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HARVARD UNIVERSITY
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Library of the
Museum of

Comparative Zoology

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McC7Z
LIBRA=:Y

Band 15

1992
Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung

ISSN 0341-8391

BAEHR, M.:

DOGANLAR, M.:

GERECKE, R.:

INHALT — CONTENTS

On Western and South Australian acridiine grass-
hoppers related to the genera Sumbilvia Sjöstedt
and Rusurplia Sjöstedt (Insecta, Acridoidea, Ca-
tantopidae)h.:- ». Mean en.

A new Acrogenys Macleay from Central Australia.
Supplement to the Revision of the Australian Zu-
phiinae (Insecta, Coleoptera, Carabidae) ......

A new Mecyclothorax Sharp from New Guinea
(Insecta, Coleoptera, Carabidae, Psydrinae)

Systematic studies on RileyaAshmead, 1888, with
description of anew species from California, USA
(Hymenoptera, Eurytomidae) .........2......

A new species of Astichus Foerster, 1856 from
Corsica (Hymenoptera, Eulophidae, Euderinae) ..

Aremarkable New Nilotonia-Species from the Pol-
lino Mountains (Southern Italy) (Acari, Actinedida,
Nilotoniidae) : 7%. mem. „m Be. 2...

GERECKE,R. & J. SCHWOERBEL: Untersuchungen zur Variabilität und

HARRISON, A. D.:

Synonymie der Wassermilbe Thyopsis cancellata
(Protz, 1896) (Acari, Actinedida, Hydryphantidae)

Chironomidae from Ethiopia, Part 2. Orthocladii-
nae with two new species and a key to Thiene-
manniella Kieffer (Insecta, Diptera) ...........

HAWKESWOOD, T. J.: Review of the biology and host plants of the

Australian jewel beetle Agrilus australasiae Lapor-
ey EGONy. 1.4... EN

HAWKESWOOD, T. J. & H. E. BOMANS: Notes on a small collection

of Lucanidae from northern Papua New Guinea
(Insecta,Goleopteralteeese nen ee

HAWKESWOOD, T. J. & D. DAUBER: Review of the biology, distribution

EIIERERIESHIE

and taxonomic history of Gnoma boisduvali Pla-
vilstshikov, a longicorn beetle from the rainforests
of Papua New Guinea and Irian Jaya ........

Zur Identität von Stenobarichneumon constanti-
neanui Heinrich, 1972 und Bemerkungen zu den
europäischen Arten des Genus Rugosculpta Hein-
rich, 1967 (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ich-
NeUmMONINaE) ee ee aan

Seite

\— &8

1S- SU

249-252

29209

281-284

97Z103

239-248

149-195

Sl 87

137-142

253-260

143-148

HUEMER, P.: Caryocolum transiens, spec. nov. aus Nepal (In-
secta, Lepidoptera, Gelechiidae) ............

KONSTANTINOV, A. & I. LOPATIN: On the taxonomy of Phyllotreta
Chevr. of the Palaearctic region (Coleoptera,
Ehrysomelidas, Altieinae) Wr... ....2..0...

MOHRIG, W. & A. FROESE: Corynoptera ignorata, spec. nov., eine
neue Trauermücke aus der Corynoptera parvula-
GrüppenBiptera, Seiaridae) 2... nm...

MOHRIG, W. & K. HÖVEMEYER: Vier neue Trauermückenarten aus
Südniedersachsen (BRD) (Diptera, Sciaridae)

MOUBAYED, J.: On the genus Polypedilum Kieffer, 1912 from Le-
banon. Description of three new species (Insecta,
DipteragChironomidae) seen un. at

MÜHLHÄUSSER, H.: Echinophoria oschei, spec. nov., a new species
of Echinophoria Sacco (Mollusca, Gastropoda,
Gassidae)ı ... Wake nn. 2

PARTH, M.: Some notes on the genus Colubraria Schuma-
cher, 1817, with description of Colubraria brinkae,
spec. nov. (Mollusca, Gastropoda, Buccinidae) ..

PARTH, M.: Colubraria rolli, spec. nov., a new species from
Transkei and Natal, South Africa (Mollusca, Ga-
stropoda,Buccinidaenee nn. u

PARTH, M. & R. PHILIPPE: Spondylus somalicus, spec. nov., a new
species from Somalia (Mollusca, Bivalvia, Spon-
aylidae)e ne ie Ne

RAU, R.: Über die Restaurierung des Münchener Quagga
(Mammalias Eguidaesen u ea:

SIDORENKO, V. S.: New and unrecorded species of Drosophilidae
from Soviet Far East (Diptera, Brachycera)

SIPAHIIEERIF: Four new species of Drusinae from Spain and
France (Insecta, Trichoptera, Limnephilidae) ...

SIPAHILER, F.: Two new species and a new subspecies of Tricho-
ptera from Turkey and Spain (Insecta) ........
SPÄTH, T.: Zur Ökologie und Verbreitung der Froschlurche in

den Himalaya-Durchbruchstälern von Zental-Ne-
pal (Kali Gandaki, Marsyandi) (Anura, Amphibia)

STOROZHENKO, S.: Anew family of Triassic Grylioblattids from Central
Asiaulnsecta, Gwlleblattida) rn. u.

8929]

261-267

207-208

269-273

1972205

2092112

213-220

299-301

107-108

221-228

992.99

289 291

293-297

303-329

TIEFENBACHER, L.: Beiträge zur Kenntnis der Natantia des Arabischen
Meeres und zu ihrer horizontalen und vertikalen
Verbreitung unter Berücksichtigung der Sauer-
stoffminimum-Schicht (Crustacea, Decapoda,
Natantia) ..... u... ee

TRAUNSPURGER, W.: A study of the free-living freshwater nematodes
of hard substrates in the littoral of the oligotrophic
Königssee (National Park Berchtesgaden, F.R.G.)

Buchbesprechungen 66, 74, 88, 92, 96, 106, 196, 206, 229-232, 268,
274.280,,292,,298 1802

113-136

233-238

330-332

a a Bi
296

Eu.

hrift für Zoologie

SPIAIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der
ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik
mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manu-
skripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint
ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge können in
Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor-
phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger-
man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be
published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes.

Redaktion - Editor-in-chief Schriftleitung - Managing Editor
Prof. Dr. E. J. FITTKAU Dr. M. BAEHR

Redaktionsbeirat — Editorial board

Dr. M. BAEHR Dr. U. GRUBER Prof. Dr. J. REICHHOLF
Dr. E.-G. BURMEISTER Dr. A. HAUSMANN Dr. F.REISS
Dr. W. DIERL Dr.M. KOTTELAT Dr. G. SCHERER
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Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta-
chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should
be adressed to
Redaktion SPIXIANA

ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Münchhausenstraße 21
W-8000 München 60

SPIXIANA - Journal of Zoology

published by
The State Zoological Collections München

Druck: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting

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a ISSN 0341-8391

APR 30 1992

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SPIXIANA 15 n 1 München, 1. März 1992

On Western and South Australian acridiine_ gras

OppErS related
to the genera Sumbilvia Sjöstedt and Rus

ia Sjöstedt

(Insecta, Acridoidea, Catantopidae)

By Martin Bachr

Baehr, M. (1992): On Western and South Australian acridiine grasshoppers related
to the genera Sumbilvia Sjöstedt and Rusurplia Sjöstedt (Insecta, Acridoidea, Catan-
topidae). — Spixiana 15/1: 1-65.

Western and South Australian grasshoppers related to the genera Sumbilvia
Sjöstedt and Rusurplia Sjöstedt and characterized by unbordered fastigium verticis
and by wide, spatulate prosternal process are revised. Following new taxa are
described: Triodicolacris eburnea, gen. nov., spec. nov., T. picta, spec. nov., Brachy-
elytracris viridifemur, gen. nov., spec. nov., Sjoestedtacris validipes, gen. nov., spec.
nov., $. brevicornis, spec. nov., $. inornata, spec. nov., S. rufotibalis, spec. nov.,
S. variabilıs, spec. nov., $. variabılis corpulenta, subspec. nov., $. variabılis pseudo-
corpulenta, subspec. nov., $. variabılis interioris, subspec. nov., S. latifrons, spec.
nov., S. gracilipes, spec. nov., S. roseifemorata, spec. nov., S. liveringae, spec. nov.,
S. marginata, spec. nov., S. infuscata, spec. nov., S. infuscata validior, subspec. nov.,
S. houstoni, spec. nov., S. cinctipes, spec. nov., $. bilineata, spec. nov., S. uniformis,
spec. nov., S. laticornis, spec. nov. S. sulcata, spec. nov., S. acntifrons, spec. nov.,
and S. buningoniae, spec. nov.

Rusurplia badia Sjöstedt is transferred to genus Sjoestedtacris. The Q genitalia of
Sumbilvia ophidiops Sjöstedt and the O’ and genitalia of Rusurplia tristis Sjöstedt
and Sjoestedtacris badıa (Sjöstedt) are described and figured.

The ranges of the species are mapped. Southern-central Western Australia, the
Hamersley Region, and the (southern) Kimberley Division, both in northwestern
Australia, are centres of species richness of the mentioned genera. Most species are
deserticolous and live mainly with spinifex. Few presumably primitive species of

, Sjoestedtacris, however, which do not show the highly cryptic dorsal pattern of the
spinifex-inhabiting species, live in more humid regions on the southern border of
the range of genus Sjoestedtacris. This distribution pattern suggests the evolution
of that genus in mesic environments, presumably in South Australia, and a later
range extension to southern inland Western Australia, where the main taxonomic
radiation occurred. Later on one stock spread northwards to the Hamersley region
and eventually to the Kimberleys and even to tropical Northern Territory. Hence,
almost all species of these northern centres belong to one highly evolved species-
group. The high diversity of these grasshoppers is another example of the evolution
of a rich deserticolous fauna in the arıd regions of Western and South Australia.

Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21,
W-8000 München 60.

Introduction

Acridiine grasshoppers of the family Catantopidae in the sense of Dirsh (1975) are in the vast
areas of arid country in western, central, and southern Australia numerous and diverse. Nevertheless,
they have been studied in detail only twice by Sjöstedt (1921, 1936), while the more recent revisors
of Australian Orthoptera like Rehn (1952, 1953, 1957) and Key (1972, 1976, 1985, 1989, 1991) did
not or only marginally deal with this most diverse family of short-horned grasshoppers. Although
the fauna of the southeastern parts of Australia is perhaps fairly well known, the fauna of arıd
western and central Australia, especially that of the northern parts, is rather poorly recorded. Little
material from Western Australia had been included in the revisions of Sjöstedt. Apart from some
material from the vicinity of Perth in southwestern Australia and of accıdent specimens, especially
those specimens collected by Mjöberg in northern and northwestern Australia were available to
Sjöstedt. However, as was demonstrated recently for other orthopteran groups (Otte & Alexander
1983, Rentz 1985, Baehr 1988, 1989), northwestern and far northern Australia is surprisingly rich
in species.

I had the opportunity to collect grasshoppers in several parts of Western Australia on two
occasions. Although collecting of grasshoppers was only a by-product during extensive search for
carabid beetles, I was impressed by the large number of species encountered. During two travels
through northwestern and central western Australia in November-December 1984, and central
western and southwestern Australia in November-December 1987, I collected about 150 species of
acridiine grasshoppers, though few species only could be properly identified using the revisions of
Sjöstedt. This demonstrates the present poor knowledge on the Western Australian acridiine fauna.
I was especially impressed by the number, in terms as well of specimens as of species, of rather
similar looking catantopine grasshoppers characterized at the same time by the fastigium verticis
passing evenly into the costa frontalis without any angle or border, and the presence of a wide,
more or less spatulate, apically rather excised prosternal process. Such species make up a considerable
part of the grasshoppers fauna in certain areas of central western and northwestern Australia. When
trying identification using Sjöstedt’s keys, I arrıved either at the genus Sumbilvia Sjöstedt, namely
in specimens lacking lateral pronotal ridges, or at the genus Rusurplia Sjöstedt, in specimens having
more or less developed lateral pronotal carınae. However, examination of the types of the hitherto
described species Sumbilvia ophidiops Sjöstedt, Rusurpla tristis Sjöstedt, and Rusurplia badıa Sjöstedt
revealed that neither of the mentioned species could belong to any of the two genera, because
Sumbilvia has no spatulate prosternal process, while at least Rusurplia tristis has a well developed
median vertical ridge and fairly distinctive remnants of foveolae. To get more information on this
problem, I received a sample of Rusurplia-like specimens each from the Western Australian Museum,
Perth, and from the South Australian Museum, Adelaide, containing, inter alıa, specimens of several
unknown species, as well as specimens of Rusurplia, mainly from Western Australia and from arıd
areas of South Australia and central Northern Territory.

In the following, 22 species and additional 4 subspecies of altogether three new genera are described
and their distribution is mapped.

Acknowledgements

Thanks are due to Dr. T. Kronestedt, Stockholm, for kindly making available types of Sjöstedt’s species, and
to Dr. T. Houston, Perth, and Dr. E. G. Matthews, Adelaide, for kind loan of material. I also thank my wife
for accompanying me under the harsh conditions of far northwestern Australia, and Dr. R. Gerstmeier for
assistence during collecting work in Western Australia. I am indebted to the Deutsche Forschungsgemeinschaft
(DFG) for supporting the travels to Western Australia by two travel grants.

Measurements

Measurements have been made under a stereo microscope using an ocular micrometer. Body length was
measured from anterior margin of head to apex of abdomen including genitalia; prothoracic length along median
carina, in species with concave posterior border to a line between the most posteriorly protruding parts of border;
prothoracic width at the narrowest part of pronotum between outer borders of lateral carniae or position of
lateral carinae, if these are absent; length of metatibia from knee to base of upper external apical spine.

Characters

Best characters for species distinction are usually in the C’ genitalia: especially shape and structure of supraanal
plate, cercus, shape of lophus and ancora of epiphallus, dorsal ectophallic sclerite, and endophallus. 2 genitalia
are commonly rather similar, although shape of upper valve is more variable and can be used to some extent for
species distinction.

Most useful external characters are: Shape of head, structure of costa frontalis, shape of prothorax and of
prothoracic carinae, prosternal process, relative length of posterior legs, especially metafemur, number of spines
on metatibia, and colour and pattern which are quite distinctive and commonly rather constant.

Material

Altogether 168 specimens have been examined for this study. However, in few species only the material was
sufficient enough to yield information on variability or even to give an impression of the real distribution of the
species. More severe, in several species the odd sex, unfortunately usually the © is still unknown. This is
presumably due to the environment in which these grasshoppers live. Most inhabit arıd regions mainly grown
with spinifex with which these animals match well in colour and pattern, and in the hummocks of which they
usually retreat when disturbed. Thus, especially the smaller and more agile CC’ are rather hard to capture under
‘such circumstances, and the best collecting methods are burning them out of spinifex hummocks or taking them
at light.

Abbreviations
NT — Northern Territory
SA — South Australia
WA — Western Australia
Vw — ratio length/width
> — larger or more than
= — smaller or less than

Abbreviations of collections mentioned in text

BMNH -— The Natural History Museum, London

NHRS - Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm
SAMA -— South Australian Museum, Adelaide
WAM — Western Australian Museum, Perth
ZSM — Zoologische Staatssammlung, München

Renewed key to the Australian catantopine genera having the fastigium verticis evenly
passing over into the costa frontalis (couplet BB in Sjöstedt’s [1936] key)

a. Mesosternal lobes longer than wide, inner margin straight ...........22e222002. Cyrtacanthacridinae
(Schistocerca Stal, Valanga Uv., Patanga Uv., Austracris Uv., Loiteria Sjöst.

aa. Mesosternal lobes about as long as wide, inner margin convex.

b. Lateral carinae of pronotum completely absent.

c. Ocular wıdth wider than costa frontalıs.

ds Pronotumdorsallyeeompressed, eristate Ben 2a eye ee Ecphantus Stal

dd. Pronotum not cristate.
e. Elytra completely developed.

f. Prosternal tubercle long and conical; pronotum dorsally straight ... Happarana Sjöst.

ff. Prosternal tubercle thick and conical, apex rounded off; pronotum dorsally concave
Reh LE NREL BANERE SS ER. 4.0 21 a re ee. s 5 Histrioacrıida SJöst.

ger Biyitra\ short. Ale ee ee Testudinella Sjöst.

cc. Ocular width narrower than costa frontalis; prosternal tubercle cylindrical .... Catantops Schaum
ccc. Ocular width equal to costa frontalis.

g. Elytra lobiform; posterior border of pronotum concave; prosternal tubercle wide,
depressedSspatulaten Are Brachyelytracris, gen. nov.
P B VE), 8

gg. Elytra fully developed; posterior border of pronotum slightly convex; prosternal tu-
bercle less wide, more or less square, not spatulate.

h. Prosternal tubercle square with convex apex; ventral parts of body densely |
hirsuresi. 6. are Se een Sumbilvia Sjöst.

hh. Prosternal tubercle sligthly transverse, apex excised; ventral parts of body
sparselyzhirsüte m Triodicolacris, gen. nov.

b. Lateral carinae of pronotum distinct, at least in metazona, or feeble, though not completely absent.

CH FApexsolantenna,dilatatediand compressed urn nee ee Gerenia Stal

cc. Apex of antenna not dilatated nor compressed.

de Prozonalof pronotumwithllargertuberelege mem rn ee Chirotepica SJöst.

dd. Prozona of pronotum without tubercle.
e. Prosternal tubercle with acute apex.

f. Lateral carinae of pronotum complete; prosternal tubercle elongate, with acute, curved
DR. se ee +00) 0 RE ie > cia Choerodocus Bol.

ff. Lateral carinae of pronotum in middle obliterated; prosternal tubercle thick, with round-
edrapesae. 1. ee RE RE: RUE Perbellia Sjöst.

ee. Prosternal tubercle wide, spatulate, at apex straight or somewhat emarginate.

g. Fastigium with distinct median carina, antero-lateral borders of fastigium straight,
SD A NE RA ea ER Pr Rusurplia Sjöst.

gg. Fastigium without median carina, antero-lateral borders of fastigium convex, in-
disuneta. a ce A a er Sjoestedtacris gen. nov.

Genus Sumbilvia Sjöstedt

Sumbilvia Sjöstedt, 1921, p. 91, 277
Genotype: Sumbilvia ophidiops Sjöstedt, 1921
The genus is based on the single species S. ophidiops Sjöstedt which is so far known only from the Q2.

Sumbilvia ophidiops Sjöstedt
Fig. 1

Sumbilvia ophidiops Sjöstedt, 1921, p. 277, Taf. 17, fig. 17; Sjöstedt 1936, p. 169.
Types. Cotypes: 1 9, Queen’s Islet, N. W. Austr. (NHRS);2 @?,N. Australia, Alexandra, Stalker (BMNH).

1
Fig. 1. Sumbilvia ophidiops Sjöstedt. Lateral view of Q abdomen.

I have seen the specimen from NHRS which lacks the antennae and has the apex of prosternal
process destroyed. No additional material has been seen. Because the Q genitalia have been not
mentioned in the description, they are herein described and figured.

Diagnosis. Medium sized, elongate species with triangular, very protruding head. Head and
'pronotum with a median dark stripe, laterally borderd by a light stripe which continues on the
tegmina. Lateral part of head behind eyes and dorsal part of paranota with wide dark stripe.
Fastigium verticis convex, without median carina, evenly passing into carina frontalis. Foveolae
absent. Prontoum with feeble median carına, without lateral carinae. Prosternal process square,
according to description “late rotundato, valde declive” (destroyed in examined cotype).

Description

Q genitalia (Fig. 1). Supraanal plate triangular, laterally slightly convex, at base with shallow
groove. Subgenital plate with wide, convex apex. Valves short, lower valve rather hooked near base,
with dense and markedly elongate haırs.

Distribution. Northwestern and northern Australia, see description (Sjöstedt 1921).

Genus Triodicolacris, gen. nov.

Genus of catantopine grasshoppers characterized by convex fastigium verticis devoid of median
carina and passing envenly into costa frontalis; absence of foveolae; very wide and abbreviated
costa frontalis; absence of lateral pronotal carinae; rather narrow, not spatulate, somewhat cuneiform
prosternal process with medially excised apex; complete wings; presence of furcula; deeply excised
JO’ supraanal plate besides of apex; elongate © cercus with more or less distinet ventrodistal

projection; wide epiphallus with elongate, narrow lophi and dentiform ancora; dorsal ectophallic
sclerite with sclerotized dorsal projection; and endophallus with somewhat curved, faırly elongate
aedeagal sclerites.

Type-species: Triodicolacrıs eburnea, spec. nov.

Key to species of genus Triodicolacris, gen. nov.

1. Antenna short, median segments barely longer than wide. Dorsolateral border of metatibia with less than
10 spines. Head, pronotum, and tegmina medially without dark stripe; metafemur and metatibia flesh-
coloured. C tegmina barely surpassing abdomen. Epiphallus with convex anterior border, lophi wider,
anteriorly humped (Fig. 6e). Northwestern Australia south of Great Sandy Desert . eburnea, spec. nov.

— Antenna elongate, median segments almost twice as long as wide. Dorsolateral border of metatibia with
12 or more spines. Head, pronotum, and tegmina medially with contiguous dark stripe; metafemur inter-
nally red, externally red with dark and light stripe, metatibia fuscous, external border whitish. & teg-
mina much surpassing abdomen. Epiphallus with straight anterior border, lophi very narrow, far less
humped anteriorly (Fig. 7e). North-western Australia north of Great Sandy Desert . picta, spec. nov.

Triodicolacris eburnea, spec. nov.
Figs’2, 3586, 81

Types. Holotype: ©, Australian, WA. 43, Joffre Falls, 70 km se. Wittenoom, 1. 12. 1984, M. & B. Baehr
(WAM). — Paratypes: 1 9, same data as holotype (ZSM); 1 QAustralien, WA. 47, Hooley Creek, 68 km nw.
Wittenoom, 2.—3. 12. 1984, M. & B. Baehr (ZSM).

Diagnosis. Distinguished from T. picta by short antenna, low number of spines (<10) on dorso-
lateral border of metatibia, tegmina in © c. as long as, in @ shorter than abdomen, rather uniform,
whitish colouration, rather short furcula, convex anterior border of epiphallus, and wider, more
humped lophi.

Figs 2-5. Triodicolacrıs. 2-3.T. eburnea, spec. nov., @ paratype. 2. Lateral view. 3. Dorsal view. 4-5. T. picta,
spec. nov., ©’ holotype. 4. Lateral view. 5. Dorsal view. Lengths (of body): 26.0 mm; 15.0 mm.

ech

Measurements. Body length. ©: 19 mm, Q: 26-29 mm. Length of pronotum. CO’: 2.75 mm, 9:
3.7—4.5 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.43—1.67. Length of tegmen. ©: 11.6 mm, 9:
16.0-18.5 mm. Length of metafemur. C: 8.3 mm, 9: 10.4-11.6 mm. Length ratio metatibia/
metafemur: 0.76—0.77. Ratio length/width of metafemur. O: 3.9, Q: 3.85—4.25.

Colour (Figs 2, 3). Almost white, only a narrow stripe behind eye, along upper border of
paranotum and along thorax just below tegmen dark. Antenna basally light, apically dark. Spines
of metatibia black in apical half.

Head (Figs 2, 3, 6a). Moderately acute and triangular, lateral profile of frons almost straight.
Costa frontalis short, rather wide, slightly widened at antennal base, c. as wide as eye width,
depressed, with some coarse punctures. Frons with rather indistinct suborbital carına. Antenna
short, with 24—26 segments, l/w of median segments c. 1. Vertex and costa frontalis with few erect
hairs.

Pronotum (Figs 2, 3). Moderately elongate, prozona distinctly longer than metazona, with a
distinct posterior and a short anterior sulcus, not crossing median carina. Median carına distinct,
lateral carinae absent. Anterior border almost straight, posterior border moderately convex. Prozona
in middle with some coarse punctures, metazona dorsally and laterally irregularly punctate, punctura-
tion slightly vermiculate. Surface highly nitid, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 2). Narrow, rather elongate, in ©’ c. as long as, in ® shorter than abdomen.
Anterior border almost without subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 6b). Prosternal process rather narrow, basally quadrate, cuneiform, apex
and anterior surface near apex deeply excised. Mesosternal lobes separated. Whole lower surface
with scattered, erect hairs.

Legs (Fig. 2). Metafemur short and stout, smooth. Apex of lower lobus of knee moderately acute
to fairly rounded. Metatibia with 7-10 external and 8-12 internal spines, upper surface rather
'sparsely covered with erect haırs.

Ü De

Fig. 6 a-g. Triodicolacris eburnea, spec. nov. a. Frontal view of head. b. Prosternal process, lateral and frontal
view. c. © cercus. d. ©’ supraanal plate. e. Epiphallus. f. Phallus. g. Lateral view of 9 abdomen.

C genitalia (Figs 6c-f). Tergum 10 completely divided, furcula short, but very acute. Supraanal
plate attenuate, apex roundly produced, laterally with sharp, acute projection. Cercus elongate,
parallel, flattened, apex rounded oft, almost without ventral projection. Epiphallus as ın fig. 6e,
lophus elongate, narrow, rather contorted, ancora dentiform. Dorsal ectophallie sclerite with strongly
sclerotized dorsal projection. Endophallus as in fig. 6f, aedeagal sclerites elongate. |

Q genitalia (Fig. 6g). Supraanal plate triangular, at apex rounded off. Subgenital plate elongate,
apex produced, convex. Valves rather elongate, lower valve at base strongly hooked, upper valve
not hooked. Cercus narrow, triangular, acute.

Variation. Some variation noted, asthe Hooley Creek specimen has a remarkably longer prothorax,
less excised prosternal process, narrower costa frontalis, more spines on metatibia, and it lacks the
distinctive dark lateral stripe of both Joffre Fally specimens. It may represent a subspecies, but any
decision is at present premature.

Distribution (Fig. 81). Hamersley region in western central part of Western Australia.

Habits. All specimens captured between spinifex, in which they try to vanish when molested.

Etymology. Named on account of the whitish colouration.

Triodicolacris picta, spec. nov.
Figs 4, 5, 7, 81

Types. Holotype: ©’, G. Baenısh. leg., Derby, W. A. (WAM 87/1616).

Diagnosis. Distinguished from T. eburnea by elongate antenna, high number of spines on dorso-
lateral border of metatibia, tegmina in ©’ markedly surpassing abdomen, vivid colouration, elongate,
very acute furcula, straight anterior border of epiphallus, and narrow, elongate, anteriorly less
humped lophı.

Description

Measurements. Body length. ©: 15 mm. Length of pronotum. C’: 3.9 mm. Ratio length/width
of pronotum: 1.55. Length of tegmen. C: 17.8 mm. Length of metafemur. C': 10.6 mm. Length
ratio metatibia/metafemur: 0.91. Ratio length/width of metafemur. C': 4.4.

Fig. 7 a-f. Triodicolacris picta, spec. nov. Legends see fig. 6.

Colour (Figs. 4, 5). Pattern very contrasting. Ground colour whitish-yellow with greenish tint
on head and thorax, with sharply contrasting black stripe on middle of head, pronotum, and anal
field of tegmina. Head behind eyes, lateral border of mandible, and paranota widely black, thorax
mainly black with contrasting yellow stripes on pleura. Also anterior abdominal segments and
anterior border of tegmina black. Antenna yellow, median surface black. Tibiae streaked with black.
Metafemur and knee internally and externally reddish, with a contrasting black and white stripe
on external surface. Metatibia black, external border greenish-white. Tarsı roseate.

Head (Figs 4, 5, 7a). Rather short and obtuse, lateral profile of frons fairly convex. Costa frontalis
short, wide, feebly widened at antennal base, slightly wider than eye width, convex, with several
coarse punctures. Frons with very indistict suborbital carıina. Antenna elongate, with 20-23
segments, //w of median segments almost 2. Vertex and costa frontalis with rather numerous erect

hairs.

Pronotum (Figs 4, 5). Moderately elongate, prozona distinctly longer than metazona, with two
distinct sulci, though only anterior sulcus crossing median carina. Median carina distinct, lateral
carinae absent. Anterior border almost straight, posterior border moderately convex. Prozona in
middle with some coarse punctures, metazona dorsally and laterally irregularly punctate, punctura-
tion barely vermiculate. Surface nitid, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 4). Narrow, rather elongate, in ©’ much longer than abdomen. Anterior border
almost without subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 7b). Prosternal process rather narrow, apex moderately, anterior surface
barely excised. Mesosternal lobes separated. Lower surface of thorax with fairly dense, that of
abdomen with sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 4). Metafemur short, smooth. Apex of lower lobus of knee acute. Metatibia with 12-15
external and 13—15 internal spines, upper surface moerately densely covered with rather elongate,
erect haırs.

JO genitalia (Figs 7c-f). Tergum 10 completely divided, furcula elongate and very acute. Supraanal
plate attenuate, apex roundly produced, laterally with moderately sharp projection. Cercus elongate,
‚parallel, flattened, apex rounded off, with moderate ventrodistal projection. Epiphallus as in fig. 7e,
‚lophus elongate, narrow, contorted, ancora dentiform. Dorsal ectophallice sclerite with strongly
\ sclerotized, somewhat excised dorsal projection. Endophallus als in fig. 7f, aedeagal sclerites rather
\ elongate.

\ 9 genitalia. Unknown.

Variation. Unknown.

\ Distribution (Fig. ). Northwestern Australia north of Great Sandy Desert. So far known form
\type locality only.

, Habits. Unknown.

Etymology. Named on account of the vivid pattern.

Genus Brachyelytracris, gen. nov.

Genus of catantopine grasshoppers characterized by convex fastigium verticis devoid of median
carina and passing evenly into costa frontalis; absence of foveolae; absence of lateral pronotal
carinae; concave posterior border of pronotum; short, lobiform tegmina; wide, spatulate, anteriorly
excavate prosternal process; presence of furcula; attenuate ©’ supraanal plate with deep excision
laterally of apex; short, depressed CO cercus without ventrodistal projection; simple epiphallus with
triangular, rather separated lophi and large, wide, dentiform ancora; weakly sclerotized dorsal
ectophallic sclerite without dorsal projection; elongate endophallus; rather short apodeme of
cingulum; very elongate aedeagal sclerites; large valves of @ ovipositor, both hooked near base.

Type-species: Brachyelytracris virıdifemur, spec. nov.

Brachyelytracris viridifemur, spec. nov.
Figs 8-10, 81

Types. Holotype. ©',37 KNE of Laverton, 28.21. S, 122.37 E, Western Australia, 10-12 Sept. 1982, B. Hanich
& T. F. Houston 453-11, Ex Triodia (WAM 87/1695). — Paratypes: 2 QQ, same data (WAM 87/1696-97, ZSM);
1 2, 36 km NNE of Neale Junction, W. Aust., 28.03 S, 126.02 E, 18-20 Sept. 1982, B. Hanich & T. F. Houston
471 (WAM 37/1700); 1 ©, W. Aust., 25 km E of New Yamarna HS, 28.10 S, 123.41 E, 21 Sept. 1982, B. Hanich
& T. F. Houston 478-4, Ex Triodia, WAM 87/1701 (ZSM).

Diagnosis. Recognized by short, convex head, wide, rather convex costa frontalis, pattern consist-
ing of black lateral patches on anterior abdominal segments, reddish apex of abdomen, greenish
metafemur (intensively green in OO’), and bluish-grey metatibia.

Figs 8 and 9. Brachyelytracris viridifemur, spec. nov., © paratype. 8. Lateral view. 9. Dorsal view. Length:

17.5 mm.

Description

Measurements. Body length. Q: 17.0-17.5 mm, 9: 25.0-27.5 mm. Length of pronotum. CO:

2.8-2.9 mm, 9: 3.8-4.6 mm. Ratio length/width of pronotum: c. 1.15—-1.2. Length of tegmen.
Cd: 3.0-3.2 mm, 9: 3.4—4.3 mm. Length of metafemur. C’': 9.7-10.0 mm, 9: 13.5—-14.8 mm.
Length ratio metatibia/metafemur: 0.78—0.82. Ratio length/width of metafemur. ©: 3.75—3.8. 9:
09410:

Colour (Figs 8, 9). Light brown, somewhat mottled, © with reddish tinge on anterior part of
body and on legs. Upper part of paranota with indistinct darker stripe. Thoracal pleurae blackish,
metapleura with conspicuous white stripe. Anterior 4 (9) or 6-7 (C’) abdominal tergites and
sternites with large black spot, last segments more or less reddish. Metafemur in @ externally

greenish with dark stripe, in ©’ intensively green with dark stripe bordered ventrally by a greenish-

yellowish stripe, upper border reddish. Metatibia greyish to bluish-grey, ventral border dark, spines
black at apex. Metatarsus reddish.

Head (Figs 8, 9, 10a). Rather short and obtuse, lateral profile of vertex and of frons fairly convex, |

especially in Q. Costa frontalis short, wide, feebly widened at antennal base, slightly narrower than

eye width, rather convex, with some coarse punctures. Frons with very indistinct suborbital carına.
Antenna short, with 22—24 segments, l/w of median segments c. 1. Vertex and costa frontalis with
few, rather elongate, erect haırs.

Pronotum (Figs 8, 9). Short and wide, prozona distinctly longer than metazona, with two more
or less distinet sulci, anterior sulcus laterally abbreviated, posterior sulcus usually not attaining
median carina. Sulci close together. Median carına fairly distinct, lateral carinae absent. Anterior
border almost straight, posterior border concave. Prozona in middle with some very coarse, irregular
punctures, metazona dorsally and laterally irregularly punctate, puncturation somewhat vermiculate.
Punctures far less coarse than on prozona. Surface highly nitid, with some erect haırs.

Tegmina (Figs 8, 9). Short, lobiform, just attainıng 3rd abdominal segment.

Ventral surface (Fig. 10b). Prosternal process wide, spatulate, apex rather deeply excised. Meso-
sternal lobes widely separated. Lower surface of thorax with moderately dense, that of abdomen
with sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 8). Metafemur short and very stout, smooth. Apex of lower lobus of knee rather
obtuse. Metatibia with 8-10 external and internal spines, upper surface densely covered with very
elongate, erect haırs.

I genitalia (Figs 10c-f). Tergum 10 completely divided, furcula short, rounded, situated rather
laterally. Supraanal plate attenuate, apex roundly produced, laterally with rounded projection.
Cercus short, wide, flattened, apex rounded off, without ventrodistal projection. Epiphallus as in
fig. 10e, lophi rather separated, triangular, ancora wide, dentiform. Dorsal ectophallic slcerite weakly
sclerotized, without dorsal projection. Endophallus elongate, as in fig. 10f, aedeagal sclerites very
elongate.

DZ,

f 10
Fig. 10 a-g. Brachyelytracris viridifemur, spec. nov. Legends see fig. 6.

Q genitalia (Fig. 10g). Supraanal plate triangular, at apex rounded off. Subgenital plate elongate,
in middle deeply excised, though apex very produced. Valves large, moderately elongate, at base
strongly hooked. Cercus fairly wide, triangular, acute.

Variation. Apart from sexual variation little variation noted. |

Distribution (Fig. 81). Known so far from central and central eastern parts of Western Australia.

Habits. A decidedly deserticolous species, captured from spinifex (Triodia). |

Etymology. Named on account of the green metafemur in ©’.

Genus Rusurplia Sjöstedt

Rusurplia Sjöstedt, 1930, p. 31
Type-species: Rusurplia trıstis Sjöstedt, 1930

Sjöstedt (1930) gave a good generic diagnosis which, however, does not fully apply to both
included species described in the same paper. Only Rusurplia tristis Sjöstedt matches this description,
while Rusurplia badıa Sjöstedt differs in that the fastigium verticis is not concave, has no definite
median carina, and its lateral borders are slightly convex and less sharply defined. Hence, Rusurplia
badia is better removed from genus Rusurpla, and it is herein included in the new genus Sjoestedtacris.

Actually the triangular shape, sharp lateral borders, and presence of a median carina of fastigium,
as well as more or less well distinguished remnants of the foveolae in Rusurplia tristis Sjöstedt, is
evidence that this species is not properly placed in Sjöstedt’s key.

Rusurplia tristis Sjöstedt
Figs 11, 81

Rusurplia tristis Sjöstedt, 1930, p. 32, Taf. 6, fig. 2, Taf. 7, figs 1a-d; Sjöstedt 1936, p. 171.
Types. Holotype: 1 Q, Australia, S. A. Ooldea (A. M. Lea) (SAMA). — Paratype: 1 P, same data (NHRS).

11 e
Fig. 11 c-g. Rusurplia tristis Sjöstedt. Legends see fig. 6.

I saw the specimen from NHRS which lacks the antennae. In the description Sjöstedt added
“(typ.)” to the SAMA specimen, so this is regarded the holotype, the NHRS specimen the paratype.
There are some additional specimens from SAMA, WAM, and my own collection (ZSM), captured
in central Northern Territory, central Western Australia, Eyre Peninsula in South Australia, and
one specimen also at the type locality, Ooldea in western South Australia. This material includes

several SC. The O’ and 9 genitalia are described below.

Diagnosis. Medium sized, rather uniformly brown to almost black species, recognized by brown-
ish-black posterior tibia; conspicuous, usually white, calloused patch in middle of posterior prozonal
part of paranotum; impressed fastigium verticis having sharp, straight borders and a distinct median
ridge; more or less distinct remnants of fastigial foveolae; well developed median and lateral pronotal
carinae; conspicuous longitudinal ridges on metazona; wide spatulate, apically rather excised pro-
sternal process; small, triangular © cercus, similar to @ cercus; epiphallus with very large, triangular
lophi; elongate endophallus with short, upright aedeagal selerites; at base strongly hooked Q valves.

Description

Measurements. Body length. ©: 22-24 mm, 9: 29-33 mm. Length of pronotum. O: 3.7—3.9
mm, 9:5.0-5.2 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.65—1.75. Length of tegmen. ©: 16.5— 17.5
mm, 9: 20.5-22.0 mm. Length of metafemur. 0°: 11.6—-12.0 mm, 9: 15.0-15.2 mm. Length ratio
metatibia/metafemur: 0.72—0.77. Ratio length/width of metafemur. C': 3.85—4.0, 9: 3.85—3.95.

O' genitalia (Figs 11c-f). Tergum 10 situated laterally, completely divided, furcula very short
and inconspicuous, rounded. Supraanal plate attenuate, apex produced, triangularly acute, laterally
with rounded projection. Cercus short, triangular, barely flattened, apex without ventrodistal projec-
tion, similar to @ cercus. Epiphallus as in fig. 10e, lophus very large, triangular, medially deeply
incised, ancora hook-shaped. Dorsal ectophallic slcerite with very small dorsal projection. Endophal-
lus elongate, as in fig. 10f, aedeagal sclerites short, almost vertical.

Q genitalia (Fig. 11g). Supraanal plate triangular, at apex rounded off, with distinct transverse
sulcus slightly in front of middle. Subgenital plate elongate, apex short, rounded, in middle deeply
impressed. Valves moderately elongate, both valves at base strongly hooked. Cercus narrow, triangu-
lar, acute.

Variation. There is some variation in colour, as the west Australian specimens are almost black,
whereas the central and south Australian specimens are more or less dark brown. Development of
median carina of fastigium and of foveolae varies also to some degree.

Distribution (Fig. 81). Central Northern Territory, central and central western parts of Western
Australia and western South Australia, east to Eyre Peninsula.

Material examined (10). SA: 1 Q, Ooldea, A. M. Lea, paratype! (NHRS); 1 Q, Ooldea, C. A., R. T. Mairice
1897, Winnecke Coll. 10.2.03 OT (SAMA); 1 ©’, Ceduna, 28. Nov. 1962, D. Wright (SAMA); 1 P, Gawler
Range, 60 km W. Iron Knob, 20.12.1972, M. Baehr (ZSM); 1 9, Hambidge Mallee, 60 km W. Cleve, 22.12.1972,
M. Baehr (ZSM). — NT: 1 0’, Mt. Olga, 1960, J. Findley (SAMA); 1 9, (locality not readible), C. Australia,

, F. Scarpe (SAMA). - WA: 2 0’0', 12,5 kmSSE. of Banjiwarn 27°42’S 121°37’E, 22.—28. Feb. 1980, T. F. Houston

et al.. WAM 87/1675-76 (WAM, ZSM); 1 C', 13 km NNW. of Manton Knob, 26.42 S, 126.27 E, 15— 16 Sept.
1982, B. Hanich & T. F. Houston (WAM 87/1698).

Habits. This is apparently a deserticolus species widely distributed troughout arid areas of central,
southern and western Australia. The Western Australian specimens, as well as specimens collected
by myself, have been captured from spinifex (Triodia).

Genus Sjoestedtacris, gen. now

Genus of catantopine grasshoppers characterized by convex fastigium verticis devoid of median

carina and passing evenly into costa frontalis; absence of foveolae; presence of lateral pronotal

carinae; wide, spatulate, usually anteriorly and/or apically excavate prosternal process; fully
developed wings; presence of furcula; variously shaped, usually rather triangular © supraanal plate;
depressed, varıably shaped © cercus; narrow, not divided bridge of epiphallus; more or less widely
separated lophi of different shape; presence of usually somewhat dentiform ancora; usually rather
striking, bilineate, cryptic pattern.

Type-species: Rusurplia badıa Sjöstedt, 1930.

Key to species of genus Sjoestedtacris, gen. nov.

Although some species are still known from one sex only, I did not divide the key in one part for Q'O’ only and
another part for @ 9, because I think that in most cases the odd sex is determinable by use of non-genitalic char-

acters. However, the figures of ©’ genitalia should be used whenever possible, because in certain species O’ genitalia |

offer the best distinguishing characters.

ti. Metauibiareddish,.at least in,part-.. A... 2.20 0 ee el ee te 22
#4 Metatibianotreddish,. aaa. a ee ne ee ER Se 5%
2. Metatibia completely reddish, without white and black basal rings .......... rufotibialıs, spec. nov.

= Metatibia withldistinetwhiterandiblack’basalirings? Ermemaa n n. 2 e 3%

3. Without distinct bilineate pattern on head, pronotum, and tegmina (Fig. 20); lateral pronotal carinae irre-
gular, rather weakly developed; ©’ supraanal plate regulary triangular (Fig. 23d); ©" cercus small, tri-
aneularlikein/Qepiphallussassınıg 23e 0 een inornata, spec. nov.

— With distinct bilineate pattern on head, pronotum, and tegmina (Figs 61, 63); lateral pronotal carınae
conspicuous, regular, well developed; © supraanal plate (when known) irregularly triangular (Fig. 64d);
CO cercus large, wide, with ventrodistal projection; epiphallus asin fig.64e ............22ccccce. 4.

4. Head less acute (Fig. 60); /w of pronotum < 1.8 (in Q); metatibia shorter compared with metafemur
(ratio < 0.83); metafemur shorter, /w in &' < 4.4, in @ < 5; pattern slightly less striking; © genitalıa see
HES2OAC I No re RE er ed EEE cinctipes, spec. noV.

— Head more acute (Fig. 62); /w of pronotum c. 2 (in Q); metatibia longer compared with metafemur
(ratio > 0.85); metafemur longer, /w in @ > 5.2; pattern more striking; O’ unknown
EEE TRIER SEEN 5 Be NE nee u 610.05 0 RN bilineata, spec. nov.

5. Metatibia very elongate and delicate, /w in ©’ > 5.6, in Q > 5.8 (O’ of only 1 speciesknown) ....... 6.

—_ Metatibia shorter.and less delicate, V’w. in © usually 5, ın 935.372. ..... 22.2.2000. ee ©),

6. Smaller species, ® < 26.5 mm long; costa frontalis narrow and elongate, fairly sulcate (Fig. 68a); ©’ geni-
talia see 68C- ta 2 ee ee. Sale Serie uniformis, spec. nov.

— Larger species, @ > 29 mm long; costa frontalis wide and rather short, not sulcate (Figs 46a 48a);

S@tL unknown. cn. see Sancneslehe 3 ee RE Hs

7. _Metafemur on dorsal and ventral borders roseate; tegmina distinctly mottled; abdominal segments later-
ally with distinct pattern of two, sometimes connected, oblique stripes (Fig. 41) . roseifemorata, spec. nov.

— Metafemur not roseate; tegmina not destinctly mottled; abdominal segments without such pattern ... 8.
8. Light species; metafemur with two distinct subapical rings (Fig. 43); metatibia pale blue with white and

blackish subbasal rings; @ supraanal plate pale blue; antenna elongate, median segments c. 3 X as long as
wide; ® cercus short and wide, apex obtuse (Fig. 488) ............. 20.2... liveringae, spec. nov.

Dark, brownish species; metafemur not ringed (Fig. 39); metatibia infuscate with whitish subbasal ring;
Q supraanal plate not blue; antenna shorter, median segments c. 1.5 X as long as wide, @ cercus narrow,
Elomeatenapextacute (Lig. 46E)Ia ln nee. ee RN gracılipes, spec. nov.

Very light, feebly patterned species with convex frons, short and fairly wide costa frontalis (Fig. 57a),
and weakly developed lateral pronotal carinae; pattern consisting only of a dark stripe on lateral part of
head and pronotum (Figs 49, 50); upper surface of abdomen usually reddish; ©’ supraanal plate triangular
with bisinuate lateral borders (Fig. 57d); © cercus and epiphallus see figs 57c, e; @ upper valve markedly
hockedneawapez(kig57e) Br. een. anne marginata, spec. nov.

Usually darker, more distinctly patterned species; when light and weakly patterned, with acute head and
straight frons, elongate, narrow, sulcate costa frontalis, and well developed lateral pronotal carinae;
usually a dorsal sublateral light stripe on head, pronotum, and tegmina well developed; upper surface of
abdomen rarely red; ©’ genitalia different; P upper valvehooked or not .........2222eeeeeeeen:

Costa frontalis narrow, elongate, remarkably sulcate, usually subocular carina elongate and strong
(Figs 77a— 80a); rather small species, commonly with acute head; metatarsus usually flesh-coloured, not
markedly bluish or infuscate; upper valve of @ (when known) hooked near base ................:

Costa frontalis abbreviated, wide, not or only feebly sulcate, subocular carina usually less marked; usually
larger species with less acute head; metatarsus commonly bluish or infuscate; upper valve of @ hooked
ERMOR.. 000. 8. a ee EN RR E10 23:20 Re A oe

Basal segments of antennae distinctly widened and somewhat serrate; metafemur more elongate (/w
AST ee laticornis, spec. nov.

Basal segments of antenna barely widened, not serrate; metafemur short, even in 9 (Vw < 4.25); CO
Benttalialwenikmown)/seeties 786-1790 1 m. ee nee

Head rather short and convex, costa frontalis moderately narrow (Figs 75, 76, 80a); pronotum fairly
short, /w < 1.6; dorsal pattern very distinct; ©’ unknown ............... buningoniae, spec. nov.

Head triangular and acute, costa frontalis narrow (Figs 71-74, 78a, 79a); pronotum elongate, /w
> 175xdorsallpattern lesscdistinet,Qlunknown res ne. en Aal Seel. 28 See len.
©’ supraanal plate as in fig. 78d; epiphallus narrow, lophi c. triangular, complicately coiled (Fig. 78e);

cingular apodeme of phallus very short (Fig. 78f); P unknown ................ sulcata spec. nov.

©’ supraanal plate as in fig. 79d; epiphallus wide, lophi wide (Fig. 79e); cingular apodeme elongate
(ioa79h) unknown ee ee er acutıfrons, spec. nov.

Lower surface of metafemur clearly reddish, atleastinapicalhalf ..............c2cceeeceeeecn

Lower surface of metafemur not clearly reddish, at most yellowish .............222ceerceeeen:

Antenna fairly elongate, //w of median segments > 1.5; furcula (when known) obtuse, ©’ supraanal plate
very wide (Fig. 58d); ©’ genitalia see figs 58c-f; upper valve of ® not hooked near base (fig. 58g) ....

Antenna short, median segments not longer than wide; furcula (when known) acute, O' supraanal plate
narrower (Figs 17d); O’ genitalia see figs 17c-f; upper valve of Q hooked atapexor not ..........-

Head longer and more acute; metafemur longer, /w > 4.9 (in P); dorsal pattern less conspicuous (Fig. 52);
@pgenitaliarseeitigsinsc ing rev al Be ren ee infuscata infuscata, spec. nov.

Head shorter and more convex; metafemur shorter, /w <4.5 (in 9); dorsal pattern conspicuous (Fig. 54);
OAun known ae N N ee ee infuscata validior, subspec. nov.

10.

11.

14.

13.

15.
19.

16.

17.

18.

19.

20.

Head short and less acute (Fig. 13); metafemur short, /w < 4.2; metatibia infuscate or brownish; & cer-
cus with slight ventrodistal projection (Figs 12c, 17c); furcula acute, ©’ supraanal plate see figs 12d, 17d;
lophus in epiphallus with narrow, elongate lateral process (Figs 12e, 17e) ........222ceeceeecae.

Head longer and more acute (Fig. 16); metafemur longer, /w c. 4.7; metatibia blue; O’ unknown
a A De EEE RROR >. > 20ER Er brevicornis, spec. nov

Bilineate dorsal pattern very conspicuous (Fig. 13); prosternal process anteriorly and at apex very deeply
ezeisedi(iss 1b) er genitaliatseeitiesälze—.i Er a ee valıdıpes, spec. nov.

Bilineate dorsal pattern inconspicuous; prosternal precess anteriorly and at apex but slightly excised;
@ugenitaliayseestigssl2e tn. 2 a badıa (Sjöstedt)

Metafemur with two conspicuous light subapical rings (Fig. 37); metatibia pale blue with distinet and
infuscate subbasal rings; apex of Q valves very short, obtuse (Fig. 45g); large, brown, conspicuously
bilineate species with rather convex head (Figs 37, 38); © unknown ........... latifrons, spec. nov.

Metafemur without distinct subapical rings; metatibia at most with indistinct white subbasal ring; apex
of Q valves elongate, acute; species of different size and colour; O’ genitalia see figs 33c—f, 34c—e, 35c—e,
In N RE EN NEUERER 2.0 0 5 EEE 0 806.5:0:80 80.5 ne 00.0.0 o

Dorsal bilineate pattern almost absent, pronotum uniformly reddish (Fig. 56); © cercus with concave
apical border and acute ventrodistal projection (Fig. 59c); © supraanal plate with distinet furrow and a
lateral denticle on either side (Fig. 59d); median part of lophus not bifurcate, ancora conspicuously coiled
(02188596): Shunkno wine wo ee 2 SR. 3 22er houstoni, spec. nov.

Dorsal bilineate pattern well developed, pronotum not reddish; © cercus with convex or straight apıcal
border, with or without ventrodistal projection (Figs 33c—-35c); ©’ supraanal plate variable, though
without distinct furrow and lateral denticle (Figs 33d—35d); median part of lophus more or less bifurcate,
ancora not as.colledi(Eigs 33e3de) ...: 1... 00a 2 2

Head remarkably large, short, and convex (Fig. 28); anterior border of pronotum usually perceptibly
concave; ©’ supraanal plate triangular with sinuate lateral borders and two moderate humps near base
(Fig. 34d); © cercus with strong, rounded ventrodistal projection (Fig. 34c); epiphallus see fig. 34e
ELTERN ERNEST SIE ET EREREE 25 0 0:0 RER varlabılıs corpulenta, subspec. nov.

Head not as large, longer, and more acute (Figs 25, 29, 31); anterior border of pronotum usually almost
straight; ©’ supraanal plate either rather circular with very large basal humps, or triangular without humps
(Figs 33d, 35d); © cercus without or with fairly acute ventrodistal projection (Figs 33c, 35c); epiphallus
SECHHSSBIERBIEHAM ee ee ee ee se a, 2 nee 2 Sr

Head markedly acute and triangular (Fig. 31); metatibia always yellow; upper valve of @ slightly hooked
(1923 65 ern ner ee varlabilis interioris, subspec. nov.

Head less acute and triangular (Figs 25, 29); metatibia usually pale blue, rarely yellow (in Pilbara area
only)Aupper valyeoQInothookede- u. ea ee re

Pronotum elongate, /w almost 2; metafemur shorter, /w < 4.7; ©’ furcula obtuse, © supraanal plate
very convex, basally with two very large humps (Fig. 33d); © cercus without ventrodistal projection
(Fig. 33c); lophus in epiphallus short, medially wide, convex (Fig. 33e) . variabilis variabilis, spec. nov.

Pronotum shorter, /w < 1.8; metafemur longer, /w c. 5; © furcula acute, ©’ supraanal plate triangular
without distinet basal humps (Fig. 35d); © cercus with rather acute ventrodistal projection (Fig. 35c);
lophus in epiphallus narrow, elongate, medially narrow, deeply bifurcate (Fig.35e) ..............
EN REITER WET ee 2 Si variabilis psendocorpulenta, subspec. nov.

Sjoestedtacris badia (Sjöstedt, 1930), comb. nov.
Figs 12, 82

Rusurplia badia Sjöstedt, 1930, p. 33, Taf. 6, fig. 3, Taf. 7, figs 2a-e; Sjöstedt 1936, p. 171.

Types. Holotype: 1 $, Fraser R. Oct. 91, Helms (SAMA). — Paratypes: 2 Q9,C. Australia, Everard Rgs.,
White (NHRS, SAMA).

Fig. 12 c-g. Sjoestedtacris badia (Sjöstedt). Legends see fig. 6.

I have seen the NHRS specimen which is regarded a paratype, because in his description Sjöstedt
added “(typ.)” to the Fraser R. specimen.

Because this species lacks the special characters of the fastigium verticis found in Rusurplia trıstis
and ascribed to genus Rusurplia in the generic diagnosis, R. badia is herewith removed from genus
Rusurplia and included in the new genus Sjoestedtacris together with several other, new species.

I have several additional specimens from southwestern South Australia, including O’O°. For better
distinction from the other species of Sjoestedtacris a short general description and the description

\of Q’ and 9 genitalıia are given.

Diagnosis. Recognized by small size, reddish-brown or brownish-olivaceous color and incon-

| spicuous pattern, infuscate tegmina, brown posterior tibia, laterally black abdomen changing to

dark reddish towards apex, remarkably short pronotum, moderately wide, at apex fairly excised
prosternal process, triangular ©’ supraanal plate with short apex, anteriorly straight epiphallus with
elongate, narrow lophi, and elongate, narrow ® valves, both being hooked near apex.

Description

Measurements. Body length. O': 15.0-16.0 mm, @: 20.0-23.0 mm. Length of pronotum: CO’:
2.3-2.45 mm, 9: 2.8-3.1 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.47—1.60. Length of tegmen.
Q': 11.0-11.5 mm, 9: 13.5—-15.0 mm. Length of metafemur. C’: 7.4-7.6 mm, 9: 9.0- 10.3 mm.
Length ratio metatibia/metafemur: 0.72—0.75. Ratio length/width of metafemur. ©: 3.9—4.1, 9:
4054.15.

Colour. More or less dark or reddish-brown, somewhat mottled. Sometimes lateral parts of vertex
and pronotum slightly lighter, though no distinctive pattern visible. Anterior half or two thirds of

abdomen laterally black, apex more or less reddish. Legs reddish-brown, metafemur externally
olivaceous-brownish, internal and lower surfaces reddish. Metatibia brown, spines apically black.
Metatarsus reddish. Tegmina infuscate, anterior border even darker.

Head. Fairly short and obtuse, especially in PP, lateral profile in frons convex. Costa frontalis
moderately elongate, wide, feebly widened at antennal base, almost as wide as eye width, rather

convex, with some very coarse punctures. Frons with indistinct suborbital carina. Antenna very
short, with 21-22 segments, l/w of median segments <1. Vertex and costa frontalis with few, rather
elongate, erect haırs.

Pronotum. Rather short and wide, slightly widened to base, prozona slightly longer than metazona,
with two distinet sulci not crossing median carına. Median carına conspicuous, elevated, lateral
carinae distinct, calloused. Anterior border almost straight, posterior border moderately convex.

Prozona in middle with few very coarse, irregular punctures, metazona dorsally and laterally

irregularly punctate, puncturation somewhat vermiculate, dorsally even arranged in irregular longitu-
dinal lines. Punctures far less coarse than on prozona. Surface nitid, with some erect hairs.

Tegmina. Elongate, narrow, in Q attainıng, in ©’ slightly surpassing abdomen. Anterior border
with feeble subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface. Prosternal process moderately wide, spatulate, apex feebly excised. Mesosternal
lobes fairly separated. Lower surface of thorax with moderately dense, that of abdomen with sparse,
erect haırs.

Legs. Metafemur short, smooth. Apex of lower lobus of knee acute. Metatibia with 8-10 external
and 9—11 internal spines, upper surface rather densely covered with elongate, erect hairs.

J genitalıa (Figs 12 c-f). Tergum 10 situated laterally, completely divided, widely spaced. Tergum
9 with median projection. Furcula short, acute. Supraanal plate attenuate, apex roundly produced,
laterally with slightly angular projection. Cercus short, wide, flattened, apex rounded off, slightly
widened, though almost without ventral projection. Epiphallus as in fig. 12 e, lophus elongate,
complicately contored, ancora dentiform. Dorsal ectophallic sclerite with small dorsal projection.
Endophallus as in fig. 12 f, aedeagal sclerites fairly elongate, horizontal.

Q genitalia (Fig. 12 g). Supraanal plate triangular, with rounded apex. Subgenital plate with convex,
slightly projecting apex. Valves elongate, narrow, near base distinctly hooked. Cercus narrow,
trıangular, acute.

Variation. Apart from some variation of colour and pattern little variation noted.

Distribution (Fig. 82). Origin of holotypus not settled, but it might be Frazer River near Derby
in northwestern Australia, where Helms is known to have collected. If this locality would be
verified, the species has a very wide distribution form the northwestern part of Western Australia
through central Australia to northern Eyre Peninsula in South Australia.

Material examined (13): SA: 1 Q, C. Australia, Everard Rgs., White, paratype! (NHRS); 1 9, N. of Wirrula,
13 June 1956, G. F. Gross (SAMA); 6 @ 9, Poochera, 13—15 June 1956, G. F. Gross (SAMA, ZSM); 1 0,2 29,
S. of L. Everad Stn., Gawler Rgs., 12 June 1956, G. F. Gross (SAMA); 1 O’, Yardea, Gawler Rgs., 15 June 1956,
G.F. Gross (ZSM); 1 0°, 6 mi. W. of Wilson, May 9. 1956, G. F. Gross (SAMA).

Habits. Apparently an arıd country inhabiting species, as most specimens were burnt out of
spinitex (Triodia).

Sjoestedtacris vahidipes, spec. nov.
Kies 13, 142177752

Types. Holotype: ©, A. Douglas. leg. June 59, Bernier Is (WAM 87/1619). — Paratypes: 1 P, same data
(WAM 87/1620); 1 9, A. Douglas. leg. June 59, Dorre Is, WAM 87/1618 (ZSM); 1 9, 29. VII. 75, Shot Hole
Canyon, Exmouth, Western Australia, R. P. McMillan (WAM 87/1644).

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Diagnosis. Recognized by short, convex, massive head, short antennae, short and wide, not sulcate
costa frontalis, short and stout legs, short pronotum with distinct lateral pronotal carinae, deeply
excised prosternal process, dark colour and vivid pattern consisting of a conspicuous, light sublateral
stripe on vertex, pronotum and tegmina, blackish thorax with contrasting yellow pattern, and
fuscous metatibia, very elongate, acute furcula, elongate, narrow lophi in epiphallus, and not hooked
upper 9 valve.

14 16

Figs 13-16. Sjoestedtacris. 13—14. S. validipes, spec. nov., @ paratype. 13. Lateral view. 14. Dorsal view.
15-16. S. brevicornis, spec. nov., @ holotype. 15. Lateral view. 16. Dorsal view. Lengths: 24.5 mm; 22.3 mm.

_ Description

Measurements. Body length. ©: 15.4 mm, 9: 21.3-24.5 mm. Length of pronotum. ©’: 2.4 mm,
2: 3.0-3.3 mm. Ratio length/with of pronotum: 1.44—1.55. Length of tegmen. ©: 10.8 mm, 9:
14.8-15.1 mm. Length of metafemur. C: 8.3 mm, Q: 10.1-11.3 mm. Length ratio metatibia/
metafemur: 0.74—0.76. Ratio length/width of metafemur. CO’: 3.8, 9: 3.85—4.15.

Colour (Figs 13, 14). Head and thorax brownish to black, lower surface and legs yellow to light
greenish. Vertex, pronotum, and tegmina with a very conspicuous, wide, white sublateral stripe,
head behind eyes and prothorax laterally with another light stripe, more or less interrupted on
pronotum. Thorax laterally widely blackish, with a distinctive white stripe on metepisternum.
Abdomen dorsally reddish. Antenna brown. Dorsal part of external surface of metafemur brown,
ventral part greenish-yellowish, interior and ventral surface red, knee black. Metatibia infuscate,
dorsolateral surface somewhat lighter. Spines basally whitish, apically black. Metatarsus infuscate.
Tegmina rather infuscate, anterior border near base almost black. Pattern very vivid.

Head (Figs 13, 14, 17a). Rather short and convex, lateral profile of frons convex. Costa frontalis
short, rather wide, slightly widened at antennal base, as wide as eye width, depressed, with sparse,
coarse puncturation. Frons with feeble and rather short suborbital carina, expecially in PQ. Antenna
short, with 23—24 segments, l/w of median segments c. 1. Vertex and costa frontalis with few,
rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 13, 14). Short, slightly widened to base, only 1.5x as long as wide, prozona
markedly longer than metazona, both sulci moderately distinct, not crossing median carina. Median
carina distinct, feebly elevated, lateral carinae conspicuous, strongly calloused, rather wide. Anterior
border straight, posterior border gently convex. Whole pronotum with very coarse, rather vermicu-
late impressions, puncturation slightly denser on metazona, dorsally on metazona sometimes even
arranged in some irregular longitudinal lines. Surface highly nitid, with some erect haırs.

Fig. 17 a-g. Sjoestedtacris valıdipes, spec. nov. Legends see fig. 6.

Tegmina (Fig. 13). Elongate, narrow, in © slightly longer as abdomen, in ?QP as long as or
slightly shorter than abdomen. Anterior border with slight subbasal dilatation. Alae barely shorter
than tegmina.

Ventral surface (Fig. 17 b). Prosternal process wide, spatulate, deeply excised at apex and anterior
surface. Mesosternal lobes narrowly separated. Lower surface of thorax with moderately sparse,
that of abdomen with rather sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 13). All legs short and stout, especially metafemur very stout, smooth. Apex of lower
lobus of knee acute. Metatibia with 10-13 external and internal spines, upper surface densely
covered with very elongate, erect hairs. Metatarsus short.

I genitalia (Figs 17c-f). Tergum 10 completely divided, furcula very elongate and acute. Tergum
9 projecting in middle. Supraanal plate laterally near base convex, then gently sinuate, apex widely
triangular, laterally of apex feebly concave. Base with a shallow median pit. Cercus rather narrow

and elongate, flattened, apex obliquely rounded, with feeble ventrodistal projection. Epiphallus as |

in fig. 17 e, lophus elongate, simple, ancora dentiform. Dorsal ectophallic sclerite with rather sclerot-
ized, strong, triangular dorsal projection, directed dorsally. Endophallus as in fig. 17 f, aedeagal
sclerites short, rather horizontal.

® genitalia (Fig. 178). Supraanal plate triangular, with rounded apex. Subgenital plate with wide,
triangular, rather convex apex. Valves rather elongate, lower valve near base strongly hooked, upper
valve not hooked. Cercus narrow, triangular, acute.

Variation. Little varıation noted.

Distribution (Fig. 82). Exmouth Peninsula and islands of Shark Bay, central western coast of
Western Australia.

Habits. Unknown. Perhaps a coastal or subcoastal species.

Etymology. Named on account of the stout metafemur.

| Sjoestedtacris brevicornis, spec. nov.
| Figs 15, 16, 18, 82

Types. Holotype: 9, 12.5 km SSE. of Banjiwarn HS 27°42’S, 121°37’E, W. Aust. 22-28 Feb. 1979, T. F. Hous-
ton et al. 316—-10 (WAM 37/1672).

Diagnosis. Recognized by moderately acute, fairly convex head with short, wide, not sulcate
costa frontalis, very short antenna, short pronotum with distinct lateral carinae, dark colouration
and rather vivid pattern, almost completely dark upper surface of abdomen, reddish metafemur,
contrasting blue-grey metatibia, and hooked ? upper valve.

Fig. 18 a, b,g. Sjoestedtacris brevicornis, spec. nov. Legends see fig. 6.

‚Description

Measurements. Body length. 9: 22.3 mm. Length of pronotum. 9: 2.85 mm. Ratio length/width
of pronotum: 1.46. Length of tegmen. : 16.1 mm. Length of metafemur. 9: 9.55 mm. Length
‚ratio metatibia/metafemur: 0.73. Ratio length/width of metafemur. 9: 4.7.

Colour (Figs 15, 16). Dorsal surface of body inclusive anterior and median legs, and tegmina
‚light brown, dorsal surface of abdomen piceous, ventral surface yellow. Vertex, pronotum, and
\tegmina with a wide, light, sublateral stripe. Thorax with narrow black band just below anterior
‚border of tegmina. Metafemur on external surface reddish-brown, internally reddish, ventrally
yellow changing to light reddish, knee reddish. Metatibia and metatarsus contrastingly bluish-
fuscous. Spines apically black. Tegmina fuscous, becoming even darker towards apex.

\ Head (Figs 15, 16, 18a). Moderately triangular, though lateral profile of frons and vertex faırly
\convex. Costa frontalis short, wide, markedly widened at antennal base, barely narrower than eye
width, depressed, with few coarse punctures. Frons almost devoid of suborbital carına. Antenna
very short, with 23 segments, /w of median segments clearly <1. Vertex and costa frontalis with
few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 15, 16). Short, evenly widened to base, not incised before middle, prozona
markedly longer than metazona, anterior sulcus of prozona indistinct, posterior sulcus distinct, not
\crossing median carina. Median carina distinct, rather elevated, lateral carinae distinct, narrow,
| slightly calloused, becoming weaker towards base. Anterior border straight, posterior border gently
convex. Prozona almost impunctate, puncturation of metazona rather diffuse, even laterally not
markedly vermiculate. Microreticulation of surface distinct, hence surface but moderately nitid,
| with some erect hairs.

Tegmina (Fig. 15). Elongate, narrow, in @ as long as abdomen. Anterior border with slight
subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 18b). Prosternal process wide, spatulate, somewhat wedge-shaped at apex
as seen from laterally, apex slightly, anterior surface moderately excised. Mesosternal lobes meeting
in middle. Lower surface of thorax with sparse, of abdomen with very sparse, erect hairs. |

Legs (Fig. 15). Legs medium sized. Metafemur fairly elongate, smooth. Apex of lower lobus of
knee moderately acute. Metatibia remarkably short compared with metafemur, with 10 external |
and 11 internal spines, upper surface sparsely covered with fairly elongate, erect hairs. |

JO genitalia. Unknown.

Q genitalia ( Fig. 18g). Supraanal plate triangular, though laterally very convex, with evenly
rounded apex. Subgenital plate apically almost straight, with triangularly projecting apex. Valves
elongate, both valves near base strongly hooked. Cercus narrow, triangular, acute.

Variation. Unknown. |

Distribution (Fig. 82). Interior of southwestern part of Western Australia. Known only from
type locality. |

Habits. Largely unknown, holotype captured in February at ligth. |

Etymology. Named on account of the very short antenna.

Sjoestedtacris inornata, spec. nov.
Eigsı19, 20923782

Types. Holotype: ©, Murdoch, 13 km S of Perth, W. Aust., 28 Jan. 1980, T. F. Houston 308 (WAM 87/
1669). — Paratypes: 1 9, Mrs D. Edinger, March 1963, Garden Island, W. Australia (WAM 87/1623); 1 ?, Largs
Bay, 14. 2. 84, Tepper (SAMA).

Figs 19-22. Sjoestedtacris. 19—20. S. inornata, spec. nov. Q paratype. 19. Lateral view. 20. Dorsal view.
21-22. S. rufotibialıs, spec. nov., Q holotype. 21. Lateral view. 22. Dorsal view. Lengths: 28.5 mm; 32. 5 mm.

Diagnosis. Recognized by elongate pronotum, rather weak, irregular lateral pronotal carinae,
very wide, markedly spatulate prosternal process, weak pattern consisting only of a light, oblique
lateral stripe on head below eye, dark external surface of metafemur having two light rings, reddish
metatibia bearing a subbasal light ring followed by a dark ring, regularly triangular ©’ supraanal
plate, small, triangular © cercus similar to @ cercus, and complicately coiled lophi in epiphallus.

Description

Measurements. Body length. ©: 20.0 mm, 9: 26.5—28.5 mm. Length of pronotum. ©: 2.8 mm,
Q:4.0—4.8 mm. Ratio length/width of pronotum. 1.78—1.83. Length of tegmen. CO’: 11.3 mm, 9:

DR.

17.5-19.5 mm. Length of metafemur. 0’: 10.2 mm, 9: 14.6-17.5 mm. Length ratio metatibia/
metafemur: 0.84—0.86 mm. Ratio length/width of metafemur. C’: 4.4, 9: 4.7—4.8.

Colour (Figs 19, 20). Dorsal surface greyish-yellowish with brownish or reddish tints, ventral
and ventrolateral surfaces yellow. Head and pronotum with an inconspicuous, slightly darker lateral
stripe, though very inconspicuous on pronotum. Head below this stripe with fairly distinet, oblique,
light lateral stripe. Anterior surface of head rather mottled. Antenna reddish. Dorsal surface of
abdominal segments more or less brownish, in C even reddish. Tegmina infuscate, without contrast-
ing pattern. Metafemur whitish, external and internal surfaces with contrasting blackish stripe and
two subapical light yellow rings. Knee and base of metatibia black, apical half of metatibia reddish,
with fairly distinet subbasal light ring, followed by a more or less wide dark ring. Spines apically
black. Metatarsus light reddish.

a on

Fig. 23 a-g. Sjoestedtacris inornata, spec. nov. Legends see fig. 6.

Head (Figs 19, 20, 23a). Rather compact and convex, expecially in 9, lateral profile of frons
slightly convex. Costa frontalis moderately elongate, moderately wide, barely widened at antennal
base, slightly narrower than eye width, feebly convex, with dense, coarse puncturation. Frons with
moderate, fairly elongate suborbital carina. Antenna elongate, with 24-25 segments, //w of median
| segments almost 2. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 19, 20). Rather elongate, feebly widened towards base, slightly less than twice
as long as wide, prozona markedly longer than metazona, posterior sulcus conspicuous and crossing
median carina, anterior sulcus vestigial. Median carına conspicuous, elevated, lateral carinae rather
indistinct, slightly irregular, especially in middle, in metazona even weaker. Anterior border straight,
| posterior border gently convex. Prozona dorsally almost impunctate, metazona dorsally irregularly
| punctate, puncturation laterally rather vermiculate. Surface moderately nitid, with some erect haırs.

| >

Tegmina (Fig. 19). Elongate, narrow, about as long as or slightly shorter than abdomen. Anterior
border almost without subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 23b). Prosternal process wide, very spatulate, apex barely exised. Meso-

sternal lobes rather widely separated. Lower surface of thorax with sparse, that of abdomen with very
sparse, erect haırs.

Legs (Fig. 19). Metafemur moderately short, smooth. Apex of lower lobus of knee moderately
acute. Metatibia with 10-12 external and 9-11 internal spines, upper surface rather sparsely covered

with elongate, erect haırs.
JO genitalia (Figs 23c-f). Tergum 10 divided, though meeting in middle, furcula barely marked.

Supraanal plate regularly triangular. Cercus short, triangular, similar to Q cercus. Epiphallus as in '

fig. 23e, lophus short, complicately contorted, ancora short and wide, dentiform. Dorsal ectophallic

sclerite with feeble, triangular dorsal projection. Endophallus as in fig. 23f, apodeme of cingulum |

as long as endophallic plate, aedeagal sclerites short.

O genitalia (Fig. 23g). Supraanal plate triangular, with rounded apex. Subgenital plate apically

almost straight with short, convex, feebly projecting apex. Valves short, compact, lower valve near
base strongly hooked. Cercus narrow, triangular, acute.
Variation. Some varıation in shape of pronotum noted.
Distribution (Fig. 82). Southwestern corner of Western Australia, southern South Australia.
Habits. Unknown.

Etymology. Named on account of the rather uniform pattern of upper surface.

Sjoestedtacris rufotibialis, spec. nov.
Figs 21, 22, 24, 82

Types. Holotype: 9, Coppin Pool area, 30 km S of Mt. Bruce, NW Div. W. Aust., 10-13 May 1980,
T. F. Houston et al. 324 (WAM 87/1682).

Diagnosis. Recognized by very elongate, posteriorly slightly widened pronotum, moderately
elongate, reddish antenna, very weak lateral pronotal carinae, only moderately wide, though spatulate
prosternal process, pattern consisting of a light sublateral stripe on pronotum and tegmina, conspicu-
ous dark lateral spots on Ist and 2nd abdominal segments, and red metatibia with whitish-grey
dorsolateral surface, and not hooked upper 9 valve.

Description

Measurements. Body length. 9: 32.5 mm. Length of pronotum. 9: 5.9 mm. Ratio length/width
of pronotum: 2.02. Length of tegmen. 9: 23.0 mm. Length of metafemur. 9: 16.6 mm. Length
ratio metatibia/metafemur: 0.75. Ratio length/width of metafemur. 9: 4.45.

Colour (Figs 21, 22). Yellowish to light brown, dorsal surface of head greenish. Vertex, pronotum,
and tegmina with a conspicuous, fairly wide, yellow sublateral band, less constrasting on head.
Meso- and metapleurae with narrow, oblique, white stripes. Ist and 2nd abdominal segments laterally
with large, conspicuous, black spot, rest of abdomen reddish. Antenna reddish throughout. Protibıa
and mesotibia and two basal segments of tarsı reddish. Metafemur yellowish-olivaceous, upper and
lower borders narrowly white. Metatibia red, dorsolateral surface whitish-grey. Spines apically
black. Basal segments of metatarsus reddish, others grey. Tegmina faintly infuscate, veins reddish.

Head (Figs 21, 22, 24a). Rather short and obtuse, though lateral profile of frons almost straight.
Costa frontalis elongate, rather narrow, distinctly widened at antennal base, considerably narrower
than eye width, depressed, with moderately dense, very coarse puncturation. Frons with rather
prominent suborbital carina. Antenna moderately elongate, with 22 segments, /w of median
segments c. 1.5. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

a
Fig. 24 a,b, g. Sjoestedtacris rufotibialıs, spec. nov. Legends see fig. 6.

Pronotum (Figs 21, 22). Very elongate, slightly widened to base, twice as long as wide, prozona
markedly longer than metazona, with two conspicuous sulci crossing median carına. Median carına
conspicuous, elevated, lateral carinae rather weak, though calloused. Anterior border straight,
posterior border gently convex. Prozona near apex indistinctly, finely punctate, posteriorly with
few shallow, very large impressions, metazona dorsally and laterally densely punctate, puncturation
rather vermiculate. Surface fairly nitid, except near apex and in metazona, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 21). Elongate, narrow, slightly surpassing abdomen. Anterior border with slight
subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 24b). Prosternal process moderately wide, spatulate, apex and anterior surface
near apex slightly excised. Mesosternal lobes rather widely separated. Lower surface of thorax with
moderately sparse, that of abdomen with sparse, erect haiırs.

Legs (Fig. 21). Metafemur rather short, smooth. Apex of lower lobus of knee moderately acute.
Metatibia with 9 external and 10 internal spines, upper surface rather sparsely covered with elongate,
erect hairs.

Q genitalia (Fig. 24g). Supraanal plate trıangular, though laterally rather convex, with rounded
apex. Sugenital plate apically almost straight with short, convex, slightly projecting apex. Valves
fairly short, compact, lower valve near base somewhat hooked. Cercus narrow, trıangular, acute.

Variation. Unknown.

Distribution (Fig. 82). Hamersley Range, central western part of Western Australia. Known only
from type locality.

Habits. Unknown. Holotype collected in May.

Etymology. Named on account of the red metatibıa.

Sjoestedtacris variabilis, spec. nov.

A very variable species comprising several populations throughout the whole of arıd Western
Australia south to about Kalgoorlie, only some of which can be clearly distinguished as subspecies
by fairly stable characters. The various populations may be partly isolated, but partly not, with the
‚ result that gene flow may be interrupted to a different degree between populations. The problem
, is even more complicated, because rather few C’O° are known, hence the variability of © genitalia
is largely unknown. The taxonomical decisions within this complex are thus fairly provisional.

Diagnosis. Recognized by fairly stout body, convex to rather triangular head, variable pronotum
with distinct lateral pronotal carinae, variable legs, pattern consisting of a conspicuous, lightsublateral
stripe on vertex, pronotum and tegmina, pale blue or yellow metatibia, triangular or rather circular
JO supraanal plate with or without two basal humps, more or less elongate, usually bifurcate lophi
in endophallus, dorsal ectophallic sclerite with large, sclerotized dorsal projection, and upper 2
valve not or feebly hooked near base.

Figs 25-32. Sjoestedtacris variabılis, spec. nov. 25—26. S. v. variabilis, subspec. nov., P paratype. 25. Lateral
view. 26. Dorsal view. 27—28. $. v. corpulenta, subspec. nov., @ paratype. 27. Lateral view. 28. Dorsal view.
29-30. S. v. pseudocorpulenta, subspec. nov., Q paratype. 31. Lateral view. 32. Dorsal view. Lengths: 32.5 mm;
34.0 mm; 26.0 mm; 28.5 mm.

Sjoestedtacris variabilis variabilis, subspec. nov.
Figs 25, 26, 33, 83

Types. Holotype: O', Australien, WA. 27, 108 km wsw Hall’s Creek, 16.-17. 11. 1987, M. & B. Baehr (WAM).
— Paratypes: 1 Q, Australien, WA. 29, Fitzroy Crossing, 18.—20. 11.1984, M. & B. Baehr (ZSM); 299,

Nullagine, Western Australia, 19—20 Jan 1974, A. M. & M. J. Douglas (WAM 87/1642-3); 1 Q, Duck Creek,
Tom Price Road, 22.29 S, 118.04 E, Western Australia, 18 Jan 1974, A.M. & M. ]J. Douglas (WAM 87/1640);
1 9, Australien, WA. 48, Fortescue River b. Millstream, 3.—-5. 12. 1984, M. & B. Baehr (ZSM); 1 9, 53-1418,
Ashburton R. (WAM); 1 0°, 1 9, Australien, WA 17. Winning, 120 km s. Nanutarra, 3. 11. 1987, M. Baehr
(ZSM); 2 9, Mt. Gillet, 7. I. 1964, 124°E. 25°. 190.M, N. W. Warburton, W. Australia (WAM 87/1626—27);
3 292 50 mis. N.W. of Carnegie Stn, W. Australia, 1. II. 1967, M. de Graaf (WAM 87/1630-2, ZSM); 19,
Mt. Romilly, W. Australia, 9. XII. 1971, W. S. Expedition, D. Williams (WAM 87/1635); 1 9, 25 km ENE of
Yuinmery HS (28°34°S, 119°01’E), W. Aust., 11-19. Feb. 1980, T. F. Houston et al. 310-1 (WAM 87/1670);
1 9, A. Douglas leg. Feb. 56, Edjudina (WAM 87/1617).

Diagnosis. Recognized by moderately stout body, not markedly large, moderately acute, though
slightly convex head, wide costa frontalis, elongate pronotum, usually rather elongate metafemur,
variable colour and usually conspicuous pattern, more or less pale bluish or yellowish metatibia,
rather circular ©’ supraanal plate with two very large basal humps, narrow © cercus almost devoid
of ventrodistral projection, and epiphallus with short, apically widely rounded lophi.

Description

Measurements. Body length. ©: 20.5—21.0 mm, 9: 29.5—36.0 mm. Length of prontotum. C:
3.1-3.35 mm, 9: 4.5—5.1 mm. Ratio length/width of pronotum. JO’: 1.94—1.97, 2: 1.70-1.96.
Length of tegmen. ©: 14.8-16.1 mm, 9: 23.5—25.8 mm. Length of metafemur. ©: 10.3—-11.2 mm,
9:15.0—18.5 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.79—0.84. Ratio length/width of metafemur:
C': 4.454,65, 9: 4.7—5.3.

Colour (Figs 25, 26). Upper surface pale yellowish-greenish to rather dark brown, ventral surface
and legs yellow. Vertex, pronotum, and tegmina with a conspicuous, wide, white or yellow sublateral

Fig. 33 a-g. Sjoestedtacris variabılıs variabılıs, spec. nov. Legends see fig. 6.

stripe. Posterior border of tegmina darker than rest. Antenna yellowish. Metafemur with more or
less distinct greyish to piceous stripe on upper part of external surface, knee light. Metatibia and
metatarsus pale bluish or yellow, sometimes with indistinct, light subbasal ring. Spines basally
whitish, apically black. Metatarsus yellow or pale bluish.

Head (Figs 25, 26, 33a). Not markedly large, moderately elongate and acute, lateral profile of
frons and vertex slightly convex. Costa frontalis short, wide, slightly widened at antennal base,
barely narrower than eye width, depressed or even slightly convex, with rather sparse, coarse
puncturation. Frons with short and inconspicuous suborbital carına. Antenna moderately elongate,
with 23—25 segments, I/w of median segments 1.3-1.5 (©) — 2 (9). Vertex and costa frontalıs
with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 25, 26). Fairly elongate, usually almost twice as long as wide, slightly widened
to base, prozona slightly longer than metazona, both sulci distinct or anterior sulcus abbreviated,
usually both crossing median carina. Median carina distinct, elevated, calloused, lateral carinae
conspicuous, complete, fairly wide, markedly calloused. Anterior border almost straight, posterior
border gently convex. Prozona almost impunctate, metazona densely and regularly punctate,
puncturation dorsally not, laterally somewhat vermiculate. Surface moderately nitid, with some
erect hairs.

Tegmina (Fig. 25). Elongate, narrow, slightly longer than abdomen. Anterior border with slight
subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 33b). Prosternal process wide, spatulate, apex moderately, anterior surface
deeply excised. Mesosternal lobes narrowly separated. Lower surface of thorax with moderately
sparse, that of abdomen with sparse, erect haırs.

Legs (Fig. 25). Metafemur in © fairly short and stout, in @ usually rather elongate, smooth.
Apex of lower lobus of knee moderately acute. Metatibia with 11-13 external and 11-12 internal
spines, upper surface fairly sparsely covered with elongate, erect hairs. Metatarsus moderately short.

JO genitalia (Figs 33c-f). Tergum 10 divided, though narrowly meeting in middle, furcula short,
obtuse. Tergum 9 projecting in middle. Supraanal plate rather circular, laterally very convex, wıth
convexly projecting apex, basally with a very large hump on either side of middle. Cercus small,
narrow, flattened, apex barely widened, almost straight, without ventrodistal projection. Epiphallus
as in fig. 33e, lophus fairly wide, moderately elongate, medially bifurcate, median apex wide and
rounded, ancora narrow, dentiform. Dorsal ectophallic sclerite with strongly sclerotized, triangular,
medially not excised dorsal projection, directed very obliquely anterorly. Endophallus as in fig.
33f, aedeagal sclerites moderately elongate.

DO genitalia (Fig. 33g). Supraanal plate triangular, though laterally rather convex, with rounded
apex. Subgenital plate apically almost straight with triangularly convex, fairly projecting apex. Valves
moderately short, compact, lower valve near base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus
triangular, fairly wide, acute.

Variation. This subspecies exhibits considerable variation in colour which is obviously lighter ın
the north and far inland, in relative length of pronotum, length of metafemur, and colour of
metafemur which tends to be yellowish in the Nullagine area.

Distribution (Fig. 83). This subspecies inhabits a vast area from the southern boundary of the
Kimberley Division through interior Western Australia to about 100 km north of Kalgoorlie. In
the southern part of its areal it occurs only far inland. In the western part of its range this subspecies
overlaps with S. variabilis corpulenta, in the northern part with S. variabilis psendocorpulenta.

Habits. Some specimens collected at light, others between spinifex. Habits and distribution show
that this is a deserticolous species.

Etymology. Named on account of the variable shape and pattern.

Sjoestedtacris variabilis corpulenta, subspec. nov.
Figs 27, 28, 34, 84

Types. Holotype: ©, Bamboo Creek, 20.56 S, 120.13 E, Western Australia, 11 April 1977, A.M. & M.].
Douglas ABGW (WAM 87/1649). — Paratypes: 1 0°, W. Aust. Marble Bar. 27 Dec. 1975. GR Jones (SAMA);
10,299, Australien, WA. 42, Dales Gorge, 60 km se. Wittenoom, 29.—30.11.1984, M. & B. Baehr (ZSM);
3 CC", Australien, WA. 43, Joffre Falls, 70 km se. Wittenoom, 1.12.1984, M & B. Baehr (ZSM); 1 0,4 29,
Australien, WA. 47, Hooley Creek, 68 km nw. Wittenoom, 2.—3.12.1984, M. & B. Baehr (ZSM); 7 Q 9, Austra-
lien, WA. 48, Fortescue River, b. Millstream, 3.—5.12.1984, M. & B. Baehr (SAMA, ZSM); 1 9, 33 km SE Mt.
Bruce (22°36'S, 118°08’E), W. A., 16-18 May 1980, T. F. Houston et al. 327 — (WAM 87/1684); 1 Q, NE foot
of Mt. Bruce (22°36’S, 118°08’E), W. Aust., 6-15 May 1980, T. F. Houston et al. 318 — (WAM 87/1680).

Diagnosis. Recognized by rather stout body, remarkably large, short, convex head, wide costa fron-
talis, short pronotum, short and stout metafemur, light, yellowish-greenish colour with usually
bluish-green centre of head, pale bluish metatibia, irregularly triangular © supraanal plate with two
fairly large basal humps, © cercus with large ventrodistal projection, and epiphallus with faırly
elongate, narrow, distinctly bifurcate lophi.

Tran

Fig. 34 c—e. Sjoestedtacris variabılis corpulenta, subspec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. ©: 21.5—24.0 mm, 9: 26.5—34.5 mm. Length of pronotum. C:
3.15—3.45 mm, 9: 3.75—5.1 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.47—1.76. Length of tegmen.
C': 1.52-1.75 mm, 9: 19.5—26.5 mm. Length of metafemur. ©: 11.5—12.0 mm, 9: 13.1-17.6 mm.
Length ratio metatibia/metafemur: 0.78—0.81. Ratio length/width of metafemur. ©: 4.25—4.55
(1 specimen: 5.1), 9: 4.2—4.7.

Colour (Figs 27, 28). Body inclusive legs light yellowish to pale greenish, on head and prothorax
even feebly orange. Middle of vertex usually pale bluish. Vertex, pronotum, and tegmina with a
rather conspicuous, wide, white sublateral stripe. Middle of pronotum and posterior border of
tegmina light greyish. Antenna yellowish. Metafemur with more or less distinct greyish band on
upper part of external surface, knee light. Metatibia and metatarsus pale bluish. Spines basally
whitish, apıcally black.

Head (Figs 27, 28). Short and remarkably large, lateral profile of frons and vertex very convex.
Costa frontalis short, wide, slightly widened at antennal base, barely narrower than eye width,
depressed or even slightly convex, with rather sparse, coarse puncturation. Frons with fairly short
and inconspicuous suborbital carina. Antenna moderately short, with 24-26 segments, l/w of
median segments c. 1.2-1.5 (usually longer in Q). Vertex and costa frontalis with few, rather
elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 27, 28). Moderately short, slightly widened to base, prozona slightly longer than
metazona, both sulci distinct, usually both crossing median carına. Median carına very distinct,

elevated, calloused, lateral carinae conspicuous, complete, fairly wide, markedly calloused. Anterior
border perceptibly concave, posterior border gently convex. Prozona almost impunctate, metazona
densely and regularly punctate, puncturation dorsally not, laterally somewhat vermiculate. Surface
moderately nitid, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 27). As in nominate subspecies, usually slightly longer than abdomen.

Ventral surface. As in nominate subspecies. Prosternal process wide, spatulate, apex moderately,
anterior surface deeply excised.

Legs (Fig. 27). Legs, especially metafemur, rather short and stout. Metatibia with 10-11 external
and 11—12 internal spines, upper surface fairly sparsely covered with elongate, erect hairs. Metatarsus
rather short.

JO genitalia (Figs 34c-e). Tergum 10 divided, though narrowly meeting in middle, furcula
moderately elongate, acute. Tergum 9 projecting in middle. Supraanal plate triangular, laterally
somewhat bisinuate, basally with amoderate hump on either side of middle. Cercus fairly elongate,
wide, flattened, apex rounded, with strong ventrodistal projection. Epiphallus as in fig. 34e, lophus
narrow and elongate, medially distinctly bifurcate, ancora narrow, dentiform. Dorsal ectophallic
slcerite with strongly sclerotized, triangular, medially sligthly excised dorsal projection, directed
somewhat obliquely anteriorly. Endophallus as in nominate subspecies.

Q genitalia. As in nominate subspecies. Valves rather short, compact, lower valve near base
strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus triangular, fairly wide, acute.

Variation. Fairly homogeneous subspecies, only few specimens differ in single characters as
relative length of pronotum or metafemur.

Distribution (Fig. 84). Region of Hamersley Ranges north to near Port Hedland, especially
common in the gorges of the Hamersleys. ’

Habits. Usually collected between spinifex with which these grasshoppers match extremely well.

Etymology. Named on account of the stout shape of head.

Sjoestedtacris variabilis pseudocorpulenta, subspec. nov.
Eigs’9, 30, 395,84

Types. Holotype: ©, Australien, WA. 27, 108 km wsw Hall’s Creek, 16.-17.11.1987,M. & B. Baehr (WAM).
— Paratype: ©’, Australien, WA. 28, Mary River, 115 km wsw Hall’s Creek, 17.-18.11.1987, M. & B. Baehr
(ZSM).

Diagnosis. Recognized by moderately stout body, not markedly large, moderately acute, though
slightly convex head, fairly elongate pronotum, elongate metafemur, light colour with conspicuous
pattern, pale bluish metatibia, irregularly triangular & supraanal plate almost devoid of basal humps,
CO cercus with large ventrodistal projection, and epiphallus with narrow, elongate, more or less
distinetly bifurcate lophı.

Description

Measurements. Body length. ©: 23.5—26.0 mm. Length of prontoum. ©: 3.05—3.4 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.73— 1.77. Length of tegmen: ©: 16.0-23.5 mm. Length of metafemur.
Cd: 11-4-13.0 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.80-0.82. Ratio length/width of
metafemur. C': 4.95—5.15.

Colour (Figs 29, 30). Body inclusive legs light yellowish to pale greenish. Middle of vertex light
bluish. Vertex, pronotum, and tegmina with a rather conspicuous, wide, white sublateral stripe.
Middle of pronotum and posterior border of tegmina slightly darker. Antenna yellowish. Metafemur
with rather ill defined greyish band on upper part of external surface, knee light. Metatibia and
metatarsus pale bluish. Spines basally whitish, apically black.

Head (Figs 29, 30). Moderately short, somewhat acute, not markedly large, lateral profile of frons
and vertex slightly convex. Costa frontalis short, wide, slightly widened at antennal base, slightly
narrower than eye width, depressed, with rather sparse, coarse puncturation. Frons with fairly short
and moderately distinct suborbital carına. Antenna rather short, with 23-25 segments, //w of
median segments c. 1.3. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect haırs.

Fig. 35 c-e. Sjoestedtacris varıabılis psendocorpulenta, subspec. nov. Legends see fig. 6.

Pronotum (Figs 29, 30). Moderately elongate, slightly widened to base, prozona distinctly longer
than metazona, anterior sulcus incomplete, not or barely crossing median carina, posterior sulcus
distinct, crossing median carina. Median carına distinct, slightly elevated, calloused, lateral carinae
conspicuous, almost complete, faily wide, calloused. Anterior border almost straight, posterior
border gently convex. Prozona almost impunctate, metazona densely and regularly punctate,
puncturation dorsally not, laterally somewhat vermiculate. Surface moderately nitid, with some
erect haırs.

Tegmina (Fig. 29). As in nominate subspecies, slightly longer than abdomen.

Ventral surface. As in nominate subspecies. Prosternal process wide, spatulate, apex moderately,
anterior surface rather deeply excised.

Legs (Fig. 29). Metafemur elongate, smooth. Metatibia with 12-13 external and internal spines,
upper surface fairly sparsely covered with elongate, erect haırs.

JO genitalia (Figs 35c-e). Tergum 10 divided, though narrowly meeting in middle, furcula
moderately elongate, acute. Tergum 9 projecting in middle. Supraanal plate triangular, laterally
somewhat bisinuate, basally almost devoid of a hump on either side. Cercus fairly elongate, wide,
flattened, apex rounded, with strong, somewhat acute ventrodistal projection. Epiphallus as ın fig.
35e, lophus narrow and very elongate, medially more or less distinctly bifurcate, ancora narrow,
dentiform. Dorsal ectophallic sclerite with strongly sclerotized, triangular, medially slightly excised
dorsal projection, directed somewhat obliquely anteriorly. Endophallus as in nominate subspecies.

Q genitalia. Unknown.

Variation. Little variation noted, apart from some differences in shape of © cercus and lophus
in epiphallus.

Distribution (Fig. 84). Southwestern boundary of Kimberley Division. So far known from the
closely adjacent type localities.

Habits. Both specimens collected at light in spinifex semidesert.

Etymology. Named on account of the similarity in some characters with the foregoing subspecies.

Sjoestedtacris variabilis interioris, subspec. nov.
Ei2s131,32,80%84

Types. Holotype: @, Well 28, Canning Stock Route, W. Australia, 28.X11.1971, N. S. Expedition IV, D.
Williams (WAM 87/1639). — Paratypes: 1 Q, Well 27, Canning Stock Route, W. Australia, 25.X11.1971, N. S.
Expedition IV, D. Williams, WAM 87/1638 (ZSM); 1 9, Well 40, Salt Flats, N. S. E. IV, 15.X11.1971 (WAM
87/1637).

Diagnosis. Recognized by triangular head, elongate pronotum, fairly elongate metafemur, rather
light colour, pattern consisting of a conspicuous, wide light sublateral stripe on vertex, pronotum
and tegmina, yellowish metatibia, and upper ® valve being slightly hooked near base.

S 36

Fig. 36 a, b, g. Sjoestedtacris variabilis interioris, subspec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. @: 27.5-31.5 mm. Length of pronotum. 9: 4.4—4.95 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.83—1.96. Length of tegmen. 9: 22.8—25.0 mm. Length of metafemur.
9: 15.3-16.9 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.79—0.82. Ratio length/width of metafemur.
0: 4.8-5.25.

Colour (Figs 31, 32). Upper surface of body light brown, ventral surface inclusive legs yellowish.
Vertex, pronotum, and tegmina with a conspicuous wide, white sublateral stripe. Posterior border
of tegmina even slightly darker. Thorax laterally below anterior border of tegmen with narrow
black stripe. Antenna dark yellowish. Metafemur with well defined piceous stripe on upper part
of external surface, upper part of knee brown. Metatibia and metatarsus yellow. Spines apically black.

Head (Figs 31, 32, 36a). Moderately elongate, fairly acute, lateral profile of frons straight. Costa
frontalis and suborbital carina as in nominate subspecies. Antenna rather elongate, with 24—25
segments, //w of median segments almost 2.

Pronotum (Figs 31, 32). Moderately elongate, like in nominate subspecies, both sulci complete
und crossing median carina. Median carina conspicuous, slightly elevated, calloused, lateral carınae
conspicuous, complete, fairly wide, calloused. Anterior border straight. Prozona almost impunctate,
metazona densely and regularly punctate, puncturation dorsally slightly, laterally rather vermiculate.
Surface moderately nitid.

Tegmina (Fig. 31). As in nominate subspecies, in @ considerably longer than abdomen.

Ventral surface (Fig. 36b). As in nominate subspecies. Prosternal process wide, spatulate, apex
moderately, anterior surface rather deeply excised. Mesosternal lobes narrowly separated.

Legs (Fig. 31). Metafemur rather elongate. Metatibia with 12-13 external and 11-12 internal
spines, upper surface sparsely covered with comparatively short, erect hairs.

Q genitalia (Fig. 368). As in nominate subspecies. Valves moderately elongate, lower valve near
base strongly hooked, upper valve slightly hooked. Cercus triangular, narrow, acute.

Variation. Little variation noted, apart from some differences in relative length of metafemur.

Distribution (Fig. 84). Cannıng Rock Route in interior of Great Sandy Desert, northwestern
Australia.

Habits. Largely unknown. One specimen collected on salt flat. Apparently a strictly deserticolous
subspecies.

Etymology. Named on account of distribution in the interior of Western Australia.

Note. Although OO’ are yet unknown, this subspecies is rather well recognized by the acute,
triangular head and the slightly hooked upper ® valve. The yellow metatibia of this subspecies,
however, is not unique, because some specimens from the Pilbara region, included in the nominate
subspecies, have also yellow metatibae which is perhaps an adaption to especially arıd conditions.

Figs 37-44. Sjoestedtacris. 37—38. S. latifrons, spec. nov., P paratype. 37. Lateral view. 38. Dorsal view.
39-40. S. gracilipes, spec. nov., @ holotype. 39. Lateral view. 40. Dorsal view. 41-42. S. roseifemorata, spec.
nov., @ holotype. 41. Lateral view. 42. Dorsal view. 43—44. S. liveringae, spec. nov., @ holotype. 43. Lateral
view. 44. Dorsal view. Lengths: 32.0 mm; 31.0 mm; 29.7 mm; 33.0 mm.

Sjoestedtacris latifrons, spec. nov
Figs 37, 38, 45, 85

Types. Holotype: 9, NE foot of Mt. Bruce (22°36'S, 118°08’E), W. Aust., 6-15 May 1980, T. F. Houston et
al. 318—- (WAM 87/1681). — Paratype 9, 8 km N of Marandoo Camp (22°38’S, 118°06’E), W. A., 5-19 May
1980, T. F. Houston et al. 317—-, WAM 37/1678 (ZSM).

Diagnosis. Recognized by rather short and convex head, very wide costa frontalis, fairly short
pronotum, distinct lateral pronotal carinae, rather dark, brown colour, pattern consisting of a
conspicuous, wide, light sublateral stripe on vertex, pronotum and tegmina, markedly ringed
metafemur, blue metatibia with whitish and blackish subbasal rings, and markedly stout und short
Q valves, the upper one being not hooked near base.

Fig. 45 a,b, g. Sjoestedtacris latıfrons, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length Q: 32.0-32.5 mm. Length of pronotum. 9: 4.6-4.65 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.64—1.66. Length of tegmen. 9: 22.8-23.6 mm. Length of metafemur.
9:15.6—-15.8 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.82—0.84. Ratio length/width of metafemur.
9:4.75.

Colour (Figs 37, 38). Upper surface of body, including abdomen and anterior and median legs
reddish-piceous, lower surface yellow. Vertex, pronotum, and tegmina with a wide, white sublateral
stripe, rather conspicuous on head, but fading posteriorly and inconspicuous on tegmina. Antenna
reddish-brown. Metafemur with a distinctive piceous stripe on upper half of external surface, this
stripe conspicuously interrupted twice near apex, ventral part yellowish, knee black. Metatibia
apically bluish, with a white basal and an inconspicuous blackish subbasal ring. Spines basally
whitish, apıcally black. Metatarsus bluish.

Head (Figs 37, 38, 45). Rather short and convex, lateral profile of frons and vertex convex. Costa
frontalis short, very wide, slightly widened at antennal base, almost as wide as eye width, feebly
convex, with very sparse, coarse puncturation. Frons with feeble and rather short suborbital carına.
Antenna elongate, with c. 24 segments, l/w of median segments almost 2.5. Vertex and costa frontalis
with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 37, 38). Rather short, slightly widened to base, prozona markedly longer than
metazona, anterior sulcus indistinct, abbreviated, posterior sulcus distinct and crossing median
carına. Median carina distinct, elevated, lateral carinae conspicuous, complete, strongly calloused,
rather wide. Anterior border distinctly concave, posterior border gently convex. Prozona almost
impunctate, metazona dorsally with very dense, regular puncturation, puncturation laterally faırly
dense and somewhat vermiculate. Surface moderately nitid, with some erect hairs.

Tegmina (Fig. 37). Elongate, narrow, slightly longer than abdomen. Anterior border with slight
subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 45b). Prosternal process wide, spatulate, deeply excised at apex and at
anterior surface. Mesosternal lobes narrowly separated. Lower surface of thorax with moderately
sparse, that of abdomen with rather sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 37). Metafemur moderately elongate, smooth. Apex of lower lobus of knee acute.
Metatibia with 12—14 external and 11-12 internal spines, upper surface fairly densely covered with
elongate, erect hairs. Metatarsus moderately elongate.

JO genitalia. Unknown

Q genitalia (Fig. 45g). Supraanal plate triangular, though laterally rather convex, with rounded
apex. Subgenital plate apically almost straight with triangularly convex, fairly projecting apex. Valves
very short and stout, with short, obtuse apex, lower valve near base strongly hooked, though angle
rounded off, upper valve not hooked. Cercus triangular, fairly wide, acute.

Variation. Little variation noted.

Distribution (Fig. 85). Hamersley Ranges, central western part of Western Australia. So far known
from the two closely adjacent type localities.

Habits. Unknown. So far collected in May only.

Etymology. Named on account of the very wide costa frontalıs.

Sjoestedtacris gracilipes, spec. nov.
Fıgs 39, 40, 46, 83

Types. Holotype: 9, Australien, NT. 2, Humpty Doo, 1.-5.11.1984, M. & B. Baehr (WAM).

Diagnosis. Recognized by elongate body, triangular head, elongate pronotum, very elongate and
delicate legs, distinct lateral pronotal carınae, brown colour, pattern consisting of a fairly inconspicu-
ous, light sublateral stripe on vertex, pronotum, and tegmina, fuscous metatibia with indistinct

whitish subbasal ring, and not hooked upper 9 valve.

Fig. 46 a, b, g. Sjoestedacris gracılipes, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. 2: 31.0 mm. Length of pronotum. 9: 4.45 mm. Ratio length/width
of pronotum: 1.96. Length of tegmen. 9: 20.5 mm. Length of metafemur. 9: 17.2 mm. Length
ratio metatibia/metafemur: 0.84. Ratio length/width of metafemur. 9: 6.25.

Colour (Figs 39, 40). Body inclusive legs more or less brownish, lower surface and abdomen
dark yellow. Vertex, pronotum, and tegmina with a rather inconspicuous, fairly narrow, white
sublateral stripe, this stripe rather fading on metazona of pronotum and on tegmina. Thorax just
below tegmina with narrow black stripe. Antenna basally yellowish, apically light reddish.

Metafemur yellowish-olivaceous, with indistinct light subapical ring, knee dark. Metatibia infuscate,

with fairly distinct subbasal ring. Spines basally whitish, apically black, Metatarsus light grey.
Tegmina rather infuscate, anterior border near base almost black.

Head (Figs 39, 40, 46a). Rather elongate and markedly triangular, lateral profile of frons almost '

straight. Costa frontalis elongate, rather narrow, not widened at antennal base, slightly narrower
than eye width, depressed, with rather sparse, coarse puncturation. Frons with prominent and
elongate suborbital carına. Antenna moderately elongate, with 23—24 segments, /w of median
segments c. 1.5. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 39, 40). Elongate, slightly widened to base, almost twice as long as wide, prozona
markedly longer than metazona, anterior sulcus almost invisible, posterior sulcus distinct, crossing
median carına. Median carina distinct, feebly elevated, lateral carınae moderately distinct, becoming
narrower in metazona, calloused. Anterior border straight, posterior border gently convex. Prozona
with some irregular impressions, metazona irregularly punctate, puncturation dorsally and on whole
paranotum markedly vermiculate, dorsally even arranged in some irregular longitudinal lines. Surface
rather nitid, with some erect hairs.

Tegmina (Fig. 39). Elongate, narrow, slightly shorter than abdomen. Anterior border with sub-
basal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 46b). Prosternal process wide, spatulate, apex moderately, anterior surface
rather deeply excised. Mesoternal lobes narrowly separated. Lower surface of thorax with moderately
sparse, that of abdomen with sparse, erect haırs.

Legs (Fig. 39). All legs elongate and delicate. Metafemur very elongate, smooth. Apex of lower
lobus of knee acute. Metatibia with 13 external and 11-13 internal spines, upper surface rather
sparsely covered with elongate, erect hairs. Metatarsus remarkably elongate.

JO genitalia. Unknown.

Q genitalia (Fig. 46 g). Supraanal plate triangular, though laterally rather convex, with rounded
apex. Subgenital plate apically almost straight with triangular, rather projecting apex. Valves short,
compact, lower valve near base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus narrow, triangular,
acute.

Variation. Unknown.

Distribution (Fig. 83). Northernmost Northern Territory. Known only from type locality.

Habits. Collected ın grass beside a dry creek.

Etymology. Named on account of the very elongate metafemur.

Sjoestedtacris roseifemorata, spec. nov.
Figs 41, 42, 47, 85

Types. Holotype: ®, Pingandy Station, 23.59 S, 117.32 E, Western Australia, 11 March 1980, M. P. Kerkhoff
(WAM 87/1677). — Paratpye: ®, 4154 Omilge S. of Ray Hill a Fortesque River. Pilbarra. W. Australia.
19. XI. 1970, Lemley Expedition, WAM 87/1634 (ZSM).

Diagnosis. Recognized by moderately acute head, rather elongate antenna, elongate pronotum,
very delicate and elongate metafemur, inconspicuous pattern consisting of a light sublateral stripe
on pronotum, reddish inner, upper, and lower surfaces and apex of metafemur, conspicuously
ribbed pattern on outer surface of metafemur, blue metatibia, laterally blotched abdominal segments,
conspicuously mottled tegmina, and @ upper valve being not hooked near base.

Fig. 47 a, b,g. Sjoestedtacris roseifemorata, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. 9: 29.3—29.7 mm. Length of pronotum. 9: 4.35—4.6 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.87—1.88. Length of tegmen. 9: 20.5—22.5 mm. Length of metafemur.
0: 15.8-16.5 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.85. Ratio length/width of metafemur. 9:
6.0—6.05.

Colour (Figs 41, 42). Upper surface of body including legs yellowish-greenish to reddish-brown,
lower surface yellow. Vertex, pronotum, and tegmina with a fairly inconspicuous, white sublateral
stripe. Middle of vertex in light specimen darker than rest of surface. Antenna light brown. Abdomen
yellow, each segment laterally with two oblique, sometimes connected, dark piceous stripes.
Metafemur with a pattern of dark angles on each “segment” of external surface, giving the metafemur
a conspicuously ribbed appearance. Internal, dorsal, and ventral surfaces of metafemur roseate, knee
yellowish. Metatibia contrastingly pale blue. Spines apically black. Metatarsus bluish or partly
reddish. Tegmina distinctly mottled.

Head (Figs 41, 42, 47a). Moderately triangular, lateral profile of frons feebly convex. Costa
frontalis rather short, fairly wide, slightly widened at antennal base, slightly narrower than eye
width, depressed, with sparse, coarse puncturation. Frons almost devoid of suborbital carına.
Antenna elongate, with 23 segments, l/w of median segments almost 2.5. Vertex and costa frontalıs
with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 41, 42). Elongate, slightly widened to base, prozona markedly longer than
metazona, anterior sulcus distinct, sometimes slightly abbreviated, then not crossing median carina,
posterior sulcus distinct, crossing median carına. Median carina distinct, elevated, lateral carinae
conspicuous, almost complete, strongly calloused, rather wide. Anterior border straight, posterior
border gently convex. Prozona almost impunctate, metazona densely punctate, puncturation dorsally
slightly, laterally rather vermiculate. Surface nitid, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 41). Elongate, narrow, slightly longer than abdomen. Anterior border with slight
subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmına.

Ventral surface (Fig. 47b). Prosternal process wide, spatulate, slightly excised at apex, barely
excised at anterior surface. Mesosternal lobes almost meeting in middle. Lower surface of thorax
with moderately sparse, that of abdomen with rather sparse, erect haırs.

Legs (Fig. 41). Legs elongate, especially metafemur very elongate and delicate, smooth. Apex of
lower lobus of knee moderately acute. Metatibia with 11-12 external and internal spines, upper
surface rather sparsely covered with moderately elongate, erect hairs. Metatarsus elongate.

JO genitalia. Unknown.

Q genitalia (Fig. 47 g). Supraanal plate triangular, though laterally rather convex, with rounded
apex. Subgenital plate apıcally almost straight with triangularly convex, fairly projecting apex. Valves
rather short, lower valve near base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus triangular,
moderately wide, apex acute.

Variation. There is some variation in colour, although the structure of pattern is very similar.

Distribution (Fig. 85). Region of Hamersley Ranges in central western part of Western Australia.

Habits. Unknown. Species so far collected in March and November.

Etymology. Named on account of the roseate metafemur.

Sjoestedtacris liveringae, spec. nov.
Figs 43, 44, 48, 83

Types. Holotype: P, 52-1441, Liveringa (WAM). — Paratype: 9, 52-1440, Liveringa (ZSM).

Diagnosis. Recognized by rather acute haed, very elongate antenna, elongate pronotum, very
elongate metafemur, rather light colour, inconspicuous pattern consisting of a light sublateral stripe
on vertex, pronotum, and tegmina, markedly ringed metafemur, blue metatibia with whitish and
blackish subbasal rings, light blue P supraanal plate, and @ upper valve being not hooked near base.

Fig. 48 a, b, g. Sjoestedtacris liveringae, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. 9: 32.0-33.0 mm. Length of pronotum. 9: 4.9—4.95 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.89—1.92. Length of tegmen. 9: 23.5—24.5 mm. Length of metafemur.
9:17.9—18.5 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.84—0.85. Ratio length/width of metafemur.
0: 5.8-5.9,

Colour (Figs 43, 44). Upper surface of body light brownish, lower surface yellow. Vertex,
pronotum, and tegmina with a wide, white sublateral stripe, rather conspicuous on head and
pronotum, fading on tegmina. Antenna light reddish. Abdomen yellow, dorsally faintly bluish, ?
supraanal plate and valves also pale bluish. Metafemur with a rather conspicuous brownish stripe
on upper half of external surface, this stripe distinctly interrupted twice near apex, ventral part
yellowish, lower surface pale blue, knee black. Metatibia apically pale blue, with a white basal and
an inconspicuous blackish subbasal ring. Spines basally whitish, apically black. Metatarsus bluish.
Tegmina light.

Head (Figs 43, 44, 48a). Moderately triangular, lateral profile of frons feebly convex. Costa
frontalis moderately elongate, fairly wide, slightly widened at antennal base, slightly narrower than
eye width, depressed, with sparse, coarse puncturation. Frons with rather feeble, short suborbital
carına. Antenna very elongate, with 24 segments, /w of median segments almost 3. Vertex and
costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 43, 44). Elongate, slightly widened to base, prozona markedly longer than
metazona, anterior sulcus indistinct, abbreviated, posterior sulcus distinct, crossing median carina.
Median carina distinet, elevated, lateral carinae conspicuous, complete, strongly calloused, rather
wide. Anterior border straight, posterior border gently convex. Prozona almost impunctate, meta-
zona dorsally with dense, regular puncturation laterally fairly dense and rather ver-
miculate. Surface moderately nitid, with some erect hairs.

Tegmina (Fig. 43). Elongate, narrow, slightly longer than abdomen. Anterior border with slight
subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 48b). Prosternal process wide, spatulate, deeply excised at apex and anterior
surface. Mesosternal lobes narrowly separated. Lower surface of thorax with moderately sparse,
that of abdomen with rather sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 43). Metafemur very elongate and delicate, smooth. Apex of lower lobus of knee
moderately acute. Metatibia with 13-16 external and 12—14 internal spines, upper surface fairly
densely covered with elongate, erect hairs. Metatarsus elongate.

JO genitalia. Unknown.

Q genitalia (Fig. 48g). Supraanal plate triangular, though laterally rather convex, with rounded
apex, in apical part with a series of longitudinal grooves. Subgenital plate apıcally almost straight
with triangular, fairly projecting apex. Valves short and stout, with fairly short apex, lower valve
near base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus triangular, short and remarkably wide,
apex rather obtuse.

Variation. Little varıation noted.

Distribution (Fig. 83). Southern boundary of Kimberley Division, north-western Australia.
Known only from type locality. :

Habits. Unknown.

Etymology. Named on account of the type locality.

Sjoestedtacris marginata, spec. nov.
Figs 49, 50, 57, 86

Types. Holotype: ©’, Australien, WA. 28, Mary River, 115 km wsw. Hall’s Creek, 17.—18. 11. 1984, M. &
B. Baehr (WAM). — Paratypes: 1 0,3 QP, same data (ZSM, SAMA); 1 9, Australien, WA. 25, 135 km n. Hall’s
Creek, 14. 15. 11. 1984, M. & B. Baehr (ZSM); 2 Q 9, Australien, WA. 43, Joffre Falls, 70 km se. Wittenoom,
1.12.1984, M. & B.Baehr (ZSM); 10°, Australien, WA. 47, Hooley Creek, 68km nw. Wittenoom,
2.—3. 12. 1984, M. & B. Baehr (ZSM); 19, Bamboo Creek, 20.56 S, 120.13 E, Western Australia, 11 April 1977,
A.M. & M. J. Douglas ABGW (WAM 37/1648).

Diagnosis. Recognized by convex, moderately triangular head, short antenna, very indistinct
lateral pronotal carınae, rather short and thick metafemur, light colour, and inconspicuous pattern
consisting of a dark lateral stripe on head, pronotum, and tegmina, roseate or yellow dorsal surface
of abdomen, light greyish to slightly bluish metatibia, irregularly triangular ©’ supraanal plate,
bifurcate lophus in epiphallus, and hooked upper @ valve.

Description

Measurements. Body length. ©: 18.5—22.0 mm, 9: 25.5-30.0 mm. Length of pronotum. d’:
2.8-2.9 mm, 9: 3.5—4.0 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.62-1.74. Length of tegmen. C’:

13.5—15.5 mm, 9: 16.0-20.5 mm. Length of metafemur. ©: 8,5—9.5 mm, 9: 11.0—-13.7 mm.
Length ratio metatibia/metafemur: 0.74—0.78. Ratio length/width of metafemur. ©: 3.85—4.4, 9:
45

Figs 49-56. Sjoestedtacris. 49—50. S. marginata, spec. nov., ® paratype. 49. Lateral view. 50. Dorsal view.
51-52. S. infuscata infuscata, spec. nov., Q paratype. 51. Lateral view. 52. Dorsal view. 53—54. 5. infuscata
valıdior, subspec. nov., Q holotype. 53. Lateral view. 54. Dorsal view. 55-56. S. houstoni, spec. nov., O’holotype.
55. Lateral view. 56. Dorsal view. Lengths: 28.5 mm; 28.0 mm; 27.5 mm; 19.8 mm.

Colour (Figs 49, 50). Body inclusive legs light yellow or faintly greenish, upper surface of abdomen
roseate or yellow. Head, pronotum, and tegmina with a rather inconspicuous, more or less brownish
lateral stripe, this stripe fadıng on head. Vertex and pronotum with extremely faint, feebly darker
median stripe, on vertex sometimes faintly roseate. Thorax with narrow blackish band just below
anterior border of tegmina. Antenna light brown. Metafemur yellowish-greenish, sometimes with
ill delimited, indistinct, darker stripe, knee light. Metatibia light greyish, sometimes even slightly

Fig. 57 a-g. Sjoestedtacrıs marginata, spec. nov. Legends see fig. 6.

bluish. Spines apically black. Metatarsus light grey. Tegmina barely infuscate, apart from along
anterior border, veins mostly light yellow-greenish.

Head (Figs 49, 50, 57a). Moderately elongate and fairly triangular, though lateral profile of frons
and vertex markedly convex. Costa frontalis moderately elongate, rather narrow, feebly widened
at antennal base, distinctly narrower than eye width, impressed in middle, with few coarse punctures.
Frons with moderately distinct, fairly short suborbital carina. Antenna short, with 23—27 segments,
V/w of median segments c. 1. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 49, 50). Moderately elongate, widened to base, slightly incised before middle,
prozona markedly longer than metazona, anterior sulcus almost invisible, posterior sulcus distinct,
not crossing median carina. Median carina distinct, feebly elevated, lateral carınae inconspicuous,
disappearing in metazona, calloused. Anterior border straight, posterior border gently convex.
Prozona near apex and metazona densely punctate, posterior part of prozona with few large, shallow
impressions, puncturation barely vermiculate. Surface nitid, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 49). Elongate, narrow, in © slightly surpasing abdomen, in Q about as long as
abdomen. Anterior border with slight subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 57b). Prosternal process rather wide, spatulate, apex fairly deeply, anterior
surface moderately excised. Mesosternal lobes almost meeting in middle. Lower surface of thorax
with moderately sparse, that of abdomen with sparse, erect haırs.

Legs (Fig. 49). Posterior legs rather short, metafemur fairly stout, smooth. Apex of lower lobus
of knee acute. Metatibia with 7-10 external and 10-11 internal spines, upper surface rather sparsely
covered with elongate, erect hairs.

JO genitalia (Figs 57 c-f). Tergum 10 completely divided, furcula very obtuse, far divided. Tergum
9 projecting in middle. Supraanal plate triangular, though laterally bisinuate, apex elongate, triangu-
lar. Cercus rather narrow and elongate, flattened, apex obliquely rounded, barely widened. Epiphal-
lus as in fig. 57e, lophus short, bifid, widely separated, ancora bent, dentiform. Dorsal ectophallic
sclerite without dorsal projection. Endophallus as in fig. 57f, aedeagal sclerites elongate, horizontal.

Q genitalia (Fig. 57g). Supraanal plate triangular, laterally rather convex, with rounded apex.
Subgenital plate apically bisinuate on either side, with slightly projecting apex. Valves rather short,
compact, lower valve near base strongly hooked, upper valve moderately hooked. Cercus narrow,
triangular, acute.

Variation. Apart from some varıation of colouration and distinctness of pattern a very homogen-
eous species.

Distribution (Fig. 86). Northwestern Australia from southeastern border of Kimberley Division
to Hamersley Range.

Habits. All specimens either captured amongst spinifex (Triodia) or at light in spinifex country.

Etymology. Named on account of the lineate pattern.

Sjoestedtacris infuscata, spec. nov.

This species is rather homogeneous, but there is a population in extreme southeastern part of
Western Australia distinguished by several characters which merits the description as a subspecies.

Diagnosis. Recognized by moderately acute, triangular head, wide, short, not sulcate costa fronta-
lis, rather elongate antenna, elongate pronotum with very distinct, though narrow lateral carınae
and extremely vermiculate lateral part of metazona, variable metafemur, dark colour with more or
less conspicuous pattern, ventrally reddish metafemur, blue-grey metatibia, obtuse, closely adjacent
furcula, triangular lophus and very elongate ancora in epiphallus, elongate cingular apodeme, and
not hooked Q upper valve.

Sjoestedtacris infuscata infuscata, spec . nov.
Eies-5l, 52,5585286

Types. Holotype: Q', ca. 2km N — 6 km NE Comet Vale Siding (29.57 S, 121.07 E), W.A., 7-15. III. 1979,
T. F. Houston et al. 256-47 (WAM 87/1653). — Paratypes: 1 9, 2.5 km N. of Mt Linden (29.19 S, 122.25 E),
W. Aust. 17—23 March 1979, T. F. Houston et al. 259-1 (WAM 87/1657); 4 29, 7.5 km SE. of Banjıwarn HS
(27°42’S, 121°37’E), W. Aust., 24 March 1979, T. F. Houston et al., 260-1 (WAM 87/1659-1662, ZSM); 19,
Pingandy Station, 23.59 S, 117.32 E, Western Australia, 8 March 1978, S. Kerkhoff (WAM 87/1650); 1 9, W.
Aust. Mural Cres. Gill Pinnacle. At. light. 2 Nov. 1963. P. Aitken, N. B. Tindale (SAMA); 1 9, at light, Gill
Pinnacle, Mural Crescent. W. A., 5 Nov. 1963, P. Aitken, N. B. Tindale (SAMA); 1 9, S. Aust. Mt. Davies. At
light. 11 Nov. 1963, P. Aitken, N.B. Tindale (SAMA); 19, Australien 42/45/47, Alice Springs, NT,
15.21. 9. 1972, M. Baehr (ZSM).

Diagnosis. Recognized by moderately acute, fairly triangular head with wide, short costa frontalıs,
rather elongate antenna, elongate pronotum with strongly vermiculate lateral part of metazona,
rather elongate metafemur, dark colour with fairly inconspicuous pattern, and usually bluish or
blue-grey metatibia.

Description

Measurements. Body length. ©: 22.8 mm, 9: 25.0—29.6 mm. Length of pronotum. 0: 3.3 mm,
Q:3.7—4.4 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.83—1.91. Length of tegmen. C: 15.8 mm, 9:
18.5-22.5 mm. Length of metafemur. ©’: 10.9 mm, Q: 12.8-15.6 mm. Length ratio metatibia/
metafemur: 0.78—0.80. Ratio length/width of metafemur. ©: 4.75, 9: 4,95—5.25.

Colour (Figs 51, 52). Dorsal surface of body inclusive anterior and median legs, and tegmina
piceous, dorsal surface of abdomen light brownish, ventral surface yellow. Vertex, pronotum, and
tegmina with light sublateral stripe, this stripe on pronotum very narrow. Thorax with narrow
black band just below anterior border of tegmina. Fxternal surface of metafemur with piceous

Fig. 58 a-g. Sjoestedtacris infuscata infuscata, spec. nov. Legends see fig. 6.

angles on each “segment” giving the surface a ribbed appearance, rest yellowish, knee light. Metatibia
blue-grey or, rarely yellow. Spines black. Metatarsus blue-grey.

Head (Figs 51, 52, 58a). Moderately triangular, though lateral profile of frons and vertex rather
convex. Costa frontalis short, wide, slightly widened at antennal base, barely narrower than eye
width, depressed, with few coarse punctures. Frons with more or less distinct, short suborbital
carına, less distinct in QQ. Antenna rather elongate, with 24—27 segments, /w of median segments
almost 2. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect haırs.

Pronotum (Figs 51, 52). Elongate, widened to base, slightly incised before middle, prozona
markedly longer than metazona, both sulci of prozona distinct and fully developed, both crossing
median carına. Median carına distinct, feebly elevated, lateral carınae very conspicuous, though
narrow, slightly calloused. Anterior border straigth, posterior border gently convex. Prozona almost
impunctate, puncturation of metazona dorsally diffuse, though with at least one longitudinal ridge,
laterally extremely coarse and vermiculate, forming several conspicuous, calloused longitudinal
ridges. Surface moderately dull, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 51). Elongate, narrow, in both sexes considerably surpassing abdomen. Anterior
border with slight subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 58b). Prosternal process wide, spatulate, apex fairly, anterior surface moder-
ately excised. Mesosternal lobes almost meeting in middle. Lower surface of thorax with sparse, of
abdomen with very sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 51). Posterior legs rather elongate, especially in ? , metafemur fairly narrow, smooth.
Apex of lower lobus of knee moderately acute. Metatibia with 10-12 external and internal spines,
upper surface rather sparsely covered with moderately elongate, erect hairs.

I genitalia (Figs 58c-f). Tergum 10 divided, furcula rather elongate, though obtuse, closely
adjacent. Supraanal plate wide, laterally at base convex, then gently sinuate, apex wide, traingularly
convex, laterally barely sinuate. Cercus small, narrow, short, flattened, apex straight, virtually not

widened. Epiphallus as in fig. 58e, lophus obtusely dentiform, widely separated, ancora strongly
contorted, dentiform. Dorsal ectophallic sclerite with moderately sclerotized, short and wide dorsal
projection. Endophallus as in fig. 58f, aedeagal sclerites rather elongate, fairly oblique.

Q genitalia (Fig. 58g). Supraanal plate triangular, laterally rather convex, with rounded apex.
Subgenital plate apically straight on either side, with slightly projecting apex. Valves elongate,
narrow, lower valve near base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus narrow, triangular,
acute.

Variation. Generally rather homogeneous subspecies, though some specimens have yellowish
rather than blue-grey metatibia which may be caused by fixation in alcohol.

Distribution (Fig. 86). Interior of Western Australia from region of Hamersley Range to south-
western part of North Territory and northwestern corner of South Australia.

Habits. Collected either at ligth, or “ex Triodia & Sedges”. Perhaps a deserticolous species.

Etymology. Named on account of its generally dark colouration.

Sjoestedtacris infuscata validior, subspec. nov.
Figs 53, 54, 86

Types. Holotype: ,8.3 km N of Eyre HS, W. Aust. (32.15 S, 126.18 E), 28 Feb-4 March 1984, T. F’ Houston
566-6 (WAM 87/1705). — Paratype: P, same data, WAM 87/1704 (ZSM).

Diagnosis. Distinguished from nominate subspecies by shorter, less acute, rather convex head
with wide, short costa frontalis, slightly shorter antenna, shorter pronotum with yetmore vermiculate
lateral part of metazona, rather short metafemur, more conspicuous pattern, and markedly infuscate
ventral part of metatibia.

Description

Measurements. Body length. 9: 26.5-27.5 mm. Length of pronotum. 9: 4.1-4.2 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.68-1.78. Length of tegmen. 9: 18.0— 19.0 mm. Length of metafemur.
9:13.4—13.6 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.76—0.77. Ratio length/width of metafemur.
9:4.4—4.5.

Colour (Figs 53, 54). Dorsal surface of body as in nominate subspecies, dorsal surface of abdomen
brown, ventral surface yellow. Vertex, pronotum, and tegmina with conspicuous light sublateral
stripe. Thorax with narrow black band just below anterior border of tegmina. Colour and pattern
of metafemur as in nominate subspecies. Metatibia ventrally infuscate, dorsally more or less distinctly
bluish. Spines black. Metatarsus blue-grey.

Head (Figs 53, 54). Less triangular and shorter than in nominate subspecies, lateral profile of
frons and vertex convex. Costa frontalis as in nominate subspecies. Antenna moderately elongate,
with 23 segments, /w of median segments c. 1.5.

Pronotum (Figs 53, 54). Shorter than in nominate subspecies, otherwise similar. Prozona almost
impunctate, puncturation of metazona dorsally extremely diffuse, though with a least one longitudin-
al ridge, laterally even coarser and more vermiculate than in nominate subspecies. Surface rather dull.

Tegmina (Fig. 53). As in nominate subspecies, in ® slightly surpassing abdomen.

Ventral surface. Prosternal process wide, spatulate, apex fairly, anterior surface rather deeply
excised.

Legs (Fig. 53). Metafemur short and rather stout. Metatibia with 11-13 external and 12-13
internal spines, upper surface rather sparsely covered with moderately elongate, erect hairs.

JO genitalia. Unknown.

® genitalia. Almost as in nominate subspecies, lower valve near base very strongly hooked, upper
valve not hooked.

Variation. Little variation noted.

Distribution (Fig. 86). Extreme southeastern part of Western Australia close to South Australian
border.

Habits. Collected “ex Triodia & Sedges”. Perhaps a deserticolous species.

Etymology. Named on account of its stouter build compared with the nominate subspecies.

Sjoestedtacris houstoni, spec. nov.
Figs 55, 56, 59, 85

Types. Holotype. ©’, 9.8 km SSE of Mt. Linden (29.19 S, 122.25 E), W. Aust., 17—23 March 1979, T. F. Hous-
ton et. al., 259 (WAM 87/1654).

Diagnosis. Recognized by rather acute, triangular head, short, not sulcate costa frontalıs, fairly
elongate pronotum, moderately elongate metafemur, reddish surface almost devoid of pattern, blue-
grey metatibia, ©’ supraanal plate with conspicuous lateral denticles,. © cercus with narrow, acute,
ventrolateral projection, and large, semilunar lophi in epiphallus.

Fig. 59 a-f. Sjoestedtacris houstoni, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. ©: 19.8 mm. Length of pronotum. CO’: 2.9 mm. Ratio length/width
of pronotum: 1.78. Length of tegmen. ©’: 14.3 mm. Length of metafemur. ©: 10.3 mm. Length
ratio metatibia/metafemur: 0.85. Ratio length/width of metafemur. J: 4.65.

Colour (Figs 55, 56). Dorsal surface of body inclusive anterior and median legs and metafemur
reddish, ventral surface yellow. Head, pronotum, and tegmina almost devoid of pattern. Thorax
with very narrow black band just below anterior border of tegmina. Tegmina rather deeply infuscate.
Metafemur dorsally reddish, laterally and ventrally yellow, knee light. Metatibia and metatarsus
blue-grey. Spines apically black.

Head (Figs 55, 56, 59a). Rather elongate and triangular, lateral profile of frons straight, of vertex
rather convex. Costa frontalıs rather short, moderately wide, barely widened at antennal base, barely
narrower than eye width, depressed, though not sulcate, with few coarse punctures. Frons with
marked, though short suborbital carına. Antenna unknown, both antennae of holotype broken.
Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect haırs.

Pronotum (Figs 55, 56). Rather elongate, widened to base, slightly incised before middle, prozona
markedly longer than metazona, both sulci of prozona distinct, posterior sulcus crossing median
carina. Median carina distinct, feebly elevated, lateral carinae distinct, rather conspicuous and slightly
calloused. Anterior border straight, posterior border gently convex. Puncturation of surface diffuse,
not well visible within distinct microreticulation. Metazona laterally with coarse, remarkably
vermiculate puncturation. Surface rather dull, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 55). Elongate, narrow, in JO’ slightly surpassing abdomen. Anterior border with
slight subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 59b). Prosternal process rather wide, spatulate, apex feebly, anterior surface
extensively excised. Mesosternal lobes almost meeting in middle. Lower surface of thorax with
sparse, that of abdomen with very sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 55). Posterior legs moderately elongate, metafemur fairly narrow, smooth. Apex of
lower lobus of knee moderately acute. Metatibia with 12 external and internal spines, upper surface
rather sparsely covered with moderately elongate, erect hairs.

CO genitalia (Figs 59c-f). Tergum 10 divided, furcula moderately obtuse. Tergum 9 slightly
projecting in middle. Supraanal plate wide, pentagonal, apex triangularly convex, laterally with
short denticles. Base near furculae deeply excised, on disk with an oblique sulcus. Cercus rather
narrow and elongate, flattened, apex with markedly acute ventrodistal projection. Epiphallus as in
fig. 59e, lophus widely separated, semilunar and dentiform, ancora strongly contorted, dentiform.
Dorsal ectophallic sclerite with moderately sclerotized, short and wide dorsal projection. Endophal-
lus as in fig. 59f, aedeagal sclerites short and horizontal.

Q genitalia. Unknown.

Variation. Unknown.

Distribution (Fig. 85). Interior of southwestern part of Western Australia, known only from type
localıty.

Habits. Unknown, holotype collected in March “on ground”.

Etymology. Named on in honour of the collector of this and several other Western Australian species of genus
Sjoestedtacris.

Sjoestedtacris cinctipes, spec. novV.
Figs 60, 61, 64, 87

Types. Holotype: ©’, 2.5 km WSW of Glencoe (Israelite Bay), W. Australia, 9-13 March 1984, T. F. Houston
569 (WAM 87/1706). — Paratypes: 10°, 1 9, Warne River, 49km E of Paynes Find, Western Australia,
12-13 March 1982, T. F. Houston & B. Hanich 436 (WAM 87/1691—92); 1 9, 37 km SW Youanmı, Western
Australia, 28.45 S, 118.31 E, 13—14 March 1982, T. F. Houston & B. Hanich 437 (WAM 87/1693); 1 9, Austra-
lien, WA 9., Murchison River crossing on Coastal Highway, 31. 10.-1. 11. 1987, M. Baehr (ZSM); 1 9, 37 km
NW of Toolinna Rockhole, 32.45 S, 124.59 E, W. A., 24-28 Feb 1984, T. F. Houston 565 (WAM 87/1702);
1 2,25 km ENE Yulinnery HS, 28°34’S, 119°01’E, W. Aust., 11-19 Feb. 1980, T. F. Houston et al. 310-1 (WAM
87/1671); 1 ©, Thomsons Lake Reserve, 22 km S$ of Perth, Western Australia, 17 Jan. 1981, T. F. Houston 372,
WAM 87/1686 (ZSM); 1 ©, nr Abrakurrie Cave, 31.39 S, 128.29 E, 38 K 273° from Eucla, Western Australia,
7 March 1984, T. F. Houston 547-1 (WAM 87/1707); 1 9, Melaleuca Park, 12km NE Wanneroo, Western
Australia, 13 March 1977, E. McCrun (WAM 87/1647); 1 ?, Rottnest Island, Western Australia, 12 Dec. 1976,
T. W. Hallam (WAM 87/1646);2 Q9, Murdoch, 13 km S. of Perth, W. Aust., 28 Jan. 1980, T. F. Houston 308—

ns
=
N 61

Figs 60-63. Sjoestedtacris. 60-61. S. cinctipes, spec. nov., © paratype. 60. Lateral view. 61. Dorsal view.
62-63. S. bilineata, spec. nov., Q paratype. 62. Lateral view. 63. Dorsal view. Lengths: 16.5 mm; 29.0 mm.

(WAM 87/1667—68, ZSM); 1 0°, G. Bostock, 24. 1. 1966, Wendsley, W. Australia (WAM 87/1629); 1 0°, J. Dell,
1. I. 1969, Mundaring Weir, W. Australia (WAM 87/1629); 1 9, A.M. Douglas, L. E. Koch, L. N. McKenna,
17. XII. 1968, Gnangara, W. Australia (WAM 87/1633); 1 9, H. Udell, leg., Dimbleyung, W. A., 14. 12. 62
(WAM 87/1621); 19, L.N. McKenna, L. E. Koch, 21.1. 1964, Byford, W. Aust. (WAM 87/1628); 2 29,
Mrs D. Edinger, March 1963, Garden Island. W. Australia (WAM 87/1624—25); 1 9, 42-331, Wellington Mills
(WAM); 1 9, 29-1528, Rottnest (WAM).

Diagnosis. Recognized by moderately elongate, parallel pronotum, elongate antenna, vivid pattern
consisting of a very distinctive light sublateral stripe on vertex, pronotum, and tegmina, a dark
stripe on external surface of metafemur followed by a conspicuous light, subapical ring, red metatibia
bearing a subbasal light ring followed by a dark ring, small, obutse furcula, irregularly triangular
JO’ supraanal plate, large ©’ cercus with fairly ventrodistal projection, wide epiphallus with contorted
lophi and somewhat contorted ancora, rather elongate aedeagal sclerites in endophallus, and not
hooked upper 9 valve.

Description

Measurement. Body length. : 16.5-18.0 mm, 9: 23.5—28.5 mm. Length of pronotum. C':
2.7—2.95 mm, 9: 4.2-4.4 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.6—-1.8. Length of tegmen. C:
11.5-12.5 mm, 9: 18.5—23.5 mm. Length of metafemur. 0’: 10.3—10.8 mm, 9: 14.4-16.5 mm.
Length ratio metatibia/metafemur: 0.76—0.83. Ratio length/width of metafemur. ©: 4.1-4.4, 9:
DO:

Colour (Figs 60, 61). Dorsal surface including tegmina brown to almost black, ventral and
ventrolateral surfaces yellow. Vertex, pronotum, and tegmina with a conspicuous, narrow, yellow
sublateral stripe. In GC’ commonly also with a black band across costa frontalis at position of
median ocellus. Anterior abdominal segments with more or less distinct dark lateral spots, dorsal
surface of abdominal segmente mor or less reddish. Metafemur yellow, external surface with
conspicuous black stripe and subapical yellow ring, also with more or less distincet yellow spot

behind middle. Knee and base of metatibia black, apical half of metatibia red or roseate, with
conspicuous subbasal light ring, followed by a more or less wide dark ring. Spines apically black.
Metatarsus reddish.

Head (Figs 60, 61, 64a). Rather short and fairly obtuse, especially in 9, lateral profile of frons
slightly convex. Costa frontalis elongate, moderately wide, barely widened atantennal base, distinctly
narrower than eye width, depressed or even slightly sulcate, with dense, coarse puncturation. Frons
with distinet, rather elongate suborbital carına. Antenna elongate, with 22—24 segments, /w of
median segments > 2. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 60, 61). Rather elongate, parallel, prozona markedly longer than metazona, with
two conspicuous sulci crossing median carına. Median carina distinct, elevated, lateral carinae
distincet, wide, complete, almost straight, strongly calloused. Anterior border straight, posterior
border gently convex. Prozona dorsally almost impunctate, laterally with some very coarse, ırregular
punctures, metazona dorsally and laterally irregularly punctate, lateral puncturation somewhat
vermiculate. Surface moderately nitid, with some erect haırs.

Tegmina (Fig. 60). Elongate, narrow, almost attaining or even surpassing abdomen. Anterior
border with feeble subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 64b). Prosternal process wide, very spatulate, apex feebly excised. Mesosternal
lobes rather wideley separated. Lower surface of thorax with fairly sparse, that of abdomen with
sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 60). Metafemur moderately elongate, especially in PQ, smooth. Apex of lower lobus
of knee moderately acute. Metatibia with 11-13 external and 9—11 internal spines, upper surface
rather sparsely covered with elongate, erect hairs.

Fig. 64 a-g. Sjoestedtacris cinctipes, spec. nov. Legends see fig. 6.

JO genitalia (Figs 64c-f). Tergum 10 completely divided, just narrowly meeting in middle. Tergum
9 with slight median projection. Furcula short, rounded. Supraanal plate triangular, laterally bisinu-
ate, apex roundly produced. Cercus moderately short, wide, flattened, apex rounded off, with fairly
large ventral projection. Epiphallus as in fig. 64e, lophus short, complicately contorted, ancora
contorted, dentiform. Dorsal ectophallic sclerite with sclerotized, triangular dorsal projection.
Endophallus as in fig. 64f, aedeagal sclerites rather elongate, horizontal.

Q genitalia (Fig. 64g). Supraanal plate triangular, with rounded apex. Subgenital plate apically
rather straight with short, convex, slightly projecting apex. Valves short, compact, lower valve near
base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus narrow, triangular, acute.

Variation. Some sexual varıation noted in shape of head and costa frontalis, the QQ having
shorter, more obtuse head and wider, not sulcate costa. Also some variation noted in expansion of
red colour on metatibia. Otherwise a distinctive, rather homogeneous species.

Distribution (Fig. 87). Southwestern part of Western Australia from about Murchison River to
South Australian border.

Habits. Barely noted. One specimen “swept from grass amongst rock”, a specimen caught by
myself collected amongst spinifex (Triodia). Apparently a widespread, rather euryecological species
occuring as well in fairly wet localities at the coast as in semiarid inland areas.

Etymology. Named on account of the conspicuously ringed metatibıa.

Sjoestedtacris bilineata, spec. nov
Figs 62, 63, 65, 87

Types. Holotype: 9, 16 km W. of Lyons River HS, 24°38’S 115°20’E, W. Aust., 13-15 May 1981, B. Hanich
& T. F. Houston 380-1 (WAM 87/1689). — Paratypes: 3 QQ, same data (WAM 87/1687—88, 1690, ZSM); 1 9,
Hancock Gorge, 15 km $. Wittenoom, W. Aust., 15 May 1980, G. Marney, P. Duncan (WAM 87/1685); 1 9,
Harding River, 21.12 S, 117.12 E, Western Australia, 17 June 1984, R. P. McMillan (WAM 87/1708).

Fig. 65 a,b, g. Sjoestedtacris bilineata, spec. nov. Legends see fig. 6.

Diagnosis. Recognized by very elongate, parallel pronotum, markedly triangular head with elong-
ate costa frontalis and strong suborbital carına, elongate antenna, vivid pattern consisting of a very
distinctive light sublateral stripe on vertex, pronotum, and tegmina, a dark stripe on external surface
of metafemur broken by two conspicuous light, subapical rings, red metatibia bearing a subbasal

light ring followed by a dark ring, and not hooked upper ® valve.

Description

Measurements. Body length. 9: 27.5-31.0 mm. Length of pronotum. 9: 4.4-5.3 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.93—2.08. Length of tegmen. 9: 17.5—22.0 mm. Length of metafemur.
9: 14.5—17.3 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.85—0.87. Ratio length/width of metafemur.
0: 5.2—5.45.

Colour (Figs 62, 63). Dorsal surface including tegmina almost black, ventral and ventrolateral
surfaces yellow. Vertex, pronotum, and tegmina with a conspicuous, narrow, yellow sublateral
stripe almost continued to apex of tegmina. Dorsal surface of abdominal segments yellowish to
light reddish, or brown. Metafemur whitish, external and internal surfaces with contrasting black
stripe und two subapical yellow rings. Knee and base of metatibia black, apical half of metatibia
reddish, with conspicuous subbasal light ring, followed by a more or less wide dark ring. Spines
apically black. Metatarsus yellow.

Head (Figs 62, 63, 65a). Rather elongate and triangular, even in PP, lateral profile of frons
straight. Costa frontalis very elongate, rather narrow, barely widened at antennal base, slightly
narrower than eye width, depressed or slightly sulcate, with moderately dense, coarse puncturation.
Frons with prominent, elongate suborbital carına. Antenna elongate, with 24-25 segments, l/w of
median segments > 2. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 62, 63). Elongate, parallel, almost twice as long as wide, prozona markedly longer
than metazona, with two conspicuous sulci crossing median carına. Median carina conspicuous,
elevated, lateral carınae distinct, straight, strongly calloused, becoming slightly weaker in metazona.
Anterior border straight or feebly concave, posterior border gently convex. Prozona dorsally almost
impunctate, laterally with some very coarse, though shallow punctures, metazona dorsally and
laterally irregularly punctate, lateral puncturation somewhat vermiculate. Surface fairly nıtid, with
some erect hairs.

Tegmina (Fig. 62). Elongate, narrow, attainıng or slightly surpassing abdomen. Anterior border
with feeble subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 65 b). Prosternal process wide, very spatulate, apex feebly excised. Mesosternal
lobes rather widely separated. Lower surface of thorax with sparse, that of abdomen with very
sparse, erect haırs.

Legs (Fig. 62). Metafemur elongate, smooth. Apex of lower lobus of knee moderately acute.
Metatibia with 11-12 external and 10-12 internal spines, upper surface rather sparsely covered
with elongate, erect hairs.

JO genitalia. Unknown.

Q genitalia (Fig. 65g). Supraanal plate triangular, with rounded apex. Subgenital plate apıcally
almost straight with short, convex, slightly projecting apex. Valves short, compact, lower valve near
base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus narrow, triangular, acute.

Variation. Little varıation noted.

Distribution (Fig. 87). Northwestern part of Western Australia from about Gascoyne River to
about Roeburne.

Habits. Most specimens collected “amongst rocks and grass”, habits otherwise unknown.
Collected so far in May and June only.

Etymology. Named on account of the conspicuously bilineate pattern.

Note. This species is certainly very closely related to the foregoing S$. lineata, and it is primarıly
distinguished by slightly larger size, longer, more triangular head, better developed facial carinae
below eye, longer pronotum, longer metafemur, and even more contrasting pattern, especially on
tegmina and metafemur. It is uncertain, however, whether $. acntifrons is merely a northern subspe-
cies of $. lineata or not. This question will be unsolved, until the © ıs at hand.

Sjoestedtacris uniformis, spec. nov.
Figs 66-68, 87

Types. Holotype: 0°, 2.5 km N. of Mt Linden (29.19 S, 122.25 E), W. Aust., 17—23 March 1979, T. F. Houston
et al., 259-1 (WAM 87/1656). — Paratypes: 1 Q, same data (WAM 87/1658); 1 9, 15 km NW Badja HS, Western
Australia, 28.31 S, 116.40 E, 17—18 March 1982, T. F. Houston & B. Hanich 441-1, WAM 87/1694 (ZSM).

Diagnosis. Recognized by acute, triangular head with narrow, elongate, sulcate costa frontalis,
moderately elongate antenna, rather elongate pronotum with moderately distinct, narrow lateral
carinae, very elongate and delicate legs, light colouration almost devoid of pattern, whitish-grey
metatibia, wide, near apex distinctly excised supraanal plate, very acute epiphallus with triangular
lophi and extremely narrow ancora, and not hooked upper Q valve.

|
|

Figs 66 and 67. Sjoestedtacris unıformis, spec. nov., © holotype. 66. Lateral view. 67. Dorsal view. Length:
15.6 mm.

Description

Measurements. Body length. ©: 15.5 mm, 9: 21.8—23.5 mm. Length of pronotum. 0°: 2.4 mm,
‘9: 3.5—3.7 mm. Ratio length/width of pronotum: 1.75—-1.81. Length of tegmen. ©: 14.7 mm, 9:
19.0—21.2 mm. Length of metafemur. C’: 9.3 mm, P: 13.9—14.6 mm. Length ratio metatibia/
metafemur: 0.83—0.85. Ratio length/width of metafemur. ©: 5.65, ?: 6.0—6.3.

Colour (Figs 66, 67). Dorsal surface of body including anterior and median legs, and tegmina
yellow to light greyish, ventral surface whitish-yellow. Surface almost devoid of pattern, a lateral
brownish stripe on head, pronotum, and tegmina inconspicuous or almost absent. Thorax with
very narrow black band just below anterior border of tegmina. Metafemur on external surface with
indistinct and ill delimited brown stripe, knee light. Metatibia whitish to light greyish. Spines apıcally
black. Metatarsus yellowish-greyish.

Head (Figs 66, 67, 68a). Rather triangular, lateral profile of frons almost straight. Costa frontalis
elongate, fairly narrow, barely widened at antennal base, barely narrower than eye width, more or
less distinctly sulcate, with many coarse punctures. Frons with rather distinet, faırly elongate
suborbital carına. Antenna moderately elongate, with 22—23 segments, l/w of median segments c.
1.5. Vertex and costa frontalis with few, rather elongate, erect haırs.

f c e
68

Fig. 68 ag. Sjoestedtacris uniformis, spec. nov. Legends see fig. 6.

Pronotum (Figs 66, 67). Rather elongate, widened to base, slightly incised before middle, prozona
markedly longer than metazona, anterior sulcus of prozona moderately distinct, posterior sulcus
distinct, crossing median carına. Median carina distinct, rather elevated, lateral carinae distinct,
though narrow, slightly calloused, becoming weaker towards base. Paranotum in middle with an
irregular, calloused ridge. Anterior border straight, posterior border gently convex. Prozona almost
impunctate, puncturation of metazona dorsally diffuse, laterally rather vermiculate. Surface moder-
ately nitid, with some erect hairs.

Tegmina (Fig. 66). Elongate, narrow, in both sexes considerably surpassing abdomen. Anterior
border with slight subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 68b). Prosternal process wide, spatulate, somewhat wedge-shaped at apex
as seen from laterally, apex slightly, anterior surface moderately excised. Mesosternal lobes almost
meeting in middle. Lower surface of thorax with sparse, that of abdomen with very sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 66). All legs elongate and markedly delicate. Metafemur narrow and elongate, especially
in PP, smooth. Apex of lower lobus of knee moderately acute. Metatibia with 11-13 external and
internal spines, upper surface rather sparsely covered with fairly elongate, erect haırs.

J genitalia (Figs 68c-f). Tergum 10 divided, furcula very obtuse. Tergum 9 projecting in middle.
Supraanal plate wide, narrowed to base, apex short, triangular, sides laterally of apex deeply excised.
Cercus rather short, flattened, apex obliquely rounded, barely widened. Epiphallus as in fig. 68e,
lophus triangular, acute, widely separated, ancora extremely narrow, very acute, slightly contorted.
Dorsal ectophallie sclerite with moderately sclerotized, short and wide dorsal projection. Endophal-
lus as ın fig. 68f, aedeagal sclerites rather short and horizontal.

Q genitalia (Fig. 68g). Supraanal plate triangular, laterally rather convex, with rounded apex.
Subgenital plate apically straight on either side, with strongly projecting apex. Valves rather short,
lower valve near base strongly hooked, upper valve not hooked. Cercus narrow, triangular, acute.

Variation. Only some sexual varıation noted.

Distribution (Fig. 87). Interior of southwestern part of Western Australia.

”

Habits. All specimens caputured “at light at night” or “at mv lamp at night”.

Etymology. Named on account of the rather uniform colouration.

Sjoestedtacris laticornis, spec. nov.
Figs 69, 70, 77, 88

Types. Holotype: 9, S. Aust. at light. nr Agnes Creek Stn. 11 Oct. 1977. G. F. Gross, J. A. Forrest (SAMA).
— Paratypes: 5 QQ, same data (SAMA, ZSM); 2 PP, Madigan Gulf L. Eyre, S. A., 5 November 1955, At light,
E. T. Giles (SAMA);4 99, 7.5 km SE. of Banjıwarn HS (27°42’S, 121°37’E, W. Aust. 24 March 1979, T. F. Hous-
ton et al. 260-1 (WAM 87/1633—6, ZSM); 2 Q9, 12.5 km SSE. of Banjıwarn HS (27°42’S, 121°37’E, W. Aust.
22-28 Feb. 1979, T. F. Houston et al. 316-10 (WAM 87/1673—4)1; 1 9, W. Aust. 113 km NNE. of Neale
Junction (28.12 S, 125.45 E), 16-17 Sept. 1982, B. Hanıch & T. F. Houston 467 (WAM 87/1699); 1 9, 52-3226,
Bruce Rock (WAM).

Figs 69-76. Sjoestedtacris. 69—70. S. laticornis, spec. nov., @ paratype. 69. Lateral view. 70. Dorsal view.
71-72. S. sulcata, spec. nov., ©’ holotype. 71. Lateral view. 72. Dorsal view. 73—74. 5. acutifrons, spec. nov., ©’
holotype. 73. Lateral view. 74. Dorsal view. 75-76. $. buningoniae, spec. nov., Q holotype. 75. Lateral view.
76. Dorsal view. Lengths: 24.5 mm; 13.4 mm; 16.8 mm; 21.8 mm.

Digagnosıs. Recognized by acute, triangular head, rather short, basally widened antenna, elongate,
sulcate costa frontalis, elongate pronotum, elongate metafemur, rather inconspicuous pattern consist-
ing of a more or less distinct dark lateral stripe on head, pronotum, and tegmina light greyish to
even whitish metatibia, and narrow, elongate @ valves, both strongly hooked near base.

Fig. 77 a, b, g. Sjoestedtacris laticornis, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. 9: 23.0-25.5 mm. Length of pronotum: 9: 3.1—-3.9 mm. Ratio
length/width of pronotum: 1.60-1.85. Length of tegmen: 9: 16.5—18.8 mm. Length of metafemur.
9:11.1-12.5 mm. Length ratio metatibia/metafemur: 0.77—0.81. Ratio length/width of metafemur:
OA 5

Colour (Figs 69, 70). Body including legs yellow or almost whitish, upper surface of abdomen
more or less distinctly roseate. Head, pronotum, and tegmina with a fairly inconspicuous, more or
less brownish lateral stripe, this stripe sometimes fading on head. Vertex and pronotum with
inconspicuous, feebly darker median stripe, or even without any trace of such stripe. Pronotum
with fairly distinctive white stripe along lateral carinae. Thorax with more or less distinct blackish
band just below anterior border of tegmina. Anterior surface of head conspicuously mottled.
Antenna light brown. Metafemur with indistinct, dark stripe on upper part of external surface, knee
light. Metatibia and metatarsus light greyish or even whitish. Spines apically black.

Head (Figs 69, 70, 77a). Elongate and triangular, lateral profile of frons straight. Costa frontalis
very elongate, rather narrow, feebly widened at antennal base, distinctly narrower than eye width,
sulcate, with many coarse punctures. Frons with marked, elongate suborbital carına. Antenna rather
short, with 23—26 segments, basal segments markedly widened, l/w of median segments c. 1. Vertex
and costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 69, 70). Fairly elongate, widened to base, slightly incised before middle, prozona
markedly longer than metazona, anterior sulcus almost invisible, posterior sulcus distinct, not
crossing median carina. Median carina distinct, feebly elevated, lateral carinae distinct, calloused,
though disappearing in metazona. Anterior border straight, posterior border gently convex. Prozona
near apex and metazona densely punctate, puncturation on dorsal part of metazona fairly reticulate,
laterally vermiculate. Surface nitid, with some erect hairs.

Tegmina (Fig. 69). Elongate, narrow, in @ about as long as abdomen. Anterior border with slight
subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 77b). Prosternal process rather wide, spatulate, apex moderately deeply,
anterior surface barely excised. Mesosternal lobes almost meeting in middle. Lower surface of thorax
with sparse, that of abdomen with very sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 69). Posterior legs fairly elongate, metafemur rather narrow and elongate, smooth.
Apex of lower lobus of knee moderately acute. Metatibia with 9-11 external and 10-12 internal
spines, upper surface moderately densely covered with elongate, erect hairs.

JO genitalia. Unknown.

2 genitalia (Fig. 77g). Supraanal plate triangular, laterally rather convex, with rounded apex.
Subgenital plate apically almost straight, with slightly projecting apex. Valves elongate, narrow,
both valves near base strongly hooked. Cercus narrow and elongate, triangular, acute.

Variation. Shape of pronotum and length of metafemur variable to some degree. There ıs apparently
also some regional varıation, as the South Australian specimens are very light coloured, whereas
the Western Australian specimen have a darker and more vivid pattern.

Distribution (Fig. 88). Interior of South Australia to central Western Australia.

Habits. Largely unknown, most specimens captured at light. However, this is probably a real
deserticolous specimen.

Etymology. Named on account of the dilatated basal antennal segments.

Sjoestedtacris sulcata, spec. nov.
Figs 71, 72, 78, 88

Types. Holotype: ©’, Australien 76, Hambidge Mallee, 60 km w. Cleve, SA, 22.12.1972, M. Baehr (SAMA).

Diagnosis. Recognized by very small size, short antenna, elongate, narrow, sulcate costa frontalis,
distinct lateral pronotal carinae, rather short and thick metafemur, distinct pattern consisting of a
light sublatertal stripe on vertex, pronotum and tegmina, triangular CO’ supraanal plate, very wide,
strongly sclerotized furcula, epiphallus with large, triangular, ventrally complicately contorted
lophus, and remarkably short apodeme of cingulum.

Fig. 78 a-f. Sjoestedtacris sulcata, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. ©: 13.4 mm. Length of prontotum. ©: 2.2 mm. Ratio length/width
of pronotum: 1.74. Length of tegmen. ©’: 10.7 mm. Length of metafemur. ©: 7.2 mm. Length
ratio metatibia/metafemur: 0.78. Ratio length/width of metafemur. CO’: 3.8.

Colour (Figs 71, 72). Somewhat faded, because specimen has been preserved in alcohol for several
years. Body inclusive abdomen and legs yellow to light greyish. Vertex, pronotum, and tegmina
with fairly distinct light sublateral stripe on either side. Thorax with narrow blackish band just
below anterior border of tegmina. Antenna light brown. Legs flesh-coloured. Spines of metafemur
apically black.

Head (Figs 71, 72, 78a). Moderately elongate and fairly triangular, though lateral profile of frons
feebly convex. Costa frontalıs elongate, rather narrow, feebly widened at antennal base, distinctly
narrower than eye width, sulcate, with few coarse punctures. Frons with distinct, elongate suborbital
carına. Antenna very short, with 23—24 segments, l/w of median segments < 1. Vertex and costa
frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 71, 72). Moderately elongate, almost parallel, slightly incised before middle,
prozona markedly longer than metazona, anterior sulcus almost invisible, posterior sulcus distinct,
though not crossing median carına. Median carına distinct, feebly elevated, lateral carinae distinct,
though narrow, slightly calloused. Anterior border straight, posterior border gently convex. Prozona
almost impunctate, metazona densely punctate, posterior part of prozona with few large, shallow
impressions, puncturation of lateral part of metazona moderately vermiculate. Surface moderately
nitid, wıth some erect hairs.

Tegmina (Fig. 71). Elongate, narrow, in © distinctly surpassing abdomen. Anterior border with
slight subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 78b). Prosternal process wide, thin, spatulate, apex fairly excised. Mesosternal
lobes almost meeting in middle. Lower surface of thorax with sparse, that of abdomen with very
sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 71). Posterior legs short, metafemur fairly stout, smooth. Apex of lower lobus of knee
acute. Metatibia with 10 external and 9—11 internal spines, upper surface rather sparsely covered
with elongate, erect hairs.

I genitalia (Figs 78c-f). Tergum 10 divided, though meeting in middle, furcula very wide and
obtuse, very strongly sclerotized. Supraanal plate wide, triangular, apex rounded. Base in middle
with deep pit, near apex with narrow, oblique sulcus. Cercus small, narrow, attenuate, moderately
flattened, apex rounded, virtually not widened. Epiphallus as in fig. 78e, lophi large, closely adjacent,
triangular, inner surface rather complexly coiled, ancora strongly contorted, dentiform. Dorsal
ectophallic slcerite without dorsal projection. Endophallus as in fig. 78f, apodeme of cingulum very
short and wide, aedeagal sclerites, short, horizontal.

Q genitalia. Unknown.

Variation. Unknown.

Distribution (Fig. 88). Eyre Peninsula, South Australia. Known only from type localıty.

Habits. Holotype collected between spinifex in Mallee area.

Etymology. Named on account the deeply impressed costa frontalıs.

Sjoestedtacris acutifrons, spec. nov.
Figs 73, 74, 79, 88

Types. Holotype: ©’, Kukerin 52-3207 (WAM).

Diagnosis. Recognized by small size, acute head with narrow, elongate, markedly sulcate costa
frontalis, short antenna, elongate pronotum with distinct lateral pronotal carinae, rather short and

thick metafemur, moderately distinet pattern consisting of a dark lateral stripe on head, pronotum,
and tegmina, and a narrow, light sublateral stripe on dorsal surface next to it, almost regularly
triangular O’ supraanal plate, epiphallus with wide, closely adjacent lophi and strongly bent ancora,
and rather elongate cingular apodeme.

Fig. 79 a-f. Sjoestedtacris acuntifrons, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. ©: 16.8 mm. Length of pronotum. ©: 2.65 mm. Ratio length/
width of pronotum: 1.8. Length of tegmen. CO’: 11.7 mm. Length of metafemur. 0’: 8.3 mm. Length
ratio metatibia/metafemur: 0.74. Ratio length/width of metafemur. O’: 4.15.

Colour (Figs 73, 74). Dorsal surface of body inclusive legs and tegmina light brown, of abdomen
reddish, ventral surface yellow. Pattern rather inconspicuous. Vertex, pronotum, and tegmina with
an indistinct, narrow, light sublateral stripe. Thorax with a narrow black band just below anterior
border of tegmina. Metafemur on ventral surface yellowish, knee light. Metatibia grey. Spines
apically black. Metatarsus light grey.

Head (Figs 73, 74, 79a). Very triangular, lateral profile of frons and vertex straight. Costa frontalis
very elongate, narrow, barely widened at antennal base, considerably narrower than eye width,
deeply sulcate, with many coarse punctures. Frons with marked, elongate suborbital carına. Antennae
short, with 23-24 segments. l/w of median segments < 1. Vertex and costa frontalis with few,
rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 73, 74). Moderately elongate, widened to base, feebly incised before middle,
prozona markedly longer than metazona, anterior sulcus of prozona indistinct, posterior sulcus
distinct, not crossing median carina. Median carına distinct, rather elevated, lateral carinae distinct,
rather narrow, slightly calloused, becoming slightly weaker towards base. Anterior border straight,
posterior border gently convex. Prozona punctate near apex and along lateral carinae, puncturation
of metazona rather diffuse, laterally somewhat vermiculate. Surface moderately nitid, with some
erect hairs.

Tegmina (Fig. 73). Elongate, narrow, in © slightly longer than abdomen. Anterior border with
slight subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 79b). Prosternal process wide, very thin, spatulate, apex rather deeply
excised, anterior surface not excised. Mesosternal lobes almost meeting in middle. Lower surface
of thorax with fairly sparse, that of abdomen with very sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 73). Metafemur short and fairly stout, smooth. Apex of lower lobus of knee rather
obtuse. Metatibia short compared with metafemur, with 10 external and 11 internal spines, upper
surface sparsely covered with fairly elongate, erect haırs.

JO genitalia (Figs 79c—f). Tergum 10 divided, barely meeting in middle, furcula strong, obtuse,
very strongly slcerotized. Supraanal plate almost regularly triangular, laterally barely sinuate, apex
shortly rounded, rather projecting. Base in middle somewhat impressed. Cercus small, narrow,
attenuate, moderately flattened, apex transverse, virtually not widened. Epiphallus as in fig. 79e,
lophi closely adjacent, large, transverse, inner surface complexly coiled, ancora strongly contorted,
markedly dentiform. Dorsal ectophallic sclerite with very gentle dorsal projection. Endophallus as
in fig. 79f, apodeme of cingulum moderately short and wide, aedeagal sclerites rather elongate,
horizontal.

Q genitalia. Unknown.

Variation. Unknown.

Distribution (Fig. 88). Southwestern part of Western Australia. Known only from type locality.

Habits. Unknown.

Etymology. Named on account of the acute head.

Sjoestedtacris buningoniae, spec. nov.
Figs 75, 76, 80, 88

Types. Holotype: 9, Buningonia Spring (Well), 31°26S, 123°33E, W. Aust., 18.—-25.X1.1978, T. F. Houston,
et al. 225— (WAM 87/1652).

Diagnosis. Recognized by fairly convex head with elongate, rather narrow, sulcate costa frontalis,
very short antenna, short pronotum with distinct lateral carinae, vivid pattern, brownish to flesh-
coloured metatibia, and short and obtuse Q valves, the upper one being hooked near base.

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- 2 ® Te
eier Ba—o—-8 ——o »-° —_o Q

>.
OS, =

Fig. 80 a,b, g. Sjoestedtacris buningoniae, spec. nov. Legends see fig. 6.

Description

Measurements. Body length. 9: 21.8 mm. Length of pronotum. 9: 3.25 mm. Ratio length/width
of pronotum: 1.58. Length of tegmen. 9: 16.0 mm. Length of metafemur. 9: 10.35 mm. Length
ratio metatibia/metafemur: 0.77. Ratio length/width of metafemur. 9: 4.25.

|
|
|

Colour (Figs 75, 76). Dorsal surface of body and tegmina light brown, dorsal surface of abdomen
ı reddish, ventral surface yellow. Legs dark yellowish to light brown. Antenna reddish-brown. Vertex,
pronotum, and tegmina with a distinct, wide, sublateral, light stripe. Thorax with narrow black
band just below anterior border of tegmina. Metafemur on external surface with extremely ill defined
darker stripe, knee reddish. Metatibia and metatarsus brownish to flesh-coloured. Spines apically
black. Tegmina fuscous, even darker towards apex.

Head (Figs 75, 76, 80a). Moderately convex, lateral profile of frons and vertex fairly convex.
Costa frontalis elongate, moderately narrow, slightly widened at antennal base, considerably narrow-
er than eye width, markedly sulcate, with rather dense, coarse punctures. Frons with ill defined,
though rather elongate suborbital carina. Antenna very short, with 25 segments, l/w of median
segments clearly < 1. Vertex and Costa frontalis with few, rather elongate, erect hairs.

Pronotum (Figs 75, 76). Rather short, barely widened to base, almost parallel, prozona markedly
longer than metazona, anterior sulcus of prozona almost wanting, posterior sulcus distinct, not
crossing median carina. Median carına distinct, rather elevated, laterall carinae distinct, fairly wide,
calloused. Anterior border slightly concave in middle, posterior border gently convex. Prozona
punctate near apex, metazona rather densely punctate, though dorsal puncturation rather diffuse,
lateral puncturation distinctly vermiculate. Surface moderately nitid, with some erect hairs.

Tegmina (Fig. 75). Elongate, narrow, in ® feebly surpassing abdomen. Anterior border with
slight subbasal dilatation. Alae barely shorter than tegmina.

Ventral surface (Fig. 80b). Prosternal process wide, spatulate, thin, apex deeply, anterior surface
moderately excised. Mesosternal lobes narrowly separated in middle. Lower surface of thorax with

sparse, that of abdomen with very sparse, erect hairs.

Legs (Fig. 75). Metafemur short, smooth. Apex of lower lobus of knee moderately acute. Metatibia
with 11 external and internal spines, upper surface sparsely covered with fairly elongate, erect haırs.

JO genitalia. Unknown.

Q genitalia (Fig. 80g). Supraanal plate triangular, though laterally very convex, with evenly
rounded apex. Subgenital plate apically almost straight, with feebly projecting apex. Valves short,
stout, very obtuse, both near base strongly hooked. Cercus triangular, fairly wide, acute.

Variation. Unknown.

Distribution (Fig. 88). Interior of southwestern part of Western Australia. Known only from
type locality.

Habits. Unknown, holotype captured in November.

Etymology. Named on account of the type locality.

Relationship

Certainly, at present material is too scarce to draw any final conclusions about phylogenetic
relations of the mentioned genera and species, or to distribution and zoogeography. Presumably
there are yet more species to be discovered in the vast areas of the Western, Central, and South
Australian arıd country, and the ranges of the known species will be also better fixed in future.

However, an attempt towards a grouping of the species into groups of related species may be
useful, although this is at present rather difficult, because O’CO of several species are yet unknown.
The following characters are mainly used for grouping of species into confidently natural groups.
Some character states are reasonably regarded apomorphic, in others any decision about their
phylogenetical value is difficult:

Head: Short, convex head: apomorphic. Wide, abbreviated, not sulcate costa frontalis: apomor-
phic. Reduction of subocular carina: apomorphic.

Prothorax: Well defined, calloused lateral carınae: apomorphic. Anteriorly and/or at apex deeply
excised prosternal process: apomorphic.

Legs: Relatively elongate metafemur: (presumably) apomorphic.

Pattern: Presence of a well defined bilineate pattern: apomorphic. Any striking pattern or coloura-
tion of metafemur and/or metatibia: apomorphic.

JO genitalia: Presence of furcula: apomorphic. Any deviations of the regular triagonal shape of
supraanal plate: apomorphic. Any special characteristics of the supraanal plate (grooves, bosses,
denticles etc.): apomorphic. Ventrodistally enlarged cercus: apomorphic. Complicately built lophi
and ancorae in epiphallus: apomorphic. Presence of a sclerotized dorsal process in ectophallic
sclerite: apomorphic. Length of cingular process, and length and shape of phallic sclerites in phallus:
uncertain.

® genitalia: Any deviation from narrow, triangular, acute shape of cercus: apomorphic. Stout,
obtuse shape of valves: apomorphic. Not hooked upper valve: uncertain, but perhaps apomorphic.

Some characters are commonly connected, e. g. trıiangular shape of head with elongate and sulcate
costa frontalis; absence of distinct bilineate pattern and weak lateral pronotal carinae.

The following species-groups which are based on the evaluation of the above character states are
confidently regarded natural groups:

badia-group, characterized by wide costa frontalis, short antenna, short metafemur, and rather
simple structure of ©’ genitalia, especially shape of epiphallus; $. badia, 5. validipes, and (perhaps)
S. brevicornis. Presumably a rather primitive group.

inornata-group: S. inornata only which represents perhaps a primitive species with regard to
absence of distinctive pattern, absence of furcula, triangonal O’supraanal plate without any special
characteristics.

varıabılis-group, characterized by wide costa frontalıs, distinct pattern, usually marked coloura-
tion of metatibia, shape of ©’ supraanal plate, and shape of lophi (bifid) and ancora in epiphallus;
S. variabilıs, S. latifrons, S. gracılipes, S. roseifemorata, S. liveringae, and (presumably) S. rufotibiahs
and S. marginata, which are at least both closely related to the varzabilis-group. Presumably a
derivative group.

infuscata-group: S. infuscata only, a rather isolated species, characterized by certain characters
of O’-genitalia.

houston-group: S. honstoni only which is equally rather isolated, but perhaps related to S. infuscata
by wide shape of ©’ supraanal plate, sclerotized dorsal process of ectophallic plate, rather similar
shape of epiphallus, especially of ancora, equally elongate cingular apodeme.

cinctipes-group, perhaps a primitive group in view of the elongate, sulcate costa frontalis; further
characterized by vivid pattern of metatibia and not hooked upper 9 valve; S. cinctipes, S. bilineata,
and (perhaps) $. uniformıs.

laticornis-group, also a primitive group with regard to the elongate, sulcate costa frontalis, further
characterized by very short antenna, thin, anteriorly not excised prosternal process, short metafemur,
rather similar © genitalia, and hooked upper 9 valve; S. laticornis, S. sulcata, S. acutıfrons, and
(presumably) S. buningoniae.

Distribution

Although the actual ranges of most species are not well known due to lack of sufficient material,
pure addition of the numbers of species recorded in different regions gives a quite impressive picture
(Fig. 89): Apparently three main centres of species density exist with regard to the recorded occur-
rence of the species of the genera Sjoestedtacris, Triodicolacris, Brachelytracris, Rusurpha, and
Sumbilvia, and all centres are located in Western Australia: Interior of southwestern Australia

81 82

Fig. 81. Distribution of Triodicolacris eburnea, spec. nov.: MM, T. picta, spec. nov.: @, Brachyelytracris
viridifemur, spec. nov.: 4, and Rusurplia tristis (Sjöstedt): @.

Fig. 82. Distribution of Sjoestedtacris badia (Sjöstedt): ©, S. validipes, spec. nov.: W, S. brevicornis, spec. nov.:
A, S. inornata, spec. nov.: MM, and S. rufotibialis, spec. nov.: @.

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‚ac? 2.4

Dr}

Fig. 83. Distribution of Sjoestedtacris varıabilis variabilis, spec. nov.: @, S. gracilipes, spec. nov.: @, and
5. hveringae, spec. nov.: I.

Fig. 84. Distribution of Sjoestedtacris variabilis corpulenta, subspec. nov.: @, S. variabilis psendocorpulenta,
spec. nov.: @, and S. variabiılıs interioris, spec. nov.: I.

an 2

85 86

Fig. 85. Distribution of Sjoestedtacris latifrons, spec. nov.: MI, S. roseifemorata, spec. nov.: @, and S. houstoni,

spec. nov.: VW.
Fig. 86. Distribution of Sjoestedtacris marginata, spec. nov.:@, S. infuscata infuscata, spec. nov.: MM, and S. infus-

cata valıdior, subspec. nov.: @.

2 ac? ic

PP s‘

87 88

Fig. 87. Distribution of Sjoestedtacris cinctipes, spec. nov.: ©, S. bilineata, spec. nov.: @, and S. uniformis, spec.

nov.:M.

Fig. 88. Distribution of Sjoestedtacris laticornis, spec. nov.: @, S. sulcata, spec. nov.: @, S. acutifrons, spec.

nov.: W, and $. buningoniae, spec. nov.: I.

(12 species); the Hamersley region in central western part of Western Australia (10 species); and
the (southern) Kimberley Division (northern part virtually uncollected) in northwestern Australia
(7 species). Outside of these main centres, namely in coastal southwestern Australia, Eyre Peninsula,
central Australia (the interior parts of South Australia, Northern Territory, Western Australia), and
far Northern Territory, only single or few species occur (Fig. 89).

DS, j < E P%

Fig. 89. Species density of genera Sumbilvia, Triodicolacrıs, Brachyelytracris, Rusurplia, and Sjoestedtacris in
certain areas of their range.

That distribution pattern allows some conclusions: Almost all species are dry country inhabiting
or even true deserticolous species, only very few species live in more mesic environments. However,
most species seem to avoid the extremely barren desert and they apparently prefer either semiarıd
mallee, or saltbush, or spinifex country mixed with some tree or bush growth. Actually two or
three species only live in other vegetation types than those mentioned above: inornata ın coastal
environments in the south, gracilipes in tropical grass savannah in the far north, and cinctipes also
partly in non spinifex-type grasses in the southwest.

Comparison of the distribution pattern of the species-groups reveals some important differences:
All species of the variabılis-group of genus Sjoestedtacris, as well as both species of Triodicolacris
live in the northern Hamersley and/or Kimberley centres, respectively, or in the desert regions
between them, or in far Northern Territory, whereas single species only of the other groups penetrate

into the northern centres. Hence, the faunas of the Hamersley and Kimberley centres which are
rather separated by the Great Sandy Desert barrier, are more closely related than those of the
Hamersley centre and the rather adjacent centre of interior Western Australia (Mallee centre). This
is also demonstrated by the occurrence of subspecies of 5. variabılıs or even the same species
(S. marginata) in both northern centres. The Mallee centre, however, shows some relations to
semiarıd South Australia, as both areas share at least 3 species (Rusurplia tristis, Sjoestedtacris
inornata, 5. laticornis).

In view of phylogenetic status and relations of the species of genus Sjoestedtacris as revealed
above, some biographical conclusions can be drawn:

The presumably most primitive species (S. inornata) occurs along the southern, temperate border
of the range of the genus in the southern parts of both, Western Australia and South Australia.
Almost all species of the presumably primitive cinctipes- and laticornis-groups occur also in the
southern part of the range of the genus, few species even extend from South Australia well into
Western Australia. These distribution patterns strongly suppert the idea that the genus Sjoestedtacris
(as perhaps genus Rusurplia as well) evolved in temperate environments at the southern border of
the present range, most probably in South Australia, from where the basic stock(s) extended into
southern (temperate) parts of Western Australia. From there the genus eventually spread into more
arıd environments in the interior of Western Australia, and at the same time it evolved rapidly.
Later on, one stock of highly evolved, rather large, long-legged, distinctively patterned species
invaded the Hamersley region to the north, from where they even later colonized the Kimberleys,
and finally also tropical northern Australia.

This picture gets support by the supposed evolution of pattern within the genus. Whereas the
(apparently most primitive) species (S. inornata, S. badıa, S. acutıfrons) — living at the southern
border of the range in rather temperate environments not dominated by spinifex — lack a distinctive
bilineate pattern on head, pronotum, and tegmina, most northern, more or less deserticolous species
possess such a pattern, which in several species is combined with rather light, yellowish or greenish
colouration. This type of pattern is highly cryptic and indeed, when such grasshoppers retreat into
spinifex hummocks, they are very difficult to detect. Hence the evolution of pattern is considered
an adaptation to life amongst spinifex which is perhaps the apomorphic state in the evolution of
these grasshoppers.

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—— 1953. dito, Vol. I. Family Acrididae (Subfamily Pyrogomorphinae). — C.S.1.R.O., Melbourne

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—— 1930. Australische Acrididen aus dem Museum zu Adelaide. — Ark. Zool. 21 A. (21): 1-35

—— 1936. Revision der australischen Acridiodeen. 2. Monographie. — Kungl. Sevenska Ventensk. Handl. Ser. 3,
15 (2): 1-190 (1935)

Buchbesprechungen

1. Dorn, F. K. (1989): Rassekaninchenzucht. Ein Handbuch für die Kaninchenhalter und -züchter. — Verlag

J- Neumann-Neudamm, Melsungen, 7. Auflage, 1989. 392 S., 180 Zeichnungen, 8 Farb- und 8SW-Tafeln, zahl-
reiche Tab.

Das Buch behandelt ausführlich die wirtschaftlichen und ideellen Aspekte der Kaninchenzucht. So erfährt der
Züchter, der in erster Linie an der Produktion von Fleisch und Fellen interessiert ist, alles Wissenswerte über Hal-
tung, Fütterung, Fortpflanzung, Jungtieraufzucht, Krankheiten und Parasiten. Doch auch die „sportliche“ Seite
der Kaninchenzucht, nämlich die Zucht von Rassen nach festgelegten Standards sowie das Ausstellungs- und Be-
wertungswesen, kommen nicht zu kurz. So werden Aussehen, Erbgang und Zucht aller bekannten Kaninchenras-
sen ausführlich beschrieben und Hinweise zur Bewertung des Rassebildes bei Wettbewerben und auf Kaninchen-
schauen gegeben. Die angegebenen Bewertungsbestimmungen gelten noch für die ehemalige DDR und die soziali-
stischen Länder, der Anhang enthält jedoch auch die entsprechenden Bestimmungen für die BRD. Die Vorgänge
bei Reifeteilung und Befruchtung sowie die wichtigsten Erkenntnisse der Vererbungslehre werden, soweit sie für
die Haustierzucht wissenswert sind, allgemeinverständlich dargestellt. Das Buch kann allen Züchtern und Liebha-
bern empfohlen werden. R. Kraft

2. Flannery, Th.: Mammals of New Guinea. — Robert Brown & Associates, Carına Qld (Australia), 1990, 440 S.,
zahlr. Abb.

Das Buch beschreibt Kennzeichen, Verbreitung und Lebensweise aller in Neu Guinea vorkommenden Säugetier-
arten. Bis auf das etwas kleinere Format ähnelt es in Aufbau und Ausstattung dem 1983 erschienenen „Complete
Book of Australian Mammals“, und wie dieses erhält es seinen besonderen Wert durch die Qualität der Abbildun-
gen. Von jeder der insgesamt 187 behandelten Arten gibt es eine farbige Lebendaufnahme, nur in wenigen Fällen
werden offensichtlich frisch getötete Exemplare oder Museumspräparate abgebildet. In den Punkt-Verbreitungs-
karten sind jeweils nur die Fundorte von Belegexemplaren in Museen eingetragen. Sehr hilfreich für die Bestim-
mung von Museumsmaterial sind die Abbildungen von Schädeln und Unterkiefern aller behandelten Arten. Die
Einleitungskapitel enthalten unter anderem einen zoogeographischen Vergleich Neu Guineas mit Australien und
dem südostasiatischen Festland. Das Buch gibt einen faszinierenden Überblick über die Säugetierfauna Neu Gui-

neas. R.Kraft

3. Niethammer, J. & F. Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Bd. 3/I: Insektenfresser und Herren-
tiere. — Aula-Verlag, Wiesbaden 1990, 523 S., 141 Abb.

Der vorliegende erste Teil des dritten Bandes der bekannten Handbuchreihe beinhaltet die Insektenfresser sowie
den einzigen Vertreter der Primaten in Europa, den Magot. Wie schon in den vorhergehenden Lieferungen wird
auch im vorliegenden Band jede Art in einem eigenen Kapitel nach folgendem Gliederungsschema bearbeitet: Dia-
gnose, Karyotyp, Beschreibung morphologischer Merkmale, geographische Verbreitung, Paläontologie, Merk-
malsvariation, Ökologie, Jugendentwicklung und Verhalten. Die einzelnen Kapitel wurden von bekannten Spezia-
listen auf dem jeweiligen Fachgebiet übernommen, sind jedoch gut aufeinander abgestimmt, vor allem bei der Be-
wertung diagnostischer Merkmale. Die Bestimmungsschlüssel zu den Gattungen und Arten sind, soweit dies mög-
lich war, für äußere Merkmale, Schädel und Zähne getrennt ausgearbeitet, für die Bestimmung der Sorex-Arten
wird außerdem ein Schlüssel nach den Chromosomen angegeben. Da viele Probleme und Fragen insbesondere der
Soricidensystematik und -taxonomie erst in jüngster Zeit geklärt werden konnten (wozu auch die Autoren des vor-
liegenden Bandes durch ihre Forschungen wesentlich beitrugen), gewinnt das Buch besondere Aktualität und Be-
deutung. R. Kraft

SPIXIANA | 15 | 1 | 67—73 München, 1. März 1992 ISSN 0341-8391

A new family of Triassic Grylloblattids from Central Asia

(Insecta, Grylloblattida)
By Sergey Storozhenko

Storozhenko, $. (1991): A new family of Triassic Grylloblattids from Central
Asıa. — Spixiana 15/1: 67— 73

The new family Madygenophlebiidae, fam. nov., two new genera and four new
species of the order Grylloblattida are described from the Triassic of Madygen,
Kirghizia, USSR.

Sergey Storozhenko, Institute of Biology and Pedology Far East Branch of the
USSR Academy of Sciences, 690022, Vladivostok, USSR

Introduction

About 30 families of the order Grylloblattida (= Paraplecoptera) are known from Carboniferous
to recent time, however, the majority of them are Permian (Sharov 1962, Kukalova 1964, Rasnitsyn
1980, Hennig 1981). The families Tomiidae, Mesorthopteridae, Megakhosarıidae, Geinitziidae and
Blattogryllidae are mentioned from Triassic, Blattogryllidae, Geinitziidae and Oecanthoperlidae are
known from Jurassic and Lower Cretaceous (Rasnitsyn 1976, 1980, 1982, Storozhenko 1988). Only
one recent family Grylloblattidae ıs found in Asıa and North America (Storozhenko 1986).

The present paper is based on material deposited in the Paleontological Institute of the USSR
Academy of Sciences, Moskow. The about 1000 imprints of representatives of the order Grylloblatti-
da from Madygen, Kirghizia belong to the families Blattogryllidae, Megakhosaridae, Geinitziidae,
Mesorthopteridae and few undescribed families. One of these families is described below.

Unfortunately imprints from Madygen are distorted by postsedimentational deformation of rock
and therefore length of wing ıs calculated by amethod proposed by A. Rasnitsyn (1982). Comparision
of both, more broader and more elongate imprints of wing of the same species show that the ratio
length of fore wing to its width seems to be about 2.5:1.

Family Madygenophlebiidae, fam. nov.

Diagnosıs. Fore wing small, membraneous, without hairs, unicolorous, not broadened in distal
half, with broadly rounded apex. Sc terminating on C, S-shaped. Costal area narrow, distinctly
broadened near base of wing, with simple or branched cross-veins; maximum width of costal area
6.5—12 times less than width of wing. Subcostal area relatively broad. R simple, terminating on
anterior margin of wing. RS originating at about first third or near the middle of wing; branches
of RS terminating on the anterior margin and apex of wing. M clearly dividing proximally of origin
of RS into simple MA and branched MP. Usually MP desclerotized near the middle. CuA dividing

on CuA, and CuA,, both simple or branched. CuP oblique, straight, simple. Cross-veins in cua-
cup area mostly branched especially in basal half of area. A, simple, A, simple or with fork. Cross-
veins in apical part of wing mainly simple, in basal half of wing branched. Hind wing similar to
foring, but very probably with large anal area and with anastomosis between MA and RS.

Genera included. Madygenophlebia, gen. nov. and Micromadygenophlebia, gen. nov. from Triassic
of Central Asia.

Relations. Wing-venation of fore wing of the new family similar to Lower Permian families
Havlatidae and Skaliciidae, but differing in S-shaped Sc. Moreover, Havlatidae easyly distinguished
from Madygenophlebiidae, fam. nov. by distal part of wing suddenly broadened behind first third;
Skaliciidae differ from Madygenophlebiidae by very narrow subcostal area. On the other hand, one
species of this new family, Madygenophlebia primitiva, spec. nov., is similar to representatives of
Mesozoic families Geinitziidae and Mesorthopteridae by the strongly branched CuA. Branches of

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Figs 1-3. Madygenophlebia bella, spec. nov., fore wing. 1. holotype, specimen N 2555/819; 2. paratype,
specımen N 2555/824; 3. paratype, specimen N 2555/828.

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RS in Geinitziidae terminate on anterior margin of wing, in Mesorthopteridae terminate on posterior
margin of wing. Branches of RS in the new family has an intermediate position. Therefore Triassic-
Jurassic Geinitziidae seems to be derived from Triassic Mesorthopteridae by froms closely related

to Madygenophlebiidae, fam. nov.

Madygenophlebia, gen. nov.

Type-species. Madygenophlebia bella, spec. nov.

Derivatio nominis. From locality Madygen and Greek phlebia — vein.

Diagnosis. Fore wing small, with slightly concave, straight or slightly convex anterior margin.
Sc terminating on C near the middle or apical third of wing. RS with 4—6 branches. Radial area
equal, 1.1 times less or 1.1—-1.2 times broader than subcostal area; with branched cross-veins. CuA
divided near, slightly proximal or distal of the main fork of M. CuA, simple or with 3 branches;
CuA; simple or with fork. A, and A, simple. In hind wing MA anastomosed with RS, basal parts

of M and CuA united. Fore and hind wing light, without stripes or spots.

Species included: Three species from Middle or Upper Triassic of Kirghizia.

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Kr HT 1

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Figs 4—6.
specimen N 2785/2256; 6. paratype,

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BS:58322 27

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Madygenophlebia bella, spec. nov., fore wing. 4. paratype, specimen

specimen N 2555/748.

7
2

DAN

[89]

40/2160; 5. paratype,

Madygenopblebia bella, spec. nov.
Figs 1-6

Holotype. Imprint of fore wing without anal area, specimen N 2555/819; USSR, Kirghizia, Madygen; Middle
or Upper Triassic, Madygenian Stage, in collection of Paleontological Institute, Moskow. — Paratypes. Imprints
and counter-imprints of fore wing, specimens N 2555/748, 2555/824, 2555/828, 2240/2160, 2785/2155 and 2785/
2256 from same locality.

Derivatio nominis. From Latin bellus — pleasant.

Diagnosis. It differs from M. nana, spec. nov. by narrow radial area and by more proximal main
fork of CuA. From M. primitiva spec. nov. it differs by simple CuA, and CuA..

Description

Fore wing length 9.8-10.9 mm. Sc terminating on C in distal half of wing. Costal area with
double row of cells, sometimes only with 1-5 simple cross-veins near the middle of area. Maximum
width of subcostal area equal, 1.1 times more or 1.1 times less than maximum width of costal area
near the base of wing. RS originating clearly before the middle of wing, with 4-6 branches. Radial
area 1.4—1.6 times broader than costal area. MP with 2-4 branches. CuA dividing on simple CuA,
and CuA; at about the main fork of M. Wing light. Hind wing and body unknown.

Locality and horizon: USSR, Kirghizia, Madygen; Middle or Upper Permian, Madygenian Stage.

/
Tee

TE ZELL

Figs. 7-9. Madygenophlebia nana, spec. nov., fore wing. 7. holotype, specimen N 2069/1640; 8. paratype,
specimen N 2069/1609; 9. paratype, specimen N 2785/2169.

Madygenophlebia nana, spec. nov.
Eigs/7..9

Holotype. Imprint and counter-imprint of fore wing without anal area, specimen N 2069/1640; USSR, Kirghi-
zia, Madygen; Middle or Upper Triassic, Madygenian Stage; in collection of Paleontological Institute, Moskow.
— Paratypes. Imprints of fore wing, specimens N 2069/1609 and 2785/2169 from same locality.

Derivatio nominis: From Latin nana — dwarf.

Diagnosis. It differs from M. primitiva, spec. nov. by simple CuA, and CuA,. Distinguished
from M. bella, spec. nov. by more distal main fork of CuA and by broad radial area.
Description

Fore wing length 8.9—9.1 mm. Sc terminating on C near the middle of wing or slightly distaly.
Costal area with only simple cross-veins. Maximum width of subcostal area 1.25—1.3 times more
than width of costal area near the base of wing. RS originating before middle of wing, with 4-6
branches. Radial area 1.75—2.0 times broader than costal area. MP with 4 branches. CuA dividing
on simple CuA, and CuA; clearly distally of the main fork of M. Wing light. Hind wing and body

unknown.

Locality and horizon. USSR, Kirghizia, Madygen; Middle or Upper Triassic, Madygenian Stage.

Madygenophlebia primitiva, spec. nov.
Figs 10, 11

Holotype. Imprint and counter-ımprint of fore wing and hind wing, specimen N 2555/718; USSR, Kirghiziıa,
Madygen; Middle or Upper Triassic; Madygenian Stage; in collection of Paleontological Institute, Moskow.

Derivatio nominis. From Latin primitivus — early.
Diagnosis. Well distinguished from all other species of the genus by branched CuA, and CuA;.

Description

Fore wing, length 11.5 mm. Sc terminating on C in apical third of wing. Costal area mainly with
simple cross-veins, but near middle with double row of cells. Maximum width of subcostal area
1.25 times broader than width of costal area near the base of wing. RS originating at about the
middle of wing, with 4 branches. Radial area 1.2 times broader than costal area. MP with 2 branches.
CuA dividing before the main fork of M; CuA, with 4 branches, CuA; with 2 branches. A, and
A, simple. Hind wing length 8.9 mm. Cross-veins in costal area simple. RS originating in proximal
third of wing, with 6 branches. Radial area 1.2 times broader than costal area. MA anastomosed
with RS. MP with 3 branches. Basal part of M and CuA united. CuA and CuP simple. Fore and
hind wing light. Body unknown.

Locality and horizon. USSR, Kirghizia, Madygen; Middle or Upper Triassic, Madygenian Stage.

Micromadygenophlebia, gen. nov.

Type-species. Micromadygenophlebia obscura, spec. nov.

Derivatio nominis. From Greek micro — little and generic name Madygenophlebia.

Diagnosis. Fore wing very small, with clearly convex anterior margin. Sc terminating on C ın
apical third of wing. RS with 3 branches. Radial area 1.6 times broader than subcostal area; with

SI I ey SL -

Ir TIL ZZD
SH

Figs 10-12. Wings of Grylloblattids. 10. 11. Madygenophlebia primitiva, spec. nov., holotype, specimen
N 2555/718. 10. fore wing; 11. hind wing; 12. Micromadygenophlebia obscura, spec. nov., fore wing, holotype,
specımen N 2555/826.

simple cross-veins. CuA dividing on simple CuA, and CuA; clearly proximally of main fork of
M. A, simple, A, wıth 2 branches. Wing unicolorous dark.

Relations. Similar to Madygenophlebia, gen. nov., but differing by simple cross-veins in radial
area, more proximal fork of CuA and by branched A.».

Species included. Type species only.

Micromadygenophlebia obscura, spec. nov.
Fie#12

Holotype. Imprint of fore wing with damaged apical part, specimen N 2555/826; USSR, Kirghizia, Madygen;
Middle or Upper Traissic, Madygenian Stage; in collection of Paleontological Institute, Moskow.

Derivatio nominis. From Latin obscurus — dark.

Description

Fore wing length 7.8 mm. Costal area with simple cross-veins. Maximum width of subcostal area
1.8 times more than maximum width of costal area near base of wing. RS originating slightly before
middle of wing. Radial area 3.0 times broader than costal area. MP with 3 branches. Cross-veins
in cua-cup area simple. Wing dark. Hind wing and body unknown.

Locality and horizon. USSR, Kirghizia, Madygen; Middle or Upper Triassic, Madygenian Stage.

Acknowledgements

I would like to thank Dr. A. P. Rasnitsyn (Paleontological Institute, Moskow) for loan of the
material for study.

References

Hennig, W. 1981. Insect phylogeny. Wiley, New-York. 1-514

Kukalova, L. 1964. Permian fossil insects of Moravia. Pt 2 — Liomopteridae. — Sborn. geol. ved. paleontol. 3:
39-118

Rasnitsyn, A. P. 1976. Grylloblattids is recent representatives of order Protoblattids (Insecta, Protoblattodea).
— Doklady Acad. Sci. USSR, 228 (2): 502-504 (in Russian)

—— 1980. Order Grylloblattidae. In: Historical development of Insects. — Nauka Publ. Moskow: 150-154 (in
Russian)

—— 1982. Triassic and Jurassic insects of the genus Shurabia (Grylloblattida, Geinitzudae) — Paleontol. ]. 3:
78—86 (in Russian)

Sharov, A. G. 1962. Order Paraplecoptera. In: Osnovy paleontologii. — Nauka Publ. Moskow: 119—134 (in
Russian)

Storozhenko, $. 1986. The annotated catalogue of living Grylloblattidae (Insecta). — Artıculata 2 (9): 279— 292

—— 1988. New and little-known Mesosoic Grylloblattids (Insecta). — Paleontol. J. 4: 48-54 (in Russian)

Buchbesprechungen

4. Günther, K., Hannemann, H.-]J., Hieke, F., Königsmann, F., Schumann, H.: Urania Tierreich, Insekten — 5.
überarbeitete Auflage, Verlag Harrı Deutsch, Frankfurt a. M. 1990, 775 S., 150 farbige und über 500 SW-Abb.

Es handelt sich um ein sehr umfangreiches Werk über das Heer der Insekten in aller Welt, bei dem der Haupt-
schwerpunkt auf den Überblick über die Großsystematik gelegt wurde. Wer also schnell und übersichtlich in das
System der Insekten eingeführt werden will, liegt hier genau richtig.

Die informativen Texte beziehen sich jeweils auf eine Insektenfamilie. Neben einer Einführung in die betreffende
Familie (Artenzahl, Baupläne, Entwicklung, Einnischung) lernt der Leser anhand ausgesuchter Beispiele eine Fülle
von Arten mit besonderen Biologien kennen.

Das insgesamt sehr positive Bild wird lediglich durch einige wenige nicht genau recherchierte Einzelheiten ge-
trübt: So fehlt beispielsweise die Familie Brahmeidae keineswegs in Europa, vom Standardwerk der mitteleuropäi-
schen Lepidopterologie (Forster & Wohlfahrt 1954-1981) wird in der Bibliographie unter falschem Titel nur
Erstautor und Erscheinungsort zitiert usw.

Dennoch ist dieses Werk für allgemein interessierte Leser hervorragend geeignet, sich sowohl einen Überblick
über das System der Insekten zu verschaffen als auch sich von der Vielfalt von biologischen Einzelheiten und Kurio-
sitäten zu berauschen. A. Hausmann

5. Kudrna, ©. (Hrsg.): Butterflies of Europe, Bd. 2 — Introduction to Lepidopterology — Aula Verlag GmbH
Wiesbaden 1990, 557 S., 4 Farbtafeln, 93 SW-Abb., geb.

Der vom Verfasser vorgelegte Band 2 des achtteiligen Werkes über die Tagfalter Europas vermag gemäß der In-
tention — mit gewissen Einschränkungen — gute Grundlagen in der Schmetterlingskunde zu vermitteln. Ein wenig
störend wirken allerdings Einseitigkeit (der Genetik i. w. S. wurde fast !/3 des Buches zugestanden, andere Themen,
wie z. B. die Zucht werden nur am Rande gestreift) und Heterogenität; letztere entsteht durch die Aneinanderrei-
hung von Kapiteln aus der Feder von 12 verschiedenen Autoren. Weitere Themenschwerpunkte sind Morphologie,
Phylogenie und Verhalten (je zwei Kapitel) sowie Parasitologie.

Das „who’s who in European lepidopterology“ (mit pers. Angaben, Arbeitsgebiet und Sammlungsverbleib wich-
tiger Lepidopterologen) ist ohne Zweifel sehr wertvoll, zielt jedoch — wie auch das ganze Buch — eindeutig auf die
Tagfalter ab. So wichtige Namen wie Prout, Pinker und Wehrli — um nur drei zu nennen — sucht der Leser vergeb-
lich. Man sollte sich also von der Titulierung „Lepidopterology“ nicht verwirren lassen.

Den meisten Kapiteln wurde ein Glossar und ein Literaturverzeichnis beigefügt, was das Buch zu einem guten
Startpunkt für weitergehende Studien macht. A. Hausmann

6. Ax., P., U. Ehlers & B. Sopott-Ehlers (eds): Free-living and symbiotic Plathelminthes. — Fortschritte der Zoo-
logie 36. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart — New York, 1988, 529 S., 381 Abb., 22 Tab. ISBN 3-437-30594-8
(Stuttgart), ISBN 0-89574-275-6 (New York)

Der vorliegende Band enthält 76 Beiträge, die auf dem 5. Internationalen Symposium zur Biologie der „Turbel-
larien“ in Göttingen 1987 vorgestellt wurden. Sie geben einen Gesamtüberblick über die Fortschritte der For-
schung, die zahlreiche Spezialisten in vielen Ländern erzielt haben. Jüngste Einsichten in die Systematik und Phy-
logenie der Plathelminthen haben gezeigt, daß die Turbellaria nicht eine monophyletische Gruppe sind, sondern
nur eine künstliche Gruppierung freilebender und symbiontischer Plathelminthen darstellen. Trotzdem haben die
Herausgeber auf eine Änderung einzelner Titel verzichtet. Die Beiträge sind unter den Hauptgebieten Symbiose
und Parasitismus, Regeneration und Differenzierung, Karyologie und Cytologie, Nervensystem und sensorische
Strukturen, Reproduktion und Ontogenie, Morphologie und Phylogenie sowie Ökologie und Zoogeographie zu-
sammengestellt.

Dem Verlag ist für die sehr sorgfältige Drucklegung und die ausgezeichnete Wiedergabe besonders der EM-Auf-
nahmen zu danken. Der Band ist für Spezialisten unentbehrlich und gehört in die Bibliotheken Zoologischer Insti-
tute und Museen, sowie sachverwandter Institutionen. L. Tiefenbacher

SPIXIANA | 15 | 1 75—80 München, 1. März 1992 ISSN 0341-8391

A new Acrogenys Macleay from Central Australia
Supplement to the Revision of the Australian Zuphiinae

(Insecta, Coleoptera, Carabidae)

By Martin Baehr

Baehr, M. (1992): A new Acrogenys Macleay from Central Australia. Supplement
to the Revision of the Australian Zuphiinae (Insecta, Coleoptera, Carabidae). —
Spixiana 15/1: 75—80

Acrogenys centralis, spec. nov. from the Musgrave Ranges, South Australia, is
described. It is closest related to A. demarzi Baehr from northernmost Northern
Territory, and is the most apomorphic species of the whole genus. Because allknown
Acrogenys live in leaf litter of forests, it is suggested that the ancestor of A. centralis
invaded its present range in the arıd interior from the north during a wet pluvial
of the Glacial period, when woodlands spread over considerable parts of interior
Australia. Later this population was isolated and it now survives in an environment
very different from that of all other species of the genus.

Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21,
W-8000 München, Germany.

When sorting unidentified Carabidae in the Australian National Insect Collection, Canberra
(ANIC), Ross Bell (Burlington) found a small series of unidentified Acrogenys he took for a new
species. He kindly informed me of his finding, and Tom Weir (Canberra) sent me the specimens
for identification. They indeed proved to belong to a further new species and are being described
herein as a supplement to my revision of the Australian Zuphiinae (Baehr 1984, 1985 a, 1985 b,
1986 a, 1986 b, 1987).

Measurements

Measurements have been made by a stereo microscope using an ocular micrometer. Length has been measured
from apex of labrum to apex of elytra.

Acknowledgements

I am very grateful to Dr. R. T. Bell (Burlington) for kind information on the new species, and to Mr. T. Weir
(Canberra) for the loan of the specimens.

Genus Acrogenys Macleay

Acrogenys Macleay, 1864, p. 109; Castelnau 1867, p. 19; 1868, p. 105 (Acrogonys by error); Gestro
1875, p. 858; Blackburn 1890, p. 132; Csiki 1932, p. 1569; Baehr 1984, p. 119; Moore et al. 1987,
p. 313.

Type species: Acrogenys hirsuta Macleay, 1864.

Acrogenys centralis, spec. nov.
Eiesal >

Types. Holotype: ©’, 26.09 S, 130.35 E,56 km W. of Amata, Musgrave Ranges, S.A., 20-21 Jan. 1982, D.C. F.
& B. G.F. Rentz & R. Honeycutt. Stop 14 (ANIC). — Paratypes: 4 Q9, same data (ANIC, Coll. M. Baehr,
München).

Fig. 1. Acrogenys centralis, spec. nov. Q paratype. Length: 12.7 mm.

Diagnosis
Species of subgenus Acrogenys s. str. Recognized by comparatively small eyes, wide, cordiform

pronotum having conspicuously crenulate borders, and extremely raised and tectiform 7th intervals
and suture of elytra, giving the space between them a markedly concave appearance.

Description

Measurements. Length: 12.5—13.8 mm; width of elytra: 4.15—-4.6 mm; ratio width/length of
pronotum: 1.06-1.10; ratio widest/narrowest part of pronotum: 1.90-1.95; ratio length/width of
elytra: 1.85-1.90.

Colour. Very dark piceous to blackish. Antennae, palpi, tibiae, and tarsı reddish-piceous. Lower
surface piceous. Pilosity yellow.

Head. Distinctly narrower than pronotum. Eyes rather large, though smaller and laterally less
projecting than in all other species, orbits c. 3/5 X as longer as eyes. Base of head rather wide. Labrum
anteriorly straight, smooth. Mandibles rather short. Mentum with convex, unidentate tooth. Glossa
polysetose, paraglossae elongate, membraneous, curved inwards. Lacinia strongly setose, apically
on outer border with few hairs. Labial palpus narrow, elongate, terminal segment slightly shorter
than penultimate segment, almost impilose. Maxillary palpus densely setose, terminal segment
widened. Antenna elongate, longer than in all other species, surpassing base of pronotum by almost
4 segments, median segements more than twice as long as wide, all segments densely setose. Dorsal
surface coarsely, though somewhat diffusely punctate and densely hirsute. Hairs elongate, inclined
anteriorly. Fixed setae more or less easily visible.

Pronotum. Large and wide, slightly wider than long, markedly cordiform. Apex slightly concave,
anterior angles rounded off. Sides markedly convex in anterior half, posteriorly strongly sinuate to
the remarkably projecting, very acute posterior angles. Transition from anterior convex part to
posterior sinuosity somewhat angular. Lateral margin anteriorly conspicuously crenulate, raised
throughout, hence middle of surface at same level with margin. Base laterally excised. Marginal
channel very wide. Surface uneven, median sulcus conspicuous, deep, median line not attainıng
apex. Basal grooves deep, straight, very elongate, reaching to anterior 2/5 of pronotum. Behind
apex with rather deep, slightly v-shaped transversal sulcus. Margin in anterior half with 3-5, at
posterior angles with 1 elongate setae, these not always easily visible. Puncturation dense, rather
coarse, somewhat coriaceous. Pilosity dense, elongate, hirsute, inclined posteriorly, but intermixed
with erect haırs.

Elytra. Narrow and elongate, almost twice as long as wide. Sides rather feebly convex. Shoulders
rounded off. Margin behind shoulders barely concave. Apex feebly sinuate. Suture and 7th interval
extremely raised, tectiform, hence surface between them distinctly concave. Striae coarsely punctate,
crenulate, intervals slightly raised, punctate in c. 3 rows. Pilosity dense, elongate, inclined posteriorly,
though intermixed with rows of erect hairs, the latter situated especially on odd intervals. Marginal
pores numerous, setae elongate. Apex of elytra without densely pilose yellow spot. Elytra fused
together. Hind wings absent.

Lower surface. Densely punctate and pilose. Sometimes in middle of first visible abdomal sternite
with an impilose spot. Metepisternum c. quadrate. Sternum VII in © with 2, in @ with 3 elongate
setae on either side at posterior border, additionally with 1 seta on either sıde in middle.

Legs. Rather elongate, densely punctate and pilose. 1st—3rd segments of ©’ anterior tarsus enlarged
and with dense tuft of hairs on external surface.

JO genitalia. Aedeagus elongate, narrow, lower surface almost straight, apex with feeble, slightly

hooked terminal knob. Parameres as in figs 2 b, c.

2 3

Figs. 2. and 3. Acrogenys centralis, spec.nov. J’and Q genitalia. 2 a. Aedeagus, lateral view. 2 b. Right paramere.
2 c. Left paramere. 3. @ stylomere 2.

Q genitalia. Stylomere 2 very elongate, narrow, basally barely widened, with 2 nematiform setae
not rising from a groove, at the place of the usually tooth-like ventral ensiform setae.

Variation. Apart from some differences in size and relative width of pronotum and elytra little
varlation recognized.

Distribution. Northernmost South Australia. Known only from type locality.

Habits. Unknown. Type series collected in January which is the hottest period of the year in
this semidesert area.

Etymology. Named from the unusual range in Central Australia.

Identification. For identification of this species, the key in my revision (Baehr 1984) has to be
changed as following.

Renewed key to genus Acrogenys Macleay

1. 7thinterval of elytra distinctly tectiform, sutural interval raised. Pronotum as long as wide or even wider.

Terminal segment of labial palpus very sparsely pilose. O’ aedeagus with distinct, hookedterminalknob . 2.

— 7th interval of elytra not tectiform, sutural interval not raised. Pronotum distinctly longer than wide.
Terminal segment of labial densely pilose. ©’ aedeagus with upturned hooked apex only, without distinct
knob.Eastern Queensland 2 2.00 20 2 ne a BE longicollis Gestro

2. _Pronotum with very acute, projecting posterior angles, prebasal sinuosity very deep. 7th interval marked-

ly tectiform, surface of elytra between sutural and 7th interval distinetly concave ................ 3%

— Pronotum with less acute, less projecting posterior angles, prebasal sinuosity rather shallow. 7th interval

less tectiform, surface of elytra between sutural and 7th interval not concave, usually slightly convex . 4.

3. Larger species, over 12.5 mm long. Eyes rather small, laterally little projecting. Antennae elongate, median
segments more than 2 X as long as wide. Margin of pronotum anteriorly distinctly crenulate, passing
somewhat angularly into prebasal sinuosity. Sutural interval of elytra distinctly tectiform. No yellow
tufted spot at apex of elytra visible. Northernmost South Australia ............ centralis, spec. nov.

— Smaller species, less than 12 mm long. Eyes large, laterally markedly projecting. Antennae shorter,
median segments c. 1.5 X as long as wide. Margin of pronotum anteriorly not crenulate, evenly passing
into prebasal sinuosity. Sutural interval of elytra raised, but not tectiform. Apex of elytra with distinct
yellowitufted spo@. NorthernmostNorthern Kerritoy a... 2 nen ee demarzi Baehr

4. Wider species. Pronotum considerably wider than long, lateral margin anteriorly more convex, ratio
widest/narrowest diameter 1.73—1.80. Elytra wider, ratio length/width 1.72-1.76. © aedeagus big,
terminal knob long and stout, with strong lateral teeth. Northwestern Australia and northernmost North-
EINSTEFFILORY EEE ET RE Eee laticollis Baehr

— Narrower species. Pronotum barely wider than long, lateral margin anteriorly less convex, ratio widest/
narrowest diameter 1.60- 1.67. Elytra narrower, ratio length/width 1.80—1.84. ©’ aedeagus more deli-
cate, terminal knob stout, but short, lateral teeth less distinct. Eastern Queensland, northernmost North-
ern lerritonys centralsyestern WesterneAustralias em hirsuta Macleay

Relationships

Several apomorphic characters (wide, heart-shaped pronotum with very acute posterior angles,
raised margins of pronotum with enlarged marginal channel, deep, elongate basal grooves of
pronotum, extremely tectiform 7th intervals of elytra), as well as the rather similar shape of C
aedeagus, suggest that the new species has its closest relative in A. demarzi Baehr from far Northern
Territory.

A. centralis is in some respects even more apomorphic than A. demarzi, e. g. in extremely tectiform
7th interval, tectiform sutural interval, crenulate margin of pronotum, comparatively small eyes.
Therefore it is without doubt the most apomorphic species in the whole genus.

Zoogeographical conclusions

The genus Acrogenys was so far known only from eastern Queensland, far Northern Territory,
and far northwestern Australia (one record from Carnavon in central coastal Western Australia is
highly doubtful). Because the most plesiomorphic species of the whole genus, A. (Paracrogenys)
longicollis Gestro, as well as the presumably most primitive species of the advanced subgenus
Acrogenys s. str., A. hirsuta Macleay both live in eastern Australia and are mainly found in leaf
litter and under logs on the ground, A. longicollis even in rain forest (there commonly collected in
pit fall traps by Geoff Monteith), humid eastern Queensland is perhaps the original range, and the
mentioned habits is presumably the original way of life within the genus. The northern Australian
species A. laticollis Baehr and A. demarzi Baehr presumably live in more open forests, though all
known species are believed to be forest dwellers.

The new species enlarges the range of the genus to a considerable extent. It was collected in an
arıd region in far northwestern South Australia, where certainly no forest or even woodland of any
sort exist, although this is a montane area (Musgrave Ranges). Hence this species must have rather
aberrant habits to be able to live in such arıd environments.

The presumed relationship with A. demarzı, as well as the occurrence of its nearest relative ın
less humid and less densely forested areas than the other species, strongly suggests that A. centralıs
is an offshoot of a form much alike A. demarzi and that it invaded Central Australia from the north
during a period when the climate was more humid in interior Australia than it is today. As both
species, A. demarzi and A. centralıs are still rather closely related, the period of this range extension
into the area where A. centralis lives today was most probably one of the pluvials of the Glacial
period, when large areas of interior Australia were much more humid than today and were to a
considerable extent grown with more or less open woodlands. During the warm and dry interglacıals
the population of A. centralis then became apparently isolated in its present montane range and
was able to survive there, although we have no idea about its actual distribution. Although we do
not know, when A. centralis originated, in view of its rather close relationships with A. demarzi
we can assume that it evolved not before the forelast pluvial. In view of the possession of several
peculiar characters, on the other hand, it is fairly unlikely that A. centralis evolved much later, e. g.
within the last pluvaal.

We actually do not know how this species manages to survive ın such an inhospitable environment,
especially because it was originally derived from an forest dwelling ancestor. So, this remarkable
discovery gives a fine example of a rather fundamental ecological shift in a primitive genus which
was not believed to be able to do that, and this discovery actually raises more questions than it solves.

References

Baehr, M. 1984. Revision der australischen Zuphiinae. 1. Gattung Acrogenys Macleay (Insecta, Coleoptera,
Carabidae). — Spixiana 7: 115-134

—— 1985 a. Revision of the Australian Zuphiinae. 3. The genus Psendaptinus Castelnau (Insecta, Coleoptera,
Carabidae). — Spixiana 8: 33—57

—— 1985 b. Revision of the Australian Zuphiinae. 4. The genus Parazuphium Jeannel (Insecta, Coleoptera,
Carabidae). — Spixiana 8: 295—321

Pe)

—— 1986 a. Revision of the Australian Zuphiinae. 5. The genus Zuphium Latreille (Insecta, Coleoptera, Carabi-
dae). — Spixiana 9: 1—23

—— 1986 b. Revision of the Australian Zuphiinae. 6. The genus Planetes Macleay. Supplement to the other
genera (Insecta, Coleoptera, Carabidae). — Spixiana 9: 151-168

—— 1988. Revision of the Australian Zuphiinae. 2. Colasidia monteithi sp. nov. from North Queensland, first
record of the tribe Leleupidiini in Australia (Insecta: Coleoptera: Carabidae). — Mem. Qld. Mus. 25:
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Blackburn, T. 1890. Further notes on Australian Coleoptera, with descriptions of new species. — Trans. Roy.
Soc. S. Austr. 12: 132—148

Castelnau, F. de 1867. Notes on Australian Coleoptera. — R. Soc. Victoria, 139 pp.

—— 1868. Notes on Australian Coleoptera. — Trans. R. Soc. Victoria 8: 95—225

Gsiki, E. 1932. Coleopterorum Catalogus, Carabidae. Pars 124

Gestro, R. 1975. Nota sopra alcuni Carabici. — Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova 7: 850-894

Macleay, W. 1864. Description of new genera and species of Coleoptera from Port Denison. — Trans. Ent. Soc.
New South Wales 1 (1866): 106-130

Moore, B. P., Weir, T. A. & J. E. Pyke 1987. Rhysodidae and Carabidae. — Zoological Catalogue of Australia
4: 17—320. Austr. Governm. Publ. Serv. Canberra

SPIXIANA | 15 1 | 81-87 München, 1. März 1992 ISSN 0341— 8391

Review of the biology and host plants of the Australian jewel beetle
Agrilus australasiae Laporte & Gory

(Coleoptera: Buprestidae)
By Trevor J. Hawkeswood

Hawkeswood, T.J. (1991): Review of the biology and host plants of the Australian
jewel beetle Agrilus australasiae Laporte & Gory (Coleoptera: Buprestidae). — Spi-
xıana 15/1: 81-87.

The biology and host plants of the Australian jewel beetle, Agrilus australasiae La-
porte & Gory (Coleoptera: Buprestidae: Agrilinae) are reviewed both from the litera-
ture and previously unpublished observations. The species is often common in a va-
riety of habitats in eastern Australia — e. g. low open woodlands and heathlands to
dry sclerophyli forests. The known larval host plants are Acacia pycnantha Benth. and
A. sophorae (Labill.) R. Br. (Mimosaceae) while the known adult food plants are
Acacıa dealbata Link, A. decurrens (Wendl.) Willd., A. parramattensis Tindale and
A. sophorae (Labill.) R. Br. (Mimosaceae). Adults appear to be mainly foliage feeders.
Various ecological characteristics of the beetle, such as the ability to occupy highly
seasonal regions, general spatial patchiness of resident populations within a region,
dispersal ability of adults, habitat selection, colonizing ability, abundance of food
plants, predation, escape mechanisms, cryptic coloration and sex ratio of adult beetles
in random collections, are all reviewed and discussed.

Trevor J. Hawkeswood, 49 Venner Road, Annerley, 4103, Brisbane, Queensland,
Australia.

Introduction

The Grey-striped Agrilus, Agrılus australasiae Laporte & Gory (Fig. 1) (Coleoptera: Buprestidae:
Agrilinae) is a small bronze-copper coloured beetle with white/cream stripes and other marks on the
lateral margins of the body and appears restricted to eastern Australia. Although it is perhaps the most
common member of the genus in Australia, little has been recorded on ıts biology and behaviour. Re-
cent field observations and collections by the present author have prompted a review on the species
biology, behaviour and host plants.

Review of previously published biological data

Froggatt (1902: 702; 1923: 106) was the first to record biological data on the species; he noted that
adults of A. australasiae were plentiful upon the foliage of Acacıa decurrens (Wendl.) Willd. (Mimosa-
ceae) but did not indicate whether or not the beetle bred in the wattle. Froggatt (1902, 1923) further
noted that adults could be collected from the wattle foliage in the Mittagong district, New South Wa-

Fig. 1. Adult female of Agrılus australasiae Laporte & Gory on the bipinnate foliage of an unidentified Acacıa sp.
near Legume, New South Wales. Scale line = 5 mm. (Photo: D. G. Knowles, from Hawkeswood, 1987).

les, by shaking the branches of the tree into a net or umbrella. Gurney (1911: 58) recorded A. austra-
lasiae as associated with wattle trees (Acacıa spp.) but did not specifically record any hosts. Froggatt
(1927: 14) noted that one specimen of A. australasiae was bred from a dead stem of Acacia pycnantha
Benth. which formed part of a small experimental plantation of introduced trees near Wee Waa, New
South Wales. Nothing was written on the biology of the beetle for over 50 years until Hawkeswood
(1981: 148-151) provided the most detailed observations up to thattime on the biology and behaviour
of A. australasiae. Hawkeswood (1981) found that the beetle was one of three buprestids inhabiting
foliage of non-flowering Acacıa sophorae (Labill.) R. Br. bushes growing abundantly on the sand du-
nes of central coastal New South Wales; A. australasiae was present in much smaller numbers than
Cisseis scabrosula Kerremans, the other species noted by Hawkeswood (1981) and usually occupied
small Acacıa plants 0.3—0.4 m high; a total of 16 occurrences of escape behaviour were recorded
(Hawkeswood, 1981: 148-149); of these 11 occurrences (68.8% of the total) comprised “upward
flight” while 5 occurrences (31.2%) comprised thanatosis; a total of 23 beetles were counted from
12 plants, giving an average of 1.9 beetles/plant at any one time; adults fed extensively on A. sophorae
leaves in the laboratory; Hawkeswood (1981: 151) finally mentioned that A. australasiae occupied a
habitat which was restricted to a narrow zone on the sand dunes adjacent to the ocean, that it was pos-
sible that A. sophorae was the only plant species which the beetles utilized for food and breeding pur-
poses ın the Coffs Harbour area, New South Wales, and since A. anstralasiae appeared restricted to
A. sophorae along the dunes, any future disturbances to this habitat such as clearing of dunes for resi-
dential development, could lead to their extinction in these areas. Van den Berg (1982: 51) briefly not-
ed that an adult of A. australasiae was found feeding on aleaf of Acacia dealbata Link but failed to pro-
vide locality data and other details for this record, nor referred to any previously published references
for the beetle. Williams & Williams (1983: 84) recorded two adult host plants (one of which, Acacia
decurrens (Wendl.) Willd. was previously recorded by Froggatt (1902, 1923) from the Sydney district,
New South Wales. Hawkeswood (1987) provided brief notes on biology and distribution as well as
providing the first colour photograph of the beetle. Volkovitsh & Hawkeswood (1990) have more re-
cently described the larva/prepupa of A. australasiae from material collected from the dead wood of
Acacıia sophorae (Labill.) R. Br. at Hastings Point, northeastern New South Wales. A summary of the
host data and original references is provided in Table 1.

puejpoom vısyurg orur 3urs1aur Jerrgey sunp purs = A4/HS !purjpoom pareuruop
Hofe = MW :purjpoom usdo mo 01 Surd1aw 159104 [[ÄydoP>Ps Al = MOT/ISA 382194 [[Kydo19pS Ar = ISA !(„NIIS eärd, =) purjpoom P9s0J = MD

(0661) POOMSIYMEH % YSITAONJOA Nd/HS MSN “urog sdunse}] =]
(1861) poomsaymeH MEI/HS INSN ‘Pe>H Arduny V
(1861) POoAsayAmeH NMgI/HS ASN ‘yeag woIsa[AW V "IQ y CITgeT) oY40gdos vıava9yV
(1761) ae3301,] MD NSN ten PN TEN 1 "yıuag vggupusdd vıavdy
(E86) SWEITE/A 3 sWEI]T/A Sad ISN Teınq >]ppıN V ofepur ] szsuarvıuvıırd vavVIY
ASN ‘SW onIg
(E86T) SUEITT/X) 39 SULEITIT/A, MW aaddn ‘99Aog ıW V
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(E86 1) Swerpt/g, 9 weit, dsa 19M0] ‘jr uorsde7] V
(E86T) SWEITTL/X) 9 SUEITTL/X, dsa ISN BI001eW V
(E861) SWEITTL/X) 39 SWEITTL/X\ A4sa SN Teing >[ppIN V
(E861) swerpig RB surf A MOTV/ISA MSN seq [euonen jekoy V
(E86) SWEIE/A 8 SWEITTL/A, NMOT/ISA ASN IFA V
(ETZ61 “TO6L) e3301 (e) MSN Suodeniw V "PIIA CIPUOM) suU94umaap vıavay
(Z861) 319g uap ue\ (€) (€) V jur] zivgjpop v3vOYV
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A109 x 2110de7 AYISYJPAISNP SHNABYV 10} s9IJu919J9I jeursnıo pure eIep yegeu pue Arıpe9o] ‘syuejd 3soy I[npe pur feAte] pie) Arewunng "I OIgEL

Further observations

During examinations of dead plants for wood borers on sand dunes in the Pottsville-Hastings Point
area of north-eastern New South Wales during 1987 — 1990, larvae and dead/live adults of A. australa-
siae were extracted from the dead branches of Acacıa sophorae (Labill.) R. Br. (Mimosaceae). The size
of the infested dry wood ranged from 20-25 mm ın diameter and was often broken off partially living
plants. From an examination of this wood, it was apparent that (a) eggs are laid in small fissures in the
bark (probably of dead or dying branches and sometimes near the base of the plant); (b) the young lar-
vae bore into the cork cambial region of the wood immediately below the bark and above the sapwood
where they feed for some time, chewing out extensive, shallow channels and compacting the frass be-
hind them as they proceed; (c) usually the smaller branches and stems less than 20 mm diameter are
not attacked by A. australasiae; (d) at a later stage, the larvae bore further down into the sapwood
where they chew longitudinal channels parallel with the grain of the wood and the frass is also

Table2. Summary of the major ecological characteristics‘ of Agrilus australasiae Laporte & Gory
(Buprestidae: Agrılinae)

Phenotypic and other characters Determined and/or predicted®

responding to selection

character states

I, Geographical range Widespread

2. Local endemism and restriction of gene flow Low”

3. Distribution across marked elevational gradients Moderate to high
4. Ability to occupy highly seasonal regions Good

5. General spatial patchiness or resident populations High

DD oo SON

over approx. 1.000 metre sections ofa region

. Dispersal ability of adults

. Intrapopulational variation
. Interpopulational variation
. Habitat selection

Low to moderate*

Low

Low to moderate

Generalized (low) grading into

specialized (high)

10. Main habitat Sand dune heathlands and
surrounding open or closed
woodlands

11. Colonizing ability Moderate to high

12. Local population density High

13. Regional breadth of larval food plants Low

14. Relative abundance of larval food plants High

per unitarea of suitable habitat

15. Oviposition strategy Multiple and restricted*

16. Oviposition proneness in captivity Unknown

17. Predation/parasitism on immature stages Low to moderate

18. Overall fecundity (average per female) Moderate to high“

19. Egg-adult development time 1—Dbyearsz;

20. Activity ofadults Diurnal

21. Escape mechanisms Well developed

22. Cryptic coloration Well developed

23. Sex ratio of adults in random collections Skewedmales

24. Diurnal rhythmicity ofadult feeding Probably not present”

A = Adapted and modified from Young (1982) for butterflies; B = Character states marked with an asterisk are pre-

dictions

compacted behind them as they feed and is not extruded through exit holes; (e) upon cessation of fee-
ding, the larva constructs a pupal cell, often situated 2-5 mm below the level of the outer bark layer;
(f) pupal cells are also situated parallel to the longitudinal axis of the branch and the head of the beetle
is positioned at the highest end; (g) adults spend at least a week ın the pupal cell before emerging
through the bark vıa a distinctive semi-circular exit hole measuring 1.8—2.2 mm ın diameter; (h) emer-
gence of adults can be as early as late August or early September during favourable years; (i) a sample
of 8 pupal cells were measured, giving the following data (length measurements are provided first and
then the corresponding widths, measured at the widest point, of the pupal cells; both length and width
measurements are provided in mm) — 12.0, 13.5, 15.0, 15.5, 17.0, 18.0, 20.0, 20.5 (Mean + SD = 16.4
+ 3.0 mm) and 1.8, 2.6, 2.1, 1.8, 2.5, 2.0, 2.2, 2.7 (Mean + SD = 2.2 # 0.4 mm); (j) density of exit holes
on infested branches, stems and trunks of A. sophorae ranged from 10-20 holes/100 cm? of bark sur-
face; (k) extensive dissections of dead, infested branches and trunks of A. sophorae yıelded larvae and
adults of at least two species of Ancita (Coleoptera: Cerambycidae: Lamiinae), larvae of an unidenti-
fied species of Trogossitidae (Coleoptera) (probably Leperina cirrosa Pascoe), adults of Menephilus
colydioides Macleay (Coleoptera: Tenebrionidae) and larvae, pupae and adults of a presently uniden-
tified species of Tenebrionidae.

Examinations of Acacıa plants during the early morning and evening were undertaken when tempe-
ratures were cooler (<22°C); adults were usually observed resting near the base ofthe leaves or on the
main stems and upper branches near foliage where they were well camouflaged. From 2-10 beetles/
plant at any one time were counted. Oviposition was not observed. Observations indicated that beet-
les were common on certain A. sophorae plants only and that adults were not found on most A. sopho-
rae plants in the area. During 1987—1990, a total of 105 adults were collected and their sex noted
(62°C and 43 PP). The only predator of adults observed in the field during the observation periods

was Araneus transmarinus (Keyserling) acommon net-building spider in the area.

Discussion

A summary of the major ecological characteristics of Agrılus australasiae are provided in Table 2.
An explanation and discussion of these characteristics ıs provided here. The distribution of A. austra-
lasiae ıs listed as widespread; for Australian species, I will define here a widespread species as one
which occurs over a distance of 1.000 km or more. Carter (1929) listed the distribution of A. australa-
siae as Queensland, New South Wales, Victoria, South Australia and Western Australia, but all of the
published biological data has been recorded from populations of the beetle in New South Wales. Be-
cause of its widespread distribution, A. australasiae ıs clearly not a local endemic and because of this,
there is probably a low natural resistance of gene flow between populations. The effect of clearing and
residential development upon gene flow between populations is unknown at present but in the future
may be very restrictive. The species presently displays amoderate to high propensity to be distributed
over marked elevational gradients, ı. e. in New South Wales, it has been recorded from coastal districts
at or near sea level (Hawkeswood, 1981 and the present paper) as well as montane areas such as Mt.
Boyce in the higher Blue Mountains (Williams & Williams, 1983) at an altitude of approx. 1250 m. The
ability of this buprestid to occupy highly seasonal regions is good; e. g. in the Blue mountains during
summer, average daily temperatures range from 25°C to 35°C, while average daily winter temperatu-
res range from —5°C to 15°C. The temperature regimes are more equitable in the subtropical areas of
north-eastern New South Wales (in the northern part of the beetle’s range) but winter temperatures
in these areas can still drop to 0°C during the winter months (June to August). From my observations
of A. australasiae at Mylestom Beach and Hungry Head (Hawkeswood, 1981) and at Pottsville-
Hastings Point (some 270 km north of the two former localities examined) it was revealed that popu-
lations of Agrilus were confined to certain plants or small groups of plants while intervening trees ap-

peared not to be utilized by A. australasıae either for food or resting/mating sites. The dispersal ability

of adults is not known for certain at the present time but it must be at least 0.5—1.0 km. This view is

derived from the fact that in the Hastings Point area, large portions of the sand dunes were completely
denuded of vegetation by sand mining operations during the 1970’s and the early 1980’s and later the
mining companies planted large, almost monospecific stands of such species as Leptospermum atte-
nuatum Sm. (Myrtaceae), Casuarına eqnisetifoha L. (Casuarinaceae) and Acacıa sophorae (Labill.)R.
Br. and other native species in the previously denuded areas. Since A. australasiae is now well establis-
hed in these monospecifie stands (at least those containing Acacia) it can be concluded that the beetle
has colonized these areas from other breeding grounds containing A. sophorae that were not disturbed
by sand mining. These range from 0.5 to about 1.0 km distance from the mined areas.

There appear to be little or no intra- and inter-populational variation for the species, although fur-
ther detailed studies of museum specimens and freshly collected adults throughout the range of the
species may disprove my statements. As noted earlier, during 1987-1990 I collected 105 adults of
A. australasiae (62 0°C’ and 43 2 9); from this material it was evident that there was little or no intra-
populational variation even in colour pattern. (The females tended to be larger than the males and there
were more males in the samples than females.) The habitats occupied by A. australasıae range from
man-made Leptospermum-Acacıa heathlands (e. g. in the Hastings Point area, NSW) which have alow
diversity of plant species to woodlands and dry sclerophyll forests (e. g. Blue Mountains, NSW) which
are much more diverse in terms of plant taxa. The main habitat so far reported for A. australasiae, at
least in New South Wales, is coastal sand dune heathlands (either natural or man-made) which merge
into the surrounding Banksia or Eucalyptus open or closed woodlands. As noted above, there appears
to be some evidence that A. australasiae ıs an efficient colonizer of disturbed habitats which contain
suitable host plants; ın these habitats, a high local population density may be maintained. Although
only two larval host plants have been recorded in the 150 years since the insect was fırst described
(both records of Acacıa pycnantha Benth. and A. sophorae [Labill.]R. Br. are from New South Wales),
the abundance of these two Acacıa species is usually high which is perhaps one reason to account for
the high population densities and widespread distribution of the beetle. The oviposition strategy of fe-
males is most likely multiple and restricted, ı. e. the females each lay a large number of eggs on one
plant or on a small group of plants in the one area during the reproductive season. Examinations of
branches and stems of A. sophorae in the Hastings Point area has indicated that infested stems, bran-
ches and trunks showed clustered groups of 10-20 Agrilus exit holes in the one small area (e. g.
100 cm’) of the bark. This indicates (a) that larvae probably originated from eggs laid by a female du-
ring one oviposition period, and (b) that the larvae do not move large distances throughout the wood
of a plant. The oviposition proneness of the beetle is not known since the species has not yet been suc-
cessfully bred in captıvity.

The incidence of predation/parasitism on immature stages is probably low; the only predacious spe-
cıes encountered in the wood was a Trogossitidae (Coleoptera), the larvae of which were in very low
numbers and which probably also prey more extensively on the cerambycid larvae (Ancıta spp.) which
were usually more common in the dead Acacıa wood than Agrılus. The main predators of A. australa-
siae adults in the Hastings Point-Pottsville area appear to be net-building spiders, Araneus transmari-
nus (Keyserling) (Araneidae). Escape mechanisms and cryptic coloration appear to be well developed.
Presumably these have developed as a response to predation pressures by birds and/or other verte-
brate predators but further field observations are needed to determine whether these two characteris-
tics are effective in reducing predation. Moore and Brown (1985) investigated the chemical “bitter
principles” of some Australian Buprestidae and found that for A. australasiae, these chemicals were
present in very weak concentrations (i. e. < 10% of average) in the beetle body, while in other bupres-
tids, e. g. Stigmodera spp., the chemicals were well developed and gave strong results in their chemical
tests. This suggests that predators such as birds and spiders would probably not be affected by these
so-called “bitter principles” when feeding on freshly caught A. australasiae. In addition, no specimens

of A. australasiae caught by me ever exuded brightly-coloured gut secretions/solutions through the
mouth when handled as do other Buprestidae (see Hawkeswood, 1978, for comments on this pheno-
menon). Moore and Brown (1985) further noted that „...the populations evolved autopotypically in
the family [Buprestidae] but are being secondarily lost in Agrilini and Trachyini and perhaps in certain
other advanced forms, where marked reductions in body size concomitant with specialized feeding
habits has rendered them redundant.”. I disagree that Agrılus australasiae is an advanced species be-
cause Volkovitsh & Hawkeswood (1990) found, on larval characters, that A. australasiae was more
closely related to a primitive species group from the Northern Hemisphere than other groups. Also,
although it is a moderately small buprestid, A. australasiae does not show any specialized feeding ha-
bits (either larval or adult) as do other small buprestids such as Ethon (Hawkeswood & Peterson,
1982; Volkovitsh & Hawkeswood, 1990). The poor development of buprestins in A. australasiae
could be related to the fact that escape mechanisms and cryptic coloration are well developed, and
these have been selected for over time, instead of the buprestins.

In the sample collections of adults from Hastings Point during 1987 — 1990, more males than females
were collected. Whether this trend is apparent in all populations of the species must await further
sampling. It is possible that those populations bıiased (skewed) towards males are better able to main-
tain high population levels through increased mate (female) location resulting in a higher percentage
of females being fertilized during the breeding season.

Acknowledgements

I would like to thank Mr C. E. Chadwick of Sydney, New South Wales, and Mr M. Peterson of Perth, Western

Australia, for obtaining copies of literature for me which have enabled the completion of this paper.

References

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Froggatt, W. W. 1902. Insects of the wattle trees. — Agrıc. Gaz. N. S, W. 13: 701-720

—— 1923. Forest Insects of Australia. — Sydney, Govt. Printer, 171 pp.

—— 1927. Native insects and introduced trees. — Aust. Nat. 7: 12-14

Gurney, W.B. 1911. A study of wattle trees (Acacıa) and a list of insects of wattle trees. — Aust. Nat. 2: 56-59

Hawkeswood, T. J. 1978. Observations on some Buprestidae (Coleoptera) from the Blue Mountains, N. S. W. —
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—— 1981. Observations on two sympatric species of Buprestidae (Coleoptera) from sand dunes on the north coast
of New South Wales. — Vict. Nat. 98: 146-151

—— 1987. Beetles of Australia. —- Sydney, Angus & Robertson, VIII + 248 pp.

—— andM. Peterson 1982. A review of larval host records for Australian jewel beetles (Coleoptera: Buprestidae).
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Moore, B.P. & W. V. Brown 1985. The buprestins: bitter principles of jewel beetles (Coleoptera: Buprestidae). —
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Van den Berg, M. A. 1982. Coleoptera attacking Acacıa dealbata Link., Acacıa decurrens Willd., Acacıa longıfolia
(Andr.) Willd., Acacıa mearnsii De Wild. and Acacıa melanoxylon R. Br. in Australia. — Phytophylactica 14:
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Volkovitsh,M.G.andT. J. Hawkeswood 1990. The larvae of Agrilus australasiae Laporte & Gory and Ethon affıne
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Williams, G. A.and T. Williams 1983. A list ofthe Buprestidae (Coleoptera) of the Sydney basin, New South Wales,
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Young, A. M. 1982. Notes on the natural history of Morpho granadensıis polybaptis Butler (Lepidoptera: Nympha-
lidae: Morphinae), and its relation to that of Morpho peleides limpida Butler. — J. N. Y. Ent. Soc. 90: 35—54

Buchbesprechungen

7. Jeffries, M., Mills, D.: Freshwater Ecology Principles and Applications. — Belhaven Press, London & New York
1990, 285 S. ISBN 1-85293-127-2.

Der unentbehrliche Lebensraum der Binnengewässer der Erde ist hier Thema einer Abhandlung, die in bemer-
kenswerter, vereinfachter Darstellung die verschiedenen Aspekte aufzeigt. Ausgehend von Bedingungen in Eng-
land sind jedoch die Aussagen so allgemein gehalten, daß sie für alle limnischen Lebensräume zutreffen. Neben der
prägnanten Darstellung des Wasserkreislaufes und der abiotischen Faktoren der stehenden und fließenden Gewäs-
ser werden die Organismen und ihre Verbreitung vorgestellt, wobei verständlicherweise nur eine knappe Doku-
mentation erfolgen konnte, zumal auch die Interaktionen in synökologischer Weise kurz angesprochen werden.
Neben diesen biotischen Faktoren ist ein wesentlicher Teil des Buches generalisierend den anthropogenen Einfluß-
nahmen auf diesen Lebensraum gewidmet, wie die Eutrophierung, die Erhöhung der Azidität und die Belastung
durch Einleitungen meist toxischer Substanzen. Dabei werden auch Indikatororganismen herausgestellt, die jedoch
nur lokalen Aussagewert besitzen. Neben diesen Veränderungen wird auch die Einflußnahme der angrenzenden
terrestrischen Habitate, besonders unter dem Gesichtspunkt von Land- und Forstwirtschaft, die Bedeutung der
Fischzuchtanstalten und deren Probleme, in die Gesamtsicht einbezogen. Der Wasserbau und die Nutzung der
Fließwasserenergie für die Stromgewinnung schließen mit einem Ausblick dieser Problematik auf lokale, nationale
und internationale Gewässerbedingungen. Dieses Büchlein sucht im deutschsprachigen Raum seinesgleichen. Das
umfangreiche Literaturverzeichnis gibt die Möglichkeit, die nur kurz hier angesprochenen Problemkreise einge-
hender zu studieren. E. G. Burmeister

8. Allanson, B. R., Hart, R. C., O’Keeffe, J. H., Robarts, R. D.: Inland Waters of Southern Africa: An Ecological
Perspective. — Kluwer Academic Publishers Dordrecht, Boston, London 1990, 458 S. ISBN 0-7923-0266-4.

Diese monographische Darstellung der Binnengewässer Südafrikas kennzeichnet die limnologische Arbeit der
letzten reißig Jahre in dieser Region, in Europa kaum denkbar durch den Überhang an entsprechend zu berücksich-
tigenden älteren Untersuchungen. Das umfangreiche Literaturverzeichnis zeigt jedoch die Intention der Studien in
diesem Subkontinent, die auch auf Erkenntnissen aus anderen geographischen Regionen gründen. Der Dokumen-
tation der verschiedenen Gewässer, unterteilt in Fließgewässer mit ihren Auen und ihrer Einflußnahme auf terre-
strische Randbereiche sowie Überschwemmungsgebiete und den natürlichen und künstlichen stehenden Gewäs-
sern, ist eine allgemeine Einführung in die regionale Limnologie Südafrikas und in geomorphologische sowie klima-
tische Gegebenheiten vorangestellt. Die Aufzählung der verschiedenen Gewässertypen und ihrer Lagebeziehung
zum Umland zeigt den Reichtum dieser südafrikanischen Landschaft und ihrer Lebensräume auf. Das Binnenland-
delta etwa des Okavango Rivers oder Strandseen der arıden Küstenregionen sind nur einige der Extreme. Neben
den Zonierungen und abiotischen Bedingungen wird im Einzelfall auch die Faunenveränderung und die Belastung
bei Fließgewässern, sowie die Primärproduktion und die folgenden Energieketten und Netze bis hin zu den Fischen
bei stehenden Gewässern vorgestellt. Kaum ein Aspekt bleibt unberücksichtigt, ohne natürlich alle erschöpfend be-
handeln zu können, wie die Populationsverdichtung von Bilharzioseschnecken bei Vernichtung der Insektengesell-
schaften (Predatoren). Einige der Seen werden auch im Vergleich sowohl biotisch als auch abiotisch behandelt. Für
jeden Limnologen bietet dieses Buch wesentliche und richtungsweisende Anregungen, auch wenn das Arbeitsge-
biet nicht gerade in Südafrika liegt, sondern im historiebelasteten Europa. E. G. Burmeister

SPIXIANA | 15 1 89-91 München, 1. März 1992

ISSN 0341-8391

Caryocolum transiens, spec. nov. aus Nepal

(Insecta, Lepidoptera, Gelechiidae)

Von Peter Huemer

Huemer, P. (1992): Carycolum transiens, spec. nov. aus Nepal (Insecta, Lepidop-

tera, Gelechiidae). — Spixiana 15/1: 89-91.

A new species of Caryocolum (Lepidoptera, Gelechiidae) is described from Nepal
and compered with the closely related C. junctella (Douglas, 1851).

Dr. Peter Huemer, Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Museumstraße 15,

A-6020 Innsbruck, Austria.

Caryocolum ist mit bisher 73, zum überwiegenden Teil paläarktischen Arten eine der umfangreich-
sten Gattungen der Familie Gelechiidae (Huemer 1988, 1989a, b, 1990). Aus Nepal waren trotz
extensiver Aufsammlungen erst zwei Species bekannt (Huemer 1988, Povolny 1968). Unter dem
reichhaltigen Material der Zoologischen Staatssammlung München konnte nun ein einzelnes Exem-
plar des Genus gesichtet werden, das keiner bisher bekannten Art zugeordnet werden kann und

daher an dieser Stelle beschrieben wird.

Für die uneingeschränkte Unterstützung meiner Arbeiten am Material der Zoologischen Staatssammlung

München, danke ich Herrn Dr. Wolfgang Dierl herzlichst.

Abb. 1. Caryocolum transiens, spec. nov. Holotypus.

Caryocolum transiens, spec. nov.

Holotypus: ©’, Nepal, Kathmandu Valley, Godavari, 1600-1800 m, 3.—5. VI. 1967, leg. Dierl-Forster-Schacht,
Staatsslg. München — GU 90/1600 P. Huemer (ZSM).

Beschreibung

Imago (Abb. 1). Vorderflügellänge 6,0 mm. Kopf mittelbraun, Stirn hell schiefergrau. Labialpal-
pus: 2. Segment ventral mit rötlichbraunen, apical weißlichen Schuppen, dorsal weißlich; 3. Segment
dunkelbraun mit wenigen weißlichen Flecken. Thorax rötlichbraun, Tegulae dunkelbraun,
Mesothorax weißlich. Abdomen oberseits hell silbriggrau, unterseits weiß. Vorderflügel: Grundfarbe
dunkelbraun, Dorsum stark weißlich aufgehellt mit zwei unregelmäßigen gleichfarbigen Flecken

Abb. 2,4,6. Caryocolum transiens, spec. nov. O’-Genital.
Abb. 3, 5,7. Caryocolum junctella (Douglas, 1851) O’-Genital (Austria, Nordtirol).

über die Falte; kräftige, breit angelegte rostrote subcostale Beschuppung, distad orangerot und
tornad durch einen kommaförmigen dunkelbraunen Fleck sowie dunkelbraune Schuppen begrenzt;
weißlicher Costal- und Tornalfleck bei % undeutlich bindenartig; Vorderflügelapex mit reichlich
weißlicher und orangeroter Beschuppung; Fransen weißlich mit zwei dunkelbraunen Teilungslinien.
Hinterflügel glänzend grau mit grauen Fransen.

Genitalien ©’ (Abb. 2, 4, 6). Uncus breit, abgerundet; Tegumen medial stark verjüngt, Pedunculi
relativ klein; Transtilla im vorderen Bereich kräftig bestachelt; Valva schlank fingerförmig, ca. um
60° nach ventrad gebogen, distal schwach keulenförmig erweitert, apical abgerundet mit einem
Büschel langer Setae; Sacculus etwas breiter als Valva, ca. % der Valvenlänge erreichend, distal leicht
verjüngt mit kurzem apicodorsalem Ausschnitt und deutlicher hakenartiger Spitze; Vinculum sehr
kurz, Hinterrand fast gerade verlaufend, mit einem Paar schwach entwickelter lateromedialer
Vorsprünge, medial leicht eingeschnitten; Saccusbasis etwas erweitert, distal gleichmäßig zugespitzt;
Saccuslänge entspricht ca. 1,3 mal der Distanz von Vinculumvorderrand zur Valvenspitze; Aedoeagus
kurz, 0,7 mm, Caecum deutlich erweitert, keine Cornuti ausgebildet.

Genitalien @. Unbekannt.

Ökologie. Bis auf die Daten des Holotypus unbekannt. Mit großer Wahrscheinlichkeit lebt die
Raupe aber ähnlich jener von C. junctella an Cerastium und/oder Stellaria (Caryophyllaceae).

Verbreitung. Nepal: Kathmandu-Tal: Godavari. Die nahe verwandte C. junctella ist in der paläark-
tischen Region weit verbreitet und wurde praktisch in ganz Europa sowie aus Japan und China
gemeldet (Huemer 1988).

Differentialdiagnose

C. transiens, spec. nov. gehört auf Grund des schlanken Tegumens, der bestachelten Transtilla,
sowie der stark gebogenen Valva mit Setae-besetztem Apex in die interalbicella-Gruppe des Genus
(Huemer 1988). Nächste Verwandtschaft besteht zu C. junctella, die neue Art kann aber durch
folgende Genitalmerkmale leicht unterschieden werden (vgl. Abb. 3, 5, 7): schwächere Bestachelung
der Transtilla, kleinere Pedunculi, Valva nur ca. 60° gebogen (bei junctella 90°), kürzerer Sacculus
mit deutlich kürzerem Haken sowie leicht vorgestülpter Vinculumhinterrand. Die Genitalmerkmale
von Caryocolum-Arten unterliegen auch praktisch keiner geographischen Variationsbreite. So
differieren europäische Tiere von junctella in keiner Weise von jenen aus Japan. Habituell ist der
Holotypus von transiens besonders durch ausgedehnte rostrote bzw. orangerote Beschuppung gut
charakterisiert, obwohl auch junctella zumindest distad der Zelle einen großen orangeroten Fleck
aufweist. Die neue Art weist aber neben der ausgedehnteren rostroten Beschuppung auch eine
andere Kopffarbe auf und ist wesentlich größer (Vorderflügellänge 6,0 mm, junctella 4,5—5,0 mm).

Literatur

Huemer, p. 1988. A taxonomic revision of Caryocolum (Lepidoptera: Gelechiidae). — Bull. Br. Mus. nat. Hist.
(Ent.) 54: 439-571

—— 1989a. Eine neue, gallenerzeugende Caryocolum-Art aus Mitteleuropa (Lepidoptera: Gelechiidae). — Nota
lepid. 12: 21-28

—— 1989b. Two new species of the genus Caryocolum from Spain (Lepidoptera: Gelechiidae). — Shilap Revta.
lepid. 17: 197— 204

—— 1990. Neue und wenig bekannte Arten der Gattung Caryocolum Gregor & Povolny, 1954, aus Südwestasien.
— Mitt. Münchn. Ent. Ges. 79: 127—142

Povolny, D. 1968. Drei neue Arten und eine neue Gattung der Tribus Gnorimoschemini (Lepidoptera, Gelechii-
dae) aus Nepal. — Khumbu Himal 3: 116-123

Buchbesprechungen

9. Coulter, G. W. (ed.): Lake Tanganyıka and its Life. — Natural History Museum Publications, Oxford Univer-
sity Press London, Oxford & New York 1991, 354 S. ISBN 0-19-8585-25-X.

Der Tanganjıka-See, mit seiner Tiefe von 1470 m einer der tiefsten Seen der Erde, gehört zum Afrikanischen Gra-
benbruchsystem und beherbergt auch aufgrund seines Alters eine reiche Fauna mit zahlreichen endemischen Arten.
Diese war bereits 1970 Gegenstand einer Dokumentation von M. J. Evert, die teilweise die Erhebungen seit 1890
zusammenfaßte. Besonderer Augenmerk lag dabei auf der Fischfauna, die sehr artenreich und für die Anrainer des
Sees von wirtschaftlicher Bedeutung ist. Auch im vorliegenden monographischen Buch über diesen beeindrucken-
den See, der einem Binnenmeer gleicht, ist dieser Tiergruppe besonderer Raum gewidmet worden. Umfassend und
informativ ist das vorangestellte Kapitel zur Geologie bzw. Geomorphologie, dem die Darstellungen der Hydrody-
namik, des Nährstoffhaushaltes und der Verteilung der Primärproduktion im pelagischen Bereich folgen. Bedauer-
licherweise beziehen sich die hier dargelegten Meßdaten vielfach auf Untersuchungen um 1975, neuere werden,
wenn vorhanden, diesen nicht gegenübergestellt. So fehlt der Hinweis auf die Veränderungen im gesamten Ökosy-
stem über die letzten Jahre hinweg. Dennoch verdient die Darstellungsweise, die den heute in der Limnologie üb-
lichen Methoden folgt, Anerkennung. Es wurde versucht, keinen bedingenden Faktor unberücksichtigt zu lassen,
wobei die Verflechtungen und Interaktionen vor allem auch in den dynamischen Abläufen kaum darzulegen sind.
Bei den Fischen wird neben einer Beschreibung der wirtschaftlich bedeutenden Arten und deren Autökologie sowie
der Bewirtschaftungs-, Fang- und Verarbeitungsmethoden auch versucht, die Abhängigkeiten und Verteilungen
nach der Nischenkonzeption zu dokumentieren. Neben den Fischen beschränkt sich die Darstellung der Flora und
Restfauna fast ausschließlich auf Listen mit kurzen ökologischen, vielfach sehr allgemeinen Angaben zur behandel-
ten taxonomischen Einheit. Alle bisher bekannten aquatischen Arten sind hier aufgeführt, wobei jedoch bei den In-
sekten große Lücken klaffen, die auf mangelnder Bearbeitung beruhen. So fehlen wichtige Gruppen wie Wasserkä-
fer und Dipteren vollständig und andere Listen geben keinen Hinweis auf die Bearbeiter.

Den Schluß des Buches bildet ein Kapitel zur Zoogeographie, zu den Beziehungen und der Evolution mit beson-
derer Berücksichtigung der Fische. Die umfangreiche Bibliographie, eingeteilt in Sachgebiete, zeigt die intensiven
Studien der Autoren zu dieser beispielhaften und wichtigen Seemonographie. E. G. Burmeister

10. Bänärescu, P.: Zoogeography of Fresh Waters. General Distribution and Dispersal of Freshwater Animals (I.).
— Aula Verlag Wiesbaden, 1990, 511 S., 208 Verbreitungskarten. ISBN 3-89104-481-X.

Dieser erste Band der ‚Zoogeographie limnischer Lebensräume’ bzw. der Süßgewässer der Erde, dem möglichst
bald die beiden noch geplanten Bände vor allem mit dem Index- und Literaturteil folgen sollten, enthält in bisher
einzigartiger Weise Informationen über die Verbreitung von aquatischen Tieren der Binnengewässer. Dabei neh-
men verständlicherweise die Fische den größten Raum ein, jedoch finden auch Krebse, Mollusken, Steintliegen,
Köcherfliegen, Lidmücken, Wassermilben und einige andere Invertebratengruppen Erwähnung. Bei den Niederen
Krebsen werden die Gruppe der Kommensalen und parasitisch Lebenden sowie die Cystobionten der temporären
Gewässer besonders herausgestellt. Dabei konzentriert sich die Aufzählung auf solche taxonomische Einheiten, die
gerade zoogeographisch von anderen Autoren besser untersucht wurden. Andere Gruppen, wie etwa die Not-
ostraca, finden dagegen aufgrund persönlicher Einschätzung des Autors kaum Beachtung. Auch fehlen Angaben zu
so wichtigen Wasserinsektengruppen wie Coleoptera, Ephemeroptera oder der artenreichsten Familie unter den
Diptera, den Chironomiden. Abgesehen von den einführenden Kapiteln, die die Basisinformationen zur Systema-
tik, Ökologie, historische Zoogeographie mit ihrer grundlegenden Triebfeder, der Speziation, enthalten, wird die
Verbreitung der Süßwassertiere als reine Aufzählung der bisher bekannten Arten bzw. höheren taxonomischen
Einheiten dargestellt. Dabei sind die meist in ihrer Ausführung unbefriedigenden und vielfach unübersichtlichen
Verbreitungskarten aufgrund der gerade im tropischen Bereich mangelhaften Kenntnisse (vielfach Einzelfunde!)
nur Ausdruck der möglichen Verbreitungsgrenzen. Bedauerlicherweise fehlen jegliche Verknüpfungen im Verbrei-
tungskatalog der unterschiedlichen taxonomischen Gruppen. Mit Spannung kann man auf den zweiten Band, der
die Verbreitung der Süßwassertiere der Holarktis und auf den dritten Band, der die übrigen zoogeographischen Re-
gionen behandelt und vor allem den Indexteil enthalten muß, warten. E. G. Burmeister

SPIXIANA 15 | 1 3395 München, 1. März 1992 ISSN 0341-8391

New and unrecorded species of Drosophilidae from Soviet Far East

(Diptera, Brachycera)

By Vasily S. Sidorenko

Sidorenko, V.S. (1991): New and unrecorded species of Drosophilidae from Soviet
Far East (Diptera, Brachycera). — Spixiana 15/1: 93—95.

Mycodrosophila celesta, spec. nov. is described as a new species from Soviet Far
East. Drosophila (Sophophora) suzuki and Microdrosophila (Microdrosophila) cris-
tata are recorded to the fauna of the USSR for the first time.

Vasıly S. Sidorenko, Institute of Biology and Pedology, Far East Division, USSR
Academy of Science, Vladivostok-22, USSR

One new and two hitherto unrecorded species of Drosophilidae are reported here from Soviet Far
East. Unless otherwise stated, all specimens have been collected and determined by the author. Types
of new species are deposited in the Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, USSR.

My hearty thanks are to Dr. Masanori J. Toda (Sapporo, Japan) for identification of Microdrosophila cristata and
useful comments during the preparation of thıs article.

Mycodrosopbhila celesta, spec. nov.
Kies1 5

Holotype. ©, USSR, Primorye Territory, 15 km SWW Nezhino, Ananevka Riv., 9. VII.1989. — Paratypes.
200, 399, same label as holotype, 9—-11.VII.1989; 10°, Primorye Territory, 20 km S Lazo, Benewskoe,
19. VIII.1986.

Description of male and female. Body about 2.0 mm long. Arista with 4 upper and 1 lower rays.
Antennae yellowish tan, third joint darker. Proclinate and posterior reclinate orbital bristles equal in
size; anterior reclinate one minute. Frons dark yellow, more darker posteriorly, silvery shining. Oral
bristle one, fine. Carina yellow; face and clypeus tan; cheeks tan below eyes, pale behind it. Palpı dark
yellow with a long apical seta. Ocellar triangle, periorbits and orbits subshining.

Mesonotum black, shining. Scutellum black, slightly velvety. Acrostichal hairs in 10 irregular rows.
No prescutullars; no anterior dorsocentrals; posterior dorsocentrals situated rather far from scu-
tellum. Knob of halteres grey-brown. Abdominal tergites almost black with 2 yellow spots on both
fifth and sixth tergites.

Wing clear, veins yellow. Costal index 1.37 (1.27— 1.44); 4C-index 1.62 (1.51— 1.74); 4V-index 2.12
2:.032.19)55x-index 2.00 (1.702.20); Ac-index 4.02.(3.91 24.23); Cx-indexi1.15.(1.09-1.30)..C;
fringle about 0.55 (0.52-0.59).

Periphallic organs (Fig. 1): Epandrium yellow, narrowed below with 4 bristles in upper part and 10
in lower one. Point of epandrium with 2 teeth. Clasper bifid, upper part with 2 teeth, lower one with
6 primary teeth. Cerci yellow, with about 20 bristles. Phallic organs (Figs 2, 3): Aedeagus bifid and
narrowed apically. Anterior parameres partly confluent with novasternum, bare.

0.14

=:
os

0.14

4 5 3

Figs 1-5. Moycodrosophila celesta, spec. nov. 1. Male periphallic organs laterally. 2. Male phallic organs laterally.
3. Male phallic organs ventrally. 4. Lobe of egg-guides laterally. 5. Spermatheca.

Egg-guides (Fig. 4) with about 28 marginal teeth and 3 apical bristles on each lobe. Spermatheca
(Fig. 5) almost globular.

Diagnosis. The new species is closely related to M. bifibnlata Takada from North Japan in having
similar chetotaxy of head and thorax and pattern of abdomen, but it differs by colour of mesonotum,
chetotaxy and shape of epandrium, and shape of aedeagus.

Natural history. M. celesta, spec. nov. has been collected by aspirator from lower side of bracket-
fungus (Polyporus sp.) in mixed coniferous-broad-leaved forest.
Distribution. Soviet Far East.

Drosophila (Sophophora) suzukii (Matsumura, 1931)

Material examined: 40°0°, Vladivostok, in the Institute of Biology and Pedology bilding, on window,
25. VIII. 1990 (leg. V. Makarkin).

Distribution. Far East of USSR (new record); Japan, Korea, China, Thailand, Burma, India.

Microdrosophila (Microdrosophila) cristata Okada, 1960

Material examined: 1 female, Kuril Is., Kunashir I., Tretyakowo, valley of Acına Riv., 7. VIII. 1989 (det. M. ].
Toda).

Distribution. Far East of USSR (new record), Japan, Korea, China.

Buchbesprechungen

11. Willmann, R.: Die Art in Raum und Zeit (das Artkonzept in der Biologie und Paläontologie). — Paul Parey,
Berlin-Hamburg, 1985. 207 S., 46 Abb. ISBN 3-489-62134-4.

Im vorliegenden Buch werden die heutigen Vorstellungen des Artbegriffs mit seiner Einbindung in die Evolution
für die Wissensbereiche Biologie und Paläontologie in knapper Form zusammengefaßt. Das beginnt mit einer kur-
zen Geschichte des Artbegriffs und gliedert sich danach in die folgenden Überkapitel: das biologische Artkonzept,
die Art in der Zeit, das Biospezies-Konzept in der Paläontologie, biologischer Artbegriff und phylogenetische Sy-
stematik. Zunächst wird das Biospezies-Konzept ausführlich und von verschiedenen Positionen diskutiert. Dann
wird, um die Dynamik der Artbildung in der Zeit und im Raum zu erfassen, über das typologische und chronolo-
gische Artkonzept die evoluierende Art aus paläontologischer Sicht dargestellt und somit übergeleitet zum Biospe-
zies-Konzept in der Paläontologie. Schließlich werden biologischer Artbegriff und phylogenetische Systematik
noch einmal zusammenfassend betrachtet. Der in der Tat sehr umfangreiche und schwierig darzustellende Stoff
wird sowohl komprimiert als auch außerordentlich übersichtlich wiedergegeben. Dabei erfreut die gute und präzise
Sprache des Autors. Eine Fülle von Schwarzweiß-Zeichnungen vertieft den Text auch visuell. Ein Glossar, ein um-
fangreiches Literaturverzeichnis und ein Register vervollständigen den Band, der für den Studierenden, ebenso wie
für den wissenschaftlich arbeitenden Fachmann eine ausgezeichnete Informationsquelle bedeutet. U. Gruber

12. Schuster, R. & P. W. Murphy (Hrsg.) The Acari — reproduction, development and lifehistory strategies —
Chapman & Hall, London 1991. 554 S. zahlr. Abb. ISBN 0-412-36070-5.

To have read papers published is a financial affair and an editorial burden after any scientific meeting. It was the
major headache too for the European Association of Acarologists (EURAAC), who had decided during the Inau-
gural Meeting in Amsterdam in 1987, to held aSymposium in Austria (9—12th August 1988). The benevolent Rein-
hart Schuster, Director of the Zoological Institute in Graz deserved well residence for more than 100 acarologists
from 15 European countries and publications for 88 authors contributed within 58 papers: The indefatigable Paul
Murphy, Senior Lecturer from Nottingham did the diligence with organizing the publishers agreements. So we
safely take at home, though having 300 Marks less, an exprimate of up-to-date research about mites biology as en-
titled above. New techniques and a reconsideration of functional morphology discovers the very rituals in sperm
transfer or that a pseudoarrhenotokous mothermite can determine the gender of her offspring. Life strategies are
elucidated by use of statistics, haemolymphic parameters explain the osmotic regulation problems in the life cycle
of water mites by use of Lab-chemistry, and a new illustration of the hitherto ignored anatomy arise again by use
of electronic optics. It is pleasant for once not to be intrigued by dull reports about new species taken from white
patches on our globe. EuRoPpP

13. Scott, W.B. & M. G. Scott: Atlantic fishes of Canada. — Canadıan Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences
No. 219. The University of Toronto Press, Canada, 1988. 731 S., ISBN 0-8020-5712-8.

“Atlantic fishes of Canada” ıs intended as a replacement volume for “Fishes of the Atlantic Coast of Canada”
published in the same series in 1966 and which had been out of print more than da decade. After an introductory
section dealing with Canadian coastal fisheries and fisheries research and oceanography of the area, the bulk of the
book consists in species accounts of 528 of the 538 species occuring in the waters of the Northwest Atlantic Ocean
from the northern tip of Labrador to the boundary with the United States, within an offshore limit of about 300 km.
Species account typically include information on habitat, reproduction, growth, food, predation and competition,
parasites and diseases, distribution, relation to man (essentially fisheries value), description, systematic notes and
common names. Rare or unusual species are dealt with in abbreviated accounts. Each account ıs illustrated by a dra-
wing or a photograph. The book ends with 154 pages of checklists, keys, glossary, information of specimens illu-
strated, references, Index. M.Kottelat

Zr.

SPIXIANA 15 1 | 97—105 München, 1. März 1992 ISSN 0341-8391

A remarkable New Nilotonia-Species from the Pollino Mountains
(Southern Italy)

(Acari, Actinedida, Nilotoniidae)
By Reinhard Gerecke

Gerecke, R. (1992): A remarkable New Nilotonia-Species from the Pollino Moun-
tains (Southern Italy. Acarı, Actinedida, Nilotoniidae). — Spixiana 15/1: 97—105.

Both sexes of Nilotonia pontifica, spec. nov. from the Pollino mountains (Italy,
Basilicata, Potenza) are described. The male shows mixed characters of the genera
Nilotonia Thor and Manotonia K. Viets. A new diagnosis of the genus Nilotonia
ist presented and the systematic position of Manotonia ist discussed. The species ıs
threatened by the degradation of spring biotopes in Southern Italy.

Dr. Reinhard Gerecke, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21,
W-8000 München 60, Germany.

Introduction

During a collecting trip in Southern Italy in autumn 1990, water mites were collected for the
first time in the projected National Park ”Massiccio di Pollino”. A new water mite species has been
found, whose morphological features require a redefintion of the genus Nilotonia Thor, 1905 and
the discussion of the systematic position of Manotonia Viets, K., 1935.

Nilotonia pontifica, spec. nov.

Types. Holotype: C', prep. 40/7/1; paratypes, 2 O’C", prep. 40/7/2-3, 5 PP prep. 40/7/4—8, all specimens
mounted on slides in Hoyer’s fluid and conserved in coll. GER. Italy, Basilicata. Terranova di Pollino (Pollino
mountains, province Potenza). Rheohelocrenic spring at Piano di Iumento, 1570 m a. s. |., U. T. M.-koordinates
XE 072 222. 01-10-1990, 10°C. ,

Diagnosis. Characters of the family Nilotoniidae. Males with external genital organ placed caudally
of the posterior margin of cx.-4 and excretory porus positioned on a polygonal postgenital sclerite.
Females with a genital organ placed in a genital bay formed by the cx.-4 and with excretory porus
surrounded by a chitinous ring. In both sexes, 1.-IV.-6 with a long, slender subterminal seta and
dorsum with a pair of little anterior platelets and with a single subrectangular posterior dorsal shield.

Figs 3-8. Nilotonia pontifica ©. 3. Genital organ and postgenital platelet, caudoventral view. 4. Genital skele-
ton, lateral view. 5. Genital skeleton, anterior view. 6. Capitulum, left palp and left chelicera, lateral view. 7. Right
palp, medial view. 8. Right chelicera, lateral view. Scale = 100 um.

Description (for all measurements, see Tab. 1 and 2).

Male: Length 695-740 um, width 525-560 um, soft-bodied. Cuticular membrane with a fine,
dense lineation. Position of eyes and glandularia as in all species of the genus. Dorsal view (Fig. 2):
In the anterior part of the dorsum a pair of roundish sclerites, formed by the fusion of postocularia
with a pair of dorsocentralia, in its posterior part a single, subrectangular or trapeziform dorsal
shield with a diameter of about 100 um.

Ventral view (Fig. 1): Cx.-1 in their anterior part forming the capitular bay, posterior of it medially
separated by a fine membranous suture line of about 90 um in length. On each side, cx.-1 fused
completely with cx.-2, suture line visible on its whole length. Sımiliarly, cx.-3 of each side fused

Table 1: Nilotonia pontıfica, spec. nov., body and leg measurements (]. = length, w. = width)

Males Females

Mean Min- ‚Max. "S’devaen! Mean, Min. Max.’ '»S.dev.- n
Totall. 722 695 740 23.60 3 722 593 89977,122207775
Total w. 545 525 560 18.06735 576 490 670 80.475
Dorsal shield, 1. 112 108 117 LE We) 115 94 140 16.8 5
Dorsal shield, w. 124 112 130 10AeR23 105 99 108 4.1 5
Dorsal shield, 1./w. 0.9 0.9 1.0 OR 3 oil 0.9 1.3 025
Cx-1,l. 210 202 216 71ER 229 224 238 5:7 «5
ex 55]! 311 302 322 103773 338 315 400 33H
Genital flaps, 1. 128 122 136 7.2.59 176 166 186 785
Pregenital sclerite, w. 72 67 75 4:28.48 113 105 128 8.905
Postgenital sclerite, 1. = = — u 113 100 121 9.1974
Genital skeleton, |. 112 110 114 258002 - _ _ - -
Cella proximalıs, w. 72 67 76 6.4 2 - = = N
Postgenital plate, w. 160 157 166 Da = - = = m
Postgenital plate, 1. 89 81 94 6.8503 — — 77 = TE
L.-IV-6, subterm. seta, |. 77 65 90 12 50E3 85 81 90 4523
L.-IV-6, subterm. seta, w. 3 3 3 0.033 4 4 5 0.6 3
L.-IV-6, term. br., 1./w. 25.7. 2167. 30.0 4.2803 19.8 18.0 23 1.72. 3
Leg segments E-1,, E.-11 7-11. 27E.-IV. a EEE SV
Dorsall.
Segm.1 61 65 83 156 65 69 90 160
Segm.2 67 76 98 100 81 86 103 108
Segm.3 76 87 94 103 81 90 103 110
Segm. 4 92 108 168 148 94 114 172 163
Segm. 5 112 134 185 197 112 137 179 190
Segm. 6 123 154 172 190 116 154 168 204
total. 531 624 800 894 549 650 815 935
Dorsall.[% total l.]
Segm.1 11 10 10 17 12 11 11 17
Segm.2 13 12 12 11 15 13 13 12
Segm.3 14 14 12 12 15 14 13 12
Segm.4 17 17 21 17 17 18 21 17
Segm. 5 21 21 23 22 20 21 22 20
Segm. 6 23 25 22 21 21 24 21 22

Table 2: Nilotonia pontifica, spec. nov., mouth part measurements (1. = length, w. = width)

Males Females

Mean Nina 2 Max. S.devıın Mean Min. Max. S.dev. n
Capitulum, ventrall. 154 150 163 7.5 3 176 170 189 7 >
Capitulum, dorsall. 185 178 189 5 207 194 211 8.5, 4
Capitulum, height 125 115 130 373 144 134 154 9.1 4
Chelicera, basal segment 207 194 229201 3:0, 845 230 225 233 3316
Chelicera, claw 75 74 76 123 86 83 90 29 5%
Chel., basal segm./claw 2.8 2.6 229 Ol De, 2.6 2.8 Oule5
Chelicera, 1. 281 268 296 14.0 3 316 312 321 33
Chelicera, h. 45 45 45 O2 55 54 57 1.3 09
Chelicera, 1./h. 6.1 6.0 6.2 0.2 D: 5.7 5.6 5.8 Ole
Palp segments, dorsall.
P.-1 22. 20 25 2.6 S 28 27, 29 al) 8
P.-2 118 116 119 1. 134 125 143 65 5
=) 60 58 63 2.9 3 73 70 76 DD
P.-4 132 130 134 240 3 151 145 156 3915
P.-5 34 32 37 2.5) 3 39 36 40 RSS
Palp, total l. 366 361 374 7.0 3 425 406 442 13.4 5
Palp segments, dorsal I. [% total l.]
P.-1 6.0 5.5 6.9 0.8 3 6.5 6.3 6.8 OR
P.-2 32.2 31.8 32.8 0.5 3 31.6 30.8 32.4 0.6 5
P.-3 16.3 16.0 16.8 0.5 3 1722 16.5 18.0 Oros5
P.-4 36.1 35.8 36.4 0.3 3 35.5 39.2 35.9 OS
P.-5 9.4 8.9 9.9 0.5 3 9.1 8.9 9.4 Or
Ratio P.-2/P.-4 0.9 0.9 0.9 OO 0.9 0.9 0.9 0.0
Palp segments, h.
P.-1 46 45 47 1.0 3 55 54 56 1.0)
P.-2 67 67 67 0.0 3 ZU 74 81 SHOES
P.-3 52 52 52 0.0 3 60 58 61 1:3: 243
P.-4 36 35 36 0.6 3 43 41 45 14 5
P.-5 16 15 16 0.6 3 21 20 22 O9BE25
Palp segments, dorsal l./h.
P.-1 0.5 0.4 0.5 0.0 3 0.5 0.5 0.5 0.0 5
P.-2 1.8 1.7 1.8 0.0 3 1.8 1.7 1.8 OrOEEES
P.-3 1.1 1.1 192. 0.1 3 1.2 1.1 1.2 OO
P.-4 Do 3.6 3.8 0.1 3 3.5 3.2 37 O2
P.-5 22 2.1 253 0.1 3 1.9 1.8 2.0 0.1 5
P.-2, ventrall. 73 2 74 1,2 3 85 83 88 95
P.-2, ventral bristle, |. 49 47 50 1.5 3 49 43 52 3:8 083
P.-2, ventr. 1./bristlel. 1.5 #5 1.5 0.0 3 1.8 1.6 1.9 0.1 5
P.-4, prox. ventrall. 67 65 72 4.0 3 81 78 85 32.158
P.-4, dist. ventrall. 36 36 36 0.0 3 38 9% 40 lol
P.-4, prox./dist. ventr.l. 1.9 1.8 2:0 0.1 5 21 2.0 2.3 os

with cx.-4, but suture line obsolete before reaching the medial margin of cx.-3/4. Between cx.-2
and cx.-3 a fine, undulate, membraneous suture line. The anterior margins of cx.-3 in their centres
pierced by a pair of glandularia; more laterally, at a distance of about 50 um from their anterior
angles incorporating the coxoglandularia 3. Medial and posterior margins of cx.-4 equally rounded,

100

without secondary chitinization, bearing a little knob-shaped apodeme at about 100 um from the
insertion of l.-IV.

En ->\

ON >

Figs 9-12. Nilotonia pontifica ©. 9. Leg. 1. 10. Leg. 2. 11. Leg. 3. 12. Leg. 4. Scale = 100 um.

101

Position of genital organ not in a genital bay, but about 40-50 um caudally from the posterior
margin of cx.-4. In the membranous region between coxae and genital organ a minute, roundish
unpaired sclerite. A halfmoon-shaped pregenital sclerite surrounding the anterior ends of the genital
flaps. Both flaps bearing about 10 fine hairs, genital field with three pairs of acetabula. Postgenital
sclerite not identifiable, probably a part of the postgenital platelet which includes also the excretory
porus and the ventroglandularıa 3 (Fig. 3). Anterior margin of this platelet concave, embracing the
caudal region of the genital organ, its lateral and posterior margins more or less undulate, with at
least 3 protrusions at the sites of the excretory porus and of the flanking glandularıa. Postgenital
sclerite separated from the genital flaps by a fine membranous suture line.

Genital skeleton with reductional features (Figs 4, 5). Brachia distalia very small and laterally
ending in fine, membranous tips, but with well-developed, long apical setae. Brachia proximalıa
slender and equally curved, at their base with remarkably long, distally directed processus whose
tips reach the region of the brachia distalia. Proximal chamber large, with well developed lateral
wall sclerites which (probably incorporating further sclerites) appear to continue throughout the
length of the organ until the basal region of the brachia distalia. Carina posterior completely reduced,
in the region of the carına anterior only a minute, knob-shaped sclerite of uncertain identity.

Mouth parts showing the general characteristics of the genus Nilotonia: Capitulum (Fig. 6) robust,
with weakly-developed, dorsally directed ventral apodemes and relatively long horizontal dorsal
apodemes. Its ventral margin convex on the level of the insertion of the palps, slightly concave in
its rostal region. Cheliceral claws with two rows of fine denticules (Fig. 8). Chaetotaxy of palps
(Figs 6, 7) as in other species of the genus, p.-2 ventrally straight and smooth (completely lacking
denticulation), ventral bristle relatively long (ratio ventral 1./ bristle I. 1.5-1.9), p.-4 robust, with
well developed ventral tubercles, their position subdividing its ventral side in a ratio 2:1. The lateral

Figs 13, 14. Nilotonia pontifica Q. 13. Dorsal view. 14. Ventral view. Scale = 100 um.

102

ü
l

tubercle bearing laterally a remarkably developed long hair, furthermore 3 fine hairs placed between
lateral and medial tubercle.

For shape and chaetotaxy of leg segments, see Figs 9-12. All legs with long, deeply serrate blade-
like setae at the ventrodistal margins mainly of the segments 3 and 4. Length of ventrodistal setae
of 1.-1-2/3, 1.-11-2/3 and 1.-IV-2/3 extending beyond the ventrodistal edges of the respective following
segments. L.-III (Fig. 11) with relatively short setae only, bearing groups of strong hairs on the
dorsal side mainly of segments 3 and 4. L.-IV-1 dorsodistally with a strong, curved swordlike seta,
l.-IV-6 with a long, slender subterminal bristle and apically with a pair of rudimentary claws.

Female generally taller than male (total length 593—890 um), as reflected by many body and
mouthpart measurements (e. g. total l. of palps 406-442 um, O’0° 361-374 um; ventral 1. of
capitulum 170-188 um, J'CO’ 150-163 um). General morphology of dorsum (Fig. 13), coxae
(Fig. 14) and extremities in good agreement with the features described above for the male. The
measurements indicate some differences between the two sexes in shape of chelicerae (more slender
in males), relative length of ventral bristle of p.-2 (relatively shorter in females) and in the position
of the ventral tubercles of p.-4 (placed more anteriorally in females) (Tab. 2). However, these
differences are very probably a product of individual variability due to the low number of specimens.

The main difference between the two sexes is to be found in shape and position of the genital
organ: in females genital flaps much more elongated (166-186 um — OO" 122-125 um) and placed
in a genital bay between the posteromedial margins of cx.-4; postgenital sclerite halfmoon-shaped
like the pregenital sclerite, no postgenital platelet present; excretory porus at a distance of about
200 um from the posterior end of the genital organ, surrounded by achitinous ring, ventroglandularia
3 lying separate in the membranous cuticula.

Discussion

A significant character of N. pontifica ıs the position of the male genital organ. It is located far
behind the posterior margin of cx.-4, while in all other Nilotonia-species it is placed in a genital
bay formed by the cx.-4. Another important characteristic in both sexes is the chitinization of the
excretory porus: It is imbedded in the postgenital platelet in males, surrounded by a chitinous ring
in females. Besides N. petri (Cook 1979, only female known, excretory porus ”on a small sclerotized
tubercle”), in all other species it ıs separate in the chitinous cuticle, without any sclerifications.
From N. petri, N. pontıfica ditfers markedly in the shape of the mouthparts and in the leg chaetotaxy.
As to the presence of a postgenital platelet in males, N. pontifica resembles the African species
N. lorıcata (Nordenskiöld 1905), N. violacea Lundblad 1952, N. scutata Cook 1966 and N. testudi-
nata Cook 1966 and the Israelian N. hanniae Bader, in press; in N. buettikeri Bader 1980 (Type
series Naturhist. Mus. Basel), no ventral platelets could be found. In N. loricata, N. scutata, and
N. testudinata, the postgenital platelet is remarkably enlarged as compared to N. pontifica; in N. vio-
lacea it includes the glandularia placed laterally to the genital organ while the glandularia flanking
the excretory porus lie on unfused, roundish platelets; in N. hanniae none of the surrounding
glandularia are incorporated in the postgenital platelet. Among all Nilotonia-species with a postgeni-
tal platelet in males, N. pontifica is the only one completely lacking any secondary chitinization of
cx.-4. As to the chaetotaxy of legs, N. pontifica shares with N. longipora (Walter 1925) the presence
of deeply-serrate, blade-like setae at the ventrodistal margins of segments 2-5 and of a long, slender
subterminal seta at 1.-IV-6. Presently, there is information about the shape of the genital skeleton
of only 8 from 30 described Nilotonia-species: for N. gracilipalpis in Lundblad 1942, original
description; for N. loricata (under the name ”N. rostrata Lundblad”) and N. thermophila in
Lundblad 1952, original description: for N. longipora (Walter 1925), N. parva (Walter 1931),
N. pyrenaica (Lundblad 1956), N. robusta (Walter 1931) in Gerecke (1991), and for N. borneri

103

(Walter 1922) and N. caerulea Viets, K. 1929 (own records, unpublished). All these species which
belong to three different subgenera, share a genital skeleton with prominent brachia distalia and
proximalia, an enlarged cella proximalıs and a clearly visible carına anterior — in N. gracilipalpis
the organ ıs relatively minute (total length 107 um). N. pontifica differs from all these species in
its flattened genital skeleton with minute brachia distalia and reduced carinae.

Comments on Manotonia and Nilotonia

The new species described here is placed in the genus Nılotonia mainly because of the general
leg chaetotaxy which is very similiar to N. longipora and particularly because of the presence of a
subterminal seta on 1.-IV-6. However, it shows important features so far ascribed to Manotonia
Viets, K. (Cook 1974, Gerecke 1991): genital organ placed behind the posterior margin of cx.-4;
genital skeleton without carına posterior. Thus, N. pontifica with its mixture of characters obviously
bridges the gap between Nilotonia and Manotonia. After the appearance of connecting links, various
taxa originally described as separate genera had been placed as subgenera in Nilotonia or are now
regarded as synonyms of that genus (Cook 1974). As a result of the observations summarized here,
Manotonia might also be redefined as a subgenus of Nilotonia characterized by the position of the
male genital organ and by the features of the genital skeleton; it would contain the species muscicola
(Walter 1935), tegulata (Viets, K. 1951) and pontifica. Furthermore, it is remarkable that Cook in
a later paper (1979) described the female of a new species of Nilotonia without a subterminal seta
on 1.-IV-6, N. petri. This species appears closely related to Manotonia muscicola and M. tegulata,
as supported by its mouthpart characteristics (p-2 longish, p-4 with only minute ventral tubercles).

However, before beginning a reassessment of the taxa in question, studies on larval morphology
and developmental cycles in Nilotoniid water mites and further data on genital skeleton morphology
in other Nilotonia-species are required. In order to accomodate N. pontifica in the genus Nilotonia,
its diagnosis should be modified as follows (after Cook 1974): Characters of the family Nilotoniidae;
ıf dorsal sclerotization is extensive, the ventral sclerotization is always separated by articular
membrane from the coxae and genital field; coxae in four groups or anterior coxal groups exhibiting
varying degrees of fusion medially; fourth legs without claws, but terminating variously in a seta
or in setae; claws on other legs with few to many clawlets. Genital skeleton with relatively long
distal setae and with well developed lateral wall sclerites, but various in shape of brachia and carinae.

Habitat

During extended investigations in the Pollino mountains, this new species was found only in a
single ısolated rheohelocrenic spring situated on a clearing in a beech forest, with full exposure to
sunlight. The water disappears after a tract of about 100 m before reaching the forest without
forming a continuous first order stream. The biotope is often affected by drinking cattle.

In the surrounding mountain forests, rheopsammocrenic springs in good natural conditions were
common, while many of the rheohelocrenic springs in the pasturelands are heavily damaged by
cattle, by measures for capturing their water or by drying up because of the rapıdly sinking
groundwater levels. Therefore, Nilotonia pontifica has to be regarded as a representative of a biotic
community whose survival depends on the fast realization of the projects for the Natural Reserve
”Pollino Mountains”.

104

Acknowledgements

This research was supported by the Deutsche Forschungsgemeinschaft (Az.: Ge 646/1-1). Furthermore, I am
thankful to the family Francomano, S. Lorenzo Bellizzi, for the kind hospitality in october 1990.

References

Bader, C. 1980. Mites of Saudi Arabia, Hydrachnellae: Fam. Nilotoniidae. — Fauna of Saudi Arabia 2: 49-56

—— in press. A new species of watermite of the genus Nilotonia from Israel (Acari, Actinedida, Nilotoniidae).
— Israel. Journ. Zool.

Cook, D. 1966. The water mites of Liberia. — Mem. Amer. Ent. Inst. 6: IIT + 1-418

—— 1974. Water mite genera and subgenera. — Mem. Amer. Ent. Inst. 21: VII + 1-860

—— 1979. New water mites species from tropical Africa (Acarı: Hydracarıina). — Int. J. Acarol. 5 (3): 199—211

Gerecke, R. 1991. Systematische, faunistische und ökologische Untersuchungen an Wassermilben aus Sizilien
unter Berücksichtigung anderer aquatischer Invertebraten — Lauterbornia 7: 1-306

Lundblad, €. 1942. Afrikanische Hydracarınen. — Ent. Tidskr. 63 (3-4): 155-209

-— 1951. Vorläufige Beschreibung einiger ostafrikanischer Hydracarınen. — Ent. Tidskr. 72 (3-4): 157—161

—— 1952. Hydracarınen von den ostafrikanischen Gebirgen — Ark. Zool. (s. 2), 3 (31): 391-525

—— 1956. Zur Kenntnis süd- und mitteleuropäischer Hydrachnellen. — Ark. Zool. 10 (1): 1-306

Nordenskiöld, N. 1905. Hydrachniden aus dem Sudan. — In Jägerskiöld, A.: Results Swedish Zool. Exped.
Egypt and White Nile 1901, Uppsala 1904—1909, 2, 20 A: 1-12

Viets, K. 1929. Fünfte Mitteilung über Hydracarınen von den Sunda-Inseln. — Zool. Anz. 86 (3/4): 49—56

—— 1951. Hydrachnellae (Acari) aus den französischen Alpen und aus Afrika. — Zool. Anz. 147 (11/12): 285— 303

Walter, C. 1922. Hydracarınen aus den Alpen — Rev. Suisse Zool. 29 (7): 227—411

—— 1925. Hydracariens de l’Algerie et de la Tunisie (Collections de M. H. Gauthier), premiere liste. — Bull.
Soc. Hist. Nat. Afrique Nord 16: 189-238

—— 1931. Hydracarıens du Sahara central. — Bull Soc. Hist. Nat. Afrıque Nord 22 (8): 331—349

—— 1935. Hydracarına. In Voyage de C. Alluaud et P. A. Chappuis en Afrique occidentale frangaise (Dec.
1930—Mars 1931). — Arch. Hydrobiol. 28 (1): 69-136.

105

Buchbesprechungen

14. Hull D. L. Science as a process. An evolutionary account of the social and conceptual development of science.
— The University of Chicago Press, Chicago, USA, 1988. 586 S., ISBN 0-226-36050-4.

In this book, the author tries to demonstrate that scientific ideas change by Darwinian selection. To support his
hypothesis, Hull has studied as a “type case” the evolution of different taxonomic schools, reporting in detail the
imbroglios between cladists, pheneticists and evolutionnary taxonomists, and analyzing the contents of “Systema-
tie Zoology”. This constitute the first part of the book and the detailed account of all these individuals behaviours
will probably make it the most interesting part for many taxonomists (the battles between the factions resemble a
soap opera! those who behave the “worst” seem to be the most successful). In the second part, Hull discusses in de-
tail (and in a style not always easy to follow) selection of scientific thought and selection of species or individuals.
Although it is quite marginal to the logic of the book, I am not convinced that the behaviours that Hull describes
as anormal scientific behaviours are universal; on the contrary I think that many are mainly Western (or more re-
strietively) North American behaviour. For example, Hull states that contrary to other self-policing professions
(e. g. politicans, judges, etc.) misconduct is rare among scientists and that “longafter they have received tenure, long
after they have gained a position in the scientific hierarchy sufficiently secure so that they could coast into retire-
ment, they keep working” (p. 302); the last statement is not a generality in many European institutions while both
are regretably often wrong in many other countries, showing the importance of tradition, “culture” (or political sy-
stems) on individual behaviours and scientific research. M.Kottelat

15. Eccles, D. H. & Ethelwynn Trewavas. Malawian cichlid fishes — The classification of some haplochromine ge-
nera. — Lake Fish Movies, Herten, Germany 1989, 355 S., no ISBN number.

Eccles & Trewavas present a review of 36 genera and some 200 species of haplochromine cichlids from Lake Ma-
lawı. 22 genera and 3 species are described as new. This work consists mainly in full describtions, illustrations and
lectotype designations (which for various reasons could not have been published earlier) of species originally de-
scribed ın 1935 in Trewavas’ “Synopsis of the cichlid fishes of Lake Nyasa”. The descriptions are supplemented
with colour notes and information on distribution. Keys are given for all genera. Names for species described in an
unpublished thesis by M. K. Oliver are also made nomenclaturally available.

The book is abundantly illustrated by 196 black and white photographs. The editing for publication and the set-
ting could have been made more carefully. Several references cited in text are missing from the “References” section.

M. Kottelat

16. Groves, C. P. A theory of human and primate evolution. — Clarendon Press, Oxford , U.K., 1989, 375 S. ISBN
0-19-857 629.

Primates, and especially hominines, are one of the best studied animal lineage. Very few groups have seen their
taxonomy ıinvestigated with so much details, with a few hundreds of researchers working on the evolution and po-
tential ancestors of almost a single species. Surprisingly, very few have tried to look at their systematics in the light
of modern taxonomic thinking. Groves’ book is doing it and the results are therfore interesting for two reasons.
First ıt provides a new view at primate systematics and especially of fossils Hominidae. Secondly, it is interesting
to see how classification theories behave when tasted with a group for which fossil taxa are not mere working hypo-
thesis or an ısolated specimen somewhere, sometime. On the contrary, in hominids, we have an almost continuous
sequence, both in time and in space. A discussion of systematics and evolution of humans could, of course, notavoid
the problem to know if the modern man consist of a single or of several taxonomic lineages. Groves reviews the an-
swers but has apparently nothing to add (p. 292), but he discusses the separate problem of the origin of “racial” fea-
tures (are the races of Homo sapiens independently descended from those of H. erectus? or did A. erectus evolve into
H.sapiens on an broad front, such that regional characteristics were likely to have survived? or had Homo sapiens
an unique origin, spread out and differentiated into geographic variants, with or without interbreeding with its pre-
cursor?). Groves argues that most of the characters used to support a polygenic origin of H.sapiens actually are ple-
sıomorphic for Homo (like Mongoloid incisor shovelling or Caucasoid hairiness) and therefore says nothing about
phylogeny, Groves sees the ancestor of modern H. sapiens in some of the neglected contemporaries of M.erectus
(p- 296). He then goes on pointing (and this is where the Homo case is of potential interest to all systematists) that

it would be an unwarranted logical jump to assume reproductive isolation from the demonstration of cladistie vali-
dity. M. Kottelat

106

SPIXIANA | 15 | 1 | 107-108 München, 1. März 1992 ISSN 0341-8391

Spondylus somalicus, spec. nov., a new species from Somalia

(Mollusca, Bivalvia, Spondylidae)
By Manfred Parth & Rene Philippe

Parth, M. &R. Philippe (1992): Spondylus somalicus, spec. nov., anew species from
Somalıa (Mollusca, Bivalvia, Spondylidae). — Spixiana 15/1: 107-108.

Spondylus somalicus, spec. nov. from Somalia is described and compared with
Spondylus gaederopus (Linne, 1758).

Manfred Parth, c/o Prolimex GmbH, Herzogstraße 60, W-8000 München 40,
Germany.
Rene Philippe, “Le Horlay”, 39 Rue Haute, 6824 Chassepierre, Belgique.

Besides of the recently described species Spondylus pratü Parth, 1990, in the last two years a
further new species from Somalia turned up. Externally it was confounded with Spondylus gaederopus
(Linne), in the meantime, however, more exact comparison revealed that it is a distinct, yet
undescribed species which is so far known only from Somalian waters.

At the last years exchange in Ottmarsheim this species had been offered by an Italian dealer
under several names, which were based on colours rather than on serious differentiating characters.

In the following, this species is being described.

Spondylus somalicus, spec. nov. Left. Holotype. Right. Paratype.

107

Spondylus somalicus, spec. nov.

Holotpye: Somalia (Zoologische Staatssammlung Eing. Kat. Nr. 1865). — Paratypes: 2 specimens, same data
(Coll. M. Parth).

Measurements. Width of holotype: 10.5 cm, of paratypes: 10.3 cm, 11.5 cm.

Shape. Large for the family, heavy, elongate-ovate, variable. Form of lower valve quite straight,
upper valve varying from gibbous to depressed. Surface of upper valve generally smooth, only in
paratype 1 about 8-9 stronger principal ribs visible bearing short, spatulate spines. Interstitial area
smooth. Umbonal area rounded.

Colour. Colour varies from purple to red. Internally white with a purple, crenulated margin.
Area of attachment very large.

Habitat. Apparently on dead corals.

Distribution. Only known from the waters of Somalia, no other exact data available.

Discussion

Spondylus somalicus, spec. nov. can be easily dinstinguished from the most related and very
similar species $. gaederopus (Linn, 1758) mainly by the following characters (see Lamprell 1987):

a. Bigger size of S. somalicus.

b. Longer spines in $. gaederopus on the principal ribs (generally smooth or short spined in
S. somalicus).

c. Longer interstitial spines in $. gaederopus.

d. Very different umbonal area which is rounded in $. somalicus, while pointed in $. gaederopus.

References

Lamprell, K. 1987. Spiny Oyster Shells of the World, Spondylus. — E. J. Brill, Leiden
Parth, M. 1990. Spondylus pratü, spec. nov., eine neue Art aus Somalia. — Spixiana 13: 5-7

108

Buchbesprechungen

17. Konings, A. Tanganjıka Cichliden. — Lake-Fish Movies, Herten, Germany 1988, 272 S., ISBN 90-800181-2-0.

This book deals with the diversity of Lake Tanganjıka cichlids. All the then known species are illustrated, most
ofthem with colour underwater photographs. In addition, many still unnamed species are illustrated and discussed.
The species are dealt with in different chapters corresponding to different habitat types: surf zone, cliffs with and
without sediment, shallow rocky shore, transition zone, sandy bottom, muddy bottom, open water. Intraspecific
variability is discussed and illustrated and interesting observations on ecology and behaviour are provided. The use
of more subheadings would have made the structure easier to follow and the book more user-friendly.

M.Kottelat

18. Allen, G.R. & R. Swainston. The marine fishes of North-Western Australia — a field guide for anglers and di-
vers. — Western Australian Museum, Perth, 1988, 201 S., ISBN 0-7309-2113-1.

This book provides information an colour illustrations (paintings) of 1062 species of fishes occuring along the
coast of North-Western Australia. The text of each species consists of 4—6 lines including common name, latın
name, habitat, short diagnosis, distribution, size, and edibility rate. The paintings are organized into 70 plates (so-
mewhat overcrowded). M.Kottelat

19. Lipe, R. E. u. Abbott, R. T.: Living shells of the Carıbbean and Florida keys. — Amer. Malacologists, Mel-
bourne, 1991. 80 S. mit vielen Tafeln.
Lipe, R.: Marginellas. — The shell store, Florida 1991, 40 S., 18 Tfl.

Das erste ist ein Heft mit sehr schönen Lebendaufnahmen vorwiegend von marinen Schnecken, aber auch einigen
Muscheln, die der Autor Lipe und seine Frau beı Florida und in der Karibik beobachtet, photographiert und gesam-
melt haben. Um die Tiere auch aus nächster Nähe aufnehmen zu können, wurde allerdings in einigen Fällen ein
Salzwasseraquarium zu Hilfe genommen. Die häufigsten Vertreter der verschiedenen Familien sind auf Tafeln zu-
sammengefaßt. Ein ebenfalls bebildeter Abschnitt über das Sammeln, Reinigen und Aufbewahren der Gehäuse ist
am Schluß angefügt. Auf längere Texte wurde verzichtet, es sprechen die Bilder. Ein überaus empfehlenswertes
Büchlein.

Das zweite, dünnere Heftchen behandelt die Familie Marginellidae. Hier ist einer Tafelseite jeweils eine Textseite
mit kurzen Angaben zu den Fundorten und keinen oder nur sehr knappen Beschreibungen der abgebildeten Arten
gegenübergestellt. Zum Bestimmen ist das Bändchen keine allzu große Hilfe. Es ist auch schade, daß die Abbildun-
gen nicht farbig sind. Als Überblick über die Familie ist es dennoch nützlich. R. Fechter

20. Hartmann, G.: Ostracoda. — In: Dr. H. G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. 5: Arthropoda,
I. Abt.: Crustacea (Gruner, H.-G., Hrsg.). 2. Buch, IV. Teil, 5. Lief. - VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1989.
S. 787— 1067 mit zahlr. Abb. — ISBN 3-334-00304-3.

Die 5. Lieferung der Monographie der Ostracoden schließt dieses Werk ab. Sie erscheint 23 Jahre nach der 1. Lie-
ferung, ein langer Zeitraum. „Wahrscheinlich würde sich heute...kein Verlag mehr an die Herausgabe einer derart
umfangreichen und speziellen Monographie wagen, so wichtig sie...auch sein möge“, schreibt der Autor zum Ge-
leit. Das Ziel war die umfassende Darstellung der Ostracoda und dafür war die Zeit der Erstellung der Manuskripte
(1965-1970) sicher nicht zu lang, dann aber vergingen mehr als 20 Jahre. Die wenigen Seiten an Ergänzungen rei-
chen kaum aus, um die auch bei den Ostracoda in dieser Zeit angefallene Flut an neuen Erkenntnissen darzustellen.
Immerhin dürfte wenigstens die letzte Lieferung auf dem neuesten Stand sein. Sie enthält die Systematik der Darwi-
nulidae und Cyprididae, das umfangreiche Kapitel zur geographischen Verbreitung, sowie die Kapitel Palöontolo-
gie und Stammesgeschichte. Sehr wertvoll ist das 111 Seiten lange Literaturverzeichnis. — Dem Fachmann wird der
„Ostracoden — Bronn“ eine wichtige Hilfe sein, auch unter den Einschränkungen, die der Autor zum Eingang
selbst macht. L. Tiefenbacher

109

21. Tautz, J.: Medienbewegung in der Sinneswelt der Arthropoden. Fallstudien zu einer Sinnesökokogie. — Infor-
mation Processing in Animals (Lindauer, M., ed.) Vol. 6. — Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, 1989.
59. S., 35 Abb. ISBN 3-437-30609-X.

Das Verhalten von Tieren wird durch Entscheidungen aufgrund von Sinnesleistungen und Sinneseindrücken ver-
ursacht. Welche Rolle nun die Sinnesleistungen für das Leben und Überleben der Tiere in ihrer Umgebung spielen,
ist der Untersuchungsgegenstand der Sinnesökologie. Schmetterlingsraupe und Flußkrebs, die in ganz unterschied-
lichen Medien leben, wurden hier als Beispiele für Anpassungen der sinnlichen Wahrnehmung an spezifische Um-
weltbedingungen gewählt. Trotz prinzipiell identisch gebauter Rezeptoren hat der Selektionsdruck im unterschied-
lichen Lebensraum zu großen Unterschieden in der Rezeptorempfindlichkeit, Reizverarbeitung und Beantwortung
des Reizes geführt. Die beiden Fallstudien zur Sinnesökologie sind Physiologen, Verhaltensforschern, wie Studen-
ten ın entsprechenden Praktika sehr zu empfehlen. L. Tiefenbacher

22. Brandt, A.: Antarctic Valviferans (Crustacea, Isopoda, Valvifera). New Genera, New Species and Redescrip-
tion. — E.]. Brill, Leiden, New York, Kobenhavn, Köln, 1990. 176 S., 96 Abb. ISBN 90-04-09238-2.

Die vorliegende Arbeit ist ein wichtiger Beitrag zur Kenntnis der Tierwelt der Antarktis. Die Voraussetzung wa-
ren die Fänge, die F. S. „Polarstern“ auf den Expeditionen in den Jahren 1983-87 einbrachte. Insgesamt werden 12
Gattungen mit 29 Arten und einer Unterart beschrieben, wovon sechs Gattungen, 12 Arten und eine Unterart für
die Wissenschaft neu sind. Die Beschreibungen der bekannten Arten mußten gründlich ergänzt werden. Die Gat-
tung Edotia erforderte eine vollständige Überarbeitung. Die klaren und sehr sorgfältigen Zeichnungen zu allen be-
schriebenen Arten dürfen besonders hervorgehoben werden. Leider vermißt der Leser in der sonst so erfreulichen
Arbeit einen Bestimmungsschlüssel zu den Gattungen und Arten. L. Tiefenbacher

23. Selverston, A. 1.& M. Moulins: The Crustacean Stomatogastric System. A Model for the Study of Central Ner-
vous Systems — Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1987. XVI — 338 S.
166 Abb. — ISBN 3-540-16976-8.

Der vorliegende Band ist ein Ergebnis eines 1984 in San Diego durchgeführten Symposiums. Jedoch werden hier
nicht nur die dort vorgetragenen neuesten Fortschritte der Forschung am stomatogastrischen Nervensystem der
Crustaceen vorgestellt, sondern es wird eine vollständige und umfassende Darstellung gegeben, die durch spätere
Zusammenarbeit der Herausgeber mit den einzelnen Forschern ermöglicht wurde. So werden die funktionelle Ana-
tomie, die Verhaltensphysiologie und der Chemismus behandelt, und damit versucht, die Lücke zwischen der
Funktion der einzelnen Nervenzelle und dem Verhalten des ganzen Organismus zu schließen. Das stomatogastri-
sche Nervensystem, eines der am besten bekannten Nervengewebe, wurde zu einem Modell für das Studium im
Hinblick auf zentrale Nervensysteme, besonders auch auf deren Entstehung und Abwandlung. — Das Buch ist für
jeden Physiologen, besonders aber für Neurophysiologen, unverzichtbar. L. Tiefenbacher

24. Sundberg, P.,R. Gibson & G. Berg (eds.): Recent Advances in Nemertean Biology. — Developments in Hydro-
biology 43 (Dumont, H. J., ed.). — Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, Boston, Lancaster, 1988. XII + 207 S.
— ISBN 90-6193-647-0.

Obgleich die Nemertini (Schnurwürmer) eine verbreitete, oft häufige und zweifellos hochinteressante Gruppe
der Wirbellosen darstellen, beschäftigten sich bis vor kurzem nur wenige Wissenschaftler damit. In jüngster Zeit än-
derte sich dies und die Kenntnisse über diese „Würmer“ wuchsen beträchtlich. Dies war der Anlaß schon wenige
Jahre nach dem ersten Symposium in Philadelphia (1983) zum Second International Meetingon Nemertean Biology
(1986) an das Marine Biological Laboratory (Tjärnö, Schweden) einzuladen. Von den fünf Sitzungen befaßten sich
zweı mıt ökologischen Studien, zwei mit der Taxonomie und Phylogenie der Nemertini und die letzte mit der Bio-
logie dieser Tiergruppe. Von insgesamt 26 Beiträgen sind 22 im vorliegenden Band niedergelegt. Sie geben einen
sehr guten Überblick über den neuesten Stand der Forschung und sind Wegweiser für künftige Aktivitäten. - Das
Buch ist für Fachbibliotheken und Wissenschaftler auf dem Gebiet unverzichtbar. L. Tiefenbacher

25. Ferris, J. M.,H.R. Burton, G. W. Johnstone & I. A. E. Bayly (eds.): Biology of the Vestfold Hills, Antarctica.
— Developments in Hydrobiology, 34 (Dumont, H. J., ed.). — Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Bo-
ston, London, 1988, XXIV + 307 S. ISBN 90-6193-616-0.

Die Australian Antarctic Division lud 1984 nach Hobart (Tasmanien) ein zu einem Symposium über die biologi-
sche Forschungsarbeit in den Vestfold Hills (Princess Elizabethland, Australian Antarctic Territory). Die rund 30

110

hier vorliegenden Beiträge beschäftigen sich mit biologischen Untersuchungen am Land, in verschiedenen Seen und
im marinen küstennahen Flachwasser.

Seit 1957 unterhält Australien im Gebiet der Vestfold Hills die Davis Station. Seit 1972 führt die Australian Ant-
arctic Division von hier aus in dieser circa 400 km? umfassenden eisfreien Oase mit ihren mannigfaltigen Biotopen,
mit dem größten Süßwassersee und dem größten Süßwasserflußsystem der Antarktis, mit ihren Salzseen, deren
Salzgehalt bis zum zehnfachen des Meeres angestiegen ist, und mit ihren Fjorden, die bis zum Eisschild reichen, bio-
logische Forschungen durch. Bakterien, Moose, Flechten und die mit ihnen vergesellschaftete Wirbellosenfauna,
wie Rotatoria, Tardigrada und Acarı, die Fische der küstennahen Region sowie die Vögel und Robben waren Ge-
genstand der Untersuchungen. Das Buch ist ein wichtiger Beitrag zur Kenntnis des Lebens in der Antarktıis. Es ist
für Biologen eine wichtige Quelle und auch Studenten der Biologie sehr zu empfehlen. L. Tiefenbacher

26. Por, F. D.: The Legacy of Thetys. An aquatic Biogeography of the Levant . — Monographiae Biologicae, Vol.
63 (Dumant, H. J. &M. J. A. Werger, eds.). — Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London, 1989.
XI + 214 S., 78 Abb. ISBN 0-7923-0189-7.

Das Buch ist ein Versuch, einen zusammenfassenden Überblick auf der Basis der bekannten, aber weit verstreu-
ten Daten, über die aquatische Biogeographie Israels und der Länder der Levante zu geben, das Vermächtnis der
Thetys. Die artenmäßig kleine, aber hochspezialisierte Süßwasser- und Meeresfauna und -flora dieses geologisch
sehr dynamischen und komplexen Gebietes wird aber nur zum Teil detailliert dargestellt. Dies ist auch nicht der
Sinn dieses Buches. Vielmehr wird die Entwicklung dieses Gebietes seit dem Ende des Miozän (Messinian), dem
ersten kritischen Ereignis für die Lebewelt der Gewässer, dargestellt, sowie die Entstehung des syrischen Graben-
bruchsystems und die Öffnung des Roten Meeres mit ihren Folgen. Ferner werden die Fließgewässer und Seen der
Region und die salzhaltigen Gewässer des Jordantales mit ihrer adaptierten Lebewelt behandelt. Den Auswirkun-
gen der Eingriffe des Menschen (Bau des Suez-Kanals und der Lesseps’schen Wanderungen als Folge; Bau des As-
suan-Staudamms und das Ausbleiben der jährlichen mit Nährstoffen und Sedimenten beladenen Süßwasserfracht)
sind eigene Kapitel gewidmet. „The Legacy of Thetys“ ist ein Buch, das in die Hand von Geologen, Geographen,
Biologen und in die Hand von Lehrern der entsprechenden Fächer an höheren Schulen gehört. Die Bibliographie
mit über 20 Seiten, die zu Originalarbeiten führt, sowie die beiden Indices werden ihnen willkommen sein.

L. Tiefenbacher

27. Moss, $. A.: Natural History of the Antarctic Peninsula. — Columbia University Press, New York, (1988)
1990. XII + 208 S., zahlr. Zeichn. ISBN 0-231-06268-0.

Das vorliegende Buch ist ein fachlich fundiertes, aber nicht überladenes Lesevergnügen, eine Einführung, oder
besser Hinführung, zu einem der beeindruckendsten Lebensräume unserer Erde. Die Zeichnungen von Lucia de
Leiris, die hierzu vier Monate auf der Palmer Station verbrachte, zum Teil mit Zitaten aus ihrem Tagebuch versehen,
schenken unmittelbares Erlebnis. Vor dem Hintergrund einer grandiosen Landschaft, die durch die stürmisch
rauhe See des südlichen Ozeans von anderen Kontinenten isoliert ist, und deren Entstehung, physische Beschaffen-
heit und extreme Umweltbedingungen beschrieben werden, wird das Leben in seiner doch erstaunlichen Vielfalt,
das dieser Umwelt trotzt, dargestellt. Eigene Kapitel, die sich den Primärproduzenten (Algen, Flechten, Moosen,
Blütenpflanzen) am Land und im umgebenden Ozean (Kieselalgen), der Voraussetzung allen tierischen Lebens, den
Kleinlebewesen (Springschwänzen, Bärtierchen, Milben u. a.) am Land und im Meer (Ruderfußkrebschen, Krill),
der Lebensgemeinschaft größerer Tiere am Meeresboden (Schnecken, Seeigel u. a.) und im freien Wasser (Tinten-
fische, Fische) widmen, heben das Buch von üblichen ab. Die Vögel und Meeressäuger, deren Existenz von den Vo-
rigen abhängt, werden eigene Kapitel eingeräumt. Ein kritischer Blick in die Zukunft der Antarktis, gegenwärtige
Aktivitäten berücksichtigend, beschließt das erfreuliche Buch. Ein erklärendes Glossar, ein Index und ein Verzeich-
nıs weiterführender Literatur am Ende jedes Kapitels sind besonders für den interessierten Laien nützlich.

L. Tiefenbacher

28. Baker, A. de C.,B. P. Boden & E. Brinton: A Practical Guide to the Fuphausüds of the World. — Natural Hi-
story Museum Publications, London 1990. 96 pp. with 40 plates. ISBN 0-565-00985-0.

Dies ist ein Buch, das ganz für die Praxis geschrieben wurde. Es ermöglicht auch Nichtspezialisten, die Euphau-
siaceen zu identifizieren. Gerade letztere (Studenten, Meeresbiologen anderer Fachrichtungen, Fischereifachleute)
sind für die Einführung in die Morphologie und Terminologie, sowie die Methodik der Untersuchung dankbar,
und werden besonders das Kapitel begrüßen, das sich kurz mit der Abtrennung der Euphausiaceen von den Deca-

poda (Natantia) und den Mysidaceen beschäftigt. Mit den Schlüsseln zu den Gattungen und Arten und den hervor-
ragend klaren Zeichnungen ist die Determination der 86 weltweit bekannten Arten dieser „ökonomisch wichtigen
Komponente der Biomasse des ozeanischen Planktons“ möglich. Das sehr empfehlenswerte Buch wird sicher eine
sehr schnelle Verbreitung finden. L. Tiefenbacher

29. Bliss, D. E.: Shrimps, Lobsters and Crabs. Their Fascinating Life Story. — Columbia University Press Morn-
ingside Edition, New York, Oxford, 1990. XVI + 242 pp. with 105 figs. — ISBN 0-231-07202-3.

Die Autorin, langjährige Kuratorion für Evertebraten am American Museum of Natural History, wendet sich
vor allem an interessierte Laien, Besucher ihres Museums, denen sie in ihrer Praxis immer wieder gestellte Fragen
beantwortet. So werden vor allem die Krebse abgehandelt, die der Laie vom Strand und vom Fischmarkther kennt.

Einführend werden Hinweise zu einer Determinierung der höheren Taxa gegeben. Dann folgen Kapitel über die
Verbreitung im Meer, Süßwasser und an Land, sowie zum Fang der für die Fischerei bedeutenden Arten. Weitere
Kapitel gehen auf Morphologie und Funktion, Paarung, Laichen, Entwicklung und Wachstum, Häutung, Ge-
schlechtsdifferenzierung und letztlich die Zucht wirtschaftlich wichtiger Arten ein. Eine ausgewählte Liste weiter-
führender Literatur soll zu weiteren Studien anregen. Eine gute, lesenswerte, erste Einführung zu den Krebsen für
interessierte Laien und Studenten der Biologie und Fischereiwissenschaft. L. Tiefenbacher

1412

SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der
Zoologischen Staatssammlung München

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Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Her-
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28. £ 19.95; 29. US $ 40.05.

BAEHR, M.:

STOROZHENKO, S.:

BAEHR, M.:

SPIXIANA Mönchen, 1.Mar 1992

INHALT - CONTENTS

On Western and South Australian acridiine grasshop-
pers related to the genera Sumbilvia Sjöstedt and
Rusurplia Sjöstedt (Insecta, Acridoidea, Catantopi-
Jae)Nn.. in ae DE REN DE

A new family of Triassic Grylloblattids from Central
Asiarlinsecta, Grylloeblatidalere san ae

A new Acrogenys Macleay from Central Australia.
Supplement to the Revision of the Australian Zuphii-
nae (Insecta, Coleoptera, Carabidae) ...........

HAWKESWOOD, T. J.: Review of the biology and host plants of the Austra-

HUEMER, P.:

SIDORENKO, V. S.:

GERECKE, R.:

lian jewel beetle Agrilus australasiae Laporte & Gory

Caryocolum transiens, spec. nov. aus Nepal (Insecta,
kepidopterar Gelechiidae\ermn ne se ee

New and unrecorded species of Drosophilidae from
Soviet Far East (Diptera, Brachycera) ..........

A remarkable New Nilotonia-Species from the Pollino
Mountains (Southern Italy) (Acari, Actinedida, Niloto-
Nidae). en. Ra ER rede

PARTH,M. & R. PHILIPPE: Spondylus somalicus, spec. nov., anew species

Buchbesprechungen

from Somalia (Mollusca, Bivalvia, Spondylidae)

RE ORT NN A SA 66, 74, 88, 92, 96, 106,

ISSN 0341— 8391

Seite

75-80

8187

8I—gj]

972.103

107-108

109ff.

PIKIAN

Zeitschrift für Zoologie

SPIAIANA

ZEITSCHRIFT FLÜRIZOOLOGIE

herausgegeben von der
ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Redaktion - Editor-in-chief Schriftleitung - Managing Editor
Prof. Dr.E.J. FITTKAU Dr. M. BAEHR

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Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta-
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ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

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SPIXIANA - Journal of Zoology

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The State Zoological Collections München

Druck: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting

SPIXIANA

2 113-136 München, 30. Juni 1992 ISSN 0341— 8391

Beiträge zur Kenntnis der Natantia des Arabischen Meeres
und zu ihrer horizontalen und vertikalen Verbreitung
unter Berücksichtigung der Sauerstoffminimum-Schicht

(Crustacea, Decapoda, Natantia)”

Von Ludwig Tiefenbacher

Tiefenbacher, L. (1992): Contributions to the Natantıa of the Arabian Sea and
their horizontal and vertical distribution with reference to the oxygen-minimum-
layer (Crustacea, Decapoda, Natantia). — Spixiana 15/2: 113-136.

In 1987 during cruise 5/3b and 3c of R. V. “Meteor” in the NE-Arabian Sea
collections of mikronekton were made along two transsects and within two grids.
By using an enlarged Isaacs-Kidd-Midwater Trawl (IKMT), a Jungfisch-Trawl (JFT)
and additionally some houls of aBlOMOC (Sameoto, Jaroszynski & Fraser 1980)
species of Natantıa were obtained. The carıdean species Meningodora mollis, Ephyri-
na hoskynü, Leptochela (L.) pugnax and Processa austroafricana as well as the penaei-
dean species Sergia kroeyeri are for the first time recorded from the NE-Arabian
Sea. Plesionika fılipes (Calman 1939) ıs synonymized with Plesionika persica (Kemp,
1925). The quantity of species seems to decline from South to North. Appar-
ently the oxygen-minimum-layer ıs a border of vertical distribution to some of the
species. Only few species migrate during daytime in depths of extremely low oxygen
levels.

Dr. Ludwig Tiefenbacher, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21,
W-8000 München, Germany

Einleitung

Das nordöstliche Arabische Meer zeigt in mittleren Tiefen (200-1000 m) ein auffallendes Defizit

an gelöstem Sauerstoff. Vinogradov & Voronina (1961), Kinzer (1969), Wyrtky (1973), Qasım
(1982), Sen Gupta & Nagvi (1984) und Swallow (1984) haben dahingehende Untersuchungen durch-
geführt beziehungsweise auf diese Tatsache hingewiesen. Vinogradov & Voronina stellten dazu
besonders heraus, daß offensichtlich “the plankton biomass decreased sharply in the 100-200 m
layer, had a deep minimum in the 200-500 m layer, but then, even with the oxygen deficiency,
once again increased in the 500-1000 m or 1000-1500 m layer to the same or even higher values
than that at similar depths in other regions of the ocean rich in plankton where there was no layer
of minimum oxygen.” Die Natantia, die unter diesen besonderen Bedingungen leben, zu erfassen,
ihre horizontale und vertikale Verbreitung, ihre Tag-Nacht-Wanderungen zu verfolgen, war der
Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen.

* Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG)

113

Abb. 1. Karte des NO-Arabischen Meeres mit Eintragung der Schnitte 3b und 3c (IKMT-Hols), der festliegen-
den Stationsnetze (Grid) 3b und 3c (40%80 sm) mit jeweils 25 Stationen sowie der Sauerstoffmeßstationen

(IT-VII) (nach J. Kinzer et al., Mskr. ergänzt).

114

Material und Methode

In den Monaten April bis Juni 1987 kreuzte F. $S. „Meteor“ auf der 5. Reise im nordöstlichen Arabischen
Meer. Die Natantia wurden dabei auf zwei Schnitten und einigen dem südlichen Schnitt (3b) westlich vorgelagerten
Stationen (Abb. 1) unter Verwendung eines Isaacs-Kidd-Midwater Trawl’s (IKMT) mit einer Öffnung von 8 m?
und einer Maschenweite von 4,5 mm in Schräghols eingebracht, meist von 1000 m bis zur Oberfläche. Die
Schleppgeschwindigkeit betrug einheitlich 2,5 kn, die Schleppdauer jeweils circa 3 Stunden. Von insgesamt 46 Hols
brachten 44 zusammen 4348 Natantıa an Bord. Weitere 5132 Natantia stammen aus 70 Jungfisch-Trawl-Fängen
(JFT) (Öffnung 4 m?, Maschenweite 4 mm) von dem Grid 3c. (Abb. 2). Diese Fänge wurden in Schräghols von
der Oberfläche bis in 106 m Tiefe bei einer Dauer von circa 20 Min. je Hol durchgeführt. Schließlich konnten
158 Natantia aus 5 Hols mit dem BIOMOC (Sameoto, Jaroszynski & Fraser, 1980) auf Grid 3b entnommen
werden. Das BIOMOC ist ein 9faches Schließnetz mit einer Öffnung von I m?. Die Maschenweite beträgt
300 um. Dieses Netz wurde bis 800 m Tiefe eingesetzt und mit 2 kn geschleppt. Die Fänge mit dem JFT bzw.
die Garnelen aus den BIOMOC-Fängen waren nur als Ergänzung des eigentlichen Programms gedacht, brachten
jedoch dann weitergehende Erkenntnisse.

Die Garnelen wurden unmittelbar nach dem Fang in gepuffertem Formol (4%) konserviert und später in der
Zoologischen Staatssammlung in 70 %iges Äthanol übergeführt.

Wasserproben zur Sauerstoffgehaltbestimmung wurden mit einem Wasserschöpfer (Typ „Rosette“) auf 6 Sta-
tionen bis auf 1000-1250 m Tiefe entnommen, auf Station IV (vgl. Abb. 1 u. 4) bis auf 1500 m. Der Sauerstoffge-
halt wurde nach der Methode von Winkler bestimmt.

Mrs. Ellis, British Museum (Natural History), London, darf ich an dieser Stelle für das Entleihen der Typen
von Parapandalus filipes Calman, 1939 herzlich danken. Nicht weniger herzlich bedanke ich mich bei meinem
Kollegen Herrn Dr. J. Kinzer, Institut für Meereskunde, Kiel, der mir Einblick in sein Manuskript gab und die
Erlaubnis, daraus zu zitieren (Kinzer et al., Mskr.).

Die im NO-Arabischen Meer gefangenen Natantia und ihre horizontale Verteilung

Im einzelnen wurden aus den IKMT-, JFT- und BIOMOC-Fängen insgesamt folgende Natantia-
Arten festgestellt:

Oplophoridae
Acanthephyra eximia Smith, 1884
Acanthephyra indica Balss, 1925
Meningodora mollis Smith, 1882
Ephyrina hoskynı Wood-Mason, 1891

Pasiphaeidae

Pasıiphaea sivado (Risso, 1816)

Leptochela (L.) irrobusta F. A. Chace, Jr., 1976
Leptochela (L.) pugnax De Man, 1916
Enpasiphae gilesii (Wood-Mason, 1892)

Palaeomonidae
Exopalaeomon styliferus (A. Milne Edwards, 1840)

Processidae

Processa austroafricana Barnard, 1947

Pandalıdae
Plesionika persica (Kemp, 1925)

115

Penaeidae

Solenocera chopraı Nataraj, 1945
Gennadas sordidus Kemp, 1910

Sergestidae

Sergestes semissis Burkenroad, 1940
Sergia kroeyeri Bate, 1888

Luciferidae

Lucifer hanseni Nobili, 1905
Lucifer penicillifer Hansen, 1919
Lucifer typus H. Milne Edwards, 1837

Im folgenden Text bedeuten: juv. = juvenile; x = Geschlecht nicht bestimmbar.

Oplophoridae

Acanthephyra eximia Smith, 1884

Material: IKMT: St. 497/7 (19); St. 499/9 (12 9). JFT: St. 557/36 (1 9); St. 559/48 (1X); St. 566/60 (49) (vgl.
Tab. 1 und 2, sowie Abb. 1 und 2.)

Acanthephyra eximia scheint 24°N im Arabischen Meer nicht zu überschreiten. Calman (1939)
fand im Material der John Murray Expedition auf St. 81 (23°18’24’ N/61°10'12” E) 19 der Art.

24°00N

23045

23015'

23°00'

22045‘

| | | 22030'
65045 66600 66015 66030 66045 67000 67015 E7V25E

Abb. 2. Karte des Grid 3c mit eingetragenen Fangorten der JFT-Hols (vgl. Abb. 1)

116

In der Zwischenzeit wurde hier offensichtlich kein Exemplar weiter nördlich gefunden. Die 49
aus dem Jungfischtrawl (JFT) Hol 60 sind kaum nördlicher gefangen worden. Alle hier angeführten
19 Exemplare, seı es von St. 497/7, vom Schnitt 3b oder Grid 3c, wurden im Meso- bzw. Epipelagial
gefischt. Dies ist auffallend, da die Art in der Literatur als bathypelagisch bzw. epibenthisch
angegeben wird (u. a. Crosnier & Forest 1973; Chace, Jr. 1986). Das auf St. 497/7 gefangene CO’
(Carapaxl. 24,5 mm, Gesamtl. ohne Rostrum 75 mm) ist das größte mir vorliegende Exemplar. Bei
den auf Grid 3c oberhalb der 200-m-Tiefenlinie mit dem JFT gefangenen Exemplaren handelt es
sich ausschließlich um juvenile Exemplare. Die 13 Exemplare von St. 497/7 und 499/9 sind subadult
bis adult.

Acanthephyra indıca Balss, 1925
Material: IKMT: St. 499/9 (5 2); St. 509/17 (1 juv.)

Acanthephyra indica wurde nur mit diesen beiden Hols eingebracht. Es ist wohl erst der 3.
Nachweis für das nördliche Arabische Meer (vgl. Calman 1939; Chace, Jr. 1986) Calman beschreibt
10° der Art von St. 76B aus dem Golf von Oman. Dies ist das hier am weitestn nördlich erbeutete
Exemplar (24°16'42” N / 59°06'06” E). Das auf St. 499/9 gefangene eiertragend: Y weist eine Carapax-
länge von 10,3 mm auf und trägt, wie auch Hayashı & Miyake (1969) angeben, zahlreiche Eier.
Die übrigen Exemplare sind juvenile bzw. nicht meßbare 9, da sie zu star! zerstört sind. A. indica
tritt im Mesopelagial auf, wie Chace (1986) angibt. Über das Vorkem en schreiben Hayashi &
Miyake (1969): “The species seems to be rare, as far as we know, four specimens have been
reported from the northern Indian Ocean and the Banda Sea.” Dies .ınt sich durch die vorliegen-
den Fänge zu bestätigen. Tirmizi (1980) führt A. indica in seiner Checklist noch nicht auf.

Meningodora mollis Smith, 1882
Material: IKMT: St. 497/7 (10°, 19); St. 498/8 (1x)

Nur drei Exemplare dieser Art wurden gefangen, doch sie sind nicht von geringerer Bedeutung.
Es sind offensichtlich die ersten Exemplare, die im Arabischen Meer gefunden wurden. Die nächsten
Vorkommen sind vor Natal (Kensley 1981) und im südöstlichen Indischen Ozean (Balss 1925)
gemeldet worden. Tirmizi (1980) zählt die Art vor Pakistan noch nicht auf. Das © von St. 497/7
scheint mit einer Carapaxlänge von 34,0 mm und einer Gesamtlänge von 80 mm überhaupt eines
der größten bisher gefangenen Exemplare der Art zu sein. Aus dem gleichen Fang stammt 1Q mit
einer Carapaxlänge von 15,3 mm.

Ephyrina hoskynii Wood Mason, 1891
Material: IKMT: St. 497/7 (10, 49); St. 498/8 (5x); St. 499/9 (21 9, 1%); St. 606/48 (19)

Ephyrina hoskyni ist bisher aus dem Arabischen Meer nur bei den Lakkadiven bekannt (Chace,
‚Jr. 1940). Aus dem NO-Arabischen Meer wird die Art mit den vorliegenden Fängen erstmals
nachgewiesen. Das einzelne Exemplar von St. 606/48 (24°09’N / 63°53’E) ist hierbei der nördlichste
Nachweis. Ephyrina hoskynii ıst durch den von Crosnier & Forest (1973) durchgeführten Vergleich
der Merkmale eindeutig von den verwandten Arten zu unterscheiden. Nur mit Hol 7 wurde 10°
gefangen (Cpl.: 18,9 mm). Aus dem gleichen Fang stammt das größte gefangene Exemplar, ein
eiertragendes ? (Cpl.: 26,0 mm). Wie für die Gattung typisch, trägt es sehr große (hier 20) Eier
(4,2X3,0 mm). Nachts scheint Ephyrina hoskynir sich in den oberen 200 m aufzuhalten, doch ist
dies mit dem vorliegenden Material nicht hinreichend zu sichern.

11%

Pasiphaeidae

Pasıphaea sivado (Rısso, 1816)

Material: IKMT: St. 509/17 (2 9); St. 510/18 (60, 59, 1x); St. 511/19 (70, 69); St. 512/20 (90°, 30.9); St.
313212852 9352514122 22) I5E.552I EBEN, ZI)ISE 53323 Cor) 35
27 (200°, 24 9); St. 586/28 (20, 3 2); St. 587/29 (2 9); St. 589/31 (220°, 77 2); St. 591/33 (52° 53 9, 1x); St.
592/34 (250°, 33 9, 1x); St. 593/35 (70), 17 9); St. 594/36 (1 0°); St. 595/37 (70, 199, 1X); St. 596/38 (10),
11 9); St. 599/41 (50, 9 9); St. 600/42 (60°, 179, 3x); St. 601/43 (50°, 79, 1x); St. 602/44 (240°, 219, 5x);
St. 603/45 (150°, 209, 3x); St. 604/46 (270°, 199, 2x); St. 605/47 (180°, 169, 4X); St. 606/48 (320°, 529,
2x); — JFT: St. 535/8 (1 9); St. 546/11 (2 9); St. 552/12 (160°, 113 9, 2x); St. 552/13 (1 0',3 9); St. 554/24 (1 juv.)

Pasiphaea sivado wurde für den Golf von Oman und das nördliche Arabische Meer bereits auf
der John Murray Expedition (Calman 1939) nachgewiesen. Die Art gilt als kosmopolitisch. Auffal-
lend ist bei dem vorliegenden Material, daß die IKMT-Hols 1-16 nicht ein einziges Exemplar
einbrachten (vgl. Tab. 4). Ab Hol 17 auf Abschnitt 3b trat die Art ausnahmslos in jedem IKMT-
Fang auf, doch wurden je Fang durchschnittlich kaum 12 Exemplare eingebracht. Auf Schnitt 3c
wurden bei ebenfalls 22 Hols insgesamt mehr als 7,5mal soviele Exemplare gefangen, was im Durch-
schnitt etwa 32 Exemplare pro Fang ergibt (vgl. Tab. 5). Bei den JFT-Fängen im Grid 3c trat
Pasiphaea sivado nur in Nachtfängen auf. Wenn wir die Luciferiden aus letzteren Fängen unberück-
sichtigt lassen, dann war Pasiphaea sivado die hier mit der größten Anzahl gefangene Art (vgl. Tab. 6).

Pasıphaea sivado ist im Arabischen Meer adult auffallend kleiner als die entsprechenden Exemplare
aus dem Atlantık. Die Gesamtlänge der Tiere erreicht maximal % der Länge der letzteren. Die in
den vorliegenden Fängen vorhandenen wenigen eiertragenden, also adulten ® belegen dies sicher.
Calman (1939) weist bereits darauf hin und er nennt weitere unterschiedliche Merkmale, so die
Palma der 1. und 2. Pereiopoden, die 4-6 Dornen am hinteren Rand trägt, und 1 oder 2 Dornen
am jeweiligen Carpus. All diese Merkmale sind auch am vorliegenden Material zu sehen, doch kann
auch ich mich noch nicht entschließen, die Art aufzuspalten; dies umso weniger, als Stephensen
(1923) bereits auf eine Reihe von unterschiedlichen Merkmalen hinweist, die die Tiere der Art aus
dem Atlantık und dem Mittelmeer fließend unterscheiden. Die von Balss (1915) erwähnten Exemplare
aus dem Roten Meer nehmen wiederum eine Zwischenstellung zwischen denen des Mittelmeeres
und denen des Arabischen Meeres ein. Die Tiere aus dem Roten Meer sind offensichtlich etwas
länger als die aus dem Arabischen Meer, jedoch noch immer auffallend kleiner als die aus dem
Atlantik. Die Checklist von Tirmizi (1980) nennt die Art noch nicht, obwohl sie offensichtlich auch
vor der Küste Pakistans nicht selten ist (vgl. Tab. 6).

Leptochela (L.) irrobusta F. A. Chace, Jr., 1976

Material: JFT: St. 524/7 (1 9); St. 555/25 (60, 33 2); St. 555/26 (3 0°, 35 9); St. 557/35 (5 2); St. 557/36 (40°,
99); St. 559/47 (8 9); St. 559/48 (2 2); St. 560/54 (50°, 229); St. 565/59 (10°, 29); St. 566/60 (29).

Die insgesamt 190°, 1199 und 4 nicht bestimmbaren Exemplare von Leptochela (L.) irrobusta
wurden ausschließlich nachts im Grid 3c innerhalb der 200-m-Tiefenlinie gefangen. Die Art scheint
im Vergleich zu Leptochela (L.) pugnax über etwas größeren Tiefen vorzukommen. Nur die Fänge
von St. 565/59 und 566/60 (zusammen nur 5 Exemplare!) liegen ın flacherem Wasser. Alle übrigen
Exemplare wurden über Tiefen von mehr als 100 m erbeutet. Chace (1976) gibt hierzu an: „Specimens

.. were taken at surface lights at night. The trawled specimens were found in depths of 35 to 70
meters on bottoms of mud or sand, sometimes with fragments of coral or calcareous algae.“

Die Identifizierung der Art ist nach dem Schlüssel von Chance (1976) bei adulten Tieren gut
möglich. Der Suborbitaldorn fehlt bei £. (L.) irrobusta. Am Telson sind zum dorsomedialen Dornen-
paar 2 Paar Dorsolateraldornen vorhanden. Juvenile Weibchen sind dagegen nach Chace selten von
juvenilen Weibchen von /. (L.) robusta Stimpson, 1860 zu unterscheiden, doch trat diese Art ın
den vorliegenden Fängen nicht auf (vgl. Tab. 2 und 6).

118

Zur Verbreitung nennt Chace in seiner Erstbeschreibung ein © südwestlich von Juraid Island
im Persischen Golf und als weitere Vorkommen in der Region das Rote Meer, die Lakkadiven und
Malediven. Bruce meldet 1984 die Art von den Seychellen. Leptochela (L.) irrobusta durfte also im
Untersuchungsgebiet erwartet werden. Sie gehört, wie die folgende Art, zum Küstenpelagial.

Leptochela (L.) pugnax De Man, 1916

Material: JFT: St. 555/25 (20°, 4 9); St. 557/35 (11 9); St. 558/44 (40°, 3 9); St. 559/47 (4 2); St. 561/55 (19);
St. 564/58 (20°, 89); St. 565/59 (10°, 20 9); St. 566/60 (10, 209); St. 567/61 (12).

WieL.(L.)irrobusta wurde auch Leptochela (L.) pugnax nur nachts gefangen. Von den insgesamt
100 und 729 wurden mit den Hols 58-60, also den der Küste am nächsten liegenden Hols, 40°
und 489 über einer maximalen Tiefe von 80 m (Hol 60) eingebracht. Es scheint, als ob /. (L.)
pugnax über geringeren Tiefen auftritt als die vorige Art. Die beiden eiertragenden Weibchen wurden
mit den Hols 59 und 60 erbeutet (vgl. Tab. 2 und 6).

L. (L.) pugnax ist sofort an dem vorhandenen Suborbitaldorn und an dem am Telson nur vorhan-
denen einzigen Paar von Dorsolateraldornen von Z£. (L.) irrobusta zu unterscheiden.

Nach Chace (1976) ıst L. (L.) pugnax ostwärts der Malediven bekannt. Einzelne aus dem Roten
Meer nachgewiesene Exemplare sollen sich von der typischen Art leicht unterscheiden. Die vorliegen-
den Tiere gehören jedoch eindeutig zu L. (L.) pugnax und sind damit wohl die ersten Nachweise
für das Arabische Meer. Die Art gehört zum Küstenpelagial. Tirmizi (1980) führt beide Leptochela-

Arten noch nicht an.

Eupasiphae gilesii (Wood-Mason, 1892)

Material: IKMT: St. 435/1 (10°, 19, 3x); St. 463/6 (2 2); St. 497/7 (20°, 292, 5x); St. 498/8 (79 P); St. 499/
9 (199); St. 502/10 (89, 1x); St. 503/11 (79); St. 504/12 (89); St. 505/13 (29); St. 508/16 (39); St. 509/17
62); St. 510/18 (6 2); St. 511/19 (1:9); St: 513/21 (1 9); St. 514/22.(5 9); St. 515/23, (2 2); St. 583/25 (7 9); St.
584/26 (19); St. 586/28 (3 9); St. 589/31 (1 9); St. 596/38 (2 9); St. 601/43 (1 9); St. 605/47 (10°, 19); St. 606/
48 (129). - BIOMOC: St. 462/28 (8 9); St. 464/46 (1 9); St. 465/55 (1 P); St. 466/64 (19) (Tab. 3 und 7).

Eupasiphae gilesii ıst im Atlantischen und Indischen Ozean nachgewiesen. Tirmizi (1969)
beschreibt ein © aus dem NO-Arabischen Meer („24°02’N /64°25’E“). Dieser Fundort entspricht
etwa den Fängen auf St. 605/47 und 606/48. Calman (1939) beschreibt die Art als Parapasıphae
gilesıi aus dem Golf von Oman in vergleichbarer Breite, aber auch aus dem nördlichen und zentralen
Arabischen Meer, und schon Alcock (1901) nennt ıhr Vorkommen nördlich der Lakkadıven und
bis gegen Goa (Alcock 1899). Tirmizı (1980) führt sie als vor Pakistan bekannt an. Die Art war
also in diesen Gewässern zu erwarten. Auffallend bei den vorliegenden IKMT-Fängen ist jedoch,
daß die Anzahl der gefangenen Exemplare bei jeweils gleicher Fangdauer ab St. 505/13, also ab
etwa 20°N, deutlich abnimmt. Dies stimmt mit dem Auftreten von Gennadas sordidus (s. u.) überein.
Von den insgesamt 219 Exemplaren sind nur 29 auf dem Schnitt 3c gefangen worden (vgl. Tab. 5).
Ferner sind eiertragende Weibchen nur auf dem Schnitt 3b eingebracht worden (Carapaxlänge des
größten Exemplares: 31,2 mm (St. 497/7)).

Abb. 3. Nicht typisches Rostrum an einem Q von Eupasiphae gilesii (St. 508/16).

119

Eupasiphae gılesii wird als mesopelagisch beschrieben. Dies wird durch die vorliegenden IKMT-
Fänge nicht eindeutig bestätigt. Die mit den BIOMOGC in sicher definierten Tiefen zwischen 600
und 800 m gefangenen 11 P deuten jedoch zumindest darauf hin, daß Eupasiphae gilesüi sich tagsüber
in 800-600 m Tiefe aufhält, also in den Tiefen des Sauerstoffdefizits.

Das größte J (Cpl. 30,5 mm) stammt von St. 497/7, das größte nicht eiertragende Q (Cpl.
28,8 mm) von St. 606/48. Letzteres ist besonders auffällig. Im Fang von St. 508/16 wurde ein Q
(Cpl. 24.1 mm) mit einem nicht typischen Rostrum gefunden. Es trägt dorsal einen Dorn. (Abb. 3)

Palaemonidae

Exopalaemon styliferus (A. Milne Edwards, 1840)
Material: JFT: St. 546/11 (3); St. 552/12 (69)

Exopalaemon stylıferus trıtt nach Fischer & Bianchi (1984) in flachen marinen Gewässern und
ım küstennahen Brackwasser von der Nordküste Borneos und Indonesiens westwärts über Thailand,
Bangladesh und Indien bis zur Küste von Pakistan auf. Holthuis (1980) erwähnt u. a., daß die Art
auch gelegentlich im Süßwasser auftritt und im Delta des Ganges beim „rice field shrimps farming“
eine Rolle spielt. Salmen & Bishop (1990) konnten jüngst die Art in den Gewässern von Kuwait
und des südlichen Irak, soweit sie von den Gezeiten beeinflußt werden, nachweisen. Nach letzteren
tritt die ın flachen Küstengewässern verbreitete Art häufiger nur “in or near estuaries of major
rivers“ auf. Dies wird durch die mir vorliegenden IQ der Art bestätigt, die im Grid 3c vor der
Indusmündung eben außerhalb der 200-m-Tiefenlinie im freien Wasser im Tiefenbereich 106-0 m
gefangen wurden. E. styliferus spielt in der kommerziellen Fischerei eine wichtige Rolle (Holthuis
1980; Salmen & Bishop 1990). Auch diese Art findet sich nicht in der Checklist von Tirmizi (1980).

Die Carapaxlängen der mir vorliegenden Exemplare reichen von 7,2—- 11,6 mm; sie entsprechen
also den kleineren von Salmen & Bishop angegebenen. Dorsal auf dem Rostrum zeigen die Tiere
5-6 Dornen und nur 1 Subapikaldorn (Salmen & Bishop gegeben 1-3 an), ventral 3-6 Dornen.

Processidae

Processa austroafricana Barnard, 1947
Material: IFT: St. 558/44 (10°); St. 565/59 (29, 1x)

Barnard (1950) gibt eine detaillierte Beschreibung der Art. Mit ihr stimmen die vorliegenden
Tiere genau überein. Das © (knapp 2 cm lang) von St. 554/44 ist das größte mir vorliegende
Exemplar. Barnard schreibt über die Verbreitung der Art: „This species is common on the Agulhas
Bank, but apparently does not extend very far east of Algoa Bay. Stebbing’s record is the only one
from the Natal coast.“ Mit den vorliegenden Tieren ist die Art nun erstmals außerhalb des Bereichs
der südafrikanischen Küste nachgewiesen. Sie scheint jedoch auf den Schelf beschränkt. Die sehr
kleinen Tiere dürften sicher weiter verbreitet, jedoch bisher durch die größeren Maschen der üblicher-
weise benützten Netze geschlüpft sein.

Pandalidae

Plesionika persica (Kemp, 1925)

Material: IKMT: St. 510/18 (180°, 89, 1x), St. 511/19 (220°, 139, 2x), St. 512/20 (10°, 79, 4x), St. 513/
21 (50, 59, 5 juv.), St. 514/22 (19, 3 juv.), St. 515/23 (19), St. 516/24 (19), St. 585/27 (30°, 109 2x),

120

St. 587/29 (80°, 49, 1x), St. 588/30 (10, 49), St. 589/31 (1140, 89 9, 1 juv.), St. 591/33 (260), 58 9, 5x),
St. 592/34 (10, 49, 5x), St. 593/35 (49), St. 594/36 (10°), St. 595/37 (9 0', 229, 2x), St. 596/38 (10', 49),
St. 599/31 (40°, 5 2), St. 600/42 (3 9), St. 601/43 (10°, 2x), St. 602/44 (372 0°, 136 9, 19x), St. 603/45 (30°, 19).

Kemp (1925) beschrieb Plesionika persica als Parapandalus persicus anhand von 20), die auf der
„Investigator“-Reise (1904) gefangen worden waren. Die Stationsangaben sind nach Kemp: „4944/
10. Gulf of Oman, 23°44'30”’ N, 58°52'15”’E, 261 fms“ und „4938/10. Gulf of Oman, 24°46'15’N,
57°15’E, 745 fms“. Calman (1939) bearbeitete das Material der Joehn-Murray Expedition. Aus diesem
Material beschrieb er Parapandalus filipes aus dem Roten Meer (St. 5) und von der „South Arabian
Coast“ (St. 76B). In der Stationsliste von Seymour Sewell (1935) finden wir die Positionen von
St. 76B, nämlich 24°13'54”"—24°16'42” N /59°16'42” N /59° 03'30”’—59°06’30”’ E. Calman, der die
obige Arbeit von Kemp in seiner Arbeit mehrfach zitiert und in seinem Literaturverzeichnis aufführt,
muß die Erstbeschreibung gelesen haben. Es fällt auf, daß er sie jedoch, obwohl es zumindest nach
seiner Meinung eine Art der gleichen Gattung ist, überhaupt nicht erwähnt. Die Positionen der
Fänge, aus denen Kemp seine Art isolierte, sind im gleichen Gewässer, dem Golf von Oman, und
nur wenige Seemeilen von der „Investigator“-Station 76 B entfernt. Ein Vergleich wäre also angezeigt
gewesen. Chace (1985) stellt die beiden Arten begründet zur Gattung Plesionika Bate, 1888. In
seinem Schlüssel zu den Plesionika-Arten aus dem Pazifischen und Indischen Ozean gibt er bei P.
filipes Calman, 1939 an: „probably a synonym of P. persica.“ Der Vergleich des Holotypus (St.
76 B) und der Paratypen von Parapandalus filipes Calman, 1939 (von St. 5, Rotes Meer, sind 21
Exemplare und von St. 76 B, Golf von Oman, sind 93 Exemplare vorhanden) mit der Beschreibung
von Parapandalus persicus Kemp, 1925 macht dies zur Gewißheit, obwohl es mir nicht gelang, die
beiden Typen von Parapandalus persicus aus Calcutta zu erhalten (Bhattacharyya S. K., Calcutta,
in litt. 1991): „...but no specimens of the above species will be left in the collections once they are
loaned out. Any kind of type specimens of the above species also are not present in the lot.“) Von
St. 5 wurden 10 und von St. 76 B 20 (einschließlich des Holotypus) beliebig entnommene Exemplare
genauer untersucht. Dabei ergab sich, daß im Vergleich zu den Angaben Calman’s, folgende Unters-
chiede an den Typen festzustellen sind (Angaben von Calman jeweils in Klammern): Rostrum:
Dornen dorsal 6-10 (7-8), davon auf dem Carapax hinter dem hinteren Augenrand 2—4 (2-3).
Dornen ventral 6-10 (7-9); Anzahl der Glieder des Carpus der 2. Pereiopoden 13—16 (about 12);
Dornen am Merus der 3. Pereiopoden 11-16 (about 13); Dornen am Merus der 4. Pereiopoden
6-9 (about 9). Kemp gibt hierfür jeweils an: „7 or 8; 3; 9 or 10; 13 to 16 (the proximal 7 or 8
indistinct); 14; the fourth legs have spines on the merus like the third.“ Die übrigen von Calman
gegebenen Merkmale stimmen ebenfalls mit der Beschreibung von Kemp überein bzw. ergänzen
sie nur. Auf Grund dieser Befunde erkläre ich Plesionika filipes (Calman 1939) für synonym mit
Plesionika persica (Kemp 1925). (Dies gilt auch für die Exemplare aus dem Roten Meer (St. 5)!)
Die Variationsbreite der Art Plesionika persica ist größer, als dies Kemp an Hand der beiden ıhm
vorliegenden Exemplare angeben konnte. Dies zeigt auch das mir vorliegende Material der „Meteor“-
Reise 5.

Plesionika persica wurde auf Schnitt 3b und 3c gefangen (vgl. Tab. 4 und 5). Es fällt dabei
folgendes auf:

1. P. persica wurde erstmals mit Hol 18 nördlich 21°NBr. eingebracht. Auf allen südlichen
Stationen fehlte die Art.

2. Mit den Hols 23 und 24 wurde nur je 1 Exemplar erbeutet. Auf dem östlichen Schenkel von
Schnitt 3c fehlt die Art auf 3 Stationen (Hols 25, 26, 28) völlig, ist auf den übrigen nur mit wenigen
Exemplaren gefangen worden und tritt erst mit Hol 31 wieder in größerer Anzahl auf. Wenn wir
letzteres mit den Meerestiefen vergleichen, stellen wir fest, daß die Hols 23-30 über dem Schwemm-
kegel des Indus bzw. über dem Murray-Rücken liegen. Hol 31 und die übrigen Hols des westlichen
Schenkels von Schnitt 3c liegen über dem Oman-Becken, also über Tiefen von über 2000 m Tiefe.
Anzumerken ist ferner, daß Pasiphaea sivado (siehe Tab. 4) im wesentlichen auf den gleichen
Stationen erbeutet wurden.

121

Penaeidae

Solenocera chopraı Nataraj, 1945

Material: JFT: St. 552/15 (1. juv.), St. 558/44 (1° juv., 3Q juv.), St. 559/47 (40° juv.), St. 560/54 (3 juv.), St.
565/59 (109 juv.), St. 566/60 (69 juv.).

Solenocera choprai ist aus dem nördlichen Arabischen Meer bekannt (Tirmizi 1972, 1980). Mit
den vorliegenden Fängen vom Grid 3c wurden nur juvenile Exemplare erbeutet. Nach Crosnier
(1984) ist die Art auch von Madagaskar, dem Golf von Suez, der Andaman See, der Straße von
Malakka und der Südchinesischen See bekannt und tritt im Schelfbereich zwischen 50 und 175 m
Tiefe auf. Letzteres stimmt mit den vorliegenden Fundorten überein (vgl. Tab. 2 und 6).

Gennadas sordidus Kemp, 1910

Material: IKMT: St. 435/1 (170), 159); St. 462/5 (10, 39); St. 463/6 (70, 169); St. 497/7 (75, 959);
St. 498/8 (1060), 155 9, 2x); 499/9 (510), 69 9, 3x); 502/10 (250, 30 9); 503/11 (20 479, 5x); St. 504/12
(63 0°, 90 9); St. 505/13 (30, 39, 1x); 506/14 (19); St. 507/15 (19); St. 509/17 (110°, 279, 1x); St. 510/18
(29); St. 511/19 (19); St. 512/20 (39); St. 513/21 (20, 32); St. 514/22 (100°, 239, 1x); St. 515/23 (49);
516/24 (60°, 23 9); St. 583/25 (19); St. 585/27 (30°, 19); St. 586/28 (4 9); St. 587/29 (1 9); St. 588/30 (19);
St. 589/31 (10°); St. 591/33 (19); St. 593/35 (1 9); St. 595/37 (1C 59); St. 596/38 (22); St. 601/43 (1x); St.
603/45 (10°, 29); St. 605/47 (10), 29); St. 606/48 (210°, 31 9). - BIOMOC: St. 462/28 (340, 52 9, 7x); St.
463/37 (40°, 189, 2x); 464/46 (90, 129); St. 465/55 (50, 69).

Kemp (1910) beschreibt die Art erstmals von den Lakkadiven und nordöstlich von Ceylon. Balss
(1927) meldet 20° von der Deutschen Tiefsee-Expedition „Valdivia“ unter dem Namen Amalope-
naeus sordidus östlich von Ceylon. Erstmals wird eine größere Anzahl der Art aus dem Indischen
Ozean auf der John-Murray-Expedition 1933-34 ım Golf von Aden, Golf von Oman und der
nördlichen und zentralen Arabischen See gefangen und von Tirmizi (1960) beschrieben.

Die Bestimmung des mir vorliegenden Materials ist nach den Abbildungen des Petasma und des
Thelycum bei Tirmizi ohne Probleme möglich. Die maximalen Carapaxlängen liegen bei ©’ 10,5 mm,
bei @ 12,0 mm, und damit etwas über den bisher beobachteten.

Auffallend ist, daß Gennadas sordidus auf den Stationen 435/1—497/7 und dem Schnitt 3b mit
46,5 % aller mit dem IKMT gefangenen Natantia weitaus überwiegt, während sie auf dem nördlichen
Schnitt 3c nur noch 3,8% stellt, obwohl die Anzahl der Individuen der gefangenen Natantia auf
beiden Schnitten in der Größenordnung gleich ist. Wenn wir die Fänge detailliert betrachten, stellen
wir sogar fest, daß bereits mit St. 505/13, also noch südlich 20°N, die Anzahl der gefangenen
Gennadas sordidus schon stark abnimmt. Über % der Tiere wurden hier südlich 20°N erbeutet.
Dies stimmt mit dem Auftreten von Eupasiphae gılesiı (s. o.) weitgehend überein (vgl. auch Tab. 4
und 5).

Gennadas zählt zu den Gattungen des unteren Mesopelagials, die Tag-Nacht-Wanderungen durch-
führen. So führt Omori (1974) Gennadas incertus und G. propinguus (100-300 m nachts; 500-700 m
tags), G. bouvieri, G. parvus und G. valens (200-400 m nachts; 750-900 m tags) und G. capensıs
und G. elegans (550-750 nachts; 800-1000 m tags) an. Aufgrund der vorliegenden IKMT-Fänge
läßt sich die tägliche Wanderung bei G. sordidus nicht sicher stützen. Die BIOMOC-Fänge (Tab.
3 u. 7) zeigen aber deutlich, daß die Art sich am Tage überwiegend in Tiefen von 800-600 m
aufhält, also in der Tiefe des extremen Sauerstoffdefizites. Wie kann diese Art dort überhaupt
existieren? Wenn wir die Individuen genauer betrachten, fallen uns die offensichtlich üppig entwik-
kelten Kiemen auf, die sogar ein leichtes Aufspreizen des Carapax in der Branchialregion bewirken.
Die Oberfläche der Kiemen ist also deutlich vergrößert. Dies ist zumindest im Vergleich mit
Exemplaren der Arten G. talismani Bouvier, 1906 und G. scutatus Bouvier, 1906, die ich in größerer
Anzahl, gefangen aus dem äquatorialen Atlantik, zum Vergleich heranziehen konnte, sofort deutlich
(Abb. 5). Detaillierte Untersuchungen zur Größe der Kiemen im Vergleich und deren Wirkung auf
die Sauerstoffaufnahme werden gesondert durchgeführt und zu einem späteren Zeitpunkt vorgelegt.

122

Sergestidae

Sergestes

Omori (1974) hat die beiden Untergattungen Sergestes sensu strictu und Sergza zu vollen Gattungen
erhoben. Die Unterscheidung ist auch nach Judkins (1978) gerechtfertigt. Sergestes besitzt die
sogenannten Pesta’schen Organe, zu Leuchtorganen umgewandelte Bereiche der Drüse des Hepato-
pankreas, und keine Leuchtorgane in der Haut. Bei Sergia sind dagegen keine Pesta’schen Organe
vorhanden, dafür aber Photophoren in der Haut.

Sergestes semissis Burkenroad, 1940

Material: IKMT: St. 435/1 (60°, 6 2), St. 445/3 (50°, 89), St. 462/5 (20°, 39), St. 497/7 (8°, 18 9), St. 498/
8 (290, 43 9), St. 499/9 (15, 209), St. 502/10 (20, 29), St. 503/11 (60, 99), St. 504/12 (21), 379), St.
505/13 (7, 18 9), St. 506/14 (90°, 30 9, 1x), St. 507/15 (3C°, 19), St. 508/16 (30°, 7 9), St. 509/17 (4,39),
St. 510/18 (8C', 15 9), St. 511/19 (110°, 22 9), St. 512/20 (150°, 34 2), St. 513/21 (11C, 139), St. 514/22 (8°,
79), St. 515/23 (80°, 199), St. 516/24 (15, 49), St. 583/25 (12C', 169), St. 584/26 (50°, 8Q), St. 585/27
(60°, 92), St. 586/28 (20°), St. 587/29 (10°, 49), St. 588/30 (19), St. 589/31 (80°, 149), St. 590/32 (14°,
39), St. 591/33 (15), 21 9), St. 592/34 (100°, 129), St. 593/35 (120°, 3 2), St. 594/36 (1 0"), St. 595/37 (39),
St. 596/38 (110°, 199, 1x), St. 599/41 (20°, 29), St. 600/42 (10°, 29), St. 601/43 (29), St. 602/44 (80°, 129,
3x), St. 603/45 (60°, 39, 2x), St. 604/46 (140°, 14 9), St. 605/47 (150°, 149, 1x) St. 606/48 (30°). JFT: 528/
8 (6 0, 59), St. 535/8 (3 9), St. 560/54 (10°), St. 581/74 (80°, 49). BIOMOC: St. 463/28.

Die vorliegenden Tiere sind nach dem Schlüssel von Yaldwyn (1957) der Sergestes edwardsu-
Gruppe problemlos zuzuordnen. Der Schlüssel von Judkins (1978) für diese Gruppe, verbunden
mit den genauen Abbildungen des Petasma bzw. Thelycum, läßt sie eindeutig als Sergestes semissis
Burkenroad, 1940 erkennen. Judkins gibt für die Verbreitung an: „Sergestes semissis inhabits the
northern Indian Ocean, the Arabian Sea, and the Bay of Bengal.“ Tirmizi et al. (1987) nennen
S. semissis von 308 Stationen der 20 Fahrten mit INS „Kistna“, auf denen während der International
Indian Ocean Expedition (IIOE) 1962-65 „in the Arabian Sea and the Bay of Bengal between 0°
to 20°N latitude and 50°E to 100°E longitude in the North-West and South-East monsun seasons“
die Art gefangen wurde. Ihrer beigegebenen Verbreitungskarte ist zu entnehmen, daß in der Arabı-
schen See der bisher bekannte nördlichste Fundort noch südlich 19° liegt. Nach dem vorliegenden
Material von Schnitt 3c ist das Verbreitungsgebiet weiter über die John-Murray-Schwelle in den
Golf von Oman ausgedehnt. Der nördlichste Fundort ist hier auf St. 592/34 (24°09’ N /63°54’E).

Das von Tirmizi et al. bearbeitete Material stammt ausschließlich aus Fängen nicht unter 200 m
Tiefe und weist damit die Art als dem Epipelagial bis oberen Mesopelagial angehörig aus. Dies wird
durch die vorliegenden flachen Hols mit dem IKMT auf Schnitt 3c (vgl. Tab. 1 und 4) Fänge
bestätigt. Die zwei QQ aus dem BIOMOC-Fang St. 463/37 im Netz 2 (800-700 m) müssen wohl
als ein Fehler bei der Bearbeitung an Bord betrachtet werden, da sie die einzigen aus dieser Tiefe
waren.

Die Carapaxlängen der © (3,9-6,5 mm) bzw. ® (3,8-8,1) liegen in den von Tirmizi et al.
angegebenen Größen.

Sergia kroeyeri Bate, 1888

Material: IKMT: St. 435/1 (1), St. 462/5 (30), 2 9), St. 463/6 (19), St. 497/7 (60°, 59, 2x), St. 498/8 (30),
89), St. 499/9 (10°, 39), St. 502/10 (70, 39, 1x), St. 503/11 (20°, 19), St. 504/12 (50°, 109), St. 508/16
(1x), St. 509/17 (50, 19), St. 514/22 (30°, 39), St. 515/23 (29), St. 516/24 (30°, 19), St. 605/47 (10, 19),
St. 606/48 (10, 59, 3x). BIOMOGC: St. 462/28 (70, 29, 1x), St. 463/37 (40°, 39), St. 464/46 (40°, 19), St.
465/55 (20°, 19), St. 466/64 (20).

Sergia kroeyeri wurde von mir nach Illig (1927) bestimmt. Illig fand die Art im von der „Valdivia“-
Expedition eingebrachten Material u. a. aus dem Golf von Aden, vor Ras Hafun, bei den Seychellen,

123

Amiranten und Chagos-Inseln. Seit dieser Zeit ist die Art, soweit ich feststellen konnte, im Indischen
Ozean nicht mehr nachgewiesen worden. Auch Tirmizi (1980) erwähnt die Art nicht in seiner
Checklist für die marinen Decapoda von Pakistan. Durch die vorliegenden Fänge wurde sie erstmals
im NO-Arabischen Meer und dem Golf von Oman aufgefunden. Auf den Stationen 435/1—497/7
der IKMT-Fänge und den oben angegebenen BIOMOC-Fängen, die alle im Grid 3b liegen, sowie
den Stationen 498/8—504/12 auf dem Schnitt 3b wurden insgesamt 92 Tiere erbeutet. Die übrigen
7 noch erfolgreich befischten Stationen brachten gerade noch 30 Exemplare ein.

Es scheint also auch für diese Art die Breite von 20°N eine Grenze zu sein, die nur noch wenige
Tiere überschreiten. Auf dem gesamten Schnitt 3c, also im Oman-Becken, wurden ganze 11
Exemplare gefangen. Die 9 Exemplare von St. 606/48 (24°09' N/63°53’E) sind der nördlichste
Nachweis.

Sergia kroeyeri lebt im Mesopelagıal. Dies wird durch die BIOMOC-Fänge sicher belegt (Tab.
3 und 7). Die Vertreter der Art sind auffallend größer als Sergetes semissis, der zweite Vertreter der
Sergestidae im Gebiet, was die Carapaxlängen deutlich zeigen (C° 10,0—- 17,4 mm, @ 10,4—19,0 mm).

Wie bei Gennadas sordidus festgestellt, zeigt auch $. kroeyeri offensichtlich üppig entwickelte
Kiemen. Auch hier wird der Carapax ın der Branchialregion aufgespreizt. Die Oberfläche der
Kiemen ist damit stark vergrößert.

Den Nomenklaturregeln entsprechend wird für den Artnamen die Transskription kroeyeri
verwendet, da Bate (1888) die Art nach dem Dänen Kroyer benannte. Die bei Crosnier & Forest
(1973) angeführte Schreibweise kroyeri muß korrigiert werden.

Luciferidae

Lucifer hanseni Nobili, 1905

Material: JFT: St. 522/6/1 (90°, 229), St. 522/6/2 (20/25 9), St. 522/6/3 (200°, 369), St. 522/6/4 (140),
379), St. 524/7 (80°, 33 9), St. 545/10 (130, 36 2), St. 552/12 (140°, 31 9), St. 552/13 (120°, 229), St. 552/
14 (100, 269), St. 552/15 (50°, 24 9), St. 552/16 (130°, 42 9), St. 552/17 (70/22 2), St. 552/18 (9, 219),
St. 552/18-19 (50°, 179), St. 553/20 (50, 26 9), St. 553/21 (260°, 47 9), St. 553/22 (14°, 29 9), St. 554/23
(50), 15 2), St. 554/24 (30°, 119), St. 555/25 (10°, 19), St. 556/30 (2 9), St. 557/32 (19), St. 557/33 (19), St.
557/36 (29), St. 558/38 (29), St. 558/41 (19), 558/42 (20°), St. 558/44 (2 9), St. 559/47 (19), St. 560/49 (39),
St. 560/50 (10,29), St. 560/51 (10°, 79), St. 560/52 (5 2), St. 560/53 (20°, 3 9), St. 560/54 (10°, 49), St. 561/
56 (10), St. 562/57 (120°, 50 9), St. 564/58 (60°, 13 2), St. 565/59 (60°, 15 2), St. 566/60 (140°, 38 9), St. 567/
61 (30), 89), St. 568/62 (30°, 129), St. 569/63 (2, 49), St. 570/64 (50°, 35 9), St. 571/65 (15 0’, 279), St.
576/71 (10, 39), St. 577/72 (10, 19).

Lucıifer penicillifer Hansen, 1919

Material: JFT: St. 552/6/1 (20, 59), St. 522/6/2 (20°, 19), St. 522/6/3 (50°, 99), St. 522/6/4 (20°, 59), St.
552/12 (10), 32), St. 552/13 (50°, 29), St. 552/14 (3, 32), St. 552/15 (60°, 59), St. 552/16 (10), St. 552/
17 (10°), 552/18 (50°, 39), St. 553/18-19 (10°, 39), St. 553/20 (20°, 29), St. 553/21 (1C', 59), St. 553/22
(50, 19), St. 554/23 (30°, 19), St. 554/24 (10°, 19), St. 557/33 (10°), St. 557/35 (19), St. 558/38 (1C'), St.
558/40 (39), St. 558/41 (10°), St. 558/45 (10°, 19), St. 560/49 (1 9), St. 560/52 (20°, 3 9), St. 561/56 (19), St.
562/57 (20°, 29), St. 564/58 (10°, 19), St. 565/59 (1 9), St. 567/61 (19), St. 568/62 (10°, 19), St. 571/65 (2C',
79), St. 577/72 (10°, 19), St. 578/73 (10°).

Lucifer typus H. Milne Edwards, 1837

Material: IKMT: St. 462/5 (20°), St. 463/6 (8, 89), St. 497/7 (130°, 27 9), St. 498/8 (50°, 69), St. 499/9
(50, 59), St. 502/10 (10°, 29), St. 503/11 (20°, 39), St. 504/12 (10, 59), St. 505/13 (30°, 49), St. 506/14
(20,59, 1x), St. 507/15 (10°, 1x), St. 509/17 (10°, 32), St. 510/18 (29), St. 511/19 (30°, 19, 1x), St. 512/
20 (30°, 19), St. 513/21 (10°, 39), St. 514/22 (20°, 29), St. 516/24 (19), St. 583/25 (110°, 139), St. 584/26

124

(40), 59), St. 585/27 (10°, 19), St. 586/28 (20°, 29), St. 587/29 (20°, 59), St. 588/30 (20°), St. 589/31 (60),
19), St. 591/33 (10, 49, 3x), St. 592/34 (20°), St. 602/44 (10°, 19), St. 603/45 (1X), St. 604/46 (40°, 99).
— JFT: St. 522/6/1 (220, 269), St. 522/6/2 (17C, 25 9), St. 522/6/3 (310°, 409), St. 522/6/4 (250, 199), St.
524/7 (110, 72), St. 528/8 (700°, 67 9), St. 535/8 (300°, 38 9), St. 537/9 (300), 35 9), St. 545/10 (IT, 109),
St. 552/12 (240°, 29 9), St. 552/13 (140°, 12 9), St. 552/14 (14712 9), St. 552/15 (260°, 14 9), St. 552/16 (40),
39), St. 552/17 (60, 89), St. 552/18 (100°, 99), St. 553/18-19 (210, 199), St. 553/20 (10T, 99), St. 553/
21 (510, 39 2), St. 553/22 (270°, 27 9), St. 554/23 (290°, 33 9), St. 554/24 (25 0’, 17 9), St. 555/25 (18, 129),
St. 555/26 (210°, 299), St. 556/27 (190°, 239), St. 556/29 (9 0’, 32 9), St. 556/30 (230, 31 2), 557/31 (150),
25 9), St. 557/32 (190', 279), St. 557/33 (140°, 34 9), St. 557/34 (240°, 39 9), St. 557/35 (220°, 179), St. 557/
36 (240°, 31 9), St. 558/37 (150°, 32 9), St. 558/38 (290°, 29 9), St. 558/40 (23 0°, 34 9), St. 558/41 (320°, 25 9),
St. 558/42 (330°, 279), St. 558/44 (430°, 229), St. 559/44 (360°, 209), St. 559/45 (310°, 229), St. 559/46
(290, 33 9), St. 559/47 (250°, 20 9), St. 559/48 (350), 25 9), St. 560/49 (220°, 272), St. 560/50 (340°, 27 9),
St. 560/51 (170, 239), St. 560/52 (130°, 209), St. 560/53 (430°, 309), St. 560/54 (160°, 139), St. 561/55
(310°, 37 2), St. 561/56 (440), 42 9), St. 562/57 (90°, 79), St. 564/58 (360°, 209), St. 565/59 (37, 22 2), St.
566/60 (120°, 9 9), St. 567/61 (29, 20 9), St. 568/62 (45 0’, 39 9), St. 569/63 (46.0, 41 9), St. 570/64 (280),
229), St. 571/65 (120°, 37 9), St. 572/66 (35 0), 32 9), St. 573/68 (31 0), 37 2), St. 574/69 (380°, 33 9), St. 575/
70 (170°, 33 2), St. 576/71 (350°, 41 9), St. 577/72 (20C, 219), St. 578/73 (270°, 179), St. 581 (36, 349).
BIOMOG: St. 463/37 (10°), St. 464/46 (110°, 179).

Die Luciferidae sollen im folgenden gemeinsam abgehandelt werden. Die Determination der
Arten Lucifer typus H. Milne Edwards, 1837 und Lucifer penicıllifer Hansen, 1919 erfolgte nach
Kensley (1971) und von Lucifer hanseni Nobili, 1905 nach Petit (1973a). L. typus ist durch die
nahezu doppelt so langen Augenstiele sofort von den beiden anderen Arten unterscheidbar. Der
caudad ventral gelegene hakenförmige Fortsatz beim ©’ am 6. Abdominalsegment ist zudem charak-
teristisch für die Art und läßt die Unterscheidung von der morphologisch nahe verwandten Art
L. orientalis Hansen, 1919, die hier aber nicht auftritt, leicht zu.

L. hanseni und L. penicillifer sowie die nahe verwandte Art Lucifer chacei Hansen, 1919, die
ebenfalls hier nicht auftritt, zeigen einheitlich kurze Augenstiele. Die Unterscheidung der © der
drei letztgenannten Arten ist am Petasma durch Vergleich mit den detaillierten Abbildungen bei
Petit (1973a) gut möglich. Die © des gesamten vorliegenden Materials wurden danach geprüft. Es
war kein einziges Exemplar von L. chacei dabei aufzufinden.

Die © von L. hanseni und L. penicillifer sind außer am Petasma an der Form des 6. Abdominalseg-
mentes und seinen ventralen Fortsätzen sowie an der Form der Uropoden unterscheidbar. Bei /.
hanseni verlaufen Dorsalseite und Ventralseite des 6. Segmentes parallel, während bei Z. penicillifer
das 6. Segment caudal schmäler wird. Die ventralen Fortsätze stehen bei /. hanseni von caudal ın
den Abstandsverhältnissen von 1:1:3, bei L. penicillifer von 1:1:2 bis 1:2:2. Der caudale Fortsatz
ist bei L. hanseni in der Seitenansicht dreieckig mit breiter Basis und nicht gebogen, der vordere
Fortsatz wesentlich kleiner und dornförmig. Bei Z. penicillifer zeigt der caudale Fortsatz eine sehr
schmale Basis, ist stiftförmig und leicht zum Körper gebogen, der vordere kleinere Fortsatz ist
deutlich größer als bei /. hansenı.

Die äußeren Uropoden sind bei L. hanseni und L. penicillifer deutlich verschieden. An ihnen
sind auch die ® der beiden Arten unterscheidbar. Bei L. hanseni sind die äußeren Uropoden distal
gerundet, und der laterale Dorn steht weit distal und erreicht fast das Ende der Rundung. /.
penicillifer besitzt dagegen spitz zulaufende, nur an der Spitze gerundete äußere Uropoden, an
denen der im Vergleich kleinere laterale Dorn etwa am Beginn des letzten Fünftels steht.

Bei dem verhältnismäßig grobmaschigen Netz des JFT, das auf dem Grid 3c eingesetzt wurde,
sind sicher die Luciferiden nicht quantitativ erfaßt worden. Bei der Größe des Netzes wurden ferner
sicher nicht alle Individuen bei jedem Fang abgesammelt. Wenn wir dies berücksichtigen, fällt
jedoch für die Fänge immer noch folgendes auf: L. typus ist auf fast allen Stationen gefangen worden
(außer St. 562/57). L. penicillifer dagegen tritt, wenn wir von den 20° und dem 19 der St. 577/72
und St. 578/73 absehen, auf den ozeanischen Stationen nicht auf, sondern geht nur bis über den

125

Kontinentalabhang. Z. hanseni ist, wenn wir die beiden Exemplare von Station 577/72 unberücksich-
tigt lassen, ebenfalls im ozeanischen Bereich nicht zu finden.

Dies entspricht den Ergebnissen von Petit (1973b) aus der Region von Nosy-Be (Madagaskar).
So schreibt Petit über die Ausbreitung von L[. typus: L. typus est une espece oc&anıque, presente
en zone neritique externe aux epoques de penetration d’eau du large sur le plateau continental,...“
Zur Fangzeit hatte im Untersuchungsgebiet bereits der SW-Monsun eingesetzt (vgl. Currie et al.
1973). Die Oberflächenströmung lief auf die Küste zu. /. typus breitete sich folglich über den Schelt
aus.

L. hanseni ist nach Petit eine Art, die „est pratiquement limitee A la baie: c’est une espece
typiquement ne£ritique interne.“ L. penicillifer breitet sich nach Petit in der Zeit von Januar bis
August vor Nosy-Be über dem Kontinentalabhang aus. Die vorliegenden Fänge scheinen für Grid
3c dies im Prinzip zu bestätigen, doch reicht das Material von der Anzahl der gefangenen Exemplare
als auch von der Fangperiode (12 Tage von Ende Mai bis Anfang Juni) als Beleg nicht aus. Doch,
daß L. penicilhfer im wesentlichen neritisch lebt, wird bestätigt. /. hanseni und £. penicıllifer wurden
in den IKMT-Fängen der Schnitte 3b und c nicht mit einem einzigen Exemplar gefangen, wogegen
L. typus auf den meisten Stationen nachgewiesen wurde.

Es fällt auf, daß Tirmizi (1980) in seiner Checklist nur Z. penicıllifer für die nördliche Arabische
See (Pakistan) anführt. Michel et al. (1986a und 1986b) melden L. hanseni und L. penicıllifer sogar
aus dem Persischen Golf. Lucifer hanseni stellten danach bei Zooplanktonfängen von Oktober 1979
bis August 1980 in kuwaitischen Gewässern über 70% der gefangenen Decapoda. Das Vorkommen
beider Arten im Untersuchungsgebiet war also zu erwarten.

Sauerstoffverteilung und deren Auswirkung auf die vertikale Verbreitung der Natantia
im NO-Arabischen Meer

Abb. 4 zeigt die Sauerstoffverteilung auf den untersuchten Stationen II-VII. Daraus geht hervor,
daß in der Durchmischungszone der oberen ca. 50 m ausreichend Sauerstoff (ca. 4,5 ml/l) zur
Verfügung steht. Dann jedoch sinkt der Gehalt an gelöstem O; sehr schnell ab und erreicht zwischen
100 und 250 m Tiefe ein Minimum von weniger als 0,1 ml/l, das bis etwa 1000 m hinabreicht. Daß
bei Station IV noch eine Auswirkung des Indus möglich sein könnte, kann hier nur spekuliert
werden. Wenn wir die Sauerstoffprofile mit denen von Sen Gupta & Naqui (1984) vergleichen, fällt
uns die außerordentliche Ähnlichkeit auf. Die Sauerstoffarmut in der Arabischen See wurde auch
von Vinogradov & Voronina (1961), Kinzer (1969), Wyrtky (1973), Qasım (1982) und Swallow
(1984) belegt und ihre Ursache erörtert.

Welche Auswirkungen hat nun diese Verteilung des Sauerstoffs auf die Verbreitung der Garnelen?
Wenn wir die Tabellen 3 und 5 vergleichen, fällt uns als erstes auf, daß es deutliche Unterschiede
in der horizontalen Verteilung zwischen (unter Einbeziehung der Hols 1-7 zum Schnitt 3b) den
IKMT-Fängen auf Schnitt 3b und 3c gibt, obwohl die jeweils gefangene Gesamtanzahl der Natantıa
in der Größenordnung gleich ist. So treten Acanthephyra indica und Meningodora mollis nur auf
dem Schnitt 3b auf. Pasiphaea sivado und Plesionika persica spielen hier noch keine Rolle bezogen
auf die Gesamtzahl, während Gennadas sordidus und Sergestes semissis deutlich führend sind.
Eupasiphae gilesii wie Sergia kroeyeri sind zwar nicht dominierend, aber doch im Vergleich zu
Schnitt 3c etwa 7mal so stark vertreten. Ganz anders sieht nun der Schnitt 3c aus. Hier tritt
Plesionika persica deutlich überwiegend auf gefolgt von Pasıphaea sivado, während Sergestes semissıs
erst an dritter Stelle kommt. Gennadas sordidus, auf Schnitt 3b noch beherrschend, tritt hier nicht
einmal mehr mit einem Anteil von 10% an den gefangenen Exemplaren auf. Eupasiphae gilesui und
Sergia kroeyeri fallen ebenfalls deutlich ab. Ja, Eupasiphae gilesü fehlt, abgesehen von den IKMT-
Hols 47 und 48, sogar völlig auf diesem Schnitt. Wenn wir die horizontale Verteilung aber noch

126

Sauerstoff(mi/!)

17°59'N
65°57E

22°07N
66°10'E 65°46'E

11.05.87 15.05.87 17.05.87

Tiefe (m)

24°19'N 23°52'N
64°41'E 6216E

07.06.87 08.06.87

1500

Abb. 4. Vertikalprofile des gelösten Sauerstoffs auf 6 Stationen längs der Schnitte 3b und 3c im NO-Arabischen
Meer (vgl. Abb. 1) (aus J. Kinzer et al., Mskr.).

detaillierter betrachten, dann stellen wir fest, daß, wie bei der Behandlung der einzelnen Arten
schon aufgeführt, zwischen 20° und 21°N eine deutliche Grenze ist. Diese Grenze wird nach den
vorliegenden Fängen von Acanthephyra indica, Meningodora mollis und Ephyrina hoskynu (außer
1 Ex. St. 606/48) nicht überschritten. Eupasiphae gılesii wird nördlich davon deutlich geringer und
ebenso Gennadas sordidus und Sergia kroeyeri, während Pasiphaea sivado, sonst als Kosmopolit
bekannt, und Plesionika persica erst jenseits dieser Grenze gefangen werden. Es ist sicher kein
Zufall, daß auch Kinzer et al. (Mskr.) für bestimmte Myctophiden-Arten bei 22°N eine Verbreitungs-
grenze feststellen.

Die Vertikalverteilung der Natantia, schreibt Omori (1974) „...is principally modified by food
supply, light penetration and temperature, although other physical varıables such as salinity,
dissolved oxygen and hydrostatic pressure must also be involved.“ Er fährt fort: „Generally, the
shrimps occur at depths where the food supply is greatest. Their distribution is concentrated in
depths where more food (copepods and the mesoplankton) descending from upper layers ıs available.
Therefore they form comparatively thin layers in shallower depths in poorly productive areas,
whereas they occur in a much thicker layer in the productive areas.“ Und über das Auftreten der
Garnelen in tropischen Gewässern vermerkt er: „in this poorly productive tropical region their
greatest concentration was found in the 200-500 m depths, that is immediately adjacent to the
productive zone.“

127

Abb.5. Gennadas sordidus Kemp, 1910 (a), Gennadas scutatus Bouvier, 1906 (b), Gennadas talısmani Bouvier,
1906 (c). Ventralseite. Die starke Entwicklung der Kiemen bei G. sordidus ıst auffallend. Die Exemplare der
Vergleichsarten stammen aus dem äquatorialen Atlantik.

Abb. 6. Sergia kroeyeri Bate, 1888. Ventralseite. Die Kiemen sind stark entwickelt.

Diese Aussagen werden durch die vorliegenden Befunde gestützt. Während der beiden Schnitte
3b und 3c lag die Echostreuschicht während des Tages zwischen 320 und 400 m und bildete hier
nur eine Schicht (vgl. Kinzer et al., Mskr.). Die BIOMOC-Fänge brachten, abgesehen von ZLucifer

128

typus, der nur im oberflächennahen Wasser auftritt, tagsüber erst in rund 400 m Tiefe Natantıia ein.
Wenn wir die IKMT-Fänge des Hols 36, 37, 42, 41, die ebenfalls Tagfänge sind, zusätzlich heran-
ziehen, stellen wir fest, daß die größte Anzahl der Natantia in den Fängen bis 400 m auftrat, also
Fängen, die den unteren Rand der Echostreuschicht erreichten. Nachts steigen die Tiere auf und
dies wird auch durch die flachen IKMT-Fänge Hol 33, 44, 46 (bis 200 m), bestätigt. Hier waren
die größten Individuenzahlen, und zwar wieder am unteren Rand der Echostreuschicht, wo sich
die Masse der Copepoden und anderer Planktonorganismen (vgl. Omori 1974 und Kinzer et al.
1991) aufhält. Der Sauerstoffmangel in größeren Tiefen, den die Natantia während des Tages erleiden,
wird wohl nachts durch ein aktiveres Leben in der O;-reicheren, oberflächennahen Schicht kompen-
siert. Zusätzlich aber haben Arten wohl Anpassungen entwickelt, wie dies für Gennadas sordidus
und Sergia kroeyeri (Abb. 5 und 6) offensichtlich ist. Der Vergleich der Kiemen zwischen den Arten
Gennadas sordidus, hier aus dem Arabischen Meer, und G. scutatus und G. talısmani aus dem
äquatorialen Atlantik ist mehr als eindrücklich. Die Oberfläche der Kiemen ist hier deutlich sichtbar
vergrößert, und damit die Möglichkeit auch geringere Sauerstoffmengen noch zu nutzen. Beide
Arten konnten daher auch, wie die BIOMOC-Fänge (Tab. 7) sicher zeigen, in größeren Tiefen
(600-800 m) tagsüber gefangen werden.

129

130

Tab. 1 Stationen, auf denen das IKMT Natantia fing.

Station Hol
435 1
445 3
462 5
463 6
497 %
Schnitt 3b

498 8
499 9
502 10
503 11
504 12.
505 13
506 14
507 15
508 16
509 17
510 18
511 19
512 20
513 21
514 22
515 23
516 24
Schnitt 3c

583 25
584 26
585 27
586 28
587 29
588 30
589 31
590 32
591 33
592 34
593 35
594 36
595 37
596 38
599 41
600 42
601 43
602 44
603 45
604 46
605 47
606 48

Datum

30.
1.
3.
55

13.

14.

15.

16.

5. 87

87
87

.87

. 87

.87

Fangtiefe (m)

800-0
400-0
350-0
320-0
1100-0

1100-0
1200-0
1100-0

930-0
1000-0

900-0
1000-0

850-0
1000-0
1000-0
1000-0
1000-0

900-0

900-0
1100-0
1100-0
1100-0

1000-0
1000-0
1000-0
1000-0
1000-0
1000-0
1000-0
100-0
200-0
300-0
400-0
300-0
400-0
1000-0
600-0
400-0
1000-0
200-0
400-0
200-0
1000-0
1000-0

Tag/Nacht

Tag

Nacht
Nacht
Nacht
Nacht

Tag
Tag
Nacht
Tag
Tag
Nacht
Nacht
Tag
Tag
Nacht
Nacht
Tag
Tag
Nacht
Nacht
Tag
Tag

Nacht
Tag
Tag
Nacht
Nacht
Tag
Tag
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Tag
Tag
Nacht
Tag
Tag
Tag
Nacht
Nacht
Nacht
Tag
Tag

Ort

18°42’N/65°39’E
18°30'’N/64°38’E
18°37'’N/65°15’E
18°32'’N/65°21’E
18°32’N/65°20’E

18°14'’N/66°47’E
18°25’N/66°3J’E
18°56'N/66°35’E
19°15’N/66°30’E
19°23’N/66°31’E
19°54’N/66°21’E
20°20’N/66°14’E
20°30’N/66°11’E
20°45’N/66°10’E
21°03’N/66°03’E
21°24’N/65°56E
21°48’N/65°50’E
21°59'N/65°47’E
21°47’N/65°51’E
21°33’N/65°54’E
21°55’N/65°48’E
22°16’N/65°44’E

22°54'N/66°28’E
23°54'N/66°12’E
23°14'N/65°52’E
23°32’N/65°30’E
23°40'N/65°19’E
23°44'N/65°14’E
23°59'N/64°5J’E
24°12’N/64°13’E
24°14’N/64°06’E
24°09N/63°54’E
24°09'N/63°54’E
24°08'’N/63°47'E
24°05’N/63°33’E
23°57’N/62°43’E
23°55’N/62°32’E
23°56'N/62°38’E
23°59'N/62°51’E
24°04'N/63°19’E
24°05’N/63°28’E
24°05’N/63°2J’E
24°07'N/63°42’E
24°09’N/63°53’E

Tab.2 Stationen, auf denen das JFT Natantia fing.

Station

522
524
528
535
537
545
546
552

553

554

555

556

557

558

559

560

561

562

Hol Datum
6/14 DIADMEN,

8/1 23.
8/2 24.

10 25:

12 26.

16 27

23 28.

27, 29.

37 30.

44/1

44/2 31.

.87
.87

.87

28%

.87

Fangtiefe (m)

64-0
64-0
106-0
106-0
106-0
90-0
106-0
106-0
106-0
106-0
106-0
37-0
37-0
35-0
106-0
53-0
53-0
53-0
106-0
212-0
37-0
37-0
95-0
53-0
53-0
32-0
53-0
79-0
79-0
53-0
79-0
53-0
53-0
79-0
53-0
90-0
90-0
79-09
53-0
90-0
53-0
90-0
53-0
79-09
53-0
90-0
53-0
90-0
79-0
53-0
90-0

Tag/Nacht

Tag

Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Tag

Tag

Nacht

Tag

Nacht
Nacht

Ort

23°24,8’N/66°39,7'’E
23°27,3’N/66°40,9’E
22°50,0’N/66°02,8’E
22°49,1'N/66°34,3’E
23°08,2'’N/66°40,0’E
23°16,9'N/67°06,9’E
23°32,5'’N/67°20,1’E
23°15,0’N/66°31,0’E
23°15,0’N/66°31,0’E
23°15,4'N/66°31,2’E
23°14,8’N/66°31,0’E
23°17,7'N/66°28,2’E
23°17,8’N/66°27,9'E
23°14,4'N/66°28,3’E
23°19,0’N/66°28,0’E
23°18,7'N/66°28,0’E
23°18,1’N/66°27,4'E
23°18,0’N/66°27,3’E
23°20,0’N/66°25,0’E
23°20,0’N/66°25,0’E
23°26,9'N/66°42,7’E
23°26,7'"N/66°42,7'E
23°26,2'N/66°40,2’E
23°25,0’N/66°40,0’E
23°24,9'N/66°41,6'E
23°28,6'N/66°39,5’E
23°28,2'’N/66°39,4’E
23°27,9'N/66°39,4’E
23°27,4'N/66°39,4'E
23°30,1’N/66°37,8’E
23°29,8'N/66°37,7’E
23°31,6'N/66°36,6’E
23°31,3’N/66°36,2’E
23°30,5’N/66°36,2’E
23°33,3’N/66°34,5’E
23°32,7'N/66°34,4’E
23°35,1’N/66°34,3’E
23°35,0'’N/66°34,0’E
23°35,8’N/66°32,6’E
23°35,3’N/66°32,7'E
23°37,3’N/66°32,4’E
23°36,9'N/66°32,2’E
23°36,8'’N/66°32,9'E
23°36,2'N/66°33,0’E
23°37,2'N/66°33,1’E
23°36,7'N/66°33,2’E
23°36,9’N/66°33,3’E
23°36,3'N/66°33,1’E
23°36,7'N/66°34,5'E
23°36,7'N/66°34,5’E
23°30,9’N/67°21,7’E

131

132

Station

564
565
566
567
568
569
>70
571
572
573
574
575
576
577
578
581

Hol

58
59
60
61
62
63
64
65
66
68
69
70
71
72
73
74

Datum

3. 6. 87

4.6.87

Fangtiefe (m)

35-0
48-0
53-0
64-0
64-0
64-0
64-0
79-0
90-0
106-0
90-0
90-0
106-0
106-0
90-0
106-0

Tag/Nacht

Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Tag
Tag
Tag
Tag
Nacht
Nacht
Nacht
Nacht
Tag
Tag
Tag
Nacht

Ort

23°45,0’N/67°05,0’E
23°52,2’N/66°56,8’E
23°59,7'N/66°50,7’E
23°45,0’N/66°36,1’E
23°38,4'N/66°43,2’E
23°31,6'N/66°51,0’E
23°23,6'N/66°59,1’E
23°15,9'’N/67°05,8’E
23°02,9’N/66°48,4’E
23°07,8'N/66°42,0’E
23°15,8’N/66°33,7'’E
23°24,1’N/66°27,3’E
23°31,8’N/66°19,0’E
23°16,1’N/66°03,1’E
23°09,9’N/66°11,3’E
22°54,4'N/66°28,3’E

Tab. 3 Stationen, auf denen aus BIOMOC-Fängen Natantia aussortiert wurden
(Fänge in 100 m-Stufen von 800-0 m).

Station

462
463
464
465
466

Hol

28
37
46
55
64

Datum

99. 8%
Ar De el
5.3.87.
6. 5. 87
Us De WU

Ort

18°36,7'N/65°17,4’E
18°33,0’N/65°20,3’E
18°31,0’N/65°23,8’E
18°26,8’N/65°25,7’E
18°21,9’N/65°32,1’E

Tab.4 Verteilung der Natantia-Arten und ihre Anzahl je IKMT-Hol.
(Die unterstrichenen Holnummern bedeuten Nachthols.)

Schnitt 3b

Acanthephyra eximia
Acanthephyra indica
Meningodora mollis
Ephyrına hoskynii
Pasıphaea sivado
Eupasiphae gilesii
Plesionika persica
Gennadas sordidus
Sergestes semissis
Sergia kroeyeri
Lucıfer typus

Ac. ex.
Ac. ind.
Men. m.
Eph. h.
Pas. s.
Eup. g.
Ples. p.
Gen. s.
Serg. s.
Serg. kr.
Luc. t.

Schnitt 3c

Acanthephyra eximia
Acanthephyra indica
Meningodora mollis
Ephyrina hoskynü
Pasiphaea sivado
Eupasiphae gilesiı
Plesionika persica
Gennadas sordidus
Sergestes semissis
Sergia kroeyeri

Lucıfer typus

Ac. ex.
Ac. ind.
Men. m.
Eph. h.
Pas. s.
Eup. 2.
Ples. p.
Gen. s.
Serg. s.
Serg. kr.
NEUCHT

1 3 5 6 7 8 Oo a a,
2 & a - 1 2 < 2 = 2
E Z = = er 5 a
® ur = 22 2 1 = = a u 2
. - = = 5 5. 922 x
5 a = DENE 9 8 2

32 . 4.232, 170.0,263. 12000R 55044728156 7

PR 13 5 a IC 2 35 4:1, Orr
1 = 5 er 3 li 4 Baal 3 heul
2 = 216 2A lo 5 6 7

ARE Le NEE 1 IBAANETORBRRE ON DE PARDDINR 230 991.
Z ae ur 1 ar
= 2 = 2, 212208113 901,239 4 2 a /
u 3 5 6 1 2 1 5 2 2
— Z _ ER 27a 1370 a 16 4 1 1
1 1 #39 2 1 3 534 4.0029

40 2 10 70,23, 33, AgaaS Das 15
- A 1 6 = 2 4
8 2 = 4 2 5 4 4 4 2 1

DE TO enge se Seen Shen
6 ua 5 2 Sur 99 aloe 59,0 24
7 1 - 3 4 = 1 2 2 £
2 15 3 5 204 zo elle)

1 _ 4 4 1 1 1 2 1 2 1
2a 13 ars 2 5 196 DE IBAN 7 0 18 6901922, ‚15
24 9 2 4 2 7% = 8 2 =
BU LIST: 111380. _ Ay angi2 Ass aan as ao ar 48

= 2 3 — = = = 1

ya 27 0 Di Enden 130 500 ag m As ae

2 Ri 2 Ai 5 1 )

14 2133 5 9 3 31, 01.529

= 6 2 = 2 1 = 3 = 3: 52

3 at 4 3 2 SE Sl, 228 9032 3

= > — z A _ = 2 9

Tab.5 Anzahl der identifizierten Individuen je Art und Abschnitt sowie der jeweilige prozentuale Anteil an
der Gesamtzahl der Natantıa je Abschnitt (IKMT-Hols).

Abschnitt 3b Abschnitt 3c
Anzahl % Anzahl %
Acanthephyra eximia Smith, 1884 13 0,6 0 0
Acanthephyra indica Balss, 1925 6 0,3 0 0
Meningodora mollis Smith, 1882 3 0,1 0 0
Ephyrina hoskynıl Wood-Mason, 1891 32 165 1 0,05
Pasıphaea sivado (Risso, 1816) 95 4,3 707 32,9
Enpasiphae gilesii (Wood-Mason, 1892) 194 8,8 29 165
Plesionika persica (Kemp, 1925) 98 4,5 925 43,0
Gennadas sordidus Kemp, 1910 1021 46,5 81 3,8
Sergestes semissis Burkenroad, 1940 517 23,5 317 14,7
Sergia kroeyeri Bate, 1888 83 3,8 11 0,5
Lucifer typus H. Milne Edwards, 1837 134 6,1 81 3,8

Tab.6 Anzahl der identifizierten Individuen je Art vom Grid 3c sowie der jeweilige prozentuale Anteil an der
Gesamtzahl der Natantia (JFT-Hols).

Anzahl %
Acanthephyra eximia Smith, 1884 6 0,1
Pasiphaea sivado (Rısso, 1816) 139 2,7
Leptochela (L.) irrobusta F. A. Chace, Jr., 1976 138 DT
Leptocheal (L.) pugnax DeMan, 1916 82 1,6
Exopalaemon styhferus (A. Milne Edwards, 1840) 9 0,2
Processa austroafricana Barnard, 1947 4 0,1
Solenocera choprai Nataraj, 1945 28 0,5
Sergestes semissis Burkenroad, 1940 27, 0,5
Lucıfer hanseni Nobili, 1905 1036 20,2
Lucifer penicillifer Hansen, 1919 133 2,6
Lucifer typus H. Milne Edwards, 1837 3529 68,8

Tab.7 Verteilung der Natantia-Arten aus den BIOMOC-Fängen der Stationen 462-466 im Tiefenbereich (m).
In Klammern: Anzahl der Netze.

200- 300- 400- 500- 600- 700-
300(1) 400(1) 500(3) 600(4) 700(5) 800 (5)
Enpasiphae gılesiüu - - 4 7

9 30 54

Gennadas sordidus 1 1 3
Sergestes semissis _ - 1 — - 2
Sergia kroeyeri - — 1 2 11 3

Lucıfer typus 29 - - - — -

134

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136

SPIXIANA

2 137—142 München, 30. Juni 1992 ISSN 0341— 8391

Notes on a small collection of Lucanidae from northern

Papua New Guinea

(Insecta, Coleoptera)

By Trevor J. Hawkeswood and Hugues E. Bomans

Hawkeswood, T.J. & H.E. Bomans (1992): Notes on a small collection of
Lucanidae from northern Papua New Guinea (Insecta, Coleoptera). — Spixiana
15/2: 137-142.

An annotated list is provided for 5 genera and 9 species of Lucanidae (Coleoptera)
collected from the Passam area, East Sepik Province, Papua New Guinea during
1989. The species collected are: Cyclommatus gestroi Nagel, Figulus excavatus
Bomans, F. incertus Bomans, F. nitidulus Gestro, F. papnanus Gestro, F. weinreichei
Bomans, Gnaphaloryx opacus Burmeister, Metopodontus bison (Olivier) and Serro-
gnathus pilosipes (Waterhouse). Information on biology and/or distribution ıs
reviewed for each species. The rubber tree, Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.)
M. A. (Euphorbiaceae), is anewly recorded host plant for Figulus excavatus, F. incer-
tus, F.nitidulus, F. papnanus, Metopodontus bison and Serrognathus pilosipes;
Macaranga quadriglandulosa Warb. (Euphorbiaceae) for Serrognathus pilosipes;
Citrus grandis Osbeck (Rutaceae) for Gnaphaloryx opacus and Spathodea campanu-
lata Beauv. (Bignoniaceae) for Metopodontus bison. The Lucanidae of the Passam
region are partial to the dead wood of tree species from the families Bignoniaceae
and Rutaceae and in particular, Euphorbiaceae — all of these families contain plants
with mucilaginous sap or latex which are rich in sugars and nutrients. It ıs most
likely for this reason that the Lucanidae are most commonly encountered in fallen
logs belonging to these plants.

Trevor J. Hawkeswood, 49 Venner Road, Annerley, 4103 Brisbane, Queensland,
Australia.

Hugues E. Bomans, “Les Grandes Murailles”, Route d’Aleyrac, 26770 Taulignan,
France.

Introduction

During a 9-month stay in northern Papua New Guinea during 1989, collections of Coleoptera
were made by the senior author. Generally, collecting was difficult due to very bad weather and
inaccessibility to suitable collecting areas due to rugged terrain, hostile inhabitants and the lack of
roads and walking tracks for access. However, despite these problems, a small quantity of Lucanıdae
were obtained and is described in the annotated list below.

137

Materials and Methods

Study area

The collection of Lucanidae and other Coleoptera were undertaken in and around the township of Passam,
East Sepik Province (3°48’S, 143°35’E). The region receives an average monthly rainfall ranging from 130—225 mm,
and maximum daily temperatures range from 29°C to 35°C, while minimum daily temperatures range from 18°C
to 22°C throughout the year. The humidity of the Passam area remains high all the year round, ranging from
70% to 95%. There is higher humidity during December to April which corresponds to larger amounts of cloud
cover, which varies from 65% to 92%. The average altitude of the area is 360 metres. The vegetation is lowland
rainforest with over 200 tree species and numerous vines and ferns; there are also integrated plantations and
gardens of tropical crop species such as coconut, taro, papaw, rubber trees, etc.

Collection of beetles

Random and opportunistic collecting was undertaken from March to December 1989 whenever the weather
permitted. Beetles were collected either from house lights at night or logs etc. in the rainforest and adjoining
areas. The rotten logs were systematically cut open with bush knives and the decayed wood material carefully
sifted. Only logs of a small number of tree species appeared to be utilized by the tropical Lucanidae in the area.
All of the specimens listed in this paper have been deposited in the collection of the junior author, Dr. H. Bomans.

Annotated List of Species

Cyclommatus gestroi Nagel
(Figs 1a, b)

Material: 1 CO’, Passam, 15 Sept. 1989, TJH, attracted to house lights at night; 1 9, Passam,
11 Sept. 1989, TJH, captured alongside a dirt road at night.

| BRENNER DEREN

Figs 1 & 2.— 1. Cyclommatus gestroi Nagel. 1a. ©, Passam, 15 Sept. 1989. 1b. ?, Passam, 11 Sept. 1989.
2. Gnaphaloryx opacus Burmeister. 2 a. C', Passam, 3 April 1989. 2b. (Scale lines = 15 mm).

138

Comments: This species was previously known only from the Fly River (Western Province,
PNG) (Nagel 1931, de Lisle 1980) but some identified specimens from Wau, Morobe Province are
in the collection of the Smithsonian Institution, Washington, USA (Bomans, unpub. data) and
therefore considerably extend the known range of the beetle. The collections from Passam noted
above also extend the known distribution about 500 km north-west from Wau, Morobe Province.

Figulus excavatus Bomans

Material: 2, (sex not determined), Passam, 14 Mar. 1989, TJH, collected from under the bark of
a fallen Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) M. A. (Euphorbiaceae) trunk, measuring about
14—18 cm ın diameter.

Comments: Previously known from only 4 specimens, one of which, the holotype of the species,
was collected on the Managalase Plateau, Northern Province, PNG, Nov. 1972, by R. Hornabrook
(Bomans 1986 b, 1988). Since then the following specimens have been noted in some European and
United States museums by one of us (H. E. B.): 2 ex., Wau, Morobe Province, and 1 ex., Port
Moresby, Central Province (both in coll. of Minet, Paris); 1 ex., Jawarere, Central Province,
12 Aprıl 1918 (in coll. of the Field Museum of Natural History, Chicago, USA); 1 ex., south-east
New Guinea, Feb. 1893 (in coll. of the Museo Civico di Storia Naturale di Genova, Italia). The
collections from Passam therefore extend the known range of the beetle north-west from Wau by
about 500 km. Hevea brasıliensis is the first published host plant for F. excavatus.

Figulus incertus Bomans

Material: 1 © + 1 9, Passam, 29 Mar. 1989, TJH, collected from the dead rotten wood of a fallen
log (12-13 cm in diameter) of Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae).

Comments: Previously only known from one specimen collected from Redscar Bay, (9°7’S,
146°43'’ E), Central Province, PNG (Bomans 1987). The collections from Passam extend the known
distribution of the species by approx. 780 km. Hevea brasiliensis is the first published host plant
for F. incertus.

Figulus nitidulus Gestro

Material: 2, (sex not determined), Passam, 14 Aug. 1989, TJH, from a dead, rotten log (14 cm in
diameter) of Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae).

Comments: Gestro (1881) described this species from the Fly River, Western Province, PNG.
One of us (H. E. B.) has noted the following material in museums in Europe and the United States,
which add to the known distribution of the species: — 2 ex., Wau, Morobe Province, 14 Sept. 1961,
J. Sedlacek (in coll. of J. Sedlacek); 1 ex., Mussau Island, Bismarck Archipelago, New Ireland
Province (in coll. of Minet, Paris); 1 ex., Dobodura (near Popondetta), Northern Province, Mar.-
July 1944, Darlington (in coll. of Field Museum of Natural History, Chicago, USA). The collection
from Passam noted above extends the known distribution of the beetle about 500 km north-west
from Wau, Morobe Province. Hevea brasiliensis is the first published host plant for F. nitidulus.

Figulus papuanus Gestro

Material: 1 O', Passam, 20 Mar. 1989, TJH, collected from a dead, rotten log (22 cm in diameter)
of Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae).

139

Comments: Although Gestro (1881) first described this species from the Fly River, Western
Province, PNG, the species is now known to be widely distributed from northern Irian Jaya to
north, north-eastern and eastern PNG, including East and West New Britain Provinces. Bomans
(1988) listed specimens from Kassem Pass, Eastern Highlands Province and the Golgol River,
Madang, Madang Province, PNG. Hevea brasıliensis is the first published host plant for F. papuanus.

Figulus weinreichei Bomans

Material: 1, (sex not determined), Passam, 21 Oct. 1989, TJH, attracted to house lights at night.

Comments: This species has been recorded previously only from Kaiapit, (6°15’S, 146°15’E),
Morobe Province, PNG (Bomans 1986 a). Thus the record from Passam extends the known distribu-
tion of this species some 440 km to the north-west of Kaiapit.

Gnaphaloryx opacus Burmeister
(Figs 2a, b)

Material: 1 ©, Passam, 3 April 1989, TJH, collected from an old, abandoned borehole/pupal
chamber (14 mm in diameter) of a cerambycid beetle in the dead trunk of a Citrus grandis Osbeck
tree (Rutaceae).

Comments: It ıs most probable that the adult was emerging from its host wood accidentally
through the abandoned cerambycid chamber. This is a rarely recorded species and no other host
plants are known.

Metopodontus bison (Olivier)
(Figs 3 a, b)

Material: 10° + 1 9, Passam, 2 April 1989, TJH, collected from the base of a dead, fallen tree
(28-30 cm in diameter) of Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae); pupal chamber of male measured
62 mm long, 28 mm wide and 21 mm high; that of the female measured 36 mm long, 18 mm wide
and 15 mm high; 1 0° + 1 9, Passam, 12 May 1989, TJH, from the dead rotten tree base (ca. 45 cm
in diameter) of Hevea brasıliensis (Euphorbiaceae); 1 ©’, near Passam, 23 June 1989, TJH, from a
dead log of Spathodea campannlata Beauv. (Bignoniaceae); 1 ©’, near Passam, 2 Sept. 1989, TJH,
attracted to house lights at night; 1 Q, Passam, 5 Sept. 1989, TJH, found dead in a pupal chamber
in a fallen log of Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), (pupal cell measured 32 mm long, 17 mm wide
and 14 mm high).

Comments: This is acommon and widespread species in the South-East Asian region (Bomans
1971). Hevea and Spathodea have not been recorded previously as host plants for this beetle.
Froggatt (1936 a, b) and Froggatt & O’Connor (1940) noted that this species fed on the male
inflorescences of coconut, Cocos nucifera L. (Arecaceae) in Papua New Guinea and the Solomon
Islands and that it occasionally damaged the female flower buds but there appear to be no recent
reports of this phenomenon.

140

Figs 3 & 4.— 3. Metopodontus bison (Olivier). 3 a. 0°, Passam, 2 April 1989. 3 b. Q, Passam, 2 April 1989.
(Scale line = 25 mm). 4. Serrognathus pilosipes (Waterhouse). © Passam, 10 Aug. 1989. (Scale line = 10 mm).

Serrognathus pilosipes (Waterhouse)
(Fig. 4)

Material: 1 9, Passam, 5 April 1989, TJH, collected from a pupal chamber in the dead, rotten
trunk of Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae) (pupal cell measured 25 mm long, 16 mm high and
17 mm wide and was surrounded by large amounts of chewed wood packed behind and around
the beetle); 1 Q, Passam, 7 May 1989, TJH, collected from a pupal chamber in a dead, fallen log
of Hevea brasıliensis (Euphorbiaceae) (pupal cell measured 28 mm long, 17 mm wide and 14 mm
high); 1° + 1 9, Passam, 10 Aug. 1989, TIH & H. Kalambe, collected from the dead, partially
rotted portion of a trunk (8-12 cm in diameter) of a living tree of Macaranga quadriglandulosa
Warb. (Euphorbiaceae) — the dead portion was situated near and around the intersection of a major
branch and the trunk; 1 Q, Passam, 11 Oct. 1989, TJH, attracted to house lights at night.

Comments: This species has been recorded previously from the Solomon Islands (Waterhouse
1883, Froggatt 1911, de Lisle 1972) and appears to be very widespread in the Papua New Guinea
region. Froggatt (1911: 10, 12) recorded this species (listed by Froggatt as Eurytrachelus pilosipes
Waterhouse) as a very serious pest of coconuts (Cocos nucifera L.) in the plantations of the Solomon
Islands where it was responsible for a great deal of damage to the young coconut palms by boring

141

into the stems under the shelter of the base of the leafstalks. Froggatt (1911: 10, 12) further noted:
“Upon some of the smaller islands of the Russell Group, where clearing and burning off of the
natural forest was going on, and probably their natural food was being destroyed in a wholesale
manner, the natives were paid in tobacco for all the beetles they brought in, and over 3,000 were
collected and brought ın during the month of May on the Island of Ufa. I was told that the natives
found many of them early in the morning upon the Papaw trees [Carica papaya L.]”. Hevea
brasiliensis and Macaranga quadglandulosa have not been recorded previously as host plants for

S. pilosipes.

Acknowledgements

We would like to thank Mr. Saulo Bambi, Florence, Italy for the photographs (Figs 1-4) and to Mr. C.E.
Chadwick, Sydney, New South Wales, Australia for sending copies or rare or obscure references to the senior
author. Thanks are also expressed to Dr. G. P. Guymer, Queensland Herbarium, Brisbane, Queensland for the
nomenclature of Macaranga quadriglandulosa. TJH would also like to thank his wife, Vilma, for assisting in
varıous ways during their stay in Papua New Guinea.

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142

SPIXIANA 15 2 143 — 148 München, 30. Juni 1992 ISSN 0341 — 8391

Zur Identität von Stenobarichneumon constantineanni Heinrich,
1972 und Bemerkungen zu den europäischen Arten
des Genus Rugosculpta Heinrich, 1967

(Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae)

Von Hubert Hilpert

Hilpert, H. 1992: Zur Identität von Stenobarichneumon constantineanui Heinrich,
1972 und Bemerkungen zu den europäischen Arten des Genus Rugosculpta Heinrich,
1967 — Spixiana 15/2: 143-148.

The European species, currently placed in the african genus Rugosculpta Heinrich
are discussed and transferred to Barichneumon. The following synonyms are indi-
cated: Barichneumon gemellus (Gravenhorst) = Stenobarichneumon constantineanui
Heinrich, syn. nov., = Ichneumon inversus Kriechbaumer, syn. nov., = Ichneumon
controversus Schmiedeknecht, syn. nov.. The second European species of the group
is Barichneumon rhenanus (Habermehl).

Hubert Hilpert, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstraße 21,
W-8000 München 60, Germany

1. Stenobarichneumon constantineanui Heinrich

Heinrich (1972; 99-101) beschrieb dieses Taxon nach einem einzigen Exemplar aus Rumänien
und gab an, daß es sich um eine noch nicht benannte Gattung handelt. Beim systematischen Aufstellen
der Ichneumoninae stenopneusticae in der Zoologischen Staatssammlung München klärte sich die
Identität dieses dubiosen Taxons auf überraschende Weise auf. Es handelt sich um Rugosculpta
controversa (Schmiedeknecht), sensu Heinrich.

Begründung durch Untersuchung der Typen:
= Ichneumon inversus Kriechbaumer, 1893: 363— 364, ©, Q — praeoccupiert durch /chneumon inversus Fourcroy,
1785.

Holotypus (P, Zoologische Staatssammlung München) untersucht: „Holotypus“ „M. Isar. 11.8.88 Krchb.“
„Ichneumon inversus Q Krchb. Staatssamml. München“ „Bavar. inversus Q Krehb.“

Das Exemplar ist gut erhalten: Nur die linke Antenne ab dem 3. Geißelglied fehlt.

Zum „Allotypus“: Kriechbaumer beschrieb ein ©’, dessen Zugehörigkeit er aber nicht begründete.
Er schrieb lediglich: „Dazu scheint mir folgendes ©’ zu gehören.“ Das Exemplar (Zoologische
Staatssammlung München) trägt folgende Etiketten:

„Allotypus“ „Kreuth 4.6.90. Krchb.“ „90.514.“ „O’.“ „Ichneumon inversus © Krchb. Staatssamml. München.“

Es ist gut erhalten. Das Exemplar gehört zweifellos nicht zu Rugosculpta controversa. Das 2.
Gastertergit ist nicht wie für diese Art charakteristisch stark längsgeleistet, sondern zwischen den

143

Punkten ganz glatt. Außerdem ist das Scutellum ganz schwarz. Das Exemplar stimmt hingegen sehr
gut mit den Männchen von Virgichneumon submontanus (Heinrich, 1951: 273—275) in dessen
Sammlung überein.

= Ichneumon controversus Schmiedeknecht, 1928: 65 und 1929: 370 (in 1902-1936) (Ersatzname)

= Stenobarichneumon constantineanui Heinrich, 1970: 99-101, syn. nov. — Von Heinrich nur
provisorisch zu Stenobarichneumon gestellt.

Holotypus (9, Zoologische Staatssammlung München) untersucht: „Holotype“ „Stenobarichn. constantineanui
® Hein. det. Heinrich, 1969“ „Rumanıa $. Bessarabia Maniar 19. VIII.27“ „constantineanui Heinr. det. G.
Heinrich.“ „Typus Nr. Hym. 757 Zoologische Staatssammlung München“

Das Exemplar ist gut erhalten. Lediglich die rechte Antenne ab dem 32. Geißelglied, ein Tarsenglied
und das rechte Vorderbein ab dem Femur fehlen.

Die beiden Holotypen (inversus und constantineanui) stimmen sehr gut überein. Bei beiden sind
Petiolus, 4. Gastertergit, hintere Femora und Tibiae fast ganz rot. Die Clypeusecken sind bei beiden
stark aufgehellt, bei inversus sogar teilweise weiß.

2. Deutung der Rugosculpta-Arten in den wichtigsten revisorischen Arbeiten und in der
2. Sammlung von Heinrich

2.1 G. Heinrich (1951 d)

In seiner Arbeit über Ichneumoniden der Steiermark erwähnte Heinrich (1951 d: 239) von Barich-
neumon gemellus Grav. nur OO, diskutierte diese Art aber nicht.

Von controversus sensu Heinrich (1951: 272-273) lag ihm nur 1 Q vor. „Die Species steht in der
besonderen Bildung der Gastrocoelen und der auffälligen Sculptur der vordersten Tergite gemellus
am nächsten. Bei den © der letzteren Art ist das Scutellum zumeist — im Gegensatz zum P +
ausgedehnt weiß gezeichnet.“ „Da am gleichen Fundort mit oben behandeltem P von controversus
Schmied. ...von mir mehrere typische ©’ von rhenanus Hab. gefangen wurden, die nur durch das
weiße Scutellum von controversus abweichen, ist es für mich kaum zweifelhaft, daß es sich um die
zusammengehörigen Geschlechter derselben Art handelt.“ Die Deutung erfolgte nach der
Beschreibung. Habermehl gab an, daß bei rhenanus die Tergite 1-4 rot und das Scutellum weiß
sind. Es kann sich also nicht um gemella handeln und die Deutung Heinrich’s erscheint plausibel.

Als nächstes folgt in Heinrich’s Arbeit die Beschreibung von Barichneumon submontanus [siehe
inversus].

2.2 J. F. Perkins (1953: 118 und 1960: 155-159)

Perkins (1953) synonymisierte Barichneumon carri Habermehl, 1923: 34 (Q) mit Barichneumon
gemellus (Gravenhorst, 1829). In seinem Schlüssel erwähnte er nur diese Art, aber nicht controversus.
Seine Beschreibung der 9 @ von gemella passen auch gut zu den oben erwähnten Typen von inversus
und constantineanui. Die Synonymie von carri ist gut begründet und wurde deshalb nicht durch
das Studium des Holotypus überprüft.

2.3 A. P. Rasnitsyn (1981a: 108 und 1981b: 587)

Rasnitsyn (1981) revidierte den Lectotypus (Wroclaw, ©’) von Ichneumon gemellus Gravenhorst,
1829 und bestätigte die Deutung anderer Autoren. An der Identität dieser Art ist danach nicht zu
zweifeln, zumal es sich um das © handelt, über das ein Konsens herrscht. (Die vorliegenden CC
führen in Rasnitsyn’s Bestimmungsschlüssel eindeutig zu dieser Art.)

144

In seinem Schlüssel für Rugosculpta gab Rasnitsyn (1981b) carrı als Synonym von gemella,
rhenanus als Synonym von controversa an.
Als Unterscheidungsmerkmale zwischen beiden Arten nannte er:
gemella: Beine und Gaster oft schwarz, Femora gewöhnlich dicker.
controversa: Femora, besonders die hinteren, und der Gaster, besonders beim 9, öfter mehr oder
weniger breit rot, Femora gewöhnlich schlanker.
gemella: Antenne des @ gewöhnlich hinter der Mitte stärker verbreitert, die ventrale Fläche des
25. Geißelgliedes 2mal so breit wie lang.
controversa: Antenne schwächer verbreitert, 25. Geißelglied nur 1,5mal breiter als lang. Geißel
gewöhnlich mit 34 Gliedern.
gemella: 8-13 mm
controversa: 9—12 mm.
Die Unterschiede sind also so gering, dafS von einer guten Begründung beider @ 9 nicht ausge-
gangen werden kann. Die OO’ erwähnte Rasnitsyn nicht.

2.4 Sammlung von G. Heinrich in München:

In der 2. Sammlung von Heinrich finden sich unter den palaearktischen Rugosculpta drei vermeint-
liche Arten: controversus (? und JO’), gemella (Q und ©) und eine anscheinend unbeschriebene
Art (? und JO) (bezeichnet als „sp. 88“).

Die Untersuchung dieses Materials ergab folgendes:

a) Die PP von controversus (einschließlich der beiden Holotypen) und gemella sind nicht spezi-
fisch verschieden. Beide gehören als PP zu Rugosculpta gemella. Dafür spricht auch, daß das
Scutellum bei den P Q ganz schwarz, bei den O'C höchstens weiß gefleckt ist.

b) Die zu controversus gestellten OO’ gehören zu den als „spec 88“ bezeichneten ? Q. Bei diesen
standen ohnehin zwei 0°C’, die mit den anderen übereinstimmen. Für die Zusammengehörigkeit
spricht, daß das Scutellum bei beiden Geschlechtern weiß ist.

3. Deutung der zweiten Rugosculpta-Art

Es handelt sich um Cratichneumon rhenanus Habermehl, 1916: 286:

Holotypus (Frankfurt, ©) untersucht: „3.192.“ „Worms (8) 1904 Habermehl“ „*"Typus”“/„"SMF H 1170*“
„Ichneumon rhenanus Hab. C'“.

Rechte Antenne ab dem 32. Geißelglied, mittleres Bein rechts ab dem 2. Tarsenglied und beide Flügel links
fehlend. Sonst gut erhalten. Tyloiden auf den Geißelgliedern 6-12, 34 Geißelglieder.

4. Zur Gattung Rugosculpta Heinrich, 1967: 610—611

Die Typusart ist durch Festlegung von Heinrich Platylabns albonotatus Cameron, 1906. Die
Untersuchung der Typusart (1 ©, „compared with type“, 1 9, „Neallotype“) ergab folgendes:

Für @ und J gelten: Der Gaster hat keinesfalls Längsleisten, wie es für die beiden europäischen
Arten kennzeichnend ist. Die Tergite sind aber sehr stark (tief) punktiert. Die Bereiche zwischen
den Punkten erscheinen als allerdings nur schwache Längsrunzelung. Das Scutellum ist an den
Seiten zu 0,8 seiner Länge von Leisten begrenzt. Beim 9 ist keine Hinterhüftsbürste vorhanden.
Die Schläfen sind nach hinten wesentlich stärker konvergierend als bei den palaearktischen Arten.
Der Femur II des © hat an seiner Unterseite keine scharfe Kante, wie das Rasnitsyn (1981b: 567)
als kennzeichnend für gemella angibt. Die genannten Abweichungen gelten auch für die zweite
aethiopische Art: Rugosculpta ugandae Heinrich, 1967.

145

Die Zuordnung der beiden hier diskutierten Arten zum Genus Rugosculpta wird wegen dieser
Abweichungen nicht akzeptiert. Sie werden statt dessen wieder zu Barichneumon gestellt. Die
Abspaltung von Virgichneumon, Vulgichneumon und Rugosculpta von Barichneumon sensu Perkins
(1960) durch Heinrich ist für die palaearktischen Arten oft nicht nachvollziehbar und bedarf weiterer
Untersuchung. Dies soll später in einer umfassenden Revision dieser Gattungsgruppe geschehen.

5. Synonymie

Barichneumon gemellus (Gravenhorst, 1829)

= Ichneumon gemellus Gravenhorst, 1829

= Ichneumon inversus Kriechbaumer, 1893, syn. nov.

= Barichneumon carri Habermehl, 1923

= Ichneumon controversus Schmiedeknecht, 1928 und 1929, syn. nov.
= Stenobarichneumon constantineanuni Heinrich, 1970, syn. nov.

Barichneumon rhenanus (Habermehl, 1916)

6. Zur Bestimmung

Die beiden Arten führen in Rasnitsyn’s Schlüssel zur Gattung Barichneumon, wenn die
Abzweigung Rugosculpta ignoriert wird. Die für Rugosculpta angegebenen Merkmale treffen
ohnehin nur für gemella vollständig zu. Beide Geschlechter sollten in Rasnitsyn’s Schlüssel vor
Kriterium 5 (10) eingefügt werden:

4a (4b) P und CO’: 2. Gastertergit zwischen den Punkten stark längsgerunzelt. Stirnseiten bis zum Scheitel weiß,
die weiße Zeichnung am Scheitel zu den Ocellen hin leicht dreieckig verbreitert. @: Hinterhüfte mit
Bürste. ©: Augenränder vom Scheitel bis zum Vorderrand des Clypeus breit weiß, weiße Zeichnung
zum Clypeus hin leicht breiter werdend. Weiße Zeichnung des Clypeus zur Mitte hin konkav ausgeschnit-
ten. Äußere Orbiten mit einer weißen Linie. Clypeus in der Mitte meist längsgerunzelt. Mittlere Femora
im distalen Y mit einem konkaven Ausschnitt, die Unterseite des Femur davor mit einer abgerundeten
(aber verglichen mit anderen Barichneumon-Arten auffallenden) Kante.

Die beiden Arten unterscheiden sich dann wie folgt:

4c (4d) Q: Scutellum schwarz. 34(3)—35(3) Geißelglieder. ® und ©: Färbung des Femur II variierend zwischen
rot (selten) und schwarz. ©: Scutellum schwarz oder im distalen % mit 2 seitlichen weißen Flecken, die
verschmelzen können. Alle Gastertergite schwarz. 36-39 Geißelglieder, Tyloiden auf den Segmenten
5-12, 13, halb so lang wie die Geißelglieder und in deren Mitte liegend. Ausschnitt des Femur II sehr
deutlich.

Barichneumon gemellus (Gravenhorst)

4d (4c) Q: Scutellum weiß, am Vorderrand oft rot. 33(2)-35(1) Geißelglieder. Q und ©’: Femur III rot bis
schwarz (selten). ©’: Scutellum (fast) ganz weiß. Tergite 2-3 ganz, meist auch der Postpetiolus und das
4. Tergit teilweise rot. 34—35 Geißelglieder, Tyloiden 6-12, halb so lang wie die Geißelglieder. Ausschnitt
des Femur III wenig deutlich.

Barichneumon rhenanus (Habermehl)

4b (4a) 2. Gastertergit zwischen den Punkten nicht stark längsgerunzelt.

Die Ausbildung der Praepectalleiste entspricht der Form, wie sie z. B. auch bei Barichneumon
albicaudatus Fonscolombe vorliegt. Der Praepectus ist vor der Leiste nicht konkav, sondern konvex
und die Leiste geht relativ flach und gleichmäßig gewölbt in das Mesosternum über. Dieses wichtige
Merkmal ist schon von Perkins (1960) zur Artunterscheidung herangezogen worden. Eine ausführli-
chere Diagnose findet sich bei Rasnitsyn (1981b: 584).

146

7. Untersuchtes Material (außer den Typen) in der Zoologischen Staatssammlung München:

Barichneumon gemellus (Gravenhorst):

59: 19.9.55 Tegernsee: Coll. Kriechbaumer, det. Kriechbaumer als /. gemellus;
20.7.24 Kassel (Battenfeld): Coll. Heinrich, det. Heinrich als gemellus, rhenanus, controversus = inversus,
Genus prope Rugosculpta [jeweils 1 Etikett];
Umg. Admont, Styr. (H. Franz): Coll. Heinrich, det. Heinrich als controversus;
28.7.23 Mittelwald, Calvarienberg, 950 m: Coll. E. Bauer, det. Bauer als /. gemellus;
23.8.35 Styria Podcetrtek (Dr. Jaeger): Coll. E. Bauer, det. E. Bauer als /. gemellus.

18 0: 3.9.1949 Osterach-Tal, Allgäu, 1200 m; 1.6.50 Admont, Kaiserau, Steiermark, 1200 m; 14.6.50
[ebendort]; 24.7.50 Kreuzkogel, Steiermark, 1300 m; 21. VIII.68 Laas, Italien, Vinschgau, 900 m (Diller):
alle in Coll. Heinrich unter R. gemella;

7.9.72 München Menterschwaige; 31.5.90 Kreuth; 26.8.63, 29.5.54, 21.8.65, Tegernsee; v. Siebold;

„Pal.“:

alle in Coll. Kriechbaumer als /. gemellus;

23. V11.1928 Garmisch Kreuzeckweg, 900 m; 1.8.1924 Mittenwald, Isargebiet, 916 m; 3. VIl. 1925 Mitten-
wald, Calvarienberg, 950 m; 7. VIll.1928 Garmisch, Eibsee, 972 m;

19.V.33 Styria Podcetrtek (Dr. Jaeger):

alle in Coll. E. Bauer als /. gemellus;

3.7.54 Karlstadt a. M., Retzb.: Coll. Ettinger, det. E. Bauer.

Barichneumon rhenanus (Habermehl)

5 2: 17.8.1946 Göttingen; 9.9.1946 Göttingen; 1956 near Salzburg (Babyı leg.); 6.6.1961 Salzburg-Parsch
(P. B. Babiy):
alle in Coll. Heinrich als „spec. 88“
8. V1.1957 Garmisch, 700 m: Coll. E. Bauer, det. E. Bauer als spec. nov.;
14 C': 19.8.1947; 3.9.1946 Göttingen:
beide in Coll. Heinrich als R. „spec. 88“;
17.8.1946 Göttingen; 6.8.50 (2 ©’), Admont, Steiermark, 600 m;
15.5.[?] 1960 Traunauen Kleinm. (Max Schwarz):
alle in Coll. Heinrich unter Rugosculpta controversa;
12.125.: Coll. Kriechbaumer als /. semirufus;
21.1X.1938 (2 ©); 23.IX.1938; 24.IX.1938; 6.1X.1940; 9. VI1.1941;
31.V11.1942, Goslar Harlı:
alle in Coll. E. Bauer, unbestimmt.

Danksagung

Für die freundliche Unterstützung danke ich Herrn Dr. J. P. Kopelke (Forschungsinstitut Senckenberg,
Frankfurt a. M.), der den Holotypus von B. rhenanus Hab. für die Untersuchung zur Verfügung stellte.

Literatur

Habermehl H. 1916. Beiträge zur Kenntnis der palaearktischen Ichneumonidenfauna. — Zeitschrift für wissen-
schaftliche Insektenbiologie. 12: 280-287

—— 1923. Neue englische Ichneumoniden nebst Bemerkungen über Ichneumon macrocerus C. G. Thoms. 9,
Cratichneumon försterı Wesm. @ u. Grypocentrus cinctellus Ruthe © (Hym.). — Konowia 2: 34—41

Heinrich G. 1951. Ichneumoniden der Steiermark (Hym.). — Bonner zoologische Beiträge, Bonn. 2: 235—290

—— 1967. Synopsis and Reclassification of the Ichneumoninae Stenopneusticae of Africa South of the Sahara
(Hymenoptera) Volume III. Synopsis of the Ichneumonini: Subtribes Ichneumonina and Amblytelina,
483—692. — Farmington State University Press

147

—— 1972. Zur Systematik der Ichneumoninae Stenopneusticae IX. Eine Spätlese (Hymenoptera, Ichneumonidae).
— Mitteilungen der Münchener entomologischen Gesellschaft, München 60: 80-101

Kriechbaumer J. 1893. Ichneumoniden-Studien, 65. /chneumon inversus m. nov. sp.. — Entomologische Nachrich-
ten, Berlin XIX: 363-364

Schmiedeknecht ©. 1902-1936. Opuscula Ichneumonologica. I-V und Suppl. I-IIN. — Blankenburg

Rasnitsyn A. P. 1981a. Gravenhorst’s and Berthoumieu’s types of Ichneumoninae Stenopneusticae preserved in
Wroclaw and Cracow, Poland (Hymenoptera, Ichneumonidae). — Polskie Pismo Entomologiczne, Wroclaw.

51: 101-145
—— 19815. Ichneumoninae [Stenopneusticae]. — In: Opredeliteli po faune SSSR, Leningrad. 129: 548636

148

SPIXIANA 15 2 149— 195 | München, 30. Juni 1992 ISSN 0341— 8391

Chironomidae from Ethiopia, Part 2. Orthocladiinae with two new
species and a key to Thienemanniella Kieffer

(Insecta, Diptera)
By A.D. Harrison

Harrison, A. D. (1992): Chironomidae from Ethiopia, Part 2. Orthocladiinae,
with two new species and a key to Thienemanniella Kieffer (Insecta, Diptera). —
Spixiana 15/2: 149-195.

Males, females, pupae and larvae of Orthocladiinae found in the Ethiopian
Highlands and Rift Valley lakes, are described. The known species are: Bryophaeno-
cladıns brincki (Freeman), Corynoneura dewulfi Goetghebuer, Cricotopus albıtibia
(Walker), Cricotopus bizonatus Freeman, Cricotopus dibalteatus Freeman, Crico-
topus flavozonatus Freeman, Cricotopus harrısoni Freeman, Cricotopus scottae
Freeman, Limnophyes minimus (Meigen), Limnophyes natalensis Kietfer, Paratricho-
cladıus micans (Kieffer), Paratrichocladins pretoriannus (Freeman), Pseudosmittia
guineensis (Kieffer), Pseudosmittia rectilobus (Freeman), Smittia maculipennis Goetg-
hebuer, Thienemanniella Iineola Freeman, Thienemanniella safi Lehmann.

In addition, two new species are described: C'haetocladius awasae, from males
and females, and Cricotopus unizonatus from males, females, pupae and larvae.

Dr. A. D. Harrison, 111 A Berg Rd., Fish Hoek, 7975 South Africa

Introduction

This paper is the second in the series on Chironomidae collected in Ethiopia; the first was on
the Tanypodinae (Harrison 1991).

Freeman & Cranston (1980) list Orthocladiinae of Sub-Saharan Africa; most of the males of these
are described and illustrated by Freeman (1953, 1956). Lehmann (1979, 1981) gives more details of
some of these, and also describes further species, and some females and pupae. Harrison (in press)
includes Ethiopian material in a paper on the genus Nanocladius from Africa south of the Sahara.

Males, females, pupae and larvae of known species, and a detailed description of two new species
are given in the present paper. Specimens were collected by the author and colleagues from the
Biology Department, Addis Ababa University (Harrison 1991). The ecological background is given
in Harrison & Hynes (1988), Tilahun Kibret & Harrison (1989), and Tesfaye Berhe, Harrison &
Hynes (1989).

Short notes only are given for Cardiocladins spp., Parametriocnemus scotti (Freeman), Rheocrico-
topus capensis (Freeman) and Tvetenia calvescens (Edwards), as this material was sent to Drs.
O. A. Saether and G. A. Halvorsen who are revising these genera.

149

Methods

Adults were caught by sweeping vegetation along stream and river banks and lakeshores, or by sweeping
through swarming males; many were caught at lights at nıght. Running water species were bred out in an
aquarium in the laboratory at Addis Ababa. A number of valuable specimens were found drowned in streams
and rivers. Larvae and pupae were collected during river and lake survey programmes.

Most specimens were mounted in Canada Balsam dissolved in Cellosolve, or in Euparal®. Measurements were
made with an eyepiece micrometer, and all drawings with a drawing tube on the microscope.

Generic definitions of females follow the models of Saether (1977); pupal descriptions follow Coffman,
Cranston, Oliver & Saether (1986) and Langton (1984); larval descriptions follow Cranston, Oliver & Saether
(1983). Hirvenoja (1973) is the basic reference for the section on the genus Cricotopus. Morphological terminology
is from Saether (1980).

Station numbers (ET) given in the text are those of Harrison & Hynes (1989), who give site descriptions and
map references.

Types and paratypes of the new species are deposited in the Zoologische Staatssammlung, Munich.

Bryophaenocladius (Odontocladius) brincki (Freeman)

Chaetocladius brincki Freeman, 1956; Bryophaenocladius (Odontocladius) brinckı, Lehmann 1979; Freeman
& Cranston 1980.

The male of this species has been described by Freeman and a good description of the male palp,
wings and hypopygium is given by Lehmann (1979). Extra details of the Ethiopian specimens are
given here.

Adult Male (N = 2 mounted)

Wing length. 1.6 mm.

Colour. Head, thorax and abdomen dark brown.

Head. AR 1.5. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 4, clypeals 4. Palp segments 32, 35, 138,
127, 115 um, tooth like projection on apex of segment 3. (Lehmann 1979, labels this segment as 2,
as he does not count the basal segment as 1).

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 4, dorsocentrals 15, posterior prealars 3, scutellars 4 per
sıde.

Wings. Anal lobe obtuse, costa slightly produced. Setation: Brachiolum 1, R 12, R, 3, Ryys nil,
squama 4.

Legs. LR fore 0.61, mid 0.53, hind 0.60, hind tibia with strong comb. No sensilla chaetica.

Hypopygıium. As in Lehmann (1979) small, rounded inferior volsella projection with strong setae
mostly at the tip.

Specimens examined. 2 males netted in woodland near Lake Awasa. 84.5.27 and 85.9.15; coll. ADH.

Comments. The unusual palp segment 3 seems to be a useful feature for distinguishing this species
from others.

Ecology. The collection site suggests that the larvae live in damp soil like others of the genus.

Distribution. Southern Cape Province, S. Africa, Zaire, Kenya and the Ethiopian Rift Valley.

Cardiocladius spp.
Most specimens of Cardiocladius, coll. ADH, were sent to Dr. ©. A. Saether, to be included in
a revision of the genus which he and G. A. Halvorsen are producing. According to Dr. Saether

(personal communication), the collection included both €. oliffi Freeman and C. africanus Freeman.

150

Freeman (1956) illustrates the male hypopygia of both of these species. The larvae collected from
the Ethiopian Highlands were very similar to those illustrated for the genus by Cranston et al.
(1983) except that labral seta S I ıs palmate, not simple.

Specimens examined. Adults: 1 male and 1 female downstream from ET.2C, 85/10/21. Pupa:
1 with pharate male, ET. 20, 84/1/20. Larvae: numerous, from streams and rivers on both sides of the Rift Valley.
Coll. ADH.

Ecology. Larvae were caught ın stony rapids.
Distribution. C. oliffi from Natal, South Africa, and Ethiopia; C. afrıcanus from Natal, Zaire
and Ethiopia.

Chaetocladius awasae, spec. nov.

Types. Holotype: CO’, Ethiopia, Lake Awasa, 84/5/27, ın copula with ® paratype (ZSM). — Paratype: P, same
data, ın copula with © holotype (ZSM).

Males and females could be associated as 2 pairs were found in copula.

Adult Male (N = 5 mounted)

Wing length. 1.5 mm.

Colour. Head dark brown, antennae and palps brown. Thorax brown, scutal stripes fused; legs
brown, halteres brown. Abdomen and hypopygium brown.

Head. AR 0.6. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 8, clypeals 6. Palp segments: 25, 46, 85,
78, 104 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 8, posterior prealars 3, scutellars 3 per
side.

Wings (Fig. 1). Anal lobe produced, costa moderately produced (by about 90 um), anal vein
reaching just beyond fork, moderately large microtrichia on membrane giving a granular appearance.
Setation: Brachiolum 1, R 6, R, nıl, Ry +; nıl, squama 6.

Legs. LR fore 0.69, mid 0.57, hind 0.59, no sensilla chaetica.

Hypopygium (Figs 2, 3 & 4 — aspect during copulation). Anal point long and pointed, with no
setae, microtrichia extend about halfway to tip, tergite XI 16-20 setae, lateral tergite IX with 8
setae; virga well-developed, with about 8 straight rods attached anteroventrally (Fig. 4); superior
volsella with no obvious external projection; inferior volsella projection peg-like, with one seta,
lying caudally ; gonostylus (Fig. 3) with strongly chitinized lateral keel, crısta dorsalis well-developed,
partially obscuring large apıcal spine (megaseta), most setae on ventral side.

Adult Female (N = 2 mounted)

Wing length. 1.2 mm.

Colour. Head light brown, antennae and palps light brown. Thorax light brown, scutal stripes
darker and well separated, legs very light. Abdomen light brown.

Head. AR 0.6, 5 flagellomeres. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 4, clypeals 12. Palp
segments: 23, 37, 78, 69, 99 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 3, dorsocentrals 14, posterior prealars 6, scutellars 3 per
side.

Wings. Similar to male, anal lobe slightly produced, almost obtuse. Setation: Brachiolum 1, R 13,
R, 4, Ry+5 12, squama 4.

Legs. LR fore 0.64, mid 0.44, hind 0.52. No sensilla chaetica.

Genitalia (Figs 5, 6). Gonapophysis VIII widely divided with large ventrolateral lobe and small

dorsomesal lobe (left of Fig. 5), small apodeme lobe present; gonocoxapodeme narrow, coxosterna-

151

KN/

Figs 1-6. Chaetocladius awasae. Adult: 1. © Wing. 2. Hypopygium. 3. C' Gonostylus. 4. 0° Virga. 5. @ Geni-
talia ventral. 6. @ Genitalıa lateral.

podeme almost straight. Tergite IX undivided, left and right setal patches well-separated but not
on protrusions, gonocoxite IX small, flattened and not free dorsally, with 7 setae, 6 caudo-ventral
and 1 caudo-dorsal. Cerci almost spherical, 74 um long, 0.44 X length of seminal capsule which is
brown, very large and elongated, 168 um long with small neck, spermathecal ducts glandular, with

long oral loop, up to % length of capsule, duct narrows after passing ramus (Fig. 6), no bulb
discernible.

152

Specimens examined. About 50 males and 2 females swarming near Lake Awasa among trees, 84/5/27; coll.

ADH.

Comments. This species seems to fit into Chaetocladins as the wing membrane is coarsely granular,
vein Cu; is only slightly curved and the anal point is long and without lateral setae. It differs from
C. melaleucus, the only other species reported from sub-Saharan Africa, which has a gonostylus
without a strong keel, and the dorsal part of the inferior volsella borne on a large gonocoxite lobe.

Ecology. The collecting site indicated that the larvae live in damp soil; they were collected during
the raıny season.

Distribution. Known only from Awasa, Ethiopian Rift Valley.

Corynoneura dewulfi Goetghebuer

Corynoneura dewulfi, Freeman 1956; Lehmann 1979.

Adult Male (N = 6 mounted)

Freeman (1956) describes the antennae, wings and hypopygium and shows how the three known
African species can be differentiated on the structure of the last flagellomere and the apodemes.
Lehmann (1979) describes the wings, the tip of the hind tibia with S-shaped apical setae and also
the hypopygium in some detail. The following details are not given by previous authors:

Wing length. 0.9 mm.

Head. AR 0.3, 9 flagellomeres, apical one clubbed with terminal rosette of short setae as in
Freeman (1956). Setation: Outer and inner verticals nil, clypeals 6. Palp segments: 13, 13, 16, 23,
46 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 7, posterior prealars 2, scutellars 1 per
side.

Wings. As illustrated by the above authors. Setation: Brachiolum 1, all R veins nil, squama nil.

Legs. AR fore 0.50, mid 0.61, hind 0.60; hind leg: Tibia with conspicuous projection for comb
with S-shaped seta terminally, inner side of tarsomere 1 with a row of 7 short robust setae. No
sensilla chaetica.

Hypopygium (Fig. 7): The ventral view is illustrated by Freeman and Lehmann. The Ethiopian
specimens also had the long points of the phallapodeme protruding posteriorly alongside the inner
edges of the gonocoxites. In addition, the Ethiopian specimens show that the enlarged phallapodeme
and the lateral sternapodeme protrude just below laterosternite IX (Fig. 7).

Adult Female (N = 4 mounted)

Wing length. 0.63—0.96 mm.

Head. AR 0.34. 5 flagellomeres, apical with corona of setae about 0.6 length of flagellomere.
Setation: Outer and inner verticals nil, clypeals 6. Palp segments: 14, 14, 16, 21, 37 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 7, posterior prealars 2, scutellars 1 per
side.

Wings. Similar to male. Setation: Brachiolum nil, no setae on R veins, squama nıl.

Legs. Similar to male, LR fore 0.48, mid 0.68, hind 0.61. No sensilla chaetica.

Genitalia (Figs 8, 9). Lehmann (1979) gives some details of the genitalia but this is a fuller account.
Similar to definition; gonopophysis VIII undivided, apodeme lobe very large and strongly chitinized,
gonocoxapodeme fairly straight; tergite IX with caudal concavity (not in figures) and one seta per
side, gonocoxite IX long and narrow with one seta; coxosternapodeme large, structure difficult to
discern, the two coxosternapodemes appear to lie in the domed roof of the genital cavity with
chitinized lamellae protruding into the cavity, these lamellae appear to be joined, ın some way, to

153

Figs 7-12. Corynoneura dewulfi. Adult: 7. Hypopygium. 8. Q Genitalia, ventral. 9. Q Genitalıa, lateral. Larva:
10. Labrum. 11. Mandible, 12. Mentum.
Figs 13—14. Cricotopus albıtibia. Abdominal tergites III & IV: 13. ©. 14. 9.

the walls of the cavity (Fig. 9). Segment X and postgenital plate well-developed, cerci small (8 um).
Labia fused, membranous centrally but strongly chitinized laterally. Seminal capsules (8 um) spheric-
al, brown, no distinct neck, mouth placed orally; spermathecal ducts large, somewhat coiled, joining
to a common duct before discharging into the genital cavity. The common duct appears to be
surrounded by a sheath, also noted by Lehmann (1979).

154

Pupa
None found, but Lehmann illustrates a pupa similar to those in Coffman et al. (1986) with
lamellate anal and L setae.

Larva

Similiar to diagnosis in Cranston et al. (1983).

Head capsule. Length 240 um. With surface sculpturing, similar to that of C. scutellata Winnertz
(Cranston et al. 1983).

Colour (preserved specimens). Head light, antennal segment 1 light, others dark. Body light
brown, anterior and posterior claws and procercal setae light.

Antenna. 1.02 X length of head capsule, 4 segments, 1 120 um, 2 48 um, 3 58 um, 4 3 um; rıng
organ with median spine 0.42 from base of segment 1; blade slightly curved, about 35 um long.

Labrum (Fig. 10). S setae simple, one strongly developed pair appear to be S III; spines of pecten
epipharyngis small and shape obscure, first chaetulae lateralis obscure, shown in Fig. 10 with a
dotted line. Two outer chaetulae lateralis enlarged and flattened, anterior pair plumose, posterior
pair overlapping and serrate. Premandible with large colourless and transparent brush and with
small teeth.

Mandible (Fig. 11). Apical tooth sub-equal to subapical tooth, seta subdentalıis absent, seta interna
well-developed.

Mentum (Fig. 12). Triangular shaped, median tooth much smaller than first lateral tooth, second
lateral tooth smaller than rest.

Maxilla. Palp normal with sensilla; setae maxillarıs numerous and simple; lacinal chaetae large,
serrate to almost plumose, but at least one spatulate and simple; chaetulae of palpiger normal.

Body. As for genus; seta from ventral basal side of posterior parapod light brown and simple,
0.36 length of parapod.

Specimens examined: 1 male, Wendo Genet, ET. 3, 83/12/10; 1 male and 3 females Kosso River, ET. 17, 84/
1/12; 1 male, Weyb River, ET. 21, 84/1/20; 1 male, Micha stream, ET. 24, 84/1/22; 1 male, Ashilo River, ET. 28,
84/1/24; 3 males and 1 female, Abo River. ET. 2, 84/10/11; 1 male, Abo River, ET. 2, 84/11/8; 2 males and 1
female, Abo River, 85/5; coll. ADH. Larvae from numerous streams and rivers in the Ethiopian Highlands.

Comments. The male gonostyli seem to be too weakly developed to act as proper claspers so it
would appear that the enlarged and protruding phallapodemes and the lateral sternapodemes are
designed to grip within the genital cavity of the female, possibly assisted by the coxosternapodemes
with their chitinized lamellae.

Ecology. Larvae in fast flowing rivers and streams.

Distribution. From Western Cape Province, $. Africa, through central Africa to the Ethiopian
Highlands.

Cricotopus albitibia Walker

Cricotopus albitibia, Freeman 1956; Cricotopus. (Cricotopus) albitibia, Lehmann 1979.

The males and females have been described by Freeman and Lehmann and the latter also described
the pupa. The Ethiopian material is used to expand the descriptions of these stages and for a
description of the larva.

Adult Male (N = 4 mounted)

Wing length. 1.5 mm.
Colour. The Ethiopian specimens are similiar to Walker’s type, as described by Freeman, in that
the tibia of all legs are white almost to the knees with only narrow darker bands near the tip,

155

somewhat wider on the anterior leg than the others. Abdomen dark brown with tergite 1, the base
of 2 and all of 4 “leaden yellow” (Freeman 1956).

Head. AR 1.2. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 1, coronal setae 2 per side, clypeals 10.
Palp segments: 32, 35, 81, 104, 127 um.

Figs 15-22. Cricotopus albitibia. Adult: 15. Q Genitalia, ventral. 16. ? Genitalia, lateral. Pupa: 17. Thoracic
horn. 18. Abdomen. Larva: 19. Antenna. 20. Labrum. 21. Mandible. 22. Mentum.

156

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 4, dorsocentrals 20, humerals 0, acrostichals 8, posterior
prealars 3, scutellars 4 per side.

Wings. Setation: Brachiolum 1, R nil, R, nil, Ry;s nil, and squama 4.

Legs. LR fore 0.90, mid 0.47, hind 0.57. Sensilla chaetica on tarsomere 1 of hind leg.

Abdomen. Fig. 13 shows the setation on tergites III & IV; there are only two median setae on
each tergite.

Hypopygium. As described by Freeman and Lehmann; dorsal portion of inferior volsella long,
curving posteriorly.

Adult Female (N = 7 mounted)

Wing length. 1.4 mm.

Head. AR 0.47. Setation: Outer verticals 4, inner verticals nıl, clypeals 18, last flagellomere with
long subapical seta. Palp segments: 28, 37, 67, 81, 158 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 2 or 3, dorsocentrals 22, acrostichals 15, humerals 0,
posterior prealars 3.

Wings: Setation: Brachiolum 1, R4 or 5, R, nil, R,;s 7, squama 4 or 5.

Legs. LR of fore 0.48, mid 0.48, hind 0.53. Sensilla chaetica on tarsomere 1 of mid’and hind leg.

Abdomen. Fig. 14 shows the setation of tergites III and IV; there are two median setae on III
and one on IV.

Genitalıa (Figs 15 ventral, 16 lateral). Similar to generic description in Saether (1977). Gonopophy-
sis VILI divided into two ventrolateral lobes, anterior portion is well chitinized but posterior portion
is more membranous with many microtrichia, anterior portion with oral projection, dorsomedial
lobe not apparent. Gonocoxapodeme of VIII and coxosternapodeme of IX well developed; gonocox-
ite IX small and weakly chitinized with one (or no) seta; segment X normal, postgenital plate small
and rounded; cercı 99 um. Seminal capsules spherical but with very wide necks, 99 um, duct slightly
curved with short, central narrow section, slight bulb before separate openings.

Pupa (N = 1 mounted)
The pupa contained a pharate male of this species.

Cephalothorax. 2 median and 2 lateral antepronotals, dorsocentrals 2 pairs; dorsum finely rugose.
The thoracic horn (Fig. 17) is pointed whereas Lehmann’s is longer, parallel-sıded and blunt.

Abdomen (Fig. 18). Distal patches of anteriorly pointing spines on tergites II-V, that on II of
large spines in 2 rows of about 50 each; proximal and distal patches of posteriorly pointing spines
on tergites III to VI; small antero-lateral patches of shagreen on VI-VIII. Setation shown ın Fig.
18. Pedes spurii B on segments II and III, pairs of pedes spurii A, with anteriorly pointing spines
distal on sternites IV-VI.

Larva (N = 10 mounted)

Some of the larvae were collected in the same limited habıtat as the pupa. Structure is similar to
the generic description in Cranston et al. (1983).

Head capsule. Length 360-390 um.

Colour. Unmounted larvae are green in life but fade to cream-coloured in spirit and have no
obvious markings; the head capsule is creamy yellow with a very thin, dark occipital rim; the anal
setae are light.

Antenna (Fig. 19). 5 segments, blade reaches to base of segment V, Lauterborn organs reach to
the trip of segment III. Ratio of segments 1-5: 1, 0.23, 0.12, 0.07, 0.07.

Labrum (Fig. 20): S I bifid, remaining setae simple, chaetae serrate to plumose, the central scale
of the pecten epipharynx longer than the two lateral scales; first pair of chaetulae laterales much
larger than scales and largely covering other chaetulae. Premandible with one apical tooth, brush
absent.

157

Mandible (Fig. 21). Apical tooth shorter or subequal to combined width of three inner teeth,
seta subdentalis apıcally pointed, seta interna large. Outer margin smooth, mola smooth.

Mentum (Fig. 22). One median tooth and 6 laterals, median tooth 3.3 x width of first lateral tooth.

Maxilla. Chaetulae of palpıger somewhat more than 2 x as high as wide with rounded points,
lamellae of galea pectinate, lacinal chaetae simple, pecten galearis absent, seta maxillaris simple.

Body. Anterior claws serrate to pectinate, posterior claws simple, abdominal segments with small
setal tufts, anal tubercles shorter than post parapods, bluntly pointed.

Specimens examined. 3 males and 5 females, at lights, Lake Langano, 83/3/14; 7 males and 4 females, netted
at Lake Awasa, 84/5/27; 1 pupa and 7 larvae, Lake Langano, 84/1; occasional larvae from weed beds at Lake
Awasa during survey 1983-84. Coll: ADH.

Ecology. The Lake Awasa larvae were in sparse weed beds subject to some wave action; the
Langano specimens were in an algal film on rock near the shore line, subject to wave action, Scott
(1958) reported larvae from a sandy bottom with vegetation from the Great Berg River, S. Africa.
This species is not found in the torrents of streams and rivers.

Distribution. Most of sub-Saharan Africa (Freeman 1956).

Cricotopus bizonatus Freeman, 1956

Pupae and larvae were associated with adults by means of a pupa, containing a pharate male,
with larval head capsule attached.

Adult Male (N = 4 mounted)
Freeman’s (1956) description is supplemented as follows: -

Wing length. 1.5 mm.

Colour. These Ethiopian specimens resemble those described by Freeman, the first and middle
tibia have white rings and the whole of abdominal tergites I and IV and the base of Il are light and
the hypopygium white.

Head. AR 0.95. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 1, coronal setae 2 per side, clypeals
8. Palp segments: 46, 58, 92, 138, 187 um.

Thorax. Setae, lateral antepronotals 5 (very small), dorsocentrals about 50, humerals nil, acrostich-
als 14, posterior prealars 3, scutellars 4 per side.

Wings. Setation: Brachiolum 1, setae on R 0, R; 0, Ry;5 0, and squama 4.

Legs. LR of fore 0.60, mid 0.43, hind 0.56. Sensilla chaetica on tarsomere 1 of hind leg.

Abdomen. Fig. 23 shows the setation on tergites III & IV; there are only two median setae on
both segments.

Hypopygium. Tergite IX with about 25 setae, lateral tergite IX with 8; the apodemes and inferior
volsella are shown in Fig. 24.

Adult Female (N = 3 mounted)

Wing length. 1.3 mm.

Head. AR 0.45. Setation: Outer verticals 5, inner verticals 1, clypeals 20; flagellomeres 5. Palp
segments: 23, 58, 76, 120, 184 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 3 or 4, dorsocentrals 4, acrostichals 28, humerals 0,
posterior prealars 4 or 5.

Wings. Setation: Brachiolum 1, R 1 or nıl, R, nil, R,;s 1 or 2 near tip, squama 7.

Legs. LR fore 0.53, mid 0.41, hind 0.57. Sensilla chaetica on tarsomere 1 of mid and hind legs.

Abdomen. Fig. 25 shows the setation of tergites III & IV; there is only one median seta on tergite
III and none on tergite IV.

158

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Figs 23—29, 31-32. Cricotopus bizonatus. Adult: 23. & Abdominal tergites III and IV. 24. Hypopygium.
25. ? Abdominal tergites III and IV. 26. @ Genitalia, ventral. 27. @ Genitalia, lateral. Pupa: 28. Thoracic horn.
29. Abdomen. Larva: 31. Labrum. 32. Central scale.

Genitalıa (Figs 26 ventral, 27 lateral). Similar to generic description in Saether (1977). Gonopophy-
sis VII divided into two rounded ventrolateral lobes with antero-lateral portion more strongly
chitinized, with oral projection, dorsomedial lobe small (left of Fig. 26), apodeme lobe well-
developed. Gonocoxapodeme narrow, coxosternapodeme weak, best seen in lateral view; gonocoxite

159

IX spherical with about 7 setae; segment X normal, postgenital plate elongated and pointed. Cerci
161 um; seminal capsules spherical, brown, 81 um, spermathecal duct with bends, central section
narrower, with separate opening.

Pupa (N = 5 mounted)

Body length. 3.3 mm.

Colour: Unmounted specimens greenish in preservative, cephalothorax darker than abdomen,
abdominal tergites with narrow posterior dark bands on tergites I-V, tergite VI darker than those
posterior. Pigmentation does not correspond with shagreen.

Structure similar to generic description in Coffman et al. (1986).

Cephalothorax. Large frontal setae on frontal apotome, one postorbital seta; thorax with 1 median
and 2 lateral antepronotals, thoracice horn long with no spinules, three long precorneals (Fig. 28).
Dorsum rugose, dorsocentrals in two pairs, 2nd and 4th small.

Abdomen (Fig. 29). Distal patches of anteriorly pointing spines on tergites II-V, those on II
large and ın 2 rows; proxımal and distal patches of posteriorly pointing spines on tergites IIT-VI,
small anterolateral patches of shagreen on VII & VIII and distal patch on VIII; pedes spurii B on
segments II and III; a pair of weakly developed pedes spurii A on sternite VI. Setation as in Fig.
29, setae small and sometimes poorly developed. Anal lobe with 3 subequal megasetae.

Larva. (N = 10 mounted)
Structure sımiliar to the generic description in Cranston et al. (1983).

Body length. 3.5—5.4 mm.

Colour: Unmounted larvae in spirit: Head capsule dark brown with broad lighter region around
the eye, dorsal surface finely rugose. Body greenish with dark bands on posterior third of tergites
IHI—-VII, tergite VIII darker than more posterior tergites.

Antenna (Fig. 30). With 5 segments, ratio of segments 1-5 is 1: 0.37: 0.18: 0.16: 0.09. Ring organ
on basal third of segment 1. Lauterborn organs very small.

Labrum (Fig. 31). S I bifid, chaetae (not in figure) both serrate and simple; pecten epipharynx
consisting of 3 scales, the two lateral scales partially underneath the central scale, (Fig. 32 shows
view from underneath deflected scales); first pair of chaetulae laterales subequal in size to scales.
Premandible with one apical tooth and no brush.

Mandible (Fig. 33). Apical tooth shorter than combined width of three inner teeth but length
varıes with degree of wear; seta subdentalis apically pointed, but point sometimes broken off; seta
interna present, branched; outer margin crenulate, mola smooth.

Mentum (Fig. 34). One median and 6 pairs of lateral teeth, three middle teeth often worn down,
median tooth less than twice the width of first lateral teeth.

Maxilla. Palpıger with acute triangular chaetulae; lamellae of galea appear to be simple; pecten
galearıs absent.

Body. Anterior parapods separate, short claws at base strongly hooked but with extra points
making them double or triple hooks; long claws near tip with many small teeth on inner surface,
pectinate. Posterior parapods with short, simple, strongly hooked claws; procercus about twice as
long as wide, anal tubules subequal to parapods, tips rounded, about 150 um long and 50 um wide.
Abdominal segments each with one pair of setal tufts.

Specimens examined. 27 males and 8 females caught at lights, Addis Ababa, 11/82; 2 males and 1 female, Wabe
Shebele River, ET. 30, 84/1/24; 4 males, Abo River, ET. 2 B, 85/5; 3 males, 3 females, Abo-Kebene River below
ET. 2C, bred out from larvae, 85/4 and 85/10/31; coll. ADH & Tesfaye Berhe.

Ecology. All larvae were from stony torrents; mild pollution from the city of Addis Ababa, with
high dissolved oxygen levels, led to an enormous increase in the density of larvae and large swarms
of adults at lights. See Tesfaye Berhe et al. (1989).

Distribution. Natal and Transvaal, S. Africa, Zaire and Ethiopian Highlands.

160

Figs 30, 33—34. Cricotopus bizonatus. Larva: 30. Antenna. 33. Mandible. 34. Mentum.
Figs 35—39. Cricotopus dibalteatus. Adult: 35. Ö Abdominal tergites III and IV. 36. Hypopygium, tergite IX.
37. Hypopygium, ventral. 38. © Abdominal tergites III and IV. 39. ? Genitalıa, ventral.

Cricotopus dibalteatus Freeman, 1956

All the stages of this species were associated by means of male and female pupae, containing
developing adults, with larval exuviae attached.

161

Adult Male (N = 4 mounted)

Body length. 1.7—2.25 mm.

Wing length. 1.56 mm (all 4 specimens).

Colour (unmounted specimens). Head mostly yellow but brownish postorbital, antennae and
palps brown. Thorax dull (leaden) yellow, stripes dark brown, separate, lateral widely spaced from
central, pleura mostly yellow, preepisternum, scutellum and pronotum brown. Leg I: Femur brown,
tibia brown with wide white ring, tarsus dark brown, legs II and III uniformly yellowish brown,
tarsı slightly darker. Wings with brownish tinge. Abdomen: Tergites I and oral half of II and V
leaden yellow, the rest dark brown; hypopygium dull yellow.

Head: AR 0.45—0.46. Setation: outer verticals 6, inner verticals 2, clypeals 9. Palp segments 35,
35, 58, 92, 147 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 6, dorsocentrals 17, acrostichals 18, posterior prealars 5,
scutellars 4 per side.

Wings: Anal area moderately developed, costa slightly produced. Setation: Brachiolum 1, R 4 or
5, Rı 1, Ry4s 1 or 2 towards tip, some with none, squama 1.

Legs. LR fore 0.62, mid 0.54, hind leg 0.63, sensilla chaetica on tarsomere 1 of hind leg.

Abdomen. Fig 35 shows the setation on tergites III and IV; there is only one lateral seta per side
on each segment.

Hypopygium (Figs 36, 37). Fig. 36 shows the characteristic mammae-shaped terminal lobes on
tergite IX which has about 9 setae, with one on the lateral tergites. Fig. 37 shows the rest of the
hypopygium; in some specimens the inferior volsella is more capitate than ın that illustrated. The
crista dorsalis is limited to a small flange just dorsal to the megaseta.

Adult Female (N = 1 mounted)

Wing length. 1.55 mm.

Colour. Similar to male.

Head: AR 0.55. Setation: Outer verticals 5, inner verticals 1, clypeals 10; 5 flagellomeres. Palp
segments: 35, 32, 60, 85, 156 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 2, dorsocentrals 17, posterior prealars 4, scutellars 6 per
side.

Wings. Similar to male but broader. Setation: Brachiolum 1, R 7, R; 3, Ry;s 4 or 5 towards tip,
squama 1.

Legs. LR fore 0.58, mid missing, hind 0.56; sensilla chaetica on tarsomere 1 of leg III (leg II
missing).

Abdomen. Fig. 38 shows the setation of tergites III and IV which is similar to that of the male.

Genitalia (Fig. 39). Similar to generic description. Gonopophysis VIII divided into 2 ventrolateral
lobes with weakly developed oral projection, lobes not divided into anterior chitinized and posterior
membranous portions, dorsomedial lobes not apparent; coxosternapodeme well developed but
gonocoxapodeme of IX small; gonocoxite IX with 2 setae; segment X normal, postgenital plate
triangular with oblong ventral projection. Seminal capsules large, greatest diameter 115 um, 1.4
length of cerci, almost spherical, light in colour, spermathecal ducts with sharp bend, widest third
near capsule then narrow to separate openings.

Pupa (N = 2 mounted)
Not following closely generic definition in Coffman et al. (1986).

Length. 3.5 mm.

Cephalothorax. All setae very small, frontal setae on frontal apotome. 2 postorbitals, antepronotals
not discerned, dorsocentrals in two pairs of 2, three precorneals. Thoracic horn small (37 um) (Fig.
40), granular surface with small patch of terminal spines; dorsum finely rugose.

162

Figs 40-50. Cricotopus dibalteatus. Pupa: 40. Thoracic horn. 41. Q Abdomen. 42. © Anal lobes. 43. Pedes
spurii A. Larva: 44. Antenna. 45. Labrum. 46. Basal sclerite. 47. Premandible. 48. Mandible. 49. Mentum.
50. Maxilla.

Abdomen (Fig. 41). Distal patches of anteriorly pointing spines on tergites II and III, patches
of posteriorly pointing spines as follows: one proximal on III, a proximal and distal patch on
IV-VI, and proximal patches of very small spines on VII and VIII. All setae (Fig. 41) are very
small, there are no setae on the anal lobe in the female (Fig. 41) or the male (Fig. 42). There are
pedes spurii B on segment II and large pedes spurii A ventral on segment VI with large black spines
(Fig. 43).

163

Larva (N = 14 mounted)

Not following closely the generic definition in Cranston et al. (1983).

Colour (preserved specimens). Head capsule dark brown to black, including main mouthparts,
lighter around the eyes and a lighter dorsal transverse stripe at about one third of length from
occiput. Body dark green in life, greenish brown when preserved, with no obvious markings as
dorsum fairly uniformly pigmented, anterior claws light brown, posterior claws and anal setae dark
brown to black.

Length. Variable to 3.1 mm, head capsule 347 um.

Antenna (Fig. 44). Short, with 5 segments, ratio 1-5, 1, 0.25, 0.15, 0.08, 0.075.; Lauterborn
organs well developed, blade reaches to base segment 5.

Labrum (Fig. 45). S I bifid, other simple, chaetae serrate, seales of pecten epipharynx appear to
be fused into one; first pair of chaetulae laterales subequal to fused scale, and covering other
chaetulae; ungula slightly U-shaped, basal sclerite large and long (Fig. 46). Premandible with 1
apical tooth (Fig. 47).

Mandible (Fig. 48). Short, apical tooth not much longer than first inner tooth; seta subdentalis
pointed; seta interna absent; outer margin finely crenulate; mola smooth.

Mentum (Fig. 49). Long, with U-shaped cross section when in situ, 6 lateral teeth, median tooth
much shorter and lighter in colour that first lateral teeth, broken in many specimens.

Maxilla (Fig. 50). Chaetulae of palpiger very large and spindle shaped, one rounded, with setules
on margins, no pectinate lamellae on galea, large multilobate sensillae, lacinal chaetae mostly plumose,
seta maxillaris simple.

Body. Anterior claws comb-like, posterior claws simple; anal tubercles shorter than post parapods,
slightly tapering, tips rounded. No setal tufts on segments.

Specimens examined. 6 males and 1 female, Abo River, below ET.2C, bred out in laboratory, 85/10/31;
2 pupae, Abo River, ET. 2, 83/11/17; 5 larvae Abo River, ET. 2, 83/11/17; 4 larvae, Sekord River, ET. 14, 83/
12/29; 1 larva, Danka River, ET. 20, 84/1/20; 3 larvae, Tegona Shet, ET. 25, 84/1/22; 2 larvae, tributary of Ashilo
River, ET. 28, 84/1/24; numerous other larvae were seen during sorting the fauna of streams and rivers in the

Ethiopian Highlands.

Comments. These Ethiopian specimens are fairly close to Freeman’s types, specially as regards
the male hypopygium, but differ in their colour pattern. The type and paratype, from Table
Mountain, Cape Town, South Africa have uniformly yellowish brown legs with no rings, but
Freeman had a specimen from the Transvaal with a white ring on the anterior tibia. Freeman’s
specimens have tergites I, II and V completely leaden yellow, whereas these specimens have the
anal half of II dark. More specimens, specially from South Africa, will be needed to determine ıf
these differences are more than just colour varieties.

C. dibalteatus shows a number of peculiarities: in the male there are the well developed terminal
lobes on tergite IX; in the female the large seminal capsules, longer than the cerci, and the almost
uniform gonopophysis VIII; in the pupa the very small thoracic horn, and the lack of setae on the
anal lobes in both sexes; in the larva the long, narrow mentum, the lack of a seta interna on the
mandible and the large chaetulae on the palpiger of the maxilla.

Ecology. The larvae were found in stony torrents of mountain streams and rivers.

Distribution. Western Cape and Transvaal, S. Africa, and Ethiopian Highlands. The author has
recently received specimens of all stages from the Gamtoos River, Southern Cape (coll: F. de Moor).

164

Cricotopus flavozonatus Freeman, 1953

Cricotopus flavozonatus, Freeman 1956; Lehmann 1979.

All three stages of the Ethiopian material were associated by means of a pupa with pharate adult
male and larval head capsule attached.

Adult Male (N = 4 mounted)

This has been described by Freeman (1953, 1956) and Lehmann (1979). The body ıs dark brown
to black and there are yellow basal bands in tergites I, II, IV and V and the gonocoxites and gonostyli
are very light. There are white rings on tibia 1 and 2 and sometimes a slight trace of one on 3.

Previous descriptions are supplemented as follows:

Wing length. 2.0 mm.

Head. AR 0.9. Setation: Inner verticals 1 or 2, outer verticals 4, coronals 2 per side, clypeals 12.
Palp segments 23, 80, 115, 104, 196 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 2 or 3, dorsocentrals 27, acrostichals about 18, posterior
prealars 3 or 4, scutellars 4 per side.

Wing. Setation: Brachiolum 1, R7, Rı nil, Ry;s nil, squama 8.

Legs. LR fore 0.68, mid 0.49, hind 0.56; sensilla chaetica on tarsomere 1 of hind leg.

Abdomen. Fig. 51 gives the setation of tergites III and IV; there are only 3 median setae per tergite.

Hypopygium. This is well illustrated by Freeman (1956); Lehmann (1979) gives more details
including the structure of the apodemes. 10 setae on tergite IX and 7 on lateral tergite IX; gonocoxite
lobe rounded with dense setae, gonostylus appears very broad in dorsoventral aspect; a large crista
is apparent ın lateral aspect.

Adult Female (N = 6 mounted)

Wing length. 2.2 mm.

Head. AR 0.42. 5 flagellomeres, large subapical seta. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 2
or 3, clypeals 14. Palp segments: 46, 41, 94, 120, 216 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 4, dorsocentrals 2, acrostichals about 22, posterior
prealars 4, scutelars 5 per side. |

Wings. Setation: Brachiolum 2, R 13, R, nil, R,;5 5, squama 9.

Legs. LR fore 0.60, mid 0.48, hind 0.57; sensilla chaetica on tarsomere 1 of mid and hind legs.

Abdomen. The setation of tergite III and IV is given in Fig. 52.

Genitalıa (Figs 53, 54). Similar to generic description Saether (1977). Gonopophysis VIII divided
into two ventrolateral lobes, the anterior portion well chitinized but posterior portion more
membranous but with large microtrichia on inner edge; the ventrolateral lobes have strong anterior
projection, under these there are small dorsomesal lobes (left side of Fig. 53). Gonocoxapodeme VIII
and coxosternapodeme IX well developed. Gonocoxite IX well-developed with 4 setae, squarish in
lateral view (Fig. 54). Postgenital plate rounded, cercı broad in lateral view, 96 um (Fig. 54). Seminal
capsules spherical and brown, 76 um, spermathecal ducts with narrower central section and with
bends and separate openings.

Pupa (N = 1 mounted)

Colour. Unmounted, preserved specimens are yellowish with no definite markings. Lehmann
(1979) gives a description.

Cephalothorax. 2 setae on frontal apotome, 2 postorbitals, no verticals, 2 median and two lateral
antepronotals and two pairs of dorsocentrals. The thoracic horn of the Ethiopian specimens (Fig. 55)
is very similar to those pictured by Lehmann.

Abdomen (Fig. 56). Distal patches of anteriorly pointing spines on tergites II-V, that on II
narrow, with two rows of large spines; proximal and distal patches of posteriorly pointing spines

165

Figs 51-57,59. Cricotopus flavozonatus. Adult: 51. © Abdominal tergites III and IV. 52. Q Abdominal
tergites III and IV. 53. ® Genitalia, ventral. 54. @ Genitalia, lateral. Pupa: 55. Thoracic horn. 56. Abdomen.
Larva: 57. Antenna. 59. Mandible.

on tergites III-VI; small antero-lateral patches of shagreen on tergites VII and VIII; pedes spurii B
on segment I, a pair of small weakly developed pedes spurii A on sternite VI. Setation as ın Fig. 56,
3 subequal megasetae on anal lobe.

166

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TILZZEZAN RR)

Figs 58, 60. Cricotopus flavozonatus. Larva: 58. Labrum. 60. Mentum.
Figs 61-63. Cricotopus harrisoni. Adult: 61. © Abdominal tergites III and IV. 62. © Abdominal tergites III

and IV. 63. 9 Genitalıa.
Figs 64-65. Cricotopus sp. A, female: 64. Abdominal tergites III and IV. 65. Genitalia.

167

Larva (N = 14 mounted)

Length (unmounted larvae ın alc.) (N = 7). 3.9—4.1 mm

Colour (unmounted). Head capsule light brown dorsally and ventrally, yellowish laterally,
occiput, mandibles and mentum darker brown. Body yellowish with no markings. Post parapod
claws light brown, anal setae light.

Antenna (Fig. 57). With 5 segments, ratio of segments 1-5 is 1, 0.3, 0.12, 0.1, 0.1. Lauterborn
organs relatively large.

Labrum (Fig. 58). SI bifid, chaetae simple, pecten epipharynx of 3 subequal scales, first pair of
chaetulae lateralis almost twice the length of scales but largely covered by wide second pair. Premand-
ible with one apical tooth and no brush.

Mandible (Fig. 59). Apical tooth long and narrow but shorter than the combined width of three
inner teeth; seta subdentalis apıcally pointed, seta interna large and branched; outer margin smooth
in some specimens but slightly crenulate in others; mola mostly smooth but three small spines on
posterior edge.

Mentum (Fig. 60). One median and 6 lateral teeth. The median tooth is about 2.5 X the width
of the lateral teeth; in some specimens it ıs much longer than the one shown.

Maxilla. Palpiger with tall triangular chaetulae, some with rounded tips, dorsal lamellae of galea
pectinate, lacinal chaetae simple, seta maxillarıs simple.

Body. Anterior parapods separate, basal claws hooked with few internal teeth, terminal claws
almost straight with many small teeth, pectinate. Posterior parapods with simple hooked claws;
procercus twice as long as wide, anal tubercles shorter than parapods in expanded specimens, slightly
tapering but rounded at tips. No setal tufts on abdominal segments.

Specimens examined. Adults: 2 males, Kosso R., ET. 17, 84/1/12; 1 male, 1 female, Weyb R., ET. 21, 84/1/
20; 5 males and 2 females, Abo R., ET. 2, 84/10/11; 4 males and 1 female, Abo-Kebene R., below ET. 2 C, 85/
5; 1 male and 2 females, Abo-Kebene River, below ET. 2 C, 85/10. Pupa: 1, Kosso R., ET. 17, 84/1/12. Larvae:
7, trıbutary of Abo R., ET. 2 A, 83/11/17; 3, Wabe Shebele R., ET. 30, 84/1/24; 2, Kosso R., ET. 17, 84/1/12;
6, Abo-Kebene R., 85/10. Numerous larvae and some pupae were seen during a survey of the polluted Abo-
Kebene R. Coll. ADH.

Ecology. In torrential streams and rivers; it was widespread but sparse in clean streams but was
very dense in the slightly polluted section of the Abo-Kebene R., Addis Ababa (Tesfaye Berhe et.
al. 1989).

Distribution. Western Cape Province and Natal, S. Africa, Inyanga Mountain, Zimbabwe, (ADH
1962), Zaire, Uganda and Ethiopian Highlands.

Cricotopus harrisoni Freeman, 1956

Cricotopus harrisoni, Lehmann 1979.

Adult Male (N = 2 mounted)

Both Freeman and Lehmann describe the hypopygium, the latter in detail; this description
supplements their’s.

Colour (dry, unmounted specimen). Head: mainly black or dark brown, antennae dark brown.
Thorax including pleura and preepisternum, dark brown to black, shiny, scutellum matt black;
halteres dark brown. Legs: all coxae creamy white, all femurs dark brown to black, tibia black
those of I and II with white rings, tarsus I brown, tarsı II and III light brown with darker tips.
Abdominal tergites: I steely blue, II mostly matt black with oral and narrow anal steely blue bands,
III oral half steely blue, the rest matt black, IV mostly steely blue but small anterolateral matt black
patches, V mostly steely blue but with small lateral matt black patches, VI & VII mostly steely
blue, VIII & IX mostly matt black. Hypopygium light brown.

168

The colour pattern is associated with microtrichia as it is in other species of Cricotopus (Sublette
& Sublette 1987). The microtrichia in the matt black patches are 3-4 um high and about I um
wide and are densely arranged in semi-geometric patches; even in transmitted light they appear
black when vertical to the direction of the light, but clear in other positions. The microtrichia ın
the steely blue patches are smaller and much more scattered, the steely blue colour appears to arise
from the reflective quality of the integument/air interface. In alcohol, the colour is a fairly uniform
dark brown but the true colours appear when specimens are redried.

Wing length. 1.93 mm.

Head. AR 1.2. Setation: Outer verticals 8, inner verticals 2, clypeals 22. Palp segments: 25, 37,
106, 127, 230 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 5 or 6, dorsocentrals about 34, acrostichals about 14,
posterior prealars 5, scutellars 4 per side.

Wings. Anal lobe slightly produced, costa slightly produced. Setation: Brachiolum 1, R 3, R, nil,
Ry+s nil, squama 4.

Legs. LR fore 0.67, mid 0.48, hind 0.57; sensilla chaetica on tarsomere 1 of hind leg.

Abdomen. Fig. 61 shows the setation of tergites III and IV.

Hypopygium. This is well illustrated by Freeman and Lehmann; the dorsal part of the inferior
volsella is slightly more capitate in Freeman’s drawing and in the Ethiopian specimens, but thıs
may be a matter of aspect. These specimens have 6 setae on tergite IX and 8 on the lateral tergite.

Adult Female (N = 1 mounted)

Wing length. 2.45 mm.

Colour. Similar to male with same pattern of dense and sparse microtrichia.

Head. AR 0.52. Antenna with 5 flagellomeres. Setation: Outer verticals 9, inner verticals 1,
clypeals 25. Palp segments 46, 74, 104, 152, 235 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 8, dorsocentrals 38, acrostichals about 10, posterior
prealars 5, scutellars 3 or 4 per side.

Wings. Anal lobe not produced. Setation: Brachiolum 1, R 6, Rı nıl, Ry; 5 2 near tip, squama 12.

Legs. LR fore 0.63, mid 0.46, hind 0.50; sensilla chaetica on first tarsomeres of mıd and hind legs.

Abdomen. Fig. 62 shows the setation of tergites III and IV; there are no median setae.

Genitalia (Fig. 63). Ventrolateral lobes of gonopophysis VIII with oral projection, anterior part
of lobe more strongly chitinized than posterior part, small dorsomesal lobe at tip of coxosterna-
podeme (left of figure) which is strongly developed (right of figure). Gonocoxapodeme large,
gonocoxite IX large with about 12 setae. Segment X normal, postgenital plate rounded, cerci about
154 um; seminal capsules brown, ovoid with small necks, 92 um long, 0.60 length of cerci; sperma-
thecal ducts almost straight, central portion narrower, with bulbs at separate openings.

Pupa and Larva
Unknown.

Specimens examined. 6 males and 1 female, Abo R., ET. 2, 85/5; coll. ADH.

Comments. Freeman (1956) lists three species with steely blue and matt black patterns on the
abdominal tergites: C. kisantuensis, C. harrisoni and C. rodriguensis (from Rodriguez Island). Apart
from this feature they all have a well-developed dorsal part of the inferior volsella. Lehmann (1981)
places kisantuensis into a new subgenus Marius based mainly on the shape of the dorsal part of the
inferior volsella and the unique arrangement of the pupal anal setae, the innermost being greatly
offset ventro-orally. The shape of the inferior volsella does not seem to be a good feature as there
is so much variation within the genus Crzcotopus. Nevertheless, if the other two species have sımilar
pupae this subgenus may be useful for this group with their peculiar colour pattern (including
species A below); kisantuensis ıs then the type species.

169

Ecology. All the adults were bred out in the laboratory from a bottom sample taken in a stony
run in the cool, upper reaches of the Abo stream at 2500 m. Lehmann’s specimens were taken in
a torrential stream at 1800 m.

Distribution. Natal and Transvaal, S. Africa; Zaire, Kenya and the Ethiopian Highlands.

Cricotopus sp. A.

This description is based on a single large female; it appears to belong to a new species but this
cannot be certain until the male is found.

Adult Female (N = 1 mounted)

Wing length: 3.5 mm; Body length: 3.7 mm.

Colour (specimen in spirit). Head with antennae and palps dark brown. Thorax including pleura
and preepisternum dark brown, shiny, scutellum matt; halteres light. Legs: Femurs brown, tibıa I
dark brown, no white ring; other tıbia yellowish brown but extremities dark, first tarsomere lıght
but then gradually darkening to tarsomere 5. Abdomen medium brown but shiny patches as follows:
all of I, oral halves of II and III, oral % of VI and VII, anal Y4 of VIII, the rest matt; cerci almost
white.

Head. AR 0.53. Antenna with 5 flagellomeres, 1 strong, subterminal seta. Setation: Outer verti-
cals 5, inner verticals 0, clypeals 34. Palp segments: 41, 60, 87, 133, 228 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 5, dorsocentrals 40, posterior prealars 8, scutellars 6 per
side.

Wings. Anal lobe small and obtuse. Setation: Brachiolum 1, R 9, R, 0, Ry;5 5 on one wing 3 on
other, near tip.

Legs. LR fore 0.68, mid 0.48, hind 0.63; sensillae chaetica on first tarsomere of legs II and III.

Abdomen. Fig. 64 shows the setation of segments III and IV.

Genitalıa (Fig. 65). Ventrolateral lobes of gonopophysis VIII with oral projection, lobes more or
less uniformly strongly chitinized, small dorsomedial lobe at tip of coxosternapodeme, small
apodeme lobe (both to left of figure). Coxosternapodeme of VIll and gonocoxapodeme both strongly
developed. Gonocoxite IX large and robust with about 30 setae; segment X normal, postgenital
plate obtusely pointed, cercı about 207 um; seminal capsules, brown, ovoid with long necks, greatest
diameter, without neck, 92 um, 0.44 X length of cerci; spermathecal ducts almost straight, central
portion narrow, openings could not be discerned.

Specimens examined. 1 female, Abo R., ET. 2, 84/10/18; coll. ADH.

Comments. This species fits into Marius because of the shiny and matt patches on the thoracic
tergites. The female genitalia are very similar to those of C. (M.) harrısoni with well-developed
coxosternapodeme and gonocoxapodeme, robust gonocoxite IX, and brown seminal capsules with
distinet necks. The main differences between the species seem to be largely a factor of size, although
they can easily be separated as sp. A has no white rings on any of the legs.

Ecology. The female was collected alıve from under a stone alongsıde a waterfall on a torrential
stream.

Distribution. Ethiopian Highlands.

Cricotopus scottae Freeman, 1956

Cricotopus scottae, McLachlan 1969 (larva and pupa).

Freeman (1956) gives a very short description with no figures, so a full description is given here.
The larva was associated with the adult in Zimbabwe in 1963, by the author, ADH, by breeding

170

out specimens in the laboratory. The Ethiopian material included three pupae with pharate adult
males.

Adult Male (N = 3 mounted)
Wing length. 1.5—-1.6 mm.

Figs 66-73. Cricotopus scottae. Adult: 66. © Abdominal tergites III and IV. 67. Hypopygium. 68. Q Abdomi-
nal tergites III and IV. 69. © Genitalia, ventral. 70. Q Genitalia, lateral. Pupa: 71. Thoracic horn. 72. Abdomen.
73. Setae on segment Ill.

171

Colour (unmounted specimens in spirit). General colour brown, without light bands on legs or
abdominal tergites. Head light brown, antennae and palps brown. Thorax: Tergal stripes brown
and separate on light brown or yellowish background, scutellum light brown, postnotum brown,
pleura light brown, sternum brown, legs light brown. Abdomen brown. Hypopygium brown but
gonostylus lighter. Pinned, dried specimens appear darker (Freeman 1956).

Head. AR 1.3. Setation: Outer verticals 4, inner verticals nil, clypeals 10. Palp segments: 23, 30,
18, 72% mm. |

Thorax. Setation: Lateralantepronotals 2, dorsocentrals 15, acrostichals 7 or 8, posterior prealars 3
or 4, scutellars 6.

Wings. Costa clearly produced beyond R;;;, anal lobe obtuse. Setation: Brachiolum 1, R nil,
Rı nil, R,;; nil, squama 6.

Legs. LR fore 0.58, mid 0.50, hind 0.52; sensilla chaetica on tarsomere 1 of hind leg.

Abdomen. Fig. 66 shows the setation on tergites Ill and IV. In some specimens there are 3 median
setae on tergite III but in others there are two additional setae, shown by empty sockets on figure.

Hypopygium (Fig. 67). 13 or 14 setae on tergite IX and about 6 on lateral tergite. No obvious
inferior volsella or inner lobe on the gonocoxite nor crista dorsalis on the gonostylus.

Adult Female (N = 2 mounted)

Wing length. 1.4 mm.

Colour (specimens in spirit). Similar to male but generally lighter with legs the same. Head,
antennae and palps light brown. Thorax mostly light brown, tergite stripes light brown on yellowish
background. Abdomen light brown but strongly chitinized region at base of coxites of IX appears
as dark spots, cerci whitish.

Head. AR 0.70. 5 flagellomeres, apıcal flagellomere with one large, almost terminal seta. Setation:
Outer verticals 2, inner verticals nil, clypeals 7. Palp segments: 23, 23, 39, 51, 85 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals one, dorsocentrals 9 or 10, acrostichals 7 or 8, posterior
prealars 4, scutellars 2 per side.

Wings. 1.4 mm, similar to male, costa clearly produced. Setation: Brachiolum one, R nil, R, nil,
Ry4+s 4 or 5 towards tip, squama 6.

Legs. LR fore 0.56, mid 0.44, hind 0.57. Sensilla chaetica on tarsomere 1 of legs II and III.

Abdomen. Fig. 68 shows setal pattern on tergites II and III.

Genitalia (Figs 69, 70). Similar to generic description; ventromedial lobes of gonopophysis VIII
with slightly more strongly chitinized portion anterolaterally, with rounded ridges and denser
microtrichia than medioposterior portion; strong oral projection at tip of coxosternapodeme,
dorsomesal lobe present under this projection (left side of Fig. 69). Gonocoxite IX rounded with
9 or 10 setae, strongly chitinized and with dark structure at base of gonocoxite; this probably
includes the knob (Saether 1980). Gonocoxapodeme slightly bent. Postgenital plate small, rounded
with weak point, cercı 55 um. Seminal capsules ovoid, 87 um, light brown, no neck, ducts slightly
bent widening in distal third and with bulbs, openings separate.

Pupa (N = 3 mounted)
Similar to generic diagnosis.

Body length. 2.5-2.7 mm.

Cephalothorax. Frontal setae on frontal apotome, 2 postorbitals. Thorax: dorsocentrals in 2 pairs
of 2, 3 precorneals, thoracic horn (Fig. 71) small and pointed, some specimens with point more
rounded than in figure, without spines.

Abdomen (Fig. 72). Distal patches of anteriorly pointing spines on tergites II-V, that on II with
large spines in 2 rows; proximal and distal patches of posteriorly pointing spines on tergites III-VIII
and a proximal patch on IX. Setation: (as in Fig. 72) posterolateral setae on segments III- VI plumose
(Fig. 73). Pedes spurii B on segment II, no sign of pedes spurii A on sternites. Anal lobe with 3

172

anal megasetae but inner seta smaller and slightly more dorsal than others and straight; male genital
sac subequal with lobes.

Larva (N = 9 mounted)

Similar to generic diagnosis.

Body length. Variable, up to 3.5 mm.

In WAREN

Figs 74-77. Cricotopus scottae. Larva: 74. Antenna. 75. Labrum. 76. Mandible. 77. Mentum.
Figs 78-81. Cricotopus unızonatus. Adult: 78. © Abdominal tergites III and IV. 79. Hypopygium. 80. @ Ab-
dominal tergites III and IV. 81. Q Genitalia.

173

Colour (in spirit). Light yellowish, head capsule yellowish except for dark brown teeth on
mandibles and mentum and very narrow dark occipital band. No obvious markings on head and
body. Anal setae light.

Antenna (Fig. 74). With 5 segments, ratio 1-5, 1, 0.37, 0.13, 0.9, 0.9. Lauterborn organs small
but obvious. Blade reaches to end of segment 3.

Labrum (Fig. 75). S I bifid, others simple, chaetae simple, spinules simple; pecten epipharynx of
3 scales, inner slightly longer than outer, first pair of chaetulae laterales much larger than scales;
premandible with one apical tooth, broader than in the figure which shows it edge on.

Mandible (Fig. 76). Teeth and distal edge of mola very dark, rest of mandible very light, seta
subdentalis long and thin but broken in some specimens, seta interna large and branching, outer
margin of mandible crenulate, mola smooth.

Mentum (Fig. 77). 6 pairs of lateral teeth, width of median tooth 2.2 x that of first lateral tooth.

Maxilla. Palpiger with triangular chaetulae, dorsal lamellae of galea pectinate, others simple, lacinal
chaetulae simple, setae maxillarıs simple.

Body. Claws on anterior parapod with many internal teeth and long apical ones comb-like,
posterior claws simple. Anal tubercles long and tapering (336 um), longer than anal setae (260 um).
No setal tufts on body segments.

Specimens examined. Adults — 1 male, Lake Langano at lights, 83/12/11; 1 male and 4 females, netted at Lake
Awasa, 84/2/11; 1 male, Lake Awasa at lights, 84/2/10; 3 pupae, Lake Awasa, 84/2/9; 9 larvae from Lake Awasa
taken during survey, 1983-1984. Other larvae were seen from weed beds samples from Lake Awasa and from
Lake Ziway, 1984-1985. Coll. ADH.

Comments. The larvae and pupae were very similar to those described from Lake Karıba by
McLachlan (1969).

Ecology. The larvae inhabit slow-flowing rivers and streams and the weed beds of lakes exposed
to wave action.

Distribution. Western Cape Province, Natal and Transvaal, S. Africa, Zimbabwe, Zaire, the
Ethiopian Rift Valley and Lake Chad (Dejoux 1983).

Cricotopus unizonatus, spec. noV.

Types. Holotype: ©’ imago, Wabe Shebele River, 84/1/24 (ZSM). — Paratpye: pupa and pharate Q, same data
(ZSM).

The three stages of this species were associated by means of a pupa of a pharate female with the
characteristic colour pattern and with larval head capsule attached.

Adult Male (N = 2 mounted)

Wing length. 2.2 mm.

Colour. Head dark brown to black, antennae and palps brown. Thorax dark brown to black,
pleura somewhat lighter, tergite stripes fused, legs dark brown with light ring central on tibia II,
comprising about half the length. Abdomen dark brown, tergite IV almost white except for narrow
oral and anal bands. Hypopygium brown.

Head. AR 1.34. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 1, clypeals 12. Palp segments: 36, 46,
81, 106, 161 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 5, dorsocentrals 22, acrostichals 6, posterior prealars 4,
scutellars 4 per side.

Wings. Anal lobe produced, costa slightly produced. Setation: Brachiolum 1, R 1,R, nil, Ry;; nil,
squama 14.

Legs. LR fore 0.6, mid 0.48, hind 0.59. Sensilla chaetica in tarsomere 1 of leg Il.

174

Abdomen. Fig. 78 shows the setation on tergites 3 & 4.
Hypopygium (Fig. 79). With about 12 setae on tergite IX and 6 on lateral tergite IX; the inferior
volsella is long and curved posteriorly; there is no crista dorsalis on the gonostylus.

Figs 82-88. Cricotopus unizonatus. Pupa: 82. Thoracic horn. 83. Abdomen. Larva: 84. Antenna. 85. Labrum.

86. Premandible. 87. Mandible. 88. Mentum.
Figs 89-90, 92. Cricotopus larva A. 89. Antenna. 90. Labrum. 92. Mentum.

175

Adult Female (N = 1 mounted)
The only female available was a pharate female still within the pupal exuviae.

Colour. Sımilar to the male, only tibia II with light band and only abdominal tergite IV light;
genitalia light brown.

Head. Antenna with 5 flagellomeres. Setation: Outer verticals 5, inner verticals 1.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 2, dorsocentrals 24, posterior prealars 4, scutellars 6 per
side.

Wings. Squama with 17 setae.

Legs. Sensilla chaetica on tarsomere 1 of mid and hind legs.

Abdomen. Fig. 80 shows the setal pattern on tergites III and IV. There are only 2 median setae
on each tergite.

Genitalia (Fig. 81). Similar to generic description, ventromedial lobes of gonopophysis VII with
more chitinized portion anterolateral, strong oral projection at tip of coxosternapodeme, dorsomedial
lobe appears to be present under this projection (left side of figure). Gonocoxite IX with about 10
setae; gonocoxapodeme slightly bent.

Postgenital plate small, rounded, cerci 131 um. Seminal capsules almost spherical, brown, with
small brown neck, 74 um, ducts with central narrow portion, very slightly bent, with bulbs, openings
separate.

Pupa (N = 5 mounted)
Similar to generic description.

Length. 3.4—4.3 mm.

Cephalothorax. Frontal setae on frontal apotome, 2 postorbitals, 2 median and 2 lateral antepro-
notals, dorsocentrals in 2 pairs of 2, 3 precorneals, one much longer than the others; thoracic horn
(Fig. 82) club-shaped with spines on terminal third; dorsum rugose.

Abdomen (Fig. 83). Distal patches of anteriorly pointing spines on conjunctives behind
tergites II-V, those behind II large and in 2 rows; distal and proximal patches of posteriorly pointing
spines on tergites III to VIII, very fine shagreen in oral patch on tergite IX. Setation as ın Fig. 83.
Pedes spurii B on segments II and III; no sign of pedes spurii A on tergites. Anal lobe with 3
subequal megasetae, male genital sac 1.35 as long as lobes.

Larva (N = 6 mounted)
Similar to generic description.

Colour (preserved specimens). Head capsule yellow but teeth of mandible, distal edge of mola,
and mentum dark brown to blackish; thin occipital band, almost black. Body yellowish with no
obvious markings; claws and anal setae, yellowish brown.

Length. Variable, up to 4.7 mm.

Antenna (Fig. 84). With 5 segments, ratio 1-5, 1, 0.18, 0.9, 0.7, 0.55. Lauterborn organs well-
developed, blade reaches almost to the end of segment 4.

Labrum (Fig. 85). S I bifid, others simple, chaetae simple, spinules simple; pecten epipharynx of
3 scales, inner slightly longer than outer, first pair of chaetulae laterales much larger than scales,
second pair as large and partially overlapping first; premandible (Fig. 86) with one apical tooth.

Mandible (Fig. 87). Apical tooth long and pointed but not shorter than combined length of 3
inner teeth; seta subdentalis broad but with point offset, seta interna large and branching; outer
margin of mandible smooth; mola smooth.

Mentum (Fig. 88). With 6 pairs of lateral teeth; median tooth broad with small point (often
broken in some specimens), 3.4—4 X the width of first lateral tooth.

Maxilla. Palpiger with triangular setae; dorsal lamellae of alea mostly simple but at least 1 pectinate;
lacınal chaetae simple, pecten galearis absent, seta maxillarıs simple.

176

Body. Claws on anterior parapod comb-like, posterior claws simple, anal tubercles as long as
post parapods in preserved specimens, tips rounded. No setal tufts on body segments.

Specimens examined. Two males found drowned, type and paratype, paratype with damaged hypopygium;
5 pupae, 1 with pharate female, 2 larvae, Wabe Shebele River, ET. 30, 84/1/24; 1 larva, Kosso R., ET. 17, 84/1/
12; 2 larvae, Abo-Kebene R., below ET. 2 C, 85/10. Coll. ADH.

Comments. This species is readily distinguishable from all other African species by the light band
on tibıa II only, the single abdominal light band on tergite 4 (males and females) and the brown
hypopygium with long, posteriorly directed inferior volsella. No species with these features is listed
in Hirvenoja (1973). The pupae differ from other sub-Saharan pupae described so far by the presence
of spines in the conjunctives between the abdominal tergites. The larva superficially resembles that
of C. flavozonatus but the central tooth of the mentum is much wider and has a small point in
unworn specimens.

Ecology. The larvae were found in fast-flowing, stony torrents.

Distribution. Ethiopian Highlands.

Cricotopus larva A

(N = 6 mounted)

This larva has not been associated with adults or pupa. Similar to generic description.

Colour (preserved specimens). Head capsule brown to dark brown, teeth of mandible, distal edge
of mola, and mentum dark brown to blackish, antenna yellow. Body yellowish with no obvious
markings; anterior claws yellow, posterior claws and anal setae brown.

Length. All specimens mounted, so total length not reliable: head capsule about 576 um long.

Antenna (Fig. 89). With 5 segments, ratio 1-5, 1, 0.23, 0.07, 0.07, 0.06; ring organ close to base
but 2 other ring-like structures just distal to it; Lauterborn organs small; blade reaches to the end
of segment 4.

Labrum (Fig. 90). S I bifid; bases of SI and S II covered by processes; chaetae simple; pecten
epipharynx of 3 scales, first pair of chaetulae laterales much longer than scales; premandible with
one apıcal tooth.

Mandible (Fig. 91). Teeth and distal edge of mola dark brown, apical tooth shorter than combined
length of 3 inner teeth, seta subdentalis broad with point; seta interna large and branching, some
shorter branches plumose.

Mentum (Fig. 92). With 6 pairs of lateral teeth, lateral teeth 2 and 6 reduced, forming a shelf at
base of preceding tooth; median tooth broad and obtusely pointed, about 3.7 times the width of
first lateral tooth.

Maxilla. Palpiger with triangular chaetulae, some dorsal lamellae of galea pectinate, lacinal cheaetae
simple, seta maxillarıs simple.

Body. Shorter combs of anterior parapod pectinate, long ones serrate, posterior claws simple;
anal tubercles (240-307 um) longer than post parapods in preserved specimens, tapering to rounded
tips; no setal tufts on segments.

Specimens examined. 5 larvae from Danka R., ET. 20. 84/1/20; 1 larva from 'Abo-Kebene R., just below
ET. 2C, 1985. Coll. ADH.

Comments. This larva differs from all other African Cricotopus larvae described so far, by the
characteristic mentum and the processes covering the bases of SI and SII on the labrum. It may
belong to ©. harrisonı.

Ecology. The larvae were found in torrential streams at high altitude; the larvae from the Danka
R. were from aquatic moss on rocks ın fast current.

177

7a
/

Fig. 91. Cricotopus larva A. Mandible.
Figs 93-99, 101. Limnophyes minimus. Adult: 93. © Lanceolate seta and humeral pit. 94. Hypopygıum,

gonocoxite, gonostylus. 95. Gonostylus. 96. Gonostylus. 97. Q Genitalia, ventral. 98. ©’ Genitalia, lateral.
99. Spermathecal ducts. Zimnophyes sp. Larva: 101. Labrum.

178

Limnophyes Eaton

Saether (1990) saw 18 males of this genus from Africa and sorted them into two species, three
specimens from Mt. Kenya into L. minimus (Meigen) and the rest from south and central Africa
into L. natalensis (Kieffer). He based this separation mainly on the status of the thoracıe lanceolate
setae peculiar to this genus.

Those without lanceolate humerals he placed into L. minimus and those with these setae into
L. natalensis. He did not find the presence or absence of lanceolate prescutellars to be a consistent
feature. There were differences in the shape of the humeral pit itself but these also were not
consistent. Both these species have a holarctic distribution.

The Ethiopian specimens have been sorted into these two species but, as discussed later (General
Comments), there seems to be some overlap.

Limnophyes minimus (Kieffer)

Limnophyes minimus, Saether (1990).

Adult Male (33 mounted)

Wing length. 1.3-1.5 mm.

Colour. Head, antennae, palps and thorax brown, legs lighter brown with lighter trochanters,
abdomen and hypopygium brown, teneral specimens lighter brown with legs and gonostylus yellow-
ish.

Head. AR 0.6-0.88 (most 0.71—0.8). Setation: Inner verticals 1, outer verticals 3 or 4, clypeals 10.
Palp segments: 21, 28, 58, 56, 91 um.

Thorax. Setation: Dorsal antepronotals 1—3, lateral antepronotals 0-3, dorsocentrals 10-13,
posterior prealars 6-7, supraalars 1, preepisternals 4-5 in single row. Lanceolate setae: Humerals 0,
prescutellars 0-3. Humeral pit variable, some oval with margin only slightly chignized, some small
and circular with margin slightly to strongly chitinized on posterior to dorsal edge.

Wing: With prominent microtrichia, no anal lobe, Cu,, strongly curved. Setation: R2 to 3, Rı 0,
Ry+5 0, squama 4.

Legs. LR fore 0.53—58, mid 0.47—0.48, hind 0.54—0.58; no sensilla chaetica.

Hypopygium (Figs 94-96). Very similar to the lectotype of L. minimus Meigen (Saether 1990).
Anal point bluntly triangular or rounded, virga of 2-3 spines, inner angle of dorsal inferior volsella
acute. Megaseta of gonostylus tends to point dorsally and pointed tip of gonostylus twists to point
ventrally (Fig. 94). Fig. 96 shows setation of gonostylus in lateral view, the large macrotrichium is
pointed but from a more dorsal aspect it appears wider and even truncated (Fig. 94).

Adult Female (N = 18)

Wing length. 1.5—1.6 mm.

Colour. Similar to male, teneral specimens mostly creamy yellow, with brown episternum and
scutal stripes.

Head. AR 0.40 to 0.56. Setation: Inner verticals 1, outer verticals 3, clypeals 10. Palp segments:
23, 28, 54, 58, 82 yum.

Thorax. Setation: Dorsal antepronotals 4, lateral antepronotals 1 or 2, dorsocentrals 11-12,
posterior pre-alars 8, supra-alars 1, pre-episternals 5-6 in single row, scutellars 2 or 3 per side.
Lanceolate setae similar to male.

Wings. Similar to male. Setation: Brachiolum 1, R 7-9, Rı 4-6, R,,5 8-13, scutellars 4 or 5.

Legs. LR fore 0.54—0.58, mid 0.44—0.45, hind 0.54—0.58. No sensilla chaetica.

179

Genitalia (Figs 97—99). Similar to lectotype of L. pusillus in Saether (1990). Ventrolateral lobes
of gonopophysis VIII well separated, each with small, pointed medial projection with small
dorsomesal lobe underneath (left side of Fig. 97), apodeme lobe weak, coxosternapodeme slightly
curved. Gonocoxapodeme large, gonocoxite IX with 6 setae; segment X normal, cerci small, 34 um,
0.6 length of seminal capsule (without neck), tergite with numerous setae (Fig. 98). Seminal capsule
with microtrichia on inner surface (left of Fig. 97), brown, with neck, spermathecal duct glandular
for full length, long and looped, with small bulbs (Fig. 99) and common opening.

Pupa
Not known.

Specimens examined. Adults: 24 males and 14 females at lights, Addis Ababa, 83/9 and 83/10; 2 males Weyb.
R.ET. 21, 84/1/20, 1 male, 2 females Micha stream, 3500 m, ET. 24, 84/1/22; 4 males, 2 females Abo River ET. 2
84/10/11. Large numbers of teneral males and females were caught at lights at Addis Ababa during September
and October, 1983 but all were not examined in detail.

Ecology. As many adults were caught, but only one larva in the nearby river, it must be assumed
that the larvae live in damp soil. This is common for the genus (Cranston et al. 1983); Saether
(1990) gives more details.

Distribution. Holarctic, Mt. Kenya and Ethiopian Highlands, Kerguelen Island, South Atlantic
(Saether 1990).

Limnophyes natalensis Kieffer

Limnophyes natalensıs, Freeman 1956; Lehmann 1979; Saether (1990).

Adult Male (N = 7 mounted)

Wing length. 1.32—1.70 mm.

Colour. Head, antennae, palps and thorax dark brown; legs brown with lighter trochanters,
abdomen and hypopygium brown.

Head. AR 0.23—0.68. Setation: Inner verticals 1, outer verticals 4, clypeals 10. Palp segments:
23,30, 20551077182, 126 131m.

Thorax. Setation: Dorsal antepronotals 1-2, lateral antepronotals 3-4, dorsocentrals 12-15,
posterior prealars 6-8, supraalars 1, preepisternals 4-5 in single row, scutellars 3 per side. Lanceol-
ate setae: humerals 1-8, prescutellars 0-6. Humeral pit small and circular with a strongly chitinized
posterior-to-dorsal border.

Wings. With prominent microtrichia, no anal lobe, Cu, strongly curved. Setation: Brachiolum 1,
R 3-6, R, 0-1, R,;5 0-4 (mostly 0), squama 4-5.

Legs. LR fore 0.42—0.54, mid 0.46—0.63, hind 0.46—0.58. No sensilla chaetica.

Hypopygium. As described by Freeman and Lehmann, with anal lobe broadly triangular with
tip sometimes slightly indented, and inner angle of dorsal inferior volsella acute. Virga with 3 spines.
Structure of gonostylus similar to that of Z. minimus (Fıgs 94 —9%6).

Adult Female (N = 3 mounted)

Wing length. 0.9 to 1.2 mm.

Colour. As for male.

Head. AR 0.40—0.46. Antennae with 5 flagellomeres. Setation: inner verticals 1, outer verticals
4, clypeals 13. Palp segments 14—23, 23—28, 54—58, 58-63, 105-114 um.

Thorax. Setation: Dorsal antepronotals 1, lateral antepronotals 3, dorsocentrals 12, humerals 3,
posterior prealars 8, supraalars 1, preepisternals 6 in single row, scutellars 3-4 per side. Lanceolate

180

setae: humerals 1-7, prescutellars 1-20 (the two high values came from the same individual which
also had 3 just behind the antepronotum).

Wings. Similar to male. Setation: Brachiolum 1, R 10, R, 5-6, Ry;5 5-8, scutellars 4-5.

Legs. LR fore 0.50-0.55, mid 0.42—0.48, hind 0.53—0.57; no sensilla chaetica.

Genitalia. Indistinguishable from those of the Ethiopian specimens of L. minimus (Figs 9799),
including the number of setae.

Pupa and larva. Unknown but see below.

Specimens examined. 2 males and 1 female, Weyb R., ET. 21, 84/1/20; 1 male 1 female, Abo R., ET. 2, 84/
10/11; 2 males, Kebene R., below ET. 2 C, 84/11/29; 2 males pond near Dinsha, Bale Mountains, 84/10/20; 2
males Abo-Kebena R. Addis Ababa, below ET.2C, bred out in laboratory, 85/11; 1 female, shore of Lake
Awasa, 84/8/25.

Ecology. The genus is known to breed in damp soil, but 2 emerged from an aerated aquarıum
containing a sample of stony stream bottom.

Distribution. Holarctic (Saether 1990). In Western Cape, Natal, Transvaal in S. Africa; Zimbabwe,
Zaire, Uganda, Kenya, Sudan, Ethiopian Highlands.

Limnophyes sp.

Larva (N = 1 mounted)

One larva was found which fits into the generic diagnosis. It could not be associated with either
of the two species above, but when stream stony bottom from the same locality was aerated in an
aquarıum two L[. natalensis emerged.

Body size. 3.6 mm.

Colour. Dark yellow, anterior and posterior claws light yellow, anal setae brown.

Antenna (Fig. 100). 0.7 length of mandible, 5 segmented, proportions segment 1-5, 1, 0.38, 0.13,
0.2, 0.1; blade almost as long as flagellum, accessory blade present, Lauterborn organs present;
style does not reach to end of segment 3.

Labrum (Fig. 101). SI deeply serrate, other S setae simple; pecten epipharynx of 3 pointed scales,
chaetulae lateralis — ventral scales much shorter than dorsal scales, one of these appears striated.
Premandible (Fig. 102) with 4 teeth, no brush.

Mandible (Fig. 103). Apical tooth shorter than combined width of next 3 teeth; seta subdentalis
with simple point; seta interna plumose.

Mentum (Fig. 104). With 2 median teeth higher than first lateral pair.

Maxilla. Palp normally developed, galear lamellae absent, chaetulae simple, seta maxillaris simple.

Body. Anterior and posterior claws simple, anal tubercles tapering to rounded tips, shorter than
parapods, body setae small and simple.

General comments on the genus Limnophyes in the Ethiopian Highlands

I am not satisfied that there are two clearly defined species present. The only character which is
used to separate them is the presence or absence of lanceolate setae near the humeral pit (Fig. 93).
Nevertheless, some samples of males, such as 4 from the Weyb River, were very similar in every
respect except that two had one lanceolate humeral each and the others none. This was seen also
in some samples from the Abo River, Addis Ababa. It would seem possible that as the lanceolate
humerals can be reduced to 1, so they can be reduced also to none. There seems to be some overlap
between the two species as now understood. In contrast to this there are the very large samples of
adults taken at a house light in Addis Ababa, in which 14 males were mounted and none had
lanceolate humerals. At the other end of the scale there were the males with 5-8 lanceolate humerals
collected in different localities.

181

Parametriocnemus scotti (Freeman, 1953)

Metriocnemus scotti, Freeman 1956; Parametriocnemus scotti, Lehmann 1979; Freeman & Cranston 1980.

Most specimens were sent to Dr. ©. A. Saether who is revising the genus. The male genitalia are
illustrated by Freeman (1956) and by Lehmann (1979) who also shows the pupa. The larvae are
very similar to those illustrated for the genus by Cranston et al. (1983).

Specimens examined. Adults: 1 female ET. 17, 84/1/12; 1 male ET. 3, 84/1/12; 1 male ET. 17, 84/1/12; 1 male
ET. 21, 84/1/20; 1 male ET. 2, 84/10/11; 1 female ET. 2, 84/10/18; coll. ADH. Larvae were found in most
streams sampled on both sides of the Rift Valley.

Ecology. From stony torrents, but were never numerous. They are sensitive to even mild organic
pollution.

Distribution. Western Cape Province, Natal, S. Africa, Zimbabwe (ADH), Zambia, Zaire, Kenya,
Uganda, Ethiopian Highlands.

Paratrichocladius micans (Kieffer)

Trichocladius micans, Freeman 1956; Paratrichocladius micans, Lehmann 1979; Lehmann 1981; Freeman &
Cranston 1980.

Freeman (1956) says that the gonostyli of this species are “sometimes yellow” but does not say
it the one he illustrates is yellow or brown. Lehmann (1979, 1981) does not mention the colour of
the gonostyli. All the Ethiopian males had yellow gonostyli. As there may be more than one species
currently listed under micans a detailed description is given here.

Adult Male (N = 3 mounted)

Wing length. 2.12 mm.

Colour. As in Freeman (1956), head, palps and antennae dark brown, antepronotum light, with
silvery sheen on living and dried specimens. Thorax mostly dark brown but shoulders light brown
or yellowish, halteres yellow. Legs: Basal half to two-thirds of femora yellowish, apex dark brown,
anterior tibiae and tarsı dark brown, others light brown with darker tarsı; one specimen had nearly
the whole of the femora dark brown and all tibiae and tarsı dark brown, rather like those of
Paratrichocladius pretorianus Freeman. Abdomen: Tergites dark brown with dark setae. Hypopy-
gium brown except for yellow gonostylı.

Head. AR 0.96. Setation: Outer verticals 3, inner verticals 1 or none, clypeals 9. Palp segments:
9246, 1015512 0, 9186yu.m-

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 2, dorsocentrals 12 or 13 in large light alveoli, acrostichals
about 12, varıable, posterior prealars 3, scutellars 6-8 per side, ıirregularly biserial; fine dense
microtrichia on antepronotum and humeral region.

Wings. Anal lobes slightly produced, costa slightly produced. Setation: Brachiolum 1, 2 on one
specimen, R 6-9, R; 0, Ry+s 0, squama 11.

Legs. LR fore 0.64, mid 0.49, hind 0.57; sensilla chaetica on tarsomere 1 of hind leg.

Hypopygium (Fig. 105). Dorsal part of inferior volsella well developed and turned towards the
rear, gonostylus long and narrow with no crista dorsalis, phallapodeme small, gonocoxite with
anteromedial flange well covered with long macrotrichia; tergite IX with about 6 setae, lateral tergite
IX with 5.

Adult Female (N = 2 mounted)

Females were collected with males of P. micans and P. pretorianus, but are provisionally allocated
to the former because of the characteristic colour pattern of the legs.

182

Wing length: 2.2 mm.

Head. AR 0.58. Antenna with 5 flagellomeres. Setation: Outer verticals 6, inner verticals 2,
clypeals 12. Palp segments 39, 58, 97, 127, 209 um.

104
102 103

Figs 100, 102-104. Limnopbhyes sp. Larva: 100. Antenna. 102. Premandible, 103. Mandible. 104. Mentum.
Figs 105-106. Paratrichocladins micans. Adult: 105. Hypopygium. 106. ? Genitalia.

Fig. 107. Paratrichocladius pretorianus. Adult: 107. Hypopygium.

Fig. 109. Paratrichocladins larva. Labrum.

183

Thorax. Lateral antepronotals 0, dorsocentrals 19 in large light alveoli, acrostichals about 12,
posterior prealars 4, scutellars 14 in two irregular rows.

Wings. Similar to male. Setation: Brachiolum 1, R 15 or 16, R, 11, Ry;5 8-10, squama 10.

Legs. LR fore 0.61, mid 0.45, hind 0.53; sensilla chaetica on tarsomere 1 of mid and hind legs.

Genitalia (Fig. 106). Ventrolateral lobes of gonopophysis VIII with oral projection, lobes more
or less evenly, strongly chitinized, small dorsomedial lobe at tip of coxosternapodeme and well-
developed apodeme lobe (both on left of Fig. 106). Coxosternapodeme of VIII weakly developed
medially. Gonocoxapodeme bent; gonocoxite XI rounded with 12-14 setae all directed posteriorly;
segment X normal, postgenital plate bluntly pointed, cerci 122 um. Seminal capsules brown, elong-
ated with long necks, 131 um without neck, about 1.1 X length of cerci; spermathecal ducts looped
alongside capsules, in 2 sections, a narrower proximal section with irregular constrictions followed
by a thicker, glandular section, openings separate with slight bulbs.

Specimens examined. 5 males, Abo R., ET. 2, 84/10/11 & 18; 1 male and 2 females, Abo-Kebene R., below
ET. 2C, 85/5; 1 male and 2 females Abo-Kebene R., below ET. 2 C, 85/11; coll. ADH.

Ecology. Adults were caught near stony torrents.

Distribution. Western Cape Province, Natal, Transvaal, S. Africa; near Harare, Zimbabwe
(1963-64, ADH); Victoria Falls, Zambia (1962, ADH.); Zaire; Uganda; Ethiopian Highlands;
North Yemen.

Paratrichocladius pretorianus (Freeman, 1956) var?

Trichocladius pretorianus Freeman, 1956; Paratrichocladius pretorianus, Freeman & Cranston 1980.

Freman described this species from one male from Pretoria, South Africa; the colour is different
from micans in that the mesonotal stripes are clearly separated on a yellow background, the alveoli
of the dorsocentral setae are not very distinct and the antepronotum does not have a silvery sheen
on the dried type specimen. The Ethiopian specimens do not have the stripes clearly separated and
the alveoli of the dorsocentral setae are distinct. The Pretoria specimen may have been partly teneral
or the Ethiopian specimens may be a colour variety; their hypopygia are similar to that of the type.

Male (N = 3 mounted)

Wing length. 1.73 mm.

Colour. Head, antennae and palps dark brown. Antepronotum light, some silvery sheen on dried
specimens, rest of thorax dark brown except for yellow shoulders; halteres yellow. Legs brown,
trochanters yellow. Abdomen dark brown. Hypopygium all brown.

Head. AR 1.0. Setation: Outer verticals 4, inner verticals 2, clypeals 10. Palp segments. 46, 51,
1941277202’ um:

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 2 (very small and fine), dorsocentrals 12, post prealars 4,
scutellars 9 per side; humeral region with fine, dense microtrichia.

Wings. Anal lobe slightly produced, costa slightly produced. Setation: Brachiolum 1, R variable,
4,5,6,7 or 8, Rı nil, R,;; nil, squama 9.

Legs. LR fore 0.58, mid 0.48, hind 0.62; sensilla chaetica on tarsomere 1 of mid and hind legs.

Hypopygıum (Fig. 107). Tergite IX 10 setae, lateral tergite IX 6 setae; dorsal part of inferior
volsella well developed and rounded with 1 terminal seta, gonostylus with large crista dorsalıs.

Specimens examined. 2 males, Abo-Kebene R., below ET. 2 C, 85/4; 2 males Abo-Kebene R., below ET. 2 C,
85/5; coll. ADH.

Comments. Freeman’s specimen did not have a produced costa; it will have to be examined agaın
before this species can be defined properly.

184

Ecology. The adults were caught near stony torrents and would seem to have the same habitat
as P. micans.

Distribution. Transvaal S. Africa and the Ethiopian Highlands.

Paratrichocladius larva

These larvae were found with both of the above species and could not be associated with either
one.

N = 6 mounted

Similar to generic diagnosıs.

Colour. Head capsule dark brown; mandibles and mentum dark brown; antennae brown. Body
green ın life but yellowish when preserved; anterior claws yellow, posterior claws dark brown to
black, anal setae dark.

Body length. 2.6-4.3 mm; Head capsule. 324—360 um.

Antenna (Fig. 108). Blade reaches almost to the end of the flagellum, Lauterborn organs comparat-
ively large; ratio of segments 1-5, 1, 0.26, 0.13, 0.13, 0.13.

Labrum (Fig. 109). S I bifid, chaetae serrate, pecten epipharynx of single scale or three fused
scales; first pair of chaetulae laterales broad, covering the bases of the others which are narrow and
pointed; premandible (Fig. 110) with one apiıcal tooth.

Mandible (Fig. 111). Apical tooth not much longer than next tooth, seta subdentalis bluntly
pointed, seta interna long and narrow; outer margin weakly crenulate; mola smooth.

Mentum (Fig. 112). 6 lateral teeth, the first pair usually longer than the median tooth and well
over half its width, also usually broader in the middle than at base.

Maxilla. Palpiger with triangular chaetulae, lamellae of galea pectinate, lacinal chaetae simple, seta
maxillarıs simple.

Body. Anterior claws pectinate, posterior claws simple, anal tubercles subequal to posterior
parapods, slightly tapering, tips rounded. Segments without tufts.

Comments. Distinctive features are the short antenna with comparatively long blade, pecten
epipharynx of a single or fused scale, short apical tooth of mandible and the median mental tooth
shorter than the lateral pair. The dark brown head capsule with almost black posterior claws is a
useful feature for sorting under the dissecting microscope, but the larvae can be confused with
those of Cricotopus dibalteatus. This larva differs from the species illustrated in Cranston et al. as
its antennal flagellum is much longer, the 3 scales of the pecten epipharynx appear to be fused and
the lamellae of the galea are pectinate.

Specimens examined. 1 Micha Stream, 3500 m, ET. 24, 84/1/22; 1 Wabe Shebele R., ET. 30; 84/1/24, 3 Abo-
Kebene R., below ET. 2 C, 85/10; 1 Abo-Kebene R., below ET. 2 C, 85/7; coll. ADH.

Ecology. All from stony torrents.

Psendosmittia guineensis (Kieffer)

Smittia guineensis, Freeman 1956; Psendosmittia guineensis, Freeman & Cranston 1980.

Freeman (1956) synonomized three species, Camptocladius guineensis Kieffer, Camptocladins
longicosta Kieffer and Smittia longicostalis Goetghebuer, which were all described from the female.
He says ”this species is peculiar in the female because of the unusual length of the antennae with
their flask-shaped segments, also the costa is greatly produced and R;;5 ends basal to the level of

185

Figs 108, 110-112. Paratrichocladius larva. 108. Antenna. 110. Premandible. 111. Mandible. 112. Mentum.
Figs 113-115. Psendosmittia guineensis. Adult: 113. Q Antenna. 114. ? Genitalıia, ventral. 115. @ Tergite IX.
Figs 116-118. Psendosmittia rectilobus. Adult: 116. Hypopygium. 117. Anal point. 118. Anal points.

the tip of M3;4.” Freeman had a collection from Zaire of 5 females and one male with an indistinctly
produced costa, which he described as the male of this species. A similar male was collected with
females at lights in Ethiopia and this and others are used for this description.
Adult Male (N = 6 mounted)

This description supplements that of Freeman (1956).

Wing length. 1.3 mm.

186

Colour. Body mostly dark brown to black. Antennae, palps and legs brown.

Head. AR 0.61—0.64. Setation: Outer verticals 2, inner verticals 4, clypeals 6. Palp segments: 27,
35, 51, 76, 156 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 4-6, posterior prealars 2, scutellars 2
per side.

Wings. Anal lobe obtuse, costa produced almost to wing tip, Ry4+s ending basal to tip of M3;4,
Cu,, bent. As Freeman points out, the extended part of the costa is very narrow, but it can be
discerned on mounted specimens. Setation: Brachiolum 1, R nil, R, nıl, Ry+s nıl, squama nil.

Legs. LR fore 0.4, mid 0.4, hind 0.4—0.5. No sensilla chaetica.

Hypopygium. Similar to that illustrated by Freeman (1956), there is no anal point but a broad,
V-shaped ridge on tergite IX with 2 setae on either side and long microtrichia at tip, the virga is
dark except for the spines and 64 um long. The gonocoxal lobe is reduced and the gonostylus is
strongly curved.

Adult Female (N = 1)
This description supplements that of Freeman (1956).

Wing length. 1.2 mm.

Colour. Similar to male.

Head. AR 0.52. Antenna (Fig. 113): length 365 um, flagellomeres flask shaped with flagellomere
6 subequal to 4 + 5. Setation: Outer verticals 1, inner verticals nıl, clypeals 6. Palp segments: 18,
23, 51, 58, 85 um.

Thorax. Setation. Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 5, posterior prealars 2, scutellars 1 per
side.

Wings. Slightly brown tinged, anal lobe obtuse, costa strongly produced, R,;5 ends well basal
to tip of M3;,. Setation: Brachiolum 1, R4, R, nil, Ry;5 1 at tip, squama niıl.

Legs. LR fore 0.35, mid 0.39, hind 0.45; no sensilla chaetica.

Genitalia (Figs 114, 115). Similar to diagnosis; gonopophysis VIII divided into two large ventro-
lateral lobes, dorsomesal and apodeme lobes small but distinct (left of Fig. 114); coxosternapodeme
broad, gonocoxapodeme somewhat curved (Fig. 115); tergite IX with rounded caudal point and
one seta per side; gonocoxite IX narrow and in broad contact with tergite IX, with 2 setae, 1 large
(dorsal) and 1 small; cerci small, 46 um, 0.54 length of seminal capsule. Seminal capsules ovoid,
brown, 85 um long, seminal ducts narrow, looping anterior to capsule, not widened distally, opening
appears to be common.

Specimens examined. 1 male, Wendo Genet, near ET. 3, 83/12/10; 13 males netted at Lake Awasa, 84/8/25;
2 males and 1 female at car lights, Wendo Genet, near ET. 3, 85/9/16; coll. ADH.

Comments. The female differs from other known females in the genus (Saether 1977, 1981) by
its narrow seminal ducts. The characteristic antennae appear to be unique among African species.

Ecology. See remarks for Ps. rectilobus.
Distribution. West Africa, Central Africa and the Ethiopian Highlands.

Psenudosmiittia rectilobus Freeman, 1953

Smittia rectilobus, Freeman 1956; Pseudosmittia rectilobus, Freeman & Cranston 1980.

Only males were collected and this description adds to that of Freeman.

There was considerable variation in the AR, the thoracic setation and the structure of the hypopy-
gium but there were intermediate forms between the extremes and the various variations did not
segregate into clearcut phenotypes.

187

Adult Male (N = 7 mounted)

Wing length. About 1.7 mm.

Colour. Body dark brown to black. Antennae, palps and legs brown.

Head. AR 1.1-1.6 but most specimens 1.4 and 1.5; Setation: Outer verticals 4, inner verticals 1,
clypeals 8. Palp segments: 23, 46, 92, 101, 138 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 1, dorsocentrals 2 with 6, 2 with 8, 1 with 9, 1 with 11,
1 with 14, posterior prealars 145, scutelars 4 per side.

Wing. Anal lobe prominent and costa not produced, as in Freeman (1955, 1956). Setation:
Brachiolum 1, R 4, R; nil, Ry;s nıl, squama nil.

Legs. LR fore 0.65, mid 0.53, hind 0.55; no sensilla chaetıca.

Hypopygium (Figs 116-118). Fig. 116 shows the form wıth a long anal point and inner lobe of
gonocoxite right-angled, Fig. 117 shows a short anal point and Fig. 118 shows two gonocoxite lobes
more produced. 3 specimens had long anal points and right-angled lobes, 2 specimens had anal
points of intermediate length, 1 with a right-angled lobe and the other with an acute lobe, 2 had
short anal points and acute lobes. There was little varıation in the shape of the gonostylus. No
virga was discernible.

Specimens examined. 2 from house lights, Addis Ababa, 83/10; 2 swarming over lawn, Addis Ababa, 83/9;
1 Zenbaba River (ET. 18), 84/1/12; 1 Abo-Kebena River (ET. 2) 84/10/11; 1 trapped at pond in Bale Mountains,
3200 m, 84/10/20; 1 at lights at Wendo Genet (near ET. 3), 85/9/16; coll. ADH.

Comments. Freeman (1956) says that some of his specimens had the more produced gonocoxite
lobes.

Ecology. Very few larvae of this genus were found in aquatic samples, suggesting that they live
in damp soil as do species in other parts of the world.

Distribution. From the Western Cape Province, South Africa, through Central and East Afrıca
to the Ethiopian Highlands (Freeman 1956).

Rheocricotopus capensis (Freeman, 1953)

Trichocladins capensıs, Freeman 1956; Rheocricotopus capensis, Lehmann 1979; Freeman & Cranston 1980.

Most specimens were sentto Dr. ©. A. Saether for his revision of the genus. The male hypopygium
is illustrated by Freeman (1956) and Lehmann (1979), the female genitalia and the pupa by Lehmann
(1979). The Ethiopian pupae are very similar to those illustrated by Coffman et al. (1986) and the
larvae to those illustrated for the genus by Cranston et al. (1983).

Specimens examined. Adults: numerous males and females downstream from ET. 2 C (Addis Ababa), 84/11/
29, April-May 1985 & Nov. 1985; 1 female from ET. 17, 84/1/12; 1 male, ET. 21, 84/1/20. Pupal exuviae:
ET. 2 C, downstream, April-May 1985. Larvae: Numerous, from streams and rivers on both sides of the Rift
Valley. Coll. ADH.

Ecology. In stony rapids. This species was able to take advantage of mild pollution in the torrential
Abo-Kebene R., upper Addis Ababa, where it appeared in large numbers during 1982, Tesfaye
Berhe et al. (1989).

Distribution. Western Cape Province, Natal, Transvaal, S. Africa, Zimbabwe (ADH), Zaire,
Tanzania, Ethiopia.

188

Smittia maculipennis Goetghebuer

Smittia maculipennis, Freeman 1956; Freeman & Cranston 1980.

Goetghebuer described this species from a female and Freeman saw 9 additional females but no
males. The Ethiopian material consists of 10 females, and 3 males found with them have been
assigned provisionally to thıs species. The females differ from all other African species by the dark
markings on the wings, which appear blueish black in live and pinned specimens and dark brown
in mounted specimens and those in alcohol. The males have no markings on the wings.

Male (N = 3)

Wing length. 1.4 mm.

Colour. Head dark brown; antennae and palps light brown. Thorax dark brown, anepisternum
lighter. Legs brown; wings glossy and transparent. Abdomen: Tergites I-V light, VI-VIII brown.
Hypopygium brown.

Head. AR 1.5. 12 flagellomeres, last with apical seta. Setation: Outer verticals 4, inner verti-
cals 2-4, clypeals 4. Palp segments: 23, 25, 64, 78, 108 um; segment 3 much broader than others.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 1, dorsocentrals 5 or 6, posterior prealars 3, scutellars 2
per side.

Wings (Fig. 119). Anal lobe obtuse, costa greatly produced, Cu, bent, anal vein extending just
beyond fork. Setation: Brachiolum 1, Rnil, R, nıl, Ry;+s nıl, squama nil.

Legs. Most legs missing, LR mid 0.4.

Hypopygium (Fig. 120). Tergite IX with 3 setae, lateral tergite IX 4 setae, large anal point with
microtrichia almost to tip, dorsal part of inferior volsella small and hook-like with no setae or
microtrichia; gonostylus with large crista dorsalıs.

Adult Female (N = 10)
This description supplements that of Freeman (1956).

Wing length. 1.2 mm.

Colour. Head dark brown; antennae and palps brown. Thorax dark brown; wings with one large
dark brown marking ragged at edges and almost divided by thın unpigmented strip in cell M,4>;
legs brown. Abdomen dark brown.

Head. AR 0.5, 5 flagellomeres, last flagellomere with apical seta. Setation: Outer verticals 2, inner
verticals 2, clypeals 8. Palp segments: 23, 28, 58, 81, 92 um, segment 3 much broader than others.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 2, dorsocentrals 9, posterior prealars 3, scutellars 2 per
side.

Wings (Fig. 121). Anal lobe obtuse, costa strongly produced, Cu, bent, anal vein ending just
beyond fork. Setation: Brachiolum 1, R 8, R, 1, R,;5 7 or 8, squama nil.

Genitalıa (Fig. 122). Similar to diagnosis. Gonopophysis VIII widely divided into two ventrolater-
al lobes, narrow dorsomesal and apodeme lobes (on left of Fig. 122); coxosternapodeme narrow,
gonocoxapodeme curved; tergite IX somewhat square terminally with 3 setae per side. Gonocox-
ite IX about the same size as the cerci, with 4 or 5 setae; segment X and postgenital plate weak;
cerci small, 35 um long, 0.5 of seminal capsules. Seminal capsules ovoid with neck, strongly chitin-
ized, brown, 71 um long with neck; spermathecal ducts with loops, separate openings.

Specimens examined. 1 female, netted near Lake Awasa, 84/5/27; 1 male and 1 female, at lights, Shasemane,
84/8/25; 2 males and 8 females netted from bushes near Lake Awasa, 84/8/25. Coll. ADH.

Comments. There were no other Smittia males collected with the 8 females, only males of other
genera. The dark markings on the female wings are due to the presence of densely packed, dark
microtrichia, apart from this feature the female is similar to others described.

189

Ecology. The collecting sites indicate that the larvae live in damp soil; they were all collected
during the rainy season.
Distribution. Zaire, Kenya and Ethiopia.

119

Figs 119-122. Smittia maculipennis. Adult: 119. © Wing. 120. Hypopygium. 121. ® Wing. 122. Q Genitalıa.
Fig. 123. Tbhienemanniella lineola. Hypopygium.

Figs 124-125. Thienemanniella sp. 124. @ Genitalia, lateral. 125. Seminal capsules.

Fig. 126. Tbhienemanniella larva type A. Antenna.

Fig. 127. Thienemanniella larva type B. Antenna.

190

Thienemanniella lineola Freeman, 1953

Thienemanniella lineola, Freeman 1956; Freeman & Cranston 1980.

Adult Male (N = 3 mounted)

These Ethiopian specimens are very similar to those described by Freeman (1956), including the
colour pattern, the wings, the 1 or 2 setae per side on the basal abdominal segment and the shape
of the apodemes. The antenna has 10 flagellomeres but differs from Freeman’s specimens in that
the last flagellomere is longer than the two proceeding segments instead of being shorter; it is
shorter than the preceding 3 flagellomeres. Further details are:

Wing length. 1.0 mm.

Colour. Head dark brown; antennae and palps brown. Thorax: Scutal stripes dark brown, narrow-
ly separated by lighter background, preepisternum dark brown, humeral region and anepisternum
yellowish; legs brown. Abdominal tergites and hypopygium brown.

Head. AR 0.36. 10 flagellomeres. Setation: Outer and inner verticals nil, clypeals 8. Palp segments:
18, 14, 30, 48, 120 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 7—9, posterior prealars 3, scutelars 1
per side.

Wings. As illustrated by Freeman (1956). Setation: Brachiolum 1, all R veins nıl, squama nıl.

Legs. AR fore 0.80, mid 0.65, hind 0.70; no sensilla chaetica.

Hypopygium (Fig. 123). Tergite IX with two small setae on either side, lateral tergite IX wıth
one large seta; aedeagal lobe of phallapodeme with an acute exterior angle (Fig. 123 A).

Adult Female

Unknown.

Pupa and Larva

Unknown.

Specimens examined. 1 male, Wabe Shebele River, ET. 30, 84/1/24; 1 male, Abo River, ET. 2, 84/10/11; 1 male,
Abo River, ET. 2, 85/5; coll. ADH.

Ecology. The last male (above) was bred out from a sample taken in a fast stony torrent.

Distribution. Widespread from the western Cape Province, South Africa, through Central Africa
(Freeman 1956) to the Ethiopian Highlands.

Thienemanniella safi Lehmann, 1979

Adult Male (N = 1)
Wing length. 1.2 mm.

Colour. Similar to T. Iineola.

Head. AR 0.29. 12 flagellomeres. Setation: Outer and inner verticals nıl, clypeals 10. Palps broken.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 9, post prealars 3, scutellars 1 per side.

Wings. As per Lehmann (1979). Setation: Brachiolum 1, R veins nil.

Legs. Broken or missing.

Hypopygium. As per Lehmann (1979). Phallodeme with a large, blunt aedeagal lobe and gonocox-
ite with a broad inner lobe.

Adult Female

Unknown.

191

Pupa and Larva
Unknown.

Specimen examined. 1 male, Wabe Shebele River, 84/1/24; coll. ADH.

Comments. The specimen was very similar to Lehmann’s description.
Ecology. The only specimen was found drowned in a sample from a stony torrent.
Distribution. Zaire (Lehmann, 1979) and the Ethiopian Highlands.

Thienemanniella sp.

Adult Female (N = 2 mounted)
These 2 females appear to be identical, but they cannot be associated with their males.

Wing length. 0.9 mm.

Colour. Head light brown; antennae and palps light. Thorax: Scutal stripes brown on yellowish
background, preepisternum brown, rest of thorax yellowish; legs light brown. Abdomen: Tergites
brown, rest yellowish.

Head. AR 0.45. 5 flagellomeres. Setation: Outer and inner verticals nıl, clypeals 6. Palp segments:
14, 12, 28, 117 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals nil, dorsocentrals 7, post prealars 3, scutellars 1 per side.

Wings. With long clavus, similar to that of the female T'. trivittata Goetghebuer (Freeman 1956).
Setation: Brachiolum 1, R veins nıl, squama nil.

Legs. AR fore 0.65, mid 0.57, hind 0.67; no sensilla chaetica.

Genitalia (Figs 124, 125). Gonopophysis VIII appears undivided, dorsomesal lobes could not be
discerned. Gonocoxapodeme almost straight, apodeme lobe chitinized but much smaller than in
Corynoneura. Tergite IX with caudal concavity and 2 setae per side. Gonocoxite IX reduced but
with one long seta; coxosternapodeme arching over genital cavity but with no sclerotized lamellae
as in Corynoneura. Segment X normal, cerci small; labıa appear to be chitinized; post genital plate
small and obtusely triangular, cerci small, 0.38 x length of seminal capsule (Fig. 125) which is large
and oval, 55 um long, light in colour, the mouth of the left one was placed orally, the right one
appears to have been twisted through 90°; spermathecal ducts almost straight, openings separate.

Specimens examined. 1 from Wabe Shebele River, ET. 30, 84/1/24; 1 from Abo River, ET. 2, 85/5; coll. ADH.
Comments. The first specimen was collected with 2 species of males; the second was bred out

in the laboratory with a male of T. lineola.
Ecology. As for the males.

Thienemanniella larvae

Two types of larvae were collected in the Ethiopian Highlands; they were not associated with
any adults. They could belong to the two above species, but other species are also known from
Afrıca (Freeman 1956; Lehmann 1979, 1981).

Type A

This has the same general structure as described by Cranston et al. (1983).

Colour. Head capsule light brown, antennal segment 1 light brown, segment 2 dark brown, 3—5
light.

Antenna (Fig. 126). Proportions of segments 1-5, 1, 0.33, 0.27, 0.04, 0.06.

192

Body. Setae short and pale, some about half the segment length; anterior and posterior claws
yellowish, posterior tubercles pointed, shorter that parapods, basal seta of posterior parapods simple
and same colour as claws; anal tubercles shorter than parapods and pointed.

Specimens examined. 4 Dima River, ET. 10, 83/11/20; 2 Micha River, 84/1/22; 1 trıbutary of Micha River,
84/11/20; coll. ADH.

Comments. Larvae were rare in the samples even though a fine net of 20 um mesh was used; it
would seem that many could have escaped.

Ecology. All larvae were caught in fast-flowing stony torrents; the Micha sites were at 3500 m.

Distribution. Known only from the Ethiopian Highlands.

Type B

This also has the same general structure as described by Cranston et al. (1983), except that antennal
segments 4 & 5 appear to be fused.

Colour. Body green in life. Head and antennal segments 1 & 2 dark brown.

Antenna (Fig. 127). Proportions of segments 1-4+5, 1, 0.27, 0.09, 0.09.

Body. Segmental setae appear to be absent; claws of anterior parapod dark brown, claws of
posterior parapod yellow, basal seta of posterior parapod simple and yellow; anal tubercles short
and blunt.

Specimens examined. 2 prepupae from Wabe Shebele River, ET. 30, 84/1/24; coll. ADH.

Comments. In one of these prepupae some pupal structure can be seen; there are single rows of
well-formed hooklets in the posterior conjunctives of tergites IV, V and VI and of sternites VII
and VII; there are small dorsal spines on tergites V-VII.

Ecology. Both specimens were prepupae and were fixed to rock in the torrent, without cases,
looking like small green commas, tipped with black. The river bed was not shaded.

Key to African species of Thienemanniella (males)

1. Anal lobe of wing present, though not produced, basal abdominal segment of male with a group of 4-6

seraejonreitherisiderhr Sul ne RE een chende trivittata Goetghebuer

Anal lobe of wing reduced, 1 or two setae per side on basal abdominal segment .................: 2)
DR Nntennamwithsl2flasellomeres 1.0. u. ee 3

Antennaswiehnl@flasellomeres 2.0.2.2... Ds. ebene ee SSR. en. ee 4

3. _ Gonocoxite with well-developed inner lobe near apex; inner, protruding portion of phallapodeme short
NERRER NIE 0 Sn RR ERELE ARE BEE ERIC BENENNEN SUREERN TR Rn! safı Lehmann

Goncoxite with poorly developed inner lobe near apex; inner protruding portion of phallapodeme long

andkdirectediposteriorly. na, aan er ee afra Lehmann
4. Length of last flagellomere equal to that of 5 preceding flagellomeres .......... antennata Freeman
Length of last flagellomere equal to 2 or 3 of the preceding flagellomeres ....................22.: 5
5. Aedeagal lobe blunt and rounded, anal tergite with 1 setaperside ............20.. fuga Lehmann
Nedeagallobe pointed, anal tergite with 2 setaeperside ...............2....2... lineola Freeman

193

Tvetenia calvescens Edwards

Nanocladius angustistilus, Freeman 1956; Eukiefferiella calvescens, Lehmann 1979; Eukiefferiella angustistilus,
Freeman & Cranston 1980.

Most specimens have been sent to Dr. ©. A. Saether and G. A. Halvorsen, for their proposed
revision of the genus. It has not yet been possible to separate the African specimens from the
European specimens of this species.

African males are described by Freeman (1956) and in more detail by Lehmann (1979), who also
described the pupa. The larvae are very similar to those illustrated for similar species by Cranston
et al. (1983).

Specimens examined. 1 male ET. 21, 84/1/20; 1 male ET. 2, 84/10/11; 1 pharate female ın pupa ET. 2, 83/11/
17. Larvae: a few from ET. 2, 83/11/17; 1 from ET. 24, 84/1/22. Coll. ADH.

Ecology. From the upper zones of mountain streams ın stony torrents.
Distribution. Western Cape Province, S. Africa, Zaire, Ethiopian Highlands.

Acknowledgements

This study was part of a programme of cooperative research on fisheries and limnology, developed between
Addıs Ababa University, Ethiopia, and the University of Waterloo, Canada, and aided by the Canadian Interna-
tional Development Agency.

I wish to thank Drs. H. B. N. Hynes and C. Tudorancea, and Ato Tilahun Kibret, and Ato Tesfaye Berhe
for specimens. I wish to thank Dr. O. A. Saether for sending me a photocopy of the proofs of his paper. I also
wish to thank Mrs. Jill Rashleigh for preparing the ink drawings from my drawing tube outlines.

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— Hydrobiologia 174: 1-15

195

Buchbesprechungen

30. Archer, M. (Hrsg.): Possums and Opossums: Studies in Evolution. — Surrey Beatty & Sons Pty Limited &
The Royal Zoological Society, Chipping Norton (New South Wales), 1987. 2 Bände, zus. 788 S., 19 Farbtaf.
und zahlreiche SW-Abb.

In über 50 Beiträgen von 38 namhaften Beuteltierforschern werden die phylogenetischen Beziehungen innerhalb
verschiedener Taxa der Marsupialia behandelt. Unter dem Trivialnamen „Possums“ sind die diprotodonten
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bezieht sich auf die neotropischen Didelphimorphia. Die meisten Beiträge stammen von Paläontologen, die neue
Fossilfunde aus Australien und Südamerika beschreiben und auswerten. Dabei werden 5 Familien sowie zahlreiche
fossile Gattungen und Arten neu beschrieben. Hervorzuheben sind aber auch systematische Revisionen und
Klassifikationen verschiedener Taxa (vor allem der Didelphimorphia, Phalangeridae und Pseudocheiridae), die
auf der Basis morphologischer, serologischer und karyologischer Untersuchungsmethoden erstellt wurden. Auch
Ergebnisse der Parasitologie und Embryologie, soweit sie phylogenetisch relevant sind, werden berücksichtigt.
Das Resümee der Ergebnisse ziehen M. Archer und A. Aplin, indem sie die bisherigen Klassifizierungsvorschläge
seit Simpson (1945) kritisch vergleichen und unter Einbeziehung der in den Einzelbeiträgen gewonnenen FErkennt-
tnisse eine neue Klassifikation (bis zum Familienniveau) aller fossilen und rezenten Marsupialia erstellen.

Bei sämtlichen Beiträgen handelt es sich um überaus wichtige und aktuelle Original- und Übersichtsarbeiten,
die sich gegenseitig hervorragend ergänzen und deren Ergebnisse für das Verständnis der Beuteltierevolution
und -systematik von eminenter Bedeutung sind. R. Kraft

31. Franz, H. (1989): Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt, Band VI/1 Diptera Orthorrhapha und
Band V1/2 Diptera Cyclorrhapha. — Universitätsverlag Wagner, Innsbruck, 413 und 445 S., kart.

Beı vorliegendem Werk handelt es sich um einen faunıstischen Katalog aller Dipteren für die Nordost-Alpen.
Da der Autor auch Fliegen aus dem übrigen Österreich sowie aus den angrenzenden Nachbarländern mit
aufgenommen hat, kann man sogar von einem Dipterenkatalog für ganz Österreich sprechen.

Zuerst trifft man auf ein kurzes Inhaltsverzeichnis, mit dessen Hilfe man die einzelnen Familien nachschlagen
kann. Im folgenden Vorwort werden die wesentlichten Abkürzungen erklärt. Darauf folgt der systematische
Teil. Jeder Familie ist eine Einleitung vorangestellt, in der die Familie, vor allem ihre Bearbeitbarkeit, kritisch
unter die Lupe genommen wird. Hier werden auch die Spezialisten genannt, die die Bestimmungen durchgeführt
haben oder dabei behilflich waren. Für die jeweilige Familie wichtige Literatur und zusätzliche, aus dem Vorwort
nicht ersichtliche Sammlungen und Daten werden genannt. Die Fundortangaben bei den einzelnen Arten sind
durchgehend mit Quellenhinweisen versehen und in folgende Regionen gegliedert: Nördliches Alpenvorland,
nördliche Voralpen, nördliche Kalkhochalpen, Grauwackenzone, Zentralalpen, Inneralpine Täler, Gebiet der
Gleinalpe und Hochalpe, Grazer Bergland, östliche Voralpen und östliches Vorland. Darüberhinaus sind häufig
Funde aus dem übrigen Österreich und aus den Nachbarländern angegeben, um das mögliche Artenspektrum
für Österreich weiter abzurunden. Wichtige Synonyme sind angegeben sowie auch die jeweilige Gesamtverbrei-
tung der Art. Nicht selten finden sich Hinweise zur Ökologie und Biologie. Jede Familie wird mit einer ausführli-
chen Literaturliste abgeschlossen.

Wie nicht anders zu erwarten bei einem so umfassenden Gesamtwerk, ist die Systematik an einigen Stellen
durcheinandergeraten, so sind z. B. die Scatophagiden bei den Acalyptraten und die Brauliden bei den Aschiza
gelandet. Die Bestimmungsergebnisse erscheinen bei einigen Familien reichlich veraltet; dies liegt wohl vor allem
am Mangel an neuerer Literatur. Ein deutlicher Nachteil ist das Fehlen eines Registers, so daß man einzelne
Arten nur mit Hilfe anderer Nachschlagewerke finden kann. Auffallend sind die vielen Rechtschreibfehler, die
den Eindruck erwecken, als sei das Manuskript handschriftlich eingereicht worden.

Mit diesem Werk hat die faunistische Erforschung der mitteleuropäischen Dipterenfauna einen deutlichen
Meilenstein erhalten. Nicht zuletzt auch wegen der hilfreichen Literaturhinweise sind diese beiden Bücher
unentbehrlich für jeden, der sich mit Ökologie, Biologie und Faunistik beschäftigt. Es sollte in keiner wissenschaft-
lichen Bibliothek in Europa fehlen. W. Schacht

196

SPIXIANA 15 2 | 1976205 | München, 30. Juni 1992 ISSN 0341-8391

On the genus Polypedilum Kieffer, 1912 from Lebanon. Description
of three new species

(Insecta, Diptera, Chironomidae)
By J- Moubayed

Moubayed, J. (1992): On the genus Polypedilum Kieffer 1912, from Lebanon.
Description of three new species. (Insecta, Diptera, Chironomidae). — Spixiana
15/2: 197-205.

Species of the genus Polypedilum known from Lebanon are briefly summarized.

Description of three new species of Polypedilum is given with comments on their
ecology and taxonomic position.

J. Moubayed, Conseiller en Environnement, Les Müriers Bät. A, 3 Imp. Enclos
de l’Herbette, 34000 Montpellier, France.

Introduction

According to Moubayed & Laville (1983), Moubayed (1987, 1988), Moubayed & Dia (in course
of publication) thirteen species of Polypedilum are hitherto known from Lebanon. Sıx species belong
to Polypedilum subgenus: P. albicorne (Mg.), P. convietum (Walk.), P. cultellatum G., P. laetum
(Mg.), P. pedestre (Mg.) P. psendamoenum, spec. nov., two to Pentapedilum subgenus: P. nubens
(Edw.), P. longisetum, spec. nov. and five to Tripodura subgenus: P. anjarum Moub., P. quadri-
guttatum K., P. scalaenum (Schr.), P. sidoniensis Moub. and P. yammounei, spec. nov.

Among all these species only status of both quadriguttatum and scalaenum needs to be discussed.
These two closely related species can easely be separated by the combination of the shape of anal
point (lateral lobe) and wing markings pattern (Pinder 1980, Rossaro 1984). Variation in lateral
lobe of anal point could often be with a source of error. Wing markings are regularly present and
allow a well definitive identification. Thus, specimens examined from intensive search in Lebanese
rivers has shown that only guadriguttatum occurs in this area. However specimens recently collected
in western Anatolıa (Egridir Lake, Turkey) belong also to gquadriguttatum.

Descriptions

Description of P. (Pentapedilum) longisetum, spec. nov., P. (Polypedilum) pseudamoenum, spec. nov. and P.
(Tripodura) yammounei, spec. nov. is given on the basıs of the following references: Kieffer (1922), Goetghebuer
(1937), Townes (1945), Freeman (1958), Hirvenoja (1962), Albu & Botnariuc (1966), Lehmann (1971, 1979,
1981), Pinder (1978), Ashe (1980), Ashe (1981), Rossaro (1984), Pinder & Reiss (1986), Cranston & al. (1989),
Langton (1991). Morphological nomenclature follows Saether (1980).

197

Polypedilum (Pentapedilum) longisetum, spec. nov.

Type material. Holotype: 10° imago, loc. typ. potamal of Litani river at Jib-Jannin, alt. 800 m, 16/V/82. —
Paratypes: 41 OO" imagines, same data as holotype, 10/V/82; 20°0°, Ammik swamps, alt. 850 m. 16/V/82;
8 CC" including the holotype, are deposited in Coll. Zool. Staatssammlung München.

Male imago (n = 5)

Total length 3.55—3.65 mm. Colour entirely brown, haltere brownish. Head with 12-14 setae,
5—6 orbitals and 6-7 outer verticals. Antenna 1110-1135 um long, last flagellomere 752-766 um
long, AR 2.05-2.25. Thorax with 25-27 acrosticals, 5-7 prealars and 22-24 scutellars. Wing
2.30—2.40 mm long, brachiolum with 2 setae, Sc 18-19, R 40, R1 23-34, R2+3 0, squama 7-12;
membrane with macrotrichia. Legs, tibial spurs on P2 (1), P3 (1) straight, elongated and subequal
in sıze (59—67 um long); lengths (um) and proportions of legs as follows:

fe ti tal ta2 ta3 ta4 ta5

Pi 883- 905 584- 608 1010-1074 679-696 496-509 371-382 178-185
12 1015-1056 892-949 518- 523 307-315 237-242 153-161 93- 98
2) 1095-1157 989-1032 792- 806 431-447 362-374 203-227 107-110

LR BV SV BR

B21 1.73-1.77 1.44-1.46 1.41-1.45 2.80-3.00
2 0.55-0.58 3.07-3.10 3.68-3.43 2.30-2.50
P3 0.78-0.30 2.59-2.61 2.63-2.72 4.00-4.60

Hypopygium (Fig. 1), tergite IX with 17-19 central stout setae and 18—23 basal setae, basal
setae are shorter than the centrals. Anal point 50-57 um long, rounded distally, parallel-sided,
reaching the tip of inferior volsella, bent near the middle in lateral view (Fig. 2). Superior volsella
generally straight (curved distally in some specimens), base with macrotrichia and 4 inner stout
setae; lateral seta 125-150 um long, inserted halfway along superior volsella and overreaching the
half of gonostylus. Inferior volsella 140-150 um long, parallel-sided, with 8-10 setae distally.
Gonostylus slightly swollen medialy and not uniformly tapering to tip; inner margin with 6-7
setae. Gonocoxite with 2-3 setae laterobasally, inner basal margin with 4 stout setae.

Larva and pupa unknown

Remarks: P. longisetum, spec. nov. is placed near P. trıtum (Walker) and P. uncinatum (G.). It
is especially characterized by its hight antennal ratio value (AR >2) and the shape of its anal point.
However, in one hand, anal point of tritum is slightly constricted medialy and somewhat expanded
distally, and in another hand lateral seta is rather inserted two-thirds of the way along superior
volsella of uncinatum.

Key to male adults of the trıtum-uncinatum-group

I Lateral seta inserted about two-thirds of the way along superior volsella ..................... 2:
— Teateral setalınserted.at least haltway, along supeniorlvolsella 2. 22.00 5%
2. Anal point parallel-sided proximally and somewhat pointed at tip, AR<2 ..P. tritum (Walker)
3 Anal point both slightly constricted medialy and expanded distally, AR<2 ...... P. uncinatum (G.)
- Anal point parallel-sided, not pointed apically, AR>2 ............. P. longisetum, spec. nov.

Ecology and distribution. Potamal and swamps of the Litani river drainage basın (Bekaa province),
Anyar, Ammik, Jıb-Jannin. Emergence in April May.

198

Figs 1-5 Polypedilum (Pentapedilum) longisetum, spec. nov., male imago: hypopygium in dorsal view (1) and
in lateral view (2). Polypedilum (Polypedilum) pseundamoenum, spec. nov., male imago: wing (3), hypopygium
(4), anal point in lateral view (5). Scales in mm.

199

Polypedilum (Polypedilum) psendamoenum, spec. nov.

Type material. Holotype: 10°, loc. typ. the river Damour at El-Kady bridge, alt. 260 m, 04/VII/81. — Paratypes:
20°C", Beirut river at Baalechmay, alt. 700 m, 10/11/82; 40°C, Awwaly river near Saida, alt. 50 m, 30/11/80.
20°C, including the holotype, are deposited in Coll. Zool. Staatssammlung München.

Figs 6-8 Hypopygium of male imago of Polypedilum amoenum (G.) (6, after Albu 1980, Fig. 137), P. bifalcatum
K. (7, after Kieffer 1922, Fig. 36), P. ? bifalcatum K. (8, after Freeman 1958, Fig. 4a).

Male imago (n = 6)

Well sized species, total length 4.3—-5.2 mm. Coloration brownish to yellowish brown, haltere
pale. Head with 12-13 setae, 7 outer verticals, 3 postoculars and 5 inner verticals. Antenna
868-1124 um long, last flagellomere 525—620 um long, AR 1.45—1.50. Thorax with 28-30 prealars
and 28-29 scutellars. Wing (Fig. 3) with 4 distinct darkened spots: 2 in cell r4+5, 1 in cell m1+2
(distally) and 1 ın cell an (basally); wıng length 2.75—3.00 mm; brachiolum with 2 setae, Sc 0, R
23—24, Ri 20-21, R2+3 0, R4+5 40-43, squama with 14—19 setae; macrotrichia absent. Legs,
tibial spurs on P2 (1), P3 (1) short, strongly bent distally and subequal in size (29—33 um long);
lengths (um) and proportions of legs as follows:

fe t tal ta2 ta3 ta4 ta5

ba1 922- 977 806- 845 1037-1152 599-671 482-540 380-445 160-189
B2 1090-1171 870- 979 540- 628 292-336 217-248 139-153 93 98
P3 1130-1228 1035-1075 806- 921 424-460 343-365 197-219 109-116

LR BV SV BR

Pi 1.29-1.36 1.62-1.71 1.58-1.67 3.0-3.6
19.2 0.62-0.64 3.33-3.36 3.42-3.63 3.5-6.1
3 0.79-0.86 2.77-2.78 2.50-2.69 4.6-5.4

Hypopygium (Fig. 4) wide and short. Tergite IX with 6-9 stout setae centrally and 28-30 fine
setae on distal margin. Anal point 70-80 um long reaching the tip of inferior volsella, parallel-
sided, elongated and not pointed apically; in lateral view (Fig. 5) it is slightly bent distally. Superior
volsella sickle-like, without lateral seta and not tapered, presence of 2 setae and microtrichia basally.

200

Inferior volsella 150-160 um long, parallel-sided. Gonostylus short, 125—135 um long; inner distal
half of margin with 2 rows of setae. Gonocoxite wıth 4—6 setae laterodorsally, inner basal margin
with 4 stout setae.

Larva and pupa unknown

Remarks. The bifalcatum-group ıs especially characterized in having a superior volsella sickle-
like, without lateral seta and not pointed apically. P. ? bifalcatum K. (Fig. 8, sensu Freeman 1958:
291, Fig. 4a) seems to be an unrepresentative element of the bifalcatum-group; this species can be
separated from the other species of the group in having: short and tapered anal point; superior
volsella narrowed distally and bearing 1 seta laterally.

Key to male adults of the bifalcatum-group (excluding P. bifalcatum K., sensu Freeman 1958)

ie Anallpomtzelongatedrandsparallel-sıdedoe. . 12.0... 20 ne ee 3:

22 Anal point short and rounded distally, inferior volsella expanded distally .....................
oe RR N en De „2... P. amoenum (G.), (Fig. 6)

% Wing membrane unmarked, inferior volsella expanded distally, total length 2.5 mm ............
ee En RE P. bifalcatum K., (Fig. 7)

- Wing membrane with dark spots, inferior volsella parallel-sided, total length 4.3-5.2 mm .......
REN ee pe P. psendamoenum, spec. nov. (Figs 3-5)

Ecology and distribution. This species has been recorded only from the rhithral of coastal rivers
of Lebanon, Damour, Awwaly and Beirut rivers.

Polypedilum (Tripodura) yammounei, spec. nov.

Type material. Holotype: 10°, loc. typ. rhithral of Yammoune stream (Orontes basin), alt. 1350 m, 14/X/81.
— Paratypes: 15 0°C’, 40° pupae, 29 pupae, 310° pupal exuviae, 199 pupal exuviae, same data as holotype;
40°C, rhithral of Awwaly river, alt. 1080 m, 22/VII/80; 20°0°, Yahfoufa stream (Litanı basın), alt. 1200 m, 18/
V/82; 70°0', 10° pupa, 60° pupal exuviae, and 6P pupal exuviae, including the holotype and some paratypes,
are deposited in Coll. Zool. Staatssammlung München.

Male imago (n = 5)

Head and thorax brownish; Wing marked; legs brown yellowish, femur and tibia of P1, P2, P3
distinctly ringed; haltere pale. Total length 3.4—-3.5 mm. Head strongly covered with macrotricha
anteriorly, outer verticals 8-12. Antenna 850-930 um long, last flagellomere 350-380 um long,
AR 0.75—0.86. Thorax with 17-19 acrostichals, 15—19 dorsocentrals, 5-7 prealars and 32-33
scutellars. Wing (Fig. 9) 2.30—245 mm long, with 8 dark spots: 2 ın cell r4+5, 1 in cell m, 1 in cell
m 1+2,3 in cell an, and 1 finely expanded distally over cell r4+5 and cell m1+2; brachiolum with
1 seta, R 18-20, Ri 12-16, R2+3 0, R4+5 38-40, squama 8-9; membrane with macrotrichıa.
Legs, tibıal spurs of P2 (1) P3 (1) short, strongly curved distally and subequal in size 39—44 um
long); lengths (um) and proportions of legs as follows:

fe tı tal ta2 ta3 ta4 ta5
Pi 703- 778 533-584 902-941 535-562 389-423 287-314 141-153

Pr2 862- 916 694-765 394-440 226-234 160-161 098-105 073-088
P3 964-1007 796-843 599-630 301-323 248-264 153-161 088-102

LR BV SV BR

Ba 1.61-1.69 1.58-1.61 1.37-1.45 2.482.53
B2 0.57-0.58 3.49-3.61 3.82-3.95 3.69-3.76
103) 0.75-0.76 2.922.399 2.932.944 3.393.47.

Figs 9-11 Polypedilum (Tripodura) yammounei, spec. nov., male imago: wing (9), hypopygium (10), anal point
in lateral view (11). Scales in mm.

Hypopygium (Figs 10-11), tergite IX with 16-19 central setae, distal margin horizontal and
bilobed laterally, lateral lobes slender and pointed, distal margin bulged laterally as in figure 11.
Anal point 70-75 um long, slender, lanceolate, strongly bent medialy in lateral view (Fig. 11).
Superior volsella 38-40 um wide, pad-like, with 2 long basal setae (40-50 um) and 5 short inner
setae. Inferior volsella 135—145 um long, parallel-sided. Gonostylus 180-195 um long, slender,
somewhat uniformly elongated and bearing 2 rows of inner setae distally. Gonocoxite with 2-3
setae laterodorsally, inner basal margin with 3 stout setae.

202

0.3

Figs 12-16 Polypedilum (Tripodura) yammounei, spec. nov., pupal exuviae: frontal plate (12), thoracic horn
(13), tergites II-VI (14), abdominal segments VII-IX (15), comb of segment VIII (16). Scales in mm.

Pupa (n = 5)

Thorax and abdominal segment VIII yellowish, comb of segment VIII golden-yellow, remaining
parts whitish. Total length, © 5.0-5.1 mm, @ 4.8-4.9 mm; abdomen, ° 4.0 mm long, ? 3.8 mm
long. Frontal plate (Fig. 12) without tubercles, frontal setae 125-135 um long, distance between
setae 64-66 um. Thoracic horn (Fig. 13) consists of 8-10 elongated branches, broadest branche
spinulated at the base. Thorax with granulations (2-4 rows) on central suture; presence of 2-3

antepronotals, 2 precorneals and 4 dorsocentrals. Abdomen, setation on abdominal segments: fine
LS setae on I-VI (0, 3, 3, 3), LS setae on V-VIII (3, 3, 4, 4). Armament on tergites II-Vl as ın

203

figure 14: row of hooklets on tergite II 40-45, no larger than anterior transverse field of spinules;
conjonctives IV/III and IV/V with continuos band of shagreen; medial and apical fields of point
are distinct on tergites V and VI; apıcal field of point on tergite VI well separated into 2 small
groups. PSB slightly proeminent, PSA present on sternite IV. Anal comb (Figs. 15-16) with 7-8
teeth divided into 3—4 teeth laterally and 4 apically. Anal segment (Fig. 15), fringe with 25—33
lamelliform LS, genital sac of male overreaching the anal lobe with 130—140 um, anal lobe without
dorsal seta.

Larva unknown

Remarks. Within the Tripodura subgenus from the Palearctic region several groups of species
can be considered. P. yammounei, spec. nov. is placed near elongatum, pullum, bicrenatum,
quadriguttatum and scalaenum. This new species can be separated from the others by the combination
of the following characters: — Male imago, wing well marked, shape of anal point (in dorsal and
lateral view) and its lateral lobes; — Pupa, absence of frontal tubercles, shagreenation of tergites
ZT

Ecology and distribution. P. yammounei, spec. nov. inhabits springs (limnocrenal) and rhithral
(habıtats with low velocity) of lebanese rivers located in both Bekaa province (Orontes and Litanı
basıns) and Mediterranean province (Beirut, Damour and Awwaly basins).

References
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Kieffer, J. J. 1922. Chironomides de l’Afrique &quatoriale. II° partie. — Annals Soc. ent. Fr. 91: 1-72 + 4 Pl.

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Lehmann, J. 1971. Die Chironomiden der Fulda (Systematische, ökologische und faunistische Untersuchungen).
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204

Pinder, L. ©. V. 1978. A key to the adult males of the British Chironomidae (Diptera), the non-biting midges
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Nat. 34(1): 1-206

205

Buchbesprechungen

32. Huber, F., Lindauer, M., Penzlin, H.: Information Processing in Animals. Vol. 7. — Gustav Fischer Verlag,
Stuttgart-New York, 1991, 79 S.

Dieser von der Akademie der Wissenschaften und der Literatur herausgegebene Band beinhaltet die Arbeiten
von Franz Huber („Brückenschlag vom Verhalten zur Nervenzelle“), Martin Lindauer („Spionage im Tierreich“)
und Heinz Penzlin („Physik und die Erscheinung des Lebendigen“). In kurzer, übersichtlicher Form bieten die
jeweiligen Autoren einen gut verständlichen Überblick über ihr Arbeitsgebiet, so daß sich der „fachfremde“
Zoologe in einmaliger Weise ein Bild machen kann, über welche Gebiete seine Kollegen denn eigentlich arbeiten,
ohne deren spezielle Einzelpublikationen durcharbeiten zu müssen. Ein praktisches, interessantes und somit sehr
empfehlenswertes Heft. R. Gerstmeier

33. Renner, M., Storch, V., Welsch, U.: Kükenthals Leitfaden für das Zoologische Praktikum. — Gustav Fischer
Verlag, Stuttgart-Jena, 1991. 458 S.

Es sind noch keine zwei Jahre seit der letzten Auflage des „Kükenthal“ und dem Tode Prof. Renners vergangen
und schon wartet der Verlag mit der 20. Auflage dieses erfolgreichen und bewährten Praktikumbuches auf.
Normalerweise nehmen Neuauflagen meist an Umfang zu, diese wurde um fast 50 Seiten gekürzt. Am Prinzip
hat sich dabei nichts geändert, es wurden lediglich einzelne Absätze neu formuliert, einige Abbildungen neu
angefertigt und an weiteren 30 Korrekturen vorgenommen. Der Student, der sich erst vor kurzem die 19. Auflage
angeschafft hat, kann trotzdem bedenkenlos mit dieser weiterarbeiten. Vermißt wird lediglich eine klare Stellung-
nahme und Befürwortung, um Tiere zu Unterrichtszwecken zu töten und zu präparieren. R. Gerstmeier

34. Weiß, E., Stettner, C.: Unkräuter in der Agrarlandschaft locken blütensuchende Nutzinsekten an. Agrarökolo-
gie 1. — Haupt Verlag, Bern, 1991. 104 S.

Die von Nentwig und Poehling neu herausgegebene Schriftenreihe „Agrarökologie“ beinhaltet monographische
Abhandlungen zur landwirtschaftlichen Ökologie und erscheint in unregelmäßigen Abständen im Umfang von
etwa acht Bänden pro Jahr. Diese Reihe soll u. a. die Möglichkeiten bieten, Dissertationen und Diplomarbeiten
einem breiteren Fachpublikum vorzustellen. Die gemeinhin als Unkräuter abgewerteten Nicht-Nutzpflanzen der
Agrarlebensräume haben eine wichtige Funktion zur Förderung von Nützlingen, die ansonsten als natürliche
Gegenspieler vieler Schädlinge bei intensivem Herbizideinsatz weitgehend ausfallen. Die Blüten vieler Pflanzen
bieten vor allem adulten Schwebfliegen, deren Larven ja sehr effiziente Blattlausvertilger sind, lebenswichtige
Nahrung an. Die vorliegende Untersuchung analysiert vergleichend die nützlingsanlockende Wirkung von 47
Blütenpflanzenarten in einem Getreidefeld und gibt Empfehlungen, wie Ackerlandstreifen zur Nützlingsförderung
optimiert werden können. Dabei werden fast ausschließlich Syrphidae behandelt, die anderen, zahlreichen Nütz-
linge finden nur am Rande Erwähnung. Eine lobenswerte und vielversprechende neue Reihe auf dem angewandten,
ökologischen Sektor. R. Gerstmeier

206

SPIXIANA 15 2 | 207—208 München, 30. Juni 1992 ISSN 0341-8391

Corynoptera ignorata, spec. nov., eine neue Trauermücke aus der
Corynoptera parvula-Gruppe

(Diptera, Sciaridae)*
Von Werner Mohrig und Axel Froese

Mohrig, W. & A. Froese (1992): Corynoptera ıgnorata, spec. nov., eine neue
Trauermücke aus der Corynoptera parvula-Gruppe (Diptera, Sciaridae). — Spixiana
15/2: 207-208.

Within ecofaunistic investigations on arable land in southern Germany the new
sciarid fly Corynoptera ignorata has been caught in an emergence trap and is

described.

Prof. Dr. W. Mohrig, Zoologisches Institut und Museum der Ernst-Moritz-Arndt-
Universität, J.-S.-Bach-Straße 11/12, O-2200 Greifswald, Germany

Dipl.-Ing. agr. A. Froese, Lehrstuhl für Spezielle Zoologie, Auf der Morgen-
stelle 28, W-7400 Tübingen, Germany

Einleitung

Im Rahmen bodenzoologischer Untersuchungen des Lautenbach-Projekts zur Entwicklung eines
integrierten Pflanzenschutzes im Ackerbau, getragen von der Landesanstalt für Pflanzenschutz
Stuttgart, wurde u. a. die Sciaridenfauna untersucht (Froese 1991). Unter den bisher mittels Boden-
photoeklektoren und Farbschalen erbeuteten Arten befand sich auch die nachfolgend beschriebene
neue Corynoptera-Art aus der interessanten C. parvula-Gruppe, deren mitteleuropäische
Verbreitung noch weitgehend ungeklärt ist (Menzel et al. 1990).

Corynoptera ignorata spec. nov.

(Abb. ae)

JO. Augenbrücke 2reihig. 4. Fühlerglied dunkel, 2,2mal so lang wie breit, abstehend behaart,
dazwischen gebogene Sensorien. Palpen 3gliedrig; Grundglied keulig, mit leicht vertieftem Sensillen-
fleck und einer Außenborste, 2. und 3. Glied fast gleichlang.

Thorax braun, Coxen und Beine kaum heller; Mesonotum kurz dunkel behaart. Flügel hell;
rı =\%r;c=%w;y = x, beide nackt, hintere Flügeladern sehr schwach ausgeprägt, m-Stiel nicht
zu erkennen. Halteren dunkel. Tibia pı ohne deutlichen Borstenfleck, nur mit einigen unregelmäßig
stehenden kräftigeren Borsten. Tibien p> und p; mit je zwei gleich langen Spornen. Klauen ungezähnt.

* Mit Unterstützung des Bundesministeriums für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten. 87 HS 039

Abb. 1. Corynoptera ıgnorata, spec. nov. ©’ a) Hypopygium (ventral); b) Stylus; c) 3.—5. Fühlergeißelglied.

Abdomen spärlich und kurz behaart. Hypopygium dunkel; ventraler Valvenrand kurz behaart;
Styli innen vor der Spitze eingekerbt, Spitze deutlich verlängert und mit drei fingerförmig gespreizten
Dornen. Die Stylusmitte ist dorsal vorgewölbt, aber nicht deutlich geflügelt; ventral in Stylusmitte
stehen drei Dornen eng beisammen, zwei — ein größerer und ein kleinerer — auf einem gemeinsamen
Sockel, der dritte dorsalwärts auf gleicher Höhe. Genitalplatte breiter als hoch, mit feinen Zähnchen.
Aedeagus lang und dünn.

Größe 2 mm.

Q unbekannt.

Holotypus: 10°, Lautenbacher Hof bei Heilbronn, aus einem Photoeklektor im Grenzbereich Hecke/Feld,
16.10.1990, leg. Froese; in coll. Mohrig, Zoologisches Institut und Museum der Ernst-Moritz-Arndt-Universität
Greifswald (Objektträgerpräparat).

Artvergleich. Die neue Art gehört zur engeren Verwandtschaft von C. parvula Winnertz. Sie
unterscheidet sich von allen bisher bekannten Arten der ©. parvnla-Gruppe durch die drei eng
stehenden Dorne in der Stylusmitte in Verbindung mit der kurz ausgezogenen Stylusspitze.

Literatur

Froese, A. 1991. Untersuchungen zur terrestrischen Dipterenfauna auf integriert und konventionell bewirtschaf-
teten Ackerflächen — ein Vergleich. — Diss. Uni. Gießen

Menzel, F., Mohrig, W. & J. Groth 1990. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Diptera-Sciaridae. — Beitr. Ent.
Berlin 40: 301-400

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SPIXIANA | 15 2 | 209-212 | München, 30. Juni 1992 | ISSN 0341-8391

Echinophoria oschei, spec. nov., a new species of Echinophoria Sacco

(Mollusca, Gastropoda, Cassidae)
By Heiner Mühlhäusser

Mühlhäusser, H. (1992): Echinophoria oschei, spec. nov., anew species of Echino-
phoria Sacco (Mollusca, Gastropoda, Cassidae). — Spixiana 15/2: 209-212.

Echinophoria oschei, spec. nov., is described from Mozambique, Southeast Africa,
and compared with other species of the genus from the Indowest-Pacıfic.

Heiner Mühlhäusser, Dreikönigstraße 18, W-7800 Freiburg, Germany

Introduction

The genus Echinophoria Sacco, 1890, was created for a distinctive groupe of fossil Cassidae, but
not before 1931 Dall designated Buccinum intermedinm Brocchi, 1814, from the Oligocene and

Fig. 1. Echinophoria oschei, spec. nov. Holotype. Left: ventral view. Right: dorsal view.

209

1EW.

ight: dorsal view. Bottom: Lateral vi

1eEWw.

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. nov., Paratype.

spec

Echinophoria oschei

Miocene as type species. There are many fossil species ın the genus but only few living species, all
from deep water. Abbott (1968) treated the genus as subgenus of the collective genus Phahum Link,
1807, which is today divided into three distinetive genera. Woodring & Olsson (1957) designated
the genus Bathygalea tor the three then known very closely related recent forms, but it is doubtfull
whether all newly described species may be included herein.

Echinophoria oschei, spec nov.

Types. Holotype: Off Mozambique, Southeast Africa, deep water (Zoologische Staatssammlung, Eing. Kat.
Nr. 1869) — Paratype: South Mozambique, trawled at 200 m.

Description of holotype

Height: 101 mm, width: 62 mm, shell oval, moderately inflated, thick shelled, with a protoconch
of 3,5 whorls. Teleoconch with 6 whorls, shouldered except for the first whorl. Sculpture of the
first two whorls consists of 6-8 fine spiral-cords, crossed by radial threads, showing a reticulated
pattern. Spiral sculpture goes down to the shoulder of the 5th whorl. On the 3rd whorl small
shoulder knobs appear, decreasing in number but increasing in strength on the following whorls.
5th whorl shows two rows of knobs, one on the shoulder, the second on the periphery. Body
whorl has 9 shoulder knobs, 7 on the periphery and a beginning row of 4 weaker knobs below it.
Six spiral cords of drecreasing strength present. The body whorl has also numerous, very fine spiral
threads and a thin, raised, strong thread, emerging from within the umbilicus to the end of the
siphonal notch, both characteristic for the genus Echinophoria. Outer lip thick, with an abapertural
groove, lip flattened to the front. Aperture bears a row of denticles with a bald part in upper third.
Columellar shield large, with granules and folds except for a bald area in middle and a bald groove
near end. Shield edge granulose. Upper part of columella calloused, with some folds.

Fig. 3. Echinophoria bituberculosa (von Martens). Left: ventral view. Right: dorsal view.

Description of Paratype

Height: 115 mm, width: 76 mm. Shell more inflated and somewhat thinner shelled. I saw two
more specimens from the same locality which did not differ essentially.

Remarks. To our knowledge, the species is endemic of Mozambique. The only comparable species
is Echinophoria bituberculosa (von Martens, 1901) from Somalıa. It is a comparable, thick shell,
but is usually smaller (about 50-70 mm long) has dense spiral cords all over, a deeper abapertural
groove and more numerous, though smaller knobs. The columellar shield bears folds and nodules
all over, it has no bald areas. The aperture bears denticles on its whole length. There is a thin shelled
deep water form which exceeds 100 mm, but this has a reduced sculpture and parietal shield and
is much more slender than Echinophoria oschei.

In contrast to these two thick shelled East African species with a large and sculptured parietal
shield, is another species group of Echinophoria: E. coronadoı (Crosse, 1867), E. carnosa Kuroda
& Habe, 1961, and E. kurodai Abbott, 1968, which all range from Japan to Australia. They are all
thin shelled and possess partly a completely reduced parietal shield.

Etymology. I dedicate this shell to my friend and teacher Prof. em. Dr. G. Osche, Freiburg.

References

Abott, R. T. 1968. The Helmet Shells of the World (Cassidae) part 1. — Indopacific Mollusca 2, No. 9

SPIXIANA 15 2 219220 München, 30. Juni 1992 ISSN 0341— 8391

Some notes on the genus Colubraria Schumacher, 1817,
with description of Colubraria brinkae, spec. nov.

(Mollusca, Gastropoda, Buccinidae)

By Manfred Parth

Parth, M. (1992): Some notes on the genus Colubraria Schumacher, 1817, with
description of Colubraria brinkae, spec. nov. (Mollusca, Gastropoda, Buccinidae).
— Spixıana 15/2: 213-220.

Some species of Colubraria are discussed and a new species, Colubraria brinkae,
is described. Tritonium tenerum Gray, 1839, is the valid name for the species usually
known as Colubrarıa castanea Kuroda & Habe, 1952. For T. tenerum Gray a
neotype is designated.

Manfred Parth, c/o Prolimex GmbH, Herzogstraße 60, W-8000 München 40,
Germany

This paper should represent a brief attempt to classify all recent species of the genus Colubraria
that are known on a worldwide scale. A lıst of all, in my opinion, valid species is provided here at
bottom.

Fig. 1. Colubraria tenera Gray, 1839. Mactan Isl., Philippines. 60.4 mm.

218

The name of one of the most striking species of the genus, Colubraria castanea Kuroda & Habe,
1952, must be changed. Gray (1839) described (p. 111) Tritonium tenerum, but without providing
any illustration of the new species. Unfortunately, no type material is preserved in the BMNH.
However, the following description is so accurate that it can only be referred, in my opinion, to
the species Colubraria castanea (replacement name for Triton comptus Sowerby III, 1875, preoccu-
pied): “Shell ovate, turreted, thin, pale, fulvous, pellucid, cancellated, with equal fine longitunal
and spiral ridges; spire attenuated, longer than the mouth; whorls rounded, varices rounded, cancell-
ated, with two brown spots. Mouth ovate, oblong, outer lip crenulated, throat smooth, inner lip
thickened, smooth, elevated, canal short, perforated in front. Axis 31 inches. Inh. Allied to T. macu-
losum, but thinner and cancellated.”

The sıze mentioned by Gray (31 inches) reduces the number of the species to which the description
could refer to only three species that can reach such dimensions, i. e. C. muricata, C. soverbii,
C. tenera.

After elimination of Colubraria muricata Lightfoot, 1786 (= Tritonium maculosum), because it
clearly ditfers from C. tenera in the ground colour which is whitish, whereas Gray describes its
C. tenera as fulvous or reddish-chestnut, it is only C. soverbii, to which Gray’s description could
refer to. Considering that the description is very accurate, I am almost sure that Gray would have
mentioned the dark spiral lines, which are so peculiar for this Indo-Pacific species, should he have
had the true C. soverbü before himself. Due to the absence of this specific detail in Gray’s description,
I am sure that also C. soverbüi can be eliminated.

Fig. 2. Holotype of Drupa (Maculitriton) buitendijki Bayer, 1933. Irian Jaya (New Guinea), Mnoekwari. Coll.
W.C. van Heurn, 1920, Museum Leiden, Moll. Cat. No. 48a. 14.5 mm (left). — Syntypes of Triton ceylonensis
Sowerby, 1833. Ceylon. BMNH Reg. No. 1991014. 41.8 mm, 34.2 mm. 27.5 mm (from middle left).

214

To conclude, there is no detail in the description of C. tenera that could refer to another species
than what is now known as Colubraria castanea.

Consequently, the designation of a neotype is necessary. I have selected as neotype of Triton
tenerum Gray, 1839 the syntype of Triton (Epidromus) comptus Sowerby, 1875 in the BMNH (Reg.
Nr. 1979250). The provenience of this specimen is unknown, but is most probably the Philippines
or Hongkong. Dimensions: 61.0x25.2 mm.

It should be further mentioned that the figured syntype of Triton comptus (from the Prevost
collection) is from Hongkong (National Museum of Wales, Cardiff).

The identity of Drupa (Maculotriton) buitendijki Bayer, 1933, was also questionable. After
examination of the holotype of this species it was confirmed that it is a member of the genus
Colubraria. The holotype is a juvenile, though it can be clearly identified and distinguished from
any other known species of the genus. The species has never been figured (with the exception of
Bayer’s figure of the type) in any paper, however, during the last years, more and more specimens
of this deepwater species came up from several localities in the Indo-Westpacific (Somalia-Maledives-
Philippines-New Caledonıa).

The species is easily confused with Colubraria ceylonensis Sowerby, 1833, but can be immediately
distinguied by the narrower, conical protoconch of Colubraria bnitendijki (0.8-1.0 mm against
1.4—1.5 mm in C. ceylonensis). Further important differences of the two species are:

1) Larger size of ©. ceylonensis (ca. 40-45 mm average against ca. 25-30 mm in ©. buitendijk:).
2) More rounded whorls in C. buitendijki.
3) Slightly shorter siphonal canal in C. ceylonensıs.

C. ochsneri Hertlein & Allıson, 1968, from the Eastern Pacific is a further species with which
©. buitendijki can be superficially confused. However, the position of the varices is quite sufficient
for differentiation of both species.

N &
ER 0

Fig. 3. Size comparison 1:1 of protoconches. Left: Colubraria buitendijki Bayer, 1933. Right: Colubraria
ceylonensis Sowerby, 1833.

215

Beu & Maxwell (1987, p. 60) subdivided Colubrarıa into three different groups, according to
their protoconchs, and I wish to maintain this division ın my species list. However, a further
division of genus Colubraria into two groups, according to the position of their varices, might be
convenient:

a) The final varıx situated directly under the varıx of the penultimate whorl, ı. e. distant 360° from
the final varıx (C. nitıdula, C. testacea etc.).

b) The penultimate varix situated about 270° (e. g. C. muricata, C. ceylonensis) to 350° from the
final varix (e. g. C. tenera, C. springsteenı).

Fig. 4. Colubraria obscura Reeve, 1844. Mocambique. 46.0 mm (left). C. testacea Mörch, 1877. Palm Beach
Co., Florida. 44.0 mm (middle). Fusus intertextus Helbling, 1779. Sıcily, Italia. 13.5 mm (right).

A brief consideration may be also useful to the species Colubraria obscura Reeve, 1844. Both,
Beu & Maxwell (1987, p. 60, 61) and Emerson (1966, p. 175) apparently confound Reeve’s taxon
(which is clearly based on Indo-Pacific specimens!) with Colubraria testacea Mörch, 1877, a distinct
species from the West-Atlantic (Caribbean to Brazil). Besides possessing a narrowly conical, pointed
protoconch (whereas C. testacea has a bulbous small initiation) C. obscura can always be separated
by the very smooth columella which is very granulose in C. testacea).

I disagree with Beu & Maxwell also with regard to the species C. canariensis Nordsieck & Garcia-
Talavera, 1979. Beu & Maxwell suggest that this taxon might be based on Eastern Atlantic specimen
of C. obscura. In my opinion, C. canariensis is a clearly distinct species which can be easily differenti-
ated either from Fusus intertextus Helbling, 1779 (the species better known as “Colubraria” reticnlata
Blainville, 1829), or ©. testacea (= C. obscura of Beu & Maxwell).

216

Fig. 5. Colubraria canariensis Nordsieck & Garcia-Talavera, 1979. Canary Isl. 34.9 mm.

Among the collection of Dawn Brink of Westville, South Africa, I recently ıdentified two speci-
mens of a Colubraria spec. from deep Taiwan waters. I first thought they were conspecific with
C. tenera Gray, 1839, yet careful examination revealed specific differences between them which
allow to describe it as a new species.

Colubraria brinkae, spec. nov.

Description. Shell small to medium sized for the genus, lightly built elongated turreted, eleven
varices (including the final) present on the teleoconch. Protoconch small, subeylindrical, with a
bulbous initiation, followed by two whorls (diameter of base of protoconch: 1.0 mm). Teleoconch
whorls rounded, sculptured axıally by about 40 rıbs on the last whorl, forming small fine granules
at the cross-points with the spiral cords. Colour of shell light brown. Columella smooth, enamelled,
outer lip denticulated. Canal short, turned upwards. Last varix situated directly under the penultimate
varıx, 1. e. 360°, with three brown blotches.

Types. Holotype: 30,4 mm; trawled off Taiwan (no other exact data available), in deep water; in Zoologische
Staatssammlung München Inv.-Nr. 1870. — Paratype: 30,5 mm; off Taiwan; in collection Dawn Brink.

Differentiating characters.

Colubraria brinkae, spec. nov. may be distinguished from the similar species Colubraria tenera
by different arrangement of the last two varices, different protoconch (having one additional whorl
in C. brinkae!) smaller size than C. tenera, and other minor differences.

The new species is named in honour of Mrs. Dawn Brink, avid collector of this group of elongate ranellid-

like shells.

Fig. 6. Colubraria brinkae, spec. nov. Ventral view. Left: Paratype, 30.5 mm. Right: Holotype, 30.4 mm, both
off Taiwan.

Fig. 7. Colubraria brinkae, spec. nov. Dorsal view. Left: Paratype. Right: Holotype.

218

List of recent species of the genus Colubraria

Arrangement, as mentioned above, of the varices in group A and B, and protoconchs in subgroups 1, 2
and 3 (see Beu & Maxwell, 1987, p. 60) as per following explanation: 1) tall, narrowly conical protoconch with
pointed apex; 2) small, narrow, sibeylindrical protoconch with bulbous but relatively small initation; 3) large,
subeylindrical, relatively wide protoconch with large, bulbous, very blunt apex

1) €. brazieri Angas, 1869 Australia A-3
2) _C. brinkae Parth, 1992 Taiwan A-2
3) C. bnitendijki Bayer, 1933 Indo-Westpacific B-1
4) C. canariensis Nordsieck &.Garcia-Talavera, 1979 Canary Island - Senegal A-? Apex not seen
5) C. ceylonensis Sowerby, 1833 Indian Ocean B-1
6) €. cumingi Dohrn, 1861 Indo-Pacific A
7) C. eugenei Bozzetu & Lussı 1991 South Africa B-3
8) _C. janlochi Parth, 1991 Australia A
(Apex: see Beu & Maxwell, 1987, p. 10, fig. 2B)
Holotype desposited in Australian
Museum, Sydney, Reg. No. C 167054
9) _C. jordani Strong, 1938 Eastern Pacific A-? Apex not seen
probably a synonym of €. Iucasensıs
10) €. Iucasensis Strong & Hertlein, 1937 Eastern Pacific A-1
11) C. mulveyana Iredale, 1925 NSW, Australia ?-3
(Varices position not clear)
12) C. muricata Lightfoot, 1786 Indo-Pacific B-1
13) C. myuna Garrard, 1961 NSW, Australia B-3
14) C. nitidula Sowerby, 1833 Indo-Pacific A-1
15) C. obscura Reeve, 1844 Indo-Pacific A-1
16) C. ochsneri Hertlein & Allison, 1968 Eastern Pacific A-1
17) C. procera Sowerby, 1832 Eastern Pacific B-2
18) C. soverbil Reeve, 1844 Indo-Westpacific B-1
19) _C. springsteeni Parth, 1991 Philippines B-2
(the holotype of €. springsteeni is deposited in
Australian Museum, Sydney, Reg. No. C 167055)
20) C. tenera Gray, 1839 “Indo-Westpacific B-2
21) _C. testacea Mörch, 1877 Caribbian-Brazil A-2
22) C. tortuosa Reeve, 1884 Indo-Westpacific A-3

It should be mentioned that the species Fusus intertextus Hebling, 1779, and Ratıfusus alfredensis
Bartsch, 1915, could be included very probably in the genus Colubraria because of teleoconch
features. However, more extensive studies on the family Buccinidae are necessary to achieve better
generic classification. However, this is of secondary importance, whereas the specific status of the
species is at present of primary importance.

Note

Through inadvertency of the printer the name of anew Colubraria described by myself in honour of Mr. Ian
Loch (La Conchiglia XXI, No. 261, p. 50) has been spelled janloch: instead of ianlochi. According to the rules
of the ICZN this misspelled name is unfortunately valid.

Acknowledgements

I would like to thank the following persons: Dr. Richard Kilburn, who was the first to discover again the
name Drupa (Maculotriton) buitendijki Bayer, 1933, and to state that this name refers to a juvenile Colubraria.
Mrs. Kathie Way, who made available to me the type material of Colubraria in the BMNH. Dr. Gittenberger

219

(Leiden Museum), who sent me the holotype of Drupa (Maculotriton) buitendijkı Bayer, 1933. Dr. Alison Trew,
National Museum of Wales, Cardiff, for the loan of the figured syntype of Colubraria comptus Sowerby and
for pointing out that the date of publication of Triton comptus should be 1875, not 1874, due to the dates of
issue differing from the date printed on the volumes of Proceedings of the Zoological Society of London. A
special thank also to my friend Heinrich Mühlhäusser of Freiburg, for reading the manuscript and for his
comments on it. Thanks also to Mrs. Müller, Zoologische Staatssammlung München, who made all photos of
this as well as my earlier papers in SPIXIANA.

Literature

Bayer, ©. 1933. A new Maculotriton. — Zool. Meded. Rijks Museum, Nat. Hist. Leiden 16: 77

—— C. 1933. Catalogue of the Cymatiidae in Rijks Museum. — Zool. Meded. Rijks Mus. Nat. Hist. Leiden 16
(1-2): 33-59

Beu, A. & Maxwell 1987. A revision of the Fossil and Living Gastropods related to Plesiotriton Fischer, 1884.
— New Zealand Geol. Serv. Paleont. Bull. 54

Gray, J. E. 1839. The Zoology of Catain Beechey’s Voyage.

Hertlein & Allison 1968. Description of New Species of Gastropods from Clipperton Island. — Occ. Pap. Calıf.
Acad. scı. 66: 1-13

Kaicher, S. D. 1990. Pack 57, Buccinidae. — Card Catalogue of World-Wide Shells

Mörch, ©. A. L. 1877. Genus Triton Lam. — Malakozool. Bl. 1877: 25, Cassel, T. Fischer

Reeve, L. A. 1844. Conchologia Iconica 2, Triton, text and 20 plts

Sowerby, G. B. 1875. Description of five new species of shells. — Proc. Zool. Soc. London

220

SPIXIANA 15 2 221.228 | München, 30. Juni 1992 ISSN 0341-8391

Über die Restaurierung des Münchener Quagga

(Mammalia, Equidae)

Von Reinhold Rau

Rau, R. (1992): The restoration of the Munich quagga (Mammalıa, Equidae). —
Spıxiana 15/2: 221-228.

Some additional information on the history of the Munich quagga has been found.
The originally stuffed specimen had been remounted by means of early dermosculpu-
ture by G. Küsthardt between 1903 and 1909. A second remounting — restoration
— was necessary due to many tears in the skin. The following describes this work,
which was carried out between November 1990 and February 1991.

Reinhold Rau, South African Museum, P. ©. Box 61, Cape Town 8000, South
Afrıca.

Einleitung

Von der in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts ausgerotteten südlichsten Unterart des
Steppenzebras, dem Quagga, Equus quagga quagga Gmelin, 1788, sind noch 23 mehr oder weniger
lebensähnlich aufgestellte Felle erhalten. Den größten Anteil daran hat Deutschland mit neun Tieren.
Außer in München werden auch in Bambersg, Berlin, Darmstadt, Frankfurt, Mainz (drei Exemplare)
und Wiesbaden Quaggas aufbewahrt.

Historisches

Die älteste Erwähnung des Münchener Quaggas in der Literatur findet sich in der von Johann
Andreas Wagner fortgesetzten Bandserie „Die Säugethiere in Abbildungen nach der Natur mit
Beschreibungen“ von Johann Christian Daniel von Schreber. In dem 1835 erschienenen 6. Band
schreibt Wagner auf Seite 211: „... und bei der schönen Stute, welche die königliche Sammlung
dahier vor einigen Tagen von Herrn Ecklon erkauft hat...“, und auf Seite 212: „...die Färbung
der erwachsenen Stute, deren Fell die hießige königliche Sammlung besitzt...“.

Christian Friedrich Ecklon, 1795 in Apenrade/Süd-Jütland geboren, ging 1823 nach Südafrika,
seiner botanischen Interessen wegen. Nach vier Jahren als Assistent in einer Kapstädter Apotheke
kündigte er, um sich ganzzeitlich dem Sammeln von hauptsächlich Pflanzen zu widmen. Zusammen
mit dem ebenfalls botanisch interessierten Deutschen, Karl Zeyher, der seit 1822 am Kap lebte,
startete er 1831 eine fast zweijährige Sammelreise bis zum östlichen Grenzgebiet der Kapkolonie
und darüber hinaus. Die Reise ging über Caledon, Cape Agulhas, Swellendam, die Kleine Karoo,
Knysna, Uitenhage, Algoabay, die Distrikte Albany und Somerset Ost bis ins Tembuland. 1833
reiste Ecklon mit der Ausbeute von Kapstadt nach Hamburg, um einen Großteil davon zu verkaufen
und um botanische Arbeiten zu publizieren.

221

Wie die vielen Naturalienhändler des 19. Jahrhunderts verschickte Ecklon Listen des zu verkaufen-
den Materials. Im Archiv der Zoologischen Staatssammlung München sind solche Listen und die
Korrespondenz, die den Ankauf des Quaggas betrifft, noch vorhanden. In dem gedruckten
„Verzeichnis der Zoologischen Sammlung, von Ecklon und Zeyher in Süd-Afrika zusammenge-
bracht“ vom Juli 1833 ist unter: „Säugethiere-Bälge mit Cranium usw. zum Aufstellen präpariert“
auch ein Eguus Quagga“ aufgeführt. Andreas Wagner, „außerord. Professor an der königl. Universi-
tät in München und Adjunct an der zoologisch-zootomischen Sammlung des Staates daselbst“
bestellte am 2. April 1834 zwölf Säugetiere und etliche Vögel. Beim Treffen seiner Auswahl strich
er die gewünschten Sachen auf der Liste rot an und vermerkte dies am oberen Rande. Das Quagga
bestellte er nicht! An anderer Stelle auf derselben Liste notierte er: „... die Bestellung ist am 2.
April geschehen.“

Ecklon antwortete am 15. April 1834. Er schrieb seinen Brief, der hier im Wortlaut wiedergegeben
ist, auf einen nichtbedruckten Teil eines weiteren Exemplares derselben Liste.

„Euer Hochwohlgeboren!

Geehrtes Schreiben vom 2ten (des Monats) habe ich erhalten, und da ein großer Teil der gütigst bestellten
zoologischen Gegenstände schon vergriffen sind, so habe ich lieber ein neues Verzeichnis senden wollen, worin
ich die, welche schon weg sind, mit einem X bezeichnet habe. Die noch vorhandenen Vogelbälge sind alle in
dem besten Zustande und auch die Namen alle richtig. Das noch übrige Exemplar von Equus Quagga* ist so
gut conserviert, daß es im besten Zustande frei im Museum aufgestellt werden kann und auch alle noch vorhandenen
Antilopenbälge.

Mit ausgezeichneter Hochachtung
Euer Hochwohlgeboren
ergebener Diener C. F. Ecklon“

Daraufhin schickte Wagner eine neue Bestellung ab, die unter vier Säugetieren und elf Vögeln
diesmal auch das Quagga einschloß. Auch auf dieser zweiten Liste hat Wagner seine Auswahl rot
angestrichen. Unten auf Ecklons Brief hat Wagner vermerkt: „In Allem für 258 Mark = 172 fl
(Gulden) bestellt.“ Interessant ist, daß das Quagga 100 Mark kostete, während ein Blesbock (Dama-
liscus dorcas phillipsi) mit 200 Mark und eine Kuhantilope (Alcelapuhus buselaphus) mit 150 Mark
auf der Liste angegeben sind. Das Quagga war offensichtlich zu der Zeit nichts Besonderes, sondern
neben dem Kap-Bergzebra, Equus zebra zebra, das Zebra, was am leichtesten zu besorgen war.

Am 17. Mai 1834 bedankte Ecklon sich bei Wagner für die „gütige Bestellung von Südafrikanischen
zoologischen Gegenständen“ und erwähnt, daß er die auf der „Nota“ (hier abgebildet) aufgezeichne-
ten „Ihier- und Vögelbälge vor einigen Tagen mit einem Fuhrmann, durch die Herrn Gebrüder v.
Winthem“ an die Königliche Akademie der Wissenschaften hat senden lassen.

In seinem Brief vom 11. August 1834 an Prof. Wagner bestätigt Ecklon den Erhalt von 261 Mark
durch H. J. Merk + Co., also den Betrag für die das Quagga enthaltende Bestellung. Somit ist der
Ankauf eindeutig belegt.

In der schon genannten Schreber’schen Buchserie gibt Wagner eine Beschreibung des Stückes.
Er fügt auch eine Illustration als Tafel CCCXVIIN A bei, die von dem „talentvollen Künstler, A.
Fleischmann, mit solcher Genauigkeit dargestellt ist, daß eine ausführlichere Beschreibung der
Richtung und Form der Streifen hierdurch unnöthig gemacht wird.“ Er sagt auf Seite 212 ganz
eindeutig, daß die Fleischmann-Zeichnung die Münchener Stute abbildet.

Demgegenüber ist das dargestellte Tier zwar ein Quagga, bei dem die Ausdehnung des gestreiften
Teiles in etwa dem Münchener Quagga entspricht, doch Einzelheiten des Streifenmusters weichen

* Ein zweites Exemplar wurde ebenfalls 1834 von Ecklon an das Naturhistorische Museum in Wien verkauft,
wo es noch erhalten ist.

222

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Abb. 1. Die Ecklon-Rechnung, die das Quagga einschließt.

erheblich vom Original ab. Hilzheimer (1912) schreibt dazu auf Seiten 88/89, er stimme der Meinung
des Konservators der Münchener Staatssammlung Herrn Dr. Leisewitz zu, die Diskrepanzen
zwischen Original und dem als lebend gezeichneten Quagga „seien eben aus einer Nachlässigkeit
oder Unvermögen des Künstlers zu erklären.“

Wie dem auch sei, ein brauchbares Abbild des Streifenmusters der Münchener Quagga-Stute ist
die Fleischmann-Zeichnung nicht. Auch die Haltung des Tieres ist wohl das Produkt des Künstlers,
denn das Fell war zur Zeit der Zeichnung wohl kaum schon ausgestopft.

In den 1830er Jahren schickte Prof. Wagner Bälge an mehrere Leute zum Ausstopfen, besonders
an einen Dr. J. A. Kuhn in Nürnberg, der neben dieser Tätigkeit auch mit Naturalien handelte.
Für die Jahre 1834 und folgende liegen viele Briefe Kuhn’s an Wagner vor, in denen es hauptsächlich
um auszustopfende Stücke geht, die oft mit Namen genannt sind. Das Quagga ist darin nicht
erwähnt, auch nicht in Briefen anderer Personen, die für Wagner ausstopften.

223

Leider ist, wie auch für das Wiener Quagga, welches ebenfalls 1834 von Ecklon gekauft wurde,
der Fundort nicht vermerkt. Doch ist es wahrscheinlich, daß diese beiden Tiere während der oben
genannten Sammelreise im südöstlichen Teil der heutigen Kapprovinz gesammelt worden waren.

In seiner Arbeit „Die in Deutschland aufbewahrten Reste des Quaggas“ schreibt Hilzheimer
(1912) vom „Umstopfen“ des Stückes durch Gustav Küsthardt. Also war es zu der Zeit ein umarbeit-
ungsbedürftiges Stopfpräparat! Leider fehlt sowohl eine schriftliche Dokumentation für das Ausstop-
fen wie auch ein Bild des ursprünglichen Präparates.

Aufzeichnungen oder Fotos über das „Umstopfen“ durch Gustav Küsthardt, der nach Darmstadt
und Straßburg von 1900 bis 1934 als Präparator (Inspektor) an der Zoologischen Staatssammlung
München tätig war, ließen sich leider auch nicht auffinden. Der zusammen mit dem Fell gekaufte
weibliche Quagga-Schädel ist bei der Küsthardt’schen Umarbeitung nicht in das Präparat eingearbei-
tet worden, er ist noch in der Sammlung. Ob der Schädel im alten Stopfpräparat enthalten war, ist
nicht bekannt. Nun gibt es in der Sammlung außer dem Schädel zwei Paare obere und untere
Schneidezähne mit ca. 12 cm Kiefer, für die eiße Erwerbsdokumentation nicht vorhanden ist. Auf
das eine Paaar ist geschrieben: „gehört zum aufgestellten Tier“. Diese Beschriftung scheint jüngeren
Datums zu sein. Tatsächlich zeigen diese Teile Reste einer Masse, mit der Weichteile (Zahnfleisch,
Lippen) modelliert gewesen zu sein scheinen, wie dies bei einem leicht geöffneten Maul erforderlich
gewesen wäre. Es ist daher denkbar, daß der wahrscheinlich zum Fell gehörige Schädel aus techni-
schen Gründen auch nicht ın das ursprüngliche Stopfpräparat eingebaut worden war, aber statt
dessen der Schnauzenteil eines ähnlichen Equiden-Schädels.

Es ist bekannt, daß E. Trumler, der in den 1960er Jahren in der Säugetier-Abteilung der Zoologi-
schen Staatssammlung arbeitete, Altersbestimmungen des Quagga-Schädels und der Schnauzenteile
durchführte. Er schrieb das ermittelte Alter ın Tusche auf diese Knochen. Es erscheint daher möglich,
daß die ursprüngliche Tuschebeschriftung, die zumindest teilweise abgeschabt und nur noch in
unleserlichen Tuscheresten vorhanden ist, bei dieser Gelegenheit verändert wurde.

Das Quagga überdauerte dank der Auslagerung den 2. Weltkrieg, während das ehemalige Natur-
kundemuseum völlig zerstört wurde. Bis Oktober 1990 wurde es, den jeweiligen Verhältnissen
entsprechend, zusammen mit der übrigen Säugetiersammlung aufbewahrt, ohne daß es ausgestellt
war. Es litt besonders unter der niedrigen Luftfeuchtigkeit, die während der Wintermonate durch

Abb. 2. Das Münchener Quagga vor der zweiten Umarbeitung, im Nov. 1990.

224

die Zentralheizung verursacht wurde. Viele Risse traten auf. Um es in dem neuen Naturkunde-
Museum, welches München erstmals seit dem 2. Weltkrieg seit 1990 wieder hat, ausstellen zu
können, mußte eine Restaurierung (Umarbeitung) durchgeführt werden.

Die Restauration/Umarbeitung

Als ersten Schritt wurde das Stück von vielen Blickwinklen her fotografiert; viele Maße, vor
allem Umfangmaße, wurden genommen. Dann wurden die Nähte, die ursprünglichen Schnitte, die
zum Abziehen des Felles gemacht worden waren, aufgemacht. Dazu wurden entweder Fäden oder
Stifte entfernt. Zum Aufweichen des Felles wurde eine Brühe aus Wasser, Salz, Bakterizid/Fungizid
und einem Weichhilfsmittel angesetzt. Darin angefeuchtete Lappen wurden dann um zunächst ein
Bein gelegt und mit Plastikfolie umwickelt. Am nächsten Morgen war das Bein genügend angeweicht,
um das Fell vom Modell lösen zu können. Dem folgte dann Stück um Stück das ganze Tier, bis
schließlich das noch ziemlich steife Fell abgenommen und in ein erstes Weichbad gelegt werden
konnte. Vorher wurden mit Nadel und Faden die großen Risse lose geheftet, um ein Weiterreißen
während des Abnehmens zu vermeiden.

Nun war der seitherige „Inhalt“ des Felles als ein Modell aus Preßtorf mit einem Holzkonturbrett
in der Mitte und aus Holz gesägten und bearbeiteten Beinen sichtbar.)

Gustav Küsthardt arbeitete von 1893— 1894 gemeinsam mit seinem Bruder Karl am Darmstädter
Museum, bevor er 1900, nach einer Zeit in Straßburg, seine Münchener Stelle antrat. In einem
Beitrag zur Kenntnis des erst neu bekannten Okapı und seiner Beschreibung der Präparation eines
jungen Weibchens dieser Urwald-Giraffe, erklärte er die Holz/Preßtorf-Dermoplastik folgenderma-
ßen:

„Nach einer zuerst angefertigten Zeichnung in natürlicher Größe, die ganz genau stimmen muß, wird ein
Profilbrett des Rumpfes und des Halses ausgesägt. Die Beine werden aus dickem Lindenholz in einem Stück
geschnitzt und im richtigen Abstande — erreicht durch unterlegte Klötze — an das Profilbrett angeschraubt. An
den Hals wird dann der aus Torf geschnitzte und auch mit einem Profilbrett versehene Kopf angesetzt. Nun
werden, angefangen am Hals, die vorher glatt gehobelten Torfstücke fest nebeneinander gefügt und an das
Profilbrett angeleimt. Der Bauch wird bei großen Tieren immer hohl gebaut, in der Art wie bei einem steinernen
Brückenbogen. Sind alle Torfstücke angeleimt, so geht das Schnitzen an; Torf läßt sich ausgezeichnet mit
Schnitzeisen, Messer und Bildhauerraspel bearbeiten. Ist die Schnitzerei fertig und hat man sich überzeugt, daß
die Haut auch paßt, so wird der Torf mit flüssigem Stearin getränkt, um ein Aufsaugen von Feuchtigkeit aus
der naß übergelegten Haut zu verhindern. Nun wird der ganze Körper mit einer Schicht ganz weichen breiigen
Modelliertons überzogen und die vorher mit Natrium arsenikosum zum Schutze gegen Insektenfraß vergiftete
Haut darüber gelegt und überall durch Streichen und Drücken den Formen des Körpers angeschmiegt. Dann
kommt das beschwerliche Zunähen der Haut. Ist auch das geschehen, so wird der Kopf modelliert. Um zu
verhindern, daß beim nachherigen Trocknen die Haut sich glatt über Vertiefungen der Muskeln spannt, wird
sie hier in den tiefen Stellen mit Nadeln festgehalten, die nach dem völligen Trocknen wieder herausgezogen
werden.“

Das Quagga bearbeitete er in genau derselben Weise. Leider ist es nicht gelungen, Aufzeichnungen
oder Fotos dieser Umarbeitung aufzufinden. Somit ist auch der genaue Zeitpunkt dieser Arbeit

*) Es war um die Wende vom 19. zum 20. Jahrhundert, daß unter Präparatoren der Drang stark wurde, lebensnähe-
re Tierpräparate zu gestalten, als dies mit der herkömmlichen Methode des Ausstopfens möglich war. Einige
führende Präparatoren in Europa gründeten anfangs dieses Jahrhunderts die „Deutsche Künstlervereinigung
der Museums-Dermoplastiker“ und gaben eine Schrift: „Die Dermoplastik“ heraus. Zu dieser Gruppe gehörte
auch der zwei Jahre ältere Bruder des in München tätigen Gustav Küsthardt. Karl arbeitete in Darmstadt auf
Drängen seines Direktors nach der dort üblichen Holz/Torf-Methode. Die von ihm bevorzugte Modellier/
Abguß-Methode konnte er nur ausüben, wenn sein Direktor zu Forschungsarbeiten abwesend war.

225

Abb. 3. Das alte und das neue Nacktmodell.

unbekannt. Doch fanden sich in der Schwanzregion des Torfmodells Teile einer Zeitung, die zum
Zustopfen der noch offenen Stelle, vor dem Übermodellieren mit Gips und Torfmehl gebraucht
worden war. Darauf ist zu lesen: „Münchener Zeitung, Dienstag, 11. August 1903.“ In seiner Arbeit
über Quaggas (1909) bildete Ridgeway das Quagga in der von Küsthardt gegebenen Form ab. Also
geschah die erste Umarbeitung in den Jahren zwischen 1903 und 1909.

Abb. 4. Das restaurierte Quagga, Feb. 1991

226

Für die zweite Umarbeitung wurde das Fell ın verschiedenen Bädern knapp drei Monate lang
behandelt. Davon entfallen zwei Monate auf Weichen. Gepickelt wurde mit Ameisensäure, das
Gerben geschah mit dem Aluminiumsalz Lutan F, entsäuert wurde mit Natron bikarbonat, und
Insektenschutz wurde durch Eulan U 33 erreicht. Obwohl diese Hautbehandlung im wesentlichen
üblichen Gerbevorgängen ähnlich ist, wurden doch erhebliche Abweichungen vorgenommen. Vor
allem das Weichbad, dessen Dauer normalerweise in Stunden gemessen wird, wurde oft variiert
und dreimal gänzlich gewechselt.

Während dieser Zeit wurde ein neues Nacktmodell gestaltet. Weil das Küsthardt’sche Holz/Torf-
Modell, vor allem die aus Holz geschnitzten Beine korrekte Proportionen aufwies, wurde davon
eine Gips-Negativform gemacht, aufser Brust, Hals und Kopf. Aus dieser Gipsform wurde dann
ein Polyester-(Kunstharz)-Positiv angefertigt. Das Harz wurde mit Vermikulit (ein glimmerähnli-
ches, aufgeblähtes Mineral) zu einem dicken Brei eingedickt, Brust, Hals und Kopf wurden in Ton
modelliert, dazu wurde der Schädel eines südlichen Steppenzebras benutzt. Der Quagga-Schädel
konnte nicht gebraucht werden; einmal, weil die Kopfhaut in der Form des alten Torfkopfes nicht
gepaßt hätte und auch, weil dem Quagga-Schädel das Hinterhaupt fehlt. Von diesen modellierten
Teilen wurde dann auch eine Gips-Negativform gemacht. Die daraus gefertigten Kunstharzteile
wurden dann an das restliche Modell angesetzt. Das hohle Modell hat Eisenstangen in den Beinen,
die bis in die Schultern bzw. die Oberschenkel reichen und unter den Hufen das Befestigen auf
einem Podest ermöglichen.

Zum Überziehen der reparierten Haut wurde das Modell mit einem Kleister aus Dexterin, Tonmehl
und Cellulosefasern bestrichen. Dieses Gemisch läßt sich während des Trocknens immer wieder
anfeuchten bzw. lösen, wenn hier und da Falten in der Haut noch nachgearbeitet werden müssen.

Abb. 5. Das Einschußloch in der Gegend des linken Humerusarmes. — (Aufnahmen 2-4 vom Verf.; Aufnahme 5
von G. Riedel)

227.

Obwohl die Haut durch die lange Naßbehandlung erstaunlich weich geworden war, fehlte doch
die ursprüngliche Elastizität. Sie hatte deshalb immer noch die Form, die sie über dem Holz/Torf-
Modell angenommen hatte. Vor allem das Heben von Hals und Kopf, und die veränderte Beinstellung
im neuen Modell verursachten viele Falten, die es zu verarbeiten galt.

Schadstellen im Fell, vor allem fehlendes Haar, und auch das Schußloch in der linken Humerusge-
gend wurden farblich dem Fell angepaßt, um das Tier möglichst lebensnah erscheinen zu lassen.
Auf Reparaturen mit natürlichem Haar wurde bewußt verzichtet, um den wissenschaftlichen Wert
dieses kostbaren Stückes ın keiner Weise zu beeinträchtigen.

Danksagung

Diese zweite Umarbeitung des Münchener Quaggas wurde ermöglicht durch eine großzügige Spende für diesen
Zweck von der Spaten/Franziskaner-Brauerei München, durch die freundliche Initiative von Herrn Walter Huber,
Verwaltungsdirektor bei der Stadt München. Herzlicher Dank gilt allen Beteiligten bei der Finanzierung wie
auch den Angestellten der Zoologischen Staatssammlung München, die auf irgendeine Weise mithalfen. Besonde-
rer Dank gilt den Gerberei-Ingenieuren Herrn Dieter Grun von Dr. Th. Böhme Chemie und Herrn Karlheinz
Fuchs von den Farbwerken Hoechst für wertvolle Beratung und Chemikalienspenden. Herzlichen Dank auch
Herrn Direktor Prof. Dr. FE. J. Fittkau und dem Leiter der Säugetier-Abteilung, Herrn Dr. R. Kraft dafür, daß
sie mir dieses unersetzliche Stück anvertrauten.

Literatur

De Kock, W. I. 1972 (Ed.). Dictionary of South African Biography, Vol. II. — Cape Town, Nasionale Bookhandel

Hilzheimer, M. 1912. Die in Deutschland aufbewahrten Reste des Quaggas. Abh. Senck. Nat. Forsch. Ges. 31:
83-105

Küsthardt, G. 1906. Vom Okapı. Globus I. — Zeitschr. f. Länder- und Völkerkunde, Braunschweig. 89 (7):
108-110

Potgieter, D. J. 1975 (Ed.). Standard Encyclopedia of Southern Africa 11. — Cape Town, Nasou Ltd.

Ridgeway, W. 1909. Contributions to the study of Equidae; on hitherto unrecorded specimens of Equus quagga.
— Proc. Zool. Soc. London: 563-586

Stephan, U. 1983. Karl Küsthardt (1865-1949): Der Akeley Deutschlands? — Der Präparator, 29 (2): 91-97

Vorstand der Deutschen Künstlervereinigung der Museums-Dermoplastiker („Deukümus“): Die Dermoplastik.
— Leipzig, Berlin

Wagner, A. 1835. Die Säugethiere in Abbildungen nach der Natur, mit Beschreibungen von Dr. Johann Christian
Daniel von Schreber. 6. Band. — Erlangen, Palm’sche Verlagsbuchhandlung

228

Buchbesprechungen

35. Spivak, M. Fletcher D. J. C., Breed, M. D. (Hrsg.): The „African“ Honey Bee. Westview Studies in Insect
Biology — Westview Press, Bolder, San Francisco, Oxford, 1991, 435 S.

Dieses Buch handelt über jene Bienen, die in der Presse oft als „Killerbienen“ bezeichnet werden. Die afrikanı-
sche Unterart der Honigbiene (Apıs mellıifera scutellata oder A. m. adansonii) wurde 1956 für wissenschaftliche
Zwecke nach Südamerika eingeführt. Im darauffolgenden Jahr sind einige Schwärme aus diesen Stöcken entkom-
men, da ein fehlinformierter Angestellter der Eisenbahn die Absperrgitter am Flugloch entfernte. Schon bald
entstand eine stabile Wildpopulation in der Nähe von Sao Paulo in Brasilien, die sich sehr schnell ausbreitete
und mit den bestehenden Populationen der europäischen Honigbiene (A. m. higustica und A. m. mellifera)
bastardisierte. Sie hat inzwischen in großen Teilen des tropischen Amerika die Bestände der europäischen Honig-
biene ersetzt oder mit ihnen hybridisiert. Wegen ihrer allgemein bekannten Aggressivität und der damit verbunde-
nen enormen Bedeutung für die Imkerei in Amerika wurde die „Afrikanisierte Honigbiene“ in den letzten Jahren
sehr intensiv erforscht. In dem vorliegenden Buch ist erstmals der Stand des Wissens von verschiedenen Spezialisten
zusammengetragen. Es werden eine Reihe von grundlegenden Problemen behandelt wie z. B. die Frage nach der
systematischen Stellung der „Afrikanisierten Honigbiene“. Die meisten Artikel widmen sich genetischen, popula-
tionsbiologischen und ökologischen Themen, natürlich wird auch das Agressionsverhalten der Bienen dargestellt.
Da es sich um Hybriden mit unterschiedlicher genetischer Zusammensetzung handelt, ist weder die wissenschaftli-
che noch die umgangssprachliche Nomenklatur einheitlich zu lösen (manche Autoren sprechen von der „African
bee“, andere von der „Africanızed bee“). Da in den einzelnen Kapiteln verschiedene Populationen ım Mittelpunkt
der Untersuchungen stehen, erscheinen dem Leser manche Folgerungen durchaus widersprüchlich, was eben
dem Stand des Wissens entspricht. Im letzten Absatz werden die praktischen imkerlichen Probleme, die durch
die „Afrikanisierte Honigbiene“ hervorgerufen werden, referiert. Dabei sind insbesondere die praktischen Erfah-
rungen aus den schon seit längerer Zeit betroffenen lateinamerikanischen Ländern interessant. K. Schönitzer

36. Kurt, F.: Das Reh in der Kulturlandschaft. Sozialverhalten und Ökologie eines Anpassers. — Verlag Paul
Parey, Hamburg und Berlin, 1991. 284 S., 126 Abb., 18 Tab. ISBN 3-490-17618-9.

Die Biololgie des Rehs fasziniert jeden, der sich näher mit dem Verhalten und der Ökologie wildlebender
Tiere beschäftigt. Es ist deshalb nicht erstaunlich, daß die Fachliteratur über diese kleine Hirschart nahezu
unüberschaubar ist. Jeder Naturfreund findet Gelegenheiten zur Beobachtung von Rehen, und es gibt wohl kaum
einen Biologielehrer, der nicht früher oder später in seinem Unterricht auf das Reh eingeht. Andererseits ist aber
die Dichte der Rehpopulation oft Anlaß zu hitzigen Diskussionen, die oft genug mit ungenügendem Hintergrund-
wissen geführt werden. Das vorliegende Buch entwirft ein fundiertes Bild über die Ökologie und das Sozialverhal-
ten des Rehs in der Kulturlandschaft. Er zeigt auf, daß die fast sprichwörtliche Anpassungsfähigkeit der Rehe
auf sehr flexiblen sozialen Systemen beruht. Rehe können als Einzelgänger, in Mutter-Familien, Weibchen-
Sippen, Fin-Mann-Gruppen oder offenen Gesellschaften leben. Außerdem sind Rehe in der Lage, Erfahrungen
über Äsung, Lebensraum und Feinde weiterzugeben. Der Autor des Buches zeigt auf, daß eine Regulation der
Bestandsdichte durch die Jagd nur sehr schwer möglich ist, und sieht das Rehwildproblem als eines von vielen
ähnlichen Anzeichen für eine tiefgreifend vom Menschen beeinflußte Umwelt. Das sehr gut lesbare Buch ist eine
gute populärwissenschaftliche Zusammenfassung über die wichtigsten Erkenntnisse. K. Schönitzer

37. Piechocki, R.: Die Wildkatze — Neue Brehm Bücherei 189, Ziemsen Verlag, Wittemberg-Lutherstadt 1990,
232 S.

Die Wildkatze ist eines jener Tiere, von deren Extistenz zwar jeder weiß, über deren Biologie jedoch auch
Zoologen oft nur sehr wenig wissen. Darum ist es sehr erfreulich, daß in diesem Band das Wissen über diese
interessante und scheue Art zusammengetragen ist. Der Autor hat viele Jahre lang alle Wildkatzen, die verendet
gefunden und ihm zur Verfügung gestellt wurden (bis 1979 insgesamt 100 Tiere), untersucht. Die beiden um-
fangreichsten Kapitel des Buches sind „Morphologie und Anatomie“ sowie „Biologie und Ökologie“. Dabei
kommt die Anatomie etwas kurz weg, es sind aber sehr viele morphologische Daten, zum Beispiel Körpergröfßen
und Knochemaße, zusammengestellt und oft mit den Maßen wildfarbener Hauskatzen verglichen. Die wenigen
bestehenden Daten und Beobachtungen über das Verhalten der Wildkatzen in freier Wildbahn sind in dem Band
sehr schön zusammengefaßt. Sehr ausführlich sind Angaben über die Verbreitung der Wildkatze in Europa sowie
über Wiedereinbürgerungs-, Schutz- und Hegemaßnahmen dargestellt. K. Schönitzer

229

38. Rahmann, H., Kohler, A. (Hrsg.): Hohenheimer Umwelttagung 23. Tier- und Artenschutz. — Verlag Josef

Margraf, 1991, 211.

Dieser Tagungsband mit dem besonders aktuellen Übersichtsthema enthält die Präsentation der 10 Referate
und der 9 Posterdokumentationen, die von sehr differenzierten Ansatzpunkten ausgehen. Dennoch steht im
Vordergrund die Aufgabe des Menschen, die Harmonie in der Koexistenz mit den zahllosen Tier- und Pflanzenar-
ten zu erhalten, die ihm selbst das Leben sichern. Wo diese Eintracht gestört ist, sind Reparationen unerläßlich.
Die Vernichtung von Lebensräumen und damit Arten, wobei die Pflanzen als Primärproduzenten bei den hier
zusammengetragenen Einzelinformationen fast vollständig ungerechtfertigterweise zurücktreten, ist ein Verlust
an biologischer Information und dadurch eine Einschränkung der Potenz, neues Leben hervorzubringen, Evolu-
tionsprozesse zu aktivieren und nicht zuletzt das Leben der Art zu sichern, die bewußt und aktıv in die Entwick-
lungprozesse eingreifen kann. Der Rahmen der hier abgedruckten Vortragsthemen spannt sıch von den politischen
Zwängen des Tier- und Artenschutzes in nationaler und internationaler Arbeit vor Ort in gutachterlicher Hinsicht
über die zoologische Grundlagenforschung im Hinblick auf Biomedizin, Forschung und deren gesellschaftliche
Verantwortung, Anpassungsphänomene und Probleme der Zoobiologie als Refugium und die Ethik und Ökono-
mie ın der landwirtschaftlichen Produktion. Diese Themen werden ausnahmslos von den im Forschungsbereich
führenden Organen und deren Vertreter vorgestellt, deren Ansätze stark differieren, was bereits bei dem Schutzob-
jekt „der Art“ sehr deutlich wird. Gerade in diesen Fällen würde man die sicher angeregte Fachdiskussion in
Schriftform nachvollziehen. Für jeden im Natur-, Arten- oder Biotopschutz, ob ım Freiland bei zo0zoenologi-
schen Analysen, im Zoo oder in der Tierzucht eingesetzten Biologen, nicht Planern, bietet diese Zusammenfassung
gehaltvoller Vorträge eine Grundlage für eigene Arbeiten mit entsprechenden Denkanstößen. E.G. Burmeister

39. Skou, P.: Nordens Ugler. Danmarks Dyreliv, bind 5. — Apollo Books, Stenstrup, Dänemark, 1991. 566 S.
(in Dänisch), 37 Farbtaf., 530 SW-Fotos, 467 Verbreitungskarten.

Dieses relativ aufwendig aufgemachte Werk setzt sich — wie schon die anderen bisher erschienenen Bände der
Reihe — an die Spitze der in den letzten Jahren oft richtungsweisenden Bestimmunsgsliteratur skandinavischer
Nachtfalter. Erstmals werden hier alle 467 in Dänemark, Schweden, Norwegen, Finnland und Island nachgewiese-
nen Noctuidenarten genauestens charakterisiert. Hierbei werden neueste Erkenntnisse der Systematik berücksich-
tigt und die „Eulenfalter“ in Herminiidae und Noctuidae (einschließlich „Nolidae“) unterteilt. Die erst kürzlich
von ihrer Schwesterart Noctua janthina Schiff. wieder abgetrennte Noctua janthe Bkh. findet der Leser beispiels-
weise genau charakterisiert. Jede Art wird hinsichtlich folgender Kriterien behandelt: Wichtige Synonyme,
Kennzeichen, Verbreitung (sehr genau), Lebensraum, Flugzeit und Larvalentwicklung. Sehr übersichtlich bzw.
hilfreich sind hierbei die Verbreitungskarten (bei jeder Art) und die SchwarzweifßS-Aufnahmen von Raupe, Habitat
und Differentialmerkmalen bezüglich Flügelfärbung oder Genitalien. Brillant und zur Bestimmung ım Feld
hervorragend geeignet sind die Farbtafeln mit annähernd 1000 abgebildeten Faltern. Der Nachteil der geringen
Verständlichkeit (die wichtigsten Informationen im Text werden dem deutschsprachigen Leser jedoch mehr oder
weniger verständlich sein) wird durch die reiche Bebilderung mehr als nur wettgemacht, und so erscheint der
Preis zwar hoch, aber durchaus noch gerechtfertigt. A. Hausmann

40. Ebert, G. (ed.): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs, Band 1, Tagfalter I. — Verlag Eugen Ulmer,
Stuttgart, 1991. 552 S., 354 Farbfotos, 138 Diagramme und Zeichnungen, 57 Verbreitungskarten.

Eine der erfreulichsten Publikationen der letzten Jahre! Nach 193 (!) Seiten einleitender Informationen (Systema-
tik, Faunistik und Ökologie, Gefährdung und Schutz, Datenverarbeitung) werden die in Baden-Würtemberg
vorkommenden Arten der Familien Papilionidae, Pieridae, und Nymphalidae behandelt. Nach folgenden Kriterien
werden 64 Arten besprochen: Nomenklatur, Verbreitung (auch vertikal), Phänologie, Präimaginal- und Imagınal-
ökologie, Gefährdung und Schutz. Die Bände sind als das Standartwerk deutscher Lepidopterologie zu bezeichnen,
vor allem wohl in punkto Ökologie und Naturschutz. Das große Plus ist hierbei, daß nur selbst ermittelte
Orginaldaten zu Ökologie und Lebensweise verwendet wurden. Das Buch besticht durch seine hervorragende
und beim Lesen sehr angenehm empfundene Aufmachung, wobei die exzellenten Farbfotos (sehr viele Präimaginal-
stadien und Habitate) und Verbreitungskarten besonders ins Auge fallen. Der erstaunlich niedrige Preis macht
das Werk zu einem Muß auch für alle, die sich nur am Rande mit Tagfaltern beschäftigen. Auf das Erscheinen
der fünf noch in Verbreitung befindlichen Nachtfalterbände darf man sich mit Spannungfreuen. A.Hausmann

230

41. Ebert G. (Ed.): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs, Band 2, Tagfalter II. — Verlag Eugen Ulmer,
Stuttgart, 1991. 535 S., 516 Farbfotos, 193 Diagramme und Zeichnungen, 86 Verbreitungskarten.

Hier werden die in Baden-Württemberg vorkommenden Arten der Familien Satyridae, Libytheidae, Lycaenidae
und Hesperiidae besprochen (100 Arten). Ansonsten gilt das zu Band 1 Gesagte. A. Hausmann

42. Novak, I. & F. Severa: Der Kosmos-Schmetterlingsführer. 4. Auflage. — Franckh-Kosmos-Verlags-GmbH
& Co., Stuttgart, 1991. 352 S., über 1500 farbige Abb. auf 128 Taf.

Nun ist die 4. Auflage des weithin bekannten Schmetterlingsführers erhältlich. Er bietet auf ca. 1500 farbigen
Abbildungen eine gute Auswahl an mitteleuropäischen „Macro-“ und „Microlepidoptera“. Dieser dem Hobby-
entomologen weiterhin zu empfehlende Führer entspricht exakt der Originalausgabe, daher wird der Leser
vergeblich neuere Ergebnisse der Systematik und der Nomenklatur suchen. A. Hausmann

43. Bastero Monserrat, ]. J. S. J.: Longinos Naväs, cientifico jesuita. —- Druck Universidad de Zaragoza, Zaragoza,
1989. 229 S. (in Spanisch), 26 Farb- und 16 SW-Fotos.

Die vorliegende Biographie bietet auf 84 Seiten interessante Einblicke in eine außergewöhnliche spanische
Forscher-Persönlichkeit. Die Bibliographie von 640 Publikationen des Entomologen (1858-1938) versetzt den
Leser hierbei ebenso in Erstaunen wie die Aufzählung der von ihm als neu beschriebenen Genera (379!), Arten
und „Varietäten“ (ca. 3000), angefangen von den Pseudoscorpiones bis hin zu fast allen Ordnungen der Insecta.
Das Universalinteresse eines Systematikers in der Entomologie, so beeindruckend es auch erscheinen mag, muß
sich in der heutigen Zeit allerdings fast zwangsläufig als Quelle vieler Synonyme erweisen. Die Biographie ist
daher in manchen Punkten vielleicht etwas beschönigend geschrieben. In der Ordnung Neuroptera, dem Spezialge-
biet Longinos Navas’ dürfte die Relevanz seiner systematischen Arbeit jedoch unbestritten sein. Für den Neuro-
pterologen ein durchaus bedeutsames Nachschlagewerk. A. Hausmann

44. Lemaire, C.: Les Saturnides americains, The Saturnidae of America, Los Saturnidae americanos, Ceratocampi-
nae. — Druck Claude Lemaire & Museo Nacional de Costa Rica, San Jose, 1988. 610 S. (franz. mit vielen
engl. und span. Zusammenfassungen), 62 Farb- und 2 SW-Taf., 379 SW-Abb. und Verbreitungskarten.

Ca. 10 Jahre nach dem Erscheinen der ersten beiden Bände über die amerikanischen Vertreter der Familie
Saturnildae liegt nun der Band über die Unterfamilie Ceratocampinae vor. Durch exakte Gattungsdiagnosen und
Schlüssel bis auf das Artniveau herab wird die Bestimmung von 170 verschiedenen Arten gewährleistet. Zu jeder
Art werden gut recherchierte Synonymielisten und Literaturzitate sowie Informationen bezüglich Typenverbleib,
Habitus, Genitalapparat, geographische Verbreitung und (sofern bekannt) Larvalstadien an die Hand gegeben.
Als sehr wertvoll sind die Farbtafeln und die 27 farbigen Fotos von Präimaginalstadien einzustufen. Darüber
hinaus findet der Leser Verbreitungskarten für jede besprochene Art sowie viele Abbildungen von wichtigen
strukturellen Differentialmerkmalen wie Genitalapparat, Beinstruktur, Fühler und Geäder. Bei deren Anfertigung
ist der Autor allerdings meist ein wenig abstrahierend vorgegangen. Das Werk rechtfertigt den Preis sehr
wohl. A. Hausmann

45. Olano, de I., Salazar, J. M*, Marcos, J. M’ & I. Martin: Mariposas diurnas de Alava. 2. Auflage — Gräficas
Santamaria, Vitoria-Gasteiz (Spanien), 1990. 279 S. (in Spanisch), ca. 1000 Abb., fast alle farbig, 152 Verbrei-
tungskarten.

Das sehr großzügig aufgemachte Buch behandelt die 152 in der Provinz Alava (Nordspanien) vorkommenden
Tagfalterarten (einschließlich Hesperiidae). Eine jede Art wird hierbei auf einer großformatigen Seite hinsichtlich
Ökotyp, Phänologie, Habitus, Larvalentwicklung und Raupenfutterpflanzen charakterisiert. Überzeugend wirkt
die große Zahl der Farbfotos, vor allem die der Präimaginalstände seltener Arten. Die farbigen Aufnahmen des
Genitalapparates des CO’ und ® (aller Arten!) lassen in vielen Fällen leider an Aussagekraft zu wünschen übrig.
Auch einige nomenklatorische (Schreib-)Fehler trüben etwas das Bild (z. B. Chazara brisseis, Licaeides oder
Aporıa crataegui). A. Hausmann

251

46. Tucker Abbott, R.: Compendium of landshells. - Amer. Malacologists, Melbourne/Florida 1989, 240 S.
Farbtafeln.

Den vielen Werken des Autors über marine Mollusken folgt nun ein lange erwartetes Buch über die Landschnek-
ken, auch dieses mit ausgezeichneten Farbaufnahmen. Es sind ungefähr 2000 Arten von den über 30000 Lands-
chnecken aus 85 Familien abgebildet. Schon früher wurde von H. A. Pilsbry ein vierbändiges Werk über die
Landmollusken von Nordamerika veröffentlicht, ebenso können sich amerikanische Malakologen auch noch auf
sein 28bändiges Werk „Manual of Conchology“ stützen. In Europa erschien, neben den älteren Standardwerken,
vor ein paar Jahren (1979) ein Bestimmungsbuch der Landschnecken von England und NW-Europa der Autoren
Kerney und Cameron, mit einer deutschen Überarbeitung von Jungbluth.

Dieses Buch ist nun als Überblick über die Landschneckenfauna zu verstehen und soll zu einem besseren
Verständnis von Monographien und Revisionen führen. Es soll, wie der Autor in seinem Vorwort schreibt, den
Interessenten die Naturwunder näher bringen und den Hobbymalakologen ermutigen, unsere immer mehr
verschwindenden Landschnecken vor der Verschmutzung und Zerstörung ihrer Lebensräume zu schützen. Beson-
ders hervorzuheben ist die Abhandlung der Baumschnecken der Gattung Liguus aus Florida und Cuba, 120
melanesischer Baumschnecken und die der Gattung Helicostyla von den Philippinen, 60 afrikanische Riesenschnek-
ken und Achatiniden und von 240 Arten von Cyclophoriden und cubanıschen Annulariiden. Andere Kapitel
sind den Gartenschädlingen und den eßbaren Schnecken gewidmet oder befassen sich mit der Fortpflanzung,
der Ernährung, dem Schalenwachstum und der Ökologie der Landschnecken sowie den Faunenregionen in denen
sie vorkommen. Auch das Sammeln, Präparieren und Aufbewahren der Gehäuse wird behandelt. Eine umfassende
Bibliographie, nach Familien und Ländern oder Staaten geordnet, rundet das Werk ab. Ein sowohl für den
interessierten Laien, wie auch für Studenten und Wissenschaftler wertvolles Buch, das man sich anschaffen
sollte. R. Fechter

47. Raychaudhuri, D. (1990): Aphidiids (Hymenoptera) of Northeast India. — Indira Publishing House, Oak
Park, Michigan. 152 S., 349 Abb.

Das Buch ist gedacht als Ergänzung zu dem Werk „Aphid Monograph of Northeast India and Bhutan“ (das
leider im sonst sehr reichhaltigen Literaturverzeichnis zu fehlen scheint), insofern darin die im selben Gebiet
(außer Bhutan) gefundenen Blattlausparasiten aus der Familie der Aphidiidae behandelt werden. Nach kurzen
einleitenden Kapiteln, u. a. über Sammel- und Konservierungsmethoden, Morphologie, Terminologie usw.,
werden im Hauptteil des Buches Bestimmungstabellen zu 91 Spezies gegeben. 87 von diesen (von denen der
Autor selbst Material studieren konnte) werden genauer beschrieben und davon das Propodeum, charakteristische
Merkmale des Flügelgeäders, das erste Hinterleibstergit und die weiblichen Genitalien abgebildet. Verschiedene
Listen (Parasit-Wirt; Wirt-Parasit; Artenliste der Aphidiidae) komplettieren die Arbeit. Neben einer Reihe mehr
oder weniger kosmoplitischer Arten scheinen die meisten Spezies für dieses Gebiet — oder zumindest für Südost-
Asien — charakteristisch zu sein. Das Werk ist sicher sehr nützlich beim Studium der Aphidiidae der orientalischen

Region. E. Haeselbarth

48. W. Horn, I. Kahle, G. Friese, R. Gaedike 1990. Collectones entomologicae. Ein Kompendium über den
Verbleib entomologischer Sammlungen der Welt bis 1960. Teil 1 und 2. — Akademie der Landwirtschaftswissen-
schaften der DDR. 573 S. '

Mit diesen beiden Bänden wird der klassische „Horn & Kahle“ samt den Nachträgen von Sachtleben revidiert
und auf den Stand von 1960 gebracht. Zusätzlich zu dem überarbeiteten Sammlerverzeichnis und den Schriftproben
enthält der zweite Band noch ein Verzeichnis der Museen und Institutionen samt Adressen sowie wichtige
Literaturhinweise über entomologische Sammlungen in verschiedenen Museen und Institutionen, die ebenfalls
von großem Wert sind.

Wenn auch diese mit großer Mühe hergestellte Überarbeitung eine grundlegende Neubearbeitung des gesamten
Problemkreises Entomologische Sammler und Sammlungen nicht ersetzen kann und will (wie es auch die Verfasser
betonen), bietet diese überarbeitete Fassung doch unschätzbare Information, insbesondere über Schäden ım
Verlauf und in der Nachfolge des 2. Weltkrieges. Ein wichtiges, grundlegendes Werk, das in die Bibliothek aller
taxonomisch und systematisch arbeitenden Entomologen gehört. M. Baehr

232

SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der
Zoologischen Staatssammlung München

SPIXIANA - Journal of Zoology

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Orders should be addressed to the library of the

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Hinweise für Autoren

Notice to Contributors:

The manuscript should be presented in two complete copies. Itmustbetyped on oneside
of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should
correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should ob-
serve the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract
should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately.
The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages).
Short contributions consist of less than three printed pages.

30. US $ 108.-; 31. 1. Bd. DM 180,-, 2. Bd. DM 192,-; 32. DM 35,-; 33. DM 58,-;
34. DM 35,-; 35. £ 26.95; 36. DM 78,-; 37. DM 30,50; 38. DM 30,-; 39. Dkr 600.-;
40. DM 49,-; 41. DM 49,-; 42. DM 34,-; 43. US $ 25.-; 44. US $ 80.-; 45. Ptas 4000.-;
46. US $ 65.-; 47. US $ 57.-; 48. ?.

TIEFENBACHER,L.:

SPIXIANA 113—232 München, 30. Juni 1992 ISSN 0341 —8391

INHALT - CONTENTS

Beiträge zur Kenntnis der Natantia des Arabischen
Meeres und zu ihrer horizontalen und vertikalen
Verbreitung unter Berücksichtigung der Sauer-
stoffminimum-Schicht (Crustacea, Decapoda,
Natantia)ı. nun Sen ke on a Re

HAWKESWOOD, T. J. & H. E. BOMANS: Notes on a small collection of

HIEBERI HI:

HARRISON, A.D.:

MOUBAYED, J.:

Lucanidae from northern Papua New Guinea
(insecta,&oleoptera)e. „cr e

Zur Identität von Stenobarichneumon constan-
tineanui Heinrich, 1972 und Bemerkungen zu den
europäischen Arten des Genus RugosculptaHein-
rich, 1967 (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneu-
MONINaB EN ee EUR Rt

Chironomidae from Ethiopia, Part 2. Orthocladiinae
with two new species and akey to Thienemanniella
Kieffer(Inseeta. Diptera)®u. ..- sa. ee

On the genus Polypedilum Kieffer, 1912 from
Lebanon. Description of three new species (In-
secta, Diptera, Chironomidae)................

MOHRIG, W. & A. FROESE: Corynoptera ignorata, spec. nov., eine neue

MÜHLHÄUSSER, H.:

PARTH, M.:

RAU, R.:

Buchbesprechungen

Trauermücke aus der Corynoptera parvula-
Gruppe (Diptera, Sciaridae)..................

Echinophoria oschei, spec. nov., anew Species of
Echinophoria Sacco (Mollusca, Gastropoda,
Gassidae)i. 3. 2 u RR

Some notes on the genus ColubrariaSchumacher,
1817, with description of Colubraria brinkae,
spec. nov. (Mollusca, Gastropoda, Buccinidae) ..

Über die Restaurierung des Münchener Quagga
(MammaliauEauidae)n. as

Seite

113-136

137-142

143-148

149-195

1972205

207-208

2092412

213-220

221-228
229-232

BL
t24ls en
LIBRARY

NOV 24 199

„NARVAR

Zeitschrift für Zoologie ie

- 3 15332332 | München, 1. November1992 | ISSN 0341-8391 |

SPIAIANA

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ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

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A study of the free-living freshwater nematodes of hard substrates
in the littoral of the oligotrophic Königssee
(National Park Berchtesgaden, F.R.G.)

By Walter Traunspurger

Traunspurger, W. (1992): A study of the free-living freshwater nematodes of hard
substrates in the littoral of the oligotrophic Königssee (National Park Berchtesgaden,
FAR.G.): - Spixiana.15/3:.233 238;

Samples from hard substrates in the littoral of the oligotrophic Königssee (Upper
Bavaria, FRG) were examined concerning the free-living freshwater nematodes.
Investigated water depths were 2, 8, and 20 metres. The largest abundance and
biomass of nematodes were found at a water depth of 2m. A total of 29 species
(non Dorylaimidae) and an unknown number of Dorylaimidae species were found.
Rhabdolaimus terrestris and Chromadorina bioculata were the most abundant species
at 2m depth, Chromadorina bioculata and representatives of the genera Eumon-
hystera and Plectus preferably occured at 8 m depth and Chromadorina bioculata,
Tripyla glomerans and representatives of the genus Plectus at 20 m depth. Deposit-
feeders and epistrate-feeders were predominant at all three water depths. There was
a remarkable increase of predators/omnivores at 20 m depth.

Dr. Walter Traunspurger, Fraunhofer-Institut für Umweltchemie und Ökotoxi-
kologie, W-5948 Schmallenberg-Grafschaft, Germany

Introduction

The nematode fauna of West German lakes has scarcely been studied. After the studies by
Micoletzky (1922) on the Lake of Constance and lakes of Northern Germany and by Schneider
(1922, 1925) on lakes of Eastern Holstein the present investigation on the nematofauna in the littoral
of the Königssee is the first study of this type in Germany for 60 years. It further for the first time
investigates fauna and ecology of nematodes from a hard substrate of a Bavarian lake.

In addition to a number of species, the relative abundance of the nematodes and the distribution
of feeding types were examined. The study further improves our understanding of the limnology
of Königssee, which had extensively been studied by Siebeck (1982).

Study area

The Königssee is located in southeastern Bavarıa in the National Park Berchtesgaden. It is the last large
oligotrophic lake in West Germany, which, due to its almost intact surroundings, has sufficiently constant
characteristics to make it ideal for an analysis of its ecosystem. In the following, some important morphometric
and hydrographic data of the Königssee are listed (Siebeck 1982):

Geographic location: 12°58/E, 47°33/N
Altitude: 603.3 m above sea level

2353

Surface area: 5.2 km?

Volume: 511.8.x 10% m
Maximum depth: 190 m
Mean depth: 98.1 m

The study area of the investigation was limited to the hard substrates of two sampling sites (wall of rock and
scree) at the western shore north of St. Bartholomä. Five samples were taken both in spring (26.4.1984) and in
autumn (2.10.1984) with a suction apparatus (area: 1600 cm?) at water depths of 2 m, 8 m and 20 m.

Methods

The benthos samples were extracted with a modified suction apparatus (Blank et al, 1985). Divers suctioned
the soil surface within a plastic frame (area: 1600 cm?) with a suction tube. The soil was filtered through a net
with a mesh size of 100 um. The samples were fixed in 4% formalın, and the nematodes were sorted using a
40 x magnification binocular. Taxa were determined under a microscope (magnification: 1250 x). The nematodes
were mounted in glycerol (Seinhorst, 1959, 1962).

Results and discussion
Estimation of the total abundance and biomass

The abundance of nematodes decreased between 2 m and 20 m depth (Table 1). At 2 m depth
the mean density was between 110 ind/100 cm? and 653 ind/100 cm’, at 8 m depth between 13
ind/100 cm? and 116 ind/100 cm?, and at 20 m depth 2 ind/100 cm? — 12 ind/100 cm?. The frequency
was significantly (U-test after Mann-Whitney) higher in spring as compared to autumn in 8 m
(Z = 1.984; p < 0.05) and 20 m (Z = 2.319; p < 0.05) on the wall of rock and in 2 m (Z = 2.611;
p< 0.01) on the scree, while in 8 m (Z = 2.619; p < 0.01) on the scree the difference was significantly
lower. No statistical difference was observed in 2 m on the wall of rock respectively in 20 m on
the scree. The density of nematodes is less on hard substrates than on soft sediment. Comparative
samples from soft substrates of Königssee close to St. Bartholomä showed an abundance of up to
3560 ind/100 cm? at 2 m depth, 284 ind/100 cm? at 8 m depth and 228 ind/100 cm? at 20 m depth.
In her study of the eutrophic Mikolajskie-Lake (Poland) Prejs (1970) found up to 3800 ıind/100
cm? in the littoral (0.4 m depth) while the study of the oligotrophic lake Pääjarvi (Finland) by
Holopainen and Paasivirta (1977) revealed a maximum density at 2 m depth (1860 ind/100 cm?).
The mesh size of the used nets was 45 um resp. 100 um.

Table 1. Estimation of the abundance (A) and the biomass (B) of the nematodes in the examined sampling sites,
wall of rock and scree, in spring (26.4. 1984) and autumn (2.10.1984). Each value indicates the mean + standard
error of 5 samples.

Spring Autumn
sampling site depht A B A B
(m) (Ind/100 cm?) (ug/100 cm?) (Ind/100 cm?) (ug/100 cm?)
wall of rock 2 653+213 119-353 586+187 46+13
8 116443 33er 57+13 31+#16
20 12==5 8+6 2+4 0.6+#0.3
scree 2. 395+85 88+25 110+22 26+5
8 134 9-2 77+34 49+13
20 5+4 See 12+5 52+8

234

The biomass of the nematodes was calculated as the fresh weight according to Andrässy (1956).
In the examined depths a decrease of the biomass of nematodes was observed following abundances.
The large biomass of nematodes in the sampling site scree in autumn (mainly at 20 m depth) can
be explained by a relatively high number of large sized nematode species (i. e. Tripyla glomerans).

Species and relative abundance

In total, twenty nine species (excluding Dorylaimidae) were found. The family Dorylaimidae
was represented by several species of which only Laimydorus flavomaculatus and two species of
Mesodorylaimus could be recognized. The species number of the family Dorylaimidae may be about
five. Table 2 gives the relative abundance of the species of spring and autumn samples at the different
depths. The taxonomic classification of the orders Chromadorida, Monhysterida, Enoplida and
Rhabditida is done following Lorenzen (1981), the order Tylenchida according to Maggenti et al.
(1987) and the order Dorylaimida as in Coomans and Loof (1970).

Table 2: Species list of free-living freshwater nematodes in the littoral of Königssee with their relative abundance
(%) ın spring (sp) and autumn (au) and their feeding type (FT = feeding type; D = deposit feeder, E = epistrate
feeder, S = nematodes with buccal sting, P = predator/omnivore).

Depth
2m 8m 20 m ET
sp au sp au sp au

Class SECERNENTEA
Order Tylenchida Thorne, 1942
Fam. Tylenchidae Örley, 1880
Tylenchus spec. 1.5 3.8 S
Filenchus spec. - - <1% - - - 5
Fam. Criconematidae Taylor, 1936
Hemicycliophora spec. - <1% - S
Fam. Aphelenchoididae Skarbilovich, 1947
Aphelenchoides spec. 229 167. - <1% - - S
Order Rhabditida Chitwood, 1933 - - - — - =
Class ADENOPHOREA
Order Chromadorida Filipjev, 1929
Fam. Chromadoridae Filipjev, 1917
Chromadorina bioculata (Schultze in C., 1857) 27.0 1A.9T ‚110847, 2225201642, 70,.10.5 E
Fam. Ethmolaimidae Filipjev and Stekh., 1941
Ethmolaimus pratensisDe Man, 1880 <1% - - 93 - - E
Fam. Leptolaimidae Örley, 1880
Aphanolaimus aquaticnus Daday, 1894 <1% <1% - <1% 2.4 - D
Fam. Chronogasteridae Gagarın, 1975
Chronogaster spec. - <1% - - - - D
Fam. Plectidae Örley, 1880
Anaplectus granulosus (Bastian, 1865) - <1% 1.5 1% - - D

235

Plectus aquatılus Andrässy, 1985

Plectus cirratus Bastian, 1865

Plectus aff. parvus Bastian, 1865

Plectus tenins De Man, 1880

Fam. Teratocephalidae Andrässy, 1958
Euteratocephalus crassidens (De Man, 1880)
Fam. Prismatolaimidae Micoletzky, 1922
Prismatolaimus cf dolichurus De Man, 1880
Fam. Rhabdolaimidae Chitwood, 1951
Rhabdolaimus terrestris De Man, 1880

Order Monhysterida Filipjev, 1929

Fam. Monhysteridae De Man, 1876
Monhystera paludicola De Man, 1881
Eumonbhystera filhiformis (Bastian, 1865)
Eumonhystera psendobulbosa (Daday, 1896)
Eumonbhystera similis (Bütschli, 1873)
Eumonhystera simplex (De Man, 1880)
Eumonhystera spec.

Eumonhystera vulgarıs (De Man, 1880)

Order Enoplida Filipjev, 1929

Fam. Ironidae De Man, 1876

Ironus tenuicandatus De Man, 1876
Fam. Tobrilidae De Coninck, 1965
Tobrilus gracılis (Bastian, 1865)

Fam. Tripylidae De Man, 1876

Tripyla glomerans Bastian, 1865

Fam. Mononchidae Filipjev, 1934
Mononchus aff. truncatus Bastian, 1865

Order Dorylaimida Pearse, 1942

Fam. Dorylaimidae De Man, 1876

Fam. Qudsianematidae Jairajpuri, 1965
Epidorylaimus spec.

Fam. Actinolaimidae Thorne, 1939
Paractinolaimus macrolaimus (De Man 1880)

50.8

1.1

3.6

<1%

4.1

<1%

4.3

<1%

21.9

22,

229)

4.4

46.5

5.0

10.8

2.4

4.8

DEH

2.4

DE,

223

1.2

2.4

19.2

At 2 m depth 21 species, at 8 m depth 22 species and at 20 m depth only 12 species were
determined (Dorylaimidae not included). The Dorylaimidae were present only at2 m and 8 m depth.

There is a high relative abundance (>10 %) of individuals of Rhabdolaimus terrestris and Chroma-
dorina bioculata at 2 m depth. With increasing depth, there is a distinct shift in dominance. At 8m
depth, the genus Plectus (mainly P. aquatilis) dominates, followed by the genus Eumonhystera
(mainly E. filiformis) and Chromadorina bioculata. At 20 m depth, C. bioculata is the dominating
species followed by Tripyla glomerans and the genus Plectus (mainly P. aquatilis). C. bioculata is
the only species with a high relative abundance (>10%) at all depths. Meschkat (1934) observed
that this species secretes long threads of sticky substance from its caudal glands. This facilitates a

236

quick attachment to the substrate and might also play a decisive role in the colonization of hard
substrates.

Rhabdolaimus terrestris seems to be an abundant species in the region of the Alps, in terrestrial
as well as in aquatic biotopes. In his studies on freshwater nematodes of the Eastern Alps Micoletzky
(1914) found this species mainly on rocks with periphyton. According to the study of Pehofer
(1977) in the Piburger See, R. terrestris ıs the most abundant species up to a depth of 6 m. Gerber
(1981) found a high abundance of this species in the grassy heathlands and in the cushion plants
level in her studies on the nematode fauna of alpine soils in the area of Mount Großglockner.

Classification of feeding types

Nutrition and food availability is a factor of great significance for species composition, abundance
and distribution of aquatic nematodes. Our knowledge of feeding methods unfortunately is still
incomplete, and the diets are often very varied (Yeates, 1979). For this reason the morphology of
the buccal cavity, acommon factor for classification (Wieser 1953; Banage 1963, 1964; Jensen 1987),
has to be used as a first approximation to classify the nematodes according to their feeding types.

Figure 1 gives the distribution of the feeding types. At 2 m and 8 m depth, deposit feeders
(without tooth in buccal cavity) and epistrate feeders (with tooth in the buccal cavity) represent
90% of the nematofauna, with the deposit feeders being the dominant group (65-70 %). The two
groups comprise different feeding types but explore the same food resources of algae and bacteria.

This is in good agreement with the study of Siebeck (1982), who found the maximum of phyto-
plankton at 5-10 m depth. The most abundant algae were Bacillariophyceae and Chrysophyceae.
Deposit feeders swallow the whole food item (particulate feeders) while epistrate feeders are able
to break open cell membranes of food items in the buccal cavity (Jensen, 1987). This may be an
advantage in the competition for nutrition because the portion of not readily degradable organic
substance increases with increasing depth according to Siebeck (1982). At 20 m depth, both groups
form 70% of the nematode population but with a dominance of the epistrate feeders: 45 % against
25% of deposit feeders.

Relative abundance (%)

Depth (m)

5 Deposit-Feeders L_] Epistrate-Feeders
BEE Nemas with a sting MM Predators/Omnivores

Fig. 1. Relative abundance of various feeding types at the three examined water depths of Königssee.

237.

The transition from the trophogene to the tropholytic zone (at about 15 m depth according to
Siebeck, 1982) obviously has a significant influence on the composition of the nematode fauna:
There is a noticeable increase of the predators/omnivores from 1% at a depth of 2 m and 8 m to
almost 20% at 20 m.

Acknowledgement

I am grateful to Mrs. Astrid Drews-Schmidl and Mr. Carlos Drews (Cambridge, U. K.), for correcting the
wording and for valuable comments on the manuscript.

References

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fauna des Madü- und Schaalsees. — Arch. Hydrobiol. 15: 536-582

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238

SPIXIANA 15 | 3 | 239 — 248 München, 1. November 1992 ISSN 0341— 8391

Untersuchungen zur Variabilität und Synonymie der Wassermilbe
Thyopsis cancellata (Protz, 1896)

(Acari, Actinedida, Hydryphantidae)
Von Reinhard Gerecke und Jürgen Schwoerbel

Gerecke, R. & J. Schwoerbel (1992): Investigations of the varıability and synony-
my of the water mite Thyopsis cancellata (Protz, 1896) (Acarı, Actinedida, Hydry-
phantidae) — Spixiana 15/3: 239— 248.

A detailed redescription of the water mite species Thyopsis cancellata (Protz, 1896)
is given, based on a population from a helocrenic spring in Southern Germany. The
variability of numerous measurements and morphological features is described and
the importance of the caracters so far used for species discrimination in the genus
is discussed, as well as the taxonomic state of all known species. The following
synonymies are established: Thyopsis cancellatomima Bader, 1983 = T. cancellata
(Protz, 1896), Thyopsis oezkanı Bader, 1983 = T. rothae Oezkan, 1982.

Dr. Reinhard Gerecke, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21,
W-8000 München 60, Germany

Prof. Dr. Jürgen Schwoerbel, Limnologisches Institut der Universität Konstanz,
Mainaustr. 212, W-7750 Konstanz, Germany

Einleitung

Wie auch viele andere Wassermilbengattungen der Unterfamilie Thyadinae K. Viets, 1926 (früher
Familie Thyasidae), überrascht Thyopsis Piersig, 1899 bei faunistischen und tiergeographischen
Erhebungen durch sporadisches Auftreten mit sehr geringen Individuenzahlen, bei gleichzeitig weit
ausgedehntem Areal.

Das lückenhafte Verbreitungsbild vieler Taxa der Thyadinae entspricht unserer Vorstellung von
der Altertümlichkeit dieser Gruppe, die in ihrer augenblicklichen Form nur durch Plesiomorphien
gekennzeichnet ist. Erst eingehende Untersuchungen zu Entwicklungsstadien und Entwicklungs-
zyklus vieler verschiedener Arten werden ein Verständnis der phylogenetischen Verwandtschaft
der derzeit in dieser Unterfamilie vereinigten Taxa erlauben.

Das sporadische Auftreten hat zu extremen Auffassungsweisen hinsichtlich der Arten und ihrer
Merkmale geführt. Oft wurden Arten aufgrund von Einzelexemplaren aus besonders isolierten
Fundorten beschrieben, in anderen Fällen, besonders in Gattungen mit charakteristischen Sonder-
merkmalen, wurden alle Exemplare, die die Gattungsmerkmale trugen, unbesehen der Typusart der
jeweiligen Gattung zugeordnet.

Unser Fund einer großen Population von Thyopsis cancellata belegt, daß diese Art nicht stets
und zwangsläufig nur in vereinzelten Exemplaren auftritt, sondern durchaus in geeigneten Habitaten
unter den häufigsten Wassermilbenarten eine dominante Rolle spielen kann. Wir nutzen die Gelegen-
heit, um innerhalb dieser (durch Synapomorphien wohlbegründeten) Gattung die Bedeutung mor-

239

phologischer Merkmale für die Artabgrenzung zu diskutieren. Es wird sich zeigen, daß T. cancellata
hinsichtlich der meisten vermuteten Differentialmerkmale stark variiert.

T. cancellata wird erstmals aus Süddeutschland gemeldet; die Population stammt aus einer Helo-
krene an der Uferlinie des Ammersees. Solche Biotope und ihre besondere Wassermilbenfauna
fanden seit den Untersuchungen von Viets (1923) erst jüngst wieder Beachtung (Schwoerbel, 1991).
Möglicherweise ist es der durch den nahen Seewasserspiegel besonders stabile Wasserhaushalt, der
in solchen Quellen die Etablierung von Arten erlaubt, die in isoliert liegenden Helokrenen und
Rheohelokrenen oder in Fließgewässern konkurrenzschwach sind und nur als gelegentlich einge-
schleppte Einzelexemplare auftreten. K. Viets reihte T. cancellata in seiner großen Studie über
norddeutsche Quellen (1923) in die Gruppe der krenoxenen Arten ein. Die seither publizierten
Funde und unsere Daten belegen, daß sie zumindest als krenophil zu betrachten ist.

Methodik

Das vorwiegend aus Pflanzenresten (Fallaub, Zweige, abgestorbenes Moos) und schwarzem Schlamm bestehen-
de Substrat wurde mit einer Schaufel entnommen und bei scharfem Wasserstrahl in ein Thienemann’sches
Handnetz hinein ausgewaschen, die feinen Fraktionen dann unter der Stereolupe verlesen und die Milben noch
über 3 Monate lebend aufbewahrt, ohne daß es zur Eiablage kam. Schließlich wurden alle Tiere in Koenike’s
Gemisch konserviert und von repräsentativen Serien mikroskopische Präparate angefertigt. Alle ermittelten
Meßwerte sind in den Tabellen 1 und 2 zusammengestellt.

Untersuchtes Material: Thyopsis cancellata: Holotypus, „Thyas cancellata, Juli 1896, Fürstenteich“, Natur-
historisches Museum Basel [NHMB] (ex coll. Piersig, s. Bader 1983); „Cotype“, „Juni 1895, Königsberg ı. Pr.,
Fürstenteich“, Senckenberg Museum Frankfurt [SMF] Präp. 1139 (ex coll. Protz, es handelt sich nicht um einen
Paratypus); „Type“, „Holstein, Kalte Qu. am Diek-See, 2.8.1918“, Ny. SMF Präp. 2280 (K. Viets wollte
vermutlich einen „Nymphotypus“ aufstellen, diese Bezeichnung ist nach den Regeln der ICZN bedeutungslos);
Deutschland, Bayern, Herrsching (STA), Uferhelokrenen am Ammersee $ Breitbrunn, 530 m ü. N. N., 21.7.1991,
50 Ex. (9/30/11).

Thyopsis cancellatomima: Holotypus Q, Bottmingen bei Basel. 2.5.1905 leg. C. Walter, NHMB Präp. VIV/
38; CSFR, 1 Ex. Vlasenice, 5.8.1946 L. Halık, NHMB.

Thyopsis oezkani: Holotypus 9, Türkei, Ilica — Erzurum, 26.7.1981, NHMB; Paratypen, Fundort wie Holoty-
pus, 30,29, NHMB.

Thyopsis rothae: Holotypus ©’. „Moos, in kleiner Quelle zwischen Kandilli und Ilica, Erzurum, 1700 mü. M.,
26. VII. 1981“, NHMB.

Die Variabilität einer Population von Thyopsis cancellata

JO: Länge 950-1220 um, Breite 750-1050 um. Die netzartige Grundstruktur des den ganzen
Rücken bedeckenden Dorsalschildes (Abb. 3, 4) stellt sozusagen einen Negativabzug des Vertei-
lungsmusters dorsaler Chitinschilder und Glandularia bei anderen Gattungen der Unterfamilie dar
(Bader 1983). Wir finden nämlich ein aus Sklerifizierungen entlang der bei anderen Gattungen
membranösen Bereiche gebildetes Primärgitter, dessen Maschen aus den kaum chitinisierten Dorsalia
gebildet werden. Die Dorsalplatten sind von einem je nach Individuum unterschiedlich stark entwik-
kelten Sekundärgitter überwachsen, das die den Dorsalia entsprechenden Primärmaschen mit 5-12
Sekundärmaschen auffüllt. Einzelne von diesen können gelegentlich noch durch eingefügte Trabekel
in Tertiärmaschen aufgegliedert sein, während bei anderen Exemplaren nur das Primärgitter ausgebil-
det ist und sich für das Sekundärgitter lediglich stummelförmige, blind endende Verzweigungen
finden. Jede Primärmasche ist von einer feinen, relativ grobporigen Lamelle, die ringsum an dem
aus dem Primärgitter gebildeten Rahmen befestigt ist, wie von einer Zeltbahn überspannt. Die Poren
dieser Lamelle (die in REM-Aufnahmen nicht sichtbar gemacht werden konnte — Bader 1983) sind

240

mehr oder weniger deutlich konzentrisch um einen Punkt angeordnet, der als Muskelansatzstelle
zu verstehen ist. Die Gestalt dieser Lamelle wird durch die Ausbildung des Sekundärgitters nicht
beeinflußt, sie tritt mit diesem nirgends in Berührung. Lediglich die papillöse Mambran der Höfe
um die Glandularia unterbricht die sonst einheitliche Struktur des Rückenschildes. Dieses ist zum
Rand hin klar begrenzt durch den Außenring des Hauptgitters, der zugleich lagemäßig die Randlinie
der Dorsolateralia kennzeichnet. Hier endet der Bereich der porösen Lamelle und es beginnt der
papillöse Hautsaum, der von der Ventralseite her übergreifend die Aufßenkante des Tieres umfaßt.
Bei Tieren ohne Sekundärgitterbildung (Abb. 3) ist diese Trennlinie besonders deutlich zu sehen.
Das Sekundärgitter wird nämlich offensichtlich nicht nur zentripetal ins Innere der Maschen vorange-
trieben, sondern gleichzeitig auch in „Anwachslinien“ am Außenrand des Primärgitters angefügt,
vermutlich parallel zum Größenwachstum des Tieres. Die Anzahl der Sekundärmaschenringe kann
zwischen 1 und 5 schwanken, meist sind es 3; der Aufsenrand dieses in die Kurve des Körperrandes
wachsenden Sekundärgitters ist unregelmäßig ausgefranst wie der einer mit wenig Teig gebackenen
Waffel (Abb. 4). Bei den Nymphen zeigt sich ein Zusammenhang zwischen der Körpergröße und
der Anzahl der Randmaschenreihen, unter den Adulti gibt es jedoch auch kleine Exemplare mit
vielen Randmaschen und umgekehrt. Es verdient Beachtung, daß die Exemplare, die völlig ohne
Sekundärgitter (und Randmaschen) sind, bereits im Leben durch ihre blasse Färbung und eine starke
Quellung auffielen. Sie sind keineswegs besonders klein; bei diesem Phänomen handelt es sich evtl.
nicht um ein normales juveniles Wachstumsstadium, sondern um eine Entwicklungsstörung. Die
Seitenaugen liegen in Kapseln mit je 2 Linsen vereint an den mehr oder weniger deutlich ausgebildeten
Vorderecken des Panzers, jedoch bereits außerhalb des Hauptgitterrandes und daher von papillöser
Membran umgeben, das Frontalorgan ist in einem rautenförmigen Zwischenraum zwischen den
Frontalia deutlich erkennbar.

}
„e

Abb. 1-4: Thyopsis cancellata. 1. ©, rechte Coxen und Genitalorgan, Ventralansicht. 2. @, Genitalorgan,
Ventralansicht. 3. ©, Dorsalschild ohne ausgebildetes Sekundärgitter, linke Hälfte. 4. ©, Dorsalschild mit
ausgebildetem Sekundärgitter, rechte Hälfte. Maßstab: 100 um.

241

In der papillös-membranösen Ventralhaut liegen frei die Ventroglandularıa, hinter dem Genitalor-
gan der von einem Chitinring umgebene Exkretionsporus und, weiter caudad, ein Paar Ventralia.
Die Klappen des Genitalorgans (Abb. 1, 2) sind feinporös, ihre Medianlänge beträgt 171-185 um,
caudal sind sie annähernd doppelt so breit wie rostral. Ihr Vorderrand ist gerade oder leicht konkav
und geht in rechtem oder stumpfem Winkel in den Lateralrand über. An ihrem Innenrand stehen
schräg caudolaterad verlaufende Reihen von innen nach außen kräftiger werdender Borsten. Da die
innersten Borsten sehr fein und kurz sind, ist ihre genaue Anzahl vor allem bei geschlossenen
Klappen kaum feststellbar; bis zu 67 Borsten auf einer Klappe ließen sich zählen.

Alle Acetabula stehen auf kurzen Stielen. Die annähernd kreisrunden Ac-1 liegen vor dem abge-
stumpften Vorderrand der Klappe und sind i. d. R. in Aufsicht zu sehen. Die Ac-2 und Ac-3 sind
offensichtlich fest mit dem Hinterrand der Klappen verbunden und sind meist lateral sichtbar, in
ihrer Gestalt einem Pilzhut ähnlich. In der Regel sind die caudolateralen Ac-3 am größten, die
caudomedialen Ac-2 werden von einem borstentragenden, mediad gewandten Fortsatz der Klappen
umfaßt.

Abb. 5, 6: Thyopsis cancellata, O'. 5. Genitalskelett lateral. 6. Genitalskelett anterior. Maßstab: 100 um.

Das Genitalskelett folgt dem Grundbauplan, wie er bei vielen Hydryphantidae verwirklicht ist.
In anteriorer Ansicht (Abb. 5) fallen die elegant geschwungenen Brachia distalia und proximalıa
auf, sowie die verbreiterten unregelmäßig gerandeten Processus proximales. Die Lateralansicht (Abb.
6) zeigt einen auffällig hoch erhobenen Ramus anterior der Brachia distalia, der an Länge den
lateralen Fortsätzen dieser Brachia nicht nachsteht. Ihm folgt proximad als großes hyalınes Plättchen
die Carina anterior. Auch die Carina posterior ist hocherhoben, aber nicht stark chitinisiert; ıhr
Hinterrand ist caudad vorgewölbt. Der posterocaudale Rand der Cella proximalıs verläuft gleichmä-
fig gerundet.

Die Coxen liegen in vier getrennten Gruppen, mit einer deutlichen Coxalfalte zwischen den Cx-
2 und Cx-3 (Abb. 1). Sie tragen auffallend lange, feine Borsten in hoher Zahl entlang der Lateralränder
und in Gruppen in der Nähe der Beininsertionen. Die längsten Borsten messen mehr als die Breite
der Coxa, auf der sie inserieren. Es ist für die Familie Hydryphantidae ungewöhnlich, daß die Cx-
2 meist mehr Borsten tragen als die Cx-1.

242

Abb. 7-13: Thyopsis cancellata, ©. 7. Bein 1. 8. Bein 2. 9. Bein 3. 10. Bein 4. 11. Rechter Palpus lateral. 12.
Capitulum mit linker Chelicere und linkem Palpus medial. 13. Chelicere. Maßstab: 100 um.

Auf die ungewöhnliche Gestalt und starke Beborstung der Beine (Abb. 7-10) verwies erstmals
Bader (1983). Wie auch unsere Messungen bestätigen, ist das 3. Glied jedes Beins relativ und absolut
das kürzeste. Das 2. Glied inseriert mit einem langen basalen Wurzelabschnitt (bei Messungen nicht
berücksichtigt) im dosenähnlich verkürzten Basalglied. Bemerkenswerte Anhäufungen besonders
dichtstehender Ventrodistalborsten tragen die Glieder 4 und 5 der B-3 und namentlich der B-4.
Das letztere zeigt eine starke Verlängerung.des 4.-Gliedes, dessen Dorsalrand sanft konkav-eingebuch-
tet ıst und in der basalen Hälfte zwei kleine Erhebungen mit je zwei feinen kurzen Härchen trägt.

243

Ein weiteres, ähnliches Gebilde findet sich dorsal in der distalen Hälfte des B-4-3, jedoch mit nur
einem sichtbaren Härchen. Alle Klauen sind einfach; die Endglieder der beiden vorderen Paare
tragen am Rand der Krallengrube 4 stumpfe Kegelborsten (je 1 auf der Innen-, 3 auf der Außenseite),
die Krallengruben der beiden hinteren Paare sind von einem Kranz kräftiger Borsten umgeben,
unter denen jeweils eine gekrümmte auffällt, die dorsodistal inseriert und wie eine akzessorische
Mittelkralle aussieht. T’hyopsis cancellata bewegt sich sehr träge und verharrt oft lange Zeit regungs-
los, wobei sie sich mit den Hinterbeinen an Moos oder Detritusstückchen festklammert. Über das
Nahrungsspektrum der Art ist nichts bekannt.

Die Gestalt der Mundwerkzeuge deutet auf keine Sonderanpassungen hin. Der Ventralrand des
robusten Capitulum (Abb. 12) ist S-förmig geschwungen, mit einer zusätzlichen, unterschiedlich
stark ausgebildeten basalen Einschnürung. Die Mundscheibe ist relativ groß (Durchmesser 50 um);
die Cheliceren (Abb. 13) sind eher schlank, mit kaum gekrümmter Klaue, ihre dorsale Erhebung
ist asymmetrisch, proximad wesentlich sanfter abfallend als distad. Der Palpus ist robust (Abb. 11,
12). Das P-1 trägt meist 3 Dorsalborsten und eine auf halber Höhe am Distalrand inserierende
Lateralborste. Auf der Dorsalseite des P-2 finden sich 5-7 Borsten, von denen 2 mehr oder weniger
auf die Medialfläche rücken, auf seiner Lateralfläche stehen 1-2 Borsten im distalen Drittel. Das
P-3 trägt nur 2 Borsten, eine kurze dorsolateral und eine etwas weiter distal stehende, ungefähr
gliedlange, dorsomedial. Am P-4 findet sich im distalen Drittel eine dicke medioventrale Zapfenbor-
ste, eine feine distale Ventralborste und eine ebenfalls feine mediale oder mediodorsale Borste
unmittelbar bei der Insertion des kurzen, stumpfen P-5.

Tab. 1: Tbhyopsis cancellata, Breitbrunn (STA), Mefßßwerte in um, Durchschnitt, Minimum, Maximum, Standard-
abweichung, n).

Männchen Weibchen
Dorsalschild, L. 1119 (950-1220, 95,8; 10) 1214 (910-1425, 105,5; 29)
Dorsalschild, B. 909 (750-1050, 106,1; 10) 962 (710-1160, 90,8; 29)
Augenabstand 544 (490-620, 45,4; 10) 572 (490-720, 69,0; 13)
Cx.-1, Medıallänge 301 (262-330, 19,6; 10) 309 (265-360, 29,4; 13)
Cx.-1+2, Breite 215 (190-250, 20,5; 10) 235 (190-265, 27,2; 12)
Sala MR, 14 (1,2-1,5, 0,1; 10) I AlasLs, Asa)
Cx.-1, Borstenzahl 11 (8-15, 2,6; 9) 12 (8-16, 2,3; 12)
Cx.-2, Borstenzahl 15 (12-19, 2,6; 9) 14 (10-16, 1,8; 12)
Ac.-1, Durchmesser 54 (48-67, 6,0; 10) 56 (45-67, 7,3; 13)
Ac.-2, Durchmesser 51 (40-63, 5,9; 10) 55 (45-74, 8,7; 13)
Ac.-3, Durchmesser 61 (52-74, 6,4; 10) 62 (52-72, 7,5; 13)
Genitalklappen, Länge 179 (171-185, 5,4; 7) 182 (163-200, 12,4; 10)
Genitalborsten rechts 47 (25-67, 15,9; 8) 43 (34-54, 5,9; 11)
Genitalborsten links 41 (32-56, 10,3; 8) 43 (34-50, 5,4; 10)
Genitalskelett, Länge 206 (195-224, 7,7, 10)
Cella proximalis, Breite 63 (60-67, 3,3; 6)
Capitulum, Ventrallänge 259 (235-279, 14,3; 10) 272 (230-320, 27,1; 13)
Capitulum, Höhe 163 (140-180, 12,1; 9) 164 (145-193, 16,2; 13)
Chelicere, Grundglied 262 (240-280, 14,0; 10) 272 (240-315, 22,2; 13)
Chelicere, Klaue 89 (78-97, 5,4; 10) 94 (81-105, 8,4; 13)
Chelicere, Grundgl./Kl. 2ER HIINTR) ee)
Chelicere, Länge 351 (318-377, 18,0; 10) 365 (323420, 29,9; 13)
Chelicere, Höhe 81 (76-92, 5,7; 10) 84 (72-100, 7,7; 13)
Chelicere, Länge/Höhe 4,3 (4,0-4,6, 0,2; 10) 4,3 (3,84,8, 0,3; 13)

244

Männchen Weibchen

Palpenglieder, Dorsallänge

Pi 48 (45-49, 1,6; 10) 49 (45-58, 4,9; 13)
P2 119 (110-128, 5,9; 10) 124 (103-140, 10,5; 13)
P3 65 (61-69, 2,9; 10) 66 (58-72, 4,5; 13)
P4 169 (155-180, 7,7; 10) 174 (160-200, 11,6; 13)
P5 44 (38-47, 3,1; 10) 44 (40-50, 3,3; 13)
Palpus gesamt 444 (411-471, 17,5; 10) 457 (406-520, 30,9; 13)
Palpenglieder, Dorsallänge [% Ges. 1]

Pi 10,7 (9,8-11,4, 0,5; 10) 10,7 (9,3-12,3, 0,9; 13)
P2 26,8 (26,1-27,4, 0,5; 10) 27,1 (25,4-28,2, 0,8; 13)
1D3 14,7 (14,1-15,3, 0,4; 10) 14,5 (13,7-15,0, 0,4; 13)
P4 38,0 (37,1-38,9, 0,5; 10) 38,1 (37,3-39,4, 0,7; 13)
5 9,8 (9,2-10,8, 0,6; 10) 9,6 (8,8-10,2, 0,4; 13)
Verhältnis P 2/P 4 0,7 _(0,7-0,7, 0,0; 10) 0,7 (0,6-0,7, 0,0; 13)
Palpenglieder, Höhe

Pi 75 (70-81, 3,5; 10) 78 (72-92, 6,1; 13)
P2 83 (74-87, 3,5; 10) 83 (72-94, 6,4; 13)
P3 80 (72-85, 4,0; 10) 81 (67-92, 7,0; 13)
P4 51 (48-54, 2,3; 10) 52 (47-61, 4,15 13)
P5 20 (18-22, 1,4; 10) 20 (17-25, 2,2; 13)
Palpenglieder, Dorsallänge/Höhe

pi 0,6 (0,6-0,7, 0,0; 10) 0,6.25(0,5°0.720.1:413)
P2 1,4. (1,4-1,5, 0,0; 10) 1.5.2 1142116, 0:0:.43)
P3 0,8 (0,8-0,8, 0,0; 10) 0,8 (0,7-0,9, 0,0; 13)
P4 3,30 3.343:6. 0,1,10) 3,32 8,2235. 011.43)
P5 2,2 (2,0-2,6, 0,2; 10) 2,3 (1,8-2,5, 0,2; 13)

9: Die vermessenen Tiere — bei der Auswahl wurde darauf geachtet, daß sich die größten und
kleinsten Exemplare darunter befinden — zeigen auffallend geringe Abweichungen im Vergleich zu
den Männchen (Gesamtlänge 910-1425 um, Palpenlänge 406-520 um, Mediallänge der Genital-
klappen 163-200 um) und keinerlei Unterschiede in der Ausbildung des Dorsalpanzers oder der
Anordnung und Zahl der Borsten auf Coxen und Extremitäten. Sie lassen sich jedoch auf Anhieb

Tab. 2: Thyopsis cancellata, Breitbrunn (STA), Meßwerte in um, Beinglieder.

Männchen Weibchen

Beinglieder, Längen Be B.2 B.3 B.4 B.1 B.2 B.3 B.4
Glied 1 94 96 112 187 98 105 109 220
Glied 2 94 123 123 143 121 156 156 165
Glied 3 86 94 83 90 90 108 103 110
Glied 4 96 114 134 256 105 138 159 292
Glied 5 119 145 148 140 132 160 159 165
Glied 6 116 136 125 123 115 136 145 148
Gesamt 605 708 725 944 661 803 831 1100
Gliedlängen [% Ges. |]

Glied 1 16 14 15 20 15 13 13 20
Glied 2 16 17 17 15 18 19 19 15
Glied 3 14 13 11 10 14 13 12 10
Glied 4 16 16 18 27 16 17 19 27,
Glied 5 20 20 20 15 20 20 19 15
Glied 6 19 19 17 14 17 17 17 13

245

19- 22-31 um). Das einzige Merkmal, das eine Trennung der beiden in derselben Quelle gefundenen
Arten T. rothae und T. oezkani begründen könnte, ist die Ausbildung des Sekundärgitters der
Dorsalplatte, die sich bei T. cancellata als individuell sehr variabel erwiesen hat. Zudem stimmen
die beiden Arten hinsichtlich der von T. cancellata stark abweichenden Größe der Acetabula voll-
kommen überein. Angesichts dieser Tatsachen kann T. oezkani nur als Synonym zu T. rothae
aufgefaßt werden, die nun zur letzteren Art gestellten weiteren 3 und 39 bestätigen in ihren
Merkmalen zugleich unsere Auffassung, daß T. rothae eine gute Art ist — Oezkan & Bader (1988)
haben inzwischen den Fund weiterer Exemplare dieser Art am locus typicus publiziert und die
Nymphe erstmals beschrieben.

T. cancellatomima Bader, 1983 wurde nach einem Weibchen aus der Schweiz aufgestellt; nach
der Literatur und Belegmaterial wurden in der Originalbeschreibung aber auch Exemplare aus der
CSFR, Deutschland, England, den Niederlanden, Polen, Rumänien, Spanien und Ungarn, sowie —
unter Vorbehalt — der Typus von T. cancellata acervalıs aus Schweden und ein Exemplar aus den
USA der Art zugeschlagen. Als Differentialmerkmal im Vergleich mit dem Typus von T. cancellata
wird die geringere Anzahl von Reihen sekundären Gitterchitins am Randsaum des Dorsalschildes
(2-3, bei T. cancellata 4-5) angegeben. Da sich nun erwiesen hat, daß die Zahl der Saumreihen
bei T. cancellata zwischen 0 und 5 schwanken kann, kann T. cancellatomima nicht anerkannt werden
— aufgrund der relativ großen Acetabula ist sie zu T. cancellata zu stellen.

Aus unseren Untersuchungen ergibt sich, daß neben der weitverbreiteten Thyopsis cancellata ın
der Paläarktis nur eine weitere Art der Gattung vorkommt, die nur aus der Osttürkei bekannte T.
rothae. Unsere Kenntnis des Areals der beiden Arten ist augenblicklich sehr unbefriedigend. Neben
weiteren faunistischen Studien vor allem in Südosteuropa und im nahen Osten sollten Nachuntersu-
chungen an Material aus den Randgebieten des augenblicklich bekannten Areals von T. cancellata
(USA!) anhand unserer Angaben zur Variabilität durchgeführt werden.

Danksagung

Die vorliegende Arbeit wurde im Rahmen eines von der DFG finanzierten Forschungsprojekts durchgeführt.
Herr Dr. Bader ermöglichte uns in gastfreundlichster Weise die Überprüfung des Typenmaterials im Naturhistori-
schen Museum Basel; Herr Dr. Graßhoff stellte uns Präparate aus dem Senckenberg-Museum, Frankfurt, zur
Nachuntersuchung zur Verfügung.

Literatur

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247

an der Gestalt des Vorderrandes der Genitalklappen erkennen (Abb. 2). Während dieser bei den
Männchen recht- oder stumpfwinklig in den Seitenrand übergeht, ist er bei den Weibchen lateral
neben den Ac-1 rostrad zipflig ausgezogen und trägt an seinem Ende 1—2 Borsten. Lundblad (1926)
bemerkte als erster das Vorkommen von Exemplaren ohne diesen Fortsatz, erkannte aber nicht,
daß es sich um ein männliches Sondermerkmal handelt und beschrieb das betr. Tier als „T. cancellata
var. acervalıs“.

Das vermessene Weibchen hat deutlich längere Beine als das Männchen (in Klammern): B-1 661
(605) um, B-2 803 (708) um, B-3 831 (725) um, B-4 1100 (944) um.

Diskussion

Wir finden in ein- und derselben Population von T. cancellata alle Übergänge von einem wohlaus-
gebildeten Sekundärgitter (Abb. 4 — dies die Regel) bis hin zu einem fast völligen Fehlen sekundärer
Maschen im Dorsalschild (Abb. 3). Ebenso erweist sich, daß die Entwicklung der Randmaschen
starker, vermutlich altersabhängiger individueller Variabilität unterliegt. Dies bedeutet, daß diesen
Merkmalen für die Unterscheidung von Arten in der Gattung keine Bedeutung beigemessen werden
kann.

Thyopsis maderensis Lundblad, 1941, ist charakterisiert durch ein vollkommenes Fehlen von
Sekundärmaschen auf der Fläche des Dorsalschildes, bei gleichzeitigem Vorhandensein eines 3—4rei-
higen, gutentwickelten Saums aus Randmaschen. Diese Merkmalskombination wurde bei keinem
der bislang bekanntgewordenen Exemplare von T. cancellata beobachtet, wo die Ausbildung von
Sekundärmaschen mit dem Grad der Entwicklung der Randmaschen gekoppelt ist, und darf daher
als gutes Merkmal der, soweit bekannt, auf Madeira endemischen Art gelten. Alle anderen Merkmale
und Meßwerte, die in der eingehenden Beschreibung dargestellt wurden (Lundblad 1942), fallen
nicht aus dem Rahmen der Variabilität von T. cancellata.

T. amarginata Habeeb, 1963 und T. majorella Habeeb, 1975, beide aus Nordamerika, unterschei-
den sich von den paläarktischen Arten durch noch größere Ac-3, deren Breite diejenige des Vorder-
randes der Genitalklappen erreicht; die letztere Art ist darüberhinaus bemerkenswert groß (Gesamt-
länge 2058-2180 um) und durch akzessorische Borsten am B-4-6 gekennzeichnet, wie sie bei keiner
anderen Art der Gattung gefunden wurden.

Thyopsis rothae Oezkan, 1982 wurde aufgestellt für ein Männchen, dessen Dorsalschild weder
ein Sekundärgitter, noch Seitenmaschen trägt, ein Merkmal, das in die Variabilität von 7. cancellata
fällt. T. rothae entspricht in ihrer Körpergröße der Variabilität von T. cancellata, lediglich der
Palpus ist etwas kürzer; die Genitalklappen der Weibchen deutlich länger, die Größe der auf ihnen
befindlichen Poren dürfte sich altersabhängig ändern und kann als Merkmal kaum besondere Beach-
tung finden. Wichtig sind die geringen Ausmaße aller Acetabula, deren Durchmesser unter 30 um
liegt. In unserem Vergleichsmaterial finden sich nur bei vereinzelten Exemplaren und dann jeweils
nur bei einzelnen Acetabula starke Größenreduktionen, die hier als Mißbildung zu deuten sein
dürften. Daß bei 7. rothae alle Acetabula von geringer Größe sind, verdient daher Beachtung, das
Merkmal sollte an einem umfangreicheren Material überprüft werden (s. u.).

Thyopsis oezkani Bader, 1983 wurde nach Exemplaren beschrieben, die zuvor von Oezkan (1982)
als 7. cancellata klassifiziert worden waren. Sie stammen vom gleichen Fundort wie 7. rothae und
tragen dasselbe Funddatum. Das Dorsalschild ist mit Primär- und Sekundärgitter ausgebildet wie
bei den meisten Exemplaren von T. cancellata, die Tiere erweisen sich jedoch in vielen Meßwerten
als etwas kleiner (Gesamtlänge ©’ 770 um, 9 870-1170, Palpenlänge ©’ 355 um, 9 382-401 um,
B-1-4 O' 465-593 —624—794 um, 2 516—-644—655—860 um). Während bei den Männchen auch
die Genitalklappen relativ kurz sind, sind diejenigen des Weibchens mit 230 um auffallend lang.
Wie bei T. rothae sind alle Acetabula von sehr kleinem Durchmesser (9 28-28-34 um, CO’

246

Schwoerbel, J. 1991. Eine interessante Wassermilbenfauna in Quellen am Mindelsee. — Veröff. Naturschutz
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248

SPIXIANA | 15 | 3 249-252 | München, 1. November 1992 ISSN 0341-8391

A new Mecyclothorax Sharp from New Guinea

(Insecta, Coleoptera, Carabidae, Psydrinae)*
By Martin Baehr

Baehr, M. (1992): A new Mecyclothorax Sharp from New Guinea (Insecta, Coleo-
ptera, Carabidae, Psydrinae). — Spixiana 15/3: 249— 252.

Mecyclothorax riedeli, spec. nov. is described from Western New Guinea (Irian
Jaya) and compared with the two species known from this island.

Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000
München 60

Introduction

Mecyclothorax ıs a genus of small, rather convex ground beetles widely distributed from Java
through New Guinea, New Caledonia, Australia, New Zealand, Hawaii, and Tahiti. The genus is
notorious for its dispersion ability and for its extreme diversity it has achieved on certain islands
like Hawaii and Tahiti, although the many species occurring there have probably evolved from one
stock each. In terms of species numbers the latter islands or island-groups are certainly by far
richest (Britton 1948, Perrault 1978, 1988), in terms of structural diversity, however, the genus is
richest in Australia, where several rather distinct species-groups live (Moore 1984). The origin of
the genus may also have been in the southeastern part of this continent, because the Australian
species which managed to live in semiarid country, as well as those living in tropical rain forest ın
northern Queensland are presumably rather apomorphic.

Although the species are said to live in ground litter (Darlington 1962), some Australian species
(e. 8. M. punctipennis Macleay) are at least partly semi-arboricolous, living on mossy three trunks
in subtropical and temperate rain forest.

From New Guinea so far two species were known, M. toxopei Darlington and M. sedlaceki
Darlington (Darlington 1962, 1971), both from high mountain tops in the western and eastern parts
of this island, respectively.

Within a sample of carabid beetles, collected ın western New Guinea (Irian Jaya) by A. Riedel,
a further new species of Mecyclothorax was discovered that is described below.

Measurements

Measurements were made under a stereo microscope using an ocular micrometer. Length has been measured
from tip of labrum to apex of elytra, hence, measurements may slightly differ from those of other authors.

* Results of the entomological explorations of A. Riedel in New Guinea in 1990.

Mecyclothorax riedeli, spec. nov.
Figs 1—3

Types. Holotype: ©‘, Irıan Jaya, Baliem-Distr., Kangine, 1900 m, 4.9.1990, leg. A. Riedel (Zoologische
Staatssammlung, München). — Paratype: P, same data (Coll. M. Baehr, München).

Diagnosis. Small, convex, rather iridescent species, distinguished from known New Guinean
species by absence of seta bearing punctures on 5th interval of elytra, absence of posterior pronotal
seta, and impunctate base of pronotum.

Fig. 1. Mecyclothorax riedeli, spec. nov. Holotype. Scale: 2 mm.

Description

Measurements. Length: 4.0—4.4 mm; width: 1.68—-1.82 mm. Ratios. Width head/pronotum: 0.59;
width/length of pronotum: 1.18—-1.21; width base/apex of pronotum: 1.18-1.19; width elytra/
pronotum: 1.35—1.38; length/width of elytra: 1.42— 1.44.

Colour. Black, labrum and mandibles piceous, antenna and legs reddish-piceous, palpı reddish.
Lower surface black.

Head. Rather narrow in relation to prothorax. Eyes fairly large, orbits oblique, c. % of length
of eye. Clypeal suture well impressed. Frontal furrows slightly curved, oblique, deep, almost
surpassing posterior border of orbit. Labrum transverse, truncate, 6-setose. Mandibles rather elon-
gate, straight. Mentum with distinct, rounded tooth. Antenna moderately elongate, attaıning
posterior border of pronotum or surpassing border by c. Y segment. Posterior supraorbital seta
well removed from orbit. Microreticulation very superficial, or surface almost without microsculp-
ture, impunctate, highly glossy.

250

Pronotum. Large, wide, rather convex, laterally evenly curved to the perceptible, though obtuse
posterior angles. Widest diameter in middle. Anterior angles barely projecting, rounded off, apex
straight. Base straight. Marginal channel very narrow throughout, slightly explanate just in front
of posterior angles. Disk with a well impressed, v-shaped anterior sulcus attaining anterior angles.
Median line impressed, meeting anterior sulcus, posteriorly shortened. Basal grooves linear, straight.
Apex not bordered, base bordered in middle. Anterior marginal seta situated slightly in front of
middle, posterior marginal seta absent. Surface virtually impunctate, microreticulation very super-
ficial, consisting of extremely fine tranverse lines. Surface glossy, slightly iridescent.

Elytra. Rather short, convex, oviform, widest diameter slightly behind middle. Shoulders rounded
off, lateral margin evenly curved. Basal margin strong, connected to scutellary striole. 4 internal
striae well impressed, more or less perceptibly punctate-crenulate. External striae indistinct, marked
by rows of superficial punctures, 7th stria barely recognizable. Scutellary striole elongate, situated
within Ist interval. 3rd interval with (1—) 2 setiferous punctures in centre of interval (in paratype
posterior puncture absent on one side), punctures situated in anterior third and behind middle.
Intervals impunctate, microreticulation very superficial, consisting of extremely fine tranverse lines.
Surface highly glossy, rather iridescent. Inner wings absent.

setose.

c b

Fig. 2. Mecyclothorax riedeli, spec. nov. ©’ genitalia. a. Aedeagus. b. Right paramere. c. Left paramere. d.
Genital ring. Scales: 0.5 mm.
Fig. 3. Mecyclothorax riedeli, spec. nov. @ stylomeres 1 and 2. Scale: 0.1 mm.

Legs. Without striking features. Three basal segments of O’ anterior tarsus expanded and squamose.

J genitalia (Fig. 2). Aedeagus short, rather curved, apex widely explanate, apex and orifice
strongly turned to right. Internal sac with a strongly sclerotized, oblique rod on left side and some
sclerotized folds on right side. Right paramere rather wide, bisetose at apex and with several short
hairs along upper and lower borders. Left paramere basally wide, with narrow, elongate, bisetose
apex. Genital ring strongly sclerotized, ovalish, laterally rather angulate, lateral part on right side
markedly protruding.

Q genitalia (Fig. 3). Stylomere 2 with rather short, straight apex, with 2 ventral ensiform setae
and a short bristle below, and with a nematiform seta originating from a small pit.

Variation. Little variation noted, apart from minor difference in shape of pronotum and absence
of posterior elytral seta in paratype.

251

Distribution. Central Irıian Jaya. Known only from type locality.

Habits. Collected presumably under logs or in leaf litter in very wet montane rain forest. Compared
with the two other New Guinean species M. toxopei Darlington and M. sedlaceki Darlington the
types of which were discovered above 4000 m almost on the tops of high mountains, M. riedeli
lives in montane forest at considerably lower altitude.

Discussion

Although, unfortunately, the genitalia of both other Mecyclothorax species from New Guinea
have not been dissected and thus, cannot be compared, this new species is most probably more
closely related to both New Guinean species than to any Australian species. All three species seem
to have been originated from one stock, perhaps together with certain Oriental species. They are
not related to the rain forest inhabiting species of North Queensland (M. storeyi Moore and M.
lewisensis Moore) which seem to have evolved quite independently.

References

Britton, E. B. 1948. A revision of the Hawaiian species of Mecyclothorax (Coleoptera: Carabidae). — Occ. Pap.
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—— 1988. Endemism and biogeography among Tahitian Mecyclothorax species (Carabidae — Psydrini). — Proc.
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252

SPIXIANA | 15 | 3 | 253—260 München, 1. November 1992 ISSN 0341-8391

Review of the biology, distribution and taxonomic history of Gnoma
boisduvali Plavilstshikov, a longicorn beetle from the rainforests of
Papua New Guinea and Irian Jaya

(Insecta, Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae)

By Trevor J. Hawkeswood and Diethard Dauber

Hawkeswood, T. J. & Dauber, D. (1992): Review of the biology, distribution and
taxonomic history of Gnoma boisduvalı Plavilstshikov, a longicorn beetle from the
rainforests of Papua New Guinea and Irıan Jaya (Insecta, Coleoptera, Cerambycidae,
Lamiinae). — Spixiana 15/3: 253—260.

Biological and morphomertric details are provided on the tropical longicorn beetle
Gnoma boisduvalı Plavilstshikov (Cerambycidae, Lamiinae, Gnomini) based on
collections made during 1989 by the senior author in the East Sepik Province, Papua
New Guinea. The taxonomic history and distribution records for the beetle are also
reviewed and a distribution map provided. The species inhabits tropical rainforests
and flies into clearıings or around human habitation, where they mate and feed on
bark and sap flows from certain trees, e. g. Citrus grandis Osbeck (Rutaceae), Ficus
sp. (Moraceae), Spathodea campanunlata Beauv. (Bignoniaceae) and Intsia bijuga
(Colebr.) Kuntze (Caesalpiniaceae), although at this stage, there is no evidence that
any of these plants are larval hosts for G. boisduvali. The only recorded larval host
is Theobroma cacao L. (Sterculiaceae). Morphometric data indicates that there ıs
marked sexual dimorphism in the length of the antennae, in the length of the protibia
and profemur, and generally, in the length of the pronotum. The sexes are also
clearly distinguished on the basis of elytral pattern. From the recent collection of
G. boisduvali from Papua New Guinea, the males can be divided into two groups
based on body size- it is possible that “major” and “minor” males exist in this
species, as they do in other beetle groups such as the Scarabaeidae and the Geotrupi-

dae.

Trevor J. Hawkeswood, 49 Venner Road, Annerley, 4103, Brisbane, Queensland,
Australia
Diethard Dauber, Neubauzeile 78, A-4030 Linz, Austria

Introduction

The genus Gnoma Fabricius (Cerambycidae, Lamiinae) contains over 30 species of maınly black
beetles with variable cream markings, found in the New Guinea, Indonesian, Malaysıan and Pacific
regions (Thomson 1860, Schwarzer 1926, Breuning 1945, Dillon & Dillon 1950, Gressitt 1952).
The adults are characterized by having a long prothorax (especially ın the males), which is positioned
at an oblique angle to the longitudinal axis of the abdomen and elytra so that the head is positioned
higher than the rest of the body. Most of the species apparently also exhibit a marked degree of
sexual dimorphism in such characters as length of antennae, body coloration and markings and

259

w ä
Fig. 1: Minor male of Groma boisduvalı Plavilstshikov, collected on 28 October 1989, from Passam, East Sepik
Province, Papua New Guinea, by T. J. Hawkeswood, in collection of D. Dauber. Scale line = 5 mm. (Photo:
D. Dauber).
Fig. 2: Female of Gnoma boisduvali Plav., collected on 25 October 1989, from Passam, East Sepik Province,
by T. J. Hawkeswood, in collection of D. Dauber. Scale line = 5 mm. (Photo: D. Dauber).

length and width of the prothorax (Thomson 1860, Lacordaire 1866, Breuning 1945, Dillon &
Dillon 1950, Gressitt 1952). The various species tend to be uncommon and virtually nothing is
known about their biology and behaviour. Recently one of us (TJH) has collected a small series
(of both males and females) of one species, Gnoma boisduvalı Plavilstshikov (Figs 1 & 2) from
northern Papua New Guinea and observations on its biology, behaviour and sexual dimorphism
are recorded here for the first time. Comments are also provided on the general distribution of the
beetle in Papua New Guinea, localities listed for Papua New Guinea and Irian Jaya and a map
provided.

Materials and Methods

a. Study area, climate and vegetation

Observations and collections of beetles were undertaken during 1989 in several areas near the village of Passam
(3°45’S, 143°35’E) in the East Sepik Province, Papua New Guinea. The area receives an average monthly rainfall
ranging from 128 mm to 225 mm and maximum daily temperatures range from 29°C to 35.5°C, while minimum
daily temperatures range from 18°C to 22°C throughout the year. The first half of 1989 was abnormally wetter
than usual and temperatures were cooler than average. The humidity of the Passam area remains high (usually
between 70% and 90%) throughout the year. Higher humidity readings during December to May, correspond
to larger amounts of cloud cover, which varies from 65% to 92% daily. The average altitude of the area is 960
metres.

254

According to Robbins (1968) the vegetation of the Passam area is composed of lowland hill (rain) forest with
three main tree layers. The rainforest is of a very mixed composition with more than 60 tree species having been
recorded from the canopy alone (Robbins 1968). Some of the common and dominant tree and shrub species of
the Passam area include the following: Canarium indicum L. (Burseraceae), Alstonia scholarıs R. Br. (Apocyna-
ceae), Intsia bijuga (Colebr.) Kuntze (Caesalpiniaceae), Artocarpus altilis (Park.) Fosberg and Ficus spp.
(Moraceae), Spathodea campanulata Beauv. (Bignoniaceae), Pometia pinnata Forst. f. (Sapindaceae), Albizia
falcataria (L.) Back. (Mimosaceae), Schizomeria serrata (Hochr.) Hochr. (Cunoniaceae), Flindersia amboinensis
Poir. (Flindersiaceae), Enodia spp. (Rutaceae), Celtis spp. (Ulmaceae), Vitex cofasus Reinw. (Verbenaceae), Termı-
nalia kaernbachii Warb. (Combretaceae) and Macaranga quadriglandulosa Warb. (Euphorbiaceae).

b. Observations/collections of beetles

Specimens of G. boisduvali were collected from the field during April and October 1989 and later various
parameters such as length of antennae, thorax, head, elytra, elytral width and total body length of each beetle
were measured in the laboratory. The data obtained are presented in Tables 1 and 2.

Table 1. Comparison of various body measurements between males and females of Gnoma boisduvalı Plavilstshi-
kov from Passam, Papua New Guinea (all measurements are in mm)

Date Sex Body Head Thorax Elytral Elytral Thorax/elytra

collected length length length length width length ratio
8 April ) 16.4 222. 4.3 93 4.8 0.434

15 April ) 18.2 22 4.8 11.2 5.5 0.429

15 April ) 17.8 2.2 4.6 11.0 5.2 0.418

15 April 2 17.0 2.1 4.5 10.4 5.0 0.433

21 April Q 18.5 2.0 5.0 11.5 5.1 0.435

25 October 2 16.5 22 4.5 9.6 4:7, 0.469

25 October Q 18.8 2.2 5.0 10.5 5.0 0.476

28 October 2 17.0 1.8 4.6 10.2 4.5 0.450

Mean 17.5 2.1 4.7 10.5 5.0 0.443

+ SD 0.9 0.1 0.3 0.7 0.3 0.020

15 April 0% 20.2 2.4 Tal. 10.1 5.0 0.762

15 April 0% 15.5 2.0 5.0 8.5 3.6 0.590

28 October 0% 16.5 1.6 5.8 8.5 4.0 0.682

Mean 18.7 2a 6.8 97, 4.5 0.689

+ SD 3.8 0.6 1.7 1.5 0.9 0.080

Table 2. Comparisons of lengths of some appendages between males and females of Gnoma boisduvali Pla-
vilstshikov from Passam, Papua New Guinea (all measurements are in mm)

Date Sex Protibıa Profemur Antennal Antennae/body

collected length length length length” ratio
8 April Q 4.6 io) 25.0 1.52

15 April 9 5.2 5.1 28.5 1.57

15 April ° 4.9 4.8 26.2 1.47

15 April 92 5.0 5.0 26.5 1.56

255

Date Sex Protibia Profemur Antennal Antennae/body

collected length length length length“ ratio
21 April $) 5.0 5.0 27.5 1.49
25 October Q 4.5 4.5 235 1.42
25 October Q 4.7 4.5 26.0 1.38
28 October Q 4.2 4.0 25.2 1.48
Mean 4.8 4.7 26.0 1.49
+ SD 0.3 0.4 1E5 0.07
15 April © 10.2 10.0 51.2 2.42
15 April ©: 8.8 8.8 41.5 2.05
15 April 0% 6.0 5.9 28.2 1.82
21 April & 5.2 2 DS) 1.88
2 October 0% 10.5 10.2 53.5 2.21
28 October & 6.8 6.8 25.5 1.55
Mean 7.9 7.8 SU) 2.00
+ SD DD 2.1 12.6 0.30

* Body length measurements used in this ratio are obtained from Table 1

Observations

a. Biological data from the field

The first specimen was collected at a house light (incandescent) during the early evening (ca.
20.00 hrs) at Passam, Fast Sepik Province. A week later, several males and females were noticed
on the trunks of a dying, standing tree (ca. 4 m high) of Pomelo, Citrus grandis Osbeck (Rutaceae)
on 15 April 1989 and further material was collected from this and another tree of C. grandis on
21 April. The Pomelo trees were growing near habitation immediately near tropical rainforest. The
beetles were mating on the tree trunks or feeding on the bark and mucilaginous pale reddish-brown
sap that was oozing from the lower trunks and branches. The beetles became more active upon
disturbance, some eluding capture by immediately taking flight. In the air they flew rapidly upwards
to a height of about 3 m above ground level before landing higher up on the branches of another
Pomelo tree or flyıng away from the area. They attempted to bite fiercely when handled and softly
stridulated at the same time. Despite extensive searches in the area and at other localities, no further
material of G. boisduvali was obtained until 2 October when a large male was collected from the
trunk of a coarse-leaved, sandpaper fig (Ficus sp., Moraceae) which had been injured by some of
the local inhabitants; a clear sap was oozing profusely from near the top of the tree (2 m high) and
was trickling down the trunk. The tree was examined almost daily for the next month but no further
G. boisduvali were attracted.

The species was finally encountered in a deep ravine during late October, where adults were
flying actively in a bright sunlit clearing towards the base of the ravine. A number of logs from
recently fallen trees of Intsia bijuga (Colebr.) Kuntze (Caesalpiniaceae), Spathodea campanulata
Beauv. (Bignoniaceae), Ficus sp. (Moraceae) and other unidentified trees which had been recently
cut down by the local inhabitants were scattered around the base of a ravine. The beetles were
landing on and rapidly taking flight from the sunlit areas on the logs in association with other
beetles and other insects such as Omadius sp. (Cleridae), Mecopus sp. (Curculionidae), Pericalus
figuratus Chaudoir (Carabidae) (all Coleoptera) and robberflies (Asilidae: Diptera). Mating and

256

Fig. 3: Comparison of the elytral colour pattern between the sexes of Gnoma boisduvalı Plav., based on material
from Passam, Fast Sepik Province (C = cream, G = gray). (Drawn by T. J. Hawkeswood).

egg-laying by G. boisduvali was not observed so the utilization of the logs as larval hosts was not
able to be determined.

b. Sexual dimorphism

G. boisduvali exhibits sexual dimorphism both in colour pattern (Fig. 3) and size of several body
parts. Examination of the sample of females from Passam revealed that there is little varıation
between individuals in such characters as the lengths of the body, thorax and elytra (Table 1) or
in the lengths of the protibiae, profemora and antennae (Table 2). Consequently little variation was
detected in the antennal length to body length ratio (Table 2) and the thorax length to elytral length
ratios (Table 1) for these females. On the other hand, considerable size variation was found in the
males; on the basis of size, the sample of males could be divided into two groups. The larger males
(1. e. those collected on 15 April except for the third specimen and on 2 October) were larger than
any of the females and had longer thorax (Table 1) although the elytral width and elytral length of
these larger males and the females did not vary considerably (Table 1). The lengths of the protibiae
and profemora of males (excepting the two smallest males i. e. those collected on 21 April and 28
October) were longer than those of the females (Table 2). The antennae/body length ratio indicates
that the antennae of the females are about 1.5 times the length of the body while that of the males
varies from about 1.8—2.4 times the length of the body.

Discussion

a. Nomenclatural history

Gnoma boisduvali Plavilstshikov was originally (and very briefly) described by Boisduval (1835)
but Boisduval was apparently unaware his name was preoccupied by Gnoma giraffa Schreibers
(1802).* Schwarzer (1926) was also not aware of this situation when he redescribed G. giraffa
Boisduval (see translation which is discussed below). Plavilstshikov (1931) discussed the nomen-

* This may have resulted from the fact that Schreibers described his species as Cerambyx giraffa and not as a
Gnoma.

259

clature of the species and presented the currently accepted replacement name. This terminology
was followed by Breuning (1945) and Dillon & Dillon (1950) who also redescribed the species.
The nomenclatural history can be summarized as follows:

Gnoma boisduvali Plavilstshikov, 1931

Gnoma giraffa Boisduval (non Schreibers, 1802), 1835: 508; Schwarzer 1926: 282 284, pl. IV, fig. 22, 23.
Gnoma boisduvalı Plavilstshikov, 1931: 198; Breuning 1945: 533; Dillon & Dillon 1950: 37, pl. 1, fig. 17, 18;
Gressitt 1952: 55, 58 (key, distr.); Bourke et al 1972: IX (biol.); Stanek 1985: 288, pl. 434, 435 (illustr.).

b. Sexual dimorphism

Boisduval (1835) very briefly described the species (as G. giraffa) and did not note any sexual
dimorphism. Lacordaire (1866) provided an early synopsis of the genus Gnoma, noting sexual
dimorphism in antennal length, pronotum dimensions and elytral shape but did not discuss any
particular species. Schwarzer (1926) provided the first detailed description of G. boisduvalı (as G.
giraffa) and an English translation is provided here with later comments: “The sexes are easily
separated by the apical part of the elytra. There is no concentration of oblique pubescence in the
reticulate or speckled markings which occur in all other (known) species from New Guinea. The
sexes differ in habit and markings. In males the pronotum is nearly twice as long as wide and at
the narrowest part is at most % as wide as it is in the female. In females the elytra are considerably
longer and more parallel than in the males. In males, the dark ground tomentation is much finer
than in the females (where it is better developed and brownish); the central elytral marking, which
resembles a rectangle resting on one of its corners, consists in females of dense, white hairs and is
gradually narrowed towards the scutellum. Females are not constant in respect to this colour; there
are some females (probably local varieties) which resemble the males in respect to colour and
markings.”. It is evident that Schwarzer did not notice any small males in the material before him.
The reference to females resembling males could be explained as confusion with other species. No
such material was found in the population from Passam. Plavilstshikov (1931) only provided a
replacement name and did not provide any data on morphology or biology. Breuning (1945) provided
a redescription noting sexual dimorphism of the colour pattern etc. in the species but did not note
any morphological differences ın males. Dillon & Dillon (1950) provided the most detailed descrip-
tion of G. boisduvalı to date (the first in English) and noted a number of sexual dimorphic characters
not described by earlier authors but again did not recognize the existence of “major” and “minor”
males, although in a general statement they noted the size of the species varied from 11 to 24 mm.
Other authors after Dillon & Dillon (1950) have not mentioned the possibility of the existence of
the two types of males. The measurements of the males collected from Passam in the present study
indicate that the males of G. boisduvalı exist as two morphological varıants based on body size;
the larger males could be grouped and classified as “major” males, (i. e. those measuring 20-25
mm body length and 5-6 mm wide) and the smallers ones (i. e. 14-18 mm body length and 3.5—4
mm wide), as “minor” males, a condition that also exists with males of some species of Lucanidae
and Geotrupidae (Coleoptera). It should also be noted that the body proportions of the “minor”
males are different from those of the “major” males (see Tables 1 & 2), and the “minor” males are
almost the same dimensions as the females (except for antennal length). However, a larger series
of this species is needed before the “major/minor” male hypothesis can be confirmed as fact.

To summarize our findings on morphometrics, the males of G. boisduvali exhibit more varıation
in the length of the body, thorax length, elytral length and width, length of the protibiae and
profemora and antennal length, than do the females. The dimensions of the so-called “minor” males
approximate those of the females, although their bodies are usually narrower and the antennae are

258

longer in proportion to the length of the body, than those of the females (Table 2), and the ratio
of the length of the thorax to that of the elytra (Table 1) is also higher than those of the females.
All males therefore, have a much higher thorax/elytra ratio and a higher antennae/body length ratio
than the females. The “minor” males have the same coulour pattern as the “major” males and
therefore do not resemble the female colour pattern despite approximating the size of the females.

c. Biology

The observations presented here indicate that G. boisduvalı is a diurnally active longicorn beetle
which is attracted to the bark and sap flows on the major branches of dead, dying or injured trees,
especially in cleared areas in rainforest or near human habitation. Adults are particularly attracted
to the introduced Citrus grandis Osbeck (Rutaceae) and it is interesting to note that no other
Cerambycidae were attracted to this plant during 1989 when observations in the Passam area were
undertaken. Bourke et al. (1972) noted that adults were collected as they emerged from larval
chambers (channels) in cacao trees (Theobroma cacao L., Sterculiaceae). This appears to be the only
published larval host record for the species.

d. Distribution

Various authors have recorded distribution data for G. boisduvali, but much of these data are
incomplete, vague or use old names often misspelled. These records are corrected below and the
present known distribution of G. boisduvalı plotted on the map provided (Fig. 4). The currently
accepted provinces of Papua New Guinea are also included for completeness since most of the
previously published records omit this information for one reason or the other.

Fig. 4: Map of Irian Jaya and Papua New Guinea showing the known distribution of Gnoma boisduvali Plav.
(Drawn by T. J. Hawkeswood).

Distribution records: Papua New Guinea: Dimark Plantation, Northern Province, June 1968, (collector not
cited) (Bourke et al. 1972); New Britain Province (Breuning 1945, cited as Nouvelle-Bretagne); Aitape, West
Sepik Province, (3°09’S, 142°20’E) (Dillon & Dillon 1950, cited incorrectly as Papua); Aitape, West Sepik Province,
Feb. 1936, A. J. Marshall (Dillon & Dillon 1950); Passam, East Sepik Province, various dates, T. J. Hawkeswood

259

(Hawkeswood & Dauber this paper); Alexishafen, Madang Province, (5°06’S, 145°49’E) (collector not cited)
(Dillon & Dillon 1950, locality incorrectly cited as Alexishalen); Madang (Stephansortia), Astrolabe Bay, Madang
Province (5°20'S, 145°48’E) (collector not cited) (Dillon & Dillon 1950); Lae, Morobe Province, (6°43’S, 147°00’E),
Dec. 1944 to Jan. 1945, J. G. Brooks (Dillon & Dillon 1950); Nadzab, Markham River Valley, Morobe Province
(6°35’S, 146°45’E, (collector not cited), (Dillon & Dillon 1950, locality incorrectly cited as Nadzat); Finschhafen,
Morobe Province (6°34’S, 147°50’E) (collector not cited) (Dillon & Dillon 1950, locality incorrectly cited as
Finchhaven); Cromwell Range, Morobe Province, (6°15’S, 147°25’E) (collector not cited) (Dillon & Dillon 1950);
Oro Bay, Northern Province, (8°43’S, 148°30’E), Jan. 1944, J. R. Heller (Dillon & Dillon 1950); Mt. Lamington
distriet, Northern Province, (8°55’S, 148°10’E), Aug. 1929, C. T. McNamara (Dillon & Dillon 1950). — Irian
Jaya: Andai (Humboldt Bay) (c. 1°00’S, 134°00’E) (O.) Staudinger (Breuning 1945, cited as Baie de Humboldt,
Andai); Maffin Bay, (c. 2°26’S, 140°20’E) (?), Aug. 1944, E. S. Ross (Gressitt 1952); Jayapura (2°33’S, 140°42’E),
(collector not cited), (Dillon & Dillon 1950, cited by the old name of Hollandia).

Dillon & Dillon (1950) list three further localities, namely Toem and Monumbo, but we have not been able
to locate these on recent maps of this region.

Acknowledgements

We would like to thank the following people for assistance: especially to Dr. Heinz Schröder of the Senckenberg
Museum, Germany for photocopies of the papers by Schwarzer, Plavilstshikov and von Breuning; Dr. F. R.
Wylie, Queensland Forestry Service, Brisbane, Queensland for obtaining a copy of the important paper by Dillon
and Dillon and for many other obscure references dealing with the beetle fauna of Papua New Guinea; to Dr.
B. P. Moore, c/o. CSIRO Division of Entomology, Canberra, Australian Capital Territory, for the identification
of Pericalus figuratus (Carabidae) mentioned in this paper, and to Mr. Magnus Peterson, Perth, Western Australia
for copies of beetle publications and other assistance and Mr. Paul Forster, Brisbane, Queensland, for the use
of a map of Irian Jaya. TJH would like to thank his wife Vilma for assisting him greatly during their stay in
Papua New Guinea during 1989.

References

Boisduval, J. B. A. D. 1835. Voyage de d&couvertes de l’Astrolabe etc. etc. Deux. Partie: Col&opt£res et autres
ordres (1835): 1—-716

Bourke, T. V., Fenner, T. L., Stibick, J. N. L., Baker, G. L., Hassam, E., O’Sullivan, D. F. & Li, C. S. 1972.
Insect pest survey for the year ending 30th June, 1969. — Unpublished report of the Department of
Agriculture, Stock and Fisheries (DASF), Popondetta, Papua New Guinea

Breuning, S. von 1945. Etudes sur les Lamiares (Col., Ceramb.) Treizieme Tribu.: Gnomini Thomson. — Novit.
Entomol. 16: 525-535

Dillon, L. S. and Dillon, E. S. 1959. The Lamiine Tribe Gnomini (Coleoptera: Cerambycidae). — Philipp. ]J.
SC 7. 57 plates 13

Gressitt, J. L. 1952. Longicorn beetles from New Guinea and the South Pacific (Coleoptera, Cerambycidae).
Part III. — Ann. Ent. Soc. Amer. 45: 4458

Lacordaire, J. T. 1866. Genera des Coleopteres, on expose methodique et critique de tous les genres proposes
jusqu’ici dans cet ordre d’Insectes, Paris, France

Plavilstshikov, N. N. von 1931. Synonymische Bemerkungen über Cerambyciden. — Koleopt. Rundschau 17:
195 — 203

Robbins, R. G. 1968. Vegetation of the Wewak-Lower Sepik area, Papua New Guinea, Part VI. — Land Research
Series, no. 22: 109-124, CSIRO, Melbourne

Schreibers, K. F. A. von. 1802. Descriptions of some singular Coleopterous Insects. — J. Linn. Soc. Lond. 6:
185-206 + pls. XIX-XXI

Schwarzer, B. 1926. Beiträge zur Kenntnis der Cerambyciden. (Col.) II-III. — Senckenbergiana 8: 279-291,
+ plates 4-5

Stanek, V.]J. 1985. Bunte Welt der Käfer. — Artia, Praha

Thomson, J. 1860. Essai d’une classification de la famille de Cerambycides, et materiaux pour servir a une
monographie de cette famille. — Paris

260

SPIXITANA 15 | 3 | 261-267 | München, 1. November 1992 ISSN 0341 — 8391

On the taxonomy of Phyllotreta Chevr. of the Palaearctic region

(Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae)
By A. Konstantinov and I. Lopatin

Konstantinov, A. & I. Lopatin (1992): On the taxonomy of Phyllotreta Chevr. of
the Palearctic region. — Spixiana 15/3: 261—267.

Palaearctic species of Phyllotreta are revised and distribution of some species is
specified. Following new taxa of Phyllotreta are described: P. erysimi tekensis,
subspec. nov., P. pseudoexclamationis, spec. nov., P. mollıs, spec. nov., P. Iubischevi,
spec. nov., P. andreevae, spec. nov., P. annae, spec. nov., P. lopatini, spec. nov.
The o of P. araxicola Khznorian is described. P. judea Pic and P. scheuchi Heikertin-
ger are new for the USSR. The holotypes of new species are desposited in the
collection of the Zoological Institute (St. Petersburg), paratypes are shared with
Zoologische Staatssammlung München.

A. Konstantinov, I. Lopatin, Zoology Department, Belorussian University,
220080 Minsk, Byelorussia

Phyllotreta erysimi tekensis Lopatin, subspec. nov.
(Figs 1, 2)

Types. Holotype: C’, USSR, Turkmenia, Kopet-Dagh, Firiusa, 14. IV. 1976, leg. V. Dolin. — Paratypes. 20°C',
399; same data as holotype.

Diagnosıs. This new subspecies differs from P. erysimi erysimi Wse. in the form of the yellow
stripe which is strongly narrowed in middle (Fig. 3) and in the form of the aedoeagus. The aedoeagus
of P. e. erysimi Wse. is triangular at apex, without tooth (Fig. 4).

Figs 1,2. Phyllotreta erysimi tekensis Lopatin, subspec. nov. 1. Elytron. 2. Aedoeagus.
Figs 3, 4. P. erysimi erysimi Wse. 3. Elytron. 4. Aedoeagus.

261

Phyllotreta pseudoexclamationis Konstantinov, spec. nov.
(Figs 5-7)

Description

Black, without metallic lustre, each elytron with 2 yellow spots, humeral callı black; antennal
segments 1-3 light yellow, apex of segment 4 barely infuscate, rest of segments dark brown; pro
— and mesofemora dark brown, their apices infuscate, metafemora black, rest of legs yellow.

5 9

Figs 5, 6. P. psendoexclamationis Konstantinov, spec. nov. 5. Aedoeagus. 6. Basal segments of antenna.
Fig. 8,9. P. exclamationis Thunb. 8. Basal segments of antennae. 9. Aedoeagus.

Fig. 7. P. prsendoexclamationis Konstantinov, spec. nov., holotype, dorsal view.

262

Frontal line absent, frons around antennal callı punctate and finely shagreened.

Pronotum convex, with rounded lateral sides, disc covered with large, dense punctures (distances
between them nearly equal to their diameter).

Elytra without humeral callı, elytral puncturation large, dense, becoming smaller before apex,
distances between punctures less than their dıameter; lateral border wide, visible from above.

Aedoeagus — Fig. 5.

Length 2,1 mm.

Discussion

This new species is rather similar to P. exclamationis Thunb. It differs from P. exclamationis by
size ratio of male antennal segments 4—6 (Figs. 6, 8); from P. hochetlinger: Fleish. by the presence
of elytral spots and yellow coloration of antennal segments 1-4; from P. djurdjurensis Doguet by
the presence of elytral spots and the form of the aedoeagus (Fig. 9).

Phyllotreta mollis Konstantinov, spec. nov.
(Figs 10-12)

Types. Holotype: ©. USSR, Usbekistan, 20 km SW Beshkent, 29. V1.1970, leg. Gorbatovski. — Paratypes:
299, same data as holotype.

Description

Light brown, head brown, frons darker; legs 1 and 2, antennal segments 1-5 light yellow, rest
of segments and metafemora brown; base of pronotum brown, posteria part of pronotum yellow
brown; base of elytra yellow, but humeral calli always brown as the central part of elytra.

Frons finely shagreened with sparse puncturation in middle; antennal callı visible, frontal line
absent; frontal keel narrow, acute and short.

Pronotum flat wıth slightly rounded lateral sides, hind angels acute.

14 15 17 18

Figs 10-12. P. mollis Konstantinov, spec. nov. 10. Aedoeagus. 11. Left hind leg. 12. Dorsum.
Figs 13—15. P. parfentjevi Shapiro. 13. Aedoeagus. 14. Left hind leg. 15. Dorsum.
Figs 16-18. P. ustulata Lopatin. 16. Aedoeagus. 17. Left hind leg. 18. Dorsum.

Elytra flat with parallel lateral sides; scutellum covered by base of pronotum and almost invisible;
lateral border wide; last segment of abdomen not covered by apex of elytra; elytral puncturation
as large as pronotal, becoming smaller befor apex.

Hind tibia of male and female straight.

Aedoeagus — Fig. 10.

Length 1,5- 1,8 mm.

263

Discussion

This new species is rather similar to P. parfentjevi Shapiro (Figs 13-15) and P. ustulata Lopatin
(Figs 16-18). It differs from the first species by more rounded apices of elytra and the form of the
aedoeagus. It differs from P. ustulata Lop. by frontal puncturation, acute hind angles of pronotum,
equal size of male tarsal segments 1 and 2, and form of aedoeagus.

Phyllotreta andreevae Lopatin, spec. nov.
(Fig. 19)

Types. Holotype: ©’, USSR, Tadjıkistan, West Pamir (Badachshan), Bartang river, 12.VIII.1965, leg. E.
Andreeva. — Paratypes: 10°, 229, data as holotype.

Description

Black with green metallic lustre, antennal segments 1-3 dark brown.

Frons with sparse puncturation; frontal keel narrow and acute; antennae thin, segments 8-11
clearly widened, segments 4-5 as wide as segments 3 and 6.

Pronotum short, 1,46 times as wide as long, with small, deep puncturation, space between them
shiny, with sparse and short lines; lateral suture excavated near setiferous pore.

Elytra long, shiny, 3,4 times as long as pronotum length, with well developed humeral callı and
rounded apices; elytral puncturation arranged into dense irregular rows.

Tibia straight, evenly dilated towards apex.

Anal sternite of abdomen with semicircular impression.

Aedoeagus — Fig. 19.

Length 1,8 mm.

Discussion

This species is closely related to P. bartanga Lop. and can be distinguished from it by smaller
size, weaker metallic lustre, distinct frontal puncturation, thin antennae and form of aedoeagus.

Fig. 19. Aedoeagus of P. andreevae Lopatin, spec. nov.

Figs 20—22. P. Iubischevi Lopatin, spec. nov. 20. Aedoeagus. 21. Left hind leg. 22. Antennae.
Figs 23-26. P. annae Konstantinov, spec. nov. 23. Aedoeagus. 24. Left hind leg. 25. Spermateca. 26. Antennae.

264

Phyllotreta lubischevi Lopatin, spec. nov.
(Figs 20-22)

Types. Holotype: ©, USSR, Kirgisia, mountain ridge Ferganski, Kara-Alma, 2. VII. 1950, leg. A. Lubischev.
— Paratypes: 10°, 2%, same data as holotype, leg. K. Arnoldı.

Description

Black without metallic lustre; antennae and legs completely black.

Frons with sparse, deep punctures near eyes, top of the head smooth and shine; frontal keel
convex, acute; antennae thin, segment 3 as long as segments 2 and 4.

Pronotum short, 1,5 times as wide as long; disc finely shagreened and covered with distinct
punctures, their size increased to the base of pronotum; distances between punctures in 1,5—2 times
longer than their diameter.

Elytra 2,2 times as long as pronotum length, with dense distinct puncturation; space between
punctures convex; apıces wide rounded.

Aedoeagus — Fig. 20.

Length 2.0 mm.

Discussion

This species is closely related to P. weiseana Jcbs. and can be distinguished by antennal segment
3 and form of aedoeagus. From P. praticola Wse. it is distinguished by narrower frontal keel and
form of aedoeagus.

Phyllotreta annae Konstantinov, spec. nov.
(Figs 23—26)
Types. Holotype: ©’, USSR, Kasakhstan, mountain ridge Karatau, Baidjansai, 26.V.1990, 1500 m, leg. A.
Konstantinov. — Paratypes: 10°, 19, same data as holotype.

Description

Black with slight metallic lustre; apices of tibia, tarsı and antennal segments 2 and 3 light brown.

Frons with distinctive puncturation.

Pronotum with rounded lateral sides; the greatest width in middle of lateral margin; hind angels
of pronotum with deep setiferous pores; disc clearly shagreened and distinctly punctured, distances
between punctures longer than their diameter.

Lateral sides of elytra small rounded; humeral callı well developed; elytral apices with acute
suture angels, apıces of hind margin with row short setae; elytral puncturation slightly bigger than
pronotal.

Tarsal segment 1 in male slightly widened.

Aedoeagus — Fig. 23.

Spermateca — Fig. 25.

Length 2,1 mm.

Discussion

This new species is rather similar to P. lubischevi Lop. and can be distinguished from it by colour
of antennal segments 2 and 3, more distinct elytral puncturation, thin antennae, form of hind tibia
and form of aedoeagus.

265

Phyllotreta lopatini Konstantinov, spec. nov.
(Figs 27, 28)

Types. Holotype: ©, USSR, Kaukasus, Azerbaidjan, Lerik, 10.V.1986, 1200 m, leg. A. Konstantinov. —
Paratypes: 30'0°, 49 9, same data as holotype.

Ei
Ar

Figs 27—28. P. lopatını Konstantinov, spec. nov. 27. Aedoeagus. 28. Antennae.
Fig. 29. Aedoeagus of P. araxıcola Khnzorian.

Fig. 30. Aedoeagus of P. scheuchi Heikertinger.

Fig. 31. Aedoeagus of P. judea Pic.

Description

Black with small metallic lustre, tarsı, apices of tibia, antennal segments 1-3 and base of segment
4 yellow, rest of segments, all femora dark brown.

Antennal calli lustre, frontal line absent; frons covered with large, dense punctures and shagreened;
antennal segment 4 longer than segments 3 and 5, flat and small curved.

Pronotum convex with rounded lateral sides, 1,65 times as wide as long; disc shagreened and
covered with deep punctures (distances between them nearly equal their diameter).

Lateral sides of elytra rounded a bit; elytral puncturation deep and dense, diameter of punctures
longer than distances between them; space between punctures shagreened and lustre.

Aedoeagus — Fig. 27.

Length 1,8 mm.

Discussion
This new species is closely related to P. balcanıca Heik. and can be distinguished from it by
dense puncturation of frons, yellow antennal segment 1-3, and form of aedoeagus.

Phyllotreta araxicola Khnzorian
(Fig. 29)

Khnzorian 1968: 259-277. Until now only the @ of this species has been described. The description of the
JO is given below.

Description

Black without metallic lustre; antennal segments 1-3 yellow, segment 4 light brown, rest of
segments dark brown; all femora dark brown, first and second tibia yellow with infuscate in middle.

266

Frons finely shagreened and punctate.

Pronotum wide, with rounded lateral sides and wide lateral margin; disc finely shagreened and
covered with large, dense punctures.

Elytra with parallel lateral sides; distances between punctures less than their diameter, space
between punctures convex and lustre.

Aedoeagus — fig. 29.

Length 1,9 mm.

Distribution: USSR, Armenia, Erevan, 15.V.1988, leg. A. Konstantinov.

Phyllotreta judea Pic
(Fig. 30)

Pic, 1901: 27.

This species is new for the USSR fauna. Known from Bulgaria, Turkey, Israel and Jordan (Furth
1979). — USSR: Armenia, Chosrov, 19.V.1988, leg. A. Konstantinov.

Phyllotreta scheuchi Heikertinger
(Fig. 31)

Heikertinger 1941: 15-110.

This species is new for the USSR fauna. Known from Hungary, Italy, Bulgaria (Heikertinger
1941). — USSR: Krivoi Rog, 20.V.1987, leg. ©. Konstantinov.

References

Furth, D. G. 1979. — Zoogeography and host plant ecology of the Alticinae of Israel, especially Phyllotreta;
with description of three new species (Coleoptera: Chrysomelidae) — Isr. J. Zool. 28: 1-37

Heikertinger, F. 1941. Bestimmungstabelle der paläarktischen Phyllotreta-Arten. — Koleopterol. Rundsch. 27
(1/3): 15-110

Khnzorian, S. M. 1968. Notes sur les Chrysomelidae de L’Armenie Sovietique. — Ann. Soc. Ent. Fr. (N. $.) 4
(2): 259-277

Pic, M. 1901. Notes et diagnoses. — L’Echange 17: 27

267

Buchbesprechungen

48. Platnick, N. I.: Advances in Spider Taxonomy 1981-1987. A Supplement to Brignoli’s A Catalogue of the
Araneae described between 1940 and 1981. - Manchester University Press, Manchester and New York, 1989.
673 S. ISBN 0-7190-2782-9.

Der dickleibige Band stellt lediglich das Supplement zu einem Supplement (Brignoli 1983) der berühmten
Spinnenkataloge von Bonnet (1945-1961) und Roewer (1942-1955) dar. Es erweist sich demnach auch bei den
Spinnen, wie außerordentlich stark das Schrifttum in den letzten Jahren zugenommen hat, und, da der vorliegende
Band ja ein taxonomischer Katalog ist, daß auch die Taxonomie der Spinnen in jüngster Zeit einen gewaltigen
Aufschwung genommen haben muß.

Blättert man in dem Katalog, der lediglich taxonomische Veränderungen enthält, also neue Arten und Gattungen,
neue Synonyme, Umstellungen von Arten in andere Gattungen sowie solche Arbeiten, die neue und detaillierte
Informationen (z. B. Abbildungen) zu bereits beschriebenen Arten enthalten, dann zeigt sich erfreulicherweise,
daß viele dieser taxonomischen Veränderungen auf Gattungsrevisionen, Bearbeitungen größerer Gruppen oder
regionale Bearbeitungen zurückgehen, während Einzelbeschreibungen nur wenig zur Substanz dieses Kataloges
beigetragen haben. Hierin zeigen sich sehr erfreuliche Tendenzen.

Die ganze Seiten füllenden Aufzählungen neubeschriebener Arten aus den außereuropäischen Erdteilen machen
aber auch deutlich, wie wenig auch bei den Spinnen die Fauna der Tropen, überhaupt der außereuropäischen
Erdteile bekannt ist. So wird die Anzahl der zwischen 1981 und 1987 publizierten Arbeiten über Spinnen auf
4000 geschätzt, mit steigender Tendenz. Dies bedeutet, daß ein neues Supplement zum Platnick’schen Katalog
vermutlich sehr bald vonnöten ist.

Der Katalog ist in der gleichen, sehr übersichtlichen Weise aufgebaut wie seine Vorläufer, die Kataloge von
Roewer (1942-1955) und Brignoli (1983), und enthält jeweils das Zitat der Art mit der Angabe, welches Geschlecht
bekannt ist, bzw. abgebildet wurde sowie die ungefähre Verbreitung. Er ist vorzüglich geeignet, sich schnell ein
Bild über den Artenbestand zu machen und gehört in die Bibliothek eines jeden Arachnologen. M. Baehr

49. Heimer. $. & W. Nentwig: Spinnen Mitteleuropas. Ein Bestimmungsbuch. — Verlag Paul Parey, Berlin und
Hamburg, 1991. 543 S., 244 Taf., 3 Abb. ISBN 2-489-53534-0.

Es ist gewiß ein verdienstvolles Unternehmen, ein Bestimmungsbuch für die ca. 1100 in Mitteleuropa vorkom-
menden Spinnenarten vorzulegen. Spinnen werden ja in steigendem Maß für faunistisch-ökologische Gutachten
und Untersuchungen herangezogen, und die oftmals schwierige Bestimmung der Arten wurde nicht gerade
gefördert durch die zerstreute und in ihrer Qualität sehr unterschiedliche Bestimmungsliteratur. Der vorliegende
Band sucht nun diesen Schwierigkeiten abzuhelfen. Er ist das Ergebnis der Zusammenarbeit einer ganzen Reihe
von Autoren, die die Bearbeitung spezieller Gruppen übernommen haben. Der überwiegende Anteil lag jedoch
bei den beiden Verfassern. Es liegt nun ein handliches Bestimmungsbuch vor, das alle Spinnen des deutschsprachi-
gen Raumes enthält und reichlich bebildert ist. Wenn auch die Bestimmungstabellen, soweit geprüft, gut benutzbar
sind, müssen für die Bestimmung von Spinnen jedoch in besonderem Maße Abbildungen, und zwar sehr genaue
Abbildungen, herangezogen werden. Und hier liegt einer der wichtigsten Schwachpunkte des Buches. Es ist
zwar reich bebildert, aber die Abbildungen sind fast durchgehend viel zu klein ausgefallen, so daß die oftmals
so wichtigen Einzelheiten am J' Palpus in vielen Fällen kaum erkennbar sind. Sie sind außerdem von recht
unterschiedlicher Qualität. Sie wurden wohl in vielen Fällen aus anderen Arbeiten übernommen, ohne am Tier
überprüft worden zu sein. Es ist daher höchst zweifelhaft, ob der Anfänger oder jedenfalls der Nichtspezialist
tatsächlich mit dem Buch vernünftig bestimmen kann. Sicherlich ist das Format der Abbildungen dem Platzmangel
zum Opfer gefallen. Vermutlich aus dem gleichen Grund sind die ökologischen Daten und die Verbreitungsanga-
ben sehr spärlich ausgefallen.

Da es kein vergleichbares Bestimmungsbuch für die mitteleuropäischen Spinnen gibt, ist der Band allen mit
der Determination von Spinnen Befaßten anzuempfehlen. Es sollte aber angemerkt werden, daß das Buch die
übrige Bestimmungsliteratur leider nicht vollständig ersetzt und in gewissen Gruppen wohl nur dazu dienen
kann, sich schnell einen Überblick über die vorkommenden Arten zu verschaffen. M. Baehr

268

SPIXIANA 15 | 3 | 269— 273 München, 1. November 1992 ISSN 0341— 8391

Vier neue Trauermückenarten aus Südniedersachsen (BRD)

(Diptera, Sciaridae)
Von Werner Mohrig und Klaus Hövemeyer

Mohrig, W. & K. Hövemeyer (1992): Four new sciarid species from Lower Saxony
(FRG), (Diptera, Sciaridae). — Spixiana 15/3: 269— 273.

Four new sciarıd species (Diptera, Sciaridae) are described from Lower Saxony
(FRG): Bradysia crinita, spec. nov., was found in a beech forest on limestone.
Scatopsciara subbuccina, spec. nov., Corynoptera subfurcifera, spec. nov., and Lyco-
riella subbrucku, spec. nov., were caught on a mesoxerophyticmeadow. L. subbrucku
is a widespread species providing further evidence for the independence of the /.
bruckü-species group.

Prof. Dr. Werner Mohrig, Sektion Biologie der Ernst-Moritz-Arndt-Universität,
Wissenschaftsbereich Zoologie, J.-S.-Bach-Str. 11/12, O-2200 Greifswald, Ger-
many

Dr. Klaus Hövemeyer, II. Zoologisches Institut, Abteilung Ökologie, Berliner
Str. 28, W-3400 Göttingen, Germany

Bei Untersuchungen zur Gemeinschaftsstruktur der Dipterenfauna eines Buchenwaldes (420 m
N. N.) und einer einschürigen Mähwiese (355 m N. N.) wurden mit Schlüpffallen vier neue Trauer-
mückenarten (Diptera, Sciaridae) gefangen. Vegetationskundlich sind der Buchenwald als Melico-
Fagetum (Dierschke & Song 1982), die Wiese als Gentianello-Koelerietum (Nauenburg 1980) einzu-
ordnen. Der Buchenwald (= Göttinger Wald) liegt etwa 8 km östlich, die Wiese (= Drakenberg)
etwa fünf Kilometer ost-nordöstlich von Göttingen.

Die vier neuen Arten werden im folgenden beschrieben.

Bradysia crinita, spec. nov.

Holotypus: ©’ Göttinger Wald; 20.4.1982; Eklektorfang, leg. Hövemeyer. — Paratypen: 1Q im gleichen Fang;
10 Passo Rolle, Italien; Kescherfang, leg. Bartak. Typus und Paratypen befinden sich in der Sammlung Mohrig
des Zoologischen Instituts und Museums der Universität Greifswald (im folgenden: ZIMG).

Beschreibung

J Kopf. Augenbrücke dreireihig. Antennen kurz und kräftig, 4. Geißelglied zweimal so lang
wie breit, sehr kurz (kürzer als die Hälfte der Gliedbreite) und dicht behaart, Halsteil kurz und
dunkel. Palpen dreigliedrig; Grundglied keulig, mit flachem Sensillenfleck und zwei Borsten, eine
davon lang; 2. Glied rundlich, mit einer längeren Borste; 3. Glied doppelt so lang wie breit.

Thorax. Dunkel; Antepronotum und prothorakales Episternit sehr kurz und fein behaart; Meso-
notum kurz und dunkel behaart, laterale Borsten wenig länger; Scutellum auch auf der Fläche dicht
behaart, mit vier wenig auffallenden längeren Borsten. Coxen und Beine dunkel; Tibia der p, mit

269

—

| N
VER
b C

Abb.1. Bradysıa crinıta, spec. nov., ©. a. Hypopygium. b. Stylus. c. Tibienspitze pı.
Abb. 2. Lycoriella subbrucku, spec. nov., ©'. a. Hypopygium. b. Stylus. c. Tibienspitze pı. d. 3.5. Antennen-
geißelglied.

sehr schmalem, nur aus drei bis vier Borsten bestehendem Borstenkamm (Abb. 1c); Klauen unge-
zähnt. Flügel hell; c = % w; r, lang, mündet fast gegenüber der m-Gabel; y > x, durchgehend mit
Makrotrichen besetzt; m-Gabel schmal.

Abdomen. Hypopygium mit breiten, stark divergierenden Valven und im Vergleich dazu verhält-
nısmäßig schmalen Styli (Abb. 1a); Valveninnenseite (nicht randständig) lang gebogen behaart; Styli
schmal, leicht gebogen und zugespitzt, mit einer apikalen Gruppe aus zehn bis zwölf pfriemförmigen
Dornen, ohne eigentlichen Spitzenzahn (Abb. 1b); Genitalplatte höher als breit, apıkal gerade, mit
großem Zähnchenfeld und langem Aedeagus.

Körperlänge. 6 mm.

® Kopf. Augenbrücke zwei- bis dreireihig. Fühlergeißel kurz, 4. Geißelglied anderthalbmal länger
als breit, sehr kurz und anliegend behaart, Halsteil kurz. Palpen dreigliedrig; Grundglied dick und
kurzkeulig, mit einer Außenborste und ohne vertieftes Sensillenfeld; 2. Glied rund; 3. Glied nur
wenig länger, elliptisch.

Thorax. Braun; Mesonotum sehr kurz und anliegend dunkel behaart; laterale und skutellare
Borsten wenig länger. Beine auffallend kurz und kräftig; Tibia der pı mit schmalem Borstenkamm
(vier Borsten); Tibialsporne der p; etwas ungleich; Klauen ungezähnt. Flügel verkürzt (Flugfähigkeit
wahrscheinlich eingeschränkt), gebräunt; rı = r;c = % w; y > x, mit Makrotrichen; m-Gabel
schmal, hintere Flügeladern schwach; Halteren dunkel.

Abdomen. Fein und spärlich behaart. Cerci sehr kurz und dick.

Artvergleich

Diese durch den schmalen Tibienkamm und das Hypopygium vom Gattungsbild etwas abweichen-
de Art wird vorerst aufgrund der düsteren Färbung, des fehlenden Spitzenzahns der Stylı und der
kurzen Behaarung des Mesonotums der Bradysia praecox-Gruppe zugeordnet. Charakteristisch sind
die an Arten der Bradysia brunnipes-Gruppe erinnernde Behaarung der ventralen Valvenseiten sowie
die schmalen, apikal mit einer Gruppe gleichartiger Dornen besetzten Styli und der mit Makrotrichen
besetzte y-Aderabschnitt.

270

Lycoriella subbruckii, spec. nov.
Abb. 2

Holotypus: © Drakenberg; 1.9.1987; Eklektorfang, leg. Hövemeyer. — Paratypen: 30°C Drakenberg;
1.9.1987; leg. Hövemeyer. 10° Gützkow, Peenewiesen; 19.8.1987; leg. Menzel. 10° NSG „Fünfeichen“, Eisen-
hüttenstadt; 1.-31.5.1988; leg, Kallweit. 10° NSG „Apfelstädter Ried“, Erfurt; 11.8.1984; leg. Weipert. 20°;
4.9.1984; leg. Weipert. 10°; 5.10.1985; leg. Weipert. 10°; 13.7.1985; leg. Weipert. 10°; 20.7.1985; leg. Weipert.
80’0';25.7.1985; leg. Weipert. 12 0'0';30.5.1985; leg. Weipert. 40°C’; 15.6.1985; leg. Weipert. 70’0';1.7.1985;
leg. Weipert. 30°0°; 27.5.1989; leg. Hartmann. 20°C’; Luisenthal, Thüringer Wald; 27.5.1989; leg. Weipert.
10°; Hasselfeld, Unterharz; 1.6.1989; leg. Menzel. 2? 9 Drakenberg; 1.9.1987; Eklektorfang, leg. Hövemeyer.
Der Typus und 35 Paratypen befinden sich in der Sammlung Mohrig (ZIMG); zwei Paratypen in der Sammlung
Hövemeyer, Zoologisches Institut der Universität Göttingen (= ZIGÖ); zehn Paratypen im Deutschen Entomolo-
gischen Institut, Eberswalde.

Beschreibung

CO Kopf. Augenbrücke dreireihig. Antennen lang, einfarbig braun; 4. Geißelglied (Abb. 2d) 2,6-
bis 2,8mal so lang wie breit; Halsteil deutlich abgesetzt, etwa % des Basalteils, dieser hell und etwas
anliegend behaart. Palpen dreigliedrig; Grundglied schlank, ohne vertieften Sensillenfleck und mit
drei bis vier Borsten; 2. Glied kurz, eiförmig; 3. Glied schlank, 1,5mal länger als das 2. Glied.

Thorax. Braun; Mesonotum dunkel behaart, einige laterale und zentrale Borsten länger; Scutellum
mit sechs bis acht längeren Borsten. Coxen und Beine gelblich; Tibia der p, mit leicht bogigem
Kamm aus langen Borsten (Abb. 2c); Klauen ungezähnt. Flügel leicht gebräunt (manchmal etwas
verkürzt); c = 4 w; y = x, beide nackt; rı > r; cu-Stiel = x. Halteren dunkel.

Abdomen. Hypopygium ohne Basallobus (Abb. 2a); Valveninnenseite nur basal dichter behaart;
Styli schlank, in der Spitzenhälfte dorsal innen leicht abgeflacht, mit subapıkalem Geißelhaar und
einer hyalinen Dornborste unmittelbar davor in der dichten Spitzenbehaarung (Abb. 2b); unterhalb
des Geißselhaares stehen einzelne spitzige Haare bis in Stylusmitte; Genitalplatte breiter als hoch,
fast rechteckig, mit verstreut stehenden feinen Zähnchen. Aedeagus mäßig lang.

Körperlänge. 4 mm.

® Kopf. Augenbrücke dreireihig. Palpen dreigliedrig, in der Form wie beim ©’. 4. Antennengeißel-
glied 2,2mal so lang wie breit, spärlich anliegend behaart und mit deutlich abgesetztem Halsteil.
Gesicht, auch der Clypeus, lang behaart.

Thorax. Braun; Mesonotum wie beim © behaart. Beine wenig heller als Thorax und insgesamt
kräftig; Tibia der pı mit etwas unregelmäßigem Borstenkamm in bogiger Anordnung. Flügel mit
starken Reduktionserscheinungen an der hinteren Membran, im Vorderteil der Costa und der
Radialadern aber fast normal. Halteren nur leicht verschmälert. Flugvermögen wahrscheinlich stark
eingeschränkt, vermutlich nicht gegeben.

Körperlänge. 5 mm.

Artvergleich

Die neue Art ist Z. bruckiu (Winnertz, 1867) und L. leucocera Mohrig & Menzel, 1990 sehr
ähnlich. Von Z[. bruckii unterscheidet sie sich durch die geringere Größe, nur eine hyaline Dornborste
neben dem Geißelhaar, die schwache Behaarung der Valveninnenseiten, viel kürzere Palpen (beson-
ders das 2. Glied), längere Halsteile der Fühlergeißel und hellere Beine. Von L[. leucocera unterschei-
det sich die neue Art durch die einheitlich dunklen Fühlergeißelglieder, die dunkle Behaarung des
Mesonotums, nur eine hyaline Dornborste neben dem Geißelhaar der Styli, die dichtere Behaarung
am Valvengrund und ein ausgedehntes Zähnchenfeld der Genitalplatte.

Die neue Art unterstützt die von Menzel et al. (1990) vorgeschlagene Eigenständigkeit des
Verwandtschaftskreises um L. bruckı innerhalb der Gattung Lycoriella.

Corynoptera subfurcifera, spec. nov.
Abb. 3

Holotypus: © Drakenberg; 9.7.1986; Eklektorfang, leg. Hövemeyer. — Paratypen: 20°0° Drakenberg;
9.7.1986; Eklektorfang, leg. Hövemeyer. Der Typus und ein Paratypus befinden sich in der Sammlung Mohrig
(ZIMG), ein Paratypus in der Sammlung Hövemeyer (ZIGÖ).

7
‘=
Be
? a
b C
Abb. 3. Corynoptera subfurcifera, spec. nov., ©'. a. Hypopygium. b. Stylus. c. Palpus. d. 3.4. Antennengeißel-
glied.

Beschreibung

© Kopf. Augenbrücke dreireihig. Antennen lang; 4. Geißelglied dreimal so lang wie breit, lang
abstehend behaart und mit deutlich abgesetztem Halsteil (Abb. 3d). Palpen dreigliedrig (Abb. 3c);
Grundglied mit leicht vertieftem Sensillenfleck und einer langen Borste; 2. Glied elliptisch, mit
mehreren kurzen und einer langen Borste; 3. Glied lang und schlank. |

Thorax. Bräunlich; Mesonotum grob dunkel behaart. Tibia der p, mit unberandetem Borstenfleck.
Flügel hell;ce=23w;r, >r;y=2x. Halteren angedunkelt.

Abdomen. Valveninnenseiten des Hypopygiums (Abb. 3a) kurz behaart. Styli apikal gerundet,
ohne Spitzenzahn aber subapikal mit vier gleichartigen Dornborsten, die in paariger Anordnung
unterhalb der Spitze und vor der Mitte des Stylus stehen (Abb. 3b); die etwas borstige apikale
Stylusbehaarung ist kürzer als die hyalinen Dornborsten; Genitalplatte gerundet und seitlich leicht
geschwungen; Aedeagus wie bei C. furcıfera Mohrig & Mamaev, 1987, sehr kurz.

Körperlänge. 2 mm.

Q@ unbekannt.

Artvergleich

Die neue Art wird aufgrund des unregelmäßigen, nicht bogig berandeten Borstentlecks an der
Spitze der Vordertibia in Verbindung mit angedunkelten Halteren, einer starken und dunklen

272

Beborstung des Mesonotums und dem fehlenden Spitzenzahn der C. boletiphaga-Gruppe zugeord-
net. Sie ist charakterisiert durch die vier auffallenden Dornborsten in fast paariger Anordnung
unterhalb der Stylusspitze und steht in der Nähe von C. bistrispina Bukowski & Lengersdorf, 1936,
und €. furcifera Mohrig & Mamaev, 1987.

Scatopsciara subbuccina, spec. nov.
Abb. 4

Holotypus: ©’ Drakenberg; 3.9.1986; Eklektorfang, leg. Hövemeyer. — Paratypus: ©’ Drakenberg; 3.9.1986;
Eklektorfang, leg. Hövemeyer. Typus und Paratypus befinden sich in der Sammlung Mohrig (ZIMG).

Beschreibung

JO Kopf. Augenbrücke zwei- bis dreireihig; 4. Fühlergeißelglied 2,2mal so lang wie breit (Abb.
4c); Behaarung hell und spärlich, so lang wie Gliedbreite; Halsteile deutlich abgesetzt. Palpen
zweigliedrig (Abb. 4d); Grundglied keulig verdickt, mit tiefer etwas unregelmäßiger Sensillengrube
und zwei Borsten; 2. Glied kurz, elliptisch.

Thorax. Braun; Mesonotum braun behaart, laterale und skutellare Borsten wenig länger. Coxen
und Beine etwas heller als der Thorax; Tibien der p, und p, mit jeweils nur einem Sporn; Klauen
ungezähnt. Flügel schmal, Analfeld nur wenig ausgeprägt; c = % w; rı kurz; y > x, beide nackt;
m-Stiel länger als m-Gabel. Halteren leicht angedunkelt.

Abdomen. Kurz und spärlich behaart. Genitalplatte des Hypopygiums (Abb. 4a) seitlich gerandet,
stumpfkegelig, mit feinem Zähnchenfeld und apikal etwas pelzig gezähnelt. Valveninnenseiten fein-
spitzig hell behaart. Styli deutlich gebogen, zugespitzt und apikal mit deutlich abgesetztem Spitzen-
zahn, darunter vier bis fünf kurze, pfriemförmige Dorne, die deutlich nach unten gerichtet sind
und vom Spitzenzahn divergieren (Abb. 4b). Aedeagus kurz.

Körperlänge. 2 mm.

Q unbekannt.

Artvergleich

Die neue Art gehört zu dem schwer zu trennenden Artenkreis um Sc. vivida (Winnertz, 1867).
Der kurze und kräftige, krallenartige Spitzenzahn mit den pfriemförmigen Subapikaldornen sowie
der pelzig gezähnelte Apikalrand der Genitalplatte stellen sie in die Nähe von Sc. buccina Mohrig
& Mamaev, 1985. Charakteristisch sind die zweigliedrigen Palpen und die leicht reduzierten Flügel,
obwohl nicht sicher ist, ob die Palpenreduktion als stabiles Merkmal angesehen werden kann.

Literatur

Dierschke, H. & Song, Y. 1982. Die Vegetation der Untersuchungsfläche des SFB 135 und ihrer Umgebung im
Göttinger Wald. — Kurzmitteilungen aus dem Sonderforschungsbereich 135 Ökosysteme auf Kalkgestein
12328

Menzel, F., Mohrig, W. & Groth, I. 1990. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Diptera, Sciaridae. — Beitr.
Ent. Berlin 40: 301-400

Nauenbursg, J. D. 1980. Die Vegetationsgliederung des Drakenberges bei Göttingen. — Diplomarbeit, Göttingen

273

Buchbesprechungen

50. Heimer, S.: Wunderbare Welt der Spinnen. — Landbuch Verlag, Hannover, 1988. 188 S., zahlr. Abb. und
Fotos. ISBN 3-7842-0382-0.

Mit diesem Band liegt nun ein weiteres populärwissenschaftliches Buch über die Biologie der Spinnen vor.
Spinnen haben sich seit einiger Zeit erfreulicherweise einen festen Platz im populärwissenschaftlichen Schrifttum
erobert, sicher wesentlich gefördert durch Horst Stern’s berühmtes Buch „Leben am seidenen Faden“. Die
Biologie der Spinnen ist aber auch so hochinteressant und vielfältig, daß diese bevorzugte Behandlung nur
verständlich ist. Das vorliegende Buch behandelt alle Aspekte der Biologie der Spinnen ausführlich und kenntnis-
reich. Es ist reichlich und sehr instruktiv bebildert und enthält auch eine Reihe von schönen Farbaufnahmen.
Der Text ist anschaulich geschrieben, verfällt aber zuweilen etwas zu sehr ins Umgangssprachliche. Man hätte
sich vielleicht noch einen Überblick über die Systematik und ein Literaturverzeichnis gewünscht. Insgesamt ein
interessantes, faktenreiches und empfehlenswertes Lesebuch für jeden, der über die Biologie der Spinnen überhaupt
etwas oder etwas mehr wissen möchte. M. Baehr

51. Bellmann, H.: Spinnen beobachten — bestimmen. — Verlag Neumann-Neudamm, Melsungen, 1984. 160 S.,
zahlr. Farbabb. ISBN 3-7888-0433-5.

Das schmale Bändchen bringt in systematischer Reihenfolge etwa 90 zumeist einheimische Spinnen sowie
Beispiele einiger anderer Spinnentiere. Den fast durchweg vorzüglichen Farbfotos steht jeweils ein kurzer,
kenntnisreicher und informativer Text gegenüber, der Angaben über Form oder Farbe, zur Biologie und manchmal
auch Hinweise auf die Gefährdungssituation der jeweiligen Art enthält. Vorangestellt ist eine kurze Einführung
in die Morphologie und Biologie der Spinnen sowie ein guter, reich mit Strichzeichnungen versehener Bestim-
mungsschlüssel für die einheimischen Familien und eine Übersicht über die wichtigsten Netztypen. Ein Stichwort-
verzeichnis und ein kurzes Literaturverzeichnis komplettieren den Band, der sehr gelungen und empfehlenswert
ist. Allerdings ist der Titel etwas irreführend, denn bestimmen kann man mit dem Büchlein selbstverständlich
nicht. Es enthält ja nur etwa 10% der einheimischen Arten, überdies sind die wirklich artenreichen Deckennetz-
und Zwergspinnen wegen ihrer geringen Größe kaum repräsentiert. Zum Beobachten von Spinnen kann der
Band aber sehr wohl anregen und er gehört in die Hände jedes Naturliebhabers. M. Baehr

52. Cavazutti, P.: Monografia del genere Procerus (Coleoptera, Carabidae, Carabini). Associazione Naturalistica
Piemontese Memorie Vol. I. - Edizione L’Artistica Savigliano, 1989. 200 S., 134 Abb., 27 Farbtaf.

Die artenarme Gattung Procerus enthält die größten europäisch-westasiatischen Laufkäfer und ist ein bevorzug-
tes Sammelobjekt der Entomologen. So nimmt es nicht Wunder, daß der Autor diesen Käfern einen Großteil
seiner Zeit gewidmet und nun ein umfassendes, außerordentlich gut ausgestattetes Buch vorgelegt hat, in dem
alle Aspekte der Systematik, Verbreitung und Biologie dieser Käfer ausführlich dargestellt werden. Das Buch ist
verschwenderisch mit instruktiven, oft vorzüglichen Habitus-, Genital- und Habitatabbildungen ausgestattet,
jede Form ist durch eine Fotografie abgebildet und verschiedene Aspekte der Biologie, wie Fraß, Schlüpfen der
Imago u. a. sind ebenfalls durch Fotografien belegt.

Ein umfassendes, schon wegen der vielen Abbildungen empfehlenswertes Buch für den Liebhaber und Wissen-
schaftler. Offensichtlich ist ein solches Werk aber nur möglich, wenn ein engagierter, pekuniär relativ gut
ausgestatteter Liebhaberentomologe sich für eine spektakuläre Insektengruppe interessiert. Leider ist derartiges
für artenreichere, ebenso interessante, aber nicht so große und auffällige Insektengruppen nicht machbar.

M. Baehr

274

SPIXITANA 15 3 275-279 München, 1. November 1992 ISSN 0341—8391

Systematic studies on Rileya Ashmead, 1888, with description of a
new species from California, USA

(Hymenoptera, Eurytomidae)
By Miktat Doganlar

Doganlar, M. (1992): Systematic studies on Rıleya Ashmead, 1888, with descrip-
tion of a new species from California, USA (Hymenoptera, Eurytomidae). — Spixia-
na 15/3: 275-279.

The species of Rileya Ashmead, 1888 are divided into two subgenera, Rıleya s.
str. and Dillerileya subgen. nov.; the former comprises six species groups and the
latter comprises two species groups. The diagnostic characters for the subgenera
and the species-groups are given. Some data found on the specimens of Rileya
cecidomyiae Ashmead, 1888 and of Rıleya (Dillerileya) hanları, spec. nov. are stated.

Prof. Dr. Miktat Doganlar, Cumhuriyet Universitesi, Tokat Ziraat Fakültesi, Bitki
Koruma Bölümü, Tokat-Turkei, c/o Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr.
21, W-8000 München 60, Germany

Introduction

In the past many works had been done on the genus Rıleya Ashmead, 1888. All of those works
were stated by Burks (1971), and the synonyms of the genus were listed such as Ashmedia Howard,
1889, Xenopelte Cameron, 1913, Tragiicola Brethes, 1918, Tragicola Gemignani, 1933. Calorıleya
Crawford, 1910 which was synonymized by Gahan (1918) was given as a distinct genus by Burks
(1971) and SubbaRao (1978). In his recent work, Boulek (1988) added Pararıleya Girault, 1915 as
syn. nov. and Calorıleya by following Gahan’s synonymy.

Burks (1971) gave good diagnostic characters of the genus Rıleya, in general sense. The characters
given by him cover most of the species in the genus. Boucek (1988) gave some reliable characters
for recognation of the genus in the key to the genera of Australasian Eurytomidae. SubbaRao (1978)
prepared a diagnostic key by following Gahan (1918) for the species of the genus with the descriptions
of some new species. Zerova (1976) described a new species from Central Asia.

By studying the species of the genus, it is found that the species divide into two sections. One
group has the gaster with first three terga visible and dorsally placed in the basal half of the gaster.
There are several species-groups in this section: cecidomyiae Ashmead, 1888, collarıs Howard, 1889,
mellea Ashmead, 1894, insularis Ashmead, 1894, albicornis Kieffer & Jörgerssen, 1910, couridae
(Cameron, 1913), compressiventris Gahan, 1918, desantisi SubbaRao, 1978, trinidadensis SubbaRao,
1978 belong to a group by carinate scrobal sides, cheeks separated by a carına from face, pronotum
carinate laterally. Hegeli Girault, 1916, haumanı (Brethes, 1918) belong to a group in having carinate
scrobal sides, cheeks not separated by a carina from face, pronotum carinate laterally. Gallicola
Kieffer .& Jörgerssen, 1910 is-a species unique in having frons without scrobal-cavity. Americana
Girault, 1916, similaris Gahan, 1918, opuntiae Gahan, 1936, gigas SubbaRao, 1978 constitute another

275

group in having the carinate scrobal sides, pronotum ecarinate laterally. Spadix (Girault, 1915),
asiatica Zerova, 1976, vardyı SubbaRao, 1978 belong to a group by the carinate scrobal sides, the
propodeum with the transverse costula adhering in the middle to the anterior margin but with a
distinct median carina, simple stigmal vein in the forewing (Boulek 1988). Megastigma (Ashmead,
1894), cearae (Crawford, 1910) belong to a group by the carinate scrobal sides, pronotum carinate
laterally, forewing completely ciliated, and stigmal knob enlarged and round. In the other section
the gaster with only the second gastral tergum of the first three terga visible dorsally. The first
tergum is very small, the third is hidden under the second. In one species of this section the gaster
with two visible terga basally. There are two species-groups in this section el: orbitalis Ashmead,
1904 is a species unique ın having the gaster with two visible terga dorsally. Pslchra Ashmead,
1904, heterogaster Gahan, 1918, canalicoxa SubbaRao, 1978 and a new species from California
belong to a group in having the ecarinate scrobal sides, cheeks not separated by a carina from face,
and the propodeum ecarinate.

In the development of the sections the genus Rileya is divided into two subgenera, viz., Rileya
s. str. and Dillerileya, subgen. nov. The subgenera are characterized as follows:

Subgenus Rileya Ashmead, 1888

Rıleya Ashmead, 1888, Entomol. Amer. 4: 42—43 (Type-species: Rileya cecidomyiae Ashmead)

Ashmeadıia Howard, 1889, Canad. Entomol. 21: 59 (New name, unnecessarily proposed for Rileya Ashmead)
Calorıleya Crawford, 1910, U. S. Natl. Mus. Proc. 39: 236 (Type-species: Calorileya cearae Crawford)
Xenopelte Cameron, 1913, Timehri, Jour. R. Soc. Agr. Dem. 3: 126 (Type-species: Xenopelta couridae Cameron)
Pararileya Girault, 1915, Queensland Mus. Mem. 4: 274 (Type-species: Pararileya spadix Girault)

Tragiicola Brethes, 1918, Soc. Entomol. France Bul.: 83 (Type-species: Tragiicola haumani Brethes)

Characters of the subgenus. Gaster with first three terga visible and placed dorsally in the basal
half; scrobal sides mostly carinate (in gallicola it is not developed); cheeks separated or not separated
by a carina from face; pronotum mostly carinate laterally (in a group it is not carinate); forewing
with bare places basally and with simple stigmal vein (in a group it is completely ciliated and with
an enlarged and round stigmal knob).

In the Zoologische Staatssammlung, München, there are 429 of Rileya (Rileya) cecidomyiae
Ashmead. The data on them as follows: 1 Q, Palm Springs, California (29. III. 1979), 1.1V.1979, ex
Atriplex gall; 1, Indian Wells, California, 8.IV.1980;2 9 9, Palm Desert, Indian Wells, California,
11.1V.1980 (The last three specimens were collected from Atriplex canescens with stem galls). All
specimens were collected by F. Bachmaıier.

Subgenus Dillerileya subgen. nov.
Figs 1-8

Type-species: Rıleya (Dillerileya) hanlari, spec. nov.

Characters of the subgenus. Gaster with only the second gastral tergum of the first three terga
visible dorsally. The first tergum minutly developed, the third completely hidden under the second.
In one species R. orbitalis, gaster with two visible terga basally. Scrobal sides ecarinate; cheeks not
separated by a carina from face; pronotum ecarinate; forewing with bare places basally, and with
slightly enlarged and rounded stigmal knob.

The species of the subgenus Dillerileya are: Rileya (Dillerileya) orbitalis, R. (D.) pulchra, R. (D.)
heterogaster, R. (D.) canalicoxa, R. (D.) hanları, spec. nov.

276

The specimens of the new species were found in the collection of the Zoologische Staatssammlung,
München. All were collected from Larrea tridentata by F. Bachmaier during his stay ın California,

USA.

0.25 mm

v
ag, alt

IKRIATARN

Explanations of the figures: Figs 1-8. Rileya (Dillerileya) hanlari, spec. nov. 1-2. 9, head. 1. Frontal view. 2.

Lateral view. 3. Q antenna. 4. @ forewing. 5. Q gaster with petiola. 6. first three terga of P gaster. 7. ©’ antenna.
8. ©’ gaster with petiola.

Da,

Rileya (Dillerileya) hanlari, spec. nov.
Figs 1-8

Types. Holotype: Female, Rancho Mirage, California, USA, 24—26.1V.1980, collected from Larrea tridentata
(Leg. Bachmaier), in Zoologische Staatssammlung, München. — Paratypes:3 9, 10°, same data as the holotype;
2? 9,Smoke Tree Village, California, USA, 24. 1V. 1979, collected from saltbush (Leg. Bachmaier).2 Q 9 paratypes

in the author collection, the others in Zoologische Staatssammlung.

Diagnosis. Rileya (Dillerileya) hanları, spec. nov. close to R. (D.) canalıcoxa in having body dark
brown to testaceous in the key of SubbaRao (1978). The new species differs from canalicoxa as
follows: In the new species hind coxa minutely reticulated (in canalicoxa it has transverse circular
carıinae); female antenae with funicular segments distictly transverse (fig. 3) (in canalicoxa funicular
segments quadrate); marginal vein almost equal to postmarginal vein (fig. 4) (in canalicoxa marginal
vein twice as long as postmarginal vein).

Description.

Female. Length 1.8-2.6 mm (holotype 2.6 mm). Body black, except gaster basally and ventraly
testaceous; scapus, also sometimes flagellum, apical Y+ of femora, tibiae, basal four segments of tarsi
yellow; flagellum mostly, basal % of femora, pedicellus, tegulae brownish yellow; wings hyaline,
veins yellow; parastigma apically, stigma fuscous.

Head hardly broader than pronotum (31: 28), distinctly wider than high (fig. 1), dorsally transverse,
occiput immarginate, temples distinct, eye oval, height of eye slightly greater than malar space,
malar grove distict, lower face with fine striation radiating from sides of clypeus which is smooth,
deeply notched medially, cheeks (fig. 2) carinate laterally, which develops a tooth at the level of
ventral edge of eye, and continues above occiput, frons wide, scrobe cavity deep near toruli, shallow
above, not reaching median ocellus, its margins not carinate, antennal toruli below centre of face,
but slightly above level of ventral edge of eyes, interantennal proces slightly developed, median
ventral carına of scrobe cavity wanting; antennae (fig. 3) 13-segmented, its formula 11353, scapus
shorter than width of eye, not reaching median ocellus, funicular segments transverse almost thrice
as broad as long, gradually widening, distinctly wider than pedicellus, which is about as long as
first four flagellar segments together, clava slightly longer than two preceeding segments together,
slightly tapering apicaly.

Thorax dorsally minutely shagreened, covered with minute white hairs, pronotum quadrangular,
slightly broader than mesoscutum, sides parallel, ecarinate, shoulders vertically slightly edged, but
not carinate, mesoscutum as long as pronotum medially, notauli fine but distict throughout, scutellum
as long as broad, slightly longer than mesoscutum, metanotum very short, almost nill medially,
dorsellum indistiet, propodeum steep, as long as half of scutellum, medially with a short median
carına which is developed by meeting of the crescentic transverse carinae between apical corners
of propodeum, between this carinae and basal margin of propodeum with some longitudinal carinae,
nucha short, its sides parallel, mesopleuron carinate posteriorly and anteriorly, ventrally with a
small shelf in front of mid coxae, prepectus very small, its surface smooth; legs with femora slightly
thickened, hind coxae dorsally bare, laterally with some hairs, minutely reticulated, hind tibiae with
two spurs, one of them about half of the other; forewing (fig. 4) with basal cell and speculum closed
below by cubital hair line, costal cell with two hair lines on lower surface, disc with modarately
dense haırs, marginal vein % submarginal vein, and as long as postmarginal vein, stigmal vein about
half of postmarginal, stigmal knob enlarged, its width about distance between its upper margin and
postmarginal vein.

Petiola short, cylindrical, as long as broad; gaster (fig. 5) with raised, minute reticulation, first
three terga dorsally placed, but only second tergum visible, first very small, attached in depression
of basal margine of second tergum, third hidden under the second (fig. 6), 4th tergum making up

278

% dorsal surface of gaster, 5th and 6th narrow, almost concealed by fourth tergum, 7th narrowly
chitinized above short epipygium, ovipositor short, directed straight posteriorly.

Male. Length 1.6 mm. Similar to female except as follows: Antenna (fig. 7) having flagellum with
slightly erect hairs; petiola (fig. 8) distinct, conicle, only slightly broader in basal margin than long
medially, basal margine carınate, its dorsal with some rugae; gaster (fig. 8) with three visible terga
which are 3rd, 4th and 5th, their length in ratio:7:17:4 respectively, the others hidden under them,
cerci and tip of gaster slightly excerted.

Host. Unknown, the specimens were collected from Larrea trinotata.

Distribution. California, USA.

Acknowledgements

The author is grateful to Mr. Erich Diller and Prof. Dr. E. J. Fittkau for their help during his stay in the
Zoologische Staatssammlung, to the Alexander-von-Humboldt-Stiftung for giving the scholarship, and also to
Dr. F. Bachmaier for collecting the interesting material from California.

References

Boucek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). — C-A-B International, Wallingford, Oxon, U. K.:
86-93

Burks, B. D. 1971. A synopsis of the genera of the family Eurytomidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). — Trans.
Am. Ent..50e.)97: 1-89.

Gahan, A. B. 1918. A synopsis of the species belonging to the chalcidoid genus Rileya Ashmead (Hymenoptera).
— Proc. Ent. Soc. Wash. 20: 136-150

SubbaRao, B. R. 1978. New genera and species of Erytomidae (Hymenoptera: Eurytomidae). — Proc. Indian
Acad. Sci. 87B: 293—319

Zerova, M. D. 1976. Khatsidy sem. Eurytomidae podsemieistva Rileyinae i Harmolitinae. — Fauna SSSR, (n. s.)
VII, 6: 229 pp. Leningrad

279

Buchbesprechungen

53. Darge, P.: Introduction au genre Carabus en Turquie. — Selbstdruck des Verfassers, 1990. 83 S., 2 Farbtaf.

Die Türkei ist seit der Mitte der 50er Jahre eines der bevorzugten Sammelgebiete der Liebhaberentomologen
geworden; aus gutem Grund, denn die Fauna des Landes ist sehr reichhaltig und verschiedenartig und umfaßt
Elemente verschiedenster Faunenprovinzen. Insbesondere die Gattung Carabus ist in der Türkei sehr arten- und
formenreich, und sie ist ja auch ein beliebtes Sammelobjekt vieler Entomologen. Zwangsläufig ergab sich daraus
eine Vielzahl von Neubeschreibungen von Arten, Unterarten und weiterer infrasubspezifischen Taxa durch
zahlreiche Autoren, vor allem aus Frankreich, Italien, Deutschland und Österreich, die überdies nicht immer in
gutem gegenseitigen Einvernehmen standen, so daß die Taxonomie dieser hochinteressanten Käfergruppe inzwi-
schen recht unüberschaubar geworden ist.

Der Autor, selber Carabus-Sammler, hat nun die Aufgabe übernommen, ein gewisses Maß an Ordnung zu
schaffen, indem er einen Katalog der beschriebenen Formen vorlegt. Auf eine Bestimmungstabelle der Untergat-
tungen folgt ein Katalog der Arten und Unterarten, an dem insbesondere die ungewöhnlich große Anzahl von
Subspezies auffällt. Inwieweit dies die wirklichen taxonomischen Verhältnisse widerspiegelt oder aber ein Produkt
der Arbeitsweise gewisser Beschreiber ist, kann wohl erst eine kritische Revision klären, wenn sie denn überhaupt
möglich ist. Erfreulicherweise begnügt sich der Autor nicht mit dieser Liste, sondern gibt für jede Art auch das
Zitat der Beschreibung. Eine ausführliche Bibliographie, sowie insgesamt 12 schöne Farbfotos charakteristischer
Carabus-Arten beschließen das Buch. Es ist dringend empfehlenswert für jeden, der sich mit den Carabus-Arten
in der Türkei beschäftigen oder sich einen Überblick über sie verschaffen will. M. Baehr

54. Ortiz, A. S., ]J. Galian, J. Serrano & J. L. Lencina: La fauna de Carabidae de la region de Murcia (Coleoptera,
Adephaga). — Universidad de Murcia, 1987. 78 S. ISBN 84-7684-070-5.

Dieser Band enthält einen kommentierten Katalog der Laufkäfer der spanischen Provinz Murcia. Nach einer
Einteilung der Fauna in biogeographische Verbreitungstypen und ihrer Analyse folgt ein Vergleich mit der
Laufkäferfauna anderer Landesteile. Die Artenliste bringt die im Rahmen dieser Studie gemachten Funde sowie
sonstige neuere Zitate und gibt einen kurzen Überblick über die Gesamtverbreitung jeder Art. Sie enthält lediglich
213 Arten, obgleich die Provinz recht gut durchgearbeitet zu sein scheint, wie die zahlreichen Fundorte beweisen.
Dies ist eine auf den ersten Blick recht niedrige Zahl, sie wird jedoch durch die sehr trockene, zum Teil
halbwüstenhafte Natur der Provinz und das weitgehende Fehlen wirklich hoher Berge erklärt. Daher ist auch
der Anteil an Arten des mediterranen Verbreitungstyps besonders hoch. Die an die Artenliste anschließende
kurze Diskussion der Ergebnisse verdeutlicht die verschiedenen Einflüsse noch einmal, die zur heutigen Zusam-
mensetzung der Fauna geführt haben. Ein recht ausführliches Literaturverzeichnis schließt den Band.

Insgesamt eine interessante Studie, die zeigt, daß die spanischen Entomologen in den letzten Jahren erfreulich
aktiv ın der Erforschung ihrer Fauna geworden sind. Für ein geologisch und klimatisch so verschiedenartiges
Gebiet wie die Iberische Halbinsel würde man sich jedoch mehr solcher Bearbeitungen wünschen. Das Buch ist
empfehlenswert für alle, die sich mit Laufkäfern, insbesondere mit solchen des Mittelmeerraumes beschäftigen.

M. Baehr

280

SPIXIANA | 15 | 3 281-284 München, 1. November 1992 ISSN 0341—8391

A new species of Astichus Foerster, 1856 from Corsica

(Hymenoptera, Eulophidae, Euderinae)
By Miktat Doganlar

Doganlar, M. (1992): A new species of Astichus Foerster, 1856 from Corsica
(Hymenoptera, Eulophidae, Euderinae) — Spixiana 15/3: 281-284.

A second species of the subgenus Closteromphale Girault, 1915 (= Linastichus
Boucek, 1963) from Europe is described as a new species of Astichus Foerster, 1856,
Astichus bachmaieri spec. nov. from Corscia. The specimens were collected by the
late F. Bachmaier in 1964 and 1965 from the holes, filled by powderypost of
Hypoborus ficus (Col., Scolytidae) into dried trunks of fig trees. The new species
is compared with its twin species, Astichus longivittatus Masi, 1925.

Prof. Dr. Miktat Doganlar, Cumhuriyet Universitesi, Tokat Ziraat Fakültesi, Bitki
Koruma Bölümü, Tokat, Turkey; c/o Zoologische Staatssammlung, Münch-
hausenstr. 21, W-8000 München 60, Germany

Introduction

Boucek (1963) gave a good detailed informations on the history of the genus Astichus Foerster,
1856 discussed the main taxonomical problems, and created a new subgenus, Linastichus Boucck,
1963 for the species A. longivittatus Ması, 1925 from Europe and A. pulchrilineatus Gahan, 1927
from North America. In his study a good diagnostic key for the European species was given.
Boucek and Askew (1968) listed five species from the Palearctic, only one of which, A. longivittatus,
belong to the subgenus Linastichus. Hedqvist (1969) studied on the North European species and
gave a key for 12 species of the subgenus Astichns s. str.

Recently, Boucek (1988) completed a further study on the genus, sinonimized subgenus Zinastichus
with Closteromphale Girault, 1915 from Australia, and stated as “Closteromphale seems to be a
monophyletic cluster and judging from its distribution, with one species from North America, one
in Europe and 3 in Australia, it may be of fairly old origin.”

In the recent study which was conducted on specimens collected by the late F. Bachmaier in
Zoologische Staatssammlung, München, it is found that the specimens which were collected from
the holes filled by the powderyposts of Hypoborus ficus (Col., Scolytidae) into dried trunks of fig
trees in Corsica, belong to the subgenus Closteromphale as the second species from Europe.

The specimens of the new species are compared with the specimens (2%P and 600°) of A.
longivittatus from Erdoes Collection. Now the specimens were deposited in Zoologische Staats-
sammlung, München.

281

Astichus (Closteromphale) bachmaieri, spec. nov.
Figs 1-3

Types. Holotype: ?, Cardo, Eselwiese, Bastia, Corsica, (24. VI. 1965), 27. VI.1965 (Leg. Bachmaier), ex. Ficus
sp. in Zoologische Staatssammlung, München. — Paratypes: 399, 10, Cardo R. Sub., Bastia, Corsica
(3. VI. 1964), 30. VI.1964; 19, Corse, Cardo, Bastia, Corsica (3. VI. 1964), 24. VI.1964; 7Q 9, 10° (only head),
Cardo, Eselwiese, Bastia, Corsica (24. VI. 1965), 27.VI.1965 (all of the types were collected by F. Bachmaier).
39 of paratypes were deposited in the author collection, the others in Zoologische Staatssammlung, München.

Diagnosıs. Astichus bachmaieri, spec. nov. is very similar to A. longivittatus and A. pulchrilineatus,
but the new species differs from the both of them in having female antennae with third and fourth
funicular segments yellowish white (in the both species only fourth funicular segment white (Boucek
1963) (Figs 2,4); male with scapus yellowish white, only around the boss in the front of basal half
brownish (in longivittatus scapus is almost wholly brown, only basal and apical tips yellowish)
(Figs 1,5); forewing with two medially connected brownish bands (in longivittatus forewing with
two seperate brownish bands) (Figs 3, 6); propodeum with plicae and median carina slightly indicated,
and distance between spiracles thrice the length of propodeum medially (in longivittatus plicae and
median carına stronger, and almost complete, the distance between spiracles 4 times the median
length of propodeum); female gaster 1.12 times as long as thorax (in /ongivittatus gaster 1.24 times
as long as thorax); in female hind margin of the second tergum only slightly incised in middle (in
longivittatus it ıs distinctly incised); the last tergum thrice as broad as long (in longivittatus it is
twice as broad as long).

Description.

Female. Length 0.95-1.40 mm (Holotype 1.40 mm). Head and thorax with longitudinal colour
stripes, dark violet ones alternating with bright green ones, face and vertex with five green, four
violet, pro-and mesonotum, including scapulae, with seven green, six violet, scutellum with three

282

0.125 mm

Figs 4-6. Astichus longivittatus Ması. 4. Q antenna. 5. O’ antenna. 6. P forewing.

green and four violet stripes; propodeum violet; gaster golden violet; scapus yellowish white, with
pale brownish ring medially; pedicellus, first two funicular segments and clava black, third and
fourth funicular segments yellowish white; legs brownish, excepts are: tibiae with pale ring below
their middles, whitish basitarsi, and 2-4. segments of mid and hind tarsı pale brown; wings hyaline,
but forewings with two brownish bands, one below basal half of marginal vein, second below apical
Y4 of marginal vein and below stigmal vein, the bands connecting widely in the middle, another
small brownish spot below beginning of parastigma; vein brownish, but the parts, connected with
the bands, become darker (Fig. 3).

Head and thoracic dorsum minutely, regularly and deeply raised-reticulated; head with clypeal
region crescentic; face, sides of frons with minute white hairs; scrobal cavity distinct up to median
ocellus, transversely wrinkled; with a transverse grove between scrobe cavity and median ocellus;
vertex with 4 rows of white fine haıirs; antenna (Fig. 2) located distinctly below level of ventral
edge of eyes, scapus almost reaching to ventral edge of median ocellus, ıts length almost equal to
the long diameter of eye, pedicellus twice as long as broad, slightly shorter than first two funicular
segments together, first funicular segment slightly transverse, the other ones almost quadrate and
slightly longer than the first, clava distinctly broader than funicular segments, slightly longer than
three preceding segments together, almost twice as long as broad; eyes minutely haired, almost
oval, slightly narrowing backwards.

Pronotum with white hairs on its sides and a row of long yellowish white hairs on hind margin,
the length of the hairs almost twice the median length of pronotum.

Mesonotum with 14 rows of white hairs on the both sides of the green stripes, axillae with a
row of longer white hairs, scutellum with three pairs of setae in apıcal half; propodeum finely
reticulated, with very fine median carına and plicae, which are sometimes not distinct, when the
plicae present the distance between plicae twice length of propodeum medially; distance between
spiracles thrice length of propodeum, propodeal callus with 5-6 long setae. Relative measurements:
head width 29; dorsal length 16; height 22; frons 16; POL 8; OOL 3; eye 13: 13; malar space 7;

283

mouth 11; scapus 13; flagellum plus pedicellus 27; thorax 33:24; pronotum medially 1.5, its width
21; mesoscutum 14; scutellum 13:13; forewing breadth 31; gaster 55:28.

Forewing (Fig. 3) with speculum open below, with a broad bare band from stigmal vein to basal
vein, only with some minute hairs below tip of parastigma; basal and costal cells with some minute
hairs on lower surface; relative measurements of the veins, m; st; pm: 23; 5; 2.

Hind margin of first gastral tergum distinctly, that of the second tergum slightly incised; last
tergum thrice as broad as long.

Male. Length 1.10 mm. Similar to female, excepts as follows: Scapus yellowish white, only basally
and a spot in front of basal half pale brown, pedicellus and flagellum almost uniform dark colour,
peduncles of last three segments of funicula yellowish white. Antennae (Fig. 1) with scapus having
a boss in front of its basal half, pedicellus slightly longer than broad, 1.33 times as long as first
funicular segment, the latter without peduncle and slightly transverse, funicular segments 2.—4.
almost equal in size, with distinct peduncles, lengths of the peduncles of 2. and 3. segments as long
as nodose part of the segments that bear them, peduncle of 4th segment one-third length of nodose
part; clava as long as two preceding segments, including peduncles, together, and 1.6 times as long
as broad; 2nd—4th funicular segments with 10 slightly distant long sencillae; petiola short; gaster
oval apically, only slightly longer than thorax.

Host. Probably the larvae of Hypoborus ficus in dried trunk of fig tree.

Distribution. Corsica.

Acknowledgements

The author wishes to thank Dr. F. Bachmaier for collecting those interesting specimens of the new species,
Mr. Erich Diller for reviewing the text and his help during my stay in München, Prof. Dr. E. J. Fittkau for
giving all facilities in Zoologische Staatssammlung, and the Alexander-von-Humboldt-Stiftung for giving the
scholarship.

References

Boucek, Z. 1963. Studien über europäische Eulophidae, III: Euderinae. — Beit. z. Entom. 13: 272-279

—— 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). — C-A-B International, Wallingford, Oxon, U. K.:
663 —664

—-— &R.R. Askew 1968. Palearctic Eulophidae (exl. Tetrastichinae) (Hym., Chalcidoidea). — Index of Entomo-
phagous Insects, Paris: 75-76

Hedavist, K. J. 1969. Notes on the genus Astichus Först. and descriptions of new species (Hym., Chalcidoidea,
Eulophidae, Euderinae). — Entomol. Ts. Arg. 90: 166-173

284

SPIXIANA 15 3 285-291 | München, 1. November 1992 ISSN 0341-8391

Four new species of Drusinae from Spain and France

(Insecta, Trichoptera, Limnephilidae)

By Füsun Sipahiler

Sipahiler, F. (1992): Four new species of Drusinae from Spain and France (Insecta,
Trichoptera, Limnephilidae). — Spixiana: 15/3: 285-291.

Four new species of Drusinae (Insecta, Trichoptera, Limnephilidae) from Spain
and France are described: Metanoea malıckyi, spec. nov., Drusus berthelemyi, spec.
nov., Drusus marinettae, spec. nov. and Drusus vinconi, spec. nov.

Füsun Sipahiler, Hacettepe Univesitesi, Egitim Fakültesi, Fen Bilimleri Bölümü,
06532 Beytepe, Ankara, Turkey
Location of material

The holotypes of the new species are located in Zoologische Staatssammlung, München, the other material is
in coll. Sipahiler.

Metanoea malickyi, spec. nov.
Figs 1-7

Figs 1-4. Metanoea malickyi, spec. nov. Male genitalia. 1. Lateral. 2. Dorsal. 3. Caudal. 4. Aedeagus and
paramer, lateral.

Figs 5-7. Metanoea malickyi, spec. nov. Female genitalia. 5. Lateral. 6. Dorsal. 7. Ventral.

Antennae, wings and legs pale brown; thorax and abdomen reddish-brown; posterior wings of
male without androconial pockets. Spurs 1.3.3 in both sexes. Length of the anterior wing of male
9—12 mm, of female 12—-12.5 mm.

Male genitalia (Figs 1-4). The spinulose zone of tergite 8 rather small, rounded at the apical
edge and somewhat dilated on each side. In lateral view segment 9 narrow and without anterior
dilatation. Preanal appendages large, nearly quadrangular if viewed laterally. In dorsal aspect, the
basal part of intermediate appendages large and dilated on each side, forming a triangle before the
hook-like projections which are long, strongly sclerotized, and curved on each side. In lateral aspect
they are curved dorsally. Basal parts of intermediate appendages large, in caudal view with triangular
dilatations on each side of their bases. There is no connection between them. Inferior appendages
laterally rather smooth at the tips; with a cavity below the apex; caudally inner sides smooth; with
short and thickened hairs on the apical edges. Aedeagus slender, in lateral aspect slightly curved
downwards before apex. Parameres somewhat shorter than aedeagus and each one possesses three
subdistal setae.

Female genitalia (Figs 4-7). Tubular pieces of segment 10 laterally rounded at tips; dorsally with
a large V-shaped excision at centre. Lateral pieces of segment 9 long. Lateral pieces of vulvar scales
large and apically rounded; median scale shorter than the lateral pieces and also rounded at the tip.

Types. Holotype ©’, allotype @ and paratypes (10°, 19): France, Alpes, Isere, montagne de Jacou, ruisseau
affluent de l’Ebron ä la station de ski de Lalley-le-Jacou (col de la Croix Haute), 1500 m, 13.6.1988; same place,
29.8.1988, 40°, 29, Hautes-Alpes, montagne de Ceüse, ruisseau affluent du Buech, au sud de la Roche-des-
Arnauds, 1500 m, 19.9.1987, 20°, 69; Spain, Cordillere, Cantabrique, riviere affluent du rio Omecillo, ä
Berberana (ouest de Vitoria), 620 m, 30.7.1988, 10°; leg. Vincon.

Metanoea malickyi, spec. nov., is the third species of the genus Metanoea from the Alps and is
well distinguished from the related species M. flavipennis Pictet from the western Alps and M.
rhaetica Schmid from the eastern Alps (Schmid 1956) by shape of the male genitalia, especially by
the shape of spinulose zone, intermediate and inferior appendages. These three species of Metanoea
have very different genitalia and no close relationship between them is evident.

A am pleased to dedicate this new species to my colleague Doz. Dr. Hans Malicky.

286

Drusus berthelemyi, spec. nov.
Figs 8-13

Antennae, legs and thorax brown; wings pale brown; anterior wings of male with an androconial
pocket. Spurs of male 0.2.3, of female 1.2.3. Length of the anterior wing of male 7—8 mm, of female
10 mm.

Male genitalia (Figs 8-10). Spinulose zone of tergite 8 large and quadrangular in shape. Segment
9 ventrally narrow; laterally with triangular dilatation on the anterior edge. Preanal appendages
long and directed dorsally; ın lateral aspect dilated at center forming a large lobe and pointed at
apex. Dorsally they are more or less curved up to inner side. Intermediate appendages broad; in
dorsal view with thickened, curved sclerite parts, located on each side of the base and not found
medially; caudal apıcal edge somewhat excised in middle. Inferior appendages long and cylindric
in shape; in dorsal view they are slightly divergent. Aedeagus and parameres slender as usual for
the genus.

Figs 8-10. Drusus berthelemyi, spec. nov. Male genitalia. 8. Lateral. 9. Dorsal. 10. Caudal.

Figs 11-13. Drusus berthelemyi, spec. nov. Female genitalia. 11. Lateral. 12. Dorsal. 13. Caudal.

Female genitalia (Figs 11-13). Tubular pieces of segment 10 dorsally triangular in shape and
pointed at tips. Lateral pieces of segment 9 with a large hairy area; median piece of vulvar scale
reaches half third the sıze of lateral scales.

Types. Holotype O’, allotype ? and paratypes (30°): Spain, Sierra de la Demanda (entre Logrono et Burgos),
affluent du rio Oja, & la station de ski Valdezcaray, 1800-2000 m, 4.8.1987; same place and date: 1500 m, 20),
19; 900-1000 m, 10°, 19; same place, Trigaza, 1800 m, 3.8.1988, 10°; leg. Vincon.

Drusus berthelemyı, spec. nov., is closely related to D. rectus rectus McLachlan (Schmid 1956)
and D. rectus thibaulti Decamps (Decamps 1972) from the Pyrenees and well distinguished from
the related subspecies by the shape of the superior appendages, which are long, thin, and pointed
at tips. In D. rectus rectus they are short, broad, and rounded at apex. In D. rectus thibaulti they
are somewhat longer and thinner than in D. rectus rectus. The female genitalia of these subspecies
are similar and there are no visible differences between them (Decamps 1972). D. berthelemyi has
remarkable differences in the female genitalia: the tubular pieces are longer and thinner than those
of D. rectus rectus, the hairy area of the lateral pieces of segment 9 is large, whilst they are thin in
D. rectus rectus. D. berthelemyi has a long median piece of vulvar scales which is only half the size
of the lateral scales in D. rectus rectus. D. berthelemyi is also smaller than the related species.

This new species is named after Professor C. Berthelemy.

Drusus marinettae, spec. nov.
Figs 14-19

Wings and antennae dark brown, legs brown, posterior wing with an androconial pocket; spurs
of male 0.3.3, of female 1.3.3. Length of the anterior wing of male 7-10 mm, of female 8-8.5 mm.
Male genitalia (Figs 14-16). Tergite 8 with a very large spinulose zone. In dorsal view the sides
of spinulose zone protrude and are rounded at the apical edge. Segment 9 laterally rather broad,
ventrally narrow. Preanal appendages long and slender, in lateral aspect somewhat ovoid in shape.
Intermediate appendages also broad and robust; in dorsal view, they are close to each other at

14 15 16

Figs 14-16. Drusus marinettae, spec. nov. Male genitalia. 14. Lateral. 15. Dorsal. 16. Caudal.

288

center and form two large rounded parts: The basal parts are directed to either side; in lateral view,
only the upper parts are strongly sclerotized. Inferior appendages long and cylindric in shape;
dorsally and caudally they are directed to either side. Aedeagus and parameres slender as usual for
the genus.

Female genitalia (Figs 17-19). Tubular pieces of segment 9 acute at the apex in dorsal aspect;
apical margin between tubular pieces rather smooth; the median piece has a dorsal projection which
is seen as a small lobe laterally. Lateral pieces of vulvar scale long and obtuse at the tips; median
scale short and somewhat triangular.

Figs 17-19. Drusus marinettae, spec. nov. Female genitalia. 17. Lateral. 18: Dorsal. 19: Ventral.

Types. Holotype O’ allotype Q and paratype C': France, Pyrenees-orientales, ruisseau d’Eyne, affluent de la
Tet, 2200 m, 28.7.1987; same place, 2435 m, 10°, 19; other paratypes: ruisseau du Cady, affluent de la Tet
(massif du Canıgou) 2200 m, 8.7.1987, 60°; Aude, ruisseau de l’Aiguette, affluent de l’Aude, 2000 m, 10.7.1987,
leg. Vincon.

This new species of Drusus is well characterised by the shape of the male genitalia. The large
quadrangular spinulose zone of tergite 8 and the cylindric inferior appendages somewhat resemble
D. r. rectus McLachlan (Schmid 1956), but the structure of the intermediate appendages which are
curved dorsally in D. r. rectus McLachlan and form slender preanal appendages, which have
something like a lobe on the dorsal edges in the related species, distinguish both species. The female
genitalia of D. marinettae resemble D. discolor Rambur (Malicky 1983); both species were collected
in the same place in the Pyrenees where the paratypes of D. marinettae were collected. Although
shape of the tubular pieces ıs clearly similar, those of D. discolor Rambur are longer than those of
D. marinettae and they are close to each other with their inner margins which are U-shaped at
center. In D. marinettae the apical margin of segment 10 is dorsally rather smooth between the
tubular pieces. The median piece of the vulvar scale is a slong as the lateral pieces and large in D.
discolor, but in D. marinettae it reaches only half the size of the lateral pieces and is narrow.

This new species is dedicated to Mrs. Marinette Vincon.

289

Drusus vinconi, spec. nov.
Figs 20-25

Antennae, head dorsally, and legs blackish brown; wings brown; posterior wings with an androco-
nial pocket. Spurs both female and male 1.3.3. Length of the anterior wing of male 13 mm, of
female 13-14 mm.

Male genitalia (Figs 7-9). Spinulose zone of tergite 8 quadrangular, dorsal apıcal edge dilated
on each side; segment 9 protruding anteriorly and narrow ventrally. Preanal appendages long,
narrow, and rounded at tips. Intermediate appendages triangular in shape if viewed dorsally. Only
the upper parts of the intermediate appendages strongly sclerotised; lower parts smooth ın lateral
aspect. Caudally, the basal part forms a triangle. Inferior appendages broad, apically rounded; ın
dorsal view lateral margins dilated on each side.

)

Figs 23-25. Drusus vinconi, spec. nov. Female genitalia. 23. Lateral. 24. Dorsal. 25. Ventral.

290

Female genitalia (Figs 10-12). Tubular pieces of segment 9 triangular in shape; laterally upper
margin rounded; lateral pieces of segment 9 long; lateral scales parallel; median scale very short.

Types. Holotype CO’, allotype Q, and paratypes (49): France, Pyren&es-Atlantiques, ruisseau de Chousse,
affluent du Vert d’Arette (Vallee du Gave d’Orion), en dessous de Serre de Benou, Pierre St. Martin, 1300 m,
30.6.1987, leg. Vincon.

Drusus vinconi, spec. nov., ıs closely related to D. monticola McLachlan (Schmid 1956) from the
southern Alps. The main differences are in the male genitalia, especially in the structure of the
intermediate appendages, which are ovoid in D. monticola, whilst they are clearly triangular in D.
vinconi. The preanal appendages of D. monticola are small and rounded; in D. vinconi they are
long and ovoid. Shape of segment 9, which is narrow ventrally and pointed anteriorly in D. monticola
is also different. The differences in female genitalia are also remarkable, especially shape of tubular
pieces, which are short and laterally quadrangular in D. monticola, and the median scale which is
very short in D. vinconi, whilst it reaches half the length of the lateral scales in D. monticola.

I am please to dedicate this new spieces to Dr. Gilles Vincon.

Acknowledgements
I would like to thank Dr. Gilles Vincon from Grenoble, who provided me with a lot of valuable material.
I wish to express my thanks to the Alexander von Humboldt-Stiftung for supporting this research.
References
Decamps, H. 1972. Trichopteres nouveaux de Pyrenees-Atlantiques. — Nouv. Rev. Ent. 11: 261-265
Malicky, H. 1983. Atlas of European Trichoptera. — Junk, the Hague

Schmid, F. 1956. La sous-famille des Drusinae (Trichoptera, Limnophilidae). — Mem. Inst. r. Sci, nat. Belg.
(Ser. 2) 55: 1-92

291

Buchbesprechungen

55. Asquith, A.: Revision of the genus Lopidea in America north of Mexico (Heteroptera: Miridae: Orthotylinae).
Theses Zoologicae Vol. 16 (ed. R. Fricke). — Koeltz Scientific Books, Koenigstein, 1991. 280 S., 121 Abb.,
32 Karten. ISBN 3-87429-335-1.

Der vorliegende Band enthält eine Arbeit, die besonders hoch einzuschätzen ist, nämlich eine Revision einer
artenreichen Gattung häufiger Wanzen, die, wie die zahlreichen Synonyme zeigen, bisher taxonomisch chaotisch
und daher vermutlich unbestimmbar war, bevor der Autor die mühevolle Arbeit unternommen hat, Klarheit zu
schaffen. Daher lag dieser Revision außerordentlich reiches Material zugrunde und wenigstens die fast 50 Arten
aus den USA und aus Kanada sind jetzt bestimmbar und es ist nun eine Basis für weitere systematische,
phylogenetische und zoogeographische Beschäftigung mit dieser Gattung und ihren Verwandten gelegt. Alle
Arten werden ausführlich nachbeschrieben und die bestimmungstechnisch wichtigen Genitalorgane sind abgebil-
det. Die Verbreitung ist in Karten dargestellt.

An den Karten aber entzündet sich bereits die Kritik. Denn in allen Karten, die mehr als eine Art enthalten,
wurde die Erklärung für die Symbole der Punktverbreitungen vergessen, so daß diese Karten nun nutzlos sind.
Leider ist das Layout dieses Bandes auch sonst recht schlampig. Es hätte sicher nicht viel Mühe gekostet, kursiven
Druck anstelle der Unterstreichungen für die wissenschaftlichen Namen zu wählen. So sind z. B. in den Fundort-
listen die Namen der Fraßpflanzen nicht von den Namen der Counties zu unterscheiden. Auch hätte eine etwas
bessere Gliederung (z. B. mehr Einrücken am Rand) dem Band gutgetan. Ziemlich schlimm ist die Bestimmungsta-
belle geraten. Hier stehen die Artnamen oder weiterführenden Nummern dort, wo sie nun gerade hingeraten
sind, manchmal am rechten Rand (wie es sich gehört), manchmal in der Mitte, oder auch am linken Rand. Die
Bestimmungstabelle erweckt den Eindruck völlig fehlender redaktioneller Überarbeitung. Der vorliegende einfa-
che Schreibmaschinendruck ist nach Ansicht des Rezensenten dem stolzen Preis des Bandes jedenfalls nıcht
angemessen.

Diese Kritik gilt selbstverständlich nicht dem Autor, sondern der Verlagsredaktion. Sie ändert nichts daran,
daß es sich um eine gute und wichtige Revision handelt, die ins Regal jedes taxonomisch arbeitenden Heteroptero-

logen gehört. M. Baehr

56. Jın, Y.-B.& D.K. McE. Kevan: Taxonomic revision and phylogeny of the tribe Phisidini (Insecta: Grylloptera:
Meconematidae). Theses Zoologicae Vol. 18 (ed. R. Fricke). — Koeltz Scientific Books, Koenigstein 1992.
360 S., 137 Abb., 18 Karten. ISBN 3-87429-336-X.

Das vorliegende Werk, hervorgegangen aus der Ph. D. Thesis des Erstautors, ist eine Revision im weiteren
Sinn, die, ausgehend von der taxonomischen Durcharbeitung einer ganzen Tribus, die verwandtschaftlichen
Zusammenhänge der Gattungen und Arten und darauf aufbauend die Zoogeographie der Tribus, also ihre
Verbreitung und Verbreitungsgeschichte darzustellen versucht. Da über 100 Arten behandelt, davon fast % neu
beschrieben werden, handelt es sich um eine enorme Leistung, die vor allem vom Erstautor erbracht wurde. Die
bearbeitete Gruppe räuberischer Laubheuschrecken ist morphologisch wie in ihrer Verbreitung hochinteressant,
denn sıe besiedelt den indoaustralischen Raum von den Komoren im äußersten Westen bis zum Tuamotu-
Archipel im Osten, besitzt jedoch ihre größte Diversität im papuanischen Raum. Ein derartiger Verbreitungstyp
impliziert komplizierte Wanderungen und Artbildungen auf engem Raum, da es sich um ein geologisch sehr
instabiles Gebiet mit zahlreichen Krustenverschiebungen handelt. Der taxonomische Teil ist reich bebildert, so
daß die zahlreichen Arten gut bestimmbar sind. Im phylogenetischen Teil ist das Kladogramm für die Gattungen
durch zahlreiche Synapomorphien recht gut belegt. Die vorgeführten Stammbäume für die jeweiligen Arten der
einzelnen Gattungen sind aber recht hypothetisch, zumal der Autor wohlweislich vermieden hat, die Kladogramme
mit Argumenten zu untermauern. Der zoogeographische Teil ist sehr lesenswert und dürfte wesentlich vom
Zweitautor mitbestimmt worden sein. Insgesamt eine mustergültige Revision, die in die Hände jedes Orthopterolo-
gen gehört. Lediglich die Schrift hätte etwas größer sein können; ältere Leser oder solche, die auf eine Brille
nicht verzichten können, dürften einige Schwierigkeiten beim Lesen haben. M. Baehr

292.

SPIXIANA 15 | 3 293 —297 München, 1. November 1992 ISSN 0341— 8391

Two new species and a new subspecies of Trichoptera from Turkey
and Spain

(Insecta)
By Füsun Sipahiler

Sipahiler, F. (1992): Two new species and a new subspecies of Trichoptera from
Turkey and Spain (Insecta). — Spixiana 15/3: 293—297.

Two new species and a new subspecies of Trichoptera from Turkey and Spain
are described and illustrated: Tinodes nehirae, spec. nov. (Turkey), Silonella aurata
ronda, subspec. nov. (Spain) and Limnephilus malickyi, spec. nov. (Turkey).

Dr. Füsun Sipahiler, Hacettepe Universitesi, Egitim Fakültesi, Fen Bilimleri
Bölümü, 06532 Beytepe, Ankara, Turkey

Tinodes nehirae, spec. nov.
Figs 1-4

Antennae, maxillar palps and wings greyish-brown; legs pale brown; head and thorax dorsally
brown. Length of the anterior wing of male 4.5—-5 mm, of female 5-5.5 mm.

Male genitalia (Figs 1-4). Tergit 9 with a large distal part, which appears as an ovale lobe in
dorsal aspect; the sclerite part of tergit 9 is similar to that of the related species. In lateral view,
sternit 9 broad ventrally and gradually narrowed towards the middle. Preanal appendages are long
and thin; laterally they are somewhat dilated in the middle and rounded at the tips. The inferior

Figs 1-4. Trinodes nehirae, spec. nov., male genitalia. 1. Lateral. 2. Ventral. 3. 9. tergit, dorsal. 4. Aedeagus
and parameres, dorsal.

293

appendages with a long finger-shaped upper part which ıs rather smooth and rounded at the apex
in lateral view; in ventral view they are dilated in the middle and curved at the tips towards the
inner side. The lower parts of the inferior appendages have five tooth-like projections at the base
and two projections protrude from the longer part at the tip. In ventral aspect the lower parts of
the inferior appendages are thın in the middle and directed to the sides. Laterally the inner basal
appendages have a large basal part, which is slightly curved at the base of the dorsal edge; the free
tips are pointed; the ventral trıangular projections are large, short and located somewhat below the
ventral edges. The parmeres are long and large and possess 18 bristles on each sıde; two of which
are located at the base and directed anteriorly, the three subdistal pairs are directed posteriorly, the
rest of the bristles are mainly directed to the sides. The aedeagus is slender and slightly longer than
the parameres.

Holotype ©’, and paratypes (70°, 79): Turkey, Adana, Saimbeyli, 25 km. west of Doganbeyli, Ceralan Köyü,
2.7.1990; other paratypes: Adana, Saimbeyli, Pagnik Köyü (Kizilagac Köyü) 4.7.1990, 20°, 29; leg. Sipahiler,
coll. Zoologische Staatssammlung (München) (ZSM).

This new species of genus Tinodes belongs to the pallidulus-group and is closely related to T.
polyhymnia Malicky from Greece and T. janssensi Jaquemart from Greece and Bulgaria (Malicky,
1974, 1976). The main differences are seen in the shape of the inner basal appendages and the inferior
appendages. The inner basal appendages of the related species have a short basal part and long
ventral projections, which are located near the ventral edges if viewed ventrally; T. nehirae, spec.
nov. has a large basal part and relatively short projections, which are located below the ventral
edge. The upper parts of the inferior appendages of T. nehirae are ventrally curved to the inner
side at their pointed apex; in the related species they are directed posteriorly and rounded at the
apex. The shape of the lower part of the inferior appendages also distinguishes these species.

The new species is dedicated to my sister Mrs. Nehir Unel.

Silonella aurata ronda, subspec. nov.
(Figs 5-12)

Antennae, legs and wings brown. Length of the anterior wing of male 6.5 mm, of female 7.5 mm.

Male genitalia (Figs 5-9). Segment 9 ventrally with a very long median projection; laterally dorsal
Projection is smooth. Segment 10 is almost as long as the upper part of the inferior appendages ın
lateral aspect and acute at the apex; dorsally the median excition reaches to the second third of the
segment. The lower part of the inferior appendages is dilated subdistally towards ventral. Parameres
are as long as the aedeagus and bent to the inner side if viewed ventrally.

Female genitalia (Figs 10-12). In ventral view the sclerites of the genital room are large and long.

Holotype O', allotype @ and paratypes (10°, 19): Spain, Andaloisie, Sierta de Ronda, rousseau affluent du
rıo Guadalmina, avant le Puerto de la Refrigera, 1400 m, 16.4.1987; same place and date, Certijo, Fuenfria,
1600 m, 10°, 19; leg. Vincon, Coll. ZSM.

Silonella aurata ronda, subspec. nov. is well distinguished from the $. aurata aurata Hagen from
Corsica, Sardinia, Algeriaand Tunisia (Malicky and Lounaci, 1987) by the shape of the male genitalıa,
especially the length of the ventral projection of segment 9, which is twice as long as than that of
S. a. aurata (Malicky, 1983). In lateral aspect the tenth segment is as long as the lower part of the
inferior appendages in $. a. ronda while it is shorter than the lower part of the inferior appendages
in S. a. aurata; the lower part is dilated subdistally in the new subspecies, while it is nearly smooth
in S. a. aurata; the parameres of the nominal form are clearly shorter than the aedeagus and directed
to each side if viewed ventrally, in $. a. ronda they are slightly shorter than the aedeagus and bent
to the inner side subdistally. The visible differences in the female genitalia are seen in the shape of
the ventral sclerites, which are large and long in $. a. ronda and short and thın in S. a. aurata (Fig. 13).

294

5 6 7 8 9

Figs 5-9. Silonella aurata ronda, subspec. nov., male genitalia. 5. Lateral. 6. Dorsal. 7. Ventral. 8. Aedeagus,
lateral. 9. Aedeagus, ventral.

Figs 10-11. Sılonella aurata ronda, subspec. nov., female genitalia. 10. Lateral. 11. Ventral.
Fig. 12. Sılonella aurata aurata Hagen, female genitalia, ventral.

Limnephilus malickyi, spec. nov.
(Fıgs 14—22)

Antennae, legs and wings dark brown; anterior wings with pale brown dots, which are especially
dense on the apical parts. Head, thorax and abdomen dorsally black. Length of the anterior wing
of male 7.5—9.5 mm, of female 9-10 mm. Females are brachypterous.

Male genitalia (Figs 14-19). Tergit 8 with a large spinulose zone, which is curved apically in
lateral view; dorsally two rounded projections appear on each side of the apıcal edge and become
narrower towards the base. Segment 9 is broad laterally and narrow ventrally; dorsally it ıs very
narrow and strongly sclerotised. Preanal appendages are large, oval and rounded at the apical edges.
Intermediate appendages are directed dorsally, rather smooth at their margins and slightly exised
on the inner margins of the tips if viewed laterally; ın dorsal aspect they are broad at the base and
straight on the upper half. Inferior appendages with a rounded apıcal margin and an acute projection

295

13 14 15 16 17

Figs 13-19. Limnephilus malickyi, spec. nov., male genitalia. 13. Lateral. 14. Dorsal. 15. Caudal. 16. Right
paramere, dorsal. 17. Aedeagus, dorsal. 18. Aedeagus, lateral. 19. Paramere, lateral.

Figs 20-22. Limnephilus malickyi, spec. nov., female genitalia. 20. Lateral. 21. Dorsal. 22. Ventral.

21 22

at the tip; they are as long as the preanal appendages and located only at the lateral edges of segment
9 ın lateral and caudal aspect. Parameres are curved twice and broad subdistally; the broad parts
bear numerous dark brown hairs, especially on the edges. The aedeagus ıs slightly curved laterally
and the distal part somewhat dilated on the ventral edge.

Female genitalia (Figs 20-22). Tergit 9 ıs dorsally broad and smooth in the middle and narrow
on the sides. Segment 10 with finger-shaped projections on each side; in dorsal view, the apical
margin of segment 10 is dilated and excised medially. Lateral pieces of vulvar scales are large; ın
ventral view their apical margins pointed to the inner side. Median scale is also large; apıcally
rounded, and as long as the lateral pieces.

Holotype JO, allotype ® and paratypes (190, 18 9): Turkey, Nigde, Aladaglar, Yedigöller, Direk Göl, 3200
m, 30.8.1990; other paratypes: same place, Dipsiz Göl, 31.8.1990, 20°; leg. Sipahiler, coll. ZSM.

Limnephilus malickyi, spec. nov. inhabits the lake-land areas of the highest part of the Taurus
Mountains. There are seven small lakes on the 3200 meter altitude of Aladaglar and this new species

296

could be collected from only two of them. Although this species may possibly also be found near
the other lakes, it seems that it is ısolated in this area. L. malickyi ıs closely related to L. petri
Marinkovic from Brodske reke stream in the Sar Planına mountains (Marinkovic-Gospodnetic,
1966, 1975), and Kopaunik in Yugoslavia and Bulgarıa (Kumanski, 1988). The main differences are
seen in the male genitalia, in the shape of the spinulose zone, which is very big and covered with
dense spinules in.Z. malickyi and the intermediate appendages, which are broad and dilated posterior-
ly ın Z. petri. The differences in the female genitalıa are also evident.

The new species is dedicated to Doz. Dr. Hans Malicky.

Acknowledgement

I wish to express my thanks to the Alexander von Humboldt-Stiftung for supporting this research.

References

Kumanski, K. 1988. Trichoptera, Integripalpia, Fauna Bulgarica 19. — Sofia, Verlag Bulgar. Akad. Wiss.: 353 pp.

Malicky, H. 1974. Die Köcherfliegen (Trichoptera) Griechenlands — Übersicht und Neubeschreibungen. — Ann.
Mus. Goulandris 2: 105-135

—— 1976. Beschreibung von 22 neuen westpaläarktischen Köcherfliegen (Trichoptera). — Z. Arbgem. Öst. Ent.
27: 89— 104

—— 1983. Atlas of European Trichoptera. — Junk, The Hague

-— & A. Lounacı, 1987. Beitrag zur Taxonomie und Faunistik der Köcherfliegen von Tunesien, Algerien und
Marokko (Trichoptera). — Opusc. zool. flumin. 14: 1—20

Marinkovic-Gospodnetic, M. 1966. New species of trichoptera from Yougoslavia. — Bull. Sci. Cons. Acad. RSF.
Yougosl., 11: 110-112.

Marinkovic-Gospodnetic, M. 1975. Fauna of Trichoptera of Serbia. — Trav. faune ins. Serbie. 1: 222-236

DI.

Buchbesprechungen

57. Dolling, W. R.: The Hemiptera. - Oxford University Press, 1991. 274 S., 164 Abb., 8 Farbtaf. ISBN 0-19-
854016-7.

Aus der Feder des langjährigen Kurators für die Hemipteren (Wanzen und Zikaden) am Britischen Museum
erscheint nun dieser Band, der zwar eigentlich die britischen Hemipteren behandelt, aber seinen kürzeren,
allgemeineren Namen zu Recht trägt. Es ist ein Abriß der Morphologie, Biologie und Systematik der Hemipteren,
der weit über den engen Raum der Britischen Inseln hinausgeht. Die erste Hälfte des Buches beschreibt in neun
Kapiteln die wichtigsten Aspekte der Biologie der Hemipteren, also Nahrung, Symbiosen, Krankheiten, Feinde,
Abwehr, Biorhythmen, Verbreitungsmechanismen und Verbreitung. Nach einem ausführlichen Kapitel zur
Morphologie folgen fünf Kapitel zur Systematik, aufgeteilt in die drei Großgruppen Heteroptera (Wanzen),
Auchenorrhyncha (Zikaden) und Sternorrhyncha (Pflanzenläuse). Ausführliche Schlüssel zu den in Großbritan-
nien vorkommenden Familien der drei Gruppen, jeweils getrennt für Adulte und für Nymphen, eröffnen die
Behandlung der einzelnen Familien. Diese Schlüssel sind durchaus auch bei uns zu benützen, da sich unsere
Fauna auf Familienebene von der britischen kaum unterscheidet. Die einzelnen Familien werden auf jeweils etwa
einer Seite, bzw. je nach Umfang und Bedeutung auch mehreren Seiten, behandelt, wobei weniger auf die
Systematik, als vielmehr auf wichtige oder interessante Aspekte der Morphologie und Biologie eingegangen wird.
Ein Kapitel zu Sammel- und Präparationstechniken sowie ein ausführliches Literaturverzeichnis beschließen den
Band, der durch zahlreiche gute und instruktive Abbildungen und acht Farbtafeln, jede mit mehreren Einzelabbil-
dungen illustriert ist. Ein sehr instruktives und gut geschriebenes Buch zum Lesen und Nachschlagen, das eine
Lücke im Schrifttum füllt. Es gehört eigentlich in die Bücherei jedes Entomologen. M. Baehr

58. Kallenborn, H. G., A. Wisser & W. Nachtigall: 3-D SEM-atlas of insect morphology. Nachtigall, W. (ed.)
Biona report 7. Schriftenreihe der Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Mainz. — Gustav Fischer
Verlag, Stuttgart, New York, 1990. 164 S., 38 Abb., 134 REM-Fotografien. ISBN 3-437-20467-X.

Als erster Band einer geplanten Reihe über die Insektenmorphologie sind in diesem Buch die Heteroptera
(Wanzen) erschienen. Die Autoren beschritten dabei einen eigenartigen, aber höchst erfolgreichen Weg. Sie
nutzten die Möglichkeiten der Rasterelektronenmikroskopie, um zu dreidimensionalen Bildern zu gelangen,
indem sıe jeweils zwei Bilder desselben Motivs nicht stereoskopisch fotografiert haben und sie auf der gleichen
Seite übereinander angeordnet präsentieren. Diese sollen mit einer speziellen stereoskopischen Brille betrachtet
werden. Hat man den Trick einmal heraus, ergeben sich höchst eindrucksvolle dreidimensionale Bilder, die in
einigen Fällen eigentlich erst das Verständnis der komplizierten morphologischen Strukturen ermöglichen. Die
Stereoaufnahmen zeigen quer durch die Ordnung der Wanzen morphologische Besonderheiten und Strukturen
der verschiedensten Körperbereiche und Organe, sowohl im eher makroskopischen als im feinstmikroskopischen
Bereich. Die Bilder sind hervorragend gelungen, höchst instruktiv, aber auch einfach schön anzusehen.

Eine relativ ausführliche, informative, mit erklärenden Strichzeichnungen bebilderte Einführung in Morphologie
und Biologie der Wanzen mit Texthinweisen auf die REM-Abbildungen ist dem Abbildungsteil vorangestellt
und die einheimischen Wanzenfamilien sind mit je einem charakteristischen Vertreter in Umrißzeichnungen
dargestellt. Dennoch wird man ziemlich schnell zu den REM-Abbildungen weiterblättern, die es bereits lohnen,
daß jeder Entomologe, auch der Nicht-Heteropterologe, dieses Buch besitzen sollte. M. Baehr

298

| SPIXIANA | 15 3 299 — 301 München, 1. November 1992 ISSN 0341-8391

Colubraria rolli, spec. nov., a new species from Transkei and Natal,
South Africa

(Mollusca, Gastropoda, Buccinidae)
By Manfred Parth

Parth, M. (1992): Colubrarıa rolli, spec. nov., a new species from Transkei and
Natal, South Africa (Mollusca, Gastropoda, Buccinidae). — Spixiana 15/3:

Colubraria rolli, spec. nov. ıs described from deep water off Transkei and Natal,

South Africa.

Manfred Parth, c/o Prolimex GmbH, Herzogstraße 60, W-8000 München 40,
Germany

Amongst the substantial Colubraria material housed in the Natal Museum which Dr. Kilburn
kindly sent me for examination are numerous specimens of an yet undescribed species, dredged in
the deep waters of Transkei and Natal. The very high protoconch of this species is distinctive. It
has a small bulbous initiation followed by approximateley 1% smooth whorls, then developing in
approximately another 14 smooth whorls with increasingly strengthened collabral costae, with a
final varıx clearly demarcating the protoconch from the teleoconch. This protoconch is similar to
that of some Australian species of the genus Fusus Helbling, 1779, especially the species Fusus

Fig. 1. Colubraria rollı, spec. nov. Details of the protoconch and the postnuclear whorls.

schoutanicus (May, 1911), but has a substantially larger diameter. Nevertheless the special features
of the teleoconch in the South African species necessitates its classification in the genus Colubraria.
Very noticable in the new species is also the aperture with prominent inner lip.

Colubraria rolli, spec. nov.

Description

Small sızed for the genus (largest paratype 29,8 mm), elongately turreted with rounded whorls,
deep suture. 7 to 9 varices (including the finale one) present on the teleoconch. While on protoconch
only prominent collabral costae are present, on teleoconch the sculpture is cancelleted, whith axial
and spiral ribs of nearly the same strength, forming fine granules at the intersections. Some spiral
cords on the last 2 whorls are irregularly placed, with secondary cordlets between the interspaces.
Aperture elongately ovate, with very broad inner lip, strongly callused over the smooth columella
and the parietal area. A single, strong plica present on the upper part of the parietal wall. Posteriorly
the aperture is constricted into a narrow, quite long channel, and in combination with the narrowly
closed, elongate siphonal canal the aperture somewhat resembles that found in the Bursidae. Curve
of the outer lip varying, weakly to moderatly strongly rounded, in some specimens even forming
in the center of the outer lip a broad angle, instead of an even curvature. Varices strong and high.
Prominent denticles inside the outer lip. Colour: brown, varying from a bright to a darker grey-
brown tone, with 2 to 3 dark blotches on the varices. The final varıx is positioned irregulary distant
from the penultimate varıx, varying from ca. 270° to 350°. In some specimen the penultimate varıx
is placed behind the final varıx.

Fig. 2. Colubraria roll, spec. nov. Ventral view. Left. Paratype 1. Middle. Holotype. Right. Paratype 2. Lengths:
21,5 mm; 23,0 mm; 27,1 mm.

Types. Holotype: 23,0 x 9,5 mm, Transkei: off Whale Rock (32°02.0 $, 29°19.1 E), 200-210 m; sponge
rubble, some sandstone rocks. Dredged R. V. Meiring Naude, 3.V11.85. Deposited in Natal Museum, Mollusca
No. C 9283.

Paratypes: 1. 21,5 mm, Transkei: off Port Grosvenor, 120—128 m. 2. 27,1 mm, Transkei: between Mtamvuna
a. Mzamba Rivers, 100 m. 3. 17,5 mm, Transkei: off Mgazi R., 180 m (juvenile). 4. 29,8 mm, Transkei: off

300.

Fig. 3. Colubraria rolli, spec. nov. Dorsal view. Left. Paratype 1. Middle. Holotype. Right. Paratype 2. Lengths:
21,5 mm; 23,0 mm; 27,1 mm.

Mtamvuna River, 160 m. 5. 22,7 mm, Transkei: off Mtamvuna River, 160 m. 6. 28,3 mm, Natal: nord of Port
Edward, 140 m. 7. 23,5 mm, Transkeı: off Whale Rock, 150-200 m.

All paratypes are located in Natal Museum, except paratype Nr. 6, which is deposited in Zoologische Staats-
sammlung München, Reg.-Nr. 1872.

Diagnosıs
Colubraria rolli, spec. nov. can be immediately distinguished from all other species of genus by
its particular, unique protoconch.

Etymology. The new species is dedicated in honour of my friend Dr. Artur Roll, Tübingen, Germany, avid
and scientific minded collector.

Acknowledgements. I would like to thank Dr. Richard Kilburn for the loan of the interesting Colubraria and
Metula material deposited in the Natal Museum and for permitting me to describe the new species.

Literature

May, W. L. 1911. New Marine Mollusca — Proc. Roy. Soc. Tas. 1910: 389—90

301

Buchbesprechungen

59. Zaslavskı, V. A.: Insect Development. Photoperiodic and Temperature Control. - Springer Verlag, Berlin,
Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1988. 205 S., 94 Abb. ISBN 3-540-18573-9.

Die photoperiodische und Temperatursteuerung von Lebensprozessen hat seit etwa 60 Jahren die Wissenschaft-
ler beschäftigt und inzwischen zu einer Vielzahl von ungewöhnlichen Erkenntnissen geführt. Auch die Ontogenese
der Insekten, insbesondere die Dauer der Larvalentwicklung wird in hohem Maß von der Tageslänge und der
Temperatur gesteuert. Der vorliegende Band, die Übersetzung eines russischen Buches ins Englische, behandelt
diese Prozesse. Der Autor gibt zunächst einen kurzen Überblick über die bisherigen Ergebnisse und beschäftigt
sich sodann mit dem Problem der gleichzeitigen Steuerung von Entwicklungsprozessen durch die Photoperiodik
und die Temperatur, bzw. mit der Interaktion dieser beiden Steuerungsmechanismen. Unter Benutzung der
Ergebnisse zahlreicher von ihm selbst und seinen Mitarbeitern durchgeführter, zum Teil unveröffentlichter
Laborversuche versucht er, ein Modell für das Zusammenwirken der beiden Steuerungsmechanismen zu entwik-
keln.

Ein Buch, das dem Spezialisten auf dem Gebiet der Entwicklungsphysiologie der Insekten zahlreiche neue
Daten und eine Reihe neuer Modellvorstellungen geben kann. Für den Nichtspezialisten ist es dagegen wenig
geeignet. Dem Verlag gebührt Dank dafür, daß der westlichen Wissenschaft mit diesem Band Arbeitsweisen und
Ergebnisse aus der russischen Forschung nahegebracht werden, die im Westen leider nicht immer die ihnen
gebührende Beachtung gefunden haben. M. Baehr

60. Hammen, L. van der: An introduction to comparative arachnology. SPB Academic Publishing, Den Haag,
1989. 576 S., 302 Abb. ISBN 90-5103-023-1.

Das dickleibige Buch soll eine Einführung in die vergleichende Morphologie der rezenten Großgruppen der
Spinnentiere (Chelicerata) geben. Tatsächlich behandelt er aber nur die Cuticularmorphologie, nicht aber diejenige
der Muskulatur, der inneren Organe, des Kreislaufs und des Nervensystems.

Einer allgemeinen Einführung, die nacheinander die einzelnen Körperabschnitte behandelt, folgen Kapitel über
Fortpflanzung und Entwicklung in vergleichender Betrachtung sowie ein kurzes Kapitel zur Verwandtschaft
und Evolution, in welchem der Verfasser seine Ansichten zum Stammbaum der Cheliceraten kurz erläutert,
erstaunlicherweise, ohne auf die Arbeiten irgendeines anderen Autors einzugehen. Den Hauptteil des Buches
bildet der systematische Teil, der die Beschreibung der äußeren Morphologie der verschiedenen Großgruppen
enthält. Dieser systematische Teil ist außerordentlich reich mit guten Abbildungen versehen und entspricht bei
einigen Gruppen geradezu einem Atlas der äußeren Morphologie.

Es fällt jedoch auf, daß die einzelnen Gruppen im systematischen Teil sehr ungleichmäßig behandelt wurden.
Während die beiden Milbengruppen Actinotrichida und Anactinotrichida sehr ausführlich, die Opiliones und
auch noch die Palpigradi und Ricinulei recht ausführlich behandelt werden, ist die Darstellung der übrigen
Cheliceratengruppen, darunter so artenreiche und diverse wie die Spinnen oder phylogenetisch so wichtige wie
die Xiphosura und Scorpiones, sehr kurz. Diese Ungleichmäßigkeit hat wohl seinen Grund darin, daß der Autor
Milbenspezialist ist. Das Buch sollte demgemäß eher ”An introduction to comparative Acarology“ heißen.

Dem Rezensenten scheint, als ob doch vieles im Deskriptiven stecken bleibt und die eigentlichen Fragen, die
eine solche vergleichende Morphologie erst rechtfertigen, nämlich die Fragen nach Verwandtschaft und Evolution,
zu kurz kommen. Man gewinnt außerdem den Eindruck, daß der Autor etwas weniger Wert auf die Beschäftigung
mit den Arbeiten anderer Autoren legt und sehr häufig auf eigene Arbeiten zurückgreift. Dies mag bei der
Behandlung der Milben gerechtfertigt sein, nicht jedoch in den anderen Cheliceratengruppen. Dementsprechend
fehlen auch im Literaturverzeichnis einige wichtige Arbeiten zur frühen Geschichte der Arthropoden bzw.
Chelicerata und zur Phylogenie der Chelicerata. Etwas befremdlich erscheinen auch apodiktische Äußerungen
des Autors über cladistische Ansätze zur Aufklärung der Phylogenie der Chelicerata, ohne daß jedoch diese
Äußerungen in irgendeiner Weise belegt werden.

So ist dieses Buch ein faktenreiches Kompendium der äußeren Morphologie vor allem der Acarı, dessen reiche
Bebilderung einen Standard für zukünftige vergleichende Bearbeitungen setzt. Eine wirklich befriedigende
„Vergleichende Arachnologie“ kann es in dieser Form jedoch wohl nicht sein. Dennoch gehört es in die Bibliothek
all derer, die sich mit der Morphologie*einer Cheliceratengruppe beschäftigen, und natürlich in die Hände jedes
Acarologen. M. Baehr

302

SPIXIANA | 15

3 303—329 | München, 1. November 1992 ISSN 0341— 8391

Zur Ökologie und Verbreitung der Froschlurche in den Himalaya-
Durchbruchstälern von Zentral-Nepal (Kali Gandaki, Marsyandi)

(Anura, Amphibia)

Von Thomas Späth

Späth, T. (1992): Zur Ökologie und Verbreitung der Froschlurche in den Hima-
laya-Durchbruchstälern von Zentral-Nepal (Kalı Gandaki, Marsyandi) (Anura,
Amphibia). — Spixiana 15/3: 303— 329.

Data of the ecology and distribution of the 12 amphibian species were collected
in the 2 transhimalayan gorges of the Marsyandi and Kali Gandaki rivers (Central
Nepal) in order to study the effects of the extreme conditions and steep climatic
gradients on the autochthonous amphibian fauna. A key for the identification of
the amphibians of the area was made. According to their biogeographical derivation,
their spawning- and adult-habitats and their distribution in the study area, the 12 spe-
cies can be divided into three groups: the panoriental, pool spawning species of
the open, man-made habitats of the tropical/subtropical zone; the east himalayan-
indochinese, brook breeding species of the remaining forest-habitats in the subtropi-
cal and humid-temperate regions; and the mainly waterbound, pool- and brook
spawning, hımalayan-tbetan species of the arid-temperate and subalpine areas. Both
pond- and brookbreeders show some quite distinctive adaptations to their spawning
habitats. The effects of the steep climatic and isolating topographical factors in the
transhimalayan gorges on the anurans seemed to result in increased speciation, ı. e.
recently there are more closely related species than there is a high degree of intra-
specific variation as it could be explained by climatic gradients: the 4 species of the
subgenus Rana (Paa) and the 2 Bufo species in the study area might support this
assumption. A comparison of the amphibian fauna of the 2 valleys supports the
hypothesis, that poikilothermic animals can reach higher altitudes when the condi-
tions are dry and sunny rather than wet and clou-dy. An unusual situation show
the Bufo melanostictus X Bufo himalayanus hybrids, which coexist in most of their
distribution area only with one parental species. The total situation reminds of a
hybridogenetic reproduction mode, which is known for anurans only from the
european Rana “esculenta” complex. The human impact on the amphibians of the
area studied is threefold: positive for the species of the man-made, open habitats
of the tropical/subtropical zone; negative for the dense-vegetation-dwellers of the
more natural habitats of the subtropical and humid-temperate regions; and more
or less balanced for the species of the arıd areas.

Dipl.-Biol. Thomas Späth, Mattenweg 13, W-7811 St. Märgen

1. Einleitung

Auf Grund der extremen Variation klimatischer Faktoren auf engstem Raum erschien der zentrale
Nepal-Himalaya besonders günstig, um die evolutionsbiologisch und ökologisch interessante Frage

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zu untersuchen, inwiefern sich räumlich schnell ändernde klimatische Faktoren auf die Populationen
und Arten einer wenig mobilen Tiergruppe ausgewirkt haben.

Von Anfang Mai bis Mitte August 1988 untersuchte ich im zentralen Nepal-Himalaya Biologie
und Verbreitung der dort lebenden Froschlurche. Um einen inter- und intraspezifischen Vergleich
machen zu können, war es notwendig, möglichst umfassende ökologische, ethologische und morpho-
logische Kenntnis der Froschlurche zu gewinnen. Gegenstand der Untersuchungen waren hauptsäch-
lich die Laichgewässer, als zentralen Platz im Leben der dortigen Anurenpopulationen und Lebens-
raum der Larven, ferner die Lebensräume der Adulten, Beobachtungen zur Larvalentwicklung sowie
jahreszeitliche Veränderungen, wie sie besonders deutlich nach Einbruch des Monsuns auftraten.

Wichtige Arbeitsgrundlage für diese, bisher einzige, ökologische Untersuchung an Anuren im
Himalaya waren die klimatisch- und floristisch-ökologischen Untersuchungen von Dobremez &
Jest (1971) und Dierl & Gruber (1979) sowie die systematischen und biogeographischen Arbeiten über
Anuren von Dubois (1973, 1974, 1975, 1976, 1981) und Nanhoe & Ouboter (1987).

Danksagung

Ganz besonders danken möchte ich Herrn Dr. Ulrich Gruber von der Zoologischen Staatssammlung München,
ohne dessen initiale Idee, freundschaftliche Unterstützung und Verbindungen nach Nepal diese Arbeit nicht zu
verwirklichen gewesen wäre. Danken möchte ich auch Herrn Prof. Dr. Peter Weygoldt von der Universität
Freiburg, der freundlicherweise die Betreuung der Arbeit übernahm, sowie dem Kuratorium der Wissenschaftli-
chen Gesellschaft in Freiburg für die finanzielle Unterstützung. Für viele anregende Gespräche und die Durchsicht
der Arbeit möchte ich Ulrike Vogt hier ebenfalls wärmstens danken.

2. Das Untersuchungsgebiet

Das Untersuchungsgebiet (vgl. Abb. 1), zwischen 83°30’ (Westseite der Kalı Gandaki Schlucht)
und 84°30’ östlicher Länge (Osthänge des Marsyanditals), bzw. 28°50’ (Kagbeni) und 28° (Dumre)
nördlicher Breite, beginnt in Tatopanı (1189 m) am Kali Gandaki bzw. in Dumre (453 m) am
Marsyandı und verläuft entlang dieser Flüsse bis zu den Ausläufern des Tibetischen Hochlands im
oberen Kali Gandakital, wobei der 5416 m hohe Thorong-Paß die z. Zt. einzig begehbare Verbindung
nördlich der Himalayahauptkette zwischen den beiden großen Flußtälern des zentralen Nepal-
Himalaya darstellt. Das Untersuchungsgebiet erstreckt sich in Nord/Süd-Richtung innerhalb von
30 km Luftlinie von den subtropisch-monsunfeuchten Breiten hin zu den subalpin-ariden, kontinen-
talen Zonen des Tibetischen Hochlands. Die West/Ost-Ausdehnung des von den beiden großen
Himalaya-Durchbruchstälern Zentral-Nepals begrenzten Annapurna-Massivs beträgt ca. 70 km. Im
Untersuchungsgebiet treffen sowohl die tiergeographischen Regionen der Paläarktis und der Orien-
talis, jeweils mit mehreren Subregionen (Swan & Leviton 1962), als auch die vegetationsgeographi-
schen Einheiten des stark monsunbeeinflußten Sıkkım- und des trockeneren Garhwal-Himalaya
aufeinander (Troll 1967).

Die Durchbruchstäler des Kalı Gandaki und des Marsyandi sind trotz ihrer Verkehrsfeindlichkeit
(v. a. ım Monsun), die einzige Verbindung zu den Tälern des Inneren Himalaya und sind, soweit
es die topographischen Verhältnisse zulassen, stark besiedelt. Das Tal des Kali Gandaki war bis
1959 (Schließung der Grenze nach Tibet durch die Chinesen) der Haupthandelsweg zwischen Indien
(Reis und Tuch) und Tibet (Salz und Wolle). Mit Tukche und Marpha (bzw. Manang im oberen
Marsyandıtal) gab es blühende Handelszentren mit städtischem Charakter. Das Kali Gandakital ist
zwischen Kabre (1799 m) und Ghasa (2012 m) extrem eng und schroff, öffnet sich aber ab Kalopani
(2530 m) zu einem weiten Tal, dessen Talsohle das bis zu 2 km breite Schotterbett des Kalı Gandaki
bildet. Das Marsyandital ist insgesamt wesentlich enger und schroffer und nur das Manangbhort,
der obere Teil des Marsyanditals (3000-3600 m), ist weit und offen.

304

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Abb. 1. Das Untersuchungsgebiet in Zentral-Nepal, zwischen den 8000-m-Bergen Dhaulagıri, Annapurna I
und Manaslu gelegen. Das Untersuchungsgebiet beginnt in Tatopani (1189 m) am Kalı Gandaki bzw. in Dumre
(457 m) am Marsyandi und verläuft entlang dieser Flüsse bis Muktinath (3802 m) und Manang (3505 m).

2.1 Das Klima im Untersuchungsgebiet

Der Himalaya bildet eine der bedeutendsten Klimascheiden der Erde. Er trennt das Kontinentalkli-
ma Zentralasiens von dem Monsunklima des Indischen Subkontinents. Aus dem Golf von Bengalen
kommend, trifft der Monsun in Sikkim und Ostnepal unmittelbar auf den Himalaya und wird an
den Südhängen des Gebirges entlang nach Westen abgelenkt. Dies hat zur Folge, daß die Nieder-
schlagsmengen nach Westen hin abnehmen.

Das Massiv des Annapurna zeichnet sich durch besonders große Unterschiede in den Nieder-
schlagsmengen zwischen Nord- und Südseite aus. An den Südhängen des Massivs bei Lumle (1615 m)
werden durchschnittliche Jahresniederschläge von über 6000 mm erreicht. Dagegen fallen bei Jomo-
som, im Regenschatten der Annapurnakette (nur 40 km Luftlinie nördlich von Lumle), gerade noch
264 mm mittlerer Jahresniederschlag (Dierl & Gruber 1979). Nirgendwo ist dieser Kontrast so
deutlich ausgeprägt wie in der Schlucht des Kalı Gandaki, die den Himalaya an dieser Stelle durch-
bricht. Für das Tal des Marsyandi gelten ähnliche, jedoch nicht so extreme Bedingungen.

305

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Abb.2. Der Himalaya mit angrenzenden Ländern. Die schraffierte Fläche, in etwa dem Gebiet von Abb. 1
entsprechend, zeigt die Lage des Untersuchungsgebiets im Himalaya.

Der Wechsel von humidem Monsunklima zu arıdem Kontinentalklima vollzieht sich in der Kalı
Gandakischlucht innerhalb von ca. 10 km zwischen Kabre (1799 m) und Dhumpus (2540 m), (vgl.
Abb. 1). Verursacht wird dieser abrupte Übergang durch den „Regenschirmeffekt“ des Himalaya
und den föhnartig austrocknenden Südwind, der tagsüber ununterbrochen über die Talsohle bläst.
Dieser thermische Ausgleichswind wird durch die starke Ausstrahlung im Tibetischen Hochland
verursacht und bewirkt um ca. 2°C höhere Durchschnittstemperaturen im Thak Khola als in entspre-
chender Höhenlage auf der Annapurna-Südseite (Dierl & Gruber 1979). Außerdem hält der starke
Südwind die Talsohle meist wolkenfrei, wodurch die Zahl der Sonnenstunden erhöht wird. Die
Arıdität nımmt im Thak Khola nach Norden hin zu.

Für das Tal des Marsyandı liegen keine klimatischen Untersuchungen vor, jedoch schließe ich
auf Grund der Vegetation (s. 2.2) auf insgesamt etwas feuchtere Verhältnisse als im Kalı Gandakital.
Eine große „Steilwandkurve“ aus devonischen Gneisen östlich von Pisang im Marsyandital spielt
als Klimascheide vermutlich eine große Rolle. Hier werden die letzten Monsunwolken aufgehalten,
wodurch das Manangbhot sein trockenes Klima behält. Im Gegensatz zum Kali Gandakital, wo
die Klimascheide auf ca. 2500 m liegt, befindet sie sich im nach Südosten offenen und damit dem
Eindringen der Monsunwolken stärker ausgesetzten Marsyandital erst auf ca. 3000-3200 m NN
und in abgeschwächter Form. Außerdem wehen im Marsyandital keine, dem Kalı Gandakital
vergleichbaren, thermischen Ausgleichswinde, da das Manangbhot durch das Tibetische Randgebirge
gegen das Tibetische Hochland abgeschirmt ist. Daraus resultieren stärkere Bewölkung, kühlere
Jahresdurchschnittstemperaturen und geringere Trockenheit als im Kalı Gandakital.

2.2 Vegetations- und Klimazonen

1. Tropische Zone: bis etwa 800 m (Khudi, Marsyandital); Die obere Grenze bildet die
21°C-Isotherme; >2000 mm durchschnittlicher Jahresniederschlag; Salwälder (Shorea robusta)
bilden die potentielle natürliche Vegetation (pnV). Obwohl der Himalaya außerhalb der eigentlichen
Tropen liegt, wird auf Grund der Temperatur und Vegetation von einer tropischen Zone gesprochen.

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2. Subtropische Zone: bis max. 1800 m (Kabre, Kalı Gandakital; im Marsyandital nur bis
etwa Jagat, 1400 m); Obergrenze bildet die 15°C-Isotherme; i. d. R. >2000 mm Jahresniederschlag;
pnV bilden Schima-Castanopsis-Wälder, Alnus-nepalensis-Auenwälder und an steilen Hängen
hygrophile Eichenwälder.

3. Temperate Zone: bis max. 3500 m; zum vertikalen Temperaturgefälle tritt ein horizontal
starkes Niederschlagsgefälle (Wechsel des Klimaregimes, vgl. 2.1); Temperaturschwankungen im
Jahresverlauf sind gegenüber den vorhergehenden Zonen wesentlich ausgeprägter:

— in der humid-temperaten Zone (bis ca. 2000 m ım Kali Gandakital; bis ca. 2300 m im
Marsyandital) dominieren Eichenwälder; mittlere jährliche Niederschlagsmenge: >1500 mm.

— in der daran anschließenden semihumid-temperaten Übergangszone (Kali Gandakital
bis 2500 m, Marsyandital bis 3000 m) stocken v. a. Pinus excelsa dominierte Mischwälder mit
strauchreichem Unterwuchs; mittlerer jährlicher Niederschlag: 1500-1000 mm.

— inder arıd-temperaten Zone liegt die durchschnittliche jährliche Niederschlagsmenge unter
1000 mm (1000-500 mm = semiarid; <500 mm = arıd); ım Kalı Gandakital ın der Talsohle
ab Tukche, 2600 m; im Marsyandital zwischen 3000-3500 m; trockene Pinus excelsa- bzw.
Cupressus-torulosa-Wälder gedeihen noch bis etwa 400 mm mittlerer Jahresniederschlag.

— bei einer durchschnittlichen jährlichen Niederschlagsmenge unter 400 mm herrscht kontinentales
Steppenklima; Temperaturschwankungen von 35°C sind keine Seltenheit, die arıde Höhenstep-
penzone (Kältesteppe) des Tibetischen Hochlands ist erreicht: im Kalı Gandakital in der
Talsohle von Marpha (2667 m) an nordwärts, im insgesamt feuchteren Manangbhot nur kleinräu-
mig in der Umgebung von Manang (3505 m).

4. Subalpıne Zone: bis ca. 4200 m; Obergrenze bildet die 5°C-Isotherme; die temperaturbe-
dingte Baumgrenze liegt auf der Annapurna-Nordseite bei max. 4200 m (Betula utılis als kälteresi-
stenteste Baumart). Im Mustanggebiet, wo die niederschlagsbedingte kontinentale Baumgrenze das
Baumwachstum begrenzt, reicht die Höhensteppe an Stelle von Wäldern bis auf ca. 4200 m.

5. Alpine Zone: bis zur Dauerschneegrenze zwischen 5200 und 5800 m; Obergrenze ist ın
etwa die O°C-Isotherme; trockene (Mustang) und feuchte (Manangbhot) alpıne Matten reichen bis
ca. 5000 m, darüber wachsen sporadisch nur noch einige Speziualisten (z. B. Corydalıs crasissima).

2.3 Mensch und Natur im Untersuchungsgebiet

In der dicht bevölkerten, tropisch-subtropischen Reisanbauzone, die im Kalı Gandakital
bis Dana (1446 m) und im Marsyandital bis Jagat (1314 m) reicht (vgl. Abb. 1), sind die ursprüngli-
chen Salwälder (vgl. 2.2) selbst an steilen Hängen weitgehend Reisterrassen und anthropogener
Sekundärvegetation (kraut- und strauchreiche Vegetation, die nach der Rodung der ursprünglichen
Wälder deren Platz einnimmt) gewichen. Die letzten, einigermaßen zugänglichen Waldreste werden
als Brenn- und Bauholz sowie als zusätzliche Futterquelle für Ziegen und Wasserbüffel genutzt
und sind deshalb im Bestand licht und an Arten verarmt. Nur wenige Pflanzengesellschaften sind
nicht bzw. kaum verändert, so z. B. die der bachbegleitenden Vegetation, die sich, je nach Ausmaß
der Wasserstandsschwankungen der Bäche, aus einem mehr oder weniger dichten und breiten Saum
aus Hochstauden, Farnen, Sträuchern und Pionierbaumarten (v. a. Alnus nepalensis) zusammensetzt.
Der Bevölkerungszuwachs verursacht durch zunehmende Entwaldung und Anlegen von Anbauflä-
chen an immer steileren Hängen starke Bodenerosion und im Monsun die gefährlichen Erdrutsche.

In der temperaten Zone oberhalb des Reisgürtels stellt zunächst Mais, der in den nach Norden
zunehmend trockener und kälter werdenden Tälern des Inneren Himalaya hauptsächlich von Gerste,
ferner Kartoffeln, Weizen und Buchweizen abgelöst wird, die Ernährungsgrundlage. Die ursprüngli-

307

chen Wälder sind durch Waldweidewirtschaft (Rinder, Ziegen und Maultiere, die abgesehen vom
Menschen das wichtigste Transportmittel für Waren sind) und Holzentnahme v. a. in der Nähe der
Dörfer stark gelichtet und im Unterwuchs verarmt. Bisweilen sind die Bäume vollständig gerodet,
woraus in der humid- und semihumid-temperaten Zone eine strauchig-verfilzte, artenarme, anthro-
pogene Sekundärvegetation resultiert.

In den arıd-temperaten Gebieten ist die Sekundärvegetation aus Höhensteppen- und
Strauchunterwuchsarten der xerophilen Waldformen zusammengesetzt und steppenartig offen,
wodurch Bodenerosion v. a. in dieser Zone eine große Rolle spielt. Entsprechend der tropischen
und subtropischen Zonen ist die bachbegleitende Vegetation, selbst in der Nähe von Siedlungen,
weitgehend unberührt geblieben. An einigen Orten sorgen durch Entwicklungshilfe initiierte Baum-
schulen für die Wiederaufforstung bzw. Aufrechterhaltung der Wälder. Selbst die alpinen Matten
werden im Sommer teilweise von Schafen, Ziegen, Maultieren, Eseln und Pferden beweidet.

Regenfeldbau endet im Kali Gandakital bei Larjung (2550 m, nach Dierl & Gruber 1979) bzw.
in Bhratang (2900 m) im Marsyandital (vgl. Abb. 1). Nördlich davon ist kein Winteranbau mehr
möglich, und die Felder müssen künstlich bewässert werden. Die schlecht wüchsigen, trockenen
und ohnehin lichten Wälder dieser arıden Gebiete sind durch Brenn- und Bauholzentnahme v. a.
in Siedlungsnähe weitgehend zerstört. Der Tourismus trägt durch verstärkte Brennholzentnahme
(z. T. für warmes Badewasser) zur Entwaldung bei. Gerste und Buchweizen, der bis in 4000 m

NN gedeiht, bilden die Ernährungsgrundlage.

3. Material und Methoden

Der Untersuchungszeitraum erstreckte sich vom 1. Mai bis zum 13. August 1988, wodurch sowohl die
Verhältnisse in der Trocken- als auch in der Monsunzeit erfaßt werden konnten. Arbeitsgrundlage war die Karte
1:125000 „Around Annapurna“, herausgegeben von Yeti Productions, Kathmandu.

Ich suchte alle erreichbaren Gewässer und deren Umgebung im Untersuchungsgebiet systematisch nach Amphi-
bien ab, wobei sich die Suche tagsüber hauptsächlich auf die Larven, und nachts, mit Hilfe von Taschenlampen,
auf die Adulttiere konzentrierte. Mit Fangnetzen oder von Hand habe ich Larven und Adulttiere gefangen, ihre
morphologischen Merkmale erfaßt und sie anschließend wieder freigelassen. Hauptsächlich jedoch versuchte ich,
die Tiere in ihren Lebensräumen möglichst ungestört zu beobachten, um das natürliche Verhalten und Vorkommen
studieren zu können. Da die Amphibienarten des Untersuchungsgebiets sowohl Teil der limnischen als auch der
terrestrischen Fauna sind, berücksichtigt diese Studie aquatische und terrestrische Lebensräume gleichermaßen.

Die Bestimmung der Anurenarten des Untersuchungsgebiets erfolgte nach dem Bestimmungsschlüssel von
Nanhoe & Ouboter (1987), den ich auch als Grundlage für den von mir neu erstellten Schlüssel der Anurenarten
des Kalı Gandaki- und Marsyanditals (Vgl. 4.2) verwendete. In der Zoologischen Staatssammlung München
befinden sich Belegexemplare der im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten.

Um eine ökologische Charakterisierung der Laichhabitate zu erlangen, habe ich von allen Gewässern, in denen
sich Laich, Larven oder balzende Adulttiere befanden, folgende Faktoren tabellarisch aufgenommen: Höhenlage,
Wassertemperatur, Lufttemperatur (im Gewässer angrenzenden Luftraum zur Zeit der Wassertemperaturmes-
sung), Lage + Exposition, Substrat, Gewässertyp, Begleitfauna und Bewuchs (im Rahmen bestimmbarer Taxa).

Zusätzlich erfaßt habe ich, soweit möglich, die natürliche bzw. anthropogene Herkunft der Gewässer. Nicht
berücksichtigt sind hydrochemische Faktoren, da eine Reihe von Untersuchungen dahingehend keine unmittelba-
ren Einflüsse auf die Laichplatzwahl von Amphibien erbrachten (vgl. Schmidtler & Gruber 1980). Einige ausge-
wählte Gewässer suchte ich in regelmäßigen Abständen auf, um quantitative Untersuchungen über Entwicklung
und Verteilung von Larven sowie über Balzintensität und Balzdauer der Adulten zu machen.

Als Faktoren für eine Charakterisierung der Landlebensräume habe ich die Höhenlage (als Makroklimaindika-
tor) und die das Makroklima modifizierenden örtlichen Standortfaktoren, wie Vegetation, Lage und Exposition,
erfaßt. Da der Himalaya nicht pflanzensoziologisch untersucht ist, habe ich versucht, etwaige Bindungen an
Vegetationsformen (z. B. Waldtypen, bachbegleitende Vegetation) zu berücksichtigen. Außerdem waren Verhalten
und vergleichende intraspezifische Morphologie adulter Anuren Gegenstand meiner Untersuchungen.

308

4. Ergebnisse und Diskussion

4.1 Die gefundenen Arten

Alle im Untersuchungsgebiet gefundenen Amphibienarten gehören der Ordnung Anura an; für
ein Vorkommen von Arten der Ordnung Urodela gibt es bisher keine Hinweise (vgl. Dubois 1974
+ 1981, Nanhoe & Ouboter 1987).

Bufonidae: Bufo melanostictus Schneider, 1799
Bufo himalayanus Günther, 1864
(Bufo himalayanus x Bufo melanostictus Hybrıde)

Pelobatidae: Megophrys parva (Boulenger, 1893)
Scutiger alticola (Procter, 1922)

Ranıdae: Amolops formosus (Günther, 1875)
Amolops afghanus (Günther, 1858)
Rana (Untergattung Paa) hiebigiı Günther, 1860
Rana (Paa) sikimensis Jerdon, 1870
Rana (Paa) rostandi Dubois, 1974
Rana (Paa) polunini Smith, 1951
Rana (Dicroglossus) limnocharis Annandale, 1917
Rana (Dicroglossus) cyanophlyctis Schneider, 1799

Eine weitere Art, Rana (Altirana) parkeri Stejneger, 1927, von der Dubois am 29.8.1974 bei
Jomosom ein juveniles Tier fand, möchte ich der Vollständigkeit halber hier ebenfalls erwähnen.
Bei Rana limnocharis handelt es sich laut Dubois (1975) in Nepal um eine Gruppe von 4 Arten,
die sich signifikant nur durch die Rufe der Männchen unterscheiden. In Anbetracht der von Dubois
(1975) erstellten Verbreitungsareale könnte es sich im Untersuchungsgebiet um Rana syhadrensis
bzw. Rana nepalensis handeln, die sich nach Nanhoe & Ouboter (1987) morphologisch jedoch
nicht unterscheiden. Nach Nanhoe & Ouboter (1987) wurde die Existenz von Hybriden zwischen
Bufo melanostictus und Bufo himalayanus schon 1912 von Annandale erwähnt und von Dubois
1981 bestätigt.

4.2 Bestimmungsschlüssel für die Amphibienarten des Kali Gandaki- und Marsyanditals

In diesem Bestimmungsschlüssel verzichte ich weitgehend auf Farbmerkmale, da diese bei den meisten Arten
starker Variation unterliegen. Laich- und Larvenmerkmale habe ich, sofern möglich, in den Schlüssel aufgenom-
men.

1. Große Ohrdrüsenwülste hinter den Augen; Haut warzig und trocken. * die stark pigmentierten, licht-
unempfindlichen Larven metamorphisieren bei max. 32 mm Länge; i. d. R. massenhaft auftretend, meist
im offenen Wasser; Mundrandpapillen nur an den Mundseiten. * Paarige, lange und dünne Laichschnüre,
i.d. R. im offenen Wasser; große Anzahl kleiner, dunkler, dotterarmer Eier.............. Bufonidae
— Ohne große Ohrdrüsenwülste. * Larven metamorphisieren bei deutlich über 32 mm Länge; agiler, nicht
schwarz, selten dunkelbraun; tagsüber verborgen oder in Schulen, in denen die Larven parallel zuein-
ander ausgerichtet sind; nie massenhaft auftretend; Mundrandpapillen auf der Unterlippe einen durchge-
henden Saum bildend. * Eier einzeln oder als kurze dicke Laichschnüre unter Steinen festgemacht oder in
Warchballen.anrder Wasseroberfläche „große.dorterreichekier, 0. u 2

Pupillen vertikal; entweder krötenartiger Habitus mit vielen Warzen oder aber oberes Augenlid mit deut-
licher Kante und Schnauzenspitze, die weit über das Maul hinausragt; Männchen umklammern Weibchen
während der Paarung in der Lendengegend (Amplexus lumbalis), sehr lichtscheu. * Larven bei Beginn der

309

310

Metamorphose über 90 mm lang oder Larven mit großem trichterförmigem, dorsal gelegenem Maul.
* Laich wird in kurzen dicken Schnüren unter Steinen oder Holz unter Wasser angebracht . Pelobatidae
Nicht krötenartig bzw. nicht mit deutlich kantigem oberen Augenlid und weit über das Maul hinaus-
ragender Schnauzenspitze; Haut feucht, glatt oder mit nur wenigen Warzen; ı. d. R. lange Hinterbeine;
Amplexus axillarıs. * Larven bei Beginn der Metamorphose kleiner 90 mm, bzw. ohne trichterförmiges
Maul. * Eier werden einzeln unter Steinen oder als Laichballen an der Wasseroberfläche abgelegt

ee N Er A ES RE SE SR Ranidae

Bufonidae

Erhöhte, schwarze, supraorbitale Kopfleisten; alle Warzen mit schwarzen Spitzen; Kopf-Rumpf-Länge
bei Adulten < 65 mm; Tympanum mindestens Zweidrittel der Größe des Auges; erster Finger länger als
der zweite; Ohrdrüsen nierenförmig; Tarsus-Metatarsus-Gelenk reicht (bei gestreckter, längs am
Körper angelegter Hinterextremität) höchstens bis zum Auge. * Larven braun; bei Beginn der Meta-
morphose max. 25 mm lang; Ansatz der Supraorbitalleisten deutlich sichtbar .... Bufo melanostictus
Supraorbitalleisten schwach ausgebildet; Warzenspitzen selten schwarz gefärbt; Kopf-Rumpf-Länge
bei Adulten > 70 mm; Tympanum weniger als Zweidrittel der Augengröße; zweiter Finger länger als der
erste; Schädeldach tief konkav; Ohrdrüsen sehr groß, mindestens so lang wie der Kopf, nicht nıeren-
förmig; Tarsus-Metatarsus-Gelenk reicht über das Auge hinaus; während der Balz Flanken rotfleckig.
* Larven schwarz; bei Beginn der Metamorphose max. 32 mm lang; Supraorbitalleistenansatz nicht
SIChHtD ar RR RE Se a Te RT Bufo hımalayanus

Pelobatidae

Haut glatt; oberes Augenlid mit deutlicher Kante; Schnauzenspitze ragt weit über das Maul hinaus; er-
höhte, kantige Supratympanalfalte; Kopf-Rumpf-Länge bis 31 mm; Finger- und Zehenspitzen leicht ver-
dickt; dreieckiger dunkler Fleck zwischen den Augen. * Larven mit großem, dorsal gelegenem, trichter-
förmigem Maul, tag- und nachtaktiv; äußerst flink; bei Beginn der Metamorphose max. 40 mm lang
RR Eee A a ee Megophrys parva
Haut warzig; oberes Augenlid abgerundet; Schnauzenspitze ragt kaum über das Maul hinaus; Männchen
durchschnittlich 50 mm, Weibchen 55 mm lang; bei Männchen dunkle, nierenförmige, paarige Felder auf
der Brust, die während der Balz schwarz und verhornt sind, außerdem Brunftschwielen an den ersten drei
Fingern. * Larven bei Beginn der Metamorphose über 90 mm groß; nachtaktiv. * Dicke, kurze Laich-
schnuresunterSteinensinitließendemAWassener er een eeeegeree Scutiger alticola

Ranidae

Große Saugscheiben an Fingern und Zehen; Spritzzone schnell fließender Bergbäche. * Larven mit
Breitem'Sauemaul underoßem’Bauchsauenapt ee Gattung Amolops
Finger und Zehen ohne Saugscheiben. * Larven ohne breites Saugmaul und Bauchsaugnapf

N Re BE EL En A EA ER ENE PERKEN Re Se Gattung Rana

Ohne Tympanum; Fersengelenk reicht max. bis zur Schulter .. Untergattung Altirana (Rana parkerı)

Tympanum vorhanden, z. T. nicht deutlich sichtbar; Fersengelenk reicht stets über die Schulter hinaus

Männchen mit deutlichen sekundären Geschlechtsmerkmalen während der Balzzeit (schwarze Horn-
schwielen an Fingern, verdickte Unterarme, Hornschwielen im Analbereich); Tympanum nicht deutlich
sichtbar, da teilweise durch Supratympanalfalte verdeckt, weniger als halb so groß wie das Auge; meist in
Bergbächen. * Larven lichtscheu; Körper etwas abgeflacht; kräftiger, relativ langer Schwanz mit schwach
entwickelten Flossensäumen; kräftige Hornkiefer. * Eier werden einzeln unter Steinen angeheftet; Eier
dotterreich,stetsi>ul Dim mh ar Tr SI A N RE. Arte Untergattung Paa

Männchen ohne sekundäre Geschlechtsmerkmale während der Balzzeit; Tympanum deutlich sichtbar,
etwa Zweidrittel der Größe des Auges; stehende oder langsam fliesende Gewässer. * Larven nicht licht-
scheu; Körper nicht abgeflacht; Schwanz mit höheren Flossensäumen; keine bzw. kleine Hornkiefer.
*® Laichballen an der Wasseroberfläche, Eier stets < 15mm ............ Untergattung Dicroglossus

Gattung Amolops
1. Haftscheiben der Finger deutlich größer als Haftscheiben der Zehen; Haut glatt; Kopf-Rumpf-Länge bei

N lännchen®52 66)/mmSWleibehen?53 S5)nme nn rn Er Amolops formosus
— Haftscheiben der Finger etwa so groß wie die der Zehen; Haut gekörnt; Kopf-Rumpf-Länge bei Männ-
ehen!durehschnittlich 34mm, bei Weibchen 62mm ®.\..n.... u... Amolops afghanus

Gattung Rana, Untergattung Paa

1. Kopf-Rumpf-Länge zwischen 53 und 117 mm; Körper relativ massig. * Larven metamorphisieren über

SO na Line a a ee ee ee ten OB ER RT A ee 2
- Kopf-Rumpf-Länge zwischen 27 und 72 mm; Körper schlank. * Larven metamorphisieren i. d. R. unter

GO mMEangeh ER ee ee ee 3

2. Rückendrüsenleisten mehrfach unterbrochen; Fersengelenk reicht max. bis zum Auge; Schwimmhäute
zwischen den Zehen tief konkav eingeschnitten; Kopf-Rumpf-Länge zwischen 53 und 117 mm bei
Männchen bzw. 61 und 117 mm bei Weibchen; balzende Männchen mit schwarzen, verhornten Schwie-
len an Fingern, Brustseiten und an den verdickten Armen. * Larven metamorphisieren zwischen 70 und
80 mm; wenig Mundrandpapillen; 2—4 Zahnreihen auf der Oberlippe .............. Rana liebigü

-— Rückendrüsenleisten durchgehend; Fersengelenk reicht bis zur Schnauzenspitze; Schwimmhäute
zwischen den Zehen schwach konkav bis geradlinig; Kopf-Rumpf-Länge 63 mm bei Männchen,
60-88 mm bei Weibchen; balzende Männchen mit spitzen, gebogenen Hornschwielen in der Analregion;
keine verdickten Arme. * Larven metamorphisieren zwischen 60 und 75 mm; viele Mundrandpapillen;
mehrzalstt ZähnreihentaufderOberlippe en dee. Rana sikimensis

3. Fersengelenk reicht über die Schnauzenspitze hinaus; Schwimmhäute zwischen den Zehen schwach
konkav; Iris goldfarben; Pupille rautenförmig; Kopf-Rumpf-Länge 34-57 mm bei Männchen und
51-72 mm bei Weibchen. * Larven ohne Mundrandpapillen; Schwanz kräftig, mit dunklen Quer-
bändern. * Eier sehr dotterreich, bis 25 mm groß, Gelege mit weniger als 60 Eiern .... Rana rostandi

— Fersengelenk reicht zwischen Auge und Nasenloch; Schwimmhäute zwischen den Zehen tief konkav;
Irıs olivbraun; Pupille oval; Kopf-Rumpf-Länge 27-43 mm bei Männchen und 36-53 mm bei Weib-
chen. * Larven mit Mundrandpapillen; Schwanz ohne dunkle Querbänder. * Eier ca. 15 mm, Gelege mit
Zaulesıme nz alsPIOOHE ern ee We AN UM En Rana polunini

Gattung Rana, Untergattung Dicroglossus

1. Erster Finger länger als der Zweite; meist helles, medianes Rückenband; kurze longitudinale Drüsen-
leisten auf dem Rücken; Finger höchstens zu zweidrittel mit Schwimmhäuten; 27-56 mm. * Larven meist
in Schulen (i. d. R. 6-14 Tiere), parallel zueinander ausgerichtet; nicht scheu; relativ transparent mit
hellem, medianem Rückenstreif; ohne Hornkiefer. * Laichballen einschichtig an Wasseroberfläche
20.0.0: oe EN A N EA Rana limnocharis Gruppe

— Zweiter Finger länger als der erste; ohne Rückenband; ohne Drüsenleisten; Finger vollständig mit
Schwimmhäuten; 30-50 mm. * Larven nicht in Schulen; sehr scheu; jüngere Larven dunkelbraun, ältere
hellbraun; mit Hornkiefer. * Mehrschichtige Laichballen ................... Rana cyanophlyctis

4.3 Übersicht über Verbreitung und Ökologie der Anurenarten des Untersuchungsgebiets

Erklärungen zu den Kolonnen von Tabelle 1:

Art: Abkürzungen der gefundenen Anurenarten: Bufo melanosticus = B„, Bufo himalayanus = B,, Megophrys
parva = M,, Scutiger alticola = S,, Amolops formosus = A,, Amolops afghanus = A,, Rana liebigii = R,,
Rana sıkimensis = R,, Rana rostandi = Rx, Rana polunini = R», Rana limnocharis = R,, Rana cyanophlyctis
=R..

Verbreitung: M = Marsyandital, KG = Kalı Gandakital.

Adulthabitat: Aufnahme siehe Material & Methoden.

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(3u0Z 'ayoH TEL)

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Laichgewässer: 1. Kolonne: Durchschnittstemperaturen der Laichgewässer, wobei bei B,, die Zahl der erfaßten
Gewässer N = 10 ist, bi BB N= 31,M,=8,5,=5,A,=2,R, =5,R,=7,Rr = 18, R, = 12,R, =7
und R. = 9; 2. Kolonne: max. Temperaturspanne zwischen den erfaßten Gewässern; 3. Kolonne: prozentualer
Anteil temporärer Laichgewässer; 4. Kolonne: prozentualer Anteil anthropogener Laichgewässer; 5. Kolonne:
Median der Deckung ( = von Wasserpflanzen bewachsene Fläche des Gewässers in bezug auf die Gewässerge-
samtfläche), wobei 1: <5%, 2: 5-25 %, 3: 25-50 %, 4: 50-75 %, 5: 75—100% entspricht.

Laichzeit: 1-12 bedeutet Januar—Dezember, so bedeutet z. B. ?-4—-8—? Laichzeit mindestens von April bis
August.

Fortpflanzung: Unterscheidung in opportunistische und Explosivlaicher nach Wells 1977 (vgl. 4.5).

Larven: Typeneinteilung nach Duellman & Trueb 1986.

Entwicklungsdauer: direkte und interpretierte Beobachtungen aufgrund verschiedener Larvalstadien.

4.4 Verbreitung und Habitate der Anurenarten des Untersuchungsgebiets unter
tiergeographischen Gesichtspunkten

Die ökologische Komplexität der beiden großen Flußtäler des zentralen Nepal-Himalaya, verur-
sacht durch geologische Prozesse, die zu großen Klima- und daraus resultierenden Vegetationsunter-
schieden führten sowie durch den Einfluß des Menschen, der auch in diesem Gebiet einen der
wichtigsten, rezenten, ökologischen Faktoren darstellt, spiegelt sich auch in der Zusammensetzung
der Anurenfauna.

Da eine rezente Fauna eine Folge sowohl ökologischer als auch historischer Faktoren ist, lassen
sich Verbreitung und Habitate der Anurenarten des Untersuchungsgebiets im Zusammenhang mit
ihrer tiergeographischen Herkunft bzw. Zuordnung eventuell besser verstehen. Die Anurenfauna
des Untersuchungsgebiets läßt sich, entsprechend ihrer tiergeographischen Zuordnung (nach Nanhoe

Arten

Rana
anthropo- cyanophlyctis

gener Rana limnocharis
Bufo melanostıctus
Habitate

FR FR
ubiquiste Scutiger
AN] rostandi altıcola
Arten
DI ee

Amolops afghanus

ausschließlich Amolops formosus
Megophrys parva
natürlicher Rana sikimensis

Habitate | Rana liebigii

Abb. 3. Das Vorkommen der 12 Anurenarten des Untersuchungsgebiets in bezug auf Klimazonen und Habitat-
ursprung. Die Höhenangaben der subtropischen bis subalpinen Zonen entsprechen der Situation im Kalı Gandaki-
tal (vgl. 2.2). (Eine Art ist auch dann einer bestimmten Zone zugerechnet, wenn die Verbreitung der Art nicht
über die gesamte Höhenausdehnung dieser Zone reicht.)

313

& Ouboter 1987), ihrer Habitate (vgl. Tab. 1) und ihrer Verbreitung im Untersuchungsgebiet (vgl.
Tab. 1) in drei Gruppen einteilen (vgl. auch Abb. 3):

1. Die Arten der anthropogen-offenen Habitate der tropischen und subtropischen Zone: Hierzu
zähle ich die panorientalischen Arten Bufo melanostictus, Rana cyanophlyctis und Rana limnocharıs.
Nach Nanhoe & Ouboter (1987) handelt es sich um in Indien und Südostasien weit verbreitete
Arten der dicht besiedelten, offenen Kulturlandschaften. Im Untersuchungsgebiet kommen sie
individuenreich in der dicht besiedelten Reisanbauzone des Nepalesischen Mittellandes vor, ı. d. RR.
an offenen Standorten in unmittelbarer Umgebung von Feldern, Wegen und Siedlungen. Ihr

Vorkommen endet dort, wo die Wälder beginnen. Der Anteil anthropogener Laichgewässer war
bei diesen drei Arten hoch (vgl. Tab. 1).

2. Die Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in den meist reliktären natürlichen Lebensräumen
der subtropischen und feucht-temperaten Zone (feucht = humid + semihumid: s. Vegetations- und
Klimazonen). Solche Lebensräume sind zum einen die letzten Wälder, zum anderen die bachbeglei-
tende Vegetation: Hierzu zähle ich die osthimalayanischen Arten Megophrys parva, Amolops afgha-

Bufo melanostictus <

Bufo hiaalayanıs &

Bufo selanostictus x Bufo himalayanıs =

Abb. 4. Verbreitung von Bufo im Untersuchungsgebiet. Legende vgl. Abb. 1.

Rana sikieensis

Rana liebigii <

Rana polunini

Abb. 5. Verbreitung von Rana (Paa) im Untersuchungsgebiet. Legende vgl. Abb. 1.

nus, Rana sikimensis, Rana liebigüi und die panhimalayanısch-indochinesische Art Amolops formosus.
Nach Nanhoe & Ouboter (1987) handelt es sich um dichte Vegetation bewohnende Arten mit
Verbreitungsschwerpunkt im äußerst niederschlagsreichen Sıkkim-Himalaya (Osthimalaya). In den
etwas trockeneren Gebieten zwischen Ost- und Zentral-Himalaya weitgehend fehlend, sind diese
Arten mit einem disjunkten Areal in den niederschlagsreichen Zonen des Zentral-Himalaya vertreten.
Außer Amolops formosus sind alle Arten himalayaendemisch, die Gattungen und Untergattungen
weisen jedoch auf indochinesischen Ursprung hin. Amolops afghanus, Amolops formosus, Rana
liebigü und Megophrys parva beschränkten sich im Untersuchungsgebiet auf dichte, bachbegleitende
Vegetation, wobei Megophrys parva und Rana liebigii gelegentlich auch in Waldrandbereichen und
anthropogener Sekundärvegetation zu finden waren. Wo dichte Vegetation zerstört war oder natürli-
cherweise fehlte (auf Grund zunehmender Trockenheit und Höhe, bzw. an Bächen mit breitem
Schuttfächer), fand ich keine Individuen dieser fünf Arten. Rana sikimensis traf ich außerhalb der
Balzzeit hauptsächlich in gewässerfernen Wäldern an. Die Laichgewässer dieser fünf Arten waren
ausschließlich natürlichen Ursprungs.

315

3. Die Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in der trocken-temperaten und subalpinen Zone
(trocken = arıd + semiarid): Hierzu rechne ich Rana rostandi, Rana polunini und Scutiger alticola.
Rana rostandı, dıe einzige endemische Art des Zentral-Himalaya, dominiert im Kali Gandakital,
zusammen mit der panhimalayanischen Art Bufo himalayanus, in der semihumid- bis arid-tempera-
ten Zone. Rana polunini, ebenfalls eine panhimalayanische Art, bewohnt Gewässer sowohl der
temperat-humiden Eichenwälder als auch der subalpin-ariden Höhensteppe. Im Kalı Gandakital ist
Rana polunini jedoch auf die aride Höhensteppenzone beschränkt. Bufo himalayanus und Rana
polunini sind vermutlich auf Grund ihrer großen ökologischen Amplitude, die man bei panhimalaya-
nischen Arten postulieren darf, im Untersuchungsgebiet am weitesten verbreitet (Verbreitung Bufo
himalayanus: 1190-2600 m NN, Rana polunini 2600-3770 m NN). Scutiger alticola, eine tibetische
Art (Region Paläarktis), ıst auf die subalpin-aride Kältesteppe im Jhong Khola beschränkt. Die
Gattung Scutiger (7 Arten) ıst eine himalayaendemische Gattung, die nach Liu (1950) ihren Ursprung
in den kontinental ariden Gebieten Westchinas hat. In bezug auf die Herkunft ihrer Laichgewässer
nehmen diese Arten eine Zwischenstellung zwischen den vorhergehenden Gruppen ein (vgl. Tab. 1).

Die 12 Anurenarten des Untersuchungsgebietes waren genau in den Habitattypen und den Klima-
zonen anzutreffen, die den klimatischen Gegebenheiten ihrer eigentlichen Stammgebiete entsprechen.
Die abiotischen Bedingungen in den beiden Durchbruchstälern des zentralen Nepal-Himalaya sind
demzufolge so mannigfaltig wie die der tiergeographischen Einheiten, die durch die jeweils zugehöri-
gen Anurenarten repräsentiert sind.

4.5 Laichgewässeranpassungen

Die Anurenarten des Untersuchungsgebiets lassen sich in bezug auf ihre Laichplätze (vgl. Tab. 1)
in zwei Gruppen aufteilen:
1. Die Stehgewässerlaicher: Bufo, Dicroglossus (vgl. 4.1).
2. Die Bachlaicher: Pelobatidae, Paa, Amolops (vgl. 4.1).

1. Die stehgewässerlaichenden Arten (Bufo, Dicroglossus)

Alle Stehgewässerlaicher des Untersuchungsgebiets legten ihre Fier in Schnüren im offenen
Wasserkörper (Bufo) oder als Laichballen an der Wasseroberfläche ab (Dicroglossus), wodurch diese
der Sonneneinstrahlung voll exponiert waren.

Die Stehgewässerlaicher zeichneten sich durch eine relativ kurze Larvalentwicklungsdauer von
i. d. R. weniger als 2 Monaten aus, was sicherlich mit der — in bezug auf die Bachlaicher —
vergleichsweise hohen Temperatur (durchschnittlich: 28,4°C) der Laichgewässer zusammenhängt.
Eine hohe Laichgewässertemperatur (und dadurch schnellere Larvalentwicklung) wurde begünstigt

durch:
a) Exponierte Laichgewässer (87,7% der Laichgewässer waren voll exponiert).

b) Geringen Laichgewässerbewuchs (der Medianwert der Laichgewässerdeckung lag bei 1,25, d. h.
die Laichgewässer waren <5% mit Wasserpflanzen bedeckt).

c) Exponierte Laichablage.
d) Häufiges Laichen in temporären Kleingewässer (über deren mögliche Bedeutung s. u.).
Alle 4 Arten laichten in mehr oder weniger großen Fortpflanzungsgemeinschaften, in denen

teilweise viele Tiere auf engem Raum zusammenkamen. Bei den Kröten und Rana cyanophlyctis
kam es an kleinen isolierten Gewässern auch zum Ablaichen einzelner oder weniger Paare gleichzei-

tig.

316

Die Rufe der Männchen waren untereinander synchronisiert (vgl. Duellman & Trueb 1986,
pp. 97-107), d. h. ein rufendes Männchen wirkte auf benachbarte Männchen rufauslösend. Da die
Männchen stets vor den Weibchen zu den Laichgewässern kamen und riefen, haben die Rufe
vermutlich sowohl lockende als auch territoriale Funktion (vgl. auch Dubois 1977a bzgl. R. limno-
charis und R. cyanophlyctis). Die Territorien der Männchen waren im Gegensatz zu den linearen
Territorien der balzenden Bachlaichermännchen (s. u.) eher flächig-zweidimensional (vgl. auch
Dubois 1977a bzgl. R. limnocharıs und R. cyanophlyctis), was ihnen eine optimale räumliche Auftei-
lung ihrer Laichgewässer ermöglichte.

Bei allen 4 Arten bestand das Ruf-Repertoire der Männchen aus Einzelrufen und Rufserien und
war gegenüber dem der Bachlaichermännchen umfangreicher, was möglicherweise mit der höheren
sozialen Dynamik in den Fortpflanzungsgemeinschaften zusammenhängt.

Die Kröten sind sogenannte opportunistische Laicher (prolonged breeders, nach Wells 1977),
d.h. die Eiablage der Weibchen kann über einen längeren Zeitraum hinweg wiederholt ausgelöst
werden (durch Regen z. B.). Rana cyanophlyctis und Rana limnocharis sind Explosivlaicher (nach
Wells 1977), d. h. eine bestimmte, seltene Konstellation von Umweltfaktoren bzw. deren Änderung
löst die Fortpflanzungsaktivitäten der gesamten Population aus. Die ersten schweren Regenfälle des
Monsuns stellen für R. cyanophlyctis und R. limnocharis vermutlich solch einen auslösenden Umwelt-
faktor dar. Als Explosivlaicher mit kurzer Entwicklungsdauer sind R. cyanophlyctis und R. limnocha-
ris offensichtlich gut an temporäre Laichgewässer angepaßt. Darüberhinaus scheint das Laichen in
temporären Gewässern auch Vorteile zu bieten (s. u.).

2. Die bachlaichenden Arten (Pelobatidae, Paa, Amolops)

Die bachlaichenden Anurenarten des Untersuchungsgebiets (bzgl. Amolops, s. Obst et al. 1988)
legten ihre Eier unter Wasser — meist in Stillwasserzonen unter Steinen befestigt — ab. Dieses
Verhalten läßt sich als Anpassung gegen ein Abdriften der Eier verstehen.

Meine Beobachtungen zu den Laichzeiträumen und Entwicklungsstadien deuteten bei den Bach-
laichern auf Larvalentwicklungszeiten >1 Jahr hin (durchschnittliche Laichgewässertemperatur:
17,6°C). Nach Weygoldt (1986) besteht in dauernd wasserführenden Bächen kein Selektionsdruck
darauf (wie etwa in temporären, stehenden Kleingewässern) die Entwicklung in kurzer Zeit abzu-
schließen, d. h. möglichst warme, exponierte Gewässer zur Eiablage aufzusuchen. Unterstützt wird
diese Ansicht dadurch, daß die Laichbäche insgesamt weniger exponiert (45% der Laichgewässer
waren voll exponiert, vgl. Stehgewässerlaicher: 87,7%) und stärker bewachsen waren als die stehen-
den Laichgewässer (der Median der Laichgewässerdeckung betrug 2, d. h.5-25% der Laichgewäs-
serfläche waren von Wasserpflanzen bedeckt (vgl. Stehgewässerlaicher: <5%), obwohl stehende
Gewässer 1. d. R. stärker bewachsen sind als Bäche. Vermutlich ist ein schützender Wasserpflanzen-
teppich für die Bachlaicherlarven sogar vorteilhaft.

Die Rufe der Männchen waren in bezug auf die soziale Organisation individueller Natur (vgl.
Duellman & Trueb 1986, pp. 97-107), d. h. die Rufe eines Männchens einer Art waren nicht auf
die Rufe eines anderen Männchens dieser Art synchronisiert, was sehr wahrscheinlich im Zusammen-
hang mit den Fortpflanzungsterritorien der Männchen steht. Die Fortpflanzungsterritorien waren
entweder durch mehr oder weniger gleichmäßige Verteilung der rufenden Männchen entlang der
Bäche entstandene lineare Geländeabschnitte (Amolops afghanus, Megophrys parva, Rana hiebigii,
Rana sikimensis, Rana rostandı) oder einzelne, für die Eiablage geeignete Steine (Scutiger alticola,
Rana polunini). (Letzteres deute ich als Anpassung an die begrenzte Anzahl für die Laichablage
geeigneter Steine in der Kältesteppenzone). Ich vermute, daß ein Männchen sich soweit von einem
rufenden zweiten Männchen entfernt, bis dessen Rufe unter eine gewisse Lautstärkeschwelle gesun-
ken sind (bei M. parva und R. rostandi waren die Abstände zwischen rufenden Männchen bei
starkem Bachrauschen kleiner als bei schwachem). Auf diese Weise läßt sich auch die lineare Anord-
nung der rufenden Männchen entlang der Bäche erklären.

517,

Bis auf S. alticola waren die Rufe der bachlaichenden Arten dem Laichhabitat „Bach“ so angepaßt,
daß sie trotz des Bachrauschens deutlich und oft weit zu hören waren. Die Rufe waren, ausgenommen
M. parva, in unregelmäßigen Abständen vorgetragene, kurze und hohe Einzelrufe (A. afghanus,
R. sikimensis) oder kurze Strophen reiner, deutlich voneinander abgesetzter Töne (R. liebigü, R.
rostandi, R. polunini). Bei $. alticola sınd vermutlich deshalb solche Rufe nicht entstanden, da
erstens keine Flächenterritorien besetzt werden und zweitens sich beide Geschlechter stets unmittel-
bar am, meist sogar im Gewässer aufhalten. In diesem Fall dienen die Rufe vermutlich nurmehr
der Nahorientierung und als Isolationsmittel (vgl. Duellman & Trueb 1986, pp. 97-107).

Die Bachlaicher des Untersuchungsgebiets (wobei ich die beiden Amolops Arten mangels ausrei-
chender Daten ausklammern muß) sind opportunistische Laicher (nach Wells 1977; in bezug auf
Paa siehe auch Dubois 1976), was ihnen die Möglichkeit bietet, ihre permanent wasserführenden
Laichhabitate langfristig zu nutzen. Die Balz der beiden Kältesteppenarten $. alticola und R. polunini
beginnt vermutlich deshalb schon im Mai (Beginn der Vegetationsperiode in dieser Zone), damit
die warme, und ab Ende Juni niederschlagsreiche Jahreszeit (die Winter sind lang, kalt und trocken)
vollständig zur Larvalentwicklung zur Verfügung steht. Die Arten der temperaten Zone (R. rostandi,
R. liebigii) beginnen mit der Balz in der bereits niederschlagsreicheren Vormonsunzeit Anfang Juni,
die subtropischen (R. sikimensis, M. parva) erst mit Beginn des Monsuns Ende Juni.

Die Möglichkeit einer deutlichen Unterteilung der Anuren des Untersuchungsgebiets in bach-
und stehgewässerlaichende Arten läßt sich nur historisch verstehen, und zwar insofern als die
Vorfahren der rezenten Arten auf die vorhandenen Laichhabitate, insbesondere in bezug auf die
anthropogenen Gewässer (Reisfelder z. B.), bereits über entsprechende Präadaptationen verfügten.
Ein zusätzlicher Aspekt der vergleichenden Betrachtung von Fortpflanzungsstrategien und Larval-
entwicklung der bach- und stehgewässerlaichenden Anurenarten des Untersuchungsgebiets ist die
Tatsache konvergenter morphologischer und ethologischer Anpassungen innerhalb verschiedener
übergeordneter Taxa an die ökologischen Bedingungen ihrer jeweiligen Laichhabitate.

Temporäre Laichgewässer

Einige Anurenarten des Untersuchungsgebiets wiesen einen hohen Prozentsatz an ephemeren
Laichgewässern auf (Bufo melanostictus 60%, Bufo himalayanus 42%, Rana cyanophlyctis 78%,
Rana limnocharis 100%), wobei es sich um ausschließlich stehgewässerlaichende Arten (s. o.)
handelte. Haben die Stehgewässerlaicher auf Grund des Gewässerangebots keine andere Wahl als
in temporären Gewässern zu laichen oder bieten ihnen solche Laichgewässer gegenüber perennieren-
den möglicherweise Vorteile?

Bufo himalayanus laichte nördlich von Kalopanı häufiger in ephemeren Kleingewässern (durch-
schnittliche Temperatur: 21,5°C) des breiten Kali Gandaki Schotterbetts als in perennierenden, aber
deutlich kühleren Gewässern (durchschnittliche Temp.: 13,5°C), obwohl diese zahlreicher vorhan-
den waren. Im Gebiet nördlich von Dhumpus (2550-2600 m) laichte Bufo himalayanus nur noch
in ephemeren, dafür aber voll exponierten Gewässern des breiten Kali Gandaki Flußbetts bzw.
dessen Randbereichs, obwohl es auch dort zahlreiche perennierende Gewässer gab. Auch Rana
cyanophlyctis und Rana limnocharis bevorzugten zum Ablaichen temporäre Gewässer, da zahlreiche
zur Verfügung stehende perennierende nicht oder kaum genutzt wurden. Anscheinend werden,
trotz reichlichen Vorhandenseins perennierender Gewässer, temporäre Gewässer bevorzugt aufge-
sucht.

1. Ein Vorteil temporärer Gewässer für die Stehgewässerlaicher besteht wohl in der höheren
Temperatur (die durchschnittliche Temperatur der erfaßten temporären Laichgewässer betrug
27,2°C, N = 34, die der erfaßten perennierenden 18,8°C, N = 55), die eine schnellere Entwicklung
ihrer ungeschützten und wehrlosen Larven ermöglicht.

318

2. Im Untersuchungsgebiet stehen an perennierenden Gewässern hauptsächlich Bäche (75 % der
perennierenden Gewässer) zur Verfügung, die (außer den niedereren Temperaturen) auch auf Grund
der Strömung für die Stehgewässerlaicher ungünstiger sind (s. o.: Laichablage, Larvenhabitus, Rufe).

3. Nach Heusser (1972) sowie Altord & Wilbur (1985 a+b) sınd solche Gewässer für die Larvalent-
wicklung am günstigsten, die von möglichst wenigen Larven anderer Arten bewohnt werden bzw.
wurden. Bei den meist kleinen temporären Gewässern ist dieser Zustand häufiger anzutreffen als
bei den ı. d. R. größeren perennierenden Gewässern (85,3 % aller erfaßten temporären Laichgewässer
waren nur von einer Larvenart bewohnt; demgegenüber waren es bei perennierenden Gewässern
nur 53%). Außerdem besteht in temporären Gewässern kaum die Wahrscheinlichkeit auf räuberische
Fische zu treffen.

Ein sicherlich gewichtiger Nachteil von ephemeren Gewässern für die darın laichenden Tiere ist
das Risiko des Austrocknens oder Überspülens, bevor die Entwicklung der Larven abgeschlossen
ist. Nur eine sehr hohe Nachkommenzahl kann den Ausfall mehrerer Laichorte bzw. Laichgeneratio-
nen durch eine „gelungene“ Generation wieder kompensieren. Diese Voraussetzung bieten die
Individuen der stehgewässerlaichenden Arten im Untersuchungsgebiet.

Den höchsten Prozentsatz an ephemeren Laichgewässern im Untersuchungsgebiet wiesen die fast
ausschließlich in überfluteten Reisteldern laichenden Frösche der ım tropischen Tiefland weit verbrei-
teten Rana-limnocharis-Gruppe auf. Ihre Larven lebten in den durchschnittlich wärmsten Laichge-
wässern (34,7°C) und machten die schnellste Entwicklung aller Arten des Gebiets durch. Die Larven
zeigten einige Verhaltensweisen, die sie an die Gegebenheiten ihrer Laichgewässer als besonders
gut angepaßt erscheinen läßt:

— Die Larven ernähren sich filtrierend, indem sie die Schwanzspitzen, in Schulen schwimmend,
im algenreichen Wasser kontinuierlich hin- und herbewegen und dadurch vermutlich einen
Nahrungs- und Atemwasserstrom erzeugen (vgl. Xenopus laevis, aus Duellman & Trueb 1986).

— Durch aktives Verändern der Ausrichtung der Körperlängsachsen zur Sonne erzeugen die Larven
vermutlich ihre optimale Körpertemperatur (vgl. Ayla regılla, aus Duellman & Trueb 1986).

Für die nahverwandten Rana-cyanophlyctis-Frösche scheinen die etwas kühleren, schlammigen
Gewässer (durchschnittliche Temp.: 32,2°C) größere Vorteile (auf Grund ihres Fluchtverhaltens
schließe ich auf Feindvermeidung) zu bieten, als eine potentiell kürzere Entwicklungsdauer, da sie
auch dann nicht in Reisfeldern laichten, wenn Rana limnocharis dort fehlte.

Das zeitliche Auftreten der ephemeren Laichgewässer der beiden Dicroglossus-Arten, nämlich
genau mit Monsunbeginn, macht den Fortpflanzungsmodus des Explosivlaichens (s. o.) bei diesen
beiden Arten verständlich. Andererseits bietet ein opportunistisches Laichen den beiden Bufo-Arten
einen adaptiven Vorteil in bezug auf das zeitlich unregelmäßßige Auftreten ihrer ephemeren Laichge-
wässer.

44% der erfaßten ephemeren Laichgewässer im Untersuchungsgebiet waren anthropogenen
Ursprungs, d. h. die Ausbreitung der in solchen Gewässern laichenden Tiere wird durch den
Menschen gefördert.

4.6 Intraspezifische Variabilität

Eine der Ausgangsfragestellungen war, inwiefern die Arten — auf Grund der sich räumlich schnell
ändernden klimatischen Bedingungen in den Himalayadurchbruchstälern — intraspezifischer Varia-
bilität unterliegen. Die beiden zentralhimalayanischen Durchbruchstäler, insbesondere jedoch das
Kalı Gandakital, zeichnen sich durch ungewöhnliche Klimagradienten aus. Mit zunehmender Höhe
und sinkender Temperatur treten nicht höhere Niederschlagsmengen auf (sonst auf Grund von
Steigungsregen die Regel), sondern zunehmende Trockenheit, verursacht durch den „Regenschirmef-

319

fekt“ der Himalayahauptkette sowie thermische Ausgleichswinde (vgl. 2.1). Innerhalb der Durch-
bruchstäler wird es demzufolge mit zunehmender Höhe kälter und trockener.

Die Ergebnisse einer Reihe von Arbeiten, die sich mit Körperproportionen von Anuren in Abhän-
gigkeit von Klimagradienten befaßten, ergeben ein äußerst uneinheitliches Bild: Schuster (1950,
Herpetofauna Mitteleuropas), Ruibal (1957, Rana pipiens) und Martof & Humphries (1959, Rana
sylvatica) zeigten, daß die von ihnen untersuchten Anuren mit zunehmender Temperatur größer
wurden. Das Gegenteil zeigte Ray (1960) an Juvenilen von Rana sylvatica und Narins (1986) an
Eleutherodactylus coqui. Außerdem ergab ein Literaturreview von Ray (1960), daß bei 80% von
40 Arten poikilothermer Wirbeltiere die Bergmannsche Regel gilt (je kälter desto größer). Nevo
(1972, Bufo viridis; 1973, 2 Arten der Gattung Acris) und Blair & Littlejohn (1960, Pseudacris sp.)
zeigten, daß ihre untersuchten Tiere bei zunehmender Trockenheit größer wurden. Dementgegen
waren bei Vogt & Jameson (1970, Hyla regilla) und Jameson et al. (1973, Hyla regilla) die untersuch-
ten Tiere ın feuchteren Regionen größer als die in trockenen.

Nur dıe Himalayakröte Bufo himalayanus im Kali Gandakital weist ein mehr oder weniger
geschlossenes Verbreitungsareal auf, das über mehrere Klimazonen reicht und eine Höhendifferenz
von ca. 1400 m umfaßt (vgl. Abb. 3 + 4, Tab. 1). Die Verbreitung von B. himalayanus reicht von
der humiden subtropischen Zone in 1190 m NN (Tatopani, durchschnittlicher jährlicher Nieder-
schlag: >2000 mm, hygrophiler Schima-Castanopsis-Wald) bis zur temperat ariden Zone auf 2600
m NN (Tukche, <500 mm Niederschlag, xerophiler Pinus-excelsa-Wald). Auch die Verbreitung
von Rana polunini reicht, jedoch nur punktuell und in meist kleinen Vorkommen, von 2640 m NN
(Chame ım Marsyandital, 1000-1500 mm Niederschlag, mesophiler Picea-smithiana-Pinus-excelsa-
Wald) bis 3770 m NN (Muktinath im Kalı Gandakital, <400 mm Niederschlag, xerophile Höhen-
steppe). Beiden Arten scheint — im Vergleich zu den anderen Anurenarten des Untersuchungsgebiets
— eine relativ große ökologische Amplitude gemeinsam zu sein, die sich durch die große Toleranz
in bezug auf die Laichgewässertemperatur (vgl. Tab. 1, ö-Temperatur der Laichgewässer), das
Vorkommen in sehr unterschiedlichen Klima- und Vegetationszonen (s. 0.) sowie der panhimalayani-
schen Verbreitung andeutet (vgl. 4.4).

Trotz der großen Klima- und Vegetationsunterschiede zwischen den Vorkommen der verschiede-
nen B. himalayanus-Populationen ließen sich keine signifikanten Unterschiede in Morphologie (die
Messung der Kopf-Rumpf-Längen von Himalayakröten verschiedener Populationen im Untersu-
chungsgebiet ergab folgendes: [Probennahme jeweils N = 16, 8 Weibchen, 8 Männchen]:

Tatopanı (Kalı Gandaki, 1189m): © = 84.1mm,sd = 8.3.
Ghasa (Kalı Gandaki, 2012m): ©= 86.3mm,sd = 8.8.
Tukche (Kalı Gandaki, 2590m): © = 84.8mm, sd = 8.4.
Bagarchap (Marsyandi, 2164m): © = 85.3 mm, sd = 7.9.

und Verhalten feststellen), außer daß die B.-himalayanus-Populationen nördlich von Dhumpus
(2540 m, vgl. Abb. 1, an einem Bergrücken bei Dhumpus vollzieht sich ein scharfer Übergang von
humiden zu arıden Bedingungen, vgl. 2.1):

1. Ausschließlich ephemere Laichgewässer aufsuchten.

2. Ihre Balzaktivitäten mit Monsunbeginn einstellten. Dort oben, nahe der Höhenverbreitungs-
grenze von B. himalayanus, bedarf es vermutlich dieser voll exponierten, ephemeren Gewässer, um
eine vollständige Entwicklung der Larven überhaupt noch zu ermöglichen (zur Bedeutung ephemerer
Laichgewässer vgl. 4.5). In diesem Gebiet schwellen der Kali Gandaki und die Bäche während des
Monsuns regelmäßig und oft heftig an (gemäß Informationen Einheimischer). Dies könnte bei den
dortigen B. himalayanus-Populationen zu einem Selektionsdruck auf eine frühe, bereits rechtzeitig
vor dem Monsun beendete Laichzeit geführt haben, da ihre ephemeren Laichgewässer, die sich dort
alle im breiten Kali-Gandaki-Flußbett sowie dessen Randbereichs befanden, im Monsun regelmäßig

320

überflutet werden. Andererseits bietet die Vormonsunzeit, mit den höchsten Temperaturen bei
großer Sonnenstundenzahl und bereits höheren Niederschlagsmengen (vgl. 2.1), günstige Bedingun-
gen für die Larvalentwicklung. Solch ein, durch die antagonistische Wirkung zweier Selektionsdrucke
entstandenes Gleichgewicht könnte die Ursache für das abweichende Laichzeitregime der B. hima-
layanus-Populationen nördlich von Dhumpus sein.

Die Tatsache, daß die B. himalayanus-Individuen ım Kali Gandakital, trotz eines erheblichen
Temperatur- und Feuchtegradienten, keine nennenswerten Größenunterschiede aufwiesen, könnte
auf zwei gegenläufigen Faktoren beruhen:

1. Nevo (1972) zeigte bei Bufo viridis, einer Kröte die Bufo himalayanus in Größe, Habitat und
Lebensweise ähnelt, daß größere Kröten toleranter gegen Wasserverlust waren als kleinere und daß
deshalb in trockenen Gebieten die größeren Individuen leben. Gemäß dieser Ergebnisse müßten
die B. himalayanus-Individuen in der arıden Zone größer sein als die der subtropischen.

2. Andererseits verfügen die Individuen der warmen Klimate über längere saisonale Wachstumspe-
rioden als die der kälteren, was sich bei gleicher Lebensdauer auf eine größere Körpermasse auswirken
müßte (vgl. auch Jameson et al. 1973). Das wiederum hieße, daß die B. himalayanus-Individuen
der subtropischen Zone größer sein müßten als die der temperaten.

Signifikante intraspezifische Variabilität, die nicht als Anpasssung verschiedener Populationen
einer Art an eine höhenbedingte Änderung klimatischer Faktoren gedeutet werden kann, war bei
Rana rostandi und Rana polunini zu beobachten (zur Verbreitung s. Abb. 3 + 5, Tab. 1). Bei R.
rostandi waren die Individuen der Populationen von Ghasa (2000 m, untere Verbreitungsgrenze)
und vom Kutsab Terna See (2770 m, obere Verbreitungsgrenze) signifikant größer als die Individuen
der anderen Populationen (Probennahme jeweils N = 10, 5 Weibchen, 5 Männchen: Ghasa: ® =
63 mm, sd = 8,6; Kutsab Terna See: ® = 58 mm, sd = 9; Kalopanı: ® = 46 mm, sd = 9,8;
Tukuche: ® = 48 mm, sd = 8,9. Bei den Männchen der Population vom Kyu Khola (2770 m)
waren die Unterarme während der Balz stark verdickt, bei denen von Kalopanı nur leicht und bei
den Männchen vom Kutsab Terna See und von Tukuche überhaupt nicht. Die Rufe der Männchen
waren jedoch bei allen Populationen identisch.

Wie bei Rana rostandi unterschieden sich die Individuen der einzelnen Rana polunini-Populatio-
nen teilweise deutlich, so z. B. die Populationen von Jharkoth (3610 m) und Jomosom (2720 m):

— Größe (Probennahme jeweils N = 20, 10 Weibchen, 10 Männchen): @ = 44,6 mm, sd = 4,7,
gegenüber Individuen der anderen Kalı Gandaki Populationen: ® = 37,6 mm, sd = 4,9.

— Färbung: dunkle Querbänder auf den Extremitäten; dunkles supratympanales Band; Rücken
hellgrün bis hellbraun gefärbt; dunkler Balken zwischen den Augen.

— Morphologie: rautenförmige Pupille; Fersengelenk bis zur Schnauzenspitze, bei Juvenilen
darüber hinaus; Schwimmhäute zwischen den Zehen leicht konkav.

— Höhere Individuenzahl.

Im Gegensatz dazu waren die Individuen der übrigen Populationen dorsal homogen braun gefärbt,
ohne dunkle Balken oder Bänder, das Fersengelenk reichte höchstens bis zum Nasenloch, die Pupille
war oval und die Schwimmhäute zwischen den Zehen tief konkav eingeschnitten. Färbung und
Morphologie der Individuen der beiden abweichenden Populationen ähnelten sehr denen von Rana
rostandi (vgl. 4.2). Die Rufe der Männchen liefen jedoch keinen Zweifel daran, daß die Frösche
dieser beiden Populationen zur Art Rana polunini gehören.

Bei den Männchen der 3 Marsyandi-Populationen traten als sekundäre Geschlechtsmerkmale
schwarze verhornte Brunftschwielen am Fersenhöcker und den ersten drei Fingern auf (N = 17),
wohingegen bei den Kali Gandakı Populationen diese nur am Fersenhöcker und den ersten beiden
Fingern auftraten (N = 32). Die Larven der Marsyandi-Populationen (N = 40, 50-70 mm) waren

321

z. Zt. der Metamorphose gröfser als die im Kalı Gandakital (N = 57, 45-52 mm). Ansonsten galten
bei den Marsyandi-Populationen die Rana polunini-Merkmalskombinationen, die im Bestimmungs-
schlüssel (vgl. 4.2) aufgeführt sind.

Wahrscheinlich sind die Populationen von R. polunini und R. rostandi — auf Grund der topogra-
phischen und klimatischen Gegebenheiten des Gebiets — mehr oder weniger stark voneinander
isoliert, wodurch ein Genaustausch verhindert bzw. beeinträchtigt ist. Auf Grund der genetischen
Besonderheiten dieser isolierten Populationen ist es gegenüber den anderen Populationen im Lauf
der Zeit vermutlich zu solchen unterschiedlichen Merkmalsausprägungen gekommen.

In einem Gebirge wie dem Himalaya, das geologisch die schnellste Hebung überhaupt aufweist,
woraus im Lauf der Zeit erhebliche klimatische Unterschiede resultierten, scheint geographische
Isolation auf die Populationen einer wenig mobilen Tiergruppe wie die Anuren in hohem Maße
genetisch isolierend gewirkt zu haben. Dafür spricht auch die große Zahl an endemischen Arten
im Himalaya (vgl. 4.4, Dubois 1981, Nanhoe & Ouboter 1987). Außerdem können nach Dubois
(1977b) bei Anuren artbildende Prozesse relativ schnell ablaufen. Möglicherweise entwickelten sich
deshalb ım Himalaya isolierte Populationen einer Art relativ schnell zu genetisch mehr oder weniger
unabhängigen Arten, wodurch man in verschiedenen Höhenstufen der Durchbruchstäler häufiger
auf nahverwandte Arten, als auf verschiedene, in ihren Merkmalen graduell variierende Populationen
einer Art trifft. Zwei Beispiele aus der Anurenfauna des Kali Gandakitals belegen diese Vermutung:

1. Die nahverwandten Arten (Dubois 1976) der Untergattung Paa decken mit ihren Verbreitungs-
arealen das gesamte Kalı Gandakiıtal lückenlos ab (s. Abb. 5): Rana sikimensis kommt bis 2050 m
NN vor, Rana rostandi von 2000-2770 m und Rana polunini von 2600-3770. (Rana liebigu, ın
anderen Himalayatälern zusammen mit R. polunini die Zone der im Zentralhimalaya endemischen
R. rostandı-Frösche bewohnend, kommt von 2530-2680 m vor, lebt dort aber in dichterer Vegeta-
tion und laicht in durchschnittlich größeren Bächen als R. rostandı.

2. Gattung Bufo: Bufo melanostictus kommt bis 1260 m vor, Bufo himalayanus von 1190 bis
2600 m. Hinweise auf die nahe Verwandtschaft beider Arten geben sowohl die Morphologie als
auch die Existenz von Hybriden (vgl. 4.8).

4.7 Vergleich Marsyandital — Kali Gandakital

Die beiden großen Durchbruchstäler des Zentralhimalaya ähneln sich in ihrer Topographie,
Klimazonierung und Vegetation sehr (vgl. 2). Das Kali Gandakital ist jedoch hauptsächlich in der
temperaten Zone wärmer und trockener (Ursachen vgl. 2.1) als das Marsyandital und bildet nur
zwischen Kabre und Ghasa (vgl. Abb. 1) eine extrem enge und schroffe Schlucht, wohingegen das
Tal des Marsyandi über weite Strecken sehr eng ist. Die Wälder der temperaten Zone sind deshalb
im Marsyandital dichter und erstrecken sich in höhere Lagen als im Kalı Gandakital. Nur der obere
Teil des Marsyanditals, das Manangbhot (3000-3500 m), hat eine breite Talsohle und semiaride
bis aride Bedingungen. Die beiden Täler sind durch den Muktinath Himal (niedrigste Erhebung
5100 m NN) voneinander getrennt.

In der temperaten und subalpinen Zone fand ich im Marsyandital weniger Anurenarten als im
Kalı Gandakital (vgl. auch Nanhoe & Ouboter 1987). In der feucht-temperaten Zone im Marsyandiıtal
(1400-3000 m, vgl. 2.1, 2.2) waren es drei Arten: Rana polunini, Bufo himalayanus und die ım
Marsyandital zum ersten Mal nachgewiesene Art Rana liebigii. In der feucht-temperaten Zone im
Kalı Gandakital (1800-2500 m; vgl. 2.1, 2.2) waren es dagegen sechs Arten: Megophrys parva,
Rana sıikimensis, Rana liebigi, Rana rostandi, Amolops formosus und Bufo himalayanus, (wobei
M. parva und R. sikimensis zum ersten Mal in dieser Zone nachgewiesen wurden). In der trocken-
temperaten Zone im Marsyandital (3000-3500 m) fand ich nur Rana polunini, im Kali Gandakital

322

dagegen R. polunini, R. hebigü, R. rostandi und B. himalayanus. Selbst die subalpin-arıde Zone.
wird im Kalı Gandakital bis fast 4000 m NN noch von Rana polunini und Scutiger alticola bewohnt,
wohingegen sich das letzte Anurenvorkommen (Rana polunini) im Marsyandital in einem warmen
schwefeligen See westlich von Pisang in 3440 m NN befand (vgl. Abb. 5).

Wenn man davon ausgeht, daf die Geschichte der beiden Täler sehr ähnlich verlief (bzgl. der
Wiederbesiedlung nach der letzten Eiszeit) und deshalb ursprünglich-tiergeographische Gründe für
die rezente Fauna keine entscheidende Rolle spielen dürften, dann sprechen folgende Faktoren für
die geringere Artenzahl im Marsyandital:

1. Die Jahresdurchschnittstemperatur liegt im Marsyandital in der temperaten Zone niedriger als
im Kalı Gandakital (vgl. 2.1).

2. Die temperaten Nadelwälder sind im Marsyandital wesentlich dichter und ausgedehnter als
im Kalı Gandakital (vgl. 2.2).

3. Die temperate und subalpine Zone im Marsyandital ist durchschnittlich stärker bewölkt als
im Kalı Gandakital (vgl. 2.1).

4. Das Marsyandital ist insgesamt enger und erhält dadurch weniger Sonneneinstrahlung als das
Kalı Gandakital.

Die wichtigsten abiotischen Faktoren für die bodenbewohnenden poikilothermen Anuren sind
Bodentemperatur und Bodenfeuchte. Bodentemperatur und Bodenfeuchte hängen grundsätzlich
von den makroklimatischen Verhältnissen ab, doch werden diese ganz wesentlich von den lokalen
Standortfaktoren wie Sonnenexposition, Bodenart und Vegetation modifiziert (Schmidtler & Gruber
1980). Da alle Anurenarten der arıden Gebiete ($. alticola, R. polunini und R. rostandı; die Verbrei-
tung von B. himalayanus reicht nur geringfügig in die arıde Zone hinein) in unmittelbarer Gewässer-
nähe oder innerhalb der Gewässer leben, was ihnen auch bei wenig Luftfeuchte ein Überleben
ermöglicht, und nach Dierl & Gruber (1979) die Luftfeuchte unter Steinen und dichten Büschen
selbst ın den arıden Gebieten relativ konstant und hoch ist, kommt vermutlich dem Faktor Tempera-
tur beim Unterschied der Artenzahl beider Täler die Schlüsselrolle zu. Alle vier obengenannten
Faktoren wirken sich auf die Bodentemperatur im Marsyandital negativ aus, wodurch für Anuren
ungünstigere Bedingungen geschaffen werden als im Kalı Gandakital. Ein Vergleich der Artenzahl
der beiden Täler bestätigt somit die Vermutung von Nanhoe & Ouboter (1987) u. a., daß poikilother-
me Tiere in trockenen, sonnenexponierten Gebieten in höheren Lagen leben können, als in nieder-
schlagsreichen, öfters bewölkten oder nebligen.

4.8 Bufo melanostictus X Bufo himalayanus-Hybride

Morphologie: Im Gebiet um Tatopanı (Überlappungsgebiet zwischen Bufo melanostietus und
Bufo himalayanus) beobachtete ich zahlreiche Hybridkröten in verschiedenen morphologischen
Übergangsformen zwischen den beiden Elternarten. Von Tatopani (1189 m) bis Larjung (2550 m),
wo die Hybriden nur noch mit einer Elternart (Bufo hımalayanus) zusammen vorkamen (vgl. Abb.
4), zeichneten sich jedoch alle Hybride durch ein relativ konstantes, zwischen den Elternarten
intermediäres Erscheinungsbild aus. Folgende Tabelle zeigt die Merkmalskombination solch einer
intermediären Hybridkröte aus der Nähe von Dana (1446 m):

328

MerkmaleB, (Vgl. 4.2) Merkmale B,„ (Vgl. 4.2)

Schädeldach tief konkav

Ohrdrüsen nierenförmig

Supraorbitalleisten wulstig
erhöht, schwarz

unterbrochene
Supraorbitalleisten

alle Warzen mit schwarzen Spitzen

Kopf-Rumpf-Länge: 72 mm - -

Tympanum etwa zweidrittel

der Größe des Auges

2. Finger länger als der 1.
Tarsus-Metatarsus-Gelenk
reicht bis zum Auge

Seiten mitroten Flecken

Für beide Elternarten untypisch ist die Färbung der Hybriden, die aus dunkelbraunen Bändern
(Rücken, Extremitäten) und Flecken (Seiten, Bauch) auf gelblichweißem Grund besteht.

Lebensweise: Bei Tatopanı, wo sich das Verbreitungsgebiet von Bufo himalayanus und der
dort wesentlich häufigeren Bufo melanostictus überlappt, fand ich Hybride (Probennahme N = 11)
lediglich an für Bufo melanostictus typischen, anthropogen offenen Standorten, nicht jedoch inner-
halb dichter Vegetation. Im Gegensatz dazu fand ich im gemeinsamen Verbreitungsgebiet von Bufo
himalayanus und den Hybriden, diese auch innerhalb dichter Sekundärvegetation (Ghasa, Larjung,
N = 13) oder in Waldrandregionen (Ghasa, Kalopanı, N = 6). In beiden Gebieten stehen offene
und bewachsene Lebensräume in etwa gleichen Anteilen zur Verfügung.

An einem Tümpel bei Tatopanı beobachtete ich im Rahmen hoher Balzaktivität von Bufo melano-
stictus Anfang Juni, wobei vereinzelt auch Bufo himalayanus beteiligt war, ein balzendes Hybrid-
männchen, das sich durch die für Bufo himalayanus charakteristische Rotfärbung der Seiten auszeich-
nete (vgl. 4.2). Die Rufe dieses Hybridmännchens ähnelten denen beider Elternarten. Eine weitere,
an den Seiten rotfleckige Hybride fand ich bei Larjung (2550 m).

Larven: Auch bei den Hybridlarven lassen sich morphologische Zwischenstadien zwischen den
beiden Elternarten erkennen (vgl. 4.2). Die Hybridlarven sind braun bis schwarz, mit mehr oder
weniger deutlich sichtbarem Supraorbitalleistenansatz, aber meist so groß wie die Larven von Bufo
himalayanus. Mehrere Dutzend Hybridlarven fand ich jeweils in 4 Tümpeln bei Tatopanı (1190
m) und einem Wasserbüffelbecken in Kalopanı (2530 m), wo sie teilweise entweder mit Bufo
melanostictus- oder Bufo himalayanus-Larven vermischt vorkamen.

Die Beobachtung, daf Hybridkröten im Kalı Gandakital zwischen 1190 und 2550 m NN vorka-
men, wobei die Verbreitung der einen Elternart, nämlich Bufo melanostictus nur bis 1260 m NN
reichte, ermöglicht folgende Interpretationen:

1. Die Hybriden wandern aus ihrem Entstehungsgebiet, der Überlappungszone beider Elternarten
im Raum Tatopani (1189 m), ab.

2. Es handelt sich nicht um Hybriden, sondern um Individuen einer eigenen Art.

3. Die Hybriden pflanzen sich hybridogenetisch fort, d. h. sie bilden nur Gameten mit dem
Chromosomensatz eines Elternteils (in diesem Fall: B. melanostictus) und reproduzieren sich indem
sie sich mit dem anderen Elternteil (B. himalayanus) verpaaren (vgl. Günther 1979, bzgl. Rana
„esculenta“).

324

Die Topographie des Gebiets sowie die Beobachtungen von Blab (1984) bei Bufo bufo (der Radius
des Jahreslebensraums von Bufo bufo, der am weitesten wandernden heimischen Kröte, liegt bei
maximal 2,2 km) sprechen gegen eine Wanderung von Hybriden aus dem Raum Tatopani (1189
m, subtropisch-humid) bis nach Larjung (2550 m, temperat-semiarid, 16 km Luftlinie entfernt).
Auf Grund der Hybridensituation im Überlappungsgebiet von B. melanostictus und B. himalayanus,
von Beobachtungen bei der Balz sowie auf Grund von Morphologie und Verhalten der Larven,
halte ich auch das Bestehen einer eigenen Art für unwahrscheinlich. Viel mehr erinnert das mehr
oder weniger konstante, zwischen den Elternarten intermediäre Erscheinungsbild der Hybriden im
Gebiet nördlich von Tatopanı und das Vorhandensein nur einer Elternart, an die Situation der
europäischen Wasserfrosch-Gruppe (Rana „esculenta“-Komplex, Günther 1979).

Eine weitere Besonderheit dieser Hybridsituation besteht darin, daß die Hybriden im gemeinsa-
men Verbreitungsgebiet der beiden Elternarten im Raum Tatopani in verschiedenen morphologi-
schen Zwischenstufen auftreten, wohingegen sie in ihrem gemeinsamen Areal mit B. himalayanus
(1260-2550 m) mehr oder weniger konstant intermediären Habitus zeigen. Im Marsyandital, wo
keine Überlappungszone zwischen B. melanostictus und B. himalayanus existiert, fand ich keine
Hybriden. Nanhoe & Ouboter (1987) berichteten über B. melanostictus x B. himalayanus Hybriden
auf der Südseite des Annapurna-Massivs folgendes: “They were collected at forest clearings, at
altitudes intermediate between the altitudinal ranges of B. melanostictus and B. himalayanus.”

Das unterschiedliche Erscheinungsbild der Hybriden aus dem Überlappungsbereich von B. mela-
nostictus und B. himalayanus bei Tatopanı und denjenigen nördlich davon beruht möglicherweise
auf verschiedenen Hybridbildungsprozessen. Um die Fragen, die diese Hybridsituation aufwerfen,
zu untersuchen, müßte einerseits mit zytologischen und elektrophoretischen Methoden vorgegangen
werden, andererseits wäre zu prüfen, ob in anderen Gebieten des Himalaya weitere Hybridzonen
vorhanden sind und wie diese strukturiert sind.

5. Der Einfluß des Menschen auf die Amphibien im Untersuchungsgebiet

Der “King Mahendra Trust for Nature Conservation In Nepal” bemüht sich seit einigen Jahren,
große Teile des Annapurna-Massivs — unter Miteinbeziehung der beiden großen Durchbruchstäler
— als Nationalpark unter Schutz zu stellen. Die Kenntnis der Lebensweise der Tiere dieses Gebiets
soll eine der Grundlagen für ein Management schaffen, das sowohl den Ansprüchen der Bevölkerung
als auch der zu schützenden Tierwelt in möglichst effizienter Weise nachkommen soll.

Die Amphibienarten der beiden Durchbruchstäler des zentralen Nepal-Himalaya werden auf
völlig unterschiedliche Weise vom Menschen beeinflußt, und lassen sich auf Grund dessen in drei
Gruppen einteilen (vgl. 4.4 + Abb. 3):

1. Die Kulturfolger der tropisch-subtropischen Zone (vgl. 2.2): Bufo melanostictus, Rana cyano-
phlyctis und die Frösche der Rana-himnocharis-Gruppe. Auf diese Arten wirkt sich der menschliche
Einfluß positiv aus. Ihre bevorzugten Lebensräume wurden bzw. werden durch anthropogene
Veränderung der ursprünglichen Landschaft (vgl. 2.3) überhaupt erst in größerem Rahmen geschaf-
fen. Der Anteil an anthropogenen Laichgewässern ist bei diesen 3 Arten hoch (durchschnittlich
66 %). Auch die subtropisch bis temperat-arid verbreitete, offene Habitate liebende Bufo himalaya-
nus wird durch die anthropogene Öffnung der Landschaft gefördert.

2. Die Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in der trocken-temperaten Zone (vgl. 2.2): Rana
rostandi, Rana polunini und Scutiger alticola. Bei diesen Arten, die sowohl innerhalb von Vegetation
als auch an offenen Standorten vorkommen, halten sich die Auswirkungen menschlicher Eingriffe
in etwa die Waage oder sie werden nicht unbedingt negativ davon beeinflußt. Den beiden gewässerbe-
wohnenden Arten Rana polunini und Scutiger alticola kommen die zahlreichen Bewässerungskanäle
und Teiche zugute, andererseits wurden viele ihrer ursprünglichen Lebensräume (Bäche) aufgestaut

325

oder umgeleitet. Rana rostandi-Frösche leben zwar hauptsächlich in gewässernaher Vegetation,
kommen aber auch an vegetationslosen Stellen vor. Dort leben sie dann entweder innerhalb der
Bäche oder in deren unmittelbarer Umgebung, d. h. sie können Entwaldung tolerieren. Bei Marpha
konnte ich Rana rostandi nıcht finden, obwohl Dubois dort 1974 und 1976 welche fand. Dies
könnte möglicherweise mit dem massiven Einsatz von Pestiziden in den Obstplantagen von Marpha
zusammenhängen. Der Anteil an anthropogenen Laichgewässern dieser drei Arten liegt deutlich
niedriger (durchschnittlich 27%) als bei den Arten von (1).

3. Die Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in der subtropisch bis feucht-temperaten Zone (vgl.
2.2): Megophrys parva, Amolops afghanus, Amolops formosus, Rana sikimensis und Rana hebigıı.
Die Frösche aller dieser Arten leben bevorzugt in dichter Vegetation, wodurch sie von menschlichen
Eingriffen mehr oder weniger negativ beeinflußt werden. Dort wo dichte Vegetation verschwunden
ist, war keine dieser Arten mehr anzutreffen. Glücklicherweise ist zumindest die bachbegleitende
Vegetation, als wichtiger Lebensraum dieser Arten, noch weitgehend vorhanden. Falls es jedoch
zu zunehmender Entblöfßung der Bachläufe kommt, z. B. durch höhere Hochwasserpeaks auf Grund
zunehmender Entwaldung, so ist mit einem starken Rückgang der Individuenzahl dieser Arten zu
rechnen. Außerdem wird Rana sikimensis und Rana liebigii ihres Fleisches wegen massiv nachgestellt.
Die Laichgewässer dieser fünf Arten waren ausschließlich natürlichen Ursprungs.

Den Fröschen der 5 Arten, die in die dritte Gruppe fallen, könnte jedoch durch einen wenig
aufwendigen Schutz der — für den Menschen unbedeutenden — bachbegleitenden Vegetation, ein
Überleben mit großer Wahrscheinlichkeit gesichert werden.

6. Zusammenfassung

Von Mai bis August 1988 untersuchte ich in den beiden Durchbruchstälern des zentralen Nepal-
Himalaya Ökologie, Ethologie, Morphologie und Verbreitung der 12 dort lebenden Anurenarten.
Auf Grund der räumlich sich schnell ändernden klimatischen Faktoren in diesen Tälern war es von
besonderem Interesse, wie sich diese klimatischen Unterschiede auf die Populationen und Arten
der dortigen Froschlurche ausgewirkt haben.

Die 12 Anurenarten des Untersuchungsgebiets lassen sich gemäß ihrer tiergeographischen Zuord-
nung, ihrer Habitate und ihrer Verbreitung im Untersuchungsgebiet in drei Gruppen einteilen:

1. Die panorientalischen Arten Bufo melanostictus, Rana cyanophlyctis und Rana limnocharis der
anthropogen-offenen Habitate der tropischen und subtropischen Zone.

2. Die osthimalayanısch-indochinesischen Arten Amolops afghanus, Amolops formosus, Megophrys
parva, Rana sikimensis und Rana hebigii mit Verbreitungsschwerpunkt in den meist reliktären
natürlichen Lebensräumen der subtropischen und humid-temperaten Zone.

3. Die stark gewässergebundenen Arten Rana rostandi (zentralhimalaya-endemisch), Rana poluni-
ni (panhimalayanısch) und Scutiger altıcola (tibetisch) mit Verbreitungsschwerpunkt in der temperat-
arıden und subalpinen Zone. Hinzu kommt die ubiquiste Art Bufo himalayanus (panhimalayanısch),
deren Verbreitung von der subtropischen bis zur temperat-ariden Zone reicht.

Die Laichgewässer der Anuren des Untersuchungsgebiets versuchte ich nach ökologisch relevanten
Faktoren zu charakterisieren und zu vergleichen. Es lassen sich zwei Gruppen von Arten auf Grund
ihrer bevorzugten Laichgewässer unterscheiden:

1. Die Bachlaicher (Amolops, Rana (Paa), Pelobatidae); mit Verbreitungsschwerpunkt in den
eigentlichen Himalaya-Durchbruchsschluchten und den Gebieten nördlich der Himalayahauptkette.

2. Die Stehgewässerlaicher (Bufo, Rana (Dicroglossus); mit Verbreitungsschwerpunkt in der
tropisch-subtropischen Vorbergzone südlich der Hauptkette.

326

Die Arten beider Gruppen wiesen eine Reihe besonderer Anpassungen an ihre jeweiligen Laichge-
wässer auf (wobei temporären Laichgewässern beı den Stehgewässerlaichern eine besondere Bedeu-
tung zukam):

Bachlaicher Stehgewässerlaicher

— Eier unter Steinen befestigt Eier ım freien Wasser

— Entwicklungsdauer > 1 Jahr — Entwicklungsdauer < 10 Wochen

— Larven nachtaktiv Larven tag- und nachtaktıv

— Balz ı.d. R. nicht in Fortpflanzungs- Balz ın Fortpflanzungsgesellschaften
gesellschaften

— opportunistische Laicher

Bufo laicht opportunistisch,

Dicroglossus explosiv

— Rufe der Männchen individuell — Rufe synchronisiert

- Fortpfl.- Territorien linear Fortpfl.-Territorien flächig-
entlang der Bäche, oder einzelne Steine zweidimensional

Ein Vergleich der temperaten und subalpinen Zonen der beiden untersuchten Täler erbrachte
eine größere Zahl an Anurenarten im insgesamt trockeneren und sonnigeren Kali Gandakital (6 Ar-
ten; ım Marsyandital 3 Arten). Außerdem reichte die Verbreitung von Froschlurchen im Kalı
Gandakital in höhere Lagen als im dichter bewaldeten Marsyandital. Beides unterstützt die Hypothe-
se von Nanhoe & Ouboter (1987) u. a., die besagt, daß poikilotherme Tiere in trockenen, sonnenex-
ponierten Gebieten in höheren Lagen existieren können, als in feuchten und stärker bewölkten.

Unter der isolierenden Wirkung der topographischen Verhältnisse in den Durchbruchstälern
wirkten sich die stark varıierenden klimatischen Bedingungen bei Anuren auf eine Artbildung
anscheinend besonders günstig aus, wofür u. a. die hohe Zahl endemischer Arten im Himalaya
spricht. Vermutlich ließen sich deshalb bei den Anuren des Untersuchungsgebiets in verschiedenen
Höhen- und Klimazonen eher nahverwandte Arten [2 Arten der Gattung Bufo, 4 Arten von Rana
(Paa)] finden als varıierende Populationen einer Art, d. h. eine Anpassung an die steilen Gradienten
abiotischer Faktoren in den Tälern vollzog sich anscheinend mehr im Rahmen nahverwandter Arten
als im Rahmen intraspezifischer Variabilität.

Ein großes Fragezeichen werfen die Bufo melanostictus X Bufo himalayanus Hybride im Kalı
Gandakital auf. Im größten Teil ihres Verbreitungsareals (1260-2550 m NN) kamen die Hybriden
nur mit einer Elternart, Bufo himalayanus, zusammen vor. Auf Grund der Hybridensituation im
Überlappungsgebiet von Bufo melanostictus und Bufo himalayanus (1190-1260 m NN), von Beob-
achtungen bei der Balz und auf Grund der Topographie halte ich sowohl das Bestehen einer eigenen
Art, als auch einer Wanderung der Hybriden in die Gebiete ihrer oberen Verbreitungsgrenze für
unwahrscheinlich. Viel mehr erinnert diese Hybridensituation an einen hybridogenetischen Fort-
pflanzungsmodus, wie er von der europäischen Wasserfroschgruppe, dem Rana „esculenta“-
Komplex (Günther 1979), bekannt ist.

Der menschliche Einfluß auf die Froschlurche des Untersuchungsgebiets ist äußerst gegensätzli-
cher Natur:

1. Die Arten der anthropogen-offenen Habitate der tropischen und subtropischen Zone werden
in ihrer Verbreitung durch den Menschen gefördert.

2. Die in dichter Vegetation lebenden Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in der subtropischen
und feucht-temperaten Zone sind durch den Menschen in ihrer Existenz bedroht.

927.

3. Auf die Arten der ariden Gebiete wirken sich anthropogene Einflüsse z. T. negativ, z. T. aber
auch positiv aus.

Literatur

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Weygoldt, P. 1986. Beobachtungen zur Ökologie und Biologie von Fröschen an einem neotropischen Bergbach.
— Zool. Jb. Syst. 113: 429—454

329

Buchbesprechungen

61. Weiß, E., Stettmer, C.: Unkräuter in der Agrarlandschaft locken blütensuchende Nutzinsekten an. Agrarökolo-
gie 1. - Haupt Verlag, Berlin, 1991. 104 S.

Die gemeinhin als Unkräuter abgewerteten Nicht-Nutzpflanzen der Agrarlebensräume haben eine wichtige
Funktion zur Förderung von Nützlingen, die ansonsten als natürliche Gegenspieler vieler Schädlinge bei intensi-
vem Herbizideinsatz weitgehend ausfallen. Die Blüten vieler Pflanzen bieten vor allem adulten Schwebfliegen,
deren Larven ja sehr effiziente Blattlausvertilger sind, lebenswichtige Nahrung an. Die vorliegende Untersuchung
analysiert vergleichend die nützlingsanlockende Wirkung von 47 Blütenpflanzenarten in einem Getreidefeld und
gibt Empfehlungen, wie Ackerrandstreifen zur Nützlingsförderung optimiert werden können. Dabei werden fast
ausschließlich Syrphidae behandelt, die anderen, zahlreichen Nützlinge finden nur am Rande Erwähnung.

Eine lobenswerte und vielversprechende, neue Reihe auf dem angewandten, ökologischen Sektor.

R. Gerstmeier

62. Grigg, G., P. Jarman & I. Hume (Hrsg.): Kangaroos, Wallabies and Rat-Kangaroos. — Surrey Beatty & Sons
Pty Limited, Chipping Norton, NSW, 1989. 2 Bände, zus. 835 S., zahlreiche Abb., 4 Farbtafeln.

Die beiden Bände enthalten die Referate eines internationalen Symposiums über die Biologie von Känguruhs,
das 1988 in Sydney stattfand. Die insgesamt 59 Beiträge lassen sich sieben Themenschwerpunkten zuordnen:
1. Phylogenie, Zoogeographie und Ökologie; 2. Adaptionen an die Ernährung; 3. Energie- und Wasserhaushalt;
4. Morphologie, Histologie und Physiologie der Fortpflanzungsorange, Biologie der Fortpflanzung; 5. Jugendent-
wicklung und Sexualdimorphismus; 6. Verhaltensweisen und soziale Organisation; 7. Bestandstrends, Artenschutz
und Management.

Erklärte Absicht der Symposiumsveranstalter war es, die Aufmerksamkeit vor allem auf die kleinwüchsigen
Vertreter der Überfamilie zu lenken, die, im Gegensatz zu den Riesenkänguruhs, in der ökologischen Forschung
und bei Arterhaltungsprogrammen oft vernachlässigt wurden. So konnten Johnson, Burbidge & McKenzie in
ihrem Beitrag „Australian Macropodoidea: Status, causes of decline and future research and management“
(2. Band, $. 641) zeigen, daß gerade die kleinen Känguruharten mit einem Körpergewicht unter 5,5 kg am stärksten
durch Weidelandnutzung, eingeführte Füchse und andere ökologische Faktoren in ihrem Bestand bedroht sind.

Die Beiträge stammen durchweg von namhaften Beuteltierexperten, viele Beiträge stellen die Ergebnisse jahr-
zehntelanger Forschungsarbeit zusammenfassend vor. Erfreulich ist, daß sich die Herausgeber die Mühe gemacht
haben, ein umfangreiches Sach- und Artenregister zu erstellen. R. Kraft

330

Buchbesprechungen

63. Coborn, J.: The Atlas of Snakes of the World. - T. F. H. Publications, New York-Waterlooville, 1991.
591 S., 1400 Farbabb., ISBN 0-86622-749-0.

Das erste moderne Werk, in dem alle gegenwärtig anerkannten Gattungen der Schlangen aufgeführt werden,
die meisten sogar abgebildet mit einem Farbfoto. Die ersten 100 Seiten sind der Einführung mit Bemerkungen
zur Klassifikation, Biologie, Beziehung zum Menschen, Fortpflanzung, Pflege und Zucht im Terrarium, Krankhei-
ten und ihrer Behandlung gewidmet. Dann folgt auf fast 500 Seiten das gesamte Reich der Schlangen, von den
Blindschlangen über die Riesenschlangen, die Nattern, Trugnattern, Giftnattern bis zu den Vipern und Grubenot-
tern. Die Texte zu den einzelnen Arten sind knapp ausgefallen. Sie enthalten, neben dem lateinischen und dem
populären Namen, einige kurze Informationen zur Verbreitung und zu biologischen oder morphologischen
Besonderheiten. Allerdings muß sich der Verlag die Frage gefallen lassen, ob die textliche Ausstattung des Buches,
im Vergleich zur bildlichen, wirklich so dürftig werden mußte. Etwas Reduzierung in den Bildgröfßen und etwas
Zugabe beim Text hätte dem Informationswert sicher gut getan. Die durchwegs farbigen Bilder sind indessen
von meist hervorragender Qualität. Man kann das Werk ım bildlichen Vergleich wirklich als Bestimmungshilfe
zur Identifikation von Arten und vielen Unterarten benutzen. Dabei ist vor allem die erfreulich große Anzahl
von abgebildeten Unterarten hervorzuheben. Ein ebenfalls reich bebilderter Anhang zum Thema Schlangengifte,
Schlangenbisse und ihre Behandlung sowie ein ausführliches Glossar und ein Index runden das Werk ab. Es gibt
gegenwärtig keinen umfassenderen Bildatlas über die Schlangen der Erde und jeder, der sich mit diesen faszinieren-
den Reptilien beschäftigt, wird seine Freude an dem gewichtigen Band haben. U. Gruber

64. Renner, M., Storch, V., Welsch, U.: Kükenthals Leitfaden für das Zoologische Praktikum. — Gustav Fischer
Verlag, Stuttgart-Jena, 1991. 458 S.

Es sind noch keine zwei Jahre seit der letzten Auflage des „Kükenthal“ und dem Tode Prof. Renners vergangen
und schon wartet der Verlag mit der 20. Auflage dieses erfolgreichen und bewährten Praktikumsbuches auf.
Normalerweise nehmen Neuauflagen meist an Umfang zu, diese wurde um fast 50 Seiten gekürzt. Am Prinzip
hat sich dabei nichts geändert, es wurden lediglich einzelne Absätze neu formuliert, einige Abbildungen neu
angefertigt und an weiteren 30 Korrekturen vorgenommen. Der Student, der sich erst vor kurzem die 19. Auflage
angeschafft hat, kann trotzdem bedenkenlos mit dieser weiterarbeiten. Vermißt wird lediglich eine klare Stellung-
nahme und Befürwortung, um Tiere zu Unterrichtszwecken zu töten und zu präparieren. R. Gerstmeier

65. Huber, F., Lindauer, M., Penzlin, H.: Information Processing in Animals. Vol. 7. — Gustav Fischer Verlag,
Stuttgart-New York, 1991. 79 S.

Ein reich bebildertes Bändchen, in dem wenig Platz für Text ist. So werden in nur kurzen einleitenden Kapiteln
Angaben über den Hawaiischen Archipel gemacht und die Tiere in ihrem Lebensraum vorgestellt. Ein Abschnitt
behandelt die Radula und die Freßgewohnheiten und ein weiterer bringt die Mollusken in historischer Sicht.
Auf 51 Seiten Farbaufnahmen ist die Artenvielfalt aufgezeigt. Als Übersicht über die Regionalfauna sehr
brauchbar. R. Fechter

331

67. Jingke, L.: The Coleoptera Fauna of Northeast China. — Jilin Education Publishing House, China. 1992. 205 S.

Ein Katalog von Käfern des Nordosten Chinas ohne jede Literaturangabe. Dürftige Fundortangaben finden sich
hinter jeder Art. 2154 Arten aus 121 Familien sind aufgeführt. Im Text eingestreut finden sich Beschreibungen eini-
ger neuer Arten. Da das Buch über keinen Index verfügt, sind die neuen Arten nur mühsam zu finden. Die Beschrei-
bungen der neuen Carabiden erfolgen in chinesischer Sprache mit keinen oder nur dürftigen Abbildungen und ohne
englische oder sonstige Zusammenfassung. Eine neue Staphylinide ist in englischer Sprache beschrieben, ebenso
eine neue Pselaphide in etwas mehr als zwei Zeilen. Die Beschreibungen zweier neuer Melolonthiden sind kurz in
chinesisch abgefaßt, eine neue Endomychide noch kürzer und so fort. Dieser Band ist ein Musterbeispiel dafür, wie
eine Publikation nicht sein soll, und das bei 205 halbleeren Seiten für einen stolzen Preis. G. Scherer

68. Lamprecht, J.: Biologische Forschung: Von der Planung bis zur Publikation. Pareys Studientexte 73. — Verlag
Paul Parey, Berlin-Hambursg, 192. 156 S.

Dieser Leitfaden wurde für angehende Forscher im Bereich der Biologie geschrieben, also für Schüler der Kolleg-
stufe (Facharbeiten betreffend), Diplomanden und Doktoranden. In sehr anschaulicher Weise vermittelt dieses
Buch die Zielvorstellung einer korrekt ausgeführten wissenschaftlichen Arbeit, von der die Fragestellung über die
Datenermittlung bis zum Verfassen wissenschaftlicher Arbeiten (inkl. Vorträge und Poster). Sehr viel Wert wird
dabei auf die statistischen Verfahren zur Datenprüfung verwendet. Entsprechend der Fachrichtung des Autors, be-
ziehen sich die meisten Beispiele auf den Bereich der Verhaltensforschung, mit etwas Phantasie lassen sich diese aber
auch auf die anderen Spezialgebiete übertragen.

Ein überaus kompakter und empfehlenswerter Leitfaden, bei erfreulich niedrigem Preis. R. Gerstmeier

69. King, C.M. (Hrsg.): The Handbook of New Zealand Mammals. — Oxford University Press, Auckland. 600 S.,
85 Abb., 45 Verbreitungskarten, 89 Tab.

Das Buch beschreibt alle auf Neuseeland vorkommenden Säugetiere, insgesamt 46 Arten. Eingeschlossen sind die
Robben, die Neuseelands Küsten zur Fortpflanzungszeit aufsuchen, nicht jedoch die Wale. Der „Altmeister“ der
neuseeländischen Säugetierforschung, Kazimierz Wodzicki, hat an diesem Buch nicht mitgewirkt, würdigt jedoch
im Vorwort die Leistung der insgesamt 19 Autoren. Die Neuseeländische Säugetierfauna ist in besonderem Maße
vom Menschen beeinflußt: 11 autochthonen Arten (4 Chiropteren- und 7 Robbenarten) stehen 35 Arten gegenüber,
die aus unterschiedlichen Gründen in Neuseeland eingeführt wurden und dort stabile Populationen gebildet haben.
Die Autoren widmen sich ausführlich den Umständen der Einbürgerung und den Bestandsentwicklungen dieser
Neubürger sowie deren Einfluß auf die ursprüngliche Flora und Fauna. Umgekehrt wird beschrieben, wie sich die
eingeführten Arten in Morphologie und Verhalten an die neue Umgebung angepaßt haben. Daneben finden sich alle
systematischen, diagnostischen und Verbreitungsangaben, die man in einem faunistischen Handbuch erwartet. Das
Buch ist die aktuellste Darstellung der Neuseeländischen Säugetierfauna, aufgrund seiner Vollständigkeit und
Übersichtlichkeit dürfte es zu einem Standardwerk dieser Region werden. R. Kraft

332.

SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der
Zoologischen Staatssammlung München

SPIXIANA - Journal of Zoology

is edited by
The State Zoological Collections München

Bestellungen sind zu richten an die
Orders should be addressed to the library of the

Zoologische Staatssammlung München

Münchhausenstraße 21
D-8000 München 60

Hinweise für Autoren

Notice to Contributors:

The manuscript should be presented in two complete copies. Itmust betyped on one side
of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should
correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should ob-
serve the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract
should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately.
The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages).
Short contributions consist of less than three printed pages.

48. &£ 120.-; 49. DM 78,-; 50. DM 32,-; 51. DM 28,-; 52. LIT 200000.-; 53. FFr. 200.-; 54. ?;
55. DM 170,-; 56. DM 190,-; 57. £ 40.-; 58. DM 54,-; 59. DM 158,-; 60. Dfl 300.-;
61. DM 35,-; 62. US $ 119.-; 63. £ 89.95; 64. DM 58,-; 65. DM 35,-; 66. US $ 12.95; 67. US $
90.-; 68. DM 30,-; 69. & 38.-.

SPIXIANA 233—332 | München, 1. November 1992 ISSN 0341 — 8391

INHALT - CONTENTS

TRAUNSPURGER, W.: A study of the free-living freshwater nematodes
of hard substrates in the littoral of the oligotrophic
Königssee (National Park Berchtesgaden, F.R.G.)

GERECKE, R. & J. SCHWOERBEL: Untersuchungen zur Variabilität und
Synonymie der Wassermilbe Thyopsis cantellata
(Protz, 1896) (Acari, Actinedida, Hydryphantidae)

BAEHR, M.: A new Mecyclothorax Sharp from New Guinea
(Insecta, Coleoptera, Carabidae, Psydrinae)

HAWKESWOOD, T. J. & D. DAUBER: Review of the biology, distribution
and taxonomic history of Gnoma boisduvali Pla-
vilstshikov, a longicorn beetle from the rainforests
of Papua New Guinea and Irian Jaya ........

KONSTANTINOV A. & I. LOPATIN: On the taxonomy of Phyllotreta
Chevr. of the Palaearctic region (Coleoptera,
Ehrysomelidae.Altienae) 2 2... 2.22.

MOHRIG, W. & K. HÖVEMEYER: Vier neue Trauermückenarten aus
Südniedersachsen (BRD) (Diptera, Sciaridae)

DOGANLAR, M.: Systematic studies on RileyaAshmead, 1888, with
description of anew species from California, USA
(Hymenoptera, Eurytomidae) ...........--.-

DOGANLAR, M.: A new species of Astichus Foerster, 1856 from
Corsica (Hymenoptera, Eulophidae, Euderinae) ..

SIPAHILER, F.: Four new species of Drusinae from Spain and
France (Insecta, Trichoptera, Limnephilidae)

SIPAHILER, F.: Two new species and a new subspecies of Tricho-
ptera from Turkey and Spain (Insecta) ........

PARTH, M.: Colubraria rolli, spec. nov., a new species from
Transkei and Natal, South Africa (Mollusca, Ga-
Stropoda. Bueeinidae) 3: 1." nn me

SPÄTH, T.: Zur Ökologie und Verbreitung der Froschlurche in
den Himalaya-Durchbruchstälern von Zentral-Ne-
pal (Kali Gandaki, Marsyandi) (Anura, Amphibia)

Buehbesprechungen Far .n rar: 268, 274, 280, 292, 298, 302

Seite

233-238

239-248

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