Skip to main content

Full text of "Spixiana"

See other formats


TE Er SEE 
ER Re 
ERSTEN Ah En Ken near i 
B Sheviuy IN 
As, Set era 
ee rirentinen h Sean. 
ja Ton UN ae 
nsspnarh 
re a 
Area 
Da 
nn 


EIER RU 
Verne 
en 


enge 
Bi ® 
eyneres 


METER ann. 
It rer Urpre 
Ehen une 
SuaNynurgn Na . 
ne 3 STÄRKEN En m 
Von : R ee 
3 n 3 er ARE onen sen 
Ruacı “ NOTAR ran x Sirenen. 
ER rn et 5 H £ “ R Bears Ruhm 
EEE > Rn 5 & nenn: ) 
R nu, u f 
nie £ ee e 5 Y 
a insgeen N N Re S SRER menge 
res RR rien ae “ N leuıyar 
a > ERLRSRETTE RER 
ER 
IN 
FRA un, 


Sun ae 


2 Be 
aa 
er, 

SER rau Sul. B > x 
anne z aan a 
rn,” 


wrmgng 


an an 
an 
Sram 
whdreymen. 
Rays, na 
Prsseryay ag: 


Am, 
aan hun 
Anden, 
Narren, 
em, 
en 


ar sn ar 


BunesN 
Srsmyastin 
= 


Dun aasen 


POS PER ee 


N ann 


nen 
FREE 
Kayseoncnen 

SSaracın 


Ares 
Bruni 


ER 











HARVARD UNIVERSITY 


US) 


Ernst Mayr Library 
ofthe Museum of 


Comparative Zoology 








BR. N 














SPIXIAN 


Zeitschrift für Zoologie 


SPIXIANA » Band 25 » Heft1 » 1-96 * München, 01. März 2002 + ISSN 0341-8391 


oPIXIANA 


ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE 





herausgegeben von der 


ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten 
in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder 
Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. 

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, 
Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three 
issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. 


Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor 
G. Haszprunar M. Baehr 
Redaktionsbeirat — Editorial board 
M. Baehr F. Glaw R. Kraft M. Schrödl 
E.-G. Burmeister G. Haszprunar J. Reichholf A. Segerer 
J. Diller A. Hausmann B. Ruthensteiner L. Tiefenbacher 
M. Kotrba K. Schönitzer 


Manuscripts, galley proofs, commentaries and 


Manuskripte, Korrekturen und Besprechungsexem- 
review copies of books should be addressed to 


plare sind zu senden an die 


Redaktion SPIXIANA 
ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 
Münchhausenstraße 21, D-81247 München 
Tel. (089) 8107-0 — Fax (089) 8107-300 


This journal is fully refereed by external reviewers. 


Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme 


Spixiana : Zeitschrift für Zoologie / hrsg. von der 
Zoologischen Staatssammlung München. — München : Pfeil. 
Erscheint jährlich dreimal. - Früher verl. von der Zoologischen 
Staatssammlung, München. - Aufnahme nach Bd. 16, H. 1 (1993) 
ISSN 0341-8391 
Bd. 16, H. 1 (1993) - 
Verl.-Wechsel-Anzeige 


Copyright © 2002 by Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 
Alle Rechte vorbehalten — All rights reserved. 

No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any 
means, electronic, mechanical, photocopying or otherwise, without the prior permission of the copyright owner. 
Applications for such permission, with a statement of the purpose and extent of the reproduction, should be 
addressed to the Publisher, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Wolfratshauser Straße 27, D-81379 München, Germany. 


ISSN 0341-8391 
Printed in Germany 


—- Gedruckt auf chlorfrei gebleichtem Papier — 


Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Wolfratshauser Straße 27, D-81379 München, Germany 
Tel. (089) 742827-0 - Fax (089) 7242772 - E-Mail: 100417.1722@compuserve.com — www.pfeil-verlag.de 





SPIXIANA 


München, 01. März 2002 ISSN 0341-8391 





Revision der Gattung Amarygmus Dalman, 1823 
sowie verwandter Gattungen. VII. 
Kleine Amarygmus-Arten aus der orientalischen Region 
ohne Makeln auf den Flügeldecken. 


(Insecta, Coleoptera, Tenebrionidae, Amarygmini) 


Hans J. Bremer 


Bremer, H. J. (2002): Revision of the genus Amarygmus Dalman, 1823 and 
related genera. VII. Small Amarygmus species from the Oriental region without 
maculae on the elytra (Insecta, Coleoptera, Tenebrionidae, Amarygmus). — 
Spixiana 25/1: 1-58 


This paper deals with small species of Amarygmus Dalman, 1823 (<5,5 mm, 
mostly <5 mm) of the Oriental region. The following 20 new taxa are described 
and illustrated: Amarygmus appositus, spec. nov. (Vietnam), A. bryanti, spec. nov. 
(Sarawak, Malaysian Peninsula), A. cameronensis, spec. nov. (Malaysian Penin- 
sula), A. fraterculus, spec. nov. (Sarawak), A. malayanus, spec. nov. (Malaysian 
Peninsula), A. neonatus, spec. nov. (Sumatra), A. nepos, spec. nov. (Malaysian 
Peninsula), A. omissus, spec. nov. (Malaysian Peninsula), A. praestans, spec. nov. 
(Sabah), A. proventus, spec. nov. (Malaysian Peninsula), A. proventus secretus 
subspec. nov. (Sarawak), A. puerilis, spec. nov. (Sumatra), A. schawalleri, spec. 
nov. (The Philippines), A. snizeki, spec. nov. (Sabah), A. sobrinus, spec. nov. 
(Malaysian Peninsula, Southern Thailand), A. sodalis, spec. nov. (Sabah), 
A. soror, spec. nov. (Sumatra), A. sprecherae, spec. nov. (Vietnam), A. tenuis, spec. 
nov. (Malaysian Peninsula), A. venustus, spec. nov. (Malaysian Peninsula). 

Supplementary description and illustration of the following species is given: 
A. doherty (Pic, 1915), A. hoanus Pic, 1929, A. javanicus (Pic, 1928), A. minutissimus 
Pic, 1938, A. niasensis (Pic, 1915), A. testaceipes (Pic, 1915), A. testaceitarsis (Pic, 
1915). A determination key is constructed for all small Amarygmus species 
known from this area so far. 


Prof. Dr. Hans J. Bremer, Alrune Weg 30, D-49324 Melle, Germany. 


Einleitung 


Es gibt eine überraschend große Zahl kleiner 
Amarygmus-Arten. Die meisten von ihnen sind 
unbeschrieben. Erst durch die zusammenfas- 
senden Arbeiten von Kaszab über die Tene- 
brionidae der Fiji-Inseln (1955) und die von Sri 
Lanka (1980) wurde klar, daß in Relation zu 
den vielen beschriebenen mittelgroßen und gro- 


ßen Arten (etwa 300) die kleinen Arten (die ich 
hier etwas willkürlich als <5,5 mm ansetzte) in 
den bisherigen Beschreibungen stark unterre- 
präsentiert sind. Das hängt mit großer Wahr- 
scheinlichkeit damit zusammen, daß sie wegen 
ihrer Kleinheit beim Sammeln entweder nicht 
mitgenommen, übersehen oder wegen ihrer 
großen Zerbrechlichkeit beim Transport zer- 
stört oder beschädigt wurden. Erst in den letz- 


ten Jahrzehnten gelangten sie häufiger in die 
Sammlungen. Die meisten Amarygmus-Arten 
sind nachtaktive Tiere, die überwiegend nachts 
auf der Baumrinde von Bäumen in tropischen 
und subtropischen Wäldern erscheinen, als Irr- 
läufer nur selten ans Licht kommen und - wenn 
sie sehr klein sind — deshalb den Sammlern 
leicht entgehen können. 

Pic (1915) beschrieb die Gattung Pseudama- 
rygmus für hoch gewölbte, kleine Arten. Ich 
hatte diese Gattung mit der Gattung Amaryg- 
mus Dalman, 1823 synonymisiert, da es keine 
klare Abgrenzung der Gattung Pseudamaryg- 
mus Pic, 1915 gegenüber Amarygmus Dalman, 
1823 gibt (Bremer 2001a). Die von Pic in diese 
Gattung gestellten Arten werden im folgenden 
ausführlich beschrieben, abgebildet und in die 
Bestimmungstabelle kleiner Amarygmus-Arten 
aufgenommen. Zwei weitere Arten, die dieser 
Artengruppe zuzurechnen sind, hatte ich be- 
reits beschrieben (Amarygmus straumanni Bre- 
mer, 2001, A. fragilis Bremer, 2001) (Bremer 
2001c); weitere neue Arten finden sich in dieser 
Arbeit. 

Zu einer anderen Artengruppe gehören 
zwei von Pic beschriebene Arten. Sie zeichnen 
sich durch eine längliche Gestalt, klare Streifen 
auf den Flügeldecken, starke Punktierung der 
Interstitien der Flügeldecken und schmale Stirn 
aus (A. parvus Pic, 1926 und A. mollis Bremer, 
2001 [nom. nov. für A. minimus Pic, 1922]); eine 
weitere Art dieser Gruppe wird in dieser Ar- 
beit beschrieben. 

Eine zusätzliche Artengruppe kleiner, fla- 
cher Arten mit Punktlinien auf den Flügeldek- 
ken ist verwandt mit A. minutissimus Pic, 1938; 
mehrere neue Arten aus dieser Gruppe werden 
in dieser Arbeit beschrieben, von denen zwei 
Arten sexualdimorphe Besonderheiten an den 
Beinen und drei einen extrem kurzen Clypeus 
aufweisen. Die Arten dieser Artengruppe sind 
schwer zu unterscheiden. 

Ich beschreibe in dieser Arbeit nicht alle 
Taxa, von denen ich annehme, daß es sich um 
unbeschriebene Arten handelt. Zum Teil sind 


diese Tiere zu beschädigt, um sie als Typen 
einer neuen Art auszuzeichnen, zum Teil habe 
ich noch Zweifel über ihre Artberechtigung. 

In dieser Arbeit berücksichtige ich Arten, 
die aus Thailand, Laos, Vietnam, der Malayi- 
schen Halbinsel, von Borneo, Sumatra, Java, 
den benachbarten Inseln sowie von den Philip- 
pinen stammen. Nicht berücksichtigt werden 
Arten aus Indien, Sri Lanka, Sulawesi, sowie 
aus den papuanischen, australischen und pazi- 
fischen Faunenregionen, für die separate Bear- 
beitungen vorgesehen sind. Neben einer aus- 
führlichen Beschreibung der Arten versuche 
ich, eine Bestimmungstabelle der kleinen Ar- 
ten der genannten Region zu geben. Es werden 
aber wahrscheinlich weitere Arbeiten über klei- 
ne Amarygmus-Arten folgen müssen, da bisher 
noch jede Bestimmungssendung neue Arten 
enthielt. 


Abkürzungen 

BMNH The Natural History Museum, London, 
England 

CA Sammlung Dr. K. Ando, Osaka, Japan 

CB Sammlung des Verfassers (jetzt im Besitz 
der Zoologischen Staatssammlung Mün- 
chen) 

CG Sammlung Dr. R. Grimm, Tübingen, Deutsch- 
land 


MHNB Museum für Naturkunde, Basel, Schweiz 

MHNG Museum d’Histoire Naturelle, Geneve, 
Schweiz 

MNHP Museum National d’Histoire Naturelle, 
Paris, Frankreich 


NHP Naturhistorisches Nationalmuseum Prag, 
Tschechische Republik 

SMF  Forschungsinstitut Senckenberg, Frank- 
furt/M., Deutschland 

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stutt- 
gart, Deutschland 

SSB Sammlung S. Becvär, Ceske Budejovice, 
Tschechische Republik 

TTM _ Naturhistorisches Museum, Budapest, Un- 
garn 

ZSM Zoologische Staatssammlung, München, 
Deutschland. 





Zmm 


Ne 


Abb. 1. Amarygmus dohertyi (Pic, 1915). A. Habitus. B. Körper seitlich. C. Kopf. D. Prosternalapo- 
physe. E. Fühler. F. Aedoeagus seitlich. G. Aedoeagus dorsal. H. Aedoeagus ventral. 


Ergänzende Beschreibung einiger von Pic 
beschriebener Arten 


Die meisten durch Pic beschriebenen Amaryg- 
mus-Arten lassen sich auf Grund der kurzen, 
zum Teil sogar unrichtigen Beschreibung nicht 
erkennen. Deswegen gebe ich hier von einigen 
kleinen Arten eine vollständige Nachbeschrei- 
bung. 


Amarygmus dohertyi (Pic, 1915) 
Abb. 1A-H 


Pseudamarygmus dohertyi Pic, 1915: 10. 

Amarygmus dohertyi, Bremer 2001a: 57. 

Pseudamarygmus semiconvexus Pic, 1928 (1928a): 11; 
[syn.]: Bremer 2001b: 86. 

Amarygmus aurosellatus Gebien, 1927: 222, [syn. par- 
tim]: Bremer 2001b: 86. 


Typen. Angaben zu den Typen finden sich in Bre- 
mer (2001b). 


Diagnose. Halsschild und Flügeldecken läng- 
lich eiförmig. Seitenlinie und Wölbung der Flü- 
geldecken setzen Seitenlinie und Wölbung des 
Halsschildes fort. Unterseite ebenfalls quer ge- 
wölbt. Lange Fühler, mittelbreite Stirn. Auf der 
Scheibe von Metasternum und Sterniten bei 
beiden Geschlechtern sehr weitläufig stehen- 
de, kurze, anliegende Härchen. Diese kleine 


Art gehört zu der Gruppe von Arten, die eine 
ähnliche Körperform mit einer starken queren 
Wölbung aufweisen und für die Pic (1915) die 
Gattung Pseudamarygmus geschaffen hat. Die 
starke metallische und bunte Färbung findet 
sich ebenfalls bei vielen dieser Arten. Charak- 
terisiert wird A. dohertyi besonders durch die 
starke Punktierung der Intervalle der Flügel- 
decken. Diese, sowie Körperform und Färbung 
der Oberseite teilt A. dohertyi Pic mit A. sericeus 
Gebien, 1927, A. bryanti, spec. nov. und A. tenu- 
is, spec. nov., die in demselben Gebiet vorkom- 
men. A. sericeus ist deutlich größer. Gebien gibt 
als Größe 5,6-7,8 mm an. Es sei aber angemerkt, 
daß die Syntypenserie von sericeus zwei ver- 
schiedene Arten enthält, und ein Lectotypus 
festgelegt werden muß, der dann die Art cha- 
rakterisieren wird. Ich betrachte zunächst die 
Tiere der Typenserie, die aus Sumatra stam- 
men, als sericeus. Bei den Tieren aus Java han- 
delt es sich um eine andere Art, deren Artstatus 
noch zu klären ist. A. bryanti, der auf der Ma- 
layischen Halbinsel und in Sarawak vorkommt, 
ist mit einer Länge von 4,85-6,02 ebenfalls et- 
was größer als dohertyi; aufserdem besitzt bryanti 
anliegende Behaarung auf Halsschild und Flü- 
geldecken sowie eine stachelartige Behaarung 
der Metatibiae; bei dohertyi findet sich diese 
nicht, außerdem ist die Behaarung der Oberflä- 
che bei dohertyi sehr diskret. A. tenuis, ebenfalls 


von der Malayischen Halbinsel, ist ähnlich groß 
wie dohertyi, weist aber deutlich schmalere und 
längere Flügeldecken als dohertyi auf. 


Nachbeschreibung 
Maße. Länge: 3,78-4,72 mm. Breite: 2,22- 
2,55 mm. Relationen. Halsschild: Breite / Länge 
1,70-1,83; Breite Hinterecken / Vorderecken 1,58- 
1,72. Flügeldecken: Länge / Breite 1,33-1,42; Län- 
ge Flügeldecken/Länge Halsschild 3,20-3,48. 
Farbe. Oberseite grünlich-bläulich, glän- 
zend; Halsschild hat einen stärkeren blauen 
Farbton; die ersten 5 Fühlerglieder rötlich braun. 
die weiteren schwarz (die apikale Hälfte des 
11. Gliedes rötlich braun). Beine rötlich braun 
einschließlich der Femora; Tarsen etwas heller. 
Unterseite hellbraun, die letzten 2 Sternite dun- 
kelbraun; relativ stark glänzend. Falsche Epi- 
pleuren wie die Oberseite der Flügeldecken 
gefärbt. Tiere aus dem südlichen Sumatra ha- 
ben eine schwarz-metallische Unterseite. 
Kopf. Stirn eben, mittelbreit, etwas breiter 
als die Länge des 3. Fühlerglied (wie 15:13); 
klein, dicht und deutlich punktiert. Fühlerbasis 
auf der Oberseite des Kopfes. Stirnnaht etwas 
gebogen und deutlich eingedrückt. Clypeus 
vorgezogen; Seiten verrundet; vorne gerade 
abgeschnitten; quer gewölbt, glänzend; mit klei- 
nen, deutlichen Punkten, deren Abstände von- 
einander etwa den 1- bis 2-fachen der Punkt- 
durchmesser entsprechen. Aus diesen Punkten 
entspringen - ebenso wie auf der Stirn — winzi- 
ge, an der Grenze der Sichtbarkeit liegende 
Härchen. Mentum breit herzförmig; median 
sehr wenig gewölbt. Halsunterseite mit quer 
verlaufenden, sehr feinen Rillen, dazwischen 
mit einzelnen, quer stehenden, schmalen Ste- 
gen. Mandibeln außen gefurcht, zweispitzig. 
Halsschild. Herabgebogen, längs die Kon- 
tur der Flügeldecken fortsetzend. Breit. Quer 
gleichmäßig und deutlich gewölbt, so daß die 
Seitenrandung von oben gerade noch sichtbar 
ist. Von schräg vorn betrachtet sind die Hinter- 
ecken verrundet stumpfwinklig und die Vor- 
derecken weniger verrundet rechtwinklig; von 
der Seite betrachtet sind die Hinterecken breit 
verrundet und deutlich stumpfwinklig, die Vor- 
derecken weniger verrundet, schwach stumpf- 
winklig. Vorderrand ungefähr gerade, geran- 
det. Seiten verengen sie sich etwas gebogen 
nach vorn. Hinterrand ungerandet, verrundet 
gegen die Flügeldecken vorgezogen. Oberflä- 


che etwas verwaschen, unregelmäßig und klein 
punktiert; Punktabstände entsprechen den 1- 
bis 4-fachen der Punktdurchmesser. Punkte 
wesentlich weniger deutlich als auf den Inter- 
stitien der Flügeldecken. 

Scutellum. Dreieckig, klein und nicht sehr 
dicht punktiert. 

Flügeldecken. Länglich oval. Längs deut- 
lich, quer sehr stark gewölbt; größte Höhe und 
Breite am Ende des ersten Drittels der Flügel- 
decken. Stark und dicht punktiert, die Punkte 
der Punktreihen etwas größer als die Punkte 
der völlig flachen Interstitien. Die mittelgroßen 
Punkte der Punktreihen sind nicht miteinan- 
der verbunden und haben Abstände voneinan- 
der, die den 1%-fachen der Punktdurchmesser 
entsprechen. Im Apikalbereich sind die Punkte 
etwas verwaschen. Die Punktierung der Inter- 
stitien der Flügeldecken unterschiedlich stark, 
wie größere Serien dieser Art von Perak und 
Pahang (Malayische Halbinsel) zeigen; insge- 
samt ist die Punktierung der Interstitien aber 
bei allen Exemplaren so deutlich, daß sie zur 
Arterkennung dienlich ist. Bei 50-facher Ver- 
größerung bei einigen Exemplaren extrem klei- 
ne, anliegende Haare sichtbar. 

Prosternum. Apophyse schmal; vorderer 
Rand median eingezogen und als kleiner, me- 
dianer Kiel, von der Randung ausgehend, sich 
kurz kaudad fortsetzend; die Apophysenrän- 
der nach hinten bis zur Mitte der Procoxae 
verbreitert; dort bildet die Randung auf jeder 
Seite ein deutliches, kleines Knötchen; dazwi- 
schen median breit eingedrückt; kaudad der 
Hüften senkt sich die Apophyse etwas und 
weist eine spatelförmige Gestalt auf; der apika- 
le Rand gerade. 

Mesosternum. Breit V-förmig ausgeschnit- 
ten; der davor liegende Teil stark herabgedrückt, 
wobei der Abhang nach vorn im oberen Teil 
nicht sehr steil ist. Hinterer Teil von Mesoster- 
num median nicht gefurcht. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae vorn verrundet, gerandet. Medianlinie 
bis zu Apophyse eingedrückt. Auf der Scheibe 
sehr weitläufig stehende, an der Grenze der 
Sichtbarkeit liegende, winzige Punkte, aus de- 
nen sehr kleine Härchen entspringen. 

Sternite. Auf den ersten 3 Sterniten und 
auf dem Analsterniten anliegende, weitläufige 
Behaarung; Härchen aber kürzer als auf dem 
Metasternum. Punkte kaum erkennbar. 


Fühler. Sehr lang; zurückgelegt erreichen 
sie etwa die Mitte der Flügeldecken. Die Glie- 
der im Querschnitt rund. Die Längen und Brei- 
ten der Glieder 1-11 bei dd wie 14:7 / 7:5,5 / 
135 / 11:5 / 11:5 / 13:7 / 13:8 / 14:9 / 14:9 / 14:9 / 
17:9,5. Bei 2? die Fühler etwas kürzer, die vor- 
letzten Fühlerglieder etwa so lang wie breit. 

Beine. Femora etwas kompreß und ange- 
deutet keulenförmig; sehr fein und sehr weit- 
läufig punktiert. Protibiae im Querschnitt rund- 
lich, gerade. Meso- und Metatibiae sind leicht 
kompreß und etwas gebogen. Die Längen der 
Protarsomere 1-5 verhalten sich wie 5:4:4:4:16; 
die der Mesotarsomere 1-5 wie 11:6:5:5:18; die 
der Metatarsomere 1-4 wie 33:11:7:18. 

Sexualdimorphismus. Es besteht ein Sexu- 
aldimorphismus in der Länge der Fühler. 


Material. Sumatra: Prov. Aceh-Selatan, Babahrot, 
100 m, 28.-30.V11.1983, J. Klapperich leg. (5 TIM, 
1 CB); Riau Prov., Bukit Tigapuluh Nat. Park, 
0°60'S-102°26’E, 18.-25.1.2000, D. Hauck leg. (7 CB); 
West Sumatra, South. Hills above Padangpanjang, 
2.-6.IV.1996, Igt. S. Becvar (1 SSB); Lampung Prov., 
Bukit Barisan Selatam Nat. Park, 5°4'5-104°4’E, 600 
m., 5 km SW Liwa; 7.-17.11.2000, J. Bezdek leg. (13 
CB). - W. Malaysia: Pahang, 30 km E of IPOH, Ca- 
meron Highlands, Tanah Rata, 7.-9.1.1999, P. Ce- 
chovsky leg. (22 CB); Benom Mts., 15 km E. Kam- 
pong Dong, 700 m, 3,53°N-102,01°E, 1.1V.1998, 
Dembicky et Pacholätko leg. (1 NHMB); Pahang; 
350-550 m, Lata Jarom (20 km NE Raub), Gunung 
Benom, 19.-22.1.1995, M Strba & R. Hergovits leg. 
(4 SSB, 1 CB); Perak, Banjaran Bintang, Bukit Bera- 
pit (Taiping), 20.-23.11.1997, J. Jenis leg. (21 CB), 
Kelantan, 4°105'N-101°28’E, PUST. SIGAR, 50 km N 
Tanah Rata, 2500 ft., 24.-25.1.1995, Igt. S. Becvar j & 
s. (2 SSB); Ulu Gombak, FSC, toter Bambushalm, 
nachts, 18.10.1996, leg. D. Kovac A21 (1 SMF); Jo- 
hor, Gunung Ladang Mt., 2°22'N-102°37'E, 14.- 
16.1.2000, D. Hauck leg. (1 CB); Tioman, 400 m, 
Kampong Tekak-Kampong Juara, 2,48°N-104,11°E, 
9.111.1998, Dembicky et Pacholätko leg. (19 NHMB). 
— Borneo, Sabah, Gunung Emas, Crocker, 15.-27.IV. 
1993, M. Strba & J. Jenis leg. (2 SSB, 1 CB): Sarawak, 
Kapit Dist., Baleh River, Sebong, 9.-21.3.1994, J. Ho- 
räk leg. (7 CB); Sarawak, Kapit Dist., Sut River, 
Rumah Ugap Village, 3.-9.3.1994, J. Horäk leg. (4 
CB). 


Amarygmus dohertyi (Pic) var. bruneiensis 
(Pic, 1928) 


Pseudamarygmus dohertyi Pic var. bruneiensis Pic, 
1928a: 9. 


Anmerkungen. Den Typus habe ich im MNHN 
gesehen. Er ist schlecht erhalten. Die Punktie- 
rung und Form der Flügeldecken entspricht 
der des typischen Taxon. Der Kopf ist nicht zu 
beurteilen. Mit großer Wahrscheinlichkeit be- 
steht kein Grund, dieses besondere Taxon zu 
benennen. Ich kann bei Tieren, die aus Borneo 
stammen, keine Unterschiede gegenüber Tie- 
ren erkennen, die auf der Malayischen Halbin- 
sel oder auf Sumatra gefangen wurden, die 
über die individuellen Unterschiede zwischen 
den Tieren hinausgehen, die von einem Fund- 
ort stammen. 


Amarygmus hoanus Pic, 1929 
Abb. 2A-H 


Amarygmus adonis var. hoanus Pic, 1929a: 44 
Amarygmus hoanus, Bremer 2001b: 86 [stat. nov.] 


Typus. Angaben zum Typus und zur Änderung 
des Status finden sich in Bremer (2001b). 


Diagnose. Nach Untersuchung des Typus han- 
delt es sich um eine von Amarygmus adonis Pic, 
1922 separate Art, die wesentlich kleiner als 
adonis ist und wenig Ähnlichkeit mit ihr hat. Sie 
steht eher A. errans Bremer, 2001, A. maunieri 
Pic, 1924, A. lacanus Pic, 1924 und A. thailandi- 
cus Bremer, 2001 nahe. Besonders ähnlich ist 
der etwas kleinere A. errans aus dem nördli- 
chen Thailand, der median ebenfalls eine tief 
eingedrückte Stirnnaht besitzt, dessen letztes 
Fühlerglied aber deutlich kürzer als bei hoanus 
ist (12:7 versus 22:10); die Interstitien der Flü- 
geldecken sind bei errans geringer als bei hoanus 
punktiert; die Tibiae sind bei errans gelbbraun, 
bei hoanus schwarzbraun; die Stirn ist bei errans 
etwas breiter als bei hoanus; die Prosternalapo- 
physe ist bei beiden Arten ähnlich breit, aber 
bei errans apikad etwas zugespitzt, bei hoanus 
breit verrundet. Eine ähnlich breite Prosternala- 
pophyse wie hoanus hat auch A. prosternalis 
Gebien, 1914. Von A. prosternalis ist nur der 
männliche Holotypus von der Insel Simeulue 
[2°35'N-96°00'E] bekannt; er ist größer (6,33 mm); 
die Metatibiae weisen an der Innenseite (wahr- 








Abb. 2. Amarygmus hoanus Pic, 1929. A. Habitus. B. Kopf. C. Aedoeagus seitlich. D. Aedoeagus ven- 
tral. E. Aedoeagus dorsal. F. Fühler ?. G. Fühler d. H. Prosternalapophyse. 


scheinlich nur im männlichem Geschlecht) eine 
lange Behaarung auf, die hoanus fehlt; die api- 
kale Hälfte der Mesotibiae ist deutlich kom- 
preß und verbreitert (nicht so bei hoanus), au- 
ßerdem ist die Stirn bei hoanus wesentlich brei- 
ter als bei prosternalis. 


Nachbeschreibung 

Maße. Länge: 4,53-5,24 mm. Breite: 2,67- 
3,07 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,89-2,03; Breite Hinterecken / Vorderecken 1,68- 
1,75. Flügeldecken: Länge / Breite 1,35-1,43; Län- 
ge Flügeldecken/Länge Halsschild 3,37-3,58; 
maximale Breite Flügeldecken/ maximale Brei- 
te Halsschild 1,32-1,37. 

Farbe. Oberseite der Flügeldecken bei Ta- 
geslicht dunkelgrün bis bläulich, glänzend, an- 
gedeutet irisierend; Halsschild mehr mit einem 
stärkeren Stich ins Bläuliche. Unterseite glän- 
zend, dunkel kastanienbraun; Beine ebenso 
gefärbt bis schwarzbraun; Tarsen gelbbraun. 

Kopf. Stirn ziemlich schmal, nur gering 
breiter als die Länge des 2. Fühlergliedes; eng 
und klein punktiert. Wangen kaum entwickelt. 
Stirnnaht nur in der Mitte deutlich, dort aber 


tief eingeschnitten. Clypeus mittelweit vorge- 
zogen, seitlich nach vorn verrundet und ver- 
breitert; Clypeus fein punktiert; mit mikrosko- 
pisch feinen Härchen. Mentum umgekehrt tra- 
pezförmig; Seiten gebogen und Randung breit, 
glänzend; Mitte quer deutlich gewölbt. Unter- 
seite des Halses stark mikroretikuliert, mit mit- 
telgroßen Punkten, die medial dichter stehen. 
Mandibeln außen gefurcht, zweispitzig. 

Halsschild. Breit; auf der Scheibe querüber 
nur wenig gewölbt; ganz seitlich aber stark 
heruntergebogen, so daß die Seitenrandung in 
der vorderen Hälfte von oben unsichtbar ist. 
Längs etwas gewölbt. Seiten verengen sich ver- 
rundet nach vorn. Seitenränder und Vorder- 
rand durchgehend gerandet. Vorderrand an- 
nähernd gerade. Bei seitlicher Betrachtung er- 
kennt man, daß die Vorderecken verrundet sind, 
mit einem Winkel von etwa 100°; die Hinter- 
ecken ebenfalls verrundet, stumpfwinkliger. 
Oberfläche klein und ziemlich dicht punktiert; 
die Punktabstände entsprechen etwa den 1- bis 
2-fachen der Punktdurchmesser. 

Scutellum. Dreieckig, groß. 

Flügeldecken. Breit-oval; quer auf der Schei- 


be nicht sehr stark gewölbt, nahe den Seiten 
stark herabgebogen, so daß die Seitenrandkan- 
ten von oben kaum sichtbar sind. Längs gleich- 
mäßig und mäßig stark gewölbt. Enden der 
Flügeldecken gemeinsam verrundet. Größte 
Breite und Höhe etwa in der Mitte. Auf der 
Oberfläche Reihen mittelgroßer Punkte, die re- 
lativ eng gesetzt und nur so schwach miteinan- 
der verbunden sind, daß man unterschiedli- 
cher Meinung sein kann, ob eine strichförmige 
Verbindung zwischen den Punkten besteht 
(Abstände der Punkte voneinander entsprechen 
etwa den 1- bis 2-fachen der Punktdurchmes- 
ser); am Apex werden die Punktreihen weniger 
deutlich; in der 4. Punktreihe finden sich etwa 
30 Punkte. Interstitien eben; klein, aber deut- 
lich punktiert. 

Prosternum. Vorderrand zur Prosternala- 
pophyse hin deutlich eingezogen. Apophyse 
zwischen den Hüften breit; seitliche Ränder 
neben den Procoxae stark aufgebogen; dazwi- 
schen eine breite Furche; nach hinten leicht 
vorgezogen; am Ende breit verrundet. Epister- 
na mikroretikuliert, fettig glänzend, unpunk- 
tiert. 

Mesosternum. Vorderrand des hinteren 
Abschnitts nur wenig, aber breit ausgeschnit- 
ten; Ränder etwas aufgeworfen. Hinterer Ab- 
schnitt breiter als lang; mit unruhiger Oberflä- 
che. 

Metasternum. Scheibe längs und quer et- 
was gewölbt; Medianlinie bis vorne durchschei- 
nend, aber nicht eingedrückt. Apophyse zwi- 
schen den Mesocoxae breit und deutlich geran- 
det; sie schließt größere Punkte ein, die sich 
auch hinter den Mesocoxae zu den Seiten hin 
ausbreiten; nach hinten werden die Punkte fei- 
ner; aus ihnen entstehen kurze, anliegende Här- 
chen. 

Sternite. Apophyse breit spitzbogig; kaum 
gerandet; aber Rand durch längliche Punkte 
markiert; innerhalb der Apophyse kleine Punkte 
und mit deutlichen längsstrigösen Strukturen. 
Aus den Punkten entstehen sehr kurze, anlie- 
gende Härchen. Punkte auf den hinteren Ster- 
niten fein und weitläufig. Analsternit charakte- 
risiert durch breite, flache, seitliche Depressio- 
nen, die den Medianbereich als breite, aber 
flache Erhebung akzentuieren; Depressionen 
klein, weitläufig punktiert. 

Fühler. Zurückgelegt enden sie kurz vor 
der Mitte der Flügeldecken. Letztes Glied lang- 
gestreckt, apikal breit verrundet. Die Längen 


und Breiten der Fühlerglieder 1-11: 13:8 / 9:6 / 
19:6 / 14:6,5 / 14:8 / 14:8 / 14:9 / 16:9 / 16:9 / 16:9 
/ 22:10. 

Beine. Kurz. Femora stark keulenförmig 
erweitert. Protibiae relativ dünn, nur wenig ge- 
bogen; bei SS sind die Endstrecken etwas ver- 
dickt und an der apikalen Innenseite behaart. 
Mesotibiae ebenfalls dünn, aber sehr stark ge- 
krümmt, bei dd an der apikalen Innenseite mit 
einem Feld kurzer, dicht stehender Haare; Me- 
tatibiae nicht so stark gekrümmt wie Mesoti- 
biae. Längen der Protarsomere bei einem d: 
10:8:8:8:22; die der Mesotarsomere 20:11:9:8:22; 
die der Metatarsomere 49:17:9:22. Die Sohlen 
der Protarsomere 1-3 sind bei dd bürstenartig 
dicht behaart; sie sind auch leicht verbreitert 
und verlängert. 


Material. Vietnam: Hoa Binh, Tonkin (Typus); N. 
Vietnam (Tonkin), pr. Vinh Phu, TAM DAO, 6.-9.V. 
und 17.-21.V.1990 (5 MHNB, 2 CB); Tonkin, pr. 
Hoang Lien Son, Sa Pa, 11.-15.V.1990, P. Pacholatko 
leg. (2 MHNB); Hoang Lien Son Prov., Sa-Pa, 11.- 
19.V1.1990, 1500 m, Strnad Jan leg. (2 MHNB); N. 
Vietnam, Sa Pa, 11.-16.6.1990, A. Olexa (1 MHNB). 


Amarygmus javanicus (Pic, 1928) 
Abb. 3A-H 


Pseudamarygmus javanicus Pic, 1928b: 9. 

Amarygmus javanicus, Bremer 200la: 57. 

Amarygmus javanus Pic, 1952: 2; [syn.]: Bremer 
2001b: 84. 


Typen. Angaben zu den Typen und zur Synony- 
mie finden sich in Bremer (2001b). 


Diagnose. Eiförmig. Quer, aber auch längs sehr 
stark gewölbt. Breiteste Stelle etwa in der Mitte 
der Flügeldecken. Lange Fühler. Unterseite quer 
etwas gewölbt. 

Amarygmus javanicus Pic, 1928 hat ebenso 
wie A. niasensis Pic, 1915 nur gering punktierte 
Interstitien der Flügeldecken. A. javanicus hat 
jedoch eine braune Färbung der Oberfläche und 
nicht den starken metallischen Schein und das 
Spiel der Farben, die bei niasensis zu finden 
sind. Insgesamt ist auch die Gestalt etwas kür- 
zer. Daneben hat javanicus entweder einheitlich 
bräunlich gefärbte Fühler, oder die Fühlerglie- 
der 6-11 sind dunkler braun, während die Füh- 
lerglieder 6-11 bei niasensis schwarz gefärbt sind. 
Die Stirn ist bei javanicus breiter als bei niasen- 
sis. Diese Art kann leicht mit A. testaceipes Pic, 











Zmm 


D 






(9) 
0,5mm 





N 


mm 








Abb. 3. Amaraygmus javanicus (Pic, 1928). A. Habitus. B. Körper von der Seite. C. Kopf. D. Prosternalapo- 
physe. E. Aedoeagus dorsal. F. Aedoeagus seitlich. G. Aedoeagus ventral. H. Fühler. 


1915 verwechselt werden, der ähnlich gefärbt, 
ähnlich groß ist und aus demselben Gebiet 
stammt; die Interstitien der Flügeldecken sind 
bei testaceipes wesentlich stärker punktiert; das 
Metasternum besitzt bei testaceipes vorne und 
seitlich mittelgroße Punkte, bei javanicus nur 
kleine Punkte. 


Nachbeschreibung 

Maße. Länge: 4,07-4,73 mm. Breite: 2,41- 
2,79 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,80-1,94; Breite Hinterecken / Vorderecken 1,52- 
1,71. Flügeldecken: Länge / Breite 1,32-1,50; Län- 
ge Flügeldecken/Länge Halsschild 3,50-3,71. 

Farbe. Braun; etwas glänzend; oben ohne 
Spur mikroretikulärer Zeichnung; manchmal 
schwach metallisch; Fühler und Beine ein- 
schließlich der Femora rötlich braun. Bei eini- 
gen Exemplaren sind die Fühlerglieder 6-11 
etwas dunkler als die Fühlerglieder 1-5. Unter- 
seite braun, mäßig glänzend. 

Kopf. Wangen flach, auf der Oberseite des 
Kopfes, kaum entwickelt, so daß die Fühlerba- 
sis fast völlig frei liegt. Die Stirn ist mittelbreit, 
eben; die Breite der Stirn entspricht etwa der 
Länge des 4. Fühlergliedes; sie ist verwaschen, 
klein und nicht sehr dicht punktiert. Die Stirn- 


naht ist sehr wenig gebogen, deutlich sichtbar, 
aber nur wenig eingedrückt. Der vorgezogene 
Clypeus erweitert sich etwas nach vorn, dabei 
sind seine Seiten verrundet; quer sehr leicht 
gewölbt und wie die Stirn punktiert; vorn gera- 
der Abschluß. Mentum herzförmig; quer etwas 
gewölbt, glänzend, vorn etwas ausgeschnitten. 
Die Halsunterseite besteht aus vielen queren, 
feinen Rillen, in die median einige größere, 
quere Stege eingelassen sind. 

Halsschild. Kurz. Quer gleichmäßig und 
deutlich gewölbt. Seiten nach vorne verrundet 
verengt. Vorderrand gerandet, etwas ausge- 
schnitten. Seitenrandung — von schräg oben 
betrachtet — gerade noch sichtbar. Von schräg 
vorn erscheinen die Hinterecken verrundet, 
deutlich stumpfwinklig, die Vorderecken ver- 
rundet, etwas weniger stumpfwinklig. Bei 
Ansicht von der Seite sind die Hinterecken ver- 
rundet, deutlich stumpfwinklig, und die Vor- 
derecken nähern sich verrundet einer recht- 
winkligen Biegung an. Hinterrand ungerandet, 
gegen die Flügeldecken verrundet vorgezogen. 
Oberfläche klein, verwaschen und nicht sehr 
dicht punktiert. 

Scutellum. Dreieckig, unpunktiert. 

Flügeldecken. Stark quer und längs ge- 


wölbt. Die Seitenrandung nur an den gut ent- 
wickelten Schultern ein sehr kurzes Stück sicht- 
bar. Relativ kurze Flügeldecken. Auf der Ober- 
fläche nicht sehr auffällige Punktlinien mittel- 
großer Punkte, die am Apex sehr undeutlich 
werden bzw. ganz verschwinden. Die Abstän- 
de der Punkte voneinander entsprechen in der 
3. Punktreihe etwa den 3- bis 4-fachen ihrer 
Durchmesser. In den anderen Punktreihen sind 
sie etwas enger gesetzt. Die Interstitien sind 
auf der Scheibe eben, nur die seitlichen ganz 
leicht gewölbt; sie sind nur sehr fein und weit- 
läufig punktiert, so daß sie bei flüchtiger Be- 
trachtung als unpunktiert erscheinen. 

Prosternum. Apophyse kurz; Vorderrand 
etwas eingezogen; die Seiten verbreitern sich 
bis zur Mitte der Procoxae und sind dort zu je 
einem kleinen Höcker aufgewölbt; dazwischen 
stark eingedrückt; kaudad der Hüften nur sehr 
wenig herabgebogen, seitlich mit schmalen 
Rändern, die eine breite, nicht sehr tiefe Rinne 
einfassen; am Ende breit verrundet. Prosterna 
unpunktiert. 

Mesosternum. Vorderer Rand des hinteren 
Abschnitts median schwach rundlich ausge- 
schnitten, davor stark niedergedrückt; Ränder 
des Ausschnitts sehr wenig wulstig. Hinten 
ohne Längsrinne. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae breit verrundet, gerandet. Die einge- 
drückte Medianrinne reicht nach vorn bis an 
den Apophysenbereich heran. Daneben finden 
sich — nicht sehr dicht stehend - kleine, deutli- 
che Punkte mit kleinen, anliegenden Haaren. 
Seitliche Bereiche unpunktiert. 

Sternite. Auf der Scheibe fein und weitläu- 
fig punktiert, mit sehr kleinen, anliegenden Här- 
chen. Seitlich verwaschene, längsstrigöse Struk- 
turen. 

Fühler. Zurückgelegt erreichen die Fühler 
die Mitte des Körpers. Die letzten 6 Glieder 
etwas verbreitert und sehr gut voneinander 
separiert; sie verbreitern sich von basal nach 
apikal und sind apikal abgerundet; das 11. Glied 
ist breit oval und apikal breit verrundet. Die 
Längen und Breiten der Glieder 1-11 verhalten 
sich wie 17:7 / 10:6 / 19:6 / 10:6 / 13:6 / 14:8 / 
14:9 / 14:9 / 14:9 / 14:9 / 16:10. 

Beine. Kurz. Femora leicht kompreß und 
keulenförmig. Protibiae rundlich im Quer- 
schnitt, gerade. Mesotibiae sehr leicht gebogen. 
Metatibiae etwas kompreß, sich apikalwärts 


etwas verbreiternd und etwas stärker als die 
Mesotibiae gekrümmt. Die Längen der Protar- 
somere 1-5 verhalten sich wie 6:5:5:5:18; die 
der Mesotarsomere wie 10:7:6:5:21; die der 
Metatarsomere 1-4 wie 44:14:8:23. 


Material. Java, Mts. Kawie, Pasoeroean (Typus ja- 
vanıcus, MNHP); Java orient., Montes Tengger (Ty- 
pus javanus); Papandajan, G. E. Bryant, 12.1V.69 
(2 BMNH); Java, Malang, Sig. R. Oberthür, (Coll. C. 
Martin, Eing. Nr. 4, 1956; Pseudamarygmus sp. 1, det. 
Kaszab (3 TTM, 1 CB); W. Java, Stn. No. 137 
(2 BMNH). 


Amarygmus minutissimus Pic, 1938 
Abb. 4A-D 


Amarygmus minutissimus Pic, 1938: 11. 


Typus. Den Typus konnte ich im MNHP kontrol- 
lieren. Er ist stark verklebt, bezeichnet: Lac Tho, 
Tonkin; minutissimus Pic; type. 


Diagnose. Sehr klein; oval; relativ flach; sehr 
breite Stirn; Clypeus normal weit vorgezogen; 
Flügeldecken mit der breitesten Stelle am Ende 
des ersten Drittels; mit Punktlinien nicht mit- 
einander verbundener, eng gesetzter, mittel- 
großer Punkte; mittellange Fühler, deren Glie- 
der 6-11 basal sehr schmal sind und sich seit- 
lich — verrundet — deutlich verbreitern. Eine 
sehr ähnliche Art ist A. sprecherae, spec. nov., 
der in demselben Gebiet vorkommt; diese Art 
ist jedoch etwas größer (Länge 3,06-3,53), zwei- 
farbig (brauner Kopf und Halsschild, schwarze 
Flügeldecken), und die Punkte der Interstitien 
der Flügeldecken sind bei sprecherae kleiner als 
bei minutissimus. Eine Ähnlichkeit besteht auch 
mit dem A. parvulus Bremer, 2001 (2001d, 14) 
aus dem nördlichen Thailand. A. parvulus ist 
etwas größer; hat eine ähnliche Gestalt, ähnli- 
che Körperproportionen und eine ähnliche 
Punktierung auf den Flügeldecken; die Unter- 
schiede betreffen den Kopf (parvulus hat eine 
breit eingedrückte Stirnnaht, minutissimus nur 
eine median eingeschnittene Naht; der Clypeus 
ist bei parvulus extrem kurz, bei minutissimus 
normal lang; die quere Wölbung von Halsschild 
und Flügeldecken ist bei parvulus stärker als bei 
minutissimus; die Punkte in den Punktlinien 
sind bei parvulus etwas kleiner als bei minutissi- 
mus. 


o 
© 
ar 
ROLE 
100% 
ot 
.»o° 
Ro 





Abb. 4. Amarygmus minutissimus Pic, 1938. A. Habitus. B. Kopf. C. Prosternalapophyse. D. Fühler des ®. 


Nachbeschreibung 

Maße. Länge: 2,75-2,88 mm. Breite: 1,59- 
1,69 mm. Relationen. Halsschild: Breite / Länge 
2,02-2,05; Breite Hinterecken / Vorderecken 1,58- 
1,64. Flügeldecken: Länge / Breite 1,30-1,37; Län- 
ge Flügeldecken/Länge Halsschild 3,40-3,70; 
maximale Breite Flügeldecken/ maximale Brei- 
te Halsschild 1,28-1,32. 

Farbe. Oberseite glänzend; Grundfarbe braun; 
Kopf und Halsschild mit einem grünlich-bläu- 
lichen Schimmer. Unterseite hellbraun, glän- 
zend; Beine hellbraun. Fühlerglieder 1-6 hell- 
braun, 7 dunkelbraun; 8-11 dunkelbraun bis 
schwarz, 11. Glied apikal dunkelbraun aufge- 
hellt; glänzend. 

Kopf. Stirn sehr breit: mehr als doppelt so 
breit wie die doppelte Länge des 3. Fühlerglie- 
des (wie 19:16); eben, mit kleinen Punkten, die 
einen schmalen unpunktierten Mittelbereich frei 
lassen; Wangen werden außen nur wenig von 
den Augen überragt; sie sind nur angedeutet 
aufgebogen; Stirnnaht nur median, dort aber 
tief eingeschnitten, nicht breit eingedrückt. Cly- 
peus normal weit vorgezogen, auf derselben 
Ebene wie die Stirn liegend; ziemlich eben; ähn- 
lich wie die Stirn punktiert; mit einigen winzi- 
gen Härchen. Mentum umgekehrt trapezför- 


10 


mig; quer mäßiggradig gewölbt, letztes Glied 
der Mandibulartaster auffallend verbreitert. 

Halsschild. Breit, aber kurz; längs wenig 
gewölbt; quer gleichmäßig, aber nicht stark 
gewölbt, so daß die Randung der Seiten von 
oben überall sichtbar ist; von hinten nach vorn 
gleichmäßig, aber nicht stark verengt; Vorder- 
rand annähernd gerade; Seitenränder und Vor- 
derrand durchgehend gerandet; bei seitlicher 
Betrachtung weisen Vorder- und Hinterecken, 
etwas verrundet, einen Winkel von etwa 110° 
auf. Oberfläche klein, deutlich punktiert; Punkt- 
abstände entsprechen etwa den 1- bis 2-fachen 
der Punktdurchmesser. 

Scutellum. Dreieckig. 

Flügeldecken. Längs wenig gewölbt; auch 
quer ist die Wölbung für Amarygmus-Arten 
nicht sehr stark; die Seitenrandkanten sind in 
der ganzen Länge von oben als sehr schmaler 
Strich zu sehen. Schultern deutlich entwickelt. 
Enden der Flügeldecken gemeinsam verrun- 
det. Auf der Oberfläche Punktreihen mittelgro- 
ßer, nicht eingedrückter Punkte, deren Abstän- 
de voneinander etwa den Punktdurchmessern 
entsprechen; in der 4. Reihe finden sich etwa 25 
Punkte; lediglich die 7. Punktreihe ist etwas 
eingedrückt. Interstitien bis auf das lateralste 


eben; klein, aber nicht sehr eng punktiert. Fal- 
sche Epipleuren mittelgroß und ziemlich deut- 
lich punktiert. 

Prosternum. Vorderrand schmal aufge- 
wölbt; median zur Apophyse hin eingezogen. 
Apophyse sehr breit; von vorn zu den Proco- 
xae hin sich verbreiternd; neben den Hüften 
etwas aufgebogen; dazwischen sehr breit aber 
seicht gefurcht; hinter den Hüften herabgebo- 
gen, und bei annähernd subparallelen Seiten in 
die Tiefe verlängert; am Ende breit abgeschnit- 
ten; Rand seitlich und apikal schmal aufgebo- 
gen. Episterna glänzend, mit sanften, queren 
Falten. 

Mesosternum. Hinterer Abschnitt sehr breit, 
aber längs sehr kurz; vorne breit, aber nicht tief 
ausgeschnitten; seitlich des Ausschnitts leicht 
aufgebogen. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae sehr breit verrundet und gerandet; der 
in der Apophyse liegende Teil etwas angeho- 
ben; mit großen Punkten, aus denen kurze, ab- 
stehende Haare entstehen; seitliche Bereiche 
des Metasternums mit denselben großen Punk- 
ten. Scheibe selbst mit feinen, weitläufig ste- 
henden Punkten, mit kurzen, abstehenden Haa- 
ren; Medianlinie schimmert nur durch, nicht 
eingedrückt. 

Sternite. Apophyse zwischen den Metaco- 
xae breit dreieckig, gerandet. Der dahinter lie- 
gende Abschnitt und die seitlichen Bereiche 
des 1. Sterniten mittelgroß punktiert; mit sehr 
kurzen, abstehenden Härchen. Zweiter Sternit 
feiner punktiert. 3. und 4. Sternit noch kleiner 
und weitläufiger punktiert, aber ähnlich be- 
haart. Analsternit wieder etwas dichter, aber 
ähnlich klein punktiert; mit kurzen, abstehen- 
den Härchen. 

Fühler. Zurückgelegt überlappen sie etwa 
das das erste Viertel der Flügeldecken. Vorletz- 
te Glieder mit schmaler Basis, seitlich rundlich 
und apikad verbreitert. 11. Glied apikal breit 
verrundet und deutlich breiter als das vorletzte 
Glied. Die Längen und Breiten der Glieder 1-11 
sind beim $ 7:3,5 / 5:3 / 8:3 / 6:3,5 / 7:4 / 8:4,5 / 
8:5 / 8:6 / 8:6 / 8:6,5 / 12:75; beim & 8:5 / 6:4 / 
9:4 / 6:4 / 6:4,5 / 8:6 / 8:6 / 8,5:6,5 / 9:6,5 / 9:6,5 / 
13:8. Die Fühler der dd sind damit länger als 
dierder. 22. 

Beine. Kurz. Femora gekeult; nicht sehr 
dicht, deutlich, klein punktiert. Protibiae we- 
nig apikad verbreitert; leicht gekrümmt. Meso- 
tibiae basal schmal, dort leicht gekrümmt; in 


der apikalen Hälfte etwas verdickt und subpar- 
allel. Metatibiae, apikad etwas verdickt, leicht 
gekrümmt. 


Material. Außer dem Typus folgende Exemplare: 
N. Viet Nam (Tonkin), pr. Vinh Phu, Tam Dao, 4.- 
9.V.1990, P. Pacholätko leg. (1 MNHB); N. Vietnam, 
Sa Pa, Hoang Lien Son Distr., 1600m, Jan Horäk leg. 
(3,2, MNHB, CB). 


Amarygmus niasensis (Pic, 1915) 
Abb. 5A-F 


Pseudamarygmus niasensis Pic, 1915: 10. 

Amarygmus niasensis, Bremer 200la: 57. 

Amarygmus aurosellatus Gebien, 1927: 53; [syn.]: Bre- 
mer 2001b: 83. 


Typus. Der Typus, ?, MNHP, ist beschriftet: “Hili 
Madjedja, Nias 4de trim ‘95, I. Z. Kannegieter, type 
(handschriftlich); niasensis Pic (Pic’s Handschrift); 
Museum Paris, Coll. M. Pic.” 


Diagnose. Klein. Lang oval; quer sehr stark, 
aber auch längs deutlich gewölbt (wobei der 
Halsschild in die Längswölbung des Körpers 
gleichmäßig einbezogen ist). Größte Breite und 
Höhe in der Mitte des Körpers (bzw. in der 
vorderen Hälfte der Flügeldecken); Stirn mä- 
Big breit; Clypeus weit vorgezogen. Die Unter- 
seite ist quer stark gewölbt. 

Ähnlich mit entsprechend leuchtenden Far- 
ben der Oberseite, Punktlinien und gering punk- 
tierten Interstitien der Flügeldecken sind der 
etwas größere A. venustus, spec. nov. (der aber 
eine wesentlich schmalere Stirn aufweist) und 
der ebenfalls etwas größere A. praestans, spec. 
nov. (mit einer ähnlich breiten Stirn wie niasen- 
sis). A. praestans unterscheidet sich jedoch be- 
sonders durch Weiß- oder Gelbfärbung des 11. 
Fühlergliedes; bei A. niasensis ist das 11. Fühler- 
glied schwarz gefärbt. Eine gleiche Größe, eine 
ähnliche Getsalt und eine ähnliche Färbung 
weist auch A. straumanni Bremer, 2001 auf; die- 
se Art hat aber im Gegensatz zu niasensis eine 
nach vorn verrundete Stirn und eine extrem 
tief eingeschnittene clypeofrontale Naht. 


Nachbeschreibung 

Matßse. Länge: 3,84-4,01 mm. Breite: 2,22- 
2,39 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,71-1,86; Breite Hinterecken/ Vorderecken 1,62- 
1,80. Flügeldecken: Länge/ Breite 1,41-1,62; Län- 
ge Flügeldecken/Länge Halsschild 3,41-3,77. 


11 








Abb. 5. Amarygmus niasensis (Pic, 1915). A. Habitus von dorsal. B. Habitus seitlich. C. Kopf und Hals- 
schild. D. Prosternalapophyse. E. Aedoeagus seitlich, ventral und dorsal. F. Fühler. 


Farbe. Stirn und Halsschild grün; Clypeus 
schwarzbraun; Halsschild glänzt sehr stark, der 
Kopf etwas weniger; Flügeldecken je nach Licht- 
einfall stark glänzend grün bis purpur. Femora 
braun, Tibiae dunkler braun, Tarsen hellbraun; 
Fühlerglieder 1-5 hellbraun, 8-11 schwarz (letz- 
tes Glied apikal bräunlich aufgehellt). Unter- 
seite kastanienbraun, glänzend, letzte Sternite 
etwas dunkler gefärbt. Falsche Epipleuren der 
Flügeldecken haben dieselbe Farbe wie die Flü- 
geldecken. 

Kopf. Die Stirnbreite ist schmaler als die 
Länge des 3. Fühlergliedes (wie 11:15), Stirn 
eben; Augen liegen etwas tiefer als Stirn und 
Wangen. Wangen kaum entwickelt. Stirnnaht 
nach vorn gebogen und tief eingegraben. Cly- 
peus verbreitert sich leicht nach vorn, quer et- 
was gewölbt. Stirn nicht dicht und klein punk- 
tiert; Clypeus etwas enger und noch kleiner, 
aber verwaschen punktiert. Unterseite des Hal- 
ses sehr fein quergerillt. Mentum herzförmig, 
vorn ausgeschnitten, seitliche Ränder plan, 
dann medial etwas gewölbt. Mandibeln außen 
gefurcht, zweispitzig. 

Halsschild. Breit; quer stark gewölbt; längs 
leicht gewölbt. Bei Betrachtung von schräg vorn 


2 


ist die Seitenrandung gerade noch zu erken- 
nen. Von oben betrachtet sind die Vorderecken 
nicht zu sehen; bei Betrachtung von der Seite 
sind sie, etwas verrundet, rechteckig. Bei Be- 
trachtung von oben erscheinen die Hinterek- 
ken verrundet rechtwinklig, bei seitlicher Be- 
trachtung breit verrundet stumpfwinklig. Vor- 
derrand gerade, gerandet. Seiten gleichmäßig 
verrundet und nach vorn verengt. Hinterrand 
ungerandet, verrundet gegen die Flügeldecken 
vorgezogen, besonders stark in der Mitte. Ober- 
fläche fein und weitläufig punktiert. 
Scutellum. Dreieckig, unpunktiert. 
Flügeldecken. Unter Einschluß des Hals- 
schildes länglich eiförmig. Quer sehr stark ge- 
wölbt, mit sehr stark abfallenden Seiten. Sei- 
tenrandkanten wegen der starken Wölbung von 
oben nicht sichtbar. Apex verrundet. 8 Punkt- 
reihen mit mittelgroßen Punkten, die apikal 
undeutlich werden; die Punktabstände entspre- 
chen den 2- bis 4-fachen der Punktdurchmes- 
ser; Interstitien bis auf das sehr leicht gewölbte 
lateralste der Interstitien absolut eben, mit sehr 
viel kleineren, schütter stehenden Punkten. 
Falsche Epipleuren erreichen - sich verschmä- 
lernd - den Apex; sie weisen eine leicht unre- 


gelmäßige Oberfläche auf und glänzen deshalb 
nicht so stark wie die Oberseite der Flügeldek- 
ken. 

Prosternum. Apophyse schmal; vorderer 
Rand median eingezogen und als kurzer Kiel 
die Randung median fortsetzend; die Apophy- 
senränder verbreitern sich nach hinten bis zur 
Mitte der Procoxae; dort bildet die Randung 
auf jeder Seite ein deutliches, kleines Knötchen; 
dazwischen median breit eingedrückt; kaudad 
senkt sich die Apophyse etwas und weist eine 
spatelförmige Gestalt auf; der apikale Rand ist 
gerade. Prosterna unpunktiert, mit fettigem 
Glanz. 

Mesosternum. Vorderer Rand des hinteren 
Ausschnitts median breit V-förmig ausgeschnit- 
ten; schräg nach vorn abfallend, mit etwas ge- 
wulsteten Rändern; die Spitze des Ausschnitts 
setzt sich nach hinten in einer seichten, kaudad 
auslaufenden Rinne fort. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae breit verrundet und deutlich gerandet; 
Apophysenbereich etwas mikroretikuliert. Mit- 
tellinie bis zum Apophysenbereich sichtbar, nur 
am Ende hinten etwas eingedrückt. Metaster- 
num weitläufig und extrem fein punktiert; aus 
den Pünktchen entspringen auf der Scheibe 
kurze, anliegende, helle Härchen. Hintere Quer- 
furchen nicht punktiert. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten ange- 
nähert spitzbogig, seitlich gerandet; in ihrem 
Bereich einige mittelgroße Punkte. Dahinter alle 
Abdominalsegmente analog dem Metasternum 
extrem fein und weitläufig punktiert; median 
mit kurzen, anliegenden Härchen. 

Fühler. Lang gestreckt. Zurückgelegt errei- 
chen die Fühler die Mitte der Flügeldecken. Ab 
dem 6. Glied deutlich verbreitert und etwas 
abgeflacht; ab dem 7. Glied sind sie dichter, 
weißlich, aber kurz behaart. Die Längen und 
Breiten der Glieder 1-11 verhalten sich wie 15:8 / 
85/1545 / 95/95 / 12:7 /11:8/ 11,59 / 11:9 / 
MESYALZEIO: 

Beine. Kurz. Femora angedeutet gekeult; 
mit nicht sehr dicht stehenden, mittelgroßen 
Punkten, aus denen kurze, helle Härchen ent- 
springen. Protibiae im Querschnitt rund; stark 
und groß punktiert; gerade; Mesotibiae leicht 
gebogen; Metatibiae stärker gebogen und api- 
kalwärts etwas verdickt. Die Längen der Pro- 
tarsomere 1-5 verhalten sich wie 5:4:5:4:17; die 
der Mesotarsomere 1-5 wie 11:6:6:4,5:16; die 
der Metatarsomere 1-4 wie 35:13:6:18. 


Material. Sumatra: West Sumatra, south. hills abo- 
ve Padangpanjang, 2.-6.IV.1996, Igt. S. Becvär (5 
SSB, 1 CB); S Sumatra, Lampung Prov., Bukit Bari- 
san Selatan Nat. Park, 5°4'S-104°4’E, 600 m., 5 km 
SW Liwa, 7.-17.11.2000, J. Bezdek leg. (1 CB); Suma- 
tra occ., Mt. Merapi, 3.1991 (2 MHNB). — Malaysia: 
W Malaysia; Perak, 25 km NE IPOH, 1200 m, Ban- 
jaran Titi Wangsa Mts., Mt. Korbu; 27.1.-1,11.1999, 
ID. Cechovsky leg. (3 CB); 17-18 miles, Cameron 
Highlands, Pahang, Malaysia, 18% March, 1976, 
Coll. Kaoru Sakai; K. Ando Coll. (1 CA). 


Amarygmus testaceipes (Pic, 1915) 
Abb. 6A-E 


Pseudamarygmus testaceipes Pic, 1915: 10. 
Amarygmus testaceipes, Bremer 2001la: 57. 


Typus. Der Typus aus dem MNHP hat mir vorge- 
legen: Er ist bezeichnet: “Soekaboemi, W. Preanger, 
2000”, 1893, H. Fruhstorfer.” zusätzlich mit Picscher 
Handschrift “Pseudamarygmus testaceipes Pic; Type”. 
und rot gedruckt “Type”, sowie “Museum Paris, 
Coll. M. Pic”. Beim Typus sind die Enden der Flü- 
geldecken und das letzte Analsegment durch An- 
threnus-Fraß zerstört; das restliche Tier ist gut erhal- 
ten. 


Diagnose. Amarygmus testaceipes Pic, 1915 scheint 
eine sehr selten vorkommende Art zu sein. Ich 
kenne nur den Typus. 

Klein. Langgestreckt oval; quer sehr stark 
gewölbt, längs deutlich gewölbt, quer sehr stark 
gewölbt. Mittelbreite Stirn; lange Fühler. Als 
Pseudamarygmus testaceipes Pic, durch Kulzer 
bestimmt, finden sich in mehreren großen 
Sammlungen aus Java stammende Tiere, die 
aber zu testaceitarsis Pic gehören. A. testaceipes, 
A. testaceitarsis und A. javanicus sind braun ge- 
färbt. In die Verwandtschaft dieser Arten ge- 
hört auch der wesentlich kleinere A. cameronen- 
sis, spec. nov. (Länge 2,62 mm), der auf der 
Oberseite schwarz gefärbt ist. Besonders eng 
ist testaceipes mit testaceitarsis verwandt, der 
dieselbe Gestalt wie testaceipes aufweist. A. testa- 
ceitarsis ist jedoch wesentlich größer; die Punk- 
te auf den Interstitien nähern sich in der Größe 
bei testaceitarsis denen der Punktlinien, so daß 
die Punktlinien wenig deutlich sind; bei testa- 
ceipes sind die Punkte auf den Interstitien we- 
sentlich kleiner als die der Punktlinien; außer- 
dem sind bei testaceipes die Interstitien 1 und 2 
sowie 7 und 8 etwas gewölbt, bei testaceitarsis 
jedoch nicht. Auf dem Metasternum weist 
A.testaceipes vorne und seitlich mittelgroße 


13 





A 


B mm 


Abb. 6. Amarygmus testaceipes (Pic, 1915). A. Habitus. B. Kopf. C. Prosternalapophyse. D. Köper seit- 


lich. E. Fühler. 


Punkte auf, testaceitarsis dagegen nur feine 
Punkte. Farbunterschiede der Beine, die Pic zur 
Begründung der Differenzierung beider Arten 
anführt, bestehen nicht. 


Nachbeschreibung 

Maße. Länge: 4,20 mm. Breite: 2,52 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 1,78; Breite 
Hinterecken/ Vorderecken 1,63. Flügeldecken: 
Länge/ Breite 1,36 [die Flügeldecken sind wahr- 
scheinlich etwas länger (Apex durch Anthre- 
nus-Fraß zerstört)]; Länge Flügeldecken/ Hals- 
schild 3,38; maximale Breite Flügeldecken / Brei- 
te Hinterecken des Halsschildes 1,39. 

Farbe. Oberseite glänzend, braun. Stirn 
braun; Clypeus etwas heller braun und Lab- 
rum sowie Beine hellbraun. Unterseite hell- bis 
mittelbraun; prosternale Episterna etwas hel- 
ler, an den Außenkanten etwas metallisch. 

Kopf. Stirn mittelbreit, flach; die Stirn ist 
etwas breiter als die Länge des 3. Fühlergliedes 
(wie 19:15). Die Augen liegen im Niveau der 
Stirn. Wangen kaum entwickelt und nicht ge- 
wölbt; sie bedecken kaum die Fühlerbasis. Stirn- 
naht etwas gebogen, leicht eingedrückt. Cly- 
peus mittelweit vorgezogen; quer leicht ge- 
wölbt. Stirn mit verwaschenen, kleinen, eng 
stehenden Punkten; Punkte auf dem Clypeus 
deutlicher, kleiner, etwas weiter voneinander 
stehend. Mandibeln außen gefurcht, zweispit- 


zig. 


14 


Halsschild. Quer deutlich und gleichmä- 
Big gewölbt; die Seitenrandungen sind von oben 
nur hinten zu erkennen. Die Seiten verengen 
sich verrundet von hinten nach vorn, in der 
vorderen Hälfte stärker. Seitenränder und Vor- 
derrand schmal gerandet. Vorderrand ganz la- 
teral etwas eingezogen; dazwischen gerade. 
Vorderecken bei seitlicher Ansicht ungefähr 
rechteckig; Hinterecken verrundet stumpfwink- 
lig. Hinterrand ungerandet, verrundet gegen 
die Flügeldecken vorstehend, median etwas 
mehr. Oberfläche klein, relativ dicht, aber nicht 
sehr deutlich punktiert. 

Scutellum. Dreieckig, unpunktiert. 

Flügeldecken. Lang oval; mit deutlicher 
Längswölbung, die die Wölbung des Halsschil- 
des fortsetzt; größte Höhe kurz vor der Mitte. 
Quer sehr stark gewölbt, so daß die Seitenrand- 
kanten nirgends von oben sichtbar sind; Seiten 
überall, wenn auch nicht stark verrundet; größ- 
te Breite am Ende des 1. Drittels. Kaum Schul- 
tern erkennbar. 8 gut sichtbare Punktlinien, 
wobei die 1. und 2. Punktlinien im 2. Drittel der 
Flügeldecken etwas eingedrückt und die Punk- 
te leicht länglich sind, so daß die entsprechen- 
den Interstitien dort leicht gewölbt erscheinen; 
dasselbe trifft auf die 7. und 8. Punktlinie zu. 
Die Punktlinien sind bis in den Apex hinein 
entwickelt. Die 4. Punktlinie verbindet sich mit 
der 3., die gemeinsame Punktlinie mit der 6.; 
die 5. Punktlinie endet frei. Die 4. Linie enthält 


etwa 34 Punkte. Die Interstitien sind klein, aber 
deutlich punktiert; die Punkte der Interstitien 
sind wesentlich kleiner als die Punkte der 
Punktlinien, so daß die Punktlinien sehr gut zu 
erkennen sind. Falsche Epipleuren auf der Un- 
terseite nahe bis zur Spitze (soweit erkennbar) 
entwickelt. 

Prosternum. Prosternale Episternen un- 
punktiert. Vorderrand etwas aufgeworfen; Pro- 
sternalapophyse etwas nach hinten über die 
Hüften hinausragend; am Ende breit abge- 
schnitten. 

Mesosternum. Vorderteil herabgedrückt; 
Hinterteil vorn median leicht ausgeschnitten; 
Ecken des Ausschnitts nicht gehöckert; relativ 
schräg nach vorn abfallend. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae breitbogig, gerandet; vorn und seitlich 
mit mittelgroßen Punkten. Medianlinie bis zur 
Apophyse breit eingedrückt und eingeschnit- 
ten; seitlich der Medianlinie kleine Punkte, aus 
denen kurze, anliegende Haare entspringen. 
Seitliche Bereiche unpunktiert. 

Sternite. Deutliche längsstrigöse Strukturen 
auf den seitlichen Sterniten. Apophyse des 1. 
Sterniten spitzbogig, vorn ungerandet, hinten 
seitlich gerandet; im Bereich der Apophyse dicht 
und groß punktiert, mit kurzen, abstehenden 
Haaren. 

Fühler. Fühler mittellang; sie erreichen zu- 
rückgelegt etwa das Ende des ersten Drittels 
der Flügeldecken. Die letzten 7 Glieder verbrei- 
tern sich im Gegensatz zu den davor liegenden 
Gliedern deutlich apikad; sie sind etwas de- 
preß. Das 11. Glied ist lang oval und breit api- 
kal verrundet. Die Längen und Breiten der Glie- 
der 1-11 verhalten sich wie 19:7 / 7:5,5 / 15:5 / 
10:5,/,.14:3,/415:87/,13:9,/14:10,/14:1077714:10)/ 
18:11. 

Beine. Femora keulenförmig, sehr stark 
depreß; sehr weitläufig und klein punktiert. 
Protibiae etwas apikalwärts an Dicke zuneh- 
mend, gerade. Mesotibiae ebenfalls sehr leicht 
an Dicke zunehmend, sehr leicht gekrümmt; 
Metatibiae außen sehr eng und grob punktiert; 
an Dicke zunehmend, sehr leicht gekrümmt. 
Die Längen der Metatarsomere verhalten sich 
wie 39:9:9:19. 


Amarygmus testaceitarsis (Pic, 1915) 
Abb. 7A-G 


Pseudamarygmus testaceitarsis Pic, 1915: 10. 
Amarygmus testaceitarsis, Bremer 200la: 57. 
Amarygmus miser Gebien i.l. 


Typen. Ein als “type” ausgezeichneter Syntypus 
aus dem MNHP, d, sowie ein als Cotypus ausge- 
zeichneter Syntypus, $, MHNB haben mir vorgele- 
gen. Das als “type” bezeichnete Exemplar aus dem 
MNHP trägt neben der gedruckten “type”-Bezeich- 
nung als handschriftliche Fundortbezeichnung 
“Preanger” sowie (Pic’s Handschrift): “testaceitarsis 
Pic”; gedruckt “Museum Paris, Coll. M. Pic”. Das 
als Cotype bezeichnete Exemplar ist bezeichnet 
“Sumatra, Telagu Bodas; cotype; Pseudamarygmus 
testaceitarsis Pic”. Ich habe das männliche Exemplar 
aus dem MNHP als Lectotypus ausgezeichnet und 
das weibliche Exemplar aus dem MHNB als Para- 
lectotypus. 


Diagnose. Länglich, oval; quer und längs sehr 
stark gewölbt, so daß von oben weder die Sei- 
tenrandungen des Halsschildes noch die Sei- 
tenrandkanten der Flügeldecken zu sehen sind. 
Unterseite auch quer deutlich gewölbt. Einzel- 
ne Exemplare zeigen Härchen auf den Flügel- 
decken, die bei 50-facher Vergrößerung an der 
Grenze der Sichtbarkeit liegen. 

Amarygmus testaceitarsis (Pic) gehört mit A. 
bruneiensis Pic, 1915, A. dohertyi (Pic, 1928), A. 
sericeus Gebien, 1927. A. bryanti, spec. nov. und 
A.tenuis, spec. nov. sowie mehreren unbeschrie- 
benen Arten zu einer Artengruppe, die klein 
bis mittelgroß, stark gewölbt, mit langen Füh- 
lern ausgestattet ist und relativ stark punktier- 
te Interstitien der Flügeldecken aufweist. Diese 
Arten sind oft nicht leicht zu unterscheiden, 
zum Teil weisen sie etwas verbreiterte Protarsi 
im männlichem Geschlecht auf; bei anderen 
Arten sind die Protarsi im männlichem Ge- 
schlecht nicht verbreitert. Sehr ähnlich ist in 
Form und Farbe A. testaceipes (Pic, 1915) (siehe 
dort). Gebien hat mehrere Exemplare unserer 
Art als Amarygmus miser Gebien sp. n. an meh- 
rere Museen verteilt; einen Teil dieser Tiere hat 
Kulzer später fälschlicherweise als Pseudama- 
rygmus testaceipes Pic determiniert. 

Die Angaben in der Picschen Beschreibung 
über die Färbung von Körper und Beinen ent- 
sprechen nicht der tatsächlichen Farbe der Ty- 
pen. 


15 








Abb. 7. Amarygmus testaceitarsis (Pic, 1915). A. Habitus. B. Kopf. C. Aedoeagus seitlich. D. Aedoeagus 
ventral. E. Aedoeagus dorsal. F. Prosternalapophyse. G. Fühler. 


Nachbeschreibung 

Maße. Länge: 5,10-5,88 mm. Breite: 2,92- 
3,10 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,74-1,78; Breite Hinterecken / Vorderecken 1,59- 
1,69. Flügeldecken: Länge / Breite 1,46-1,57; Län- 
ge der Flügeldecken/Länge Halsschild 3,72- 
3,83; maximale Breite Flügeldecken / maximale 
Breite Halsschild 1,39-1,47. 

Farbe. Beide Lectotypen haben ein braune 
Oberfläche, die einen leicht metallischen Schim- 
mer aufweist. Beine ebenfalls braun, Tarsen 
nur leicht heller. Die Farbe der Unterseite ist 
ein helles bis mittleres Braun, stark glänzend, 
die Episterna mit leichtem metallischen Schim- 
mer. Femora und Tibiae braun; nicht wesent- 
lich in der Färbung gegenüber den Tarsen ab- 
gesetzt. 

Kopf. Stirn mittelbreit, eben; die Stirnbrei- 
te entspricht bei beiden Geschlechtern etwa der 
Länge des 3. Fühlergliedes. Wangen kaum ent- 
wickelt und bedecken nur unwesentlich die 
Basis der Fühler. Stirnnaht deutlich eingedrückt, 
etwas gebogen. Clypeus nicht sehr lang, quer 
etwas gewölbt; Stirn und Clypeus klein, dicht, 
aber wenig deutlich punktiert. Mentum umge- 


16 


kehrt trapezförmig, groß, quer wenig gewölbt. 
Die gesamte Unterseite des Halses besteht aus 
schmalen Querrillen, die bei 50-facher Vergrö- 
ßerung gut sichtbar sind; sie sind in etwas grö- 
bere, nicht viel höhere, quere Spangen einge- 
schlossen (zur Tonerzeugung?). 

Halsschild. Nicht sehr breit. Quer sehr stark 
gewölbt. Längs etwas gewölbt, wobei die Längs- 
wölbung des Halsschildes die Längswölbung 
der Flügeldecken fortsetzt. Seitenränder von 
hinten nach vorn verrundet verengt. Bei seitli- 
cher Betrachtung sind die Vorderecken annä- 
hernd rechtwinklig, die Hinterecken verrundet 
stumpfwinklig. Seiten und Vorderrand durch- 
gehend gerandet. Vorderrand annähernd gera- 
de. Hinterrand nicht gerandet, etwas verrun- 
det, besonders in der Mitte nach hinten vorste- 
hend. Oberfläche stark glänzend; bei einem 
Typenexemplar unpunktiert, bei dem anderen 
mit winzigen, weitläufig stehenden Punkten. 

Scutellum. Dreieckig; unpunktiert. 

Flügeldecken. Langgestreckt, oval. Keine 
wesentliche Ausbildung von Schultern. Flügel- 
deckenenden gemeinsam verrundet. Größte 
Höhe und Breite etwa in der Mitte der Flügel- 


decken. Trotz der dichten Punktierung der In- 
terstitien sind die Punktreihen deutlich zu se- 
hen, da die Punkte der Punktreihen größer sind. 
Punkte der Punktreihen mittelgroß; ihre Ab- 
stände voneinander entsprechen etwa dem 
Doppelten der Punktdurchmesser. Punkte der 
Punktreihen und der Interstitien sind im Spit- 
zenbereich der Flügeldecken verschwunden. 
Falsche Epipleuren braun gefärbt, ohne metal- 
lischen Glanz, unpunktiert; in der vorderen 
Hälfte bis kurz vor den Metacoxae annähernd 
parallelseitig, dann deutlich verschmälert. 

Prosternum. Der Vorderrand median breit, 
aber nur leicht eingezogen. Die Apophyse weist 
- etwa in der Mitte der Procoxae gelegen — 
seitlich je einen kleinen, aber deutlichen Hök- 
ker auf; nach hinten ragt sie leicht geneigt et- 
was über die Coxae hinaus, sie ist am Ende 
breit abgeschnitten, mit seitlich schmalen, aber 
deutlich erhöhten Rändern, so daß ein spatel- 
ähnliches Aussehen entsteht; mit kurzen, hel- 
len Härchen. Prosterna mit etwas herabgesetz- 
tem Glanz, unpunktiert. 

Mesosternum. Vorderer Teil herabgedrückt; 
hinterer Teil median mit leichtem Ausschnitt, 
mit nach vorn schräg abfallenden Rändern; 
keine Knötchen an den vorderen Rändern des 
Ausschnitts; mit einigen kurzen, hellen Haaren. 

Metasternum. Glänzend. Apophyse zwi- 
schen den Mesocoxae verrundet, gerandet. Me- 
diannaht bis zur Apophyse gut sichtbar, im 
hinteren Teil schmal eingedrückt; auf der Schei- 
be mit weitläufig stehenden, winzigen Punk- 
ten, aus denen mittellange, anliegende, gelbe 
Haare entspringen. Seitliche Bereiche mit et- 
was unruhiger Oberfläche. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten spitz- 
bogig; Abdominalsegmente median weitläufig 
und extrem fein punktiert, mit kurzen, anlie- 
genden, gelben Haaren. Seitliche Bereiche mit 
ungeordneten, wenig deutlichen, strigösen 
Strukturen. 

Fühler. Lang; zurückgelegt überragen die 
Fühler deutlich die Mitte der Flügeldecken; die 
letzten Glieder leicht depreß. Ab dem 5. Glied 
anliegend behaart. Das 11. Glied ist apikal breit 
verrundet. Die Längen und Breiten der Glieder 
1-11 verhalten sich beim $ wie :8 / 9:7 / 22:8 / 
17272 016:70 18:31-18:93 MS ET 
22:11; beim d wie 20:9 / 8:7,5 / 22:6,5 / 16:6,5 / 
16:6,5 / 19:9 / 19:10 / 19:10 / 19:10 / 19:10 / 22:11. 
Ab dem 5. Glied verbreitern sich die Glieder 
etwas von basal nach apikal. 


Beine. Femora etwas keulenförmig geformt; 
quer deutlich depreß; weitläufig und klein 
punktiert. Protibiae annähernd rund, schmal 
und gerade, relativ dicht punktiert; an der In- 
nenseite mit dichten, abstehenden Härchen. 
Mesotibiae ebenfalls gerade, apikad etwas dik- 
ker werdend. Metatibiae apikalwärts etwas dik- 
ker werdend, in der basalen Hälfte annähernd 
gerade, dann leicht einwärts gebogen; an der 
Innenseite mit nicht sehr dicht stehenden, kur- 
zen, stachelartigen Borsten. Die Längen der Pro- 
tarsomere 1-5 verhalten sich wie 6:5:5:4:13, die 
der Mesotarsomere wie 10:6:6:4,5:13, die der 
Metatarsomere 1-4 wie 57:19:11:23. 


Material. Java: Preanger (südwestliche Prov. Javas) 
(Lectotypus); Papandajan, Java, G. E. Bryant, 12.IV. 
09” (1 BNHM, 1 CB); Java, Schaum (2 ZSM); Java, 
Staudinger (3 ZSM); Java occident., Sukabumi, 
2000’, 1893, H. Fruhstorfer (1 MNHP); Preanger, 
Rendong (2 MNHP); Malang, Java (1 MNHP). - 
Sumatra: Telegu Bodas (Paralectotypus). 


Beschreibungen neuer Arten 


Amarygmus appositus, spec. nov. 
Abb. 8A-I 


Typen. Holotypus: d, NHMB: Vietnam North, 
Yen Bai, 6.-25.5.1990, ©. Sausa Igt. (NHMB). — Para- 
typen: 133d, mit denselben Angaben (10 NHMB, 3 
CB); 11227, mit denselben Angaben (9 NHMB, 2 
CB); 336, 12, mit denselben Angaben, aber 16.5.90 
(NHMB; 1SSB); 12, NW-Vietnam, Hoang Lien Son 
Distr., Yen Bai, 11.5.1990, J. Horak leg. (CB); 258, 
1?, Vietnam Nord, Tonkin, Hanoi, 3.-5.5.1990, O. 
Sausa leg. (NHMB); 37, Vietnam North, Hanoi, 6.- 
25.5.1990, O. Sausa leg (2 NHMB, 1 CB); 2?8, N. 
Vietnam (Tonkin), Hanoi (City), 4.-5.5.1990, Vit. 
Kubän leg. (NHMB); 1?, Vietnam N., 100 km S. 
from Hanoi, Coc-Phuong Nat. Park, 2.-12.5.91, E. 
Jendek leg. (NHMB). 


Diagnose. Klein; relativ breit; auf den Flügel- 
decken mit Punktstreifen relativ großer Punk- 
te, die durch feine Striche miteinander verbun- 
den sind; mittellange Fühler; mittelbreite Stirn. 
Der nächste Verwandte von Amarygmus apposi- 
tus, spec. nov. ist A. reinwardti Bremer, 2001 aus 
dem südlichen Sumatra, der ebenfalls etwas 
geschwungene Innenseiten der Mesotibiae mit 
schräg abstehenden Haaren bei dd aufweist. 
A. appositus ist etwas kleiner als reinwardti; an 
den Protibiae hat reinwardti an der Innenseite 


7 


bei dd einen leichten Ausschnitt mit langen 
Haaren, dieser Ausschnitt ist bei appositus sehr 
viel schwächer entwickelt, und die Haarreihe 
besteht aus kurzen, abstehenden Haaren; die 
Metatibiae verbreitern sich kurz vor dem Ende 
deutlicher bei reinwardti als bei appositus; die 
Fühler sind bei appositus deutlich länger als bei 
reinwardti (die vorletzten Fühlerglieder sind bei 
appositus wesentlich länger als breit, bei rein- 
wardti etwa so lang wie breit); die Körperform 
ist bei appositus schmaler als bei reinwardti; die 
Farbe der Oberseite weist bei reinwardti einen 
grüngoldenen Schimmer auf, nicht so bei appo- 
situs. Die sehr deutlich knopfartig abgegrenzte 
Spitze des Aedoeagus bei appositus ist bei rein- 
wardti nur andeutungsweise vorhanden. Im 
weiblichen Geschlecht ist die Unterscheidung 
zwischen appositus und dem im nördlichen 
Thailand nachgewiesenen Amarygmus errans 
Bremer, 2001 nicht einfach; diese Art könnte 
auch im nördlichen Vietnam vorkommen; bei 
dd kann das Fehlen der sekundären Ge- 
schlechtsmerkmale der Tibiae bei errans als 
schnelles Differenzierungsmerkmal dienen; ?2 
haben bei errans etwas schmalere Fühler als bei 
appositus; außerdem sind die Intervalle der Flü- 
geldecken bei errans wesentlich kleiner punk- 
tiert als bei appositus. 


Beschreibung 

Matßse. Länge: 3,87-4,47 mm. Breite: 2,13- 
2,38 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,85-1,96; Breite Hinterecken / Vorderecken 1,69- 
1,80. Flügeldecken: Länge / Breite 1,36-1,42; Län- 
ge Flügeldecken/Länge Halsschild 3,48-3,61; 
maximale Breite Flügeldecken/Breite des Hals- 
schildes an den Hinterecken 1,25-1,36. 

Farbe. Oberseite: stark glänzend schwarz 
mit leicht metallischem Schimmer; medianer 
Hinterrand des Halsschildes, Scutellum und 
Bereich um die Naht der Flügeldecken herum 
braun aufgehellt; Unterseite kastanienbraun, 
glänzend; Femora und Tibiae tendenziell hel- 
ler; Tarsen hellbraun; Mundwerkzeuge hell- 
braun; Fühlerglieder 1-4 hellbraun, 5 dunkel- 
braun, 6-11 schwarzbraun (11. Glied apikal auf- 
gehellt). 

Kopf. Stirn mittelbreit; sie ist etwas schma- 
ler als die Länge des 3. Fühlergliedes (wie 12:13) 
und bei beiden Geschlechtern gleich breit. Wan- 
gen etwas aufgebogen und an der Stirnnaht 
endend; Stirnnaht breit und tief eingedrückt, 
leicht gebogen; Clypeus mittelweit vorgezogen; 


18 


quer etwas gewölbt, seitlich verrundet; vorne 
gerade abgeschnitten; aus den groben Punkten 
entspringen kurze, schräg abstehende, vorne 
auch einige lange Haare. Stirn mit mittelgro- 
ßen Punkten und ähnlich wie der Halsschild 
punktiert. Mentum breit herzförmig, vorne et- 
was ausgeschnitten, seitlich mit ebenen Rän- 
dern, in der Mitte quer deutlich gewölbt. 

Halsschild. Quer gleichmäßig und deutlich 
gewölbt; längs etwas gewölbt; Seitenrandun- 
gen von oben unsichtbar; Seiten verengen sich 
verrundet von hinten nach vorn; Vorderrand 
leicht ausgeschnitten; Hinterrand median nur 
sehr wenig gegen die Flügeldecken vorstehend; 
Seitenränder und Vorderrand durchgehend 
gerandet; bei seitlicher Betrachtung sind die 
Vorder- und Hinterecken etwas verrundet, mit 
Winkeln von etwa 100°. Oberfläche mittelgroß 
punktiert; Punktierung etwas unregelmäßig: die 
Punktabstände entsprechen den %- bis 2-fa- 
chen der Punktdurchmesser; median findet sich 
die Andeutung einer punktfreien Fläche. 

Scutellum. Dreieckig; unpunktiert. 

Flügeldecken. Länglich oval mit der breite- 
sten Stelle etwas vor der Mitte; quer deutlich 
gewölbt; Seitenrandkanten im vorderen Drittel 
von oben gerade noch sichtbar; längs ebenfalls 
etwas gewölbt; Flügeldeckenenden gemeinsam 
verrundet; auf der Oberfläche Punktstreifen mit 
mittelgroßen Punkten, die durch deutliche Strei- 
fen miteinander verbunden sind; die Abstände 
der Punkte im 4. Streif entsprechen etwa den 
Doppelten der Punktdurchmesser; mit etwa 25 
Punkte. Die Interstitien sind auf der Scheibe 
angedeutet gewölbt, seitlich deutlich gewölbt; 
die Punktierung auf den Interstitien ist fein 
und nicht sehr sehr dicht, kleiner als auf dem 
Halsschild. 

Prosternum. Vorderrand aufgeworfen, me- 
dian deutlich zur Apophyse hin eingezogen; 
Apophyse verbreitert sich zu den Procoxae hin, 
ist dort lateral nicht sehr stark gehöckert; medi- 
an nur leicht gefurcht; hinter den Hüften etwas 
horizontal vorstehend, apikal breit verrundet; 
Ränder schmal angehoben; der mediane Be- 
reich der gesamten Apophyse ist leicht ange- 
hoben und weist die Form eines länglichen, 
hängenden Tropfens auf. Episterna lateral mit 
mittelgroßen Punkten, deutlich mikroretiku- 
liert. 

Mesosternum. Der Vorderrand des hinte- 
ren Abschnitts ist median breit rundlich ausge- 
schnitten; seitlich des Ausschnitts etwas ge- 


(ep) 





Abb. 8. Amarygmus appositus, spec.nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Fühler. D. Aedoeagus lateral. E. Aedoe- 
agus ventral. F. Aedoeagus dorsal. G. d Vorderbein von unten. H. S Mittelbein. I. Prosternalapophyse. 


wulstet; Ausschnitt setzt sich nach hinten in 
Form einer seichten, breiten Rinne fort. 

Metasternum. Vorderrand zwischen den 
Mesocoxae breit verrundet und deutlich geran- 
det; Scheibe quer und längs leicht gewölbt; von 
hinten median bis zum Beginn des vorderen 
Viertels sehr leicht eingeschnitten; hinter dem 
Vorderrand einige mittelgroße Punkte; auf der 
Scheibe weitläufig stehende, feine Punkte, von 
denen kurze, anliegende Härchen ausgehen. 

Sternite. Glänzend. Apophyse des 1. Ster- 
niten spitzbogig; nur seitlich, aber nicht vorn 
gerandet. Auf den ersten 3 Sterniten finden 
sich längsstrigöse Strukturen. Median auf allen 
Sterniten extrem feine, weitläufig stehende 
Pünktchen mit sehr kurzen, anliegenden Här- 
chen. Analsternit seitlich kaum eingedrückt. 

Fühler. Mittellang. Zurückgelegt erreichen 
sie fast die Mitte der Flügeldecken. Die Längen 
und Breiten der Fühlerglieder 1-11 bei einem d 
wurden wie folgt vermessen: 11:5 / 7:4,5 / 13:4,5 
8:4,5,/29:5,5/9:4,5)/.9:65// 10:72.71.0:7/10:2/ 
15:9. Die vorletzten Fühlerglieder sind bei dd 
etwas länger als bei 22. 

Beine. Beine kurz; Femora gekeult; Mesofe- 
mora bei dd auf der Innenseite mit einer Reihe 
sehr kurzer, dicht stehender Haare, diese feh- 
len bei ?; die Protibiae sind unten bei dd sehr 
schwach im apikalen Teil ausgeschnitten (am 
besten bei auf dem Rücken aufgeklebten Tieren 


zu sehen), im apikalen Viertel sieht man dort 
eine Reihe kurzer, abstehender Haare; bei ?? 
sind die Protibiae innen annähernd gerade, 
außen leicht gekrümmt; Mesotibiae bei dd au- 
ßen gekrümmt; innen basal zunächst gerade, 
dann kurz vor der Mitte leicht verbreitert; api- 
kal deutlich ausgeschnitten und dort — nicht 
sehr dicht - mit abstehenden, längeren Haaren 
besetzt; bei ?? innen gleichmäßig gebogen und 
ohne die abstehenden Haare; Metatibiae annä- 
hernd gleichmäßig gekrümmt; bei dd an der 
Innenseite etwas abgeplattet, nicht so deutlich 
bei ?2. Protarsi der dö kaum breiter als die der 
99; sie sind bei dd aber auf der Unterseite 
bebürstet. Die Längen der Protarsomere 1-5 
verhalten sich wie 4:4:4:3:14; die der Mesotar- 
somere 1-5 wie 10:6,5:5:4,5:15; die der Metatar- 
somere 1-4 wie 30:10:6:15. 

Sexualdimorphismus. Deutlich durch die 
Besonderheiten an den Mesotibiae; weniger 
deutlich durch die Veränderungen an den Pro- 
und Metatibiae. dd besitzen etwas längere Füh- 
ler als 22. Bei dd sind die sekundären Ge- 
schlechtsmerkmale unterschiedlich deutlich 
entwickelt. 

Aedoeagus. Mit einer sehr deutlich abge- 
setzten knopfartigen Spitze. 


Etymologie. appositus (lat.) benachbart. 


19 


Amarygmus bryanti, spec. nov. 
Abb. 9A-H 


Typen. Holotypus: d, Quop, W. Sarawak, G. E. 
Bryant, 2.IV.14 (BMNH). — Paratypen: 23, mit 
denselben Angaben wie beim Holotypus (BMNH, 
CB); 15, Quop, III.14, W. Sarawak, G. E. Bryant 
(BMNH);1G, IV.14, Quop, W. Sarawak, G. E. Bryant 
(BMNH); 13, Quop, I-IV.14, W. Sarawak, G. E. 
Bryant (BMNH);2dd, Quop, W. Sarawak, G. E. 
Bryant, I1.-III.14 (BMNH); 18, Quop, 25.11.14, W. 
Sarawak, G. E. Bryant (BMNH);33G, 12, Quop, W. 
Sarawak, G. E. Bryant, 4.3.14 (BMNH); 13, Quop, 
3.4.14, W. Sarawak, G. E. Bryant (BMNH); 1%, Ma- 
laysia, Benom Mts., 15 km E. Kampong Dong, 
700 m, 3°53’N-102°01'E, 1. IV. 1998, Dembicky & 
Pacholätko leg. (MNHB). 


Diagnose. Länglich oval; quer und längs sehr 
stark gewölbt, wobei sowohl die Seiten als auch 
die Oberseite die Kontur der Flügeldecken auf 
dem Halsschild fortsetzt. Halsschild und Flü- 
geldecken zeichnen sich durch eine gut wahr- 
nehmbare, wenn auch kurze, anliegende Be- 
haarung aus. Sehr lange Fühler; schmale Stirn. 
Die Punktlinien auf den Flügeldecken sind nicht 
sehr gut erkennbar, weil die Interstitien stark 
punktiert sind. Auf den Metatibiae findet man 
außen stachelartige Borsten. — Ein ähnlich star- 
ke Punktierung der Interstitien der Flügeldek- 
ken, eine ähnliche Färbung der Oberseite und 
eine ähnliche Gestalt weisen auch Amarygmus 
dohertyi Pic, 1915, A. sericeus Gebien, 1927 und 
A. tenuis, spec. nov. auf. A. dohertyi ist aber 
etwas kleiner, die Flügeldecken sind etwas kür- 
zer, Behaarung der Oberseite findet sich bei 
dieser Artnnicht bei allen Exemplaren und wenn, 
dann extrem kurz und sehr schwer zu erken- 
nen, und die Prosternalapophyse ist hinten nicht 
offen, wie bei bryanti, sondern geschlossen; 
A. sericeus ist größer (Länge nach Gebien 5,6- 
7,3 mm) und ohne Behaarung auf der Obersei- 
te; A. tenuis ist wesentlich kleiner als bryanti 
(Länge 3,56 mm), Haare finden sich nur verein- 
zelt auf Halsschild und Flügeldecken. Eine kur- 
ze Behaarung der Flügeldecken findet sich auch 
bei A. bruneiensis Pic, 1915, mit dem A. bryanti, 
spec. nov. nahe verwandt ist, und der eine ähn- 
liche Gestalt hat. A. bruneiensis Pic ist deutlich 
größer als bryanti (Länge meist >6,5 mm); man 
findet aber bei dieser Art nicht den stachelarti- 
gen Besatz auf der Außenseite der Metatibiae; 
außerdem weist bruneiensis immer einen rötli- 
chen Schimmer der Flügeldecken auf, nicht so 
bryanti, der auch in anderen Farben schimmert. 


Den starken Besatz mit stachelähnlichen Bor- 
sten auf der Ausenseite der Metatibiae, den 
bryanti aufweist, findet man auch bei A. bor- 
neensis Gebien, 1920, der zwar eine ähnliche 
Gestalt und Färbung, aber eine andere Aedoea- 
gus-Struktur aufweist. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 4,85-6,01 mm. Breite: 2,85- 
3,36:1. Relationen. Halsschild: Breite/Länge 
1,74-1,86; Breite Hinterecken / Breite Vorderek- 
ken 1,66-1,78. Flügeldecken: Länge/ Breite 1,46- 
1,59; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,59-3,68. 

Farbe. Kopf und Halsschild blaugrün, et- 
was irisierend; Flügeldecken je nach Lichtein- 
fall goldgelb, bläulich oder rötlich; mit etwas 
seidigem Schimmer. Unterseite einschließlich 
Femora kastanienbraun, etwas glänzend; Ti- 
biae dunkelbraun bis schwarz; Tarsi hellbraun. 
Fühlerglieder 1-3 apikal dunkelbraun, sonst 
schwarz; 11. Glied apikal aufgehellt. 

Kopf. Die Stirn ist an der schmalsten Stelle 
sehr eng und verhält sich zur Länge des 2. 
Fühlergliedes wie 5:10. Die Stirn ist dicht und 
klein punktiert; aus den Punkten ragen sehr 
kurze, nach vorn gerichtete Härchen; eine Stirn- 
naht ist nur angedeutet und kaum wahrnehm- 
bar. Clypeus deutlich vorgezogen, ähnlich wie 
die Stirn punktiert und behaart. Auf der Unter- 
seite des Halses eng stehende, bei 50-facher 
Vergrößerung gut erkennbare Querrillen, in die 
einzelne quere, niedrige Balken eingelassen 
sind. Mandibeln außen gefurcht, bifid. 

Halsschild. Quer sehr stark gewölbt, so daß 
die Randung der Seiten von oben unsichtbar 
ist; längs etwas gewölbt; Seiten verengen sich 
verrundet von hinten nach vorn; die durchge- 
hende Seitenrandung ist nur bei lateraler Be- 
trachtung sichtbar; Vorder- und Hinterecken 
bei dieser Betrachtung schwach stumpfwink- 
lig; Vorderrand annähernd gerade, seine Ran- 
dung ist in der Mitte unterbrochen; Hinterrand 
ungerandet, median gegen die Flügeldecken 
etwas vorgezogen; Oberfläche fein, aber nicht 
sehr dicht punktiert; ausjedem Punkt entspringt 
ein kurzes, anliegendes Härchen. 

Scutellum. Dreieckig, mit leicht verrunde- 
ten Seiten; fein punktiert. 

Flügeldecken. Länglich oval, mit der größ- 
ten Höhe und Breite kurz vor der Mitte. Quer 
sehr stark gewölbt, so daß die Seitenrandkan- 
ten von oben unsichtbar sind. Auf der Oberflä- 














0,5mm F Ge 


Abb. 9. Amarygmus bryanti, spec. nov. A. Habitus. B. Körper seitlich. C. Kopf. D. Fühler. E. Prosternal- 
apophyse. F. Aedoeagus seitlich. G. Aedoeagus dorsal. H. Aedoeagus ventral. 


che Punktlinien nicht miteinander verbunde- 
ner, kleiner Punkte, deren Abstände voneinan- 
der etwa den Doppelten der Punktdurchmes- 
ser entsprechen; die Punktlinien fallen wenig 
auf, weil die Punkte auf den Interstitien fast 
ebenso groß sind und ziemlich dicht stehen; 
aus diesen Punkten entspringen kurze, anlie- 
gende Härchen; Interstitien nicht gewölbt. 

Prosternum. Vorderrand des Prosternums 
median deutlich eingezogen; die Apophyse ist 
zwischen den Hüften verbreitert und lateral zu 
nicht sehr deutlichen Erhebungen aufgewor- 
fen; nach hinten klar vorgezogen, am Ende ab- 
geschnitten; in der ganzen Länge breit und tief 
gefurcht; die Furche öffnet sich apikal. Epister- 
na am lateralen Rand mit einer Rand-begleiten- 
den Reihe kleiner Punkte. 

Mesosternum. Median ist der hintere Ab- 
schnitt deutlich ausgeschnitten; die Ränder des 
Ausschnitts sind aufgeworfen; aufgeworfene 
Ränder begrenzen auch lateral die mediane, 
breite, hinten offene Rinne. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae verrundet, gerandet. Dahinter mit klei- 


nen, nicht sehr dicht stehenden Punkten. Schei- 
be quer deutlich gewölbt. Auf der eigentlichen 
Scheibe sehr feine, weitläufig stehende Punkte, 
aus denen mittellange, dünne, schräg nach hin- 
ten gerichtete Härchen ragen. Die Medianlinie 
ist bis vorne leicht eingeschnitten. 

Fühler. Lange Fühler, die zurückgelegt den 
Beginn des hinteren Viertels der Flügeldecken 
erreichen; die Glieder sind im Querschnitt an- 
nähernd rundlich. Die Längen und Breiten der 
Glieder 1-11 verhalten sich wie 20:9 / 10:7 / 
25:7 21:7 / 25:7 / 30:8 / 25:9 / 25:9 / 25:9. // 25:9] 
32:9. Das 11. Glied ist länglich, auf der einen 
Seite annähernd gerade, auf der anderen gebo- 
gen, am Ende zugespitzt. ?? haben etwas kür- 
zere Fühler als SG. 

Beine. Dünn und mittellang. Femora nur 
mit einer geringen Verdickung in der Mitte. 
Die Protibiae verdicken sich leicht apikad, sie 
sind gerade. Mesotibiae sehr leicht gebogen; 
Metatibiae in der basalen 60 % gerade, dann 
leicht nach innen gekrümmt; auf der Außensei- 
te der Metatibiae finden sich zahlreiche dor- 
nenähnliche Borsten. Die Protarsomere 1-4 sind 


21 


bei dd auf der Sohlenseite gelb bebürstet. Die 
Längen der Protarsomere 1-5 verhalten sich 
wie 6:7:7:6:25; die der Mesotarsomere 1-5 wie 
20:10:10:8:23; die der Metatarsomere 1-4 wie 
47:192:9:222 


Etymologie. Die Art ist nach dem Sammler und 
Chrysomelidae-Spezialisten, G. E. Bryant, benannt. 


Amarygmus cameronensis, spec. noV. 
Abb. 10A-E 


Holotypus: Geschlecht nicht untersucht, W. Ma- 
laysia, Pahang, Cameron Highlands, 12.-15.11.1998, 
Tanah Rata, Gn. Jasar, Igt. S. Becväar (NHP). Ich 
kenne nur den Holotypus. 


Diagnose. Sehr klein; schmal; quer und längs 
stark gewölbt, mit sehr kurzem Clypeus und 
breiter Stirn, damit in die Verwandtschaft von 
Amarygmus snizeki, spec. nov. und von A. par- 
vulus Bremer, 2001 gehörend. Beide Arten sind 
- obwohl recht klein - doch noch größer als 
cameronensis; parvulus hat eine deutlich stärker 
eingedrückte Stirnnaht als cameronensis; parvu- 
lus und snizeki sind bedeutend breiter und längs 
geringer gewölbt als cameronensis; die Punkte 
der 4. Reihe der Flügeldecken sind bei beiden 
Arten deutlich enger gesetzt als bei cameronen- 
sis. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 2,62 mm. Breite: 1,90 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite / Länge 2,03; Breite 
Hinterecken/Breite Vorderecken 1,65. Flügel- 
decken: Länge/Breite 1,38; Länge Flügeldek- 
ken/Länge Halsschild 3,66; maximale Breite 
Flügeldecken / maximale Breite Halsschild 1,31. 

Farbe. Oberseite einschließlich Stirn und 
Clypeus schwarz, stark glänzend; Beine und 
Fühler hellbraun; Unterseite dunkelbraun bis 
kastanienbraun; stark glänzend; Femora kasta- 
nienbraun. Labrum braun. 

Kopf. Breite, flache Stirn; die Breite der Stirn 
entspricht etwa dem Doppelten der Länge des 
10. Fühlergliedes; glänzend; klein und eng 
punktiert; Wangen kaum entwickelt; kurz, 
schräg nach vorn ziehend. Stirnnaht leicht ein- 
gedrückt; Clypeus kurz; wie die Stirn punk- 
tiert, aber mit kurzen, gut sichtbaren Härchen. 

Halsschild. Quer stark gewölbt; Seitenran- 
dung nur hinten von oben sichtbar; Seiten ver- 
engen sich im hinteren Teil nur leicht, vorne 


22. 


stärker verrundet bis zu den Vorderecken; Vor- 
derrand gerade. Vorderecken bei Ansicht von 
oben verrundet. Seiten durchgehend gerandet; 
Vorderrand mit in der Mitte unterbrochener 
Randung. Bei lateraler Ansicht Vorder- und 
Hinterecken stumpfwinklig. Oberfläche klein, 
deutlich, aber unregelmäßig und nicht dicht 
punktiert. 

Scutellum. Dreieckig, mit einzelnen feinen 
Punkten. 

Flügeldecken. Langoval. Quer und längs 
stark gewölbt. Größte Breite und Höhe kurz 
vor der Mitte. Seitenrandkanten von oben un- 
sichtbar. Schultern etwas entwickelt. Enden der 
Flügeldecken gemeinsam verrundet. Mit Punkt- 
reihen großer, etwas länglicher Punkte, die nicht 
sehr dicht stehen; in den ersten 3 Reihen mit 
kleineren und enger stehenden Punkten; Punk- 
te bis in den Apex hinein gut wahrnehmbar; in 
der 4. Reihe entsprechen die Abstände der 
Punkte etwa den 2- bis 3-fachen der Punkt- 
durchmesser; in der 4. Reihe finden sich etwa 
22 Punkte. Intervalle plan, fein und nicht sehr 
dicht punktiert. 

Prosternum. Prosternalapophyse vom Vor- 
derrand bis zu den Procoxae stark gewölbt, 
dahinter stark herabgebogen und in einer Spit- 
ze endend; lateral neben den Procoxae etwas 
aufgebogen. Episterna mikroretikuliert, aber 
trotzdem glänzend. 

Mesosternum. Vorderrand des hinteren 
Teils median etwas ausgeschnitten; seitlich des 
Ausschnitts etwas gewulstet, mit unruhiger 
Oberfläche. 

Metasternum. Vorderrand zwischen den 
Mesocoxae verrundet und deutlich gerandet. 
Mediannaht scheint bis zur Mitte durch, nicht 
eingeschnitten; Scheibe unpunktiert. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten zwi- 
schen den Metacoxae spitzbogig, nicht sehr 
auffällig gerandet. 1. Sternit und 5. Sternit sehr 
fein und weitläufig punktiert. 

Fühler. Kurz; zurückgelegt überragen et- 
was 3 Glieder die Basis des Halsschildes. Die 
Längen und Breiten der Fühlerglieder 1-11 ver- 
halten sich wie 9:5 / 6:3,5/7:3/5:3/ 453,5 / 
5:4 / 8:5,5 / 8:6 / 8:6 / 8:6 / 11:7. Apikalist das11. 
Glied breit verrundet. 

Beine. Femora kompreß und etwas keulen- 
artig in der Mitte erweitert. Protibiae annä- 
hernd gerade; Mesotibiae apikad deutlich ver- 
breitert, leicht gekrümmt; an der Innenseite 
apikal mit einem Feld halb aufgerichteter Bor- 








B 05mm E 


Abb. 10. Amargmus cameronensis, spec. nov. A. Habitus. B. Körper von der Seite. C. Kopf. D. Fühler. 


E. Prosternalapophyse. 


sten; Metatibiae apikad deutlich verbreitert; 
deutlich gekrümmt, besonders in der apikalen 
Hälfte; an der Innenseite nicht sehr dicht ste- 
hende, kurze Borsten. Die Längen der Protar- 
somere 1-5 sind 4:3:3:3:11, die der Mesotarso- 
mere 9:6:4:3,5:13, die der Metatarsomere 14 sind 
24:8:4:13. 


Etymologie. Der Name leitet sich von den Came- 
ron Highlands Malaysias ab. 


Amarygmus fraterculus, spec. nov. 
Abb. 11A-D 


Holotypus: d, Sarawak, Kapit Dist., Rumah Ugap 
Village, Sut River, 3.-9.3.1994, J. Horak leg. (CB). 


Diagnose. Sehr klein. Länglich oval; nach vorn 
und hinten etwa gleich stark verrundet ver- 
engt. Deutlich gewölbt; größte Breite und Höhe 
etwa in der Mitte des Körpers. Schmale Stirn. 
Mittellange Fühler. Geschlecht des Holotypus 
durch Genitalpräparation nicht untersucht, aber 
wegen der durchgehenden, bürstenartigen Be- 
haarung der Sohlen der Protarsomere 1-3 und 
der langen Haare auf den Sohlen des 1. Meso- 
tarsomers sicher ein d 

A. fraterculus, spec. nov. ist sehr nahe mit 


A. neonatus, spec. nov. durch Größe und Struk- 
tur der Oberseite verwandt. Die Prosternalapo- 
physe ist bei fraterculus jedoch schmaler als bei 
neonatus, außerdem besitzt fraterculus median 
im hinteren Teil der Prosternalapophyse einen 
Kiel, der bei neonatus nicht vorhanden ist; das 
Mesosternum ist bei fraterculus schmaler als bei 
neonatus, und die Haare auf Metasternum und 
Sterniten sind bei fraterculus länger als bei neo- 
natus. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 2,83 mm. Breite: 1,68 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite / Länge 1,86; Breite 
Hinterecken/Breite Vorderecken 1,74. Flügel- 
decken: Länge/Breite 1,35; Länge Flügeldek- 
ken/Länge Halsschild 3,27; maximale Breite 
Flügeldecken/Breite des Halsschildes an den 
Hinterecken 1,29. 

Farbe. Oberseite metallisch schwarzbraun, 
mit goldenem Schimmer. Stirn, Clypeus metal- 
lisch dunkel; Labrum hellbraun. Unterseite 
braun, glänzend. Unterseite des Halses braun, 
matt. Femora, Tibiae braun. Fühlerglieder 1-5 
hellbraun, glänzend, 6 etwas dunkler, 7-11 
metallisch dunkel, 11. Glied apikal etwas auf- 
gehellt. 

Kopf. Stirn schmal (etwa so breit wie der 


23 














A 





Abb. 11. Amarygmus fraterculus, spec. nov. A. Habitus. B. Fühler. C. Kopf. D. Prosternalapophyse. 


Apex des 2. Fühlergliedes). Wangen kaum ent- 
wickelt, die Basis der Fühler weitgehend frei 
lassend. Stirnnaht unmittelbar vor den Augen, 
aber nur sehr schwach eingedrückt und da- 
durch nur schwer zu erkennen. Clypeus mittel- 
weit vorgezogen, apikad sich etwas verbrei- 
ternd, quer leicht gewölbt, glänzend; mit klei- 
nen, nicht dicht stehenden Punkten, aus denen 
sehr kurze, feine, anliegende Härchen entsprin- 
gen. Labrum kurz, mit ähnlich großen Punkten 
wie auf dem Clypeus. Mentum herzförmig; mit 
breiten, ebenen Seiten; median deutlich, nach 
vorn zunehmend, quer gewölbt; mit unruhiger 
Oberfläche. Unterseite des Halses seitlich glän- 
zend, mit feinen, queren Rillen; median eben- 
falls mit Rillen, die ein mattes Aussehen haben, 
unterbrochen aber durch gitterförmige, quer 
ausgerichtete Spangen, wie bei einem Draht- 
gitter. Mandibeln außen gefurcht, zweispitzig. 

Halsschild. Breit. Quer gleichmäßig ge- 
wölbt, aber die Seitenrandung bleibt von oben 
überall sichtbar; längs etwas gewölbt. Seiten 
verrundet nach vorn verengt. Seitenränder und 
Vorderrand überall breit gerandet. Vorderrand 
annähernd gerade. Bei seitlicher Betrachtung 
sind Vorderecken und Hinterecken verrundet 
stumpfwinklig. Oberfläche ziemlich groß und 
deutlich punktiert; die Abstände der Punkte 
voneinander entsprechen etwa den 1%- bis 3-fa- 
chen der Punktdurchmesser. 

Scutellum. Dreieckig, unpunktiert. 

Flügeldecken. Längs etwas, aber quer deut- 
lich gewölbt; größte Breite am Ende des ersten 
Drittels. Enden der Flügeldecken gemeinsam 
verrundet. Seitenrandkanten von oben nicht 
sichtbar. Deutliche Punktstreifen mit mittelgro- 


24 


ßen, etwas kerbenden Punkten; die Abstände 
der Punkte im 4. Streif sind etwas kleiner bis 
etwas größer als ihre Durchmesser. Intervalle 
auf der Scheibe angedeutet gewölbt, seitlich 
leicht gewölbt; auf ihnen finden sich deutliche, 
nicht sehr dicht stehende Punkte, die aber et- 
was kleiner als die Punkte auf dem Halsschild 
sind. 

Prosternum. Vorderrand median deutlich 
zur Apophyse hin eingezogen; diese weitet sich 
kaudad zu den Procoxae hin nur sehr wenig; 
Ränder lateral neben den Procoxae zu kleinen, 
glänzenden Höckern aufgebogen; hinter den 
Hüften etwas vorgezogen mit geraden, sich et- 
was verengenden Seiten; apikal breit abge- 
schnitten; median wird die Apophyse hinter 
den Hüften durch einen stumpfen Kiel gekenn- 
zeichnet. Episterna unpunktiert. 

Mesosternum. Der hintere Abschnitt ist 
vorn median leicht verrundet ausgeschnitten; 
beiderseits des Ausschnitts sehr leicht gehök- 
kert; die Seiten des hinteren Abschnitts sind 
leicht aufgeworfen und glänzend. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae vorn verrundet, gerandet. Eine Medi- 
anlinie scheint bis zur Apophyse durch; sie ist 
aber nicht eingedrückt. Bei 50-facher Vergröße- 
rung sind keine Punkte zu erkennen; aber es 
entspringen einige mittellange Haare beider- 
seits der Medianlinie; diese sind stark nach 
hinten geneigt. 

Sternite. Apophyse dreieckig, vorne nicht 
gerandet. Sternite unpunktiert, aber auf den 
Scheiben der einzelnen Sternite finden sich ähn- 
liche, schütter angeordnete Haare wie auf dem 
Metasternum. Analsternit lateral breit und flach 


eingedrückt, mit glänzendem Grund. 

Fühler. Zurückgelegt enden sie ganz kurz 
vor der Mitte der Flügeldecken. Fühlerglieder 
6-11 gut voneinander separiert. Ab dem 5. Glied 
apikal erweitert. 11. Glied langoval, apikal nicht 
zugespitzt. Die Längen der Fühlerglieder 1-11 
verhalten sich wie: 11/5/9/6/8/7/9/8/ 
8/7/10. 

Beine. Kurz. Femora etwas komprefßs, in der 
Mitte erweitert. Tibiae schmal, apikad nur we- 
nig verdickt. Protibiae gerade, Mesotibiae an- 
nähernd gerade; Metatibiae deutlich gekrümmt. 
Die Längen der Metatarsomere 1-4 verhalten 
sich wie 28:9:4:9. Auf den Sohlen der 1. Meso- 
tarsomere finden sich relativ lange Haare. 


Etymologie. fraterculus (lat.) kleiner Bruder. 


Amarygmus malayanus, spec. nov. 
Abb. 12A-I 


Holotypus: 3, Malaysia, Selongor, Selangor, low- 
land rainforest, singled from logs & bracket fungi at 
night, No. 121, 5.IV.1995, ©. Merkl (TTM). Ich kenne 
nur den Holotypus. 


Diagnose. Breite, kleine Art, die dadurch auf- 
fällt, dafs die Augen auf der Stirn fast zusam- 
menstoßen. Fühler lang. Auffällig weiter durch 
— wahrscheinlich nur beim d - lange Haare an 
der Innenseite der Mesotibiae und nicht sehr 
dichte, lange Haare an den Sohlen der Mesotar- 
somere 1-3, sowie eine Abschrägung median 
des Apikalrandes des Analsterniten. 

Auf Sumatra kommt ein Taxon vor, das 
wahrscheinlich eine Subspecies dieser Art ist, 
und das einen etwas breiteren Augenabstand 
aufweist. Auch die Aedoeagus-Form ist iden- 
tisch bei den Tieren aus Malaysia und Sumatra. 
Da ich jedoch von der Stammform bisher nur 
den Holotypus gesehen habe und die interspe- 
zifische Variabilität nicht kenne, habe ich die 
Tiere aus Sumatra zwar als Amarygmus malaya- 
nus bestimmt, sie aber nicht mit Typenzettel 
versehen. Sie weisen folgende Fundortbezeich- 
nungen auf: West Sumatra, southern hills abo- 
ve Padangpanjang, 2.-6.1V.1996, Igt. S. Becvar 
(2 SSB); S Sumatra, Lampung Prov., Bukit Bari- 
san Selatan Nat. Park, 5°4'5-104°4'E, 600 m, 5 km 
SW Liwa, 7.-17.11.2000, D. Hauck leg. (1 CB). 

Eine entsprechende Augenform und auch 
Körperform haben zwei sehr kleine Arten mit 
Makeln auf den Flügeldecken, Amarygmus me- 


diofasciatus Pic, 1938 und A. V-rufum Gebien, 
1927. Beide kommen auf Sumatra vor. Sehr eng 
stehende Augen hat außerdem A. subtilis Bre- 
mer, 2001 aus Sumatra (Bremer 2001b), der aber 
wesentlich kleiner als malayanus ist. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 4,79 mm. Breite: 2,75 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite / Länge 1,97; Breite 
Hinterecken/Breite Vorderecken 1,85. Flügel- 
decken: Länge/Breite 1,36; Länge Flügeldek- 
ken/Länge Halsschild 3,63; maximale Breite 
Flügeldecken/Breite des Halsschildes an den 
Hinterecken 1,35. 

Farbe. Kupfrig; Halsschild und Stirn sowie 
Hinterteil des Clypeus mit einem Stich ins Grün- 
liche; Vorderteil des Clypeus, Labrum, Scutel- 
lum, Tibiae, Tarsen und die ersten 6 Glieder 
der Fühler rotbraun; die folgenden Fühlerglie- 
der schwarz. Oberseite mit leichter mikroreti- 
kulärer Zeichnung und dadurch etwas herab- 
gesetztem Glanz. Unterseite kastanienbraun, 
glänzend. 

Kopf. Die Augen sind sehr groß, der Ab- 
stand zwischen ihnen auf der Stirn ist kleiner 
als die Breite einer Ocelle; die Wangen sind nur 
zu erkennen als schmale, kaum aufgebogene 
Spangen am vorderen Rand der Augen; unmit- 
telbar vor den Augen ist die Stirnnaht median 
breit und tief eingeschnitten. Clypeus relativ 
kurz, mit apikad sich erweiternden Seiten; ziem- 
lich flach, wenig auffällig und nicht dicht punk- 
tiert. 

Halsschild. Breit. Für Amarygmus-Arten 
quer nur wenig gewölbt, so daß die Seitenran- 
dungen sehr gut bei Blick von oben erkennbar 
sind. Längs leicht gewölbt. Seiten von hinten 
nach vorn verrundet verengt. Vorderrand leicht 
ausgeschnitten, durchgehend gerandet. Vorder- 
und Hinterecken bei Ansicht von oben und 
von der Seite verrundet, stumpfwinklig. Ober- 
fläche klein und wenig dicht punktiert; Ab- 
stände der Punkte voneinander entsprechen 
den 1- bis 5-fachen ihrer Durchmesser. 

Scutellum. Dreieckig, mit einigen winzigen 
Punkten. 

Flügeldecken. Oval. Längs und quer nicht 
sehr stark gewölbt; Schultern etwas entwickelt; 
Seitenrandkanten von oben bis auf das hintere 
Drittel gut erkennbar. Eingedrückte Längsstrei- 
fen, in denen schmale, nicht gut sichtbare Punk- 
te liegen, deren Abstände voneinander groß 
sind (und etwa den 4-fachen ihrer Durchmes- 


25 


3= 


@ 








2mm 


imm 





Abb. 12. Amarygmus malayanus, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Fühler. D. Mittleres Bein, d. 
E. Prosternalapophyse. F. Abdominalsegment 5. G. Aedoeagus seitlich. H. Aedoeagus ventral. I. Aedoea- 


gus dorsal. 


ser entsprechen). Interstitien gewölbt, den Sei- 
ten zu stärker; mit Punkten, die in Größe und 
Dichte denen des Halsschildes ähneln. 

Prosternum. Vorderrand median etwas ein- 
gezogen. Apophyse breit, lateralneben den Hüf- 
ten nur schwach gehöckert und median breit, 
aber nicht tief gefurcht; kaudad der Hüften 
kurz vorgezogen, mit parallelen Seiten, dann 
apikal breit verrundet. Episterna stärker mi- 
kroretikuliert, mit einigen sehr kleinen Punk- 
ten. 

Mesosternum. Vorne median ist der hinte- 
re Abschnitt breit verrundet ausgeschnitten; 
seitlich des Ausschnitts vorn nicht gehöckert; 
der dahinter liegende Teil ohne strukturelle 
Besonderheiten, aber mit einigen mittellangen, 
anliegenden Haaren. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae median mit geradem Vorderrand, dann 
seitlich verrundet; deutlich gerandet. Im Apo- 
physenbereich, aber auch unmittelbar un- 
terhalb der Mesocoxae, mit einigen mittelgro- 
ßen, nicht sehr dicht stehenden Punkten. Medi- 
anlinie vorne an der Apophyse sowie hinten 
etwas eingeschnitten. Scheibe in beiden Rich- 
tungen leicht gewölbt, nur extrem fein und 


26 


schütter punktiert; mit einigen kurzen, anlie- 
genden Haaren. 

Sternite. Median und apikal eingedrücktes 
Analsegment (wahrscheinlich nur beim d). Apo- 
physe des 1. Sterniten vorn breit spitzbogig; 
gerandet; in der Randung - auch lateral hinter 
den Metacoxae - punktiert. Mit Ausnahme des 
Analsterniten, der apikal einige kleine Punkte 
aufweist, sind die Sternite unpunktiert. 

Fühler. Lang; zurückgelegt überlappen sie 
etwas die Mitte der Flügeldecken. Das 11. Glied 
lang oval, apikal etwas zugespitzt. Die Längen 
und Breiten der Glieder 1-11 verhalten sich wie 
19:7 / 7:5 / 18:4,5 / 14:4,5 / 16:4,5 / 16:5 / 17:6 / 
17:8 /,17:8)) 17.8,,21.:9. 

Beine. Femora keulenförmig. Protibiae in 
der basalen Hälfte schmal, in der apikalen Hälfte 
etwas erweitert, gerade, apikal an der Innenflä- 
che ein kleines Feld gelber, bürstenartiger Haa- 
re. Mesotibiae innen etwas gebogen, außen 
wesentlich stärker gebogen. Metatibiae apikal 
gerade, dann - sich etwas verbreiternd - leicht 
gekrümmt und in sich etwas verdreht. Die Pro- 
tarsomere 1-3 mit seitlich vorstehenden Haa- 
ren; die Längen und Breiten der Protarsomere 
1-5 sind 8:7 / 6:6 / 6:5 / 5:4 / 17:5. Die Längen 


der Mesotarsomere sind 27/11/8/6/22, die der 
Metatarsomere 1-4 sind 46/13/7/20. Die Me- 
sotibiae weisen innen in der apikalen Hälfte 
beim d lange Haare auf; lange Haare finden 
sich auch auf den Sohlen der Mesotarsomere 
1-3. 


Etymologie. latinisierte Form von malayisch. 


Amarygmus neonatus, spec. nov. 
Abb. 13A-C 


Typen. Holotypus: Geschlecht nicht untersucht, 
Indonesia, West Sumatra, Bukit Lawang, 10.-16.IV. 
1996, Igt. S. Becvär (NHP). — Paratypen: 3 PT, mit 
denselben Angaben (2 SSB, 1 CB). 


Diagnose. Sehr klein; länglich oval; breiteste 
Stelle und größte Höhe in der Mitte des Kör- 
pers; nach beiden Seiten etwa gleich stark ver- 
rundet verengt bzw. in der Höhe abfallend. 
Flügeldecken mit etwas eingeschnittenen Punkt- 
streifen, mit großen Punkten, die nicht eng an- 
geordnet sind. Enge Stirn, mittellange Fühler. 

Es handelt sich um eine von mehreren klei- 
nen Arten, die neben der charakteristischen 
Gestalt etwas eingeschnittene Streifen der Flü- 
geldecken mit kleinen Punkten darin aufwei- 
sen. Besonders mit A. fraterculus, spec. nov. aus 
Borneo verwandt. Die Unterschiede beider Ar- 
ten sind bei fraterculus aufgeführt. 


Beschreibung 

Maßen lange: 2,91-3,553 mm. Breite: 1,71- 
1,837 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,91-2,05; Breite Hinterecken/ Breite Vorderek- 
ken 1,71-1,79. Flügeldecken: Länge/ Breite 1,33- 
1,42; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,48-3,58; maximale Breite Flügeldecken/Brei- 
te des Halsschildes an den Hinterecken 1,30- 
13% 

Farbe. Oberseite dunkel bronzefarben, Hals- 
schild und Kopf mit grünlichem Farbton, stark 
glänzend. Unterseite glänzend, nicht mikrore- 
tikuliert, kastanienbraun; Femora etwas heller, 
mikroretikuliert; Tibiae und Tarsen wie die Fe- 
mora gefärbt. Die ersten 4 Fühlerglieder hell- 
braun, 5. Glied basal hellbraun, apikal schwarz, 
Glieder 6-11 schwarz (11. Glied apikal aufge- 
hellt). 

Kopf. Stirn schmal; etwa so breit wie das 2. 
Fühlerglied lang. Wangen nur sehr schwach 
entwickelt, leicht aufgebogen, die Fühlerbasis 


nur partiell bedeckend. Stirnnaht nur median 
deutlich eingeschnitten. Clypeus etwas vorge- 
zogen, Seiten verbreitern sich apikad; quer leicht 
gewölbt; Vorderrand gerade. Stirn und Cly- 
peus ziemlich deutlich und dicht punktiert; 
Punkte mittelgroß. Mentum umgekehrt trapez- 
förmig; mit geraden Seiten und breiten, planen 
Rändern; median mit angedeutetem Kiel. Un- 
terseite des Halses mit glänzender, gitterförmi- 
ger Struktur, in die mikroretikulierte, tiefere 
Abschnitte eingelagert sind. Mandibeln außen 
gefurcht, zweispitzig. 

Halsschild. Breit. Quer deutlich gewölbt, 
so daß die Seitenrandungen von oben nur kurz 
vor den Hinterecken sichtbar sind. Seiten ver- 
engen sich verrundet nach vorn. Vorderrand 
gerade, durchgehend gerandet. Bei seitlicher 
Betrachtung sieht man die durchgehenden Sei- 
tenrandungen; die Vorderecken haben, leicht 
verrundet, einen Winkel von etwa 100°; die 
Hinterecken sind stärker verrundet und stumpf- 
winkliger. Oberfläche mit sehr deutlichen, mit- 
telgroßen Punkten, die nicht sehr dicht und 
unregelmäßig stehen. 

Scutellum. Dreieckig; kaum sichtbar punk- 
tiert. 

Flügeldecken. Eiförmig. Größte Breite und 
Höhe deutlich vor der Mitte der Flügeldecken. 
Quer sehr deutlich gewölbt; Seitenrandkanten 
von oben unsichtbar. Flügeldeckenenden ge- 
meinsam verrundet. In den Punktlinien ent- 
sprechen die Abstände der mittelgroßen Punk- 
te etwa den 1- bis 3-fachen der Durchmesser 
der Punkte, zwischen ihnen deutliche Einschnit- 
te. Intervalle auf der Scheibe annähernd plan 
bis sehr leicht gewölbt, an den Seiten leicht 
gewölbt; auf ihnen eine sehr weitläufige und 
feine Punktierung. 

Prosternum. Vorderrand median sehr we- 
nig und breit eingezogen. Apophyse breit und 
nicht deutlich gefurcht; lateral neben den Hüf- 
ten mit kleinen Höckern; apikal breit verrundet. 

Mesosternum. Median ist der vordere Rand 
des hinteren Teils etwas ausgeschnitten, seit- 
lich des Ausschnitts nicht gehöckert. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae breit verrundet; gerandet. Medianlinie 
durchscheinend, aber weder eingeschnitten 
noch eingedrückt. Auf der Scheibe mit kleinen, 
weitläufig stehenden Punkten, die Basis sehr 
kurzer, anliegender Härchen sind. 

Sternite. Ähnliche Oberflächenstruktur wie 
Metasternum, d. h. median ebenfalls mit weit- 


DT, 








Abb. 13. Amarygmus neonatus, spec. nov. A. Habitus. B. Fühler. C. Kopf. 


läufig stehenden kleinen bis winzigen Punkten 
und sehr kurzen Härchen. 

Fühler. Zurückgelegt erreichen die nicht 
ganz die Mitte der Flügeldecken. Die Glieder 
6-11 sind etwas verbreitert und gut voneinan- 
der separiert; 11. Glied länglich oval. Die Län- 
gen der Fühlerglieder 1-11 verhalten sich wie 
ISIN: 

Beine. Kurz. Femora keulenförmig und et- 
was depreß. Protibiae annähernd gerade; Me- 
sotibiae leicht gekrümmt; Metatibiae etwas stär- 
ker gekrümmt. Die Längen der Metatarsomere 
1-4 verhalten sich wie 27:9:4:11. 


Etymologie. neonatus (lat.) Neugeborener. 


Amarygmus nepos, spec. nov. 
Abb. 14A-D 


Typus. Holotypus, d, Malaysia W., Perak, 25 km N 
IPOH, 1500 m, Banjaran Titi Wangsa Mts, Mt. Kor- 
bu, 5.V.-12.V.2001, leg. P. Cechovsky (CB). 


Diagnose. Langgestreckte, quer sehr stark ge- 
wölbte Art, mit langen Flügeldecken, die klei- 
ne, rautenförmige Punkte in den Punktreihen 
aufweisen; seitliche und hintere Interstitien 
deutlich gewölbt, größte Breite der Flügeldek- 


28 


ken kurz hinter der Basis, apikad sich verschmä- 
lernd. Kurzer Clypeus. Auffällig ist bei dem 
männlichen Holotypus, daß die Fühler ab dem 
4. Glied dicht, kurz, abstehend behaart sind. Es 
existiert ein weibliches Exemplar von demsel- 
ben Fundort, denselben Fangdaten, mit identi- 
schem Aussehen der Oberseite und derselben 
Färbung, welches etwas kürzere Fühler auf- 
weist, die diese dichte Behaarung nicht zeigen; 
außerdem hat dieses Tier eine wesentlich brei- 
tere Stirn und eine weniger tiefe mediane Fur- 
che der Prosternalapophyse. Es handelt sich 
mit Sicherheit um eine weitere Art, die ich aber 
erst dann beschreiben möchte, wenn ich ein 
Männchen dieser neuen Art gesehen habe. 

A. nepos, spec. nov. gehört in die Nähe man- 
cher sehr schmaler Arten, die früher als Elixota 
geführt wurden. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 4,13 mm. Breite: 2,17 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite / Länge 1,76; Breite 
Hinterecken/Breite Vorderecken 1,61. Flügel- 
decken: Länge/Breite 1,50; Länge der Flügel- 
decken/ Länge Halsschildes 3,47; maximale 
Breite Flügeldecken/ maximale Breite des Hals- 
schildes 1,25. 

Farbe. Flügeldecken kupfrig, mit leicht röt- 





Abb. 14. Amarygmus nepos, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Prosternalapophyse. D. Fühler. 


lichem Schimmer; Halsschild und Kopf etwas 
grünlich irisierend; Halsschild mit leichter Mi- 
kroretikulierung; Oberfläche glänzend. Beine 
schwarz, glänzend; Tarsen heller braun. Füh- 
lerglieder 1-4 braun, glänzend, 5-11 schwarz, 
matt; 11. Glied apikal etwas aufgehellt. Unter- 
seite des Halses, Prosternum, Mesosternum und 
Metasternum braun, glänzend; Sternite schwarz, 
mit etwas metallischem Glanz. 

Kopf. Stirn eben, schmal; die Breite der Stirn 
entspricht etwa der Länge des 2. Fühlergliedes; 
klein, nicht sehr dicht punktiert. Stirnnaht in 
der Mitte eingeschnitten und auch breit einge- 
drückt. Clypeus sehr kurz. 

Halsschild. Quer sehr stark gewölbt; auch 
längs deutlich gewölbt. Die Seiten verengen 
sich verrundet nach vorn; die Seitenrandung 
ist von oben nur hinten zu sehen; Vorderrand 
annähernd gerade; Seiten und Vorderrand 
durchgehend gerandet. Bei seitlicher Betrach- 
tung sind die Vorderecken breit verrundet, 
stumpfwinklig, die Hinterecken etwas eckig, 
ebenfalls stumpfwinklig. Oberfläche mit klei- 
nen Punkten, deren Abstände voneinander den 
1- bis 2- fachen der Punktdurchmesser entspre- 
chen. 

Scutellum. Dreieckig, mit etwas verrunde- 
ten Seiten; ähnlich wie die Interstitien der Flü- 
geldecken punktiert. 

Flügeldecken. Lang, oval. Längs deutlich 
gewölbt; größte Höhe etwas hinter der größten 


Breite. Schultern etwas entwickelt; Enden der 
Flügeldecken gemeinsam verrundet. Auf der 
Scheibe sind die Interstitien eben, seitlich und 
hinten deutlich gewölbt. Punktstreifen mit rau- 
tenförmigen, kleinen Punkten, die auf der Schei- 
be ansatzweise durch Striche miteinander ver- 
bunden sind; seitlich und hinten durch deutli- 
che Eindrücke miteinander verbunden; auf den 
Interstitien feine, nicht sehr dicht stehende 
Punkte. 

Prosternum. Vorderrand schmal aufgebo- 
gen und zur Apophyse hin eingezogen. Apo- 
physe schmal, neben den Hüften lateral deut- 
lich aufgewölbt; in Höhe der Hüften median 
schmal und tief gefurcht; hinter den Hüften 
zunächst niedergebogen, dann ein kurzes Stück 
apikad vorgezogen, am Ende verschmälert, aber 
mit einer etwas weiter apikad vorstehenden 
Spitze. Episterna mikroretikuliert, unpunktiert. 

Mesosternum. Median ist der Vorderrand 
des hinteren Abschnitts ausgeschnitten; die 
Ränder des Ausschnitts sind kaum gewulstet. 
Der mittlere Bereich hinter dem Ausschnitt glatt, 
lateral schwach gerandet. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae vorne schmal verrundet, deutlich ge- 
randet. In vorderen Teil des Metasternums fin- 
den sich einige mittelgroße Punkte. Medianli- 
nie von hinten bis zum vorderen Viertel deutlich 
eingeschnitten. Scheibe unpunktiert. 

Sternite. Mikroretikuliert. Auf den 1. und 


29 


5. Sterniten mit wenigen kleinen Punkten. Der 
Analsternit ist median apikal eingedrückt (si- 
cher nur beim d), beiderseits des Eindrucks 
findet sich ein Haarpinsel nach hinten gerichte- 
ter Haare. 

Fühler. Die Fühler des männlichen Holoty- 
pus sind ab dem 4. Glied dicht und abstehend 
behaart. Die Fühler erreichen zurückgelegt etwa 
das Ende des ersten Drittels der Flügeldecken. 
11. Glied langgestreckt, mit annähernd paralle- 
len Seiten, apikal verrundet. Die Fühlerglieder 
1-11 verhalten sich wie 5:4 / 3:2 / 5:3 / 4,5:4 / 
6:52. 9:5,59187:5,5917:3,30.7:5,5.107:5,57,10:3: 

Beine. Femora überragen seitlich nur we- 
nig den Körperrand; sie sind keulenförmig 
median erweitert, aber quer zusammenge- 
drückt; mit einzelnen kleinen Punkten. Proti- 
biae gerade, apikal etwas verdickt und an der 
Innenseite mit einem Feld kurzer, dicht stehen- 
der, anliegender Haare. Mesotibiae deutlich 
gebogen und apikad auch verdickt; apikal an 
der Innenseite mit einem Feld anliegender, dicht 
stehender Haare. Metatibiae gekrümmt, beson- 
ders in der apikalen Hälfte, und apikad sich 
etwas verbreiternd, an der Innenseite mit nicht 
dicht stehenden Borsten. Die Protarsomere 1-3 
sind etwas verbreitert, mit etwas längeren Haa- 
ren an den Sohlen. Die Längen der Protarsome- 
re 1-5 verhalten sich wie 5:5:3:3:8, die der Meso- 
tarsomere 1-5 wie 8:5,5:4:3:8, die der Metatar- 
somere 1-4 wie 20:8:4:9. 


Etymologie. nepos (lat.) Enkelsohn. Als ich an der 
Beschreibung dieser Art arbeitete, erhielt ich die 
Nachricht, daß ein weiterer Enkelsohn geboren 
wurde. 


Amarygmus omissus, spec. noV. 
Abb. 15A-E 


Typen. Holotypus: d, W. Malaysia, Johor, Gu- 
nung Ledang Mt., 2°22'N-102°37'E, 14.-16.1.2000; 
D. Hauck leg. (CB). - Paratypus: 12, mit denselben 
Angaben, aber J. Bezdek leg. (CB). 


Diagnose. Klein; hoch gewölbt; länglich oval; 
größte Breite am Ende des ersten Viertels der 
Flügeldecken; mittelbreite Stirn; gut differen- 
zierte Fühler; eckige Vorderecken des Halsschil- 
des. 

Diese Art, die ich zunächst übersehen hatte, 
ist sehr nahe verwandt mit Amarygmus neona- 
tus, spec. nov., A. fraterculus, spec. nov. und 


30 


insbesondere mit A. proventus, spec. nov. Nach 
der Bestimmungstabelle gelangt man zu dem 
wesentlich größeren A. sodalis, spec. nov. aus 
Sabah, dessen d apikal keulenförmig erweiter- 
te Protibiae aufweist und dessen Punkte der 
Reihen auf den Flügeldecken entweder gar 
nicht oder wesentlich schwächer durch Stri- 
che miteinander verbunden sind als bei omis- 
sus. A. neonatus hat eine ähnliche Form der Pro- 
sternalapophyse wie auch der Oberseite, aber 
die Stirn ist deutlich schmaler als bei omissus; 
fraterculus hat ebenfalls eine ähnliche Größe 
und Körperform wie omissus, jedoch ist auch 
bei dieser Art die Stirn schmaler als bei omissus, 
außerdem ist die Prosternalapophyse etwas 
anders geformt. A. proventus, spec. nov. hat 
eine engere, kleinere Punktierung des Hals- 
schildes und dunkel metallische Beine und nicht 
hellbraune wie bei omissus, außerdem sind die 
Vorderecken des Halsschildes bei proventus 
verrundet und nicht eckig wie bei omissus. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 3,45+3,77 mm. Breite: 2,06 
+2,16 mm. Relationen. Halsschild: Breite / Län- 
ge 1,89 +2,02; Breite Hinterecken/Breite Vor- 
derecken 1,76+1,78. Flügeldecken: Länge / Brei- 
te 1,32+1,35; Länge Flügeldecken/ Länge Hals- 
schild 3,19+3,50; maximale Breite Flügeldek- 
ken/ Breite des Halsschildes an den Hinterecken 
1,27+1.30. 

Farbe. Oberseite glänzend, schwarzbraun, 
mit starkem goldenen Schimmer; Halsschild 
auch mit grünlichen Reflexen. Scutellum braun. 
Unterseite kastanienbraun, glänzend. Unterseite 
des Halses dunkelbraun. Beine hellbraun. Füh- 
lerglieder 1-5 gelbbraun, 6 basal gelbbraun, 
apikal dunkler, 7-11 schwarz (aber apikal ist 
das 11. Glied etwas aufgehellt). 

Kopf. Die Breite der Stirn entspricht etwa 
der Länge des 3. Fühlergliedes; mit auffallen- 
den, mittelgroßen, tief eingestochenen Punk- 
ten, deren Abstände voneinander den %- bis 
3-fachen ihrer Durchmesser entsprechen. Wan- 
gen wenig entwickelt und schwach aufgebo- 
gen, so daß ein wesentlicher Teil der Fühlerba- 
sis von oben sichtbar ist. Stirnnaht nur median, 
aber dort tief eingeschnitten, auch längs etwas 
eingedrückt. Clypeus mittelweit vorgezogen, 
ähnlich wie die Stirn punktiert, aber es ent- 
springen sehr kurze Haare aus den Punkten. 
Mentum herzförmig, Seiten etwas gebogen, mit 
breiter, glänzender Randung; zentraler Bereich 





Der E 


Abb. 15. Amarygmus omissus, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Prosternalapophyse. D. Fühler 2. 


E. Fühler 2. 


ebenfalls glänzend, nach vorne zunehmend 
quer gewölbt. Unterseite des Halses glänzend, 
mit extrem feinen, queren Rillen, mit großen 
flachen Punkten, die sich nicht berühren. Man- 
dibeln außen gefurcht, bifid. 

Halsschild. Gleichmäßig quer gewölbt; längs 
etwas gewölbt. Seitenrandkante von oben sicht- 
bar. Seitenränder und Vorderrand ohne Unter- 
brechung gerandet. Vorderrand nicht ausge- 
schnitten. Seiten verengen sich verrundet nach 
vorn. Bei seitlicher Betrachtung sind die Vor- 
derecken annähernd rechtwinklig, die Hinter- 
ecken schwach stumpfwinklig. Bei Betrachtung 
von schräg vorn erkennt man, daß die Vorder- 
ecken nicht verrundet, sondern eckig sind. Die 
Oberfläche ist unregelmäßig, aber sehr deut- 
lich und mittelgroß punktiert. Die Punktab- 
stände entsprechen den "4- bis 3-fachen der 
Punktdurchmesser. 

Scutellum. Dreieckig; unpunktiert. 

Flügeldecken. Länglich oval, mit der größ- 
ten Breite und Höhe am Ende des 1. Viertels; 
nach hinten verrundet verengt. Quer sehr stark 
gewölbt, so daß die Seitenrandkanten von oben 
unsichtbar sind. Auch längs ist die Wölbung 
bemerkenswert. Schultern leicht entwickelt; 
Enden der Flügeldecken gemeinsam verrun- 
det. Auf der Oberfläche etwas eingeschnittene 
Punktstreifen, wobei die Punkte in den 1. bis 4. 
Streifen an Größe zunehmen; im 4. Streifen ent- 
sprechen die Punktabstände etwa den Punkt- 
durchmessern. Im Apexbereich werden die 
Punktstreifen undeutlicher. Interstitien auf der 
Scheibe leicht, seitlich etwas stärker gewölbt; 


sie sind weitläufig und fein punktiert. 

Prosternum. Vorderrand zur Apophyse hin 
deutlich eingezogen: Apophyse ist breit und 
kurz, etwas nach hinten vorragend; Seiten ne- 
ben den Hüften etwas aufgebogen; nach hinten 
mit etwas dunkleren und aufgebogenen Seiten; 
in der Mitte breiter, tropfenartiger, etwas helle- 
rer Bezirk; apikal breit verrundet; mit einzel- 
nen längeren Haaren. Episterna unpunktiert. 

Mesosternum. Hinterer Abschnitt vorne 
median etwas ausgeschnitten; vorne seitlich des 
Ausschnitts leicht gehöckert; mit einzelnen län- 
geren Haaren. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae breit verrundet und deutlich gerandet. 
Scheibe quer und längs leicht gewölbt. Vorne 
einzelne, mittelgroße Punkte, die nach hinten 
zu kleiner werden; aus ihnen entstehen kurze, 
helle, anliegende Härchen. Mittellinie schim- 
mert bis vorne durch, nicht eingeschnitten. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten spitz- 
bogig: Scheiben der einzelnen Sternite mit ex- 
trem feinen, schütter stehenden Pünkchen, die 
nur dadurch auffallen, daß aus ihnen kurze, 
helle, anliegende Härchen entstehen. 

Fühler. Mittellang. Zurückgelegt enden sie 
etwas vor der Mitte der Flügeldecken. Die Glie- 
der verbreitern sich ab dem 5. Glied deutlich 
apikad. 11. Glied unregelmäßig langoval. Die 
Längen und Breiten der Glieder 1-11 verhalten 
sich wie 10:5 / 6,5:4,5 / 12:4 / 8:4 / 9:5,5 / 9:6 / 
11:7 /11:8/ 11:8 / 11:8 / 14:8. 

Beine. Kurz. Die Femora sind deutlich keu- 
lenförmig in der Mitte aufgetrieben; mit klei- 


31 


nen, weitläufig stehenden Punkten. Protibiae 
leicht zur apikalen Hälfte hin erweitert und 
leicht gekrümmt. Mesotibiae etwas gekrümmt. 
Metatibiae apikad etwas erweitert und etwas 
stärker als die Mesotibiae gekrümmt. Die Län- 
gen der Metatarsomere 1-4 verhalten sich wie 
30:10:5:14. Protarsomere beim d nicht erwei- 
tert. 


Etymologie. omitto, omissum (lat.) unbeachtet las- 
sen 


Amarygmus praestans, spec. nov. 
Abb. 16A-H 


Typen. Holotypus: 3, Borneo, Sabah, Crocker Mt., 
Gunong Emas Umg,., 15.-27.1V.1993, Jenis & Strba 
leg. (CB). — Paratypen: 6 mit denselben Angaben 
(CB); 1, Sabah, Crocker Ra., 1350 m., km 60 Kota 
Kinabalu-Tambunan, 17.V.1987, Burckhardt-Löbl 
(MHMG;); 5, Borneo, Sabah W; Crocker Range W., 
W of Apin Apin, 11.2000, M. Snizek leg. (CB); 1, 
Sarawak, Kapit Dist., Rumah Ugap Vill., Sut River, 
3.-9.3.1994, J. Horak leg. (CB). 


Diagnose. Langgestreckt, oval; eiförmig; Flü- 
geldecken und Halsschild haben gemeinsame 
Konturen. Quer und längs deutlich gewölbt. 
Unterseite quer deutlich gewölbt. Glänzend 
blaugrün, mit farbigen Reflexen. Auffällig ist 
das helle Endglied der langen Fühler, das an- 
dere verwandte Arten nicht aufweisen. 

Die Gestalt und die Punktierung der Flü- 
geldecken erinnern an A. niasensis (Pic, 1915). 
Diese Art ist aber etwas schmaler, kleiner, und 
sie besitzt kein helles Endglied der Fühler. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 4,14-4,66 mm. Breite: 2,65- 
2,79 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,72-1,85; Breite Hinterecken/ Breite Vorderek- 
ken 1,62-1,70. Flügeldecken: Länge / Breite 1,35- 
1,40; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,26-3,61; maximale Breite Flügeldecken / Brei- 
te des Halsschildes an den Hinterecken 1,37- 
1,40. 

Farbe. Halsschild einschließlich Stirn glän- 
zend grünblau. Flügeldecken grüngelb, mit ro- 
ten und blauen Reflexen. Clypeus braun; Un- 
terseite einschließlich Beine braun, glänzend; 
Tarsen leicht heller. Farbe der Fühler: 1.-6. und 
11. Fühlerglied gelb; 7. Glied dunkler; 8.-10. 
Glied schwarz. 

Kopf. Stirn mittelbreit, etwa so breit wie 


32 


das 3. Fühlerglied lang, flach, mit kleinen, un- 
regelmäßig stehenden Punkten, deren Abstän- 
de den %-bis 5-fachen ihrer Durchmesser ent- 
sprechen. Kaum entwickelte Wangen, die so 
weitgehend die Basis der Fühlerwurzel offen 
lassen. Deutlich eingeschnittene Stirnnaht. Cly- 
peus eben und relativ weit vorgezogen, gerade 
Seiten. Mandibeln zweispitzig. Mentum herz- 
förmig; mit breitem, ebenen Rand; quer nur 
wenig gewölbt. Unterseite des Halses mit fei- 
nen, queren Rillen, die gerade bei 50-facher 
Vergrößerung sichtbar werden. 

Halsschild. Quer deutlich gewölbt, auch 
längs gewölbt, die Längswölbung der Flügel- 
decken fortsetzend. Seitenrandungen gerade 
noch von oben sichtbar. Seiten von hinten nach 
vorn leicht verrundet verengt. Hinterecken ver- 
rundet, stumpfwinklig; Vorderecken annähernd 
rechteckig. Seitenränder und Vorderrand durch- 
gehend gerandet. Vorderrand lateral zunächst 
sehr leicht eingezogen, median breit gerade. 
Oberfläche weitläufig und fein punktiert. 

Scutellum. Dreieckig, unpunktiert; in der 
Mitte bräunlich verfärbt. 

Flügeldecken. Längs und quer deutlich ge- 
wölbt; größte Wölbung und Breite etwas vor 
der Mitte. Seitenrandkanten von oben unsicht- 
bar. Schultern kaum entwickelt. Enden der Flü- 
geldecken gemeinsam verrundet. Oberfläche 
mit Punktreihen kleiner, nicht miteinander ver- 
bundener Punkte, die auch noch im Bereich 
des Apex gut entwickelt sind. In der 4. Reihe 
finden sich etwa 34-36 Punkte. Interstitien über- 
all flach und extrem fein und weitläufig punk- 
tiert; Punkte kleiner als auf dem Halsschild. 

Prosternum. Vorderrand schmal aufgebo- 
gen; median zur Apophyse hin etwas eingezo- 
gen. Apophyse zwischen den Hüften schmal; 
lateral neben den Procoxae mit deutlich aufra- 
genden Knötchen, dazwischen gefurcht; kau- 
dad der Hüften etwas herabgebogen, vorgezo- 
gen, mit sich etwas verengenden, geraden Sei- 
ten; apikal gerade abgeschnitten; die Seiten der 
Apophyse sind hinter den Hüften wie auch der 
apikale Rand von einer schmalen Randung ein- 
gefaßt; kaudad der Hüften ist die Apophyse 
nicht gefurcht. Prosternale Episterna unpunk- 
tiert, glänzend. 

Mesosternum. Vorderer Abschnitt stark 
herabgedrückt. Vorderer Rand des hinteren Ab- 
schnitts median breit ausgeschnitten; beider- 
seits des Ausschnitts nicht gehöckert; Abhang 
nach vorn zunächst schräg, dann jedoch steil. 





2m 


mm H 


Mm 
SERIE 


Seo 
an a reger: 





E F 0 


Abb. 16. Amarygmus praestans, spec. nov. A. Habitus von oben. B. Habitus von der Seite. C. Kopf. 
D. Prosternalapophyse. E. Aedoeagus seitlich. F. Aedoeagus ventral. G. Aedoeagus dorsal. H. Fühler. 


Hinterer Abschnitt lateral ohne Furche. 

Metasternum. Apophyse schmal, gerandet; 
die von der vorderen Randung lateral sich fort- 
setzenden Querfurchen wie auch die hinteren 
Querfurchen glatt. Medianlinie hinten etwas 
eingeschnitten; beiderseits der Medianlinie mit 
weitläufig stehenden, sehr kleinen, bei 50-facher 
Vergrößerung an der Grenze der Sichtbarkeit lie- 
genden Punkten, aus denen bei dd kurze, anlie- 
gende Haare entspringen. Seitlich unpunktiert. 

Sternite. Scheiben der Abdominalsegmen- 
te mit ähnlich kleinen Pünktchen und Härchen 
wie auf dem Metasternum. Sonst unpunktiert. 

Fühler. Mittellang. Zurückgelegt erreichen 
sie bei dd die Mitte der Flügeldecken; die der 
2? sind nicht wesentlich kürzer. Die Längen 
und Breiten der Fühlerglieder 1-11 bei einem d 
16:7. / 8:6 // 16:6 / 11:6/. 13:7 // 15:8 / 15:9/ 15:10// 
19:10, 12117/217210: 

Beine. Kurz, kräftig. Femora keulenförmig, 
kompreß. Protibiae annähernd gerade und 
dünn; Mesotibiae etwas apikad verbreitert und 
gekrümmt; Metatibiae etwas apikad verbrei- 
tert, in der basalen Hälfte gerade, dann deut- 


lich nach innen gekrümmt; an der Innenseite 
sehr kurze Borsten. Die Längen der Protarso- 
mere 1-5 sind 5:5:5:5:19; die der Mesotarsomere 
1-5 sind 15:8,5:6:6:23; die der Metatarsomere 
1-4 sind 41:16:9:23. 


Etymologie. praestans (lat.) vorzüglich. 


Amarygmus proventus, spec. nov. 
Abb17ZA-@ ES] 


Typen. Holotypus: S, Malaysia; Johor Bahru Air- 
port; 1°28'N-103°45’E; 5.V.1995, Ivo Jenis leg. (CB). — 
Paratypen: 2, mit denselben Angaben (CB); 1, Se- 
langor, F.M. S., Kuala Lumpur, Jan. $th, 1922, H.M. 
Pendlebury (BNHM); 1, West Malaysia, Perak, Tai- 
ping, 11.1.1995, lgt. S. Becvär J.& S. (SSB); 1, West 
Malaysia, Perak, Taiping, Bukit Larut (Maxwell 
Hill), 14.4.1996, Igt. S. Becvär (SSB). 


Diagnose. Oval; klein; mäßig stark quer und 
längs gewölbt; Schultern etwas ausgebildet; 
Stirn mittelbreit; auf den Flügeldeckern nicht 
sehr stark eingedrückte Punktstreifen mit fei- 
nen, rautenförmigen Punkten; auffällig durch 


33 


die sehr stark gekrümmten Mesotibiae und die 
verrundeten Vorderecken des Halsschildes. 

Amarygmus proventus, spec. nov. hat ähn- 
lich stark gekrümmte Meso- und Metatibiae 
sowie eine ähnliche Körperform wie Amaryg- 
mus subtilis Bremer, 2001; diese Art ist jedoch 
noch wesentlich kleiner und hat eine schmalere 
Stirn. In Sarawak findet sich ein sehr ähnliches 
Taxon, das die Seiten des apikalen Endes der 
Prosternalapophyse leicht ausgeschnitten hat, 
etwas längere Fühler aufweist und einen sehr 
deutlich irisierenden Glanz der Oberfläche hat; 
subspec. secretus, subspec. nov. 

Sehr ähnlich ist A. omissus, spec. nov.; diese 
Art unterscheidet sich vorwiegend durch ecki- 
ge Vorderecken des Halsschildes und durch 
eine etwas andere Form der Prosternalapophy- 
se von proventus; außerdem ist omissus etwas 
kleiner, und die Punkte in den Streifen sind 
wesentlich enger gesetzt. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 3,88-4,27 mm. Breite: 2,17- 
2,48 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,86-1,95; Breite Hinterecken/ Breite Vorderek- 
ken 1,62-1,76. Flügeldecken: Länge / Breite 1,25- 
1,31; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,10-3,29; maximale Breite Flügeldecken/ Brei- 
te des Halsschildes an den Hinterecken 1,26- 
1,34. 

Farbe. Oberseite schwarz, mit metallischem 
Glanz; die Stirn glänzt etwas grünlich, der Hals- 
schildes und die Flügeldecken angedeutet bläu- 
lich (die Tiere aus Taiping mit deutlich irisie- 
rendem Glanz). Femora und Tibiae schwarz- 
braun bis schwarz, glänzend; Tarsen braun; 
Fühlerglieder 1-4 hellbraun, 5 etwas dunkler, 
6-11 schwarz, matt (Apex des 11. Gliedes etwas 
aufgehellt). 

Kopf. Stirn mittelbreit; etwa so breit wie 
die Länge des 4. Fühlergliedes. Die Augen lie- 
gen etwas tiefer als die Stirn. Wangen schwach 
entwickelt, die Fühlerbasis etwa halb bedek- 
kend, etwas aufgebogen. Stirnnaht quer breit 
eingedrückt und etwas eingeschnitten. Clypeus 
mittelweit vorgezogen, apikad sich etwas ver- 
breiternd; Vorderrand gerade, vorn mit eini- 
gen langen, nach vorn gerichteten Haaren. Stirn 
mit kleinen, nicht sehr dicht stehenden, aber 
deutlichen Punkten; Punktierung des Clypeus 
dadurch auffallend, daß aus den Punkten klei- 
ne, helle Härchen ragen. 

Halsschild. Kurz; breit. Quer gleichmäßig 


34 


gewölbt; die Randung ist von oben aber überall 
sichtbar; längs leicht gewölbt. Seiten verengen 
sich etwas verrundet nach vorn. Seitenränder 
und Vorderrand durchgehend gerandet. Vor- 
derrand leicht ausgeschnitten. Bei seitlicher 
Betrachtung zeigen die verrundeten Vorderek- 
ken einen Winkel von etwa 100°; die Winkel 
der Hinterecken sind etwas stumpfer. Oberflä- 
che unregelmäßig, klein, deutlich punktiert; 
Abstände der Punkte voneinander entsprechen 
etwa den 1- bis 3-fachen der Punktdurchmes- 
ser; es finden sich aber auch seitlich geringer 
punktierte Flächen. 

Scutellum. Dreieckig; mit einzelnen feinen 
Punkten. 

Flügeldecken. Länglich oval; Querwölbung 
deutlich, aber es bleiben die Seitenrandkanten 
von oben außer kurz vor dem Apex überall 
sichtbar. Größte Breite und Höhe etwas vor der 
Mitte. Enden der Flügeldecken gemeinsam ver- 
rundet. Feine Punktstreifen auf der Oberfläche, 
die nur wenig eingedrückt sind, in ihnen liegen 
kleine, längliche, zum Teil rautenförmige Punk- 
te; im 4. Streif entsprechen die Abstände der 
Punkte etwa den 4-fachen ihrer Durchmesser. 
Interstitien nur seitlich leicht gewölbt; auf ih- 
nen sehr feine Punkte, nicht sehr dicht stehend. 

Prosternum. Vorderrand median zur Apo- 
physe hin etwas eingezogen. Apophyse breit, 
flach, in den Außenkonturen verrundet; in Höhe 
der Procoxae lateral nur wenig aufgebogen; 
kaudad etwas vorgezogen; apikal verrundet 
mit etwas vorstehender Mitte; median mit ei- 
ner Reihe kurzer Haare. Episterna deutlich mi- 
kroretikuliert; unpunktiert. 

Mesosternum. Median verrundet leicht 
ausgeschnitten; seitlich des Ausschnitts nicht 
gehöckert; hinter dem Ausschnitt leicht gefurcht 
bis zum Hinterrand. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae vorne breit verrundet, gerandet. Hin- 
ter der Randung mittelgroße, deutliche Punkte; 
die Punktgröße auf der Scheibe nimmt konti- 
nuierlich nach hinten ab; aus ihnen entsprin- 
gen sehr kurze, anliegende Härchen. Medianli- 
nie nur in hinteren Teil eingeschnitten, aber 
nach vorn bis zur Apophyse hin sichtbar. Seit- 
liche Bereiche unpunktiert. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten breit 
spitzbogig, gerandet; dahinter einige kleine 
Punkte und unruhige, längsstrigöse Struktu- 
ren, wie auch seitlich auf den Sterniten. Auf 
den Scheiben der Abdominalsegmente weit- 








H | J 


Abb. 17. Amarygmus proventus, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Prosternalapophyse (A. p. proventus). 
D. Prosternalapophyse (A. proventus secretus, subspec. nov.). E. Fühler. F. Mittleres Bein. G. Hinteres 
Bein. H. Aedoeagus seitlich. I. Aedoeagus ventral. J. Aedoeagus dorsal. 


läufig stehende, feine Punkte mit kurzen, anlie- 
genden Härchen. Analsternit lateral schwach 
eingedrückt; diese Bezirke deutlicher als die 
Mitte mikroretikuliert. 

Fühler. Mittellang. Zurückgelegt überschrei- 
ten sie etwas die Mitte der Flügeldecken; ab 
dem 5. Glied etwas erweitert und apikad etwas 
an Breite zunehmend; 11. Glied unregelmäßig 
oval, apikal etwas verrundet. Die Längen und 
Breiten der Fühlerglieder 1-11 verhalten sich 
Be] 2:67/28:57/14:5,/ 11:57 7113727212272 3:72 1] 
19741112:72/1122721016:8: 

Beine. Kurz. Protibiae verdicken sich bei 
dc in der basalen Hälfte und bleiben dann bis 
kurz vor dem Ende verdickt, wo sie dann wie- 
der sich etwas verschmälern; gerade; bei 2? 
findet sich diese leichte apikale Verdickung 
nicht. Mesotibiae und Metatibiae verdicken sich 
apikalwärts deutlich; sie sind stark gekrümmt, 
die Mesotibiae in der Tendenz etwas stärker. 
Metatarsomere lang; fast so lang wie die Meta- 
tibiae; die Längen der Metatarsomere 1-4 ver- 
halten sich wie 32:11:6:15. Die Protarsomere 
sind bei dd nicht verbreitert, aber die Sohlen- 
flächen durchgehend behaart; bei ?? sind sie 

nicht durchgehend, sondern nur an den latera- 
_ len Rändern behaart. 


Etymologie. provenio, proventum (lat.) hervor- 
kommen. 





Amarygmus proventus secretus, 
subspec. nov. 
Abb. 17D 


Typen. Holotypus: 3, Sarawak, Kapit Dist., Ru- 
mah Ugap Village, Sut River, 3.-9.3.1994, J. Horak 
leg. (CB). — Paratypen: 13, Sarawak, Sibu, 28.2. 
1994, J. Horäk leg (CB); 27%, Sarawak, Kapit Dist., 
Sebong, Baleh River, 9.-21.3.1994, J. Horak leg. (CB). 


Diagnose. Diese Unterart aus Sarawak unter- 
scheidet sich von der Stammform durch die 
etwas gestrecktere Form der Flügeldecken; 
durch die leichte Ausbuchtung der Seiten des 
apikalen Endes der Prosternalapophyse und 
den stärker irisierenden Glanz der Oberfläche. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 3,49-4,07 mm. Breite: 2,00- 
2,16 mm. Relationen. Halsschild: Breite / Länge 
1,89-1,93; Breite Hinterecken/ Breite Vorderek- 
ken 1,69-1,71. Flügeldecken: Länge/ Breite 1,40- 
1,44; Länge der Flügeldecken / Länge Halsschil- 
des 3,37-3,39; maximale Breite Flügeldecken/ Brei- 
te des Halsschildes an den Hinterecken 1,21-1,28. 

Farbe. Oberseite schwarz; Flügeldecken mit 
deutlich irisierendem Glanz; sonst wie die 
Stammform. 


Etymologie. secretus (lat.) abgesondert. 


8 


Amarygmus puerilis, spec. nov. 
Abb. 18A-E 


Typen. Holotypus: Ö, S. Sumatra, Lampung Prov., 
Bukit Barisan Selatan Nat. Park, 600 m, 5 km SW 
Liwa; 7.12.11.2000, J. Bezdek leg. (CB). — Paraty- 
pen: 2, davon 1? (bei dem zweiten Tier das Ge- 
schlecht nicht untersucht), mit denselben Angaben 
wie bei dem Holotypus (CB). 


Diagnose. Sehr klein, kompakt; oval; quer - 
besonders die Flügeldecken — stark gewölbt; 
auch längs deutlich gewölbt; Punktstreifen auf 
den Flügeldecken; kurze Fühler; mittelbreite 
Stirn. Im männlichen Geschlecht mit einem gro- 
ßen, dreieckigen Eindruck auf dem 5. Abdomi- 
nalsegment. 

Amarygmus puerilis, spec. nov. hat seinen 
nächsten Verwandten in A. sobrinus, spec. nov., 
der eine ähnliche Körperform und ähnliche 
Formen der Fühler sowie der Prosternalapo- 
physen aufweist; jedoch hat sobrinus wesentlich 
stärkere Punktierungen auf den Flügeldecken. 
Eine gewisse Ähnlichkeit besteht auch mit A. 
subtilis Bremer, 2001, der in demselben Gebiet 
vorkommt; die Körperform beider Arten ist fast 
gleich; subtilis hat jedoch jedoch längere Fühler 
und eine deutlich schmalere Stirn. Ähnlich sind 
aber auch A. neonatus, spec. nov. und A. frater- 
culus, spec. nov. Bei beiden Arten liegt jedoch 
die breiteste Stelle der Flügeldecken nicht am 
Ende des 1. Drittels der Flügeldecken, sondern 
etwa in der Mitte. Daneben ist der Halsschild 
bei puerilis etwas weniger stark gewölbt als bei 
den beiden anderen Arten. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 3,08-3,33 mm. Breite: 1,87- 
2,06 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
2,00-2,04; Breite Hinterecken/ Breite Vorderek- 
ken 1,80-1,96. Flügeldecken: Länge /Breite 1,36- 
1,42; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,40-3,71; maximale Breite Flügeldecken/ Brei- 
te des Halsschildes an den Hinterecken 1,31- 
1,36. 

Farbe. Oberseite glänzend, mit goldenem 
und etwas grünlichen Schimmer. Tibiae glän- 
zend, braun; Tarsen etwas heller. Fühlerglieder 
1-4 gelbbraun; 5. Glied basal gelbbraun, apikal 
dunkler; Glieder 6-11 schwarz; 11. Glied apikal 
gelbbraun; alle Fühlerglieder glänzen. 

Kopf. Stirn mittelbreit; Breite der Stirn ent- 
spricht etwa der Länge des 5. Fühlergliedes. 
Wangen nur sehr wenig entwickelt und aufge- 


36 


bogen; die Basis der Fühler weitgehend frei 
lassend. Stirnnaht nur median eingeschnitten 
und nicht breit eingedrückt. Clypeus mittel- 
weit vorgezogen; plan; apikad etwas erweitert 
und lateral etwas herabgebogen. Stirn und Cly- 
peus nur sehr klein und weitläufig punktiert; 
wobei auf dem Clypeus aus den Punkten win- 
zige, helle Härchen (erst bei 50-facher Vergrö- 
ßBerung erkennbar) entstehen. Mentum umge- 
kehrt trapezförmig; sehr breit seitlich gerandet; 
quer ist der mittlere Abschnitt etwas gewölbt, 
nach vorne zunehmend, mit einem glänzen- 
den, medianen Band. Unterseite des Halses mit 
sehr feinen queren Rillen, wenig geordnet, in 
die einzelne flache, große Punkte eingelassen 
sind. Mandibeln außen gefurcht; zweispitzig. 

Halsschild. Breit. Quer gleichmäßig gewölbt, 
aber die Seitenrandung ist von oben überall 
erkennbar. Seiten verengen sich apikad verrun- 
det. Seitenränder und Vorderrand durchgehend 
gerandet. Vorderrand gerade. Bei seitlicher Be- 
trachtung erscheinen die Vorderecken breit ver- 
rundet und stumpfwinklig, die Hinterecken 
weniger verrundet und annähernd rechtwink- 
lig. Oberfläche klein und etwas unregelmäßig 
punktiert; die Punktabstände entsprechen den 
2- bis 5-fachen der Punktdurchmesser. 

Scutellum. Dreieckig, mit leicht gebogenen 
Seiten, unpunktiert. 

Flügeldecken. Eiförmig, mit der größten 
Breite und Länge am Ende des ersten Drittels. 
Quer stark gewölbt, so daß die Seitenrandkan- 
ten von oben nicht sichtbar sind; auch längs 
stark gewölbt; nach hinten aber flacher abfal- 
lend. Schultern etwas entwickelt. Flügeldecken- 
enden gemeinsam verrundet. Auf der Oberflä- 
che Punktstreifen mit länglichen, mittelgroßen, 
seitlich nicht kerbenden Punkten, deren Ab- 
stände voneinander im 4. Streif etwa dem Dop- 
pelten der Punktdurchmesser entsprechen; die 
ersten 2 Streifen weisen etwas kleinere Punkt- 
abstände auf. Kurz vor der Ende sind die Strei- 
fen weniger deutlich. Interstitien auf der Schei- 
be plan bis sehr leicht gewölbt; seitlich deutli- 
cher gewölbt; mit feinen, nicht sehr dicht 
stehenden Punkten; Punkte wesentlich kleiner 
als die des Halsschildes. 

Prosternum. Vorderrand zur Apophyse hin 
etwas eingezogen. Apophyse relativ breit, seit- 
lich mit gewulsteten Rändern, neben den Hüf- 
ten etwas aufgebogen; eine breite mediane Flä- 
che einfassend; kaudad etwas vorgezogen und 
apikal leicht zugespitzt. 





Abb. 18. Amarygmus puerilis, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Fühler. D. Prosternalapophyse. E. 5. 


Sternit des d. 


Mesosternum. Vorderrand des hinteren 
Abschnitts verrundet etwas ausgeschnitten; 
seitlich des Ausschnitts leicht gehöckert; Seiten 
des hinteren Abschnitts etwas aufgebogen. 

Metasternum. Apophyse vorn verrundet 
und sehr stark gerandet. Scheibe längs und 
quer etwas gewölbt; nahezu unpunktiert. Me- 
dianlinie bis zum Apophysenbereich durch- 
scheinend, aber nicht eingeschnitten. Bei bei- 
den Geschlechtern mit einzelnen, sehr kurzen, 
anliegenden Härchen. 

Sternite. Apophyse spitzbogig; vorne kaum 
gerandet. Auf der Scheibe kurze, anliegende, 
weitläufig stehende Härchen, aus winzigen 
Punkten entstehend. Im männlichem Geschlecht 
ist der Analsternit apikal eingedrückt, Eindruck 
mit deutlichen seitlichen Rändern. 

Fühler. Kurz. Zurückgelegt erreichen sie 
nicht ganz das Ende des 1. Drittels der Flügel- 
decken. Letztes Glied spindelförmig. Ab dem 
5. Glied apikad erweitert. Die Längen der Füh- 
lerglieder 1-11 verhalten sich wie 10 / 6,5 / 10 / 
69/16,5,/2891.8 1.3.1.8, 721 12: 

Beine. Kurz. Femora konpreß, in der Mitte 
keulenartig erweitert. Protibiae etwas apikad 
sich erweiternd, gerade. Mesotibiae, leicht api- 
kad erweitert, etwas gekrümmt. Metatibiae 
leicht apikad erweitert, mäßig stark gekrümmt. 
Die Längen der Protarsomere 1-5 verhalten sich 
wie 5:4:4:4:12, die der Mesotarsomere wie 
6:5:5:5:11; die der Metatarsomere 1-4 wie 27:11 
6312. 

Sexualdimorphe Besonderheiten. Die Län- 
ge der Fühler und die Breite der Stirn sind bei 
beiden Geschlechtern gleich; auffällig ist jedoch 
im männlichen Geschlecht der seitlich scharf- 
randige Eindruck im apikalen Bereich des 5. 


Sterniten, wie ihn die Abb. 18E zeigt. Laterale 
Depressionen auf dem 5. Abdominalsegment 
finden sich nicht selten bei Amarygmus-Arten, 
eine so klar abgegrenzte Depression im Bereich 
des Analsterniten ist mir jedoch bei anderen 
Amarygmus-Arten bisher nicht aufgefallen. 


Etymologie. puerilis (lat.) kindlich. 


Amarygmus schawalleri, spec. nov. 
Abb. 19A-D 


Holotypus: 4, Philippines: Leyte, Visca N Baybay, 
sec. Forest, 100-200 m, 4.3.1991, leg. Schawaller & 
al. (SMNS). Ich kenne nur den Holotypus. 


Diagnose. Diese sehr kleine Art gehört in die 
Gruppe der Arten mit großen Punkten auf den 
Flügeldecken, die aber nicht sehr auffällig durch 
leichte Eindrücke miteinander verbunden, z.B. 
Amarygmus errans Bremer, 2001. Sie unterschei- 
det sich aber von allen anderen mir bekannten 
Arten dieser Gruppe durch die Zweifarbigkeit 
der Flügeldecken. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 2,87 mm. Breite: 1,43 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite / Länge 1,90; Breite 
Hinterecken/Breite Vorderecken 1,68. Flügel- 
decken: Länge/Breite 1,52; Länge Flügeldek- 
ken/Länge Halsschild 3,59; maximale Breite 
Flügeldecken / maximale Breite Halsschild 1,24. 

Farbe. Rotbraun sind Halsschild, Scutellum 
und die hintere Hälfte der Flügeldecken; schwarz 
ist die vordere Hälfte der Flügeldecken; die 
Oberseite glänzt stark. Stirn und Clypeus dun- 
kelbraun. Die Beine weisen ein helles Braun 


37 





Abb. 19. Amarygmus schawalleri, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Fühler. D. Prosternalapophyse. 


auf. Die ersten 6 Fühlerglieder sind gelbbraun, 
die weiteren schwarz (11. Glied apikal aufge- 
hellt). Unterseite kastanienbraun, glänzend; 
Femora etwas heller braun. 

Kopf. Stirn mittelbreit (die Breite der Stirn 
verhält sich zur Länge des 3. Fühlergliedes wie 
12:9,5); Wangen wenig entwickelt, schwach 
aufgewölbt; Stirnnaht breit median etwas ein- 
geschnitten und stark eingedrückt, so daß sich 
davor der Clypeus leicht wölbt; Clypeus mit- 
telweit vorgezogen, auch quer leicht gewölbt. 
Oberfläche mittelgroß, aber wenig deutlich 
punktiert. Mentum relativ groß; Seiten verrun- 
det; median quer gewölbt; mikroretikuliert. 
Unterseite des Halses mit mikroskopisch fei- 
nen Querrillen; mit wenigen kleinen Punkten. 
Mandibeln außen gefurcht, bifid. 

Halsschild. Breit. Quer gleichmäßig ge- 
wölbt; längs leicht gewölbt; Seitenrandung von 
oben überall, aber schmal sichtbar; Seiten ver- 
engen sich von hinten nach vorn, aber sie sind 
in der vorderen Hälfte stärker gebogen; Vor- 
derrand etwas ausgeschnitten, durchgehend 
gerandet; bei seitlicher Betrachtung sind die 
Vorderecken verrundet und leicht stumpfwink- 
lig, die Hinterecken stärker stumpfwinklig. 
Oberfläche klein und verwaschen punktiert. 

Scutellum. Dreieckig, unpunktiert. 


38 


Flügeldecken. Etwaslänglich oval. Querund 
längs gewölbt; größte Höhe und Breite etwa in 
der Mitte. Schultern etwas entwickelt; Enden 
der Flügeldecken gemeinsam verrundet; Sei- 
tenrandkanten nur in der hinteren Hälfte von 
oben sehr schmal sichtbar. Die Punktierung der 
Punktstreifen der ersten zwei Streifen ist deut- 
lich kleiner als die der weiteren; die relativ 
großen Punkte der weiteren Reihen stehen et- 
was unregelmäßig; ihre Abstände voneinander 
entsprechen etwa den 1-bis 2-fachen der Punkt- 
durchmesser; auf der Scheibe sind die Punkte 
durch nicht stark eingeschnittene Striche mit- 
einander verbunden, seitlich durch stärker ein- 
geschnittene Streifen; in dem 4. Streifen finden 
sich etwa 24 Punkte; die Interstitien sind auf der 
Scheibe schwach, seitlich stärker gewölbt; ihre 
Punktierung ist fein und weitläufig. 

Prosternum. Vorderrand schmal aufgebo- 
gen; median kaum zu Apophyse hin eingezo- 
gen. Apophyse selbst breit, lateraler Rand ne- 
ben den Hüften etwas aufgebogen, dazwischen 
breit, aber flach gefurcht; hinter den Hüften 
etwas geneigt und nicht sehr weit vorragend; 
apikal breit zugespitzt; median mit einem 
schmalen, niedrigen, nicht auffälligen Kiel; mit 
einzelnen aufragenden Haaren. Episterna mit 
einzelnen kleinen Punkten. 


Mesosternum. Median ist der hintere Teil 
etwas ausgeschnitten; der Rand des Ausschnitts 
ist leicht gewulstet; dieses setzt sich nach hin- 
ten als etwas angehobener, seitlicher Rand fort; 
median hinten glatt. 

Metasternum. Vorderrand zwischen den 
Mesocoxae schmal verrundet, gerandet. Der 
davon eingeschlossene Teil der Apophyse weist 
eine unruhige Oberfläche auf, und er liegt et- 
was tiefer als die quer und längs etwas gewölb- 
te Scheibe; diese ist fein und nicht dicht punk- 
tiert, mit deutlichen, mittellangen, halb aufge- 
richteten Haaren; eine Mittellinie schimmert 
nur durch, sie ist nirgends eingeschnitten. 

Sternite. Apophyse des ersten Sterniten 
spitzbogig, nicht sehr auffällig gerandet. Auf 
den Scheiben der ersten drei Abdominalseg- 
mente feine, nicht dichte Punktierung, mit auf- 
fälligen, halblangen, teilweise halb aufgerich- 
teten, teilweise anliegenden, hellen Haaren. 
Analsternit (wahrscheinlich nur beim 4) apikal 
mit deutlich dreieckigem Eindruck, seitlich da- 
von mit dichter stehenden Haaren. 

Fühler. Mittlere Länge. Zurückgelegt über- 
lappen sie das erste Drittel der Flügeldecken. 
Das letzte Glied ist apikal breit verrundet. Die 
Längen der Fühlerglieder 1-11 verhalten sich 
wvaer 9:4] 5:3,51.9)5:3 1 7:3,5317:4. 17:4 /"7.:4,5./ 
8:5752/18:5,5.]. 8:55 19:6: 

Beine. Kurz. Femora gekeult. Protibiae, 
apikad leicht verbreitert, annähernd gerade. 
Mesotibiae leicht gebogen. Metatibiae deutlich 
gekrümmt. Die Protarsomere 1-3 sind leicht 
verbreitert (sicher nur beim d). Die Längen der 
Metatarsomere 1-4 verhalten sich wie 21:8 
:3,5:10. 


Etymologie. Diese schöne, eigenartig gefärbte Art 
sei dem Sammler, Herrn Dr. W. Schawaller, Staatli- 
ches Museum für Naturkunde, Stuttgart, gewid- 
met, der mir das große Amarygmus-Material seines 
Museum zur Bearbeitung anvertraute und dem ich 
hiermit danken möchte. 


Anmerkung. Wegen der durchgehenden Be- 
bürstung der Sohlen der Pro- und Mesotarso- 
mere 1-3 und des dreieckigen, apikalen Ein- 
drucks auf dem 5. Abdominalsegment handelt 
es sich beim Holotypus um ein d. 


Amarygmus snizeki, spec. nov. 
Abb. 20A-D 


Holotypus: Geschlecht nicht untersucht, Borneo, 
Sabah W., 50 km S. of Tomani, 4.V.1999, M. Snizek 
leg. (CB). Ich kenne nur den Holotypus. 


Diagnose. Bezüglich Größe, Form und den 
Charakteristika des Kopfes ist Amarygmus sni- 
zeki, spec. nov. nahe verwandt mit A. parvulus 
Bremer, 2001, wobei besonders die Kopfform 
mit der sehr breiten Stirn, die tief und breit 
eingedrückte Stirnnaht und der kurze Clypeus 
auffallen. Beide Arten besitzen im vorderen 
Teil vom Metasternum eine grobe und große 
Punktierung. A. parvulus hat eine bläuliche Farb- 
vertiefung der Flügeldecken, snizeki einen gol- 
denen Schimmer der dunklen Flügeldecken; 
die Flügeldecken sind bei parvulus schmaler als 
bei snizeki, und die breiteste Stelle ist bei parvu- 
lus kurz vor der Mitte, bei snizeki kurz hinter 
der Basis; die Stirnnaht ist bei parvulus sehr viel 
breiter und tiefer eingedrückt als bei snizeki; 
Halsschild und Kopf sind bei parvulus ohne 
mikroretikuläre Zeichnung, während diese bei 
snizeki sehr deutlich mikroretikulär gezeichnet 
sind; die Prosternalapophyse besitzt bei parvu- 
lus ihre breiteste Stelle zwischen den Procoxae, 
bei snizeki hinter den Procoxae; insgesamt ist 
die Prosternalapophyse bei parvulus breiter als 
bei snizeki; die Abdominalsegmente sind bei 
parvulus glänzend und kaum mikroretikuliert, 
bei snizeki stark mikroretikuliert und matt; das 
1. Metatarsomer ist bei parvulus deutlich länger 
als das vierte, bei snizeki ist das 1. Metatarso- 
mer etwa so lang wie das vierte. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 3,12 mm. Breite: 2,00 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite / Länge 1,96; Breite 
Hinterecken/Breite Vorderecken 1,63. Flügel- 
decken: Länge/Breite 1,22; Länge Flügeldek- 
ken/Länge Halsschild 3,15; maximale Breite 
Flügeldecken/Breite des Halsschildes an der 
Basis 1,31. 

Farbe. Kopf und Halsschild deutlich mikro- 
retikuliert, dunkelgrün-golden gefärbt. Flügel- 
decken dunkel, mit deutlich goldenem Schim- 
mer. Labrum braun. Unterseite kastanienbraun; 
Metasternum stark glänzend, Sternite und Epi- 
sterna vom Prosternum stark mikroretikuliert 
und matt. Die ersten 4 Fühlerglieder braun, die 
folgenden schwarz, glänzend. Femora und Ti- 


39 

















7mm D 


Abb. 20. Amarygmus snizeki, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Prosternalapophyse. D. Fühler. 


biae braun. Mentum und Taster hellbraun. 
Unterseite des Halses schwarz. 

Kopf. Stirn sehr breit; Stirnbreite entspricht 
etwa den gemeinsamen Längen der Fühlerglie- 
der 8-10; dicht und klein punktiert. Wangen 
liegen fast an der Außenseite des Kopfes; sie 
sind kaum aufgebogen; clypeofrontale Naht 
median tief eingeschnitten und auch zum Cly- 
peus hin etwas eingedrückt; Clypeus kurz; et- 
was weitläufiger als die Stirn punktiert. Men- 
tum relativ schmal; vorn ausgeschnitten; Seiten 
etwas gebogen; quer median leicht gewölbt. 
Unterseite des Halses glänzend, mit mikrosko- 
pisch feinen, quer ausgerichteten Rillen und 
vielen großen Punkten. 

Halsschild. Breit; quer für Amarygmus- 
Arten relativ wenig gewölbt, so daß die Ran- 
dung der Seiten von oben überall gut sichtbar 
ist. Längs kaum gewölbt. Seiten verengen sich 
annähernd gerade nach vorn. Vorderrand ange- 
deutet ausgeschnitten, durchgehend gerandet. 
Hinterrand ungerandet; median etwas gegen 
die Flügeldecken vorgezogen. Bei seitlicher 
Betrachtung sind die Vorderecken ungefähr 
rechteckig und die Hinterecken leicht stumpf- 
winklig. Die Oberfläche ist etwas unregelmä- 
ßig und klein punktiert; die Punktabstände 
entsprechen den %- bis 2-fachen der Punkt- 
durchmesser. 

Scutellum. Dreieckig. Extrem weitläufig 
und ähnlich winzig wie die Flügeldeckeninter- 
stitien punktiert. 

Flügeldecken. Breit; oval. Größte Breite und 
Höhe am Ende des ersten Drittels. Schultern 
etwas entwickelt. Seitenrandkanten nur an den 
Schultern und hinten zu sehen. Enden der Flü- 
geldecken gemeinsam verrundet. Auf der Ober- 


40 


fläche Punktreihen mittelgroßer, ziemlich eng 
gesetzter Punkte, die hinten schwächer werden 
und verschwinden; die Punktabstände entspre- 
chen etwa den Punktdurchmessern; in der 4. 
Reihe finden sich etwa 32 Punkte. Interstitien 
plan; auf ihnen - sehr weitläufig stehend - 
extrem winzige Punkte. 

Prosternum. Vorderrand schmal aufgebo- 
gen, median nur angedeutet eingezogen; Pro- 
sternum verbreitert sich vom Vorderrand bis 
kurz hinter den Procoxae; kurz nach hinten 
vorstehend, apikal breit verrundet; lateral ne- 
ben den Hüften auch nicht andeutungsweise 
aufgebogen; median findet sich ein sehr 
schwach gewölbter Bereich; Grund glänzend, 
mit einigen größeren Punkten und aufragen- 
den Haaren. Episterna mikroretikuliert, mit ei- 
nigen sehr flachen Punkten. 

Mesosternum. Hinterer Teil breit und kurz; 
median vorne etwas rundlich ausgeschnitten, 
Rand des Ausschnitts schmal etwas angeho- 
ben, nach vorn steht der Rand gegenüber dem 
herabgedrückten vorderen Teil des Mesoster- 
nums etwas vor. Lateral angedeutet gefurcht, 
median breit etwas angehoben und glänzend. 

Metasternum. Median zwischen den Me- 
socoxae breit verrundet und deutlich gerandet. 
Dahinter mit 2 bis 3 Reihen großer, dicht bei- 
einander liegender Punkte, aus denen anlie- 
gende Haare entspringen; seitlich nehmen die- 
se Punkte die gesamte Fläche des Metastern- 
ums ein. Die Scheibe selbst ist quer und längs 
etwas gewölbt; deren Punktierung ist extrem 
fein und schütter; eine Medianlinie ist nicht zu 
erkennen. 

Sternite. Apophyse zwischen den Metaco- 
xae breit spitzbogig, nicht gerandet. Die ersten 


2 Sterniten sind klein, aber deutlich und nicht 
sehr dicht punktiert, mit extrem kurzen, anlie- 
genden Härchen. Punktierung auf den hinte- 
ren Sterniten wesentlich feiner. 

Fühler. Ziemlich kurz; zurückgelegt über- 
lappen etwa 2 Glieder die Basis der Flügeldek- 
ken. Das 11. Glied apikal verrundet. Die Län- 
gen und Breiten der Glieder 1-11 sind TEEN, 
25:3./7,5:3,51/.5:427455:51/° 6:6/.7:7.1.8:7.1.8:7. 1 
8:7 / 12:8. 

Beine. Kurz. Femora gekeult; weitläufig 
und fein punktiert, mit kurzen, anliegenden 
Haaren. Protibiae kurz, angedeutet außen ge- 
krümmt. Mesotibiae und Metatibiae leicht ge- 
krümmt. Die Längen der Metatarsomere 1-4 
verhalten sich wie 15:7:4:14. 


Etymologie. Diese Art sei nach dem sehr ver- 
dienstvollen Sammler, Herrn M. Snizek, benannt, 
durch den ein sehr wertvolles Tenebrionidae-Mate- 
rial in meine Sammlung gelangte. 


Amarygmus sobrinus, spec. nov. 
Abb. 21A-F 


Typen. Holotypus: Geschlecht nicht untersucht: 
Malaysia, Tioman, Kampong Tekek - K. Juara, 
9.111.1998, 2°48'N-104°11'E, Dembicky & Pacholätko 
leg. (NHMP). - Paratypen: 15, mit denselben Anga- 
ben (3 CB, 12 NHMB); 1, W. Malaysia, Selangor, N 
of Kuala Lumpur, Templer Park, 10.-11.11.1998, Igt. 
S. Becvär (SSB); 2, Thailand: Chumphon Prov., Pha 
To Env., 9°48'N-98°47'E, 1.-20.111.1996, leg. K. Majer 
(1 SMNS, 1 CB). 


Diagnose. Sehr klein; oval; stark quer und längs 
gewölbt; stark punktierter Halsschild und sehr 
stark punktierte Flügeldeckeninterstitien; mit 
deutlich eingeschnittenen Punktstreifen auf den 
Flügeldecken; ziemlich enge Stirn. 

Der nächste Verwandte dieser Art unter 
den sehr kleinen Arten ist A. puerilis, spec. nov. 
Die Unterschiede sind unter puerilis aufgeführt. 
Die anderen sehr kleinen Arten haben wesent- 
lich geringer punktierte Interstitien der Flügel- 
decken und nicht so stark eingeschnittene Strei- 
fen. Insgesamt wirkt sobrinus wie eine verklei- 
nerte Ausgabe des sehr viel größeren A. parvus 
Pic, 1926, der im nördlichen Vietnam, im nörd- 
lichen Thailand und in Burma vorkommt. 
A.parvus hat eine ähnliche Körperform und 
ähnlich geformte und punktierte Flügeldecken. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 2,55-3,05 mm. Breite: 1,82- 
1,837 mm. Relationen. Halsschild: Breite / Länge 
2,00-2,07; Breite Hinterecken / Breite Vorderek- 
ken 1,68-1,83. Flügeldecken: Länge/ Breite 1,30- 
1,39; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,68-3,90; maximale Breite Flügeldecken / Brei- 
te des Halsschildes an den Hinterecken 1,36- 
1,32. 

Farbe. Oberseite anthracitfarben mit leicht 
goldenem Schimmer; Scutellum und entlang 
der Naht der Flügeldecken braun aufgehellt; 
Halsschild sehr stark mikroretikuliert, nicht so 
die Flügeldecken. Beine hellbraun. Unterseite 
braun, glänzend. Unterseite des Halses dun- 
kelbraun. Die Fühlerglieder 1-5 hellbraun, 6. 
Glied basal braun, apikal dunkler, 7-11 schwarz 
(apikale Hälfte des 11. Gliedes hellbraun). 

Kopf. Die Breite der Stirn entspricht etwa 
der Länge des 2. Fühlergliedes. Wangen sind 
kaum entwickelt. Stirnnaht liegt direkt unter- 
halb der Augen und ist nur median schmal 
eingeschnitten. Clypeus mittelweit vorgezogen, 
annähernd eben und wie die Stirn nur ober- 
flächlich und klein punktiert. Mentum umge- 
kehrt trapezförmig; median — nach vorn zu- 
nehmend - ziemlich stark gewölbt. Unterseite 
des Halses mit mikroskopisch feinen, queren 
Rillen, in die wenige mittelgroße Punkte einge- 
streut sind. Mandibeln außen gefurcht, zwei- 
spitzig. 

Halsschild. Breit. Quer gleichmäßig ge- 
wölbt; Seitenrandung aber von oben gerade 
noch sichtbar. Seiten verengen sich verrundet 
nach vorn. Seitenränder und Vorderrand deut- 
lich gerandet. Bei seitlicher Betrachtung sind 
die Vorderecken breit verrundet, die Hinterek- 
ken schwach verrundet, mit einem Winkel von 
etwa 100°. Auf der Oberfläche auf stark mikro- 
retikuliertem Grund große Punkte, deren Ab- 
stände voneinander etwa den 2- bis 3-fachen 
der Punktdurchmesser entsprechen. 

Scutellum. Dreickig, unpunktiert. 

Flügeldecken. Länglich oval. Mit deutlicher 
Querwölbung und auch wesentlicher Längs- 
wölbung; maximale Breite und Höhe etwa in 
der Mitte der Flügeldecken. Enden der Flügel- 
decken gemeinsam verrundet. Seitenrandkan- 
ten von oben nur schwach zwischen Mitte der 
Flügeldecken und Beginn des hinteren Drittels 
zu sehen. Deutlich eingeschnittene Punktstrei- 
fen, deren mediane Streifen aber im Bereich 
des Apex undeutlich werden; in den Streifen 


41 











A 








mm 


Abb. 21. Amarygmus sobrinus, spec. nov. A. Habitus. B. Körper von der Seite. C. Kopf. D. Prosternal- 


apophyse. E. Fühler. F. Mittleres Bein, d. 


mittelgroße, längliche, nicht kerbende Punkte, 
deren Abstände voneinander kleiner als die 
Durchmesser sind. Interstitien auf der Scheibe 
plan, seitlich leicht gewölbt; auffällig durch die 
dichte und große Punktierung; Punkte etwa so 
groß wie auf dem Halsschild. 

Prosternum. Vorderrand zur Apophyse hin 
breit eingezogen, wobei vom Vorderrand ein 
kleiner, medianer Kiel bis zur Mitte zwischen 
den Procoxae in die Apophyse hineinragt; zwi- 
schen den Hüften seitlich relativ breit verrun- 
det und lateral nur wenig aufgebogen; hinter 
den Hüften etwa herabgebogen und apikal et- 
was lappenartig vorstehend. Episterna mit ei- 
nigen großen Punkten. 

Mesosternum. Hinterer Abschnitt vorn me- 
dian — breit verrundet — etwas ausgeschnitten; 
seitlich des Ausschnitts etwas wulstartig auf- 
gewölbt. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae vorne verrundet und sehr stark geran- 
det. Scheibe quer und längs etwas gewölbt; 
unpunktiert. Medianlinie bis zum vorderen 
Viertel durchscheinend, aber nicht eingeschnit- 
ten. 

Sternite. Lateral mit mittelgroßen Punkten, 
die besonders an den hinteren Rändern der 
Abdominalsegmente angeordnet sind. Median 
(bei 50-facher Vergrößerung) unpunktiert. 

Fühler. Mittellang; zurückgelegt erreichen 
sie das Ende des 1. Drittels der Flügeldecken; 
ab dem 6. Glied apikalwärts etwas verbreitert; 
11. Glied lang oval. Die Längen der Fühlerglie- 
der 1-11 verhalten sich wie 10 /6/9/6/6/8/ 
8/E8 1,881 

Beine. Kurz. Tibiae schmal, apikad nehmen 


die Pro- und Mesotibiae wenig an Dicke zur. 
Protibiae gerade. Mesotibiae sehr leicht ge- 
krümmt. Metatibiae in der basalen Hälfte gera- 
de, dann bei zunehmender Verdickung etwas 
einwärts gekrümmt. 

Sexualdimorphe Besonderheiten. dd haben 
etwas verbreiterte Protarsomere 1-3. 


Etymologie. sobrinus (lat.) Geschwisterkind. 


Amarygmus sodalis, spec. nov. 
Abb. 22A-K 


Typen. Holotypus: 3, Borneo, Sabah W., Crocker 
Range W., route Keningau-Papar, V. 1999, Z. Smrz 
leg. (CB). — Paratypus: ?, mit denselben Angaben 
(CB). 


Diagnose. Diese Art hat eine breit-ovale Form; 
ist relativ flach, besitzt Punktreihen auf den 
Flügeldecken, zwischen einigen Punkten ange- 
deutete Striche, eine mittelbreite Stirn, die beim 
Q wesentlich breiter als beim £ ist; Fühler mit- 
tellang (beim ? kürzer). Das Männchen weist 
apikal eine keulenförmige Auftreibung der Pro- 
tibiae auf. 

Eine klare Verwandtschaft zu einer ande- 
ren beschriebenen Art mit ähnlichen sexualdi- 
morphen Besonderheiten an den Protibiae ken- 
ne ich innerhalb der Gruppe kleiner Arten bis- 
her nicht. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 4,53+4,87 mm. Breite: 2,66 
+2,86 mm. Relationen. Halsschild: Breite/Län- 
ge 1,91 +1,94; Breite Hinterecken/ Breite Vor- 


derecken 1,74+1,83. Flügeldecken: Länge / Brei- 
te 1,34+1,39; Länge Flügeldecken/ Länge Hals- 
schild 3,59+3,62; maximale Breite Flügeldek- 
ken/maximale Breite Halsschild 1,33+1,40. 

Farbe. Oberseite stark glänzend, dunkel- 
grün (Flügeldecken mit bräunlichem Ton). Bei- 
ne hellbraun. Die ersten 4 Fühlerglieder hell- 
braun, Glied 5 etwas dunkler, 6-11 schwarz (11. 
Glied apikal aufgehellt). Unterseite kastanien- 
braun, stark glänzend. 

Kopf. Stirn beim d schmal; die Stirnbreite 
entspricht etwa der Länge des 2. Fühlergliedes; 
beim ®$ deutlich breiter. Wangen wenig entwik- 
kelt und nur gering gewölbt. Stirnnaht breit 
eingedrückt, gebogen; Clypeus kurz, außen 
verrundet; Oberfläche mittelgroß punktiert; aus 
den Punkten ragen helle, kurze, abstehende, 
gut wahrnehmbare Haare. Mentum umgekehrt 
trapezförmig; mit breiten, glänzenden Seiten- 
rändern; median quer etwas gewölbt; Untersei- 
te des Halses mit quer ausgerichteten, gitterar- 
tig glänzenden Erhebungen, die tiefer gelege- 
ne, mikroretikulierte Bezirke umschließen. 
Mandibeln außen gefurcht, bifid. 

Halsschild. Breit; quer mäßig stark gewölbt, 
längs etwas gewölbt; die Seitenrandungen sind 
von oben gerade noch sichtbar; Vorderrand 
sehr leicht ausgeschnitten; Seitenränder und 
Vorderrand durchgehend gerandet; bei latera- 
ler Ansicht sind die Vorderecken rechtwinklig, 
die Hinterecken verrundet stumpfwinklig. 
Oberfläche klein und sehr unregelmäßig punk- 
tiert, so daß Abstände zwischen den Punkten 
existieren, die zwischen den 1- bis 10-fachen 
der Punktdurchmesser schwanken. 

Scutellum. Unpunktiert. 

Flügeldecken. Breit, mäßig stark quer und 
längs gewölbt; die Seiten sind gebogen mit ei- 
ner deutlich breitesten Stelle am Ende des er- 
sten Drittels; nach hinten verengen sich die 
Flügeldecken stärker als nach vorne; größte 
Höhe an der Stelle der größten Breite, fast ei- 
nen Buckel an dieser Stelle bildend. Schultern 
etwas entwickelt. Enden der Flügeldecken ge- 
meinsam verrundet. Die Seitenrandkanten sind 
von oben nur im vorderen Drittel zu sehen. 
Auf der Oberfläche finden sich Punktreihen; 
die Punkte der Reihen stehen in den ersten 2 
Reihen ziemlich eng, ab der 4. Reihe sind die 
Punkte deutlich voneinander getrennt; wobei 
die Punktabstände der großen Punkte in der 3. 
und in der 4. Reihe unterschiedlich groß sind; 
ihre Abstände liegen zwischen dem 1- bis 4- 


fachen der Punktdurchmesser; im Apikalbe- 
reich werden die Punkte schwächer, bzw. sie 
verschwinden ganz. Interstitien plan, nur seit- 
lich angedeutet gewölbt; auf ihnen finden sich 
feine Punkte, die ziemlich weitläufig stehen. 

Prosternum. Aufgebogener Vorderrand sehr 
deutlich zur Apophyse hin eingezogen. Apo- 
physe selbst breit; mit angedeutet subparalle- 
len Seiten, die lateral neben den Procoxae we- 
nig aufgewölbt sind; median deshalb auch 
kaum gefurcht; kaudad die Hüften horizontal 
etwas überragend; apikal zunächst etwas ein- 
gezogen, dann aber breit verrundet; mit eini- 
gen dünnen, aufragenden Haaren. Episterna 
nur am lateral Rand mit einigen feinen Punk- 
ten. 

Mesosternum. Hinterer Abschnitt vorne 
median mit rundlichem Ausschnitt; lateral des 
Ausschnitt sehr leicht gewulstet; mittlerer Be- 
reich hinter dem Ausschnitt glatt, glänzend; 
lateral dunkler, sehr leicht aufgeworfen. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae breit verrundet und deutlich gerandet. 
Scheibe quer und längs etwas gewölbt; vorne 
mit kleinen, nicht sehr dicht stehenden Punk- 
ten, hinten mit feinen Punkten, aus denen - bei 
50-facher Vergrößerung erkennbar — winzige, 
anliegende Härchen entspringen. Medianlinie 
in den hinteren 60 % leicht eingeschnitten. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten zwi- 
schen den Metacoxae spitzbogig, gerandet. Ster- 
nite nahezu unpunktiert. Beim d ist auf einer 
kleinen Fläche der Analsternit median am hin- 
teren Rand etwas eingedrückt. 

Fühler. Mittellang. Zurückgelegt erreichen 
sie beim d fast die Mitte der Flügeldecken; bei 
? das Ende des ersten Drittels der Flügeldek- 
ken. Die Längen und Breiten der Fühlerglieder 
1-11 beim & sind 13:8 / 9:5 / 18:6 / 10:6 / 12:7 / 
12:7 / 14:8 / 14:8 / 14:8,5 / 14:9 / 18:8. Die Fühler- 
glieder 7-11 haben eine schmale Basis; sie ver- 
breitern sich apikad sehr stark; das 11. Glied ist 
apikal verrundet. 

Beine. Kurz. Femora etwas depreß, keulen- 
förmig aufgetrieben. Protibiae beim d gerade, 
apikal keulenförmig aufgetrieben; beim ® nicht 
aufgetrieben; Mesotibia außen stark gebogen, 
innen etwas weniger gebogen, wirken eben- 
falls beim d apikal aufgetrieben; Metatibiae in 
der basalen Hälfte annähernd gerade, in der 
apikalen Hälfte etwas gebogen und verdickt, 
an der Innenseite etwas abgeflacht. Beim d sind 
die Längen der Protarsomere 9:8:7:6:16; die der 


43 





2mm 





Abb. 22. Amarygmus sodalis, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf des d. C. Kopf des ?. D. Vorderbein (d. 
E. Mittelbein d. F. Hinterbein 3. G. Aedoeagus ventral. H. Aedoeagus dorsal. I. Aedoeagus seitlich. 


J. Prosternalapophyse. K. Fühler. 


Mesotarsomere 19:9:6:6:20, die der Metatarso- 
mere 44:14:6:19. 


Etymologie. sodalis (lat.) Gefährte. 


Amarygmus soror, spec. noV. 
Abb. 23A-D 


Typen. Holotypus: ?, S. Sumatra, Lampung Prov., 
Bukit Barisan Selatan Nat. Park, 5°4'S-104°4'E, 
600 m, 5 km SW Liwa, 7.-17.11.2000, J. Bezdek leg. 
(CB). - Paratypus: 1%, mit denselben Angaben 
(CB). 


Diagnose. Klein; länglich oval; quer stark ge- 
wölbt, aber auch längs deutlich gewölbt. Füh- 
ler kurz. Stirn mittelbreit. 

Diese Art ist unter verwandten Arten da- 
durch ausgezeichnet, daß median apikal auf 
der Prosternalapophyse ein sehr deutlich auf- 
ragender Kiel vorhanden ist, so daß die seitlich 
davon liegenden Apophysenabschnitte deut- 
lich herabgedrückt erscheinen. Da mir nur 
Weibchen vorliegen, kann ich nichts über sexu- 
aldimorphe Besonderheiten dieser Art aussa- 
gen. Recht ähnlich ist Amarygmus errans Bre- 


44 


mer, 2001 aus dem nördlichen Thailand, der 
aber eine breite Prosternalapophyse besitzt, die 
median kaum angehoben ist. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 4,53+4,59 mm. Breite: 2,41 
+2,48 mm. Relationen. Halsschild: Breite / Län- 
ge 1,83 +2,00; Breite Hinterecken/ Breite Vor- 
derecken 1,72+1,75. Flügeldecken: Länge / Brei- 
te 1,42+1,52; maximale Breite Flügeldecken / 
Breite des Halsschildes an den Hinterecken 
126130: 

Farbe. Oberseite stark glänzend; Flügeldek- 
ken kupfrig, mit goldenem Glanz; Halsschild 
und Kopf mehr grünlich. Labrum hellbraun. 
Unterseite braun; Beine braun; Tarsen etwas 
heller. Fühlerglieder 1-5 hellbraun; 6-11 schwarz 
(11. Glied apikal schmal aufgehellt). Scutellum 
zentral braun. Unterseite des Halses schwarz. 

Kopf. Stirn etwa so breit wie das 3. Fühler- 
glied lang. Wangen nur schwach entwickelt 
und angedeutet aufgebogen, die Fühlerbasis fast 
ganz frei lassend. Stirnnaht nur sehr schwach 
median eingeschnitten und leicht breit einge- 
drückt. Clypeus nur wenig vorgezogen; quer 
seitlich leicht herabgebogen. Stirn und Clypeus 





Abb. 23. Amarygmus soror, spec. nov. A. Habitus. B. 


klein, nicht sehr dicht punktiert. Mentum um- 
gekehrt trapezförmig; Seiten annähernd gera- 
de; plane, glänzende Seitenrandungen; median 
schmaler, glänzender Bereich; zwischen die- 
sem und den Randungen ist das Mentum matt. 
Unterseite des Halses stark mikroretikuliert, 
Mikroretikulierung mit querer Ausrichtung; 
vorne mit dicht stehenden, großen Punkten. 
Mandibeln außen gefurcht, zweispitzig. 

Halsschild. Breit. Seiten gebogen und nach 
vorn verengt. Quer gleichmäßig gewölbt; Sei- 
tenrandung von oben in der hinteren Hälfte 
gerade noch sichtbar; vorne unsichtbar. Seiten- 
ränder und Vorderrand durchgehend geran- 
det. Vorderrand annähernd gerade. Bei seitli- 
cher Betrachtung sind die Vorderecken breit 
verrundet und stumpfwinklig, die Hinterek- 
ken etwas weniger verrundet, stumpfwinklig. 
Klein und relativ dicht punktiert: Abstände der 
Punkte voneinander entsprechen etwa den 1- 
bis 2-fachen der Punktdurchmesser. 

Scutellum. Dreieckig, mit leicht gebogenen 
Seiten, unpunktiert. 

Flügeldecken. Länglich oval. Größte Breite 
und Höhe etwas vor der Mitte. Quer sehr deut- 
lich gewölbt, so daß die Seitenrandkanten von 
oben unsichtbar sind. Flügeldeckenenden ge- 
meinsam verrundet. Schultern etwas nach dor- 
sal entwickelt, so daß keine Unterbrechung der 
kontinuierlichen Seitenbegrenzungen sichtbar 
wird. Schwach eingedrückte Punktstreifen auf 
der Oberfläche; in denen mittelgroße, angedeu- 
tet längliche Punkte sitzen; die Abstände der 
Punkte voneinander entsprechen in dem 4. Streif 








mm 
C 


Kopf. C. Prosternalapophyse. D. Fühler. 


den 1'- bis 2-fachen der Punktdurchmesser. 
Interstitien auf der Scheibe angedeutet gewölbt, 
seitlich deutlicher gewölbt; sehr fein und nicht 
sehr dicht punktiert. 

Prosternum. Vorderrand deutlich zur Apo- 
physe hin eingezogen. Die lateralen Abschnitte 
der Apophyse neben den Hüften sind aufgebo- 
gen, so daß median eine breite, tiefe Furche 
entsteht; hinter den Hüften ist die Apophyse 
etwas vorgezogen; die Seiten verengen sich dort 
etwas verrundet; am apikalen Ende seitlich mit 
einer kleinen Stufe; auffällig durch einen me- 
dianen, deutlich aufragenden Kiel, der aber 
oben nicht scharfkantig ist; er überragt wesent- 
lich die lateralen Abschnitte. 

Mesosternum. Vorderer Rand des hinteren 
Abschnitts median breit ausgeschnitten; Seiten 
des Ausschnitts wulstartig. Mit je einer kleinen 
Vertiefung auf jeder Seite kurz vor dem Meta- 
sternum. 

Metasternum. Apophyse vorn zwischen 
den Mesocoxae breit verrundet; seitlich klar 
gerandet; diese klare Randung löst sich aber 
vorn etwas auf. Unterhalb der Mesocoxae gro- 
be Punkte, dahinter eine Reihe kleiner Punkte; 
die eigentliche Scheibe und die hinteren und 
seitlichen Abschnitte des Metasternums sind 
unpunktiert. Medianlinie bis vorne durchschei- 
nend; bis zu Mitte ganz schmal und leicht ein- 
geschnitten. 

Sternite. Apophyse spitzbogig, gerandet. 
Hinter den Metacoxae einige mittelgroße Punk- 
te; sonst weisen die Sternite nur wenige, kleine 
Punkte auf. 


45 


Fühler. Zurückgelegt erreichen die Fühler 
(beim 2) das Ende des 1. Viertels der Flügel- 
decken. Ab dem 6. Glied deutlich verbreitet; 
letztes Glied apikal breit verrundet. Die Glie- 
der 1-11 haben folgende Längen-Breiten-Rela- 
tionen: 12:6 / 8:5 / 11:5 / 9:5 / 9:5,5 / 10:8 / 10:8 / 
10:37/214:89/ 11:85. 

Beine. Kurz. Femora etwas kompreß und 
in der Mitte etwas keulenförmig erweitert. Proti- 
biae apikad etwas an Dicke zunehmend, gera- 
de; Längen der Protarsomere 1-5 wie 4:4:4:4:16. 
Mesotibiae apikad deutlich verdickt; etwas ge- 
krümmt; die Längen der Mesotarsomere 1-5 
wie 12:8:6:4:19. Metatibiae in der apikalen Hälf- 
te deutlich an Dicke zunehmend und dort deut- 
lich gekrümmt; die Längen der Metatarsomere 
1-4 sind 40:14:6:17. 


Etymologie. soror (lat.) Schwester. 


Amarygmus sprecherae, nov. spec. 
Abb. 24A-D 


Typen. Holotypus: 3, N. Vietnam, 70 km NW of 
Hanoi, Tam Dao, 21°27'N-105°39'E, 900-1200 m, 
1.-8.VI.1996, Pacholätko & Dembicky (MNHB). — 
Paratypen: 13, 1?, mit denselben Fundortangaben 
(MNHB, CB); 12, Vietnam, Vinh Phu Prov., Tam 
Dao, 3.-11.61985, J. Picka lgt., Freiwilliger Muse- 
umsverein Basel, 1987 (MNHB); 12, N Viet Nam 
(Tonkin), pr. Vinh Phu, Tam Dao, 17.-21.V.1990, Vit. 
Kuban leg. (MNHB). 


Diagnose. Diese winzige Art fällt durch die 
Zweifarbigkeit der Oberseite auf: Die Flügel- 
decken sind schwarz gefärbt, Halsschild, Kopf 
und Beine sind hellbraun gefärbt. A. sprecherae, 
spec. nov. steht dem noch etwas kleineren 
A. minutissimus Pic, 1938 sehr nahe; beide Ar- 
ten besitzen eine ähnliche Gestalt, ähnlich lan- 
ge Fühler mit sehr locker gefügten und ver- 
dickten Fühlergliedern 6-11, die unterschied- 
lich lang bei beiden Geschlechtern sind, ein 
relativ breites Fühlerglied 11 und eine ähnliche 
Kopfform. Bei A. minutissimus Pic sind jedoch 
im Gegensatz zu sprecherae Kopf, Halsschild 
und Flügeldecken einfarbig braun, und die In- 
terstitien der Flügeldecken tragen deutlich grö- 
ßere Punkte. 


Beschreibung 


Maße. Länge: 3,06-3,53 mm. Breite: 1,84- 
2,22 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 


46 


1,96-2,04; Breite Hinterecken/ Breite Vorderek- 
ken 1,68-1,88. Flügeldecken: Länge / Breite 1,29- 
1,36; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,33-3,65; maximale Breite Flügeldecken/ma- 
ximale Breite Halsschild 1,30-1,35. 

Farbe. Halsschild, Kopf, Scutellum und 
Beine hellbraun; Flügeldecken schwarz; glän- 
zend. Unterseite stark glänzend bis auf die matte 
Prosternalapophyse; Prosternum und Sternite 
hellbraun, Metasternum dunkelbraun. Fühler- 
glieder 1-4 braun, 5 dunkler, 6-11 schwarz. 

Kopf. Stirn relativ breit; die Breite der Stirn 
entspricht der gemeinsamen Länge der Fühler- 
glieder 3 und 4. Wangen nur wenig aufgebo- 
gen; Stirnnaht etwas gebogen und etwas einge- 
drückt; Clypeus mittelweit vorgezogen. Stirn 
und Clypeus klein, aber weniger deutlich als 
Halsschild punktiert. Mentum breit; kronenar- 
tig, mit breiten, glänzenden Seitenrändern und 
matter, etwas gewölbter Mitte. Mandibeln au- 
ßen gefurcht, zweispitzig. 

Halsschild. Ziemlich breit; quer und längs 
nicht sehr stark gewölbt. Seitenrandungen von 
oben überall zu sehen. Seitenränder und Vor- 
derrand durchgehend gerandet. Seiten veren- 
gen sich leicht verrundet von hinten nach vorn. 
Bei Blick von oben erscheinen die Vorderecken 
breit verrundet und deutlich stumpfwinklig, 
bei seitlicher Betrachtung ebenfalls verrundet, 
aber nur leicht stumpfwinklig; die Hinterecken 
sind bei Ansicht von oben und von der Seite 
eckig und leicht stumpfwinklig. Hinterrand 
nicht gerandet, median — breit verrundet — ge- 
gen die Flügeldecken vorgezogen. Oberfläche 
— mit kleinen Punkten - deutlich aber unregel- 
mäßig punktiert; Punktabstände entsprechen 
den 1- bis 5-fachen der Punktdurchmesser. 

Scutellum. Dreieckig, unpunktiert. 

Flügeldecken. Deutlich breiter als Hals- 
schild, mit gut entwickelten Schultern; breit 
oval; Enden der Flügeldecken gemeinsam ver- 
rundet. Quer und längs deutlich gewölbt; größte 
Breite und Höhe etwa in der Mitte. Seitenrand- 
kanten von oben unsichtbar. Auf der Oberflä- 
che Punktreihen ziemlich großer Punkte, die 
nicht miteinander verbunden sind und die api- 
kal verlöschen; in den ersten zwei Reihen sind 
sie etwas kleiner als in den folgenden Reihen, 
und sie können angedeutet miteinander ver- 
bunden sein; in der 4. Reihe entsprechen ihre 
Abstände etwa den 2-fachen ihrer Durchmes- 
ser; es finden sich in dieser Reihe etwa 20 Punk- 
te. Interstitien plan, weitläufig und fein punk- 


© 
0. 
' 
5: 
0: 
® 
0 
® 


oe9009o.0e0© 





Abb. 24. Amarygmus sprecherae, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Prosternalapophyse. D. Fühler. 


tiert; Punkte wesentlich kleiner als auf dem 
Halsschild. 

Prosternum. Vorderrand schmal aufgebo- 
gen, angedeutet zur Apophyse hin eingezogen. 
Grund der Apophyse zwischen den Procoxae 
erscheint wie ein verrundeter, hängender Trop- 
fen, kaum median gefurcht bzw. seitlich aufge- 
bogen; apikal bald hinter den Hüften verrun- 
det endend; matt. Episterna mikroretikuliert, 
mit einzelnen kleinen Punkten. 

Mesosternum. Vorderrand des hinteren 
Teils kaum median ausgeschnitten, aber mit 
schmalem, leicht aufgeworfenen, dunklen Rand. 
Hinterer Teil des Mesosternums breit, wenig 
differenziert, mit kurzen, aufragenden Haaren. 

Metasternum. Durch deutliche Quer- und 
Längswölbung der Scheibe und durch große 
Punkte, auch seitlich, auffällig; die Punkte las- 
sen aber die Scheibe frei. Aus den Punkten 
entspringen kurze, anliegende Härchen. Vor- 
derrand zwischen den Mesocoxae breit verrun- 
det und gerandet. Mittellinie nicht sichtbar. 

Sternite. Nahezu unpunktiert. 

Fühler. Lang. Zurückgelegt überlappen die 
Fühler beim d etwas die Mitte der Flügeldek- 
ken, bei ? erreichen sie nicht die Mitte der 


Flügeldecken. Die Fühlerglieder 6-11 zeichnen 
sich durch eine schmale Basis aus. Das 11. Glied 
ist apikal verrundet und etwas breiter als das 
10. Glied. Die Längen und Breiten der Fühler- 
glieder 1-11 verhalten sich wie 11:5 / 6:4 / 12:4 / 
7:4478:5,,.9:55%/.10:6,/211:6/. 11:67. 11:69/,16:7 
Beine. Kurz. Protibiae annähernd gerade; 
Mesotibiae und Metatibiae etwas gekrümmt 
und apikad leicht verdickt. Die Längen der Pro- 
tarsomere 1-5 verhalten sich wie 4:4:4:3:14; die 
der Mesotarsomere wie 9:5,5:5,5:5:15; die der 
Metatarsomere 1-4 wie 24:9:6:14. 


Etymologie. Diese Art sei Frau E. Sprecher, Natur- 
historisches Museum Basel, zugeeignet, als Dank 
für die Zusammenarbeit. 


Amarygmus tenuis, spec. nov. 
Abb. 25A-E 


Holotypus: Geschlecht durch Genitalpräparation 
nicht untersucht, wegen der fehlenden bürstenarti- 
gen Behaarung der Sohlen der Protarsomere 1-3 mit 
großer Wahrscheinlichkeit ein ?: MALAYSIA, Be- 
nom Mts., 15 km E Kompong Dong, 700 m, 3°53'N- 
102°01'E, 1.IV.1996, Dembicky & Pacholätko leg. 
(MHNB). Ich kenne nur den Holotypus. 


47 


Diagnose. Sehr schmale, langgestreckte Art, 
mit schmaler Stirn und sehr langen Flügeldek- 
ken, mit anliegend, kurz behaarten Halsschild 
und Flügeldecken; mit langen Fühlern. 

Es gibt mehrere ähnliche Arten in diesem 
Gebiet: A. tenuis, spec. nov. wirkt durch Fär- 
bung, Körpergestalt, Behaarung der Oberseite 
der Flügeldecken wie eine verkleinerte Version 
von A. bryanti, spec. nov.; A. bryanti ist wesent- 
lich größer (Länge 4,85-6,01 mm), die Flügel- 
decken sind bei tenuis länger als bei bryanti 
(Länge/ Breite 1,67 versus 1,46-1,59); die Tibiae 
sind bei bryanti dunkelbraun bis schwarz, bei 
tenuis hellbraun. 

Ein dichte Punktierung der Interstitien der 
Flügeldecken hat der ähnlich gefärbte A. doher- 
tyi Pic, 1915 (Länge: 3,78-4,72 mm). Diese Art 
ist jedoch wesentlich breiter gebaut als tenuis, 
die Fühler sind kürzer; und die Stirn ist we- 
sentlich breiter. Außerdem sind Halsschild und 
Flügeldecken bei dohertyi wesentlich weitläufi- 
ger und, wenn überhaupt bei 50-facher Vergrö- 
ßerung erkennbar, noch feiner behaart. 

Gegenüber dem etwas größeren, aber ähn- 
lich gefärbten A. venustus, spec. nov., derin dem- 
selben Gebiet wie tenuis vorkommt und eben- 
falls eine ziemlich schmale Stirn aufweist, unter- 
scheidet sich tenuis durch die seitlich geraden 
Seiten des Halsschildes (bei venustus verrundet); 
außerdem ist venustus wesentlich größer (Länge 
4,24-4,9] mm), und venustus besitzt keine Be- 
haarung auf Halsschild und Flügeldecken; die 
Flügeldecken weisen außerdem bei venustus 
keine dichte Punktierung der Interstitien auf. 


Beschreibung 

Maße. Länge: 3,56 mm. Breite: 1,88 mm. 
Relationen. Halsschild: Breite / Länge 1,88; Breite 
and den Hinterecken/ Breite Vorderecken 1,61. 
Flügeldecken: Länge/Breite 1,67; Länge Flü- 
geldecken/Länge Halsschild 4,17; maximale 
Breite Flügeldecken/maximale Breite Hals- 
schild 1,33. 

Farbe. Fällt durch die intensiven und stark 
irisierenden Farben der Oberseite auf. Stirn und 
Halsschild blaugrün, mit rotgelben Refelxen; 
Clypeus dunkelbraun; Flügeldecken golden, mit 
gelbblauen Reflexen. Scutellum braun. Beine 
hellbraun. Die ersten 6 Fühlerglieder gelb, glän- 
zend; 6 etwas dunkler, 7-11 schwarz, matt, Spit- 
ze des 11. Gliedes gelb aufgehellt. Beine gelb- 
braun. Unterseite hellbraun, glänzend. Unter- 
seite des Halses schwarz. 


48 


Kopf. Stirn schmal; Breite entspricht der 
Länge des 2. Fühlergliedes, fein, nicht dicht 
punktiert. Wangen kaum entwickelt, als feine 
Spange vor den Augen liegend; die Fühlerwur- 
zel kaum bedeckend. Stirnnaht nur schwach 
eingedrückt, am ehesten durch den Farbwech- 
sel zwischen Stirn und Clypeus sichtbar. Cly- 
peus eben, apikad etwas verbreitert; ähnlich 
wie die Stirn punktiert. Mentum umgekehrt 
trapezförmig; median wenig gewölbt. Unter- 
seite des Halses mit mikroskopisch feinen Quer- 
rillen. Mandibeln außen gefurcht, bifid. 

Halsschild. Quer sehr stark gewölbt; längs 
relativ wenig gewölbt; Seiten verengen sich von 
hinten nach vorne mit annähernd geraden Sei- 
ten. Vorderrand gerade. Hinterrand deutlich 
median verrundet gegen die Flügeldecken vor- 
gezogen, ungerandet. Seitenränder und Vorder- 
rand durchgehend gerandet. Die Seitenrandun- 
gen sind von oben nicht sichtbar. Bei seitlicher 
Betrachtung erscheinen Vorder- und Hinterek- 
ken - leicht verrundet - schwach stumpfwink- 
lig. Oberfläche klein, nicht sehr dicht punktiert; 
aus jedem Punkt entspringt ein kurzes, anlie- 
gendes Härchen. 

Scutellum. Dreieckig, unpunktiert. 

Flügeldecken. Sehr langgestreckt; oval; quer 
sehr stark gewölbt, so daß die Seitenrandkan- 
ten nirgends von oben sichtbar sind; auch die 
Längswölbung ist deutlich. Enden der Flügel- 
decken gemeinsam verrundet. Schultern nicht 
entwickelt. Auf der Oberfläche Punktlinien klei- 
ner, nicht verbundener Punkte, die im Apexbe- 
reich undeutlicher werden; auf den überall pla- 
nen Interstitien findet sich eine dichte Punktie- 
rung mit nur wenig kleineren Punkten als in 
den Punktlinien, so daß die Punktlinien nicht 
sehr deutlich zu sehen sind; aus diesen Punk- 
ten entspringen kurze, anliegende Härchen. Fal- 
sche Epipleuren wie die Unterseite gefärbt; 
punktiert. 

Prosternum. Vorderrand schmal aufgebo- 
gen und breit median zur Apophyse hin einge- 
zogen. Apophyse zu den Hüften hin gewölbt 
und hinter den Hüften herabgebogen; lateral 
neben den Hüften aufgewölbt; median mit recht 
tiefer Furche. Episterna mit einzelnen kleinen 
Punkten; lateral wie die Oberseite des Hals- 
schildes gefärbt. 

Mesosternum. Vorderrand des hinteren 
Teils fällt zum vorderen Teil nicht steil sondern 
nur sehr schräg ab; median ist der hintere Teil 
wohl etwas eingezogen, aber nicht deutlich 








05mm C 


mm 


Abb. 25. Amarygmus tenuis, spec. nov. A. Habitus. B. Kopf. C. Halsschild. D. Prosternalapophyse. 


E. Fühler. 


rundlich ausgeschnitten. 

Metasternum. Vorderrand der Apophyse 
zwischen den Mesocoxae sehr schmal, geran- 
det. Medianlinie bis vorne deutlich eingeschnit- 
ten und eingedrückt. Scheibe nicht punktiert. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten sehr 
schmal, gerandet. Bis auf den klein, aber nicht 
dicht punktierten Analsterniten unpunktiert. 

Fühler. Lang. Zurückgelegt erreichen sie 
den Beginn des hinteren Drittels der Flügeldek- 
ken. Das 11. Glied ist apikal zugespitzt. Die 
Längen und Breiten der Fühlerglieder 1-11 ver- 
halten sich wie 10:5 / 8:5 / 17:5 / 11,5:5 / 13:5 / 
13:6./.15:6.//15:6,5 //15:7//15:7,5 19:73. 

Beine. Relativ kurz. Femora deutlich kom- 
preß, aber in der Mitte keulenförmig erweitert, 
nur sehr weitläufig und mikroskopisch fein 
punktiert. Protibiae gerade; Mesotibiae mäßig 
stark gekrümmt; Metatibiae stark punktiert, in 
den basalen 60 % gerade, in den 40 apikalen % 
leicht einwärts gekrümmt. Die Längen der Pro- 
tarsomere 1-5 verhalten sich wie 4:4:4:4:15, die 
der Mesotarsomere 1-5 wie 9:7:5:4:14; die der 
Metatarsomere 1-4 wie 35:13:4:15. 


Etymologie. tenuis (lat.) dünn, zart. 


Amarygmus venustus, spec. noV. 
Abb. 26A-F 


Typen. Holotypus: d, Malaysia, Perak, Banjaran 
Bintang, Bukit Berapit (Taiping), 20.-23.2.1997, Ivo 
Jenis leg. (CB). - Paratypen: 1, mit denselben Anga- 
ben (CB); 1, Malaysia, Pahang, Banjaran Benom, 
Lata Jarom, 6.-8.3.1997, Ivo Jenis leg. (CB); 3, Perak, 
L.C., Doherty (BMNH); 1, W. Malaysia, Perak, 
25 km NE of IPOH, 1200 m, Banjaran Titi Wangsa 
Mts., Mt. Korbu, 27,1.-2.1.1999, P. Cechovsky leg 
(CB); 5, Borneo, Sabah, Crocker Range W., route 
Keningau-Papar, V.1999, Z. Smrz leg. (4 CB, 1 MHNB); 
3, Sabah W., Crocker Range W., W. of Apin Apin, 
11.2000, M. Snizek leg. (2 CB, 1 TIM). 


Diagnose. Langoval; Halsschild und Flügel- 
decken bilden sowohl hinsichtlich Längswöl- 
bung als auch der Seiten gemeinsame Kontu- 
ren. Flügeldecken quer sehr stark gewölbt, so 
daß die Seitenrandkanten von oben unsichtbar 
sind. Schmale, gewölbte Stirn. Punktreihen auf 
den Flügeldecken. Oberseite mit leuchtenden 
Reflexen auf grüner Grundfarbe. 

A. venustus, spec. nov. gehört durch Kör- 
perform, Art der Punktierung der Flügeldek- 
ken und Färbung in die nähere Verwandtschaft 
von A. niasensis Pic, 1915; diese Art ist jedoch 
kleiner, und sie hat eine deutlich breitere Stirn. 
Es ist nicht völlig ausgeschlossen, daß sich nach 
Untersuchung eines größeren Materials von 
niasensis von verschiedenen Fundorten heraus- 
stellt, daß es sich bei venustus um eine Subspe- 
cies von niasensis handelt. 


49 


Beschreibung 

Maße. Länge: 4,24-4,91 mm. Breite: 2,44- 
2,70 mm. Relationen. Halsschild: Breite/ Länge 
1,69-1,77; Breite Hinterecken/ Breite Vorderek- 
ken 1,64-1,75. Flügeldecken: Länge / Breite 1,41- 
1,53; Länge Flügeldecken/Länge Halsschild 
3,46-3,75; maximale Breite Flügeldecken/ Brei- 
te des Halsschildes an der Basis 1,37-1,46. 

Farbe. Halsschild bläulich; Flügeldecken 
dunkelgrün mit roten und gelben Reflexen; 
stark glänzend. Es fällt auf, dafs die Farbe der 
Flügeldecken von Fundort zu Fundort etwas 
variiert, so finden sich auf Tiere mit überwie- 
gend blauen Flügeldecken, aber auch bei ihnen 
finden sich andersfarbige Reflexe. Unterseite 
einschließlich Beine und falsche Epipleuren der 
Flügeldecken hellbraun, glänzend. Halsunter- 
seite dunkles Braun. Stirn grün; Vorderteil des 
Clypeus hellbraun, Hinterteil dunkelbraun. Die 
basalen 6-7 Fühlerglieder hellbraun, die restli- 
chen dunkelbraun (das 11. Glied ist in der api- 
kalen Hälfte aufgehellt). 

Kopf. Quer leicht unter Einschluß der Au- 
gen gewölbt; Augen liegen aber etwas tiefer als 
die Stirn. Stirn sehr schmal, so breit wie das 2. 
Fühlerglied lang. Wangen kaum entwickelt, die 
Basis der Fühlerwurzel nicht bedeckend. Stirn- 
naht quer durchgehend entwickelt, etwas ein- 
gedrückt. Clypeus annähernd eben, mit gera- 
den Seiten, vorn gerader Abschluß. Hinterer 
Teil der Stirn klein, eng, deutlich punktiert; 
vorderer Teil ebenso wie der Clypeus sehr klein, 
undeutlich und weitläufiger punktiert. Mandi- 
beln bifid. Mentum herzförmig; in der Mitte 
kaum gewölbt. Unterseite des Halses mit sehr 
feinen Querrillen, die bei 50-facher Vergröße- 
rung gerade erkennbar werden. 

Halsschild. Gleichmäßig und stark gewölbt; 
die Seitenrandungen von oben unsichtbar. 
Längs etwas gewölbt, die Kontur der Längs- 
wölbung der Flügeldecken fortsetzend. Bei Blick 
von schräg vorn erkennt man, daß sich die 
Seiten von hinten nach vorn annähernd gerade 
verengen; bei lateraler Ansicht sind die Hinter- 
ecken verrundet stumpfwinklig, die Vorderek- 
ken etwa rechteckig. Seitenränder und Vorder- 
rand durchgehend gerandet. Vorderrand zu- 
nächst mitleichteingezogenen Seiten, medianer 
Abschnitt gerade. Hinterrand etwas verrundet 
gegen die Flügeldecken vorgezogen und in ei- 
nen Ausschnitt der Basis der Flügeldecken hin- 
einpassend, nicht gerandet. Oberfläche sehr fein, 
unregelmäßig, aber nicht sehr dicht punktiert. 


50 


Scutellum. Dreieckig; unpunktiert; etwas 
bräunlich. 

Flügeldecken. Lang-oval. Längs hoch ge- 
wölbt, mit der größten Höhe etwas vor der 
Mitte. Seiten nicht sehr stark, aber durchge- 
hend verrundet; größte Breite am Ende des 
ersten Drittels. Flügeldeckenenden gemeinsam 
verrundet. 8 Punktreihen mit nicht verbunde- 
nen, mittelgroßen Punkten, die sich im hinteren 
Viertel auflösen; Abstände der Punkte vonein- 
ander entsprechen etwa dem Doppelten der 
Punktdurchmesser; in der 4. Reihe etwa 28 Punk- 
te. Auf den überall planen Interstitien finden 
sich feine, deutliche Punkte, deren Abstände 
voneinander den 1- bis 4-fachen ihrer Durch- 
messer entsprechen. 

Prosternum. Vorderrand etwa aufgebogen; 
median zur Apophyse hin deutlich eingezo- 
gen. Apophyse verbreitert sich etwas in Rich- 
tung Procoxae, dort lateral gehöckert; nach hin- 
ten bei geraden Rändern leicht verengt; apikal 
gerade abgeschnitten; hinter der Hüfte etwas 
vorgezogen, dieser Teil schmal gerandet und 
eine kleine, eckige Depression einschließend. 
Prosternale Episterna unpunktiert. 

Mesosternum. Vorderer Teil herabgedrückt; 
hinterer Teil median sehr wenig ausgeschnit- 
ten, flach nach vorn abfallend; seitlich des Aus- 
schnitts nicht gehöckert. 

Metasternum. Apophyse zwischen den Me- 
socoxae annähernd spitzbogig, schmal geran- 
det; dieser Bereich mit einigen kleinen Punk- 
ten, aus denen kleine Härchen entspringen. 
Medianlinie bis zur Apophyse durchscheinend; 
nur im hinteren Teil deutlich eingedrückt. Seit- 
lich davon winzige Punkte, bei denen bei dd 
kurze, anliegende Haare entspringen; seitlich 
unpunktiert. Vordere und hintere Querfurchen 
unpunktiert. 

Sternite. Apophyse des 1. Sterniten spitz- 
bogig, gerandet. Auf der Scheibe aller Sterni- 
ten, aus winzigen, kaum sichtbaren Punkten 
entspringend, kurze, helle, anliegende Härchen. 
Überall verwaschene längsstrigöse Strukturen. 

Fühler. Relativ lang; zurückgelegt überra- 
gen sie etwas die Mitte der Flügeldecken. Ab 
dem 6. Glied etwas verbreitert, apikalwärts an 
Dicke zurnehmend und anliegend behaart. 
Letztes Glied unregelmäßig langoval; apikal 
etwas zugespitzt, in der apikalen Hälfte gelb. 
Die Längen und Breiten der Fühlerglieder 1-11 
bei einem d 21:7 / 8:6 / 19:8 / 14:6 / 15:6 / 19:8 / 
19:9 / 19:9 / 17:9 / 17:10 / 23:10, bei einem 2 wie 














Abb. 26. Amarygmus venustus, spec. nov. A. Habitus. B. Körper seitlich. C. Kopf. D. Prosternalapo- 
physe. E. Aedoeagus seitlich, dorsal, ventral. F. Fühler. 


W1:6,/,.8:5,//1.6:5,/,10:57/11:5,5°/ 14:8 /.14:8,5 7 
14:9 / 14:9 / 14:9 / 18:9. 

Beine. Femora keulenförmig, quer deutlich 
kompreß, nicht behaart. Protibiae gerade; Me- 
sotibiae, apikalwärts leicht verbreitert, etwas 
gekrümmt; Metatibiae, apikalwärts etwas stär- 
ker verdickt, ebenfalls etwas gekrümmt. Die 
Protarsi sind bei dd unten bebürstet, aber nicht 
wesentlich breiter als bei ?2. Die Längen der 
Protarsomere 1-5 verhalten sich wie 6:6:6:5:19, 
die der Mesotarsomere 1-5 wie 18:10:9:7:23, die 
der Metatarsomere 1-4 wie 45:18:9:23. 

Sexualdimorphismus. Die Fühler sind bei 
29 etwas kürzer als bei dd. 


Etymologie. venustus (lat.) schön; anmutig. 


Bestimmungstabelle der Arten 


Diese Bestimmungstabelle schließt die mir be- 
kannten kleinen Arten aus Thailand, Laos, Viet- 
nam, Malayischer Halbinsel, Sumatra, Java, 
Borneo und den Philippinen ein. Es bleiben 





aber einige kleine Arten übrig, die aus ver- 
schiedenen Gründen noch nicht beschrieben 
werden können (z.B. weil das einzige vorhan- 
dene Exemplar beschädigt ist, oder weil ich mir 
über die Artberechtigung eines Taxon noch 
nicht klar bin). Die Arten, die in dieser Arbeit 
berücksichtigt werden, sind entweder alle oder 
wenigstens in einzelnen Exemplaren kleiner als 
5 mm (Ausnahme Amarygmus testaceitarsis Pic, 
1915, der etwas größer, aber sehr eng mit den 
kleineren Arten A. testaceipes Pic, 1915 und A. ja- 
vanicus Pic, 1928 verwandt ist, sowie A. bryantı, 
spec. nov., bei dem einzelne Exemplare >5 mm 
groß sind und der mit A. dohertyi Pic, 1915 und 
mit A. tenuis, spec. nov. nahe verwandt ist). 
Wegen der großen Ähnlichkeit vieler dieser 
Arten ist immer zu empfehlen, nach einer Be- 
stimmung mit dieser Bestimmungstabelle ei- 
nen Vergleich mit dem Typus oder sicher be- 
stimmten Material durchzuführen. 


1. Ungeflügelte Art mit kurzem Metasternum 


aus den Philippinen, fast halbkugelig; tief 
eingeschnittene Streifen auf den Flügeldek- 


51 


52 


ken und mit kleinen, schwierig zu erken- 
nenden Punkten in den Streifen; mit breiter 
SHEN=327mmNEUZON Een. 
EEE ee hen breviculus Bremer (2001b: 95) 


geflügelte Arten; Metasternum nicht ver- 
KURZE... A. ende. 2, 


Flügeldecken mit Punktreihen; Punkte nicht 
miteinander verbunden (wenigstens ab der 
4. Reihe), auch nicht durch feine Striche 
(A. hoanus Pic, aus dem nördlichen Viet- 
nam und A. sodalis, spec. nov., aus Sabah in 
diesem Merkmal zweifelhaft, beide Arten 
daher auch unter 22. aufgeführt) ............. $: 


Flügeldecken mit Punktstreifen, in denen 
die Punkte unterschiedlich groß sind; diese 
Punktstreifen können sehr tief eingedrückt 
sein, so daß die Punkte kaum zu erkennen 
sind, oder es finden sich große Punkte, die 
durch zarte Striche miteinander verbunden 


Relativ breit und nicht hochgewölbt; seitli- 
che Konturen zwischen Flügeldecken und 
Halsschild unterbrochen; bis auf zwei Ar- 
ten (A. sodalis, spec. nov. aus Borneo, A. ho- 
anus Pic aus Nord-Vietnam) mit relativ brei- 
ter Stirn (mindestens so breit wie die Länge 
des 4. Fühlergliedes); drei dieser Arten mit 
auffallend kurzem Clypeus, mit oder ohne 
median breit und tief eingedrückter Stirn- 
naht (bei einer Art mit verkürztem Clypeus, 
A. cameronensis, spec. nov., Malayische Halb- 
insel, ohne tief eingedrückte Stirnnaht; die- 
se Art ist höher gewölbt als die anderen) . 
MEERE SRH RER ER Be ropocnneh re 4. 


Hochgewölbt, schmal, mehr oder weniger 
elliptisch; seitliche Konturen des Körpers 
kaum unterbrochen; Stirn schmal bis mit- 
telbreit; relativ lange Fühler; Großen Sun- 
dainseln, Sulu-Archipel, Malayische Halb- 


insel sudlichesslhalland... mn 11. 
Größere Arten (4,5-5,25 mm) .................. 5; 
Sehr kleine Arten (<3,5 mm) .............. H 


Relativ breite Stirn (Breite entspricht etwa 
der gemeinsamen Länge der 3.+4. Fühler- 
glieder); nur median stark eingedrückte 
Stirnnaht und sehr kurzer Clypeus; End- 
strecken der Protibiae beim & nicht keulen- 
förmig verdickt; größte Breite der Flügel- 
decken etwa in der Mitte; Punkte der Rei- 


hen der Flügeldecken nicht durch feine Stri- 
che miteinander verbunden; 1. Metatarso- 
mer wesentlich kürzer als die folgenden 
Tarsomere zusammen; Oberseite schwarz, 
mit leicht goldenem Schimmer; Beine dun- 
kelbraun; 4,70-5,10 mm (Nord-Thailand) .. 
er transitus Bremer (2001d: 17) 


Stirn schmaler und gleich oder nur wenig 
breiter als die Länge des 2. Fühlergliedes; 
wenn Stirnnaht nur median eingedrückt, 
dann Clypeus nicht ausgesprochen kurz 
(hoanus Pic), bei relativ kurzem Clypeus 
Stirnnaht über die gesamte Breite mäßig 
stark eingedrückt und gebogen (sodalis, spec. 
NOVA. ee eine 6. 


Schmale Stirn; beim d etwa so breit wie die 
Länge des 2. Fühlergliedes (beim % breiter, 
aber dennoch wesentlich schmaler als bei 
der folgenden Art); Stirnnaht über die ge- 
samte Breite mäßig stark eingedrückt und 
gebogen; Endstrecken der Protibiae beim d 
keulenartig verdickt; größte Breite der Flü- 
geldecken am Ende des ersten Drittels; 
Punkte der Reihen auf den Flügeldecken 
weiter auseinander als bei der folgenden 
Art; einige zuweilen durch sehr zarte Stri- 
che verbunden; 1. Metatarsomer wesent- 
lich länger als die folgenden Tarsomere zu- 
sammen; Oberseite dunkelgrün mit stark 
goldenem Glanz; Beine gelbbraun; Länge 
4,53+4,87 mm (Sabah) .... sodalis, spec. nov. 


Stirn etwas breiter als die Länge des 2.Füh- 
lergliedes; Stirnnaht nur median, aber ziem- 
lich breit eingedrückt; Endstrecken der Pro- 
tibiae beim d nicht keulenartig verdickt; 
Punkte der Punktreihen wesentlich enger 
gesetzt als bei sodalis; maximale Breite der 
Flügeldecken etwa in der Mitte; 1. Metatar- 
somer etwa so lang wie die übrigen Metatar- 
somere; Oberseite dunkelgrün bis bläulich 
gefärbt; Femora und Tibiae schwarzbraun 
bis schwarz; Länge 4,5-5,25 mm (Nord-Vi- 
etMamı) ne. hoanus Pic | 


Mit stark verkürztem Clypeus ............. &.| 


Clypeus nicht ausgesprochen kurz und. 
Stirnnaht nicht ausgesprochen breit und tief 
eingedrückt; Flügeldecken nicht angedeu- | 
tet!blaulieh\. se ne ee 3 


Sehr kurzer Clypeus und stark eingedrück- 
te Stirnnaht; angedeutet bläuliche Flügel- 








decken; Länge 3,20-3,40 mm (Nord-Thai- 
landen parvulus Bremer (2001d: 14) 


Stirnnaht nicht ausgesprochen stark einge- 
drückt; sehr klein, Flügeldecken quer und 
längs stark gewölbt; Oberseite schwarz-gol- 
den; sehr klein, Länge 2,62 mm (Malayische 
Halbinsel) .............- cameronensis, SPec. NOV. 


Breiteste Stelle der Flügeldecken kurz vor 
der Mitte oder in der Mitte... 10. 


Breiteste Stelle der Flügeldecken kurz hin- 
ter der Basis; Clypeus etwas verkürzt; Stirn- 
naht zum Clypeus hin median eingedrückt; 
Kopf und Halsschild sehr stark mikroreti- 
kuliert und dadurch mit herabgesetztem 
Glanz; Farbe der Flügeldecken dunkel mit 
goldenem Schimmer; Halsschild grünlich; 
1. Metatarsomer so lang wie das 4. Tarso- 
mer; 3,1 mm (Borneo) .... snizeki, spec. NOV. 


. Halsschild mit grünlich-bläulichem Schim- 


mer auf brauner Farbbasis, Flügeldecken 
einheitlich braun gefärbt; Kopf und Hals- 
schild stark glänzend, ohne stärkere mikro- 
retikuläre Zeichnung; Stirnnaht nur medi- 
an eingeschnitten und nicht breit einge- 
drückt; Clypeus normal weit vorgezogen; 
ähnliche Gestalt wie bei parvulus Bremer 
aus dem nördlichen Thailand; 2,75-2,9 mm 
(Nord-Vietnam) ................ minutissimus Pic 


Kopf und Halsschild hellbraun, Flügeldek- 
ken schwarz, mit leicht metallischem Schim- 
mer, stark glänzend; sehr ähnlich in Gestalt 
und Form der Fühler minutissimus Pic; größ- 
te Breite und Höhe in der Mitte der Flügel- 
decken; 3,06-3,53 mm (Nord-Vietnam)....... 
sprecherae, spec. noV. 


. Mit tiefem Einschnitt zwischen Stirn und 


@lypeusı (<Amm)ee... nennen 122 


Mit einem normalen Eindruck zwischen 
Clypeus und Stirn; sehr kleine Arten und 
Arten, die an die Grenzgröße, die ich in der 
Einleitung zu dieser Bestimmungstabelle 
genannt habe, heranreichen .................... 13: 


. Schmal, hochgewölbt; von schräg oben er- 


kennt man, daß die Stirn halbkreisartig en- 
det; Clypeus sehr kurz und kurz gewölbt, 
3.00-3,7Amın (Sarawak)e..nn.eeereneseaeeenn- 
et ehagkehee straumanni Bremer (2001c: 4) 


Breiter, sehr klein; Clypeus längs nicht so 
stark gewölbt wie bei straumanni; Stirn en- 


18: 


14. 


13: 


16. 


det nicht halbkreisartig vor der tief einge- 
drückten Stirnnaht, sondern gerade; 2,86 mm 
(SuluWArchipelermm an rn rt 


Endglied der Fühler ganz gelb; diese Fär- 
bung kontrastiert deutlich gegenüber den 
dunkel gefärbten vorletzten Fühlergliedern; 
Halsschild einschließlich Stirn grünblau, 
Flügeldecken grüngelb, mit roten und blau- 
en Reflexen; Beine braun; Stirn mittelbreit; 
auf den Flügeldecken Punktreihen mit klei- 
nen Punkten; Interstitien überall flach und 
extrem fein punktiert; 4,14-4,66 mm (Sabah) 
a Er praestans, spec. noV. 


Endglied der Fühler apikal etwas aufge- 
hellt, aber nicht vollständig weißlich oder 
gelblicht reset teens 14. 


Relativ groß, hochgewölbt, schmal (4,85- 
6,01 mm), mit glänzend blau gefärbtem 
Halsschild und golden, grün, rötlich reflek- 
tierenden Flügeldecken (je nach Lichtein- 
fall). Mit kurzen Härchen in den kleinen 
Punkten des Halsschildes und der Intersti- 
tien der Flügeldecken; lange Fühler, die den 
Beginn des hinteren Viertels der Flügeldek- 
ken erreichen (Sarawak; Malayische Halb- 
Insel re een, bryanti, spec. noV. 


Diese Eigenschaften finden sich nicht ver- 
ee EL 19: 


Stirn auffallend schmal und etwa so breit 
wie das 2. Fühlerglied lang; Oberseite glän- 
zend, blau bis dunkelgrün mit roten und 
gelben Reflexen; Beine hellbraun 16. 


Stirn wesentlich breiter als die Länge des 2. 
Fühlersliedes.n....nnceeneeeee 19% 


Punktreihen auf den Flügeldecken mit deut- 
lichen, aber nicht sehr dicht stehenden, mit- 
telgroßen Punkten. Interstitien überall eben. 
Basale 6-7 Fühlerglieder hellbraun, 8-11 
dunkelbraun; auf den Flügeldecken und auf 
dem Halsschild keine wesentliche, anlie- 
gende, kurze Behaarung; Länge/Breite der 
Flügeldecken 1,41-1,53. Länge 4,24-4,9] mm 
(Malayische Halbinsel; Borneo) .................. 
venustus, Spec. NOV. 
Punktreihen kleiner Punkte auf den Flügel- 
decken; Interstitien dicht punktiert mit nur 
wenig kleineren Punkten als in den Punkt- 
linien; Halsschild und Flügeldecken mit 


53 


1% 


18. 


19: 


20: 


54 


kurzen, anliegenden Härchen; sehr lange 
Flügeldecken: Länge/ Breite der Flügeldek- 
ken 1,67; Länge 3,56 mm (Malayische Halb- 
Insel A tenuis, spec. noV. 


Oberfläche braun (zuweilen leicht metal- 
lisch); Färbung aber niemals deutlich grün- 
lich, bläulich oder rötlich; Arten aus Java, 


Sumatra MB OINEOR I 18. 
Oberfläche deutlich grünlich, bläulich oder 
rötlich, meist stark glänzend ................... A® 


Endglied der Fühler apikal zusammenge- 
drückt; auf den Flügeldecken nicht sehr 
auffällige Punktlinien mittelgroßer Punkte, 
deren Abstände den 2- bis 3-fachen der 
Punktdurchmesser ausmachen; Interstitien 
mit dichter Punktierung, Punkte nur wenig 
kleiner als die der Punktlinien; Punktlinien 
daher nicht auffällig; Stirn, Halsschild und 
Flügeldecken stark glänzend, braun mit 
leichtem gelben Schimmer; Länge 3,71- 
3,94 mm (Sabah) 
LE. burckhardti Bremer (2001c: 6) 


Endglied der Fühler nicht apikal zusam- 
mengedrückt (bei mollis Bremer ist die api- 
kale Hälfte des Fühlerendgliedes auf der 
Ünrterseitegaussehohlt rer er 19, 


Große Art; langgestreckte Flügeldecken 
(Länge / Breite 1,46-1,57), Punkte der Punkt- 
reihen 1 und 2 sowie der Punktreihen 7 und 
8 im zweiten Drittel der Flügeldecken rela- 
tiv weit voneinander entfernt und tief ein- 
gedrückt; die entsprechenden Interstitien 
nicht gewölbt, sondern eben; Interstitien 
ziemlich dicht punktiert, aber Punkte we- 
sentlich kleiner als die Punkte der Punktrei- 
hen; Metasternum mit feiner Punktierung; 
5,10-5,88 mm (Java) ........... testaceitarsis Pic 


Kleimersalsy ann 20. 


Flügeldeckenseiten nur gering verrundet; 
sehr ähnlich testaceitarsis, aber kleiner; Punk- 
te der 1. und 2. sowie der 7. und der 8. 
Flügeldeckenreihen im zweiten Drittel der 
Flügeldecken eng gesetzt und etwas einge- 
drückt, die entsprechenden Interstitien dort 
leicht gewölbt; Punkte in den Reihen etwas 
enger gestellt als bei der folgenden Art (auf 
der Scheibe in der 4. Reihe etwa wie 1- bis 2- 
fache der Punktdurchmesser); Punkte auf 
den Interstitien relativ dicht stehend, aber 
klein; vorne und seitlich auf dem Metaster- 


ZalR 


22% 


num mittelgroße Punkte; ca. 4,20 mm (Java) 
N N NEE ER testaceipes Pic 


Seiten der Flügeldecken relativ breit ver- 
rundet; Punkte der Flügeldeckenreihen 1 
und 2bzw. 7 und 8 nicht eingedrückt; Punk- 
te der Punktreihen etwas weiter voneinan- 
der stehend als bei der vorigen Art; Punkt- 
abstände entsprechen in der 4. Reihe dem 
3- bis 4-fachen der Punktdurchmesser; Punk- 
tierung auf den Interstitien fein; Länge der 
Flügeldecken/Breite ca. 1,40; Punkte auf 
dem Metasternum fein; Länge 4,07-4,73 
(ava)en..neers javanicus Pic 


Schmal, hochgewölbt; Interstitien der Flü- 
geldecken mit sehr kleinen, schütter ste- 
henden Punkten, so daß sich die mittelgro- 
ßen Punkte der Punktreihen sehr deutlich 
davon abheben; Abstände der Punkte der 
Punktreihen voneinander entsprechen dem 
2- bis 4- fachen ihrer Durchmesser; Hals- 
schild und Stirn grün, stark glänzend, Flü- 
geldecken je nach Lichteinfall stark glän- 
zend grün bis purpurn; Femora braun; Ti- 
biae dunkler; Tarsen hellbraun; Fühlerglie- 
der 1-5 hellbraun, 8-11 schwarz; 3,84-4,01 mm 
(Nias; Sumatra; Malayische Halbinsel) ...... 
niasensis Pic 


Hochgewölbt, aber breiter; die planen In- 
terstitien der Flügeldecken ziemlich dicht 
punktiert, Punkte der Interstitien etwas grö- 
ßer als die der Punktreihen; Fühler errei- 
chen etwa die Mitte der Flügeldecken. Ober- 
seite grünlich-blau, glänzend; Fühlerglie- 
der 1-5 rötlich braun, die weiteren schwarz; 
Beine rötlich braun, Tarsen etwas heller; 
häufige Art; Länge/Breite der Flügeldek- 
ken 1,33-1,42; 3,78-4,72 mm (Sumatra; Ma- 
layische Halbinsel; Borneo) ......dohertyi Pic 


Letztes Glied der Fühler im Kontrast zu den 
schwarzen Fühlergliedern 7-10 gelb; relativ 
breite Stirn; hochgewölbt (Seitenrandkan- 
ten der Flügeldecken von oben unsichtbar); 
Halsschild und Flügeldecken unterschied- 
lich gefärbt (Halsschild kastanienbraun; Flü- 
geldecken braun mit sehr starkem golde- 
nen Schimmer); sehr klein; 2,73-3,21 mm 
(Sarawak) ............ blairi Bremer (2001b: 97) 


Letztes Glied der Fühler nicht insgesamt 
gelb (aber fast immer der apikale Teil des 
11. Fühlergliedes etwas aufgehellt); Hals- 
schild und Flügeldecken nicht deutlich un- 


23: 


24. 


25: 


26. 


terschiedlich gefärbt bzw. nicht mit kasta- 
nienbraunem Halsschild und braun-golde- 
nensElugeldeckenmenn een 23. 


Langgestreckt, oval; mit schmaler Stirn, 
deutlich eingeschnittenen Längsstreifen auf 
den Flügeldecken und entweder dicht oder 
schwach punktierten Interstitien der Flü- 
geldecken. Stirn schmaler oder etwa gleich 
schmal wie die Länge des 2, Fühlergliedes 
runs ueunotieteriekenee 24. 


Arten nur mit Punktstreifen, aber die Punk- 
te groß und die verbindenden Streifen nur 
schwach, ohne tief eingeschnittene Streifen; 
Stirnbreite je nach Art zwischen extrem 
schmal bis mittelbreit; nicht sehr stark quer 
BeWOlDUER en nenne hun. DI. 


Länge etwa 4,7-5,9 mm; nördliches Thai- 
land, Burma, Laos und Nord-Vietnam ....... 


ee RER SRREERELN 25: 
Länge etwa 2,55-4,20 mm; Malayische Halb- 
insel und südliches Thailand .................. 26. 


Protarsi 1-3 beim d deutlich verbreitert; Stirn 
nur etwas schmaler als das 2. Fühlerglied 
lang (wie 4,5:5); die rhombischen Punkte in 
den Streifen auf den Flügeldecken sehr gut 
zu erkennen; Interstitien auf der Scheibe 
der Flügeldecken plan (aber dicht punk- 
tiert); relativ kurze Fühler, letztes Fühler- 
glied in der apikalen Hälfte auf der Unter- 
seite nicht ausgehöhlt; 4,98-5,89 mm (Nord- 
Vietnam; Laos; Nord-Thailand; Burma) .... 
eat ara parvus Pic (s. Bremer 2001d:18) 


Sehr ähnlich der vorigen Art, aber Stirn 
noch wesentlich schmaler und deutlich 
schmaler als die Länge des 2. Fühlergliedes; 
Punkte in den Streifen der Flügeldecken 
kleiner, rund, nicht rhombisch; Interstitien 
auf der Scheibe etwas gewölbt; Protarsi 1-3 
beim d nur etwas, aber nicht auffällig er- 
weitert; Fühler deutlich länger als bei par- 
vus Pic und letztes Fühlerglied auf der Un- 
terseite in der apikalen Hälfte ausgehöhlt; 
Aedoeagus auf der Dorsalseite an der Spit- 
ze mit sehr kurzer Depression und dahinter 
mit einem nicht sehr hohen und nicht sehr 
auffälligen Kiel; 4,72-5,30 mm (Nord-Viet- 
nam Nord Ihailand)eeneee een n. 
ee mollis Bremer (2001d: 20) 


Sehr klein, 2,55-3,05 mm. Länglich oval; 
längs gleichmäßig und deutlich gewölbt; 


24 


28. 


29: 


Flügeldecken mit deutlich eingeschnittenen 
Punkstreifen und relativ groß und dicht 
punktierten Interstitien; Punkte auf den In- 
terstitien der Flügeldecken etwa so groß 
wie die Punkte auf dem Halsschild; Stirn- 
breite entspricht etwa der Länge des 2. Füh- 
lergliedes; Verhältnis der Länge/Breite der 
Flügeldecken 1,30-1,40; Oberseite anthrazit- 
farben mit goldenem Schimmer; Glieder der 
Fühler 1-5 hellbraun, 6-11 schwarz (End- 
glied apikal aufgehellt), Scutellum und ent- 
lang der Naht der Flügeldecken meist braun 
aufgehellt (Malayische Halbinsel; südliches 
Ihanland)e re are sobrinus, spec. noVv. 


Deutlich größer, 4,13 mm. Langgestreckte 
Flügeldecken, die ihre größte Breite kurz 
hinter der Basis haben (Länge/ Breite 1,50); 
Interstitien auf der Scheibe eben, klein und 
nicht dicht punktiert, seitlich und hinten 
sind sie deutlich gewölbt; Stirnbreite ent- 
spricht etwa der Länge des 2. Fühlerglie- 
des; sehr kurzer Clypeus; wesentlich stär- 
ker quer gewölbt als die vorherige Art (Ma- 
layische Halbinsel) ........... nepos, SPec. NOV. 


Stirn extrem schmal, nicht wesentlich brei- 
tersals#a@®celle'des Auges. ern en 28: 


Stirn schmal oder breit, aber wenn schmal, 
dann deutlich breiter als eine Ocelle ..... 29. 


Innenseite der Mesotibiae und Sohlen der 
Mesotarsomere 1-3 beim d mit langen Haa- 
ren; Mesotibae etwas gekrümmt, aber nicht 
so stark wie bei der folgenden Art; insge- 
samt größer; Punkte in den Punktstreifen 
kleiner; 4,25-5,0 mm (Malayische Halbinsel; 
westliches-Sumatra) ee nn 
ES malayanus spec. noV. 


Innenseite der Mesotibiae und Sohlen der 
Mesotarsomere 1-3 beim d ohne lange Haa- 
re; Mesotibiae stark gekrümmt; mit einem 
kleinen Winkel zu Beginn des apikalen Vier- 
tels an der Innenseite; Punkte in den Punkt- 
streifen größer; sehr klein; 3,5-4,0 mm (süd- 
liches»Sumatra) em 
ee subtilis Bremer (2001b: 99) 


d mit geschwungener Kante an der Innen- 
seite der Mesotibiae, die längere, schräg 
abstehende Borsten in der apikalen Hälfte 
aufweist; bei einer Art beim d auch die 
Innenseite der Protibiae apikal ausgeschnit- 
ten, mit langer Behaarung .............. 30. 


55 


30. 


31. 


32. 


39. 


g, ohne geschwungene bzw. lang behaarte 
Innenkanten der Pro- und/oder Mesotibae 


Protibiae beim d praeapikal innen ausge- 
schnitten und dort lang behaart; Innensei- 
ten der Mesotibiae beim d ebenfalls ge- 
schwungen; Halsschild und Flügeldecken 
schwarzgolden und glänzend; Beine dun- 
kelbraun, Tarsen hellbraun; die ersten 6 Füh- 
lerglieder hellbraun, die folgenden schwarz; 
relativ breit und wenig gewölbt; Flügeldek- 
ken länglich oval (Länge/Breite 1,28-1,32), 
nicht sehr stark gewölbt; Schultern ausge- 
bildet; Stirnnaht in ganzer Breite einge- 
drückt; kurze Fühler (die vorletzten Glie- 
der etwa so lang wie breit); 4,00-4,20 mm 
(südliches Sumatra) 
reinwardti Bremer (2001b: 96) 


Protibiae beim d innen nicht ausgeschnit- 
ten und dort nicht lang behaart; Oberseite 
schwarz, mit leicht metallischem Schim- 
mer; hinterer Teil des Halsschildes, Scutel- 
lum, Naht der Flügeldecken braun aufge- 
hellt; Fühler deutlich länger als bei rein- 
wardti, die vorletzten Fühlerglieder deut- 
lich länger als breit; Flügeldecken etwas 
schmaler und länger als bei reinwardti (Län- 
ge/Breite 1,36-1,42); Stirn ähnlich breit wie 
bei reinwardti; 22 nicht leicht vom dem eben- 
falls in diesem Gebiet zu erwartenden Ama- 
rygmus errans Bremer, 2001 zu unterschei- 
den; 3,87-4,47 mm (Nord-Vietnam) ............ 
DE A A appositus, spec. nov. 


Art von den Philippinen (Leyte), mit beson- 
derer Färbung der Oberseite: Halsschild und 
hinterer Teil der Flügeldecken rotbraun, 
vordere Hälfte der Flügeldecken schwarz; 
Interstitien der Flügeldecken leicht (auf der 
Scheibe) bis mittelstark (seitlich) gewölbt; 
Kanger2 Im... schawalleri, spec. nov. 


Die erwähnten Eigenschaften nicht vereint, 
nicht von den Philippinen ....................... 32. 


Arten aus dem nördlichen Thailand, Bur- 
masNerd-Viemamen ee 33: 


Arten von der Malayischen Halbinsel und 
von den Großen Sunda-Inseln ................ 358 


Flügeldecken in der Mitte subparallel; Ober- 
seite der Flügeldecken bei Lichteinfall sehr 
stark glänzend und meist etwas irisierend; 
Prosternalapophyse zwischen den Proco- 


34. 


39. 


36. 


YA 


xae median deutlich gefurcht und kaudad 
der Procoxae auch median grob punktiert; 
Länge 4,20-4,85 mm (Nord-Thailand) ........ 
thailandicus Bremer (2001d: 16) 


Flügeldecken auch in der Mitte sehr deut- 
lichiverrundett EIER 34. 


Etwas größer und kompakter; Länge 4,53- 
5,24 mm; Beine dunkelbraun; Flügeldecken 
bei Tageslicht dunkelgrün bis leicht bläu- 
lich; Farbe des Halsschildes mehr bläulich; 
Punktierung der Interstitien der Flügeldek- 
ken stärker und dichter; Stirn etwas schma- 
ler; letztes Fühlerglied deutlich länger (Län- 
ge/Breite 22/10); Prosternalapophyse ähn- 
lich breit und flach, aber apikal wesentlich 
rundlicher (Nord-Vietnam)....... hoanus Pic 


Etwas kleiner und graziler; Länge 3,90- 
4,60 mm; Oberseite bei Tageslicht dunkel- 
grün, aber ohne Stich ins Bläuliche; Beine 
gelbbraun; Punktierung der Interstitien der 
Flügeldecken weitläufiger; letztes Fühler- 
glied deutlich kürzer (Länge/Breite 12/7); 
Prosternalapophyse zwischen den Proco- 
xae sehr breit und median kaum gefurcht, 
aber apikal weniger rundlich (Nord-Thai- 
landie2. re errans Bremer (2001d: 13) 


Sehr kleine Arten, Stirn schmal, etwa so 
breit wie 2 Ocellen der Augen; Halsschild 
ziemlich grob punktiert; Punkte auf den 
Intervallen der Flügeldecken deutlich und 
nur wenig kleiner als die des Halsschildes; 
ange 2903, 33mm en en 36. 


Sehr kleine bis kleine Arten; Stirn deutlich 
breiter als 2 Ocellen der Augen; Halsschild 
meist weniger deutlich punktiert ............ 37. 


Prosternalapophyse apikal mit einem deut- 
lichen Kiel und schmaler; Haare auf Meta- 
sternum und Abdominalsegmenten länger. 
Länge 2,83 mm (Sarawak) 
DEREN IE fraterculus, spec. nov. 


Prosternalapophyse apikal ohne medianen 
Kiel und breiter; Haare auf Metasternum 
und auf Abdominalsegmenten kürzer; Län- 
ge 2913,53 mm (Sumatra) mereeeererererneee 
neonatus, spec. NOV. 


Fühler kurz, erreichen zurückgelegt nur das 
Ende des ersten Drittels der Flügeldecken; 
vorletzte Fühlerglieder nicht oder kaum län- 
ger als breit; Vorderecken des Halsschildes 
breit verrundet; d mit deutlichem und brei- 


38. 


3% 


40. 


41. 


ten Eindruck auf dem Analsterniten mit 
deutlicher Randbildung; Flügeldeckenlän- 
ge/Flügeldeckenbreite 1,36-1,42; gewulste- 
te Ränder der Prosternalapophyse; apikal 
ist sie breit zugespitzt; Länge 3,08-3,33 mm 
(südliches Sumatra) ...... puerilis, spec. nov. 


Fühler länger; vorletzte Glieder der Fühler 
auch beim % länger als breit; Vorderecken 
des Halsschildes eckig oder verrundet, aber 
nicht so breit verrundet wie bei der vorheri- 
gen Art, wenn verrundet, dann sind die 
Tiere meist deutlich größer ..................... 38. 


Prosternalapophyse median apikal mit ei- 
nem sehr deutlich aufragenden Kiel, so dafs 
die seitlichen Abschnitte der Prosternala- 
pophyse herabgedrückt erscheinen; Flügel- 
decken kupfrig, mit goldenem Glanz; Flü- 
geldecken relativ lang: Länge/Breite 1,42- 
1,52; Vorderecken des Halsschildes verrun- 
det; Länge 4,53-4,60 mm (südliches Suma- 
CE). onobencgonepenoe soror, Spec. NOV. 
Prosternalapophyse median apikal ohne 


deutlich aufragenden Kiel; Stirn mittelbreit 
Se TEST 39. 


Vorderecken des Halsschildes eckig; Tibiae 
mehr oder weniger hellbraun, ohne metalli- 


Schen?Scheimt ar A ee 40. 
Vorderecken des Halsschildes verrundet; 
Iibiaerdunkelbraun 2.2... 41. 


Relativ klein; Länge 3,40-3,80 mm; Protibiae 
beim d ohne keulenartige Verdickung; 
Punktierung des Halsschildes deutlich, un- 
regelmäßig, aber nicht sehr eng; Punkte der 
Punktstreifen der Flügeldecken durch deut- 
liche Striche miteinander verbunden (Ma- 
layische Halbinsel) ...... omissus, SPec. NOV. 


Größer; Länge 4,53+4,87 mm; Protibiae beim 
Männchen apikal keulenförmig verdickt; 
Punkte des Halsschildes kleiner; Punkte der 
Reihen auf den Flügeldecken entweder 
durch extrem feine Striche miteinander ver- 
bunden oder nicht verbunden (Sabah) ...... 
sodalis, spec. nov. 


Prosternalapophyse breit und median kaum 
gefurcht, apikal zwar nicht gleichmäßig ver- 
rundet, aber seitlich auch nicht ausgeschnit- 
ten; Länge 3,88-4,27 mm (Malayische Halb- 
insel). ea. proventus, spec. NOV. 


— Seiten des apikalen Endes der Prosternala- 
pophyse leicht ausgeschnitten; Fühler et- 
was länger; Oberseite glänzender und leicht 
irisierenda(sarawalkeen ee ne. 
N secretus, subspec. nov. 


Danksagung 


Die Möglichkeit, diese Arbeit zu beginnen, verdan- 
ke ich ganz besonders Herrn Dr. C. Girard, Muse- 
um National d’Histoire Naturelle, Paris, der mir die 
Typen von Guerin de Meneville, Blanchard, Fair- 
maire und Pic zur Untersuchung zugänglich mach- 
te und mich auf Publikationen von Pic hinwies, die 
nicht im Gebien‘schen Katalog der Tenebrionidae 
verzeichnet sind. Daneben bedanke ich mich herz- 
lich bei Mr. Martin Brendell, The National History 
Museum, London, von dem ich sehr viel Material 
zur Untersuchung, aber auch Hilfe bei der Beschaf- 
fung schwer erreichbarer Zeitschriften erhielt. Eben- 
so gilt mein Dank Herrn Dr. Ottö Merkl, Ungari- 
sches Naturhistorisches Museum, Budapest, Frau 
Eva Sprecher, Naturhistorisches Museum, Basel, 
und Herrn Dr. W. Schawaller, Staatliches Naturhi- 
storisches Museum Stuttgart für entsprechende 
Hilfen. Meine Tochter Christiane Bremer hat zahl- 
reiche Zeichnungen für diese Arbeit angefertigt, 
wofür ich ihr meinen besonderen Dank sagen 
möchte. 


Literatur 


Bremer, H. J. 2001a. Revision der Gattung Amaryg- 
mus Dalman, 1823 und verwandter Gattungen. 
l. Allgemeine Bemerkungen, Status einiger 
Gattungen affine Amarygmus Dalman, 1823; neue 
Kombinationen von Arten der Gattung Ama- 
rygmus Dalman (Coleoptera: Tenebrionidae: 
Alleculinae: Amarygmini).-Coleoptera 5: 57-80 
2001b. Revision der Gattung Amarygmus Dal- 
man, 1823 und verwandter Gattungen. II. 
Neue Gattungen affine Amarygmus Dalman, 
1823, sowie neue Arten und Synonyme von 
Amarygmus Dalman (Coleoptera: Tenebrioni- 
dae: Amarygmini). — Coleoptera 5: 81-106 
2001c. Revision der Gattung Amarygmus Dal- 
man, 1823 sowie verwandter Gattungen. III. 
Neubeschreibungen einiger Amarygmus-Ar- 
ten, die durch strukturelle Besonderheiten auf- 
fallen (Coleoptera: Tenebrionidae; Amarygmi- 
ni). — Acta Coleopt. 17: 3-11 

2001d. Revision der Gattung Amarygmus Dal- 
man, 1823 sowie verwandter Gattungen. IV. 
Neue, kleine Arten aus Nord-Thailand (Co- 
leoptera: Tenebrionidae; Amarygmini). — Acta 
Coleopt. 17: 12-25 


57 


Gebien, H. 1927. Fauna sumatrensis (Beitrag Nr. -- 1928b. Nouveautes diverses. — Mel. exotico- 


31). - Suppl. Entomol. 15: 22-58 entomol. 52: 1-32 
Kaszab, Z. 1955. Tenebrioniden der Fiji-Inseln. - -- 1929a. Col&eopteres exotiques nouveaux ou peu 
Proc. Hawaiian Entomol. Soc. 15: 423-563 connus. — Bull. Soc. zool. Fr. 54: 43-46 
-- 1980. Neue Tenebrioniden (Coleoptera) aus Si -- 1929b. Nouveautes diverses. — Mel. exotico- 
Lanka. — Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 26: 285- entomol. 53: 1-36 
375 -- 1938. Nouveautes diverses. -— Mel. exotico-en- 
Pic, M. 1915. Genre nouveaux, especes et varietes tomol. 70: 1-36 
nouvelles. -— Mel. exotico-entomol. 16: 2-13 -- 1952. Col&opteres du globe. - L’Echange, Rev. 
-- 1928a. Col&opteres exotiques en partie nou- Linn. 68: 1-4 


veaux. — L’Echange, Rev. Linn. 44: 9-11 


58 





SPIXIANA 25 1 | 





59-67 München, 01. März 2002 





| ISSN 0341-8391 





New and poorly known Chrysomelidae from the Philippines 


(Insecta, Coleoptera) 


L. N. Medvedev 


Medvedev, L. N. (2002): New and poorly known Chrysomelidae from the 
Philippines (Insecta, Coleoptera). — Spixiana 25/1: 59-67 


18 new species are described from the Philippines: Clytrasoma laysı (Clytr- 
inae), Clypeolaria ovata, Xanthonia glabra, Aulexis brevipilosa, Apolepis philippina 
(Eumolpinae), Hoplasoma luzonica, H. mindanensis, Monolepta carinicollis, M. lay- 
si, Pseudeustetha philippina (Galerucinae), Chaloenus furthi, Nonarthra oculata, 
N. brevicornis, Sphaeroderma tripunctata, Chabria laysi, C. obscura, C. mimica, 
C. quinquemaculata (Alticinae). 4 species are firstly recorded for the Philippines. 
A key to the Philippinese species of the genus Hoplasoma is given. 


L. N. Medvedev, Institute of Ecology and Evolution, Leninsky pr. 33, 117071 


Moscow, Russia 


Introduction 


This article is based on large material collected 
by Mr. Pascal Lays (Belgium) mostly in Mind- 
anao, but partly also in Luzon and Palawan. It 
includes 18 new species and 4 species firstly 
found in this region. For a few species materi- 
als of the Natural History Museum in Basel 
(NHMB) were used. All types collected by Mr. 
P. Lays are deposited in author‘s collection (LM) 
and in NHMB. 


Lema (Petauristes) cyanoptera Lacordaire, 
1845 


Material. Mindanao, South Cotobato Prov., Lake 
Cebu, 700 m, different dates, large series, including 
larva. 


Remarks. Firstly recorded for Mindanao, was 
known from Luzon, Mindoro, Catanduanes. In 
population from Mindanao apices of elytra ful- 
vous, tibiae darkened from above. 


Colobaspis nigriceps (Baly, 1859) 


Material. 13, S. Palawan. Singapan Basin, Tau‘t 
Batu Reservation (117°40'E, 8°55'N), 210 m, 25.XI. 
1990, primary forest, leg. P. Lays. 


Remarks. This species, which was known from 
North India and Indochina, is firstly found in 
the Philippines. I have this species also from 
Malaysia. This record is really interesting be- 
cause only a few continental species, mostly 
agricultural pests, are known from the Philip- 
pines. 


Clytrasoma laysi, spec. nov. 
Fig. 1 


Holotype. ?, Mindanao, South Cotabato, Manobo 
Tasaday Forest Reserve - Mt. Tasaday (124°32E, 
6°18'N), 1000-1400 m, 19.1X.1993, secondary vegeta- 
tion on the edge of primary forest, leg. P. Lays (LM). 


Description 
Black; anterior part of head, base of anten- 
nae, prothorax and legs fulvous; elytra fulvous, 


59 


basal and postmedian bands, not interrupted 
on suture, and apical spot touching apex are 
black. 

Body broadly ovate, elytra strongly wid- 
ened, upperside shining. Head rugose on frons, 
with longitudinal groove, sparsely pubescent 
near eyes. Antennae (Fig. 1) 11-segmented, 
strongly serrate from the 4" segment, each of 
them about 2-2.5 times as wide as long, with 
acute, finger-like appendix. Prothorax with fee- 
ble basal lobe, twice as wide as long, extremely 
finely punctate, with feeble obligue impressions 
near hind angles. Elytra 1.1 times as long as 
wide, 1.6 times as wide as prothorax, practical- 
ly impunctate. Pygidium feebly convex. Length 
13.3 mm, width 9 mm. 

Near C. mediofasciata Pic, 1934, the only spe- 
cies known from the Philippines, but head be- 
hind antennal bases, antennae and underside 
black, elytra of female strongly widened. From 
continental C. palliatum Fabricius, 1801 it dif- 
fers by bicolor head and fulvous legs. See also a 
key for the genus (Medvedev 1999). 


Clypeolaria ovata, spec. nov. 


Types. Holotype: ?, South Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 3.11.-10.I1. 
1991 (LM). — Paratypes: 42%, same locality and 
date (LM). 


Description 

Fulvous, prothorax sometimes with basal 
and lateral dark spots or almost entirely dark- 
ened, elytra mostly with piceous humeral and 
basal spots and stripe on suture and in middle; 
this dark pattern is rather variable. Antennae 
piceous with fulvous basal segments, under- 
side entirely piceous or with fulvous apex of 
abdomen, femora mostly with dark apices. 

Body robust, ovate. Head with dense punc- 
tures and microsculpture, clypeus not divided 
from frons, with arcuate anterior margin, su- 
praocular grooves sharp. Antennae almost reach 
middle of elytra, proportions of segments are 
as 11-8-7-9-10-9-9-9-9-9-11. Prothorax twice as 
wide as long, moderately convex, side margins 
broadly rounded and narrowly explanate, sur- 
face densely punctate and microsculptured. 
Scutellum pentagonal, microsculptured. Elytra 
1.2 times as long as wide, with very regular 
punctured rows, humerus costate, interspaces 
flat or feebly convex, shining and practically 


60 


impunctate. Length 3.8-4.4 mm. 

Differs from other species by ovate body, 
absence of metallic shine and dark pattern of 
upperside, especially elytra. 


Trichochrysea evanescens Baly, 1864 


Material. 1 ex., Mindanao, South Cotabato Prov., 
Manobo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 3.1I- 
10.11.1991. 


Remarks. This species, widely distributed from 
Singapore to Kalimantan is firstly recorded for 
the Philippines. 


Xanthonia glabra, spec. nov. 


Holotype: South Cotabato Prov., Manobo Tasaday 
Forest Reserve, Mt. Tasaday, 3.11.-10.111.1991, leg. P. 
Lays (LM). 


Description 

Entirely fulvous with elytra more pale. 
Clypeus smooth with anterior margin triangu- 
larly emarginate, frons sparsely punctate and 
pubescent. Eyes large, strongly convex. Anten- 
nae reach a little behind humerus, segments 1 
and 2 thick, 3 thin and long, almost twice as 
long as 2, next segments subequal with 3. 

Prothorax 1.4 times as wide as long, with 
rounded side margins, broadest in middle, sur- 
face strongly punctate and pubescent. Elytra 
1.35 times as long as wide, slightly widened to 
behind, not pubescent, with 15 closely placed 
regular rows of punctures and short scutellar 
row; 1" row confused at base, humerus sharp; 
there is also a group of confused punctures 
between humerus and lateral margin. Length 
22H Salagl, 


The genus Xanthonia Baly, 1863 was known 
from continental Asia and America. From the 
Philippines a genus Icogramma Weise, 1922 with 
a single species was described, however, this 
genus is a new synonym of Xanthonia. A new 
species differs from all species of the genus, 
except X. dorsata Chujo, 1966, by glabrous elytra; 
from the philippine X. lineigera (Weise, 1922) 
also by pale colour and less numerous elytral 
rows of punctures. X. dorsata Chujo from Nepal 
has sharp supraocular grooves and elytral rows 
distinctly confused in scutellar area and under 
humerus. 





7 8 


9 


Fig. 1-9. 1. Clytrasoma laysi, spec. nov. Antenna. 2. Aulexis brevipilosa, spec. nov. Anterior margin of 
clypeus. 3-5. Processes of 2"? abdominal sternite. 3. Hoplasoma luzonica, spec. nov. 4. Hoplasoma unicolor 
Illiger. 5. Hoplasoma philippinensis Jacoby. 6. Pseudeustetha philippina, spec. nov. Pygidium. 7,8. Antenna. 
7. Nonarthra oculata, spec. nov. 8. Nonarthra brevicornis, spec. nov. 9. Chabria quinquemaculata, spec. nov. 


Pattern of elytron. 


Aulexis brevipilosa, spec. nov. 
Fig. 2, 10 


Types. Holotype: d, South Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 3.11.-10.11l. 
1991 (LM). - Paratypes: 67%, same locality. 


Description 

Reddish fulvous, antennal segments 4-11, 
tibiae and tarsi black. Pubescense light. 

Body robust. Head distinctly punctate, more 
sparse and fine between eyes. Clypeus biden- 
tate on anterior margin (Fig. 2), quadrate, flat, 
ridged on sides and not delimited from moder- 
ately convex frons. Antennae thin, reach mid- 
dle of elytra, segments 3-11 about 5 times as 
long as wide, proportions of segments are as 8- 
4-9-10-10-10-11-8-8-7-9. Prothorax 1.6 times as 
wide as long, side margin with 3 teeth placed 
separately, surface shining, with oblique de- 
pressions before hind angles, finely punctate, 
with adpressed hairs directed inwards and part- 
ly backwards. Elytra 1.5 times as long as wide, 


widened posteriorly, dull, very finely and 
densely punctate, with dense adpressed hairs. 
Aedeagus (Fig. 10) slightly asymmetrical. Length 
of male 4.6 mm, of female 6.2-6.5 mm. 

Near A. gracilicornis Weise, 1922, but anten- 
nae much shorter and darkened from the 4" 
segment on, tibiae and tarsi black. 


Apolepis philippina, spec. nov. 


Types. Holotype: S, Mindanao, 30 km W Mara- 
mag, 1600 m, 28.-30.X11.1990, leg. Bolm (NHMB). — 
Paratypes: 2 ex., same locality, (NHMB, LM); 3 ex., 
South Cotabato Prov., Manobo Tasaday Forest Re- 
serve, Mt. Tasaday, 3.1.-10.111.1991 (LM). 


Description 

Entirely black with light hairs, antennal seg- 
ments 1-3 more or less red. 

Body robust. Clypeus triangular, with straight 
anterior margin, divided from frons with deep 
groove, finely punctate, frons with large deep 


61 


punctures. Antennae scarcely reach base of pro- 
thorax, with thickened 5 apical segments, which 
are (except apical one) as long as wide, round- 
ed. Prothorax 1.5 times as wide as long, dis- 
tinctly narrowed from middle anteriorly, sur- 
face shining, without impressions, with deep 
punctures and short, curved scale-like hairs. 
Scutellum as long as wide, shining, impunc- 
tate. Elytra 1.3 times as long as wide, shining, 
strongly punctate, partly in irregular rows, 
scales same as on prothorax. Anterior and hind 
femora with microscopical tooth beneath. Mid 
and hind tibiae not emarginate before apex. 
Length 2.3-3.1 mm. 

Very near to Apolepis aspera Baly, 1863, dis- 
tributed from Singapore to Kalimantan, differs 
by prothorax less transverse and very distinct- 
ly narrowed anteriorly and elytral punctures 
arranged in more or less distinct rows, espe- 
cially near suture. 


Hoplasoma luzonica, spec. nov. 
Figs 3, 11 


Holotype: 3, N. Luzon, Kalinga Prov., Tulgao, 23. 
V1.1988, secondary vegetation, leg. P. Lays (LM). 


Description 

Body fulvous with black abdomen, includ- 
ing processes, antennal segments 3-11 infus- 
cate, upperside shining. 

Body narrow, elongate. Head impunctate, 
frontal tubercles sharp. Antennae thin, about % 
of body length, proportions of segments are as 
12-4-12-15-15-15-15-14-14-12-14, preapical seg- 
ments about 4 times as long as wide. Prothorax 
1.5 times as wide as long, sides slightly con- 
cave, surface impunctate, with distinct trans- 
verse impression, more deepon sides. Elytra 
2.5 times as long as wide, without lateral ridg- 
es, indistinctly punctate, truncate at apex. 

Male: tarsal segment 1 feebly widened and 
elongate on all legs. Abdomonal sternite 2 with 
pair cylindrical processes widely removed from 
each other (Fig. 3), last sternite with quadrate 
central lobe, having feeble impressions. Aedea- 
gus thin, cuneiform (Fig. 11). Length 7 mm. 

Belongs to H. unicolor group, differs well by 
widely removed abdominal processes of male. 


Holpasoma mindanensis, spec. nov. 
Fig. 12 


Types. Holotype: Mindanao, S. Cotabato Prov., 
Manobo Tamaday Forest Reserve, Mt. Temlofung, 
1300 m, 19.-24.X.1994, leg. P. Lays (LM). — Para- 
types: 4 ex., same locality and date; 2 ex., same 
locality, Mt. Tasaday, V.1993; 2 ex., V1.1994. 


Description 

Practically identical with H. unicolor Illiger, 
1800, differs only in the following characters: 
underside entirely fulvous, last abdominal ster- 
nite of male with deep quadrate groove, aedea- 
gus (Fig. 12) without apical process. Apical 
margin of elytron truncate or very slightly in- 
cised, but never acute. Length 7.5-10 mm. 


Key to the philippine species of the genus 
Holpasoma 


1. Underside entirely fulvous. Abdominal 
process placed closely to each other. Aedea- 
süs’see tie. 12. Mindanaor. rer ee 
Enden ang orgn een garaetee H. mindanensis, spec. nov. 


- Underside with black abdomen. ............... 2. 
2 legsientirelyzrulvouser een ern &% 


-— Hind femora black or piceous. Apical angle 
of elytra rectangular. Male unknown, spe- 
cies unclear. Philippines (without more ex- 
act. data)... H. picifemora Allard, 1888 


3. Apical angle of elytra rounded or obtuse. 
Claws split almost to base. Abdominal proc- 
esses distinctly divided .................. 4. 


-— Apical angle of elytra produced, more or 
less acute. Claws split in apical quarter. 
Abdominal processes widened basally, with 
common base (Fig. 5). Aedeagus see fig. 14. 
Euzon, Mindorormn..nrrneee ee 
ee H. philippinensis Jacoby, 1894 


4. Abdominal processes far removed from each 
other (Fig. 3). Aedeagus see fig. 11. Luzon 
I TA H. luzonica, spec. nov. 


- Abdominal processes placed near each oth- 
er (Fig. 4), Aedeagus see fig. 13. Continental 
species, also on Sumatra; indications for Java 
and Kalimantan need confirmation, Philip- 
pine records very possibly belong to local 
SPEGIESEI NEN H. unicolor Iliger, 1800 


11 12 


10 
15 | 16 


17 


13 14 


af 


Figs 10-20. Aedeagus (d - dorsal, v - ventral, 1 - lateral). 10. Aulexis brevipilosa, spec. nov. (v). 11. Hoplaso- 
ma luzonica, spec. nov. (v, ]). 12. H. mindanensis, spec. nov. (v, 1). 13. H. unicolor Illiger (v, 1). 14. H. philippin- 
ensis Jacoby (v,1). 15. Monolepta laysi, spec. nov. (v). 16. M. carinicollis, spec. nov. (v). 17. Pseudeustetha 
philippina, spec. nov. (d, 1). 18. Chabria laysi, spec. nov. (v). 19. Chabria mimica, spec. nov. (d). 20. Chabria 


quinquemaculata, spec. nov. (V). 


Trichomimastra seminigra Weise, 1922 


Material. 1 ex., South Cotabato Prov., Manobo Tas- 
aday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 3.11.-10.11.1991 
(LM); 14 ex., Mindanao, 30 km W Maramag, 28.-30. 
X11.1990, 1600 m, leg. Bolm (NHMB). 


Remarks. This species was described from 
Banguay, but the description corresponds quite 
well to the Philippine material. Colour is very 
variable, from almost fulvous to almost black; 
in typical form two apical segments are ful- 
vous, but sometimes they are darkened. 

This species and genus is firstly recorded 
for the Philippines. The genus is poorly stud- 
ied; very possibly T. bisignata Weise, 1922 and 
T. fumida Weise, 1922, both from Java, are iden- 
tical with this species. 


Eumelepta biplagiata Jacoby, 1892 


Material. 5 ex., South Cotabato Prov., Manobo Tas- 
aday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 3.11.-10.111.1991; 1 
ex., Luzon, Lamao; 1 ex., Siargao, Dapa. 


Remarks. This widely distributed species is 
firstly recorded for the Philippines. 


Monolepta laysi, spec. nov. 
Bies1s 


Types. Holotype: 3, South Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 3.11.- 
10.11.1991(LM). — Paratypes: 439, 57 ?, same local- 
ity and date (LM). 


Description 
Red fulvous with pale flavous antennae. 
Body elongate ovate. Head finely and 
sparsely punctate, with microsculpture; inter- 


63 


antennal space flattened, frontal tubercles trans- 
verse, sharply delimited behind with practical- 
ly straight impression. 

Antennae reach apical slope of elytra, pro- 
portions of segments are as 10-3-9-11-13-12-12- 
10-9-9-10. Prothorax 1.8 times as wide as long, 
broadest in anterior third from where almost 
straightly narrowed to base; surface finely punc- 
tate, with traces of microsculpture, impressed 
on each side. Elytra 1.5 times as long as wide, 
widest in posterior third, shining, finely punc- 
tate, in male flattened behind scutellum along 
suture and shallow longitudinal depression and 
flattening on apical slope near suture. Epipleu- 
rae flat. Spur of hind tibia short, not longer than 
tibia diameter. Segment 1 of fore tarsus strong- 
ly widened in male, of hind tarsus twice as long 
as next segments together. Median lobe of the 
5th abdominal sternite of male transverse, al- 
most twice as wide as long, with two depres- 
sions. Aedeagus see fig. 15. Length of male 5.2- 
6 mm, of female 6.3-7 mm. 

Near M. bifoveolatus Weise, 1910, differs by 
unicolor antennae and legs and quite different 
sculpture of elytra in male. 


Monolepta carinicollis, spec. nov. 
Fig. 16 


Types. Holotype: 3, South Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 1000- 
1100 m, 3.-31.V.1993, secondary vegetation (LM). — 
Paratypes: 2 ex., same locality and date; 1 ex., 1.- 
15xX1199372%eX:, 31.10.1199, Ze, 30.-V 18:4. 
1994. 


Description 

Red fulvous, antennae with segment 1 ful- 
vous, 2 fulvous to dark piceous, 3-5 black, 6-11 
pale flavous. 

Body elongate ovate, more broad posterior- 
ly. Head impunctate, interantennal ridge sharp, 
frontal tubercles triangular, transverse, delim- 
ited behind with straight line. Antennae reach 
middle of elytra, proportions of segments are 
as 11-3-6-10-10-10-10-10-10-10-11, preapical seg- 
ments about 4 times as long as wide. Prothorax 
narrow, 1.3 times as wide as long, side margins 
almost straight, anterior angles narrowly round- 
ed, hind angles distinct, surface shining, very 
finely punctate, with two large but shallow 
oblique depressions divided with obtuse ridge. 


64 


Scutellum triangular. Elytra 1.4 times as long as 
wide, shining, very finely, almost indistinctly 
punctate. Epipleurae concave. Spur of hind tib- 
ia rather short, as long as width of tibia. Hind 
tarsus with segment 1 twice as long as next 
segments together. Median lobe of the 5th 
abdomonal sternite of male subquadrate, with- 
out impressions. Aedeagus see fig. 16. Length 
6.1-6.6 mm. 

Differs well by peculiar structure of protho- 
rax, identical in both sexes. 


Pseudeustetha philippina, spec. nov. 
Figs 6, 17 


Types. Holotype: 3, Philippines: Palawan, Port 
Barton, 14.-18.X11.1990, leg. Bolm (NHMB). — Para- 
types: 5 ex., same locality (NHMB, 2 ex. LM); 1 ex., 
Mindanao, 30 km W Maramag, 28-30.X11.1990, leg. 
Bolm (NHMB); 1 ex., Mindanao, S. Colabato Prov., 
Manobo Tasaday Forest Reserve, Mt.Tasaday, 3.11.- 
10.11.1991, leg. P. Lays (LM); 1 ex., same locality, 
Mt. Temlofung, 1300 m, 19.-24.X. 1994, leg. P. Lays 
(LM); 1 ex., S. Palawan, Singapan Basin, Taut Batu 
Reservation, 210 m, 11.X11.1990-5.1.1991, leg. P. Lays 
(LM). 


Description 

Body dark red, red fulvous or flavous, an- 
tennae black with red basal segments and pale 
flavous 9th segment; prothorax often with 2 
dark spots in middle, elytra often darkened to 
almost black, legs black with fulvous femora or 
entirely fulvous. 

Head with deep groove behind frontal tu- 
bercles, finely punctate on vertex. Antennae 
with segment 2 short, next segments elongate 
and subequal. Upperside with white pubes- 
cense. Prothorax 2.1 times as wide as long, 
finely and very densely punctate, with oblique 
impression on each side. Elytra 1.5 times as 
long as wide, strongly and densely punctate. 
Aedeagus (Fig. 17) thin, parallel-sided with 
broad base and rounded apex, feebly curved in 
lateral view. Length 5.3-6.3 mm. 

Genus Pseudeustetha Jacoby, 1899, being 
rather near to Dercetina Gressitt & Kimoto, 1963 
and allied genera, differs well, except for the 
pubescent upperside, by specific structure of 
pygidium: its basal part smooth and sharply 
divided from elevated and densely punctate 
apical part (Fig. 6); this dividing line exactly 
corresponds to contour of elytral apices. 


Chaloenus furthi, spec. nov. 


Holotype: 2, Philippines, S. Palawan, Singapan 
Basin, Taut Batu Reservation, 210 m, 11.X11.1990- 
5.1.1991, leg. P. Lays (LM). 


Description 

Fulvous, antennal segments 1-3 dark ful- 
vous with piceous apices, 4-8 and 11 black, 9 
and 10 white; elytra greenish bronze. Head as 
wide as prothorax, impunctate; clypeus verti- 
cal, aslong as wide, with oblique lateral grooves 
for reception basal antennal segment, interan- 
tennal space moderately broad and flat, frontal 
tubercles convex, triangular, delimited behind 
with impression. A space between eyes 3.5 times 
as wide as diameter of eye. Antennae reach 
behind middle of elytra, proportions of seg- 
ments are as 16-3-9-8-7-6-5-5-5-4-6. Prothorax 
twice as wide as long, narrowed to base, side 
margins almost right, hind angles distinct, an- 
terior angles rounded, surface convex, shining 
and impunctate. Elytra 1.6 times as long as 
wide, with very feeble basal elevation, with not 
quite regular rows of large and deep punctures 
and impunctured apical slope. Length 4.8 mm. 

Belongs to a group of species with roughtly 
punctate elytra; but in C. dimidiatus Jacoby, 1885 
elytra are fulvous with black, C. aeneipennis 
Jacoby, 1896 has prothorax bifoveolate, vertex 
piceous, tibiae and tarsi black, elytra with 3 
double rows of punctures. In C. subcostatus Jaco- 
by, 1899 tibiae and tarsi black, prothorax trans- 
versely sulcate and elytra costate. 

This nice species is dedicated to Dr. D. Furth, 
well known specialist on Alticinae who investi- 
gated transitional genera between Galerucinae 
and Alticinae. 


Nonarthra oculata, spec. nov. 
Fig. 7 


Holotype: ?, Mindanao, S. Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 1000- 
1100 m, 24.IX. 1993, secondary vegetation, on flow- 
ers of Psidium, leg. P. Lays (LM). 


Description 

Upperside metallic blue, shining, each ely- 
tron with round spot in middle, antennae fus- 
cous with 4 basal segments fulvous, underside 
black with fulvous abdomen, legs fulvous with 
black femora (except apices). 


Body ovate, 1.6 times as long as wide. Head 
shining, sparsely punctate, with distinct frontal 
tubercles. Antennae with segments 2 and 3 short 
and cylindrical, next segments distinctly wid- 
ened, but elongate, segment 4 about 1.5 times 
as long as wide (Fig. 7). Prothorax 2.2 times as 
wide as long, convex, finely and sparsely punc- 
tate. Elytra shining, with rather strong and 
dense punctures. Length 2.4 mm. 

Nearest to N. lucidula L. Medvedev, 1993, 
differs by colour of elytra, legs and underside, 
as well as by more elongate body, less elongate 
antennal segments, distinct frontal tubercles and 
stronger punctures of elytra. 


Nonarthra brevicornis, spec. nov. 
Fig. 8 


Holotype: South Cotabato Prov., Manobo Tasaday 
Forest Reserve, Mt. Tasaday, 1000-1100 m, V1.1994, 
primary forest, leg. P. Lays (LM). 


Description 

Red fulvous, antennal segments 4-8 black, 
1-3 more or less darkened above, 11 pale fla- 
vous, narrow explanate margins of elytra pale 
flavous, labrum and hind femora black. 

Body almost round, but more narrowed 
anteriorly. Head shining, extremely finely punc- 
tate, with feeble trace of frontal tubercles. An- 
tennae (Fig. 8) reach anterior quarter of elytra, 
segment 4 elongate triangular, next segments 
strongly widened, about as wide as long. Prot- 
horax 3 times as wide as long, with side mar- 
gins feebly concave, surface shining, with mod- 
erately dense small and very small punctures. 
Elytra about 0.9 times as long as wide, very 
broadly rounded behind,with narrow explanate 
lateral margins, shining, very finely and dense- 
ly punctate. Length 3.3 mm. 

Near N. limbatum Baly, 1876, differs by ful- 
vous head, not grooved frons and especially 
with flavous last antennal segments. From N. 
variabilis Baly, 1876 it differs, except for colour, 
by densely punctate upperside, especially on 
elytra. 


65 


Sphaeroderma tripunctata, spec. nov. 


Holotype: 3, S. Palawan, Singapan Basin, Tau‘t 
Batu Reservation (117°40'E, 8°55'N), 210 m, 11.XIl. 
1990-5.1.1991, leg. P. Lays (LM). 


Description 

Fulvous, antennal segments 5-11 black (api- 
cal segment red at apex), prothorax with poor- 
ly limited dark marking at base, each elytron 
with transverse spot before middle. 

Body almost round, 1,15 times as long as 
wide. Head impunctate, frontal tubercles sharp, 
interantennal ridge narrow and high. Anten- 
nae reach middle of elytra, segments 5-11 mod- 
erately thickened, 10th segment 2 times as long 
as wide, proportions of segments are as 14-6-7- 
7-10-10-10-11-11-11-16. Prothorax twice as wide 
as long, narrowed anteriorly, side margins 
rounded, anterior angles practically not thick- 
ened, surface sparsely punctate. Elytra 0.9 times 
as long as wide, rather strongly and confusedly 
punctate, with 1-2 regular rows at sides. Seg- 
ment 1 offore and mid tarsi not widened. Length 
3.58 mm. 

This is the first species from the Philippines 
with spotted elytra. It resembles S. biplagiata 
Jacoby, 1889 from Burma, but differs by dark 
spot on prothorax and not darkened margins of 
elytra. 


Chabria laysi, spec. nov. 
Fig. 18 


Types. Holotype: 3, South Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 1000- 
1200 m, 1.-30.X.1993, primary forest, leg. P. Lays 
(LM). - Paratypes: 9 ex., same locality, VIIL.-X.1993 
(LM). 


Description 

Fulvous or red fulvous, antennae pale fla- 
vous, elytra, apices of fore and mid femora, 
hind femora except base, tibiae and tarsi black. 
On elytra narrow basal margin more or less 
reddish. Upperside strongly shining. 

Body ovate, convex. Head impunctate, fron- 
tal tubercles triangular. Antennae reach behind 
middle of elytra, proportions of segments are 
as 11-5-10-13-14-14-14-11-12-11-13. Prothorax 


66 


twice as wide as long, side margin arcuate and 
sharply angulate behind thickened anterior 
angles, basal lobe feeble, surface very finely 
punctate. Elytra 1.4 times as long as wide, with 
feeble humeral tubercle, practically impunctate. 
Wings present. Segment 1 of fore and mid tarsi 
moderately widened in male, 1.7 times as long 
as wide. Aedeagus (Fig. 18) on underside with 
2 preapical depressions, which are punctate 
and pubescent; they divided from each other 
with elevation having shallow longitudinal 
groove. Length 8-8.8 mm. 

This species is nearest to C. bicoloripes L. 
Medvedev, 1996, also from Mindanao, which, 
however, is smaller, with antennnae of same 
colour as head, prothorax very feebly angulate 
behind anterior angles and underside of aedea- 
gus without impressions. C. nigripennis L. 
Medvedev, 1993 from Leyte has different col- 
our of antennae and legs, as well as smaller 
size. 


Chabria obscura, spec. nov. 


Holotype: 3, Mindanao, S. Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 1000- 
1100 m, 10.-31. VII.1990, leg. P. Lays (LM). 


Description 

Black; head, prothorax and partly tibiae dark 
piceous, antennae pale flavous. 

Body short ovate. Head very finely punc- 
tate and microsculptured, frontal tubercles tri- 
angular. Antennae reach apical slope of elytra, 
proportions of segments are as 10-4-8-12-12-12- 
13-12-12-10-9. Prothorax twice as wide as long, 
side margins almost straight, distinctly angu- 
late behind thickened anterior angles, basal lobe 
feeble, surface finely punctate and microsculp- 
tured. Elytra 1.3 times as long as wide, humeral 
tubercle well developed, punctures dense, sur- 
face shining, rasp-like. Wings present. Tarsal 
segment 1 slightly widened on fore and mid 
legs, narrow and elongate on hind legs. Aedea- 
gus narrowed in middle, without impressions 
on underside. Length 6.1 mm. 

Differs from all species with black elytra by 
having head, prothorax and underside strong- 
ly darkened to almost black and with dense 
microsculpture of head and prothorax. 


Chabria mimica, spec. nov. 
Fig. 19 


Types. Holotype: 3, South Cotabato Prov., Mano- 
bo Tasaday Forest Reserve, Mt. Tasaday, 1000- 
1100 m, 1.-30.X.1993, primary forest, leg. P. Lays 
(LM). — Paratypes: 19 ex., same locality, 1.-30.X. 
1993, 1.-15.X1.1993, 3.1.-10.11.1991. 


Description 

This species is practically identical in colour 
and morphologically with C. pallida L. Medve- 
dev, 1993 and differs only in a few characters. 

Upperside strongly shining. Prothorax more 
narrowed anteriorly, with distinct and acute 
angulation behind anterior angles; side margin 
practically not explanate. 

In male segment 1 of anterior and mid tarsi 
moderately widened, about 1.7 times as long as 
wide; on hind tarsi this segment not widened, 
about 2.3-2.4 times as long as wide. Aedeagus 
(Fig. 19) with broadly rounded apex. Length 
6.7-7.8 mm. 

C. pallida L. Medvedev has the upperside 
dull, prothorax with feeble and obtuse angula- 
tion behind anterior angles, side margin nar- 
rowly, but distinctly explanate. In male seg- 
ment 1 of all tarsi, including hind ones broadly 
widened (1.6-1.7 times as long as wide on hind 
legs), aedeagus with triangular, rather acute 
apex (Medvedev 1993). 

Other species of this group, C. mindanaica L. 
Medvedev, in print, is identical morphological- 
ly with the species in question, but has the 
aedeagus quite different in general form and 
sculpture of underside. 


Chabria quinguemaculata, spec. nov. 
Figs 9, 20 


Types. Holotype: 3, S. Palawan, Singapan Basin, 
Tau‘t Batu Reservation (117°40'E, 8°55'N), 210 m, 
11.X11.1990-5.1.1991, leg. P. Lays (LM). - Para- 
types: 5 ex., same locality. 


Description 

Fulvous, antennae with segments 4-10 black, 
apical segment pale flavous, elytra with com- 
mon spot on suture in anterior third and two 
transverse spots on each elytron: one humeral, 
another just behind middle black (Fig. 9). 

Body rounded ovate. Head impunctate, in- 
terantennal space not so wide as usual in this 
genus. Antennae rather short, reach a little be- 
hind humeral area, segments 4-10 slightly thick- 
ened, proportions of segments are as 15-6-8-10- 
10-10-9-9-8-8-12. Prothorax 2.2 times as wide as 
long, narrowed anteriorly, not angulate behind 
anterior angles, with side margins almost 
straight and surface shining and impunctate. 
Elytra 1.4 times as long as wide, with feeble 
humeral tubercle, distinctly and rather densely 
punctate, all punctures looking dark. Wings 
present. Tarsal segment 1 not widened in male. 
Aedeagus see fig. 20. Length 4.3-4.7 mm. 

This species is near C. hieroglyphica L. Medve- 
dev, 2000, but prothorax does not differ in col- 
our from elytra, which have quite different pat- 
tern, and legs are entirely fulvous. 


Acknowledgements 


I am very grateful to Mr. P. Lays for passing this 
very interesting material to my disposal. 


References 


Medvedev L. N. 1993. Alticinae of Philippine is- 
lands. Part 1. - Russ. Entomol. J. V.2, N 3-4: 12- 
31 

-- 1999. Clytrinae (Coleoptera, Chrysomelidae) 
of Malayan region. — Serangga 4(1): 53-74 


67 


Buchbesprechungen 


1. Coe, M., McWilliam, N., Stone, G. & M. Packer 
(eds.): Mkomazi: the Ecology, Biodiversity and 
Conservation of a Tanzanian Savanna. — Royal 
Geographical Society, London, 1999, 608 pp. 
ISBN 0-907649-75-0. 


Mkomazi ist mit 3276 Quadratkilometern Fläche 
ein kleines Wildschutzgebiet Tanzanias an der Gren- 
ze zu Kenya und bildet die südöstliche Fortsetzung 
des bekannten Tsavo National Park West in Kenya. 
Das Gelände steigt von Südwesten in der Umge- 
bung des Umba Rivers nach Nordwesten an. Hier 
grenzen bis 1950 m hohe Bergzüge das Gebiet nach 
Süden ab. Die im Süden liegenden Usambara Mts,, 
die wegen ihres Endemitenreichtums berühmt sind, 
liegen außerhalb des Gebietes. Dennoch wird die- 
ses Gebiet durch die montan geprägte Vegetation 
und Tierwelt an der von Nordwest nach Südost 
verlaufenden Grenze geprägt. Dieser Typ steht der 
Acacia — Commiphora Savanne gegenüber, die einen 
Großteil Ostafrikas auszeichnet. Malcom Coe, ei- 
nem der beiden Direktoren dieses Schutzgebietes, 
ist es in einzigartiger Weise gelungen, über dieses 
Gebiet eine Fülle von Informationen zusammenzu- 
tragen, wobei ihm eine große Gruppe von Wissen- 
schaftlern zur Seite stand, die ihre Ergebnisse in 
diesem Band darlegen. 

So werden in einzelnen allgemein kurz und in- 
formativ gehaltenen Artikeln, denen jeweils ein Lite- 
raturverzeichnis angehängt ist, ökologische Grund- 
daten wie Klima, Boden und Verfahrensweise der 
Erfassung des umfangreichen Datenmaterials zu al- 
len Aspekten abgehandelt. Weitere Artikel befassen 
sich mit der Vegetation, deren flächiger Verteilung 
und Typen und auch deren Reaktion auf Feuer, 
sowie mit der Tierwelt, wobei ein großer Bereich 
den Gliedertieren gewidmet ist. Insgesamt wird in 
22 Einzelkapiteln die Tierwelt von Mkomazi vorge- 
stellt, wobei die Spinnen, Zikaden, Netzflügler, Kä- 
fer, Mückenhafte, Raubfliegen, Schmetterlinge, Fei- 
genwespen, Ameisen und deren Bedeutung für spe- 
zielle Pflanzen ebenso behandelt werden wie die 
Lurche, Kriechtiere, Vögel sowie kleine und große 
Säugetiere. Dieser Dokumentation, die beispielge- 
bend für andere Areale, auch Mitteleuropas, sein 
könnte, folgen Hinweise zur Bevölkerungsstruktur 
auch im Umfeld des Gebietes und zum Manage- 
ment des Schutzgebietes und seiner Biodiversität, 
das sich im Mkomazi Ecological Research Programm 
widerspiegelt. E.-G. Burmeister 


68 


2. Kleesattel, W.: Überleben in Eis, Wüste und Tief- 
see: Wie Tiere Extreme meistern. - Wissenschaft- 
liche Buchgesellschaft Darmstadt, 1999, 240 S. 
ISBN 3-534-14090-7. 


Extreme Lebbensräume wie der Tiefseeboden, Sand- 
wüsten oder Sodaseen erscheinen lebensfeindlich 
und doch findet man in diesen Tiere oder auch 
Pflanzen, die den unwirtlichen Bedingungen trot- 
zen. In ihrer Entwicklungsgeschichte haben sich die 
Besiedler nicht freiwillig derartige existenzabträgli- 
che Regionen gewählt, sondern die biozönotische 
Pressung, die Konkurrenz um die Habitate im se- 
lektiven Sinne Darwins hat sie dorhin verschlagen. 
Der Autor hat durch Literaturstudien und eigene 
Beobachtungen eine Fülle von Fakten zusammen- 
getragen. So werden Tiere der Polkappen vorge- 
stellt, die Temperaturen von -50 °C ertragen, wobei 
Blutfrostschutzmittel zum Einsatz kommen, ebenso 
wie die Bewohner des Randes der Arktis, zu denen 
Flechten und Moschusochsen, aber auch das ausge- 
storbene Mammut zu zählen sind. Dazu steht im 
Gegensatz das Leben in den Wüsten, unter denen 
die Namib besonders erwähnt wird. Neben den 
Wüstenschiffen (Dromedar) ertragen aber auch Exo- 
ten wie Amphibien und Fische sowie Menschen 
diese Glutöfen und entwickelten besondere Überle- 
bensstrategien. Dieser Darstellung folgt die Lebe- 
welt der Gebirgslagen, der Höhlen mit ihrer Fin- 
sternis, der Tiefsee, in der Fische mit Laternen ja- 
gen. Auch das Leben extremer Salzgewässer und 
Salzmarschen wird vorgestellt gemeinsam mit den 
Mechanismen, wie Pflanzen und Tiere das physio- 
logisch todbringende Salz wieder ausscheiden kön- 
nen. Neben den Spezialisten existieren auch Pend- 
ler zwischen den Lebensräumen, wie dem Süß- und 
dem Salzwasser, ebenso wie salztolerierende Pflan- 
zen, etwa die Mangroven. Zeigen die vielen Bei- 
spiele von Pflanzen und Tieren die erstaunlichsten 
Leistungen, so sind die Mikroben sicher die Spit- 
zenreiter der Besiedlungsstrategen etwa in absolu- 
ter Trockenheit, im Bereich des Siedepunktes, in 
fast konzentrierter Schwefelsäure. Der Leser kommt 
aus dem Staunen bei dieser Lektüre kaum heraus. 
Ein solches Buch in seiner allgemein verständlichen 
Darstellung vielfach hochkomplexer Vorgänge hat 
bisher gefehlt. 

E.-G. Burmeister 








SPIXIANA 25 69-77 








München, 01. März 2002 


ISSN 0341-8391 





A new sandbee from the mountain region of central Taiwan: 


Andrena taiwanella, spec. nov. 


(Insecta, Hymenoptera, Andrenidae) 
Andreas Dubitzky 


Dubitzky, A. (2002): A new sandbee from the mountain region of central 
Taiwan: Andrena taiwanella, spec. nov. (Insecta, Hymenoptera, Andrenidae). — 
Spixiana 25/1: 69-77 


A new sandbee Andrena (Micrandrena) taiwanella, spec. nov. from Taiwan is 
described. It was caught at the beginning of July in the mountain region of 
central Taiwan at 1600-2500 m altitude. The new species is similar to Andrena 
hirashimai Tadauchi, 1985 and Andrena sublevigata Hirashima, 1966, both from 
Japan. From A. hirashimai Tadauchi Andrena taiwanella can be differentiated by 
the broader process of the labrum, the less tesselate structure of the scutum and 
the enclosure of propodeum wrinkled much more finer and being granulated in 
larger extension. By the more tesselate structure and the distinct punctation of 
the hairy scutum and scutellum the new species can be distinguished easily 
from A. sublevigata Hirashima. Up to now apart from Andrena formosana Cock- 
erell, 1911 this sandbee is the second species of Andrena and the first species of 
the subgenus Micrandrena which is recorded from the main island of Taiwan. 


Andreas Dubitzky, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausen- 
str. 21, D-81247 München, Germany; e-mail: andreas_dubitzky@yahoo.de 


Introduction 


Taiwan, with an total area of about 36,000 km?, 
is located ca. 140 km east of the mainland of 
China on the Tropic of Cancer. The central 
mountain range from Keelung in the north to 
Kenting in the south (about 350 km in exten- 
sion) is the dominant geological structure of 
the island with almost two third of its total 
area. It is characterised by 62 mountains over 
3000 m altitude, with the 3997 m high Yushan 
(Jade Mountain) being the highest mountain of 
East Asia, east of the Himalaya. The climatic 
conditions of the higher mountain regions (over 
2000 mts altitude) are temperate, even with 
snow in winter months, in contrast to the sub- 
tropical and tropical regions of Taiwan. Al- 
though the fauna of Taiwan is assigned to the 


Oriental region, parts of it (especially the fauna 
of the higher mountain regions) are very simi- 
lar to the Eastern Palearctic region. 

In June / July 2000 Miss Susanne Szczepanek 
and I had the possibility of joining Mr Wolf- 
gang Schacht from the Munich Zoological 
Museum (Zoologische Staatssammlung Mün- 
chen =ZSM) on a five weeks visit (15.6.-18.7. 
2000) to Taiwan. By the great effort of Mr Keh 
Miin Chen (Taipei) and Prof. Jeng-Tze Yang 
(Department of Entomology, Chung-Hsing 
University, Taichung) we were able to collect 
insects in many interesting parts of Taiwan. At 
the beginning of July we visited the Rei En Shi 
region (at 2200-2500 m altitude) in the central 
mountain range about 40 km north east of Puli, 
where the new species of sandbee was collect- 
ed. Further specimens of the new species were 


69 


found near the TESRI-Station Ternge (at 1600 
m altitude) and in the collection of the National 
Museum of Natural Science, Taichung. 

The bee-fauna of Taiwan was studied main- 
ly by Cockerell (1911a,b, 1912, 1927) and Strand 
(1913a, 1914a,b), who examined the extensive 
material of Sauter (Sauter’s Formosa-Ausbeute) 
in the first half of last century. The bee fauna 
of mainland China was examined by Strand 
(1913b) Yasumatsu & Narisada (1935) and Yas- 
umatsu (1946). The latter also studied the Far 
Eastern species of Andrena (Yasumatsu 1941). 
Wu (1982), Kim (1980) and Kim & Kim (1989) 
described species of Andrena of China (Xizang) 
and Korea. Detailed descriptions and records 
of the genus Andrena of Eastern Asia were giv- 
en by Tadauchi & Lee (1992), Xu & Tadauchi 
(1995, 1996, 1997a,b, 2000) and Tadauchi & Xu 
(2000). Systematic studies on the species of 
Andrena of Japan were mainly done by Hirashi- 
ma (1964, 1965a,b, 1966), Tadauchi (1985a,b) 
and Tadauchi et al. (1987a,b). The Japanese spe- 
cies of the subgenus Micrandrena were studied 
and described by Hirashima (1965b, 1966) and 
Tadauchi (1985a,b), both with keys to the spe- 
cies. 

The collected females of Micrandrena from 
the Rei En Shi region of Taiwan are similar to 
the two Japanese species Andrena hirashimai 
Tadauchi, 1985 and Andrena sublevigata Hirashi- 
ma, 1966, from which they can be distinguished 
by the characters given in the following de- 
scription. 


Methods and material 


The material was studied by lightmicroscopy with 
a Leica MZ 6 binocular. The morphological docu- 
mentation of the species by SEM was made with a 
Philips XL 20 SEM. For this the pinned specimens 
were fixed with Leit-C-Plast on the object table and 
were analysed with a low voltage anode by 1,6 kV 
(spot 4, integrate 4, slow scan 3). 


Examined species: 


Andrena hirashimai: 1%?, Amami-Ohshima Islands, 
Japan, 2.4.1958, leg. ©. Takahashi, det. ©. Tada- 
uchi, ex coll. Tadauchi 

Andrena sublevigata: 222, Moya, Aomori (Honshu), 
Japan/Mt. Daisen, Masumizu (Honshu), Japan, 
30.5.1975 / 26.4.1975, leg. ©. Tadauchi, det. O. 
Tadauchi, ex coll. Gusenleitner/ Tadauchi 

Andrena kaguya: 12, Chikuho-machi, Kuroubaru 


70 


(Kyushu), Fukuoka Pref., Japan, 9.4.1975, leg. O. 
Tadauchi, det. ©. Tadauchi, ex coll. Gusenleit- 
ner 

Andrena hanedai: 1?, Suwara, Ohno, Fukui, Japan, 
9.9.1973, leg. Y. Haneda, det. ©. Tadauchi, ex 
coll. Tadauchi 

Andrena brassicae: 12, Miyano, Hiroshima (Honshu), 
Japan, 15.4.1975, leg. ©. Tadauchi, det. ©. Tada- 
uchi, ex coll. Gusenleitner 

Andrena komachi: 12, Shimohanda, Öita (Kyushu), 
Japan, 4.4.1975, leg. ©. Tadauchi, det. ©. Tada- 
uchi, ex coll. Gusenleitner 


Nearly all Central European species of Micrandrena 
were investigated with the material of the ZSM. 
Furthermore Andrena alfkenella, A. minutula, A. mi- 
nutuloides and A. subopaca were studied by SEM 
during earlier investigations (Dubitzky 2000). 
The used morphological terminology is accord- 
ing to Michener (2000). 


Andrena taiwanella, spec. nov. 
Figs 1-6, 9, 11, 14 


Types. Holotype: ?, Central Taiwan (Republic of 
China, R.O.C.), Rei En Shi region, Road No. 14, 40 
km North East of Puli, ca. 4 km East of Tsuifeng, 
2300-2500 m, 24°08'N/121°12’E, 1.7.2000, leg. An- 
dreas Dubitzky. The Holotype is deposited at the 
collection of the Department of Entomology, Chung- 
Hsing University, Taichung, Taiwan. - Paratypes: 
429, same data as Holotype, leg. Andreas Dubitz- 
ky; 17, same data as Holotype leg. Susanne Szc- 
zepanek; 1?, Central Taiwan, Kaoshiung County, 
TESRI-Station Ternge, 1600 m, 23°07'N/120°47'E, 
6.7.2001, leg. Andreas Dubitzky; 1?, Taiwan, Ka- 
oshiung, Yushan National Park, yellow pan trap, 
24.-28.10.1990, leg. C. K. Starr. Two Paratypes are 
deposited at the Zoologische Staatssammlung Mün- 
chen, the others are deposited at the National Mu- 
seum of Natural Science, Taichung (1?) and the 
private collections of the author (3??) and Miss 
Susanne Szczepanek (1). 


Floral record: The Holotype and all Paratypes 
from Tsuifeng were found on Filipendula spec. 
(Rosaceae), where they were collecting pollen 
of the flowers. 


Description 

Female. Length 6.8-7.1 mm (X = 6,95). Ha- 
bitus see Figs 1 and 2. 

Structure. Head ca. 1.2 times broader than 
long in frontal view (Figs 2, 3). Process of la- 
brum rectangular, about two times broader than 
long, with convex apical margin (Figs 3, 6). Tip 
of mandibles with two teeth, inner margin of 








2 


Figs 1, 2. Habitus of Andrena taiwanella, spec nov., 


paratype. 


mandibles angeled at ca. 100° (Fig. 2). Clypeus 
convex, weakly flattened in the middle. Cutic- 
ula of clypeus weakly tesselated, sometimes 
shiny, with dispersed large punctures (Fig. 6). 
Distance between the single punctures of the 
disc of clypeus >1 (about the diameter of one 
puncture or more), distance of punctures of the 





2mm 


9. 1. Lateral view of holotype. 2. Dorsal view of 


lateral front margin of clypeus <1. Disc of 
clypeus with impunctate median line. Facial 
fovea (FOV) with the upper end reaching the 
basal margin of lateral ocelli and with the lower 
end nearly reaching the upper margin of the 
clypeus (Fig. 3). Upper third of FOV almost 
twice as broad as in its lower two third (Fig. 4). 


71 





Figs 3-5. Andrena taiwanella, spec nov., ?. 3. Head in frontal view. 4. Facial fovea (FOV), orientation: left 
side — anterior, right side — posterior, dotted line: outline of FOV. 5. Pygidial plate. 

Figs 6-10. Comparison of Andrena taiwanella, spec nov., ? (Figs 6, 9) with Andrena hirashimai Tadauchi, ? 
(Fig. 7) and Andrena sublevigata Hirashima, 2 (Figs 8, 10). 6-8. Clypeus and process oflabrum. 9,10. Scutellum 
(top) and metanotum (bottom). 


22 





2 (Figs 12, 15) and Andrena sublevigata Hirashima, 2 (Figs 13, 16). 6-8. Clypeus and process of labrum. 
9, 10. Scutellum (top) and metanotum (bottom). 11-13. Scutum, orientation: anterior — top, posterior — 
bottom. 14-16. Dorsal propodeum with propodeal enclosure (arrowheads) and lateral parts (arrows), 
orientation: anterior - top, posterior - bottom. The arrowheads indicate the space between the wrinkles of 
the propodeal enclosure. 


Almost no free space between the upper third 
ofthe FOV and the compound eye, between the 
lower two third of the FOV and the compound 
eye free space of nearly half of the lateral exten- 
sion of the lower FOV. Frons with clear, longi- 
tudinal grooves from the ocelli down to the 
upper margin of the clypeus (Fig. 3). Distinct 
keel between the basis of antennae. Cuticula 
between ocelli and the compound eyes dull to 


weakly shiny. Distance between lateral ocelli 
and the upper margin of the vertex only a little 
bit shorter than the diameter of lateral ocellus 
(ca. 0.8x@). Scape short, not reaching lower 
margin of the median ocellus. Third antennal 
segment as long as fourth and fifth together 
(Fig. 2). Segments 4 and 5 broader than long, 6- 
10 as long as broad, 11 to 12 longer than broad 
(in frontal view). Genal area tesselate, in lateral 


73 


view as broad as compound eye. Pronotum 
dull, the apical transverse groove not notched 
in middle. Scutum weakly tesselate, dull (area 
along posterior margin) to shiny (disc area), 
with indistinct dense punctation (Fig. 11). Dis- 
tance of the small weak punctures <1. Scutel- 
lum weakly tesselate with two flat, smooth and 
shiny lateral humps (Fig. 9). Punctation of scu- 
tellum dispersed and indistinct (distance >1). 
Metanotum tesselate to granulate, dull (Fig. 9). 
Propodeal enclosure with fine, dense wrinkles 
only in basal half, apical half totally granulated 
(Fig. 14). Lateral parts of dorsal propodeum 
smooth to weakly granulated, shiny (Fig. 14). 


Lateral propodeum weakly tesselate, shiny. 
Metasomal terga 1-4 tesselate and impunctate. 
Metasomal tergum 5 with irregular, basal punc- 
tation. Depressions of metasomal terga weakly 
(1-3) to clearly (4) indicated. Depression of meta- 
somal tergum 2 less than the half of the ter- 
gums length in extension (ca. 0.4), depressions 
2-4 over the half of the length of their terga 
(ca.0.6). Metasomal sternits weakly tesselate, 
shiny, with distinct, dense punctation (>1). Py- 
gidial plate triangular, weakly tesselated, dull 
(Fig. 5). Elevated triangular centre surrounded 
by lower edge of ca. 4 of basal pygidial plate‘s 
extension. 


Tab. 1. Abbreviations: d: distance, 1/w: length extension/wide extension, ldp: lateral parts of dorsal 


propodeum, pe: propodeal enclosure. 


character A. taiwanella, spec nov. 


A. hirashimai Tadauchi 


A. sublevigata Hirashima 


process of labrum 


clypeus 


facial fovea (FOV) 


genal area 


scutum 


scutellum 


metanotum 


propodeum 


broad, rectangular l/w = 
0.47 (Fig. 6) 


punctation big, distinct; 
impunctate median line; 
sparse, indistinct, scanty 
hairs only along lateral and 
lower margin; disc without 
any hairs (Fig. 6) 


upper third of FOV ca.2 
times broader than lower % 
of FOV; pubescence brown- 
ish to yellowish (Fig. 4) 


sparse hairs 


weakly tesselate, disc shiny 
to dull, dense punctation 
(d >1), disc less hairy 

(Fig. 11) 


weakly tesselate, with 
shiny lateral parts, dis- 
persed punctation and 
scanty long hairs (Fig. 9) 


dispersed hairs, dull 
(Fig. 9) 


fine, dense wrinkles with 
almost no space between 
only in basal half of pe; 
apical half granulated; Idp 
granulate to smooth, shiny, 
without any hairs 

(Fig. 14) 


narrower, l/w = 0.67 
(Fig. 7) 


punctation small, indistinct, 
regular without impunctate 
median line; distinct, dense 
hairs regularly spread all 
over the clypeus (Fig.7) 


FOV scarcely getting 
narrower from up to down; 
pubescence whitish 


dense hairs 


tesselate, disc dull, very 
dense punctation (d<1), 
disc more hairy 

(Fig. 12) 


tesselate, dull all over, 
punctation and hairs more 
distinct and dense than by 
A. taiwanella 


dispersed hairs, dull 


pe with strong, wide 
wrinkles, extended nearly 
to apical end of pe, with 
dull, granulated space 
between; Idp granulate to 
slightly wrinkled, dull, 
with single sparse hairs 
(Fig. 15) 


small triangular, 1/w = 0.71 
(Fig. 8) 


punctation distinct; 
impunctate median line; 
dense distinct hairs 
regularly spread all over 
the clypeus (Fig. 8) 


FOV continuously getting 
narrower to % of maximum 
wide from up to down; pu- 
bescence yellowish white 


sparse short hairs 


smooth to weakly tesselate 
disc shiny, indistinct dis- 
persed punctation (d>1) of 
very small punctures, disc 
nearly bare (Fig. 13) 


smooth and shiny all over 
small, indistinct, dispersed 
punctation, completely bare 
(Fig. 10) 


completely bare, dull 
(Fig. 10) 


pe with fine, wide wrinkles 
only in basal half of pe, 
with smooth, shiny space 
between; at least apical half 
granulated; Idp granulate 
to smooth, without hairs 
(Fig. 16) 





74 


Integumental colour. Colour of body black. 
Mandibles black, reddened apically. All seg- 
ments of antennae black, also beneath. Legs 
and basitarsi black, tarsi and claws brownish, 
spurs pale yellowish brown. Tegulae dark 
brown anteriorly to semihyaline posteriorly. 
Wings slightly brownish to transparent, stigma 
dark brownish, veins paler brown. Pygidial 
plate black, sometimes dark reddened apically. 

Pubescence. Hairs on head pale yellowish 
grey. Clypeus with sparse, pale hairs only at 
the ventral and lateral margins. Labrum and 
posterior margin of mandibles with long, yel- 
lowish brown hairs. Frons with scanty, sparse 
hairs and long, distinct hairs between FOV and 
basis of antennae. FOV brownish above, yel- 
lowish brown below. Genal area with dispersed, 
whitish-transparent, short to medium-long 
hairs. Vertex with scanty, long and sparse grey- 
ish hairs. Occiput with distinct, long and dense 
yellowish grey, strong hairs. Scape anteriorly 
with yellowish grey hairs (length: ca. © scape). 
Apical part of scutum with strong, long, yel- 
lowish grey hairs; lateral and posterior parts of 
scutum with strong, short, yellowish grey hairs. 
Disc of scutum with very short, indistinct, sparse 
hairs and few, scanty long hairs (Fig. 11). Later- 
al and posterior parts of scutellum and metan- 
otum with long, distinct, strong yellowish grey 
hairs (Fig. 9). Lateral parts of thorax with long, 
yellowish grey to whitish hairs. Propodeum 
broadly bare dorsally. Dorsal fringe of propo- 
deal corbicula of long yellowish grey, branched 
hairs, bottom of propodeal corbicula with sin- 
gle, dispersed, simple, transparent hairs. Hairs 
on legs short, pale yellowish brown; inner side 
of basitarsi with brownish hairs. Flocculus of 
long, branched, silvery whitish hairs. Tibial sco- 
pa with yellowish to brownish grey, simple 
hairs; along upper and lower margin with sin- 
gle dispersed feathered hairs. First metasomal 
tergum almost naked, with only few dispersed, 
small, whitish hairs laterally. Metasomal terga 
2 and 3 with poorly developed lateral white 
hair fringes with an extension of only % of the 
tergas wide on each side (Figs 1,2). Tergum 4 
with sparse, dispersed, whitish transparent 
hairs on disc and long, strong hairs along later- 
al and posterior margins. Tergum 5 and 6 with 
strong, feathered, brownish grey hairs. Meta- 
somal sternits 2-4 with indistinct, sparse, short 
(basal half) and long (posterior ending of ster- 


nits), whitish hairs. Sternites 5 and 6 with dis- 
tinct yellowish grey hairs. 
Male. unknown. 


Diagnosis: By the first transverse cubital vein 
ending very close to the pterostigma, the rather 
large enclosure of dorsal propodeum, the in- 
complete propodeal corbicula and the lack of 
prominent hair bands at the end of metasomal 
terga the new species of Andrena is clearly char- 
acterised as a member of the subgenus Micran- 
drena. 

The new species is similar to Andrena hirash- 
imai Tadauchi, 1985 and Andrena sublevigata 
Hirashima, 1966, both from Japan. From A. hi- 
rashimai the new species is separated mainly by 
the broader process of labrum, the shape of 
FOV, the less tesselated structure of the scutum 
and the propodeal enclosure wrinkled much 
more finer and closer and granulated in larger 
extension. The more hairy, tesselate and punc- 
tate scutum and scutellum as well as the closer 
wrinkled propodeal enclosure are the main 
characters of which A. taiwanella can easily be 
distinguished from A. sublevigata. 

In Table 1 the differences between Andrena 
taiwanella, spec. nov. and the closely resembled 
species A. hirashimai Tadauchi and A. subleviga- 
ta Hirashima are shown. 


Determination key 


For recognition of A. taiwanella, spec. nov. the 
new species has been integrated in the key of 
Japanese Micrandrena (Tadauchi 1985b), which 
therefore should be modified as follows: 


4.  Propodeal enclosure finely wrinkled only 
in basal half, at least half of its total length 
widely granulate apically ..................- 9: 


— Propodeal enclosure strongly wrinkled 
at least % in extension, only about % of its 
total length apically granulate .............. 6. 


58 Propodeal enclosure densely wrinkled, 
with almost no free space between single 
wrinkles; mesoscutum hairy, with dis- 
tinct, dense punctation; scutellum with 
distinct, long, yellowish grey hairs, punc- 
taten. nenne taiwanella, spec. nov. 

_ Propodeal enclosure dispersed wrinkled, 
with smooth distinct space between the 


75 


weak wrinkles; mesoscutum nearly bare, 
with small, indistinct, dispersed punctur- 
ation; scutellum totally bare, impunctate 
N sublevigata 


6.(5) Mesepisternum smooth to weakly tesse- 
late, shiny; mesoscutum nearly smooth to 
weaklyatessellatemmmnm ne brassicae 


- Mesepisternum densely tesselate .... 7(6). 


Numbers in brackets: corresponding numbers 
in Tadauchi 1985b. For continuation see Tada- 
uchi 1985b No. 6! 


Discussion 


A. taiwanella, spec. nov. is the 13" species of 
Micrandrena which is recorded from East Asia 
(Tadauchi 1985, Tadauchi & Lee 1992). 

Apart from Andrena formosana Cockerell, 
1911, Andrena taiwanella, spec. nov. is the sec- 
ond species of Andrena and the first record of 
the subgenus Micrandrena recorded from the 
main island of Taiwan. Tadauchi recorded an- 
other species of Micrandrena from the Nansei 
Islands near Taiwan (Tadauchi, pers. com.). 
Possibly the new sandbee is an endemic spe- 
cies of the higher mountain regions (>2000 m) 
of central Taiwan. Because of the palearctic 
character of this region certainly some more 
species of Andrena can be expected there. For 
the distribution of Andrena taiwanella further 
investigations and data of other parts of the 
central mountain range of Taiwan would be 
necessary. Perhaps the new species also occurs 
in other, higher mountain regions of Asia, es- 


pecially the Himalaya as it is known for other 
insects e.g. the Ichneumon-fly Stenodontus re- 
gieri (Diller et al. 1996). 


Acknowledgements 


First of all I want to thank Mr Wolfgang Schacht 
(ZSM, München), who gave me the chance to take 
part in the excursion to Taiwan. My very special 
thanks are due to Mr Keh Miin Chen (Taipei) and 
Prof. Jeng-Tze Yang (Department of Entomology, 
Chung-Hsing University, Taichung), who both en- 
abled and organized our excursion on Taiwan. 
Without their great effort the tour to many interest- 
ing places of Taiwan would not have been possible. 
For their great support I also want to thank Mr 
Ming-Yu Tsai (Department of Entomology, Chung- 
Hsing University, Taichung), Mrs Mei Ling Chan 
(National Museum of Natural Science, Taichung), 
as well as Dr. Huai Sheng Fang and his team from 
the Taiwan Endemic Species Research Institute 
(TESRI), Ternge. Mr Ming-Yu Tsai I also want to 
thank for translating the abstract into Chinese. To 
Prof. Klaus Schönitzer (ZSM, München) I am very 
grateful for his kind guidance and his many valua- 
ble advices for this paper. My sincere thanks are 
due to Prof. Osamu Tadauchi (Kyushu University, 
Fukuoka, Japan) and Mr Fritz Gusenleitner (Biolo- 
gie-Zentrum Oberösterreichisches Landesmuseum, 
Linz, Austria) for their willing loan of helpful spec- 
imens of East Asian Micrandrena. For using the SEM 
of the Zoological Institute of the Ludwig-Maximil- 
ians-University (LMU), Munich I want to thank Dr. 
Roland Melzer (Zoological Institute of the LMU, 
Munich). Mrs Johanna Graßsl I want to thank for 
improving the English. Finally Iam very grateful to 
my parents for their great support of my studies. 
This investigation is part of NSC-DAAD Joint 
Research Collaboration (DAAD, PPP D/0039914). 


Chinese Abstract 


ARHTERIHNTSER| Micrandrena ESHHfH Andrena taiwanella spec. 
nov. o IHTENEGA LEARB SEHE EIEIR 2300 22500 AR DH 
BEHRE A hirashimai TADAUCHI1985 FI] A. sublevigata HIRASHIMA 1966 78 
{bo A. taiwanella EI A. hirashimai TADAUCHI ZERERAR SE LEE 
EFT DREIER HERE HT RA EIER FR ARE > Bl 
A. sublevigata HRASHMA 1966 SRAIER ARE EN EH BGH ERSTE 
BORHRBERIHEER m HR ERBE EEE A Formosana COCKERELL 
1911 HL» Aa ER Andrena EHRE —IRTERE » TTBTE Micrandrena 


TBSEBRAERNEE> 


76 


References 


Cockerell, T. D. A. 1911a. Description and Records 
of Bees, XXXIV. - Ann. Mag. Nat. Hist. 7(8): 
225-236 

-- 1911b. Some Bees from Formosa I — Entomolo- 
gist 44: 340-343 

-- 1912. Some Bees from Formosa II — Entomolo- 
gist 45: 9-13 

-— 1927. Some Bees principally from Formosa and 
China - Amer. Mus. Novit. 274: 1-16 

Diller, E., A. L. Yao Kluge & K. Schönitzer 1996. Zur 
Verbreitung der Gattung Stenodontus Berthou- 
mieu, 1896, nebst Beschreibung einer neuen 
Art (Insecta, Hymenoptera; Ichneumonidae, 
Ichneumoninae, Phaeogenini) — Spixiana Sup- 
pl. 22: 15-22 

Dubitzky, A. 2000. Faunistisch ökologische Unter- 
suchung der Insektenfauna (Schwerpunkt Hy- 
menoptera, Orthoptera) im Dachauer Norden 
—- unpublished master thesis (Ludwig-Maxi- 
milians-Universität, München) 

Hirashima, Y. 1964. Systematic and biological stud- 
ies of the family Andrenidae of Japan (Hy- 
menoptera, Apoidea) II, Sytematics, 3 — J. Fac. 
Agric., Kyushu Univ. 13(1): 39-69 

-- 1965a. Systematics and biological studies of the 
family Andrenidae from Japan (Hymenoptera, 
Apoidea) II, Systematics, 5 — J. Fac. Agric., 
Kyushu Univ. 13(3): 461-491 

-- 1965b. Systematics and biological studies of 
the family Andrenidae from Japan (Hymeno- 
ptera, Apoidea) Il, Systematics, 6 - J. Fac. Ag- 
ric., Kyushu Univ. 13(3): 493-517 

-- 1966. Systematics and biological studies of the 
family Andrenidae from Japan (Hymenoptera, 
Apoidea) II, Systematics, 7 — J. Fac. Agric., 
Kyushu Univ. 14(3): 89-131 

Kim, €. W. 1980. Distribution Atlas of Insects of 
Korea, 3. Hymenoptera & Diptera, Family 28: 
Andrenidae. — Seoul: 152-154 

Kim, M. L. & C. W. Kim 1989. Systematic Study of 
Andrenidae of Korea (Hymenoptera, Apoi- 
dea) (On the Three New Species and One New 
Subspecies). -— Korean J. Entomol. 19(3): 199- 
206 

Michener, C. D. 2000. The Bees of the World. - Johns 
Hopkins University Press, 872 pp. 

Strand, E. 1913a. H. Sauter’s Formosa-Ausbeute: 
Apidae I. - Supplementa Entomologica 2: 
23-67 

-- 1913b. Apidae aus Pingshiang (Süd-China), ge- 
sammelt von Herrn Dr. Kreyenberg. — Arch. 
Naturg. 79A (3): 103-108 

-- 1914a: H. Sauter‘s Formosa-Ausbeute: Apidae 
II - Arch. Naturg. 79A(12): 147-171 

-- 1914b: H. Sauter‘s Formosa-Ausbeute: Apidae 
III — Arch. Naturg. 80A (1): 136-144 


Tadauchi, ©. 1985a. Synopsis of Andrena (Micran- 
drena) of Japan (Hymenoptera, Andrenidae) I -— 
J. Fac. Agric., Kyushu Univ. 30(1): 77-94 

-- 1985b. Synopsis of Andrena (Micrandrena) of 
Japan (Hymenoptera, Andrenidae) II — J. Fac. 
Agric., Kyushu Univ. 30(1): 59-76 

-- &C.E. Lee 1992. The Family Andrenidae of 
Korea (Hymenoptera, Apoidea) I. - Esakia 32: 
47-58 

-- &H. 1. Xu 2000. A Revision of the Subgenus 
Poecilandrena of the Genus Andrena of the East- 
ern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) — Ins. 
Koreana 17(1/2): 79-90 

-- ,Y.Hirashima & T. Matsumura 1987a. Synop- 
sis of Andrena (Andrena) of Japan (Hymeno- 
ptera, Andrenidae) I - Journ. Fac. Agric., Ky- 
ushu Univ. 31(1/2): 11-35 

-- ‚--&--1987b. Synopsis of Andrena (Andrena) 
of Japan (Hymenoptera, Andrenidae) II - J. Fac. 
Agric., Kyushu Univ. 31(1,2): 11-35 

Wu, Y. 1982. Hymenoptera: Apoidea, The Series of 
the Scientific Expedition to the Qinghai-Xizang 
Plateau. In: Insects of Xizang Vol. 2. — Science 
press, Beijing: 379-426 

Xu, H. L. & ©. Tadauchi 1995. A Revision of the 
Subgenus Calomelissa of the Genus Andrena 
(Hymenotera, Andrenidae) of Eastern Asia — 
Jap. J. Entomol 63(3): 621-631 

-- & -- 1996. Subgeneric Positions and Rede- 
scriptions of Asian Andrena Preserved in the 
Berlin Zoological Museum (Hymenoptera, 
Andrenidae) - Bull. Biogeogr. Soc. Japan 51(1): 
1-7 

-- & -- 1997a. Subgeneric Positions and Rede- 
scriptions of East Asian Andrena Preserved in 
Two U.S. Natural History Museums (Hymeno- 
ptera, Andrenidae) — Esakia 37: 177-185 

-- & -- 1997b. Subgeneric Positions and Rede- 
scriptions of East Asian Andrena Preserved in 
the Zoological Institute, Russian Academy of 
Siences, St. Petersburg (Hymenoptera, Andre- 
nidae) - J. Fac. Agric., Kyushu Univ. 41(3/4): 
165-178 

-- ‚--&Y.R. Wu 2000. A Revision of the Subge- 
nus Oreomelissa of the Genus Andrena of East- 
ern Asia (Hymenoptera, Andrenidae) — Esakia 
40: 41-61 

Yasumatsu, K. 1941. A list of the Far Eastern species 
of the genus Andrena (Hymenoptera, Apoidea) 
- Peking Nat. Hist. Bull. 15: 273-284 

-- 1946. Hymenoptera Aculeata collected by Mr. 
Tsuneki in North China and Inner Mongolia. 
II. Apoidea. 1 — Mushi 17(5): 19-26 

-—- &G. Narisada, 1935. Miscellaneous Notes on 
the Hymenopterous Fauna of South Manchu- 
ria (First Report) - Mushi 8: 64-82 


77 


Buchbesprechungen 


3. Joger, U.: Wassergefüllte Wagenspuren auf 
Forstwegen. — Edition Chimaira Frankfurt a.M., 
2000, 144 S. ISBN 3-930612-30-5. 


Hier handelt es sich nicht, wie der Titel vermuten 
lassen könnte, um eine allgemeine Dokumentation 
eines kleinen, aber in seiner Sukzessionsfolge durch- 
aus interessanten Biotoptyps, sondern um eine Zu- 
sammenfassung von Studien an 10 Kleingewässern 
in Waldgebieten des Raumes Marburg. Einleitend 
werden die Methoden der Erfassung der physiko- 
chemischen Daten, der Organismen, sowie die fau- 
nistische und ökologische Auswertung vorgestellt. 
Dem folgen die Ergebnisse zur Hydrographie und 
Chemie besonders auch im Unterschied zur Lage 
bzw. zum anstehenden Gestein (Buntsandstein oder 
paläozoische Schichten). Diesen folgen die Kapitel 
zur Aktivität chemoheterotropher Bakterien, zum 
Phytoplankton und Zooplankton sowie zur Makro- 
fauna, wobei bereits synökologische Aspekte wie 
Räuber-Beute-Beziehungen und die zeitlich-räum- 
liche Verteilung einbezogen sind. Diesem Ergebnis- 
teil folgen als Fazit die Interaktionen im Kleinge- 
wässer besonders auch im Hinblick auf die stark 
schwankenden Wasserstände, der Durchfahrung als 
sogenannter Verjüngungseffekt, sowie eine Nah- 
rungsnetzanalyse und die Interaktionen von Kon- 
kurrenz und Exklusion. Ein Erklärungsversuch des 
Autors für derartige Phänomene wird im Fehlen 
von bestimmten Tiergruppen ausgedrückt. Abschlie- 
ßend werden die Wagenspuren in Beziehung zur 
forstlichen Nutzung der Gesamtareals und zum 
Naturschutz gesetzt. E.-G. Burmeister 


4. Kreuzkamp, D. & M. Breiter: West Kanada und 
Alaska. -— Kosmos Natur Reiseführer — Reisen 
und erleben; Tiere und Pflanzen entdecken. 
Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co., Stutt- 
gart, 1999, 287 S. ISBN 3-440-07671-7. 


Jeier, T.& M. Baehr: USA West. - Kosmos Natur 
Reiseführer - Reisen und erleben; Tiere und 
Pflanzen entdecken. Franckh-Kosmos Verlags- 
GmbH & Co,., Stuttgart, 1999, 287 S. ISBN 3-440- 
07669-5. 


In der etablierten Reihe des KosmosVerlages sind 


78 


zwei weitere Reiseführer erschienen, die den We- 
sten Nordamerikas vorstellen. Neben der ausführli- 
chen Beschreibung von Reisezielen und Sehenswür- 
digkeiten geben diese dem Besucher der beschrie- 
benen faszinierenden Landschaften auch einen 
Fedlführer in Form des Bildteiles an die Hand. Die- 
ser ist, wie gewohnt mit hervorragenden Fotos der 
Tier- und Pflanzenwelt bestückt, wobei jedoch lei- 

der die Wirbellosen stark unterrepräsentiert sind. 
Das Naturerlebnis West-Kanada und Alaska ist 
gekennzeichnet durch unberührte Natur von den 
ausgedehnten Waldgebieten mit den größten und 
höchsten Bäumen der Welt bis zu den grandiosen 
Gletschern, die vielfach nicht durch Straßen, son- 
dern nur mit dem Flugzeug oder dem Kanu erreich- 
bar sind. Die Routen auf den Highways werden 
ebenso beschrieben wie die Nationalparks, wobei 
die Geschichte der Routen und der Siedlungen je- 
weils einbezogen wird. Die Wegebeschreibungen 
zu den Sehenswürdigkeiten der Natur erscheinen 
leicht nachvollziehbar ebenso wie die Stadthinwei- 
se mit Detailkarten und die Campiermöglichkeiten. 
Jeder auch nur durchblätternde ‘Leser’ bekommt 
Lust auf ein Land, das in seiner großräumigen Un- 
berührtheit einen längeren Besuch geradezu for- 
dert, auch wenn die Motorsägen an einigen Wald- 
gebieten bereits ein Beschädigungswerk vollführen. 
Der Westen der USA ist nicht nur auf den Staat 
Kalifornien mit seinen Küstenstädten beschränkt, 
sondern umfaßt ein riesiges Gebiet unterschiedlich- 
ster Lebensräume. Gerade außerhalb der Massen- 
ansammlungen von Besuchern, wie hauptsächlich 
“Eingeborenen”, beweist dieser Führer seine beson- 
dere einfühlsame Qualität. Zwar werden die Aus- 
gangspunkte für den Naturliebhaber beschrieben, 
doch die Hinweise führen nach draußen zu den 
Canyons, den Redwoods, den Stränden und zer- 
klüfteten Steilküsten. Verständlicherweise können 
in einem solchen Reiseführer nicht alle Attraktio- 
nen, die die Natur gerade hier zu bieten hat, aufge- 
führt und beschrieben werden, und so ist dieser als 
Einstieg in eine nicht abzuarbeitende Fülle von Na- 
turschönheiten, d.h. Landschaft und Lebewelt, zu 
verstehen. Auf Grund dieser Fülle sind die Einzel- 
beschreibungen leider sehr kurz ausgefallen, sodaß 
der Reisende in jedem Fall Zusatzmaterial benötigt. 
E.-G. Burmeister 





SPIXIANA 25 1 79-84 München, 01. März 2002 ISSN 0341-8391 





Molecular phylogeography of Boophis tephraeomystax: 
a test case for east-west vicariance in Malagasy anurans 


(Amphibia, Anura, Mantellidae) 


Miguel Vences & Frank Glaw 


Vences, M. & F. Glaw (2002): Molecular phylogeography of Boophis tephraeo- 
mystax: a test case for east-west vicariance in Malagasy anurans. - Spixiana 25/1: 
79-84 


Phylogenetic analysis of sequences of the mitochondrial 165 rRNA gene in 
the Malagasy treefrog Boophis tephraeomystax resulted in a clear separation of 
one clade corresponding to the populations from the east and northwest and a 
second clade comprising the populations from the west of Madagascar. Within 
each clade, the pairwise differentiation was 0-3 nucleotides, whereas differen- 
tiation between clades was 12-13 nucleotides. This phylogeographic structure 
correlates with bioacoustic and karyological differences between eastern and 
western populations. We consider the observed differences as indicative of 
separation on the species level, and revalidate Rhacophorus doulioti Angel, 1934 
as Boophis doulioti to refer to the western populations hitherto assigned to 
B. tephraeomystax. B. tephraeomystax and B. doulioti are an additional example of 
a pair of sister species distributed allopatrically in eastern and western Mada- 
gascar. This pattern may have been caused by vicariant speciation in the course 
of past climatic shifts which led to more or less temporary isolation and 
fragmentation of western amphibian populations. 


Miguel Vences, Mus&um national d’Histoire naturelle, Laboratoire des Rep- 
tiles et Amphibiens, 25 rue Cuvier, F-75005 Paris, France; 
e-mail m.vences@t-online.de 


Frank Glaw, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-81247 
München, Germany; e-mail Frank.Glaw@zsm.mwn.de 


Introduction 


Species distribution patterns in the amphibian 
fauna of Madagascar are highly influenced by 
the climatic diversity of the island (Lees 1996). 
Eastern Madagascar receives high amounts of 
rainfall, while the west and especially the south- 
west are seasonal dry to arid regions. This dif- 
ference is largely caused by the central moun- 
tain chain, spanning from north to south, which 
acts as a barrier for the humidity carried by 
trade winds from the east (Battistini 1996). 


The highest amphibian diversity in Mada- 
gascar is found in the eastern rainforests (Lees 
1996), but recent studies (Glaw & Vences 1997, 
Glaw et al. 1998, Vences et al. 1999, 2000a) 
indicated that western Madagascar is also an 
important center of diversity and, especially, 
endemism for amphibians. However, a few 
species of amphibians are currently known from 
both low elevations along the eastern as well as 
the western coast. In reptiles, recent discover- 
ies indicated that eastern and western popula- 
tions of several forms are distinct at the species 


79) 


level and possibly are witnesses of climatic shifts 
in the past, when more humid conditions pre- 
vailed also on Madagascar’s west coast (Nuss- 
baum & Raxworthy 1998, Nussbaum et al. 1998). 

The treefrog Boophis tephraeomystax is a wide- 
spread generalist species occurring in low- to 
mid-elevational regions throughout Madagas- 
car (Blommers-Schlösser & Blanc 1991; Glaw & 
Vences 1994). As the species apparently is una- 
ble to colonize highland regions, it is likely that 
the central mountain chain acts as a barrier, 
inhibiting gene flow between eastern and west- 
ern populations. Contact zones exist, however, 
around Tolagnaro in southern Madagascar, and 
in the Sambirano region in the northwest. 

Previous studies on intraspecific variation 
of Boophis tephraeomystax are limited, but Blom- 
mers-Schlösser (1978) reported on important 
karyological differences between species from 
eastern (Toamasina and Foulpointe) and south- 
western Madagascar (Toliara). 

In the present study, we analysed mito- 
chondrial DNA sequences from seven Boophis 
tephraeomystax populations throughout its range 
and compared advertisement call data from a 
total of 11 populations. Our aim was to find 
evidence for phylogeographic structuring (Avise 
2000) of the haplotypes found within the spe- 
cies, and to discuss the observed pattern in the 
light of possible vicariant east-west differentia- 
tion of Malagasy anurans. 


Materials and Methods 


We sequenced fragments of the mitochondrial 16S 
rRNA gene of 562 nucleotides (nt) using primers 
and protocols given in Vences et al. (2000b). Vouch- 
ers were deposited in the herpetological collections 
of the Universite d’Antananarivo, Departement de 
Biologie Animale (UADBA), the Zoologisches For- 
schungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn 
(ZFMK) and the Zoologische Staatssammlung Mün- 
chen (ZSM). Specimens of Boophis tephraeomystax 
used (Genbank/EMBL accession of sequences and 
voucher specimen numbers in parentheses) were 
from (1) Nosy Be (ZSM 458/2000, AJ312114), (2) 
Ambanja (ZSM 489/2000, AJ312115), (3) Sambava 
(UADBA (FG/MV) 2000. 379, AJ312116), (4) Cap 
Est, Masoala Peninsula (AF215333; ZFMK 66685), 
(5) Ampijoroa, Ankarafantsika Reserve ZSM 704/ 
2001, AJ312117), (6) Kirindy (AF215334; ZFMK 
66690), and (7) Isalo (AF 215332; ZFMK 70495). We 
used a specimen of Boophis xerophilus from Kirindy 
(ZFMK 66705, AF 215335), which is a close relative 


80 


of B. tephraeomystax, as outgroup. 

Sequences were aligned using SEQUENCE 
NAVIGATOR (Applied Biosystems). Inclusion of 
gaps to account for indels was only necessary at a 
single position. The aligned sequences were sub- 
mitted to analysis using PAUP*, version 4.0 (Swof- 
ford 1998). We performed Maximum Parsimony 
analyses using the exhaustive search option and 
Neighbor joining analyses using LogDet distances 
which are robust against possible variation of se- 
quence evolution among lineages (Lockhart et al. 
1994). Homogeneity of base frequencies across se- 
quences was tested using algorithms implemented 
iNPANUBZ 

Advertisement calls were recorded in the field 
using different portable tape recorders and micro- 
phones. Detailed call descriptions will be published 
elsewhere; we here provide only short informations 
on the main differences that are obvious to the hu- 
man ear. 


Results and discussion 


A chi-square test did not contradict homogene- 
ity ofbase frequencies across taxa (df=21;P=1). 
Of the 562 characters included in the analysis, 
516 were constant, 33 variable but parsimony- 
uninformative, and 13 parsimony-informative. 
Maximum parsimony analysis resulted in two 
equally parsimonious trees (51 steps; consist- 
ency index 0.98, retention index 0.96). The re- 
sulting strict consensus tree (Fig. 1) divided the 
B. tephraeomystax sequences into two clearly 
distinct clades, corresponding to the eastern 
and Sambirano (Cap Est, Sambava, Ambanja, 
Nosy Be) and western (Ankarafantsika, Kir- 
indy, Isalo) populations. Within the first clade, 
the Ambanja sequence formed a subclade with 
the Nosy Be sequence. The Neighbor-joining 
analysis resulted in a similar topology. Boot- 
strap analyses (Felsenstein 1985) with 2000 rep- 
licates resulted in high support (> 95 %) for these 
clades using either method. 

Genetic differentiation was 0-3 nt among 
sequences in the eastern/Sambirano clade (the 
sequences from Nosy Be and Ambanja were 
identical), and 1-2nt among sequences in the 
western clade, but 12-13nt (2% pairwise se- 
quence divergence) between clades. 

The genetic data therefore clearly indicate 
the presence of different haplotypes in eastern 
and western populations of Boophis tephraeo- 
mystax (Fig. 2). In our extensive data set on 
Malagasy anurans, we never observed intrap- 


99/100 





Nosy Be (1) 
Ambanja (2) 


Sambava (3) | 








B. tephraeomystax 


Cap Est (4) 





Isalo (7) 


Ampijoroa (5) 


B. doulioti 


Kirindy (6) 


B. xerophilus 


Fig. 1. Strict consensus of two equally most parsimonious trees obtained by Maximum Parsimony analysis 
of sequences (562 bp of the 165 rRNA gene) from seven populations previously assigned to Boophis 
tephraeomystax. Numbers above branches indicate bootstrap support (Felsenstein 1985) of Maximum 
Parsimony and Neighbor-joining analyses, respectively. Boophis xerophilus was used as the outgroup. 


opulational polymorphism of such magnitude 
in the 165 gene; although we here sequenced 
only a single specimen per population, it can 
safely be excluded that the observed differenc- 
es between populations are also present within 
populations. The differentiation of eastern and 
western populations of B. tephraeomystax is fur- 
thermore corroborated by bioacoustic and ka- 
ryological differences. 

The advertisement call of B. tephraeomystax 
was first described by Blommers-Schlösser 
(1979), who characterized it as reminding the 
yelping of a young dog. In a previous publica- 
tion (Glaw & Vences 1994) we confirmed this 
characterization, but mentioned that these vo- 
calization can be emitted as single notes or as 
short note series, or can be followed by a short 
click. We also noted that highly motivated males 
from Ranohira (near Isalo) had a more complex 
call structure, with a faster note repetition rate 
and including additional trill notes of 5-8 puls- 
es. During intensive survey work in 1995-1996 
and 2000-2001, we heard choruses of Boophis 
tephraeomystax at many additional sites, and 
found that the observed differences were large- 
ly not correlated with the male’s state of sexual 
motivation. At eastern sites (including the Sam- 
birana Region), the calls were generally single 
yelping notes repeated after longer intervals. 
This was true in Tolagnaro, Ranomafana, An- 
dasibe, Vohidrazana, Maroantsetra, Sambava, 
Antsirasira, Ambanja, and Nosy Be. In several 
cases (e.g., on the northwestern offshore island 
Nosy Be), the specimens were calling in a high- 
ly motivated chorus. Two females were ob- 


served at Nosy Be approaching the breeding 
pond and mating with two of the calling males, 
but nevertheless no trill calls were heard in this 
population. On the other hand, at Tolagnaro, 
Ranchira, Kirindy and Ankarafantsika, trill calls 
and note series were usually part of the calling 
repertoire. At Ankarafantsika, after a few days 
of drought, specimens were very shy and little 
motivated; nevertheless, trill calls were regu- 
larly heard, as in highly motivated choruses 
after heavy rain at this site (though less fre- 
quently). The sonagram of a call recorded at 
Toliara in Blommers-Schlösser (1979) also shows 
two rapidly repeated yelping notes followed 
by a short trill of three pulses. We therefore 
conclude that the observed differences are geo- 
graphically correlated patterns: western popu- 
lations of B. tephraeomystax have complex calls 
with trill notes, while eastern populations usu- 
ally emit only single yelping notes. 

The karyological differences reported by 
Blommers-Schlösser (1978) between southwest- 
ern and eastern populations of B. tephraeomys- 
tax were significant. All specimens had a kary- 
otype of 2n=26. However, in eastern speci- 
mens, the chromosome pairs 2, 4 and 6 were 
submetacentric (the remaining pairs being met- 
acentric), while this state was expressed in pairs 
2,3,4,9 and 10 in the southwestern specimens. 
A secondary constriction was noted on pair 6in 
the eastern specimens and on pair 10 in the 
southwestern specimens. These differences led 
Blommers-Schlösser & Blanc (1991) to pose the 
question whether these two populations may 
correspond to different species. 


81 



































le; 
Er 
8 
x EER @, 
S) 
Na £ 9 
vor 
m? = 
„nae® Ss 4 
ed Ri 
5 
/ 
&® & 
&% 710 
er, Sy 
22 
3m 
®6 
17 
14 
®7 
16 
15 


Fig.2. Localities of populations that can be assigned 
to Boophis tephraeomystax (grey symbols) and Boo- 
phis doulioti (black symbols). Circles refer to popula- 
tions from which DNA sequences were included in 
the present study; squares refer to populations of 
which call data are available (additionally also from 
all populations symbolized by circles except for 
Cap Est, and from Toliara); rhomboids mark sites 
which were sampled for karyological data by Blom- 
mers-Schlösser (1978); and the star marks the type 
locality of Boophis doulioti. Localities 1-7 as in Fig. 1 
and in Materials and Methods: 1. Nosy Be. 2. Am- 
banja. 3. Sambava. 4. Cap Est. 5. Ampijoroa. 6. Ki- 
rindy. 7. Isalo. Other localities: 8. Antsirasira. 
9. Maroantsetra. 10. Foulpointe. 11. Toamasina 
(=Tamatave). 12. Vohidrazana. 13. Andasibe. 14. 
Ranomafana. 15. Tolagnaro (=Fort Dauphin). 16. 
Toliara (=Tulear). 17. Morondava. The cladogram 
(one of the two most parsimonious trees from 
Fig. 1; 51 steps, consistency index 0.95) is superim- 
posed on the map; branch lengths were adjusted to 
fit the geography and are not indicative of genetic 
distances. Bars mark apomorphies in sequence evo- 
lution as reconstructed using PAUP* (Swofford 
1998); thin grey bars are transitions, thick black bars 
are transversions. 


82 


Evaluating the differences summarized 
above, there remains little doubt that this ques- 
tion can be answered positively. The amount of 
karyological, bioacoustic and genetic differen- 
tiation indicates that B. tephraeomystax actually 
is a complex of two allopatrically distributed 
species. We were unable to detect reliable dif- 
ferences between these two species in external 
morphology; a detailed morphometric study 
including large sample sizes is necessary to 
address this question. 

B. tephraeomystax was described from Mada- 
gascar, without precise locality; specimens from 
Nosy Be were later erroneously also consid- 
ered to be part of the type series (Glaw & Ven- 
ces 1997). Despite the uncertain type locality, it 
can be assumed that the type was collected 
from eastern Madagascar or the Sambirano re- 
gion, as most early anuran collections from 
Madagascar were made in these areas. We there- 
fore consider the form occurring in these areas 
as B. tephraeomystax. Origin of the types of the 
junior synonyms Polypedates crossleyi Peters, 
1874 (Nosy Vola) and Polypedates dispar Boett- 
ger, 1879 (Nosy Be) are also in the eastern re- 
pectively Sambirano regions (see Blommers- 
Schlösser & Blanc 1991). Rhacophorus hildebrandti 
Ahl, 1925 was described from “north-western 
Madagascar”; according to Beentje (1998), the 
collector J. M. Hildebrandt spent only little time 
during the dry season in the Ankarafantsika 
region, while he collected during more extend- 
ed periods in the rainy season in the Sambirano 
Region. It is unlikely that the type of hildebrand- 
ti was collected in the seasonal Ankarafantsika 
environments during the dry season, and we 
therefore suppose that it originates from the 
Sambirano Region (and is therefore a synonym 
of B. tephraeomystax). The only junior synonym 
from western Madagascar is Rhacophorus douli- 
oti Angel, 1934. This taxon was described from 
Morondava, which is close to our sampling 
locality Kirindy. We therefore propose to res- 
urrect this name as Boophis doulioti (Angel, 1934) 
from the synonymy of Boophis tephraeomystax, 
and to apply it to the populations in western 
Madagascar between Ankarafantsika and Fort 
Dauphin. 

The partition of Boophis tephraeomystax into 
two separate species, B. tephraeomystax and 
B. doulioti, adds relevant perspective to the bio- 
geography of Madagascar. Only few anurans 


are known to occur in eastern as well as in 
western Madagascar (Blommers-Schlösser & 
Blanc 1991; Glaw & Vences 1994; Hawkins 1994; 
Emanueli & Jesu 1995; Vences et al. 1999): Pty- 
chadena mascareniensis is ubiquituous in Mada- 
gascar, including east and west; Mantella betsi- 
leo and Mantidactylus wittei (subgenus Blommer- 
sia) show a coastal distribution which is rather 
similar to that of B. tephraeomystax; Scaphiophryne 
marmorata occurs at the western site Tsingy de 
Bemaraha and in eastern rainforests; Boophis 
luteus is known from the east and from Isalo; 
Mantidactylus ulcerosus, M. biporus, M. curtus 
and M. betsileanus (all subgenus Brygoomantis) 
have been recorded from several eastern, north- 
western and western sites; Mantidactylus luteus 
(subgenus Gephyromantis) and M. granulatus 
(subgenus Phylacomantis) are known from the 
east and from one western site, respectively. 

Of these examples, several are probably due 
to wrong determinations, such as the records of 
the different Brygoomantis which are very diffi- 
cult to distinguish morphologically; so far, all 
Brygoomantis found by us in western Madagas- 
car were assignable to M. ulcerosus or to unde- 
scribed species. The record of Mantidactylus lu- 
teus (Blommers-Schlösser & Blanc 1991, appar- 
ently based on MNHN 1975.327) is due to a 
mistake with M. corvus or M. pseudoasper (pers. 
obs.). The record of M. granulatus from the west- 
ern locality Antsingy by Blommers-Schlösser & 
Blanc (1991) is unconfirmed as we were unable 
to locate vouchers for this locality inthe MNHN 
and ZMA collections on which the distribution 
maps of these authors were almost entirely 
based. The Scaphiophryne marmorata population 
from the Tsingy de Bemaraha shows different 
colour patterns to those from the east, and may 
correspond to a distinct species. And at least in 
Mantella betsileo, genetic evidence (pers. obs.) 
indicates that the western populations are taxo- 
nomically distinct from those in the east and 
northwest. No data have so far been published 
on the western populations of Mantidactylus 
wittei and Boophis luteus, but further studies 
may confirm that the anuran endemicity rates 
of western Madagascar are much higher than 
previously thought. 

On the other hand, at least four pairs of 
amphibian sister species show a vicariant east- 
west distribution: Boophis albilabris (east) and 
B. occidentalis (west), Mantidactylus pseudoasper 


(northeast and northwest) and M. corvus (west), 
Heterixalus betsileo (east) and H. carbonei (west), 
Aglyptodactylus madagascariensis (east) and A. se- 
curifer (west) (Glaw & Vences 1994, Glaw et al. 
1998, Vences et al. 2000a). The present study 
adds Boophis tephraeomystax (east and north- 
west) and B. doulioti (west) as a further example 
to this list. 

A scenario which could explain this pattern 
assumes the existence of amore humid climate 
which allowed the respective ancestors of these 
species pairs to populate continuously eastern 
and western Madagascar. In a second step, more 
arid climate arose and isolated the western pop- 
ulations during a considerable amount of time 
in small humid refuges. During this time of 
isolation, allopatric speciation of the vicariant 
populations occurred. Subsequent shifts back 
to more humid conditions allowed a secondary 
contact between some species pairs. To test this 
hypothesis, it will be necessary to study more 
variable genetic markers and to identify in de- 
tail the contact and/or hybrid zones of the spe- 
cies pairs. 


Acknowledgements 


We are grateful to F. Andreone (Torino), G. Garcia 
(Jersey), V. H. Raherisoa (Antananarivo), J. Randri- 
anirina (Antananarivo), A. Rasoamamonjinirina 
(Antananarivo), K. Schmidt (München) and D. R. 
Vieites (Vigo), who assisted in the field. J. Kosuch 
and C. Schäfer (Mainz) contributed some of the 
DNA sequences. The field work was made possible 
by a cooperation accord between the Zoological 
Institute at the University of Antananarivo (UAD- 
BA) and the Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum A. Koenig (ZFMK). Financial support was 
granted both to the field work of F. Glaw and the 
work of M. Vences in the MNHN by the “Deutscher 
Akademischer Austauschdienst” (DAAD). 


References 


Angel, F. 1934. Description d’un viperide nouveau, 
du Congo Belge, et de deux batraciens de 
Madagascar. — Bull. Soc. Zool. France 59: 169- 
172 

Avise, J. C. 2000. Phylogeography. The history and 
formation of species. — Harvard University 
Press, Cambridge, 447 p. 

Battistini, R. 1996. Paleogeographie et variete des 
milieux naturels ä Madagascar det dans les iles 


83 


voisines: quelques donnees de base pour l’etu- 
de biogeographique de la “region malgache”. 
Pp. 1-17 in Lourengo, W. R. (ed.): Actes du 
Colloque International Biogeographie de Ma- 
dagascar. — Societe de Biogeographie - Mu- 
seum, Paris 

Beentje, H. J. 1998. J. M. Hildebrandt (1847-1881): 
Notes on his travels and plant collections. — 
Kew Bulletin 53: 835-856 

Blommers-Schlösser, R. M. A. 1978. Cytotaxonomy 
of the Ranidae, Rhacophoridae, Hyperoliidae 
(Anura) from Madagascar with a note on the 
karyotype of two amphibians of the Seychel- 
les. — Genetica 48: 23-40 

-- 1979. Biosystematics of the Malagasy frogs. II. 
The genus Boophis (Rhacophoridae). — Bijd. 
Dierk. 49: 261-312 

-- &C.P. Blanc 1991. Amphibiens (premiere par- 
tie). - Faune de Madagascar 75 (1): 1-379 

Emanueli, L. & R. Jesu 1995. The herpetofauna of 
the World Heritage Site “Tsingy de Bemaraha” 
(Western Madagascar). Pp. 341-348 in Lloren- 
te, G. et al. (eds.): Scientia Herpetologica. — 
Societas Europaea Herpetologica, Barcelona 

Felsenstein, J. 1985. Confidence limits on phyloge- 
nies: an approach using the bootstrap. -— Evolu- 
tion 39: 783-791 

Glaw, F. & M. Vences 1994. A fieldguide to the 
amphibians and reptiles of Madagascar. 2nd 
edition, including mammals and freshwater 
fish. - Vences & Glaw Verlag, Köln, 480 p. 

-- & -- 1997. New species of the Boophis tephrae- 
omystax group (Anura: Ranidae: Rhacophor- 
inae) from arid western Madagascar. — Copeia 
1997 (3): 572-578 

-- ,--& W. Böhme 1998. Systematic revision of 
the genus Aglyptodactylus Boulenger, 1919 
(Amphibia: Ranidae), and analysis of its phylo- 
genetic relationships to other Madagascan ra- 
nid genera (Tomopterna, Boophis, Mantidactylus, 
and Mantella). - Journ. Zool. Syst. Evol. Res. 36: 
17-37 

Hawkins A. F. A., 1994. Isalo Faunal Inventory. 
Final Report to the ANGAP. — Unpublished 
Report, Landell Mills Limited 

Lees, D.C. 1996. The Perinet effect? Diversity gradi- 
ents in an adaptive radiation of Madagascan 
butterflies (Satyrinae: Mycalesina) contrasted 
with other species-rich rainforest taxa. Pp. 479- 
490 in Lourenco, W.R. (ed.): Actes du Col- 
loque International Biogeographie de Mada- 
gascar. Societe de Biogeographie -— Museum, 
Paris 

Lockhart, P.J., M. A. Steel, M. D. Hendy & D. Penny 
1994. Recovering evolutionary trees under a 
more realistic model of sequence evolution. — 
Mol. Biol. Evol. 11: 605-612 


84 


Nussbaum, R. A. & C. J. Raxworthy 1998. Revision 
of the genus Ebenavia Boettger (Reptilia: Squa- 
mata: Gekkonidae). — Herpetologica 54 (1): 
18-34 

-- ‚,-- & O. Pronk 1998. The ghost geckos of 
Madagascar: A further revision of the Mala- 
gasy leaf-toed geckos (Reptilia, Squamata, 
Gekkonidae). — Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. 
Michigan 186: 1-26 

Swofford, D. L. 1998. PAUP*. Phylogenetic Analy- 
sis Using Parsimony (* and other methods), 
Version 4. — Sinauer Associates, Sunderland, 
Massachusets 

Vences, M., F. Glaw & W. Böhme 1999. A review of 
the genus Mantella (Anura, Ranidae, Mantelli- 
nae): taxonomy, distribution and conservation 
of Malagasy poison frogs. — Alytes 17: 3-72 

-—- ,„--,R. Jesu & G. Schimmenti 2000a. A new 
species of Heterixalus (Amphibia: Hyperolii- 
dae) from western Madagascar. — Afr. Zool. 35: 
269-276 

-- ,J. Kosuch, S. Lötters, A. Widmer, K.-H. Jung- 
fer, J. Köhler, & M. Veith 2000b. Phylogeny and 
classification of poison frogs (Amphibia: Den- 
drobatidae), based on mitochondrial 165 
and 125 ribosomal RNA gene sequences. — 
Mol. Phyl. Evol. 14: 34-40 


Appendix 


The taxon Rhacophorus doulioti, as described by An- 
gel (1934), is based on two specimens housed in 
the Museum National d’Histoire Naturelle, Paris 
(MNHN): the lectotype (MNHN 1891.356) and the 
paralectotype (MNHN 1891.357) (Glaw & Vences 
1997). Measurements of the lectotype (paralecto- 
type in parentheses), taken with a caliper to the 
nearest 0.1 mm, are: snout-vent length 37.2 (31.3); 
head width 12.5 (11.5); head length 14.1 (12.3); hor- 
izontal eye diameter 3.6 (3.5); eye-nostril distance 
3.1 (2.8); nostril-snout tip distance 2.4 (2.1); nostril- 
nostril distance 3.4 (3.1); horizontal tympanum di- 
ameter 2.6 (2.3); hand length 10.8 (8.8); forelimb 
length 20.6 (17.1); hindlimb length 56.4 (50.5); foot 
length 15.4 (13.8); foot length including tarsus 24.3 
(22.0); length of inner metatarsal tubercle 1.4 (1.4). 
When the hindlimb is adpressed along the body, the 
tibiotarsal articulation reaches between eye and 
nostril in both specimens. Webbing formula (ac- 
cording to Blommers-Schlösser & Blanc 1991) is 1(0), 
2i(1), 2e(0), 3i(1), 3e(0), 4i(1.25), 4e(1), 5(0) in the 
lectotype and 1(0.25), 2i(1.25), 2e(0), 3i(1.5), 3e(0), 
4i(1.5), 4e(1.25), 5(0.25) in the paralectotype. 





85-92 


SPIXIANA 1 





München, 01. März 2002 


ISSN 0341-8391 





A new species of Lycodon from Panay Island, Philippines 


(Reptilia, Serpentes, Colubridae)* 


Maren Gaulke 


Gaulke, M. (2002): A new species of Lycodon from Panay Island, Philippines 
(Reptilia, Serpentes, Colubridae). — Spixiana 25/1: 85-92 


Lycodon fausti, spec. nov. is described from Antique Province, Northwest 
Panay, Philippines. So far only the holotype, a juvenile, is known. The new 
species is characterized by its high number of subcaudal scales (135, all other 
Philippine Lycodon species have less than 130 subcaudals) and the dorsal colour 
pattern: 24 mottled white and brown bands across the otherwise dark brown 
back, which are bordered on both sides by a small white line. The lighter bands 
are two scales wide medially, and extend to a width of three to four scales 
lateroventrally. The space in between is broader than the adjacent bands, seven 


to eight scales wide medially, and five to seven scales wide lateroventrally. 

This is the first record of an indigenous Lycodon species for the West Visayan 
Island Group. Only the widespread, introduced Lycodon aulicus capucinus was 
known from this region so far. 


Maren Gaulke, PESCP, Bodenseestr. 300, 81249 München, Germany. 


Introduction 


10 Lycodon species were reported from the Phil- 
ippines previously. One, the widespread L. au- 
licus capucinus, is not considered as an indige- 
nous member of the Philippine fauna. It is the 
only member of the genus which can be found 
all over the Philippines, usually in the direct 
surrounding of human dwellings, an impor- 
tant indication for its dispersal by man. 

The other nine species, eight of which are 
endemic to the Philippines, have a very limited 
distribution within the country. Most are con- 
fined to one of the Philippine faunal regions or 
subregions, as defined in Leviton (1963), de 
Jong & Treadaway (1993), Heaney & Regalado 
(1998) and others. L. subcinctus sealei occurs in 
the Palawan region (and outside the Philip- 


pines), L. dumerili in the Mindanao subregion 
of the Mindanao region, L. ferroni in the East 
Visayan subregion of the Mindanao region, 
L. alcalai, L. bibonius, L. chrysoprateros, L. solivagus, 
and L. tesselatus in the Luzon region (including 
the Batan and Babuyan Island Groups), and 
L. muelleri is known from the Luzon and the 
Mindoro region (which is considered as part of 
the Luzon region by some authors, e.g. Leviton 
1963) (Fig. 1). 

During herpetological investigations con- 
ducted in the northwestern part of Panay (West 
Visayan region), under the auspices of the Phil- 
ippine Endemic Species Conservation Project 
(PESCP), a joint project of the DENR and Ruhr- 
University Bochum, supported by the Frank- 
furt Zoological Society, a juvenile Lycodon was 
obtained. It is the first record of an indigenous 


* This paper is publication No. 36 of the Philippine Endemic Species Conservation Project (PESCP) of the 


Frankfurt Zoological Society. 


85 


L. alcalai 


L. chrysoprateros 8 
N 


) 


ee 


° 


° 


ee L. bibonius 


L. solivagus 


Luzon region 





mal V Ion L. tesselatus 
N 
Ser DB) 
Mindoro region ® Ss 
L. ferroni 
Va 
> D P a HEN 
5? ‚West Visayan 
L. subeinctus = Ne 
sealei 5 Egon 
N o \L. fausti sp. nov. 
oO 


Palawan\region 


Sea 
N 
> Sulu regi 
N g gıon 
N. o DE oo 
N Ds N 
N = 
\ ER 
San: 






L. dumerili 


0? 


Fig. 1. Distribution of the indigenous Lycodon species within the Philippines and the Philippine faunal 


regions. 


and endemic Lycodon species not only for the 
island of Panay, but for the entire West Visayan 
region. This snake is differentiated from any 
other known species of this genus, and there- 
fore described here as a new species. 


Material and methods 


The snake was preserved in 70% alcohol in the 
Philippines. After exporting the species for exami- 
nation to Germany (Gratuitous Permit No. 93 and 
Wildlife Export Certification 7066), measurements 


86 


of its length were taken with a bar scale, and of its 
head with a dial caliper. Meristic characters were 
examined using a binocular microscope. Sutures 
between head shields were measured with the aid 
of amicrometer attached to a binocular microscope. 

In several more recent publications (Lanza 
1999, Leviton 1965, Ota 2000, Ota & Ross 1994), 
detailed meristic and morphometric data as well as 
pictures and drawings of the Philippine Lycodon 
species are published and discussed. These works 
were used for comparison with the new Lycodon 
species. Besides, one L. muelleri (SMF 18071) and 
one L. dumerili (SMF 18065) from the Senckenberg 
Museum, Frankfurt, were investigated, as well as 


the holotypes of L. alcalai (PNM 990), L. bibonius 
(PNM 2044), L. chrysoprateros (PNM 2045), and L. 
solivagus (PNM 2046) in the Philippine National 
Museum in Manila. Due to the clear differences 
between the new species and the other ones, it was 
not considered necessary to loan more material. 

Museum abbreviations: MZUF = Museo Zoo- 
logico Universitä Firenze; NMW = Naturhistor- 
isches Museum Wien; PNM = Philippine National 
Museum, Manila; SMF = Forschungsinstitut Sen- 
ckenberg, Frankfurt. 


Lycodon fausti, spec. nov. 
Figs 2-3 


Holotype: PNM 7271, a juvenile, from Barangay 
Guia, Municipality Pandan, Antique Province, NW 
Panay Peninsula, Philippines; brought to the PESCP 
staffhouse in Bulanao in early April 2001 by the 
PESCP veterinary Enrique Sanchez, after having 
been killed in the garden of his brother. 


Diagnosis. L. fausti is characterized as a mem- 
ber of the genus Lycodon by the following fea- 
tures: body elongate and cylindrical; head mod- 
erately distinct from neck and somewhat flat- 
tened; maxillary teeth separated into three series 
by two diastemata. 

PNM 7271 differs from congeners by a com- 
bination of the following characters: 1. anal 
scale undivided; 2.135 subcaudal scales; 3. mid- 
body scales in 17 rows: 4. 24 mottled white and 
brown bands across the otherwise dark brown 
back, which are bordered on both sides by a 
small white line; the light bands are two scales 
wide medially, and extend to a width of three 
to four scales lateroventrally; space in between 
broader than adjacent bands, seven to eight 
scales wide medially, narrowing lateroventral- 
ly (Fig. 2); 5. head surface dark reddish brown, 
with irregular lighter markings in temporal- 
and loreal region; 6. ventralia light cream, uni- 
form at anterior part, with lateral brown mark- 
ings posteriorly; 7. subcaudalia heavily mottled 
brown, becoming darker towards tip (Fig. 3). 


Description of holotype 

Head distinct from neck, slightly flattened; 
snout projects beyond lower jaw; pupil round- 
ish; body subeylindrical, rounded on dorsum, 
flattened ventrally; vertebral ridge poorly de- 
veloped. Head slightly crushed during capture, 
therefore teeth not completely preserved. How- 
ever, the division into three groups by two 


diastemata is still discernable on right side. 
Anterior group consists of seven teeth, the three 
posterior ones being much larger than anterior 
ones, teeth of middle and posterior group not 
complete (maxillary bone broken and twitched), 
but probably not more than two or three each. 

Rostral narrow, triangular, distinct from 
above; nasal divided by nostril, anterior part 
much smaller than posterior part; nine supral- 
abials, fourth and fifth entering eye; nine infral- 
abials on right side, 10 on left side; first pair in 
contact behind mental; first to fifth border ante- 
rior chin shields, fifth and sixth enter posterior 
chin shields; loreal almost square; two preocu- 
lars, the upper one larger than the lower, on 
right side both in contact with loreal and on left 
side upper separated from loreal by lower pre- 
ocular and prefrontal; three postoculars, the 
lowest one on right side not in contact with 
anterior temporals, the others in contact with 
anterior temporals; temporals 2+2+3 right and 
2+3+3 left, the uppermost one in the middle 
row of left side very small; dorsal scales smooth, 
lacking apical pits; scale rows: 19 behind head, 
reducing to 17 at position of ventral shield 7, 
reducing to 15 between ventral shield 135 and 
139 (not exactly determinable because of slight 
cutaneous damage due to capture). 

Vertebral scales as large as adjacent scales, 
211 on body, 134 on tail; 207 ventral scales, each 
slightly angulated laterally; anal shield entire; 
subcaudals paired, 135 on each side. 

Colour in alcohol: dorsal surface of head 
dark reddish brown, with very indistinct light- 
er markings, outer margins of parietals with 
more prominent whitish markings; loreals, pre- 
oculars, postoculars, and temporals mottled 
whitish and brown; supralabials whitish along 
lower margins, with irregular dark brown mark- 
ings along upper margins; an irregular band of 
mottled brown and whitish scales across poste- 
rior part of head, two scale rows wide medial- 
ly, widening to five scale rows lateroventrally; 
ventral surface of head cream white, with tiny 
brown spots below left corner of mouth. 

Dorsal ground colour of body and tail dark 
brown, with 24 transverse light bands across 
body and 21 on tail; each light band narrow 
medially (about two scale rows wide on body 
and one to two on tail), broadening lateroven- 
trally (three to four scale rows wide on body 
and two to three on tail); each light band with a 
mottled brown and whitish central portion and 


87 





RERUINN RURSENS N 


Fig. 2. Dorsal view of Lycodon fausti, spec. nov. (PNM 7271). 


small whitish margins; lower part of dorsals 
bordering ventrals whitish, separating dark 
interspaces from ventrals. Dark brown inter- 
spaces much wider than light bands, seven to 
eight scale rows wide along midline on body 
and four to five on tail, narrowing lateroven- 
trally. Ventrals uniform cream white up to ven- 
tral 16, posterior ones with small brown spots 
laterally; the dark brown markings become 
more prominent at second half of body. Ventral 
surface of tail cream white with numerous dark 
brown spots at anterior part and brown with 
indistinct light mottling at posterior part. 
Measurements (in mm): Snout-vent length 
236, tail length 101, head width 7.8, head depth 
4.6, internasal suture 0.6, prefrontal suture 1.4. 


Natural history. The snake was found hiding 
in a shed in the garden of Jude Sanchez in the 
smail village Guia (exact locality given above, 
under Holotype) by one of his househelpers, 
who killed it. Realizing that it was a very un- 
common snake, it was shown to Enrique San- 
chez, the veterinary of PESCP, who decided to 


88 


show it to the herpetologist of PESCP. 

In front of the garden a coconut plantation 
grows. The Malumpati River, which is sur- 
rounded by swamplands and some secondary 
growth, flows close to the area. An adult which 
most probably belongs to the same species 
(identification and observation by Arnold De- 
megillo) was sighted some time ago at around 
10 am., resting on a branch near a river in a 
secondary growth area. The locality was: near 
to Barangay Badiangan, Southern Pandan area, 
NW Panay. 


Distribution. So far only known from NW 
Panay. 


Etymology. The species is named in honour of the 
late President of the Zoological Society Frankfurt, 
which is the main sponsor of PESCP. 


Comparisons 

Leviton (1965) recognized five species of 
the genus Lycodon from the Philippines: L. auli- 
cus capucinus Boie, 1826, L. subcinctus sealei Levi- 
ton, 1955, L. tesselatus Jan, 1863, L. muelleri 


Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854, and L. dumerili 
(Boulenger, 1893). Four more Philippine conge- 
ners are described by Ota & Ross (1994): 
L. alcalai, L. bibonius, L. chrysoprateros, and 
L. solivagus, and one by Lanza (1999): L. ferroni. 

L. aulicus capucinus, L. subcinctus sealei, and 
L. tesselatus differ from all other Lycodon species 
known from the Philippines in having fewer 
than two preoculars, less than 80 subcaudals, 
and a divided anal. Until recently, L. tesselatus 
(known from two specimens only) was separat- 
ed from all other Philippine Lycodon species 
referring to its undivided nasal (e.g. Lanza 1999, 
Leviton 1965, Ota & Ross 1994). However, the 
examination of the holotype (NMW 21708) by 
Ota (2000) revealed that this species has a divid- 
ed nasal like its congeners, and is closely related 
to L. aulicus (including L. a. capucinus). It can be 
differentiated from L. aulicus by its peculiar 
dorsal colour pattern, consisting of three longi- 
tudinal series of alternating squarish black spots. 

The remaining Philippine species show an 
overall similarity in pholidosis, having an en- 
tire anal, more than 100 subcaudals, and two, 


Fig. 3. Ventral view of Lycodon fausti, spec. nov. (PNM 7271). 





or one and two preoculars. However, the new 
species is the first Philippine Lycodon with more 
than 130 subcaudals, and in accordance with 
the subcaudal count more than 130 vertebral 
scales on the tail. Outside the Philippines, only 
one Lycodon with more than 130 subcaudals is 
known. L. albofuscus from Nias, Sumatra, and 
Borneo has 155-208 paired subcaudals, so actu- 
ally much more than L. fausti. Besides, L. albo- 
fuscus has a divided anal, strongly keeled dor- 
sals, and a completely different colour pattern. 

L. fausti can also be distinguished by the 
number and/or appearance of the light body 
and tail bands from its related Philippine con- 
geners: It differs from L. muelleri in having only 
24 instead of 51-70 (n=9, Ota & Ross 1994) light 
body bands, and 21 instead of 30-38 tail bands. 

From L. dumerili and L. ferroni it differs in 
their number (15-19 body bands and 10-12 tail 
bands in L. dumerili [n=6, Ota & Ross 1994]; 17 
body bands and 10 tail bands in the single 
known specimen of L. ferroni), and in their ap- 
pearance. While the light bands of L. dumerili 
and L. ferroni are broad and almost white, and 


89 


the dark bands surround the body (in L. ferroni) 
or at least encroach on the ventrals, the light 
bands of L. fausti are small and rather light 
brown than white, and the dark bands don’t 
even border the ventrals. 

It differs from L. alcalai and L. chrysoprateros 
in the possession of light body and tail bands 
(both have a more or less uniform brown dor- 
sal side), and from L. solivagus in the develop- 
ment and appearance of the body bands, which 
occur only on the anterior part of the body in 
L. solivagus. 

It differs from L. bibonius in the appearance 
of the body bands, which have very irregular 
margins in L. bibonius (Ota & Ross: Fig. 6A, 
p. 164) while those of L. fausti are symmetrical. 
The dark interspaces of L. bibonius contain some 
light mottling, while those of L. fausti are uni- 
form dark. The head of L. bibonius is light brown, 
while the head of L. fausti is dark reddish brown. 

Because no variation is known for the new 
species so far, it does not seem appropriate to 


discuss other pholidosis characteristics besides 
of the subcaudal counts. As the investigations 
of the other species have demonstrated (Levi- 
ton 1965, Ota & Ross 1994), numbers of head 
shields like temporals, pre- and postoculars may 
be variable. L. ferroni, like L. fausti, so far is 
known only from the holotype (36690 MZUF), 
therefore nothing is known on its variability 
either. 

For comparison of different meristic and 
morphometric characters of the new species 
with the previously described Philippine con- 
geners with undivided anale and more than 
100 subcaudals, see Tab. 1. 

The most recent key to the entire genus is 
given in Lanza (1999), and the most recent key 
to the Philippine Lycodon species in Ota (2000). 
Therefore it does not seem necessary to bring a 
revised key to fit in one more species. With the 
combination of its subcaudal counts and its 
colour pattern, the new species can be easily 
distinguished. 


Tab. 1. Some meristic and morphometric characters of the new Lycodon species in comparison to the seven 
related species from the Philippines (data from Ota & Ross 1994:163, and Lanza 1999), and their distribu- 
tion. Abbreviations: TL=tail length, SVL=snout-vent length, INS=length of suture between internasals, 
PFS=length of suture between prefrontals. 








L. fausti, L. alcalai L. bibonius L. chryso- L.solivagus L. muelleri L.dumerili L. ferroni 
n=1 n=6 n=6, all prateros n=2 n=9 n=6 n=1 
juvenile juveniles n=5 juvenile 
Ventrals 207 203-207 204-212 186-194 198-203 205-213 209-215 204 
Subcaudals 135 108-126 110-120 111-117 112-115 112-127 111-120 109 
Supralabials 9 9 7-9 9 9 9 9 10 
Infralabials 9 left, 10 9-10 10 10 10 9-10 10 
10 right 
Preoculars 2 2 2. 2 2 1-2 1-2 
Postoculars 3 3 2-3 2-3 3 2-3 2 
Body bands 24 none 22-25 none on 14 51-70 15-19 17 
anterior 
part of body 
Tail bands 21 none 16-21 none none 30-38 10-12 10 
TL/SVL 42.8 40.4-42.0 35.1-37.8 41.0-41.2 41.2-42.9 38.9-44.3 33.4-38.9 33.6 
INS/PFS 42.8 22.6-29.6 31.8-42.9 36.0-43.5 38.1-42.4 26.1-40.6 21.1-32.8 34.4 
Distribution NW-Panay Batan Camiguin Dalupiri  Cordillera Central- Mindanao, Samar 
(faunal region) (West Island Island Island Central, Luzon, Basilan (East 
Visayan (Luzon (Luzon (Luzon North-Luzon Polillo, (Mindanao Visayan 
region) region) region) region) (Luzon Mindoro region) subregion 
region) (Luzon- and of the 
Mindoro Mindanao 
region) region) 





Discussion 


Besides of the mentioned meristic and colour 
pattern differences between the new species 
and its congeners, biogeographical evidence 
shows that a closer relationship with most of 
the other species is extremely unlikely. L. alca- 
lai, L. bibonius, and L. chrysoprateros are known 
from just one small island each in the Batan, 
respectively Babuyan Island Groups, which are 
situated between Luzon and Taiwan (Fig. 1). If 
those species were not able to bridge the gap 
between different islands of these groups, it is 
more than unlikely that one of them can turn 
up in a geographically widely separated re- 
gion. L. solivagus is only known from the north- 
ern part of the Cordillera Central in North- 
Luzon. Ota & Ross (1994) assume that L. so- 
livagus is restricted to this area, a region which 
is geographically almost as separated from the 
Visayan Islands as are the Batan- und Babuyan 
Islands. L. dumerili and L. ferroni, which are 
closely related with each other (Lanza 1999) 
inhabit different areas of the Greater Mindanao 
region. They show no similarity with the new 
species, therefore even a closer relationship can 
be excluded. The remaining L. muelleri is known 
from Central-Luzon, Polillo and Mindoro. Re- 
cent herpetofaunistic investigations suggest that 
at least the Central-Luzon region seems to have 
closer faunal relations with Panay (Ferner et al. 
in print, Gaulke 2001) than previously assumed. 
Judged from its subcaudal counts, L. muelleri is 
closest to L. fausti, too, so it is assumed that it is 
the closest relative. However, differences in 
colour pattern between both species are very 
marked. 

At this point it seems necessary to discuss 
the diagnostic value of colour characteristics in 
the genus Lycodon. It is known that some mem- 
bers of this genus show a very distinct light 
banding as juveniles, which slowly fades away 
during growth (for example L. effraensis from 
Thailand, Malaysia, and Indonesia, and L. sub- 
cinctus, with a wide distribution in South- and 
Southeast-Asia; Manthey & Grossmann 1997). 
The bands disappear first on the tail and poste- 
rior part of the body, until none or just some 
faint bands on the anterior part of the body 
remain in the adults. But even if an ontogenetic 
loss or a partly loss of the light banding in the 
new species is taken into consideration (so far 
nothing is published about ontogenetic colour 


changes for any of the endemic Lycodon species 
of the Philippines), differences between L. faus- 
ti and L. muelleriı would become even more 
distinct, as the latter is characterized by an 
extremely high (51-70) number of light body 
bands, which do not disappear during growth. 


Acknowledgments 


The work of the Philippine Endemic Species Con- 
servation Project (Head Prof. Dr. E. Curio) of the 
Frankfurt Zoological Society is formalized under 
the aegis of aMemorandum of Agreement with the 
Department of Environment and Natural Resourc- 
es (Quezon City, Philippines), and the help of the 
Protected Areas and Wildlife Bureau (Director R. C. 
Bayabos: Collecting Gratuitous Permit No. 93) is 
gratefully acknowledged. I am much indebted to 
the brothers Jude and Enrique Sanchez, who took 
care in preserving the snake, realizing that it is very 
special. They kindly handed it over to the author, 
enabling the description of a new species. Thanks 
are due to Günther Köhler and Monika Laudahn, 
Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt, and to 
Rogelio Sison from the Philippine National Muse- 
um, Manila, for the allowance to examine speci- 
mens under their care. 


References 


Ferner, J. W., R. M. Brown, R. V. Sison & R.S. 
Kennedy in print. Amphibians and reptiles of 
Panay Island, Philippines. — J. Asiatic Herp. 
Res. 

Gaulke, M. 2001. Die Herpetofauna von Sibaliw 
(Panay), einem der letzten Tieflandregenwald- 
gebiete der West-Visayas, Philippinen. Teil II: 
Echsen und Diskussion. — Herpetofauna, Wein- 
stadt 132: 5-18. 

Heaney, L. R. & J. C. Regalado 1998. Vanishing 
treasures of the Philippine rain forest. —- The 
Field Museum, Chicago, 88 pp. 

de Jong, R. & C. G. Treadaway (1993): The Hesper- 
iidae (Lepidoptera) of the Philippines. — Zool. 
Verh., Leiden 288:1-125 

Lanza, B. 1999. A new species of Lycodon from the 
Philippines, with a key to the genus (Reptilia 
Serpentes Colubridae). - Trop. Zool. 12: 89-104 

Leviton, A. E. 1963. Remarks on the zoogeography 
of Philippine terrestrial snakes. — Proc. Calif. 
Acad. Sci. 4" ser. 31: 369-416 

-- 1965. Contributions to a review of Philippine 
snakes, VII. The snakes of the genus Lycodon 
H. Boie. - Phil. J. Sci. 94: 117-140 


91 


Manthey, U. & W. Grossmann 1997. Amphibien & 
Reptilien Südostasiens. - Natur und Tier -Ver- 
lag Münster, 512 pp. 

Ota, H. 2000. A long overlooked holotype: taxo- 
nomic notes on Lycodon tesselatus Jan 1863 (Sq- 
uamata Colubridae), with a revised key to 


92 


Philippine species of the genus. - Trop. Zool. 
13: 299-304 

-- &C.A.Ross 1994. Four new species of Lycodon 
(Serpentes: Colubridae) from the Northern 
Philippines. - Copeia 1994(1): 159-174 


Buchbesprechungen 


5. Konold, W., Böcker, R. & U. Hampicke (Hrsg.): 
Handbuch Naturschutz und Landschaftspflege 
- Kompendium zu Schutz und Entwicklung von 
Lebensräumen und Landschaften. -ecomed Ver- 
lagsgesellschaft, Landsberg, 1999, Loseblatt- 
sammlung. ISBN 3-609-727-60-8. 


Erneut hat sich der Verlag ecomed ein umweltbezo- 
genes Thema zueigen gemacht und eine entspre- 
chende Loseblattsammlung zum Thema Natur- 
schutz und Landschaftspflege herausgegeben. In 
Einzelabhandlungen verschiedener Autoren wer- 
den verschiedenste Aspekte dieses brisanten um- 
weltpolitischen Feldes behandelt. So sind neben den 
Grundlagen des Naturschutzes mit Theorien und 
Konzepten sowie ökonomischen Gesichtspunkten, 
Organisation und Recht auch im internationalen 
Naturschutz, die methodischen Grundlagen und das 
Handwerkszeug mit Standortskunde, Vermessungs- 
technik, Floristik und Faunistik, Beurteilungen und 
Wertsetzung, Landschasftsästhetik, naturverträgli- 
che Land- und Wassernutzung mit den Wirtschafts- 
formen sowie Jagd, Sport, Freizeit und militärische 
Landnutzung hier behandelt. Zudem sind Kapitel 
der umfassenden Ökonomie, Einstellungen zu Na- 
turschutz und Landschaftspflege, Schutz von Land- 
schaften und deren Ressourcen, Schutz von Lebens- 
räumen. Artenschutz, praxisoriertierte Landschafts- 
pflege und Nutzung sowie die Einbindung in Europa 
und in außereuropäische Länder geplant. Nur ein 
Teil der Themen ist derzeit in der Blattsammlung 
abgeheftet, die beständig um die geplanten Teile 
erweitert werden kann. An Einzelbeispielen und 
grundsätzlichen Aussagen läßt sich jedoch bereits 
jetzt der Informationsgehalt abschätzen und wert- 
schätzen. Es bleibt zu hoffen, daß im Sinne der 
derzeit vorliegende Dokumentationen das Gesamt- 
werk eine informative Gesamtschau zum brisanten 
Thema unserer Zeit wird. E.-G. Burmeister 


6. Krätz, O©.: Alexander von Humboldt, Wissen- 
schaftler — Weltbürger — Revolutionär. — Call- 
wey, München, 1997, 214 S. ISBN 3-7667-1282-9. 


Alexander von Humboldt (1769-1859) hat Genera- 
tionen von entdeckungslustigen und von fernen Ge- 
staden Träumenden beflügelt und als Genius seiner 
Zeit in seinen Bann gezogen. Als letzter einer aus- 
sterbenden Generation universal gebildeter Wissen- 
schaftler war er seiner Zeit weit voraus, Weltenbür- 
ger, der keine hierarchischen Klassenunterschiede 
kannte und auch bei seiner fünfjährigen Reise durch 
Südamerika, die er auf geänderter Route vom Kö- 
nig von Spanien genehmigen ließ, ein seltenes Pri- 
vileg, die Sklaverei zutiefst ablehnte. Mit stets gro- 
ßer Neugierde, dem Motor jeden Fortschrittes und 
der Wissenschaft, verfaßte er Reiseberichte, schuf 
Geräte, die auch im Bergbau eingesetzt wurden, 
erforschte das Klima, die Struktur der Berge, ent- 
deckte zahllose Pflanzen- und Tierarten und be- 
gründete die Geophysik. 

Der Autor, Hauptabteilungsleiter am Deutschen 
Museum, zeichnet in der reich bebilderten Biogra- 
phie den Weg dieses begnadeten Mannes auf, der 
auch als Diplomat auftrat und die bürgernäher ge- 
wordenen Gesellschaften belebte. Seine Vorbilder 
in den Wissenschaftsbereichen werden ebenso vor- 
gestellt wie sein Wegbegleiter und Maler Bonpland 
sowie seine Zeitgenossen Goethe und Balzac, die 
mit ihm zusammentrafen. Jedoch wird hier nicht 
nur ein unglaublich beeindruckender und spannen- 
der Lebensweg geschildert, sondern durch weit über 
250 Abbildungen unterstützend hervorgehoben, eine 
Epoche charakterisiert, die von Alexander von Hum- 
boldt entscheidend mitgeprägt wurde. Trotz der 
genialen Figur Humboldts und seines langen Schaf- 
fensweges scheint nichts von den Facetten seines 
Wirkens ausgelassen, was auch dadurch zum Aus- 
druck kommt, daß seine Südamerikareise im Ge- 
gensatz zu anderen seiner Darstellungen nicht zum 
absoluten Hauptthema wurde. Eine Lebensgeschich- 
te eingebaut in die Zeit, die jeden Leser, auch wenn 
er nur zunächst über die zahlreichen Bildzeugnisse 
Zugang bekommen hat, in seinen Bann zieht. 

E.-G. Burmeister 


93 


Buchbesprechungen 


7. Wettengel, Kurt (Hrsg.): Maria Sibylla Merian 
(1647-1717), Künstlerin und Naturforscherin. — 
Historisches Museum Frankfurt am Main. Pu- 
blikation zur Ausstellung “Maria Sibylla Meri- 
an (1647-1717). Künstlerin und Naturforscherin 
zwischen Frankfurt und Surinam” des Histori- 
schen Museums Frankfurt am Main vom 18. 
Dezember 1997 - 1. März 1998. — Verlag Gerd 
Hatje, 1998. 275 S. ISBN 3-7757-0723-9. 


Wer keine Gelegenheit hatte, die bislang umfas- 
sendste Ausstellung über die Künstlerin und Na- 
turforscherin Maria Sibylla Merian zu deren 350. 
Geburtstag in ihrer Geburtsstadt Frankfurt/M. zu 
besuchen, hat ohne Zweifel etwas versäumt. Diesen 
ist aber als hochwertiger Ersatz die Lektüre der zur 
Ausstellung herausgegebenen Publikation zu emp- 
fehlen. Allein durch das Studium der ausgezeichne- 
ten Textbeiträge und der Betrachtung der etwa 80 
Farbdrucke, zahlreicher Aquarellmalereien auf Per- 
gament und handkolorierter Kupferstichwerke so- 
wie zahlreicher Schwarz-Weiß-Abdrucke gewinnt 
man einen tiefen Einblick nicht nur in Leben und 
Werk dieser aufiergewöhnlchen Frauengestalt, son- 
dern auch in kunst- und naturgeschichtliche Gege- 
benheiten und Zusammenhänge des 17. und 18. 
Jahrhunderts. 

Die Gliederung des Katalogs entspricht dem 
Ausstellungsrundgang Merians Lebensstationen 
folgend. Ausführliche Texte zu den einzelnen Ab- 
bildungen beschreiben ihr Werk unter Einbeziehung 
biographischer, historischer und künstlerischer 
Aspekte. Sehr ausfiihrlich recherchierte Kapitel wid- 
men sich Merian als Blumenmalerin und dem “Rau- 
penbuch”. Wir lesen über andere deutsche und hol- 
ländische Gelehrte und Sammler und deren Um- 
feld, zwischen "Kunst, Kommerz, Liebhaberei und 
Wissenschaft“ in der Weltstadt des Handels Am- 
sterdam und Merians Beziehung zu diesen. Der 
Höhepunkt ihres Lebens, die Reise nach Surinam, 
bleibt nicht bei einer Beschreibung und Interpretati- 
on der Umstände der Expedition, ihrer naturkund- 
lichen und künstlerischen Ausbeute, die in dem 
“Insektenbuch” eindrucksvoll zum Ausdruck kommt, 
stehen, sondem auch ihre Berichte über Sitten und 
Gebräuche der Eingeborenen werden ausführlich 
zitiert und kommentiert. Natürlich wird auch Meri- 
an in ihrer Stellung als zum Vorbild emanzipierter 
Weiblichkeit stilisierten Person kritisch abwägend 
unter die Lupe genommen. Das Kapitel über Meri- 
an als Untemehmerin und Verlegerin vervollstän- 
digt die facettenreiche Betrachtung dieser Ausnah- 
mefrau. 


94 


Eine gut zulesende, hohen Ansprüchen gerecht 
werdende, allen Kunst- und Naturfreunden und 
-freundinnen zu empfehlende Publikation! 

H. Burmeister 


8. Dell’Angelo, B. & C. Smriglio: Chitoni viventi 
del Mediterraneo. — Arti Grafiche La Moderna, 
Roma, 1999. 255 S., 68 sw. Tafeln, 130 Farbabb. 
Vorwort von Prof. Dr. Philippe Bouchet (Paris), 
ISBN 88-8299-005-2. 


Die Polyplacophoren des Mittelmeeres wurden in 
den vergangenen Jahrzehnten mehr oder weniger 
gut in den unterschiedlichsten malakologischen 
Zeitschriften erwähnt bzw. vorgestellt oder neu be- 
schrieben. Es war ein mühseliges Unterfangen, die 
einzelnen Arten aufzufinden und gute Beschreibun- 
gen und gute Abbildungen zur Bestimmungshilfe 
zusammenzusammeln. Mit dem vorliegenden Werk 
ist den Autoren ein großartiges Werkzeug zum ef- 
fektiven Arbeiten an dieser außergewöhnlichen Tier- 
gruppe gelungen. 

Der Allgemeine Teil dieses Buches setzt sich 
aus dem historischem Hintergrund der Polyplaco- 
phoren-Systematik des Mittelmeeres, einem allge- 
mein anatomischen und morphologischen Überblick 
der Polyplacophoren, sowie aus biologischen, öko- 
logischen und präparationstechnischen Erläuterun- 
gen zusammen. Im speziellen Teil werden dem Be- 
nutzer gute bis sehr gute Elektronenmikroskop-Fo- 
tos der 31 Arten des Mittelmeeres bzw. zweier 
Vertreter aus dem Atlantik in übersichtlicher und 
logisch angeordneter Form präsentiert. Ein umfang- 
reicher Textteil mit einleitender Synonymieliste so- 
wie eine ausführliche Literaturliste runden den In- 
halt dieses Werkes ab. Besonders erwähnenswert 
ist das Bemühen der Autoren, die bekannten fossi- 
len Funde der einzelnen Arten zu erwähnen. Auf 
130 farbigen Abbildungen werden die einzelnen 
Arten dargestellt, so daß auch für den Laien ein 
relativ leichtes Zuordnen gefundener Arten mög- 
lich sein wird. 

Dieses Buch ist hauptsächlich für Wissenschaft- 
ler geschrieben, ist aber auch dem Laien zu empfeh- 
len. Allerdings wird der Preis die meisten Laien 
eher abschrecken. Der nicht italienisch sprechende 
bzw. verstehende Leser kann mittlerweile auch auf 
eine englische Version zurückgreifen. Möge dieses 
nützliche Hilfsmittel für andere Autoren der An- 
sporn sein, die Polyplacophoren ihrer Region ge- 
nauso gut zu überarbeiten. 

E. Schwabe 





SL N 
Y AN 


oPIXIANA 


ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE 


herausgegeben von der 


ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 


Band 24/2001 
Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 
ISSN 0341-8391 


INHALT - CONTENTS 


Alf, A. & K. Kreipl: A new Architectonica from the Philippines (Mollusca, Gastropoda, Archi- 
etatoln]leike VE) ee ER NTIELTEE 


Arndt, E. & D. W. Wrase: Description of two new species of Notiobia Perty from Southern 
Venezuela (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Harpalini) .........................- 


Baehr, M.: Further new and rare species of the genera Fortagonum Darlington and 
Collagonum Baehr from New Guinea (Insecta, Coleoptera, Carabidae, 
Agonimnac)ke-. ee ee li lanch 
Baehr, M.: A new species of the genus Lissopogonus Andrewes from northern 


Borneo (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Patrobinae) .........................- 


Baehr, M.: A new species of the genus Minuthodes Andrewes from North Queens- 
land, Australia (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Lebiinae) ....................- 


Bellido, D. & J. Pujade-Villar: About Andricus polycera (Giraud, 1859) and related forms, with 
special remarks on Andricus polycera and A. subterranea (Insecta, Hy- 
memoptera: &vynipidaß)la.aetanennteeeekenteene nennen een ern heechiterdentänhatdtereenn 


Gaulke, M. & E. Curio: A new monitor lizard from Panay Island, Philippines (Reptilia, Sauria, 
Varanidao)massc sn een een erlernen anahialass see eekeee 
Giachino, P. M.: New data on Anillina of the Oriental Region (Insecta, Coleoptera, Cara- 
bidaesBembidiini)iessrs mer ea lee een hrees ehe nanlse reed 
Glaw, F. & M. Vences: Two new sibling species of Mantidactylus cornutus from Madagascar 
(Amphibiawr AnuraRanidac)e 
Glaw, F., M. Vences & K. Schmidt: A new species of Paroedura Günther from northern Mada- 
gascar (Reptilia, Squamata, Gekkonidae) ...............22u422244nn essen ee nennen 
Günther, R., S. J. Richards & D. Iskandar: Two new species of the genus Oreophryne from Irian 
Jaya, Indonesia (Amphibia, Anura, Microhylidae) ....................u.....00000. 


Hausmann, A. & R. Trusch (ed.): Proceedings of the FORUM HERBULOT 2001 Neotropical 
Geometridae: Approaches to a Modern Concept of the Geometrid Sys- 
tem on Genus and Tribe Level (8.3.-9.3.2001) ............usss20222200snee seen 


Hausmann, A. & M. Sommerer: Oenospila kopperi, spec. nov., eine neue grüne Geometride aus 
Sumatra (Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Geometrinae) ................- 


Seite 


103-106 


157-163 


53-72 


165-169 


171-175 


73-76 


275-286 


203-206 


177-190 


249-256 


257-274 


193-202 


241-244 


95 


Horstmann, K.: 


Ingrisch, S.: 


Karanovic, T.: 


Kreipl. K. & A. Alf: 


Kreipl, K. & A. Alf: 


Leistikow, A.: 


Leistikow, A.: 


Leistikow, A.: 


Lödl, M.: 


Molineri, ©.: 


Prpic, N.-M.: 


Rheims, C. A. & A. D. 


Schwabe, E.: 


Senz, W.: 
Tiefenbacher, L.: 


Vences, M. & F. Glaw: 


Revision der bisher zu Iselix Förster gestellten westpaläarktischen Arten 
von Phygadeuon Gravenhorst (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae, 
Eryptinad)i....-0see ee ndeeseneanshenenannerennansreter tunen enseenenr entre euere 


Tetrigidae from Nepal in the Zoologische Staatssammlung München 
(Inseeta Orthopterauletrigidae)k er eeeeeeneaeeneneeeeeeerennneeaeneehanene 


Description of Allocyclops montenegrinus, spec. nov. and a revision of 
the genus Allocyclops Kiefer, 1932 (Crustacea, Copepoda, Cyclopoida) 

A new species of Turbinidae Rafinesque, 1815 from the northern Red 
SearlMollUSCcaRGastropoda) re ER rLneRe 


A new Oocorys from Western Australia (Mollusca, Gastropoda, Cass- 
Idae)anuese een anne Test 


The genus Erophiloscia Vandel, 1972 - its phylogeny and biogeography, 
with description of three new species (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) 


Designation of a type species for the genus Prosekia, gen. nov. from 
South America (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) .............uu-22see nennen 


Araucoscia Verhoeff, 1939 is a juniour synonym of Pseudophiloscia 
Budde-Lund, 1904 (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) .............. en: 


A peculiar evolutive lineage of the uncus in the genus Catada Walker, 
[1859] 1858 (Lepidoptera, Noctuidae, Hypeninae) ...............22u0220u0220n02000o 


Traverhyphes: a new genus of Leptohyphidae for Leptohyphes indicator 
and related species (Insecta, Ephemeroptera) .............unseessneeennneerennnneen 


A new species of Loxosoma from north-western Finistere, France (Spi- 
ralia, Kamptozoa (= Entoprocta), Solitaria, Loxosomatidae) ..................- 


Brescovit: Three new species of litter inhabiting spiders of the genus 
Scytodes Latreille from northeastern Brazil (Araneae, Scytodidae) ....... 


Taxonomic notes on chitons. 1. Trochodochiton de Rochebrune, 1884 — 
a genus which was fallen into oblivion (Mollusca, Polyplacophora, 
Mopallldae)reereent en rauen een nennen nee nannte een 


Eine neue Heteronemertine von der Küste Japans (Nemertini) ............. 


Umbellula monocephalus Pasternak, 1964, eine seltene Pennatularia 
aus dem südlichen Westeuropäischen Becken (Anthozoa, Octocorallia, 
Bennatllania) este neenueer: 


When molecules claim for taxonomic changes: New proposals on the 
classification of Old World treefrogs (Amphibia, Anura, Ranoidea) ........ 


Vieira-Lanero, R., M. A. Gonzälez & F. Cobo: The larva of Hydropsyche urgorrii Gonzälez & 


Weigmann, G.: 


Buchbesprechungen 


Malicky, 1980 (Insecta, Trichoptera, Hydropsychidae) ...........................- 


Contribution to the taxonomy of European Poronota I. Oribatella and 
AnachipteriaulAcani, Otibatida)krenee ee ereerenneene nee ee uenesenersecneeen 


207-229 


147-155 


19-27 


107-110 


245-247 


29-51 


111-121 


231-233 


77-84 


129-140 


97-102 


123-123 


15-18 


5-13 


1-4 


85-92 


141-146 


235-240 


Aue 14, 28, 52, 93-94, 122, 156, 164, 170, 176, 191-192, 230, 234, 248, 287-288 


Jahresinhaltsverzeichniss2000 We le e ee eelene sera ee seeaneh 


96 


95-96 


SPIXIANA - Zeitschrift für Zoologie SPIXIANA - Journal of Zoology 
herausgegeben von der published by 


Zoologischen Staatssammlung München The Zoological State Collection Munich 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in 
Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder 
Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in 
Supplementbänden herausgegeben werden. 

Ein Jahresabonnement kostet € 60. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. 
Mitglieder der “Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” können die Zeitschrift zum ermäßigten 
Preis von € 25,50 beziehen. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, 
Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three 
issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. 

Annual subscription rate is € 60 or any internationally convertible currency in the value of € 60. 
Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the 
“Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” may order the journal at the reduced rate of € 25.50. 


Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the 


Zoologische Staatssammlung München 
Münchhausenstraße 21 
D-81247 München 


Hinweise für Autoren 


Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit 
mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die 
Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte 
Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit 
voranzustellen. Tabellen und Abbildungsvorlagen sind gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Bei- 
trages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten) umfassen. 

Manuskripte auf Computerdisketten werden bevorzugt. In diesem Falle müssen die Diskette und zwei 
gedruckte Exemplare eingereicht werden. Der Text sollte keine Absatzformatierungen enthalten, die Tabellen 
sollten aber mit Tabulatoren formatiert sein. Gattungs- und Artnamen können kursiv gesetzt werden. Von der 
Verwendung anderer Zeichenformatierungen ist abzusehen. Anstelle von ? und 4 sollte eine Zeichenkombi- 
nation, welche im Text sonst nicht vorkommt, z. B. ‘#w’ und ‘#m’, verwendet werden. Es sollten 3,5" Disketten, 
lesbar auf IBM-kompatiblen Computern, eingereicht werden. Die Texte sollten möglichst als WINWORD-Datei 
abgegeben werden. 

Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Herausgeber erhalten 
kein Honorar. Die Autoren erhalten 1 Heft mit ihrer Arbeit. Sonderdrucke werden nach Wunsch gegen Rechnung 
angefertigt. Die Bestellung muß bei Rückgabe der Fahnenkorrektur erfolgen. 


Notice to Contributors: 


The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side ofthe paper only and 
double spaced with a margin of at least four centimetres. It should correspond to the universal composition of 
scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. 
An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. 
The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). 

Manuscripts on word processor discs are preferred. The floppy disc with text (and graphic-files, if present) 
and two hard copies shoud be send to the Editor. Do not format the text, except for italics (for names of genera 
and species) and tabs (only for tables !). Instead of ? and d use ‘#f’ and ‘#m’ or any other combinations of signs 
which do not occur elsewhere in the text. The text should be on 3.5" discs, readable on IBM-compatibles. 
WINWORD-files are preferred. 

The publication ofthis journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. 
The authors will receive 1 copy ofthe part ofthe volume in which their paper appears. Reprints must be ordered 
when the proofs are returned. 


1. GBP 25.-; 2. DM 78,-; 3. DM 48,-; 4. je DM 44,-; 5. DM 78,-; 6. DM 148,-; 7. DM 98,-; 8. LIT 
180.000. 





SPIXIANA München, 01. März 2002 ISSN 0341-8391 


INHALT - CONTENTS 


Seite 
Bremer, H. J.: Revision der Gattung Amarygmus Dalman, 1823 sowie verwandter 
Gattungen. VII. Kleine Amarygmus-Arten aus der orientalischen 
Region ohne Makeln auf den Flügeldecken. (Insecta, Coleoptera, 
Tenebrionidaer Amanıgmini)k es a EEE 1-58 
Medvedev, L. N.: New and poorly known Chrysomelidae from the Philippines (Insecta, 
Goleopteralt:.... Sn are 59-67 
Dubitzky, A.: A new sandbee from the mountain region of central Taiwan: Andre- 
na taiwanella, spec. nov. (Insecta, Hymenoptera, Andrenidae) ...... 69-77 
Vences, M. & F. Glaw: Molecular phylogeography of Boophis tephraeomystax:. a test case 
for east-west vicariance in Malagasy anurans (Amphibia, Anura, 
Mantellidae)e er. ee ass ee ea nee ee 79-84 
Gaulke, M.: A new species of Lycodon from Panay Island, Philippines (Reptilia, 
Serpentesäl@olubnidae) garni nn 85-92 
Büchbesprechungenmijietauamnaeı. InaaREAEn ALL LU. KL LLLUN LEERE LEE LS BEELAIISERERES MALER RERBEELRELRERERRLEnee 68, 78, 93-94 


NahresinhaltsverzeichnislBanalz. nalen LE RER EEREEEERERERERRER 95-96 








oPIAIAN 


Zeitschrift für Zoologie 


MCZ 
_IBRARY 


HARVARD 
UNIVERSITY 


SPIXIANA » Band 25 » Heft2 » 97-192 «e München, 01. Juli 2002 + ISSN 0341-8391 


oPIXIANA 


ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE 





herausgegeben von der 


ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten 
in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder 
Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. 

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, 
Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three 
issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. 


Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor 
G. Haszprunar M. Baehr 
Redaktionsbeirat — Editorial board 
M. Baehr F. Glaw R. Kraft M. Schrödl 
E.-G. Burmeister G. Haszprunar J. Reichholf A. Segerer 
J. Diller A. Hausmann B. Ruthensteiner L. Tiefenbacher 
M. Kotrba K. Schönitzer 


Manuscripts, galley proofs, commentaries and 


Manuskripte, Korrekturen und Besprechungsexem- 
review copies of books should be addressed to 


plare sind zu senden an die 


Redaktion SPIXIANA 
ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 
Münchhausenstraße 21, D-81247 München 
Tel. (089) 8107-0 — Fax (089) 8107-300 


This journal is fully refereed by external reviewers. 


Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme 


Spixiana : Zeitschrift für Zoologie / hrsg. von der 
Zoologischen Staatssammlung München. — München : Pfeil. 
Erscheint jährlich dreimal. - Früher verl. von der Zoologischen 
Staatssammlung, München. - Aufnahme nach Bd. 16, H. 1 (1993) 
ISSN 0341-8391 
Bd. 16, H. 1 (1993) - 
Verl.-Wechsel-Anzeige 


Copyright © 2002 by Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 
Alle Rechte vorbehalten — All rights reserved. 

No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any 
means, electronic, mechanical, photocopying or otherwise, without the prior permission of the copyright owner. 
Applications for such permission, with a statement of the purpose and extent of the reproduction, should be 
addressed to the Publisher, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Wolfratshauser Straße 27, 81379 München, Germany. 


ISSN 0341-8391 
Printed in Germany 


—- Gedruckt auf chlorfrei gebleichtem Papier — 


Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Wolfratshauser Straße 27, 81379 München, Germany 
Tel. (089) 742827-0 - Fax (089) 7242772 - E-Mail: info@pfeil-verlag.de — www.pfeil-verlag.de 


SPIXIANA 25 97-99 








München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 





Die Milben in der Zoologischen Staatssammlung München. 
Teil 1. Familie Syringophilidae 


(Acari: Prostigmata, Cheyletoidea) 


Maciej Skoracki, Czeslaw Blaszak & Rainer Ehrnsberger 


M. Skoracki, C. Blaszak & R. Ehrnsberger (2002): The mites in Zoologischen 
Staatssammlung München. Part 1. Family Syringophilidae (Acari: Prostigmata, 
Cheyletoidea). — Spixiana 25/2: 97-99 


As a first part of the revision of the mites stored in Zoologische Staatssa- 
mmlung, München, the family Syringophilidae is treated. Some species are 
listed, redescribed, and the condition of the slides is described. 


Maciej Skoracki, Lehrstuhl für Tiermorphologie, A. Mickiewicz Universität, 
61-486 Poznan, 28 czerwca 1956/ 198, Polen, e-mail: skoracki@main.amu.edu.pl 


Czeslaw Blaszak, Lehrstuhl für Tiermorphologie, A. Mickiewicz Universität, 
61-486 Poznan, 28 czerwca 1956/198, Polen, e-mail: blaszak@main.amu.edu.pl 


Rainer Ehrnsberger, Hochschule Vechta, Institut für Naturschutz und 
Umweltbildung, D-49364 Vechta, Deutschland, 
e-mail: rainer.ehrnsberger@uni-vechta.de 


Einleitung 


Bei der Bearbeitung der Milbenfamilie Halola- 
elapidae, die zu den Mesostigmata gehört, ha- 
ben wir auch die übrigen Milbensammlungen 
der Zoologischen Staatssammlung München 
mit in die Untersuchung einbezogen. Diese 
Acarologische Sammlung ist die umfangreich- 
ste in Europa und besteht im wesentlichen aus 
überlassenen Sammlungen C. Willmann, W. 
Hirschmann, H. Vitzthum und L. Kneissl. Viele 
Präparate sind in einem schlechten Zustand. 
Da die Acarologische Sammlung seit einigen 
Jahren nicht betreut werden konnte, besteht 
keine einheitliche Artenliste. Allein bei den 
Mesostigmata konnten wir über 2000 Typen 
und Paratypen feststellen. Wir wollen unter 
Mitarbeit verschiedener Kollegen in einer 
zwanglosen Reihe die Typen, Paratypen und 
sonstigen Milbenpräparate der Zoologischen 
Staatssammlung München bearbeiten, auflisten 


und beschreiben. Hierzu müssen auch etliche 
Milben umgebettet oder auf mehrere Präparate 
verteilt werden. 

Die Milben der Familie Syringophilidae 
Lavoipierre, 1953 gehören zur Überfamilie 
Cheyletoidea und zur Kohorte Eleutherengo- 
nina. Diese Milben haben eine längliche Gestalt 
und sind schwach sklerotisiert. Ihre Länge 
schwankt zwischen 500 um und fast 2000 um. 
Alle Arten sind obligatorische Parasiten. Sie 
leben in Federspulen und ernähren sich vom 
Gewebe der Federseele. Mit Hilfe stilettförmi- 
ger Cheliceren durchbohren sie die Wände der 
Federspule (Kethley 1970, 1971, 1973, Casto 
1974). Bis jetzt sind über 60 Arten in 24 Gattun- 
gen bekannt. Diese geringe Artenzahl ist wohl 
auf die bisher nur sehr lückenhafte Untersu- 
chung dieser Milbengruppe zurückzuführen. 
Johnston & Kethley (1973) schätzen die Anzahl 
der Arten in dieser Familie auf 5000. Es wurde 
die nomenklatorische Terminologie nach Keth- 


97 


ley (1970, 1973) zugrunde gelegt. 

In der Sammlung der Zoologischen Staats- 
sammlung befinden sich Milben der Familie 
Syringophilidae aus den Kollektionen von 
Kneissl und Skoracki. Die Milben liegen als 
mikroskopische Präparate vor. 

Bei der Beschreibung wird auch der aktuel- 
le Zustand der einzelnen Präparate angegeben. 
Es werden vier Erhaltungszustände unterschie- 
den: A: Zustand sehr gut, B: Zustand gut, C: 
Präparat beschädigt, D: Präparat zerstört (kann 
nicht mehr restauriert werden). 


Syringophilus bipectinatus Heller, 1880 


Diagnose. Peritremae u-förmig, apikaler Rand 
des Hypostoms ohne Ornamente. Epimeren I 
mit Epimeren II im hinteren Bereich der Epi- 
meren II verwachsen. Borsten vs"II, dGII und 
dFII sind vorhanden. Diese Art wurde von 
Heller im Jahr 1880 von Gallus gallus (Gallifor- 
mes: Phasianidae) in Deutschland beschrieben. 
Die Verbreitung dieser Art ist eng verbunden 
mit dem Vorkommen von Gallus gallus domesti- 
cus. 


Präparate aus der Kneissl-Kollektion 


1. (Präparat Nr. K 669 Zool. Staatssamlung 
München). Federspulen aus dem Flügelge- 
fieder von Gallus gallus domesticus. Oberal- 
ting, 10. 2. 1916, leg. Kneissl, 1 Weibchen, 
det. M. Skoracki, Zustand B. 

2. (Präparat Nr. K 671 Zool. Staatssamlung 
München). Federspulen aus dem Flügelge- 
fieder von Gallus gallus domesticus. Oberal- 
ting, 10. 2. 1916, leg. Kneissl, 1 Weibchen, 
det. M. Skoracki, Zustand B. 

3. (Präparat Nr. K 653 Zool. Staatssamlung 
München). Federspulen aus dem Flügelge- 
fieder von Gallus gallus domesticus. Oberal- 
ting, 10. 2. 1916, leg. Kneissl, 1 Weibchen, 
det. M. Skoracki (Lehrstuhl für Tiermor- 
phologie A. Mickiewicz Universität, Poz- 
nan — Polen), Zustand B. 

4. (Präparat Zool. Staatssamlung München). 
Szklarka Przygodzicka/Polen, von Gallus 
gallus domesticus (Galliformes: Phasianidae). 
20. 3. 1999, leg. M. Skoracki, 1 Weibchen, 
det. M. Skoracki, Zustand A. 


98 


Syringophilopsis trogloditis (Fritsch, 1958) 


Diagnose. Apikaler Hypostomarand mit einem 
Paar großer Fortsätze, Borsten d5 und I5 gleich 
lang und deutlich kürzer als Borsten d4 und 14. 
Borsten vi, ve und sci kürzer als Borsten sce. 
Diese Art stammt von Troglodytes troglodytes 
(Passeriformes: Troglodytidae) aus Deutschland 
(Fritsch 1958). Sie ist auch aus Polen vom sel- 
ben Wirt bekannt (Skoracki 1999). 


1. (Präparat Zool. Staatssammlung München). 
Kuznica (Hel-Halbinsel), Polen, von Troglo- 
dytes troglodytes (Passeriformes: Troglodyt- 
idae), 12. 4. 1999, leg. M. Skoracki, 2 Weib- 
chen und 1 Männchen, det. M. Skoracki 
(Lehrstuhl für Tiermorphologie A. Mickie- 
wicz Universität, Poznan - Polen), Zu- 
stand A. 


Syringophilopsis blaszaki Skoracki & 
Dabert, 1999 


Diagnose. Apikaler Hypostomarand mit einem 
Paar kleiner Fortsätze. Borsten d5 und I5 gleich 
lang und so lang wie Borsten d4 und I4. Borsten 
sci und sce haben die gleiche Länge. Genital- 
borsten gl und g2 sehr lang, über 250 um. Die 
Art wurde von Anthus trivialis (Passeriformes: 
Motacilidae) aus Polen beschrieben (Skoracki 
& Dabert 1999). 


1. (Präparat Zool. Staatssammlung München). 
Darlöowko Wschodnie, Polen, von Anthus 
trivialis, 11.5. 1999, leg. M. Skoracki. 1 Weib- 
chen, det. M. Skoracki (Lehrstuhl für Tier- 
morphologie A. Mickiewicz Universität, 
Poznan - Polen), Zustand A. 

2. (Präparat Zool. Staatssammlung München). 
Darlöwko Wschodnie, Polen, von Anthus 
trivialis, 11.5. 1999, leg. M. Skoracki, 1 Weib- 
chen, det. M. Skoracki (Lehrstuhl für Tier- 
morphologie A. Mickiewicz Universität, 
Poznan - Polen), Zustand A. 


Torotrogla gaudi Bochkov & Mironow, 1998 
Diagnose. Cheliceren mit 2 Zähnen. Peritre- 


mae mit 12 Gliedern, ohne Hysterosomalschild. 
Borsten I5 zwei mal länger als Borsten d5. Die 


Art wurde von Fringilla coelebs (Passeriformes: 
Frinillidae) aus Russland beschrieben (Boch- 
kov & Mironov 1998). Außerdem wird diese 
Art aus Polen vom selben Wirt angegeben (Sko- 
racki & Skoracka 1999). 


1. (Präparat Zool. Staatssammlung München). 
Kuznica (Halbinsel Hel), Polen, von Fringil- 
la coelebs, 31. 3. 1998, leg. M. Skoracki, 1 
Weibchen, det. M. Skoracki (Lehrstuhl für 
Tiermorphologie A. Mickiewicz Universi- 
tät, Poznan - Polen), Zustand A. 


Torotrogla merulae Skoracki, Dabert & 
Ehrnsberger, 2000 


Diagnose. Hypostom am apikalen Rand mit 
einem Paar großer Zähne. Borsten d5 und 15 
haben die gleiche Länge, Borsten vi, ve, sci und 
di auf Propodosomalschild. Bei der Basis der 
Borsten d3 kleine Schildchen. Die Länge der 
Borsten vi:sce ist 1:3. 


Die Art wurde von Turdus merula (Passerifor- 
mes: Turdidae) aus Polen beschrieben (Skorak- 
ki et al., 2000). 


1. (Präparat Zool. Staatssammlung München). 
Kuznica (Halbinsel Hel), Polen von Turdus 
merula 31. 3. 1998, leg. M. Skoracki, Paraty- 
pus - 1 Weibchen, det. M. Skoracki (Lehr- 
stuhl für Tiermorphologie A. Mickiewiez 
Universität, Poznan - Polen), Zustand A. 

2. (Präparat Zool. Staatssammlung München). 
Kuznica (Halbinsel Hel), Polen von Turdus 
merula 31. 3. 1998, leg. M. Skoracki, Paraty- 
pus - 1 Weibchen, det. M. Skoracki (Lehr- 
stuhl für Tiermorphologie A. Mickiewicz 
Universität, Poznan - Polen), Zustand A. 

3. (Präparat Zool. Staatssammlung München). 
Kuznica (Halbinsel Hel), Polen von Turdus 
merula 31. 3. 1998, leg. M. Skoracki, Paraty- 
pus - 1 Männchen, det. M. Skoracki (Lehr- 
stuhl für Tiermorphologie A. Mickiewicz 
Universität, Poznan — Polen), Zustand A. 


Literatur 


Casto, S. D. 1974. Quill Wall Thickness and Feeding 


of Syringophiloidus minor (Berlese) (Acarina: 
Syringophilidae). - Ann. Entomol. Soc. Amer. 
67 (5): 824 


Fritsch, W. 1958. Die Milbengattung Syringophilus 
Heller 1880. - Zool. Jahrb. 86: 227-244 

Johnston, D. E. & J. B. Kethley. 1973. A numerical 
phenetic study of the quill mites of the family 
Syringophilidae (Acari). — J. Parasitol. 59 (3): 
520-530 

Kethley, J. B. 1970. A revision of the family Syrin- 
gophilidae (Prostigmata: Acarina). — Contrib. 
Amer. Entomol. Inst. 5 (6): 1-76 

-- 1971. Population regulation in quill mites 
(Acarina: Syringophilidae). — Ecology 52: 1113- 
1118 

-- 1973. A new genus and species of quill mites ( 
Acarina: Syringophilidae) from Colinus virgin- 
ianus (Galliformes: Phasianidae) with notes on 
developmental chaetotaxy. — Fieldiana Zool. 65 
(1): 1-8 

Skoracki, M. 1999. Syringophilus bipectinatus Heller, 
1880 and Syringophilopsis troglotydis (Fritsch, 
1958); (Acari: Prostigmata: Syringophilidae), 
new mite species of the polish fauna. — Przegl. 
Zool. XLIIL, 3-4: 183-184 

-- & A. Skoracka. 1999. Syringophilopsis turdi 
(Fritsch, 1958) and Torotrogla gaudi Bochkov et 
Mironov, 1988 two new species of Syringophil- 
idae mites new to the Polish fauna. — Przegl. 
Zool. XLIH, 3-4: 185-186 

-- &J. Dabert. 1999. A new species of the genus 
Syringophilopsis Kethley, 1970 (Acari: Prostig- 
mata: Syringophilidae) from the Tree Pipit 
Anthus trivialis (Motacillidae: Passeriformes). — 
Acarina 7(2): 89-92 

-- ,„-- &R. Ehrnsberger 2000. A new quill mite 
(Acari: Syringophilidae) from the blackbird. 
Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 26: 191-198 


99 


Buchbesprechungen 


9. Ax, P.: Das System der Metazoa, II und III. Ein 
Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. — 
Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Jena Lübeck 
Ulm, 1999, 384 S. ISBN 3-437-35528-7 und Spek- 
trum Akademischer Verlag, Heidelberg & Ber- 
lin, 2001, 283 S. ISBN 3-8274-1179-3. 


Nun liegen alle drei Bände dieses Lehrbuches vor. 
Band II (1999) behandelt Trochozoa und Arthro- 
poda, Band III (2001) hat Nemathelminthes, Tenta- 
culata (Lophophorata) und die Deuterostomia zum 
Inhalt. Stärken und Schwächen sind gegenüber dem 
ersten Band weitgehend gleich geblieben. Es findet 
sich eine Fülle sehr brauchbarer Hinweise; viele 
interessante und wichtige morphologische Merkma- 
le werden auf den Tisch gelegt, oft auch graphisch 
erläutert. Gegenüber dem ersten Band positiv zu 
vermerken ist auch die deutlich bessere graphische 
Gestaltung der Tafeln und der Kladogramme. 

Die für Ax typische, teilweise unerträgliche 
Dogmatik “Phylogenie hat immer Wahrscheinlich- 
keitscharakter”!, die nicht zuletzt im Pluralis maje- 
statis des Textes ihren Ausdruck findet, ist aber 
ebenfalls nicht verändert. Alternative Stammbaum- 
Schemata werden bestenfalls ausnahmsweise erwähnt, 
sämtliche Ergebnisse der molekularen Systematik 
(185 rDNS-Daten, Hox-Gene, mitochondriale Gen- 
Anordnung etc.) nahezu zur Gänze ignoriert. Daß 
im Band II (1999) noch wenig davon zu lesen ist, 
mag man tolerieren, kaum zu glauben ist aber, dafs 
ein sogenanntes Lehrbuch des Jahres 2001 über 
Nemathelminthes zur Hypothese der Ecdysozoa 
(Schwestergruppen-Verhältnis von Nemathelmin- 
thes/Cycloneuralia und Arthropoda versus Articu- 
lata) nicht nur nicht Stellung nimmt, sondern die 
dafür und dagegen sprechenden Befunde und Da- 
ten völlig negiert! Gleiches gilt für die Protosto- 
mier-Natur der Tentaculata (versus Radialia), ob- 
wohl sich entsprechende Zitate im Literaturverzeich- 
nis finden. Unerklärlich auch die Systematisierung 
der Chordata, wo sich das Lanzettfischchen Bran- 
chiostoma plötzlich unter den Vertebrata findet. Hier 
wird der deutschen Systematik-Ausbildung kein 
Dienst getan. 

Man kann daher dieses Lehrbuch den Studen- 
ten einfach nicht empfehlen. Es ist inhaltlich in vie- 
len Teilen veraltet, es ignoriert die molekularen Be- 
funde (was nicht bedeutet, daß jene stets korrekte 
Verwandtschaftshypothesen bedingen) und ist im 
Stil zu dogmatisch. Für den Dozenten stellt es eine 
Ergänzung der Datenlage dar, wobei man sich aber 
der genannten Schwächen bewußt sein sollte. 

G. Haszprunar 


100 


10. Van Dover, C. L.: The Ecology of Deep-Sea Hy- 
drothermal Vents. - Princeton Univ. Press, 
Princeton, NJ, 2000, 424 pp. ISBN 0-691-04929-7 
pbk. 


The discovery of deep-sea hydrothermal vents with 
their exciting geology and biology in 1977 is certain- 
ly one of the most remarkable scientific events of 
earth and life sciences of the 20th century. Giant 
worms, mussels und clams, eyeless shrimps — an 
ecosystem based on chemosynthetic bacterial phys- 
iology - they may be free-living or associated only 
as endosymbionts with various invertebrates, still 
attract geologists and biologists of all sorts. About 
25 years after the first discovery Cindy Lee van 
Dover, an ecologist and pilot of the submersible 
Alvin from 1989 to 1991 with more than 100 dives to 
deep-sea hot vents, summarizes current experience 
and knowledge on the ecology of this extremely 
exciting and important type of marine ecosystem. 

Chapters 1 to 4 concern geophysical properties, 
followed by chapter 5 to 11 on biological issues. The 
book starts with the surrounding deep-sea environ- 
ment followed by three chapters on the geological 
(plate tectonics) and geochemical foundations of 
hydrothermal vent systems. A chapter follows on 
the bacterial activities, particularly in symbiotic re- 
lationships. Physiological ecology is outlined on the 
famous “giant rift-worms” (Riftia) as well as on bi- 
valves (Calyptogena, Bathymodiolus), polychaetes 
(Alvinella). Vent shrimps are taken as an example of 
special sensory adaptiations. The chapters on trophic 
and reproductive ecology provide the core of the 
book followed by community dynamics and a high- 
ly interesting chapter on evolution and biogeogra- 
phy. After the listing of known sites (chapter 12), 
the final chapter concerns the significance of hydro- 
thermal vent system for theories on the origin of life 
on earth and on other planets or moons of the solar 
system. 

I found the book very readable and well illus- 
trated. The present volume certainly covers one of 
the most exciting and interesting aspects of marine 
biology; three plates with colour photos show the 
mysterious beauty of hydrothermal vents and their 
inhabitants. The reference lists at the end of each 
chapter should help to continue studies on the par- 
ticular matter. Van Dover’s approach is holistic, 
and I could not find any important aspect which is 
not covered by her book. The low price of the paper- 
back edition should attract also students of marine 
biology, oceanography or microbiology. They, as 
well as their teachers, will greatly benefit from this 
book. G. Haszprunar 


SPIXIANA 101-129 





München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 





New species and new records 


of Australian and Oriental Pseudomorphinae 


4% Supplement to the Revisions 


of the Pseudomorphinae of the Australian region 


(Insecta, Coleoptera, Carabidae) 


Martin Baehr 


Baehr, M. (2002). New species and new records of Australian and Oriental 
Pseudomorphinae. 4" Supplement to the Revisions of the Pseudomorphinae of 
the Australian Region (Insecta, Coleoptera, Carabidae). - Spixiana 25/2: 101-129 


New records of several Australian pseudomorphine species are presented. In 
addition, the following new species are described: Sphallomorpha propinqua, 
Adelotopus bilyi, A. rugaticollis, A. wilochrae, A. lucidus, and A. laevigatus, all from 
Australia; and Cryptocephalomorpha giganten from Brunei, northern Borneo. The 
new species are inserted in the respective keys of the revision. For the rubigino- 
sus-group a completely new key is provided. Sphallomorpha mastersii proxima 
Baehr is raised to full species rank. First records of pseudomorphine species 


collected in rain forest are presented. 


Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, 
D-81247 München, Germany. 


Introduction 


During three recent collecting trips through the 
northern parts of Northern Territory and West- 
ern Australia in July-August 1995, to southern 
Queensland, western New South Wales, north- 
western Victoria, and southeastern South Aus- 
tralia in December 1998- January 1999, and 
through eastern and northeastern Queensland 
in March-April 2001 I collected several pseudo- 
morphine species by means of umbrella sam- 
pling and by fogging from tree trunks. These 
trips revealed many records of yet described 
species, but also some new species. The new 
Adelotopus species collected in 1995 have been 
already included in the second part of my revi- 
sion of the Australian Pseudomorphinae (Baehr 
1997), those detected during the more recent 


trip to southern central Australia are described 
herein. 

Included is also a new species of Sphallo- 
morpha collected by F. Wachtel (München) in 
southern Queensland, another new species of 
Adelotopus, collected by S. Bily in northern 
Queensland, and a new species of Crypto- 
cephalomorpha from Brunei (Borneo) from the 
collections of The Natural History Museum, 
London, that were sent too late to be included 
in the respective revisions. 

Some records of Pseudomorphinae from the 
Museum and Gallery of the Northern Territo- 
ry, Darwin, Queensland Museum, Brisbane, 
Western Australian Museum, Perth, The Muse- 
um of Natural History, London, Museum Na- 
tional de l’Histoire Naturelle, Paris, Narodni 
Museum, Praha, Naturhistorisches Museum, 


101 


Basel, Museo Civico di Storia Naturale, Torino, 
the collection of the Cooperative Research Cen- 
tre for Tropical Rainforest Ecology and Man- 
agement, Cairns, and from the Collection of V. 
Bejsak, Sydney, that I identified recently, are 
included in this list. New records of altogether 
74 Australian pseudomorphine species are giv- 
en. Most records are from within the known 
range, even when this range was only estimat- 
ed from few scattered records. In some species, 
however, range extensions are recorded and 
only in these species a note about the extended 
range is added. The first records of species 
inobjectionably collected in rain forest some- 
what change the opinion expressed in Baehr 
(1992, 1997) that Pseudomorphinae in Austral- 
ia are a group of beetles living strictly subcorti- 
colous in open sclerophyli forests. 

Format and style of the descriptions corre- 
spond to those in my revisions and the supple- 
ments (Baehr 1992, 1993a,b, 1994b, 1997). 

The species are arranged in the same se- 
quence as in the revisions. For all species only 
the page number of the revisions are given 
where additional information about original 
description, further literature records, and dis- 
tribution may be found. For further informa- 
tion about phylogenetic relations of the pseu- 
domorphine genera see Baehr (1994a). 

Specimens collected by me without further 
specification of collecting circumstances were 
collected from under bark of gum-type euca- 


lypts. 


Abbreviations of collections mentioned 


in text 
BMNH The Natural History Museum, London 
CBM Working Collection M. Baehr, München 
CBS Collection B. Bejsak, Sydney 
CRC Cooperative Research Centre for Tropical 
Rainforest Ecology and Management, Cairns 
MCST Museo Civico di Storia Naturale, Torino 
MHNN Museum National de l’Histoire Naturelle, 
Paris 
MNTD Northern Territory Museum, Darwin 
NHMB Naturhistorisches Museum, Basel 
NMP Narodni Museum, Praha 
QOMB Queensland Museum, Brisbane 
WAM Western Australian Museum, Perth 
ZSM Zoologische Staatssammlung, München 


102 


Genus Sphallomorpha Westwood 
Baehr 1992, p. 15. 


Sphallomorpha froggatti (Macleay) 
Baehr 1992, p. 63. 


New records: OLD: Laura, 17.1.2000, S. Bily leg. 
(NMP). - NT: A. Douglas, leg. 13.1X.1964 Adelaide 
River (WAM 94/ 871-873); NT 95/44, Victoria River, 
5 km w. Victoria River Cr., 24.-25.8.1995, M. Baehr 
(CBM, ZSM); NT 95/47, 5 km e. Edith River Cr., 
60 km n. Katherine, 27.-28.8.1995, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha tropicalis Baehr 
Baehr 1992, p. 67. 


New record: NT: Timber Creek, 30.-31.1.1997, P.M. 
Giachino leg. (MCST). 


Note. This is the first record of this rare species 
from Northern Territory. 


Sphallomorpha glabrata Baehr 
Baehr 1992, p. 75. 


New record: WA: Kathleen Valley, T. Moriarty, 
leg. 1963 (WAM 94/870). 


Sphallomorpha fallax (Westwood) 
Baehr 1992, p. 79. 


New records: VIC: VIC 98/53, 1 km s. Jeparit, 4.1. 
1999, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha proxima Baehr (stat. nov.) 
Baehr 1992, p. 86. 


Originally, this was described as a subspecies 
of the eastern S. mastersii (Macleay), mainly 
because of some apparent similarities in exter- 
nal and genitalic characters, and also because 
of limited knowledge of this taxon (only three 
specimens recorded). The additional male quot- 
ed below, however, corroborates the differen- 
ces in male genitalic characters: e.g. the more 
spatulate apex of aedeagus, convex upper mar- 
gin of left paramere, wider excision of male 
terminal sternite, as well as in external mor- 
phology: e.g. relatively wider elytra, more ru- 
gose surface of pronotum, and lesser size. 

On these reasons, it is believed that that full 
species rank matches better the taxonomic sta- 
tus of proxima than subspecific rank. 


New records: NT: 145, Tortilla Flats, 22.2.1961, G. S. 
Li (MNTD). 


Sphallomorpha boops (Blackburn) 
Baehr 1992, p. 87. 


New records: NT: NT 95/51, Litchfield NP, 30 km 
w. Batchelor, 29.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/48, 
30 km n. Edith River Cr., 28.8.1995, M. Baehr (CBM),; 
NT 95/47,5 km e. Edith River Cr., 60 km n. Kather- 
ine, 27.-28.8.1995, M. Baehr (CBM, ZSM); NT 95/16, 
Victoria River Cr., 8.-9.8.1995, M. Baehr (CBM); 
NT 95/45, Victoria River Cr., 25.8.1995, M. Baehr 
(CBM); NT 95/44, Victoria River, 5 km w. Victoria 
River Cr., 24.-25.8. 1995, M. Baehr (CBM); NT 95/41, 
70 km e. Kununurra, 23.8.1995, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha communis Baehr 
Baehr 1992, p. 90. 


New records: VIC: VIC 48, Lascelles, 1.1.1999, M. 
Baehr (CBM). - NSW: NSW 29, Darling R. Parama- 
roo L., 15km nne. Menindee, 25.-26.12.1998, M. 
Baehr (CBM); NSW 34, Anabranch, 65 km n. Went- 
worth, 28.12.1998, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha lata Baehr 
Baehr 1992, p. 100. 


New record: NT: Katherine, 18.-27.1I./1.1V.1996, 
P. M. Giachino leg. (MCST). 


Note. This is the first record of this rare species 
from Northern Territory. This species, like some 
others of the lata-group, proves to be more 
widely distributed in tropical northern Aus- 
tralia, as collecting efforts are intensified. 


Sphallomorpha lustrans Baehr 
Baehr 1992, p. 103. 


New records: NT: Eldo, 8 ml. S. of Gove Airport, 
12-16.1.1971, T. Weir & A. Allwood (MNTD); Octo- 
ber Ck. 100 ml E of Daly Waters on Borroloola Rd. 
21.11.1972, N. W. Forrester (MNTD); NT 95/55, 4 
km e. Humpty Doo, 30.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 
95/48, 30 km.n. Edith River Cr., 28.8.1995, M. Baehr 
(CBM). 


Sphallomorpha minor Baehr 
Baehr 1992, p. 105. 
New records: NT: Timber Creek, 20.X11.1998 (MCST). 


Note. This is the first record of this species 
from Northern Territory. 


Sphallomorpha darwini Baehr 
Baehr 1992, p. 109. 


New records: NT: NT 95/54, 45 km w. Mary River, 
30.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/55, 4 km e. 
Humpty Doo, 30.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/ 
47,5 km e. Edith River Cr., 60 km.n. Katherine, 27.- 
28.8.1995, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha denisonensis (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 116. 


New records: NT: NT 95/51, Litchfield NP, 30 km 
w. Batchelor, 29.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/47, 
5 km e. Edith River Cr., 60 km n. Katherine, 27.- 
28.8.1995, M. Baehr (CBM, ZSM). - WA: WA 95/37, 
Frog Hollow Creek, 136 km n. Halls Creek, 21.8. 
1995, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha difficilis (Blackburn) 
Baehr 1992, p. 127. 


New record: OLD: Tambourine Mtn., 27°57'24"S, 
153°11'17'"E, 10.1.1992, K. J. Lambkin (QMB). 


Sphallomorpha semistriata (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 135. 


New record: NSW: Landsdowne, 19.IX.87, V. R. 
Bejsak, Igt. (CBS); Warrumbungle NP nr. Coona- 
barabran, XII.1997 (CBM). - QLD: Kuranda, 4 km 
NW. 5.X1I. 1988 (CBS); Helensvale, 3.X11.1988, V. R. 
Bejsak (CBS). 


Note. The specimens from Queensland were 
collected at UV light. 


Sphallomorpha laevigata (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 138. 


New records: NSW: Moorebank, Liverpool Rg. 7.- 
30.1X.1981 (NHMB). — OLD: SEO: 25°40'5 x 151° 
26'E, Nipping Gully, site4, 9.X.-18.XI1.1998, Mon- 
teith & Gough (QMB). 


Note. One specimen caught in flight intercept 
trap in open forest. 


Sphallomorpha laevis (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 154. 


103 


New records: NT: NT 95/51, Litchfield NP, 30 km 
w. Batchelor, 29.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/2, 
Mary River, 115 km e. Darwin, 29.-30.7.1995, M. 
Baehr (CBM); NT 95/47, 5 km e. Edith River Cr., 
60 km n. Katherine, 27.-28.8.1995, M. Baehr (CBM); 
NT 95/16, Victoria River Cr., 8.-9.8.1995, M. Baehr 
(CBM); NT 95/18, Skull Ck., 50 km wsw. Victoria 
River Cr., 9.8.1995, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha polita (Macleay) 
Baehr 1992, p. 157. 


New record: OLD: OLD 1, Sandy Ck., 10 km w. 
Gatton, 16.12.1998, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha parva Baehr 
Baehr 1992, p. 166. 


New records: NT: 12.485, 132.42E, Nourlangie Ck. 
8 km N. of Mt. Cahill, 16.V1.1973, T. Weir & T. 
Angeles (MNTD); NT 95/51, Litchfield NP, 30 km 
w. Batchelor, 29.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/48, 
30 km.n. Edith River Cr., 28.8.1995, M. Baehr (CBM),; 
NT 95/11, Edith River Cr., 60 km n. Katherine, 6.- 
7.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/47, 5 km e. Edith 
River Cr., 60 km .n. Katherine, 27.-28.8.1995, M. Bae- 
hr (CBM, ZSM); NT 95/41, 70km e. Kununurra, 
23.8.1995, M. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha transversalis Baehr 
Baehr 1992, p. 180. 


New records: NSW: Maxville, leg. Wachtel 12.94 
(CBM); Blue Mountains N.P. Mt. Wilson, m 900, 
16.X11.1998, P. M. Giachino leg (MCST). 


Sphallomorpha discoidalis (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 214. 


New record: NSW: Barrington Tops, Polblue Swamp, 
27.2.1999, B. Baehr (CBM). 


Sphallomorpha thouzeti (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 216. 


New record: OLD: The Lynd Junction, 29.1.-3.2. 
2000, S. Bily leg. (NMP). 


Sphallomorpha propingua, spec. nov. 
Figs 1, 8, 15 


Types. Holotype: 3, Australia, Qld, Brisbane res. 
Brown Plains 12.97, leg. Wachtel (CBM-ZSM). 


104 


Diagnosis. Small, egg shaped, convex, dark 
piceous species with faintly lighter pronotum 
and narrow, ovalish, yellow sutural stripe. Fur- 
ther distinguished by asymmetrical labrum; 
presence of preorbital seta though absence of 
anterior and posterior pronotal setae; presence 
of a single seta on d abdominal sternum VII; 
compact, symmetric aedeagus with straight 
apex; and markedly elongate, straight para- 
meres with straight apex. 


Description 

Measurements. Length: 4.6 mm. Ratios: 
Width pronotum/head: 1.66; width elytra/ pro- 
notum: 1.08; width/length of pronotum: 2.36; 
length / width of elytra: 1.20; length elytra/ pro- 
notum: 3.06. 

Colour (Fig. 8). Head and elytra dark pi- 
ceous, pronotum very faintly lighter, elytra with 
narrow, elongate, dark yellowish sutural stripe 
that neither attains base nor apex. Laterally the 
stripe attains position of 2” stria. Lateral bor- 
ders of pronotum and elytra very narrowly 
reddish translucent. Labrum and mouth parts 
reddish, antenna yellow. Lower surface of head 
piceous, moderately contrasting to dark red- 
dish rest of ventral surface. Legs reddish, fem- 
ora yellow. 

Chetotaxy (Figs la,g). Supraorb: -; pre- 
orb: 1; clyp: 1; labr: 4; ment.med: 2; ment.lat: 5-6 
short; gloss: 5; gul: 2; postorb: 2; suborb: 5-6; 
pron. ant: -; pron.post: -; proeps: 1+1; marg: 
ISI43SEV] 2278 SEV ESS EVI 

Head (Figs la-e). Moderately wide, rather 
convex, frontal impressions very shallow, in- 
conspicuous. Clypeus very feebly concave, 
clypeal suture moderately conspicuous, within 
shallow impression, rather elongate. Lateral 
border of head oblique, evenly though feebly 
convex. Labrum wide, rather rectangular, me- 
dially feebly excised, slightly asymmetric, right 
part more projecting than left, both anteriorly 
straight. Mentum with rather convex promi- 
nence. Wings of mentum short, wide, apex 
rounded, subapically straight, medially mod- 
erately oblique. Glossa wide, moderately ex- 
cised, border not markedly sharp. Dorsal part 
surpassing ventral, gently sinuate in middle, 
apparently without hairs. Terminal palpomere 
of labial palpi rather elongate, little widened, 
with very oblique apex, of maxillary palpus 
comparatively large, not attenuate. Galea cy- 
lindrical, not attenuate. Median antennomeres 








l 


Fig. 1a-m. Sphallomorpha propingua, spec. nov. Details of head, prosternum, and male genitalia. a. Dorsal 
surface of head. b. Galea. c. Terminal palpomeres of labial palpus. d. Terminal palpomeres of maxillary 
palpus. e. 5" and 6" antennomeres. f. Prosternal process. g. d sternum VII. h. ö genital ring. i. Lateral 
view of aedeagus. k. Lower surface of aedeagus. 1. Right paramere. m. Left paramere. 


<2x as long as wide. Microreticulation dis- 
tinct, rather coarse, though superficial, punc- 
tures fairly sparse, minute, rather difficult to 
see within microreticulation. Surface with some 
transverse strioles laterally of clypeal suture, 
not pilose, fairly glossy. Palpi with fine, sparse 
pilosity. Galea with some short hairs on anteri- 
or surface and at apex. Ventral surface with 
few scattered hairs. 

Pronotum. Moderately wide, rather convex. 
Apex with deep, straight excision, anterior an- 
gles projecting, acute, only the very apex slight- 
ly convex. Lateral border feebly convex, widest 
immediately at posterior angles. Base slightly 
bisinuate, slightly concave. Lateral margins with 
very fine border line. Discal impressions ab- 
sent. Microreticulation rather superficial, punc- 
turation minute, almost invisible, moderately 
sparse, surface withouth pilosity, glossy. 

Elytra. Fairly wide, convex, evenly round- 
ed from base to the fairly wide, convex apex, 
widest near base. Striae almost absent, only 
three inner striae near apex recognizable as 
rows of extremely fine, longitudinal strioles. 
Intervals absolutely flat. Series of marginal pores 


almost uninterrupted. Microreticulation fairly 
distinct, though highly superficial, punctura- 
tion rather sparse, irregular, minute, more or 
less easily visible, surface glossy. 

Lower surface (Figs 1f,g). Prosternal proc- 
ess moderately elongate, rather wide, apex ob- 
lique, straight, ventral surface convex, feebly 
curved to apex, with a long seta near apex and 
several short hairs. Metepisternum c. 1.4x as 
long as wide. 

Legs. Moderately elongate. Metatarsus con- 
siderably shorter than metatibia. Tarsi sparsely 
pilose. 1 tarsomere of metatarsus c. 0.9x as 
long as 2" and 3"! tarsomeres together. 

d genitalia (Figs 1g-m). Sternum VII mod- 
erately wide, with extremely shallow excision. 
Genital ring moderately wide, basal border 
slightly convex, lateral angles rounded, basal 
plate moderately elongate, anteriorly barely 
excised, arms gently oblique. Aedeagus com- 
pact, not sinuate, symmetric, apex moderately 
convexiy rounded, straight. Orifice short. In- 
ternal sac short, inconspicuously microtrichi- 
ate, for pattern see figs li,k. Both parameres 
elongate, remarkably straight, with elongate 


105 


apex, lower margins barely convex or sinuate. 
? genitalia. Unknown. 
Variation. Unknown. 


Habits. Virtually unknown. Holotype collect- 
ed in December under bark of eucalypt. 


Distribution (Fig. 15). Southeastern Queens- 
land. Known only from type locality. 


Material examined (1). Only the holotype. 


Etymology. The name refers to the close relation- 
ship with other species of the group. 


Relationships. According to chetotaxy, shape 
of terminal male sternum and body shape and 
pattern, this species is most closely related to 
both S. thouzetoides Baehr and 5. carnavona 
Baehr. 


Recognition. With respect to the presence of a 
narrow sutural stripe in $. propinqua the key in 
the third supplement (Baehr 1994b, pp. 224- 
226) of my revision (Baehr 1992) can be fol- 
lowed on to caption 156. This caption then must 
be altered as following (figures of the respec- 
tive papers are inserted as B92, B93, B94 fig.): 


156 Pronotum not lighter coloured than rest 
of body. Posterior pronotal seta variable. 
17-19 elytral marginal pores present. Ely- 
tral spot either parallel and broadly at- 
taining base of elytra (B92 fig. 284), or 
elliptical (B94 fig. 9), in latter case length 
>5.9 mm, aedeagus with spatulate apex, 
left paramere strongly bent up, and right 
paramere without widened lower border 
(BIANOSDIE Er 156a. 


- _ Pronotum more or less distinctly lighter 
coloured than head and elytra. Posterior 
pronotal seta always absent. Only 13-16 
elytralmarginal pores present. Elytral spot 
either elongately triangular (B92 fig. 290), 
or narrow elliptical (B92 fig. 292; B93 fig. 7; 
fig. ), in latter case length <5.4 mm, ae- 
deagus at apex not spatulate, left para- 
mere not strongly bent up, and right par- 
amere with widened lower border (B92 
figs 134k-m; B93 figs 2k-m; figs Ik,m) ... 
BEL naher es seunngehechesnsarestatesädedetntnstngrees 11972 


156a. Elytral spot parallel and broadly attain- 
ing base of elytra (B92 fig. 284). Two elon- 
gate gular setae only present. d unknown. 
Nerthern Old............ centroplagiata Baehr 


106 


1972 


157a. 


157: 


Elytral spot elliptical or rather circular, 
not attaining base of elytra (B94 figs 8, 9). 
An additional short median gular seta 
present. Aedeagus with spatulate apex, 
left paramere markedly bent up (B94 figs 
21) Northeasternm@Old ern 
ER EINE guttifera (Castelnau) 


Larger (5.6-7 mm), longer (ratio 1/w of 
elytra 1.26-1.28) species. Sutural spot usu- 
ally wider (B92 fig. 290). Vic, ACT, NSW 
Be ee discoidalis (Castelnau) 


Smaller (<5.5 mm), shorter (ratio 1/w of 
elytra <1.22) species. Sutural spot nar- 
rower (B92 fig. 292; B93 fig. 7; fig. 8)...... 
N 157a. 


Smaller (4.6 mm). Only 13-14 elytral mar- 
ginal pores present. Apex of aedeagus 
not bent down (Fig. 1i), both parameres 
elongate and rather straight (Figs 11,m). 
Southeastern Queensland ......................- 
ae oeannunnsessseentstnntanenen propinqua, spec. noV. 


Larger (>5 mm). 16-17 elytral marginal 
pores present. Apex of aedeagus bent 
down (B92 fig. 134i, B93 fig. 2i), both 
parameres elongate and rather straight 
(B92 figs 1341,m; B93 figs 21,m). Central 
and northeastern Queensland ........ 15721: 


Sutural spot wider, attaining base and 
almost apex. Pronotum wider and short- 
er (ratio 1/w of pronotum 2.52, length 
ratio elytra/pronotum 3.22-3.26). Micro- 
reticulation of elytra distinct, punctura- 
tion sparse. Left paramere markedly sin- 
uate near apex, apex distinctly attenuate 
(B92 fig. 134m). Northeastern Qld .......... 
le ee thouzetoides Baehr 


Sutural spot narrower, neither attaining 
base nor apex (B92 fig. 7). Pronotum nar- 
rower and longer (ratio 1/w of pronotum 
2.28, length ratio elytra/pronotum 3.07). 
Microreticulation of elytra absent, punc- 
turation distinct, rather dense. Left para- 
mere barely sinuate near apex, apex not 
markedly attenuate (B93 fig. 2m). Central 
Older. ee. carnavona Baehr 


Sphallomorpha v-lineata Baehr 
Baehr 1992, p. 229. 


New records: QLD: NEQ: 16°05'5 x 145°26’E, C. 
Tribulation transsect, Site 8. 17.X1.1998, Monteith & 
Bouchard, 750 m (QMB); Cape Tribulation, 16.045 
145.28 E 23.1.1991, R. L. Kitching (CRC). 


Note. As both mentioned specimens were col- 
lected in rain forest by fogging moss-covered 
tree trunks, this is the first definite record of 
any pseudomorphine species occurring in rain 
forest. Certainly this way of life is secondary 
which is corroberated by the phylogenetically 
rather apotypic position of the dupla-group to 
which v-lineata belongs. 


Sphallomorpha maculata (Newman) 
Baehr 1992, p. 235. 


New records: SA: SA 69, 15 km nnw. Pt. Augusta, 
11.1.1999, M. Baehr (CBM). — VIC: VIC 48, Wyper- 
feld NP, L. Brambuck, 1.-2.1.1999, M. Baehr (CBM). 
- NSW: NSW 22, 18 km sw. Wilcannia, 22.12.1998, 
M. Baehr (CBM). 


Note. Both the New South Wales and Victoria 
records are very far inland and considerably 
extend the range of this species. Most speci- 
mens collected by fogging rough-barked euca- 


lypts. 


Sphallomorpha hydroporoides (Westwood) 
Baehr 1992, p. 243. 


New records: SA: Adelaide, Pseudomorpha hydropo- 
roides Adelaide (NHMB); SA 61, Murray R. 3 km e. 
Waikerie, 6.1.1999, M. Baehr (CBM); SA 62, 5 km w. 
Morgan, 7.1.1999, M. Baehr (CBM); SA 66, 6 km. n. 
Wilpena, Flinders Rge., 8.1.1999, M. Baehr (CBM). — 
NSW: NSW 12, Bulga Ck., 15 km ne. Gilgandra, 
19.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 26, Kinchega NP, 
Darling R., 20 km ssw. Menindee, 23.-24.12.1998, M. 
Baehr (CBM). 


Sphallomorpha quadrimaculata (Macleay) 
Baehr 1992, p. 246. 


New record: NSW: NSW 6, Maynes Lagoon, 20 km 
s. Goondiwindi, 17.-18.12.1998, M. Baehr (CBM). 


Note. The new record is just from outside the 
known range. It is also the first record for New 
South Wales. 


Sphallomorpha quadriplagiata Baehr 
Baehr 1992, p. 251. 


New record: NT: 12.435 132.54E 14 km S by E of 
Mudginberry H.S., 11.V1.1973 T. Weir & A. All- 
wood (CBM, MNTD). 


Note. This is apparently a species of extreme 
northern Northern Territory that was known 
hitherto from two specimens only collected in 
Kakadu National Park. Additional two speci- 
mens slightly extend the recorded range. 


Sphallomorpha versicolor Baehr 
Baehr 1992, p. 253. 


New record: NT: NT 95/5, Kakadu NP, Cahills 
Crossing, 1.-2.8.1995, M. Baehr (CBM). 


Note. This species was so far recorded only 
from the holotype. An additional specimen was 
now collected likewise at Kakadu National Park 
in the extreme northern part of Northern Terri- 
tory. 


Sphallomorpha macleayi (Masters) 
Baehr 1992, p. 255. 


New records: NT: NT 95/53, 3 km w. Mary River, 
30.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/48, 30 km n. 
Edith River Cr., 28.8.1995, M. Baehr (CBM, ZSM). 


Sphallomorpha maculigera (Macleay) 
Baehr 1992, p. 274. 


New record: NSW: Narabri Mt. Kaputar 1500m 
29.11. 1984 leg. W Heinz Muche (NHMB). — QLD: 
St. Lawrence, Waverley Ck., 27.X1.1987, Vr. R. Bej- 
sak Igt. (CBS). 


Sphallomorpha suturalis Germar 
Baehr 1992, p. 278. 


New records: SA: Adelaide, Sphallomorpha sutura- 
lis Germ. (NHMB); SA 57, 18 km s. Loxton, 5.1.1999, 
M. Baehr (CBM); SA 61, Murray R.3 km e. Waikerie, 
6.1.1999, M. Baehr (CBM); SA 62, 5 km w. Morgan, 
7.1.1999, M. Baehr (CBM); SA 66, 8 km n. Wilpena 
Pound, Flinders Ranges, 8.1.1999, M. Baehr (CBM). 
— VIC: VIC 42, 30 km ese. Ouyen, 31.12.1998, M. 
Baehr (CBM); VIC 45, 8 km e. Lascelles, 1.1.1999, M. 
Baehr (CBM); VIC 47, Lake Albacutya, 16 km nw. 
Rainbow, 1.1.1999, M. Baehr (CBM). - NSW: NSW 
12, Bulga Ck., 15 km ne. Gilgandra, 19.12.1998, M. 
Baehr (CBM); NSW 16, 75 km e. Cobar, 20.12.1998, 


107 


M. Baehr (CBM); NSW 26, Kinchega NP, Darling R., 
20 km ssw. Menindee, 23.-24.12.1998, M. Baehr 
(CBM); NSW 32, Yarcowinna Ck., 35 km s. Broken 
Hill, 27.12.1999, M. Baehr (CBM). - QLD: QLD 3, L. 
Broadwater, 35 km ssw. Dalby, 16.-17.12.1998, M. 
Baehr (CBM); QLD 4, 5 km n. L. Broadwater, 30 km 
ssw. Dalby, 17.12.1998, M. Baehr (CBM); Bedourie, 
7.3.1999, B. Baehr (CBM). - NT: N. Terr IV-71 
(NHMB). 


Note. Some specimens collected by fogging 
from bark of Mallee eucalypts. 


Sphallomorpha unicolor Baehr 
Baehr 1992, p. 283. 


New records: NT: NT 95/55, 4km e. Humpty Doo, 
30.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/48, 30 km n. 
Edith River Cr., 28.8.1995, M. Baehr (CBM); NT 95/ 
41,70 km e. Kununurra, 23.8.1995, M. Baehr (CBM); 
Victoria River, 150 km w. di Katherine, 21.11.1991, 
Brutti leg (MCST). - WA: WA 95/24, Durack River, 
87 km w. Pentecost River, 11.-12.8.1995, M. Baehr 
(CBM). 


Sphallomorpha uptoni Baehr 
Baehr 1992, p. 307. 


New records: NT: Karama, 11.V1.1981 C. Wilson 
(MNTD); Berrimah 21.X1.1973 R. Fox ex light trap 
(MNTD); October Ck. 100 ml E of Daly Waters on 
Borroloola Rd. 21.11.1972 N. WO. Forrester (MNTD); 
East Alligator R. 10 ml. S. W. Oenpelli Mission 
22.V1. 1971 A. Allwood & T. Angeles, near rock- 
hamptonensis (MNTD); NT 95/53, 3 km w. Mary 
River, 30.8.1995, M. Baehr (CBM, ZSM). 


Sphallomorpha centralis (Macleay) 
Baehr 1992, p. 309. 


Rew records: NT: NT 95/20, NT 95/42, West 
Baines River Cr. with Victoria Hwy, 9.-10.8. and 23.- 
24.8.1995, M. Baehr (CBM, ZSM). 


Sphallomorpha albopicta (Newman) 
Baehr 1992, p. 318. 


Rew records: SA: SA 79, 20 km n. Clare, 13.1.1999, 
M. Baehr (CBM). — NSW: Greta N. S. W. 1951 ]. 
Sedlacek (NHMB). — ?: Australia, biplagiata, Sphallo- 
morpha bimaculata biplagiata Cast. (NHMB); Austral- 
ien (NHMB). 


108 


Sphallomorpha meyeri Baehr 
Baehr 1992, p. 332. 


New record: OLD: Cacoory Ruins, 80 km N. Bird- 
ville, w.Qld. 6,V.1993, Monteith, Janetzki & Sheri- 
dan (QMB). 


Note: An inland species, the mentioned speci- 
men is the first record from Queensland. 


Sphallomorpha picta (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 338. 


New records: QLD: Gunalda 4.X1.82 (NHMB); 
QLD 1, Sandy Ck., 10 km w. Gatton, 16.12.1998, M. 
Baehr (CBM); MEQ: 23°12'S x 149°45'E, Boomer 
Rge, Site2, 28.-30.1X.1999, Montheith & Cook (QMB). 


Note: One specimen collected in “open forest 
in dung pitfal” which certainly is an uncom- 
mon record. 


Sphallomorpha amabilis (Castelnau) 
Baehr 1992, p. 343. 


New records: OLD: Laura, 17.1.2000, S. Bily leg. 
(NMP). - NT: Victoria River, 150 km w. di Kather- 
ine, 21.111.1991, Brutti leg (CBM, MCST). 


Note: The single specimen from Laura shows 
the ornata-pattern (see redescription in Baehr 
1992, p. 343). This is the second record for this 
pattern-type from Queensland. 


Sphallomorpha flavicollis (Macleay) 
Baehr 1992, p. 347. 


New record: NT: Crystal Falls, Biddlecomb, Nit- 
miluk NP, 17.-18.111.1995, Monteith & Janetzki 
(QMB). 


Note: A specimen with typical pattern from 
within the recorded range. This seems to be a 
rather rare species. 


Genus Pseudomorpha Kirby 
Baehr 1997, p. 41. 


Note. In Australia only species of the subge- 
nus Austropseudomorpha Baehr occur. 


Pseudomorpha brevis Baehr 


Baehr 1997, p. 49. 





Fig. 2a-d,l. Adelotopus bilyi, spec. nov. Details of head and ? genitalia. a. Labrum. b. Lower surface of 
terminal palpomeres of maxillary palpus. c. Lower surface of terminal palpomeres of labial palpus. d. 5"- 


11" antennomeres. 1. ? stylomeres and lateral plate. 


New record: WA: 15 (partly damaged), Yallingup, 
Nr Cape Naturaliste, S. W. Australia/ Sep.14- 
Oct.31, 1913, R. E. Turner, 1914-27. (BMNH). 


Note. This species was so far known only from 
three specimens and from the extreme south- 
western corner of Western Australia. The new 
record is very close to the locality of two para- 


types. 


Genus Adelotopus Hope 
Baehr 1997, p. 51. 


Adelotopus dytiscides Newman 
Baehr 1997, p. 77. 


New records: VIC: Museum Paris, Melbourne 
(env.), 210-59 (MNHN); Museum Paris, Australie, 
Deyrolle 1854 (MNHN). 


Adelotopus apicalis Macleay 
Baehr 1997, p. 86. 


New record: OLD: OLD01/38, Burdekin River, 6 
km e. Clarke River, 15.4.2001, M. Baehr (CBM). 


Adelotopus bilyi, spec. nov. 
(Eies2297215) 


Types. Holotype: ?, N. Queensland, 28.1.2000, 
Porcupine Gorge, Sv. Bily leg. (CBM-ZSM). 


Diagnosis. Medium-sized, rather wide, dull, 


completely reddish species with explanate, rec- 
tangular margin of pronotum. Distinguished 
from most closely related A. rufescens Baehr, by 
more convex pronotum with less explanate 
margins, and by longer elytra. 


Description 

Measurements. Length: 6.6 mm. Ratios. 
Width/length of pronotum: 1.87; width base/ 
apex of pronotum: 1.79; width pronotum/head: 
1.89; length / width of elytra: 1.40; length elytra/ 
pronotum: 2.59. 

Colour (Fig. 9). Upper and lower surface 
including mouth parts, antennae, and legs red- 
dish, head piceous, centre of pronotum red- 
dish-piceous. 

Head (Figs 2a-d). Short and wide, rather 
depressed. Anterior border convex, lateral an- 
gle rounded, angle laterally slightly projecting, 
lateral borders oblique. Clypeal suture semicir- 
cular, in middle interrupted. Labrum narrow, 
apex concave. Antennal groove laterally sharp- 
ly bordered, latero-posteriorly with carinate 
area. Mental tooth triangular, short, apex acute. 
Wings of mentum wide, laterally rounded, apex 
rectangular. Glossa wide, tongue-like, apically 
widely rounded, ventrally with distinct keel, at 
border with c. 12 elongate setae and additional 
pilosity on upper and lower surface and along 
border. Terminal palpomere of maxillary pal- 
pus rather narrow, barely securiform. Terminal 
palpomere of labial palpus rather wide, securi- 
form. Antenna moderately short, 8" and 9" 


109 


antennomeres slightly <1.5 x as wide as long. 
Microreticulation fine, isodiametric, rather dis- 
tinct, puncturation very fine, rather dense, fair- 
ly difficult to see, surface with a shallow sulcus 
medially of eyes, rather sparsely and extremely 
shortly pilose, fairly dull. Ventrolaterally ofeyes 
with a row of short setae. Suborbital field at 
least laterally punctate and setose. Both palpi 
rather sparsely setose, gula almost asetose. 

Pronotum (Fig. 9). Wide, in middle rather 
convex, base wide, apex rather narrow. Apical 
angles produced, acute, attaining posterior half 
of eyes. Apex deeply, rectangularly excised, 
faintly convex in excision, faintly bordered. 
Margins anteriorly strongly curved, posterior- 
ly feebly though distinctly curved, widest slight- 
ly in front of base. Sides faintly bordered, ex- 
planate, but not channeled. Basal angles almost 
rectangular, slightly produced backwards, apex 
obtuse. Base laterally concave, in middle pro- 
duced, indistinctly bordered. Surface near base 
without distinct transverse impression. Micro- 
reticulation fine, though distinct, isodiametric 
to somewhat irregular, puncturation dense and 
moderately fine, surface with faint network of 
irregular strioles, rather coriaceous, rather 
densely but very shortly pilose, dull. 

Elytra (Fig. 9). Rather elongate, depressed, 
in basal two thirds parallel, then gently nar- 
rowed near apex. Apex rather wide, faintly 
oblique, truncature feebly convex, apical an- 
gles shortly rounded. Shoulders rather distinct, 
basal margin slightly oblique, without setae 
behind shoulders. Marginal channel rather nar- 
row, completely visible from above. Basal bor- 
derincomplete, reaching only to middle of base, 
ending abruptly. Lateral border asetose. Series 
of umbilical pores consisting of 6 pores behind 
shoulder. Setae very short. Striae including su- 
tural stria absent. Microreticulation fine, though 
distinct, isodiametric, not coriaceous, punctur- 
ation fine, moderately dense, much finer and 
sparser than on pronotum, punctures in apical 
half somewhat rasp-like. Surface pilose, though 
pilosity extremely short and difficult to detect, 
surface rather dull. 

Lower surface. Prosternal process rather 
elongate, narrow, straight, depressed, apex 
narrow, straight, faintly rounded off, shortly 
setose. Metepisternum moderately elongate, al- 
most 2x as long as wide, posteriorly not con- 
stricted nor hollowed. Abdominal sterna in- 
cluding sternum VI apparently without setae 


110 


at apical border. Lower surface densely punc- 
tate and pilose. 

Legs. Elongate, 1* tarsomere of protarsus 
slightly longer than wide, tibial groove of profe- 
mur moderately deep, anterior plate only at apex 
distinctly overlapping the groove, posterior bor- 
der of groove sharp. Femur comparatively nar- 
row. Metatibia narrow and elongate, c. 6x as 
long as wide, 1“ tarsomere of metatarsus >2.5 x 
as long as wide. d protarsus unknown. 

d genitalia. Unknown. 

? genitalia (Fig. 21). Stylomere triangular, 
wide, apex rather wide, obliquely rounded off, 
with 2 subapical setae. Lateral plate rather elon- 
gate, with 5-6 apical setae. 

Variation. Unknown. 

Vivipary. Not confirmed. 


Habits. Unknown. 


Distribution (Fig. 15). Central northern Queens- 
land. Known only from type locality. 


Material examined (1). Only the holotype. 


Etymology. The name is an acronym in honour of 
the collector. 


Relationships. Certainly most closely related 
to the northwestern A. rufescens Baehr. 


Recognition. For recognition the key in my 
revision (Baehr 1997) can be easily followed on 
to caption 96. This caption then must be altered 
as following (figures of the revision are insert- 
ed as B97 fig.): 


96. Generally larger, length 6.5-6.9 mm, with 
very wide pronotum with wide base, ra- 
tios w/l of pronotum >1.84, base/apex 
>1.74, width pronotum/head >1.84. Api- 
cal angles of pronotum remarkably elon- 
sateı(B97.1e 1192109) I6a. 


- _ Generally smaller, length <6.55 mm, with 
narrower pronotum and narrower base, 
ratio w/lof pronotum usually <1.83, com- 
monly <1.8, base/apex <1.63, width pro- 
notum/head <1.74. Apical angles of pro- 
notum less elongate (B97 figs 114, 298, 
302-307)... ee ee ee 97. 


96a. Body wide, markedly depressed (B97 fig. 
113), elytra shorter, ratio 1/w of elytra 
<1.33. Colour uniformly light reddish. 
Aedeagus see B97 figs 112g,h. n. WA ..... 


m Se rufescens Baehr 


- Body narrower, less depressed (Fig. 9), 
elytra longer, ratio l/w of elytra 1.40. Col- 
our reddish, head and centre of pronotum 
piceous. Aedeagus unknown. n. QLD..... 
EDER RR NER ERDE ALIEN bilyi, spec. noV. 


Adelotopus longus longus Baehr 
Baehr 1997, p. 110. 


New record: QLD: QLD01/4, Gayndah, Burnett 
River, 26.-27.3.2001, M. Baehr (CBM). 


Adelotopus longus tropicus Baehr 
Baehr 1997, p. 112. 


New record: OLD: Davis Creek, 15.1.2000, S. Bily 
leg. (NMP). 


Adelotopus politus Castelnau 
Baehr 1997, p. 131. 


New records: OLD: SEO: 26°12'5 x 151°44’E, Key- 
sland, 29.X.1994-26.1.1995, G. Monteith (QMB); 
SE0:725227755x27151°23/5, Gurgeena Blat, 218: 
1998-27.1. 1999, G. Monteith & Gough (QMB); SEQ: 
25°33'S x 151°28’E, Binjour, Redvale Road, 20.XI. 
1997-26.1V. 1998, G. Monteith (QMB); Nipping Gul- 
ly, site4, 26.1.-2.V1.1999, Monteith & Thompson 
(QMB). 


Note. All specimens collected by flight inter- 
cept trap in open forest. 


Adelotopus sparsepunctatus Baehr 
Baehr 1997, p. 152. 


New records: QLD: CO: 19°44'S x 147°45’E, C. Up- 
start, Shark Bay, 24.1V.1998, G. Monteith (QMB); 
CEO: 22°22'5 x 149°34’E, St. Lawrence, 4 km ESE, 
2.V1.2000, GB Monteith (QMB); MEQ: 21° 37'S x 
148°58'E, Blue Mt., 1 km S, 680m, 17.XII.1999- 
22.3.2000, Monteith (QMB); SEQ: 25°27'S x 151°23'S, 
Gurgeena Plat., 8.VI. 1999, GB Monteith (QMB); 
SEO: 25°36'5 x 149°46'E, Taroom, 6 km N, 21.IX.- 
17.X.1997, G. Monteith (QMB). 


Note. The recorded specimens were captured 
by pyrethrum fogging “on trees” and “in vine 
scrub”, and in flight intercept trap in “wet scle- 
rophyli forest” and “brigalow” (Acacia harpo- 
phylla). 


Adelotopus bimaculatus bimaculatus Baehr 
Baehr 1997, p. 157. 


New record: OLD: QLDO1/9, Cania Gorge, 35 km 
n. Monto, 27.-29.3.2001, M. Baehr (CBM). 


Note. The single specimen belongs to the “in- 
termediate population” sensu Baehr (1997: 159) 
which combines characters of both, the north- 
ern nominate subspecies and the southern sub- 
species bimaculatus angustior Baehr. This inter- 
mediate population is distributed in the Rock- 
hampton area from about Monto in the south 
to about Isaac River in the north. 


Adelotopus bimaculatus angustior Baehr 
Baehr 1997, p. 160. 


New record: OLD: SEQ: 26°12'5 x 151°44’E, Keys- 
land, 5.XI1.1994-16.1.1995, G. Monteith (QMB); QLD 
01/4, Gayndah, Burnett River, 26.-27.3.2001, M. 
Baehr (CBM). 


Note. One specimen was captured in flight in- 
tercept trap in open forest. 


Adelotopus languidus Baehr 
Baehr 1997, p. 161. 


New record: OLD: Davis Creek, 15.1.2000, S. 
Bily leg. (NMP); The Lynd Junction, 29.1.- 
3.2.2000, S. Bily leg. (NMP). 


Adelotopus obsoletus Baehr 
Baehr 1997, p. 187. 


New records: OLD: SEO: 25°33'S x 151°28’E, Bin- 
jour, Redvale Road, 20.X11.1997-26.1V.1998, G. Mon- 
teith (QMB); SEQ: 25°40'S x 151°26'E, Nipping Gul- 
ly, site4, 26.1.-2.VI.1999, Monteith & Thompson 
(QMB). 


Note. All specimens were captured in flight 
intercept trap. 


Adelotopus puncticollis puncticollis Notman 
Baehr 1997, p. 206. 


New records: VIC: VIC 39, Hattah NP, 5 km n. L. 
Hattah, 30.12.1998, M. Baehr (CBM); VIC 44, Sea 
Lake, 1.1.1999, M. Baehr (CBM); VIC 45, 8 km e. 
Lascelles, 1.1.1999, M. Baehr (CBM). - NSW: NSW 
17, 145 km e. Wilcannia, 20.-21.12.1998, M. Baehr 
(CBM); NSW 24, Bonley Ck., 52 km sw. Wilcannia, 
22.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 27, Kinchega NP, 


111 


Emu L. 20 km sse. Menindee, 24.-25.12.1998, M. 
Baehr (CBM); NSW 32, Yarcowinna Ck., 35 km s. 
Broken Hill, 27.12.1999, M. Baehr (CBM). 


Note. This seems to be an inland species that is 
quite common in rather dry environments. 
Some specimens were fogged from rough- 
barked eucalypts. 


Adelotopus rubiginosus Newman 
Baehr 1997, p. 210 


New records: SA: SA 64, Wilochra Ck. 30 km s. 
Hawker, 7.-8.1.1999, M. Baehr (CBM). — VIC: VIC 
44, Sea Lake, 1.1.1999, M. Baehr (CBM); VIC 56, 10 
km w. Murrayville, 5.1.1999, M. Baehr (CBM). — 
NSW: NSW 6, Maynes Lagoon, 20 km s. Goondi- 
windi, 17.-18.12. 1998, M. Baehr (CBM); NSW 32, 
Yarcowinna Ck., 35 km s. Broken Hill, 27.12.1999, 
M. Baehr (CBM). 


Adelotopus foliaceus Baehr 
Baehr 1997, p. 216. 


New records: NSW: NSW 6, Maynes Lagoon, 
>20 km s. Goondiwindi, 17.-18.12.1998, M. Baehr 
(CBM); NSW 9, Mt. Kaputar, 1500 m, 18.-19.12.1998, 
M. Baehr (CBM); NSW 13, Warren Weir, 3 km e. 
Warren, Macquarie R., 19.-20.12.1998, M. Baehr 
(CBM). 


Adelotopus laticollis Baehr 
Baehr 1997, p. 218. 


New records: SA: SA 74, Mt. Remarkable NP, 6 km 
n. Melrose, 12.-13.1.1999, M. Baehr (CBM). -— VIC: 
VIC 47, Lake Albacutya, 16 km nw. Rainbow, 
1.1.1999, M. Baehr (CBM). - NSW: NSW 16, 75 km 
e. Cobar, 20.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 17, 145 
km e. Wilcannia, 20.-21.12.1998, M. Baehr (CBM); 
NSW 21, L. Wytchugga, 6 km w. Wilcannia, 21.- 
22.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 22, 18 km sw. 
Wilcannia, 22.12. 1998, M. Baehr (CBM); NSW 26, 
Kinchega NP, Darling River, 20 km ssw. Menindee, 
23.-24.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 28, Talyawal- 
ka Anabranch, 12 km e. Menindee, 25.12.1998, M. 
Baehr (CBM); NSW 31, Joes Hole Ck., 10 km ne. 
Acacia Downs, 26.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 
32, Yarcowinna Ck., 35 km s. Broken Hill, 27.12. 
1998, M. Baehr (CBM). 


Note. The New South Wales records consider- 
ably extend the range inland, where this spe- 
cies apparently is rather common. Some speci- 
mens were fogged from rough-barked eucalypts, 
others caught from under bark of river gums. 


1112 


Adelotopus cribricollis Baehr 
Baehr 1997, p. 220. 


New records: NSW: NSW 16, 75 km e. Cobar, 
20.12. 1998, M. Baehr (CBM); NSW 17, 145 km e. 
Wilcannia, 20.-21.12.1998, M. Baehr (CBM). 


Note. Both New South Wales records are far 
inland and they extend the range of this species 
considerably to the west. 


Adelotopus rugaticollis, spec. nov. 
Figs 3, 10, 16 


Types. Holotype: ?, Australia, NSW 28, Talyawal- 
ka Anabranch, 12 km e. Menindee, 25.12.1998, M. 
Baehr (ANIC). 


Diagnosis. Medium-sized, completely reddish 
species, distinguished by rather narrow prono- 
tum, convex body, rather dense, fine punctura- 
tion of head and elytra, coarser punctures and 
in particular coarse wrinkles on pronotum, and 
wide, apically rather narrowed stylomere. Fur- 
ther distinguished from the most closely relat- 
ed species A. cribricollis Baehr by pronotum 
with wider base and by presence of traces of 
microreticulation on elytra. 


Description 

Measurements. Length: 5.6 mm. Ratios. 
Width/length of pronotum: 1.53; width base / 
apex of pronotum: 1.48; width pronotum/head: 
1.51; length/ width of elytra: 1.50; length elytra/ 
pronotum: 2.36. 

Colour (Fig. 10). Upper and lower surface 
including mouth parts, antennae, and legs red- 
dish, forebody faintly darker. 

Head (Figs 3a-d). Rather short, fairly wide, 
rather depressed. Anterior border gently con- 
vex, lateral angle rounded, laterally faintly pro- 
jecting, lateral borders slightly narrowed be- 
hind eyes. Clypeal suture only at base distinct, 
in middle widely interrupted. Labrum rather 
wide and short, moderately overlapped by the 
clypeus, apex fairly concave. Antennal groove 
laterally sharply bordered, latero-posteriorly 
with slightly convex area. Mental tooth trian- 
gular, rather short, apex acute. Wings of men- 
tum wide, laterally rounded, apex obtuse. Glos- 
sa fairly wide, tongue-like, apically convex, ven- 
trally with distinct keel, at border with c. 10-12 
elongate setae. Terminal palpomere of maxil- 
lary palpus moderately widened, faintly se- 








Fig. 3a-d, 1. Adelotopus rugaticollis, spec. nov. Details of head and ? genitalia. For legends see fig. 2. 


curiform. Terminal palpomere of labial palpus 
very wide, markedly securiform. Antenna rath- 
er elongate, 8"-9" antennomeres slightly >1.5 x 
as wide as long. Microreticulation fine though 
distincet, puncturation very fine, fairly dense. 
Surface with weak sulcus medially of eyes, with 
some oblique wrinkles, impilose, rather glossy. 
Ventrolaterally of eyes with a row of short se- 
tae. Suborbital field punctate and shortly se- 
tose. Gula impilose. 

Pronotum (Fig. 10). Comparatively narrow, 
markedly convex, base distinctly wider than 
apex, lateral margins evenly curved, slightly 
incurved towards base, hence widest diameter 
situated at basal third. Apical angles moderate- 
ly produced, at apex obtusely rounded, fairly 
oblique, surpassing posterior border of eyes. 
Apex fairly excised, markedly convex in exci- 
sion, bordered. Margins moderately wide, rath- 
er chanelled, finely bordered. Basal angles very 
widely rounded off. Base almost straight, later- 
ally borderd, in middle almost unbordered. 
Surface near base with very shallow transverse 
impression. Microreticulation much reduced, 
highly superficial, on disk only faint traces vis- 
ible, puncturation in middle rather coarse, lat- 
erally even coarser, moderately dense. Surface 
with many coarse wrinkles, rugose, impilose, 
highly glossy. 

Elytra (Fig. 10). Rather wide, highly convex, 
barely depressed on disk, rather parallel, faintly 
narrowed in basal third. Lateral borders almost 
straight. Apex wide, slightly oblique, truncature 
barely convex, apical angles widely rounded off. 


Shoulders rounded, basal margin slightly ob- 
lique, without setae behind shoulders. Marginal 
channel moderately wide, partly concealed. Ba- 
sal border incomplete, attaining outer third of 
base. Lateral margin asetose. Series of umbilical 
pores consisting of 6 rather spaced pores behind 
shoulder. Setae fairly elongate. Striae including 
sutural stria absent. Microreticulation visible 
though highly superficial, puncturation fine, 
moderately sparse, punctures slightly rasp-like, 
surface impilose, moderately glossy. 

Lower surface. Prosternal process rather 
short, narrow, convex, apex very short, nar- 
row, compressed, passing over in an almost 
right angle from ventral surface, shortly setose. 
Metepisternum elongate, c. 1.8 x aslong as wide, 
in posterior third not hollowed. Abdominal ster- 
na with 1 elongate seta each side. Lower sur- 
face rather densely punctate and shortly setose. 

Legs. Elongate, 1" tarsomere of protarsus 
slightly longer than wide, tibial groove of profe- 
mur moderately deep, anterior plate overlap- 
ping the groove for about apical third, posterior 
border of groove sharp. Femur wide. Metatibia 
elongate, c. 6.5 x as long as wide, 1” tarsomere of 
metatarsus almost 2.5 x as long as wide. 

d genitalia. Unknown. 

? genitalia (Fig. 31). Stylomere moderately 
wide, narrowed to apex, apex rounded off, both 
lateral and median margins concave, with 2 
elongate apical setae. Lateral plate elongate, 
with 4-5 elongate apical setae. 

Variation. Unknown. 

Vivipary. Not confirmed. 


113 


Habits. Holotype collected under bark of river 
eucalypt in December. 


Distribution (Fig. 16). Far western New South 
Wales. Known only from type locality. 


Material examined (1). Only the holotype. 


Etymology. The name refers to the markedly ru- 
gose surface of pronotum. 


Relationships. Closely related to the species 
of the laticollis-cribricollis-group. 


Adelotopus wilochrae, spec. nov. 
Figs 4, 11, 16 


Types. Holotype: d, Australia, SA 64, Wilochra Ck. 
30 km s. Hawker, 7.-8.1.1999, M. Baehr (ANIC). - 
Paratypes: 14, 9??, same data (CBM, SAMA, ZSM). 


Diagnosis. Medium-sized, completely reddish 
species, distinguished by wide, moderately con- 
vex pronotum, rather dense, moderately fine 
puncturation of head and pronotum, symmet- 
ric d genital ring, moderately widened, on low- 
er surface barely striate aedeagus with wide, 
rounded apex, elongate, apically rounded left 
paramere, and wide, apically rather narrowed 
stylomere. Further distinguished from the most 
closely related species A. laticollis Baehr and A. 
cribricollis Baehr by pronotum with more even- 
ly curved lateral margins, which is not widest 
at base, and by sparse puncturation of elytra. 


Description 

Measurements. Length: 4.95-5.5 mm. Ra- 
tios. Width/length of pronotum: 1.56-1.62; 
width base / apex of pronotum: 1.41-1.45; width 
pronotum/head: 1.47-1.51; length/width of 
elytra: 1.47-1.49; length elytra/pronotum: 2.33- 
2.41. 

Colour. Upper and lower surface includ- 
ing mouth parts, antennae, and legs reddish, 
forebody faintly darker. 

Head (Figs 4a-d). Rather short, fairly wide, 
rather depressed. Anterior border gently con- 
vex, lateral angle rounded, laterally faintly pro- 
jecting, lateral borders slightly narrowed be- 
hind eyes. Clypeal suture only at base distinct, 
in middle widely interrupted. Labrum rather 
wide and short, moderately overlapped by the 
clypeus, apex fairly concave. Antennal groove 
laterally sharply bordered, latero-posteriorly 
with slightly convex area. Mental tooth trian- 


114 


gular, rather short, apex acute. Wings of men- 
tum wide, laterally rounded, apex obtuse. Glos- 
sa fairly wide, tongue-like, apically convex, ven- 
trally with distinct keel, at border with c. 10-12 
elongate setae. Terminal palpomere of maxil- 
lary palpus moderately widened, fairly securi- 
form. Terminal palpomere of labial palpus very 
wide, markedly securiform. Antenna rather 
elongate, 8%-9'" antennomeres c. 1.5 x as wide 
as long. Microreticulation fine, superficial, punc- 
turation very fine, fairly dense. Surface with 
weak sulcus medially of eyes, without wrin- 
kles, impilose, rather glossy. Ventrolaterally of 
eyes with a row of short setae. Suborbital field 
punctate and shortly setose. Gula impilose. 

Pronotum (Fig. 11). Wide, markedly con- 
vex, base distinctly wider than apex, lateral 
margins evenly curved, rather incurved towards 
base, hence widest diameter usually situated 
slightly behind middle or at basal third. Apical 
angles moderately produced, at apex obtusely 
rounded, fairly oblique, surpassing posterior 
border of eyes. Apex fairly excised, markedly 
convex in excision, feebly bordered. Margins 
moderately wide, rather chanelled, finely bor- 
dered. Basal angles very widely rounded off. 
Base almost straight, finely and rather irregu- 
larly bordered. Surface near base without trans- 
verse impression. Microreticulation much re- 
duced, highly superficial, sometimes only faint 
traces visible, puncturation in middle moder- 
ately fine, laterally coarser, moderately dense, 
though in middle relatively sparse, not rugose. 
Surface impilose, highly glossy. 

Elytra (Fig. 11). Rather wide, moderately 
convex, slightly depressed on disk, rather par- 
allel, though usually faintly narrowed in basal 
third. Lateral borders almost straight. Apex 
wide, slightly oblique, truncature barely con- 
vex, apical angles widely rounded off. Shoul- 
ders rounded, basal margin slightly oblique, 
without setae behind shoulders. Marginal chan- 
nel moderately wide, partly concealed. Basal 
border incomplete, attaining outer third of base. 
Lateral margin asetose. Series of umbilical pores 
consisting of 6 rather spaced pores behind shoul- 
der. Setae fairly elongate. Striae including su- 
tural stria absent. Microreticulation absent, 
puncturation fine, rather sparse, surface impi- 
lose, markedly glossy. 

Lower surface. Prosternal process rather 
short, narrow, convex, apex very short, nar- 
row, compressed, passing over in an almost 








Fig. 4a-l. Adelotopus wilochrae, spec. nov. Details of head and d and ? genitalia. a. Labrum. b. Lower 
surface of terminal palpomeres of maxillary palpus. c. Lower surface of terminal palpomeres of labial 
palpus. d. 5"-11"" antennomeres. e. d sternum VII. f. d genital ring. g. Lower surface of aedeagus. 
h. Lateral view of aedeagus. i. Right paramere. k. Left paramere. I. ? stylomeres and lateral plate. 


right angle from ventral surface, shortly setose. 
Metepisternum elongate, c. 1.8 x aslong as wide, 
in posterior third not hollowed. Abdominal ster- 
na with 1 elongate seta each side. Lower sur- 
face rather densely punctate and shortly setose. 

Legs. Elongate, 1% tarsomere of protarsus 
slightly longer than wide, tibial groove of profe- 
mur moderately deep, anterior plate overlap- 
ping the groove for about apical third, posterior 
border of groove sharp. Femur wide. Metatibia 
elongate, c. 6.5 x aslong as wide, 1" tarsomere of 
metatarsus almost 2.5 x as long as wide. 

d genitalia (Figs 4e-k). Genital ring rather 
wide, convex, barely asymmetric, with rather 
short apex, with slightly asymmetric, rather 
small, fairly excised base. Sternum VII rather 
wide, apically evenly convex, with moderately 
deep excision, base gently bisinuate, basal an- 
gles obtusely rounded, lateral parts fairly elon- 
gate. Aedeagus rather short, fairly depressed, 
in middle comparatively little widened, mod- 
erately asymmetric, left side convex, right side 
almost straight. Basal part rather long, moder- 
ately bent. Lower surface almost straight, only 
at base inconspicuously striate. Apex rather 


wide, evenly rounded off, rather symmetric. 
Orifice elongate, internal sac complex, with a 
distinct oblique fold near apex. Both parameres 
large, elongate, right square, with widely round- 
ed apex, left paramere considerably larger than 
right, rather square, apex widely rounded. 

2 genitalia (Fig. 41). Stylomere rather wide, 
narrowed to apex, apex rounded off, both later- 
al and median margins concave, with 2 elon- 
gate apical setae. Lateral plate elongate, with 2 
elongate apical setae. 

Variation. Very little variation noted. 


Vivipary. Confirmed by discovery of larvae in 
the ? oviducts. 


Habits. A subcorticolous species, collected 
under bark of river eucalypts. So far captured 
in January. 


Distribution. (Fig. 16). Eastern inland South 
Australia. Known only from type locality. Prob- 
ably an inland species. 


Material examined (11). Only the type series. 
Etymology. The name refers to the type locality. 


115 


Relationships. Closely related to the species 
of the laticollis-cribricollis-group. 


Adelotopus lucidus, spec. nov. 
Biesy5,.12 215 


Types. Holotype: ?, Australia, VIC 42, 30 km ese. 
Ouyen, 31.12.1998, M. Baehr (ANIC). - Paratypes: 
19, same data (CBM); 222, Australia, VIC 44, Sea 
Lake, 1.1.1999, M. Baehr (CBM, NMV); 1%, Austral- 
ia, VIC 45, 8 km e. Lascelles, 1.1.1999, M. Baehr 
(CBM); 1%, Australia, NSW 28, Talyawalka Ana- 
branch, 12 km e. Menindee, 29.12.1998, M. Baehr 
(CBM). 


Diagnosis. Comparatively small, completely 
reddish species, distinguished by wide, mod- 
erately convex pronotum and apically rather 
narrow stylomere. Further distinguished from 
the most closely related species A. wilchorae 
spec. nov. by absence of microreticulation on 
pronotum and rather coarse puncturation of 
elytra. 


Description 

Measurements. Length: 4.25-4.8 mm. Ra- 
tios. Width/length of pronotum: 1.62-1.67; 
width base / apex of pronotum: 1.42-1.48; width 
pronotum/head: 1.50-1.55; length/width of 
elytra: 1.45-1.51; length elytra/pronotum: 2.46- 
2:30. 

Colour. Upper and lower surface includ- 
ing mouth parts, antennae, and legs reddish, 
forebody faintly darker. 

Head (Figs 5a-d). Rather short, fairly wide, 
rather depressed. Anterior border gently con- 
vex, lateral angle rounded, laterally faintly pro- 
jecting, lateral borders slightly narrowed be- 
hind eyes. Clypeal suture only at base distinct, 
in middle widely interrupted. Labrum rather 
wide and short, moderately overlapped by the 
clypeus, apex fairly concave. Antennal groove 
laterally sharply bordered, latero-posteriorly 
with slightly convex area. Mental tooth trian- 
gular, rather short, apex acute. Wings of men- 
tum wide, laterally rounded, apex obtuse. Glos- 
sa fairly wide, tongue-like, apically convex, ven- 
trally with distinct keel, at border with c. 10-12 
elongate setae. Terminal palpomere of maxil- 
lary palpus moderately widened, fairly securi- 
form. Terminal palpomere of labial palpus very 
wide, markedly securiform. Antenna rather 
elongate, 8-9 antennomeres <1.5 x as wide as 


116 


long. Microreticulation fine, extremely superfi- 
cial, difficult to detect, puncturation very fine, 
dense. Surface with weak sulcus medially of 
eyes, without wrinkles, impilose, glossy. Vent- 
rolaterally of eyes with a row of short setae. 
Suborbital field punctate and shortly setose. 
Gula impilose. 

Pronotum (Fig. 12). Wide, markedly con- 
vex, base distinctly wider than apex, lateral 
margins evenly curved, rather incurved towards 
base, hence widest diameter situated slightly in 
front of basal third. Apical angles moderately 
produced, at apex obtusely rounded, fairly ob- 
lique, surpassing posterior border of eyes. Apex 
fairly excised, markedly convex in excision, fee- 
bly bordered. Margins moderately wide, rather 
chanelled, finely bordered. Basal angles very 
widely rounded off. Base almost straight, fine- 
ly and rather irregularly bordered. Surface near 
base with very shallow transverse impression. 
Microreticulation absent, puncturation in mid- 
die moderately fine, laterally coarser, rather 
dense, though in middle sparser, not rugose. 
Surface impilose, highly glossy. 

Elytra (Fig. 12). Rather wide, moderately 
convex, slightly depressed on disk, rather par- 
allel, though usually faintly narrowed in basal 
third. Lateral borders almost straight. Apex 
wide, slightly oblique, truncature barely con- 
vex, apical angles widely rounded off. Shoul- 
ders rounded, basal margin slightly oblique, 
without setae behind shoulders. Marginal chan- 
nel moderately wide, partly concealed. Basal 
border incomplete, attaining outer third of base. 
Lateral margin asetose. Series of umbilical pores 
consisting of 6 rather spaced pores behind shoul- 
der. Setae fairly elongate. Striae including su- 
tural stria absent. Microreticulation absent, 
puncturation near base in middle fairly coarse, 
towards apex and lateral margin much finer, 
fine, rather sparse, surface impilose, markedly 
glossy. 

Lower surface. Prosternal process rather 
short, narrow, convex, apex very short, nar- 
row, compressed, passing over in an almost 
right angle from ventral surface, shortly setose. 
Metepisternum elongate, c. 1.8 x aslong as wide, 
in posterior third not hollowed. Abdominal ster- 
na with 1 elongate seta each side. Lower sur- 
face rather densely punctate and shortly setose. 

Legs. Elongate, 1“ tarsomere of protarsus 
slightly longer than wide, tibial groove of pro- 
femur moderately deep, anterior plate overlap- 








Fig. 5a-d, 1. Adelotopus lucidus, spec. nov. Details of head and ? genitalia. For legends see fig. 2. 


ping the groove for about apical third, posteri- 
or border of groove sharp. Femur wide. Metat- 
ibia elongate, c. 7x as long as wide, 1* tar- 
somere of metatarsus almost 3x as long as 
wide. 

d genitalia. Unknown. 

? genitalia (Fig. 5l). Stylomere rather wide, 
narrowed to apex, apex rounded off, both later- 
al and median margins concave, with 2 elon- 
gate apical setae. Lateral plate elongate, with 3- 
4 elongate apical setae. 

Variation. Little variation noted. 

Vivipary. Confirmed by discovery of lar- 
vae in the ? oviducts. 


Habits. Specimens were captured from under 
bark of river eucalypts and by fogging from the 
rough bark of Mallee eucalypts. So far collected 
during the period from end of December to 
beginning of January. 


Distribution (Fig. 15). Northwestern Victoria, 
western New South Wales. This is apparently 
an inland species. 


Material examined (6). Only the type series. 


Etymology. The name refers to the glossy surface 
of the elytra. 


Relationships. Closely related to the species 
of the laticollis-cribricollis-group. 


Adelotopus virgatus Baehr 
Baehr 1997, p. 225. 


New records: SA: SA 57, 18 km s. Loxton, 5.1.1999, 
M. Baehr (CBM). — VIC: VIC 42, 30 km ese. Ouyen, 
31.12.1998, M. Baehr (CBM); VIC 44, Sea Lake, 1.1. 
1999, M. Baehr (CBM); VIC 45, 8km e. Lascelles, 
1.1.1999, M. Baehr (CBM); VIC 53, 1 km s. Jeparit, 
4.1.1999, M. Baehr (CBM); VIC 56, 10 km w. Murra- 
yville, 5.1.1999, M. Baehr (CBM). 


Note. Most specimens collected by fogging 
from the rough bark of Mallee eucalypts. 


Adelotopus adustus Baehr 
Baehr 1997, p. 229. 


New records: VIC: VIC 42, 30 km ese. Ouyen, 
31.12. 1998, M. Baehr (CBM); VIC 43, Lake Tyrell, 6 
km.n. Sea Lake, 1.1.1999, M. Baehr (CBM); VIC 44, 
Sea Lake, 1.1.1999, M. Baehr (CBM). 


Note. The species had been known exclusively 
from old material. There was only one record 
from western Victoria. The new records cor- 
roborate the occurrence in northwestern Victo- 
ria. One specimen was captured on the salt- 
crusted surface of Lake Tyrell far away from 
any tree growth, others were fogged from the 
rough bark of Mallee eucalypts. 


Adelotopus queenslandicus Baehr 
Baehr 1997, p. 233. 


New records: QLD: QLD01/9, Cania Gorge, 35 km 
n. Monto, 27.-29.3.2001, M. Baehr (CBM). 


117 


Adelotopus flavescens Baehr 
Baehr 1997, p. 240. 


New records: SA: SA 64, Wilochra Ck., 30 km s. 
Hawker, 7.-8.1.1999, M. Baehr (CBM); SA 66, 8 km 
n. Wilpena Pound, Flinders Ranges, 8.1.1999, M. 
Baehr (CBM). — VIC: VIC 44, Sea Lake, 1.1.1999, M. 
Baehr (CBM). 


Note. The new records enlarge the range of 
this species into southern central South Aus- 
tralia. 


Adelotopus laevigatus, spec. nov. 
Figs 6, 13, 16 


Types. Holotype: ?, Australia, SA 63, 20 km s. 
Orooroo, 7.1.1999, M. Baehr (ANIC). 


Diagnosis. Medium-sized, completely reddish 
species, distinguished by fairly wide, moder- 
ately convex pronotum, extremely glossy sur- 
face with very fine though rather dense punc- 
turation, and wide, apically rather narrowed 
stylomere. Further distinguished by alsolute 
lack of wrinkles on head and pronotum. 


Description 

Measurements. Length: 5.5 mm. Ratios. Width/ 
length of pronotum: 1.57; width base/apex of 
pronotum: 1.49; width pronotum/head: 1.51; 
length/ width of elytra: 1.47; length elytra/ pro- 
notum: 2.49. 

Colour. Upper and lower surface includ- 
ing mouth parts, antennae, and legs reddish, 
forebody faintly darker. 

Head (Figs 6a-d). Rather short, fairly wide, 
rather depressed. Anterior border gently con- 
vex, lateral angle rounded, laterally faintly pro- 
jecting, lateral borders slightly narrowed be- 
hind eyes. Clypeal suture only at base distinct, 
in middle widely interrupted. Labrum rather 
wide and short, moderately overlapped by the 
clypeus, apex moderately concave. Antennal 
groove laterally sharply bordered, latero-pos- 
teriorly with slightly convex area. Mental tooth 
triangular, rather short, apex acute. Wings of 
mentum wide, laterally rounded, apex obtuse. 
Glossa fairly wide, tongue-like, apically con- 
vex, ventrally with distinct keel, at border with 
c. 10-12 elongate setae. Terminal palpomere of 
maxillary palpus moderately widened, fairly 
securiform. Terminal palpomere of labial pal- 
pus very wide, markedly securiform. Antenna 


118 


rather elongate, 8%-9% antennomeres c. 1.5 x as 
wide as long. Microreticulation absent, punctu- 
ration very fine, dense. Surface with weak sul- 
cus medially of eyes, without distinct wrinkles, 
impilose, highly glossy. Ventrolaterally of eyes 
with a row of short setae. Suborbital field punc- 
tate and shortly setose. Gula impilose. 

Pronotum (Fig. 13). Rather wide, rather con- 
vex, base distinctly wider than apex, widest 
near base. Apical angles moderately produced, 
at apex obtusely rounded, fairly oblique, sur- 
passing posterior border of eyes. Apex fairly 
excised, markedly convex in excision, feebly 
bordered. Sides gently convex, rather oblique. 
Margins rather wide, rather chanelled, finely 
bordered. Basal angles widely rounded off. Base 
almost straight, rather irregularly bordered. 
Surface near base with very shallow transverse 
impression. Microreticulation absent, punctur- 
ation extremely fine, dense, surface without 
any wrinkles or rugosities, impilose, remarka- 
bly glossy. 

Elytra (Fig. 13). Rather wide, moderately 
convex, slightly depressed on disk, rather par- 
allel, though faintly narrowed in basal third. 
Lateral borders almost straight. Apex wide, 
slightly oblique, truncature barely convex, api- 
cal angles widely rounded off. Shoulders round- 
ed, basal margin slightly oblique, without setae 
behind shoulders. Marginal channel moderate- 
ly wide, partly concealed. Basal border incom- 
plete, attaining outer third of base. Lateral mar- 
gin asetose. Series of umbilical pores consisting 
of 6 rather spaced pores behind shoulder. Setae 
fairly elongate. Striae including sutural stria 
absent. Microreticulation absent, puncturation 
very fine, irregular, rather dense, surface impi- 
lose, markedly glossy. 

Lower surface. Prosternal process rather 
short, narrow, convex, apex very short, nar- 
row, compressed, passing over in an almost 
right angle from ventral surface, shortly setose. 
Metepisternum elongate, c. 1.8 x aslong as wide, 
in posterior third not hollowed. Abdominal ster- 
na with 1 elongate seta each side. Lower sur- 
face rather densely punctate and shortly setose. 

Legs. Elongate, 1* tarsomere of protarsus 
slightly longer than wide, tibial groove of pro- 
femur moderately deep, anterior plate overlap- 
ping the groove for about apical third, posteri- 
or border of groove sharp. Femur wide. Metat- 
ibia elongate, c.7 x aslong as wide, 1*tarsomere 
of metatarsus almost 3 x as long as wide. 


d genitalia. Unknown. 

? genitalia (Fig. 61). Stylomere moderately 
wide, strongly narrowed to apex, apex round- 
ed off, both lateral and median margins con- 
cave, with 2 elongate apical setae. Lateral plate 
elongate, with 4 elongate apical setae. 

Variation. Unknown. 

Vivipary. Not confirmed. 


Habits. Holotype sampled by fogging from 
rough-barked eucalypt in January. 


Distribution (Fig. 16). Eastern inland South 
Australia. Known only from type locality. 


Material examined (1). Only the holotype. 


Etymology. The name refers to the laevigate sur- 
face of pronotum and elytra. 


Relationships. Probably most closely related 
to S. ooldeane Baehr. 


Recognition. For identification of A. rugaticol- 
lis, A. wilochrae, A. lucidus, and A. laevigatus the 
key in my revision (Baehr 1997, pp. 60-76) 
should be replaced from caption 112 by the 
following revised key. The figures of the revi- 
sion are inserted as B97 fig.: 


Head at 64x with distinct traces of micro- 
TetlcUl at a8: 


112: 


— Head at 64x without any traces of micro- 
reticulatl one ten een: 133. 


108% 


116. 





. Aedeagus on ventral and lateral surfaces 


distinctly striate (B97 figs 1778-1805) .... 


ne ee Re nane rein schier tentesger 1ula, 
Aedeagus on ventral and lateral surfaces 
noudistinetlystriatern.......n un 118. 


Surface mostly piceous, rarely reddish. 
Pronotum and elytra remarkably densely 
and coarsely punctate. Pronotum wide, 
with wide base, ratios w/l of pronotum 
1.69-1.78, base/ apex 1.52-1.58. Aedeagus 
moderately asymmetric with acute apex, 
lower surface almost straight (B97 figs 
179g,h), parameres rather elongate, not 
markedly triangular (B97 figs 179i,k). nw. 
NecH WAS adustus Baehr 


Surface reddish. Pronotum and elytra less 
densely and coarsely punctate. Pronotum 
less wide, with slightly narrower base, 
ratios w/l of pronotum <1.68, base / apex 
<1.48. Aedeagus variable (B97 figs 177g,h, 
178g,h, 180g,h), parameres less elongate, 
apex variable (B97 figs 1771,k, 178i,k, 
AS 116. 


Aedeagus very asymmetric, more convex 
towards apex, laterally slightly impressed 
(B97 fig. 177g). Left paramere large, some- 
what triangular (B97 fig. 177k). Punctura- 
tion on pronotum rather dense and fairly 
coarse, on elytra fine and sparse. Elytra 


119 


161077 


118. 


19, 


longer at the average, ratio 1/w 1.46-1.58. 
SALVIESWAINSWECHN Een, 


Aedeagus less asymmetric, less convex 
towards apex, laterally not impressed (B97 
figs 178g, 180g). Left paramere see B97 
figs 178k, 180k. Puncturation either dense 
and moderately coarse or sparse and very 
fine on both, pronotum and elytra. Elytra 
shorter at the average, ratio 1/w <1.45... 
DR eek 1% 


Puncturation of surface sparse and re- 
markably fine (B97 fig. 517). Aedeagus 
slightly narrower, faintly convex towards 
apex, lower surface convex (B97 figs 
178g8,h). Left paramere convex at apex 
(B97 fig. 178k). ? unknown. c. NT........... 
N brittoni Baehr 


Puncturation of surface very dense and 
fairly coarse (B97 fig. 519). Aedeagus 
slightly wider, faintly concave towards 
apex, lower surface straight (B97 figs 
180g,h). Left paramere triangular, with 
acute apex (B97 fig. 180k). ? unknown. 
Nee ee punctatissimus Baehr 


Wide, remarkably depressed, yellowish 
species with wide pronotum, ratio w/l 
>1.7, and with widely channeled lateral 
margins (B97 fig. 363). Aedeagus sym- 
metric, with shortly rounded apex (B97 
nesl7sg)snesOldern ee luteus Baehr 


Less wide and depressed, reddish spe- 
cies with narrower pronotum, ratio w/l 
<1.7, with narrower, less channeled later- 
al margins. Aedeagus see B97 figs 173g,h, 
ASS Sh Achern 119. 


Aedeagus rather elongate, with almost 
straight lateral border and gently round- 
ed apex (B97 fig. 173g). Left paramere 
rather narrow with acute apex (B97 fig. 
173k). On the average rather large species 
with wide pronotum, wide base of pro- 
notum and short elytra, ratios w/1 of pro- 
notum 1.58-1.70, base/apex 1.40-1.51, 1/ 
w of elytra 1.47-1.51. e. SA, w. Vic, w. 
NSWIWNZAOldTerNN ne laticollis Baehr 


Aedeagus shorter, generally with more 
acute apex (B97 figs 174g,h, 182g,h; fig. 
4g,h). Left paramere wider with widely 
rounded or oblique apex (B97 figs 174k, 
182k; fig. 4k). On the average smaller spe- 


120. 


1248 


122: 


125: 


cies with less wide pronotum, narrower 
base of pronotum and longer elytra, ra- 
tios w /lof pronotum 1.47-1.62, base / apex 
1.35-1.45, 1/w of elytra 1.49-1.60 ....... 120. 


Apical part of aedeagus slightly concave 
(B97 fig. 182g). At the average pronotum 
narrower with narrower base, ratios w/] 
1.47-1.58, base / apex 1.35-1.39. Punctura- 
tion of pronotum usually less rugose, 
puncturation of elytra usually sparser. ce. 
and ne@ldi... rer et aequus Baehr 


Apical part of aedeagus straight or slight- 
ly convex (B97 fig. 174g; fig. 4g). At the 
average pronotum wider with wider base, 
ratios w/11.52-1.62, base/apex 1.36-1.45. 
Puncturation of pronotum usually rugose, 
puncturation of elytra usually denser .... 
ee 12E 


Aedeagus wider (B97 fig. 174g), left para- 
mere with oblique apex (B97 fig 174k). At 
the average pronotum with narrower 
base, ratio base/apex 1.36-1.41, elytra 
longer, ratio 1/ w ofelytra 1.49-1.57. NSW, 
e. Older2rr Se een cribricollis Baehr 


Aedeagus narrower (Fig. 4g), left para- 
mere with convex apex (Fig 4k). At the 
average pronotum with wider base, ratio 
base/apex 1.41-1.45, elytra shorter, ratio 
l/w of elytra 1.47-1.49. c. SA .... nun. 
EIN I wilochrae, spec. nov. 


Surface usually piceous, rarely reddish, 
pronotum and elytra remarkably densely 
and coarsely punctate (B97 fig. 518). Pro- 
notum with wide base, ratio base/apex 
1.52-1.58. Stylomere with rather elongate, 
parallel apex (B97 fig. 1791). nw. Vic., WA 
BEE ER 0 lo adustus Baehr 


Surface reddish or yellowish, pronotum 
and elytra usally less densely and coarse- 
ly punctate. Pronotum commonly with 
narrower base, then ratio base / apex <1.51. 
When base wide, puncturation sparse and 
rather fine and stylomere polysetose (B97 
fie. 189)... Metern 123: 


Large, length 6.65 mm, with wide base of 
pronotum, ratio base/apex 1.6. Punctur- 
ation of elytra rather sparse and fine (B97 
fig. 528). Stylomere narrow, in middle 
barely sinuate, polysetose (B97 fig. 1891). 
d unknown. n. WA ............ crassus Baehr 


124. 


125: 


126. 


127 


Smaller, length <6.1 mm, with narrower 
base of pronotum, ratio base/ apex <1.52. 
Puncturation of elytra variable, though 
commonly less fine on elytra. Stylomere 
commonly wider, in middle more or less 
distinctly sinuate, rarely with more than 
4 setae (B97 figs 1731-1771, 1821, 190]; figs 
SD N nen 124. 


Maxillary palpus rather narrow, apex of 
terminal palpomere as long as median 
border (B97 figs 174b, 182b; fig. 3b). Pro- 
notum rather narrow, ratio w/1 1.47-1.60 


Maxillary palpus rather wide, apex of ter- 
minal palpomere distinctly wider than 
median border (B97 figs 173b, 175b-177b, 
190b; figs 4b, 5b). Pronotum rather wide, 
with wider base, ratios w/1 1.56-1.75 ..... 


At the average pronotum narrower with 
narrower base, ratios w/11.47-1.58, base / 
apex 1.35-1.39. Puncturation of pronotum 
usually less rugose, puncturation of elytra 
usually sparser. ce. and ne. Old; ? NT. ... 
I ER ERRRON aequus Baehr 


Atthe average pronotum wider with wid- 
er base, ratios w/l 1.52-1.60, base / apex 
1.36-1.48. Puncturation of pronotum usu- 
ally rugose, puncturation of elytra usual- 
Ivadensenitn re nn. nenn 126. 


Base of pronotum narrower, ratio base/ 
apex <1.41. Elytra without traces of mi- 
eroretieulationa NSW. e&, Older... 
EHEN cribricollis Baehr 


Base of pronotum wider, ratio base / apex 
1.48. Elytra with fine microreticulation. d 
UNKMOWMSSWENSW En eensrerserenenenne 
au ale iut: rugaticollis, spec. nov. Baehr 


Pronotum very wide, with wide, distinct- 
ly explanate lateral margins, ratio w/l 
>1.72. Puncturation of surface fine and 
rather sparse (B97 figs 514, 515). Stylomere 
wide, almost regularly rhomboidal, with 
convex apex (B97 figs 1751, 1761) ...... 128. 


Pronotum narrower, with less explanate 
lateral margins, ratio w/l <1.7. Punctura- 
tion of surface coarser and denser (B97 
figs 512, 516, 529; figs 11, 12). Stylomere 
not rhomboidal (B97 figs 1731, 1771, 1901; 
SStAa so E 129: 


128. 


129 


130. 


IS 


132. 


Base of pronotum narrower, ratio base / 
apex 1.42. Antenna narrow and elongate, 
barely widened, ratio w/l of median an- 
tennomeres c. 1.5 (B97 fig. 176d). Punctu- 
ration of surface generally slightly coars- 
er. Lateral plate of stylomere longer, ba- 
sal margin not markedly concave (B97 
fig. 1761). d unknown. c. WA .......nn.. 
ee Ar, houstoni Baehr 


Base of pronotum wider, ratio base/ apex 
>1.52. Antenna short and wide, distinctly 
widened, ratio w/l of median antenno- 
meres >2 (B97 fig. 175d). Puncturation of 
surface generally finer. Lateral plate of 
stylomere shorter, basal margin marked- 
ly concave (B97 fig. 1751). ne Old ............ 
ER luteus Baehr 


Palpi very wide, terminal palpomere of 
maxillary palpus c. 2x as long as wide 
(B97 fig. 190b). Stylomere see B97 fig. 
1901. d& unknown. n. NT .latipalpis Baehr 


Palpi less wide, terminal palpomere of 
maxillary palpus <1.5 x as long as wide 
(B97 figs 173b, 177b; figs 4b, 5b). Stylom- 
eres see B97 figs 1731, 1771; 4, 31 ...... 130. 


Stylomere narrower, not as markedly nar- 
rowed towards apex (B97 fig. 1771). On 
the average base of pronotum narrower, 
ratio 1.36-1.48. SA, Vic, w. NSW, c. NT. 
a virgatus Baehr 
Stylomere wider, markedly narrowed to- 
wards apex (B9X7 fig. 1731; figs 41, 5l). On 
the average base of pronotum wider, ra- 
HOrAUS al. en ee ee ee 198 


Stylomere basally much wider (B97 fig. 
173l). e. SA, w. Vic, w. NSW, w. Old, c. 


IN ER 0 laticollis Baehr 
Stylomere basally less wide (Figs 41, 51) 
ei Delta ge 192. 


Larger species, length >4.95 mm, with 
narrower pronotum, ratio w/l of prono- 
tum 1.56-1.62. Pronotum with traces of 
mieroretieulationge ns A. nenn. 
ee wilochrae, spec. nov. 


Smaller species, length <4.8 mm, with 
wider pronotum, ratio w/l of pronotum 
1.62-1.67. Pronotum without microreticu- 
lation. d unknown. nw. VIC, sw. NSW . 
EEE REN, EIER lucidus, spec. nov. 


39. 


136. 


197 


122 


N 134 
N se ARE 141 
. Aedeagus irregularly shaped, bisinuate 


on both lateral margins, apex somewhat 
knob-like (B97 fig. 181g). e. Old .............. 
ee eine queenslandicus Baehr 


Aedeagus not irregularly shaped, not 
bisinuate on both lateral margins, apex 
shortly rounded or acute (B97 figs 170g, 
171g, 172g, 183g, 185g, 186g, 188g) ......... 


Aedeagus on lower and lateral surfaces 
distinctly striate, lower surface straight, 
apex acute (B97 figs 183g,h). Left para- 
mere convex at apex (B97 fig. 183k). Gen- 
ital ring slightly asymmettric, lateral arms 
not markedly convex (B97 fig. 183f). Pro- 
notum generally wider, with wide base, 
ratios w/l of pronotum 1.55-1.62, base / 
apex 1.47-1.53. ne. Qld ...... palumae Baehr 


Aedeagus on lower and lateral surfaces 
not distinctly striate, lower surface var- 
ied, apex commonly convex (B97 figs 
170g,h, 171g,h, 172g,h, 185g,h, 186g,h, 
188g,h), though when apex rather acute, 
then lower surface convex, then left para- 
mere at apex transverse, arms of genital 
ring markedly convex, and pronotum 
narrower with narrower base, ratios w/l 
<I.5lebasej/apex <IA2 nn. ee 136. 


Aedeagus wide, highly asymmetric, apex 
rather acute, lower surface slightly con- 
vex (B97 figs 172g,h). NSW. Old ............. 
ee len foliaceus Baehr 


Aedeagus usually narrower, less asym- 
metric, apex rounded, lower surface 
straight or concave (B97 figs 170g,h, 
171g,h, 185g,h, 186g,h, 188g,h). When ae- 
deagus rather wide, then far less asym- 
metric and apex widely convex ........ 197 


Aedeagus wide, in middle markedly wid- 
ened, lateral margins near apex straight 
or even slightly concave, apex widely con- 
vex(BI7nel7le)2swaVVAe een 

re distinguendus Baehr 


Aedeagus unusally less wide, when wide, 
then lateral margins near apex evenly con- 
vex (B97 figs 170g, 185g, 1868, 188g) ...... 


138. 


139. 


140. 


141. 


142. 


Apex of aedeagus widely rounded off 


(B97 figs 185g, 188g)... 139. 
Apex of aedeagus shortly rounded off 
(B97 figs 1705, 1862) 2 140. 


Smaller, length <4.3 mm, body more con- 
vex, pronotum narrower with narrower 
base, ratios w/l of pronotum <1.5, base / 
apex <1.41. Aedeagus shorter and wider 
(B97 fig. 185g), left paramere at apex con- 
vex (B97 fig. 185k). s. SA, n. Vic, sw. Qld 
ee ee flavescens 


Larger, length 5.5 mm, body more de- 
pressed species, pronotum wider with 
wider base, ratios w /l of pronotum >1.52, 
base/apex >1.48. Aedeagus longer and 
narrower (B9X7 fig. 188g), left paramere at 
apex straight (B97 fig. 188k). s. WA ........ 
Er EN E eee crucis Baehr 


Aedeagus narrower, lateral margin near 
apex faintly concave (B97 fig. 170g). Gen- 
ital ring markedly asymmetric (B97 fig. 
170f). Puncturation of elytra less coarse 
and dense, on the average 3 punctures 
pro interval. e. SA, Vic, ACT, NSW, Old, 
NIE saWARE Re. rubiginosus Newman 


Aedeagus wider, lateral margin near apex 
convex (B97 fig. 186g). Genital ring less 
asymmetric (B97 fig. 186f). Puncturation 
of elytra coarser and denser, on the aver- 
age 4 punctures pro interval. ? unknown 
NWA een ner: grossepunctatus Baehr 


Tergum VIII with additional lateral setae. 
Apical setae of stylomere markedly elon- 
gate. Apex of stylomere wide, rather ob- 
liquely transverse, the latero-apical an- 
gles rounded (B97 fig. 1721). NSW. Old. 
EN foliaceus Baehr 


Tergum VII without additional lateral 
setae. Apical setae of stylomere not mark- 
edly elongate. Sytlomere variable, though 
when wide and obliquely transverse, the 
latero-apical angles pronounced (B97 figs 
1701, 1711, 1811, 1831-1851, 1871, 188]; fig 61) 
Dee ee nenne: 142. 


Apex of stylomere wide, obliquely trans- 
verse, the latero-apical angle pronounced, 
lateral plate elongate (B97 fig. 1701). Punc- 
turation of pronotum dense and rather 
coarse. SA, Vic, ACT, NSW, Old, c. NT, s. 
Velen. rubiginosus Newman 


143. 


144. 


145. 


148. 


Apex of stylomere different, when rather 
obliquely transverse, then either lateral 
plate shorter and pronotum wider, or 
puncturation of pronotum sparser and 
MUCHEINETER I Een 1aR), 


Apex of stylomere markedly convex on 
median side (B97 figs 1811, 1831, 1881). 
Puncturation of surface always rather 
coarse and dense. Pronotum rather wide, 
ratio w/l usually >1.55, when <1.55, then 
surface with markedly coarse and dense 
PUnetutatlonE nee eneerenereennene: 144. 


Apex of stylomere straight or oblique (B97 
figs 1711, 1841, 1851, 187]; fig 61). Punctur- 
ation of surface varied. Pronotum rather 
narrow, ratio w/l <1.55, when >1.5, then 
surface with less corse and dense punctu- 
Ta KO ee 146. 


Stylomere narrow, apex acute (B97 fig. 
1881). Larger, length 5.5 mm. s. WA ....... 
DE ER LE crucis Baehr 


Stylomere wider, apex convex (B97 figs 
1811, 1831). Smaller, length <5.3 mm. Qld 
RE 2 RS NEN euere 145. 


Base of pronotum narrower, elytra gener- 
ally longer, ratios w/l of pronotum 1.41- 
1.46, 1/w of elytra 1.51-1.57. e. Old ......... 
rn ns, queenslandicus Baehr 
Base of pronotum wider, elytra generally 
shorter, ratios w/l of pronotum 1.47-1.53, 
l/w of elytra 1.48-1.54. ne. Old ............... 
EN, palumae Baehr 


. Smaller species, length <4.9 mm, colour 


yellowish to light reddish .................. 147. 
Larger species, length >5.4 mm, colour 
reddishe 2 see nee Merchde 148. 


Pronotum narrower with narrower base, 
ratios w/1 1.40-1.51, base/apex 1.38-1.41. 
Puncturation of elytra very coarse (B97 
fig. 524). Stylomere see B97 fig. 1851. s. 
SA,n. Vic, sw. Old ......... flavescens Baehr 


Pronotum wider with wider base, ratios 
w/11.51-1.55, base/ apex 1.44-1.48. Punc- 
turation of elytra less coarse (B97 fig. 510). 
Stylomere see B97 fig. 1711. sw. WA ...... 
en HAM Et: distinguendus Baehr 


Puncturation coarser, on elytra also dens- 
er (B97 fig. 523). Pronotum narrower with 
narrower base, ratios w/11.47, base / apex 


1.43. Stylomere see B97 fig. 1841. d un- 
known. ce Old... angustatus Baehr 


_ Puncturation finer, on elytra also sparser 
(B97 fig. 526; fig. 13). Pronotum wider 
with wider base, ratios w/l 1.55-1.57, 
base/apex 1.49-1.50. Stylomeres see B97 
HERISAHNSHON er... ee 149. 


149. Elytra longer, ratio 1/w 1.64. Punctura- 
tion of pronotum and elytra less fine (B97 
fig. 526). Stylomere see B97 fig. 1871. S 


unknown. w. SA ...nann. ooldeae Baehr 


- Elytra shorter, ratio 1/w 1.47. Punctura- 
tion of pronotum and elytra extremely 
fine (Fig. 13). Stylomere see fig. 61. d un- 
kmownzessAeeen laevigatus, spec. nov. 


Adelotopus linearis Macleay 
Baehr 1997: 260. 


New record: QLD: QLD01/9, Cania Gorge, 35 km 
n. Monto, 27.-29.3.2001, M. Baehr (CBM). 


Note. A rare eastern and northern species, dis- 
tributed from southern central Queensland to 
northwestern Australia. 


Adelotopus montorum Baehr 
Baehr 1977, p. 279. 


New record: NSW: Clarence, Blue Mts., 15.I1V.1985, 
Vr. R. Bejsak, Igt. (CBS). 


Adelotopus macilentus Baehr 
Baehr 1977, p. 305. 


New record: QLD: QLD01/4, Gayndah, Burnett 
River, 26.-27.3.2001, M. Baehr (CBM). 


Adelotopus analis Macleay 
Baehr 1997, p. 310. 


New record: OLD: SEQ: 27°20'S x 152°48’E, Stony 
Ck. via Samford, 22.X.1994-2.11.1995, H. Janetzki & 
G. Monteith (QMB). 


Note. Three specimens were collected by in- 
tercept trap in (temperate) rain forest. The new 
record enlarges the hitherto very restricted 
range considerably to the south. The capture in 
temperate rain forest also is worth noting, be- 
cause verified records from any sort of rain 
forest for pseudomorphine species are remark- 
ably uncommon. 


123 


Adelotopus paroensis Castelnau 
Baehr 1997, p. 312. 


New records: SA: SA 61, Murray R. 3 km e. Wai- 
kerie, 6.1.1999, M. Baehr (CBM); SA 63, 20 km s. 
Orooroo, 7.1.1999, M. Baehr (CBM); SA 64, Wilo- 
chra Ck., 30 km s. Hawker, 8.1.1999, M. Baehr 
(CBM); SA 66, 8 km n. Wilpena Pound, Flinders 
Ranges, 8.1.1999, M. Baehr (CBM). — VIC: VIC 42, 30 
km ese. Ouyen, 31.12.1998, M. Baehr (CBM); VIC 44, 
Sea Lake, 1.1.1999, M. Baehr (CBM); VIC 48, Wyper- 
feld NP, L. Brambuck, 1.-2.1.1999, M. Baehr (CBM); 
VIC 53, 1 km s. Jeparit, 4.1.1999, M. Baehr (CBM); 
VIC 56, 10 km w. Murrayville, 5.1.1999, M. Baehr 
(CBM). -— NSW: NSW 13, Warren Weir, 3 km e. 
Warren, Macquarie R., 19.-20.12.1998, M. Baehr 
(CBM); NSW 24, Bonley Ck., 52 km sw. Wilcannia, 
22.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 25, Malta L., 110 
km sw. Wilcannia, 22.-23.12.1998, M. Baehr (CBM). 
- QLD: QLD01/9, Cania Gorge, 35 km n. Monto, 
27.-29.3.2001, M. Baehr (CBM); QLD01/7, Cera- 
todus, 10 km n. Eidsvold, Burnett River, 27.3. 2001, 
M. Baehr (CBM). 


Note. Although this is a species widespread in 
southern and eastern Australia, no records from 
central western New South Wales were known 
so far. Some specimens were collected by fog- 
ging from the rough bark of various eucalypts. 


Adelotopus cuneatus Baehr 
Baehr 1997, p. 326. 


New records: SA: SA 59, Yatco Lagoon, 5 km s. 
Moorooh, 5.-6.1.1999, M. Baehr (CBM). - VIC: VIC 
48, Wyperfeld NP, L. Brambuck, 1.-2.1.1999, M. 
Baehr (CBM); VIC 52, 30 km s. Horsham, 4.1.1999, 
M. Baehr (CBM). - NSW: NSW 12, Bulga Ck., 15 km 
ne. Gilgandra, 19.12.1998, M. Baehr (CBM); NSW 
24, Bonley Ck., 52 km sw. Wilcannia, 22.12.1998, M. 
Baehr (CBM). 


Genus Cainogenion Notman 


Baehr 1997, p. 328. 


Cainogenion ephippiatum (Newman) 
Baehr 1997, p. 336. 


New records: OLD: SEO: 25°37'S x 151°34’E, Mt. 
Debatable, 1.5 km NE, 11.X.-19.X11.1998, Monteith 
& Gough (QMB). 


Note. Both specimens were collected in pitfall 
trap in open forest. 


124 


Cainogenion ipsoides ipsoides Westwood 
Baehr 1997, p. 340. 


New records: SA: SA 64, Wilochra Ck., 30 km s. 
Hawker, 8.1.1999, M. Baehr (CBM). — VIC: Museum 
Paris, Melbourne (env.), 210-59 (MNHN). 


Cainogenion creberrimum gnaltae Baehr 
Baehr 1997, p. 348. 


New record: NSW: NSW 24, Bonley Ck., 52 km sw. 
Wilcannia, 22.12.1998, M. Baehr (CBM). 


Note. The new record extends the range of this 
subspecies somewhat to the south. 


Genus Paussotropus Waterhouse 


Baehr 1997, p. 370 


Paussotropus cylindricus Chaudoir 


Baehr 1997, p. 370 


New records: OLD: East Leichhardt Dam. 30 km 
w. Mt. Isa, NWQld, 1.-3.V.1993, Monteith, Janetzki 
& Sheridan (QMB); CQ: 22°02'S x 148°03’E, Moran- 
bah, 5 km S, 20.X1.1997-25.1V.1998, G. Monteith 
(QMB). 


Note. One specimen of this strangely looking, 
rare species was caught by flight intercept trap 
on “gravel ridge”. Thus far, there are no reliable 
records of the actual habits of this species, and 
it is not even known, whether it lives under 
bark or not. 


Genus Cryptocephalomorpha Ritsema 
Baehr 1997, p. 374. 


Cryptocephalomorpha gaverei Ritsema 
Baehr 1997, p. 378. 


New records: Indonesia, Java, Batavia, P. Serre 
1904 (MNHN); Sumatra Dohrn (MNHN). 


Cryptocephalomorpha gigantea, spec. nov. 
Figs 7, 14 


Types. Holotype: ?, BRUNEI: Temburong, N4°26' 
E115°15', Mxt. dipt. forest, B.M.1983-39 300 m/ 
Light trap 3, 9 m above ground, 4x78, S. L. Sutton 
(BMNH). 




















k 


Fig. 7a-c,k,l. Cryptocephalomorpha gigantea, spec. nov. Details of head and ? genitalia. a. Lower surface of 
terminal palpomeres of maxillary palpus. b. Lower surface of terminal palpomeres of labial palpus. 
c. 5%-11"" antennomeres. k. ? stylomeres and lateral plate. I. ? sternum VII. 


Diagnosis. Distinguished from all other spe- 
cies by combination of very large size, circular 
elytral spots and dark pronotum. 


Description 

Measurements. Length: 6.05 mm. Ratios. 
Width/length of pronotum: 1.53; width prono- 
tum/head: 1.44; length/width of elytra: 1.30; 
length elytra/pronotum: 1.98. 

Colour (Figs 14). Surface piceous-black, an- 
terior margin of head, all margins of pronotum 
and elytra, and elytral spots, light reddish. Red- 
dish lateral margins of pronotum and elytra 
wide, on pronotum the reddish margin sinu- 
ate. Apical reddish margin of elytra narrow. 
Also suture narrowly reddish. Elytra with a 
well delimited, circular to slightly elongate light 
reddish spot. Lower surface reddish. Mouth 
parts, antenna and legs more dark reddish to 
piceous, femora reddish, tibiae and tarsi dark 
piceous. Whole surface rather glossy. 

Head (Figs 7a-c). Short and wide, deeply 
imbedded in prothorax, anterior margin ofhead 
moderately convex, border rather convex, far 
protruding over mouth parts that are completely 
concealed from above. Frons convex. Clypeus 
faintly marked by the very superfical clypeal 
suture. Labrum very small, invisible from above. 
Mandibles very small, invisible from above, 
outer margin very gently angulate. Eye oval- 
shaped, on lower surface of head triangular. 
Orbit obtusely angulate, partly visible from 
above. Behind eye with a group of c. 5-6 short 


setae. Antennal groove moderately deep, com- 
paratively short, medially and laterally bor- 
dered. Mental tooth moderately wide, rather 
elongate, obtusely acute, not pointed down. 
Wings of mentum wide, laminate, apex obtuse- 
ly angulate. Glossa large, apparently complete- 
ly fused with paraglossae to amoderately wide, 
tongue-like, far protruding plate with convex 
apex that is ventrally keeled and is rather point- 
ed down. Glossa at apical margin with c. 12 
fairly elongate setae, dorsal surface apparently 
without hairs. Lacinia inconspicuous, almost 
invisible. Galea narrow and fairly elongate, fusi- 
form. Terminal palpomere of maxillary palpus 
rather elongate, slightly curved, slightly nar- 
rowed towards apex. Terminal palpomere of 
labial palpus very large and wide, markedly 
securiform, apical margin shorter than lateral 
margin, >2x as long as inner margin. Both 
palpi rather densely pilose. Lateral plate of 
maxilla inconspicuous. Ventral surface of head 
rather short. Antenna short and wide, de- 
pressed, 7'-8'" antennomeres >2.5 x as wide as 
long. Microreticulation present, though ex- 
tremely fine and somewhat superficial, isodia- 
metric, puncturation virtually invisible, surface 
impilose, moderately glossy. Gula almost im- 
pilose. 

Pronotum (Fig. 14). Rather wide, highly 
convex, dorsal surface on disk somewhat de- 
pressed, lateral parts almost perpendicular, 
therefore lateral margin barely visible from 
above. Base clearly wider than apex. Apex bare- 


125 





11 


Figs 8-14. Habitus. 8. Sphallomorpha propinqua, spec. nov. 9. Adelotopus bilyi, spec. nov. 10. A. rugaticollis, 
spec. nov. 11. A. wilochrae, spec. nov. 12. A. lucidus, spec. nov. 13. A. laevigatus, spec. nov. 14. Cryptocepha- 
lomorpha gigantea, spec. nov. Lengths: 4.6 mm; 6.6 mm; 5.6 mm; 5.4 mm; 4.6 mm; 5.5 mm; 6.05 mm. 


ly convex, apical angles barely produced, widely 
rounded. Apex extremely finely and superfi- 
cially margined. Lateral margins gently but 
evenly convex, finely margined, lateral channel 
absent, margins not at all explanate. Basal an- 
gles evenly rounded off, base very gently con- 
vex, irregularly margined. Surface without 


126 


median line. Microreticulation present, distinct, 
extremely fine, isodiametric, surface without 
puncturation, though with some irregular fine 
wrinkles, impilose, moderately glossy. 

Elytra (Fig. 14). Moderately short, wide, 
parallel, highly convex, though slightly de- 
pressed on disk. Lateral parts distinctly in- 





DeaBES 


15 ; 


Figs 15-16. Distributions. 15. Sphallomorpha propinqua, spec. nov.:M#; Adelotopus bilyi, spec.nov.:%; A. lucidus, 
spec. nov.:@. 16. Adelotopus rugaticollis, spec. nov.:M; A. laevigatus, spec. nov.:®; A. wilochrae, spec. nov.: @. 


curved ventro-medially. Apex wide, truncature 
evenly convex, markedly incurved towards 
suture, not dehiscent, lateral apical angles very 
widely rounded off. Base wide, obliquely con- 
vex, basal angles rounded. Basal margin attain- 
ing half of distance to suture, whole base in- 
cluding scutellum usually concealed by base of 
pronotum. Basal border laterally with several 
delicate setae. Marginal channel very narrow, 
completely concealed. Marginal pores absent. 
Scutellar pore absent. Striae including sutural 
stria absent. Microreticulation present, very fine, 
slightly more superficial than on pronotum, 
isodiametric. Puncturation absent. Surface mod- 
erately glossy. Wings full. 

Lower surface. Anterior border of proster- 
num in middle with rather convex, anteriorly 
glandular and pilose boss. Prosternal process 
rather elongate, far surpassing procoxae, very 
narrow, surface in front of coxae impressed, 
margined inside of procoxae, between coxae 
very narrow, high, laminate, apex straight, ex- 
tremely narrow, markedly laminate, surface 
shortly pilose. Metepisternum elongate, slight- 
ly <2x as long as wide, posteriorly not hol- 





lowed nor bent. Abdominal sterna without elon- 
gate setae, but with coarse, fairly dense punctu- 
ration and pilosity. Terminal sternum in female 
without elongate setae, impunctate and impi- 
lose, without glandular, densely pilose area . 
Male terminal sternum unknown. 

Legs. Short, 1" tarsomere of protarsus much 
wider than long, tibial groove of profemur deep, 
symmetric, anterior border almost straight. 
Femora rather wide, tibiae rather short, wid- 
ened. Metatibia comparatively short, c. 3.5 x as 
long as wide, 1“ tarsomere of metatarsus dis- 
tinctly wider than long. d protarsus not wid- 
ened. Male tarsomeres unknown. 

d genitalia. Unknown. 

? genitalia (Figs 7k,l). Comparatively small, 
wide. Sternum VIII elongate, apex rather short 
and wide, convex, laterally gently angulate, 
basal process narrow and elongate. Both sty- 
lomeres very narrow and elongate, stylomere 1 
at apex not widened, stylomere 2 spine-shaped, 
at apex with 1 short seta. Latero-basal angle of 
basal plate of tergum VIII posteriorly markedly 
protruding. 

Variation. Unknown. 


Vivipary. Not confirmed in the examined 
material. 


Habits. Largely unknown. Holotype captured 
in light trap in September, according to label in 


Recognition. According to presence of an ely- 
tral spot in C. giganten the key in my revision 
(Baehr 1997, pp. 377-378) can be followed on to 
caption 2. This caption then must be altered as 
following: 


loan up fern 2. Size very large, >6 mm and elytral spot 


about circular and pronotum not contrast- 
inelyzred>Brunei, Dormeopemmnre rn 
bene kadaekennnesssnsknnncsnere eine gigantea, spec. Nov. 


Distribution. Brunei, northern Borneo. Known 
only from type locality. 


Material examined (1). Only the holotype. 
- Sizesmaller, <5 mm, either elytral spot clear- 


ly oblique or pronotum contrastingly red 
2a. 


2a. = 2ff of key 


Etymology. The name refers to the very large size 
of this species. 


Relationships. Closely related to the species 
of the collaris-lineage. 


Appendix 


Summary of measurements and ratios of the rubiginosus-group of the genus Adelotopus. 


For better recognition of the many closely related species the measurements and ratios for all 
species of the rubiginosus-group are compiled in the following table. The species are arranged as 
in the revision (Baehr 1997). Species described as new in the present paper are inserted at their 
appropriate position. 


body ratio ratio width ratio ratio ratio 

length width/length base/apex width length/ width length 

(mm)  pronotum  pronotum pronotum/head elytra elytra/pronotum 
rubiginosus 999.3 1.40-1.51 1.37-1.48 1.47-1.61 1.54-1.65 2.20-2.48 
distinguendus 3.8-4.9 1.51-1.55 1.44-1.48 1.56-1.62 1.45-1.55 2.35-2.50 
foliaceus 4.3-4.9 1.44-1.51 1.37-1.42 1.45-1.51 1.56-1.60 2.35-2.42 
laticollis 4.7-6.1 1.58-1.70 1.40-1.51 1.54-1.65 1.47-1.51 2.35-2.52 
cribricollis 4.0-5.5 1.52-1.60 1.36-1.41 1.49-1.54 1.49-1.57 2.39-2.47 
rugaticollis 5.6 1.53 1.48 ra] 1.50 2.36 
wilochrae 4.95-5.5  1.56-1.62 1.41-1.45 1.47-1.51 1.47-1.49 2.33-2.41 
lucidus 4.25-4.8  1.62-1.67 1.42-1.48 1.50-1.55 1.45-1.51 2.46-2.50 
luteus 4.85-4.95 1.73-1.75 1.52-1.56 1.67-1.70 1.45 2.45-2.52 
houstoni 4.65 1.73 1.42 1.54 1.48 2.50 
virgatus 4.9-5.7 1.62-1.68 1.36-1.48 1.47-1.58 1.46-1.58 2.42-2.58 
brittoni 5.8 1.65 1.44 1.65 1.45 2.43 
adustus 5.9-6.8 1.69-1.78 1.52-1.58 1.65-1.70 1.45-1.55 2.43-2.56 
punctatissimus 5.6 1.65 1.40 1.52 1.44 2.91 
queenslandicus 4.1-5.3 1.56-1.60 1.41-1.46 1.52-1.58 1.51-1.57 2.41-2.50 
aequus 4.3-5.6 1.47-1.58 1r35-1.59 1.43-1.50 1.51-1.60 2.33-2.50 
palumae 4.45-5.15 1.55-1.62 1.47-1.53 1.59-1.66 1.48-1.54 2.35-2.90 
laevigatus SD 1.52 1.49 Ko 1.47 2.49 
angustatus 3:0 1.47 1.43 1255 1.65 2.41 
flavescens 3.9-4.3 1.44-1.50 1.38-1.41 1.50-1.52 1.52-1.55 2.29-2.34 
grossepunctatus 5.0 1.47 1.44 1.49 157 2.36 
ooldeae 5.4 1255 1.50 1.56 1.64 2:53 
crucis 55 1.52-1.57 1.49-1.50 1.58-1.62 1.49-1.50 2.35-2.36 
crassus 6.65 1.71 1.60 1.73 1.46 2.50 
latipalpis 57 1.66 1.43 1.55 1.50 2.49 





Remarks 


In spite of the recent comprehensive revisions 
of the Australian-Oriental Pseudomorphinae 
this supplement again inludes the description 
of seven new species, among these a conspicu- 
ous one from South Asia. It follows, then, that 
careful sampling efforts in more remote areas 
of the North and the Interior of Australia prob- 
ably will be rewarded by the detection of addi- 
tional new species. 

Apart from the capture of new species, in- 
tensified sampling in Northern Territory re- 
vealed that several species that were known 
hitherto only from tropical Queensland, actual- 
ly have a wider range over much of northern 
tropical Australia. In the light of these observa- 
tions, the pseudomorphine fauna of the wet 
tropics of northern Australia seems to be more 
homogenous and wider ranging than it was 
believed so far. 

The first definitive record of an Australian 
pseudomorphine species (Sphallomorpha v-line- 
ata) from tropical rain forest would call the 
attention to this habitat. Intensified fogging 
actions in (lowland) rain forests probably will 
demonstrate that moss-covered trees in this 
environment have been colonized by addition- 
al pseudomorphine species. 

Of special interest is also the very large 
number of externally highly similar, uniformly 
reddish species of the rubiginosus-group of the 
genus Adelotopus that occur in the dry areas of 
interior New South Wales, northwestern Victo- 
ria and southern central South Australia. This 
highly uniform group at present includes 25 
species, of which nearly 20 species are distrib- 
uted in the dry country belt from southern 
central Western Australia through South Aus- 
tralia to central New South Wales and southern 
central Queensland. 

Again, as in other groups, the question aris- 
es how so many related species were able to 
evolve in an apparently rather uniform envi- 
ronment known for the large number of species 
possessing vast ranges. Indeed, especially in 
this species-group, the number of species being 
sympatric and in many localities even syntopic 
- which means that they commonly are being 
sampled from the same tree - is large und the 
mechanisms that prevent interbreeding of re- 
lated species are still unknown. 


Acknowledgements 


I am indebted to Mr. R. Bejsak, Sydney, Dr. S. Bily, 
Praha, Dr. R. Brancucci, Basel, Dr. R. Brown, Dar- 
win, Dr. T. Deuve, Paris, Dr. P.M. Giachino, Torino, 
Dr. S. Grove, Cairns, Mr. 5. Hine, London, Dr. T. 
Houston, Perth, Dr. G. Monteith, Brisbane, and Mr. 
F. Wachtel, München, for kindly forwarding speci- 
mens. 


References 


Baehr, M. 1992. Revision of the Pseudomorphinae 
of the Australian Region 1. The previous gen- 
era Sphallomorpha Westwood and Silphomorpha 
Westwood. Taxonomy, phylogeny, zoogeog- 
raphy (Insecta, Coleoptera, Carabidae). — Spix- 
iana Suppl. 18: 1-440 

-- 1993a. New species and new records of the 
genus Sphallomorpha Westwood from Austral- 
ia. Supplement to the “Revision of the Pseudo- 
morphinae of the Australian Region 1.” (Insec- 
ta, Coleoptera, Carabidae). - Spixiana 16: 25-42 

-- 1993b. A remarkable new species of the genus 
Sphallomorpha Westwood from Irian Jaya (New 
Guinea). 2. Supplement to the “Revision of the 
Pseudomorphinae of the Australian Region 1.” 
(Insecta, Coleoptera, Carabidae). - Spixiana 16: 
207-211 

-- 1994a. Phylogenetic relations and biogeogra- 
phy of the genera of Pseudomorphinae (Cole- 
optera, Carabidae). In: Desender, K., M. Du- 
frene, M. Loreau, M. L. Luff & ]J.-P. Malfait 
(eds): Carabid Beetles: Ecology and Evolution. 
— Series Entomologica 51: 11-17. Kluwer, Dor- 
drecht, Boston, London 

-- 1994b. New species and new records of the 
genus Sphallomorpha Westwood from Australia 
and New Guinea. 3rd Supplement to the “Re- 
vision of the Pseudomorphinae of the Austral- 
ian Region 1.” (Insecta, Coleoptera, Carabi- 
dae). — Spixiana 17: 215-235 

-- 1997. Revision of the Pseudomorphinae of the 
Australian Region 2. The genera Adelotopus 
Hope, Cainogenion Notman, Paussotropus Wa- 
terhouse, Pseudomorpha Kirby, and Crypto- 
cephalomorpha Ritsema. Taxonomy, phylogeny, 
zoogeography (Insecta, Coleoptera, Carabi- 
dae). — Spixiana Suppl. 23: 1-510 


129 


Buchbesprechungen 


11. Larochelle, A. & M.-C. Lariviere: Carabidae (In- 
secta: Coleoptera): catalogue. - Fauna of New 
Zealand 43. Manaaki Whenua Press, Lincoln, 
N.Z., 2001. 285 pp. ISSN 0111-5383. 


The ground beetle fauna of New Zealand is a small 
one in terms of the number of species, but what it 
lacks in size it makes up for uniqueness, because 
more than 92 % of the occurring species are endem- 
ic. Likewise it includes a great number of little 
known, “antarctic” faunal elements that are very 
interesting in the light of phylogeny and historical 
biogeography of the large beetle family Carabidae. 
Thus, the lack of recent and likewise modern infor- 
mation about this highly interesting fauna for along 
time hampered any phylogenetic and biogeograph- 
ic reasoning about the carabid fauna of the Austral- 
ian region, especially about those faunal elements 
that make up the circumpolar so-called “antarctic” 
faunal element. Thanks to the efforts of the well 
known specialist A. Larochelle and his co-worker 
this severe defiency has been filled with the most 
recent information that now enables workers to be- 
gin again serious work on this fauna and, in partic- 
ular, to know where additional taxonomic work is 
needed. 

This catalogue altogether includes 424 species 
recorded from New Zealand and the surrounding 
island groups (Antipodes, Auckland, Bounty, Camp- 
bell, Chatham, Kermadee, Snares, and Three Kings). 
Following to a checklist of taxa the authors give an 
extensive introduction into the New Zealand cara- 
bid fauna, including some remarks on higher classi- 
fication, affinity of the fauna and ecology, and lists 
of endemic genera and species and of those genera 
and species shared with Australia and other areas 
of the Australian region. The catalogue of the spe- 
cies is quite extensive and gives the geographic 
distribution arranged in altogether 35 very restrict- 
ed areas. Short information about ecology, biology 
and dispersal power are followed by rather exten- 
sive references to certain aspects of each species. 27 
pages of references include full information about 
all aspects of the carabid fauna of New Zealand. A 
glossary of technical terms, a list of nomina nuda 
and of unjustified emendations, a list of incorrectly 
or doubtfully recorded species, geographical coor- 


130 


dinates of the main localities, an alphabetical list of 
species and a list of species by areas, a list of type 
localities by areas, 24 habitus drawings of repre- 
sentatives of all genera, distribution maps of all 
species, and a taxonomic index present exhaustive 
information of any sort. 

Certainly this is an extremely accurate, well pre- 
pared and extensive source for anybody interested 
not only in any aspect of the carabid fauna of New 
Zealand, but likewise in that of the Australian re- 
gion as a whole. M. Baehr 


12. Stebnicka, Z. T.: Aphodiinae (Insecta: Coleopte- 
ra: Scarbaeidae). - Fauna of New Zealand 42. 
Manaaki Whenua Press, Lincoln, N.Z., 2001. 
64 pp. ISSN 0111-5383. 


Contrary to many other insect groups, more than 
half of the 20 species of Aphodiinae (Dung beetles) 
of New Zealand are either accidentally or deliber- 
ately introduced. Although most introduced spe- 
cies probably came from Australia, some are almost 
cosmopolitan, anthropogenic species that flourish 
due to the introduction of several species of Europe- 
an mammals. More interesting from the phyloge- 
netic and biogeographic point of view are the indig- 
enous species that either belong to relict groups or 
to groups with southern, so-called “antarctic” dis- 
tribution. 

The well known specialist for the dung beetle 
subfamily Aphodiinae, Z. Stebnicka, gives a full 
revision of the fauna, including an introduction into 
the subfamily containing much information about 
morphology, biology, biogeography, and collecting 
methods, a key to all occurring species, and exten- 
sive revisionary descriptions of all genera and spe- 
cies. Two species are described as new and two new 
synonymies are proposed. A rather extensive bibli- 
ography, many habitus figures and photographs, 
pictures of the epipharynx and the male genitalia, 
distribution maps for all species in the approved 
manner of this series, and a taxonomic index con- 
clude this book that for good reasons could be called 
a revision. 

A fine, well illustrated work that gives full in- 
formation about a small, though interesting beetle 
group. M. Baehr 





SPIXIANA 131-135 München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 


Herculagonum atlas, gen. et spec. nov. 
from Papua New Guinea 


(Insecta, Coleoptera, Carabidae, Platyninae) 


Martin Baehr 


Baehr, M. (2002): Herculagonum atlas, gen. et spec. nov. from Papua New 
Guinea (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Platyninae). — 25/2: 131-135 


Herculagonum atlas, gen. et spec. nov. is described from mountains in central 
Papua New Guinea. The large species is closely related to Montagonum anax 
Darlington and M. anassa Darlington, but is distinguished from both by wider, 
basally much more constricted prothorax. The three very large, bulky species 
are removed from the genus Montagonum Darlington and a new genus Hercul- 
agonum, gen. nov. is erected to accomodate the striking differences of the three 
species in certain structural characters of shape and chetotaxy. 


Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, 
D-81247 München, Germany; e-mail: martin.baehr@zsm.mwn.de 


Introduction 


The carabid fauna of the high mountains of 
New Guinea is particularly rich in remarkably 
differently shaped and structured, commonly 
flightless ground beetles of the subfamily 
Platyninae. Within this group, some genera 
stand out through very large size and remark- 
ably massive shape of the bodies of their spe- 
cies, and in some species also of extremely 
massive built of the head. Examples are to be 
found within the genus Idiagonum Darlington 
(Baehr 2000) and in the genus Montagonum 
Darlington. The latter, however, is a genus of 
convenience that most probably is not mono- 
phyletic. It includes a group of species that are 
characterized by very large body size (20 mm 
or larger), remarkably massive head with very 
small eyes, very elongate, decussate mandi- 
bles, slender and delicate palpi and antennae, 
absence of the basal border of elytra, and loss of 
a number of fixed setae on pronotum and elytra. 
The three species, Montagonum anax Darling- 


ton, M. anassa Darlington, and the new species 
described herein, for that reason are removed 
from the genus Montagonum (that was original- 
ly erected for a rather Calathus-like species from 
Irian Jaya of much more delicate built and with 
complete set of fixed setae on the elytra), and a 
new genus Herculagonum is erected to accom- 
modate their close relationships and, atthe same 
time, their rather remote relationship to the 
remaining species of the genus Montagonum. 

Probably it would be also necessary to re- 
move all other species apart from the type spe- 
cies (M. toxopeanum Darlington) from the genus 
Montagonum, but this will be postponed to the 
proposed description of additional species from 
other species-groups within this genus. At 
present, however, the genus “Montagonum” 
only includes species from mountains in Papua 
New Guinea, except for the mentioned type 
species that is known so far from the Snow 
Mountains in Irian Jaya. 

Through courtesy of Drs. I. Löbl and G. 
Cuccodoro of the Museum d’histoire naturelle 


131 


de Geneve (MHNG) I received a sample of 
carabid beetles collected by G. Cuccodoro in 
central Papua New Guinea in 1992, which, inter 
alia, includes a single specimen of a remarka- 
ble, very large, new species of the genus “Mon- 
tagonum” that is described herein. 


Material and methods 


For dissection of the male genitalia the holotype 
was soaked in a wet jar for a night, then the genita- 
lia were cleaned for a short while in hot 4% KOH. 
For the description normal taxonomic methods 
have been used. 


Measurements 


Measurements were taken using a stereo micro- 
scope with an ocular micrometer. Length has been 
measured from apex of labrum to apex of elytra. 
Therefore, measurements may slightly differ from 
those of Darlington (1956, 1971). Length of prono- 
tum was measured along midline, width of prono- 
tum at widest part, width of base of pronotum at 
beginning of curvature of the rounded basal angles. 


Genus Herculagonum, gen. nov. 


Diagnosis. Genus of subfamily Platyninae, dis- 
tinguished by the following character states: 
Large, bulky species with atrophied inner 
wings, very stout head, extremely small eyes, 
and very elongate, decussate mandibles. Palpi 
and galea very slender and elongate. Mental 
tooth emarginate, mentum and submentum 
polysetose. Glossa wide, quadrate, quadrise- 
tose, paraglossae menbraneous, narrow, very 
elongate, by far surpassing glossa, with dense 
fringe of extremely short hairs at median bor- 
der. Lacinia elongate, with dense fringe of long 
stiff hairs. Both supraorbital setae present, pos- 
terior seta situated far behind eye. Pronotum 
anteriorly wide, more or less cordiform, with 
obtusely rounded basal angles. Both, apex and 
base not margined. Basal marginal seta present 
or wanting, anterior lateral seta present, some- 
times doubled. Lateral margin wide, upturned. 
Elytra connate, ovoid, convex, basal margin 
obsolete, scutellar seta present, discal setae ab- 
sent, marginal setae almost uninterrupted. 
Metepisternum quadrate. Abdominal sterna 


132 


deeply sulcate immediately in front of apical 
margin. Terminal abdominal sternum in male 
bisetose, in female quadrisetose. Legs very slen- 
der and elongate, 5" tarsomeres asetose be- 
neath. Male aedeagus (known only from H. atlas, 
spec. nov., that of H. anax Darlington according 
to Darlington “not fully hardened and too dis- 
torted to draw”) shorter and more compact 
than in other “Montagonum”, with very long, 
almost symmetric orificium and moderately 
dissimilar, oval-shaped parameres. Internal sac 
with a slightly sclerotized fold at left side of 
apex. 
Wing-and seta formula: -w, ++, +—+, -—. 


Type species. Herculagonum atlas, spec. nov., 
by present designation. 


Etymology. The name is a combination of Hercules, 
the giant of the Greek mythos, and Agonum. The 
gender is neuter. 


Distribution. Mountains of eastern central Pa- 
pua New Guinea. So far three species known: 
H. atlas, spec. nov., and H. (former Montagon- 
um) anax Darlington and anassa Darlington. 


Note. The species of this genus either seem to 
be very rare, or their secret behaviour prevents 
them from being more commonly sampled, 
since of all recorded species only the holotypes 
are known. 


Herculagonum atlas, spec. nov. 
Eiesa]2 


Types. Holotype: d, PAPUA NG: Morobe Biaru 
Rd, Mt. Kolorong 2200 m, 01-11.V1.1992 G. Cucco- 
doro #BRFS (MHNG). 


Diagnosis. Very large, bulky, black species, 
with extremely stout head, remarkably elon- 
gate, straight mandibles, and very small eyes. 
It is further characterized by absence of the 
basal marginal seta of pronotum and absence 
of any discal elytral setae. Distinguished from 
both other known species by considerably wid- 
er, posteriorly more constricted pronotum that 
bears markedly produced anterior angles; from 
H. anassa (Darlington) also by absence of addi- 
tional pronotal setae. 


Description 
Measurements. Length: 20.3 mm; width: 
6.7 mm. Ratios. Width head/prothorax: 0.79; 





Fig. 1. Herculagonum atlas, gen. nov., spec. nov. Male genitalia: aedeagus, parameres, and genital ring. 


Scales: 1 mm. 


width/length of prothorax: 1.34; width base/ 
apex of prothorax: 0.60; with elytra/ prothorax: 
1.19; length / width of elytra: 1.46. 

Colour. Upper and lower surfaces, mandi- 
bles, and legs black, palpi and antennae red- 
dish-piceous, outher antennomeres reddish. 

Head. Large, very bulky, convex, though 
narrower than prothorax. Eyes very small, about 
half as long as orbits, depressed, situated rath- 
er on upper surface than at lateral margin of 
head. Orbits large, gently convex. Anterior su- 
praorbital seta situated about at middle of eye, 
posterior seta situated far behind eyes rather 
dorsally. Neck sulcus moderate. Clypeal su- 
ture weakly impressed. Frons without any im- 
pressions or furrows. Labrum transverse, slight- 
ly emarginate, with produced lateral angles, 
6-setose. Mandibles narrow, very elongate, 
straight, apically slightly curved, with very short 
scrobe. Antenna narrow and elongate, surpass- 
ing posterior border of pronotum, 7" and 8" 
antennomeres c. 3x as long as wide, pilose 
from 4" antennomere. Dorsal surface impunc- 
tate, with extremely fine and superficial, isodi- 
ametric microreticulation, rather glossy. Men- 
tum with distinct, apically excised tooth, polyse- 
tose, submentum likewise polysetose, setae 
elongate. Basal part of galea and basal pal- 
pomeres very slender. 


Pronotum. Large, wide, remarkably cordi- 
form, considerably wider than long, widest 
about at anterior third. Apical angles markedliy 
produced, apex straight, lateral margins in an- 
terior half gently convex, then almost straight, 
even faintly concave, and very oblique. Base by 
far narrower than apex. Basal angles obtusely 
rounded, base straight. Neither apex nor base 
margined. Disk gently convex, marginal chan- 
nel deep, widened towards base, lateral margin 
wide, markedly upturned. Anterior and poste- 
rior transverse sulci very shallow, median line 
indistinct, basal grooves deep, circular, smooth. 
Anterior lateral seta situated at widest part, in 
marginal channel. Posterior lateral seta absent. 
Surface impunctate, almost devoid of any stri- 
oles, with extremely fine and superficial, isodi- 
ametric microreticulation, rather glossy. 

Elytra. Short and wide, somewhat oviform, 
dorsal surface markedly convex, widest dia- 
meter slightly behind middle. Humeri obtusely 
rounded, lateral margin gently, somewhat ob- 
liquely curved to middle, in posterior half rath- 
er convex. Basal margin obsolete towards mid- 
dle. Striae almost complete, deeply impressed, 
very faintly crenulate, obsolete only near apex. 
Scutellary striole very short, inconspicuous, sit- 
uated mediad of 1“ interval. Intervals marked- 
ly convex. Marginal channel rather wide, de- 


133 
































$ \ 
ur 


Fig.2. Herculagonum atlas, gen. nov., spec. nov. Habi- 
tus. Length: 20.3 mm. 


planate. Scutellary puncture and seta present. 
Disk asetose, though at end of 3" interval with 
a setiferous puncture and at end of 7" interval 
with a row of 4 setiferous punctures. 22 mar- 
ginal punctures present, in an almost uninter- 
rupted row. All elytral setae short. Intervals 
impunctate, with extremely fine and highly 
superficial, remarkably transverse microreticu- 
lation. Surface rather glossy, not iridescent. In- 
ner wings absent. 

Lower surface. Impunctate, finely microre- 
ticulate. Metepisternum quadrate. Abdominal 
sterna near base deeply sulcate. Sternum VII in 
male bisetose. 

Legs. Slender and elongate. Three basal tar- 


134 


someres of male anterior tarsus but slightly 
expanded, ventral surface with few squamose 
hairs at median side. 

d genitalia (Fig. 1). Genital ring rather sym- 
metric, with wide apex. Aedeagus moderately 
elongate, remarkably curved. Apex fairly short 
and compact, obtuse at tip. Orificium very elon- 
gate, situated on upper surface, near apex slight- 
ly turned to right side. Internal sac simply fold- 
ed, at left side near apex with a slightly more 
distinctly sclerotized fold. Parameres fairly dis- 
similar, left considerably larger than right, both 
about oval-shaped, asetose. 

? genitalia. Unknown. 

Variation. Unknown. 


Distribution. Eastern central Papua New Guin- 
ea. Known only from type locality. 


Collecting circumstances and habits. Largely 
unknown. Holotype collected at median alti- 
tude, probably in montane rain forest. 


Etymology. The name is a noun and refers to the 
heavy built as exemplified by the Giant of the Greek 
myth. 


Remarks. Apparently the three species of the 
new genus are restricted to a rather small area 
in central eastern Papua New Guinea. Howev- 
er, in spite of several very keen recent collectors 
the montane insect fauna of this large and ex- 
tremely rugged island is yet so little explored, 
that nothing can be said at present about the 
number of actually existing species, their distri- 
bution, and their biogeographic history. It is 
noteworthy, however, that New Guinea is es- 
pecially rich in large, bulky, flightless, montane 
platynine species that rather remind large pter- 
ostichines which, for example, are numerous in 
montane rain forests of the Oriental and Aus- 
tralian regions. The only other large pteros- 
tichines occurring in New Guinea are several 
species of the Oriental genus Lesticus Dejean 
which, however, include some species capable 
of flight that live rather in low country, and the 
endemic genus Rhytiferonia Darlington, the few 
species of which are flightless, ground dwell- 
ing beetles most of which, however, are rather 
inhabitants of alpine grass-lands than montane 
rain forests (Baehr 2001). Why platynines rath- 
er than pterostichines in New Guinea have oc- 
cupied the niche oflarge, ground dwelling pred- 
atory beetles that in the Oriental and Austral- 


ian regions is mainly occupied by pterostichines, 
still is a matter of discussion. Darlington (1971) 
who was the first to recognize this striking 
difference between the montane rain forest 
dwelling carabid faunas of Australia and New 
Guinea, thought that the relatively recent ori- 
gin of a large part of the New Guinean beetle 
fauna might be responsible for this. 

Certainly, the central mountain chain of 
New Guinea is of rather young geological ori- 
gin and it was almost always separated from 
the rain forests of Southeast Asia and from 
those of Australia by either large water bodies 
or extensive stretches of low country grown 
with more or less open forest. Hence, neither 
from the north or northwest, nor from Austral- 
ia in the south elements of the comparatively 
old, ground dwelling faunas of largely flighless 
pterostichines were able to immigrate in the 
uprising mountains of those fragments that lat- 
er have combined to what is present New Guin- 
ea. The niche that in other regions is occupied 
by large, flightless pterostichines therefore was 
vacant and has been filled by means of the 
enormous taxonomic radiation that the more 
“modern” platynines in New Guinea under- 
went during a relatively short period. So, it is 
not too surprising why in New Guinea platy- 
nines evolved that in external shape and struc- 
ture look strikingly similar to certain large Ori- 
ental and Australian pterostichines. Although 
we do not know anything about habits, life 
histories, and diet of any of these large platy- 
nines in New Guinea, we could argue that they 
probably live in the same manner as their Ori- 
ental and Australian pterostichine counterparts 
that forage for a variety of worms, insects and 
snails. Some of these also construct small bur- 
rows in the ground - as exemplified in the 
Australian genus Nurus, some species of which 
very much resemble species of Herculagonum in 
their bulky shape, presence of elongate mandi- 
bles and small eyes. 

One goal of the present paper is, therefore, 
to direct future collectors in New Guinea to this 
rich ground dwelling beetle fauna, and to draw 
their attention to the probably very restricted 
ranges of most species which, in turn, probably 
means that we presumably know only a very 
small part of the actually existing number of 
species. 


Key to the species of the genus 
Herculagonum, gen. nov. 


Because the flightless species probably are very 
locally distributed, the localities of the holo- 
types (single known specimens in all three spe- 
cies!) are added. 


1. Pronotum with posterior lateral seta and a 
second anterior lateral seta. Mt. Yule, PNG 
N AO ern anassa Darlington 


- Pronotum without posterior lateral seta and 
without a second anterior lateral seta. Dis- 
tribution different... ee eeeeeeeneeaeeeen 2, 


2. Prothorax basally wide, not markedly cor- 
diform, ratio base / apex c. 0.8; apical angles 
of pronotum little produced. Murray Pass, 
BINGEaR. een ee anax Darlington 


- Prothorax basally remarkably narrow, rath- 
er cordiform, ratio base/apex c. 0.6; apical 
angles of pronotum markedly produced 
(Fig. 2). Biaru, Mt. Koolorong, PNG ........... 
BR ERNEST atlas, spec. nov. 


Acknowledgements 


My sincere thanks are due to Drs. I. Löbl and G. 
Cuccodoro of the Geneva Museum for the kind loan 
of the specimen. 


References 


Baehr, M. 2000. Revision of the genus Idiagonum 
Darlington from New Guinea (Carabidae, Ago- 
ninae). — Coleoptera 4: 55-92 

-- 2001. The genus Rhytiferonia Darlington in 
New Guinea (Carabidae: Pterostichinae). — Co- 
leoptera 5: 41-55 

Darlington, P. J. Jr. 1952. The carabid beetles of New 
Guinea. Part 2. The Agonini. — Bull. Mus. 
comp. Zool. 107: 89-252 

-- 1971. The carabid beetles of New Guinea. Part 
IV. General considerations; analysis and histo- 
ry of fauna; taxonomic supplement. — Bull. 
Mus. comp. Zool. 142: 129-337 


135 


Buchbesprechungen 


13. Barth, F. G.: Sinne und Verhalten: aus dem Le- 
ben einer Spinne. — Springer-Verlag, Berlin, 
Heidelberg, 2001, 424 S., 309 Abb., 16 Farbtaf. 
ISBN 3-540-67716-X 


Manchmal sind es kleine Zufälligkeiten, die das 
Studienobjekt für ein ganzes Forscherleben festle- 
gen. Cupiennius salei (Keyserling, 1877), eine von 
drei Spinnenarten, die oft salopp als Bananenspin- 
nen bezeichnet werden, tauchte 1960 mit einer Lie- 
ferung im Münchner Großmarkt auf und kam bald 
danach in die Hände von Friedrich Barth, der mitt- 
lerweile auf 40 Jahre Forschertätigkeit mit dieser 
Spinne zurückblicken kann. Cupiennius gehört dank 
der intensiven Studien des Autors zu den sinnes- 
physiologisch am besten untersuchten Organismen 
und ist für viele Fragestellungen zum Modellorga- 
nismus geworden. In dem hier vorgestellten Buch 
zieht Friedrich Barth nun die Summe seiner For- 
schungsaktivitäten. 

Insgesamt wird hier eine Meisterleistung der 
Sinnesphysiologie im Überblick dargestellt. Struk- 
tur-Funktionsbeziehungen der Sinnesorgane sowie 
die Reizleitung und -verarbeitung im ZNS der Spin- 
ne werden detailliert, aber auch verständlich refe- 
riert. Kern des Buches ist der praktische Einsatz der 
Sinnesorgane im Verhaltenskontext: Bewegung, 
Orientierung, Beutelokalisation, Kommunikation 
und Ausbreitung sind in faszinierender Weise mit 
der Funktion der Sinnesorgane verknüpft. Wie dies 
in detektivischer Kleinarbeit ermittelt wurde, macht 
das Buch -neben den Fakten- allein schon lesens- 
wert. Für den sinnesphysiologisch interessierten, 
fachlich vorgebildeten Leser ist Friedrich Barths 
Buch fast ein “Muß”. R. Melzer 


14. Abivardi, C.: Iranian Entomology. An Introduc- 
tion. — Springer Verlag Berlin-Heidelberg-New 
York, 2001. 2 Bde, insgesamt 1033 S., 130 Photos, 
4 Abb. ISBN 3-540-67592-2. 


Der Autor ist Schüler von Prof.Dr. Sadreddin Shaifi 
von der Universität Teheran. Er fand in Mitteleuro- 
pa hilfreiche Unterstützung für die Vollendung und 
den Druck dieses umfangreichen Werkes durch Prof. 
Dr. Georg Benz (ETH Zürich). Die Abfassung dieser 
Einführung in die iranische Entomologie erstreckte 
sich über 5 Jahre, in denen das sehr verstreut gela- 
gerte Schrifttum internationalem und nationalem 
Ursprungs bis 1991 zusammengefaßt wurde. 

Im Iran konnte eine systematische Entomologie 
an den Universitäten und Museen nur in späten 
Einzelfällen Fuß fassen. Sehr viel Pionierarbeit für 
Faunistik, Tiergeographie und angewandte Ento- 
mologie wurde von ausländischen Wissenschaft- 
lern geleistet. Die entsprechende Literatur in vielen, 


136 


meist europäischen Sprachen ist weit zerstreut und 
für persische Wissenschaftler schwer zugänglich. 
Das vorliegende Werk bedeutet kein Lehrbuch der 
Entomologie für persische Studenten und Wissen- 
schaftler. Der Aufbau der beiden Bände ist auf den 
ersten Blick ungewöhnlich, für einen Überblick des 
entomologischen Schrifttums aber eine ganz wich- 
tige Grundlage und für Benützer außerhalb Persi- 
ens mit einer Fülle an Information über die nationa- 
le Entomologie aller Schattierungen. 

Der erste Band (“Faunal Studies”) enthält nach 
einer Einleitung über geographische, klimatische 
und vegetationskundliche Grundlagen das bisher 
Bekannte aus der faunistischen Erforschung mit 
Hinweisen auf verschiedene Expeditionen des 19. 
und 20. Jahrhunderts. Der Hauptteil dieses Bandes 
gilt der iranischen Fauna, indem von den apterygo- 
ten Insekten bis zu den Hymenoptera die einzelnen 
Großtaxa behandelt und dabei die entsprechenden 
Bearbeiter genannt werden, häufig mit den abge- 
druckten englischen Zusammenfassungen aus de- 
ren Arbeiten. Diese Autorennennungen sind bei den 
“kleinen” niederen Ordnungen relativ bescheiden, 
bei den Coleoptera und Lepidoptera reichhaltig. Es 
finden sich nur bei den Schmetterlingen Faunenli- 
sten, es sind auch keine Bestimmungsschlüssel für 
persische Taxa enthalten. Der Band wird abgeschlos- 
sen mit einem Anhang z.B. mit einer Liste der be- 
züglichen entomologischen Zeitschriften, mit der 
Nennung früherer Autoren der iranischen Entomo- 
logie etc. Die 37 Farbtafeln am Ende des Bandes 
weisen 11 Landschaftsphotos auf und genadelte 
bzw. auf Etiketten geklebte Imagines von leider 
kaum typischen persischen Insekten, wobei Leptino- 
tarsa decimlineta sowohl auf Tafel XII als auch auf 
Tafel XIV abgebildet ist. 

Der zweite Band (“Applied Entomology”) bringt 
die angewandte Entomologie beginnend mit der 
Geschichte der in Persien etablierten prähistorischen, 
präislamischen, islamischen und gegenwertigen 
entomologischen Forschung. Ähnlich wie im ersten 
Band werden die einzelnen Großstaxa von den Apte- 
rygota bis zu den Hymenoptera systematisch mit 
den entsprechenden Literaturangaben versehen 
(231 S.). Weitere Kapitel sind der Schädlingsbekämp- 
fung (41 S.) und der medizinischen Entomologie 
(74 5.) gewidmet. Ein umfangreiches Literaturver- 
zeichnis mit dem Stoff beider Bände weist 97 Seiten 
auf. 

Den Abschluß dieses unkonventionellen Wer- 
kes bildet ein Schlagwortverzeichnis. Dem Verlag 
und der unterstützenden Stiftung Franz Xaver 
Schnyder von Wartensee in Zürich möchte der Re- 
ferent im Namen vieler zukünftiger Benützer für 
diese Publikation bestens danken. W. Schedl 





München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 





Acrepidopterum reseri, spec. noOV., 
a new Jamaican longicorn beetle 


(Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Ptericoptini) 


Francesco Vitali 


Vitali, F. (2002): Acrepidopterum reseri, spec. nov., anew Jamaican longicorn 
beetle (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Ptericoptini). - Spixiana 25/2: 137- 


139 


Acrepidopterum reseri, spec. nov. (Cerambycidae, Lamiinae, Ptericoptini) from 
Jamaica, West Indies is described. This new species is similar to Acrepidopterum 
pilosum Fisher, 1932, the only other species of this genus covered with long erect 
setae, but it differs by a different elytral pattern and tibiae lacking a brown ring. 


Dr. Francesco Vitali, via Roma 7/12, I-16121 Genova, Italia. 


Introduction 


Between 1992 and 2001 Dr. Ladislaus Rezban- 
yai-Reser, conservator of the Entomological 
Section of the Natur-Museum Luzern (Switzer- 
land), collected a variety of insects in Jamaica. 
From the collections of 1992-1997, besides the 
general scientific conditions (geographic posi- 
tion, climate, vegetation, collection methods and 
dates), the collected Butterflies, Skippers, Hawk 
Moths and Caddisflies (Rezbanyai-Reser 1998a, 
1998b, 1999, Malicky 1999) were analysed. 
Among these collections also a large number 
of longicorn beetles were found, of which only 
arepresentative share (ca. 1800 specimens) were 
mounted. All material comes from Spring Gar- 
den, near Reading (c. 78°W, 18°29'N), c. 8km 
westwards from Montego Bay, at the northern 
coast of the island, at 30-100 m above sea-level. 
A more complete description of the surround- 
ings with maps and photographs may be found 


in Rezbanyai-Reser (1998a), but an abstract of 
these data is reported below. 

Spring Garden is a hilly country near the 
coast and a moderately steep, calcareous slope 
with numerous scattered farmsteads, but still 
largely natural. A natural tropical-subtropical 
broadleaf forest, sometimes alternating with 
bushes and dry or humid herbaceous commu- 
nities, forms the vegetation. Near the farm- 
steads many crop- and garden plants are culti- 
vated. The research locality is situated at an 
altitude of ca. 70 m above sea-level, at the high- 
er part of this locality, between a dense forest 
and a wide bushy area (cf. map 4 in Rezbanyai- 
Reser 1993a7p152)) 

Two normal, opal (200 W at 110 V each) 
bulbs were employed as light source in a fun- 
nel-shaped light-trap, used at the mentioned 
place during 2-7 weeks each year, between 1993 
and 2001. 


137 





Fig. 1. Acrepidopterum reseri, spec. nov. Holotype. 


Acrepidopterum reseri, spec. nov. 
Eis] 


Types. Holotype: Northwest Jamaica, Spring Gar- 
den, St. James (western Montego Bay), 100 m, at 
light, 3-10.11.1999, L. Rezbanyai-Reser Igt. (deposit- 
ed in Zoologische Staatssammlung, Munich). 


Description 

Length 4.45 mm, width atshoulders 1.25 mm. 
Slender, reddish brown, entirely covered with 
sparse erect black setae; elytra covered with 
close yellow pubescence and numerous small 
brown spots. 

Mandibles short, black along outer edge 
and at apex, reddish brown in middle; palpi 
yellowish red; labrum densely punctate, shin- 
ing reddish brown, covered with yellow setae; 
clypeus smooth, yellowish brown; frons trans- 
verse, extensively and coarsely punctate, red- 
dish brown, blackish anteriorly, covered with 
dense yellow pubescence; vertex coarsely punc- 
tate, reddish brown, covered with dense yel- 
low pubescence. Eyes coarsely facetted, lower 
lobes transverse and distinctly shorter than ge- 
nae. Antennal supports widely separated, pro- 
jected. 

Antennae scarcely longer than body (8 an- 
tennomere reaches apex of elytron); 1“ anten- 


138 


Fig. 2. Acrepidopterum pilosum Fisher, 1932. Holo- 
type (National Museum of Natural History, Wash- 
ington). 


nomere thickened, almost club-shaped; 3"! hard- 
ly shorter than 1%, 4* % longer than 3"4, 5" as 
long as 3'4; 1% and 2” antennomeres entirely 
yellowish brown, subsequent antennomeres 
reddish brown except for black apex, entirely 
covered with small erect yellow setae, 3“ and 
4'" antennomeres extensively fringed with black 
setae along inner edge. 

Prothorax almost cylindrical, scarcely long- 
er than wide, sides very slightly curved, exten- 
sively and coarsely punctate, more densely 
punctate laterally, reddish brown, covered with 
dense yellow pubescence and erect black setae. 
Scutellum semicircular, reddish brown, dense- 
ly covered with yellow pubescence. 

Elytra 2% longer than wide, parallel until 
last quarter, then gently curved, coarsely and 
rather densely punctate on basal half, more 
finely punctate on apical half, reddish brown, 
covered with yellow pubescence and with nu- 
merous small round brown spots and long black 
setae. 

Meso- and metasternum sparsely and rath- 
er coarsely punctate, reddish brown; abdomi- 
nal segments not punctate, yellowish brown, 
darker on posterior edge; lower surface entire- 
ly covered with yellow pubescence. 


Legs short, femora clavate, tibiae sublinear, 
brownish yellow, knees brownish, apex of hind 
tibiae blackish, covered with long pale setae; 
tarsi short, reddish brown, with dense yellow 
pubescence. 


Differential diagnosis. This species is similar 
to Acrepidopterum pilosum Fisher, 1932, the only 
other species of this genus covered with erect 
setae (Breuning 1971). It differs from that spe- 
cies by a different elytral pattern and tibiae 
lacking a brown ring (Figs 1, 2). 


Remarks. The genus Acrepidopterum Fisher, 
1926 currently comprises five species: minutum 
Fisher, 1926 (Cuba and Jamaica), acutum Zayas, 
1975 (Cuba), jamaicense Fisher, 1942 (Jamaica), 
pilosum Fisher, 1932 (Hispaniola) and reseri, spec. 
nov. (Jamaica). 


Zusammenfassung 


Acrepidopterum reseri, spec. nov. (Cerambycidae, 
Lamiinae, Ptericoptini) wird aus Jamaika (Westind- 
ien) beschrieben. Mit Acrepidopterum pilosum Fisher, 
1932 verwandt, der einzigen Art dieser Gattung, die 
mit abstehenden Haaren besetzt ist, unterscheidet 
sich A. reseri durch die abweichende Tomentierung 
und das Fehlen eines braunen Ringes an den 
Schnekeln. 


Acknowledgements 


The author thanks Dr. S. W. Lingafelter, National 
Museum of Natural History, Washington, for the 
photos of the holotype of Acrepidopterum pilosum 
Fisher, 1932 and the kind permission for its publica- 
tion, Dr. L. Rezbanyai-Reser, Natur-Museum Lu- 
zern, for the data of the introduction and collabora- 
tion, and Mr. S. Whitebread, Magden, for the lin- 
guistic control of the description. 


References 


Breuning, S. von 1971. Revision des esp&ces americ- 
ains de la Tribu des Apomecynini (Cerambyci- 
dae, Lamiinae). — Mitt. Abh. Mus. Tierk. Dres- 
den 37(3): 209-335 

Malicky, H. 1999. Beiträge zur Insektenfauna von 
Jamaika, Westindien (Karibik). 4. Eine kleine 
Köcherfliegenausbeute (Trichoptera) aus Ja- 
maika. — Entomol. Ber. Luzern 42: 115-118 

Rezbanyai-Reser, L. 1998a. Beiträge zur Insekten- 
fauna von Jamaika, Westindien (Karibik). 1. 
Einleitung und Tagfalter (Lepidoptera: Rho- 
palocera). - Entomol. Ber. Luzern 39: 131-182 

-- 1998b. Beiträge zur Insektenfauna von Jamai- 
ka, Westindien (Karibik). 2. Dickkopffalter 
(Lepidoptera: Hesperiidae). — Entomol. Ber. 
Luzern 40: 143-150 

-- 1999. Beiträge zur Insektenfauna von Jamaika, 
Westindien (Karibik). 3. Schwärmer (Lepidop- 
tera: Sphingidae). - Entomol. Ber. Luzern 41: 
109-134 

Zayas F. de 1975. Revision de la Familia Cerambyc- 
idae (Coleoptera Phytophagoidea). — Acad. 
Cienc. Cuba, Ist. Zool., La Habana 443 pp. 


139 


Buchbesprechungen 


15. Hofrichter, R. (Hrsg.): Das Mittelmeer: Fauna, 
Flora, Ökologie. Bd. 1. Allgemeiner Teil. - Spek- 
trum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2001. 
607 S. ISBN 3-8274-1050-9 (für das Gesamtwerk: 
3-8274-1188-2) 


Das vorliegende Werk ist der erste von insgesamt 
drei Bänden, in denen Fauna, Flora und Ökologie 
des Mittelmeeres umfassend dargestellt werden. 
Insgesamt werden etwa hundert Autoren zu dem 
ehrgeizigen Gesamtwerk beitragen. In den folgen- 
den Bänden werden Bestimmungstabellen enthal- 
ten sein. 

Der jetzt vorliegende erste Band ist eine weit 
gespannte Einführung zu allen Aspekten, die zum 
Verständnis des Mittelmeeres dienen. In einer all- 
gemeinen Einführung wird unter anderem die Ge- 
schichte des Begriffes “Mittelmeer” und der Erfor- 
schung des europäischen Mittelmeeres behandelt. 
Ausgehend von der Plattentektonik wird die Geo- 
logie und Entstehungsgeschichte bis hin zur post- 
glazialen Entwicklung erläutert. Ein weiteres Kapi- 
tel führt in die Geographie der Mittelmeerländer 
ein, wobei nach den Kriterien der WTO auch Portu- 
gal zählt. Aber auch das Schwarze Meer, das Asow- 
sche Meer und das Kaspische Meer werden vorge- 
stellt. Sogar die von Menschen verursachte ökologi- 
sche Katastrophe des Aralsees wird behandelt, 
womit der Leser bis nach Zentralasien geführt wird. 
Auch die mediterrane Vegetation und die Pflanzen- 
gesellschaften werden ausführlich behandelt. Ein 
besonders interessantes Kapitel führt in die mari- 
nen Lebensräume und Lebensgemeinschaften ein. 
Die Gliederung der Lebensräume richtet sich nach 
der in Deutschland noch viel zu wenig bekannten 
UNEP-Klassifikation (United Nations Environment 
Programme). Im Kapitel über Ökologie werden die 
verschiedenen Themen wie Phoresie, Mutualismus, 
Parasitismus etc. an Hand von Beispielen von Orga- 
nismen der Mittelmeeres illustriert. Aber natürlich 
werden auch die Probleme der Umweltgefährdung 
und -zerstörung ausführlich dargestellt. Ein inter- 
essanter Exkurs widmet sich zum Beispiel den aus- 
gestorbenen kleinen Elefanten sowie anderer Zwerg- 
und Riesenformen der Mittelmeerinseln. In dem 
Kapitel über die Biogeographie werden zum Bei- 
spiel die Auswirkungen des Suezkanals (Lesseps’- 
sche Migration) auf die Fauna des Mittelmeeres 
herausgearbeitet. 

Das Werk ist durchgehend hervorragend mit 
unzähligen Bildern, Diagrammen, Karten und Ta- 
bellen ausgestattet. Fachbegriffe sind in mehreren 


140 


themenbezogenen Glossaren und einem gemeinsa- 
men Glossar erläutert. Sehr gelungen sind auch vie- 
le kleinere Exkurse, in denen vielfältige Themen 
aufgegriffen werden, die von allgemeinem Interes- 
se sind. Beispiele sind “Mediterrane Pflanzen in 
Mythen”, “Störe und das Schwarze Gold”, “Aristo- 
teles, der erste mediterrane Meeresbiologe”, “Die 
Morbillivirus-Epidemie des Streifendelfins”, um 
wenigstens einige zu nennen (unklar ist allerdings, 
warum manche der Boxen keinen ersichtlichen Au- 
tor haben). Manche der Exkurse sind eher etwas 
erweiterte Glossareinträge, manche aber gelungene 
Essays. 

Insgesamt ist der vorliegende Band eine hervor- 
ragende Einführung, nicht nur für Biologen, die an 
Meeresbiologie interessiert sind, sondern für alle, 
die das Mittelmeergebiet bereisen. Das Werk setzt 
zweifelsohne neue Maßstäbe und man darf gespannt 
auf die nächsten Bände hoffen. Ein Werk, das einer- 
seits zum Schmökern einlädt und andererseits ein 
fundiertes Nachschlagewerk ist. Es darf künftig bei 
keiner Mittelmeerexkursion fehlen. 

K. Schönitzer 


16. Prete, F. R., H. Wells, P. H. Wells & L. E. Hurd 
(eds.): The Praying Mantids. -— The Johns Hop- 
kins University Press, Baltimore, 1999. 362 S. 
ISBN: 0-8018-6174-8 


Manche Biologen meinen, daß Gottesanbeterinnen 
nur visuell gesteuerte Fliegen-Fang-Automaten sind, 
die bei der Kopulation ihre Männchen auffressen. 
In dem vorliegenden Buch wird gezeigt, daß die 
Biologie der Mantodea bei weitem vielschichtiger 
und interessanter ist. Nach einem recht knappen 
Kapitel über die Morphologie und Taxonomie wer- 
den in dem Werk von verschiedenen Autoren das 
Paarungsverhalten, die Sinnesleistungen, Bewe- 
gungssteuerung und Schutzmechanismen vorge- 
stellt. Natürlich wird auch die Verbreitung des Kan- 
nibalismus im Rahmen der Paarung und seine evo- 
lutive Bedeutung diskutiert. Schließlich werden die 
biologischen Arbeitstechniken aufgezeigt, mit de- 
nen die Mantidae untersucht werden. Auch die 
Haltung und Zucht der Mantidae als Labortiere 
werden erklärt. Das Werk zeigt insgesamt sehr 
schön, wie gut Gottesanbeterinnen als Modellorga- 
nismen für die biologische Forschung geeignet sind. 
Gleichzeitig wird deutlich, wie vielseitig und inter- 
essant die Anpassungen und Sinnesleistungen der 
Mantodea sind. K. Schönitzer 





München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 





Neotropical and Mexican Mesosmittia Brundin, 
with the description of four new species 


(Insecta, Diptera, Chironomidae) 


Trond Andersen & Humberto F. Mendes 


Andersen, T. & H. F. Mendes (2002). Neotropical and Mexican Mesosmittia 
Brundin, with the description of four new species (Insecta, Diptera, Chironom- 
idae). — Spixiana 25/2: 141-155 


Four new Mesosmittia species, M. annae, spec. nov. from Guatemala and 
Mexico, M. glabra, spec. nov. from Ecuador, M. guanajensis, spec. nov. from 
Mexico, and M. hirta, spec. nov. from Ecuador, are described and figured as 
male imagines. New records for M. acutistylus Saether, M. lobiga Saether, 
M. prolixa Saether and M. tora Saether from Mexico, and for M. patrihortae Soether 
from Mexico, Costa Rica, Nicaragua, Venezuela and Brazil are added. A key to 


male imagines of all Neotropical and Mexican Mesosmittia species is given. 


Trond Andersen, Museum of Zoology, Museplass 3, N-5007 Bergen, Norway. 


Humberto Fonseca Mendes, Departamento de Biologia-FFCLRP, Universi- 
dade de Säo Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, 14040-901, Ribeiräo Preto, SP, 


Brazil. 


Introduction 


The genus Mesosmittia was erected by Brundin 
(1956) for Spaniotoma (Orthocladius) flexuella 
Edwards, 1929. By strictest formality Mesosmit- 
tia would be an objective synonym of Pseudor- 
thocladius if the latter was understood accord- 
ing to Edwards (1932). However, Mesosmittia 
and its type species are maintained here fol- 
lowing the proposal by Cranston (1975), and 
according to unanimous usage since Brundin 
(1956). The genus was revised by Saether (1985), 
who added six new Nearctic and one new Ne- 
otropical species to the Palaearctic M. flexuella. 
Recently Szether (1996) described an additional 
species from Tanzania in East Africa. Wang 
and Zheng (1990) described two species from 
China. However, Szther (1996) considered both 
species to be synonyms of M. patrihortae Saether, 
1985. 


Almost nothing is known about the ecology 
of the genus. Strenzke (1950) stated that the 
immatures of M. flexuella were terrestrial, and 
described the larva. However, adults of this 
species have been caught in emergence traps 
submerged in fast flowing streams (Cranston 
et al. 1989). The records in Saether (1985) also 
indicate that the genus is at least semiaquatic. 
The pupae of Mesosmittia are unknown. 

Only one species of Mesosmittia has so far 
been recorded from the Neotropical region 
(Spies & Reiss 1996), namely M. truncata Szether, 
1985, described based on a male from the Canal 
Zone in Panama. In the present paper we de- 
scribe four new species from Mexico, Guate- 
mala and Ecuador. In addition the known range 
of five species described from North America 
by Szether (1985) is extended southwards into 
Mexico and the Neotropical Region. 


141 


Methods and material 


The material examined was mounted on slides 
following the procedure outlined by Saether 
(1969). The general terminology follows Saether 
(1980). The measurements are given as ranges 
followed by a mean when more than three 
specimens have been measured. 

Type material of the Mesosmittia species de- 
scribed by Sasther (1985, 1996) and deposited in 
the Museum of Zoology, Bergen, Norway 
(ZMBN), have been studied for comparison. 
The holotypes and paratypes of the four new 
species described below are also deposited in 
this collection. 


Mesosmittia Brundin, 1956 


Mesosmittia Brundin, 1956: 163; Saether 1985: 38; Cran- 
ston et al. 1989: 211. 


Type species. Spaniotoma (Orthocladius) flexuella 
Edwards, 1929: 319 by original designation. 


Other included species. M. acutistylus Saether, 
1985: 43; M. annae, spec. nov.; M. cristaga Saether, 
1996: 290; M. glabra, spec. nov.; M. guanajensis, spec. 
nov.; M. hirta, spec. nov.; M. lobiga Saether, 1985: 45; 
M. mina Szther, 1985: 46; M. nigerrima (Kieffer, 
1918: 81); M. patrihortae Saether, 1985: 47; M. prolixa 
Saether, 1985: 48; M. tora Saether, 1985: 50; M. trun- 
cata Saether, 1985: 51. 


Diagnosis. As in Saether (1985) and Cranston 
et al. (1989). 


Key to male imagines of Neotropical and 
Mexican Mesosmittia Sather 


1. Tergite IX without microtrichia on each side 
of “anal point” apex (Fig. 10)... 23 


- Tergite IX with microtrichia on each side of 
Zanalspeint apexeemen een 9: 


2. Wing length 1.43-1.62 mm, virga broadened 
caudally, see Figs 6-12; Ecuador .................. 
GENE N N M. glabra, spec. nov. 


- Wing length 1.11-1.31 mm; virga narrowly 
triangular, pointed caudally, see Saether 
(1985:Gesis @ E)AUSAYMexicor m nn 
BL N RATEN M. tora Szether 


142 


Gonocoxite with apical, posteriorly direct- 
ed, rounded projection carrying several 
strong setae, see Saether (1985: figs 5A-B); 
USARMescor ee M. prolixa Saether 


Gonocoxite without such projection ........ 4. 


AR > 1.60, wing length 1.20-1.43 mm, squa- 
ma with 3-6 setae, see Saether (1985: figs 
S@e-DEIiEeS22 30) 2U52% Mexicor.n nen 
ee M. lobiga Szether 


Or 5: 


Squama with >10 setae, wing length 1.64 
mm, inferior volsella strongly setose, see 
Figs 19-23; Ecuador ......M. hirta, spec. nov. 


Squamalwıithl Srsetaee een 5. 


Gonostylus strongly tapering apically, wid- 
est.basallyzorzmediallye. nen nee. 6. 
Gonostylus at most slightly tapering, even- 
ly rounded on outer margin, straight on 
INNEN ManSıIn RR nn 8. 


Gonostylus widest basally, with long, low 
crista dorsalis, see Saether (1985: figs 3A-B); 
WUSAYMexieo rn... M. acutistylus Saether 


Gonostylus widest medially, lacking or with 
weakgeristatdorsalis men nennen 7. 


Gonostylus scoop-shaped, lacking crista 
dorsalis, with strong megaseta, AR 1.24- 
1.26, see Figs 1-5; Guatemala, Mexico ........ 
a M. annae, spec. nov. 


Gonostylus wide in basal two thirds, with 
low, weak crista dorsalis, with weak megas- 
eta; AR 1.46-154, see Figs 13-18; Mexico .... 
een M. guanajensis, spec. noV. 


Costal extension > 100 um, see Szther (1985: 
figs 6A-D); Panama ...... M. truncata Soether 
Costal extension < 70 um, see Saether (1985: 
figs 4C-E; Figs 31-36); USA, China, South 
Africa, Mexico, Costa Rica, Nicaragua, Vene- 
zuela, Brazil. een M. patrihortae Saether 


Mesosmittia acutistylus Szther 


Mesosmittia acutistylus Saether, 1985: 43, figs 3A-B. 


Material examined. MEXICO: 13, Campeche State, 
Calakmul, Calakmul Biosphere Reserve, Zona Ar- 
queolögica, Aguada Grande, 18°07'26.7”N, 89°48' 
56.7"W, 265 m a.s.l., black light, 20.1IX.1997, A. Con- 
treras-Ramos et al. (ZMBN). 


Remarks. The species has been described in 
detail by Szther (1985). 


Distribution and habitat. The species was de- 
scribed on a single male from New Mexico, 
U.S.A. The second record is from a wet, tropical 
lowland forest in south-eastern Mexico, at 265 
m altitude. 


Mesosmittia annae, spec. nov. 
Eiess]-5 


Material examined. Holotype: S, (ZMBN type No. 
355, slide-mounted in Canada balsam), GUATE- 
MALA: Santa Rosa, Pueblo Nueve Vinas, Finca 
Maria Mundo, 1800 m a.s.l., 9.XI.1999, Malaise trap, 
A. CC. Bailey & J. Monzön Sierra. — Paratype: 14, 
MEXICO: Campeche State, Calakmul, Calakmul 
Biosphere Reserve, Zona Arqueolögica, Aguada 
Grande, 18°07'26.7"N, 89°48'56.7"W, 265 m, 20.IX. 
1997, Malaise trap, A. Contreras-Ramos et al. (ZMBN). 


Diagnosis. Easily distinguished from all other 
described species of the genus by the gonosty- 
lus, which is scoop-shaped with a compara- 
tively strong megaseta. 


fe ti ta, ta, ta, ta, 


104 (1) 64 (1) 
68-72 42-46 30-34 0.42-0.43 4.07-4.49 4.58-4.64 3.18-3.23 
108 (1) 52 (1) 


pı 392-441 472-488 264 (1) 148 (1) 
Ps 392-428 396-444 172-188 88-92 
ps 425(1) 484-520 248 (1) 128 (1) 


Hypopygium (Figs 4-5). Tergum IX with 
11-12 setae, laterosternite IX with 4-5 setae. 
Phallapodeme 55-61 um long, transverse ster- 
napodeme curved, 57-66 um long. Virga 47 um 
long. Gonocoxite 137-158 um long, distance 
along inner margin from apex of gonocoxite to 
apex of inferior volsella 35-39 um, width of 
volsella including knob-like projection 18-21 um, 
width without projection 14-17 um. Gonostylus 
with strongly rounded outer margin, 70-78 um 
long, lacking crista dorsalis. Megaseta 8 um 
long. HR 1.97-2.02; HV 2.28-2.56. 


Description 


Adult male (n = 2, except when otherwise stat- 
ed). 

Total length 1.97-2.11 mm. Wing length 1.02- 
1.18 mm. Total length/wing length 1.78-1.94. 
Wing length/length of profemur 2.69 (1). Col- 
oration dark brown, legs brown. 

Head. AR 1.24-1.26, ultimate flagellomere 
388-392 um long. Temporal seta 8, including 4 
inner verticals, and 4 outer verticals. Clypeus 
with 6 setae. Tentorium, stipes and cibarial 
pump as in Fig. 1. Tentorium 107-121 um long, 
19-23 um wide; stipes 105-117 um long, 23 (1) 
um wide. Palp segments lengths in um: 21-23, 
40-43, 66-74, 64-70, 107 (1). Third palpal seg- 
ment with 2-3 sensilla clavata subapically, long- 
est 10-11 um long. 

Thorax (Fig. 2). Antepronotum without 
seta. Dorsocentrals 7-9, acrostichals 9-12, pre- 
alars 5. Scutellum with 6 setae. 

Wing (Fig. 3). VR 1.35-1.39. Costal exten- 
sion 41-45 um long. Brachiolum with 1 seta. 
Squama with 3-5 setae. 

Legs. Spur of front tibia 41-46 um long, 
spurs of mid tibia 22-23 um and 18-19 um long, 
of hind tibia 25-35 um and 15-19 um. Width at 
apex of front tibia 26-28 um, of mid tibia 22-25 
um, of hind tibia 28-32 um. Hind tibial comb 
with 10 setae, shortest setae 13-15 um long, 
longest setae 26-30 um long. Lengths (in um) 
and proportion of legs: 


taz LR BV SV BR 


Aula), Be slo326i)  28A) 


36() 051(1) 357(1) 3.66(1) 35() 


Etymology. Named after Anna Cristina Bailey, 
who collected the holotype. 


Distribution and habitat. The species is known 
from south-western Guatemala and south-east- 
ern Mexico. The holotype was collected at 
1800 m altitude in a Pino-Eucino forest. The 
paratype was taken in a wet lowland forest at 
265 m altitude. 


143 








Figs 1-5. Mesosmittia annae, spec. nov., d imago. 1. Tentorium, stipes and cibarial pump. 2. Thorax. 
3. Wing. 4. Tergite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 5. Hypopygium with tergite IX 
removed; left: dorsal aspect, right: ventral aspect. 


144 















>05 
HERD 


\NQ 
UN ESS 









er wi 


IT 
SR 
ss 





Figs 6-12. Mesosmittia glabra, spec. nov., d imago. 6. Head. 7. Tentorium, stipes and cibarial pump. 
8. Thorax. 9. Wing. 10. Tergite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 11. Hypopygium 
with tergite IX removed; left: dorsal aspect, right: ventral aspect. 12. Gonostylus, ventral aspect. 


145 


Mesosmittia glabra, spec. nov. 
Figs 6-12 


Material examined. Holotype: 3, (ZMBN type No. 
356, slide-mounted in Canada balsam), ECUADOR: 
Pichincha Province, Quito, Parque Metropolitano, 
6.11.1997, 2850 m a.s.l., sweep net, J. Skartveit. — 
Paratypes: 584, as holotype (ZMBN). 


Diagnosis. The comparatively wide “anal point” 
and the lack of microtrichia on tergite IX on 
each side of the “anal point” separate the spe- 
cies from all other described species except 
M. tora. It can be separated from M. tora on its 
larger size and on the shape of the virga, which 
is broadened caudally in M. glabra, spec. nov., 
whereas in M. tora it is narrowly triangular and 
pointed caudally. 


Description 


Adult male (n = 5-6). 

Total length 2.48-2.89, 2.65 mm. Wing length 
1.43-1.62, 1.49 mm. Total length/wing length 
1.67-1.87, 1.78. Wing length/length of profe- 
mur 2.62-3.00, 2.74. Coloration blackish brown, 
with lighter brown tarsi. 

Head. (Fig. 6). AR 1.02-1.15, 1.07, ultimate 
flagellomere 392-452, 416 um long. Temporal 


seta 9-11, 10, including 4-5, 5 inner verticals, 
and 5-6, 5 outer verticals. Clypeus with 6-9, 8 
setae. Tentorium, stipes and cibarial pump as 
in Fig. 7. Tentorium 131-151, 141 um long, 26- 
32, 29 um wide; stipes 130-145, 1.39 um long, 
46-55, 51 um wide. Palp segments lengths in 
um: 22-29, 26; 44-52, 49; 88-106, 96; 97-113, 107; 
115-160, 138; 130-145, 139. Third palpal seg- 
ment with 3-4, 3 sensilla clavata subapically, 
longest 11-12 um long. 

Thorax (Fig. 8). Antepronotum with 2-3, 3 
seta. Dorsocentrals 6-11, 9; acrostichals 10-14, 
13; prealars 4-6, 5. Scutellum with 7-10, 8 setae. 

Wing (Fig. 9). VR 1.29-1.32, 1.31. Costal ex- 
tension 28-46, 36 um long. Brachiolum with 1 
seta. R with 1-5, 3 setae; costal extension with 
0-1, 0 seta; other veins bare. Squama with 5-8, 
6 setae. 

Legs. Spur of front tibia 47-54, 50 um long, 
spurs of mid tibia 33-36, 35 um and 26-33, 28 um 
long, of hind tibia 51-59, 56 um and 22-48, 33 yım. 
Width at apex of front tibia 33-36, 35 um, of mid 
tibia 33-37, 35 um, of hind tibia 41-51, 46 jım. 
Hind tibial comb with 11-14, 12 setae, shortest 
setae 22-26, 24 um long, longest setae 35-44, 
40 um long. Lengths (in um) and proportion of 
legs: 











fe ti ta, ta, ta, ta, ta; 
Pı 523-564, 543 572-743, 686 318-384, 339 196-245, 219 139-155, 144 82-98, 90 49-57, 55 
P: 564-613, 5850 580-654, 606 237-278, 256 131-147, 139 98-106, 101 57-65, 63 46-51, 49 
Ps 605-662, 629 662-743, 705 343-399, 380 196-212, 203 147-172, 159 78-86, 831 49-57, 55 
LR BV SV BR 
pı 0.46-0.52, 0.49 2.87-3.19, 3.09 3.36-3.95, 3.64 2.71-3.16, 2.91 
ps  0.40-0.44, 0.42 3.98-4.27, 4.10 4.38-4.86, 4.64 2.87-3.71, 3.12 
p; 0.52-0.56, 0.54 3.34-3.49, 3.43 3.35-3.69, 3.52 4.33-5.54, 4.98 


Hypopygium (Figs 10-12). Tergum IX with 
20-33, 25 setae; “anal point” a strong, wide ridge 
with marked boundary orally, less well delim- 
ited caudally, practically void of microtrichia; 
laterosternite IX with 4-8, 6 setae. Phallapo- 
deme 68-80, 72 um long, transverse sternapo- 
deme 77-89, 83 um long. Virga 40-59, 48 um 
long. Gonocoxite 193-213, 204 um long, distance 
along inner margin from apex of gonocoxite to 
apex of inferior volsella 35-47, 40 um, width of 
volsella including knob-like projection 19-30, 


146 


27 um, width without projection 14-19, 17 um. 
Gonostylus 88-97, 93 um long. Megaseta 6-8, 
7 um long. HR 2.07-2.28, 2.19, HV 2.68-2.99, 
2.85. 


Etymology. From Latin glaber meaning bald, smooth, 
referring to the hairless apex of tergum IX. 


Distribution and habitat. The species is known 
only from the type locality in Ecuador. The 
specimens were netted in a ravine with seepag- 
es, at a high elevation site. 


Mesosmittia guanajensis, spec. nov. 
Figs 13-18 


Material examined. Holotype: d, (ZMBN type No. 
357, slide-mounted in Canada balsam), MEXICO: 
Guanajuato State, Acambaro, Presa Solis, 500 m 
West of floodgate, 22.VI.1997, in spider web, T. 
Andersen & A. Contreras-Ramos. — Paratypes: 230, 
as holotype (ZMBN). 


Diagnosis. The species groups with M. acuti- 
stylus Seether and M. annae, spec. nov. in having 
a gonostylus which is strongly tapering apical- 
ly. However, it can easily be distinguished from 
the two others by having the gonostylus widest 
in basal two thirds and with a comparatively 
weak megaseta. 


Description 


Adult male (n=2-3). 

Total length 2.22-2.28 mm. Wing length 1.14- 
1.19 mm. Total length/wing length 1.86-1.88. 
Wing length/ length of profemur 2.71-2.81. Col- 
oration blackish brown, with lighter brown tar- 
Si. 


Head. (Fig. 13). AR 1.46-1.54, ultimate flag- 
ellomere 466-490 um long. Temporal seta 7-8, 
including 3-4 inner verticals, 4 outer verticals. 
Clypeus with 6-12 setae. Tentorium, stipes and 
cibarial pump as in Fig. 14. Tentorium 121- 
123 um long, 25-28 um wide; stipes 116-120 ıım 
long, 25-28 um wide. Palp segments lengths in 
um: 22-25, 45-51, 86-88, 80-88, 115-117. Third 
palpal segment with 2-3 sensilla clavata subap- 
ically, longest 12-14 um long. 

Thorax (Fig. 15). Antepronotum with 0-1 
seta. Dorsocentrals 8-9, acrostichals 9-13, pre- 
alars 5-7. Scutellum with 6-7 setae. 

Wing (Fig. 16). VR 1.31-1.32. Costal exten- 
sion 27-31 um long. Brachiolum with 1 seta. 
Squama with 6-7 setae. 

Legs. Spur of front tibia 28-44 um long, 
spurs of mid tibia 22-26 um and 15-17 um long, 
of hind tibia 43-47 um and 16-20 um. Width at 
apex of front tibia 29-30 um, of mid tibia 30- 
31 um, of hind tibia 39-41 um. Hind tibial comb 
with 10-12 setae, shortest setae 15-17 um long, 
longest setae 30-35 um long. Lengths (in um) 
and proportion of legs: 





fe ti ta, ta, ta, 


pı 432-464 528-596 264-280 164-176 112-116 68-76 44-48 
44-48 40-44 
72(1) 48 (1) 


p> 480-520 500-540 180-196 104-112 72-80 
ps 508-536 568-616 328 (1) 160 (1) 140 (1) 


Hypopygium (Figs 17-18). Tergum IX with 
9-10 setae, laterosternite IX with 6-7 setae. Phal- 
lapodeme 72-74 um long, transverse sternapo- 
deme 74-82 um long. Virga 47-52 um long. 
Gonocoxite 181-193 um long, distance along 
inner margin from apex of gonocoxite to apex 
of inferior volsella 35-39 um, width of volsella 
including knob-like projection 27-31 um, width 
without projection 18-21 um. Gonostylus 92- 
98 um long, lacking crista dorsalis. Megaseta 
5-6 um long. HR 1.89-2.00, HV 2.41-2.63. 


Etymology. Named after Guanajuato State in Mex- 
ico, using the Latin suffix -ensis denoting place of 
origin. 

Distribution and habitat. The species is known 
from three males taken close to a man-made 
dam in central Mexico. 


ta, LR BV SV BR 


0.44-0.53 3.19-3.28 3.87-4.02 2.25 (1) 
0.33-0.39 4.32-4.49 5.21-5.89 3.23-3.62 
053(1) 3521) 3511) 42() 


Mesosmittia hirta, spec. nov. 
Eies#1923 


Material examined. Holotype: 3, (ZMBN type No. 
358, slide-mounted in Canada balsam), ECUADOR: 
Pichincha Province, Pasochoa Reserve, 3000 m 
a.s.l., 4.11.1997, sweep net, J. Skartveit. 


Diagnosis. The combination of large size (wing 
length larger than 1.5 mm), squama with more 
than 10 setae, and the strongly setose inferior 
volsella will separate the species from all other 
described species of the genus. 


Description 


Adult male (n=]). 

Total length 2.73 mm. Wing length 1.64 mm. 
Total length/wing length 1.66. Wing length/ 
length of profemur 2.51. Coloration blackish 
brown. 


147 





Figs 13-18. Mesosmittia guanajensis, spec. nov., d imago. 13. Head. 14. Tentorium, stipes and cibarial 
pump. 15. Thorax. 16. Wing. 17. Tergite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 
18. Hypopygium with tergite IX removed; left: dorsal aspect, right: ventral aspect. 


148 




















Figs 19-23. Mesosmittia hirta, spec. nov., d imago. 19. Tentorium, stipes and cibarial pump. 20. Thorax. 
21. Wing. 22. Tergite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 23. Hypopygium with tergite 
IX removed; left: dorsal aspect, right: ventral aspect. 


149 


Head. AR 1.06, ultimate flagellomere 440 um 
long. Temporal seta 9, including 4 inner verti- 
cals, 5 outer verticals. Clypeus with 8 setae. 
Tentorium, stipes and cibarial pump as in Fig. 
19. Tentorium 162 um long, 35 um wide; stipes 
169 uum long, 49 um wide. Palp segments lengths 
in um: 37,55, 90, 117, 164. Third palpal segment 
with 5 sensilla clavata subapically, longest 
15 um long. 

Thorax (Fig. 20). Antepronotum with 5 seta. 
Dorsocentrals 10, acrostichals 13, prealars 8. 


fe ti ta, ta, ta; ta, 
Pı 654 841 449 359 180 114 
P; 678 686 294 155 98 65 
P; 703 792 539 261 196 98 


Hypopygium (Figs 22-23). Tergum IX with 
16 setae, laterosternite IX with 7 setae. Phal- 
lapodeme 66 ıım long, transverse sternapodeme 
74 um long. Virga 52 um long. Gonocoxite 
233 um long, distance along inner margin from 
apex of gonocoxite to apex of inferior volsella 
92 um, width of inferior volsella including knob- 
like projection 41 um, width without projection 
35 um; inferior volsella strongly setose. Gonos- 
tylus 113 um long, with low, weak crista dorsa- 
lis. Megaseta 5 ıım long. HR 2.07; HV 2.45. 


Etymology. From Latin hirtus, meaning hairy, rough, 
shaggy, referring to the densely hairy inferior 
volsella. 


Distribution and habitat. The species is known 
from a single male only, taken at 3000 m alti- 
tude in the province of Pichincha, Ecuador. The 
specimen was taken with sweep net in an area 
with pastures and seepages. 


Mesosmittia lobiga Szther 
Figs 24-30 


Mesosmittia lobiga Saether, 1985: 45, figs 3C-D. 
Mesosmittia flexuella Sublette & Sublette, 1979: 77; 
nec Edwards, 1929. 


Material examined. MEXICO: 18, Nuevo Leon 
State, Santiago, 30 km West of Cola de Caballo on 
road to Laguna de Sänchez, 19.1X.1998, light trap, T. 
Andersen & A. Contreras-Ramos; 2354, Guanajuato 
State, Acambaro, Presa Solis, 500 m West of flood- 
gate, 22.V1l.1997, in spider web, T. Andersen & A. 
Contreras-Ramos. 


150 


Scutellum with 6 setae. 

Wing (Fig. 21). VR 1.42. Costal extension 
53 um long. Brachiolum with 1 seta. R with 3 
setae, other veins bare. Squama with 11 setae. 

Legs. Spur of front tibia 48 um long, spurs 
of mid tibia 25 um and 16 um long, of hind tibia 
53 um and 23 um. Width at apex of front tibia 
36 um, of mid tibia 35 um, of hind tibia 46 jım. 
Hind tibial comb with 11 setae, shortest setae 
21 um long, longest setae 33 um long. Lengths 
(in um) and proportion of legs: 


ta; LR BV SV BR 
57 0.53 2.73 3,32 2.0 
49 0.42 4.51 4.60 1.9 
57 0.68 3.32 Di 2.0 


Remarks. The Mexican specimens fall within 
the ranges given for M. lobiga by Saether (1985) 
for most measurements and ratios. (The anten- 
nae of the type material are lost; the Mexican 
specimens have an AR of 1.60-1.64, the ultimate 
flagellomere is 492-496 um long). There appears, 
however, to be slight differences in the shape of 
the hypopygium, as the Mexican specimens 
have more and stronger setae on tergum IX, 
and a more well set off knob of the inferior 
appendage. We therefore figure one of the spec- 
imens from Acäambaro. 


Distribution and habitat. The type material is 
from New Mexico, southern USA. The present 
paper adds records from northeastern and cen- 
tral Mexico. The specimen from northeastern 
Mexico was taken in a light trap close to a small 
river, while the specimens from central Mexico 
were taken in spider webs close to aman-made 
dam. 


Mesosmittia patrihortae Szther 
Figs 31-36 


Mesosmittia patrihortae Seether, 1985: 47, figs 4C-E. 
Mesosmittia dolichoptera Wang & Zheng, 1990: 486. 
Mesosmittia yunnanensis Wang & Zheng, 1990: 488. 


Material examined. BRAZIL: 237, Säo Paulo State, 
Pedregulho, Furna Säo Pedro, 20°09'10"S, 47°30' 
38"W, 573 m a.s.l., 16.X.2000, light trap, T. Andersen 
& H.F. Mendes. COSTA RICA: 33, Heredia Prov- 
ince, La Selva Biological Station, 10°26'N, 83°59'W, 
2.11.1993, Malaise trap, O.A. Ssther. ECUADOR: 








Figs 24-30. Mesosmittia lobiga Seether, d imago from Acämbaro in Mexico. 24. Head. 25. Tentorium, stipes 
and cibarial pump. 26. Thorax. 27. Wing. 28. Tergite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonosty- 
lus. 29. Hypopygium with tergite IX removed; left: dorsal aspect, right: ventral aspect. 30. Gonostylus, 
ventral aspect. 


151 




















Figs 31-36. Mesosmittia patrihortae Saether, d imago from Calakmul in southeastern Mexico. 31. Head. 
32. Tentorium, stipes and cibarial pump. 33. Thorax. 34. Wing. 35. Tergite IX and dorsal aspect of left 


gonocoxite and gonostylus. 36. Hypopygium with tergite IX removed; left: dorsal aspect, right: ventral 
aspect. 


152 


3dd, Pichincha State, Sto Domingo de los Colora- 
dos, Barrio Sta. Martha, 16.11.1997, 500 m a.s.l., 
sweep net, J. Skartveit. MEXICO: 435, Nuevo Leön 
State, Allende, Rio Ramos at Raices, 2km West of 
Highway 85, 20.1X.1998, sweep net, T. Andersen & 
A. Contreras-Ramos; 19, Nuevo Leön State, Santia- 
g0, 30 km West of Cola de Caballo on road to Lagu- 
na de Sanchez, 19.1X.1998, sweep net, T. Andersen 
& A. Contreras-Ramos; 3d3d, Veracruz State, Los 
Tuxtlas, Tres Zapotes, 22.1.1995, sweep net, L.O. 
Hansen; 2434, Campeche State, Calakmul, Calak- 
mul Biosphere Reserve, Zona Arqueolögica, Agua- 
da Grande, 18°07'26.7"N, 89°48'56.7"W, 265 m a.s.l., 
Malaise trap & light trap, 20-22.1X.1997, A. Contre- 
ras-Ramos et al.; 2845, Campeche State, Calakmul, 
Calakmul Biosphere Reserve, Aguada Zoh-Laguna, 
18°35'21.3"N, 89°25'0.7"W, 327 m a.s.l., 23-24.IX. 
1997, Malaise trap, A. Contreras-Ramos et al.; 486, 
Campeche State, Calakmul, Calakmul Biosphere 
Reserve, Ejido Gustavo Diaz Ordaz, San Antonio 
Soda, Rio Escondido, 18°24'54.9"N, 89°08'13.2"W, 
170 m a.s.l., 22-23.[X.1997, Malaise trap, A. Contre- 
ras-Ramos et al.; 15, Campeche State, Calakmul, 
Calakmul Biosphere Reserve, Ejido Nuevo Becan, 
El Chorro, 18°35'25.5"N, 89°15'28.8"W, 130 m a.s.l., 
30.1V.1997, Malaise trap, A. Contreras-Ramos et al. 
NICARAGUA: 19, El Coyolar, 50 km NE of Mata- 
galpa, vi.1991, S. Hue (ZSM). VENEZUELA: 1288, 
Aragua State, Parque Nacional Henri Pittier, Ran- 
cho Grande, 10°21.047'N, 67°41.198'W, 16-18.IX. 
1999, 1000 m a.s.l., light trap, T. Andersen. 


Remarks. The wing length of the Central and 
South American specimens appears to be ap- 
proximately the same as in the North American 
type material. However, most specimens have 


slightly higher venarum ratio, longer costal ex- 
tension and lower antennal ratio, Tab. 1. The 
specimen recorded by Szther (1996) from South 
Africa also has a comparatively long costal ex- 
tension, but a higher antennal ratio than the 
specimens from the new world. As shown by 
Saether (1985) the species is also variable in the 
shapes of the inferior volsella and the gonosty- 
lus. We figure one specimen from Calakmul in 
southeastern Mexico which have a rather nar- 
row, curved gonostylus, with a very low crista 
dorsalis (Figs 31-36). 

Wang & Zheng (1990) described two Meso- 
smittia species, M. dolichoptera and M. yunnan- 
ensis, from China. Saether (1996) placed both 
species as synonyms of M. patrihortae. In his 
recent checklist of the chironomids from China, 
Wang (2000) lists M. yunnanensis as a separate 
species. However, as no explanation was giv- 
en, we follow Szther (1996) and consider 
M. yunnanensis a junior synonym of M. patri- 
hortae. 


Distribution and habitat. The species has been 
recorded from Alabama, Georgia, Kentucky, 
and South Carolina in the USA (Caldwell et al. 
1997), and from South Africa and China (Szther 
1985, 1996). The present paper adds records 
from Mexico, Nicaragua, Costa Rica, Venezue- 
la, Brazil and Ecuador. In Central and South 
America the species appears to be rather com- 
mon, particularly in lowland tropical forests. 


Tab. 1. Wing lengths, venarum ratios, lengths of Costa extension, and antennal ratios of Mesosmittia 
patrihortae Saether, 1985 from North America, South Africa, and from 8 localities in Central and South 





America. 
Locality Wing length VR Costa ext. AR 

in mm in um 
USA (Szther 1985; n=10) 1.00-1.20, 1.10 1.21-1.30, 1.24 8-34, 21 1.24-1,49, 1.35 
Mexico: Nuevo Leon State (n=4) 0.93-1.01, 0.98 1.34-1.45, 1.38 23-41, 31 0.98-1.23, 1.07 
Mexico: Veracruz State (n=3) 1.01-1.07 1.32-1.43 31-57 0.95-1.20 
Mexico: Campeche State (n=16) 0.84-1.01, 0.94 1.30-1.52, 1.37 25-58, 38 0.96-1.34, 1.17 
Nicaragua (n=1) 0.99 not measurable 50 1.13 
Costa Rica: Heredia Province (n=3) 0.86-0.93 1.39-1.46 45-62 1.00-1.07 
Venezuela: Aragua State (n=10) 0.93-1.19, 1.10 1.32-1.47, 1.41 41-53, 46 0.86-1.18, 1.10 
Brazil: Säo Paulo State (n=2) 0.99-1.03 1.32-1.33 45-51 0.89-0.91 
Ecuador: Pichincha State (n=3) 0.98-1.00 1,33-1:.35 40-42 0.97-1.05 
South Africa (Sether 1996; n=1) - - 46 el 





153 


Mesosmittia prolixa Szther 


Mesosmittia prolixa Szether, 1985: 48, figs 5A-B. 


Material examined. MEXICO: 18, Nuevo Leön 
State, Allende, Rio Ramos at Raices, 2km West of 
Highway 85, 20.1X.1998, light trap, T. Andersen & 
A. Contreras-Ramos; 13, Campeche State, Calak- 
mul, Calakmul Biosphere Reserve, Ejido Nuevo 
Becan, El Chorro, 18°35'25.5"N, 89°15'28.8"W, 130 m 
a.s.l., 30.IV.1997, Malaise trap, A. Contreras-Ramos 
etal. 


Remarks. The species was described in detail 
by Saether (1985). The figure supposedly show- 
ing M. prolixa in Cranston et al. (1989: fig. 9.46E) 
must be of another species. 


Distribution and habitat. The species was de- 
scribed based on material from Georgia, Kan- 
sas, Kentucky, New Mexico, Indiana and Ten- 
nessee in the USA. The new specimen from 
south-eastern Mexico was taken in a wet, low- 
land tropical forest, the one from north-eastern 
Mexico close to a fast flowing river. 


Mesosmittia tora Sxther 


Mesosmittia tora Saether, 1985: 50, figs 5C-E. 


Material examined. MEXICO: 1434, Nuevo Leön 
State, Allende, Rio Ramos at Raices, 2km West of 
Highway 85, 20.1X.1998, sweep net, T. Andersen & 
A. Contreras-Ramos; 3033, Nuevo Leon State, San- 
tiago, 30 km West of Cola de Caballo on road to 
Laguna de Sänchez, 19.IX.1998, sweep net, T. An- 
dersen & A. Contreras-Ramos. 


Remarks. The species was described in detail 
by Szther (1985). 


Distribution and habitat. The type material is 
from South Dakota in USA. The present paper 
adds records from northeastern Mexico, where 
males were netted in high numbers in humid 
areas with short grass vegetation along streams 
and rivers. 


Mesosmittia truncata Szther 


Mesosmittia truncata Saether, 1985: 51, figs 6A-D. 


Remarks. As pointed out by Sather (1985) the 
species is practically inseparable from M. patri- 
hortae on hypopygial features, but differs from 


154 


other known species of the genus in the low 
antennal ratio, the high venarum ratio, the long 
extension of the costa and the leg ratio of the 
hind leg. South and Central American speci- 
mens of M. patrihortae show slight variation in 
most of these features, see Tab. 1. The only 
character which separates M. truncata from 
M. patrihortae appears to be the length of the 
costal extension, being 116 ıım long in M. trun- 
cata, while between 8 and 62 um in M. patrihor- 
tae. 


Distribution. The species is only known from 
one male from Panama. 


Acknowledgements 


We are indebted to Dr. Atilano Contreras-Ramos, 
Centro de Investigaciones Biologicas, Universidad 
Autonoma del Estado de Hidalgo, Mexico, to Anna 
Cristina Bailey and Jose Monzön Sierra, Laborato- 
rio de Entomologia Sistemätica, Universidad del 
Valle de Guatemala, Guatemala, to Lars Ove Han- 
sen, Museum of Zoology, University of Oslo, Nor- 
way, and to Dr. John Skartveit, Museum of Zoolo- 
gy, University of Bergen, Norway, for providing us 
with material of Mesosmittia from South and Cen- 
tral America. We are also indebted to Professor Ole 
A. Saether, Museum of Zoology, University of Ber- 
gen, Norway for advice and discussions. Gladys 
Ramirez, Museum of Zoology, University of Ber- 
gen, made the slide preparations. 

Permission to collect in Ecuador was given by 
INEFAN, Quito. The study of South American Or- 
thocladiinae was funded through the Norwegian 
Research Board (NF) project no.: 121975/720, and 
through the Brazilian Research Council of the Säo 
Paulo State (FAPESP) project 00/05903-9 and project 
98/05073-4. 


References 


Brundin L. 1956. Zur Systematik der Orthocladiinae 
(Dipt., Chironomidae). - Rep. Inst. Freshwat. 
Res. Drottningholm 37: 5-185 

Caldwell, B. A., Hudson, P. L., Lenat, D.R. & D.R. 
Smith 1997. A revised annotated checklist of 
the Chironomidae (Insecta: Diptera) of the 
Southeastern United States. - Trans. Am. ent. 
Soc. 123: 1-53 

Cranston, P. S. 1975. Corrections and additions to 
the list of British Chironomidae (Diptera). — 
Entomologist’s mon. Mag. 110: 87-95 


-—- ‚Oliver, D.R. & O. A. Saether 1989. The adult 
males of Orthocladiinae (Diptera: Chironomi- 
dae) of the Holarctic region. Keys and diag- 
noses. In: Wiederholm, T. (ed.). Chironomidae 
of the Holarctic region. Keys and diagnoses. 
Part 3. Adult males. — Ent. scand., Suppl. 34: 
165-352 

Edwards, F. W. 1929. British non-biting midges (Di- 
ptera, Chironomidae). — Trans. R. ent. Soc. 
Lond. 77: 279-480 

-- 1932. Recent literature, Faune de France: 23; 
Dipteres: Chironomidae iv par M. Goetghebu- 
er. — Entomologist 65: 140-141 

Freeman, P. 1956. A study of the Chironomidae 
(Diptera) of Africa south of the Sahara. Part II. 
— Bull. Br. Mus. nat. Hist Ent. 4: 287-368 

Kieffer, J. J. 1918. Chironomides d’Afrique et d’Asie 
conserves au Museum National Hongrois de 
Budapest. - Ann. hist. nat. Mus. nat. hung. 16: 
31-136 

Sather, ©. A. 1969. Some Nearctic Podonominae, 
Diamesinae, and Orthocladiinae (Diptera: Chi- 
ronomidae). — Bull. Fish. Res. Bd Can. 170: 
1-154 

-- 1980. A glossary of chironomid morphology 
terminology (Diptera: Chironomidae). — Ent. 
scand., Suppl. 14: 1-51 

-- 1985. The imagines of Mesosmittia Brundin, 
1956, with description of seven new species. — 
Spixiana, Suppl. 11: 37-54 


-- 1996. Afrotropical records of the orthoclad ge- 
nus Mesosmittia Brundin (Insecta, Diptera, Chi- 
ronomidae). -— Spixiana 19: 289-292 

Spies, M. & F. Reiss. 1996. Catalog and bibliography 
of Neotropical and Mexican Chironomidae. — 
Spixiana, Suppl. 22: 61-119 

Strenzke, K. 1950. Terrestriche Chironomiden XIV: 
“Limnophyes” flexuellus Edw. — Zool. Anz. 145: 
101-111 

Sublette, J. E.& M. Sublette 1979. Part II. A synopsis 
of the Chironomidae of New Mexico. In: Sub- 
lette, J. E. (ed.). Evaluation of long term effects 
of termal effluents on stream biota. Utilization 
of Chironomidae (Diptera) as a water quality 
indicator group in New Mexico. — Techn. Rep. 
N. M. Energy Inst. 32: 53-128 

Wang, X. 2000. A revised checklist of chironomids 
from China (Diptera). In: Hoffrichter, O. (ed.) 
Late 20th century research on Chironomidae: 
an antology from the 13th international sym- 
posium on Chironomidae, pp. 629-652. — Shak- 
er Verlag, Aachen 

-- &L.Zheng 1990. Two new species of Mesosmit- 
tia from China (Diptera: Chironomidae). — Acta 
ent. Sinica 33: 486-489 (in Chinese with English 
summary) 


155 


Buchbesprechungen 


17. Field, H. (Hrsg.): The Biology of Wetas, King 
Crickets and their Allies - CABI Publishing, 
Wilingford, 2001, 540 pp. ISBN 0-85199-408-3. 


Die Überfamilie der Stenopelmatoidea gehört zu 
den Ensiferen und einige ihrer Aren werden als 
“Dinosaurier” unter den Insekten bezeichnet, weil 
sie so groß und schon aus dem Palaeozän bekannt 
sind und furchterregende Zangen haben. Manche 
verteidigen sich mit kräftigen, bedornten Hinter- 
beinen, die sie über den Körper nach vorne schleu- 
dern können. Die Wetas aus Neuseeland gehören 
zu den schwersten Insekten. 

In dem vorliegenden Band ist das Wissen über 
diese interessanten Insekten zusammengetragen. 
Außer den Stenopelmatoidea sind auch Gryllacridi- 
dae in den Band behandelt. In einführenden Kapi- 
teln werden Aspekte der Systematik und Biogeo- 
graphie zusammengestellt. Dabei werden einige 
Gruppen genauer besprochen, andere nur am Ran- 
de erwähnt je nach dem derzeitigen Wissensstand. 
Zu den Stenopelmatoidea zählen die drei Familien 
Anostostomtidae, Rhaphidophoridae und Stenope- 
lmatidae, sowie eine fossile Familie, die Zeunerop- 
terinae. Sie sind vor allem in Australien, Südasien, 
Südafrika und Nordamerika verbreitet, lassen also 
eine Gondwana Verbreitung erkennen. Nur wenige 
Arten kommen in Europa vor. Weitere Kapitel ge- 
ben einen Einblick in Anatomie und Morphologie, 
Ethologie, Verhalten, Fortpflanzung und Physiolo- 
gie. Das Buch enthält eine Fülle von Fakten, die 
übersichtlich zusammengetragen sind. Das Werk 
ist gut illustriert und enthält in jedem Kapitel Lite- 
ratur-Hinweise. Den Abschluß dieses empfehlens- 
werten Bandes bildet ein Kapitel über Gefährdung 
und Schutzmaßnahmen der Weta in Neuseeland. 

K. Schönitzer 


18. Butler, A. B. & W. Hodos: Comparative Verte- 
brate Neuroanatomy. Evolution and Adaptati- 
on - Wiley-Liss, New York, 1996, 514 S. ISBN 
0-471-88889-3. 


Das vorliegende Lehrbuch der Neuroanatomie gibt 
dem Studenten und Fachkollegen einen hervorra- 
genden Einblick über das Gesamtgebiet der Neu- 


156 


roanatomie der Wirbeltiere. Besonders hervorzuhe- 
ben ist der breite vergleichende und evolutionsbio- 
logische Ansatz, der durch die Darstellung der Struk- 
turen in den niederen Wirbeltieren auch ein neues 
Verständnis der Neuroanatomie bei Säugetieren 
vermittelt. Wichtige Aspekte der dargestellten evo- 
lutiven und funktionellen Beziehungen wurden erst 
in den letzten Jahren durch neue Methoden und die 
Untersuchung von vielen Arten erarbeitet. In dem 
Band sind in einleitenden Kapiteln auch sehr schön 
die phylogenetischen Grundlagen der Wirbeltiere 
behandelt. Sehr gut herausgearbeitet sind die neu- 
en Erkenntnisse über die Herkunft und Organisati- 
on der Hirnnerven sowie neuere Erkenntnisse über 
den dorsalen Thalamus und das dorsale Pallium im 
Vorderhirn. Ein sehr empfehlenswertes Werk. 

K. Schönitzer 


19. Jensen, G. C.: Pacific Coast crabs and shrimps. — 
Sea Challengers, Monterey, California, U.S.A., 
1995. 87 S. mit über 160 Farbabb. und mehreren 
Zeichnungen. ISBN 0-930118-20-0 


Die Beobachtung der Lebewesen in den Gewässern 
an der Meeresküste fasziniert Laien wie Fachbiolo- 
gen immer wieder. Das vorliegende Buch beschäf- 
tigt sich mit einer wichtigen Tiergruppe dieses Le- 
bensraumes, den höheren Krebsen (Crustacea, De- 
capoda) an der pazifischen Küste der U.S.A., von 
denen viele auch wirtschaftlich von Bedeutung sind. 
Die überwiegend sehr guten Farbabbildungen so- 
wie jeweils die Angabe der wichtigsten Merkmale 
dürften auch dem interessierten Laien das Anspre- 
chen der Arten ermöglichen. Angaben zur Größe, 
der Verbreitung, dem Habitat, zum Verhalten und 
die Angabe der jeweiligen amerikanischen Trivial- 
namen sind für den Leser wertvoll.Dem Laien hilft 
ein Glossar am Ende des Buches sowie ein Index, 
eine Checklist und eine kleine Liste ausgewählter 
weiterführender Literatur. Der Sytematiker und 
Taxonom sucht leider vergeblich nach den Namen 
der Erstbeschreiber und den Jahreszahlen der Erst- 
beschreibung der Arten, ein Mangel, der bei dem 
sonst gut gemachten Buch nicht entschuldbar ist. 
L. Tiefenbacher 


SPIXIANA 157-161 München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 


Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov., 
eine neue Geometridenart von den Philippinen 


(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) 


Dieter Stüning & Axel Hausmann 


Stüning, D. & A. Hausmann (2002): Abraxas breueri, spec. nov., a new Ge- 
ometrid moth species from the Philippines (Lepidoptera, Geometridae, Ennom- 
inae). — Spixiana 25/2: 157-161 


Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov. from the Philippines (Mindanao) is 
described and figured in this paper. Important differential characters in color- 
ation, external and genitalic morphology are shown and discussed. The new 
species is the first of the genus with reddish ground colour. Differential analysis 
leads to the conclusion that A. breueri is closely related to several black-and- 
white Abraxas (Calospilos) species from the Philippine and Indo-Malayan Archi- 
pelago (e.g. A. gephyra West, 1929 from Luzon; A. triseriaria Herrich-Schäffer, 
[1855] from Java; A. intervacuata (Warren, 1896) from Borneo; A. subhyalinata 
Röber, 1891 from Flores). These, on the other hand, exhibit close affinities to the 


A. pusilla-group which is distributed throughout the S.E. Asian mainland. 


Dr. Dieter Stüning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexan- 
der Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn, Germany; 
e-mail: d.stuening.zfmk@uni-bonn.de 


Dr. Axel Hausmann, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausen- 
straße 21, D-81247 München, Germany; 
e-mail: Axel.Hausmann@zsm.mwn.de 


Einleitung 


In Ausbeuten tropischer Schmetterlinge finden 
sich immer wieder Exemplare, die beim ersten 
Vorsortieren nach Schmetterlingsfamilien we- 
gen oberflächlicher Ähnlichkeiten irrtümlich 
der falschen Familie zugeordnet werden. Sol- 
che Falter werden dann oft auf Börsen zusam- 
men mit den “echten” Vertretern der jeweiligen 
Schmetterlingsgruppe verkauft und gelangen 
so in private Spezialsammlungen. Wenn sie 
später dann als einer anderen Schmetterlings- 
familie zugehörig erkannt werden, beginnt für 
sie ein oft jahrelanges “Aschenputteldasein”, 
als uninteressanter Fremdkörper weggesteckt 
in irgendeinen Kasten am Ende der Sammlung. 


Erst ein Spezialist der jeweiligen Gruppe er- 
kennt, manchmal erst nach einigen ungläubi- 
gen Blicken durchs Binokular, welch höchst 
ungewöhnliche Entdeckung er da vor sich hat. 
So war es auch bei einigen Exemplaren der hier 
neu beschriebenen Art der Fall, die auf den 
ersten Blick wirklich nicht wie Vertreter einer 
so bekannten Nachtfaltergattung wie Abraxas 
Leach (“Stachelbeerspanner”) aussehen. Erst- 
mals wird somit in dieser großen Gattung — 
von der drei Arten auch in Europa vorkommen 
-ein Vertreter mit orangefarbener Flügelgrund- 
färbung bekannt. 

Die Gattung Abraxas umfasst weltweit ca. 
175 Arten (Scoble 1999) und wird von den mei- 
sten Autoren in zwei Untergattungen, Abraxas 


157 





AL AL LE love ol © 


Abb. 1. Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov., Paratypus, d, Phil.[ippinen], Mindanao, Bukidnon, 45 km 
NW Maramag, Mt. Binanatiang, 1200 m, Bergregenwald, 2.x.1988, 7°55' N Breite, 124°40' E Länge, leg. 
Cerny & Schintlmeister, coll. Sommerer (R. Kühbandner pinxit). 


Leach [1815] und Calospilos Hübner [1825], un- 
terteilt. Die neu beschriebene Art gehört zur 
Untergattung Calospilos, die sich von der typi- 
schen Untergattung durch Färbung und Zeich- 
nungsanlage, aber vor allem durch das Fehlen 
des Gnathos im männlichen Genital unterschei- 
det. Im indomalayischen und philippinischen 
Inselarchipel, wo ausschließlich Vertreter des 
Subgenus Calospilos vorkommen, haben eine 
Reihe von Arten eine rein schwarz-weiße Fär- 
bung entwickelt und sind tagaktiv geworden. 
Sie reihen sich dadurch in hervorragender Wei- 
se in einen umfangreichen Mimikry-Ring ein, 
zu dem weitere tagaktive, wie die Abraxas-Ar- 
ten giftige oder ungenießbare Vertreter aus di- 
versen Familien mit sehr ähnlichem Aussehen 
gehören. Zu nennen wären hier vor allem Ar- 
ten der zu den Arctiidae gehörenden Nycteme- 
rinae sowie die Gattung Corma Walker (Chal- 
cosiinae, Zygaenidae). Auch etliche ungiftige 
Nachahmer, die oft ein verblüffend ähnliches 
Zeichnungsmuster tragen, profitieren von die- 
sem Schutz. 


158 


Die im folgenden neu beschriebene Art hat 
sich offenbar aus einem Teil dieser schwarz- 
weißen Artengruppe mit den Arten A. gephyra 
West, 1929, A. triseriaria Herrich-Schäffer, [1855], 
A. intervacuata (Warren, 1896) und A. subhyali- 
nata Röber, 1891 entwickelt, wie Ähnlichkeiten 
der Zeichnungsanlage und des Genitalappara- 
tes zeigen. Unklar ist noch, ob allein die rot- 
schwarze Färbung bereits einen evolutiven 
Vorteil darstellt oder ob sie durch diese Farb- 
änderung Mitglied eines weiteren Mimikry-Rin- 
ges wurde, deren Vertreter uns noch weitge- 
hend unbekannt sind. 

Interessanterweise zeigt die neue Art mor- 
phologische Übereinstimmungen auch mit der 
A. pusilla Gruppe, die mit mehreren Arten auf 
dem asiatischen Festland verbreitet ist und ha- 
bituell den typischen Vertretern der Untergat- 
tung Calospilos entspricht. 

Die genannten Verwandtschaftsgruppen 
waren bereits Objekt mehrerer Revisionen, z.B: 
Inoue (1970, 1984, 1994, 1995), Wehrli (1932) 
und Holloway ([1994]). 








e\ 


Lr 3 


Abb. 2. Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov., Paratypus, d Genitalapparat. 
Abb. 3. Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov., Paratypus, ? Genitalapparat. 
Abb. 4. Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov., Paratypus, Tympanalblasen. 


Abkürzungen 
SNG: Senckenberg-Museum, Frankfurt am 
Main 
ZFMK: Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Bonn 
ZSM:  Zoologische Staatssammlung München. 


Systematischer Teil 


Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov. 
Abb. 1-4 


Typen. Holotypus: 3, Philippin., Mindanao, Bu- 
kidnon, Intavas, Mt. Kitanglad S-Seite, 1700 m, 
8°7'N. Breite, 124°55'E. Länge, 15.vii.-15.1x.1993, 
leg. V. Siniaev, ex coll. Schintlmeister (ZFMK). — 
Paratypen: 1?, Mindanao, Bukidnon, 40 km NW 
Maramag, Talakag, Mt. Dalongdong 800 m, Wald- 
rand, 1.-3.x.1988, 7°53'N. Breite, 124°40' E. Länge, 
leg. Cerny & Schintlmeister (ZFMK); 1 6, Phil.[ip- 
pinen], Mindanao, Bukidnon, 45 km NW Maramag, 
Mt. Binanatiang, 1200 m, Bergregenwald, 2.x.1988, 


7°55' N Breite, 124°40' E Länge, leg. Cerny & Schint- 
lmeister (coll. Soemmerer); 2543, Daten wie Holoty- 
pus; 15, id., 40 km NW Maramag, Talakag, Mt. Da- 
longdong 1300 m, 2.-7.xi.1999, local collector (coll. 
Schaarschmidt); 14, id., 22.x.-2.xi.2000 (Verein Phyl- 
lodrom, Leipzig); 12, Mindanao, Bukidnon, Mt. 
Kitanglad, 1700 m, 19.iii.1995, local collector; 19, E. 
Mindanao, Davao Prov., Mt. Apo, 1200 m, 20.x.2000, 
coll. C. G. Treadaway. Die letztgenannten beiden 
Paratypen werden später an das SNG gelangen. Ein 
Paratypus aus der coll. Schaarschmidt wird an die 
ZSM abgegeben. 


Beschreibung 

Maße und äußere Strukturmerkmale. Spann- 
weite d 33-36 mm, ? 37-40 mm. Palpen schlank, 
Endglied sehr klein, Länge etwa 1,0-1,2 mm 
(= etwa Augendurchmesser). Saugrüssel normal 
entwickelt. Stirn flach, anliegend beschuppt. 
d Fühler aus lateraler Sicht gezähnt, unterseits 
dicht bewimpert, Wimperlänge ca. doppelte 
Geißelbreite, in zwei deutlich voneinander ge- 
trennten Gruppen pro Fühlerglied entsprin- 
gend. Fühler der Weibchen einfach, ungezähnt, 


159 


unterseits fein bewimpert, mit einem Paar kräf- 
tiger Borsten distal an jedem Glied. Chaetose- 
mata kräftig. Hintertibia des d verdickt, mit 
evertierbarem Duftschuppenbusch und 4 kur- 
zen Sporen, Hintertarsus verkürzt, Länge ca. % 
Tibienlänge. Abdomen mit Dornengruppe auf 
dem 3. Sternit. Tympanalblasen auffallend groß 
(Abb. 4), ca. dreifache Größe im Vergleich zu 
den nächstverwandten Arten. 

Färbung und Zeichnung. Stirn gelblich ok- 
kerfarben, mit dunkelbraunem Zentralfleck von 
unterschiedlicher Größe. Grundfärbung von 
Thorax und Abdomen dorsal orangegelb, dicht 
von schwarzen Flecken übersät. Hintertibia 
außen dunkelgraubraun, oft mit gelblicher 
Querbinde am proximalen Ansatz, Innenseite 
entlang der Falte gelblich, Duftschuppenbusch 
weißlich. Flügelgrundfärbung intensiv orange. 
Flügelwurzeln mit kleinen schwarzen Fleck- 
chen, auffälliger und meist rundlich an der 
Hinterflügelbasis. Flügelsäume mit schmaler 
schwarzer Binde, im Vorderflügel zum Apex 
hin breiter werdend, mit zahnartigen oder rund- 
lichen Vorsprüngen zur Flügelfläche hin, so 
zwischen Cubital- und Analader und beson- 
ders stark auf der Ader M3. Vorderflügelcosta 
nur sehr schmal schwarz, oft unregelmäßig 
begrenzt oder aus Einzelpunkten bestehend. 
Postmedianlinie als gleichmäßige Reihe von 
kreisrunden schwarzen Punkten entwickelt, auf 
den Vorderflügeln die Punkte zur Costa hin 
abflachend und ineinander verlaufend, auf der 
Ader M3 oft mit dem Saumvorsprung verbun- 
den. Discoidalfleck der Vorderflügel groß, rund 
bis oval, schwarz, auf den Hinterflügeln feh- 
lend. Hinterflügel mit zusätzlichem, kleinem 
schwarzem Fleck etwas distal der Mitte des 
Analrandes. Zeichnung der Flügelunterseite 
und Intensität der Färbung derjenigen der Flü- 
geloberseite entsprechend. 

d Genitalapparat (Abb. 2). Uncus schwach 
sklerotisiert, länglich dreieckig, dorsal konkav, 
firstförmig abgewinkelt. Uncusspitze stärker 
sklerotisiert, kugelig verdickt. Dorsal an der 
Uncus-Basis zwei nebeneinander liegende, stark 
sklerotisierte, rundliche Fortsätze. Gnathos 
fehlt. Tegumen kurz, Saccus breit, Juxta breit 
plattenförmig, distal eingeschnitten. Valve mit 
kaum gekrümmter, freier Costa, Ventralteil der 
Valve mit langem, spitzem, terminal hakenar- 
tig gekrümmtem Sacculus-Fortsatz und einem 
apikal gezähnten, proximal verjüngten, senk- 


160 


recht zur Valvenfäche stehenden Dorsalfort- 
satz. Aedoeagus schlank, Ductus seminalis bei 
1 der Länge, subapikal ein seitlich stehender 
Zahn. Vesica auch basal kaum verdickt, ein- 
fach, ohne Cornutus. 

? Genitalapparat (Abb. 3). Corpus bursae 
oval, membranös, ventral mit großem, stern- 
förmigem Signum. Ductus bursae kurz (ca. % 
Bursalänge), breit-oval, distal verjüngt. Colli- 
culum schmal, langgestreckt (fast Ductuslän- 
ge), stark sklerotisiert. Lamella postvaginalis 
median schwach sklerotisiert, mit Längs- und 
Querfalten, lateral zwei große, rundliche, ta- 
schenförmige Strukturen, Distalrand fast auf 
der ganzen Breite ventrad umgebogen. 


Differentialdiagnose. Von allen anderen bis- 
her beschriebenen Arten der Gattung unter- 
scheidet sich die neue Art auffällig durch die 
orange Flügelfärbung. Die - ansonsten gattungs- 
typisch sehr kleinen, flachen - Tympanalbla- 
sen sind bei A. breueri auffällig groß. Die Zeich- 
nungsanlage und die übrigen morphologischen 
Merkmale liegen dagegen durchaus im Rah- 
men vieler im indomalayischen Raum verbrei- 
teter Arten der Untergattung Calospilos. 


Phänologie. Die meisten Funde mit sicherer 
Datierung stammen aus den Monaten Oktober 
und November, ein Falter wurde im März ge- 
fangen. 


Verbreitung. Philippinen, bisher nur von Min- 
danao bekannt. 


Derivatio nominis. Die neue Art wird nach Rolf-E. 
Breuer (ehemaliger Vorstandssprecher der Deut- 
schen Bank) benannt. 


Zusammenfassung 


Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov. (Philippinen, 
Mindanao) wird beschrieben und abgebildet. Wich- 
tige Merkmale in Färbung, äußerer und innerer 
Morphologie beider Geschlechter werden disku- 
tiert. A. breueri ist die einzige bisher bekannte Art 
dieser Gattung mit rotoranger Grundfärbung der 
Flügel. Der Vergleich der Genitalstrukturen ergibt, 
dass eine Anzahl schwarz-weiß gefärbter Arten der 
Untergattung Calospilos aus dem philippinischen 
und indomalayischen Raum (A. gephyra West, 1929 
aus Luzon; A. triseriaria Herrich-Schäffer, [1855] aus 
Java; A. intervacuata (Warren, 1896) aus Borneo; 
A. subhyalinata Röber, 1891 aus Flores u.a.) sehr 


nahe mit der neuen Art verwandt sind. Dies gilt 
ebenfalls für die A.-pusilla-Gruppe, die mit mehre- 
ren Arten auf dem asiatischen Festland verbreitet 
ist und habituell den typischen Vertretern der Un- 
tergattung Calospilos entspricht. 


Danksagung 


Wir danken den Herren Manfred D. Sommerer, 
München, C. G. Treadaway, Limbach und Michael 
Schaarschmidt, Leipzig (Verein Phyllodrom) für 
Materialausleihe und letzterem besonders für die 
Überlassung eines Paratypus der neuen Art an die 
Zoologische Staatssammlung, München. Frau R. 
Kühbandner, ZSM, zeichnete die farbige Abbil- 
dung. 


Literatur 


Holloway, J. D. [1994]. The Moths of Borneo, pt. 11, 
Family Geometridae, Subfamily Ennominae. — 
London - Kuala Lumpur: 1-309 

Inoue, H. 1970. Geometridae of Eastern Nepal ba- 
sed on the collection of the lepidopterological 
research expedition to Nepal Himalaya by the 
Lepidopterological Society of Japan in 1963. 
Part I: Genera Abraxas Leach and Arichanna 
Moore. — Spec. Bull. Lepid. Soc. Japan 4: 203- 
239 

-- 1984. The genus Abraxas of Taiwan (Lepidopte- 
ra, Geometridae). — Bull. Fac. domest. Sci. 
Otsuma Wom. Univ. 20: 93-128 

-- 1994. The genus Abraxas Leach (Geometridae, 
Ennominae) from Thailand. — Tinea 14(1): 20- 
26 

-- 1995. The genera Abraxas and Ourapteryx from 
Nepal (Geometridae, Ennominae). In Haruta, 
T. (ed.), Moths of Nepal, part 4. — Tinea 14 
(Suppl. 2): 119-139 

Wehrli, E. 1932. Neue asiatische Abraxas Arten und 
Rassen. - Ent. Z., Frankf. a. M. 46: 123-125 

Scoble, M. J. Hrsg. (1999): Geometrid Moths of the 
World, a Catalogue. - Csiro Publishing, Apollo 
Books, Collingwood (Australia), Stenstrup 
(Denmark), 1400 pp. 


161 


SPIXIANA München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 


Congratulations to Prof. Dr. Hiroshi Inoue on his 85" birthday 
(8 July, 2002) 


Axel Hausmann, Manfred Sommerer & Dieter Stüning 


Hausmann A., Sommerer, M. & D. Stüning (2002): Congratulations to Prof. 
Dr. Hiroshi Inoue on his 85% birthday (8 July, 2002) - Spixiana 25/2: 162 


Dr. Axel Hausmann, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausen- 
straße 21, D-81247 München, Germany; 
e-mail: Axel.Hausmann@zsm.mwn.de 

Manfred Sommerer, Volpinistr. 72, D-80638 München, Germany; 
e-mail: Sommerer.Manfred@t-online.de 


Dr. Dieter Stüning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexan- 
der Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn, Germany; 
e-mail: d.stuening.zfmk@uni-bonn.de 


In 1987, on the occasion of Prof. Inoue’s seventieth 
birthday the Japan Heterocerists’ Society published, 
in 1987, a special issue of TINEA (as a supplement to 
vol. 12) which documents the high international 
respect for Prof. Inoue’s personality as well as his 
enormous output of lepidopterological research in 
which Prof. Inoue has proven his outstanding mas- 
tership. Astonishing as the large number of top 
level publications then was, even more astonishing 
is the fact that, in the course of the past 15 years, he 
continued publishing important papers on the sys- 
tematics of Geometridae, Pyralidae, and Thyrididae 
at anextraordinary frequency. Currently, he is work- 
ing on a revision of a difficult group in Milionia 
(Geom., Ennominae). 

The “difficult” groups never detained Prof. In- 
oue from studying them in detail. So, revisions of 
the Geometrid genera Herochroma (1999), Eupithecia 
from Taiwan (1988) and Nepal (2001), Gelasma from 
Taiwan (1989), Dindica (1990), Abraxas from Thai- 
land (1994), and Nepal (1995), Ourapteryx from Thai- 
land (1993) and Nepal (1995), and in the Pyralidae 
of Palpita (1996; 1999), in the Thyrididae of Herdonia 
(1993; 2001), to name just a few of his papers, have 
recently been the fruit of his indefatigable research 
activities. 

We are most grateful for the cooperation with 
Prof. Inoue in his studies on Geometridae, especial- 
ly during his visit to München and Bonn in 1993 
when he confronted us with the striking Thailand 


162 





Prof. Dr. Hiroshi Inoue, during his visit to München, 
1993: 


novelties Pseudobiston pinratanai and Shangrilana para- 
disea (1994), and now would like to offer our heart- 
felt congratulations and wishes to Prof. Inoue on his 
85" birthday. It is with great pleasure that the fol- 
lowing descriptions of anew genus and a new spe- 
cies of striking Geometrid moths from the Philip- 
pines are dedicated to Prof. Inoue. 





SPIXIANA 163-171 


München, 01. Juli 2002 





ISSN 0341-8391 


Inouea, gen. nov., a new genus from the Philippines, 
with the type species I. cyclobalia (West, 1929), 
and two new species 


(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) 


Dieter Stüning & Axel Hausmann 


Stüning, D. & A. Hausmann (2002): Inouea, gen. nov., anew genus from the 
Philippines, with the type species I. cyclobalia West, 1929, and two new species. 
— Spixiana 25/2: 163-171 


The genus Inouea is described with the type species I. cyclobalia (West, 1929), 
comb. nov. from the Philippines. Diagnostic differences in habitus, male and 
female genitalia distinguish two further new species from the Philippines, 
I. hiroshii, spec. nov. and I. colini, spec. nov. The larvae and the host-plants 
remain unknown. Holotypes are deposited in the coll. Treadaway and will later 


on be transferred to the SNG. 


Dr. Dieter Stüning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexan- 
der Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn, Germany; 
e-mail: d.stuening.zfmk@uni-bonn.de 


Dr. Axel Hausmann, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausen- 
straße 21, D-81247 München, Germany; 
e-mail: Axel.Hausmann@zsm.mwn.de 


Introduction 


The description of the first red-coloured Abrax- 
as species (Stüning & Hausmann 2002, see above 
in this journal), was the starting point to study 
more in depth additional material of similar 
habitus. Some taxa that, superficially, were rem- 
iniscent of the newly described Abraxas species 
were found in the coll. C. G. Treadaway, Lim- 
bach. Detailed study, however, revealed, that 
these taxa belong to a group that is not closely 
related phylogenetically. It was furthermore 
quite surprising to determine, that ‘Abraxas’ 
cyclobalia West, until now regarded to be a true 
Abraxas species, belongs also to the species 
group, which is described below as the new 
genus Inouea. 


Abbreviations and Conventions 


CGT: Private collection C. G. Treadaway, 
Limbach, Germany. 

SNG: Senckenberg-Museum, Frankfurt am 
Main. 

ZFMK: Zoologisches Forschungsinstitut und 


Museum Alexander Koenig, Bonn. 


Forewing length is measured as straight line 
between base and apex of wing. Most of the 
examined material is from coll. Colin G. Tread- 
away, Limbach, Germany. Types, unless stated 
otherwise, will be returned to this collection 
which, in due time, will become part of the 
SNG collection, Frankfurt a.M., Germany. 


163 





Fig. 1. Venation of Inouea cyclobalia West. 


Systematic account 
Inouea Stüning, gen. nov. 
Type species: Abraxas cyclobalia West, 1929. 


Diagnosis. Medium sized, reminiscent to Abra- 
xas, ground colour whitish or reddish, with 
dark grey or black spots. d antennae simple, 
broad dorso-ventrally, flat laterally, homoge- 
nously ciliate-setose, with short, fine setae and 
one stout distal ‘sensillum styloconicum’ ateach 
antennomer. ? antennae similar, flagellum more 
rounded in sectional view. Palpi prominent, 
distal segment very small. Proboscis stoutly 
developed. Spur formula of tibiae 0-2-4 (S?), 
hindtibia of d dilated, with pencil. Venation 
(Fig. 1): R1 and R2 long stalked, R1 anastomos- 
ing with Sc, R2 connected to stalk of R3+R4 by 
short transversal branch. Common stalk of R3- 
R5 arising far from upper cell apex, approached 
to origin of RI+R2. Length of anastomosis of R1 
and Sc varying individually and between spe- 
cies, terminal part of Sc sometimes lacking, the 


164 


transverse vein between R2 and R3+R4 some- 
times also lacking. Origin of M2 closer to MI 
than M3. Fovea absent. 

Abdomen. Yellowish or reddish, with rows 
of black spots. Cavi tympani large, globular, 
without lacinia. Group of setae present on ster- 
nite A3, but weakly developed. Genital mem- 
brane loosely covered with hair-shaped scales. 

d genitalia. Uncus stout, slightly curved 
ventrad, tapered at tip, bill-shaped from lateral 
view. Gnathos absent. Valva with strongly di- 
lated costa, with stout bristles, distally tapering 
to 1-2 thorn-shaped processi. Costa with short 
stout setae over the whole length. Central part 
of valva (lamina) reduced to rounded lobe, cov- 
ered at the outer part by modified, elongate, 
stout scales. Sacculus separate from valva, 
strongly sclerotized, with dorsal tooth. Aedea- 
gus. Vesica everting dorsad, basally slightly 
dilated, with three large multiple toothed cor- 
nuti. 

Q genitalia. Bursa posteriorly stronger scle- 
rotized, anteriorly membranous, with sclero- 
tized transverse fold (signum). Ductus bursae 
reduced, colliculum directly connected to cor- 
pus bursae, ductus seminalis arising between. 
Colliculum posteriorly with long furcate ven- 
tral process, dorsally projecting in a rounded, 
worm-shaped, distally dorsad curved process. 
Dorsal process usually longer than ventral. La- 
mella antevaginalis membranous, voluminous, 
partially sclerotized. Lamella postvaginalis 
membranous, furrowed, densely covered with 
scales. 


Distribution. All three known species endem- 
ic to Philippines. 


Derivatio nominis. Dedicated to Prof. Dr. Hiroshi 
Inoue on his 85" birthday. 


Inouea cyclobalia (West), comb. nov. 
Eies?2-5, 1,2147215 


Types: BMNH, London, 1g, 12. 


Type-locality: Philippine Is., Luzon Is., subprov. 
Benguet, Baguio, Trinidad, 4800 ft. 


Examined Material: 639, 422, Philipp., N. Luzon, 
Ifugao, Mt. Polis, 1600-2000 m (colln ZFMK, CGT, 
Schaarschmidt/Phyllodrom); 2?2?, W. Mindanao, 
Misamis occ., Jimenez, Mt. Malindang, 1000 m 
(CGT). 


Diagnosis. Length of forewing d 20-21 mm, 
2 21-24 mm. West (1929) gives exact and de- 
tailed description of habitus. Compared with 
the females of the following species that are 
also coloured with black and white I. cyclobalia 
is characterised as follows: Wings more round- 
ed, cell spots round, of equal size on both wings, 
dark terminal fascia distinctly interrupted in 
forewing, terminal spots of hindwing sickle- 
shaped, tergite Al clear white. Both ? from 
Mindanao externally well matching habitus of 
specimens from Luzon. 

Abdomen. ? with tergite A7 very large, 
twice size of sternite A7. Cavi tympani (3?) not 
globular. 

d genitalia (Fig. 11). Costa of valva strong- 
ly dilated, with some setae, distally with two 
stout, thorn-shaped processi with some further 
small teeth at or between them. Tip of costa 
narrower and more tapering than in the other 
species. Lobus at central part of valva with 
brush of elongate, stout scales. Sacculus with 
sharp ventral longitudinal edge, apically pro- 
jecting to tapered process. Dorsal tooth longer 
than in related species. Aedeagus comparative- 
ly short and thick, vesica with two very large 
and one smaller cornuti, with smaller teeth at 
their base. 

? genitalia (Figs 14, 15). Corpus bursae sub- 
rectangulate, anteriorly tapered to a process on 
the left side. Posterior third slightly sclerotized, 
stiff, comparatively smooth. Anterior part mem- 
branous. Transverse folding dark brown scle- 
rotized, close to dorsal process. Ductus bursae 
reduced or vestigial. Colliculum large, dark 
brown, with ventral process Y-shaped, dorsal 
process much longer. Lamella antevaginalis 
with two oblique, granulose, subventral patch- 
es. Lamella postvaginalis membranous, fur- 
rowed, densely covered by scales, distally with 
two lateral appendices. Ovipositor oval, elon- 
gate. Length of apophyses anteriores about 
once, of apophyses posteriores twice length of 
ovipositor. One ? examined from Mindanao 
with many genitalic differences (Fig. 15): Shape 
of corpus bursae different, tapering process aris- 
ing medially, colliculum longer and narrower 
with ventral process of different shape, ovipos- 
itor more elongate and distally tapering, apo- 
physes posteriores much longer. These consid- 
erable differences suggest the populations of 
Mindanao to be different at rank of subspecies 
or sister species, as they are geographically dis- 


tant and, probably, well isolated from the popu- 
lations of Luzon. More material, especially 
males, is needed to clarify their taxonomic sta- 
tus. 


Biology and Bionomy. Immature stages un- 
known. Flight period: February, May, June, 
August, November. 


Distribution. Philippines: Luzon, Mindanao 
(first record for the latter). 


Inouea hiroshii Stüning, spec. nov. 
Figs 6-8, 12, 16 


Types. Holotype: d, Philippinen, W. Mindanao, 
Misamis occ., Jimenez, Mt. Malindang 800 m, 6.ii. 
1988, local collector (Coll. CGT, later transferred to 
SNG). — Paratypes. 27%, type-locality, 800 m, 6.ii., 
12.11.1988 (Coll. CGT, later transferred to SNG). 


Description 

Length of forewing d 18 mm, ? 19-21 mm. 
Ground colour of d deep orange red, markings 
black, with slight bluish tinge at oblique illumi- 
nation. Forewing costa black, irregularly bor- 
dered towards wing area. Terminal area of 
forewing black, very broad, submarginal row 
of spots fused to marginal, with rest of ground 
colour interposed. Postmedial ‘line’ dissolved 
to large spot near inner margin, medial spot 
fused to terminal fascia and crescent-shaped 
curved costal spot both fused with terminal 
and costal fasciae. Cell spot of medium size, 
oval, with similar spot below cell and a third, 
smaller one near inner margin of wing basis. 
Hindwing with marginal and submarginal rows 
of spots less fused and larger areas of ground 
colour between. Postmedial ‘line’ dissolved to 
wedge-shaped costal spot, medial spot close to 
termen and elongate spot near inner margin. 
Cell spot absent on hindwing. Basis of hind- 
wing black, one further small spot at % of anal 
margin. Underside similar to upperside. An- 
tennae black, frons dark brown, with central, 
dorsoventral yellow streak, lower third yellow. 
Palpi dark brown, yellow at base. Thorax yel- 
low with dark brown spots. Hindtibia dilated, 
dark grey, with light grey pencil. Abdomen 
yellow, with row of large black central spots on 
the tergites, getting larger posteriorly, last 
tergites almost completely black. Rows of black 
spots also laterally and ventrally. 


165 





Ra = 


Figs 2-4. Inouea cyclobalia (West), Luzon. 2-3. 6, 4. ©, 





? with ground colour white, pattern similar 
to d, but cell spots larger, more rounded, present 
also on hindwing, forewing spot below cell 
larger, rounded, medial spot of postmedial ‚line‘ 
larger. Colouration of body and palpi similar to 
that of d, frons yellow with two lateral black 
spots. One examined ? with black markings 
reduced, thus terminal and subterminal rows 
of spots better separated. 

Abdomen. Cavi tympani large, sub-globu- 
lar, without lacinia. Sternite A3 with patch of 
about 15 weak setae. Apodemes between tergites 
Al and A2 narrow, in ? curved, claw-shaped. 


166 








Fig. 5. Inouea cyclobalia (West), ?, Mindanao. 


d genitalia (Fig. 12). Costa of valva dilated, 
but less than in I. cyclobalia, outwardly curved, 
with many setae, distally with only one stout, 
thorn-shaped, inwardly curved process. Tip of 
costa stouter and more rounded than in I. cyclo- 
balia narrower and more tapering than in the 
next species. Central part of valva less reduced, 
without lobus and with less modified scales. 
Sacculus tender and shorter, without ventral 
edge, apically rounded, dorsal tooth weaker. 
Aedeagus comparatively long and slender, vesi- 
ca near ductus with projecting, distally dentate 
appendix. Two further rows of teeth at the base 
of (everted) vesica. 

? genitalia (Fig. 16). Corpus bursae elon- 
gate. Sclerotized posterior part elongate oval, 
longitudinally furrowed. Anterior, membra- 
nous part sub-rectangulate, without tapered 
process. Transverse folding (signum) similar to 
that of I. cyclobalia, but in ventral position. Duc- 
tus bursae reduced. Colliculum not brown as in 
I. cyclobalia, much less sclerotized, with ventral 
process strongly dilated, dorsal process stout, 
but only slightly exceeding ventral process. La- 
mella antevaginalis membranous, with only one 
large, rounded, granulose, central patch. La- 
mella postvaginalis membranous, without fur- 
rows or appendices. Ovipositor oval. Length of 
apophyses posteriores three times length of 
ovipositor. 


Biology and Bionomy. Immature stages un- 
known. Habitat. Primary forest at about 800 m 
above sea-level. Flight period: February. 


Distribution. Philippines: western Mindanao. 


Derivatio nominis. Dedicated to Prof. Hiroshi In- 
oue on his 85" birthday. 





6 





y£ 


Figs 6-7. Inouea hiroshii, spec. nov., Holotype, d, upper side (6) and under side (7), Mindanao. 


Inouea colini Stüning, spec. nov. 
Figs 9-10, 13, 17 


Types. Holotype; 6, Philippinen, Negros or., Ala- 
basi, Mt. Canla-on 1500 m, 6.xii.1976, local collector 
(Coll. CGT, later transferred to SNG). — Paratypen: 
13, id., 4000 ft., 10.v.1976; 14, id., nr. Mambucal, 
9.1x.1985; 238, id., 3.1.2000; 14, id., 20.vi.2001; 1%, 
id., 11.vi.1995 (Coll. CGT, later transferred to SNG, 
13 in coll. ZFMK,). 


Description 

Length of forewing d 18-20 mm, ? 21 mm. 
Ground colour of d orange red, slighly lighter 
than in the preceding species. Markings black. 
Forewing costa black, irregularly bordered to- 
wards wing area, broader than in 1. hiroshii. 
Terminal area of forewing black, very broad, 
extended all over distal half of wing and in- 
cluding also submarginal row of spots (rarely 
with scarce rest of ground colour visible be- 
tween spots). Cell spot large, oval, usually fused 





Fig. 9. Inouea colini, spec. nov., Paratype, d, Negros. 






Fig. 8. Inouea hiroshii, spec. nov., Paratype, 9, Minda- 
nao. 


to costa and terminal fascia. Spot below cell 
round, smaller than in 1. hiroshii, at more distal 
position. Antemedial line reduced to oblique 
streak at the inner margin of the wing basis. 
Hindwing with broad terminal fascia, though 


Fig. 10. Inouea colini, spec. nov., Paratype, ?, Ne- 
gros. 


167 


not including postmedial row of spots, the lat- 
ter consisting of a broad costal spot and an 
elongate spot at anal margin. Small cell spot 
usually present. Additional spot small at about 
1 of anal margin, usually divided. Underside 
similar to upperside. Antennae black. Palpi and 
frons black or dark brown, the latter with or- 
ange transverse line of variable width. Parts of 
tegulae orange, rest of thorax and abdomen 
deep yellow with black spots, last segment and 
ventral side almost completely black. Legs black. 
Hind tibia dilated, with light grey pencil. 

@ much resembling that of 1. hiroshii, slight- 
ly larger, rows of spots less fused. Forewing 
with distinct, large, sub-rectangular spot be- 
tween M2 and CuAl. Cell spots slightly larger 
and rather oval, spots below cell smaller, irreg- 
ularly shaped. Cell spots of hindwing comma- 
shaped, much smaller than those of 1. hiroshii. 
Body light yellow, with black spots. Dorsal half 
of frons black, ventral deep yellow. Palpi dark 
grey, with some yellow scales between the first 
two segments. Tegulae deep yellow at base, 
distally black. 

Abdomen. 2 tergite A7 smaller than in 
I. cyclobalia, slightly larger than sternite A7. Cavi 
tympani very large, sub-globular, tympanum 
small. 

d genitalia (Fig. 13). Very similar to those 
of I. hiroshii. Costa of valva dilated, but less 
than in I. hiroshii, only slightly curved outward- 
ly, with many setae, distal thorn-shaped proc- 
ess shorter, less curved inwardly. Tip of costa 
still shorter, broader and more rounded than in 
I. hiroshii. Central part of valva less outwardly 
curved, near sacculus with strongly sclerotized 
longitudinal fold (absent in 1. hiroshii), ventral 
part of costa angled at base. Sacculus exceeding 
even central part. Aedeagus slightly stouter, 
basal rows of teeth stouter, but shorter, termi- 
nal appendix shorter. 

? genitalia (Fig. 17). Corpus bursae elon- 
gate. Posterior part curved, only weakly sclero- 
tised, almost without longitudinal wrinkles. 
Anterior part rounded, membranous. Trans- 
verse folding (signum) similar to that of 1. hiro- 
shii, in ventral position close ti tip of bursa. 
Ductus bursae reduced. Colliculum as in I. hiro- 
shii. Ventral process of colliculum strongly di- 
lated at base, roof-shaped angled, large and 
broad lateral parts at obliquely dorsad posi- 
tion, with roof-shaped longitudinal edge. Dor- 
sal process stout, as long as ventral process. 


168 


Lamella antevaginalis as in 1. hiroshii, but scler- 
otised medial patch narrower and distally ta- 
pering. Lamella postvaginalis membranous. 
Ovipositor stouter, longer, distally tapering, 
densely setose. 


Biology and Bionomy. Immature stages un- 
known. Habitat. Primary mountain forest from 
1300 to 1500 m above sea-level. Flight period: 
January, May, June, September, December, 
probably occurring in all months of the year. 


Distribution. Philippines: Negros. 


Derivatio nominis. Dedicated to Colin G. Treada- 
way, Limbach, for the kind loan of material and the 
donation of paratypes. 


Discussion 


Species of the new genus Inouea differ from — 
only superficially similar — species of Abraxas 
Leach (subgenus Calospilos Hübner) in such a 
large number of basal characters, that it is not 
possible to consider both being closely related, 
not even to place Inouea into the tribe Abraxini. 
Ample material for comparison has been pro- 
vided by the work of H. Inoue himself who 
always focussed on Geometridae and within 
them on the genus Abraxas Leach. He has stud- 
ied and revised, in the course of the last three 
decades, a major part of the East Asian species 
of this genus (see Inoue 1970, 1972, 1984, 1987, 
1994, 1995) and described more than 30 species 
as new to science. However, the Indo-Malayan 
Archipelago has not so far been studied by 
him. Ample material of Abraxas of this region 
has been accumulated during the last decade in 
the collections of ZSM (Sumatra; coll. Herbulot: 
Sulawesi, Molukkas), coll. M. D. Sommerer, 
Munich (Sumatra), coll. C. G.Treadaway, Lim- 
bach (Philippines), coll. M. Schaarschmidt, Leip- 
zig (Phyliodrom Soc.; N. Guinea, Philippines, 
Sulawesi), ZFMK (Philippines, Sulawesi, Mo- 
lukkas etc.) and preliminary investigations have 
been carried out. As an initial result, the spec- 
tacular, red Abraxas (Calospilos) breuer! Stüning 
& Hausmann has been described from Mind- 
anao, Philippines. In the geographical region 
mentioned above species of the subgenus Ca- 
lospilos Hübner occur exclusively, reaching N. 
Guinea with several and even Australia with 
one species. 


A surprising phenomenon in this region is 
that a number of species — several of them 
being still undescribed — change from the usual 
coloration of Calospilos as known from main- 
land Asia (and Europe) to a mere black & white 
pattern, combined with a day-active habit (typ- 
ical species: A. (C.) triseriaria Herrich-Schäffer, 
[1855]). Thus, they have obviously achieved 
becoming members of a successful mimicry- 
ring, together with other poisonous or distaste- 
ful species of different families (Arctiidae, 
Nyctemerinae; Zygaenidae, Chalcosiinae, ge- 
nus Corma Walker). A number of non-poison- 
ous, unprotected species are known to benefit 
from this situation by exhibiting surprisingly 
similar pattern and coloration. The black & 
white species of Inouea fit into this model, 
though it is unknown if they themselves are 
poisonous or if they are imitators. The occur- 
rence of reddish males - also seen in A. (C.) 
breueri, but in both sexes — cannot be explained 
satisfactorily at present. This highly aposemat- 
ic coloration may provide a better protection 
by itself, it even may be the base for a second 
mimicry-ring the species-composition of which 
being largely unknown to us (there is an unde- 
scribed species of Ctimene Boisduval from Min- 
danao in coll. CGT which is very similar exter- 
nally and may also be a member of this mimic- 
ry-ring). 

Another open question is, whether males 
and females of the two new species of Inouea 
are in fact conspecific — as considered in the 
present paper - or not. Similar pattern-arrange- 
ment, fitting size-ratios, the fact that there are 
no black & white males, though normally more 
abundant than females, and some details of 
body-pattern (e.g. the very similar coloration of 
the face and the palps in both sexes) are in 
favour of this opinion. Against it are that in 
I. cyclobalia definitely both sexes are of the same 
ground colour, that males are also missing for 
the two females of cyclobalia from W. Mindan- 
ao, that the female genitalia of I. hiroshii and 
1. colini are distinctly different while those of 
the males are quite similar. Moreover, the phe- 
nomenon of so strikingly different males and 
females is rather unusual for Geometrids. Ad- 
ditional material is needed to solve these ques- 
tions, so the authors would like here to express 
their strong desire to have the opportunity to 
examine any such existing material. 

The systematic position of Inouea is ques- 


tionable, too. It does not belong to the Abraxini, 
as mentioned above, nor to the other tribes of 
Ennominae defined by Holloway [1994], ex- 
cept the Boarmiini. Therefore it is tentatively 
placed here. The Boarmiini, however, are prob- 
ably a polyphyletic tribe and it will be up to 
future studies to elucidate the real relationship 
of the genera included. 


Acknowledgements 


We are grateful to Mr. C. G. Treadaway, and M. 
Schaarschmidt, for loan of material. R. Trusch 
helped with digital fotographs of genitalia. 


Zusammenfassung 


Die Gattung Inouea mit der Typusart I. cyclobalia 
West, 1929), comb. nov., von den Philippinen wird 
beschrieben. Auf der Basis deutlicher Differen- 
tialmerkmale in Habitus, d und 2% Genitalien wer- 
den zwei weitere Arten von den Philippinen, 1. hi- 
roshii, spec. nov. und I. colini, spec. nov. beschrie- 
ben. Larvalstände und Futterpflanzen dieser Arten 
sind unbekannt. Die Holotypen der neu beschrie- 
benen Arten befinden sich in der Sammlung Tread- 
away und werden zu einem späteren Zeitpunkt an 
das SNG übergehen. 


References 


Holloway, J. D. 1994. The Moths of Borneo, part 11, 
Family Geometridae, Subfamily Ennominae. — 
London, Kuala Lumpur, 1-309 

Inoue, H. 1970. Geometridae of Eastern Nepal based 
on the collection of the lepidopterological re- 
search expedition to Nepal Himalaya by the 
Lepidopterological Society of Japan in 1963. 
Part I: Genera Abraxas Leach and Arichanna 
Moore. — Spec. Bull. Lepid. Soc. Japan 4: 203-239 

-- 1972. The genus Abraxas of Japan, Korea, Sag- 
halien and Manchuria (Lepidoptera: Geome- 
tridae). — Bull. Fac. domest. Sci. Otsuma Wom. 
Univ. 8: 141-163, 13 pls. 

-- 1984. The genus Abraxas of Taiwan (Lepidopte- 
ra, Geometridae). — Bull. Fac. domest. Sci. Ot- 
suma Wom. Univ. 20: 93-128. 

-- 1987. Geometridae of Eastern Nepal based on 
the collection of the lepidopterological re- 
search expedition to Nepal Himalaya by the 
Lepidopterological Society of Japan in 1963. 
Part III. - Bull. Fac. domest. Sci. Otsuma Wom. 
Univ. 23: 215-270. 


169 





13 


Figs 11-13. 3 genitalia of Inouea species. 11. Inouea cyclobalia West, Luzon. 12. Inouea hiroshii, spec. nov., 
Holotype, Mindanao. 13. Inouea colini, spec. nov., Paratype, Negros. 


170 


* 





Figs 14-17. 2 genitalia of Inouea species. 14. Inouea cyclobalia West, Luzon. 15. Inouea cyclobalia West, 
Mindanao. 16. Inouea hiroshii, spec. nov., Paratype, Mindanao. 17. Inouea colini, spec. nov., Paratype, 


Negros. 


-- 1994. The genus Abraxas Leach (Geometridae, 
Ennominae) from Thailand. — Tinea 14 (1): 20- 
26. 

-- 1995. The genera Abraxas and Ourapteryx from 
Nepal (Geometridae, Ennominae). In Haruta, 
T. (ed.), Moths of Nepal, part 4. - Tinea 14 
(Suppl. 2): 119-139. 


Stüning, D. & A. Hausmann 2002. Abraxas (Calospi- 
los) breueri, spec. nov., eine neue Geometriden- 
art von den Philippinen (Lepidoptera, Geome- 
tridae, Ennominae). — Spixiana 25(2): 157-161 

West, R. J. 1929. Descriptions of new species of 
Japanese, Formosan, and Philippine Geometri- 
dae. - Nov. zool. 35: 105-131 


171 


Buchbesprechungen 


20. Soper,T.: Antarktica. A Guide to the Wildlife. — 
Bradt Publications, U.K. and The Globe Pequot 
Press, U.S.A., 1994. 144 S. mit zahlr. Abb. ISBN 
1-898323-07-0 


Der vorliegende Führer durch die Tierwelt der Ant- 
arktis wendet sich in erster Linie an den Erstbesu- 
cher des 6. Kontinents. Ihm ist auch besonders das 
erste Kapitel, das sich mit der Historie der Entdek- 
kung und Erforschung befaßt, gewidmet. Die Lebe- 
welt unter Wasser wird nur am Rande dargestellt, 
sie ist aber auch für den Erstbesucher wenig auffal- 
lend, dafür werden die beeindruckende Vogelwelt 
und die Meeressäuger breiter dargestellt. Die Be- 
trachtung der nicht nur detailgetreuen, sondern auch 
künstlerisch gestalteten Aquarelle von Dafila Scott 
ist ein Genuß. Sie sind die wertvolle Ergänzung des 
Textes, der bei aller Kürze eine Fülle an sehr gut 
recherchierten Detailinformationen gibt. Das Buch 
paßt gut ins Reisegepäck und sollte jeden, der diese 
letzte wahre Wildnis der Erde besuchen will, be- 
gleiten. L. Tiefenbacher 


21. Hempel, G. & 1.Hempel (Hrsg.): Biologie der 
Polarmeere. Erlebnisse und Ergebnisse. Mit Bei- 
trägen von 42 Wissenschaftlern. — Gustav Fi- 
scher Verlag Jena, Stuttgart, 1995. 366 S. mit 
125 Abb. z.T. farbig u. 12 Tab. ISBN 3-334-60950-2 


Mit dem vorliegenden Werk wurde etwas unter- 
nommen, was sich der interessierte Leser auch für 
andere Wissenschaftsbereiche wünschen würde, 
nämlich die Darstellung der Methoden und Ergeb- 
nisse aktueller Forschung durch die Wissenschaft- 
ler selbst, aber in einer Weise und Sprache, die ihm 
auch verständlich ist. Die drei ersten Beiträge gren- 
zen die Forschungsgebiete ab, geben den geophysi- 
kalischen Rahmen für die weiteren Beiträge zur 
Biologie der Polarmeere, die sich unter den Kapitel- 
überschriften “Eisgemeinschaften”, “Phytoplank- 
ton”, “Copepoden”, “Krill, Fisch, Tintenfisch”, “Ben- 
thos” und “Warmblüter” einreihen. Die Forscher, 
die hier von ihrer Arbeit und deren Ergebnissen 
berichten, haben alle, z.T. mehrfach, auf deutschen 
Forschungsschiffen wie der F.S. “Polarstern” gear- 
beitet. Sie können den Leser daher wirklich an ihrer 
Arbeit teilnehmen lassen. Die Fülle der Erkenntnis- 
se und Informationen, die das Werk bietet ist beein- 
druckend. Es gibt kein Buch in neuerer Zeit, das bei 
gleichem Umfang über die Biologie der Polarmeere 
mehr bietet. Die den einzelnen Beiträgen angefüg- 
ten Literaturverzeichnisse führen zu weiterer Pri- 
märliteratur. 

Das Werk ist eine Fundgrube auch für den Hoch- 
schullehrer, der selbst nicht auf dem Gebiet arbeitet 


172 


und sonst mühsam die weitverstreute Literatur für 
seine Grundvorlesung zusammensuchen muß. Für 
den Biologielehrer an Gymnasien ist das Werk in 
gleicher Weise unverzichtbar und gehört in seine 
Handbibliothek. Der interessierte Laie wird das 
Werk nicht eher in sein Bücherregal zurückstellen, 
bevor er nicht auch noch den letzten Beitrag gelesen 
hat. L.Tiefenbacher 


22. Ereshefsky M.: The Poverty of the Linnean Hier- 
archy. A Philosophical Study of Biological Ta- 
xonomy. — Cambridge University Press, Cam- 
bridge, 2001. 316 pp. ISBN 0-521-78170-1 (hbk) 


Is it possible or even necessary to continue the Lin- 
nean nomenclatorical tradition and hierarchies in 
order to compile biological data of 250 years? Or 
should we abandone “genera, families, and phyla”, 
because founding idea of the Linnean concept, a 
constant hierarchy of nature made once by God, has 
been abolished by natural sciences in favour of evo- 
lution? The author clearly argues for the second 
alternative, and this is done in a three-step way: 

Being introduced by a synopsis of the philos- 
phy of classification the first main part concerns the 
history of the Linnean concept from its beginning 
up to now. The second step changes to evolutionary 
theory and in particular to species concepts. Based 
on the fact that none of the dozen or more concepts 
can be applied to all cases, Marc Ereshefsky argues 
here in depth for a pluralism of species concepts. 
The last part show practice, i.e. strengths and weak- 
nesses of various published alternatives of Linnean 
nomenclature. 

I think it necessary to rethink “common usage” 
from time to time, and Ereshevsky’s approach is 
more than valuable and should be at least seriously 
considered. What is becoming clear is that — contra- 
ry to many other ideas particularly from palaeon- 
tologists and taxonomists — Linnean categories from 
the genus to the kingdom do not have any intrinsic 
value or content, they are no more (but also no less) 
than an expression of relative hierarchy. Thus, they 
must be considered just as that and even may (but 
should they?) be replaced by any other hierarchic 
system. 

Although I personally do not agree with all of 
the arguments and with the basic proposal - junk- 
ing Linnean categories — I found the contribution 
more than worthwhile to read. Thus, I recommend 
the book to graduate students and systematists of 
all disciplines who certainly will profit from study — 
they may agree or not. G. Haszprunar 








173-181 


München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 


A new cryptic treefrog species 
of the Boophis luteus group from Madagascar: 
bioacoustic and genetic evidence 


(Amphibia, Anura, Mantellidae) 


Frank Glaw & Miguel Vences 


Glaw, F. & M. Vences (2002): A new cryptic treefrog species of the Boophis 
luteus group from Madagascar: Bioacoustic and genetic evidence (Amphibia, 
Anura, Mantellidae). — Spixiana 25/2: 173-181 


We describe a new sibling species of Boophis ankaratra from Madagascar: 
Boophis schuboeae, spec. nov. from the Ranomafana National Park in south- 
eastern Madagascar. The new species belongs to the Boophis luteus group, which 
is composed of green treefrogs of low morphological differentiation. Analyses 
of advertisement calls and of partial sequences of the mitochondrial 165 rRNA 
gene evidenced a high bioacoustic and genetic uniformity throughout the range 
of B. ankaratra, while B. schuboeae was genetically divergent (2.4-2.8 % pairwise 
difference) and had distinct temporal and spectral call differences. The colour 
patterns of B. schuboeae are similar to those of B. andohahela from far south- 
eastern Madagascar. Re-analyses of advertisement calls, however, indicate that 
this species is bioacoustically highly different and close to B. jaegeri from the 
north-west, confirming that external morphology in the B. Iuteus group is not 


reliable to assess relationships. 


Frank Glaw, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-81247 
München, Germany; e-mail: Frank.Glaw@zsm.mwn.de 


Miguel Vences, Museum national d’Histoire naturelle, Laboratoire des Rep- 
tiles et Amphibiens, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France; 
e-mail: m.vences@t-online.de 


Introduction 


Among the anurans of Madagascar, the green- 
coloured species of the treefrog genus Boophis 
belong to the taxonomically most complicated 
groups. The reasons lie in the large number of 
morphologically similar cryptic species, and in 
the fact that the often species-specific life color- 
ation fades quickly in preservative to a largely 
uniform pale yellow colour. This applies to two 
of the seven phenetic species groups (Blom- 
mers-Schlösser & Blanc 1991, Glaw & Vences 


1994): the Boophis rappiodes group and the 
B. luteus group. The B. luteus group has experi- 
enced a dramatic increase in recognized spe- 
cies diversity during the last decade. While 
only a single species, B. luteus, was recognized 
by Blommers-Schlösser & Blanc (1991), ten new 
species have been described since the applica- 
tion of bioacoustic methods (Andreone 1993, 
1996, Andreone et al. 1995, Glaw & Thiesmeier 
1993, Glaw & Vences 1992, 1994). Recent mo- 
lecular work (Vences et al. in press) has demon- 
strated a rather high genetic differentiation for 


173 


a subsample of these taxa, confirming their spe- 
cific validity. 

One of the new species in the Boophis luteus 
group, B. ankaratra, was described by Andreone 
(1993) from Manjakatompo in the Ankaratra 
massif in central Madagascar. It was later re- 
corded from the Andringitra massif about 
320 km south of the type locality (Glaw & Venc- 
es 1994). Recent fieldwork has yielded records 
of several additional localities of this species at 
sites above 1000 m elevation in central eastern 
Madagascar, and led to the discovery of a bio- 
acoustically divergent population from a mid- 
altitude site in the Ranomafana National Park. 
We herein provide bioacoustic and genetic ev- 
idence for the status of this population as sepa- 
rate species, thereby adding relevant perspec- 
tive to the discussion of elevational endemicity 
in Malagasy frogs. Considering the similarity 
in colour pattern of the new species to Boophis 
andohahela, we additionally provide a re-de- 
scription of the divergent calls of that species 
and its bioacoustic sibling B. jaegeri. 


Materials and methods 


Frogs were collected during the night, by means 
of electric torches, mainly by localizing calling 
males. They were sacrificed using chlorobuta- 
nol, fixed in 5 % formalin or 90 % ethanol, and 
preserved in 70 % ethanol. Specimens studied 
in this paper are deposited in the collections of 
the Universite d’Antananarivo, Departement 
de Biologie Animale (UADBA), Zoologisches 
Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, 
Bonn (ZFMK), and Zoologische Staatssamm- 
lung München (ZSM). 

Morphological measurements were taken 
by M. V. using a caliper to the nearest 0.1 mm: 
SVL (snout-vent length), HW (head width), 
HL (head length), ED (horizontal eye diame- 
ter), END (eye-nostril distance), NSD (nostril- 
snout tip distance), NND (nostril-nostril dis- 
tance), TD (horizontal tympanum diameter), 
HAL (hand length), FORL (forelimb length), 
HIL (hindlimb length), FOL (foot length), 
FOTL (foot length including tarsus). 

Advertisement calls were recorded with dif- 
ferent tape recorders using external micro- 
phones. They were analyzed either with a ME- 
DAV sound analyzing system with the soft- 
ware Spektro 3.2, oron aPC, using the software 


174 


Cooledit (Syntrillium Corp.). Temporal and 
metric measurements are given as range, with 
mean = standard deviation and number of 
measured units in parentheses. 

A fragment of the mitochondrial 165 rRNA 
gene (up to 559 nucleotides) was amplified and 
sequenced using primers and protocols of Venc- 
es et al. (2000). Sequences were analyzed using 
PAUP*, version 4b8 (Swofford 2001). They were 
deposited in public databases; EMBL/Genbank 
accession numbers are: Boophis schuboeae (ZEMK 
62907; AJ315912); Boophis ankaratra: Andringi- 
tra (tadpole, not preserved; AF411611), Col des 
Tapias (ZSM 399 / 2000, AJ 315910), Itremo (ZSM 
735/2001; AF411612), Manjakatompo (ZSM 
367/2000, AJ315911), Mandraka (ZSM 400/ 
2000, AJ315909). Boophis cf. sibilans (ZSM 327 / 
2000, AJ315913) was used as the outgroup. 


Boophis schuboeae, spec. nov. 
Eigsel,2 


Types. Holotype: ZFMK 62299, adult male, collect- 
ed by F. Glaw, D. Rakotomalala and F. Ranaivojao- 
na on 2 March 1996 at Ranomafana National Park 
(ca. 21°14'S, 47°26'E), close to Ambatolahy, south- 
eastern Madagascar. — Paratypes: ZFMK 62906- 
62907, two adult males with same collecting data as 
holotype; ZSM 1086/2001 (originally ZFMK 62285), 
adult male, collected by F. Glaw, D. Rakotomalala 
and F. Ranaivojaona on 28 February 1996 at Vo- 
hiparara (Ranomafana National Park, at ca. 1000 m 
above sea level), south-eastern Madagascar. 


Diagnosis. A member of the Boophis luteus 
group as recognizable by the green dorsal col- 
oration with translucent shade in life (shared 
with the B. rappiodes group; opaque green in the 


_B. albilabris group and in B. microtympanum, not 


green in other Boophis species groups), pigment- 
ed ventral side (inner organs not visible in life 
through a transparent skin as in species of the 
B. rappiodes group) and lateral fringes along 
lower arm and tarsus (absent in the B. rappiodes 
group). Within the B. luteus group, B. schuboeae 
is distinguished by its rather small body size 
(male SVL <30 mm vs. >34 mm in B. Iuteus, 
B. septentrionalis, B. elenae, B. anjanaharibeensıs, 
B. englaenderi) and presence of light dorsolater- 
al lines (known to occur only in three other 
species: B. septentrionalis, B. andohahela, and 
B. ankaratra). General advertisement call struc- 
ture (regular series of up to 55 unharmonious 


RR a = 


tige 


Fig. 2. Boophis schuboeae, spec. nov. in life, ventral view. 





notes) is fundamentally different from all spe- 
cies of the B. luteus group except for B. ankarat- 
ra. Differs from B. ankaratra by temporal and 
spectral call parameters (see below and Ta- 
ble 2), and by molecular characters. 


Description of the holotype 

SVL 26.0 mm. For measurements, see Tab. 1. 
Body slender; head as long as wide, much wid- 
er than body; snout rounded in dorsal and 
lateral views, nostrils directed dorsolaterally, 
slightly nearer to eye than to tip of snout; can- 
thus rostralis indistinct; loreal region slightly 
concave; tympanum distinct, rounded, 47 % of 
eye diameter; supratympanic fold not recog- 
nizable; tongue ovoid, distinctly bifid posteri- 
orly; vomerine teeth present, in two small 
rounded aggregations, positioned posterolateral 
to choanae; choanae rounded. Arms slender, 
subarticular tubercles single; metacarpal tuber- 
cles not recognizable; fingers webbed; webbing 
formula 1 (-), 2i (-), 2e (-), 3i (-), 3e (1.75), 4 (1); 
relative length of fingers 1<2<4<3, finger 2 
distinctly shorter than finger 4; finger disks 
enlarged; small unpigmented nuptial pads faint- 


Tab. 1. Morphometric measurements (all in mm) of 
holotype and paratypes of Boophis schuboeae. For 
abbreviations of measured variables, see Materials 
and methods; RHL (relative hindlimb length) gives 
the point reached by tibiotarsal articulation when 
the hindlimb is adpressed along the body. 


Specimen ZFMK ZSM ZFMK ZFMK 

62299 1086/2001 62906 62907 
Sex male male male male 
Status holotype paratype paratype paratype 
SMIE 26.0 24.0 25,3 24.0 
HW 9.0 93 93 8.9 
EIE 9.0 8.9 92 8.6 
TD 1.4 1.8 1E5 15 
ED 3.0 3.3 2.9 2.8 
END 1.8 1.8 169 117 
NSD 1%9 222. 23 2.0 
NND Sal 3.0 225 25 
HAL 7.3 8.0 73 7.4 
FORL 15:9 15.6 197, 15.6 
HIL 42.7 40.9 42.2 40.9 
EORE 18.6 17.8 17.6 17.8 
FOL 11.0 10.9 10.7 10.6 
RHL nostril nostril between snout tip 

eye and 
nostril 


176 


ly recognizable on inner side of first finger. 
Hindlimbs slender; tibiotarsal articulation reach- 
es nostril when hindlimb is adpressed along 
body; lateral metatarsalia separated by web- 
bing; inner metatarsal tubercle recognizable, 
no outer metatarsal tubercle; webbing formula 
between toes 1 (0.5), 2i (1), 2e (0), 3i (1.25), 3e 
(0.5), 4 (1.5), 4e (1.5), 5 (1); relative length of 
toes 1>2>3>5>4. Skin on the upper surface 
smooth; ventral skin smooth on throat, very 
slightly granular on belly; no distinct enlarged 
tubercles in the cloacal region. 

After five years in preservative, uniformly 
yellowish-white dorsally and ventrally. Two 
dorsolateral rows of three dark spots each are 
present on the central dorsum. 

Colour in life (based on slides of three 
males). Upper surface of head, back and flanks 
green. Small white or yellowish dots can be 
present on parts of the dorsal surface, and are 
most distinct on the hindlegs where they can 
form interrupted crossbands. The dots tend to 
be more yellowish above the upper lip. A yel- 
low, sometimes incomplete or interrupted line 
runs from the eye to the nostril and a dorsola- 
teral line of the same colour runs from the 
posterior eye corner several millimetres poste- 
riorly (virtually absent in one specimen). The 
iris is golden or yellow with a reddish brown or 
silvery inner ring. The iris periphery is blue. An 
indistinet whitish line is present laterally on 
lower arm und tarsus. Venter white, throat pale 
greenish-grey to bluish-green, ventral surfaces 
of arms and legs bluish-green. 

Variation. Themorphology ofthe paratypes 
is very similar to the holotype (see Table 1). 
Due to tissue sampling for genetic analyses, the 
left forelimb is lacking in ZEMK 62906 and the 
right hindlimb is lacking in ZFMK 62907. 


Etymology. Boophis schuboeae is dedicated to Dr. 
Anna Schubö, Munich. 


Natural history. Calling males were observed 
at night about 2 m high in the vegetation along 
brooks in primary forest. 


Bioacoustic comparison of B. schuboeae (Fig. 3) 
and B. ankaratra (Fig. 4). Call recordings were 
available of B. schuboeae from Ranomafana and 
Vohiparara, as well as of B. ankaratra from all 
six known localities (see Fig. 5). All these calls 
consisted of series of regularly repeated notes 
(but at Mandraka and the Col des Tapias we 


additionally heard rapid series of 2-3 notes, 
possibly of territorial function, interspersed 
between the regular calls). Calls of B. ankaratra 
consisted of 50-105 notes, those of B. schuboeae 
of at least up to 55 notes. Notes were distinctly 
pulsed and unharmonious to the human ear in 
B. ankaratra, but more melodious and less dis- 
tinctly pulsed on the oscillogram in B. schuboe- 
ae. Important differences were furthermore not- 
ed in the note repetition rate (Table 2) which 
was faster (3.3-3.6 notes per second) in B. schu- 
boeae than in B. ankaratra (2.2-2.8 notes per sec- 
ond; 1.3 in the particularly low motivated Itre- 
mo specimens). This difference was caused by 
a lower duration of intervals between notes in 
B. schuboeae (mean interval duration 127-158 
ms vs. 234-671 ms; Table 2). In those notes of 
B. schuboeae in which pulses were recognizable 
on the oscillograms, pulse number was much 
higher than in B. ankaratra (ca. 50-60 vs. 16-35). 
No consistent differences in note duration were 


noted between both species (Table 2), despite 
the lower temperature at which most B. ankara- 
tra recordings were made. This indicates that 
the differences observed between both species 
were not caused by influences of temperature. 


Molecular phylogeny and differentiation. The 
obtained sequences presented no indels and 
their alignment was therefore possible without 
inclusion of gaps. 23 nucleotides (nt) in the first 
and last sections could not be read in one or 
more sequences and were therefore excluded 
from the analysis. Of 536 included characters, 
479 were constant, 49 were variable but parsi- 
mony-uninformative, and eight were variable 
and parsimony-informative. A Maximum Par- 
simony analysis (exhaustive search) yielded five 
equally most parsimonious trees; a strict con- 
sensus of those is shown in Fig. 6. The included 
sequences of Boophis ankaratra were grouped as 
monophylum, strongly supported by bootstrap 


Tab. 2. Temporal and spectral characteristics of available calls of Boophis ankaratra and B. schuboeae. The 
divergent calls of the Itremo population of B. ankaratra were recorded from lowly motivated males late at 
night when calling activity had almost stopped. Calls heard (but not recorded) earlier the same night had 
clearly a faster repetition rate by subjective impression. 





Note duration 
[ms] 


Species Locality Recording date Recording 


temperature 


Boophis schuboene Vohiparara 28 February 1996 ca. 22.23°C 96-182 (146=21, n=55) 





Ranomafana, specimen 1 2 March 1996 DSSE 141-168 (153+9, n=10) 
Ranomafana, specimen 2 2 March 1996 235€ 154-170 (163+5, n=9) 
Ranomafana, specimen 3 2 March 1996 23°C 57-170 (117#27, n=52) 
Boophis ankaratra Manjakatompo 8 January 1994 (21:30h) ca. 17°C 116-129 (125+4, n=10) 
Ambohitantely 7 February 1996(20:05 h) - 122-198 (151+26, n=12) 
Mandraka 6 March 2000 IK 151-204 (170+16, n=10) 
Col des Tapias 26 March 2000 19.5°C 125-165 (146+13, n=10) 
Itremo (low motivated call) 10 March 2001 ISIAIE 94-191 (144+44, n=11) 
Andringitra 15 January 1994 ca. 18°C 125-142 (133+4, n=21) 
Species Inter-note interval Note pulses per note Frequency Dominant 
duration repetition [Hz] frequency 
[ms] rate [Hz] 
Boophis schuboeae 111-221 (140+21, n=54) 3.4/s ca. 50-60 2300-4000 3350-3500 
131-154 (141+7, n=9) 3:31 - — _ 
112-139 (127+#10, n=8) 3.5/s - 2900-3900 3300-3550 
121-283 (158+38, n=5l)  3.6/s - 2850-3800 3200-3400 
Boophis ankaratra 251-263 (257+4, n=10) 2.5/s 21-23 (22.4+0.7, n=10) 2350-3350 2750-3000 
166-343 (234+45, n=12) 2.8/s - 1700-3500 1900-3000 
220-293 (246+23, n=10) 2.2/s 24-30 (28+2, n=10) 2000-2900 2350-2700 
227-269 (249+16, n=10) 2.4/s ca. 30 2100-3400 2500-3100 
533-954 (671+149, n=9) 1.3/s 16-35 (28+8, n=5) 2650-3600 2800-3150 
229-309 (262+19, n=20) 2.5/s 24-26 (24.9+0.7, n=10) 1750-3400 2500-2700 


177 


Frequency (kHz) 





600 800 1000 ms 


Fig. 3. Sonagram and oscillogram of a call (part of a note series) of Boophis schuboeae from Ranomafana. 


Frequency (kHz) 





0 200 400 


600 800 1000 ms 


Fig. 4. Sonagram and oscillogram of a call (part of a note series) of Boophis ankaratra from Manjakatompo. 


analysis (98 %), but relationships between them 
were not resolved. Total pairwise divergence 
between B. ankaratra sequences was 1-3 nt (0.2- 
0.6 %), while it was 13-15 nt (2.4-2.8 %) between 
B. schuboeae and B. ankaratra. 


Advertisement call of Boophis andohahela 
(Fig. 7) and B. jaegeri (Fig. 8). Andreone et al. 
(1995) described the new species Boophis ando- 
hahela from the rainforests of the Andohahela 
reserve in far south-eastern Madagascar. This 
species is characterized by yellowish dorsola- 
teral stripes, and an iris coloration similar to 
B. schuboeae. However, the advertisement calls 


178 


of B. andohahela as described by Andreone et al. 
(1995) were similar to those of B. jaegeri (Glaw 
& Vences 1992) whereas Andreone & Randria- 
mahazo (1997) provided partly different call 
data for B. andohahela. To exclude conspecifity 
of B. andohahela and B. schuboeae, we re-ana- 
lyzed the advertisement calls of B. andohahela 
from original recordings made by F. Andreone: 
Calls were series of 2-11 notes. Note duration 
was 263-661 ms (489+85 ms, n=13), inter-note 
interval duration was 377-879 ms (505#156 ms, 
n=11). Each note consisted of 11-19 (14+2, n=13) 
temporal elements which are here referred to 
as “pulses”. “Pulse” duration was 8-32 ms (20+4 


ms, n=35), inter-“pulse” interval duration was 
12-28 ms (17+4 ms, n=32). “Pulse” repetition 
rate was 24-33/s (29+#3/s, n=13). Note repeti- 
tion rate was about 1/s. These notes were some- 
times preceded by shorter notes of 63-78 ms 
(n=3). Frequency was 3600-4900 Hz, dominant 
frequency was 3900-4600 Hz. Generally, a fre- 
quency modulation (increasing frequency) was 
present at the beginning of a note. 

These calls were surprisingly similar to those 
of Boophis jaegeri from north-western Madagas- 
car. Re-analysis of recordings from Nosy Be (22 
January 1991, 18:30 h, 26 °C air temperature) 
yielded the following parameters: Note dura- 
tion 264-577 ms (413#108 ms, n=10), inter-note 
interval duration 673-3438 ms (1758#1070 ms, 
n=8), up to 20 “pulses” per note, “pulse” repeti- 
tion rate 34-38/s, “pulse” duration 12-16 ms 
(15+2 ms, n=7), inter-“pulse” interval duration 
10-14 ms (12+1 ms, n=6). Note series were often 
succeded by a “final” short note of three pulses 
(duration about 85 ms). 


Discussion 


Our data demonstrate genetic homogeneity in 
Boophis ankaratra along a rather long stretch of 
the central highlands of Madagascar. Adver- 
tisement call recordings were available from all 
populations studied genetically and similar tem- 
poral and spectral call parameters were evi- 
dent in the recorded specimens. In contrast, 
Boophis schuboeae, showed a relevant genetic 
and bioacoustic differentiation. This case study 
therefore provides further support for a gener- 


98 


44° 46 48° 50° 
































T —T E= IE > 
12° 0 2) RN | 12 
m u N) > ? | 
km eN v | 
uf \ 
14° H .. a: ar S 14 
( & SZ 
B7% ” \ 
2 
| ka dd FT re a / 
16 if a | N N h 16 
| ) N } 
2 PN Fr f 
; DAR 4 
( / \ ) 
18° + gi e f 118° 
|, 
\ N A, @: / 
\ „ eo, BD 
ee IL ü | 
Sal ) Bee = | 
20 } er, 20 
L se Sn / 
Ä wi j 
& we (m N) 
>> 4 ._, 422° 
e oe, 
N 1 6 | | 
\ ZEN \ N s 
\ N > 
0 nn \ | ‘ 
24° I 4 | 24° 
| \ \ } [] B. schuboeae 
\ N J | 
= s id | ® B. ankaratra 
j Gi L l 
44° 46° 48° 502 


Fig. 5. Distribution map of Boophis ankaratra and B. 
schuboeae. Localities of B. schuboeae are Ambatolahy 
and Vohiparara, both in the Ranomafana National 
Park; localities of B. ankaratra are (1) Ambohitan- 
tely, (2) Mandraka, (3) Manjakatompo (Ankaratra 
Massif; type locality), (4) Col des Tapias, (5) Itremo, 
(6) Andringitra. 


al trend in Boophis: distinct bioacoustic differ- 
ences were correlated with high genetic diver- 
gence in all pairs or trios of sibling species 


Boophis ankaratra (Itremo) 
Boophis ankaratra (Andringitra) 
Boophis ankaratra (Mandraka) 
Boophis ankaratra (Manjakatompo) 
Boophis ankaratra (Col des Tapias) 
Boophis schuboeae 


Boophis cf. sibilans 


Fig. 6. Strict consensus of five equally most parsimonious cladograms obtained by Maximum Parsimony 
analysis (exhaustive search) of the available sequences (536 nt of the mitochondrial 165 rRNA gene) of 
Boophis ankaratra and B. schuboeae. The number above the B. ankaratra lineage is a bootstrap value in percent 
(2000 replications). B. cf. sibilans was used as the outgroup. 


179 


Frequency (kHz) 


WB rn 0 2 Pe 





600 800 1000 ms 


— 


Fig. 7. Sonagram and oscillogram of a call (one note) of Boophis andohahela from Andohahela. 


Frequency (kHz) 





600 800 


1000 ms 


Fig. 8. Sonagram and oscillogram of a call (one note) of Boophis jaegeri from Nosy Be. 


studied so far (Vences et al. in press). 
Although distinct temporal differences be- 
tween the calls of B. schuboene and B. ankaratra 
are evident, their general call structure is simi- 
lar. In contrast, B. andohahela, which reminds 
B. schuboeae by the presence of light dorsolater- 
al stripes, has totally different advertisement 
calls. A molecular analysis (Vences et al. in 
press) placed B. schuboeae with high bootstrap 
support as sister species of B. ankaratra. Al- 
though no molecular data on B. andohahela are 
thus far available, we strongly suppose that 
this species is phylogenetically distant from 
B. schuboeae. It may be closely allied to B. jaegeri, 


180 


which has very similar advertisement calls; if 
this hypothesis was confirmed by phylogenetic 
reconstructions, they would confirm the value 
of advertisement call structure to infer relation- 
ships among closely related species, at least as 
long as they are not sympatric and bioacoustic 
characters thus not subject to character dis- 
placement. 

The presence of similar species as B. schuboe- 
ae and B. ankaratra at different altitude levels is 
apparently no unusual pattern in Madagascar. 
However, examples known so far mainly in- 
clude pairs of sibling species occurring in low- 
lands versus mid-altitudes: e.g. Mantidactylus 


redimitus (low-altitude) and M. cornutus (mid- 
altitude), Mantidactylus aglavei (\ow- and mid- 
altitude) versus M. fimbriatus (mid-altitude), Man- 
tidactylus luteus (low-altitude) versus M. sculp- 
turatus (mid-altitude) (Glaw & Vences 1994, 
2001, Vences & Glaw 2001). In contrast, only a 
single example exists so far of siblings from 
mid-altitudes versus high altitudes: Mantella 
baroni versus M. cowani (Vences et al. 1998, 
1999). The recognition of B. schuboeae as distinct 
species and as sister species of B. ankaratra adds 
a second example and highlights the presence 
of frog species in Madagascar characterized by 
a narrowly delimited elevational endemism. 
Future studies may show that other species, 
which currently are believed to have a wide 
elevational range, are actually complexes oftwo 
or more closely related species as well. 


Acknowledgements 


We are especially grateful to Dr. Anna Schubö and 
Dr. Werner Schubö, for their generous support of 
this study. We thank Erica Doumeng, Liliane Raha- 
rivololoniaina, Domoina Rakotomalala, Fara Rana- 
ivojaona, and Vanessa Rasuamampianina for their 
help in the field. Franco Andreone kindly provided 
recordings of B. andohahela for re-analysis, and 
Denis Vallan allowed analysis of his call recordings 
of B. ankaratra from Ambohitantely. Joachim Ko- 
such contributed some of the DNA sequences. Both 
authors were financially supported by the “Deut- 
scher Akademischer Austauschdienst” DAAD. We 
are indebted to the Malagasy authorities for re- 
search and export permits. 


References 


Andreone, F. 1993. Two new treefrogs of the genus 
Boophis (Anura: Rhacophoridae) from central- 
eastern Madagascar. — Boll. Mus. reg. Sci. nat. 
Torino 11(2): 289-313 

-- 1996. Another new green treefrog, Boophis an- 
janaharibeensis n.sp. (Ranidae: Rhacophori- 
nae), from northeastern Madagascar. -— Aqua 
(Journal of Ichthyology and Aquatic Biology) 
2(2): 25-32 

-- ,R. Nincheri & R. Piazza 1995. Un nouveau 
Boophis vert (Ranidae: Rhacophorinae) des 
forets pluviales du Sud de Madagascar. — Re- 
vue fr. Aquariol. 21(3-4): 121-127 (1994) 


-- &H. Randriamahazo 1997. Ecological and tax- 
onomic observations on the amphibians and 
reptiles of the Andohahela low altitude rain- 
forest, S. Madagascar. — Revue fr. Aquariol.24 
(3-4): 95-127 

Blommers-Schlösser, R. M. A. & C. P. Blanc 1991. 
Amphibiens (premiere partie). - Faune de 
Madagascar 75(1): 1-379 

Glaw, F. & B. Thiesmeier 1993. Bioakustische Dif- 
ferenzierung in der Boophis luteus-Gruppe (An- 
ura: Rhacophoridae), mit Beschreibung einer 
neuen Art und einer neuen Unterart. — Sala- 
mandra 28(3/4): 258-269 

-—- &M. Vences 1992. Zur Kenntnis der Gattun- 
gen Boophis, Aglyptodactylus und Mantidactylus 
(Amphibia: Anura) aus Madagaskar, mit Be- 
schreibung einer neuen Art. - Bonner zool. Be- 
itr. 43(1): 45-77 

-- &--1994. A fieldguide to the amphibians and 
reptiles of Madagascar. 2nd edition, including 
mammals and freshwater fish. -— Vences & 
Glaw Verlag, Köln, 480 p. 

-- & -- 2001. Two new sibling species of Manti- 
dactylus cornutus from Madagascar. — Spixiana 
24(2): 177-190 

Swofford, D. L. 2001. PAUP*. Phylogenetic Analy- 
sis Using Parsimony (*and other methods), 
Version 4. — Sinauer Associates, Sunderland, 
Massachusetts 

Vences, M., F. Andreone, F. Glaw, J. Kosuch, A. 
Meyer, H.-C. Schaefer & M. Veith (in press): 
Exploring the potential of life-history key inno- 
vations: brook breeding in the radiation of the 
Malagasy treefrog genus Boophis. — Molecular 
Ecol. 

Vences, M. & F. Glaw 2001. Systematic review and 
molecular phylogenetic relationships of the di- 
rect developing Malagasy anurans of the Man- 
tidactylus asper group (Amphibia: Mantelli- 
dae). -— Alytes 19(2-4): 107-139 

-- „--& W. Böhme 1999. A review of the genus 
Mantella (Anura, Ranidae, Mantellinae): taxon- 
omy, distribution and conservation of Mala- 
gasy poison frogs. — Alytes 17: 3-72 

-—- ,A.Hille & F. Glaw 1998. Allozyme differenti- 
ation in the genus Mantella (Amphibia: Anura: 
Mantellinae). — Folia Zoologica 47 (4): 261-274 

-- ,Kosuch, J., Lötters, S., Widmer, A., Jungfer, 
K.-H., Köhler, J., & M. Veith 2000. Phylogeny 
and classification of poison frogs (Amphibia: 
Dendrobatidae), based on mitochondrial 16S 
and 12S ribosomal RNA gene sequences. — 
Mol. Phyl. Evol. 14: 34-40 


181 


Buchbesprechungen 


23. Scherer, G. & M. Schmid (Eds.): Genes and Me- 
chanisms in Vertebrate Sex Determination. - 
Birkhäuser Verlag, Basel, Boston, Berlin, 2001. 
205 pp. ISBN 3-7643-6168-9 (hbk) 


Already Erasmus Darwin called the presence and 
determination of two sexes the “masterpiece of na- 
ture”. Current knowledge includes the presence of 
heterogametic males (XY-type) in mammals, heter- 
ogametic females (ZW) in birds, and environmental 
(phenotypic) sex determination in oviparous rep- 
tiles. In addition, numerous cases of sex-reversal in 
both directions have been reported in non-mamma- 
lian vertebrates. 

In 1990 SRY was isolated, the first relevant gene 
concerning sex determination in vertebrates. About 
10 years “post SRY” the present volume provides an 
survey on the current knowledge of the genetic and 
developmental processes being involved in verte- 
brate sex determination. Two basic insights are pro- 
vided by the various articles written by internation- 
al specialists of the field: first, the same gene-set 
operates during early development of the gonads 
throughout the vertebrate classes, despite the se- 
vere differences in mechanisms. Second, sex deter- 
mination in vertebrates is far from being a simple 
hierarchical cascade of gene-actions: instead, it re- 
sults from a highly complex network of regulatory 
interactions, may they be genotypic or phenotypic 
or both. 

This is a book from specialists for specialists. It 
brings together molecular, genetic, developmental 
and physiological data and provides a valuable re- 
source for graduate students and researchers. This 
concerns both, the content of the review articles as 
well as the extensive reference lists provided by 
each chapter. G. Haszprunar 


24. Piechocki, R. & G. R. Witte: Die Zwergmaus. — 
Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 222, 2001. 126 S. 
mit 44 Abb., 12 Tab. u. 2 Farbtaf. ISBN 3-89432- 
165-2 


Die vorliegende zweite Auflage des Buches “Die 
Zwergmaus” von Piechocki wurde von G. R. Witte 
überarbeitet und ergänzt. Dabei wurden die grund- 
legenden Kapitel zur Systematik, Ökologie, Biolo- 
gie und Verhalten aus der 1. Auflage übernommen, 
inhaltlich auf den neuesten Stand gebracht und um 
einige Abbildungen ergänzt. So wurde z.B. ein Ka- 
pitel “Zwergmäuse in Umwelt und Unterricht” von 
Witte hinzugefügt, das grundlegende Informatio- 
nen didaktisch aufbereitet enthält. 

Die vieldiskutierte Frage der weiteren Abgren- 
zung von Unterarten, kann auch in diesem Buch 
nicht abschließend geklärt werden. Ebenso liefert es 


182 


keine neuen Ergebnisse über Endo- und Ektopara- 
siten bei Zwergmäusen. Das vorliegende Werk ist 
in seinem Inhalt umfassend, dabei verständlich ge- 
schrieben und leicht zu lesen. D. van der Sant 


25. Heeger, T.: Quallen. Gefährliche Schönheiten. — 
Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart, 
1998. 358 S. ISBN 3-8047-1487-0. 


Dieses aufwendig gestaltete Werk in Quartformat 
beschäftigt sich auf sehr umfassende Weise mit sämt- 
lichen Belangen in Zusammenhang mit der Lebens- 
form der Quallen, den schwimmenden Nesseltie- 
ren der Meere. Der Fachwissenschafter findet dabei 
Schwerpunkte wie Systematik, Anatomie, Fortpflan- 
zung und Entwicklung. Diese Themen sind durch 
zahlreiche (elektronen-) mikroskopische Aufnahmen 
und schematische Grafiken illustriert. Hier kann 
das Buch sogar als Nachschlagewerk für diverse 
Fragestellungen herangezogen werden. Daneben fin- 
det auch der interessierte Laie Inhalte wie etwa die 
Giftwirkung von Quallen oder ihr Leuchtvermö- 
gen. Sogar die kulinarischen Bedeutung bis hin zur 
Zubereitung von Quallen wird abgehandelt. Den 
Glanzpunkt des Buches stellt zweifellos die Fülle 
von hochwertigen, großteils farbigen Lebend- also 
Unterwasserphotographien dar. Diese sind einer- 
seits von hohem ästhetischen Wert und anderer- 
seits zum Erlangen bzw. Erweitern der Formen- 
kenntnis dieser Tiere geeignet. Dazu dient auch ein 
übersichtlicher Katalog von häufig vorkommenden 
und auffälligen Quallen am Ende des Buches. 

Die Vielfalt der Betrachtungen, sowie der große 
Umfang der Themen machen vereinzelte Fehler oder 
Schwachstellen verzeihlich: Im Kapitel Fortbewe- 
gung und Schwimmverhalten (S. 173) wird beispiels- 
weise angegeben, daß Scypho- und Cubopolypen 
stets festgehaftet bleiben. Das stimmt nicht, da Po- 
lypen von Stauromedusen ebenfalls “kopfüber” krie- 
chen. Es sind auch nicht die Rhopalien aller Arten 
mit einem Ocellus versehen. Schwer nachvollzieh- 
bar ist auch, weshalb, wie ausgeführt (S. 190), Sin- 
nesorgane die einzigen echten Organe der Cnidaria 
darstellen sollen, obwohl doch beispielsweise Go- 
naden ebenso vorhanden sind. 

Die Entscheidung zum Erwerb des Buches könn- 
te durch den sehr hohen Preis beeinträchtigt wer- 
den. Es ist auch anzumerken, daß das Buch wegen 
seiner Struktur und Größe als Feldführer ungeeig- 
net ist. Dennoch liegt insgesamt eine erfolgreiche 
Kombination von wissenschaftlichen Informationen 
mit populären Betrachtungen vor, die eine gute 
Übersicht zur Biologie der Quallen und darüber 
hinaus über den pelagischen Lebensraum des Mee- 
res vermittelt. B. Ruthensteiner 








| SPIXIANA | 25 | 2 il 183-191 München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 =] 





Tadpole morphology of two spadefoot toads 
(Pelobates fuscus and P. syriacus) 


(Amphibia, Anura, Pelobatidae) 
Vesna Sidorovska, Katarina Ljubisavljevic, Georg Dzukic & Milos L. Kalezic 


Sidorovska, V., K. Ljubisavljevic, G. Dzukic & M. L. Kalezic (2002): Tadpole 
morphology of two spadefoot toads (Pelobates fuscus and P. syriacus) (Amphib- 
ia, Anura, Pelobatidae). - Spixiana 25/2: 183-191 


Intraspecific variation in body mass and morphometric and qualitative char- 
acters of different larval stages were studied in a number of population samples 
of Pelobates fuscus and P. syriacus from Serbia and Macedonia. Tadpoles were 
collected from populations within the areas of allopatry and sympatry, in both 
allotopic and syntopic locations. It was discovered that, on the average, larval 
body size increased linearly to stage 41, and then suddenly decreased in the last 
stages. Changes in size and shape relationships, studied by Principal Compo- 
nent Analysis, revealed that interspecific differences appeared to be much 
larger between younger tadpoles, with the main difference being in head size 
measurements. Convergence in morphometric aspect progressed towards the 
time of metamorphosis. Canonical Discriminant Analysis revealed slight spe- 
cies differences on the basis of tadpole morphometric characteristics, including 
body mass. This was found for both pooled samples of all stages analysed, as 
well as for particular larval stages. However, on the whole, the effect of locality 
was apparently very influential. Studied qualitative traits failed to discern any 
geographic trends or provide a ready means to segregate species among the 
different localities. Consequently, it can be inferred that tadpole morphological 
characters can not be used to distinguish between the two species except in 
early growth stages. 


Vesna Sidorovska, Macedonian Museum of Natural History, Boulevard Ilin- 
den 86, 91000 Skopje 55, Macedonia. 


Katarina Ljubisav]jevic, Institute for Biological Research “Sinisa Stankovic”, 
29. Novembra 142, 11000 Beograd, Yugoslavia, e-mail: Ijkaca@ibiss.bg.ac.yu 


Georg Dzukic, Institute for Biological Research “Sinisa Stankovic”, 29. No- 
vembra 142, 11000 Beograd, Yugoslavia. 


Milos L. Kalezic, Institute for Biological Research “Sinisa Stankovic”, 29. 
Novembra 142, 11000 Beograd, Yugoslavia; Institute of Zoology, Faculty of 
Biology, Studentski trg 16, 11000 Beograd, Yugoslavia. 


Corresponding author: Katarina Ljubisavljevic, e-mail: likaca@ibiss.bg.ac.yu 


183 


Introduction 


The spadefoot toads of the genus Pelobates in- 
clude four species, among them the common 
spadefoot (P. fuscus) and the eastern spadefoot 
(P. syriacus). These two toads are clearly differ- 
entiated species. They belong to two different 
phylogenetic lineages within the genus Pelo- 
bates (Maglia 1998). With respect to their distri- 
bution, P. fuscus has an extensive range which 
covers most of the plains and hilly steppic re- 
gions of Central, Eastern and Southeastern Eu- 
rope (Nollert 1997). The eastern spadefoot 
(P. syriacus) has a range extending from the 
southern part of the Panonian Plain (Banat) 
through Southeastern Romania, Bulgaria, and 
Greece to Southwestern Asia (Sofianidou 1997). 
P. fuscus and P. syriacus have narrow zones of 
sympatry. Today these two species occur to- 
gether along the lower course of the Danube, as 
well as in the vicinity of the Bosphorus to the 
south (Dzukic & Pasuljevic 1983, Eiselt 1988). 

Adult specimens of P. fuscus and P. syriacus 
can be easily distinguished due to pronounced 
differences in coloration patterns, as well as by 
the presence (P. fuscus) or absence (P. syriacus) 
of a well-marked dome on the top of the head. 
Also, adult individuals of P. syriacus are on the 
average, much larger than those of P. fuscus, 
including within the area of their sympatry 
(Rot-Nikcevic et al. 2001). These two species 
also differ in the direction of the magnitude of 
sexual size dimorphism. P. fuscus follows the 
general trend in amphibian species, having 
much larger females than males, while in 
P. syriacus sexes have approximately the same 
body size, or the males can be larger than fe- 
males in some cases (Rot-Nikcevic et al. 2001). 
On the other hand, studies of life-history traits 
showed that interspecific differences in longev- 
ity and time of attainment of sexual maturity 
appeared to be small and without a consistent 
pattern of variation. 

Tadpoles of all European anuran congener- 
ic species can be distinguished by their external 
morphological traits, except for green frogs 
(R. esculenta complex) and spadefoot toads. The 
search for possible diagnostic morphological 
traits for their tadpoles is of importance in the 
area of species sympatry, especially in the sites 
of syntopy (i.e. where adults of both species 
breed concurrently). 


184 


To the best of our knowledge, an in-depth 
morphological analysis of Pelobates tadpoles, 
especially intra- and interpopulation variation 
patterns, has never been done. Current knowl- 
edge comes primarily from a few publications 
describing only a limited number of tadpole 
traits, for example body shape and coloration. 
In regard to interspecific comparisons, in sev- 
eral taxonomic keys it was claimed that tad- 
poles of P. fuscus and P. syriacus can not be 
distinguished (e.g., Engelmann et al. 1986), 
while Fuhn (1960) and Kuzmin (1999) pointed 
out some differences, mainly in coloration and 
body shape. 

The purpose of this paper is twofold. First, 
an in-depth analysis of both morphometric and 
qualitative external morphological characteris- 
tics of different larval stages in a number of 
population samples of P. fuscus and P. syriacus 
was performed. Second, in analysing tadpoles 
which came from the areas of allopatry and 
sympatry, both allotopic and syntopic locations, 
this study attempts to evaluate the influence of 
location, stage of tadpole development and 
patterns of data variation for both species. 


Material and methods 


Population samples. Tadpoles were collected 
from allopatric areas: three localities for P. fus- 
cus (Hrastovaca, Crepaja and Samos) and two 
localities for P. syriacus (Prdejei and Djavato), 
as well as from the zone of sympatry (Deliblato 
Sand). Within the range of species coexistence, 
the allotopic breeding sites of P. fuscus, but not 
of P. syriacus, and more numerous syntopic 
breeding sites were recognized. In this analy- 
sis, one allotopic population sample (Zamfir 
bara) and two nearby population samples with 
tadpoles of both species (Zubanov and Djabin 
salas), have been included (see Appendix for 
sample size and more details about localities). 
Samples were collected in June and July of 1999 
and 2000, and preserved in 70 % ethanol. Ana- 
lysed larvae were in various stages of develop- 
ment: from 34 to 45 (according to Gosner 1960). 
In order to obtain an appreciable number of 
larvae for our analyses, we pooled initial stages 
into reduced stage orders as follows: stage I 
(stages 34, 35 and 36); stage II (stages 37 and 
38); stage III (stages 39 and 40); stage IV (stage 








Fig. 1. Body size characters measured. For character abbreviations see text. 


41); and stage V (stages 42, 43, 44 and 45). 
Larvae from Djavato were kept in the laborato- 
ry for a period of three months (March-June, 
2000), from the blastula to tadpole stage 44. 
Larvae were housed in an aquarium (150 ]), 
with various plants from their natural habitat. 
The aquarium was exposed to a natural pho- 
toperiod and daily changes in room tempera- 
ture (15-25 °C). A constant water level was main- 
tained. Water was continually recycled and fil- 
tered. Thus, the larvae were maintained in 


standard conditions with ad libitum access to 
food (boiled spinach and commercial aquari- 
um fish food). At the beginning of June, when 
larvae had attained a size between stages 36 to 
44, they were preserved by immersion in 70 % 
ethanol. 

The specimens are deposited in Georg Dzu- 
kic’s Batrachological collection (Institute for 
Biological Research, Belgrade), and in the Ver- 
tebrate collection of the Macedonian Museum 
of Natural History, Skopje, Macedonia. 


185 


Characters studied. We measured the follow- 
ing characters with a digital caliper to the near- 
est 0.01 mm (Fig. 1): Drn: snout to nostril dis- 
tance (distance between the tip of the snout to 
the nasal pore), Dpno: posterior nostrils to an- 
terior eyelid distance (distance between the 
anterior eyelid commissures to the posterior 
edge of the nasal pore), Drs: snout to spiracle 
distance (distance between the tip of the snout 
to the spiracle pore), Dspp: spiracle to hind- 
limbs distance (distance between the spiracle 
pore to the anterior margin of the hindlimb at 
insertion), Altmcd: tail musculature height (at 
insertion of hindlimbs), Lep: body length (from 
the snout to the anterior margin of the hind- 
limb at insertion), Led: tail length (from the 
anterior margin of the hindlimb at insertion to 
the tail tip), L: total length (from the snout to 
the tail tip), Altcd: tail height (maximum tail 
height), Dro: snout to eye distance (distance 
between the tip of the snout to the anterior 
eyelid commissures), Dano: anterior nostrils to 
anterior eyelid distance (distance between the 
anterior eyelid commissures to the anterior edge 
of the nasal pore), Dra: snout to anal pore dis- 
tance (distance between the tip of the snout to 
the posterior edge of the anal pore), Dsa: spir- 
acle to anal pore distance (distance between the 
spiracle pore to the posterior edge of the anal 
pore), Ltro: width of mouth region, Spi: dis- 
tance between nostrils, Spp: minimum interor- 
bital distance, Spo: interocular distance (dis- 
tance between the eyes), Lo: eyeball length 
(from the anterior to the posterior eyelid com- 
missure), Lten: head width at position of nos- 
trils, Ltco: head width at position of posterior 
eyelid commissure, Ltc: maximum head width, 
F: length of femur (from insertion to the distal 
end of the femur), T: length of tibia (from the 
proximal end of the tibia to the metatarsal wrist), 
N: foot length from the heel to the end of the 
longest toe, P: foot length from the metatarsal 
wrist to the end of the longest toe, Ltf: width of 
femur (at the widest part), Ltt: width of tibia 
(at the widest part), Cint: length of inner met- 
atarsal tubercle. Body weight (M) was meas- 
ured to the nearest 0.001 g. 

Qualitative characters were as follows: 
I: Colour of body: a: golden yellow, b: olive 
green, c: grey, d: black; II: Presence of spots: 
a: present, b: not present; III: Shape of margin- 
al papillae of mouth region: a: conical, b: py- 
ramidal, c: low conical; IV: Constitution of tad- 


186 


pole body: a: stout, b: slender; V: Shape of tail 
tip: a: rounded, b: pointed. 


Statistical procedures. In order to minimise 
deviations from normality caused by allomet- 
ric relationships, all body measurements and 
body mass were log-transformed. Student’s 
t-test was used to test differences in mean val- 
ues between localities for every stage, consid- 
ering P<0.05 as a level for significance. A one- 
way analysis of variance (ANOVA) was per- 
formed using population samples or stages as 
factors. In order to determine the degree of 
difference between species and among stages, 
a multivariate analysis of variance (MANOVA) 
was used. Principal Component Analysis (PCA), 
was used to examine patterns of morphometric 
variation between species through ontogenic 
changes in tadpoles’ size and shape. The anal- 
ysis was performed on the covariance matrix of 
log-transformed variables. Separate PC analy- 
ses were computed for five larval stages of two 
samples (Hrastovaca: P. fuscus and Prdejci: 
P. syriacus). Canonical Discriminant Analysis 
(CDA), of log-transformed data was used to 
distinguish between intraspecific and interspe- 
cific variation for morphometric measurements. 
To reduce the influence of body size, CDA was 
also performed on residuals from a regression 
analysis of each trait on snout to anal pore 
distance (Dra). Percentages of states were cal- 
culated for each qualitative trait. Programs de- 
signed and implemented by the STATISTICA 
(StatSoft, Inc. 1997) package were used. 


Results 


Morphometric characters. The largest meas- 
ured P. fuscus tadpole came from the Samos 
sample, with a body length of 110.8 mm (stage 
II), while the minimum total length for a 
P. fuscus tadpole was recorded in the Zamfir 
bara sample (53.5 mm, stage I). Within P. syria- 
cus, the maximum and the minimum total 
lengths were recorded in the Prdejei sample 
(104.0 mm, stage IV, and 40.8 mm, stage V). 
Univariate analysis of variance demonstrated 
high significance among sample differences for 
all characters (ANOVA, P<0.001). Moreover, 
there were significant differences among sam- 
ples within species. Consequently, tadpoles 
from a pair of P. syriacus samples (Prdejei and 


Djavato) significantly differed in 17 out of 29 
characters. Among P. fuscus samples, a com- 
parison of tadpoles from Hrastovaca vs. Samos 
and Crepaja had 21 out of 29 characters being 
significantly different. On the other hand, 
P. fuscus tadpoles from two geographically close 
samples (Samos and Crepaja) differed signifi- 
cantly in only 6 of 29 traits. The greatest differ- 
ences among population samples appeared to 
be in comparisons of the first and the second 
larval stages (significant differences in 27 of 29 
characters, and in 26 of 29 characters, respec- 
tively). However, differences were small or 
without significance in the third and the fourth 
stages with regard to hindlimb measurements 
(significant differences in 1 of 7 hindlimb char- 
acters, and in 2 of 7 hindlimb characters, re- 
spectively). In the fifth stage, differences be- 
came the smallest for most morphometric char- 
acteristics (14 non-significant traits), except for 
hindlimb measurements. 

When the larval stages were considered sep- 
arately, there was a tendency for increased tad- 
pole body length (L) up to the fourth stage 
(stage 41 according to Gosner 1960), and a sub- 
sequent rather sharp decrease in the last stage 
(V - 42-45) due to drastic metamorphic changes 


(Table 1). On the average, the largest tadpoles 
at the fourth stage were P. fuscus from the Zam- 
fir bara sample (100.1+5.7 mm), and the small- 
est, P. syriacus tadpoles raised in the laboratory, 
Djavato sample (72.6+1.6 mm). Taking into con- 
sideration all studied morphometric characters, 
paired testing of differences among samples 
revealed a complete departure of the Djavato 
sample (P. syriacus) at every stage. When the 
tadpoles of the first larval stage were com- 
pared, the greatest differences in pairwise sam- 
ple comparisons appeared between Djabin salas 
(syntopic site) and Djavato (significant differ- 
ences for 16 of 22 character comparisons). Non- 
significant differences were found for Zamfir 
bara (P. fuscus) vs. Zubanov salas (syntopic 
site); Zamfir bara vs. Prdejci (P. syriacus) and 
Zubanov salas vs. Djabin salas (syntopic sites) 
pairs. At the second stage the greatest differ- 
ences existed when the Djavato sample (P. syria- 
cus) was compared with the two P. fuscus sam- 
ples (Hrastovaca and Samos, 19 out of 29), while 
the smallest differences appeared between two 
nearby P. fuscus samples (Samos and Crepaja, 3 
out of 29). The greatest differences at the third 
stage were between samples from Hrastovaca 
and Crepaja (P. fuscus, 18 out of 29), while the 


Tab. 1. Sample means and standard errors (SE) for total length: L (in mm) in different tadpole stages of 


population samples. N = sample size. 








I li IM IV V 
Locality N N N N N 
Mean+SE Mean+SE Mean+SE Mean+SE Mean+SE 
8 11 7 11 4 
Eirast P. 
ae Br) 7149+3.44 75.35+1.80 78.96+371 85.26+142 77.69+7.87 
4 6 3 2 8 
S P. 
amiossByfuscus) 80.23+1.90 83.56+2.02 92.86+9.01 89.68+3.70 x 
Crepaja (P. fuscus) z 2 z > & 
= 86.50+2.80 96.65+1.26 98.83+1.95 > 
5 6 2 4 A. 
Pemtır bara (P’ 
u san U yuscn>) 77.41+7.01 79.63+6.10 2 100.15+5.68 & 
| 4 " 2 3 = 
Zub Taste) 2 en, 
ulbanoy ERIES (IEERFENE De ne i 81.73+0.14 82.45+6.84 = 
= 13 3 11 5 3 
Diabin salas (P. Mars 
jabin salas (P. fuscus/P. syriacus) 6311.03 69.83&2.63 73.71+291 78.64+218 63.01+6.02 
Prdejci (P. syriacus) > 9 5 7 16 
84.86+5.57 87.23#7.92 80.55+842 92.32+3.23 74.75+4.02 
Djavato (P. syriacus) N : gi > l 
76.65+1.59 72.63+3.86 = 72.61+1.63 68.87+1.70 





187 


samples from Samos and Zubanov salas lacked 
any significantly different character compari- 
sons. The fourth stage revealed the greatest 
distinction between tadpoles from two P. syria- 
cus samples (Prdejei vs. Djavato, 21 out of 29), 
while only one out of 29 character comparisons 
appeared to be statistically significant when 
Zamfir bara and Zubanov salas were compared. 
The testing in the fifth stage could include only 
four samples. The greatest differences were 
between two P. syriacus samples (15 out of 25 
character comparisons), and the smallest ones 
were between the Djabin salas and Prdejei sam- 
ples (1 out of 25). 

Multivariate analysis of variance (MANO- 
VA) with species and stage as factors revealed 
significant differences in snout to nostril dis- 
tance (Drn, P< 0.05), body length (Lep, P<0.01), 
snoutto anal pore distance (Dra, P<0.001), head 
width at position of nostrils (Lten, P<0.01), 
maximum head width (Ltc, P<0.05), and hind- 
limb measurements (F, P<0.05; T, P<0.01; N, 
B=0:.054B7P = 0.05 JE B<0.057Et7P<0.01): 

PCA showed significant differences between 
P. fuscus and P. syriacus tadpoles during larval 
stages. There was obvious segregation on the 
first principal component (PC1) in the first stage. 
The body weight (M), head width at position of 
nostrils (Lten), maximum head width (Ltc), 
snout to nostril distance (Drn) and spiracle to 
hindlimbs distance (Dspp) were the highest- 
loading characters on the first component. Tad- 
poles of P. syriacus had higher relative values 
for these traits. Segregation in the second stage 
is less obvious, although there was a certain 
distinction along the PC2 on the basis of a great- 
er influence from head width (Lten, Ltc and 
Ltco) in P. syriacus tadpoles. A tendency for 
differentiation on the basis of these same char- 
acters continued during the third and fourth 
stages where Lten, Ltco and Ltc were the high- 
est-loading characters on the PC3. There were 
no apparent differences between species in the 
fifth stage (figures and additional statistical data 
are available from corresponding author upon 
request). 

The Canonical Discriminant Analysis (CDA), 
of morphometric characters and body weight, 
performed on pooled population samples with- 
out regard to larval stage, revealed 82.5 % of 
the total variation expressed in the first three 
canonical axes. The mean percentage of cor- 
rectly classified cases in each sample was very 


188 


high (89.6 %). The smallest correctness value 


(66.7 %) was for Zubanov salas (syntopic site), 


and the greatest (100 %) from the samples Sa- 
mos, Crepaja (P. fuscus) and Djavato (P. syria- 
cus). The first three canonical variates appeared 
bipolar (the table of pooled within-groups cor- 
relations between variables and canonical axes 
is available from corresponding author upon 
request). Hindlimb measurements were the re- 
verse of the other traits on the second canonical 
variate. Most traits had the highest and most 
significant correlation on the second variate. 
This suggests that discrimination among sam- 
ples based on this canonical variate may be 
caused by overall size. Differences between 
species were the most discernible in the region 
ofthe first and the second canonical axes (Fig. 2). 
Samples of P. syriacus and P. fuscus were situat- 
ed on opposite sides of the second axis. Tad- 
poles of P. syriacus from Macedonian samples 
(Prdejei and Djavato) had in general, higher 
values for hindlimb measurements in compar- 
ison to the others. On the other hand, they had 
the lowest values for some other traits (Drn, 
Dpno, Altcd, Dro, Dano, Spi and Spp). Larvae 
of P. fuscus from the Samos and Crepaja sam- 
ples, situated in the upper right quadrant, were 
differentiated from the remaining ones mainly 
on the basis of the longest and tallest tail (Lcd, 
Altcd) and the longest body (L), but they had 
the lowest mean values for all characters con- 
cerning hindlimbs. Of special note, one sample 
of presumably mixed P. fuscus and P. syriacus 
tadpoles (from Zubanov salas) appeared well 
in the morphospace of P. fuscus, while some 
individuals of the second sample from a syn- 
topic site (Djabin salas) were close to P. syriacus 
tadpoles from Prdejci. CDA performed on re- 
siduals, when the size effect was eliminated, 
did not reveal greater distinction between spe- 
cies. 

A separate CDA was done for the first and 
the fourth larval stages, since these two stages 
were present in all samples. In the first stage, 
the CDA revealed 79.1 % of the total variation 
expressed in the first three canonical axes. There 
were no misclassifications among samples (cor- 
rectness of 100 %). The apparent distinction of 
the Djavato sample (P. syriacus) was due to the 
low mean values for the characters M, Drn, 
Lcd, Dano, Dro, which made the greatest con- 
tribution to variance on the first canonical axis. 
The Hrastovaca sample was differentiated from 








CAN2 


CAN | 





* Hrastovaca 
(P. fuscus) 


aA Samos 
(P. fuscus) 
A Crepaja 
(P. fuscus) 
e Zamfir bara 
(P. fuscus) 
o Zubanov salas 
(P. fuscus/syrıacus) 


© Djabın salas 
(P.fuscus/syriacus) 
m Prdejcı 
(P. syrıacus) 
Do Djavato 
(P. syrıacus) 


Fig. 2. Plots of canonical variable scores of the first two canonical axes (CAN) of the pooled samples of five 


tadpole stages. 


the remaining samples on the basis of the low 
mean values for the characters Dra, Dsa and 
Drs. In the fourth stage, the CDA revealed 
92.8 % of the total variation expressed in the 
first three canonical axes, with correct classifi- 
cations of 100 %. The CDA showed a high lo- 
cality effect but without any distinctive group- 
ing of analysed population samples (figures 
and additional statistical data are available from 
corresponding author upon request). 


Qualitative characters. Black body colour (Id) 
was predominant only in Crepaja sample (P. fus- 
cus), while grey (Ic) colour prevailed in other 
samples (the table of qualitative traits states 
percentages is available from corresponding 
author upon request). Tadpoles from most sam- 
ples had unspotted bodies (IIb) and a mouth 
region with low conical papillae (IIIc). Samples 
of P. fuscus from Crepaja and in mixed samples 
from a syntopic locality (Djabin salas), as well 
as the P. syriacus sample from Djavato, more 
frequently had spotted tadpoles (Ila) than oth- 
ers. Tadpoles of two P. fuscus samples (Hrasto- 
vaca and Crepaja) and one of P. syriacus (Djava- 
to) appeared to have their mouth region pre- 
dominantly, with conical papillae (Illa). In all 
samples, individuals with pyramidal papillae 
(IIIb) appeared with low frequency. Tadpoles 


with a slender body (IVb) and pointed tail (Vb), 
prevailed in most samples. Samples from one 
of the syntopic locations (Zubanov salas), and 
of P. fuscus (Zamfir bara) and P. syriacus (Prdej- 
ci) more frequently had tadpoles with stout 
bodies, while samples from the syntopic sites 
(Zubanov salas and Djabin salas) had exclu- 
sively or predominantly tadpoles with a round- 
ed tail. 

In a separate study, it was determined that 
the number and arrangement of keratodont 
rows did not differ between tadpoles of P. fus- 
cus and P. syriacus at any larval stage studied 
(unpubl.). 


Discussion 


Tadpole body size. Itis commonly understood 
in batrachology that spadefoot toads have the 
largest tadpoles in comparison to other anurans. 
However, except for a few scattered estimates 
in the literature, body size data obtained for an 
appreciable number of larval individuals from 
the same breeding site are almost non-existant. 
At hatching, tadpoles of P. fuscus and P. syria- 
cus measure 46mm (Kuzmin 1999). A total 
length of about 120 mm for P. fuscus individu- 
als prior to metamorphosis in the same year of 


189 


hatching has been reported, while the multiple 
overwintering larvae (three years old) can reach 
200 mm in total length (Grillitsch et al. 1983). 
To the best of our knowledge, the maximum 
length thus far recorded for a P. syriacus tad- 
pole is 165 mm (Kuzmin 1999). Body size data 
for Pelobates tadpoles recorded from the neigh- 
bourhood of FR Yugoslavia are also rare and 
are based on measurements of only a few indi- 
viduals. Thus, for P. fuscus tadpoles, Grillitsch 
et al. (1983) reported a total length from 80 to 
120 mm (Austria), up to 100 mm for tadpoles in 
Hungary (Dely 1967), and 95.0 mm for tad- 
poles in Romania (Fuhn 1960). P. syriacus tad- 
poles from Greece range in total size from 90 to 
115 mm (mean value 101.5 mm, Sofianidou 
1977). From Turkey a size of 137 mm has been 
recorded (Zaloglu 1964). Apparently, the body 
size for spadefoot toad tadpoles observed in 
this study is well within the range of P. fuscus 
and P. syriacus so far recorded. 


Body size and shape changes during onto- 
geny. On the basis of morphology, dissimilar- 
ities in body size are apparent between P. fus- 
cus and P. syriacus adults. Interestingly enough, 
spadefoot toads of these two species start ter- 
restrial life at approximately the same body 
size, but diverge soon during the first year of 
their juvenile phase (Rot-Nikcevic et al. 2001). 
Specifically, juveniles of P. syriacus appeared to 
have a significantly higher growth rate than 
that of P. fuscus, at least in the zone of sympa- 
try. Also, the larger adult size for some P. syri- 
acus individuals is the result of continued 
growth after the attainment of sexual maturity 
(the age at maturity ranges from two to four 
years; Rot-Nikcevic et al. 2001), which is not the 
case for P. fuscus toads. 

During the larval aquatic phase, differences 
among analysed samples of P. fuscus and P. sy- 
riacus followed the opposite trend. Changes in 
size and shape relationships, revealed that in- 
terspecific differences appeared to be much larg- 
er between younger tadpoles, attributable pre- 
dominantly to head size measurements, while 
the maximum convergence in morphometric 
respect progressed towards the time of meta- 
morphosis. 

Slight species differences on the basis of the 
tadpoles’ morphometric characteristics, includ- 
ing body mass, were found for pooled samples 
of all stages analysed, as well as for particular 


190 


larval stages. However, in the overall pattern of 
sample differentiation, the effect of locality was 


apparently very influential. Thus, two P. syria- 


cus samples in which individuals were grown 
under quite differing conditions (tadpoles from 
Prdejci were collected from nature while those 
of Djavato were raised in an aquarium) dif- 
fered substantially in spite of the close geo- 
graphical proximity of their habitats, which does 
not exclude a possible gene-flow between pop- 
ulations. Tadpoles of P. fuscus also experience a 
great site influence in the shaping of morpho- 
metrics, to the extent that no misclassifications 
among samples were observed in some cases. 
Individuals of one sample from a syntopic site, 
with tadpoles of both species, were placed main- 
ly within the P. fuscus morphospace, while some 
individuals of another syntopic sample ap- 
peared to be closer to one P. syriacus sample. 
In summary, from these results it can be 
inferred that multivariate morphometrics of tad- 
poles, as well as the study of their integumental 
qualitative traits (which failed to discern any 
geographic trends or segregation of species 
among the different localities), can not discrim- 
inate between spadefoot toad species, especial- 
ly those from the zone of sympatry. Thus it can 
not be used in the process of species identifica- 
tion, except in very early stages. The use of 
molecular techniques, such as genetic markers 
of allozyme loci, would need to be used to 
assess the specific status of premetamorphosed 
individuals of P. fuscus and P. syriacus. 


Acknowledgements 


We would like to express our sincere thanks to Dr. 
Darrell Smith (Waco, Texas, USA) for his critical 
reading of the final draft of the manuscript and 
helpful comments. 


References 


Dely, G. ©. 1967. Keteltuek-Amphibia. - Fauna 
Hungariae 20(3), Akademiai Kiado, Budapest 

Dzukic, G. & G. Pasuljevic 1983. On chorological 
demarcation of the species Pelobates fuscus 
(Laurenti) 1768 and Pelobates syriacus Boettger 
1889 (Amphibia, Pelobatidae) in Yugoslavia. I 
Zoogeographical study. — Proc. 2” Symp. Fau- 
na Serbia: 139-142 (In Serbian with English ab- 
stract) 


| 





Eiselt, J. 1988. Krötenfrosche (Pelobates gen., Am- 
phibia Salientia) in Türkisch-Thrakien und 
Griechenland. - Ann. Naturhist. Mus. Wien 90: 
51-59 

Engelmann, W. E., Fritzsche, ]., Gunther, R. & F. ]. 
Obst 1986. Lurche und Kriechtiere Europas. — 
Ferdinand Enke, Stuttgart 

Fuhn, I. E. 1960. Fauna RP Romine. Amphibia. XIV 
(1). - Acad. RP Romine, Bucuresti 

Gosner, K. L. 1960. A symplified table for paging 
anuran embryos and larvae with notes on 
identification. — Herpetologica 16: 183-190 

Grillitsch, B., Grillitsch, H., Haupl, M. & F. Tiede- 
mann 1983. Lurche und Kriechtiere Niederös- 
terreichs. — Facultas, Wien 

Kuzmin, S. L. 1999. The Amphibains of the Former 
Soviet Union. — Pensoft, Sofia 

Maglia, A. M. 1998. Phylogenetic relationships of 
extant pelobatid frogs (Anura: Pelobatidae): 
evidence from adult morphology. — Scient. 
Pap. Nat. Hist. Mus. Univ. Kansas 10: 1-19 

Nollert, A. 1997. Pelobates fuscus (Laurenti, 1768). In: 
J. P. Gasc et al. (eds.): Atlas of Amphibians and 
Reptiles in Europe, pp. 110-111. — Soc. Europ. 
Herpet. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 

Rot-Nikcevic, I., Sidorovska, V., Dzukic, G.& M.L. 
Kalezic 2001. Sexual size dimorphism and life 
history traits of two European spadefoot toads 
(Pelobates fuscus and P. syriacus) in allopatry 
and sympatry. — Annales, Koper, Ser. Hist. 
Nat. 11,1(23): 107-120 

Sofianidou, T. S. 1977. Studies on the biology and 
ecology of Pelobates syriacus Boettger (Anura: 
Pelobatidae). — Ph.D. Thesis, Univ. Thessaloni- 
ki 


-— 1997. Pelobates syrıacus Boettger, 1889. In: J. P. 
Gasc et al. (eds.): Atlas of Amphibians and 
Reptiles in Europe, pp. 112-113. — Soc. Europ. 
Herpet. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris 

Statsoft, Inc. 1997. Statistica for Windows (Compu- 
ter program manual), Tulsa 

Zaloglu, 5. 1964. Studies on the morphology, osteol- 
ogy and biology of Pelobates syriacus Boett. in 
the Aegean region. — Sci. Rep. Fac. Sci. Ege 
Univer. 16: 1-49 (In Turkish with English sum- 
mary) 


Appendix 


Localities of population samples, their altitudes, 

UTM code (10 x 10 km?), and the sample size (num- 

bers of tadpoles in larval stages I+1I+-III+IV+V). 

1. Hrastovaca (Vojvodina, Serbia, 110 m above sea 
level, CS 91, 8+11+7+11+4) 

2. Samos (Vojvodina, Serbia, 120 m, DR 80, 4+6+3+ 
2+0) 

3. Crepaja (Vojvodina, Serbia, 95 m, DQ 78, I1+11+ 
12+3+0) 

4. Zamfir bara — Deliblato Sand (Vojvodina, Ser- 
bia, 150 m, EQ 16, 5+6+0+4+0) 

5. Zubanov salas - Deliblato Sand (Vojvodina, Ser- 
bia, 75 m, EQ 26, 4+0+2+3+0) 

6. Djabin salas - Deliblato Sand (Vojvodina, Ser- 
bia, 75 m, EQ 26, 13+3+11+5+3) 

7. Prdejei (FYR Macedonia, 66 m, FL 26, 5+3+4+ 
7+16) 

8. Djavato (FYR Macedonia, 66 m, FL 26, 10+4+1+ 
9+11) 


191 


Buchbesprechungen 


26. Brock, P. D.: Stick and Leaf Insects of Peninsular 
Malaysia and Singapore. — Malaysian Nature 
Society, Kuala Lumpur, 1999. vii + 222 S. ISBN 
983-9681-16-8 


Weltweit gibt es etwa 2500 Arten von Stab(heu)- 
schrecken, Gespensterschrecken und Wandelnden 
Blättern, also Phasmida. Diese interessante Insek- 
tenordnung beinhaltet auch die längsten Insekten 
der Welt mit über 30 cm Länge vom Kopf bis zur 
Hinterleibsspitze. Wenn man aber bedenkt, daß die 
Stabschrecken gerne Ihre Vorderbeine geradeaus 
nach vorne halten, dann ergibt das zum Beispiel bei 
der im vorliegenden Buch behandelten Art Phobae- 
ticus serratipes eine Gesamtlänge von über 55 cm! 
Obwohl diese Insekten dafür bekannt sind, daß sie 
sich perfekt tarnen, sind doch auch viele Arten bunt 
und hübsch gefärbt. 

Im Hauptteil des vorliegenden Buches wird die 
Morphologie von über einhundert Arten klar und 
übersichtlich beschrieben und in Zeichnungen dar- 
gestellt. Soweit möglich werden auch die Eier und 
Larven abgehandelt und weitere interessante Hin- 
weise zu den Arten gegeben. Zum Beispiel werden 
Verbreitung, Haltung und Biologie angesprochen. 
Besonders hervorzuheben ist, daß alle Familien, 
Triben, Gattungen und Arten mit Hilfe von Bestim- 
mungsschlüsseln charakterisiert werden. Außerdem 
wird das Buch ergänzt durch eine Einleitung zur 
Biologie, Zucht und Untersuchung der Phasmiden, 
sowie die biogeographische Charakterisierung des 
Untersuchungsgebietes. Abgerundet wird das Werk 
durch einen systematischen Katalog, Literaturver- 
zeichnis und Habitusabbildungen. Die zum Teil 
nicht optimale Wiedergabe der Fotos ist der einzige 
Kritikpunkt an dem sehr empfehlenswerten Werk. 
Es ist ein wichtiger Baustein für die Wissenschaft 
über diese interessante Insektengruppe. 

T. Kothe & K. Schönitzer 


192 


27. Lehrer, M. (Hrsg.): Orientation and communi- 
cation in Arthropods. — Birkhäuser Verlag, Ba- 
sel, 1997. XTV + 402 S.ISBN 3-7643-5693-6 


In dem vorliegenden Multi-Autoren Werk sind Ar- 
tikel über die Orientierung in Raum und Zeit von 
verschiedenen Arthropoden zusammengestellt. Der 
Schwerpunkt der Abhandlungen ist weniger auf 
faszinierende Einzelleistungen, sondern auf die 
grundlegenden Phänomene und Mechanismen aus- 
gerichtet. So wird zum Beispiel dargestellt, wie Land- 
marken in der visuellen Orientierung erkannt und 
die Informationen verarbeitet werden, wie Bildsta- 
bilisierung für fliegende Insekten die visuelle Steue- 
rung ermöglicht, oder wie eine fliegende Honigbie- 
ne ihre Flugrichtung und Geschwindigkeit steuert. 
Die Honigbienen als vielbenutzte Modelltiere wer- 
den in drei der 13 Artikel behandelt (visuelle Orien- 
tierung und Kommunikation durch das Königinnen- 
Pheromon). In einem Kapitel wird die akustische 
Kommunikation bei sozialen Insekten dargestellt. 
Des weiteren werden Ameisen (Himmelskompaß), 
Spinnen (Kommunikation durch Vibration), Krebse 
(Orientierung im Fließgewässer), Heuschrecken 
(akustische Kommunikation und Orientierung) und 
Nachtfalter (Anemotaxis) besprochen. Ein weiterer 
interessanter Artikel behandelt die Orientierung 
durch das Erd-Magnetfeld. In diesem Kapitel wer- 
den nicht nur die Eigenschaften des Erd-Magnetfel- 
des und seine Eignung zur Orientierung erläutert, 
sondern auch gezeigt, in welchen Arthropodengrup- 
pen eine Magnetorientierung bekannt ist und wie 
diese durch Experimente weiter untersucht werden 
sollte. Insgesamt ist das Werk eine wertvolle Zu- 
sammenstellung von interessanten Arbeiten zu ei- 
nem vielfältigen und faszinierenden Themenbereich. 

K. Schönitzer 


SPIXIANA - Zeitschrift für Zoologie SPIXIANA - Journal of Zoology 
herausgegeben von der published by 


Zoologischen Staatssammlung München The Zoological State Collection Munich 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in 
Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder 
Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in 
Supplementbänden herausgegeben werden. 

Ein Jahresabonnement kostet € 60. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. 
Mitglieder der “Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” können die Zeitschrift zum ermäßigten 
Preis von € 25,50 beziehen. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, 
Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three 
issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. 

Annual subscription rate is € 60 or any internationally convertible currency in the value of € 60. 
Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the 
“Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” may order the journal at the reduced rate of € 25.50. 


Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the 


Zoologische Staatssammlung München 
Münchhausenstraße 21 
D-81247 München 


Hinweise für Autoren 


Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit 
mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die 
Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte 
Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit 
voranzustellen. Tabellen und Abbildungsvorlagen sind gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Bei- 
trages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten) umfassen. 

Manuskripte auf Computerdisketten werden bevorzugt. In diesem Falle müssen die Diskette und zwei 
gedruckte Exemplare eingereicht werden. Der Text sollte keine Absatzformatierungen enthalten, die Tabellen 
sollten aber mit Tabulatoren formatiert sein. Gattungs- und Artnamen können kursiv gesetzt werden. Von der 
Verwendung anderer Zeichenformatierungen ist abzusehen. Anstelle von ? und 5 sollte eine Zeichenkombi- 
nation, welche im Text sonst nicht vorkommt, z. B. ‘#w’ und ‘#m’, verwendet werden. Es sollten 3,5" Disketten, 
lesbar auf IBM-kompatiblen Computern, eingereicht werden. Die Texte sollten möglichst als WINWORD-Datei 
abgegeben werden. 

Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Herausgeber erhalten 
kein Honorar. Die Autoren erhalten 1 Heft mit ihrer Arbeit. Sonderdrucke werden nach Wunsch gegen Rechnung 
angefertigt. Die Bestellung muß bei Rückgabe der Fahnenkorrektur erfolgen. 


Notice to Contributors: 


The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side ofthe paper only and 
double spaced with a margin of at least four centimetres. It should correspond to the universal composition of 
scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. 
An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. 
The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). 

Manuscripts on word processor discs are preferred. The floppy disc with text (and graphic-files, if present) 
and two hard copies shoud be send to the Editor. Do not format the text, except for italics (for names of genera 
and species) and tabs (only for tables !). Instead of ? and d use ‘#f’ and ‘#m’ or any other combinations of signs 
which do not occur elsewhere in the text. The text should be on 3.5" discs, readable on IBM-compatibles. 
WINWORD-files are preferred. 

The publication ofthis journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. 
The authors will receive 1 copy ofthe part ofthe volume in which their paper appears. Reprints must be ordered 
when the proofs are returned. 


9. DM 78,-; 79,90. 10. GBP 29.95. 11. USD 72.50. 12. USD 29.50. 13. DM 129,90. 14. DM 318,86. 
15. DM 119,-. 16. USD 90.-. 17. GBP 95.-. 18. GBP 75.-. 19. USD 19.95. 20. GBP 14.95. 21. DM 
58,-. 22. GPB 40.-; USD 64.95. 23. DM 199,-. 24. DM 39,90. 25. DM 248,-. 26. GBP 13.-. 27. SFR 
178. 


SPIXIANA 97-192 München, 01. Juli 2002 ISSN 0341-8391 


INHALT - CONTENTS 


Skoracki, M., C. Blaszak & R. Ehrnsberger: Die Milben in der Zoologischen Staatssamm- 
lung München. Teil 1. Familie Syringophilidae (Acari: Prostigmata, 
Cheyletoidea)er=. cases see eaasdnantee daran ara nen ra ee 


Baehr, M.: New species and new records of Australian and Oriental Pseudo- 
morphinae 4" Supplement to the Revisions of the Pseudomorphinae 
of the Australian region (Insecta, Coleoptera, Carabidae) .............. 


Baehr, M.: Herculagonum atlas, gen. et spec. nov. from Papua New Guinea 
(Insecta, Coleoptera, Carabidae, Platyninae).......................mrnn 


Vitali, F.: Acrepidopterum reseri, spec. nov., a new Jamaican longicorn beetle 
(Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Ptericoptini) .......................- 


Andersen, T. & H. F. Mendes: Neotropical and Mexican Mesosmittia Brundin, with the 
description of four new species (Insecta, Diptera, Chironomidae) .. 


Stüning, D. & A. Hausmann: Abraxas (Calospilos) breueri, spec. nov., eine neue Geometri- 
denart von den Philippinen (Insecta, Lepidoptera, Geometridae, 
Ennomimaeppntattu.intunlLL LLe 


Hausmann, A., M. Sommerer & D. Stüning: Congratulations to Prof. Dr. Hiroshi Inoue on 
his, 8s3birtndayalsJuly 2002) Bern. 02 Ben ERnenBRen 


Stüning, D. & A. Hausmann: I/nouea, gen. nov., a new genus from the Philippines, with the 
type species I. cyclobalia (West, 1929), and two new species (Insec- 
ta, Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) ..............uu..-22ueer rennen 


Glaw, F. & M. Vences: A new cryptic treefrog species of the Boophis luteus group from 
Madagascar: bioacoustic and genetic evidence (Amphibia, Anura, 
Mantellidae) Sr. fz......220. anne seems en enet aa 


Sidorovska, V., K. Ljubisavljevic, G. Dzukic & M. L. Kalezic: Tadpole morphology of two 
spadefoot toads (Pelobates fuscus and P. syriacus) (Amphibia, 
Anura, |Pelobatidae)erz..:....: See rer cusesine 


Seite 


97-99 


101-129 


131-135 


137-139 


141-155 


157-161 


162 


163-171 


173-181 


Büchbesprechungem mr nen eeecn ae 100, 130, 136, 140, 156, 162, 172, 182, 192 








PIAIAN 


Zeitschrift für Zoologie 








I Rn 


S FYate 
NOY - 5 ZuE 


SER >20) 
en A 
ET N N: 
N 

; INIY Ka und 5 


SPIXIANA ® Band 25 « Heft 3 * 193-272 « München, 01. November 2002 ® ISSN 0341-8391 


ae: 


ae 


NZ 


Fig. 1. Types of Ischnochiton oniscus and 1. elizabethensis. A-C. I. oniscus, lectotype, body length c. 10mm. 
D-F. 1. elizabethensis, paratype, body length c. 9 mm. A,D. Valve V.; B,E. Tail valve, dorsal view. C,F. Tail 


valve, lateral view. Scale bar: 1 mm. 


can mollusks, but confused the features of valve 
sculpture when he wrote about 1. elizabethensis: 
“This is stated to differ from oniscus by having 
coarser valve sculpture.” Perhaps, therefore, he 
was not able to appreciate the differences be- 
tween these two species even in material iden- 
tified by Ashby. He expressed his doubt in the 
validity of 1. elizabethensis in sentence: “The name 
elizabethensis may, however, be used as a varie- 
talname ...”(p. 341). Kilburn and Rippey (1982, 
p- 139) mentioned that “I. elizabethensis is some- 
times recognized ... but its validity is ques- 
tionable.” Perhaps the doubt of Bernard had an 
influence on all subsequent papers (except for 
Leloup 1968, who was able to separate both 
species): Day (1974); Kaas & Van Belle (1990) 
and Branch et al. (1994) all failed to mention 
1. elizabethensis, considering this name as a syno- 
nym of I. oniscus, or listing this species as a 
variety of Ischnochiton oniscus (Day 1963, Bar- 
nard 1974). 


Results 


Rich material, collected in the last five years by 
both authors allows us to identify two species 
in the oniscus group: I. oniscus and 1. eliza- 
bethensis. We have studied the type material of 
the following species: 


Ischnochiton oniscus alfredensis Ashby, 1931 (holo- 
type, B2763/ T2352, Natal Museum, Pieter- 


194 


maritzburg; 1 paratype, 1932.3.29.43, The 
Natural History Museum, London). 
Ischnochiton elizabethensis Pilsbry, 1894 (holo- 
type, 65030 and 2 paratypes, 248979, Acad- 
emy of Natural Sciences, Philadelphia). 
Chiton oniscus Krauss, 1848 (23 syntypes, 4954. 
Swedish Museum of Natural History, Stock- 
holm, and syntype, ZI 30516, Staatliches 
Museum für Naturkunde, Stuttgart). 


During the examination of the type material 
from Stuttgart and Stockholm we met with dif- 
ficulties which confirmed the information of 
Herbert and Waren (1999) about these strange 
lots. It turned out that the box with SMNH 
syntypes of Chiton oniscus contains three spe- 
cies: I. oniscus (2 specimens in the separate test- 
tubes), 20 specimens of I. bergoti, 1 specimen of 
I. elizabethensis, and the Stuttgart syntype of 
Chiton oniscus actually contained only 1 speci- 
men of I. bergoti. Two specimens of Chiton onis- 
cus with white shells from SMNH are very 
similar to the two specimens which Krauss used 
in his description of Chiton oniscus, and hence, 
we have selected them as the lectotype (with 
separated valves) and paralectotype. The loca- 
tion of the third specimen (valves of shells are 
dirty yellow with green dots) which Krauss | 
used for description, and the reason why 
I. bergoti (20 specimens) and I. elizabethensis 
(1 specimen) occur in the box with the real syn- 
types of Chiton oniscus is unknown. | 





Pl. 1. Isolated valves of Ischnochiton elizabethensis (1-3) and Ischnochiton oniscus (4-6). Specimen of 1. elizabe- 
thensis from Republic of South Africa: Kommetjie (Atlantic coast), 12.1x5.2 mm long. Specimen of Ischno- 
chiton oniscus (figs 4-6, 10, 11) from Republic of South Africa: Mosselbaai, c. 16x 6 mm; (fig. 12) Republic of 
South Africa: Natal: Mpenjati, 21.0x8.0 mm. 1,4. Dorsal view of tail valve. 2,5. Lateral view of tail 
valve. 3,6. Dorsal view of intermediate valve II. Scale bars 1 mm. 


Our study of the type material confirmed 
the validity of I. elizabethensis. We found sever- 
al more good features which help us to identify 
I. elizabethensis and I. oniscus. 

It is not necessary to give the new descrip- 
tions for I. oniscus and 1. elizabethensis because 
the descriptions of these species which Ashby 
(1928, 1931a) made are very detailed and exact. 
We give several drawings of type specimens 
which we studied, several photos of valves, scales 
and radulae and some comments which will 
help to distinguish one species from another. 


Identification 


The drawings of the type specimens of Ischno- 
chiton oniscus and 1. elizabethensis show that the 
antemucronal area of tail valve of I. oniscus is 
longer than the postmucronal area whereas in 
1. elizabethensis the opposite is true. Indeed, most 
specimens of I. elizabethensis have shorter valves 
than I. oniscus and the antemucronal area is 
shorter than the postmucronal zone, but some 
specimens of I. elizabethensis from Port Alfred 
have longer shells (like I. oniscus) and their 


195 





Pl. 2. Perinotum and radula of Ischnochiton elizabethensis (7-9) and Ischnochiton oniscus (10-12). Same 
specimens as in Pl. 1. 7, 10. Ventral perinotum scales (scale bars: 100 um). 8, 11. Dorsal perinotum scales 
(scale bars: 200 um). 9, 12. Radulae showing the major lateral tooth (scale bars: 100 um). 


antemucronal area is equal or even a little bit 
longer than their postmucronal area (like I. on- 
iscus). The principal distinguishing features of 
I. oniscus and 1. elizabethensis are: 


1. The major lateral tooth of the radula is tri- 
cuspid in I. oniscus and unicuspid in 1. eliza- 
bethensis (Pl. 2, fig. 12 & fig. 9). 


196 


2. The width of the dorsal scales is 90-110 um 
in I. oniscus and 150-200 um in. elizabethen- 
sis (Pl. 2, fig. 11 & fig. 8) 

3. The antemucronal area of the tail valve is 
longer than the postmucronal area in I. onis- 
cus and, as a rule shorter than the post- 
mucronal area in 1. elizabethensis (Pl. 1, fig. 5 
& fig. 2). 


| 


| 


4. The sculpture of the tegmentum in 1. eliza- 
bethensis is less coarse than in I. oniscus (Pl. 1, 
fig. 3 & fig. 6). Ashby (1931a, p. 33) wrote 
“in oniscus the granules of the pleural area 
are confluent and arranged in distinct lon- 
gitudinal rows right across this area, where- 
as in 1. elizabethensis this longitudinal ar- 
rangement of the grains forms wavy riblets 
which do not completely cross the pleural 
area. 


Whereas characters 2, 3 and 4 are sometimes 
difficult to see because they are difficult for 
examination or variable, the first character is 
the most stable and reliable. The images of 
radulae for 1. oniscus and 1. bergoti in the Mono- 
graph of Living Chitons (Kaas & Van Belle 
1990) are incorrect. Perhaps Piet Kaas mixed up 
the radulae of I. oniscus and I. bergoti during 
preparation of them for drawings. Radula of 
Lophyriscus oniscus, which was drawn by Thiele 
(1893), is actually the radula of Ischnochiton eliza- 
bethensis. 


Distribution 


Unfortunately, we cannot use the literature data 
on distribution of I. oniscus and 1. elizabethensis 
because they were confused. According to our 
material, I. oniscus lives in the intertidal zone 
from Durban to Mosselbai, and 1. elizabethensis 
lives in the intertidal zone from Glen Eden 
(about 30 km W of East London) to Kommetjie. 
We do not know where the northern border of 
the range of 1. elizabethensis is because we have 
no samples between Glen Eden and Mpenjati 
(Natal). Also the southern border of the range 
of I. oniscus is unclear because we have no 
samples between Mosselbaai and False Bay. 
However, it is important to note that I. oniscus 
is a rather rare species in Mosselbaai. 

It is interesting to note that northern speci- 
mens of I. oniscus (from Natal and Glen Eden) 
have clearer and coarser sculpture of the teg- 
mentum than specimens from Port Alfred and 
Port Elizabeth. Perhaps this was one reason 
Ashby (1931a) described the new subspecies 1. 
oniscus alfredensis. 


Acknowledgements 


We would like to express our sincere thanks to Dr. 
David G. Herbert & Dr. Richard Kilburn (Natal 
Museum Pietermaritzburg S. Africa) for the loan of 
the type material of Ischnochiton oniscus alfredensis 
and for sending copies on our request. Thanks are 
also due to Dr. H. J. Niederhoefer (Staatliches Mu- 
seum fuer Tierkunde Stuttgart) and Mrs. Karin Sin- 
demark (Swedish Museum of Natural History 
Stockholm, for loan of the Krauss’ types, and to Mr. 
Mark Kitson (Academy of Natural Sciences of Phil- 
adelphia) for the loan of type material of I. eliza- 
bethensis. The junior author would also like to thank 
Mr. Alan Seccombe (Cape Town, South Africa) for 
sending a lot of study material. 


References 


Ashby, E. 1928. South African Chitons being a de- 
scription of the Polyplacophora representes in 
the Turton collection. — Proc. Malacol. Soc. 
London 18(2): 76-93, pls. 6-8 

-- 1931a. Monograph of the South African Poly- 
placophora (Chitons). —- Ann. S. Afr. Mus. 30: 
1-59 

-- 1931b. Notes on chitons from Port Alfred 
(South Africa) collected by Lt.-Col. W. H. Tur- 
ton during 1930. — Proc. Malacol. Soc. London 
19: 291-292 

Barnard, K. H. 1963. Contributions to the knowl- 
edge of South African marine Mollusca, IV, 
Gastropoda, Polyplacophora. -— Ann. S. Afr. 
Mus. 47(2): 201-360 

-- 1974. Contributions to the knowledge of South 
African marine Mollusca. Part VII. Revised 
Fauna List. - Ann. S. Afr. Mus. 47(5): 663-781 

Branch, G. M., C. L. Griffiths, M. L. Branch & L. E. 
Beckley 1994. Two Oceans. A guide to the 
marine life of Southern Africa. - 360 pp. (Dav- 
id Philip, Cape Town & Johannesburg) 

Day, J. H. 1963. A key to South African chitons. — 
Conch. Soc. S. Afr., Spec. Publ. 3: 1-8 

-- 1974. Guide to Marine Life on South African 
Shores. — Published by A. A.Balkema. Cape 
Town: 300 pp. 

Herbert, D. G. & A. Waren 1999. South African 
Mollusca described by Ferdinand Krauss: their 
current status and notes on type material 
housed in the Naturhistoriska Riksmuseet, 
Stockholm. — Ann. Natal Mus. 49: 205-243 

Kaas P. & R. Van Belle 1990. Monograph of Living 
chitons (Mollusca: Polyplacophora). Vol. 4. 
Suborder Ischnochitonina: Ischnochitonidae: 
Ischnochitoninae (continued). Additions to 
vols 1,2 and 3. - E. J. Brill, Leiden, 298 pp. 


197 


Kilburn, R. & E. Rippey 1982. Sea shells of southern 
Africa. - MacMillan, Johannesburg. 249 pp. 

Krauss, F. 1848. Die Südafrikanischen Mollusken, 
ein Beitrag zur Kenntniß der Mollusken des 
Kap- und Natallandes und zur geographi- 
schen Verbreitung derselben. - Stuttgart: 1-140 

Leloup, E. 1968. Chitons de la cöte Africaine Occi- 
dentale. — Atlantide Rep. 10: 7-31, pls 1-2 

Nierstrasz, H. F. 1906. Beiträge zur Kenntniß der 
Fauna von Süd-Africa. VI. Chitonen aus der 
Kap Kolonie und Natal. - Zool. Jb. 23: 487-520 

Pilsbry, H. 1892. Monograph of the Polyplacopho- 
ra. - In: G. W. Tryon, Manual of Conchology 
14: 1-128, pls 1-30 

-- 1894. Descriptive Notices of New Chitons IV. - 
Nautilus 8: 8-9 


198 


Sowerby, G. B. 1892. Marine shells of South Africa. 
A catalogue of all the known species with ref- 
erence to figures in various works, descrip- 
tions of new species, and figures of such as are 
new, little known, or hitherto unfigured: I-IV: 
1-89, pls 1-5 (London). 

Sykes, E. R. 1894. On the South African Poly- 
placophora. — Proc. Malacol. Soc. London 1: 
132-136 

-- 1898. Note on Ischnochiton oniscus Krauss and I. 
elizabethensis Pilsbry. - Nautilus 12(4): 41-42 

Thiele, J. 1893. Lepidoglossa. — In: F. H. Troschel, 
Das Gebiß der Schnecken 2: 353-401, pls 30-32 

Turton, W. H. 1932. The marine shells of Port Al- 
fred, South Africa. - Oxford, London: I-XV!: 
1-331 


| spixıana | 25 | 3 | 199-208 | 199-208 MinchenollNovembe22002 ISSN 0341-8391 





The Melongeninae of Viet Nam 


(Gastropoda, Buccinidae) 
Axel Alf, Kurt Kreipl & Nguyen Ngoc Thach 


Alf, A, Kreipl, K. & N. N. Thach (2002): The Melongeninae of Viet Nam 
(Gastropoda, Buccinidae). — Spixiana 25/3: 199-208 


Up to now 5 species of Melongeninae (Buccinidae) have been recorded off the 
coasts of Viet Nam: Volema (Hemifusus) colossea Lamarck, 1816, V. (H.) ternatana 
(Gmelin, 1791), V. (H.) crassicauda (Philippi, 1849), V. (H.) kawamurai (Kira, 
1959), and V. (Pugilina) cochlidium (Linnaeus, 1758). These species partially 
show a variability. This has led to the introduction of many synonyms and a 
contradictory naming of species in literature. The authors picture and discuss 
the species and try to work out the valid names. 


Prof. Dr. Axel Alf, University of Applied Sciences Weihenstephan, 91746 
Triesdorf, Germany; e-mail: axel.alf@fh-weihenstephan.de. 


Kurt Kreipl, Meeresmuseum Öhringen, Höhenweg 6, 74613 Öhringen, Ger- 
many; e-mail: meeresmuseum@t-online.de. 


Dr. Nguyen Ngoc Thach, 267 Thong Nhat Street, Nha Trang City 57000, Viet 
Nam; e-mail: kurodash@dng.vnn.vn. 


Introduction 


The Melongeninae are a small group of gastro- 
pods which were treated as a distinct family in 
the past but cannot be separated clearly from 
the Buccinidae (Wilson 1994). The species of 
the Western Pacific Melongeninae all belong to 
the genus Volema Röding, 1798 with the sub- 
genera Hemifusus Swainson, 1840 and Pugilina 
Schumacher, 1817 (Lindner 1994). Some au- 
thors consider Hemifusus a subgenus of Pugili- 
na to which is given genus rank (Wenz 1938, 
Vaught 1989). 

From Vietnamese waters up to now the fol- 
lowing species of Melongeninae are known: 


Volema (Hemifusus) colossea Lamarck, 1816 
Volema (Hemifusus) crassicauda (Philippi, 1849) 
Volema (Hemifusus) kawamurai (Kira, 1959) 


Volema (Hemifusus) ternatana (Gmelin, 1791) 
tuba (Gmelin, 1791) 
elongata (Lamarck, 1816) 
carinifera (Habe & Kosuge, 1965) 

Volema (Pugilina) cochlidium (Linnaeus, 1758) 
tuba (Gmelin, 1791) 


The naming of Volema crassicauda and ternatana 
is quite contradictory in literature as can be 
seen in table 1. 


After having checked the original literature the 
authors decided to redescribe and picture the 
species from Vietnamese waters. This especial- 
ly seems to be necessary because of the great 
variability of some of these species. So Volema 
ternatana and V. crassicauda show very different 
forms changing clearly from northern to south- 
ern Viet Nam. 


199 


Description and discussion of the species 


Volema (Hemifusus) colossea (Lamarck, 1816) 
Figs 1-4 


Description 

Shell very large, up to about 420 mm long 
(Hutsell, Hutsell & Pisor 2001), slender, fusi- 
form with a tall spire and a long siphonal canal. 
Thin shelled and relatively light. 

Apex with densely set axial ribs, broken off 
in most specimens. 

Teleoconch of up to 7 convex whorls with 
axial ribs on the first whorls becoming obsolete 
from the 3" or 4" whorl. Sculpture consisting of 
more or less regular main spiral cords with 1 to 
about 5 weaker cords between. Cords crossed 
by irregular growth marks. Suture slightly in- 
cised. Columella hardly curved, very slightly 
calloused, leading into a long and almost 
straight siphonal canal. Anal notch very weak. 
No umbeilicus. 

Colour uniform cream, columellar callus and 
end of the siphonal canal sometimes white. 
Aperture smooth, outer lip bent slightly fore- 
ward, and crenulated, same colour as the entire 
shell. Periostracum thick and bristle. Opercu- 
lum typical for Buccinidae. 


Discussion. The shell is not very variable but 
shows a clear difference between the more slen- 
der male and the broader female specimens. 


These show a more or less undulated shoulder 
carina which may lead into broad axial ribs 
near the aperture. 


Volema (Hemifusus) crassicauda 
(Philippi, 1849) 
Figs 5-24 


Description 

Shell very large, up to about 410 mm long 
(Hutsell, Hutsell & Pisor 2001), slender, fusi- 
form. Thin to medium shelled. 

Apex with fine axial ribs, broken off in most 
specimens. 

Teleoconch of 6 to 7 convex whorls with 
broad axial ribs on the first whorls turning into 
shoulder knobs or broad spines from the 3"! or 
4" whorl. Sculpture consisting of more or less 
regular main spiral cords with 1 to about 5 
weaker cords between. Cords often crossed by 
fine growth striae and irregular growth marks. 
Suture slightly incised. Columella hardly curved, 
leading into a long, slightly curved to almost 
straight siphonal canal. Anal notch well devel- 
oped to very weak. No umbilicus. 

Colour uniform cream to light orange; early 
whorls brown in some specimens. Aperture 
smooth, outer lip smooth or slightly crenulat- 
ed, same colour as the entire shell. Anterior end 
of the siphonal canal flaring in some speci- 
mens. Periostracum thick and bristle, after Kira 


Tab. 1. The contradictory naming of Volema-species in literature. 


V. crassicauda (Philippi, 1849) 


Gmelin 1791 


Lamarck 1822 
Philippi 1849 
Kira 1972 


V. ternatana (Gmelin, 1791) 


ternatana noV. 
tuba ("Buccinum”) nov. 


elongata nov. 


crassicauda nov. 


tuba Gmelin 


ternatana Gmelin 


Habe & Kosuge 1973 
Eisenberg 1981 


tuba Gmelin 


carinifera nov. 


ternatana Gmelin 


colossea Lamarck 


Abbott & Dance 1982 


Springsteen & Leobrera 1986 
Lindner 1994 
Okutani 2000 


200 


crassicauda Philippi 


ternatana Gmelin 


crassicauda Philippi 


ternatana Gmelin 
tuba Gmelin 


carinifera Habe & Kosuge 
carinifera Habe & Kosuge 


tuba Gmelin 





Figs 1-4. Volema (Hemifusus) colossea Lamarck. 1-2. d, Nha Trang, Viet Nam, 216 mm. 3-4. ?, Nha Trang, 
Viet Nam, 262 mm. 


(1972) sometimes thin and yellowish brown. 
Operculum typical for Buccinidae. 


Discussion. The shell is very variable and 
shows two extreme forms with intermediate 
morphs: 

- “Busycon-form” with a broadly flaring ante- 
rior lip and an almost straight canal. These 
specimens have strong shoulder knobs and 
are of a paler colour, they are found at cen- 
tral Viet Nam (Figs 5-14). 

- “Pleuroploca (Fasciolariinae)-form” with a 
slender and slightly curved siphonal canal. 
These specimens only have weak shoulder 
knobs and a more orangish colour, they 
come from northern Viet Nam (Figs 19-24). 

There also seem to exist a certain sexual dimor- 

phism with females showing a more flared an- 

terior lip in both morphs. 

Kira (1972) gave both morphs different 
names (H. tuba Gmelin = deep water form, 
H. ternatana Gmelin = shallow water form) and 
accepted they might be the same species. The 
names given are not correct, but the opinion 


that these are different forms of the same spe- 
cies is right as can be shown by the intermedi- 
ate shells from different localities (Figs 15-18). 
In both forms as well thin to medium shelled 
specimens occur, so that both forms seem to 
live in deeper and shallower water. Besides 
from Viet Nam the two morphs also are known 
from China, Taiwan and Japan. 


Volema (Hemifusus) kawamurai (Kira, 1959) 
Figs 25-28) 


Description 

Shell very large, up to 226 mm long (Thach, 
personal information), slender, fusiform with a 
relatively high spire. Thin to medium shelled 
and relatively light. 

Apex with very fine axial ribs, broken off in 
most specimens. 

Teleoconch of up to 7.5 convex whorls, axi- 
al ribs developping from the 3‘ or 4" whorl 
turning into shoulder knobs on the 4" to 5" 
whorl. These turn into shoulder spines on the 


201 





Figs 5-12. Volema (Hemifusus) crassicauda Philippi. 5-6. No locality, SMF (“Busycon-form”), 144 mm. 
7-8. Nha Trang, Viet Nam (“Busycon-form”),146 mm. 9-10. Taiwan (“Busycon-form”), 175 mm. 11-12. “Chi- 
na”, SMF (“Busycon-form”), 169 mm. 


body whorl. Sculpture consisting of more or Colour uniform cream. Aperture lirate with- 
less regular main spiral cords with one weaker in, outer lip crenulated, same colour as the 
cord between. Cords crossed by irregulargrowth entire shell, anterior end of the siphonal canal 
striae. Suture slightly incised. Columella hard- lighter to white. Periostrakum thick and bristle. 
ly curved and not calloused, leading into a Operculum typical for Buccinidae. 

short and almost straight siphonal canal. Anal 

notch weak. No umbilicus. 


Figs 13-24. Volema (Hemifusus) crassicauda Philippi. 13-14. Japan?, SMF (“Busycon-form”), 170 mm. 15-16. No D 
locality, SMF, 155 mm. 17-18. Thanh Hoa, Viet Nam, 107 mm. 19-20. Thanh Hoa, Viet Nam (“Pleuroploca- 
form”), 148 mm. 21-22. Thanh Hoa, Viet Nam (“Pleuroploca-form”), 132 mm. 23-24. “Indian Ocean”, SMF, 
No. 116523, ex coll. Rolle (“Pleuroploca-form”), 125 mm. 


202 











Figs 25-28. Volema (Hemifusus) kawamurai Kira. 25-26. Nha Trang, Viet Nam, 173 mm. 27-28. Nha Trang, 
Viet Nam, 147 mm. 











Figs 29-32. Volema (Hemifusus) ternatana Gmelin. 29-30. Long Hai, Viet Nam, 105 mm. 31-32. Long Hai, 
Viet Nam, 95 mm. | 


Figs 33-44. 33-34. Philippines, 137 mm. 35-36. Nha Trang, Viet Nam (with periostracum), 83 mm. 37-38. > 
Phu Quoc, Viet Nam (“elongata” Lamarck), 106 mm. 39-40. Phu Quoc, Viet Nam (“elongata” Lamarck), 
101 mm. Volema (Hemifusus) ternatana Gmelin. 41-42. Phu Quoc, Viet Nam (“elongata” Lamarck), 90 mm. 
43-44. Phu Quoc, Viet Nam (“elongata” Lamarck), 79 mm. 


204 








Figs 45-48. Volema (Pugilina) cochlidium Linnaeus. 45-46. Philippines (with periostracum), 129 mm. 47-48. 


Nha Trang, Viet Nam, 65 mm. 


Discussion. The shell is not very variable but 
shows a difference between the more slender 
male and the broader female specimens. This 
species is endemic to Vietnamese waters. 


Volema (Hemifusus) ternatana 
(Gmelin, 1791) 
(Figs 29-44, 49-51) 


Synonyms. V. tuba (Gmelin, 1791), V. elongata (La- 
marck, 1816), V. carinifera (Habe & Kosuge, 1965). 


Description 

Shell very large, up to about 271 mm long 
(Hutsell, Hutsell & Pisor 2001), slender, fusi- 
form with a tall spire and a long siphonal canal. 
Thin to medium shelled and so quite different 
in weight. 





51 






RÄT : 


er? y) 


Figs 49-52. Reference figures from Martini and Chemnitz on which Gmelin’s descriptions are based (taken 
from Richardson, Abbott & Davis 1979). 49-50. Murex ternatanus Gmelin, 1791 (= Volema ternatana). 
51. Buccinum tuba Gmelin, 1791 (= Volema ternatana). 52. Murex tuba Gmelin, 1791 (= Volema cochlidium). 


Apex with very fine, densely set axial ribs, 
broken off in most specimens. 

Teleoconch of about 6 convex whorls with a 
shoulder carina and axial ribs on the first whorls 
getting obsolete from the 3" or 4" whorl in 
some specimens; most shells showing knobs or 
ribs on the shoulder. Sculpture of the first whorls 
consisting of relatively regular spiral cords, on 
the last whorl with 1 or 2 weaker cords between 
these, cords are crossed by fine growth marks. 
Some specimens more or less smooth, showing 
only growth striae (“elongata” Lamarck). Suture 
slightly incised. Columella hardly curved, very 
slightly calloused, leading into a long and al- 
most straight siphonal canal. Anal notch weak 
to quite well developed. No umbilicus. 

Colour light to dark brown, spiral cords 
often darker; columellar callus and end of the 
siphonal canal lighter in some specimens. Ap- 
erture smooth, outer lip slightly bent foreward, 
and very weakly crenulated, light cream to 
whitish. Periostrakum thick and bristle. Oper- 
culum typical for Buccinidae. 


Discussion. The species shows a high degree 
of geographical variation: shells from North 
and Central Viet Nam show a strong sculpture 
and are darker (Figs 29-32, 35, 36), while those 
from the Gulf of Thailand (Phu Quoc Island) 
are more or less smooth and lighter in colour 


(Figs 37-44). This form was described 1791 by 
Gmelin as Buccinum tuba (see fig. 51) and 1822 
by Lamarck as Pyrula elongata. There are inter- 
grades between the northern and the southern 
forms (see figs 33-38). 

The pictures in Martini & Chemnitz (1769- 
95) on which Gmelin’s description of Murex 
ternatana is based (Figs 49, 50) show the strong- 
ly sculptured form (Richardson, Abbott & Dav- 
is 1979). 


Volema (Pugilina) cochlidium 
(Linnaeus, 1758) 
Figs 45-48, 52) 


Synonym. V. tuba (Gmelin, 1791). 


Description 

Shell large to very large, up to about 15 cm 
long, broad, pyriform. Thin to medium shelled. 

Apex with axial ribs, broken off in most 
specimens. 

Teleoconch of up to 6 shouldered whorls 
with axial ribs on the first whorls which turn to 
shoulder knobs or broad spines from the 3° or 
4% whorl. Sculpture consisting of more or less 
regular spiral cords on the first whorls getting 
minute; body whorl relatively smooth, spiral 
cords only on the siphonal canal. Axial sculp- 
ture consisting of very fine irregular growth 


207 


striae and growth marks. Suture slightly to 
deeply incised. Columella hardly curved, lead- 
ing into a short and straight siphonal canal. 
Anal notch weak. No umbilicus. 

Colour uniform dark or light brown, cream, 
yellowish, rarely pure white, aperture and col- 
umella yellowish brown. Aperture smooth in- 
side, outer lip crenulated. Periostracum thick 
and bristle. Operculum typical for Buccinidae. 


Discussion. The shell is not very variable in 
shape but in colour: there are forms from pure 
whithe to dark brown with all intermediate 
shades of brown. There is little difference be- 
tween male and female specimens. 


References 


Abbott, R. T. & S. P. Dance 1982. Compendium of 
Seashells. - Dutton, New York 

Beyer, C. 1952. Catalogue of the Genera Melongena 
and Semifusus. - Zool. Med. 31(25): 265-299 

Eisenberg, J. M. 1981. A Collector's guide to Sea- 
shells of the World. - McGraw-Hill Book Com- 
pany, New York 

Gmelin, ]J. F. 1788-93. Linnaeus Systema naturae, ed. 
XII, aucta reformata. — Leipzig 

Habe, T. & S. Kosuge 1973. Shells of the World in 
Colour, Vol. 2.- Hoikusha Publishing Co., Osaka 

Hutsell, K., Hutsell, L. & D. L. Pisor 2001. Registry 


208 


of World’s Record Size Shells. - Snail’s Pace 
Productions, San Diego, Calif. 

Kira, T. 1972. Shells of the Western Pacific in Col- 
our, Vol. 1. - Hoikusha Publishing Co., Osaka 

Lindner, G. 1994. Muscheln und Schnecken der 
Weltmeere. -— BLV Verlagsgesellschaft mbH, 
München 

Okutani, T. 2000. Marine Molluscs of Japan, Vol. 1, 
2. - Tokai University Press, Tokyo 

Richardson, L., Abbott, R. T. & G. M. Davis 1979. 
Early References to the Figures in the Conchyl- 
ien Cabinet of Martini and Chemnitz: Volumes 
I-XIL. - Tryonia, Acad. Nat. Sci. Philadelphia 

Springsteen, F. J. & F. M. Leobrera 1986. Shells of 
the Philippines. — Carfel Sea Shell Museum, 
Manila, 

Vaught, C. 1989. A Classification of the Living 
Mollusca. - American Malacologists, Inc., Mel- 
bourne, Fla. 

Wenz, W. 1938. Gastropoda, Teil 1. In: Schindewolf, 
©. H. (1938-1944): Handbuch der Paläozoolo- 
gie 6: 1-948 — Gebrüder Borntraeger, Berlin 

Wilson, B. 1993. Australian Marine Shells. - Odys- 
sey Publishing, Kallaroo 


Acknowledgements 


The authors want to thank Dr. R. Janssen (Sencken- 
berg-Museum, Frankfurt, Germany) for the possi- 
bility to use the museum’s original literature, for 
interesting discussions and for the loan of shells. 








SPIXIANA 209-224 München, 01. November 2002 ISSN 0341-8391 


New species and records of Colombian Anacroneuria 


(Insecta, Plecoptera, Perlidae) 


Maria del C. Zuniga & Bill P. Stark 


Züniga, M. C. & B. P. Stark (2002): New species and records of Colombian 
Anacroneuria (Insecta: Plecoptera: Perlidae). — Spixiana 25/3: 209-224 


Descriptions are given for five species new to science including Anacroneuria 
inza, A. marta, A. munchique, A. ricki, and A. toni. Females of A. azul Rojas & 
Baena, A. farallonensis Rojas & Baena, and A. puna Stark are described, the first 
Colombian records are given for A. blanda Needham & Broughton, A. caraca 
Stark, A. chipaya Stark & Sivec, A. jewetti Stark and A. puna, and A. farallonensis 
is redescribed from the male holotype. An updated checklist of the 47 species of 


Anacroneuria recorded for Colombia is given. 


Maria del Carmen Zuniga, Universidad del Valle, Escuela de Ingenieria de 
Recursos Naturales y del Ambiente, Apartado aereo, 25360, Cali, Colombia. 


Dr. Bill P. Stark, Dept. of Biology, Box 4045, Mississippi College, Clinton, 


Mississippi, 39058, USA. 


Introduction 


Stark et al. (1999) recognized 35 species of Ana- 
croneuria based on museum specimens and col- 
lections made in the 1991-1996 field seasons in 
Colombia. Subsequently Stark & Zuniga (2002) 
described an additional Colombian species, 
Stark et al. (2001) added a record of A. montera 
Stark & Sivec, and intensive field work contin- 
ues to yield undescribed species and records, 
or unknown life stages for previously described 
species. In this study we report the results of 
collections made mainly from July 1996 through 
May 2001. Included are five previously unde- 
scribed species, new distributional data for nine 
species previously reported in Colombia and 
the first Colombian records for five species pre- 
viously known from other countries. Descrip- 
tions are given for females of Anacroneuria azul 
Rojas & Baena, A. farallonensis Rojas & Baena, 
and A. puna Stark; A. farallonensis is also rede- 
scribed from the male holotype. These records 
increase the list of formally recognized Colom- 


bian Anacroneuria to 47 species. Two species 
known only from female specimens are de- 
scribed under informal designations bringing 
the list of described but unassociated Colombi- 
an females to six species. Holotypes and para- 
types are deposited in the Museo de Ento- 
mologia de la Universidad del Valle, Cali 
(MEUV), the Museo de Historia Natural-Colec- 
cion de Entomologjia, Instituto de Ciencias Nat- 
urales, Universidad Nacional de Colombia, San- 
tafe de Bogotä (UN-ICN), the Carnegie Muse- 
um of Natural History, Pittsburg (CMNH), the 
National Museum of Natural History, Wash- 
ington (USNM), or the Stark collection at Mis- 
sissippi College, Clinton (BPS). The following 
abbreviations are used for collectors: 

ACZ A.J. Cardoso-Zuniga 

AR A. Ramos 

EE C. Camargo 

CMA C. Mathuriau 

CMO CC. Molineri 

ED E. Dominguez 

FMO F. Munoz-Quesada 


209 


FP F. Perez 


GG G. Guevara 
GMA G. Martinez 
GME G.Melo 
GMI G.Millan 


JL J.H. Löpez 

JR J.E. Ruiz 

LG L.C. Gutierrez 
|L1P L. Perez 

BY L.C. Vera 


MCZ M. del Carmen Zuniga 
MG M. Grisales 

MR M.P. Rozo 

NM N. Martinez 

NO N. OsoRio 

RCZ R.J. Cardoso-Zuniga 


RP R. Perdomo 
SM 5. Mosquera 
TD T. Diaz 

YG Y. Guzman 


Anacroneuria inza, Spec. nov. 
Figs 1-5 


Types. Holotype: d, Colombia, Cauca, Municipio 
de Inza, Quebrada San Andres, Cuenca Rio Paez, 
lkm S San Andres de Pisimbala, 1730 m, Trampa 
de luz, 20 December 1997, MCZ, FMQ, JL (MEUV). 
— Paratypes (all from Colombia): 253, same data 
(MEUV); 15, Cauca, Municipio de Inzä, Quebrada 
San Andres, 500 m W Rest. La Portada, San Andres 
de Pisimbala, 1750 m, 21 December 1997, MCZ, 
FMQ, JL (BPS); 13, Cauca, Municipio de Paez, Que- 
brada Tälaga, Cuenca Rio Paez, 14 km N Paez, 
1680 m, Trampa de luz, MCZ, FMQ, JL (USNM). 


Description 

Adult habitus. Head pattern pale except 
lappets and diffuse brown area along apical 
margin of frons. Pronotum with broad diffuse 
to dark brown lateral bands (Fig. 1). Wing mem- 
brane pale, veins brown. 

Male. Forewing length 12mm. Hammer 
thimble shaped, height subequal to basal diam- 
eter (Fig. 2). Aedeagal apex simple, scoop 
shaped, moderately long and slightly narrowed 
from shoulders to tip (Figs 3-4). Dorsal keel of 
two close set curved ridges (Fig. 5), hooks slen- 
der. 

Female. Unknown. 

Nymph. Unknown. 


210 


Etymology. The species name, based on the type 
locality, is used as a noun in apposition. 


Diagnosis. The aedeagal structure of this spe- 
cies is similar to that of A. meta Stark & Zuniga 
(Stark et al. 1999) and A. bari Stark (Stark 1995) 
but A. inza is a slightly larger and darker spe- 
cies than either of these. The aedeagal apex is 
more broadly rounded than the almost acute 
form of A. bari or the truncate form of A. meta. 
In Stark et al. (1999), A. inza will key to couplet 
29; beyond this point only three species, A. ci- 
priano Zuniga & Rojas, A. meta and A. planada 
Baena & Rojas remain in the key and the closest 
fit is A. cipriano. The narrowed ventral and 
dorsal aedeagal apex of A. inza and the greater 
forewing length (12 mm vs 8 mm) will permit 
separation of these species. 


Anacroneuria marta, spec. nov. 
Figs 6-9 


Types. Holotype: d (pinned), Colombia, Magda- 
lena, Don Diego, 100 ft., July, collector unknown 
(CMNH). 


Description 

Adult habitus. Head pale but lappets and 
ocellar area dark brown; pronotal pattern ob- 
scured by specimen condition. Wing membrane 
pale brown, veins brown, costal area pale. 

Male. Forewing length 10 mm. Hammer 
thimble shaped, height subequal to basal diam- 
eter (Fig. 9). Ventral aedeagal apex broad, out- 
line almost circular (Fig. 6); lateral aspect with 
blunt, ventrally directed tip and almost square 
outline (Fig. 8); dorsal aspect wide with almost 
truncate tip; keel absent (Fig. 7); hooks slender. 

Female. Unknown. 

Nymph. Unknown. 


Etymology. The species name, based on the Sierra 
Nevada de Santa Marta, is used as a noun in appo- 
sition. 


Diagnosis. The aedeagus of this species is sim- | 
ilar to that of A. tejon Baena & Stark (Stark et al. 
1999) particularly in lateral aspect, but the ae- 
deagal apex of that species is constricted in 
ventral and dorsal aspect. Anacroneuria marta 
will key to A. tejon (couplet 16) in Stark et al. 
(1999) but the two species may be separated by 
comparing the ventral aspect of the aedeagal 





Figs 1-5. Anacroneuria inza, spec. nov. 1. Head and pronotum. 2. d sternum 9. 3. Aedeagus, ventral. 


4. Aedeagus, lateral. 5. Aedeagus, dorsal. 


apex. In A. marta the elevated apex is almost 
circular in outline whereas in A. tejon this area 
is elongate oval in outline. 


Anacroneuria munchique, spec. nov. 
Figs 10-14 


Types. Holotype 3, Colombia, Cauca, Parque Nat- 
ural Nacional Munchique, La Romelia, 63 km al 
Occidente de Popayan, Quebrada San Juliän, Cuen- 
ca alta del Rio San Joaquin, 1930 m, Trampa de luz, 
5-7 April 1998, MCZ, RCZ, GMI, YG (MEUV). - 
Paratypes (all from Colombia): 2354, same data 
(BPS, USNM); 658, Cauca: Municipio de Silvia, 
Quebrada El Molino, Cuenca media Rio Piendamö, 


2400 m, Trampa de luz, 5 January 2000, MCZ, ACZ, 
JFR (MEUV). 138, same location, 14 January 2000, 
MCZ, RCZ, GMI (UN-ICN); 485, same location, 19- 
21 January 2000, MCZ, ACZ, RP (MEUV); 15, same 
location, 29-30 January 2000, MCZ, ACZ, RP (UN- 
ICN); 384, same location, 3-6 February 2000 (MEUV); 
4365, same location, 10-13 February 2000, MCZ, 
ACZ, RP (BPS); 335, same location, 18-22 February 
2000, MCZ, ACZ, RP (BPS); 13, Risaralda, Parque 
Natural Regional Ucumari, Estaciön La Suiza, 
18 km E Pereira, Cuenca alta del Rio Otun, 1850 m, 
Trampa de luz, 30 January 1997, GG, AR (MEUV); 
13, Valle del Cauca, Municipio de Cali, Penas Blan- 
cas, Rio Pichinde, Cuenca alta del Rio Cali, 2000 m, 
Trampa de luz, 17 February 1999, MCZ, ED, CMO 
(MEUV); 19, same site, 5 March 1998, MCZ, RCZ, 
GG (MEUV). 


211 





Figs 6-9. Anacroneuria marta, spec. nov. 6. Aedeagus, ventral. 7. Aedeagus, dorsal. 8. Aedeagus, lateral. 


9. d sternum 9. 


Description 

Adult habitus. Head mostly pale except 
dark area forward of ocelli which encloses a 
pale median spot; lappets dark brown and oc- 
ciput dusky brown; pronotum with diffuse mid- 
lateral brown stripes and pale median and 
marginal stripes (Fig.10). Wing membrane 
brown, veins dark brown. 

Male. Forewing length 14-15 mm. Hammer 
thimble shaped, height subequal to basal diam- 
eter (Fig. 11). Aedeagal apex simple, tapered 
from shoulders to a narrow rounded tip; ven- 
tral membranous lobes present (Fig. 12); dorsal 
keel lines obscure or absent (Fig. 14); hooks 
slender. 

Female. Unknown. 

Nymph. Unknown. 


Etymology. The species name, based on the type 
locality, is used as a noun in apposition. 


22 


Diagnosis. This species will key to couplet 17 
in Stark et al. (1999) but an impasse occurs at 
this point because the dorsal keel is obscure or 
absent. The aedeagal structure is similar to that 
of A. chaima Stark (Stark 1999) from Venezuela 
and A. cotacachi Stark (Stark 2001) from Ecua- 
dor but the dorsal aedeagal keel is prominent 
in these species. In addition, the forewing length 
for A. chaima is only 8 mm and the pronotum is 
more darkly pigmented than in A. munchique. 
The size and pronotal pigment pattern is more 
similar for A. cotacachi but in that species the 
aedeagal tip is truncate and the head pattern 
lacks a dark pre-ocellar spot. 





Figs 10-14. 
ventral. 13. Aedeagus, lateral. 14. Aedeagus, dorsal. 


Anacroneuria toni, spec. noV. 
Figs 15-19 


Types. Holotype: 3, Colombia, Cauca, Municipio 
de Inza, Quebrada San Andres, Cuenca Rio Paez, 
1kmS San Andres de Pisimbalä, 1730 m, 20 Decem- 
ber 1997, MCZ, FMQ, JL (MEUV). - Paratypes: 
1738, 29?2, same data (USNM, UN-ICN, MEUV, 
BPS). 


Anacroneuria munchique, spec. nov. 10. Head and pronotum. 11. d sternum 9. 12. Aedeagus, 


Description 

Adult habitus. Head yellow brown with 
dark lappets, a dark Y or V-shaped marking 
and dusky midlateral areas forward of the eyes; 
ocellar region pale; pronotum broadly covered 
with brown to pale brown bands and inter- 
spersed pale rugosities; median, narrow pro- 
notal band pale (Fig. 15). Wing membrane pale, 
veins brown. 


213 


18 





Figs 15-19. Anacroneuria toni, spec. nov. 15. Head and pronotum. 16. ? sterna 8-9. 17. Aedeagus, ven- 


tral. 18. Aedeagus, lateral. 19. Aedeagus, dorsal. 


Male. Forewing length 9 mm. Hammer 
thimble shaped, height subequal to basal diam- 
eter. Aedeagal apex truncate and offset by a 
slight subapical constriction; ventral lobes small 
and membranous, hooks subchelate (Fig. 17). 
Dorsal aedeagal keel of two sinuate ridges, 
divergent apically but merging to form an 
X-pattern (Fig.19). Sclerotized portion of apex 
foot shaped in lateral aspect (Fig. 18). 

Female. Forewing length 12 mm. Subgeni- 
tal plate 4-lobed; mesal lobes slightly longer 
than lateral lobes and with a broad apical hair- 
less zone; transverse sclerite of sternum 9 sparse- 
ly clothed with short bristles; median sclerite 
with larger posterolateral bristles (Fig. 16). 

Egg. Spindle shaped, typical of genus. 
Nymph. Unknown. 


214 


Etymology. The patronym honors Antonio Jose 
Cardoso-Züniga in recognition of his important 
contribution to this study, mainly as a collector. 


Diagnosis. This is a member of the Anacroneu- 
ria aymara Stark & Sivec (Stark & Sivec 1998) 
species group which also includes A. portilla 
Stark & Rojas (Stark et al. 1999), A. farallonensis 
Rojas & Baena (Rojas & Baena 1993), and A. ricki 
Stark & Zuniga (described below). Most mem- 
bers of the complex have dark ocellar pigment 
spots but these are absent in A. toni and A. rickt. 
The aedeagal apex of A. toni is similar to that of 
A. farallonensis in having a slight subapical con- 
striction, but the dorsal keel is more prominent 
and the shoulders are more gradually narrowed 
in A. toni. Despite the apparent close relation- 
ship between these species, specimens of A. toni 
key to couplet 29 in Stark et al. (1999) rather 
than to A. farallonensis. This is due, in part, to 








Figs 20-24. Anacroneuria ricki, spec. nov. 20. Head and pronotum. 21. ? sterna 8-9. 22. Aedeagus, ven- 


tral. 23. Aedeagus, lateral. 24. Aedeagus, dorsal. 


the difference in the ocellar pigment spot and 
in part to the inaccurate description of the 
A. farallonensis aedeagus as a structure appear- 
ing to exhibit a deeply notched apex. 


Anacroneuria ricki, spec. nov. 
Figs 20-24 


Types. Holotype: d, Colombia, Municipio de Bue- 
naventura, Rio Escaletete, Cuenca Rıo San Cipri- 
ano, 150 m, 16km SE Cördoba, Trampa de luz, 
1 December 1997, MCZ, FMQ, GG, CMA (MEUV). 
- Paratypes (all from Colombia): 1734, 10??, same 
data (USNM, UN-ICN, MEUV, BPS); 538, type lo- 
cality, 20-21 May 1997, MCZ, GG, SM (MEUV); 38, 
322, type locality, 10 August 1998, MCZ, RCZ, GMI 
(MEUV); 12, type locality, 5 July 1996, MCZ, GG, 
SM (MEUV); 12, type locality, 2 December 1998, 
MCZ, RCZ, GMI (MEUV). 


Description 

Adult habitus. Head completely pale, pro- 
notum obscurely marked with dusky midlater- 
al to lateral pigment darkest along posterior 
and anterior margins (Fig. 20). Wings transpar- 
ent, veins pale yellow brown. 

Male. Forewing length 9mm. Hammer 
thimble shaped, height subequal to basal diam- 
eter. Aedeagal apex truncate, scoop shaped; 
ventroapical processes rounded laterally with 
sclerotized margins extending beyond apicola- 
teral margins; hooks very slender (Fig. 22). 
Dorsal aedeagal keel consists of two curved 
ridges extending to anterior margins of ventro- 
apical processes (Fig. 24). 

Female. Forewing length 11 mm. Subgeni- 
tal plate weakly 4-lobed; lateral lobes separated 
from median lobes by shallow notch; trans- 
verse sclerite of sternum 9 sparsely clothed with 
bristles, mesal sclerite wih long bristles located 
in posterolateral patch (Fig. 21). 

Egg. Spindle shaped, typical of genus. 


215 





Figs 25-26. Anacroneuria azul Rojas & Baena. 25. Hind femora and tibia. 26. ? sterna 8-9. 


Nymph. Unknown. 


Etymology. The patronym honors Ricardo Javier 
Cardoso-Zuniga in recognition of his important 
contribution to this study, mainly as a collector. 


Diagnosis. As discussed above, A. ricki is a 
member of the Anacroneuria aymara species 
group but in Stark et al. (1999) it will key to 
A. cipriano. It is distinguished from that species 
by details of the aedeagal apex and by the ab- 
sence of dark lappets on the head of A. ricki. 
Within the A. aymara group, A. ricki is the only 
known species with male forewing length less 
than 10 mm and is also the only species in the 
group without dark pigment on either the frons 
or lappets. 


Anacroneuria azul Rojas & Baena 
Figs 25-26 


Anacroneuria azul Rojas & Baena in Stark et al., 1999. 
Holotype d, Colombia, Valle del Cauca, Rio 
Azul, Cuenca media Rio Calima. 


Examined material. Colombia: 13, Antioquia, 1983, 
H. Moreno (MEUV); 558, 522, Valle del Cauca, 
Municipio de Buenaventura, Rio Escalerete, Cuen- 
ca Rio San Cipriano, Bocatoma Planta de Potabiliza- 
ciön, Acua-Valle, 16 km SE Cördoba, Trampa de luz, 
150 m, 10 August 1998, MCZ, RCZ, GMI (MEUV, 
BPS); 12, same location, 26 April 1997, MCZ, RCZ, 
GMIf (USNM). 


Description 

Adult hhabitus. Described and illustrated by 
Stark et al. (1999). The distinctive pattern of the 
mid and hindleg is illustrated in Fig. 25 to assist 
in recognition of this species. 


216 


Female. Forewing length 12 mm. Subgeni- 
tal plate 4-lobed; outer lobes slightly longer 
than inner lobes; transverse sclerite of sternum 
9 rather densely clothed with short bristles; 
mesal sclerite sparsely setose; longer bristles 
located posterolaterally (Fig. 26). 

Egg. Spindle shaped, typical of genus. 


Diagnosis. The female shares the dark ocellar 
spot, narrow median pronotal stripe and band- 
ed femora and tibiae found in male specimens 
(Stark et al. 1999). The subgenital plate and 9th 
sternal structure are similar to those of many 
species which makes identification of unassoci- 
ated females difficult. The species has been re- 
ported previously from Cauca and Valle del 
Cauca in Colombia (Stark et al. 1999) and from 
Pastaza and Pichincha in Ecuador (Stark 2001). 
The Antioquia record is the northernmost for 
the species. 


Anacroneuria farallonensis Rojas & Baena 
Figs 27-31 


Anacroneuria farallonensis Rojas & Baena, 1993. Hol- 
otype d, Colombia, Valle del Cauca, Rio Cali, 
Penas Blancas. 


Examined material. Colombia: 3, holotype, Valle 
del Cauca, Rio Cali, Penas Blancas, 2000 m (MEUV); 
288, 222, Valle del Cauca, Municipio de Cali, 
Parque Natural Nacional Farallones de Cali, Penas 
Blancas, Rio Pichinde, Cuenca alta del Rio Cali, 
2000 m, Trampa de luz, 29-30 September 1997, 
MCZ, ACZ, RCZ, GG, GMA (MEUV, BPS); 288, 
222, same location, 10 March 1998, MCZ, RCZ, 
GMI, GMA (MEUV, USNM). 








Figs 27-31. Anacroneuria farallonensis Rojas & Baena. 27. Head and pronotum. 28. ? sterna 8-9. 29. Aede- 
agus, ventral. 30. Aedeagus, lateral. 31. Aedeagus, dorsal. 


Redescription 

Adult habitus. Head with a pair of narrow- 
ly separated brown pigment lobes forward of 
ocelli; lappets brown; pronotum with dark lat- 
eral pigment bands enclosing pale rugose are- 
as; median pale stripe narrow (Fig. 27). Wing 
membrane pale, veins brown, R vein dark 
brown. Tibiae banded. 

Male. Forewing length 12-13 mm. Hammer 
thimble shaped. Aedeagal apex truncate and 
bearing a pair of ventral membranous lobes; 
hooks subchelate (Fig. 29). Dorsal aedeagal keel 
comprised of two short divergent ridges (Fig. 
Sl): 

Female. Forewing length 13-14 mm. Sub- 
genital plate 4-lobed; lobes subequal in length; 
transverse sclerite of sternum 9 covered with 


short bristles; mesal sclerite T-shaped with slen- 
der, parallel-sided stalk clothed with fine bris- 
tles; larger bristles located in lateral patches 
(Fig. 28). 

Nymph. Unknown. 


Diagnosis. This is the first report of this spe- 
cies since the original description by Rojas & 
Baena (1993). The color patterns of adults in 
this sample are quite close to the original de- 
scription but the aedeagus has been redrawn to 
show the truncate aspect of the apex. Figures in 
the original description show the aedeagal apex 
as deeply notched and this is reflected in the 
Stark et al. (1999) key. Because of this error the 
holotype of A. farallonensis keys to A. portilla 
but as indicated above, it is more closely relat- 


217 


ed to the newly described A. toni. The species 
can be distinguished from A. portilla by com- 
paring subtle details of the aedeagal apex and 
by the dark head patterns of the two species. 
The aedeagal apex of A. portilla in lateral aspect 
is shorter and wider than in A. farallonensis (Fig. 
30); in dorsal aspect the apex narrows slightly 
from the shoulders to a rounded apex in the 
former species, but widens slightly, subapical- 
ly in A. farallonensis and constricts again near 
the tip (Fig. 31). The dark head pattern of A. por- 
tilla extends far forward but in A. farallonensis it 
is limited to the area just forward of the ocelli 
(Fig. 27). Diagnostic information is given above 
to separate this species from A. toni. 


Anacroneuria puna Stark 
Figs 32-36 


Anacroneuria puna Stark, 2001. Holotype d, Ecuador, 
Cotopaxi, San Francisco de Las Pampas, Otonga. 


Examined material. Colombia: 19, 12, Valle del 
Cauca, Municipio de Buenaventura, Rio Escalerete, 
Cuenca Rio San Cipriano, 150 m, 16 km SE Cördo- 
ba, Trampa de luz, 10 August 1998, MCZ, RCZ, 
GMI (MEUV). 


Redescription 

Female. Forewing length 13 mm. Subgeni- 
tal plate 4-lobed; mesal lobes divergent, lateral 
lobes short and broadly rounded; transverse 
sclerite of sternum 9 covered with long bristles; 
mesal sclerite with long posterolateral bristle 
patch enclosing median field of short fine setae 
(Fig. 33). 


Diagnosis. Anacroneuria puna, described by 
Stark (2001) from Ecuadoran material, has not 
previously been reported from Colombia. Males 
of this species key to couplet 28 in Stark et al. 
(1999) but cannot be resolved beyond that point. 
Among the species included in the key beyond 
couplet 27, A. calima is most similar, but can be 
distinguished on the basis of the notched ae- 
deagal apex in that species. The aedeagus (Figs 
34-36) of the Colombian specimen shows slight 
variation from the holotype in shape of the 
dorsal keel, size and in the degree of overlap of 
the shoulders over the hooks. When a larger 
sample is available the possibility that these 
two specimens represent sibling species should 
be considered. 


218 


Anacroneuria anchicaya Baena & Zuniga 


Anacroneuria anchicaya Baena & Züniga in Stark et 
al., 1999. Holotype 3, Colombia, Valle del Cau- 
ca, Alto Anchicaya. 


Examined material. Colombia: 13, Valle del Cau- 
ca, Municipio de EI Cerrito Las Brisas, 65 km NE 
Cali, Cuenca media del Rio Cerrito, 1460 m, Trampa 
de luz, 13 June 1998, MCZ, SM, RCZ, GMI (MEUV); 
13, same locality, 19 February 1999, MCZ, ED, 
CMO, RCZ (MEUV); 238, Valle del Cauca, Muni- 
cipio de El Cerrito El Pomo, 70 km NE Cali, Cuenca 
alta del Rio Cerrito, 1950 m, Trampa de luz, 16 
March 1998, MCZ, RCZ, GMI (MEUV). 


Discussion. This species was previously known 
from two Colombian localities (Stark et al. 1999) 
in Valle del Cauca and from four Ecuadoran 
sites (Stark 2001). 


Anacroneuria blanda Needham & Broughton 


Anacroneuria blanda Needham & Broughton, 1927. 
Holotype ?, Panama, Barro Colorado Island. 
Anacroneuria blanda, Stark 1998: Redescription. 


Examined material. Colombia: 19, Choco, Muni- 
cipio de Acandi, Cerro de Tripogandı, Quebrada 
Coquital, 115 m, December 1999, MR, CC (MEUV). 


Discussion. This species was previously known 
from Costa Rica and Panama (Stark 1998) and 
although this is the first authenticated record of 
a Mesoamerican species in South America, the 
locality is in the lowlands east of the Serrania 
del Darien near the Panamanian border. 


Anacroneuria bolivari (Banks) 


Neoperla bolivari Banks, 1914. Holotype 2, Monte 
Socorro, Colombia. 

Anacroneuria bolivari, Stark et al. 1999: Redescrip- 
tion. 


Examined material. Colombia: 15, Cauca, Parque 
Natural Nacional Munchique, La Romelia, 63 km 
W Popayan, Quebrada San Julian, sobre la via a La 
Gallera, Cuenca alta Rio San Joaquin, 1930 m, Tram- 
pa de luz, 7 April 1998, MCZ, RCZ, GMI, YG (MEUV); 
14, Cauca, Municipio de Silvia, Quebrada Manchay- 
Juanambü, Cuenca media Rio Piendamö, 2710 m, 
Trampa de luz, 15 January 2000, MCZ, RCZ, GMI 
(MEUV); 18, Valle del Cauca, Municipio de Cali, 
Parque Nacional Natural Farallones de Cali, Penas 
Blancas, Rio Pichinde, Cuenca alta del Rio Cali, 
2000 m, Trampa de luz, 20 November 1997, MCZ, 





35 





Figs 32-36. Anacroneuria puna Stark. 32. Head and pronotum. 33. 9 sterna 8-9. 34. Aedeagus, ventral. 


35. Aedeagus, lateral. 36. Aedeagus, dorsal. 


RCZ, GG (BPS); 18, same location, 29 September 
1997, MCZ, ACZ, GMA (MEUV). 


Anacroneuria caraca Stark 


Anacroneuria caraca Stark, 1995. Holotype 3, Vene- 
zuela, Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, 
Rıo Limön. 

Examined material. Colombia: 2353, 32%, Magda- 

lena, Municipio de Cienaga, Rio Cördoba, 25 km 

NW Estaciön Exp. San Lorenzo, Sierra Nevada de 

Santa Marta, 930 m, 12 December 1997, FMQ, LG, 

RCZ (MEUV); 19, Magdalena, Municipio de Santa 

Marta Vereda Minca, Pozo Azul, Cuenca media Rio 

Gaira, 750 m, Trampa de luz, 29 September 2000, 

MCZ, LG, LP, NM (MEUV); 18, Valle del Cauca, 

Rio La Cristalina, Cuenca alta Rio Riofrio, 2 km al 

Occidente de Salönica, 1240 m, Trampa de luz, 20 

August 2000, MCZ, MG, RCZ (MEUV). 


Discussion. This species has previously been 
reported from the Venezuelan states of Ara- 
gua, Barinas and Guärica (Stark 1995, 1999) 
and tentatively from the Ecuadoran state of 
Napo (Stark 2001). These are the first records of 
the species from Colombia and only the second 
stonefly to be identified from Sierra Nevada de 
Santa Marta. 


Anacroneuria chipaya Stark & Sivec 


Anacroneuria chipaya Stark & Sivec, 1998. Holotype 
d, Bolivia, Cochabamba, Incachaca. 


Examined material. Colombia: 19, Risaralda, Parque 
Natural Regional Ucumari, Estaciön La Pastora, 
30 km E Pereira, Cuenca alta del Rio Otun, 2400 m, 
Trampa de luz, 4 September 1996, MCZ, GG, SM 
(USNM); 238, same location 29 January 1997, GG, 
AR (BPS); 234, same location, 30 October 1996, GG, 


219 


AR (MEUV); 18, Cauca, Municipio de Silvia, Rio 
Piendamö, 5 km NE Silvia, 2610 m, 30 December 
1997, FMQ et al. (BPS); 283, same location, 28 Feb- 
ruary 1998, MCZ, RCZ, GMI (MEUV, UN-ICN); 13, 
Cauca, Municipio de Inza, Quebrada San Andres, 
Cuenca Rio Paez, 1 km 5 San Andres de Pisimbala, 
1730 m, 20 December 1997, MCZ, FMQ, JL (MEUV). 


Description 

Adult habitus. Head mostly yellow but with 
dark lappets and an obscure brown area be- 
tween and extending forward of ocelli to a pale 
mesal spot. Pronotum with dark midlateral 
stripes enclosing pale rugosities; mesal band 
and lateral margins pale. Wing membrane pale, 
veins dark brown except along costal area. Tib- 
iae dark brown. 


Diagnosis. This species was described from 
Bolivian specimens (Stark & Sivec 1998) and 
has not previously been reported from Colom- 
bia. Males key to A. guayaquil Zuniga & Rojas in 
Stark et al. (1999) but the dorsal aedeagal keel 
of A. chipaya is much longer, the aedeagal hooks 
are smaller and the aedeagal apex is gradually 
tapered to the tip. The aedeagus is similar to 
that of A. planada Baena & Rojas but the dorsal 
keel of that species is shorter and the ridges are 
approximately parallel throughout their length. 
The Colombian specimens have a slightly short- 
er and wider aedeagal apex than the Bolivian 
specimens otherwise we are unable to distin- 
guish them. The adult habitus data are given 
because the color pattern was not obvious on 
the type material. 


Anacroneuria cordillera Rojas & Baena 


Anacroneuria cordillera Rojas & Baena in Stark et al., 
1999. Holotype 3, Colombia, Valle del Cauca, 
Villa Carmelo, Cuenca alta Rio Melendez. 


Examined material. Colombia: 19, Valle del Cau- 
ca, Municipio de Cali, Villa Carmelo, Dos Quebra- 
das, Cuenca alta del Rio Melendez, 14 km W Cali, 
1900 m, Trampa de luz, 28 September 1997, MCZ, 
ACZ, GG (BPS); 15, Valle del Cauca, Rio La Crista- 
lina, Cuenca alta Rio Riofrio, 2km al Occidente de 
Salönica, 1240 m, Trampa de luz, 20 August 2000, 
MCZ, MG, RCZ (MEUV); 288, same location, 
26 August 2000, MCZ, MG, RCZ (USNM); 438, 
same location, 17 September 2000, MCZ, MG, RCZ 
(MEUV); 385, same location, 19 September 2000, 


220 


MCZ, MG, RCZ (UN-ICN); 488, same location, 6 
March 2001, MCZ, MG, RCZ (MEUV); 48d, same 
location, 1-2 May 2001, MCZ, MG, RCZ (MEUV). 


Discussion. This species was previously known 
from the holotype male collected in the Rio 
Melendez. 


Anacroneuria forcipata Rojas & Baena 


Anacroneuria forcipata Rojas & Baena in Stark et al., 
1999. Holotype 3, Colombia, Valle del Cauca, 
Rio Azul, Cuenca medio Rıo Calima. 


Examined material. Colombia: 13, Valle del Cau- 
ca, Municipio de Buenaventura, Rio Escalerete, 
Cuenca Rio San Cipriano, Bocatoma Planta Potabi- 
lizaciöon Acua-Valle, 16 km SE Cördoba, 150 m, 
Trampa de luz, 10 August 1998, MCZ, RCZ, GM 
(MEUV). 


Discussion. This species was previously known 
from the holotype male collected in the adja- 
cent Rio Calima basin approximately 25 km 
east of the new site. 


Anacroneuria jewetti Stark 


Anacroneuria jewetti Stark, 2001. Holotype 3, Ecua- 
dor, Napo, San Francisco de Borja. 


Examined material. Colombia: 18, Valle del Cau- 
ca, Municipio de Cali, Parque Nacional Natural 
Farallones de Cali, Penas Blancas, Rio Pichinde, 
Cuenca alta del Rio Cali, 2000 m, Trampa de luz, 8 
October 1997, MCZ, ACZ, GMA (MEUV); 15, same 
location, 22 October 1997, MCZ, ACZ, GMA (BPS); 
1g, same location 17 February 1999, MCZ, ED, 
CMO (MEUV); 1d, same location, 5 March 1998, 
MCZ, RCZ, GMA (MEUV). 


Discussion. This species was described from 
several sites in Ecuador (Stark 2001) and has 
not previously been reported in Colombia. In 
Stark et al. (1999) it keys to couplet 20 and 
might be placed as A. anchicaya but the forew- 
ing length is greater (13-14 mm in A. jewetti, 
9 mm in A. anchicaya). Differences in aedeagal 
structure are subtle but consistent. In lateral 
aspect, the aedeagal apex of A. jewetti has a 
falcate margin and is rounded in ventral or 
dorsal aspect; A. anchicaya has an acute aedea- 
gal apex that is fairly straight along the dorsal 
margin in lateral aspect. 


| 
| 
| 


Anacroneuria planada Baena & Rojas 


Anacroneuria planada Baena & Rojas in Stark et al., 
1999. Holotype d, Colombia, Narino, Reserva 
Natural La Planada. 


Examined material. Colombia: 338, Narino, Mu- 
nicipio de Ricaurte, Reserva Natural La Planada, 
Quebrada El Tejon, Puente Sendero Natural, 1830 m, 
16-17 August 1999, MCZ, ED, GME (MEUV, BPS); 
13, Narino, Municipio de Ricaurte, Reserva Natural 
La Planada, Centro de Visitantes, 1850 m, 17 Au- 
gust 1999, MCZ, ED, GME (MEUV). 


Discussion. The pale habitus of this species 
was noted in the original description but was 
based on teneral specimens. This sample indi- 
cates the diffuse pronotal pigmentation is re- 
stricted to narrow bands near the lateral mar- 
gins and the Cu vein and apical veins beyond 
the cord are brown whereas other veins are 
pale. 


Anacroneuria portilla Stark & Rojas 


Anacroneuria portilla Stark & Rojas in Stark et al., 
1999. Holotype d, Colombia, Cauca, 13km N 
Popayan. 


Examined material. Colombia: 234, Cauca, Muni- 
cipio de Inzä, Quebrada San Andres, Cuenca Rio 
Paez, 1 km S San Andres de Pisimbala, 1730 m, 20 
December 1997, MCZ, FMQ, JL (MEUV). 


Discussion. This species was previously known 
from the type series (Stark et al. 1999) and from 
four sites in Ecuador (Stark 2001). Diagnostic 
information is given above under A. farallonen- 
sis. 


Anacroneuria quilla Stark & Zuniga 


Anacroneuria quilla Stark & Zuniga in Stark et al., 
1999. Holotype d, Colombia, Risaralda, Termales 
de Santa Rosa de Cabal. 


Examined material. Colombia: 18, Cauca, Muni- 
cipio de Purace, Chisbal, 23km E Popayan, Rio 
Anambiu, Puente via Popayan-Purace, 2320 m, 21 
February 1999, Trampa de luz, MCZ, ED, CMO, 
ACZ (MEUV); 1535, Valle del Cauca, Municipio de 
El Cerrito, El Pomo, 70 km NE Cali, Cuenca alta del 
Rio Cerrito, 1950 m, 16 March 1998, Trampa de luz, 


MCZ, RCZ, GMI (MEUV, UN-ICN, BPS); 488, same 
location, 28 March 1998, MCZ, RCZ, GMI (BPS); 18, 
same location, 27 September 1996, MCZ, RCZ, GG 
(USNM); 15, same location, 20 June 1997, MCZ, 
RCZ, GG (USNM); 333, same location, 18 April 
1998, MCZ, RCZ, GMI (USNM); 338, Valle del 
Cauca, Municipio El Cerrito, Rio Cerrito, 7 km E 
Hacienda El Paraiso, 1950 m, 3 December 1997, 
FMO et al. (BPS); 15, Valle del Cauca, Municipio de 
Cali, Villa Carmelo, Dos Quebradas, Cuenca alta 
del Rio Melendez, 14 km W Cali, 1900 m, 28 Sep- 
tember 1997, Trampa de luz, MCZ, RCZ, GG (MEUV); 
13, same location, 1 April 1998, MCZ, RCZ, FP 
(BPS); 15, Valle del Cauca, Parque Natural Nacion- 
al Farallones de Cali, Penas Blancas, Rio Pichindeg, 
Cuenca alta Rio Cali, 2000 m, Trampa de luz, 3 
March 1998, MCZ, RCZ, GMA (MEUV); 18, same 
location, 9 October 1997, MCZ, RCZ, GG (BPS); 18, 
Valle del Cauca, Municipio de Cali, Felidia, El Pato, 
23km W Cali, Cuenca alta Rio Cali, Hospedero, 
1800 m, 3 March 1997, NO (MEUV); 16, Risaralda, 
Parque Natural Regional Ucumarıi, Estaciön La Pas- 
tora, 30km E Pereira, Cuenca alta del Rıo Otun, 
2400 m, Trampa de luz, 30 October 1996, GG, AR 
(MEUV). 


Discussion. This species was previously known 
from Risaralda and Valle del Cauca in Colom- 
bia (Stark et al. 1999) and from several Ecua- 
doran sites (Stark 2001). The records given above 
are the first for Departamento del Cauca. 


Unassociated Females 


Stark et al. (1999) previously described five Ana- 
croneuria species under informal designations 
(CO-1, CO-2, etc.). Subsequently one of these 
(Anacroneuria CO-1) was identified by Stark et 
al. (2002) as the female of Anacroneuria montera 
Stark & Sivec. We now have numerous addi- 
tional female specimens that have not been 
associated with males but making these associ- 
ations remains a difficult task based on similar- 
ities in size and color patterns. We are hopeful 
that DNA “fingerprinting” might solve this dile- 
ma in the near future. For now we are limiting 
descriptions of unassociated females to those 
from remote, seldom collected sites, or to those 
with exceptional coloration, morphology or egg 
structure. Accordingly, we include here descrip- 
tions of two additional distinctive but unasso- 
ciated females. 


221 


Anacroneuria CO-6 
Figs 37-38 


Examined material. Colombia: 1%, Risaralda, Parque 
Natural Regional Ucumari, Camino EI Cedral-Cey- 
län, antes de Las Penas, 25 km E Pereira, Cuenca 
alta del Rio Otun, 2300 m, 28 January 1997, AR, GG 
(MEUV). 


Description 

Adult habitus. Head with a dark brown 
patch covering ocellar area but with a pair of 
large pale spots in contact with ocelli; lappets 
dark brown and anterior margin of frons with a 
narrow diffuse brown band connecting lap- 
pets; pronotum with wide but diffuse brown 
lateral bands; median stripe and lateral mar- 
gins pale (Fig. 37). Wing membrane brown, 
veins dark brown. Tibiae and dorsoapical half 
to third of femora brown. 

Female. Forewing length 16 mm. Subgeni- 
tal plate 4-lobed; lobes subequal in size; trans- 
verse and median sclerites of sternum 9 sparse- 
ly setose (Fig. 38). 


Discussion. The color pattern of this species is 
similar to that of A. montera (Stark & Sivec 1998) 
but that species is smaller and has a bilobed 
subgenital plate. 


Anacroneuria CO-7 
Figs 39-40 


Examined material. Colombia: 11??, Choco, Mu- 
nicipio de Acandi, Cerro de Tripogandi, 2km S 
Bahia de Napu, Quebrada Coquital, 115 m, 16-18 
July 1999, Trampa de luz, MCZ, MR, CC, LV, TD 
(MEUV, BPS). 


Description 

Adult habitus. Head yellow with diffuse 
brown lappets; pronotum with irregular mid- 
lateral brown bands; median band and lateral 
margins pale (Fig. 39). Wing membrane pale 
except diffuse longitudinal brown band along 
M and Cu veins and surrounding obscure win- 
dow at cord. 

Female. Forewing length 11 mm. Subgeni- 
tal plate 4-lobed; lobes subequal in size; trans- 
verse sclerite obsolete, median sclerite with lat- 
eral patches of thick setae and mesal patch of 
short fine setae (Fig. 40). 


222 


Discussion. This species is similar to A. paria 
(Stark 1999) in wing pattern but differs signifi- 
cantly in head and pronotal pattern and subtly 
in subgenital plate and sternal 9 features. The 
dark midlateral pronotal bands of this species 
will distinguish it from A. paria. This species 
was collected in the same area as the A. blanda 
specimens listed above but no Panamanian or 
Costa Rican species are known which share 
this distinctive color pattern (Stark 1998) 


Colombian Anacroneuria species list 


47 Colombian Anacroneuria species are current- 
ly recognized and listed below. Four of these 
(A. apicalis, A. pehlkei, A. schmidti and A. vesper- 
tilio) are known only from females and 25 are 
known only from males. 


A. albimacula Klapälek, 1921 

. anchicaya Baena & Zuniga, 1999 
. angusticollis (Enderlein, 1909) 

. apicalis (Enderlein, 1909) 

. azul Rojas & Baena, 1999 

. bifasciata (Pictet, 1841) 

. blanda Needham & Broughton, 1927 
. bolivari (Banks, 1914) 

. calima Baena & Rojas, 1999 

. caraca Stark, 1995 

. chipaya Stark & Sivec, 1998 

. choachi Stark & Zuniga, 1999 

. cipriano Zuniga & Rojas, 1999 

. cordillera Rojas & Zuniga, 1999 
. farallonensis Rojas & Baena, 1993 
. fenestrata (Pictet, 1841) 

. forcipata Rojas & Baena, 1999 
guambiana Zuniga & Stark, 1999 
. guayaguil Zuniga & Rojas, 1999 
inza, Spec. NOV. 

jewetti Stark, 2001 

marta, spec. NOV. 

meta Stark & Zuniga, 1999 

. montera Stark & Sivec, 1998 

. morena Stark & Zuniga, 1999 

. munchique, spec. nov. 

oreja Zuniga & Stark, 1999 
pacifica Rojas & Baena, 1999 
paez Zuniga & Stark, 1999 

. paleta Stark, 1995 

. pallens Klapälek, 1922 

. pehlkei (Enderlein, 1909) 

. planada Baena & Rojas, 1999 


DE en a a Dh Bj sg Be dr a 





39 


Figs 37-40. Unassociated $ Anacroneuria. 37. CO-6, head and pronotum. 38. CO-6, sterna 8-9. 39. co-7, 
head and pronotum. 40. CO-7, sterna 8-9. 


. portilla Stark & Rojas, 1999 Acknowledgments 

. puna Stark, 2001 

. quilla Stark & Zuniga, 1999 We are grateful to all our colleagues who participat- 

. regleta Stark & Rojas, 1999 ed in the field work for this project and we also 
ricki, spec. nov. thank J. Rawlins of the Carnegie Museum of Natu- 
rosita Stark & Rojas, 1999 ral History for the loan of specimens. M.P. Rozo and 

. schmidti (Enderlein, 1909) C. Camargo generously provided specimens of 


A. blanda and H. Moreno provided the Antioquia 
specimen of A. azul for our study. 


. socapa Stark & Zuniga, 1999 

. tejon Baena & Stark, 1999 

. toni, spec. noV. 

. ucumari Stark & Zuniga, 2002 
. undulosa Stark & Rojas, 1999 

. valle Zuniga & Baena, 1999 

. vespertilio Klapälek, 1921 


References 


Rojas, M & M. Baena 1993. Anacroneuria farallonensis 
(Plecoptera: Perlidae) una nueva especie para 
Colombia. - Bol. Mus. Ent. Univ. Valle 1: 23-28 


SSSSS Sys ss 


223 


Stark, B. P. 1995. New species and records of Ana- 


224 


croneuria (Klapalek) from Venezuela (Insecta, 
Plecoptera, Perlidae). - Spixiana 18: 211-249 
1998. The Anacroneuria of Costa Rica and Pan- 
ama (Insecta: Plecoptera: Perlidae). — Proc. 
Biol. Soc. Wash. 111: 551-603 

1999. Anacroneuria from northeastern South 
America (Insecta: Plecoptera: Perlidae). — Proc. 
Biol. Soc. Wash. 112: 70-93 

2001. Records and descriptions of Anacroneuria 
from Ecuador (Plecoptera: Perlidae). — Scopo- 
lia 46: 1-42 

& I. Sivec 1998. Anacroneuria of Peru and Boliv- 
ia (Plecoptera: Perlidae). - Scopolia 40: 1-64 


-- M.C. Zuüniga 2002. The Anacroneuria guambiana 


complex of South America (Plecoptera: Perli- 
dae). — Proc. X Int. Conf. Ephemeroptera. XIV 
Int. Sym. Plecoptera. (in review) 

‚-- & 1. Sivec 2001. Descriptions of Anacroneu- 
ria (Plecoptera: Perlidae) from the upper Rio 
Amazonas drainage, Colombia and Peru. - 
Acta Ent. Slov. 9: 119-122 

‚--, Rojas, A.M. & M.L. Baena. 1999. Colom- 
bian Anacroneuria: Descriptions of new and old 
species (Insecta, Plecoptera, Perlidae). — Spixi- 
ana 22: 13-46 





SPIXIANA 225-237 | München, 01. November 2002 ISSN 0341-8391 





Syntopic and synchronic occurrence of closely related species 
of the genus Scarites Fabricius in Amazonian Brazil 


(Insecta, Coleoptera, Carabidae, Scaritinae) 


Martin Baehr 


Baehr, M. (2002). Syntopic and synchronie occurrence of closely related 
species of the genus Scarites Fabricius in Amazonian Brazil (Insecta, Coleoptera, 
Carabidae, Scaritinae). —- Spixiana 25/3: 225-237 


A sample of Scarites from Amazonian Brazil is examined. Altogether seven 


species have been sampled, including five taxa of closely related species of the 
subgenus Scarites s. str. Four species of the latter subgenus and additional two 
species of the subgenus Lophogenius Motschulsky were collected during an 
ecological survey carried out in Varzen areas in the vicinity of Manaus (see Adis 
et al. 1990), where they occur at the same locality. Apart from Scarites (s. str.) 
cayennensis Dejean, S. (s. str.) illustris Chaudoir, S. (Lophogenius) trivialis Chau- 
doir, and 5. (Lophogenius) smithi Linell, three new species were collected that are 
described herein: Scarites (s. str.) angustesulcatus, S. (s. str.) nitidiceps, and 
S. (s. str.) strigifrons. All three taxa are very closely related to S. cayennensis 
Dejean. A key to the species of the cayennensis-illustris-group of species is 
provided. 

The problems raised by the evolution and ecological balance of syntopic and 
apparently even synchronic occurrence of four species of extremely close rela- 
tionships and similar size and structure are discussed. In spite of slightly 
different size and shape of the mandibles in the four species, no evidence is 
available so far that different feeding strategies could be responsible for the 
balance of their syntopic occurrence. 


Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, 
D-81247 München, Germany. 


Introduction 


By courtesy of Prof. Dr. J. Adis (Plön) I received 
samples of Scarites s. str. specimens that were 
mainly collected during a large scale ecological 
survey carried out by MPIL, Plön in coopera- 
tion with INPA, Manaus (Adis et al. 1990), in 
Varzen areas in the vicinity of Manaus, central 
Amazonia, Brazil. Few specimens also were 
collected in the Roraima Territory at Rio Bran- 
co about 500 km north of Manaus, and at cer- 
tain localities at Rio Solimöes, between about 
300 km and 500 km west of Manaus. Specimens 


were captured mainly using pitfall traps, few 
also at light. 

The very large genus Scarites Fabricius in- 
cludes about 250 taxa about half of which be- 
long to the subgenus Scarites s. str. (Lorenz 
1998). However, authors disagree about the 
subdivision of the genus in subgenera, and also 
about the taxonomic status of the subgenera. 
Because all taxa that are newly described in this 
paper belong to Scarites s. str., no difference 
which subgeneric concept is chosen, this ques- 
tion will be set aside for the considerations 
made in the present paper. 


225 


According to Bänninger (1938), the subgenus 
Scarites s. str. is characterized by elongate body 
shape with fully developed posterior wings, 
elongate metasternum and metepisternum, ab- 
sence of transverse sulci on the abdominal ster- 
nites, presence of the clypeal seta, very com- 
monly also by presence of a large second spine 
on the external surface of the median tibia, and 
generally by large size. The many species of 
this subgenus are distributed through all conti- 
nents except Australia. 

In South America the subgenus includes 14 
taxa according to Bänninger (1938) and Lorenz 
(1998). Even today, Bänninger’s key (1938, pp. 
116-138) is the most recent key to the species, 
and it is still the base of all work done on the 
genus Scarites and its allies. All taxa mentioned 
in the present paper belong to the cayennensis- 
illustris-group of species that is characterized 
by presence of a discal seta in the anterior half 
of the elytra and by presence of setae at base of 
metasternum and apex of mesosternum. 

Of the subgenus Lophogenius Chaudoir just 
few specimens of two species were captured. 
This subgenus is restricted to the New World 
and it is characterized by distinct transverse 
abdominal sulci, elongate metasternum and me- 
tepisternum, and presence of a group of setose 
punctures near the base of abdominal ster- 
num 2. 


Material 


Altogether 156 specimens were examined for this 
paper. 135 of these were captured in pitfall traps 
during an ecological survey in Varzea areas near 
Manaus (Ilha de Marchantaria, fig. 1). The others 
were collected, partly at light, near Manaus and at 
certain localities at Rio Branco and Rio Solimöes 
within a radius of about 500 km around Manaus. 
A part of the specimens sampled at Ilha de March- 
antaria apparently were dissected for their gut con- 
tents. Those species that were more seriously dam- 
aged were identified, but, in case they belong to one 
of the species being described as new in the present 
paper, they were not included in the type series. 

The holotypes of the new species are stored in 
Instituto Nacional de Pequisas da Amazönia, Man- 
aus (INPA), paratypes are shared with INPA, Coll. 
Adis in Max-Planck-Institut für Limnologie, Plön 
(MPIL) and working collection M. Baehr in Zoolo- 
gische Staatssammlung, München (CBM). 


226 


Methods 


For the taxonomic treatment standard methods are 
used. The male genitalia were removed from spec- 
imens soaked for a night in a jar under wet atmos- 
phere, then cleaned for a short while in hot KOH. 
For examination of the generally fine though 
taxonomically important microstructure of the sur- 
face a stereo microscope with up to 64x magnifica- 
tion was used, supported by a lamp of high inten- 
sity giving natural light that could be focussed. For 
exact definition of the microsculpture such light is 
preferable, because fibre-glass optics substantially 
change the impression of the surface structures. 


Measurements 


Measurements were taken using a stereo micro- 
scope with an ocular micrometer. Length has been 
measured from apex of mandibles to apex of elytra. 
Although such measurements are not always exact, 
because closed mandibles yield other measure- 
ments than open ones, this method was chosen to 
make measurements comparable with those of oth- 
er authors, especially Bänninger (1938). Length of 
pronotum was measured along the line from the 
most advanced point of the apex to the most ad- 
vanced point of the base, width of pronotum at 
widest part. For the ratio length of mandible/ 
length of head the left (upper) mandible was cho- 
sen. Length of head was measured in a straight line 
from the articulation of the mandible to the apical 
angle of the pronotum, length of mandible was 
measured in a straight line from the basal articula- 
tion to the apex of the mandible. Ratios are some- 
what variable in most taxa, but generally they offer 
rather good measures of relative shape. 


Characters 


In this group of taxa which are externally ex- 
tremely similar and certainly are also closely 
related, genital characters yield rather little dis- 
tinguishing features. The aedeagus is fairly sim- 
ilar in all species of which male genitalia are at 
hand, and only shape of parameres shows more 
striking differences. But, as a rule, parameres 
vary rather widely within species. Thus, special 
attention was paid to shape and surface struc- 
ture of mandibles, microsculpture of surface of 
head and elytra, and shape of pronotum and 
elytra. Therefore, the key to the taxa of the ca- 
yennensis-illustris-group mainly takes advantage 
of such character states of external structure. 


« 4 


Taxonomic decisions 


Four of the five mentioned taxa of Scarites s. str. 
are so closely related that, at the first glance, 
they could be likely regarded subspecies of a 
single species, e.g. 5. cayennensis Dejean, the 
more as their male genitalia are extremely sim- 
ilar. Because three taxa of these have been sam- 
pled at the same locality and probably in the 
same traps, the mentioned taxonomic proce- 
dure is not possible in view of the biological 
species concept, and the taxa have been thus 
described as species rather than subspecies. 

The third new taxon has been also given 
full species rank, because the differences in 
external morphology are not larger or smaller 
than they are in the taxa mentioned above. 
Certainly, morphological taxonomy in this 
group of species is likely to have reached its 
limits and should be supplemented with other 
methods. As far as we are not able to observe 
the gene flow or we do not know the actual 
genetic barriers between taxa, however, mor- 
phology must serve these duties, and for heu- 
ristic reasons, names should be given to popu- 
lations showing even slight differences in ex- 
ternal and genitalic morphology. 








1 pen ci 


Fig. 1. IIha de Marchantaria near Manaus. Photo: By courtesy Prof. J. Adis. 


The species 
Subgenus Lophogenius Motschulsky 


This name is used for those American species 
that were formerly included in the subgenus 
Distichus Bonelli. Distichus, which is commonly 
even regarded a separate genus, is character- 
ized by distinct ventral strigae (transverse sulci 
near the base of the abdominal sternites) and 
elongate metasternum and metepisterna. The 
subgenus Lophogenius differs from the Old 
World species that further on belong to Dis- 
tichus s. str. by presence of a group of setiferous 
punctures near the base of abdominal ster- 
num 2. 


Scarites trivialis (Chaudoir) 


Chaudoir, 1980: 51; Bänninger 1938: 85; Lorenz 1998: 
126. 


Note. A small, easily identified, quite common 
species. 


Distribution. According to Bänninger (1938), 
the species is distributed from the Amazonian 
part of Peru to Rio Solimöes, probably also in 


227 





Fig. 2. Scarites angustesulcatus, spec. nov. Habitus. 
length: 30.4 mm. 


Mato Grosso, south to Paraguay and northern 
Argentinia. The southern populations proba- 
bly belong to another subspecies (? var. in Bän- 
ninger). 


Collecting circumstances. The single specimen 
was collected in a ring-shaped pitfall trap ex- 
posed in grass near the waterline. 


Material examined. 1d, Ilha de Marchantaria, 
15 km w. Manaus, 21.9.1987, leg. H. Höfer (INPA). 


Scarites smithi Linell 


Linell, 1898: 254; Bänninger 1938: 84; Lorenz 1998: 
126. 


Note. A very characteristic, easily identified, 
large species (for subgenus) that is character- 
ized by its remarkably smooth head and non- 
striolate mandibular sulcus. 


Distribution. According to Bänninger (1938) 
the species is known from the area between 
Cayenne and the lower reaches of the Amazo- 
nas. Near Manaus apparently the ranges of 
both mentioned Lophogenius species overlap, 
because they were found at the same locality. 


228 


Collecting circumstances. Both specimens 
were collected in ring-shaped pitfall traps ex- 
posed in grass near the waterline. 


Material examined. 1, 12, Ilha de Marchantaria, 
15 km w. Manaus, 21.9. and 3.11.1987, leg. H. Höfer 
(CBM, INPA). 


Subgenus Scarites s. str. 


All five species mentioned below belong to the 
cayennensis-illustris-group of species which is 
characterized by presence of a discal seta in the 
basal half of the elytra, and by two setae each 
near base of metasternum and near apex of 
mesosternum. The three species described be- 
low as new all are very closely related to S. ca- 
yennensis Dejean. 


Scarites illustris Chaudoir 
Fig. 3 


Chaudboir, 1880: 91; Bänninger 1938: 126, 148; Lorenz 
1998: 128. 


Note. The sampled specimens belong to the 
smaller, nominate subspecies (see key below). 


Diagnosis. Slightly smaller and narrower spe- 
cies than those mentioned below, character- 
ized inter alia by the densely striolate frons. 
Apart from its slightly lesser size, it is easily 
distinguished from 5. cayennensis Dejean and 
the three species described below by longer, 
gently convex, laterally not at all protruding 
orbit (Fig. 3). 


Distribution. According to Bänninger (1938, 
p- 148), the species is very widely distributed 
through almost the whole of South America. 
Because a subspecies suberenatus Chaudoir was 
described and Bänninger noted some “varia- 
tions”, this species complex should be thor- 
oughly studied. 


Collecting circumstances. Most specimens 
were collected in ring-shaped pitfall traps ex- 
posed in grass near the waterline. 


Material examined. 13 ex., IIha de Marchantaria, 
15km w. Manaus, 14.9.-15.12.1987, leg. H. Höfer 
(CBM, INPA, MPIL), 1, Tefe, 11.3.1981, R. C. Best 
(MPIL). 





Figs 3-7. Head. 3. Scarites illustris Chaudoir. 4. S. cayennensis Dejean (Coari). 5. S. nitidiceps, spec. nov. 
6. S. strigifrons, spec. nov. 7. S. angustesulcatus, spec. nov. Scales: 2.5 mm. 


Scarites cayennensis Dejean 
Figs 4, 8 


Dejean, 1825: 384; Chaudoir 1980: 92; Bänninger 
1938: 126, 148; Lorenz 1998: 128. 


Diagnosis. Rather large species, distinguished 
from S. illustris Chaudoir by very short, protrud- 
ing orbits and far less densely striolate frons. 
Distinguished from the three new species by 
more rounded lateral margins of pronotum; 
further on from both, S. strigifrons, and S. an- 
gustesulcatus, by absolute lack of granules on 
the elytral intervals and less densely striolate 
frons; and from S. nitidiceps by basally wider 
and more densely striolate mandibular sulcus. 

Identification of this species was confirmed 
by comparison with specimens identified by 


Bänninger himself, because the type was not 
available. 

For better distinction from related species, a 
revised description is given that mentions cer- 
tain external and genitalic characters important 
for comparison. 


Revised description 

Measurements. Length: 32-35 mm. Ratios: 
Length of mandible/length of head: 1.10-1.15; 
width/length of pronotum: 1.34-1.40; length/ 
width of elytra: 1.76-1.82. 

Colour. Black, only antenna dark piceous. 
Basal angle of terminal visible abdominal ster- 
num with small, light reddish patch. 

Head (Fig. 4). Of average size. Anterior 
margin of clypeus bidentate, clypeus bisetose. 


229 


Margin of head in front of eyes laterally pro- 
duced, anteriorly concave, not margined. Eye 
of average size, laterally slightly surpassing 
head. Orbit extremely short, remarkably con- 
vex, rather like a small ring, laterally not pro- 
duced over eye, separated from eye by a rather 
deep sulcus. Supraorbital seta situated slightly 
in front of posterior margin of eye. Clypeal 
sutures distinct, frontal furrows rather deep, 
straight. Clypeus and frons near frontal fur- 
rows with some moderately distinct strioles, 
upper surface of head with few extremely fine 
strioles and very fine, scattered punctures, high- 
ly glossy. Labrum tridentate, with two lateral 
seta and two median setae originating from a 
common groove. Mandibles fairly elongate, 
with moderately wide mandibular sulcus that 
is slightly widened to base. Mola of left mandi- 
ble large, apically rounded. Right mandible bi- 
dentate, with smooth area near base. Mandibu- 
lar sulci densely striolate, strioles rather ob- 
lique. Molae of both mandibles densely and 
coarsely striolate. Mentum bisetose, lateral 
margin sharply bordered. Paragena anterioly 
excised, anterio-medially angulate, median 
margin not margined. Palpi and antenna of 
average size, median antennomeres slighty 
longer than wide. 

Pronotum. Wide, apex rather deeply sinu- 
ate, anterior angles not produced. Lateral mar- 
gins rather convex, distinctly narrowed to ba- 
sal angles, also rather incurved to apical angles. 
Base laterally oblique, straight, median part of 
base relatively little produced. Basal angles dis- 
tinct, dentiform. Apex not bordered, all other 
margins narrowly bordered. Anterior transverse 
sulcus distinct, complete, median line fine, com- 
plete. Surface depressed, impunctate, with few, 
extremely fine transverse strioles, highly glossy, 
only the very shallow basal impressions granu- 
lose. Both marginal setae present, anterior seta 
situated close to apex. 

Elytra. Rather elongate, fairly parallel, dor- 
sally rather depressed. Base and lateral margin 
densely granulose. Base with some elongate 
setae, near humerus rather gently margined, 
humerus with slight tooth. 3" interval with a 
setiferous puncture at about basal third, and 
with 3, rarely unilaterally 2 or 4 punctures in 
apical half. Striae neither punctate nor crenu- 
late, intervals gently convex, absolutely smooth, 
without any granules or punctures or trans- 
verse strioles, remarkably glossy. 


230 


Lower surface. Lower surface of head coarse- 
ly and rather densely punctate. Proepisternum 
with slightly granulose punctures, prosternum 
smooth, sternal process not setose. Mesepister- 
num and basal half of metasternum densely 
granulose, metepisternum more finely granu- 
lose, abdomen laterally densely striolate, high- 
ly coriaceous, in middle rather smooth and 
glossy. Mesosterum near apex, and metaster- 
num near base with two setae each, abdominal 
sternum 2 with a group of setose punctures on 
either side. Metasternum considerably longer 
than metacoxa, metepisterum almost 3x as long 
as wide at apex. Sternum 6 in both sexes with 4 
setae near apex, males with additional two se- 
tae on either side in middle near base. 

Legs. Of average size. Protibia with 4-6 ad- 
ditional small teeth. Mesotibia with two large 
teeth of similar size. 

Male genitalia (Fig. 8). Aedeagus short, 
compact, symmetric, with comparatively short, 
wide apex. Orificium symmetric, situated in 
middle on upper surface. Internal sac with two 
rather thickly sclerotized, symmetric sclerites 
that open to the orificium like the valves of a 
shell. Parameres large, of almost similar size 
and shape, rather regularly triangular, with 
straight upper margin and widely rounded 
apical angle, apical half of upper and lower 
margins densely setose. 

Female stylomeres. Very similar to those of 
S. strigifrons, spec. nov. (see fig. 11). 

Variation. The specimens from localities 
near Rio Solimöes west of Manaus differ from 
typical cayennensis from Surinam by generally 
larger size, more convex lateral margins of pro- 
thorax at the average, and even shorter orbit. 
Nevertheless, they are included in cayennensıs, 
because transitional specimens from the same 
locality seem to demonstrate that the mentioned 
differences might be simply allometric changes 
found in large specimens. 


Distribution. According to Bänninger (1938) 
this species was so far recorded from Cayenne 
and from the Amazonian Basin east of Manaus. 
Now it is also known from several localities up 
to about 500 km west of Manaus. 


Collecting circumstances. Except for a single 
specimen that was captured in ring-shaped pit- 
fall traps in grass near waterline, collecting cir- 
cumstances are unknown. 


Material examined. 15 ex., Manaus, 14.2.1978, Al- 
tamira; Tefe, 11.3.1981, R. C. Best; Lago Amana, 2.8. 
and 13.9.1979, Robin Best; Coari, 20.8.1979, R. Best; 
Rio Solimöes, acima de (above) Manacapuru, 18.8. 
1979, R. Best; Ilha de Marchantaria, 15 km w. Man- 
aus, 18.10.1987, leg. H. Höfer (CBM, INPA, MPIL). 


Scarites nitidiceps, spec. nov. 
Figs 5, 9 


Types. Holotype: d, Brasil: Roraima, Caracarai, 13- 
V-1977, Norman D. Penny (INPA). — Paratypes: 
23d, same data (CBM, INPA); 18, 1, Brasil: Ama- 
zonas, Tefe, 11.3.1981, R. C. Best (CBM, MPIL). 


Diagnosis. Moderately large species, distin- 
guished from S. illustris, S. strigifrons, and S. an- 
gustesulcatus by absolute lack of granules on 
the elytral intervals and almost non-striate frons, 
further from S$. illustris Chaudoir by very short, 
markedly protruding orbits. Distinguished from 
most similar $. cayennensis by even less stri- 
olate frons and slightly longer mandibles with 
basally narrower and less densely striolate 
mandibular sulcus. 


Description 

Measurements. Length: 28-33 mm. Ratios: 
Length of mandible/length of head: 1.12-1.16; 
width/length of pronotum: 1.33-1.38; length / 
width of elytra: 1.82-1.90. 

Colour. Black, only antenna dark piceous. 
Basal angle of terminal visible abdominal ster- 
num with small, light reddish patch. 

Head (Fig. 5). Of average size. Anterior 
margin of clypeus bidentate, clypeus bisetose. 
Margin of head in front of eyes laterally pro- 
duced, anteriorly concave, not margined. Eye 
of average size, laterally slightly surpassing 
head. Orbit very short, remarkably convex, lat- 
erally not produced over eye, separated from 
eye by a rather deep sulcus. Supraorbital seta 
situated slightly in front of posterior margin of 
eye. Clypeal sutures distinct, frontal furrows, 
rather deep, straight. Clypeus and frons near 
frontal furrows with some very indistinct stri- 
oles, upper surface of head with extremely fine, 
very scattered punctures, highly glossy. Labrum 
tridentate, with two lateral seta and two medi- 
an setae originating from a common groove. 
Mandibles elongate, with narrow mandibular 
sulcus that is even narrowed to base. Mola of 
left mandible large, angulate. Right mandible 





Figs 8-10. Male genitalia: aedeagus and parameres. 
8. Scarites cayennensis Dejean (Coari). 9. S. nitidiceps, 
spec. nov. 10. 5. angustesulcatus, spec. nov. Scales: 
1 mm. 


231 


about bidentate, with smooth area near base. 
Mandibular sulci rather indistinctly striolate, 
strioles rather elongate. Molae of both mandi- 
bles fairly densely and coarsely striolate. Men- 
tum bisetose, lateral margin sharply bordered. 
Paragena anterioly excised, anterio-medially an- 
gulate, median margin not margined. Palpi and 
antenna of average size, median antennomeres 
slighty longer than wide. 

Pronotum. Wide, apex rather deeply sinu- 
ate, anterior angles not produced. Lateral mar- 
gins little convex, little narrowed to basal an- 
gles. Base laterally oblique, straight, median 
part of base relatively little produced. Basal 
angles distinct, dentiform. Apex not bordered, 
all other margins narrowly bordered. Anterior 
transverse sulcus distinct, complete, median 
line fine, complete. Surface depressed, impunc- 
tate and without any transverse strioles, highly 
glossy, only the very shallow basal impressions 
granulose. Both marginal setae present, anteri- 
or seta situated very close to apex. 

Elytra. Elongate, rather parallel, dorsally 
rather depressed. Base and lateral margin dense- 
ly granulose. Base with some elongate setae, 
near humerus rather gently margined, humer- 
us with slight tooth. 3" interval with a setifer- 
ous puncture at about basal third, and with 3-4 
punctures in apical half. Striae neither punctate 
nor crenulate, intervals gently convex, abso- 
lutely smooth, without any granules or punc- 
tures or transverse strioles, highly glossy. 

Lower surface. Lower surface of head coarse- 
ly and rather densely punctate. Proepisternum 
with slightly granulose punctures, prosternum 
smooth, sternal process not setose. Mesepister- 
num and basal half of metasternum densely 
granulose, metepisternum more finely granu- 
lose, abdomen laterally densely striolate, high- 
ly coriaceous, in middle rather smooth and 
glossy. Mesosterum near apex, and metaster- 
num near base with two setae each, abdominal 
sternum 2 with a group of setose punctures on 
either side. Metasternum considerably longer 
than metacoxa, metepisterum almost 3x as long 
as wide at apex. Sternum 6 in both sexes with 4 
setae near apex and two setae in middle near 
base. 

Legs. Of average size. Protibia with 3-5 ad- 
ditional small teeth. Mesotibia with two large 
teeth of similar size. 

Male genitalia (Fig. 9). Aedeagus short, 
compact, symmetric, with comparatively elon- 


232 


gate apex. Orificium symmetric, situated in 
middle on upper surface. Internal sac with two 
rather thickly sclerotized, symmetric sclerites 
that open to the orificium like the valves of a 
shell. Parameres large, of almost similar size 
and shape, regularly triangular, with straight 
upper margin and acute apical angle, apical 
half of upper and lower margins densely se- 
tose. 

Female stylomeres. Very similar to those of 
S. strigifrons, spec. nov. (see fig. 11). 

Variation. Due to the small number of spec- 
imens available, little can be said about varia- 
tion. However, both specimens from Tefe at 
Rio Solimöes are considerably larger than the 
three specimens from Rio Branco. 


Distribution. So far recorded from Rio Branco 
about 500 km north of Manaus, and from Tefe 
at Rio Solimöes, about 500 km west of Manaus. 


Collecting circumstances. Unknown. 


Etymology. The name is an adjective and refers to 
the remarkably smooth head. 


Relationships. Certainly this species is most 
closely related to 5. cayennensis Dejean. 


Scarites strigifrons, spec. nov. 
Figs 6, 11 


Types. Holotype: ?, MA (Ilha de Marchantaria, 
15km w. Manaus) BoF 17 20/10/81 (leg. Adis) 
(INPA). — Paratypes: same locality, all leg. Adis: 
222,1 (sex?), 20.1.1981; 12, 6.2.1981; 1?, 16.3.1981; 
197.18:5:1931-19416.2.198 171198327219), 
20.10.1981; 322, 2 (sex?), 4.11.1981; 322, 17.11.1981; 
192.31 EE&@)7 212198 717 EA) 212298 same 
locality, all leg. Höfer: 12, 14.9.1987; 17, 1 (sex?), 
21.9.1987; 222, 1 (sex?), 15.10.1987; 1 (sex?), 3.11. 
1987: 32973 .(sexd), 1744141987712 712:124987212, 
13.12.1987; 12, 26.1.1987 (CBM, INPA, MPIL); 2?2, 
labels unreadable (INPA). 


Diagnosis. Large species, distinguished from 
S. illustris Chaudoir by very short, markedly 
protruding orbits. Distinguished from both, 
S. cayennensis and S. nitidiceps, by presence of 
granules on the elytral intervals, and from 
S. angustesulcatus by more extended striolation 
on head and shorter mandibles with basally 
wider and more densely striolate mandibular 
sulcus, and by absence of a boss at inner rim of 
right mandible. 


Description 

Measurements. Length: 28-35 mm. Ratios: 
Length of mandible/length of head: 1.02-1.05; 
width/length of pronotum: 1.37-1.41; length / 
width of elytra: 1.78-1.85. 

Colour. Black, only antenna dark piceous. 
Basal angle of terminal visible abdominal ster- 
num with small, light reddish patch. 

Head (Fig. 6). Of average size. Anterior 
margin of clypeus bidentate, clypeus bisetose. 
Margin of head in front of eyes laterally pro- 
duced, anteriorly concave, not margined. Eye 
of average size, laterally slightly surpassing 
head. Orbit very short, remarkably convex, lat- 
erally distinctly produced over eye, separated 
from eye by a rather deep sulcus. Supraorbital 
seta situated slightly in front of posterior mar- 
gin of eye. Clypeal sutures distinct, frontal fur- 
rows rather deep, straight. Almost the whole 
surface of head, including clypeus, very dense- 
ly striolate, only at vertex strioles less dense 
and deep. Puncturation of surface barely visi- 
ble. Surface moderately glossy, within the dense 
striolation fairly dull. Labrum tridentate, with 
two lateral seta and two median setae originat- 
ing from a common groove. Mandibles moder- 
ately elongate, with fairly wide mandibular 
sulcus that is slightly widened to base. Mola of 
left mandible large, apically rounded. Right 
mandible about bidentate, with smooth area 
near base. Mandibular sulci densely striolate, 
strioles basally rather short. Molae of both man- 
dibles fairly densely and coarsely striolate. 
Mentum bisetose, lateral margin sharply bor- 
dered. Paragena anterioly excised, anterio-me- 
dially angulate, median margin not margined. 
Palpi and antenna of average size, median an- 
tennomeres slighty longer than wide. 

Pronotum. Wide, apex rather deeply sinu- 
ate, anterior angles not produced. Lateral mar- 
gins little convex, slightly narrowed to basal 
angles. Base laterally oblique, almost straight 
to gently sinuate, median part of base relatively 
littleproduced. Basal angles distinct, dentiform. 
Apex not bordered, all other margins narrowly 
bordered. Anterior transverse sulcus distinct, 
complete, median line fine, complete. Surface 
depressed, posteriorly finely punctate, with 
several very fine transverse strioles, the very 
shallow basal impressions widely granulose. 
Both marginal setae present, anterior seta situ- 
ated very close to apex. 

Elytra. Elongate, rather parallel, dorsally 





Fig. 11. Scarites strigifrons, spec. nov. Female sty- 
lomeres. Scale: 0.5 mm. 


rather depressed. Base and lateral margin dense- 
ly granulose. Base with some elongate setae, 
near humerus rather thickly margined, humer- 
us with distinct tooth. 3" interval with one, or 
unilaterally even two setiferous puncture(s) at 
about basal fourth, and with 3-4 punctures in 
apical half. Striae neither punctate nor crenu- 
late, intervals gently convex, with a row of 
more or less distinct granules on either side, 
and with many irregular transverse strioles, 
rather dull. 

Lower surface. Lower surface of head coarse- 
ly and densely punctate. Proepisternum with 
slightly granulose punctures, prosternum smooth, 
sternal process not setose. Mesepisternum and 
basal half of metasternum densely granulose, 
metepisternum more finely granulose, abdo- 
men densely striolate throughout, highly coria- 
ceous, even in middle barely less coriaceous. 
Mesosterum near apex with two setae, metaster- 
num near base with one or two setae on either 
side, abdominal sternum 2 with a group of 
setose punctures on either side. Metasternum 
considerably longer than metacoxa, metepister- 
um almost 3x as long as wide at apex. Sternum 
6 in both sexes with 4 setae near apex, appa- 
rently without additional setae in middle (males 
not definitely known). 

Legs. Of average size. Protibia with 5-8 ad- 


233 


ditional small teeth. Mesotibia with two large 
teeth of similar size. 

Male genitalia. Unknown. 

Female stylomeres (Fig. 11). Very compact. 
Stylomere 1 without any setae at apex. Sty- 
lomere 2 short, with wide, depressed, oblique 
apex, and with multisulcate ventral surface. On 
median surface near apex with a single nemat- 
iform seta originating from a groove. Apex on 
ventro-lateral and dorso-lateral rim with sever- 
al short and stiff setae originating from remark- 
ably large pits. Also surface of apex with some 
setae of similar shape. Surface rugose. 

Variation. Rather little variation noted apart 
from considerable differences of size which, 
however, do not seem to be caused by sexual 
variation. 


Distribution. IIha de Marchantaria in the im- 
mediate vicinity of Manaus, Amazonas, Brazil. 
Known only from type locality. 


Collectingcircumstances. Alllabelled specimens 
were collected in ring-shaped pitfall and Bar- 
ber traps exposed in grass near the waterline. 


Etymology. The name is an adjective and refers to 
the remarkably dense striolation of the head. 


Additional material: IIha de Marchantaria, 15 km 
w. Manaus, leg. Adis (INPA): 1 (sex?), 1.10.1981; 1, 
13.10.1081; 1 (sex?), 20.10.1081; 12, 4.11.1981; 12, 
17.11.1981. 


Relationships. The species belongs in the cay- 
ennensis-assemblage and probably is next relat- 
ed to 5. angustesulcatus, spec. noV. 


Scarites angustesulcatus, spec. nov. 
Figs 2, 7, 10 


Types. Holotype: d, MA (Ilha de Marchantaria, 
15 km w. Manaus) R Bol 1/2, 17.11.87, (leg. Höfer) 
(INPA). - Paratypes: 479, 2 (sex?), same data; same 
locality, all leg. Höfer: 1 (sex?), 14.9.1987; 1 (sex?), 
21.9.1987; 1 (sex?), 15.10.1987; 12, 16.10.1987; 1%, 
18.10.1987; 13, 19.10.1987; 18, 20.10.1987; 18, 222,1 
(sex?), 3.11.1987; 12, 19.1.1988; 12, 9.2.1988; same 
locality, all leg. Adis: 13, 17.2.1981; 12, 16.6.1981; 
288, 1.10.1981; 1488, 5 (sex?), 20.10.1981; 19, 22.10. 
1981; 1038, 12, 1 (sex?), 4.11.1981; 259, 17.11.1981; 
33d, 1%, 2.12.1981; 2 (sex?), 21.12.1981 (CBM, INPA, 
MPIL); 12, Brasilien, Manaus,12.1982, leg. Schmidt 
(CBM). 


234 


Diagnosis. Large species, distinguished from 
S. illustris Chaudoir by very short, markedly pro- 
truding orbits. Distinguished from both, S. cay- 
ennensis and S. nitidiceps, by presence of gran- 
ules on the elytral intervals and by more ex- 
tended striolation of frons, and from S. strigifrons 
by less extended striolation on head, and long- 
er mandibles with basally narrower and less 
densely striolate mandibular sulcus, and by pres- 
ence of a boss at inner rim of right mandible. 


Description 

Measurements. Length: 30-36 mm. Ratios: 
Length of mandible/length of head: 1.10-1.15; 
width/length of pronotum: 1.38-1.46; length/ 
width of elytra: 1.82-1.90. 

Colour. Black, only antenna dark piceous. 
Basal angle of terminal visible abdominal ster- 
num with small, light reddish patch. 

Head (Fig. 7). Of average size. Anterior 
margin of clypeus bidentate, clypeus bisetose. 
Margin of head in front of eyes laterally pro- 
duced, anteriorly concave, largely unmargined. 
Eye of average size, laterally slightly surpass- 
ing head. Orbit very short, remarkably convex, 
laterally distinctly produced over eye, separat- 
ed from eye by a rather deep sulcus. Supraor- 
bital seta situated slightly in front of posterior 
margin of eye. Clypeal sutures distinct, frontal 
furrows rather deep, straight. Anterior part of 
head, including clypeus, rather densely stri- 
olate, striolation not attaining the line between 
the posterior margins of eyes. Puncturation of 
surface anteriorly barely visible, on vertex fine 
and rather sparse. Surface moderately glossy, 
within the dense striolation fairly dull. Labrum 
tridentate, with two lateral seta and two medi- 
an setae originating from a common groove. 
Mandibles elongate, with fairly narrow man- 
dibular sulcus that is even slightly narrowed to 
base in some specimens. Mola of left mandible 
large, apically rounded. Right mandible about 
bidentate, with smooth area near base. Ridge 
above inner margin of mandible anteriorly de- 
veloped into a produced boss. Mandibular sul- 
ci rather sparsely striolate, strioles rather elon- 
gate. Molae of both mandibles fairly densely 
and coarsely striolate. Mentum bisetose, lateral 
margin sharply bordered. Paragena anterioly 
excised, anterio-medially angulate, median 
margin not margined. Palpi and antenna of 
average size, median antennomeres slighty 
longer than wide. 


Pronotum. Wide, apex rather deeply sinu- 
ate, anterior angles not produced. Lateral mar- 
gins little convex, slightly narrowed to basal 
angles. Base laterally oblique, almost straight 
to gently sinuate, median part of base relatively 
little produced. Basal angles distinct, dentiform. 
Apex not bordered, all other margins narrowly 
bordered. Anterior transverse sulcus distinct, 
complete, median line fine, complete. Surface 
depressed, posteriorly finely punctate, with 
several very fine transverse strioles, the very 
shallow basal impressions widely granulose. 
Both marginal setae present, anterior seta situ- 
ated very close to apex. 

Elytra. Elongate, rather parallel, dorsally 
rather depressed. Base and lateral margin dense- 
ly granulose. Base with some elongate setae, 
near humerus rather thickly margined, humer- 
us with distinct tooth. 3" interval with a setifer- 
ous puncture at about basal fourth, and with 3, 
rarely unilaterally 4 punctures in apical half. 
Striae neither punctate nor crenulate, intervals 
gently convex, with a row of always distinct 
granules on either side, and with many irregu- 
lar transverse strioles, rather dull. 

Lower surface. Lower surface ofhead coarse- 
ly and densely punctate. Proepisternum with 
slightly granulose punctures, prosternum smooth, 
sternal process not setose. Mesepisternum and 
basal half of metasternum densely granulose, 
metepisternum more finely granulose, abdo- 
men densely striolate throughout, highly coria- 
ceous, even in middle barely less coriaceous. 
Mesosterum near apex with two setae, metaster- 
num near base with one or two setae on either 
side, abdominal sternum 2 with a group of 
setose punctures on either side. Metasternum 
considerably longer than metacoxa, metepister- 
um almost 3x as long as wide at apex. Sternum 
6 in both sexes with 4 setae near apex and 2 
setae in middle near base, in some specimens 
unilaterally without or with 2 setae. 

Legs. Of average size. Protibia with 4-6 ad- 
ditional small teeth. Mesotibia with two large 
teeth of similar size. 

Male genitalia (Fig. 10). Aedeagus short, 
compact, symmetric, with comparatively short 
apex. Orificium symmetric, situated in middle 
on upper surface. Internal sac with two rather 
thickly sclerotized, symmetric sclerites thatopen 
to the orificium like the valves of a shell. Para- 
meres large, of almost similar size and shape, 
irregularly triangular, with markedly sinuate 


upper margin, apical half of upper and lower 
margins densely setose. 

Female stylomeres. Very similar to those of 
S. strigifrons, spec. nov. (see fig. 11). 

Variation. Little variation noted, apart from 
some variation of size. 


Distribution. Immediate vicinity of Manaus, 
known so far only from Isla de Marchantaria. 


Collecting circumstances. Almost all speci- 
mens were captured in ring-shaped pitfall and 
Barber traps, exposed in grass near waterline. 


Etymology. The name is an adjective and refers to 
the narrow mandibular sulcus. 


Additional material: IIha de Marchantaria, 15 km 
w. Manaus, leg.Adis (INPA): 2 (sex?); 4.11.1981; 15, 
2.12.1981. 


Relationships. The species belongs in the cay- 
ennensis-assemblage and probably is next relat- 
ed to S. strigifrons, spec. nov. 


Key to the species of the 
cayennensis-illustris-group of species 
of the subgenus Scarites s. str. 


This key applies to the South American species 
of the subgenus Scarites s. str. that possess, at 
the same time: 1. a discal seta in the anterior 
half of the elytra and additional 3-4 setae in the 
posterior half; 2. a group of setae near base of 
metasternum and another near apex of mesos- 
ternum. This key replaces the captions 42-43 in 
Bänninger’s key to the species of subgenus Scar- 
ites s. str. (Bänninger 1938, p. 126). 


1. Orbit gently convex, distinctly narrower 
than eye, by far more than half as long as 
eyeallle oe nn 2: 


- Orbit very convex, as wide as or wider than 
eye, short, but half as long as eye, or less 
(Biessd-Ae armen, &, 


2. Smaller, length 22-32 mm, elytra duller..... 
En N illustris illustris Chaudoir 


- Larger, length >32 mm, elytra glossier ...... 
in erhensenseastneee illustris subcrenatus Chaudoir 


3. Intervals without traces of granules, elytra 
remarkably glossy; striation on frons sparse 
and weak; orbit laterally not surpassing eye 
(BEL). Der 4. 


235 


- Intervals with more or less distinct gran- 
ules, elytra duller; striation on frons dense 
and distinct; orbit laterally distinctly sur- 
Passimgzeyei(Eiesio2)ee een 9) 


4. Striation on frons still visible; mandibular 
sulcus wider, slightly widened towards base 
or of equal width, densely striolate (Fig. 4); 
pronotum with rather convex margins; both 
parameres with widely rounded apex (Fig. 8) 
RE eröcheegueiee cayennensis Dejean 


— Striation on frons barely visible; mandibu- 
lar sulcus narrow, even narrowed towards 
base, indistinctly striolate (Fig. 5); prono- 
tum with rather straight margins; both par- 
ameres with acute apex (Fig. 9)... 
RN nitidiceps, spec. nov. 


5. Striation on frons extremely dense, usually 
extended to behind eyes; mandibles shorter 
and stouter, right mandible without a con- 
vex boss on medio-dorsal border of apical 
half; mandibular sulcus widened towards 
base, densely striolate (Fig. 6); male genita- 
lia unknown. ............... strigifrons, spec. NOV. 


— Striation on frons less dense, usually end- 
ing in front of posterior margin of eyes; 
mandibles longer and narrower, right man- 
dible with a convex boss on medio-dorsal 
border of apical half, mandibular sulcus 
narrow, even narrowed towards base, less 
densely striolate (Fig. 7); both parameres 
with markedly sinuate upper margin (Fig. 
On angustesulcatus, spec. nov. 


Remarks 


The large sample of Scarites mentioned in this 
paper is very interesting from an ecological as 
well as from an evolutionary point of view, 
because four closely related and very similar 
taxa were collected at the same locality. Cer- 
tainly, different species of the genus Scarites do 
occur together at the same place elsewhere, but 
usually the species belong to different subgen- 
era, or, at least, they differ considerably in size 
or proportions. At the examined locality, how- 
ever, four taxa occur that not only belong to the 
same subgenus, but also to the same species- 
group within the subgenus, and moreover, that 
barely differ in size and proportions, and not at 
all in shape and structure of their male genitalia. 


This common occurrence strongly suggests 
sympatric speciation of the four species, al- 
though much too less is yet known about the 
real distribution of the species to dare any deci- 
sion about the mode of their evolution, and 
virtually nothing is known about any probable 
genetic divergence. Hence, the problem of the 
evolution of the four species has been set aside 
in the present paper and only the etho-ecolog- 
ical implications are shortly discussed. 

The question arises, then, how four taxa 
bearing extremely similar external structure 
manage to coexist at the same place. Certainly, 
the populations there must compete in some 
ways, not only for food, but also for space. As 
commonly two or three taxa have been found 
at the same date in the same traps, certainly 
there are no major seasonal differences of activ- 
ity periods. This would be already unlikely, 
because the locality is inundated during the 
period from March to August (Adis et al. 1990) 
and thus, the burrowing species of the genus 
Scarites have a rather short period of activity on 
the ground. Admittedly, the species may have 
different diurnal activity periods which, how- 
ever, was not examined in the survey. Buteven 
so, such differences seem rather improbable, 
since species of Scarites usually are active only 
at night. 

Nevertheless, some seasonal differences in 
the activity between species yet may exist. In 
spite of the quite large numbers of specimens 
caught of both of the sympatric species, S. strigi- 
frons and S. angustesulcatus, it is surprising why 
no males of $. strigifrons have been found, where- 
as in S. angustesulcatus the sex ratio is about at 
level. It is well known for a long time that in 
numerous carabid species of temperate areas in 
the northern hemisphere males and females 
possess somewhat different seasonal activity 
periods, although this subject was barely con- 
sidered for species living in tropical regions. 
However, the striking differences in the men- 
tioned Scarites species may be evidence either of 
a different seasonal activity, at least, ofthe males 
of one species ($. strigifrons), or of different hab- 
its of the males during the period of sampling, 
in a way that they escaped from being captured 
in the pitfall traps. It should be mentioned, in 
this context, that all four species, in spite of 
being fully winged, have not been observed 
flying which they probably are able to do. 


Another, though rather improbable, expla- 
nation of the total absence of males in the traps 
would be the hypothesis that 5. strigifrons has a 
parthenogenetic way of reproduction. This ex- 
ceptional reproduction mode has been noted 
sporadically in different beetle groups, though 
from my knowledge not yet in scaritines. To 
verify this hypothesis, examination of the full 
reproduction cycle under permanent observa- 
tion would be needed. 

However, even the apparent absence of 
males does not explain in which way competi- 
tion of species should be prevented or, at least, 
reduced, because females of all species coexist. 
One conceivable means for the reduction of 
competition might be the slightly different body 
size: the smaller and narrower S. illustris com- 
pared with the three generally slightly larger 
species $. cayennensis, S. strigiceps and 5. angus- 
tesulcatus. Though this hypothesis is not really 
convincing, because size generally varies to a 
quite large degree in Scarites species and also 
within the four species mentioned (see meas- 
urements above). 

Another means for reducing competition 
may be the slightly different shape and length 
ofthemandibles that could be evidence of slight- 
ly different feeding strategies or food prefer- 
ences. However, species of Scarites whose feed- 
ing habits are better known, seem to be largely 
unspecialized feeders that seize all animals that 
they are able to subdue, including their own 
kind. 


Hence, it remains rather puzzling, why and 
in which way so many extremely similar spe- 
cies have evolved and are able to survive in the 
same area, and moreover, in rather large num- 
bers. For settling of this question, very scruti- 
nized observations of the diurnal and seasonal 
cycle, the habits, and, in particular, of diet and 
foraging strategies of the syntopic species are 
requested. 


References 


Adis, J. W. Paarmann & H. Höfer 1990. On Phenol- 
ogy and Life Cycle of Scarites (Scaritini, Carabi- 
dae, Coleoptera) from Central Amazonian 
Floodplains, 269-275. — In: Stork, N. (ed.): The 
role of Ground Beetles in Ecological and Envi- 
ronmental Studies. Intercept, Andover 

Bänninger, M. 1937-1939. Monographie der Subtri- 
bus Scaritina (Col. Carab.) I-III. - Dt. Ent. 
Zschr. 1937: 81-161, 1938: 41-181, 1939: 126-161 

Chaudoir, M. de 1880. Monographie des Scaritides 
(Scaritini) 2me Partie. - Ann. Soc. ent. Belg. 23: 
5-130 

Dejean P. F.M. A. 1825: Species general des Col&op- 
teres de la Collection de M. le Baron Dejean. 
Tome I: 1-463. Paris: Crenot 

Linell, M. 1898. On the Coleopterous Insects of 
Galapagos islands. — Proc. U. S. Nat. Mus. 21: 
249-268 

Lorenz, W. 1998. Systematic List of extant Ground 
Beetles of the World (Insecta Coleoptera “Ge- 
adephaga”: Trachypachidae and Carabidae 
incl. Paussinae, Cicindelinae. Rhysodidae). — 
Tutzing, printed by the author. 502 pp. 


237 


Buchbesprechungen 


28. Punzo, F. Desert Arthropods: Life History Va- 
riations. — Springer Verl. Berlin, 2000. XII + 
230 S., 51 Abb. u. 22 Tab. ISBN 3-540-66041. 
Buchreihe: Adaptations of Desert Organisms, 
ISSN 1430-9432. 


In diesem Buch werden die besonderen Anpassun- 
gen derjenigen Arthropoden beschrieben, die in den 
Wüsten der Welt leben. Das interessante Buch geht 
jeweils von einer allgemein gehaltenen Einführung 
aus und danach werden die besonderen Anpassun- 
gen zusammengestellt, wobei der Autor oft auf viel- 
fältige eigene Forschungen zurückgreifen kann. In 
je einem Kapitel wird auf die Embryonalentwick- 
lung, die Postembryonalentwicklung und die Re- 
produktion eingegangen. Ein weiteres Kapitel stellt 
die besonderen Anpassungen an Beispielen aus den 
verschiedenen Tiergruppen zusammen und stellt 
den aktuellen Wissensstand dar. Sehr schön ist zum 
Beispiel die Biologie der Walzenspinnen (Solifugae) 
an konkreten Untersuchungen und Beobachtungen 
vor allem der Arten Eremobates marathoni und Meta- 
solpuga picta dargestellt. Auch die Biologie der Wüs- 
tenheuschrecken wird in einem eigenen Absatz be- 
handelt, wobei allerdings auf die berüchtigten Wan- 
derheuschrecken nicht eingegangen wird. Im letzten 
Kapitel werden die spezifischen Verhaltensanpas- 
sungen der Wüsten-Arthropoden im ökologischen 
Zusammenhang diskutiert. Dabei geht der Autor 
vor allem darauf ein, wie die einzelnen Verhaltens- 
weisen durch Lernen und während der Ontogenese 
ausgebildet werden. Ein interessantes Fallbeispiel 
ist die Fähigkeit der großen Wegwespe (Pompil- 
idae) Pepsis thisbe, nicht nur durch Instinkte, son- 
dern auch durch Lernen flexibel und angepasst auf 
die Anforderungen der Umwelt zu reagieren. 

K. Schönitzer 


29. Bischoff, I. & R., Heßler, C. & M. Meyer: Manti- 
den, Faszinierende Lauerjäger, Praxis Ratgeber. 
- Edition Chimaira, Frankfurt/M., 2001, 191 S., 
242 überw. farbige Abb., ISBN 3-930612-45-3. 


Dieser Ratgeber ist ein empfehlenswertes Beispiel, 
wie man Informationen auf eine sehr verständliche 
Art und Weise weitergeben kann. Hier werden nicht 
nur Bauanleitungen für Terrarien gegeben, sondern 
man lernt zusätzlich das Wichtigste über die zu 
haltenden Tiere kennen. Angefangen von geschicht- 
lichen Exkursen, allgemeine Biologie, über morpho- 
logische Spezialitäten bis hin zu einem Artenteil 
der 41 Arten umfaßt. Die einzelnen Beschreibungen 
der Arten enthalten die wichtigsten Informationen 
für eine erfolgreiche Zucht. Auch eine Übersicht 


238 


mit 32 verschiedenen Ootheken erleichtert das Er- 
kennen verschiedener Arten im Gelände. Dieser 
Ratgeber ist reich an Abbildungen und er ist da- 
durch schon ein optischer Genuss. T. Kothe 


30. Lindner, G.: Muscheln und Schnecken der Welt- 
meere. Aussehen, Vorkommen, Systematik. 
5 Auflage. Neuausgabe. — BLV Verlagsgesell- 
schaft, München, Wien, Zürich, 1999. 319 S. 185 
SW- u. 1072 Farbabb. ISBN: 3-405-15438-3. 


Wie der Titel besagt, handelt es sich bei diesem 
Werk um einen Führer durch die Mollusken der 
Meere. In dieser Neuausgabe wird durch eine Fülle 
von Farbtafeln mit hervorragenden Abbildungen 
und einem sehr umfangreichen Glossar ein Einstieg 
zur Bestimmung von marinen schalentragenden 
Mollusken gegeben. Es hebt sich aber in wesentli- 
che Punkten sehr positiv von vergleichbaren Be- 
stimmungsbüchern von Molluskenschalen ab. In 
einleitenden Kapiteln wird auf leicht verständliche 
Weise eine Einführung in die Systematik unter 
Bezugnahme auf moderne Ansätze gegeben. Der 
Bogen erstreckt sich dabei von theoretischen Be- 
trachtungen über das wissenschaftliche System über 
Nomenklaturregeln bis zum Artbegriff. Bei den 
Großgruppen werden aktuelle systematische An- 
sätze mit u.a. Literaturhinweisen mit einbezogen. 
Leider stößt man aber gerade in den Beschreibun- 
gen mancher Taxa auf größere Unstimmigkeiten. 
So ist die Schalenhöhe des einzigen Vertreters der 
Otinidae, Otina otis, nicht wie angegeben 15 son- 
dern wohl 1.5 mm, und die Augen sitzen nicht wie 
für die Gruppe angegeben auf einziehbaren Füh- 
lern. Auch ist, entgegen den Angaben, die Familie 
Siphonariidae sehr wohl im Ostatlantik vertreten. 
Dennoch: durch den Ansatz, zusätzliche Informa- 
tionen zu den Angaben über Schalenmerkmale bei- 
zusteuern, überwiegt selbst in diesen Bereichen das 
Positive. Insgesamt liegt die Bedeutung des Wer- 
kens darin, dass es über ein Bestimmungsbuch hin- 
aus einen Einblick in die aktuelle Forschung gibt. 
Dies erfolgt unter anderem durch abschließende 
Passagen wie Hinweise zur Literaturbeschaffung 
oder Angaben zu Forschungssammlungen. Das 
Buch ist daher speziell dafür geeignet, dem Laien 
einen Einstieg in die Fachwelt zu vermitteln. Im 
Gegenzug kann es aber auch gelegentlich dem Fach- 
wissenschaftler durch seine Übersichtlichkeit zur 
schnellen Klärung mancher Fragen verhelfen. Auf- 
grund aller genannten Vorzüge und auch durch 
den moderaten Preis kann es insbesondere dem 
Amateurforscher zum Kauf empfohlen werden. 

B. Ruthensteiner 








F SPIXIANA 25 3 239-243 München, 01. November 2002 ISSN 0341-8391 








A further new species of the leleupidiine genus 
Gunvorita Landin from Nepal 


(Insecta, Coleoptera, Carabidae, Zuphiinae) 


Martin Baehr 


Baehr, M. (2002): A further new species of the leleupidiine genus Gunvorita 
Landin from Nepal (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Zuphiinae). — Spixiana 


25/3: 239-243 


As a second supplement to the revision of the leleupidiine genus Gunvorita 
Landin in the Himalayan region (Baehr 1998) a further species from Nepal is 
described: G. bihamata, spec. nov. It is inserted in the recent key to the genus 


(Baehr 2001). 


Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, 
D-81247 München, Germany. 


Introduction 


The Himalayan leleupidiine genus Gunvorita 
Landin recently has proved to be very speciose 
in its restricted range that extends from Central 
Nepal in the west to Assam in the east. The 
recent multiplication of species is almost exclu- 
sively due to the very effective sampling efforts 
of the staffs of the Geneve and Stuttgart muse- 
ums (Baehr 1998, 2001). Again it was W. Scha- 
waller of Staatliches Museum für Naturkunde, 
Stuttgart, who collected two additional speci- 
mens during his most recent trip to Nepal, that 
afterwards proved to belong to another unde- 
scribed species. 

Although species of the genus Gunvorita are 
very similar in external shape and structure, 
their male genitalia are quite distinctive and 
mostly allow an unequivocally differentiation 
of the species. This is in particular true for the 
group of species whose aedeagus is furnished 
at the apex with a crotchet of very different 
shape. Hence, males of these species, at least, 
are almost always determinable at the first 
glance. Females, however, still are difficult to 


identify, and generally, association with males 
is very helpful. 

This paper is rendered a second supple- 
ment to my revision of the genus Gunvorita 
(Baehr 1998, 2001). Measurements and tech- 
niques were conducted in the same way as in 
the mentioned papers. The habitus photograph 
was obtained using SPOT Advanced for Win- 
dows 3.5 and subsequently was worked with 
Corel Photo Paint 10. 

The holotype of the new species is deposit- 
ed in Staatliches Museum für Naturkunde, 
Stuttgart (SMNS), the paratype in the working 
collection of the author at Zoologische Staats- 
sammlung, München (CBM). 


Gunvorita bihamata, spec. nov. 
Figs 1-4 


Types. Holotype: 4, 613 NEPAL: Dolakha Distr. S 
slope of Khare Khola 2100 m, 2.V1.2000 leg. W. 
SCHAWALLER (SMNS). — Paratype: d, same data 
(CBM). 


Diagnosis. Medium sized species species with 


239 








Fig. 1. Gunvorita bihamata, spec. nov. d genitalia: aedeagus (left side), shape of apex (from below), left and 


right parameres, genital ring. Scale: 0.25 mm. 


posteriorly widened, rather oval shaped head; 
further distinguished from the next relatives, 
G. hamifera Baehr and G. nepalensis Baehr, by 
shape of aedegus which has the apex sharply 
upturned and bears a straight crotchet at the 
very tip that forms a straight line with the apex. 


Description 

Measurements. Length: 4.7-5.0 mm; width: 
1.65-1.70 mm. Ratios. Length/width of head: 
1.62-1.66; length orbit/eye: 2.85-2.95; length/ 
width of pronotum: 1.17-1.19; width widest 
part/base of pronotum: 1.68-1.69; width pro- 
notum/head: 1.14-1.15; length / width of elytra: 
1.46-1.48; width elytra/pronotum: 1.95-1.98. 

Colour. Dark piceous, almost black, the nar- 
row suture of the elytra, labrum, legs, and an- 
tennae light reddish, palpi yellowish. 

Head (Figs 2, 4). Comparatively elongate, 
posteriorly considerably widened, rather oval 
shaped, widest near base, orbit posteriorly 
rounded off. Upper surface gently convex. Eyes 
small, depressed, length c. 1 of orbit length to 
beginning of curvature. Clypeus anteriorly 
slightly convex, surface in middle convex, une- 
ven, lateral angles (above base of antenna) dis- 
tinctly projecting. Clypeal seta far removed from 
apex, at apex on either side two hairs. Clypeal 
suture posterio-laterally with a large, deep 
groove each side. Frons convex, between eyes 


240 


with a shallow, circular, slightly oblique groove 
on either side. Labrum anteriorly gently ex- 
cised, 6-setose, inner 4 setae shorter, lateral 
margin rather sparsely pilose. Mandibles short, 
at apex sharply incurved. Mentum with short 
and wide, triangular tooth. Labium anteriorly 
concave. Maxillary palpus rather short, apex 
obliquely cut. Terminal palpomere of labial 
palpus large but comparatively short. Antenna 
moderately short, slightly surpassing middle 
of pronotum. Median antennomeres about as 
long as wide, 3° antennomere c. % as long as 
1%, slightly longer than 2" antennomere. Sur- 
face glossy, with traces of microreticulation only 
on clypeus. Puncturation sparse, fine and su- 
perficial, distance between punctures c. 5x as 
wide as diameter of punctures. Pilosity sparse, 
very elongate, hirsute, erect, inclined anterior- 
ly. Both supraorbital setae elongate, though not 
much longer than pilosity, posterior supraor- 
bital setae situated far behind eye at base of 
head. 

Pronotum (Figs 3, 4). Rather elongate, fair- 
ly cordiform, considerably longer than wide, 
wider than head, widest in anterior third. Up- 
per surface markedly convex. Lateral margin 
convex in anterior two thirds, gently sinuate in 
front of posterior angles. Apex fairly wide, ex- 
cised, anterior angles obtuse, slightly project- 
ing. Base narrow, laterally oblique but not ex- 





Fig. 3. Gunvorita bihamata, spec. nov. Prothorax. 


cised, basal angles slightly projecting, obtuse. 
Lateral margin rather inconspicuous, without 
distinct border line, marginal channel absent. 
Median line fine, not impressed. Prebasal 
grooves almost invisible. Anterior marginal seta 
elongate, situated at anterior third of prono- 
tum, posterior marginal seta shorter, situated 
right on basal angle. Surface without microre- 
ticulation, glossy, with moderately sparse, 
coarse puncturation. Distance between punc- 
tures c. 2X as wide as diameter of punctures. 





Fig. 4. Gunvorita bihamata, spec. nov. Habitus. 
Length: 5 mm. 


Pilosity moderately sparse, elongate, hirsute, 
irregularly inclined, though generally rather 
erech 

Elytra (Fig. 4). Fairly wide, triangular, lat- 
erally slightly curved, widest in posterior third, 
upper surface moderately convex, at base slight- 
ly raised. Humeri narrow, oblique, slightly pro- 
jecting. Apex wide, transversal, almost straight, 
not redressed towards suture. Striae irregular- 
ly marked by rows of punctures, puncturation 
rather sparse, coarse, rather irregular, in apical 
and lateral parts punctures slightly finer. Odd 
intervals faintly and irregularly raised. Fixed 
setae on third interval hardly recognizable with- 
in the coarse puncturation. Series of marginal 
pores very difficult to detect when setae bro- 
ken, consisting of 8 basal, 3 postmedian, 6 api- 
cal pores, and 1 pore at apex of 3rd stria. Setae 


241 


very elongate. Surface without microreticula- 
tion, glossy. Pilosity rather sparse, elongate, 
hirsute, irregular, inclined posteriorly, fairly 
depressed. 

Male genitalia (Fig. 1). Genital ring rather 
narrow, elongate, in basal two thirds almost 
parallel, with wide apical plate, very slightly 
asymmetric. Aedeagus moderately elongate, 
straight, barely curved near base, lower surface 
gently convex, apex on upper side curved up- 
wards to a sharp tooth, on lower surface with a 
sharp, straight crotchet at the very tip. Apex 
almost perpendicular and absolutely straight, 
narrow though obtuse as seen from below. In- 
ternal sac in middle with large, coiled, denticu- 
late sclerite. For parameres see fig. 1, left para- 
mere rather elongate, with slightly obtuse, tri- 
angular tip. 

Female genitalia. Unknown. 

Variation. Very little variation noted. 


Distribution. Eastern Nepal. Known only from 
type locality. 


Collecting circumstances. Most probably the 
specimens were collected by sieving soil and 
leaf litter at median altitude. 


Etymology. The name refers to the angulate upper 
and lower edges of the apex of the aedeagus. 


Relationships. According to body shape and 
structure of aedeagus, this species belongs to 
the group of species that concentrate around G. 
nepalensis Baehr, and probably it is most closely 
related to G. hamifera Baehr. 


Recognition 


For identification of the new species the key to 
the genus in my revision (Baehr 1998) as well as 
the revised key in Baehr (2001) can be used. In 
either key follow on to caption 9. From there, 
the key must be altered as mentioned below. 
As the published figures of the yet described 
species are of great value for the identification, 
in the key below the numbers of the respective 
figures have been added under the chiffre B98 
fig. = Baehr 1998, fig. For a valuable identifica- 
tion, therefore, the reader should use both, this 
key and the figures in the revision. 


242 


9. Head elongate, posteriorly markedly oval- 
shaped, ratio 1/w >1.6 (B98 figs 41, 42); ae- 
deagus as figured in B98 figs 3, 4. North- 
eästern India... een 10: 


- Head shorter, posteriorly more shortly 
rounded, ratio 1/w <1.6 (Figs 2, 4; B98 figs 
43, 44); aedeagus as figured in Fig. 1 and in 
B98t1 251 510SN epale nenn 11. 


then follow on to caption 11: 


11. Aedeagus rather short and stout, crotchet 
long, acute, straightly directed down, apex 
on upper side markedly upturned and an- 
gulate, apical margin perpendicular and 
absolutely straight (Fig. 1). Eastern Nepal 
re bihamata, spec. nov. 


— Aedeagus longer and less stout, crotchet 
short or long, more obliquely directed back, 
apex on upper side barely upturned, not 
angulate, apical margin neither perpendic- 
ular nor absolutely straight (B98 figs 5, 6) 
Ben 1la. 


11a. Head longer and narrower with smaller 
eyes, ratio 1/w of head 1.51-1.60 (B98 fig. 
43); elytra shorter, ratio 1/w 1.38-1.44, wider 
in relation to prothorax (B98 fig. 27); ae- 
deagus with shorter crotchet and with one 
elongate, coiled, denticulate sclerite (B98 
fig. 5). Central Nepal....... nepalensis Baehr 


- Head shorter and wider with larger eyes, 
ratio |/w of head 1.42-1.47 (B98 fig. 44); 
elytra longer, ratio 1/w 1.53-1.55, narrow- 
er in relation to prothorax (B98 fig. 28); 
aedeagus with longer crotchet and with 
two narrow, denticulate sclerites (B98 
fig. 6). Eastern Nepal ......... hamifera Baehr 


Remarks 


It is puzzling to see how the number of record- 
ed species of the genus Gunvorita in a rather 
small part of the Himalayas is growing with 
every collecting trip that makes use of sieving 
ground litter. Certainly, the actual number of 
existing species is by no means yet known and 
probably, it will be much greater than we pres- 
ently expect. 

Generally, species of this genus are very 
homogenous with respect to their external shape 
and structure. But moreover, in some species 


groups not even any external differences can be 
noted that could be used for species distinction. 
Differentiation of these, probably very locally 
ranging, highly similar species is only possible 
using their very differently shaped and easily 
distinguished male genitalia. Why these are so 
different, is still unknown, because at present, 
or at least at the present state of knowledge, all 
species seem to be allopatric. Admittedly, this 
may have been different previously and per- 
haps the species evolved by sympatric specia- 
tion originating from one or few widely rang- 
ing ancestor(s). In this case, however, the high- 
ly different male genitalia would have made 
sense. At present, unfortunately, we know much 
too less even about the actual number of spe- 
cies occurring and of their distribution, not to 
speak of their phylogenetic relations and bio- 
geographic history. 

The single statement that can be made at 
the present state of knowledge, is that the ge- 
nus is lacking with high probability from the 
western part of Nepal as well as from the whole 
western Himalayas. Very careful sampling at 
various altitudes carried out by J. Schmidt (Ros- 
tock) and other collectors in the Annapurna 
and Dhaulagiri areas failed to detect any Gun- 
vorita (pers. information of J. Schmidt), even 
when I directed the attention of the mentioned 
collectors to these beetles and to the required 
methods of sampling. 

At the present state of knowledge this ab- 
sence could be explained by two different hypo- 
theses that either make use of present ecologi- 
cal conditions, either of biogeographic history. 

According to the ecological, in particular 
the climatie conditions, the absence of any Gun- 
vorita from the western Himalayas may be due 
to generally drier and less suitable environ- 
ments there, than in the eastern part of this 
range. Being litter inhabiting beetles they prob- 
ably need a certain amount of constant humid- 
ity that may not be guaranteed in the generally 


drier and apparently also more erratic climate 
in the western Himalayas. 

However, because Gunvorita is an element 
of an old Gondwanan fauna that probably 
reached its present range drifting on terranes 
that presently make up the eastern part of Ne- 
pal, northeast India, and northern Burma (Baehr 
1998), the ancestor(s) of the existing species 
most likely occupied their present range from 
the east, and thus, the group still may be in the 
course of an east to west range extension along 
the southern slope of the Himalayas. A con- 
ceivable idea, therefore, would be that the ge- 
nus just was not yet able to migrate further 
west, though it would be able to do this in 
future. 

At the present state of knowledge, no deci- 
sion between both hypotheses is possible. In 
this context, however, it is worth remembering 
that the distribution pattern of Leleupidiini in 
the Australasian region shows some strange 
gaps (Baehr 1998), without our knowing, wheth- 
er these apparent gaps are simply caused by 
insufficient sampling, whether they are real dis- 
tribution gaps due to any sort of unknown 
biogeographic events in the past. 


Acknowledgement 


My sincere thanks are due to Dr. W. Schawaller 
(Stuttgart) for the kind loan of the specimens. 


References 


Baehr, M. 1998. Leleupidiini from the Oriental re- 
gion. 2. The genus Gunvorita Landin (Insecta, 
Coleoptera, Carabidae, Zuphiinae). — Rev. Su- 
isse Zool. 105: 261-318 

-- 2001. Four new species of the leleupidiine ge- 
nus Gunvorita Landin from Nepal (Insecta: Co- 
leoptera: Carabidae: Zuphiinae). — Stuttg. Bei- 
tr. Naturkde. Ser. A, Nr. 627: 1-18 


243 


Buchbesprechungen 


31. Beesley, P. L., G. J. B. Ross & A. Wells (eds.): 
Mollusca: The Southern Synthesis. - Fauna of 
Australia vol. 5A,B: CSIRO Publishing, Mel- 
bourne, Australia, 1998. Part. A xvi + 563 pp. 
Part B viii + 565-1234 pp. ISBN 0-643-05756 


There are many reasons to regard the phylum Mol- 
lusca as a most important component of the earth’s 
biodiversity. Is it possible to compile the contem- 
porary knowledge this group in a single work? In 
many respects the title in hand reaches this goal. 
A large number of authorities contribute extensive, 
up-to-date information spanning subjects from hi- 
story to modern research methods to form an out- 
standing, comprehensive work on the phylum. 

The volumes begins with a major chapter des- 
cribing the molluscs in general which is structured 
into sections like classification, history, morpholo- 
gy, distribution, economic significance and the fos- 
sil record. This structure is principally retained when 
treating lower systematic units, which reach down 
to the family level. The length of each description 
decreases according to the systematic rank of the 
taxon. The (systematic) chapters are written by more 
than 70 different specialists. Unfortunately, their 
names are omitted at the chapter headings, so that 
one has to go back to the contents to find the author. 
The major chapters are followed by a vast reference 
list which, all together, include no less than 7700 (!) 
references, by themselves representing an essential 
fundus on contemporary literature on molluscs. At 
the end of the second volume one can find a very 
helpful glossary of more the 30.000 entries. 

As a consequence of the multiple authors, com- 
bined with the hierarchical systematic structure, the 
volumes contain a lot of redundant information 
and, in places, some inconstancies (e.g. chapter “Pul- 
monata”: mantle cavity = pulmonary cavity = lung, 
vs. p. 1039, 1046 subchapter “Family Smeagolidae”: 
“.. the lung opens into ... the mantle cavity”). 
Based on recent publications the work uses a new 
classification that differs significantly from traditio- 
nal ones. This may have the potential to become 
used as a reference for the arrangement of institu- 
tional collections. Unfortunately, it is not really con- 
sistent with the structure of the text, as for example 
in the gastropods where traditional groupings like 
prosobranchs are retained as chapters and overlap 
the new systematic units. Another point of criticism 
is that all of the names of taxa, regardless of taxono- 
mic level, are given without author and year. This 
inconvenience limits the information linked to a 
taxon, particularly at the species level. The most 
serious shortcoming, however, is that the work, 


244 


despite what is indicated by the title, is not a guide 
to the molluscan fauna of Australia. Only the gene- 
ral chapter on molluscs offers some information 
with reference to Australian fauna, specifically when 
introducing different habitats. However, even here 
details like species distribution or endemicity are 
treated poorly. Also, this section of the work in 
particular is somewhat confusingly structured with 
identical habitats described in several different pla- 
ces (e.g. “Mollusca on Land” by C. Little, p. 55-59 vs. 
“The terrestrial Molluscan Fauna” by A. Solem, 
p- 86-88; “Estuaries” by C. H. Peterson & F. E. Wells, 
p- 40-44 vs. “Estuaries” by W. F. Ponder & F. E. 
Wells, p. 79-80). As a concession to Australia taxa 
without members in that continent, like some deep 
sea gastropods, were omitted. This appears poorly 
considered as the number of omitted groups is low 
enough that it would have taken little additional 
effort to get a truly complete description of the 
world’s molluscs. 

Nevertheless, all of the above listed shortco- 
mings are practically negligible compared with the 
overall scientific value of the volumes. To date, the 
work represents the most comprehensive review of 
what is currently written on Molluscan morpholo- 
gy, systematics and anatomy in general. Although 
the non-specialist may hesitate to purchase it becau- 
se of the relatively high price and scientific contents, 
the volumes should not be missing from any insti- 
tutional library. B. Ruthensteiner 


32. Größer, D.: Wandelnde Blätter, Ein Katalog al- 
ler bisher beschriebenen Phylliinae-Arten und 
deren Eier mit drei Neubeschreibungen. — Editi- 
on Chimaira, Frankfurt/M., 2001, 119 S., 132 
überw. farbige Abb., ISBN 3-930612-45-1. 


Die letzte umfangreichere Arbeit über die Unterfa- 
milie Phylliinae umfaßte eine taxonomische Revisi- 
on der Gattung Phyllium (Klante 1976). Aus diesem 
Grunde ist es sehr erfreulich, nun eine Zusammen- 
fassung von vielen Einzelarbeiten vorliegen zu ha- 
ben. Diese Arbeit umfaßt die Gattungen Chitoniscus 
(5 Arten), Microphyllium (1 Art), Nanophyllium (1 Art) 
und Phyllium (28 Arten). Nach einer Einleitung mit 
der allgemeinen Morphologie und Lebensweise folgt 
der spezielle systematische Teil. Dieser ist über- 
sichtlich gegliedert und enthält alle wichtigen Infor- 
mationen, wobei auch die einzelnen Arten mit ih- 
ren Synonymen aufgelistet werden. Es ist ein Kata- 
log, der auch bei allen Liebhabern und Züchtern 
dieser wunderschönen Tiere vorhanden sein sollte. 

T. Kothe 


SPIXIANA 





25 245-249 Ne oNevember 2002 ISSN 0341-8391 


Prachtbienenfunde aus Panguana, Huänuco, Peru 


(Hymenoptera, Apidae, Euglossini) 


Benjamin Bembe 


Bembe, B. (2002): Euglossine bees of Panguana, Huänuco, Peru (Hymeno- 
ptera, Apidae, Euglossini). —- Spixiana 25/3: 245-249 


The species of euglossine bees found in Panguana are revised. The research 
station Panguana is located in lowland Peru, in terra firme rain forest. The bees 
were caught by chemical bait exposed for a couple of days in both the dry and 
wet seasons. A total of 32 species of Euglossini were recorded from Panguana. 
This is a remarkably large number of species for such a small area of 2 km’, 
especially in comparison to other areas investigated. Relevant morphological 
characters of Euglossa rugilabris Moure are documented by scanning electron 


microscopy. 


Benjamin Bembg, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 
21, D-81247 München, Germany. 


Einleitung 


Im Oktober 2000 wurde von Mitarbeitern der 
Zoologischen Staatssammlung München (ZSM) 
eine zehntägige Sammelexkursion auf der bio- 
logischen Forschungsstation der ZSM Pangua- 
na im Tieflandregenwald von Peru durchge- 
führt. Neben anderen Insekten wurden dabei 
Prachtbienen mit Duftstoffködern gefangen. Die 
gesammelten Euglossinen wurden in der ZSM 
präpariert und mit Hilfe der Bestimmungs- 
schlüssel von Bonilla-Gömez & Nates-Parra 
(1992), Dressler (1985) und Kimsey (1982) de- 
terminiert. Zudem wurde Vergleichsmaterial 
aus der ZSM und der Euglossinensammlung 
von G. Gerlach zur Bestimmung hinzugezo- 
gen. Bei genauerer Durchsicht der Sammlun- 
gen kamen noch vier weitere Arten hinzu, die 
sich ebenfalls in der ZSM befinden und die 
1998 in Panguana gefangen worden waren. 
Durch die Korrespondenz mit R. Dressler (Flo- 
rida) konnte in Erfahrung gebracht werden, 
dass dieser bereits 1975 in Panguana Prachtbie- 
nen gefangen hatte. Freundlicherweise durften 


die Daten seiner bisher unveröffentlichten Auf- 
sammlungen in die vorliegende Publikation mit 
aufgenommen werden. 

Aus den feuchten Tropen Zentral- und Süd- 
amerikas sind heute ca. 200 Arten an Euglossi- 
ni bekannt (Kimsey & Dressler 1986). Die Eu- 
glossini zeichnen sich durch zwei interessante 
Besonderheiten aus: Die Zungen vieler Arten 
sind extrem lang, bei einigen erreichen sie so- 
gar die doppelte Körperlänge. Aufgrund die- 
ser Eigenschaft vermögen sie Nektarquellen zu 
nutzen, die anderen Bienenarten unzugänglich 
sind. Viele Blütenpflanzen haben sich durch 
die Ausbildung langer Blütensporne an die 
Bestäubung durch Prachtbienen angepasst. 
Zudem treffen wir bei den Prachtbienen eine 
im gesamten Insektenreich einmalige Verhal- 
tensweise an: Die Euglossini-Männchen sam- 
meln Duftstoffe (Vogel 1963 und 1966). Dafür 
sind die männlichen Bienen mit speziellen mor- 
phologischen Besonderheiten ausgestattet: Ihre 
Vorder- und Mittelbeine weisen bürstenartige, 
artspezifisch verschiedene Haarstrukturen auf, 
die Tibien der Hinterbeine sind stark aufgetrie- 


245 


ben und hohl. Zum Sammeln werden die Duft- 
stoffe direkt oder in Lipiden aus den Labialdrü- 
sen gelöst von Quasten an den Vordertarsen 
aufgesogen. Im Schwebflug werden sie sodann 
von den Vorderbeinen über die Mittelbeine in 
die aufgetriebenen Behälter der Hintertibien 
überführt. Mit welchem Ziel sie diese Behälter 
wieder verlassen, ist bisher nicht bekannt. Auch 
über die genaue Funktion der gesammelten 
Duftstoffe besteht bis heute Unklarheit, sie dürf- 
te jedoch eine Rolle in der Fortpflanzungsbio- 
logie der Bienen spielen (Gerlach 1995a und 
1995b). 

Durch Kenntnis des Duftstoffsammelver- 
haltens istes dem Entomologen möglich, Pracht- 
bienenmännchen mittels synthetischer Duftstof- 
fe im Gelände anzulocken. 


Untersuchungsgebiet 


Die Station Panguana wurde 1968 von Maria 
und Hans-Wilhelm Koepcke gegründet. Seit 
dieser Zeit konnten dort viele zoologische Un- 
tersuchungen durchgeführt werden. Ein gro- 
ßer Teil davon befasst sich mit Wirbeltieren, 
besonders mit Fröschen (Duellmann 1978, Mee- 
de 1980, Schlüter 1987). Die Station liegt am Rio 
Llullapichis, einem Nebenfluss des Rio Pachi- 
tea, welcher in den Rio Ucayali, einen der bei- 
den Quellflüsse des Amazonas, mündet (Pro- 
vinz Pachitea, Departamento Huänuco). Die 
geographischen Koordinaten betragen 9°37'S, 
74°56'W, die Höhe liegt bei ca. 260 m (H. W. 
Koepcke 1987). Panguana befindet sich somit 
im südwestlichen, andinen Randbereich des 
Amazonasbeckens. Das Relief ist schwach hü- 
gelig, der mittlere Jahresniederschlag beträgt 
in etwa 2200 mm. Die Station liegt im Terra- 
Firme-Gebiet, d.h. in Wäldern, die in der all- 
jährlichen Regenzeit von November bis März 
nicht überschwemmt werden (]J. Koepcke 1987). 
Sie ist von einem 2 km? großen, von Wegen 
durchzogenen Primärwaldgebiet umgeben. 


Ergebnisse 
Insgesamt konnten 32 Prachtbienenarten in 
Panguana nachgewiesen werden. 16 der Arten 


wurden in dem Zeitraum 28. September bis 6. 
Oktober 2000 gefangen, vier weitere stammen 


246 


aus früheren Aufsammlungen (Euglossa analis, 
E. cognata, E. bidentata und Eulaema polyzona). In 
der ZSM konnten somit 20 Prachtbienenarten 
untersucht werden. 

Die nachgewiesenen Arten sind im Folgen- 
den aufgelistet. Hinter jeder Art ist vermerkt, 
ob sie von Mitarbeitern der Zoologischen Staats- 
sammlung München (ZSM) und damit in der 
Trockenzeit oder von R. Dressler (DR) und da- 
mit in der Regenzeit (25.1.-18.2.1975) gesam- 
melt wurde. 


Aglae caerulea Lepeletier & Serville, 1825; DR 


Eufriesea flaviventris (Friese, 1899); ZSM, DR 
Eufriesea fragrocara Kimsey, 1977; DR 
Eufriesea pulchra (Smith, 1854); ZSM, DR 


Euglossa amazonica Dressler, 1982; ZSM, DR 

Euglossa analis Westwood, 1840; ZSM, DR 

Euglossa augaspis Dressler, 1982; ZSM, DR 

Euglossa bidentata Dressler, 1982; ZSM, DR 

Euglossa chalybeata Friese, 1925; ZSM, DR 

Euglossa cognata Moure, 1970; ZSM, DR 

Euglossa despecta Dressler, 1982; ZSM, DR 

Euglossa gaianii Dressler, 1982; DR 

Euglossa ignita Smith, 1874; ZSM, DR 

Euglossa imperialis Cockerell, 1922; ZSM, DR 

Euglossa intersecta Latreille, 1938; ZSM, DR 

Euglossa ioprosopa Dressler, 1982; DR 

Euglossa mixta Friese, 1899; ZSM, DR 

Euglossa modestior Dressler, 1982; DR 

Euglossa parvula Dressler, 1982; DR 

Euglossa perviridis Dressler, 1985; DR 

Euglossa piliventris Guerin, 1845; DR 

Euglossa rugilabris Moure, 1967; ZSM, DR 

Euglossa singularis Mocsary, 1899; DR 

Euglossa spinigaleis, nomen nudum; DR. Die Art 
wurde in den 60er Jahren von Moure (Curi- 
tiba, Brasilien) benannt, aber bisher nicht 
beschrieben. Es handelt sich aber wohl um 
eine eigene, wenngleich nomenklatorisch 
unbenannte Art. (Dressler, pers. Mitt., nach 
Vergleichsmaterial bestimmt). 

Euglossa viridifrons Dressler, 1982; DR 


Eulaema cingulata (Fabricius, 1840); ZSM, DR 
Eulaema bombiformis (Friese, 1923); ZSM, DR 
Eulaema meriana (Olivier, 1789); ZSM, DR 
Eulaema mocsaryi (Friese, 1899); ZSM, DR 
Eulaema polyzona (Mocsäry, 1897); ZSM, DR 
Eulaema seabrai Moure, 1960; DR 


Exaerete smaragdina (Guerin, 1845); ZSM, DR 


c = _ ni 





Abb. 1. Euglossa rugilabris. a. Tufts der linken Mitteltibia. b. Linker mittleren Metatarsus mit typischer 


Behaarung und bikonkaver Form der Hinterkante. c. Linkes Hinterbein mit dreieckiger Hintertibia. 


d. Genitalkapsel. 


Wie beim Fang an Duftstoffködern üblich, wur- 
den in erster Linie männliche Euglossini ange- 
lockt und gefangen. Nur von Euglossa spini- 
galeis und Eulaema seabrai wurden (ausschließ- 
lich) weibliche Tiere gefangen. Dressler fing in 
Panguana außerdem je ein Exemplar von aff. 
Euglossa liopoda Dressler, 1982 und aff. Euglossa 
crassipunctata Moure, 1968. 

Von der seltenen Art Euglossa rugilabris 
konnten vier Männchen in Panguana gefangen 
werden. Sie wurden mit dem Schlüssel von 
Bonilla-Göomez & Nates-Parra (1992) bestimmt. 
Der Holotyp der Art ist allerdings weiblich 
und in der Artbeschreibung finden sich keine 
Angaben zu männlichen Tieren (Moure 1967). 
Euglossa rugilabris ist im Feld kaum von den 
sehr häufigen nächstverwandten Arten E. cha- 
Iybeata, E. ignita und E. imperialis zu unterschei- 
den, weist jedoch einige charakteristische Merk- 
male auf, die bisher noch nicht dokumentiert 
oder beschrieben wurden. So sind die beiden 
tufts der Mitteltibien fast gleich groß und annä- 
hernd dreieckig (Abb. 1a). Die Hinterkante des 
mittleren Metatarsus ist durch ihre bikonkave 


Form für die gesamten Euglossini einmalig 
(Abb. 1b). Ebenso charakteristisch sind die Form 
und die langen Randfransen der Hintertibia 
(Abb. 1c), während sich die Genitalkapsel nicht 
wesentlich von den nächstverwandten Arten 
unterscheidet (Abb. 1d). 


Diskussion 


Alle 20 Arten der in der ZSM vorliegenden 
Tiere wurden in den Monaten Juli bis Oktober, 
also in der Trockenzeit gefangen. Möglicher- 
weise ist dies auch der Grund dafür, dass kei- 
nes der vorliegenden Exemplare das Pollinari- 
um einer euglossophilen Orchidee trägt. Le- 
diglich ein Männchen von Eulaema meriana trägt 
ein Orchideenpollinarium, das einer Orchide- 
engruppe (Spiranthinae) angehört, die nicht zu 
den sog. Parfümblumen zählt, d.h. nicht aus- 
schließlich Duftstoffe, sondern Nektar in lan- 
gen Spornen anbietet. Das Pollinarium ist der 
ventralen Oberfläche des Labrums der Biene 
angeheftet (vgl. Singer & Sazima 1999). Dres- 


247 


sler besuchte Panguana hingegen in der Regen- 
zeit vom 25. Januar bis 18. Februar 1975 (pers. 
Mitt.). Die 20 in der Trockenzeit fliegenden 
Arten konnte er damals auch alle nachweisen, 
zusätzlich 12 weitere Prachtbienenarten. Diese 
Beobachtung verdeutlicht, dass Euglossinen in 
der Regenzeit — der hauptsächlichen Blütezeit 
euglossophiler Orchideen - in größerer Arten- 
zahl von Duftstoffködern angelockt werden, 
was darauf schließen lässt, dass einige Arten in 
der Trockenzeit vermindert oder überhaupt 
nicht fliegen. Diese Beobachtung kann man auch 
in Bolivien (Yungas) bestätigt finden (H. Hei- 
der, mündl. Mitt.). 

Auch aus dem Nationalpark “Henri Pittier” 
in Venezuela existiert eine Liste der Prachtbie- 
nenarten (Gonzäles 1996). An 13 Fundorten, 
die sich über Höhenlagen von 0 bis 1750 m 
verteilen, wurden dort 2 Jahre lang wiederholt 
Prachtbienen geködert. Insgesamt konnten 35 
Arten nachgewiesen werden. In Vergleich dazu 
sind die 32 Arten für das 2 km? große Gebiet 
von Panguana relativ hoch, besonders im Hin- 
blick auf die kurzen Sammelzeiten. Dies spricht 
für eine sehr hohe Biodiversität in den Wäldern 
der biologischen Forschungsstation. Weitere 
Aufsammlungen über einen längeren Zeitraum 
und mit zusätzlichen Duftstoffen wären daher 
sehr vielversprechend. 

Dressler (1985) gibt für die “Tambopata 
Reserved Zone” nach zweijähriger regelmäßi- 
ger Köderung 39 Euglossinenarten an. Das Tam- 
bopata-Gebiet, nahe Puerto Maldonado, befin- 
det sich etwa 750 km südöstlich von Panguana, 
ebenfalls im peruanischen Randbereich des 
Amazonasbeckens. Die Artenzusammensetzung 
von Panguana stimmt größtenteils mit derjeni- 
gen von Tambopata überein. Allerdings wur- 
den sieben der 32 Arten aus Panguana in Tam- 
bopata nicht gefunden: Der Brutparasit Aglae 
caerulea, Euglossa ioprosopa und E. parvula, die 
vielerorts häufige E. mixta, die äußerst seltenen 
Arten E. rugilabris, E. perviridis und E. spinigaleis. 


Dank 


Für die wertvolle Hilfe in allen die Euglossinen 
betreffenden Fragen danke ich G. Gerlach (Botani- 
scher Garten München) und K. Schönitzer (ZSM). 


248 


Weiterhin gilt mein Dank der Leiterin der Station 
Panguana J. Diller und den Teilnehmern der Sam- 
melexkursionen 1998 und 2000: H. und E.-G. Bur- 
meister, E. Diller, T. Kothe, G. Riedel, W. Schlang 
und L. Stipetic. Mein besonderer Dank gilt R. Dress- 
ler (Gainesville, Florida, USA), welcher mir freund- 
licherweise seine umfangreichen Informationen 
aus der Feldarbeit und der Sammlung in Gainesvil- 
le zur Verfügung stellte. 


Zusammenfassung 


Im Jahr 2000 wurde von Mitarbeitern der Zoologi- 
schen Staatssammlung München eine Sammelex- 
kursion zur biologischen Forschungsstation Pan- 
guana im Tieflandregenwald von Peru durchge- 
führt. Mittels synthetischer Duftstoffe wurden dort 
Euglossini geködert. Bei der Auswertung und Be- 
stimmung des gesammelten Materials in der Zoolo- 
gischen Staatssammlung München und der Litera- 
tur stellte sich heraus, dass bereits R. Dressler 1975 
dort Prachtbienen gesammelt hat, ohne die Ergeb- 
nisse zu publizieren. Beide Aufsammlungen erga- 
ben zusammen 32 Arten. Dies lässt auf ein äußerst 
reiches Arteninventar an Euglossini im 2 km? gro- 
ßen Primärwaldgebiet von Panguana, besonders 
im Vergleich mit anderen untersuchten Gebieten, 
schließen. Zudem werden wichtige morphologi- 
sche Merkmale der seltenen Art Euglossa rugilabris 
Moure elektronenmikroskopisch dokumentiert. 


Resumen 


En el ano 2000 algunos miembros del museo Zoolo- 
gische Staatssammlung München realizaron una 
expedicion a la estaciön Panguana situada en la 
selva baja del Peru. Con cebos (sustancias olorosas 
sinteticas) se logrö atraer y capturar a himenöpteros 
Euglossini. Durante la examinaciön y determina- 
cion del material coleccionado y por medio del es- 
tudio de la literatura correspondiente se manifesto 
que R. Dressler ya habia atraido y capturado a 
euglosinos en Panguana en el ano 1975 sin haber 
publicado los resultados. Ambas colecciones con- 
tienen en total 32 especies. Esto hace suponer que 
existe un inventario de especies euglosinas extraor- 
dinariamente rico en los 2 km? de bosque primario 
de Panguana, sobre todo en comparaciön con otras 
areas de estudio. Ademäs se documenta a caracte- 
risticas morfolögicas importantes de la especie rara 
Euglossa rugilabris Moure por medio de fotograflas 
con microscopio electrönico. 


Literatur 


Bonilla-Gömez, M. A. & G. Nates-Parra 1992. Abe- 
jas Euglosinas de Colombia (Hymenoptera: 
Apidae) I. Claves ilustradas. — Caldasia 17: 149- 
172 

Dressler, R. L. 1985. Euglossine bees (Hymeno- 
ptera: Apidae) of the Tambopata Reserved 
Zone, Madre de Dios, Peru. — Rev. per. Ent. 27: 
75-79 

Duellmann, W. 1978. Three new species of Eleuthe- 
rodactylus from Amazonian Peru (Amphibia: 
Anura: Leptodactylidae). - Herpetologica 34: 
264-270 

Gerlach, G. 1995a. Duftanalysen — ein Schlüssel 
zum Verständnis der Bestäubungsbiologie 
neotropischer Parfümblumen. — Rundgesprä- 
che Komm. Ökol. 10: 231-240 

-- 1995b. Parfümblumensyndrom. — Naturw. Rdsch. 
48: 388-389 

Gonzales, J. M. 1996. Fauna del parque nacional 
“Henri Pittier”: Euglossini (Hymenoptera: Ap- 
idae: Bombinae). Claves y lista preliminar. — 
Mem. Soc. Cienc. Nat. La Salle 145: 45-54 

Kimsey, L. S. 1982. Systematics of bees of the genus 
Eufriesea. — Univ. Calif. Publ. Ent. 95: 1-125 

-- &R.L. Dressler 1986. Synonymic species list of 
Euglossini. — Pan-Pac. Ent. 62: 229-236 


Koepcke, H.-W. 1987. Gründungsgeschichte und 
Bestimmung des Studiengebietes Panguana. — 
ÖGH-Nachr. 12/13: 1-24 

Koepcke, J. 1987. Ökologische Studien an einer Fle- 
dermaus-Artengemeinschaft im Tropischen 
Regenwald von Peru. — Diss. Ludwig-Maximi- 
lians-Universität München, 439 pp. 

Meede, U. 1980. Beobachtungen an Dendrobates 
quinquevittatus und Phyllobates femoralis (Am- 
phibia: Salientia: Dendrobatidae). — Salaman- 
dra 16: 38-51 

Moure, J. S. 1967. Descricao de algumas especies de 
euglossinae (Hym., Apoidea). — Atas Simp. 
Biota Amazönica, 5: 373-394 

Vogel, S. 1963. Das sexuelle Anlockungsprinzip der 
Catasetinen- und Stanhopeen-Blüten und die 
wahre Funktion ihres sog. Futtergewebes. — 
Österr. Bot. Z. 110: 308-337 

-- 1966. Parfümsammelnde Bienen als Bestäuber 
von Orchidaceen und Gloxinia. - Österr. Bot. Z. 
113: 302-361 

Schlüter, A. 1987. Die Amphibien Panguanas unter 
besonderer Berücksichtigung der Anuren an 
einem Schwarzwasser-Stillgewässer. - ÖGH- 
Nachr. 12/13: 25-35 

Singer, R. B. & Sazima, M. 1999. The pollination 
mechanism in the ‘Pelexia alliance’ (Orchida- 
ceae: Spiranthinae). —- Bot. Jour. Linn. Society 
131: 249-262 


249 


Buchbesprechungen 


33. Turner, H., J. G. J. Kuiper, N. Thew, R. Bernas- 
coni, J. Rüetschi, M. Wüthrich & M. Gosteli: 
Fauna Helvetica 2. Atlas der Mollusken der 
Schweiz und Liechtensteins. — Centre suisse de 
cartographie de la fauna (CSCF /SZKF), Schwei- 
zerische Entomologische Gesellschaft (SES/ 
SEG), Terreaux 14, CH-2000 Neuchätel, 1998. 
527 S. ISBN 2-88414-013-1, ISSN 1422-6367. 


Umfangreich, übersichtlich, äußerst informativ, be- 
stens gegliedert und recherchiert - alle diese Positi- 
va lassen sich ohne Abstriche auf das vorliegende, 
teils mehrsprachigen Werk über die gesamte Mol- 
luskenfauna der Schweiz und Liechtensteins an- 
wenden. Eingeleitet wird mitinformativen, deutsch- 
französisch verfassten Kapiteln wie Erforschungs- 
geschichte, Darstellung des Kartierungsprojektes 
oder der Darstellung der Schweiz als Lebensraum 
für Weichtiere. Es folgen tabellarische Darstellun- 
gen der Verbreitung sowie eine systematische Zu- 
ordnung der einzelnen Arten. Im Hauptteil werden 
die einzelnen Arten mit fotografischer Abbildung, 
Synonymie, Verbreitung mit übersichtlicher Karte, 
Biologie soweit bekannt und Gefährdung behan- 
delt. In 14 Farbtafeln mit großteils ausgezeichneten 
Fotos werden hauptsächlich Nacktschnecken dar- 
gestellt. Sehr wertvoll ist auch die höchst ausführli- 
che Bibliographie mit nahezu 900 Einzelzitaten. Die 
Handhabung des Werkes wird durch übersichtli- 
che Begriffslisten wie Wörterbuch (viersprachig), 
Wortindex (deutsch-französich) und taxonomischer 
Index sehr einfach gemacht. Wie eine viersprachige 
Zusammenfassung ungelöster Probleme zeigt, se- 
hen die Autoren selbst das Werk keinesfalls als 
abschließende Bearbeitung des vorgenommenen 
Themas an. Dennoch kommt es diesem Ziel sehr 
nahe und kann als vorbildlich für eine Gesamtdar- 
stellung der europäischen Mollusken gesehen wer- 
den. Der vorliegende Atlas kann daher jedem - ob 
interessierter Laie, Fachamateur oder Wissenschaft- 
ler - zum Kauf empfohlen werden. Für Fachbiblio- 
theken ist es jedenfalls unentbehrlich. 

B. Ruthensteiner 


250 


34. Nogrady, T. & R. Pourriot (Notommatidae) & 
H. Segers (Scaridiidae) in: Dumont, H. ]J. F. 
(coord. ed.): Guides to the Identification of 
Microinvertebrates of the Continental Waters of 
the World. Rotifera (T. Nogrady ed.), Vol 3. — 
SPB Academic Publishing, Amsterdam, 1995. 
pp- 248, 316 figs. ISSN 0928-2440; ISBN 90-5103- 
103-3. 


Unter den Monogononta gehören zweifelsohne die 
Gattungen und Arten der Familie der Notommati- 
dae zu den am schwierigsten bestimmbaren. Teil- 
weise gehören hier weit über 100 Arten allein zu 
einer Gattung und die äußeren Merkmale sind so 
ähnlich, daß Fehlbestimmungen an der Tagesord- 
nung waren. Auf diese Schwierigkeiten weisen die 
Autoren, anerkannte Fachleute, schon in der Einlei- 
tung hin und geben Hinweise auf verschiedene Tech- 
niken beim Beobachten und zur Präparation. Viele 
Arten sind zudem seit ihrer Erstbeschreibung nicht 
mehr aufgefunden und die ursprünglichen Fundor- 
te zerstört worden. Diese Arten sind in den detail- 
liert durchgearbeiteten Schlüsseln mit einem * ver- 
sehen und in den Beschreibungen wird eigens noch- 
mals darauf hingewiesen. Ganze Gattungen waren 
zu revidieren, die Beschreibungen der Arten zu er- 
gänzen etc. Für die einzelnen Arten wurden, so weit 
bekannt, die Daten der loci typici, der Holotypus, 
die, wo möglich, überarbeiteten und ergänzten Be- 
schreibungen, Angaben zur Ökologie und zur Lite- 
ratur gegeben. Die klaren Schlüssel erlauben nun 
die Identifizierung der Arten. Die beigegebenen 
Zeichnungen sind überwiegend von hoher Quäli- 
tät, abgesehen von einigen aus älteren Arbeiten über- 
nommenen, bei denen es sich um Arten handelt, die 
seit ihrer Erstbeschreibung nicht mehr nachgewie- 
sen werden konnten. Synonymien und Artverwand- 
schaften wurden mit Methoden der numerischen 
Taxonomie geprüft unter Verwendung des Compu- 
terprogramms NTSYS-pc von F. J. Rohlf. H. Segers 
fügt die Bearbeitung der Scaridiidae an. Diese erst 
1927 von Manfredi aufgestellte Familie umfaßt nur 
das Typgenus Scaridium mit fünf Arten. Die Gliede- 
rung entspricht hier der obigen. Die Zeichnungen 
und SEM-Aufnahmen sind von hoher Qualität. Das 
vorliegende Werk ist für jeden, der sich mit der 
Erforschung der Rotatorien, diesen faszinierenden 
Lebewesen “im Wassertropfen”, intensiv beschäf- 
tigt, unverzichtbar. L. Tiefenbacher 











SPIXIANA 25 3 München, 01. November 2002 ISSN 0341-8391 








Description of Conchapelopia hittmairorum, spec. nov., 
and redefinition of similar western Palaearctic species” 


(Insecta, Diptera, Chironomidae, Tanypodinae) 
Susanne Michiels & Martin Spies 


Michiels, S. & M. Spies (2002): Description of Conchapelopia hittmairorum, 
spec. nov., and redefinition of similar western Palaearctic species (Insecta, 
Diptera, Chironomidae, Tanypodinae). — Spixiana 25/3: 251-272 


Conchapelopia hittmairorum, spec. nov. is described as male and female adults, 
pupa, and larva, based on individual rearings from the river Alz, Bavaria, 
Germany. C. pallidula (Meigen, 1818) is redescribed, and a male reared from 
larva is designated neotype. C. triannulata (Goetghebuer, 1921) is redefined as a 
separate species based on a rediscovered syntype, and its adult female, pupa, 
and larva are described for the first time. C. viator (Kieffer, 1911) is redescribed, 
including the first association of an adult female. Previous synonyms of 
C. pallidula are re-evaluated, some upon new recognitions of type material. 
C. puncticollis (Goetghebuer in Thienemann, 1936) is considered a nomen dubi- 
um. Keys to western Palaearctic species are given for adult males and pupae. 
Morphological definitions of Conchapelopia Fittkau, 1957 are emended. The type 
material shows the wing of C. zairensis Lehmann, 1979 to be patterned, not pale 
as originally described. 


Susanne Michiels, An der Halde 12, D-79312 Emmendingen, Germany; 
e-mail: SusanneMichiels@aol.com. 


Martin Spies, Schrämelstr. 151, D-81247 München, Germany. 


Introduction Definition of the new species was complicated 


by the fact that recent usage of the names 


Between April 1997 and March 1998 several 
larvae of Conchapelopia Fittkau were collected 
inthe river Alz, SE Bavaria, Germany. Attempts 
at rearing were successful and yielded individ- 
ual larva/pupa/adult associations of C. pallid- 
ula (Meigen); a species previously known only 
as pupal exuviae, C. Pe 1 of Langton (1991); and 
a third species with male genitalia similar to 
C. viator (Kieffer). 


C. pallidula and C. viator had not been suffi- 
ciently based on type material. Therefore, in 
order to provide a stable solution, a compre- 
hensive re-examination of relevant specimens 
was undertaken. 


* Dedicated in gratitude to the late Dr. Friedrich Reiss. From the very beginning of our work he had 
supported us whenever it was necessary. His profound knowledge and invaluable advice are dearly 


missed and gratefully remembered. 


251 


Methods 


For rearings larvae were individually placed in 
petri dishes kept in an enclosed but unheated 
porch. They were fed Tubifex worms and small chi- 
ronomid larvae of species not exhibiting long body 
setae, as the latter were repeatedly observed to keep 
Conchapelopia from taking such prey. 

All new specimens are slide-mounted in Eupa- 
ral. Measurements were made according to Schlee 
(1966). Terminology follows Szther (1980) wherev- 
er applicable for adults and larvae, Langton (1991, 
1994: ‘taeniae’ instead of ‘lateral filamentous setae’) 
for pupae, and Roback (1981) for some details not 
treated by the preceding authors. 

Because of the great similarity between some 
species in certain life stages, only reared associa- 
tions are designated as type specimens below. 
Analogously, a distinction is made in the lists of 
“Material examined” between “described” speci- 
mens and others “also determined” by the authors 
but not analyzed in all details. 

Morphological features not treated below agree 
with the respective generic descriptions for Con- 
chapelopia of Murray & Fittkau (1989: adult male), 
Fittkau & Murray (1986: pupa), and Fittkau & Ro- 
back (1983: larva). 





Abbreviations 

BMNH The Natural History Museum (British Mu- 
seum), London 

IRSN Institut Royal des Sciences Naturelles de 
Belgique, Brussels 

MNHN Museum National d’Histoire Naturelle, 
Paris 

MUB Masarykova Univerzita, Dept. Zoology, 
Brno, Czech Republic 

REIE coll. P. H. Langton, Londonderry, North- 
ern Ireland 

ZSM  Zoologische Staatssammlung, Munich 

F female adult 

ee larval exuviae 

M male adult 

Pe pupal exuviae 

ph pharate adult 


Genus Conchapelopia Fittkau, 1957 - 
Emendation of diagnosis 


Adult male (vs Murray & Fittkau 1989). Tem- 
poral setae medially in one or more rows or a 
small cluster. Antepronotal setae up to 13, 
preepisternals present or absent. Mid tarsomere 


3 apical tuft of setae not always evident. Dis- 
tinct pulvilli sometimes present. 

Adult female genitalia (vs Saether 1977). 
Gonotergite IX can be without setae. 

Pupa (vs Fittkau & Murray 1986). Anal lobe 
inner margins can be strongly convex and touch- 
ing medially. 


Keys to western Palaearctic 
Conchapelopia Fittkau 


Adult male 
(Requires slide-mount of genitalia in dorsal 
view) 


1. Anterolateral corner of median volsella with 
elongate projection, dorsolateral margin of 
volsella concave (e.g. Murray 1987: figs 9A, 
TOAST ee RR 
not studied: C. aagaardi Murray, C. abiskoen- 
sis (Goetghebuer), C. cygnus (Kieffer), C. in- 
termedia Fittkau, C. melanops (Wiedemann) 


— Anterolateral corner of median volsella with 
at most a very short projection (Figs 22-25), 
dorsolateral margin of volsella slightly con- 
vexs straiehtYorisinUoUSsE 24 


2. Anterolateral corner of median volsella 
rounded, not projecting laterally; ventral 
lobe present, densely covered with micro- 
trichia; dorsolateral processes gradually ta- 
pernsakiesals24 Da) en een 3: 


- Anterolateral corner of median volsella with 
very short lateral projection; microtrichiose 
ventral lobe absent; dorsolateral processes 
partially expanded. (Figs 22, 23) ......... 5% 


3. Pulvilli distinct, relatively wide and plu- 
mose (Fig. 19). Wing pale, without pigment- 
ed setae or membrane areas. Preepisternal 
setäaespresent. een C. viator (Kieffer) 


- Pulvilli narrow and with few projections 
(Fig. 16). Wing at least weakly patterned 
due to areas with pigmented setae. Preepi- 
sternal setae present or absent ................. 4. 


4. Preepisternal setae present. Wing membrane 
distinctly darkened around crossveins. Each 
tibia with a subbasal, brown band .............. 
N Le C. trifascia (Freeman); 

Israel, Saudi Arabia, Afrotropical 


- Preepisternal setae absent. Wing pattern 
faint, from pigmented setae only; crossvein 


area pale. Tibiae without bands. Hypopy- 
Elan 1B1kez, 119) apsoasoennnenaero REED 


5. Dorsolateral margin of median volsella near- 
ly straight, lateral processes only weakly 
expanded and curving (Figs 2, 23) ........... 
RR C. hittmairorum, spec. nov. 


- Dorsolateral margin of median volsella 
slightly sinuous; most lateral processes 
strongly expanded distal of approximately 
Teetaneulanbenda(Eie 22)... 02. 
Ei C. pallidula (Meigen) 


Pupal exuviae 

(Adapted from Langton 1991; pupae of C. abis- 
koensis (Goetghebuer), C. cygnus (Kieffer) un- 
known) 


1. Anallobes medially strongly convex (Fig. 3). 
Thoracic horn as in Fig. 5, anterior edge 
curved. Anterodorsal thorax granulation 
usually limited to just anterior of thorax 
comb, at most with another, small, clearly 
separate patch near antepronotal region ... 
EEE C. hittmairorum, spec. nov. 


— Anal lobes medially not strongly convex 
(Fig. 11). Thoracic horn anterior edge curved 
or straight. Anterodorsal thorax granula- 
tion extending from antepronotal region to 
thorax comb, or limited to the former ..... 2. 


2. Anterodorsalthorax granulation minute, not 
extendin2-tosthorageombr..nee ee 
U NE C. intermedia Fittkau 


- Anterodorsal thorax granulation stronger 
and extending at least to thorax comb .... 3. 


3. Thoracic horn rim (= corona) indistinct or 
absent; respiratory atrium either also indis- 
cernible, or widening long before its con- 
nection to the plastron plate.................. 
.... C. aagaardi Murray, C. melanops (Wiede- 
mann), C. “spec Lappland” of Fittkau; see 
Langton (1991) 


— Respiratory atrium narrow until close to its 
connection to plastron plate; rim usually 
distunettliessl9 18 Ale: 4. 


4. Abdominal tergite armament mostly of 
sparse, rounded tubercles, multi-branched 
spines confined to a discrete pattern (Harri- 
son 1991: fig. 62): posterior transverse band 
connected to pair of anteriorly directed 


hook-shaped bands. Thorax surface conspic- 
uously granular, including posterior re- 
gions. Thoracic horn with large plastron 
plate and relatively narrow rim (Harrison 
III SEO) C. trifascia (Freeman); 

Israel, Saudi Arabia, Afrotropical 


- Abdominal tergite armament mostly dense, 
with extensive areas containing bifid or 
multi-branched spines. Posterior thorax re- 
gions at most very weakly granular......... 5) 


5. Anterior edge of thoracic horn curved; rim 
wide: maximum diameter of plastron plate 
at mostV:60lokrrim (File r2T)...eereeen 
ne C. viator (Kieffer) 


—  Anterior edge of thoracic horn more or less 
straight; rim narrow: maximum diameter 
of plastron plate at least 0.70 of rim (Figs 13, 
LE) cher 6. 


6. Anterodorsal thorax granulation of apically 
rounded tubercles up to 8 um high ............ 
altes teheeite C. pallidula (Meigen) 


— Anterodorsal thorax granulation of tuber- 
cles up to 4 um high, their apices irregular, 
often acute.....C. triannulata (Goetghebuer) 


Conchapelopia hittmairorum, spec. nov. 
Figs 1-10, 23 


Conchapelopia Pe 1 Langton (1991: 32) —- pupa in key. 


Material examined 

1. DESCRIBED. Holotype: M+Pe+Le, on 1 slide, in 
Euparal, deposited at ZSM; GERMANY, Bavaria, 
river Alz, Hohenwardt, 48°12'N 12°46' E, 390 m 
a.s.l., 21.11.1998, leg. S. Michiels. 26 Paratypes, as 
holotype except: 11.V.1997: 1 M+Pe+Le; 15.V1.1997: 
1 F+Pe+Le; 22.VIII.1997: 2 M+Pe, 2 F+Pe+Le; 18.X. 
1997: 2 F+Pe+Le; 14.1.1998: 3 M+Pe+Le; 21.1I1.1998: 
9 M+Pe+Le, 6 F+Pe+Le; deposited at ZSM, BMNH, 
and in coll. Michiels. 

2. ALSO DETERMINED. AUSTRIA (at ZSM): Nie- 
derösterreich, Lunz, Biol. Station, 1972, H. Malicky: 
1 M; Kemmelbach, Wechling, 17.V11.1973, H. Rausch: 
1 M; Schauboden, Erlafschlucht, 12.VIII.1973, H. & 
R. Rausch: 1 M; Kärnten, Treffau, 13.VIl.1979, H. 
Malicky: 1 M; Feistritz, 24.X.1979, H. Malicky: 1 M. 
FRANCE: “upper” river Rhone, Jons, 17.V11.1985, 
ex coll. H. Laville (ZSM): 1 Pe. GERMANY (ZSM 
unless stated): Nordrhein-Westfalen, river Ruhr at 
Freienohl, 23.VII.1911, A. Thienemann: 1 Pe; Hessen, 
river Fulda, 14.VIII.1952, E. J. Fittkau: 1 phM+Pe; 
Baden-Württemberg, river Rhein, Grießheim, 21. 
IV.2000, S. Michiels: 1 Pe (coll. Michiels); Bayern: 


2.53 





SI KEN 
oa n DL RO 
NEN 


URLD 
INES 
and Ma 


Figs 1-5. C. hittmairorum, spec. nov. 1-2. Adult male. 1. Abdominal pigmentation, dorsal. 2. Hypopy- 
gium, dorsal; scale bar: 100 um. 3-5. Pupa. 3. Abdominal segments VIII, IX; scale bar: 500 um. 4. Tergite VII: 
seta D, and armament; scale bar: 20 um. 5. Thoracic horn; scale bar: 100 um. 


254 













ee ee each 
NEO 


San 
/l 





FIRITEN nl. 
RN N/ I 
\ NIIT | m \\ 








Figs 6-10. C. hittmairorum, spec. nov. 6-9. Fourth instar larva. 6. Antenna. 7.Maxilla. 8.Mandible. 9. Ligula, 
paraligula, pecten hypopharyngis. 10. Adult female genitalia, ventral. Scale bars: 100 um (7.-9. to scale). 


255 


Allgäu, Leuthenhofener Moos, 29.X.1976, H. Mendl: 
1 M; river Altmühl, M. Werner, 17.VI.1982: 1 phF+Pe, 
10.1X.1982: 1 Pe; Dietramszell, Zeller Wald, 15.VII. 
1997, at light, W. Schacht: 1 M; München, Zool. Inst., 
31.V1l.1997, E. G. Burmeister: 1 M; Isarkanal, Lands- 
hut, E. Hieber, 29.V11.1983: 1 Pe, 6.VIIl.1983: 1 Pe. 
GREAT BRITAIN (PHL): England, Yorkshire, river 
Wharfe, Barden Bridge, 23.VII.1971, P. J. Bright: 1 
Pe; England, Herefordshire, river Wye, Bredwar- 
dine, 2.V1.1982, P. H. Langton: 1 F+Pe. SWEDEN: 
Smäland, lake Vättern, Visingsö, 14./15.VIII.1946, 
L. Brundin: 1 M; Lüle Älv, Ligga-Damm, 5.VIH. 
1955, Müller: 7 Pe (ZSM). SWITZERLAND: Aargau, 
river Rhein, Koblenz, 8.1IX.2000, S. Michiels: 1 Pe 
(coll. Michiels). 


Diagnosis. Adult males of C. hittmairorum, 
spec. nov. and C. pallidula (Meigen) together 
are separable from other Conchapelopia by the 
combination of pigmentation pattern and hy- 
popygium structure as described below. From 
each other the two species differ only in details 
of the median volsella which in C. hittmairorum 
has a slightly lower length/ width ratio (1.2-1.3 
vs 1.5 in C. pallidula), the dorsolateral edge 
straight (vs slightly sinuous), and the dorsola- 
teral processes evenly curving and slightly ex- 
panded (vs angulate and distinctly expanded 
subapically). 

Among the species and specimens studied 
here, associated adult females of C. hittmair- 
orum, spec. nov. were distinguished only by the 
following combination: preepisternal setae ab- 
sent; pulvilli minute, indistinct; wing length 
< 3.05 mm; vertical setae at most 12; prealar 
setae less than 40; supraalar setae 2; LR, > 0.65. 
However, all but the first two of these character 
states are considered dependent on body size 
and likely to extend into other species’ ranges 
when more associated specimens become avail- 
able. Consequently, unassociated females can 
not be reliably separated from C. pallidula, C. tri- 
annulata, and possibly other species without 
preepisternal setae and extensive pulvilli. 

The pupa of C. hittmairorum is distinguished 
by the pronounced median swelling of the anal 
lobes, and by a characteristically reduced tho- 
rax granulation pattern. 

The larva is presently inseparable from any 
Conchapelopia species studied here. 


Etymology. The species is named after Brigitte and 
Paul Hittmair, the parents of the first author, who 
have made her studies possible and have supported 
them all along. 


256 


Description 
Where applicable, data presented as: holotype 
(paratypes in parentheses). 


Adult male (n=10 unless stated). 

Total length about 5 mm, wing length 2.91 
(2.74-3.02) mm. 

Coloration. Palp lightbrown. Median vittae 
(anterior ends) and median anepisternum II 
often with brown areas; lateral vittae (anterior 
ends), supraalar callus, and anterior anepister- 
num II occasionally pigmented. (According to 
Kobayashi & Hayashi 2001, Japanese Con- 
chapelopia show considerable intraspecific vari- 
ation in scutal marking patterns. The same has 
been observed for the European species treated 
here.) Legs pale. Wing patterned due to areas 
with pigmented setae (see Fittkau 1962: fig. 
161): longitudinal patch in cell an, band across 
beginning of distal wing half, variable patch at 
tip of wing from about R,,; to M,,,; squama 
(membrane) with distal brown patch. Abdo- 
men (Fig. 1): tergite II with brown antero-later- 
al pigment patches, T III-VI with anterior trans- 
verse brown band, T VII brownish in anterior 
%, T VIII with anterior brown patches which 
may be confluent in the middle, gonocoxite 
and gonostylus unpigmented. 

Head. Temporal setae 23, 27 (19-27), unise- 
rial, including 14, 17 (10-17) verticals and 9, 10 
(7-11) postorbitals. AR 2.06 (1.81-2.07); pedicel 
with 4+2 (4-7+1-2) setae. Clypeus with 25 (23- 
31) setae. Palpomere length increasing from 
Pml to Pm5; Pm2 without “brush”. 

Thorax. Antepronotal setae 10, 11 (5-13), 
all lateral of large tubercle (= pronotal organ of 
Fittkau 1962); acrostichals 58 (50-60), dorsocen- 
trals and humerals combined 32 (27-42), pre- 
alars 31, 33 (18-33), preepisternals 0, supraalars 
2 (exceptionally 3); scutellars 49 (34-53). 

Wing. VR 0.90 (0.88-0.95). Squama with 48 
(43-54) setae in mostly single, proximally irreg- 
ularly double row. 

Legs. Tibial spurs with 6-9 side teeth; spur 
length on fore ti 54 (48-56) um, on mid ti 58 (57- 
65) and 74 (65-74) um, on hind ti 54 (44-59) and 
95 (82-103) um. Comb of hind tibia with 7 (7-9) 
spines. BR, 5.7 (4.4-7.7); tarsomere 3 of mid leg 
with apical tuft of 9 (9-12) stronger setae. Pul- 
villi minute, indistinct. Segment lengths are giv- 
en in table 1. 

LR, 0.82 (0.80-0.91), LR, 0.59 (0.54-0.59), LR; 
0.71 (0.63-0.74). BV, 2.44 (2.44-2.56), BV, 3.48 
(3.26-3.54), BV; 2.49 (2.36-2.56). 


Hypopygium (Fig. 2). Tergite IX setae (on 
ridge around anal point origin): 12 (12-24), in- 
cluding 4 (3-5) on each ridge end. Median volsel- 
lae basally fused, length 112 (110-134, n=16) 
um, combined basal width 92 (86-104, n=16) 
um, length/basal width about 1.2-1.3; anterola- 
teral corner of volsella with very short projec- 
tion, dorsal part of each volsella distally taper- 
ing to slightly enlarged apex, dorsolateral edge 
nearly straight (Fig. 23), with row of 16 process- 
es (12-18, n=16; those concentrated at apex not 
counted), processes curving to anteroventral, 
slightly expanded medially (Fig. 23, detail); 
ventral part of volsella without microtrichiose 
lobe. Gonocoxite with 3 (2-4) strong distal-dor- 
sal setae anterior to insertion of gonostylus. 
Gonostylus without distal-median tubercle or 
projection near origin of megaseta. 


Adult female (n=5 unless stated). 

Similar to male except as follows. 

Total length about 3.2 mm, wing length 2.60- 
3.02 mm. 

Pigmentation of thorax and wing as in male, 
but generally stronger (as noted by Fittkau 1962 
for C. pallidula); anterior ends of median vittae 
always pigmented. Abdomen pale. 

Head. Antenna with 11 flagellomeres, AR 
0.30-0.34; scapus setae 5, pedicel setae 8-11. 
Temporal setae 15-21 (including 9-12 verticals 
in partly double row, and 6-9 postorbitals). 
Clypeus with 23-27 setae. 

Thorax. Antepronotal setae (n=12): 0-7 me- 
dian, 4-16 lateral; acrostichals 45-65, dorsocen- 
trals and humerals combined 38-52, prealars 20- 
36, preepisternals 0, supraalars 2, scutellars 43-56. 

Wing. VR 0.87-0.91. Squamal setae 39-50. 

Legs. BR, 4.2-4.4; mid ta, setal tuft absent. 
Segment lengths are given in table 1. 

LR, 0.79-0.81, LR, 0.58-0.61, LR; 0.66-0.70. 
BV, 2.56-2.71, BV, 3.24-3.46, BV, 2.41-2.62. 


Genitalia (Fig. 10) as in Saether (1977) except 
as follows. Sternite VII with about 50 setae 
around genital bay, most densely placed near 
posterior sternite margin. Gonocoxapodeme 
VIII weak. Gonapophysis VIII with projecting, 
rounded caudomesal angle. Notum about as 
long as rami. Gonotergite IX without setae. Seg- 
ment X anterolateral corner with 5-12 (n=11) 
small setae. Labia with apical microtrichia. Sem- 
inal capsules almost spherical in shape, about 
1.5 times length of cerci. Spermathecal ducts 
proximally extensively lined with special se- 
cretory cells. 


Pupa (n=10). 

Length about 6 mm. Colour light brown; 
conjunctives darker, II/III to VI/VII medially 
with small brown patches. 

Cephalothorax. Thoracic horn (Fig. 5) an- 
terior edge curved; horn length 365 (320-400) 
um, width 137 (110-150) um, length/width 2.7 
(2.4-3.2); ostia 29 (21-32); plastron plate length/ 
width 2.0 (1.6-2.2); rim narrow; length ratio 
plastron plate/horn 0.43 (0.32-0.50); respirato- 
ry atrium obliquely T-shaped, longitudinal part 
without meander bends or diverticula, its width 
up to about 0.2 of horn width in corresponding 
section, atrium distal transverse part (“horn 
sac” sensu Coffman 1986, nec Fittkau & Murray 
1986) little wider than longitudinal part, blind 
ends reaching beyond plastron plate, not sig- 
nificantly recurved. Anterodorsal thorax gran- 
ulation usually limited to just anterior of very 
weak thorax comb, occasionally another small 
patch near antepronotal region; granulation 
tubercles small, up to 41m high, somewhat 
pointed. Three dorsocentral setae, their shapes 
and proportions as in Fittkau (1962: fig. 178). 

Abdomen. Armament (Fig. 4) dense, in- 
cluding many bifid or multibranched spines 
about 4-6 um long; T VIII armament medially 


Tab. 1. Segment lengths of Conchapelopia hittmairorum, spec. nov. (in um; dd: left: small paratype / right: 
holotype; ??: one complete animal from either end of body size range). 


fe ti ta, ta, ta, ta, ta 
[eXe) Pr 1205250 1445 / 1540 1190/1265 625/700 435/460 305/330 150/170 
PB 127041355 1210/1350 685/790 340 / 365 275/280 230/230523123/425 
P; 1165/1240 1575/1770 1125/1260 670/725 485/525 315/320 145/150 
29 Pr 1155,1250 1430 / 1560 1140/1260 620/655 400/450 275315 = 150/165 
p:; 1265/1385 1290 / 1400 745/855 395/412 285/300 220/240 125/135 
ps; 1090/1220 1570/1745 1070/1220 640/670 480/485 290/315 140/160 


257 


varyingly interrupted by longitudinal bare 
patches. Taeniae I-VI: 0; VII: 4; VIII: 5 (4). Ante- 
riormost taenia on VII at 0.58 (0.49-0.61) of seg- 
ment length from base, on VIII at 0.51 (0.42- 
0.51). Anal lobes (Fig. 3) strongly swollen me- 
dially, with a sclerotizd structure near their 
juncture. Proximal anal lobe taenia at 0.45 (0.41- 
0.45) of lobe length from base, distal taenia at 
0.55 (0.54-0.58). Male genital sac reaching to 
0.59 (0.57-0.63) of anal lobe length. 


Fourth instar larva (n=5). 

Length about 8 mm. Colour of body yellow- 
ish white. 

Head capsule length 740-810 um. Locations 
of cephalic setae as described for the genus in 
Rieradevall & Brooks (2001). 

Antenna (Fig. 6). Length 335-375 um, 2.6 
times length of mandible; AR 3.7-4.3; basal seg- 
ment length 264-305 um; segment lengths 2-4 
combined 68-71 um, proportions 2:3:4 = 8:1.4:1; 
blade length 56-58 um. 

Mandible (Fig. 8). Apex dark brown. Seta 
subdentalis recessed in a groove and difficult 
to discern. Lateroventral margin with seta 1 
short, peg-shaped; seta 2 long, simple; seta 3 
generally 3- to 4-branched. 

Maxilla (Fig. 7). Basal segment of palp about 
3.8 times as long as wide, ring organ 0.75 from 
base; b-seta (sensu Roback 1981 and Fittkau & 
Roback 1983, nec Sether 1980) 22-26 um long; 
longest seta of palp 45-48 uım. 

Ligula (Fig. 9) with apical % brown. Pecten 
hypopharyngis with about 13-18 teeth on each 
side (Fig. 9). 

Abdomen. Setae more than half as long as 
corresponding segment. Anal tubules conical, 
230-260 um long, about 3.6 times as long as 
basal width. Procercus length/width 2.1-3.1. 
Posterior parapod with an area of fine points 
on distal %; subbasal seta simple. 


Distribution and biology. Since the known 
records of C. hittmairorum, spec. nov. range from 
Scotland (P. H. Langton, pers. comm.) and Swe- 
den south to Spain (Langton, pers. comm.), the 
species is regarded as widely spread in Europe. 
Immature stages of C. hittmairorum have been 
found from the lower rhithral to upper potamal 
regions of summerwarm, mesosaprobic rivers 
(e.g. Moog 1995, Hieber 1985, Gmelch 1986), as 
exemplified by the new species’ type locality 
on the river Alz. The Alz originates as the out- 


258 


let of Chiemsee, the largest lake in Bavaria with 
a surface area of approx. 80 km?, and joins the 
river Inn 63km downstream. Within the col- 
lecting area it flows through diluvial gravels 
from the Würm period. Water temperature and 
discharge are largely determined by conditions 
in Chiemsee and by the continuous diversion 
of most of the river flow for the generation of 
electric power. The latter results in an average 
river discharge volume of only 12.5 m?/sec. The 
water temperature is relatively high in summer 
and low in winter. The Alz is a fast-flowing 
river with a stone/gravel substratum of mainly 
limestone of alpine origin. The average depth 
in the study area ranges between 0.5 and 1 m. 
The trophic status has been classified as a-me- 
sosaprobic (Wasserwirtschaftsamt Traunstein 
1997): 

Adults or exuviae have been collected from 
mid April through to late October. Adults reared 
(see “Methods” above) from larvae collected in 
the river Alz in February or March began to 
emerge in mid April. Five out of thirty-eight 
successful rearings resulted in intersex speci- 
mens. 


Conchapelopia pallidula (Meigen, 1818) 
Figs 11-13, 22 


Tanypus pallidulus Meigen, 1818: 65 - adult female. 

Pelopia costalis Kieffer, 1911: 17 — adult female. 

Pelopia muscicola Kieffer, 1913: 12 - adult male; Thie- 
nemann (1912a: 35, 39; 1912b: 69)-nominanuda. 

Ablabesmyia bipunctella Goetghebuer, 1932: 288 — 
adult male. 

Ablabesmyia debeauchampi Gowin, 1941: 291 — adults, 
pupa, larva. 

Conchapelopia pallidula (Meigen); Fittkau (1957: 317) 
- type species designation; Fittkau (1962: 236), 
in part - adults, pupa, larva; Langton (1991: 34), 
in part - pupa in key. 


Neotype fixation. Meigen’s description of Ta- 
nypus pallidulus is too brief to allow recognition 
of the species. It treats only the adult female 
(“Weibchen”; there is no evidence of a printing 
error), and it was based on a single specimen as 
is evidenced by the statement: “Der Rücken- 
schild war durch den Nadelstich ganz ver- 
dorben; ich weiß also nicht ob er Zeichnungen 
hat” (The scutum was entirely spoiled by the 
pinning; thus I do not know whether it has 
markings). On Meigen’s color plates — never 


published by their author, specific preparation 
dates unknown -T. pallidulus is only represent- 
ed as a male (see Morge 1975: pl. XI, fig. 11), 
whereas both sexes are depicted for many oth- 
er species. That illustration also differs from 
the original description regarding pigmenta- 
tion of the wing. In the Meigen collection at 
MNHN, the series under T. pallidulus consists 
of one female and one male. Both have most of 
the thorax quite intact, notably the vittae the 
color of which is slightly darker than the sur- 
rounding scutum, therefore disagree with Mei- 
gen’s statement quoted above. The wings of 
both specimens, and the abdominal pattern of 
the male, also differ from Meigen’s color plate. 
The above evidence suggests that neither of the 
two “T. pallidulus” in the Meigen collection of 
1839 (unpublished MNHN accessions list) is an 
original (1818) specimen. 

Goetghebuer (1923) examined the MNHN 
male, and later (beginning with Goetghebuer 
1927) implicitly used it as reference for his con- 
cept of T. pallidulus (see “Background” under 
C. triannulata below). However, a formally ac- 
ceptable neotype recognition was never pub- 
lished; “Type” inscriptions on the MNHN male 
slide - one each by Goetghebuer and Fittkau — 
are invalid. 

In the only other known collection of Mei- 
gen Chironomidae, at Naturhistorisches Muse- 
um Vienna from where J. Megerle had sent the 
original material (Meigen 1818), no Meigen 
specimen of Tanypus pallidulus has been found. 
Most of the Megerle collection was lost in a fire 
in 1848 (R. Contreras-Lichtenberg, pers. comm.). 

The above-demonstrated lack of original 
type material for C. pallidula (Meigen) — the 
type species of Conchapelopia - and the separa- 
tion now of two species which were previously 
partially subsumed under C. pallidula together 
justify the present designation of a neotype in 
order to clarify taxonomic status. 

Neither of the two MNHN Meigen speci- 
mens can reasonably be selected as neotype. 
Although some of the material included in 
C. pallidula by earlier workers is placed in other 
species below, a well-defined concept — per- 
taining to several life stages — has been in use 
for C. pallidula at least since Fittkau (1962). The 
MNHN male is of a different species (C. trian- 
nulata; see below), its selection would thus re- 
sult in a significant loss of nomenclatorial sta- 
bility. The MNHN female according to the 


present species concepts is most likely C. pallid- 
ula, but is missing the genitalia and can not be 
definitively identified at this time (see sections 
“Diagnosis” under C. hittmairorum, spec. nov., 
and below). 

For these reasons, a complete rearing of an 
adult male is here designated and diagnosed as 
neotype for C. pallidula (Meigen). Where appli- 
cable, the specimen is reasonably consistent 
with the morphological features originally de- 
scribed by Meigen. The darkened band across 
the beginning of the distal wing half is contin- 
uous, not divided into an anterior and a poste- 
rior area as Meigen described it. However, the 
setae producing the wing pattern are easily 
rubbed off, and Meigen later placed in the same 
species a specimen with a continuous wing 
band (see Morge 1975). The selection of a neo- 
type from the southeast corner of Germany is 
placing the new type locality as near as practi- 
cable to the original one (Austria). 


Synonyms. Several species have been regard- 
ed as synonyms of C. pallidula (see, e.g., Ashe & 
Cranston 1990). The synonymy listed above is 
based on the following type recognitions and 
examinations (details see “Material examined”). 
For P. costalis Kieffer (adult female described) 
and P. muscicola Kieffer (adult male) no speci- 
mens could be found in the ‘Types de Kieffer’ 
collection at IRSN or any other depository of 
Kieffer types. However, in accordance with 
Opinion 1147 of the International Commission 
on Zoological Nomenclature (1980) one pupal 
exuviae each from the A. Thienemann collec- 
tion at ZSM are here considered integral parts 
of the respective original types. Individual as- 
sociations with Kieffer’s adults are verified by 
matching specimen label entries to records in 
the literature (e.g., Zavrel & Thienemann 1919: 
714), in the original determination correspond- 
ence between Thienemann and Kieffer (at ZSM; 
see Spies 2001), and in Thienemann’s working 
register of species (at ZSM). The morphological 
characteristics of these type exuviae confirm 
synonymy with C. pallidula in both cases. 

A. bipunctella Goetghebuer was described 
from 3 adult male syntypes collected at Virton, 
Belgium, on 21.VII.1930 (Goetghebuer 1932). 
The only IRSN specimen labeled “Type” is from 
Virton, but dated 12.VII.1921. A second pin 
received from IRSN held a male hypopygium 
in a Goetghebuer-style celluloid mount, but no 


259 


other parts or source data, and the hypopygial 
features do not exactly match Goetghebuer’s 
(1932) figure. Type status is thus in doubt for 
both of these specimens. However, since all 
available Goetghebuer material of A. bipunctel- 
la is consistent with the present concept of 
C. pallidula, the junior synonymy of A. bipunc- 
tella is here upheld. 

Ample alcohol-preserved material and pos- 
sibly also slides of F. Gowin’s (or Gouin’s) are 
reportedly preserved at the Musee Zoologique 
in Strasbourg, France (J.-C. Delecolle, pers. 
comm.), but no types of A. debeauchampi nor a 
confirmation of their existence could be ob- 
tained for the present study. At ZSM there are 
several specimens in this name collected by 
Gowin at one of the two type localities (Lunz, 
Austria), but all labels are by Thienemann who 
had met Gowin during that sampling period 
(Thienemann field notes at ZSM). Although it 
is not certain that this material was used for 
Gowin’s publication, all specimens seen are 
consistent with C. pallidula. Therefore, A. de- 
beauchampi is here maintained as a junior syno- 
nym of C. pallidula, pending possible evidence 
from the Gowin collection. 

The holotype of A. puncticollis Goetghebuer 
in Thienemann, 1936 (IRSN), an adult female, 
can not be definitively identified at this time 
(see comments in “Diagnosis” under C. hittmai- 
rorum, spec. nov.). Fittkau (1962) based the syn- 
onymy under C. pallidula in part on Zavfel’s 
(1936) description of a pupal exuviae of (A.) 
“puncticollis Goetghebuer”. A female exuviae in 
the Zavrel collection (MUB) is labeled “puncti- 
collis Gtg” and “1935”, and agrees with Zavrel’s 
description and illustration (op. cit.: fig. 2C). 
This specimen belongs to C. triannulata (Goet- 
ghebuer), described below. The only source data 
on the slide are the entries “147b” (for A. punc- 
ticollis) and “163a” (for asecond exuviae, A. “hie- 
roglyphica”). These can be interpreted as Thien- 
emann sample codes, as the “163a” leads to 
matching data in a Thienemann field notebook 
at ZSM and in Zavfel (1936: 319; “Tuffbach in 
750 m, 16.V11.35”). However, the “147b” for 
A. puncticollis leads to a sample different from 
the one Thienemann (1936) and Zavrel (1936) 
gave as the source of Goetghebuer’s holotype 
(“Wiesenbach ..., 26.VII.35” = “184b” in Thien- 
emanın field book). Consequently, with the holo- 
type female indeterminable and the association 
of the exuviae in doubt, A. puncticollis Goetghe- 


260 


buer must be treated as a nomen dubium in 
Conchapelopia. 


Material examined 

1. DESCRIBED. Neotype: M+Pe+Le, on 1 slide, in 
Euparal, deposited at ZSM; GERMANY, Bavaria, 
river Alz, Hohenwardt, 48°12'N 12°46' E, 390 m 
a.s.l., 21.11.1998, leg. S. Michiels. As neotype except: 
22.V111.1997: 1 F+Pe+Le; 4.1.1998: 2 F+Pe+Le; 14.1. 
1998: 1 F+Pe+Le; 21.11.1998: 2 M+Pe+Le; river 
Salzach, Burghausen, S. Michiels, 10.VII.1997: 1 
F+Pe+Le; 26.X.1997: 1 F+Pe+Le; 19.IV.1998: 1 M+Pe 
+Le; 9.V.1998: 2 M+Pe+Le (ZSM and coll. Michiels). 
2. ALSO DETERMINED. 

2A. TYPE MATERIAL: P. costalis Kieffer: 1 female 
Pe (ZSM), part of holotype; GERMANY, West- 
phalia, hatched 9.V.1910, C. Rhode. P. muscicola 
Kieffer: 1 male Pe (ZSM), part of holotype; GERMA- 
NY, Westphalia, Sauerland, Hasperbach, 17.VIl. 
(emerged 24.VIl.)1911, A. Thienemann. A. debeau- 
champi Gowin: 1 phM in Pe, 1 Pe (ZSM); syntype 
status uncertain; AUSTRIA, Lower Austria, Lunz, 
Seebach, spring 1941, F. Gowin. A. puncticollis Goet- 
ghebuer: holotype F (IRSN); GERMANY, Bavaria, 
nr Garmisch-Partenkirchen, meadow stream be- 
hind Werdenfelser Hütte, 26.VII. 1935 (not “VIII” as 
in Thienemann 1936), A. Thienemann. 

2B. NON-TYPE MATERIAL. AUSTRIA, Nieder- 
österreich (ZSM unless stated): Hainfeld, ex coll. ]. 
Mik, 12.IX.1892: 1 M (IRSN); Lunz, Untersee, A. 
Thienemann: 9.VII.1940: 2 Pe, 20.VIIl.1940: 1 Pe; 
Schneimbach, Gries, 28.V1.1973, H. Malicky: 2 M, 
1 F; Schiefaugraben, Randegg, 20.V11.1973, H. Mal- 
icky: 1 M; Schauboden, Erlafschlucht, 12.V1II.1973, 
H. & R. Rausch: 3 M; Kemmelbach, Wechling, 
17.VI1.1973: 1 M; Kärnten, Feistritz, 24.X.1979, H. 
Malicky: 1 M. BELGIUM (IRSN): Virton, 12.VIl. 
1921, M. Goetghebuer: 1 M (labeled “Ablabesmyia 
bipunctella Goetgh.” and “Type”, but see “Syno- 
nyms” above). GERMANY (ZSM unless stated): 
Nordrhein-Westfalen: Hundembach, 14.IX.1909, A. 
Thienemann: 2 Pe; river Ruhr nr Freienohl, VIII- 
IX.1911, A. Thienemann: 1 Pe; Sauerland, Hälver- 
bach nr Schalksmühle, 1.1910, A. Thienemann: 
2 Pe; Sauerland, leg. Dittmar: 1 M+Pe, 1 M; Rhein- 
land-Pfalz, Eifel, Daun, 30.V1.1957, I. Müller-Lie- 
benau: 1 M; Hessen, river Fulda, E. J. Fittkau: 
Wasserkuppe: 3 M; Obernhaus, 5.X.1952: 1 M+Pe; 
Erlenwald: 1 M; “Fulda-EAW’”, 7.V11.1952: 1 Pe; 1.X. 
1952: 1 M(hypop.)+Pe; 1952: 1 M, pts of 4 Pe; “Fulda 
III’, VIL.1952: 2 M; VI-V11.1953: 2 M(hypop.); 29.VI. 
1953: 1 phM+Pe; Baden-Württemberg, Schwarz- 
wald, Schwarza (stream), leg. Hauer-Eichhardt: 
1 M+Pe, 1 F+Pe; Bodensee, Maurach, 13.V1.1962, F. 
Reiss: 1 Pe; Bayern, Kempten, Eichholz-Schoren- 
moos, 20.-27.VIII.1974, H. Mendl: 1 M; river Amper, 
Schöngeising, 3.V1.1987, E. Hieber: 1 Pe; river 
Würm, 3.V1.1987, E. Hieber: 1 Pe; Tegernsee, nr E 


shore, 31.V.1990, N. Reiff: 1 Pe; river Isar, Grün- 
wald, 24.V1.1991, B. Schröder: 1 Pe; river Salzach, 
Burghausen, S. Michiels (coll. Michiels), 16.V1.1996: 
2 Pe; 18.VII.1996: 2 Pe; 10.VIII.1997: 1 M+Pe+Le; 
21.VIII.1997: 1 M+Pe; 22.1.1998: 1 F+Pe+Le; 9.V. 
1998: 1 F+Pe+Le. Bavaria, river Alz, Hohenwardt, S. 
Michiels (coll. Michiels), 11.V.1997: 1 F+Pe; 4.1.1998: 
1 M+Pe+Le, 1 F+Pe+Le; 14.11.1998: 1 F+Pe+Le; 
21.11.1998: 1 M+Pe+Le, 1 phM+Pe+Le, 1 F+Pe+Le. 
GREECE: Lesbos, 1 km W Ippion, 24.V.1975, H. 
Malicky: 1 P. GREAT BRITAIN (all leg. G. H. Ver- 
rall, at BMNH): England, Derbyshire, Dovedale, 
8.V1.1888: 1 M; 9.V1.1888: 1 M. Wales, Merioneth, 
Dolgelley, 22.V11.1888: IM. SPAIN: Castilla, Picos 
de Europa, 1953, leg. Bertrand: 1 Pe. ORIGIN UN- 
KNOWN: 1 F ex coll. Meigen (MNHN), see “Syno- 
nyms” above. 1 M(hypop.) ex coll. Goetghebuer 
(IRSN), sub A. bipunctella but see “Synonyms” 
above. 


Diagnosis. For characters distinguishing the 
adult male see the corresponding section under 
C. hittmairorum. Among the species and speci- 
mens studied here, associated adult females of 
C. pallidula were distinguished only by the com- 
bination of: preepisternal setae absent; pulvilli 
minute, indistinct; wing length < 3.05 mm; ver- 
tical setae 14-15; prealar setae less than 40; su- 
praalar setae 3; LR, > 0.65. However, see “Dia- 
gnosis” under C. hittmairorum, spec. nov. The 
pupa of C. pallidula (Meigen) is separable from 
other Conchapelopia only by the characters giv- 
en in the key. 


Description 

Indistinguishable from C. hittmairorum, spec. 
nov. except as follows. Data presented as: neo- 
type (other associated specimens), where ap- 
plicable. 


Adult male (n=7). 
Wing length 2.93 (2.28-2.94) mm. 
Coloration. Median and usually also later- 
al vittae with anterior ends brown. Brown patch- 
es on supraalar callus, median anepisternum, 
and on anterior anepisternum near anapleural 


suture. But pigmentation can be reduced. Wing 
pigmentation as in C. hittmairorum. Abdomen: 
T VII brownish in anterior %, T VIII with ante- 
rolateral brown patches. 

Head. AR 1.98 (1.74-2.02). 

Thorax. Acrostichals 65 (52-65), supraalars 
3, scutellars 62 (44-59). 

Legs. Tibial spurs with 9-12 side teeth; spur 
length on fore ti 53 (41-54) um, on mid ti 68 (53- 
68) and 77 (58-77) um, on hind ti 59 (48-59) and 
96 (80-97) um. BR, 7.3 (4.5-7.6); tarsomere 3 of 
mid leg with apical tuft of setae. Segment 
lengths are given in table 2. 

LR, 0.85 (0.78-0.87), LR, 0.58 (0.56-0.64), LR, 
0.70 (0.67-0.74). BV, 2.50 (2.51-2.68), BV, 3.20 
(3.14-3.40), BV, 2.42 (2.41-2.60). 

Hypopygium. Tergite IX setae 20 (13-24), 
including 5/6 (3-6) on each ridge end. Median 
volsella length 148 (121-141) um, combined ba- 
sal width 100 (86-106) um, length/basal width 
about 1.49 (1.30-1.41); anterolateral corner of 
volsella with short but distincet projection to 
lateral; dorsolateral edge somewhat sinuous 
(Fig. 22), with row of 19 (17-22) lateral process- 
es, the latter strongly expanded subapically and 
bent rectangularly to anteroventral. 


Adult female (n=5). 

Total length about 3.4 mm, wing length 
2.28-3.02 mm. 

Pigmentation ofthorax and wing as in male, 
but generally stronger and rarely reduced (ex- 
cept for spot on median anepisternum); abdo- 
men pale. 

Head. AR 0.28-0.32; scapus setae 3-5, pedi- 
cel setae 8-10. Temporal setae 22-24, including 
14-15 partially biserial verticals and 7-9 postor- 
bitals. Clypeus with 24-41 setae. 

Thorax. Antepronotal setae (n=10): 0-1 me- 
dian, 3-9 lateral; acrostichals 57-76, dorsocen- 
trals and humerals combined 42-65, prealars 
29-38, preepisternals 0, supraalars 3; scutellars 
55-78. 

Genitalia as in C. hittmairorum, spec. nov. 


Tab. 2. Segment lengths of Conchapelopia pallidula (Meigen, 1818) (in um; left: small specimen / right: 


neotype). 
fe ti ta, ta, ta, ta, ta 
[6X°) Pı 960/ 1310 1155/1545 1010/1315 480/685 330/470 245/335 130/180 
p; 1005/1340 960 / 1380 615/810 290/400 230/305 190/255 115/145 
Ps 895/ 1260 1360 / 1765 1005/1240 510/710 390/540 255/345 130/165 


261 





Figs 11-13. C. pallidula (Meigen); pupa. 11. Abdominal segments VIII, IX; scale bar: 500 um. 12. Tergite VII: 
seta D, and armament; scale bar: 20 um. 13. Thoracic horn; scale bar: 100 um. 


Pupa (n=10). 

Cephalothorax. Thoracic horn (Fig. 13) an- 
terior edge straight; length 385 (341-387) um, 
width 167 (140-189) um, length/ width 2.3 (2.0- 
2.4); ostia39 (13-31), plastron plate length/ width 
1.8 (1.5-1.9); length ratio plastron plate/horn 
0.45; respiratory atrium obliquely T-shaped, lon- 
gitudinal part occasionally more or less curv- 
ing and/or with short diverticula, its width up 
to about 0.3 of horn width in corresponding 
section, atrium distal transverse part little to 
moderately wider than longitudinal part, blind 
endsnot always reaching beyond plastron plate, 
in some cases recurved. Anterodorsal thorax 
granulation extending from antepronotal re- 
gion to weak thorax comb; many granulation 
tubercles large, up to 8 ıım high. 

Abdomen. Armament (Fig. 12) composed 
of single to bifid, sometimes multibranched, 
robust spines about 8 um long. 


262 


Anal lobes medially more or less straight, 
not distinctly swollen (Fig. 11). 


Fourth instar larva (n=4). 
Head capsule length 790-870 um. Otherwise 
indistinguishable from C. hittmairorum. 


Distribution and biology. Any previous ac- 
count of C. pallidula (Meigen) — e.g., Fittkau 
(1962), Fittkau & Reiss (1978), Ashe & Cranston 
(1990), Saether et al. (2000) - may be based at 
least in parts on C. hittmairorum, spec. nov. 
and/or C. triannulata (Goetghebuer). Neverthe- 
less, since C. pallidula (Meigen) is here con- 
firmed from Great Britain, Belgium, Germany, 
Austria, Spain, and Greece, the species is prob- 
ably distributed throughout Europe. 

Its larvae are apparently rheophilic, but also 
occur in spring stream and lake littoral habitats. 
Their temperature tolerance range is relatively 
wide: at the summerwarm river Alz site (see 


“Distribution and biology” under C. hittmairo- 
rum, spec. nov.) C. hittmairorum and C. triannu- 
lata were also present, but in the nearby, sum- 
mercold river Salzach C. pallidula was the only 
one of the species studied here (Michiels 1999). 
Adults or exuviae have been collected from 
mid April through late October. Adults reared 
(see ”Methods”) from larvae collected in winter 
began to emerge in mid April. The two Pe from 
“Hälverbach, II.1910” are, according to Thiene- 
mann’s standard methods, assumed to have 
resulted from rearing at room temperatures. 


Conchapelopia triannulata (Goetghebuer) 
Figs 14-18, 24 


Tanypus triannulatus Goetghebuer, 1921: 69-70, 187 
— adult male. 

“Tanypus pallidulus Megerl&”; Goetghebuer (1923: 
121) — adult male ex coll. Meigen (MNHN). 
“Tanypus pallidulus Meig. (Edw.)”; Goetghebuer 
(1927: 49/50, fig. 44q), in part — adult male, 

synonymisation of T. triannulatus. 

Ablabesmyia pallidula (Meigen); Goetghebuer in Goet- 
ghebuer & Lenz (1936: 25, 29, 36, pl. IV: fig. 51), 
in part - adult male, female. 

Pentaneura (Ablabesmyia) puncticollis Goetghebuer; 
Zavrel (1936: 320) - pupa (see “Synonyms” un- 
der C. pallidula above). 


Background. Goetghebuer (1921) described the 
adult male of Tanypus triannulatus as possess- 
ing bands on abdominal tergites II-V only 
(hence the species name), and as lacking wing 
markings. The number of specimens was not 
given, but his listing of two Belgian localities 
(op. cit.: 187) implies the existence of syntypes. 

No material labeled “T. triannulatus” by 
Goetghebuer could be found in any collection. 
However, a male at IRSN does match the orig- 
inal description and sample information. It is 
labeled “pallidula”, but is clearly different from 
that species. This label is interpreted as a later 
addition, since an obviously older one dates 
the specimen from 1919, well before Goetghe- 
buer (1921) in which C. pallidula was not listed 
among the species then known from Belgium. 

Goetghebuer (1923) recognized the male 
under “T. pallidulus” in the Meigen collection as 
“entirely similar” to T. triannulatus. Misinter- 
preting (but not establishing!) the Meigen speci- 
men for a type of T. pallidulus (see “Neotype 
fixation” under that species), Goetghebuer 
(1927) synonymized the two species. However, 


his morphological concept for this taxon re- 
mained unchanged, as all of his treatments re- 
peat the abdominal pattern of T. triannulatus, 
with T VIIL and sometimes also T VI pale (Goet- 
ghebuer 1927: fig. 44q, Goetghebuer & Lenz 
1936: pl. IV, fig. 51). Although this was noted 
by Fittkau (1962) to disagree with the concept 
of C. pallidula used by most authors other than 
Goetghebuer, the synonymy was upheld while 
type material remained unavailable and/or in- 
sufficiently examined. 

The present authors deem it justifiable, and 
beneficialtonomenclature, to recognize the 1919 
male at IRSN as a syntype of C. triannulata 
(Goetghebuer). Thereby, the species to be sepa- 
rated from C. pallidula as defined below can 
take an available, recently unapplied name — 
instead of requiring an additional, new one if 
Tanypus triannulatus was treated as yet another 
nomen dubium. 


Material examined. 

1. DESCRIBED. Syntype: M, on slide, in Euparal, 
at IRSN; BELGIUM: “Hockay, 11.7.19”, “Collection 
M. Goetghebuer”, “169” (sample or coll. No.?). 
GERMANY, Bavaria, river Alz, Hohenwardt, S. Mi- 
chiels. 14.11.1998: 2 M+Pe+Le, 1 F+Pe+Le; 21.11.1998: 
1 M+Pe+Le, 3 F+Pe+Le. ORIGIN UNKNOWN: ex 
coll. Meigen (MNHN): 1 M, see “Background”. 

2. ALSO DETERMINED. AUSTRIA, Niederöster- 
reich (at ZSM): Schiefaugraben, Randegg, 20.VI. 
1973, H. Malicky: 1 M; Kemmelbach, Wechling, 
17.V1.1973, H. Rausch: 2 M; Schauboden, Erlaf- 
schlucht, 12.VIIH.1972, H. Rausch: 1 M. FRANCE: 
eastern Pyrenees, Nohides, 11.X.1994, J. Moubayed: 
1 phM+Pe (PHL); Aude, Etang de Gruissan, 7.- 
10.V1.1980, W. Schacht: 3M (ZSM); Provence, Mon- 
tagne de Lure, Lauzon nr Cruis, 500m arsılsslA.VI: 
1980, W. Schacht: 1 M (ZSM). GERMANY (at ZSM 
unless stated): Rheinland-Pfalz, Hunsrück mts, 
Baybach, 26.VIII.1996, S. Michiels: 1 Pe (coll. Mi- 
chiels); Hessen, river Fulda, “EAW”, 14.VIII.1952, E. 
J. Fittkau: 1 Pe; river Fulda, “Nr. 77”, J. Lehmann: 
1M, 2 Pe; Bayern, Simmelberger Gründlach, He- 
roldsberg, 18.V.2000, C. Orendt: 1 Pe (coll. Michiels); 
Steinebach am Wörthsee, rheokrene E of train sta- 
tion, 10.V1.1992, R. Gerecke: 1 M+Pe; Schöngeising nr 
Munich, Spiessellaichwiesen, 3.V1.1985, W. Schacht: 
1 M; Schöngeising , Kellerbach, W. Schacht, 28.VI. 
1992: 1 M: 24.V11.1992: 1 M; Eichenau nr Munich, 
Starzelbach, 10.V.1998: 3 Pe, 4.VI1.1998: 3 Pe; Puch- 
heim nr Munich, gravel pit pond, F. Reiss, 14.IX. 
1990: 1 Pe, 21.VII.1991: 1 Pe; Puchheim nr Munich, 
Herbststr. 10, 12.VIII.1997, F. Reiss: 1 M; Aubinger 
Lohe nr Munich, E. Diller, 25.VIL.1978: 1 M, IX.1978: 
1 M; Langwieder Bach at railroad tracks, 12.V.1995, 
F. Foeckler: 1 M; river Würm, Lochham, 16.VIN. 


263 


1984, G. Wyrwa: 1 Pe; Würm floodplain nr Locham, 
5.V11.1977, F. Reiss: 1 M from swarm; nr Garmisch- 
Partenkirchen, spring seep on way to Hammersbach, 
11.V11.1935, A. Thienemann: 1 Pe (sub “A. puncti- 
collis”, see “Synonyms” under C. pallidula; coll. 
Zavfel, MUB); Tegernsee, East shore, 31.VII.1990, 
N. Reiff: 2 Pe; Chiemsee, E shore, Aiterbacher Win- 
kel, 30.VII.1988, N. Reiff: 1 Pe. GREAT BRITAIN, 
England: Kent, river Darent, Otford, 28.11.1976, P. 
S. Cranston: 1 L+P+phM (BMNH); Staffordshire, 
river Churnett, Oakamoor, 26.V.1985, P. H. Lang- 
ton: 1 M+Pe (PHL). GREECE (ZSM): Korfu, leg. H. 
Malicky: 1 M intersex; Crete, H. Malicky: 2 M; as 
prev. exc. Protaria, 15.V.1971: 1 M. ISRAEL: Jordan- 
park N Kineret, 6.IV.1987, G. Müller: 1 M at light; 
Snir, 8.IV.1987, G. Müller: 1 M (ZSM). SLOVAKIA: 
river Slatina, Bratkovsky most, Veporske vrsky mts, 
590 m a.s.l., 2.VIIL.1989, P. Bitusik: 1 Pe. SPAIN: 
Teruel, Sierra de Albarracin, Noguera, 1600 m a.s.l., 
3.-6.VIII.1980, W. Schacht: 1M (ZSM). TURKEY: 
Adiyaman, Celik Gölü, 900 m a.s.l., Gölbasi, 21.VI. 
1985, W. Schacht: 1 M (ZSM); Kars, Soganli 30 km W 
Sarikamis, 2100 m a.s.l., 1./2.VIIL.1983, W. Schacht: 
1M; Aras valley W Karakurt, 1300 m a.s.l., 4.VI. 
1985, W. Schacht: 1 M; Beyobas, 28°47' E 36°54' S, 
24.V.1992, H. Malicky: 1 M. 


Diagnosis. The male hypopygium (median 
volsella with distinct, microtrichiose ventral 
lobe) is similar to those of C. viator (Kieffer) and 
C. trifascia (Freeman), but C. triannulata lacks 
preepisternal setae (present in both those spe- 
cies), wide and plumose pulvilli (present in 
C. viator), subbasal tibial bands and a darkened 
crossvein region on the wing (C. trifascia). The 
species most similar to C. triannulata is the Afro- 
tropical C. zairensis Lehmann, 1979. The latter 
has a very similar hypopygium, and also lacks 
preepisternal setae and wide pulvilli. Howev- 
er, the type material of C. zairensis (at ZSM) 
shows that its pigmentation pattern is very sim- 
ilar to that of C. trifascia, including a thorax 
much more extensively darkened than in C. tri- 
annulata, subbasal tibial bands, a partially dark- 
ened abdominal T VII, and - contrary to Leh- 
mann’s (1979) description — a patterned wing 
with distinctly darkened crossvein region. 

Among the species and specimens studied 
here, associated adult females of C. triannulata 
were distinguished only by the combination: 
preepisternal setae absent; pulvilli minute, in- 
distinct; wing length > 3.05 mm; vertical setae 
at least 20; prealar setae at least 45; supraalar 
setae 3; LR, < 0.65. However, see “Diagnosis” 
under C. hittmairorum, spec. nov. 


264 


The pupa of C. triannulata can be separated 
from other Conchapelopia only by the characters 
given in the key. 


Description 


Adult male (n=4-5). 

Measurement data are presented as: syn- 
type (associated Alz specimens). 

Total length about 5 mm, wing length 2.72 
(Meigen male: 2.56, Alz: 2.98-3.19) mm. 

Pigmentation variably developed, some 
markings indistinct on pale (?teneral) speci- 
mens (e.g., syntype), darkest condition as fol- 
lows: all vittae with brown anterior ends, medi- 
an vittae occasionally also with posterior brown 
band. Supraalar callus also brown; median 
anepisternum anterodorsally brown, anterior 
anepisternum with longitudinal streak above 
anterior end of anapleural suture; legs pale; 
wingasinC. hittmairorum; abdomen as in Fig. 14 
(but bands on tergites often indistinct on dried 
specimens, on T VI of syntype pale even after 
maceration), T VII brownish in anterior %-%, 
T VII unpigmented. 

Head. Temporal setae 16, 20 (21-26) unise- 
rial or medially biserial, including 12, 15 (13-16) 
verticals and 4, 5 (7-10) postorbitals. AR 1.87- 
1.96, antennae missing from syntype and Mei- 
gen male; pedicel with 6+1 (5-6+1) setae. Clypeus 
with 17 (23-33) setae. Palpomere length increas- 
ing from Pml to Pm5; Pm2 without “brush”. 

Thorax. Antepronotal setae 11, 12 (5-9), all 
lateral; acrostichals 54 (56-73); dorsocentrals and 
humerals combined 29, 31 (39-45); prealars 16, 
17 (19-35); preepisternals 0; supraalars 2 (2-3); 
scutellars 45 (48-52). 

Wing. VR 0.90 (0.87-0.95). Squamal setae 
33 (37-47). 

Legs. Tibial spurs with 6-7 (6-10) side teeth; 
spur length on fore ti 42 (43-51) um, on mid ti 62 
(59-68) and 68 (59-81) um, on hind ti 45 (49-61) 
and 80 (82-108) um. Comb of hind tibia with 7 
(6-8) spines. BR, approx. 5 (5-6.5); tarsomere 3 
of mid leg with apical tuft of setae only indicat- 
ed. Pulvilli narrow, with few projections (Fig. 
16). Segment lengths are given in table 3. 

LR, 0.81 (0.81-0.84), LR, 0.56 (0.57-0.58), LR; 
0.69 (0.63-0.67). BV, 2.66 (2.58-2.67), BV, 3.65 
(3.21-3.37), BV; 2.62 (2.46-2.53). 

Hypopygium (Fig. 15). Tergite IX setae 16 
(20-24), including 4, 5 (5-8) setae on each ridge 
end. Median volsella length 98 um (105-118 





IA MAR 
ALATITLAIKONN 


? 


AT An 2 3% 
17 Wenn ?747 





EN 
SQ 


18 S 


16 


Figs 14-18. C. triannulata (Goetghebuer). 14-16. Adult male. 14. Abdominal pigmentation, dorsal. 
15. Hypopygium, dorsal; scale bar: 100 um. 16. Empodium, pulvilli, tarsal claws of hind leg; scale bar: 


20 um. 17-18. Pupa. 17. Tergite VII: seta D, and armament; scale bar: 20 um. 18. Thoracic horn; scale bar: 
100 um. 


265 


um), combined basal width 64 ıım (60-76 m), 
length/basal width about 1.5 (1.5-1.75); antero- 
lateral corner of volsella rounded, not project- 
ing to lateral, dorsal part of each volsella distal- 
ly tapering to slightly enlarged apex, dorsola- 
teral edge slightly convex, with row of 15 
processes (10-14; those concentrated at apex 
not counted) which are curving to anteroven- 
tral and gradually tapered (Fig. 24); ventral 
part of volsella forming an extensive lobe (most 
obvious on macerated and compressed speci- 
mens) densely covered with microtrichia in 
curved row groups of 3-4 each. Gonocoxite with 
4 (5-7) strong distal-dorsal setae and 1 (1-2) 
weaker median seta anterior to insertion of 
gonostylus. Gonostylus without distal-median 
tubercle or projection near origin of megaseta. 


Adult female (n=4). 

Identical to C. hittmairorum, spec. nov. ex- 
cept as follows. 

Total length about 3.6 mm, wing length 3.08- 
3.26 mm. 

Pigmentation of thorax and wing as in male, 
but generally stronger, posterior ends of medi- 
an vittae more frequently pigmented. 

Head. AR 0.24-0.27. Temporal setae 30-32, 
including 20-22 biserial verticals and 9-10 post- 
orbitals. Clypeus with 35-45 setae. 

Thorax. Antepronotal setae (n=4): 0-2 me- 
dian, 7-16 lateral; acrostichals 82-98, dorsocen- 
trals and humerals combined 61-74, prealars 
45-60, preepisternals 0, supraalars 3, scutellars 
65-83. 

Wing. VR 0.93. 

Legs. BR, 3.4-4.3. Tibial spurs 8-11 side 
teeth; spur length on fore ti 52-62 um, on mid ti 
62-74 um and 70-82 um, on hind ti 59-62 um 
and 91-106 um. Segment lengths are given in 
table 3. 


LR, 0.77-0.80, LR, 0.55-0.59, LR, 0.61-0.64. 
BV, 2.58-2.66, BV, 3.43-3.60, BV, 2.49-2.55. 
Genitalia as in C. hittmairorum, spec. nov. 


Pupa (n>=5). 

Length about 6 mm. Colour as in C. hitt- 
mairorum, spec. NOV. 

Cephalothorax. Thoracic horn (Fig. 18) an- 
terior edge straight, horn length 353-426 um, 
width 171-201 um, length/ width 2.0-2.2; ostia 
23-28; plastron plate length/ width 1.4-1.7; rim 
narrow, length 1.3 times plastron plate; length 
ratio plastron plate/horn 0.38-0.48; respiratory 
atrium obliquely T-shaped, longitudinal part 
without meander bends or diverticula, its width 
up to about 0.25 of horn width in correspond- 
ing section, atrium distal transverse part wider 
than longitudinal part, blind ends reaching be- 
yond plastron plate, not significantly recurved. 
Anterodorsal thorax granular from anteprono- 
tum region to weak thorax comb, granulation 
of small irregular tubercles up to 4 um high. 

Abdomen. Armament (Fig. 17) dense, of sin- 
gle to bifid, sometimes multibranched, robust 
spines about 8 um long. Anal lobes medially 
more or less straight, not distinctly swollen. 


Fourth instar larva (n=4). 

Head capsule length 850 um. Otherwise in- 
distinguishable from C. hittmairorum. Note that 
the associated larva reported as C. viator by 
Rieradevall & Brooks (2001) belongs here in- 
stead. 


Distribution and biology. Compared to the 
other species studied here, the distribution area 
of C. triannulata appears to be shifted south 
toward the Mediterranean, but it also includes 
central Europe and England. The single Pe from 
Slovakia reported as C. viator in Bitusik (1993) 
instead is C. triannulata. 


Tab. 3. Segment lengths of Conchapelopia triannulata (Goetghebuer) (in um; dd: left: syntype / right: large 
Alz specimen; ?2: one complete animal from either end of body size range). 








fe ti ta, ta, ta; ta, ta; 
dd pı 1200/1410 1470/1735 1190/1400 620/730 410/500 290/345 130/185 
P> 1240/1445 1190/1490 670/855 320/410 240/320 190/255 100/145 
P; 1150/1325 1620 / 1960 1110/1310 620/745 460 /540 280/355 120/170 
22 Pr 1325/1315 1670/1740 1320/1370 690/730 485/470 oe ze 
p: 1525/1600 1560/1570 925/890 435/425 335/335 250/260 135/135 
p; 1325/1310 1965 / 2025 1260/1250 705/740 555/550 345/340 175/175 


EEE le tel ll 


Immature specimens were taken mostly in 
running waters ranging from spring streams 
to small rivers, but also in a cold-water pond 
and the littoral of a prealpine lake. Adults or 
exuviae have been collected from from mid 
April through mid October. Adults reared (see 
”Methods”) from larvae collected in the river 
Alz in February or March began to emerge in 
mid April. 


Conchapelopia viator (Kieffer, 1911) 
Figs 19-21, 25 


Psectrotanypus viator Kieffer, 1911: 8 - adult male. 

Pentaneura viator (Kieffer); Edwards (1929: 293) — 
adult male in key. 

Conchapelopia viator (Kieffer); Fittkau (1962: 247), in 
part - adult male; Langton (1991: 32) - pupa in 
key. 

“Conchapelopia sp. Flesk”; Murray (1974: 178, but see 
p- 181) - pupa. 


Background. The single type specimen ofC. vi- 
ator, an adult male collected by A. Thienemann 
inside a moving train in Sauerland, Germany, 
was apparently never studied by anybody but 
Kieffer, and has long been considered lost 
(Fittkau 1962). The original description is insuf- 
ficient to recognize the species, or even the 
genus. No known Conchapelopia shows abdom- 
inal tergites with darkened posterior margins 
as described by Kieffer. On the other hand, the 
taxonomic concept using the epithet viator (Kief- 
fer) has been largely consistent since Edwards 
(1929), and is deemed stable as diagnosed here. 
No single specimen available for the present 
study is sufficiently complete and in adequate 
condition to become the sole bearer of the spe- 
cies name. Consequently, a neotype designa- 
tion is considered neither productive nor as 
necessary asrequired by thenomenclature Code 
(ICZN 1999). 


Material examined. 

1. DESCRIBED. CZECH REPUBLIC (ZSM): Bohe- 
mia, Lipno-”Lichtung” (probably clearings for the 
1958 damming-up of river Vltava; P. Bitusik, pers. 
comm.), 4.VII.1953, J. Lellak: 1 M and parts of an- 
other. GREAT BRITAIN (BMNH;): Scotland, Argyll- 
shire, Bonawe, nr Taynuilt, VIIL.1919, J. Waterston: 
1 M; England, Yorkshire, Helwith Moss, 28.VI.- 
4.V11.1930, F. W. Edwards: 2 M; Wales, Caernarvon, 
Liyn Gwynant, 13.VII.1914, F. W. Edwards: 1 M; 
Wales, Denbighshire, Llangollen, 17.1V.1888, G. H. 
Verrall: 1 M; Wales, Merioneth, Dolgelley, 25.VIl. 


1888, G. H. Verrall: 1 M. IRELAND (coll. D. A. 
Murray, Dublin): Co. Kerry, Killarney, River Flesk, 
1.VIII.1974 (adult hatched), D. A. Murray: 1 M+Pe. 
SPAIN: Galicia, La Coruna, Sierra del Barbanza, 
11.VII.1988, F. Cobo: 1 phF+Pe (ZSM). 

2. ALSO DETERMINED. AUSTRIA: Oberöster- 
reich, Böhmerwald, Stift Schlägl, 2.VII.1982, H. Ma- 
licky: 2 M (ZSM). FRANCE (both PHL): Alsace, 
Vosges, La Moselette, 27.VIII.1997, P. H. Langton: 
1 Pe; Provence, Alpes Maritimes, R. Real Colobrier, 
3.V.1994, J. Moubayed: 1 phM+Pe. PORTUGAL: 
Rio Minho, Moncäo, 10.VIII.1984, L. Whytton da 
Terra: 2M (ZSM). SPAIN: Galicia, La Coruna, Rio 
Ulla, Fuentevea, 26.V.1991: 1 Pe (PHL); Prov. Cä- 
ceres (all leg. W. Schacht, ZSM), Rivera de Gata at 
Villasbuenas, 9.-10.VI11.1987: 2 M, 2 Pe (not assoc.), 
and 30.-31.V1.1988: 1 M; Sierra de Gredos Cuacos, 
N Jaraiz, 1.V11.1988: 1 M; Prov. Cädiz, Hozgarganta 
valley, nr Jimena, 17.VII.1979, W. Schacht: 1 M 
(ZSM). 


Diagnosis. In the species’ verified distribution 
area, the western Palaearctic, adult males of 
C. viator (Kieffer) are distinguished by the fol- 
lowing combination: preepisternum with se- 
tae, wing pale (only squama with dark patch); 
tibiae without pigment bands; pulvilli relative- 
ly wide and plumose; median volsella ventral- 
ly with microtrichiose lobe, volsellar lateral 
processes evenly tapered. Adult females also 
can be recognized by the presence of preepi- 
sternal setae and wide, plumose pulvilli. Pupae 
are characterized by the described shapes and 
proportions of thoracic horn, plastron plate and 
rim, by the form of the anal lobes and by the 
armament of the thorax. 


Description 


Adult male (n=5-7). 

Total length about 5 mm, wing length 2.70- 
3.12 mm (n=7). 

Coloration. Thoracic markings (vittae, and 
parts of median anepisternum II, preepister- 
num, and postnotum) light brown, vittae with- 
out darker margins or sections. Legs pale. Wing 
pale except for squamal spot. Abdominal tergites 
II-VI with anterior transverse brown band, band 
on T II may be narrower or indistinct medially; 
T VII brownish usually in anterior %-%, T VIII 
in anterior %. 

Head. Verticals 21-25, medially in double 
row to small cluster; postorbitals 4-6. Pedicel 
with 1 + 4-6 setae; AR 1.63-2.02 (n=5). Clypeus 
with 25-32 setae. Palpomere length increasing 
from pm to pm5; pm2 without “brush”. 


267 





Figs 19-21. C. viator (Kieffer). 19. Adult male empodium, pulvilli, tarsal claws of hind leg; scale bar: 20 um. 
20-21. Pupa. 20. Tergite VII: seta D, and armament; scale bar: 20 ıım. 21. Thoracic horn; scale bar: 100 um. 


Thorax setation. Antepronotals 8-13, all lat- 
eral; acrostichals 44-66; dorsocentrals and hu- 
merals combined 31-47; prealars 23-25; su- 
praalars 2-3 (exceptionally 4); scutellars 50-60; 
preepisternals 7-10 in row usually becoming 
double posteriorly (a single specimen, the rear- 
ing from Ireland, unilaterally with 0, on other 
side 7 irregularly scattered preepisternals). 

Wing. VR 0.86-0.98. Squama fringed with 
40-52 setae in proximally double row. 

Legs. Tibial spurs with 5-9 side teeth: spur 
length on fore ti 25-55 um, on mid ti 30-68 and 
35-70 um, on hind ti 30-65 and 45-95 um. BR, 


4.5-7.5. Mid tarsomere 3 apical tuft of setae 
more or less distinct. Pulvilli relatively wide 
and plumose (Fig. 19). Segment lengths are 
given in table 4. 

LR, 0.73-0.77 (n=7), LR, 0.55-0.58, LR; 0.65- 
0.69. BV, 2.62-2.87, BV, 3.29-3.60, BV; 2.52-2.71. 

Hypopygium similar to that of C. triannula- 
ta (see Fig. 15). Tergite IX setae: 18-28, includ- 
ing 3-7 oneachrridge end. Median volsella length 
115-125 um, combined basal width 60-70 um, 
length/basal width about 1.7-2.1; dorsolateral 
edge with 15-25 uniformly tapered processes 
(Fig. 25), additional smaller processes further 


Tab. 4. Segment lengths of Conchapelopia viator (Kieffer, 1911) (in um; one complete animal from either end 


of body size range). 








fe t ta, ta, ta, ta, ta, 
dd Pk, 1120/1240 1420/1600 1030/1180 540/600 380/400 260/270 130/130 
5221118074820, 1220/1350 680 / 740 330 / 360 260 / 280 200/220 90/120 
P, 1090/1180 1680 / 1780 1090/1170 590/660 450/490 270/290 120/130 





Figs 22-25. Adult male median volsellae and their dorsolateral processes of Conchapelopia species; scale bar: 
100 um. 22. C. pallidula (Meigen). 23. C. hittmairorum, spec. nov. 24. C. triannulata (Goetghebuer). 


25. C. viator (Kieffer). 


ventrally, at least at the rounded anterolateral 
corners of the volsella, where they occasionally 
intergrade with elongate microtrichia; ventral 
part of volsella forming a lobe (most obvious on 
macerated and compressed specimens) densely 
covered with microtrichia which often appear 
grouped in scale-like clusters. Gonocoxite with 
3-4 distal-dorsal setae (usually all strong but 
occasionally 1 is weaker), and with 1 separate 
median seta. Gonostylus without distal-median 
tubercle or projection near origin of megaseta. 


Adult female (n=1; pharate, not ready for 
eclosion). 

Total length about 3.5 mm. 

Head. AR approx. 0.3; scapus setae 4, 6; pedi- 
cel setae 6+1, 7+1. Temporal setae approx. 26, 
including approx. 21 verticals, medially in clus- 
ter; and 5 postorbitals. Clypeus with 20 setae. 

Thorax. Antepronotal setae indiscernible, 
acrostichals 45-50, dorsocentrals and humerals 
combined 47, prealars 22, preepisternals 8 in 
1-2 rows, supraalars 2, scutellars about 40. 


269 


Wing. Squamal setae 39. 

Legs. Mid ta, apical tuft of setae absent. 
Tibial spurs with 5-7 side teeth; spur length on 
fore ti 40 um, on mid ti 52 and 60 um, on hind ti 
45 and 68 um. Comb of hind tibia with 7 spines. 
Pulvilli distinct, as in male. 

Genitalia insufficiently preserved. 


Pupa (n=2). 

As described by Murray (1974), except as 
follows. 

Length about 5-6 mm. Colour: conjunctives 
I/II to V/VI medially with brown patch, VI/ 
VII medially infuscate. 

Cephalothorax. Thoracic horn (Fig. 21) an- 
terior edge curved; horn length 290-360 um, 
length/width 2.6-2.8 (but may be lower, as 
width axis of horns not lying horizontal in de- 
scribed slide mounts); ostia 20-26; plastron plate 
length almost 2x width; rim wide, long and 
short diameters of rim oval about 1.5x plastron 
plate length and width, respectively; length ra- 
tios plastron plate/horn 0.37-0.43, rim/horn 
0.60-0.66; respiratory atrium obliquely T-shaped, 
longitudinal part without meander bends or 
diverticula, its width up to about 0.3 of horn 
width in corresponding section, atrium distal 
transverse part slightly to moderately wider 
than longitudinal part, blind ends not signifi- 
cantly recurved. Thorax surface granular (tu- 
bercles up to 2-4 um high) from antepronotum 
almost to thorax comb, and in prealar area; 
thorax comb of about 20-25 tubercles (some 
slightly elongate) in mostly double row. 

Abdomen. Terga mostly covered with dense 
armament including bifid and relatively few 
multi-branched spines; T VIII with median lon- 
gitudinal strip of more sparse, shorter, and ex- 
clusively simple spines. Anteriormost taenia 
on VII at 0.57-0.66 of segment length from base, 
on VIII at 0.47-0.51. Anal lobes medially more 
or less straight, not distinctly expanded to me- 
dian. 


Taxonomic notes. Larva unknown (the associ- 
ation reported by Rieradevall & Brooks 2001 is 
C. triannulata). 

C. viator (Kieffer) is the only western Palae- 
arctic member of the genus with relatively ex- 
tensive pulvilli. A number of Conchapelopia spe- 
cies from other world regions have been re- 


270 


ported to possess such structures (e.g., Roback 
1971, Sasa & Kikuchi 1995), usually described 
as “small”. However, a male of C. cygnus (Kief- 
fer) at ZSM has pulvilli at least as large as on 
C. viator, and those figured for C. pallens (Co- 
quillett) by Roback (1971: fig. 423, as C. gonio- 
des) and Bilyj (1985: figs 7-9) are of similar size. 

The presence of extensive pulvilli does not 
appear to indicate a phylogenetic lineage in 
Conchapelopia, since species groupings based 
on character complexes of the male genitalia 
each contain both members with and without 
such pulvilli. 


Distribution and biology. C. viator (Kieffer) 
has a widespread distribution in the western 
Palaearctic (but is unknown from Scandina- 
via). Verified or plausible records are known 
from Austria, the Czech Republic, France, Great 
Britain, Hungary (Zilahi-Sebess 1944), Ireland, 
Portugal, Romania (Albu 1966), and Spain (see 
also Soriano et al. 1997). Kieffer’s holotype was 
collected in Germany, but the present authors 
have not yet seen any verifiable C. viator from 
this country. The single Pe reported from Ba- 
varia in Reiss & Reiff (1995) is a C. pallidula 
misidentified due to a thoracic horn distorted 
in slide-mounting. Records from Slovakia based 
on Bitusik (1993) instead apply to C. triannulata. 
C. viator (Kieffer) has been considered a 
rheobiontic and cold-stenothermic species (Fitt- 
kau 1962, Murray 1974). All available imma- 
ture specimens have been taken in rivers. Com- 
pared to the other species treated the period of 
adult presence appears shortened, extending 
from mid April only through late August. 


Acknowledgements 


We gratefully acknowledge invaluable support 
provided by director G. Haszprunar and M. Kotrba 
(ZSM). For material, data or discussions we are 
most grateful to B. Bilyj; P. Bitusik; K. Brabec 
(MUB); 5. J. Brooks and J. Chainey (BMNH); F. Cobo; 
R. Contreras-Lichtenberg; C. Daugeron and the late 
L. Matile (MNHN),; T. Ekrem; E. ]J. Fittkau; B. God- 
deeris and P. Grootaert (IRSN); ©. Hoffrichter; 
T. Kobayashi; P. H. Langton; D. A. Murray; and 
M. Sasa. A number of manuscript details could be 
improved thanks to input from two independent 
reviewers. 


References 


Albu, P. 1966. Verzeichnis der bis jetzt aus Rumän- 
ien bekannten Chironomiden. — Gewäss. Ab- 
wäss. 41/42: 145-148 

Ashe, P. & P.S. Cranston 1990. Family Chironomidae. 
- In: Soös, A. & L. Papp (eds): Catalogue of 
Palaearctic Diptera. Vol. 2. Psychodidae — Chiro- 
nomidae. Akademiai Kiadö, Budapest: 499 pp. 

Bilyj;, B. 1985. New placement of Tanypus pallens 
Coquillett, 1902 nec Larsia pallens (Cogq.) sensu 
Roback 1971 (Diptera: Chironomidae) and re- 
description of the holotype. — Can. Ent. 117: 
39-42 

BituSik, P. 1993. New records of chironomids (Di- 
ptera: Chironomidae) from Czech Republic 
and Slovak Republic. - Biolögia (Bratislava) 48: 
189-194 

Coffman, W. P. 1986. The pupae of Chironomidae 
(Diptera) of the Holarctic region - Key to sub- 
families. - In: Wiederholm, T. (ed.): Chironom- 
idae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. 
Part 2 - Pupae. — Ent. scand. Suppl. 28: 9-11 

Edwards, F. W. 1929. British non-biting midges 
(Diptera, Chironomidae). — Trans. R. Ent. Soc. 
London 77: 279-430 

Fittkau, E. J. 1957. Thienemannimyia und Conchapelo- 
pia, zwei neue Gattungen innerhalb der Ab- 
labesmyia-Costalis-Gruppe (Diptera, Chirono- 
midae). Chironomidenstudien VII. — Archiv 
Hydrobiol. 53: 313-322 

-- 1962. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomi- 
dae). Die Tribus Anatopyniini, Macropelopiini 
und Pentaneurini. - Abh. Larvalsyst. Ins. 6: 1- 
453 — Akademieverlag, Berlin 

-- &D. A. Murray 1986. The pupae of Tanypod- 
inae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic 
region — Keys and diagnoses. — In: Wieder- 
holm, T. (ed.): Chironomidae of the Holarctic 
region. Keys and diagnoses. Part 2 - Pupae. — 
Ent. scand. Suppl. 28: 31-113 

-—- & F. Reiss 1978. Chironomidae. - In: Illies, ]. 
(ed.): Limnofauna Europaea. 2. Auflage: 404- 
440 - G. Fischer, Stuttgart 

-- &S5.S.Roback 1983. The larvae of Tanypodinae 
(Diptera: Chironomidae) of the Holarctic re- 
gion - Keys and diagnoses. —- In: Wiederholm, 
T. (ed.): Chironomidae of the Holarctic region. 
Keys and diagnoses. Part 1 - Larvae. — Ent. 
scand. Suppl. 19: 33-110 

Gmelch, M. 1986. Zur Ökologie der Altmühl mit 
besonderer Berücksichtigung der Chironomi- 
denfauna. - Unpubl. Diploma thesis, Techn. 
Univ., Munich: 113 pp. 

Goetghebuer, M. 1921. Chironomides de Belgique 
et specialement de la zone des Flandres. — 
Mem. Mus. R. Hist. Nat. Belg. 8: 1-208 


-- 1923. Etude critigque des Chironomides de la 
collection Meigen conservee au Museum d’His- 
toire Naturelle de Paris. — Bull. Soc. Ent. Belg. 
5: 120-129 

-- 1927. Dipteres (Nematoceres). Chironomidae 
Tanypodinae. — Faune de France 15: 1-83 

-- 1932. Ceratopogonidae et Chironomidae nou- 
veaux ou peu connus d’Europe. — Bull. Annls 
Soc. Ent. Belg. 72: 287-294 

-—- &F. Lenz 1936. Tendipedidae-Pelopiinae (Chi- 
ronomidae-Tanypodinae). — In: Lindner, E. 
(ed.): Die Fliegen der palaearktischen Region 
13b: 81 pp., VI pl. -E. Schweizerbart’sche Ver- 
lagsbuchh., Stuttgart 

Gowin, F. 1941. Eine neue Ablabesmyia-Art mit sub- 
dorsalem Organ (Dipt. Chironom.) (A. de Beau- 
champi n. sp.). - Archiv Hydrobiol. 38: 291-294 

Harrison, A. D. 1991. Chironomidae from Ethiopia. 
Part 1. Tanypodinae (Insecta, Diptera) — Spixi- 
ana 14: 45-69 

Hieber, E. 1985. Qualitative und quantitative Erfas- 
sung der Chironomidae (Dipteren) durch Ober- 
flächendrift im Isarkanal vor Landshut. — Un- 
publ. Diploma thesis, Ludwig-Max.-Univ., 
Munich: 115 pp. 

International Commission on Zoological Nomen- 
clature (ICZN) 1980. Opinion 1147. Status, for 
the purposes of type fixations, of the remains 
of chironomid larvae (Insecta, Diptera) provid- 
ed by Thienemann to Kieffer for the descrip- 
tion of new species based on the adults reared 
from those larvae. - Bull. Zool. Nomenkcl. 37: 
11-26 

-- 1999. International Code of Zoological Nomen- 
clature. Fourth Edition. — Int. Trust on Zool. 
Nomenecl., London: XXIX+306 pp. 

Kieffer, J. J. 1911. Nouvelles descriptions de Chi- 
ronomides obtenus d’eclosion. — Bull. Soc. 
Hist. Nat. Metz 27: 1-60 

-- 1913. Nouvaux Chironomides (Tendipedides) 
d’Allemagne. — Bull. Soc. Hist. Nat. Metz 28: 
7-35 

Kobayashi, T. & F. Hayashi 2001. Inter- and in- 
traspecific variation in body size and scutal 
marking pattern in three species of Conchapelo- 
pia (Diptera: Chironomidae). — Ent. Sci. 4: 39-45 

Langton, P. H. 1991. A key to pupal exuviae of West 
Palaearctic Chironomidae. — Priv. publ., Hun- 
tingdon: 386 pp. 

Langton, P. H. 1994. If not “filaments”, then what?. 
— Chironomus Newsl. chironomid Res 6: 9 
Lehmann, J. 1979. Chironomidae (Diptera) aus 
Fließgewässern Zentralafrikas (Systematik, 
Ökologie, Verbreitung und Produktionsbiolo- 
gie). Teil I: Kivu-Gebiet, Ostzaire. — Spixiana 

Suppl. 3: 144 pp. 


ZZAN 


Meigen, J. W. 1818. Systematische Beschreibung der 
bekannten europäischen zweiflügeligen Insek- 
ten. 1. Theil. - F. W. Forstmann, Aachen: 
XXXVRH325 pp., 11 pl. 

Michiels, S. 1999. Die Chironomidae (Diptera) der 
unteren Salzach. - Lauterbornia 36: 45-53 
Moog, O. (ed.) 1995. Fauna aquatica Austriaca, 
Lieferung Mai 95. - Wasserwirtschaftskataster, 
Bundesmin. Land- und Forstwirtsch., Vienna 

Morge, G. (ed.) 1975. Dipteren-Farbtafeln nach den 
bisher nicht veröffentlichten Original-Hand- 
zeichnungen Meigens: “Johann Wilhelm Mei- 
gen: Abbildung der europäischen zweiflügeli- 
gen Insecten, nach der Natur”. Pars I. - Beitr. 
Ent. 25: 383-500 

Murray, D. A. 1974. Notes on some Chironomidae 
(Diptera) from the Killarney Area, Ireland. - 
Ent. Tidskr95,Suppl.21772181 

-- 1987. Conchapelopia aagaardi n.sp., a new spe- 
cies of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) 
from Norway. - Ent. scand. Suppl. 29: 161-166 

-- &E.]. Fittkau 1989. The adult males of Tanypo- 
dinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic 
region — Keys and diagnoses. — In: Wieder- 
holm, T. (ed.): Chironomidae of the Holarctic 
region. Keys and diagnoses. Part 3 — Adult 
males. — Ent. scand. Suppl. 34: 37-123 

Reiss, F. & Reiff, N. 1995. Gesamtinventar der in 
Bayern nachgewiesenen Arten der Chironomi- 
dae (Insecta, Diptera, Nematocera). — Lauter- 
bornia 21: 85-114 

Rieradevall, M. & S. J. Brooks 2001. An identifica- 
tion guide to subfossil Tanypodinae larvae (In- 
secta: Diptera: Chironomidae) based on ce- 
phalic setation. — J. Paleolimnol. 25: 81-99 

Roback, S. S. 1971. The adults of the subfamily 
Tanypodinae (=Pelopiinae) in North America 
(Diptera: Chironomidae). — Monogr. Acad. 
Nat. Sci. Philad. 17: 410 pp. 

-- 1981. The immature chironomids of the eastern 
United States V. Pentaneurini-Thienemanni- 
myia Group. —- Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 133: 
73-128 

Saether, ©. A. 1977. Female genitalia in Chironomi- 
dae and other Nematocera: morphology, phy- 
logenies, keys. - Bull. Fish. Res. Bd Can. 197: 
1-209 


272 


-- 1980. Glossary of chironomid morphology ter- 
minology (Diptera: Chironomidae). — Ent. scand. 
Suppl. 14: 1-51 

-- ,‚P. Ashe & D. A. Murray 2000. Family Chiro- 
nomidae. - Pp. 113-334 in: Papp, L. & B. Darvas 
(eds): Contributions to a manual of Palaearctic 
Diptera (with special reference to flies of eco- 
nomic importance). Appendix vol. — Science 
Herald, Budapest 

Sasa, M. & M. Kikuchi 1995. Chironomidae (Di- 
ptera) of Japan. — Univ. of Tokyo Press: 333 pp. 

Schlee, D. 1966. Präparation und Ermittlung von 
Messwerten an Chironomiden (Diptera). - 
Gewäss. Abwäss. 41/42: 169-193 

Soriano, O., F. Cobo, M. Rieradevall & N. Prat 1997. 
Lista faunistica y bibliogräfica de los qui- 
ronömidos (Diptera, Chironomidae) de la Pen- 
insula Iberica e Islas Baleares. — Listas Flora Fau- 
na Aguas Continent. Penins. Iber. 13: 210 pp. 

Spies, M. 2001. When is a nomen really dubium? 
Toward real stability in chironomid taxonomy 
through better symbiosis with the classic col- 
lections -— Chironomus Newsl. chironomid 
Res. 14: 7-10 

Thienemann, A. 1912a. Der Bergbach des Sauer- 
landes. Faunistisch-biologische Untersuchun- 
gen. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. Hydrograph., 
Biol. Suppl. 4(2): 1-125 

-- 1912b. Beiträge zur Kenntnis der westfälischen 
Süßwasserfauna. IV. Die Tierwelt der Bäche 
des Sauerlandes. - J.ber. Westf. Prov.-Ver. 
Wiss. Kunst 40: 43-83 

-- 1936. Alpine Chironomiden. (Ergebnisse von 
Untersuchungen in der Gegend von Garmisch- 
Partenkirchen, Oberbayern.). - Archiv Hydro- 
biol. 30: 167-262 

Wasserwirtschaftsamt Traunstein 1997. Gewässer- 
güte im Landkreis Altötting, Stand: März 1997 
— Traunstein: 16 pp. 

Zavtel, J. 1936. Tanypodinen-Larven und -Puppen 
aus Partenkirchen. - Archiv Hydrobiol. 30: 
318-326 

-- & Thienemann, A. 1919. Die Metamorphose 
der Tanypinen. (Il. Teil). - Archiv Hydrobiol. 
Suppl. 2: 655-784 

Zilahi-Sebess, G. 1944. Beiträge zur Kenntnis der 
heimischen Tendipediden I. — Fragm. Fauna 
Hungar. 7: 13-19 


SPIXIANA - Zeitschrift für Zoologie SPIXIANA - Journal of Zoology 
herausgegeben von der published by 


Zoologischen Staatssammlung München The Zoological State Collection Munich 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in 
Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder 
Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in 
Supplementbänden herausgegeben werden. 

Ein Jahresabonnement kostet € 60. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. 
Mitglieder der “Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” können die Zeitschrift zum ermäßigten 
Preis von € 25,50 beziehen. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, 
Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three 
issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. 

Annual subscription rate is € 60 or any internationally convertible currency in the value of € 60. 
Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the 
“Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” may order the journal at the reduced rate of € 25.50. 


Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the 


Zoologische Staatssammlung München 
Münchhausenstraße 21 
D-81247 München 


Hinweise für Autoren 


Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit 
mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die 
Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte 
Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit 
voranzustellen. Tabellen und Abbildungsvorlagen sind gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Bei- 
trages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten) umfassen. 

Manuskripte auf Computerdisketten werden bevorzugt. In diesem Falle müssen die Diskette und zwei 
gedruckte Exemplare eingereicht werden. Der Text sollte keine Absatzformatierungen enthalten, die Tabellen 
sollten aber mit Tabulatoren formatiert sein. Gattungs- und Artnamen können kursiv gesetzt werden. Von der 
Verwendung anderer Zeichenformatierungen ist abzusehen. Anstelle von ? und d sollte eine Zeichenkombi- 
nation, welche im Text sonst nicht vorkommt, z. B. ‘#w’ und ‘#m’, verwendet werden. Es sollten 3,5" Disketten, 
lesbar auf IBM-kompatiblen Computern, eingereicht werden. Die Texte sollten möglichst als WINWORD-Datei 
abgegeben werden. 

Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Herausgeber erhalten 
kein Honorar. Die Autoren erhalten 1 Heft mit ihrer Arbeit. Sonderdrucke werden nach Wunsch gegen Rechnung 
angefertigt. Die Bestellung muß bei Rückgabe der Fahnenkorrektur erfolgen. 


Notice to Contributors: 


The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side ofthe paper only and 
double spaced with a margin of at least four centimetres. It should correspond to the universal composition of 
scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. 
An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. 
The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). 

Manuscripts on word processor discs are preferred. The floppy disc with text (and graphic-files, if present) 
and two hard copies shoud be send to the Editor. Do not format the text, except for italics (for names of genera 
and species) and tabs (only for tables !). Instead of ? and d use ‘#f’ and ‘#m’ or any other combinations of signs 
which do not occur elsewhere in the text. The text should be on 3.5" discs, readable on IBM-compatibles. 
WINWORD-files are preferred. 

The publication ofthis journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. 
The authors will receive 1 copy ofthe part ofthe volume in which their paper appears. Reprints must be ordered 
when the proofs are returned. 


28. DM 219,-. 29. ?. 30. DM 59,90. 31. USD 295.-. 32. ?. 33. CHF 70,-. 34. DFI.110,-. USD 69.-. 


SPIXIANA 193-272 München, 01. November 2002 ISSN 0341-8391 


INHALT - CONTENTS 


Seite 

Sirenko, B. & E. Schwabe: Taxonomic notes on chitons. 2. Taxonomic status of chitons of 

the Ischnochiton oniscus group. (Mollusca, Polyplacophora, Ischno- 
ehitonidae)me... a er neeneeee ernennen ea ee see 193-198 

Alf, A., K. Kreipl & Nguyen Ngoc Thach: The Melongeninae of Viet Nam (Gastropoda, 
Buceinidae)e... ee ner 199-208 

Züniga, M.C. & B. P. Stark: New species and records of Colombian Anacroneuria (Insecta, 
Pleeoptera,-Berlidae)n..........r een een ee 209-224 

Baehr, M.: Syntopic and synchronic occurrence of closely related species of the 

genus Scarites Fabricius in Amazonian Brazil (Insecta, Coleoptera, 
GarabidaesSscanltinae) sem A A. 225-237 

Baehr, M.: A further new species of the leleupidiine genus Gunvorita Landin 
from Nepal (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Zuphiinae) ................ 239-243 

Bembe, B.: Prachtbienenfunde aus Panguana, Huänuco, Peru (Hymenoptera, 
Anidaen EUGIOSSIMI)N.AELT.N LER N nennen 245-249 


Michiels, S. & M. Spies: Description of Conchapelopia hittmairorum, spec. nov., and 
redefinition of similar western Palaearctic species (Insecta, Diptera, 
Chironomidaeultanypodinae)kan ern. ee Rene 251-272 


Buchbesprechung re. ne  EERERE EEE RBEERSERSERREBEE de. onen: 238, 244, 250 








ERNST MAYR LIBRARY 


IIAILINIUNM 


3 2044 114 196 


esse 
Senne ae 


ERBE HEE 


Mensen ge 
Hinz 


A ap 
ne 2 An anggR nee 
RN x x 
ER 


\ 
Ben 
A 


ai 
nen 
TEN 


org 
DREH 


Bes nenn an 
ze PET RR an 
5 Fe RR ern 
; ERRIRIE, 
VEnepen Teak 
2 2 : En = 
DR 


ENTER, 
Nfems r 


= 
Kerken \ 7 
Unhaegs, 


nen 
Me