Skip to main content

Full text of "Spixiana"

See other formats 


aan 1rr 
EATENT LM] 


. 4 4 A 
TEE SE 


ve 
, . yrrdast 
' waren 
' ’ ans 
un ‘ 
jene elek 
wo ER 
ven mar rary? 
“ hr 
. 0er, i 


£ 4 tarı? > Nennen 


ER TE ara a 6a 
DAEIND EEE N LE AR NERTÄnEN \' 
OLREN N BEIN ER Nonahsere, LEI SORGE Dse 
BRNO NETT ELNE TEE REITEN SEGEL ONE ERS 

an Ba hEa SED AERENTA EIER AENKREST STH BRACH: 
EST EIESER SUSE HRSG TEN ARERrR IR NE NOS 
MER a ETAGE RENTEN LERIRSNEN| 
IE sau 
ps 

1 


IDEEN 


\ 


Ta RAR EBEN 1 


uch & 
r SEorgah Saar 4 Fake NEISSE NEM SA TAT NER ARBR RD HF 
LEER RD REETENER 
Nertänin.ten 


Krreıs 
EA FNE I 
Peer B 
nurcı 


ZURELTEHEN 1 DE wa ARE 
MORERPERDERT N ERSTES TU TEEN EERZON BERNER ENT 
e EIS NUEn NEE DEE annenn 
an on teen ERESSSELEISTELELERER 
h BIRTTEREERN SEID FE KLETSERTELEN TOR [ELEDPITTSTERITE TE 
\ DE SERT e BESE FIELEN ARE RISDETELEIEREIKLETERILERTLERURERETN) 
Ör MESREECREN WARNT RE OU EIETELESNIEN Sat tesipna mein DRLERGE N EOEHENSESEIELE 
} NETT EMAEAR AR BAENT, ae 
AR Ar wer San hate An unten. ABS DEBENENN 

ER TA SUN RER IR 

ae anatı 


DEES EITER 


IERPREreEE Era 
PIREUETETLINN) 

waren yien 

FRE RIBEUKSUSGTETTLTE NA 

REBEL PARSE TER CET 

PERRUREESSTEERENDESTESRRSTRRERIEREITER 

ERLELERF EI TEALERTEETT 


* 
Var Aa mon PRRLSLEL ERST 


ten 


IERTERESSEENE 


RRBrEESUI ELITE 
Ynnadn, Kudar una Bird 


BEROPORREESLETEL SEILER: 
RER RURLER TED EREUERRELTEERTOTI Huakrainsihe 
EIE PRTERRDEENELTLT ESSEN FELL IISEVETZEE ELTERN TEE 
I TERELLHT EEE EEE TE ERNEST ENGEN DELSUEG 
UFRRIn aan ana an Assmann ah erg ERATSOBIOTD DEREIT SCHE RIDERTIE BEL: 
REN SE REATE SENT EN ERBUF AT VTTABERE 
RBB ERST ITEREN DEZE LUESCEN FE TREE Raninss td 
EBEN IRSSSNER U Nelaade SÄRTERE Nr SUR RÄUV TAT ST NUN 
Ne nz nenne east raes Aka dhaan: A ERTNERFRSCTN INN 
B En ee tg ponan ae Dorn DATEIEN Nana rneR 
BEL RERETEENEGEITE NEN SEINEN kl aaa rin. 
EREITESLNIE PRRURPIRETEENE RL LEHLRERT 
adnamars Senspenuipts ufurt San san SAH NG 
DIR ELSE TE EEE TE 4 WÜrninen gi nins te DIb an /@it 
EVEN m AN NER aka zart as De, 
NAT BER EEE 
PPRE LE TLELPENSEITE TEN NR 
RR EIERETTPRF RUSS ELECHIE 
POREROUE EIERN, EURE BEE TENEEE EL EHI 
ER TESRIUTE IR CE y 
BE RR RN LE PREICOA NV BREITEREN ao 
IBESIEE SL BE EEE a TEN NND TEA 
RUE BAER JENE EA A FRE GEN PRErEn 
KHRRBEERENILRÄRORE NER SERERENSENNERSENEE NIE 
PERF EP PNETTET LEER SE LER ELSE FE \ 
= SUR SER FEINEN Sim tanınde 
PRRRRREREN SETETETREETSTERSEITE 
Sons hen aha ne To Neth da ag IR R 
DREEUPEEENTEERIE EEE NIE 
VERESUEREL EL SL EEE EgE 
EUR SREEBEEEF ER EEE 
Daran ana Rasen 
Sri ernten 
anemashmlunn 


Era, 


IuE RRONEUISEETEENE 
arn. 


EUESERRSRTSEESEFLLUEEI NER, SIE 5 
ns nn eR Ben a a ann 


BES EIEREINERIET 
rates NEN” 


Nahdemueastsnmegres 


nen mn han 


Seriegmen sine 
im en dhnt 
ern ang se satte Dan 
ern ak ki un Beaasu 


Sram ner 


NER ER ES 


er Fe 


7 R a ber ra aber en 
era # DIERFUTEEIT IT ans ae ka he 
I RE RR iz 
BE rs 1 Bon ae 
ana I re ? Bz Bean OPEN EN 
u. Arash RE ee 
AT REES DEE We hantacı ran parat ara are Br 
Va en nut 4 eis yet Y VE abe a N DEN Pan ätehiehiee BLASEN v- 
Ban Pr BR are aan 2 Fan 
PR ® B . .r . en en 
N 2 A rn rt an 
line hart faria ı » hai 
D Er nuawistı rirer Pr iind Rh at 
PRaREerHRR “br weht re 1a aaa pet rar 
A ats Bin Er Ag pi ran . RT ai 
dgatmuıy pi PRTERTT nn ana mia es N a 
Are Bir ee eher Dean giant ih 1a BAWNETRLETTE TR 
REEL N ; ve see Anne an A REN ES 
vergl“ we eh wen en ee 
RT! R Ay a ee er hr 
BIELUEn Yıineiesae r en a u 
Bi nee r cha M ann Ba Ve ee ARE 
end # wi var a0 in I EER MEBTRSPOTESTTE » re 
, ‘ ‚ ann as gan 2 ar 2 DRAN ART DA Eh TER 
PERE z Pr Ri ragne Ser EHEN TERROR E RENTE EETER 
PB I ALLE UREEEPU TU RE TT E 
une en Eat en ap ne na an ns 
PTPerterI . ae ra ar a A RER Ohr dA EA TIEREN 
NAPREIF VERRER EIN EL Ni a er ge ARTEN RN ESTER 
ke D wine Re a gr N 
re 2 VORABAB HESS BE TEPRS ROTEN NT ieh Ehe 
ee b » en Be nr san aera AAaee Te Ne ce 
NE PR, ‘ a Reha A AWERNORUE DT NEE 
wu gar rinnen nn 53 Baikvaa Bi Ayers ER AR a DA ARSTER 
on .. a [LE PR ED LEE Er Eu ea . 
en akn ne Ba at NE RRUETEE TEE 
near no aaa Tram rent gar U BIERGTERNTTZ 
et 


ne ara 
PER ERSTE Da ee erh 
u N Et er AED ER Dt EIIZE U ZE 
RER RENTE" ee ren 
PP SRIRRUTE AL kl hin ha ze na an rn ae 
BG meh EL ENT uslaengersahiewier 5 TEN Le AREA DE RT 
PETE TED Zen 70a re N N a ent 
TEHERAN A ERLERNT ie 
BERREEEEEP EELTEE N EL Sn a EEE 
IDEE ZI 


berkanat er 

7 ar “ er EEE TEE 
Ü AB PP ANORIRRPREE S EIER TUTE EN ELLE ae 

4 en aa We RUE ERzerE 

£ Be EEE re a N ET 

x DTRRER UE ae B RG BR un 1 na RAR TER FTIR 

PD ee a a ET ne rot 

p za TE 

P I a Ba er a N 

I r wen UROU TREUE EEE 

„ 1% EEE RITTIENAT Dre ee ee 

ı ; . Se ee he era 

Me DER ee a ee nr 

3 nn RT BIRD BIRNEN NEE Ka an AN Var 

REN RR RETT ER DT als 

PRTERTE 


IHRE IE EEE EEE I EL LE 
PIE TE Eike 
De Eu ELBE ZT 


ee 


4 ER RE 6 
77 RER DT rt RUE TE near 

PING nt aa eier re RORPPETERO"LOURTETER, 

Wesens DRS RE RRREE RP RETTE RS ER 2 2) Aa a rw aguen Fur 

ws gfr PIERRE EU TESTEN DEEP ETEIFE E Edl 

+ = = ee SEE 

Be NT TERRA TR TR 


Eis. 
ARIES SMITHSONIAN 


NO 


EIN Da La ei Nnosrt 


INSTITUTION NOILNLILSNI 


ası, 
LIBRAR 


s31uvy4g17 


NO 
NO! 


NVINOSHLIWS 
NR 


N 


INSTITUTION 
x 
INSTITUTION 
A lie 
INSTITUTION 
S3IYYYg17 LIE 


S SIJINYVYgIT LI 


ILILSNI NYVINOSHLINS 


NVINOSHLIWNS, S3IYYY817 _LIE 


a salyNYädall_LiIBRARIES SMITHSONIAN „2 NOILNLI 
.< = / u Ni < = | 
2 e. Fe r er 
7) n yG Ga 2) \ 17) o 
Z T oO Gh L | I @) 
Da E 2 %WRP = N E z 
N u ee > 
ARI ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI_ NVINOSHLIWS S3luvyaıı_ 
= NE u 2 u z 
= ws es — = a 
e; 3 = = < 4. 
ZZ z z : : 
SANT R e) = ° Ba ° 
a = — z Se z 
LILSNI NVINOSHLWNS _S31IUV49171 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIANLI. 
Be = = s 1 = s 
us} S m [00] _ [o0} = 
Eu) N = E) = zu = 
2 0 E 2 E E 
N: : 5 = 5 


\RIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI_ NVINOSHLINS S31UVYAlT LIBRAR 


NOIINLI 


LILSNI NVINOSHLIWS SMITHSONIAN 


S3IUVYSITI_LIBRARIES INSTITUTION 


= < 2 2 < < / < 
3 = = DA 2 = NE 
x: ? ie: 5 © > 
N oO ea NN) u; 2 =E (@) es 
D 3 E TER E = = 
N 3 = N >’ = > = 
3 = a z 7) z 12) 
LILSNI NVINOSHLINS S3I4VY4917 INSTITUTION 
zZ on Z 2 = Lu 
192) 4 77 Lu = w 
= x zu x =, x 
= = = < = < 
ea N N — [a4 —_ De 
° S\ - S Di ° 8 
= 2 
\RIES „SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI TNVINOSHLIWS S3l4uv4g17 LIBRAR 
nt ud 
° = = © ve 
= 9% CP, 5 u ir 5 = 
= pe = = = = 
m "IE, m. = we 
= = 7) = 7 
= 2 
En er 
S = =, 
8 3 
= = 
> > 
2 z 


NVINOSHLIWS SI31IYVY917 


= = de = 
ot Nic N RN < N S 

j - z „ nl y 5 z N z SAN 

G 2 04 FRE IA 

: r Gr: m N [7 \ N 

RS 7 = IN Sn N 

; = “ = S = ES 

\RI ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION, NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3 IYUVAM q KT; 
u zZ N = Te ee = 
— = P ‚* un — N N an un 
w.{% 97 = & = SR x = 
<yG I = < ZRNN < m 
x 7, 2 [a4 = N x = 
SI. 5 BR Ss vo 5 
a) = er > SE = 

LILSNI_NVINOSHLIWS _s3 I4UvVyg Kılas LIBRARI ES__SMITHSONIAN _ INSTITUTION _ NOILNAIN 


Bee mernen Se er ee a 
;ONIAN_ INSTITUTION NOLLNLILSNI NYINOSHLINS SalayualT LIBRARIES SMITHSON 

ns ER zZ 

R @) = © = [@) 

{01} = =) = 

Eau C = > = = 

> BE „> > > 2: 

2 = > = 2 = 

m 7) = nn m 7) 

[7,) z ": z > z ; 
HLINS S31INWYAIT_LIBRARIES NOILNLILSNI_ NVINOSH. 
(02) = RR 17) zZ [2,) = 
= 2 z IN ES < S = 
A „af fg zZ QRU = = 3 = 
PZN: 5: 5; 3 
BEN: : 2 E 
2 so le 02 
ONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLUWS S318vyYgın LIBRARIES SMITHSON 
= Ir z & ” z u | 
FF 2 < N < = 20.0 
7 3 x = o = u; 
_ _ m = m 9 

= —\ = rs 
HLIWS _S31I4VY911 LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI"NVINOSHI 
S B 3 = = Ei 
= [00] =. [00] —— [ae] N 
N = E) E AB = E) Nr 
Nr E B ‘2 : EN 
N BE. — r = N 
;ONIAN_ INSTITUTION NOILNLILSNI _NVINOSHLIWS S31UVYAIT LIBRARI ES SMITHSOI 
Aa: Pa: A E 
zZ {4 DH 2 {4 = 4 
5 nn VE = ur WG; 
E ER AG e ENDE 
= 2,7 / = z, B IV 2 
2 = z > N 
SHLIWS LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI_NVINOSH 
u 2 er 2 ” 2 
= (2 9) [>] 
Zi A E A 
Se 3 = % 3 z 3 
NE: = x S = 3 
N [6«) —_ ©. —_ m m 
ER E= == Se [®) 
_ 2 2; 2 4 = 
SONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31IyY4g17 LIBRARIES SMITHS 
= z Jin Se z ni = 
a = Fa IN = a SIR 
= = 7 NW: s = 
_ An, m — IR 
A z % vo. = z 
SHLINS, SA1UVNSIT_LIBRARI ES „SMITHSONIAN 2 NOILNLILSNI NVINOSH 
| zZ „Z N Z < = < 
ZU PN, = 3 'z 
= RT, 5 N = 5 SE ö 
ZH 2 3 2° 2 2 
7 2: N = E 2 BE 
> r = > = > = 
z (7) NZ ı 2 177) 
SONIAN_ INSTITUTION, NOILNLILSNI_ NVINOSHLINS“" 53 Iuvagın7 LIBRARIES SMITHSO 
| un = RÄN wu o = 
Ay =) S 2 NN m en = Ey 
ARE z EN : < Ze 
> = = S Ni & S = 0 
ne r MDR 2 Zn 
SHLINS_ SI3IUYHYSIT LIBRARIES SMITHSONIAN_ INSTITUTION _ NOILNLILSNI _NVINOSH. 


s 


a 400 
Sohn] 


N aren 
NA TEL. 


| 
S7e6ls 
NH & Sina, 


wo 


wolog; 


% 
u 
F= 


Rünche® 


oPIAIANA 


Zeitschrift für Zoologie 


Festschrift 
zu Ehren von 
Dr. Johann Baptist Ritter von Spix 


Herausgegeben von E. ]. Fittkau N. 


- ERNATIn, 
ee Senn 


a 
Schriftleitung L. Tiefenbacher N: =. s EN 
" .BPR ea, 
& PRET ER \ E 5 
Y - / 


a 


Er, 
EA 
pe 


Zoologische Staatssammlung Mann 2, ISRAR 


SPIAIANA 


ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE 


herausgegeben von der 
ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit 
Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden 
in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. 
Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, 
Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or 
French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be 
edited in supplement volumes. 


Redaktion — Editor-in-chier Schriftleitung — Managing Editor 
Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER 


Redaktionsbeirat — Editorial board 


Dr. F. BACHMAIER Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER 

Dr. M. BAEHR Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL 

Dr. E. G. BURMEISTER Dr.R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER 
Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL 

Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS 

Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries 
chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be 


adressed to 


Redaktion SPIXIANA 
ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 
Maria-Ward-Straße 1 b 
D-8000 München 19, West Germany 


SPIXIANA - Journal of Zoology 
published by 
The State Zoological Collections München 


Festschrift 
zu Ehren von 
Dr. Johann Baptist Ritter von Spix 


Herausgegeben 
von 
E. J. Fittkau 


Schriftleitung L. Tiefenbacher 


Zoologische Staatssammlung München, 1983 


Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger, Altötting 


Original im Besitz der Bayer. Akad. d. Wiss., München 


INHALT-CONTENTS 


PITTRAIR BI EN aan al ee en oe ee 


Tele Erinnerung an Dr. Johann Baptist Ritter von Spix, den ersten Zoologen in München 
(6. Februar 1781-13. Mai 1826) 
FITTKAU, E. J.: Johann Baptist Ritter von Spix— Sein Leben und sein wissenschaftliches Werk... .. . 


AUTRUM, H.: Ritter von Spix, der Münchner Zoologe. 
Grußworte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften... ............. 


NEUWEILER, G.: Gedanken zur Zoologischen Forschung in München. 
Grußworte des Zoologischen Instituts der UniversitätMünchen. ...........- 


SIERT: Die Bedeutung von Johann Baptist von Spix für die Erforschung der Vogelwelt 
Brasiliens ER RE RE BEN DEBATTE: 


ZERRIES Or Johann Baptist von SpixalsVoölkerkundler 2er 2. ee Er 


TIEFENBACHER, L.: Die Brasilienexpedition von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in den 
ahrenallsıl7b1S01820E1mWADrIByE re ee LE . 


SEHIERERAIG SDrehRitter von Spix Medaillesr ne 2 EEE er ee 


Teil I. Auf den Spuren von J. B. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Brasilien. 
Beiträge zur naturkundlichen Forschung im tropischen Südamerika. 
(Vorträge, die im Rahmen der Festveranstaltung am 20. und 21. November 1981, 
anläßlich des 200. Geburtstages von Ritter von Spix, gehalten worden sind.) 


BEURLEN, K.: Geologischer Bau und erdgeschichtliche Entwicklung des Brasilianischen Blockes. . 


SEIBERT, P.: Die Vegetationsgebiete des Reiseweges von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius aus 
heutigergSicht a. EIERN SEE N A De 


WINKLER, S.: Zum deutschen Beitrag in der Geschichte der Botanik Brasiliens... ........... 
KEINGESEIESWalderundWaldokosysteme-Amazomiense 22.2 2 Eee 
SCHALLER, F.: Zoologische Forschung im tropischen Südamerika. .......... 2.2... 200.0. 
HAFFER, J.: Ergebnisse moderner ornithologischer Forschung im tropischen Amerika. 
Eimienülbersichthra 0 2R0 18 BEHRENS 
REICHHOLF, J.: Analyse von Verbreitungsmustern der Wasservögel und Säugetiere in Süd- 
EINS EN EN ELSE ad RIESE 12 2 ee ee 
KOHLHEPP, G.: Amazonien - Entwicklung wohin? - Zur Problematik regionaler Entwicklungs- 
strategien und räumlicher Erschließungsprozesse ........... 2220 r00n- 


FITTKAU, E. J.: Grundlagen der Ökologie Amazoniens. — Versuch einer Zusammenschau...... 


Teil II. Der wissenschaftliche Nachlaß von Dr. Johann Baptist Ritter von Spix in der 
Zoologischen Staatssammlung München, den Museen von Leiden und Neuchätel. 


FECHTER, R.: Liste des Typenmaterials der von J. B. v. Spix in Brasilien gesammelten Gastropoda 
(Mollusca)aeieer Bra scher a See in Mile em ia see £ 


FECHTER,R.:Das Typenmaterial der von J. B. v. Spix in Brasilien gesammelten Unionacea 
(Mollusca7Bıyalva) Pe ee er er: 

HOFFMANN, R. L. & H. FECHTER: Die von J. B. v. Spix in Brasilien gesammelten und von 
NMRerbyabeschriebenenDiplopodag errang ee e een Eee 

BURMEISTER, E.-G.: Die Geschichte der von ]J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Brasilien 
gesammelten Arthropoden und deren BearbeitungdurchM.Perty............. 

BURMEISTER, E.-G.: Vorläufige Erfassung einiger von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in 
Brasilien gesammelter Insektengruppen aus der Zoologischen Staatssammlung Mün- 
chen, die von M. Perty bearbeitet wurden. 


35- 42 
44- 45 


49— 61 


63— 80 
81- 86 
87-101 
103-112 


117-166 


167-178 


179-196 
201-218 


221-223 


225-255 


257-260 


261-264 


(Blattaria, Odonata, Isoptera, Trichoptera, Heteroptera, Homoptera — Auchenor- 
Ehynehn) ee a Ne ee 
BAEHR,M.: Die in der Zoologischen Staatssammlung München vorhandenen, von M. Perty 
beschriebenen Typen der Ordnungen Mantodea und Saltatoria, Ensifera........ 
DESCAMPS, M.: Notes sur les types d’Eumastacoidea et d’Acridoidea decrits par M.Perty...... 
SCHERER, G.:Die von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Südamerika gesammelten 
Coleopteren (Coleoptera-Scarabaeidae, Lucanidae und Passalidae)........... 
REISS, F. & W. SCHACHT: Die Typen der von J. B. v. Spixund C. F. Ph. v. Martius gesammelten 
und von M. Perty beschriebenen Dipterenarten (Insecta) in der Zoologischen Staats- 
sammlung’ München +... ..%.. . a. ea cr re ee 
TEROFAL, F.: Die Fischausbeute der Brasilien-Expedition 1817-1820 von J. B. v. Spix und 
©. F. Ph.'v. Martiusı. ss Pe reelle ee ee 
HOOGMOED, M. $S. & U. GRUBER: Spix and Wagler type specimens of reptiles and amphibians 
in the Natural History Musea in Munich (Germany) and Leiden (The Netherlands). . 
REICHHOLF, J. H.: Der Bestand an Typenmaterial der ornithologischen Aufsammlungen von]. B. 
v. Spix in der Zoologischen Staatssammlung München... ...........2.2.2.. 
ARNDT ‚TH.: Neue Erkenntnisse über den Artstatus des Blausteißsittich Pyrrhura perlata perlata 
SPIR ZU S2A Na ne ee ee ee nl sr ee ee ER EL TTE 
KRAFT,R.: Die von ]J. B. v. Spix beschriebenen neotropischen Primaten und Chiropteren. — 
Verzeichnis der in der Zoologischen Staatssammlung München aufbewahrten Typus- 
exemplare. ua are ee Be See oe ae 


265-281 


283-290 
291-294 


295-305 


307-312 


313-317 


319415 


417423 


425428 


429441 


Vorwort 


Johann Baptist Ritter von Spix war der erste wissenschaftlich tätige Zoologe in München. 1810 
wurde er von König Maximilian Josef I. beauftragt, eine zoologisch-zootomische Sammlung innerhalb 
des Naturalienkabinetts der Bayerischen Akademie der Wissenschaften aufzubauen und zu leiten. Spix 
erlebte nicht mehr den Umzug der Universität von Landshut nach München. Bereits ein Jahr davor, 
1826, starb er an einer tropischen Krankheit, die er sich auf einer mehrjährigen Forschungsreise in Bra- 
silien zugezogen hatte. Sein zoologisches Erbe in der Akademie übernahm 1827 Gotthilf Heinrich von 
Schubart, der in Personalunion Leiter der Sammlung und Ordinarius für Zoologie an der neugegründe- 
ten Ludwig-Maximilian-Universität wurde. 

Das 200. Geburtsjahr von Ritter von Spix nahm die Zoologische Staatssammlung, die aus der zoolo- 
gischen Abteilung des Naturalienkabinetts hervorgegangen ist, zum Anlaß, sich ihres wissenschaftli- 
chen Begründers zu erinnern. Es zeigte sich, daß doch ein bedeutender Teil des von Spix in Südamerika 
eingebrachten Sammlungsmaterials die Zeiten, insbesondere die Auslagerung während des 2. Welt- 
krieges überstanden hatte. Die wissenschaftliche Erschließung wird noch längere Zeit in Anspruch 
nehmen, zumal die Kataloge und das Archivmaterial der Staatssammlung durch Kriegseinwirkungen 
verloren gegangen sind. Bei der Quellenforschung zur Person des Ritter von Spix war man deshalb 
auch weitgehend auf Unterlagen aus den Archiven der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, des 
Hauses Wittelsbach sowie des Freistaats Bayerns angewiesen. Den genannten Institutionen sei an die- 
ser Stelle für die entgegenkommende Hilfe gedankt. 

Im November 1981 lud die Zoologische Staatssammlung zu einer zweitägigen Festveranstaltung ein, 
die an diesen, hier in seiner Heimat weithin vergessenen Mann erinnern sollte, der gemeinsam mit Carl 
Friedrich Philipp von Martius einen Beitrag zur Erforschung Brasiliens geleistet hat, der für seine Zeit 
einmalig war und bis heute von größtem wissenschaftlichen Wert geblieben ist. Eine erschöpfende Be- 
urteilung des wissenschaftlichen Schaffens von Ritter von Spix und seine Bedeutung für seine damalige 
Zeit bedarf noch weiterer und erheblich umfangreicherer Forschung als sie bisher möglich war. Der 
hier vorgelegte Sonderband der Spixiana soll ein Anfang dazu sein. 

Die Spix-Festschrift umfaßt drei in sich geschlossene Teile. Der erste bringt die bei der Festsitzung 
gehaltenen Reden und die auf Spix bezogenen Beiträge. Im 2. Teil folgen die wissenschaftlichen Refe- 
rate der Vortragsreihe ‚‚Naturkundliche Forschung im tropischen Südamerika“, mit der die Festveran- 
staltung eine überregionale Bedeutung erhalten hat. Sie mögen auf die deutsche Tradition der Südame- 
rikaforschung hinweisen, die durch die vom bayerischen König angeordnete „‚Reise nach Brasilien 
1817-1820° von Spix und Martius schon früh ein besonderes Gewicht erhalten hat. Im 3. Teil werden 
die bisherigen Ergebnisse der Neubearbeitung des noch erhalten gebliebenen zoologischen Materials, 
das von Spix in Brasilien gesammelt worden ist, vorgelegt. Sie sind eine wichtige Grundlage für die wei- 
tere systematische Erforschung der südamerikanischen Fauna. 

Der Förderverein ‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung‘“ nahm das Gedächtnisjahr zum An- 
laß, eine Ritter-von-Spix-Medaille für außergewöhnliche Verdienste um die Zoologische Staatssamm- 
lung zu stiften. Im Rahmen der Festsitzung wurde sie an die Herren Prof. Dr. Dr. H. Kahmann, 
München, H. Mühlhäusser, Freiburg, und Dr. Dr. h. c. A. Roll, Tübingen, verliehen. 

Möge dieser Sonderband der Spixiana deutlich machen, daß Spix in München Maßstäbe auf dem Ge- 
biet der Zoologie gesetzt hat, die, bezogen auf ihre Zeit, den gerade in München in diesem Forschungs- 
bereich damals wie auch heute besonders hoch gesetzten Ansprüchen gerecht werden. Er möge gleich- 
zeitig aber auch erkennen lassen, welche vielfältigen Aufgaben der naturkundlichen Erforschung Süd- 
amerikas noch harren. 

Dem Bayerischen Staatsministerium für Unterricht und Kultus, das diese Veröffentlichung mit Son- 
dermitteln ermöglichte, und allen Personen, Firmen und Institutionen, die durch großzügige Spenden 
die reiche Ausstattung zuließen, sei dafür auch an dieser Stelle gedankt. 


Baekiitckau 


7 


1,51 P 
N 
ee Bu 


Ayo rt 
fo i% 
’ NERF | 


Teil I 


Erinnerung an 
Dr. Johann Baptist Ritter von Spix, 
den ersten Zoologen in München 
(6. Februar 1781 - 13. Mai 1826) 


A 


5 { 
u 
f { 
I 
BL 
2 
2 
Zr 


Ru 


Be 
Au 


SPIXIANA | Supplement 9 11-18 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Johann Baptist Ritter von Spix 


Sein Leben und sein wissenschaftliches Werk 


Von Ernst Josef Fittkau 


Zoologische Staatssammlung München 


Johann Baptist Spix tat sich nicht leicht, als er auf Anordnung von König Maximilian I. Joseph am 
31. Oktober 1810 als Adjunkt bei der Königlichen Akademie der Wissenschaften mit dem Auftrag an- 
gestellt wurde ‚„‚zur Ordnung und Vollständigmachung des mit der Akademie verbundenen Natura- 
lienkabinetts, besonders des zoologischen Theils desselben beizutragen“. Die seit ihrer Gründung ım 
Jahre 1759 von der Bayerischen Akademie der Wissenschaften zusammengebrachten und ihr anver- 
trauten wissenschaftlichen Sammlungen waren mit der Konstitutionsurkunde der Königlichen Aka- 
demie der Wissenschaften 1807 neu organisiert und verstaatlicht worden. Bis zur Berufung des Zoolo- 
gen Spix wurden die zoologischen und zootomischen Objekte weiterhin noch gemeinsam mit den erd- 
wissenschaftlichen ‚‚Attributen‘‘ betreut. 

Der damalige Konservator, dem Spix als Adjunkt unterstellt wurde, war das Akademiemitglied Jo- 
seph Petzl, Professor der Naturgeschichte am Königlichen Lyceum. Er reagierte auf die königliche 
Anordnung mit einem 13 Seiten langen ungehaltenen Bericht an die Akademie vom 19. Januar 1811, ın 
dem er sinngemäß feststellte, daß man eigentlich gar keinen Zoologen brauche, da alles zoologische 
Material so geordnet sei, daß ein Kabinettsdiener die Zugänge einordnen könne und ohnehin kein Platz 
und auch kein Geld derzeit zur Verfügung ständen, die Sammlung zu vergrößern. — Es sei daran erin- 
nert, daß sich Europa zu jener Zeit noch mitten in den von Napoleon ausgelösten politischen Wirren 
und Kriegen befand. 

Ungeachtet der Proteste wies der König wenig später, am 16. April, die Akademie an, Spix, der erst 
ein halbes Jahr Adjunkt war, zum Konservator der Zoologisch-Zootomischen Sammlung zu ernennen 
und ihm Michael v. Oppel als Adjunkten und Tiermaler zur Seite zu stellen, ferner das zoologische Ka- 
binett sofort auszugliedern und Spix aufzufordern, ausführlich über den derzeitigen Zustand der 
Sammlung zu berichten und seine Vorstellungen über ihre Neuordnung darzulegen. Spix wurde am 
24. April als Konservator verpflichtet und ihm tags darauf die zoologische Sammlung zur weiteren Be- 
treuung anvertraut. Den Bericht an den König übergab er versiegelt am 4. Mai dem Präsidenten der 
Akademie. Da er den Dienstweg nicht eingehalten hatte, bekam er ihn mit einer entsprechend strengen 
Ermahnung zum Umschreiben zurück. Darüber hinaus schien sich Spix mit seinen Ausführungen, die 
leider nicht mehr unter den vielen aufschlußreichen Dokumenten im Archiv der Akademie auffindbar 
sind, auch bei den anderen Mitgliedern der Akademie höchst unbeliebt gemacht zu haben. Was er im 
einzelnen bemängelte und sich vorgestellt hat, läßt sich leicht aus den Kommentaren erschließen, die 
für die Stellungnahme abgegeben worden waren, die der König am 21. Mai 1811 von der Administra- 
tions-Kommission der Akademie binnen 14 Tagen angefordert hatte. Die Aufregung über das Verhal- 
ten ihres neuen Kollegen und seine Ideen war so groß, daß erst sehr viel später, am 1. Juli der Bericht an 
den König abgegeben werden konnte. 

In den Augen von Spix war die Sammlung im damaligen Zustand für wissenschaftliche Arbeit weit- 
gehend unbrauchbar. Er wollteu. a. die Bestände nach einem neuen eigenen System aufstellen, — wofür 


11 


man ihn nicht für fähig hielt - und mit Objekten für vergleichende anatomische Studien erweitern, — 
was ihnen überflüssig erschien, weil der große Anatom und Mediziner v. Sömmering, den man einige 
Jahre zuvor nach München an die Akademie berufen hatte, ein eigenes Anatomie-Kabinett aufbauen 
sollte. Spix wollte außerdem nicht wahllos alle Tierarten sammeln und aufbewahren, — was man für zu 
wenig wissenschaftlich erachtete. Er wollte sich auf den möglichst vollständigen Erwerb jener ver- 
schiedenen Lebensformen konzentrieren, die ‚„‚am vollkommensten den Charakter der Gattungen of- 
fenbaren“, — was einen hohen Ankaufetat befürchten ließ. Im offensichtlichen Widerspruch zum letz- 
teren plante Spix jedoch, die Vertreter der Fauna Boica, die bayerische Tierwelt, möglichst vollzählig, 
mit Hilfe von Förstern, Lehrern und interessierten Laien zusammenzubringen und separat aufzustel- 
len, - was wiederum als nichtnotwendig und unrealistisch erachtet wurde, weil man die Attribute nicht 
doppelt bräuchte und der dazu nötige Raum und die entsprechenden Schränke auch nicht beschaffbar 
wären. Weiterhin wünschte sich Spix einen Präparator, —- wofür man ihm vorschlug, einen Pensionisten 
zu suchen — und er bat für diesen technischen Mitarbeiter und auch für sich je einen Arbeitsraum. 

Die dargetanen Wünsche mögen uns heute gar nicht so ungewöhnlich erscheinen und dürften es auch 
damals nicht gewesen sein. Offensichtlich fühlte man sich mehr durch die vom König persönlich so 
schnell erwirkte Einstellung dieses ‚‚jungen tätigen‘ Mannes, in der Akademie überfahren, der ohne- 
hin mit seinem Temperament und seinem Arbeitseifer zu plötzlich Unruhe in das Naturalienkabinett 
getragen hatte. Selbst der hochverdiente Botaniker und Biologe Franz von Paula v. Schrank, der mit 
dem Aufbau des Botanischen Gartens beauftragt war und mit dem Spix sich später gut verstand, schrieb 
in seinem Gutachten: ‚‚dieser Eifer“ (des Spix) ‚ist zu groß, er legt sich selbstmehr auf, als er oder jeder 
andere Mensch bey den größten Talenten und bey dem ausgezeichnetsten Fleisse zu leisten vermag.“ 
Unter anderem befürchtete Schrank auch, daß Spix, der direkt aus Paris nach München gekommen 
war, von denFranzosen, ‚‚die bey ihrer natürlichen Flüchtigkeit‘ nur ‚‚fragmentarisch arbeiten“, auch 
die ‚„nomenklatorische Neuerungssucht“ übernommen haben könnte. ‚‚So wäre es sehr gut, wenn er 
(Spix angewiesen würde, unter der Oberaufsicht eines älteren Akademisten zu arbeiten, welcher sei- 
nem Eifer, Leistung, Richtung, und Mäßigung geben könnte, da hingegen jugendliche Hitze leicht in 
Unbescheidenheit ausartet.‘“ 

Der Präsident der Akademie bat schließlich in der sehr verspätet abgelieferten Stellungnahme den 
König dringend, Spix keine weiteren Sonderrechte zu gewähren, was der Staatsminister Graf Montge- 
las der Akademie dann auch mit dem Hinweis bestätigte, daß der Herr Spix der Administrationskom- 
mission genauso unterstellt sei wie jeder andere Konservator oder Akademiker auch und folglich alle 
seine Vorhaben mit ihr abstimmen müsse. 

Aber Spix kam noch nicht zur Ruhe. Sein Adjunkt von Oppel wurde wenig später vom König, wohl 
in bester Absicht zum 2. Konservator für die Zoologie ernannt. Befragt von der Akademie, wie Spix 
sich in Zukunft die Zusammenarbeit mit Herrn v. Oppel vorstelle, ließ Spix keine Zweifel darüber, daß 
er keine Möglichkeit sehe, mit diesem Mann, der u. a. ‚von menschlicher und thierischer Anatomie 
auch nicht die geringste Kenntnis hat,“ die zoologische Sammlung in irgend einer Weise gemeinsam zu 
verwalten. V. Oppel war schon mehrere Jahre bei der Akademie und bereits in den Jahren 1806 bis 
1808 als Eleve zum Studium nach Paris geschickt worden. Er besaß ein hervorragendes Zeichentalent, 
war aber schon lange mit der Erstellung einer ihm aufgetragenen wissenschaftlichen Arbeit überfällig. 
Wieder gab es erregte Sondersitzungen und lange Gutachten. Mit der ersten Entscheidung des Königs, 
die Spix zwar die Oberaufsicht einräumte, v. Oppel aber u. a. die Betreuung der wirbellosen Tiere 
überließ, erhob nun auch die Akademie Einwände. Spix hatte sie inzwischen überzeugen und sich 
durchsetzen können und wurde laut königlicher Anordnung mit Wirkung vom 8. Dezember 1811 all- 
einiger Konservator der Zoologisch-Zootomischen Sammlungen. V. Oppel blieb ihm als Zeichner un- 
terstellt und hat sich auch später nicht mehr als Zoologe hervorgetan. 

Das Spix nun plötzlich in der Akademie entgegengebrachte Vertrauen in seine wissenschaftliche 
Kompetenz und die Anerkennung seines redlichen Bemühens, wurde vermutlich nicht zuletzt durch 
das Erscheinen seines ersten großen wissenschaftlichen Werkes bewirkt, die „Geschichte und Beur- 
theilung aller Systeme in der Zoologie nach ihrer Entwicklungsfolge von Aristoteles bis auf die gegen- 


12 


wärtige Zeit.‘ Auf mehr als 700 Seiten bewies Spix, daß er nicht nur das damalige zoologische Wissen 
souverän überschaute, sondern daß er in der Lage war und auch den Mut hatte, fundierte Kritik dort 
auszusprechen, wo er Mängel sah, auch wenn sie Ansichten der großen Zoologen seiner Zeit, wie La- 
marck, Buffon oder Cuvier betraf. 

Das Opus war dem Minister Graf von Mensa gewidmet, dem er, wie er in einer Praeambel 
schreibt, einzig seine Ausbildung für Naturgeschichte verdankt, der ihn in diesem Zusammenhang 
nach Frankreich und Italien geschickt und schließlich auch an die Akademie vermittelt hat. 

Der Minister und sein König müssen sehr von der Fähigkeit ihres Stipendiaten überzeugt gewesen 
sein, als man ihn 1808 unabhängig von der Akademie, mit 650 Gulden ausgestattet, nach Paris, der da- 
maligen Hochburg der Zoologie, zu Cuvier selbst schickte und ihm zu verstehen gab, daß man nach 
seiner Rückkehr von ihm erwarte, daß er in München ein zoologisches Kabinett aufbaue. Offensicht- 
lich hatte der Naturphilosoph Schelling, der 1806 von Würzburg nach München ım Zuge ihrer 
Neuordnung an die Akademie gerufen worden war, Spix dem Staatsminister empfohlen. 

Spix war 1801 in das Würzburger bischöfliche Seminar eingetreten. Drei Jahre später, im Oktober 
1804, hatte er sein Theologiestudium aufgegeben, um sich voll der Medizin und Naturgeschichte zu- 
zuwenden. Schelling war er als eifriger Hörer seiner Vorlesungen aufgefallen. Spix’ Studienjahre fielen 
in die Zeit großer nicht nur politischer, sondern ebenso geistiger Unruhe. Aber es waren gewiß nicht 
die Gedanken der französischen Revolution oder die eines Fichte, Hegel oder Schelling, die ihn bewo- 
gen hatten, die Kutte wieder abzulegen. Spix hatte schon im Jahre 1800 im Aufseeß’schen Studiensemi- 
nar zu Bamberg, in das er 1893 aufgenommen worden war, als einer der besten Schüler mit 19 Jahren 
den Dr. der Philosophie erworben. Bevor er in diese berühmte Ausbildungsstätte kam, war er - gebo- 
ren 1881 als 7. von 11 Kindern - mit elf Jahren, 1892 als schwächlicher und mittelloser, aber hochbe- 
gabter Schüler aus seiner Geburtsstadt Hoechstadt an der Aisch an die Domschule nach Bamberg über- 
nommen worden. Die naturwissenschaftlichen Neigungen, die sich bei ihm schließlich Durchbruch 
verschafft hatten, dürfte er von seinem früh verstorbenen Vater, der dort eine Baderei besessen und ne- 
benbei als erfolgreicher Chirurg und Stadtrat gewirkt hatte, geerbt haben; von seiner Mutter dagegen, 
der Tochter eines italienischen Kaufmannes, das Temperament, das ihm gelegentlich zu schaffen mach- 
te. 

Schelling muß stark von der brillanten Intelligenz des Studenten Spix, die früh und gründlich durch 
ein philosophisches Studium ausgeformt worden war, und von seinem großen naturwissenschaftlichen 
Wissen und Wissensdrang beeindruckt gewesen sein. Auf der anderen Seite waren Neigung und Veran- 
lagung von Spix ein offenes und geeignetes Gefäß für die neuen Ideen der romantischen Naturphiloso- 
phie, wie sie Schelling vermittelte. Die Begegnung und Freundschaft mit Schelling muß wiederum 
maßgeblich das naturwissenschaftliche Weltbild und die Ausrichtung der späteren wissenschaftlichen 
Arbeit von Spix geprägt haben. Gleich zu Beginn seiner medizinischen Laufbahn hatte Schelling ihm 
geraten, wie Spix selbst schreibt, sich ‚‚nicht sowohl an die Worte und gedruckten Schriften, als im 
Geiste eines Swammerdam an das offene Buch der Natur selbst zu halten und so in allem die Erfahrung 
zu seiner Gefährtin zu machen“. Was Spix zutiefst bewegte, entsprach ganz dem Anliegen der Natur- 
philosophie jener Zeit, die Natur als Ganzheit in ihrem Werden zu begreifen, angefangen von der le- 
blosen Materie über das Reich der Organismen bis hin zum Geist des Menschen. Seine Aufgabe und 
sein Ziel sah er darin, Material für ein wirkliches natürliches System zu liefern, das nicht nur vorgab ei- 
nes zu sein, wie das von Linne und dessen Schülern. Es mußten nach seiner Meinung bei den Organis- 
men Kriterien vorhanden sein, die es zu entdecken und zu verwenden gab, die besser als die bisher ge- 
brauchten die verwandtschaftlichen Zusammenhänge der Organismen klären konnten und zum Ver- 
ständnis der Evolution führen mußten. 

Was konnte dieser Absicht mehr entgegenkommen als nach der Promotion zum Dr. med. 1806 und 
den beiden anschließenden praktischen medizinischen Jahren in Bamberg 1808 zur Weiterführung der 
zoologischen Studien nach Paris zu gehen, wo Cuvier gerade der Zoologie durch seine vergleichend 
anatomischen und paläontologischen Forschungen neue Richtungen und Impulse gab, wo Buffon, 
Lamarck und Saint-Hilaire lehrten und diskutierten? 


15 


Getreu der Anweisung Schellings begnügte sich Spix nun nicht nur mit den Hörsälen, Bibliotheken 
und Präparatorien im Jardin de Botanique, wo er zwar schon das Material für seine Geschichte der Sy- 
steme zusammentrug, sondern er machte auch ausgedehnte Exkursionen an die Küste der Bretagne und 
nach Südfrankreich. Er wanderte weiter nach Italien, bestieg den Vesuv und begeisterte sich an den Re- 
sten der antiken Welt in gleicher Weise wie an der marınen Fauna und der mediterranen Flora. Dabei 
entdeckte und beschrieb er unter anderem die Ovarien und das Nervensystem der Stachelhäuter, und 
sammelte zugleich schon Tiermaterial für das Kabinett in München. 


Wie bereits angedeutet, wußte man in der Münchner Akademie bald den ‚‚jungen und lebhaften 
Mann“ mit dem ‚‚aufgeregten“ und ‚„‚glühenden Eifer‘ zuschätzen. Schon am 29. Aprıl 1813 wurdeer 
als ordentliches frequentierendes Mitglied in die Akademie aufgenommen und gleichzeitig für seine 
Leistung beim Ausbau des zoologischen Kabinetts äußerst gelobt. Seine anatomischen Studien hatte er 
inzwischen mit einer ausführlichen Arbeit über den medizinischen Blutegel (1812) fortgesetzt. Ein 
weiterer Beitrag vermittelte eine kritische Übersicht über die zu jener Zeit bekannten Affen (1813). In 
ihm charakterisierte er treffend den damaligen Geist vieler Taxonomen, der, wie man leider eingeste- 
hen muß, Spix ungewöhnlich lange überlebt hat. Er schreibt: ‚Unser geistiges Zeitalter setzt darin bei- 
nahe einen Ruhm, die Varietäten als solche zu verkennen und dieselben bei einer geringen Verschie- 
denheit der Farbe sogleich zu eigenen Arten und Gattungen zu erheben.“ 


Sein nächstes umfangreiches Werk, die ‚‚Cephalogenesis“, erschien 1815. Es war eine von naturphi- 
losophischer Auffassung geprägte, vergleichend anatomische Studie zur Entwicklung des Schädels im 
gesamten Tierreich, und zwar seiner Ableitung aus Wirbelknochen. Lorenz Oken soll diese Arbeit 
mitangeregt haben. Goethe, der Meister der Morphologie, der schon sein erstes Buch als sehr interes- 
sant gelobt hatte, bemängelte zwar die Methoden der Darstellung und die Nomenklatur, sah darin je- 
doch ein ‚‚würdiges Prachtwerk“, das er später vielfach zitierte. 


Vermutlich angeregt durch die paläontologischen Arbeiten der Pariser Schule unter Cuvier, begann 
Spix sich nun auch mit der ‚unterirdischen Thier- und Pflanzenkunde Bayerns‘‘ zu beschäftigen. Je- 
doch nur eine kleine paläontologische Arbeit brachte er sehr viel später, 1820, heraus. Für ihn begann 
überraschend ein neuer Lebensabschnitt, als der König ihn im Dezember 1816 aufforderte, zusammen 
mit dem damals gerade zum Adjunkten in der Botanik beförderten Carl Friedrich Martius eine zwei- 
Jährige Forschungsreise nach Brasilien zu unternehmen. Schon wenig später, am 6. Februar 1817, bra- 
chen beide über Wien zum Hafen Triest auf. König Maximilian hatte schon 1815 eine „‚literärische 
Sendung“, wie es damals hieß, zur Erforschung des tropischen Südamerika geplant und die Akademie 
beauftragt, entsprechende Vorschläge zu machen. Die unerwartete Rückkehr Napoleons von Elba 
dürfte jedoch dieses Vorhaben vereitelt haben. Anlaß für den ziemlich überstürzten Aufbruch der bei- 
den war die Möglichkeit, sich einer vom Kaiser von Österreich ausgerüsteten, großangelegten natur- 
wissenschaftlichen Expedition nach Brasilien anzuschließen, die im Gefolge der Erzherzogin Leopol- 
dine, der späteren Gemahlin des Kaisers von Brasilien, Don Pedro I., im April von Triest nach Rio de 
Janeiro segeln sollte. 


Spix hatte Martius 1812 als jungen Studenten in Erlangen kennengelernt, als er dort gemeinsam mit 
v. Schrank die berühmte naturkundliche Sammlung des damals gerade verstorbenen Professors Schre- 
ber, der noch ein Schüler Carl von Linne gewesen war, für die Akademie erwarb. Martius wurde mit 
zwanzig Jahren, 1814, in Erlangen zum Dr. der Medizin promoviert und noch im gleichen Jahr als 
Eleve bei der Akademie im Botanischen Garten angestellt. Das weitere Leben von Spix und von Mar- 
tıus hat die fast vierjährige Brasilienreise geprägt, von der sie mit einer überaus reichen Ausbeute an 
ethnologischem und naturkundlichem Material, Gesteinen, Mineralien, toten und lebenden Pflanzen 
und Tieren und an zoologischen, botanischen, geologischen, geographischen, meteorologischen, völ- 
ker- und volkskundlichen sowie ökonomischen Aufzeichnungen im Dezember 1820 zurückkehrten. 
Ihr Sammlungsgut war so umfangreich, daß sogleich eigens dafür ein Museum Brasiliense geplant wur- 
de. Der ethnographische Teil bildete später den Grundstock für das Völkerkundemuseum, wo er bis 
heute noch fast vollständig erhalten ist. 


14 


Schon gleich nach der Ankunft in Rio de Janeiro hatten sich Spix und Martius entschlossen, sich 
nicht der großen Expedition der österreichischen Kollegen anzuschließen, sondern ihre eigenen Wege 
zu gehen. 

Sie waren die ersten Naturforscher, die die Gebiete Nordostbrasiliens, die Staaten Piauhy und Ma- 
ranhao betraten und Pflanzen und Tiere unter wissenschaftlichen Gesichtspunkten im Amazonasge- 
biet sammelten. Ihre Reise dürfte die erfolgreichste Expedition sein, die je in Südamerika unternom- 
men worden ist, obwohl sie nur zu zweit und finanziell nicht übermäßig gut ausgestattet waren. Täg- 
lich sollten sie mit Belegen ihre Ausgaben abrechnen und alle drei Monate diese Unterlagen nach Mün- 
chen schicken; so stand es in ihrer Reiseanweisung. 


In ihren ersten Berichten bedauern sie es immer wieder, daß sie vielmehr für die Wissenschaft tun 
könnten ‚‚wären wir nicht auf vier Hände beschränkt und müßte nicht Akademiker Spix als Zoologe 
zugleich den Jäger, Ausstopfer und Skelettierer, Dr. Martius den Botaniker und Gärtner machen und 
soviele kostbare Zeit dem Mechanismus opfern.“ Ihrer beider große Leistung darf man dem Umstand 
zuschreiben, daß zwei ähnlich begabte, leistungs- und begeisterungsfähige, starke Persönlichkeiten 
sich ergänzen und antreiben konnten. Brasilien war damals noch außerhalb der wenigen kleinen Kü- 
stenstädte und einzelner Siedlungen im Innern ein wildes, völlig unerschlossenes Land. Spix und Mar- 
tius haben auf ihrer 10000 km langen Reise meist zu Fuß und unter primitivsten Lebensbedingungen 
unglaubliche Strapazen, Hunger, Durst und schwere Erkrankungen durchgestanden und ihre Tagebü- 
cher wohl nur an jenen Tagen nicht geführt, an denen sie im Fieberkoma lagen. Vielleicht muß man 
selbst die von ihnen bereisten Gebiete kennengelernt haben, um erahnen zu können, welche Energien 
ihr wissenschaftlicher Enthusiasmus und ihre Verantwortung für die Aufgabe, die sie nach bestem Wis- 
sen und Willen zu erfüllen gedachten, frei werden ließ. 


Nach ihrer glücklichen Rückkehr mangelte es nicht an Anerkennungen und Auszeichnungen. Beide 
Forscher wurden sofort vom König in den Ritterstand erhoben und mit einer Leibrente ausgestattet. 
Spix, der die Verantwortung für die Durchführung der Reise getragen hatte, wurde außerdem zum 
Hofrat ernannt und später von König Ludwig sogar noch mit dem Schloß Allwind am Bodensee be- 
schenkt. Zahlreiche Akademien ernannten sie zu ihren Mitgliedern. 


Obwohl die Herren v. Spix und v. Martius im ersten Jahr kostenlos in der Maxburg in München 
wohnen durften, fiel ihnen das Einleben in der Heimat offensichtlich schwer. Das geht aus einem Bitt- 
schreiben an den König vom 21. VIIIl.1821 hervor, in dem es um die Zuteilung von 15 Klaftern 
Buchenholz für jeden aus dem königlichen Holzmagazin geht. Ihre Begründung ‚‚wo wir uns ganz neu 
zu etablieren haben und uns die Auslagen für Wärme und Feuerung, an die wir wider unseres Ver- 
schuldens so sehr gewöhnt sind, sehr empfindlich fallen“. 


Spix hatte, 13 Jahre älter als Martius, die Strapazen der Reise nicht so gut wie dieser überstanden und 
kränkelte schon auf dem Heimweg vom Amazonas. Dennoch begann er sofort mit der Erschließung 
des Expeditionsmaterials und gemeinsam mit Martius arbeitete er mit Nachdruck an der Herausgabe 
des großen dreibändigen Reiseberichts. Als der erste Band 1823 erschien, fand er sogleich größte Aner- 
kennung; unter anderem auch bei Goethe und Humboldt. Bereits während der Zusammenstellung des 
zweiten Bandes starb Spix am 15. Mai 1826. Eine Erholungsreise nach Meran (1824) und eine Kur zu 
den Schwefelquellen von Aachen (1825), die er gleichzeitig noch benutzte, die Universität Leiden zu 
besuchen, hatten ihn nicht von dem ‚‚nervösen Typhus‘ wie man seine tropische Erkrankung nannte, 
befreien können. Auf dem Alten Südlichen Friedhof von München erinnert ein Grabstein an die dort 
ruhenden Gebeine des ‚‚viri sagacissimi, integerrimi“, des scharfsinnigsten und unbescholtesten Man- 
nes Dr. Johannis de Spix. 

Trotz der schlechten körperlichen Verfassung und der wenigen Zeit, die Spix nach der Rückkehr aus 
Südamerika noch geschenkt war, hat er die Wirbeltiere seiner Ausbeute, insgesamt 498 Arten, Prima- 
ten (35), Fledermäuse (17), Vögel (289), Eidechsen (42), Schlangen (44), Schildkröten (18) und Frösche 
(53) in fünf großen, kostbar illustrierten Bänden beschrieben. Sie gehören heute noch zur Grundlage 
der Systematik der tropischen Fauna Südamerikas. 


15 


Als 1827 die Universität von Landshut nach München verlegt wurde, übernahm Gortthilf Heinrich 
von Schubart als Ordinarius für Zoologie das Erbe von Spix in der Akademie. Ihm istees zu verdanken, 
daß die Mollusken von Johannes A. Wagner, die Fische von Louis Agassiz und die Insekten von Ma- 
ximilian Perty weiter bearbeitet und die Ergebnisse veröffentlicht wurden. Ein beachtlicher Teil dieses 
Originalmaterials aus der ersten Zeit zoologischer Forschung in München, ist in der Staatssammlung 
erhalten geblieben und stellt heute noch gefragtes Typenmaterial dar. 

Die von Spix und von Martius gemeinsam erbrachte Forschungsleistung ist für die Kenntnis des 
Subkontinents Brasilien vergleichbar hoch einzuschätzen wie das Wirken von Alexander v. Humboldt 
für die übrigen Länder des tropischen Amerika. Allein die in dem umfangreichen Werk ‚‚Reise in Bra- 
silien 1817-1820“ zusammengefaßten Tagebuchaufzeichnungen, Daten, Beobachtungen und Be- 
schreibungen, die sich ja nicht nur auf naturkundliche Bereiche beschränken, sondern ebenso unzäh- 
lige sehr detaillierte Angaben über die Menschen und die Wirtschaft des Landes bringen, sind auch 
heute noch eine unverzichtbare Informationsquelle für jede Art von Brasilienforschung, die noch lange 
nicht ausgeschöpft ist. Über lange Zeit blieb das dem Reisebericht beigelegte Kartenwerk, das mit Hilfe 
der von Spix und Martius erbrachten Unterlagen in München erstellt worden war, die Grundlage für 
Karten vom Osten Brasiliens und von Amazonien. Die Namen der beiden Bayern haben heute noch ei- 
nen guten Klang in Brasilien, nicht zuletzt weil das Reisewerk frühzeitig in guten portugiesischen 
Übersetzungen vorlag. 

Für die Wissenschaft und für die weitere Erforschung Südamerikas war der frühe Tod von Spix, er 
starb mit 45 Jahren, ein großer Verlust. Eine zweite Reise nach Brasilien war bereits geplant. Sein hoff- 
nungsvoll begonnenes wissenschaftliches Werk konnte nicht ausreifen. Was ihn letztlich zutiefst be- 
wegte, war das Bemühen um das Verständnis der großen Zusammenhänge in der Natur, die Evolution 
der Organismen und ihre Einbindung in die belebte und die unbelebte Umwelt. 

Für die Zoologen, die nach ihm in München ihre Wirkungsstätte fanden, war und bleibt Spix ein 
würdiger Beginn. 


Verzeichnis der von Johann Baptist Ritter von Spix verfaßten Arbeiten 


1809 Memoire pour servir ä l’histoire de l’asterie rouge, asterias rubens, Linn.; de l’actinie 
coriacee, actinia coriacea, Cuv.; et de l’alcyon exos. - Ann. Mus. d’hist. nat. 13: 438-459 


1811 Geschichte und Beurtheilung aller Systeme in der Zoologie nach ihrer Entwicklungsfolge 
von Aristoteles bis auf die gegenwärtige Zeit. - Nürnberg, Schrag’sche Buchhandlung 
IXIVZ1Opp: 


1814a Abhandlung über die Affen der alten und der neuen Welt im Allgemeinen, insbesondere 
über den schwarzen Heulaffen (Simia Belzebul Linne) und über den Moloch (Sımıa 
Moloch Hofmannsegg) nebst den Abbildungen der beiden Letzten (Tab. XVII, XVII), 
und einem Verzeichnis aller bis jetzt bekannten Affenarten. —- Denkschr. d. Kgl. Akad. 
d. Wiss. München: 321-342, 2 Taf. 


1814b Darstellung des gesamten inneren Körperbaues des gemeinen Blutigels (Hirudo medici- 
nalıs Linne). — Denkschr. d. Kgl. Akad. d. Wiss. München: 183-224, 2 Taf. 


1815 Cephalogenesis sive capitis ossei structura, formatio et significatio per omnes aniımalıum 
classes, familias, genera ac aetates digesta, atque tabulis illustrata, legesque simul 
psychologiae, cranioscopiae ac physiognomiae inde derivatae. — Typis Francisci Seraphici 
Hübschmanni, Monachi:: 11 u. 72pp; 9 Taf. 


1820 Ueber ein neues vermuthlich dem Pteropus Vampirus Linn. zugehöriges Petrificat aus 
den Solenhofer Kalkbruch in Baiern. — Denkschr. d. Kgl. Baier. Akad. d. Wiss., 
math.-phys. Cl. 6, Abt. 4: 59-68, 1 Taf. München. 


1821 


1823 


1824 a 


1824b 


1824 c 


1825a 


1825b 


1817-1819 


1823/1828/ 
1831 


1825 


Brasilien in seiner Entwicklung seit der Entdeckung bis auf unsere Zeit. - Eine Rede zur 
Feyer des Maximilians-Tages. —- Denkschr. d. Kgl. Akad. d. Wiss. München: 1-44 


Simiarum et vespertilionum Brasiliensium species novae ou histoire naturelle des esp£cies 
nouvelles de singes et de chauves - souris observees et recueillies pendant le voyage dans 
Pinterieur du Bresil. - Typıs Francisci Seraphi Hybschmanni, Monachii: I-VIN, 1-72, 
28 Taf. 


Anımalıa nova sive species novae testudinum et ranarum, quas in itinere per Brasiliam 
annıs MDCCCXVI-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximilianı Josephi I Bavariae 
Regis suscepto collegit et descripsit. - Typis Franc. Seraph. Hübschmanni, Mona- 
chi: 1-29, 22 Taf. 


Avıum species novae, quas ın itinere per Brasiliam annıs MDCCCXVII-MDCCCKX 
jussu et auspiciis Maximilianı Josephi I Bavariae Regis suscepto collegit et descripsit. — 
Typis Franc. Seraph. Hübschmanni, Monachu: Tom. I, 1-90, 91 Taf.; Tom. II, 
1-85, 109 Taf. 


J. B. v.. Spix & J. G. Wagler: Serpentum Brasiliensium species novae ou histoire 
naturelle des especes nouvelles de Serpens recueillies et observees pendent le voyage dans 
’interieur du Bresil dans les annees 1817, 1818, 1819, 1820. — Typıs Franc. Seraph. 
Hübschmanni, Monachü: 1-75, 26 Taf. 


Animalia nova sive species novae lacertarum, quas in itinere per Brasiliam annis 
MDCCCXVO-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximilian Josephi I Bavariae Regis 
suscepto collegit et descripsit. — Typis Franc. Seraph. Hübschmanni, Monachii: 
1-26, 28 Taf. 


Ueber eine neue Landschnecken-Gattung (Scutelligera Ammerlandia) in Ammerland am 
Starenberger See ın Baiern gefunden. — Denkschr. d. Kgl. Akad. d. Wiss. München. 
9: 121-124, 1 Taf. 


Gemeinsam mit von Martius 


Berichte und Briefe aus Brasilien in Fortsetzungen in: Eos - eine Zeitschrift aus Baiern, 
zur Erheiterung und Belehrung. — 


Reise ın Brasilien auf Befehl Sr. Majestät Maximilian Joseph I König von Baiern in den 
Jahren 1817-1820 gemacht und beschrieben. 3 Bde und 1 Atlas — Verlag M. Lindauer, 
München. 1388 pp. 


Carte generale de l’Amerique meridionale en deux grand feuilles, d’apres les observations 
et les cartes speciales rapporties du voyage dans l’interieur du Brasil pendant des annees 
1817-20. Munich. 


Arbeiten über von Spix 


AnonyMus 1826: (Nachricht vom Tode v. Spix). — Fränkischer Merkur 140, 20. Mai 

— — 1835: Johannes von Spix. — Faunus 2: 7-8 

— — 1839: Johann Baptist v. Spix. Eine biographische Skizze. — Vaterländisches Magazin für Beleh- 
rung, Nutzen und Unterhaltung, insbesondere zur Beförderung der Vaterlandskunde. — Kunst 
und Industrie, München, 15: 117-120 

Barss, H. 1926: Die Zoologische Staatssammlung und das Zoologische Institut. - In: MuLLer, K. A. 
von (Hrsg.): Die wissenschaftlichen Anstalten der Ludwig-Maximilian-Universität zu Mün- 


17 


chen. Chronik zur Jahrhundertfeier, im Auftrag des akademischen Senats herausgegeben: 
300-315 

Fırrkau, E. J. 1981: Münchens erster Zoologe Johann Baptist Ritter von Spix, 1781-1826. — Jahrbuch, 
Bayerische Akademie der Wissenschaften: 57—60 

— — 1982: Laudatio auf Ritter von Spix. Jahresbericht 1981 der Generaldirektion der Staatlichen Na- 
turwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns: 35—42 

MAGDEFRAU, K. 1980: Leben und Werk des Botanikers Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868) 
(Einführung). — In: MAcperrau, K. (Hrsg.): Reise in Brasilien in den Jahren 1817-1820. Von 
Joh. Bapt. von Spix und Carl Friedr. Phil. von Martius. Unveränderter Neudruck. Brockhaus, 
Stuttgart: XII. 

Marrıus, C. F. Ph. von 1829: Memoriae Joa. Bapt. de Spix. - In: C. F. Ph. de Martius (Ed.) und L. 
Agassız: Selecta genera et species piscium quos in itinere per Brasiliam annıs 1817-1820 jussu et 
auspiciis Maximiliani Josephi I Bavariae Regis Augustissimi peracto collegit et pingendos cura- 
vit Dr. J. B. de Spix ... . - München, C. Wolf. 

MEIssNER, C. F. 1869: Denkschrift auf Carl Friedrich Phil. von Martius. - G. Franz, München: 28 S. 

SOMMER, F. 1953: A vida do botänico Martius. — Arquivos Historicos 12, Säo Paulo: 1-184 

SrösseL, A.: 1933: Johann Baptist von Spix, Zoologe und Amerikaforscher. Zum 300. Gedenktag der 
Zerstörung der Stadt Höchstadt a. d. Aisch durch die Armee des Herzogs Bernhard von Wei- 
mar am 10. März 1633. — Heimat- und Verschönerungsverein Höchstadt: 58-60 

TIEFENBACHER, L. 1982: Johann Baptist von Spix und die erste bayerische Expedition durch Brasilien 
(1817-1820). — Chiarıvarı (2): 3-10 

VAnZOLINI, P. E. 1981: Introduction. - In: Spix, J. B. Von & J. G. WAGLER: Herpetology of Brazil (Re- 
print) 

WOLKER, A. 1980: Aus der Geschichte der Stadt Höchstadt a. d. Aisch. Selbstverlag, Höchstadt: 
220-224 


Anschrift des Autors: 

Priv.-Doz. Dr. E. J. Fittkau, 
Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19 


18 


SPIXIANA Supplement 9 19-21 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Ritter von Spix, der Münchner Zoologe 


Grußworte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften 


Von HH. Autrum 


Im Auftrag der Bayerischen Akademie der Wissenschaften und im Namen ihres Präsidenten begrüße 
ich die heutige Festversammlung aus Anlaß des200. Geburtstages von Johann Baptist Ritter von 
Spix am 9. Februar 1781. 

Spix, seine Reise nach Brasilien und seine wissenschaftliche Arbeit sind mit der Akademie eng ver- 
bunden. Dazu einige Daten: Spix trat 1801 in das fürstbischöfliche Klerikalseminar zum Guten Hirten 
in Würzburg ein, um Theologie zu studieren. Zwei Jahre später, 1803, übernahm der 28jährige Fried- 
rich Wilhelm Joseph Schelling eine Professur in Würzburg. Seine Vorlesungen hörte der Alumne Spix 
des Priesterseminars mit heller Begeisterung, wenn auch zum Unwillen des Fürstbischofs, der gegen 
die Vorlesungen Schellings Protest einlegte und 14 Alumnen des Priesterseminars, darunter Spix, we- 
gen verbotenen Besuchs der Vorlesungen von Schelling nahelegte, aus dem Seminar auszuscheiden. 

Schelling wurde 1806 Mitglied der Bayerischen Akademie der Wissenschaften und zugleich Direktor 
der Akademie der bildenden Künste. Der hochbegabte und vielseitig interessierte Johann Baptist Spix 
war schon in Würzburg dem Professor Schelling aufgefallen; Spix studierte in Würzburg Medizin, 
nachdem er das Theologiestudium hatte aufgeben müssen. 1806 wurde er Doktor der Medizin. Es war 
Schelling, der Spix als Adjunkten - heute würden wir sagen, als wissenschaftlichen Angestellten — der 
Königlich Bayerischen Akademie nach München holte. Da die Interessen von Spix auf den Gebieten 
der Anatomie und Zoologie lagen, sorgte Schelling bei der Bayerischen Regierung dafür, daß Spix zu- 
nächst zur Vertiefung seiner Kenntnisse und zur weiteren Ausbildung 1808 auf Staatskosten nach Pa- 
ris, Italien und der Schweiz reisen konnte. Paris war damals das Zentrum naturwissenschaftlicher und 
biologischer Forschung. 1793 hatte der Convent auf dem Gelände des Jardin des Plantes in Paris in 
großzügigster Weise das Musee d’Histoire Naturelle mit 12 Lehrstühlen geschaffen. Ich nenne nur 
zwei Namen: Cuvier und Lamarck, zwei hochbedeutende Gelehrte, die zwar im Spekulativen sehr ver- 
schiedene Auffassungen vertraten, aber die zoologische Forschung über 100 Jahre lang maßgebend be- 
einflußt haben. 

Nach seiner Rückkehr von diesen Studienreisen arbeitete Spıx als Adjunkt der Akademie an seiner 
„Geschichte und Beurtheilung aller Systeme der Zoologie von Aristoteles bis auf unsere Zeit“, ein 
Werk, das 1811 erschien und den Einfluß und die Anregungen durch Cuvier und Schelling deutlich 
zeigt. Spix wurde daraufhin Konservator der zoologisch-zootomischen Sammlungen der Akademie 
und 1813 deren ordentliches Mitglied. 

Die Akademie der Wissenschaften hatte ihren Sitz im Wilhelminum, dem 1585-1590 von Herzog 
Wilhelm erbauten Jesuitenkollegium in der Neuhauser Straße 51. Die Renaissance-Fassade des Ge- 
bäudes ist erhalten geblieben, das übrige Gebäude brannte im Zweiten Weltkrieg aus. Heute befindet 
sich das Bayerische Statistische Landesamt dort. 

Damals waren hier außer der Akademie der Wissenschaften die Akademie der bildenden Künste und 
die Königliche Staatsbibliothek untergebracht. Das Gebäude reichte schon damals für alle diese Aufga- 
ben kaum aus. Das dauerte bis in das erste Drittel dieses Jahrhunderts, wenngleich 1843/44 die Staats- 
bibliothek und die Hochschule der bildenden Künste 1884 eigene, großzügige Gebäude erhielten und 


19 


der sich ausweitenden Akademie im Wilhelminum Platz machten. Noch bis in die 30er Jahre dieses 
Jahrhunderts blieb die Akademie in ihrem alten Gebäude. Wie es dort aussah, beschreibt Paul Leh- 
mann (Geist und Gestalt, Hrsg. F. Baethgen, Bd. 1, S. 31; Beck: München 1959) sehr anschaulich: 


„‚Halbdunkel herrschte und umfing den Besucher fast überall im Wilhelminum, sei es, daß man durch das Haupt- 
portal an der Neuhauser Straße unter den Sammlungen hindurchging, die damals (1908) noch der Akademie unter- 
standen, sei es, daß man den kopfsteingepflasterten Hof durchschritten hatte, sei es, daß man vom Seiteneingang an 
der Kapellenstraße ins eigentliche Akademiegebäude gelangte. Halbdunkel im rechts vom Hofportal gelegenen 
Festsaal, Halbdunkel eine Treppe hoch im höchst bescheiden eingerichteten, lange Zeit nicht einmal mit einer 
Schreibmaschine ausgestatteten Sekretariat, Halbdunkel in den würdig ausgestatteten Zimmern des Syndikus und 
des Präsidenten und in den sich daran anschließenden Sitzungssälen; Halbdunkel in den beiden Räumen von Archiv 
und Bibliothek, wo mır als wissenschaftlichem Hilfsarbeiter seit 1908 ein Tisch, ein Stuhl und ein Schrank in einer 
Primitivität eingeräumt waren, an der sich heute auch der jüngste Mitarbeiter einer der Kommissionen stoßen wür- 
de. Jedoch der Geist, der in der Akademie herrschte, erleuchtete das Halbdunkel nach dem Leitspruch, den man — 
Vergil folgend - über dem Tor der Akademie in schlichter Form angebracht hatte: 


Rerum coOgNOSCEFE causas 


Den Dingen auf den Grund gehen, forschen ohne zu blenden - das bestimmte (und bestimmt) das ganze Tun der 
Akademie trotz der Unzulänglichkeit der Räume und der Hilfsmittel an Gut und Geld, die der jeweilige Präsident 
am Schluß seiner Festrede vor dem Prinzregenten und den Ministern immer wieder betonte. Aber es war doch eine 
glückliche Zeit der stillen Arbeit, von der die Bevölkerung Münchens wenig Kenntnis nahm, nicht zuletzt deshalb, 
weil die Akademie sich niemals propagandistisch gebärdete“. 


Heute residiert die Bayerische Akademie der Wissenschaften in repräsentativen Räumen in der Resi- 
denz. Ihren Grundsätzen, wie Paul Lehmann sie formulierte, ist sie treu geblieben. 

Schon zu Zeiten von Schelling und Spix waren die Räume der Alten Akademie eng und kaum ausrei- 
chend für ihre Aufgaben. Als Spix und der Botaniker Martius im Jahr 1820 von ihrer epochalen Brasi- 
lienreise zurückkehrten, wurden die beiden erfolgreichen Forscher zwar glänzend und ehrenvoll emp- 
fangen, aber die zahlreichen mitgebrachten Kisten mit ihrem kostbaren Inhalt konnten nur durch Zu- 
sammendrängen anderer Sammlungen notdürftig untergebracht werden. Trotz der Enge bearbeiteten 
Spix und Martius das mitgebrachte Material. In den Jahren 1823-1831 erschienen dann die drei Pracht- 
bände „‚Reise in Brasilien‘, deren 3. Band nach dem Tod von Spix, 1826, von Martius allein bearbeitet 
wurde. 

Nach dem frühen Tod von Spix ließ sein Nachfolger die ethnographischen Gegenstände aus dem 
zoologischen Kabinett entfernen und verbannte sie in den dritten Stock, wo kein Platz zu ihrer Bear- 
beitung vorhanden war. Diese Trennung besteht noch heute: Die ethnographischen Objekte sind heute 
im Museum für Völkerkunde in der Maximilianstraße, die zoologischen in der Zoologischen Staats- 
sammlung. Es gab zwar Bestrebungen, die wertvollen und einmaligen Sammlungen in einem Museum 
Brasilianum zusammenzufassen. Das war ein weitblickender Plan, lebhaft vom Bayerischen König 
Maximilian I. unterstützt. Mit seinem Tod (1825) wurden die Akten über dieses, Bayern und Brasilien 
in ganz besonderer Weise verbindende Museum geschlossen. 


Lassen Sie mich noch zweierlei zum vollen Verständnis der Arbeiten von Spix ergänzen: 

Das eine: Spix war einerseits von den Gedanken der Naturphilosophie von Schelling und anderer- 
seits von der weitgehend rational-induktiven, systematischen und systematisierenden französischen 
Naturwissenschaft bestimmt. Das war zu jener Zeit eine fruchtbare Synthese. Betonte doch Schelling 
immer wieder, daß dastotum mundi, die Ganzheit der Welt in ihren Einzelheiten erscheint und diese in 
die Einheit des totum mundi eingeordnet werden müßten. Daß manchem Mitglied der Akademie die 
Spezialisierung von Spix auf die Zoologie zunächst verdächtig war, ist daher zu verstehen und nicht 
verwunderlich. Spix und Martius erhielten denn auch expressis verbis den Auftrag, ‚‚an die Beachtung 
der verschiedenen Sprachen, der Volkseigentümlichkeiten, der mythischen und historischen Überlie- 
ferungen, derälteren und neueren Monumente, als Schriften, Münzen, Idole, und überhaupt alles des- 
sen, was über den Kulturzustand und die Geschichte der Ureinwohner sowohl, als der sonstigen Be- 


20 


wohner Brasiliens Licht verbreiten könnte, oder sich auf die Topographie und Geographie jenes so we- 
nig bekannten Landes bezieht“ zu denken (Spix-Martius I, p. 7). Das haben sie getreulich befolgt. 

Das andere: In München gab es zu Beginn des 19. Jahrhunderts keine Universität; sie wurde erst 
1826 von Landshut nach München verlegt. 1827 wurde dann auf den ersten Lehrstuhl für Zoologie der 
Naturphilosoph Gotthilf Heinrich von Schubert aus Erlangen und 1828 auf den Lehrstuhl für Physio- 
logie, beide in der medizinischen Universität, Lorenz Oken berufen. Für beide war, ausgehend von 
Kant und Schelling, die Frage der Naturwissenschaft: Wie muß das in der Beobachtung Gefundene ge- 
dacht werden, um als Offenbarkeit des verborgenen Seienden, d. h. als notwendiger Gedanke gedacht 
zu werden. Für beide war also das Einzelwissen in einen großen erkenntnis-theoretischen Rahmen ein- 
zuordnen und notwendig eingeordnet. Leider vermissen wir heute gerade eine solche Besinnung auf 
die wissenschaftstheoretischen Grundlagen bei der überwiegenden Mehrzahl der wissenschaftlich Tä- 
tigen in den Naturwissenschaften, insbesondere in der Biologie. Sicher überwog diese theoretische 
Einstellung bei von Schubert die Forschung am und über den einzelnen Gegenstand, dem Objekt zu 
sehr. Aber die Berufung von Oken und von Schubert zeigt, was der damaligen Zeit wichtig und we- 
sentlich war: Die spekulative Ordnung der Welt, das ‚Universum als Fortsetzung unseres Sinnessy- 
stems‘‘, dies der Titel eines Werkes von Oken aus dem Jahr 1808. Spix wäre als Lehrer an der Universi- 
tät wohl in der Lage gewesen, beides, Philosophie und konkrete Forschung, in ausgewogener Weise zu 
verbinden. Von Schubert gab seine, 1806 in Dresden gehaltenen Vorlesungen 1808 unter dem Titel 
„Von der Nachtseite der Natur‘ heraus. Es war ein Werk ganz im Geist der damaligen Naturphiloso- 
phie. Zur Zoologie hat von Schubert nichts beigetragen; sein Einfluß auf die deutsche Romantik, auf 
Jean Paul, mit dem von Schubert befreundet war, auf Kleist, E. T. A. Hoffmann, die beiden Schlegel 
war jedoch bedeutend. 

Auf von Schubert folgten in einer Spanne von über 100 Jahren nur drei Ordinarien der Zoologie: 
1854 Karl Theodor Ernst von Siebold, 1885 Richard von Hertwig und 1925 der Nobelpreisträger Karl 
von Frisch. Diese drei verschafften der Zoologie in München Weltruf und machten das Institut, das 
immer noch in der Alten Akademie untergebracht war, zu einem der bedeutendsten, wenn nicht dem 
bedeutendsten der Welt. Erst 1932 zog das Institut dann aus dem Wilhelminum in das jetzige Zoologi- 
sche Institut in der Luisenstraße um. Karl von Frisch, dem in der ersten Münchener Zeit auch die Zoo- 
logische Staatssammlung noch unterstand, wurde 1886 geboren. Er feiert heute ın völliger geistiger Fri- 
sche seinen 95. Geburtstag. Lediglich seine Schwerhörigkeit hindert ihn, heute hier zu sein. Ich darf 
aber von ihm als dem einstigen Direktor der Zoologischen Staatssammlungen, der heutigen Versamm- 
lung seine herzlichen Grüße und die besten Wünsche übermitteln. 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. Dr. h.c. H. Autrum, 

Geschäftsführender Sekretär der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 
der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, 

Marstallpl. 8, D-8000 München 22 


SPIXIANA Supplement 9 | 23-24 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Gedanken zur Zoologischen Forschung in München 


Grußworte des Zoologischen Instituts der Universität München 


Von G. Neuweiler 


Das Verhältnis zwischen heranwachsenden Kindern und dem Elternhaus ist spannungsreich und ge- 
prägt von großzügiger Mißachtung all dessen, was Eltern wichtig erscheint. In reiferen Jahren freilich 
wandelt sich diese jugendliche Arroganz zur nachdenklichen Einsicht in die Grundsätze, von denen 
sich die Eltern leiten ließen. 

Diese ambivalente Beziehung zwischen Vätern und Söhnen kennzeichnet in der Zoologischen Wis- 
senschaft auch das Verhältnis zwischen Museen und Zoologischen Instituten. 

Hier in München ist diese Analogie wörtlich zunehmen, denn die Zoologische Staatssammlung exi- 
stierte als Einrichtung der Akademie bevor es ein Zoologisches Institut gab. Als 1826 die Universität 
aus Landshut nach München kam, wurde Heinrich v. Schubert in Personalunion Leiter der Sammlung 
und Ordinarius für Zoologie. Aus der Sammlung hat sich naturwüchsig, ohne formellen Gründungs- 
akt, das Zoologische Institut herausentwickelt. Doch die institutionelle Einheit blieb lange, bis in unser 
Jahrhundert hinein, erhalten. 

Diese personelle und institutionelle Verklammerung darf nicht darüber hinwegtäuschen, daß sich 
Sammlung und Institut inhaltlich rasch auseinanderentwickelten. Dies lag an der stürmischen Ent- 
wicklung der Zoologie zu einem experimentellen Fach. 

Während die Museen sich auf die sogenannten klassischen Disziplinen Systematik, Evolution, Ver- 
gleichende Morphologie konzentrierten, begannen die Institute analytisch-experimentell zu arbeiten. 

Der Einzug komplexer Methoden aus der Chemie und der Physik hat die Biologie in wenigen Jahr- 
zehnten zur blühendsten Naturwissenschaft unserer Zeit gemacht und uns großartige Einsichten in 
biologische Gesetze geliefert. 

Aber der genetische Kode wurde in biochemischen, biophysikalischen und mikrobiologischen Insti- 
tuten entschlüsselt, die Funktionsweise der Nervenzellen in physiologischen oder physiologisch orien- 
tierten zoologischen Labors beschrieben. Auch die Sprache der Bienen wurde nicht in einem Museum 
entdeckt, sondern draußen in Brunnwinkel und im Erdinger Moos von einem Zoologen freilich, Karl 
von Frisch, der sich immer sein eigenes privates Museum hielt und sich damit den Blick für die Vielfalt 
der Organismen und ihrer Funktionen bewahrte. 

Die strahlenden Erfolge der experimentellen Biologie, die jede Neuerung der Technik, seien es La- 
serstrahlen oder Röntgenstrukturanalyse, seien es Integrierte Schalttechnik oder Computertomogra- 
phie, begierig in ihren Methodenkanon integrierte, verdeckten bis vor kurzem den Blick auf die konu- 
nuierlichen Arbeiten der Museen und die fundamentale und unverzichtbare Bedeutung musealer Zoo- 
logie für die moderne Wissenschaft. 

Die naive und törichte Euphorie, man könne eines Tages das Leben vollständig mit physikalischen 
und chemischen Gesetzen beschreiben, ist inzwischen der Einsicht gewichen, daß ein solcher Reduk- 
tionismus genau am Kern der Biologie vorbei zielt. Man hat begriffen, daß die Mannigfaltigkeit der Na- 
tur, der unübersehbare Formen- und Artenreichtum, den uns der historische und immer noch andau- 
ernde Prozeß der Evolution beschert hat, keine Spielerei, kein Epiphänomen von höchstens ästheti- 
schem Interesse darstelle. 


29 


Vielmehr bildet diese Varianz und Variabilität für das Leben ein konstituierendes Element. Wer die 
Gesetzmäßigkeiten dieser Mannigfaltigkeit und Anpassungsfähigkeit der Tiere verstehen will, muß die 
Organısmenvielfalt kennen, ihr Zusammenwirken mit den belebten und unbelebten Faktoren ihrer 
Biotope verstehen lernen. Das ist die Domäne der Zoologischen Sammlungen. 

So ist die klassische Zoologie ironischerweise gerade von denen wiederentdeckt worden, die meinten 
endgültig auf sie verzichten zu können. Symptomatisch für diese Entwicklung steht Manfred Eigen, 
ein Physikochemiker und Nobelpreisträger, der zum Evolutionsforscher wurde und seine Methoden 
und Denkansätze in diese alte Disziplin einbrachte. 

Die Sturm- und Drangperiode der jungen, experimentellen Zoologie geht zu Ende. Man entdeckt 
Wahrheiten wieder, die andere längst gefunden und verkündet hatten, wir hörten ihnen nur nicht mehr 
zu. So rücken die Museen, die Sachwalter der Mannigfaltigkeit der Natur wieder in den Bereich der ak- 
tuellen Forschung. 

Das Artspezifische, das Spezielle und nicht mehr ausschließlich das allgemeine Gesetz hat wieder 
Konjunktur in der Biologie. Heute gibt es keine Fürsten, die Wissenschaftler wie Ritter von Spix mit 
einem Sammelauftrag nach Südamerika entsenden, auch keinem Akademie- oder DFG-Präsidenten 
unserer Zeit käme eine solche enzyklopädische Aufgabe in den Sinn. 

Die Fragestellungen sind speziell, präzise und multidisziplinär geworden. Der Zufall will es, daß die 
systematisch-ökologischen Interessen des Direktors der Staatssammlung, Dr. Fittkau, und meine ei- 
genen neurobiologischen uns vor kurzem veranlaßt haben, eine junge Wissenschaftlerin nach Südame- 
rıka zu schicken, um eine gemeinsame Fragestellung zu lösen. 

So haben ‚‚Vater und Sohn“, Museum und Zoologisches Institut im Sinne einer modernen Zoologie 
doch wieder zusammengefunden. Unser kleines, gemeinsames Projekt, entstanden aus der Notwen- 
digkeit unterschiedliche Ansätze und Methoden auf ein Objekt zu fokusieren, möge als Zeichen einer 
intensiver werdenden Kommunikation zwischen Museum und experimenteller Zoologie verstanden 
werden. 

Fortschritt pflegt sich nur dort einzustellen, wo sich Fachgrenzen öffnen und Denkbarrieren fallen. 
Auch die Zoologie ist mehr als die Summe ihrer Teile, sofern diese miteinander agieren. Diese Festver- 
anstaltung ist Ausdruck einer solchen Haltung und so blicke ich mit einem gewissen Optimismus in die 
Zukunft unserer Institutionen: Sammlung und Institut, eine Familiengeschichte mit Happy-end? 
Diese Hoffnung ist begründet. 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. G. Neuweiler, 
Zoologisches Institut der Universität, 
D-8000 München 2, Luisenstr. 14 


Brief von J. B. Spix an den königlich bayerischen Gesandten, Baron von Steinlein, in Wien. 


Euer Exzellenz 


beeilen wir uns zu benachrichtigen, daß wir am 20' d. 

in der Nacht von Pola abgereist und gestern am 27° Mittags 
dahier eingetroffen sind. So günstig der Wind bei unserer 
Abreise war, so ungünstig wurde er uns in den letzten Tagen. 
Wir waren schon 40 Meilen über malta gegen Gibraaltar 
als uns sein conträrer, heftiger Wind hierher zurückwarf. 
Derselbe wurde zuletzt so heftig, daß die untere Batteria 
unter das Wasser kam, die Tische und Personen von 

einer Seite zur anderen geworfen wurden. Glücklicher 
Weise erreichten wir den Hafen und bereiten uns schon 
wieder zur fernen Abreise vor. 

Wir wagen uns der ferneren Gewogenheit 

zu empfehlen und verbleiben 


Maltha den 28' April 17. 


Euer Exzellenz 


ergebenst gehorsamste 
Spıx 


Martius 


Quelle: Bayerisches Hauptstaatsarchiv, München 


Gone dry . 


SPIXIANA Supplement 9 | 29-31 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die Bedeutung von Johann Baptist von Spix 
für die Erforschung der Vogelwelt Brasiliens 


Von Helmut Sick 


Museu Nacional, Rio de Janeiro 


Abstract 


The Importance of von Spix for the Investigation of the Avifauna of Brazil. 
From his Brazilean collection von Spix described a total of some 220 species of birds, 67 of which “survived” ac- 
cording to recent classification. A brief history of the work gives an appreciation of this important naturalist. 


Die große Bedeutung, die Spix für die systematische Zoologie hat, kann niemand besser beurteilen 
als derjenige, der, wie der Verfasser, ständig in Brasilien über Wirbeltiere arbeitet, und zwar besonders 
über Vögel. 

Jeder, der von Spix spricht, sieht sich sogleich veranlaßt, diesen gegenüber Martius, seinen viel be- 
rühmter gewordenen Reisegefährten, in Schutz zu nehmen. Martius wurde einer der bekanntesten Na- 
turforscher aller Zeiten. Wer weiß etwas von Spix? 

Als die Reise von Spix und Martius begann und während derselben (1817-1820), sah das ganz anders 
aus. Spix wurde vom König von Bayern beauftragt, die wissenschaftliche Expedition, welche aus An- 
laß der Übersiedlung der Prinzessin Leopoldina nach Brasilien ausgerüstet wurde, anzuführen. Spix 
war als angesehener Akademiker 1811 an die Bayrische Akademie der Wissenschaften berufen worden. 
Ein Jahr später veranlaßte er, daß Martius, der damals erst 18 Jahre alt war und in Erlangen lebte, zum 
Studium ans Münchner Museum kam. So war Spix einer der ersten, die Martius den Weg ebneten. 
Beide bereiteten alsdann die Brasilienreise gemeinsam vor, unter Anführung von Spix, derältere und in 
der akademischen Rangordnung höhere; Martius war für die Botanik verantwortlich. 

In diesen wenig bekannten Tatsachen finden wir den Grund dafür, daß die Reise der beiden Forscher 
immer als diejenige von „‚Spix und Martius“ zitiert wird. Die Untrennbarkeit dieser Namen führt in 
Brasilien gar dazu, daß ‚‚Spix e Martius“ fast wie ein Doppelname erscheint, gemäß ‚‚Costa e Silva“ 
oder ,„Mariz e Barros“. 

Daß später Martius den älteren Kollegen weit überflügelte, war allein schon eine Zeitfrage. Während 
Spix nur 6 Jahre zur Ausarbeitung seines Materials verblieben, standen Martius nach seiner Rückkehr 
in der Heimat 48 Jahre zur Verfügung. Wie Martius Spix überstrahlt, zeigte sich unlängst wieder in der 
vortrefflichen Neuausgabe der ‚‚Reise in Brasilien“ (in 3 Bänden + Atlas, Brockhaus, Stuttgart, 
1966/67, 2. Aufl. 1980), die man mit einem Lebensbild von Martius und einer Lithographie desselben 
ausstattete, in der hingegen Spix nur beiläufig im biographischen Text über Martius Erwähnung findet 
und nicht abgebildet ist. Anläßlich der Gedenkfeiern zum 100. Todestag von Martius 1968, sorgten 
wir im Museu Nacional in Rio auch für eine Würdigung von Spix (Vortrag, gehalten vom Verfasser). 

Auf die Reise von Spix und Martius in Brasilien einzugehen ist hier nicht der Ort. Es seinur bemerkt, 
daß Spix nicht mit Johann Natterer zusammen kam, dem anderen bedeutenden Zoologen, der im wis- 
senschaftlichen Gefolge der österreichischen Erzherzogin Leopoldina zur gleichen Zeit in Brasilien 
eintraf. Natterer reiste für sich und meist in anderen Gebieten; auch blieb er viel länger ın Brasilien. 


29 


Spix hatte bereits während seiner Reise viel unter Fieber zu leiden und kehrte mit geschwächter Ge- 
sundheit in die Heimat zurück. Sein trotz aller Widerstände großer Fleiß ist belegt durch die Werke, die 
er über die Tierwelt Brasiliens hinterließ. 

Die Beurteilung des Spix’schen Vogelmaterials ist nicht immer einfach. Die Diagnosen sind oft sehr 
kurz, ja unzureichend. Um so wichtiger ist, daß die einzelnen Stücke mit genauen Fundortsangaben 
versehen sind. Einige der Typen konnten nicht gefunden werden. Die handkolorierten Tafeln, welche 
den Text begleiten, sind oft schlecht, das heißt nicht genügend detailliert und zum Teil geradezu irre- 
führend, da sie in verschiedenen Exemplaren des Werkes verschieden koloriert wurden. 

Außer den großen Sammlungen für das Münchner Museum brachte Spix im Dezember 1820 eine be- 
trächtliche Anzahl lebender Tiere nach Europa, besonders Affen und Papageien. 

Daß der Name von Spix in Brasilien nicht nur bei Naturwissenschaftlern geläufig ist, hat zwei Grün- 
de: 1. viele von Spix beschriebene Arten gehören zu den populärsten Vögeln des Landes, und 2. einige 
nur in wissenschaftlichen Kreisen bekannte, oft erwähnte Arten tragen den Namen von Spix (spixi, spi- 

xu); wir kommen noch darauf zurück. 

Zu den ‚‚populärsten‘‘ Vögeln zählen mehrere der hauptsächlich jagdbaren Arten. Da es in Brasilien 
üblich ist, selbst in nicht wissenschaftlichen Texten den Namen des Beschreibers anzuführen, wird 
Spix häufig zitiert. Bei der Namengebung durch Spix fällt dem Kenner Brasiliens angenehm auf, daß 
einheimische Namen zur Bildung der wissenschaftlichen herangezogen sind, wie ‚‚jacucaca‘“, ‚‚jacu- 
tinga“, „‚capueira‘ und ‚‚saracura“. Die korrekte Namengebung von Spix wurde indessen manchmal 
durch Unkenntnis der Tupi-Indianer-Sprache in Europa entstellt. So ist jacguacu (Penelope) eine sehr 
bedauerliche Entstellung von jacuagu, was soviel heißt wie: der große Jacü (Betonung auf der letzten 
Silbe). In der Unterschrift der zugehörigen Tafel schrieb Spix richtig Penelope jacuagu. Die internatio- 
nal am leichtesten verständliche, zutreffende Schreibweise wäre wohl ‚‚jacuassu“ (Sıck 1965, Jacus, 
Penelope, da regiao Amazönica. Papeis avul. Zool. S. Paulo 17,1). Eine solche Namensänderung ist 
aber nicht so ohne weiteres mit den internationalen Nomenklaturregeln zu vereinigen. In der englisch- 
sprachigen Literatur wird diese Penelope als ‚‚Spix’s Guan““ zitiert. 

Zu den von Spıx benannten jagdbaren Vögeln gehören nicht weniger als 10 Vertreter der neo- 
tropischen Familie der Hokkohühner (Cracidae), darunter 6 Arten Mutum, die eigentlichen großen 
Hokkos (3 Crax, 2 Mitu und Nothocrax urumntum), die größten jagdbaren Waldvögel Brasiliens. 
Sowohl der weitverbreitete, in vielen Zoologischen Gärten gezeigte Crax fasciolata ist dabei, als auch 
der auf Südostbrasilien beschränkte, durch Bejagung und Waldvernichtung mit dem Aussterben be- 
drohte Crax blumenbachi. Eine Spıx’sche Art ist gleichfalls der noch relativ häufige Mitu tuberosa 
Amazoniens, heute als Rasse von Mitu mitu (Linnaeus, 1766) angesehen, nachdem es kürzlich gelun- 
gen ist, den Marccrave’schen Hokko nach über 300 Jahren in Nordostbrasilien wiederzuentdecken. 
Auch die prächtige, jetzt ihrer Seltenheit wegen so oft erwähnte Jacutinga, Pipile jacutinga (Spix) aus 
Südostbrasilien ist eine Cracide. Der einzige Vertreter der Fasanen, der südlich vom Amazonas vor- 
kommt, das Zahnhuhn, Odonthophorus, wurde in einer Art, O. capneira, ebenfalls von Spix be- 
schrieben. 

Weitere bekannte, von Spix beschriebene Arten sind etwa die Steißhühner Tinamidae Nothura bo- 
raquira und Nothura minor. Von Spıx stammt auch die bekannte Tinamiden-Gattung Rhynchotus; 
weiterhin 2 Trompetervögel (Psophia lencoptera und Psophia viridis), mit die berühmtesten Vögel 
Amazoniens. Auch die merkwürdige Orinokogans, Neochen jubata, ist eine Spix’sche Art. 

Mehrere (mindestens 5) Papageienarten (Psittacidae) wurden von Spıx beschrieben, darunter die ih- 
rer Drosselstimme wegen so auffallende Sabiasica, Triclaria malachitacea, aus Südostbrasilien. Die 
von Spıx benannte seltene Amazona diademata vom oberen Amazonas gilt heute als Rasse von Ama- 
zona autumnalıs. Der kleine Spix-Blauara, Cyanopsitta spixii (Wagler, 1832) ist ein wichtiger Ende- 
mismus Nordostbrasiliens, um dessen Erhaltung wir jetzt besorgt sind. 

Der Lerchenkuckuck Dromococcyx phasianellus, ein äußerst versteckt lebender Vogel, ist eine an- 
dere hervorstechende Art von Spıx, ebenso die Strand-Nachtschwalbe, Chordeiles rupestris, die auf 
den schneeweifßen Sandstränden Amazoniens offen neben Seeschwalben brütet, denen sie im Gefieder 


30 


ganz ähnlich ist und mit denen zusammen sie im vollen Sonnenlicht umherfliegt. Spix traf diese 
Nachtschwalben auf Felsinseln im Fluß und gab ihnen deswegen den Namen ‚‚rupestris“; wahrschein- 
lich befanden sich die Vögel auf der Wanderung, zur Zeit der periodischen Überflutung ihrer Sandbän- 
ke. 

Der schöne Trogonide Pharomachrus pavoninus, amazonischer Vertreter des Quesal (Nationalvo- 
gel von Guatemala), 2 Glanzvögel (Galbulidae) und 5 Faulvögel (Bucconidae), überaus charakteristi- 
sche Familien der neotropischen Region, und 2 Spechte, wurden ebenfalls von Spıx benannt, außerdem 
2 Rallen (Aramides mangle und Aramides saracura), 1 Ibis (Cercibis oxycerca) und 1 Taube. 

Unter den Passeriformes sind es 3 Baumsteiger (Dendrocolaptidae) und 3 Töpfervögel (Furnarii- 
dae), die von Spix beschrieben wurden; 2 oft genannte Arten dieser Familien tragen seinen Namen: X7- 
phorhynchus spixii (Lesson, 1830) und Synallaxis spixi Sclater, 1856. 

Weitere von Spix getaufte neotropische Suboscines sind 5 Arten von Ameisenvögeln (Formicarii- 
dae), 1 Cotingide (Tıtyra semifasciata) und 3 bizarre Tanzvögel: Pıipra cornuta, Pipra coronata und 
Pipra (Teleonema) filicauda. Ferner 5 Arten aus der riesigen neuweltlichen Familie der Tyrannidae. 

Schließlich benannte Spıx noch eine Anzahl von Oscines (,,Singvögel“), historisch gesehen spätere 
Einwanderer im südamerikanischen Kontinent, nämlich 3 Stärlinge (darunter die großen amazoni- 
schen Psaracolins angustifrons und Gymnostinops bifasciatus), 4 Tangaren und 2 Finken. 

Zusammenfassend können wir sagen, daß Spıx von 1822 bis 1825 etwa 220 Vogelarten und -rassen als 
neu oder unter neuem Namen beschrieb, wovon allerdings nur wenig mehr als 100 heute anerkannt 
sind. Spıx verlor manche Entdeckung in Südostbrasilien durch die Tätigkeit des Prinzen von WIED 
(1820/21) und durch die Beschreibungen LICHTEnsTEm’s (Verzeichnis der Dubletten des Berliner Mu- 
seums, 1823). 

Unter Zugrundelegen des Werkes von DE SCHAUENSEE (1966) über die Vögel Südamerikas, zählen wır 
67 Spix’sche Arten, wohinzu aber noch viele Rassen kommen. Wir dürfen nicht vergessen, daß in der 
damaligen Zeit sehr viel, wenn nicht das meiste, neu war für die Wissenschaft. Die planmäßige Er- 
schließung Brasiliens hatte ja gerade erst angefangen. Spix war unter den ersten Zoologen (soweit er 
nicht überhaupt der erste war), die Amazonien und Nordostbrasilien (Piaui und Maranhäo) bereisten. 

Spix ist einer der bedeutenden Pioniere in der Erforschung des tropischen Südamerika. Er hat unter 
großen persönlichen Opfern einen guten Teil der Grundlage unserer Kenntnis der Tierwelt, und spe- 
ziell der Vogelwelt, dieses Kontinents geschaffen. 


Anschrift des Autors: 
Dr. Helmut Sick, Prof. Titular UFR], 
Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasilien 


31 


“B 
Ir DEN 


A umasibeee ag! ah. ah % vis sarah Wal 


‚ > % 
® » 


AR at ir 
. 


SPIXIANA | Supplement 9 33—34 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Johann Baptist von Spix als Völkerkundler 


Von ©. Zerries 


Staatliches Museum für Völkerkunde, München 


Abstract 
From 12-17-1819 until 2-3-1820 J. B. von Spix travelled alone from Tefe to Tabatinga. He met there the Indian 
tribe of the Tecuna during a festival of initiation. It was possible for him to acquire some of the masks which had 
been used during the rites. He acquired as well a cradle of the tribe of the Omagua at Säo Paulo de Olivenca. 


Joh. Baptist von Spix tritt nicht zuletzt wegen seines frühen Todes als Völkerkundler hinter Carl 
Friedrich Phil. Martius zurück, der vor allem durch seine späteren Studien, die in seinen ‚‚Beiträgen 
zur Ethnographie und Sprachenkunde Brasiliens“ (1867) ihren Niederschlag fanden, den Namen eines 
„Vaters der brasilianischen Völkerkunde‘ erworben hat; nichtsdestoweniger kann auch er einige be- 
sondere Verdienste auf diesem Gebiet aufweisen, die hier gewürdigt werden sollen. Sie beziehen sich 
auf seine Alleinfahrt vom 7.12.1819 bis 3.2.1820 auf dem oberen Amazonas, dem sog. Solimöes, von 
Ega bis Tabatinga an der Grenze Brasiliens zu Peru, d. h. zwischen dem portugiesischen und spanıi- 
schen Kolonialreich und zurück bis Manaos (damals Barra do Rio Negro). In der gleichen Zeit befuhr 
Martius übrigens den Rio Yapurä. Beide Forscher begegneten z. T. Angehörigen der gleichen India- 
nerstämme; Spix machte jedoch darüberhinaus die Bekanntschaft noch anderer Stämme, so vor allem 
der Tecuna (Tuküna), Campeva (Omagua), Culino und Maxurüna (Mayorüna). Treffpunkte mit die- 
sen Völkerschaften waren vor allem Tabatinga und Säo Paulo de Olivenga, wo er auf der Rückreise acht 
Tage lang das Eintreffen der Boote abwarten mußte, die er bei der Bergfahrt zum Einsammeln ethno- 
graphischer ‚Merkwürdigkeiten‘ von den benachbarten Indianerstämmen ausgesandt hatte, eine Pra- 
xis, die Martius auf seiner Yapura-Fahrt ebenfalls befolgte. Die wichtigste Erwerbung, die Spix ın Ta- 
batinga machte, war eine Anzahl von Masken der Tecüna aus Rohrgeflecht, mit Baumbast überzogen, 
bemalt und modelliert, die Tiere und monströse Geister des Waldes darstellen. Er berichtet auch über 
die Gelegenheit, bei der diese Masken getragen wurden; Martius hat die Notizen von Spix hierüber 
nach dessen Tode in Bd. III des Reisewerkes (1831, S. 1.188) veröffentlicht: 


„Als ich in Tabatinga ankam, sah ich mehrere Nachen nach dem Lande fahren, welche voll von nackten, mit 
Arm- und Kniebändern, Epauletts und Stirnbinden von Federn gezierten, und um die Lenden mit einem zierlichen 
Gürtel von Bast bekleideten Indianern waren. Kaum an das Land gestiegen, vernahm ich eine fürchterliche Musik, 
und war Zeuge des Festes, zu welchem jene Indianer aus den Wäldern herbeikamen. Die Feierlichkeit bestand darin, 
daß man einem zwei Monate alten Kinde, unter Tanz und Musik, die Kopfhaare ausriß. Die Indianer hatten ihre 
Nachbarn hierzu durch den Stoß in ein Horn von dickem Rohre eingeladen, und feierten die grausame Ceremonie 
unter bacchantischem Tanze, indem sie sich durch das gegohrne Getränk von der süßen Wurzel der Aıpim (Macaje- 
ra) immer mehr erhitzten. Sie hielten einen förmlichen Aufzug. Derjenige, welcher als Teufel (Jurupari) ın eine 
große Affenmaske verkleidet war, eröffnete den Zug; der Saum seines, von Bast gemachten, Kleides ward von zwei 
kleinen Indianerinnen getragen. Hierauf folgten die anderen Masken, deren eine ein Reh, andere einen Fisch, einen 
alten Baumstrunk usw. vorstellte. Den Beschluß machte ein altes, häßliches, ganz schwarz bemaltes Weib, welches 
auf einer getrockneten Schildkrötenschale einen gleichförmigen Takt schlug. In diesem Aufzuge tanzten und spran- 
gen sie wie Böcke umher, so daß man Gespenster oder Wahnsinnige zu sehen glaubte.‘ 


3) 


Spix erwarb etwa ein Dutzend dieser Masken, die zusammen mit einem halben Dutzend sehr ähnli- 
cher Masken, die Martius von Juri-Taboca am Rio Yapurä beibrachte, zu Hause von einem Zeichner 
zum „Festlichen Zug der Tecunas“ im Atlas des Reisewerkes vereint wurden. Dies geschah nicht zu 
Unrecht, denn nur knapp 40 Jahre später beobachtete der englische Naturforscher Henry W. Bates 
1857/58 in Säo Paulo de Olivenga einen Maskenzug der Tecüna, bei dem wie aus einer Abbildung seines 
Buches hervorgeht, die gleichen Masken, die in der Sammlung Spix und Martius des Staatlichen Mu- 
seums für Völkerkunde in München als von den Juri-Taboca herrührend bezeichnet werden wie Tapır, 
Jaguar etc. auftraten. Bates bezeichnet den Maskentanz fälschlicherweise als Hochzeitsritual; es han- 
delt sich jedoch um eine Szene aus der Mädcheninitiation bei den Tecüuna, wie wir heute wissen. Höhe- 
punkt dieses Rituals war der gleiche wie bei dem von Spix beobachteten Festzug der Tecüna in Tabatin- 
ga: das Ausreißen der Kopfhaare, hier des Mädchens, dort des Kleinkindes. — Das zeitweilige Entfer- 
nen des Haares als Sıtz der Lebenskraft bedeutet wohl in beiden Fällen ein symbolisches Sterben des 
Betreffenden an gewissen Stationen seines Lebensweges. Das Auftreten von gefährlichen Tieren und 
Waldgespenstern in Maskengestalt veranschaulicht dramatisch die Gefährdung der Inıtiandin bzw. des 
Kleinkindes durch die Mächte der Umwelt, wie aus der Mythologie der Tecüna hervorgeht, die weder 
Spix noch Bates gekannt haben. Dies lag damals aber auch außer dem Bereich ihrer Möglichkeiten. Es 
ist das bleibende Verdienst von Spix, diese ältesten und kunstvollsten Masken der Tecüna für die 
Nachwelt gerettet zu haben. 

Eine andere einmalige Rarität, die sich wie die Masken noch heute im Besitz des Münchener Völker- 
kundemuseums befindet, hat Spix von den Omagua (Campeva = Flachköpfe) aus Sao Paulo de Oli- 
vencga mitgebracht: eine Kinderwiege in Form eines Bootes, aus einem Stück Holz ausgehöhlt, mit 
Vorrichtung zum Abplatten der Stirn des Neugeborenen. In ihr wurde nach dem Bericht von Spix der 
Säugling unter einem Brettchen ausgestreckt, das nach oben zurückgeschlagen werden kann, festge- 
schnürt. Der Kopf bekam ein weiches Kissen zur Unterlage, und zwei viereckige Baumwoll-Lappen, 
auf die flache Strohhalmstücke aufgenäht waren, bewirkten den Druck auf Hinterhaupt und Stirn. 
Wenn das Kind schlief, wurde das Brettchen, das mit zwei seitlichen Fortsätzen in Auskehlungen des 
Bootsrandes ruht, zur Verstärkung des Druckes nach oben geschlagen, ebenso, wenn der Kahn gerei- 
nigt werden mußte. Die Mutter reichte die Brust, während der Säugling festgebunden blieb. 

Es dürfte für den Naturforscher Spix reizvoll gewesen sein, diesem Gerät als Zeugnis eines kulturbe- 
dingten Eingriffs in die körperlichen Gegebenheiten des Menschen zu begegnen. 


Literatur 


BATEs, HENRY W. 1966: Der Naturforscher am Amazonasstrom. — Leipzig 

MARTIUS, C. F. PH. VON 1867: Beiträge zur Ethnographie und Sprachenkunde Amerikas. — Bd. I. Leipzig 

Spix, J. B. VON & Marrıus, C. F. PH. von 1831: Reise in Brasilien Bd. III, und Tafelband. - München 

ZERRIES, ©. 1961: Die Tanzmasken der Tukuna und Juri-Taboca-Indianer der Sammlung Spix und Martius. — Pai- 
deuma Bd. VII, Heft 7. Wiesbaden 

ZERRIES, ©. 1981: Unter Indianern Brasiliens, Sammlung Spix und Martius 1817-1820. — Sammlungen aus dem 
Staatlichen Museum für Völkerkunde München, Bd. I. Innsbruck-Frankfurt 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. ©. Zerries, 

Staatliches Museum für Völkerkunde, 
Maximilianstr. 42, D-8000 München 22 


34 


SPIXIANA Supplement 9 | 35-42 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die Brasilienexpedition von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in den 
Jahren 1817 bis 1820 


Ein Abriß 


Von Ludwig Tiefenbacher 


Zoologische Staatssammlung München 


Im Frühjahr 1815 erteilte König Maximilian I. Joseph der Königlich-Bayerischen Akademie der 
Wissenschaften den ‚‚Befehl“, ‚‚über eine ins Innere von Südamerika zu machende Reise Bericht zu er- 
statten‘. Seinerzeit waren bereits der Zoologe Dr. Johann Baptist Spix, Konservator der Zoologisch- 
Zootomischen Sammlung bei der Akademie, und der Botaniker Dr. Carl Friedrich Philipp Martius für 
eine solche Reise ausgewählt worden.“ Es lag damals im Plane, von Buenos-Ayres aus zu Lande nach 
Chili, von dort nordwärts über Quito zu reisen und über Carracas oder Mexico nach Europa zurück- 
zukehren‘“ (Spıx & Marrıvs, 1823). Politische und wirtschaftliche Umstände, von Spıx und MARTIUS zu- 
rückhaltend als ‚‚eingetretene Hindernisse‘ bezeichnet, ‚‚bestimmten jedoch die Königliche Regie- 
rung, jene Expedition einstweilen zu verschieben“. 

Inzwischen wurde aber der umfangreiche Aufgabenkatalog für eine solche Reise durch die Akade- 
mie erarbeitet. So wurde Spix verpflichtet ‚das gesamte Thierreich zum Gegenstande seiner Beobach- 
tungen und Beschäftigungen zu machen. In dieser Beziehung hatte er ‚‚Alles, was den Menschen, den 
Ureinwohner sowohl als den Eingewanderten, seine klimatischen Verschiedenheiten, seinen körperli- 
chen und geistigen Zustand usw. betrifft; den äußern und innern Bau der daselbst lebenden Thiere aller 
Klassen, von den höchsten bis zu den niedrigsten; Ihre Gewohnheiten und Instincte, ihre geographi- 
sche Verbreitung und Wanderung, sowie endlich die unterirdischen Reste von Thieren, diese sicher- 
sten Documente der Vergangenheit und der allmählichen Entwicklung der Schöpfung, zu beachten“ 
(l. c.). Martius ‚‚als Botaniker, übernahm die Bestimmung, die tropische Pflanzenwelt in ihrer ganzen 
Ausdehnung zu erforschen. Neben dem Studium der dort vorzugsweise einheimischen Familien lag 
ihm die Untersuchung derjenigen Formen besonders ob, welche durch ihre Verwandtschaft oder Iden- 
tität mit denen anderer Länder Schlüsse über das ursprüngliche Vaterland und die allmählige Verbrei- 
tung derselben auf der Erde gestatten“ (l. c.). Dazu gehörten Untersuchungen des Klimas und der Bö- 
den, des dort gebräuchlichen Ackerbaus, der Anatomie der Pflanzen und letztlich ‚‚der brasilianischen 
Arzneykörper aus dem Pflanzenreiche“ (l. c.) und deren Zubereitung und Anwendung. Zu diesen 
speziellen Aufgaben der beiden Forscher sollten auch Beobachtungen und Untersuchungen auf den 
übrigen Gebieten der Naturwissenschaften erfolgen, so im Bereich der Mineralogie, der Geologie und 
Lagerstättenkunde, hier besonders Gold und Edelsteine betreffend, der Paläontologie, ferner der 
Geophysik, der Ozeanographie, der Meteorologie sowie der Geographie, und hier sollten vor allem 
topographische Aufzeichnungen gemacht werden. - Ja, ‚‚die historische und philosophisch-philologi- 
sche Klasse der Akademie“ stellte beiden Forschern darüber hinaus noch die Aufgaben, die verschie- 
denen Sprachen, die mythischen und historischen Überlieferungen, die Schriften, Münzen , ‚und über- 
haupt Alles, was über den Culturzustand und die Geschichte der Ureinwohner sowohl, als der sonsti- 
gen Bewohner Brasiliens, Licht verbreiten könnte“ (l. c.), zu beachten. Dabei ist nicht zu vergessen, 
daß auf allen Gebieten Sammlungen anzulegen waren. — Ein wirklich gerüttelt’ Maß an Aufgaben! 


35 


Im Herbst 1816 ergab sich nun eine günstige Gelegenheit den Gedanken einer Forschungsreise nach 
Brasilien wieder aufzunehmen. Die Vermählung Ihrer K. K. Hoheit Karolina Josepha Leopoldina 
Erzherzogin von Österreich mit Seiner K. Hoheit Don Pedro d’Alcantara, Kronprinz von Portugal, 
Algarbien und Brasilien war der Anlaß. — ‚Eben als dieses Band... geknüpft wurde, war Seine Maje- 
stät der König von Baiern in allerhöchst eigener Person zu Wien gegenwärtig, und beschloss nach 
Uebereinkunft mit dem K. K. Hofe, welcher gesonnen war, Gelehrte im Gefolge der erlauchten Braut 
nach Brasilien abgehen zu lassen, einige Mitglieder seiner Akademie zu gleichem Zwecke der österrei- 
chischen Expedition beizuordnen‘“ (. c.). 

Am 28. Januar 1817 erhielten in der Folge die beiden den ‚‚Reisebefehl“ und verließen nach eiligsten 
Vorbereitungen bereits am 6. Februar München in Richtung Salzburg. 

Am 10. Februar treffen Spix und Martius in Wien ein. Die Zeit ist mit gesellschaftlichen Verpflich- 
tungen und den Vorbereitungen zur weiteren Reise mehr als angefüllt. Am 4. März verlassen sie Wien 
und eilen über Graz, Laibach [Ljubljana]*, Idria, Adelsberg [Postojna], wo sie auch die berühmten 
Grotten besuchen, nach Triest. Eine Verzögerung bei der übrigen Reisegesellschaft erlaubt ihnen von 
hier noch einen kurzen Besuch Venedigs und Paduas. — Die beiden Fregatten ‚‚Augusta“ und 
„Austria“ liegen bereits im Hafen. ‚‚Am 10. April, Morgens 2 Uhr wurden die Anker gelichtet“ 
(l. c.). Kaum nach dem Auslaufen bricht ein schwerer Sturm los und nur mit Mühe erreicht die 
„Austria“, auf der Spix und Martius eingeschifft worden waren, mit zerfetzten Segeln und gebroche- 
nem Bugspriet den Hafen von Pola [Pula]. (Die ‚‚Augusta“ erreicht schwer beschädigt Chioggia und 
kann erst Monate später die Reise fortsetzen.) Die Zwangspause nützen Spix und Martius zu Wande- 
rungen in der Nähe von Pula und sie machen dabei erste Aufzeichnungen. 

Am 21. Aprıl kann die Fregatte den Hafen wieder verlassen, folgt erst der Kette der Dalmatinischen 
Inseln, steuert von der Insel Lissa [Vis] direkt nach Süden zum italienischen Vorgebirge Monte Gar- 
gano und segelt von hier der Küste entlang zum Capo della$. Maria, der Spitze Apuliens. Man quert 
den Golf von Tarent. In der Nacht vom 25. zum 26. April umfährt die Fregatte das Capo Spartivento 
und kreuzt gegen Sizilien. Der Ätna und Syrakus werden passiert und vom Capo Passaro, nahe der 
Südspitze Sıziliens, liegt der Kurs auf Malta an. - Schon 40 Meilen westlich von Malta zwingt ein auf- 
kommender Sturm zur Zuflucht im Hafen von La Valetta. — Hier lag man wieder zwei Tage fest. — In 
der Nacht des 30. April kann man wieder ablegen, passiert zwei Tage später die kleinen, Sardinien im 
Südwesten vorgelagerten Inseln, fährt weiter vorbei am Golf von Lion, segelt längs der Balearen und 
Pityusen und steht am 6. Mai bereits vor Capo Palos. Am 12. Mai, nach einer Flaute, kommt man end- 
lich an die Säulen des Herkules und wirft vor Gibraltar Anker. 

Hier lag man durch widrige Winde gezwungen fast einen Monat fest. Erst am 3. Juni konnte die 
„Austria“ nach Westen auslaufen. Vorbei am Cap Espartel, westlich von Tanger gelangt man auf den 
freien Atlantik und macht am 6. Juni in Madeira zum letzten Mal in der Alten Welt fest. Am 8. Juni 
werden die Anker gelichtet zur längsten Etappe der Seereise. - Die Insel Palma kommt in Sicht und am 
14. Juni wird bereits die Insel Boavista, die östlichste der Kapverden passiert. Am 29. Juni quert die 
‚Austria‘ den Äquator, erreicht am 14. Juli das Cabo Frio und legt am 15. Juli endlich im Hafen von 
Rio de Janeiro an. 

Mit großer Begeisterung nehmen Spix und Martius hier sofort ihre Arbeit auf. In ihrem ersten Brief 
aus Rio kündigen sie bereits an, daß sie mit der Fregatte „Austria“ auf deren Rückreise eine Kiste mit 
lebenden Pflanzen, eine weitere mit Tieren in Weingeist, sowie Mineralien und getrocknete Pflanzen 
absenden wollen. - Die nächsten Wochen sind mit Exkursionen in die weitere Umgebung von Rio aus- 
gefüllt. - Bis die „Augusta“ am 1. November einlief, war eine weitere „Kiste voll der seltensten Vögel 
z. B. Toucane, Papageyen, Colibri, Drosseln u.s.f., 5 Schlangen, sehr große Frösche, eine 1Y/, Ellen 
lange Eidechse, ungefähr 7 Schachteln voll der herrlichsten Schmetterlinge, Käfer u.s.w. für deren 
Rückfahrt vorbereitet“ (l. c.). 


* Alle auch im weiteren Textin| ]angegebenen Namen entsprechen der Schreibweise in: BARTHOLOMEW, J. (ed.): 
The Times, Atlas of the Word, Vol. IV (1956) u. V. (1957), London. 


36 


Da die österreichischen Gelehrten, die mit der ‚‚ Augusta‘ gekommen waren, sich über das Wie und 
Wohin nicht sofort einigen konnten, beschlossen Spix und Martius nach ihrer erfolgreichen Arbeit in 
der Umgebung von Rio nun die weitere Reise allein fortzusetzen. Ihren Wünschen entsprechend hat- 
ten sie Pässe und Empfehlungsschreiben für die Capitanien $S. Paulo, Minas Geraes, Goyas und Bahıa 
erhalten. 

Von hier ab ist die Expedition mit Fug und Recht als eine bayerische zu bezeichnen. 

Am 8. Dezember brechen Spix und Martius mit einem Maultierführer, einem Treiber und einem 
„neueingekauften Neger-Sklaven“ sowie 6 Last- und zwei Reittieren auf. Die Reise führt in westlicher 
Richtung über den Gebirgszug der Serra do Mar. Die wichtigsten Etappen sind Sao Joao Marcos, Ba- 
nanal, S. Anna das Areas [Areias]. Bei Areias erreichen sıe den Paraiba [Rio Parahyba], auf dessen 
rechter Seite sich die Serra da Mantiqueira erhebt, und folgen ihm flußaufwärts über Lorena, Guaran- 
tinguetä, Pendamhongaba [Pindamonhangaba], Taubate nach Jacarehy, wo sie den Fluß überqueren. 
Am 31. Dezember 1817 treffen sie in der Cidade de Sao Paulo [Säo Paulo] ein. In ihrem Reisebericht 
erhalten wir eine detaillierte Beschreibung von der Stadt und den dortigen Lebensverhältnissen. - Am 
9. Januar brechen sie von hier erstmals ins Innere des Landes auf zu der Eisenhütte von Säo Joäo de 
Ypanema [Ipanema] nahe Sorocaba, etwa 90 km westlich von Säo Paulo. Ipanema verdankt seine Ent- 
stehung dem dortigen reichen Vorkommen von Magneteisenstein. - Am 10. Januar setzen sie ihre 
Reise nach Porto Felız fort, überschreiten auf einer Holzbrücke bei Ytu [Itu] den Tiete, ziehen westlich 
weiter nach Jundiahy [Jundiai] und gelangen so nördlich von Säo Joao de Atıbaya [Atabaia] an die 
Grenze zwischen den Capitanien Säo Paulo und Minas Geraes. — In nordöstlicher Richtung führt der 
Weg weiter nach Villada Campanha, das sie am 14. Februar erreichen. Nach kurzem Aufenthalte que- 
ren sie den Rio Verde, den Rio Igahy [Angahy] und den tiefeingeschnittenen Rio Grande und ziehen 
durch Säo Joao d’EI Rey [S. Joao del Rei]. - Von hier nach Westen gewandt eılen sie nach Säo Jose am 
Fuße des Südendes der Serra do Espinhago und von hier dem nächsten Ziel, Villa Rica [Ouro Preto] am 
Fuße des über 1700 m hohen Itacolumi, zu. 

Villa Rica ist die Hauptstadt der Provinz Minas Geraes, Residenz des Generalgouverneurs und Zen- 
trum der Goldgewinnung in Minas Geraes. Am 28. Februar angekommen berichten Spıx und Marrıus 
von hier u. a. in ihrem 5. Bericht an den König Maximilian I. Joseph über die hier gebräuchliche, pri- 
mitive Art der Goldgewinnung. ‚‚Man gräbt Löcher, macht Furchen, wie jene unserer Felder, läßt 
durch Regen oder durch das dahin geleitete Bachwasser das Gold ausschwemmen, sammelt den Gold- 
staub aus den Gruben, und nimmt durch Auswaschen die letzte Reinigung vor.“ — Daß Villa Rica da- 
mals ein wirkliches Zentrum war, geht aus dem Reisebericht hervor: ‚Von allen Städten ım Innern Bra- 
siliens hat keine einen so lebhaften Handel wie Villa Rica. Es gehen von hier Straßen über S. Joao d’ El 
Rey nach S. Paul, über Minas Novas nach Bahia [Salvador], über S. Romäo, Tejuco [Daimantina], 
Malhada nach Paracatü, Goyas und Mato-Grosso; Keine aber ist mit hin- und herziehenden Trupps so 
sehr besetzt, als die, welche nach der siebenzig Meilen entfernten Residenzstadt Rio de Janeiro führt. 
Beinahe in jeder Woche, oder in jedem Monat des Jahres gehen große Züge mit Producten des Landes: 
Baumwolle, Thierhäuten, Marmelade, Käse, Edelsteinen, Goldstangen u.s.w. beladen nach der 
Hauptstadt, und kehren mit Salz, Wein, Kattun, Tüchern, Schinken, Spiegeln, Eisenwaren, mit neuen 
Negersklaven zum Betrieb der Goldwäschereien u.s.w. wieder zurück“ (]. c.). 

Am 31. März machen die beiden Gelehrten von Villa Rica aus eine Exkursion. Nach Osten erreichen 
sie die Cidade de Mariana und gehen weiter nach Südosten, wo sie in das Gebiet der Coroado-, Coro- 
po- und Puri-Indianer nahe dem Rio Xipot6 [Rio Chopot6] bzw. des Rio Pomba gelangen und hier er- 
ste Kontakte mit den Ureinwohnern haben. - Dieser am 21. April beendeten Exkursion folgten noch 
zwei kleinere in die Umgebung von Villa Rica. - Das inzwischen reich angewachsene Sammlungsmate- 
rial wurde vor der Weiterreise von hier über Rio nach Bayern geschickt. 

In den ersten Tagen des Mai verlassen Spix und Martius die Stadt wieder und reisen in 14 Tagen über 
Sabarä, Caete und weiter durch große Wälder über Sao Conceigao nach Tejuco [Diamantina] am obe- 
ren Jequitinhonha. 


87 


50 a0 


I So Salbe ae MARIUS 
nmunM SPIX allein 
eeeo0e MARTIUS allein 
\ ® | | 


RN \ os U, 
Araracuara: 


a 


/ ‚öbidos, A Sao Luis 
NL ee $, (Maranhäo) 
A - 


Santarem 


\ (Porto de Salgado) 
\dDiamantina 
\ Y SE 

ee Ouro Pr&to 
G 70 rica) 


Karte von Brasilien mit dem eingezeichneten Reiseweg von Johann Baptist von Spix und Carl Friedrich 
Philipp von Martius anläßlich ihrer Expedition in den Jahren 1817-1820. 


Tejuco ist der Hauptort des Diamantendistriktes, der strengstens vom Umland isoliert nur mit ge- 
sonderter Genehmigung betreten werden durfte. — Die beiden Forscher erhielten jedoch die Erlaubnis 
und konnten sogar den Ertrag des laufenden Jahres sowie mehrere Diamantwäschereien, in denen Ne- 
gersklaven arbeiteten, in Augenschein nehmen. — Von hier aus bestiegen sie auch den Itambe (über 
2000 m hoch). 

Am 10. Juni brechen die beiden Gelehrten von Tejuco auf in das Gebiet von Minas Novas. Aus Ba- 
hıa [Salvador] schreibt Spıx an den Direktor von Schrank in München von dieser Reise: ‚‚Von diesem 
letzten Orte aus wendeten wir uns gegen die Meeresküste, und forschten gegen Piauhy die Formation 
der Chrysolithen, Aguas marinhas, Granaten, blauen und weißen Topase, Pinguas d’agoas etc. Hier- 
auf wendeten wir uns nach St. Domingo..., passierten den goldreichen Arassauhy [Araguai], den 
diamantreichen Jequetinonha und kamen ... in die Nähe des Rio S$. Francisco ...““. — In den Salpeter- 
höhlen von Formigas finden sie auf diesem Wege Reste fossiler Wirbeltiere. - Vor einer der Höhlen er- 
legen sie mehrere Fledermäuse. 

Am 16. August 1818 erreichen sie Porto de Salgado [Januaria] am Rio $. Francisco, wo sie über 
14 Tage verweilen. Von diesem Fluß berichten sie in einem Brief, daß er ‚‚einer der schönsten und 
fruchtbarsten ... wäre, wenn nicht Typhus und Fieber, hunderte von Krokodilen in den Lagoas und 
die Piranhas ihn zu einem fürchterlichen Fluß machten.‘ — Von Porto de Salgado ziehen sie nach We- 
sten weiter bis zum Väo de Paranan im Quellgebiet des Rio Carinheinha, einem linken Nebenfluß des 
Rio Sao Francisco an der Grenze zur Capitanie Goyas und kommen dort an die Wasserscheide zwi- 


38 


schen den Flußsystemen des Rio Säo Francisco und des Rio Tocantins, der zum Amazonas hin entwäs- 
sert. Von hier kehren sie wieder nach Osten um und gelangen in Malhada an der Grenze zur Capitanie 
Bahia wieder an den Rio $S. Francisco. Weiter geht der Weg über Cayatel£ [Caetilte], Contas, Maracäs 
an den Rio Peruaguacü [Rio Paraguacü], nach Säo Feliz und von hier im Boot nach Bahia [Salvador]. — 
„Nie hatten wir so viel auszustehen gehabt, als auf dieser Tour von 200 Legoas. Da es vorigen Jahres 
hier nicht geregnet hatte, so war die Hungers Noth sehr groß, der Mangel an Wasser so sehr, daß alles 
verbrant und selbst nicht ein Grashalm oder grünes Blatt zu sehen und wir zufrieden waren, alle 
8-10 Legoas eine Cisterne trüben Wassers zu finden.‘ schreiben Spıx und MarrTIvs von dieser Reise. 

Vom 10. November bis zum 11. Dezember bleiben sie in Bahia und durchforschen die nächste Um- 
gebung. — Eine Gelegenheit wahrnehmend schiften sie sich auf einem Schoner ein und besuchen der 
Küste nach Süden folgend die Villa de Säo Jorge dos Ilheos [Ilheus]. Am 6. Januar 1819 nach mehreren 
Exkursionen in die nähere Umgebung, verlassen sie zu Fuß Ilheus, begeben sich längs der Küste nach 
Camamü und fahren von dort in einem Boot in drei Tagen wieder nach Bahia. 

Hier bereiten sie sogleich den zweiten großen Abschnitt ihrer Expedition vor und queren am 
18. Februar 1819 die Bucht nach Cachoeira. Dort rüsten sie sich weiter aus und ziehen am 27. Februar 
in nordwestlicher Richtung in den Sertäo. Der Weg führt unter größten Entbehrungen und entsetzli- 
chem Wassermangel durch oft menschenleere Gebiete über Feira de Santana, Conceigao de Coite, San 
Antonia das Queimados [Queimadas] am Rio Itapicurü nach Villa Nova da Rainha. Von hier machen 
sie am 16. Mai einen Abstecher nach Südosten zum Monte Santo, in dessen Nähe sie den 
Bemdegö-Meteoriten aufsuchten. - Am 25. Mai wieder in Villa Nova da Rainha zurück brechen sie 
eilends nach Juazeiro auf, das sie in 4 Tagen erreichen. Hier bleiben sie für etwa drei Wochen. 

Am 21. April setzen sie über den Rio Säo Francisco und betreten die Provinz von Pernambuco, 
überqueren die Serra dois Irmäos, gelangen so in die Provinz Piauhy und folgen bald dem Rio Caminde 
nach Oeiras, der Hauptstadt der Capitanie. 

Von den Anstrengungen geschwächt gönnen sich Spix und Martius trotzdem hier nur eine kurze 
Rast und folgen dann weiter dem Rio Parnahyba [R. Parnaiba] in Richtung Cachias [Caxias] ın der 
Provinz Maranhäo. 

Auf diesem Wege erkranken beide schwer. ‚‚In dauerndem Fieber und Phantasien liegend, mußten 
wir uns in Hangmatten von Negern nach Cachias tragen lassen,“ berichten sie uns in einem Brief. Am 
3. Juni 1819 können sich die beiden Gelehrten endlich auf dem Rio Itapicuru nach der Provinzhaupt- 
stadt Sao Luiz einschiffen. Hier erholen sich die beiden Forscher schnell und erhalten ferner zu ihrer 
großen Freude die Erlaubnis die Provinz Gräo Parä zu bereisen und die dazu nötigen Empfehlungs- 
schreiben. 

Die günstige Gelegenheit der am 20. Juli in See gehenden Brigg Promptidao ergreifend segeln sie 
nach $. Maria de Belem [Belem], wo sie am 25. Juli ankommen. 

Belem war der bedeutendste Handelsplatz in Nordostbrasilien und der gesamte Warenaustausch mit 
dem Amazonasgebiet sowie der Export nach Europa wurden hier getätigt. Die beiden Gelehrten bezo- 
gen ein Haus am Rande der Stadt. 

Nach einigen Exkursionen in die Umgebung bereiten Spix und Martius die Befahrung des Amazonas 
vor, den bedeutenden dritten Teil ihrer Expedition. Neben zahlreichen Lebensmitteln nehmen sie 
Arzneimittel, Munition und Fischernetze sowie eine Menge an Tauschobjekten für die Indianer mit. 
Am 21. August 1819, nachdem sie noch einen ausführlichen Bericht an König Maximilian I. Joseph 
abgesandt haben, in dem sie ihre Rückkehr nach Bel&m in vier Monaten ankündigen, brechen sıe mit 
acht Indianern als Ruderern und einer militärischen Eskorte in einer Canoa auf. 

Von Belem den Rio Mojü aufwärts und über den Igarap&-mirim ins Mündungsgebiet des Rio Tocan- 
tins und entlang dem Südufer der Insel Marajo geht die Reise nach Breves. Hier müssen sie ihren schwer 
erkrankten indianischen Führer zurücklassen. Am 10. September legen sie in Porto de Möz am Rio 
Xingu an. Nach Stürmen, Wolkenbrüchen und der Plage von Myriaden von Moskitos, Gefährdungen 
durch Sandbänke, Untiefen und treibende Baumstämme gelangen sie am 18. September nach Villa de 
Santarem [Santarem] an der Mündung des Tapajös. Hier verweilen sie zu kurzer Rast. 


39 


Am 23. nehmen sie die Fahrt wieder auf, durchfahren die Enge von Obidos und erreichen am 1. Ok- 
tober die Grenze zwischen den Provinzen Parä und Rio Negro bei Parentim [Parintins]. In Villa nova 
da Rainha [Barreirinha] nahe der Mündung des Rio Mauhes müssen sie für einige Tage in Quarantäne 
verbleiben. Am 5. Oktober geht die Reise endlich weiter. Sie passieren am 15. Oktober die Mündung 
des Rio Madeira und kommen am 22. mittags an das erste Ziel, die Fortaleza da Barra do Rio Negro, 
das heutige Manaus. 

Spıx und Marrıus rühmen die Lage Manaus’ ‚‚auf einer gesunden, anmuthigen Höhe, den ganzen Rio 
Negro beherrschend, in der Nähe des Amazonas, und nicht weit von der Mündung des Madeira in die- 
sen...“ (Sprıx & Marrıus 1831). Sie bleiben einige Tage hier und machen Exkursionen in die Umge- 
bung, u. a. nach Manacarü [Manacapuru] am Solimöes, wo sie zwei Exemplare des Mohrenkaimans 
(Melanosuchus niger Spix), deren Skelette sie nach München brachten, erlegen. 

Neu verproviantiert dringen sie schließlich den Solimöes weiter aufwärts vor. Bei der Insel Ajaratu- 
ba, nahe der Mündung des Rio Purüs, beobachten sie erstmals wie die südamerikanische Flußschild- 
kröte (Podocnemis expansa Schweigger) ihr Gelege im Sand des Flußufers vergräbt und die Indianer 
diese wegen ihres Fettreichtums wieder ausgraben und verarbeiten. - Am 16. November fahren sie in 
den Lago de Coari ein und rasten kurz bei Avellos [Coari]. - Am 25. November wird die Mündung des 
Rio Tefe und am nächsten Tage Villa de Fga [Tefe] erreicht. Für etwa drei Wochen bleiben die beiden 
Gelehrten in der Umgebung der Ansiedlung, sammeln Tiere und Pflanzen und haben mehrfach Kon- 
takte mit Indianern. ‚Der Aufenthalt in Ega und Nogueira [ein benachbarter Ort] überzeugte uns täg- 
lich lebhafter, daß hier gleichsam im Mittelpuncte Brasiliens, eine Menge für Ethnographie und Natur- 
geschichte wichtiger Tatsachen zu sammeln seyen, und somit ward der Wunsch rege, diese seltene Ge- 
legenheit durch Vertheilung nach zwei Richtungen hin zweckmäßiger zu nützen“ (]. c.). Nach MaAr- 
Tıus war aber die Trennung nicht minder begründet ‚‚in der Abnahme unserer Gesundheit, die wir vor- 
züglich durch schnellen Wechsel des Aufenthaltes noch einigermaßen aufrecht zu erhalten hofften. Be- 
sonders war mein Gefährte [Spix] seit längerem schon von intermittierenden Fieberanfällen heimge- 
sucht worden.“ -,,.... Dr. Spix nahm sich die Beschiffung des oberen Solimöes bis an die Grenze von 
Brasilien zum Gegenstand, während ich mich entschied den Yupurä [Rio Japurä], dessen Mündung vor 
uns lag aufwärts zu beschiffen...““ — „Ehe wir uns trennten, legten wir ein schriftliches Testament ge- 
genseitig in unsere Hände“ (l. c.). 

Spix verließ am 7.12.1819 Tefe und traf am 9. 1.1820 in Tabatinga an der Grenze zu Peru ein. Neben 
seltenen Tieren bringt er von dort auch einige interessante Gerätschaften der Indianer mit. Am 
3.2.1820 kehrt er bereits wieder nach Manaus zurück, wie mit Martius vereinbart. Da Martius, der erst 
am 12.12. Tefe verlassen hatte, noch irgendwo am Japurä weilte und sich eine entsprechende Gelegen- 
heit bot, nützte Spix die Zeit und befuhr vom 11.2.-28.2.1820 den Rio Negro bis Barcelos, etwa 
120 km oberhalb der Einmündung des Rio Branco. Spix beschreibt von hier eindrücklich die gegenüber 
dem Amazonas-Solimöes unterschiedliche Pflanzenwelt und weist besonders daraufhin, wie arm an 
Fischen das Schwarzwasser, das den Rio Negro herabkommt, ist. 

Martius fuhr mit seinen indianischen Begleitern von Alvaraes am Solimöes in den Japurä ein, pas- 
sierte am 17.12. die Mündung des Tijuaca, eines Kanals, der den Lago Amana mit dem Japurä verbin- 
det und legte am 23.12. bei der Siedlung $. Antonia de Maripi an. Am 29.1.1820 findet seine Reise an 
den Wasserfällen von Araracuara an der damaligen Grenze Kolumbiens ihr unüberwindliches Ende. 

Auf der Rückreise macht Martius in ‚‚Porto dos Miranhas“ [Mirana?], einer Ansiedlung der Miran- 
ha-Indianer, wegen eigener Schwäche und Erkrankungen seiner ganzen Mannschaft für mehrere Tage 
halt. Von diesem Aufenthalt berichtet er u. a.: ‚Eines Tages ertönten die Holzpauken von der südli- 
chen Seite des Stromes herüber.... Es war der Häuptling, der mit seinem Kriegerhaufen und den erbeu- 
teten Gefangenen zurückkehrte. ... ein Schauspiel so gräulicher Erniedrigung und Entmenschung.... 
hatten meine Augen vorher nicht gesehen“ (l. c.). Sie ‚‚stießen die Gefangenen, besonders die Weiber 
und Kinder, unmenschlich vor sich her. Die wankten unter der Last... der Beute, welche ihnen die 
Sieger in großen Bündeln an einem Gurt um die Stirne übergehängt hatten, und schritten ohne ein Zei- 
chen von Trauer, aber in dumpfer Versunkenheit, umher““ (l. c.). Der Häuptling hoffte nun, Gefan- 


40 


gene an Martius zu verkaufen. ‚,...er konnte daher kaum fassen, als ich ihm für den Federschmuck, die 
Waffen... eben so viele Beile und Messer gab, als er für die Gefangenen erwartet hatte. Er fügte nun 
seinem Geschenke noch fünf junge Indianer bei. Von diesen unglücklichen Geschöpfen ... ist das älte- 
ste, ein Mädchen von uns nach München gebracht worden“ (l. c.). Am 12. Februar 1820 verließ Mar- 
tius ‚Porto dos Miranhas“‘ wieder und eilte stromabwärts nach Tefe und weiter auf dem Solimöes nach 
Manaus. Während einer Übernachtung auf dem halben Weg laufen ihm alle Ruderer vom Japurä und 
Tefe weg. ‚‚Dies war das letzte Abentheuer meiner beschwerlichen Reise.“ Sein letzter Aufenthalt vor 
Manaus ist Manacapurü. ‚Hier stieß ein junger Juri... zu der Mannschaft, welcher uns nach München 
begleitete.“ ist die einzige Mitteilung über einen jungen Indianer von dort. ‚Am 11. März traf ich in 
der Barra do Rio Negro ein“, berichtet Marrıus weiter, ‚‚wo ich das Glück genoß, meinen Freund wie- 
der zu umarmen“ (|. c.). 

Inzwischen waren die beiden Gelehrten schon längst überfällig. Sie hätten ja nach ihrem letzten Be- 
richt noch im Dezember des vergangenen Jahres wieder in Belem eintreffen sollen. Da keine Nachricht 
von ihnen ın München eingegangen war, ging am 29. März 1820 ein entsprechendes Schreiben vom 
‚„‚Staatsministerium des Königlichen Hauses und des Aeußern‘“ an den Baron von Steinlein, den K. 
Bayerischen Gesandten in Wien, mit dem Auftrag, über ‚‚die k. österreichische Gesandtschaft in Rio- 
Janeiro über den Erfolg der ins Innere des Landes... unternommenen Reise Erkundigungeinziehen zu 
wollen, und ım Falle ihnen irgend ein Unfall zugestoßen seyn sollte, das von ihnen Gesamelte und ih- 
nen Angehörige durch die Gesandtschaft gefällig in Empfang nehmen zu lassen“. 

Die Rückreise von Manaus wird in Eile vorbereitet. Es gilt die zoologischen, botanischen und nicht 
zuletzt die großen ethnographischen Sammlungen sicher zu verpacken...“ Am meisten Schwierigkei- 
ten fand der Transport einer bedeutenden Menagerie, besonders von Affen, Papageyen und Hoccos — 
wir brachten davon einige achtzig Tiere nach Para... und mehrere hundert der merk würdigsten Pflan- 
zen, welche in Körben von Schlingpflanzen rings um die Canoa befestigt wurden, ...“ (l. c.). - Die 
beiden Gelehrten sind inzwischen gesundheitlich sehr angegriffen. Die Arbeit wird ihnen fast zur 
Qual. Nur hohe Dosen von Chinarinde bringen Erleichterung vom häufigen Erbrechen und den 
Fieberanfällen. 

Endlich verlassen sie Manaus, fahren in die Mündung des Rio Madeira ein bis Carriuma, umfahren so 
die Insel Topinambarana [Ilha Tupinambaranas] über den Rio Iraria, kommen nach Mauhes [Mauss], 
treffen hier mit den Indianern der Stämme Munudrua und Maues zusammen und gelangen schließlich 
wieder nach Nova da Rainha. 

Am 16. April treffen sie wieder in Bel&m ein, etwa vier Monate später als ursprünglich geplant. Hier 
gönnen sie sich erst etwas Erholung, dann aber wird mit Eifer die Heimreise nach Europa betrieben. — 
„Die Sammlungen, welche wir von dieser weiten Expedition zurückbrachten, dehnten sich, für die 
Verladung vorbereitet, zu einer uns selbst überraschenden Masse aus, und waren der Gegenstand der 
Bewunderung der Städter...“ (l. c.). 

Am 14. Juni 1820 legt die „Nova Amazonia“ mit den beiden Gelehrten, vier jungen Indianern und 
den Sammlungen sowie einer großen Anzahl von lebenden Tieren an Bord ab. Nach 68 Tagen strapa- 
ziöser Überfahrt landen sie in Lissabon. Zwei der Indianer sterben bereits auf dieser Reise. - Auf dem 
Landwege über Madrid, Tarragona, Barcelona, Perpignan, Lyon und Straßburg erreichen sie am 
10. Dezember wieder München. 

Nach fast vier Jahren kehren die beiden Gelehrten mit einer reichen Ausbeute, aber von den außer- 
ordentlichen körperlichen Anstrengungen gezeichnet und vom Fieber und anderen tropischen Krank- 
heiten geschwächt zurück. — Johann Baptist von Spix war nur noch ein kurzes Leben vergönnt, ehe er 
am 13. Mai 1826 verschied, zwar hoch geehrt, aber ohne vollenden zu können, was er so hoffnungs- 
froh begonnen hatte. 


41 


Danksagung 


Für die Möglichkeit der Einsichtnahme in Archivmaterial sei hier dem Bayerischen Hauptstaatsarchiv und der 


Bayerischen Staatsbibliothek, beide München, gedankt. Nicht minder danke ich Frau R. Kühbandner für die An- 
fertigung der Karte. 


Literatur 


BARTHOLOMEW, ]J. (ed.) 1956, 1957: The Times, Atlas of the World. - Vol. IV, V, London. 
Spix, J. B. & C. F. PH. MarTIUs 1823: Reise ın Brasilien, I. Teil 

Spıx, J. B. & C. F. PH. MarTIUS 1828: Reise in Brasilien, II. Teil 

Spıx, J. B. & C. F. PH. MarTIUS 1831: Reise in Brasilien, III. Teil 


Anschrift des Autors: 

Dr. Ludwig Tiefenbacher, 
Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19 


u " 


\ z NE 4 al 
0 


a I ade > 


Die Ritter-von-Spix-Medaille 


Von Gerhard Scherer 


Zoologische Staatssammlung München 


Naturwissenschaftliche Privatsammlungen werden von Naturwissenschaftlern, aber auch von na- 
turwissenschaftlich Interessierten zusammengetragen. Auch letztere erlangen dabei vielfach ein reiches 
Wissen und publizieren ihre Ergebnisse. Je mehr Material in einer solchen Sammlung steckt, das ın der 
Literatur festgehalten ist, vor allem solches, das die Belegstücke neu erkannter Arten darstellt, soge- 
nanntes typisches Material, desto interessanter und wertvoller ist eine Sammlung. Naturwissenschaft- 
liche Sammlungen, die als besonders vollständig gelten, auch wenn es sich nur um eine Spezialgruppe 
handelt, sind besonders geschätzt. Unzählige Informationen für weitere Arbeit beinhalten diese 
Sammlungen. In sie wurde während deren Aufbaus eine Menge Geld investiert, sei es durch Kauf oder 
Reisen, von der Arbeitszeit eines ganzen Menschenlebens abgesehen. Diese Sammlungen sind von den 
Museen der ganzen Welt begehrt und erzielen ansehnliche Preise. Wie bei Kunstsammlern finden sich 
auch unter diesen Sammlern naturkundlicher Objekte Idealisten, die zu Lebzeiten bestimmen, wohin 
ihre Sammlung kommen soll und dabei auf eine Bezahlung verzichten. Macht der Mäzen eine Stiftung, 
die seinen Namen trägt, so setzt er sich dabei selbst ein Denkmal. Die zahlreichen Gönner der Zoologi- 
schen Staatssammlung im Laufe der mehr als 17 Jahrzehnte des Bestehens dieser Institution sind zum 
Teil, vor allem nach außen hin, nahezu vergessen worden. Dies trifft auch auf andere Museen zu. Es ist 
schwer das Werk jener Personen zu würdigen und die Erinnerung an sie wachzuhalten. So entschlossen 
sich die „‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung“ zum 200. Geburtstag des ersten Zoologen der 
Zoologischen Staatssammlung, solche Persönlichkeiten mit der dazu gestifteten Ritter-von-Spix-Me- 
daille auszuzeichnen. Es ist ein kleiner Dank der ‚‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung““ für die 
selbstlose Übereignung einer Sammlung an den Freistaat Bayern, vertreten durch die Zoologische 
Staatssammlung München. Auch hervorragende Leistungen auf dem Gebiet der zoologischen Syste- 
matik können damit gewürdigt werden. In der Regel soll jährlich nur eine Medaille verliehen werden. 
Die Wahl der Zoologischen Staatssammlung für die Schenkung ehrt und schmeichelt zugleich diese In- 
stitution. Es sei an dieser Stelle erinnert, daß sich in den Mauern von München die größte zoologische 
Sammlung der Bundesrepublik verbirgt. Dies rühmt den Freistaat Bayern und seine Landeshauptstadt. 
Eine Sammlung kann nur durch Wachstum erhalten werden. Es ist nicht immer leicht die Mittel für ei- 
nen Ankauf aufzubringen, um so mehr ist der selbstlose Einsatz dieser Stifter zu würdigen. Die Zoolo- 
gische Staatssammlung ist stolz auf die Reihe der Träger dieser Auszeichnung und ihre Namen werden 
auch späteren Generationen unvergessen bleiben. 


Wegen des feierlichen Anlasses des 200. Geburtstages von Johann Baptist Ritter von Spix in der Sie- 
mensstiftung am 20. November 1981 wurden drei Gönner der Zoologischen Staatssammlung geehrt: 
Prof. Dr. Dr. Herman Kahmann für die Schenkung seiner Kleinsäugersammlung 
Herr Heinrich Mühlhäusser für die Schenkung seiner Conchyliensammlung 


Dr. Dr. h. c. Artur Roll für die Schenkung seiner Conchyliensammlung 


Die Ritter-von-Spix-Medaille, entworfen von Erich Diller, Zoologische Staatssammlung München. 
M. Müller, phot., Zoologische Staatssammlung München. 


Mine 
ka 


Teil II 


Auf den Spuren von 
J- B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Brasilien 


Beiträge zur naturkundlichen Forschung im 
tropischen Südamerika 


Vorträge, die im Rahmen der Festveranstaltung am 20. und 21. November 1981, anläßlich des 
200. Geburtstages von Ritter von Spix, gehalten worden sind. 


| “ Fr hg "mov Br noh Ind 


‚mi Heide RR Hufen ur % 


x 


llsmebii? n srlseigon 


Y 
} 
ER 
per a In Ü > 
T 4 
2 
2 ‘ Sa . 
| Ah 
an = \ = . 
3 B3 
2 ö - 
0) 2 
u S 7 ie 3 = | 
3 I 2) u = 
_ + 
4 
j j Lg a ee & Re » ; 
Mitie N ) on ai A [FR ariN UNBTavIer na Bad ni aka «2 
kin wohn ln ae Noah oa 
PJ ö 23 
{ ä ae“ ö 
. Inc} 1% ee 
£ { J 
i e % hi “ 


a F & B ER | 2307 u, n B). ’ Zr 


SPIXIANA Supplement 9 | 49-61 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 N 


Geologischer Bau und erdgeschichtliche Entwicklung des Brasilianischen 
Blockes 


Von Karl Benrlen 


Vorbemerkungen 


Im zweiten Band des dreibändigen Werkes ‚‚Reise in Brasilien in den Jahren 1817-1820“ schildern 
die Verfasser, der Zoologe J. B. v. Spıx und der Botaniker C. F. P. v. Marrıus ihren Reiseweg von Villa 
Ricca, dem heutigen Ouro Preto, durch das Innere von Minas Gerais, durch Bahia, Pernambuco, Piaui 
und Maranhäo bis zur Amazonas-Mündung, und lassen im dritten Band die Darstellung ihrer Fahrt im 
Amazonas-Gebiet folgen, während der erste Band ın der Hauptsache den Vorbereitungen der Reise 
und der weiteren Umgebung von Rio de Janeiro und Säo Paulo gewidmet ist. Der Reiseweg vermittelt 
eine Durchquerung des gesamten Zentral- und Nord-Brasilien, d. h. also der größeren tropischen 
Hälfte Brasiliens, während der kleinere, in subtropische Breiten reichende südbrasilianische Teil des 
weiten Landes nicht besucht wurde. 

Es war ein gewaltiger Raum, den die beiden Forscher in drei Jahren durchquert haben. Heute auf gut 
ausgebauten Autostraßen bequem zu durchreisen, war er zur Zeit von Spıx und MarTIUs noch praktisch 
unerschlossen und unbekannt und weithin fast nur von den eingeborenen Indianerstämmen dünn be- 
siedelt. Die Erschließung und kolonisierende, europäische Besiedlung, wie auch der Verkehr be- 
schränkte sich im wesentlichen auf einen wechselnd breiten Küstenstreifen des Kontinentes. Liest man 
den auch heute noch lesenswerten Bericht über diese Reise durch ein unwirtliches, unerschlossenes, 
tropisches Land, ist man immer wieder erstaunt über die Fülle und Vielseitigkeit wissenschaftlicher 
Beobachtungen, welche die beiden Forscher trotz aller physischer Schwierigkeiten einer solchen Reise 
machen konnten. Diese Beobachtungen beschränken sich nicht auf das Forschungsgebiet der beiden 
Reisenden, auf die Tier- und Pflanzenwelt, sondern sie geben in der gleichen Ausführlichkeit auch 
Hinweise auf die Anthropologie, sowie den geologischen Untergrund des durchreisten Gebietes. 

Natürlich konnten die beiden Forscher keine Vorstellung über den geologischen Bau und die geolo- 
gische Entwicklung Brasiliens liefern. Geologische Probleme standen dem Zoologen Spıx und dem Bo- 
taniker MarrTıus naturgemäß ferner als zoologische und botanische Probleme. Aber darüber hinaus 
stand ja die Geologie in den ersten Jahrzehnten des vergangenen Jahrhunderts auch in Europa noch in 
ihren allerersten Anfängen. Es war dies die Zeit des Streites um Neptunismus und Plutonismus, in dem 
die Geologie als moderne Naturwissenschaft um ihre methodische Grundlegung rang. Um so bemer- 
kenswerter ist es, daß die in dem Reisewerk niedergelegten geologischen Beobachtungen auch vor der 
heutigen Kenntnis durchaus standhalten. 

Die geologischen Beobachtungen von Spıx und Marrıus blieben damals, und man darf hinzufügen, 
bis heute unbeachtet. Das Reisewerk von Spıx und Marrıus war weitgehend vergessen und ist erst 
durch den 1966 von MAcDErRAU besorgten Neudruck dieser Vergessenheit entrissen worden. 

An der Wende vom 19. zum 20. Jahrhundert haben die amerikanischen Geologen Dergy und nach 
ihm BRANNER auf Grund jahrzehntelanger Forschungen erstmals einen Überblick über den geologi- 
schen Bau Brasiliens erarbeitet. Ihre Vorläufer Spıx und Marrıus waren ihnen unbekannt geblieben. 
Auch B. v. FREYBERG, der ziemlich genau 100 Jahre nach Spıx und Marrıus entscheidende Beiträge zur 
Geologie Zentral-Brasiliens erarbeitete, wußte nichts von seinen frühen Vorläufern. 


49 


Auch die Ansätze von Dersy und BRANNER, sowie von Vv. FREYBERG zu einer Erforschung des geologi- 
schen Baues von Brasilien blieben zunächst ohne eigentliche Nachfolge. Das Interesse blieb beschränkt 
auf die Erforschung der nutzbaren Lagerstätten. Erst in der jüngsten Vergangenheit, ungefähr seit dem 
Zweiten Weltkrieg, hat eine systematische, auf die geologischen Zusammenhänge und die geologische 
Entwicklung des gesamt-brasilianischen Raumes ausgerichtete geologische und paläontologische Er- 
forschung Brasiliens eingesetzt. Sie hat in den wenigen, seither verflossenen Jahrzehnten gewaltige 
Fortschritte erbracht, aus denen wir die Grundzüge des geologischen Baues von Brasilien und seiner 
erdgeschichtlichen Entwicklung einigermaßen ableiten können. 

Neben Geologen aus den USA kommt dabei deutschen Geologen und schließlich auch einer in die- 
sen Jahrzehnten heranwachsenden Generation brasilianischer Geologen ein entscheidendes Verdienst 
zu. Wir können diese Entwicklung hier nicht im einzelnen verfolgen. Ich beschränke mich im folgen- 
den auf eine gedrängte Darstellung des geologischen Baues von Brasilien und seiner erdgeschichtlichen 
Entwicklung, entsprechend dem derzeitigen Kenntnisstand. 


Das präkambrische Grundgebirge 


Brasilien, das Kernstück des südamerikanischen Kontinentes, ist ein präkambrischer Urgebirgs- 
block, der an der Wende von Präkambrium zu Paläozoikum seine endgültige Konsolidierung erfahren 
hat. Er ist im Westen vom Gebirgszug der Anden und dem diesem im Osten vorgelagerten Senkungs- 
trog der subandinen Vortiefe (Argentinische Pampas, Gran Chaco, nach Norden in die Niederung des 
Amazonas-Beckens fortsetzend) umrandet und im Osten an der Atlantik-Küste abgeschnitten. Das 
kristalline Grundgebirge (Präkambrium) spielt daher in der Geologie Brasiliens die vorherrschende 
Rolle. Das haben auch Spıx und MarrTıvs schon erkannt, ohne es freilich direkt auszusprechen. 

Bei der Deutung des Kristallins war man zunächst davon ausgegangen, daß hoch-metamorphe 
Komplexe (Gneise und Migmatite) altpräkambrisch, schwach-metamorphe Komplexe wie Glimmer- 
und Serizitschiefer, jung-präkambrisch seien, entsprechend der alten, ursprünglichen Lehrmeinung in 
der Geologie. So wurde z. B. die mäßig metamorphe Folge von Glimmerschiefern und Serizitquarzi- 
ten im südlichen Minas Gerais, in die sich die dortigen Eisenerze einschalten, als jung-präkambrisch 
eingestuft (Minas-Serie), während man die hoch-metamorphen Gneise und Migmatite des Orgelge- 
birges und der Berge von Rio de Janeiro ins Alt-Präkambrium stellte (Archaikum, ‚‚Protogneis‘“‘). 
Weit verbreitet finden sich in Brasilien Formationskomplexe, die kaum oder gar nicht metamorph und 
nicht verfaltet sind, wie etwa der Bambui-Kalk im Säo Francisco-Becken, oder die Quarzit-Tafel der 
Chapada Diamantina in Bahia. Sie glaubte man wegen der fehlenden Metamorphose und Faltung nicht 
ins Präkambrium stellen zu können; man betrachtete sie als paläozoisch. Da aber diese paläozoisch ein- 
gestuften Formationen an anderen Orten auch gefaltet sind, mußte man auch paläozoische (kaledoni- 
sche oder variszische) Gebirgsbildungen als am Aufbau des brasilianischen Blockes beteiligt anneh- 
men. Dieses Vorstellungsbild von der Geologie Brasiliens bestimmt zur Gänze die 1942 erschienene, 
zusammenfassende Darstellung der Geologie Brasiliens von ©. H. LEonArDos und A. I. de OLiveira. 

Dieses Vorstellungsbild wurde in den fünfziger Jahren durchgreifend revidiert. In Europa hatte sich 
ja schon seit Beginn des Jahrhunderts die Erkenntnis durchgesetzt, daß der Metamorphose-Grad 
nichts aussagt über das erdgeschichtliche Alter, daß also auch hoch-metamorphe Gneise erdgeschicht- 
lich jung, wie umgekehrt schwachmetamorphe Schiefer alt-präkambrisch (archaisch) sein können. 
Dieser Erkenntnis bewußt, haben Rosıer und EseErT durch geologische Kartierung im Orgelgebirge 
von Rio de Janeiro und im südlichen Minas Gerais erkannt, daß die hoch-metamorphen Gneise und 
Migmatite des Orgelgebirges nach Norden in eine gleichaltrige, schwach-metamorphe Formations- 
folge übergehen, die eindeutig jünger ist als die Minas-Serie im Eisernen Viereck. Es liegt hier also eine 
jung-präkambrische Post-Minasserie vor, die im Orgelgebirge hoch-metamorph ist — ihr gehören 
auch, wie LOTZE jr. zeigte, die Gneise der Berge von Rio de Janeiro an -, während sie im Norden, im 
südlichen Minas Gerais, nur noch schwach-metamorph entwickelt ist. Es konnte damit ein WSW — 


50 


Abb. 1: Großgliederung Südamerikas. — Vertikal schraff. Andenzone. Weit punktiert: Subandine Vortiefe. Hori- 
zontal schraff.: Patagonischer Schild. Weiß gelassen: Präkambrium des Brasilianischen Blockes. Eng punktiert: 
Phanerozoische Sedimentärdecken über dem Präkambrium des Brasilianischen Blockes. (A Amazonas-Becken, M 
Maranhäo-Becken, P Parana-Becken. X Junge Aufschüttungen im Xingu-Oberlauf und dem Araguaya-Mittell- 


auf). 


Abb. 2: Bauplan des Brasilianischen Blockes. Weiß gelassen: Alt- bis mittel-präkambrische Blöcke. Geschlängelte 
Strichelung: Jung-präkambrische Orogen-Gürtel. Punktiert: Phanerozoische Sedimentär-Decken. 


ENE streichendes, jung-präkambrisches Orogen erkannt werden mit einer zentralen, eugeosynklina- 
len Achse im Orgelgebirge, die im Norden von einem schwach-metamorphen, miogeosynklinalen 
Streifen begleitet wird. Dieses Orogen streicht nach NE, nach Espirito Santo, weiter und wird an der 
Atlantik-Küste abgeschnitten. Nach SW setzt essich durch das Küstengebirge von Säo Paulo fort in die 
Hochebene von Curitiba in Parana. W von Curitiba taucht es unter die Sedimentdecke des Parana- 
Beckens unter. EBerT hat es als Paraibiden-Orogen bezeichnet. Heute geht es unter dem Namen 
Apiai-Orogen. Die Minas-Serie des Eisernen Vierecks ist trotz der nyr mäßigen Metamorphose älter 
als dieser jung-präkambrische Komplex und mußte daher in das Mittel-Präkambrium zurückgestuft 
werden. In den gleichen Jahren hatte ich von Beobachtungen an den Corumba-Kalken (Süd-Mato 
Grosso) ausgehend die Vorstellung entwickelt, daß auch der Bambui-Kalk nicht paläozoisch sei, son- 
dern in das Jung-Präkambrium gehöre. Die nicht metamorphe und nicht gefaltete Bambui-Tafel des 
Säo Francisco-Beckens muß als das epikontinentale Vorland des Apiai-Orogens betrachtet werden. 
Zahlreiche, seither durchgeführte radiometrische Altersbestimmungen haben diese damals mit Skepsis 
aufgenommenen Vorstellungen bestätigt. Am jung-präkambrischen Alter der Bambui-Serie zweifelt 
heute niemand mehr. Damit sind auch die alten Vorstellungen über paläozoische Orogenesen auf dem 
Brasilianischen Block hinfällig geworden. 


a 


Diese Ansätze wurden zum Ausgangspunkt einer rasch fortschreitenden Erforschung des präkam- 
brischen Grundgebirges in Brasilien. Wir können die zu der heutigen Vorstellung führende Entwick- 
lung im einzelnen hier nicht verfolgen, sondern müssen uns darauf beschränken, diese, die in ihren 
Hauptzügen gut begründet ist, schematisierend vereinfacht kurz zu schildern. 

Die nicht metamorphe und nicht verfaltete Bambui-Kalkdecke des Säo Francisco-Beckens deutetan, 
daß hier ein schon alt- oder mittel-präkambrisch konsolidierter Block vorliegt, der jung-präkambrisch 
nicht mehr verfaltet wurde. Dieser Block ist im Westen von einem N-S streichenden jung-präkambri- 
schen Orogen (Brasilia-Orogen) umsäumt. Dieses Orogen biegt im N in NE-Richtung ab und taucht 
hier unter die Sedimentdecke des Maranhäo-Beckens unter, erscheint aber nordöstlich davon im west- 
lichen Pernambuco wieder. Im Süden biegt es in südöstliche Richtung ab und umrandet ım Süden, nach 
E abschwenkend, den Komplex des Eisernen Vierecks. Östlich davon biegt es nach N ab und zieht im 
westlichen Espirito Santo nach S-Bahia, hier wiederum östlich abschwenkend und als Araguar-Orogen 
bezeichnet; im Bereich des Rio Pardo läßt es sich bis zur Atlantik-Küste verfolgen, wo es abgeschnitten 
wird. Im Norden, in Sergipe-Alagoas ist wiederum ein jung-präkambrischer Orogen-Zug festzustel- 
len, mıtSE-NW-Streichrichtung, das Sergipe-Orogen. Auch dieses wird von der Atlantik-Küste abge- 
schnitten. Es liegt nahe, das Apiai- und Araguai-Orogen im Süden und das Sergipe-Orogen im Norden 
in einem großen Orogen-Bogen zu verbinden, der von der Atlantik-Küste abgeschnitten ist. Der hier 
fehlende Bogenabschnitt ist offenbar in dem, einen recht ähnlichen Aufbau zeigenden West-Kongo- 
Bogen vorhanden, ein Beweis für den ursprünglichen, unmittelbaren Zusammenhang von Südamerika 
und Afrika. 

In dem weiten, fast ganz Bahıa und Minas Gerais umfassenden, von diesen jungen Orogen-Gürteln 
umsäumten Raum sind alt-präkambrische Gneise weit verbreitet, vor allem in Bahia. Sofern Jungprä- 
kambrium vorhanden ist, liegt es in der Epikontinentalfazies der Bambui-Serie vor. Offensichtlich 
handelt es sich um einen alt- bis mittelpräkambrisch konsolidierten Block. F. d. Armeipa hat ihn als 
Sao-Francisco-Kraton bezeichnet. 

Das vom Eisernen Viereck ınS-N-Richtung aus Minas Gerais nach Bahia sich erstreckende Espinha- 
go-Gebirge teilt den Säo Francisco-Kraton in eine Ost- und Westhälfte. Es ist in der Hauptsache von 
Quarzitformationen aufgebaut, die in die Minas-Serie gehören, also mittel-präkambrisch sind. Sie be- 
zeugen einen großen N-S-Einbruch während des Mittel-Präkambrium. Die Quarzite entstammen ei- 
ner aus Westen, also dem Gebiet des heutigen Sao Francisco-Beckens, kommenden Schüttung. Dieses 
Becken war also zur Minas-Zeit Hoch- und Abtragungsgebiet und ist erst in der Minas-Orogenese in 
die Tiefe gedrückt worden, so daß danach die Transgression des Bambui-Kalkes darüber weggehen 
konnte. Östlich des Espinhago-Gebirges steht weithin, tief abgetragenes altpräkambrisches Kristallin 
zutage. Nur in seinem nordwestlichen Abschnitt, in dem Hochplateau von Lengois bis zur Chapada 
Diamantina, liegt eine flache Decke von nach-alt-präkambrischen Formationen, einerseits Quarzite, 
die erdgeschichtlich den Quarziten des Espinhago-Gebirges entsprechen, am Westrand verfaltet sind 
und dem Espinhago-Zug im weiteren Sinn zugeordnet werden können und nach Osten hin flach liegen 
(Chapada Diamantina), und anderseits in dem eingesunkenen Salitre-Becken Bambui-Kalk. Die Quar- 
zite der Chapada Diamantina bezeugen, daß - anders als in der Westhälfte des Kraton — dessen Ost- 
hälfte schon zur Minas-Zeit relativ tief lag, so daß die von Westen kommende Sandschüttung sich flä- 
chenhaft weit gegen Osten ausbreiten konnte. 

Der Säo Francisco-Kraton ist in seinem inneren Bau relativ gut bekannt. Das ist nicht der Fall bei 
dem ausgedehnteren, ebenfalls alt- bis mittel-präkambrisch konsolidierten Kraton in Nordbrasilien, 
dem Amazonas-Kraton, der den weiten, vom Xingu, Tapajös und Aripuanä durchflossenen und ent- 
wässerten Raum südlich des Amazonas und den Raum nördlich des Amazonas bis Guiana umfaßt. Erst 
jüngste, mit modernen technischen Hilfsmitteln durchgeführte Aufnahmen haben endgültig bestätigt, 
daß es sich um einen alt-präkambrischen Block handelt, dessen östlicher und nördlicher Abschnitt Al- 
terswerte um 2 Milliarden Jahre zeigt und vorherrschend SE-NW-Streichen der Strukturen hat. Die 
westlich des Tapajös liegenden Abschnitte scheinen etwas jünger zu sein mit Alterswerten um 1,5 Mil- 
liarden Jahren. Ein Streifen westlich des Tapajös zeigt ebenfalls SE-NW-Streichen, während der west- 


92 


lichste Abschnitt (Rondonia) sich durch vorherrschendes N-S-Streichen abhebt. Das Roraima-Plateau 
im Norden, der Gorotire-Komplex im Raum des mittleren Xingu, der Beneficiente-Komplex im Be- 
reich des mittleren Tapajös werden von quarzitischen, intensiv von Vulkaniten durchsetzten Molasse- 
ähnlichen Deckformationen des Alt-Präkambriums aufgebaut. 

Auch der Amazonas-Kraton wird im S und E von einem jungpräkambrischen Orogen-Zug umgür- 
tet, der aus dem Raum von Cuiabä, der Hauptstadt von Nord-Mato Grosso in östlicher Richtung über 
das Quellgebiet des Xingu bis zum Araguaya hin verläuft und hier dem Araguaya folgend in nördlicher 
Richtung weiterzieht bis zum Zusammenfluß von Araguaya und Tocantins, wo er unter die Sediment- 
decke des Maranhäo-Beckens untertaucht. Der Westrand des Amazonas-Kratons ist nıcht bekannt, er 
ist in der subandinen Vortiefe niedergebrochen und von jungen Aufschüttungen verhüllt. 

Im Raum von Cuiaba schwenkt die jung-präkambrische Orogenzone in südliche Richtung ab und 
verläuft, großenteils niedergebrochen und von jungen Paraguay-Aufschüttungen verhüllt zum Bodo- 
quena-Gebirge in Süd-Mato Grosso. Dieser lang gestreckte, sigmoidal geschwungene jung-präkam- 
brische Orogen-Zug vom Bodoquena-Gebirge über Cuiabä bis zum Araguaya-Tocantins wird als Pa- 
raguay-Araguaya-Orogen bezeichnet. Der Raum westlich des Paraguay-Astes dieses Orogens wird 
heute von der Paraguay-Niederung eingenommen, die in den Gran Chaco sich fortsetzt und der sub- 
andinen Vortiefe im weiteren Sinn zugehört. Das Präkambrium ist hier tief eingebrochen und von jun- 
gen Aufschüttungen verhüllt. Die herausgehobene Scholle der flach liegenden Corumba-Kalke und die 
bis zu 1000 m Meereshöhe herausgehobenen ebenfalls flach liegenden Schollen der Urucum-Tafelber- 
ge, sowie eine alt-präkambrische Scholle am Westrand des Bodoquena-Gebirges zeigen, daß hier ein 
heute tief versenkter, alt-präkambrischer Kraton im Untergrund angenommen werden muß, dem wohl 
auch das Kristallin von Ost-Bolivien angehört und dessen Ostrand vom Paraguay-Orogen umsäumt 
wird. ; 

Der weite Raum zwischen dem Paraguay-Araguaya- und dem Brasilia-Orogen ist in seinem größe- 
ren südlichen Abschnitt von der Sedimentdecke des Paranä-Beckens verhüllt. In dem schmäleren und 
kleineren nördlichen Abschnitt - es ist im wesentlichen der Raum des Staates Goiäs - ıst das Präkam- 
brium entblößt. Westlich des jungen Brasilia-Orogens liegt hier eine N-S streichende Orogen-Zone 
von Minas-Alter, die von F. de ArmEipa als uruagnanisch bezeichnet wird, und westlich dieser ist ein 
schmaler alt-präkambrischer Zwickel vorhanden, der im Süden unter die Sedimentdecke untertaucht. 
Da in Säo Paulo zwischen Apiai- und Brasilia-Orogen ebenfalls ein alt-präkambrischer Komplex liegt, 
der unter die Parana-Decke eintaucht, darf man vielleicht vermuten, daß im Untergrund der Nord- 
hälfte des Parana-Beckens ebenfalls ein heute tief versenkter alt-präkambrischer Block liegt. 

Nach Norden taucht, wie schon erwähnt das Brasilia-Orogen, in NE-Richtung abschwenkend un- 
ter die Sedimentdecke des Maranhäo-Beckens unter und erscheint östlich davon wieder als Riacho do 

Pontal-Komplex wieder. Dieser schart sich mit dem Sergipe-Orogen. Die Verhältnisse im einzelnen 
sind noch nicht geklärt, da alle Strukturen von dem Pernambuco-Lineament abgeschnitten sind, an 
dem starke junge Transversal-Verschiebungen stattgefunden haben. Nördlich des Lineamentes setzen 
die jungen Orogene fort und verlaufen, fächerförmig aufspaltend und kleine alte Kerne umsäumend, 
durch Nordost-Brasilien. 

Süd-Brasilien ist fast zur Gänze von der Sedimentdecke des Paranä-Beckens gekennzeichnet. Das 
Präkambrium tritt nur in dem schmalen Streifen des Küstengebirges von Santa Catarina und einem mä- 
Big breiten Kristallinstreifen entlang der Küste von Rio Grande do Sul, der sich nach Uruguay fort- 
setzt, zutage. Im Küstengebirge von Santa Catarina ist zwischen einem alt-präkambrischen Block im 
Norden, im Raum von Joinville, und einem ebensolchen im südlichen Santa Catarina ein jung-prä- 
kambrischer, SW-NE streichender jung-präkambrischer Orogen-Zug eingeschaltet, im Raum von 
Blumenau und Brusque, der an der Atlantik-Küste abgeschnitten ist - seine Fortsetzung liegt im Da- 
mara-Orogen in SW-Afrika- und im W unter die Paranä-Decke eintaucht. Seine, in südliche Richtung 
abbiegende Fortsetzung erscheint in Rio Grande do Sul, als Porongos-Zug und läßt sich als Zavalle- 
ja-Zug nach Uruguay weiterverfolgen. Über das Präkambrium im Untergrund der Südhälfte des Para- 

na-Beckens weiß man nichts. 


53 


Der Bauplan des präkambrischen, brasilianischen Blockes ist somit gekennzeichnet durch das Vor- 
handensein einiger großer alt- bis mittel-präkambrisch konsolidierter Blöcke- Amazonas-Kraton, Sao 
Francisco-Kraton und vielleicht ein weiterer im Untergrund des Nordabschnittes des Paranä-Bek- 
kens —. Sie waren im Jung-Präkambrium durch relativ schmale, langgestreckte, mobile Geosynklinal- 
Streifen voneinander getrennt, von denen aus weit gespannte Epikontinentaltransgressionen diese 
Blöcke z. T. überfluteten. Gegen Ende des Präkambrium wurden durch eine allgemeine Gebirgsbil- 
dung diese Geosynklinaltröge verfaltet - es ist dies die Assyntische Orogenese, die in Brasilien als die 
Brasilianische bezeichnet wird. Dadurch werden die alten Blöcke endgültig miteinander verschweißt 
und der Brasilianische Block als ganzer endgültig konsolidiert. Es ist der gleiche Bauplan, der auch das 
Präkambrium Afrikas kennzeichnet. Afrika und Südamerika bildeten eine unmittelbar zusammenhän- 
gende endgültig konsolidierte Einheit. Spät- und nach-orogene Bewegungen, Granitisierungen und 
Granit-Intrusionen, sowie die Bildung nach-orogener Molasse-Formationen (Camaqua-Formation in 
Rio Grande do Sul, Guaratubinha-Formation in Paranä, Estancia-Formation in Sergipe, Jaıbaras- 
Formation in Cearä u. a.) reichen noch in kambrische Zeiten hinein. 


Die nach-präkambrische Entwicklung des Brasilianischen Blockes 


Die nach-präkambrische Entwicklung vollzieht sich in zwei sich deutlich voneinander abhebenden 
Etappen, deren erste das gesamte Paläozoıkum und das ältere Mesozoikum, deren zweite das jüngere 
Mesozoikum bis zur Gegenwart umfaßt. 

Die sehr langdauernde ältere Etappe ist gekennzeichnet dadurch, daß als Folge der endgültigen Kon- 
solidierung im Zug der Assyntischen Orogenese der heutige, selbständige Brasilianische Block im un- 
mittelbaren Zusammenhang mit dem afrikanischen Block stand, daß man also nicht von einem brasilia- 
nischen Block, sondern von einer afro-brasilianischen Einheit als Teil des Gondwana-Großkontinen- 
tes sprechen sollte. Im Westen lag die während dieses ganzen Zeitraumes mehr oder weniger vollstän- 
digüberflutete andine Zone, dem Randbereich eines Ur-Pazifik, während nach Osten der Kontinental- 
raum sich weithin ausdehnte. 

Abgesehen von den mehr oder weniger nur lokal verbreiteten nach-orogenen Molasse-ähnlichen 
Bildungen, die nach absoluten Altersbestimmungen z. T. kambrisches Alter haben, liegen aus dem 
Kambrium und Ordovicium keine eindeutigen Zeugnisse vor. Es hat, soweit man feststellen kann, in 
diesem Zeitraum Abtragung und eine weiträumige Einebnung der Oberfläche stattgefunden. Mit gu- 
tem Grund kann man auch annehmen, daß diese eingeebnete Oberfläche nur schwach vom westlichen 
Ozean landeinwärts anstieg. Das hatte zur Folge, daß nur geringfügige epirogene Bewegungen und 
weiträumige epirogene Wellungen zu weit gespannten, flachmeerischen Epikontinental-Transgressio- 
nen führen konnten. Solche kennzeichnen das Szlur und Devon. Die Mächtigkeiten sowohl im Silur 
wie auch im Devon bleiben gering und variieren nur geringfügig. Die Auflagerungsfläche zeigt überall, 
wo sie zu beobachten ist, einen eingeebneten Untergrund. Die Fazies ist neritisch oder litoral. Sandige 
und tonige Fazies herrscht allgemein. Kalkfazies fehlt. Es waren, wie auch der Fossilinhalt bestätigt, 
kühle Meere. 

Die Silur- und die Devon-Transgression kam aus dem zentralandinen, bolivianischen Raum. Die Si- 
lur-Transgression dehnte sich über Nord-Mato Grosso und Goiäs in das Maranhö-Piaui-Becken aus 
und weitete sich hier im Norden westwärts über den Amazonas-Kraton aus. Die Silurdecke ist im Ma- 
ranhö-Becken, in der heutigen Amazonas-Rinne und einigen wenigen Erosionsrelikten in Goiäs noch 
erhalten. Die Devon-Transgression nahm den gleichen Weg über Goias, überflutete aber - nach Aus- 
weis von Erosionsrelikten - fast ganz Nord-Ost-Brasilien und weitete sich ebenfalls weithin über den 
Amazonas-Kraton gegen Westen aus. Von Nord-Mato-Grosso, wo ausgedehnte Devondecken erhal- 
ten geblieben sind, dehnte sich die Devon-Transgression aber auch nach Südosten durch das Paranä- 
Becken aus. Die Sandschüttung kam nach den sedimentologischen Analysen, wie nicht anders zu er- 
warten war, von Osten aus dem Inneren des afro-brasilianischen Kontinentes. Auch die aus der Kreuz- 


54 


Abb. 3: Ungefähre Ausdehnung der devonischen Epikontinental-Transgression. 


schichtung zu rekonstruierenden Wasserströmungen beweisen den Kontinent im Osten. Die Silur- 
und Devon-Vorkommen von Paraguay fügen sich dem Gesamtbild gut ein. Der Fossilinhalt von Silur 
und Devon in Bolivien, in Nordbrasilien, in Mato Grosso, in Paraguay, sowie in Paranä und Uruguay 
bestätigt, daß dieser ausgedehnte neritische Meeresraum auch zoogeographisch eine Einheit bildet. 

Nach der Regression des Devonmeeres während des Oberdevon bleibt im Maranhäo-Becken ein 
schwach absinkender binnenkontinentaler Senkungsraum erhalten, dokumentiert durch wenig mäch- 
tige terrestrische Ablagerungen mit gelegentlichen Kohlenschmitzen, während weiter im Westen 
(Amazonas-Raum) erst verzögert, nach einer Schichtlücke terrestrische Sedimentation wieder einsetzt. 
Im Oberkarbon stößt von Westen aus dem nordandinen Raum (Kolumbien) eine Transgression in den 
Amazonas-Raum vor, die mit episodischen Vorstößen auch das Maranhäo-Becken erreicht, wo eine 
vorwiegend terrestrische Folge einige marine Finschaltungen zeigt. Terrestrische Sedimentation setzt 
im Maranhäo-Becken während des Perm und bis in die Trias hinein fort. Eine eindeutige stratigraphi- 
sche Gliederung in den monotonen, meist sandigen und fossilleeren Folgen ist bis heute noch nicht er- 
reicht. Aus dem Amazonasraum zieht sich das Meer während des Perm nach Westen zurück. Es blei- 
ben noch einige Restbecken erhalten, in denen mächtige Evaporitfolgen sich ablagern, 

Damit schließt die Entwicklung des paläozoischen Amazonas-Beckens ab. Aus der Tatsache, daß die 
paläozoischen Folgen Nordbrasiliens, abgesehen vom Maranhäo-Becken, auf die heutige Amazo- 
nas-Niederung beschränkt sind, hat man die Vorstellung eines paläozoischen Amazonas-Beckens ab- 
geleitet und dieses als Vorläufer des heutigen Amazonas-Beckens angesehen. Man hat gelegentlich so- 
gar von einer Art paläozoischer Amazonas-Geosynklinale gesprochen. Es handelte sich aber um epi- 


55 


m — 
300 km 


Abb. 4: Jung-Paläozoıkum auf dem Brasilianischen Block. Horizontal schraff.: Oberkarbon-Transgression. Eng 
horizontal schraff.: Evaporitisches Restbecken. Vertikal schraff.: Episodische Meeresvorstöße in das Maranhäo- 
Becken. Punktiert: Festländische Ablagerungen des Jung-Paläozoikums. Doppellinie: Ungefähre Nordgrenze des 
Gondwana-Inlandeises. Pfeile: Strömungsrichtung im Gondwana-Inlandeis. 


sodische Epikontinental-Transgressionen, die nicht auf den schmalen Streifen der heutigen Amazo- 
nas-Rinne beschränkt waren. Vereinzelte Erosionsrelikte außerhalb der Amazonas-Rinne bezeugen 
eine ursprünglich ausgedehntere paläozoische Decke, die in der Hauptsache durch Erosion wieder ent- 
fernt wurde und nur in der Einbruchszone der heutigen Amazonas-Rinne noch im Zusammenhang er- 
halten geblieben ist. Die paläozoische Entwicklung war mit dem Perm endgültig abgeschlossen. Sie ist 
kein Vorläufer der heutigen Amazonas-Rinne. 


Völlig anders ist das Jungpaläozoikum in Südbrasilien entwickelt. Nach dem Rückzug des Devon- 
meeres erfolgten schwache epirogene Hebungen, so daß keine Sedimentation mehr statthatte. Der 
ganze Raum war wohl schwach gegen W und NW abgedacht. Im Oberkarbon drang von Südwest- 
-Afrika das gondwanische Inlandeis vor. Es sind vier große Eisvorstöße zu erkennen, die mit vorherr- 
schenden Strömungsrichtungen von S nach N und SE nach NW bis nach Säo Paulo und Mato Grosso 
sich ausdehnten. Die Glazialhorizonte sind durch Interglazial-Formationen voneinander getrennt. 
Gelegentliche Meeresvorstöße in den Interglazial-Phasen kamen von S und vom W. In den randlichen 
Aufschüttungsgebieten kann die Glazialfolge Mächtigkeiten bis fast 1000 m erreichen. Nach dem end- 
gültigen Abschmelzen des Gondwana-Inlandeises blieb der gesamte Raum, schwach gegen W und NW 
abgedacht ein weitgespanntes Niederungsland mit terrestrischer Sedimentation und ausgedehnten 
Binnenbecken, die infolge gelegentlicher Meereseinbrüche z. T. wohl brackisch waren. In diesen ent- 
wickelte sich eine endemische Molluskenfauna. Daneben sind in der gesamten Schichtfolge Concho- 


56 


stracen häufig und sehr verbreitet. Während des Perm klingt diese postglaziale Sedimentation aus, 
wohl infolge schwacher Hebung des Gesamtraumes. 

Die Sedimente der permischen Post-Glazial-Folge (Passa Dois-Serie) deuten ein kühl humides Klima 
an. Gleiches gilt auch für die Permfolge des Karroo-Beckens in Südafrika. Während der Trias wird das 
Klima wärmer und die Obertrias zeigt in Südafrika mit dem äolıschen Stormberg-Sandstein ein warm 
arıdes Klima an. Die gleiche Entwicklung vollzieht sich auch in Südbrasilien. Über der permischen 
Passa Dois-Serie liegt der äolische Botucatu-Sandstein obertriassischen Alters, das durch die Saurier- 
fauna der Santa Maria-Schichten in Rio Grande do Sul bewiesen wird. Zwischen der Passa Dois-Serie 
und dem Botucatu-Sandstein liegt somit eine erhebliche Schichtlücke. Da beide Formationen flach lie- 
gen, ist eine eigentliche Diskordanz nicht erkennbar. 

Im ausgehenden Paläozoikum klingt die Ablagerungsfolge aus. Die Trias ıst nur durch die wenig 
mächtigen festländischen Ablagerungen im Maranhäo-Becken und den Botucatu-Sandstein in Südbra- 
silien dokumentiert. Die Jura-Periode ist in der Sedimentdecke über dem Grundgebirge überhaupt 
nicht vertreten. Offenbar hat nach den langen paläozoischen Zeiträumen, während derer die Obertlä- 
che des späteren brasilianischen Blockes nur wenig über dem Meeresspiegel lag und im Zug schwacher 
epirogener Bewegungen immer wieder episodisch überflutet wurde, im älteren Mesozoikum eine et- 
was stärkere epirogene Hebung eingesetzt. Abgesehen von festländischen Umlagerungsprodukten 
mäßiger Mächtigkeit fehlen Ablagerungsfolgen. 

Diese Situation ändert sich durchgreifend im jüngeren Mesozoikum, von der Wende Jura/Kreide an 
mit einer Aktivierung des geologischen Geschehens im Zusammenhang mit dem Aufreißen einer zum 
Süd-Atlantik sich weiterbildenden Spalte, welche die alte afro-brasilianische Einheit in einen südame- 
rikanischen und afrikanischen Block aufteilt. 

Die neue Aktivität setzt ein mit einem gewaltigen basischen Effusiv-Vulkanismus. Im Untergrund 
der Amazonas-Rinne wurden zahlreiche SSW-NNE streichende, z. T. über 100 km lange und bis zu 
200 m dicke Diabasgänge festgestellt, die sich oft in Diabasdecken ausweiten. Nach radiometrischen 
Altersbestimmungen sind sie trıassisch bis jurassisch. Sie bestätigen, daß ein Amazonas-Becken im 
heutigen Sinn nicht bestand, das Amazonas-Paläozoikum also mit dem heutigen Amazonas-Becken 
nichts zu tun hat. Im Maranhäo-Becken ist eine ausgedehnte Basaltdecke vorhanden, nach radiometri- 
schen Altersbestimmungen von jurassischem Alter. Zahlreiche Diabasgänge in ihrem weiteren Um- 
kreis zeigen eine ursprünglich viel größere Ausdehnung an. Im Espinhago-Gebirge haben radiomertri- 
sche Altersbestimmungen an vielen dort vorkommenden, post-tektonischen Diabas-Gängen ebenfalls 
jurassisches Alter nachgewiesen. Vielleicht bestand auch dort eine heute durch Abtragung entfernte 
Basaltdecke. Die gewaltigsten Ergüsse kennt man im Paranä-Becken: Die dort vorkommende Basalt- 
decke erreicht örtlich fast 2000 m Mächtigkeit; ihre Ausdehnung ist größer als die Bundesrepublik. Das 
Volumen der ausgeflossenen Lava-Mengen wird auf 650 000 km? geschätzt. Man darf vermuten, daß 
die Basaltdecke aus einigen sehr breiten, flachen Schildvulkanen entstanden ist. Diese sind danach in- 
folge der gewaltigen Auflast isostatisch eingesunken. Erst dadurch ist die breite flache Schüssel des heu- 
tigen Paranä-Beckens entstanden. Die Ergüsse des Paranä-Beckens setzten im obersten Jura ein und 
gingen während des gesamten Neokom weiter. 

Diese gewaltigen basischen Lava-Ergüsse ordnen sich vom Amazonas- bis zum Parana-Becken in ei- 
nem großen, ungefähr der heutigen Atlantik-Küste parallelen Bogen an. Die vulkanische Aktivität war 
fast ganz effusiv. Das deutet eine Zerrbeanspruchung an. Es wurden in dieser Zone zahlreiche Spalten 
aufgerissen. Durch sie konnte dünnflüssige Lava aus großen Tiefen aufdringen und an der Oberfläche 
deckenförmig auseinanderfließen. Die ausgedehnte Spaltenbildung entwickelte sich nicht zur Süd-At- 
lantik-Spalte weiter. Die Lava-Füllung der Spalten und vor allem die ausgedehnten Lavadecken ver- 
schweißten und versiegelten nach ihrer Erstarrung die Zerrzone rasch und endgültig. Die Zerrbean- 
spruchung aber bestand nach wie vor. Als Folge davon riß unmittelbar östlich des Bogens der großen 
Basalt-Ergüsse und Diabas-Spalten an der Wende Jura/Kreide eine neue Spalte auf, die zur Bildung ei- 
nes N-S verlaufenden Grabensystems führte. In ihm fehlen Lava-Ergüsse. Doch wurde in den stark ab- 
sinkenden Zerrgräben das aus den östlich und westlich von ihnen liegenden Kontinentalschollen her- 


37 


Dr 


\ 


If 
S 


| 


IN) 


| 


N — 


/ 


| 


— 
300 km 


Abb. 5: Basischer Effusiv- und Intrusiv-Vulkanismus des Mesozoikums. Kräftige Schräglinien: Gebiet der Dia- 
bas-Gänge im Amazonas-Gebiet. Vertikal schraffiert: Basaltdecke des Maranhäo-Beckens. Vertikal gestrichelt: 
Gebiet der Diabasgänge im Maranhäo-Becken, vermutl. ursprüngliche Ausdehnung der Basaltdecke. Horizontal 
schraffiert: Basaltdecke des Paranä-Beckens. Punktiert: Gebiet der Diabas-Gänge im Espinhago-Gebirge, die ver- 


mutlich in den gleichen Zusammenhang gehören. 


angeführte Material abgelagert, so daß rasch eine mächtige sedimentäre Grabenfüllung entstand, an der 
Ausdehnung, Verlauf und Entwicklung des Grabensystems abgelesen werden kann. Der untere, 
Mächtigkeiten bis zu 5000 m erreichende Abschnitt der Grabenfüllung, besteht aus vorwiegend sandi- 
gen und tonigen, gelegentlich auch mergeligen Ablagerungen, deren tiefste Horizonte noch in den 
obersten Jura gehören und die nach oben bis in das Apt hineinreichen, in der Hauptsache also das Neo- 
kom umfassen. Der Fossilinhalt, in dem Süßwasser-Ostracoden vorherrschen, neben denen unterge- 
ordnet auch Mollusken und in einzelnen Horizonten auch Fische vorkommen, ermöglicht die strati- 
graphische Gliederung und dokumentiert, daß es sich um Süßwasserbildungen, d. h. also um ein intra- 
kontinentales Grabensystem handelt, das nicht zum Ozean geöffnet war. Der ganze Komplex wird un- 
ter der Bezeichnung Recöncavo-Serie zusammengefaßt. Die Formationsfolge findet sich entlang der 
brasilianischen Atlantik-Küste von Espirito Santo, Bahia, Sergipe und Alagoas, sowie in dem von Sal- 
vador in nördlicher Richtung zum Rio Säo Francisco hinziehenden Recöncavo-Tucano-Graben. An 
der afrikanischen Atlantik-Küste von Angola und Gabun finden sich in den dortigen Kreide-Küsten- 
becken völlig übereinstimmende Neokomfolgen, in denen die gleichen Süßwasser-Ostracoden wie in 
den brasilianischen Küstenbecken vorkommen. Der afrikanische und brasilianische Kontinentalblock 
lagen also noch unmittelbar zusammen und waren nur durch das intrakontinentale Grabensystem zer- 
schnitten. Dieser Neokom-Graben endigte im Norden im südlichen Pernambuco, auf der afrikani- 


58 


schen Seite im Norden von Gabun. Nordost-Brasilien und der Bereich der Guinea-Küste in Afrika 
hingen also noch unmittelbar zusammen. 

Im Apt brach von S her das Meer in das Grabensystem ein, dokumentiert durch Evaporit-Formatio- 
nen in Angola und Sergipe, sowie durch marine Schichten in deren Hangendem mit Ober-Apt-Am- 
moniten. Das Meer stieß kurz episodisch durch Nordost-Brasilien bis nach Maranhäo vor. Die ausge- 
dehnte Gipslager und eine reiche Fischfauna führende Araripe-Serie im westlichen Pernambuco und 
analoge Bildungen in Maranhäo bezeugen dies. Im Alb erweiterte sich die Verbindung zum Ozean. 
Fossilreiche Ablagerungen mit Alb-Ammoniten in Angola, Gabun und Sergipe zeigen voll marine 
Verhältnisse an. Der Fossilinhalt beweist, daß dieses Meer nur ein schmaler Meeresarm war, der nach 
Süden zu offen war, im Norden aber durch die noch erhaltene Festlandsbrücke Nordost-Brasilien — 
Nigeria abgeschlossen wurde. Im Cenoman erfolgte eine geringfügige Regression des Meeres, das aber 
im Norden bis nach Kamerun sich ausdehnte. Im Turon erfolgte eine neue Transgression, die durch 
Turonkalke mit reicher Ammonitenfauna gekennzeichnet ist. Das Turon-Meer dehnte sich durch die 
Benue-Zone in Nigeria bis in das Tschadsee-Gebiet aus und gleichzeitig brach auch die bis dahin noch 
bestehende Verbindung Nordost-Brasilien - Nigeria ein, wie die Turonkalke des Küstenbeckens von 
Mossorö ın Rio Grande do Norte und entsprechende Ablagerungen an der Guinea-Küste zeigen. In 
dieser Zeit erst erfolgte die endgültige Trennung Afrika-Südamerika und wurde die Verbindung von 
Süd- und Nord-Atlantik hergestellt. Bis zum Santon und Campan blieb der die beiden Kontinente 
trennende Ozean noch schmal. Erst von der obersten Kreide an und im Alttertiär wurde der werdende 
Ozean rascher ausgeweitet zu seiner heutigen Breite durch eine Westdrift von Südamerika. 

Gegen Ende des Neokom erlosch der basische Effusiv-Vulkanismus. Die vulkanische Aktivität auf 
dem Brasilianischen Block aber war damit nicht zu Ende. Sie setzte sich während der ganzen Ober- 
kreide bis in das Alttertiär hinein fort. Es handelt sich dabei um einen explosiven Vulkanismus alkalı- 
scher Laven, der sich ın zahlreichen, isolierten Vulkanzentren im weiten Umkreis der Basaltdecke des 
Parana-Beckens äußerte, in den Staaten Mato Grosso, Minas Gerais, Espirito Santo, Rio de Janeiro, 
Sao Paulo und Santa Catarina. Neben zahlreichen explosiven Vulkanbildungen, die bemerkenswerte- 
ste die gewaltige Caldera von Pogos de Caldas mit einem Durchmesser von 30 km, sind ihm auch Intru- 
siv-Körper zuzuordnen, deren größter das Itatiaia-Massiv zwischen Rio de Janeiro und Säo Paulo ist. 
Dieser Alkali-Vulkanismus gehört wohl in die Nachfolge der großen Basalt-Ergüsse des Paranä-Bek- 
kens. Ganz anderer Art und unabhängig davon ist der vulkanische Komplex von Cabo bei Recife (Per- 
nambuco), dessen Aktivität nach radiometrischen Bestimmungen Alb-Alter hat, und in dem neben ei- 
nem granitähnlichen Intrusivkörper, Trachite, Basalte und Rhyolithe gefördert wurden. Dieses iso- 
lierte Vulkanzentrum liegt da, wo das Pernambuco-Lineament an die Atlantikküste tritt. Ihm gegen- 
über auf der afrikanischen Seite liegt der vulkanische Kamerunberg. Dieses Vulkanzentrum steht wohl 
irgendwie im Zusammenhang mit den tektonischen Vorgängen der Entwicklung des Süd-Atlantik. 
Und das gilt wohl auch für die nach-kretacischen, vermutlich jung-tertiären Basaltgänge in Rio Grande 
do Norte, zu denen der Basaltkegel des Cabugi gehört. 

Die Trennung Südamerikas von Afrika und die folgende Westdrift Südamerikas wirkte sich nachhal- 
tig auf die junge geologische Entwicklung des Brasilianischen Blockes aus, wie auch schon der Vul- 
kanısmus von Cabo und Rio Grande do Norte andeutet. Die schon früher angelegten tektonischen Stö- 
rungen des W-E streichenden Pernambuco- und Paraiba-Lineamentes, die ungefähr den Südrand der 
bis ins Turon bestehenden Verbindung Nordost-Brasilien-Guinea markieren, wurden im Zug der 
Westdrift aufgerissen. An ihnen erfolgten kräftige Transversalverschiebungen. Eine ähnliche Trans- 
versalverschiebung weiter im Norden riß in der Amazonas-Linie den alten Amazonas-Kraton auf und 
in diesem Zusammenhang erfolgte wohl der graben-ähnliche Einbruch der heutigen Amazonas-Niede- 
rung, die also eine junge, von den älteren Entwicklungen unabhängige Neubildung darstellt. 

Auf dem verselbständigten, von Afrika gelösten Brasilianischen Block wurden von der Oberkreide 
an — wohl im Gefolge dieses ganzen Geschehens — die epirogenen Bewegungen mit vorherrschender 
Hebungstendenz intensiviert. Im Paranä-Becken mit seiner Basalt-Auflast setzten mäßige Absenkun- 
gen fort; ın diesem Binnenbecken lagerte sich die teils lakustre, teils terrestrische Bauru-Formation mit 


59 


en | 
300 km 


Abb. 6: Kreide in Brasilien. Fein punktiert: Neokome Grabenzone. Schrägschraff.: Araripe-Plateau mit der Santa- 
na-Formation (Apt). Horizontal Wellenschraff.: Marine Oberkreide. Grob punktiert: Kretacische Binnenbecken 
(B Bauru-Form., A Areado-Formation, U Urucuia-Sandstein). Schwarz: Vulkan-Komplex von Cabo. Kräftige 
‚schwarze Linien: Hauptstörungen mit Transversalverschiebung in Nordost-Brasilien (P Pernambuco und Parai- 
ba-Lineament, S Pedro Segundo-Sobral-Störung). 


einer Dinosaurier-Fauna ab. Eine festländische Decke von Kreidesandstein liegt auch im Säo Francis- 
co-Becken (Urucuia-Sandstein). Außerhalb dieser Beckenräume aber herrschten Hebungsbewegun- 
gen vor, die sich in Etappen vollziehen. Das Großrelief des Brasilianischen Blockes kennzeichnet sich 
daher durch verschieden hoch liegende Einebnungs- und Rumpfflächen, die sich weithin verfolgen las- 
sen. Die älteren, höher liegenden Rumpfflächen sind mehr oder weniger stark durch die Erosion zer- 
schnitten und aufgelöst. Dank dieser jungen, z. T. recht erheblichen Hebungen zeigt der Brasilianische 
Block ein jugendliches und unausgeglichenes Oberflächenrelief, was sich in den zahlreichen, z. T. 
großen Wasserfällen abbildet. Im Rahmen dieser jungen, epirogenen Tektonik, der sich auch eine kräf- 
tige Bruchtektonik vergesellschaftet und an der bis ins Quartär hinein Bewegungen nachweisbar sind, 
hat sich das heutige, z. T. recht eigenartige Züge aufweisende Flußnetz herausgebildet. Flußverlage- 
rungen, Flußumkehrungen, z. T. recht erhebliche Einengungen, bzw. Ausweitungen der Einzugsge- 
biete der großen Flußsysteme spielen offenbar dabei eine recht erhebliche Rolle. Die Erforschung die- 
ser jungen tektonischen und geomorphologischen Entwicklung Brasiliens und seines Gewässernetzes 
ist bis heute noch kaum in Angriff genommen. 


60 


Literatur 


Das Reisewerk von SPIX & MARTIUS - Reise in Brasilien in den Jahren 1817-1820, 3 Bände, München 1823-1831 
— ist 1966 im Verl. Brockhaus, Stuttgart, in einem unveränderten Neudruck neu herausgebracht worden, den 
K. MÄGDEFRAU besorgt hat. : 
Die ältere Literatur zur Geologie Brasiliens (bis 1970) ist zusammengestellt in K. BEURLEN, Geologie von Brasili- 
en, Verl. Bornträger, Berlin-Stuttgart, 1970. 
Im folgenden sind nur einige wenige, neuere Arbeiten von allgemeinerer Bedeutung angeführt, die ausführliche 
Literaturangaben enthalten. 
ALMEIDA, F. F. M., 1977: © Craton de Säo Francisco. — Rev. Bras. de Geociencias, 7, 349-364 
— — Hasu1, Y., BRITO NEVES, B. B. e Fuck, R. A., 1981: Brazilian structural provinces. An introduction. — 
Earth Science reviews 17, 1-29. Elsevier Scientif. Publ. Comp. 
ANDRADE, C. A. C. & CUNHA, F. M. B., 1971: Revisäo geolögica da bacia paleozöica do Amazonas. - Soc. Brasil. 
Geol. An. d. XXV. Congr. Sao Paulo, 3, 93-112 
BAsEI, M. A. S., 1978: O vulcanismo äcido-intermediärio na regiäo amazönica. — Soc. Brasil Geol. An. d. XXX. 
congr. 6, 2400-2422 — Recife. 
GaMA, Jr., Erc., 1979: A sedimentacäo do grupo Passa Dois (exclusive formagäo Irati): Um modelo geomörfico. — 
Rev. brasil Geociencias, 9, 1-16 
HAsUI, Y., ALMEIDA, F. F. M. & BRITO NEvss, B. B., 1978: As estruturas brasilianas. — Soc. Brasil. Geol. An.d. 
XXX. congr., 6, 2423-2437 — Recife. 
INDA, H. A. V. & BARBOSA, J. F., 1978: Mapa geolögico do Estado da Bahia, 1:1000.000 e texto explicativo.- Gov. 
Est. d. Bahia, Coorden. Produgäo Mineral. — Salvador. 
MABESOONE, J. M. & CASTRO, C., 1975: Desenvolvimento geomorfolögico do Nordeste brasileiro. — Soc. Brasil. 
Geol. Nücleo do Nordeste, 3, 5-36 
— — &Fulfaro, V.J. & SuGu1o, K., 1981: Phanerozoic sedimentary sequences of the South American Platform. 
— Earth Sci. reviews, 17, 49-68. — Elsevier Scientif. Publ Comp. 
MARINI, C. J., FUCK, R. A., DARDENNE, M. A. & TEIXEIRA, N. A., 1978: Dobramentos da borda oeste do craton 
Säo Francisco. - Soc. Brasil. Geol. Nücleo da Bahia, Publ. espec. nro. 3, 155-204 — Salvador 
REZENDE, W. M., 1971: Mecanismo de intrusöes de diabäsio nas bacias paleozöicas do Amazonas e do Maranhäo. — 
Soc. Brasil. Geol. An. d. XXV. congr. Sao Paulo, 3, 123-137 
WERNICK, E., 1981: The Archean of Brazil. - Earth Science Reviews, 17, 31-47. Elsevier Scientif. Publ. Comp. 
— — Hasu1, Y., BRITO NEvEs, B. B., 1978: As regiöes de dobra mentos nordeste e sudeste. - Soc. Brasil. Geol. 
An. d. XXX congr. 6, 2493-2507 — Recife 


Anschrift des Autors: 
Prof. Dr. Karl Beurlen, 
Gartenstr. 137, D-7400 Tübingen 


61 


f a en eh 
ve BE absoonrg 


® 
1 bang ih NN Be ri auhah er ee 


RICH & Aline ver 


$ > Le j 
HU PART er ar AN R Eu kh Aa ir A 
| | j uerlax REN Via ir “7 Von 
Jin 19 02 Srah each u Ar en Ban. [Sr % ae TINTE ORTEN 
es A x Bi ie rt NE 
PNA TAS EESA Mr ne Be nn RE RR RE IM 
” ; dene DL a Er r wer 
are ich ae ar BO A TAI ma ah I ‚sous 
sr igbavbkt = 307-221 ne A, 

- ‚oki Hapnosac MIT ie 


ci I SERGTE sr 


MORE ERER, 


1 


AAN Ars = 
WRALTNTTTE, DRS 


ERIEWLTIER ner ad Seren ha 
. ' 130. „ 


A) 
N, 


} AR 
AGP 
7 7 1 


1 Fr er vn Y N 
2) KAIarty? \ ale { (RN 
i wi 
Mar, BR EIERN 7 
Wir ri 
nalsusH u. AL 23974 
a v3 E 
Haar er 10 N 3 DNB i 
2 j Ray „2 ) MRIET 
r ’ N el ‘ 
i 
5 RT LE , 
i ” H k et 
r ? 141 + f 4 
u 1 P Ei 4 
B j en wi are EL EF RER TEE Ver art ee 
, sr 
Bas: } : Zu i y - et iR KA: f 
u IRRE RI INSERENT TRUE 7 DNB HTER ET MU A AN EE 
in ö ” E Ü £ Ben PR Fur 
TE, NETT , 4 + 14% i ar en irre RER IT ET se 
"al ar 


vi: PERERWEUSR: A Dada IBprN wie Di WE ara ARE 


i ne Zu x wer ulideit wur url 
- Che en rear art ur, Ali WERE AN: 
Be ke il Mu ii , RN Einerächn hehiuchn Kalle Dieign Lo 
u), LuuN utRr RN ir BARSE TEN: % Yk Wi Glide "EN ANIENG tt seläes % 
a . P 
In, a s 
[x . L < RT 


SPIXIANA Supplement 9 63-80 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die Vegetationsgebiete des Reiseweges von ]J. B. v. Spix und 
C. F. Ph. v. Martius aus heutiger Sicht 


Von Paul Seibert 
Forstwissenschaftliche Fakultät der Universität München 


Abstract 


Spix and Martius travelled from 1817 until 1820 through various brasilian landscapes in order to realize scientific 
researches. On their itinerant way they passed the following vegetationtypes: 1. Tropical evergreen rain forest ofthe 
atlantic coast; 2. Deciduous mesophytic subtropical rain forest; 3. Campos and Cerrados; 4. Caatinga with dry fo- 
rest and - shrubs; 5. Equatorial tropical rain forest of the amazon basin. 

In the more recent vegetation maps from SOCHAVA (1964), HUECK/SEIBERT (1972), SCHMITHÜSEN (1976), 
UNESCO (1981) the areas of these vegetation types are figured in a different manner, which is compared (see table). 

In the mentioned areas of vegetation the namegiving formation is predominant, but other units of vegetation are 
attached to them. The hereby conditioned subdivision of the vegetation areas is represented. The different units of 
vegetation are explained by illustrations. 

Finally is pointed to the anthropogen alterations that took place after the journey oftthese scientists, and that actu- 
ally induce a quickly devastation in these areas. 


1. Der Reiseweg in Brasilien 


Spix und Martius landeten am 15.7.1817 in Rio de Janeiro und traten nach einigen Exkursionen in 
die Umgebung dieser Stadt, bei welchen sie auch das Orgelgebirge besuchten, am 8.12.1817 ihre Ex- 
pedition in das Innere Brasiliens an. Zunächst reisten sie nach Säo Paulo, wobei sie das Küstengebirge 
und die Serra da Mantiqueira kennenlernten. Von Säo Paulo ging die Reise weiter nach Norden in den 
Staat Minas Gerais, wo das Goldgebiet von Ouro Preto (Villa rica) und der Diamantendistrikt mit 
Diamantina besucht wurden. Nach Überquerung des Rio Jequitinhonha ging die Reise weiter nach Ja- 
nuaria (Porto de Salgado) am Rio Säo Francisco und an den Oberlauf des Rio Carinhanha. Von hier 
wandten sie sich wieder nach Osten, überquerten bei Malhada den Rio Säo Francisco und gelangten an 
die Küste bei San Salvador (Bahia). Nach einem Abstecher der Küste entlang nach Süden setzten sie ihre 
Reise ins Landesinnere fort und kamen bei Juazeiro, in einer sehr trockenen Region, wieder an den Rio 
Säo Francisco. Durch die Trockengebiete der Caatinga ging es dann nach Norden, wo an der Küste San 
Luis erreicht wurde. 

Von Belem (Parä) traten sie am 21.8.1819 in einem von 8 Indianern geruderten Boot die Fahrt auf 
dem Amazonas an, die sie über Santarem nach Manaus und Tefe (Ega) an der Mündung des Rio Japurä 
brachte. Hier trennten sich die beiden. Martius fuhr den Japurä weit hinauf bis Arara-Coara, Spix den 
Amazonas bis an die peruanische Grenze, und den Rio Negro bis Barcellos. Zusammen traten sie die 
Rückreise an, waren am 16.4.1820 wieder in Belem, wo sie sich am 18.6.1820 nach Europa einschift- 
ten. 

Mit dieser dreijährigen Reise, die vor allem botanischen und zoologischen Forschungen diente, lern- 
ten sie nicht nur ein Gebiet kennen, das auch für heutige Begriffe sehr ausgedehnt ist, sondern auch ein 
Gebiet, das in landschaftlicher und, was uns hier interessiert, vegetationskundlicher Hinsicht außeror- 
dentlich vielgestaltig ist und eine Pflanzendecke beinhaltet, die von blanken Sandstränden bis in die 


63 


kühlfeuchten Hochlagen der Küstengebirge und von heißen Trockenwäldern und Dorngebüschen bis 
zu den feuchtwarmen Regenwäldern des Amazonasbeckens reicht. Ich möchte Ihnen hier diese Vege- 
tationsgebiete vorführen und ihre Einteilung und Verbreitung nach dem gegenwärtigen Kenntnisstand 
besprechen. 


2. Grundeinteilung nach der Karte von HuEck 


Grob gesehen lassen sich für das Gebiet des Reiseweges folgende Vegetationsgebiete unterscheiden: 


1. Immergrüner tropischer Regenwald der atlantischen Küste, 
2. wechselgrüne, mesophytische subtropische Wälder, 

3. Campos Cerrados, d. h. Savannen, 

. Caatinga mit Trockenwald und -gebüsch, 

. immergrüner tropischer Regenwald des Amazonasgebietes. 


0 en = 


In diesen Gebieten herrschen die genannten Vegetationstypen vor. Andere Vegetationseinheiten 
sind ihnen zugeordnet. Teils unterbrechen sie großflächig die vorherrschende Vegetation, teils sind sie 
nur kleinflächig beigemischt und spielen keine bedeutende Rolle. Teils sind es Einheiten, die als Exkla- 
ven aus benachbarten Vegetationsgebieten übergreifen, teils sind es eigenständige Einheiten, die nur 
innerhalb des übergeordneten Vegetationsgebietes vorkommen und für dieses charakteristisch sind, 
wie z. B. die Värzea- und Igapö-Überschwemmungswälder für das Amazonasgebiet. 


3. Darstellung der Vegetationskarten von HuEcK, SCHMITHÜSEN, SoczAvA und der Unesco 
im Vergleich 


Es lohnt sich, die neueren vorliegenden Vegetationskarten von SCHMITHUSEN (1976), SoczavA (1964) 
und die ganz neue der Unesco (1980) mit der Huecr’schen Karte (1972) zu vergleichen. Hierdurch ler- 
nen wir auch die anderen Auffassungen kennen, können kritisch zu ihnen Stellung nehmen, können 
aber auch an der Huzck’schen Karte Korrekturen vornehmen. 

Die Karte von Huzck im Maßstab 1:8000000 stellt im wesentlichen die natürliche Vegetation, 
d. h. die potentielle natürliche Vegetation dar oder wenigstens die Vegetation, die Huzck seinerzeit für 
natürlich hielt. Die dargestellten Einheiten sind Formationen, d. h. nach physiognomischen Merkma- 
len, die durch die Lebensformen der herrschenden Pflanzen bestimmt sind, eingeteilte Vegetationsty- 
pen. In der Legende sind sie unter übergeordneten Begriffen zusammengefaßt, von denen ‚‚Tropische 
und subtropische Regenwälder“, ‚‚Wechselgrüne, mesophytische, tropische und subtropische Wäl- 
der“, ‚‚Trockenwälder“, ‚„‚Savannen, Palmensavannen und Palmenwälder“ und ‚‚Gewässerwälder“ 
für unseren Bereich wichtig sind. 

Die Einheiten werden als Formationen benannt und, wo nötig, durch geographische Zusätze weiter 
unterteilt. Zum Teil werden auch die spanischen bzw. portugiesischen Bezeichnungen gewisser Vege- 
tationseinheiten verwendet wie z. B. Campos Cerrados, Caatinga u. a. 

Die Südamerika-Karte 1:25000000 von SCHMITHÜSEN ist Bestandteil eines biogeographischen Welt- 
atlas und stellt ebenfalls die potentielle natürliche Vegetation dar. In der Abgrenzung der Einheiten 
zeigt sie eine große Übereinstimmung mit der Karte von Hueck. Die Einteilung und Benennung der 
Einheiten folgt einer weltweit gültigen Klassifikation und ermöglicht es, leicht die Vegetationstypen 
der verschiedenen Erdteile zu parallelisieren und zu vergleichen. Die Benennung erfolgt ebenfalls mit 
Formationsbezeichnungen, doch nicht wie bei Hueck, mit geographischer Unterteilung. Insofern ist 
die Einteilung taxonomisch konsequenter; doch fehlt diesen mehr abstrakten Einheiten ein wenig der 
Bezug zum Gebiet und damit die Anschaulichkeit. 

Die Karte von SoczavA (1964) im Maßstab 1:20000000 ist ebenfalls eine Karte der potentiellen na- 
türlichen Vegetation nach Formationen. In bezug auf den Grenzverlauf weicht sie in manchen Teilen 


64 


deutlich von den beiden vorgenannten Karten ab; und es finden sich Darstellungen, die mit unseren 
heutigen Kenntnissen nicht zu vereinbaren sind, z. B. die Einheit 10: Südbrasilianische temperiert- 
feuchte immergrüne tropische Bergwälder. Die Benennung erfolgt mit Formationsbezeichnungen, de- 
nen, mehr noch als bei Huzck, geographische Zusätze beigegeben sind. Übergeordnet sind Bezeich- 
nungen, die verwandte Formationen zu größeren Gruppen zusammenfassen. 

Die neueste Karte und zugleich die mit dem größten Maßstab, nämlich 1:5000000, ist die von der 
UNESCO herausgegebene Vegetationskarte, von der leider die Erläuterungen noch nicht vorliegen. 
Diese Karte wurde unter der Leitung von Leckıs am Institut de la carte internationale du Tapis vegetal 
in Toulouse/Frankreich erarbeitet. Sie entstammt also der Schule von GAussen und ist somit im Gegen- 
satz zu allen vorher genannten Werken eine Karte der realen Vegetation, d. h., daß in ihr ausgedehnte 
Kulturflächen dargestellt sind, wodurch hier die natürliche Ausgangsvegetation nicht mehr erkennbar 
ist. Hierdurch unterscheidet sich das Kartenbild schon auf den ersten Blick deutlich von dem der ande- 
ren Karten. Auch in dieser Karte sind Formationen dargestellt, deren Benennung weltweit gültig ist. 
Deren übergeordnete Gliederung folgt klimatischen Kriterien. Bei den klimabedingten Formationen 
ist zunächst der Temperaturfaktor, dann die Feuchtigkeit berücksichtigt. Die edaphisch bedingten 
Formationen folgen als eigene Gruppe. So ergibt sich folgende Gliederung: 


A. Klimabedingte Formationen 


I. Regionen mit immerwarmem Klıma (> 20°C) 
Hyper- und sehr humide Formationen (> 2000 mm) 
Humide Formationen (1000-2000 mm, 0-3 Trockenmonate) 
Subhumide Formationen (1000-2000 mm, 4-5 Trockenmonate) 
Trockene Formationen (500-1000 mm, 5-8 Trockenmonate) 
Sehr trockene Formationen (200-500 mm, 8-9 Trockenmonate) 


II. Regionen mit frischen Jahreszeiten (10-20°C) 

a) Tropische submontane Regionen (1000-2000 m) 
Hyper- und sehr humide Formationen (> 2000 mm) 
Humide Formationen (1500-2000 mm) 

Subhumide Formationen (1000-1500 mm) 
Trockene und sehr trockene Formationen (200-1000 mm) 

b) Tropische montane Regionen (2000-3000 m) 

Sehr humide Formationen (> 2000 mm) 
Humide Formationen (1500-2000 mm) 
Subhumide Formationen (1000-1500 mm) 
Trockene Formationen (500-1000 mm) 


c) Nichttropische Regionen der Tieflagen und tropische mit frischen Jahreszeiten 


III. Regionen mit kaltem Klima (0-10°C) 
a) Hochandine Regionen 


b) Regionen niederer Lagen 
Sehr humide Formationen (> 2000 mm) 
Humide Formationen (1000-2000 mm) 
Trockene Formationen (500-1000 mm) 
Sehr trockene Formationen (200-500 mm) 


IV. Regionen mit sehr kaltem Klima (> 0°C) 


B. Edaphische Formationen 
(Ufer, Sumpfwälder, Mangrove, Überschwemmungswiesen, Dünenvegetation u. a.) 


65 


AISOpTeM 
-9TaoTen ayostdoa sunasıauuT 


IOpTeN 
ayosrdoıy ayyonsFTosyaam*’seag 


( sodurg sodurey ) 
usuueaesseadyooy ayasrtdoı*seag 


(sopeareo 
soduren) uısy>oneı4s pun useuneq 
-qTey usTTydoasex 4Tu usuueAes 


usuueaes 
oasofumeq syastdorgans*seag 


aopTemustıeyneay 


IOPTEeN 
ayastdoay oyyonsFTosy9amn*seuaggso 


sAen3nan’n susoTTrtseag AapTen oyas 
-tdoa4 sunısıswurT O4yonsFTosyoo‘ 


9AoIZueN 
(e3urasoy) 
uorge39o3or1 oyostdoı oeTrydouwesq 


aapTen ayastdoay *adıaouur 94 
-yOnsFTasy92M SoydstyueTye*’seag4so 


us4.1y uopuozFıom 
-qeqnet 4Tw zopTemdaog’sexg4so 


aspTemdasg ayastdoa sunızıswur 
s4yonaFJ — Y19Tıedusg *sergpng 


VAVZDOS 


et 


92 


[74 


Le 


oN 


et 


6T 


se 


TT 


oT 


pTemaoyngntfg Avunızıeuurt IoyostdoLs 


zToyasygun weundıswut Tu 
pTemuoy9oIj Aounızus3eı IOyastdoLns 


pTemunsuoy ıasunısue3oı ıayastdous 


USUUBABSUSMNDOLIL 


opeııen odurey 


uouueAesuey9o0ILJusyoy 


pTemuortaeyneay 


PpTemuosrtes’a3ıowurgfey oyostdouzL 


pTemus3 
-91SpueTJoTL’IZasewurgqTey zoy9stdouzL 


pTemus3oy Aveunıdıswur zayostdoayangs 


Ao1ZueN 


pTemus3auspuelfertj *ıdıowur IoyostdoLzL 
pTemus3sıuostes IoundFıswut Ioyostdo.r]L 


pTemus3sısZırtgegn Ieyastdoız 


NASNHLIWHIS 


(a) 


ussoras3umumemyoazegqn oyosrdor,L 00T 


( 2II V ) SepueTTe3ny sop 


pun us3eTjorL Iep pTey 1oTyexoITey 8G 


IV ue3eTJaTL Ioap 
L 


PTeMmuosrfus IeunızLewufF Ieyostdoız OT 


V uIsseı3Teyasn 
I u ed 


sne weTIe IoA pueTsean soyoyTe44TW HT 


(( © Char Ser \7 )) 


uszToyeg (usunı23 2ouur use3rtı43eTq 99 
-4r2ı1q) Tu puelsean soyoyTs44TW ‘gE‘ET 


( 2II V ) »zToyen auyo 
yosryyeıd ‘pueTsein sayoyTa44TW 


( 2II v ) e2rayyergTeuyos !pren 
-uostes (zeyssrdoxyans) ASUnIFISUWT 


( eII V ) pTemuosres sounı3 


-aswuT aey9astdoıyqns daueguouqns TE 


(2IT V ) sopuetfe2ny sop pım 


us3elJoTL ep pTey zoTyexe4Tey 8G 


( 2II vV ) pren 


asunızıoewurgqTey Aeyastdoryans GG 


sAodduey 46 


( g ) uorgeyeZoausung EOT 


(I V ) us3eTfsTL Asp pTey Aounızıou 
-urt aeyosrtdoagqns Iepo aoyostdoıs 8 


( eII v ) pfTenuosres 


asunıaıaswur ısyostdoıg Aeueyuouqns TE 


OISANN 


dOpTemoTtıoTeg 


AOPIEM ayastdo.ng 
*oyosryAydosau *sunısTosyaon 


SUSTTTSeIg-ON pum -Teıyuaz 
us3eTyooy uop ur sodur] soduey 


sopeı1ıon soduren 
SOAVYAUYI SOANVI 


usZeTy2oy usp ur sodur] sodureg 


eTTOFTISnIUe 
eraeanery UoA pTemuorıemmeay 


SUSTITS 
-exgpns pun -459 zopTen eyosrtdoxry 
-qns *oyosryAydossu “aunasTosyoen 


NYAOULANS 


sAoIZuew 


aspTemusunppuea4s pun usunppueIgg 


ususqaeusgsny usyostyuerTge Iep 
pTemus3oy Ioeyasrtdoıg Iseunız3ıswuT 


so3artqsZus4sny usyastyuefge Sop 
pTerusFoy AeyosTtdoı IeunIsıowuT 


ALSNM 


MOHNH 


18 


63 


SS 


om 


ns 


ce 


62 


88 
<ıL 


92 


66 


BeTÄy-seuozeuy 
Op UT usuueAes pun pfem IO4y9TrT 


(sodurg soduwen)) 
usouueaesseagy2aoy ayostdoay*seug 


sojnetT 
rsoaumseuozeuy*’p Aoptenterıogenby*ı2 
-2ouuT ogyonoFreuur oywwuonyoaszegqN 
soajneTaıagoseu 

-ozeuy sap ıopremTeraogenby ounas 
-29wuT °94yon9 FLoWwwuT ‘oyuwomyosıeqn 


suoy 
-yjogqseuozeuy sep goprenterxogenby 
-a3aowurt o4yonoFasuur oyostdoas 


( sodurg soduwen ) 
usuueaesseasysoy syastdory*’seag 


AapTemoTıeTen oyosrtdory sunıasaswur 


aapfemusufeg *’seag 


AspTen ayastdoıy sunı3ıawwur 
Oyyon9FTasy2omM*’yueTge’seagIso 


(eZurgee)) dsopTemsnyyey’n -y2oneu4s 
-UIOoN S4USTT oyoastdoıy*serqg4so 


VAVZDOS 


92 


LE 


usuueAesIyonayg 


(gde31) 
jdunssZunuwsmyoszaqn ZOyastdorL 


(eozıeır) 
pressZunwwomyosaeqn ZOyastdorL 


pTeausos 
-91SpuelJoTL ’agıaeuurt IoyoastdorsL 


uSUULEABSUSNOOLL 


usuueAaesqyonayg 


uoryeutog-umeqydoyos 2euaFFo 


pTemusyoosL °a3us3sı IOayostdossL 


PTemusqusoTnyyns’n -umequ.ro( 


NASNHLIWHOS 


usuoryeuıogy 293urpeq yostyudepg a 


$us3eTgerz) oyasrdoryqns pun yasTıy-yostdoay ‘ueyrezsorygel 


usy9astıF 4Tu usuorT3oy S2IL 


( Ev ) uozrey 
-29 4Tu puelsein SOoyoyTo44TrW 


(d) prTemgdums ’a3ıowur zoyosrtdo.n,L 


ES) 


ussortmsäunuwsnyosıogqn Syasrtdo.zL 


(et) 


pTenaogn zsunıdıouur goyoastdozs 


( I v ) ue3eryorL op 
pTemuostes’ıadaauur aoyosrtdoLrL 


“ey 


usdeTfatL aap pTemusgoy do. 
aaprumy Ayes pun zoprumyaedAy 


( er )) ussoras3unuusmyoaszeqn*dorL 
(a ) ussorms3unuwonyaszeqn*dory 


( 2 W ) nseqeg ITu ue3eTjJertL Top 
pTemuosteg *adıouut zoyostdonrg 


( eII vV ) „eZurygeepu 

pun usyusTnyns suyo *’n YTu 
yosnqayg seyd.ıowoısx Soueyuouqns 
( IE v) uoquor 

-nyans ITu premurog zoTyexqgTen 


ODSUNN 


‘ueyuowqns-yostdoıg *usyrezsouyer 
uoyostaıF ITu usuorTdey EII !eurfy uomrenaowur ru uouorsoy IT 


"OOSUNN NZ 


usuorgeulogy 943urTpeqgeurtfy V :ZumxıegneTag 


T6 


oOT 


o0oT 


00T 


et 


TN 


st 


(soduey)) usuueres 


e3urtgeen uoy9sTuozeue IOp I9Tq9H9 
ur „exteq e3urgeen, pun seurduwen 


pTen-eozaen 


say9Tqa3o9oTıg pun -seuozeuy 
sap premuo3oy’doıg Aasunıs3ıouuf 


SVNOZVWV 


sustTrseuig-oN pun -Teıxyuoz 
us38Ty2oy usp ur sodurg sodweny 


pTenotaoTeng 


sayorqan-nsegeg sep ueınTFsern 


soyorqeny-ndegeg Sop Aeprenueuteg 


PpTen-eysaasy 


egurgeen 


VONLLVVO 


MOANH 


on 


ST 


hT 


SS 
18 
6 


8 


ua 


eh 


67 


Die den Vegetationsformationen übergeordnete Gliederung nach klimatischen Kriterien bewirkt, 
daß manche Formationen mehrmals auftauchen können, wenn sie z. B. in Gebieten verschiedener 
Humidität vorkommen. 

Eine Parallelisierung der Einheiten von HuEcK, SCHMITHÜSEN, SoczavA und der Unesco wurde ver- 
sucht und in der voranstehenden Tabelle zusammengestellt. 


Im folgenden werden die Vegetationsgebiete mit ihren wichtigsten Formationen ım Bild vorgestellt 
und es wird dabei auf Untergliederungsmöglichkeiten der namengebenden Formationen eingegangen. 


4. Die wichtigsten Vegetationseinheiten und Probleme ihrer Untergliederung 


4.1 Küste 


An der brasilianischen Küste herrscht ein immergrüner tropischer Regenwald, der seine Existenz 
hoher Luftfeuchtigkeit und hohen Niederschlägen verdankt. Er besiedelt die älteren Teile der Küsten- 
ebene und die zum Meer abfallenden Gebirgshänge bis zur Kammlinie und hat auch in seinem südli- 
chen Teil noch einen durchaus tropischen Charakter. 

Hueck (1966) unterscheidet den tropischen Regenwald der Küstenebene von dem der Gebirgshänge. 
Letzteren unterteilt er in einen nördlichen und südlichen Abschnitt. Im Süden, wo das Gebirge größere 
Höhen erreicht als im Norden, kann man neben der unteren eine obere Höhenstufe unterscheiden, die 
bei 1200-1300 m Höhe beginnt und typischen Nebelwaldcharakter hat. 

Der Regenwald ist sehr artenreich und weicht hierin trotz aller sonstigen Verschiedenheit kaum vom 
Amazonaswald ab. Die Bestände sind je nach Standort 20 bis 35 m hoch und haben zahlreiche Lianen 
und Epiphyten. Charakteristisch sind ein hoher Anteil von Baumfarnen und zahlreiche Palmen von 
mittelhohem Wuchs, die meist im Unterstand bleiben (Abb. 1). In der Küstenebene und im nördlichen 
Abschnitt auch in den Bergen ist der Wald durch Kulturen stärker zurückgedrängt als in den Gebirgen 
des Südabschnittes. 

Der Nebelwald ist niedriger und nimmt in den oberen Lagen das Aussehen eines 6-8 m hohen 
Buschwaldes an. Die krüppeligen Stämme und Äste sind, wie auch bei anderen Nebelwäldern, in 
dichte Moospolster eingehüllt. 

Dem Regenwald der Küstenebene ist ein schmaler Streifen, das Litoral vorgelagert. Hier sind Man- 
groven, lockerer Grasbewuchs auf Dünen, Dünengebüsch und -wald die wichtigsten Formen der 


Pflanzendecke (Abb. 2). 


4.2 Subtropen 


Westlich des brasilianischen Küstengebirges beginnt eine ausgedehnte Landschaft, in der die Wälder 
neben immergrünen Baumarten in wechselndem Maße auch laubabwerfende Arten enthalten. Die 
Lage am Rande der Tropen bedingt ein Klima mit milden Wintern und wenig stark ausgeprägten Trok- 
kenzeiten. Trotz einheitlicher Klimabedingungen und Höhenlagen meist zwischen 400 und 800 m sind 
die Wälder in dem großen Gebiet nicht einheitlich, sondern reichen von halbimmergrünen bis zu wech- 
selgrünen Formationen. Heute sind jedoch die Wälder, wie die Karte der UNESCO zeigt, bis auf ge- 
ringe Reste ganz verschwunden. Im Staate Säo Paulo ging der Waldanteil von ursprünglich mehr als 
90% auf weniger als 10% zurück, von denen der größte Teil nicht einmal im Gebiet der subtropischen, 
sondern der tropischen Wälder des Küstengebirges liegt. 

In der Hurcx’schen Karte sind die halbimmergrünen tropischen Wälder Ostbrasiliens nicht von die- 
sen subtropischen Wäldern abgegrenzt, worauf wir im Vorwort zur 2. Aufl. dieser Karte aufmerksam 
gemacht haben. Ob die Grenze soweit südlich anzusetzen ist wie bei SCHMITHÜSEN oder weiter nördlich 
verläuft, müssen zukünftige Untersuchungen zeigen. 


68 


gE 


Abb. 1 


: Mittelhohe Palmen (Euterpe edulis) im Unterstand des immergrünen tropischen Küstenregenwaldes 


Abb. 2: Dünengebüsch der Restinga 


69 


genwald 


btropischer Re 


immergrüner su 


Halb 


BE 


Abb 


Laubbäumen 


Araukarienwald (Araucaria angustifolia) mit 


4: 


Abb 


70 


Der allgemeine Charakter ist der eines 25-30 m, gelegentlich aber auch bis über 40 m hohen Waldes 
mit viel Unterholz, Lianen und Fpiphyten (Abb. 3). Auch Baumfarne treten stellenweise reichlich auf. 
Auf weniger günstigen Böden nimmt das Höhenwachstum der Bäume rasch ab. Solche Bestände leiten 
zu den Campos Carrados über, die in das Gebiet der subtropischen Wälder inselförmig eingesprengt 
sind. 

In den höheren Teilen des südbrasilianischen Berglandes liegt das Areal der Araukarienwälder. Spıx 
und MArTIVs waren hier nicht, wohl aber in einer Exklave des Araukariengebietes in der Serra da Man- 
tiqueira. Diese Wälder liegen zwischen 1400 und 1800 m hoch. Es gibt hier eine sehr charakteristische 
Vegetationsverbreitung, indem die Araukarienwälder mit Laubbäumen auf den ebenen und weniger 
geneigten Hängen wachsen, Araukarienwälder mit Podocarpus i ın den feuchteren Tälern und reine 
Laubwälder an den steilen Hängen (Abb. 4). 

Ausgedehnte waldfreie Flächen (Campos) liegen über den Araukarienwäldern. Doch sind sie nicht 
höhenstufenbedingt, wie man aus bewaldeten Bergrücken in der Nähe schließen kann, die höher lie- 
gen. Nur Teilflächen von ihnen sind anthropogen; sie weichen in der floristischen Zusammensetzung 
von den eigentlichen Camposflächen ab, die eine eigenständige Flora enthalten und, worauf unsere 
Untersuchungen (SEIBERT et al. 1975) hinweisen, edaphisch bedingt sind. Hierdurch läßt sich der schon 
von Huzck erwähnte plötzliche Übergang vom Wald zum Campos erklären, der zunächst eher an an- 
thropogene als an natürliche Ursachen denken läßt. 


4.3 Campos Cerrados 


Ein Teil der Reise von Spıx und Marrıus führte durch die weiten Savannen, die in großer Ausdeh- 
nung das zentralbrasilianische Hochplateau mit Höhenlagen meist zwischen 500 und 600 m überklei- 
den. Die als ,‚ Campo Cerrado“ bezeichneten Savannen besitzen einen lichten bis stärker geschlossenen 
Baumbestand, der zusammen mit zahlreichen Sträuchern über einer Decke von Kräutern und Gräsern 
wächst. Die Bäume und Sträucher sind meist immergrün mit großen Blättern, haben eine dicke Rinde 
und einen auffallend gedrehten Stamm. Sie werden kaum höher als 3-8 m. 


Die Brasilianer unterteilen diese Savannen in 4 Typen: 


Der Cerradäo besteht aus einer ziemlich geschlossenen Baumschicht, die in der Regel auch höher (bis 
18 m) ist. Er bildet den Übergang zu tropischen und subtropischen Regenwäldern. 

Cerrado und Campo Cerrado sind die eigentlichen Savannen und unterscheiden sich voneinander im 
wesentlichen nur durch die Dichte des Baum- und Strauchbestandes (Abb. 5), der beim Cerrado '/; bis 
2/, der Fläche bedecken mag, bei den Campos Cerrados weniger als '/;. Die Campos sujos mit niedri- 
gem Strauchwuchs bilden den Übergang zu den baumfreien Campos limpos. 

Über die ökologischen Faktoren, denen die Campos Cerrados ihre Existenz verdanken, ist viel ge- 
rätselt worden. Zu Beginn des Jahrhunderts waren die Botaniker noch davon überzeugt, daß es sich um 
Trockenwälder handelt. Rawrrscher (1948) und Ferrı (1955) haben aber gezeigt, daß bei den Cerrado- 
pflanzen die Wasserabgabe durch Transpiration nur wenig oder gar nicht eingeschränkt ist. Auch das 
tropisch halbfeuchte Kontinentalklima mit Niederschlägen um 1500 mm im Jahr spricht gegen diese 
Annahme. Immer wieder überrascht auch beim Überschreiten der Grenze zwischen Cerrado und der 
viel trockeneren Caatinga, daß auf deren Trockenstandorten bis über 20 m hoher Wald wächst, im 
Vergleich zu dem die Cerrado-Bäume kümmerlich wirken. 

Auch die Theorie, daß die Campos Cerrados auf die häufigen Brände und damit auf den Menschen 
zurückzuführen sind, konnte nicht überzeugen, weil diese Savannen auch in sehr abgelegenen Gebie- 
ten verbreitet sind, nicht eine Sekundärvegetation darstellen, sondern eine eigenständige Pflanzen- 
decke bilden mit besonderen Lebensformen und endemischen Arten, die sich über Cerrado-Inseln im 
Amazonasbecken bis in die Chaparrales von Venezuela verfolgen lassen. Erst die Forschungen der 
neueren Zeit haben die Erkenntnis gebracht; daß es sich bei diesen Savannen um eine edaphisch be- 
dingte Vegetation handelt, die auf sehr sauren Böden mit hohen, toxisch wirkenden Aluminiumgehal- 
ten stockt. 


71 


Abb. 5: Im Cerrado bedecken die Bäume ein bis zwei Drittel der Fläche 


Viele Cerrado-Pflanzen sind gegen hohe Al-Dosen resistent; ihr Erscheinungsbild entspricht der 
Physiognomie von Al-Pflanzen. Die Untersuchungen von GoopLanD (1969, 1970, 1971) haben ge- 
zeigt, daß das Nährstoffangebot der Böden vom Campo sujo zum Cerradäo kontinuierlich zunimmt, 
während der Al-Gehalt geringer wird (58% im Campo sujo, 35% im Cerradäo). 

Reine Grasfluren (Campos Limpos) ohne höhere baumförmige Gehölze unterbrechen die Cerrados 
auf steinigen, trockenen Böden insbesondere in den höheren Lagen der Bergrücken. 

Auf besseren Standorten kommen im Cerrado-Gebiet auch Feuchtwälder mit Baumhöhen von 
20-30 m vor, die dem tropischen oder subtropischen halbimmergrünen Wald zuzuordnen sind. Insbe- 
sondere das Unterholz dieser Wälder besteht aus immergrünen Arten. 


4.4 Caatınga 


Die für den Nordosten am meisten bezeichnende Vegetation ist die ‚„„Caatinga“, d. h. der helle, of- 
fene Wald, ein laubabwerfender regengrüner Trockenwald aus niedrigen oder mittelhohen Stämmen 
und dornigen Sträuchern oder ein Gebüsch, das sich mit den trockensten Böden abfindet. 


72 


Die Trockenheit ist für die ganze Region der ausschlaggebende Faktor und bestimmt fast alle Er- 
scheinungen des Landes von der Verwitterung der Gebirge bis zur Zusammensetzung der Wälder und 
Gebüsche, ja bis zur Bevölkerungsdichte. Die Niederschläge liegen unter 700 mm, ım zentralen Teil 
sogar unter 500 mm. Sie fallen vornehmlich im Sommer, so daß der Winter von einer langen Trocken- 
periode beherrscht wird. Extreme Trockenjahre führen zu großen Katastrophen, indem die Viehbe- 
stände absterben und die Ernährung der Bevölkerung nicht mehr gesichert ist. 

Die eigentliche Caatinga entspricht den Trockengehölzen anderer Zonen und erinnert in ihrem Aus- 
sehen sehr an den Chaco des zentralen Südamerika. Sie läßt sich auf verschiedene Weise gliedern wie 
LuTzeigurG (1922-23) und Ecıer (1951) gezeigt haben. Bei einer Reise im Jahre 1973 konnte ich eine 
Einteilung finden, die zunächst Wälder und Gebüsche unterscheidet und diese in folgender Weise un- 
tergliedert (GENSER u. SEIBERT 1974): 


Wälder, vorwiegend im südlichen Abschnitt beobachtet (600-800 mm Jahresniederschlag): 
Trockenwald mit Flaschenbäumen (Abb. 6): 


15-20 m hoher Wald aus laubabwerfenden Baumarten mit Barrigudo (Cavanillesia arborea) auf Lato- 
sol, Serosem und grauem Auenboden, 


Abb. 6: Regengrüner Trockenwald der Caatinga mit Flaschenbäumen (Cavanillesia arborea) 


73 


Abb. 7: Regengrüner Trockenwald der Caatinga mit Kakteen (Austrocephalocereus) 


Trockenwald mit Kakteen (Abb. 7): 


10-15 m hoher Wald aus laubabwerfenden Bäumen mit Kakteen und Boden-Bromeliaceen auf Latosol 
und Flußsand, 


Berg-Trockenwald: 

5-10 m hoher Wald aus laubabwerfenden Bäumen und Sträuchern auf Serosem des Hügellandes, 
Trockenwald und -gebüsch der Kalkfelsen: 

Offene Gebüschbestände mit einzelnen bis 10 m hohen Bäumen auf Kalkrohboden, 

Dornwald: | 

10 m hoher Wald aus laubabwerfenden Leguminosen-Baumarten auf Vertisol sehr trockener Gebiete, 
Trockenwald mit Immergrünen: 


15-20 m hoher Wald aus laubabwerfenden Baumarten, durchsetzt mit immergrünen Arten des tropi- 
schen halbimmergrünen Regenwaldes auf Latosol im Übergangsklima, 


74 


Abb. 8: Trockengebüsch der Caatinga mit Bäumen (Spondias tuberosa) 


Gebüsche, im zentralen Teil der Caatinga (Juazeiro-Paulo Afonso, 400-700 mm Jahresnieder- 


schlag) 
Trockengebüsch mit Bäumen (Abb. 8): 


2-3 m hohe Gebüschbestände aus laubabwerfenden Sträuchern mit einzelnen bis 5 m hohen Bäumen 
auf Trockenböden, Serosem, gelegentlich auch Flußsand, 


Trockengebüsch mit Kakteen: 


2-3 m hohe Gebüschbestände aus laubabwerfenden Sträuchern mit Kakteen und Bodenbromeliaceen 
auf Trockenböden und Serosem, 


Berg-Trockengebüsch: 
1-2 m hohe Gebüschbestände aus laubabwerfenden Sträuchern auf Serosem, 
Kakteengebüsch: 


Offene Gebüschbestände mit viel Kakteen auf Trockenböden unter Restschottern. 


Auf Sonderstandorten gibt es noch andere Gesellschaften, nämlich Salzfluren mit Halophyten und 
in Bach- und Flußtälern auf nassen Standorten Wachspalmensavannen oder Galeriewälder. 


Im Osten leitet der Agrestewald, der heute fast ganz den landwirtschaftlichen Kulturen gewichen ist, 
zum Küstenregenwald über. 


Wie in der Region der Cerrados gibt es auch in der Caatinga auf den Ostseiten niedriger Gebirgszüge 
infolge höherer Luftfeuchtigkeit und erhöhter Niederschläge halbimmergrüne Regenwälder. Auf den 


75 


Abb. 9: Babacu-Palmenwälder (Orbignya) 


Bergrücken, die auch noch feuchter sind und häufig sehr arme Böden haben, kommt wieder der Cer- 
rado in einer höhenbedingten Abwandlung vor. 

Im Nordwesten schließt an die Caatinga ein regenreicheres Gebiet an, das durch Wälder charakteri- 
siert ist, die auf grundwassernahen Böden mit schlechter Entwässerung stocken und von der Babacu- 
Palme (Orbignya martiana) beherrscht werden (Abb. 9). Durch dieses Gebiet sind Spıx und Marrıus 
gereist, bevor sie in das Amazonasbecken gelangten. 


4.5 Amazonas 


Ich habe die Caatinga etwas ausführlicher behandelt, weil man über die Vegetation dieses Gebietes 
wenig hört und selten Bilder zu sehen bekommt. 

Über den Amazonaswald dagegen ist in den letzten Jahren im Zusammenhang mit den problemati- 
schen Eingriffen des Menschen schon sehr viel berichtet worden, so daß es hier berechtigt ist, etwas 
weniger ausführlich zu sein. 

Und doch ist es gerade wegen dieser zahlreichen Diskussionen notwendig zu betonen, daß es den 
tropischen Regenwald und den Amazonaswald, wie oft zitiert wird, nicht gibt. Vielmehr gibt es eine 
Reihe verschiedener Typen, die unter den anstehenden Problemen sehr unterschiedlich zu beurteilen 
sind. In Artenkombination und Struktur voneinander abweichend zeigen sie in ihren biogeographi- 
schen und ökologischen Eigenschaften große Unterschiede. 

Jedoch ist, wegen der großen methodischen Schwierigkeiten, die Unterteilung bei den Klimaxwäl- 
dern, nämlich den immergrünen Regenwäldern der Terra firme, noch sehr unbefriedigend. Hueck teilt 
diese Wälder in 13 Regionen ein, die aber ziemlich beliebig voneinander abgegrenzt sind. In der 
UNESCO-Karte sind nach der Humidität drei Einheiten unterschieden: 


76 


1. hyperhumider und 
2. sehr humider tropischer Regenwald der Tieflagen, 
3. tropischer immergrüner Saisonwald. 


Die Form der Grenzziehung läßt erkennen, daß hier offenbar Niederschlags-Isohyeten der Abgren- 
zung zugrunde gelegt wurden. Eine das geologische Substrat und die Böden berücksichtigende Unter- 
gliederung des Amazonasbeckens legte Fırrkau (1971) mit seinen geochemischen Provinzen vor. 

Es wird sicher großer Mühen bedürfen und noch eine ganze Weile dauern, bis man zu einer auch flo- 
ristisch-soziologisch befriedigenden Gliederung dieser Wälder kommt. Vielleicht können die umfang- 
reichen Erhebungen und Unterlagen des RADAM-Projektes hierbei etwas weiterhelfen. Offen bleibt 
aber dann immer noch die Abgrenzung der ausgeschiedenen Einheiten. 

Physiognomisch ist der hoch über dem Überschwemmungsbereich gelegene Terra firme-Wald mit 
seiner reichen Schichtung, mit seinen Lianen und Epiphyten über große Gebiete sehr ähnlich. Er ist 30 
bis 40 m hoch, wird aber von einzeln stehenden höheren Bäumen überragt, so daß das Kronendach 
sehr unregelmäßig wirkt (Abb. 10). Die Zahl der Pflanzenarten ist sehr hoch; als allerdings extremes 
Beispiel nennt Kııncz (1973) über 500 Baum- und Palmenarten auf einer Fläche von 2000 m?. 


Abb. 10: Der 30 bis 40 m hohe immergrüne tropische Regenwald der Terra firme wird von einzelnen höheren 
Bäumen überragt. 


77 


Abb. 11: Victoria amazonica ım Värzeawald 


Infolge des geringen Gefälles des Amazonas - Manaus liegt nur 45 m über dem Meere — und seiner 
Nebenflüsse werden ausgedehnte Gebiete von Hochwässern überschwemmt. Die am Amazonas ver- 
breiteten Überschwemmungswälder bilden zusammen mit dem breiten Fluß eine Verbreitungsbarriere 
für viele Arten des Terra firme-Waldes. Man unterscheidet 2 Typen: an den Weißwasserflüssen mit 
lehmgelbem, trübem Wasser den Värzeawald, an den Schwarzwasserflüssen mit transparentem, braun 
gefärbtem Wasser den Igapowald. Der Värzeawald begleitet den Amazonas von der Mündung des Rio 
Madeira bis zum Meer und ist auch an seinen Nebenflüssen verbreitet, soweit es sich um Weißwasser- 
flüsse handelt (Abb. 11). Er ist über das ganze Gebiet sehr gleichmäßig ausgebildet. Die Bestände er- 
reichen wie der Terra firme-Wald Höhen über 40 m, sind aber nicht so reich an Baumarten wie dieser. 
Der Igapowald ist weniger üppig und niedriger. Igapöwälder finden sich großflächig am Rio Negro, 
aber auch an vielen kleineren Flüssen und Bächen des Amazonasgebietes (Abb. 12). 

In Zentralamazonien insbesondere im Rio Negro-Gebiet finden sich innerhalb der üppigen Wälder 
Inseln mit einem lichteren, wesentlich niedrigeren und offensichtlich ärmeren Wald, die amazonische 
Caatinga. Dieser immergrüne Wald hat nichts mit den laubabwerfenden Trockenwäldern der ostbrasi- 
lianıschen Caatinga zu tun. Die amazonische Caatinga verdankt ihre Existenz ungünstigen Standorts- 
verhältnissen, die durch völlig ausgewaschene weiße Sandböden und das ganze Jahr über lang anhal- 
tende Nässe, aber auch zeitweilige Trockenheit charakterisiert sind. Diese Wälder erreichen nach 
Hueck (1966) Höhen von 7-8 m, über die vereinzelt noch höhere Bäume hinausragen. Andere Auto- 
ren (z. B. Kıınce u. HERRERA 1978) rechnen aber auch bis zu 30 m hohe Bestände noch zur amazoni- 
schen Caatinga. 

An vielen Stellen der Hyläa sind z. T. ausgedehnte Flächen von Campos Cerrados und fast gehölz- 
freien Campos limpos vorhanden. Sie liegen vor allem am unteren Amazonas, am Xingu, am oberen 


78 


Abb. 12: Der Igapöwald begleitet die Schwarzwasserflüsse und -bäche 


Tapajos und am Madeira bei Porto Velho und Humaita. Sie bilden eine Brücke zu den ähnlich gearteten 
Chaparrales in Venezuela und stellen Relikte eines früher ausgedehnteren Areals dar. 


5. Schlußwort 


Als Spıx und Marrıus ihre Reise durchführten, trafen sie auf weiten Strecken noch eine unberührte 
Vegetation an, deren naturwissenschaftliche Erforschung noch nicht begonnen hatte. Die Wälder des 
Staates Sao Paulo waren damals, vor der Kaffeeanbauwelle, noch zum größten Teil kaum erschlossen. 
Sie sind inzwischen, wie wir gehört haben, fast ganz verschwunden. Heute, wo eine gründliche Erfor- 
schung des Amazonaswaldes noch aussteht, beobachten wir eine rasante Vernichtung dieser Wälder in- 
folge der Erschließung des Amazonasbeckens. Wir stehen in einem Wettlauf der Kräfte, die den Wald 


ausbeuten und vernichten wollen, und anderen, die über ihn etwas wissen und ihn als wertvolles Gut 
der Menschheit erhalten wollen. 


79 


Literatur 


EGLER, Walter Alberto 1951: Contribuigäo ao Estudo da Caatinga Pernambucana. — Revista Brasil. Geogr. XIII, 
Rio de Janeiro. 

FERRI, Mario, G. 1955: Contribuigäo ao conhecimento da ecologia do Cerrado e da Caatinga. — Säo Paulo. 

FITTKAU, E. J. 1971: Ökologische Gliederung des Amazonas-Gebietes auf geochemischer Grundlage. — Münster. 
Forsch. Geol. Paläont. 20/21. 
GENSER, H. & P. SEIBERT 1974: Bodenkundliche und vegetationskundliche Beobachtungen im Einzugsgebiet des 
Rio Sao Francisco als Grundlage für die Landnutzungsplanung. — Mskr. Freiburg und München. 
GOODLAND, R. 1969: An ecological study of the cerrado vegetation of South Brazil. - McGill University, 224, 
Montreal. 

— — 1970: The Savanna controversy: Background Information on the Brazilian Cerrado Vegetation. - Savanna 
Res. Ser. 15, McGill University, Montreal. 

— — 1971: A physiognomic analysis of the cerrado vegetation of Central Brazil. — J. Ecol. 59. 

— — 1971: Oligotrofismo e aluminio no cerrado. 3. Simp. sobre o cerrado, Ed. da Univers. -Säo Paulo, Sao Pau- 
lo. 

HUECK, K. 1966: Die Wälder Südamerikas. Ökologie, Zusammensetzung und wirtschaftliche Bedeutung. — Vege- 
tationsmonographien Bd. II, Stuttgart. 

— — & SEIBERT, P. 1981: Vegetationskarte von Südamerika. — Stuttgart - New York, 2. Aufl. 

KLINGE, H. 1973: Struktur und Artenreichtum des zentralamazonischen Regenwaldes. - Amazoniana IV, Kiel. 

— — &HERRERA,R. 1978: Biomass studies in Amazon Caatinga forest in southern Venezuela. 1. Standing grop 
of composite root mass in selected stands. — Tropical ecology, Vol. 19, Bad Godesberg. 

LUTZELBURG, Ph. v. 1922-1923: Estudo Botänico do Nordeste. - Insp. Fed. Obras contra Secas. 3 Bände. Rio de 
Janeiro. 

RAWITSCHER, F. K. 1948: The Water Economy of the Vegetation of the Campos in Southern Brazil. - Journ. of 
Ecology 36. 

SCHMIHÜSEN, J. 1976: Atlas zur Biogeographie. - Mannheim, Wien, Zürich. 

SEIBERT, P. et al. 1975: Plano de manejo de P. E. de Campos do Jordäo. — Bol. T&cn. 19, Säo Paulo. 

SOoCZAVA, V. B. 1964: Vegetation. — In: Physical-Geographie Atlas of the World. - Moscow. 

UNEsco 1980: Carte de la Vegegation d’ Amerique du Sud. — Toulouse. 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. P. Seibert, Lehreinheit Vegetationskunde, 
Forstwissenschaftliche Fakultät der Universität München, 
Schellingstraße 14, 8000 München 40 


80 


SPIXIANA Supplement 9 81-86 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Zum deutschen Beitrag in der Geschichte 
der Botanik Brasiliens 


Von Sieghard Winkler 
Abteilung Spezielle Botanik der Universität Ulm 


Südamerika — seit seiner Entdeckung immer von Naturwissenschaftlern im Blickpunkt der For- 
schung, weist wahrhaft eine faszinierende Geschichte wissenschaftlicher Forschung auf. Es gibt wohl 
keinen bedeutenden Gelehrten, der sich nicht mit diesem Kontinent beschäftigt hätte. Am Beispiel von 
Brasilien soll der deutsche Beitrag in der Geschichte in groben Zügen angerissen werden, wobei zwei 
Gesichtspunkte gleich vorab anzusprechen sind. 

Wenn über den deutschen Beitrag gesprochen wird, dann ist dies nur ein Teil, denn Forscher anderer 
Länder haben ebenso wichtige Ergebnisse gebracht. Zum anderen wird gerade an den Naturwissen- 
schaftlern, die Beiträge für die wissenschaftliche Erforschung von Brasilien erbracht haben, deutlich, 
daß keiner sich nur mit Botanik und nur mit Zoologie oder Geologie betätigte, sondern angeregt durch 
die vielfältige Problematik, der immer aufs Neue offene Fragen bietenden Natur, auch ganz andere, 
fachübergreifende Untersuchungen der naturwissenschaftlichen Palette aufgrift. 

Um am Beispiel von Brasilien zu bleiben, kann man von heutiger Sicht die Geschichte der Botanik ın 
fünf Abschnitte einteilen. Diese Abschnitte gehen gleitend ineinander über, sind aber jeweils recht klar 
durch markante Einzelpersönlichkeiten charakterisiert. 


1. Erschließung 


Als erste Phase können wir vielleicht die der Erschließung abgrenzen. Die wohl ersten botanischen 
Angaben kommen von Hans STADEN, dessen abenteuerliche Berichte 1557 in Marburg erschienen. Ne- 
ben der Baumwolle, dem Pfeffer, der Süßkartoffel und dem Maniok beschreibt er bereits Genipa ame- 
rıcana, den Genipapo-Baum, dessen Früchte eßbar sind und dessen Saft die Tupinamba zum Bemalen 
ihrer Körper verwendeten. 

Neben Hans STADENn spielt die wichtigste Persönlichkeit dieser ersten Epoche, Georg MARKGRAF, 
eine bedeutende Rolle durch seine wissenschaftlichen Beiträge. MARKGRAF wurde 1610 in Liebstadt im 
Osterzgebirge, eine der kleinsten Städte in Sachsen, geboren. 

Sein Wissensdurst brachte ihn nach dem Besuch verschiedener deutscher Universitäten schließlich 
nach Leiden. Seine Studien galten den Naturwissenschaften, der Mathematik, Medizin und der Astro- 
nomie. Hier in Leiden war es, wo er mit dem deutschen Reichsgraf und späteren Fürst Johann Moritz 
von NAssAU SIEGENBURG in Kontakt kam, der 1637 als oberster Befehlshaber aller Land- und Seestreit- 
kräfte nach Pernambuco in Nordostbrasilien berufen wurde, wo die Holländer von 1630 bis 1654 eın 
Kolonialreich besaßen, als Portugal und Spanien in Personalunion standen. 

Moritz von Nassau war ein genialer Staatsmann, der aus Olinda, Recife, die modernste und schönste 
Stadt zu ihrer Zeit in Amerika machte. Vor allem ließ er einen Stab von Künstlern und Wissenschaftlern 
nach Brasilien kommen, die bei der Erschließung und beim Aufbau des Landes in materieller und gei- 
stiger Hinsicht helfen sollten. Unter diesen kam MARKGRAF 1638 nach Recife. 

Er wurde, nachdem ihm von Europa ein Observatorium zur Verfügung stand, zunächst berühmt 
durch eine Beschreibung des südlichen Sternenhimmels sowie der Sonnenfinsternis vom Jahre 1640. 


81 


MARKGRAF war viel unterwegs mit dem Leibarzt von Moritz von Nassau, mit Wilhelm Pırs, ebenfalls 
deutschstämmig, der meist Pıso genannt wurde. MARKGRAF war nicht nur ein geschickter Beobachter, 
Beschreiber und Einordner der von ıhm entdeckten pflanzlichen und tierischen Lebewesen, sondern 
auch ein hervorragender Zeichner. Die meisten Illustrationen in seinen Veröffentlichungen entstam- 
men seiner Hand. 

Er starb bereits 1644 in Angola am Tropenfieber. Seine Forschungsergebnisse wurden in dem 12- 
bändigen Werk von MARKGRAF und Piso ‚„‚Historia naturalis Brasiliae‘“ in Leiden veröffentlicht. MArk- 
GRAF ist damit der erste bedeutende Naturforscher in Brasilien. Es ist bedauerlich, daß seine For- 
schungsergebnisse nur zum Teil der Nachwelt bekannt geworden sind, da sie in einer Geheimschrift 
aufgezeichnet waren, deren Entzifferung nur bruchstückhaft gelang. 

Der Name von MARKGRAF wurde in der eigentümlichen und blüten-biologisch so interessanten Fa- 
milie der Marcgraviaceae mit der Gattung Marcgravia von Linn£ in Erinnerung gehalten. 

Diese erste Periode ist von etwa 1558 bis 1800 zu umgrenzen. 


2. Expeditionen 


In dem daran anschließenden Zeitraum von 1800 bis 1900 kamen eine Reihe von Expeditionen nach 
Brasilien. 

Genannt seien nur einige große Expeditionen, welche der Materialsammlung dienten, die im Prinzip 
bis heute noch nicht abgeschlossen ist. 

Als ersten möchte ich Georg Heinrich Freiherr von LanGsporrr anführen, der 1774 in Wöllstein, 
Rheinhessen geboren wurde und mit 23 Jahren in Göttingen sein medizinisches Doktorexamen ableg- 
te. 

Er nahm 1803-1805 an der russischen Weltumsegelung unter Adam Johann von KrusEnsTErn teil 
und wurde dann ın Petersburg seßhaft. 1812 war ihm die Stellung eines Generalkonsuls in Brasilien 
übertragen worden. Neben der diplomatischen Vertretung Rußlands nahm er vor allem die Aufgabe 
eines Naturforschers in Brasilien wahr. 

Da er gute Lokalkenntnisse von möglichen Expeditionswegen besaß, wurde er zum Gewährsmann 
für alle europäischen Naturforscher, die nach Brasilien kamen, unter anderem auch für Spıx und MAr- 
TIUS. 

Eine großangelegte Expedition ins Innere von Brasilien begann er im September 1825 in Begleitung 
des Botanikers Ludwig Rırper und des Zoologen Christian Friedrich Hasse. Die Expedition startete in 
Säo Paulo und erreichte Cuiaba im Mato Grosso, wo man sich in verschiedene Gruppen aufteilen woll- 
te, um als nächstes Forschungsziel Manaus zu erreichen. Eine bei LanGsporrr plötzlich ausbrechende 
Malaria und Geisteskrankheit, in deren Folge er das Gedächtnis verlor, brachten die Expedition vor- 
zeitig ım Herbst 1828 zum Abschluß. 

Die vielen Sammlungen und Aufzeichnungen von LANGSDORFF sind zwar heute weitgehend gesich- 
tet, die Auswertung steht allerdings immer noch im Anfangsstadium. Sein Wirken für die Botanik wird 
durch die Gattung Langsdorffia aus der Schmarotzerfamilie der Balanophoraceae in Erinnerung gehal- 
ten. 

Aber auch an Expeditionen anderer Länder nahmen deutsche Wissenschaftler teil, wiez. B. im Jahr 
1815 Adalbert von Chanısso, der Entdecker des Generationswechsels bei den Salpen. Er bemühte sich 
um die Teilnahme an der Reise des Prinzen Maximilian zu Wien; da die Reisegesellschaft aber schon zu- 
sammengestellt war, schloß er sich der Romanzoffschen Weltumsegelung unter Otto von KOTZEBUE 
auf der ‚‚Rurik“ an. Im Dezember betrat CHamiısso erstmals die Ilha da Santa Catarina. Sein kurzer 
Aufenthalt schlug sich in seinem Werk „‚Spicilegium plantarum praesertim Brasiliensium“ nieder. 

Berühmt wurde die Beschreibung der Reiseergebnisse des Prinzen Maximilian Alexander zu 
WıeD-NEUWIED, der sich neben der Pflanzenwelt besonders für Vögel und Säuger interessierte. Seine 
Reise vom August 1815 bis Mai 1817 führte er zusammen mit dem mehr botanisch ausgerichteten SEL- 


82 


Low und dem mehr zoologisch interessierten FREYREISs von Rio nach Bahia durch. Seine Eindrücke sind 
niedergelegt in: ‚Reise nach Brasilien in den Jahren 1815-1817, Abbildungen zur Naturgeschichte 
Brasiliens oder Beitrag zur Flora Brasiliens“. Wie geschätzt seine Darstellungen waren, mag durch ein 
Goethe-Zitat belegt werden, in dem es heißt: ‚‚In ferne Regionen versetzen uns die Zeichnungen zu des 
Prinzen von Neuwied Durchlaucht brasilianischer Reise. Das Wundersame scheint mit der künstleri- 
schen Darstellung zu wetteifern.“ 

Die wichtigste Persönlichkeit für die Botanik dieser Epoche ist zweitelsohne Carl Friedrich Philipp 
von Marrıus, der 1794 in Erlangen geboren wurde. Nach einem Medizinstudium in Erlangen wurde er 
dort mit 20 Jahren zum Dr. med. promoviert. Nach seiner Aufnahme in die bayerische Akademie der 
Wissenschaften war er mit der Unterstützung der Leitung des botanischen Gartens in München beauf- 
tragt. Anläßlich der Vermählung der österreichischen Erzherzogin LEoroLDına mit Dom PrDro 1. 
wurde er neben Johann Baptist von Spix ausersehen, auf einer der beiden Hochzeitsfregatten mitzufah- 
ren. 

Über die Tätigkeiten in Brasilien ist eine Bemerkung von dem späteren Martiusbiographen EICHLER 
hervorzuheben, die sich auf die Reisebeschreibung von Spıx und Marriıvs bezieht: ‚Dieses Werk ist an- 
erkanntermaßen für die Kenntnisse Brasiliens von derselben Bedeutung gewesen, wie HuMBoLDT’s 
Schriften für die übrigen Länder des tropischen Amerikas.‘ Sein bedeutendstes Werk ist sicher seine 
„Historia naturalis Palmarum“, die zwischen 1823 und 1850 in insgesamt drei Bänden im Imperialfo- 
lio-Format erschien. 

Nicht nur für Brasilien, sondern für das gesamte tropische Amerika ist die ‚‚Flora Brasiliensis‘‘ von 
grundlegender Bedeutung. Zur Bearbeitung dieses Werkes gelang es ihm, eine große Zahl von Mitar- 
beitern internationalen Ranges zu gewinnen. Es ist wohl die größte Flora der Weltliteratur mit 22767 
Arten, die größtenteils abgebildet sind. 

Aber nicht nur als Wissenschaftler, sondern auch als akademischer Lehrer war von MarTIUS ge- 
schätzt. Der Morphologe Alexander von Braun beschreibt ihn als ‚‚kleines dürres Männlein, dem man 
ansieht, daß er in Brasilien gewesen ist und allerlei Strapazen erlitten hat... zweimal wöchentlich liest 
Marrıus über seine Reise nach Brasilien. Die Vorlesungen sind überaus stark besucht und selbst die 
größten Hörsäle zuweilen noch zu klein...“ Durch seine ausgezeichneten Darstellungen zog er eine 
Reihe von bedeutenden Schülern an sich wie Karl Schmmper, Alexander von Braun, aber auch Hugo 
von MoHr oder EICHLER. 

Doch wäre die Periode der großen Expeditionen nicht vollständig, ohne noch einige weitere zu nen- 
nen. Die Reise von ADALBERT, Prinz zu Preussen, 1842/43 von der Amazonasmündung bis zum Xingu 
war letztlich von Alexander von HumBoıDT angeregt. Die Gelegenheit zu dieser Reise bot sich durch 
die Überreichung des Schwarzen-Adler-Ordens an den Kaiser Dom Pepro II. Das Reisewerk ist in 
Form eines Privatdruckes erschienen, das noch heute als geographische, biologische und ethnologische 
Quelle einen hohen Wert besitzt. In diesem Zusammenhang ein Zitat von Hase, welcher die Reise- 
werke des Prinzen zu WıED und des von Preußen recht charakteristisch würdigt: ‚‚Besonders hervor- 
zuheben ist die Bescheidenheit und Sachlichkeit, mit der beide ihre Ergebnisse vortragen. In dieser 
Hinsicht stehen die Berichte beider Prinzen turmhoch über den Reisetagebüchern moderner Prinzen.‘“ 

Als letzte der großen Expeditionen sei die von THERESE von BAYERN erwähnt, der Tochter von König 
Luitpold und Augusta, Prinzessin der Toskana und Schwester des letzten Bayernkönigs, Ludwig IN. 
Nach ihrer höfischen Ausbildung studierte sie Naturgeschichte und unternahm ausgedehnte For- 
schungsreisen. Die Universität München verlieh ihr aufgrund ihrer Verdienste den Dr. phil. 

Für die Botanik in Brasilien sind ihre Sammlungen von Bedeutung. Sie hielt sich 1888 etwa vier Mo- 
nate in den Gebieten von Para, Manauss, Santarem, Pernambuco und Bahia auf. Sie entdeckte bei- 
spielsweise auch den Käfer, der die Victoria amazonica bestäubt. 


83 


3. Deutsche Einwanderung 


Die dritte Periode ist gekennzeichnet durch die deutschen Einwanderer, die zunächst stimulierend 
auf die Forschung wirkten, die aber dann Beiträge im Lande selbst erbrachten. Durch Schaffung fester 
Institutionen konnte sich die Botanik wie auch die anderen Naturwissenschaften zusätzlich sehr rasch 
in der Lehre ausbreiten. 

Als die überragende Persönlichkeit dieser Zeit ist Friedrich Johann Theodor MULLER zu nennen, der 
sein naturwissenschaftliches Studium 1844 mit seiner Dissertation über die Blutegel abschloß. 

Er verließ, durch die Schriften von Dr. BLumEnAU angeregt, 1852 mit 2000 Schweizern den alten 
Kontinent und wirkte anfänglich als Kolonist und Arzt in Santa Catarina. 

Er behielt stets Kontakt mit den führenden Wissenschaftlern seiner Zeit, so durch einen engen 
Briefwechsel zu Ernst Hazcker und Charles Darwın. Wie hoch man seine Leistungen einschätzte, be- 
weist sein Beiname ‚König der Beobachtung“. Von ihm liegen 150 zoologische, 83 botanische und 16 
Arbeiten allgemein-biologischen Inhaltes vor. 1874 wurde ihm bei der 400-Jahrfeier der Universität 
Tübingen der Doctor scientia naturalis honoris causa verliehen — eine Anerkennung seiner intensiven 
und breiten Forschertätigkeit. 

Auch Besucher aus Europa, wie SCHENCK, den späteren Lianenbearbeiter, A. F. W. SCHIMPER, den 
Pflanzengeographen oder MÖLLER, mit seiner Schilderung der brasilianischen Pilzblumen, regte er 
immer aufs Neue durch seinen sprühenden Geist an. 

Fritz MÜLLER war einer derjenigen, der mit seinen Forschungen ım Lande selbst blieb, zu einer Zeit, 
als die ersten botanischen Museen in Rio und Säo Paulo bereits gegründet waren. 

Vor allem für das Museu Nacional von Rio waren eine ganze Reihe von Naturalistas viajandes- von 
reisenden Naturwissenschaftlern tätig, zu denen auch Fritz MüLLer gehörte, aber auch eine ganze 
Reihe anderer deutscher Wissenschaftler wie Carl August Wilhelm SCHwAcKE, Ernst UHLE oder Her- 
mann von IHERING. 

Hermann von IHErıng kam 1880 nach Rio Grande do Sul und obwohl von Haus aus Zoologe, 
schrieb er eine ganze Reihe von botanischen Abhandlungen wie ‚‚Zur Kenntnis der Vegetation der 
südbrasilianischen Subregion“ oder ‚‚As arvores do Rio Grande do Sul“. 

Ab 1894 war er Direktor des Museu Paulista und wirkte bei den ersten Anfängen der späteren biolo- 
gischen Station Alto da Serra mit. 

Sein Name wird heute durch die Zeitschrift ‚‚Iheringia“ in Erinnerung gehalten, die eine botanische 
und eine zoologische Sektion umfaßt. 


4. Universitätsgründungen 


Eine vierte Periode in der Geschichte der Botanik Brasiliens ab 1900 ist durch eine große Zahl von 
Universitätsgründungen gekennzeichnet. Dadurch ist eine starke Erweiterung wissenschaftlicher Fra- 
gestellungen in Lehre und Forschung zu beobachten, wobei neben der Pflege der klassischen Untersu- 
chungen die Grundlagen für die heutigen experimentellen Problemstellungen gelegt wurden. Es sind in 
erster Linie deutschstämmige Brasilianer, die hier unter dem deutschen Beitrag verstanden werden. 

Aus der Vielzahl von Namen wie HOEHNE, KUHLMANN, von LUETZELBURG, BRADE, RAWITSCHER, HU- 
ECK und SCHULTZ sollen stellvertretend nur zwei herausgegriffen werden. 

Carlos Frederico HoEHNE entstammte einer Kolonie Dom PEepro’s II., nahe bei Juiz de Fora in Mi- 
nas Gerais. Trotzdem er keine akademische Ausbildung genoß und wie viele seiner damaligen Zeitge- 
nossen Autodidakt war, begann er mit 27 Jahren seine Karriere als Chefgärtner des Museu Nacional ın 
Rio. Als erste seiner größeren Forschungsreisen schloß er sich der Erschließung einer Telegraphenlinie 
ins Mato Grosso an. In dieses Gebiet führten ihn insgesamt 12 Reisen, auf denen er rund 12000 Exsik- 
katen sammelte. Er war aber auch im Süden, in Rio Grande do Sul tätig. Auf Grund seiner reichen 


34 


Sammlungen konnte er mehr als 400 neue Arten beschreiben und die Zahl seiner Publikationen über- 
steigt 500. 

1929 wurde er wegen seiner Verdienste von der Universität Göttingen durch die Verleihung der 
Würde eines Ehrendoktors geehrt. 

Sein wichtigstes Werk war die Fortsetzung der ‚Flora Brasiliensis“ bzw. eine Neufassung, die er als 
„Flora Brasilica“ herausgab. Das Schwergewicht seiner Untersuchungen lag bei der Untersuchung der 
Orchideen und spiegelte sich in der so schönen ‚‚Iconographia de Orchidaceas do Brasil“ wieder. 

HoEHnE war es möglich, durch seine Stellung als Direktor des botanischen Instituts von Sao Paulo 
wie auch als Leiter der ökologischen Station Alto da Serra eine ganze Reihe von Schülern auszubilden 
und Mitarbeiter zu begeistern. 

Alarich Rudolf Holger ScHurrz wurde in Porto Alegre 1912 geboren. 1936 wurde er an der Universi- 
tät Marburg promoviert. Ab 1937 war er Lehrstuhlinhaber an der Bundesuniversität von Rio Grande 
do Sul in Porto Alegre. Er war es, der auf der einen Seite auf die immer noch notwendige systematische 
Erforschung Brasiliens hinwies, was sich in seinem in vier Auflagen erschienen Buch der ‚‚Botanica si- 
stematica“ andeutet, der auf der anderen Seite aber weitblickend die Entwicklung der Einzeldisziplinen 
wie Physiologie, Morphologie, Anatomie und vor allem Ökologie förderte, um konsequent einen di- 
rekten Anschluß an den internationalen Standard botanischer Forschung zu gewinnen. 


5. Internationale Zusammenarbeit 


Damit sind wir in einer letzten Periode angelangt, die ab den 50er Jahren sehr deutlich wird. Diese ist 
dadurch ausgewiesen, daß eine internationale Zusammenarbeit eingesetzt hat, nicht zuletzt bedingt 
durch die Aufsplitterung in viele Einzeldisziplinen innerhalb der Botanik. Und auch hier ist die enge 
Zusammenarbeit von deutschen und brasilianischen, deutschstämmigen Kollegen wiederum hervor- 
zuheben, wie die Tätigkeiten des Max-Planck-Institutes von Plön in Manaus, die Universitätspartner- 
schaften von Freiburg mit Curitiba oder Saarbrücken mit Porto Alegre, um nur einige wenige zu nen- 
nen. 

Diese letzte Phase in der Geschichte der Botanik Brasiliens steht vor allem unter dem Zeitdruck, so 
rasch wie möglich weiterführende Erkenntnisse zu gewinnen, bevor nicht nur eventuell das riesige 
Ökosystem Amazoniens, sondern auch viele andere wichtige Arten durch Zerstörung verschwunden 
sind. 

Und vor diesem Hintergrund zeichnet sich sehr deutlich die Leistung von Spıx und Marrıvs ab, die 
ganz unzweifelhaft einen der wesentlichsten Beiträge nicht nur für die Biologie, sondern für die gesam- 
ten Naturwissenschaften in Brasilien geleistet haben. 


6. Literatur 


AZEVEDO, F. de, 1956: As Ciencias no Brasil. - Vol. II, Säo Paulo. 

EICHLER, A. W., 1869: Carl Friedrich Philipp von Martius. — Flora 52 

FERRI, M. G., 1956: A Botanica. - In: As Ciencias no Brasil. F. de AZEVEDO, Vol. II, Sao Paulo. 

FOUQUET, Carlos, 1977: Der deutsche Einwanderer und seine Nachkommen in Brasilien. — Verleger: Instituto 
Hans Staden, S. Paulo, u. Federacao dos Centros Qulturais «25 de Julho», Säo Leopoldo. 

HasE, Albrecht, 1934: Beiträge zur Geschichte der deutschen biologischen Forschung in Ibero-Amerika seit Ale- 
xander von Humboldts Reisen bis 1916. - In: „‚Ibero-Amerik. Archiv“, Jg. VIII, (1). 

LUTZELBURG, P. von, 1922-23: Estudo Botanico do Nordeste Brasil. - Brasil IFOCS, Publ. 57, 3 Vol. Rio de Janei- 
ro. 

MAÄGDEFRAU, K., 1966: Leben und Werk des Botanikers Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868). — In: SPIx 
und MARTIUS, Reise in Brasilien. Neudruck Stuttgart. 

— — 1973: Geschichte der Botanik. - Stuttgart. 


85 


OBERACKER, Karl.-H. Jr., 1978: Der deutsche Beitrag zum Aufbau der brasilianischen Nation. - Verleger: Federa- 
cao dos Centros Culturais ‚25 de Julho“. 

SCHULTZ, A., 1974: Influencia germanica na Historia do Rio Grande do Sul. Apresentado ao II° Encontro de As- 
suntos Teuto-Brasileiros. Sesquicentenario da Colonizacäo Alema. — Porto Alegre. 

WINKLER, $., 1978: Contribuicäo de Cientistas Alemaes para a Botanicano Brasil. - In: DAAD, Beiträge zu den bra- 
silianisch-deutschen Beziehungen, P. 235-292. DAAD-Forum 10. 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. Sieghard Winkler, Universität Ulm, 
Abteilung Spezielle Botanik, 

Oberer Eselsberg, 7900 Ulm 


86 


SPIXIANA Supplement 9 87-101 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Wälder und Waldökosysteme 
Amazoniens*) 


Von Hans Klinge 


Arbeitsgruppe Tropenökologie, Max-Planck-Institut für Limnologie, Plön/Holstein 


Abstract 


The present review of literature onthe Amazon forests has shown that the tierra firme forests are better known re- 
garding their vegetation and flora than the forests of the inundation area. Important aspects, among them autecolo- 
gy, population dynamics and production biology of the plant species involved remain to be studied in both forest 
formations. 

An attempt was made to study the tierra firme forest of the Manaus area as an ecosystem. From the results ob- 
tained the hypothesis was derived that this particular ecosystem functions as a filter for nutrients provided by the 
rain. Specificand comprehensive research on forest ecosystems of the tierra firme in southern Venezuela have con- 
firmed the existence of such filter functions. Simultaneously, numerous characteristics of those ecosystems were ob- 
served which show thatthe forest ecosystems are well adapted to the general oligotrophy to which they are exposed. 

The forest area studied in southern Venezuela measures less than 50 ha. It isequivalentto an extremely small frac- 
tion ofthe total areaof Amazonian tierra firme forests. Although a great proportion of the Amazonıan tierra firme is 
perhaps not so extremely oligotrophic like the small portion studied in Venezuela, chemical water analyses indicate 
the predominance of oligotrophic conditions in the Amazon. Soil surveys confirm this. Therefore, the results ob- 
tained in the study of forest ecosystems in Venezuela can be applied to the oligotrophic portion of the Amazon. 

We should be aware of our ignorance on the extent, structure and functioning of forest ecosystems in the less oli- 
gotrophic and eutrophic portions of the Amazon. It is urgent to bridge these gaps and to conduct ecosystem re- 
search in other vegetation like the inundation forests and savanna. 


Einleitung 


Immergrüner tropischer Regenwald bedeckt eine Fläche von 7,65 Mio km? (UNESCO 1978, S. 22). 
Sein bei weitem größtes Areal liegt in Amazonien (RıcHArps 1957, Fig. 2, HUECK & SEIBERT 1972, Rır- 
TERSHOFER 1981, SPEIDEL 1981). 

Die Regenwaldfläche Amazoniens — wie auch die anderer Tropengebiete - schrumpfte in den letzten 
Jahren erheblich infolge von Holzeinschlag, Anlage von Agrarflächen und Straßenbau (RıcHarns 1977, 
Myers 1980, Steinen 1981, Kont.H£pp 1983). Hält die gegenwärtige Waldvernichtung weiter an, wird 
am Ende des Jahrhunderts der tropische Regenwald nahezu völlig verschwunden sein (GLOBAL 2000 
1980, Myers 1980). Dadurch entsteht u. a. ein Verlust unzähliger Tier- und Pflanzenarten (darunter 
auch potentielle Nutz- wie Medizinalpflanzen, s. SchuLTzs 1979) sowie an dem Rohstoff Holz (Bruni 
1980, SCHREIBER 1981), was zu einer weltweiten Änderung des Evolutionsablaufes und zu weiterem 
menschlichen Elend führt; vor allem aber wird dadurch unmöglich, Erkenntnisse über den Wald zu er- 


*) Aus der Zusammenarbeit der Abteilung Tropenökologie, Max-Planck-Institut für Limnologie, mit dem Insti- 
tuto Nacional de Pesquisas da Amazonia (I.N.P. A.), Manaus, Amazonas, Brasilien 


87 


langen, die zu einer Minderung der negativen Folgen seiner Vernichtung hätten beitragen können 
(GLOBAL 2000 1980, NAT. RES. COUNC. 1980). 

Eine weitere, viel diskutierte Folge der Waldvernichtung ist die Störung des Weltkohlenstoffhaus- 
haltes durch verstärkte CO,-Abgabe an die Atmosphäre infolge Verbrennens und Vermoderns der ab- 
geschlagenen Pflanzenmasse des Regenwaldes (Born et al. 1979, BrunıG 1980, GLOBAL 2000 1980, 
Stein 1981, UNESCO 1981a), die negative Rückwirkungen auf Klima und Wasserhaushalt nicht nur 
der an Wald verarmten Tropenregionen (für Amazonien s. STERNBERG 1968, SıoLı 1980, b), sondern 
auch der Erde insgesamt erwarten läßt. Dabei bedeutet großflächige Entwaldung in Amazonien an sich 
bereits einen unmittelbaren Eingriff in das amazonische Niederschlagsregime (FrRANZLE 1976), weil die 
Hälfte des Gebietsniederschlages aus der Evapotranspiration seiner Walddecke stammt (Sararı et al. 
1978). 

Andererseits ist abzusehen, daß trotz Schaffung neuer Agrarflächen auf ehemaligem Waldboden die 
beängstigend weiterwachsende menschliche Bevölkerung dennoch nicht ausreichend mit Nahrungs- 
mitteln wird versorgt werden können, was zusätzliche gesellschaftliche und politische Probleme zu 
den schon vorhandenen schafft. Denn auf lange Sicht leistungsfähige agrarische Produktionssysteme 
für die zumeist armen Böden der feuchten Tropen (WEISCHET 1977, 1981) wurden bisher nicht entwik- 
kelt, und die traditionelle Bodennutzung der Tropen (Waldbrandwirtschaft, ANDREAE 1965, 
UNESCO 1970, S. 33, 1978, S. 467 ff.) — lange Zeit als primitiv verachtet - versorgt als System der 
Subsistenzwirtschaft ohnedies nur die, die sie betreiben. 

So lange Ökosysteme nicht als die Einheiten der Biosphäre erkannt waren (Evans 1956, UNESCO 
1970, S. 28, 207, 211/12), durch deren Studium Funktionieren und Produktivität der Biosphäre er- 
schließbar werden (LiertH & WHITTAKER 1975), wurde die Produktionskapazität der feuchten Tropen 
völlig überschätzt (WEISCHET 1977). Erst mit dem Heranreifen der Erkenntnis, daß die meisten Ökosy- 
steme der humid-tropischen Waldregion - bei sonst günstigen Lebensbedingungen - auf Böden gerin- 
ger Fruchtbarkeit entwickelt und fragil sind (FARNWORTH & GoLLEY 1974), wurde einsichtig, daß für 
diese Bedingungen besondere Nutzungssysteme benötigt werden. Solche werden seit kurzem entwor- 
fen und erprobt (Agroforstwirtschaft, Moncı & Huxzey 1979, HEuveLpor 1980a). Ein erfolgverspre- 
chendes Beispiel aus dem ekuadorianischen Amazonasgebiet wurde von BısHor (1978, 1980) vorge- 
stellt. Ein deutlicher Hinweis auf die Fragwürdigkeit der Bodennutzung in Amazonien in Großplanta- 
gen wurde durch das Scheitern des sog. Jari-Projektes (PALMER 1977, GREAVES 1979, GOODLAND 1980, 
Melnrike 1977, 1980, Irıon 1981) gegeben, das wegen Unrentabilität vom reichen Besitzer abgestoßen 
wurde (Time, 25. Januar 1980, S. 49). 

Daß die Kenntnis von Strukturen und Funktionsweisen tropischer Regenwaldökosysteme derzeit 
noch immer außerordentlich gering ist (UNESCO 1978, S. 13), haben BrunıG & Krınce (1975) für die 
südamerikanischen Tropen gezeigt. Diese Situation hat sich seither nicht prinzipiell verändert, was 
daraus hervorgeht, daß der Verfasser eines Standardwerkes über die asiatischen Regenwälder (WHır- 
MORE 1975) ein Forschungsvorhaben in den USA als beispielhaft für tropische Waldökosystemfor- 
schung empfiehlt (WHrrmoreE 1981) — offensichtlich mangels einer derartigen Studie in den Tropen 
selbst! Prächtige Bildbände (SterLınG 1974, FisHER 1979, BAUMANN-PATZELT 1980, AyEnsu 1981) sowie 
auch der für den Fachmann schier unüberschaubare Umfang der Literatur über tropische Regenwälder 
erwecken allerdings nur zu leicht den Eindruck weit fortgeschrittener Kenntnis über diese Waldforma- 
won und ihre Ökosysteme. 

Die bestehenden Wissenslücken können nur geschlossen werden, wenn Forschungen über Ökosy- 
steme des tropischen Regenwaldes schnell und nachhaltig verstärkt angestellt werden, so lange es noch 
geeignete Waldgebiete gibt (JorDan & Mepına 1977, Prance 1977 a, Sıorı 1977, UNESCO 1978, S. 56, 
NAT. RES. COUNEC. 1980). In solcher Absicht hat die UNESCO ihr Forschungsprogramm ‚Der 
Mensch und die Biosphäre‘“ (MAB) geschaffen (Bastısse 1980, Di Casrkı et al. 1981, UNESCO 
1981b), in dem das Studium tropischer Waldökosysteme Priorität besitzt. Die in den ersten 10 Jahren 
des MAB-Programmes im Bereich der Regenwaldforschung erzielten Ergebnisse wurden von GOLLEY 
(1981) analysiert. GoLLEy betont, daß die Regenwaldökosysteme auf einem Nährstoffgradienten ange- 


88 


ordnet sind (JORDAN & HERRERA 1981), der von ‚‚arm““ bis ‚‚reich“ verläuft, und daß wir derzeit über 
„arme“ Vertreter besser unterrichtet sind als über ‚‚reiche“. 

Vergleicht man die Ausführungen über den neotropischen Regenwald bei RıcHarns (1957), HuEck 
(1966), UNESCO (1978) und GooDLAND & Irwın (1975), so wird der Zuwachs an Kenntnissen über 
die südamerikanischen Regenwälder, d. h. die Hyläa ALExAnDER von HumBoLpr’s (1916), ersichtlich. 
Dieser Zuwachs ist allerdings vor allem in dem Themenbereich Struktur und Floristik zu verzeichnen. 


Die Mannigfaltigkeit der Wälder Amazoniens 


Unsere heutige Kenntnis der Ökosysteme Amazoniens einschließlich der Wälder beruht auf einem 
sehr weitmaschigen Netz von Untersuchungsstellen, an denen mit stark unterschiedlicher Intensität 
gearbeitet wurde und wird. Fast nie wurde ein Ökosystem umfassend untersucht. Von einer fundier- 
ten, flächendeckenden Kenntnis amazonischer Ökosysteme bzw. der Ökologie Amazoniens sind wir 
somit noch weit entfernt (Kine, im Druck). 

Dennoch können bereits gewisse Generalisierungen über ökologische Aspekte, speziell der Gewäs- 
ser Amazoniens gemacht werden. So ist das Waldland Amazonien nicht eine einheitliche ‚‚grüne Höl- 
le“ (GoopLAnD & Irwın 1975). Seine Ökosysteme sind vielmehr u. a. nach Klima, Topographie, Hy- 
drologie und Böden stark differenziert. Dies spiegelt sich im phytogeographischen Bild des Waldlands 
(Ducke & Brack 1953, HuEck 1956, 1966, Rızzını 1963, WEBER 1969, PrAancE 1977b, 1978). 

Nach den hydrologischen Bedingungen werden im Tiefland allgemein zwei Gruppen von Waldty- 
pen unterschieden: solche des Überschwemmungsgebietes und solche der nicht überschwemmbaren 
t(iJerra firme*) (Pıres 1973, 1974, PrancE 1978, 1979, STERNBERG 1975, PALMER 1977, Kuince et al. 
1981). Die Unterscheidung von Landesteilen nach ‚‚überschwemmbar“ und ‚‚nicht überschwemm- 
bar“ ist- so wesentlich sie auch ökologisch ist - völlig unzureichend, um allein als verläßliche Grund- 
lage einer Entwicklungsplanung für den Großraum Amazonien dienen zu können, stellte mit Nach- 
druck der Sozialanthropologe MoraAn (1981) in seiner Studie über die sozialen und ökologischen Kon- 
sequenzen der jüngsten Entwicklungspolitik für das brasilianische Amazonasgebiet fest. 


1. Wälder der Überschwemmunsgsgebiete entlang der Flüsse 


Amazonische Überschwemmungswälder werden von der ansässigen Bevölkerung seit langem nach 
der Qualität des Flußwassers unterschieden (Ausr£virıE 1951, Sıorı 1964, 1965, 1968a, Junk 1975, 
STERNBERG 1975). Varzea-Wälder kommen im Bereich des Einflusses von Fiüssen mit trübstoffreichem 
Wasser vor, Igapoö-Wälder stocken längs der Flüsse mit trübstoffarmem, wenn auch ofthumosem Was- 
ser (Klar- bzw. Schwarzwasser, Sıorı 1965, Kine 1966, 1967). Limnologen haben die Wasserqualität 
in chemischer Hinsicht definiert und dabei zugleich auch die Heterogenität Amazoniens an Hand der 
Gewässer belegt (Sıorı 1964, 1965, 1968a, Gisss 1967, 1970, 1972, FurcH 1976, in Vorb., FurcH & 
Kımge 1978, FurcH et al., im Druck, StarLarD 1980). Erst kürzlich aber wurden wissenschaftliche 
Definitionen für die beiden Grundtypen der Überschwemmungswälder geliefert (Iruter 1977, 1978, 
Prance 1979, 1980). 

Vegetation und Flora der Überschwemmungswälder können als wenig untersucht gelten (Pıres & 
Koury 1959, RODRIGUES 1961, TAKEUCHI 1962, KEEL & Prance 1979, Revırra, 1981). Da von den all- 
gemeinen Strukturen und Funktionen der entsprechenden Ökosysteme so gut wie nichts bekannt war, 
werden seit 1980 ökologische Studien über eine Värzea-Insel einschließlich ihres Waldes von der Abtei- 
lung Tropenökologie des Plöner Institutes in Zusammenarbeit mit dem Brasilianischen Amazonasfor- 
schungsinstitut I.N.P.A. in Manaus betrieben (MPG 1981). 


*) Im Spanischen tierra firme, im Portugiesischen terra firme 


89 


Überschwemmungsgebiete Amazoniens und der Tropen überhaupt wurden von der Wissenschaft 
stark vernachlässigt (Jun& 1981), obgleich sie für den Biologen und Ökologen ein hochinteressantes 
Arbeitsgebiet darstellen und die Värzea infolge der regelmäßigen Überschwemmung mit relativ nähr- 
stoffreichem Wasser zudem hoch produktiv ist (CamarGo 1958, SıoLı 1968 b, Junk 1970, 1981, KLınce 
ee al, OS). 


Ansätze zu einer Analyse der Überschwemmungswaldökosysteme wurden gemacht mit der Be- 
stimmung des Streufalles (Anıs, 1981, Anıs et al. 1979) sowie mit Untersuchungen zum Streuabbau 
(IRMLER & Furch 1979, 1980). Es liegen auch bereits Modellvorstellungen der Ökosysteme Värzea- 
und Igapö-Wald vor (IRmLEr 1979) sowie auch eine Stickstoffbilanz des Igapö-Waldes (IRMLER, ım 
Druck). Stellenweise wurde die Evertebratenfauna recht intensiv untersucht (IRMLEr 1975, 1976, 
1978b, 1978c, 1981, Beck 1976, Junk 1973, 1976, Anıs 1977, im Druck b). 


Die während der Hochwasserzeit z. T. kahlstehenden Värzea-Wälder wie auch die immergrünen 
Igapo-Wälder dürften eine Reihe individueller Waldtypen umfassen, die durch verschiedene Stadien 
der Sukzessionsabtolge vertreten sind. Für die gegenseitige Abgrenzung dieser Typen dürfte die mitt- 
lere Erwartung von Dauer und Höhe der Überschwemmung maßgeblich sein. 


Im Unterlauf schwarzwasserführender Zuflüsse zum Casiquiare kommen kleine Waldinseln vor, die 
von Vertretern der Apocynaceengattungen Ambellanıa und Malonetia, z. T. in Reinbeständen, ge- 
bildet werden (MAcDeErrau & Wurz 1961). Sie stehen wegen ihres Vorkommens in nährstoffarmen 
Schwarzwasser den Igapö-Wäldern nahe, doch darf nach eigenen Beobachtungen im Rio Paciba ange- 
nommen werden, daß ihre Standorte nur bei extrem tiefem Niedrigwasser trocken fallen, also auch 
nicht regelmäßig überschwemmt werden. 

Der mangelhafte Kenntnisstand der Überschwemmungswälder läßt sich auch daran ablesen, daß 
über die Anpassung der Baumarten an den Wechsel zwischen Überschwemmung und Trockenfallen 
des Bodens nichts bekannt ist (WoRBeEs, in Vorb.). Auch ist nicht durch Untersuchungen geklärt, wie 
das Laub von Arten des Igapö-Waldes die Überschwemmung lebend zu überdauern vermag (GESSNER 
1958, 1968). 

Reichtum an Mineralnährstoffen des Värzea-Wassers bzw. Armut daran im Falle des Wassers der 
Igapö-Wälder lassen erwarten, daß der Igapoö-Wald einem allgemeinen Nährstoffstreß ausgesetzt ist, 
was sich im sklerophyllen Charakter der Blätter widerspiegeln sollte. Der Värzea-Wald hingegen 
dürfte mesotroph bis eutroph sein und kein sklerophylles Laubwerk besitzen. Erste Ergebnisse der 
Untersuchungen von Blättern scheinen diese Erwartung zu bestätigen (KLinG£, unpubl.). Derartige 
Studien sind auch deshalb von besonderem Interesse, weil sie an neotropischen Wäldern Venezuelas 
zwischen der trocken-heißen Karıbikküste und dem Amazonastiefland betrieben werden (MoNTEs & 
Mepıma 1977, SOBRADO 1977, SOBRADO & CUENCA 1979, SOBRADO & MEDIınA 1980, Sprick 1979, MEDINA 
1981, im Druck, Mepına et al. 1978, 1981, MArın & Mepına, im Druck) und einen tiefen Einblick in 
den Zusammenhang zwischen Leistung der Pflanze und Anpassung an die standortsbedingten Um- 
weltfaktoren gestatten. 


2. tierra firme-Wälder 


Wird vom amazonischen Regenwald im allgemeinen oder populären Sinn gesprochen (Fırrkau 1973, 
Beck 1974), so ist zumeist der tierra firme-Wald gemeint. Fine wissenschaftliche, allerdings auch um- 
ständliche Bezeichnung für ihn ist ‚‚dichter, immergrüner Feuchtwald des Tieflandes‘‘ (RoLLET 1974, 
LAMPRECHT 1981). Er stockt entsprechend der topographischen Situation seiner Standorte oberhalb der 
Hochwasserlinie der Flüsse auf in der Regel gut drainierten Böden. Doch kommen in Depressionen 
sowie in der Nähe von Wasserläufen auf der tierra firme auch vernäßte, ‚‚sumpfige“ Standorte vor. Auf 
ihnen fallen hochwüchsige Palmen auf, während auf trockenen Standorten stammlose Palmen im Un- 
terwuchs stark vertreten sind (TAKEUCHI 1960). 


90 


Die tierra firme-Wälder sind außerordentlich artenreiche Laubmischwälder (Kusırzkı 1977, PRANcE 
et al. 1976, LamprecHt 1977, ANDERSON & Benson 1980). Sie sind viel ausgedehnter als die Über- 
schwemmungswälder, nach Struktur und floristischer Zusammensetzung uneinheitlich und wohl auch 
nach Ökosystemzugehörigkeit wie Nährstoffversorgung unterschiedlich. Zur Fauna dieser Ökosy- 
steme siehe Mann (1968) und OLroc (1969). 

Unterschiede in der Nährstoffversorgung der Wälder läßt allein schon die Heterogenität der Böden 
sowie der bodenbildenden Gesteine der tierra firme erwarten (SomBRocK 1966, BEEk & Bramao 1968, 
Fırrkau 1974, WAMBERE 1978, PUTZER, in Vorb.). Diese Heterogenität spiegelt sich auch im Gewässer- 
chemismus (SıoLı 1968 c, GiBBs 1967, 1972, FURCH & Junk 1980, Junk & FuRcH 1980, STALLARD 1980). 
Gesetzmäßigkeiten in der regionalen Ausbildung der geochemischen Heterogenität wurden u. a. von 
SıoLı (1968c), FuURCH & Junk (1980), Junk & Furch (1980) nachgewiesen. FırtkAu (1969, 1971, b) hat 
aus ihnen eine Gliederung Amazoniens auf geochemischer Grundlage hergeleitet. 

Die von SE nach NW erfolgende Zunahme der Niederschläge, die einhergeht mit einem Übergang 
von wechselfeuchtem zu gleichmäßiger humiden Tropenklima (Sararı etal. 1978, Fig. 2, WALTER etal. 
1975) läßt ebenfalls Unterschiede in der Waldvegetation der tierra firme erwarten. 

Für den Bereich der Tierra firme wurden nach Biomassegehalt unterschiedliche Hochwälder neben 
Palmen- oder Lianen-reichen Wäldern sowie verschiedene edaphisch bedingte Wälder beschrieben 
(Pırzs 1974, 1976, 1978, Pıres & Prance 1977, KrinGE & HERRERA, im Druck). Rızzını (1963) führt die 
edaphischen Wälder (Campina und Amazonische Caatinga auf Quarzsandböden, Anperson 1981) als 
Sklerophyllenwälder auf. Natürliche gebüschartige Wälder auf Sandböden kommen mit ihnen verge- 
sellschaftet vor (Pıres & RoDriGues 1964, KLinGe et al. 1977, Cooper 1979, KLINGE & MEnına 1979, So- 
BRADO & MEDInA 1980, Garcia et al. 1980, AnDERson 1981, Lıss0A 1975, BONGERS et al., in Vorb.). 


2.1 Der zentralamazonische tierra firrme-Wald bei Manaus, Brasilien 


Während die amazonischen tierra firme-Wälder von Bolivien, Ecuador, Kolumbien und Peru insge- 
samt kaum untersucht sind und der brasilianische tierra firme-Wald ı. d. R. auf kleinen Flächen flori- 
stisch hinlänglich studiert wurde, ist der tierra firme-Wald bei Manaus auch in anderer Hinsicht recht 
gut bekannt (LECHTHALER 1956, TAKEUCHI 1961, RODRIGUES 1967, KLınGE 1973 a, KLınGE & RODRIGUES 
1974, Kıınce et al. 1975, Brunıs & Kımce 1976, Prance et al. 1976, Kringe 1977, ALENCAR et al. 
1979). 

Bei der Ernte der gesamten oberirdischen Biomasse auf 2000 m? wurden Lianen, Palmen und Epi- 
phyten mit jeweils nur geringem Anteil an der Trockenmasse von annähernd 500t ha ” (einschließlich 
14% Wurzeln, Kımse 1976a) ermittelt. Von der geschätzten tierischen Frischbiomasse von 200kg 
ha " (Fırrkau & Kımce 1973) entfällt die Hälfte auf die Bodenfauna einschließlich der Ameisen und 
Termiten. Ähnliche Werte für die pflanzliche Biomasse von tierra firme-Wäldern berichteten JORDAN 
& UHr (1978) aus Südvenezuela, OHL£r (1980) aus Surinam, LEscure et al. (im Druck) aus Französisch 
Guiana sowie KLINGE & HERRERA (im Druck) gleichfalls aus Südvenezuela. Während der Wurzelanteil 
gewöhnlich unter 20% der Gesamttrockenmasse beträgt, liegt er in der von KLnGE & HERRERA unter- 
suchten Amazonischen Caatinga im Durchschnitt bei 34% (KLINGE & HERRERA 1978) und steigt in dem 
benachbarten Gebüsch auf noch höhere Anteile an (Boncess et al., in Vorb.). 

Unter den 502 Baumarten zwischen 1 und 40 m Höhe wurden ın der Aufnahme von Manaus (KLinGE 
1973b) 62 Leguminosen-Arten, 43 Arten von Sapotaceen, 40 Lauraceen-Arten, 38 Chrysobalanace- 
en-Arten, 32 Rubiaceen- sowie 27 Burseraceen-Arten ermittelt. Das Vorherrschen der Leguminosen 
kann als typisch für den amazonischen tierra firme-Wald gelten (Tax£uchr 1960). Nach Biomasse oder 
Stammkreisfläche beansprucht keine Art dieser oder einer anderen Familie nennenswerte Anteile. 
Starke Dominanzen werden dagegen in den edaphischen Waldtypen beobachtet (RıcHnarps 1957, 
Kımse 1978a, b, KLınge & HERRERA, im Druck). 

Der tierra firme-Wald von Manaus ist deutlich geschichtet (RopkıGuzs 1963, BRUNIG & KLıncE 
1976). Der Oberstand ist weniger individuen- und artenreich als der Unterstand. Eine Krautschicht am 


Waldboden fehlt. 


91 


Der Laubfall im Wald von Manaus beträgt im Durchschnitt von 4 Jahren 6t ha * (Franken et al. 
1979). Der monatliche Laubtall erreicht während der Trockenzeit ein Maximum (Kıınge & RoDkıcuzs 
1968 a), was als Anpassung an die Gefährdung der Wasserversorgung zu dieser Jahreszeit gilt (FRANKEN 
et al. 1979). Wegen des deutlichen Jahresganges im Laubfall ist der Wald von Manaus, der niemals 
gänzlich blattlos ist, als immergrüner Saisonwald zu bezeichnen. 

Schon bei der Analyse des Blattfalles wurden vergleichsweise geringe Mineralnährstoffgehalte fest- 
gestellt (KLinge & Roprıcuzs 1968b). Sie wurden durch die Analyse der lebenden Waldbiomasse be- 
stätigt (KLınge 1976, GoLLEY et al. 1980). In der Pflanzenmasse war ein viel größerer Anteil der mei- 
sten Elemente, vor allem an Calcium, enthalten als im Boden (Kınge 1976b), und die Wurzelmasse 
wies mehr Nährstoffe auf als der durchwurzelte Boden (Kıınce 1976, b). 

Für den Wald von Manaus hat Murpry (1975) unter Verwendung des 2jährigen Laubfall-Mittels von 
5,6tha " eine oberirdische Produktion von 17tha "a " errechnet. Dieser Wert liegt nahe beim Maxi- 
malwert für den tropischen Regenwald. Diese angesichts der Bodenarmut erstaunlich hohe Leistungs- 
fähigkeit kann als deutlicher Hinweis auf die Effizienz des Ökosystemes gewertet werden. 

Vergleichsweise hohe Nährstoffgehalte des Regenwassers (UNGEMACH 1971, Anonym 1972), ein 
dichtes Wurzelwerk im Oberboden (Krınce 1973c) und die Nährstoffarmut des Bodens deuteten 
KıınGe & Fırtkau (1972) dadurch, daß sie den zentralamazonischen tierra firme-Wald als Filtersystem 
ansprachen, dessen Nährstoffversorgung mehr über den Niederschlag erfolge als über den Boden. Als 
Hinweis auf die Wirksamkeit dieses Systemes dienten die hohe oberirdische Produktion an Biomasse 
wie auch die Nährstoffarmut der Waldbäche. 

In Zusammenarbeit von Limnologen und terrestrischen Ökologen konnte durch entsprechende 
Feldarbeiten und gemeinsame Auswertung ihrer Ergebnisse eine Vorstellung über das Funktionieren 
des zentralamazonischen Regenwaldökosystemes gewonnen werden. Ehe an einer anderen Lokalität 
Amazoniens derartige Untersuchungen in zudem adäquaterer Weise begonnen werden konnten, 
durfte der zentralamazonische Regenwald der tierra firme bei Manaus als best bekannter Vertreter des 
„armen“ tierra firme-Waldökosystems gelten, dessen Insektenfauna ebenfalls intensiv erforscht wurde 
(PEnnY & Arıas 1982). 


Verlauf der Erforschung amazonischer Wälder 


Am Beginn der wissenschaftlichen Beschäftigung mit Amazonien und seinen Wäldern stehen die 
Reisen von A. von Humsorpr (1799-1804) sowie von ]J. B. von Spıx & C. F. Ph. von Marrıvs 
(1817-1820). Sıe leiteten die bis heute dauernde Phase der Forschung ein, in der es um die Erfassung der 
riesigen Artenfülle geht (nach Prance 1977 a stellen 90000 Blütenpflanzen der südamerikanischen Tro- 
pen 58% der gesamttropischen Artenfülle bzw. 37,5% des Blütenpflanzenbestandes der Erde) und die 
hier als floristische Phase der Waldforschung bezeichnet wird. 

Die bisher umfangreichste Dokumentation dieses Reichtumes ist die seit 1840 erschienene Flora Bra- 
siliensis von MarTIus. Jüngere Florenwerke (Flora Neotropica, Flora Amazonica) haben noch längst 
keinen vergleichbaren Umfang erreicht. Bei der in geographischen Teilgebieten Amazoniens unter- 
schiedlichen Sammeltätigkeit ist die Kenntnis der Taxa der amazonischen Flora insgesamt und auch der 
Wälder uneinheitlich (Prance 1977 a). Wegen der in Amazonien eingeleiteten modernen Entwicklung, 
die identisch ist mit Waldvernichtung und Artenschwund, ist zu befürchten (GoopLAnn 1980), daß 
viele Arten von der Wissenschaft gar nicht mehr erfaßt werden können. 

Ruhte die Erfassung des floristischen Reichtumes zunächst auf allgemeinen Sammlungen, die oft 
während Expeditionen zusammengetragen wurden, so lieferten später gezielte Sammlungen auf defi- 
nıerten Flächen auch quantitative Daten. Ein Beispiel hierfür ist die o. a. Aufnahme der Biomasse ım 
tierra firme-Wald von Manaus. Waldinventuren auf großen Flächen wurden nach dem Kriege in Brasi- 
lien, Guayana, Surinam und Venezuela, z. T. von der FAO, durchgeführt (SoAres 1970, BRUNIG & 
Kıinge 1975, PaLmEr 1977). Seit wenigen Jahren wird im Rapanm-Projekt Brasiliens und im ProrA- 


92 


DAM-Projekt Kolumbiens versucht, die Vegetationsresourcen der beiden nationalen Territorien — ne- 
ben anderen Resourcen — zu erfassen. 

Aus den Ergebnissen der floristischen Forschung ist das pflanzenkundliche und pflanzengeographi- 
sche Bild erwachsen, über das wir heute verfügen (z. B. Huzck 1966, WEBER 1969, Prance 1977b). 
Neue Artenfunde ergänzen das Bild laufend. Nur von einem kleinen Bruchteil der Abertausende von 

' Pflanzenarten aber sind physiologische oder ökologische Kenntnisse vorhanden. 

Ökologische Fragestellungen gewinnen in der Erforschung amazonischer Wälder erst seit kurzem 
Bedeutung. Am Anfang der ökologischen Phase der Forschung steht die Darstellung von Boden und 
Niederschlag (Jahresmenge und zeitliche Verteilung) als der für die Gliederung der amazonischen 
Pflanzendecke entscheidenden Faktoren durch Ducke & Brack (1953). Ökologische Waldforschung 
in Amazonıen ist später durch die Gewässerforschung stimuliert worden (Sıorı 1980 c), indem z. B. die 
Nährstoffarmut der Gewässer übertragen wurde auf die von diesen Gewässern drainierte tierra firme 
und so die geringe Fruchtbarkeit ihrer Böden für Pflanzenkulturen erklärbar wurde (Sıorı 1954, 1957). 
In der Absicht, die Richtigkeit dieser Folgerungen vom terrestrischen Bereich aus zu überprüfen, wur- 
den die erwähnten Studien im tierra firme-Wald von Manaus angesetzt. Die dabei gewonnenen Resul- 
tate ließen sich dann gut in das von Fırrkau (1969, 1971a, b) aufgestellte Schema der ökologischen 
Gliederung Amazoniens mit Zentralamazonien als dem ärmsten Teilgebiet einfügen. 

Doch um wirklich zu beweisen, daß ein Waldökosystem auf nährstoffarmen Boden wie das des zen- 
tralamazonischen tierra firme-Waldes als Filtersystem funktioniert und die Nährstoffarmut der den 
Wald drainierenden Bäche bedingt wird durch Bau und Funktionieren des Waldökosystems, müssen 
Wasser- und Nährstoffhaushalt einschließlich der inputs und outputs eines solchen Ökosystemes ana- 
lysiert werden. Eine derartig umfassende, aufwendige Ökosystemanalyse im terrestrischen Amazo- 
nien ist vor wenigen Jahren, also sehr spät in der ökologischen Phase amazonischer Waldforschung, 
begonnen worden. Sie wird mit ihren Ergebnissen in groben Zügen im folgenden Abschnitt dargestellt. 


Okosystemanalyse amazonischer tierra firme-Wälder 


Die Lokalität des Unternehmens liegt in Südvenezuela bei San Carlos de Rio Negro, zwischen Rio 
Negro und Casiquiare. Nach diesem Ort ist das Unternehmen als San Carlos de Rio Negro-Projekt 
benannt und bekannt geworden. Es stellt einen gemeinsamen Betrag von Venezuela, den USA und der 
Bundesrepublik zum MAB-Programm dar und wird von Ökologie-Zentrum des Venezolanischen 
Forschungsinstitutes (I. V.I.C.) ın Caracas koordiniert (MEpına et al. 1977). 

Einzelergebnisse des interdisziplinären Projektes sind in inzwischen über 100 Publikationen veröf- 
fentlicht worden (teilweise in Brüunic etal. 1977, 1979 aufgelistet). Partielle Zusammenfassungen haben 
HERRERA et al. (1978a, 1981, im Druck) vorgelegt. Eine Synthese aller Ergebnisse ist in Vorbereitung. 

Die Untersuchungen konzentrieren sich auf zwei benachbarte Regenwaldökosysteme der tierra 
firme mit nährstoffarmen Böden: ein Mischwald auf gut drainiertem oxisol, der dem zentralamazoni- 
schen tierra firme-Wald von Manaus vergleichbar ist, und eine Amazonische Caatinga auf zeitweilig 
vernäßtem Podsol. 

Da von den 3,66 m Jahresniederschlag 52% durch Evapotranspiration an die Atmosphäre zurück- 
gegeben werden, passiert eine 1,8 m Niederschlag entsprechende Wassermenge das Ökosystem (HEU- 
vELDOP 1980b, JoRDAN & HEuvELDor 1981). Es findet also eine starke Durchwaschung der Vegetation 
wie des Bodens statt. Bei der Passage der Vegetation werden die mit dem Niederschlag eingetragenen 
Nährstoffe an die Oberfläche der Pflanzen — vermutlich unter Mitwirkung der Epiphyllen (Rumen 
1961) und der Epiphyten der Borke - übertragen, so daß das den Boden erreichende Wasser an Nähr- 
stoffen verarmt ist (JORDAN, im Druck). Die beiden Waldökosysteme sind demnach Filtersysteme 
(Kıınce & Fırrkau 1972). Die Nährstoffkonzentrationen im Wasser der Waldbäche entsprechen denen 
im Regenwasser. 

Durch andere Untersuchungen wurden Eigenschaften der Waldökosysteme erkennbar, die bedeu- 
tungsvoll sind für eine intensive Ausnutzung der einmal ins System gelangten Nährstoffe sowie für de- 


93 


ren Schutz gegen Auswaschung. Diese Eigenschaften wurden als ‚,Nährstoff-Rückhaltemechanis- 
men“ bzw. ‚‚Nährstoff-konservierende Mechanismen“ bezeichnet (HERRERA et al. 1978a, 1981, im 
Druck). 

Zu den auffälligsten dieser Eigenschaften beider Waldökosysteme gehört ein dichtes Wurzelwerk 
aus vornehmlich Feinwurzeln, also Nährwurzeln. Im Mischwald auf oxisol ist die Hauptmasse der 
Feinwurzeln in der dem Mineralboden auflagernden Schicht sich zersetzenden Bestandesabfalles anzu- 
treffen, während der Mineralboden selbst kaum durchwurzelt ist. Während die Wurzelmenge 14% der 
Waldbiomasse ausmacht, beträgt die Wurzelmasse im Podsolwald 135t ha“! bzw. 34% der Waldbio- 
masse. Im Podsolgebüsch steigt der Wurzelanteil weiterhin stark an. Experimentell wurde nachgewie- 
sen, daß in Lösung zugeführte Nährstoffe in diesem Wurzelfilz nahezu quantitativ festgehalten werden 
(STARK & JorDan 1978), also nicht ın den Unterboden bzw. das Grundwasser ausgewaschen werden. 
In anderen Untersuchungen konnte gezeigt werden, daß sich mit den Feinwurzeln vergesellschaftete 
Mycorrhizapilze, deren Mycel sich eng an die Blätter der Streu anlagert, den Phosphor des Blattes di- 
rekt der Wurzel zuführen, so daß durch Umgehung des freien Bodens eine Auswaschung unmöglich 
gemacht wird (Hrrr£ra et al. 1978b). Für die Wurzelmasse werden entsprechend große Nährstoff- 
mengen benötigt und so immobilisiert. Gleichzeitig werden Wurzelspitzen in großem Umfang für die 
Assımilation von Nährstoffen bereitgestellt. Der von den Pflanzen geleistete Aufwand für den Aufbau 
und die Erhaltung des großen Wurzelsystems bedingt unter den Umständen allgemeiner Oligotrophie, 
daß nur eine vergleichsweise kleine oberirdische Biomasse ausgebildet werden kann. Die Baumhöhen 
sind daher relativ gering, und die Stammstärken sind ebenfalls relativ klein, so daß keine staunenswer- 
ten Baumdimensionen erreicht werden. 

Nährstoff-konservierende Mechanismen sind auch im Laubwerk beider Waldtypen zu erkennen. 
Die immergrünen Blätter sind relativ klein und sklerophylil. Sie besitzen vergleichsweise niedere Nähr- 
stoffkonzentrationen. Ihre Polyphenolgehalte sind erhöht. Bei der langen Lebensdauer der Blätter ist 
eine hohe Ausnutzung der zudem kleinen Nährstoffmengen sichergestellt, während die Blätter wegen 
ihrer Qualitäten wenig attraktiv für Herbivore sind. Andererseits bilden die Blätter nach ihrem Abfal- 
len eine sperrige Blattstreu, durch die das Tropfwasser schnell nach unten abgeleitet werden kann. We- 
gen der Blatteigenschaften verläuft ihr Abbau langsam. 

In beiden Waldvegetationen ist der größte Teil der Nährstoffe in der lebenden Biomasse immobili- 
siert, insbesondere in der Wurzelmasse. Die aus dem Blattfall berechnete oberirdische Produktion liegt 
bei etwa lOtha a", ist also nur etwa halb so groß wie im Wald von Manaus. Bei Einrechnung der ho- 
hen Wurzelproduktion aber ergibt sich eine Gesamtproduktion, diedem Maximum des tropischen Re- 
genwaldes entspricht bzw. es sogar übertrifft. Diese hohe Produktion sowohl wie die wirksame Rück- 
haltung von Nährstoffen, die die geringen Nährstoffkonzentrationen im Bachwasser anzeigen, lassen 
die hohe Wirksamkeit des Filtersystems erkennen. 

Weitere Hinweise für die hohe Leistungsfähigkeit heimischer Pflanzenarten erbrachten Produk- 
tionsmessungen in der Sekundärvegetation, die sich nach Schlagen des Primärwaldes auf kleiner Fläche 
einstellt (Unt 1980, Un etal. 1981). Während der Biomassezuwachs dieser Bestände stetig anstieg (ge- 
ringfügiger im Podsolstandort), blieb die Produktion von Maniok in den beiden Jahren ihres Anbaues 
gleich, lag erheblich unter dem Weltdurchschnitt und wurde im 3. Jahr wegen Unergiebigkeit aufge- 
geben. Eine starke Auswaschung von Nährstoffen wurde nicht beobachtet. 


Danksagung 


In die vorliegende Literaturübersicht sind eingeflossen die Erfahrungen meiner ökologischen Beschäftigung mit 
Amazonien seit 1962. Das Max-Planck-Institut für Limnologie, die Deutsche Forschungsgemeinschaft, das Aus- 
wärtige Amt der Bundesregierung, die Unesco wie auch der Venezolanische Forschungsrat haben mir zahlreiche 
Reisen und Arbeitsaufenthalte in Amazonien möglich gemacht. Die eigenen Feldarbeiten ebenso wie zahlreiche 
Diskussionen mit Kollegen in Südamerika und Europa und nicht zuletzt der Literaturaustausch mit ihnen haben mir 
geholfen, ein Bild vom Forschungsstand über amazonische Wälder zu gewinnen. 


94 


Literatur 


Anıs, J. 1977: Programa minimo para anälises de ecossistemas: Artröpodos terrestres em florestas inundaveis de 
Amazonia Central. — Acta amazonica 7, 223-229 

— — 1981: Comparative ecological studies of the terrestrial arthropod fauna in Central Amazonian inundation- 
forests. — Amazoniana 8, (2), 87-173 

— — (im Druck, b): Jahresperiodische Vertikalwanderungen von Arthropoden in Überschwemmungswäldern 
Zentralamazoniens. — Verh. Ges. Ökologie 10 

— — K.FURCH und. IRMLER 1979: Litter production of a Central Amazonian black water inundation forest. — 
Trop. Ecol. 20, 236-245 

ALENCAR, J. DA C.,R. A. DE ALMEIDA, N. P. FERNANDES 1979: Fenologia de especies florestais em floresta tropi- 
cal umida de terra firme na Amazoniıa Central. — Acta Amazonıca 9, 163-198 

ANDERSON, A. B. 1981: White-sand vegetation of Brazilian Amazonıa. — Biotropica 13, 199-210 

— — und W. W. BENSON 1980: On the number of tree species in Amazonıan forests. — Biotropica 12, 235-237 

ANDREAE, B. 1965: Die Bodenfruchtbarkeit in den Tropen, Parey, Hamburg-Berlin 

ANONYM 1972: Regenwasseranalysen aus Zentralamazonien, ausgeführt in Manaus, Amazonas, Brasilien, von Dr. 
Harald UNGEMACH. - Amazoniana 3, 186-198 

AUBREVILLE, A. 1951: Etudes &cologique de principales formations vegetales du Bresil. - Centre tech. for. trop., 
Nogent-sur-Marne 

AYENSU, E. S. 1981: Der Dschungel. —- Christian, München 

BASTISSE, M. 1980: The relevance of MAB. - Environmental Conservation 7, 179-184 

BAUMANN, P. & E. PATZELT 1980: Das Amazonas-Dschungelbuch. - Ullstein, Berlin-Frankfurt-Wien 

BECK, L. 1974: Droht ein Kreislaufkollaps? — Bild der Wiss., 42-48 

— — 1976: Zum Massenwechsel der Makro-Arthropodenfauna des Bodens in Überschwemmungswäldern des 
zentralen Amazonasgebietes. - Amazonıana 6, 1-20 

BEEK,K.J. & D. L. BRAMAO 1968: Nature and geography of South American soils.- In E. J. FITTKAU, J. ILLIES, H. 
KLINGE, G. H. SCHWABE, H. SıoLı (Herausgg.): Biogeography and Ecology in South America. — Junk, The 
Hague, Bd. 1, 82-112 

BisHoP, J. P. 1978: The development of a sustained yield tropical agro-ecosystem in the upper Amazon. — 
Agro-ecosystems 4, 459-460 

— — 1980: Sistemas agro-forestales para el tröpico humedo al este de los Andes. - Proc. Conf. intern. desarrollo 
agric. recursos tierras Amazonia, Cal /Colombia 1980 

BoLin, B., E. T. DEGENS, S. KEMPE & P. KETNER 1979: The global carboncycle. SCOPE Rep. 13 

BONGERS, F., D. ENGELEN und H. KLINGE (in Vorb.): Phytomass structure of natural plant communities on spo- 
dosols in southern Venezuela. 2. Bana woodland. — Vegetatio 

BRUNIG, E. F. 1980: Leistungen und Leistungsgrenzen der Wälder der Erde in der Energieversorgung. — Universi- 
tas 1980, 1257-1263 

— — R. HERRERA, J. HEUVELDOP, C. JORDAN, H. KLINGE und E. MEDINA 1977: The international Amazon 
project co-ordinated by Centro de Ecologia, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas: Organiza- 
tion and recent advances. — In E. F. BRUNIG (Herausg.), Trans. internat. MAB-IUFRO workshop, Ham- 
burg 1977, 104-120 

— — 1979: The international Amazon MAB rainforest ecosystem pilotproject at San Carlos de Rio Negro: Re- 
view of development since the Ist international workshop. - In S. ADISOEMARTO und E. F. BRUNIG (Her- 
ausgg.) Trans. 2 nd. internat. MAB-IUFRO workshop, Jacarta 1977, 47-66 

BRÜNIG, E. F. & H. KLinGe 1975: Structure, functioning and productivity in humid tropical forest ecosystems in 
parts of the neotropics. — Mitt. BFH Reinbek 109, 87-116 

— — 1976: Comparison of the phytomass structure of equatorial ‚‚rain-forest‘ in Central Amazonas, Brazil, and 
in Sarawak, Borneo. — Garden’s Bull., Singapore 29, 81-101 

CAMARGO, F. C. 1958: Report on the Amazon region. - In UNESCO, Problems of humid tropical regions, 11-24 

COOPER, A. 1979: Muri and white sand savannah in Guyana, Surinam and French Guiana. In: R. L. SPECHT (Her- 
ausg.) Heathlands and related shrublands. Descriptive studies. - Elsevier, Amsterdam-Oxford-New York, 
471-481 

DI CASTRI, F., M. HADLEY und J. DAMLAMIAN 1981: MAB: The Man and the Biosphere Program as an evolving sy- 
stem. — Ambio 10, 52-57 


35 


DuckE, A. & G. A. BLACK 1953: Phytogeographical notes on the Brazilian Amazon. — An. Acad. bras. Ciencias 
25, 1-46 

Evans, F. C. 1956: Ecosystem as the basic unit in ecology. — Science 123, 1127-1128 

FARNWORTH, E. G. & F. B. GOLLEY 1974: Fragile ecosystems. — Springer, Berlin-Heidelberg-New York. 

FISHER, J. E. 1979: Rain forests and cloud forests. Abrams, New York. 

FITTKAU, E. J. 1969: The fauna of South America. - In: E. J. FITTKAU et al. (Herausgg.), loc. cit., Bd. 2, 624658 

— — 1971 a: Ökologische Gliederung des Amazonas-Gebietes auf geochemischer Grundlage. - Münster. Forsch. 
Fortschr. 20/21, 35-50 

— — 1971b: Esboco de uma divisao ecologica da regiao amazonica. —- Proc. Asoc. biol trop., Florencia y Leticia 
1969, 365-372 

— — 1973: Urwälder der Tropen. - In: Grzimeks Tierleben. Die Umwelt der Tiere. - Kindler, München, 279-304 

— — 1974: Zur ökologischen Gliederung Amazoniens. I.-Amazoniana 7, 77-134 

— — U. IRMLER, W. JUNK, F. REıss und G. W. SCHMIDT 1975: Productivity, biomass, and population dynamics 
in Amazonian water bodies. - In: F. B. GOLLEY and E. MEDINA (Herausgg.) Tropical ecological systems. — 
Springer, New York-Heidelberg-Berlin, 289-311 

— — und. KLinGe 1973: On biomass and trophic structure ofthe Central Amazonian rain forest ecosystem. — 
Biotropica. 5, 2-14 

FRANKEN, M., U. IRMLER und H. KLINGE 1979: Litter fall in inundation, riverine and terra firme forests of Central 
Amazonia. — Trop. Ecol. 20, 225-235 

FRÄNZLE, O. 1976: Der Wasserhaushalt des amazonischen Regenwaldes und seine Beeinflussung durch den Men- 
schen. - Amazoniana, 6, 21-46 

FURCH, K. 1976: Haupt- und Spurenmetallgehalte zentralamazonischer Gewässertypen (erste Ergebnisse). — Bio- 
geographica 7, 2743 

— — (in Vorb.): Amazon water chemistry. - In: H. SıoLı (Herausg.) The Amazon. Limnology and Landsca- 
pe-ecology of a mighty tropical river and its basin. — Junk, The Hague. 

— — &W. Junk 1980: Water chemistry and macrophytes of creeks and rivers in southern Amazoniaand the Cen- 
tral Brazilian shield. - Proc. Vth internat. Symp. trop. ecol., Kuala Lumpur 1979, 2, 771-796 

— — &H. KLınGe (im Druck): Unusual chemistry of natural waters trom the Amazon region. — Acta cient. ve- 
nez. 

FURCH, K. & H. KLinGe 1978: Towards the biogeochemistry of alkali and alkali-earth metals in northern South 
America. — Acta cient. venez. 29, 434-444 

GARCIA, V., E. CUEVAS & E. MEDINA 1980: Escleromorfismo foliar en ärboles de la cuenca del Rio Negro. — Acta 
cient. venez., Suppl. 1, 76 

GESSNER, F. 1958: Igapö, eine Reise zu den Überschwemmungswäldern des Amazonas. —- Orion 8, 603-611 

— — 1968: Zur ökologischen Problematik der Überschwemmungswälder des Amazonas. - Int. Rev. ges. Hydro- 
biol. 53, 525-547 

GiBBs, R. J. 1967: The geochemistry of the Amazon river system. — Bull. geol. Soc. Amer. 78, 1203-1232 

— — 1970: Mechanisms controlling world water chemistry. — Science 170, 1088-1090 

— — 1972: Water chemistry of the Amazon river. - Geochim. Cosmochim. Acta 36, 1061-1066 

GLOBAL 2000 1980: Zweitausendeins, — Frankfurt. 

GOLLEY, F. B. 1981: Ten years of MAB: establishing the balance sheet. —- Nature & Resources 17, 3-6 

— — ]J. YANTKO, TH. RICHARDSON und H. KLINGE 1980: Biogeochemistry oftropical forests 1.- Trop. Ecol. 21, 


59-70 
GOODLAND, R. 1980: Environmental ranking of Amazonian development projects in Brazil. - Environm. Con- 
serv. 7, 9-26 


— — & Irwın, H. S. 1975: Amazon jungle: Green hell to red desert? — Elsevier, Amsterdam. 

GREAVES A. 1979: Gmelina - large scale planting, Jarilandia, Amazon basin. - Commonw. For. Rev. 58, 267-269 

HERRERA, R., C. F. JORDAN, H. KLINGE & E. MEDINA 1978 a: Amazon ecosystems. Their structure and functio- 
ning with particular emphasis on nutrients. — Interciencia 3, 223-232 

— — C.F. JORDAN, E. MEDINA, und H. KLINGE 1981: How human activities distrub the nutrient cycles ofa tro- 
pical rainforest in Amazonıa. - Ambio 10, 109-114 

— — E. MEDINA, H. KLINGE, C. F. JORDAN & C. UHL (im Druck): Nutrient retention mechanisms in tropical 
forests: The Amazon Caatinga, San Carlos pilot project, Venezuela. - Proc. UnescoMAB symp. Paris 1981. 


96 


— — T. MERIDA, N. STARK &C. F. JORDAN 1978 b: Direct phosphorus transfer from leaf litter to roots. - Natur- 
wiss. 65, 208-209 
HEUVELDOP, J. 1980 a: Ökologische Grundlagen in agroforstwirtschaftlichen Systemen der Feuchttropen. - Mitt. 
BFH 132, 59-70 
— — 1980b: Bioklima von San Carlos de Rio Negro, Venezuela. - Amazoniana 7, 7-17 
HUECcK, K. 1956: Waldgeographische Gliederung des brasilianischen Amazonasbecken. — Forstwiss. Centralbl. 
1956, 520-535 
— — 1966: Die Wälder Südamerikas. — Fischer, Stuttgart. 
— — &P. SEIBERT 1972: Vegetationskarte von Südamerika. — Fischer, Stuttgart. 
HUMBOLDT, A. voN (1916): Relations historique du voyage aux regions equinoxiales du Nouveau Continent. — 
Quellen und Forschungen zur Geschichte der Geographie und der Reisen 8 
IRION, G. 1981: Holzplantage im Urwald? — Naturwissenschaften 68, 37-38 
IRMLER, U. 1975: Ecological studies of the aquatic soil invertebrates in three inundation forests of Central Amazo- 
nıa. — Amazoniana 5, 337409 
— — 1976: Zusammensetzung, Besiedlungsdichte und Biomasse der Makrofauna des Bodens in der emersen und 
submersen Phase zentralamazonischer Überschwemmungswälder. — Biogeographica 7, 79-99 
— — 1977: Inundation forest types in the vicinity of Manaus. — Biogeographica 8, 17-29 
— — 1978a: Matas de inundacao da Amazonia Central em o comparacao entre äguas brancas e pretas. — Ciencia e 
Cultura 30, 813-821 
— — 1978b: Der Einfluß der jahresperiodischen Überschwemmungen auf die terrestrische Bodenfauna amazoni- 
scher Überschwemmungswälder am Beispiel der Carabiden und Staphyliniden (Coleoptera). - Verh. Ges. 
Ökologie 1978, 405-408 
— — 1978c: Die Struktur der Carabiden- und Staphylinidengesellschaften in zentralamazonischen Über- 
schwemmungswäldern. — Amazoniana 6, 301-326 
— — 1979: Considerations on structure and function on the ‚„‚Central-Amazonian Inundation forest ecosystem“ 
with particular emphasis on selected soil anımals. —- Oecologia (Berl.) 43, 1-18 
— — 1981: Überlebensstrategien von Tieren im saisonal überfluteten amazonischen Überschwemmungswald. — 
Zool. Anzeiger 206, 26-38 
— — (imDruck): Litterfall and nitrogen turnover in an Amazonian black water inundation forest. - In: Proc. Cali 
Symp. 1981. 
— — &K. FurcH 1979: Production, energy, and nutrient turnover ofthe cockroach Epilampra irmleri Rocha e 
Silva & Aguiar in a Central-Amazonian inundation forest. - Amazoniana 6, 497-520 
— — 1980: Weigth, energy, and nutrient changes during the decomposition of leaves in the emersion phase of 
Central-Amazonian inundation forests. —- Pedobiologia 20, 118-130 
JORDAN, C. F. (im Druck): The rain forest of the Central Amazon basin is a nutrient filter. - Oikos. 
— — F. GOLLEY, J. HALL & J. HarL 1980: Nutrient scavenging of rainfall by the canopy of an Amazonian rain 
forest. — Biotropica 12, 61-66 
— — &R. HERRERA 1981: Tropical rain forests: Are nutrients realy critical? - Amer. Naturalist 117, 167-180 
— — & ]J. HEUVELDOP 1981: The water budget of an Amazonian rain forest. - Acta Amazonica 11, 87-92 
— — &E. MEDINA 1977: Ecosystem research in the tropics. - Ann. Missouri bot. garden 64, 737-745 
— — &C. Uhr 1978: Biomass of a “tierra firme”’ forest of the Amazon basin. - Oecologia Plantarum 13, 387400 
JUNK, W. J. 1970: Investigations on the ecology and production-biology of the “floating meadows” (Paspalo- 
-Echinochloetum) on the middle Amazon. 1. — Amazoniana 2, 449495 
— — 1973: Investigations... middle Amazon. 2. — Amazoniana 4, 9-102 
— — 1975: Aquatic Wildlife and fisheries. - IUCN Publs. 31, 109-126 
— — 1976: Faunal ecological studies in inundation areas and the definitation of habitats and ecological niches. — 
Animal Res. Developm. 4, 47-54 
— — 1981: Die Bedeutung der Wasserstandsschwankungen für die Ökologie von Überschwemmungsgebieten, 
dargestellt an der Värzea des mittleren Amazonas. -— Amazoniana 7, 19-29 
— — &K. FURCH 1980: Quimica da ägua e macröfitas aquäticas de rios eigarapes na Bacıa Amazönica e nas areas 
adjacentes. I. - Acta Amazonica 10, 611-633 
KEEL, $.H.& G.T. PRANcE 1979: Studies ofthe vegetation ofa white-sand black-water igapö (Rio Negro, Brazil). 
— Acta Amazonica 9, 645-655 
KLINGE, H. 1966: Tropische Podsole und Schwarzwässer. - Umschau 16, 540 


7% 


— — 1967: Podzol soils: a source of blackwater rivers in Amazonia. - Atas simp. biota amazönica, Belem 1966, 3, 
125-177 


— — 1973a:Biomasay materia orgänica del suelo en el ecosistema de la pluviselva centro-amazönica. - Acta cient. 
venez. 24, 174-181 
— — 1973 b: Struktur und Artenreichtum des zentralamazonischen Regenwaldes. - Amazoniana 4, 283-292 
— — 1973 c: Rootmass estimation in lowland tropical rain forests of Central Amazonia. I. - Trop. Ecol. 14, 29-38 
— — 1976a: Bilanzierung von Hauptnährstoffen im Ökosystem tropischer Regenwald (Manaus) - vorläufige Da- 
ten. — Biogeographica 7, 59-77 

— — 1976b: Nährstoffe, Wasser und Durchwurzelung von Podsolen und Latosolen unter tropischem Regenwald 
bei Manaus/Amazonien. — Biogrographica 7, 45-58 

— — 1977: Preliminary data on nutrient release from decomposing leaf litter in a neotropical rain forest. - Ama- 
zoniana 6, 193-202 

— — 1978a: Studies on the ecology of Amazon Caatinga forest in southern Venezuela. 2. - Acta cient. venez. 29, 
258-262 

— — 1978b: Die Phytomasse dominanter Baumarten einer amazonischen Caatinga. - Amazoniana 6, 327-328 

— — (im Druck): Auf dem Wege zu einer Landschaftsökologie Amazoniens. - Freiburger Geogr. Hefte. 

— — &E. J. FITTKAU 1972: Filterfunktionen im Ökosystem des zentralamazonischen Regenwaldes. - Mitt. deut- 
sche bodenkundl. Ges. 16, 130-135 

— — K.FURCH, W. JUNK & U. IRMLER 1981: Fundamental ecological parameters in Amazonia, in relation to the 
potential development of the region. - In: R. Lar und E. W. RussELs (Herausgg.)- Tropical agricultural hy- 
drology. - Wiley, 19-36 

— — E. MEDINA & R. HERRERA 1977: Studies on the ecology of Amazon Caatinga forest in southern Vene- 
zuela. 1. - Acta cient. venez. 28, 270-276 

— — &R. HERRERA 1978: Biomass studies in Amazon Caatinga forest in southern Venezuela. 1.-'Trop. Ecol. 19, 
93-100 

— — (im Druck): Phytomass structure of natural plant communities on spodosols in southern Venezuela. 1. Tall 
Amazon Caatinga forest. — Vegetatio. 

— — &E. MEDINA 1979: Rio Negro Caatingas and Campinas, Amazonas States of Venezuela and Brazil. - In: R. 
L. SPECHT (Herausg.) Heathlands and related shrublands. — Elsevier, Amsterdam-Oxford-New York, 
483-488 

— — & A. W. RODRIGUES 1968 a: Litter production in an area of Amazonian tierra firme forest. I. - Amazoniana 
1, 287-302 

— — 1968b: Litter production... tierra firme forest. II. - Amazoniana 1, 303-310 

— — 1974: Phytomass estimation in a Central Amazonian rain forest. - In: H. E. YOUNG (Herausg.): IUFRO 
Biomass studies, University Press, Orono, 339-350 

KLINGE, H., RODRIGUES, W. A., E. BRUNIG &E. J. FITTKAU 1975: Biomass and structure in a Central Amazonian 
rain forest. - In: F. B. GOLLEY und E. MEDINA (Herausgg.): Tropical ecological systems. - Springer, New 
York - Berlin 115-122 

KOHLHEPP, G. 1983: Amazonien - Entwicklung wohin? - Zur Problematik regionaler Entwicklungsstrategien und 
räumlicher Erschließungsprozesse. — Spixiana, Suppl. 9: 179-196 

Kusirtzk1, K. 1977: The problem of rare and of frequent species: The monographer’s view. - In: G. T. PRANCE und 
T. D. ELıas (Herausgg.): Extinction is forever. - Bronx, 331-336 

LAMPRECHT, H. 1977: Structure and function of South American forest. — Biogeographica 8, 1-15 

— — 1981: Zusammensetzung und Aufbau tropischer Feuchtwälder. - Holz aktuell 3, 6-13 

LECHTHALER, R. 1956: Inventario das arvores de um hectare deterra firme da zona Reserva Florestal Duke, Muni- 
cipio de Manaus, — INPA. Bot., Publ. 3 

LESCURE, J. P., H. PuIG, D. LECLERC, B. RIERA, F. BEEKMAN, A. BENETEAU (im Druck): La phytomasse Epigee de 
la foret dense en Guyane Francaise. — Acta Oecologica 1982. 

LIETH, H. & R. H. WHITTAKER 1975: Primary productivity of the biosphere. - Springer, New York - Heidelberg — 
Berlin. 

LisBOA, P. L. 1975: Estudos sobre a vegetacao das campinas amazonicas. — Acta Amazonica 5, 211-223 

MAÄGDEFRAU, K. & A. WUTZ 1961: Leichthölzer und Tonnenstämme in Schwarzwassergebieten und Dornbusch- 
wälder des tropischen Südamerika. - Forstwiss. Centralbl. 1961, 17-28 

MANN, G. 1968: Die Ökosysteme Südamerikas. - In: E. J. FITTKAU et al. (Herausgg.) loc. cit. 171-229 


98 


MARIN, D. und E. MEDINA (im Druck): Leaf duration, nutrient content and sclerophylliy of very dry tropical forest 
trees. — Acta cient. venez. 

MEINTYRE, L. 1977: Amazonas. — Geo 10, 124-156 

— — 1980: Jari: A massive technology transplant takes root in the Amazon jungle. — Nat. Geogr. Mag. 157, 
686-711 

MEDINA, E. 1981: Nitrogen content, leaf structure and photosynthesis in higher plants: areportto the UNEP study 
group on photosynthesis and bioproductivity. London 1981. 

— — (im Druck): Significaciön ecofisiolögica del contenido foliar de nutrientes y el ärea foliar especifica en ecosi- 
stemas tropicales. - Proc. 2 nd congr. latinoamer. bot., Brasilia 1978. 

— — E. CuEvas & P. WEAVER 1981: Composiciön foliar y transpiraciön de ärboles de Pico del Este, Sierra de Lu- 
quillo, Puerto Rico. — Acta cient. venez. 31, 57-63 

— — R.HERRERA, C. F. JORDAN & H. KLINGE 1977: The Amazon project ofthe Venezuelan Institute for Scien- 
tific Research. - Nature & Resources 13, 4-6 

— — M.SOBRADO&R. HERRERA 1978: Significance of leaf orientation for leaf temperature inan Amazonian scle- 
rophyll vegetation. - Rad. Environm. Biophys. 15, 131-140 

Mongı, H. ©. & P. A. HuxLEy 1979: Soils research in agroforestry. ICRAF, Nairobi. 

MONTES, R. & E. MEDINA 1977: Seasonal changes in nutrient content of leaves of savanna trees with different eco- 
logical behaviour. - Geo-Eco-Irop. 1, 295-307 

MoRran, E. 1981: Developing the Amazon. — Indiana University Press, Bloomington. 

MPG 1981: Max-Planck-Gesellschaft Jahrbuch 1981, 283-285 

MURPHY, P. G. 1975: Net primary productivity in tropical terrestrial ecosystems. - In: H. LIETH und R. H. WHIT- 
TAKER (Herausgg.): Primary productivity of the Biosphere, 217-231 

Myzrs, N. 1980: Conversion of tropical moist forests. Nat. Acad. Sci., Washington. 

NAT. RES. COUNC. 1980: Research priorities in tropical biology. Nat. Acad. Sci., Washington. 

OHLER, F. M. J. 1980: Phytomass and mineral content in untouched forest. - CELOS repp. 132 

OLROG, C. €. 1969: Birds of South America. In: E. J. FITTKAU et al. (Herausgg.), loc. cit., Bd. 2, 849-878 

PALMER, J. R. 1977: Forestry in Brazil - Amazonıa. - Commonw. For. Rev. 56, 115-130 

Penny, N. D. & J. R. Arıas 1982: Insects of an Amazonian forest. - Columbia Univ. Press, New York. 

Pıres, J. M. 1973: Tipos de vegetacao da Amazonia. — Publ. avuls. Mus. Goeldi, Belem 20, 179-202 

— — 1974: Tipos de vegetacao da Amazonia. — Brasil Florestal 5, 179-202 

— — 1976: Aspectos ecologicos da floresta amazonica. — Anais II congr. bras. florestas tropicais, Colecao Mosso- 
roense 65, 235-287 

— — 1978: The forest ecosystems of the Brazilian Amazon: description, functioning and research needs. - In: 
UNESCO 1978, 607-627 

— — &H.M. Koury 1959: Estudo de um trecho de mata de värzea pröximo a Belem. - Bolm tec. Inst. Agron. 
Norte 36, 344 

— — &G.T. Prance 1977: The Amazon forest: A natural heritage to be preserved. In: G. T. PRANCE und T. S. 
EL1As (Herausgg.), loc. cit., 158-194 

— — &]. DES. RODRIGUES 1964: Sobre aflora das caatingas do Rio Negro. — Anais 13. Congr. Soc. Bot. bras, Re- 
cife 1962. 

PRANCE, G. T. 1977a: Floristic inventory of the tropics: Where do we stand? - Ann. Miss. Bot. Gard. 64, 650-684 

— — 1977b: The phytogeographic subdivisions of Amazonia and their influence on the selection of biological re- 
serves. - In: PRANCE G. T. und T. $. ELIAS (Herausgg.) loc. cit., 195-213 

— — 1978: The origin and evolution of the Amazon flora. — Interciencia 3, 207-222 

— — 1979: Notes on the vegetation of Amazonia. III. The terminology of Amazonian forest types subject to 
inundation. — Brittonia 31, 26-38 

. — — 1980: A terminologia dos tipos de florestas amazönicas sujeitas a inundacao. — Acta Amazonica 10, 495-504 

— — W.A. Rodrigues & M. F. DA SıLvA 1976: Inventario florestal de um hectare de mata de terra firme km 30 da 
estrada Manaus-Itacoatiara. - Acta Amazonica 6, 9-35 

PUTZER, H. (in Vorb.): Geological evolution ofthe Amazon basin and its mineral resource. — In: H. SIOLI (in Vorb.) 
loc. cit. 

— — REVILLA, J. D. 1981: Aspectos floristicos e fitossuciolögicos da floresta inundävel (Igap6) Praja Grande, Rio 
Negro, Amazonas, Brasil. - M. Sc. Thesis. INPA/Manaus 

RICHARDS, P. W. 1957: The tropical rainforest. Cambridge University press, Nachdruck. 

— — 1977: Tropical forests and woodlands: An overview. — Agro-Ecosystems 3, 225-238 


99 


RITTERSHOFER, F. 1981: Der tropische Regenwald des Amazonas — seine Gefährdung und seine Chancen. - Holz 
aktuell 3, 40-47 

Rızzını, C. T. 1963: Nota previa sobre a divisao fitogeografica (floristico-sociologica) do Brasil. - Rvta. bras. Ge- 
ogr. 25, 3-64 

RODRIGUES, W. A. 1961: Estudo preliminar de mata de värzea alta de uma ilha do baixo Rio Negro de sölo argiloso e 
üumido. - INPA Publ. 10, Bot., 1-50 

— — 1963: Estudo de 2,5 hectares de mata de terra firme da Serra do Navio, Territorio do Amapä. — Bolm Mus 
para. E. GOELDI,: N. S: Bot., 19 

— — 1967: Inventario florestal piloto ao longo da estrada Manaus-Itacoatiara. Estado do Amazonas: Dados pre- 
liminares. — Atas Simp. Biota Amazonica, Belem 1966, 7, 257-267 

ROLLET, B. 1974: L’architecture des forets denses humides sempervirentes de plaine. Centre Technique Forestier 
Tropical, Nogent sur Marne. 

RUINEN, J. 1961: The phyllosphere. I. — Plant Soil 15, 81-109 

SALATI, E., J. M. MARQUES & L. C.:B. MOLION 1978: Origem e distribucao das chuvas na Amazonia. — Intercien- 
cıa 3, 200-206 

SıoLı, H. 1954: Betrachtungen über den Begriff der ‚‚Fruchtbarkeit‘ eines Gebietes anhand der Verhältnisse in Bö- 
den und Gewässern Amazoniens. — Forsch. Fortschr. 28, 65-72 

— — 1957: Die ‚Fruchtbarkeit‘ der Urwaldböden des brasilianischen Amazonasgebietes und ihre Bedeutung für 
eine zukünftige Nutzung. — Staden-Jahrbuch, Sao Paulo, 5, 23-36 

— — 1964 General features of the limnology of Amazonia. — Verh. int. Ver. Limnol. 15, 1053-1058 

— — 1965: Bemerkungen zur Typologie amazonischer Flüsse. - Amazoniana 1, 74-82 

— — 1968a: Zur Ökologie des Amazonas-Gebietes. — In: E. J. FITTKAU et al. (Herausgg.), loc. cit., 137-170 

— — 1968 b: Principal biotopes of primary production in the waterson Amazonia. — Proc. Symp. Recent advanc. 
trop. ecol., Benares 1967, 591-600 

— — 1968c: Hydrochemistry and geology in the Brazilian Amazon region. - Amazoniana 1, 267-277 

— — 1977 Amazonien: Der Welt größter Wald in Gefahr! - Ökosystemforschung im Amazonasgebiet. - Um- 
schau 77, 147-150 

— — 1980a: Foreseeable consequences of actual development schemes and alternative ideas. - In: Fr. BARBIRA- 
SCAZZOCCHIO (Herausg.): Land, people and planning in contemporary Amazonia. — Centre Latin Amer. 
Stud., Cambridge University, Occas. Publ. 3, 257-268 

— — 1980b: Prospective effects of actual development on the ecology of Amazon basin.- Proc. Vth intern. Symp. 
trop. ecol., Kuala Lumpur 1979, 2, 711-716 

— — 1980c: 40 Jahre Amazonasforschung. — MPG Spiegel 1, 43-57 

SOARES, R. ©. 1970: Inventärios florestais na Amazonia. - Bras. Florestal 1, 4-9 

SOBRADO, M. 1977: Aspectos ecofisiolögicos de la vegetaciön esclerö fila de suelos arenosos, podzolizados e inun- 
dables de la cuenca del Rio Negro, Territorio Federal Amazonas. - Licenciatur-These, Universidad Central 
de Venezuela. 

— — &G. CUENCA 1979: Aspecto del uso del agua de especies deciduas y siempreverdes en un bosque seco tropi- 
cal de Venezuela. — Acta cient. venez. 302-308 

— — &E. MEDINA 1980: General morphology, anatomical structure, and nutrient content of sclerophyllous lea- 
ves of the ““bana”’ vegetation of Amazonas. — Oecologia (Berl.) 45, 341-345 

SOMBROEK, W. 1966: Amazon soils. - PUDOC, Wageningen. 

SPEIDEL, G. 1981: Der Amazonaswald - eine Herausforderung an Wissenschaftler, Techniker und Politiker. - Holz 
aktuell 3, 34-39 

SPIX, J. B. Von & C. F. PH. von MARTIUS 1980: Reise in Brasilien 1817-1820. Brockhaus, Stuttgart, 1-3, Neu- 
druck. 

SPRICK, E. 1979: Composiciön mineral y contenido de fenoles foliares de especies lenosas de tres bosques contra- 
siantes de la regiön amazönica. — Licientiatur-These, Universidad Central de Venezuela. 

SCHREIBER, A. 1981: Tropenhölzer am Holz- und Furniermarkt der Bundesrepublik Deutschland. — Holz aktuell 
3, 87-95 

SCHULTES, R. E. 1979: The Amazonia as a source of new economic plants. — Econom. Bot. 33, 259-266 

STALLARD, R. F. 1980: Major element geochemistry of the Amazon river system. — Ph. D. THESIS. Mass. Inst. 
Technol./Woods Hole Oceanogr. Inst. WHOI-80-29 

STARK, N. & C. F. JORDAN 1978: Nutrient retention by the root mat of an Amazonian rain forest. — Ecology 59, 
434-437 


100 


STEIN, N. 1981: Isthe large-scale destruction of tropical rain forests necessarily crucial for the global carbon cycle? — 
In: R. A. FAZZOLARE und C. B. SMITH (Herausgg.): Beyond the energy crisis. - Pergamon, Oxford-New 
York, 715-725 

STEINLIN, H. 1981: Die Zukunft des Tropenwaldes. - Holz aktuell 3, 82-86 

STERLING, T. 1974: Der Amazonas. — Time-life International (Niederlande). 

STERNBERG, H. O’REILLY 1968: Man and environmental change in South America. - In: E. J. FITTKAU et al. (Her- 
ausgg.) loc. cit, 413-445 

— — 1975: The Amazon river of Brazil. - Geogr. Zeitschr. Beiheft 

TAKEUCHI, M. 1960: A estrutura da vegetacao na Amazonia. — Bolm Mus. par. E. GOELDI Bot. 6 

— — 1961: The structure of the Amazonian vegetation. II. Tropical rainforest. - J. Fac. Sci., Univ. Tokyo, Sec- 
tıon III, Bot., 8, 1-26 

— — 1962: The structure of the Amazonian vegetation. VI. Igapo. -J. Fac. Sci, Univ. Tokyo, Sect. III, Bot., 8, 
297-304 

UHL, ©. 1980: Studies of forest, agricultural, and successional environments in the upper Rio Negro region of the 
Amazon basin. — Unveröff. Ph. D. THESIS, Michigan State University. 

— — K.CLARkK, H. CLARK & P. MURPHY 1981: Early plant succession after cutting and burning in the upper Rio 
Negro region of the Amazon basin. — J. Ecol. 69, 631-649 

UNEsco 1970: Use and conservation of the biosphere. — Nat. res. res. 10 

— — 1978: Tropical forest ecosystems. A state-of-knowledge report. — Nat. Res. Res. 14 

— — 1981 a: CO, and the effects of human activities on climate: a global issue. - Nature and Resources 17, 2-5 

— — 1981b: Looking back on ten years of MAB. — Nature and Resources 17, 2-3 

UNGEMACH, H. 1971: Chemical rain water studies in the Amazon region. — Proc. Asoc. Biol. trop., Florencia und 
Leticia 1969, 354-158 

WALTER, H., E. HARNICKELL, D. MUÜLLER-DOMBOIS 1975: Klimadiagrammkarten der einzelnen Kontinente und 
die ökologische Klimagliederung der Erde, Karte 2, Südamerika. Fischer Stuttgart. 

WAMBERE, A. VAN 1978: Properties and potentials of soils in the Amazon basin. — Interciencia 3, 233-242 

WEBER, H. 1969: Zur natürlichen Vegetationsgliederung von Südamerika. - In: E. J. FITTKAU et al. (Herausgg.) 
loc. cit., Bd. 2, 475-518 

WEISCHET, W. 1977: Die ökologische Benachteiligung der Tropen. — Teubner, Stuttgart 

— — 1981: Ackerland aus Tropenwald — eine verhängnisvolle Illusion. - Holz aktuell 3, 14-33 

WHITMORE, T. C. 1975: Tropical rainforests of the Far East. Clarendon, Oxford, 282 S. 

— — 1981: On studying processes and cycles in tropical rainforests. - Commonw. For. Rev. 60, 113-116 


Anschrift des Autors: 
Dr. H. KLINGE, Max-Planck-Institut für Limnologie 
Postfach 165, D-2320 Plön 


101 


s Pi “ w' R # 173) EN 
\mblömnäott ab Unmduls 
“ Dr Er 


SPIXIANA Supplement 9 | 103-112 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Zoologische Forschung im tropischen Südamerika 


Von F. Schaller 


Institut für Zoologie der Universität Wien 


Wenn Epigonen Gedenktage und Ehrungen veranstalten, dann stellen sie sich gewissermaßen auch 
der Kritik des Geehrten. Spix ist, wie wır vorhin gehört haben, seit 155 Jahren tot. Wie würde er die 
zoologischen Leistungen seiner bisherigen wissenschaftlichen Nachfahren im tropischen Südamerika 
sehen und werten? - Eine zureichende und gerechte Antwort auf diese Frage ist sehr schwer. Das habe 
ich bei der Vorbereitung meines jetzigen Vortrags gemerkt. Unsere Wissenschaft im weiteren Sinne — 
die Biologie - ist ja, wie Sie alle wissen, schlicht unüberschaubar geworden. Schon das engere Fach 
Zoologie hat es mit so vielen Fragen und Aufgaben zu tun, daß auch in seinen Grenzen Überblick nicht 
mehr möglich ist. Und auch wer sich mit Spix nur auf jenen Teil der Zoologie beschränken wollte, der 
sich nach ihm nur mit der Tierwelt des tropischen Südamerikas befaßte, steht vor einer unlösbaren 
Aufgabe. 

Seiner Zeit, als die Bayern Spix und Martius und der Österreicher Natterer (neben anderen europäi- 
schen Forschungsreisenden) ın Brasilien und Amazonien sammelten und beobachteten, war Südame- 
rika als eigener biogeographischer Kontinent noch gar nicht voll erkannt. Darwin und Wallace hatten 
ihre weltumspannenden Reisen und Theorien noch nicht gemacht. Zoologie und Botanik waren da- 
mals noch fast ausschließlich mit der systematischen und morphologischen Bestandsaufnahme ihrer 
Organısmenreiche beschäftigt. 

Wer ın dieser Phase als Naturforscher nach Südamerika und in das immer noch geheimnisumwitterte 
Reich des Amazonas kam, hatte keine andere legitime Aufgabe als zusammeln, zu konservieren und zu 
beschreiben. Nahezu jedes Naturobjekt war dort neu oder noch wissenschaftlich unbenannt. Spix, 
Martius und Natterer haben durch ihre Pioniertätigkeit eine Entwicklung eingeleitet, die mehr als 
100 Jahre lang unsere europäischen Museen zu den einzig verläßlichen Sammel- und Auskunftsplätzen 
für die neotropische Pflanzen- und Tierwelt machten. An dieser unerläßlichen Bestandsaufnahme, 
Sichtung und Ordnung unseres sogenannten Materials haben sich im Laufe der folgenden Jahrzehnte 
Generationen von Zoologen aus allen wissenschaftlich aktiven Kulturnationen beteiligt. Die großen 
Museen ın Paris, London, Berlin, München, Wien u. a. füllten sich mit umfangreichen Sammlungen 
und ihre Publikationsorgane mit den systematischen Ergebnissen ihrer Bearbeiter. So hat allein JoH. 
NATTERER von 1817 bis 1836 aus Brasilien rund 50000 Tiere ans Wiener Museum gebracht, darunter 
über 1000 neue Arten. 

In unserem Jahrhundert sind neue Nationen zu diesem gewaltigen Ordnungswerk hinzugekom- 
men, vor allem die USA, die für viele Tiergruppen inzwischen die besten Systematiker und Sammlun- 
gen entwickelt haben. Noch erfreulicher ist die Feststellung, daß jetzt auch die södamerikanischen Na- 
tionen selbst in diesen Sichtungs- und Bearbeitungsprozeß eingestiegen sind und zunehmend die Be- 
standsaufnahme ihrer Faunen und Floren selber übernehmen. Ich darf nur an die zoologisch bereits 
weit bekannten Institutionen des Museu Goeldi in Belem oder an die Museen in Säo Paulo und Rio er- 
innern. 

Aber - am Ende ihrer Arbeit sind die zoologischen Systematiker für die tropischen Zonen Südame- 
rikas trotz aller dieser langen Bemühungen noch lange nicht. Vielleicht sind inzwischen die Säuger, 


103 


Reptilien, Amphibien einigermaßen komplett erfaßt. Da dürfte es auch künftig kaum mehr fundamen- 
tale Überraschungen für die Systematik geben. Aber auch in solchen, relativ gut bearbeiteten Gruppen 
steht die systematische Arbeit noch lange nicht still. Neue grundlegende Fragen der Artbildung, Ni- 
schendynamik und Populationsgenetik stehen im Mittelpunkt des aktuellen Interesses der heutigen Sy- 
stematiker und Tiergeographen, wie uns beispielsweise die bahnbrechenden Refugialstudien J. Har- 
FER’S (aus Essen) über die neotropische Avifauna und auch die herpetologischen Studien aus dem Ar- 
beitskreis Paul Mur£r’s in Saarbrücken zeigen. 

Es ist aber auch noch viel rein Deskriptives zu tun übrig geblieben, auch bei Wirbeltiergruppen wie 
etwa beiden Vögeln und Fischen des tropischen Südamerika. Dies wird sofort deutlich, wenn man sich 
die bisher beschriebenen bzw. geschätzten Artenzahlen vor Augen hält: 

Fast mutlos aber müssen auch heute noch alle jene zoologischen Systematiker werden, die sich mit 
taxonomischer Arbeit im Reich der sogenannten wirbellosen Tiere befassen. Bei Insekten und Spin- 
nentieren mag seit den illustrativen Bildkreationen der Maria Sibylle Merian aus Guayana inzwischen 
zwar ein einigermaßen befriedigender deskriptiver Status erreicht sein - zumindest bei größeren und 
sozusagen ‚„‚schöneren‘“ Gruppen, wie etwa den Schmetterlingen, Käfern und Ameisen. Aber auch bei 
diesen und allen anderen /nsektenordnungen sieht es systematisch noch sehr traurig aus. Das gilt leider 
vielfach auch für Gruppen mit besonders großer ökologischer und produktionsbiologischer Bedeu- 
tung, wie z. B. für die Chironomiden und ihre aquatischen Larven, deren weltbekannte Münchner 
Spezialisten Fırtkau und Reiıss ja unter uns sind. Von ihnen habe ich die folgenden Zahlen, die kom- 
mentarlos für sich sprechen: Geschätzte Gesamt-Artenzahl der Chironomiden für Südamerika 
— 1500. Davon befinden sich aktuell in taxonomischer Bearbeitung — 400 und sind bisher erst defini- 
tiv beschrieben knapp — 100 (- 6-7%)! Nahezu alle der dort bisher gesammelten Chironomiden-Ar- 
ten kommen übrigens aus dem Amazonasgebiet. Sie gehören zu 84 Genera, von denen wiederum 44 
endemisch sind. Dies ist hervorzuheben; denn die Zuckmücken gelten sonst als eine weltweit kosmo- 
politische Tiergruppe (mit einer geschätzten Weltgesamtartenzahl von — 6000). 


(nach verschiedenen Zahl der Arten 
Autoren aus = FE i % 
verschiedenen Jahren) WOLLE IEEm SR 


Amphibien 3307 1095 3) 
Reptilien 5954 1115 19 
Vögel 8656 2780 32 
Säuser 4060 810 20 


weltweit Südamerika Amazonas 


Amphibien 
(nach Höd1 1981) 3520 1210 250 
Vögel oa ee 585 


(nach SICK 1979) 


Abb. 1: Anzahl beschriebener Arten bzw. geschätzte Artenzahlen. 


Um die einmalige Aufgabe, die sich unseren Taxonomen und Systematikern im tropischen Südame- 
rıka fast für jede Tiergruppe stellt, noch etwas mehr zu verdeutlichen, nenne ich noch ein paar Zahlen 
(die ich auch Herrn FırrkAu verdanke): Das Amazonasbecken beherbergt allein rund 360 Ameisenar- 
ten aus 72 Genera. Kolumbien gilt mit (bis 1964) 1556 beschriebenen Vogelarten als der vogelarten- 
reichste Staat der Erde und darf wohl um diesen Rekord mit Peru streiten. Der Amazonas ist mit rund 


104 


2000 Arten das fischartenreichste Fließwassersystem der Erde (nach Sıorı et al.). Fırrkau dürfte also 
recht haben, wenn er (1969) meint, daß Südamerika die höchste Artendichte aller Kontinente habe. 
Dies gilt trotz der Feststellung, daß Amazonien der Mollusken- und Urodelenärmste Großlebens- 
raum der Tropen ist. 


Wenn wir nun wieder an Spix denken und aus der Sicht seiner Zeit die trotzdem bereits geleistete un- 
überschaubare Sammlungs- und Ordnungsarbeit der bisherigen zoologischen Systematiker in Südame- 
rıka zu würdigen versuchen, so müßten wir Hunderte tüchtiger, berühmter und weniger berühmter 
Naturforscher nach ihm aufzählen, die Ordnung und Übersicht in die neotropische Fauna gebracht 
haben und eben trotzdem noch lange nicht am Ende damit sind. Das gilt vor allem für die riesige Arten- 
fülle der Kleintierwelt, die ich ja selbst im Bereich der Bodenfauna etwas näher kenne. Ich nenne zum 
Schluß als letztes Beispiel nur das Heer der Milben, an dem sich in der ganzen Welt die Systematiker 
die Zähne ausbeißen. Herr Kollege Beck aus Karlsruhe, der sich mit den Oribatiden befaßt hat, weiß ja 
ein Lied davon zu singen. 

Aber — wie ich schon eingangs sagte — die Zoologie ist ja heute viel mehr als nur faunistische 
Bestandsaufnahme und systematische Ordnung. 


Es wäre übrigens höchst ungerecht, anzunehmen, daß sie zu Spix’ens Zeiten nur das gewesen sei. 
Auch er und seine naturforschenden Zeitgenossen haben schon nicht nur gesammelt und beschrieben; 
sondern auch sie haben Hefte um Hefte voll Beobachtungen geschrieben und ihre Sammelobjekte viel- 
fach in ökologischen und funktionellen Zusammenhängen betrachtet und studiert. 

Nun, diese eigentlich-biologische, funktionelle Betrachtungsweise und Fragestellung ist nach Spix 
mehr und mehr Hauptantrieb der zoologischen Forschung im tropischen Südamerika geworden. Die 
ersten Pioniere solcher Art gab es bereits im vorigen Jahrhundert. Ich will nur 2 nennen, die eben als 
Pioniere charakteristischerweise mehr forschungsreisende Amateure als hauptamtliche Profis waren. 
Der erste ist Henry Walter Bares, ein junger englischer Schmetterlingsliebhaber, der wegen seines 
entomologischen Eros verdientermaßen das Glück hatte, dem Englischlehrer und späteren Begründer 
der Tiergeographie Alfred Russel Warzace aufzufallen, und von diesem kurzerhand mit auf seine For- 
schungsfahrt nach Brasilien genommen worden ist. Dort hat dann Bates bekanntlich auch nach der 
Trennung von Wallace so großartige zoologische Beobachtungen gemacht, daß seine Befunde und 
Deutungen mit Recht als seine originelle Leistung gewertet werden. Bates ist speziell der Entdecker 
des nach ihm benannten Phänomens der Mimikry. 1862 hat er seine hauptsächlich am Amazonas ge- 
machte Entdeckung publiziert, wonach gewisse, offenbar für Räuber schlecht schmeckende häufige 
Schmetterlingsarten der Fam. Heliconiiden in Tracht und Verhalten von einigen Arten der ganz ande- 
ren Schmetterlingstamilie der Pieriden frappierend genau nachgeahmt werden. Seine Deutung, daß 
diese wohlschmeckenden Imitatoren beim Gejagtwerden einen Selektionsvorteil aus ihrer Mimikry 
zögen, ist Ja inzwischen auch experimentell gesichert. Außerdem hat Bates Beobachtungen über 
Schmetterlingwanderungen in Amazonien gemacht, für die allerdings bis heute noch eine saubere Er- 
klärung fehlt. Auch die Heerzüge der Wanderameisen (Eciton) hat er schon beschrieben. Sie sind frei- 
lich erst zu unserer Zeit von dem Amerikaner SCHnEIRLA und seinen Schülern in Pänama vorbildlich 
analysiert worden. 


Der 2. Pionier einer moderneren, dynamischen, zoologischen Feldarbeit in Südamerika aus der 
2. Hälfte des vorigen Jahrhunderts ist der Deutsche Fritz MULLER gewesen. Er hat mehr als die Hälfte 
seines Lebens in Brasilien verbracht und wie Bates als begnadeter Beobachter unermüdlich zoologisch 
und botanisch gearbeitet. Die Fülle seiner zoologischen und blütenbiologischen Arbeiten ist staunen- 
erregend. Vor allem seine Entdeckungen auf dem Gebiet des symbiontischen Zusammenlebens von In- 
sekten und Pflanzen, das so charakteristisch ist für die Neotropis, sind als großartige Beiträge zu einem 
qualitativen Verständnis der tropischen Ökosysteme Südamerikas zu werten. Er hat das Zusammen- 
leben der Imbaüba-Bäume (Cecropien) mit Ameisen, die Milbendomatien, die merkwürdigen Bezie- 
hungen zwischen den Feigen und Feigenwespen und viele blütenbiologische Symbiosen als erster er- 
kannt und geschildert. 


105 


Fritz MÜLLER ist außerdem der Entdecker eines besonderen, heute nach ihm benannten Falles von 
Mimikry. Dabei handelt es sich um ringartige Gruppen ungenießbarer Schmetterlingsarten, die sich 
auffällig gleichen und so das Risiko, geschnappt zu werden, gewissermaßen aufeinander aufteilen und 
es dadurch für die einzelnen Arten mildern. Fritz MuLLEr hat zudem in Brasilien sehr früh schon die 
Bedeutung Darwin’s erkannt und 1864 eine Schrift mit dem Titel ‚für Darwin‘“ publiziert (in der er 
übrigens den Grundgedanken des sogenannten Biogenetischen Grundgesetzes schon vor HAEckEL äu- 
ßert). 

Müller und Bates haben intensive literarische Beziehungen zu Ch. Darwin unterhalten. Ihre Befunde 
und Beobachtungen wertete dieser dankbar für seine Thesen aus. Schließlich dürfen wir ja nicht verges- 
sen, daß Darwin selbst die faszinierende faunistische Eigenart der Neotropis wenige Jahre zuvor erlebt 
und erkannt hatte. Wäre er dabei mehr in den neotropischen Regenwald gekommen, wir dürfen sicher 
sein, auch er hätte die Augen wie Bates und Müller offen gehabt. 

Die zwei nächsten zoologischen Pioniere, die ich speziell für das brasilianische Tropengebiet nennen 
muß, kamen auch aus Europa, sind aber dann wie Fritz Müller ihre ganze Schaffensperiode lang ın Bra- 
silien und in brasilianischen Diensten geblieben. Es war dies der Hesse Hermann v. IHERING 
(1880-1920 in Brasilien) und der Schweizer Emilio A. Goeıpı (1884-1907 in Brasilien). 

Ihering war lange Direktor des Naturhistorischen Museums in Säo-Paulo und hat neben zahlreichen 
Studien über Vögel, Fische, Insekten und vor allem Mollusken einige faunistische und nomenklatori- 
sche Standardwerke hinterlassen, die auch heute noch jeder Biologe in die Hand nehmen muß, wenn er 
nach Parä oder Amazonien kommt. 

Emilio Goeldi ist der Begründer des weltbekannten Müseuü de Parä in Belem (das ja heute auch sei- 
nen Namen trägt). Er war zoologisch nicht weniger vielseitig als Bates, Müller und Ihering; seine Bega- 
bung lag aber offensichtlich mehr auf taxonomischem als auf biologischem Gebiet. Wir verdanken ıhm 
die klassischen Nachschlagwerke ‚, Os mamiferos do Brasil“ (1893) und ‚‚Lista das Aves Amazönicas“ 
(1900). 

Bevor ich in unser Jahrhundert und damit in die neuzeitliche Zoologie nach Spix komme, muß ich 
hier dem Genius Loci noch meine Reverenz erweisen und eine bayrische Amateur-Forschungsreisende 
und Amateur-Zoologin nennen, die auf einer längeren Fahrt (1898-1899) durch Brasilien bemerkens- 
werte Sammlungen von Evertebraten, insbesondere Insekten, sowie von Fischen und Reptilien nach 
München gebracht hat. Es war Prinzessin Therese vonBAYERN, die staunenswert aktive und freimütige 
Tochter des Prinzregenten Luitpold. Sie hat sogar eigene Beschreibungen von Myriapoden und Arach- 
noiden nachgeliefert und ist dafür von der Bayrischen Akademie und von der Ludwig-Maximi- 
lians-Universität durch Ehrenmitgliedschaft bzw. Ehrendoktorat geehrt worden. 


Zum Abschluß meines allzu kurzen Überblicks über die Neotropis-Naturforscher des 19. Jahrhun- 
derts bringe ich noch eine einfache Zeittafel: 
A. v. HUMBOLDT u. BONPLAND (1800-04) 
die HyLäA als Forschungsraum eröffnet 
Joh. Bapt. Ritter v. Spıx u. C. F. MARTIUS (1817-20) 
Pioniere systematischer Forschung 


Ch. DArwın (1832) u. A. R. WALLACE (1848) 
die NEOTROPIS wird zum Spielfeld großer Ideen 


H. W. BATES (1848-59) u. F. MÜLLER (1852-97) 
Pioniere biologischer Beobachtung 


H. v. IHERING (1880-1920) u. E. GOELDI (1884-1907) 
Begründer autochthoner Biologie 


Bemerkenswerte Zoologen unseres Jahrhunderts: 


Steindachner, Eigenmann, Bluntschli, Carter u. Beadle, Fowler, Fontenele, Sawaya, v. Medem, Koepcke, Schu- 
bart, Marlier, Arle, u. a. m. 


106 


In unserem Jahrhundert haben sich dann die Reise- und Lebensbedingungen auch im tropischen 
Südamerika für Forschungsreisende zusehends verbessert, so daß schon in den 20er Jahren dort die er- 
sten bemerkenswerten ökophysiologischen Untersuchungen durchgeführt werden konnten. Sie betref- 
fen charakteristischerweise Fische. Das Ökosystem des neotropischen Regenwaldes mit seiner einma- 
ligen Verschränkung von Wald- und Wasserlebensräumen bietet ja bekanntlich auch einer unglaublich 
formenreichen Fischfauna die nötige Zahl an Nischen. 

Die stark wechselnden Wasserstände und Sauerstoffverhältnisse in den vielen, zeitweise stagnieren- 
den Gewässern des Amazonasgebietes und des Gran Chaco begünstigten die Entwicklung vieler 
Fischarten mit fakultativer oder gar obligatorischer Luftatmung. Die Engländer CARTER und BEADLE 
waren vor 1930 die ersten, die die Atmungsphysiologie solcher Fische vergleichend studiert haben. In 
unserer Zeit hat dann vor allem der norwegische Tierphysiologe JoHAnsEn (jetzt in Ärhus) mit seinen 
amerikanischen Kollegen diese Studien erweitert und methodisch vertieft. Ihm standen aber auch 
schon seit den 60er Jahren die perfekten Labormöglichkeiten des bekannten Alpha-Helix-For- 
schungsunternehmens zur Verfügung. Er studierte insbesondere Atmung und Kreislauf des südameri- 
kanischen (von NATTERER entdeckten) Lungenfisches Lepidosirun, des Zitteraals Electrophorus und 
des merkwürdigen Kiemenschlitzaals Symbranchus. 

Später habe ich zusammen mit meiner Mainzer Kollegin Frau Prof. Dorn am INPA in Manaus auch 
den Blutkreislauf des obligatorisch luftatmenden Riesenosteoglossiden Arapaıma studieren können: 
Dazu siehe Abb. 2 aus Naturwissenschaften 60, 303 (1973). 


Aorta dorsalis 


Art.coeliaca 


V.card.po. 


Abb. 2: Blutkreislauf von Arapaima gıgas. 


Die neotropische Fischfauna erscheint noch in einem anderen aktuellen physiologischen Aspekt be- 
sonders bemerkenswert; es ist das der bioakustische. Eine sehr große Zahl von Amazonas-Welsen und 
Salmlern sind lautbegabt, oft mit doppeltem Schallerzeugungsmechanismus ausgestattet und können 
natürlich auch hören. Auch für diesen spezifischen funktionellen Aspekt der Amazonas-Fischfauna 
gab es schon im vorigen Jahrhundert einen höchst bemerkenswerten zoologischen Forschungspionier, 
den Dänen SORENSEN. Erst viel später habe ich wieder zusammen mit Frau Prof. Dorn, Mainz, einige 
weitere Fälle von ‚‚trommelnden“ Amazonasfischen untersuchen und darstellen können: Dazu siehe 
Abb. 3 aus Naturwissenschaften 58, 573 (1971). 


107 


Trommelmuskel 
Peritonealbänder 


Abb. 3: Lage und Funktion des Trommelmuskels beim Jaraquıi. 


Abb. 4: a) Larve der schwimmrasenbewohnenden Lampyriden-Gattung Aspidosoma, die eine frisch geschlüpfte 
Jungschnecke von Ampullarius mit ihrem intermittierenden Licht angelockt hat und nun aussaugt. — b) Larve des 
Pyrophorinen Hemirhipus in Lauerstellung. Sie lockt mit ihrem hell leuchtenden Prothorax nächtlich fliegende 
Klein-Insekten an und schnappt sie mit den Mandibeln. 


108 


An den Fischen sind natürlich heute auch unsere süädamerikanischen Zoologie-Kollegen besonders 
interessiert; denn Fisch wird dort sicher auch in Zukunft die wesentliche Eiweifsquelle der Bevölke- 
rung sein. So haben die Amazonasländer, allen voran Brasilien, schon seit Jahren sehr aktive fischbio- 
logische Institute und Stationen in Betrieb. Derzeit werden z. B. am INPA in Manaus erfolgverspre- 
chende ernährungsbiologische Versuche mit einem der wichtigsten Speisefische, dem Matrinchao 
(Brycon), durchgeführt, unter anderem auch von den Mitarbeitern Saınt-PauL und WERDER aus dem 
früheren Arbeitskreis Sıorı’s. Damit komme ich zu dem bedeutendsten Pionier der jüngeren Vergan- 
genheit in der limnologischen Freilandforschung und fischbiologischen Grundlagenforschung am 
Amazonas, zu unserem hochverehrten Prof. SıoL1. 

Limnologie, Zoologie und Fischereibiologie verdanken ihm und seinen Mitarbeitern die meisten der 
heute vom Amazonas bekannten Basisdaten. Ich freue mich, daß wir ihn als einen besonders würdigen 
Nachfahren von Spix hier begrüßen können. Ohne seine Initiative wären die vielen jüngeren Max- 
Planck-Mitarbeiter nicht nach Manaus gekommen, die uns inzwischen so viele interessante ökologi- 
sche Studien aus dem Amazonasgebiet geliefert haben. Ich denke beispielsweise an die bemerkenswer- 


floating meadow transitional | flooded 
zone forest 


Reussıa Paspalum 


cps 
4000 nn | ar 
Zeil, neri- 
| 
219:0/0)%* eb N amEEEEERETTTE al H.lancif.” 7 
H.boesemanı 
1000 


| 


Eee: 


=, KR 
SALVINIA = REUSSIA Se paspALUM == TRANSITIONAL = FLOODED 
= ZONE = FOREST 


Abb. 5: a) Rufstandorte und dominierende Frequenzbereiche von 15 Anurenarten. — b) Rufstandorte von 
15 Anurenarten (aus HÖDL, W. 1977: Call differences and calling site segregation in anomuran species from Central 
Amazonıan floating meadows. — Oecologia (Berl.) 28, 351-363. 


109 


ten Analysen, die noch ın Plöner Diensten die Herren Junk, IRMLER und ADpıs über die verschiedenen 
Anpassungsphänomene im Amazonas-Überschwemmungswald (= Igap6) und in den schwimmenden 
Wiesen der Varzea geliefert haben. 

Auch ich habe dort in den letzten Jahren einige lustige kleine Studien an verschiedenen Faunenele- 
menten machen können, und mein früherer Mitarbeiter, der jetzige Karlsruher Prof. BEck, hat wesent- 
liche Befunde hinzugefügt: Dazu siehe Abb. 4a) und b); noch unveröffentlicht. 


Pal ALLOCHTHONE ORGANISCHE STOFFE 


BLUTEN, POLLEN, FRUCHTE, SAMEN, TIERE BLÄTTER, HOLZ 


EMERGENZ 


—{>Baum- [I TIN- ber BETEN 
WURZELN NEKTON 
der FISCHE REPTILIEN, KREBSE 
=7g/m2 
| | KATIONEN 
GELÖSTE 
ORG. STOFFE 
| ANIONEN 
| || 
V — - 
PILZE 
BENTHON = DETRITUS BLATTER, HOLZ 
WÜRMER INSEKTEN KREBSE SAKTaREN fi = 10kg/m2 
=2g/m2 ng = 


Abb. 6: Stoffkreislauf in einem Amazonas-Bach (nach FITTKAU, E. J. 1982). 


Neuerdings hat auch mein Wiener Mitarbeiter Dr. Höpı. das überraschend feine räumliche und aku- 
stische Einnischungsverhalten der charakteristischen Froscharten im Übergangsbereich von den 
schwimmenden Wiesen zum Igapö aufgedeckt und vorbildlich analysiert: Dazu siehe Abb. 5a) und b) 
aus Oecologia 28, 351-363 (1977). Hier hat W. Höpı gezeigt, wie sich die verschiedenen Frosch-Arten 
in den schwimmenden Wiesen und am Rande des ‚‚Igap6“ räumlich und akustisch getrennt einnischen. 

Übrigens wären alle diese biologischen Studien für uns Europäer und auch für unsere Kollegen aus 
den USA, aus Kanada und anderen Ländern nicht möglich, wenn wir nicht vor Ort die verständnisvolle 
und tatkräftige Unterstützung unserer südamerikanischen Kollegen und ihrer Institutionen hätten. 
Mit besonderer Dankbarkeit nenne ich - stellvertretend für andere Institutionen auch in anderen Län- 
dern — das allseits bekannte INPA in Manaus und seine freundlichen Mitarbeiter. 

Auch auf dem festen Lande, der in Südamerika sogenannten Terra Firme, sind die Zoologen in unse- 
rem Jahrhundert sehr fleißig gewesen. Wie schon zuvor gesagt, haben sie auch dort in breiter Front das 
gigantische Problem der Artenfülle bei den Wirbellosen in Angriff genommen. Viele der jüngeren Spe- 
zialisten begnügen sich aber nicht mehr mit bloßer Taxonomie. Sie befassen sich vielmehr mit den gene- 
rellen Problemen der Artbildung und Artendiversität und studieren vor allem auch die Lebensbedin- 
gungen und Lebensleistungen der Tierwelt in ökologischer, physiologischer, ethologischer und pro- 
duktionsbiologischer Sicht. 


110 


Wiederum nur beispielhaft nenne ich die US-Amerikaner Kerts $S. Brown jr. u. John TURNER mit ih- 
ren schönen Monographien über die Refugial- und Artbildungszentren (im Pleistozän) sowie über die 
Phänomene des Polymorphismus bei verschiedenen Amazonas-Schmetterlingsgruppen. Oder ich 
nenne noch die schönen biologischen Studien des US-Amerikaners Edwin, ©. Wıiriıs u. des Japaners 
Joshika Onıkı über die Formicarüden, die sog. Ameisenvögel Südamerikas, die sich ja als kommensali- 
sche Begleiter der Wanderameisenzüge vielfach ganz an den Lebensrhythmus der Ecitons angepaßt ha- 
ben. Von seinen fundamentalen Arbeiten über Systematik und Artbildung amazonischer Vogelarten 
wird ja Kollege J. HAFFER morgen selbst berichten. Schließlich sei noch die jahrelange biologisch-so- 
ziologische Bearbeitung der Brüllaffen n Panama durch den US-Amerikaner C. R. CARPENTER (in 
den frühen 30er Jahren) als vorbildliches Beispiel einer solchen modernen monographischen Studie an 
neotropischen Tieren genannt. Sie und andere solche Studien zeigen übrigens, daß in der Neotropis 
noch viele kleine und auch große biologische Entdeckungsmöglichkeiten am Wege liegen. 

Solche Entdeckungsmöglichkeiten bieten uns natürlich auch die Bewohner der höheren Etagen des 
neotropischen Urwaldes. Ich erinnere nur an die hübschen Studien des Mainzer Blütenbiologen St. 
Vocer über die insekten- und fledermausbestäubten Baumarten Amazoniens. 

Und als bescheidenes Beispiel dafür, wie dort selbst an mehrfach begangenen Pfaden Neues noch 
auftauchen kann, möchte ich an meine Beobachtungen zum nächtlichen Beutefangverhalten der He- 
mirhipus-Larven in der Reserva Ducke erinnern: Dazu siehe Abb. 4b). 

Als eines der letzten Ziele unserer heutigen zoologischen Bemühungen in der Neotropis gilt be- 
kanntlich die quantitative, energetisch exakte Einordnung der Faunenelemente in das Faktorengefüge 
des Gesamt-Ökosystems. Auch dafür kann ich nur ein Beispiel für andere bringen. Es ist letzten Endes 
auch aus den Bemühungen der vorhin genannten alten und neuen Plöner Arbeitsgruppen hervorgegan- 
gen und stellt ein Diagramm von Kollegen Fırrkau dar, das die komplexen Zusammenhänge in einem 
Amazonasbach aufzeigt: (siehe Abb. 6). 

Aber gerade dieses Diagramm macht in seiner überwiegend qualitativen Darstellungsform auch 
deutlich, wie weit die moderne zoologische und ökologische Forschung im tropischen Südamerika 
doch noch von ihrem letzten systemanalytischen Endziel (nämlich von dem entsprechenden quantıtat- 
iven Energieflußdiagramm) entfernt ıst. 


Meine sehr verehrten Damen und Herren! 


Das Bild, das ich Ihnen von der zoologischen Forschung in Südamerika nach Spix zeichnen sollte, 
konnte nur eine subjektiv hingeworfene Skizze werden. Ich habe mich aber bemüht, zu zeigen, daß es 
ein sehr farbiges Gemälde werden würde, wenn man auch nur die wichtigsten Aspekte einfließen ließe. 
Ich glaube schon, auch Spix wäre zufrieden, wenn er sehen könnte, was alles seine Nachfolger dort in- 
zwischen in der Zoologie getrieben haben. 

Andererseits könnte ich mir aber auch vorstellen, daß er erschüttert wäre, wenn er heutenoch einmal 
seine Reise bis Tabatinga und Barcelos machen würde. Wieviel Natur und Kultur würde er da schon 
vermissen! Wir sollten bei aller Faszination, die uns Naturforschern aus der bloßen, absichtslosen Be- 
fassung mit den großen und kleinen Dingen der Natur erwächst, nicht vergessen, daß auch unser 
scheinbar zweckfreies Tun dem Bemühen zu dienen hat, unser aller Mitmenschen Verständnis für den 
inneren Zusammenhang aller Dinge in der Natur, und das heißt also auch für die Zusammengehörig- 
keit des Menschen mit der Natur zu wecken und zu fördern. 

A. v. Humboldt, Spix, Martius und ihre Zeitgenossen haben ihrer noch engeren Welt das Tor zur 
Natur Südamerikas geöffnet. Wollen wir ihr Werk nun wirklich wirksam würdigen und weiterführen, 
dann können unsere Worte und Reden hier nicht genügen. Dann müssen wir hinaus und die nun er- 
schlossene Natur nicht nur weiter enträtseln, sondern auch bewahren helfen! Ich meine, ein solcher 
selbstloser, aber energischer Einsatz und Kampf für die Erhaltung der bedrohten neotropischen Le- 
bensräume in Südamerika, ihrer Pflanzen, Tiere und Menschen, das wäre die beste und wirksamste 
Art, große Vorbilder wie unseren Johann Baptist Ritter von Spix tatsächlich fortdauernd zu ehren. 


1 


In seinem Sinne müssen wir zusammen mit unseren südamerikanischen Kollegen die neotropische Na- 
tur weiter erforschen, aber auch dazu beitragen, daß sie in ihrer Eigenart und Einmaligkeit ihren ange- 


stammten künftigen Bewohnern erhalten bleibt. 


112 


Anschriftt des Autors: 

Prof. Dr. F. Schaller, 

Institut für Zoologie der Universität, 
Althanstr. 14, A-1090 Wien 


[ 
I, 

> 
An: 
ru 62 
ws 
a 


Fu 
Ber Pr ne 


Im Re 
on 


2845 INEESPDEG? W. 9/0 20 


Staats-Ministerinm des Königl. Hauses und des Aeußern. 
Auf Seiner Majestät des Königs allerhöchsten Befehl. 


Die beiden Reisenden, Akademiker Spix und Martins meldeten 

in einem Berichte aus Para vom 21’ August vorigen Jahres, daß sie 

am folgenden Tage ihre letzte amerikanische Reise in das Innere antre- 
ten und flußaufwärts gehen wollten, dann die Rückreise flußabwaärts 

zu machen gedächten, auf diese Reise etwa 4 Monate rechneten und gegen 


das Ende des Dezembers 1819 wieder nach Para zurückzukommen willens 
waren. 


Da seit dieser Zeit keine weiteren Nachrichten von denselben dahier einge- 
troffen sind, so erhält der Gesandte Freyherr v. Stainlein den Befehl, die 
K. K. Staatskanzley angelegentlich zu ersuchen, durch die k. österreichische 
Gesandtschaft in Rio-Janeiro über den Erfolg der in das Innere des 

Landes von diesen beiden Gelehrten im Monate August v. J. unternomenen 
Reise Erkundigung einziehen zu wollen, und im Falle ihnen irgend ein 
Hinderniß, oder ein Unfall zugestoßen seyn sollte, das von ihnen Ge- 
sammelte und ihnen Angehörige durch die Gesandtschaft gefällig ın 
Empfang nehmen zu lassen. München 29° März 1820 


G. v. Rechberg 


Exped. 12/7.20 


An 
den K. Gesandten Freyherr 
v. Steinlein Durch den Minister 
in Wien der General-Sekretär 
Die akademischen Reisenden in v. Baumüller 
Brasilien Dr. Spix und Dr. Martins 
betr. 


Quelle: Bayerisches Hauptstaatsarchiv München 


ara e Noas. Farb. 
Dtaat N niit ter un des Königl: Hauke cs um des Heufdern. 


- uf‘ Gen Dit ajelfät des.Königs allerhöchjte n'efehl, 

: (CA en Aufemtent Mh te fin I. His ZI Vi 
a en a Mi) ne ke an DT > Bun a SD 
ale FRE ge nn Goal = 0: wert 


. ER Ga) ofinmurlhund, Sms 


SZ ; 5 

se: Eu 

| E 

ed, ul u ge eg SAL G 

. NG 1 : I DL. 
2 Al Re DE Far er 


Zr 
en En rg ge enhane 


Rufe gü gg ET - 
Ah 4 nn Auf = in ER er 


aa .. 


< 77 7 
AL. = ol eh 
: # on Br ENDE ED 
2 Ariitbia hl Harn Ale le 
ee an 


Me - . u 4 Ka 
671 . ö r | 
L ge j BR: { 
De 
Ka } } 
i ’ 
e % 
Se 
f N ü 3; 
Mas A 
h en r 
Y 
nz # 
= 
Mn ME 
N n 
; 7 
ij 
} 
N - N r R 
R 
a 
4 
j {} 
rar lErag ra ryfhirge 
vr ER Ri 
RE 
Y 


1% 5 a I 


SPIXIANA Supplement 9 117-166 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Ergebnisse moderner ornithologischer Forschung im 
| tropischen Amerika 


Eine Übersicht“) 
Von Jürgen Haffer 


Abstract 

Einleitung 

Ornithologische Exploration 

Ornithogeographie 

Verbreitung und Vorkommen 

Ornithogeographische Analysen, Artentstehung, Evolution 
Geologische Fragmentationsvorgänge 
Verbreitungsmuster neotropischer Vögel 
Tieflandvögel 

Gebirgsvögel 

Vergleich biogeographischer und geowissenschaftlicher Aspekte 
Systematik neotropischer Vögel 

Ökologie und Lebensweise neotropischer Vögel 
Studien über einzelne Arten 

Fruchtfressen 

Vogelgemeinschaften 

Populationsdynamik 

Gemischte Vogeltrupps 

Arena-Balz 

Co-Evolution von Vögeln mit anderen Organismen 
Jahreszyklen 

Wanderungen 

Schlußwort und Hinweise auf offene Fragenkomplexe 
Literatur 


*) Erweiterte Fassung eines am 21. November 1981 in der Zoologischen Staatssammlung, München, gehaltenen 
Vortrages. Die Arbeit ist gewidmet dem Andenken an Dr. Eugene Eisenmann (1906-1981, vormals American 
Museum of Natural History, New York), dessen stete Hilfsbereitschaft und fundierte Ratschläge dem Verfasser 
bei seiner Arbeit im tropischen Amerika oft zugute kamen. 


117 


Abstract 


Results of modern ornithological research in tropical America 


A review 


Much ornithological research in tropical America is being carried out in traditional fields such as systematics and 
biogeography; the problems of bird speciation in the lowlands and mountains are analysed in a historical frame- 
work. New questions are posed and pursued through detailed ecological and ethological studies in the field. Orni- 
thologists participate, on the basıs of data from South America, in discussions on different subjects of general biolo- 
gical significance such as, e. g., aspects of vicariance and dispersal biogeography, the separation of ecological and hi- 
storical (geological) factors of tropical species richness, the composition of bird communities of different tropical 
habitats, the analysis of arena systems, of mixed bird parties and other sociobiological behavior patterns and the po- 
pulation dynamics of tropical species. 

Open problems inviting future research include: 

1) The maintenance of parapatric contact zones between bird species whose ranges are in contact without overlap in 
ecologically fairly uniform regions. The details of competitive behavior of these species along the contact zones are 
poorly understood as are the historical or ecological factors that determine the geographic location of the contact 
zones and prevent sympatry of these species. 


2) The frequency of superspecies ın the avifauna of tropical America. The preparation of ornithogeographical atla- 
ses would be particularly revealing. 


3) The significance of interspecific competition as afactor in an interpretation of extant distribution patterns and the 
composition of local bird communities in tropical America. 


4) The annual mortality of nests and adults and the role of predators in undisturbed rainforests as a key factor for an 
understanding of the population dynamics of tropical bird species. 

5) Factors determining the annual cycle of Amazon forest birds. 

6) Relations between northern migrants and tropical residents. 

7) The fossil history of tropical American birds is poorly known. CAMPBELL (1976, 1979) published some data on 


the Pleistocene avifaunas near the Pacific coast of Ecuador and Peru. Hopefully, fossil bird faunas will be encounte- 
red and studied also in the Amazon lowlands east of the Andes. 


In view of the rapid destruction of tropical forests it is questionable whether a complete registration of the Neo- 
tropical faunas and a solution of the numerous open problems will be possible. Portions of the magnificent tropical 
biotas may be preserved in nature reserves being established in various countries of South America; however, time 
grows short to study faunas inhabiting undisturbed neotropical forests. 


Einleitung 


Mittel- und Südamerika sind mit rund 3300 Arten der ‚Kontinent der Vögel“. Die unermeßlichen 
Tieflandwälder und die komplexen Lebensräume der Gebirge unter tropischem Klima ermöglichen die 
Existenz des reichen Vogellebens der Neotropischen Region. Die Verbreitung der Vögel und einiger 
Schmetterlingsgruppen ist im Vergleich zu der anderer Tiergruppen tropischer Breiten vergleichsweise 
gut bekannt, weil seit über hundert Jahren viele Naturforscher reiches Material auch aus entlegenen 
Regionen zusammengetragen haben. Dennoch gibt es Gebiete in Amazonien und entlang den Anden, 
die ornithologisch auch heute noch wenig erforscht sind. Über die Nistgewohnheiten, das Verhalten, 
die zwischenartlichen Beziehungen, die Populationsdichte und -dynamik, Jahreszyklen und Wande- 
rungen neotropischer Vögel sind Einzelheiten nur für wenige Arten bekannt, obwohl viele wichtige 
Daten während der letzten Jahrzehnte gesammelt wurden. 

Die meisten diesbezüglichen Veröffentlichungen sind im weit verzweigten amerikanischen Schrift- 
tum erschienen und deshalb in Europa nur teilweise bekannt. Es wird im folgenden der Versuch unter- 
nommen, die wichtigsten Ergebnisse der modernen ornithologischen Forschung im tropischen Ame- 
rika in einer thematischen Übersicht darzustellen unter Betonung ihrer allgemeinen biologischen Be- 


118 


deutung. Dabei konnte ich einen kurzen Artikel von D. Snow (1980 a) mit ähnlicher Zielsetzung als 
Ausgangspunkt meiner Studie benutzen. Die zahlreichen taxonomischen Arbeiten zur subspezifischen 
Gliederung neotropischer Arten sowie kurze Beiträge zur Faunistik und zu anderen Themen bleiben 
unberücksichtigt, so daß keineswegs Vollständigkeit in der Auflistung aller neueren Veröffentlichun- 
gen angestrebt wird. In geographischer Hinsicht beschränke ich mich im wesentlichen auf die Vogel- 
fauna der tropischen Teile von Mittel- und Südamerika unter Ausschluß der Gebiete von Mexiko und 
Guatemala im Norden sowie von Paraguay, Uruguay, Argentinien und Chile ım Süden. 

An den Beginn dieser Übersicht stelle ich ein Kapitel über die ornithologische Exploration des tropi- 
schen Südamerika, die zur Zeit der Reise von Johann Baptist von Spix in ıhren Anfängen stand und 
auch heute noch keineswegs abgeschlossen ist. 


Ornithologische Exploration 


Von den biologischen Forschungsreisen des vorigen Jahrhunderts in das tropische Südamerika war 
die Expedition unter der gemeinsamen Führung des Zoologen J. B. von Spıx und des BotanikersC. F. 
von Marrıus während der Jahre 1817-1820 besonders bedeutungsvoll, weil sie neben Berichten aus 
Südost-Brasilien erstmalig ausführliche Nachrichten und reiches Material auch aus weiten Teilen der 
Regenwälder Amazoniens zur Kenntnis der Wissenschaft brachte. Vor J. B. von Spix hatten nur ALE- 
XANDER R. FERREIRA (1783-1793) und F. W. SıEBEr (1801-1812) in einigen begrenzten Gebieten Ama- 
zoniens Vögel gesammelt, deren spätere Bearbeitung in Europa jedoch nur unvollständig blieb (STre- 
SEMANN 1950). Demgegenüber hat Spıx das von ihm zusammengetragene Balgmaterial gleich nach der 
Rückkehr aus Brasilien ausführlich beschrieben und auch z. T. illustrieren lassen (Spıx 1824-1825). 
Durch Heıımayr’s (1906) sorgfältige Revision der noch heute in München erhaltenen Typen aus der 
Spix’schen Vogelsammlung konnten manche Unklarheiten behoben und damit die gesamten ornitho- 
logischen Ergebnisse der damaligen Forschungsreise wissenschaftlich genutzt werden. 

J. B. von Spix bereiste auch Südost-Brasilien, wo vor und gleichzeitig mit ihm neben anderen For- 
schern Maximilian, Prinz zu Wied-Neuwied (1815-17), G. W. Freyreiss (1813-1825), F. Sellow 
(1814-1831), J. Natterer (1817-1824) und A. de St. Hilaire (1816-1822) zoologische Sammlungen an- 
legten. Der Österreicher Johann Natterer sammelte anschließend an seine Tätigkeit in Südost-Brasilien 
auch in weiten Gebieten Amazoniens (1825-1835) mit hervorragendem Erfolg. Die Bearbeitung seines 
ornithologischen Materials besorgte nach Natterers Tod A. von PELZELn (1868-1870) erst wesentlich 
später, so daß die Spix’schen Daten für lange Zeit nahezu die einzigen Angaben zur Ornithologie Ama- 
zoniens blieben. 

Zahlreiche Forschungsreisende und Berufssammler trugen im weiteren Verlauf des vorigen und in 
der ersten Hälfte dieses Jahrhunderts ein riesiges Balgmaterial aus den Tropen der Neuen Welt zusam- 
men, das in den Archiven der Museen von Europa, Südamerika und Nordamerika bearbeitet wurde 
und zu einer vergleichsweise recht guten, aber noch immer nur groben Kenntnis der Verbreitung und 
Taxonomie der Vogelarten im tropischen Südamerika führte (kurze historische Übersicht bei HAFFER 
1974). Die Ergebnisse wurden in dem vielbändigen ‚‚Catalogue of Birds of the Americas“ (1918-1949) 
zusammengefaßt, der — vorwiegend von C. E. HErımayr erstellt - noch heute als Ausgangsbasis für 
zahlreiche ornithologische Arbeiten dient. Nach dem 2. Weltkrieg verschob sich das Schwergewicht 
der Forschung zunehmend auf Detailuntersuchungen zur Ökologie und Brutbiologie von einzelnen 
Vogelarten und auf Populationsstudien, wofür inzwischen eingerichtete Forschungsinstitute als Ar- 
beitsbasis im Gelände dienten (z. B. Finca La Selva, Costa Rica; Rancho Grande, Venezuela; Punta 
Betin, Colombia; Palenque, Peru; Arima Valley, Trinidad). Die ornithologische Durchforschung ent- 
legener Teile Südamerikas wurde in den letzten Jahrzehnten weiterhin erfolgreich fortgesetzt, vielfach 
durch Sammler nationaler Museen und Institute. Auch heute ist jedoch die Erfassung der schier uner- 
schöpflichen neotropischen Avifauna noch keineswegs abgeschlossen, wie die folgenden Übersichten 
zeigen: 


1%) 


1. Vogelarten beschrieben von Südamerika außerhalb Perus während der Jahre 1951-1981): 

Enten: Tachyeres leucocephalus Humphrey & Thompson 1981; Taucher: Podiceps gallardoi Rumboll 1974; 
Geier: Cathartes melambrotus Wetmore 1964; Fasanenartige: Odontophorus dialeucus Wetmore 1963; Möwen: 
Larus atlanticus Olrog 1958?); Segler: Cypseloides phelpsi Collins 1972, Cypseloides lemosi Eisenmann & Leh- 
mann 1962; Kolibris: Threnetes grzimeki Ruschi 1973, Phaethornis margarettae Ruschi 1972, Phaethornis nigriro- 
stris Ruschi 1973, Phaethornis maranhoensis Grantsau 1968, Eriocnemis mirabilis De Schauensee 1967, Amazılla 
distans Wetmore & Phelps 1956; Töpfervögel: Cinclodes pabsti Sick 1969°), Cinclodes olrogi Nores & Yzurieta 
1979, Philydor hylobius Wetmore & Phelps 1956; Ameisenvögel: Phlegopsis barringeri De Schauensee 1951*), 
Grallaria chthonia Wetmore & Phelps 1956; Bürzelstelzer: Scytalopus novacapitalis Sick 1958°), Merulaxis strese- 
manni Sick 1960; Schmuckvögel: Tijuca condita Snow 1980; Schnurrvögel: Pipra vılasboasi Sick 1959; Fliegen- 
schnäpper: Contopus albogularis (Berlioz 1962), Serpophaga griseiceps Berlioz 1959; Zuckervögel: Conirostrum 
tamarugensis Johnson & Millie 1972; Finken: Sporophila zelechi Narosky 1977°). 


2. Vogelarten beschrieben von Peru während der Jahre 1951-1981”): 

Eulen: Xenoglaux loweryi O’Neill & Graves 1977, Otus marshalli Weske & Terborgh 1981, Otus n. sp.°); Ko- 
libris: Phaethornis koepckeae Weske & Terborgh 1977, Heliangelus regalıs Fitzpatrick, Willard & Terborgh 1979, 
Metallura odomae Graves 1980; Spechte: Picumnus subtilis Stager 1968; Töpfervögel: Synallaxis courseni Blake 
1971, Synallaxis zimmeri Koepcke 1957; Asthenes cactorum Koepcke 1959; Ameisenvögel Cymbilaimus sancta- 
emariae Gyldenstolpe 1941°), Cercomacra n. sp.®), Formicarius rufifrons Blake 1957, Grallaricula n. sp.°), Gral- 
laria eludens Lowery & O’Neill 1969, Grallaria n. sp.°); Schmuckvögel: Conioptilon mcilhennyi Lowery & 
O’Neill 1966, Zaratornis stresemanni Koepcke 1954; Fliegenschnäpper: Poecilotriceus albifacies (Blake 1959'°), 
Pogonotricens n. sp.®), Idioptilon cinnamomeipectus (Fitzpatrick & O’Neill 1979); Zaunkönige: Henicorhina leu- 
coptera Fitzpatrick, Terborgh & Willard 1977, Thryothorus n. sp.”); Stärlinge: Cacicus koepckeae Lowery & 
O’Neill 1965, Agelaius xanthophtalmus Short 1969; Zuckervögel (?): Nephelornis oneilli Lowery & Tallman 1976; 
Tangare: Tangara n. sp.°), Hemispingus parodu Weske & Terborgh 1974, Hemispingus rufosupercihiaris Blake & 
Hocking 1974, Buthraupis aureodorsalis Blake & Hocking 1974, Wetmorethraupis sterrhopteron Lowery & 
O’Neill 1964; Finken: Incaspiza ortizi Zimmer 1952. 


Anmerkungen zu den beiden Listen neuerer Arten: 


") Weitere Namen aus diesem Zeitraum, dieSynonyma sind oder sich auf Hybriden gründen, sowie neue Taxa, die 
als konspezifisch mit früher benannten Arten angesehen werden, sind: 


Threnetes loehkeni Grantsau 1969 = T. leucurus loehkeni; siehe Novaes (Publ. Av. Mus. Goeldi 25, 1974) und 
Pinto 1978. — Augasma cyaneo-beryllina Berlioz 1965 species inguirenda (siehe MAYR 1971; = wahrscheinlich 
Hybriden). - Picumnus fulvescens Stager 1961 = P. limae fulvescens. — Pıpra obscura Sick 1959 = Weibchen 
von P. vılasboasi (siehe SNOW 1979). — Knipolegus subflammulatus Berlioz 1959 = K. signatus cabanısi (siehe 
MAYR 1971 und TRAYLOR 1979 b). — Tyranniscus australis Olrog & Contino 1966 = Phyllomyias sclateri (siehe 
TRAYLOR 1979 b). — Serpophaga berliozi Dorst 1957 = Myiopagis g. gaimardii (siehe MAYR 1971). - Hylophi- 
lus puellus Mees 1974 = wahrscheinlich Terenura callinota. J. FARRAND (briefl.) und G. F. MEES (briefl.) ver- 
muten, daß der Typus von „puellus“ ein Exemplar von T. callınota ist. — Schizoeaca perijana Phelps 1977 
= Sch. fuliginosa perijana. — Threnetes cristinae Ruschi 1975 = T. leucurus loehkeni. — Threnetes grzimeki Ru- 
schi 1973 = ? Glaucıs hirsuta (siehe MAYR & VUILLENMIER, J. Ornith. 124, 1983). 


'?) Als Subspezies von Larus belcheri beschrieben; siehe jedoch DEVILLERS (1977). 
°) PINTO (1978) hält es für möglich, daß diese Form nur eine Subspezies des weit verbreiteten C. fuscus ist. 


*) Das einzige bekannte Exemplar sieht WıLLıs (1979c) als Hybrid zwischen P. erythroptera und P. nigromacn- 
lata an. 

°) Als Subspezies von $. indigoticus beschrieben; siehe jedoch SIck (1960). 

6) WOLTERS (Die Vogelarten der Erde, Lief. 6, 1980) vermutet, daß sich dieser Name möglicherweise auf Hybri- 
den zwischen Sporophıla palustris und $. cmnamomea bezieht. 

7) Weitere Namen aus diesem Zeitraum, die als Synonyma ungültig sind: 
Megaxenops ferrugineus Berlioz 1966 = Simoxenops ucayalae (Chapman 1928); siehe DE SCHAUENSEE 1966: 


260, TERBORGH et al. 1982. — Percnostola macrolopha Berlioz 1966 = P. lophotes Hellmayr & Seilern 1914; 
siehe PARKER (1982), TERBORGH et al. 1982. 


120 


Während der letzten 30 Jahre (1951-1981) wurden aus Südamerika neben vielen neu beschriebenen 
Unterarten (auf die hier nicht näher eingegangen wird) eine unerwartet große Zahl neuer Spezies be- 
kannt, nämlich insgesamt 50 Arten, von denen 24 Arten allein aus Peru beschrieben wurden. Dazu 
kommen 7 weitere peruanische Arten, die kürzlich entdeckt wurden, deren Namen und Beschreibung 
aber noch nicht veröffentlicht sind (s. oben). In Peru führten zunächst in den fünfziger Jahren die Un- 
tersuchungen von MarıA KOEpcke zur Entdeckung einiger Arten auf der pazifischen Seite der Anden 
und wurden gefolgt von den noch laufenden detaillierten Geländestudien vor allem des Museum of 
Zoology der Louisiana-Universität (J. Loweryv, J. O’Neıtr und Mitarbeiter, Baton Rouge), und des 
Field Museum of Natural History (E. R. BLak£, J. W. Fitzpatkıck und Mitarbeiter, Chicago). Einige 
der auffälligen neuen Arten sind mit einer Anzahl anderer Formen endemisch für ein relativ kleines 
Gebiet im Regenwald des Amazonas-Tieflandes von Südost-Peru (Grallaria eludens, Formicarius rufi- 

frons, Conioptilon mcilhennyi, Cacicus koepckeae). Die meisten neuen Arten aus Peru wurden jedoch 

in den Anden entdeckt, wo sie wahrscheinlich räumlich begrenzte Vorkommen besitzen - in Nebel- 
wäldern mittlerer Berglagen, in wenig zugänglichen Habitaten nahe der Baumgrenze und auf isolierten 
Bergzügen am Rande des Anden-Gebirges. In isolierten randlichen Bergketten konnten reliktäre Po- 
pulationen möglicherweise wegen reduzierter interspezifischer Konkurrenz überdauern und zu neuen 
Arten differenzieren (FirzpAarrıck 1976). 

Nur wenige der neuen Arten sind die peruanischen Vertreter (Allospezies) weit verbreiteter Super- 
spezies; die meisten neuen Arten sind selbständige (‚‚unabhängige‘‘) Arten ohne nahe Verwandte. 
5 Arten stehen taxonomisch so isoliert, daß sie eigenen (monotypischen) Genera zugeordnet wurden 
(Xenoglaux''), Conioptilon, Zaratornis, Nephelornis, Wetmorethraupis). Die feuchttropischen An- 
den erreichen ihre größte Breite und topographisch-ökologische Komplexität in Peru, was die relativ 
große Zahl neuer Arten erklären mag, die bei der heutigen detaillierten Durchforschung auch entlege- 
ner und mehr oder weniger isolierter andiner Habitate gefunden wurden und werden. Die Annahme 
der Existenz einer älteren Reliktfauna in Peru, deren Vertreter in anderen Teilen der Neotropis ausge- 
storben seien (Snow 1980), erscheint daher nicht nötig. Es ist zu erwarten, daß bei der genauen orni- 
thologischen Untersuchung auch anderer Teile der weniger breiten feuchttropischen Anden noch ei- 
nige neue Arten entdeckt werden, wenn auch wahrscheinlich in einer gegenüber Peru relativ kleineren 
Zahl. 

Auch die 26 Vogelarten, die in den letzten drei Jahrzehnten von anderen Teilen Südamerikas außer- 
halb von Peru beschrieben wurden, besitzen aus unterschiedlichen Gründen wahrscheinlich sehr be- 
grenzte Areale und wurden deshalb so lange übersehen. Sicher gibt es noch weitere solcher Arten in den 
ausgedehnten Tiefländern der Neotropis, weshalb die Zeit der Entdeckung neuer Spezies in Südame- 
rika noch keineswegs vorbei ist. 

Von einer ganzen Anzahl weiterer neotropischer Vögel ist kaum mehr bekannt als ıhr vor Jahrzehn- 
ten veröffentlichter Name und die Beschreibung der Typus-Exemplare, wie z. B. die Cayenne- 


'®) Beschreibung durch verschiedene Autoren in Vorbereitung (J. P. O’NEILL und J. W. FITZPATRICK, pers. 
Mitt.) Von diesen 7 neuen Vogelarten aus Peru wurde Grallaria carrikeri Schulenberg & Williams (Wils. Bull. 
94: 105-113, 1982) als erste kürzlich beschrieben; gefolgt von Grallaricula ochraceifrons Graves, O’Neill & 
Parker (Wilson Bull. 95, 1983, 1-6). 

°) Als Subspezies von C. lineatus beschrieben; siehe jedoch PIERPONT & FITZPATRICK (1983). 


10) FITZPATRICK (1976) hatte Todirostrum albifacies Blake mit T. tricolor Berla vom Rio Madeira synonymisiert 
und dieses Taxon als konspezifisch mit T. capitale Sclater von Ost-Ekuador angesehen. An Hand weiteren Ma- 
terials faßt J. FITZPATRICK (pers. Mitt.) diese seltenen Fliegenschnäpper nunmehr zusammen als eine Superspe- 
zies auf mit Vertretern in Ost-Ekuador (capitale), Ost-Peru (albifacies) und West-Brasilien (tricolor) und ver- 
einigt diese Arten generisch, TRAYLOR (1977, 1979) folgend, mit den Arten Taeniotriccus andrei und Poecilo- 
triccus ruficeps unter Poecilotriccus. 

11) WOLTERS (Die Vogelarten der Erde, Lief. 6, 1980) reiht die Art /loweryi allerdings in die Gattung Glancidium 
ein. 


121 


Nachtschwalbe Caprimulgus maculosus, einige heimlich lebende terrestrische Ameisenvögel der An- 
denwälder (Grallaria chthonia, G. alleni, G. milleri), sowie mehrere Furnariiden, Formicariiden und 
Tyrannen-Fliegenschnäpper Amazoniens (Thripophaga cherriei, Thamnophilus praecox, Myrmeciza 
disjuncta, M. stictothorax, Idioptilon aenigma, Todirostrum senex). Es ist zu erwarten, daß die weitere 
ornithologische Forschung Aufklärung über die Lebensweise und die systematischen Beziehungen der 
genannten Arten bringen wird, wie z. B. im Falle der andinen Kaiserbekassine (Gallinago impenalıs), 

die hundert Jahre lang nur nach der Beschreibung von 2 Bälgen ohne genaue Herkunftsangaben be- 
kannt war und die jetzt im feuchten Hochgebirge der peruanischen Anden nahe der Baumgrenze wie- 
derentdeckt wurde (TERBORGH & WEskeE 1972). Eine kleine Population des Weißschwingen-Guan (Pe- 
nelope albipennis), der seit der Beschreibung vor über 100 Jahren nur nach drei Exemplaren bekannt 
war und als ausgestorben galt, wurde in Trockenwäldern Nordwest-Perus erst im Jahre 1977 wieder 
aufgefunden (Wırrrams 1980). Ähnliches gilt für den blauen Ara-Papagei Anodorhynchus learı, den 
man nur von wenigen Exemplaren aus dem Tierhandel kannte und den Sıck (1979b, Sıck & TEIXEIRA 
1980) nun erstmalig in freier Wildbahn in Nordost-Brasilien aufspürte, wo diese Art ein sehr begrenz- 
tes Areal besitzt. 

Die Avifauna der schmalen Landenge von Mittelamerika ist im Gegensatz zu derjenigen Südameri- 
kas wahrscheinlich vollständig erfaßt. In den letzten 30 Jahren wurden nur drei Taxa als neue Arten be- 
schrieben, die jedoch als konspezifische geographische Vertreter (Subspezies) weit verbreiteter Arten 
anzusehen sind: Amazilia tzacatl handleyi, Eupherusa poliocerca cyanophrys, Sporophila schistacea 
subconcolor (siehe Mayr 1971). In einem weiteren Falle wurde eine früher als Subspezies angesehene 
Form nunmehr als selbständige biologische Art in Mittelamerika ermittelt (Tyrannus couchn; siehe 
TrAayLor 1979a). 


Ornithogeographie 


Verbreitung und Vorkommen. 


Aufgrund der vervollständigten Kenntnis über die geographische Verbreitung und das ökologische 
Vorkommen neotropischer Vögel wurden ın den letzten zwei Jahrzehnten in erfreulich großer Zahl re- 
gionale Kataloge, Landesfaunen, illustrierte Übersichten, Feldführer und Handbücher veröffentlicht, 
deren Ausarbeitung nicht zuletzt angeregt und gefördert wurde und wird durch die rasch zunehmende 
ornithologische Reisetätigkeit im Rahmen des weltweit wachsenden Tourismus. Durch die Verarbei- 
tung des ausgedehnten speziellen Schrifttums vermitteln diese regionalen Buchveröffentlichungen den 
jeweiligen Kenntnisstand und regen Besucher und einheimische Ornithologen zu Studien an, wofür 
früher keine illustrierten Feldführer vorhanden waren. Dieser Umstand ist wahrscheinlich die Ursache 
dafür, daß der Beitrag nicht-professioneller Ornithologen zur Erforschung der südamerikanischen 
Avifauna im Gegensatz zur Situation im tropischen Afrika bisher so gering war (Snow 1980). Diese Si- 
tuation hat sich jedoch schon in letzter Zeit zu ändern begonnen. 

Illustrierte ornithologische Führer für ganz Südamerika veröffentlichten OrroG (1968) und DE 
SCHAUENSEE (1970), für einzelne Länder DE SCHAUENSEE (1964, Colombia), DE SCHAUENSEE & PHELPS 
(1978, Venezuela), SNYDER (1966, Guyana), HAVERSCHMIDT (1968, Surinam), FFRENCH (1973, Trini- 
dad), Jonnson (1965-1967, Chile), Frisch (1981, Brasilien), OLrög (1959, Argentinien), und KOEPCKE 
(1963-1971, 1970, Peru). Mit Interesse wird das Erscheinen der ın Vorbereitung befindlichen Bücher 
über die Avifaunen von Peru (O’NEıtı) und Brasilien (Sick) erwartet. Gute Feldführer stehen nunmehr 
auch für das nördliche und südliche Mittelamerika zur Verfügung (Epwarns 1972, PETERSON & CHALIF 
1973, LanD 1970, RıncELey 1976); das Buch von Davıs (1972) über die Avifauna ganz Mittelamerikas ist 
wegen der eigenwilligen Taxonomie trotz der guten Farbtafeln mit Vorsicht zu benutzen. Sammlungen 
hervorragender Farbfotographien neotropischer Vögel hat Dunnıng (1970, 1982) veröffentlicht. 

Das ‚‚Manual of Neotropical Birds‘ (BLAk£ 1977), von dem bisher der erste Band erschienen ist, 
wird ein Standardwerk zur Beschreibung, Verbreitung und Taxonomie neotropischer Vögel; Daten 


122 


zur Biologie, Ökologie und zum Verhalten der einzelnen Arten sind darin jedoch nicht zusammenge- 
faßt, sondern nur Hinweise auf wichtige Veröffentlichungen zu diesen Themen. 

Neben zahlreichen lokalen Artenverzeichnissen und Sammlungslisten sind außerdem regionale Ka- 
taloge und Handbücher mit wichtigen Verbreitungsangaben und z. T. auch kurzen allgemeinen öko- 
logischen Angaben erschienen für Mittelamerika (Eisenmann 1955), Südamerika (DE SCHAUENSEE 1966), 
Kolumbien (DE SCHAUENSEE 1948-1952), Venezuela (Pheırs & Pherps 1950, 1958, 1963), Surinam (Ha- 
VERSCHMIDT 1955), Peru (Parker et. al. 1978), Ekuador (ButLer 1979), Brasilien (Pmto 1938, 1944, 
1978), Uruguay (CUELLO & GERZENSTEIN 1962, GORE & GepP 1978). Neuere regionale Handbücher für 
Teilgebiete von Mittelamerika sind die von RusseLı (1964) für British Honduras, MONROE (1968) für 
Honduras, StuD (1964) für Costa Rica und WETMORE (1965-1972) für Panama. In diesem Zusammen- 
hang ist auch die Reihe der äußerst nützlichen ornithologischen Ortsverzeichnisse (gazetteers) für Süd- 
amerika zu nennen, von denen 6 Hefte bereits erschienen sind: Kolumbien (PAynTEr & TrAvLor 1981), 
Venezuela (PAYNTER, 1982), Ekuador (PaynTer & TrayLor 1977), Bolivien (PAYNTER, TRAYLOR & Win- 
TER 1975), Paraguay (PAYNTER & CAPERTON 1977) und Uruguay (RAanD & PAynTEr 1981); weitere sind in 
Vorbereitung. 


Ornithogeographische Analysen, Artentstehung, Evolution 


Die artenreichste Flora und Fauna dieser Erde bewohnt die tropischen Tiefländer von Südamerika, 
Afrıka und Südost-Asien. Zwei unterschiedliche Aspekte des tropischen Artenreichtums, die es ge- 
trennt zu analysieren gilt, sind 1. die Entstehung der vielen Arten und 2. die Erhaltung des Artenreich- 
tums oder seine ökologischen Voraussetzungen. Durch eine erhöhte Komplexität tropischer Habitate, 
Nischenreduktion und Nischenüberlappung vieler Arten, sowie erhöhte interspezifische Konkurrenz 
unter jahreszeitlich mehr oder weniger konstanten Klimabedingungen wird wahrscheinlich die Koexi- 
stenz einer gegenüber den gemäßigten Breiten erhöhten Zahl von Arten ermöglicht. Die Analyse der 
ökologischen Merkmale tropischer Lebensräume führt zu einem Verständnis des Funktionierens 
komplexer Ökosysteme. Die Ergebnisse solcher ökologischer Untersuchungen tragen jedoch nicht zur 
Klärung der historischen Frage bei, wie es zur Entstehung der zahlreichen tropischen Arten gekommen 
ist. Die Kenntnis der ökologischen Voraussetzungen für den hohen tropischen Artenreichtum macht 
den Prozeß der Speziation in den Tropen nicht verständlich. 

Mayr (1964a, b) und Croızar (1958, 1976) führten zoogeographische Untersuchungen über die ne- 
otropische Avifauna auf der Basis sehr unterschiedlicher Methodik durch. Einige vergleichende orni- 
thogeographische Aspekte Südamerikas haben Keast (1972b) und Leın (1972) unter modernen Ge- 
sichtspunkten analysiert. Die neotropische Avifauna ist im Vergleich zu derjenigen des tropischen 
Afrikas und Australiens taxonomisch sehr verschieden und enthält wegen der langen geographischen 
Isolation im Gegensatz zu diesen Kontinenten einen hohen Prozentsatz an endemischen Familien 
(30%). Die reiche Differenzierung der neotropischen Vogelfauna wird durch folgende Zahlen verdeut- 
licht: Das Verhältnis von Arten zu Familien ist mit 33.9 in Südamerika hoch gegenüber 22.4 für Afrıka 
und 14.6 für Australien. Ein ähnliches Verhältnis ergeben die Zahlen für Arten pro 100000 Quadrat- 
meilen mit 39.7 für Südamerika, 20 für Afrika und 16.6 für Australien (27.4 für Australien und Neu- 
guinea). Der außerordentliche avifaunistische Reichtum Südamerikas hat verschiedene Gründe: a) Die 
weite Verbreitung von Regenwäldern (Bedeckung des Kontinents 30%) mit ihrer Fähigkeit, reiche 
Faunen zu beherbergen; b) die „Verdoppelung“ der Fauna durch die Vereinigung einer tropisch- 
nordamerikanischen mit einer tropisch-südamerikanischen Fauna am Ende des Pliozän, als die mittel- 
amerikanische Landbrücke geschlossen wurde; c) möglicherweise starben nur relativ wenige tro- 
pisch-amerikanische Arten während des Quartär aus; d) reiche Speziation auch noch während des Plei- 
stozän. 

Auf jedem Kontinent sind einige Familien dominant, d. h. haben eine besonders starke adaptive Ra- 
diation erlebt mit dem Ergebnis, daß die verschiedenen Nahrungszonen der Kontinente von taxono- 
misch recht verschiedenartigen Vogelgruppen besetzt werden (Lem 1972). Beispiele dominanter neo- 
tropischer Familien sind die Tyrannen-Fliegenschnäpper (Tyrannidae) sowie Töpfervögel und Ver- 


12) 


wandte (Furnariidae), die die ökologischen Äquivalente einer ganzen Reihe von Vogelfamilien oder 
Teile solcher der anderen Kontinente umfassen (KEast 1972a, VAuRIE 1980). Ökologische und taxo- 
nomische Vergleiche der Avifaunen Amazoniens bzw. des Chaco-Waldlandes mit ihren afrikanischen 
Aquivalenten gaben Amapon (1973) bzw. SHORT (1980). 

Die taxonomische Grundeinheit biogeographischer Untersuchungen ist die Art und ihr Areal, wes- 
halb die Ansichten über die Entstehung von Arten die Basis für biogeographische Analysen von Ver- 
breitungsmustern darstellen. Seit C. Darwın und Moritz WAGNER wird dem Faktor der geographi- 
schen Isolation als Voraussetzung für eine genetisch-morphologische Differenzierung von Populatio- 
nen im Artnıveau besonderes Gewicht beigemessen (allopatrische Artentstehung; Mayr 1963). Parapa- 
trische Speziation erfolgt durch genetische Differenzierung kontinuierlich verbreiteter Populationen 
unter dem Einfluß ökologischer Gradienten. Ihre Bedeutung für die Differenzierung zumindest von 
Wirbeltierfaunen, insbesondere Vögeln, war wahrscheinlich ebenso wie diejenige sympatrischer Spe- 
ziation nur gering (Mayr 1963, FuruyamA & MavEr 1980). Bei Wirbellosen und in Einzelfällen auch bei 
Wirbeltieren mögen Arten auch nicht-allopatrisch entstehen. Geographische Isolation von Populatio- 
nen (Arealdisjunktionen) ist von grundsätzlicher Bedeutung für die Differenzierung kontinentaler 
Faunen und wird durch zwei unterschiedliche Vorgänge verursacht: 


1. Fragmentation (Separation, ‚‚Vikarianz‘“) eines vorher zusammenhängenden Artareals; 


2. Aktives Überspringen von Verbreitungsschranken durch ein einzelnes Individuum oder einige In- 
dividuen, die eine Gründerpopulation bilden. 


Zweı weitere denkmögliche Ursachen für Arealdisjunktionen können wegen ihrer geringen Wahr- 
scheinlichkeit in den meisten Fällen bei neotropischen Vögeln vernachlässigt werden, nämlich 3. Mehr- 
fach-Entstehung derselben taxonomischen Art in verschiedenen (disjunkten) Gebieten von demselben 
oder verschiedenen Vorfahren (polytope Artentstehung) und 4. Verfrachtung durch den Menschen'?). 


Geologische Fragmentationsvorgänge. 


Fragmentationen unterschiedlicher geologischer Signifikanz und unterschiedlichen Alters führten 
zu Arealdisjunktionen und damit zur Allopatrie von Populationen zahlloser Arten während der Erdge- 
schichte. Damit wurden jeweils die Voraussetzungen für die genetisch-morphologische Differenzie- 
rung der isolierten Populationen geschaffen, deren Ausmaß im Verlaufe unterschiedlicher Zeiträume 
Subspezies- oder Art-Niveau erreichte. 


Kontinentaldrift. 


Die Trennung von Südamerika und Afrika durch horizontale Krustenbewegungen während der frühen Kreide- 
zeit und anschließende Drift der Kontinente isolierte den westlichen Teil der Gondwanafauna. Darunter waren bei 
Vögeln möglicherweise primitive Papageien (Psittacidae), Bartvögel (Capitonidae), Trogons (Trogonidae), Vorfah- 


'>) HAEMIG (1978, 1979) vermutete Verfrachtung durch Indianer in präkolumbianischer Zeit als Erklärung für das 


isolierte Vorkommen im nördlichen Mittelamerika von einigen südamerikanischen Arten (z. B. Ara milıtaris) 
und sogar von artlich differenzierten Vertretern südamerikanischer Superspezies (z. B. Cyanocorax dickeyi). 
Wenn diese Erklärung auch in Ausnahmefällen zutreffen mag, ist sie als generelle Interpretation der zahlreichen 
und häufig weiträumigen Arealdisjunktionen in Südamerika (z. B. Vorkommen südlich und nördlich von 
Amazonien) und zwischen Südamerika und dem nördlichen Mittelamerika wohl nicht zu akzeptieren. Es ist 
wenig wahrscheinlich, daß der Mensch den kleinen Raubvogel Gampsonyx swainsonii von Kolumbien nach 
Nicaragua transportiert hat, den unscheinbaren Furnariiden Cranioleuca vulpina von Venezuela zur Coiba-In- 
sel vor der pazifischen Küste von Panama oder einen Wald-Granatellus (Granatellus pelzelni) von Süd-Vene- 
zuelanach Mexiko, wo dieser ähnlich dem Häher Cyanocorax dickeyi seit seiner Verfrachtung schon artlich dif- 
ferenziert worden wäre. Eine Interpretation dieser und anderer Arealdisjunktionen auf der Grundlage von plei- 
stozänen Klima- und Vegetationsfluktuationen (siehe unten) erscheint wesentlich plausibler (HAFFER 
1975: 70). 


124 


ren der Hokkohühner (Cracidae), Glanzvögel (Galbulidae), Tukane (Ramphastidae) und mehrerer Familien der 
Schreivögel (Suboscines); CRACRAFT (1973). Diese Gruppen entwickelten sich im Laufe des Tertiär und Quartär zu 
ihrer heutigen Vielfalt. 


Epikontinental-Meere. 


Großräumige vertikale Krustenbewegungen führten zur Bildung oder zum Wechsel in der Ausdehnung epikon- 
tinentaler Meere und damit zur Trennung vorher kontinuierlicher Faunen. Die paläogeographische Entwicklung 
Südamerikas (HARRINGTON 1962) führte während des Tertiärs wiederholt zur Isolierung größerer biogeographi- 
scher Regionen. Die Verbreiterung des Amazonas-Beckens zu Beginn des Tertiärs trennte die Fauna des Guayana- 
Schildes im Norden von der des Brasilianischen Schildes südlich davon. Dieser Vorgang mag die Vorfahren einiger 
heutiger Vögel isoliert haben, die zumeist als monotypische Gattungen im Gebiet des Guayana-Schildes überleben 
(Rupicola rupicola, Perissocephalus tricolor, Haematoderus militaris, Cyanicterus cyanıcterus) und des Brasiliani- 
schen Schildes (Rhea americana, Carıama cristata, Chunga burmeisteri) sowie zahlreicher Genera in Südost-Brasi- 
lien. 


Gebirgsbildung. 

Die endgültige Heraushebung des Gebirgskörpers der Anden gegen Ende des Tertiärs führte zur Bildung eines 
diskontinuierlichen Korridors zwischen den Faunen der nördlichen und südlichen Gemäßigten Zone der westli- 
chen Hemisphäre und zum Trockenfallen der Tiefländer, die den Gebirgskörper umgeben. Die Anden bildeten da- 
mit eine sehr effektive Barriere gegen den freien Austausch der trans- und cis-Andinen Tieflandfaunen. Diese Fau- 
nen kommunizierten während des Quartär hauptsächlich in den Tiefländern des nördlichen Kolumbien und von 
Nordwest-Venezuela. In begrenztem Umfang fand ein derartiger Faunenaustausch wahrscheinlich auch in dem 
Gebiet statt, wo die Ost-Kordillere Kolumbiens mit der Zentral-Kordillere in Verbindung steht (Quellgebiet des 
Rıo Magdalena) sowie in der Region des Porculla-Passes (2150 m) in Nord-Peru (CHAPMAN 1917, HAFFER 1967). 


Gebirgserosion. 


Unterschiedliche Zerstörung von Bergregionen durch Abtragungsvorgänge über Jahrmillionen hinweg mag zur 
Isolation von Teilen einer ursprünglich kontinuierlichen Berglandfauna auf solchen Gebirgsmassiven führen, die 
aus unterschiedlichen Gründen hinter dem Prozeß der regionalen Nivellierung zurückblieben. Die Entstehung en- 
demischer Amphibien auf isolierten Hochplateaus des Guayana-Berglandes wurde auf tertiäre Erosionsvorgänge 
dieser tepui-Landschaft zurückgeführt (RIVERO 1970). 


Meeresspiegelschwankungen. 


Während pleistozäner Glazialperioden mit niedrigem Meeresspiegel waren die Küstentiefländer gegenüber dem 
heutigen Zustand vergrößert und Inseln auf dem Kontinentalschelf waren untereinander und mit dem Kontinent 
verbunden, z. B. einige heutige Inseln nahe der Nordküste Südamerikas und entlang der Küste Südost-Brasiliens. 
Einige zusätzliche Inseln entstanden als Teile der heutigen Küstentiefländer während des jeweiligen Maximums des 
interglazialen Meeresspiegelanstiegs (etwa 50-60 m über dem heutigen NN) überflutet wurden. 


Entstehung des Amazonas-Flußsystems. 


Einige Autoren haben angenommen, daß das gegen Ende des Tertiärs entstandene Netz des Flußsystems in Ama- 
zonien das Areal einer vorher mehr oder weniger kontinuierlichen Fauna in zahlreiche isolierte Gebiete zerteilte; 
dadurch sollen sich viele Populationen auf gegenüberliegenden Ufern bis zum Niveau eigener Arten entwickelt ha- 
ben. Diese Theorie wurde jedoch bisher weder formell vorgestellt noch quantitativ diskutiert. 


Vegetationsfluktuationen. 


Periodische Klimaschwankungen während des Tertiärs und besonders ausgeprägt während der letzten 2 Millio- 
nen Jahre im Quartär führten abwechselnd zur Fragmentation von Wäldern und Savannen in Südamerika. Ökologi- 
sche Schranken wurden dadurch verringert oder verschwanden während ökologisch günstiger Klimaperioden, in 
denen die betreffenden Wald- bzw. offenen Vegetationsgebiete erneut miteinander verbunden wurden. Untersu- 
chungen quartärer Ablagerungen und ihres Polleninhalts sowie geomorphologische Analysen der Oberflächenfor- 
men südamerikanischer Landschaften haben erhebliche Vegetationsfluktuationen in den tropischen Tiefländern 
zumindest während des späten Pleistozän trotz geringer Temperaturschwankungen aufgezeigt, die durch starke 
Klimaänderungen verursacht wurden. Ähnliches gilt wahrscheinlich auch für das frühe Pleistozän. Regenwälder 


125 


dehnten sich während feuchter interglazialer Klimaperioden aus und blieben während trockener Glazialperioden in 
wahrscheinlich relativ begrenzten ‚‚Refugien‘“ erhalten (Gebiete mit günstiger orographischer und hydrographi- 
scher Lage, z. B. entlang größerer Flüsse als Galleriewälder und nahe der Basis oder entlang dem Abhang von Berg- 
zügen vor regenführenden Winden). Umgekehrt gilt für Trockenwälder und offene Vegetation unter trockenerem 
Klima, daß sie während arider Perioden eine weite Ausdehnung hatten und während humider Klimaperioden auf 
mehr oder weniger isolierte Refugien zusammenschrumpften (Literaturübersicht HAFFER 1979, 1983 a und mehrere 
Arbeiten in PRANCE 1982). 


Abb. 1: Geowissenschaftliches Modell pleistozäner Vegetationsfluktuationen im tropischen Südamerika. Isolierte 
Regenwälder (Wald-,,Refugien“, schwarz) und generell humide Gebiete (gestreift) während der letzten trockenen 
Glazialperiode des Pleistozän vor 18000-13000 Jahren (Würm-Wisconsin). Nicht angedeutet sind ausgedehnte 
Galleriewälder entlang von Flüssen. Rekonstruktion basierend auf geomorphologischen und paläoklimatisch-bo- 
denkundlichen Daten (nach Aß’SABER, 1982). 


Geologische, mineralogische und mikropaläontologische Analysen von Bohrkernen des Meeresbodens in der 
Karibischen See und vor dem nordöstlichen Südamerika deuten auf ein trockenes Klima während der letzten Gla- 
zialzeit im nördlichen Südamerika. Bestimmte Bodenbildungen und Formen der Landoberfläche in mehreren Un- 
tersuchungsgebieten in Amazonien und anderen Teilen der südamerikanischen Tiefländer zeigen, daß diese Gebiete 
während zumindest einer früheren Trockenperiode im Gegensatz zu den heutigen Verhältnissen nur von spärlicher 
Vegetation bedeckt waren. In Amazonien erweiterte sich wahrscheinlich der Bereich der Trockenwälder, Lianen- 
wälder, Bambuswälder und Savannen und trennten dadurch die Regenwälder zahlreicher Waldrefugien (Abb. 1). 
Pollenanalytische Untersuchungen von Quartärsedimenten in mehreren Gebieten der Tiefländer des tropischen 
Südamerika, einschließlich von Randzonen Amazoniens, erlauben eine Analyse des zeitlichen Wandels der Vegeta- 
tion an diesen Lokalitäten; jedoch fehlen bisher Pollendaten für weite Gebiete Amazoniens während des Pleistozän 
(die meisten bisher untersuchten Profile aus diesem Raum sind jüngeren Alters). Andererseits liegt für die Hoch- 
ebene der nördlichen Anden eine lückenlose pollenanalytische Dokumentation der Verschiebungen der Vegeta- 
tionsgürtel während des gesamten Quartär vor (VAN DER HAMMEN 1974). Modellstudien des Juli-Klimas vor 18000 
Jahren zur Zeit des Höhepunktes der letzten Eiszeit deuten ebenfalls darauf hin, daß zu dieser Zeit weltweit Trok- 
kengebiete auf Kosten feuchter Klimabereiche stark ausgedehnt waren. Die Verbreitung des Mangrovegürtels an 
der Pazifikküste des nordwestlichen Südamerika reichte während feuchter Klimaperioden der letzten 7000 Jahre 
wesentlich weiter nach Süden als heute. Die fossilen Faunen der Asphaltquellen in West-Ekuador und Nordwest- 
Peru deuten die Existenz eines Savannen-Waldlandes während gewisser Zeiten des späten Pleistozän in diesen Ge- 
bieten an, wo sich heute Wüste dehnt (CAMPBELL 1979). 


126 


Selbstverständlich haben sowohl die Vegetation der Wälder als auch die der Steppen und Savannen ein hohes Alter 
(Kreide-Tertiär). In Gebieten ihres ununterbrochenen Vorkommens boten Savannen und Wälder tropischen Fau- 
nen kontinuierlich ihre unterschiedlichen konstanten Lebensbedingungen. Was sich im Verlaufe der dramatischen 
Klimaschwankungen des Pleistozän geändert hat, ist die generelle geographische Verbreitung (Ausdehnung) der 
Wald- und Savannengebiete. Das Tropenklima war während des Pleistozän zwar im Hinblick auf die Temperatur- 
bedingungen relativ ausgeglichen, jedoch in bezug auf die Niederschlags- und Vegetationsverhältnisse über weite 
Kontinentalräume und große Zeiträume hinweg äußerst inkonstant. 

Die genannten Ergebnisse erster paläoökologischer Untersuchungen von Geomorphologen, Quartärgeologen, 
Palynologen und Paläoklimatologen im Tiefland des tropischen Südamerika haben übereinstimmend ergeben, daß 
das Klima während des letzten Glazials erheblich trockener als heute gewesen ist und daß die perhumiden Regen- 
wälder wahrscheinlich auf gewisse lokale Rückzugsgebiete (Refugien) zusammengeschrumpft waren, während 
trocknere Vegetationsformationen (Saison-, Übergangs- und Trockenwälder bis zu Savannen) umgekehrt eine grö- 
ßere Verbreitung als heute hatten. Auf die Zeit des ganzen Pleistozän ausgedehnt, käme man zu der Vorstellung ei- 
nes wiederholten dynamischen Wechsels zwischen Ausdehnung der feuchten Wälder während der feuchten Inter- 
glazialzeiten und ihres Schrumpfens während trockener Glazialperioden. 


Wenn wir dieses geowissenschaftliche Modell klimatisch bedingter quartärer Vegetationsfluktuatio- 
nen im tropischen Amerika auf den gesamten Bereich Amazoniens anwenden (ob zu Recht, werden die 
Ergebnisse zukünftiger Geländestudien erweisen), dann steht zu erwarten, daß die biogeographische 
Verteilung mehrerer Tiergruppen trotz der heutigen Kontinuität der Wälder Amazoniens Auswirkun- 
gen von geologisch jungen (spät-pleistozänen) Vegetationsverschiebungen zeigt, wie z. B. 


1. Häufung lokaler Tierarten des Regenwaldes in bestimmten Gebieten: Endemiten-Zentren, die die 
generelle Lage von Rückzugsgebieten andeuten könnten. 


2. Häufung sekundärer Kontaktzonen zwischen Endemiten-Zentren, entlang welcher Zonen Subspe- 
zies oder Arten bei Arealerweiterungen in Kontakt kamen. 


3. Vorkommen von zahlreichen Arealdisjunktionen. 


4. Auftreten von Formen, die in ihrem Differenzierungsgrad zwischen Subspezies und Spezies stehen 
und relativ junge Artbildungsvorgänge andeuten. 


Es wurden als Test dieser Voraussagen folgende Gruppen untersucht, deren Verbreitung in Amazo- 
nıen und anderen Teilen des tropischen Amerika relativ gut bekannt ist: einige Familien der Schmetter- 
linge, Eidechsen, Pflanzen sowie Vögel. Die Ergebnisse derartiger Studien haben in allen Fällen die 
Erwartungen bestätigt (mehrere Arbeiten in PRAnce 1982). 

Biogeographische Interpretationen auf der Basis anderer Speziationsmodelle, wie z. B. dem der pa- 
rapatrischen Artbildung (Enpzer 1977, 1982), berücksichtigen die geowissenschaftlichen Ergebnisse 
im Hinblick auf Vegetationstluktuationen in den Neotropen nicht oder nur ungenügend. Dennoch er- 
scheint es wahrscheinlich, daß die Artbildung bei einigen neotropischen Tier- und Pflanzengruppen 
auch oder ausschließlich parapatrisch abgelaufen ist, nämlich bei solchen Gruppen, für die vollständige 
geographische Isolation keine Voraussetzung zur Speziation darstellt. Es mag sich ferner herausstellen, 
daß der Prozeß der Speziation in der neotropischen Tierwelt entlang einem breiten Spektrum abgelau- 
fen ist, von Allopatrie an einem Fxtrem und Parapatrie am anderen, mit vielen verwirklichten Zwi- 
schenstadien (TURNER 1982). 


Verbreitungsmuster neotropischer Vögel. 


Die Methoden der biogeographischen Untersuchung, die für eine historische Analyse von Spezia- 

tionsmustern in der Neotropischen Region angewandt wurden, sind folgende (Simpson & HAFFER 
1978): 
1. Kartierung der Verbreitungsgebiete von endemischen Arten und scharf differenzierten Subspezies; 
Feststellung von Kerngebieten (biogeographischen Zentren) endemischer, ökologisch ähnlicher For- 
men mit Arealen ähnlicher Lage und Ausdehnung sowie Kartierung solcher Endemismus-Zentren mit 
Hilfe von Isolinien (Linien gleicher Zahl endemischer Arten) durch Superposition der Areale. 


12% 


2. Kartierung von Art- und Unterart-Arealen kombiniert mit der Kartierung und Analyse von Kon- 
taktzonen zwischen geographischen Vertretern, die entweder hybridisieren (Subspezies) oder einander 
ohne Mischung geographisch ersetzen bzw. füreinander vikariieren (parapatrische Arten). Vergleich 
der Lage biogeographischer Zentren mit der der Kontaktzonen; die letzteren können unregelmäßig 


verteilt auftreten oder bei gehäuftem Vorkommen faunistische Suturzonen bilden und zwischen den 
Zentren liegen (Abb. 2). 


el He ep Et Sn 
(0) 500 1000 1500 km 


Abb. 2: Biogeographische Analyse der Verbreitungszentren (Kernareale) von Gruppen endemischer Arten und 
deutlich differenzierter Unterarten von Tieren oder Pflanzen mit relativ begrenzten Arealen und ähnlichen ökologi- 
schen Ansprüchen in einem Tieflandbereich zwischen einem Gebirge (links) und einer Küste (rechts). Schematische 
Darstellung. Oben - Profildarstellung der Verbreitung endemischer Formen der westlichen und östlichen Gruppen 
I bzw. II. Einige Arten jeder Gruppe sind taxonomisch ‚‚unabhängig‘‘; andere sind geographische Vertreter, die 
füreinander vikariieren und Superspezies bilden. Die Vertreter anderer Formenpaare überlappen ihre Areale rand- 
lich (U) und sind hier sympatrisch; Vertreter weiterer Formenpaare hybridisieren am Kontakt (H) und sind daher 
noch konspezifisch. Mitte - Zusammenfassende Profildarstellung. K Kontaktzonen; vertikaler Maßstab zeigt An- 
zahl von Arten. Unten - Kartendarstellung durch Projektion der Artareale und Kartierung von Linien gleicher An- 
zahl endemischer Formen jeder Gruppe. Die Lage der Kontaktzonen zwischen Verbreitungszentren wurde aus 
Gründen der Übersichtlichkeit hier nicht angedeutet. Die punktierte Linie gibt die Lage des Profils (Oben und 
Mitte) an. Historische Interpretation: Die sekundären Kontaktzonen deuten die ungefähre Lage einer heute ver- 
schwundenen ökologischen Barriere an, die einst die Verbreitungsgebiete der Gruppen I und II voneinander trenn- 
te. Während der Zeit der geographischen Isolation mögen einige der endemischen Arten und Unterarten differen- 
ziert worden sein; andere ältere Arten blieben erhalten oder starben aus. 


3. Statistische Analyse der geographischen Variation einzelner weit verbreiteter Arten mit dem Ziel 
der Kartierung von Gebieten mit relativ geringer Variation von mehreren Merkmalen und dazwischen- 
liegenden und vielfach schmalen Zonen, innerhalb derer dieselben Merkmale übereinstimmend eine 
weit höhere Variation aufweisen (Hybridzonen). 


128 


m. 


777 7 


En 
a 


Abb. 3: Aspekte der Verbreitung von Vögeln in den neotropischen Tiefländern. Links — Verbreitungszentren en- 
demischer Arten und Unterarten mit relativ begrenzten Arealen in bewaldeten Tiefländern (punktiert) und offenen 
Vegetationsgebieten (Quadrate) des tropischen Südamerika. Anzahl endemischer Formen in Amazonien angedeu- 
tet durch Isolation und vereinfacht durch Auslassen einiger versetzter Isolinien jenseits größerer Flüsse. Rechts — 
Geographische Lage von Kontaktzonen zwischen parapatrischen Arten oder hybridisierenden Subspezies. Gestri- 
chelte und punktierte Linien deuten Kontaktzonen parapatrischer Arten Amazoniens an, Hybridzonen sind schraf- 
fiert. Zickzack-Linien zeigen die Lage von Kontaktzonen zwischen Vertretern der Avifauna offener, waldfreier Ve- 
getationsgebiete im südlichen zentralen Südamerika. Beachte die Häufung von Kontaktzonen in Gebieten zwischen 
Verbreitungszentren. Nach HAFFER (1978, 1979). 


4. Genetische Analyse von Hybridzonen wurden bisher bei einigen Insekten durchgeführt. 


5. Vergleich der Ergebnisse biogeographischer Untersuchungen mit denjenigen unabhängig durchge- 
führter geowissenschaftlicher Analysen, insbesondere im Hinblick auf die mögliche frühere Existenz 
und vermutliche Lage von Rückzugsgebieten (,,Refugien‘““) für bestimmte Lebensgemeinschaften wäh- 
rend paläogeographisch oder ökologisch ungünstiger Perioden der geologischen Vergangenheit. 


Tieflandvögel. 


In Amazonien kennzeichnen Vogelarten mit begrenzter Verbreitung eine Anzahl biogeographischer 
Zentren, die von je 10-50 charakteristischen Arten gebildet werden (Harrer 1978); siehe Abb. 3; auch 
die trans-andine Vogelfauna im pazifischen Tiefland von Kolumbien und in Mittelamerika läßt bio- 
geographische Zentren erkennen (Harrer 1975). Vanzorını & Wırrrams (1970) haben bei der 
Analyse der geographischen Variation der neotropischen Eidechse Anolis chrysolepis biogeographi- 
sche Kernareale kartiert wie auch MULLER (1973) bei der regionalen Untersuchung der neotropischen 
Wirbeltier-Fauna (siehe weitere Angaben über andere Tiergruppen bei WHITMORE 1983 und PrAncE 
1982). Zwischen den Verbreitungszentren finden sich faunistische Suturzonen, die gekennzeichnet 
sind durch das gehäufte Auftreten von Kontaktzonen zwischen geographischen Vertretern unter- 
schiedlichen Differenzierungsgrades (Unterarten bis Arten); Abb. 3. Ein drittes auffälliges Verbrei- 
tungsmuster sind weite Arealdisjunktionen zwischen konspezifischen Populationen oder nahe ver- 
wandten Arten. Diese biogeographische Situation, die durch das Vorkommen von Verbreitungszent- 
ren (Endemismus-Zentren), Kontaktzonen und Arealdisjunktionen charakterisiert ist, ist gut ver- 
gleichbar mit der auf geowissenschaftlicher Basis unabhängig entwickelten Vorstellung pleistozäner 


129 


Vegetationsfluktuationen verbunden mit Habitatverschiebungen im tropischen Amerika. Die Verbrei- 
tungszentren endemischer Formen mögen die ungefähre geographische Lage spät-pleistozäner ökolo- 
gischer Refugien andeuten. Die Theorie pleistozäner Refugien, in denen zahlreiche heutige Tier- und 
Pflanzenarten entstanden sein mögen, basiert auf der guten Korrelation der Ergebnisse biogeographi- 
scher und geowissenschaftlicher Untersuchungen. 

In einer ausführlichen Studie analysierte SHORT (1975) die Avifauna des Chaco-Gebietes in Paraguay, 
Bolivien und Nord-Argentinien und zeigte ihre Zusammensetzung und ihre Beziehungen zu den Fau- 
nen anderer, ökologisch ähnlicher Trockengebiete Südamerikas. M. KorpckeE (1954, 1963 a) unter- 
suchte die Vögel des peruanischen Andenabhanges ım Hinblick auf ökologische Anpassungen und 
geographische Isolation. FiTzparrkıck (1980 b) diskutierte die Differentiation mehrerer Tyrannen-Flie- 
genschnäpper Amazoniens und des südlichen Südamerikas sowie biogeographische Implikationen. 
Wasservögel wıe Taucher, Reiher, Enten und Gänse und andere Gruppen werden bei ornithogeogra- 
phischen Arbeiten vielfach vernachlässigt. Aspekte ihrer ökologischen Biogeographie im subtropisch- 
tropischen Südamerika hat ReıcHhHoLr (1975, 1983) diskutiert und dabei geographische Trends bei 
fischfressenden Reihern und detritusfressenden Enten verglichen. Während die Zahl der Reiherarten 
entsprechend der allgemeinen Situation in den Tropen zunimmt, verringert sich umgekehrt die Zahl 
der Entenarten von den hohen in Richtung auf die niederen Breiten, möglicherweise, weil Enten in 
Nahrungskonkurrenz mit der artenreichen tropischen Fischfauna stehen. Dieser Interpretation mag 
auch die Tatsache entsprechen, daß das Verhältnis der Artenzahl von Wasservögeln zu der von Land- 
vögeln in den niederen Breiten auffällig abnimmt und in den feuchten Tropen am niedrigsten ist (SLUD 
1976). Ohne allerdings nach den Ursachen der gefundenen Beziehungen zu fragen, analysierte und kar- 
tierte der letztere Autor auch die relativen Anteile der hauptsächlichen taxonomischen Gruppen an der 
Zusammensetzung der neotropischen Avifauna, wie z. B. den regional wechselnden Anteil der Subos- 
cines (Schreivögel), die im Amazonaswald ihren Verbreitungsschwerpunkt haben. Der relative Anteil 
der Nicht-Passeriformes verringert sich generell in feuchten Klimabereichen und bei Gebirgsfaunen 
mit steigender Höhe über dem Meeresspiegel. Regionale Aspekte der mittelamerikanischen Vogel- 
fauna und ihre Beziehungen zu derjenigen Amazoniens haben Howerr (1969) und Harrer (1975) dis- 
kutiert. 

Ökologische Gegebenheiten bedingen wahrscheinlich auch grundsätzliche Unterschiede in der artli- 
chen Differenzierung von vorwiegend fruchtfressenden gegenüber vorwiegend insektenfressenden 
Vogelfamilien (Snow 1971a). Früchte sind auffällig und ‚‚wollen“ gefressen und verbreitet werden, 
möglichst von vielen verschiedenen Tierarten; demgegenüber sind Insekten bestrebt zu entkommen, 
um nicht gefressen zu werden, und wenden zahlreiche Methoden an, um unauffällig zu bleiben. Als 
Folge dieser unterschiedlichen ‚‚Strategien“ von Früchten und Insekten bieten die ersteren den Frucht- 
fressern weniger Möglichkeiten für Spezialisierung an als die Insekten den Insektenfressern, die viele 
verschiedene Suchtechniken entwickelt haben. Diese Situation ist wahrscheinlich die allgemeine Ursa- 
che dafür, daß vorwiegend fruchtfressende Vogelgruppen relativ artenarm sind (Cotingidae 90 Arten, 
Pipridae 59 Arten) gegenüber nahe verwandten, insektenfressenden Vogelfamilien (Formicariidae 222 
Arten, Tyrannıdae 365 Arten), wobei ein prinzipiell ähnliches Alter dieser Familien vorausgesetzt 
wird. 


Gebirgsvögel. 


Aufbauend auf den grundlegenden Arbeiten von CHarman (1917, 1926) über die montanen Avifau- 
nen von Kolumbien und Ekuador wurden die ornithologischen Untersuchungen der neotropischen 
Gebirge in den letzten Jahrzehnten intensiv fortgesetzt und führten zu mehreren biogeographischen 
Analysen der Vogelfauna der Anden (Dorst 1967, VUILLEUMIER 1969a, b; 1970b, 1980, HAFFER 1970) 
und des Guayana-Hochlandes (,,‚Pantepui‘; Mayr & PHEıps 1967, Cook 1974). Dabei wurden einer- 
seits historische Einflüsse betont und andererseits statistische Analysen angeführt, deren Ergebnisse 
die heutigen Verbreitungsbilder aufgrund von ökologischen Parametern verständlich zu machen schei- 
nen. Auch TErBORGH (1971) und TERBORGH & WEsKE (1975) brachten Argumente dafür, daß einige 


130 


wichtige Aspekte der Verbreitung andıner Vögel, insbesondere die vertikalen Verbreitungsgrenzen ei- 
niger Arten durch interspezifische Konkurrenz mit nahe verwandten Arten bedingt sind. In einer aus- 
führlichen Studie über hoch-andine Vögel wiesen VUILLEUMIER & SIMBERLOFF (1980) auf die konzeptuel- 
len Schwierigkeiten hin, ökologische und historische Komponenten bei einer Analyse von Verbrei- 
tungsmustern zu trennen. Inwieweit sind heute wirksame Ursachen, z. B. regionale Habitatunter- 
schiede, Ausbreitungstendenz der Arten und interspezifische Konkurrenz für die geographische Ver- 
teilung von Vogelarten der Hoch-Anden verantwortlich? Und in welchem Ausmaß haben historische 
Vorgänge wie die vertikale Verschiebung der Klima- und Vegetationszonen im Andengebirge während 
der pleistozänen Glazial- und Interglazialzeiten die Entstehung der heutigen Verbreitungsmuster be- 
einflußt? Ökologische und historische Faktoren waren zu allen Erdperioden gleichzeitig wirksam; eine 
detaillierte Trennung und genaue Darstellung ihrer jeweiligen biogeographischen Auswirkungen mag 
heute kaum mehr durchführbar sein (VUILLEUMIER & SIMBERLOFF 1980). 


WEST oST 
4 —ı 
0— —o 

W c [0) M U I P 
[0) 100 200 300 km 


Abb. 4: Zahlreiche nahe verwandte Vogelarten bewohnen die geologisch unabhängig entstandenen Gebirgssysteme 
der Anden in Kolumbien (links) und der Tafelberge Süd-Venezuelas (Pantepui, rechts). Schematisches Profil. W — 
West-Kordillere, C- Zentral-Kordillere, O - Ost-Kordillere, M - Sierra de la Macarena, T — Tafelberge, I- Insel- 
berge, P - Plateauberge (Pantepui). Senkrechter Maßstab in tausend Meter. Nach HAFFER (1974). 


Ebenfalls schwer abzuschätzen ist, wie oft Arealdisjunktionen bei Gebirgsvögeln durch Überfliegen 
von Tieflandbarrieren entstehen. Diese Interpretation liegt nahe bei montanen Vogelarten, die geolo- 
gisch unabhängig entstandene Gebirgssysteme bewohnen (z. B. die Anden und das weit isolierte Gu- 
ayana-Hochland, ‚Pantepui‘‘) und in dem dazwischenliegenden Tiefland fehlen (Abb. 4). Hier muß 
aktive Ausbreitung von dem einen Gebirge als Entstehungsraum der Art zum anderen Gebirgssystem 
angenommen werden. Fine zweimalige, unabhängige Entstehung derselben montanen Vogelart in den 
beiden Gebirgen von einem oder verschiedenen Vorfahren des Tieflandes (polytope Artentstehung) ist 
nach dem heutigen Kenntnisstand sehr unwahrscheinlich. Auch bei diesen Verbreitungsmustern mag 
ein historischer Faktor (pleistozäne Klimaschwankungen) die aktive Ausbreitung montaner Vögel ge- 
fördert haben, indem der geographische Abstand der Habitate durch Verlagerung montaner Lebensbe- 
reiche auf niedere Höhenstufen während kühler Klimaperioden reduziert wurde. Hinzukommit, daß 
zwischen den Anden und Pantepui liegende niedrige Berge während pleistozäner Kaltzeiten wahr- 
scheinlich schon in 500 m Meereshöhe subtropisches Klima hatten. Es ist jedoch nicht vorstellbar, daß 
die betreffenden montanen Vogelarten jemals ein kontinuierliches Areal im Tiefland zwischen den weit 
getrennten montanen Arealteilen bewohnt haben. 


Vergleich biogeographischer und geowissenschaftlicher Aspekte. 


Vergleiche der Lage biogeographischer Zentren und Kontaktzonen mit geowissenschaftlichen 
Strukturen mögen Hinweise darauf geben, welche erdgeschichtliche Vorgänge die Differenzierung von 
Artpopulationen eingeleitet oder verursacht haben könnten bzw. im umgekehrten Sinne, welche Vor- 
gänge wahrscheinlich auszuschließen sind. 

In Nordwest-Kolumbien haben geologische Strukturen wie Gebirgszüge und dazwischen liegende 
Sedimentbecken eine nördliche bis nordwestliche Längserstreckung und ziehen kontinuierlich nach 
Panama in die mittelamerikanische Landbrücke hinein (Abb. 5). Die Regenwälder, die diese Struktu- 
ren heute überdecken, werden von zahlreichen Vogelarten und Unterarten bewohnt, deren Areale 


131 


N 


Abb. 5: Vergleich des Verlaufs geotektonischer Struktureinheiten (schattiert) und der Lage von Kontaktzonen pa- 
rapatrischer Arten und hybridisierender Unterarten neotropischer Waldvögel. Kontaktzonen sind durch unter- 
schiedliche Symbole angedeutet: Zahlen entsprechen der Anzahl von Paaren in Kontakt. Pfeile deuten Ausbrei- 
tungsrichtungen der heute in Kontakt stehenden Formen an. Oben — Nordwest-Kolumbien und Ost-Panama mit 
tertiären Bergzügen (punktiert) in nördlicher Fortsetzung der West- und Küsten-Kordilleren, die von Kontaktzo- 
nen mehr oder weniger senkrecht gequert werden. Andengebirge sind durch die ausgezogene 1000 m Konturlinie 
gekennzeichnet. Unten — Der Guayana-Schild des nördlichen Südamerika (schraffiert) wird von zahlreichen Kon- 
taktzonen gequert. Rio Orinoco und Rio Amazonas sind als punktierte Linien dargestellt. 


nicht die geographische Kontinuität des geologischen Unterbaus besitzen. Vielmehr zeigen sich scharfe 
Diskontinuitäten (die Kontaktzonen), entlang welcher hybridisierende und nicht hybridisierende 
Formen einander geographisch recht abrupt ersetzen. Dabei kreuzen die Kontaktzonen die geologi- 
schen Strukturen in nahezu rechtem Winkel. Eine direkte Korrelation biogeographischer Muster mit 
geologischen Strukturen ist in diesem Falle nicht möglich und die Annahme eines Kausalzusammen- 


132 


hangs zwischen ihrer Entstehung unwahrscheinlich. Ähnlich verhält es sich in Venezuela, wo im Ge- 
biet des Guayana-Schildes zahlreiche Kontaktzonen zwischen west- und ost-amazonischen Vogelfor- 
men liegen (Abb. 5). Geologische Strukturen oder Vorgänge in diesem seit vielen Jahrmillionen geolo- 
gisch stabilen Schild-Gebiet, die diese biogeographische Differenzierung hervorgerufen haben könn- 
ten, sind unbekannt. Quartäre Vegetationsfluktuationen, durch die ökologische Barrieren entstanden 
und auch wieder verschwanden und damit Sekundärkontakte von Populationen erlaubten, erklären in 
beiden oben genannten Fällen die biogeographische Situation besser und einfacher als geologisch-tek- 
tonısche Vorgänge. 

Breite Flüsse Amazoniens begrenzen in vielen Fällen wenigstens auf eine gewisse Entfernung hin die 
Areale von Vogelarten und stark differenzierten Unterarten (HAFFER 1978). Flüsse reduzieren auch 
durch ihre Schrankenwirkung den Genfluß bei vielen hybridisierenden Populationen und führen zu la- 
teralem Versatz von Hybridzonen. In dieser Hinsicht haben eine besonders ausgeprägte Wirkung der 
Amazonas selbst, der untere Rio Negro und einige südliche Nebenflüsse des Amazonas (Rio Madeira, 
Tapajös, Tocantins). Eine Reihe von Unterarten bei Vögeln sind im Quellgebiet der betreffenden 


0 


Abb. 6: Verbreitung unterschiedlich differenzierter Formen von Vögeln im Bereich eines Flußsystems in Amazoni- 
en. Schematische Darstellung. Formen A und B bilden breite Mischpopulationen im Quellgebiet eines südlichen 
Zuflusses und sind daher konspezifisch. Form A besitzt einen ausgedehnten ‚‚Brückenkopf“ am Nordufer des 
Hauptstromes. Formen B und © bleiben parapatrisch und sind daher artlich differenziert. 


Flüsse breit und graduell miteinander verbunden (Abb. 6). Eine Differenzierung zu Arten würde ın 
diesen Fällen nur dann möglich werden, wenn diese Verbindung im Quellgebiet durch zusätzliche Me- 
chanısmen, wie z. B. Vegetationsverschiebungen, unterbrochen würde. In anderen Fällen, in denen 
Vogelarten die betreffenden Flüsse überqueren können oder wo sogar ‚‚Brückenköpfe“ bestehen, mö- 
gen verwandte Arten auf dem gegenüberliegenden Ufer die Ausbreitung durch ökologische Konkur- 
renz verhindern (HAFFER 1978, 1983 b), d. h. auch hier würde der Schrankenwirkung der Flüsse nur 
eine sekundäre Bedeutung zukommen. Daneben ist es aber möglich, daß in mehreren Fällen Arten in 
Amazonien entstanden sind durch geographische Isolation im Zuge partieller Überflutung des zentra- 
len Amazonas-Beckens während der Interglazialperioden des Pleistozän oder durch Flußverlagerun- 
gen. 

Die zukünftige Erstellung kladistischer Analysen neotropischer Vögel und anderer Tiergruppen im 
Vergleich mit den Ergebnissen ähnlicher Analysen geologischer Einheiten oder Strukturen einschließ- 
lich Wald- oder Savannengebieten in Form von Area-Kladogrammen (PrAarnick & NEıson 1978, NEL- 
son & PLArnick 1980) mag zeigen, inwieweit eine Korrelation zwischen beiden gegeben ist und damit 
eine Vikarianz-Interpretation der taxonomischen Differenzierung wahrscheinlich macht. Ein anderer 
Test, um die Unterscheidung zwischen einer Vikarianz- und Dispersions-Interpretation disjunkter 
Verbreitungsmuster zu ermöglichen oder wahrscheinlich zu machen, ist bei Vögeln schwierig anzu- 
wenden: Bei assoziierten und koevoluierten Tiergruppen ist zu erwarten, daß im Falle einer Vikarianz 


133 


die betreffende Gruppe auch im disjunkten Areal mehr oder weniger intakt angetroffen wird. Bei pas- 
sivem oder aktivem Überspringen der geographischen Schranke wird erwartet, daß nur ein Vertreter 
oder ausgewählte Vertreter der betreffenden assoziierten Gruppe im disjunkten Areal vorkommen 
(Epmunns 1981). 

Falls derartige Analysen auch auf dem erdgeschichtlichen Sektor an Hand ausreichenden Datenma- 
terials für Südamerika durchführbar werden, würde damit eine Möglichkeit gegeben sein, die Zuord- 
nung der Entstehung bestimmter Arten zu gewissen geologischen Ereignissen wahrscheinlich zu ma- 
chen. Im Augenblick muß es noch offen bleiben, welche der zahlreichen geologischen Fragmenta- 
tionsvorgänge unterschiedlichen Alters (paläogeographisch-tektonische Ereignisse im Tertiär und Ve- 
getationsfluktuationen im Quartär) die Entstehung bestimmter heutiger Arten verursacht hat. Im all- 
gemeinen wird angenommen, daß zahlreiche Vogelarten der Welt während der wiederholten Arealzer- 
reißungen im Zuge früh-pleistozäner Habitatverschiebungen entstanden sind und stark differenzierte 
Unterarten durch ähnliche Vorgänge im späten Pleistozän gebildet wurden. Daneben gibt es Vogelar- 
ten und Arten anderer Tiergruppen (z. B. Käfer, CoopE 1979), die wahrscheinlich schon ım Tertiär 
entstanden sind und die die pleistozänen Vegetationsfluktuationen ohne auffällige Differenzierungen 
erlebt und lediglich durch gewaltige Arealverschiebungen beantwortet haben. Die heutigen Faunen 
setzen sich also wahrscheinlich aus Arten sehr unterschiedlichen Alters zusammen. 

Ich habe die auffälligen quartären Klima- und Vegetationsverschiebungen in den Tropen betont, da 
sie die Voraussetzung schufen für eine wahrscheinlich erhebliche und geologisch junge Differenzie- 
rung der Fauna und Flora im taxonomischen Niveau der Art und Unterart (Prance 1982). Demgegen- 
über wurde jahrzehntelang angenommen, daß die meisten oder sogar alle Tier- und Pflanzenarten der 
Tropen tertiären Alters sind und daß quartäre Klimaschwankungen kaum Einfluß auf die tropische Le- 
bewelt und die Differenzierung ihrer Faunen und Floren gehabt hätten. 

Im Hinblick auf die gegenwärtigen intensiven Diskussionen über die Konzepte der Dispersions- 
Biogeographie und Vikarianz-Biogeographie (PıeLou 1979, NEıson & Rosen 1981) sei zusammenfas- 
send betont, daß der Einfluß historischer (geologischer) Prozesse unterschiedlichen Alters durch 
Fragmentation von Art-Arealen (Vikarianz-Ereignisse) auf die taxonomische Differenzierung der 
Faunen und auf die Entstehung der gegenwärtigen Verbreitungsmuster neotropischer Landvögel 
wahrscheinlich erheblich gewesen ist, ohne daß jedoch bisher das geringere Ausmaß der gleichzeitigen 
Rolle von ökologischen Faktoren, einschließlich von aktiver Ausbreitung über Barrieren hinweg 
(Gründerpopulationen) und von parapatrischer Artentstehung abgeschätzt werden kann. Auf globaler 
Basis zeigt die Besiedlung ozeanischer Inseln (die niemals Verbindung mit einem Kontinent hatten) 
durch zahlreiche Organismen die Bedeutung der Ausbreitung über ökologische Schranken hinweg 
ebenso wie innerhalb von Kontinenten die Besiedlung geologisch unabhängiger tropischer Gebirgssy- 
steme durch weit verbreitete montane Tierarten. 


Systematik neotropischer Vögel 


Detaillierte biochemische Untersuchungen an Eiweißproteinen zahlreicher neotropischer Vögel 
führten Sıwrev (1970) und Sızıey & AHrauıst (1972) im Rahmen weltweiter Studien durch und disku- 
tierten ausführlich relevante systematische Probleme. Inzwischen wenden diese Autoren die Methode 
der DNA-Hybridisation an, haben jedoch im Hinblick auf neotropische Vögel bisher nur erste Ergeb- 
nisse veröffentlicht (SıwLey & AHrauıst 1981, 1983). Innerhalb der vorwiegend neotropischen Schrei- 
vögel (Tyranni) mit etwa 1000 Arten charakterisiert ein auffällig unterschiedlicher Bau der Syrinx die 
beiden taxonomischen Untergruppen der Furnarioidea und Tyrannoidea (Amzs 1971). Außer den 
Acanthisittidae besitzen alle Schreivögel eine abgeleitete (fortschrittliche) Gestalt des an der Basıs auf- 
geblähten Gehörknochens (Columella). Bei den Singvögeln (Oscines) und den Acanthisittidae Neu- 
seelands ist dagegen die von den Reptilien und von vielen anderen Vogelordnungen bekannte einfach- 


134 


ere Ausbildung der Columella erhalten geblieben (Fepuccra 1975, 1980). Die neotropische Familie der 
„Conopophagidae‘“ innerhalb der Suboscines wurde aufgrund anatomischer Merkmale aufgelöst 
(HEIMERDINGER & Ames 1967, Ames et. al. 1968). 

Revisionen und Monographien von taxonomischen Gruppen und einzelnen Arten neotropischer 
Vögel vertiefen die Kenntnis der Zusammensetzung von Artpopulationen als Grundlage für eine Inter- 
pretation von Differenzierungsprozessen und erlauben Rückschlüsse auf die systematischen Zusam- 
menhänge verwandter Arten und Genera. Es wurden in letzter Zeit u. a. folgende neotropische Grup- 
pen analysiert (Familien oder kleinere Einheiten), wobei einige Autoren auch ausführliche Daten über 
die Naturgeschichte der betreffenden Vogelarten und über ihre Verhaltensweisen zusammengefaßt ha- 
ben: Caracaras (Polyborus-Arten, VUILLEUMIER 1970), Hokkohühner (Cracidae; VUILLEUMIER 1965, 
VaurıE 1968, Deracour & Amapon 1973; Penelope, Erzy 1979), Papageien (Psittacidae, FORSHAW 
1973), Spechtvögel (Phylogenie und Klassifikation der Piciformes; SwWIERCZEwsKI & RAıkow 1981, Sımp- 
SON & CrackarT 1981), Glanzvögel (Galbulidae, Harrer 1974), Tukane (Ramphastidae, Harrer 1974), 
einige Spechte (Colaptes-Arten SHorT 1972), Baumrutscher (Dendrocolaptidae, FepuccıA 1973), Töp- 
fervögel und Verwandte (Furnariidae, Fepuccıa 1973, VAurıE 1980), Bürzelstelzer (Rhinocryptidae, 
Sıck 1960), Schmuckvögel (Cotingidae, D. Snow 1973a, b, 1982), Schnurrvögel (Pipridae, Snow 
1975), Tyrannen-Fliegenschnäpper (Tyrannıdae, Trayıor 1977, Lanyon 1978, Firzpatrıck 1973, 
1976, 1980 b, Smith & VUILLEUMIER 1971; ökologische und ethologische Aspekte zur Stützung taxono- 
mischer Argumente diskutierten Keast 1972b und insbesondere SmitH 1971 und Fırzparkıck 1980a; 
das Kopfskelett untersuchte WARTER 1965), Blütenstecher (Diglossa, VUILLEUMIER 1969b, GRAVvES 
1982), Tangarenfinken (Atlapetes, PAyntEr 1972, 1978), Häher (Corvidae, Hardy 1969a) und Finken 
(Sporophilla-Arten, Oıson 1981a, b, c). 

Die angewandte Methodik bei diesen systematischen Untersuchungen umfaßt ornithogeographi- 
sche Studien und traditionelle morphologische, biochemische und bioakustische Merkmalsanalysen, 
in einigen Fällen verbunden mit Tonbandversuchen im Gelände zur Abgrenzung einander ähnlicher 
Arten (Lanvon 1978). Kladistische Merkmalsanalysen wurden bei diesen Studien bisher nur von 
SWIERCZEWSKI & RAıkow (1981) und Sımpson & CrACRAFT (1981) durchgeführt. Es werden zunehmend 
die Ergebnisse ökologisch-biologischer und ethologischer Beobachtungen und Analysen für systema- 
tische Schlußfolgerungen auch bei en Vögeln benutzt. 

Die oben genannten systematischen Untersuchungen haben u. a. gezeigt, daß Superspezies bei 
neotropischen Vogelfamilien häufig sind (ebenso wie bei den Avifaunen Afrikas, Harı & MOREAU 
1970, und Südost-Asiens, Mayr 1969). Superspezies (Artenkreise) sind monophyletische Gruppen 
sehr nahe verwandter Arten (Allospezies), die einander (noch) geographisch vertreten (Abb. 7 und 8). 
Allospezies einer Superspezies sind einander ökologisch so ähnlich, daß sie parapatrisch bleiben und 
ihre Areale nicht transgredieren. Diese geographischen Vertreter haben den Speziationsprozeß nicht 
ganz vollendet und nur erst reproduktive Isolation, aber noch keine ökologische Isolation von ihren 
Verwandten erreicht. Weltweit wurden jedoch kaum diesbezügliche Geländestudien entlang von Kon- 
taktzonen parapatrischer Arten durchgeführt. Superspezies und solche unabhängigen biologischen 
(taxonomischen) Arten, die zu keiner Superspezies gehören, sind als zoogeographische Arten (bio- 
geographische oder ökologische Arten) die Grundeinheiten bei biogeographischen Studien (Mayr 
1980). Listen von Superspezies und unabhängigen biologischen Arten veranschaulichen die Zahl der 
ökologischen Grundeinheiten in der Natur, während Listen von biologischen oder taxonomischen Ar- 
ten die wesentlich größere Zahl der reproduktiven Grundeinheiten erkennen lassen (Bock & FARRAND 
1980). Bei einigen daraufhin untersuchten neotropischen Familien stehen den zoogeographischen 
(ökologischen) Arten etwa doppelt so viele biologische (taxonomische) Arten gegenüber (z. B. 14 zoo- 
geographische Arten gegenüber 33 taxonomischen Arten bei Tukanen, 8 gegenüber 17 bei Glanzvö- 
geln, Harrer 1974). Es ist zu hoffen, daß weitere Familien auf das Vorkommen von Superspezies un- 
tersucht werden, um zusammen mit den unabhängigen biologischen Arten die ökologischen Grund- 
einheiten der neotropischen Avifauna (die zoogeographischen Arten) erkennen zu lassen. In dieser 
Hinsicht wären besonders wünschenswert systematische Revisionen der artenreichen Familien der 


155 


Ay usayastyudeiz yAy USOyDsTwou 
-09300Z A9p 9Zu9ı1H -oxe2 I9p 9ZzuaInH 
T 
44077 | 
-ost yosr3otoxg | °Jaort 
pun TTenxos *’y’p °Toqryeduoy -0OST UOSTZ0TOoNO yDou 
yastıygeduis 194914 AYUSOTU YOSTZ20TOoyNE Age *NAI9OTTOST TTONXOSs TTenxas AapaM 194914 
-ıo 1 Oydöstydeı2osn °y°’p ‘yostiıgedered 194914194 Syastydeız3oos -ı91 Syastydeua3oon 


(E+e+t *’mzq 
q+re uouLIof ) satzads 


-aoadns syaostigedereg satzedsıedns SydeFury 
um OOhı _ 1 1,0 
| 
usddeTasqn 199914 ıyeJuoy we UOTFeSTPT.IqgAH 
-ıa\ usyostydeaz ouyo 194914194 AIOp uorgestprtiqg/Ay pun : 
-093 Iap 9TeaIly gNTyassny Aaayostydeız3osn Zunddef.xsqn IOp 2uoZ | OUOZPTAqQAÄH 


ne 
ar: FELGE = 
wre | | E 
| | | = 
| | I ' \ = 
| | ' \ = 
| ) \ | \ = 
| | \ | \ S 
N oe | Se u = 
| 
| 
(uoyıay | 5 on) 
Syastydeı13092002Z | & sotzoedsqnsesoy 
RE a t SOTZOISOoTIY satzadsuoy-xXqA Sarzedsane 
| 
) 
e | 
HAINUONYLUV SYUIZUASUHANS | LUV YHHOSINONOXVL 


cc 


(links) und der ‚‚guten“ Art (rechts). Schematische Darstellung der Areale von geographischen Vertretern und de- 
ren Beziehungen zueinander entlang von Kontaktzonen. Einfache Superspezies des Diagramms sind polytypische 


Abb. 7: Stadien intermediärer Differenzierung geographischer Vertreter zwischen den Kategorien der Subspezies 
Superspezies im Sinne von BOCK & FARRAND (1980). 


136 


C 


Abb. 8:Superspezies amazonischer Waldvögel. A Phoenicirceus carnıfex Superspezies (1. P. nigricollis, 2 P. carnı- 
fex); der Hinterkörper ist ausgedehnt rot (schraffiert). B Xipholena punicea Superspezies (1. X. punicea, 2 X. la- 
mellipennis, 3 X. atropurpurea; Gefiederfärbung dunkel purpurn mit weißen Flügeln und rosa oder weißem 
Schwanz). C Pipra aureola Superspezies (1 P. filicauda, 2 P. aureola, 3 P. fasciicauda); Gefiederfärbung schwarz 
(schwarz), rot (gestreift) und gelb (punktiert). D Euphonia cayennensis Superspezies (1 E. rufiventris, 2 E. cayen- 
nensis, 3 E. pectoralis); Gefiederfärbung stahlblau und schwarz (schwarz), kastanienbraun (punktiert). Anden 
_ über 2000 m in Schwarz. Abgeändert nach HAFFER (1970a). 


Kolibris (Trochilidae), Ameisenvögel (Formicariidae), Tyrannen-Fliegenschnäpper (Tyrannidae) und 
Tangare (Thraupidae), möglichst in Verbindung mit einer genauen Kartierung der Areale der Super- 
spezies und ihrer jeweiligen geographischen Vertreter (Allospezies). Weltweit mögen den gegenwärtig 
bekannten 9021 taxonomischen Arten etwa 5000-6000 zoogeographische Arten entsprechen (Bock & 
FARRAND 1980) bzw. 7000+ 200 zoogeographische Arten nach der Schätzung von Mayr (1980). 
Verschiedenartige Situationen, die uns heute den Prozeß der Artentstehung illustrieren wie das Vor- 
kommen isolierter Populationen und sekundärer Kontaktzonen, finden sich nach VuıLLEuMmiER (1981) 
bei Vögeln der meisten neotropischen Habitate, sind jedoch möglicherweise etwas auffälliger bei Vö- 
geln geschlossener Wälder als bei Vögeln offener Habitate. Während der Speziation entstehen wahr- 
scheinlich auch hin und wieder auffällige Änderungen der ökologischen Präferenzen (Habitatverschie- 
bungen), dokumentiert durch das Vorkommen von wald- und nichtwaldbewohnenden Allospezies in- 
nerhalb derselben Superspezies. VUILLEUMIER (l. c.) erwähnt als Beispiele die Phrygilus gayı Superspe- 
zies, die Phalcobaenus megalopterus Superspezies, die Thamnophilus caernlescens Superspezies und 
vermutet, daß ähnlich wie in Afrika auch in Südamerika weniger als 10% der Superspezies aus Vertre- 


1977 


tern bestehen, die entweder Waldgebiete oder offene Habitate bewohnen. Das Modell des ‚‚vanıshing 
refuge“ (Vanzorinı & WırLıams 1981) ermöglicht eine Vorstellung über den ökologischen Mechanis- 
mus der Entstehung derartiger Habitatverschiebungen nahe verwandter Arten in Gebieten, die Klima 
und Vegetationsschwankungen erlebt haben. Fine umfassende Analyse der Rolle ökologischer Fakto- 
ren für den Artbildungsvorgang neotropischer Vögel wird erst möglich sein, wenn quantitative Daten 
über Habitatpräferenzen, Nischenbreite, Gelegegröße, territoriales und anderes soziales Verhalten, 
Nahrungssuche und Lebensalter einer großen Anzahl verschiedener Vogelarten Südamerikas bekannt 
sein werden (VUILLEUMIER 1981). 

Zahlreiche Beispiele unterschiedlicher taxonomischer Differenzierung bei geographischen Vertre- 
tern von der Kategorie der Subspezies über Allospezies bis zu ‚guten‘ biologischen Arten (Abb. 7) 
wurden bei neotropischen Vögeln analysiert; z. B. die Hybridzonen zwischen den Tukanformen 
Ramphastos t. tucanus X cuvieri, R. v. vitellinus X culminatus und R. v. arıel X culminatus (FHAFFER 
1974), das Vorkommen zahlreicher Allospezies und die begrenzte geographische Überlappung (Sym- 
patrie) bei einzelnen Allospezies innerhalb von Verwandtschaftsgruppen, deren übrige Vertreter allo- 
patrisch oder parapatrisch sind (Harrer 1983 a). Beispiele für die letztere Situation begrenzter Über- 
lappung sind die Tukane Ramphastos vitellinus arıel/R. dicolorus in Südost-Brasilien und die Hokko- 
hühner Penelope jacquacu/P. marail in Süd-Venezuela. In jeder dieser Verwandtschafts-Gruppen sind 
die transgredierenden Arten nicht nur reproduktiv voneinander isoliert (wie ihre parapatrischen Ver- 
wandten), sondern auch ökologisch kompatibel. Sie charakterisieren ihre jeweiligen Verwandtschafts- 
gruppen als Übergangsstadien zwischen den Kategorien der Superspezies und Artengruppe (Abb. 7). 
Andere Verwandtschaftsgruppen bestehen aus 4-6 (oder mehr) Allospezies, von denen 2 und 2 oder 2 
und 3 (etc.) untereinander näher verwandt sind als mit den anderen Allospezies ihrer jeweiligen Ver- 
wandtschaftsgruppe; diese Gruppen sind als parapatrische Superspezies anzusehen. 

Wenn bei der monographischen Bearbeitung einer größeren taxonomischen Einheit keine Superspe- 
zies oder Artengruppen erfaßt werden (können), sollte in jedem Falle der Versuch einer informellen 
Gruppierung und diesbezüglichen Diskussion der Arten innerhalb größerer Gattungen gemacht wer- 
den, um eine gegebenenfalls vorhandene unterschiedliche biologische Differenzierung der Arten bzw. 
Gruppen von Arten zum Ausdruck zu bringen. Die traditionellen taxonomischen Kategorien der Sub- 
spezies, Spezies und Gattung erlauben zwar eine wichtige und biologisch sinnvolle Klassifizierung, die 
jedoch im Hinblick auf die fein abgestuft differenzierten Subspezies- und Art-Populationen nur sehr 
grob ist. 

Die ausgeprägte geographische Variation vieler neotropischer Vögel wurde bisher im traditionellen 
Rahmen unter Betonung taxonomischer Aspekte von Populationsunterschieden in Körpergröße und 
Gefiederfärbung untersucht, was zur Beschreibung von zahllosen Subspezies südamerikanischer Vö- 
gel führte, aber die Analyse regionaler Muster der geographischen Variationen nicht ermöglichte. Har- 
FER & Firzparrıck (MS) haben erstmalig quantitative Untersuchungen der geographischen Variation 
mehrerer amazonischer Vogelarten mit unterschiedlicher Lebensweise durchgeführt und die Ergeb- 
nisse mit Hilfe von Komputerprogrammen analysiert (ähnlich den Untersuchungen mehrerer Autoren 
über Arten der nördlichen gemäßigten Breiten). Dabei wurden Konturkarten geographischer Merk- 
malsausprägung erstellt, die regional unterschiedliche Gradienten von Merkmalsänderungen der ein- 
zelnen Arten illustrieren. Gebiete mit mehr oder weniger einheitlicher Merkmalsausprägung und da- 
zwischenliegende Zonen steiler oder flacher Merkmalsänderung können auf den Karten mühelos iden- 
tifiziert werden und lassen artlich verschiedene regionale Muster der geographischen Merkmalsvaria- 
tion erkennen. 


138 


Okologie und Lebensweise neotropischer Vögel 


Nur für einen sehr kleinen Teil der rund 3300 neotropischen Vogelarten sind Einzelheiten über Le- 
bensweise, Brutbiologie und Verhalten bekannt, obwohl eine rasch zunehmende Zahl von Beobach- 
tern reiches Material zusammenträgt. In den ersten Jahrzehnten dieses Jahrhunderts taten dies insbe- 
sondere William BEzsE (z.B. Bezge etal. 1917), der in British Guiana (jetzt Guyana) und Venezuela ar- 
beitete, und Frank M. CHapman (z. B. 1929, 1938), der auf Barro Colorado Island im Panamakanal 
beobachtete. Seitdem haben folgende Ornithologen, die kontinuierlich viele Jahre in den Tropen der 
Neuen Welt leben oder gelebt haben, die Kenntnis zahlreicher Arten vervollständigt: In Mittelamerika 
arbeitet Dr. ALEXANDER F. SKUTCH seit 1930 und hat über die Biologie, insbesondere die Nistgewohn- 
heiten, einer großen Zahl von Vogelarten in vielen hervorragend geschriebenen Publikationen berich- 
tet (z. B. 1954, 1960, 1967, 1969b, 1972, 1981). ‚Spätere Geschlechter werden ihn unter die großen 
Klassiker der Feld-Ornithologie einreihen“ sagte E. STRESEMANN (1955) in der Besprechung einer der 
wichtigen Veröffentlichungen von A. SkurcH. Dr. Helmut Sıck lebt seit 1939 in Brasilien und hat auf 
vielen beschwerlichen Expeditionen wichtige Beobachtungen zur Lebens- und Nistweise der Vögel des 
Landes angestellt, so z. B. über den heimlich lebenden Bodenkuckuck Neomorphus geoffroyi (1949), 
den amazonischen Schirmvogel Cephalopterus ornatus (1954) und die Balz der Schnurrvögel (Pipri- 
dae; 1959b). Eine Zusammenfassung seiner Lebensarbeit ist als ‚‚ Einführung in die Ornithologie Bra- 
siliens“ in Vorbereitung. Frangois HAVERSCHMIDT lebte in Surinam während der Jahre 1948-1968 und 
hat wesentliche Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise zahlreicher neotropischer Vogelarten geliefert; 
die meisten seiner Veröffentlichungen sind in seinem Hauptwerk ‚,The Birds of Surinam“ (1968) zu- 
sammengestellt. Paul A. SCHwARTZ untersuchte über 25 Jahre lang die Gewohnheiten und die Stimmen 
zahlreicher Arten Venezuelas bis zu seinem plötzlichen Tod im April 1979; er war einer der besten 
Kenner der Vögel des nördlichen Südamerika und hat viele in Venezuela temporär arbeitende Ornitho- 
logen selbstlos unterstützt. 

Sehr detaillierte Studien über ausgewählte Vögel neotropischer Wälder haben auch das Ehepaar Dr. 
D. W. Snow und Mrs. B. Snow sowie Dr. E. ©. Wırrıs durchgeführt, erstere vorwiegend über 
Schmuckvögel (Cotingidae), Schnurrvögel (Pipridae) und Kolibris (Trochilidae); eine hervorragend 
geschriebene Zusammenfassung ihrer Untersuchungsergebnisse liegt in Buchform vor (D. Snow 
1976b). Dr. Wıris arbeitet besonders über die Lebensgewohnheiten von Ameisenvögeln (Formicarii- 
dae) und Baumrutscher (Dendrocolaptidae). 


Studien über einzelne Arten 


Im folgenden stelle ich in systematischer Reihenfolge einige wichtige Arbeiten aus neuerer Zeit zu- 
sammen, die in unterschiedlich umfassender Weise über die Biologie einzelner Arten oder Gruppen be- 
richten. Für alle Familien sind in jedem Falle die Bücher von SkurcH (1954, 1960, 1967, 1969 b, 1972, 
1981) über seine Beobachtungen in Mittelamerika heranzuziehen; siehe auch HAvERscHMIDT (1968) für 
Vögel des nordöstlichen Südamerika und MARCHANT (1960) für Vögel der trockenen Santa Elena-Halb- 
insel in West-Ekuador. Fine große Zahl von Rufen und Gesängen neotropischer Vögel ist während der 
letzten Jahrzehnte auf Band aufgenommen worden und im Original oder in Kopie zumeist in der größ- 
ten Stimmensammlung amerikanischer Vögel, der Library of Natural Sounds der Cornell Universität 
(USA), vorhanden (Gurrepce 1979). Die in Form von Schallplatten oder Kassetten veröffentlichte 
Auswahl an südamerikanischen Vogelstimmen sind in den Discographien von BoswAaLL & FREEMAN 
(1974) und Boswarı & KerTLe (1980) zusammengestellt und kommentiert worden; kürzlich ist eine 
Kassette mit peruanischen Vogelstimmen hinzugekommen (Corr£ey & CorrEy 1981). 


Non-Passeriformes. 


Steißhühner (Tinamidae): Nothocercus bonapartei in den venezolanischen Anden (SCHÄFER 1954), Nothoprocta 
ornata der trockenen Hochebene von Süd-Peru (A. & ©. PEARSON 1955), N. cinerascens der Buschländer von Pa- 


139 


raguay und Argentinien (LANCASTER 1964 a), Crypturellus boucardı der regenfeuchten Wälder Mittelamerikas 
(LANCASTER 1964 b). 

Taucher (Podicipedidae): eine vergleichend-ökologische Studie über peruanische Taucher (FJELDSÄ 1981, d). 

Reiher (Ardeidae): Kuhreiher Bubulcus ibis nach Beobachtungen in Kolumbien (LANCASTER 1970, BORRERO 
1972); die stürmische Ausbreitung dieser Art insbesondere in der Neuen Welt haben HANDTKE & MAUERSBERGER 
(1977) analysiert. 

Wehrvögel (Anhimidae): Beobachtungen über den Horn-Wehrvogel in Kolumbien (GiLL et al. 1974). 

Greifvögel (Accipitridae): Harpyie-Adler (Harpia harpyja) in Surinam (FOWLER & CoOPE 1964, RETTIG 1978); 
Oroaetus isidori in den kolumbianischen Anden (LEHMANN 1959). 

Rallen (Rallidae): Hochandine Bläßhühner Fuhca americana und F. gigantea (FJELDSÄ 1981a, b). 

Kuckucke (Cuculidae): Tapera naevia in Surinam (HAVERSCHMIDT 1961), Neomorphus geoffroyi (SICK 1949, 
ROTH 1981) in Brasilien, crotophaga-Arten (kooperatives Gruppenbrüten) und Coccyzus pumilus nach Beobach- 
tungen in Kolumbien und Costa Rica (KÖSTER 1971, SMITH 1971, RALPH 1975, VEHRENCAMP 1977, 1978). 

Fettschwalme (Steatornithidae): Brutbiologische und ökologische Untersuchungen am Fettschwalm (Steatornis 
carıpensis) in Trinidad (D. SNOW 1961, 1962c) und in Ekuador (B. SNOW 1979). 

Segler (Apodidae): Chaetura- und Cypseloides-Arten nach Beobachtungen in Trinidad (SNOW 1962 d, COLLINS 
1968), Chaetura-Arten in Brasilien (SICK 1950, 1959a). 

Kolibris (Trochilidae): zahlreiche quantitative ökologische und ethologische Beobachtungen an verschiedenen 
Arten haben die Kenntnisse der Biologie dieser großen Familie sehr gefördert: in Mexiko (WAGNER 1954, 1955, 
1959, 1966), in Kolumbien (BORRERO 1975, SCHUCHMANN 1978, SCHMIDT-MARLOH & SCHUCHMANN 1980, SNOW 
& SNOW 1980), an Glancis- und Phaethornis-Arten in Trinidad und im nordöstlichen Südamerika (B. SNOW 
1973 a, b;D. & B. SNOW 1973) sowie in Mittelamerika (STILES & WOLF 1979), allgemeine Untersuchungen am Rie- 
senkolibri Patagonas gigas der Hoch-Anden (ORTIZ-CRESPO 1974) und die detaillierte Studie von CARPENTER 
(1976; siehe auch LANGNER 1973) am Hochlandkolibri Oreotrochilus estella in Bolivien unter Betonung physiolo- 
gischer Aspekte. SCHUCHMANN (1979a, b) und SCHUCHMANN et al. (1979) analysierten energetische Fragen der 
Lebensweise mehrerer kolumbianischer Arten im Gelände und im Labor. Weitere Daten zur Lebensweise mehrerer 
Arten ın Abhängigkeit von der Nahrungsverteilung werden in den Abschnitten über Co-Evolution (S. 151) sowie 
über Arena-Balz (S. 150) zusammengefaßt. 

Trogons (Trogonidae): Beobachtungen am Quetzal (Pharomachrus mocinno,; LA BASTILLE et al. 1972). 

Glanzvögel (Galbulidae): Der Paradiesglanzvogel (Galbula dea) in Guyana (BURTON 1977); biologische Ver- 
gleiche zwischen Glanzvögeln und Bienenfressern (FRY 1970). 

Tukane (Rımphastidae): Der Rotschnabeltukan (Ramphastos tucanus) in Guyana (BOURNE 1975) und der Fi- 
schertukan (R. sulfuratus) der nordwestlichen Neotropis (SKUTCH 1971). 


Passeriformes. 


Baumrutscher (Dendrocolaptidae) und Horneros (Furnariidae): FEDUCCIA (1970) hat eine nützliche Zusammen- 
fassung über die Naturgeschichte dieser Familien veröffentlicht (siehe auch FEDUCCIA 1973 und VAURIE 1980). De- 
tailstudien einzelner Arten sind die von WILLIs (1972b, 1979 a) über die Lebensweise und das Verhalten von Den- 
drocincla fuliginosa und D. mernla sowie die von HERMANN & MEISE (1965) und FRAGA (1980) über den Töpfer- 
vogel Furnarius rufus. Kooperatives Gruppennisten gibt es beim Dornvogel Phacellodomus rufifrons (SKUTCH 
1969 a). M. KOEPCKE (1965) berichtete über die Lebensweise einiger Furnariiden des trockenen pazifischen Anden- 
abhanges von Peru. 

Ameisenvögel (Formicariidae): Mehrere Arten, die in den tropischen Wäldern mehr oder weniger regelmäßig den 
Zügen der Wanderameisen folgen, um von den Ameisen aufgescheuchte Insekten und Spinnen zu erbeuten, wurden 
von E. ©. WILLIS im Detail studiert (WıLLıs 1967, 1968 a, b, 1969, 1972c, 1973, 1979c, 1981). Beobachtungen an 
mehreren Arten Nord-Venezuelas hat SCHÄFER (1969) veröffentlicht. Weitere Daten liegen vor für Grallaricula fer- 
rugineipectus (SCHWARTZ 1957), Sakesphorus canadensis (HAVERSCHMIDT 1953), Gymnopithys rufigula (ONIKI 
1971, Myrmeciza exsul (WiLLIS & ONIK1 1972), Thamnophilus punctatus (ONIKI 1975) und Rhopornis ardesiaca 
(WILLIS & ONIKI 1981). 

Schmuckvögel (Cotingidae): Einzelheiten der Lebensweise mehrerer Arten dieser ausschließlich neuweltlichen 
Waldvögel sind heute bekannt, z. B. über Xipholena-Arten (SICK 1970, 1979 a), Carpodectes antoniae (SKUTCH 
1970), Zaratornis stresemanni (PARKER 1981) Querula purpurata, bei welcher Art kooperative Gruppenbildung 
vorkommt (SNOW 1971 b), über die schwarz-goldene Kotinga Tijuca atra (SNOW & GOODWIN 1974), den amazoni- 
schen Schirmvogel Cephalopterus ornatus (SICK 1954), den Kapuzinervogel Perissocephalus tricolor (B. SNOW 


140 


1972) und über Glockenvögel (Procnias-Arten; D. SNow 1973 b, B. SNOW 1970, 1973 c, 1977). Eine ausgezeich- 
nete zusammenfassende Darstellung der Lebensweise aller Arten dieser Familie hat D. SNOW (1982) gegeben. 

Felsenhähne (Rupicolidae): Das eigenartige Arena-Balzverhalten des Felsenhahns (Rupicola rupicola) unter- 
suchte erstmalig GILLIARD (1962); weitere Daten zur Brutbiologie brachte SNOW (1971c). 

Schnurrvögel (Pipridae): Die Arenabalz, das Brutverhalten und die Populationsökologie von Pıpra erythroce- 
phala und Manacus manacus sind in Einzelheiten bekannt (SNOW 1962 a, Litt 1976 bzw. SNOW 1962 b, Lırr 1974, 
1975, 1976) und machen diese Arten zu den best untersuchten Vögeln des tropischen Südamerika. Weitere auf- 
schlußreiche, aber weniger detaillierte Studien über andere Schnurrvögel sind die von SCHWARTZ & SNOW (1979) 
über Pipra filicanda (Abb. 11)und von SruD (1957), D. SNOW (1971.d, 1977 b) und FOSTER (1976, 1977, 1981) über 
Chiroxiphia-Arten. Vergleichende Übersichten und Analysen des unterschiedlich komplizierten Balzverhaltens 
der Schnurrvogel-Arten brachten nach eigenen Beobachtungen Sıck (1959, 1967) und SNOW (1963). Das für einen 
breiteren Leserkreis bestimmte Buch ‚‚The Web of Adaptation. Bird Studies in the American Tropics“ (D. SNOW 
1976 b) enthält neben Angaben über andere Themen eine flüssig geschriebene Zusammenfassung der Untersuchun- 
gen des Ehepaares SNOW über die Biologie der Schmuck- und Schnurrvögel. 

Tyrannen-Fliegenschnäpper (Tyrannidae): Einige der neueren Arbeiten über Arten dieser Familie sind die Noti- 
zen über die Lebensgewohnheiten von Myiozetetes cayennensis (HAVERSCHMIDT 1971), Tolmomyias flaviventris 
(HAVERSCHMIDT 1974), Contopus albogularis (MEES 1973), Pipromorpha oleaginea (WiLLis et al. 1978, B. & 
D. Snow 1979), den Flammenkopf Oxyruncus cristatus (SICK 1971) und über das Verhalten von Arten der Serpo- 
phaga- und Muscisaxicola-Gruppen (SMITH in SMITH & VUILLEUMIER 1971, SMITH 1971). Eine vergleichende Ana- 
lyse der unterschiedlichen Verhaltensweisen der Arten der Familie bei der Nahrungssuche (FITZPATRICK 1980 a) 
stützt die auf anatomischen und anderen Strukturmerkmalen unabhängig entwickelte Klassifikation der Tyrannen 
durch TRAYLOR (1977). 

Rabenvögel (Corvidae): Über die Lebensweise einiger südamerikanischer Häher hat HARDY (1969) berichtet. 

Stärlinge (Icteridae): Eine ausführliche Monographie der Stirnvögel Psarocolius decumanus und P. angustifrons 
nach Studien von SCHÄFER (1957) in Venezuela macht diese in Beutelnestern koloniebrütenden, auffälligen Vögel zu 
gut bekannten Vertretern der neotropischen Avifauna; siehe auch die früheren Beobachtungen von TAsHIAN (1957) 
und DrURY (1962) über den Nestbau und das Nistverhalten von P. decumanus. Weitere ausgewählte Veröffent- 
lichungen über Arten dieser Familie sind die von ORIANS (1973) über Agelaius phoenicins im tropischen Röhricht, 
von ORIANS et al. (1977) über den bolivianischen Oreopsar bolivianus und von Sick & OTTOW (1958) über Molo- 
thrus bonariensıis. 

Schwalbentangare (Tersinidae): Eine ausführliche Naturgeschichte von Tersina viridis hat SCHÄFER (1953) in 
Nord-Venezuela erarbeitet. 

Zuckervögel (Coerebidae): Daten zur Biologie einiger Arten publizierten GROSS (1958), MOYNIHAN (1968) so- 
wıe B. & D. Snow (1971). 

Tangare (Thraupidae): Die Arten der Gattung Habia sind durch die Beobachtungen von WILLıs (1960 a, b; 1961, 
1966, 1972 a) recht gut bekannt und MOYNIHAN (1962 a, b) hat gewisse Verhaltensweisen von Ramphocelus dimi- 
diatus und von Chlorospingus-Arten beschrieben. B. & D. SNOW (1971) stellten vergleichende Untersuchungen 
zur Ökologie der Nahrungssuche mehrerer Arten in Trinidad an. 

Finken (Fringillidae): Im Bergland Mittel- und Südamerikas sowie im gesamten gemäßigten Südamerika lebt in 
offenen (waldlosen) Gebieten, auch in Parks der Städte, der Morgenammer Zonotrichia capensis, dem A. & 
V. MILLER (1968) eine ausführliche Monographie nach Beobachtungen in Kolumbien gewidmet haben. An dieser 
häufigen Art wurden in verschiedenen Teilen des ausgedehnten Verbreitungsgebietes auch Untersuchungen über 
die geographische Variation des Gesangs angestellt (Dialektbildung; NOTTEBOHM & SELANDER 1972, KınG 1972) 
und über jahreszeitliche Brut- und Mauserzyklen (MILLER 1961, WOLF 1969, Davıs 1971, EpPLE etal. 1972, HAND- 
FORD 1980). Als Beispiele weiterer Studien an südamerikanischen Finken seien die Beobachtungen von MOYNIHAN 
(1963 a) über das Ausdrucksverhalten von Arremonops conirostris, von ALDERTON (1963) über die Brutbiologie des 
Grasfinken Volatinia jacarina sowie die von M. KOEPCKE (1963 b) über mehrere Arten des peruanischen Küsten- 
gebietes genannt. 


Eingebürgerte Vogelarten: Nur 5 eingeführte Arten haben sich in Südamerika voll integriert und 
sind damit Bestandteil der Fauna geworden (Sıck 1968b): die Kalifornische Schopfwachtel (Lophortyx 
californicus) in Teilen von Chile und Argentinien; der afrikanische Wellenastrild (Estrilda astrıld) ın 
der Umgebung einiger Städte Südost-Brasiliens, aber auch in Manaus am mittleren Rio Amazonas 
(siehe auch Oren & SmrtH 1981); der Haussperling (Passer domesticus), der das ganze gemäßigte Süd- 
amerika bewohnt und nunmehr den Straßen und Ortschaften folgend nordwärts in das tropische Ame- 


141 


rika vorrückt. Er hat an der Pazifikküste Lima-Callao passiert und dringt der Küste und dem neuen 
Straßennetz folgend sogar nach Amazonien ein (Manaus, Belem; SmrtH 1980); der Grünling (Carduelis 
chloris) und der Distelfink (Carduelis carduelis) sind in Uruguay eingebürgert worden, wo sie nur die 
Umgebung der Stadt Montevideo bewohnen. 

Kooperatives Nisten (kommunale Brutpflege): ein Aspekt der Lebensweise tropischer und subtropi- 
scher Vögel, der in den letzten Jahren im Rahmen soziobiologischer Diskussionen über ‚‚Altruismus“ 
herausgestellt wurde, ist das kooperative Nisten vieler Arten, wobei außer den Eltern ein oder mehrere 
„Helfer“ an der Aufzucht der Jungen teilnehmen (Helfer sind unabhängige Jungvögel in ihrem 1. Le- 
bensjahr oder ältere Vögel, die aber noch nicht fortpflanzungsfähig sind sowie erwachsene Vögel, die 
selbst brüten oder nicht brüten). Beobachtungen über kooperative Brutpflege bei Vögeln wurden zu- 
nächst von SkurcH (1935, 1961) an neotropischen Arten zusammenfassend diskutiert, aber erst wesent- 
lich später in ihrer evolutionsbiologischen Bedeutung und weltweiten Verbreitung erkannt (Brown 
1978, Fry 1978). In einigen Fällen zeigen die Ergebnisse, daß Helfer den Bruterfolg tatsächlich erhöhen 
(durch Hilfe bei der Nahrungssuche, beim Füttern von Nestlingen und ausgeflogenen Jungen, bei Be- 
brütung und Nestbau, bei der Verteidigung des Nestterritoriums, bei der Entdeckung von Feinden 
und beim Hassen auf sie); siehe auch Brown et al. (1982). Möglicherweise sind im Hinblick auf die rela- 
tiv niedrige Mortalität nichtwandernder, tropisch-subtropischer Vögel die Habitate in diesen Breiten 
„gefüllt“; das könnte zur Verzögerung der Fortpflanzungsfähigkeit und zum Verbleiben von Jungvö- 
geln im wohlbekannten elterlichen Brutgebiet führen, um sogleich dann anwesend zu sein, wenn ein 
Teil oder das ganze elterliche Territorium frei werden. Kooperative Brutpflege ist schon von über 100 
Vogelarten bekannt, kommt aber wahrscheinlich bei wesentlich mehr Arten vor (jedoch nur selten bei 
Koloniebrütern) und wurde von über 40 neuweltlichen Arten beschrieben (WooLFENDEN 1976, FRAGA 
1979): einige Vertreter der Greifvögel, Kuckucksvögel (Crotophaga, Gnira, Opisthocomus), Segler 
(Chaetura), Buccos (Monasa), Tukane (Pteroglossus), Spechte und Vertreter von mehreren Familien 
der Sperlingsvögel (Passeriformes). 

Ökophysiologische Aspekte der Lebensweise neotropischer Vögel wurden bei Kolibris untersucht 
(s. oben). Das Verständnis wurde weiter gefördert durch die Messung der Körpertemperaturen (Onıkı 
1972, 1974) und die Bestimmung der metabolischen Umsatzraten (VLECk & VLEck 1979, WEATHERS 
1979) mehrere Arten des tropischen Tieflandes. 

Zahlreiche Beobachtungen über ökologische Einpassungen unterschiedlicher Lebensformen bei pe- 
ruanıschen Vögeln sind in dem breit angelegten Werk von H.-W. Korpcke (1973) enthalten. 


Fruchtfressen 


Ein Aspekt der Ernährung tropischer Vögel mit weitreichenden Implikationen ist das Fruchtfressen 
(Snow 1971a, MORTON 1973, FOSTER 1978). Die Ausbreitung von Früchten durch Tiere wie Reptilien, 
Vögel und Säuger ist wahrscheinlich vor langen Zeiträumen in den Tropen entstanden und hat zu sehr 
komplexen Anpassungen auf beiden Seiten geführt. Wind-Ausbreitung von Samen kommt dagegen 
unter weniger günstigen Umweltbedingungen in höheren Breiten und unter stärker jahreszeitlichen 
Klimaten vor und ist wahrscheinlich eine spätere Entwicklung. Die symbiotische Beziehung zwischen 
Fruchtfressern und Pflanzen besteht darin, daß das Fruchtfleisch den Vögeln als Nahrung dient und die 
Kerne (Samen) von den Vögeln an entfernter Stelle unversehrt entweder ausgewürgt oder aus dem 
Darm ausgeschieden werden. Verschiedenartige ‚Strategien‘ der Früchte im Hinblick auf ihre Aus- 
breitung durch Vögel sind a) auffällige Farbe, b) leichte Zugänglichkeit, c) relativ hoher Nährstoffge- 
halt, d) die Produktionsfülle sowie e) in manchen Fällen eine zeitliche Staffelung von Blüte- und 
Fruchtperioden nahe verwandter sympatrischer Pflanzenarten, möglicherweise damit ein etwa gleich- 
mäßsiges Angebot an Nektar bzw. Früchten besteht. 

Aus den genannten Zusammenhängen ergeben sich mehrere evolutionsbiologische Konsequenzen 
für Tropenvögel: 1. Die größere Breite ganzjährig vorhandener, verschiedenartiger Resourcen (wie 
z. B. dasreiche Angebot an Früchten, insbesondere in der Neotropischen Region) im Vergleich zur Si- 


142 


tuation in den gemäßigten Klimazonen ist eine der ökologischen Voraussetzungen für den großen Ar- 
tenreichtum der tropischen Tierwelt; viele tropische Arten haben keine ökologisch äquivalenten Ver- 
treter in den gemäßigen Breiten. 2. Der Gradient zunehmender Farbenpracht bei Vögeln in Richtung 
auf die Tropen ist wahrscheinlich durch die Addition von nektar- und fruchtfressenden Vogelgruppen 
zur tropischen Fauna entstanden (z. B. Kolibris, Tukane, Jacamare, Papageien, Trogons, die außer 
Kolibris in höheren Breiten fehlen). 3. Früchte sind auffällig und werden in Fülle angeboten. Diese 
„‚Strategie‘“ der Früchte bietet den Fruchtfressern relativ wenige Möglichkeiten für Spezialisierungen 
und ist wahrscheinlich der Grund dafür, daß vorwiegend oder ausschließlich fruchtfressende Vogelfa- 
milien z. B. Pipridae, Cotingidae) relativ artenarm sind (siehe S. 140). 4. Das Angebot an Früchten in 
den Tropen war wahrscheinlich eine der ökologischen Voraussetzungen für die Entstehung des Arena- 
verhaltens bei verschiedenen Vogelgruppen (siehe S. 150). 5. Früchte und Insekten enthalten vergleich- 
bare Mengen an Proteinen und würden daher ähnliche Wachstumsraten von Vogelnestlingen verständ- 
lich machen. Jedoch erzeugen diejenigen Früchtemengen, die für die Bereitstellung der benötigten 
Proteine erforderlich sind, Kalorien, die weit über das notwendige Maß hinausgehen. Das mag der 
Grund dafür sein, daß Fruchtfresser vielfach an ihre Nestlinge Insekten verfüttern und daher vollstän- 
diges Fruchtfressertum unter Vögeln so selten ist. 


Vogelgemeinschaften 


Als Vogelgemeinschaft wird in weiter Fassung des Begriffs die Gesamtheit oder ein Teil der Gesamt- 
heit der Vögel angesehen, die gegenwärtig in den verschiedenen Lebensräumen nahe beieinander leben 
(MACARTHUR 1971). Dabei ist es nicht wichtig, ob diese Gruppen als separate Einheiten existieren, 
sondern zunächst nur, ob gewisse erkennbare Gesetzmäßigkeiten Verallgemeinerungen erlauben. Die 
Analyse der Faktoren, die den Umfang, die Zusammensetzung und Entstehung von Vogelgemein- 
schaften unterschiedlicher Habitate (z. B. verschiedener Wald- oder Graslandschaften) bestimmen, 
basiert auf dem genauen Studium lokaler Avifaunen oder sogar ganzer Lokalfaunen im Hinblick auf 
das ökologische Vorkommen der einzelnen Arten und deren zwischenartliche Beziehungen. Kritische 
Fragen betreffen die Bedeutung struktureller, historischer, taxonomischer und ökologischer Aspekte 
der Vegetation der betreffenden Habitate sowie die Rolle der interspezifischen Konkurrenz innerhalb 
der Vogelgemeinschaften. 

Besonders anregend für den gesamten Bereich der Ökologie waren in dieser Hinsicht die Arbeiten 
des früh verstorbenen Robert H. MACARTHUR im gemäßigten und tropischen Amerika (Zusammenfas- 
sung 1972), der aus seinen Befunden folgerte, daß strukturelle Aspekte der Vegetation (foliage profile, 
foliage height diversity), interspezifische Konkurrenz und ein dynamisches Gleichgewicht zwischen 
lokalem Aussterben und Immigration den Umfang und die Zusammensetzung von Vogelgemeinschaf- 
ten bestimmen. Historische (geologische) und taxonomische Aspekte der Vegetation seien dagegen in 
dieser Hinsicht von nur untergeordneter Bedeutung. 

Von manchen reich differenzierten Familien südamerikanischer Vögel mit über 200 Arten, wiez. B. 
den Töpfervögeln und Verwandten (Furnariidae) und den Ameisenvögeln (Formicariidae), leben 
20-45 Arten an derselben Regenwald-Lokalität. Bis zu 8 oder sogar 10 Arten der sympatrischen Amei- 
senvögel gehören zur selben Gattung, wie das z. B. für die Ameisenschlüpfer (Myrmotherula) gilt. 
Möglicherweise reduzieren in solchen Fällen vertikale Staffelung der Nahrungszonen im Wald und 
entsprechende morphologische Merkmale dieser nahe verwandten Arten die interspezifische Konkur- 
renz (PrArson 1977b); siehe Abb. 9. 

Ökomorphologische Zusammenhänge bei neotropischen Vögeln und Vogelgemeinschaften haben 
Karr & James (1975) quantitativ analysiert. GREENBERG (1981) stellte fest, daß unter Vögeln, die Insek- 
ten vom Blattwerk absuchen, tropische Arten relativ schlankere Schnäbel haben als ökologisch äquiva- 
lente Arten der gemäßigten Breiten. Die betreffenden tropischen Arten nehmen vorwiegend bewegli- 
che Orthopteren auf, während in den gemäßigten Breiten langsamere Schmetterlingsraupen den 
Hauptteil der Beute ausmachen. 


143 


40 Ecuador Peru Bolivien 
€ 
m) fi 
I 
: 
I 
10 
En RER 7 I RT A 1 mo2us3 I „Zur 3tecl 


Anzahl Blätter 


Abb. 9: Vertikale Staffelung der Nahrungszonen von Ameisenvögeln (Formicariidae) im Regenwald des westlichen 
Amazonien. Standardabweichung (vertikaler Balken) um den Mittelwert (horizontale Linie) der Höhe der Nah- 
rungssuche in Beziehung zum durchschnittlichen Laubwerk-Profil an drei Lokalitäten (nach PEARsSON 1977 b). Ar- 
ten der Gattungen Hypocnemis und Myrmotherula wiefolgt: a-M. axillarıs, b- M. brachyura, c- H. cantator, 
e-M. erythrura, h- M. hauxwelli, m- M. menetriesii, o- M. ornata. Trotz ähnlicher und nicht signifikant un- 
terschiedlicher Komplexität des Laubwerks ist der Umfang der lokalen Avifaunen an diesen Lokalitäten recht ver- 
schieden. 


Langfristige ökologisch-ornithologische Studien lokaler Avifaunen insbesondere im Hinblick auf 
die Erfassung der Arten, ihr ökologisches Vorkommen und die Mechanismen ihrer Koexistenz wurden 
in vereinzelten Gebieten der neuweltlichen Tropen erst während der letzten Jahrzehnte in vermehrter 
Zahl durchgeführt: in einem gestörten Regenwald in Ost-Nicaragua (Howerı 1957), im perhumiden 
Regenwald des östlichen Costa Rica (Srup 1960) und im Trockengebiet von Nordwest-Costa Rica 
(SruD 1980), im feuchten Monsunwald von Panama (Karr 1971, Wırrıs & Eisenmann 1979), in ver- 
schiedenen Montangebieten der Anden von Kolumbien (MırreEr 1963, Munves 1975, RiDGELEY & GAU- 
Lin 1980), Venezuela (SCHAFER & PHELPs 1954) und Peru (KoErkeE 1954, PEARSON & PEARsoN 1978), auf 
der trockenen Santa Elena Halbinsel von West-Ekuador (MARcHANT 1958), an je einer Lokalität in den 
Regenwäldern der Tiefländer von Ecuador westlich der Anden (Brosset 1964, VUILLEUMIER 1978) und 
östlich dieses Gebirges in Amazonien: Ost-Ekuador (Limoncocha, PEArson 1977 a), an verschiedenen 
Lokalitäten in den Regenwäldern der Tiefländer von Ost-Peru (Balta, O’Neıı 1974; Yarinacocha, 
O’NeEırı & PEArson 1974; Manu, TERBORGH et al. 1982, Tambopata DonoHue et al. MS), Ost-Bolivien 
(Pearson 1975), ın einem Waldreservat bei Manaus, am mittleren Rio Amazonas (Wıruıs 1977) und an 
der Amazonas-Mündung bei Belem (Novazs 1970, 1973; Lovzjov 1975). Angaben für die einzelnen 
Vogelarten der Lokalfaunen der genannten Gebiete betreffen das jeweilige Habitat oder gegebenenfalls 
mehrere Habitate, den Bereich der Nahrungssuche (Erdboden, Unterholz, Kronenbereich, etc.), die 
Vergesellschaftung und die Häufigkeit. Je nach der Dauer des Aufenthaltes der betreffenden Autoren 
in den Untersuchungsgebieten wechselt die Vollständigkeit der obigen Listen. Im Hinblick auf das 
Vorkommen vieler seltener Vogelarten in den Tropen schätzt VuiLLEumier (1978), daß bei einer Wald- 
vogelfauna von 250-300 Arten mindestens 12 Wochen Geländearbeit notwendig sind, um 90% der be- 
treffenden Avifauna zu erfassen. In den vier Regenwaldgebieten von Ost-Peru (siehe oben) beobachte- 
ten jeweils mehrere Ornithologen über einige Monate oder sogar Jahre hinweg, so daß die Gesamtzah- 
len für diese Gebiete annähernd vollständig sein dürften wie folgt: 417 Arten in Balta (4 km?, davon 300 
Arten Waldvögel i. w. S.), 402 Arten in Yarinacocha (25 km?), 510 Arten nahe der Cocha Cashu Sta- 
tion im Manu Nationalpark (5 km?, davon rund 350 Arten Waldvögeli. w. S.) und 516 Arten in einem 
etwa 100 km? großen Gebiet des Tambopata-Reservates, davon rund 350 Arten Waldvögel i. w. S. 
Etwa 440 der im Tambopata-Reservat angetroffenen Arten sind Brutvögel und machen diese Lokalität, 
soweit heute bekannt, zur artenreichsten der Erde. Bei Manaus wurden 289 Arten auf etwa7 km? und 
bei Belem an der Amazonas-Mündung rund 300 Arten auf etwa 20 km? festgestellt. 


144 


Die Auswertung der Ergebnisse mehrerer lokaler Studien ergab, daß ökologische Theorien um das 
Konzept der zwischenartlichen Konkurrenz die unterschiedliche Gesamt-Artenzahl in den verschie- 
denen Regenwald-Gebieten der Erde nicht erklären (Lovzjov 1975, PEArson 1982); weder die unter- 
schiedliche Artenpackung, Laub-Komplexität, das Nahrungsspektrum, die Nahrungsbeständigkeit 
noch die unterschiedliche Häufigkeit potentieller Konkurrenten anderer Tiergruppen (z. B. Affen) in 
den Untersuchungsgebieten korrelieren mit der Rangfolge der Artenzahlen der Untersuchungsgebiete. 
Gesichtspunkte auf der Basis historischer Theorien (pleistozäne Refugien, Insel-Biogeographie) ver- 
mögen die Tatsachen besser zu erklären, jedoch sind weitere Aspekte zu testen, wofür sich möglicher- 
weise andere Organismen (z. B. manche Insekten) besser eignen als Vögel. 

Auch VUILLEUMIER & SIMBERLOFF (1980) kritisierten die in den letzten Jahren häufiger zu beobach- 
tende Überbetonung der interspezifischen Konkurrenz als der ‚‚nachweisliche“ Hauptfaktor für die 
geographische Verbreitung von Vogelarten, insbesondere in den Tropen, und betonten die gleichzei- 
tige Wirkung ökologischer und historischer Faktoren bei der Entstehung der heutigen Verbreitungs- 
muster von Vogelarten sowie die Schwierigkeiten einer getrennten Analyse beider Faktorenkomplexe. 
Karr (1980) umreißt in einer vorläufigen Übersicht im Zusammenhang mit einer vergleichenden Studie 
der Vogelfauna des Unterholzes tropischer Wälder den gesamten Faktorenkomplex, der für die Zu- 
sammensetzung und die Struktur von Vogelgemeinschaften wahrscheinlich bestimmend ist: 1. Ge- 
schichte: Klima- und Vegetationsfluktuationen; Habitatinseln; Besetzung des tropischen Bereichs auf 
den verschiedenen Kontinenten durch verschiedene taxonomische Gruppen. 2. Temperatur-Feuchtig- 
keitsbeziehungen, 3. unterschiedlich ausgeprägte Jahreszeiten, 4. Vegetationsstruktur im Hinblick auf 
unterschiedliche Pflanzendiversität, Laubvolumen und Laubstruktur, 5. Interspezifische Beziehungen 
wie zwischenartliche Konkurrenz, Räuber, ökologische Abhängigkeiten nektar- und fruchtfressender 
Arten, 6. Nahrungsbasis. Forschungsziel ist die Analyse individueller Vogelgemeinschaften auf der 
Grundlage dieses gesamten Faktorenkomplexes im Hinblick auf eine mögliche spätere Erklärung re- 
gionaler Unterschiede der Zusammensetzung von Vogelgemeinschaften. 


Populationsdynamik 


Obwohl mehrere detaillierte Studien an farbberingten Populationen verschiedener Arten während 
der letzten Jahrzehnte durchgeführt wurden, sind allgemeine Fragen der Populationsdynamik tro- 
pisch-amerikanischer Vögel weiterhin offen, wiez. B. die durchschnittliche Höhe der jährlichen Nest- 
lings- und Erwachsenensterblichkeit in unterschiedlichen Bruthabitaten (Wald, offene Landschaft) 
und die Bedeutung der Räuber in diesem Zusammenhang. In mehreren tropischen Gebieten werden 
die meisten Vogelnester ausgeraubt, bevor die Jungen ausfliegen können, d. h. die Verlustrate ist hoch 
(Rıckters 1969, SKUTCH 1966), und zwar vielfach höher in Wäldern als in offenen Gebieten in der Nähe 
von menschlichen Siedlungen. Im Gegensatz dazu fand Onikı (1979) erstaunlich niedrige Nestverluste 
(um 20% pro Jahr) bei einigen amazonischen Waldvögeln, einen höheren Wert (80%) bei einer Art des 
Sekundärbuschwerks, der aber noch unter der hohen Nestmortalität von 88-96 % liegt, die Wırrıs 
(1974) für Waldvögel ın Panama feststellte. 

Möglicherweise ist in tropischen Wäldern, die von menschlichem Einfluß unberührt sind, der Ver- 
lust von Nestern durch Räuber nicht hoch, sondern niedrig! Dafür sprechen neben den in Amazonien 
festgestellten niedrigen Nestverlusten (Onıkı 1979) auch die relativ langen Brut- und Nestlingszeiten 
tropischer Waldvögel (Rıckre£rs 1976), die viele verschiedene Möglichkeiten genutzt haben, ihre Nester 
in der komplex strukturierten Umwelt des Tropenwaldes vor Nesträubern zu verbergen (KorPckE 
1972). Wenn der Mensch die großen Räuber wie Adler und Puma in Tropenwäldern als erste ausmerzt, 
mögen kleine Nesträuber stark überhand nehmen und die hohen Nestverluste in Wäldern mit partiel- 
lem Einfluß des Menschen erklären. Die Nestverluste könnten in offenen Anbaugebieten um mensch- 
liche Ansiedlungen deshalb wesentlich geringer sein, weil hier in einem weiteren Stadium menschlicher 
Interferenz auch die kleinen Nesträuber ausgemerzt wurden. Nach diesem Modell würden wir geringe 
Nestverluste nahemenschlichen Siedlungen erwarten, hohe Verluste in mittleren Zonen und wiederum 
geringe Nestverluste unter natürlichen Verhältnissen in unberührten Gebieten (Wırrıs & Onıkı 1978). 


145 


Tropenvögel mit niedriger Gelegegröße haben eine unterschiedlich niedrige jährliche Erwachsenen- 
sterblichkeit, die bei2 Arten von Schnurrvögeln (Manacus manacus und Pipra erythrocephala) auf ih- 
ren relativ sicheren Balztennen nur 10-15% beträgt (Snow 1962a, b). Bei einigen Ameisenvögeln 
(Formicariidae) werden Werte von 15-35% erreicht, wobei umherstreifende Arten (Phaenostictus 
mcleannani, Gymnopithys bicolor) gefährdeter sind (20-35 % Sterblichkeit) als eine stärker stationäre 
Art (Hylophylax naevioides) mit 15% Mortalität pro Jahr, da diese letzteren Vögel wahrscheinlich die 
Versteckmöglichkeiten in ihren kleinen Territorien besser kennen lernen (Wırrıs 1974). Die jährliche 
Sterblichkeit des Kolibris Phaethornis superciliosus im karıbischen Costa Rica beträgt 50%, wobei die 
Verluste fast ausschließlich während der nahrungsknappen Periode zu Beginn der Trockenzeit auftre- 
ten (STILESs & WoLr 1979). 

Amazonische Ameisenvögel und der genannte Kolibri mit relativ geringer Lebenserwartung haben 
eine längere Brutsaison, d. h. brüten wiederholt und produzieren auf diese Weise mehr Junge pro Jahr 
als andere Arten desselben Gebietes mit höherer oder hoher Lebenserwartung, die nur wenige Monate 
brüten und von denen einige Paare für eine längere Zeit sogar überhaupt keine Nester bauen (Wırrıs & 
Onıkı 1978). 


Gemischte Vogeltrupps 


Man wandert oft lange im Regenwald ohne einem Vogel zu begegnen. Dann herrscht plötzlich Le- 
ben in den nahen Büschen und Bäumen, wenn Dutzende von Vögeln verschiedener Arten nahrungssu- 
chend um den Beobachter wispern und locken bis der Vogeltrupp weitergezogen ist und es wieder still 
wird im Wald wie zuvor. Gemischte Vogeltrupps, die aus Individuen verschiedener Arten bestehen, 
bilden sich in höheren Breiten außerhalb der Brutzeit, sind aber in den Tropen regional unterschiedlich 
häufig auch ganzjährig zu beobachten und seit über 100 Jahren bekannt. Wichtige Fragen, die Beob- 
achter beim Studium dieses weltweiten Phänomens der gemischten Vogeltrupps auf Nahrungssuche zu 
beantworten trachten, sind (Diamonp 1981): Wer führt und wer folgt? Entstehen die Trupps zufallsbe- 
dingt oder schließen sich regelmäßig dieselben Individuen zusammen? Warum suchen verschiedene 
Arten gemeinsam nach Nahrung? Warum ähneln manche truppbildenden Arten einander recht auffäl- 
lig? 

punk an verschiedenartigen Vogeltrupps in den Tropen der Neuen Welt haben mit Hilfe 
der Farbberingung außerordentlich interessante Details über die eng miteinander in Beziehung stehen- 
den Truppmitglieder ergeben. Die ‚‚Führer‘ der Trupps sind als ‚‚Kernarten‘‘ (nuclear species) in 
manchen Fällen recht unauffällig (neutral) gefärbt, in anderen Fällen auffällig gefärbt und stimulieren 
durch häufiges Rufen und ruheloses Verhalten sowie Flügel- oder Schwanzzucken die Truppbildung 
und den Truppzusammenhalt. Den Kern-Arten folgen die Begleiter-Arten. Interspezifische Konkur- 
renz der Truppmitglieder wird durch unterschiedliche Körpergröße, verschiedene Nahrung oder De- 
tails der Nahrungssuche vermieden. Trupps bilden sich wahrscheinlich aus unterschiedlichen Gründen 
und mögen in vielen Fällen mehreren Zwecken gleichzeitig dienen. Die zumeist diskutierten Theorien 
der Truppbildung sind folgende (Power 1980, DıamonD 1981): 1. Konvoy-Theorie. Truppbildung als 
Antiräuberverhalten. Die Truppmitglieder sind wie in einem ‚„‚Schiffskonvoy“ sicherer, da mehr Au- 
gen und Ohren Feinde früher entdecken und Angriffe gegen eine Gruppe schwieriger zu führen sind als 
gegen Einzelgänger. 2. Treiber-Theorie. Die Truppmitglieder stöbern wie Treiber bei der Jagd Insek- 
ten durch ihre Aktivität auf und treiben sie damit anderen Truppmitgliedern zu. 3. Die Effektivität der 
Nahrungssuche wird durch Auffinden guter Nahrungsgebiete erhöht. Vögel bilden in seltenen Fällen 
ebenfalls Trupps, um gemeinsam wie eine „‚Räuberbande“ in das Territorium eines Besitzers einzu- 
dringen, der ein einzelnes Individuum vertreiben könnte, jedoch nicht den ganzen Trupp. 

Zahlreiche Arten neotropischer Waldvögel schließen sich zu gemischten Trupps zusammen, wobei 
folgende Vergesellschaftungen charakteristisch sind: 


1. Trupps fruchtfressender Tangare und Zuckervögel bewegen sich in Panama im Baumkronenbe- 
reich und sind vorwiegend aus folgenden Arten zusammengesetzt (MoynIHan 1962 c): Tangara inor- 


146 


nata, Thraupis palmarum, Cyanerpes cyaneus sowie Chlorophanes spiza als Kernarten und zahlreiche 
Begleiterarten. 


2. Gemischte Vogeltrupps in höheren Bergregionen Panamas bestehen aus dem Buschtangaren 
Chlorospingus ophthalmicus als Kernart und mehreren Arten von Vireos, Waldsängern und Arten an- 
derer Vogelfamilien (MovynıHan 1962c, Buskirk et al. 1972, Buskırk, 1976). In Costa Rica bilden sich 
gemischte Trupps um den Waldsänger Basileuterus tristriatus, wobei die beteiligten Arten mit Territo- 
rien von 0,54 ha Größe das Waldhabitat unabhängig voneinander aufgliedern. Die Paare jeder Art 
folgen dem Trupp nur im eigenen Territorium. In den andinen Bergwäldern Südamerikas schließen 
sich Blütenstecher (Diglossa-Arten), Zuckervögel (Conirostrum-Arten) und andere zu Trupps zu- 
sammen und ebenso auch Tangare, Waldsänger, Ammern, Tyrannen u. a. (VUILLEUMIER 1970a, Mov- 
NIHAN 1979, 1981); auch hier können mehrere Kernarten und zahlreiche Begleiterarten unterschieden 
werden. 


3. Gemischte Trupps insektenfressender Arten, insbesondere Ameisenvögel (Formicarıidae), leben 
im Unterholz (1-10 m Höhe) der Regenwälder des Tieflandes. In Ost-Peru schließen sich 8-12 Arten 
in je einem Paar (ohne oder mit 1-2 Jungen) zum Trupp zusammen und haben im Gegensatz zu den 
Basileuterus tristriatus-Trupps in Costa Rica (s. oben) identische Nistterritorien, die das sehr große 
Trupp-Territorium von mehreren hundert Metern Durchmessern bilden (Munn & TErBORGH 1980). 
Die Trupps bestehen hier aus 2 relativ großen Thamnomanes-Arten als Kernarten, 3 kleineren Myr- 
motherula-Arten und einer großen Philydor-Artals Begleiterarten. Dazu kommen über 30 weitere Ar- 
ten, die sich mehr oder weniger regelmäßig den Trupps anschließen. Durch das beschriebene Territo- 
rialverhalten des Trupps wird möglicherweise in weiten Gebieten des tropischen Amerika die (niedri- 
ge) Populationsdichte dieser Waldvogel-Arten einheitlich reguliert. Das gemeinsame Truppterrito- 
rıum wird auch gemeinsam gegen Nachbartrupps ähnlicher Zusammensetzung verteidigt, wobei je- 
weils konspezifische Mitglieder gegeneinander antreten. Das sehr große Truppterritorium bleibt jahre- 
lang konstant, und die Truppmitglieder bleiben möglicherweise zeitlebens zusammen. 

Auch in Panama besetzen Paare oder Familiengruppen zweier Ameisenvogel-Arten (Myrmotherula 
fulviventris und Microrhopias quixensis), die regelmäßig gemischte Trupps bilden, ein gemeinsam ge- 
nutztes und verteidigtes Truppterritorium (GRADWOHL & GREENBERG 1980). Begleiter dieser Kernarten 
sind insbesondere Arten mit kleineren Territorien, die den Trupp nur in ihrem eigenen kleinen Revier 
begleiten, oder Arten mit wesentlich größeren Territorien und die bei Trupp-Auseinandersetzungen 
innerhalb ihres Gebietes von einem zum anderen gemischten Vogeltrupp überwechseln. 


4. Vogeltrupps bilden sich auch regelmäßig um die Heerzüge der Wanderameisen (vorwiegend Ecıton 
burchelli und Labidus praedator). Die Vögel folgen den Zügen, um Gliedertiere zu erbeuten, die 
durch die Ameisen vom Waldboden oder bodennahen Zonen aufgescheucht werden. Die Ameisen 
selbst werden nicht gefressen oder nur vereinzelt zufällig zusammen mit einem anderen Beutetier auf- 
genommen. E. ©. Wıruıs und Y. Onıkı (Zusammenfassung 1978) sind solchen Vogeltrupps in neotro- 
pischen Regenwäldern monatelang gefolgt und haben das Verhalten der verschiedenen Vogelarten, ihre 
soziale Ordnung und die Brutbiologie untersucht. Die Regelmäßigkeit der Schwarmaktivität beson- 
ders von Eciton burchelli, eine von Mexiko bis nach Nord-Argentinien verbreitete Ameisenart, hat es 
etwa45 Vogelarten ermöglicht, über 50% ihrer Nahrung an den Ameisenzügen zu erbeuten oder sogar 
fast ihren gesamten Nahrungsbedarf auf diese Weise zu decken (sog. ‚‚professionelle““ Ameisenfolger 
unter den Waldvögeln): einige Bodenkuckucke (Neomorphus) und Baumrutscher (Dendrocincla, Hy- 
lexetastes, Dendrocolaptes), etwa25 Arten Ameisenvögel (Formicariidae) verschiedener Genera und in 
gewissen Gebieten ein Tangar (Eucometis penicillata). Dazu kommen zahlreiche Vogelarten vieler 
Familien, die selten oder oft an den Zügen der Wanderameisen zu beobachten sind, aber nur einen ge- 
ringen Teil ihres Nahrungsbedarfs auf diese Weise decken. Ferner gelegentlich Kröten und Eidechsen 
sowie vorwiegend die Weibchen einiger Schmetterlingsarten (Ithomiinae), die den Ameisenzügen re- 
gelmäßig folgen, um sich von den Exkrementen der Vögel zu ernähren (Ray & Anprews 1980). 


ie7 


Abb. 10: Nahrungszonen von Ameisenvögeln (Formicariidae) über einem Heerzug von Wanderameisen im 
neotropischen Regenwald. Nischentrennung durch Dominanzverhalten innerhalb einer einzelnen Kategorie von 
Ameisentfolgern, hier der drei klammernden Arten des zentralen Panama. Ähnliches gilt auch für die Boden- und 
Kletterer-Kategorien unter Ameisenfolgern. Die für die Erbeutung aufgescheuchter Insekten günstigste Zone A 
über dem Zentrum und der Front des Ameisenzuges wird vom mittelgroßen Phaenostictus mcleannani besetzt, der 
eindringende Individuen des etwas kleineren Gymnopithys bicolor der ungünstigeren Zone B vertreibt; diese Art 
vertreibt eindringende Individuen des kleinen Hylophylax naevioides der sehr ungünstigen Zone C. Gelegentliche 
Infiltration rangtieferer Vögel in günstigere Nahrungszonen ist möglich durch schmale Korridore (I) hinter domi- 
nanten Vögeln. Nach WıLLıs & Onikı (1978). 


Bis über 30 Individuen verschiedener, regional wechselnder Vogelarten finden sich an einem großen 
Ameisenzug ein, u. zw. 12-13 Vogelarten in Oberamazonien (Maximum von 10 Arten an einem ein- 
zelnen Ameisenzug), 9 Arten in Zentralamazonien und 8 Arten in Unteramazonien. Dabei behaupten 
die Individuen oder das Individuum einer großen Art oder mehrerer Arten die nahrungsreiche innere 
A-Zone über einem Ameisenzug, einer mittelgroßen Art oder mehrerer Arten die umgebende B-Zone 
und einer kleinen Art oder mehrerer Vogelarten die äußere C-Zone (Abb. 10). Nach dem Sitzmodus 
werden bei Ameisenfolgern unterschieden Sitzer, Klammerer, Kletterer, Läufer und Hüpfer. Profes- 


Abb. 11: Balz der Männchen einiger Schmuckvögel (Cotingidae, 1-5) und eines Schnurrvogels (Pipridae, 6). 1 - 
Kapuzinervogel (Perissocephalus tricolor) ‚‚muht‘; der Körper des zimtbraunen und krähengroßen Vogels ist auf- 
gerichtet, die Beine gestreckt, die orangen Unterschwanzdecken leuchten neben dem schwarzen Schwanz (nach 
D. Snow 1976). 2 - Bärtiger Glockenvogel (Procnias averano), Pärchen kurz vor der Kopula. Das Körpergefie- 
der des gut drosselgroßen Vogels ist beim Männchen weiß, Flügel schwarz, Kopf braun; die schwarzen Hautlappen 
der Kehle bilden einen dichten ‚‚Bart“ (nach D. SNOW 1976b). 3- Weißer Glockenvogel (Procnias alba) auf dem 
trockenen Ast eines Überhälters rufend; der lange zapfenförmige Hautlappen hängt über den Schnabel (nach einer 
Zeichnung vonM. KLEINBAUM in DE SCHAUENSEE & PHELPS 1978). 4—- Hämmerling (Procnias tricarunculata); das 
Männchen mit kastanienbraunem Körper, weißem Vorderteil und drei schwarzen weichen Hautzapfen an der 
Schnabelbasis wechselt den Platz mit dem Weibchen auf dem Balzast, indem es über dieses hinwegfliegt, während 
das Weibchen zum äußeren Teil des Astes hüpft (nach B. SNOW 1977). 5 - Felsenhahn (Rupicola rupicola); das leb- 
haft orangefarbene, krähengroße Männchen aufgebaumt im Unterholz nach längerer Bodenbalz (nach GILLIARD 
1962). 6- Fadenpipra (Pipra filicaunda), etwa 11 cm lang. Das Männchen ‚‚krault‘ dem Partner mit dem fadenför- 
mig verlängerten Schwanzfedern durch Aufrichten des Hinterkörpers und ruckartige Horizontalbewegungen Kinn 
und Kehle (nach SCHWARTZ & SNOW 1979). 


148 


„I 


I 
N) 


rl : > 
BE mm ll MINI ] NT Im Mer: 


all) NN 1) 
a | Alle 
nl H—— 


Uran 

7 : N HS aulhrRinan 

li W alu nl 
anmill! lan Ir ll I 
au I 1 a 4 NE IT TUT 
all) ll A 

pl { li Im \ ( 

a MT] 1) 


149 


sionelle Ameisenfolger unter den Vögeln sind unterschiedlich territorial: a) sie verlassen ihr Territo- 
rium nicht (z. B. Hylophylax naevioides) und folgen Ameisenzügen nur innerhalb des eigenen Gebie- 
tes oder b) sie verlassen ıhr Territorium (wo sie nisten, schlafen und über arteigene Individuen domi- 
nieren) zur Nahrungssuche über Ameisenzügen, die bis zu mehreren hundert Metern von ihrem eige- 
nen Territorium schwärmen und sind dort den konspezifischen Eignern der jeweiligen Territorien un- 
tergeordnet. 


Arena-Balz 


Voraussetzungen für die Evolution von Arena-Systemen bei Vögeln (wobei Männchen entweder 
einzeln in Hörweite oder auf gemeinsamen Balzplätzen ‚‚werben““) sind eine ausreichende, verläßliche 
Nahrungsquelle wie z. B. Früchte und Nektar, die es dem Weibchen ermöglichen, die Bebrütung der 
Eier und Aufzucht der Jungen allein durchzuführen und den emanzipierten Männchen erlaubt, den 
größten Teil des Tages (bis zu 90%) in ihrer Balzarena zu verbringen (Snow 1962 b, 1963). Jedoch ent- 
steht ein Arena-System unter dieser Voraussetzung auch nur bei kleiner Ei- und Jungenzahl (bedingt 
z. B. durch den Nesttyp) oder durch einen anderen Faktor, der die mögliche Hilfe des Männchens li- 
mitiert, denn zahlreiche vorwiegend fruchtfressende Arten der Tropen haben keine Arena-Systeme 
entwickelt wie z. B. die große Gruppe der Tangare (Thraupidae) mit starken Nestern (Wırrıs 1979). 

Das Fehlen von Arenavögeln in Afrika ist wahrscheinlich dadurch bedingt, daß es wegen der relati- 
ven Armut der afrikanischen Flora (insbesondere an Lauraceae und Palmaceae) im Vergleich mit derje- 
nigen Südamerikas und Australasiens in Afrika nur sehr wenige spezialisierte Fruchtfresser gibt (Snow 
1980b). 

Bei zahlreichen Arten der Kolibris (Trochilidae), Paradiesvögel (Paradisaeidae), Schmuckvögel (Co- 
tingidae) und Schnurrvögel (Pipridae) waren die Voraussetzungen für die Evolution von Arena-Syste- 
men gegeben. Unter Kolibris ist Arena-Verhalten besonders ausgeprägt entwickelt bei den Phaethor- 
nis-Arten (B. Snow 1973a, b; D. & B. Snow 1973; StiLes & Worr 1979), deren Männchen und Weib- 
chen im Gegensatz zu anderen Arenavögeln recht unauffällig gefärbt sind. Arena-Verhalten entsteht 
bei Kolibris entweder wenn diese — wie im Falle der Phaethornis-Arten - erreichbare Blüten im Gebiet 
dominierender Kolibri-Arten kontrollieren oder wenn ausreichende Nektarquellen im Habitat fehlen. 
Das andere Extrem ist ein Sozialsystem, unter dem jedes Männchen sein eigenes großes Territorium 
mit reichen Nektarblüten als Nahrungsquelle besitzt. 

Unter den Schmuckvögeln (Cotingidae), die Arena-Verhalten zeigen (SkutcH 1969, B. Snow 1970, 
1972, 1973 c, 1977, D. Snow 1982; siehe Abb. 11), beobachten wir eine zunehmend komplexe Diffe- 
renzierung von nur akustischer Markierung durch die Männchen ohne auffällige Gefiederdifferenzie- 
rung im Vergleich zu den Weibchen (Lipaugus, Perissocephalus) über das Stadium einer Kombination 
von auffälligen Gefiedermerkmalen mit lauten Rufen (Procnias, Cephalopterus) bis zu dem besonders 
auffälligen Sexualdimorphismus der Arten von Rupicola, Xipholena, Carpodectes und Cotinga, deren 
Männchen nur durch auffälliges Gefieder auf sich aufmerksam machen und (fast) schweigsam sind. Es 
bleibt offen, ob diese Reihe historisch zu interpretieren ist, d. h. ob die Arena-Organisation bei Lipan- 
gus noch relativ jung ist (sich erst kürzlich entwickelt hat) gegenüber der Arenabalz bei den zuletzt ge- 
nannten Gruppen (B. Snow 1972) oder zumindest die Stationen widerspiegelt, die die Entwicklung 
komplizierten Arena-Verhaltens bei Schmuckvögeln durchlaufen hat. 

Kein Schnurrvogel (Pipridae) führt eine Dauerehe. Auch bei dieser Familie gibt es Arten, deren 
Männchen einzeln verteilt in Hörweite voneinander ihren Platz akustisch markieren (Neopelma, Ty- 
ranneutes) und solche, bei denen mehrere Männchen Balzplätze nahe beieinander besetzen (Manacus, 
Pipra). Die Männchen der Chiroxiphia-Arten vollführen komplizierte Gemeinschaftstänze unter der 
‚Leitung‘ eines dominierenden alten Tieres. Erste vergleichende Übersichten der Balz der Schnurrvö- 
gel brachten Sıck (1959b, 1967) und Snow (1963). Neuere Untersuchungen über einzelne Schnurrvo- 
gel-Arten behandeln die Balz von Machaeropterus deliciosus (früher in der monotypischen Gattung 
Allocotopterus abgetrennt) in West-Kolumbien, deren Männchen mit aufgestellten Flügeln und den 


150 


merkwürdig vergrößerten und versteiften Schäften der Armschwingen einen insektenähnlichen 
Schwirrton erzeugen (Wıruıs 1966b). Mit umfangreichen quantitativen Untersuchungen über die Balz 
von Pipra erythrocephala und Manacus manacus haben Snow (1962a, b) und Lırı (1974, 1975, 1976) 
das Verständnis der Biologie dieser Arten gefördert. Das Arena-Verhalten von Pipra cornuta, einer im 
Bergland von Süd-Venezuela verbreiteten Art, ähnelt derjenigen von Pipra erythrocephala, rubroca- 
pilla und mentalis (Snow 1977a). Während der Balz von Pipra filicauda ‚‚krault‘“ das Männchen dem 
ruhig dasitzenden Weibchen mit dem nur bei dieser Art filamentartig verlängerten Schwanzfedern un- 
ter ruckartigen horizontalen Schwenkbewegungen die Kehle oder das Kinn (SCHwARTZ & Snow 1979; 
siehe Abb. 11)! Die Balz der vier Chiroxiphia-Arten besteht aus sehr ähnlichen Gemeinschaftstänzen 
und unterscheidet sich hauptsächlich durch die einleitenden Duettrufe der beteiligten Männchen 
(Snow 1977b, Foster 1977, 1981). 


Co-Evolution von Vögeln mit anderen Organismen 


Enge Evolutionsbeziehungen bestehen zwischen fruchtfressenden Vögeln und den Früchten, die sie 
verzehren, sowie zwischen nektarsuchenden Vögeln und den Blüten, die sie besuchen (Snow 1980b). 
Bäume der Familien Lauraceae, Palmae und Burseraceae bieten so spezialisierten Fruchtfressern wie 
Kotingas und Tukanen sehr nährstoffreiche Früchte an, deren Kerne von den Vögeln als „‚Gegenlei- 
stung“ verbreitet werden. Für generelle Fruchtfresser bieten die Arten verschiedener Pflanzenfamilien, 
insbesondere Melastomataceae und Rubiaceae, kleine sukkulente Früchte an, die aber hauptsächlich 
Zucker und wenig Fett und Protein enthalten. Die Periode der Fruchtreife verschiedener Pflanzenarten 
in einer Verwandtschaftsgruppe ist häufig mit nur geringer Überlappung über das Jahr verteilt und mag 
ein Ausdruck der Konkurrenz um die Dienstleistung der Vögel (Ausbreitungstätigkeit) sein. 

Die Beziehungen zwischen Kolibris und den Blüten, die sie besuchen, werden gegenwärtig intensiv 
untersucht (Snow & Snow 1980, B. Snow 1981). Dabei ergab sich eine grundsätzliche Unterscheidung 
zwischen territorialen und nicht-territorialen Kolibriarten. Die letzteren sind entweder groß und ha- 
ben lange bzw. gekrümmte Schäbel, die parallel zu den tiefen, nektarreichen Blüten gewisser Pflanzen- 
arten entstanden sind (high-reward trapliners), oder die Kolibri-Arten sind klein mit kürzerem Schna- 
bel und besuchen verstreut auftretende, wenig spezialisierte Blüten (low-reward trapliners). Territo- 
riale Kolibris kontrollieren gehäuft auftretende Blüten als verläßliche Nahrungsquelle. Eine vierte Ka- 
tegorie sind „‚Territorium-Parasiten‘ — entweder große Kolibris mit mittellangen Schnäbeln, die ohne 
„Rücksicht“ auf kleinere Territorium-Inhaber die von diesen kontrollierten Blüten befliegen, oder 
sehr kleine, kurzschnäbelige Arten, die in wenig genutzten Teilen der Territorien anderer Arten ‚un- 
bemerkt“ oder ‚‚geduldet“ ihre Nahrung suchen. In den Anden sind als Kolibriblüten besonders wich- 
tig diejenigen von 3 Pflanzenfamilien (Rubiaceae, Ericaceae, Bromeliaceae). 

In den Tropen bestehen ebenfalls coadaptive Beziehungen zwischen Vögeln und stechenden oder 
beißenden Hymenopteren in der Art, daß einige Vögel ihre Nester in unmittelbarer Nähe von denen 
sozialer Wespen oder Bienen anbringen. Im tropischen Amerika tun dies ziemlich regelmäßig einige 
Stärlinge (Icteridae) und Tyrannen-Fliegenschnäpper (Tyrannidae; einschließlich Pachyramphus poly- 
chopterus, der früher zu den Cotingidae gestellt wurde); siehe Haverschıipr (1957) und SmırH (1980). 
Obwohl die Vögel die Wespen aufsuchen und nicht umgekehrt, entstehen durch ihre Beziehungen für 
beide Partner Vorteile: Die Vögel erfahren Schutz gegen verschiedene Nesträuber und parasitäre Flie- 
gen, die Vogelnestlinge angreifen; die Wespen andererseits werden geschützt gegen Vögel und Säuger, 
die sich darauf spezialisiert haben, Bienen- und Wespenlarven zu fressen. Optische und olfaktorische 
Anpassungen erleichtern die Gewöhnung der Insekten an ihre Vogelnachbarn: alle Vogelarten, die re- 
gelmäßig mit Hymenopteren zusammenleben, haben einen eigentümlich muffigen Geruch, der ihren 
nahen Verwandten, die nicht die Nähe von Wespen oder Bienen suchen, fehlt. 

Einige Wespen (Gattung Prion) bauen ihre Nestzellen ziemlich regelmäßig »n die benutzten Nester 
gewisser Vögel, was Onıkı (1970) für 8 von 13 Nester des Kolibris Phaethornis ruber erstmalig be- 
schrieb. Die recht ähnlichen Nester anderer Kolibris mit ähnlicher Brutzeit in demselben Untersu- 
chungsgebiet nahe der Amazonasmündung enthielten keine Wespenzellen. 


151 


Jahreszyklen 


Die Datenbasis zu diesem Thema ist sehr begrenzt und gesicherte allgemeine Aussagen für neotropi- 
sche Vögel sind noch nicht möglich. Zwei Blüteperioden während der Trockenzeit (März-April) und 
zu Beginn der Regenzeit (Juni-August) bestimmen im Regenwald des karibischen Tieflandes von Co- 
sta Rica den Jahreszyklus der Kolibris, die während der ersten Blütezeit brüten und während der zwei- 
ten mausern (SrıLes 1980). Gegen Ende des Jahres (November-Januar) nehmen die Zahl der Blüten im 
Gebiet und das Gewicht und die Fettreserven der Kolıbris rasch ab und einige Arten verlassen auf der 
Suche nach einer ausreichenden Nahrungsbasis das nähere Nistgebiet. Kleine Fliegen und Spinnen, 
von denen die Kolibris als zweiter Nahrungsquelle ebenfalls abhängen, durchlaufen ın diesen Gebieten 
einen ähnlichen Häufigkeitszyklus wie die Blüten. Unter dem etwas trockneren Klima von Nord-Tri- 
nidad brüten Kolibris von November bis Juli und mausern von Juli bis November (Snow & Snow 
1964), so daß keine Aktivitätspause wie in Costa Rica eintritt. Im karibischen Costa Rica ist eine Tren- 
nung von Brut und nachfolgender Mauser typisch für die meisten Arten außer Phaethornis supercilio- 
sus und wahrscheinlich ?. longuemareus, bei denen Mauserperiode und Brutzeit der Einzelindividuen 
unterschiedlich überlappen. 

In Trinidad stellen die Monate April-Juni für Vögel den Höhepunkt der Brutsaison dar, während die 
Mauserperiode vorwiegend die Monate Juli-Oktober umfaßt, jedoch brüten und mausern einige Arten 
das ganze Jahr hindurch ohne bestimmten Jahreszyklus (was aber nicht für die einzelnen Individuen 
dieser Arten zu gelten braucht). 

In einer regionalen Übersicht untersuchte Snow (1976.a) die Jahreszyklen der Schmuckvögel (Cotin- 
gidae) in der gesamten Neotropischen Region in ihren Beziehungen zum Klima und stellte fest, daß 
Mauser und Brut jeweils zur nahrungsreichsten Zeit stattfinden. Während jedoch die Mauser eine 
ziemlich feste Dauer hat, variiert die Länge der Brutzeit bei verschiedenen Arten erheblich. Beim Mor- 
genammer (Zonotrichia capensis) wurden in Äquatornähe (Kolumbien) bimodale jährliche Brutzyklen 
und solche mit Haupt- und Nebenzyklus (Küste von Peru) festgestellt, denen jeweils ein Mauserzyklus 
folgt (Kıns 1976). Die zeitliche Koordination der Individuen einer Population ist beim Beginn der 
postnuptialen Vollmauser größer als beim Beginn der Brutphase, was auf eine gewisse Unabhängigkeit 
beider Zyklen voneinander hindeutet. Eine circannuale Mauserperiodik mag die Individuen lokaler 
Populationen auch bei anderen Arten neotropischer Vögel koordinieren (in ‚‚Gleichschritt‘ bringen), 
nachdem die Phasengleichheit während der vorhergegangenen, recht langen Brutzeit mehr oder weni- 
ger verloren gegangen ist (Kıng 1976, Snow & Snow 1964). Die Umweltkontrolle der Mauser und nicht 
der Brutzeit mag für die Korrelation des gesamten Jahreszyklus tropischer Vögel mit den Jahreszeiten 
wichtig sein. Einzelheiten über eine solche Regulation der Mauser sind bisher jedoch nicht bekannt, da 
Untersuchungen der Organisation von Jahreszyklen in weiten Teilen der tropischen Tiefländer, insbe- 
sondere in Amazonien, fehlen. 

Experimentelle Untersuchungen an mehreren neotropischen Tangaren und Finken im Vergleich zu 
arktischen Finken haben keine Unterschiede ihrer circadianen Aktivitäts-Systeme aufgezeigt (KIENZLE 
& ERrKERT 1980). Anscheinend sind demnach zumindest bei lichtaktiven Vögeln im Laufe der Evolution 
keine besonderen Anpassungen des circadianen Aktivitäts-Systems an die spezifischen Zeitgeberbe- 
dingungen im Verbreitungsgebiet erfolgt. 


Wanderungen 


Im Gegensatz zur Situation in Afrika ist über den Vogelzug in Südamerika bisher wenig bekannt. 
Die zusammenfassende Darstellung von Sıck (1968 a, siehe auch H.-W. KoE£rckE£, 1963) vermittelt eine 
erste Übersicht. Periodische Vertikalwanderungen in den Gebirgen der Anden und von Südost-Brasi- 
lien sind von mehreren Arten bekannt, ebenso von Arten des südlichen Südamerika, die im Winter den 
Anden nordwärts folgen. Der Zug von Vögeln Patagoniens, die dem südlichen Winter nordwärts aus- 
weichen, erlischt schon zumeist in den subtropischen Breiten von Nord-Argentinien und Süd-Brasili- 


152 


en. Einige brasilianische Tyrannen-Fliegenschnäpper (z. B. Muscivora tyrannus, Pyrocephalus rubi- 
nus), Schwalben (Phaeoprogne tapera, Notiochelidon cyanoleuca, Progne chalybea) und Finken (Spo- 
rophila lineola, siehe ScHwarTz 1975) verlassen jedoch ihre Brutgebiete in Brasilien nach der Brutzeit 
und ziehen über Amazonien hinweg ins nördliche Südamerika, wo sie mit konspezifischen Standvo- 
gel-Populationen temporär sympatrisch leben. In einigen Trockengebieten entlang der Westküste Süd- 
amerikas (Ekuador, Peru) verlassen mehrere Arten die Umgebung des Brutgebietes zur Trockenzeit, in 
das sie mit den ersten Regenfällen wieder zurückkehren. Hochwasserbedingte, jahresperiodische 
Wanderungen von Enten, Störchen, Reihern, Seeschwalben, Limikolen und Tauchern gibt es im Ama- 
zonas- und Orinoko-Gebiet sowie im Pantanal des Mato Grosso und wahrscheinlich in anderen Ge- 
bieten des tropischen Südamerika. In den Einzelheiten bisher ungeklärt sind die invasionsartigen Wan- 
derungen der Ohrflecktaube (Zenaida auriculata) in Nordost-Brasilien. 

In den letzten Jahren wurde in zahlreichen Gebieten begonnen, Daten über nordamerikanische 
Zugvögel in Mittel- und Südamerika gezielt zu sammeln, insbesondere im Hinblick auf die komplexen 
Beziehungen der nördlichen Zugvögel mit den tropischen Arten im Überwinterungsgebiet (KEAst & 
Morton 1980; siehe auch Köster 1982). Die meisten nordamerikanischen Zugvögel überwintern im 
schmalen Isthmus von Mittelamerika und auf Kuba, Hispaniola und den Bahamas. Nur ein verhält- 
nismäßig kleiner Teil zieht weiter nach Südamerika, wo Zugvögel z. B. im westlichen Amazonien nur 
5-7% aller Arten (Brut- und Zugvögel) ausmachen. Nordamerikanische Zugvögel sind integraler Be- 
standteil verschiedener tropischer Vogelgemeinschaften, wo viele Arten mehr Zeit des Jahres verbrin- 
gen als in ihrer nordischen Brutheimat und überreiche bzw. sporadische Resourcen ausbeuten (KARR 
1976). Viele Zugvögel mögen nicht als Besucher, sondern richtiger als tropische Arten anzusehen sein, 
die jährlich ihre tropische Heimat verlassen, um in den Gemäßigten Breiten zu brüten. Zugvögel im 
Überwinterungsgebiet sind nicht auf mittlere Bergregionen und die Vegetation gestörter Habitate be- 
schränkt (wie früher vielfach angenommen wurde), wo sie jedoch häufig sind. Verschiedenartige 
Waldhabitate beherbergen wahrscheinlich mehr Zugvögel als andere Habitate. Manche Arten wählen 
im tropischen Amerika ähnliche Habitate und Methoden der Nahrungssuche wie im Brutgebiet, an- 
dere Arten besetzen unterschiedliche Habitate und wenden in beiden Gebieten unterschiedliche Me- 
thoden der Nahrungssuche an. Durch den jährlichen Zuzug nordischer Überwinterer werden die 
neotropischen Vogelgemeinschaften noch komplexer und müssen in Zukunft auch in dieser Hinsicht 
im Detail untersucht werden. Dabei ist in vielen Fällen zu befürchten, daß im Zusammenhang mit der 
regionalen Umweltverwüstung in Mittel- und Südamerika nicht nur tropischen Arten der Lebens- 
raum, sondern Zugvögeln das Überwinterungshabitat zunehmend genommen wird. 


Schlußwort und Hinweise auf offene Fragenkomplexe 


Diese Zusammenfassung einiger Ergebnisse moderner ornithologischer Forschung im tropischen 
Amerika hat gezeigt, daß auf traditionellen Gebieten wie Systematik und Ornithogeographie intensiv 
gearbeitet wird und daß durch detaillierte ökologische und ethologische Untersuchungen im Gelände 
neue Fragestellungen in den Vordergrund treten. Ornithologen tragen mit Daten aus Südamerika auch 
zu den Diskussionen bei, die gegenwärtig über verschiedene Problemkreise von allgemein biologischer 
Bedeutung geführt werden: z. B. über Aspekte der Vikarianz- und Dispersions-Biogeographie; Pro- 
bleme der Artentstehung in den Tropen; die Trennung von ökologischen und historischen (geologi- 
schen) Faktoren des tropischen Artenreichtums; über die Gesetzmäßigkeiten des Umfangs und der Zu- 
sammensetzung von Tiergemeinschaften unterschiedlicher tropischer Habitate; über soziobiologische 
Verhaltensweisen sowie über die Populationsdynamik von tropischen Tierarten. 

Einige offene ornithologische Fragenkomplexe seien abschließend hervorgehoben: 


1. Die Erhaltung parapatrischer Kontaktzonen zwischen neotropischen Vogelarten, deren Areale ın 
ökologisch mehr oder weniger einheitlichem Milieu einander zwar berühren, aber nicht oder kaum 
überlappen. Offene Fragen betreffen in diesen Fällen die Mechanismen, durch die die betreffenden 


95 


Vertreter voneinander getrennt werden, d. h. Einzelheiten des Konkurrenzverhaltens sowie der histo- 
rischen oder ökologischen Faktoren, die die geographische Lage dieser Kontaktzonen bestimmen und 
ein Transgredieren der Areale verhindern. Im Falle regionaler Sympatrie wäre die Einhaltung interspe- 
zifischer Territorialität der Partner denkmöglich. 


2. Die Häufigkeit von Superspezies in der Avifauna des tropischen Amerika bzw. das Verhältnis von 
biologischen (taxonomischen) zu zoogeographischen Arten in der Neotropischen Region. Die Erstel- 
lung ornithogeographischer Atlanten wäre ın dieser Hinsicht besonders instruktiv. 


3. Die Bedeutung zwischenartlicher Konkurrenz für die Entstehung von Verbreitungsmustern und 
für die Zusammensetzung lokaler Vogelgemeinschaften des tropischen Südamerika. 


4. Die Höhe der jährlichen Mortalität von Nestern und Adulten bzw. die Rolle der Räuber in unbe- 
rührten Tropenwäldern als Schlüsselfaktor für ein Verständnis der Populationsdynamik tropischer 
Vogelarten. 

5. Faktoren, die den Jahreszyklus amazonischer Waldvögel (Individuen und ganzer Populationen) be- 
stimmen. 


6. Gesetzmäßigkeiten der Einpassung von nordischen Zugvögeln in die tropischen Vogelgemeinschaf- 
ten, in denen sie vielfach längere Zeit des Jahres verbringen als in ihrer eigenen Brutheimat. 


7. Die Fossilgeschichte tropisch-amerikanischer Vögel ist weitgehend unbekannt. Daten über pleisto- 
zäne Avifaunen nahe der pazifischen Küste von Ekuador und Peru hat CAampgeL (1976, 1979) bekannt 
gegeben. Es ist zu hoffen, daß zukünftig auch Fossilfundpunkte im amazonischen Tiefland angetroffen 
und bearbeitet werden. 


Im Hinblick auf die rasche Vernichtung tropischer Wälder erscheint es fraglich, ob eine vollständige 
Erfassung der Faunen Südamerikas und eine Klärung der zahlreichen offenen Fragen möglich sein 
werden. Durch die Einrichtung von Nationalparks als Naturreservate mag ein Teil der großartigen 
tropischen Lebewelt erhalten bleiben; aber die Zeit ist nur noch kurz, um Erkenntnisse an solchen 
Faunen zu gewinnen, die intakt sind und relativ unberührte Tropenwälder bewohnen. 


Literatur 


AB’SABER, A. N. 1982: The paleoclimate and paleoecology of Brazilian Amazonia. - In G. T. PRANCE (ed.) Biolo- 
gical Diversification in the Tropics, pp. 41 — 59. Columbia Univ. Press, New York. 

ALDERTON, C. C. 1963: The breeding behavior of the Blue-black Grassquit. - Condor 65: 154-162 

AMADON, D. 1973: Birds of the Congo and Amazon forests: A comparison (p. 267-277). - In: MEGGERS, B. J. etal. 
(eds.): Tropical Forest Ecosystems in Africa and South America. Smithsonian Institution Press, 
Washington. 

AMES, P. L. 1971: The morphology of the syrinx in passerine birds. —- Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. 37, 194 p. 

AMES, P. L., M. A. HEIMERDINGER & S. L. WARTER 1968: The anatomy and systematic position of the antpipits 
Conopophaga and Corythopis. — Postilla (Peabody Mus. Nat. Hist.) 114, 32 p. 

BEEBE, W., G. I. HARTLEY & P. G. Howes 1917: Tropical Wildlife in British Guayana. - New York Zool. Soc., 
New York City. 

BLARE, E. R. 1977: Manual of Neotropical Birds, vol. 1, Spnezseiten (Penguins) to Laridae (Gulls and Allies). 
Univ. of Chicago Press, Chicago and London. 

BOCK, W.J. & J. FARRAND, Jr. 1980: The number of species and genera of Recent birds: A contribution to compa- 
rative systematics. - Amer. Mus. Novitates 2703, 29 p. 

BORRERO, J. I. 1972: Historia natural de la Garza del Ganado, Bubulcus ibis, en Colombia. - Cespedesia (Cali, Co- 
lombia) 1 (4): 387-479 

— — 1975: Notas sobre el comportamiento reproductivo del colibri Amazilia tzacatl. — Ardeola 21: 933-943 

BOSWALL, J. & W. P. FREEMAN 1974: A discography of bird sound from the Neotropical Region. - Bull. Brit. Orn. 
Club 94: 73-76 

— — &R. KETTLE 1980: Additions to a discography of bird sound from the Neotropical Region. — Bull. Brit. 
Orn. Club 100: 235-239 


154 


BOURNE, G. R. 1975: The Red-billed Toucan in Guayana. — The Living Bird, 13th Annual (1974): 99-126 

BROSSET, A. 1964: Les oiseaux de Pacarıtambo (ouest de l’Ecuador). — L’Oiseau et R.F.O. 34: 1-24, 112-135 

BRowNn, J. L. 1978: Avian communal breeding systems. —- Ann. Rev. Ecol. Syst. 9: 123-155 

BROWN, J. L., E.R. BROWN, S. D. BROwNn & D. D. Dow 1982: Helpers: effects of experimental removal on repro- 
ductive success. — Science 215: 421422 

BURTON, P. J.K. 1977: Feeding behavior in the Paradise Jacamar and the Swallow-Wing. - The Living Bird, 15th 
Annual (1976): 223-238 

BUSKIRK, W. H. 1976: Social systems in a tropical forest avifauna. —- American Naturalist 110: 293-305 

BUSKIRK, W. H., G.V.N. POWELL, J. F. WITTENBERGER, R. E. BUSKIRK & T. U. POWELL 1972: Interspecific bird 
flocks in tropical highland Panama. —- Auk 89: 612-624 

BUTLER, T. Y. 1979: The Birds of Ecuador and the Galapagos Archipelago. A Checklist. - Lincoln Press, Inc., San- 
ford, Maine. 

CAMPBELL, K.E., Jr. 1976: The late Pleistocene avifauna of La Carolina, southwestern Ecuador. — Smiths. Contr. 
Paleobiol. 27: 155-168 

— — 1979: The non-passerine Pleistocene avifauna of the Talara tar seeps, northwestern Peru. — Life Sci. Cont., 
Royal Ontario Mus., 118, 203 p. 

CARPENTER, F. L. 1976: Ecology and evolution of an Andean hummingbird (Oreotrochilus estella). - Univ. Calıf. 
Publ. Zool. 106, 74p. 

CHAPMAN, F. M. 1917: The distribution of bird-life in Colombia: a contribution to a biological survey of South 
America. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 36, 729p. 

— — 1926: The distribution of bird-life in Ecuador, a contribution to the study of the origin of Andean bird life. 
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 55, 784 p. 

— — 1929: My Tropical Air Castle. Appleton & Co., New York. 

— — 1938: Life in an Air Castle. Appleton & Co., New York. 


COFFEY, B.B., Jr. & L. C. CoFFEY 1981. Bird songs and calls from southeast Peru; (cassette). Memphis, Tennessee. 

COLLINS, C. T. 1968: The comparative biology of two species of swifts in Trinidad, West Indies. — Bull. Florida 
State Mus. Biol. Sci. 2 (5): 257-320 

Cook, R. E. 1974: Origin of the highland avifauna of southern Venezuela. — Syst. Zool. 23: 257-264 

COOPE, G. R. 1979: Late Cenozoic fossil Coleoptera: evolution, biogeography, and ecology. — Ann. Rev. Ecol. 
Syst. 10: 247-267 

CRACRAFT, J. 1973: Continental drift, paleoclimatology, and the evolution and biogeography of birds. — J. Zool. 
169: 455-545 

CROIZAT, L. 1958: Panbiogeography. Vol. 1, The New World. Published by the author. Caracas, Venezuela. 

— — 1976: Biogeografia analitica y sintetica («Panbiogeografia») de las Americas. — Biblioteca de la Academia de 
Ciencias Fisicas, Matemäticas y Naturales, vols. 15-16. Caracas, Venezuela. 

CUELLO, J. & E. GERZENSTEIN 1962: Las Aves del Uruguay. Lista sistemätica, distribuciön y notas. - Comun. 
Zool. Mus. Hist. Nat. Montevideo, 6 (93), 191p. 

Davis, J. 1971: Breeding and molt schedules of the Rufous-collared Sparrow in coastal Perü. - Condor 73: 127-146 

Davis, L. I. 1972: A Field Guide to the Birds of Mexico and Central America. - Univ. Texas Press, Austin & Lon- 
don. 

DELACOUR, J. & D. AmADON 1973: Currassows and Related Birds. - Amer. Mus. Nat. Hist., New York. 

DE SCHAUENSEE, R. M. 1948-1952: The birds of the Republic of Colombia. Caldasıa 5: 251-1214 

— — 1964: The Birds of Colombia. — Livingston Publ. Co., Narberth, Pennsylvanıa. 

— — 1966: The Species of Birds of South America and Their Distribution. Livingston Publ. Co., Narberth, Penn- 
sylvanıa. 

— — 1970: A Guide to the Birds of South America. Livingston Publ. Co., Narberth, Pennsylvania. 

— — & W.H. PHELPS, Jr. 1978: A Guide to the Birds of Venezuela. Princeton Univ. Press, Princeton. 

DEVILLERS, P. 1977: Observations at a breeding colony of Larus (belcher:) atlanticns. Gerfaut 67: 2243 

DIAMOND, ]J. M. 1981: Mixed-species foraging groups. — Nature 292: 408-409 

DONOHUE, P., T. PARKER & B. SORRIE (MS): Birds ofthe Tambopata Nature Reserve, Puerto Maldonado, Madre 
de Diös, Perü. 

DoORST, J. 1967: Considerations zoogeographiques et Ecologiques sur les oiseaux des hautes Andes, p. 471-504. — 
In:C. D. DEBOUTTEVILLE & E. RAPOPORT (eds.) Biologie de ’Amerique Austral, vol. 3, Centre National de 
la Recherche Scientifique, Paris. 


155 


Drury, W. H., Jr. 1962: Breeding activities, especially nest building, of the Yellowtail (Ostinops decumanus) in 
Trinidad, West Indies. - Zoologica (New York) 47: 39-58 

Dunning, J. S. 1970: Portraits of Tropical Birds. — Livingston Publ. Co., Wynnewood, Pennsylvanıa. 

— — 1982: South American Land Birds: A Photographic Guide to Identification. 

EDMUNDS, G.F., Jr. 1981: Discussion, p. 287-297. - In: NELSON, G. & D. E. ROSEN (eds.) Vicariance Biogeogra- 
phy. A Critique. - Columbia Univ. Press, New York. 

EDWARDS, E. P. 1972: A Field Guide to the Birds of Mexico. — Sweet Briar, Virginia. 

EISENMANN, E. 1955. The Species of Middle American Birds. — Trans. Linnaean Soc. New York 7: 1-128 

ELEY, J. W. 1979: Systematics and zoogeography of lowland guans (Penelope) in South-America. — MS thesis, 
Louisiana State University, Baton Rouge. 

ENDLER, J. 1982: Pleistocene forest refuges: fact or fancy? - In G. T. PRANCE (ed.) Diversification in the Tropics, 
pp. 641-657. Columbia Univ. Press, New York. 

EPPLE, A., G. H. ORIANS, D. $. FARNER & R. A. Lewis 1972: The photoperiodic testicular response of a tropical 
finch, Zonotrichia capensis costaricensis. — Condor 74: 14 

FEDUCCIAA, J. A. 1970: Natural history of the avian families Dendrocolaptidae (Woodhewers) and Furnariidae 
(Ovenbirds). — J. Graduate Res. Center (South. Meth. Univ., Dallas) 38: 1-26 

— — 1973: Evolutionary trends in the neotropical ovenbirds and woodhewers. - Orn. Monogr. 13, 69 p. 

— — 1975: Morphology of the bony stapes (columella) in the Passeriformes and related groups: evolutionary im- 
plications. — Univ. Kansas, Publ. Mus. Nat. Hist. (Lawrence, Kansas) 63, 34 p. 

— — 1980: The Age of Birds. —- Harvard Univ. Press, Cambridge, Massachusetts. 

FFRENCH, R. 1976: A Guide to the Birds of Trinidad and Tobago. — Valley Forge, Pennsylvanıa. Harrowood 
Books. 

FITZPATRICK, J. W. 1973: Speciation in the genus Ochthoeca (Aves: Tyrannıdae). — Breviora 402, 13 p. 

— — 1976: Systematics and biogeography of the tyrannid genus Todirostrum and related genera (Aves). - Bull. 
Mus. Comp. Zool. 147: 435463 

— — 1980a: Foraging behavior of neotropical tyrant flycatchers. - Condor 82: 43-57 

— — 1980: Some aspects of speciation in South American flycatchers. —- Acta 17 Congr. Intern. Ornith. (Berlin, 
1978): 1273-1279 

FJELDSA, J. 1981 a: Comparative ecology of Peruvian grebes. A study in mechanisms for evolution of ecological iso- 
lation. — Vid. Meddr. Dansk. Nat. Hist. Foren. 143 

— — 1981b: Biological notes on the Giant Coot Fulica gigantea. — Ibis 123: 423-437 

— — 1981c: Biology and systematic relations of the Andean coot “Fulica americana ardesiaca’. — Steenstrupia 7 

— — 1981 d: Podiceps taczanowsku (Aves, Podicipedidae), the endemic grebe of Lake Junin, Perü. A review. — 
Steenstrupia 7 (11): 237-259 

FORSHAW, ]J. M. 1973: Parrots of the World. - Melbourne. 

FOSTER, M. S. 1976: Nesting biology of the Long-tailed Manakin. - Wilson Bull. 88: 400-420 

— — 1977: Odd couples in manakins: a study of social organization and cooperative breeding in Chiroxiphia li- 
nearıs. — Amer. Naturalist 111: 845-853 

— — 1978: Total frugivory in tropical passerines: a reappraisal. - Tropical Ecology 19: 131-154 

— — 1981: Cooperative behavior and social organisation of the Swallow-tailed Manakin (Chiroxiphia caudata). — 
Behavioral Ecology and Sociobiology 9: 167-177 

FOWLER, J. M. & J. B. CopE 1964: Notes on the Harpy Eagle in British Guayana. - Auk 81: 257-273 

FRAGA, R. M. 1979: Helpers at the nest in passerines from Buenos Aires, Argentina. - Auk 96: 606-608 

— — 1980: The breeding of Rufous Horneros (Furnarius rufus). —- Condor 82: 58-68 

FRISCH, J. D. 1981: Aves Brasileiras - Birds of Brazil. - Mondadora, Verona. 

Fry, ©. H. 1970: Convergence between jacamars and bee-eaters. — Ibis 112: 257-259 

— — 1978: The evolutionary significance of co-operative breeding in birds. — In: Stonehouse, B. & C. PERRINS 
(eds.) Evolutionary Biology, p. 127-136. Macmillan Press, London. 

FUTUYAMA, D. J. & G. C. MAYER 1980: Non-allopatric speciation in animals. — Syst. Zool. 29: 254-271 

GILL, F. B., F. J. STOKES & C. C. STOKES 1974: Observations on the Horned Screamer. - Wilson Bull. 86: 43-50 

GILLIARD, E. T. 1962: On the breeding behavior of the Cock-of-the-Rock (Aves, Rupicola rupicola). - Bull. Amer. 
Mus. Nat. Hist. 124: 31-68 

GORE, M. E. J. & A. R. M. Gepp 1978: Las Aves del Uruguay. - Mosca Hnos, Montevideo. 

GRADWOHL, J. & R. Greenberg 1980: The formation of antwren flocks on Barro Colorado Island, Panamä. - Auk 
97: 385-395 


156 


GRAVES, G.R. 1982: Speciation in the Carbonated Flower-Piercer (Diglossa carbonaria) complex ofthe Andes. - 
Condor 84: 1-14 

GREENBERG, R. 1982: Dissimilar billshapes in New World versus Temperate Forest foliage-gleaning birds. - Oeco- 
logia (Berlin) 49: 143-147 

Gross, A. ©. 1958: Life history of the Bananaquit of Tobago Island. - Wilson Bull. 70: 257-279 

GULLEDGE, J. L. 1979: The library of natural sounds at the Laboratory of Ornithology, Cornell University. — Re- 
corded Sound 74-75: 3841 

HAEMIG, P. D. 1978: Aztec emperor Auitzotl and the Great-tailed Grackle. — Biotropica 10: 11-17 

— — 1979: Secret of the Painted Jay. — Biotropica 11: 81-87 

HAFFER, J. 1967: Speciation in Colombian forest birds west of the Andes. —- Amer. Mus. Novitates 2294, 57 p. 

— — 1969: Speciation in Amazonian forest birds. —- Science 165: 131-137 

— — 1970a: Art-Entstehung bei einigen Waldvögeln Amazoniens. — J. Orn. 111: 285-331 

— — 1970b: Entstehung und Ausbreitung Nord-Andiner Bergvögel. - Zool. Jahrbuch (Ökol. Syst.) 97: 301-337 

— — 1974: Avian speciation in tropical South America with a systematic survey of the toucans (Ramphastidae) 
and jacamars (Galbulidae). — Publ. Nuttall Orn. Club 14, 390 p. 

— — 1975: Avifauna of northwestern Colombia, South America. -— Bonner Zool. Monogr. 7, 182p. 

— — 1978: Distribution of Amazon forest birds. - Bonner Zool. Beiträge 29: 38-78 

— — 1979: Quaternary biogeography of tropical lowland South America, p. 107-140. - In: W. E. DUELLMAN 
(ed.) The South American herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. Monogr. 7, Mus. Nat. Hist., 
Univ. of Kansas, Lawrence. 

— — 1983 a: Quaternary history oftropical America. - In: T. C. WHITMORE (ed.) Biogeography and Quaternary 
History in Tropical America. Clarendon Press, Oxford 

— — 1983 b: Biogeography of neotropical birds. - In: T. C. WHITMORE (ed.) Biogeography and Quaternary Hi- 
story in Tropical America. Clarendon Press, Oxford. 

— — & ]J. W. FITZPATRICK (MS): Geographical variation in some Amazon birds. 

HALL, B. P.& R. M. MOREAU 1970: An Atlas of Speciation in African Passerine Birds. — Brit. Museum (Nat. 
Hist.), London. 

HAMMEN, T. VANDER 1974: The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical South America. — J. Bio- 
geogr. 1: 326 

HANDFORD, P. 1980: Aspects ofthe annual cycle in highland populations of the Rufous-collared Sparrow, Zonotri- 
chia capensis. - Auk 97: 400-403 

HANDTKE, K.& G. MAUERSBERGER 1977: Die Ausbreitung des Kuhreihers, Bubulcus ibıs (L.). - Mitt. Zool. Mus. 
Berlin 53, Suppl., Ann. Orn. 1: 1-78 

HARDY, J. W. 1969a: A taxonomic revision of the New World jays. - Condor 71: 360-375 

— — 1969b: Habits and habitats of certain South American jays. —- Contr. in Science (Los Angeles County Mus.) 


165, 16p. 

HARRINGTON, H. J. 1962: Paleogeographic development of South America. - Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geol. 46: 
1773-1814 

HAVERSCHMIDT, F. 1953: Notes on the life-history of the Black-crested Antshrike in Surinam. — Wilson Bull. 65: 
242-251 


— — 1955: List of the Birds of Surinam. — Publ. Foundation for Scientific Research in Surinam and the Nether- 
lands Antilles, no. 13, 153 p., Utrecht. 

— — 1957: Nachbarschaft von Vogelnestern und Wespennestern in Surinam. — J. Orn. 98: 389-396 

— — 1961: Der Kuckuck Tapera naevia und seine Wirte in Surinam. — J. Orn. 102: 353-359 

— — 1968: Birds of Surinam. - Oliver & Boyd, Edinburgh & London. 

— — 1971: Notes on the Life history of the Rusty-margined Flycatcher in Surinam. — Wilson Bull. 83: 124-128 

— — 1974: Notes on the life history of the Yellow-breasted Flycatcher in Surinam. - Wilson Bull. 86: 215-220 

HEIMERDINGER, M. A. & P. L. AmES 1967: Variation in the sternal notches of suboscine passeriform birds. — Po- 
stilla (Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ.), no. 105, 44p. 

HELLMAYR, C. E. 1906: Revision der Spix’schen Typen brasilianischer Vögel. - Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., 
Math.-Physik. Kl. 22: 563-726 

HERMANN, H. & W. MEISE 1965: Untersuchungen zur Brutbiologie des Töpfervogels, Furnarins rufus (Gmelin), 
auf einer argentinischen Hacienda. - Abhandl. Naturwiss. Ver. Hamburg N. F. 10: 145 

HOWELL, T. R. 1957: Birds of a second-growth rain forest area of Nicaragua. —- Condor 59: 73-111 

— — 1969: Avıan distribution in Central America. —- Auk 86: 293-326 


157 


JOoHNsoN, A. W. 1965, 1967, 1972: The Birds of Chile and adjacent Regions of Argentina, Bolivia and Peru, vol. 1 
& 2, Supplement. Platt Establ. Gräficos S. A., Buenos Aires. 

KARR, J. R. 1971: Structure of avian communities in selected Panama and Illionois habitats. - Ecol. Monogr. 41: 
207-233 

— — 1976: On the relative abundance of migrants from the north Temperate Zone in tropical habitats. - Wilson 
Bull. 88: 433458 

— — 1980: Geographical variation in the avifaunas of tropical forest undergrowth. - Auk 97: 283-298 

KARR, J. R. & F. C. JAMES 1975: Eco-morphological confogurations and convergent evolution in species and com- 
munities, p. 258-291. In: M. L. CoDY & J. M. DIAMOND (ed.) Ecology and Evolution of Communities. — 
Harvard Univ. Press. Cambridge, Massachusetts. 

KEAST, A. 1972a: Ecological opportunities and dominant families, as illustrated by the neotropical Tyrannidae 
(Aves). - Evol. Biol. 5: 229-277 

— — 1972b: Faunal elements and evolutionary patterns: some comparisons between the continental avifaunas of 
Africa, South America, and Australia. - Proc. 15th Int. Ornith. Congr. (The Hague 1970): 594-622 

— — &E.S. MORTON (eds.) 1980: Migrant Birds in the Neotropics: Ecology, Behavior, Distribution, and Con- 
servation. — Smiths. Inst. Press, Washington. 

KIENZLE, W. & H. G. ERKERT 1980: Die circadiane Aktivitätsperiodik neotropischer Vögel im Vergleich zu der 
arktischer Arten. — Ökol. Vögel 2: 93-126 

Kıng, J. R. 1972: Variation in the song of the Rufous-collared Sparrow (Zonotrichia capensis) in northwestern Ar- 
gentina. — Z. Tierpsych. 30: 344-373 

— — 1976: The annual cycle and its control in subequatorial Rufous-collared Sparrows. — Proc. 16th Intern. Or- 
nith. Congr. (Canberra 1974): 310-321 

KOoEPCKE, H.-W. 1963: Probleme des Vogelzuges in Peru. - Proc. 13th Int. Ornith. Congr., p. 396414 

— — 1973: Die Lebensformen. Grundlagen zu einer universell gültigen Theorie. Band 1 und 2.- Goecke & Evers, 
Krefeld. 

KOEPCKE, M. 1954: Corte ecolögico transversal en los Andes del Perü central con especial consideraciön de las aves. 
Parte I. - Mem. Mus. Hist. Nat. «Javier Prado», no. 3, 119p. 

— — 1963a: Anpassungen und geographische Isolation bei Vögeln der peruanischen Küstenlomas. — Proc. 13th 
Int. Ornith. Congr., p. 1195-1213 

— — 1963 b: Zur Kenntnis einiger Finken des peruanischen Küstengebietes (mit Beschreibungen neuer Subspe- 
zies). — Beitr. Neotr. Fauna 3: 2-19 

— — 1965: Zur Kenntnis einiger Furnariiden (Aves) der Küste und des westlichen Andenabhanges Perus (mit Be- 
schreibung neuer Subspezies). — Beitr. Neotr. Fauna 4: 150-173 

— — 1970: The Birds of the Department of Lima, Peru. - Livingston Publ. Co., Wynnewood, Pennsylvania. 
English edition of Las Aves del Departamento de Lima, 1964, Lima. 

— — 1972: Über die Resistenzformen der Vogelnester in einem begrenzten Gebiet des tropischen Regenwaldes in 
Peru. - J. Ornith. 113: 138-160 

— — &M. KOEPkE 1963-1971: Las aves silvestris de importancia econömica del Peru. — Ministerio de Agricultu- 
ra, Lima. (6 Lieferungen, unvollendet). 

KÖSTER, F. 1971: Zum Nistverhalten des Ani, Crotophaga ani. — Bonn. Zool. Beitr. 22: 4-27 

— — 1976: Über die Höhenanpassung von Crotophaga ani und Tyrannus melancholicus in den Anden Kolumbi- 
ens. - J. Ornith. 117: 75-99 

— — 1982: Observations on migratory Turkey Vultures and Lesser Yellow-headed Vultures in northern Colom- 
bia. - Auk 99: 372-375 

LA BASTILLE, A., D. G. ALLEN & L. W. DURRELL 1972: Behavior and feather structure of the Quetzal. - Auk 89: 
339-348 

LANCASTER, D. A. 1964 a: Biology of the Brushland Tinamou, Nothoprocta cinerascens. — Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist. 127: 269-314 

— — 1964: Life history of the Boucard Tinamou in British Honduras. - Condor 66: 165-181, 253-276 

— — 1970: Breeding behavior of the Cattle Egret in Colombia. — Living Bird 9: 167-194 

LAnD, H. C. 1970: Birds of Guatemala. - Wynnewood, Livingston Publ. Co., Pennsylvania. 

LANGNER, $. 1973: Zur Biologie des Hochlandkolibris Oreotrochilus estella in den Anden Boliviens. -Bonn. Zool. 
Beitr. 24: 2447 


LANYON, W.E. 1978: Revision ofthe Myiarchus flycatchers of South America. - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 161: 
427-628 


158 


LEIN, M. R. 1972: A trophic comparison of avifaunas. — Syst. Zool. 21: 135-150 

LEHMANN, F. C. 1959: Nuevas observaciones sobre Oroaetus ısidori (Des Murs). - Novedades Colombianas 1 (4): 
169-195 

LiLL, A. 1974: Social organization and space utilization ın the lek-forming White-bearded Manakin, M. manacus 
trinitatis Hartert. - Z. Tierpsych. 36: 513-530 

— — 1975: Sexual behavior of the lek-forming White-bearded Manakin (Manacus manacus trinitatis Hartert). — 
Z. Tierpsych. 37: 1-36 

— — 1976: Lek behavior ın the Golden-headed Manakin, Pipra erythrocephala in Trinidad (West-Indies). — Bei- 
heft 18, Z. Tierpsych. 

LovzEjoy, T. E. 1975: Bird diversity and abundance in Amazon forest communities. — Living Bird 13: 127-191 

MACARTHUR, R. 1971: Patterns of terrestrial bird communities, p. 189-221. —- In: FARNER, D.S.,J. R. KING &K. 
C. PARKES Avıan Biology, vol. 1, Academic Press, New York and London. 

— — 1972: Geographical Ecology. Patterns in the Distribution of Species. - Harper & Row, Publ., New York. 

MARCHANT, S. 1958: The birds of the Santa Elena Peninsula, S. W. Ecuador. — Ibis 100: 349-387 

— — 1959: The breeding season in S. W. Ecuador. - Ibis 101: 137-152 

— — 1960: The breeding of some $. W. Ecuadorian birds. — Ibis 102: 349-382, 584-599 

MAYR, E. 1963: Animal Species and Evolution. Harvard Univ. Press, Massachusetts. 

— — 1964a: Inferences concerning the Tertiary American bird faunas. - Proc. Nat. Acad. Scı. 51: 280-288 

— — 1964 b: Neotropical Region, p.516-1518. In: A. L. THOMSON (ed.) New Dictionary of Birds. McGraw- 
Hill, New York. 

— — 1969: Bird speciation in the tropics. — Biol. J. Linn. Soc. 1: 1-17 

— — 1971: New species of birds described from 1956 to 1965. — J. Ornith. 112: 302-316 

— — 1980: Problems of the classification of birds, a progress report. Erwin Stresemann memorial lecture. — Acta 
XVII Congr. Intern. Ornith. (Berlin, 1978): 95-112 

— — & W.H. PHELPS, Jr. 1967: The origin of the bird fauna of the south Venezuelan highlands. — Bull. Amer. 
Mus. Nat. Hist. 136: 269-328 

MEES, G. F. 1973: Contopus albogularıs (Berlioz) (Aves, Tyrannidae). — Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Weten- 
schappen, Ser. C, 76 (5): 465475 

MILLER, A. H. 1961: Molt cycles in equatorial Andean Sparrows. — Condor 63: 143-161 

— — 1963: Seasonal activity and ecology of the avifauna of an American equatorial cloud forest. —- Univ. Calif. 
Publ. Zool. 66: 1-78 

— — &V.D. MiırLEr 1968: The behavioral ecology and breeding biology of the Andean Sparrow, Zonotrichia 
capensis. — Caldasıa 10 (47): 83-154 

MONROE, B. L., Jr. 1968: A distributional survey of the birds of Honduras. - Ornith. Monogr. 7, 458p. 

MORTON, E. S. 1973: On the evolutionary advantages and disadvantages of fruit eating in tropical birds. - Amer. 
Nat. 107: 8-22 

MOYNIHAN, M. 1962a: Display patterns of tropical American “nine-primaried” songbirds. I. Chlorospingus. — 
Auk 79: 310-344 

— — 1962 b: Display patterns of tropical American “nine-primaried” songbirds. II. Some species of Ramphoce- 
Ins. — Auk 79: 655-686 

— — 1962 c: The organization and probable evolution of some mixed species flocks of neotropical birds. -Smiths. 
Misc. Coll. 143, 140p. 

— — 1963 a: Display patterns of tropical American “nine-primaried” songbirds. III. The Green-backed Sparrow. 
— Auk 80: 116-144 

— — 1963 b: Inter-specific relations between some Andean birds. - Ibis 105: 327-339 

— — 1968: The “Coerebini”: a group of marginal areas, habitats, and habits. - Amer. Nat. 102 (928): 573-581 

— — 1979: Geographic variation in social behavior and in adaptations to competition among Andean birds. — 
Publ. Nuttall Ornith. Club. no. 18, 162 pp. 

— — 1981: The coincidence of mimicries and other misleading coincidences. Amer. Nat. 117: 372-378 

MÜLLER, P. 1973: Dispersal centers of terrestrial vertebrates in the Neotropical Realm. Biogeographica 2, 244 p. 
Junk, The Hague. 

Munn, C. A. & J. W. TERBORGH 1980: Multi-species territoriality in neotropical foraging flocks. - Condor 81: 
338-347 (“1979”) 

MunveEs, J. 1975: Birds of a highland clearing in Cundinamarca, Colombia. — Auk 92: 307-321 


159 


NELSON, G. J. & N. I. PLATNICK 1981: Cladistics and Vicariance: Patterns in Comparative Biology. Columbia 
Univ. Press, New York. 

— — &D.E. Rosen (eds.) 1981: Vicariance Biogeography: A critique. - Columbia University Press, New York. 

NOTTEBOHM, F. & R. K. SELANDER 1972: Vocal dialects and gene frequencies in the Chingolo Sparrow (Zonotri- 
chia capensis). — Condor 74: 137-143 

Novass, F. C. 1970: Distribugäo ecolögica e abundancia das aves em um trecho da mata do baixo Rio Guamä 
(Estado do Para). —- Bol. Mus. E. Goeldi, Zool., no. 71, 54 p. 

— — 1973: Aves de uma vegetagäo secundaria na föz do Amazonas. — Publ. Avulsas Museu Goeldi, no. 21.88 p. 

ORLOG, C. C. 1959: Las Aves Argentinas. Una Guia de Campo. - Universidad Nacional de Tucumän. 

— — 1968: Las Aves Sudamericanas. Una Guia de Campo. Tomo 1 (Pingüinos — Päjaros Carpinteros). - Univer- 
sidad Nacional de Tucumän. 

OLson, $. 1981 a: Interaction between the two subspecies groups of the seed-finch Sporophila angolensis in the 
Magdalena Valley, Colombia. — Auk 98: 379-381 

— — 1981b: A revision of the subspecies of Sporophila (“Oryzoborus”) angolensis (Aves: Emberizinae). - Proc. 
Biol. Soc. Washington 94: 43-51 

— — 1981 c: The nature of the varıability in the Variable Seedeater in Panama (Sporophila americana: Emberizi- 
nae). — Proc. Biol. Soc. Washington 94: 380-390 

O’NEILL, J. P. 1974: The Birds of Balta, a Peruvian Dry Tropical Forest Locality, with an Analysis of their Origins 
and Ecological Requirements. - Ph. D. thesis, Louisiana State University, Baton Rouge. 

O’NEILL, J. & D. L. PEARSON 1974: Estudio preliminar de las aves de Yarinacocha, Departamento de Loreto, Perü. 
— Publ. Museo Hist. Nat. «Javier Prado», Zool., ser. A, no. 25, 13p. 

Onik1, Y. 1970: Nesting behavior of Reddish Hermits (Phaethornis ruber) and occurrence of wasp cells in nests. — 
Auk 87: 720-728 

— — 1971: Parental care and nesting in the Rufous-throated Antbird, Gymnopithys rufigula, in Amapä, Brazil. — 
Wilson Bull. 83: 347-351 

— — 1972: Some temperatures of Panamanian birds. - Condor 74: 209-215 

— — 1974: Some temperatures of birds of Belem, Brazil. - Acta Amazonica 4: 63-68 

— — 1975: The behavior and ecology of Slaty Antshrike (Thamnophilus Punctatus) on Barro Colorado Island, 
Panama Canal Zone. — Anais Acad. Brasil. Cienc. 47: 477-514 

— — 1979: Is nesting success of birds low in the tropics? Biotropica 11: 60-69 

— — R. E. RiCKLEFS 1981: More growth rates of birds in the humid New World tropics. — Ibis 123: 349-354 

OREN, D.C. &N. J. H. SMITH 1981: Notes on the status of the Common African Waxbill in Amazonia. - Wilson 
Bull. 93: 281-282 

ORIANS, G. H. 1973: The Red-winged Blackbird in tropical marshes. - Condor 75: 28-42 

ORIANS, G. H., L. ERCKMANN & ]J. C. SCHULTZ 1977: Nesting and other habits of the Bolivian Blackbird (Oreop- 
sar bolivianus). - Condor 79: 250-256 

ORTIZ-CRESPO, F. I. 1974: The Giant Hummingbird Patagona gigas in Ecuador. — Ibis 116: 347-359 

PARKER, T. A. III 1981: Distribution and biology of the White-cheeked Cotinga Zaratornis stresemanni, a high 
Andean frugivore. — Bull. Brit. Orn. Club 101: 256-265 

— — 1982: Observations of some unusual rainforest and marsh birds in southeastern Peru. - Wilson Bull. 94: 
477493 

— — III,S. A. PARKER & M. A. PLENGE 1978: A checklist of Peruvian birds. - Tucson, Arizona. 

PAYNTER, R. A., Jr. 1972: Biology and evolution ofthe Atlapetes schistaceus species-group (Aves: Emberizinae). — 
Bull. Mus. Comp. Zool. 143: 297-320 

— — 1978: Biology and evolution of the avian genus Atlapetes (Emberizinae). - Bull. Mus. Comp. Zool. 148: 
323-369 

— — 1982: Ornithological gazetteer of Venezuela. — Canbeides Massachusetts. 

— — & A.M. G. CAPERTON 1977: Ornithological gazetteer of Paraguay. - Cambridge, Massachusetts. 

— — &M. A. TRAYLOR, Jr. 1977: Ornithological gazetteer of Ecuador. - Cambridge, Massachusetts. 

— — &M. A. TRAYLOR 1981: Ornithological gazetteer of Colombia. — Cambridge, Massachusetts. 

— — ,M. A. TRAYLOR & B. WINTER 1975: Ornithological gazetteer of Bolivia. - Cambridge, Massachusetts. 

PEARSON, A.K.& O.P. PEARsON 1955: Natural history and breeding behavior of thetinamou, Nothoprocta orna- 
ta. — Auk 72: 113-137 

PEARSON, D. L. 1971: Vertical stratification of birds in a tropical dry forest. - Condor 73: 46-55 


160 


— — 1975: Un estudio de las aves de Tumi Chucua, Departamento del Beni, Bolivia. - Pumapunku (Rev. Inst. 
Cultura Aymara) no. 8: 50-56, La Paz, Bolivia. 

— — 1977: The birds of Limoncocha, Napo province, Ecuador. - Inst. Linguistico de Verano, Quito, Ecuador. 

— — 1977b: Ecological relationships of small antbirds in Amazonian bird communities. - Auk 94: 283-292 

— — 1982: Historical factors and bird species richness, p. 441-452. - In: G. T. PRANCE (ed.) Biological Diversifi- 
cation in the Tropics. Columbia Univ. Press, New York. 

PEARSON, O. P. & C. PEARSON RALPH 1978: The diversity and abundance of vertebrates along an altitudinal gra- 
dient in Peru. - Mem. Mus. Hist. Nat. ‚Javier Prado“ no. 18, 97p. 

PELZELN, A. VON 1868-1870: Zur Ornithologie Brasiliens. Resultate von Johann Natterers Reisen in den Jahren 
1817 bis 1835. — A. Pichler’s Witwe & Sohn, Wien. 

PETERSON, R. T. & E. L. CHALIF 1973: A Field Guide to Mexican Birds. -— Houghton Mifflin Co., Boston. 

PHELPs, W.H.& W. H. PHELPS, Jr. 1950: Lista de las aves de Venezuela con su distribuciön. Parte 2 (Passerifor- 
mes), primera ediciön. — Bol. Soc. Venezolanca Cieme. Nat. 12: 427p. 

— — &W.H.&W.H. PHELBs, Jr. 1958: Lista de las aves de Venezuela con su distribuciön. Parte 1 (No Passeri- 
formes). — Bol. Soc. Venezolana Cienc. Nat. 19, 317 p. 

— — &W.H.&W.H. PHELPs, Jr. 1963: Lista de las aves de Venezuela con su distribuciön. Parte 2 (Passerifor- 
mes), segunda ediciön. — Bol. Soc. Venezolana Cienc. Nat. 24, 479 p. 

PIELOU, E. C. 1979: Biogeography. — J. Wiley & Sons, New York. 

PIERPONT, N. & J. W. FITZPATRICK 1983: Specific status and behavior of Cymbilaimus sanctaemariae, the Bamboo 
Antshrike, from southwestern Amazonia. — Auk 100: 645-652 

PınTo, ©. 1938: Catälogo das aves do Brasil (la parte). - Rev. Museu Paulista 22, 566p. 

— — 1944: Catälogo das aves do Brasil (2a parte). - Secret. Agricult., Säo Paulo, 700p. 

— — 1978: Novo catälogo das aves do Brasil. Primeira parte. — Sao Paulo, Brasil. 

PLATNICK, N. I. & G. NEISON 1978: A method of analysis for historical biogeography. — Syst. Zool. 27: 1-16 

POWELL, G. V. N. 1980: Mixed species flocking as a strategy for neotropical residents. - Acta XVII Congr. Intern. 
Ornith.: 813-819 

PRANCE, G. T. (ed.) 1982: Biological Diversification in the Tropics. - Columbia Univ. Press, New York. 

RALPH, C. P. 1975: Life style of Coccyzus pumilus, a tropical cuckoo. - Condor 77: 60-72 

RAND, D. M. & R. A. PAYNTER, Jr. 1981: Ornithological gazetteer of Uruguay. — Cambridge, Massachusetts. 
(Mus. Comp. Zool., Harvard University). 

Ray, T.S.& C.C. ANDREWS 1980: Antbutterflies: Butterflies that follow army ants to feed on antbird droppings. — 
Science 210: 1147-1148 

REICHHOLF, J. 1975: Biogeographie und Ökologie der Wasservögel im subtropisch-tropischen Südamerika. - Anz. 
Ornith. Ges. in Bayern 14: 1-69 

— — 1983: Analyse von Verbreitungsmustern der Wasservögel und Säugetiere in Südamerika. —-Spixiana Suppl. 9: 
167-178 

RiCKLEFS, R. E. 1969: An analysis of nesting mortality in birds. - Smiths. Contr. Zool. no. 9, 48 p. 

— — 1976: Growth rates of birds in the humid New World tropics. — Ibis 118: 179-207 

RIDGELEY, R. S. 1976: A Guide to the Birds of Panama. — Princeton University Press, Princeton. 

— — &S. ]J. C. GAuLIN 1980: The birds of Finca Merenberg, Huila Department, Colombia. - Condor 82: 
379-391 

RIVERO, J. A. 1970: On the origin, endemism and distribution of the genus Stefania Rivero (Amphibia, Salientia) 
with a description of a new species from southeastern Venezuela. - Bol. Soc. Venezolana Cienc. Nat. 28: 
456481 

ROTH, P. 1981: A nest of the Rufous-vented Ground-cuckoo (Neomorphus geoffroyi). — Condor 83: 388 

RussELL, $. M. 1964: A distributional study of the birds of British Honduras. - Orn. Monogr. 1, 195p. 

SCHÄFER, E. 1953: Contribution to the life history of the Swallow-Tanager. — Auk 70: 403-460 

— — 1954: Zur Biologie des Steißhuhnes Nothocercus bonapartei. —- J. Ornith. 95: 219-232 

— — 1957: Les conotos. Etude comparative de Psarocolius angustifrons et Psarocolius decumanus. —- Bonn. Zool. 
Beitr., Sonderheft 1957, 151p. 

— — 1969: Über Lebensweise und Ökologie der im Nationalpark von Rancho Grande (Nord-Venezuela) nach- 
gewiesenen Ameisenvogelarten (Formicariidae). - Bonn. Zool. Beitr. 20: 99-109 

— — &W.H. PHELPpSs, Jr. 1954: Las aves del Parque Nacional «Henri Pittier» (Rancho Grande) y sus funciones 
ecolögicas. — Bol. Soc. Venezolana Cienc. Nat. 16 (no. 83): 3-167 


161 


SCHMIDT-MARLOH, D. & K.-L. SCHUCHMANN 1980: Zur Biologie des Blauen Veilchenohr-Kolibris (Cohbri co- 
ruscans). — Bonn. Zool. Beitr. 31: 61-77 

SCHUCHMANN, K.-L. 1978: Geschlechtsmerkmale, Lebensraum und brutbiologische Beobachtungen von Coeli- 
gena coeligena ferruginea (Chapman 1917) (Aves: Trochilidae). — Senckenbergiana biol. 58: 137-141 

— — 1979a: Energieumsatz in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur beim Kolibri Ocreatus u. under- 
woodı. — J. Ornith. 120: 311-315 

— — 1979b: Metabolism of flyıng hummingbirds. — Ibis 121: 85-86 

— — ,D. SCHMIDT-MARLOH & H. BELL 1979: Energetische Untersuchungen bei einer tropischen Kolibriart 
(Amazilia tzacatl). — J. Ornith. 120: 78-85 

SCHWARTZ, P. 1957: Observaciones sobre Grallaricula ferrugineipectus. — Bol. Soc. Venezolana Cienc. Nat. no. 
88: 42-62 

— — 1975: Solved and unsolved problems in the Sporophila lineola/bouvronoides complex (Aves: Emberizidae). 
— Ann. Carnegie Mus. 45: 277-285 

— — &D. W. Snow 1979: Display and related behavior of the Wire-talked Manakin. — Living Bird 17: 51-78 

SHORT, L.L. 1972: Systematics and behavior of South American flickers (Aves, Colaptes). -Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist. 149: 1-110 

— — 1975: A zoogeographic analysis of the South American chaco avifauna. - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 154: 
163-352 

— — 1980: Chaco woodland birds of South America- some African comparisons. - Proc. IVth Pan-Afr. ornith. 
Congr.: 147-158 

— — 1982: Woodpeckers of the World. - Delaware Mus. Nat. Hist. (Greenville, Delaware), Monogr. Series 4. 

SIBLEY, C. G. 1970: A comparative study of the egg-white proteins of passerine birds. — Bull. Peabody Mus. Nat. 
Hist. (Yale Univ.) 32, 131p. 

— — &]J. E. AHLQuist 1972: A comparative study of the egg-white proteins of non-passerine birds. — Bull. 
Peabody Mus. Nat. Hist. (Yale Univ.) 39, 276p. 

— — &]J.E. AHLQUIST 1981: The phylogeny and relationships of the ratite birds as indicated by DNA-DNA hy- 
bridization.-In:G. G. E. SCUDDER & J. L. REVEAL (eds.) Evolution Today, Proc. 2nd Intern. Congr. Syst. 
Evol. Biol.: 303-337 

— — 1983: The phylogeny and classification of the passerine birds, as indicated by comparisons of the genetic ma- 
terial, DNA. — Acta XVII Congr. Intern. Ornith. (Moskau, 1982), im Druck. 

Sick, H. 1949: Beobachtungen an dem brasilianischen Bodenkuckuck Neomorphus geoffroyi dulcis Snethlage. — 
E. MAYR & E. SCHUZ (eds.) Ornithologie als biologische Wissenschaft (Festschr. zum 60. Geburtstag von 
Erwin Stresemann): 229-239 

— — 1950: Apontamentos söbre a ecologia de «C'haetura andrei meridionalis» Hellmayr no estado do Rio de 
Janeiro (Micropodidae, Aves). — Rev. Brasil. Biol. 10: 425-436 

— — 1954: Zur Biologie des amazonischen Schirmvogels, Cephalopterus ornatus. — J. Ornith. 95: 233-244 

— — 1959a: Notes on the biology of two Brazilian swifts, Chaetura andrei and Chaetura cinereiventris. - Auk 
76: 471477 

— — 1959b: Die Balz der Schmuckvögel. - J. Orn. 100: 269-302 

— — 1960: Zur Systematik und Biologie der Bürzelstelzer (Rhinocryptidae), speziell Brasiliens. - J. Ornith. 101: 
141-174 

— — 1967: Courtship behavior in the manakins (Pipridae): a review. — Living Bird 6: 5-22 

— — 1968a: Vogelwanderungen im kontinentalen Südamerika. — Vogelwarte 24: 217-243 

— — 1968b: Über in Südamerika eingeführte Vogelarten. - Bonn. Zool. Beitr. 19: 298-306 

— — 1970b: Über Eier und Lebensweise der Weißflügel-Kotinga, Xipholena atropurpurea. — J. Ornith. 111: 
107-108 

— — 19706: Der Strohschwanz, Oreophylax moreirae, andiner Furnariide in Südostbrasilien. - Bonner Zool. 
Beitr. 21: 251-268 

— — 1971: Beobachtungen am Flammenkopf, Oxyruncus. — Bonn. Zool. Beitr. 22: 255-260 

— — 1979a: Zur Nistweise der Cotingiden /odopleura und Xipholena. — J. Ornith. 120: 73-77 

— — 1979: Decouverte de la patrie de l’Ara de Lear Anodorhynchus leari. — Alauda 47: 59-60 

— — & J. OTTOw 1958: Vom brasilianischen Kuhvogel, Molothrus bonariensis, und seinen Wirten, besonders 
dem Ammerfinken, Zonotrichia capensis. - Bonner Zool. Beitr. 9: 40-62 

— — &D.M. TEIXEIRA 1980: Discovery of the home of the Indigo Macaw in Brazil. — Amer. Birds 34: 118-119, 
22 


SIMPSON, B. B. & J. HAFFER 1978: Speciation patterns in the Amazonian forest biota. - Ann. Rev. Ecol. Syst. 9: 
497-518 

SIMPSON, $. F, & J. CRACRAFT 1981: The phylogenetic relationships of the Piciformes (Class Aves). - Auk 98: 
481494 

SKUTCH, A. F. 1935: Helpers at the nest. - Auk 52: 257-273 

— — 1954: Life histories of Central American birds I. - Pacifie Coast Avifauna no. 31, 448 p. 

— — 1960: Life histories of Central American birds II. — Pacific Coast Avifauna no. 34, 591 p. 

— — 1961: Helpers among birds. - Condor 63: 198-226 

— — 1966: A breeding bird census and nesting success in Central America. — Ibis 108: 1-16 

— — 1967: Life histories of Central American highland birds. — Publ. Nuttall Ornith. Club no. 7, 213 p. 

— — 1969a: A study of the Rufous-fronted Thornbird and associated birds. - Wilson Bull. 81: 543, 123-139 

— — 1969b: Life histories of Central American birds III. — Pacific Coast Avifauna no. 35, 580p. 

— — 1970: The display of the Yellow-billed Cotinga Carpodectes antoniae. — Ibis 112: 115-116 

— — 1971: Life history of the Keel-billed Toucan. — Auk 88: 381-424 

— — 1972: Studies of tropical American birds. — Publ. Nuttall Ornith. Club no. 10, 228 p. 

— — 1981: New Studies of Tropical American Birds. — Publ. Nuttall Orn. Club no. 19: 281 p. 

SLUD, P. 1957: The song and dance of the Long-tailed Manakin, Chiroxiphia linearis. — Auk 74: 333-339 

— — 1960: The birds of Finca “La Selva”, Costa Rica: A tropical wet forest locality. - Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist. 121: 49-148 

— — 1964: The birds of Costa Rica. Distribution and ecology. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 128: 1-430 

— — 1976: Geographic and climatic relationships of avifaunas with special reference to comparative distribution 
in the Neotropics. — Smiths. Contr. Zool. 212, 149 p. 

— — 1980: The birds of Hacienda Palo Verde, Guanacaste, Costa Rica. - Smiths. Contr. Zool. 292, 92 p. 

SMITH, N. G. 1980: Some evolutionary, ecological, and behavioural correlates of communal nesting by birds with 
wasps or bees. - Acta XVII Congr. Intern. Ornith.: 1199-1205 

SMITH, N. J. H. 1980: Further advances of House Sparrows into the Brazilian Amazon. — Condor 82: 109-111 

SMITH, S. M. 1971: The relationship of grazing cattle to foraging rates in anıs. - Auk 88: 876-880 

SMITH, W. J. 1971: Behavioral characteristics of serpophaginine tyrannids. - Condor 73: 259-286 

— — &F. VUILLEUMIER 1971: Evolutionary relationships of some South American ground tyrants. — Bull. Mus. 
Comp. Zool. 141: 179-268 

SNOW, B. K. 1970: A field study of the Bearded Bellbird in Trinidad. — Ibis 112: 299-329 

— — 1972: A field study of the Calfbird Perissocephalus tricolor. — Ibis 114: 139-162 

— — 1973a: Social organization of the Hairy Hermit Glaucis hirsuta. — Ardea 61: 94-105 

— — 1973 b: The behavior and ecology of hermit hummingbirds in the Kanuku Mountains, Guayana. — Wilson 
Bull. 85: 163-177 

— — 1973: Notes on the behavior of the White Bellbird. - Auk 90: 743-751 

— — 1977: Territorial behavior and courtship of the male Three-wattled Bellbird. - Auk 94: 623-645 

— — 1979: The oilbirds of Los Tayos. - Wilson Bull. 91: 457461 

— — 1981: Relationships between hermit hummingbirds and their food plants in eastern Ecuador. - Bull.B.O.C. 
101: 387-396 

— — &D. W. Snow 1971: The feeding ecology of tanagers and honeycreepers in Trinidad. - Auk 88: 291-322 

— — &D. W.Snow 1979: The Ochre-bellied Flycatcher and the evolution of lek behavior. - Condor 81: 286-292 

SNOW, D. W. 1961: The natural history of the Oilbird, Steatornis carıpensis, in Trinidad, W. I. Part I. General be- 
havıor and breeding habits. - Zoologica (New York) 46: 2748 

— — 1962a: A field study of the Golden-headed Manakin, Pipra erythrocephala, in Trinidad, W. I. - Zoologica 
(New York) 47: 183-198 

— — 1962b: A field study of the Black and White Manakin, Manacus manacus, in Trinidad. — Zoologica (New 
York) 47: 65-104 

— — 1962 c: The natural history of the Oilbird, Steatornis caripensis, in Trinidad, W.I. Part 2. Population, bree- 
ding ecology and food. - Zoologica (New York) 47: 199-221 

— — 1962d: Notes on the biology of some Trinidad swifts. - Zoologica (New York) 47: 129-139 

— — 1963: The evolution of manakin displays. - Proc. 13th Intern. Ornith. Congr. 553-561 

— — 1971a: Evolutionary aspects of fruit-eating by birds. — Ibis 113: 194-202 

— — 1971b: Observations on the Purple-throated Fruit-Crow in Guayana. - Living Bird 10: 5-17 

— — 1971c: Notes on the biology of the Cock-of-the-rock (Rupicola rupicola). — J. Ornith. 112: 323-333 


163 


— — 1971d: Social organization of the Blue-backed Manakin. — Wilson Bull. 83: 35-38 

— — 1973 a: The classification of the Cotingidae (Aves). - Breviora (Museum of Comparative Zoology), no. 409, 
27p. 

— — 1973b: Distribution, ecology and evolution of the bellbirds (Procnias, Cotingidae). — Bull. Brit. Mus. (Nat. 
Hist.), Zool. 25: 367-391 

— — 1975: The classification of the manakins. — Bull. Brit. Ornith. Club 95: 20-27 

— — 1976a: The relationships between climate and annual cycles in the Cotingidae. — Ibis 118: 366401 

— — 1976b: The Web of Adaptation. Bird Studies in the American Tropics. - Quadrangle, New York. 

— — 1977a: The display of the Scarlet-horned Manakin Pipra cornuta. — Bull. Brit. Ornith. Club 97: 23-27 

— — 1977b: Duetting and other synchronised displays of the blu-backed manakins, Chiroxiphia Spp. — In: 
B. STONEHOUSE & C. PERRINS (eds.) Evolutionary Ecology. Baltimore, Univ. Park Press. 

— — 1979: Pipridae. - In: M. A. TRAYLOR, jr. (ed.) Check-list of Birds ofthe World, vol. 8.- Cambridge, Massa- 
chusetts. 

— — 1980a: Ornithological research in tropical America - the last 35 years. — Bull. Brit. Ornith. Club 100: 
123-131 

— — 1980b: Regional differences between tropical floras and the evolution of frugivory. — Acta XVII Congr. In- 
tern. Ornith.: 1192-1198 

— — 1982: The Cotingas. — British Museum (Nat. Hist.), Oxford Univ. Press, Oxford. 

— — & D. GooDWwIN 1974: The Black-and-gold Cotinga. —- Auk 91: 360-369 - 

— — &B.K. Snow 1964: Breeding seasons and annual cycles of Trinidad land birds. - Zoologica (New York) 49: 
1-39 

— — &B.K. Snow 1973: The breeding of the Hairy Hermit Glaucis hirsuta in Trinidad. — Ardea 61: 106-122 

— — &B.K. Snow 1980: Relationships between hummingbirds and flowers in the Andes of Colombia. — Bull. 
Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 38: 105-139 

— — 1983: The use of Espeletia by paramo hummingbirds in the Eastern Andes of Colombia. — Bull. Brit. Orn. 
Cl. 103: 89-94 

SNYDER, D. E. 1966: The Birds of Guyana (formerly British Guiyana). — Peabody Museum, Salem. 

SpIx, J. B. von 1824-1825: Avıum species novae Brasiliam. Vol. 1 & 2. - Hübschmann, München. 

STILES, F. G. 1980: The annual cycle in a tropical wet forest hummingbird community. — Ibis 122: 322-343 

— — &L.L. WoLr 1979: Ecology and evolution of lek mating behavior in the Long-tailed Hermit Humming- 
bird. - Ornith. Monogr. 27, 78p. 

STRESEMANN, E. 1950: Die brasilianischen Vogelsammlungen des Grafen Hoffmannsegg aus den Jahren 
1800-1812. — Bonn. Zool. Beitr. 1: 126-143 

— — 1955: Besprechung von A. F. SKUTCH (Life histories of Central American birds, 1954). — J. Ornith. 96: 
355-356 

SWIERCZEWSKI, E. V.&R. J. RAIKkOW 1981: Hind limb morphology, phylogeny, and classification of the Picifor- 
mes. — Auk 98: 466-480 

TASHIAN, R. E. 1957: Nesting behavior of the Crested Oropendola (Psarocolius decumanus) in northern Trinidad, 
B.W.I. - Zoologica (New York) 42: 87-98 

TERBORGH, J. 1971: Distribution on environmental gradients: theory and a premilinary interpretation of distribu- 
tional patterns in the avifauna of the Cordillera Vilcabamba, Peru. - Ecology 52: 2340 

— — & ]J. S. WESKE 1972: Rediscovery of the Imperial Snipe in Peru. - Auk 89: 497-505 

— — & ]J. S. WESKE 1975: The role of competition in the distribution of Andean birds. - Ecology 56: 562-576 

— — ,‚J. W. FITZPATRICK and L. EMMONS 1982: Annotated checklist of bird and mammal species of Cocha Cashu 
Biological Station, Manu National Park, Peru. — Fieldiana (Zool. Ser.), in press. 

TRAYLOR, M. A., Jr. 1977: A classification of the tyrant flycatchers (Tyrannidae). —- Bull. Mus. Comp. Zool. 148: 
129-184 

— — 1979a: Two sibling species of Tyrannus (Tyrannidae). - Auk 96: 221-233 

— — 1979b: Tyrannidae. - In: M. A. TRAYLOR, Jr. (ed.) Check-list of Birds of the World, vol. 8. - Cambridge, 
Massachusetts. 

TURNER, J. R. G. 1982: How do refuges produce biological diversity? Allopatry and parapatry, extinctionand gene 
flow in mimetic butterflies. - In: G. T. PRANCE (ed.) Biological Diversification in the Tropics, Columbia 
Univ. Press, New York. 

VANZOLINT, P. E. &E. E. WILLIAMS 1970: South American anoles: The geographic differentiation and evolution of 
the Anolis chrysolepis species group (Sauria, Iguanidae). - Arqu. Zool., Säo Paulo, 19, 298 p. 


164 


— — & — — 1981: The vanishing refuge: A mechanism for ecogeographic speciation. -Pap. Avulsos de Zoolo- 
gia (Säo Paulo) 34 (23): 251-255 

VAURIE, C. 1968: Taxonomy of the Cracidae (Aves). — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 138: 131-260 

— — 1980: Taxonomy and geographical distribution of the Furnariidae (Aves, Passeriformes). — Bull. Amer. 
Mus. Nat. Hist. 166: 1-357 

VEHRENCAMPS: S. L. 1977: Relative fecundity and parental effort in communally nesting anis, Crotophaga sulciro- 
stris. — Science 197: 403-405 

— — 1978: The adaptive significance of communal nesting in Groove-billed Anis (Crotophaga sulcirostris). - Be- 
hav. Ecol. Sociobiol. 4: 1-33 

VLECK, C. M. & D. VLECK 1979: Metabolic rate in five tropical bird species. - Condor 81: 89-91 

VUILLEUMIER, F. 1965: Relationships and evolution within the Cracidae (Aves, Galliformes). — Bull. Mus. Comp. 
Zool. 134: 1-27 

— — 1969a: Pleistocene speciation in birds living in the high Andes. — Nature 223: 1179-1180 

— — 1969 b: Systematics and evolution in Diglossa (Aves, Coerebidae). - Amer. Mus. Novitates no. 2381, 44 p. 

— — 1970a: L’organisation sociale des bandes vagabondes d’oiseaux dans les Andes du Perou central. - Rev. 
Suisse Zool. 77: 209-235 

— — 1970b: Insular biogeography in continental regions. I. The northern Andes of South America. - Amer. Nat. 
104: 373-388 

— — 1970c: Generic relations and speciation patterns in the caracaras (Aves: Falconidae). - Breviora (Mus. 
Comp. Zool.) no. 355, 29 p. 

— — 1978: Remarques sur !’echantillonage d’une riche avifaune de P’ouest de l’ecuador. - L’Oiseau etR.F.©.48: 
21-36 

— — 1980: Speciation ın birds of the high Andes. —- Acta XVII Congr. Intern. Ornith.: 1256-1261 

— — 1981: Ecological aspects of speciation in birds, with special reference to South American birds, p. 101-148. 
In: Ecologia y Genetica de la Especiaciön anımal (O. REIG, ed.). Simposia. Univ. Simon Bolivar. Primeras 
Jornados Cientificas Caracas. 

— — &D.N. EwErT 1978: The distribution of birds in Venezuelan päramos. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 162: 
47-90 

— — &D. SIMBERLOFF 1980: Ecology versus history as determinants of patchy and insular distributions in high 
Andean birds. - Evol. Biol. 12: 235-379 

WAGNER, H. ©. 1954: Versuch einer Analyse der Kolibribalz. - Z. Tierpsych. 11: 182-212 

— — 1955: The molt of hummingbirds. — Auk 72: 286-291 

— — 1959: Beitrag zum Verhalten des Weißohrkolibris (Hylocharis leucotis Vieill.). - Zool. Jahrbuch (Syst.) 86: 
253-302 

— — 1966: Meine Freunde, die Kolibris. Streifzüge durch Mexico. — Parey, Berlin & Hamburg. 

WARTER, S. L. 1965: The cranial osteology ofthe New World Tyrannoidea and its taxonomic implications. - Univ. 
Microfilms Ltd., Ann Arbor, Michigan, 161 p. 

WEATHERS, W. W. 1979: Climatic adaptation in avian standard metabolic rate. - Oecologia 42: 81-89 

WETMORE, A. 1965, 1968, 1972: The birds ofthe Republic of Panamä. - Smiths. Misc. Coll. 150 (1): 1483 (Part 1), 
150 (2): 1-605 (Part 2), 150 (3): 1-631 (Part 3). 

WHITMORE, T.C. (ed.) 1983: Biogeography and Quaternary History in Tropical America. - Clarendon Press, Ox- 
ford. 

WILLIAMS, M. D. 1980: First description of the eggs ofthe White-winged Guan, Penelope albipennis, with notes on 
its nest. - Auk 97: 889-892 

WILLIS, E. ©. 1960a: A study of the foraging behavior of two species of ant-tanagers. - Auk 77: 150-170 

— — 1960b: Voice, courtship, and territorial behavior of ant-tanagers in British Honduras. - Condor 62: 73-87 

— — 1961: A study of nesting ant-tanagers in British Honduras. - Condor 63: 479-503 

— — 1966a: Ecology and behavior of the Crested Ant-tanager. - Condor 68: 56-71 

— — 1966b: Notes on a display and nest of the Club-winged Manakin. — Auk 83: 475476 

— — 1967: The behavior of Bicolored Antbirds. - Univ. Calif. Publ. Zool. 79: 1-132 

— — 1968a: Taxonomy and behavior of Pale-faced Antbirds. - Auk 85: 253-264 

— — 1968b: Studies of the behavior of Lunulated and Salvin’s Antbirds. - Condor 70: 128-148 

— — 1969: On the behavior of five species of Rhegmatorhina, ant-followingantbirds ofthe Amazon basin. - Wil- 
son Bull. 81: 363-395 


165 


— — 1972a: Taxonomy, ecology, and behavior of the Sooty Ant-tanager (Habia gutturalis) and other ant-tana- 
gers (Aves). - Amer. Mus. Novitates no. 2480, 38 p. 

— — 1972b: The behavior of Plain-brown Woodcreepers, Dendrocincla fuliginosa. - Wilson Bull. 84: 377420 

— — 1972c: The behavior of Spotted Antbirds. - Orn. Monogr. 10, 162 p. 

— — 1973: The behavior of Ocellated Antbirds. — Smiths. Contr. Zool. 144, 57 p. 

— — 1974: Populations and local extinctions of birds on Barro Colorado Island, Panama. — Ecol. Monogr. 44: 
153-169 

— — 1977: Lista preliminar das aves da parte noroeste e äreas vizinhas da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil. — 
Rev. Brasil. Biol. 37: 585-601 

— — 1979a: Behavior and ecology of two forms of White-chinned Woodcreepers (Dendrocincla merula, Den- 
drocolaptidae) in Amazonia. — Pap. Avulsos, Dep. Zool. (Säo Paulo) 33: 27-66 

— — 1979b: Commentary. — Condor 81: 324 

— — 1979c: Behavior and ecology of the Black-spotted Bare-eye, Phlegopsis nıgromaculata (D’ORB. & LAFR.) 
(Aves, Formicariidae). — Rev. Brasil. Biol. 39: 117-159 

— — 1981: Diversity in adversity: the behaviors of two subordinate antbirds. - Arquiv. Zool. (Sao Paulo) 30: 
159-234 (Pyriglena lenconota and Pithys albifrons). 

— — 1982a: The behavior of Scale-backed Antbirds. - Wilson Bull. 94: 447—462 

— — 1982b: The behavior of Black-banded Woodcreepers (Dendrocolaptes picumnus). — Condor 84: 272-285 

— — &E. EISENMANN 1979: A revised list of birds of Barro Colorado Island, Panama. — Smiths. Contr. Zool. 
291, 31p. 

— — & Y. OnIkı 1972: Ecology and nesting behavior of the Chestnut-backed Antbird (Myrmecıza exsul). — 
Condor 74: 87-98 

— — &Y. Onik1 1978: Birds and army ants. — Ann. Rev. Ecol. Syst. 9: 243-263 

— — & Y. Oniıkı 1981: Notes on the Slender Antbird. - Wilson Bull. 93: 103-107 

— — ,‚D. WECHSLER & Y. ONIKI 1978: On behavior and nesting of McConnell’s Flycatcher (Pipromorpha mac- 
connelli): does female rejection lead to male promiscuity? — Auk 95: 1-8 

WOLF, L.L. 1969: Breeding and molting periods in a Costa Rican population ofthe Andean Sparrow. - Condor 71: 
212-219 

WOOLFENDEN, G. E. 1976: Co-operative breeding in American birds. - Proc. 16th Intern. Ornith. Congr. 
(Canberra 1974): 674-684 


Anschrift des Autors: 
Drajarkarter 
Tommesweg 60, 4300 Essen 1 


166 


SPIXIANA Supplement 9 167-178 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Analyse von Verbreitungsmustern der Wasservögel und Säugetiere in 
Südamerika 


Von Josef H. Reichholf 


Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 
Analysis of Patterns of Distribution of Water Birds and Mammals in South America 


South American water birds and mammals deviate from the overall trend of increase of species numbers towards 
the tropies. Amazonıa is impoverished in this groups despite the increase of fish-feeding water birds towards the 
equator, but this trend is counterbalanced by the decreasing other groups of aquatic birds. Similar patterns one can 
find in aquatic, semiaquatic and other groups of mammals. The common cause may be the low supply in food, 
which is far below the limits for diving and dabbling ducks in most ofthe Amazonian waters with bentic biomass va- 
lues around 1 gram per square meter (cf. fig. 5). The low content of electrolytes and minerals in the soils and waters 
of Amazonia may be the main cause of the poorness in species of water birds and mammals. The available results in- 
dicate an ecological regulation of species diversity. 


1. Armut in der Fülle? 


Amazonien gilt als das artenreichste Landgebiet der Erde. Neuesten Schätzungen zufolge dürfte all- 
ein der tropische Regenwald Amazoniens mehrere Millionen Arthropodenarten beinhalten. Für 
Waldvögel liegt die Artenzahl mit etwa 550 gut doppelt so hoch wie im Kongo-Regenwald (HArFER 
1974). In den Gewässern Amazoniens leben wenigstens 1300 Fischarten. Das Stromsystem des Missis- 
sıppi-Missouri bringt es dagegen nur auf 250 Arten und ganz Westeuropa auf 60 (Roserrs 1973). 

Andererseits gibt es durchaus auch Tiergruppen, die dem allgemeinen Trend zur Artenzunahme von 
den höheren zu den niederen Breiten, insbesondere zu den feuchttropischen Tiefländern äquatorialer 
Gebiete, nicht folgen. Süßwasserinvertebraten und Diatomeen werden als solche Ausnahmen genannt 
(MACARTHUR 1969). Amazonien ist sehr arm an Mollusken (Fırrkau 1981); ein Befund, der sich zu- 
mindest für die Gehäuseschnecken und Süßwassermuscheln überzeugend mit dem extrem geringen 
Calziumgehalt der Böden und Gewässer Zentralamazoniens (FuRCH & KLınGE 1978) interpretieren 
läßt. Nach den Randgebieten hin, insbesondere zum andinen Vorland, nimmt die Artenmannigfaltig- 
keit der Landschnecken rasch zu. 

Eine weitere Ausnahme bilden die Wasservögel. Ihre Repräsentanz bezüglich Artenzahl und Indivi- 
duenmenge bleibt in Amazonien weit unter den Werten für andere Vogelgruppen zurück. Einige 
Gruppen von Wasservögeln, wie etwa die Enten (Anatiden), zeigen global betrachtet sogar einen anti- 
tropischen Trend (REICHHOLF 1975). Die Armut an Enten fällt jedem Besucher amazonischer Flüsse 
auf, auch wenn sich lokal Ansammlungen von einigen Hundert für mehr oder minder kurze Zeit beob- 
achten lassen. Mit den Entenmassen auf Gewässern der kühl-gemäßigten Breiten sind solche Ansamm- 
lungen kaum zu vergleichen. 

Von diesem Befund ausgehend stellt sich die Frage, inwieweit sich die feuchten Tropen überhaupt als 
Lebensräume für größere Vögel und Säugetiere eignen. Die Analyse der Verbreitungsmuster ausge- 


167 


wählter Gruppen kann zur Beantwortung dieser Frage erste Anhaltspunkte vermitteln, die sich zu 
überprüfbaren Arbeitshypothesen zusammenfügen lassen. 


2. Verbreitungsmuster neotropischer Wasservögel 


2.1 Allgemeines 


Unter der ökologischen Gruppe der ‚‚Wasservögel“ werden recht unterschiedliche Vogelformen zu- 
sammengefaßt, die in entscheidenden Phasen ihrer Lebensabläufe an Gewässerlebensräume gebunden 
sind (REICHHOLF 1975). Sie setzen sich ernährungsökologisch aus (Wasser-)Pflanzenfressern (herbivore 
Typen), Allesfressern (omnivore Typen), Abfallfressern (detritivore Typen), Verwerter von Zooben- 
thos (vor allem Macroinvertebraten) und Fischfresser (piscivore Typen) zusammen. Die Nahrungs- 
aufnahme kann schwimmend, tauchend oder vom Ufer aus erfolgen. Auch bei der Technik des Nah- 
rungserwerbs zeigen sich ganz unterschiedliche Typen, wie Lauerjäger am Ufer, Freiwasserjäger, 
Stoßtaucher und Gruppenjäger. Jede Technik erfordert neben den entsprechenden morphologischen 
Anpassungen auch einen spezifischen Energieaufwand zum Erreichen der Nahrung. Ihre Effizienz 
hängt vom Gewinn, d. h. von der Verfügbarkeit von entsprechender Nahrung ab. Sie kann durch art- 
fremde Konkurrenten vermindert werden. 


2.2 Artenzahlen 


Die regionale Zusammensetzung der Wasservogelfauna unterliegt im ostandinen Südamerika drei 
hauptsächlichen Trends, die sich untereinander zum Teil kompensieren. Während die Zahl der Fisch- 
fresser von den gemäßigten Breiten zu den inneren Tropen klar zunimmt, verläuft die Entwicklung bei 
den Konsumenten niedrigerer Trophiestufen genau gegenläufig und beide Trends werden von jahres- 
zeitlichen Wanderungen überlagert. Tab. 1 zeigt, wie dadurch eine Häufung der Artenzahlen im sub- 
tropischen Bereich zustande kommt. 


Tab. 1: Trends im Artenspektrum der Wasservögel im ostandinen Südamerika 


(B = Brutvögel G = Gastvögel; Daten aus REICHHOLF 1975) 
Tropen Subtropen Gemäßigte Zone 
B G B G B G 


Enten + Bläß- 
hühner 


Fischfresser 
(Reiher ‚Störche, 35 5 29 7 19 4 


Kormorane,etc.) 


Wasservögel 
(insgesamt) 


Summe 49 60 46 
(Gesamtartenzahl) 


Diese Trends wurden bereits ausführlicher behandelt (REICHHOLF 1975). Greift man die beiden aus- 
geprägtesten Pflanzenfressergruppen unter den Wasservögeln, die Schwäne (Gattungen Cygnus und 
Coscoroba) und die Bläßhühner (Gattung Fulica), heraus, so wird deutlich, wie sehr diese Arten den 
innertropischen Raum meiden. Selbst die Winterquartiere reichen bei Coscoroba- und Schwarzhals- 
schwan gerade in den subtropischen Bereich mit seinen periodisch austrocknenden Flachgewässern 
hinein. Amazonien wird mit seinem Meer von Flüssen und Überschwemmungsgebieten als Überwin- 
terungsgebiet nicht genutzt. Mit 8 Fulica- Arten gehört Südamerika zu den artenreichsten Regionen für 


168 


Bläßhühner; eine konvergente Entwicklungsgruppe aus der Familie der Rallen (Rallidae), die sich in 
das Größenspektrum der wasserpflanzenfressenden Entenvögel (Anatidae) einreiht. Keine dieser Fuli- 
ca-Arten besiedelt das tropische Tiefland, obwohl es dort auch keine unmittelbaren Konkurrenten aus 
‘der Anatiden-Gruppe gibt. Abb. 1 und 2 zeigen diese sehr charakteristischen Verbreitungsmuster. 
Weitere sind der Arbeit von REICHHOLF (1975) zu entnehmen. 


Schwäne Bläßhühner 


F.caribaea 


gen 


Cygnus melanocoryphus 


F.armillata 
Fleucoptera 


Coscoroba coscoroba 


Frufifrons 


Abb. 1 Abb. 2 


Verbreitung der 8 Fulica- Arten in Südamerika 


Abb. 1: Brut- und Überwinterungsgebiete (unterbrochene Linien) von Schwarzhals-, Cygnus melanocoryphus, 
und Koskorobaschwan, Coscoroba coscoroba. — Breeding and wintering (broken lines) areas of Black-necked and 
Coscoroba Swans. 


Abb. 2: Außertropisches Verbreitungsmuster der phytophagen Bläßhühner (Gattung Fulica; Rallidae) in Südame- 
rika. — Extratropical distribution of the phytophagous coots (genus Fulica; Rallidae) in South America. 


3. Aquatische und semiaquatische Säugetiere 


3.1 Allgemeines 


Die südamerikanische Säugetierfauna setzt sich aus eigenständigen Elementen der jahrmillionenlan- 
gen Isolation und deren Überlagerung durch den großen interamerikanischen Austausch über die 
Landbrücke von Panama zusammen. Die Faunenbeziehungen laufen einerseits zum großen Block der 
Südkontinente (Gondwanaland), andererseits zur ‚‚modernen“ Richtung aus der Nearktis (KEaAst 
1969, Sımpson 1981). Ein besonderes Problem stellt die pleistozäne Aussterbewelle der meisten Groß- 
säuger dar. Die gegenwärtige Säugetierfauna Südamerikas muß als verarmt angesehen werden! Das 
überrascht umso mehr als die anderen Wirbeltiergruppen und die Wirbellosen gerade in der Neogaea 


169 


Höchstzahlen ihres Artenreichtums entwickelten und bis zur Gegenwart erhalten konnten. Als bislang 
gängigste Annahme für das pleistozäne Verschwinden sehr vieler Großsäuger in Südamerika gilt das 
Eindringen des Menschen in den südamerikanischen Raum und die aktive Ausrottung der relativ lang- 
samen Arten, beispielsweise der Riesenfaultiere (Glyptodonten). 

Wenngleich diese Theorie gute Argumente für sich hat, so bleibt doch die zentrale Frage, warum dies 
(nur) in Südamerika und nicht anderswo in vergleichbarem Umfang passierte. In Afrika konnten sich 


Ro 


AR Z 


"WASSER- 
RATTEN’ 


\ 3 MARSUPIALIER 


Abb. 3: Artenzahl von Ottern (Lutrinae), „‚Wasserratten““ (Rodentia) und Beutelratten (Didelphidae) im zentral- 
amazonischen Regenwald (Z), in den amazonischen Randgebieten (R) und im außeramazonischen Bereich (A). Die 
Armut an diesen Anpassungstypen im Bereich des tropischen Tieflandregenwaldes geht daraus klar hervor. - Spe- 
cies numbers of otters (Lutrinae), aquatic and semiaquatic rat-like rodents („„ Wasserratten‘“) and marsupials (Didel- 
phidae) in the central amazonian rain forest area (Z), in the marginal regions (R) and in the extra-amazonian parts of 
South America (A). The poorness in the central region (dotted line) is clearly visible. 


170 


riesige Bestände von Großwild in außerordentlich reicher Artenzusammensetzungbis auf den heutigen 
Tag erhalten, obwohl es vom Menschen auch in der vorkolonialen Zeit dichter besiedelt gewesen war 
als Südamerika. Das mit weitem Abstand am dünnsten besiedelte Gebiet der Neotropis, das amazoni- 
sche Tiefland, weist auch die geringste Artendichte an bodengebundenen größeren Säugetieren auf. 
Dies wird am deutlichsten, wenn man analog zu den Wasservögeln die aquatischen und semiaquati- 
schen Säugetiere Südamerikas in ıhren Verbreitungsmustern und Artendichten betrachtet. 


3.2 Verbreitungsmuster wassergebundener Säugetiere 


Die Abgrenzung ‚‚terrestrisch“, ‚„‚aquatisch“ und ‚‚semiaquatisch“ fällt bei den Säugetieren noch 
schwerer als bei den Wasservögeln. Im Gegensatz zu den Wasservögeln, die praktisch durchwegs den 
phylogenetisch alten Gruppen der Nichtsingvögel angehören und entsprechend gute Artabgrenzungen 
zeigen, ist die systematische Abgrenzung bei vielen Säugetierarten und -gruppen durchaus problema- 
tisch. Superspezies-Komplexe treten häufig auf (vgl. z. B. Hershkovrrs [1977]). Die Auswahl wurde 
nach CABRERA & YeEpEs (1960) vorgenommen und auf die ‚,Wasserratten“ (“Ratas y Ratones Acuaticas” 
nach der Zuordnung bei CABrERA & Yepzs ]. c.) der Familie Cricetidae bezogen. Ergänzend erfolgte 
eine Aufgliederung der Otter (Lutrinae der Familie Mustelidae) nach Vorkommen in Zentralamazoni- 
en, in den Randgebieten des tropischen Regenwaldes und in anderen Biomen außerhalb des amazoni- 
schen Regenwaldes. Die Ergebnisse für die 17 Taxa der Cricetidae und die 9 Otter-Arten sind in 
Abb. 3 dargestellt. Nach der Revision von van ZyLL DE Jong (1972) bilden die südamerikanischen Ot- 
ter schwer überblickbare Superspezies-Komplexe, in denen die Zuordnung zum Artstatus schwerfällt. 
Je nach Wahl der Taxa ergeben sich daher unterschiedliche Artenzahlen, aber keine grundsätzlichen 
Aderungen im Verbreitungsmuster. 

Die Verteilung zeigt ein zunächst recht überraschendes Bild. ‚‚Wasserratten“ als aquatische oder 
semiaquatische Vertreter der Rodentia aus der Familie der Cricetiden (,,Hamster‘‘) fehlen im zentral- 
amazonischen Raum offenbar völlig. Selbst die so anpassungsfähigen Otter sind nur mit einer Art dort 
vertreten (Pteronura brasiliensis, der Riesenotter). Doch auch die erreicht ihre größten Häufigkeiten in 
den Gewässern der Randgebiete oder im Bereich der Überschwemmungsseen am Hauptlauf des Ama- 
zohas. Weite Bereiche Zentralamazoniens scheinen von Natur aus nur sehr geringe Bestände von Rie- 
senottern gehabt zu haben. In den Gewässern Zentralamazoniens lebt nach unpublizierten Feststellun- 
gen von F. Reıss, Zoologische Staatssammlung München, auch eine kleinere Otter-Art (Lontra longi- 
candis enudris). Sie ist möglicherweise weiter verbreitet, als bisher angenommen wurde. Ob sie syntop 
mit dem Riesenotter vorkommt, ist offenbar noch nicht bekannt. 

Daß dieses Verteilungsmuster nicht auf die aquatischen und semiaquatischen Gruppen beschränkt 
bleibt, geht aus der Aufgliederung des Artenspektrums der Beuteltiere (Marsupialia) hervor. In dieser, 
die Didelphiden und Caenolestiden umfassenden Gruppe, die in der Neogaea eine eigenständige adap- 
tive Radıation durchgemacht hat, befinden sich nur zwei aquatische bzw. semiaquatische Formen, 
nämlich der Schwimmbeutler, Chironectes minimus, und die Dickschwanz-Beutelratte, Lutreolina 
crassicandata. 77 der 79 Arten können als terrestrisch eingestuft werden. In Zentralamazonien leben 
nur 10% dieses Artenspektrums, in den Randgebieten 20%. Die Hauptmasse, nämlich 77% aller Ar- 
ten, findet sich außerhalb des tropischen Regenwaldes, in welchem möglicherweise nur eine einzige 
Art der Marsupialier endemisch vorkommt! Die Verteilung in Abb. 3 zeigt also einen vom Wasser un- 
abhängigen, antitropischen Trend. 

Nimmt man die Nagetiere als Ganzes, so verbessert sich die Aufteilung keinesfalls zugunsten der 
feuchten Tropen. Selbst typische Arten, wie das Wasserschwein (Capybara), Hydrochoerus hydro- 
chaeris, (Abb. 4) sind keineswegs gleichmäßig über die amazonischen Gewässersysteme verbreitet. 
Vielmehr zeigen sie lokale Häufungen ihrer Siedlungsdichte in den Randgebieten bzw. am Hauptstrom 
des Amazonas und im Mündungsgebiet. Die größten Bestandsdichten wurden aber wohl außerhalb, in 
den Savannen Venezuelas und ganz besonders am Parana-Paraguay erreicht. 

Wenige Befunde liegen für die Siedlungsdichte von Flußdelphinen (Inia geoffrensis und Sotalia pal- 
hida) in amazonischen Gewässern vor. Der eigentliche Flußdelphin, I/nia geoffrensis, besiedelt haupt- 


za 


Capybara 


SS 


Abb. 4: Verbreitung und Siedlungsdichte (Maximum in den schwarzen Bereichen) des Wasserschweins, Hydro- 
choerus hydrochaeris, in Südamerika. — Distribution and abundance (highest density in the dark areas) of the Capy- 
bara, Hydrochoerus hydrochaeris, in South America. 


sächlich die westlichen Randgebiete (Alto Amazonas, Nebenflüsse in Peru und Bolivien), während So- 
talia weiter verbreitet ist und auch den unteren Amazonas sowie die Mündungsseen (z. B. am Tocan- 
tins) bewohnt. Stenodelphis blainvillei kommt im Rio de la Plata vor. Die Flußdelphin-Population im 
bolivianischen Beni-Gebiet trennt Pırrerı (1977) als eigene Art /nia boliviensis von Inia geoffrensis ab. 
Da die Areale nicht überlappen, sondern durch die Stromschnellen des Rio Madeira getrennt sind, er- 
gibt sich daraus wiederum die Superspezies-Situation. Die gründliche Kartierung von PIELLERI & GHIR 
(1977) zeigt darüberhinaus, daß die Vorkommen von /nia geoffrensis in Amazonien genau mit der Re- 
gion des ‚‚andinen Vorlandes“ nach Fırrkau (1973b) zusammenfallen. Für große Flußsysteme im Be- 
reich der zentralamazonischen Tertiärsedimente fehlen dagegen Flußdelphin-Nachweise; ein Befund, 
der sehr gut mit der geochemischen Gliederung übereinstimmt (Fırrkau |. c.). 

Von den Seekühen (Trichechidae) lebt Trichechus inunguis im Amazonas-Stromsystem und in den 
Altwässern vom Andenvorland bis Maraj6 (Mündungsdelta), während die zweite Art, Trichechus ma- 
natus, die Küstengewässer der Karibik von Florida über Venezuela und die Guianas bis Nordostbrasi- 
lien besiedelt. Im Vergleich zu anderen wasserpflanzenfressenden Großsäugern zeichnen sich die See- 
kühe durch ein ausgesprochen träges Verhalten aus. Die von der Nahrungswahl am ehesten vergleich- 
baren Wasserbüffel, Bubalus arnee, wurden erfolgreich auf der Mündungsinsel Maraj6 im Amazo- 
nas-Delta eingebürgert, wo sie teilweise verwilderten, aber bislang - im Gegensatz etwa zu Nordaus- 
tralien mit ebenfalls tropischen Lebensbedingungen - keine weitere Ausbreitung flußaufwärts schaff- 
ten. 

Schließlich bevorzugen Tapire, insbesondere der südamerikanische Flachlandtapıir, Tapirus terre- 
stris, die Nähe von Gewässern. Sie schwimmen gut und beweiden auch die Ufervegetation. Sie zählen 
zu einer stammesgeschichtlich alten Restgruppe der Nashornverwandtschaft innerhalb der Perissodac- 
tyla. Im Gegensatz zur vielleicht naheliegenden Annahme, daß der tropische Regenwald Amazoniens 
ihnen als Refugium seit ihrer Entstehungszeit im Oligozän gedient haben könnte, sind Tapire erst zu 


172 


Beginn des Pleistozäns vor rund 1 Million Jahren nach Südamerika über die Mittelamerikanische 
Landbrücke eingewandert (THENIUS in GRZIMER 1968) und zählen hier also zu den jüngsten Mitgliedern 
der Fauna! Im zentralen Raum bleiben sie selten und waren dort wohl auch nie häufig. 


3.3 Andere Säugetiergruppen 


Eine bedeutende Gruppe von Säugetieren, die in Südamerika endemisch ist, fand bisher noch keine 
Berücksichtigung. Es sind dies die Primaten, die sich hier in der Isolation von den anderen tropisch- 
subtropischen Kontinentalbereichen als ganz eigenständige Teilordnung der Breitnasenaffen (Platyr- 
rhina) entwickelten. Erstaunlicherweise fehlen bodenbewohnende Arten völlig und viele benutzen ih- 
ren Schwanz als Greifschwanz (5. Hand); eine Eigenschaft, die umgekehrt den altweltlichen Schmal- 
nasenaffen (Catarrhina) fehlt. Die Waldstruktur und die Häufigkeit von Palmen werden damit in Ver- 
bindung gebracht (Emmons & GENTRY 1983). 

Die Nahrung der Neuweltaffen besteht in erster Linie aus Blättern und Früchten (große Arten) so- 
wie Insekten (kleine Arten, insbesondere die Krallenaffen Callithricidae). Keine einzige Anpassungsli- 
nie zeigt auch nur annähernd die Tendenz einer Entwicklung zu Menschenaffen oder vergleichbaren 
Formen; ebenso fehlen Formen, die den Boden als Nahrungsraum nutzen (z. B. Äquivalente zu den 
Pavıanen). 

Die Hauptverbreitungsgebiete der Gürteltiere (Dasypodidae), Faultiere (Bradypodidae) und Amei- 
senbären (Myrmecophagidae), drei typisch südamerikanische Familien aus der urtümlichen Gruppe 
der Nebengelenktiere (Xenarthra) — aus dem Tertiär in großer Artenfülle bekannt —, umgehen ganz 
ähnlich wie jene der Marsupialier den zentralamazonischen Raum. Die Faultiere leben darin jedoch mit 
größter Häufigkeit in den Randbereichen und entlang des Hauptstromes. Sie sind extrem langsam ın 
ihren Bewegungen und weisen einen sehr geringen Nahrungsumsatz pro Zeiteinheit auf. 

Die Ameisenbären nutzen mit Ameisen und Termiten die beiden individuenreichsten Insektengrup- 
pen. Dennoch bleiben sie im tropischen Regenwald selten im Vergleich zu den Savannen (Carrado und 
Llanos) der Randgebiete. Die Gürteltiere entwickelten ihre Formenvielfalt ebenfalls außerhalb des Re- 
genwaldbereiches. Riesenformen starben erst während des Pleistozäns aus. Vor gut 10000 Jahren müs- 
sen sie noch zusammen mit dem von Norden her einwandernden Menschen existiert haben. 

Als Gegenstück zu diesen altertümlichen Familien eroberten die aus Nordamerika eingewanderten 
Feliden rasch fast alle Lebensraumtypen (Biome) Südamerikas. Wiederum bleibt ihr Artenspektrum 
jedoch im Regenwaldbereich artenarm und die wenigen Arten, die hier vorkommen, stellen sehr anpas- 
sungsfähige Generalisten bzw. hochspezialisierte Vogeljäger (Baumozelot, Leopardus wied:) dar. In 
den Randgebieten werden die Katzen rasch artenreicher. Von anderen Carnivoren zählen insbesondere 
Nasenbären und Waschbären zu weit verbreiteten Angehörigen der Regenwald-Säugetiere. Ihre Ver- 
breitungsgebiete reichen jedoch über Amazonien hinaus. Zu eigenständigen Formbildungen oder gar 
zu adaptıven Radiationen kam es hier nicht. 


Cerviden erreichten Südamerika ebenfalls von Nordamerika aus. Die Gattung Odocoileus geht ın 
den Bereich des zentralen Amazoniens. Die Pampas- und Spießhirsche (Blastoceros und Mazama) 
sowie die Andenhirsche (Hippocamelus) und Pudus (Pudu) umgehen wie auch die meisten Odo- 
coileus- Arten den zentralen Raum weitgehend oder meiden den tropischen Regenwald ganz. Ihre Ge- 
weihe sind schwach entwickelt im Vergleich zu anderen (Trug)Hirschen gleicher Körpergröße. Groß- 
formen, wie Wapiti und Elch ın Nordamerika, fehlen ganz. 

Auf weitere Unterschiede, insbesondere im Vergleich zu den anderen Südkontinenten, gehen die 
sehr ausführlichen Studien von Krasr (1969) und Hershkovrrz (1969) ein. Der tropische Regenwald 
nimmt in Südamerika etwa '/; der Landesfläche ein. Nach den Arten-Areal-Beziehungen (MACARTHUR 
& Wırson 1967, MACARTHUR 1972) wäre zu erwarten, daß er rund die Hälfte des gesamten südameri- 
kanischen Artenspektrums der Säugetiere umfaßt! 

Die einzige Ausnahme scheinen die Fledermäuse zu machen. Doch deren Vorkommen und Häufig- 
keiten sind noch viel zu wenig bekannt, um schlüssige Aussagen für den amazonischen Raum machen 


17%) 


zu können. Nach unpublizierten Mitteilungen von J. KoErckE, Zoologische Staatssammlung, dürfte es 
wiederum besonders in den westlichen Randgebieten zu hoher Artendichte kommen. 

Die Auswahl der Säugetier-Gruppen ist daher nicht so willkürlich, wie sie auf den ersten Blick er- 
scheinen mag. Es mangelt über weite Strecken an Daten über Vorkommen und Häufigkeit. Wo sie in 
einigermaßen verwertbarem Umfang vorhanden sind, zeigen sich jedoch die geschilderten Muster der 
Areale und Artenhäufigkeiten. Es kann daher durchaus als erste Näherung angenommen werden, daß 
sie die tatsächlichen Verhältnisse hinreichend genau widerspiegeln. 

Davon ist Amazonien weit entfernt und Südamerika geradezu ärmlich im Vergleich zu Afrika, wo 
der Regenwald durchaus eigenständige Großformen hervorgebracht und erhalten hat (Okapı z. B.) 
oder eigene Waldformen von weit verbreiteten Steppenarten zu finden sind (z. B. Waldelefanten, 
Waldbüffel, zahlreiche Antilopenarten). Die geringe Biomasse von Säugetieren im tropischen Regen- 
wald (Derany & HarroLp 1979; vgl. auch Raum 1972) wäre für den Artenreichtum an sich kein ent- 
scheidender Grund der Abnahme, denn auch die meisten Vogelarten kommen in Amazonien (und in 
anderen tropischen Regenwaldgebieten) meist nur in vergleichsweise geringer Bestandsdichte vor. Sie 
steht aber mit der Extinctionswahrscheinlichkeit in engem Zusammenhang (vgl. dazu auch FLEminG 
1979). In der Diskussion soll daher versucht werden, diese merkwürdige Aufteilung der Artenspektren 
bei Säugetieren und (Wasser)Vögeln in der Neotropis vergleichend und in einer einheitlichen Theorie 
zu interpretieren. 


4. Diskussion 


Trotz gruppenspezifischer Unterschiede und Besonderheiten lassen sich einige übereinstimmende 
Merkmale der südamerikanischen Wasservogel- und Säugetierfaunen herausschälen. So sind Großvö- 
gel und größere Säugetiere generell in Amazonien schwach vertreten, artenarm und in niedrigen Be- 
standsdichten vorkommend. Das liegt einmal daran, daß Gräser und höhere Wasserpflanzen nur in 
kleinen Beständen vorkommen oder ganz fehlen. Bei Wasserpflanzen spielt die extreme Armut der 
Gewässer an Elektrolyten, insbesondere an Calzium und Phosphaten eine ganz entscheidende Rolle 
(FurcHh & Kıınce 1978). Die ökologische Gliederung Amazoniens trägt diesem Nährstoffangebot 
Rechnung (Fırtkau 1973b, 1982). Sie zeigt, in wie starkem, ja dominierendem Maße die Artenmannig- 
faltigkeit vom Angebot an Nährstoffen beeinflußt wird. Aber im Gegensatz zu den Wirbellosen und 
den niederen Wirbeltieren sowie einigen Vogelgruppen (Suboscines, Oscines), bei denen der Nah- 
rungsknappheit mit Spezialisierung — und damit mit einer Erhöhung der Diversität — begegnet wird, 
sinkt die Artenmannigfaltigkeit für Wasservögel, aber auch für zahlreiche Landvogelgruppen und ganz 


B (gym2) 


Abb. 5: Nahrungsangebot (in Gramm Biomasse pro Quadratmeter Bodenoberfläche) und Nutzungsstufen: Die 
Fische kommen bereits mit einer durchschnittlichen Biomassedichte von etwa1 g/m? gut zurecht; gründelnde Was- 
servögel benötigen eine zehnfach höhere Biomassedichte und bei tauchenden Arten steigt das Limit nochmals um 
etwa den Faktor 10. Für Tauchenten lohnt sich daher das aufwendige Tauchen nur bei einem Nahrungsangebot von 
mehr als 100 g/m?. Optimale Werte liegen für sie bei 1 kg/m”. - Food supply (in grams biomass per square meter) 
and trophic positions: Fishes thrive already ata biomass density of about 1 g/m?. Dabbling ducks need a ten times 
higher density of fodd biomass. For diving ducks the energy requirement while diving may be balanced only at le- 
vels above 100 g/m”. Optimal gains are achieved at about 1 kg/m’. 


174 


besonders für die Säugetiere in den geomorphologisch sehr gealterten Räumen des tropischen Tieflan- 
des von Südamerika stark ab. Relativ hohe Artenzahlen (zumindest über größere Flächeneinheiten und 
bei Berücksichtigung von Superspezies-Komplexen) bleiben nur für die baumbewohnenden Affen und 
für die Fledermäuse erhalten. 

Läßt sich hierfür eine einheitliche Erklärung als überprüfbare Arbeitshypothese finden? 

Einen unmittelbaren Ansatz liefern die Wasservögel, für die aus den gemäßigten und subarktischen 
Breiten umfangreiche nahrungsökologische Untersuchungen vorliegen. Sie sollen hier nur bezüglich 
der grundsätzlichen Ergebnisse modellhaft ausgewertet werden. 

Abb. 5 zeigt dieses Modell. Es geht davon aus, daß für die verschiedenen Grundtypen der nah- 
rungsökologischen Nutzung der aquatischen Benthosfauna oder der Wasserpflanzen unterschiedliche 
energetische Ausgaben geleistet werden müssen, bevor der Gewinn (durch die erfolgreiche Nahrungs- 
aufnahme) bilanziert werden kann. Ob die Bilanz positiv wird, hängt von der jeweiligen Nahrungs- 
dichte und von der Höhe der Ausgaben ab. 

Während Fische ohne weiteres bei einer Nahrungsdichte von 0,5-10 g/m? zu einer positiven Bilanz 
kommen, da sie weder Energieausgaben für die Aufrechterhaltung einer bestimmten inneren Körper- 
temperatur noch zur Überwindung des Auftriebes einzusetzen haben, benötigen Gründelenten schon 
eine Nahrungsdichte von mindestens 10 g/m?. Für Tauchenten schließlich lohnt sich das energieauf- 
wendige Tauchen langfristig gesehen nur dann, wenn die erreichbare Nahrungsdichte über 100 g/m? 
liegt. Ihre Optimalzone bewegt sich um 1000 g/m?. Solche Werte werden in amazonischen Gewässern 
- von ganz lokalen Ansammlungen vielleicht abgesehen - nicht erreicht. Die Meßwerte bewegen sich 
vielmehr oft unter 1 g/m? (Fırrkau et al. 1975, Reıss 1973, 1976). Selbst die 6,2 g/m? der Lago Jacare- 
tinga (Reıss 1976) als Maximalwert, der 44x höher liegt als der Wert für den Lago Tupe, reicht kaum 
aus, um die Ansprüche von gründelnden Enten zu erfüllen. Nur wenn, wie dies die großen Moschus- 
enten, Cairina moschata, tun, andere Nahrung (Früchte) zusätzlich aufgenommen werden oder das 
Ufer in die Nahrungssuche mit einbezogen werden kann, kommen Arten mit sehr weiter nahrungs- 
ökologischer Nische durch. 

Das Tauchen als energieaufwendige. Technik lohnt sich bei sehr kompakter Nahrung. Daher das 
Vorherrschen der fischtressenden Formen (die hier weit zu sehen sind, d. h. der Verzehr von Krebsen, 
Muscheln und anderen, kompakte Nahrungsbiomasse anbietenden Wassertieren ist mit eingeschlos- 
sen!) in den amazonischen Gewässern bei Wasservögeln und aquatischen Säugetieren. 

Die hohe Position in den Nahrungsnetzen bedeutet jedoch hohe Energieverluste, so daß ın aller Re- 
gel nur geringe Siedlungsdichten möglich sind. Ausnahmen betreffen Fischwanderungen oder 
schrumpfende Lagunen mit zeitweise hoher Fischdichte. 

Im Gegensatz zur aufwendigen Nahrungssuche durch Tauchen erfordert das Anwarten wenig Ener- 
gieausgaben über den Grundumsatz hinaus. Das Verhältnis bewegt sich etwa zwischen dem 2-3fachen 
des Grundumsatzes (Abb. 6). Dafür steht dem Lauerjäger aber nur ein schmaler Uferstreifen als Jagd- 


Abb. 6: Unterschiedliche Kosten für die „‚Lauerstrategie‘“ und die aktive Tauchjagd bei fischfressenden Wasservö- 
geln. G = Grundumsatz des ruhenden Vogels. — Differences in the energetic costs of the “sit-and-wait‘-tactic and 
active diving after fishes, based on the basic metabolic requirement (G). 


175 


gebiet zur Verfügung. Die geringen Ausgaben treffen mit geringer Reichweite zusammen. Für Vögel 
mit gut ısolierendem Federkleid und der Möglichkeit zu einfachem, schnellen Ortswechsel durch 
Flüge bedeutet die Anwartestrategie zweifellos eine erheblich günstigere Technik als für Säugetiere ent- 
sprechender Größe. Sie können sich weniger leisten, lange erfolglos zu warten. Lauerjäger unter Säu- 
getieren sind daher selten und auf größere Katzen mit- relativ zur Körpermasse - geringerem täglichen 
Nahrungsbedarf sowie der Fähigkeit länger zu hungern beschränkt. Der weitgehende Ausfall dieser 
Möglichkeit trägt sicher dazu bei, daß das Artenspektrum der Säugetiere noch viel dürftiger als das der 
Wasservögel ist. 

Gerade die Möglichkeit, längere Hungerperioden durch Warten und durch verminderte energeti- 
sche Ausgaben zu überbrücken, stellt eine der wichtigsten Strategien der großen piscivoren und insek- 
tivoren Reptilien dar. Krokodile (Caimane) können nicht nur sehr lange hungern, sondern durchaus 
auch im Kreislauf der Nährstoffe eine zentrale Rolle spielen, indem sie Mangelphasen überbrücken 
ohne zugrunde zu gehen (Fırrkau 1973a). Ähnlich, aber in kleinerem Maßstab benutzen die insekten- 
fressenden Reptilien die Sonne als Wärmequelle, während sie auf Insektenbeute warten. Mit weniger 
als 20% des Grundumsatzes eines vergleichbaren warmblütigen Säugetieres oder Vogels können sie ei- 
nen erheblich höheren Anteil an der Beute in Wachstumsprozesse oder zu Eibildung verwenden, da sie 
kaum oder nicht ‚heizen‘ müssen. Die ‚‚sit-and-wait-Taktik“ ist daher von den Reptilien und Vögeln 
weitgehend besetzt, aber für die Säugetiere keine nennenswerte Strategie zum Überleben im tropischen 
Regenwald. 

Bei den Säugetieren entsteht ein anderes Problem: die Ableitung überschüssiger Wärme bei hoher 
Aktivität unter den Bedingungen hoher Temperaturen und hoher Luftfeuchtigkeit. Der Vorteil, der 
mit hohen Innentemperaturen (und der damit verbundenen Reaktionsfähigkeit) bei niedrigen Außen- 
temperaturen verbunden ist, verkehrt sich dann rasch ins Gegenteil. Viele Säugetierarten sind daher 
nachtaktiv oder brauchen die Wassernähe (Tapir, Wasserschwein). 

Die Ausnahmen finden sich wiederum bei den Affen. Sie leben überwiegend oder ausschließlich (im 
Falle der großen Arten) im Kronenbereich der Bäume, wo sie Umweltbedingungen ausgesetzt sind, die 
physiologisch betrachtet mehr den Savannenverhältnissen (hohe Sonneneinstrahlung, geringelre] 
Luftfeuchtigkeit) entspricht, als dem Innenklima des Regenwaldes. Die kleinen Formen dagegen verle- 
gen einen wesentlichen Teil der Aktivität in die Nacht oder sind ganz nachtaktiv. 

Beiden ökologischen Gruppen ist gemeinsam, daß sie ihre Nahrung sehr wenig pro Zeiteinheit nut- 
zen, d. h. einer gegebenen Fläche einen nur ganz geringen Teil der momentanen Biomasse entziehen. 
Bei den großen herbivoren Affen sind dies wenige Blätter oder Früchte aus der großen Masse des 
Laubwerks und bei den Insektenfressern wenige Individuen aus den Populationen, deren Produktivität 
durch die Nutzung nicht beeinträchtigt wird. Die Biomasse der Affen bleibt weit unter 1%o bezogen auf 
die Pflanzenbiomasse oder um 1% bezogen auf das Insektenangebot. Sie können daher ihre Nahrungs- 
basis ohne die Produktivität erhaltende Verzögerungszeiten nutzen. Zeitverzögerungen zwischen 
Produktion und Verbrauch sind jedoch notwendig, wenn hohe Nutzungsraten zustandekommen 
(REICHHOLF 1976). Sonst wird die Produktivität sehr schnell herabgedrückt auf ein Niveau, das keine 
hohen Nutzungsraten mehr verträgt (CoLınvaux 1979, REMMERT 1973). 

Dieser Umstand ist vielleicht die entscheidende Ursache für die geringe Artendiversität und die sehr 
geringe Siedlungsdichte der Säugetiere im tropischen Regenwald Amazoniens. Es kann noch nicht ab- 
geschätzt werden, inwieweit die Nutzung durch andere Konsumentengruppen (Konkurrenten) die 
produzierte Biomasse so sehr unter den Schwellenwerten hält, die eine intensivere Nutzung - und da- 
mit die Existenz von Großsäugern in dichten Herden — ermöglichen würde. Bei den Wasservögeln 
scheinen diesen Effekt die Fische hervorzubringen. Sie halten durch mehr oder minder konstante Be- 
weidung die Macroinvertebraten-Biomasse deutlich unter dem Schwellenwert von etwa 10 g/m?. Bei 
ganzjährig hohen Wassertemperaturen können sich keine Akkumulationsprozesse abspielen, die zu 
einer entsprechenden Erhöhung der Biomasse führen würden. 

Die extreme Nährstoffarmut der ausgelaugten, uralten Böden Amazoniens, aber auch anderer 
Großräume im ostandinen Südamerika (Gran Chaco, Cerrados, Pampa) läßt auch bei stärker saisonel- 


176 


ler Produktion keine größere Akkumulation von Nahrung zu. Die geochemische Verarmung (FirtkAau 
1982) steht daher in gutem Einklang mit dem zoogeographischen Befund von der Armut an „‚Hochlei- 
stungsorganismen“ bezüglich des Stoff- und Energiehaushaltes. Ein reichliches Angebot, ja ein Über- 
angebot von Wärme und Wasser kann dieses Defizit nicht ausgleichen. Die Produktion wird in andere 
Bahnen gelenkt; die Pflanzen produzieren ‚‚unter dem Zwang zu produzieren“ in viel stäirkerem Maße 
Ballaststoffe als in kühlgemäßigten oder kalten Klimaten mit reichlicher Nährstoffversorgung (Fırrkau 
mündl. Mitt.). Hieraus die notwendigen Nährstoffe zu entnehmen, wird für große, biomassereiche 
Organismen gewiß ein einschneidendes Problem.* 

Der tropische Regenwald, insbesondere der Regenwald Amazoniens, ist kein Anpassungsraum für 
größere warmblütlige Organismen — und damit vielleicht auch kein Nutzungsraum für die Haustiere 
und Nutzpflanzen des Menschen. Die Stotfumsatz-/Energiebilanz dürfte in aller Regel zu ungünstig 
ausfallen. 


Dank 


Eine vereinfachende Zusammenschau riskiert immer ein höheres Maß an Unschärfe und ergänzt einen Teil der 
Argumentation, die sich unmittelbar auf die verfügbaren Daten begründet, mit spekulativen Schlußfolgerungen. 
Wenn diese in die falsche Richtung gegangen sein sollten, so betrifft es allein den Verfasser und keinesfalls 
Dr. E. J. FITTKAU, mit dem er so viele Details und die großen Züge der Argumentation so ausführlich diskutierte, 
daß es schwerfällt, die eigenen Überlegungen von der Fülle der Anregungen, die bei diesen Frörterungen auftauch- 
ten, abzugrenzen. Für zahlreiche Hinweise und anregende Diskussion danke ich auch Kollegen Dr. F. Reıss. 


Literatur 


CABRERA, A. & J. YEPES 1960: Mamiferos Sud-Americanos. — 2. ed., Ediar, Tucuman, Buenos Aires. 

COLINVAUX, P. 1979: Why big fierce anımals are rare. — Princeton Univ. Press, Princeton, N. ]. 

DELANY, M. J. & D. C. D. HappoLD 1979: Ecology of African mammals. - Longman, London. 

EMMONS, L.H.&A.H. GENTRY 1983: Tropical forest structure and the distribution of gliding and prehensiletailed 
vertebrates. - Am. Nat. 121: 513-524 

FITTKAU, E. J. 1973a: Crocodiles and the nutrient metabolism of Amazonian waters. - Amazoniana 4: 103-133 

— — 1973b: Artenmannigfaltigkeit amazonischer Lebensräume aus ökologischer Sicht. - Amazoniana 4: 321-340 

— — 1976: An ecological perspective of species diversity inan Amazonian context. - Animal Research and Deve- 
lopment 3: 64-85 

— — 1981: Armut in der Vielfalt - Amazonien als Lebensraum für Weichtiere. — Mitt. Zool. Ges. Braunau 3: 
329-343 

— — 1982: Struktur, Funktion und Diversität zentralamazonischer Ökosysteme. — Arch. Hydrobiol. 95: 2945 

— — ‚U. IRMLER, W.J. JUNK, F. Reıss & G. W. SCHMIDT 1975: Productivity, Biomass and Population Dynamics 
in Amazonian Water Bodies. - In: GOLLEY & MEDINA (eds.): Tropical Ecological Systems. p. 289-311. 
Springer Verl., Berlin. 


* Ein starkes Indiz für diese Annahme läßt sich von den Abschußquoten ableiten, die nach Angaben der IUCN 
für Amazonien für den Zeitraum 1960-67 vorliegen. Die Entnahme von 990000 Hirschen, 480000 Wasserschwei- 
nen, 2170000 Pekaris, 17000 Riesenottern und 1200000 Kaimanen führte zu einer ganz drastischen Verminderung, 
lokal offenbar zur Vernichtung der Bestände, obwohl sie nur 0,5 Ex./km? bedeuten! In der Bundesrepublik ver- 
trägt der Wildschweinbestand eine jährliche Entnahmequote von etwa 0,15 Ex./km?, obwohl das Wildschwein nur 
sehr begrenzt und keineswegs im ganzen Land vorkommt. Für die Pekaris läge der Wert gerade doppelt so hoch - 
und diese anpassungsfähigen Nabelschweine scheinen unter der Abschußquote am wenigsten zu leiden. Betrachtet 
man die Entnahmequote für die Hirsche (weniger als 0,2 Ex./km?), so wird sie allein vom Reh in der Bundesrepu- 
blik (2,5 Ex./km?) um mehr als das Zehnfache übertroffen, ohne daß hierzulande die Rehwildbestände deswegen 
abnehmen würden. Diese Vergleichzahlen zeigen, wie völlig unterschiedlich die Produktivität der Bestände aus- 


fällt. 


11727 


FLEMING, T.H. 1979: Neotropical mammalian diversity: Faunal origins, community composition, abundance, and 
function. - In: A. G. MARSHALL (ed.): The Abundance of Animals in Malesian Rain Forests. — Trans. Sıxth 
Aberdeen-Hull Symp. Malesıan Ecol. p. 67-89 

FURCH, K. & H. KLINGE 1978: Towards a regional characterization of the biogeochemistry of alkali- and alkalı- 
earth metals in Northern South America. — Acta Scient. Venezolana 29: 434-444 

HAFFER, J. 1974: Avian speciation in tropical South America. — Publ. Nuttall Orn. Club 14: 1-390 

HERSHKOVITS, P. 1969: The recent mammals of the neotropical region: a zoogeographic and ecological review. — 
Quart. Rev. Biol. 44: 1-70 

— — 1977: Living New World Monkeys (Platyrrhini). I. - Univ. Chicago Press, Chicago, London. 

KEAST, A. 1969: Evolution of mammals on southern continents VIl: Comparisons of contemporary mammalıan 
faunas of the southern continents. —- Quart. Rev. Biol. 44: 121-167 

MACARTHUR, R. H. 1969: Patterns of communities in the tropics. —- In: LOWE-MCCONNELL (ed.) Speciation in 
tropical environments. — Biol. J. Linnean Soc. London 1: 19-30 

— — 1972: Geographical Ecology. - Harper & Row, London 

— — &E.O. Wırson 1967: Island Biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton, N. ]. 

PILLERI, G. & M. GHIR 1977: Observations on the Bolivian (Inıa bohiviensis d’Orbigny, 1834) and the Amazonian 
Bufeo (Inia geoffrensis de Blainville, 1817) with Description of a New Subspecies (Inia geoffrensis hum- 
boldtiana). — Investigations on Cetacea 8: 11-76 

RAHM, U. 1972: Zur Verbreitung und Ökologie der Säugetiere des Afrikanischen Regenwaldes. — Acta trop. 29: 
452—473 

REICHHOLF, J. 1975: Biogeographie und Ökologie der Wasservögel im subtropisch-tropischen Südamerika. - Anz. 
orn. Ges. Bayern 14: 1-69 

— — 1976: Die quantitative Bedeutung der Wasservögel für das Ökosystem eines Innstausees. - Verh. Ges. Ökol. 
Wien 1975: 247-254 

Reıss, F. 1973: Zur Hydrographie und Makrobenthosfauna tropischer Lagunen in den Savannen des Territörio de 
Roraima, Nordbrasilien. Amazoniana 4: 367-378 

— — 1976: Charakterisierung zentralamazonischer Seen aufgrund ihrer Makrobenthosfauna. - Amazoniana 6: 
123-134 

REMMERT, H. 1973: Über die Bedeutung warmblütiger Pflanzenfresser für den Energiefluß in terrestrischen Öko- 
systemen. — J. Orn. 114: 227-249 

ROBERTS, T. R. 1973: Ecology of fishes in the Amazon and Congo basins. - In: MEGGERS et al.: Tropical forest eco- 
systems on Africa and South America: A comparative review. — p. 239-254. Smithsonian, Washington, 
D.C. 

SIMPSON, G. G. 1981: Splendid Isolation. - Univ. Chicago Press, Chicago und London. 

THENIUS, E. 1968: Tapire. — In: GRZIMEKS TIERLEBEN. Bd. 8: 17-33. Piper Verl., München. 

VANZYLL DE JONG, C. G. 1972: A Systematic Review ofthe Nearctic and Neotropical River Otters (Genus Lutra, 
Mustelidae, Carnivora). — Life Sci. Contr. R. Ont. Mus. 80: 1-104 


Anschrift des Verfassers: 
Dr. Josef Reichholf, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1B, D-8000 München 19 


178 


SPIXIANA N Supplement 9 | 179-196 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Amazonien - Entwicklung wohin?') 


Zur Problematik regionaler Entwicklungsstrategien und räumlicher Erschließungsprozesse 


Von Gerd Kohlhepp 


Geographisches Institut der Universität, Tübingen 


In den letzten beiden Jahrzehnten sind nicht nur die Kernräume der ım Weltwirtschaftssystem peri- 
pheren Länder der sog. Dritten Welt verstärkt in den Einflußbereich außengesteuerter wirtschaftlicher 
Interessen geraten, sondern auch deren Peripherie. 

Die auf direktem und indirektem Wege betriebene Politik der weltweiten Prospektion und Siche- 
rung von Rohstoffreserven durch die Industrienationen und die Versuche zur Erweiterung der Ernäh- 
rungsbasis und zum Abbau des Bevölkerungsdrucks durch Binnenkolonisation, d. h. Vergrößerung 
der landwirtschaftlichen Nutzfläche mittels Neulanderschließung, zeigen die exogenen und endoge- 
nen Zielsetzungen. 

Auf Südamerika bezogen bedeutet dies, daß die isolierten, noch fast völlig unerschlossenen Räume 
im Innern des Kontinents- und damit das regenwaldbestandene Amazonasgebiet - in immer stärkerem 
Maße die Aufmerksamkeit in- und ausländischer Interessenten auf sich zogen und damit die Regierun- 
gen der betroffenen Länder vor für die zukünftige Entwicklung bedeutende regionalpolitische Ent- 
scheidungen stellten. 

Unterschiedliche politisch-ökonomische Kräftekonstellationen und Abhängigkeitsverhältnisse füh- 
ren dabei vielfach zu Interessenkonflikten bei der Festsetzung von Zielen und Prioritäten bei der sekto- 
ralen Entwicklungsplanung und vor allem auch bei der Raumplanung, für die wiederum nur selten in- 
tegrierte Planungskonzepte vorliegen.”) Dies gilt in besonderem Maße für das Amazonasgebiet, an 
dessen 7,8 Mill. gkm (Einzugsgebiet des Stromsystems) in der Rangfolge ihrer Flächenanteile Brasili- 
en, Bolivien, Peru, Kolumbien, Ecuador, Venezuela, Guyana, Suriname und Französisch-Guayana 
Anteil haben. Dabei umfaßt der brasilianische Teil allein zwei Drittel der gesamten Region. Der Flä- 
chenanteil des Amazonasgebietes am jeweiligen nationalen Territorium schwankt zwischen fast dem 
gesamten Staatsgebiet bei den Guayanas und 20% bei Venezuela und liegt bei Brasilien, Bolivien, Peru 
und Ecuador z. T. weit über 50%. 

Vor allem in Brasilien wurde die fehlende Erschließung und siedlungs- und wirtschaftsräumliche In- 
tegration Amazoniens sowie der Mangel an geeigneten Raumplanungskonzepten für diese Region seit 
Anfang der 1940er Jahre immer stärker als wirtschaftlicher und politischer Fehler angesehen. Der be- 
rühmte ‚‚Discurso do Rio Amazonas“ des brasilianischen Staatspräsidenten Getülio Vargas in Manaus 
1940, der in der wirtschaftlichen Entwicklung des Amazonasgebietes eine nationale Aufgabe sah, 
führte nach der dem Kautschukboom folgenden Phase der Lethargie zu einer neuen ‚‚Aufbruchstim- 
mung‘““, die aber aus finanziellen und organisatorischen Gründen in der Amazonas-Region nicht umge- 
setzt werden konnte. 

Als Juscelino Kubitschek de Oliveira im Jahre 1960 seine Amtszeit als Staatspräsident mit der Ein- 
weihung der neuen Hauptstadt Brasilia krönte, war damit nicht nur Artikel 3 der brasilianischen Ver- 
fassung von 1891 erfüllt, sondern die Verlegung des Regierungssitzes ins Landesinnere war Teil einer 
Raumplanungsstrategie für die Entwicklung Zentralbrasiliens, die in Brasilia einen Entwicklungspol 
mit Ausstrahlungseffekt auf das ‚‚Interior‘“ sah.”) 


179 


In den letzten 20 Jahren wurde immer wieder darauf hingewiesen, daß gerade Brasilien als ein in 
einem schnellen Industrialisierungsprozeß befindliches ‚‚Schwellenland‘“ es sich nicht leisten könne, 
mit Amazonien fast 60% seines Territoriums?) ohne systematische Ausbeutung seiner mineralischen 
und pflanzlichen Rohstoffreserven zu belassen. 

Zum andern wurde der nur sehr dünn besiedelte Binnenraum mit seinem kaum kontrollierbaren Zu- 
gang über die Wasserstraße des Rio Amazonas intolge der Gefahr ausländischer Einflußnahme als poli- 
tisches Sicherheitsrisiko angesehen und die Gefahr einer ‚„‚Internationalisierung‘ heraufbeschworen.°) 


Historische Hintergründe des brasilianischen ‚Amazonas-Syndroms“ 


Die Chronologie von Interessenkonflikten um und in Amazonien zeigt in ihren geopolitischen Be- 
ziehungsebenen eine Dreistufung: den heutigen interregionalen und intraregionalen Konflikten gingen 
internationale Auseinandersetzungen voraus, die bereits die portugiesische Kolonie Brasilien betra- 
fen.) $ 

Die kaiserliche brasilianische Regierung widersetzte sich dann bis 1867 dem Druck der USA und 
Englands, den Amazonas und seine schiffbaren Nebenflüsse der internationalen Handelsschiffahrt zu 
öffnen.”) 

Gleichzeitig war Brasilien mit Territorialansprüchen seiner Nachbarn konfrontiert.°) Erst Anfang 
dieses Jahrhunderts wurden die Grenzkontlikte mit Frankreich (1900; Frz. Guayana/Terr. Amapaä), 
Bolivien (1903; um Acre), Großbritannien (1904; Britisch-Guayana/Terr. Roraima’)), Ecuador 
(1904), Venezuela (1905) und Kolumbien (1907) bereinigt. Dank der geschickten Außenpolitik des Ba- 
rons von Rio Branco gelang der brasilianischen Regierung mit dem im Vertrag von Petröpolis besiegel- 
ten Erwerb von Acre, das dem ‚„‚Bolivian Syndicate‘, einer Interessenvertretung nordamerikanischer 
und britischer Handelsinteressen, entwunden wurde, ein äußerst wichtiger Schritt zur Arrondierung 
ihres Amazonasgebiets und zu dessen wirtschaftlicher Ausbeutung. Acre bildete eines der Hauptge- 
biete der Kautschuk-Sammelwirtschaft, die um die Jahrhunderwende in den tropischen Regenwäldern 
Amazoniens ihrem Höhepunkt zustrebte, die erste große Binnenwanderung (Nordestinos als Kau- 
tschukzapfer) ın Brasilien auslöste und für die Handelshäuser in Manaus und Belem größte Gewinne 
brachte.!°) 

Das brasilianische Kautschuk-Monopol auf den Märkten Europas und der USA brach 1914 unver- 
mittelt zusammen, als englische Kautschuk-Plantagen in Malaya, die mit aus Amazonien geschmuggel- 
ten Samen von Hevea brasiliensis entstanden waren, aufgrund ihrer hohen und qualitativ homogenen 
Produktion die Versorgung des Weltmarktes an sich rissen. 

Dieser im brasilianischen Nationalbewußtsein schmerzlich registrierte wirtschaftliche Zusammen- 
bruch des ersten bedeutenden Extraktionszyklus in Amazonien gab den Verfechtern eines rigorosen 
Abschlusses Amazoniens gegenüber ausländischen Finmischungen starken Auftrieb.'') 

Nach dem2. Weltkrieg wurde in Brasilien ein gesteigertes ausländisches Interesse an Amazoniıen re- 
gistriert, das bei einigen Ereignissen heftige Abwehrreaktionen auf brasilianischer Seite hervorrief. Es 
seien hier nur folgende Beispiele genannt: 


1. Der Vorschlag der UNO im Jahre 1948, in Manaus ein internationales Hylaea-Institut zur Erfor- 
schung des tropischen Regenwaldes zu gründen. 

2. Die Wiederaufnahme der Diskussion über die Möglichkeiten des Abbaus des Bevölkerungsdrucks 
der Entwicklungsländer Asiens durch Besiedlung der großen ‚‚Leerräume“‘ der Erde.'?) 

3. Realıtätsferne und in Brasilien z. T. künstlich aufgezäumte ‚‚Ideen‘“ der Nutzung Amazoniens als 
Lebensraum nach einem Atomkrieg auf der Nordhalbkugel sowie als Siedlungsgebiet für die farbige 
US-Bevölkerung erschienen immer wieder in der Presse als faktische ‚‚Bedrohung‘“ des nationalen 
Territoriums. 

4. Eine Projektstudie des unter der Leitung von Hermann Kahn stehenden amerikanischen Hudson- 
Instituts, die zur Entwicklung der Binnenschiffahrt Überlegungen zur Verbindung von Amazonas- 


180 


und La Plata-Becken durch Anlage riesiger Stauseen anstellte, die gleichzeitig auch der Energiege- 
winnung dienen sollten.'?) 


Brasilien sah sich durch all diese Vorschläge nicht nur zur strikten Zurück weisung dieser ausländi- 
schen Initiativen veranlaßt, sondern kam selbst immer mehr in Zugzwang, seine Eigeninteressen durch 
eine großangelegte Konzeption regionaler Entwicklungsplanung im Amazonasgebiet zu dokumentie- 
ren. 


Regionale Entwicklungsstrategien für die Peripherie im Wandel agrarpolitischer Prioritäten 


Zwei Freignisse haben die Entwicklung entscheidend beeinflußt: 


— Die Erschließungspolitik Perus und Boliviens, die mit dem Projekt der Carretera Marginal de la 
Selva am östlichen Andenfuß eine Nord-Süd-Straßenverbindung von Venezuela bis Argentinien un- 
ter Umgehung Brasiliens planten. Brasilien kam dadurch in zusätzlichen Konkurrenzdruck und 
wollte zur Untermauerung seiner Position als regionale Führungsmacht eigene Alternativen für ein 
intrakontinentales Fernstraßennetz vorlegen. 

— Das zweite Ereignis, das zum Auslöser der Erschließung Amazoniens wurde, hatte einen brisanten 
innenpolitischen Hintergrund. Durch politische Unruhen in den Städten, Entführungen und An- 
schläge wurde die Situation 1970 in Brasilien so angespannt, daß die seit 1964 im Amt befindliche Mi- 
litärregierung die Versprechungen zur Durchführung einer Agrarreform nicht einlösen konnte, um 
die Großgrundbesitzer, eine der stärksten Stützen des Regimes, nicht zu verunsichern. Die darauf- 
hin entstandene Unzufriedenheit in der ländlichen Bevölkerung, die v. a. im Nordosten zu immer 
stärkeren sozialen Spannungen führte, wurde durch eine Dürrekatastrophe im Sertäo so stark gestei- 
gert, daß ein Wiederaufleben der ehemals unter Juliao aktiven ‚‚ligas camponesas“ befürchtet wurde. 


Die Regierung entschied sich unter diesem Druck zu einer ad-hoc-Lösung: Unter dem Slogan ‚‚Ko- 
lonisation als Instrument der Agrarreform‘“'*) wurde die Verteilung von Neuland in Amazonien an 
landlose Kleinpächter, Land- und Wanderarbeiter vorgenommen, um damit von der Überfälligkeit der 
Reformmaßnahmen in den altbesiedelten Gebieten abzulenken. 

Das Regionalentwicklungsprogramm für Amazonien stützte sich auf die 1966 von der Militärregie- 
rung zur Reorganisation der Planungsaktivitäten'°) im Amazonasgebiet in Belem gegründete regionale 
Planungsbehörde SUDAM (Superintendencia do Desenvolvimento da Amazönia), der die Planung, 
Koordination und Kontrolle der Entwicklung in der Planungsregion ‚„‚ Amazönia Legal“ untersteht.'°) 

Dazu wurde im Juni 1970 von Staatspräsident Garrastazü Medici das sog. ‚Programm der Nationa- 
len Integration“ nach kürzester Organisationszeit installiert, das unter der Leitung des Instituto Na- 
cıonal de Colonizagao e Reforma Agräria (INCRA) für Amazonien ein umfangreiches staatlich gelenk- 
tes Agrarkolonisationsprogramm und die Umsiedlung von 1 Million Familien v. a. aus Cearä, Per- 
nambuco, Paraiba und Rio Grande do Norte!’) zum Ziel hatte. Die staatlichen Initiativen sahen zu- 
nächst die Verkehrserschließung des Amazonasgebietes vor. 

Im Rahmen dieser auf dem Konzept der Entwicklungsachsen basierenden Raumplanung wurde 1970 
mit dem Bau der Transamazöniıca und der Cuiabä-Santaremstraße begonnen, zweier Straßenachsen, 
die — und das zeigt die überstürzte Festlegung der Erschließungsziele - 1976 noch überhaupt nicht, 
bzw. nicht vorrangig vorgesehen waren. 

Die Transamazönica sollte einmal als Leitlinie für die Binnenwanderung aus dem Nordosten die- 
nen,'®) zum andern einen bandförmigen wirtschaftlichen Aktivraum unabhängig vom Flußnetz ent- 
stehen lassen. In ausgedehnten Informationskampagnen in den öffentlichen Medien suchte die Regie- 
rung die Bevölkerung für ihre Erschließungspolitik zu begeistern und damit die auch von Abgeordne- 
ten und Gouverneuren (v. a. aus Paraiba und Pernambuco) geäußerte Kritik, besonders aufgrund des 
Abzugs von Steuermitteln vom Nordosten nach Amazonien, abzuschwächen. 

Das angestrebte Projekt einer Massenkolonisation in Amazonien setzte sich zudem über die bereits 
bekannten ökologischen Erkenntnisse hinweg, daß die Biomasse tropischer Regenwälder nicht mit 


181 


Bodenfruchtbarkeit gleichzusetzen ist, daß das äußerst differenzierte und labile ‚„‚ Ökosystem tropi- 
scher Regenwald“ in einem von der Bodenqualität weitgehend unabhängigen Stoffkreislauf lebt und 
eine Unterbrechung dieses Kreislaufs schwerwiegende Folgeschäden nach sich zieht.'”) Die 1970/71 
geschaffenen gesetzlichen Grundlagen für die Agrarkolonisation sahen in Amazonien die Reservierung 
von 200 km breiten Korridoren entlang aller Fernstraßen vor, um diese Zonen der Landspekulation zu 
entziehen. 

Bereits in der Anfangsphase mußte jedoch aufgrund der zu geringen Bodenqualität eine Konzentra- 
tion der Landvergabe und Ansiedlung auf ausgewählte Streckenabschnitte der Transamazönica erfol- 
gen. In einem 64000 qkm großen Gebiet zwischen Rio Xingü und Rio Tapajös wurden die staatlichen 
Pilotprojekte durchgeführt. ”°) (Fig. 1). 


— Staalsgrenze 
—-—.— Grenze der Bundesstaaten 
EEE Grenze "Amazönia Legal“ 


Manaua 
O Zentren der Regionalplanung 


HUMAITA 
® _ Zentren PI.N. 


j ER 


(Terre) = Territorium 


D.F. = Distrito Federal 


Kon. f 
MARANOT- De 15 


DIS 


DR < 


CRUZEIRO DO SUL 


777.7}, Seblete mit Priorität — 
VLLL im Reglonal- Entwicklungsplon Zur Kolonisatlon 
1er2-74 ges: 


Jari- Projekt Fornstraßen; geplant | Naturatraße] 


non u.enteignat 
Asphaltstraße 
Haupikolonisotlonsgeblete 
Prospektionsgebiote x ‚Rinderzucht - Großbetrieb 
A-M 115 Zanı der geplanten Industrieprejekte 
Fe Eisen Bx Bawxit 7 
Hydroelektr. Kraftwerk 


Mn Mangan Sn Zinn 


Fig. 1: Räumliche Ordnung der staatlichen und privaten Entwicklungsprojekte im brasilianischen Amazonien. — 
(Quelle: G. KOHLHEPP, Erschließung und wirtschaftliche Inwertsetzung Amazoniens, in: Geogr. Rundschau 30/1 
1978, 7) 


Bereits 1973 war abzusehen, daß die Zahl der offiziell angesiedelten Kolonisten bei weitem nicht die 
Zielsetzungen erreichte. Obwohl die ursprünglich vorgesehene Zahl der Umsiedler auf 10%, d. h. 
100000 Familien reduziert wurde, konnten nur etwa 7,5% der geplanten Zahl an der Transamazönıca 
angesiedelt werden, davon weniger als ein Drittel aus dem eigentlichen Problemgebiet des Nordostens. 
Zudem machte sich eine immer stärkere Abwanderung von Siedlern bemerkbar, die in einigen Gebie- 
ten bis 37% erreichte und das geplante Netz von zentralen Orten schon im Ansatz scheitern ließ.”') 


Als Hauptgründe für den bereits nach kurzer Zeit offensichtlichen Mißerfolg der Agrarkolonisation 
können angeführt werden: 


Das vorauszusehende Scheitern des Auswahlprinzips der Siedler, Landvermessung ohne Gelände- 
kenntnis, auch in den Prioritätsgebieten nur geringe landwirtschaftliche Eignung der Böden und 


182 


schneller Ertragsabfall”*), ungeeignetes Saatgut und dadurch verursachte Mißernten, unrealistische 
Landnutzungsmodelle, zu optimistische Ernteprognosen, auf denen die Rückzahlungsquoten der Re- 
gierungskredite beruhten, mangelnde Beratung, fehlende genossenschaftliche Organisation und damit 
mangelnde Vermarktungsmöglichkeiten für die erzeugten Grundnahrungsmittel (Bergreis, Mais, 
Bohnen), Tropenkrankheiten (v. a. Malaria) und schlechte medizinische Versorgung sowie unkontrol- 
lierbare spontane Zuwanderung, die Besitzstreitigkeiten hervorrief. 


Nach Einstellung der gelenkten Umsiedlungsaktion werden heute an der Transamazönica nur noch 
spontane Zuwanderer ohne jegliche staatliche Vorleistungen angesiedelt. 

Dafür wurden im südwestlichen Amazonien, in Rondönia, neue, ebenfalls vom staatlichen Instituto 
Nacional de Colonizagäo e Reforma Agrärıia (INCRA) geleitete Kolonisationsprojekte begonnen. 
Diese basieren auf günstigeren Bodenbedingungen und werden von Siedlern aus Südost- und Südbrasi- 
lien, die mit etwas Kapital ausgestattet sind und sich v. a. im Anbau von Dauerkulturen (Kakao) versu- 
chen, getragen. Bis Ende 1980 wurden dort 27000 Familien, v. a. aus dem Südosten, angesiedelt. ”°) 

Für den Zeitraum 1975 bis 1979 entfielen von den ın Amazonien geplanten Investitionen für die 
Landwirtschaft nur noch knapp 13% auf die Agrarkolonisation, während 74% auf die Rinderzucht 
konzentriert wurden.”*) 

Nachdem zunächst die staatlich gelenkte kleinbäuerliche Agrarkolonisation mit betont sozialer Ziel- 
setzung als Grundlage der offiziellen Entwicklungsstrategie für das Amazonasgebiet verkündet wurde, 
ist seit 1974 eine Verlagerung auf den Privatsektor mit steuerbegünstigten Großprojekten auf rein öko- 
nomischer Basis erfolgt. Die Devise „, Amazonien mit Nordestinos zu besiedeln“ (Medici 1970) ist der 
Auffassung gewichen, daß der landwirtschaftliche Erfolg nur auf unternehmerischer Basis erzielt wer- 
den könne und daß ‚,‚es sinnlos sein würde, die Ländereien Amazoniens denen zu überlassen, die weder 


technisch noch finanziell in der Lage sind, sie zu explorieren““.”°) 


Nachdem in Brasilien selbst der Vorwurf erhoben wurde, die Agrarkolonisation hätte nur temporär 
eine Alibifunktion bei der Raumerschließung Amazoniens übernommen, kommt es nun zwangsläufig 
zur räumlichen Projektion des „brasilianischen Entwicklungsmodells“ auf Amazonien”®) in Form 
konzentrierter privatwirtschaftlicher Aktivitäten des Agrobusiness, von Bergbauunternehmen und 
Industriefirmen.””) 

Diese Projekte unterliegen zwar einem Genehmigungsverfahren der regionalen Planungsbehörde 
SUDAM, besitzen jedoch — wie die Praxis zeigt — einen beachtlichen Aktionsspielraum. 


Der Wechsel der agrarpolitischen Prioritäten hat seit 1974 vor allem die Anlage großer Rinderwei- 
dewirtschaftsprojekte im tropischen Regenwald begünstigt. Großgrundbesitzer und Landspekulanten 
hatten wegen der Projekte der staatlichen Agrarkolonisation von Anfang an starken Druck auf die mit 
der Durchführung betrauten Regierungsorgane ausgeübt, zumal aufgrund der gesetzlich vorgesehenen 
kleinbäuerlichen Nutzung der straßennahen Landkorridore die bereits vor 1971 erworbenen Besitzti- 
tel, v. a. der großen Viehzuchtbetriebe, in Frage gestellt wurden und sich starke Interessenkonflikte an 
der Pioniergrenze abzeichneten. 


Seit Mitte der 60er Jahre hatte sich das Interesse der Rinderzüchter zunehmend auf die südlichen 
Randgebiete der amazonischen Regenwälder verlagert. Mit den neu erbauten Straßen boten sich nun 
Möglichkeiten, die Rodungsweiden zu expandieren, auf denen höhere Bestockungsdichten als auf den 
Feuchtsavannen Zentralbrasiliens zu erzielen sind. 

Wirtschaftliche Interessengruppen sicherten sich unter Nutzung der geringen Landpreise Groß- 
grundbesitz. Von größerer Bedeutung war dabei die Möglichkeit der Nutzung sehr erheblicher Kör- 
perschaftssteuer-Ermäßigung (bis 50%) als Investitionskapital in der von der Planungsbehörde 
SUDAM verwalteten Planungsregion ‚‚Amazönıa Legal“. 

Banken und Versicherungskonzerne, Immobilienfirmen, Bergbau-, Transport- und Bauunterneh- 
men sowie Handelsketten und v. a. zahlreiche Industriekonzerne unterschiedlichster Branchen, brasi- 
lianischer, ausländischer und multinationaler Herkunft investierten in die Anlage von Rinderfarmen 
im Übergangswald zwischen Feuchtsavannen und Regenwald und im tropischen Regenwald. Wirt- 


183 


schaftsziele sind Zucht, Aufzucht und Mast sowie an einigen zentralen Orten im Zuchtgebiet die ange- 
gliederte Fleischverarbeitung. 

Die günstige Ausgangssituation der Rinderhaltung in Amazonien durch das Fehlen der von der 
Tsetse-Fliege übertragenen Nagana-Seuche, die im tropischen Afrika die Rinderzucht verhindert, und 
die Hoffnung auf die Übernahme der Weltmarkt-Versorgungsfunktion Argentiniens und Uruguays 
ließen einen Boom entstehen, der der Planungsbehörde bald aus den Händen glitt. 

Die Betriebsgrößen der Viehfazendas schwanken zwischen 10000 und mehreren Hunderttausend 
Hektar. Von der knapp 8 Mill. ha betragenden Fläche (ca. '/3 der Fläche der Bundesrepublik Deutsch- 


land) der 377 bis August 1982 registrierten Betriebe entfallen fast zwei Drittel auf Mato Grosso 
Si 2): 


> 


is: ar 


ATLANTISCHER 


III 


Do 


SERIE INEFEENTIIE IE 


Us N 


ih e 
Br Y N >= 
aba SM san FT N 
S N 
' 


ZEITPUNKT DER GENEHMIGUNG 


DES PROJEKTS DURCH SUDAM > tropischer ea 
@ 1966 - 1968 u 


GEPLANTE GESAMT- INVESTITIONEN 
IN MILL. DM, PRO PROJEKT 

| Cerradäo a 
N E ee 2,5) ( 10 - 20 
ee —n Asphaltstraßen = 
- 1972 
3 une —— große Überlandstraßen 
1973-1975 


==== geplante Fernstraßen 
62° 
an 


20 som ©, 5-10 O >50 


v 22 3 x 
® seit 1976 KIDREEEIPEZIPLR BZ) 
BED 1 PUT? 


Entwurf: G. Kohlhepp 


Fig. 2: Entwicklung der Rinderweidewirtschaft in Amazonien. — (Quelle: eigene Erhebungen, Stand Oktober 
1980) 


Außer den Großfirmen, deren Investitionskapital durchschnittlich zu über 55% aus Steuermitteln 
besteht und deren Projektanträge von SUDAM akzeptiert wurden, arbeiten mehrere Hundert Rinder- 
farmen auf viel stärker spekulativer Basis ohne Nutzung dieser Mittel und damit auch ohne Auflagen 
(50%-Klausel bei Rodung). 

Bis heute dürften der wirtschaftlichen Tätigkeit im Amazonasgebiet bereits über 110000 qkm Re- 
genwald zum Opfer gefallen sein.°®) Ein Mehrfaches dieser Fläche befindet sich bereits im Besitz von 
Rinderfarmen und Firmen der holzverarbeitenden Industrie. 

Die Landspekulation wirft erhebliche Probleme auf. Die Seriosität einer Reihe von Betrieben, die 
nur auf eine Wertsteigerung ihrer Ländereien durch Infrastrukturentwicklungen in der Umgebung set- 


184 


zen, oder für Amazonien angekündigte Investitionen wieder zum Stammsitz des Unternehmens zu- 
rückfließen lassen, muß in Frage gestellt werden. Andererseits gibt es hervorragend geführte Betriebe 
(z. B. VW-Fazenda), die ihren Verpflichtungen nachkommen und mit großem technischen Aufwand 
(auch Düngung der Weiden!) langfristige wirtschaftliche Erfolge erzielen wollen. 

Die großflächigen Waldrodungen der Viehzuchtbetriebe zeigen die ökologische Problematik der auf 
diesem Wege erfolgten wirtschaftlichen Inwertsetzung der amazonischen Regenwälder. Als Konse- 
quenz der Raubbau-Mentalität einer Anzahl von Großbetrieben muß eine Versteppung befürchtet 
werden.) Der Handlungsspielraum von Subunternehmern, die im Anlegen von Rodungsweiden und 
in der Rinderzucht Erfahrung besitzen und an einer schnellen Sicherung ihrer Jungtieranteile in der 
Anfangsphase interessiert sind, könnte mittel- und langfristige Planungen der i. a. branchenunerfahre- 
nen Investoren ungünstig beeinflussen und Folgeschäden durch Überweidung bewirken. Der Absen- 
tismus erlaubt nur bedingt eine geregelte Kontrolle der Auftragsarbeiten. 

Die hohen Kapitalinvestitionen der Viehwirtschaft haben jedoch nicht zu einer Alternativlösung für 
den Arbeitsmarkt geführt. Es wurden weniger als 21000 Arbeitsplätze von den Rinderfarmen geschaf- 
fen (s. Tab. 1). Pro 235 ha Weidefläche wird nur eine Arbeitskraft benötigt. 

Erst die Problematik der Fleisch-Weltmarktsituation und die Exportschwierigkeiten Brasiliens auf 
diesem Sektor infolge des Fleischimport-Stopps der EG haben in den letzten drei Jahren die Zunahme- 
rate der Rinderzuchtbetriebe verringert. Bis heute wird größtenteils der heimische Markt versorgt. 

Insgesamt entfallen bisher auf die Rinderweidewirtschaft 28,8% der geplanten Investitionen und 
18% der zu schaffenden Arbeitsplätze, auf Industrie und Bergbau 59,5% bzw. 66%. Der tertiäre Sek- 
tor ist von geringerer Bedeutung. Bei einer im privatwirtschaftlichen Sektor geplanten Investitions- 
summe von ca. 1,2 Mrd. US-$, die zurund 44% aus Steuerreduktionen entstammen, sollen durch die 
bis August 1982 bewilligten Projekte insgesamt 112000 neue Arbeitsplätze geschaffen werden 
(label). 


Tab.1: Privatwirtschaftliche Entwicklungsprojekte im brasilianischen Amazonasgebiet 
(Stand: August 1982) 


Anzahl der geplante ) Anteil der Voraussichtliche 
Wirtschaftäscktören Projekte Investitionen Steuermittel Zahl an 

(von SUDAM in Mio US-$ in % in % Arbeitsplätzen 

genehmigt) absolut in % 
Viehwirtschaft 377 335,1 28,8 55,5 20 459 18,2 
Industrie, Beredau) 253 691,8 59,5 43,0 74 027 66,0 
Tertiärer Sektor 28 136,2 11,7 40,1 17 631 15,8 
Total 658 1.163,1 100,0 43,6 112 117 100,0 


1) Umrechnungskurs (August 1982): 189 Cruz = 1 US-$ 


2) incl. Agroindustrie und Spezialprojekte 


Quelle: Eigene Berechnungen nach SUDAM, August 1982: Controle Estatistico dos Incentivos 
Fiscais. Bel&m, Tab. XVI 


In Amazonien hat sich die brasilianische Agrarpolitik unglaubwürdig gemacht. ””) 

Nimmt man an, daß die Regierung 1970 - trotz aller Bedenken der Wissenschaftler hinsichtlich der 
ökologischen Konsequenzen - die kleinbäuerliche Massenkolonisation in Amazonien als realisierbar 
und damit als Lösung für den Abbau des Bevölkerungsdrucks im Nordosten und als Ersatz für die 
notwendige Landreform ansah, so wirkte die ‚‚neue“ Agrarpolitik seit 1974 wie ein Schock und diskre- 


ditierte die früheren Aussagen. 


185 


ENTWICKLUNGSPOLE 
SCHWERPUNKT 


= LANDWIRTSCHAFT 
VIEHZUCHT 


(®) BERGBAU 


XINGU-ARAGUAIA 
CARAJAS 
ARAGUAIA-TOCANTINS 
TROMBETAS 

ALTAMIRA 
PRE-AMAZONIA MARANHENSE 
RONDÖNIA 

ACRE 

JURUA -SOLIMÖES 
RORAIMA 

TAPAJOS 

AMAPA 

JURUENA 

ARIPUANÄ 

MARAJO 


PRIORITÄTSBEREICHE 


Sn, GEBIETE MIT BETONUNG 

.. DER ENTWICKLUNG 
VON LANDWIRTSCHAFT 
RINDERZUCHT. HOLZGEWINNUNG 


Sanıan a 
BOPR-o00onouRrum - 


Entwurf: G. KOHLHEPP 


Fig. 3: Entwicklungspole und regionale Prioritätsbereiche im 2. Entwicklungsplan für das brasilianische Amazo- 
nasgebiet. - (Quelle: s. Fig. 1) 


Der Vorstoß der kleinbäuerlichen ‚‚fronteira“, der Siedlungsgrenze, wurde von der viehwirtschaft- 
lichen ‚‚fronteira“ überrollt.°') 

Die Tatsache, daß in Amazonien die versprochene Landvergabe großen Stils an Kleinbauern ge- 
stoppt und die staatlichen Subventionen bei der Neuansiedlung gestrichen wurden, und Amazonien 
damit nicht länger Ziel der arbeitslosen ländlichen Bevölkerung sein kann, hat zu erheblichen Proble- 
men in den Pionierzonen geführt. 

Die aktuelle Situation der Ausweglosigkeit für die Kleinbauern in Amazonien und die zunehmenden 
Interessenkontlikte?*) zwischen Großgrundbesitzern, Kolonisten, Posseiros, Pächtern, Teilpächtern, 
der spontanen Siedlerbewegung und - nicht zuletzt - Indianern), denen laut Verfassung das von ih- 
nen bewohnte Land gehört, führten zum Aufstau sozialer Spannungen. Im brasilianischen Amazonas- 


gebiet konnten 21 Regionen bestimmt werden, in denen sich z. Z. gewaltsame Zusammenstöße abspie- 
len.°*) 


Polamazönia-Programm und Investitionsboom im brasilianischen Amazonien 


Seit 1975 wird in Amazonien nicht mehr das Konzept der Entwicklungsachsen, sondern als neue 
Strategie regionaler Entwicklungsplanung die Konzeption der sog. Entwicklungspole propagiert, mit 
der Absicht, die interregionalen Unterschiede wirtschaftlicher Entwicklung abzubauen. War die Ein- 
richtung der Freihandelszone in und um Manaus 1967 bereits ein erster Ansatz, so basieren die im 
Zweiten Entwicklungsplan genannten®°), nur relativ oberflächlich skizzierten Entwicklungspole auf 
zwei oder drei sektoralen Schwerpunkten: den Ressourcen mineralischer Rohstoffe, agrar- bzw. vieh- 
wirtschaftlicher Landnutzung oder auf agroindustriellen Möglichkeiten in 15 ausgewählten Regionen. 
Die Prioritätsbereiche regionaler Entwicklung sind in dem sog. Polamazönia-Programm?*) genannt 
(s. Fig. 3). Für jedes dieser Gebiete sollte ein integrierter Entwicklungsplan erstellt werden, in dem die 
Lokalisation von Entwicklungspolen und die endgültige Abgrenzung der Prioritätsbereiche festgelegt 
wird. Dies ist jedoch erst in Ansätzen geschehen. ?°?) 


186 


Unter Einsatz hoher Summen ausländischen Kapitals wird heute der Bergbau, d. h. die Erschlies- 
sung bereits bekannter Erzlagerstätten und die weitere geologische Prospektion gefördert.””) Für 
große Areale werden an in- und ausländische Unternehmen Prospektionslizenzen vergeben, und es 
entstanden joint ventures mit brasilianischen Firmen. 

Neben dem seit 20 Jahren betriebenen Manganerzbergbau in Amapä und den Kassiteritvorkommen 
in Rondönia°°), steht heute die Serra dos Carajäs in Südost-Parä im Vordergrund”), wo außer den 
größten Eisenerzvorkommen der westlichen Welt (18 Mrd. t) bedeutende Mangan-, Nickel-, Bauxit- 
und Kupfervorkommen festgestellt wurden. Der Bau einer Erzbahn zum Atlantik (Ponta da Madeira) 
wird der erste Schritt des Großprojekts Carajäs sein, ein Schwerindustriezentrum bei Marabä ist im 
Gespräch. Der Gesamtkostenaufwand binnen 10 Jahren wird auf 30 Mrd. US-Dollar beziffert.*°) 

Riesige Bauxitvorkommen u. a. am Rio Trombetas werden bereits abgebaut und sind die Rohstoff- 
grundlage für zwei große bei Belem entstehende Aluminiumhütten. Die Energieversorgung wird 
durch das Tucurui-Projekt, ein hydroelektrisches Großkraftwerk am Rio Tocantins (1. Phase: 
3900 MW), gesichert.*') 

Dagegen wurden die Erdölbohrungen der Petrobras trotz Risikoverträgen auch im off-shore-Be- 
reich des Amazonas-Mündungsgebietes bisher nicht fündig. 


Bei der Industrieentwicklung in Amazonien wird heute versucht, unter Ausnutzung spezifischer 
Standortvorteile eine Diversifizierung der Branchenstruktur herbeizuführen. Die Entwicklungen 
konzentrieren sich mit wenigen Ausnahmen auf die regionalen Hauptstädte Belem, Manaus, Säo Luis, 
Cuiabä. Die umfangreichen Aktivitäten der SUFRAMA in der Zona Franca von Manaus*”) haben v. a. 
zu Investitionen aus Japan, USA und Großbritannien geführt. Die Elektro- und Elektronik-Industrie 
(u. a. Farbfernsehgeräte, Videokassetten, Taschenrechner, Uhren!) dominieren aufgrund des zoll- 
freien Imports ausländischer Halbfertigprodukte*”) und sind stark exportorientiert. Der Grad der Ab- 
hängigkeit hat sich infolge der starken Abkehr von der Aufbereitung und Verarbeitung regionaler Roh- 
stoffe (Kautschuk, Jute) erhöht. 


Im inzwischen in brasilianische Hände übergegangenen Jari-Projekt des amerikanischen Tankerma- 
gnaten Ludwig wurden zwei in Japan erbaute, schwimmende Zellulosefabriken eingesetzt. 


Von den geplanten Hüttenwerken im Projeto Carajäs ganz abgesehen, steht der größte Kapitalzu- 
strom für Industrieprojekte in Amazonien jedoch noch bevor, wenn die für die nächsten Jahre geplante 
Errichtung eines großen Stahlwerks bei Säo Luis, der Aluminiumhütten bei Belem und einer Reihe 
großer Betriebe der holzverarbeitenden Industrie (Holzfaserplatten, Zellulose) sowie Fleischverarbei- 
tung realisiert wird. 


Für die Industrialisierung Amazoniens gilt es, eine dauerhafte Standortbasis zu schaffen, aber auch 
die Mobiliät zahlreicher umweltverschmutzender Betriebe dorthin zu bremsen. Annoncen von Bun- 
desstaaten (‚Laßt Eure Umweltverschmutzung in Amazonien‘‘), die Industrieansiedlung ohne jede 
Auflagen anbieten, sind gefährliche Vorboten solcher Art von sog. „‚Entwicklungspolitik“. 


Wenn auch die private Investitionstätigkeit in Amazonien von staatlicher Seite stark gefördert wird 
und der Handlungsspielraum der Privatwirtschaft trotz vom Staat festgelegter Rahmenbedingungen 
sehr groß ist, so wird heute doch die isolierte und fast unkontrollierte Entwicklung von Enklaven ver- 
hindert, wie sie in klassischer Weise im Jari-Projekt existierte. Dieses 1967 initiierte Projekt umfaßte — 
je nach Auffassung über die Grenzziehung —- max. 36000 qkm Land am Rio Jari im Grenzgebiet von 
Parä und Amapä. Aus ökonomischer Sicht ist das kombinierte Industrie-, Bergbau, Land- und Forst- 
wirtschafts-Projekt sicher eines der am besten geplanten und durchgeführten in Amazonien. Ludwig 
hatte 850 Mio US-$**) investiert (Zellulosefabrikation, Kaolinabbau, Naßreisanbau, Aufforstung mit 
Gmelina, Rinderzucht). Die anstehende administrative Eingliederung des Projekt-Bereichs in den 
Staat Para beantwortete Ludwig mit der Forderung nach einem Beitrag der brasilianischen Regierung 
an den Infrastrukturkosten. Als das Projekt, das nach Ludwigs Tod an eine Krebs-Stiftung mit Sitz in 
der Schweiz übergehen sollte, stark in die Schlagzeilen geriet*°) und die gegenseitigen Vorwürfe eska- 
lierten, verkaufte Ludwig das Jari-Projekt Anfang 1982 an eine brasilianische Unternehmergruppe. 


187 


Die brasilianische Entwicklungspolitik für Amazonien hat sich in der stark innen- und außenpoli- 
tisch motivierten „Operation Amazonien“ Anfang der siebziger Jahre im auf der Straßenverkehrser- 
schließung basierenden Konzept der Entwicklungsachsen und Wachstumskorridore und - letztlich 
mißglückten — Integrationsversuchen durch staatlich gelenkte kleinbäuerliche Neulanderschließung 
dokumentiert. 

Die Verlagerung des Schwerpunkts der wirtschaftlichen Entwicklung auf privatwirtschaftliche 
Ebene seit 1973/74 hat zu einer verstärkten Abhängigkeit der Peripherie vom Zentrum im nationalen 
Bereich, aber auch im internationalen Rahmen geführt. Dabei sind regionalspezifische Wirtschafts- 
formen überprägt oder zerstört worden, ohne daß die neuen wirtschaftlichen Aktivitäten genügend 
Arbeitsplätze für die durch Binnenwanderung zusätzlich stark zunehmende Bevölkerung schaffen 
konnten. Die Planungstechnokraten in Brasilia und Belem, die in Realität nur Wachstumsimpulse in 
den verschiedenen Wirtschaftssektoren in Amazonien zu konzentrieren suchten, haben die Entwick- 
lungsziele dem auf wirtschaftliches Wachstum und Exportorientierung ausgerichteten brasilianischen 
Entwicklungsmodell angepaßt bzw. untergeordnet. Als Ergebnis ‚‚assoziativ-kapitalistischer Ent- 
wicklung‘“*°) ist dieses Entwicklungsmodell wiederum strukturell von dem globalen Zentrum-Peri- 
pherie-System abhängıg. 

Die soziale Relevanz der Planung wurde zunehmend von nationalen und multinationalen rein öko- 
nomischen Interessen verdrängt. Die für Amazonien zuständige Planungsbehörde SUDAM hat neben 
der Steuerung und Überprüfung privatwirtschaftlicher Projekte kein Konzept, geschweige denn eine 
Strategie integrierter Regionalplanung für Amazonien vorgelegt. Kompetenzschwierigkeiten und 
-überschneidungen mit der SuperintendEncia do Desenvolvimento do Centro Oeste (SUDECO), die 
das südwestliche Amazonien abdecken soll, mit der für den Staat Amazonas zuständigen CODEAMA 
(Cia. de Desenvolvimento do Amazonas), mit INCRA, SUFRAMA (Freihandelszone Manaus), 
DNPM (Dep. Nacional de Produgäo Mineral), IBDF, FUNAI (Fundagäo Nacional do Indio), Bun- 
desministerien und Bundesstaats-Regierungen erschweren die Koordination der Planziele. Wachs- 
tumsorientierten Volkswirtschaftlern stehen in der Planung nur sehr wenige Sozial- und Naturwissen- 
schaftler planungsrelevanter Fachgebiete gegenüber. Der ökologischen Problematik der wirtschaftli- 
chen Erschließung Amazoniens wurde offiziell nur vereinzelt Bedeutung zugemessen.*”) 

Eine Gruppe hochspezialisierter, z. T. nur temporär in Amazonien verbleibender Fachleute, die die 
Interessen des Zentrums vertreten, hält als neue Elite die Schaltstellen besetzt. 

Die zentrumorientierte wirtschaftliche ‚‚Inwertsetzung‘“ der Peripherie, die die Ziele einer sozio- 
ökonomischen gleichgewichtigen Regionalentwicklung in Amazonien nicht erfüllen konnte, hat durch 
Extraktion statt Integration zur Verstärkung des interregionalen wirtschaftlichen Ungleichgewichts in 
Brasilien geführt. 

Die jüngst propagierte Einrichtung von Entwicklungspolen und die — erhoffte - Konzentration der 
finanziellen Kräfte auf deren effiziente Infrastrukturausstattung kann als Gegengewicht zum zuneh- 
menden Zentrum-Peripherie-Gefälle interpretiert werden. Der Diffusion von Innovationen im Rah- 
men regional polarisierter Entwicklung steht die regionale Sogwirkung von Entwicklungspolen gegen- 
über, die intraregionale Disparitäten in der Wirtschaftsentwicklung und damit neue soziale Spannun- 
gen in Amazonien hervorrufen könnte. 

Die vorgefertigten Strukturen der Planungsbürokratie und deren diskussionslose Umsetzung in an 
„Gigantomanie‘ erinnernde Großprojekte wirft für die amazonische Peripherie immer stärker die mit 
der Frage ‚‚Entwicklung für wen?“ verbundenen Überlegungen zur angepaßten Technologie für die 
Betroffenen auf. Die Teilnahme an den regionalpolitischen Entscheidungen in einem ‚‚development 
from below“ wird für die regionale Bevölkerung zur Sicherung ihrer Grundbedürfnisse und Interessen 
in Zukunft von grundsätzlicher Bedeutung werden.*®) 

Die Bemühungen Brasiliens zur wirtschaftlichen Inwertsetzung Amazoniens ähneln z. T. einem 
Krisenmanagement auf Kosten der Peripherie. Die sporadischen Versuche zur Raumplanung und 
Raumordnung in dieser Region setzen sich letztlich mit einer Sukzession verschiedener ‚‚frontier‘-Ty- 
pen und deren Auswirkungen auseinander.*?) 


188 


Räumliche Erschließungsprozesse im außerbrasilianischen Amazonien - 
im Schatten des „großen Bruders“? 


Der Gesamtstellenwert Amazoniens für Brasilien muß vor dem Hintergrund der brasilianischen 
geopolitischen Überlegungen”) gesehen werden, deren panamazonische Ausrichtung sich in dem 1978 
mit den Nachbarländern geschlossenen Amazonas-Pakt erfolgreich dokumentiert (s. S. 191). 

Die brasilianischen Aktivitäten im Amazonasgebiet haben zweifellos auch in den Nachbarländern 
neue Impulse zur Raumplanung an der Peripherie erzeugt, deren Koordination auf internationaler 
Ebene in dieser Region für die Erschließung und wirtschaftliche Inwertsetzung, v. a. im Hinblick auf 
den wirtschaftlichen und politischen Stellenwert dieser Maßnahmen, von grundsätzlicher Bedeutung 
1St. 

In diesen Ländern mit Anteil am Amazonasgebiet existieren keine bzw. keine vergleichbaren regio- 
nalen Entwicklungsstrategien wie in Brasilien. 

Im Gegensatz zu Brasilien ist in Kolumbien, Peru, Ecuador, Bolivien und Venezuela bisher fast aus- 
schließlich der Staat mit Kolonisationsimpulsen aktiv geworden.°') 

Aus den vierziger Jahren datieren erste staatliche Versuche einer Organisation der Agrarkolonisa- 
tion, d. h. einer gelenkten Siedlungs- und landwirschaftlichen Entwicklung. Die Oriente-Provinzen 
sind jedoch erst sehr oberflächlich hinsichtlich ihres Agrarpotentials erfaßt, Prospektionen nach Bo- 
denschätzen nur nach Erdöl durchgeführt. 


Die Gründe für das späte Interesse der Andenländer an ihren Amazonasprovinzen sind vielgestaltig: 


Traditionell wurde der Oriente jenseits des Steilabfalls der Kordilleren als Pufferzone gegen die Ex- 
pansionstendenzen Brasiliens angesehen. In der Kolonialzeit übten einzelne Missionsorden eine Prä- 
senzfunktion aus. Später wurden von einzelnen selbständigen Ländern an Flüssen vereinzelt Militär- 
stützpunkte errichtet, um den Territorialanspruch zu unterstreichen. 

Nach dem 2. Weltkrieg wurden auf dieser Basis kleinere Militärstützpunkte installiert (Alto Mara- 
non in Peru; Puerto Leguizamo in Kolumbien), die mehr die Sicherung des Territoriums als eine ge- 
plante Erschließung zum Ziel haben. 


Am Ostfuß der Anden ist die andenparallele Straßenverbindung (Carretera Marginal de la Selva) erst 
in wenigen Teilstrecken vorhanden, die infrastrukturelle Ausstattung auf sehr niedrigem Niveau. Zu- 
dem ist gerade die Straßenverkehrsverbindung vom Altiplano zum tropischen Tiefland bei weitem 
schwieriger als in Brasilien. 


Wenn sich auch die demographischen und sozioökonomischen Probleme, die eine Besiedlung des 
Oriente akut werden lassen, in Kolumbien, Peru, Ecuador, Bolivien in vielem gleichen, so gibt es doch 
einige wesentliche Unterschiede: Diese zeigen sich v. a. im Ausmaß des Bodennutzungspotentials der 
Gebiete westlich der Anden, im daraus resultierenden tatsächlichen Bedarf an Nutzfläche im Oriente, 
in der Nahrungsmittelversorgung, in der Agrarstrutur bzw. im Durchführungszustand der Agrarre- 
formen und in den regierungsamtlichen agrarpolitischen Zielsetzungen. 

Gemeinsam ist allen diesen Ländern, daß deren Regierungen erst angesichts der wachsenden sozialen 
Probleme auf dem Land und in den Städten sowie der steigenden Devisenaufwendungen für Nah- 
rungsmittelimporte und notwendige Agrarstrukturreformen kolonisatorisch aktiv wurden. 

Manche Kolonisationsprojekte waren — wie im brasilianischen Amazonien — gezielte Manöver, um 
von drängenden Forderungen der Campesinos nach Landreformen??) abzulenken. 

Stichstraßen als Stoßkeile der Erschließung bzw. potentielle Entwicklungsachsen kennzeichnen die 
bisherige Entwicklung. 

Während für Ecuador das tropische Küstentiefland für landwirtschaftliche Nutzung bis heute einen 
bei weitem höheren Stellenwert als der Oriente einnimmt und auch in Kolumbien die Erschließung der 
Ost-Region nicht lebensnotwendig ist, besteht in Peru die Notwendigkeit langfristiger landwirtschaft- 
licher Inwertsetzung des östlichen tropischen Tieflandes. In Bolivien kann man sogar von einem Exi- 
stenzzwang der Nutzung des Oriente sprechen. 


189 


So sind in Ecuador ohne jede regionale Planung Kolonisationsaktivitäten an vier Stichstraßen ent- 
standen. °*) Die Erdölförderung hat im Napo-Gebiet zu einer unkontrollierten Zunahme der sponta- 
nen Kolonisation, aber nur geringen regionalen Entwicklungsimpulsen geführt. Einige Militärkolo- 
nıen sollen den ecuadorianischen Anspruch auf den amazonischen Oriente dokumentieren, zumal sich 
Ecuador - wie auch die jüngsten Grenzstreitigkeiten mit Peru zeigten - nicht mit dem Territorialverlust 
durch das Protokoll von Rio de Janeiro 1942 abgefunden hat. 

Das ecuadorianische Institut für Agrarreform und Kolonisation (IERAC) hat sich im Amazonasge- 
biet bisher eher der Legalisierung spontaner Landnahme als gezielten Agrarkolonisationsprojekten 
gewidmet, für die ohnehin keine Mittel vorhanden sind.°*) 

In Peru ist am Rio Huallaga ein größeres staatliches Kolonisationsprojekt relativ erfolgreich, aber 
mit hohen Kosten (5500 US-$ pro Siedlerstelle) durchgeführt worden, mit staatlicher Kreditgewäh- 
rung für die Siedler.”°) Die Umsiedlung von Hochlandindianern in das immerfeuchte tropische Tief- 
landklima erwies sich aber als äußerst problematisch. 

Die Erdölerlöse hätten die finanzielle Grundlage für die Einrichtung von Entwicklungsachsen schaf- 
fen sollen, die die Anbindung des Amazonasgebietes an die Küste gewährleistet hätte. Angesichts der 
enttäuschenden Förderentwicklung mußte sich Peru aus finanziellen Gründen dem brasilianischen 
Beispiel der gezielten Einrichtung integrierter Entwicklungspole anschließen. Der Plan der Oficina 
Nacional de Evaluaciön de Recursos Naturales (ODERN), der die Ansiedlung von 200000 Neusied- 
lern vorsieht, ist wenig realistisch. 

In Bolivien sind die Ergebnisse der staatlich gelenkten Agrarkolonisation bisher trotz ausgedehnter 
Rekrutierungskampagnen zur Umsiedlung bescheiden geblieben.°°) 50% der Siedler wanderten in den 
ersten beiden Jahren wieder ab. 

Die Konzentration liegt momentan im Oriente auf der Prospektion der Bodenschätze und einer ent- 
sprechenden Infrastrukturplanung zu deren Abbau, auch im Hinblick auf die Kooperation mit Brasili- 
en. 

In Kolumbien existiert zwar auch keine dezidierte regionale Entwicklungskonzeption für den 
Oriente, doch wurde im Bereich der Agrarkolonisation (INCORA) ein Förderungsmodell entwickelt, 
das nur spontane Kolonisten berücksichtigt.”’) Die Squatter sind stärker motiviert, haben zumeist be- 
reits landwirtschaftliche Erfahrungen in der Region und scheinen resistenter gegenüber anfänglichen 
Mißerfolgen. 

Die Förderung der spontanen Kolonisation ist außerdem wesentlich billiger, da sie nicht die gesam- 
ten Infrastrukturvorleistungen umfaßt und Subsistenzbetriebe erhält. Dieses Modell hat es auch als 
sinnvoller erwiesen, in bereits spontan besiedelten Gebieten lenkend einzugreifen, bevor man Projekte 
in völlig unbesiedelten Räumen installiert. 

Die regionale Entwicklungsplanung am Andenostrand müßte den Bau der Carretera Marginal aus- 
führen, die die isolierten Teilkolonisationsgebiete miteinander verbinden und als Basis für Stichstraßen 
nach Osten dienen würde. Die dann entstehende bandförmige Siedlungszone am Andenfuß müßte 
durch Förderzentren für die Agrarkolonisation bestückt werden und würde eine bessere Ausgangsba- 
sis für die Entwicklung des Oriente darstellen als die entfernte westliche Andenregion. 

Erst nach Konsolidierung dieses Siedlungsstreifens sollte die Expansion der Pionierzone nach Osten 
erfolgen. 

In Venezuela hat bis heute die Förderung der östlichen Region um den Entwicklungspol Ciudad 
Guayana am Unterlauf des Rio Orinoco absolute Priorität. Trotzdem sah sich die Regierung Caldera 
unter dem Eindruck brasilianischer Entwicklungspolitik im Amazonasgebiet gezwungen, die CODE- 
SUR als Pendant zur SUDAM einzurichten. Die Regionalentwicklungsbehörde für das venezolanische 
Amazonıen hat den Ausbau der Infrastruktur sowie die wirtschaftliche Erschließung und die Anlage 
von Kolonien im Süden des Landes zur Aufgabe.°®) 

In Guyana und Suriname wurden bisher außer der geologischen Prospektion und dem Abbau der 
Bauxitvorkommen nur erste Maßnahmen zur Regionalentwicklung auf der Basis der Rohstoffwirt- 
schaft eingeleitet.”?) 


190 


Amazonas-Pakt — Ansatz zu einer supranationalen Entwicklungsstrategie? 


Auf der Basis des oben ausgeführten Standes der Regionalentwicklung der Amazonasregionen der 
Nachbarstaaten muß die brasilianische Initiative in Richtung auf den Amazonas-Pakt gesehen werden. 


Brasilien versucht, die Bedenken der Nachbarländer dadurch zu zerstreuen, daß immer wieder be- 
tont wurde, daß Brasilien durch den Amazonas-Pakt keine Vorherrschaft in dieser Region anstrebe, 
sondern eine in allen Amazonasteilen gleichartig strukturierte Entwicklung auf der Grundlage gegen- 
seitiger Koordination der Maßnahmen im wirtschaftlichen, sozialen und ökologischen Bereich. 


Da die lateinamerikanische Freihandelsvereinigung (ALALC) bisher kaum über die Anfangsphase 
der Handelsliberalisierung hinausgekommen ist, bildet die Gründung des Amazonas-Paktes nicht nur 
einen Gegenpol zum Andenpakt für Brasilien, sondern bietet für die brasilianische Seite auch die Mög- 
lichkeit, die Andenstaaten gezielt zu einer engeren wirtschaftlichen Kooperation mit Brasilien zu ver- 
anlassen. Von größter Bedeutung für Brasilien ist dabei das venezolanische Erdöl, aber auch bergbauli- 
che Produkte aus dem andinen Raum. 


Im Juli 1978 wurde der Amazonas-Pakt in Brasilia von acht Anrainerstaaten (Brasilien, Kolumbien, 

Ecuador, Bolivien, Peru, Venezuela, Suriname und Guyana) unterzeichnet, die sich darin nur ver- 
y 

pflichteten, die von ihnen zum Amazonasgebiet gerechneten Regionen „harmonisch und in gegensei- 


tiger Kooperation‘ zu entwickeln.°®) 


Wesentliche Schwerpunkte des sehr allgemein gehaltenen Vertrags sind: 


— koordinierte Regionalentwicklung in Amazonien im Rahmen der nationalen Wirtschaftssysteme 

— Austausch von Erfahrungen, Finrichtung eines Informationssystems und Förderung der wissen- 
schaftlichen Forschung über Amazonien 

— Nutzung der natürlichen Ressourcen unter Wahrung des ökologischen Gleichgewichts und Erhal- 
tung der indianischen Kulturen 

— Freizügige Nutzung der Verkehrswege und Erschließung der Wasserkraft. 


Die Aussage, daß das jeweilige Amazonasgebiet in die nationale Wirtschaft des einzelnen Landes 
einzugliedern sei, steht dabei in krassem Widerspruch zu Ideen supranationaler Integration in dieser 
Region. 

Die brasilianischen Bemühungen um das Zustandekommen des Amazonas-Pakts sind vor dem Hin- 
tergrund des in einer Krise steckenden Andenpakts zu sehen, dem alle Signatarstaaten mit Ausnahme 
von Brasilien, Guyana und Suriname angehören, bis hin zum Versuch einer Ablösung des Andenpakts 
durch einen neuen Zusammenschluß, dem Brasilien nun selbst angehört. 


Der endgültige Vertragsabschluß war eine Einigung auf einem Minimalkonsens, ohne die von Brasi- 
lien vorgeschlagene Zollunion und ohne Einschränkung des Andenpakts. Die Mitgliedsländer des An- 
denpakts betonten vielmehr die jeweilige nationale Figenverantwortlichkeit und Selbständigkeit. 


Festzuhalten ist, daß alle kritischen Punkte, v. a. aber auch die Grundlagen der nationalen Zusam- 
menarbeit und die Ausführung zentraler Aufgaben, undefiniert blieben. Auch die Rolle des ausländi- 
schen Kapitals bei der Entwicklung der Amazonasregion, in Brasilien Grundpfeiler der Entwicklungs- 
planung, im Andenpakt dem inländischen Kapital zumindest nachgeordnet, blieb ausgespart. 


Angesichts der unterschiedlichen Interessenlagen der Anrainerstaaten Amazoniens, ihrer unter- 
schiedlichen Strukturmerkmale sowie sehr verschiedenen Finanzkraft, aber auch angesichts des inter- 
regionalen Entwicklungsgefälles sind größere gemeinsame Projekte nur schwer vorstell- und durch- 
führbar. 

Im Hintergrund steht wohl unausgesprochen vielmehr der brasilianische Wunsch, eine bereits gut 
entwickelte ‚‚Erschließungstechnologie‘“‘ den Nachbarländern für deren Regionalentwicklung in 
Amazonien anbieten zu können (Straßenbauten brasilianischer Firmen, Siedlungsentwicklung, RA- 
DAM-Projekt etc.). 


oil 


Das seit Abschluß des Amazonas-Pakts 1978 bisher wenig koordinierte Vorgehen der Signatarstaa- 


ten bezüglich Amazonien ist auch durch das Aufßenministertreffen in Belem im Oktober 1980 nicht 
verbessert worden. 


Die Strategien Brasiliens zur sektoralen und regionalen Entwicklung Amazoniens und der Umfang 


der bereits durchgeführten und der laufenden Maßnahmen besitzen eine solche finanzielle, aber auch 
räumliche Dimension, daß den sich in der Primärphase befindlichen Ansätzen zur Regionalentwick- 
lung des Amazonas- Anteils der anderen Länder im Vergleich zu Brasilien bisher nur eine Statistenrolle 
in dieser Region zukommt. 


1 


1 


w 


O1 N = 


[on 


7 


8 


Ne) 


= 


Anmerkungen 


Die Untersuchungen wurden als Teil eines laufenden Forschungsprojekts mit dankenswerter Unterstützung der 
Deutschen Forschungsgemeinschaft in den Jahren 1980, 1981 und 1982 im Amazonasgebiet (Brasilien, Kolum- 
bien, Ecuador, Venezuela, Franz. Guayana, Suriname und Guyana) durchgeführt. 

Zu dieser Thematik allg. u. a.: A. KUKLINSKY (Hrsg.), Regional information and regional planning, Paris, Den 
Haag 1974; A. G. GILBERT, (Hrsg.), Development planning and spatial structure, London 1976; P. P. WAL- 
LER, Reduzierte Regionalplanung und regionale Konzentration von Entwicklungshilfe, Schriften des Dt. Inst. f. 
Entwicklungspolitik, Berlin 1975; G. NAGEL, Die Rolle strategischer Raumplanung für Entwicklungsländer, 
in: Raumforschung und Raumordnung 38, 1980, 1-12. — Dazu insbesondere auch: W. B. STOHR, D.R. F. 
TAYLOR, Development from above or below? The dialectics of regional planning in developing countries, Chi- 
chester u. a. 1981. Für Lateinamerika: W. STÖHR, Regional development. Fxperiences and prospects in Latin 
America, The Hague 1975; J. FRIEDMANN, Regional development policy, a case study of Venezuela; Cambrid- 
ge/Mass. 1966; A. KUKLINSKI, Regional policies in Nigeria, India and Brazil, Regional Planning, vol. 9, The 
Hague u. a. 1978. 

Siehe dazu G. PFEIFER, Brasilia, in: H. von Wissmann-Festschrift, Tübingen 1962, 289-320 (Wiederabdruck in: 
G. PFEIFER, Beiträge zur Kulturgeographie der Neuen Welt, Kleine Geograph. Schriften 2, Berlin 1981, 
239 #f.). 

Die heutige Planungsregion ‚‚Amazönia Legal“ umfaßt 59% der Landesfläche. 

Vgl. dazu u. a. A. C. FERREIRA REIS, A Amazönia e a cobiga internacional, Rio de Janeiro 1972 (4. ed.) und 
T. L. REIS DE FREITAS, Amazönıa Brasileira e a seguranga nacional, in: A Amazönia Brasileira em Foco 5, Rio 
de Janeiro 1971, 44ff. 

Im Rahmen der Einbeziehung Amazoniens in die politische Interessensphäre der Kolonialmächte konnte Por- 
tugal seinen Machtbereich gegenüber der im Vertrag von Tordesillas 1494 festgelegten spanischen Einflußsphäre 
bis ins 18. Jhdt. vom Küstenbereich des Amazonasgebietes bis weit nach Westen ausdehnen und auch gegen 
englische, holländische und französische Vorstöße verteidigen und mit dem Vertrag von Madrid 1750 absichern. 
Für diese Maßnahme, die in Brasilien sehr umstritten war, hat sich 1866 eindeutig A. C. TAVARES BASTOS, © 
Vale do Amazonas, Säo Paulo 1975 (3. ed.; 1. ed. 1866) ausgesprochen. 

Siehe dazu allg. A. C. FERREIRA REIs, Histöria do Amazonas, Manaus 1931; Gen. F. A. RONDON, Amazönia 
Brasileira I. Problemas regionais, Rio de Janeiro 1980, 15ff.; A. TEIXEIRA SOARES, Histöria da formacäo das 
fronteiras do Brasil, Rio de Janeiro 1972; G. MARTINIERE, Les strategies frontalieres du Bresil colonial et1’Ame- 
rique espagnol, in: Cahiers des Am£riques latines 18, 1978, 45-68; L. A. TAMBS, Geopolitics in the Amazon, in: 
Ch. WAGLEY (ed.), Man in the Amazon, Gainesville 1974, 45-87. 

Damals Territorium Rio Branco genannt. 

Aus der umfangreichen Literatur hierzu seien genannt: O. VALVERDE, Geografia agräria do Brasil, Rio de Ja- 
neiro 1964; C. FONSECA, A economia da borracha, Rio de Janeiro 1970; S. BENCHIMOL, Amazönia, Manaus 
1977;M. NETO, O dilema da Amazönia, Petröpolis 1979; R. ARAUJO DE OLIVEIRA SANTOS, Histöria econö- 
mica da Amazönia (1800-1920), Säo Paulo 1980. 

Die Vergabe von Landkonzessionen am Rio Tapajös an den Ford-Konzern 1927 war ein letzter Versuch, durch 
mit ausländischer Kapitalhilfe angelegte Kautschuk-Plantagen die ehemalige Weltmarktstellung wiederzuerlan- 
gen. Dieses Unternehmen scheiterte aufgrund von Pflanzenkrankheiten (Dothidella ulei) und dem Problem der 
Arbeitskraftbeschaffung. Die kurze Wiederbelebungsphase während des Zweiten Weltkriegs war durch militä- 
rische Notwendigkeiten aufgrund der japanischen Besetzung der britischen Kolonien in Südost-Asien bedingt. 


192 


12 


13 


14 


15 


16 


17 


18 


19 


20 


Überlegungen in diesem Sinne hatte u. a. S. CHANDRASEKHAR, Hungry people and empty lands, London 1952, 
aufgestellt. 

Siehe dazu u. a. O. VALVERDE, Dos grandes lagos sul-americanos aos grandes eixos rodoviärios, in: A Amazö- 
nıa Brasileira em Foco 5, Rio de Janeiro 1971, 18ff.; ]. BOTELHO, A interligagäo das Bacias do Amazonas e Pra- 
ta, in: id. 6, 1972, 23-68. 

Instituto Brasileiro de Reforma Agräria, Encontro söbre a ocupagäo do territörio. Documento Bäsico, Rio de 
Janeiro 1967. 

Frühere Versuche einer koordinierten wirtschaftlichen Entwicklung des Amazonasgebietes waren - wie auch 
frühere Ansätze (vgl. dazu J. H. GALEY, The politics of development in the Brazilian Amazon 1940-50, Diss. 
Stanford 1977) - unter der 1953 gegründeten Superintendencia do Plano de Valorizagäo Econömica da Amazö- 
nıa (SPVEA) gescheitert. 


Diese Planungsregion umfaßt eine Fläche von mehr als5 Mill. qkm, zu der die Bundesstaaten Amazonas, Parä, 
Acre, Rondönia und die Territorien Roraima und Amapä sowie das nördliche Mato Grosso, Nord-Goiäs und 
der Westen von Maranhäo gehören. 

Siehe dazu v. a. R. STEPHANES, O programa de integragao nacional e a colonizagäo. Altamira I, Brasilia 1972. 
Min. do Planejamento e Coordenagäo Geral, Metas e bases para a agäo do Governo, Brasilia 1971; siehe dazu 
aber auch: R. GONTIJO, Aonde nos leva essa estrada, in: Transamazönica, Sao Paulo 1970, 49-122; ©. DUARTE 
PEREIRA, A Transamazönica: prös e contras, Retratos do Brasil, vol. 81, Rio de Janeiro 1971 (2. ed.) und 
A. TAMER, Transamazönica, Solugäo para 2001, Säo Paulo 1970. 

Die geringe natürliche Fruchtbarkeit der terra firme-Böden, die 98,5% der Fläche Amazoniens einnehmen, war 
durch die Forschungen brasilianischer Wissenschaftler und frühere negative Erfahrungen (z. B. Bragantina- 
Zone) bereits bekannt (vgl. F. C. DE CAMARGO, Report on the Amazon region, Problems of humid tropical re- 
gions, Humid Tropics Research, Paris 1958, 11-24); W. G. SOMBROEK, Amazon soils. A reconnaissance of the 
soils of the Brazilian Amazon Region, Wageningen 1966. — Zur ökologischen Bewertung siehe u. a. H. SIOLI, 
Zur Ökologie des Amazonasgebietes, in: Biogeography and ecology in South America 1. Monogr. Biol. 18, The 
Hague 1969, 137-170; ders., Amazonasgebiet- Zerstörung des ökologischen Gleichgewichts?, in: Geol. Rund- 
schau 66 1977, 782-795; E. J. FITTKAU, Ökologische Gliederung des Amazonasgebietes auf geochemischer 
Grundlage, in: Münster. Forsch. Geol. Paläont. 20/21 1971, 35-50; ders., Artenmannigfaltigkeit amazonischer 
Lebensräume aus ökologischer Sicht, in: Amazoniana 4/3 1973, 321-340; E. J. FITTKAU, H. KLINGE, On bio- 
mass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem, in: Biotropica 5/1 1973, 2-14; 
H. KLINGE, Struktur und Artenreichtum des zentralamazonischen Regenwaldes, in: Amazoniana 4/3 1973, 
283-292; W. WEISCHET, Die ökologische Benachteiligung der Tropen, Stuttgart 1980 (2. Aufl.) sowie H. Sıo- 
LI, Entwicklung und Aussichten der Landwirtschaft im brasilianischen Amazonasgebiet, in: Die Erde 100/24 
1969, 307-326. 

Vgl. dazu G. KOHLHEPP, Planung und heutige Situation staatlicher kleinbäuerlicher Kolonisationsprojekte an 
der Transamazönica, in: Geographische Zeitschrift 54/3 1976, 171-211; J. H£BETTE et al., A Amazönia no pro- 
cesso de integragäo nacional. Colegao NAEA, Bel&m 1974; J. M. G. KLEINPENNING, The integration and colo- 
nisation of the Brazilian portion of the Amazon Basin, Nijmeegse Geogr. Cahiers 4, Nijmegen 1975; N. ]. 
SMITH, Transamazon Highway: A cultural-ecological analysis of settlement in the humid tropics, Diss. Berke- 


. ley 1976. 


21 


22 


23 


24 


G. KOHLHEPP, Siedlungsentwicklung und Siedlungsplanung im zentralen Amazonien. Gedanken zum zentral- 
örtlichen System „Agrovila-Agröpolis-Ruröpolis“, in: Frankfurter Wirtschafts- u. Sozialgeogr. Schriften 28, 
1978, 171-191. 

Siehe dazu u. a. Ph. M. FEARNSIDE, Estimation of carrying capacity for human populations in a part of the 
Transamazon Highway colonization area of Brazil, Diss. Michigan 1978, 2 vol.; N. J. Smith, Agricultural pro- 
ductivity along Brazil’s Transamazon Highway, in: Agro-Ecosystems, 4, 1978, 415-432. 

Vgl. Ch. W. MUELLER, Pioneer roads and the modernization of Brazilian Amazonia Ocidental, Diss. Miami 
1975; ders., Frontier based agricultural expansion: the case of Rondönia, in: F. BARBIRA-SCAZZOCCHIO 1980 
(s. Anm. 51), 141-153; ©. VALVERDE etal., A organizagäo de espago nafaıxa da Transamazönica, vol. 1, Rio de 
Janeiro 1979. — Die jüngsten Entwicklungen zeigen auch in Rondönia Auflösungserscheinungen in den IN- 
CRA-Projekten und den zunehmenden Druck kapitalstarker Gruppen auf die ‚‚fronteira‘-Region (s. dazu: 
E. S. AZEVEDO LoPEs, Colonizagäo oficial da Amazönia: a reprodugäo das desigualdades, in: Mäo de obra vo- 
lante na agricultura. Univ. Estadual Paulista, Dep. de Economia Rural. Botucatü 1981, 226-249). 

Vgl. G. KOHLHEPP, Erschließung und wirtschaftliche Inwertsetzung Amazoniens, in: Geogr. Rundschau 30/1 
1978, 11. 


193 


25 


26 


2U 


28 


29 


30 


31 


92 


33 


34 


35 
36 


So der brasilianische Landwirtschaftsminister PAULINELLI 1974, zit. nach M. GOMES, Amazönia-Nordeste. 
Revendo a solugao mägica, in: Opiniao (Rio de Janeiro) 17/5/1974, 12. 

M. NITscH u. F. FREIHERR VON TAUTPHOEUS, Die Erschließung des Landesinnern als der räumliche Aspekt des 
„brasilianischen Entwicklungsmodells“, Ebenhausen 1975 (SWP-AP 2083); G. KOHLHEPP, Wirtschafts- und 
sozialgeographische Aspekte des brasilianischen Entwicklungsmodells und dessen Eingliederung in die Welt- 
wirtschaftsordnung, in: Die Erde 109, 1978, 353-375. —Siehe dazu allg. u. a.:C. FURTADO, Anälise do ‚‚mode- 
lo“ brasileiro, Rio de Janeiro 1972 (3. ed.); W. GRABENDORFF u. M. NITSCH, Brasilien, Entwicklungsmodell 
und Außenpolitik, Beiträge zur Soziologie und Sozialkunde Lateinamerikas 15. München 1977; M. WOÖHLCKE, 
Das brasilianische Modell unter dem Aspekt struktureller Abhängigkeit, in: Dritte Welt (Meisenheim) 3, 1974, 
287-309. 

Dazu: F. H. CARDOSO, G. MÜLLER, Amazönia: Expansäo do capitalismo, Sao Paulo 1978 (2. ed.); R. BOUR- 
NE, Assault on the Amazon, London 1978; E. PINHO FILHO, Amazönia entre contrastes, Belem 1979. 


Eine Satellitenbildauswertung des Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal (Convenio IBDF/SU- 
DAM, Relatörio Nr. 1, 1981) hat ergeben, daß in dem Untersuchungsgebiet in den Staaten Para, Goiäs und 
Maranhäo von einer Fläche von 510000 qkm zwar erst 13% Waldfläche gerodet wurden, die Rodungsflächen 
von 1978 bis 1979 aber um 43% zugenommen haben. Dies zeigt, daß bei anhaltender Rodungsfrequenz 
schwerwiegende Folgenwirkungen erwartet werden müssen. — Siehe auch: O VALVERDE, O problema florestal 
da Amazönia Brasileira, Petröpolis 1980; Univ. do Amazonas, Proposto de politica florestal para a Amazönıa 
Brasileira, Rio de Janeiro 1980. 

Zur ökologischen Probelmatik der Waldrodung siehe u. a. H. SIOL1, Recent human activities in the Brazilian 
Amazon Region and their ecological effects, in: B. MEGGERS, E. AYENSU, W. D. DUCKWORTH (eds.), Tropical 
forest ecosystems in Africa and South America: A comparative Review, Washington 1973, 321-334; R. J. A. 
GOODLAND, H. $. IRWIN, Amazon jungle: green hell to red desert?, Developments in landscape Management 
and Urban Planning 1, Amsterdam etc. 1975; H. O’REILLY STERNBERG, Frontieres contemporaines en Amazo- 
nie Brösilienne: quelques cons&quences sur l’environnement, in: Travaux et M&moires de l’Institut des Hautes 
Etudes de l’Amerique Latine 34, Paris 1981, 177-200. 

Vgl. dazu ©. IANNI, Colonizagäo e contra-reforma agrarıa na Amazönia, Petröpolis 1979; ders., Ditadura e 
agricultura. O desenvolvimento do capitalismo na Amazönia: 1964-1978. Col. Retratos do Brasil, vol. 131, Rio 
de Janeiro 1979; J. HEBETTE, R. ACEVEDO, Colonizagäo para quem? Belem 1979. 

Zum Phänomen der Expansion der ‚‚frontier“ in Amazonien siehe unter vielen Arbeiten u. a. B. K. BECKER, 
Agriculture and development in Brazil: the expansion of the agricultural frontier, in: Brazil. Spatial organization 
(B. K. BECKER, P. P. GEIGER, $. FAISSOL eds.), Rio de Janeiro 1980, 121-169; dies., Geopoliticada Amazönıa. 
A nova fronteira de recursos, Rio de Janeiro 1982; M. J. POMPERMAYER, The state and the frontier in Brazil. A 
case study of the Amazon, Diss. Stanford 1979; M. SCHMINK, A case study of the closing frontier in Brazil, 
Amazon Research Papers Series 1, Gainesville 1981; D. J. MAHAR, Frontier development policy in Brazil: A 
study of Amazonia, New York 1979. — Sowie allgemein: CREDAL, Les phenome£nes de ‚‚frontiere“ dans les 
pays tropicaux, Travaux et Memoires de !’Inst. des Hautes Etudes de ’Amerique Latine 34, Paris 1981. 
Von den zahlreichen Veröffentlichungen z. B. ©. IANNI, A luta pelaterra. Histöria social daterra e da luta pela 
terranuma ärea da Amazönia, Petröpolis 1979 (2. ed.); J. DE SOUZA MARTINS, Expropriacäo e violencia. A que- 
stäo politica no campo, Säo Paulo 1980; P. CASALDÄLIGA, Uma igrejada Amazönia em conflito com o latifündio 
eamarginalizagäo social, Säo Felix 1971; L. F. PINTO, Amazönia: no rastro do saque, Säo Paulo 1980; vgl. dazu 
G. KOHLHEPP, Brasiliens problematische Antithese zur Agrarreform: Agrarkolonisation in Amazonien, in: 
H. ELSENHANS (Hrsg.), Agrarreform in der Dritten Welt, Frankfurt/New York 1979, 471-504. 

Auf die außerordentlich komplexe Indianer-Problematik, die im In- und Ausland starke Beachtung gefunden 
und zahlreiche Proteste gegen die Vertreibung und Vernichtung der Indianer hervorgerufen hat, kann hier nicht 
näher eingegangen werden. Siehe dazu v. a. S. H. Davıs, Victims of the miracle. Development and the indians 
of Brazil, Cambridge 1977. 

In einem der besonders betroffenen Gebiete in den Staaten Parä, Maranhao und Goiäs wurde im Februar 1980 
vom brasilianischen Präsidenten die GETAT (Grupo Executivo das Terras do Araguaia-Tocantins) mit dem Ziel 
einer Agrarreform auf 200000 qkm Fläche eingerichtet. 

SUDAM, II Plano de desenvolvimento da Amazönia (1975-79), Belem 1975. 

Secretaria de Planejamento, Programa de pölos agropecuärios e agrominerais da Amazönia. Polamazöniıa, Brasi- 
lia 1974. 


36a Für die einzelnen Polamazönia-Prioritätsbereiche wurden einfache Regionalanalysen erstellt und in sehr all- 


gemeiner Form Entwicklungsprojekte vorgeschlagen (SUDAM, Polamazönia 1976). 


194 


37 
38 


39 


40 


41 


42 


43 


44 
45 


46 


47 


48 


4) 


50 


51 


52 


53 


Vgl. dazuB. A. DOSSANTOS, Amazönıa. Potencial mineral e perspectivas de desenvolvimento, Säo Paulo 1981. 
Dazu u. a. G. GLASER, Der Zinnsteinabbau in Rondönia, in: Geogr. Zeitschrift 57/4 1969, 241-267; H. GRA- 
BERT, Das Rondönia-Zinn. Brasiliens neuer Wirtschaftstaktor im Amazonas-Urwald, in: Erzmetall (Stuttgart), 
26 1973, 318#f. 

G. KOHLHEPP, Bergbaustandorte im östlichen Amazonasgebiet. Entwicklungspole oder Orte temporärer Ex- 
traktion mineralischer Rohstoffe?, in: Frankfurter Wirtschafts- u. Sozialgeogr. Schriften 26, 1977, 239-273; 
Ministerio das Minas e Energia, Programa Grande Carajäs, Brasilia 1981; CARAJAS: uma decisäo nacional, in: 
Ciencias de Terra (Salvador) 1, nov./dez. 1981; A. L. BERNARDELLI (Coord.), Provincia mineral de Carajas- 
Parä, Belem 1982; L. F. PINTO, Carajas, o ataque ao  eeragze da Amazönia, Rio de Janeiro 1982. 

© Estado de Sao Paulo, 16/10/1980. 

Zu den umwälzenden Veränderungen: R. STERNBERG, Hydroelectric energy as one agent of environmental and 
societal change ın Amazönıa, Paper presented at the Annual Meeting of the Assoc. of American Geographers, 
San Antonio, Texas, April 1982. 

Vgl. dazu Visäo 8/3/1982. Zona Franca de Manaus: a maturidade aos 15 anos; 15 anos de Zona Franca, Interior 
(Rev. bimestral do Min. do Interior), 8/42 1982. 

Insgesamt wurden bis 1981 200 größtenteils arbeitskraftintensive Industrieprojekte mit über 42.000 Beschäftig- 
ten ın der Zona Franca installiert, ein Großteil im Industriepark von Manaus; 28% der Beschäftigten sind in der 
Elektro- und Elektronikindustrie tätig (nach eigener Auswertung von SUFRAMA-Daten 1980). - Eine Studie 
des Verf. über die Stellung von Manaus als Entwicklungspol ist in Vorbereitung. 

Nach heutigem Wert 1,15 Mrd. US-Dollar (Neue Zürcher Zeitung, 13/1/1982). 

In Brasilien erfolgte eine regelrechte Pressekampagne gegen das Projekt; unter der zahlreichen Literatur siehe 
dazu: I. GARRIDO FILHA, O projeto Jari e os capitais estrangeiros na Amazönia, Petröpolis 1980; J. SAUTSCHUK 
et al., Projeto Jari. A invasao americana, Säo Paulo 1980. 

D. SENGHAAS, Brasiliens assoziativ-kapitalistische Entwicklung, in: D. SENGHAASs, Weltwirtschaftsordnung 
und Entwicklungspolitik. Plädoyer für Dissoziation, Frankfurt 1977, 118 ff. 

So z.B. C. PANDOLFO, Estudos bäsicos para o estabelecimento de uma politica de desenvolvimento dos recur- 
sos florestais e de uso racional das terras da Amazönia, SUDAM, Belem 1974 (2. ed.); dies., A floresta amazö- 
nıca brasileira: enfoque econömico-ecolögico, SUDAM, Belem 1978. 

In diesem Sinne auch P. R. HADDAD, Brazil: Economic efficiency and the disintegration of peripheral regions, 
in: W. B. STÖHR, D. R. F. TAYLOR, Development from above or below?, Chichester 1981, 399. - Siehe dazu 


auch: S. G. BUNKER, Barreiras burocräticas e institucionais amodernizagäo: ocaso da Amazönia, in: Pesquisa e 


Planejamento Econömico 10/2 1980, 555-600. 

H. O’REILLY STERNBERG, Frontieres contemporaines en Amazonie Bresilienne: Quelques consequences sur 
l’environment, in: CREDAL, Les Phenomenes de ‚‚frontiere“ dans les pays tropicaux, Paris 1981, 177-200; S. 
dazu auch: B. K. BECKER, Regional policy and spatial equity in a Brazilian resource frontier, in: Brazilian 
Geographical Studies, Rio de Janeiro 1978. 

So General C. DE MEIRA MATTOS, Uma geopolitica pan-amazönica, Col. Docum. Brasil. 189, Rio de Janeiro 
1980 und General G. DO COUTO E SILVA, Geopolitica do Brasil, Rio de Janeiro 1967; s. dazu auch: J. CHILD, 
Geopolitical thinking in Latin America, in: Latin American Research Review 14/2 1979, 89 ff. 

Siehe dazu in der zahlreichen Literatur u. a. die Beiträge in den beiden Sammelbänden: F. BARBIRA-SCAZZOC- 
CHIO (ed.), Land, people and planning in contemporary Amazonia, Cambridge 1980 und L’encadrement des 
paysanneries dans les zones de colonisation en Am£rique Latine. Sowie: R. CRIST, Ch. M. NissLy, East from 
the Andes. Pioneer settlements in the South-American Heartland, Gainesville 1973; W. BRÜCHER, Formen und 
Effizienz staatlicher Agrarkolonisation in den östlichen Regenwaldgebieten der tropischen Andenländer, in: 
Geogr. Zeitschrift 65/1 1977, 3-11; F. J. SCHUURMAN, From resource to periphery. Agricultural colonization 
east of the Andes, in: Tijdschrift voor Econ. en Soc. Geogr. 69/1, 2 1978, 95-104. 

Zur Bewertung der Agrarreform in Kolumbien und Ecuador: G. MERTINS, Konventionelle Agrarreformen — 
moderner Agrarsektor im andinen Südamerika. Die Beispiele Ecuador und Kolumbien, in: H. ELSENHANS 
(Hrsg.) Agrarreform in der Dritten Welt, Frankfurt/New York 1979, 401-431 — vgl. Anm. 32, sowie 
G. KOHLHEPP, Landwirtschaft und Agrarreformen, in: Lateinamerika. Der Bürger im Staat, Stuttgart 1982, 
111-140. 

Vgl. dazu die Beiträge von: R. J. BROMLEY, Agricultural colonization in the Upper Amazon Basin: the impact 
of oil discoveries, in: Tijdschrift v. Econ. en Soc. Geogr. 63, 1972, 278-293; ders., The colonization of humid 
tropical areas in Ecuador, in: Tropical Geography (Singapore) 2/1 1981, 15-16; M. HIRAOKA, $. YAMAMOTO, 


195 


54 


55 


56 


3% 


58 


59 


60 


Agricultural development in the Upper Amazon of Ecuador, in: Geogr. Review 70/4 1980, 423-445; INCRAE, 
La problemätica socio-cultural de la Amazonia Ecuatoriana, 9, Quito 1979. 

Min. de Agricultura y Ganaderia, La colonizacıön de la Region Amazonica Ecuatoriana. Obra Nacional, Quito 
19777 

Vgl. dazu V. JULICH, Die Agrarkolonisation im Regenwald des mittleren Rio Huallaga (Peru), Marburger 
Geogr. Schr. 63, Marburg 1975. 

F. MONHEIM, Junge Indianerkolonisation in den Tiefländern Ostboliviens, Braunschweig 1965; ders., 20 Jahre 
Indianerkolonisation in Ostbolivien, Erdkundl. Wissen = Beihefte z. Geogr. Zeitschr. 48, Wiesbaden 1977; 
W. SCHOOP, Vergleichende Untersuchungen zur Agrarkolonisation der Hochlandindianer am Andenabfall 
und im Tiefland Ostboliviens, Aachener Geogr. Arb. 4, Wiesbaden 1970; M. HIRAOKA, Settlement and deve- 
lopment of the Upper Amazon: The East Bolivian example, in: The Journal of Developing Areas 14, 1980, 
327-347. 

Siehe dazu u. a. W. BRÜCHER, Die Erschließung des tropischen Regenwaldes am Ostrand der kolumbianischen 
Anden, Tübinger Geogr. Studien 28, Tübingen 1968; INCORA, La colonizaciön en Columbia. Una evaluaciön 
de proceso, 2 vol. Bogotä 1974; International Bank for Reconstruction and Development, Columbia appraisal 
of Caquetä rural settlement project, Washington 1975. 

Planificaciön de regiones fronteras, in: Cuadernos de la Sociedad Venezolana de Planificaciön 102-105, Caracas 
1972; R. E. DiBBLE, Population and the protection of the frontier: the case of Venezuela, Diss. Albany/N. Y. 
1077 

Siehe dazu: G. SCHERM, Guyana und Surinam. Wirtschaftsgeographische Probleme der Rohstoffabhängigkeit 
bauxitexportierender Entwicklungsländer, Schriftenreihe wirtschaftswiss. Forschung u. Entwicklung 79, Mün- 
chen 1982. 

Zum Amazonaspakt siehe u. a. folgende Arbeiten: U. SCHERFENBERG, Der Amazonaspakt, Arbeitsunterlagen 
u. Diskussionsbeiträge 6, Inst. f. Iberoamerika-Kunde, Hamburg 1979; M. E. MEDINA, The Amazonian Pact. 
A general analysis, in: F. BARBIRA-SCAZZOCCHIO 1980 (s. Anm. 51), 58-79; E. G. FERRIS, The Andean Pact 
and the Amazon treaty, in: Journal of Interamerican-Studies and World Affairs 23/2 1981, 147-175; G. D. 
LANDAU, Ansätze zur internationalen Zusammenarbeit im Amazonasgebiet, in: Europa-Archiv 35/13 1980, 
415424 sowie div. Beiträge ın: Nueva Sociedad 37 1978, Caracas. 


Anschrift des Verfassers: 

Prof. Dr. Gerd Kohlhepp, 
Geographisches Institut der Universität, 
Hölderlinstr. 12, D-7400 Tübingen 1 


196 


ie 
A 


Mal 


1 
227 


ulogzianeE 


7 


Ener Wohlgebohren 


ertheile ich aus besonderem allerhöchsten Auftra- 

ge und mit wahrem Vergnügen die Nachricht, daß 
Seine Majestät der König denselben zum Ritter Aller- 
höchlichens Civil Verdienst Ordens zu ernennen 
geruht haben. Mit diesem Merkmale 

der königlichen Gnade werden Ener Wohlgebohren 
die belohnende Ueberzeugung auch erhalten, daß des 
Königs Majestät Sie jenen Männern beizählen, 
welche durch Auszeichnung in ihrem Wirkungs- 
kreise sich um den vorzüglichen Dank des Vater- 
landes verdient gemacht haben. 


Meinen aufrichtigen Glückwunsch füge ich 
die Versicherung meiner vollkommensten Hoch- 
achtung bey. 


München den 19° Oktober 1820 


In fidens Copia 
München den 12. Okt. 1821 Graf v. Rechberg 


Siegel 


An des Akademikers 
Herrn Spıx 
Wohlgebohren 


Quelle: Bayerisches Hauptstaatsarchiv, München 


2 rn 


SPIXIANA Supplement 9 201-218 München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Grundlagen der Okologie Amazoniens 
Versuch einer Zusammenschau 


Von E. J. Fittkau 
Zoologische Staatssammlung München 


Einführung 


Seit der Zeit der bayerischen Brasilienexpedition hat sich unser Bild von Amazonien mehrfach und 
grundlegend gewandelt. Für Humboldt und ebenso für Spix und Martius war das Amazonasstromland 
nur ein Teil des damals noch weitgehend unbekannten südamerikanischen Kontinents. Für jene Gene- 
ration von Naturkundlern, die bald nach der Mitte des vergangenen Jahrhunderts ihren Spuren folgten, 
wie z. B. der Botaniker Spruce oder die Zoologen Bates und Wallace, bedeutete der Aufenthalt im 
Amazonasgebiet ein ‚Verweilen in einem Paradies für Naturforscher‘ (Bares 1863). 


WALLACE schrieb in seinem Amazonasbuch (1853): 


I’d be an Indian here, and live content 

To fish, hunt and paddle my canoe, 

And see my children grow 

Like young wild fawns, 

In health of body and peace of mind, 

Rich without wealth, and happy without gold. 


In das öffentliche Interesse der westlichen Welt rückte Amazonien erst im weiteren Verlauf der 
2. Hälfte des 19. Jahrhunderts, als der Kautschuk zum unentbehrlichen Rohstoff für die aufkom- 
mende Industrie wurde. Das romantische Bild vom Paradies der Naturforscher verschwand. Es wurde 
bei uns durch phantasievolle Schilderungen der Urwaldhölle am Amazonas ersetzt. Offenbar war es 
erheblich mühevoller, Rohgummi im Wald zu sammeln, als neue Pflanzen- und Tierarten. Mit dem 
plötzlichen Zusammenbruch des amazonischen Gummibooms 1913/1914, als der erste Plantagen- 
gummi aus Ostasien, gewonnen aus dort gepflanzten brasilianischen Gummibäumen, erheblich preis- 
werter auf den Markt kam, versank das Amazonasgebiet wieder in seine frühere weltwirtschaftliche 
Bedeutungslosigkeit. 

Das allmähliche nationale Erwachen Brasiliens, das den größten Anteil an Amazonien hat, erbrachte 
zwischen den beiden Weltkriegen zumindest ein zaghaftes literarisches, romantisch geprägtes Sich-Er- 
innern an diesen vergessenen, Brasilien zugehörenden Subkontinent (GasrAo Cruzıs 1913, 1942). 
Aber erst zu Beginn der 2. Hälfte unseres Jahrhunderts wurde das Amazonasgebiet von Brasilien als 
möglicher Investitionsraum und ernstzunehmende Rohstoffquelle wirklich entdeckt; man hatte aller- 
dings den Eindruck, daß dies mehr internationale Kräfte vorantrieben als es national gewollt war. 

Wirtschaftsgeographen sahen in dem weithin unbewohnten äquatorialen Südamerika lange Zeit hin- 
durch einen Lebensraum für hunderte Millionen von Menschen. Mit der Gründung der neuen Bundes- 
hauptstadt Brasilia, die bereits im Quellgebiet südlicher Zuflüsse des Amazonas liegt, glaubte man von 
politischer Seite, endlich der rasch wachsenden Bevölkerung auch die nördliche Hälfte ihres Landes als 
Siedlungs- und Wirtschaftsraum erschließen zu können. Wichtigster Schritt dabei erschien die Durch- 
dringung des Amazonasgebiets mit Straßen zu sein. Die amazonische Bevölkerung lebte bis dahin an 
den Ufern der kleineren und größeren Flüsse, über die das Amazonasgebiet schon seit alters her ver- 


201 


kehrsmäßig gut erschlossen war. Inzwischen durchziehen Tausende von Kilometern Straße die Wäl- 
der. Das erste, groß angelegte, staatliche Siedlungsprojekt an der Transamazonica ist jedoch gescheitert 
(vgl. KoHrHerp 1983). Und auch das mit so viel Optimismus begonnene Ludwig-Projekt am Jari, 
einem nördlichen Nebenfluß des unteren Amazonas, an das Vorstellungen geknüpft waren, die an die 
Illusionen von Werner Horr (1954) in seinem Buch von ‚‚Amazonıen, Atlantıs der Zukunft“ erinnern, 
hat bei weitem nicht die daran geknüpften Erwartungen erfüllen können. Nicht vergessen sind auch die 
mit vorbildlichem Management aufgebauten, aber stets unrentabel gebliebenen Gummiplantagen der 
Ford-Company am unteren Tapajös. (Hierzu GooODLAND & Irwın 1975, HERRERA et al. 1981.) 

Wenn man je gesehen hat, wie jeder Flecken zugänglichen Bodens in den Hochanden, auch noch 
über 4000 m Höhe, und trotz steiler Hanglagen genutzt wird, und die endlosen Waldgebiete im an- 
grenzenden Tiefland kennt, in denen unter für Menschen sehr viel günstigeren klimatischen Lebensbe- 
dingungen kaum jemand siedelt, sucht man nach Gründen für die Menschenleere im amazonischen Re- 
genwaldgebiet. Denn Asien und Afrika liefern genug Beispiele für hohe Besiedlungsdichten in äquato- 
rialen Landschaften, die einst von Regenwald bedeckt waren. Im gleichen Zusammenhang stellt sich 
aber auch die Frage nach den Gründen für das Scheitern der Gummiplantagen in der Heimat von He- 
vea brasıliensis. Ebenso liegt scheinbar ein Widerspruch darin, daß das größte geschlossene tropische 
Waldgebiet der Welt bisher die geringste Rolle auf dem internationalen Holzmarkt gespielt hat. Beson- 
dere Beachtung sollte man aber der Tatsache zumessen, daß alle größeren Bemühungen, das Amazo- 
nasgebiet wirtschaftlich zu entwickeln, nicht aus dem eigenen Gebiet gekommen sind, sondern von 
Kräften getragen und gesteuert werden oder auch wurden, die von außerhalb, im hohen Maße sogar 
von außerhalb des Kontinents stammen. 

Es erübrigt sich, auf die weitverbreiteten angeblichen Ursachen für die Menschenfeindlichkeit des 
amazonischen Urwaldes und seiner Gewässer einzugehen, die sich bei uns immer noch aus dem alten 
Klischee von der „grünen Hölle‘ erhalten haben. Alle genannten Widersprüche und angedeuteten 
Phänomene lassen sich, so will es scheinen, auf einen einzigen ökologischen Faktorenkomplex zurück- 
führen, der ganz allgemein für die feuchten Tropen charakteristisch, aber in Südamerika und speziell in 
Amazonien so großräumig, wie auf keinem anderen Kontinent wirksam geworden ist. Es ist dies die 
geochemische Verarmung der amazonischen Landschaft. Sie ist eine Konsequenz dauerhaft feuchttro- 
pischen Klimas über lange geologische Zeiträume hinweg. 

Dauerfeuchtes warmes Klima führt zu rascher Verwitterung oberflächlich anstehender Gesteine und 
zu tiefgründiger Bodenbildung. Im Verlauf weiterer Bodenbildungsprozesse werden die anfänglich 
entstandenen vielschichtigen Tonminerale mit hohem Austausch- und Ionenbindungsvermögen zu 
zweischichtigen kaolinitischen Tonen umgebaut, die die wichtigste Komponente der tropischen 
Braunlehme bilden. Derart gealterte Braunlehmböden oder Oxysole haben in ihrem Ionengitter keine 
Metallionen mehr gebunden, die als Nährstoffe für Pflanzen in Frage kommen. Zudem ist ihre Aus- 
tauschkapazität äußerst gering. (SANCHEZ, 1976, JORDAN & HERRERA 1981.) 

Nährstoffreichtum gibt es daher in den feuchten Tropen nur in jungen Böden. Er ist dort anzutref- 
fen, wo durch die rasche Verwitterung noch vorhandenen Restgesteins ständig Mineralien nachgelie- 
fert werden können bzw. wo durch gedrosselte Erosion die oberflächlich bereits gealterten Boden- 
schichten verschwinden und neues Ausgangsgestein in die Bodenbildung einbezogen werden kann. 
Diese günstigen Voraussetzungen sind in Landschaften mit noch jungen Gebirgsbildungen, besonders 
in solchen vulkanischen Ursprungs gegeben. In den Ebenen und Niederungen der Tropen können sich 
nur dort fruchtbare, mit Nährstoffreserven ausgestattete Böden bilden, wo schwach ausgewittertes 
Erosionsmaterial im Vorland der Gebirge oder in den Tälern der sie entwässernden Flüsse abgelagert 
wird. 

An den inneren und dauerfeuchten tropischen Klimagürtel der Erde schließen sich nach Norden, 
ebenso wie nach Süden stärker saisonale Klimagebiete an, die regional allmählich in den mehr oder we- 
nıger arıden äußeren Tropengürtel übergehen. Ganz allgemein steigert sich vom inneren zum äußeren 
Tropengürtel parallelzum Klimawandel das Angebot an verfügbaren Pflanzennährstoffen, weil sich ın 
der gleichen Richtung die Bodenbildungsprozesse verlangsamen und sich die herausgewitterten Salze 


202 


mit zunehmend trockener werdendem Klima in den oberen Schichten anreichern können. Die Nut- 
zung des Nährstoffangebotes gestaltet sich jedoch für die Vegetation wegen einer mangelnden Konti- 
nuität an verfügbarem Wasser zunehmend schwieriger (Hierzu: WEISCHET 1980). 

Der amazonische Regenwald steht, wie noch zu zeigen sein wird, innerhalb eines mehr oder weniger 
dauerfeuchten Klimagebietes größtenteils auf spättertiären Sedimentationsflächen und alten eingeeb- 
neten Urgesteinsformationen. Geochemisch nicht verarmte Regionen sind im Amazonasgebiet nur im 
Andenvorland, den Überschwemmunsgstälern der andinen Flüsse bzw. dem Amazonas selbst und eng 
begrenzt auch auf den Urgebirgsschilden zu erwarten. 


Okologische Grundbedingungen Amazoniens 


Biologische Forschung im tropischen Südamerika mußte sich gezwungenermaßen bis vor wenigen 
Jahrzehnten nahezu ausschließlich in einer beschreibenden Bestandsaufnahme der Flora und Fauna 
und allgemeiner autökologischer Faktoren erschöpfen. Landeseigene Forschungsstätten, wie das Mu- 
seum Goeldi in Belem am unteren Amazonas, gab es schon um die Jahrhundertwende. Andere folgten 
später ın Surinam, in dem früheren British Guayana, in Venezuela, Kolumbien und in Panama. Sie 
wurden und werden bis heute unterstützt und gefördert durch die Aktivitäten ausländischer Forscher 
und Institutionen, von denen ja auch die ersten grundlegenden Untersuchungen ausgegangen sind. In 
Amazonien waren dies von deutscher Seite Spix und Martius. 

Die ersten entscheidenden Zusammenhänge im landschaftsökologischen Gefüge Amazoniens zeigte 
bereits BLuntscHLi (1921) auf, indem er schreibt: ‚„„Der Kreislauf des Wassers vom Meer durch die 
Lüfte auf die waldige Erde und vom Wald durch die Stromebene wieder zum ewigen Meer, das ist das 
große, das Bild Amazoniens, sein Leben und sein Wesen beherrschende Moment. In Amazonien gibt 
es nichts Totes und nichts Lebendiges, was nicht von ihm zeugen könnte.“ BruntscHri’s Sicht Amazo- 
niens wurde zum Leitbild, zum Programm der unter H. Sıorı einsetzenden ersten ökologischen For- 
schung in Amazonien (SıoLı 1954, 1968, 1983). Es war naheliegend, daß die Amazonasökologie im 
fließgewässerreichsten Gebiet der Erde in den Gewässern selbst ansetzte. Inzwischen wird ökologische 
Amazonasforschung in vielseitiger Weise mit Schwerpunkten in Brasilien und Venezuela vorgenom- 
men (vgl. Kıınce 1983). 

Bei der ungeheueren Weite des Raumes setzt die oft noch sehr mangelhafte Kenntnis abiotischer und 
biotischer Faktoren ökologischer Forschung enge Grenzen. Das Netz der Klimadaten ist noch weit- 
maschig. Es mangelt vielfach an sicheren geomorphologischen, bodenkundlichen und geologischen 
Daten. Nur die großen und auffälligen Pflanzen und Tiere sind bisher hinreichend beschrieben wor- 
den. Sofern man ihre Namen kennt, weiß man in der Regel noch nichts von ihrer Biologie und ihren 
ökologischen Ansprüchen. Darüber hinaus stellen diese Formen in den hochkomplexen Ökosystemen 
der Wälder und Gewässer nur einen Bruchteil der wirklich vorhandenen und die Lebensgemeinschaf- 
ten tragenden Arten. Bei der derzeitigen, so rasant fortschreitenden Zerstörung der Regenwälder und 
ihrer unzureichend geförderten Erforschung wird es in Zukunft nur noch möglich sein, Fragmente der 
ehemaligen Fauna zu registrieren und zu studieren; wird die Regenwaldforschung ein Torso bleiben 
müssen. 

Erster allgemeiner ökologischer und insbesondere landschaftsökologischer Bestandsaufnahme 
kommt im feuchttropischen Südamerika die überaus einfache topographische und geologische Gliede- 
rung des Einzugsgebietes des Amazonas entgegen. Nach Westen, entlang der äquatorialen Ost- 
westachse, weitet sich das flache, die 100 m Höhenlinie kaum überschreitende Amazonasbecken na- 
hezu spiegelbildlich nach Norden und Süden aus. Auf der östlichen Hälfte wird es eingeengt von den 
stark abgetragenen gondwanischen Schilden Guayanas und Brasiliens, im Westen abgeschirmt von 
dem weitgespannten Bogen der steil aufragenden Andenkette. Ebenso übersichtlich wie die Topogra- 
phie stellt sich auch der geologische Aufbau des Einzugsgebietes des Amazonas dar (Fırrkau 1974). 
Das Tiefland verdankt seine Entstehung einer erdgeschichtlich sehr alten tektonischen Schwächezone, 


203 


Abb. 1: Regenschauer über dem zentralamazonischen Wald. Wolkenhöhe ca. 2000 m. 


_.._ 


Abb. 2: Rio Ucayalli, größter Quellfluß des Amazonas, mäandrierend im Andenvorland mit Totarmen. Im Vor- 
dergrund „‚Schwarzwasser“ führender Zufluß. 


204 


einem Grabenbruch, der sich quer über den Kontinent von der Amazonasmündung bis zum Golf von 
Guayaquil zieht. Er war schon angelegt bevor der Gondwana-Block in die einzelnen Kontinente zerfiel 
und hat seitdem Sedimente von den Schilden aufgenommen. Bis zum Ende des Tertiärs mündete ein 
Teil der Flüsse der Schilde in den Pazifik. Erst als die Andenkette sich schloß und das östliche Anden- 
vorland vom Westen her mit Alluvionen aufgeschüttet wurde, entstand die riesige amazonische Sedi- 
mentationsniederung und mit ihr der sie zum Atlantık entwässernde Amazonas. 

Die heutige zentralamazonische Ebene ist vor allem aus tertiären Sedimenten aufgebaut, die aus den 
präsilurischen Schilden stammten. Meist sind es stark ausgewitterte Sande und Tone. Im westlichen 
Teil des Gebietes ist das tertiäre Material weitgehend von quartären Alluvionen überdeckt, die aus sehr 
heterogenem jüngerem Gestein entstanden und noch wenig ausgewittert sind. Die Schilde selbst sind 
großflächig stark abgetragen. Auf dem westlichen Guayana-Schild finden sich noch Reste hoher Berg- 
massive. Der brasilianische Schild ist stellenweise mit mesozoischen Formationen abgedeckt. Auf bei- 
den finden sich lokal früh mesozoische Vulkanite, Diabasdurchbrüche, auf den ausgedehnten Fineb- 
nungstlächen aber auch tertiäre und quartäre Sedimentauflagen, die an Zentralamazonien erinnern. 

Die Öffnung des Amazonasbeckens zum Atlantik gewährt dem Passatwind Zugang bis zu den An- 
den und ermöglicht auf einer Fläche von ca. 6 Mio km’, die im Nordwesten in das Einzugsgebiet des 
Orinoco und ım Südwesten in das des Paranä reicht, ein mehr oder weniger dauerfeuchtes Klima, so 
daß sich hier das größte geschlossene tropische Regenwaldgebiet entwickeln konnte. Über dem eigent- 
lichen amazonischen Tiefland nimmt die Höhe des Niederschlages von Südosten nach Nordwesten zu 
und seine saisonale Verteilung schwächt sich ab, während sie sich besonders nach Norden und nach 
Süden auf den Schilden erhöht. Im Zentrum des Gebietes liegt die Regenmenge bei ca. 2500 mm. In- 
zwischen weiß man, daß etwa die Hälfte des Wassers der Niederschläge aus der Landschaft stammt, auf 
die sie niedergehen (Sararı 1978) (Abb. 1). Eine großflächige Degradierung der Evapotranspirations- 
fläche durch Vernichtung des Waldes, wie dies inzwischen vielerorts zur Anlage von Viehweiden 
durchgeführt wird, dürfte erhebliche Klimaveränderungen nach sich ziehen. 

Die zentralamazonische Niederung oder ‚‚terra firme‘‘ ist mit immergrünem Tieflandsregenwald 
bedeckt. Im Westen geht er in Bergregenwälder über; auf den Schilden in halb-laubabwerfende Re- 
genwälder, die zur Peripherie hin zunehmend von Savannen durchsetzt sind und im Süden und Süd- 
osten an den Cerrado grenzen (vgl. SEIBERT 1983, Kıınge 1983) (Abb. 2, 4). 

Der großräumige topographische Aufbau, die klare geologische Gliederung und die äquatoriale 
Lage mit dem mehr oder weniger saisonalen, humiden Klima gestatten eine ökologische Untergliede- 
rung des Großraums in vier geochemische Provinzen: In Zentralamazonien, in das nördliche und süd- 
liche sowie das westliche Randgebiet. Das nördliche und das südliche Randgebiet umfassen das amazo- 
nische Einzugsgebiet der Schilde. Sie sind dank ihrer vergleichbaren geologischen Ausstattung und ih- 
rer spiegelbildlichen Lage beiderseits vom mittleren und unteren Amazonas einander ähnlich. Das 
westliche Randgebiet gliedert sich auf in ein breites andines Vorland, das von Sedimenten aus dem An- 
denraum aufgeschüttet worden ist und in die Überschwemmungstäler des Amazonas und seiner gro- 
ßen andinen Zuflüsse, die Zentralamazonien korridorartig durchschneiden und bis zum Atlantik rei- 
chen (Abb. 3). 

Die Kriterien für diese Gliederung liefert u. a. der Chemismus, der in den jeweiligen Regionen ent- 
stehenden Fließgewässer. Er spiegelt deutlich die Verfügbarkeit von löslichen Nährsalzen, insbeson- 
dere von Metallionen der Böden wider, die sie entwässern. Es zeigt sich, daß parallel zu dem topogra- 
phischen Gefälle von der Peripherie des Finzugsgebietes des Amazonas, von den Quellgebieten seiner 
Zuflüsse bis hin in die tertiären Niederungen Zentralamazoniens ein geochemisches Gefälle besteht 
und Zentralamazonien selbst ein geochemisch extrem verarmter Großraum ist. Das geochemische Ge- 
fälle ist besonders stark ausgeprägt in Richtung vom Andenvorland zum Zentrum und wird leicht er- 
kennbar, wenn man in Zentralamazonien die Bodenfruchtbarkeit der tertiären ‚‚terra firme‘‘, mit der 
der Värzea, dem rezenten Schwemmland des Amazonastales, vergleicht (Frrrkau 1971, Kıınce 1983, 
Irıon 1976) (Abb. 9, 10). 


205 


| ZENTRALAMAZONIEN 


ÖRDLICHES RANDGEBIET 
ÜDLICHES RANDGEBIET 
| | | WESTLICHES RANDGEBIET 

ru EINZUGSGEBIET DES AMAZONAS 
w“ GRENZE DER HYLAEA 


Abb. 3: Geochemische Gliederung des Amazonasgebietes (nach FITTKAU 1982). 


Zentralamazonien 


Geologie Tertiäre Sedimente, 


Material von präkam- 
brischen Schilden, bereits 
bei der Ablagerung stark 


ausgewittert 
Böden extrem kaolinitisch, 
extrem nährstoffarme 
Oxysole, Podsole 
Gewässer 


Mineralfracht 5 mg/l 


reich an Humussäuren 


pH 3,7-5,5 
US2o 5-10 
Camg/l 0,02 

P (total) /1 2,5-13 
Wassermolusken 


mit Kalkschalen 


206 


Nördliche und südliche 
Randgebiete 


Präkambrische Schilde z. T. 


mit mesozoischen, tertiären 
und pleistozänen Auflagen, 
stellenweise Diabasdurch- 
brüchen 


kaolinitisch, mäßig nähr- 
stoffarm, auf Diabasdurch- 
brüchen nährstoffreiche 
Braunlehme 


5 mg/l 


5,5-6,5 
10-20 
0,2-1,25 
3-27 


+ 


Westliches Randgebiet 


Tertiäre und pleistozäne 
Sedimente, schwach ausge- 
wittertes Material hetero- 
gener Herkunft, u. a. vulkani- 
sches und marines Sediment- 
gestein 


illitisch-kaolinitisch, 
relativ nährstoffreiche 
Braunlehme 


20-300 mg/l 


6,8-7,2 
30-200 
7-18 

30-100 


+ 


En 


Abb. 5 und 6: Ausschnitte aus Radarkarten des brasilianischen Projeto Radam mit Gebieten Zentralamazoniens 


nördlich von Manaus. Links Rio Cuieiras mit seiner Einmündung in den Rio Negro, rechts ein Gebiet westlich da- 
von. 


207 


Die Bäche, die die ‚‚terra firme‘‘ Zentralamazoniens entwässern, gehören zu den elektrolytärmsten 
Oberflächengewässern der Erde. In der anteilmäßigen Zusammensetzung ihrer Metallionen gleichen 
sie weitgehend dem Regenwasser jener Region. Ihr Gesamtgehalt an Metallionen ist nicht ganz doppelt 
so hoch wie im Regen des Gebietes selbst (FuRcH 1976; FuRCH & KLinge 1978; FURCH, Junk & KLınge 
1982). Da ca. 1000 mm, und somit knapp die Hälfte des regionalen Niederschlages, verdunsten, kann 
man das Wasser dieser Waldbäche als auf die Hälfte konzentriertes Regenwasser ansehen und die 
Fließgewässer Zentralamazoniens in gewisser Weise als Regengewässer bezeichnen. Der die geochemi- 
sche Provinz Zentralamazoniens auszeichnende, extrem geringe Gehalt an Kalk und der gleichzeitig 
sehr hohe pH-Wert (3,7—4,5) scheinen ausschlaggebende ökologische Bedeutung zu haben, wie z. B. 
das dortige Fehlen kalkgehäusetragender Mollusken andeutet (FrrrkAu 1981). Auffallend hoch pflegt 
der Gehalt an gelösten Huminstoffen zu sein, die das Wasser braun färben und das sogenannte 
Schwarzwasser entstehen lassen. 

Wie die Gewässer, so sind auch die Böden Zentralamazoniens durch einen extremen Kalkmangel 
ausgezeichnet. Ca-Ionen können dort nur in geringen Mengen in der Streuschicht, nicht aber im Mine- 
ralboden selbst nachgewiesen werden (Kııncz 1976a, 1976b). Die Böden sind hochgradig ausgereift 
und besitzen keine Nährstoffreserven mehr in Form von noch verwitterbarem Restgestein. Sie beste- 
hen aus den schon erwähnten, tiefgründigen, kaolinitischen Braunlehmen oder Oxysole, stellenweise 
aber auch aus Bleichsandböden oder Podsole. Vermutlich hat schon das Ausgangsgestein der Böden, 
entstanden aus bereits im Tertiär aufgearbeiteten und ausgewitterten Sanden und Tonsedimenten, 
überwiegend kristalliner Herkunft, dazu beigetragen, daß Zentralamazonien zu dem wohl geoche- 
misch ärmsten Großraum der Erde geworden ist (Abb. 5, 6). 

Die Zentralamazonien einschließenden Randgebiete weisen, wie schon betont wurde, eine allgemein 
günstigere und insbesondere zur Peripherie bzw. zu den montanen Quellgebieten der Zuflüsse hin sich 
weiter verbessernde geochemische Grundsituation auf. In dem nördlichen und südlichen Randgebiet 
sind die chemischen Voraussetzungen der Böden und Gewässer nicht vergleichbar homogen wie in 
Zentralamazonien. Palaeozoische und mesozoische Sedimente, vielfach mariner Herkunft, und auch 
Diabase decken in einigen Gegenden die kristallinen Formationen ab und stellen nährsalzreicheres 
Ausgangsgestein für die Bodenbildung dar, als die sonst anstehenden Granite und Gneise. An geeigne- 
ten Stellen finden sich außerdem auf tertiären und quartären Sedimenten Böden und Gewässer, die de- 
nen Zentralamazoniens weitgehend gleichen. Die Bäche und Flüsse haben in der Regel einen höheren 
pH-Wert und eine höhere Leitfähigkeit als in Zentralamazonien. Braunfärbung durch Huminsäuren 
tritt selten auf. Die großen Fließgewässer können, z. T. jahreszeitlich bedingt, beträchtliche Schweb- 
fracht mit sich führen und zu saisonalen Weißßgewässern werden. Dort, wo geeignetes Substrat vor- 
handen und ausreichend Licht gegeben ist, entwickelt sich submerse Vegetation, die in Zentralamazo- 
nıen fehlt. In Bächen mit dichtem Pflanzenbestand kann allerdings die chemische Analyse äußerst nied- 
rige Leitfähigkeitswerte und extremen Kalkmangel anzeigen, weil das gesamte Nährstoffangebot von 
den Organismen ständig aufgenommen und gebunden wird. 

Besonders günstige geochemische Bedingungen bietet das westliche Randgebiet mit seinen jungen 
Sedimenten im unmittelbaren Andenvorland. Sie sind aber auch weiter von dort entfernt gegeben, wo 
spättertiäre, z. T. marin beeinflußte Formationen anstehen. Die von den Anden kommenden Flüsse 
führen meist ganzjährig eine hohe Schwebstoffracht, mit der sie im Bereich ihrer Überschwemmungs- 
täler ständig neue fruchtbare Böden aufbauen und auch wieder abtragen. Der Amazonas hat sich in die 
zentralamazonische tertiäre Formation ein Tal von 50 bis 100 km Breite geschnitten, in dem im jährli- 
chen Wechsel von Hoch- und Niedrigwasser Sedimente deponiert und auch wieder erodiert werden. 
Die Leitfähigkeit seines Wassers sinkt dabei vom Fuß der Anden bis zum Mündungsgebiet durch die 
Verdünnung mit Regen und nährstoffarmen Zuflüssen auf weniger als die Hälfte. Je nach dem Grad der 
Versorgung mit jüngeren Sedimenten und der Qualität der bereits anstehenden, können auch ım west- 
lichen Randgebiet die geochemischen Bedingungen variieren. Im allgemeinen dürften sie aber stets 
günstiger ausfallen als in den übrigen Provinzen Amazoniens. So können z. B. zwischen den langge- 
streckten Sedimentationsfächern der weißwasserführenden, andinen Abflüsse weite Gebiete ver- 


208 


sumpft sein und zur Bildung von Schwarzwasser führen, wie dies auch auf den Schilden möglich ist. 
Der hohe Gehalt an Huminstoffen ist dort dann jedoch nicht mit extremer Elektrolytarmut wie in zen- 
tralamazonischen Gewässern gekoppelt. 


Zur Struktur und Funktion amazonischer Okosysteme 


Das Großbiom Hylaea, amazonische Regenwaldlandschaft, gliedert sich in zwei eng miteinander 
verflochtene Systemkomplexe: die Wälder und die Fließgewässer. Beide können regional sehr unter- 
schiedliche, vom Standort bzw. Einzugsgebiet bedingte Ökosysteme umfassen, z. B. die Hochwälder 
der nıcht überschwemmbaren ‚‚terra firme“ und die von ihnen eingeschlossenen Baumsavannen, fer- 
ner die Vielzahl der Bäche, Flüsse und Ströme unterschiedlicher Einzugsgebiete mit ihren Über- 
schwemmungswäldern. Ein Fließgewässer steht, solange es noch klein ist, in einem engen Beziehungs- 
gefüge zu dem ihn umgebenden Wald. Das Einzugsgebiet ist entsprechend begrenzt und seine Vegeta- 
tionsdecke weitgehend homogen ausgebildet. Je größer ein Fluß wird, um so mehr löst er sich aus dem 
Systemkomplex Wald heraus und baut sich in seinem Überschwemmungstal ein eigenes, immer vielge- 
staltiger und selbständiger werdendes Ökosystem auf, das sich schließlich, wie beim Amazonas, als ein 
eigenes Biom auffassen läßt. 

Im folgenden soll am Beispiel eines kleinen zentralamazonischen Baches und des in seinem Einzugs- 
gebiet stehenden Hochwaldes versucht werden, einen allgemeinen Einblick in die Struktur und die 
Funktion beider Ökosysteme zu vermitteln. Es wurde bereits dargestellt, daß die Wälder Zentralama- 
zoniens auf extrem nährstoffarmen, unter feuchttropischen Bedingungen ausgereiften Böden stehen 
und die dortigen Bäche schwach konzentriertes Regenwasser führen. Geht man von der zwingenden 
Annahme aus, daß solch eine eingeebnete geochemische extrem verarmte Großlandschaft zugleich eine 
gealterte und ausgereifte Tropenlandschaft darstellt, die nur unter äquatorialen Klimabedingungen 
entstehen konnte, darf man erwarten, daß die dortigen Ökosysteme besonders typisch „‚tropisch“ ge- 
prägt sein werden, d. h. sie müssen in ihrer Struktur und Funktion von Prinzipien bestimmt werden, 
die nur unter derartig voll entfalteten tropischen Bedingungen wirksam sein können. 

Die beiden herangezogenen Systeme, der Wald und der Bach, unterscheiden sich ganz wesentlich in 
ihren Strukturelementen. Im Wald dominieren die Pflanzen, im Bach die Tiere. Im Wald spielen die 
Tiere anteilmäßig an der Biomasse eine vergleichbar untergeordnete Rolle wie die Pflanzen im Bach. 
Der Wald istein autotrophes Ökosystem, das neben der Lichtenergie der ständigen Zufuhr von Wasser 
und Nährsalzen bedarf. Der Bach ist ein heterotrophes Ökosystem, in das zwar kinetische Energie des 
Fließwassers eingeht, das seine Funktionsenergie aber aus organischen Stoffen bezieht, die im Wald 
entstanden sind. In beiden Systemen nimmt eine noch nicht befriedigend überschaubare mikrobiologi- 
sche Komponente aus Bakterien und wohl vor allem aus Pilzen eine entscheidende Schlüsselrolle ein. 
Im Wald wirkt sie mit bei der Bereitstellung von Nährsalzen für die Pflanzen, im Wasser bei der Aufbe- 
reitung der Nahrung für die Tiere (Abb. 7, 8). 

Auffallendes Kennzeichen des zentralamazonischen Hochwaldes ist seine extrem große Artenviel- 
falt an Bäumen und baumgartigen Gewächsen bei gleichzeitig hoher Diversität, d. h. estreten keine be- 
sonders dominierenden Arten auf. Genaue Erhebungen ergaben, berechnet auf eine Fläche von 1 ha, 
ein vielgestaltiges Gemisch von mehr als500 Arten Bäume, Palmen und Lianen. Es ist das Mehrfache, 
was man aus den Wäldern der amazonischen Randgebiete oder anderer tropischer Regionen kennt 
(Klinge 1973a, Klinge 1983). Die Biomasse ist dagegen nicht besonders bemerkenswert groß. Die fau- 
nistische Diversität der Bäche liegt trotz sehr geringer Biomasse ebenfalls sehr hoch. Schätzungen erga- 
ben für einen Bachabschnitt von ca. 3 km Länge, was einer Bachfläche von etwa 1 ha entspricht, we- 
nıgstens 500 verschiedene Arten von Tieren: Reptilien, Fische, Krebse, Milben, Wurmartige und vor 
allem ein Heer von Insekten und Insektenlarven (Fırrkau 1982). 

Bei der Gegenüberstellung von Wald und Bach wird, so will es scheinen, das wesentliche ökologi- 
sche Grundprinzip der feuchten Tropen deutlich: Die optimale Anpassung an den anhaltenden Mangel 


209 


Abb. 7 und 8: Bäche der ‚‚terra firme‘“ Zentralamazoniens. Oben Oberlauf, unten Mittellauf des Baches. 


ITS SS IS 


Abb. 9: Ufer des Rio Negro (Schwarzwassefluß) dicht oberhalb von Manaus bei Niedrigwasser. Die Böschung 


wird von tiefgründigen Böden und tertiärem Sediment gebildet. Nährstoffarmut des Wassers und des Gesteins ver- 
hindern das Wachstum einer Ufervegetation. 


Abb. 10: Ufer desRio Madeira (Weißwasserfluß) bei Hochwasser mit Värzeawald auf dem Uferdamm und vorge- 
lagert schwimmende Wiesen. 


2 


an Nährstoffen für die Vegetation und von Nahrung für die Tierwelt. Diese Begrenzung ist der amazo- 
nischen Landschaft direkt bzw. indirekt vom großen Kreislauf des Wassers aufgezwungen worden, 
dem sich zwar nach BLUNTSCHLI, wie eingangs zitiert, „‚nichts Totes und nichts Lebendiges“ entziehen 
kann, der aber gleichzeitig dennoch für Pflanzen und Tiere seit Jahrmillionen überaus günstige Um- 
weltbedingungen geschaffen hat und erhält. Das feuchttropische Klima garantiert das Jahr über 
gleichmäßige Feuchtigkeit und Wärme. Die tiefgründigen Lehmböden bieten den Wurzeln der Bäume 
ein festes, gut durchlüftetes und hinreichend wasserspeicherndes Substrat. Boden und dichte Vegeta- 
tionsdecke sorgen für einen ausgeglichenen Wasserhaushalt und eine gleichmäßige Wasserführung der 
Urwaldbäche, deren Wassertemperatur um 24° liegt und ım Jahresgang und Tagesgang maximal um 
1°C abweicht (Firrkau 1967). 

Da der Untergrund des Waldes als Lieferant für Nährstoffe ausscheidet, kann der unvermeidliche 
Austrag aus dem System über das Sickerwasser nur von außen her über das begrenzte Angebot aus dem 
Regen ergänzt werden. Da der Mangel an Licht und an Nährsalzen eine autochthone pflanzliche Pro- 
duktion im Bach weitgehend ausschließt, muß die Nahrungskette sich dort auf allochthonem organi- 
schen Material aufbauen, das in den Bach fällt. Ebenso mengenmäßlig festgelegt, wie das Nährstoffan- 
gebot im Regen pro Flächeneinheit im Jahresverlauf ist, ist auch die durchschnittliche Quantität an 
Blättern, Holz, Pollen, Früchten, Insekten und anderen Tieren, die der Bach erhält. 

Mit dem Regen gehen z. B. in Zentralamazonien im Laufe eines Jahres auf einen Hektar ca. 3,6 kg 
Kalk, 10 kg Stickstoff und 0,28 kg Phosphat nieder (AnonvM 1972). Im gleichen Zeitraum erhält dort 
ein Bach, über dem sich die Baumkronen noch schliefßen, pro m? ca. 10 kg „‚Laubstreu“ (vgl. KLınce 
1973b2 1977). 

Die Kontinuität der zentralamazonischen Ökosysteme über große Zeiträume hinweg zeugt dafür, 
daß es fortdauernd gelingt, das allochthon angebotene Material in der erforderlichen Weise zurückzu- 
halten und zu nutzen. Darüber hinaus muß es dem Wald möglich sein, dem System alle lebensnotwen- 
digen Nährstoffe zu erhalten, die bei der Remineralisierung des anfallenden, abgestorbenen Materials 
frei werden. Der Bach andererseits scheint es zu erreichen, daß auch die in ihm aufgewachsenen Orga- 
nismen, ob lebend oder tot, nicht aus dem System verdriften und den Nahrungsketten erhalten bleiben. 

Die Mechanismen, die die Ökosysteme entwickelt haben, um die Nähr- bzw. Nahrungsstoffe im 
„großen Wasserkreislauf‘“ zurückzuhalten, zwingen das Bild eines biologischen Filters auf, der hier 
wirksam ist (Firrkau 1970). Es ist naheliegend, die ungewöhnlich hohe Artendiversität Amazoniens 
mit diesem Filtermechanismus in Verbindung zu bringen und somit die große Artendichte als direkte 
Anpassung an den Nährstoffmangel im Wald bzw. den Nahrungsmangel im Bach zu deuten. Dafür 
spricht die Vorstellung, daß mit wachsender Artendichte der Filter dichter und wirksamer werden 
muß, weil sich jede Art von einer anderen, oft auch nur in geringer Weise in ihren physiologischen An- 
sprüchen und Leistungen ebenso wie in ihren tages- und jahreszeitlichen biologischen Aktivitätspha- 
sen mit Sicherheit unterscheidet. Die Summe dieser artlichen Unterschiede dürfte die Voraussetzung 
für die allzeitige Funktionsfähigkeit dieses Filters, sowohl im internen Nährstoff- bzw. Nahrungs- 
kreislauf als auch gegenüber den allochthonen, von außen an das System herangetragenen Stoffen sein. 

Im Artenreichtum eines Lebensraums eine Anpassung an den Mangel von Nährstoffen und Nahrung 
zu sehen, mag paradox erscheinen. Zwar ist es eine alte ökologische Erfahrung, daß, wenn beides im 
Übermaß vorhanden ist, die Artenzahl, nicht aber die Individuendichte, sehr niedrig zu sein pflegt 
(THIENEMANN 1918). Artenvielfalt wurde bisher meist mit Struktur- und Nischenreichtum in einem 
Ökosystem gleichgesetzt. Der zentralamazonische Wald und auch der Bach unterscheiden sich darin 
aber nicht von Wäldern und Fließgewässern geochemisch günstigerer Gebiete mit auffallend geringerer 
Diversität. Voraussetzung für das Nebeneinander der vielen Arten sowohl auf dem Land als auch im 
Wasser, scheint das zwar kontinuierlich gegebene, aber doch sehr begrenzte Angebot an Nährstoffen 
bzw. Nahrung zu sein, das keiner Art besondere Vorteile ermöglicht. Weitere Regelmechanismen 
dürften u. a. in einem sehr angespannten Räuber-Beute-Verhältnis gegeben sein, das charakteristisch 
für ausgereifte Ökosysteme ist (Fırrkau 1973, LowE-McConnertr 1964). Pflanzenräuber sind im Sinne 
von JANZEN (1970) auch Pilze, Bakterien und Viren. 


212 


# BEE ui Pr: a 


Abb. 11 und 12: Eine mit ihren Blattspreiten Laubstreu sammelnde Palme Patauä (Jessenia batana) auf extrem 
nährstoffarmen Böden Zentralamazoniens. Die Blätterkrone (oben) ragt über die übrigen Bäume hinweg. In den 
Blattachseln bildet sich Humus, der den Stamm umgibt. Durchmesser des Stammes ca. 80 cm. 


218 


Eine Reihe von Strategien zeichnen sich in den Ökosystemen ab, diesen biologischen oder ökologi- 
schen Filter wirksam zu gestalten und sparsam mit den zur Verfügung stehenden Stoffen umzugehen. 
Das Regenwasser, das schließlich am Boden ankommt, weist einen völlig anderen Chemismus auf, als 
beim Eintreffen auf dem Kronendach. Vielfältige Austauschvorgänge konnten sich auf dem Weg zum 
Boden im Kontakt mit den Blättern und den die Blätter teilweise bedeckenden Epiphyllen, wie Moo- 
sen, Flechten und Algen, vollziehen (HERRERA et al. 1978a, 1981, JorDAn et al. 1979). Man kennt auch 
sehr genau den Aufbau der Wurzelsysteme, von denen das Feinwurzelwerk in den oberen 15 bis maxi- 
mal 30 cm konzentriert ist und direkt ın die darüberliegende Streuschicht mit ihren dünnen Rohhu- 
muslagen hineinwächst (Krınge 1973b, 1976b). Bei der Zersetzung der Streu, die sich innerhalb von 
sechs Wochen vollziehen kann, ist die Bodenfauna nicht direkt beteiligt. Die Pflanzen bauen in den 
Blättern vor dem Abwerfen alle noch verwertbaren Zellsubstanzen ab. Die verbleibenden Lignine und 
anderen hochmolekularen Inhaltsstoffe sind nur noch von Pilzen aufschließbar, die dann einer schwach 
ausgebildeten Bodenfauna zur Nahrung werden können (STARK & JORDAN 1978, HERRERA et al. 1977, 
1978b). Die im dauerfeuchten und warmen, sauren Bodenstreubereich überaus formenreich entfalteten 
Mycorrhizapilze halten, wie überzeugend nachgewiesen werden konnte, den Nährstoffkreislauf vom 
abgeworfenen Blatt bis zu den Feinwurzeln perfekt geschlossen (vgl. hierzu KrınGe 1983, dort weiter- 
führende Literatur). Eine Reihe von Pflanzen erreichen durch ihre Wuchsform, daß sich in ihren Blat- 
tachseln ‚‚Laubstreu‘“ ansammelt, dort verrottet und zu eigenem Nährboden wird. Es sind dies vor al- 
lem Bromelien, aber auch Palmen, Araceen, Orchideen und Farne (Abb. 11, 12). Beim Aufbau soge- 
nannter Blumengärten (Ure 1905) schaffen Ameisen das notwendige erdige Substrat auf den Bäumen 
zusammen. Samen und Früchte werden sparsam ausgegeben und wie die Blätter durch eingelagerte 
Stoffe mechanisch oder chemisch vor Fraß geschützt. Der Artenreichtum der Fauna ist zwar groß, ihr 
Biomasseanteil, wie schon erwähnt, sehr gering. Große Tiere sind selten im Wald. Das Nahrungsange- 
bot ist so unzureichend, daß sie nur ın äußerst geringer Bestandsdichte oder in Gruppen nomadisierend 
überleben können (Fırtkau 1982, REICHHOLF 1983). Arten- und auch individuenmäßig sind alle jene 
Tiergruppen, meist Insekten, reich entfaltet, denen wichtige Aufgaben im Ökosystem z. B. bei der Be- 
stäubung der Blüten und vor allem beim Abbau des Totholzes zukommen. Die Kontrolle der Termiten 
und anderer Holz- und Pilzfresser übernimmt wiederum ein sehr diverses Räuberaufgebot, das von 
Ameisen bis zu hochspezialisierten Wirbeltieren, wie den Ameisenbären reicht. 

Ähnlich wie im Wald hat sich auch im Bach mit seiner hohen Artendichte ein doppelt wirksames, 
ökologisches Filtersystem ausgebildet; hier allerdings zum Auffangen von allochthoner Nahrung aus 
dem Wald und darüber hinaus zum Zurückhalten der im System selbst produzierten Organismen. 
Auch dort garantiert eine Vielzahl ähnlicher Lebensformtypen verschiedener Tiergruppen, daß allge- 
genwärtig im Tages- und Jahresgang eine maximale Nutzung aller Resourcen gewährleistet und die 
fließwasserbedingten Verluste eng begrenzt bleiben. 

Allochthones organisches Material, wie die Blüten, Pollen, Früchte, Samen und Tiere, die auf das 
Wasser fallen, kann sofort, meist von Fischen, in das System aufgenommen werden. Es ist mit den ge- 
lösten Stoffen des Regens vergleichbar, die der Wald erhält. Die zweite Komponente, die Blätter und 
das Holz, wird erst nach mikrobiologischem Aufschluß in Form von Pilzsporen, Hyphen und Bakte- 
rien und gelösten Salzen der Tierwelt zugänglich. Vergleichbares bezogen auf die Vegetation vollzieht 
sich, wie dargestellt, durch den Wald. Die organismischen Partikel werden z. T. aus dem fließenden 
Wasser mit feinsten Netzen, gebaut von Larven der Trichopteren oder Dipteren oder von anderen Fil- 
tereinrichtungen wieder gewonnen oder von anderen Organismen dort aufgenommen, wo sie in lenıti- 
schen Bereichen zur Sedimentation gekommen sind (SATTLER 1963). Die im Bachsystem sich neu auf- 
bauende organische Substanz akkumuliert sich wiederum in den zahlreichen räuberischen Elementen 
der Endglieder der Nahrungskette. Bei allen Stoffwechselvorgängen der Bakterien, Pilze und Tiere 
werden ständig gelöste, anorganische und organische Stoffe an das Wasser abgegeben und von der le- 
benden Oberfläche anderer Organismen selektiv auch wieder aufgenommen. Die engen Beziehungen, 
die zwischen Wald und Bach bestehen, werden sichtbar an den häufig von der Wand des Bachbettes in 
langen Bärten in das Wasser wachsenden, fein verzweigten Wurzelsystemen der Uferbäume. Sie schie- 


214 


ben sich offensichtlich in das Wasser, um dort einen Teil der beim Stoffwechsel der Tiere freiwerden- 
den Salze aufzunehmen. Auf der anderen Seite bilden die Wurzeln ein ausgezeichnetes Substrat, u. a. 
für die vielen Nahrung filtrierenden Insektenlarven, für die sich im sonst sandigen Bachbett nur noch 
auf Holz Fixierungsmöglichkeiten anbieten. 

Erweitert sich allmählich der Bach zu einem Fluß, verringert sich rasch die Artenvielfalt und auch die 
Biomasse des sich wandelnden Ökosystems. Das Gewässerbett wird einförmiger. Lenitische Gewäs- 
serabschnitte, etwa vor Schwemmholz und Blätterpackungen, wo sich die mikrobiologischen Abbau- 
vorgänge vollziehen können, verschwinden. Die Zufuhr allochthonen Materials verringert sich pro 
Flächeneinheit; das biologische Filter wird immer weitmaschiger. 

Ähnlich wie beim Übergang vom Bach zum Fluß sinkt die Diversität der Waldvegetation sofort ab, 
wo der Boden nicht mehr die sonst ihm eigenen Qualitäten aufweist. Der Abtall vollzieht sich bereits 
dort, wo das Hochwasser der Flüsse periodisch den Boden zu naß werden läßt oder wo der Lehmboden 
in Podsole übergeht, die während der niederschlagsarmen Jahreszeit stark austrocknen. Auf den Pod- 
sol-Böden hat sich ein anderes Waldökosystem mit anderen Anpassungen ausgebildet, wie z. B. dik- 
ken Wurzelbeständen, mit denen die Bäume wohl nicht nur Nährstoffe, sondern auch Wasser spei- 
chern können (Kıınce 19766). 

Wie schon an anderer Stelle betont wurde, verringert sich die Artenvielfalt auch in den Tieflandsre- 
genwäldern der amazonischen Randgebiete auffällig, die auf gut durchlüfteten und gut durchfeuchte- 
ten Braunlehmböden stehen und geochemisch nicht vergleichbar so stark verarmt sind wie die Zentral- 
amazoniens. Die Diversität scheint besonders niedrig auf Böden, gebildet auf Diabasdurchbrüchen, zu 
sein. Hier dominieren dann nur noch wenige Baumarten, wie z. B. die Paranuß (Bertholletia excelsa). 
Ganz allgemein werden mit gesteigerten Nährstoffreserven im Boden die Samen und Früchte der 
Bäume zahlreicher, größer und auch zunehmend genießbarer für Tier und Mensch. Die Zahl der vege- 
tabilisch sich ernährenden Tierformen nimmt sichtbar zu, mit ihr auch die ihrer Feinde. Wie im Wald 
vergrößert sich auch in den Bächen und Flüssen die Biomasse der Fauna. Unter den günstigen Ernäh- 
rungsbedingungen hat sich seit altersher in der Peripherie des amazonischen Raumes, insbesondere im 
Andenvorland, auch die indianische Bevölkerung in das Biom Regenwald dauerhaft einfügen können. 
In Zentralamazonien war dies nur in den Tälern der aus den Randgebieten kommenden Flüsse möglich. 
Das zentralamazonische Hinterland war für diese Bevölkerung nur ein saisonmäßig genutztes Sammel- 


und Jagdgebiet. 


Schlußbemerkung 


Das angedeutete ökologische Beziehungsgefüge, das seit hundert Jahrmillionen in den amazonı- 
schen Wäldern und Gewässern eine hochdifferenzierte Lebensgemeinschaft erhält, mag erkennen las- 
sen, daß eine wirtschaftliche Nutzung dieses Großraumes durch den Menschen, wie sie ın jüngster Zeit 
zu erzwingen versucht wird, äußerst fragwürdig ist und unterbleiben sollte. Eine land- und forstwirt- 
schaftliche Dauernutzung der dortigen Regenwaldböden muß unrentabel bleiben, weil jene nicht aus- 
reichend oder gar keine Nährstoffe zu speichern vermögen. Ohne natürliche Waldbedeckung degene- 
rieren die Regenwaldböden rasch, weil sich unter den feuchttropischen Bedingungen nahezu keine 
Humusschicht ausbildet. Der offen anstehende Mineralboden ist stark erosionsgefährdet und versan- 
det sofort oberflächlich. Auch in forstlichen Monokulturen dürften sich dauerhaft keine ausgewoge- 
nen chemischen und bodenbiologischen Verhältnisse einstellen können. Schon jede vorhergegangene 
kurzfristige Entwaldung mag irreparablen Schaden an der Mikroflora und Fauna der Böden einleiten. 
Eine natürliche Wiederaufforstung großer Flächen muß Jahrhunderte beanspruchen und kann nur 
möglich sein, wenn genügend Restwälder verblieben sind. 

Für eine kurzfristige Nutzung ist in jedem Fall der Preis zu hoch, den die Natur zu zahlen hat. Insbe- 
sondere in Zentralamazonien sollte jede wirtschaftliche Erschließung und Nutzung unterbleiben, die 
den ursprünglichen Waldbestand verändert oder vermindert. Die dort seit altersher kleinflächig von 


215 


einer sehr geringen Bevölkerung nach indianischem Vorbild durchgeführte Brandrodung erbringt 
meist nur eine einzige Ernte von Mandiok, Ananas und Zuckerrohr und diese erst nach zwei Jahren. 
Mais, Bohnen, Süßkartoffeln oder Bananen lassen sich dort überhaupt nicht anbauen. Ebenso deutet 
alles darauf hin, daß es unmöglich ist, längerfristig nutzbares Weideland auf abgebrannten Waldgebie- 
ten zu erhalten. Selbst die landwirtschaftliche Nutzung der zentralamazonischen Värzea, das 
Schwemmland des Amazonas, ist problematisch geworden, seit man weiß, daß die Värzeawälder, die 
den Anbauflächen weichen müssen, mit ihren Samen und Früchten den Fischen des Stromes einen we- 
sentlichen Teil ihrer Nahrung liefern. 

Es hat seinen tiefen, ökologisch bedingten Grund, daß die amazonischen Wälder bis heute noch 
nicht vom Menschen wirklich erschlossen und in eine Kulturlandschaft umgewandelt worden sind. 
Und es sind auch ökologische Ursachen, die Amazonien nicht zu einem Holz-, Kakao- oder Gum- 
miexportgebiet bisher haben werden lassen. Jede Zerstörung der natürlichen Vegetationsdecke Ama- 
zoniens vernichtet Ökosysteme, die zu den artenreichsten und am kompliziertesten strukturierten ge- 
hören, die wir kennen. Sie zieht nach sich eine irreversible Degradation der Landschaft mit vermutlich 
globalen Auswirkungen für eine auf den Menschen bezogene Zeitspanne. Sie bedeutet den Tod für ein 
noch unüberschaubares Heer von Pflanzen- und Tierarten, also die Ausrottung eines wesentlichen 
Teils der Schöpfung, was sich der Mensch nicht anmaßen sollte. Es kann nur zu seinem Schaden sein. 


Literatur 


ANONYM 1972: Regenwasseranalysen aus Zentralamazonien, ausgeführt in Manaus, Amazonas, Brasilien, von Dr. 
Harald UNGEMACH. — Amazoniana 3: 186-198 

BATES, H. W. 1863: The naturalist on the River Amazons. — London, J. Murray, 394 p. 

BLUNTSCHLI, H. 1921: Die Amazonasniederung als harmonischer Organısmus. — Geogr. Z. 27: 49-67 

BRUNIG, E. F. & H. KrLinGe 1975: Structure, functioning and productivity in humid tropical forest ecosystems in 
part of the neotropics. — Mitt. BFH Reinbek 109: 87-116 

CRUELS, G. 1930: A Amazönia que Eu vi - Rio de Janeiro. 

— — 1942: Hylea Amazönica - Rio de Janeiro. 

FITTKAU, E. J. 1967: On the Ecology of Amazonien rain-forest streams. — Atas do Simposio sobre a Biota Amazö- 
nıca 3 (Limnologia): 97-108 

— — 1970: Role ofthe caimans in the nutrient regime of mouthlakes of Amazon affluents (an hypothesis). — Bio- 
tropica 2: 138-142 

— — 1971: Ökologische Gliederung des Amazonasgebietes auf geochemischer Grundlage. - Münster. Forsch. 
Geol. Paläont. 20/21: 35-50 

— — 1973: Artenmannigfaltigkeit amazonischer Lebensräume aus ökologischer Sicht. - Amazoniana 4: 321-340 

— — 1974: Zur ökologischen Gliederung Amazoniens I. Die erdgeschichtliche Entwicklung Amazoniens. — 
Amazoniana 5: 77-134 

— — 1981: Armut in der Vielfalt. - Amazonien als Lebensraum für Weichtiere. —- Mitt. Zool. Ges. Braunau 3, 
329-343 

— — 1982a: Der tropische Regenwald - Kulturraum und Rückzugsgebiet des Menschen. — In Kindlers Enzyklo- 
pädie ‚Der Mensch‘ 2. Band: 451490 

— — 1982b: Struktur, Funktion und Diversität zentralamazonischer Ökosysteme - Arch. Hydrobiol. 95: 2945 

— — &H. KLınGe 1973: On biomass and trophic structure ofthe Central Amazonian rain-forest ecosystem. — 
Biotropica 5: 2-14 

— — ‚U. IRMLER, W. JUNK, F. REIss & G. W. SCHMIDT 1975: Productivity, biomass and population dynamics in 
Amazonıan water bodies. - In: GOLLEY, F.B. & E. MEDINA (eds.), Tropical Ecological Systems. Trends ın 
Terrestrial and Aquatic Research. Springer Verlag, New York, Heidelberg, Berlin: 289-311 

FURCH, K. 1976: Haupt- und Spurenmetallgehalte zentralamazonischer Gewässertypen. — Biogeographica 7: 2743 

— — &H. KrınGe 1978: Towards a regional characterisation of the biogeochemistry of alkali- and alkali-earth 
metals in Northern South America. — Acta Cient. Venezolana 29: 434444 

— — ,W.]J. Junk &H. KLinGe 1982: Unusual chemitry ofnatural waters from the Amazon region. — Acta Cient. 
Venezolana 33: 269-273 


216 


GOODLAND, R. & H. S. IRwın 1975: Amazon jungle: Green hell to red desert? — Elsevier, Amsterdam. 

HERRERA, R., T. MARINA, N. STARK & C. JORDAN 1977: Nutrientrecycling by endomycorrhizainan Amazonian 
rain-forest: first evidence. — Paper presented to IV. Int. Symp. Trop. ecol., Panama, 1977. 

— — ‚R.,C. F. JORDAN, H. KLINGE & E. MEDINA 1978a: Amazon ecosystems. Their structure and functioning 
with particular emphasis on nutrients. — Interciencia 3: 223-232 

— — ,T. MERIDA, N. STARK & C. F. JORDAN 1978b: Direct phosphorus transfer from leaf litter to roots. — Na- 
turwiss. 65: 208-209 

— - ‚E.F. JORDAN, E. MEDINA and H. KLINGE 1981: How human activities disturb the nutrients cycles of a tro- 
pical rainforest in Amazonıa. - Ambio 10: 109-114 

Hopp, W. 1954: Amazonien, Atlantis der Zukunft. - Safari-Verl. Berlin. 

IRION, G. 1976: Mineralogisch-geochemische Untersuchungen an der pelithischen Fraktion amazonischer Ober- 
böden und Sedimente. — Biogeographica 7: 7-25 

JANZEN, D. H. 1970: Herbivores and the number of the species in tropical forests. - The Amer. Natural. 104: 
501-528 

JORDAN, C. F., F. GOLLEY, J. D. HALL & J. HALL 1979: Nutrient scavenging of rainfall by the canopy ofan Ama- 
zonian rain-forest. — Biotropica 12: 61-66 

— — &R. HERRERA 1981: Tropical rain forest: are nutrients really critical? - Am. Naturalist 117: 167-180 

LOWE-MCCONNELL, R. H. 1967: Speciation in tropical freshwater fishes. —- Biol. J: Linn. Soc. 1: 51-75 

KLINGE, H. 1973a: Struktur und Artenreichtum des zentralamazonischen Regenwaldes. - Amazoniana 4: 283-292 

— — 1973b: Root mass estimation in lowland tropical rain forest of Central Amazonia. I.-Trop. Ecol. 14: 29-38 

— — 19762: Nährstoffe, Wasser und Durchwurzelung von Podsolen und Latosolen unter tropischem Regenwald 
bei Manaus, Amazonien. — Biogeographica 7: 45-58 

— — 1976b: Bilanzierung von Hauptnährstoffen im Ökosystem tropischer Regenwald (Manaus) - Vorläufige Da- 
ten — Biogeographica 7: 59-70 

— — 1977: Preliminary data on nutrient release from decomposing leaf litter in an neotropical rain-forest. - Ama- 
zoniana 6: 193-202 

— — 1983: Wälder und Waldökosysteme Amazoniens. — Spixiana, Suppl. 9, 87-101 

— — &W. A. RODRIGUES 1968: Litter production in an area of Amazonian terra firme forest. I. - Amazonianal: 


287-302 
— — & — — 1968: Litter production in an area of Amazonian terra firme forest. II. - Amazoniana 1: 303-310 
— — & — — 1971: Materia organica e nutrientes na mata de terra firme perto de Manaus. - Acta Amazonica 1: 
69-72 


— — &E. J. FirTkAU 1972: Filterfunktionen im Ökosystem des zentralamazonischen Regenwaldes. - Mitt. 
dtsch. bodenk. Ges. 16: 130-135 


KOHLHEPP, G. 1983: Amazonien - Entwicklung wohin? - Zur Problematik regionaler Entwicklungsstrategien und 
räumlicher Erschließungsprozesse. — Spixiana, Suppl. 9: 179-196 

REICHHOLF, J. 1983: Analyse von Verbreitungsmustern der Wasservögel und Säugetiere ın Südamerika. — Spixiana, 
Suppl. 9: 167-178 

SALATI, E., J. M. MARQUES&L. C.:B. MoLIoN 1978: Origem e distribucaö das chuvas na Amazönia. - Intercien- 
cıa 3: 200-206 

SANCHEZ, P. A. 1976: Properties and management of soils in the tropics. - Wiley, New York, 619 p. 

SATTLER, W. 1963: Über den Körperbau, die Ökologie und Ethologie der Larve und Puppe von Macronema Pict. 
(Hydropsychidae). - Arch. Hydrobiol. 59: 25-60 

SIoLI, H. 1954: Betrachtungen über den Begriff der ‚‚Fruchtbarkeit“ eines Gebietes anhand der Verhältnisse ın Bö- 
den und Gewässern Amazoniens. — Forsch. und Fortsch. 28: 65-72 

— — 1968: Zur Ökologie des Amazonias-Gebietes. In: FITTKAU, ILLIES, KLINGE, SCHWABE, SIOLI (eds.), Bioge- 
ography and Ecology in South America, Vol. I. - Monographiae Biologicae 18: 137-170 

— — 1983: Amazonien - Grundlagen der Ökologie des großen tropischen Waldlandes. - Wiss. Verlagsgesellsch. 
Stuttgart, 64 Seiten. 

SEIBERT, P. 1983: Die Vegetationsgebiete des Reiseweges von ]J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius aus heutiger 
Sicht. — Spixiana, Suppl. 9: 63-80 

STARK, N. & C. F. JORDAN 1978: Nutrient retention by the root mat of an Amazonian rain forest. - Ecology 59: 
434437 

THIENEMANN, A. 1918: Lebensgemeinschaft und Lebensraum — Naturwissenschaftliche Wochenschrift N. F. 17: 
282-290, 297-303 


29. 


ULE, E. 1905: Blumengärten der Ameisen am Amazonenstrom. — In: KARSTEN, G. & SCHENK, H. (Hgb.) Vegeta- 
tionsbilder. 3. Reihe 1: Tafel 1-6, Fischer, Jena. 

WALLACE, A.F. 1853: A narrative oftravels on the Amazon and Rio Negro with an account oftthe native tribes and 
observations on the climate, geology, and natural history ofthe Amazon Valley. - London, Reeve and Co., 
541 pp. 

WEISCHET, W. 1980: Die ökologische Benachteiligung der Tropen. — Stuttgart 1977, 2. Auflage. 

WENT, F.W. & N. STARK 1968: The biological and mechanical role of soil fungi. — National Acad. Proc. - Sci. 60: 
497-504 


Anschrift des Verfassers: 
Priv.-Doz. Dr. E. J. Fittkau, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 


218 


Teil IH 


Der wissenschaftliche Nachlaß 
von Dr. Johann Baptist Ritter von Spix 
in der Zoologischen Staatssammlung München, 
den Museen von Leiden und Neuchätel 


SPIXIANA ISSN 0343-5512 


Supplement 9 | 221-223 | München, 15. Dezember 1983 


Liste des Typenmaterials der von J. B. v. Spix in Brasilien 
gesammelten Gastropoda 


(Mollusca) 


Von Rosina Fechter 


Zoologische Staatssammlung München 


List of the type-material of gastropods collected by J. B. von SPIx in Brasil. 


Die Gastropoda der Zoologischen Staatssammlung werden derzeit neu geordnet und aufgestellt, das 
Spix-Material ist daher nur schwer zugänglich und bedarf noch sehr zeitraubender Erschließungsarbei- 
ten. Die eingehendere Behandlung der einzelnen Arten, sowie die zweifelsfreie Identifizierung der Ty- 
pen muß deshalb auf einen späteren Zeitpunkt verschoben werden. Hier sei lediglich vermerkt, daß 
von Spıx 64 Gastropodenarten gesammelt, abgebildet und benannt wurden. Sein Ko-Autor WAGNER 
hat jedoch bereits einen Teil dieser Spıx’schen Arten in die Synonymie verwiesen. Das Typus-Material 
ist nicht mehr vollständig vorhanden, da durch Kriegseinwirkung einiges verlorengegangen ist. 

Angefügt ist eine Tabelle der Arten in der Bearbeitung von Spıx und WAGNER. 


Bezeichnung der Art nach Bezeichnung der Art in der Typus 
SPIX Bearbeitung von WAGNER vorhanden 


Ampullaria gigas SPIX Ampullaria gigas SPIX ” ? 
" zonata SPIX " zonata WAGNER * 
. archimedes SPIX " w w 
Y olivacea SPIX = olivacea SPIX #? 
Nu quercina SPIX il 1 ! 
" papyracea SPIX " papyracea SPIX x 
1 rosea SPIX U rosea SPIX 
" figulina SPIX u lineata WAGNER 
" cyclostoma SPIX 1 cyclostoma SPIX En 
Helix fasciolata SPIX M! crassa SWAINSON 
Mt lineata SPIX " lineata WAGNER * 
" crassa SPIX 2 crassa SWAINSON 
Helicina exumbilicata SPIX J u W 
Bulimus terrestris SPIX Bulimus corrugatus WAGNER 
” durus SPIX " durus SPIX 
Wi fragilis SPIX 1 hyalinus WAGNER * 


221 


222 


Bulimus virgatus SPIX 
v inflatus SPIX 
" perlucidus SPIX 
1 lituratus SPIX 
y vittatus SPIX 
1 zebra SPIX 
" lineatus SPIX 
N vitreus SPIX 
1 decapitatus SPIX 
Achatina perversa SPIX 
Aylacostoma tuberculatum SPIX 
1! glabrum SPIX 
Achatina pavonina SPIX 
!t pulchella SPIX 
N floccosa SPIX 
Columna maritima SPIX 
" gyrata SPIX 
" bulimea SPIX 
N sylvatica SPIX 
Lymnaeus papyraceus SPIX 
Strophocheilus haemastomus 
SPIX 
5 almeida SPIX 
Auris melastoma SPIX 
" signata SPIX 
1 vittata SPIX 
Stenostoma auritum SPIX 
Mt puni SPIX 
" capueira SPIX 
Clausilia exesa SPIX 
" striata SPIX 
u sexdentata SPIX 
pupoides SPIX 
Pupa elatior SPIX 
Navicula fasciata SPIX 
Tomigerus clausus SPIX 
Helicina pyramidella SPIX 
1 fasciata SPIX 
' flava SPIX 


Solarium serpens SPIX 


SPIX 


W vitreum SPIX 


candidum 


imperforatum SPIX 


pygmaeum SFPIX 


Bulimus angiostomus WAGNER 

u magus WAGNER 

!t perlucidus SPIX 

in lituratus SPIX 

" vittatus SPIX 

1 zebra SPIX 

u lineatus SPIX 

\ perlucidus SPIX 

N decapitatus SPIX 
Achatina melanostoma SWAINSON 
Melania tuberculata WAGNER 


u scalaris WAGNER 


Bulimus gallina-sultana LAMARCK 


ü undatus BRUGUIERE 

u floccosus WAGNER 

ar calcareus BRUGUIERE 

" N) N) 

" spixii WAGNER 

1 sylvaticus WAGNER 
Limnaeus papyraceus SPIX 


Bulimus ovatus BRUGUIERE 


u virgineus BRUGUIERE 
u melanostomus SWAINSON 
Auricula signata WAGNER 
nr 1 " 
V leporis LAMARCK 
Bulimus angulatus WAGNER 
u ansiostomus WAGNER 
Pupa exesa WAGNER 
! striata WAGNER 
! sexdentata WAGNER 
" inflata WAGNER 
"  elatior SPIX 
Helix navicula WAGNER 
" clausa WAGNER 
" pyramidella WAGNER 
Helicina variabilis WAGNER 


Helix 
Helix 


punctata WAGNER 


u perspectiva WAGNER 
12 n n 

W vitrina WAGNER 

u nana WAGNER 


pellis serpentis CHEMNITZ 


Planorbis 


ferrugineus SPIX 
olivaceus SPIX 
nigricans SPIX 
albescens SPIX 


viridis SPIX 


Planorbis 


olivaceus WAGNER 


n u 


lugubris WAGNER 


Anschrift der Autorin: 
Dr. Rosina Fechter, Zoologische Staatssammlung, 


Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19 


223 


RT Aeier 
FT Pils, EE- En . 


a NEN u nt 


Ws = 


E = 


E 2: Ba wre er’ EVEN 


zu . .. ai og a 10er j ae es Is mil En en Sg 
#3 Hate BEN’ v 17 rl ; = 
I Kamaı au ind Wa 
I 


2 = e * 4 af na RR 5) N: B j BE j Ei 1,8; ausgria zuirähee, 


cz 
ee 

2 
Lu 

# 


= ® j n 6 er 
ee = n Pa Be = 5; Be 
en - - De Fri} we 1 1 3 Me ITIERTL Kr 
- N TO Bi: ® ar 2 WAR ra, I 
ei " We viralen: e u 4 h z Yu 
17 . ay # CA we h 3 " Rn x Ü ar Pe TI EN Re a an 3: 
u - a z  Ber% " in.12 N. no 5 # 
j Ba E: a wr x DE erde Re A Baer RIEN 1» 
ie PERL A 3 E SE $ = -3 E 
. B ein yhaaawielrä ZART AOE ur ERENYEBIE 
5 5 r = #3 vo = Sk Ssn VRATE 
3 er SR = SPEER : = [= 3: a 
u u = j : j us = u 
hl [7 x Yeah ER 3 


‘.w u FARDABRTFFTE ATI I; 
& | . £ . . Dre ® 
v. BRNEmrN . 
er Pr & 
u a Fb } se 
WE vv. ” > ‚de i 
s Is u. “y > r - u 
FR : ) 
A N } 
En - 
7 nr 
r 4 
- FA ir Li 7 
> ft! 3 5 
5 3 ,=.,.3r 
u Ft = y n, = 2 Je 
N Ar 
‚e 
; ns u. Maystıls 
Tor r B o) 
B N Kin 
& J - 
, f 2 - f 
u ei rn = ee f 
sam - - { ir 
Fi 
2 4? r 
ITaaım a ‚ a 5 ; 
4: [4 1b f = P a pen = 
= e & “ > vs yes aa A © K 
j r r 3 En ER AT. 
‘ - = Er Mer 
U Mm a4 , Fer 
BEE ar aneignen Brig 
a. ve = Bun =a 
, =, ' Ä N ’ ! r i 
; ® i “ 2a 
- 
se x Se FEN 
n "Er 5 n rs, 7 BZ Ey Fyrcıe Ei rer 
= 4 = 5 N Er3 \s WAT Y ET u l En 
) h = E 
Yan ah ey es ar re Sarsız % Z4e au - 
m 7 + A < B;2 ee 2:7 
re pi u 


SPIXIANA Supplement 9 | 225-255 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Das Typenmaterial der von ]. B. v. Spix in Brasilien gesammelten 
Unionacea | 


(Mollusca/Bivalvia). 


Von Rosina Fechter 


Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


The type specimen of 19 species of Unionacea, collected by J. B. von Spix and described by SPıx and WAGNER are 
reviewed. In most of the species it was possible to identify the holotype, in other cases lectotypes were designated. 
Comments are made on the condition of the material, labelling, systematic position and nomenclatorical status. 


1. Herkunft des Materials und Bemerkungen zur Bearbeitung durch Spıx und WAGNER. 


Das in der Zoologischen Staatssammlung München aufbewahrte Material wurde von ]J. B. v. Spıx 
während seiner Reisen ın Brasilien 1817-1820 gesammelt, von ihm in handkolorierten Lithographien 
abgebildet, die Arten benannt und mit einer kurzen, zweizeiligen Diagnose versehen J. A. WAGNER hat 
in der endgültigen Fassung der Arbeit die Spix’sche Beschreibung ausführlich erweitert und komplet- 
tiert. Das Werk wurde 1827 von der Bayerischen Akademie der Wissenschaften herausgebracht. 


Die Funde stammen aus 3 Gebieten: 


1. dem Flußsystem Solimöes - Japurä— Rio Negro (Solimöes heißt der Abschnitt des Amazonas zwi- 
schen der Einmündung des Rio Javarı und des Rio Negro); es ist der am weitesten nördlich gelegene 
Sammelbereich. 


2. dem Rio Paraguagu, Provinz Bahia 


3. aus den Flüssen der Provinz Minas Gerais, vor allem dem Rio Säo Francisco; dem südlichsten der 
besammelten Gebiete. 


‚In seiner Beschreibung hat WAGNER — wie schon IHERING (1890) richtig bemerkt - offensichtlich nur 
die von Spıx gefertigten Abbildungen zur Vorlage genommen und sich nicht, wie es unbedingt erfor- 
derlich gewesen wäre, auf das den Abbildungen zugrundehegende Material gestützt. Möglicherweise 
sind so die immer wieder auftretenden Differenzen bei den Maßangaben zu erklären. WAGneRr hat auch 
nicht beachtet, daß bei den Lithographien die Schalenhälften spiegelbildlich vertauscht sind, wodurch 
sich Fehler in der Beschreibung beispielsweise der Bezahnung und dgl. eingeschlichen haben und 


Ich bin meiner Mitarbeiterin Frau P. Schneider für ihre Hilfe beim Aufsuchen des typischen Materials zu Dank 
verpflichtet; Frl. M. Müller danke ich für die Anfertigung der photographischen Aufnahmen. 


225 


schließlich wurden sogar, was aber nicht der Spix’schen Abbildung, sondern der Leichtfertigkeit Wac- 
NER’s anzulasten ist, Vorder- und Hinterende verwechselt. 

Die im Wacner’schen Text genannten Maße gelten jeweils für das abgebildete Exemplar, Größenan- 
gaben für Paratypen bestehen nicht. Die Maße sind in poll. und lin. angegeben; poll. von lat. pollex, 
der Daumen. Die Umrechnungen in das metrische System ergeben, daß diesem Maß der damals ge- 
bräuchliche Pariser Schuh mit einer Länge von 325 mm zugrunde gelegen hat. 

1 Schuh = 12 Daumen, 1 Daumen = 12 Linien; das ergibt für 1 poll. =27 mm, für 1 lin. = 2,25 mm. 

Als Länge bezeichnet WAGner den dorsoventralen Abstand, was in der heutigen Terminologie der 
Höhe entspricht; unter Breite versteht er den Abstand Vorder-Hinterende, was nunmehr mit Länge 
bezeichnet wird. Ich gebe bei der Abhandlung der einzelnen Arten die von WAGNER angeführten Maße 
und ihre Umrechnung in Klammern an. Ich messe bei der Überarbeitung des Spıx’schen Materials stets 
die maximale Länge und die maximale Breite, was — wie die Umrechnungen ergeben - im allgemeinen 
auch den Maß-Nahmen von Spıx und WAGNER entspricht. IHERING mißt offensichtlich nicht immer die 
maximale Höhe, worauf die gelegentlichen Differenzen mit meinen Höhenangaben zurückzuführen 
sind, wohingegen bei den Längen eine gute Übereinstimmung besteht. Die Messungen von IHERING 
sind allgemein nicht sehr genau, die Stellen hinter dem Komma fehlen grundsätzlich. 

Bei seiner Überarbeitung hat WAGNER einige der von Spıx aufgestellten Arten als bereits bekannt er- 
mittelt. Er zog die von Spix geschaffenen Genera Diplodon, Triplodon und Tetraplodon ein und stellte 
die Arten alle zu Unio; dem von Spıx gegebenen Artnamen der beibehalten wurde, hat er dann fälschli- 
cherweise seinen eigenen Namen als Autorenname angefügt. 

Da die Abbildungen von Spix und die von ihm gegebenen Namen, einschließlich einer Kurzdiagno- 
se, früher vorlagen als der beschreibende Text von WAGNER, sind die Spix’schen Namen gültig und das 
der Abbildung entsprechende Exemplar ist als Holotypus zu betrachten, bzw. bei der notwendigen 
Festsetzung eines Lectotypus aus einer Typus-Serie diesem zugrundezulegen. 


2. Etikettierung. 


Wie bei alten Sammlungen häufig der Fall, ist der Typus auf den beiliegenden Etiketten nicht als sol- 
cher gekennzeichnet. Originaletiketten von Spıx sind nicht vorhanden; nur in 4 Fällen liegen alte Eti- 
ketten vor, die nach Schriftvergleichen aus Briefen von WAGner mit ziemlicher Sicherheit diesem zuzu- 
schreiben sind. 3 Arten liegen Etiketten von J. R. RoTH (1815-1858) bei, sie sind durch eine dreifache 
schwarze Umrandung, bei der der mittlere Strich stärker hervortritt, kenntlich (siehe Tafel L Etikett 
Nr. 2 von Tetraplodon pectinatum) und ihre Authentizität ist durch Schriftproben belegt. Auf der 
Rückseite dieser Etiketten steht Spix & Mart., d. h. das Material stammt von deren Südamerikareise. 

Es ist ein Glücksfall, wenn solche alten Etiketten noch vorhanden sind. Bei den meisten Arten fand 
ich jedoch an älterer Dokumentation nur noch schmale, dunkelgrüne, schwarzumrandete Etiketten 
(z. B. Tafel H Etikett Nr. 1 von Anodon trapezeus); sie stammen von J. KRIECHBAUMER (1819-1902) 
der Hymenopterologe war, von Mollusken kaum eine Ahnung hatte und diese Sammlung nebenbei be- 
treute. Nur so sind die manchmal vorkommenden, völlig falschen nomenklatorischen Bezeichnungen 
zu verstehen. Vermutlich wurden diese Etiketten damals für Ausstellungszwecke nach einem bestimm- 
ten Schema angefertigt und dabei sind, der Vereinheitlichung wegen, wichtige Daten unter den Tisch 
gefallen, so wurden z. B. die Fundortangaben mit „‚Brasilien“ stark generalisiert. Das wäre nicht so 
schlimm, wenn nicht die älteren Ftiketten entweder schon bei dieser Aktion entfernt worden oder spä- 
ter verlorengegangen wären. So fehlen alle detaillierteren Angaben und die Originalfundorte. Auf den 
Kriechbaumer-Etiketten steht jeweils am rechten unteren Rand /:Spix:/, was offensichtlich bedeutet, 
daß dieses Exemplar aus der Spıx’schen Aufsammlung stammt. 

Bei jeder Art ist schließlich noch ein Etikett neueren Datums von Moperr vorhanden. Es ist rotum- 
randet und auf ihm ist Type bzw. Paratype zu der jeweiligen von Spıx geschaffenen Art vermerkt. 


226 


Aus der Etikettierung geht also nicht eindeutig hervor, ob das entsprechende Exemplar als Holoty- 
pus zu werten ist, wohl aber kann man dies bei den meisten Exemplaren mit Sicherheit feststellen, da sie 
mit der Spix’schen Abbildung völligdeckungsgleich sind, in der Form der Muskelabdrücke und Pallial- 
linie übereinstimmen und auch der Beschreibung und den Maßangaben von WAGNER (Meßungenauig- 
keiten in Betracht gezogen) entsprechen. 

Die das Typus-Material betreffenden Etiketten sind auf 5 Tafeln photographiert und für jede Art ge- 
sondert durchnumeriert; im Textteil wird dann auf diese Nummern verwiesen. 


3. Spätere Bearbeitung des Materials durch Spezialisten. 


1890 hat IHerıng die von Spix in Brasilien gesammelten Unionacea revidiert und hatte dazu auch das 
Material der Zoologischen Staatssammlung entliehen. Allerdings war er mit den meisten seiner Zuord- 
nungen auf dem Gattungsniveau wenig erfolgreich und fast alle seiner Entscheidungen wurden später 
von Haas wieder rückgängig gemacht. Eine Neuetikettierung des Materials hat er nicht vorgenommen. 

Im Jahre 1931 hat der Najaden-Spezialist Hans Mopeıı das Spix’sche Material gesichtet und nach 
neueren systematischen Gesichtspunkten eingeordnet, etikettiert und dabei auf den jeweiligen Typen- 
oder Paratypen-Status verwiesen. 

Haas hat 1969 eine Monographie der Unionacea herausgebracht und es lag ihm dabei sichtlich auch 
das Spix-Material vor. 

Alle drei Wissenschaftler haben aber versäumt, soweit eine Typus-Serie vorlag, Lectotypen und 
Paralectotypen festzusetzen. 

Ich will das innerhalb dieser Arbeit soweit als möglich nachholen. Auf eine ergänzende Beschrei- 
bung kann verzichtet werden, da von WAGNER, IHERING und Haas ausführliche Diagnosen gegeben 
wurden. 


4. Derzeitige systematische Stellung. 


Nach der neuesten Nomenklatur und Systematik - ich folge hier Haas (1969) — werden die Srıx’schen 
Genera heute ın folgende Gattungen und Familien gestellt: 


Anodon: Anodontites Bruguiere, 1792 Mutelidae 
Mycetopoda Orbigny, 1835 Conrad, 1853 
Aplodon: Monocondylaea Orbigny, 1835 
Tetraplodon: Castalia Lamarck, 1819 Unionidae 
Unio Diplodon: Diplodon Spix, 1827 Fleming, 1828 
nach Wagner Prisodon Schumacher, 1817 Hyriinae 
Triplodon: Triplodon Spix, 1827 Ortmann, 1911 


5. Abhandlung der einzelnen Arten. 


Anodon giganteus Spix, 1827 
Tafel A Abb. 1, 2 
(in Spıx/WAGNER S$. 27, Tab. XIX, Fig. 1, 2) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Anodontites) trapesialis trapesialis (Lamarck, 1819). 


Synonymie; 
1819 Anodonta trapesialis Lamarck — Anim. sans Vert., 6: (87) 
1827 Anodon giganteus Spix — Test. fluv. Brasil.: 27, Tab. 19, Fig. 1, 2 
1827 Anodon anserinus Spix — Test. fluv. Brasil.: 28, Tab. 21, Fig. 1, 2 


227 


Tafel A 
1, 2 Anodon gigantens (Lectotypus) 


228 


1867 Anodon blainvilleana Sowerby - Conch. Icon. 17, Anodon: Taf. 6, Fig. 12 

1867 Anodon scriptus Sowerby — Conch. Icon. 17, Anodon: Taf. 4, Fig. 9 

1867 Anodon subsinuatus Sowerby - Conch. Icon. 17, Anodon: Taf. 7, Fig. 14 

1867 Anodon areolatus Sowerby — Conch. Icon. 17, Anodon: Taf. 10, Fig. 28 

1890 Anodonta hertwigüi Ihering - Arch. Naturgesch. Berlin, 56, (1): 150, Taf. 9, Fig. 7 


Locus typicus: Rio Solimöes 


Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Länge 167 mm (6 poll. 2 lin. = 166,5 mm) 
Höhe 108,5 mm (4 poll. = 108mm) 
Dicke 63 mm 


Bemerkungen: Aus den Fundortangaben von Spix ‚‚Solimöes-Fluß und benachbarte Seen“ läßt sich 
entnehmen, daß nicht nur 1 Stück gesammelt wurde. Auch IHERING spricht von 6 von ihm vermessenen 
Exemplaren. Nach der Überprüfung des Materials durch Mopeır sind 6 Syntypen vorhanden, von die- 
sen bezeichnet er 2 als Type, die anderen 4 als Paratype von An. gigantens. Ein Holotypus ist nicht 
festgelegt. 

Das kleinere der beiden von Moperı mit Type gekennzeichneten Exemplare stimmt in den Größen- 
angaben, der Beschreibung und den Einzelheiten wie Muskelabdrücke und Palliallinie mit dem abge- 
bildeten Stück überein. 

Aus Platzgründen scheint die Abbildung etwas verkleinert worden zu sein, sie weicht von den Wac- 
ner’schen Mafßangaben ab und das Originalexemplar ist mit ihr daher nicht deckungsgleich. Auf der 
Innenseite beider Schalenhälften ist die Schrift ,‚Anod. gigantea Spix“ auf der linken Hälfte noch ‚‚Bra- 
sil.““ zu lesen; das und auch die Etikettierung erhärtet die Folgerung, daß es sich um das abgebildete Ex- 
emplar handelt. Ich bestimme dieses Exemplar zum Lectotypus, die fünf anderen zu Paratectotypen 
von Anodon giganteus Spix. 


Zustand des Materials: Lectotypus gut erhalten, Wirbel geringfügig korrodiert, so daß die Perl- 
muttschicht freiliegt. Bei einigen Paralectotypen sind die Ränder beschädigt, bei einer Schale ist ein 
größeres Stück herausgebrochen, sie wurde geklebt. 


Etikettierung: (Lectotypus, Tafel H)Nr. 1 ein altes Etikett, nach Schriftvergleichen WAGNER zuzu- 
schreiben; dieses Etikett weist auch auf die Identität der Schale mit der Abbildung im Buch hin. Das 
schwer leserliche Datum, 23, Jan. 1854 in der rechten unteren Ecke wurde anscheinend später hinzu- 
gefügt. Nr. 2 Etikett von Monet. 


Anodon anserinus Spix, 1827 
Tafel B Abb. 1-4 
(in Spıx/WAGNER s. 29, Tab. XXI, Fig. 1, 2) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (A.) trapesialıs trapesialis (Lamarck, 1819) 


Synonymie: siehe vorhergehende Art. 

Locus typicus: Rio Solimöes zwischen Coari und Ega. 

Bemerkungen: Haas vermerkt, daß die Art Anodonta hertwigi von IHErRınG auf dem Typus von an- 
serinus basiert. IHERING war der Meinung, daß das Typus-Exemplar, das er aus München entliehen hat- 
te, nicht mit der Abbildung bei Spıx übereinstimmte und schuf daher die neue Art. Eine Pause der Ine- 
RınG’schen hertwigi-Abbildung ist Haas zufolge aber ohne weiteres mit der anserinus-Abbildung von 
Spıx zur Deckung zu bringen und er hat daher folgerichtig bertwigi mit trapesialis synonymisiert. 

Nach dem mir vorliegenden Material besteht die Möglichkeit, daß IkerınG damals nicht das bei Spıx 
abgebildete Exemplar, sondern ein anderes aus der Typus-Serie als Typus von anserinus ausgeliehen 


229 


(xIag Aq adA1 ayı 01 3urpuodsa1109 uawıads) 
(eyfequajeyss apusysardsıus xIas uoA Sunpfiggqy sndA], 19p) snuruasur uopouy % ‘e 
(odA1 se pajjogej usunods) (sepdumxg saussmayna sndA]L, spe) smunuasur uopouy 7 ‘I 


el EyalL, 


230 


hatte. Von Moperı wurde nämlich ein Exemplar mit ‚‚ Type zu An. anserinus‘“ etikettiert, das unmög- 
lich das in der Abbildung dargestellte sein kann (wahrscheinlich folgte auch er einer falschen Informa- 
tion). Es sind aber noch eine ganze Schale und eine Schalenhälfte vorhanden - von Moptr1 als ‚,‚Paraty- 
pen zu Anodon anserinus?‘““ bezeichnet -, von denen die halbe Schale völlig deckungsgleich mit der 
Spix’schen Abbildung ist und auch in den Muskelabdrücken und den Größenangaben weitgehend 
übereinstimmt. 


Maße des als Type etikettierten Exemplars (Tafel B, Abb. 1, 2) 


Länge 119mm (4 poll. = 108 mm) 
Höhe 62mm (2poll.5 lin. = 65,25 mm) 
Dicke 33 mm 


Maße der der Typus Abbildung entsprechenden Schalenhälfte (Tafel B, Abb. 3, 4) 


Länge 107,8 mm diese Maße liegen sehr viel näher an den 
Höhe 64,9 mm von Spıx/WAGNER gegebenen. 
Dicke Schale 16 mm 


Es ist zu befürchten , daß aus der Typus-Serie dieser Art fälschlicherweise irgendwann einmal ein 
anderes als das von Spıx abgebildete Exemplar als Typus von Anodon anserinus herausgestellt und die- 
ser Fehler immer weitergeschleppt wurde. 


Zustand des Materials: als Type bezeichnetes Exemplar gut erhalten. Bei der halben Schale ist eın 
vom Wirbel ausgehendes großes Loch herausgebrochen. 


Etikettierung (Tafel H): Bei dem von Moptı1 als Type bezeichneten Exemplar liegen: Nr. 1 ein al- 
tes Etikett unbekannter Herkunft mit dem Fundort Pilnicofluss; Nr. 2 Etikett von Mopeıı, auf dem 
Pilnico durchgestrichen und durch Paruaguagu ersetzt ist. Der von Spıx als Locus typicus angeführte 
Solimöes-Fluß ist auf keinem der beiden Etiketten erwähnt. 

Nr. 3 KRIECHBAUMER-Etikett und Nr. 4 Moperı-Etikett befinden sich in der Schachtel mit den mög- 
lichen Paratypen; auf beiden Etiketten ist als Fundort Brasilien vermerkt, das Originaletikett fehlt, hier 
könnte also der Fundort durchaus der Solimöes sein, dies ist aber nicht mehr sicher festzustellen. Im- 
merhin läßt es die Möglichkeit offen, daß eines der als Paratypen bezeichneten Exemplare der von Spıx 
abgebildete anserinus-Typ ist und das würde sich mit meinen oben geäußerten Vermutungen decken. 

Diesen Überlegungen zufolge müssen für Anodon anserinus ein Lectotypus und Paralectotypen 
festgelegt werden, was aber in Anbetracht des geschilderten Durcheinanders der Revision durch eine 
Unioniden-Spezialisten vorbehalten bleiben sollte. 


Anodon trapezeus Spix., 1827 
Tafel C, Abb. 1, 2 
(in Spıx/WAGNER S. 28, Tab. XX, Fig. 1) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Anodontites) trapezeus (Spix) 


Synonymie: 
1827 Anodon trapezeus Spix — Test. fluv. Brasil.: 28: Tab. 20, Fig. 1 
1827 Anodon rotundus Spix — Test. fluv. Brasil.: 28, Tab. 20, Fig. 24 
1835 Anodontes spixii Orbigny —- Mag. Zool. Paris 5 (5): 39 
1860 Anodonta cailliaudii Lea — Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia 4: 308 
1860 Anodonta rubicunda Lea —- Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia 4: 92 
1866 Anodonta pazii Lea- Proc. Acad. nat. Scı. Philadelphia 10: 35 
1893 Glabaris trapezea var. caipira Ihering - Arch. Naturgesch. Berlin, 59 (1): 58 
1893 Glabaris trapezea var. sowerbyana Ihering —- Arch. Naturgesch. Berlin, 59 (1): 58 


231 


232 


Tafel C 


1, 2 Anodon trapezeus 6Holotypus) 
3, 4 Anodon rotundus (Lectotypus) 
5, 6 Anodon trigonus (Holotypus) 


Locus typicus: Rio Solimöes 
Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Line 63 mm _(2poll. 4'/ lin. = 64 mm) 
Höhe 56 mm (2poll. 1lın. = 56,25 mm) 
Dicke 31,5 mm 


Bemerkungen: Es handelt sich hier eindeutig um den Holotypus von Anodon trapezeus Spix; die 
Schale ist mit der Abbildung deckungsgleich und auch die übrigen Angaben sind zutreffend. 

Zustand des Materials: gut erhalten; an den Wirbeln liegt die Perlmuttschicht frei. 

Etikettierung (Tafel H): Der auf dem Etikett Nr. 1 von KRIECHBAUMER neben Anodonta trapezea 
aufgeführte Artname latomarginata Lea ist falsch; nach Haas ist Jatomarginata nicht synonym mit 
trapezeus, sondern mit patagonicus (Lamarck). 


Anodon rotundus Spix, 1827 
Tafel C, Abb. 3, 4 
(in Spıx/WAGNER S$. 28, Tab. XX, Fig. 2, 3, 4) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Anodontites) trapezeus (Spix) 


Synonymie: siehe trapezeus. 
Locus typicus: Provinz Säo Paulo. 


Maße des der Abbildung 2 zugrundeliegenden Fxemplars. 


Länge 42,8 mm (1 poll. 7 lin. = 42,75 mm) 
Höhe 37,9 mm (1 poll. 5 lin. = 38,25 mm) 
Dicke 21,2 mm 


Bemerkungen: Es liegt hier eine Typus-Serie mit 3 Exemplaren vor. Auch IHERING spricht von 3 
Stücken, doch treffen seine Größenangaben nur auf 2 der mir vorliegenden Schalen zu. Er scheint das 
auf Tafel 20 mit Nr. 3 und 4 bezeichnete Exemplar gesehen zu haben, das sich aber nicht mehr unter 
unserem Material befindet. Es muß wohl verlorengegangen sein, vielleicht wurde es auch von einem 
Bearbeiter zurückbehalten. Hingegen findet sich in dem Material der Zoologischen Staatssammlung 
das dem Exemplar III von IHErınG entsprechende Stück und eine sehr kleine Schale (Länge 19 mm, 
Höhe 14,2 mm), die ich sonst nirgends erwähnt finde. 

Die Schalen sind alle sehr dünn und es handelt sich bei den drei Exemplaren offensichtlich um juve- 
nile Tiere. 

MopeLL notiert auf seinem Etikett ‚Type zu Anodon rotundum‘‘, was ungenau ist, da es zumindest 
Typen heißen müßte. Weder er noch IHzrınG haben einen Lectotypus festgelegt. 

Nach der Empfehlung Nr. 74 B der Int. Regeln für Zoologische Nomenklatur muß dem mit der 
Abbildung 2 auf Tafel 20 identischen Exemplar als Lectotypus der Vorzug gegeben werden. Ich be- 
stimme hiermit dieses Exemplar zum Lectotypus, die beiden anderen zu Paralectotypen von Anodon 
rotundus Spix. 

Zustand des Materials: bis auf einige Sprünge und leicht beschädigte Ränder gut erhalten. Wirbel 
des Lectotypus schwach korrodiert. Von der linken Schalenhälfte des kleinsten Exemplars ist ein Stück 
abgebrochen. 

Etikettierung (Tafel J): Auf dem Etikett Nr. 1 von KRIECHBAUMER tritt neben Anodonta rotunda 
erneut der Artname latomarginata Lea auf. Dieser Name wurde auch bei der vorhergehenden Art, 
Anodon trapezeus, erwähnt; eine Bestätigung dafür, daß frühere Bearbeiter des Materials schon er- 
kannt haben, daß hier ein und dieselbe Art vorliegt, rotundus also mit trapezeus synonym ist; lato- 
marginata ist falsch — siehe unter trapezeus Nr. 2 Mopeır-Etikett. 


233 


Anodon trıgonus Spix, 1827 
Tafel C, Abb. 5, 6 
(in Spıx/WAGNER $. 29, Tab. XXII, Fig. 2) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Anodontites) trigonus trigonus (Spix) 


Synonymie: 
1827 Anodon trigonus Spix — Test fluv. Brasil.: 29, Tab. 22, Fig. 2 
1835 Anodon chiguitana Orbigny — Mag. Zool., Paris 5 (5): 41 
1860 Anodonta amazonensis Lea - Proc. Acad. nat. Scı. Philadelphia 4: 80 
1869 Anodonta subrostrata Philippi - Malak. Bl., Kassel, 16: 39 
1869 Anodonta ucayalensıs Philippi — Malak. Bl., Kassel, 16: 40 
1913 Anodontites dalli F. Baker —- Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia, 65: 667, Taf. 27, Fig. 1-2 
1921 Anodontites hyrioides Ortmann — Mem. Carnegie Mus. Pittsburgh, 8: 604, Tat. 43, Fig. 3-5 
1927 Anodontites guaranensis Marshall —- Proc. U. S. nat. Mus. Washington, 71 (6): 3, Taf. 1, Fig. 4-6 
1930 Anodontites aroanus H. B. Baker - Occ. Pap. Mus. Univ. Michigan, No. 210: 69, Taf. 32, Fig. D; Taf. 33, 
Jh; 1D) 
Locus typicus: die Flüsse der Provinz Rio Negro. 
Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Länge 46,3 mm (1 poll. 9 lin. = 47,25 mm) 
Höhe 27,4mm (1poll. = 27 mm) 
Dicke 16 mm 


Bemerkungen: InHzrınG schreibt, daß ihm bei dieser Art als einziger der von Spıx gesammelten und 
beschriebenen Arten kein Originalexemplar vorgelegen hätte. Es ist aber vorhanden und eindeutig als 
Holotypus zu diagnostizieren. Die Maße stimmen ziemlich genau und die Schale ist mit der Abbildung 
deckungsgleich. Auf der Innenseite der rechten Schalenhälfte sind die Worte ,‚An...aSpix Bras.“, auf 
der linken ganz schwach ‚‚Tab. XXII Fig. 2° zu erkennen. 

Zustand des Materials: sehr gut erhalten, Wirbel etwas korrodiert. 

Etikettierung (Tafel J): Nr. 1 KRIECHBAUMER-Etikett, Nr. 2 Moperr-Etikett. 


Anodon obtusus Spix, 1827 
ae ID, Abos 15 2 
(in Spıx/WAGNER S. 30, Tab. XXII, Fig. 3) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Anodontites) obtusus (Spix) 


Synonymie: 
1827 Anodon obtusus Spix — Test. fluv. Brasil., 30, Tab. 22, Fig. 3 
1827 Anodon lituratus Spix — Test. fluv. Brasil.: 30, Tab. 22, Fig. 4 
1910 Glabaris obtusa juparana Ihering — Abh. senckenb. naturf. Ges. Frankf. a. M. 32: 131 
1913 Anodontites bartschi F. Baker - Proc. Acad. nat. Sci., Philadelphia, 65: 668, Taf. 27, Fig. 34 


Locus typicus: Rio Paraguagu, Provinz Bahia 

Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 
Länge 53,3 mm (2 poll. = 54 mm) 

"Hohe 36° mm (1 poll. 4 lin. = 36 mm) 

‚Dicke 24,5 mm 


Bemerkungen: Es handelt sich eindeutig um den Holotypus, die Schale ist mit der Abbildung dek- 
kungsgleich, auf der Innenseite der rechten Schalenhälfte ist außerdem ganz schwach die Schrift ,,XXII 
Fig. 3° zu erkennen. 


234 


Tafel D 


1, 2 Anodon obtusus (Holotypus) 


3, 4 Anodon hituratus (Lectotypus) 
5.6 Anodon radiatus (Lectotypus) 


255 


Zustand des Materials: gut erhalten. 
Etikettierung (Tafel J): Nr. 1 KrIECHBAUMER-Etikett, Nr. 2 Moperr-Etikett. 


Anodon lituratus Spix, 1827 
Intel) AbbE3, 
(in Spıx/WAGNER $. 30, Tab. XXII, Fig. 4) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Anodontites) obtusus (Spix) 


Synonymie: siehe obtusus. 
Locus typicus: offensichtlich derselbe wie bei obtusus. 


Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Fxemplars: 


Länge 24,9 mm (keine Maßangaben bei WAGNER, aber das Exemplar ist mit der 
Höhe 16,2 mm  Spix’schen Abbildung deckungsgleich) 
Dicke 10,8 mm 


Bemerkungen: WAGneR hat bereits die von Spıx A. lituratus benannte und abgebildete Art als ‚‚Var. 
testa juniore““ von obtusus erkannt. 

Haas schreibt: ‚Einsicht in paratypisches Material von Anodon lituratus Spix hat mır gezeigt, daß 
diese ‚„‚Art“ als einfache, noch hellfarbige und gelegentlich sogar mit Zeichnung versehener Konchin- 
schicht ausgestattete Jugendform von obtusus zu betrachten ist.“ Von dem von Haas als paratypisch 
bezeichneten Material (er hat keinen Lectotypus benannt) ist nur eine vollständige Schale und das 
Fragment einer Schalenhälfte vorhanden. Die vollständige Schale ist identisch mit der in Abb. 4 auf Ta- 
fel 22 dargestellten Art und wird hiermit als Lectotypus von Anodon lituratus Spix festgelegt. 

Es handelt sich eindeutig um eine juvenile Schale, die als zu A. obtusus gehörig zu betrachten ist. 

Zustand des Materials: sehr gut erhalten; durchscheinend dünn, so daß die gezackte, schwärzliche 
Zeichnung auf der Innenseite zu sehen ist. 

Etikettierung (Tafel J): Nr. 1 KrıiECHBAUMER-Etikett, auch er führt als ersten Artnamen obtusus an. 
Nr. 2 Mopeır-Etikett. 


Anodon radiatus Spix, 1827 
Tafel D, Abb. 5, 6 
(in Spıx/WAGNER $. 31, Tab. XXIII, Fig. 1) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Anodontites) exoticus exoticus (Lamarck, 1819) 


Synonymie: 
1819 Anodonta exotica Lamarck - Anim. sans Vert., 6: 87 
1819 Anodonta sinuosa Lamarck - Anım. sans Vert., 6: 87 
1827 Anodon radıatus Spix — Test. fluv. Brasil.: 31, Tab. 23, Fig. 1 
1860 Anodonta moricandi Lea—- Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia, 4: 90 
1873 Anodonta bahiensis Küster - Conch. Cabinet, Anodonta: 94, Taf. 20, Fig. 2 
1876 Anodonta angustata Clessin - Conch. Cabinet, Anodonta: 226, Taf. 74, Fig. 6.7 
1910 Anodontites dulcis Ihering -Abh. senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a. M., 32, 132, Taf. 12, Bie5a,b 
1915 Anodontites darochai Marshall - Proc. U. S. nat. Mus. Washington, 49: 528, Taf. 68 
1915 Anodontites aurora Marshall - Proc. U. S. nat. Mus. Washington, 49: 529, Taf. 69 


Locus typicus: Flüsse der Provinz Minas Gerais. 
Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 
Länge 66,2 mm (2 poll. 6 lin. = 67,5 mm) 


Höhe 35,8 mm (1 poll. 4 lin. = 36 mm) 
Dicke 20,5 mm 


236 


Bemerkungen: In dem mir vorliegenden Material befinden sich 11 ganze Exemplare und 1 Schalen- 
hälfte. Bei allen handelt es sich um juvenile Formen, die sehr dünnschalig sind und die von Haas ange- 
gebenen Größenmaße bei weitem nicht erreichen. WAGNER schreibt: ,,Museum Monacense permulta 
specimina hujus speciei asservat...“ und Iherın gibt an, daß ihm zahlreiche (eine genaue Zahl nennt er 
nicht) Exemplare vorlagen, alle wie es scheint unausgewachsen und ziemlich dünnschalig. Das läßt auf 
das Vorhandensein einer Typus-Serie schließen. Auch Mopeıı vermerkt auf seinem Etikett ,, Typ und 
Paratypen zu An. radiatum Spıx“, er hat aber keinen Lectotypus herausgestellt. 

Der Abbildung von Spıx entspricht das größte der vorhandenen Stücke, auch in den Abmessungen 
stimmt es genau mit den von WAGNER gemachten Angaben überein. Die bräunlichen konzentrischen 
Linien und die radiären Strahlen sind entweder auf der Schale verblaßt oder auf der Abbildung zu stark 
betont; auch Haas erwähnt in seiner Beschreibung der Art diese auffallende Zeichnung nicht und 
ebenso tritt sie bei keinem der sonst in unserer Sammlung vorhandenen Stücke in diesem Ausmaß her- 
vor. 

Ich bestimme das Exemplar, das mit der Abbildung 1 auf Tafel XXIII deckungsgleich ist und in den 
Maßen und der Beschreibung mit diesem weitgehend übereinstimmt zum Lectotypus von Anodon ra- 
diatum Spix, die anderen Exemplare zu Paralectotypen. 

Zustand des Materials: Die Schalen sind sehr dünn und zerbrechlich und dementsprechend in 
schlechtem Zustand. Der Lectotypus ist stark beschädigt, von der linken Schalenhälfte fehlt der vor- 
dere Teil; auch die Paralectotypen sind alle mehr oder weniger stark lädiert. 

Etikettierung (Tafel K): Nr. 1 KrıECHBAUMER-Etikett, Nr. 2 Mopeır-Etikett. 


Anodon ensiformis Spix, 1827 
Teyiell 18, Abo, 1, 2 
(in Spıx/WAGNER S. 31, Tab. XXIV, Abb. 1, 2) 


Gültiger Name nach Haas: Anodontites (Lamproscapha) ensıiformis (Spix) 


Synonymie: 
1827 Anodon ensiformis Spix — Test. fluv. Brasil: 31, Tab. 24, Fig. 1, 2 
Locus typicus: nicht genannt, von WAGNER wird nur allgemein in den Flüssen Brasiliens angegeben. 


Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Länge 127,8 mm (4 poll. 9 lin. = 128,5 mm) 
Höhe 32 mm (1 poll. 2 lin. = 31,50 mm) 
Dicke "Schale 10 mm 


Bemerkungen: Es ist nur mehr die stark korrodierte rechte Schalenhälfte vorhanden, bei der die äu- 
ßere Konchinschicht völlig abgetragen und nur noch an wenigen Stellen die schwarzbraune Farbe zu 
erkennen ist (auch Inerıng gibt an, daß ihm nur ein Exemplar vorlag, welchem die Epidermis fehlt). 
Diese Hälfte ist mit der Srix’schen Abbildung völlig deckungsgleich. Es handelt sich mit Sicherheit um 
den Holotypus. Wo die andere Schalenhälfte verblieben ist, läßt sich nicht feststellen. 

Zustand des Materials: siehe oben. 

Etikettierung (Tafel K): Etikett Nr. 1 von KRIECHBAUMER, er führt schon die Untergattung Zampro- 
scapha an. Nr. 2 Mopeır-Etikett. 


237 


238 


Tafel E 


1, 2 Anodon ensiformis (Holotypus) 
3, 4 Anodon longinus (Holotypus) 

5, 6 Anodon siliguosus (Lectotypus) 
7, 8 Anodon pygmaeus (Holotypus) 


Anodon siliguosus Spix, 1827 
Tafel E, Abb. 5, 6 


Anodon pygmaens Spix, 1827 
Tafel E, Abb. 7, 8 
(in Spıx/WAGNER S. 30/31, Tab. XXIII, Fig. 2, 3, 4) 


Gültiger Name nach Haas: Mycetopoda siliguosa (Spix) 


Synonymie: 
1827 Anodon siliguosus Spix — Test. fluv. Brasil.: 30, Tab. 23, Fig. 2 
1827 Anodon pygmaeus Spix — Test. fluv. Brasil.: 30, Tab. 23, Fig. 3, 4 
1843 Mycetopus ventricosus Orbigny - Voy Amer. Merid. 5 (3 Moll.): 602, Taf. 73, Fig. 1-3 
1868 Mycetopus subsinuatus Sowerby - Conch. Icon., 16 Mycetopus: Taf. 4, Fig. 10 
1875 Mycetopus hupeanus Clessin - Conch. Cab., Anodonta: 206, Taf. 56, Fig. 15 
1879 Mycetopus occidentalis Clessin — Malak. Bl. Kassel (2) 1: 174, Taf. 11, Fig. 2, 3 
1890 Mycetopus standingeri Ihering - Arch. Naturgesch. Berlin 56 (1): 131, Abb. A, B 
1909 Mycetopus punctatus Preston - Ann. Mag. nat. Hist. London, (8) 3: 513, Taf. 10, Fig. 8 
1910 Mycetopoda krausei Ihering - Abh. senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a. M. 32: 121, Taf. 12, Fig. 2a und b 
1910 Mycetopoda standingeri var. aequatorialis Ihering - Abh. senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a. M. 32: 121 
1910 Mycetopoda bahia Ihering - Abh. senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a. M. 32: 122, Taf. 12, Fig. 3a, 3b 
1910 Mycetopoda orbignyi Ihering — Abh. senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a. M. 32: 121 
1927 Mycetopoda pittieri Marshall - Proc. U. S. Nat. Mus. Washington 71 (6): 4, Taf. 2 


Locus typicus: Rio Paraguacu bei Engenhoe da Ponte, Provinz Bahia. 
Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars von siliquosns: 


Länge 79,7 mm (3 poll. = 81 mm) 
Höhe 31 mm _(13'% lin. = 30,37 mm) 
Dicke '/ Schale 7,5 mm) 


von pygmaeus: 


Länge 39,1 mm (1 poll. 7 lin. = 42,75 mm) 
Höhe 12,5 mm (6 lin. = 13,5 mm) 
Dicke 6,1 mm 


Die beiden anderen mir vorliegenden Schalen aus der siliguosus Typenserie messen: Länge 64,5 mm; 
Höhe 23 mm (= Nr. II von InerınG) und Länge 44 mm, Höhe 14,5 mm (= Nr. III von Ihzrıng). Die 
von IHzrinG als Originalexemplar von pygmaeus bezeichnete Schale mit 45 mm Länge ist nicht mehr 
aufzufinden. 

Bemerkungen: InerınG gibt an, daß ihm von den Spix’schen Typen 1 Schale von Mycetopus 
pygmaeus und 4 Schalen von M. siliguosus vorlagen und nennt folgende Maße: für siliguosus: Ex. I 
Länge 80 mm, Höhe 31 mm; Ex. II Länge 65 mm, Höhe 22 mm; Ex. III Länge 44 mm, Höhe 14 mm; 
Ex. IV hier gibt er nur die Länge mit 40 mm an und bemerkt, daß er ganz zu diesem passend das Origi- 
nalexemplar von Myc. pygmaens mit 45 mm Länge findet. 

Ich konnte unter dem Material neben pygmaeus nur 2'/, Schalen von siliquosus finden, wobei die 
halbe Schale dem von Spix abgebildeten und beschriebenen Exemplar entspricht. Was die Abmessun- 
gen für pygmaens betrifft, muß bereits bei Wagner eine Verwechslung stattgefunden haben, die IHE- 
rınG dann weitergeschleppt hat, denn die von den beiden gegebenen Maße stimmen in keiner Weise mit 
dem als pygmaeus abgebildeten Exemplar überein. Vermutlich ist eines der kleinen Exemplare aus der 
siliquosus-Typenserie fälschlicherweise als pygmaeus-Typus abgesondert worden und der eigentliche 
Holotypus von pygmaeus unter die Serie geraten. Moperı scheint das erkannt zu haben, denn er hat 
das Exemplar mit den der Abbildung von Spix entsprechenden Maßen als Typ von Myc. pygmaeus her- 
ausgestellt, was der von Inrring als Ex. IV von siliguosus bezeichneten Schale entsprechen dürfte. 


239 


Bei diesem Exemplar, das mit der Spıx’schen Abbildung völlig deckungsgleich ist, handelt es sich 
somit eindeutig um den Holotypus von Anodon pygmaeus Spix. Aus der Typus-Serie von Anodon si- 
liquosus bestimme ich das nur aus '/, Schale bestehende Exemplar, das genau der Abbildung und Be- 
schreibung von Anodon siliguosus entspricht, zum Lectotypus dieser Art. 


Zustand des Materials: Der Holotypus von pygmaeus ist in schlechtem Zustand, die Schalenränder 
sind beschädigt und von der rechten Schalenhälfte fehlt der vordere Teil. Das siliguosus-Material ist gut 
erhalten, nur fehlt eben beim Lectotypus die rechte Schalenhälfte. 


Etikettierung (Tafel K): Je ein Etikett von KRIECHBAUMER und MoDELL, wobei bei pygmaeus auf 
beiden Etiketten die Synonymie mit siliguosus hervorgehoben ist. 


Anodon longinus Spix, 1827 
Tafel E, Abb. 3, 4 
(in Spıx/WAGNER S$. 29, Tab. XXII, Fig. 1) 


Gültiger Name: Mycetopoda siliguosa (Spix) 


Synonymie: siehe szliguosus 
Locus typicus: die Flüsse Japurä und Solimöes. 
Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Länge 119,5 mm (4 poll. 5 lin. = 119,25 mm) 
Höhe 42,2 mm (1 poll. 7 lin. = 42,75 mm) 
Dicke "% Schale 12,5 mm 


Es ist nur die rechte Schalenhälfte vorhanden, auch Irzrıng lag nur eine halbe Schale vor. 


Bemerkungen: Die Synonymie ist hier sehr verworren. Bei Haas ist die Art Anodon longinus nicht 
zu finden. Er führt aber Mycetopus subsinnatus als Synonym unter Mycetopoda siliquosa; bei IHERING 
andererseits steht subsinuatus als Synonym unter longinus. Mopeıı bemerkt auf seinem Etikett „,My- 
cetopoda siliguosa Spix Type zu Myc. longinus Spix“. Bereits ORBIGNY und Lea haben longinus mit 
siliquosus synonymisiert. IHERING schreibt, daß er das nicht verstehen kann, wenn man die schlankere 
Form, die etwas mehr aufgeblasenen Wirbel, die dunklere Färbung und größere Dicke sowie die grö- 
ßere Rauhigkeit der Oberfläche der longinus-subsinuatus-Schalen in Betracht zieht. Nun sind das 
meist Kriterien, die mit dem Größenwachstum (das longinus-Exemplar ist wesentlich größer als die 
von siliguosus vorhandenen Stücke) und der Alterung der Schale zu erklären sind. Aufgeblasenere 
Wirbel kann ich nicht feststellen und die schlankere Form liegt durchaus im Bereich der Variationsbrei- 
te, wenn man zudem bedenkt, daß der longinus-Typ vom Rio Solimöes, die siiguosus-Typen vom Pa- 
raguacu stammen. KUSTER wiederum ist der Auffassung, daß er die Ansicht Lea’s nicht teilen kann, der 
longinus als Synonym von siliguosus sieht. 

Ich finde es nach Vergleichen des Materials gerechtfertigt, daß longinus mit siliquosus synonym ge- 
setzt ist. 

Es handelt sich bei der halben Schale eindeutig um den Holotypus von Anodon longinus Spix, sie ist 
mit der Abbildung völlig deckungsgleich und entspricht auch den Maßen und der Beschreibung. 


Zustand des Materials: im ganzen gut erhalten, am Vorderrand ist ein Stück ausgebrochen und die 
Wirbel sind etwas korrodiert. 


Etikettierung (Tafel L): Nr. 1 Etikett von KRIECHBAUMER, er weist auch auf die Synonymie siliquo- 
sus-longinus hin. Nr. 2 Mopeı1-Etikett. 


240 


Aplodon inerme Spix, 1827 
Tafel F, Abb. 9, 10 
(in Spıx/WAGNER $. 32, Tab. XXV, Fig. 1, 2) 


Gültiger Name nach Haas: Monocondylaea minuana Orbigny, 1835 
Synonymie: 
?1827 Aplodon inerme Spix — Test. fluv. Brasil.: 32, Tab. 25, Fig. 1, 2 
1835 Monocondylaea minuana Orbigny — Mag. Zool., Paris 5 (5): 37 
1835 Monocondylaea parchappii Orbigny — Mag. Zool., Paris 5 (5): 38 
Locus typicus: Nicht bekannt. 


Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Länge 20,4mm (keine Maßangaben von WAGNER) 
Höhe 15,5 mm 
Dicke "Schale 5 mm 


Bemerkungen: Es ist, wie schon WAGNER und IRerıng feststellten, nur die rechte Schalenhälfte vor- 
handen. WAGNER erscheint sie einem juvenilen Anodon rotundus ähnlich. Inzrıng stellt fest, daß Spıx 
diese Art richtig als zu einer von Anodonta durch den vorhandenen Cardinalzahn unterschiedenen 
neuen Gattung, Aplodon, gehörend auffaßt, und sieht keinen Grund, diesen Namen durch den später 
von OrBIGny gegebenen -— Monocondylaea — zu ersetzen. 

Haas betrachtet diese von Spıx Aplodon inerme benannte Art nur als Jugendform von Monocondy- 
laea minuana, die Orsıcny 8 Jahre später beschrieb und bemerkt, daß es bei der Ungewißheit über die 
Spix’sche Form besser ist, den jüngeren Namen für diese Art zu benutzen. Das widerspricht jedoch den 
Int. Nomenklaturregeln. Spıx hat die Art deutlich abgebildet und benannt, was als Erstbeschreibung 
gilt. Haas hätte also entweder die umstrittene Art als incertae sedis getrennt stellen oder ein richtiges 
Synonym schaffen müssen, dann hätte aber der Name Aplodon inerme Priorität und Monocondylaea 
minuana wäre damit synonym. 

Bei der vorliegenden halben Schale handelt es sich eindeutig um den von Spıx abgebildeten und be- 
nannten Holotypus von Aplodon inerme. 

Zustand des Materials: die halbe Schale ist völlig intakt. 

Etikettierung (Tafel L): Auf dem Etikett Nr. 1 von KRIECHBAUMER ist die Art als (Patularia) Anod. 
latomarginata Lea (nach Haas synonym mit Anodontites patagonicus (Lam.)) bezeichnet und in 
Klammern Aplodon inerme angeführt, also 2 Arten, die ganz verschiedenen Gattungen angehören. 
Diese latomarginata wurde hier bereits zweimal bei anderen Arten genannt. Es muß einen, allerdings 
nicht bekannten Bearbeiter des Spix-Materials gegeben haben, den — wie IHERING annimmt - der etwas 
breitere perlmutterlose Rand dazu verleitet hat, die betreffenden Exemplare als diese Art zu betrach- 
ten; doch besitzt eine ganze Reihe südamerikanischer Anodonten dieses Merkmal. Die Bestimmung 
des Stückes als Jatomarginata ist falsch. Nr. 2 Mopeır-Etikett. 


Tetraplodon pectinatum Spix, 1827 
MatelBEANDb. 7268 
(in Spıx/WAGNER S. 32/33, Tab. XXV, Fig. 3, 4) 


Gültiger Name nach Haas: Castalia pectinata (Spix) 


Synonymie: 
1827 Tetraplodon pectinatum Spix — Test. Fluv. Brasil.: 33, Tab. 25, Fig. 3, 4 
1827 Unio pectinatus Wagner — Test. fluv. Brasil.: 32 


Locus typicus: Rio Säo Francisco, Provinz Minas Gerais. 


241 


242 


N 


Tafel F 


1, 2 Diplodon rhombeum (Holotypus) 

3, 4 Diplodon rotundum (Holotypus) 

5, 6 Diplodon ellypticum 

7, 8 Tetraplodon pectinatum (Lectotypus) 
9, 10 Aploson inerme (Holotypus) 


Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Länge 40,9 mm (1 poll. 6'/, lin. = 41,62 mm) 
Höhe 32,1mm _(1poll. 2'/ lin. = 32,62 mm) 
Dicke 27,9 mm 


Bemerkungen: WAGNER gibt hier 2 Maße an, eines für eine varietatis longirostratae und eines für 
eine var, brevirostratae; als Maße für das abgebildete Exemplar sind die letzteren und oben aufgeführ- 
ten zu betrachten. Das als var. /ongirostratae bezeichnete Stück ist nicht mehr vorhanden, obwohl es 
Ikerıng noch in Händen gehabt haben muß, denn er schreibt von 2 Originalexemplaren. Mir liegt au- 
ßer dem brevirostratae-Exemplar nur noch eine kleine juvenile halbe Schale mit 18,5 mm Länge vor. 

Bei der var. brevirostratae sensu WAGNER handelt es sich eindeutig um das von Spıx abgebildete und 
als Tetraplodon pectinatum benannte Exemplar. Auf der Innenseite der linken Schalenhältte ist die 
Schrift „Tab. XXV““ schwach zu entziffern. Die Abbildung ist spiegelbildlich verkehrt, entspricht 
aber, wenn man das in Betracht zieht, in der Ausbildung des Schlosses und den Muskeleindrücken ge- 
nau der vorliegenden Schale, nur in der Höhe fehlen ein paar mm, das kann aber durch das Herausar- 
beiten der tiefen Wölbung in der Zeichnung entstanden sein. Ich bestimme dieses Exemplar zum Lec- 
totypus von Tetraplodon pectinatum Spix. i 

IHerıng betrachtet T. pectinatum als Synonym von Castalia ambigna Lamarck, 1817; ein Hinweis 
in dieser Richtung ist auch bei WAGNER zu finden. Haas betont jedoch nur die nahe Verwandtschaft der 
beiden Arten und auch auf den beiliegenden Etiketten ist eine derartige Synonymie nirgends erwähnt. 

Zustand des Materials: bis auf die korrodierten Wirbel gut erhalten. 

Etikettierung (Tafel L): Etikett Nr. 1 aller Wahrscheinlichkeitnach von WAcneRr. Etikett Nr. 2 von 
Rot; Etikett Nr. 3 von MoDeLr. 


Diplodon ellypticum Spix, 1827 
Tafel F, Abb. 5, 6 
(in Spıx/WAGNER $. 33, Tab. XXVI, Fig. 1, 2) 


Gültiger Name nach Haas: Diplodon (Diplodon) granosus ellypticus Spix 


Synonymie: 

1827 Diplodon ellypticum Spix — Test. fluv. Brasil.: 33, Tab. 26, Fig. 1, 2 

1827 Unio ellipticns Wagner — Test. fluv. Brasıl.: 33 

1900 Diplodon wagnerianus Simpson - Proc. U. S. nat. Mus. Washington 22: 877 

1928 Diplodon jacksoni Marshall - Proc. U. S. nat. Mus. Washington 74 (17): 1, Taf. 4, Fig. 1-3 
Locus typicus: Rio Sao Francisco, Provinz Minas Gerais. 


Maße des der Abbildung am nächsten kommenden Exemplars: 


Länge 49,6 mm (2 poll. 1 lin. = 56,25 mm) 
Höhe 30,5 mm (1 poll. = 27 mm) 
Dicke 17 mm 


Es ist noch ein kleineres Exemplar mit den Abmessungen 39,1x25,4x14 mm vorhanden. 

Bemerkungen: Beide Schalen entsprechen weder der Spix’schen Abbildung noch den von WAGNER 
gegebenen Maßen. Doch die Maßangaben Wacner’s differieren auch mit der Abbildung, vor allem in 
der Länge (WAGNER 56,25 mm, Spıx Abb. 49,5 mm). 

IHERING schreibt, daß ihm das typische Exemplar zur Untersuchung vorlag, er nennt die Maße 
48 mm Länge, 26 mm Höhe, 15 mm Dicke und betont, daß diese Maße nahezu mit den von WAGNER 
angegebenen und vollkommen mit denen der Abbildung von Spıx übereinstimmen. Die Maße der Ab- 
bildung hat Haas mit Länge 49,5, Höhe 25,5, Dicke ? genauer wiedergegeben (ein Hinweis darauf, daß 
Haas das typische Material nicht in Händen hatte, sondern nur die Abbildung vermessen zu haben 


243 


scheint, liegt im Fehlen der Maßangabe für die Dicke). Noch weiter entfernt liegt IHERING, entgegen 
seiner Behauptung, mit seinen Längenangaben zu denen von WAGNER. 

Es bestehen also ziemliche Differenzen in den Messungen der verschiedenen Autoren und die Varia- 
tionsbreite dieser Maßangaben ist zu groß, um noch von Meßungenauigkeiten sprechen zu können; es 
scheint eher als ob verschiedene Exemplare den Untersuchungen des Holotypus zugrundegelegen hät- 
ten. Wenn Inerıng tatsächlich das Originalexemplar ausgeliehen hatte, muß es inzwischen verlorenge- 
gangen sein, denn sowohl mit der Abbildung von Spix als auch mit der von Inzrıng ist keines der Stücke 
in unserer Sammlung annähernd deckungsgleich. 

Da zudem noch die Etikettierung widersprüchlich ist, möchte ich die Festlegung eines Lectotypus 
bzw. Neotypus der Revision durch einen Spezialisten überlassen. 

Zustand des Materials: Wirbel stark korrodiert, sonst gut erhalten. 

Etikettierung (Tafel L): Etikett Nr. 1 von KrIECHBAUMER, auf ihm steht ‚‚Spix t. 26.f.1.2.°; das 
würde darauf hinweisen, daß es sich bei einem der beiden Exemplare um den abgebildeten Spıx-Typus 
handelt, was m. E. aber nicht stimmen kann. Etikett Nr. 2 von MopeLr: auch er scheint die Unsicher- 
heit des Materials erkannt zu haben, denn es fehlt der üblich Hinweis ‚‚Type zu...“ ; während die An- 


gabe - Parreyss 1851 - sogar auf einen anderen Sammler schließen läßt. Beide Etiketten widersprechen 
sich demnach. 


Diplodon rhombeum Spix, 1827 
Tafel F, Abb. 1, 2 
(in Spıx/WAGNER, S. 34, Tab. XXVIII, Fig. 1, 2) 


Gültiger Name nach Haas: Diplodon (Rhipidodonta) rhombeus (Wagner) 


Hier ist Haas ein Fehler unterlaufen, der Artname wurde erstmals von Spix im Tafelteil gebracht, der 
Autor muß somit ‚‚Spix‘“ heißen. 
Synonymie: 
1827 Diplodon rhombeum Spix — Test fluv. Brasil.: 34, Tab. 28, Fig. 1, 2 
1827 Unio rhombeus Wagner — Test. fluv. Brasil.: 34 
1827 Diplodon rotundum Spix — Test. fluv. Brasil.: 34, Tab. 26, Fig. 3, 4 
1827 Unio rotundus Wagner — Test. fluv. Brasil.: 34 
1860 Unio patelloides Lea- Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia 4: 89 


Locus typicus: Rio Solimöes und Zuflüsse. 
Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Fxemplars: 


Länge 81 mm (3poll. = 81 mm) 
Höhe 57,2 mm (2 poll. 1 lin. = 56,25 mm) 
Dicke 35,2 mm 


Darüberhinaus gibtes noch das Bruchstück einer rechten Schalenhälfte, bei der das Hinterende fehlt. 

Bemerkungen: Es handelt sich bei dem vollständigen Exemplar eindeutig um den Holotypus der 
Art. Es ist mit der Spix’schen Abbildung völlig deckungsgleich und stimmt auch mit der Beschreibung 
überein. 

Zustand des Materials: im Wirbelbereich großflächig korrodiert, sonst bis auf kleinere Randbe- 
schädigungen gut erhalten. 


Etikettierung (Tafel M): Etikett Nr. 1 von KrIECHBAUMER. Etikett Nr. 2 von Mopeıt, er führt als 
Subgenus Cyclomya, das nach Haas synonym mit Rhipidodonta ist. 


244 


Diplodon rotundum Spix, 1827 
Tafel F, Abb. 3, 4 
(in Spıx/WAGNER $. 34, Tab. XXVI, Fig. 3, 4) 


Gültiger Name nach Haas: Diplodon (Rhipidodonta) rhombeus (Wagner) 


Synonymie: siehe rhombeum 
Locus typicus: nicht als solcher zu bezeichnen, da die Angabe Flüsse Süd-Brasiliens zu verallgemei- 
nernd ist. 


Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 


Länge 38 mm (1 poll. 4'/, lin. = 37,12 mm) 
Höhe 31,4 mm (1 poll. 2 lin. = 31,5 mm) 
Dicke 15,5 mm 


Bemerkungen: Es ist, wie auch IHERING erkannte, eine juvenile Schale. Da ihm nur 1 Exemplar vor- 
lag, muß es das typische gewesen sein, es ist nur dieses vorhanden. Es ist mit der Abbildung von Spıx 
nahezu deckungsgleich, stimmt auch in den Merkmalen überein und ist als Holotypus von Diplodon 
rotundum zu betrachten. 

IHErINnG erwägt bereits die Möglichkeit, daß es sich um eine Jugendform von rhombeus handelt und 
nach Haas ist D. rotundus mit D. rhombeus synonym. 

Zustand des Materials: sehr gut erhalten, auch die Wirbel fast ganz unbeschädigt. 

Etikettierung (Tafel M): Etikett Nr. 1 von KRIECHBAUMER; er führt als ersten Namen Unio (Obova- 
ria) variabilis Maton an, darunter Diplodon rotundus. Obovarıa isteine auf Nordamerika beschränkte 
Gattung und Untergattung, von der es keine Art variabilis gibt. Wohl aber gibt es einen Diplodon 
(Bulloideus) variabilis (Maton). Es besteht aber keine Synonymie mit Diplodon rotundum Spix. Lei- 
der ist nicht mehr nachzuvollziehen, wie KRIECHBAUMER auf diese falsche Benennung kam. Nr. 2 ein 
Etikett unbekannter Herkunft; Nr. 3 Etikett von MoneLr. 


Diplodon furcatum Spix, 1827 
Tafel G, Abb. 3, 4 
(in Spıx/WAGNER $. 35, Tab. XX VII) 


Gültiger Name nach Haas: Prisodon obliguns Schumacher, 1817 
Synonymie: 
1817 Prisodon obliquus Schumacher — Essai nouv. Syst. Vers Testaces: 139, Taf. 11, Fig. 2 
1819 Hyria avicularıs Lamarck — Anım. sans Vert., 6: 82 
1827 Diplodon furcatum Spix — Test. fluv. Brasil.: 35, Tab. 27 
1827 Unio candatus Wagner — Test. fluv. Brasil.: 35 
1841 Hyria elongata Swainson — Exotic Conchology: 29, Taf. 24 
1857 Hyrıa castelnaudi Hube —- Moll. nouv. Amer. du Sud: 81, Taf. 16, Fig. 1 
1868 Unio ortonü Lea - Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia 12: 161 
Locus typicus: Rio Solimöes. 


Maße des der Abbildung zugrundeliegenden Exemplars: 
Länge 104,7 mm (3 poll. 11 lin = 105,75 mm) 


Höhe 49 mm (1poll. 9lın. = 47,25 mm) 
Dicke DOmm 


Bemerkungen: Irzrıng bemerkt lediglich, daß ihm 2 typische Exemplare vom Amazonas vorlagen, 
sonst macht er keinerlei Angaben zur Art. Bei Spıx/WAGnek sind keine Hinweise darauf zu finden, daß 
mehrere Exemplare vorhanden waren. In unserer Sammlung ist nur das oben vermessene Stück zu fın- 


245 


(sndA10[0H) wuunvsunf uoporhq + ‘€ 
wnso3n4 UopoJMA]L 7‘, 


> 


246 


den, das mit der Spix’schen Abbildung völlig deckungsgleich ist und mit der Beschreibung überein- 
stimmt, allerdings von den Maßangaben von WAGNER ziemlich differiert (hier muß WAGNER sehr unge- 
nau gearbeitet haben, denn seine Messungen lassen sich auch mit der Abbildung nicht in Einklang brin- 
gen). Dieses Exemplar hat als der Holotypus zu gelten. 

Zustand des Materials: mäßig gut. Wirbel korrodiert, der Hinterrand ist, besonders bei der rechten 
Schalenklappe, beschädigt und im hinteren Bereich auch die Konchinschicht stark abgeblättert. 

Etikettierung (Tafel M): Etikett Nr. 1 in der Handschrift von WAGNER. Nr. 2 Etikett von Rorn, auf 
dessen Rückseite Sp. et Mart. zu lesen ist, also ein Hinweis auf die Reise von Spix und Martius. RoTH 
führt den Namen Hyrıa avicularis Lamarck, der aber dann zugunsten des älteren Prisodon obliquus 
Schumacher synonymisiert wurde. Das Etikett Nr. 3 von KRıECHBAUMER bringt an erster Stelle wieder 
einen völlig unzutreffenden Namen, Triquetra syrmatophora Grovius, darunter dann den richtigen 
Diplodon furcatum. Es gibt zwar eine Untergattung von Triplodon, die Triguetrana -nicht Triquetra 
— heißt; die Art syrmatophora Meuschen in Gronovius findet sich aber nur in der Gattung Paxyodon 
und kann sich unmöglich auf das vorliegende Exemplar beziehen. Etikett Nr. 4 von Moptır. 


Triplodon rugosum Spix, 1827 
Taiell SG, Abb; I, 2 
(in Spıx/WAGNER $. 35, Tab. XXIX, Fig. 1, 2) 


Gültiger Name nach Haas: Triplodon (Triplodon) corrugatus (Lamarck, 1819) 


Synonymie: 
1819 Hyrıa corrugata Lamarck — Anım. sans Vert., 6: 82 
1827 Triplodon rugosum Spix — Test. fluv. Brasil: 35, Tab. 29, Fig, 1, 2 
1827 Unio rugosus Wagner — Test. fluv. Brasil.: 35 
1828 Mya angulata Wood — Suppl. Index Testaceol.: 3, Taf. 1, Fig. 12 
1869 Hyrıa exasperata Sowerby - Conch. Icon., 17, Hyria: Taf. 2, Fig. 3 
1881 Harmandia somboriensis Rochebrune — Bull. Soc. phil. Paris, 6: 46, Taf. 1, Fig. 1-3 
1904 Harmandia castelneaui Rochebrune - Bull. Mus. Hist. nat. Paris: 139 
Locus typicus: Rıo Solimöes. 


Maße des einzigen mir vorliegenden, der Etikettierung nach von Spıx gesammelten Exemplars: 


Fänge 7105,2mm (3 poll. 10 lin. = 103,5 mm) 
Höhe 67,5 mm  (2poll. 1lin. = 56,25 mm) 
Dicke 41,2 mm 


Bemerkungen: Die einzige Bemerkung, die man bei IHerıns über die Art findet, ist: „Vier ganz un- 
tereinander und mit der Abbildung übereinstimmende Exemplare“, den Ausdruck typisch verwendet 
er hier nicht. Im Text von WAacneRr läßt nichts darauf schließen, daß es sich um eine Typus-Serie mit 
mehreren Exemplaren handelt. Mir liegt ein einziges Stück vor, das der Etikettierung nach der Holoty- 
pus sein müßte. Es stimmt aber mit der Abbildung nicht überein, ist wesentlich breiter als das von Spıx 
dargestellte und von WAGNER vermessene Exemplar, auch der Ventralrand ist weniger stark gewölbt, so 
daß ich der Bestimmung von Moperi als ‚‚ Type zu Triplodon rugosum“ nichtfolgen kann. Auch unter 
dem sonstigen Material dieser Art, das sich noch in unserer Sammlung befindet, ist keines das die Auf- 
stellung eines Lectotypus rechtfertigen könnte. Das typische Material ist also nicht mehr aufzufinden. 

Zustand des Materials: im allgemeinen gut erhalten, die Konchinschicht ist entlang des Randes in 
einer breiten Zone abgeblättert. 

Etikettierung (Tafel M): Etikett Nr. 1 höchstwahrscheinlich von Wacner. Etikett Nr. 2 von ROTH, 
wieder mit dem Vermerk Spix et Mart. auf der Rückseite. Nr. 3 Moperı-Etikett. Sowohl RoTH wie 
Monet stellen die Art in die LamAarck’sche Gattung Hyria. 


27 


yıy 923n2 


yAy uUSuUsqaTıayasaq 


MOUVNVI UOoA 6TST SYTOA 
-3q I9SUTe Tu wÄAuoufAs 


Ay uspuaysZıaay 
-1I0A A9p Y4Tu wÄAuouAs 


y.Iy 9o9n2 


yay 99n3 


+Ay UspuoyaZıay 
-10A A19p YITu wAuoufAs 


gay 99n2 


yay uspusoyoZıay 
-IoA A5p 4Tu wÄAuouAs 


yAay UEUSTOTIYOSOq 


MOUVWVI UoA 6T8ST SITSA 
-9q IsuTo „ru wÄuouAs 


NYONNMAUHWNAIE 


(xtds) 
sturoFrsue(eydeos 
-oxdue) SOITJUOoPoUYy 


(we) SNITFOXO 
08 (’v) SOITFUOPoOUY 


(xrds) snsngqo 
(*v) soyryuopouy 


(xTds) snsnygo 
(’v) SOYTIUOPOUY 


(xTds) snuo3tıı 
°4+ (’v) sogryuopouy 


xrds) snazodeuag 
*vy) soyryuopouy 


xTds) snozodeıg 
°y) Soyryuopouy 


("we strertsodeisg 
SOITIUOPoUY 


(weg) srfersodeug 
°4 (*v) soyTyuopouy 


SVVH 


xrtdg 
STWIOFTSUSO e4uUopouy 
xrtds 
ejertpeı e9uopouy 
Xxtdg 
esnyqo eyuopouy 
xrtdg 
esngqo eyuopouy 
xrtdg 
eUOFTAII eIUOPOUY 
xtds 
epungoıi eauopouy 
xrtds 
eozodeın equopouy 
SUTIOUT 
TITZSTMIAIOU eJUOPouy 
1OoreweT 
sttertzedeuıg eyuopouy 
ONIAHHI 


xtds 
STWIOFTSU9 uUopouy 
xrtds 
snyetTtpei uopouy 
xrtds 
snsnygqgo Uopouy 
xrtdg 
snsnggqo uopouy 
xTtdg 
SNUOZTIIN UOPouy 
xtds 
snpun?01 uopouy 
xrTds 
snozodeı uopouy 
xrtds 
snutssue uopouy 
xtds 
sno4ue3T3 UOPouy 
UHNDVM 


SUIOFTSUSO 


ungerpeia 


ungeıngTT 


umsngyqgo 


wnuoZTtı2 


umpungo4d 


unozodeag 


uwnurtiıosue 


unsyue3T2 


XIdS 


uopouy 


uopouy 


uopouy 


uopouy 


uopouy 


uopouy 


uopouy 


uopouy 


uopouy 


248 


Ay uouoqerTriyosaq 


MOUVWNYT uUoA 6T8T SyFeı 
-9q AauUTS Tu wAuoufÄs 


AV 
ususgqsTıay>saq YAHHOVN 


=NHOS UOA JTIST SYrFOX 
-9q A19UTO Tu wAuouAs 


yıy uU9puayaZıay 
-ı0A A9p „Tu uÄAuouAs 


gay 99n2 


y2eıayun 943n3 


yay 99n3 
£ JAIYy USUSqOTIUOS 


-2q ANDIAUO UOA GEST 
ABUTO UNTPeISspusZnr 


Ay uSspuaysZıay 
-IoA A9p YTu wÄAuouAs 


yAıy uspuaysaZıaay 
-ı0A Iop Tu wAuouÄs 


gay 94n23 


NHONNMIHNHE 


(eyuopoprdruq 


(eyuopoprdruy 


(a2.reuweT) 
snye3nI1Io9 UOPOTITIL 


aoy9eumyas 
snnPTTqo UOposTig 


(xrds snaqwoy.«ı 
uopoTdrtaq 


(xrds snsaqwoy.ı 
uopotTdrta 


(xrds) snatydATIe 


snsouea2(°q) UOpoTdraq 


(xtds) 
eyeurt499d ertTeyIseng 


Augrqıg,Pp 
euenutu e9eTÄApuo9ouoy 


(xras) 
esonbTTts epodo399AW 


(xrds) 
esonbTTITs epodog99AwW 


(xtds) 
esonbTTITS epodo399Ay 


SVVH 


yoreuweT 
eye3nı12o9 erT.ıf/H 


yozeweT 
stıetTnoTAae erTıAH 


xrtds 
snpungoı orun 


xtds 
snaquoy.ı orun 


XxTds 
snortzdtTTe orun 


y1O9reueT 


en?tque ertTe3sen 


xrtds 
SWISUT UOPoTdy 


xrtds 
snut3uot sndog99AwW 


xrtds 
snsonbrttItrs sndoy99AW 


xrtdg 
snsonbTITts sndogoaAN 


ONITUHHI 


dOuseM 
snso2nı oTun 


aoudeq 
sn3yepneD ertun 


asusen 
snpungoı ortun 


aaugem 
snaquoyı oTuN 


asuzem 
snorzdTTTe orun 


aougeN 
snyeurt399d orTtu 


xrtds 
SNUTZUOT UOopouy 


xrtds 
snsonbTTTs uopouy 


xrtds 
snsonbTTTS uopouy 


AHNDVM 


uwnso2nı UOPoTdT.ıL 


umyeoang uopotdra 


wnpun20I1 UOopoTdrq 


unsqwoy.d UopoTdrtaqa 


und 
-r3dATT2 uopoTdra 


ungeu 
-tT499d uopoTdeuoaL 


SWISOUT UOopoTdy 


unuTtZuoT uopouy 


unsewsAd uopouy 


wnsonbTTTS uUopouy 


XIdS 


249 


250 


Tafel H-M 
Die dem typischen Material beiliegenden Etiketten 


Anoden giganteus SPIX 


. Na) ‚Südamerika 
Hirdritihs Argrweietr Kaya 
a Ba 


Rees 


a det.Hodell 1931 


Anoden anserinus SPIX 


Naj. Stidamerika 
Arad, we: gt 


Oyye a 


sr 
2. 


Ran eat | 
(: rer.) 4 ef in 
|  det.Modell oh 


kaj.vidamerika 
Anodentiles Crapezeue Gpie 
\ je 


Bra Ale. 
Speer. 


4 det.lodell 1931 


Anodon trapezeus SPIX 


Na}. Sudanoriike 
nad Erguunl 
1 Feigen Zr RE A 
3 Anrae Ofen 
See 


det.:iodell 1931 


Tafel H 


Anodon rotundus SPIX 


_ Najad.itdanerika 


„ det.lodell 1931 


Anodon trigonus SPIX 


nn... 


"Naj.Büdamerika \ 
Ge. 


Er 


. Ror 
Südamerika 


DIBIDIDRN 


Anodon obtusus SPIX 


> 


Naj.Südamerika_ 
Anodentihr oFusus Gi 
Brasilia. 
Size. Inne‘ 
0 det.Modell 1931 


Anodon lituratus SPIX 


Naj.südamerika 
dnodnitit, oltuua ir 
ı  Dhasilin 


are zuchn Lat lu 
2 döt.Nodell 1931| 


Tafel I 


Dal 


Anoden radiatus SPIX 


Naj.Sü ‚damerikn 
Anodestites eestious serticu lan, 
Top Denen 2 Aha, vadichum Gi 
Brasiler, . 
ix. M 

2 L det ‚Modell 1931 


Anodon ensiformis SPIX 


Naj. Stidamerika 


Amodoht le Lance rose: he) 
x Er Lorsuis gan + 
€ 


Type ct ERyN 4 


Maas Le Le 
Zurze. 


dat .Kodell 1931 


Anodon siliquosus SPIX 


Naj.Südamerika 
7 ee. Tepıocla lei er OLE 
Tape x Gi, 
Br Re & Sr 


SIESE 


2 det.Nodell 1931 _ 


Anodon pygmaeus SPIX 


Baj.Südanerike, 
DR er Trac & Agua Zeh 


y PEN Menge: ee SS 3 
1 A = 


RR ae: 
ea 


det.Xodell 1931 


TafelK 


252 


Anodon loneinus SPIX 


Naj.Südancrika 


Spie 
„detetodelt : 1931 2 


Aplodon inerme SPIX 


 Naj. Südenerike 


Naj. Südamerika 


ee 
A Brasilien 
RR Moaerı 1951 


Diplodon ellipticum SPIX 
Najad. Südamerika 
fyelanlane a. 


Parse 1957, 
2 det!modell 1931 


Tafel L 


253 


254 


Diplodon rotundum SPIX 


Diplodon rhombeum SPIX 


Diplodon furcatum SPIX 


Triplodon rugosum SPIX 


Tafel M 


-Naj.Südamerika 
Opladen (d ee) 
. @ insel, & 


in Yu 


det.Modell 1931 


2 


Naj. Südamerika 
RL. 


Perez &x ; er 


Re RE 


RE R . 


Yube 
det.Modell 1931 


Saj.Sidamerika 7 
Dep ehe Ferantun Spiae 


Brasil x Rt = 


det,Hodell 1931 


\ nn Ka come afı en ” 
are: it u: — Gi 


det.Modell 1931 


STEREO III 


6. Aufstellung der Srix’schen Typen von Unionacea in der Bearbeitung und systematischen Ein- 
stufung durch einzelne Spezialisten 


(siehe Tabellen S. 248 u. 249) 


Von den 19 von Spıx gesammelten und als neu benannten Unionaceen-Arten sind 8 gute Arten, 5 sind 
synonym mit einer dieser Arten und bei 6 wurde von Spıx nicht erkannt, daß sie zu bereits von älteren 
Autoren beschriebenen Arten gehören. 


Literatur 


Haas, F. 1969: Superfamilia Unionacea in: Das Tierreich. — Lieferung 88 (IX, 1-663), Berlin 1969 

IHERING, H. v. 1890: Revision der von Spix in Brasilien gesammelten Najaden. — Arch. Naturgesch., Berlin 56 
(117-170, 1 Tafel) 

KUSTER, H. C. 1876: Systematisches Conchylien-Cabinet von Martini u. Chemnitz. Bd. IX/1, Die Gattung 
Anodonta (288 S., 4 Tafeln) 

— — 1848: Dasselbe Bd. IX/2, Die Flußperlmuscheln (Unio et Hyria), (318 S., 100 Tafeln) 

LEA, J. 1832-1874: Observations on the Genus Unio. — Vol. I-XIII, Philadelphia 1832-1874. 

ORBIGNY, A. 1843: Voyage dans ’Amerique me£ridionale. — Vol. V, Paris 

SPIX, J. B. u. WAGNER, J. A. 1827: Testacea fluviatilia Brasiliensia. - Herausgeber Dr. F. a Paul von Schrank und 
Dr. C. F. P. von Martius. München 1827 (36 S., 29 Tafeln) 


Anschrift der Verfasserin: 
Dr. Rosina Fechter, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 


259 


Fastac T. az, 


BINLA bie olor. # oem E24 flaa 
Kamsette Licalore.. 


Tab: X. 


SPIXIANA | Supplement 9 | 257-260 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die von J. B. v. Spix in Brasilien gesammelten und 
von M. Perty beschriebenen Diplopoda 


Von Richard L. Hoffmann 
Radford University, Radford, Virginia 


und 


Hubert Fechter 
Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


The four species of Brasilian Diplopoda, collected by J. B. von Spix and described by Maximilian PERTY (1833) 
are reviewed with comments about their possible position and identities. 


Während seiner Forschungsreise durch Brasilien (Reiseroute siehe TIEFENBACHER 1983) sammelte 
Spix vier Arten von Diplopoden, die später (1833) von Perry beschrieben wurden und in dieser Tier- 
gruppe zu den Arten gehören, die am frühesten aus Südamerika überhaupt bekannt geworden sind. 

Perty’s Beschreibungen gestatten heute - obwohl sie dem zu seiner Zeit üblichen Qualitätsstandard 
entsprechen — kaum mehr als eine Zuordnung der Tiere zu der betreffenden Diplopoden-Ordnung. 
Glücklicherweise wurden jedoch die Beschreibungen durch kolorierte Abbildungen ergänzt, die uns 
einen ziemlich guten Eindruck von den Arten vermitteln. Ein Teil, möglicherweise aber auch das ge- 
samte Material, das PErTY ın den Händen hatte, wurde später von C. L. Koch untersucht und in sei- 
nem „System der Myriapoden“ (1847) kurz erwähnt, dann jedoch in dem 1863 erschienenen, zwei- 
bändigen Werk ‚‚Die Myriapoden“ ausführlich behandelt und durch gute, kolorierte Zeichnungen er- 
gänzt. Koch’s genauere Charakterisierungen liefern zusätzliche Anhaltspunkte zur Ermittlung der 
Identität der Perty’schen Arten - ein glücklicher Umstand, da nur noch von einer Art Typen-Material 
vorhanden ist. 

Bei den aus dem Brasilienmaterial noch vorhandenen Stücken handelt es sich durchwegs um gena- 
delte Trockenpräparate, die teilweise nur noch bruchstückhaft erhalten sind. Die zugehörigen Etiket- 
ten sind quadratisch, haben eine kräftigere, grüne Umrandung und sind in der oberen Hälfte mit zwei 
dünnen, grünen Zeilenlinien versehen. Dieser Etikettentyp wurde in der früheren Schausammlung un- 
seres Museums verwendet und es ist deshalb zu vermuten, daß das nicht mehr erhaltene Material eben- 
falls Bestandteil der Schausammlungen war und im Laufe der verschiedenen Manipulationen und Um- 
quartierungen verloren gegangen ist oder zerstört wurde. Zur Geschichte der brasilianischen Auf- 
sammlungen sei auf den Beitrag von E. G. BURMEISTER in diesem Band verwiesen. Ein Schriftvergleich 
läßt mühelos erkennen, daß die am Material befindlichen Etiketten von J. R. ROTH geschrieben wur- 
den, der in der Zeit von 1843 bis 1858 unter anderem auch die Myriapoden-Sammlung betreut hat. Ori- 
ginal-Etiketten von PerTy sind in der Myriapoden-Sammlung nicht mehr vorhanden. Wie damals üb- 
lich, erfolgte auch keine Festlegung von Typus-Exemplaren. Bei den Maßangaben von Perry ist zu be- 
rücksichtigen, daß er als Einheit seiner Längenmaße den Bayerischen Zoll zu 12 Linien verwendete, der 
im metrischen Maßsystem 2,43 cm entspricht, d. h. 1 Linie = 2,02 mm. Koch# hingegen, das lassen 
Nachmessungen der auf seinen Tafeln eingetragenen Maßstäbe vermuten, maß in Pariser Zoll; 1 Pariser 
Zoll = 2,70 cm, 1 Pariser Linie = 2,25 mm. Die Maßangaben von Perry und Koch stimmen - abwei- 
chend von der sonstigen Beschreibung - für ein und dieselbe Art nicht immer überein. Nachmessungen 
an eindeutig als Originalstücke zu identifizierenden Objekten in anderen Tiergruppen (z. B. Käfer) er- 


257 


gaben, daß PerTty offensichtlich sehr genau gemessen hat. Die zum Teil beträchtlichen Abweichungen 
lassen sich nur so erklären, daß Koch in manchen Fällen nicht genau dieselben Exemplare einer Art in 
Händen hatte, deren Maße PErTy notierte. Da PerTy leider keine Angaben über die Stückzahl der mit- 
gebrachten Arten macht, ist diese Möglichkeit nicht auszuschließen. 

Die zu jeder Art folgenden Ausführungen sind daher bestenfalls durch Auswertung der zugängli- 
chen Indizien und entsprechende Schlußfolgerungen zustande gekommen und sollten primär als Füh- 
rungslinie für künftige Forscher dienen, um aus den vermutlichen und möglichen Identitäten die rich- 
tigen herauszufinden, wenn einmal die Tausendfüßler-Fauna von Südost-Brasilien etwas besser be- 
kannt sein wird. 


1. Polydesmus glabratus PERrTY 
(= Genus chelodesmidarum incertae sedis) 


Das einzige erhalten gebliebene Exemplar, das ziemlich sicher als einer von PerTy’s Typen zu be- 
trachten ist, ist das Trockenpräparat eines Weibchens, von dem die letzten 7 Segmente fehlen. Das zu- 
gehörige, handgeschriebene Etikett trägt die Aufschrift ‚‚2/Brasilia/Oxyurus glabratus Perty‘“. Das 
Exemplar stimmt mit der Originalbeschreibung ziemlich gut überein. Wegen des Fehlens eines ent- 
sprechenden Männchens kann zur Zeit die Gattungszugehörigkeit nicht festgestellt werden. Dem er- 
sten Eindruck nach ist man versucht, glabratus den großen und vielgestaltigen Chondrodesmus-Arten 
zuzuordnen, aber die genaue Untersuchung - besonders des Collums und der vorderen Paranota- läßt 
eher auf eine Beziehung zu den Gattungen Gangugia und Arthrosolaenomeris schließen, die beide im 
südlichen Teil des Amazonasbeckens vorkommen. Die bei glabratus auf den Paranota vorhandenen 
hellen Flecken deuten jedoch daraufhin, daß diese Art wahrscheinlich zu einer anderen — zweifellos 
unbeschriebenen — Gattung gehört. 

Im Sammlungsmaterial befinden sich auch noch zwei kleinere Chelodesmiden, offensichtlich Männ- 
chen und Weibchen einer anderen Art, die mit Etiketten in derselben Handschrift versehen sind; 
‚»3/Brasilia/Oxyurus“. Diesen beiden Trockenpräparaten fehlen die vorderen Segmente - einschließ- 
lich des 7. beim Männchen - es ist jedoch klar, daß sie sich zumindest in ihrer Gattungszugehörigkeit 
von glabratus unterscheiden. Die Paranota, selbst die eines Weibchens, sind viel größer und flügelarti- 
ger als bei der Perry’schen Art, die Körperform ist schlanker etc. Diese Art gleicht keiner Chelodes- 
mide aus Südost-Brasilien, erinnert aber vom Gesamteindruck her stark an verschiedene Gattungen der 
Peruanischen Anden und mitunter sogar an westindische Formen. 

Obwohl Perry und auch KocH andeuten, daß im ursprünglichen Material von glabratus sowohl 
Männchen als auch Weibchen unterschiedlicher Größe und Proportion vorhanden waren, scheint es 
unwahrscheinlich, daß die beiden vorliegenden Exemplare nicht auch als glabratus gekennzeichnet 
worden wären, wenn sie Bestandteil der Originalserie gewesen wären. Aus diesem Grunde wird ange- 
nommen, daß die drei vorliegenden Stücke keine Syntypen sind und das als glabratus identifizierte 
Weibchen infolge Verlusts des restlichen Materials als Holotypus zu betrachten ist. 


2. Polydesmus conspersus PERTY 
(= Storthotropis conspersus (PERTY), nov. comb.) 


Der Name basiert auf einem Einzelstück, vermutlich einem Weibchen, das ‚,... in montibus Provin- 
ciae Minarum“ gefangen wurde. Die Länge wurde mit 42’’’ (=85 mm) angegeben und der Körper als 
einheitlich blaßrot beschrieben, die Oberfläche der Segmente wird als glatt bis lederartig bezeichnet 
und die Paranota sind mit spitzen Vorder- und Hinterecken beschrieben. Die Abbildung auf Tafel XL 
Fig. 8 bestätigt diese Einzelheiten. 

Koc# (1863: Taf, 86, Fig. 175) veröffentlichte eine detaillierte Darstellung von demselben ‚‚Exem- 
plar, von welchem Dr. Perty seine Beschreibung mit Abbildung entnommen hat“, und vermerkt, daß 
das Exemplar, bevor es von ihm untersucht wurde, mehrere vordere Segmente und das Epiproct verlo- 
ren hat. KocH’s Zeichnung vermittelt einen guten Eindruck von der Form der Paranota und Peritrema- 
ta, zeigt aber die gesamte dorsale Oberfläche als verblaßtes Rot, wohingegen die Beschreibung ım Text 


258 


feststellt, daß die Hinterecken der Paranota mit einem weißen Fleck versehen sind — ein normales 
Farbmerkmal für Polydesmoiden. 

Die Diplopoden-Fauna von Minas Gerais ist trotz mehrerer, von Otto SCHUBART in der Zeit von 
1945-1960 veröffentlichter Untersuchungen, keineswegs ausreichend erforscht. Bisher sind aus diesem 
Bundesstaat zwei Gattungen (Storthotropis ATTEMS, 1938 und Macrocoxodesmus SCHUBART, 1947) be- 
kannt, zu denen conspersus gehören könnte. Von diesen beiden Möglichkeiten kann Macrocoxodes- 
mus ausgeschlossen werden, da die einzige bekannte Art der Gattung viel kleiner (das © von M. mar- 
cusi SCH. istnur 57 mm lang), auf den Metaterga ein Quersulcus vorhanden ist und die Wehrdrüsenpo- 
ren nahe dem Hinterende der ziemlich ovalen Peritremata liegen. 

Dagegen ergibt sich eine sehr viel bessere Übereinstimmung mit mehreren Arten von Storthotropis, 
die eine Länge von 90 bis 110 mm besitzen, nur einen verschwindenden tergalen Quersulcus und ein in 
die Länge gezogenes Peritrema haben, dessen Porus etwa in der Mitte der Längsachse sitzt. Der 
Hauptunterschied besteht darin, daß in dieser Gattung das Hinterende des Peritremas vom Rande des 
Paranotums als spitzer Fortsatz abgesetzt ist. Ein derartiger Unterschied ist nicht unbedingt ein Hin- 
weis auf einen anderen Gattungsstatus und es erscheint deshalb gerechtfertigt, conspersus provisorisch 
der Gattung Storthotropis als dritte und kleinste Art zuzuordnen. 


3. Polydesmus scaber PERTY 
(= Chelodesmidae unsicherer generischer und tribaler Stellung) 


Während man für P. conspersus noch eine vernünftige, überzeugende Bewertung vornehmen kann, 
so ist bei der obengenannten Art gerade das Gegenteil der Fall. Nach einem Einzelstück aus den Bergen 
von Minas Gerais beschrieben, stellt scaber ein echtes taxonomisches Rätsel dar, da die Art nichts 
gleicht, was bisher aus dieser Region bekannt geworden ist. Von Koch (1863) und anderen wurde sie 
als Platyrhacide mißgedeutet, was in der Folge soweit ging, daß sie sogar als Typusart von Platyrhacus 
selbst festgelegt wurde (SıLvsstkı, 1896). 

PErTy’s kurze Beschreibung erwähnt Größe (ca. 60 mm lang), Färbung (dorsal einheitlich gräulich), 
Tergalstruktur (‚,...asperatum granulis albis conspersum“) und die Form der Paranota (Seitenrand mit 
drei oder vier Zähnen). Die Habitus-Bilder (Taf. XL, Fig. 9) bestätigen das Gesagte, zeigen aber keine 
wie auch immer geartete Zähnelung der Paranota sowie keinerlei Andeutung irgendwelcher Peritrema- 
ta. Möglicherweise ist die betreffende Illustration fehlerhaft oder vertauscht worden. 

1863 veröffentlichte Koch eine lange, ausführliche Beschreibung und Zeichnung einer Art, die er 
Platyrhacus scaber nannte. Obwohl diese Darstellung gut mit der von PErTy übereinstimmt und ob- 
wohl KochH als Fundort ‚‚Brasilien“ angibt, existiert kein strikter Beweis dafür, daß er tatsächlich Per- 
Ty’s Typus beschrieben hat, wie das im Falle von conspersus eindeutig festzustellen ist. Koch bezieht 
sich auch nicht auf PErry’s Arbeit, sondern nur auf seinen eigenen Gebrauch dieses Namens von 1847. 
Trotzdem läßt es die allgemeine Übereinstimmung in Struktur und Fundort ein wenig unglaubhaft er- 
scheinen, daß KocH# einen Artnamen gewählt haben sollte, der dem von Perry soähnlich ist, für etwas, 
was er als ein völlig anderes Tier angesehen hat. Es muß zumindest als möglich offengelassen werden, 
daß Koch es aus Versehen versäumte, das Werk seines Vorgängers zu erwähnen und seine Beschrei- 
bung in Wirklichkeit auf Perry’s Exemplar basiert. 

Zieht man eine derartige Möglichkeit in Betracht, welche zusätzlichen Informationen lassen sich 
dann noch aus der Kocr’schen Bearbeitung gewinnen. Die Illustration ist der von Perry ziemlich ähn- 
lich, gibt aber die Seitenränder der Paranota gekerbt und eigentlich nicht gezähnt wieder, die Wehrdrü- 
senöffnungen befinden sich nahezu im Zentrum der Dorsalseite des Paranotums. Obwohl das letzte 
Segment fehlt, erinnert das allgemeine Aussehen stark an das eines echten platyrhaciden Tausendfüß- 
lers. SıLvestrı hat dann, Koch#’s Vorgehen folgend, offensichtlich auf der Grundlage dieser Zeichnung, 
scaber zur Typus-Art von Platyrhacus gewählt. Indessen ist im Umkreis von 2000 km von Minas Ge- 
rais keine Platyrhacide bekannt und Perry’s Originalzeichnung zeigt deutlich den normalen Epi- 
proct-Umriß einer Chelodesmide. 


259 


Mehrere mögliche Erklärungen sind denkbar: 1. In Minas Gerais kommt eine große Chelodesmide 
vor, eine, die von den übrigen Mitgliedern der bekannten Fauna total verschieden ist; 2. Es handelt sich 
bei der Art um eine große Batodesmine, eine Art, die dorsale Wehrdrüsenöffnungen besitzt und weder 
Peritremata noch dorsale Höcker hat und 3. Koch hat Perry’s Typus nicht wiederbeschrieben, son- 
dern eine echte Platyrhacide, die aus dem äußersten Nordwesten Brasiliens stammte. Bei der zweiten 
dieser Möglichkeiten müßte außerdem ein Irrtum in der Etikettierung erfolgt sein, da Batodesminen 
auf die nördlichen Anden beschränkt sind. Da alle drei Möglichkeiten bestenfalls höchst spekulativ 
sind und die Originalbeschreibung selbst ungenügend ist, ist es zweifellos am besten, P. scaber inner- 
halb der Chelodesmiden auf die Liste der Nomina dubia zu setzen. 


4. Julus festivus PERTY 
(= Spirostreptidae unsicherer tribaler und gattungsmäßiger Zugehörigkeit) 


Die Vorgeschichte dieser Art könnte genau dieselbe sein wie bei der vorhergehenden, nur mit verän- 
derten Namen. Wiederum wurde der Name auf einem Exemplar aus Minas Gerais begründet, von dem 
gesagt wird, daß es mit zwei schwarzen Längsbinden versehen, rostbraun gefärbt und etwa53 mm lang 
ist. Wiederum beschrieb Koch (1847, 1863) ein brasilianisches Exemplar als Spirobolus festivus ohne 
Bezug auf Perry zu nehmen, jedoch mit bemerkenswerter Ähnlichkeit zu der Art, die dieser als Julus 
festivus beschrieb. 

Es gibt offensichtlich gegenwärtig keine bekannte brasilianische Spiroboloide — außer einigen weni- 
gen, die zur Fam. Rhinocricidae gehören - mit einem zweistreifigen Rückenmuster. Jedoch wurden 
eine Reihe von zweistreifigen Spirostreptoiden benannt, wie Spirostreptus volxeni, S. occoecatus und 
S. tristis PorAT, 1889 sowie $. dipticus BROLEMANN, 1903, alle aus den Bergen Südost-Brasiliens an der 
Grenze zwischen Rio de Janeiro und Minas Gerais. Die meisten von ihnen haben eine größere Anzahl 
von Segmenten als für festivus angegeben werden, aber möglicherweise war Perrty’s Exemplar nicht 
ausgewachsen. Gegenwärtig scheint es unmöglich, eine Mutmaßung über die Identität von festzvus an- 
zustellen, die über die Annahme hinausgeht, daß der Name sich eher auf eine Spirostreptide als auf eine 
Spiroboloide gründet. Man kann nur hoffen, daß eventuelle Feldarbeit einige lokale Arten zutage för- 
dert, die mit Perry’s Beschreibung übereinstimmen und das Bekanntwerden der Sammelplätze von 
Spix uns diesem Ziele einen Schritt näher bringt. 


Literatur 


BURMEISTER, E.-G. 1983: Die Geschichte der von J. B. v. Spix ünd C. F. Ph. v. Martius in Brasilien gesammelten 
Arthropoden und deren Bearbeitung durch M. Perty. — Spixiana, Suppl. 9, 261-264 

Koch, C.L. 1847: System der Myriapoden, mit den Verzeichnissen und Berichtigungen zu Deutschlands Crusta- 
ceen, Myriapoden und Arachniden. — Verlag F. Pustet, Regensburg 

Koch, C. L. 1863: Die Myriapoden. Vol. I, II. - Verlag H. W. Schmidt, Halle 

PEerTy, M. 1833: Delectus Animalium Articulatorum, quae in itinere per Brasillam Annis 
MDCCCXVII-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae Regis Augustissimi peracto 
collegerunt Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius. Fasc. 3, Myriapoda Brasiliensia, p. 210-211, 
Tab. XL, München 

SILVESTRI, F. 1896: I Diplopodi. Parte I. - Sistematica. Ann. Mus. Civ. Stor. nat. Genova. Ser 24, XVI (XXXVI), 
121-254 

TIEFENBACHER, L. 1983: Die Brasilienexpedition von J. B. v. SpixundC. F. Ph. v. Martius. Ein Abrıß. — Spixiana, 
Suppl. 9, 3542 


Anschriften der Autoren: 

Rr. Richard L. Hoffmann, Radford University, 
Radford/Virginia 24142 U.S.A. 

Dr. Hubert Fechter, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19, BRD 


260 


SPIXIANA Supplement 9 | 261-264 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die Geschichte der von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Brasilien 
gesammelten Arthropoden und deren Bearbeitung durch M. Perty 


Von Ernst-Gerhard Burmeister 


Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


Thehistory ofthe ArthropodacollectedbyJ.B.v.SpixandC.F.Ph.v.Martiusin Braziland 
their description by M. Perty 


In the years 1830-1834 Perty described 622 species of Arthropoda collected by Spix and Martius in Brazil. The hi- 
story of the collection of that expedition and the history of PERTY’s types which were preserved in the Zoologische 
Staatssammlung, Munich, (ZSM) are described. The particulars of loss ofthe types are reconstructed beginning with 
the time of Perty until now. 


Die von J. B. von Spix und C. F. Ph. von Martius während ihrer Brasilien-Expedition (1817-1820) 
gesammelten Insekten, Spinnentiere, Tausendfüßler und Asseln wurden im Jahre 1827 vom damaligen 
Konservator der Zoologischen Staatssammlung, Professor Schubert, an J. A. M. Perty (1804-1884) 
zur Bearbeitungübergeben. Dieser hat daraufhin das Insektenmaterial und die übrigen Gliedertiere be- 
stimmt und zahlreiche Neubeschreibungen erstellt, die in dem von ihm verfaßten Band ‚‚Delectus 
Animalium Articulatorum quae in itinere per Brasiliam annıs 1817-1820...“ in einzelnen Abschnitten 
von 1830-1833 erschienen sind. Das Gesamtwerk, dem ein allgemeiner Abriß über die bekannte Wir- 
bellosenfauna Südamerikas vorangestellt wurde, trägt als Erscheinungsdatum: 1830-1834, was zunoch 
zu erörternden Mißverständnissen führte. Im Vorwort des Herausgebers führt Marrıus als Wiederho- 
lung der Angaben in seinem Reisebericht (1831) 2700 Arten dieser Tiergruppe auf. Diese gliedern sich 
innerhalb der Insekten in 1800 Coleoptera, 120 Orthoptera, 30 Neuroptera, 120 Hymenoptera, 120 
Lepidoptera, 250 Hemiptera und 100 beschriebene Diptera. Diese Angaben erwähnt auch Barss (1926) 
in seiner ‚Geschichte der Zoologischen Sammlungen‘. Es ist denkbar, daß bei diesen Zahlangaben nicht 
die Arten-, sondern die Individuenzahl der von Spix und Martius in Brasilien gesammelten Insekten 
gemeint ist. In seiner Zusammenfassung führt Perry (1830-1833) nur 622 Arten auf, wobei nicht be- 
kannt ist, wie viele Individuen ihm zu den einzelnen Arten vorgelegen haben. Dies trifft auch für die 
von ihm beschriebenen zahlreichen Arten zu, bei denen ein Typus nicht festgelegt ist. Vermutlich sind 
während der Verbindung der Zoologischen Staatssammlung mit der Akademie, die im Bereich der 
Zoologie in Personalunion mit dem Zoologischen Institut der Universität geführt wurde, viele Exem- 
plare, deren Typuscharakter nicht erkannt wurde, in die Schausammlung überführt worden. Diese 
wurde 1944 während eines Bombenangriffs durch Brandeinwirkung vollständig vernichtet. Vermut- 
lich waren die alten Bestände, die bereits Mitte des 19. Jahrhunderts diese Kollektion bildeten, schon 
zu einem früheren Zeitpunkt zerstört und ausgemustert worden. Dadurch wird es unmöglich, die Syn- 
typen von PErTy zurekonstruieren, da er auch beiden Einzelbeschreibungen keine Hinweise auf mehr- 
fach vorhandene Individuen einer Art gibt. So sind auch die Größenangaben, die in der bayerischen 
Maßeinheit der Linien (III= 1 Linie = '/, Zoll = 2,03 mm, gültig bis 1869) festgelegt sind, stets nur auf 
ein Einzelstück bezogen. Demnach sind aus dem gesamten noch vorhandenen Material, das von Perry 
(1830-1833) beschrieben wurde und aus der Ausbeute von Spix und Martius stammt, Lectotypen fest- 
zulegen, die bei Einzelstücken, die Perty möglicherweise vorgelegen haben, mit dem Prrry’schen Ori- 
ginal (Holotypus) übereinstimmen. PErTy (1833) hat auch weiterhin Insekten aus Südamerika und im 


261 


besonderen aus Brasilien erwähnt, deren Zugehörigkeit zur Expeditionsausbeute von Spix und Martius 
nicht sicher belegt werden kann. Neubeschreibungen fehlen in dieser Zusammenfassung. Auch von 
diesen Tieren sind heute noch Individuen in der Zoologischen Staatssammlung verfügbar. Wie aus dem 
Schriftwechsel von Perry hervorgeht, bekam er Aufträge von der Akademie, größere Bestände an In- 
sekten an private Sammler zu übergeben oder einzutauschen. Inwieweit hier auch Doubletten von Süd- 
amerika-Insekten aus den Sammlungsbeständen ausgegliedert wurden, ist nicht überprüfbar. Bevor 
Perty die Ausbeute zur Bearbeitung vorgelegt wurde, sind vermutlich zahlreiche Exemplare als Kurio- 
sitäten, sogar schon während Spix und Martius in Brasilien waren und Material vorausgeschickt hatten, 
an private Liebhaber übereignet bzw. verkauft worden, wie aus Unterlagen der Akademie hervorgeht. 

Das Auffinden von sogenannten Perry -Typen aus der Aufsammlung von Spix und Martius, die sei- 
nen Beschreibungen zu Grunde liegen, erweist sich als besonders schwierig, da nur wenige Individuen 
durch spätere Bearbeiter mit Typen-Schildern versehen wurden. Hierbei handelt es sich auch meist um 
vage Angaben, da häufig nur ein Individuum einer Serie ein Fundort- und Bestimmungsetikett trägt. 
Diese Etiketten (Abb. 1) stammen entweder von Perry selbst, dessen Handschrift und Etikettenbe- 
zeichnung wie auch die der späteren Bearbeiter und Konservatoren der Zoologischen Sammlungen bei 
Horn und Kanız (1935-1937) niedergelegt sind, oder von RoTH (Zoologische Staatssammlung, 
1843-1858), von GEMmMINGER (Zoologische Staatssammlung, 1849-1886) oder von HIENDLMAYR 
(1843-1921), der ab 1888 in den Sammlungen tätig war. Hinzu kommen Angaben von KrIECHBAUMER 
(Zool. Staatssammlg., 1858-1901), der auf seinen Etiketten sogar teilweise die Literatur-Determinato- 
ren mitvermerkt hat. Unbekannter Herkunft sind vereinzelt auftretende Etikette auf grauem Papier 
mit den gleichen Linienanordnungen, wie sie auch für die Originaletiketten mit grüner Umrandung für 
die Neotropis verwendet wurden und die sowohl von Perty, Roth, Gemminger und Hiendlmayr be- 
nutzt wurden. Diese abweichenden Fundort- und Bestimmungszettel entstammen vermutlich der 
Zeit, in der Perty seine Beschreibungen verfaßte, da sie teilweise Bezeichnungen enthalten, die Perty 
noch während seiner Beschreibungen (1830-1833) als Synonyme aufgefallen sind und die er noch im 
Gesamtwerk korrigieren konnte. Die Originaletiketten mit hellgrünem Rand geben ausschließlich als 
Habitatsbezeichnung Brasilia an, wobei bei denen von J. R. RoTH noch eine Ziffer unbekannter Be- 
deutung vorangestellt wird. Auch Etiketten von Spıx selbst zeigen keine detaillierten Daten. Diese sind 
nach intensiven Nachforschungen in den Sammlungsbeständen der Zoologischen Staatssammlung nur 
bei einzelnen Hymenopteren-, Dipteren- und Heteropteren-Gruppen zu finden. Demgegenüber ist 
ein Großteil der Coleopteren mit den Angaben von GEMMINGER und RoTH bezettelt, wobei GEMMINGER 
in anderen Insektenabteilungen als Bearbeiter dieses Sammlungsmaterials zu fehlen scheint. RortH’s 
Etiketten treten dagegen in den verschiedensten Sammlungsbereichen und vor allem Insektenordnun- 
gen auf. So wurden fast ausschließlich von seiner Hand die Orthoptera, Hemiptera und einzelne Cole- 
optera etikettiert. HIENDLMAYR, der sich nach allgemeiner Meinung als wenig tatkräftig erwies, hat aus- 
schließlich Arten innerhalb der Hemiptera mit Etiketten versehen. KRIECHBAUMER war der erste, der 
neuere Synonyme auf seinen Etiketten vermerkt hat. Bedauerlicherweise wurden bei allen Neuüberar- 
beitungen die Originaletiketten entfernt, was die Suche nach Originaltypenmaterial von Perry außer- 
ordentlich erschwert. Die Etiketten selbst geben noch keinen Hinweis auf den Ursprung des Materials 
und ob dieses möglicherweise aus den Beständen der Spix-Martius-Reise in Südamerika stammt oder 
der Beschreibung von Perry zugrunde lag. Zur Zeit der Beschreibung war der Begriff des Typus-Indi- 
viduums noch nicht als solcher definiert und wurde auch vom Beschreiber nicht ausgewiesen. Bei den 
Typus-verdächtigen Tieren, deren Herkunft sehr wahrscheinlich geklärt ist und die bei Perry 
(1830-1833) beschrieben wurden, handelt es sich um Individuen, die von ROTH, GEMMINGER, HIENDL- 
MAYR und von Perry selbst ausgezeichnet wurden. Hinzu kommen solche, die ein zusätzliches Etikett 
‚„„Iype Perty“ tragen, deren Herkunft meist unbekannt ist. Hierher gehören sowohl handschriftliche 
Anmerkungen auf weißem Papier wie auch vorgedruckte Etiketten mit dem erwähnten Schriftzug und 
anschließendem handschriftlichen Namenseintrag. Letztere auf hellrotem Karton entstammen der 
Handschrift jüngerer Bearbeiter, so zum Beispiel von Hans Kurzer, der zwischen den beiden Welt- 
kriegen einzelne Bestände der Coleoptera geordnet hat. 


262 


U B J usuıy ayasıdonoau 


any 3unuy9rszuuay sje Puey usunsajpay uaurs 
u93er (3 ‘7 9 ‘q) uONay uayaprayur dIq 
J22FIY9SIq VANNVEHDAINNY UOA uonayndg (Y 
247L1y9S9q YAONINWII) UOA uoNaynyq (3 
J91FIyDSOq NAVWIANAIH UOA uNaynq (F 
3unsenurg 
Joysıppaysspuey uw Hoyng-sndA] saoy (2 
3927L1y9sIq ZeEgI Aye[ sep un asmmrayosow 
“Iyospurrz Jouueyaqun nur Hoya (P 
en an HLON UoA Noynasdunwuwreg (9 
— \ Do —ıı ALNIJ UOA uoNayNosdungwures (q 
3umnapag Jojuueyagqun 
jyez uaärjaasıora 1our> pun Aynerg Tseig 
uSdnZIFLIYIS Up UI XIdS UOA PN9ZTEUNILIO, (E 


N e B 
en 


Ft 7 447 ; 


anf ı 


Joyagıeag 
JOU9PITY9SI9A UINIYLIT USIy9eIgaSue 
ALNAd UoA uonprarpuf - sndA], uap ue arg] :T 'qgqV 


»ey7 \ 
mus ıy, Ss 
ER zoschy, \ 


263 


Besonders bemerkenswert sind die mit Bleistift beschrifteten kleinen formlosen Zettel bei einer 
Reihe Hymenoptera und Diptera, die von Spix selbst stammen. Diese tragen meist vierstellige Zahlen, 
deren Bedeutung nicht bekannt ist, oder beispielsweise die brasilianische Provinzbezeichnung Piauhy 
(heute Piaui). Vermutlich haben sich diese Etiketten auf Grund der geringen Schau-Attraktivität dieser 
Insektengruppen erhalten. Andere Gruppen wurden ständig neu beschriftet und für die Schausamm- 
lung hergerichtet, wobei die alten Etiketten meist entfernt wurden. 

Nicht näher bezeichnete Individuen, die nicht von früheren Bearbeitern dem Südamerika-Material 
und den von Perry gekennzeichneten Tieren zugeordnet wurden, sind für die Wissenschaft verloren. 
Ebenso ist es möglich, daß auch nicht aus der Expeditionsausbeute stammende Individuen zu den PEr- 
ty’schen Arten gerechnet wurden. Als schwaches Indiz kann nur der Nadeltyp und die Art der Nade- 
lung angesehen werden und die Zuordnung zum etikettierten Tier ermöglichen. Bedauerlicherweise 
wurden jedoch in der Folgezeit einige Individuen umpräpariert, d. h. die erste Nadel wurde entfernt, 
häufig wurden die Insekten auf der linken Seite genadelt, und eine zweite Nadel wurde angebracht. 
Durch derartige Veränderungen haben die Tiere entsprechend gelitten und vor allem stark gefährdete 
weichhäutige Insektengruppen fehlen entweder ganz oder es fehlen Teile wie etwa Extremitäten, An- 
tennen und Flügel, sowie Caput und Abdomen. 

Wie bereits erwähnt ist das Gesamtwerk von Perry (1830-1833) in drei Teilen erschienen, dem dann 
vermutlich 1834 ein einleitender Abschnitt vorangestellt wurde. Der erste Teil mit den Käferbeschrei- 
bungen bis zu den Tenebrionidae erschien 1830. 1832 wurde der abschließende Teil der Käfer mit den 
Heteromera und Phytophaga sowie den Orthoptera publiziert. Der 1833 erschienene Teil umfaßt die 
übrigen Insekten und anderen Arthropoden, die PerTy beschrieben hat. Diese Festlegung von Erschei- 
nungsdaten wird in Zukunft bei den Spezialisten große Verwirrung stiften, da zahlreiche Arten, die 
von Perry beschrieben wurden, das Erscheinungsdatum der Publikation 1834 führen. Umgekehrt tra- 
gen Arten, die erst 1833 beschrieben wurden, die Angaben 1832 oder sogar 1830. Die Datenfestlegung 
ist den Angaben von Horn u. SCHENKLING (1828-29) zu entnehmen. Inwieweit durch diese Korrektur 
bei den einzelnen Tiergruppen Perty’sche Arten, die bisher als Synonyme geführt wurden, durch die 
Priorität den gültigen Namen von Perry erhalten oder gültige Namen von PerTy in die Synonyme ver- 
wiesen werden müssen, ist sicher nur in Einzelfällen zu klären. Hier sind die Bearbeiter der verschiede- 
nen Gruppen angesprochen, denen hiermit das Material erschlossen werden soll, Lectotypen festzule- 
gen oder Neotypen zu bestimmen, sofern dies nicht bereits geschehen ist. Eine Festlegung von Neoty- 
pen ist nur im Verlauf einer Revision der betreffenden Tiergruppe möglich. 


Literatur 


Bass, H. 1926: Geschichte der Zoologischen Sammlungen. — In: Die wissenschaftlichen Anstalten der Ludwig- 
Maximilian-Universität zu München. Chronik zur Jahrhundertfeier, im Auftrag herausgegeben von Karl 
Alexander von Müller. - München 

Horn, W., & I. KAHLE, 1935-1937: Über entomologische Sammlungen, Entomologen & Entomo-Museologie, 
Teil I-III. - Entomol. Beihefte 2-4, 1-536 

HORN, W. & S. SCHENKLING, 1928-1929: Index Litteraturae Entomologicae, Serie I: Die Welt-Literatur über die 
gesamte Entomologie bis inklusive 1863, Band I-IV. - Horn, Berlin 

MARTIUS, C. F. Ph. 1831: Reise in Brasilien auf Befehl Sr. Majestät Maximilan Joseph I. König von Baiern in den 
Jahren 1817-1820 gemacht und beschrieben. — Dritter Theil. - Lindauer, München 

PERTY, J. A. M. 1830-1834: Delectus animalium articulatorum, quae in itinere per Brasiliam annıs 
MDCCCXVI-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae Regis Augustissimi peracto 
collegerunt Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius. Fol. fasc. 1. 1830, fasc. 2. 1832, fasc. 3. 1833. — 
München 

— — 1833: De Insectorum in America meridionali habitantium vitae genere, moribus ac distributione geographica 
observationes nonnulae. — Fol. 1-44. — Monachii 


Anschrift des Verfassers: 
Dr. Ernst-Gerhard Burmeister, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 


264 


SPIXIANA Supplement 9 | 265-281 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Vorläufige Erfassung einiger von J. B. v. Spix und C.F. Ph. v. Martius in 
Brasilien gesammelter Insektengruppen aus der Zoologischen Staats- 
sammlung München, die von M. Perty bearbeitet wurden. 


(Blattaria, Odonata, Isoptera, Trichoptera, Heteroptera, Homoptera - Auchenorrhynchi) 


Von Ernst-Gerhard Burmeister 


Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


A preliminary study on some groups of insects collected by Spix and Martius during their 
Brazilian expedition, which were described by Perty and are preserved in the Zoologische 
Staatssammlung, Munich (ZSM). 


Some species of insects collected by Spix and Martius and described by PERTY are listed here. This list contains the 
Blattaria, Odonata, Isoptera, Trichoptera, Heteroptera and Homoptera — Auchenorrhynchi. - Synonymies are gi- 
ven. — Ihe available type material, its condition as well as the perhaps existing type material are treated. Numerous 
species are lost, the whole collection of Isoptera and Homoptera, too. — The lectotype of Nephelpeltia (Perty, 
1833) (Odonata: Libellulidae) is designated. — A review of the Heteropteran species of this collection is necessary. 


Die Bearbeitung des Insektenmaterials der Expeditionsausbeute von Spix und Martius durch Maxi- 
milian Perry (1830-1834) enthält neben den sehr zahlreichen Beschreibungen von Käfern auch solche 
aus anderen Insektengruppen (BURMEISTER, 1983). Im folgenden soll das in der Zoologischen Staats- 
sammlung München (ZSM) noch vorhandene Typenmaterial von PErTy, das der erwähnten Ausbeute 
entstammt, aus den Insektenordnungen der Blattaria, Odonata, Isoptera, Trichoptera, Heteroptera 
und Homoptera (Auchenorrhynchi) behandelt werden. Die Reihenfolge dieser Aufzählung entspricht 
jener von PErTy, der heute allgemein anerkannte phylogenetische Zusammenhänge noch nicht erkannt 
und so etwa die Isoptera, Odonata, Planipennia und Trichoptera zur Gruppe der Neuroptera zusam- 
mengefaßt hat. Neben einer Darstellung des noch vorhandenen Typenmaterials sollen auch solche Ar- 
ten und deren Zustand nach 150 Jahren Erwähnung finden, die von Spix gesammelt und von Perry be- 
stimmt, jedoch von früheren Autoren bereits beschrieben worden sind. Die wenigen Synonyme, die 
inzwischen von P£rry’schen Artnamen auf Grund der Prioritätsregel gemacht werden mußten, zeigen 
die gute Kenntnis dieses Autors über die damals verfügbare Literatur. Vereinzelt hat Perry auch die 
verwandtschaftliche Nähe einzelner von ihm beschriebener Arten zu bereits bekannten herausgestellt 
und versucht, eine Differentialdiagnose zu stellen. 

Bedauerlicherweise ist festzustellen, daß das Insektenmaterial in der Folgezeit nach Perry durch ver- 
schiedene Bearbeiter wie etwa ROTH, GEMMINGER oder HIENDLMAYR (vgl. BURMEISTER, 1983) zwar neu 
etikettiert, aber auch häufig umpräpariert wurde, was zum Verlust der alten Bestimmungs- und Samm- 
lungszettel führte. Derartige Eingriffe führten dazu, daß viele Individuen dem Sammlungsmaterial, das 
Perry möglicherweise vorgelegen hat, nicht mehr zugeordnet werden können und sie somit für die 
Wissenschaft verloren sind. Auffällig ist auch das Fehlen von Originalmaterial so attraktiver Gruppen 
wie etwa der Membracidae, was auf ihre Ausstellung in einer gesonderten Schausammlung zurückzu- 
führen ist. 


265 


Es kann nicht Aufgabe des Autors sein, einzelne Insektengruppen bei dieser Gelegenheit zu revidie- 
ren und im gegebenen Fall Neotypen zu bestimmen. Solche sind von den jeweiligen Spezialisten festzu- 
legen. Man kann annehmen, daß die von Perty beschriebenen Arten nur in der Zoologischen Staats- 
sammlung vorhanden und nicht an andere Institutionen oder private Sammler übergeben worden sind. 
Neben der Aufzählung des Bestandes werden auch die von Perry (1830-1833) erwähnten Fundortan- 
gaben, die bei den beschriebenen Arten die ‚loci typici‘ charakterisieren, zitiert, wobei die Quellen wie 
etwa die Angaben der Reiseberichte von Spıx und Marrıus (1823) und Marrius (1828, 1831) nicht be- 
rücksichtigt wurden. Angaben von Spıx, wie sie in anderen Insektengruppen noch an den Individuen 
vermerkt sind, fehlen bei den hier besonders erwähnten Arten. 


Bei der Zusammenfassung der oben erwähnten Insektenordnungen, die mit Ausnahme der Homoptera die bisher 
bekannte Literatur mit einschließt und die von PERTY beschriebenen Arten gegenüber den bisher bekannten syste- 
matischen Erkenntnissen abwägt, waren beteiligt: Dr. L. Hoberlandt (Prag), Dr. G. v. Rosen (München) und die 
Bundesforschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft (Hamburg). Diesen allen gilt mein besonderer Dank für die 
Hilfeleistungen. 


Blattaria 


Insgesamt vier Schabenarten erwähnt Perry (1832) aus der Ausbeute von Spix und Martius, von de- 
nen er drei für die Wissenschaft neue Arten beschreibt. Von allen vier Arten ist vermutlich Originalma- 
terial mit Etiketten von RoTH und KrIECHBAUMER erhalten geblieben. Prıncıs (1963, 1962-1971) hat 
diese Gruppeüberarbeitet und Lectotypen bzw. Holotypen festgelegt, inder Annahme, daß es sich um 
das Prrry’sche Material handelt. Bereits Husserı (1960) hat in zwei Fällen einen Lectotypus bestimmt, 
doch ist dieser nicht publiziert worden und damit hinfällig. Nach Absprache mit HusseLı hat dann 
Prncıs (schrifliche Mitteilung) diese nämlichen Lectotypen noch einmal bestimmt, jedoch ihren Zu- 
stand nicht beschrieben. Die von Perry abgebildeten Tiere entsprechen in ihrer Färbung und den Grö- 
ßenangaben in ihrer allerdings sicher idealisierten Darstellung den vorhandenen Exemplaren, die die- 
sem Material zugeordnet werden. Eine Identifizierung dieser Arten, die auch von BLANCHARD (1837) 
und BurMmEIster (1838) aufgeführt werden, an Hand der Abbildungen ist jedoch nicht möglich. 


Blatta complanata Perty, 1832 — Panchloridae 
(S. 116, Tab. XXIII, £. 1) 


valid. nom. Proscratea complanata (Perty 1832) 
locus typicus (Perty) — ‚Habitat in montibus Prov. Minarum‘ 
locus typicus (nach Princis) — Brasilien, Minas geraes 


Synonyme: keine 

Lectotypus: ©’, Endglieder beider Antennengeißeln fehlen, linkes Mittelbein und rechte Hintertibia 
mit Tarsus fehlen sowie das Endglied des linken Hintertarsus, linke Tegmina fehlt. Das Individuum ist 
durch den linken Mesothorax genadelt. 

Etikettierung: Lectotypus Proscratea complanata Perty Hubbell 

Paralectotypen: 2? 9, davon eines stark beschädigt, vor allem fehlt ein Großteil der Extremitäten. 
Dieses Tier trägt neben einem roten Cotypusschild ein RoTH’sches Bestimmungsetikett (1. Brasılia 
Proscratea complanata Perty) und ein Etikett von KRIECHBAUMER (Proscratea complanata Pty. 237 
/:Sss. best. no 36:/) 

Das andere Individuum (Abb. 1) trägt wie der Lectotypus nur ein rotes Typenetikett. 

Princıs (1963, schriftliche Mitteilung) gibt leider nicht an, was ihn dazu veranlaßt hat anzunehmen, 
daß die drei Individuen, die in der Zoologischen Staatssammlung (ZSM) vorhanden sind, zum Origi- 
nalmaterial von Perty gehören, da nur eines ein von Prıncıs klassifiziertes Originaletikett trägt (grün 
gerandetes Etikett von RoTH). Daß es in der Folgezeit zum Verlust von Zetteln an den beiden anderen 


266 


Individuen gekommen ist, erscheint unwahrscheinlich. Möglicherweise lagen Husserı Merkmale vor, 
die eine gemeinsame Herkunft trotz der unterschiedlichen Nadel beweisen. 


Blatta sex-notata Thunberg, 1826 — Blaberidae 


valid nom. Brachycola sex-notata (Thunberg, 1826) 
Synonyme: 

Blatta tuberculata Dalman, 1823 (!) 

Blatta maculata Gray, 1832 

Blatta rugicollis Gray, 1832 

Blatta macularia Perty, 1832; S. 116, Tab. XXIII, f. 2 


Von dieser Art, die PERTY aus dem Brasilien-Material bestimmt hat, sind in der Zoologischen Staats- 
sammlung (ZSM) zwei Individuen vorhanden, die möglicherweise diesem entstammen. PerTty (1832) 
hat zunächst angenommen, daß es sich um eine Art handelt und sie als B. macularia benannt. Diese 
Bezeichnung trägt auch die Farbabbildung (Tab. XXIII f. 2). Während der Drucklegung ist Perry 
vermutlich der Irrtum aufgefallen und er hat die Individuen der von THungerG (1826) beschriebenen 
Art zuordnen können. Warum die Art nicht den praeokupierten Namen von Darman (1823) trägt, ist 
im Augenblick der Untersuchung nicht zu erklären (s. WALKER, 1868). 

Eines der Individuen (Abb. 1) ist mit einem grünen, von RoTH beschrifteten Sammlungsetikett ver- 
sehen (I. Brasil, Hormetica tuberculata Dalm), das andere trägt auf einem schwarz gerandeten Schild 
mit unbekannter Handschrift das Perry’sche Synonym (Brasilia, Blatta macularıa Perty, 26), was dar- 
auf hinweisen könnte, daß es zur Zeit der Bearbeitung von PErTY, jedoch nicht von ihm selbst geschrie- 
ben wurde. Beide weiblichen Tiere tragen zusätzlich KRIECHBAUMER’sche Ftiketten mit dem Namen 
Hormetica tuberculata, das eine mit der Beschreiberabkürzung W., das andere mit Pty. Möglicher- 
weise handelt es sich bei einem der Individuen um den Typus der Synonym-Art. 


Phoraspis lencogramma Perty, 1832 — Epilampridae 
8. Na, Arab, SOann, En 3) 


valid. nom. Phoraspis leucogramma Perty, 1832 
locus typicus (nach Perry) — ‚Habitat in Bras. aequatorıali‘ 
locus typicus (nach Prıncıs) — Brasilien 
Synonyme: 
Phoraspis conspersa Brulle, 1835 
Phoraspis mexicana Saussure, 1862 


Perty haben vermutlich mehrere Individuen dieser Art vorgelegen, von denen er ein Individuum 
herausgegriffen und anschließend in seinem Gesamtwerk beschrieben und abgebildet hat. Dieses Indi- 
viduum wurde von HusgELL und Prıncıs zum Lectotypus bestimmt (Abb. 1). 

Lectotypus: 9, beide Antennen fehlen ab dem Scapus, linke Vorderextremität fehlt, rechte Tegmina 
eingerissen. Das Individuum ist durch die linken Flügel und das Abdomen genadelt (Abb. 1). 

Etikette: 1: 2. Brasilia Phoraspis leucogramma Prty. 

Etikette: 2: Phoraspis lencogramma Pty. /:Sauss best. no. 5:/ 

Etikette: 3: Lectotypus Phoraspis lencogramma Perty Hubbell 

Etikette: 4: Phoraspis lencogramma (Perty), det. K. Princis 1962 

Etikett 1 - Beschriftung RorH, Etikett 2 — Beschriftung KRIECHBAUMER 

Die Klammer um den Namen Perty von Princess ist nicht gerechtfertigt, da Perry den ursprünglichen 
Namen der Gattung Blatta, den er noch auf den Abbildungen angibt, in seiner Beschreibung jedoch 
korrigiert und den heute noch gültigen Namen Phoraspis angibt. 


267 


Abb. 1: Blattaria aus der Ausbeute von Spix und Martius 

a) Proscratea complanata (Perty, 1832), Q, Paralectotypus nach Prıncıs (1963) 

b) Brachycola sex-notata (Thunberg, 1826) — Blatta macularıa Perty, 1832 (s. Abb. 1. BURMEISTER 1981) 

c) Phoraspis lencogramma Perty, 1832, @, Lectotypus nach Prıncıs (1963) 

d) Phoraspis fastuosa Blanchard, 1837, von PERTY fälschlicherweise Phoraspis lencogramma zugeordnet, © der 
Ausbeute von Spix und Martius 


Paralectotypen: 6 Individuen (3 &'C', 3 PP) gehören vermutlich ebenfalls zur Brasilien- Ausbeute 
von Spix und Martius und wurden von Perry der Art P. lencogramma zugeordnet (Press schriftliche 
Mitteilung). Vom heutigen Erkenntnisstand sind diese Individuen jedoch der Art Phoraspis fastuosa 
Blanchard, 1837, zuzuordnen, wodurch sie ihren Syntypuscharakter verlieren. Die Cotypus-Etiket- 
tierung von HusgeLr ist dadurch ebenfalls hinfällig. 

Zwei der Individuen, von denen eines wie der festgelegte Lectotypus links genadelt ist (gleicher Na- 
deltyp), tragen grün gerandete Etikette von ROTH: 2. Brasilia, Phoraspis leucogramma Prty. var., aus 
denen auf Grund der Varietätenbezeichnung ersichtlich wird, daß dieser und vermutlich auch Perty be- 
reits den abweichenden Charakter von seiner beschriebenen Art P. leucogramma (auch Abbildung, 
XXIH, f. 3 bei Perry 1832) erkannte. Phoraspis fastuosa Blanch. unterscheidet sich von P. leuco- 


268 


gramma Perty durch die fehlenden hellen vorderen Flügelflecken (Abb. 1). Dieser Unterschied veran- 
laßte vermutlich auch KrıEcHBAUMER ein Individuum der Serie mit dem Namen Phoraspis atomaria 
Blanch. zu versehen, wobei es sich um eine Fehlbestimmung handelt (s. a. BURMEISTER 1838). 

Entstammen alle 7 Individuen von Phoraspis aus der von Perty bearbeiteten Ausbeute, was durch die 
unterschiedliche Nadelung(2 Nadeln stimmen überein, mit der des bezeichneten Lectotypus) ın Zwei- 
fel gezogen werden muß, so gilt für alle der Fundort: ‚Habitat in Bras. aequatorialı‘ 


Als nicht zum Material von Perty gehörig bezeichnet Prıncıs (1963) ein Individuum von Phoraspis 
leucogramma Perty, das ein altes schwarzgerandetes Sammlungsetikett trägt (s. Abb. 1, BURMEISTER 
1983) mit der Aufschrift Brasilia 29. und ein Bestimmungsetikett von KrıECHBAUMER: Phoraspis leuco- 
gramma Pty. /:H. v. L. 29 Sauss. best.:/ 


Psendomops laticornis Perty, 1832 — Blatellidae 
(S. 117, Tab. XXII, £. 4) 


valid. nom. Pseudomops oblongatus (Linne, 1758) 
locus typicus (nach Perry) — ‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 
Synonyme: 

Pseudomops oblongatus Serville, 1831 


Pseudomops (Blatta) laticornis Perty, 1832 
Thyrsocera laticornis (Burmeister, 1838) 


Holotypus der synonymisierten Art (nach Prıncıs 1963): 1 Q, linke Antenne fehlt bis auf den Sca- 
pus, beide Mittelbeine, rechtes Hinterbein und linker Hintertarsus fehlen, Flügel am Ende stark einge- 
rissen (Tegmina und Unterflügel). 

Etikettierung: 1:1. Brasilia Thyrsocera laticornis Prty. 

Etikettierung: 2: Tyrsocera laticornis B.? var. /:Sauss. best. no. 11:/. 

Etikettierung: 3: Holotypus Blatta laticornis Perty @ K. Princis 1962 

Etikettierung: 4: Holotypus Zool. Staatssammlg. München 

Etikett 1 - Beschriftung RoTH, 

Etikett 2 — Beschriftung KRIECHBAUMER. 

Perry’s Blatta laticornis (die Abbildung trägt den Gattungsnamen Bl/. in der Beschreibung wird 
Pseudomops angegeben) ist das Weibchen von Psendomops oblongatus (L.), von dem das Männchen 
Perry vermutlich bekannt war, da er auch dieses erwähnt. Perry ist eine gewisse Übereinstimmung 
aufgefallen. Inzwischen ist bekannt (Prıncıs, 1963), daß die beiden dunklen Flecken auf dem Prono- 
tum, die für P. oblongatus als charakteristisch angegeben wurden, sehr variabel sind und so auch bei 
dem von PerTty beschriebenen Individuum fehlen. 


Odonata 


Auf die Beschreibung der Orthoptera folgt bei Perry (1830-1833) die der Neuroptera. Zu diesen 
zählt Perry entsprechend dem damaligen Wissensstand auch die Libellen, die auf Grund des Flügelge- 
äders mit den Netzflüglern zusammengefaßt wurden. Heute werden sie gemeinsam mit den Epheme- 
roptera an die Basis des Pterygoten-Stammbaumes gestellt, da sie zahlreiche ursprüngliche Merkmale 
zeigen. Demgegenüber stehen die echten Neuroptera (Planipennia, Raphidioptera, Megaloptera) ge- 
meinsam mit Coleoptera, Hymenoptera und Mecopteroidea (Mecoptera, Diptera) als holometabole 
Insekten an der Spitze des Systems der Insekten. 

Perry (1833) führt in seinem umfassenden Werk 4 Libellenarten auf, von denen er drei Neubeschrei- 
bungen verfaßte. Drei Individuen, die auf Grund der Präparationsart stark beschädigt sind, gehören 
vermutlich zur Ausbeute von Spix und Martius und lagen Perty für seine Beschreibung vor. Die ur- 


269 


spüngliche Färbung der Tiere ist heute nicht mehr sicher zu erkennen, da sie stark nachgedunkelt sind. 
Hier muß auf die handcolorierten Abbildungen bei PErTY verwiesen werden. 

Angaben zur Systematik neotropischer Odonata sind den Zusammenfassungen von Hacen (1861), 
CaALvErT (1892-1908) und Rıs (1916) zu entnehmen. Das in der Literatur durchwegs vermerkte Be- 
schreibungsjahr von 1834 ıst in 1833 zu korrigieren. 


Libellula fasciata Fabr. — Libellulidae 


valid. nom. Zenitoptera fasciata (Linne, 1758) — p. 545 No. 12, 

Synonym: 
Zenitoptera americana (Linne) 1758) —- p. 545 No. 16, ? 
Von dieser Art ist ein umpräpariertes und getütetes Individuum in der Zoologischen Staatssammlung 
München (ZSM) vorhanden. Es ist mit einem Fundortetikett von ROTH versehen, das jedoch unter der 
Bezeichnung ‚15. Brasilia‘ abgeschnitten ist. Zudem sind Bestimmungsetikette von Rıs (Zenitoptera 
amerıicana L.) und v. ROSEN (Zenitoptera fasciata L.) ın der Tüte vorhanden. Perry hat den falschen 
Beschreibernamen angegeben, wie auch aus Zımsen (1964) hervorgeht. Das Individuum war ursprüng- 
lich genadelt und das Abdomen durch einen eingezogenen Grashalm gestützt, eine Präparationsme- 
thode, die auch heute noch angewandt wird. Die Nadel wurde später entfernt und die Flügel zusam- 
mengelegt. Dem weiblichen Tier fehlt der Kopf, ein Teil der Extremitäten und die abdominalen End- 
segmente (ab. 6. Segm.). Hinweis auf die Zugehörigkeit des Tieres gibt vor allem das Etikett von RoTH. 


Libellula lais Perty, 1833 — Libellulidae 
&, Ne, TEab, SORT, & 2) 


valid. nom. Perithemys lais (Perty, 1833) 
locus typicus (Perry) — ‚Habitat ad flumen $. Francisci‘ 


Typus: galt bisher als verschollen, da in der Zoologischen Staatssammlung München (ZSM) keine 
Belegexemplare auffindbar waren. 

G. von Rosen konnte im Museum Bonn 1982 jedoch zwei Typus-Exemplare (1 ©, 1 Q) mit Origi- 
nalbeschriftung und Typus-Kennzeichnung finden, die BucHHoLz, der eine Revision dieser Gattung 
plante, ausgeliehen hat. Dieser hat die im Prinzip erhaltenen Exemplare bearbeitet und möglicherweise 
bereits Genitalzeichnungen angefertigt, die jedoch nie veröffentlicht wurden. Eine Festlegung des Lec- 


totypus und Paralectotypus muß zu einem späteren Zeitpunkt folgen, wenn beide Individuen dem Be- 
arbeiter vorliegen. 


Libellula phryne Perty, 1833 — Libellulidae 
(©, 11a, Tielo, SO, 5 30) 


valid. nom. Nephepeltia phryne (Perty, 1833) 
locus typicus (Perty) — ‚Habitat in Provincia Piauhiensi‘ 
Synonyme: 

Nannophya phryne Hagen, 1867 

Nannothermis phryne Karsch, 1889 

Nephepeltia phryne Kirby, 1890 


Lectotypus: ©’, Antennen fehlen, Kopf angeklebt, Tarsenendglied des rechten Hinterbeines fehlt, 
Costa des linken Vorderflügels vor dem Spitzendrittel gebrochen, Hinterleib ab dem dritten Abdomi- 
nalsegement fehlend, Genitalarmatur des sekundären Genitalapparates an der Hinterleibsbasis erhal- 
ten (Abb. 2). Im Gegensatz zur Darstellung von Perry (1833) haben beide erhaltenen Individuen einen 


270 


mehr bläulichen Ton des Thorax, auch fehlen bei Pexry’s Abbildung die gelben segmentalen Lateral- 
makel am Abdomen, die er jedoch in der Beschreibung erwähnt. 

Etikettierung: 1: 17. Brasilia L. Phryne Prty. 

Etikettierung: 2: Nephepeltia phryne Pty., det. Dr. F. Ris 

Etikettierung: 3: Type von Perty Del. an. | 


Etikett 1 — Beschriftung Rorn, 
Etikett 3 — rotes Typenschild, Handschrift nicht zuzuordnen. 


ne 


d 


Abb. 2: Nephepeltia phryne (Perty, 1833) zwei Individuen der Originalausbeute von Spix und Martius 
a) ©, Lectotypus 
b) ©, Paralectotypus 


271 


Auf Grund des alten, grün gerandeten Sammlungszettels mit der Beschriftung von ROTH, wurde die- 
ses Individuum zum Lectotypus gewählt. Dieses Individuum und das ebenfalls vorhandene zweite be- 
sitzen das gleiche Bestimmungsetikett von Rıs und das gleiche Typus-Schild. 

Paralectotypus: 1 ©’, bei diesem ist der Hinterleib und der primäre Genitalapparat erhalten, dagegen 
fehlt ein Großteil der Extremitäten und beide rechten Flügel (Abb. 2). 


Agrion filiola Perty, 1833 — Coenagrionidae 
(& 116, Walde O0, 15 3%) 


valid. nom. Telebasıs filiola (Perty, 1833) 

locus typicus (Perty) — ‚Habitat in montibus Prov. Minarum‘ 

Synonyme: 
Telebasis filiola (Perty) Calvert 1902 - fälschlicherweise gibt Rıs (1916) als Beschreiber CALVERT (1892-1908) an 
und führt PERTY nur in Klammern 
Erythragion fıliola Selys, 1876 


Typus: verschollen, mögliche Syntypen fehlen ebenfalls in der Zoologischen Staatssammlung Mün- 
chen (ZSM). 


Isoptera und Trichoptera 


Auch diese beiden Insektengruppen, die heute verwandtschaftlich weit getrennten Gruppen wie den 
Paurometabola bzw. Holometabola angehören, zählte Perry (1833) zu den ebenfalls holometabolen 
Neuroptera. Vermutlich hat ihn auch hier das Flügelgeäder mit seinen Queradern zu dieser Klassifizie- 
rung verleitet. Die Isoptera werden heute mit den Blattaria zu den Blattodea zusammengefaßt. Die 
Trichoptera bilden gemeinsam mit den Lepidoptera eine Gruppe der Holometabola. Da jedoch die 
Biologie zur Zeit der vorliegenden Beschreibungen und damit auch die Entwicklung der Insekten nicht 
bekannt war, kam es zu derartigen Fehleinstufungen. 

Aus der Aufsammlung von Spix und Martius lagen Perry (1833) 4 Termitenarten und eine Tricho- 
pterenart vor, die er bestimmt oder neu beschrieben hat. Von den Termiten besaß er teilweise mehrere 
Individuen der verschiedenen Stadien, die er abgebildet hat. Im folgenden sollen die Termiten und die 
Köcherfliege entsprechend der Reihenfolge von PErTy aufgeführt werden. Der erste Name entspricht 
der Angabe von PErTY, gemeinsam aufgeführt mit der Seitenzahl und Abbildungsnummer in seinem 
Werk (1830-1834), anschließend erscheint die systematische Klassifizierung der Arten, die Spix und 
Martius aus Brasilien mitbrachten. Individuen der Isoptera, die bei SnYDER (1949) systematisch erfaßt 
sind, und der Trichoptera, die FiscHEr (1960-1973) aufführt, sind in der Zoologischen Staatssammlung 
nicht vorhanden oder nicht auffindbar und müssen als verschollen gelten. Dies trifft auch für die beiden 
möglicherweise zu erwartenden T'ypus-Individuen zu. 

Isoptera: nach Perry 1933 —- Neuroptera, Planipennia, Hoplophora (Planipennia: Mantispariae) 


Termes fatale Fabr. i (Berty,, Dels an. S. 127, Tab. 2xO@VpEr8N) 
Perry: ‚Habitat per omnem fere Brasiliam intratropicam‘, er gibt an, daß auch Marrıus (1828) diese 
Termite in seinen Reiseberichten erwähnt. 


Termes fatalis Linne, 1758 — Termitidae 
Termes destructor De Geer, 1778 
Termes fatale Fabricius, 1781 
Termes fatalıs Emerson, 1925 
Termes fatale Kemner, 1934 
Mirotermes (Microtermes) acutinasus Emerson, 1925 
Die Synonymie dieser Art ist nicht vollständig geklärt. Bei Termes fatalis L. bzw. Termes fatale 
Fabr. handelt es sich um eine westafrikanische Art, der Perry seine Termite aus Brasilien zuordnete. 


272. 


Demgegenüber erwähnt BurMEISTER (1838) und WALKER (1852) aus Brasilien Termes molestus Klug 
(Burm. Handb. Ent.). Zu dieser Art erwähnt Waıker (1852) die von Perry angegebene Art T. fatale 
als Synonym wie auch Termes cumulans Kollar. 


Termes destructor Fabr. ((Bersy, Dell, aa, 8 1127, lad, LOS 5 9) 
Perry: ‚Habitat per omnem Brasiliam intratropicam‘. 
Hier erwähnt Perry, daß ıhm nur ein Individuum vorliegt. Diese Art gilt nach Snvper (1949) als 
nicht klassifiziert. Zımsen (1964) gibt für diese von Fazrıcıus beschriebene Art folgendes Zitat an: 
79. Termes destructor Spec. Ins. I. p. 396. 2 ‚in Americae meridionalis insulis, in India orienta- 
li...““. (Ent. Syst. II p. 89. 2) - Kiel 1 specimen = N. nigriceps Haldemann, Emerson det. 1957 
Emerson hat 1919 eine zu den Kalotermitidae gehörende Art - Calcaritermes nigriceps Emerson be- 
zeichnet, die aus Kartabo (Britisch Guiana) stammt, die möglicherweise mit der Art identisch ist, die 
Fasrıcıus beschrieben hat, was jedoch nicht geklärt werden kann. 


Termes nasutum Perty, 1833 — Rhinotermitidae 
(S. 127, Tab. XXV. f. 9.) 
valid. nom. Rhonotermes nasutus (Perty, 1833) 
bei SnYDEr wird als Publikationsjahr 1830 angegeben 
locus typicus: (PErtY) — ‚Habitat per Brasiliam septentrionalem‘. 
Synonyme: 
Termes (Rhinotermes) nasutus Hagen, 1858 
Rhinotermes taurus Desneux, 1904 
Rhinotermes (Rhinotermes) nasutus Holmgren, 1911 
Rhinotermes nasutus Holmgren, 1912 
Rhinotermes (Rhinotermes) nasutus Emerson, 1925 
Rinotermes nasutus Snyder, 1926 
Typus und Syntypen: verschollen, mehrere Individuen, die PErTy erwähnt, seien einer Beschreibung 


von DEGEER ähnlich. 


Termes flavicolle ? Fabr. (Beriy, Del. an. S. 128, Tab. XXV, f. 11.14.) 
Perty: ‚Habitat per Brasiliam septentrionalem‘ 
Kalotermes flavicollis (Fabricius, 1793) — Kalotermitidae 


Termes flavicolle Fabricius, 1793 
Termes flavicollis Lucas, 1849 
Calotermes flavicollis Hagen, 1858 
Entermes flavicollis Perris, 1876 
Termes Incifugus Rossi, 1792 
Hemerobius marginalis Rossi, 1792 


Calotermes marginalıs Jacobson, 1904 
Calotermes flavicollis Sjöstedt, 1926 


Trichoptera: nach Perry 1833 — Neuroptera, Plicipennia 


Phryganea maculata Perty, 1833 —- Hydropsychidae 
(S. 129, Tab. XXV, £. 16.) 

valid. nom. Macronema maculatum (Perty, 1833) 

die zeitliche Publikationsangabe von FiscHEr (1963) — 1830-1834 — ist zu korrigieren 

locus typicus: (PErTY) — ‚Habitat inter St. Pauli civitatem et Villam riccam‘ 

Synonym: 
Macronema tuberosum Ulmer, 1905 

Typus und mögliche Syntypen: verschollen 

Bemerkenswerterweise erwähnt WALker bereits 1852 diese Art aus dem Bestand des Britischen Mu- 
seums in London mit der gleichen Fundortangabe ‚St. Paul, Brasil‘. 


27 


Heteroptera 


Insgesamt 32 Wanzenarten erwähnt P£rrY (1833) aus der Ausbeute von Spix und Martius. Von die- 

sen hat er 30 Arten neu beschrieben, davon sind in der Zoologischen Staatssammlung München (ZSM) 
einige Individuen aus dem Originalmaterial vorhanden. Diese Tiere tragen zum Teil die grün gerande- 
ten Sammlungsetiketten mit handschriftlichen Eintragungen von PErTy, ROTH oder HIENDLMAYR. 
Hinzu kommt ein kleines Etikett mit dem Schriftzug HıEnpLmAYRr’s: Type Perty. Inwieweit diese Be- 
zeichnung zurecht angebracht wurde, kann im Augenblick dieser Erfassung nicht abgeschätzt oder 
überprüft werden. Hier bei den Heteroptera ist eine gründliche Bearbeitung und Revision dringend er- 
forderlich, die auch eine Lectotypenfestlegung zur Folge haben sollte. Als Schwierigkeit erweist sich 
das Fehlen systematischer Kataloge aus Südamerika. Innerhalb der Heteroptera ist nur die Familie der 
Reduviidae von Wycopzınsky (1949) bearbeitet worden. Bei der systematischen Bearbeitung der 
Gruppe ist man auch heute noch auf die älteren Angaben angewiesen, die wie die von LETHIERRY & SE- 
VERIN (1893, 1894), KırkaLpy (1909) und Huss£y (1929) hier als Unterlage dienen. Besonders bei den 
Wanzen istes zu sehr unterschiedlichen Publikationsdaten von PErTYy in der Literatur gekommen. Hier 
ist in Zukunft ausschließlich das Jahr 1833 anzugeben. Im folgenden werden bei der systematischen 
Aufzählung der von Perry erwähnten Arten und der in der Zoologischen Staatssammlung möglicher- 
weise vorhandenen, zu diesem Material gehörenden Individuen die aus der Literatur angegebenen Jah- 
reszahlen zitiert. Als Hinweis der Zugehörigkeit zum PErTY’schen Material dient neben der Etikettie- 
rung auch die Präparation, bzw. der Nadeltyp oder die Art der Nadelung. Doch gerade bei den Wan- 
zen sind häufig neben der Nadel meist im Scutellum links oder sogar im Pronotum links Löcher ehe- 
mals vorhandener Nadeln vorhanden. Die Umpräparation hat sicher auch häufig zum Verlust der Ori- 
ginaletiketten geführt. Auf Grund der farbigen Abbildungen von Perry lassen sich möglicherweise 
vorhandene Typen nicht zuordnen. Typenbezeichnungen von HIENDLMAYR (s. 0.) befinden sich nur an 
Angehörigen der Familien Cydnidae, Pentatomidae und Pyrrhocoridae. Die übrigen Familien, von 
denen auch Individuen mit den Bestimmungszetteln von HIENDLMAYR, ROTH und PERTY versehen sind, 
wurden möglicherweise bisher nicht nach Typusmaterial von Perry durchgesehen. Erstaunlich ist, daß 
von den Reduviidae nur zwei fragliche Individuen vorhanden sind, da doch gerade diese Familie von 
WyGonzinsky in den Jahren 1954 und 1958 sowie von VıLr£rs 1956 ın der Zoologischen Staatssamm- 
lung München bearbeitet wurde. 

Die folgende Aufstellung der von Perry beschriebenen Arten aus Brasilien (PErry, 1833) enthält den 
von PErTy bezeichneten Namen, sein Zitat aus Delectus Animalium Articulatorum (1830-34), den Lo- 
cus typicus, den heute gültigen Namen aus der Literatur (!) und Angaben zur Etikettierung der in der 
Staatssammlung vorhandenen Individuen. Zahlreiche Individuen sind mit gleichen Etiketten und der 
Beschriftung von Perry vorhanden, die als ‚nomina nuda‘ bisher angesehen werden müssen. 


Heteroptera — Geocorisae 


Scutelleridae 


1. Scutellera decorata Perty, 1833 

(S. 164, Tab. XXXIII, f. 1.) 

‚Habitat ad Amazonum flumen‘ 

— Pachycoris torridus (Scopoli, 1772) 
Typus der Synonym-Art: verschollen 


2. Scutellera dichroa Perty, 1833 

(S. 164, Tab. XXXII. f. 2.) 

‚Habitat in Provincia Bahiensi‘ 

— Agonosoma trılineata (Fabricius, 1781) 
Typus der Synonym-Art: verschollen 


274 


Pentatonidae und Cydnidae 


3. Scutellera latipes Perty, 1833 
(S. 164, Tab. XXXII. £. 3.) 
‚Habitat ad Amazonum flumen‘ 
— Stiretrus latipes (Perty, 1830) 
Typus: 1 Individuum mit der Typenbezeichnung von HiENDLMAYR und einem roten Typusetikett 
(Sammlungsetikett HIENDLMAYR) 
Die Legende von Perty’s Abbildung weist für diese Art den Namen Scutella enpoda auf. 


4. Scaptocorıs castanea Perty, 1833 
(I 10, led. LOSE IE So) 
‚Habitat in Provincia Piauhiensi‘ 
— Scaptocorıs castaneus (Perty, 1830) 
Typus: 1 Individuum mit der Typenkennzeichnung von HıEnpLmayr (Sammlungsetikett HiENDL- 
MAYR), 5 Individuen mit gleichem Nadeltyp, Etikett: alte Sammlung 


5. Cydnus mirabilis Perty, 1833 
(5166, 126 DOSTIEER 62) 
‚Habitat in Provincıa Piauhiensi‘ 
- Cyrtomenus mirabilis (Perty, 1834) 

Typus: 1 Individuum mit der Typenkennzeichnung von HiENDIMAYR, (Sammlungsetikett HiEnDL- 
MAYR). 

Die Legende von Perry’s Abbildung weist für diese Art den Namen Cydnus mutabilıs auf. Dies ist 
vermutlich der ältere Name (vergleiche Blattarıa). 


6. Pentatoma macraspıs Perty, 1833 
(S. 166, Tab. XXXIIL, f. 7) 
‚Habitat in Provincıia St. Pauli‘ 
— Dinocoris macraspıs (Perty, 1834) 
Typus: 1 Individuum mit der Typenkennzeichnung von HIENDLMAYR, mit einem roten Etikett: Ho- 
lotypus und einem Schild ‚‚alte Sammlung‘‘ (Sammlungsetikett HiENDLMAYR) 


7. Pentatoma quadrispinum Perty, 1833 
S: 196 EI. OST 880) 
‚Habitat in Provincıa St. Paulı‘ 
— Edessa grandispina (Perty, 1834) 
Typus: verschollen - mögliche Syntypen fehlen. 


8. Pentatoma leucogrammum Perty, 1833 
(S. 167, Tab. XXXIL, £. 9.) 
‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 
— Edessa leucogrammum (Perty, 1834) 
Typus verschollen — mögliche Syntypen fehlen. 


9. Pentatoma macrocnemis Perty, 1833 
(S. 167, Tab. XXXIIL. £. 10.) 
‚Habitat in Provincia Bahiensi‘ 
— Euthyrhynchus macrocnemis (Perty, 1834) 
Typus: 1 Individuum mit der Typenkennzeichnung von HiEnDLMAYR (Sammlungsetikett HiEnDL- 
MAYR) 


10. Pentatoma acroleucum Perty, 1833 
(& 109, el, DOSE 150) 
‚Habitat in montibus Provinciae Minarum‘ 


219 


— Arocera acroleuca (Perty, 1834) 

Typus: 1 Individuum mit der Typenkennzeichnung von HıEnDımayr und ein Bestimmungsetikett 
(Sammlungsetikett Hıenpımayr) 2 ebenfalls zweimal genadelte Individuen mit gleichem Nadeltyp und 
dem Schild: alte Sammlung 


11. Dinidor mactabilis Perty, 1833 
& 105 ad. ODE © 15) 
‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 
—- Dinidor mactans (Fabricius, 1798) 

Typus der Synonym-Art: verschollen 

Die Legende von P£rry’s Abbildung weist für diese Art den Namen Dinidor mutabilis auf. Hoser- 
LAND (schriftliche Mitteilung) gibt als mögliches Synonym auch Dinidor maculatus (Cimex maculatus 
Fabricius, 1758) an. 


12. Phlaea livida Perty, 1833 
(S. 168, Tab. XXXIIL. £. 13.) 
‚Habitat in Prov. Piauhiensi‘ 
— Dryptocephala brullei (Del Castelnau, 1832) 
Typus der Synonym-Art: verschollen 
Die Legende von Perry’s Abbildung weist bei dieser Art den Gattungsnamen Storthia auf. 


Coreidae 


13. Coreus serrulatus Perty, 1833 
($. 169, Tab. XXXII, £. 14.) 
‚Habitat prope Sebastianopolıin‘ 
— Bardistes serrulata (Perty, 1830) 
Typus: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
Je ein nicht ausgezeichnetes Individuum mit einem von GEMMINGER bzw. RoTH beschrifteten Samm- 
lungsetikett vorhanden. 


14. Coreus cornutus Perty, 1833 
(S. 169, Tab. XXXII. f. 15.) 
‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 
— Nemanotus lunatusde (Del Castelnau, 1832) 
Typus der Synonym-Art: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
ein Individuum mit einem Sammlungsetikett von RoTH vorhanden, diesem wurden drei umpräparierte 
Tiere hinzugesteckt. 


15. Coreus sculptus Perty, 1833 
&: 19, Tab; LODSTIE 15 1165) 
‚Habitat in montibus Provinciae Minarum‘ 
— Eubule sculpta (Perty, 1830) 
Typus: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
Drei Individuen mit gleichem Nadeltyp und einem Nadelloch vorhanden, von denen eines ein Samm- 
lungsetikett von HIENDLMAYR trägt. 


16. Diactor elegans Perty, 1833 
(8. 1170), Tab, LOOKING, 5 6) 
‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 
— Diactor bilineatus (Fabrıcius, 1803) 
Typus der Synonym-Art: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
Drei umpräparierte Individuen mit gleichem Nadeltyp vorhanden, von denen ein gut erhaltenes ein 
Sammlungsetikett von PERTY trägt. 


276 


17. Merocorıis trıstis Perty, 1833 
(S. 171, Tab. XXXIV, £. 2.) 
‚Habitat in Provincia Piauhiensi‘ 
— Merdous trıstis (Perty, 1830) 
Typus: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
Ein zuerst links, dann in der Mitte des Scutellums genadeltes Individuum mit einem Sammlungsetikett 
von RoTH vorhanden. 


18. Pachylıs hopei Perty, 1833 
(za, ab. XOOXIV, £. 3.) 
‚Habitat ad Amazonum flumen‘ 
- Molchina hopei (Perty, 1830) 
Typus: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
Zwei Individuen vorhanden, von denen eines zuerst durch das Pronotum, das andere durch das linke 
Corium genadelt wurde. Das erste Individuum trägt ein Sammlungsetikett von HıenDLMmAYR und einen 
kleinen Fundortzettel: Surinam. 


19. Anisoscelis ruficrus Perty, 1833 
(S. 171, Tab. XXXIV. £. 4.) 
‚Habitat ad Amazonum flumen‘ 
— Nematopus ruficrus (Perty, 1830) 
Typus: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
4 Individuen vorhanden, von denen zwei den gleichen alten Nadeltyp zeigen, ein Individuum trägt ein 
Sammlungsetikett von HIENDLMAYR, ein anderes eines von ROTH. 


Pyrrhocoridae 


20. Lygaeus xanthomelas Perty, 1833 
(& 172, al 2ORING 15 6%) 
‚Habitat ad ripas fluvii Rio negro dicti, in Provincia ejusdem nominis‘ 
— Euryophthalmus xanthomelas (Perty, 1833) 
Typus: 1 Individuum ausgezeichnet 
Etikettierung: 1. 4. Brasilia Largus. (von ROTH) 
Etikettierung: 2. Type von ? Lygaeus xanthomelas Perty 
Etikettierung: 3. alte Sammlung 
Die Ausdehnung des pronotalen Makels dieses Tieres stimmt mit der Abbildung bei Perry nicht 
ganz überein. 


21. Lygaeus ruficeps Perty, 1833 

($. 172, Tab. XXXIV, £. 7.) 

‚Habitat in Brasilia aequatorıali‘ 

—- Dysdercus ruficeps (Perty, 1833) 
Typus: verschollen 


22. Lygaeus scapha Perty, 1833 

($. 172, Tab. XXXIV, £. 8.) 

‚Habitat in montibus Provinciae Minarum‘ 

- Stenomacra scapha (Perty, 1833) 
Typus: 1 Individuum ausgezeichnet 
Etikettierung: 1. 1. Brasilia Largus (von RoTH) 
Etikettierung: 2. Type von ? Lygaeus scapha PERTY 
Etikettierung: 3. alte Sammlung 


LU H 


Im Gegensatz zur Abbildung von Perry sind die Flügel nicht nach links, sondern nach rechts ver- 
schoben und der Hinterleib ist länger ausgezogen, was aber auf die Präparation nach Fertigstellen der 
Abbildung zurückgeführt werden kann. 


23. Lygaeus mutilus Perty, 1833 

($. 173, Tab. XXXIV, £. 9.) 

‚Habitat in montibus Provinciae Minarum‘ 

- Euryophthalmus humilis (Drury, 1782) 
Typus der Synonym-Art: verschollen 


Reduviidae 


24. Reduvins brachiatus Perty, 1833 
($. 173, Tab. XXXIV, £. 10.) 
‚Habitat in montibus Provinciae minarum‘ 
— Tydides rufus (Serville, 1831) 
Typus der Synonym-Art: verschollen (oder nicht ausgezeichnet) 
Zwei umpräparierte Individuen dieser Art sind vorhanden, von denen eines ein Sammlungsetikett von 
Perry trägt (Brasil. Peirates brachiatus Pty.), das andere ein Sammlungsetikett von HıEnDLmAYR und 
ein Bestimmungsetikett unbekannter Herkunft (T’ydides rufus Serv. varietas). 


25. Reduvins vesiculosus Perty, 1833 

©. 173, Nah. JOCOY, & IN.) 

‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 

— Notocyrtus vesiculosus (Perty, 1834) 
Typus: verschollen 


26. Reduvins inflatus Perty, 1833 

($. 174, Tab. XXXIV, £. 12.) 

‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 

- Notocyrtus inflatus (Perty, 1834) 
Typus: verschollen 


27. Reduvins coccmeus Perty, 1833 
(8, 174, Telb, JOST, Ed) 
‚Habitat ad flumen Rio negro dictum, Prov. ejusdem nominis‘ 
— Reduvins coccineus (Perty, 1834) 
Reduviidae, subfam. Apiomerinae incertae sedis 
Ein Individuum ist in der Zoologischen Staatssammlung vorhanden, das ein von ROTH beschriftetes 
Sammlungsetikettträgt (4. Brasilia Zelus coccineus H. Sch. var.), das jedoch zu einer ganz anderen Re- 
duviidengruppe gehört. 


28. Reduvins lencogrammus Perty, 1833 

(S. 174, Tab. XXXIV, £. 14.) 

‚Habitat ad Amazonum flumen‘ 

— Zelus lencogrammus (Perty, 1834) 
Typus: verschollen 


29. Reduvins iopterus Perty, 1833 
(S. 175, Tab. XXXIV. £. 15.) 
‚Habitat ad flumen Rio negro dictum, Provinciae ejusdem nominis‘ 
— Zelus iopterus (Perty, 1834) 
Typus: verschollen 


278 


30. Platycoris varia Perty, 1833 

($. 175, Tab. XXXIV, £. 16.) 

‚Habitat in Profincıa Piauhiensi‘ 

— Homalocoris varıns (Perty, 1833) 
Typus: verschollen 


Von den 30 von Perry (1833) erstmals beschriebenen Wanzenarten sind die Namen von 21 Arten 
heute noch gültig, 8 Artnamen wurden in die Synonymie verwiesen und eine Art ist bis heute nicht 
klassifiziert. Von den vier von PErTy neu eingeführten Gattungsnamen sind zwei, die Namen Scaptoco- 
ris und Diactor, heute noch gültig. 

Neben den erwähnten Wanzenarten enthielt das Material aus Brasilien, das Spix und Martius mit- 
brachten, zwei weitere Arten, die PErTy bestimmte und in seinem Werk (1830-1833) ebenfalls aufge- 


führt hat. 


Scutellaera ochrocyanea St. Farg. et A. Serv. 
— Discocera ochrocyanea (Lepelletier et Serville, 1823) 


Dieses zu den Pentatomidae gehörende Individuum ist in der Zoologischen Staatssammlung (ZSM) 
unter der Bezeichnung ‚Type Perty‘ vorhanden. Hıenpımayr’s Etikett trägt allerdings die Bezeich- 
nung: Brasilia D. ochrocyanea St. F. 


Alydus vespiformis Fabr. 
— Hyalimenus vespiformis (Fabricius, 1803) 


Von dieser einzigen zu den Alydidae gehörenden Art aus der Brasilienausbeute ist kein Individuum 
erhalten. 


Beide Arten werden fälschlicherweise häufig in systematischen Werken als Synonyme zu den ver- 
merkten Arten aufgeführt: 


Scutellera ochrocyanea Perty, Alydus vespiformis Perty. 


Homoptera — Auchenorrhynchi 


Spix und Martius haben von ihrer Brasilien-Expedition auch eine Reihe von auffälligen Zikaden mit- 
gebracht, die Perry (1833) bearbeitete. Insgesamt erwähnt PerTY 16 Arten, von denen vier bereits be- 
kannt waren. Die sehr auffälligen Formen gerade dieser Insektengruppe haben wahrscheinlich dazu ge- 
führt, daß sie in die Schausammlung überführt wurden. Gerade diese Schausammlung hat sicher zum 
Verlust des gesamten Zikaden-Materials geführt. So sind heute in der Zoologischen Staatssammlung 
München (ZSM) keine Vertreter dieser Gruppe aus der Ausbeute von Spix und Martius erhalten oder 
auffindbar. Der Großteil der von Perry bearbeiteten Zikaden gehört zur Familie der Membracidae, de- 
ren neotropische Vertreter durch ganz besondere Formen vor allem des Pronotums ausgezeichnet sind, 
deren Bedeutung bis heute nicht eindeutig geklärt werden konnte. Möglich ist, daß es sich ausschließ- 
lich um morphologische Artabgrenzungscharakteristika handelt. Im Verlauf dieser Bearbeitung der 
von P£rty beschriebenen und in seinem Werk aufgeführten Zikadenarten, war es nicht möglich, eine 
Revision oder gar nur eine Überprüfung der Gültigkeit der von Perry bestimmten Namen durchzufüh- 
ren. So sollen im folgenden nur die Perty vorliegenden Arten aufgelistet werden, mit den Fundortan- 
gaben von PerTv, die dieser den Aufzeichnungen und Anmerkungen von Spıx und MARTIUS entnom- 
men hat. Eine Festlegung von Neotypen, die nur im Verlauf einer Revision erfolgen kann, und die vor 
allem die Familien Cicadidae, Flatidae, Cercopidae und Membracidae betreffen müßte, ist in Zukunft 
von den Bearbeitern zu fordern. In der Zoologischen Staatssammlung München sind zwei von PErTY 


DD 


(1833) erwähnte Zikadenarten mit einem Sammlungsetikett bezettelt, das von ROTH beschriftet wurde 
(BURMEISTER, 1983). Ebenso trägt die von PErty erwähnte Art Membracıs inflata Fabr. ein altes Etikett 
unbekannter Herkunft. Möglicherweise handelt es sich hier um Individuen, die Perty vorgelegen ha- 
ben. 

Angaben zur systematischen Stellung, zur Gültigkeit der Namen und zur Synonymie der von PErTY 
(1833) beschriebenen Homoptera sind dem General Catalogue of the Homoptera von FUNKHOUSER, 
HORVATH, HussEy & SHERMAN, ÜSINGER, METCALF, WADE (1927-1971) zu entnehmen, der 46 Teile bzw. 
Familien und Familiengruppen umfaßt. 


Perry (1833): 
Hemiptera, Familia: Cicadariae 


Cicada polychroa Perty, 1833 

‚Habitat in Brasilia aequatorialı“ 

Flata haemoptera Perty, 1833 

‚Habitat ad Amazonum flumen‘ 

Lystra flavo-punctata Perty, 1833 
‚Habitat in montibus Provinciae Minarum‘ 
Lystra Ingubris Perty, 1833 

‚Habitat ın Provincia Piauhiensi‘ 
Membracıs clavata Perty, 1833 

‚Habitat in Provincia Bahiensi‘ 
Membracıs cucullata Perty, 1833 
‚Habitat in Brasilia aequatorialı‘ 
Membracıs melanogramma Perty, 1833 
‚Habitat ın Provincia Piauhiensi‘ 

Darnıs elegantula Perty, 1833 

‚Habitat ın Brasilia aequatorialı“ 

Darnıs aenea Perty, 1833 

‚Habitat in Provincia Piauhiensi‘ 

Darnis melanostigma Perty, 1833 
‚Habitat ad flumen Rio negro dictum, in Provincia ejusdem nominis‘ 
Bocydıum ancora Perty, 1833 

‚Habitat in montibus Provincia Minarum‘ 
Tettigonia concınna Perty, 1833 

‚Habitat ad Amazonum flumen‘ 


Neben diesen beschriebenen Arten führt PErTy aus der Ausbeute von Spix und Martius noch auf: 


Cıicada tympanum Fabr. 
Poeciloptera nodipennis Germ. 


Membracis inflata Fabr. 
Centrotus crnciatus Fabr. 


Literatur 


BLANCHARD, E. 1837: Monographie du genre Phoraspis. - Ann. Soc. ent. France, (1) VI. 

BURMEISTER, E. G. 1983: Die Geschichte der von ]J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Brasilien gesammelten 
Arthropoden und deren Bearbeitung durch M. Perty. - Spixiana, Suppl. 9, 261-264 

BURMEISTER, H. 1838: Handbuch der Entomologie, II (2), Berlin 

CALVERT, P. P. 1892-1908: Biologia Centrali - Americana, Insecta Neuroptera, Odonata. — Taylor and Francis, 
London 


280 


FISCHER, F. C. J. 1960-1973: Trichopterorum Catalogus Vol. I-IX and Index. - Amsterdam 

— — 1963: Trichopterorum Catalogus Vol. IV. Hydropsychidae, Arctopsychidae. - Amsterdam 

FUNKHOUSER, W. D., HORVATH, G., HUSSEY, R. F. and E. SHERMAN, USINGER, R. L., METCALF, Z. P., WADE, 
V. 1927-1971: General Catalogue of the Homoptera, fasc. I.-VII. — Agricultural Research Service, United 
States Department of Agriculture, Washington 

HAGEN, H. A. 1861: Synopsis of the Neuroptera of North America. With a list of the South American species. — 
Washington 

HUBBELL, T. 1960: siehe in PRINCIS 1963 

Hussey, R. F. 1929: General Catalogue of the Hemiptera, Fasc. III, Pyrrhocoridae. - Northampton 

KIRKALDY, G. W. 1909: Catalogue of the Hemiptera (Heteroptera). Vol. I. - Berlin 

LETHIERRY, L. et SEVERIN, G. 1893-1894: Catalogue general des Hemipteres, Tome I, II. - Bruxelles 

MARTIUS, C. F. Ph. 1828: Reise in Brasilien auf Befehl Sr. Majestät Maximilian Joseph I. König von Baiern in den 
Jahren 1817-1820 gemacht und beschrieben. Zweiter Theil. - Lindauer, München 

— — 1831: Reise in Brasilien auf Befehl Sr. Majestät Maximilian Joseph I. König von Baiern in den Jahren 
1817-1820 gemacht und beschrieben. Dritter Theil. - Lindauer, München 

PERTY, J. A. M. 1830-1834: Delectus aniımalium articulatorum, quae in itinere per Brasiliam annis 
MDCCCXVI-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae Regis Augustissimi peracto 
collegerunt Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius. Fol. fasc. 1. 1830, fasc. 2. 1832, fasc. 3.- München 

Princıis, K. 1962-1971: Blattariae, in: Beier M.: Orthopterorum Catalogus, Pars 3, 4, 6-8, 11, 13, 14. - Junk, 
s’Gravenhage 

— — 1963: Kleine Beiträge zur Kenntnis der Blattarien und ihrer Verbreitung. VII. - Opusc. Entomol. 28, 
147-155 

Rıs, F. 1916: Libellen (Odonata) aus der Region der amerikanischen Kordilleren von Costarica bis Catamarca. — 
Archiv f. Naturgesch. A. 82, 1-197 

SNYDER, Th. E. 1949: Catalog of the termites (Isoptera) of the world, in: Smithsonian Miscellaneous Collections, 
Vol. 112. — Smithsonian Institution, No. 3953, Washington 

SPIX, J. B. u. MARTIUS, C. F. Ph. 1823: Reise in Brasilien auf Befehl Sr. Majestät Maximilian Joseph I. König von 
Baiern in den Jahren 1817-1820 gemacht und beschrieben. Erster Theil. - Lindauer, München 

WALKER, F. 1868: Catalogue of the specimens of Blattariae in the collection of the British Museum. - London 

— — 1852: Catalogue of the specimens of Neuropterous Insects in the collection of the British Museum, Part 1. 
Phryganides — Perlides, Part III. Termitidae - Ephemeridae. - London 

WYGODZINSKY, P. 1949: Elenco Sistematico de los Reduviiformes Americanos. - Tucuman 

ZIMSEN, E. 1964: The Type Material of I. C. Fabricius. - Munksgaard, Copenhagen 


Anschrift des Autors: 
Dr. Ernst-Gerhard Burmeister, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1 b, D-8000 München 19 


281 


Ru 


em Fr 
ana 22 


wer 


IRSLE oe 
12 7 > 


ZART Wil 


st f ‚ne 


EB 


DIORWIRUS  Spixii. 


P) ; Ep 
u e Hacrocer ae fene 


Tab. XVII. 


SPIXIANA Supplement 9 | 283-290 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die in der Zoologischen Staatssammlung München vorhandenen, 
von M. Perty beschriebenen Typen der Ordnungen 
Mantodea und Saltatoria, Ensifera. 


Von Martin Baehr 


Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


Regarding the types of the Zoological State Collection of Munich described by M. Perty 
(Orders Mantodea and Saltatoria, Ensifera). 


The species of the Insect orders Mantodea and Saltatoria, Ensifera collected by J. B. v. Spixand C. F. Ph. v. Mar- 
tius in Brazil in the years 1817-1820 and described by M. PERTY in 1832 are listed. Synonymics are given and the 
supposed type material is treated, so far it isat hand in the Zoological State Collection of Munich (ZSM). Asnotypes 
are designated by Perty himself, in some species lectotypes and paralectotypes are designated and condition and la- 
belling of these specimens is described. 


Die von Maximilian Perry (1830-1834) beschriebenen Insekten aus der Ausbeute der Brasilien-Ex- 
pedition von J. B. von Spixund C. F. Ph. von Martius enthalten auch eine Reihe von Arten der Ord- 
nungen Mantodea und Saltatoria. Das Perry’sche Typenmaterial der Feldheuschrecken (Caelifera) 
wurde von DescAamPps (1983) revidiert, im vorliegenden Bericht werden die noch verbleibenden Arten 
der Mantodea und Ensifera bearbeitet und der Zustand der noch in der Zoologischen Staatssammlung 
München vorhandenen Pe£rty’schen Typen wird beschrieben. 

Nicht von allen von Perry beschriebenen Arten sind zur Zeit Typen in der Zoologischen Staats- 
sammlung vorhanden oder auffindbar. Die Gründe dafür, z. B. die Überführung in eine gesonderte 
Schausammlung und der völlige Verlust dieser Sammlung im Krieg, wurden von BURMEISTER (1983 a) 
dargestellt. Leider fehlen unter dem vorliegenden Material Exemplare mit Etiketten in Perty’s Hand- 
schrift. Soweit die Stücke überhaupt mit Etiketten versehen sind, stammen diese vor allem von Roth 
aus der Zeit nach 1843 (Horn & Kanre 1935-1937, BURMEISTER 1983 a). Diese meist grün gerandeten 
Etiketten wurden von Prıncıs (1963) als Originaletiketten angesehen, die die betreffenden Exemplare 
als zum Originalmaterial Perty’s gehörig ausweisen. Ein großer Teil des Materials ist ganz ohne Bezet- 
telung. Möglicherweise handelt es sich um Stücke aus Serien, die, wie früher üblich, nicht eigens be- 
schriftet wurden. Fast alle Exemplare wurden jedoch von HussELL, vermutlich 1960, determiniert und, 
wie der Handschriftenvergleich mit den Husserı’schen Etiketten für Holotypen bzw. Lectotypen be- 
weist, auch von ihm mit Cotypus-Zetteln versehen. Ob es sich bei diesen letzteren Exemplaren ohne 
Sammlungsetikett um Material handelt, das Perty vorgelegen hat, ist daher nicht beweisbar, wenn auch 
Nadeltyp und Präparation der Tiere darauf hinweisen. Typuszettel aus früherer Zeit fehlen bei den 
vorliegenden Tieren. 

Von allen von Perry (1832) ausführlich beschriebenen Arten sind Abbildungen vorhanden, die je- 
doch nur selten eine Artbestimmung möglich machen. Es ist anzunehmen, daß die Abbildungen nach 
präparierten Tieren gefertigt wurden. Daz. T. keine Exemplare in der abgebildeten Präparationsweise 
vorhanden sind, muß gefolgert werden, daß von einer Reihe von Arten die Abbildungsvorlagen, die 
vermutlich zugleich die Tiere darstellen, nach denen Perry seine Arten beschrieb, verschollen sind 


283 


bzw. umpräpariert wurden. Die Gründe, welche Husseıı zur Festlegung der Typen veranlaßten, sind 
daher in mehreren Fällen unklar. 

Weder die von HusseLı designierten Holotypen und Lectotypen, noch die sonst unbezettelten Co- 
typen wurden, soweit bekannt, publiziert und sind damit hinfällig. Soweit möglich, werden daher in 
der vorliegenden Bearbeitung Lectotypen bestimmt, in einigen Fällen bleibt dies aber einem revidie- 
renden Bearbeiter überlassen. 


Mantodea 


Zwei Fangschrecken-Arten wurden von PErTy (1832) aus dem Spix’schen Material beschrieben. Von 
beiden Arten ist noch Material vorhanden, das vermutlich Perty vorgelegen hat, wie die sehr alte Eti- 
kettierung zeigt. In einem Fall hat Husserr 1960 einen Holotypus bestimmt, ohne daß jedoch alte Ty- 
penzettel vorhanden wären. Beide Arten wurden von Perry abgebildet, aber lediglich eine Art ist ohne 
Schwierigkeiten identifizierbar. Die Synonymien werden nach GicLio-Tos (1927) angegeben. 


Mantis concinna Perty, 1832 Mantidae, Acontistinae 
(8, 11175 led. ZONE 5 Do) 

nom. valıd.: Acontista concinna (Perty, 1832) 

locus typicus: „Habitat ad flumen Rio negro dictum.“ 

Synonymie: 

Mantis tricolor Burmeister, 1838 

Acontista bimacnlata Saussure, 1870 

Lectotypus: 

Q, beide Antennen fehlen bis auf kurze Reste, die Tarsen der Hinterbeine fehlen ebenfalls. Das Exem- 

plar ist linksseitig durch den Prothorax genadelt. 


Etikettierung: 

1.: Acontista concina 9. /:Sauss. best. Nr. 26:/. Pty 

2.: 12. Brasilia. Mantis concinna Prty 

3.: Holotype Mantis concinna Perty T. H. Hubbell 1960 

Etikett 1: Beschriftung KRIECHBAUMER, Etikett 2: Beschriftung RoTH. 
Paralectotypen: 

20°C’, 19, in der Sammlung. Alle 3 Exemplare mit geringen Schädigungen, vor allem Verlust des größ- 
ten Teiles der Antennen. Lediglich 10° besitzt die linke Antenne fast vollständig. 
Etikettierung Paralectotypus 1 (Abb. 1a): 

1.: Brasilia 19. 

2 lcontıstalconeınanBty ao, Tears 12 1972:3Saussabeser7 

3.: Acontista concınna (Perty) © det. Beier 

Etikett 1: Beschriftung unbekannter Hand, vermutlich aus der Zeit Perty’s (BURMEISTER 1983 a), Etikett 
2: Beschriftung KRIECHBAUMER. 

Etikettierung Paralectotypus 2: 

l.: Acontista concina Pty. ©. /:Sauss. best. N° 55:/. 

2.: 21. Brasilia. Mantıis 

3.: Acontista concinna Perty © det. Beier 

Etikett 1: Beschriftung KRIECHBAUMER, Etikett 2: Beschriftung RoTH. 
Etikettierung Paralectotypus 3 (Abb. 1b): 

1.: Brasilia Mantis concinna 12. Perty 

2.: Acontista concinna Pty. 2. /:It. u. L. 12/Sauss. best.:/. 


284 


BT Sr Zi 8 Fe x, & > 
imeinne Pu x IyYfaus, a 


rot TE, eh. y. 
a b 


3.: Acontista concinna ® Perty det. Beier 


Etikett 1: Beschriftung unbekannter Hand, s. Paralectotypus 1, Etikett 2: Beschriftung KrIECHBAUMER. 
(Abb. 1) 


3.: Acontista concnna ® Perty det. Beier 
Etikett 1: Beschriftung unbekannter Hand, s. Paralectotypus 1, Etikett 2: Beschriftung KRIECHBAUMER. 


(Abb. 1) 


Da Perty selbst keine Typen designiert hat und der von Husserı designierte Holotypus überdies 
niemals publiziert worden ist, muß er, wie bereits oben angemerkt, als hinfällig angesehen werden. 
Außerdem besteht keine Klarheit darüber, was HussELı zu seiner Maßnahme veranlaßt hat. Denn das 
von ihm designierte Typusexemplar trägt lediglich ein ROTH’sches Etikett, jedoch keine Auszeichnung 
als Type aus dieser Zeit. Außerdem sind in der Sammlung noch drei andere Exemplare vorhanden, die 
ebenfalls von ROTH bzw. noch früher bezettelt wurden. Diese sind z. T. auch in gleicher Weise präpa- 
riert (Nadeln gleicher Stärke, linksseitig durch den Prothorax). Möglicherweise lagen diese hier als Pa- 
ralectotypen designierten Exemplare Hubbell seinerzeit nicht vor. Aus diesen Gründen wird das von 
Husseıı als Holotypus designierte Exemplar hier als Lectotypus geführt. Die Annahme, daß auch die 
Paralectotypen zum Material gehören, das Perty vorgelegen hat, wird noch wahrscheinlicher, wenn die 
Deutung der Abkürzungen auf den KrIECHBAUMER’schen Etiketten: ‚‚It. u. L. 12° (bzw. 19) „‚Itinerar 
und Liste 12“ (bzw. 19) richtig ist. Diese Abkürzungen beziehen sich offensichtlich auf die Ziffer 
auf den schwarzumrandeten alten Zetteln unbekannter Handschrift aus der Zeit Perty’s an zwei Para- 
lectotypen und könnten auf eine Auflistung des Spix’schen Materials aus der Zeit Perty’s hinweisen. Zu 
klären ist dieser Sachverhalt jedoch nicht, da etwaige in Frage kommenden Aufzeichnungen nicht vor- 
handen bzw. im Krieg verbrannt sind. 


Mantis hyaloptera Perty, 1832 Mantidae, Vatinae 
& 1, Bel, DON E, &) 

nom. valid.: Stagmatoptera hyaloptera (Perty, 1832) 
locus typicus: ‚Habitat ad flumen Amazonum.“ 
Synonymie: Mantis luna Serville, 1839 

Von dieser Art steckt ein Tier in der Sammlung, das möglicherweise zum Perty’schen Material ge- 
hört. Darauf weisen das Etikett von ROTH und die Präparation wie die übrigen mutmaßlichen PErTY- 
Typen hin: die gleichen dicken Nadeln, die linksseitig sehr weit durchgesteckt sind, so daß nur '/, bis 28 


der Nadellänge oberhalb des Tieres verbleiben. Aus diesen Gründen wird das betreffende Exemplar 
zum Lectotypus der Art erklärt. 


285 


Lectotypus: 

J', Antennen fehlen, rechte Vordertibia samt Tarsus fehlt, linker Vordertarsus fehlt, Tegmina distal 
beschädigt. Das Exemplar ist links durch den Metathorax genadelt. 

Etikettierung: 

1.: Stagmatoptera hyaloptera Pty./: Sauss. best. n? 33:/. 

2.: 15. Brasilia. Mantis hyaloptera. Prty 

3.: Stagmatoptera hyaloptera Perty © det. Beier 

Etikett 1: Beschriftung KRIECHBAUMER, Etikett 2: Beschriftung RotH. 


Die Art ist ohne weiteres nach der Perry’schen Abbildung zu identifizieren. Ob von dieser auffälli- 
gen Art Perty noch mehr Exemplare vorlagen, ist nicht zu entscheiden. 


Saltatoria, Ensifera 


6 Laubheuschreckenarten wurden von PErTY (1832) aus dem Brasilienmaterial ausführlich beschrie- 
ben, von 5 Arten sowie einer von P£rTy ($. 121) nur ganz kurz angeführten Art istnoch Material in der 
Zoologischen Staatssammlung München vorhanden. 


Gryllotalpa oxydactyla Perty, 1832 Cryllotalpidae 
(Sn, 1%, on, © 7) 


nom. valid.: Scapteriscus oxydactylus (Perty, 1832) 
locus typicus: „Habitat in mediterraneis Prov. Minarum.“ 


Die beiden Individuen dieser Art wurden von Husgeı (1960) als Gryllotalpa oxydactyla Perty be- 
stimmt, als Cotypen etikettiert und ein Exemplar wurde als Lectotypus ausgezeichnet. Diese Maß- 
nahme wird hier bestätigt, da Bezettelung und Nadeltyp dafür sprechen, daß es sich um Perty-Material 
handelt. 

Leetotypus: 

vermutlich O’, rechte Antenne fehlt, Tarsus des rechten Mittelbeines und Klauen am rechten Hinter- 
bein fehlen, Genitalsegment verklebt. 

Etikettierung: 

1.: 2. Brasilia. Gryllotalpa oxydactyla. Prty. 

2.: Cotypus Gryllotalpa oxydactyla Perty Zool. Staatssammlung München 

3.: Lectotypus Gryllotalpa Oxydactyla Perty Hubbell 

Etikett 1: Beschriftung RoTH, Etikett 2: Beschriftung HusseL1. 


Das zweite Exemplar ist ein juveniles Tier, das mit einer Nadel gleichen Typs links durch den Pro- 
thorax genadelt ist, aber lediglich ein Cotypus-Schild von HusseLı (s. o.) trägt. 


Gryliotalpa tetradactyla Perty, 1832 Gryllotalpidae 
(S. 118, Tab. XXIIL. £. 8.) 


nom. valid.: Scapteriscus tetradactylus (Perty, 1832) 
Locus typicus: ‚Habitat in mediterraneis Prov. Minarum.“ 
Synonymie: Scapteriscus camerani Giglio-Tos, 1894 

Die Art wird von BurMEISTER (1838) und dann von Kırsy (1906) als Synonym von Scapteriscus (Gryl- 
lotalpa) didactylus Latreille geführt. CHoparD (1968) bestätigt jedoch den Artstatus und sieht demge- 
genüber $. camerani als Synonym von P£rty’s Art an. Nach der Perry’schen Abbildung dürfte die Art 
kaum zu identifizieren sein. 


Typus: Verschollen, mögliche Syntypen fehlen gleichfalls in der Zoologischen Staatssammlung Mün- 
chen. 


286 


Gryllotalpa hexadactyla Perty, 1832 
(S. 119, Tab. XXIH. £. 9.) 


nom. valid.: Neocurtilla hexadactyla (Perty, 1832) 
locus typicus: „Habitat in montibus Prov. Minarum.“ 
Synonymie: 
Gryllotalpa borealis Burmeister, 1838 
Gryllotalpa brevipennis Serville, 1839 
Gryllotalpa longipennis Scudder, 1863 
Gryllotalpa intermedia Saussure, 1874 
Gryllotalpa columbiana Blatchley, 1891 

5 Exemplare dieser Art befinden sich in der Zoologischen Staatssammlung München. Sie wurden alle 
von HusseLı 1960 bestimmt und als Cotypen bezettelt. Da nur 1 Tier überhaupt ein Sammlungsetikett 
trägt (mit der Handschrift von ROTH), wurde dieses von Huss£rı als Lectotypus ausgezeichnet. Glei- 
cher Nadeltyp und teilweise linksseitige Nadelung weisen aber darauf hin, daß es sich bei allen Tieren 
wahrscheinlich um Stücke handelt, die Perty vorgelegen haben. Das Geschlecht ist in zwei Fällen nicht 
bestimmbar, da das letzte Abdominalsegment fehlt, die anderen 3 Stücke sind vermutlich alles OO’. 
Alle Exemplare tragen ein Cotypus-Etikett von Husserı (Cotypus Gryllotalpa hexadactyla Perty 
Zool. Staatssammlung München). Der von HussELL ausgezeichnete Lectotypus wird als solcher aner- 
kannt, die übrigen 4 Stücke werden aus den oben genannten Gründen als Paralectotypen designiert. 


Lectotypus: 
Geschlecht nicht bestimmbar, da das letzte Abdominalsegment samt Anhängen fehlt. Die Tarsenglie- 
der des linken Mittelbeines fehlen teilweise, die des linken Hinterbeines vollständig. 


Etikettierung: | 

1.: 4. Brasilia. Gryllotalpa hexadactyla. Prty. 

2.: Cotypus Gryllotalpa hexadactyla Perty Zool. Staatssammlung München 
3.: Lectotypus Gryllotalva hexadactyla Perty Hubbell 


Cerberodon viridis Perty, 1832 Listrocelidae 
(S. 119, Tab. XXIII. £. 10.) 


nom. valıd.: Cerberodon viridis Perty, 1832 
locus typicus: „Habitat in Brasilia aequatoriale.‘“ 


Das einzige Exemplar der Zoologischen Staatssammlung München wurde von HusseL als Holoty- 
pus ausgezeichnet, obwohl kein älterer oder gar von Perty stammender Typenzettel existiert. Die Art 
ist nach der Perry’schen Abbildung gut zu identifizieren. Ob Perty jedoch noch weitere Exemplare 
vorgelegen haben, ist nicht zu entscheiden, da die Möglichkeit besteht, daß Stücke einer derart auffälli- 
gen Art in die Schausammlung überführt wurden und im Krieg verbrannt sind. Das betreffende Exem- 
plar kann lediglich als Lectotypus gelten und wird als solcher designiert. 

Lectotypus: 

JO‘, Tarsen des linken Mittelbeines fehlen gänzlich, die des rechten Mittelbeines und des linken Hinter- 
beines zum Teil. 

Etikettierung: 

1.: 1. Brasilia. Listrochelis (Cerberodon) viridis. Prty 

2.: Holotype Cerberodon viridis Perty T. H. Hubbell 1960 

Etikett 1: Beschriftung RoTH. 

Zwei Arten der Gattung Scaphura wurden von Perry ausführlich beschrieben und eine weitere wird 
sehr kurz erwähnt. Da von dieser Gattung neuere Bearbeitungen fehlen, muß für nomenklatorische 
Fragen auf den Katalog von Kırsy (1906) zurückgegriffen werden, in dem mehrere P£rry’sche Arten 
und auch eine Reihe von Arten anderer älterer Autoren lediglich als Variationen einer Art, Scaphura 


287 


nigra Thunberg, 1824 aufgeführt werden. Inwiefern dieses Vorgehen berechtigt ist, kann nur eine zu- 
künftige Revision der Gattung Scaphura klären. Vorerst werden die betreffenden Perty’schen Arten 
daher als Synonyme von S. nigra aufgeführt. 


Scaphura ferruginea Perty, 1832 Phaneropteridae 
(& 100, 15, OR il) 


nom. valıd. (nach Kırsy 1906): Scaphura nigra Thunberg, 1824, var. ferruginea Perty, 1832. 
locus typicus: ‚‚Habitat prope Sebastianopolin.““ 

Synonymıe: 

Kırsy (1906) führt die Perrty’sche Art als Variation von Scaphura nigra Thunberg auf, ebenso wie 
S. intermedia, eine Art, die Perty lediglich im Appendix zu seiner Beschreibung von S. nitida (s. u.) 
kurz berücksichtigt, und wie die nächstverwandte Art S. vigorsii Kirby, 1825. Demgegenüber behan- 
delten BurMEISTER (1838) und BLANCHARD (1840) $. ferruginea und S. vigorsii als valide Arten. Nach 
BRUNNER VON WATTENWYL (1878) dagegen sind die genannten Arten $. nigra Thunberg und S. ferrugi- 
nea Perty Synonyme von S. vıgorsu Kirby. Die endgültige Klärung der Artberechtigung dieser und 
anderer Scaphura-Arten bleibt daher einem zukünftigen Revisor überlassen. 


In der Zoologischen Staatssammlüng München sind von dieser Art 6 Exemplare vorhanden, die alle 
1960 von HussELL als Locusta ferruginea Perty bestimmt und mit Cotypus-Zetteln versehen worden 
sind. Lediglich zwei von ihnen tragen ein Sammlungsetikett mit der Handschrift von RorH. Nadeltyp 
und z. T. linksseitige Nadelung weisen darauf hin, daß es sich bei allen um Tiere handeln könnte, die 
Perty vorgelegen haben. Eines der etikettierten Exemplare hat Husserı als Lectotypus ausgezeichnet, 
diese Maßnahme wird hier bestätigt. Bei dieser Art kann man mit einiger Sicherheit vermuten, daß der 
Holotypus verloren ist, da die P£rtY’sche Abbildung offensichtlich ein ©’ zeigt, während alle noch 
vorhandenen Tiere ?Q sind. Nach Nadeltyp und Präparation gehören die Stücke vermutlich alle einer 
Serie an, lediglich bei einem Exemplar sind die Flügel gespannt. Eigenartigerweise ist einer der Samm- 
lungszettel schwarz umrandet, eine Farbe, die im allgemeinen zur Kennzeichnung von Tieren aus der 
Paläarktis benutzt wurde, und trägt eine nicht von Perty benutzte Gattungsbezeichnung (7. Brasilia. 
Locusta ferruginea. Prty). Dies könnte ein Hinweis darauf sein, daß das Stück später etikettiert oder 
umetikettiert worden ist. 


Lectotypus: 
Q, rechte Antenne fehlt, rechtes Vorderbein fehlt, Tarsus des rechten Mittelbeines fehlt. 


Etikettierung: 

1.: 1. Brasilia. Scaphura ferruginea. Prty. 

2.: Cotypus Locusta ferruginea Perty Zool. Staatssammlung München 
3.: Lectotypus Locusta ferruginea Perty Hubbell 

Etikett 1: Beschriftung RoTH, Etikett 2: Beschriftung Huser. 


Aus den oben genannten Gründen werden die übrigen 5 Stücke zu Paralectotypen bestimmt. 


Scaphura nitida Perty, 1832 Phaneropteridae 
& 12, Tab, ONE 12,) 


nom. valid.: Scaphura nıtida Perty, 1832 
locus typicus: ‚‚Habitat in montis Prov. Minarum.“ 

Nach Burmeister (1838) ist S. nıtıda ‚‚vielleicht nur eine Abänderung“ von Scaphura vigorsu Kir- 
by, BLancHArD (1840) führt $. nitida sogar lediglich als Synonym der letzteren Art. BRUNNER VON 
WATTENwyL (1878) und Kırgy (1906) behandeln S. nitida dagegen als valide Art und sie unterscheidet 
sich tatsächlich deutlich von $. vigorsii. Es ist daher anzunehmen, daß es sich um eine valide Art han- 
delt. In der Zoologischen Staatssammlung München ist ein einziges Stück vorhanden, das von HUBBELL 
1960 als Holotypus designiert wurde. Auch in diesem Fall ist keine Typendesignation durch Perty 


288 


nachzuweisen, noch ist es möglich, das Exemplar nach der P£rty’schen Abbildung zu identifizieren. 
Da außerdem die Typendesignation durch HusseLr nicht veröffentlicht wurde, ist diese Maßnahme 
hinfällig, das Exemplar wird hiermit lediglich als Lectotypus bestimmt. Grundlage dafür ist die Präpa- 
rationsmethode und die alte Etikettierung. 


Lectotypus: 
Q, Antennen fehlen. 


Etikettierung: | 

1.: 3. Brasilia Scaphura nitida. Prty 

2.: Holotype Locusta nitida Perty T. H. Hubbell 1960 
Etikett 1: Beschriftung RoTH. 


Scaphura intermedia Perty, 1832 Phaneropteridae 
(S. 121) 


nom. valıd. (nach Kırsy 1906): Scaphura nigra Thunberg, 1824 var. intermedia Perty, 1832. 
locus typicus: nicht angegeben. 


Diese Art wurde von Pzrry lediglich im Anhang an die Beschreibung von Scaphura nitida erwähnt, 
jedoch nicht ausführlich beschrieben, da er offensichtlich Zweifel an der Artberechtigung hatte. PErTy 
stellte lediglich eine Mittelstellung der Art zwischen S. vigorsii und S. ferruginea fest. Die Angabe ei- 
nes locus typicus fehlt. Kırzy (1906) führt S. intermedia als Variatio von S. nigra Thunberg. Tatsäch- 
lich sind deutliche Unterschiede zwischen den in der Zoologischen Staatssammlung München vorhan- 
denen Exemplaren von S. intermedia und S. ferruginea festzustellen, zumindest in der Körperfarbe 
und Zeichnung. Die endgültige Beurteilung dieser Art ist Sache eines revidierenden Bearbeiters. 

In der Zoologischen Staatssammlung München finden sich 3 Exemplare von Scaphura intermedia, 
die von HusBELL als Locusta intermedia bestimmt und mit Cotypusetiketten versehen wurden. Nur 1 
Stück trägt ein altes Sammlungsetikett und wurde von HusgeLı als Lectotypus ausgezeichnet. Dieser 
wird hiermit bestätigt. 


Lectotypus: 
JO", linkes Vorderbein fehlt, Tibia und Tarsus des rechten Vorderbeines fehlen, die Tarsen des linken 
Mittel- und Hinterbeines fehlen, rechtes Mittelbein und rechtes Hinterbein fehlen gänzlich. 


Etikettierung: 

1.: 4. Brasilia. Scaphura intermedia. Prty. 

2.: Cotypus Locusta intermedia Perty Zool. Staatssammlung München 
3.: Lectotypus Locusta intermedia Perty Hubbell 

Etikett 1: Beschriftung RoTH, Etikett 2: Beschriftung Husseı1. 


Nach Nadeltyp und Präparation (Nadel linksseitig im Prothorax) könnte es sich auch bei den beiden 
übrigen Tieren (beides 2) um Exemplare handeln, die Perty vorgelegen haben. Sie werden daher als 
Paralectotypen designiert. Beide Stücke sind geringfügig beschädigt: die linke bzw. rechte Antenne 
fehlt, dem einen Exemplar fehlen das linke Vorder- und Hinterbein sowie das rechte Mittelbein, dem 
zweiten Tier fehlen ebenfalls das linke Vorder- und Hinterbein. 


289 


Literatur 


BLANCHARD, E. 1840: Histoire naturelle des Insectes, tome troisieme. — Paris. 

BRUNNER VON WATTENWYL, C. 1878: Monographie der Phaneropteriden. - Wien, Zool.-Bot. Ges. 

BURMEISTER, E. G. 1983 a: Die Geschichte der von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Brasilien gesammelten 
Arthropoden und deren Bearbeitung durch M. Perty. — Spixiana, Suppl. 9: 261-264 

— — 1983 b: Vorläufige Erfassung einiger von J. B. v. Spixund C. F. Ph. v. Martius in Brasilien gesammelter In- 
sektengruppen aus der Zoologischen Staatssammlung München, die von M. Perty bearbeitet wurden (Blat- 
taria, Odonata, Isoptera, Trichoptera, Heteroptera, Homoptera - Auchenorrhynchi). — Spixiana, Suppl. 9, 
265-281 

BURMEISTER, H. 1838: Handbuch der Entomologie, II (2). - Berlin. 

CHOPARD, L. 1968: Gryllides, in: BEIER, M.: Orthopterorum Catalogus Pars 12. — Junk, s’Gravenhage. 

Descamps, M. 1983: Notes sur lesttypes d’Eumastacoidea et d’Acridoidea decrits parM. Perty -Spixiana, Suppl. 9, 
291-294 

GıGLıo-Tos, E. 1927: Orthoptera Mantidae, in: SCHULZE, F. E., KUKENTHAL, W.: Das Tierreich 50. Lief.-Berlin 
u. Leipzig. 

Horn, W., KAHLE, I. 1935-1937: Über entomologische Sammlungen, Entomologen und Entomo-Museologie, 
Teil I-III. - Entomol. Beih. 24, 1-536 

KırBy, W. F. 1906: A synonymic catalogue of Otbopan II. Orthoptera Saltatoria, Pt. I. Achetidae et Phasgonu- 
rıdae. - London, British Museum. 

PerTy, J. A. M. 1830-1834: Delectus animalium articulatorum, quae in itinere per Brasiliam annis 
MDCCCXVI-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximilianı Josephi I. Bavariae Regis Augustissimi peracto 
collegerunt Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius. Fol. fasc. 1. 1830, fasc. 2. 1832, fasc. 3. 1833. — 
München. 

Prıncıs, K. 1963: Kleirie Beiträge zur Kenntnis der Blattarien und ihrer Verbreitung. VII. - Opusc. Entomol. 28, 
147-155 


Anschrift des Autors: 
Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19 


290 


SPIXIANA Supplement 9 | 291-294 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Notes sur les types d’Eumastacoidea et d’Acridoidea decrits par M. Perty 


Par Marius Descamps 


Museum National d’Histoire Naturelle, Paris 


Eumastacoidea 
Sous-Famille Eumastacinae 


Enmastax tennis 


Mastax tennis Perty, 1832, p. 123, pl. 24, fig. 3. - BURMEISTER 1838, p. 653. —SERVILLE 1839, p. 750. — GERSTAEK- 
KER 1889, p. 46 

Eumastax tennis Burr, 1899, p. 259 (45); 1903, p. 16. - BRUNER 1901, p. 22; 1911, p. 6; 1920, p. 17. - DESCAMPS 
1971, p. 152 

Mastax virescens Westwood, 1841, p. 100.—BURR 1899, p. 259 (45). - KırBy 1910, p. 76. — DEsCAMPS 1971, Pa152 

Mastax semicaecus Brunner, 1897, p. 15, pl. 9, fig. 118 ab. - DescamPps 1971, p. 152 

Eumastax semicaeca Burr, 1899, p. 268 (48); 1903, p. 16. - REHN 1916, p. 272 

Eumastax boliviana Hebard, 1931, p. 264. - DEscAaMPs 1971, p. 152 


Localite type: Bresil «in Provinc. Piauhiensi», lectotype O'. 

La serie conservee au Zoologische Staatssammlung de Munich comporte 3 exemplaires: 10° lecto- 
type (selectionne par ©. S. CARBONELL) porteur d’une Etiquette de provenance, 10° de lame&me espece 
depourvu d’etiquette et 10’ d’Eumastacops caligo Rehn et Rehn 1942 &galement d&pourvu d’etiquette. 

En raison des grandes difficultes d’identification specifique inherentes ä ce genre et aussi de la raret& 
du materiel disponible, diverses esp£ces ont Ete rapportees par erreurä E. tennis qui, de ce fait, a ete si- 
gnale a tort d’un peu partout en Amazonie. A la suite des travaux recents consacr&s aux Eumastacoidea 
sudamericains (Dzscamps 1971, 1979 et in litt.) la distribution de l’espece a pu £tre grossierement deli- 
mitee mais de nombreux points obscurs restent & pr&ciser. L’aire de r&partition d’E. tennis est en fait la 
plus grande qui soit actuellement connue au sein du genre. Elle s’etend sur tout l’est amazonien:: de la 
Bolivie a Cayenne et de Tefe (signalisation la plus occidentale) 3 l’etat de Piaui d’oü ellene nous est con- 
nue que par les exemplaires de von Spix et de von MarTıvs. L’appartenance specifique des exemplaires 
de Tefe estttoutefois a confirmer. Lesmoeurs phryganophiles et la polyphagie de l’espece sont de nature 
arendre compte d’une r&partition de cet ordre. Cette aire de r&partition immense n’est partag&e Anotre 
connaissance, qu’avec E. dorsti Descamps 1977, espece vraisemblablement arboricole, du sud de la 
Guyane frangaise. Dix-neuf especes sont par contre connues A ce jour de l’ouest amazonien. 


Acridoidea 
Sous-Famille Romaleinae 


Tropidacris latreillei 


Acrydium latreillei Perty, 1832, p. 123, pl. 24, fig. 4 
Tropidacris latreillei, SCUDDER, 1869, p. 349 


29 


Localite type: Bresil «ad Amazonum flumen». 

Le genre Tropidacris dans lequel regne la plus grande confusion terminologique est actuellement en 
cours de revision par C. $S. CArBONELL. L’exemplaire etudie par PERTY porte une &tiquette de CARBo- 
NELL datant de plusieurs annees deja et portant la mention: «probablement synonyme de Tropidacris 
cristatus (Linne)». Il est necessaire d’attendre les resultats de l’erude actuellement en cours pour con- 
naitre ’appellation veritable de cette espece. 


Sous-Famille Copiocerinae 


Antiphon acropyrınon 


Monachidium acropyrinon Perty, 1832, p. 123, pl. 24, fig. 5. - BURMEISTER 1838, p. 626. -SERVILLE 1839, p. 637 
Antiphon acropyrinon, STAL 1878, p. 55. - KırBY 1910, p. 464 
Antiphon gallus Stal 1878, p. 55. — Kıry 1910, p. 464. N. syn. 


Localit& type: Bresil «in Provincia Bahiensi» ; la serie conserv&e au Zoologische Staatssammlung de 
Munich comporte 3 exemplaires 9. 

En 1878 StAL met en synonymie Monachidium ornatum Saussure 1859 avec M. acropyrinon Perty 
1834. La comparaison des types nous a permis de constater qu’il s’agit bien de 2 especes distinctes 
comme le pensait Kırsy (1910) qui laisse figurer l’espece de SAussuRE dans sa liste des Antiphon. En re- 
vanche A. gallus decrite par Star 1878 et figurant egalement dans la liste de Kırzy est identique & 
P’espece de PerTy. 

Le genre Antiphon ne comporte donc que 2 especes: A. acropyrinon (Perty, 1834) et A. ornatum 
(Saussure, 1859). 


Ces 2 especes se differencient comme suit: 


— Femurs et tibias posterieurs marron, le croissant genicularie brun; tete et pronotum brun clair; 
crete pronotale finement serrulee dans la prozone. A. acropyrınon (Perty, 1834) 


— Femurs et tibias posterieurs bleu fonce; un large anneau preg£niculaire jaune; t£te et pronotum 
bleu fonce & bande jaune bien marquee sur le bord post£erieur de la metazone ; crete pronotale A2 saillies 
subconiques dans la prozone. A. ornatum (Saussure, 1859) 


Nous donnons ci-dessous pour chacune de ces deux especes les premieres signalisations precises 
(M. N. P. = Museum national Paris, M. N. R. J. = Museu nacional Rio de Janeiro). 

Antiphon acropyrinon: BresıL : Minas Gerais: env. de Passa Quatro, bords du rio Las Pedras, alti- 
tude 1000 m, 19, 1903 (E. R. Wagner) MNP. 

Rio de Janeiro: 19, 1904 (J. Decrais) MNP. - Itatiaia, 19, IVIII-1921 (B. Lobo) MNR]J; id. (Ma- 
romba), 10° et19, 21-II-1926 (J. F. Zikan) MNR]; id., 10°, 14-1-1958 (D. Zajciw) MNR]J; id., (Ma- 
romba), 10°, 29-XII-1967 (Costa Leite, Seabra, Zikan) MNR]J. — Teresopolis, 19, MNP; id., 19 
(P. Schirch) MNR]J; id., 19, 16-1-1959 (D. Zajciw) MNR]. 

Parana: Campos Coritibanos, 19, MNR]. 

Santa Catarina: Corupa (anc. Hansa Humboldt), 19, V-1952 (A. Maller) MNR]. 

Antiphon ornatum.: BresıL : Bahia: 280° et23Q des provenances suivantes:: Borrolandia (Belmonte), 
27-X11-1976 au 6-I-1977; Itamaraju, 14/17-I-1977 ; entre Itamaraju et Prado, 18/19-1-1977 (M. Des- 
camps) MNP. 

Espirito Santo: Jaguare, 10°, III-1978 (Seabra, Roppa, Monne) MNR]. 


Monachidium lunus var. cristaflammea 


Monachidium cristaflammea Perty, 1832, p. 124, pl. 24, fig. 6. - BURMEISTER 1838, p. 626. — SERVILLE 1839, 
p- 637. — KırBY 1910, p. 463. 


Localite type: Bresır: «in Brasilia aequatoriali». 


292 


Le genre Monachidium Serville, 1831 comporte actuellement 3 especes nominatives M. lunus Joh. 
1763, M. cristaflammea Perty, 1832 et M. opulentum Gerstaecker 1889 que nous consid£rons, ainsi 
que le pressentait d&ja SErvILLE (1839) pour les deux premieres, comme des chromotypes d’une seule et 
meme espece. Cette espece est connue des Guyanes et du nord-est amazonien, la provenance la plus oc- 
cidentale qui nous soit connue se situe dans la region de Manaus a l’est du Rio Negro et au nord de 
l’Amazone. 

Autant qu’il nous est possible d’en juger de par le materiel a notre disposition, la forme cristaflam- 
mea 3 tibias posterieurs largement marques de noir occuperait la partie sud de l’aire de repartition. La 
forme typique ä tibias posterieurs entierement rouges ne nous est connue que de la partie septentriona- 
le, Guyane frangaise notamment. 


Copiocera erythrogastra 


Xiphicera erythrogastra Perty, 1882, p. 122, pl. 24, fig. 2 

Copiocera erythrogastra, BURMEISTER 1838, p. 612. — GERSTAECKER 1889, p. 36. — BRUNER 1908, p. 263; 1920, 
p. 64. - REHN 1916, p. 289; 1920, p. 249 

Opsomala erythrogastra, SERVILLE 1839, p. 589 


Localite type: Bresil «in montibus Prov. Minarum» ; holotype 9. 

Xiphicera erythrogastra est l’espece type du genre Copiocera (sous-famille Copiocerinae) groupant 
actuellement, dans la plus grande confusion, une quinzaine d’especes infeodees aux Palmiers. 

Elle a fait Pobjet depuis sa description de signalisations relativement nombreuses mais peu süres en 
raison d’erreurs d’identification. 

Bresil: Province des Mines (ServıLLE 1839); Olivenga (GERSTAECKER 1889); Abuna, rio Madeira 
(REHN 1916) ; Goias (REHN 1920). — Perou : Iquitos, Pebas (GERSTAECKER 1889). — British Guiana, Tri- 
nidad (Bruner 1908). Disposant de plusieurs centaines d’exemplaires du genre Copiocera provenant 
principalement du nord-ouest amazonien, de la region guyanaise et de la Mata atlantica, nous n’en 
avons trouv& aucun qui corresponde au genotype. REHn (1920) considere comme probable la synony- 
mie entre erythrogastra et euceros (Marschall 1835). Une revision generale est indispensable. 

L’espece se caracterise par les valves inferieures de l’oviscapte non courbees; le fastigium du vertex 
large, largement borde de noir, ä bords subparalleles; la cöte frontale visible du dessus, relativement 
large, 3 peine retr&cie a ’apex; la presence d’une ligne vertico-occipitale noire, se prolongeant sur le 
pronotum, peu marquee entre les sillons 1 et 3 et apparemment nulle au-dela. 


Sous-Famille Acridinae 


Guaranacris rubripennis n. comb. 


Truxalıs rubripennis Perty, 1832, p. 121, pl. 24, fig. 1 
Hyalopteryx rubripennis, Kirby 1910, p. 105 


Localite type: Bresil «ad fluvium St. Francisci»; holotype 9. 

Cet insecte appartient au groupe Hyalopteryges (sous-famille Acridinae). Dans sa revision du 
groupe ReHnn 1944 divise le genre Hyalopteryx en 3 unites: Hyalopteryx Charpentier, 1845, Panlacris 
et Guaranacris Rehn, 1944. Il repartit dans ces 3 genres 4 des 5 esp£ces rapportees par Kıry (1910) au 
genre Hyalopteryx ne tenant pas compte de la5& Truxalis rubripennis et ne faisant aucun commentaire 
a son sujet. 

Bien qu’il s’agisse d’une ®, P’insecte decrit par Perry semble bien devoir Etre rapporte au genre mo- 
nospecifigue Guaranacris cre& par REHN pour Hyalopteryx specularis Bruner, 1906. Peut-Etre m&me les 
2 especes sont-elles identiques mais il n’est possible d’en juger que par comparaison du type de rubri- 
pennis avec des exemplaires rapportes A specularis ce que nous n’avons pu faire. 

S’il en &tait bien ainsi, G. rubripennis serait largement distribu& A travers le Cerrado, du Paraguay ala 
Caatinga. 


293 


Bibliographie 


BRUNER L. 1900-1909: Biologia centrali americana. Insecta, Orthoptera. — Vol. II, 412p. 

— — 1911: South american Locusts (Acridoidea). - Ann. Carnegie Mus., 8, p. 423-506 

— — 1920: Saltatorial Orthoptera from South America and the isle of Pines. - Ann. Carnegie Mus., 13, p. 5-91 

BRUNNER VON WATTENWYL C. 1897: Observations on the colours of insects. — Leipzig. 

BURMEISTER H. 1838: Handbuch der Entomologie. - Berlin, p. 397-756 

BURR M. 1899: Essai sur les Eumastacides. — An. Soc. esp. Hist. nat. 28, p. 253-304 

— — 1903: Genera Insectorum. — Orthoptera, 15, Eumastacidae, 23p. 

DEScAMPS M. 1971: Les Eumastacidae de Colombie, revision des Eumastacinae et Paramastacinae. - Caldasıa, 11, 
p. 99-192 

— — 1977. - Etude des &cosysteme guyanais. I. Eumastacoidea et Acridoidea dendrophiles (Orthoptera). - Annls 
SoegentwErance,#13,,p193-236 

— — 1979: Eumastacoidea neotropicaux, diagnoses, signalisations, notes biologiques. — Annls Soc. ent. France, 
15, p. 117-155 

GERSTAECKER A. 1889: Characteristik einer Reihe bemerkenswerther Orthopteren. — Mitt. naturw. Ver. Neuvor- 
pomm., 20, p. 1-58 

HEBARD M. 1931: Die Ausbeute der deutschen Chaco-Expedition 1925-26. - Orthoptera. ‚‚Konowia“ Ztschr. f. 
syst. Insektende 10, p. 257-285 

Kırby W. F. 1910: A synonymic catalogue of Orthoptera. - Vol. II. Orthoptera Saltatoria. Part II (Locustidae vel 
Acridiidae) London, 674 p 

PERTY M. 1830-34: Delectus animalium articulatorum, quae in itinere per Brasiliam annıs 1817-1820 colligerunt 
Dr. DE Spıx et Dr. DE MARTIUS. — Monachii, vol. 24. 

REHN J. A. G. 1916: The Stanford expedition to Brazil, 1911, J. C. BRANNER, Director. Dermaptera and Orthop- 
tera I. - Trans. Amer. ent. Soc., 42, p. 215-308 

— — 1920: Records and descriptions of brazilian Orthoptera. - Proc. Acad. nat. Sci. Philad., p. 214-293 

— — 1944: A revision of the locusts of the group Hyalopteryges (Orthoptera; Acrididae ; Acridinae). — Trans. 
Am. ent. Soc., 70, p. 181-234 

SAUSSURE H. DE 1859: Orthoptera nova americana. (Diagnoses praeliminares). — Rev. Mag. Zool., 11, p. 390-394 

SCUDDER $.H. 1869: A study of the gigantic lobe crested Grasshoppers of South and Central America. -Proc. Bost. 
Soc. nat. Hist., 12, p. 345-355 

SERVILLE J. G. A. 1839: Histoire naturelle des Insectes. — In: Roret Collection des Suites & Buffon. Orthopteres. — 
Paris, 776 p. 

STALC. 1878: Systema Acridiodeorum. Essai d’une syst&matisation des Acridiod&es I. -K. Svenska Vetensk. Akad. 
Handl., 5, p. 1-100 

WESTWOOD J. ©. 184145: Arcana entomologica. I. London. 


Adresse de l’auteur: 
Dr. Marius Descamps, Museum National d’Histoire Naturelle, 
45, Rue de Buffon, 75005 Paris 


294 


| SPIXTANA | Supplement 9 | 295-305 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die von J. B. v. SpixundC.F.Ph. v. Martius in Südamerika gesammelten 
Coleopteren 


(Coleoptera - Scarabaeidae, Lucanidae und Passalidae)* 


Von Gerhard Scherer 


Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


Numerous Coleoptera types from the material collected by Spix and Martius ın Brazil (1817-1820) and described 
by PERTY (1830-1834) are stored in the Zoological Collection of the Bavarian State in Munich. PERTY’s types of 
Scarabaeidae, Lucanidae, and Passalidae are listed, their condition is described, their number of specimens is men- 
tioned. Type catalogues of PERTY’s types from other beetle families are in preparation. 

Dr. Joseph Anton Maximilian Perty (1804-1884) bekam 1827 von Professor Schubert, dem damali- 
gen Konservator der Zoologischen Staatssammlung, den privaten Auftrag, die Insekten der Akademie 
zu ordnen. Der hoffnungsvolle und begabte Mann, der Perty sicherlich war, unterzog sich dieser Auf- 
gabe mit großer Begeisterung. Vor allem das reiche Insektenmaterial, das Spix und Martius von ihrer 
Reise nach Südamerika mitgebracht hatten, harrte noch seiner Bearbeitung. Wie bei Ausbeuten so üb- 
lich, überwogen bei den Insekten die Coleopteren. Perty war vor allem Coleopterologe. Vielleicht war 
auch das große Coleopterenmaterial dieser Ausbeute, das sich ihm hier anbot, der Anlaß, daß Perty 
hauptsächlich in die coleopterologische Richtung gelenkt wurde. Von den 622 Insektenarten, die PErTY 
aus der Spix-Ausbeute beschrieb, sind 308 Käferarten, die übrigen verteilen sich auf 10 weitere Insek- 
tenordnungen. 

Die Zahl der in der Zoologischen Staatssammlung noch auffindbaren Perry-Typen ist in den einzel- 
nen Käferfamilien sehr verschieden. Sehr gut sind die Perry-Typen in der Käferfamilie Scarabaeidae 
erhalten. Wenn in dieser Familie auffällige Tiere fehlen, so dürfte es sich um solche Arten handeln, die 
zwischen oder vor den beiden letzten Kriegen durch Unverstand in die Schausammlung kamen und 
somit verlorengingen. Die Perrty’schen Käfertypen sind allgemein noch aus den Käferfamilien zahlrei- 
cher erhalten, die vor dem Zweiten Weltkrieg geordnet und in den damaligen Standardschüben unter- 
gebracht waren. 

Perty-Material als solches zu erkennen, erfordert vielfach ein großes Einfühlungsvermögen. Die 
Bezettelung des bisher untersuchten Perry-Materials bei Käfern stammt nicht von Perty selbst. Das 
Käfermaterial trägt zweierlei Etiketten, solche mit kräftiger Handschrift (Abb. c), die von Dr. Max 
GEmMinGER (Zoologische Staatssammlung 1849-1886) stammt und Etiketten mit feinerer Handschrift 
(Abb. b), diejenige von Dr. Johannes Rudolph RotH (Zoologische Staatssammlung 1843-1858). 
Schriftproben findet man in Horn & KaHre (1937, Teil III, Tafel XXXI und XXXVII). Vor allem 
RoTH war bei der Bezettelung sehr kritisch und versah seine Etiketten zusätzlich noch mit synonymi- 
schen Bemerkungen. Leider wurden bei dieser Etikettierung die Originalzettel von Perry entfernt, 


* Typenkataloge weiterer Familien sind in Vorbereitung. 


295 


AULALGET. 
a 


% 


€ d e 


Schriftproben von aund cDr. Max GEMMINGER, -b Dr. Johannes Rudolph ROTH, -d Hans KULZER, -eDr. Heinz 
FREUDE (Originalgröße) 


wobei es sich wahrscheinlich um formlose, mit Bleistift beschriebene Zettel handelte, wie sie sich heute 
noch an den von KRIECHBAUMER etikettierten Hymenopteren befinden. Ein Etikett trägt immer nur das 
erste Tier einer Serie. Ein Indiz für weiteres Material, das PErTY bei seiner Bearbeitung vorgelegen hat, 
ist die Art der Nadelung. Viele der Käfer sind durch die linke und nicht wie üblich durch die rechte Flü- 
geldecke genadelt. Dies trifft jedoch nicht immer zu, es gibt auch zahlreiche sichere PErTry-Typen, die 
durch die rechte Flügeldecke genadelt sind. Daß die Nadelung bei P£erry-Material nicht nur links, son- 
dern auch rechts erfolgte, beweist ein Insektenkasten mit PErTy-Typen aus Familien, die noch nicht ın 
die Sammlung eingeordnet sind. Diese Tiere sind verschieden genadelt und alle Etiketten daran tragen 
die Handschrift Rotu’s. Dieser Kasten ist mit einem Zettel in der Handschrift GEmMmnGERr’s als ‚,Iypi 
Pertyani‘ gekennzeichnet (Abb. a). Vielleicht hat so Gemminger das von Roth bezettelte Material 
nach dessen Tod (1858) kennzeichnen wollen. Die Art der Insektennadel, vor allem der Nadelkopf bei 
stärkerer Vergrößerung, kann einen gewissen Hinweis liefern. Jedoch findet man auch bei anderem 
Material aus dieser Zeit denselben Nadeltyp. So mancher Cotypus wird noch in der Sammlung stecken, 
vielleicht verlorengehen, jedoch sich nie feststellen lassen. Hier wird die große Gefahr deutlich, wenn 
fundortloses Material aus alten Sammlungen kritiklos entfernt wird. Manchmal findet man als Etikett 
auch nur ein grünes, rund ausgestanztes Etikett für Südamerika, wie man es auch von anderem alten 
südamerikanischen Material kennt. Genaue Fundorte kann man nur der Veröffentlichung Perry’s 
(1830-33) entnehmen. Auf den viereckigen, grün umrandeten Etiketten findet man meist zu obersteine 
Zahl, die nicht zu deuten ist, außerdem handschriftlich Brasilia, Gattung, Art und Autor (Abb. b). Die 
orangeroten Typenzettel mit schwarzem Aufdruck ‚‚Type von“ jeweils nur am ersten Tier der Synty- 
penserie dürften von Herrn Hans Kulzer (Präparator an der Zoologischen Staatssammlung zwischen 
den beiden Weltkriegen) angebracht worden sein (Abb. d). Einmal dürfte es sich um die Handschrift 
Kulzers handeln, und zweitens befinden sich diese Etiketten nur an den Tieren aus den Familien, die 
Herr Kulzer zwischen den beiden Weltkriegen aufgestellt hat. Einige Perry-Tiere tragen rote 
Cotypenetiketten in der Handschrift von Dr. H. Freude (Abb. e). 


296 


Katalog 


Genera und Arten der Urbeschreibungen folgen innerhalb der Unterfamilie alphabetisch, heutige 
gültige Gattungen und Synonyme darunter kursiv. 


Familie Scarabaeidae 


Coprinae 
Canthon coronatus Perty loc. cit. p. 37 
Coprobius coronatus (Perty) loc. cot. 214 


„Hab. in montibus Prov. Minarum“ 
Typus: Es fehlt die rechte Vordertibie und die dazugehörige Tarse. 


Canthon oxygonus Perty loc. cit. p. 37 
Coprobius oxygonus (Perty) loc. cit. 214 


„Habitat ad flumen $. Franciscı“ 
Typus: Am rechten Hinterbein existieren nur noch die Tarsite 1-2. 


Canthon sulcatus Perty loc. cit. p. 37 
Canthidium sulcatum (Perty) 


„Habitat in Brasilia australis, Prov. s. Pauli“ 
Typus: Perfekt. 


Copris decorata Perty loc. cit. p. 42 
Canthidium decoratum (Perty) 


„Habitat in montibus Prov. Minarum“ 
Typus: Rechte Antenne fehlt; rechtes Mittelbein fehlt; Tarse am rechten Hinterbein fehlt. 


Copris protensa Perty loc. cit. p. 42 
Pinotus mormon Ljungh., 1799 


„Hab. ın Brasılia australi, Prov. S. Pauli“ 
Aus den zahlreichen Exemplaren der alten Sammlung läßt sich mit Sicherheit kein Perty vorgelege- 
nes Stück feststellen. 


Copris smaragdina Perty loc. cit. p. 42 
Pinotus smaragdinus (Perty) 


„Habitat in Brasilia australi, Prov. S. Pauli“ 


Typus: Es fehlt die linke Fühlerkeule. 


Dendropaemon piceus Perty loc. cit. p. 39 


„Hab. cum praecedente“ (D. viridis) 
Typus: Perfekt. 


Dendropaemon viridis Perty loc. cit. p. 38 


„Habitat in Brasilia australi, Prov. S. Pauli, in arboribus cariosis““ 
Lectoholotypus: Perfekt. Ein Lectoparatypus: Perfekt. 


297, 


Eurysternus opatrinus Perty loc. cit. p. 39 
Eurysternus inflexus Germar, 1824 

„Hab. in Prov. Piauhiensi“ 

Es befinden sich zwei Exemplare aus der ‚‚Alten Sammlung“ in der Zoologischen Staatssammlung, 
von welchen das erste ein Etikett mit Gemmingers Handschrift trägt „‚Brasilia, E. inflexus Germ.‘“‘. Es 
kann natürlich, wie früherüblich, das Etikett ausgetauscht worden sein, als sich herausstellte, daß opa- 
trinus synonym zu inflexus ıst. 


Onitis aeruginosus Perty loc. cit. p. 39 
Gromphas aeruginosa (Perty) 

„Habitat in mediterraneis prov. S. Pauli et Minorum“ 

Lectoholotypus: Es fehlen das linke Mittelbein und am rechten Hinterbein die Tarsenglieder 45. 
Das kräftigste & von fast 2 cm Länge der kleinen Typenserie. Lectoparatypen: 30'0’, 4P 9. 


Oniıtis chalcomelas Perty loc. cit. p. 40 
Phaneus chalcomelas (Perty) 


„Habitat in mediterraneis Prov. S. Pauli et Minarum“ 
Typus: 19. Am rechten Hinterbein fehlt das letzte Tarsenglied. 


Onthophagus cruentus Perty loc. cit. p. 42 
Canthıdium ruficolle Germar, 1824 


„Hab. in Brasilia australi, Prov. S. Pauli“ 


Nicht auffindbar. 


Onthophagus onıtoides Perty loc. cit. p. 41 
Canthidium onitoides (Perty) 


„Habitat ın Brasilıa australi, Prov. S. Pauli‘ 
Typus: Es fehlt linkes Mittelbein. 


Phaneus chryserythrus Perty loc. cit. p. 41 
Oxysternon lautum M’Leay, 1819 


„Hab. in mediterraneis Prov. Minarum“ 
Typus: ©; am rechten Mittelbein fehlt die Tarse. 


Phaneus planicollis Perty loc. cit. p. 40 
Phaneus kirbyı Vigors, 1825 


„Habitat in mediterraneis Prov. S. Pauli et Minarum“. 


Typus ®: Perfekt. 


Phaneus subtricornis Perty loc. cit. p. 41 
Phaneus kirbyi Vigors, 1825 


„Hab. in mediterraneis Prov. S. Pauli et Minarum“. 
Lectoholotypus 9: Perfekt, nur Fühlerkeulen hohl. 
299 Lectoparatypen. 


Phaneus thalasinus Perty loc. cit. 40 


„Habitat in mediterraneis Prov. S. Pauli“. 
Typus C’: An der linken Vordertibie fehlt der Dorn; an Mittel- und Hinterbeinen fehlen die Tarsen. 


298 


Hybosorinae 


Hybosorus gibbus Perty loc. cit. 43 
Coelodes gibbus (Perty) 
„Hab. in montibus Prov. Minarum“. 
Typus: Es fehlen rechtes Mittelbein und linke Hintertarse. 


Acanthocerinae 


Acanthocerus MacLeayi Perty loc. cit. p. 43 
Cloeotus macleayı (Perty) 

„Hab. in Prov. Pianhiensi“ 

Typus: Kopf fehlt; großes Loch auf der Unterseite des Abdomens; es fehlen die Tarsen vom rechten 
Mittel- und Hinterbein; linkes Hinterbein fehlt ganz. 

Bei zwei Exemplaren könnte es sich um Paratypen handeln. Beide tragen das Etikett ‚‚Alte Samm- 
lung‘, ein Exemplar ein Zusatzetikett ‚„‚Brasilia‘“ in anscheinend Gemmingers Handschrift. 


Rutelinae 


Euchlora cicatricosa Perty loc. cit. p. 47 
Callıstethus cicatricosa (Perty) 
„Hab. in Brasilia australi, Prov. S. Pauli“ 
Typus: Links genadelt. An der linken Hintertarse nur noch Tarsite 1-2 vorhanden. 


Geniates opacus Perty loc. cit. p. 47 
Leucothyreus opacus (Perty) 

„Hab. in montibus Prov. Minarum“ 

Typus: Antennen fehlen; am linken Hinterbein nur noch das Basitarsit vorhanden. Links genadelt. 
Es trägt u. a. ein Bestimmungsetikett det. Frey, 1975 mit folgendem Hinweis: ‚laut Beschreibung 
nicht opacus Perty“. Das vorliegende Tier weicht jedoch von der Urbeschreibung nicht ab. 


Geniates pruimosus Perty loc. cit. p. 47 
Leucothyreus pruinosus (Perty) 

„Habitat in montibus Prov. Minarum“ 

Typus: Linke Palpe abgebrochen; am linken Hinter- und rechten Hinterbein nur noch Tarsite 1-2 
vorhanden, am rechten Hinterbein fehlt die Tarse ganz. 


Macraspis badia Perty loc. cit. p. 52 

Chasmodia badia (Perty) 
„Habitat prope Sebastianopolin‘““ 
Typus: Nur an der rechten Antenne fehlt der Fühlerfächer. Links genadelt. 
Sieben weitere Exemplare lassen sich nicht mit Sicherheit als Paratypen zuordnen. 


Macraspis brunnea Perty loc. cit. p. 52 
Chasmodia brunnea (Perty) 


„Habitat in montibus Prov. Minarum“ 
Typus: Links genadelt. Die Tarsen des rechten Mittelbeines und die der Hinterbeine fehlen. 


233 


Macraspis taeniata Perty loc. cit. p. 52 
Anticheira taenıata (Perty) 

„Hab. in montibus Prov. Minarum“ 

Typus: Links genadelt. Es fehlen der Fühlerfächer der rechten Antenne und das linke Hinterbein. 
Das Tier hatte anscheinend früher eine stärkere Nadel, an der jetzigen dünneren ist esmit Leim fixiert. 

Ein weiteres rechts genadeltes Tier trägt eine orangerotes Etikett ‚Type von Anticheira taeniata 
Perty“ in anscheinend H. Kulzers Handschrift. Darüber befindet sich ein weiteres Etikett mit an- 
scheinend Roths Handschrift ‚,2. Brasilia, Chasmodia badia Perty‘“‘. H. Kulzer war anscheinend bei 
der Bezettelung ein Fehler unterlaufen, denn das Tier stimmt auch mit der Beschreibung von Macraspis 
badia Perty überein. 


Pelidnota chalcothorax Perty loc. cit. p. 48 


„Habitat in Brasilia australi, Prov. S. Pauli“ 
Lectoholotypus: Perfekt. Drei Lectoparatypen. 


Pelidnota cuprea Perty loc. cit. p. 49 
Strigidia cuprea (Germar, 1824) 

„Hab. in Brasilia australi, Prov. S. Pauli“ 

Material: In der Sammlung befinden sich zwei Exemplare, die jeweils als Type von cuprea Perty be- 
zeichnet sind. Eines mit der feineren Schrift Roths, dieses ist links genadelt. Als Gattung ist bereits 
Strigidia angegeben, so daß man annehmen muß, dieses Etikett kam erst nach 1844 an das Tier, als 
BURMEISTER diese Art zu Strigidia stellte. Dieses Exemplar ist jedoch schlecht erhalten. Das andere Ex- 
emplar ist durch die rechte Flügeldecke genadelt, mit einer etwas feineren Nadel und trägt ein Etikett 
mit anscheinend der Handschrift Gemmingers: „Brasilia, ©. cupreus: Type Perty: Germ.“. Dieses 
Etikett muß jedoch nach 1869 an das Tier gekommen sein, da GEmMINGER als Abkürzung für die Gat- 
tung ein ©. verwendet und diese Art erstmals 1869 im Katalog von GEmMINGER & Haroıd (Vol. 4: 
1221) unter Odontognathus aufgezählt wird. Wegen des besseren Erhaltungszustandes wurde dieses 
Exemplar als Lectoholotypus gewählt. Lectoholotypus: Fächer der rechten Antenne fehlt; am linken 
Hinterbein nur noch Tarsite 1-2 und am rechten Hinterbein nur noch Tarsit 1 vorhanden. Ein Lecto- 
paratypus. 


Pelidnota cupripes Perty loc. cit. p. 48 
„Hab. in Brasilia australi, Prov. S. Pauli“ 


Lectoholotypus: Perfekt. Fin Lectoparatypus. Vier weitere Exemplare könnten zur Syntypenserie 
gehören, wurden aber nicht berücksichtigt. 


Pelidnota xanthogramma Perty loc. cit. p. 49 
Strigidia pulchella (Kirby) forma xanthogramma (Perty) 
„Hab. in Serra do Caraca, Prov. Minarum“ 
Typus: Linkes Mittelbein ohne Tarse; das rechte Hinterbein besitzt nur noch das Basitarsit. 


Rutela coerulea Perty loc. cit. p. 50 


„Hab. inter $. Pauli civitatem et Villam riccam“ 

Lectoholotypus: Etikett mit der Handschrift Roths ‚‚Brasilia, 14, Rutela chalybea Perty“ und oran- 
gerotes Etikett ,, Type von coerulea Perty“. Warum der Name chalybea verwendet wurde, istfraglich. 
Jedenfalls stimmt das Tier vollkommen mit der Beschreibung von coerulea überein. Am rechten Hın- 
terbein nur noch Tarsit 1-2 vorhanden. Lectoparatypus: Rechtes Hinterbein fehlt. 


300 


Rutela flavovittata Perty loc. cit. p. 49 
Strigidia flavovittata (Perty) 

„Hab. in Brasilia australi, Prov. S. Pauli“ 

Typus: Links genadelt. Rechtes Hinterbein fehlt. Sechs weitere Exemplare in der Sammlung lassen 
sich nicht eindeutig als Paratypen festlegen. 


Rutela heraldica Perty loc. cit. p. 50 


„Habitat in Prov. Piauhiensi“ 
Lectoholotypus: Links genadelt. Am rechten Vorderbein fehlt die Tarse. Lectoparatypus: Links ge- 
nadelt. Am rechten Mittelbein fehlt die Tarse. 


Rutela lauta Perty loc. cit. p. 50 
Rutela coerulea forma lauta Perty 

„Hab. in montibus Prov. Minarum“ 

Material: Mit Sicherheit läßt sich nur ein Exemplar als aus der Spix-Ausbeute feststellen. Ein weiteres 
Exemplar aus der ‚Alten Sammlung“ wäre perfekt erhalten, doch reichen die Beweise nicht, es als Syn- 
type zu betrachten. 

Typus: Links genadelt. Am linken Hinterbein und rechten Vorderbein ist nur noch Tarsit 1 vorhan- 
den, am rechten Mittel- und Hinterbein nur noch Tarsite 1-3. 


Rutela ornata Perty loc. cit. p. 49 
Strigidia xanthospila Germar, 1824 

„Habitat in montibus Provinciae Minarum“ 

Lectoholotypus: Rechts genadelt. Lediglich die Klauen des äußersten Tarsengliedes des rechten 
Hinterbeines fehlen. Zwei Lectoparatypen, von welchen einer links genadelt ist. 


Rutela smaragdina Perty loc. cit. 50 
Pelidnota luxuriosa Blackwelder, 1944 
„Hab. in montibus Prov. Minarum“ 
Lectoholotypus: Perfekt. Links genadelt. Zwei Lectoparatypen. 


Melolonthinae 


Dicrania dichroa Perty loc. cit. p. 51 

Dicranıa nıgra Serv., 1825 

Dicrania rubricollis Serv., 1825 
„Habitat in Serra do Caraca, Prov. Minarum“ 
Typus: Perfekt. 


Hoplia variegata Perty loc. cit. p. 52 
Ceraspis varıegata (Perty) 

„Habitat in Serra de Tuuba, in mediterraneis Prov. Bahiensis“ 

Typus: Rechte Flügeldecke gesprungen; linkes Mittelbein und Hinterbeine fehlen; rechtes Mittel- 
bein ohne Tarse; am linken Vorderbein nur Tarsit 1 und am rechten Vorderbein nur Tarsite 1-3 erhal- 
ten. 


301 


Macrodactylus haemorrhous Perty loc. cit. p. 51 
Macrodactylus suturalis Mannerh., 1829 

„Habitat in montibus Prov. Minarum“ 

Material:6 Exemplare, die alle einmal eine dickere Nadel getragen haben dürften, die jetzige dünnere 
Nadel ist jeweils am Tier mit Leim fixiert. 

Lectoholotypus: Perfekt. Fünf Lectoparatypen, davon zwei noch perfekt. 


Rhinaspis schranki Perty loc. cit. p. 47 
Rhinaspis aenea Billb., 1820 

„Hab. in Provincia Piauhiensi“ 

Lectoholotypus: Perfekt. Lectoparatypus weniger gut erhalten. Sechs weitere Tiere aus der ‚‚Alten 
Sammlung‘ könnten zu diesem Material gehören, doch läßt sich das nicht mit Sicherheit feststellen. 


Serica asperula Perty loc. cit. p. 48 
Barybas asperula (Perty) 

„Hab. prope Sebastianopolin“ 

Typus: Die Vorderbeine besitzen nur noch Tarsit 1, das linke Hinterbein ebenfalls nur Tarsıt 1, das 
rechte Hinterbein Tarsite 1-2. 


Serica pelliculata Perty loc. cit. p. 48 
Plectris pelliculata (Perty) 
„Hab. prope Sebastionopolin“ 
Typus nicht auffindbar. 


Dynastinae 


Cyclocephala brevis Perty loc. cit. p. 46 
Euetheola bidentata Burm., 1847 
„Habitat in Serra do Caraca, Prov. Minarum“ 
Material: 5 Exemplare, die alle links genadelt sind. 
Lectoholotypus: Perfekt. Vier Lectoparatypen von teils tadellosem Zustand. 


Cyclocephala scarabaeina Perty loc. cit. p. 46 
Ligyrus ebenus DeGeer, 1774 

„Habitat in montibus Prov. Minarum“ 

Typus: Linkes Mittelbein fehlt, ferner die Tarsen bis auf die des rechten Hinterbeines und die zwei 
Basalglieder des linken Hinterbeines. 


Phileurus bajulus Perty loc. cit. p. 44 
Homophileurus quadrituberculatus Beauv., 1806 

„Hab. in mediterraneis Prov. Minarum“ 

Typus: Von der rechten Antenne existieren nur noch die zwei Basalglieder. Am linken Mittel- und 
Hinterbein und rechtem Mittelbein nur noch Tarsite 1-3, am rechten Hinterbein nur noch Tarsite 1—2 
vorhanden. 

In der Sammlung befindet sich noch ein weiteres Exemplar mit einem Etikett in der Handschrift 
Gemmingers, wobei es sich um einen Paratypus handeln könnte. 


302 


Phileurus piliger Perty loc. cit. 44 
Amblyoprodus piliger (Perty) 

„Hab. in montibus Prov. Minarum“ 

Lectoholotypus: Links genadelt. Rechtes Mittel- und Hinterbein, sowie linkes Hinterbein tragen 
nur noch Tarsite 1-3, am linken Vorderbein fehlen die Tarsen ganz. Lectoparatypus: Rechts genadelt. 


Phileurus sinodendrus Perty loc. cit. p. 44 
Trioplus cylindricus Mann., 1829 

„Habitat in Brasilia australia, Prov. S. Pauli“ 

Material: Drei Exemplare, alle links genadelt. 

Lectoholotypus: An den beiden Vorderbeinen nur noch ein, an beiden Mittelbeinen nur noch zwei 
Tarsite, diese fehlen am linken Hinterbein vollkommen. 


Scarabaeus aidoneus Perty loc. cit. p. 45 
Heterogomphus aidoneus (Perty) 

„Habitat in mediterraneis Prov. S. Pauli et Minarum“ 

Material: Vier Exemplare, alle rechts genadelt. 

Lectoholotypus: © Am linken Hinterbein sind nur noch drei Tarsenglieder vorhanden. Lectopara- 
typen: Ein Männchen und zwei Weibchen. 


Scarabaeus glauca Perty loc. cit. p. 45 
Bothynus entellus Serv., 1825 


„Hab. in mediterraneis Prov. S. Pauli“ 


Nicht auffindbar. 


Scarabaeus pauson Perty loc. cit. p. 45 
Heterogomphus pauson (Perty) loc. cit. p. 45 

„Habitat in mediterraneis Prov. Minarum“ 

Lectoholotypus: Links genadelt. Bis auf die linke Hintertarse vollkommen erhalten, diese ist ange- 
klebt und scheint von einem anderen Tier zu sein. Zwei Lectoparatypen, ein Männchen und ein Weib- 
chen, beide rechts genadelt. 


Scarabaeus titornus Perty loc. cit. p. 45 
Enema pan F., 1775 

„Hab. in mediterraneis Prov. S. Pauli et Minarum, et prope Sebastianopolin‘“ 

Nicht auffindbar. Es befinden sich zwei OO’ Exemplare in der Sammlung, bei denen es sich um Co- 
typen handeln könnte, doch läßt sich dies nicht mit Sicherheit aussagen. 


Trichiinae 


Inca fabricü Perty loc. cit. p. 51 
Inca clathratus Olivier, 1792 

„Habitat in Deserto Prov. Minarum“ 

Typus: War ehemals scheinbar mit einer dickeren Nadel versehen, das Tier ist jetztan der dünneren 
Nadel mit Leim fixiert. Am linken Vorderbein sind nur noch die Tarsite 1-2 erhalten, am linken Hin- 
terbein fehlt die Tarse ganz. 


303 


Inca tapnjo Perty loc. cit. p. 51 
Inca bonplandi Gyll., 1817 


„Habitat in Deserto Prov. Minarum“ 

Es befinden sich sieben Exemplare aus der ‚,Alten Sammlung“ in der Zoologischen Staatssammlung, 
wovon eines ein grünumrandetes Etikett ‚‚Brasil., 78, Bonblandi ©’ (Schh.) Bm.“ trägt. Ob dieses ge- 
gen das mıt dem PerTy’schen Namen ausgetauscht wurde, läßt sich nicht sagen. 


Cetoninae 


Gymnetis cincta Perty loc. cit. p. 53 
Gymnetis holosericea flava Weber (cincta © = flava Weber) 


„Habitat in Brasilia aequatorialı‘“ 
Typus: An den Hinterbeinen fehlen die Tarsen, am rechten Mittelbein nur noch Tarsite 1-2 erhalten. 


Gymnetıis scutellata Perty loc. cit. p. 53 
Maculıinetis maculosa insculpta Kirby, 1818 


Nicht auffindbar. 


Familie Lucanidae 


Psilodon schuberti Perty loc. cit. p. 54 
Syndesus schuberti (Perty) 


„Hab. in Prov. Piauhiensi“ 


Nicht auffindbar. 


Chalcimon spixü Perty loc. cit. 54 
Pholidotus spıxi (Perty) 


Typus: Befindet sich in einem sehr schlechten Zustand. Der Kopf ist erhalten und klebt auf einem 
Plättchen, das unter den restlichen Käfer genadelt ist. Pronotum fehlt. Abdomen mehrmals gebrochen. 
Elytren vorhanden. 


Familie Passalidae 


Passalus armatus Perty loc. cit. p. 54 


„Hab. in Brasilia aequatoriali“‘ 


Nicht auffindbar. 


Passalus pelliculatus Perty loc. cit. 55 
Passalus convexus Dalm., 1817 


„Hab. in mediterraneis Prov. Minarum et Bahiae“ 


Nicht auffindbar. 


Passalus spectabilis Perty loc. cit. p. 55 
Passalus interruptus L., 1754 


„Habitat in Brasilia aequatoriali“ 


Nicht auffindbar. 


304 


Literatur 


JUNK, W. & SCHENKLING, S. (Herausgeber): Coleopterorum Catalogus 

— — 1910, 19 (8): 1-70 (Lucanidae) 1. Auflage 

— — 1911-1927, 19 (38 & 90): 1-268 (Scarabaeidae: Coprinae) 

— — 1912, 19 (43): 3543 (Scarabaeidae: Hybosorinae), 44-51 (Scarabaeidae: Acanthocerinae) 

— — 1912, 20 (45): 1450 (Scarabaeidae: Melolonthinae) 

— —_ 1935, 19 (142): 1-118, 1. Aufl. (Passalidae) 

— — 1937, 21 (72): 1431 (Scarabaeidae: Cetoninae) 

— — 1937, 21 (75): 1-39 (Scarabaeidae: Trichiinae) 

— — 1937, 21 (156): 1-124 (Scarabaeidae: Dynastinae) 

— — 1958, 19 (8): 1-178, 2. Aufl. (Lucanidae) 

— — 1958, 19 (142): 1-32, 2. Aufl. (Passalidae) 

— — 1972, 20 (66): 1429, 2. Aufl. (Scarabaeidae: Rutelinae) 

PERTY, M., 1830-34: Delectus anımalium articulatorum quae in itinere per Brasiliam annis 
MDCCCXVII-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis augustissimi peracto 
collegerunt Dr. J. B. deSpix et Dr. C. F. Ph. de Martius. 1830 p. 1-60, T 1-12.- 1832 p. 61-124, T 13-24. — 
1833 p. 125-224, T 2540. München. 


Anschrift des Verfassers: 
Dr. Gerhard Scherer, Zoologische Staatssammlung 
Maria-Ward-Str. Ib, D-8000 München 19 


305 


u 


fr % ren de 
nem ala rei 
nk RR 


JuG 
i 


TITEL 


xsKH SNOTELLNVOW 


SPIXIANA | Supplement 9 | 307-312 | München, 15. Dezember 1983 | ISSN 0343-5512 


Die Typen der von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius gesammelten und 
von M. Perty beschriebenen Dipterenarten (Insecta) in der Zoologischen 
Staatssammlung München 


Von Friedrich Reiss & Wolfgang Schacht 


Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


Types of Diptera species (Insecta) inthe Zoological State Collection of Munich collected by 
Spix and Martius and described by Perty. 


The dipterous type material in the Zoological State Collection of Munich (ZSM) collected by Spix and Martius in 
Brazil from 1817-1820, and described by Perty (1830-1834) is treated. Mentioned are the valid names, the condi- 
tion, and labelling of the designated or so far undesignated type specimens. A list of Brazilian Diptera species descri- 
bed by Perty (l. c.) without types in the ZSM is added. 


1. Einleitung 


VonM. Perry wurden (1830-1834) aus dem Expeditionsmaterial, das J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. 
Martius in den Jahren 1817-1820 in Brasilien einbrachten, 24 Dipterenarten als neu beschrieben. Wei- 
tere 7 schon beschriebene Arten sind von PErry erwähnt. Sie sollen jedoch hier nicht behandelt werden. 
Zum Teil sind entsprechende Belegstücke in der Zoologischen Staatssammlung erhalten geblieben. 

In Pertv’s Werk, in dem die species novae mit einem Kreuz hinter dem Artnamen gekennzeichnet 
sind, finden sich, wie es in Publikationen dieser Zeit nicht anders zu erwarten ist, keine Angaben über 
Anzahl und Geschlecht der Individuen, die den Beschreibungen zugrunde liegen. Jedoch ist das Ge- 
schlecht zum Teil auf den Tafelabbildungen zu erkennen. Dadurch ist die ursprüngliche Festlegung ei- 
nes Typus oder einer Typenserie nicht gegeben. Diese Tatsache macht es, in Verbindung mit der noch 
zu besprechenden problematischen Etikettierung der Sammlungsexemplare, schwierig, das noch vor- 
handene Material den Originalbeschreibungen zuzuordnen. Die absolute Sicherheit, daß ein in Frage 
stehendes Sammlungsexemplar von Spix und Martius in Brasilien gesammelt wurde und Perty bei sei- 
ner Beschreibung vorgelegen hat, ist nicht zu erreichen. Durch einen sorgfältigen Vergleich der Etiket- 
tenform, -farbe und -beschriftung kann jedoch in vielen Fällen die Herkunft und ursprüngliche Bear- 
beitung des Materials sehr wahrscheinlich gemacht werden (BurMEISTER 1983). 

Die nachfolgende Behandlung der einzelnen Arten soll und darf nicht als Typenrevision verstanden 
werden, da eine solche den Spezialisten der einzelnen Dipterenfamilien vorbehalten bleiben muß. Je- 
doch gibt die Aufstellung Auskunft über Umfang und Erhaltungszustand der Typenserien, die validen 
Namen der einzelnen Arten (nach dem Katalog der neotropischen Diptera) sowie den derzeitigen 
Stand der revidierenden Vorarbeiten. 

Neben dem Sammlungsmaterial, das sich den von Perry (1830-1834) behandelten Dipterenarten 
zuordnen läßt, befinden sich in der Zoologischen Staatssammlung weitere Dipterenexemplare, die 


307 


nach der Etikettierung von Spix gesammelt und von Perty bestimmt und benannt, jedoch nicht publi- 
ziert worden sind. Auf diese nomina nuda soll ebenfalls nicht weiter eingegangen werden. 

Abschließend sei erwähnt, daß der gesamte Dipterenteil in PErty’s Werk im Jahre 1833 erschienen 
ist, und damit alle von Perty neu beschriebenen Arten unter diesem Erscheinungsdatum zu führen 
sind. 


2. Etikettierung des Sammlungsmaterials 


Fast alle vermutlichen oder als solche etikettierten Typusexemplare tragen an der Nadel entweder 
den Originalzettel von Spix mit einer handschriftlichen, mit Bleistift geschriebenen Nummer, in einem 
Einzelfall mit einem Buchstaben resp. ‚‚Piauhy“ (Abb. 1a beı Burmeister 1983), oder das ursprünglı- 
che Sammlungsetikett von Perty (Abb. 1b bei Buruesster 1983), resp. beide Etiketten. Hinzu kommt 
bei ebenfalls den meisten Exemplaren ein rotes Typusetikett mit dem Aufdruck ‚‚Type von“ und dem 
handschriftlichen Eintrag ‚‚Perty““ oder ‚„‚Perty Del. an./anım.“ mit der folgenden Seitenzahl des ‚‚De- 
lectus animalium“, auf dem die Originalbeschreibung der entsprechenden Art erschienen ist, wie z. B. 
„‚183.°. Dieses Etikett entspricht Abb. 1e bei Burmeister 1983 (im folgenden als ‚‚1e““ zitiert) und ist 
weder zeitlich noch personell zuzuordnen. Nur die beiden erstgenannten ursprünglichen Etikettensor- 
ten (im folgenden als „1a“ und ‚‚1b“ zitiert) können als Beleg für die Herkunft des Materials aus den 
Aufsammlungen von Spix gewertet werden. Jüngere und unter den einzelnen Arten erwähnte Etikette 
sind ohne Bedeutung für die Originalität des Materials. 

Zu erwähnen istnoch, daß der ‚‚Delectus anımalium“ in zwei Versionen erschienen ist. Die ın einem 
Band erschienene spätere Fassung weicht in der Paginierung geringfügig von der dreibändigen Erstfas- 
sung ab. Die auf den Etiketten erscheinenden Seitenzahlen beziehen sich auf die einbändige Fassung, 
während die in der vorliegenden Arbeit zitierten Seitenzahlen der dreibändigen Fassung entnommen 
sind. 


3. Die einzelnen Arten 
Von den folgenden Arten ist in der Zoologischen Staatssammlung kein Material erhalten geblieben: 


Brachycera: 


Cyphomyia chrysodota Perty, 1833: 184; nom. valid. Cyphomyia chrysodota Perty, 1833 (Stratiomyı- 
dae). 

Sargus macquartü Perty, 1833: 185; nom. valid. Sargus macquarti Perty, 1833 (Stratiomyidae). 

Lasia amethystina Perty, 1833: 181; nom. valid. Panops splendens (Wiedemann, 1824) (Acroceridae). 

Dasypogon rufimanus Perty, 1833: 181; nom. valid. Megapoda labiata (Fabricius, 1805) (Asilidae). 


Cyclorrapha: 

Micropeza loripes Perty, 1833: 188; nom. valid. Rainieria (Scipopus) erythrocephala (Fabricius, 1805) 
(Micropezidae). 

Calobata meigenii Perty, 1833: 188; nom. valid. Taeniaptera annulata (Fabricius, 1787) (Micropezi- 
dae). 

Longina wiedemanni Perty, 1833: 188; nom. valid. Longina abdominalis Wiedemann, 1830 (Nerii- 
dae). 

Lipoptena phyllostomatis Perty, 1833: 190; nom. valid. Aspidoptera phyllostomatis (Perty, 1833) 
(Streblidae). 

Diaugia angusta Perty, 1833: 187; nom. valid. Diaughia angusta Perty, 1833 (Tachinidae). 


an 


308 


Die restlichen von Perry beschriebenen Dipterenarten sind mit designiertem oder vermutlichem 
Typenmaterial in der Zoologischen Staatssammlung vertreten: 


Nematocera: 


Penthetria nigrita Perty, 1833: 180, Tafel 36, Fig. 1; nom. valid. Penthetria nigrita Perty, 1833 (Bi- 
bionidae). 

Vorhanden sind2 Exemplare an einer Nadel; oben ein Q, dem das Abdomen, die Vorderbeine, das 
linke Mittelbein und das rechte Hinterbein fehlen; unten ein JS, dem die Vorder- und Mittelbeine so- 
wie das linke Hinterbein fehlen. 

Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift ‚‚1. / Brasil. / P. / nıgrita Pıy.“. 

2 weitere Exemplare befinden sich ebenfalls an einer Nadel; oben ein ?, dem die rechte Antenne, 
beide Vorderbeine, das rechte Mittel- und das linke Hinterbein fehlen; am rechten Hinterbein fehlen 
die Tarsenglieder 2-5; unten ein CO’, dem der Kopf, alle Beine bis auf das rechte Hinterbein sowie die 
Spitze des rechten Flügels fehlen. 

Etikettierung: Etikett 1a mit der Aufschrift „C“. 

Ein fünftes Exemplar an demselben Nadeltyp wie die vorigen Stücke besitzt keinerlei Etikettierung. 

Keines der Exemplare ist als Typus ausgezeichnet, obwohl die 4 erstgenannten Stücke dafür in Frage 
kommen und Harpy 1945 feststellt: „‚Iype located in the Zoological Museum at Munich.“. PErtys 
Abbildung ist ein 9. 


Brachycera: 


Acrochaeta elegans Perty, 1833: 184, Tafel 36, Fig. 15; nom. valid. Acrochaeta elegans Perty, 1833 
(Stratiomyidae). 
Vorhanden ist ein ®, dem das linke Mittel- und Hinterbein fehlen. 
Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift ‚1. / Brasil. / A. / elegans/ Pty.“ ; Etikett 1e mit der Auf- 
schrift ‚‚Iype von / Perty. / Del. anım. / 183.““. 


Sargus falleni Perty, 1833: 184, Tafel 37, Fig. 1; nom. valıd. Rhaphiocera falleni (Perty, 1833) (Stra- 
tiomyidae). 

Vorhanden ist ein , dem die Tarsen am linken Vorderbein, das linke Mittel- und Hinterbein, der 
linke Flügel und die linke Antenne fehlen. 

Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift ‚,9. / Brasil. / S. / fallenı / Pty.““; ein weißes Etikett mit 
der Aufschrift „‚Rhaphiocera / armata ? Wd / = ? fallenı Prıy.‘“. 

Rechts neben dem genannten Exemplar steckt ein weiteres Rhaphiocera-Exemplar (? J od. Q) mit 
folgender Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift ‚,7. / Brasil. /S. / armatus/ Wiedem“. Ihm istein 
handschriftlicher Zettel beigesteckt mit folgender Notiz: ‚Das erste Exemplar ist wohl Rhaphiocera 
armata Wd. Das zweite ?— Nach der Figur Pertys scheint eher das 2. Expl. Falleni Perty zu sein. Eti- 
ketten vertauscht ??“. Auf diesen Befund dürfte die bei James 1973 zitierte fragliche Synonymisierung 
von.R. falleni (Perty, 1833) mit R. armata (Wiedemann, 1830) zurückgehen. Eines der beiden Exem- 
plare sollte als Holotypus von falleni festgelegt werden. 


Pangonia castanea Perty, 1833: 182, Tafel 36, Fig. 8;nom. valid. Fidena castanea (Perty, 1833) (Tab- 

anıdae). 

Vorhanden ist ein Q, dem die rechte Flügelspitze, das linke Vorderbein und am rechten Hinterbein 
die Tibia und Tarsen fehlen. 

Etikettierung: Etikett 1a mit der Aufschrift „525°; Etikett 1b mit der Aufschrift ‚,9. / Brasil. /P. / 
castanea / Pty.“; Etikett le mit der Aufschrift ,‚ Type von Perty“‘; ein Etikett mit der Aufschrift „‚Pan- 
gonıa / castanoptera P. / ©. Kröber det. 1912“. 


Hadrus chalybeus Perty, 1833: 183, Tafel 36, Fig. 10; nom. valid. Selasoma tibiale (Fabricius, 1805) 
(Tabanidae). 
Vorhanden ist ein C', dem die rechte Antenne, das rechte Mittelbein und beide Hinterbeine fehlen. 
Etikettierung: Etikett 1a mit der Aufschrift ‚1295‘; Etikett 1b mit der Aufschrift ‚,2. / Brasil. / cha- 
lybeus / Pty.“; Etikett le mit der Aufschrift ‚Type von Perty“‘; ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚Sela- 
soma / tibiale F. / ©. Kröber det. 1912“. 
Ein weiteres @ Exemplar, dem der Kopf fehlt, hat die Etikettierung: Etikett 1a mit der Aufschrift 
„1199“ ; Etikett lemit der Aufschrift „Co Type von / Perty“; ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚Selasoma 
/ ubiale F. / ©. Kröber det. 1912°“. 


Laphria leptogastra Perty, 1833: 180, Tafel 36, Fig. 2; nom. valid. Dasypogon leptogaster (Perty, 1833) 
nach Hurr 1962 (Asilidae). 


Vorhanden ist ein O', dem an beiden Antennen das dritte Glied fehlt. 

Etikettierung: Keine Originaletiketten; ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚Lectotype / Plesiomma C / 
leptogaster (Perty) / N. Papavero det. 72°. Die Lectotypen-Designierung ist nicht valid, da sie bisher 
nicht publiziert wurde. 


Laphria macquartü Perty, 1833: 181, Tafel 36, Fig. 3; nom. valid. Lampria macquarti (Perty, 1833) 

(Asılidae). 

Vorhanden ist ein Q, dem der Kopf großenteils fehlt. 

Etikettierung: Etikett 1a mit der Aufschrift ,„„C“; Etikett 1b mit der Aufschrift ‚,13. / Brasil. / L. / 
macquartii / Pty.‘“; Etikett le mit der Aufschrift ‚Type von / Perty‘‘; ein Etikett mit der Aufschrift 
‚„‚Iype / Laphria/ macquarti Pty / N. Papavero det. 72“. 


Laphria coarctata Perty, 1833: 181, Tafel 36, Fig. 4; nom. valid. Blepharepium coarctatum (Perty, 
1833) (Asilidae). 


Vorhanden ist ein ©’, dem der Kopf, das linke Vorder- und Mittelbein, die beiden Hinterbeine und 
die ersten 3 Abdominalsternite fehlen. 

Etikettierung: Etikett lamit der Aufschrift „1037“; Etikett 1b mit der Aufschrift ‚19. / Brasil. /L./ 
coarctata / Pty.“; Etikett le mit der Aufschrift „Type von / Perty‘; ein Etikett mit der Aufschrift 
‚„‚Iype © / Blepharepium / coarctatum (Pty) / N. Papavero det. 72“. 


Midas heros Perty, 1833: 183, Tafel 36, Fig. 11; nom. valid. Mydas heros Perty, 1833 (Mydidae). 


Vorhanden sind 3 als Typen bezeichnete Exemplare. Das erste Exemplar, ein ©’, dem das Spitzen- 
viertel des linken Flügels fehlt, istvon N. Paravero 1972 als Lectotypus bezeichnet waren, Diese De- 
signierung ist nicht valid, da eine entsprechende Publikation fehlt. 

Etikettierung: Etikett le mit der Aufschrift ‚Type von / Perty / Del. anım. / 184.‘“; ein Etikett mit 
der Aufschrift ‚Midas / heros / Perty‘‘; ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚Iypus N / Zoologische 
Staatssammlung / München“; ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚Lectotype / Mydas ©’ / herosPerty/N. 
Papavero det. ’72“. 

Dem zweiten Exemplar, einem C', fehlen die beiden dritten Antennenglieder, das linke Mittel- und 
Hinterbein sowie die Tarsen des linken Vorder- und rechten Mittelbeins. 

Etikettierung: Etikett la mit der Aufschrift ,,549“ ; Etikett le mit der Aufschrift ‚Type von / Perty“; 
ein Etikett mit der Aufschrift „‚Midas / heros / Perty“; ein Etikett mit der Aufschrift ‚Typus Nr. / 
Zoologische / Staatssammlung / München.‘“; ein Etikett mit der Aufschrift „‚Gen. / Midas / W.“. 

Dem dritten Exemplar, einem 9, fehlen die beiden dritten Antennenglieder und das letzte Tarsen- 
glied des linken Vorder- und Hinterbeins. 

Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift ‚‚1. / Brasil. /M. / heros / Pty.““; Etikett le mit der Auf- 
schrift ,,Type von / Perty“‘; ein Etikett mit der Aufschrift „Typus Nr. / Zoologische / Staatssammlung 
/ München.“. 


310 


Cyclorrhapha: 


Thecomyia longicornis Perty, 1833: 189, Tafel 37, Fig. 6; nom. valid. Thecomyia longicornis Perty, 
1833 (Sciomyzidae). 
Vorhanden ist ein Q, dem die linke Antenne fehlt. Es ist nicht als Type etikettiert, obwohl es dafür in 
Frage kommt. 
Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift „‚1. / Brasil. / Th. / longicornis / Pty.“ 


Ropalomera spinosa Perty, 1833: 189, Tafel 37, ne 7; nom. valid. Ropalomera ee (Fabricius, 
1805) (Ropalomeridae). 


Vorhanden ist ein komplettes, aber stark verschmutztes ©’, das nicht als Type bezeichnet ist, jedoch 
dafür in Frage kommt. 

Etikettierung: Etikett 1a mit der Aufschrift ,‚1810°; Etikett 1b mit der Aufschrift ‚‚1. / Brasil. /R. / 
spinosa / Pty.‘“. 


Heleomyza pulchella Perty, 1833: 187, Tafel 37, Fig. 8; nom. valid. ? (? Curtonotidae). 


Vorhanden ist ein ©’, dem die Tarsen am rechten Vorderbein und die Tarsenglieder 2-5 am rechten 
Mittelbein fehlen. Das Exemplar ist, obwohl noch nicht designiert, als Type zu verstehen. 

Etikettierung: Etikett lamit der Aufschrift ‚3°; Etikett 1b mit der Aufschrift ‚,2. / Brasil. /H. / pul- 
enellaViäRtyz. 

Die Art pulchella Perty wird ım Katalog der neotropischen Dipteren unter der Familie Curtonotidae 
nicht geführt (WırrH 1975). Jedoch vermutet Czerny (1924: 162) die Zugehörigkeit zur Gattung Cyr- 
tonotum (= Curtonotum), da PErTy die Art mit Curtonotum gibbum (Fabricius, 1805) vergleicht. 


Eristalis decorus Perty, 1833: 185, Tafel 37, Fig. 3; nom. valid. Palpada decora (Perty, 1833) (Syrphi- 
dae). 
Vorhanden sind 299, die als Typen designiert sind. Das erste Exemplar ist vollkommen erhalten. 
Etikettierung: Etikett la mit der Aufschrift ‚‚Piauhy“; Etikett le mit der Aufschrift ‚Type von / 

Bere nDely.an 185... 

Dem zweiten Exemplar fehlen beide Antennen. 
Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift ‚4. / Brasil. / E. / decorus / Pty.“; Etikett le mit der 

Aufschrift ‚‚IType von / Perty / Del. an. 185“. 


Microdon cyaneus Perty, 1833: 186, Tafel 37, Fig. 4; nom. valid. Microdon cyaneus Perty, 1833 (Syr- 
phidae) 
Vorhanden ist ein ©’, dem die beiden dritten Antennenglieder und das rechte Vorderbein fehlen. 
Etikettierung: Etikett 1b mit der Aufschrift ‚,2. / Brasil. /M. / cyaneus / Pty.‘‘; Etikett le mit der 
Aufschrift ,‚Iype von / Perty / Del. an. 186.‘“. 


Hippobosca nigra Perty, 1833: 190, Tafel 37, Fig. 15; nom. valid. Lynchia nigra (Perty, 1833) (Hipp- 
oboscidae). 


Vorhanden ist ein Exemplar (? ©’ od. 9), dem das linke Hinterbein sowie die Tarsen des rechten Mit- 
tel- und Hinterbeins fehlen. Obwohl keine Originaletiketten vorhanden sind, ist das Exemplar als Ho- 
lotypus designiert. 

Etikettierung: ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚Zool. St.-S. München / Typus / von Hippobosca / ni- 
gra/ Perty. / Speiser rev.“ ; ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚Holotypus Nr. / Zoologische / Staatssamm- 
lung / München.‘‘; ein Etikett mit der Aufschrift ‚‚J. G. Bequaert det. 1933 / Lynchia nigra (Perty‘) / 
Holotype!“. 


4. Zusammenfassung 


Behandelt wird das in der Zoologischen Staatssammlung München (ZSM) noch vorhandene Typenmaterial von 
Dipterenarten, die 1817-1820 von Spix und Martius in Brasilien gesammelt und von PERTY (1830-1834) beschrieben 
worden sind. Angegeben sind die validen Namen, der Erhaltungszustand und die Etikettierung der designierten 
und noch zu designierenden Typusexemplare. Eine Liste der von PERTY (]. c.) beschriebenen brasilianischen Dipte- 
renarten ohne Typen in der ZSM ist beigefügt. 


5. Literatur 


BURMEISTER, E.-G. 1983: Die Geschichte der von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Brasilien gesammelten 
Arthropoden und deren Bearbeitung durch M. Perty. - Spixiana Suppl. 9: 261-264 

CZERNY, L. 1924: Monographie der Helomyziden (Dipteren). - Abh. zool.-bot. Ges. Wien, 15: 1-166 

HARDY, D. E. 1945: Revision of Nearctic Bibionidae including Neotropical Plecia and Penthetria (Diptera). — 
Univ. Kans. Sci. Bull., 30/2 (15): 367-547, 13 Pls. 

Hut, F. M. 1962: Robber Flies of the World: The Genera of the Family Asilidae, Part 1. - Smiths. Inst. U. S. 
Natn. Mus. Bull., 224/1, 430 pp, 29 figs. 

Jamss, M. T. 1973: A catalogue of the Diptera ofthe Americas south of the United States. 26. Family Stratiomyi- 
dae. - Mus. Zool., Univ. Säo Paulo, 95 pp. 

PErRTY, J. A. M. 1830-1834: Delectus animalium articulatorum, quae in itinere per Brasiliam annis 
MDCCCXVII-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximilianı Josephi I. Bavariae Regis Augustissimi peracto 
collegerunt Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius. — Fol. fasc. 1. 1830, fasc. 2. 1832, fasc. 3. 1833, 
München. 

WIRTH, W. W. 1975: A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United States. 78. Family Curtonoti- 
dae. - Mus. Zool., Univ. Säo Paulo, 5pp. 


Anschrift der Autoren: 

Dr. Friedrich Reiss und Wolfgang Schacht, 
Zoologische Staatssammlung, 

Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19 


92 


SPIXIANA | Supplement 9 | 313-317 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die Fischausbeute der Brasilien-Expedition 1817-1820 
von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius 


Von Fritz Terofal 


Zoologische Staatssammlung München 


Das Sammlungsmaterial an Süßwasser- und Meeresfischen der Brasilien-Expedition 1817-1820 um- 
faßte 116 Exemplare aus 93 Arten, deren Benennung und Abbildung (bis auf 2 Arten, Erythrinus sal- 
vus Agassız und Erythrinus microcephalus Agassiz) noch von J. B. von Spıx selbst durchgeführt bzw. 
überwacht worden waren (v. Marrıus, 1829: ‚‚Quod ad pisces attinet, nil praeter icones jam in lapide 
delineatas reliquit“). 

Nach dem Tode J. B. von Spıx am 15. Mai 1826 übernahm, auf Anraten vonC. F. Ph. von MaRTIUS, 
Dr. Louis Acassız die wissenschaftliche Bearbeitung des vorhandenen Materials; er schuf für 26 Arten 
eine neue Artbezeichnung bzw. stellte sie in neuaufgestellte Gattungen. Seine Ergebnisse wurden in 
dem Band ‚‚Selecta Genera et Species Piscium Brasiliensium‘‘ 1829 veröffentlicht. Das Werk enthält im 
Abbildungsteil 7 Schwarzweiß-Tafeln über den Fischfang der Eingeborenen, 84 handkolorierte Fisch- 
tafeln und 6 Schwarzweiß-Tafeln zur Anatomie der bearbeiteten Fischarten. 

In der folgenden Übersicht werden, in der Reihenfolge ihrer Beschreibung von 1829, die damaligen 
Fischnamen der heute gültigen Bezeichnung (soweit Revisionen bzw. Synonymie-Listen vorliegen) 
gegenübergestellt. Bei mehreren Arten kann die genaue Anzahl der gesammelten Exemplare (pl. = 
„‚specimina plura“) nicht mehr festgestellt werden, da die gesamte Fischausbeute 1944 vernichtet wor- 
den ist (s. unten). In der Rubrik der alten Namen werden in Klammern die Tafelunterschriften nach 
v. Spix angegeben. 


1 Acanthicus Hystrıx Spix. Acanthicus hystrix Spix ın Agassız, 1829 
(Acanthicus Hystrıix) 

1 Rhinolepis aspera Spix Rhinolepis aspera Spix in Agassız, 1829 
(Rhinolepis aspera) 

1 Loricaria rostrata Spix Sturisoma rostrata (Spix in Agassız, 1829) 


er 


(Loricarıa rostrata) 

Hypostoma etentaculatum Spıx 
(Hypostoma etentaculatum) 
Cetopsis coecutiens Agass. 
(Silurus coecutiens) 


Pterygoplichthys etentaculatum 
(Spix in Agassız, 1829) 
Cetopsis coecutiens (Lichtenstein, 1819) 


pl. Cetopsis Candiru Agass. Hemicetopsis candıru (Spix ın Agassız, 1829) 
(Silurus Candıru) 

1 Doras Humboldti Agass. Oxydoras niger (Valenciennes, 1817) 
(Corydoras edentatus) 

2 Hoypophthalmus edentatus Spix. Hypophthalmus edentatus 


P 


— 


(Hypophthalmus edentatus) 
Hypophthalmus nuchalıs Spıx 
(Hypophthalmus nuchalıs) 


. Pimelodus Spixii Agass. 


(Pimelodus albidus) 


(Spix in Agassız, 1829) 
Auchenipterus nuchalıs 
(Spix in Agassız, 1829) 
Arius spixu (Agassız, 1829) 


51 


314 


Pimelodus rigidus Spix 
(Pimelodus rigidus) 

Pimelodus Pirinampu Spıx 
(Pimelodus Pirinampu) 
Pimelodus ctenodus Agass. 
(Pimelodus ctenodus) 
Phractocephalus bicolor Agass. 
(Pirarara bicolor) 

Platystoma Lima Agass. 
(Sorubim infraoculare) 
Platystoma planiceps Agass. 
(Sorubim Piranaca) 

Platystoma spatula Agass. 
(Sorubim Jandia) 

Platystoma corruscans Agass. 
(Sorubim Caparary) 

Platystoma truncatum Agass. 
(Platystoma truncatum) 
Heterobranchus sextentaculatus Spix 
(Heterobranchus 6-tentaculatus) 


Sudis gigas Cuv. 

(Sudis Pirarucn) 

Erythrinus salvus Agass. 

(ohne Tafelabbildung) 
Erythrinus unitaeniatus Spix 
(Erythrinus I-taeniatus) 
Erythrinus macrodon Agass. 
(Erythrinus Trahira) 

Erythrinus microcephalus Agass. 
(ohne Tafelabbildung) 
Erythrinus brasiliensis Spix 
(Erythrinus brasiliensis) 
Osteoglossum bicirrhosum Vand. 
(Ischnosoma bicirrhosum) 


Glossodus Forskalü Agass. 


(Engraulis sericus) (Engraulis bahiensıs) 


Engranlıs grossidens Cuv. in litt. 
(Engranlıs Janeiro) 

Engraulis tricolor Agass. 
(Engraulis Piguitinga) 

Clupea (Clupanodon) aureus Spix 
(Clupanodon aureus) 

Chatoessus thrissoides Agass. 
(Clupanodon thrissoides) 
Pristigaster Martüi Agass. 
(Pristigaster Martıi) 

Anodus elongatus Spıx 

(Anodus elongatus) 

Anodus latior Spix 

(Anodus latior) 

Prochilodus argenteus Agass. 
(Pacu argenteus) 

Prochilodus nigricans Agass. 
(Pacu nigricans) 


Pimelodus maculatus Lacepede, 1803 
Pinirampus pirınampu 

(Spix in Agassız, 1829) 

Calophysus macropterus (Lichtenstein, 1819) 
Phractocephalus hemiliopterus 

(Schneider in Bloch, 1801) 

Sorubim lima (Schneider in Bloch, 1801) 
Sorubimichthys planiceps (Agassız 1829) 
Sorubimichthys spatula (Agassız, 1829) 
Pseudoplatystoma corruscans (Agassız, 1829), 
Psendoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) 
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 
Arapaima gigas (Cuvier, 1829) 
Hoplerythrinus unitaeniatus 

(Spix in Agassız, 1829) 

Hoplerythrinus unitaeniatus 

(Spix ın Agassız, 1829) 

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 
Osteoglossum bicirrhosum Vandelli, 1829 
Albula vulpes (Linnaeus, 1758) 
Lycengranlis grossidens (Agassız, 1829) 
Anchoa trıcolor (Agassız, 1829) 

Brevoortia aurea (Spix in Agassız, 1829) 
Megalops thrissoides 

(Schneider ın Bloch, 1801) 

Pristigaster martü Agassız, 1829 

Anodus elongatus Spix ın Agassız, 1829 
Anodus latior Spix ın Agassız, 1829 


Prochilodus marggravüi (Walbaum, 1792) 


Prochilodus nigricans Agassız, 1829 


oh 


Leporinus novemfasciatus Spix 
(Leporinus 9-fasciatus) 
Schizodon fasciatus Agass. 
(Curimata fasciatus) 
Chalceus angulatus Spix 
(Chalceus angulatus) 
Chalceus amazonicus Agass. 
(Characınus amazonicus) 
Tetragonopterus chalceus Agass. 
(Tetragonopterus chalceus) 
Serrasalmo Piranha Cuv. 
(Serrasalmo Pirainha) 
Serrasalmo aureus Spix 
(Serrasalmo aureus) 
Serrasalmo nigricans Spix 
(Serrasalmo nigricans) 
Myletes aureus Agass. 
(Tetragonopterus aureus) 
Myletes bidens Spix 
(Myletes Bidens) 
Rhaphiodon vulpinus Agass. 
(Cynodon vulpinus) 
Rhaphiodon gibbus Agass. 
(Cynodon gibbus) 
Xiphostoma Cuvieri Spix 
(Xiphostoma Cuvieri) 
Saurus longirostris Spix 
(Saurus longirostris) 

Saurus intermedius Spix 
(Saurus intermedins) 

Saurus truncatus Spix 
(Saurus truncatus) 

Rhombus ocellatus Agass. 
(Rhombus ocellatus) 
Rhombus soleaeformis Cuv. in litt. 
(Rhombus soleaeformis) 
Solea brasiliensis Cuv. in litt. 
(Solea brasiliensis) 


. Monochir maculipennis Agass. 


(Monochir maculipennis) 
Plagusia brasiliensis Cuv. ın litt. 
(Plagusia brasiliensis) 
Gymnothorax rostratus Agass. 
(Gymnothorax rostratus) 
Gymnothorax ocellatus Agass. 
(Gymnothoras ocellatus) 
Anarrhichas Leopardus Agass. 
(Anarrichas Leopardus) 
Labrus crassus Agass. 

(Labrus crassus) 

Julis dimidiatus Agass. 

(Julis dimidiatus) 


Xyrichthys uniocellatus Cuv. ın litt. 


(Xyrichthys uniocellatus) 


Leporinus fasciatus (Bloch, 1794) 
Schizodon fasciatus Agassız, 1829 
Triportheus angulatus (Spix in Agassiz, 1829) 
Brycon opalinus (Cuvier, 1817) 
Tetragonopterus chalceus Agassız, 1829 
Pygocentrus piraya (Cuvier, 1820) 
Pygocentrus aureus (Spix ın Agassız, 1829) 
Pygocentrus piraya (Cuvier, 1820) 
aureum Agassız, 1829) 
Colossoma bidens (Spix ın Agassız, 1829) 
Rhaphiodon vulpinus Agassız, 1829 
Cynodon gibbus Spix in Agassız, 1829 
Boulengerella cuvieri Spıx in Agassız, 1829 
Synodus foetens (Linnaeus, 1766) 

Synodus intermediuns (Spix ın Agassız, 1829) 
Trachinocephalus myops (Forster, 1801) 
Bothus ocellatus (Agassız, 1829) 

Syacıum papillosum (Linnaeus, 1758) 
Achırus spec. 

Achirus achirus (Linnaeus, 1758) 
Symphurus plagusia 

(Schneider in Bloch, 1801) 

Gymnothorax moringa (Cuvier, 1829) 
Siderea ocellata (Agassız, 1829) 
Lepophidium spec. 

Labrus spec. 

Halichoeres cyanocephalus (Bloch, 1791) 


Hemipteronotus spec. 


315) 


pl. 


2 


155) 


er 


ae} 
u 


316 


Scarus frondosus Cuv. ın litt. 
(Scarus frondosus) 

Cychla labrına Spix 

(Cichla labrına) 

Cychla Monoculus Spix 
(Cichla Monoculus) 

Cybium maculatum Cuv. 
(Cybium maculatum) 


. Micropteryx cosmopolita Agass. 


(Mycropteryx Cosmopolita) 
Caranx latus Agass. 

(Caranx latus) 

Caranx lepturus Agass. 
(Caranx lepturus) 

Caranx macrophthalmus Agass. 
(Caranx macrophthalmus) 
Caranx punctatus Agass. 
(Caranx punctatus) - 


. Argyreiosus Vomer Cuv. 


(Argyreiosus Vomer) 

Vomer Brownu Cuv. 

(Vomer Brown) 

Coryphaena immaculata Spix 
(Coryphaena immaculata) 


. Ephippus Gigas Cuv. 


(Ephippus Gigas) 
Gerres lineatus Cuv. 
(Gerres lineatus) 
Pagrus argyrops Cuv. 
(Pagrus argyrops) 


. Mesoprion uninotatus Cuv. 


(Mesoprion uninotatus) 
Mesoprion aurovittatus Agass. 
(Mesoprion aurovittatus) 
Corniger spinosus Agass. 
(Corniger spinosus) 


. Uranoscopus occidentalis Agass. 


(Uranoscopus occidentalıs) 
Corvina adusta Agass. 
(Sciaena adusta) 

Pachyurus sguamipennis Agass. 
(Pachyurus sguamipennis) 
Lobotes ocellatus Cuv. in litt. 
(Lobotes ocellatus) 

Haemulon canna Cuv. in litt. 
(Haemulon Canna) 
Haemulon Schrankii Agass. 
(Haemulon Schranki) 


Batrachus punctatus Cuv. in litt. 


(Batrachus punctulatus) 
Mugil brasiliensis Spix 
(Mugıl brasiliensis) 
Atherina taeniata Spix 
(Atherina taeniata) 


Sparisoma viride (Bonnaterre, 1788) 
Crenicichla saxatılis (Linnaeus, 1758) 
Cichla ocellaris Schneider in Bloch, 1801 
Scomberomorus maculatus (Mitchill, 1815) 
Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) 
Caranx latus Agassız, 1829 

Caranx crysos (Mitchill, 1815) 

Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) 
Decapterus punctatus (Agassız, 1829) 
Selene vomer (Linnaeus, 1758) 

Vomer setapinnis (Mitchill, 1815) 
Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 
Chaetodipterus faber (Broussonet, 1782) 
Eugerres brasilianus (Cuvier, 1830) 
Calamus penna (Valenciennes, 1830) 
Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) 
Etelis oculatus (Valenciennes, 1828) 
Corniger spinosus Agassız, 1829 
Astroscopus spec. 

Ophioscion adustus (Agassız, 1829) 
Pachyurus sguamipennis Agassız, 1829 


Astronotus ocellatus (Cuvier, 1829) 


- Haemulon parrai (Desmarest, 1823) 


? Haemulon sciurus (Shaw, 1803 


Halobatrachus didactylus 
(Schneider in Bloch, 1801) 
Mugil brasiliensis Spix ın Agassız, 1829 


? Atherinomoraus stipes 


(Müller & Troschel, 1848) 


1 Atherina macrophthalma Spix Xenomelanıris brasiliensis 


(Atherina macrophthalma) (Quoy & Gaimard, 1824) 
1 Alutera punctata Cuv. in lıtt. Alutera monoceros (Linnaeus, 1758) 
(Alutera punctata) 


Im 2. Weltkrieg, in der Nacht vom 24. auf den 25. April 1944, ist bei einem Fliegerangriff die gesam- 
te, zur Auslagerung bereits verpackte Fischkollektion der Zoologischen Staatssammlung in den Erdge- 
schoßräumen des Wilhelminums, Neuhauser Straße 51, vernichtet worden. 


Nachtrag: Bei der Vorbereitung einer Ausstellung über Louis Acassız im Musee d’histoire naturelle 
in Neuchätel/Schweiz (5. März-30. Oktober 1983) wurden dort Fische der Brasilien-Expedition ge- 


funden, diev. Marrıus an L. Acassız übergeben hatte. Es handelt sich dabei um Vertreter der folgenden 
Arten (Ch. Durour, 1982, in lıtt.): 


Hemicetopsis candırn (Spix in Agassız, 1829) Gymnothorax rostratus Agassız, 1829 
Sorubimichthys planiceps (Agassız, 1829) Gymnothorax ocellatus Agassız, 1829 
Anchoa tricolor (Agassız, 1829) Julis dimidiatus Agassız, 1829 
Mylossoma aureum Agassız, 1829 Caranx punctatus Agassız, 1829 
Monochir maculipennis Agassız, 1829 Uranoscopus occidentalis Agassız, 1829 


Corvina adusta Agassız, 1829 


Das Material stammt aus der „‚Collection Agassiz‘, die 1833 vom Museum in Neuchätel aufgekauft 
worden war. 


Anschrift des Autors: 

Dr. Fritz Terofal, 

Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19 


317 


I 
= 


TA 
N 


JPSDIPIELLA leucopflera . 


Tab: LXXXTV. 


SPIXIANA Supplement 9 | 319-415 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 | 


Spix and Wagler type specimens of reptiles and amphibians in the Natural 
History Musea in Munich (Germany) and Leiden (The Netherlands) 


By 
Marinus S. Hoogmoed 


Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden 


and 


Ulrich Gruber 
Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


An evaluation of the existing Spıx/WAGLER type material in the museums in Munich and Leiden is given. It tran- 
spired that a considerable part of the type material, which was thought to have been destroyed during the second 
world war, is still extant. The material is described briefly, its present taxonomic status is discussed and, where nec- 
essary, lectotypes are selected. Arising from this survey a number of nomenclatural changes are necessary. Natrıx 
cinnamomea Wagler is here considered a species incertae sedis, possibly a species of Pseutes, which contrasts with 
the current opinion that this isa species of Chironins. Bothrops Megaera Wagler and B. lencurus Wagler are consid- 
ered conspecific and should be known under the name B. leucurus Wagler. Both B. Furia Wagler and B. tessella- 
tus Wagler are synonyms of B. atrox (L.). B. taeniatus Wagler ıs ıdentical with 2. castelnaudi Dumeril & Bibron, 
and the species subsequently has to be called B. taeniatus Wagler. Leptotyphlops tenella Klauber is synonymised 
with L. albifrons Wagler. Emys cayennensis Schweigger is considered a synonym of Podocnemis expansa 
(Schweigger). E. Tracaxa Spix and E. macrocephala Spix are conspecific and should be correctly called Peltoce- 
phalus tracaxa (Spix.). Podocnemis unifilis Troschel and E. dumeriliana Schweigger are identical; in order to pre- 
serve stability suppression of E. dumeriliana and maintenance of P. unifilis as the valid name for the taxon is suggest- 
ed (the opinion concerning the complex Podocnemis/Peltocephalus has to be revised again according to a recent te- 
lephone and letter information of P. C. H. PRITCHARD; see footnote page 342). Rana mystacea Spix contained two 
species, Leptodactylus mystaceus (recently incorrectly named L. amazonicus Heyer) and L. spıixı Heyer, recently 
described. Rana binotata Spix and Hyla abbreviata Spix are considered conspecific. WAGLER (1830 b), acting as 
first revisor, used the name Enydrobins abbreviatus for this taxon which is currently known as Eleutherodactylus 
binotatus. The Commission will berequested to give R. binotata precedence over H. abbreviata. Hyla cinerascens 
Spix is identical with H. granosa Boulenger and would have priority. It is suggested that H. cinerascens be suppres- 
sed. Hylanebulosa Spix is identical with Ololygon egleri Lutz and has priority, we suggest that this taxon hence- 
forth be known as O. nebulosa (Spix). The four taxa of the Bufo typhonius group described by Spix (B. narıcus 
Spix, B. nasutus Schneider, B. acutirostris Spix and B. proboscideus Spix) are treated here as separate taxa, awaiting 
further study of this group. MEDEM’s efforts to reintroduce the specific name sclerops for the species widely known 
as Caiman crocodilus are refuted on the basis of type material and misinterpretation of the Rules of Nomenclature. 
The synonymisation of Anolis violaceus Spix with A. punctatus Daudin and that of Gecko (Lophyrus) erucifer Spix 
with Hemidactylusmabonia (Moreau de Jonnes) are doubted, but because of lack oftype material no further action 
is taken. Brazilian authors are followed in using the name Mabuya bistriata (Spix) for Amazonian skinks, where as 
Scincus nigropunctatus Spix is considered Mabuya spec. Sepsfragilis Raddi has priority over Pygopus striatus Spix, 
but as this name change would upset a long established name, it is suggested to suppress Seps fragilis. 


319 


Introduction 


The books by Spıx (1824, 1825) and WAGLER (1824) on, respectively, turtles and frogs, caimans and 
lizards and on snakes formed, together with WıEp’s (1820, 1821, 1825, 1822-31) books on the natural 
history of Brazil, the basis for the study of the Brazilian herpetofauna for many years. Although the 
books purportedly only described new species, they included many species that had been described 
earlier. In some cases this apparently was known to the authors, because they cite earlier references, in 
other cases they described as new species individual variations or species already known to science. 
This was probably due to the fact that Spıx was not a specialist in the study of reptiles and amphibians 
and was not abreast ofthe current literature. It also may explain his descriptions of individual variations 
as new taxa. The fact that Spıx was ın bad health and knew he had not much longer to live (TIEFENBA- 
CHER, 1982) possibly accounts for the hasty and in places careless descriptions. Anyhow, a substantial 
part of the descriptions (slightly more than 50% for frogs, lizards and snakes, about 25% for turtles and 
caimans) were based on new taxa which currently are still recognised (table 1). 


Table 1 

Author Snakes Lizards Amphisbaenians Caiman Turtles Fross Caecilians 
Wagler, 1824 39(35) --- 3(3) --- --- --- 1(1) 
Spix, 1824 --- --- --- --- 18(17) 55(51) --- 
SIPHE@EEBL25) --- 38(34) --- 4(4) --- --- --- 
Jan, 1859 28(7) --- --- --- --- --- --- 
Peters, 1873a --- --- --- --- --- 30(15) --- 
Peters, 1877 --- 23(10) --- --- --- --- --- 
Vanzolini, 1981la 34(16) 24(14) 3(2) 4(1) 13(4) 30(18) 1(0) 
present paper 34+?1 25(14) 3(2) 4(1) 14(4) 37+1 1(0) 


(18) (22) 


The material on which Spıx (1824, 1825) and WAGLER (1824) reported was collected by Spıx himself, 
accompanied by the botanist C.F.P. Marrıus during a three year collecting trip to Brazil (ParAavzro, 
1971; 'TIEFENBACHER, 1982; VANnZoLINI, 1981 a). 


History 


After his return from Brazil in 1820, Spıx started to work on the collections of anımals, in order to 
publish the results as soon as possible. Between 1823 and 1825 he published volumes on monkeys and 
bats (1823), turtles and frogs (1824), birds (1824-25), caimans and lizards (1825), whereas several other 
volumes were written by others, using his notes: snakes (1824), fresh-water shells (1827), fishes 
(1829-31) and arthropods (1836). Most of these latter books were published after Spix’s death ın 1826. 
The material on which these books are based was deposited in the natural history collections of the 
Royal Bavarian Academy of Sciences. In October 1824 the Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, 
Leiden (RMNH) exchanged mammals, at least two birds, lizards, frogs and insects with the Munich 
museum (ZSMH), as is evidenced by letters in the archives of the RMNH. Most of this material is still 
in the collections of the RMNH, in good condition. Bo1E (1826) commented upon Spix’s (1825) book 
on crocodiles and lizards, at the same time indicating which species the Leiden Museum had obtained 
from Munich. Most material still could be located in Leiden, but no trace (either in the collections, or in 
the catalogue) could be found of Tejus ameiva, T. lateristriga and T. ocellifer. They probably have 
been exchanged, being considered “double”, before the system of numbering and cataloguing speci- 
mens was started in the Leiden Museum (probably after 1872). 

In 1827 some reorganisations took place in Munich, as a consequence of which the natural history 
collections were declared “independant”’, but with the main purpose to serve as a tool in teaching at the 
University. According to L. MüLLer (letter to STEINEGER, 1931), in this period “war unser Museum 


320 


über 30 Jahre lang ein Annex des Zoologischen Instituts und kam unter den Ordinarien desselben ganz 
herunter”. In the same letter MULLER comments upon the condition of some of the Spix specimens: 
“Die beiden Cotypen von Ayla ranoides Spix und der Holotypus von Hyla stercoracea Spix sind in ei- 
nem so schlechten Zustand, daß ich mir kein Urteil über ihre Artzugehörigkeit erlauben kann... Die 
Exemplare waren in zu schwachem Alkohol erst stark mazeriert und sind dann offenbar auch in halb 
ausgetrockneten Gläsern aufbewahrt gewesen. Die Muskulatur ist zum Teil aufgelöst, so daß die Haut 
in zahlreichen Falten zusammengeschrumpft ist; die Epidermis ist derart mazeriert, daß von einer 
Hautstruktur nichts mehr zu erkennen ist... Viele Spix’sche Typen sind in sehr schlechtem Zustande, 
einige, dienoch W. PETERs in Händen hatte, sind nicht mehr vorhanden.’” From these sad remarks it is 
clear that the material collected by Spıx and Marrıus was put to a harsh test during the first 100 years of 
its stay in Munich, though this is not very clear from the studies by PETers (1862a, 1862b, 1873 a, 1877) 
and Jan (1859). PETErs (1873 a) described the collection as well preserved, with partly faded colours, af- 
ter 50 years in preservative, although he stated that several specimens appeared to have been partly 
dried out and that several had been badly preserved from the start. This would indicate that the events 
as described by L. Mürt£r took place between 1820 and 1872, whereas part ofthe material was lost dur- 
ing the last quarter of the nineteenth century. MuLLEr’s remark that “Die Spıx’schen Typen waren zum 
Teil wohl bereits durch Spıx schlecht präpariert”” does agree with Prr£rs’ remarks, but certainly is not 
applicable to the RMNH material, which is in good condition, though faded. 

Towards the end of the twenties of the present century, the Munich collections of natural history 
were separated from the University institutions and subsequently formed an independent Museum of 
Natural History in the centre of Munich. During this period the zoological collections as a whole and 
particularly the herpetological ones underthe care of L. Murz£r developed and prospered. This period 
rudely came to an end by the outbreak of World War II, and the worst ordeal for the Spix collection was 
to come. Asa precation against war damage, in early 1944, a large part of the scientific material of the 
State Zoological Collections in the socalled “Old Academy” had already been moved to places outside 
Munich. The collections of fish and that of crocodilian skeletons and skulls were packed ready for re- 
moval, when during the night of 24/25 of April 1944 a bombing-raid destroyed the entire museum 
completely with firebombs (also see Lutz, 1973: 26). The entire fish collection and most of the crocodi- 
lan skeletons and skulls were burnt. But also the herpetological material already stored elsewhere, 
would not survive the war undamaged. It was stored in several cellar-rooms of the big brewery restau- 
rant Heide-Volm in Planegg, south of Munich. On one of the last days of the war, April 11, 1945, a 
small demolition bomb fell through an airduct into one of the rooms and destroyed one third of the 
herpetological collection, including most of the chelonians, the mediterranean island lizards, a large 
part of the amphibians and parts of the Spix collections. It was to the credit ofL. MürL£r and of the le- 
pidopterologist W. FORSTER, who estimated the damage the next morning and arranged for immediate 
clearing, that the losses did not become heavier. After the war all shifted zoological collections were 
again assembled in rooms of the castle of Nymphenburg, which was to serve as a provisional accomo- 
dation, but where they remained till the present day. However, a satisfactory solution for the definite 
housing of the zoological collections in Munich is in sight, because a new building for the Zoologische 
Staatssammlung München is now under construction. Thus, the Odyssee of the herpetological collec- 
tions in Munich, and the detrimental effects thereof, finally will come to an end. 

After World War II there was a general connotation among herpetologists that all Spıx- and WAGLER- 
types had been destroyed in Munich (Vanzouinı, 1977; 1981 a) whereas it was not known that at least 
part of the collection had been safely stored in Leiden for 120 years. Nevertheless, in post-war years 
several authors studied Spıx/WAGLER-types, but their efforts apparently did not succeed in making clear 
the fact that a considerable part of those types had escaped destruction. CocHRAN (1955) reported on 
several of Spix’s frog types, but apparently she saw these during her visit to Munich in October 1938 
(W. R. HEyer in litt.; DueLıman, 1971b) and part of these were obviously lost during the subsequent 
years. HELLMICH (1960) reported extensively on part of the lizard types in the Spix collection, at the 
same time indicating which specimens had been saved and which had been destroyed. Gans (1961) 


321 


commenting upon HELLMIcH’s (1960) paper wrote: “Since the Munich Museum has apparently saved a 
number of WAGLERr’s original types of wide ranging forms that enter the Gran Chaco, it would have 
been more useful to include a brief redescription than to repeat the 1882 opinions of STRAUCH”, but he 
failed to give more details on the type specimens. Gans (1967) in his check list of amphisbaenians gave 
the collection numbers of the types of Leposternon microcephalum Wagler and of Amphisbaena ver- 
micularis Wagler, without comment. Hoce (1964a, b) reported that during his visit to the Munich mu- 
seum in 1957 he could not find the type specimens of Natrix cnnamomea Wagler and N. sexcarinata 
Wagler, nor that of N. scurrulus Wagler (HocE & MaranHAO Nina, 1964). Vanzouımi (1977: 35), ın 
commenting upon Spıx’s book on Brazilian lizards, says that a large part of the lizard types was de- 
stroyed in Munich during World War II. Recently (Vanzorını, 1981a: XX VII) he briefly mentioned 
the new discovery of type material in Munich and Leiden. 

The publication of the books by Spix (1824, 1825) and WaGLer (1824) produced quite a flow of com- 
ments by contemporary writers (BoIE, 1826; FirzinGEr, 1826b, 1827; Kaur, 1825, 1827, 1828; WıED, 
1822-31), which again caused reactions by Spıx (1826) and WAcLEr (1827, 1828a). These comments 
mainly served to synonymise several nominal species and also to state the respective authors’ view on 
taxonomy. The papers published since 1859 by several authors who studied the Spıx/WAGLER types 
themselves commenting upon their classification are more important. 

Jan (1859) borrowed the snake collection from Munich and received the specimens, with the excep- 
tion of Ophis Merremü Wagler which for unknown reasons was not among the collection, together 
with the original labels written by (?) WacLer. Though WAcLeEr (1824) treated Amphisbaena oxyura 
Wagler, A. vermicularis Wagler, Leposternon Microcephalus Wagler and Caecilia annulata Wagler 
together with the snakes, Jan (1859) for obvious reasons did not include them in his study. PETERS 
(1862a, 1873a) studied the frogs described by Spix, but did not include C. annulata ın his studies. PE- 
TERS (1862 a) in his revision ofthegenus Hemiphractus, commented upon Rana scutata Spix, redescrib- 
ed it and provided excellent illustrations of the type specimen. In 1872 (PETers, 1873. a) he studied the 
entire frog collection (“Hr. v. Siebold... hat mir sämtliche Originalexemplare aus der Sammlung von 
Spix zur Untersuchung zugeschickt”), which at that time seemed to be in fair condition. Spıx (1824) 
only exceptionally mentioned how many specimens of each nominal frog species he had at his disposal. 
As a considerable part of the material has now disappeared, it is important to try and ascertain how 
many specimens originally constituted Spıx’s type series. PETERS’ (1873a) paper seemsto offer an answer 
to this question. In 23 cases Spıx (1824) mentioned the number of specimens at his disposal or said he 
had ‘several’, in 32 cases he does not mention the number. When comparing the numbers received and 
studied by PETERS (1873a) with those mentioned by Spıx (1824), it soon becomes clear that there is a cer- 
tain pattern to be discerned. Out ofthe 32 times Spıx did not mention anumber, PETERS (1873a) received 
only one specimen in 29 cases, in two instances (Hyla nebulosa Spix, Rana megastoma Spix) he receiv- 
ed two specimens and one instance (Hyla bicolor |Boddaert]), PETErs did not mention a number 
either. Therefore, we believe it safe to assume that Spıx (1824) only had one specimen available ın all ca- 
ses where he did not expressly state the number of specimens. In 28 of these descriptions (32 minus 
R. megastoma, Hyla nebulosa, H. variolosa Spix (see below) and A. bicolor) the entire type material 
apparently consisted of one specimen only, which thus automatically is the holotype. Unfortunately 
most of these were lost, but in the cases of R. binotata Spix, H. affınıs Spix, Bufo ephippium Spix, 
B. semilineatus Spix, B. acutirostris Spix and B. proboscideus Spix the holotypes still exist. In several 
cases (Rana pachypus variet. 1 and 2, Bufo ephippifer) it was possible to decide from indications in his 
text that Spıx most probably only had one specimen and this was corroborated by PEr£rs (1873a) only 
receiving one. In another case (R. scutata) additional information about the Spıx type material was 
provided by WAGLer (1828a) and this data has been considered as being ‘original’ Spıx data. No reason- 
ing as for the frogs can be applied either to the snakes or the lizards, because Jan (1859), studying the 
snakes, and PETErs (1877) studying the lizards did not mention the number of specimens in the collec- 
tion they examined. Spıx (1825) and WAGLER (1824) in many instances did not explicitly state the num- 
ber of specimens seen by them, or actually, in the case of WAGLER, contradicted themselves in the 


322 


French and Latin parts ofthe book. In most ofthese cases we have to assume that the descriptions were 
based on a series of syntypes, from which a lectotype may by selected. 

In the present paper we do not elaborate on type localities, because these have been dealt with quite 
adequately by Vanzorını (1981a). We here use the names as Spıx and WAGLER did, not correctingthem 
for those currently used in Brazil. 


Material 


The species will be dealt with in the sequence in which they appear in the pages of WAGLER (1824) and Spıx (1824, 
1825). They will be listed under their currently valid names. No elaborate synonymies are given here, because they 
are provided by PETERS & DONSO-BARROS (1970), PETERS & OREJAS MIRANDA (1970) and WERMUTH & MERTENS 
(1977) for the reptiles. Literature for amphibians is more dispersed and no comparable reviews are available, though 
NIEDEN (1923, 1926), GORHAM (1966) and DUELLMAN (1977) together come close. Only synonyms directly related 
to the original SPIXx material, as indicated by comments on the works by Spix (1825, 1826) and WAGLER (1824) or 
from important papers dealing with Brazilian herpetology or recent revisions, are cited. References to classic works 
like DUMERIL & BIBRON (1835, 1836, 1837, 1839, 1841, 1844), DUMERIL et al. (1854a, b) and BOULENGER (1882, 
1885a, b, 1887, 1889, 1893, 1894, 1896) are also included, although in some instances this was not possible because 
the authors did not include references to the Spix/WAGLER works. For example, DUMERIL & BIBRON (1841: 544) 
were of the opinion that many illustrations and descriptions of amphibians published up to then, were of a very im- 
perfect quality and among these they included a number of Spıx’s illustrations of species of Hyla. Because SPIx’s 
descriptions did not provide any data on the shape ofthe tongue, the arrangement of the vomerine teeth etc., DUME- 
RIL & BIBRON did not bother to allocate the following species described by SPıx under Ayla: “Miliaris, Lateristriga, 
Ranoides, Albopunctata, Affinis, Papillarıs, Cinerascens, Coerulea, Stercoracea, Strigilata, Nebulosa, Geographica 
and Abbreviata.” 

It seems useful to say something about the labels accompanying the material. Most SPIx specimens are accom- 
panied by old vellum-paper labels with old-fashioned handwriting, most of it WAGLER’s. On these labels are listed 
the WAGLER or SPIX names and the reference to page and plate in the original publication, and, when appropriate, a 
reference to other author(s) as well. The locality in all instances is only mentioned as “Brasilia”, often with the addi- 
tion “Iter Spixir””. All material is also accompanied by recent labels which have the topline printed with “Zoologi- 
sche Staatssammlung München Nr.”. The other information on these labels is handwritten. The locality data on 
these labels are (much) more elaborate than those on the old parchment labels and in all cases appear to be a transcript 
ofthe text ın Spıx (1824, 1825) or WAGLER (1824). When comparing data in the old catalogue it is evident that often 
there is no more information regarding localities than on the old labels (“Brasilien, Spix”). Only in a minority 
(mostly turtles, frogs, lizards and a few snakes) of these cases more elaborate data are provided, which also seem to 
have been taken from the original publications. Thus, it appears that detailed locality data were not preserved on the 
labels, but later were introduced again (possibly by L. MÜLLER) on labels and in the catalogue by comparison with 
the original publications. 


Wagler (1824) 
Reptilia 
Serpentes 


Hydrodynastes b. bicinctus (Hermann) 


Elaps Schrankü Wagler, 1824: 1, pl. I; WAGLER, 1830b: 187 
Psendoeryx annulatus — FITZINGER, 1826b: 887 (partly) 

Coluber Cuvieri - KAuPp, 1827: 624 

Erythrolamprus venustissimus — DUMERIL et al., 1854a: 1206 (partly) 
Xenodon bicinctus — JAN, 1859: 273 

Urotheca bicincta — BOULENGER, 1894: 184 

Hydrodynastes b. bicinctus — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 127 
Hydrodynastes bicinctus — VANZOLINI, 1981a: XVIII 


928 


Material of this species collected by Spix is no longer available, but identification of the description 
and the plate does not pose a problem. According to the Munich card index a specimen of Urotheca bi- 
cincta (Herm.) collected by Spix was registered as ZSMH 1847/0 and is now, apparently, lost. 


Hydrops m. martu (Wagler) 
Elaps Martu Wagler, 1824: 3, pl. I fig. 2 
Pseudoeryx annulatus — FITZINGER, 1826b: 887 (partly) 
Hydrops Marti - WAGLER, 1830b: 170; DUMERIL et al., 1854a: 484 (partly); JAN, 1859: 273 (partly) 
Homalopsis martii — SCHLEGEL, 1837a: 356 (partly) 
Hydrops martii — BOULENGER, 1894: 187; VANZOLINI, 1981a: XVII 
Hydrops m. martii — ROZE, 1957: 69; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 129 


At present one Spix specimen of this species is available (ZSMH 1844/0). Its meristic data are as fol- 
lows: ©’, V 179, A 1/1, C 73/73 + 1, Sc 17-17-15, s-v length 422 mm, tail length 127 mm, head length 
16.1 mm, max. teeth 15 + 2, agreeing faırly well with the original description. There are 62 transverse 
bands on the left side ofthe body, 65 on theright and 24 on each side of the rail. These counts agree with 
those given by WaGıe£r (1830b: 170). The drawing is generalised, in that the transverse bands in the spec- 
imen are not as regular as illustrated. The light spot on the upper lip is not under the eye as depicted, 
but just posterior of it. The specimen has been drawn approximately life size. WAaGLer’s (1824) descrip- 
tion is slightly ambiguous in the Latin text as to the number of specimens seen, as he mentions two dif- 
ferent subcaudal counts (“caudalia 74 seu 76”), however, the French text leaves no doubt that there was 
only one specimen available. We therefore interpret the two subcaudal values as counts of the same spec- 
imen and that WAGLER was not certain about the exact number. Consequently ZSMH 1844/0 from Rıo 
Itapicurü, Maranhäo, Brazil is the holotype of Elaps Martui Wagler, 1824. 


Hydrops t. triangularıs (Wagler) 
Elaps triangularıs Wagler, 1824: 5, pl. IIa right hand figure. 
Pseudoeryx annulatus — FITZINGER, 1826b: 888 (partly) 
Hydrops triangularıs — WAGLER, 1830b: 170; BOULENGER, 1894: 187; VANZOLINI, 1981a: XVII 
Hydrops Marti — DUMERIL et al., 1854a: 484 (partly); JAN, 1859: 273 (partly) 
Hydrops t. triangularıs — ROZE, 1957: 74, PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 130 


The description of this snake was based on a single specimen (WAGLER, 1824: 6). In the ZSMH two 
specimens of this species are present, said to originate from Ega, lake Tefe, Rıo Solimöens, Amazonas, 
Braziland having been collected by Spıx. ZSMH 1846/0 agrees very well wıth WAGLER’s description. Its 
meristic data are as follows: ©’, V 158, A 1/1, C 62/62 + 1, Sc 15-15-15, s-v length 484 mm, tail length 
127 mm, head length 17.4 mm, max. teeth 14. Differences in scale counts can be explained by the diffe- 
rent methods of counting used by WAGLER (starting at chin-shields) and us (Dowling-method). This 
specimen apparently has been depicted natural size, the coils are rather faithfully reproduced. We con- 
sider the specimen the holotype of Elaps triangularıs Wagler, 1824. 

The other specimen (ZSMH 1845/0) does not agree with the description (P, V 163, A 1/1, C 40/40 + 
1, Sc 15-15-15, s-v length 504 mm, tail length SO mm, head length 17.4 mm, max. teeth 13) orthe plate, 
and though it is provided with a label in Wacıer’s (?) handwriting (as is ZSMH 1846/0) we do not ac- 
cept this specimen as belonging to the type series, as WAGLER (1824: 6) expressly stated he only saw a 
single specimen (“je n’en ai vu qu’un seul exemplaire dans la riche collection Bresilienne du Musee royal 
de Munic”). 


Erythrolamprus aesculapıı venustissimus (Wied) 


Elaps venustissimus — WAGLER, 1824: 6, pl. IIa left hand figure, 
Coluber venustissimus — WIED, 1825: 386; WIED, 1831: pl. 39 
Duberria venustissima — FITZINGER, 1826b: 888 


324 


Coluber agilis - KAUP, 1827: 624 

Erythrolamprus venustissimus — WAGLER, 1830b: 187; DuM£kır. et al., 1854a: 851 (partly); JAN, 1859: 273 
Coronella venustissima — SCHLEGEL, 1837a: 53 (partly) 

Erythrolamprus aesculapii — BOULENGER, 1896: 200 (var. B) 

Erythrolamprus aesculapii venustissimus — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 112; VANZOLINI, 1981a: XVII 


Although Wacıer’s (1824) book allegedly only dealt with new species of snakes, the author states 
that this species was described earlier by Wien (1821). The description presented was based on a dry 
(= ? stuffed) specimen, which apparently was lost. There is no mention of this species in the old catalo- 
gue of the Munich museum. 


Tantilla m. melanocephala (L.) 


Elaps melanocephalus Wagler, 1824: 8, pl. IIb fig. 1 

Duberria melanocephala — FITZINGER, 1826b: 888 

Cloelia melanocephala — WAGLER, 1830b: 187 (by inference) 

Calamarıa melanocephala — SCHLEGEL, 1837a: 38 

Enicognathus melanocephalus — DUMERIL et al., 1854a: 330 

Homalocranium melanocephalus — DUMERIL et al., 1854a: 859; JAN, 1859: 273; BOULENGER, 1896: 215 
Tantılla m. melanocephala — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 295 

Tantilla melanocephala — VANZOLINI et al., 1980: 51, VANZOLINI, 1981a: XVIII 


WAGLER (1824) in the Latin text expressly states that this species resembles Linnacus’ Coluber me- 
lanocephalus very closely, but that it is, nevertheless, a distinct species. Elaps melanocephalus Wagler, 
1824 is to be considered an original name, constituting a junior secondary homonym of C. melanoce- 
phalus L. 

WAGLER (1824) examined a total of three specimens. Two of these syntypes (ZSMH 2173/0 from Rio 
Solimöens, Amazonas, Brazil) are still present in Munich, though the old catalogue only lists one spe- 
cimen under this number. ZSMH 2173/0 contains one male “A” (V ?139, A 1/1, C ?, Sc 15-15-13, s-v 
length 203 mm, tail length 27 + ... mm, head length 7.7 mm) and one female “B” (V 139, A 1/1, C 
31/31 + 1, Sc 15-15-15, s-v length 182 mm, tail length 34 mm, head length 8.0 mm). The male agrees 
well with the plate, having a transverse, white line posteriorly of the black area covering the head and 
two light parietal spots. We here select O' ZSMH 2173/0 A (with damaged venter and broken tail) as the 
lectotype of Elaps melanocephalus Wagler, 1824; 9 ZSMH 2173/0 B thus automatically becomes a pa- 
ralectotype. 


Micrurus 1. langsdorffi (Wagler) 


Elaps Langsdorffi Wagler, 1824: 10, pl. II fig 1; Kaup, 1825: 593; FITZINGER, 1826b: 889; WAGLER, 1830b: 193; 
JAN, 1859: 273; JAN, 1863b: 114 

Elaps corallinus — SCHLEGEL, 1837a: 440 (partly) 

Elaps langsdorffü -— BOULENGER, 1896: 416 

Micrurus I. langsdorffi — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 211; HOGE & ROMANO-HOGEe, 1981b: 398 

Micrurus langsdorffi — VANZOLINI, 1981a: XVIII 


The description does not state how many specimens were available. In the French text it is said that it 
is “assez rare””. BOULENGER (1896: 416) thanks Prof. Herrwic for the opportunity “to examine thetype 
specimen (C') from the R. Japura, preserved in the Museum of Munich”. The only specimen available 
at present is ZSMH 2250/0 from the Rio Japurä, Brazil, which is indicated as “Typus”. It agrees rather 
well with the description (9, V 205, A 1/1, C 45/45 + 1, Sc 15-15-15, s-v length 613 mm, tal length 
100 mm, head length 17.7 mm, max. teeth 1) and the drawing, in which the head is natural size but the 
tail is smaller; the transverse bands on the belly are no longer recognisable. It is not possible to count 
transverse light bands on the back, because they are very indistinct, often consisting of a few light scales 
only. The general state of the specimen is fairly good. In the light of BouL£nGer’s statement that he saw 


925 


a male, and considering the fact that ZSMH 2250/0 is a female, we might conclude that originally there 
were at least two syntypes and consequently we designate ZSMH 2250/0 as the lectotype of Elaps 
Langsdorffi Wagler, 1824. 


Oxybelis aeneus (Wagler) 


Dryinus aeneus Wagler, 1824: 12, pl. III; FiTZINGER, 1826b: 890 

Oxybelis aeneus - WAGLER, 1830b: 183; DUMERIL et al., 1854a: 819; JAN, 1859: 273; MÜLLER, 1927: 300; PETERS & 
OREJAS-MIRANDA, 1970: 227; KEISER, 1974: 9; VANZOLINI et al. 1980: 39; VANZOLINI, 1981a: X VIII 

Dryiophys aurata — SCHLEGEL, 1837a: 255 

Oxybelis acuminatus — BOULENGER, 1896: 192 


From the description it is not clear how many specimens were seen by WAGLer. A single female spe- 
cimen from Ega, Solimöes, Brazil (ZSMH 2645/0) is present in the Munich collection. The specimen is 
in good condition, agrees (V 199, A 1/1, © 173/173 + 1, Sc 17-17-13, s-v length 723 mm, tail length 
491 mm, head length 23.7 mm, max. teeth + 18 + 2) fairly well with the description and drawing and is 
here selected as lectotype of Dryinus aeneus Wagler, 1824. Thus, ZSMH 2645/0 ıs not the holotype, as 
stated by Keıser (1974), because it is by no means certain that WAGLER only had one specimen available. 


Liophis miliarıs (L.) 
Natrix Chiametla Wagler, 1824: 14, pl. IIb fig. 2 
Coluber mihiaris — WAGLER, 1824: errata; FITZINGER, 1826b: 891 (partly); WAGLER, 1830b: 188 
Coluber Merremü — FITZINGER, 1826b: 891 (partly) 
Coronella Merremii — SCHLEGEL, 1837a: 58 
Liophis Merremü — DUMERIL et al., 1854a: 708 (partly); JAN, 1859: 273 
Rhadinea merremü - BOULENGER, 1894: 168 
Liophis mihiarıs — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 178; VANZOLINI, 1981a: XVII 


Since the name Chiametla had previously been coined for this species by SHaw (1802), as indicated 
by WAGLER, this again does not constitute a description of a new species. 

According to WAGLER (1824) this species was very common in the forests of Bahia, and his descrip- 
tion was based on two specimens. On the sheet of errata following the main body of the text, WAGLER 
(1824) statesthat N. Chiametla is identical to Coluber miliaris L., an opinion shared by most later au- 
thors. In the Munich collection no snakes are associated with the name ‚‚Natrix Chiametla”. How- 
ever, ZSMH 1865/0 consists of two females of L. miliaris from Brazil, collected by Spıx and having the 
following meristic data (respectively A and B): V 147, 156, A 1/1, C 51/51 + 1, 55/55 + 1, Sc 17-17-15, 
s-v length 550 mm, 497 mm, tail length 123 mm, 117 mm, head length 25.4 mm, 21.2 mm, max. teeth 
16 + 2, 19 + 2. These data come very close to the data provided by WAGLER (1824) in his description of 
N. Chiametla and we therefore assume these specimens to constitute the original series of N. Chia- 
metla sensu WaGLer. ZSMH 1865/0 A, the largest specimen, most probably was the one depicted ın 
pl. IIb fig. 2, as it agrees closely with the plate in size, posture, scalation and pattern. 


Leimadophis typhlus (L.) 


Natrix G. Forsteri Wagler 1824: 16; FITZINGER, 1826b: 891° 

Natrıx Forsteri Wagler, 1824: pl. IV fig. 1; WAGLER, 1830b: 188 
Liophis Merremü — DUMERIL et al., 1854a: 708 (partly) 

Liophis cobella — JAN, 1859: 273 

Liophis typhlus — BOULENGER, 1894: 136; DIxON, 1980: 16 
Leimadophis typhlus forsteri — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 150 
Dromicus typhlus — VANZOLINI, 1981a: XVII 


The description was based on a single specimen, which is still present in Munich (ZSMH 1768/0). 
The holotype ofboth N. G. Forsteri Wagler, 1824 and N. Forsteri Wagler, 1824 (P) from Bahia, Bra- 


326 


zil is in good condition and has the following meristic data: V 166, A 1/1, C 58/58 + 1, Sc 19-19-15, s-v 
length 477 m, tail length 114 mm, head length 23.6 mm, max. teeth 15 + 2. 

Because of the confused status of the species belonging to the genera Ziophis, Leimadophis, Dromi- 
cus and Lygophis, we here accept a conventional view, until the matter of generic allocation has been 
sorted out completely (Dixon, 1980). 


Leimadophis melanostigma (Wagler) 


Natrix melanostigma Wagler, 1824: 17, pl. IV fig. 2; FITZINGER, 1826b: 892 

Dromicus melanostigma — JAN, 1863b: 66; JAN & SORDELLI, 1867: 4, livr. 24, pl. V fig. 3; VANZOLINI, 1981a: XVIII 
Liophis melanostigma — BOULENGER, 1894: 142 

Leimadophis melanostigma — PETERS & OREJAS MIRANDA, 1970: 144 

“incertae sedis melanostigma” — DIxoN, 1980: 11 


From the description ıt could be deduced that WAcLEr (1824) had two syntypes (“caudalia 101 et 
102°”), through this phrase also might indicate that one specimen had different subcaudal counts on left 
and right hand side. We assume WAGLER dealt with a series of syntypes and consequently the single spec- 
imen present in the Munich collection (d, ZSMH 199/0, V 155, A 1/1, C 100/100 + terminal scale 
missing, Sc 17-17-17, s-v length 474 mm, tail length 242+ ... mm, head length 18.8 mm, max. teeth 23 
+ 2) is selected as lectotype of Natrix melanostigma Wagler, 1824. The specimen is in good condition 
and the colour description provided by WAcLEr (1824) can be augmented as follows: upper lip white, 
separated from colour of upper parts of head by ablack line on the upper edge of the supralabials, which 
continues on the neck and passes into a series of black spots that become increasingly indistinct poste- 
riorly and disappear completely atmiddle of the body. This specimen also was ably depicted by Jan & 
SORDELLI (1867). 


Malpolon m. monspessulanus (Hermann) 


Natrix lacertina Wagler, 1824: 18, pl. V; WAGLER, 1830b: 179, 189 
Malpolon lacertina — FITZINGER, 1826b: 892 

Coelopeltis lacertina — WAGLER, 1830b: 189 

Psammophis lacertina — SCHLEGEL, 1837a: 203 (partly) 

Coelopeltis insignitus — DUMERIL et al., 1854a: 1130 (partly); JAN, 1859: 273 
Coelopeltis monspessulana — BOULENGER, 1896: 141 (partly) 

Malpolon monspessulanus — MERTENS & WERMUTH, 1960: 184 

Malpolon monspessulanum — VANZOLINI, 1981a: XVIII 


WAGLER (1824: 19) gave astype localıty for his N. lacertina the town of Bahia (now Salvador) in Bra- 
zil. In 1830 hetransferred it to his genus Coelopeltis, stated to occur in Europe and Africa. In afootnote 
on p. 189 he remarks that N. lacertina seems to be very abundant in Spain, in another footnote on 
p- 179 he corrects the Brazilian locality and says that several snakes were collected in Spain and sent to 
Munich from Brazil, thus causing the confusion. 

There has been no disagreement about the correct interpretation of this description. No type mate- 
rıal remains in the Munich collection. 


Incertae sedis 


Natrix cınnamomea Wagler, 1824: 20, pl. VI fig. 1 

Coluber cinnamomea - FITZINGER, 1826b: 892 

Herpetodryas sexcarınatus — WAGLER, 1830b, 180 (by inference) (partly); BOULENGER, 1894: 72 (partly) (with 
question-mark) 

Leptophis cınnamomea — JAN, 1859: 273 

Phrynonax fasciatus — WERNER, 1898: 207 

Chironius cinnamomeus — PETERS & OREJAS MIRANDA, 1970: 59; VANZOLINI, 1981a: XVIII 


027, 


The history ofthis name has been confused. WAGLER (1830b) placed it in the synonymy of his Herpe- 
todryas sexcarinatus and in this was followed by BouLENGER (1894). Both FırzinGer (1826b) and Jan 
(159) accepted cinnamomea as agood species. WERNER (1898) considered the specimen he examıned in 
Munich, and which he assumed to be very likely thetype of N. cnnamomea, despite the differences he 
noted between it and the description, as identical with Phrynonax fasciatus Peters. The specimen appa- 
rently seen by WERNER is ZSMH 1679/0 (O', V 191, A 1, C 125/125 + 1, Sc 17-23-13, s-v length 
770 mm, tail length 301 mm, head length 31.7 mm, max. teeth 18), which clearly is Pseustes poecılono- 
tus polylepis (Peters) (= Phrynonax fasciatus — WERNER). Our data agree sufficiently with that of WER- 
NER (1898) to be certain that we examined the same specimen. WERNER (1898) disregards the differences 
in counts between those of WAGLEr (V 159, A 1/1 [in plate, however, undivided], C 100) and himself, 
but weare ofthe opinion that although WAGLER was not always as exact as might be wished, he certainly 
did not commit such errors, and we therefore are inclined to deny that ZSMH 1679/0 is the holotype of 
N. cinnamomea Wagler, 1824 as assumed by WERNER (1898). According to Wisst (1978) N. cinna- 
momea certainly is not a Chironius, considering its elevated number of scale rows at midbody, which 
can be seen on the plate in WAGLER (1824), and he suggests it might be a Pseustes, an opinion we share, 
although we still think ZSMH 1679/0 is not the specimen that served WAGLER astype. The combination 
Chironius cinnamomeus according to Wıesrt (1978) has been used incorrectly by several authors (e. g. 
Hoocmorp, 1979b) for reddish brown specimens of C. scurrulus (Wagler). 

Unfortunately the holotype of N. cinnamomea Wagler, 1824 seems to have been lost prior to 1898, 
so this problem cannot be solved at this stage. We therefore consider the name N. cinnamomea Wag- 
ler, 1824 as a nomen dubium. 


Oxyrhopus formosus (Wied) 


Natrix occipitalis Wagler, 1824: 21, pl. IV fig. 2 

Clelia occipitalis — FITZINGER, 1826b: 893 

Cloelia occipitalis — WAGLER, 1830b: 187 

Lycodon cloelia — SCHLEGEL, 1837a: 114 (partly) 

Scytale coronatum — DUMERIL et al., 1854a: 999 (partly) 

Brachyruton Cloelia — DUMERIL et al., 1854a: 1007 (partly) 

Brachyryton Clela — JAN, 1859: 273 

Oxyrhopus cloelia — BOULENGER, 1896: 108 (partly) 

Oxyrhopus formosus — PETERS & OREJAS MIRANDA, 1970: 232; VANZOLINI, 1981a: XVII. 


One, well preserved specimen (ZSMH 2053/0, ©, V 188, A 1, C 91/91 + 1, Sc 19-19-15, s-v length 
552 mm, tail length 194 mm, head length 18.4 mm, max. teeth 15 + 2) is still present in the Munich col- 
lection. As WAGLEr (1824) mentions two subcaudal counts (“caudalia 94 et 98°”) it might be possible 
that he had more than one specimen before him when describing N. occipitalis. We therefore choose to 
select ZZMH 2053/0 from Rio Solimöens, Amazonas, Brazil as the lectotype of Natrıx occipitalis Wag- 
ler, 1824. The specimen has been depicted approximately natural size, but the head has been drawn 
very badly: too short and too thick. The specimen has a fairly long, roundly truncate snout and a de- 
pressed head. A dark spot covers the head from the anterior level of the eyes backwards and extends 
onto the neck. The snout in front of the eyes is light. The dorsal scales are dark tipped. There is no dis- 
cernable trace of transverse bands. 


Chironius bicarınatus (Wied) 


Natrix bicarinata — WAGLER, 1824: 23, pl. VII 

Coluber bicarınatus — WIED, 1825, 284; WIED, 1831: pl. 26 

Tyrıa exoleta — FITZINGER, 1826b: 893 (by inference) 

Herpetodrys carınatus — WAGLER, 1830b: 180 

Herpetodryas carinatus - SCHLEGEL, 1837a: 175 (partly); DUMERIL etal., 1854a: 207 (partly); JAN, 1859: 273 (part- 
ly); BOULENGER, 1894: 73 (var. C) 

Chironius bicarinatus — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 59; WIEST, 1978: 79; VANZOLINI, 1981a: XVII 


328 


This is another species of which WAGLER (1824) states that it is identical with a species described by 
WıED (1820). Ofthe three specimens WAGLER (1824) apparently had before him (‚‚caudalia 137, 140 et 
155°) only one female, ZSMH 1752/0 (V 154, A 1/1, C 130/130 + (tip missing), Sc 12-12-10, s-v 
length 723 mm, tail length 402 + mm, head length 26.9 mm) from Rio Solimöes, Amazonas, Brazil is 
still present. This specimen agrees rather well with the plate, and it could be the depicted specimen, al- 
though the white vertebral line is not as distinct as in the drawing. When it really was ZSMH 1752/0 
that was depicted, the drawing is slightly larger than natural size. 


Chironins scurrulus (Wagler) 


Natrix Scurrula Wagler, 1824: 24, pl. VIII 

Coluber scurrulus — FITZINGER, 1826b: 893 (by inference); WAGLER, 1830b: 180 (by inference) 

Coluber pantherinus — SCHLEGEL, 1837a: 143 (partly) 

Coryphodon Pantherinus — DUMERIL et al., 1854a: 181 (partly) 

Herpetodryas carinatus — JAN, 1859: 273 (partly) 

Herpetodryas carınatus var. scurrula — JAN, 1863b: 80 

Herpetodryas fuscus — BOULENGER, 1894: 75 (var. E) 

Chironius scurrulus — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 61; WIEST, 1978: 249; VANZOLINI, 1981a: XVII 


Hoge & MarANHAO Nina (1964: 74) on the authority of HELLMICH reported the type of this species 
lost due to the aforementioned war-time bombing of the Munich collection. WıEst (1978: 249) repeated 
this opinion, although, according to an identification label, he actually saw ZSMH 2628/0, a specimen 
from Spix’s Brazilian trıp. As WAGLER (1824: 26) mentioned that there were several specimens preser- 
ved in the Munich collection, we can safely assume that this specimen was one of the syntypes. It cer- 
tainly is not the specimen figured, which had a complete tail, whereas in ZSMH 2628/0 (0, V 152, A1, 
C 45/45 + ..., Sc 10-10-8, s-v length 1145 mm, tail 330 + ..., max. teeth 36) the tail is broken and the 
wound neatly healed. Apart from what was stated above, the specimen agrees well with the description 
and the plate, and is here designated as lectotype of Natrix Scurrula Wagler, 1824. 


Pseustes s. sulohureus (Wagler) 


Natrix sulphurea Wagler, 1824: 26, pl. IX 

Coluber sulphureus — FITZINGER, 1826b: 894 (by inference) 
Tropidonotus sulphureus — WAGLER, 1830b: 179 (by inference) 
Coluber poecilostoma — SCHLEGEL, 1837a: 153 

Spilotes poecılostoma — JAN, 1859: 274 

Phrynonax sulphureus — BOULENGER, 1894: 19 (var. A). 
Phrynonax s. sulphureus — AMARAL, 1930: 306 


Pseustes s. sulphureus — BRONGERSMA, 1937: 5; HOGE & ROMANO, 1969: 89; PETERS & OREJAS MIRANDA, 
1970: 259 


Pseustes sulphureus — VANZOLINI, 1981a: XVIII 


From the description it is not clear how many specimens WAGLER (1824) examined, but as he mostly 
described only one specimen when he had several at this disposition, we consider the only extant spe- 
cimen (ZSMH 1681/0, ©, V 208, A 1, C 129/129 + (tip missing), Sc 20-21-12, s-v length 2042 mm, tail 
length 749 mm, head length 59.2 mm, max. teeth 15) from Brazil as the lectotype of Natrıx sulphurea 
Wagler, 1824. The specimen is not very well preserved, it is soft and has lost its epidermis. Itagrees well 
with the description and with the plate, which is about half the natural size. 


Incertae sedis or ? Leimadophis almadensis (Wagler) 


Natrix bahiensis Wagler, 1824: 27; Wagler, 1830b: 179 
Natrix Bahiensis \WAGLER, 1824: pl. X fig. 2 

Coluber Hippocrepis — WAGLER, 1824: errata 

Coluber bahiensis — FITZINGER, 1826b: 894 


922 


Periops Hippocrepis — WAGLER, 1830b: 189 

Periops hippocrepis — WAGLER, 1833: text of pl. XXXI (partly); DUMERIL et al., 1854a: 675; JAN, 1859: 274 

Coluber hippocrepis —- SCHLEGEL, 1837a: 164 (partly); MERTENS & WERMUTH, 1960: 172 (partly, with question- 
mark); VANZOLINI, 1981a: XVIII 

Zamenis hippocrepis - BOULENGER, 1893: 409 (partly) 


In the description WAGLER (1824: 28) says that this species is “assez rare” in the surroundings of Ba- 
hia (Salvador), and he speaks of “the”” specimen after which the description was made, so it is not clear 
how many specimens originally were available. WacLer (1830b: 179) corrected the locality for this spe- 
cies to Spain, as he did for several other species (N. cherseoides, N. ocellata, N. lacertina) as well. 

WAGLER (1824) in the errata put this species in the synonymy of Coluber hippocrepis L., in which he 
was followed by most other authors, though MERTENsS & WERMUTH (1960: 172) queried this synonymi- 
sation. Only FirzinGer (1826b) firmly denied that N. bahiensis Wagler was identical with ©. hippocre- 
pis L. and quite correctly pointed out the great differences in scale counts between N. bahiensis 
(V 124, A 1,C 105) and C. hippocrepis (V 220-258 [Arnoıo etal., 1978]). Moreover, WAGLER (1824) 
did not mention, or illustrate, the row of small scales separating the eye from the upper labials, a very 
distinct feature in C. hippocrepis. As pointed out before, we do not think WAGLEr capable of making 
such mistakes in scale counts to explain a difference of roughly 100-125 ventrals. The subcaudal count 
given by WAGLEr (1824) falls within the range (77-107) of C. hippocrepis (Boulenger, 1893). 

Unfortunately no material of this questionable species has been preserved, so it is not possible to 
settle this matter beyond doubt, but to us there seems to be a certain resemblance to Leimadophis al- 
madensis Wagler, which comes from the same region as bahiensis and agrees in pattern and ın scale- 
counts (though there are differences). Therefore we prefer not to assign Natrix bahiensis Wagler, 1824 
to a certain species, considering our doubts and those pointed out by FirzinGer (1826). We certainly 
think it should not be synonymised with Coluber hippocrepis L. 

WAGLER (1824: 27) refers to pl. X fig. 1 for a picture of this species, which is not correct, it should be 
ale X ne, 2, 


Natrıx maura (L.) 


Natrix cherseoides Wagler, 1824: 29, pl. X fig. 1 

Natrix ocellata Wagler, 1824: 32, pl. XI fig. 1 

Coluber cherseoides — FITZINGER, 1826b: 895 (by inference) 

Coluber ocellatus — FITZINGER, 1826b: 895 (by inference) 

Tropidonotus tessellatus — WAGLER, 1830b: 179 

Tropidonotus viperinus — SCHLEGEL, 1837a: 325; JAN, 1859: 274; BOULENGER, 1893: 235 
Tropidonotus chersoides -— DUMERIL et al., 1854a: 562 

Natrıx maura — MERTENS & WERMUTH, 1960: 185; VANZOLINI, 1981a: XVIII 


WAGLER (1824) described this species under two different names and in 1830 put them in the syno- 
nymy of T. tessellatus, after he had discovered they came from Spain. There has been no argument ab- 
out those two names being synonyms of N. maura and we concur with that opinion. Of the original 
five syntypes of N. cherseoides only two remain (ZSMH 2692/0 A, B, 0'C", V 151, 151, A 1/1, 1/1, 
C 54, 67, Sc 21-21-17, 20-19-17, s-v length 300 mm, 276 mm, tail length 77 mm, 81 mm, head length 
18.5 mm, 16 mm, max. teeth 12, 12). Of these two syntypes, which both do not agree significantly 
with the illustration of WAGLERr (1824: pl. X fig. 1), we select the largest (ZSMH 2692/0 A) as the lecto- 
type of Natrix cherseoides Wagler, 1824, ZSMH 2692/0 B automatically becomes a paralectotype. The 
two specimens of „‚Natrix viperinus” from Spain, collected by Spıx, mentioned in the old catalogue of 
the Munich museum (ZSMH 1467/0) probably also were syntypes of N. cherseoides, but they were 
lost during World War II. No trace could be found of the holotype of N. ocellata Wagler, 1824. 

Here again it should be pointed out that WaGLer (1824: 29) erroneously referred to pl. X fig. 2, 
where it should have been pl. X fig. 1. 


330 


Leimadophis almadensıs (Wagler) 


Natrix almada Wagler, 1824: 30 

Natrix almadensis Wagler, 1824: pl. X fig. 3 

Coronella almadensis — FITZINGER, 1826b: 895 

Liophis Reginae — WAGLER, 1830b: 188 (partly) 

Liophis Wagleri Jan, 1859: 274 (partly); JAN, 1863a: 297 (partly): JAN, 1863b: 53 (partly); JAN & SORDELLI, 1866: 
1, livr. 18, pl. III fig. 3 ; 

Liophis almadensis — BOULENGER, 1894: 134; DIxON, 1980: 4, 17 (partly) 

Leimadophis almada — VANZOLINI, 1947: 285 

Leimadophis almadensis — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 142 

Dromicus almadensis — VANZOLINI, 1981a: XVIII 


WAGLER (1824) used two names for this taxon: N. almada in the description and N. almadensis in 
the caption of the plate. Vanzorını (1947) and PETERS & ORreJas-MirANDA (1970) commented upon 
these names. We agree with the last two authors that the name almadensis has been used most widely 
and that there is no reason to change this use. VanzoLını (1981a) apparently changed his earlier views 
and also used almadensis. FırzinGEr (1826b), who can be regarded the first revisor, used almadensis 
and in our opinion this settles the matter finally. 

There is a discrepancy between the Latin and French texts of WAGLER (1824). In the former he men- 
tions two ventral counts (,‚scuta abdominalia 140 et 152“), but in the latter he speaks of the single spe- 
cimen received by Spix from the environs of Almada. Atthe moment two specimens are present in the 
Munich collection that qualify as syntypes of Natrix almadensis Wagler, 1824, viz., ZSMH 2747/0, an 
adult male from Brazil, collected by Spıx (V 155, A 1/1, C 64/64 + 1, Sc 19-19-17, s-v length 347 mm, 
tail length 104 mm, head length 16.5 mm, max. teeth 20 + 2), registered as L. reginae and allegedly a 
type of N. semilineata Wagler, 1824, and ZSMH 2688/0, a juvenile from Almada, Bahia, Brazil, col- 
lected by Spıx (V 153, A destroyed, C 65/65 + 1, Sc 18-19-17, s-v length 134 mm, tail length 36 mm, 
head length 9 mm, max. teeth 19 + 2), agreeing very well with WacLer’s pl. X fig. 3. 

ZSMH 2747/0 undoubtedly is Z. almadensis, as proved by its scale counts and pattern. The fact that 
its scale counts agree fairly well with those in the description of N. almadensis lead us to suppose it was 
an adult syntype for WAGLER’s description. It does not at allagree with the description and/or picture of 
N. semilineata, the label bearing the remark that it isatype of N. semilineata is not an original one, 
but one written at a later date, so we do not accept this evidence as very important. Hoce, working in 
Munich, on March 15, 1957 examined this specimen and came to the same conclusion as we did. 

Because the juvenile has been depicted by WAGLER (1824) we here select ZSMH 2688/0 as lectotype of 
Natrix almadensis Wagler, 1824. The specimen agrees well with the illustration, which is approxima- 
tely natural size, though its head-pattern is much more distinct than shown. ZSMH 2747/0 becomes a 
paralectotype of N. almadensis. Both specimens also formed part of the syntypes of the composite 
Liophis Wagleri Jan, 1859 and ZSMH 2688/0 was ably depicted by Jan & SorDELLI1 (1866) under that 
name, and we here select it as lectotype of this name also. 


Leimadophis reginae (L.) 
Natrix semilineata Wagler, 1824: 33, pl. XI fig. 2 
Coluber Reginae — WAGLER, 1824: errata; FITZINGER, 1826b: 896 
Liophis Reginae — WAGLER, 1830b: 188 (partly) 
Liophis Wagleri Jan, 1859: 274 (partly); Jan, 1863a: 297 (partly); JAN 1863b: 53 (partly) 
Liphis reginae — BOULENGER, 1894: 137; DIXON, 1980: 15 
Leimadophis reginae — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 148 
Dromicus reginae — VANZOLINI, 1981a: XVIII 


WAGLER (1824), soon after describing N. semilineata recognised that this species was identical to 
Coluber Reginae L. and made the correction in the errata. He was followed by most authors, except 
JAn (1859, 1863a, b), who combined N. almadensis Wagler and N. semilineata Wagler into his com- 


Sa 


posite Liophis Wagleri. Investigation of the type material present in Munich proved this. Thus, Dixon 
(1980) incorrectly assigns L. Wagleri Jan to the synonymy of almadensis, where it should have been 
assigned in part to both the synonymies of L. almadensis and L. reginae. 

Two specimens of L. reginae in the Munich collection qualify as syntypes of N. semilineata, viz., 
ZSMH 1832/0 from Brazil, collected by Spıx and containing a male (A) and a female (B) of which the 
meristic data are as follows: V 145, 144, A 1/1, C 75/75 + 1, 70/70 + ..., Sc 17-17-15, ?-17-15, s-v 
length 340 mm, tail length 131 mm, 154 + (tip missing) mm, head length 17.4 mm, 19.9 mm, max. 
teeth 23 + 2. Apparently the male (ZSMH 1832/0 A) is the specimen described and (rather poorly) figur- 
ed by Wacıe£r (1824), it agrees closely with the illustration, having a distinet black stripe on the flanks 
and we consequently select it as lectotype of Natrix semilineata Wagler, 1824. The female (ZSMH 
1832/0 B) obviously is the second specimen alluded to by WAGLkk in the French text as not having the 
distinct, black line on the flanks. In fact, it only is visible on the sides ofthe taıl. This specimen automa- 
tically becomes a paralectotype of N. semilineata. 


Pseustes sexcarinatus (Wagler) 


Natrix sexcarinatus Wagler, 1824: 35, pl. XII 

Coluber sexcarinatus — FITZINGER, 1826b: 896 (by inference) 

Herpetodrys sexcarinatus — WAGLER, 1830b: 180 (partly) (by inference) 

Herpetodryas carinatus - SCHLEGEL, 1837a: 175 (partly); DUMFRIL etal., 1854a: 207 (partly); JAN, 1859: 274 (part- 
ly) 

Herpetodryas sexcarinatus — BOULENGER, 1894: 72 (partly) 

Pseustes sexcarınatus — HOGE, 1964a: 28; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 258; VANZOLINI, 1981a: XVIII 


Unfortunately, the type of this species, as noted by Hoc (1964a), apparently was destroyed during 
the bombing raid in 1945. Formerly it was probably catalogued under ZSMH 1744/0, from South 


America. 


Helicops angulatus (L.) 


Natrix aspera Wagler, 1824: 37, pl. XIII 

Coluber angulatus — KAuP, 1825: 593 

Homalopsis aspera — FITZINGER, 1826b: 896 

Helicops asper — WAGLER, 1830b: 171 (by inference) 

Homalopsis angulatus — SCHLEGEL, 1837a: 351 

Helicops angulatus - DUMERIL etal., 1854a: 746 (var. B); JAN, 1859: 274; BOULENGER, 1894; 278; PETERS & ORE- 
JAS-MIRANDA, 1970: 122; VANZOLINI, 1981a: XVII 


The original Spıx collection apparently contained both adults and juveniles of this species, as is clear 
from the French and Latin texts, in which scale counts of two specimens are provided. Of this material 
only one specimen (ZSMH 1528/0, 9, V 123, A 1/1, C 82/82 + 1, Sc 19-19-17, s-v length 690 mm, tail 
length 331 mm, head length 38.8 mm, max. teeth + 14) from Brazil, collected by Spix is still extant ın 
the Munich collection and it is here selected as lectotype of Natrix aspera Wagler, 1824. The specimen 
agrees well with the description, the plate could have been made after this specimen as it agrees in size, 
but the pattern is different. 


Thamnodynastes pallidus (L.) 


Natrix punctatissima Wagler, 1824: 39, pl. XIV fig. 1; FITZINGER, 1826b: 897 

Thamnodynastes punctatissimus — WAGLER, 1830b: 182 (by inference); JAN, 1863b: 105; BOULENGER, 1896: 117 

Dipsas punctatissima — SCHLEGEL, 1837a: 292; DUMERIL et al., 1854a: 1151; Jan, 1859: 274 

Thamnodynastes pallidus — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 300; VANZOLINI et al., 1980: 53; VANZOLINI, 
198l1a: XVII 


Accordingto the French text, WAGLEr (1824: 40) had three specimens at his disposal when describing 
this species. Of these, only one (ZSMH 2043/0, ©, V 158, A 1, C 92/92 + 1, Sc ?-17-11, length not 


392. 


measurable, max. teeth 16 + 2) is still extant. Its counts do not agree very well with the description and 
most probably it is not the specimen depicted, but as WaGL£r (1824) only described one of the three 
specimens available to him, we assume that this was one of the other two. It is in poor condition, being 
very desiccated. Nevertheless, we here select it as the lectotype of Natrix punctatissima Wagler, 1824. 
According to the accompanying data it was collected by Spıx in Bahia, Brazil. 


Corallus e. enydrıs (L.) 


Xiphosoma ornatum Wagler, 1824: 40, pl. XIV fig. 2 

Xiphosoma dorsuale Wagler, 1824: 43, pl. XV 

Xiphosoma hortulana — FITZINGER, 1826b: 898; WAGLER, 1830b: 167 

Boa hortulana — SCHLEGEL, 1837a: 392 

Xiphosoma hortulanum — DUMERIL & BIBRON, 1844: 545; JAN, 1859: 274 
Corallus hortulanus — BOULENGER, 1893: 101 

Corallus e. enydris — STIMSON, 1969: 10; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 73 
Corallus enydris — VANZOLINI, 1981a: XVII 


The two taxa WaGLEr (1824) described have been correctly assigned to one taxon (C. e. enydris), 
starting with FrrzinGer (1826b). Apparently WAGLER was aware of the fact that his X. dorsuale was 
identical with Linnazus’ Coluber hortulanus, but for reasons not evident from the description, he used 
a new name. Obviously he did not recognise his X. ornatum as the juvenile of the same species. 

The description of X. ornatum seems to be based on one actual specimen only. This has to be dedu- 
ced from circumstantial evidence, like the fact that in the Latin text only scale counts for one specimen 
are given and in the French text it is said that “Cette espece tres rare ne paroit pas parvenir 4 une gran- 
deur considerable” and “toute la partie inferieure de l’animal est d’un blanc jaunätre”, also alluding to 
one specimen only. We therefore consider ZSMH 2694/0 (juv., V 287, A 1, C 119 + 1,Sc + 43-53-30, 
s-v length + 346 mm (strongly coiled), tail length 110 mm, head length 17.9 mm) from Rio Solimöes, 
Amazonas, Brazil, collected by Spıx, the holotype of Xiphosoma ornatum Wagler, 1824. It was report- 
ed as such by Srımson (1969). The specimen agrees well with the description and with the drawing, 
which is about natural size. 

The description of X. dorsuale is based on one actual specimen and on the synonyms cited. Conse- 
quently we consider ZSMH 1364/0 (9, V 288, A 1, C 126 + 1, Sc 43-54-28, s-v length 1152 mm, tail 
length 320 mm, head length 34.3 mm) from Rio Amazonas, Brazil, collected by Spıx, the lectotype of 
Xiphosoma dorsnale Wagler, 1824. This specimen agrees well with pl. XV in pattern, the illustration is 
slightly less than natural size. Srimson (1969) incorrectly considered Xiphosoma dorsuale Wagler a 
nomen substitutum for Boa hortulana L. As Wacıer did not expressly propose this name as a substi- 
tute name, only mentioned a number of synonyms, Srımson’s action is purely conjecture and is not in 
agreement with art. 72d of the International Code of Zoological Nomenclature. 


Corallus canınus (L.) 


Xiphosoma araramboya Wagler, 1824: 45, pl. XVI 

Boa canina —- FITZINGER, 1826b: 898; WAGLER, 1830b: 167; SCHLEGEL, 1837a: 388 

Xiphosoma canınum — DUMERIL & BIBRON, 1844: 540; JAN, 1859: 274 

Corallus caninus - BOULENGER, 1893: 102; STIMSON, 1969: 10; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 72; VANZOLINI, 
1981a: XVII 


Here again WaGLe£r (1824) uses anew name for a species well known since LinnaEus’ description, but 
does not give any specific reasons for this name-change, except that the Brazilians along the Rio Negro 
call this species Araramboya, a name “que nous lui avons aussi conserve”. Thus, this action cannot be 
considered as the proposal of anomen substitutum according to the International Code of Zoological 
Nomenbclature (art. 72d). From the description it is not clear on how many specimens it was based. 
Considering the fact that formerly in the Munich collection seven specimens collected in Brazil by Spıx 


333 


were present (ZSMH 1365/0, 1366/0: 6 specimens), we assume that they, together with the specimens 
on which the synonyms listed by WAGLER were based, constituted the type series. At present, only one 
specimen (ZSMH 1365/0, 9, V 146 + 1/0 +2+0/1 +50, Al, C4+1/2+1+1/2+6+1/0+60+1, 
Sc 51-65-39, s-v length 685 mm, tail length 143 mm, head length 48.6 mm) exists in the Munich collec- 
tion. It agrees well with the description but the resemblance with the illustration is less, as the position, 
number and form ofthe white vertebral spots do not agree. In ZSMH 1365/0 the anterior quarter ofthe 
body only has a few white spots occupying one or two scales, posteriorly there are 24 white 
spots/transverse bands on the body and another 14 on the tail. In the illustration 27 are visible on the 
body and one probably is hidden by a body-coil. We here select ZSZMH 1365/0 from Brazil, collected 
by Spıx, as lectotype of Xiphosoma araramboya Wagler, 1824. The six specimens in ZSMH 1366/0 ap- 
parently were lost during the war. 


Waglerophis merremü (Wagler) 


Ophis Merremüi Wagler, 1824: 47, pl. XVII; WAGLER, 1830b: 172 

Xenodon merremii — FITZINGER, 1826b: 900; BOULENGER, 1894: 150; PETERS && OREJAS-MIRANDA, 1970: 324 
Xenodon rhabdocephalus — SCHLEGEL, 1837a: 87 (partly); DUMERIL et al., 1854a: 758 (partly) 

?Xenodon severus — JAN, 1859: 274 

Waglerophis merremü — ROMANO & HoGeE, 1973: 209; VANZOLINI et al., 1980: 57; VANZOLINI, 1981a: XVIII 


Unfortunately no original typematerial is left in the Munich collection. In the old catalogue no trace 
can be found of any specimens having been entered, neither did Jan (1859) receive any specimens ofthis 
species when he studied the entire Spıx snake collection. So, apparently this material had already disap- 
peared before 1859. 


Micrurus s. spixii Wagler 


Micrurus Spıxu Wagler, 1824: 48, pl. XVIII 

Elaps Spixii - KauPp, 1825: 593 

Coluber Marcgravü — FITZINGER, 1826b: 901 

Elaps Marcgravii — FITZINGER, 1826b: 901; WAGLER, 1830b: 193 

Elaps corallinus — SCHLEGEL, 1837a: 440 (partly); Jan, 1859: 275; JAN, 1863b: 112 

Elaps spixii — BOULENGER, 1896: 427 

Micrurus spixii — VANZOLINI, 1981a: XVII 

Micrurus s. spixin — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 217; HOGE & ROMANO-HOGeE, 1981b: 401 


Apparently WAGLER (1824) based his description on one specimen only, which is still extant (ZSMH 
209/0, 0, V 210, A1,C 8 + 13/13 + 1, Sc 15-15-15, s-v length 1079 mm, tail length 63 mm, head 
length 34.6 mm, max. teeth 2, black bands on body 20, tail 2, head 1). The specimen (from Rio Soli- 
möes, Amazonas, Brazil, collected by Spix) has the hemipenes partly everted, as can be seen in the illu- 
stration, and we consider it to be the holotype of Micrurus Spixü Wagler, 1824. 


Bothrops leucurus Wagler 


Bothrops Megaera Wagler, 1824: 50, pl. XIX 

Bothrops leucurus Wagler, 1824: 57, pl. XXI fig. 2; HOGE & Romano, 1971: 239; HOGE & ROMANO, 1972: 136; 
VANZOLINI, 1981a: XVIII; HOGE & ROMANO-HOGE, 1981a: 200; HOGE & ROMANO-HOGE, 1981b: 408 

Craspedocephalus Weigelii — FITZINGER, 1826b: 902 

Craspedocephalus bilineatus — FITZINGER, 1826b: 904 

Bothrops ambiguus — WAGLER, 1830b: 174 (partly) 

Bothrops atrox — WAGLER, 1830b: 174 (partly); DUMERIL et al., 1854a: 1507 (partly) 

Trigonocephalus jararaca — SCHLEGEL, 1837a: 532 (partly) 

Trigonocephalus atrox — SCHLEGEL, 1837a: 535 (partly) 

Bothrops jararaca — DUMERIL et al., 1854a: 1509 (partly); PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 46 (partly) 

Trigonocephalus Jararaca - JAN, 1859: 275 


334 


Bothrops Neuwiedi juv. — JAN, 1859: 275 

Lachesis atrox — BOULENGER, 1896: 537 (partly) 

Lachesis neuwiedii — BOULENGER, 1896: 542 (partly) 

Bothrops megaera — HOGE, 1966: 110 

Bothrops neuwiedi — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 49 (partly) 


The nomenclatural history of this species seems rather confused. FirzinGer (1826b) identified 
B. Megaera as C. Weigelii Cuvier and B. leucurus as C. bilineatus Wied. Wacıer (1830b) himself 
put Megaera in the synonymy of B. ambiguus (Gmelin) and leucurus in that of B. atrox (L.). JAN 
(1859) identified the first nominal species as T. jararaca and the second as a juvenile of B. neuwiedi. 
BOUuLENGER (1896) considered Megaera asynonym of L. atrox (L.) and leucurus one of L. nenwiedii 
(Wagler). This state of affairs lasted more or less untill 1966, when Hoc revived B. megaera from the 
synonymy of B. atrox, where it had been placed since 1896 (Vanzorinı, 1981a: XVII [footnote]). 
However, Hoce (1966) did not give any arguments for his action. PETERS & OREJAas-MıRANDA (1970) 
considered Megaera a synonym of B. jararaca and leucurus one of neuwiedi. HocE & ROMANO 
(1971) and Hoc & Romano-Hoce (1981a, b) briefly pointed outthat 3. Megaera Wagler was a junior 
secondary homonym of Coluber Megaera Shaw and therefore they used the first available name, 
B. leucurus Wagler, for this taxon. We accept the synonymy of Megaera and leucurus on the autho- 
rity of Hogz & Romano (1971) and Hocz & Romano-Hoce (1981a, b), who are well acquainted with 
poisonous Brazilian snakes. To us it is quite obvious that B. Megaera certainly is not identical with 
B. atrox (L.) and that B. leucurus is different from B. neuwiedii Wagler, whereas the two ın our opin- 
ion very well might by identical. Unfortunately it is not possible to verify this assumption, because the 
holotype of B. Megaera Wagler, 1824 no longer is extant, nor is it possible to find atrace of it in the old 
catalogue ofthe Munich Museum. In compiling the above synonymy (which does not aim at complete- 
ness) we accepted the views expressed by Hoce & Romano (1971) and Hoce & Romano-Hoce (1981a, 
b). 

Of the 36 specimens (apparently forming a litter) of B. leucurus mentioned by WaGLer (1824: 58) 
only two could beretraced in the Munich collection (ZSMH 2698/0, collected in Bahia, Brazil by Spix). 
As could be expected from the description and the illustration both are juveniles with a distinet umbili- 
cal scar. The meristic data of respectively A and B are: V 200, 201, A 1, C 75/75 + 1, 63/63 + 1, Sc 
2-25-19, 23-24-19, s-v length 239 mm, 242 mm, tail length 45 mm, 40 mm, head length 15.3 mm, 
15.4 mm. They both agree fairly well with the description and the drawing. Because of its better condi- 
tion we select ZSMH 2698/0 B as the lectotype and ZSMH 2698/0 A as the paralectotype of Bothrops 
leucurus Wagler, 1824. Both specimens are pale brown with dark brown transverse bands, either con- 
tinuous on both flanks, or interrupted at the vertebral line, thus forming trapezoid or triangular spots 
with dark outline and lighter center. Both specimens have 19 bands or spots on the right side of the 
body. A dark band extends from the eye to the corner ofthe mouth, bordered by a wide pale band dor- 
sally. Dorsal surface of head brown, separated from the colour of the body by an indistinet pale band. 
Chin and throat dark brown with lighter spots. Ventrals near the flanks with dark spots, median part of 
belly indistinctly mottled dark and light. Tip of tail white. The tail is not prehensile. 


Bothrops atrox (L.) 


Bothrops Furia Wagler, 1824: 52, pl. XX 

Bothrops tessellatus Wagler, 1824: 54, pl. XXI fig. 2 

Bothrops atrox — WAGLER, 1824: errata; WAGLER, 1830b: 174 (partly); DUMERIL et al., 1854a: 1507 (partly); JAN, 
1859: 275 (juv.) (partly); HOGE, 1966: 113; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 44; FIOGE & ROMANO, 1971: 
241; HOGE & ROMANO, 1972: 133; HOGE & ROMANO-HOGE, 1981a: 202; HOGE & ROMANO-HOGE, 1981b: 

405; VANZOLINI, 1981a: XVIII 

Craspedocephalus Jararaca — FITZINGER, 1826b: 902 

Craspedocephalus Weigelüi FITZINGER, 1826b: 903 (partly) 

Bothrops ambiguns — WAGLER, 1830b: 174 (partly) 


355 


Trigonocephalus jararaca — SCHLEGEL, 1837a: 532 (partly) 

Bothrops jararaca — DUMERIL etal., 1854a: 1509 (partly); PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 47 (partly); VANZO- 
LINI, 1981a: XVIII (partly) 

?Trigonocephalus Jararaca — JAN, 1859: 275 

Lachesis lanceolatus — BOULENGER, 1896: 535 (partly) 

Lachesis atrox — BOULENGER, 1896: 537 (partly) 


There has been little doubt about the identity of Bothrops Furia, which since 1830 has been correctly 
considered a synonym of B. atrox (L.) by most authors (BOULENGER [1896] being the exception). Un- 
fortunately none of the syntypes could be retraced in the Munich collection, so the above assumption 
cannot be proved beyond doubt. 

Bothrops tessellatus posed some more problems to earlier authors. Although WAGLER (1824) in the 
errata had already synonymised this name with B. atrox (L.), FırzımGer (1826b) vehemently denied 
this and considered it a juvenile specimen of B. Weigeliüi Daud., which according to PETERS & ORE- 
Jas-MirAnDA (1970: 55) could not be properly assigned. Jan (1859) correctly considered it a juvenile of 
B. atrox, and BOULENGER (1896) agreed with him. Hoce (1966), HocE & Romano (1971) and Hoce & 
Romano-Hoce (1981a, b) did not mention tessellatus in their synonymies, whereas PETERS & ORE- 
JAS-MiRANDA (1970: 47) and VanzoLımı (1981a: XVII) incorrectly put it in the synonymy of B. jara- 
raca Wied. Fortunately one ofthe syntypes is still extant in the Munich collection and its identity could 
be checked. It is a juvenile specimen (ZSMH 2699/0, V 194, A 1, C 73/73 + ..., Sc 25-25-19, s-v length 
365 mm, tail length 67 mm, head length 19.4 mm) from the Rio Säo Francisco, Brazil, collected by 
Spix, agreeing fairly well with the description provided by WAGLER (1824) and also with the drawing 
(though it should be remarked that the coils in the drawing are the mirror-image of those of the speci- 
men). ZSMH 2699/0 is here designated as lectotype of Bothrops tessellatus Wagler, 1824, it undoub- 
tedly is ajuvenile of B. atrox (L.), havinga brown back with darker transverse bands or trapezoid blot- 
ches; lower lip and chin very dark brown with a few white blotches, throat whitish; belly anteriorly 
white, checkered with brown, posteriorly brown, checkered with white, tail ditto, becoming immacu- 
lately creamish towards the tip. 


The pattern in the drawing, especially that of the ventral parts, does not agree with that of the speci- 
men. 


Bothrops spec. 


Bothrops lencostigma Wagler, 1824: 53, pl. XXI fig. 1 

Craspedocephalus Weigelii — FITZINGER, 1826b: 903 (partly) 

Bothrops ambiguns — WAGLER, 1830b: 174 (partly) 

Trigonocephalus jararaca — SCHLEGEL, 1837a: 532 (partly) 

Bothrops jararaca — DUMERIL et al., 1854a: 1509 (partly); PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 47 (partly); VANZO- 
LINI, 1981a: XVIII (partly) 

Bothrops atrox juv. — JAN, 1859: 275 (partly) 

Lachesis lanceolatus — BOULENGER, 1896: 535 (partly) 


Several recent authors (PETERS & OREJAs-MiRANDA, 1970; VanzoLimnı, 1981a) put this species in the syn- 
onymy of B. jararaca (Wırn), where most ofthe Bothrops species described by WAGLER were allocat- 
ed. This, in our opinion, is not correct. B. jararaca is a species with a very distinet dark postocular 
stripe and a fairly distinct, though variable, pattern as demonstrated by Amarar (1977). However, 
WAGLER depicted a snake hardly having any pattern and no postorbital stripe at all. Itcould very well be 
that the lack of pattern is due to the bad state of the specimen described, which was taken from the 
stomach of a falcon. In our opinion there is aslight resemblance with B. moojeni Hoge, a species occur- 
ring in the general region from which B. leucostigma was said to come. 

As the holotype apparently is no longer extant (no trace of it in the old catalogue of the Munich mu- 
seum), we prefer to refrain from allocating B. lencostigma Wagler to a specific species of Bothrops. 


336 


Bothrops t. taeniatus Wagler 


Bothrops taeniatus Wagler, 1824: 55, pl. XXI fig. 3 

Lachesis taeniatus — FITZINGER, 1826b: 903 

Bothrops atrox — WAGLER, 1830b: 174 (partly); DUMERIL etal., 1854a: 1507 (partly);.JAN, 1859: 275 (juv.) (partly); 
HOoGE & ROMANO, 1971: 241 (partly); HOGE & ROMANO, 1972: 133 (partly); HOGE & ROMANO-HOGe, 1981a: 
202 (partly); HOGE & ROMANO-HoGe, 1981b: 405 (partly) 

Trigonocephalus jararaca — SCHLEGEL, 1837a: 532 (partly) 

Bothrops castelnandi DUMERIL etal., 1854a: 1511; Jan, 1863b: 126; BOULENGER, 1896: 544; PETERS & OREJAS-MI- 
RANDA, 1970: 45 

Lachesis atrox — BOULENGER, 1896: 538 (partly) 

Bothrops jararaca — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 47 (partly); VANZOLINI, 1981a: XVIII (partly) 

Bothrops c. castelnaudi — HOGE & ROMANO-HOGE, 1981a: 204; HOGE & ROMANO-HOGE, 1981b: 406 


This is another Bothrops which has been allocated to different species by different authors. FITZINGER 
(1826b) agreed with WAGLER (1824) that this was a new species. WAGLER (1830b) himself, however, syn- 
onymised it with Coluber atrox L., a species which he also synonymised with B. leucurus and B. tes- 
sellatus, thus making it a rather mixed entity. Nevertheless most authors followed WAGLER in consider- 
ing taeniatus asynonym of atrox, until PETERS & Orzjas-MiıranDA (1970) abruptly and without pre- 
senting any supporting evidence, put it in the synonymy of their (in our view composite) B. jararaca. 
In this opinion they were followed by Vanzouını (1981a). 

Although the holotype unfortunately no longer is extant, we feel confident in putting forward an- 
other opinion about the identity of taeniatus. From the description and illustration it is clear that tae- 
niatus has a body-pattern of transverse dark bands positioned ın pairs on a pale brownish-green 
ground colour, and that the ventral parts are brownish, with white spots, those of which near the flanks 
forming longitudinal stripes. The type locality is given as “ad flumen Amazonum’” in the Latin text and 
as “Ja province de Bahia” in the French text. We tend to regard the latter locality as an error on Wac- 
LER’S part. PETERS & OREJAs-MiRANDA (1970) and Vanzouını (1981a) only cited Amazonas as the type 
locality. The fact that they put taeniatus with this type locality in the synonymy of B. jararaca, which 
is not known further north than the southern part of the province of Bahia, in our opinion does not 
make a strong case, especially not because the drawing of taeniatus does not bear the slightest resem- 
blance to any of the known pattern-variants of B. jararaca. "The same holds true for the synonymisa- 
tion of taeniatus with atrox, a species having triangular- to trapezoid-shaped spots on the flanks, or 
sometimes even lacking a pattern. 

To our knowledge the only species from the Amazon region (or from Bahia for that matter) having a 
pattern of parallel, transverse dark bars, disposed in pairs, and with a longitudinal row of white spots 
on the border of the flank and belly, is the species currently known as B. castelnaudi D.,B. & D. The 
description and the illustration of taeniatus completely agree with that species and consequently we 
consider B. taeniatus Wagler, 1824and B. castelnandi D.,B. & D., 1854 as identical. This has one un- 
fortunate consequence: B. taeniatus Wagler, 1824 has priority over B. castelnandi D., B. & D., 1854 
and the name of the taxon known until now as B. castelnaudı has to be changed into B. taeniatus. In 
order to stabilise nomenclature as much as possible, we here select the holotype of B. castelnandi 
(MNHNP 1582) as the neotype of B. taeniatus Wagler, 1824. As B. castelnaudi has not been used ex- 
tensively and has a fairly straight forward synonymy (HocE & Romano-Hoce, 1981b), we don’t think 
this action unduly upsets the established nomenclature. 


Bothrops n. neuwiedi Wagler 


Bothrops Neuwiedi Wagler, 1824: 56, pl. XXII fig. 1; Jan, 1859: 275; JAN, 1863b: 126 
?Craspedocephalus holosericeus — FITZINGER, 1826b: 904 (by inference) 

Bothrops Neuwiedii — WAGLER, 1830b: 174 

Trigonocephalus atrox — SCHLEGEL, 1837a: 535 (partly) 

Lachesis neuwiedüi — BOULENGER, 1896: 542 (partly) 


5371 


Bothrops n. neuwiedi — HOGE, 1966: 127; HOGE & ROMANO, 1971: 252; HOGE & ROMANO, 1972: 137; HOGE & 
ROMANO-HOGE, 1981a: 212; HOGE & ROMANO-HOGeE, 1981b: 409 
Bothrops nenwiedi — PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 49 (partly); VANZOLINI, 1981a: XVII 


There have been no problems whatsoever in the interpretation of this description, most authors 
agreeing that WAGLER (1824) described a new species. A single specimen of this species is present in the 
Munich Spix collection (ZSMH 2348/0, ©’, V 170, A 1, C 45/45 + 1, Sc 23-25-19, s-v length 652 mm, 
tail length 92 mm, head length 28.6 mm), said to have been collected in Brazil by Spıx. There is no old 
label associated with this specimen, but it does agree very well with the description and the plate, which 
is slightly less than natural size and shows the same posture of the mouth and position of the teeth as the 
specimen at hand. The back is light brown with dark brown, black bordered spots. The dorsal surface 
ofthe head has a large spot between the eyes with two lateroposterior projections, and two large spots 
(weakly defined laterally) on the posterior part. The upper lip is white with a narrow black stripe from 
theeyetothe corner ofthemouth. Belly creamish with dark brown spots on the anterior margın ofeach 
ventral. Ventral surface of tail cream-coloured with a sprinkling of brown spots, except in the median 
which is free of them. Posterior part of tail light without spots both dorsally and ventrally. The plate ıs 
not correct here, because it shows the dorsal pattern continuing to the tip of the tail. ZSMH 2348/0 ap- 
parently is the specimen after which both description and plate were made. Because it is not clear from 
the description how many specimens were available, we prefer to select ZSMH 2348/0 as lectotype ot 
Bothrops Neuwiedi Wagler, 1824. 


Lachesis m. muta (L.) 


Bothrops Sururucu Wagler, 1824: 59, pl. XXIII 

Crotalus mutus — FITZINGER, 1826b: 904; SCHLEGEL, 1837a: 570 

Lachesis muta — WAGLER, 1830b: 175; JAN, 1859: 275; VANZOLINI, 1981a: XVIII 

Lachesis mutus — DUMERIL et al., 1854a: 1485; BOULENGER, 1896: 534 

Lachesis m. muta — PETERS & ÖOREJAS-MIRANDA, 1970: 136; HOGE & ROMANO-HOGE, 1981a: 245 


Here again WAGLER (1824) lists an impressive list of synonyms of this well known species. He does 
not expressly state any reasons why he uses the name Sururucn instead of mutus and thus it cannot be 
considered as the proper proposal of a nomen substitutum. No specimen that could have been descri- 
bed by WAGLER is present in the Munich collection, neither is there an indication of such a specimen ın 
the old catalogue. 


Crotalus durissus cascavella Wagler 


Crotalus Cascavella Wagler, 1824: 60, pl. XXIV 
Crotalus rhombifer — KauPp, 1825: 593 
Crotalus horridus — FITZINGER, 1826b: 905; WAGLER, 1830b: 176; SCHLEGEL, 1837a: 561 (partly); DUMERIL etal., 
1854a: 1472 (partly); JAN, 1859: 275 
Crotalus terrificus — BOULENGER, 1896: 573 (partly) 
Crotalus durissus terrıficus — GLOYD, 1940: 132 (partly); KLAUBER, 1956: 32 (partly); KLAUBER, 1972: 35 (partly) 
Crotalus durissus cascavella - HOGE, 1966: 139; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 75; HOGE & ROMANO, 1971: 
264; HOGE & ROMANO, 1972: 140; HARRIS & SIMMONS, 1978: 108; HOGE & ROMANO-HOGE, 1981a: 224; 
HOGE & ROMANO-HOGeE, 1981b: 412; VANZOLINI et al., 1980: 68; VANZOLINI, 1981a: XVII 
For a long time this taxon was hidden in the synonymy of the South American rattlesnake C. duris- 
sus terrificus, although Kıauser (1956) already indicated that itmight prove to be a valid subspecies af- 
ter further study of the complex of South American rattlesnakes. Hoc (1966) did a further survey of 
the South American rattlers and distinguished seven subspecies in South America. For the subspecies 
inhabiting the Caatinga region in NE Brazil the name cascavella was available and was revived by him. 
Hoct (1966) said about the type-specimen “None designated” and proceeded by designating Instituto 
Butantan Herp. Coll. no. 23400 from Mina Caraiba, Bahia as neotype, without having ascertained that 
a WAGLER type was no longer extant. The specimen on which Wacıe£r’s description was based is no lon- 


338 


ger extant and in this regard the neotype designation could be considered all right. However, as Hoce 
(1966) did not state the characters in which cascavella differs from other subspecies of C. durissus 
(only provided drawings of them), did not provide reasons why he believed the original type lost and 
did not provide a description of the specimen, his neotype designation cannot be regarded as valid, ac- 
cording to art. 75 (c) of the International Code of Zoological Nomenklature. It is therefore suggested 
that Hoce') does provide the lacking data as soon as possible. Kıauser (1972) still adhered to the use of 
the name C. d. terrificus for the South American rattlesnakes, though he mentioned, but did not ac- 
cept, Hocr’s (1966) revision of the group. All other recent authors accepted Hoce’s classification and 
so do we. Inthe old catalogue ofthe Munich museum we cannot find any reference to the specimen des- 
cribed by WAGLER. 


Leptotyphlops albifrons (Wagler) 


Stenostoma albifrons Wagler, 1824: 68, pl. XXV fig. 3; FITZINGER, 1826b: 907; DUMERIL & BIBRON, 1844: 327; 
JAN, 1859: 275; JAN, 1863b: 15 

Typhlops albifrons — WAGLER, 1830b: 195 

Typhlops Albifrons — GRAY, 1831a: 77 

Glauconia albifrons — BOULENGER, 1893: 63 

Leptotyphlops tenella KLAUBER, 1939: 59; OREJAS-MIRANDA, 1967: 435; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 1970: 172; 
HOOGMOED, 1977: 114 

Leptotyphlops albifrons — SMITH & LisT, 1958: 271; OREJAS-MIRANDA, 1967: 438; PETERS & OREJAS-MIRANDA, 
1970: 167; WILSON & HAHN, 1973: 120; HAHN, 1980: 6; VANZOLINIetal., 1980: 14; VANZOLINI, 1981a: XVIII 

Leptotyphlops tenellus - HAHN, 1980: 27 


Since its description this species has posed a problem and OrzJas-MırAanDA (1967) quite aptly sum- 
med up the confused state in which this species was, when he said it had acquired mythological charac- 
ters. 

This species has been used as a dump for many species with a white forehead and allegedly occurred 
from Central America through South America to Uruguay and Paraguay, also encompassingtthe Antil- 
les (WERNER, 1917). SmitH & List (1958) tried to solve the position of S. albifrons by writing to Heır- 
MICH in order to obtain further information about the type-specimen. HELLMICH informed them thatthe 
type (formerly under ZSMH 1348/0) was destroyed during the war. We agree with him, as we could 
not find it either. SmitH & List (1958) proposed designation of a topotypical specimen (from the sur- 
roundings of the city of Belem) as neotype in order to stabilise the nomenclature of neotropical Lepto- 
typhlops. They did not express an opinion about its distribution. OrEJas-MiRANDA (1967) in a revision 
of Amazonian Leptotyphlops considered albifrons as distinct from L[. tenella Kıauser and provided 
distinguishing characters. However, he did not see a single specimen of the former taxon, all material 
from the Belem area identified as L. albifrons turned out to be tenella. He also favoured the idea of de- 
signating aneotype, but due to lack of material he did not do so himself. In his map he restricted the dis- 
tribution of albifrons to Belem, which later was extended to Belem and Rio Grande do Norte, Brazil 
by PETErs & OrzJas-MirAnDA (1970). Wırson & Hann (1973) summarised the history of S. albifrons 
and suggested its designation as anomen dubium, a procedure which had already been opposed by 
SMITH & List (1956), because of the widely distributed use of this name in neotropical snake literature. 
Hann (1980) considers the name as valid and repeats the distribution given by PETERS & OreJas-Mı- 
RANDA (1970). CunHA & NASCIMIENTO (1978) dealt with the snakes of the eastern part of Parä, which in- 
cludes Belem. Most astonishingly these authors only report L. septemstriatus (Schneider) and L. ma- 
crolepis (Peters) and denied the presence of L. albifrons and L. tenella from the area they studied. 
However, as OREJAs-MIRANDA has more experience as amonographer of Leptotyphlops and as one of us 


1) After completion of the manuscript the sad news of Dr. A. R. Hoge’s untimely death in December 1982 reached 
us. We wish to suggest that Dr. Hoge’s successor or associates at the Instituto Butantan provide the necessary 
data. 


339 


(Hoocmoep, 1977) studied many specimens of L. tenella from Amazonian Brazil, we are inclined to 
attribute CunHA & NAscMIENTO’s (1978) statement to underrepresentation of burrowing snakes in 
their material and accept OrEJAs-MirAnDA’s (1967) statement that the scarce topotypical material he 
studied belonged to Z/. tenella. 

Most recent authors (SMITH & List, 1958; Wırson & Hann, 1973) considered WAGLERr’s (1824) des- 
cription and illustration unidentifiable without a type-specimen at hand and in essence it has been trea- 
ted as anomen dubium. Thomas (1965) examined mainland material of “albifrons” and came to the 
conclusion that several taxa were involved and expressed the opinion that tenella might either be “a 
subspecies ofa wide-ranging South American form (presumably true albifrons) or a variant (supraocu- 
lars and first labials in contact) which occurs throughout much ofthe range of albifrons (as far south as 
Mato Grosso) but is of particularly high frequency in the northeast.”’ He modestly adds that his know- 
ledge of the albifrons group is too meager to venture a solution. However, in our opinion THOMAS 
(1965) was very close to the truth. The facts that the “distinguishing”’ characters provided by Orejas- 
Miranpa (1967) and which obviously were compiled from the literature, in our experience all fall with- 
in the width of variation of so called L. tenella, that since its description no “true” albifrons from Be- 
lem have been collected and that topotypical material proved to be tenella, combined with examination 
of the illustration and study of the description, have led us to the conclusion that Z. tenella Klauber, 
1939 is nothing but a synonym of S. albifrons Wagler, 1824. The correct name for the taxon, widely 
known since 1939 as L. tenella, actually is L. albifrons (Wagler, 1824). We are strengthened ın our 
conclusion by several characters mentioned in the description, and (partly) visible in the illustration: 
the large, round eyes not covered by skin, the large pentagonal ocular scales covered with pits, the qua- 
drangular yellow (white) spot on the tip of the snout, the yellow-tipped tail and the dorsal pattern of 
wide blackish brown longitudinal stripes separated by narrow, light zig zag lines. These characters only 
can be found in combination in one eastern Amazonian species, L. tenella Klauber, which conse- 
quently is a junior synonym ofthe older /. albifrons (Wagler, 1824), which thus has a distribution en- 
compassing the entire Amazonian basin and the Guianas. It still remains advisable to designate as soon 
as possible a neotype of L. albifrons (Wagler) from topotypical material, which apparently exists 
(OREJAS-MIRANDA, 1967). 


Amphisbaenia 


Leposternon microcephalum Wagler 


Leposternon Microcephalus Wagler, 1824: 70, pl. XXVI figs. 2, 3, 4 

Leposternon scutigerum — FITZINGER, 1826b: 907 (by inference) 

Leposternon microcephalus — BOIE, 1827: 565; VANZOLINI, 1981a: X VIII 

Lepidosternon Microcephalus — WAGLER, 1830b: 197; WIEGMANN, 1834: 21; WIEGMANN, 1836: 154, 157 

Lepidosternon microcephalum — DUMERIL & BIBRON, 1839: 505; GRAY, 1844: 73; GRAY, 1872b: 39; BOULENGER, 
1885b: 462 

Leposternon microcephalum — STRAUCH, 1881: 424; HELLMICH, 1960: 104; GAns, 1967: 82; PETERS & DONOSO- 
BARROS, 1970: 168 


There have not been many problems in the allocation of this name. From its description it has been 
considered a valid species. HELımıcH (1960) and Gans (1967) reported that the holotype of this species 
(from Rio de Janeiro, Brazil, collected by Spıx) was extant in Munich (ZSMH 3150/0). HELLMICH 
(1960) provided some additional data on the holotype, which can be emended as follows: P, V 215, 
caudal annuli 13 + terminal plate, lateral annuli in cloacal region 4, scales around midbody 45, s-v 
length 400 mm, tail length 24 mm, no femoral pores. There are distinct lateral, dorsal and ventral sulci. 
The caudal annuli were counted from the postcloacal annulus, which itself was not included. The pre- 
cloacal plate is damaged, but apparently it consisted of six scales. The postcloacal annulus also is dama- 
ged and notto bereconstructed. Throat and sides of head also damaged; the skin has been loosened and 


340 


sewn again, as is the anterior part of the belly. The drawing is fairly good, except for the second row of 
scales posterior from the rostral, which actually only is + half as wide as the first row. Dorsally ofthe 
second supralabial there is asmall quadrangular ocular, covering the eye. Thus, the black dot shown in 
the illustration over the posterior part of the first supralabial, is not the eye. Chin with a large mental, 
which is partly fused with the large sublabials. The illustration is approximately natural size. The head 
of the holotype was depicted by WIEGMAnN (1836) after drawings sent to him by A. Wacner. These 
drawings are poor, but give a better picture than WacL£r’s drawings. The specimen ZSMH 666/0, 
which is mentioned ın the old catalogue apparently is lost. 


Blanus ae (Vandellı) 


Amphisbaena oxyura Wagler, 1824: 72, pl. XXV fig. 1; FITZINGER, 1826b: 908; BOIE, 1827: 565 

Blanus cinereus — WAGLER, 1830b: 197 (by inference); GRAY, 1844: 72; GRAY, 1872b: 34; MERTENS & WWERMUTH, 
1960: 89 (with question-mark); VANZOLINI, 1981a: XVII 

Amphisbaena cinerea — DUMERIL & BIBRON, 1839: 500; STRAUCH, 1881: 416 

Blanus c. cinereus —- GANS, 1967: 78 


WAGLER (1830b) already corrected the locality of his A. oxyura to Spain and synonymised it with 
A. cinerea. This synonymisation has been accepted by all later authors and was not subject to any dis- 
cussion. The three specimens mentioned by WAGLER (1824) are not present in the Munich collection 
and cannot be found in the old catalogue either. 


Amphisbaena vermicularıs Wagler 


Amphisbaena vermicularıs Wagler, 1824: 73, pl. XXV fig. 2; FITZINGER, 1826b: 908; BOIE, 1827: 565; WAGLER, 
1830b: 35; DUMERIL & BIBRON, 1839: 489; GRAY, 1844: 71; GRAY, 1872b: 35; STRAUCH, 1881:395;, VANZOLINI, 
1949: 106; HELLMICH, 1960: 97; GANS, 1967: 75; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 38; VANZOLINI, 1981a: 
XVII 


Another unproblematicalname. HerımıcH (1960) and Gans (1967) reported the existence of the “ho- 
lotype’”’ ZSMH 660/0. HerımıcH (1960) mentioned its length, his data can be completed as follows: V 
223, C 27 + 1, lateral annuli 4, scales around midbody 46, precloacal plate with 4 scales, postcloacal 
scales 13, precloacal pores 4, supralabials 4, infralabials 3, s-v length 212 mm, tail length 31 mm. From 
the text it is not clear how many specimens WAGLER (1824) had before him when describing this species. 
In the light of earlier remarks we prefer to select ZSMH 660/0 (from Bahia, Brazil, collected by Spıx) as 
the lectotype of Amphisbaena vermicunlaris Wagler, 1824. 


Amphibia 
Gymnophiona 


Siphonops annulatus (Mikan) 


Caecılia annulata Wagler, 1824: 74, pl. XXVI fig. 1; Gray, 1831a: 110 

Coecilia annulata — BOIE, 1827: 566; SCHLEGEL, 1827: 294; FITZINGER, 1826b: 909. 

Siphonops annulatus — WAGLER, 1828a: 742 (by inference); WAGLER, 1830b: 198 (by inference); DUMERIL & BI- 
BRON, 1841: 282; NIEDEN, 1913: 25; GORHAM, 1962: 17; TAYLOR, 1968: 555; VANZOLINI, 1981a: XVIII 


This is another species described as new, but which actually had been described a few years earlier 
under the same name by Mıkan (1820). As no reference to this publication is made by WAGLER in 1824 
or 1828, although he does refer to MikAan’s publication in 1830, and because in the French text (Wac- 
LER, 1824: 75) ıtis repeated that this is anew species, Caecıla annulata Wagler, 1824 is here considered 
as anewly proposed name which is a junior primary homonym of Caecilia annulata Mikan, 1820 and 
therefore has to be rejected. From WAGLERr’s (1824) description it is evident that he had several speci- 
mens before hım when describing this species. At present, there is no specimen of this species, collected 


341 


by Spix, left in the Munich collections. In the old catalogue of the Munich museum one specimen 
(ZSMH 1323/0), which is now apparently lost, was listed from Brazil, collected by Spıx. In the Leiden 
collection there is one specimen (RMNH 2419) of this species collected by Spix. It is here designated 
lectotype of Caecılia annulata Wagler, 1824. 


2882, ZSMH 1390/0, Anilins s. scytale (L.) 

2 juvs., ZSMH 1379/0, Boa c. constrictor (L.) (probably ZSMH 1379/0 + 1380/0) 
1 juv., ZSMH 1361/0, Epicrates cenchria (L.) 

189%, ZSMH 1751/0, Chironicus c. carinatus (L.) 

IREH ZSMH 2643/0, Chironicus c. carinatus (L.) (coll. Spıx or LEUCHTENBERG?) 
18, ZSMH 1523/90, Helicops leopardinus (Schlegel) 

125 ZSMH 1773/09, Leimadophis poecilogyrus (Wied) 


Apart from the snakes and amphisbaenians mentioned by WAGLERr (1824), Spix collected several addi- 
tional species, which apparently were recognised by WAGLER as belonging to species already described 
previously. For the sake of completeness we here include a list of the additional species collected by 
SPIX. 


27383110922 272SMEN 179019: Leptophis ahaetulla hocercus (Wied) 

1 juv., ZSMH 1774/0, Liophis cobella (L.) 

1l&, ZSMH 2143/0, Oxybelis fulgidus (Daudin) 

1©, ZSMH 2056/0, Oxyrhopus t. trigeminus D.,B. &D. 

15 ZSMH 1679/0, Pseustes poecilonotus polylepsis (Peters) (for discussion see 
under “Incerta sedis”,p. ) 

8,18, ZSMH 1676/0, Spilotes p. pullatus (L.) 

129%; ZSMH 2259/0, Micrurus ibiboboca (Merrem) 

18,19 ZSMH 2668/0 a,b, Ampbhisbaena f. fuliginosa (Laur.) 

19, ZSMH 2668/0 c, Ampbhisbaena f. amazonica Vanzolıni. 

os, ZSMH 657/0, Amphisbaena f. amazonica Vanzolıni. 


In the old catalogue only afew more snakes collected by Spıx are listed, which could not be found and 
which we must assume were destroyed during World War II. 


Spıx (1824) 
Reptilia 
Testudines’) 


Podocnemis expansa (Schweigger) 


Emysexpansa Schweigger, 1812: 299; SCHWEIGGER, 1814: 30; KAUP, 1828: 1150; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 48 
(partly) 

Emys cayennensis Schweigger, 1812: 298; SCHWEIGGER, 1814: 29 

Emys Amazonica Spix, 1824: 1, pl. I, pl. II figs. 1-3 

Podocnemis expansa — WAGLER, 1830b: 135 (partly), pl. 4 figs. I-XXXI; Gray, 1844: 45; GRAY, 1855: 61; BOU- 
LENGER, 1889: 204; MÜLLER, 1935: 109; WERMUTH & MERTENS, 1961: 296; PRITCHARD, 1964: 29; PRITCHARD, 
1967: 158, 221; WERMUTH & MERTENS, 1977: 120; PRITCHARD, 1979: 420, 606, 751; VANZOLINI, 1981a: XIX 


2) After the galleyproofs for this paper were ready, personal communications (telephone call October 14, 1983; let- 
ter October 29, 1983) were received from Peter C. H. PRITCHARD, Maitland, Florida, who recently investigated 
the actual specimens of Podocnemis and Peltocephalus present in the Paris Museum. He arrived at the conclu- 
sion that FRETEY (1977) took the wrong specimens for SCHWEIGER’s types. As we had nothing to go on but FRE- 


342 


Hydraspis expansa — GRAY, 1831b: 41 (partly) 
Podocnemis sextubercnlata — BAUR, 1893: 213 


Kaup (1828) already correctly interpreted Spix’s description of this species. His opinion was endor- 
sed by all subsequent authors, except Baur (1893) who (wrongly) identified it with ?. sextuberculata 
Cornalia, which in his opinion was a junior synonym of amazonica. In the meantime it has been well 
established that ?. sextuberculata ıs a good species, different from P. expansa. All type material of 
Emys Amazonica Spix, still extant in the Munich and Leiden collections, belongs to P. expansa . The 
following syntypes are present: 


ZSMH 3095/0, 1 semiadult shell, dry. ZSMH 2446/0, 7 juvs., in alcohol. 
ZSMH 7-14/0, 8 adult skulls, dry. ZSMH 2447/0, 4 juvs., ın alcohol. 
ZSMH 2730/0, 1 adult skulls, dry. RMNH 3294 , 1 juvs., in alcohol. 


No adult specimen as figured in pl. I could be traced, but nine adult skulls, one of which possibly be- 
longed to the specimen figured in pl. I were found. Consequently we choose to select one of the juve- 
nile syntypes as the lectotype of Emys Amazonica Spix, 1824 (ZSMH 2446/0 A), all other specimens 
mentioned above automatically becoming paralectotypes. A short description of the lectotype seems 
warranted: The specimen is quite well preserved, most of the horn shields are still present, only the first 
right marginal and the right abdominal are missing. Carapace, median length 54.5 mm, maximum 
length 55 mm, width anteriorly 44.5 mm, posteriorly 47 mm; plastron, median length 48 mm, maxi- 
mum length 51 mm, width anteriorly 26 mm, posteriorly 23 mm, width just anteriorly of bridge 
37.5 mm, just posteriorly 39 mm; maximum height of shell23 mm. There still is a very distinct umbili- 
cus which is7.5 mm long and 4.3 mm wide. Five out ofthe seven juveniles in ZSMH 2446/0 still have a 
large umbilicus in different stages of reduction. 


In the largest specimen it isnearly completely closed. All juvenile paralectotypes have the same gene- 
ral size as the lectotype. The adult shell has amedian length of 228 mm, amaximum length of 234 mm. 
The adult skulls (ZSMH 2730/0, ZSMH 7-14/0) have the following measurements (only max.-mean 
value-min.): length measured from the snout to the tip of the supraoccipital 125.5-160.8-182 mm, 
length measured from the snout to the condylus of the basioccipital 95-118-132 mm, maximum width 
78-100.7-116 mm, length of lower jaw 94-97.3-106 mm, width of lower jaw 79-85.9-93 mm. 

FRETEy (1977) reported the existence of atype specimen (which he incorrectly called the holotype) of 
Emys cayennensis Schweigger in the Paris museum (MNHNP 4152). Thus, MITTERMEIER & WILson’s 
(1974: 158) remark that cayennensis might be a juvenile of P. unifılis, but that this assumption could 
no longer be checked “since the types of Emys cayennensis no longer exist...” for the latter part is 
refuted by FRETEY’s discovery of one of the three type specimens, which is here designated as lectotype 
of Emys cayennensis Schweigger, 1812 (MNHNP 4152). WErRMUTH & MERTEns (1977) hesitatingly 
endorsed the view of MITTERMEIER & Wırson (1974) concerning the identity of E. cayennensis 
Schweigger by placing it in the synonymy of P. unifılis Troschel, providing it with a question-mark. 
Comparison of the description and drawings provided by FrETEY (1977) of MNHNP 4152 with mate- 
rial in the collections of RMNH and ZSMH convinced us that it is identical with P. expansa (Schweig- 
ger). IThus, E. cayennensis Schweigger is a junior synonym of E. expansa Schweigger (which, among 
others can be recognised by the presence of two yellow spots with black center on the interparietal). It 


TEY’s (1977) publication and his concepts about the types published therein, our conclusions about the status of 
the names tracaxa, unıfılis, cayennensis and dumeriliana are only based on his data. As it appears there have 
been some mix-ups of labels which now have been (partly) cleared away by PRITCHARD, it seems wisest to consi- 
der out conclusions as very tentative and await PRITCHARD’s book on Venezuelan turtles, in which this problem 
will be dealt with. This probably means that the correct name of the species here called Peltocephalus tracaxa is 
P. dumerilianus and that cayennensis is asynonym of unıfılıs, as already suggested by MITTERMEIER & WILSON 
(1974), and which causes problems again, as cayennensis would have priority over unıfılıs. 


343 


should be pointed out that Frer£y’s (1975, 1977) P. expansa and P. cayennensis are both P. expansa 
(Schweigger) as we see it, and that both his P. dumeriliana and P. unifilis are P. unifilis Troschel as 


defined below. 


Phrynops g. geoffroanus (Schweigger) 
Emys virıdis Spix, 1824: 3, pl. II fig. 4, pl. III fig. 1 
Emys nasuta — KauPp, 1828: 1150 
Phrynops Geoffroanus — WAGLER, 1830b: 136; WAGLER, 1833: pl. XXVI 
Phrynops Geoffroyana — WAGLER, 1830b: pl. 5 figs. XLVIII-LI; GRAY, 1844: 41 
Hydraspis planiceps - GRAY, 1831b: 40 (partly) 
Hydraspıs viridis — GRAY, 1831b: 41 
Emys platycephala — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 47 (partly) 
Platemys Geoffroanus — STRAUCH, 1865: 115 
Hydraspis geoffroyana — BOULENGER, 1889: 223 (with question-mark) 
Phrynops g. geoffroanus - WERMUTH & MERTENS, 1961: 333 (with question-mark); WERMUTH & MERTENS, 1977: 
130 
Phrynops geoffroanus — VANZOLINI et al., 1980: 143; VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 


Spıx (1824) does not mention the number of specimens on which his description of E. viridıs was 
based, but from the fact that he only provides a very detailed description and illustration of a shell, we 
conclude that he only had that shell, which thus can be considered the holotype of Emys viridis Spix, 
1825. This shell is still extant (ZSMH 3008/0) and is well preserved. The illustrations on pl. II fig. 4 and 
pl. IIIfig. 1 are perfectmirror images of it, executed slightly smaller (4/5 x) than natural size. The shell 
has a median carapace length of 228 mm, maximum carapace length 235 mm, median plastron length 
187 mm, maximum plastron length 201 mm and maximum width of the shell is 170 mm. 


Platemys spixii Dumeril & Bibron 


Emys depressa Spix, 1824: 5, pl. III figs. 2, 3 (non Emys depressa Merrem, 1820) 

Rhinemys radiolata — WAGLER, 1830b: 135 

Hydraspis planiceps - Gray, 1831b: 40 (partly) 

Platemys Spixii Dumeril & Bibron, 1835: 409; STRAUCH, 1865: 114; STRAUCH, 1890: 105; GOELDI, 1905: 754 

Emys platycephala — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 47 (partly) 

Hydraspis Spixü — GRAY, 1844: 39; GRAY, 1855: 54 

Platemys spixii — BOULENGER, 1889: 227; SIEBENROCK, 1909: 580; LUEDERWALDT, 1926: 435; FROES, 1957: 22; 
WERMUTH & MERTENS, 1961: 341; DONOSO-BARROS, 1965: 14; PRITCHARD, 1967: 233; WERMUTH & MERTENS, 
1977134 

Phrynops geoffroanus — VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 

Platemys radiolata spixii — PRITCHARD, 1979: 780, 781 


From the fact that Spix (1824) mentioned two localities (province of Rio de Janeiro and Rio Sao Fran- 
cisco), we can conclude that he had at least two specimens of this taxon before him when describing 
E. depressa. At present only one shell (ZSMH 3003/0) belonging to a specimen of this taxon is present 
in the Munich collection. It is provided with four labels (white, large green cardboard, small green pa- 
per, large red cardboard) which all list this shell as Platemys Spixii and as type of Emys depressa Spix. 
According to the white label this specimen is from Rio de Janeiro, according to the green one (appa- 
rently copied from the book) from Rio de Janeiro or river Säo Francisco, and according to the small 
green one just from Brazil. As the old catalogue of the Munich museum also lists this specimen as co- 
ming from Rio de Janeiro, we are inclined to accept this as locality for this specimen. On the inside of 
both plastron and carapace (which are separated) is written “Plat. depress. Spix”’. We accept this speci- 
men as one of the syntypes of Emys depressa Spix, 1824, although this certainly is not the shell of the 
specimen depicted by Spıx, asevidenced by a damaged area in the carapace just to the right of the nuchal 
scale. This damage apparently was caused to the living anımal as it healed neatly, being covered by small 
horny scales. As Spıx (1824) does not depict such a scar, it certainly was not ZSMH 3003/0 after which 


344 


the illustration was made. From the description (and the illustration) it is clear that Spix based his de- 
scription on at least one complete specimen. The measurements Spıx provides apparently are nottaken 
from ZSMH 3003/0, which has the following measurements: carapace, median length 148 mm, maxi- 
-mum length 148 mm, maximum width 104 mm; plastron, median length 131 mm, maximum length 
138 mm, width anteriorly of bridge 75.9 mm, posteriorly of bridge 66.9 mm. We here select this shell 
(ZSMH 3003/0) asthe lectotype of Emys depressa Spix, 1824 (non E. depressa Merrem, 1820). On the 
basis of its completely flat plastron we conclude that it is a female. 

Spıx (1824) in describing this taxon wondered whether it might possibly be ıdentical with either 
Emys depressa Merrem or E. radiolata Mikan, thus indicatingthathisown E. depressa was not meant 
in the sense of MErREM (1820). The reason why in this case Spıx knowingly used the same name as MEr- 
REM for aspecies which he obviously considered different, escapes us. Later authors varıously interpre- 
ted this name, until Dumerır. & Bisron (1835) recognised it as agood taxon which they renamed Plate- 
mys Spixü, because E. depressa Spix, 1824 was a junior primary homonym of E. depressa Merrem, 
1820. As a consequence of this the lectotype of E. depressa Spix, 1824 (ZSMH 3003/0) also becomes 
the lectotype of Platemys Spixüu Dumeril & Bibron, 1835. 

Vanzoumı (1981a) considers E. depressa Spix to be a synonym of Phrynops geoffroanus, but does 
not give any reasons for this departure from the common opinion, accordingto which E. depressa Spix 
= Platemys spixii Dumeril & Bibron, which is considered a valid taxon. Upon comparison of the shell 
of the lectotype with available descriptions we arrived at the conclusion that it does not at agree with 
any description of P. geoffroanus, but on the contrary quite conforms with descriptions of the taxon 
known as Platemys spixii, which is considered a subspecies of P. radiolata by PrırcHArD (1979). We 
here adhere to the more conservative view of regarding this taxon as a distinct species. 


Peltocephalus tracaxa (Spix) 


Emys macrocephala Spix, 1824: 5, pl. IV; Kaup, 1825: 593 

Emys Tracaxa Spix, 1824: 6, pl. V 

Emys tracaxa — KAUP, 1825: 593 

Emys expansa — KAuP, 1828: 1150 (partly) 

Podocnemis Dumeriliana — WAGLER, 1830b: 135 (partly) (by inference); LUEDERWALDT, 1926: 422 

Podocnemis Tracaxa — WAGLER, 1830b: 135 (by inference); FITZINGER, 1836: 126 

Hydraspıs expansa — GRAY, 1831b: 42 (partly) 

Hydraspis Dumeriliana — GRAY, 1831b: 42 (partly) 

Peltocephalus Tracaxa - DUMERIL & BIBRON, 1835: 378; GRAY, 1844: 45; DUMERIL et al., 1854b: pl. 18 fig. 2; 
GRAY, 1855: 61 

Podocnemis dumeriliana — FITZINGER, 1836: 126 (partly); SIEBENROCK, 1902: 169; SIEBENROCK, 1904: 15; GOELDI, 
1905: 730; SIEBENROCK, 1909: 566; MÜLLER, 1935: 109; WILLIAMS, 1954a: 282; WERMUTH & MERTENS, 1961: 
294, fig. 208; PRITCHARD, 1964: 30; DONOSO-BARROS, 1965: 11; PRITCHARD, 1967: 222; MITTERMEIER, 1975: 
13; WERMUTH & MERTENS, 1977: 119; FRAIR et al., 1978: 139; RHODIN et al., 1978: 725; SMITH, 1979: 87, 88 

Emys dumeriliana — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 48 

Peltocephalus Tracaya — TROSCHEL, 1848: 646 (?) 

Peltocephalus Dumerilianus — FITZINGER, 1864: fig. 124 

Peltocephalus tracaxa — STRAUCH, 1865: 101; GRAY, 1870: 84; PRITCHARD, 1979: 758 

Podocnemis tracaxa — BOULENGER, 1889: 206; STRAUCH, 1890: 101, pl. II, pl. IIfig. 2; GoOELDI, 1905: 730; PRIT- 
CHARD, 1967: 222 

Peltocephalus dumeriliana — FRÖES, 1957: 15 

Peltocephalus macrocephala — FRETEY, 1975: 674 

Peltocephalus tracaxus — FRETEY, 1977: 111 

Peltocephalus dumerilianus - WILLIAMS, 1954b: 3, 6, 7; FRAIR etal., 1978: 142; RHODIN et al., 1978: 727; VANZO- 
LINI, 1981a: XIX 


As can be judged from the preceding list of synonyms, the history ofthis taxon has been complex and 
confused. Spıx (1824) already started the problem by describing this taxon under two different names 


345 


which, upon closer comparison of the plates (tail length), might possibly be based on a female (E. tra- 
caxa) and a male (E. macrocephala) although the position of the cloaca in the latter is not quite clear. 
WaAGLe£r (1830b) created the genus Podocnemis and considered macrocephala asynonym of E. dume- 
riliana Schweigger and at the same time considered tracaxa a good taxon. Dumfrır & Bisron (1835) 
correctly assigned both Spıx-names to one taxon, which they placed in anew genus, Peltocephalus. La- 
ter authors differed in their opinions on the validity of the genus and most again considered the taxon 
under discussion as belonging to Podocnemis, either under the specific name dumeriliana or tracaxa. 
Only recently the problems pertaining to the generic position of this taxon were sorted out indepen- 
dently by Wırrıams (1954b) and FrETEY (1977) on the basis of external and skeletal characters, by FrAIR 
et al. (1978) on the basis of blood chemistry and by Rnopin etal. (1978) on the basis of chromosomal 
characters. All these authors came to the conclusion that Peltocephalus was a valid genus (a view that 
we accept), differing from other South American Podocnemidae by the shape of its shell, its extremely 
large head without frontal furrow, its parrot-like beak and other related skull characters, its interparie- 
tal scale which is wider posteriorly than anteriorly, its single supracaudal in adults (for further informa- 
tion see PRITCHARD & TRrEBBAU: Turtles of Venezuela, in press), its unique hemoglobin polymorphism 
and its aberrant karyotype (lacking chromosome groups B and D [Rnonın et al., 1978]). Most authors 
called the taxon under consideration Peltocephalus or Podocnemis dumeriliana (us). FRETEY (1977) 
provided an extensive description of the types of both E. cayennensis Schweigger and E. dumeriliana 
Schweigger, which are still extant in the Paris museum. He pointed out that the type of dumerzliana 
was a real Podocnemis, quite different from Emys tracaxa Spix. Consequently he used the name 
P. dumeriliana in the sense of Dum£rır & Bısron (1835) (who were of the opinion that cayennensis 
was the juvenile of dumeriliana) and considered this species different from other species of the genus 
occurring in French Guiana (P. cayennensis and P. unifılis). However, FrErEy (1977) himself appa- 
rently was not certain about the identity of the three Podocnemis taxa he distinguished and queried 
whether or not unifilis was asynonym of cayennensis and/or dumeriliana. Judging by the drawings 
provided by FrEtEy (1977) we come to the conclusion that cayennensis and dumeriliana are not syno- 
nymous, considering the presence of a subocular scale in dumeriliana which is absent in cayennensıs, 
and the difference in shape of the interparietals: heart-shaped, wider than long in cayennensis, elongate, 
pear-shaped in dumeriliana. To us this seems to indicate that dumeriliana ıs ıdentical with the taxon 
described by TroscHEL (1848) as Podocnemis unifilis, a conclusion also reached by Gray (1872a: 25). 
PrrrcHarD (1979: 758) misinterpreted FRETEY’s question about the status of unifilis and asserted that 
according to FRETEY (1977) thetype of E. dumeriliana Schweigger was identical to P. unifilis Troschel 
and that because of this the name dumerihiana was not available for the present taxon, which for such a 
long time had been known under that name. Apparently by accident PrırcHArD (1979) arrived at the 
right conclusion, acting on wrong assumptions. For one thing, E. dumeriliana ıs a validly described 
taxon which has priority over P. unifılis and is available for nomenclatural purposes. The logical con- 
clusion thus would be to rename P. unifılis, but because this name has been used extensively and consi- 
stently since its description, it seems wisest not to do so and to ask the International Commission on 
Zoological Nomenclature to suppress Z. dumeriliana Schweigger and place P. unifilis on the Official 
List of Specific Names in Zoology. This seems especially warranted because the specific name dumeri- 
liana has been incorrectly and confusingly applied to two widely diverse taxa of South American Pelo- 
medusid turtles (Peltocephalus tracaxa and Podocnemis erythrocephala). Its new association with yet 
another taxon (P. unifılis) and its eventual taking precedence over its currently accepted name, would 
cause even more confusion and this, for us, isthe reason for the request to the Commission. As has been 
pointed out above we consider E. cayennensis Schweigger a synonym of E. expansa Schweigger. 
Of the original three specimens of Emys macrocephala only two skulls are present in the Munich col- 
lection: ZSMH 15/0 (skull, lower jaw and three neck vertebrae of adult specimen [possibly ©]) and 
ZSMH 17/0 (skull, without lower jaw, of adult specimen). Both specimens bear red labels on which is 
stated that they are: ‚Eines der Typus-Exemplare von Emys macrocephala Spix‘‘. On accompanying 
white labels the locality from which they hail is stated to be ‚‚Airon am Rio Yau (Nebenfluß des Rio 


346 


Negro)“, exactly the locality mentioned in Spıx’s description and probably copied from the book. We 
accept these two skulls as being part of the original series of syntypes. Moreover, a complete, stuffed 
specimen in the Leiden collection (RMNH 6164) apparently is another syntype. This specimen agrees 
rather well with the description and also with Spix’s illustration of E. macrocephala, though there are 
some differences, like the position of head and legs and in the borders of scales, which make it uncertain 
whether this specimen was depicted. It does, however, agree quite well with the illustration in having 
the edges of the horny shields on the carapace and plastron irregularly outlined, wavy, acharacter men- 
tioned in the description (but see further below) and by not showing concentric grooves on the shields 
as Tracaxa was said and shown to have. Also, the plastron of the stuffed specimen is brown, rather than 
yellowish asin Tracaxa. There are, however, anumber of discrepancies between Spix’s text and his illu- 
stration, e. 8. he says that in macrocephala there is a posterior pair of marginals (over the tail), whereas 
pl. IV clearly shows one large, unpaired supracaudal, exactly the situation found in RMNH 6164. Al- 
though Spıx (1824: 5, 6) distinguished between macrocephala and Tracaxa, among others on the basis, 
that the former has two supracaudals and the latter only a single one, he also said that the total number 
of marginals in both was 24, which is unlikely in the case of a single supracaudal. Another discrepancy 
between the descriptions and the illustrations is that Spıx stated that the margins of the horny shields of 
the carapace in macrocephala were ‘less wavy’ and in Tracaxa ‘more wavy’, whereas pls. IV and V 
show exactly the opposite to be true. It is difficult to explain what happened here, possibly amixing of 
data took place, the text and/or the illustrations were combined with the wrong name, or Spıx was just 
not very careful in making his descriptions. The label of RMNH 6164 provides the following informa- 
tion: Emys tracaxa et macrocephala Spix/ voy: Spix fl. Sälimoens /Bresil. Although the locality (Rio 
Solimo&s) given is the one Spıx mentions for his Emys Tracaxa, we are inclined to disregard this, be- 
cause it seems likely that a certain mixing of data took place, as evidenced by the two names (treated as 
synonyms) mentioned on the original label. This view is only strengthened by the discrepancies be- 
tween the text and illustrations in the original publication. Moreover, all other Spıx-material of reptiles 
and amphibians in Leiden is only provided with the data “Bresil, voy(age) Spıx’” and we therefore think 
that the more precise locality data accompanying the stuffed turtle might have been taken from Spıx’s 
book after receipt of the material as also was done in Munich. As RMNH 6164 is the most complete 
specimen available, we here select it as the lectotype of Emys macrocephala Spix, 1824, which automa- 
tically makes ZSMH 15/0 and 17/0 paralectotypes. It is rather difficult to determine the sex of RMNH 
6164 because its tail has been cut open and the position of the cloaca is hardly discernable although it 
seems to be near the top of the tail rather than close to the edge of the plastron. However, based on the 
length of the tail and because the posterior part of the plastron is slightly concave, we assume that it isa 
male. Its meristic data are as follows: carapace, median length 382 mm, maximum length 394 mm; plas- 
tron, median length 303 mm, maximum length 328 mm; shell, height 135 mm, width 299 mm; skull, 
median length 124 mm, maximum width 86.5 mm. The meristic data of the two paralectotype skulls 
(ZSMH 15/0 and 17/0) are: length measured from the snout to the tip of the supraoccipital 154.0 mm, 
141.0 mm, length measured from the snout to the condylus of the basioccipital 114.8 mm, 104.9 mm, 
maximum width 100.2 mm, 88.4 mm, length lower jaw 91.4 mm, —, width lower jaw 79.9 mm, — 

From Spıx’s (1824: 6) description it is not clear on how many specimens he based the description of 
Emys Tracaxa, he only mentioned that the species was solitary and monogamous. As we don’t have an 
indication how to interpret this into numbers at his disposal, we assume there could have been more 
than one specimen. Consequently we here designate the only available specimen (ZSMH 16/0, skull 
and lower jaw, including hornsheaths, of an adult ®) as lectotype of Emys Tracaxa Spix, 1824. This 
skull is provided with ared label which reads: Podocnemis dumeriliana (Schweigger)/Typus v. Emys 
Tracaxa Spix/Spix. Spec. nov. Test. et Ran. /pg. 6 Tab. V. The skull has a length of 128.7 mm, 
measured from the snout to the tip of the supraoccipital, and of 96.5 mm, measured from the snout to 
the condylus of the basioccipital. Its maximum width is 85.8 mm, whereas the lower jaw has a width of 
69.3 mm and a length of 75.1 mm. 


347 


Phrynops rufipes (Spix) 

Emys rufipes Spix, 1824: 7, pl. VI 

Emys nasuta — KAUP, 1828: 1150 

Rhinemys rufipes — WAGLER, 1830b: 134, pl. 3 figs. XLIII - XLV; BAUR, 1893: 213 

Hydraspis rufipes - GRAY, 1831b: 41 (partly); GRAY, 1855:56; SIEBENROCK, 1904: 24; GOELDI, 1905: 753; SIEBEN- 
ROCK, 1909: 578; LUEDERWALDT, 1926: 429 

Platemys rufipes - DUMERIL & BIBRON, 1835: 433; STRAUCH, 1865: 117 

Emys platycephala — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 47 (partly) 

Phrynopsrufipes - GRAY, 1844: 41; MÜLLER, 1935: 97; FROES, 1957: 20; WERMUTH & MERTENS, 1961: 334 (partly); 
DoNoso-BARROS, 1965: 11; MÜLLER, 1966: 373; MERTENS, 1967: 78; MEDEM, 1973: 49; WERMUTH & MER- 
TENS, 1977: 132; PRITCHARD, 1979: 436 (figs.), 784; VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 

Phrynops (P.) rufipes — PRITCHARD, 1967: 234 


The allocation of this name has never been disputed, except by Kaur (1828), who supposed that this 
was a senile adult of Phrynops nasutus (Schweigger), and by TEmMINck & SCHLEGEL (1838), who 
thought it was an adult of their (very composite) Emys platycephala. As was succinctly, and rather 
harshly, pointed out by WaGLer (1830b: 134) in afootnote, Kaup’s opinion was wrong. From the foot- 
note it can be concluded that Spıx had only one specimen of this species before him when describing it 
(“Am Spixischen Exemplare ist die Kralle...””). SIEBENROcK (1904) examined three specimens from the 
Vienna Museum and one from the collections of the Zoological Anatomical Institute, all collected by 
NATTERER (not certain for the last specimen). Go&ıpı (1905) stated that only three specimens of this spe- 
cies were known to exist in the museums of Vienna and Munich. Apparently he misinterpreted SIEBEN- 
rock’s (1904) text. MÜLLER (1966) was the first to report a recent specimen, MEDEM (1973) reported ad- 
ditional recent material, PrırcHArD (1979) listed all “known specimens”, but neglected SIEBENROCK’s 
(1904) paper, as he does not list the Vienna material from Marabitanos, Rio Negro and Barra do Rio 
Negro, Solimöes. PritcHArn (1979) also writes about “the holotype, now lost, collected by Spıx in the 
Rio Solimöes”. Fortunately this last statement is wrong, because the holotype (ZSMH 3006/0) from 
“Solimoens, Brasilien” has been located in the Munich collection. This specimen (C’) consists of a shell 
(bridge sawn through) with horny scutes, a skull + lower jaw (including hornsheath) and a complete 
skeleton of limbs, tail and neck. The shell agrees very well with the illustration (pl. VI) in Spıx (1824) 
and apparently served as themodel. The carapace has a median length of 196 mm; the median length of 
the plastron is 151 mm, its maximum length is 175 mm. The dorsal median length of the skull is 
44.4 mm (though the tip of the supraoccipital may be missing), the ventral median length (snout to 
condylus of basioccipital) is 43.6 mm. Maximum width of skull 37.8 mm, of lower jaw 32.9 mm, 
length of lower jaw 31.0 mm. Mürer (1935) reported that the holotype of P. rufipes had been skele- 
tonised under the directorate of C. T. von SıEBoLD (1853-1885), whose interest was mainly in compara- 
tive anatomy. 

All authors agree that this is a rare species and adding the data provided by SıEBEnrock (1904) and 
PritcHarD (1979) we arrive at a total of 12 specimens all from the Upper Amazon region in Colombia 
and Brasil. Coloured plates of living specimens are provided by Mrpem (1973) and PrıtcHArD (1979). 


Podocnemis erythrocephala (Spix) 


Emys erythrocephala Spix, 1824: 9, pl. VII 

Emys expansa — KAuP, 1828: 1150; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 48 (partly) 

Podocnemis expansa — WAGLER, 1830b: 135 (questionable) (by inference) (partly) 

Hydraspis expansa ß erythrocephala — GRAY, 1831b: 42 

Podocnemis Dumeriliana - DUMERIL & BIBRON, 1835: 387 (partly); GRAY, 1844: 45 (partly); GRAY, 1855: 62 (part- 
ly); STRAUCH, 1865: 103 (partly); STRAUCH, 1890: 94 (partly); GOELDI, 1905: 726 

Podocnemis dumeriliana — BOULENGER, 1889: 202 (partly) 

Podocnemis erythrocephala — BAUR, 1893: 213; MITTERMEIER & WILsoN, 1974: 147; MITTERMEIER, 1975: 13; 
WERMUTH & MERTENS, 1977: 120; SMITH, 1979: 87, 88; PRITCHARD, 1979: 606 (fig.), 754; VANZOLINI, 1981a: 
XIX 


348 


Podocnemis cayennensis —SIEBENROCK, 1902: 6; SIEBENROCK, 1909: 563; LUEDERWALDT, 1926: 420 (partly); MUL- 
LER, 1935: 97; WILLIAMS, 1954a: 282 (partly); FROES, 1957: 13; WERMUTH & MERTENS, 1961: 293; PRITCHARD, 
1964: 30; DONOSO-BARROS, 1965: 11 


There has been much confusion about the application ofthe name Emys erythrocephala Spix, and the 
taxon under discussion was known for many years under the name Podocnemis cayennensis (Schweig- 
ger), until MıTTERMEIER & Wırson (1974) elueidated the situation and came to the conclusion that cay- 
ennensis, which was described by SCHwEIGGER (1812, 1814) as having two yellow spots on top of the 
head, was clearly distinct from erythrocephala which invariably has a broad reddish band on top of its 
head. Recent authors, including ourselves, adopted MITTERMEIER & WıLson’s views. The correct alloca- 
tion of E. cayennensis Schweigger was discussed under P. expansa. 

The Munich collection contains one adult shell (ZSMH 2517/0), which, in the light of WAGLER’s 
(1830b) remarks (“das Spixische Original...””) can be considered the holotype of E. erythrocephala 
Spix, 1824. The carapace is badly to mutilated, because the part posterior to the attachment of the pelvis 
has been sawn off. The plastron is intact and agrees completely with the illustration in Spıx (1824: pl. 
VII), which apparently is amirror image, because the aberrant outer part of one of the femorals, which 
in the specimen is on the left side, in the illustration is on the right side. Murx£r (1935) reports that due 
to aremoval and new arrangement of the material of the Munich collections, the type of E. erythroce- 
phala Spix, which had been ‘lost’ for some time, was found again. Apparently it was a (complete?) ske- 
leton, including the skull. At present the shell bears a label, stating that the skull was destroyed by fıre, 
a fact already reported by MıTTErmeier & Wırson (1974). This specimen, which originally was com- 
plete (either stuffed or in alcohol), was also skeletonised under the directorate of C. T. von SIEBOLD. 
Measurements of the shell: carapace, no measurements taken; plastron, median length 145 mm, maxi- 
mum length 170 mm, width anteriorly of bridge 70 mm, posteriorly of bridge 75 mm, height of shell 
72 mm. 


Platemys platycephala (Schneider) 


Emys canaliculata Spix, 1824: 10, pl. VIII 

Emys martinella — KAur, 1825: 593 (with question-mark); KauPp, 1828: 1150 

Emys planiceps - KAuP, 1825: 593 (with question-mark) 

Platemys planiceps - WAGLER, 1830b: 135 (by inference); GRAY, 1855: 54; STRAUCH, 1865: 114; STRAUCH, 
1890: 105 

Platemys canaliculata — WAGLER, 1830b: pl. 4, figs. 1-26 

Hydraspis planiceps - GRAY, 1831b: 40 (partly); GRAY, 1844: 39 

Platemys Martinella — DUMERIL & BIBRON, 1835: 407 

Emys platycephala — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 45 (partly) 

Platemys platycephala — BOULENGER, 1889: 227; GOELDI, 1905: 754; SIEBENROCK, 1909: 580; LUEDERWALDT, 
1926: 435; FROES, 1957: 21; WERMUTH & MERTENS, 1961: 337; PRITCHARD, 1964: 31; DONOSO-BARROS, 1965: 
14; PRITCHARD, 1967: 178, 233, 234; WERMUTH & MERTENS, 1977: 133; PRITCHARD, 1979: 626, 778; VANZOLI- 
NI, 1981a: XIX 


The history of the name canaliculata has been pretty straight forward, it was rather soon correctly 
synonymised with platycephala. Of the original four specimens on which Spıx reported only, one fra- 
gile and incomplete skeleton of a half-grown specimen is still extant. This specimen (ZSMH 3007/0) is 
here selected as lectotype of Emys canaliculata Spix, 1824. Measurements: carapace, length (median 
and maximum) 88 mm; plastron, median length 78 mm, maximum length 83 mm, width anteriorly of 
bridge 46.1 mm, posteriorly of bridge 44 mm; lateral length of skull 20.7 mm, from snout to tip su- 
praoccipital 19.5 mm, from snout to condylus of basioccipital 20.3 mm. The lower jaw is missing, as 
are parts of the limbs and the pelvis. In the posterior part of the plastron, completely separating the hy- 
poplastra and separating the posterior parts of the hyoplastra, there is an oval, unossified area, which 
indicates the relatively young age of the specimen. Most likely this specimen was not the basis for Spıx’s 


pl. VIII. 


349 


Rhinoclemmys p. punctularia (Daudin) 


Emys dorsualis Spix, 1824: 11, pl. IX figs. 1, 2 

Emys punctularia — KAuP, 1825: 593; KAUP, 1828: 1151; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 55 

Clemmys dorsata — WAGLER, 1830b: 136 (by inference) 

Emys scabra — GRAY, 1831b: 24; GRAY, 1844: 20 

Emys Punctularia — DUMERIL & BIBRON, 1835: 243 

Emys dorsalis —- GRAY, 1855: 32 (partly, questionable) 

Clemmys punctularia — STRAUCH, 1865: 79 

Nicorıa punctularia — BOULENGER, 1889: 123; SIEBENROCK, 1904: 5; GOELDI, 1905: 711 

Geoemyda punctularia — SIEBENROCK, 1909: 497; PRITCHARD, 1964: 24 

Geomyda punctularıa — LUEDERWALDT, 1926: 414 

Rhinoclemmys p. punctularıa — FRÖES, 1957: 9; FRETEY et al., 1977: 66; SMITH, 1978: 93; VANZOLINI, 1981a: XIX 

Geoemyda p. punctularia — WERMUTH & MERTENS, 1961: 93; DONOSO-BARROS, 1965: 3; PRITCHARD, 1967: 98, 
109; FRETEY, 1975: 674 


Callopsıs p. punctularia — SMITH et al., 1976: 216; FRETEY, 1977: 80; ERNST, 1978: 122 
Rhinoclemys punctularia — PRITCHARD, 1979: 182 


The nomenclatural history of this taxon has been extensively dealt with by Fr£r£y etal. (1977), whe- 
reas SMITH (1978) and Smith et al. (1976) dealt with the generic nomenclature. 

The allocation of E. dorsualis Spix to punctularia has hardly ever been doubted and was established 
directly after publication of the name. Gray (1855) supposed it to be the juvenile of a different species. 
and the same author in 1870 (p. 32) repeats that E. dorsalis Spix seems to be different from the species 
described under Rhinoclemmys (including punctularia). The original description was based on two ju- 
venile specimens, of which only one could be retraced in Munich. It is a juvenile (ZSMH 2424/0) pre- 
served in alcohol which is not accompanied by an old label but only by a new one stating that it is the 
type of Emys dorsualis Spix, from Brazil, collected by Spıx. The specimen agrees well with the descrip- 
tion and with the illustration (about natural size), although the head-pattern as depicted in Pl. IX fig. 1 
does not completely agree with reality. In the illustration there is a yellowish stripe from the left hand 
side of the head, continuous via the tip ofthe snout to over the right eye. In reality there is a light stripe 
on each side ofthe head, endingmedially ofthe eyes, whereas the light area on the snout most probably 
is due to abrasion. The meristic data of this specimen, here designated as lectotype of Emys dorsualis 
Spix, 1824, is as follows: carapace, median length 81 mm, maximum length 83.4 mm, width 58.2 mm; 
plastron, median length 72.2 mm, maximum length 75 mm; height of shell 30.3 mm; skull, lateral 
length 21.1 mm, width 13.2 mm. 


Phrynops gibbus (Schweigger) 


Emys stenops Spix, 1824: 12, pl. IX figs. 3, 4 

Emys nasuta — KAuP, 1828: 1151 

Rhinemys nasuta — WAGLER, 1830b: 134 

Hydraspis rufipes - GRAY, 1831b: 41 (partly, with question-mark) 

Platemys Miliusii DUMERIL & BIBRON, 1835: 431 (with question-mark); STRAUCH, 1865: 117 

Emys platycephala — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 47 (partly) 

Phrynops ? Milinsii —- GRAY, 1844: 42 

Hydraspis Miliusii — GRAY, 1855: 56 

Mesoclemmys gibba — LUEDERWALDT, 1926: 428; PRITCHARD, 1964: 32 

Batrachemys nasuta — FRÖES, 1957: 18 (partly) 

Phrynops rufipes -— WERMUTH & MERTENS, 1961: 334 (partly, with question-mark); VANZOLINI, 1981a: XIX 
(partly) 

Mesoclemmys giba (sic!) - DONOSO-BARROS, 1965: 13 

Phrynops (Mesoclemmys) gibba — PRITCHARD, 1967: 174, 235; PRITCHARD, 1979: 782 

Phrynops gibba — PRITCHARD, 1979: 432, 433, 622 

Phrynops nasutus — MERTENS, 1970: 19 (partly, with question-mark) 


350 


Phrynops gibbus — BOUR, 1973: 178; WERMUTH & MERTENS, 1977: 131; MITTERMEIER et al., 1978: 94 
Phrynops (Mesoclemmys) gibbus — FRETEY, 1975: 674; FRETEY, 1977: 138 


The allocation of E. stenops has been problematical from the beginning, as is evident from the list of 
synonyms above. Most authors agreed that it either belonged to Phrynops nasutus or P. gibbus with 
the notable exception of WERMUTH & MERTENS (1961) who considered it (provided with a question- 
mark) a synonym of P. rufipes, and in this opinion were followed by Vanzouını (1981a). This view 
strongly differs from the current opinion. Nearly general agreement on the allocation of stenops was 
reached after Bour’s (1973) paper on Phrynops, in which he studied several old types (e. g. those of 
E. nasuta, E. gibba and Platemys Miliusi). BoUR came to the conclusion that both stenops and Milin- 
sii were synonyms of gibbus, which is distinct from nasutus. He repeated this view later in MITTERMEIER 
etal. (1978: 95) and refuted FrETEY’s (1977) opinion that P. gibbus and P. milinsü were distinct taxa. 
This seems the appropriate place to point out that though Frrrey (1975, 1977) is of the opinion that in 
French Guiana three species of Phrynops (Mesoclemmys) exist, viz., P. (M.) gibbus, P. (M.) milinsu 
and ?. (M.) sp., only one, viz., P. (M.) gibbus is present, the other two beingsynonymous with it. The 
synonymisation of milinsüi has already been dealt with quite competently by Bour (1973). We here syn- 
onymise Phrynops (Mesoclemmys) sp. of Frerey (1975, 1977) with P. gibbus, because the differentiat- 
ing characters mentioned by him (Frer£v, 1979: 149) in our opinion are nothing but individual varia- 
tions viz., presence of an inframarginal on each side, form of nuchal, extension of V5 between supra- 
caudals. E. g. a specimen of P. gibbus captured in Surinam (field no. MSH 1975-301, in collection of 
RMNH) has a single inframarginal on the right side, none on the left; in a specimen from Venezuela 
(Zoological Museum Amsterdam 15 147b) V5 has the form as described by Fr£r£y (1977), whereas in all 
specimens examined the form of the nuchal is very variable. 

Spıx (1824) based his description of E. stenops on a single juvenile specimen, which is ably, and in 
our opinion a little bit idealized, depicted in Pl. IX figs. 3 and 4. The holotype is still extant, it is a re- 
cently hatched juvenile (ZSMH 2454/0) preserved in alcohol, which on its label is identified as the type 
of Emys stenops Spix, 1824, collected by Spıx in Brazil. The specimen is in poor (strongly desiccated) 
condition. The umbilical scar is still very well visible, as is the transverse fold in the plastron (both not 
depicted). The configuration of the scales on the head, carapace (six instead of five centrals) and pla- 
stron (as far as could be ascertained) agrees with that in the figures. The meristic data of the holotype is 
as follows: median length of plastron 37 mm, maximum length 39 mm; the carapace is too creased to 
make reliable measurements; head, lateral length 18.8 mm, width 14 mm. The size of the head agrees 
with that in the figures (natural size), but there is a discrepancy in the size of the shell, which in the figu- 
res is much larger than in the specimen (not even identical in the two figures), and the same applies to 
the measurements given in the text (at least, when our assumption that a Paris foot = 324.8 mm is cor- 
rect). Whether these differences can be attributed to shrivelling due to desiccation, or are to be blamed 
on inaccuracy on Spix’s part, remains debatable. 


Mauremys leprosa (Schweigger) 


Emys marmorea Spix, 1824: 13, pl. X; Gray, 1831b: 25 

Emys picta — KauPp, 1828: 1151 

Clemmys picta - WAGLER, 1830b: 137 (by inference) 

Emys Marmorea — DUMERIL & BIBRON, 1835: 248 

Emys vulgaris — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 53 (partly) 

Emys Caspica — GRAY, 1844: 19; GRAY, 1855: 22 

Clemmys marmorea — STRAUCH, 1865: 75 

Clemmys leprosa — BOULENGER, 1889 :105 

Clemmys caspica leprosa — MERTENS & WERMUTH, 1960: 62; WERMUTH & MERTENS, 1961: 59 
Mauremys caspica leprosa — WERMUTH & MERTENS, 1977: 48; VANZOLINI, 1981a: XIX 
Mauremys leprosa — BUSACK & ERNST, 1980: 255 


331 


TEMmMINcK & SCHLEGEL (1838) suggested that this was an European form (and probably wrote in the 
RMNH copy of Spıx (1824): “vulgaris ind. de ’Espagne”’), a view accepted by most authors, though 
STRAUCH (1865) still hesitated to place it in the synonymy of leprosa. The taxonomic status of leprosa 
has been subject to much dispute but recentresults of protein variation studies (Busack & ErnsT, 1980), 
indicated that /eprosa was a valid species, different from caspica. 

Unfortunately no material of this species collected by Spıx, could be retraced and the type(s) seem(s) 
to have been destroyed. 


Chelus fimbriatus (Schneider) 


Chelys matamata — SPIx, 1824: 15; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 42 

Chelys fimbriata — Spıx, 1824: pl. XI; WAGLER, 1830b: 134; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 42; STRAUCH, 1865: 
121; BOULENGER, 1889: 209; GOELDI, 1905: 746; LUEDERWALDT, 1926: 426; PRITCHARD, 1964: 31 

Chelys Matamata — WAGLER, 1830b: pl. 3 figs. I-XXIV; GRAY, 1831b: 43; DUMERIL & BIBRON, 1835: 455; GRAY, 
1844: 44; GRAY, 1855: 60 

Chelus fimbriatus — FROES, 1957: 16; WERMUTH & MERTENS, 1961: 313; DONOSO-BARROS, 1965: 12; FRETEY, 
1975: 674; FRETEY, 1977: 121; WERMUTH & MERTENS, 1977: 125; PRITCHARD, 1979: 429, 432, 618, 772; VAN- 
ZOLINI, 1981a: XIX 


Spix (1824) reported this species under two different names. In the text heused Chelys matamata and 
C. fimbriata in the caption of pl. XI. Both names were used extensively by earlier authors. Though 
Spix (1824) does not refer to earlier authors we are convinced these names were taken from the literature 
and do not constitute new names proposed by Spix, as the title of the book would suggest. This view 
seems to be in contradiction with our reasoning regarding other names (e. g. Caecilia annulata) but as 
here it concerns a bizarre and well known animal, we assume that Spıx took the names from literature. 
Moreover, it would be too much of a coincidence when Spiıx (1824) had coined two junior primary ho- 
monyms for one species at the same time. 

Of the six specimens mentioned by Spıx (1824), only two are (partially) left: ZSMH 3015/0, a com- 
plete skeleton, and ZSMH 3019/0, an incomplete skull (lower jaw, supraocular, maxillary and prema- 
xillary missing). Judging by the shape of the plastron, ZSMH 3015/0 is not the specimen depicted by 
Spix (1824). 


Kinosternon s. scorpioides (L.) 


Kinosternon longicaudatum Spix, 1824: 17, pl. XII 

Kinosternon brevicaudatum Spix, 1824: 18, pl. XIII 

Emys scorpioides - KAuPp, 1828: 1151; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 60 

Emys odorata — KAuP, 1828: 1151 

Cinosternon scorpioidea — WAGLER, 1830b: 137, pl. 5 fig. XXXI 

Kinosternon scorpioides - GRAY, 1831b: 34 (with question-mark); GRAY, 1844: 32; GRAY, 1855: 44; PRITCHARD, 
1964: 25; VANZOLINI et al., 1980: 139 

Cinosternon Scorpioides -— DUMERIL & BIBRON, 1835: 363 

Cinosternon scorpioides — STRAUCH, 1865: 97; STRAUCH, 1890: 90 

Cinosternon longicaudatum — STRAUCH, 1865: 98 

Swanka longicandatum — GRAY, 1870: 69 

Cinosternum scorpioides — BOULENGER, 1889: 41; SIEBENROCK, 1904: 4; GOELDI, 1905: 709 

Cinosternum scorpioides var. integrum — LUEDERWALDT, 1926: 411 

Kinosternon scorpioides integrum — FRÖES, 1957: 7 

Kinosternon s. scorpioides — WERMUTH & MERTENS, 1961: 25; DONOSO-BARROS, 1965: 2; PRITCHARD, 1967: 37, 
42; FRETEY, 1975: 674; FRETEY, 1977: 67; WERMUTH & MERTENS, 1977: 8; PRITCHARD, 1979: 490, 529; VANZO- 
LINI, 1981a: XIX 


Shortly after their description it was evident that both /ongicaudatum and brevicandatum were sy- 
nonyms of scorpioides since WAGLER (1830b) pointed out that the first was the male, and the second the 


352 


female of scorpioides, a view repeated by Dumzrır & Bisron (1835). Consequently GoEıDı (1905) erro- 
neously attrıbuted this discovery to Dumzrır & Bisron. 

At present only the two specimens that served for the description of K. longicandatum are present in 
the Munich collection. No trace could be found, ofthe type(s?) of K. brevicandatum either in the col- 
lection, or in the old catalogue. The two syntypes of K. longicandatum are ZSMH 2375/0 (adult C', 
preserved in alcohol) and ZSMH 3000/0 (adult C', complete skeleton). The size of ZSMH 3000/0 ag- 
rees well with that ofthe specimen described and figured by Spıx (1824), ZZMH 2375/0 is distinctly lar- 
ger. However, as ZSMH 2375/0 is still complete and ZSMH 3000/0 only represents part ofthe original 
anımal, we here select ZSMH 2375/0 as lectotype of Kinosternon longicandatum Spix, 1824, and 
ZSMH 3000/0 automatically becomes a paralectotype. The meristic data for lecto- and paralectotype 
are, respectively: carapace, median length 152 mm, 143 mm, maximum length 153 mm, 144 mm; plas- 
tron, median length 125 mm, + 118 mm; head, lateral length 41.2 mm, 39.3 (skull) mm, width 
31.5 mm, 29.8 mm. 


Geochelone (Chelonoidis) denticulata (L.) 


Testudo Hercules Spix, 1824: 20, pl. XIV; Gray, 1831b: 9 (partly) 

Testudo sculpta Spix, 1824: 21, pl. XV 

Testudo Cagado Spix, 1824: 23, pl. XVII 

Testudo denticnlata - KAuPp, 1825: 593; KAuPp, 1828: 1151; WERMUTH & MERTENS, 1961: 189; PRITCHARD, 
1964: 22 

Testudo tabulata - WAGLER, 1830b: 138 (partly), pl. 6 fig. IX; Gray, 1831b: 10 (partly); TEMMINCK & SCHLEGEL, 
1838: 69 (partly); GRAY, 1844: 10 (partly); GRAY, 1855: 5 (partly); STRAUCH, 1865: 26; SIEBENROCK, 1904: 6 
(partly); GOELDI, 1905: 712 (partly); LUEDERWALDT, 1926: 414 (partly) 

Testudo Tabulata —- DUMERIL & BIBRON, 1835: 89 

Testudo carbonaria — DUMERIL & BIBRON, 1835: 99 (partly: synonyms T. cagado, T. Hercules); STRAUCH, 1865: 
27 (partly: synonym T. Cagado) 

Chelonoidis denticulata — FRÖES, 1957: 9 (partly) 

Geochelone denticulata - WILLIAMS, 1960: 2; DONOSO-BARROS, 1965: 6; PRITCHARD, 1967: 122, 123, 152; VAN- 
ZOLINI, 1981a: XIX 

Geochelone (Chelonoidis) denticulata — FRETEY, 1975: 674; FRETEY, 1977: 53; PRITCHARD, 1979: 323, 570, 571 

Testudo (Chelonoidis) denticnlata — WERMUTH & MERTENS, 1977: 78 


For a long time the nomenclature of this species was confused and usually this and the following spe- 
cies were considered conspecific, until WırLıams (1960) pointed out the many morphological differen- 
ces between the two. To this can be added ecological differences: in Surinam G. denticulata is restrict- 
ed to rain forest areas, whereas G. carbonaria can be found both on savannas (where it is the only tor- 
toise present, and where it seems to be much more numerous than in any other habitat) and in the rain 
forest, where it can be microsympatric with G. denticulata. 

The three names Spıx (1824) used for this taxon describe several stages in the development: 7. sculpta 
apparently fits the juveniles and half-growns, 7. Hercules and T. Cagado are based on adults. Only 
four of the original five syntypes of T. sculpta are extant in Munich. Three of them (ZSMH 2753/0, ju- 
veniles) are preserved in alcohol, one (ZSMH 2738/0, half-grown) is a dry, bony shell, without skull 
and skeleton, of which the horny scutes have come off and partly are lost. Comparison of pl. XV with 
ZSMH 2738/0 makes clear thatthis specimen probably served as model. This conclusion is based on the 
presence of alight spot (smooth area) in the central area (= original juvenile scute) of the first right late- 
ral. The shell is larger than in the illustration and smaller than in the description, but this does not have 
to mean much, because apparently one of the syntypes is missing and this could have been used for the 
description (which Spix apparently based on a single individual only, even when more were available). 
The meristic data of the four specimens available (respectively ZSMH 2738/0, 2753/0 A, B, C) is: cara- 
pace, median length 122.0 mm, 101.3 mm, 77.3 mm, 66.4 mm, maximum length 126.5 mm, 
104.4 mm, 79.5 mm, 69.1 mm, width +# 99 mm, 87.3 mm, 65.3 mm, 59.3 mm; plastron, median 
length 111.3 mm, 87.1 mm, 67.1 mm, 58.7 mm, maximum length 118.0 mm, 93.6 mm, 70.5 mm, 


353 


62.9 mm; shell height + 53.5 mm, 51.8 mm, 32.6 mm, 29.8 mm; head, lateral length —, 26.7 mm, 
20.9 mm, 18.3 mm, width -, 20.1 mm, 15.2 mm, 14.0 mm. Although ZSMH 2738/0 has been figur- 
ed, we prefer to select ZSMH 2753/0 A (specimen with circular hole in supracaudal) as lectotype of Te- 
studo sculpta Spix, 1824, because it is more complete than ZSMH 2738/0, which has only been partially 
preserved. 

No type specimen of T. Cagado is extant, but the description and the illustration of this nominal ta- 
xon leave no doubt that it is 7. denticulata. In the old catalogue of the Munich museum there is no 
mention of the type-specimen of T. Cagado, so this probably was already lost before the beginning of 
this century. 

ZSMH 3093/0 (a bony shell) bears a red label stating that this is a ‘type’, but not stating of which ta- 
xon. Another label states that it ıs Testudo denticulata Linn£, without locality but probably collected 
by Spıx. Originally it was supposed to be thetype of T. Hercules Spix, but upon closer examination of 
the figure it soon becomes clear that this shell did not belong to the specimen that served as model for 
the illustration of T. Hercules since the shape is completely different: it does not flare above the hind- 
limbs and it is not as strongly arched as in the figure. Because of the doubtful provenance of this speci- 
men and because of the inconsistencies with the illustration, we prefer not to regard this specimen as the 
(?) type of T. Hercules and consequently we must assume that the type-material ıs lost. 


Geochelone (Chelonoidis) carbonaria (Spix) 


Testudo carbonaria Spix, 1824: 22, pl. XVI; DuMERIL & BIBRON, 1835: 99 (partly, exceptingsynonyms T. cagado 
and 7. Hercules); STRAUCH, 1865: 26 (partly, excepting synonym 7. Cagado); \WERMUTH & MERTENS, 1961: 
189; PRITCHARD, 1964: 23 

Testudo tabulata — KAuP, 1825: 593 (partly); Kaup, 1828: 1151; WAGLER, 1830b: 138 (partly); TEMMINCK & 
SCHLEGEL, 1838: 18 (partly); GRAY, 1844: 5 (partly); GRAY, 1855: 5 (partly); SIEBENROCK, 1904: 6 (partly); 
GOELDI, 1905: 712 (partly); LUEDERWALDT, 1926: 414 (partly) 

Testudo Boiei Wagler, 1830a: pl. XIII; WAGLER, 1830b: 138, pl. 6 figs. VI-VII 

Testudo Hercules - Gray, 1831b: 9 (partly) 

Chelonoidis denticnlata — FRÖES, 1957: 9 (partly) 

Geochelone carbonaria - WILLIAMS, 1960: 2; DONOSO-BARROS, 1965: 6; PRITCHARD, 1967: 122, 123, 153; VANZO- 
LINI, 1981a: XIX 

Geochelone (Chelonoidis) carbonaria — FRETEY, 1975: 674; FRETEY, 1977: 44; PRITCHARD, 1979: 326, 332, 570, 571 

Testudo (Chelonoidis) carbonaria — WERMUTH & MERTENS, 1977: 78 


There has been much misinterpretation of this species and until recently it was treated as asynonym 
“ora variety of G. denticnlata. WırLıams (1960) clearly pointed out the differences between the two taxa 
and since then they have been treated separately. Unfortunately no type-material, neither of 7. carbo- 
naria Spix, 1824, nor of T. Boiei Wagler, 1830 could be located, but the fine drawings of the specimens 
of both nominal taxa provided by Spıx (1824) and WAGLER (1830a) respectively leave no doubt as to 
their identity. Nevertheless it seems useful, in the light of past disputes, to select lectotypes for both 
names. We here select pl. XVI in Spıx (1824) as lectotype of Testudo carbonaria Spix, 1824 and pl. XIII 
in WAGLER (1830a) as lectotype of Testudo Boiei Wagler, 1830. 
In the old catalogue of the Munich museum no T. carbonaria collected by Spix is mentioned, so pos- 
sibly the type (s?) was (were?) already lost before the catalogue was prepared in the early years of thıs 
century. 


354 


Amphibia 
Anura 


Leptodactylus pentadactylus (Laur.) 

Rana gıgas Spix, 1824: 25, pl. I 

Rana coriacea Spix, 1824: 29, pl. V fig. 2 

Cystignathus pachypus — WAGLER, 1830a: text of pl. XXI (partly); WAGLER, 1830b: 203 (partly) 

Rana pachypus — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 106 (partly) 

Cystignathus ocellatus - TSCHUDI, 1838: 38 (partly), 78.(partly); DUMERIL & BIBRON, 1841: 396 (partly) 

Cystignathus pentadactylus — PETERS, 1873a: 197, 225 (partly) 

Rana pentadactyla — PETERS, 1873a: 205 

Leptodactylus pentadactylus — NIEDEN, 1923: 472 (partly); LUTZ, 1926: 143 (party), 162 (partly), pl. 30 figs. 1, 2, 
pl. 36 fig. 2; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 147 (partly), 219 (partly); LuTZ, 1930: 31; HEYER, 1979: 26; VANZOLINI, 
1981a: XIX 

Leptodactylus pentadectylus (sic!) - MIRANDA-RIBEIRO, 1927: 131 (partly) 

Leptodactylus p. pentadactylus - MÜLLER, 1927: 279; GORHAM, 1966: 134; BOKERMANN, 1966: 89 


Unfortunately thetypesof R. gigas Spix, 1824 and R. coriacea Spix, 1824 have been destroyed du- 
ring World War II. Peters (1873a) and Murı£r (1927) examined and described the type of R. gigas, 
which in their opinion was L. pentadactylus. According to the old catalogue of the Munich museum 
the type was catalogued under ZSMH 89/1921. 

According to WaGLe£r (1830b) the description of R. coriacea was based on a specimen without epi- 
dermis. Prrers (1873a) also examined the type specimen of R. coriacea (now lost, formerly under 
ZSMH 2502/0) and compared it with the type of R. gigas. According to him part of the epidermis of 
coriacea had been lost, but it was still evidentthat gigas and coriacea were conspecific and represented 
respectively female and male of pentadactylus. PEters’ (1873a) conclusions were adopted by HEYER 
(1979), who reported both types to be lost. 


Leptodactylus ocellatus (L.) 


Rana pachypus Spix, 1824: 26, pl. II figs. 1, 2; WIED, 1825: 540; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 106 (partly) 

Rana pachypus varıet. 1 Spix, 1824: 26 

Rana pagypus Spix, 1824: pl. III fig. 2 

Rana pygmaea Spix, 1824: 30, pl. VI fig. 2 

Cystignathus pachypus - WAGLER, 1830a: pl. XXI, text of pl. XXI (partly, excluding synonyms R. gigas and R. co- 
rıacea); \WAGLER, 1830b: 203 (partly); PETERS, 1873a: 206 

Cystignathus sıbilatrix — WAGLER, 1830b: 203 (partly) 

Cystignathus ocellatus — TSCHUDI, 1838: 38 (partly), 78 (partly); DuM£RIL & BiBRON, 1841: 396 (partly); PETERS, 
1873a: 199, 225 

Elosia nasuta — TSCHUDI, 1838: 36 (partly), 77 (partly) 

Leptodactylus ocellatus - MEHELY, 1904: 223; NIEDEN, 1923: 490; LUTZ, 1926a: 144, 164, pl. 31 fig. 3, 4; MIRAN- 
DA-RIBEIRO, 1926: 146, 218; MIRANDA-RIBEIRO, 1927: 128; LUTZ, 1930: 30 (partly); COCHRAN, 1955: 315; 
GALLARDO, 1964: 376; CEI, 1980: 344; VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 

Leptodactylus o. ocellatus — GORHAM, 1966: 133 


There was much discussion about the true identity of R. pachypus Spix, 1824 and R. pygmaea Spix, 
1824, until Prters (1873a) settled the matter by comparing the types of pachypus with the type of 
R. ocellata L. and found them to be identical. In the same paper PETErs stated that pygmaea was a ju- 
venile pachypus. It should be stated here that the male depicted by Waczer (1830a: pl. XXI fig. 1) ap- 
parently is the same specimen figured by Spıx (1824: pl. II fig. 1), which can be recognised by the but- 
terfly-shaped figure between the eyes. Of the original ten specimens seen by Spıx (1824) only two, a 
male and a female (ZSMH 122/0, s-v length: ©’, 118 mm, 9, 90 mm) are still extant. With the speci- 
mens is an old handwritten, parchment label, stating: “Rana pachypus/ Spıx. Ran. Brasilt./ 2.- NEuw. 
Beytr. zur/ Naturg. Brasil. 1 S. 540/ Brasilia/ (Iter Spıx)/ Specimen pedib. ant. crassis/C', pedib. an- 


959 


tior. gracili:/ bus?”. Both specimens agree well with the description, though they probably did not 
serve as model for plate II (Spıx, 1824). The male has two dark spots between the eye, instead of a but- 
terfly-shaped marking as figured. The venter of the female is t00 non-descript to allow for positive 
identification. We here designate ZSMH 122/0 A (male with strongly developed forelimbs and two 
copulatory warts on each thumb) as lectotype of Rana pachypus Spix, 1824. ZSMH 122/0 B (female) 
automatically becomes a paralectotype. No specimen(s) of R. pygmaea could be found, neither is it 
mentioned in the old catalogue of the Munich museum. 

WAGLER (1830a) stated that several specimens were exchanged with the Leiden museum. At present 
no Spıx material of this species is listed inthe RMNH collection. However, RMNH 2041, from ‘Bresil’ 
and preserved in alcohol, might be one of the specimens received from Munich, though on the labels 
(“Rana ocellata/ Rana pachypus Spix/ Bresil”) there is no indication that this specimen indeed was col- 
lected by Spıx and received from Munich. Unfortunately, the RMNH correspondence with Munich/ 
Spıx is no longer complete and the list with reptiles and amphibians received from Munich is lacking. 
Neither could it or acopy be found in Munich. For the time being we assume that RMNH 2041 possi- 
bly was part of the Spix type material, but we refrain from considering it a syntype. 

Apart from ZSMH 122/0 CocHran (1955) in her list of material mentioned ZSMH 117/0, according 
to the old catalogue of the Munich museum also a syntype, but this specimen apparently has been de- 
stroyed. 

ZSMH 2511/0, identified as L. ocellatus, according to two labels comes from Rio de Janeiro, Brasil, 
and was collected by Spıx. One of the labels states “Typus von: Rana pachypus Spix”’, the second label 
states “Typus von: Rana pachypus Spix”, the second label states “Rana pachypus” Spix/ Typus?”, 
whereas a third label (written in pencil) states “Überprüfen ob dies/ Typus ex von Rana/ pachypus Spix 
ist”. Apparently there was a lot of uncertainty about this specimen, and correctly so, because it is an 
Asıan Rana macrodon Tschudi. It certainly is not part ofthe type-series of R. pachypus Spix, but it is 
not known when the labels and the specimen became associated. 

Under the name R. pachypus, Spıx (1824) described two varieties. The first one, from Bahia, which 
according to PETERS (1873a) is ajuvenile /. ocellatus, is figured on pl. III fig. 2 (note thatthe caption of 
this plate is wrong, it should be “2. Rana pagypus juv. Rana mystacea 1 mas. 3 foem?”’ according to 
pencilled corrections in the Munich copy of Spıx (1824), as mentioned already by M£nerY (1904: 219) ın 
a footnote and as is evident from Spıx’s text). Unfortunately this specimen can no longer be traced in 
Munich, but we accept PETERs’ (1873a) identification. Formerly it was registered under ZSMH 2503/0. 

Spix (1824) described, but did not figure, a second variety of R. pachypus, which in our opinion does 
not belong to L[. ocellatus but to L. fuscus and is discussed in the next section. 


Leptodactylus fuscus (L.) 


Rana pachypus Variet. 2 Spix, 1824: 26; TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 106 (partly) 

Cystignathus mystaceus — WAGLER, 1830b: 203 (partly) (by inference) 

Cystignathus ocellatus — TSCHUDI, 1838: 38 (partly), 78 (partly); Dum£rıL & BIBRON, 1841: 396 (partly) 
Rana (Cystignathus) typhonia — PETERS, 1873a: 199, 201 (partly); MEHELY, 1904: 219 

Cystignathus typhonius — PETERS, 1873a: 225 (partly) 

Leptodactylus typhonius - MEHELY, 1904: 222 (partly); NIEDEN, 1923: 486 (partly), MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 218 
Leptodactylus sibilator — GORHAM, 1966: 139 

Leptodactylus fuscus — HEYER, 1968: 162; HEYER, 1978: 50 

Leptodactylus ocellatus — VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 


Most authors overlooked Spix’s second variety of R. pachypus and did not bother to list it. PETERS 
(1873a) examined the type-specimen and came to the conclusion that it was Oystignathus typhonius (= 
L. fuscus), a conclusion we can fully endorse in the light of Spıx’s statement that six longitudinal folds 
were present. Apparently Prrers’ (1873a) remarks were overlooked by HEyer (1978) in his review of 
the L. fuscus group as he does not comment on it, nor includes the citation in his synonymy of Z. fus- 
cus. The type-specimen unfortunately is no longer extant. 


356 


Leptodactylus mystaceus (Spix) 


Rana mystacea Spix, 1824: 27 (partly), pl. III fig. 1 

Cystignathus mystaceus — WAGLER, 1830b: 203 (partly) (by inference) 

Cystignathus ocellatus — TSCHUDI, 1838; 38 (partly), 78 (partly); Dum£rır & BIBRON, 1841: 396 (partly) 

Rana (Cystignathus) typhonia — PETERS, 1873a: 201 (partly) 

Cystignathus typhonius — PETERS, 1873a: 225 (partly) 

Leptodactylus mystaceus - MEHELY, 1904: 219 (partly); NIEDEN, 1923: 487 (partly); MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 217; 
GORHAM, 1966: 132 (partly); BOKERMANN, 1966: 90 (partly); VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 

Leptodactylus amazonicus Heyer, 1978: 38 


Unfortunately the two syntypes of Spıx’s Rana mystacea no longer are extant, they where formerly 
catalogued as ZSMH 2504/0 („‚Leptodactylustyphonins (Daud), prope flumen Solimoens, Spıx, Typus 
v. Rana mystacea ©“) and ZSMH 2505/0 („‚Leptodactylus mystaceus Spix, Bahia, Spıx, Typus v. 
Rana mystacea 9“). Heyer (1978) assumed that PETERS was the last person to examine these types be- 
fore their destruction, but they were also studied by M£re£ry (1904: 222), whereas Cochran (1955) du- 
ring her visit to Munich in 1938 at least examined ZSMH 2505/0. Unfortunately neither of these au- 
thors provided a description of the specimens, M£ne£rY (1904) only made several comparative remarks 
about them when describing his Z. mystaceus, which no doubt was another distinct species ofthe fus- 
cus-group (either bufonins, elenae, fuscus, gracılis, latinasus or mystacinus, but most probably ele- 
nae). PETERS (1873a) was of the opinion that both specimens mentioned and illustrated by Spıx (1824) 
were L. fuscus and noted that Spix had confused the sexes, according to PETERS the specimen from Ba- 
hıa (Spıx, 1824: pl. III fig. 3) was a male with external vocal sacs and that from the Rio Solimöes (Spix, 
1824: pl. Ill fig. 1) afemale. PETErs’ (1873a) opinion about the identification was not shared by M£HEıL.Y 
(1904), NiEDEn (1923) and MirANDA-RiBEIROs (1926), who thought that Rana mystacea Spix was com- 
posed oftrue L. mystaceus (Spıx, 1824: pl. II fig. 1) and L. typhonins (Spıx, 1824: pl. II fig. 3). ME- 
HELY (1904: 222), who actually examined the Spix types and called attention to the mistakes in the cap- 
tion of pl. III (see above, under /[. ocellatus), reported (as did PETERS (1873a) previously) that the spe- 
cimen figured in pl. Ill fig. 3 was an adult male with black external vocal sacs (a fact also mentioned by 
Spix (1824)) and stated that the specimen figured in fig. 1 pl. II “is the type of Srix’s Rana mystacea”, 
which in fact constitutes a lectotype designation. The black vocal sacs in our opinion possibly also 
might point to e. g. L. fuscus rather than to L. mystacens as understood by HEver (1978), or rather 
L. spixi Heyer as he (H£ver, 1983) renamed the “east coast mystaceus” after we informed him of ME£- 
HELY’s (1904) lectotype selection. Unfortunately, HEvEr (1978) hardly mentions any characters that 
cannot be easily computerised (as apparently is the case with the colour of external vocal sacs) and con- 
sequently the rather scanty “diagnoses’ of the different species do not give a clue as to the state of this 
character in most species. Also, HEyEr (1983) does not say anything about this character in his descrip- 
tion of L. spixi. However, accepting HEver’s (1978: 30) statement that in coastal Bahia only a single 
species of this group of frogs is found, combined with VanzoLmr’s (1981a: XXTV) reasoning that with 
Bahia Spıx meant the city of Salvador, we have to conclude that Spıx’s (1824) pl. III fig. 3 cannot repre- 
sent anything but /. spixi Heyer. Consequently, we can add to the description of L. spixi that males 
have black external vocal sacs. 


Leptodactylus spixi Heyer 


Rana mystacea Spix, 1824: 27 (partly), pl. III fig. 3 

Cystignathus mystaceus — WAGLER, 1830b: 203 (partly) (by inference) 

Cystignathus ocellatus — TSCHUDI, 1838: 38 (partly), 78 (partly); DUMERIL & BIBRON, 1841: 396 (partly) 
Rana (Cystignathus) typhonia — PETERS, 1873a: 201 (partly); MEHELY, 1904: 219 

Cystignathus typhonius — PETERS, 1873a: 225 (partly) 

Leptodactylus typhonius — MEHELY, 1904: 222 (partly); NIEDEN, 1923: 486 (partly); MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 218 


(partly) 


957. 


Leptodactylus mystaceus — COCHRAN, 1955: 310 (partly); GORHAM, 1966: 132 (partly); BOKERMANN, 1966: 90 
(partly); HEYER, 1978: 30, 64; VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 
Leptodactylus spixi Heyer, 1983: 270 


As stated above (under /. mystaceus) there have been many problems in the past concerningthe cor- 
rect identification of the specimen from Bahia, described by Srıx (1824) as Rana mystacea and figured 
in pl. III fig. 3 ofhis book, and the synonymy presented here reflectsthis. HEYER (1978: 30) “choose the 
specimen fıgured in figure 3, plate 3 as the name bearer of mystacea”, which in fact was a lectotype se- 
lection. As a result of this he gave a new name to the Central Amazonian mystaceus: L. amazonicus. 
However, as explained above, the name mystacea had already been associated with the other specimen 
mentioned under the description of Rana mystacea (from the Solimöes and figured in pl. II fig. 1) by 
ME£HRELY (1904), so HEvEr’s (1978) action of restricting the name mystacea to his “east coast mystaceus” 
was wrong. Consequently HEvEr (1983) corrected his views, placed /. amazonicus in the'synonymy 
of L. mystaceus (Spix) and described the “east coast mystaceus” or L. mystaceus sensu HEYER, 1978 
under the name /. spixi Heyer (1983). For additional remarks see under /. mystaceus. 


Ceratophrys cornuta (L.) 


Rana megastoma Spix, 1824: 27, pl. IV fig. 1 

Stombus megastomus — GRAVENHORST, 1825: 921 

Ceratophrys dorsatus Wied, 1825: 576 (partly) 

Ceratophris Spixii Cuvier, 1829: 106 

Ceratophrys dorsata - WAGLER, 1830a: text of pl. XXII (partly), pl. XXII figs. 1, 2; WAGLER, 1830b: 204 (partly); 
WIED, 1822-1831: text of pl. 58(A) (partly) 

Phrynoceros Vaillanti — TSCHUDI, 1838: 82 

Ceratophrys cornuta -SCHLEGEL, 1837-1844: 29, pl. 10 figs. 1, 2; PETERS, 1873a: 203, 225; BOULENGER, 1882: 224; 
NIEDEN, 1923: 381; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 127, 213; GORHAM, 1966: 37; BOKERMANN, 1966: 89; VANZOLLI- 
NI, 1981a: XIX 

Ceratophrys Daudini — DUMERIL & BIBRON, 1841: 440 


PETERS (1873a), examıning Spix’s type-material, stated that he received two types of Rana mega- 
stoma Spix, which, according to him belonged to two different species, viz., Ceratophrys cornuta (L.) 
and ©. dorsata Wied. At present only one specimen is available (ZSMH 1056/0, adult 9, s-v length 
105 mm, head length 52.4 mm, head width 65.2 mm, tibia 37.4/ 37.5 mm). This specimen undoubt- 
edly belongs to C. cornuta (L.) and is the one described and figured by Spıx (1824: 27, pl. TV fig. 1). In 
the light of PETErs’ (1873a) remarks, this specimen is here designated as lectotype of Rana megastoma 
Spix, 1824. 

In the old catalogue of the Munich museum no trace is to be found of another specimen of Cerato- 
phrys collected by Spıx, so presumably this specimen was already lost between 1872 and the early 20th 
Century. Apparently this second specimen was not used for the description, which was entirely based 
on ZSMH 1056/0 from the Rio Solimöes. 


Hemiphractus scutatus (Spix) 


Rana scutata Spix, 1824: 28, pl. IV fig. 2 

Stombus scutatus — GRAVENHORST, 1825: 921 

Hemiphractus Spixuü Wagler, 1828a: 744 

Hemiphractus scutatus — WAGLER, 1830b: 205; PETERS, 1862a: 146; PETERS, 1873a: 205, 225; BOULENGER, 1882: 
452; JIMENEZ DE LA ESPADA, 1898: 395; NIEDEN, 1923: 357; NOBLE, 1926: 18; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 116, 
212; MYERS & CARVALHO, 1945: 18; BOKERMANN, 1966: 90; TRUEB, 1974: 42; DUELLMAN, 1977: 23; VANZOLI- 
NI, 1981a: XIX 

Ceratophrys dorsata — TSCHUDI, 1838: 44 (partly), 82 (partly) 

Ceratophrys scutata — DUMERIL & BIBRON, 1841: 430 


358 


Opinions about the validity of this taxon varied just after its description. GRAVENHORST (1825) placed 
it in his genus Stombus, together with two other species (for a discussion of the status of the name 
Stombus see Lync# (1971)). WAGLER (1828a) based a new genus on scutata, at the same time substitut- 
ing Spix’s original name for Spixii, without providing any reasons. In 1830 (WAcLer, 1830b) he cor- 
rectly synonymised Spixiü with scutata, an action apparently overlooked by both P£rers (1862a) and 
Truzg (1974), the latter claiming that PErErs was the one who took that action. TEMMINCK & SCHLEGEL 
(1838: 106) were of the opinion that it was a juvenile ““Ceratophrys” and Tschupı (1838) identified it 
with C. dorsata. 

Truzg (1974) provided a short nomenclatural history of the species. The holotype of Rana scutata 
Spix, 1824 (at the same time the holotype of Hemiphractus Spixii Wagler, 1828) was studied by PETERS 
(1862a) and NogLe (1926). According to the old catalogue of the Munich museum it was registered un- 
der ZSMH 37/0, which at present cannot be located, and we have to assume it was destroyed during 
World War II. 


Rana palmipes Spix 
Rana palmipes Spix, 1824: 29, pl. V fig. 1; WAGLER, 1830b: 203; PETERS, 1873a: 205, 225; BOULENGER, 1882: 48; 
BOULENGER, 1919: 415; BOULENGER, 1920: 473; MIRANDA-RIBEIRO, 1922a: 802; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 
165, 223; BOKERMANN, 1966: 90; VANZOLINI, 1981a: XIX 
Rana esculenta — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 109 (partly); TSCHUDI, 1838: 39 (partly), 79 (partly) 
Rana viridis - DUME£RIL & BIBRON, 1841: 343 (partly) 
Rana esculenta - DUMERIL & BIBRON, 1841: 34° 


After its description it took a while before this species was generally accepted as a valid taxon. TEn- 
MINCK & SCHLEGEL (1838), TscHupı (1838) and Dum£rır & Bisron (1841) were of the opinion that this 
was nothing but the common European green frog and supposed it had been collected in Spain or Mo- 
rocco, as had several other species described by Spıx (1824) and WAGL£r (1824). PETErs (1873a) correct- 
ed this view and clearly stated that this was a valid species. Spıx (1824) mentioned having four speci- 
mens, PErers (1873a) only received two, and at present no Spix material of this species can be retraced. 
The two specimens studied by PETErs (1873a) were catalogued under ZSMH 963/0 and probably were 
destroyed during World War II. 


Thoropa miliaris (Spix) 

Rana miliaris Spix, 1824: 30, pl. VI fig. 1 
Enydrobius ranoides - WAGLER, 1830b: 202 (partly, 
Hylodes ranoides - TSCHUDI, 1838: 36 (partly), 77 (partly) 
Ololygon miliaris — PETERS, 1873a: 206, 225 
Thoropa miliaris — BOULENGER, 1882: 331; BOKERMANN, 1965: 533; BOKERMANN, 1966: 89; LYNCH, 1971: 130; 

LYNCH, 1972; 10; VANZOLINI, 198l1a: XIX 
Ololigon abbreviatus — MIRANDA-RIBEIRO, 1922c: 840 (partly) 
Hylodes miliarıs — NIEDEN, 1923: 463 
Ololigon miliaris — MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 58 (partly), 202 (partly) 
Eupsophus miliaris — COCHRAN, 1955: 293 


There has been much dispute about the proper allocation of the names Rana miliarıs Spix and Ayla 
abbreviata Spix. TscHupı (1838) considered them conspecific and lumped them in his composite Ay- 
lodes ranoides. According to Peters (1873a) the two type-specimens belonged to different taxa and he 
synonymised H. abbreviata with Hylodes binotatus, a view accepted by NıEpen (1923), BOKERMANN 
(1966) and GorHam (1966), though the last author provided this synonym with a question-mark. 

Unfortunately the type-specimens of both R. miliaris Spix, 1824 and H. abbreviata Spix, 1824 can 
no longer be found in the Munich or Leiden collections; the former was listed in the old catalogue under 
ZSMH 2493/0 and the latter is not mentioned at all. However, comparing the drawings and taking into 
account PETErs’ (1873a) comments we are inclined to follow Prrzrs and consider H. abbreviata a syn- 


339 


onym of Eleutherodactylus binotatus. Both H. abbreviata (Spıx, 1824: pl. XI fig. 4) and R. binotata 
(Spıx, 1824: pl. XX fig. 3) show the second finger distinctly shorter than the first, whereas in T. milia- 
rıs these fingers are of about equal length. The figure of R. miliaris shows a frog with a very long se- 
cond, and a short third finger which ıs an unusual arrangement. According to PETERS (1873a) the type- 
specimen agreed with the figure, but the fingers had been drawn badly. Wethink thatthe hands were fi- 
gured upside down, thus causing the long third finger to appear as the second and so on. 

CocHRAN (1955) studied the type of A. milaris and included it in her list of Eupsophus miliaris ma- 
terial examined, thereby indicating ıt agreed with the other specimens studied by her. Unfortunately 
she did not comment on the type-specimen itself. 

The type locality “Amazon River” definitely is wrong, as 7. miliarıs only occurs in SE Brazil. 


Leptodactylus labyrinthicus (Spix) 


Rana labyrınthica Spix, 1824: 31, pl. VII figs 1, 2 

Cystignathus labyrinthicns — WAGLER, 1830b: 203; DUMERIL & BIBRON, 1841: 407 

Cystignathus ocellatus — TSCHUDI, 1838: 38 (partly), 78 (partly) 

Rana pentadactyla — PETERS, 1873a: 206 

Cystignathus pentadactylus — PETERS, 1873a: 225 (partly) 

Leptodactylus pentadactylus - BOULENGER, 1882: 241 (partly); NIEDEN, 1923: 472 (partly); LUTZ, 1926: 143 (part- 
ly), 162 (partly), pl. 34 fig. 3; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 147 (partly), 219 (partly) 

Leptodactylus ?gigas - LUTZ, 1926a: 144, 163, pl. 30 figs. 3, 4, pl. 31 figs. 1, 2 

Leptodactylus pentadectylus (sic!) — MIRANDA-RIBEIRO, 1927: 131 (partly) 

Leptodactylus pentadactylus labyrinthicus — MÜLLER, 1927: 276; GORHAM, 1966: 135; BOKERMANN, 1966: 89 

Leptodactylus vastus Lutz, 1930: 29, 32 

Leptodactylus labyrinthicus — HEYER, 1979: 23; VANZOLINI, 1981a: XIX 


This taxon for alongtime was considered conspecific with Z. pentadactylus, but HEyer (1979) in his 
recent revision of the pentadactylus-group restored it to specific level. Unfortunately the type (for- 
merly catalogued under ZSMH 2501/0) is no longer extant, but the figures in Spıx (1824: pl. VIl figs. 1, 
2) apparently are well done (PErters, 1873a) and leave no doubt about its identity. 


Eleutherodactylus binotatus (Spix) 


Rana binotata Spix, 1824: 31, pl. XX fig. 3 

Hyla abbreviata Spix, 1824: 41, pl. XI fig. 4 

Enydrobius abbreviatus — WAGLER, 1830b: 202 

Hylodos (sic!) ranoıdes — TSCHUDI, 1838: 36 (partly) 

Hylodes ranoides — TSCHUDI, 1838: 77 (partly) 

Hylodes binotatus — PETERS, 1873a: 206, 219, 225, 226; BOULENGER, 1882: 209; MIRANDA-RIBEIRO, 1922c: 836; 
NIEDEN, 1923: 460; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 56, 202 

Ololiıgon abbreviatus — MIRANDA-RIBEIRO, 1922c: 840 (partly) 

Ololigon miliarıs — MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 58 (partly) 

Eleutherodactylus binotatus - COCHRAN, 1955: 269; GORHAM, 1966: 60; BOKERMANN, 1966: 43, 88; VANZOLINI, 
1981a: XIX 

Thoropa miliaris — VANZOLINI, 1981a: XX 


WAGLER (1830b) was already of the opinion that R. binotata and H. abbreviata were conspecific 
and united them under the name E. abbreviatus. TscHupı (1838) followed WAGLER in considering the 
two to be conspecific, but put them in his composite H. ranoıdes. PETERS (1873a) also reached the same 
conclusion as WAGLER, but he choose to use the name Hylodes binotatus, aname which since then has 
been in constant use for thistaxon. However, in synonymising R. binotata with H. abbreviata, WAG- 
LER (1830b) acted as first reviser and the correct name for the taxon under consideration should be 
Eleutherodactylus abbreviatns (Spix). As this would upset a long established and widely used name (e. 
g. ın biogeographical publications), it seems wisest not to upset nomenclature by a name-change, but 
ask the International Commission for Zoological Nomenclature to place both names on the Official 


360 


List of Specific Names and to give R. binotata Spix, 1824 precedence over H. abbreviata Spix, 1824 
published in the same book. Under Thoropa miliaris we already pointed out why we agree with Wac- 
LER (1830b) and PETERS (1873a) and more recent authors in considering R. binotata and H. abbreviata 
as conspecific. Thus, we refute VanzoLımr’s (1981a) synonymisation of H. abbreviata with T. milia- 
ris. 

As pointed out before, no type of H. abbreviata could be located. The holotype of R. binotata 
Spix, 1824 is still extant and catalogued under ZSMH 2695/0 (2, s-v length 56 mm, head length 
20.7 mm, head width 20.0 mm, tibia 31.5/31.2 mm long). It is in bad condition, it is flabby with dried 
legs, and there is hardly any pattern left, a fact already noted by PEters (1873a). The specimen has been 
figured natural size. 


Hylodes nasus Lichtenstein) 

Hyla ranoides Spix, 1824: 32 

Enydrobius ranoides — WAGLER, 1830b: 202 (partly) 

Hylodos (sic!) ranoides — TSCHUDI, 1838: 36 (partly) 

Hylodes ranoides — TSCHUDI, 1838: 77 (partly) 

Elosianasus — PETERS, 1873a: 207, 214, 225, 226; BOULENGER, 1882: 193; MIRANDA-RIBEIRO, 1922b: 815; NIEDEN, 
1923: 403; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 32, 200; COCHRAN, 1955: 287; BOKERMANN, 1966: 60, 62 (with ?); GOR- 
HAM, 1966: 111 

Hylodes nasus —- MYERs, 1962: 196; LYNCH, 1971: 167; VANZOLINI, 1981a: XIX, (?) XX 


P£rers (1873a) compared the types of Hylaranoides Spix with those of Hylanasus Lichtenstein and 
came to the conclusion they were conspecific. In the same paper he stated that Ayla stercoracea was a 
badly preserved and badly figured specimen of H. ranoides (= H. nasus). Most authors followed Pr- 
TERS, except MIRANDA-RiBEIRO (1922c, 1926), who used the name Hylodes ranoides for Eleutherodac- 
tylus guentheri (Steindachner) (CocHran, 1955). MiRANDA-RiBEIRO (1922b) disagrees with Prrers’ 
(1873a) synonymisation on the basis of the shape of the eyes in the Spix figures and details of the body. 
We are inclined to agree with MiRANDA-RIBEIRO, because his arguments make sense. Hylodes nasus has 
eyes that are placed laterally in the head and are wellcovered by eyelids. We cannot see how a specimen 
of this species could be figured in dorsal view, showing the eyes as does pl. VIfig. 3, not even the worst 
artist could draw such a beast. Moreover, the toes are very long and narrow, with hardly atrace of discs 
at the tips, whereas these are very evident in H. nasus. Spıx’s description is very short but does provide 
some more clues: snout truncate, belly with black and grey lines, toes like those of Rana’s, with a scar- 
cely widened tip. At least the first two characters are applicable to 7. nasus, the last one in our opinion 
is slightly doubtful. Consequently and taking into account PETErs’ (1873a) remarks and the fact that 
CocHran (1955) mentioned two of the types in her list of material, we conclude that at least part (two) 
ofthetypes of Hylaranoides Spix, 1824 most probably were Hylodesnasus (Lichtenstein), but that pl. 
VIfig. 3 certainly was not based on one of these specimens, but either on a specimen of Thoropa milia- 
rıs or (most likely) on a species of Eleutherodactylus. 

Of the three types of Hyla ranoides Spix, 1824 reported by Spıx (1824) and Prrers (1873a) only two 
are accounted for in the old catalogue of the Munich museum (ZSMH 1043/0) and these were reported 
by Cochran (1955: 290). At present they cannot be found and we must assume they were destroyed 
during World War II. 

We also doubt the synonymisation of Hyla stercoracea Spix, 1824 with this species. Since PETERS 
(1873), this name was considered a synonym of Hylodes nasus. GorHAM (1966) questioned this, as did 
BOKERMANN (1965), who pointed out that either the synonymisation or the locality was wrong, but 
choose to prefer the last possibility. The figure accompanying this name (pl. X fig. 2) certainly does not 
show Hylodesnasus, butrather afrog with distinct traces of webbing between the toes and eyes thatare 
again well visible from above. The description of Hyla stercoracea does not help much either, because 
it mainly provides details of colouration (disagreeing with the figure) and the few morphological details 
could apply to a large number of frogs. Luz (1973) states that it “isnota Hyla”, without giving argu- 


361 


ments. The general habit and the presence of small webs between the toes lead us to assume that it could 
nevertheless be a species of Hyla, though we would not dare to say which one. 

The holotype of Hyla stercoracea Spix, 1824 unfortunately is no longer extant. Formerly it probably 
was ZSMH 1044/0, which in the old catalogue of the Munich museum was listed as “Elosia nasus 
Licht. Teffe, 1 ex., Spıx”. This would agree with both Spıx (1824) and P£TErs (1873a), who only report- 
ed one specimen. It is in disagreement with Cochran (1955: 290) who reported two specimens under 
this register number, but this probably was in error. 

Because the holotype apparently was destroyed it is impossible for us to determine now to which 
species this specimen belonged, and we therefore prefer not to allocate Hyla stercoracea Spix, 1824 to a 
certain taxon, but rather consider its position incertae sedis. Lutz (1973: 261) holds the same view on 
the basis that Spıx’s description does not tally with P£rErs’ (1873a) interpretation. 

Some more information about the two syntypes of A. ranoides and the holotype of H. stercoracea 
was obtained from correspondence between L. MüLıer and L. STEINEGER, now in the archives of the 
Smithsonian Institution (we obtained copies through the courtesy of Dr. W. R. HEYER). STEINEGER 
wrote to MuLıer on February 9, 1931, asking him about the identity of Spix’s A. ranoides. MULLER ex- 
tensively replied on March 4, 1931, enclosing a rather complete description of each specimen, from 
which it is clear that they were in a bad state (see introduction). MULLER does express as his opinion that 
they probably all belong to the genus Zlosia (= Hylodes), but that it was impossible for him to decide 
on their specific status. He also comments on Spix’s localities for these specimens and thinks they are 
not absolutely trustworthy. He especially doubts the locality “Teffe” (for H. stercoracea). Because the 
types are now lost, it seems useful to reproduce Murırr’s descriptions completely. 


“Cotypen von Hyla ranoides Spıix Bahia 


Nr. 1) Vomerzähne in 2 nach hinten convergierenden Reihen zwischen den mässig grossen Choanen. Die stark 
mazerierte und wohl auch etwas geschrumpfte Zunge ist breiter wie lang, hinten ganzrandig und besitzt beiderseits 
ihres Vorderrandes einen kleinen aufrechtstehenden ovalen Lappen. Da diese beiden Lappen durchaus regelmässig 
und miteinander in Form und Lage absolut identisch sind, glaube ich nicht, dass es sich um künstliche Bildungen 
handelt. Schnauze abgestutzt, schräg über die Maulspalte vorspringend. Canthus rostralis infolge des schlechten 
Erhaltungszustandes des Exemplares nicht mehr zu erkennen. Nasenloch etwas weiter vom Auge wie von der 
Schnauzenspitze entfernt; der Augendurchmesser ist nahezu so lang, wie der Abstand des Auges von der Schnau- 
zenspitze. Das Verhältnis von Interorbitalbreite zur Breite des oberen Augenlids ist wegen Schrumpfung des letzte- 
ren nicht mehr festzustellen. Durchmesser des Tympanums gleich ?/3 des Augendurchmessers. Die Finger und Ze- 
hen sind ziemlich stark verschrumpft, doch lässt sich die mediane Furche auf der Oberseite der Haftscheiben bei ei- 
nigen derselben noch deutlich feststellen. Erste Finger etwas kürzer als der 2te. Tibiotarsalgelenk etwas über die 
Schnauze hinausreichend. Haftscheiben der Finger und Zehen ziemlich klein, an einzelnen Zehen ist noch eine Spur 
von Seitensaum zu sehen. Die Subartikulartuberkel sind nur mehr ganz schwach, die Metatarsaltuberkel überhaupt 
nicht mehr sichtbar. Die Länge der Tibia ist gleich der Entfernung der Schnauzenspitze vom Oberarmansatz. Haut- 
struktur nicht mehr zueerkennen, da Epidermis völlig maceriert. Oberseite dunkler rotbraun, Bauch heller mit noch 
schwach sichtbarer dunklerer Retikulation. 

Kopfrumpflänge: 35 mm; Länge des Hinterbeines (vom After bis zur Spitze der längsten Zehe): 55 mm; Tibia: 
17 mm. 


Nr. 2) Vomerzähne in 2 schräg nach hinten convergierenden Gruppen zwischen den mässig grossen Choanen. 
Zunge breit oval, ganzrandig. Schnauze vorn abgestutzt, schräg über die Maulspalte vorspringend. Ueber die Form 
des Canthus rostralis lässt sich nichts mehr aussagen. Die ziemlich steil abfallende Zügelgegend scheint leicht kon- 
kav gewesen zu sein. Der Abstand des Nasenloches von der Schnauzenspitze beträgt ”/; seines Abstandes vom 
Auge. Auge gross, sein Durchmesser ist gleich seinem Abstand von der Schnauzenspitze. Durchmesser des Tympa- 
nums gleich */; des Augendurchmessers. Finger und Zehen stark vertrocknet, doch lässt sich noch an einzelnen 
Haftscheiben die Medianfurche erkennen. Erster Finger etwas kürzer als der 2te. Das Tibiotarsalgelenk reicht bis 
zum Nasenloch. Eine schwache Spur von Schwimmhaut ist an der Zehenbasis sichtbar, Zehensäume lassen sich 
nicht mehr feststellen. Subartikulartuberkel mässig gross. Ein mässig grosser, seitlich komprimierter innerer und 
ein kleiner äusserer Metatarsaltuberkel sind noch sichtbar. Haftscheiben mässig gross. Länge der Tibia gleich der 
Entfernung von der Achsel bis zuden Weichen. Hautstruktur nichtmehr zu erkennen. Oberseite fahlbraun, Unter- 


362 


seite heller graugelb; an den Extremitäten lassen sich noch dunklere Querbinden, auf dem Bauch eine dunklere Re- 
tikulation erkennen. Auf der Kehle Spuren dunklerer Wolkenflecken. 
Kopfrumpflänge: 39 mm; Hinterbein: 60 mm; Tibia: 20 mm. 


Holotypus von Hyla stercoracea Spix Teffe, Amazonas 

Sehr stark mazeriert und verschrumpft. Vomerzähne in zwei schräg nach hinten konvergierenden Gruppen zwi- 
schen den mässig grossen Choanen. Zunge verschrumpft, breit oval. Form des Canthus rostralis und Abstand des 
Nasenloches nicht mehr feststellbar. Tympanum ?/; des Augendurchmessers. Finger und Zehen völlig ver- 
schrumpft, trotzdem lässt sich bei einigen Haftscheiben die Medianfurche noch erkennen. Zehensäume, Subartiku- 
lartuberkel und Metatarsaltuberkel sind nicht mehr zu erkennen. Das Tibiotarsalgelenk überragt die Schnauzen- 
spitze. Länge der Tibia gleich der Entfernung vom Hinterrand des Tympanums bis zu den Weichen. Hautstruktur 
nicht mehr erkennbar. Oberseite dunkel rötlichbraun, Kehle und Bauch hellgrau mit braunen Schnörkelflecken, 
Unterseite der Extremitäten dunkel violettbraun. 

Kopfrumpflänge: 29 mm; Hinterfuß: 50 mm; Tibia: 18 mm.” 


Ololygon rubra (Laurenti) 


Hyla lateristriga Spix, 1824: 32, pl. VI fig. 4 

Hyla rubra - DUMERIL & BIBRON, 1841: 592 (partly); BURMEISTER, 1856: 109 (partly); PETERS, 1873a: 207 (partly), 
226 (partly); BOULENGER, 1882: 403 (partly); NIEDEN, 1923: 310 (partly); MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 88 (partly), 
208 (partly); BOKERMANN, 1966: 53; DUELLMAN, 1977: 96 (partly) 

Hyla leucophyllata — BURMEISTER, 1856: 104 

Hyla rubra huebneri — LuTz, 1973: 157 (partly?) 

Ololygon rubra — VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 


PETERS (1873a) synonymised three Spıx names (Ayla lateristriga, H. affınıs, H. coerulea) with 
H. rubra and was followed by most authors, some of which (e. g. BOULENGER, 1882; NIEDEN, 1923) 
also included A. x-signata Spix (a perfectly good taxon) in this synonymy. Lutz (1973: 261) appa- 
rently did not agree with PETERs (1873a) and, without argumentation other than that the Spıx “descrip- 
tions do not tally with PETErs (1872) interpretation of the Spix species, and the types have perished”, 
she placed H. affınis and H. coerulea under “doubt£ul species”’. However, on p. 157 ofthe same pub- 
lication she listed A. affinis as a doubtful synonym of FH. rubra hnebneri Melin, ataxon no longer re- 
cognised by DuzLıman (1977). 

The holotype of AH. lateristriga Spix, 1824 does not appear in the old catalogue of the Munich mu- 
seum and MüLLe£r (1927: 267) reports this specimen lost, which probably means that ıt was lost already 
before the early years of the twentieth century. 

We are inclined to agree with Lurz (1973) in not considering A. affinis and A. coerulea synonyms 
of O. rubra, but instead of O. x. x-signata. Our reasons for this will be given under that taxon. 


Hyla albopunctata Spix 


Hyla albopunctata Spix, 1824: 33, pl. VItıg. 5; PETERS, 1873a: 207; COCHRAN, 1955: 80; BOKERMANN, 1966: 44; 
DUELLMAN, 1971a: 401; DUELLMAN & RIVERO, 1971: 118; LUTZ, 1973: 43; Opın., 1974: 188; DUELLMAN, 1977: 
27 (partly); VANZOLINI, 1981a: XIX 

Hyla boans — BOULENGER, 1882: 360 (partly), NIEDEN, 1923: 307 (partly); MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 84 (partly), 
206 (partly) 


Many authors treated this taxon, together with A. multifasciata Günther, under the name 
H. boans Daudin. The nomenclatural history ofthese names has been presented by Durııman (1971a) 
and by Durrıman & Rıvero (1971). As aresult of their actions the International Commission on Zoo- 
logical Nomenclature issued Opinion 1029 in which H. albopunctata Spix was placed on the Official 
List of Specific Names in Zoology. As the Spıx holotype of H. albopunctata apparently is lost, 
Durıımann (1971) designated reg. no. 100000 (University of Kansas Museum of Natural History) as 
neotype. The species is distributed in C. and S. Brazil, reaching N. Argentina (Ceı, 1980; 
Duerımann, 1977). 


363 


Hyla nebulosa Spix, 1824 has usually been considered a synonym of A. albopunctata (BOKERMAN, 
1966; Durııman, 1977; Lutz, 1973; VanzoLımı, 1981a); PETErs (1873a) identified the holotype as 
H. Inteola (= Phyllodytes Inteolus (Wied)). We don’t agree with these authors, but on the basis ofthe 
illustration, the description and the type localıty (Teffe on the Amazonas), we come to the conclusion 
that A. nebulosa is identical with the taxon currently known as Ololygon egleri (Lutz). This has no- 
menclatural consequences which will be discussed at the appropriate place. 


Ololygon x-sıgnata x-signata (Spix) 

Hyla affinis Spix, 1824: 33, pl. VII fig. 3 

Hyla coerulea Spix, 1824: 37, pl. X fig. 1 (non Ayla caerulea White, 1790) 

Hyla x-signata Spix, 1824: 40, pl. XI fig. 3; BOKERMANN, 1966: 64; RIVERO, 1969: 112 

Auletris femoralis — WAGLER, 1830b: 201 (partly) (by inference) 

Auletris coerulea — WAGLER, 1830b: 201 (partly) (by inference) 

Hyla rubra — DUMERIL & BIBRON, 1841: 592 (partly); BURMEISTER, 1856: 109 (partly); PETERS, 1873a: 207 (partly), 
214, 226 (partly); BOULENGER, 1882: 403 (partly); BAUMANN, 1912: 108; NIEDEN, 1923: 310 (partly); MIRAN- 
DA-RIBEIRO, 1926: 88 (partly), 208 (partly); BOKERMANN, 1966: 43, 48; DUELLMAN, 1977: 96 (partly) 

Hyla rubra var. x-signata — PETERS, 1873a: 218, 226 

Hyla rubra x-signata — MÜLLER, 1927: 266 

Hyla x-signata x-signata — LUTZ, 1973: 139; DUELLMAN, 1977: 110 

Ololygon rubra — VANZOLINI, 1981a: XIX (partly), XX 

Ololygon x-signata — VANZOLINI, 1981a: XX 


PETERS (1873a) was not very certain about the status of this taxon (“Wenn es daher auch vielleicht 
nichtals eine verschiedene Art zu betrachten ist, bildet es doch eine sehr ausgezeichnete Varietät”.) and 
decided to treat it asa variety of A. rubra. Most authors since then concurred, until Rıvero (1969) 
quite clearly pointed out the differences between Ololygon rubra and O. x-signata. 

Contrary to PETERS (1873a) and DuzLıman (1977) we consider A. affınis Spix, 1824 and H. coerulea 
Spix, 1824 synonyms of O. x-signata on the basis of some remarks by Müurer (1927), notations in the 
old catalogue of the Munich museum and examination of the types. MuLter (1927: 267) stated that 
H. coerulea was very close to H. x-signata and that fresh topotypical material was needed to establish 
its correct position, because the two Spıx syntypes (ZSMH 2710/0) were not well enough preserved to 
make a decision. In the old catalogue of the Munich museum these two specimens appear under the 
name “Hyla x-signata Spix”’. The specimens (amale and a female) are still available and clearly belong 
to O. x. x-signata. Both specimens are distinctly smaller than pl. X fig. 1 (Spıx, 1824), but the female 
(s-v length 36 mm) comes closest to ıt. Therefore, and because of its better preservation, this specimen 
(ZSMH 2710/0 A) is selected as lectotype of Hyla coerulea Spix, 1824, the amle (ZSMH 2710/0 B, s-v 
length 31 mm) automatically becomes a paralectotype. H. coerulea Spix, 1824 is a junior primary ho- 
monym of H. caerulea White, 1790 and therefore is unavailable (MüLLer, 1927: 267). 

Both the holotype of A. x-signata (formerly ZSMH 2494/0, now apparently lost) and that of A. af- 
finis (ZSMH 2495/0, ©, s-v length 34 mm) appear in the old catalogue of the Munich museum as 
“Hylarubra x-signata Spix”. Asthe catalogue apparently was prepared in arelatively short period and 
the author (probably L. Murı£r) had the opportunity to compare the types of all three Spix names per- 
tainıng to this taxon (MÜLLER, 1927: 267), we are inclined to value his judgement higher than that of 
PErers (1873a). The more so because we also reached the same conclusion about the three names here 
considered on the basis of a comparison of descriptions, figures and the types of H. coerulea and 
H. affinis. Although both the descriptions and the figures of H. coerulea and H. affınis are poor, 
from the examination of the (poorly preserved) types it is clear that they are conspecific with ©. x. x-s2- 

gnata Spix, the name that should be used for this taxon. 


364 


Hyla albomarginata Spix 


Hyla albomarginata Spix, 1824: 33, pl. VIII fig. 1; DuME£RIL & BIBRON, 1841: 555; PETERS, 1873a: 207, 227 (part- 
ly); BOULENGER, 1882: 356; WERNER, 1898b: 220; NIEDEN, 1923: 260 (partly); MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 74 
(partly), 204; LuTz, 1949: 555; COCHRAN, 1955: 164 (partly); BOKERMANN, 1966: 44; Lutz, 1973: 59; 
DUELLMAN, 1977: 26 (partly); VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 

Hypsiboas albomarginata — WAGLER, 1830b: 201 (partly) 

Hypsiboas albomarginatus — TsCHUDI, 1838: 29, 72 

Centrotelma infulata — BURMEISTER, 1856: 97 


Unfortunately the holotype (formerly ZSMH 2370/0) must be considered lost; it was studied by 
Peters (1873a) and by Cochran (1955) in 1938. The description and the illustration in Spıx (1824) do 
notleave any doubt about the taxon represented and consequently there have been few problems about 
the application of the name H. albomarginata, though there has been a general misconception about 
the area in which this species occurs. This misconception was perpetuated by Durııman (1977), who list- 
ed the range of this species as covering the entire region between Colombia and southern Brazil. As 
pointed out before by one of us (Hoocmozp, 1979a) all records of this species from the Guianas are bas- 
ed on ould material with scanty locality data (Goın, 1971; Lescur£, 1976) or on misidentified material 
(BOULENGER, 1900; PARKER, 1935). HoocMmoED (1979a) came to the conclusion that the actual distribu- 
tion of this taxon would closely agree with that given by Lutz (1973) and we concur with him. The part 
of the range roughly north ofthe Amazon, given by Duzııman (1977) probably is attributable to spe- 
cimens of H. granosa Boulenger and to material with wrong locality data. 

We do not consider H. cinerascens a synonym of H. albomarginata, as most authors do. For fur- 
ther comments see under . granosa. 


Hyla punctata (Schneider) 

? Hyla papillarıs Spix, 1824: 34, pl. VII fig. 2; LuTz, 1951: 315, 332 

Hyla variolosa Spix, 1824: 37, pl. IX fig. 4 

Auletris variolosa — WAGLER, 1830b: 201 

Scinax variolosa — WAGLER, 1830b: 201 

“Rainette ponctue&e”’ — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 107 

Hypsiboas Iuteola - TSCHUDI, 1838: 29 (partly), 72 (partly) 

Hyla punctata — BURMEISTER, 1856: 104; PETERS, 1873a: 208, 214, 226; BOULENGER, 1882: 357; NIEDEN, 1923: 
307; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 88, 208; LUTZ, 1951: 304, 320; BOKERMANN, 1966: 58, 64; DUELLMAN, 1977: 89; 
HOOGMOED, 1979a: 33; VANZOLINI, 1981a: XIX, XX 

Hyla p. punctata — LUTZ, 1973: 67 


The holotype of H. papillaris Spix, 1824 (formerly ZSMH, but not in the old catalogue) apparently 
is lost now and for an interpretation we have to rely completely on the description and figure provided 
by Spıx (1824) and on the study of this specimen by PErzrs (1873a). Most authors have accepted PETErs’ 
reasoning that his comparison of the type with the original specimens of Schneiper’s Calamıta punc- 
tata, showed thatthey were conspecific. Lutz (1951, 1973) doubted the synonymisation of 7. papilla- 
ris Spix with H. punctata (Schneider) and in our opinion she had a good point. According to PETERS 
(1873a) the type of H. papillaris had a rudimentary tail, which would mean that it was a nearly meta- 
morphosed individual. With a total snout-vent length of 30 mm this means that it hardly could have 
been H. punctata, whose adults reach snout-vent lengths between 31 and 40 mm (Hoocmorp, 1979a). 
The fact that it was badly preserved heightens the chances that P£rers (1873a) made a mistake and that 
H. papillaris belongs to another species. Lutz (1951), on the suggestion of J. VEnancıo, advances the 
opinion that itmight “belong to the H. appendiculata [= H. geographica] complex.” The fact that the 
venter of H. papillaris is described as being blackish (as it is in metamorphosing H. geographica) 
heightens the probability of this suggestion. As the specimen figured does not look like a recently me- 
tamorphosed H. geographica, with which one of us (MSH) is well acquainted, and moreover does not 


365 


show the remains of the tail PETErs (1873a) describes, we refrain from taking further action here and for 
the time being leave A. papillaris in the synonymy of H. punctata, though doubtfully so. 

We do nothave any doubts about the synonymisation of H. variolosa Spix, 1824 with H. punctata. 
Although the specimen Prrers (1873 a) studied (formerly ZSMH 2496/0) is lost now, one of the syn- 
types survived in the RMNH (reg. no. 1879) and this provides us the oportunity to compare it with Spıx’s 
(1824) description and figure. It agrees closely with both, though evidently this is not the specimen fi- 
gured, because the shape of the spots on the back of the specimen and their arrangement does not agree 
with those in the figure. Sprx (1824) did not mention the number of specimens he had before him, which 
usually meant he only had one (see introduction), but apparently in this case he at least had two. Be- 
cause thisspecimen was received directly from Spıx under the name H. variolosa, we feel confidentthat 
this was one of the syntypes and we here designate RMNH 1879 (P, s-v length 36 mm) from Brazil, 
collected by Spıx (label data only) as lectotype of Hyla variolosa Spix, 1824. On the basis of Spix’s 
(1824) description we can restrict the type locality to Amazonian Brazil. 


Hyla pardalıs Spix 


Hyla pardalıs Spix, 1824: 34, pl. VIII fig. 3; PETERS, 1873a: 209, 226; BOULENGER, 1882: 354; WERNER, 1898: 217; 
NIEDEN, 1923: 284; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 71 (partly), 203 (partly); COCHRAN, 1955: 76; BOKERMANN, 
1966: 58; LuTZ, 1973: 26; DUELLMAN, 1977: 81; VANZOLINI, 1981a: XIX 

Hypsiboas crepitans — WAGLER, 1830b: 201 (partly) 

Hypsiboas venulosus — TSCHUDI, 1838: 29 (partly), 72 (partly) 

Hyla palmata — DUMERIL & BIBRON, 1841: 544 (partly) 

Hylomedusa palmata — BURMEISTER, 1856: 102 (partly) 


Spıx (1824) described this species on the basis of two specimens, which, according to PETErs (1873), 
belonged to two species. One specimen (s-v length 50 mm) according to him served as the model for 
both the description and figure and consequently can be considered the lectotype of H. pardalis Spix, 
1824, whereas he considered the other specimen (s-v length 60 mm) as H. crepitans Wied. As this last 
species does not occur in Rio de Janeiro, where the specimens are supposed to have come from, this 


probably was a specimen of H. circumdata (Cope). The specimens formerly were registered under 
ZSMH 2499/0, but now must be considered lost. 


Hyla granosa Boulenger 


H. cinerascens Spix, 1824: 35, pl. VIII fig. 4; LuTz, 1951: 315, 331; LUTZ, 1973: 261 

H. albomarginata — WAGLER, 1830b: 201 (partly); PETERS, 1873a: 213, 226 (partly); NIEDEN, 1923: 260 (partly); 
COCHRAN, 1955: 164 (partly); BOKERMANN, 1966: 47 (with question-mark); DUELLMAN, 1977: 26 (partly); 
VANZOLINI, 1981a: XIX (partly) 

H. granosa — MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 88, 208; HOOGMOED, 1979a: 5 


Most authors placed FH. cinerascens Spix, 1824 in the synonymy of H. albomarginata, but we do 
not agree with them. The first to have doubts about the proper allocation of the name were Dum£rıL & 
Bisron (1841: 551), who placed it with a question-mark, in the synonymy of their new Ayla Doumer- 
ci. This last name, according to Ancei (in Lurz, 1951: 315, 320), Lescure (1976) and Duzııman (1977), 
who all investigated the type specimen, is a synonym of AH. crepitans. Lurz (1951, 1973) doubted 
whether F. cinerascens was a synonym of H. albomarginata and treated it as a separate, though 
doubtful, taxon. BoKERMANN (1966) considered H. cinerascens a doubtful synonym of H. albomargi- 
nata and stated that either the synonymy or the locality was wrong. 

On the basis of the original description, the figure, Peters’ (1873a) additional remarks and personal 
knowledge of one of us (MSH) of green treefrogs in northern South America, we come to the conclu- 
sion that A. cinerascens is nothing but H. granosa Boulenger, with which it agrees in body shape, 
sıze, webbing of hand and feet, colour and distribution. Unfortunately we can not check our hypothe- 
sis because the type(s) (formerly ZSMH 2498/0) are lost. Cochran (1955) apprently studied two 


366 


specimens considered to be cotypes during her visit to Munich in 1938 and listed them as H. albomargi- 
nata. There is a discrepancy in numbers here as well. Spıx (1824) does not say how many specimens he had 
before him, PETErs (1873a) only received one, which, as pointed out before, means that Spıx based his 
description on one specimen only. However, the old catalogue of the Munich museum, CocHRAN 
(1955) and Duzııman (1977) all list ZSMH 2498/0 as containing two specimens. In our opinion one of 
these specimens may have become associated with the holotype of 7. cinerascens somewhere between 
1872 and the early twentieth century when the catalogue of the Munich museum was produced. 

The synonymisation of A. cinerascens wıth H. granosa has nomenclatural consequences. A. cine- 
rascens Spix, 1824 has priority over H. granosa Boulenger, 1882. As H. granosa ıs a well established 
name (Hoocmoep, 1979a) it seems undesirable to replace it by aname which for a long time has been 
considered a synonym of a superficially similar species and of which the type has been destroyed. We 
therefore will propose the International Commission on Zoological Nomenclature to suppress 
H. cinerascens Spix, 1824 in order to stabilize the nomenclature of this taxon. 


Dendrobates trivittatus (Spix) 


Hyla trivittata Spix, 1824: 35, pl. IX fig. 1 

Hyla nigerrima Spix, 1824: 36, pl. IX fig. 2 

Hylaplesia trivittata — SCHLEGEL, 1826: 239; SCHLEGEL, 1827: 294 

Hylaplesia nigerrima — SCHLEGEL, 1826: 239; SCHLEGEL, 1827: 294 

Dendrobates trivittatus — WAGLER, 1830b: 202; PETERS, 1873a: 213, 226; BOULENGER, 1882: 144; MIRANDA-RI- 
BEIRO, 1926: 180, 224; BOKERMANN, 1966: 57, 63; LUTZ, 1973: 263; MYERS et al., 1978: 332, 334; MYERS & 
DALy, 1979: 14, 22, 23 

Dendrobates nigerrimus — WAGLER, 1830b: 202 

Hyla tinctoria — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 107 

Hylaplesıa tinctoria — TSCHUDI, 1838: 27 (partly), 70 (partly) 

Dendrobates tinctorins — DUMERIL & BIBRON, 1841: 652 (partly); BURMEISTER, 1856: 111 (partly) 

Dendrobates obscurus Dumeril & Bibron, 1841: 655; BURMEISTER, 1856: 111 

Dendrobates nigerrimus — STEINDACHNER, 1864: 257 

Dendrobates trivittatus var. — PETERS, 1873a: 226 

"Phyllobates trivittatus -SILVERSTONE, 1971: 263; SILVERSTONE, 1976: 45; VANZOLINI, 1981a: XIX, XX (with ques- 
tion-mark) 


There have been no problems with the interpretation of the two Spıx names dealt with here. STEIN- 
DACHNER (1864) synonymised D. obscurus Dumeril & Bibron, 1841 with D. nigerrimus, an action we 
completely support, though SıLverstone (1975, 1976) listed this nominal species as , Dendrobates; sta- 
tus uncertain”. According to PETERS (1873a), who studied five type specimens (two with three light 
stripes, one with two light stripes and two without stripes) A. trivittata and H. nıgerrima were ex- 
tremes in pattern of one species, which he called Dendrobates trivittatus. Originally Spıx had sıx spe- 
cimens of A. trivittata and five of H. nıgerrima. Apparently six of these original eleven specimens 
seemed to have disappeared by 1872. SıLvErstone (1975) believed that all type specimens of A. trivit- 
tata and H. nigerrima had been destroyed during World War II, and was not certain oftherelegation 
of nıgerrima to the synonymy of D. trivittatus. In this hesitation he was followed by Vanzoumı 
(1981a). Since SILVERSTONE’s revision it turned out that of both nominal taxa a specimen of each, collec- 
ted by Spix and obtained through exchange with him in 1824, was present in the RMNH collection. 
These specimens are RMNH 1799 (©, ‚„‚Dendrobates Hyla nigerrima Spix, Bresil, Spix“, s-v length 
38 mm) and RMNH 1836 (©', ‚„Dendrobates Hyla trivittata Spix, Bresil, Spix“, s-v length 36 mm). 
Although RMNH 1799 is not very well preserved (parts of epidermis lacking and desiccated) ıt ıs clear 
that it isatrue Phyllobates trivittatus, without any pattern visible. RMNH 1836 is better preserved and 
with some difficulty a light dorsolateral line can be discerned on each side, with the remains of a verte- 
bral light stripe in the sacral area, the remainder of the back showing a vague, brown reticulum with 
lighter spots. Moreover, an additional specimen of D. trivittatus was discovered in the Munich collec- 


367 


tion. This specimen is provided with a label in Wacer’s handwriting („Ayla trivittata Spix, Var. bi- 
lin., Brasilia, Iter Spixii”). Apparently this is the specimen examined by PETERs (1873a) and said to have 
only two dorsolateral stripes. These stripes are still discernable, though not very distinct. All three 
specimens lack teeth, have a glandular back, a first finger that is slightly longer than the second, and gen- 
erally agree with the description provided be SıLverstone (1976). The label data accompanying the Lei- 
den specimens convince usthatthey were partofthe originaltype series and as RMNH 1799 apparently 
is the only “surviving” syntype, we here select it as the lectotype of Hyla nigerrima Spix, 1824. Of the 
two syntypes of Ayla trivittata Spix available, one (Munich specimen) only shows two dorsolateral 
stripes and the other (RMNH 1836) shows two dorsolateral stripes and the indication of a third one. 
Because of this we prefer to select RMNH 1836 as lectotype of Hyla trivittata Spix, 1824, the more so 
because WACLER already indicated the ““aberrant” habitus of the Munich specimen by his annotation 
var. bilin. (= bilineatus), aname corroborated by the specimen itself. The Munich specimen is not ac- 
companied by a registration number, but because of data in the card file we assume that this is ZZMH 
43/0, which is indicated as ““cotypus’’. This specimen automatically becomes a paralectotype. 

Neither of the three specimens now recovered served as a model for Spıx’s figures on pl. IX. We 
doubt whether the so-called patternless nigerrima specimens really do occur in nature (SILVERSTONE 
1976) and are inclined to think they are an artifact of preservation. 

The Munich material, formerly listed under ZSMH 42/0 (H. trivittata, 1 specimen) and 44/0 (H. nı- 
gerrima, 1 specimen) apparently was destroyed. 


Hyla bipunctata Spix 


Hyla bipunctata Spix, 1824: 36, pl. IX fig. 3; PETERS, 1873a: 214, 226; BOULENGER, 1882: 389; WERNER, 1898: 216; 
NIEDEN, 1923: 287; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 89, 209; BOKERMANN, 1966: 46; LUTZ, 1973: 203; DUELLMAN, 
1977: 37; VANZOLINI, 1981a: XX 

Scinax bipunctata — WAGLER, 1830b: 201 

Hypsiboas Iuteola —- TSCHUDI, 1838: 29 (partly), 72 (partly) 

Hyla pumila Dumeril & Bibron, 1841: 565; BURMEISTER, 1856: 110 

Hyla b. bipunctata — COCHRAN, 1955: 101 


There have been no problems in regard to this species. The two original syntypes (according to Spıx 
(1824) amale and a female) were formerly registered under ZSMH 2497/0. Cochran (1955) apparently 
studied them, Lutz (1973) and Duerıman (1977) reported them destroyed during World War ITand we 
have to endorse that view. CocHrAn (1955) and DuzLıman (1977) state that there were four specimens 
in ZSMH 2497/0, but this is refuted by Spıx (1824), PETErs (1873a) and the old catalogue of the Munich 
museum, which all only list two specimens, so we assume that originally only two syntypes were pre- 
sent. 


Hyla strigilata Spix 


Hyla strigilata Spix, 1824: 38, pl. X fig. 3; PETERS, 1873a: 214, 226; BOULENGER, 1882: 390; NIEDEN, 1923: 291; 
MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 80; BOKERMANN, 1966: 63; ?LUTZ, 1973: 195; DUELLMAN, 1977: 104; VANZOLINI, 
198la: XX 


Hyla boans — BURMEISTER, 1856: 109 (partly, with question-mark) 
Hyla strigillata (sic!) Werner, 1898: 217; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 205 
Hyla s. strigilata —- COCHRAN, 1955: 158 (partly, specimens from SE Brazil). 


As pointed out extensively by PETErs (1873a) there is a considerable discrepancy between the speci- 
men examined by him (,,Das einzige Original-exemplar“‘) and figure 3 of plate X. Lurz (1973) attribut- 
ed this diserepancy to the fact that “the figure may, however, not have been examined by Spix, as his 
book was a posthumous publication.” This last statement, however, is not true, the book was publish- 
ed in 1824, whereas Spıx died May 13, 1826 (Vanzouımı, 1981a; TIEFENBACHER, 1982). PETERS (1873a) 
gave an extensive description of the holotype, which serves to identify the species currently named 
A. strigilata (cf. CocHran, 1955). 


368 


WERNER (1898) reporting on Ayla species in the Munich collection, used an incorrect spelling and 
mentioned only one specimen of this species in the Spix collection (“An dem besterhaltenen Exemplare 
der Spix’schen Sammlung von Hyla-Arten... kann ich noch Folgendes bemerken:“). CocHran (1955) 
mentioned three syntypes of this species in the Munich collection, viz., ZSMH 2369/0 containing one 
specimen from Bahia, and ZSMH 2531/0, containing two specimens from “Amazonas. Teffe”, data 
which are supported by the old catalogue of the Munich museum. Apparently something is amiss here. 
Spıx (1824) did not mention the number of specimens he had, which usually meant he only had one (see 
above), he only mentioned the province of Bahia as a locality and did notmention Tef&, whereas PEr£rs 
(1873a) explicitly mentions only a single specimen from Bahia. It therefore appears that ZZMH 2369/0 
was the holotype of A. strigilata Spix, 1824, whereas the two specimens from Tefe (ZSMH 2531/0) 
were wrongly assumed to be syntypes of H. strigilata somewhere between 1897 and the early twen- 
tieth century, when the old catalogue of the Munich museum was prepared. Anyway, in DuELıman’s 
(1977: 104) checklist the sentence: “Syntypes: Formerly ZSM no. 2531/0; destroyed.’” should be 
changed into: “Holotype: Formerly ZSMH no. 2369/0; destroyed during World War II.”, as this spec- 
imen can no longer be found in the Munich collection (neither can ZSM no. 2531/0). As to the real 
identity of the two specimens in ZSMH 2531/0 we refer to what is said about this subject under Ololy- 
gon nebulosa. 


Ololygon nebulosa (Spix) 


Hyla nebulosa Spix, 1824:39, pl. X fig. 4; PETERS, 1873b: 771; PETERS, 1877:414; BOULENGER, 1882: 397; GOELDI, 
1895: 96; BAUMANN, 1912: 113, 114, 122, 124, 155, 163; NIEDEN, 1923: 295; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 89, 209 

Hyla Iuteola — PETERS, 1873a: 216, 226 

Hyla s. strigilata —- COCHRAN, 1955: 158 (partly, only specimens from “Teffe”) 

Hyla albopunctata — BOKERMANN, 1966: 56; LUTZ, 1973: 262 (partly); DUELLMAN, 1977: 27 (partly); VANZOLINI, 
1981a: XX 1 

Hyla egleri Lutz, 1968: 8; DUELLMAN, 1972: 181; LUTZ, 1973: 196; DUELLMAN, 1977: 53; HODL, 1977: 3534, 
356-8, 360, 362; HOOGMOED, 1979b: 271 


Recently (BOKErMann, 1966) H. nebulosa Spix was synonymised with H. albopunctata and subse- 
quent authors endorsed this opinion. As far as we could ascertain, the reasons for this synonymisation 
were never presented, and we here refute it on the following grounds. Though Spix’s (1824) description 
is short and the figure is poor, there is no problem in identifying the present taxon. The diagnostic cha- 
racters in the description (partly visible in the figure) are the pale brownish ventral parts with black 
spots, black bars present on the anterior aspect of the thighs, blue spots on the posterior aspect and the 
depressed head. These characters, in combination with the figure, all indicate that Hyla nebulosa Spix, 
1824 ıs ıdentical with the frog recently known under the name MH. egleri Lutz, 1968 and thus has no re- 
lation to H. albopunctata Spix whatsoever. Hyla nebulosa takes precedence over H. egerli and conse- 
quently the name of the taxon has to be changed. 

Unfortunately the syntypes of H. nebulosa cannot be found, neither are they mentioned in the old 
catalogue and we must assume that they were lost. We do, however, strongly suspect that ZSMH 
2531/0 (mentioned by CocHran (1955)) as containing two specimens of A. s. strigilata from “Teffe”, 
see above) contained the two specimens of H. nebulosa, mentioned by P£rers (1873a) and which can- 
not be found in the old catalogue. The fact that according to Peters (1873a) the holotype of A. strigi- 
lata was similar in habitusto 7. nebulosa strengthens this supposition. Moreover, allofthe species of 
Hyla described by Spix (1824) from Tefe (cinerascens, trivittata, stercoracea, nebulosa, geographica, 
zonata), except nebulosa, are accounted for in the old catalogue of the Munich museum. As stated 
above, ZSMH 2531/0 was probably destroyed during World War II, so we cannot check this hypothesis. 
The taxonomy ofthe group to which O. nebulosa belongs, was dealt with by Duzrıman (1972) and we 
may refer to that paper for characters differentiating it from other group members. In order to stabilize 
nomenclature it seems desirable to designate aneotype for ©. nebulosa, and to ensure this stability best 
we choose the holotype of A. egleri Lutz, no. 4055 ofthe Museu Nacional in Rio de Janeiro, which 


369 


comes from Belem, Parä, Brazil. For a further description of this specimen we refer to LuTz (1968). 
Thus, the type-locality of O. nebulosa (Spix, 1824) also becomes Belem, Parä, Brazil. 

Ololygon nebulosa occurs from SE Venezuela, through the Guianas and the lower Amazon region to 
Alagoas in NE Brazil, a distribution which HoocmozD (1979b) classified as Amazonian. 


Hyla geographica Spix 
Hyla geographica Spix, 1824: 39, pl. XI fig. 1; MÜLLER, 1922: 170; BOKERMANN, 1966: 51; DUELLMAN, 1973: 526; 
DUELLMAN, 1977: 60; VANZOLINI, 1981la: XX 
Hyla geographica var. sive semilineata Spix, 1824: 40, pl. XI fig. 2 
Hypsiboas geographica — WAGLER, 1830b: 200 
Hypsiboas venulosa — TSCHUDI, 1838: 29 (partly), 72 (pa: .uy) 
Centrotelma geographica — BURMEISTER, 1856: 99 
Centrotelma calcarata — BURMEISTER, 1856: 100 (partly, 
Hyla maxıma — PETERS, 1873a: 218, 226; PETERS, 1877: 414; BOULENGER, 1882: 349 (partly); NIEDEN, 1923: 300 


(partly) 
Hyla Faber — PETERS, 1873a: 218, 226 


Hyla faber — PETERS, 1877: 414; BOULENGER, 1882: 351 (partly); NIEDEN, 1923: 283 

There has been much confusion about the application of this name, since PETERS (1873a) wrongly 
synonymised A. geographica with H. maxima Laurenti (= H. boans (L.) and H. geographica var. 
sive semilineata with H. faber Wied. To further complicate the picture, on p. 226 of PErErs’ (1873a) 
article the synonymisations have been confused, probably due to a printer’s error, amistake corrected 
by Peters (1877). According to PETERS (1873a) Spix’s figures are poor, butin our opinion this is nottrue, 
they are well executed and are easily recognisable. MüLLer (1922) pointed out that the description of 
H. appendiculata Boulenger fitted perfectly the type specimen of A. geographica Spix, and that the 
latter name had priority. Duzııman (1973, 1977) further sorted out the synonymy of this taxon. 

The holotype of Hyla geographica Spix, 1824 is listed in the old catalogue of the Munich museum 
under ZSMH 35/0, that of Hyla geographica var. sive semilineata Spix, 1824 under ZSMH 47/0. Both 
cannot be located and must be considered lost. 


Phrynohyas venulosa (Laurenti) 


Hyla zonata Spix, 1824: 41 

Hyla zonalis Spix, 1824: pl. XII fig. 1 

Hyla bufonia Spix, 1824: 42, pl. XII fig. 2 

Hypsiboas bufonia — WAGLER, 1830b: 200 

Hypsiboas venulosus — TSCHUDI, 1838: 29 (partly), 72 (partly) 

Hyla vennlosa — DUMERIL & BIBRON, 1841: 560; BURMEISTER, 1856: 106; PETERS, 1873a: 219, 226; BOULENGER, 
1882: 364; BAUMANN, 1912: 103; NIEDEN, 1923: 244; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 76 (partly), 204 (partly); 
COCHRAN, 1955: 62 

Phrynohyas zonata — DUELLMAN, 1956: 35 (partly) 

Phrynohyas venulosa — BOKERMANN, 1966: 46, 65; DUELLMAN, 1971b: 11 (partly); LUTZ, 1973: 245; DUELLMAN, 
1977: 154 (partly); VANZOLINI, 1981a: XX 


WuaGıer (1830b) already correctly synonymised H. zonata (zonalis) with H. bufonia, usingthe last 
name. His view was corroborated by PETErs (1873a) and all following authors. Most authors since Mı- 
RANDA-RIBEIRO (1926) considered H. resinifictrix Goeldi a synonym of P. venulosa, but recent field- 
work in the Guianas (Lescur£, 1976; HoocMOoED, pers. obs.) has shown that this is a perfectly good 
species: P. resinifictrix (Goeldi), differing from P. venulosa in morphology, ecology and mating call. 

CocHRran informed Duerıman (1956: 37) that during her visit to Munich she examined many Spıx ty- 
pes, but that of H. zonata was not among them; HerımicH informed him that he did not know that 
type. However, it is listed in the old catalogue of the Munich museum under ZSMH 48/0, so we must 
assume it was lost somewhere in the period between preparation of the catalogue and 1938, when 


370 


COCHRANn visited Munich. The type of H. bufonia also could not be located in Munich; as it was ex- 
amined by PETErs (1873a) but not listed in the old catalogue of the Munich museum, it apparently was 
lost during the last quarter of the nineteenth century. 


Phyllomedusa bicolor (Boddaert) 


Hyla bicolor — Spıx, 1824: 42, pl. XII figs. 1, 2 

Phyllomedusa bicolor - WAGLER, 1830b: 201; TscHuDı, 1838: 27 (partly), 70 (partly); Dum£rır & BIBRON, 1841: 
629 (partly); PETERS, 1873a: 220, 226; NIEDEN, 1923: 337; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 103, 210; FUNKHAUSER, 
1957: 38; BOKERMANN, 1966: 45; DUELLMANN, 1977: 159; VANZOLINI, 1981a: XX 


- Spıx (1824) did not propose a new name for this taxon, but referred to Daupın (1802). From Spix’s 
description it is only clear that he had at least one male and one female. PETERS (1873a) did not state how 
many specimens he examined either. In the old catalogue of the Munich museum there are four entries 
(one specimen each) for this species, viz., ZSMH 1190/0, 1192/0, 2514/0 and 2515/0. The firsttwo only 
have as locality “Brazil”, whereas the latter two are said to have come from “Rio Tonantin (To- 
cantins?) Neben-Fl[uss] d[es] Solimoens, Brasil”’ and in the margin are marked: “Original!””. From this 
we conclude that ZSMH 2514 and 2515 were the specimens figured by Spıx (1824). Allthese frogs can- 
not be found and we must assume they were destroyed. 


Bufo marinus L. 


Bufo maculiventris Spix, 1824: 43, pl. XIV fig. 1 

Bufo Agua — SPıx, 1824: 44, pl. XV; WAGLER, 1830b: 207; TSCHUDI, 1838: 51 (partly), 88 (partly) 

Bufo Lazarus Spix, 1824: 45, pl. XVII fig. 1; WAGLER, 1830b: 207 

Bufo albicans Spix, 1824: 47, pl. XVII fig. 2 

Bufo agua — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 106 (partly) 

Bufo agua var. A Dumeril & Bibron, 1841: 704 (partly) 

Bufo marınus — PETERS, 1873a: 220 (partly), 221, 222, 226 (partly); BOULENGER, 1882: 315 (partly); NIEDEN, 1923: 
138 (partly); MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 134 (partly), 216 (partly); LUTZ, 1934: 143 (partly); BOKERMANN, 1966: 
17, 21; MÜLLER, 1969: 341; VANZOLINI, 1981a: XX 

Bufo m. marınus — MÜLLER, 1927: 261; CEı, 1968: 10; CE1, 1972: 86 


There have been no problems in the allocation of the four Spıx names dealt with here, though earlier 
authors also included 2. ictericus Spix in the synonymy of B. marinus. According to Spıx (1824) there 
were four syntypes of B. maculiventris, two specimens of B. Agua, two syntypes of B. Lazarus 
(formerly ZSMH 2513/0) and two of B. albicans. PETERS (1873a) does not mention how many speci- 
mens of B. maculiventris and B. Agua he examined, but of both B. Lazarus and B. albicans he exa- 
mined two specimens. At the moment only two specimens of B. albicans are left, one (ZSMH 1140/0) 
in Munich and one (RMNH 2191) in Leiden. The fact that PETERS (1873a) examined two specimens of 
B. albicans from the Munich collection seems to indicate that Spıx originally had at least three speci- 
mens, two of which he mentioned in his book, omitting the one he sent to Leiden under that name in 
1824. As this last specimen was considered to be B. albicans by Spıx and apparently served to establish 
his ıdeas about this taxon, in addition to the material still in Munich, it can be considered a syntype of 
that nominal taxon. We here select ZSMH 1140/0, a halfgrown specimen with a s-v length of 46 mm, a 
head length of 14.8 mm and tibia lengths of 17.3 — ? mm, as the lectotype of Bufo albicans Spix, 1824. 
Its condition is not very good, the specimen being flaccid. RMNH 2191 (halfgrown, flaccıd and 
bleached) thus becomes a paralectotype. The Munich specimen agrees fairly well with figure 2 on plate 
X VI ın size and arrangement ofthe warts on the anterior part ofthe back, though we cannot be certain 
that this specimen served as model. 


Of the other three Spıx names here dealt with no material could be retraced, either in Munich or in 
Leiden. 


371 


Bufo ictericus Spix 

Bufo ictericus Spix, 1824: 44, pl. XVI fig. 1; WAGLER, 1830b: 207 (not certain of allocation); MÜLLER, 1969: 340; 
CEı, 1968: 10; CEı, 1972: 86; CEı, 1980: 182; VANZOLINI, 1981a: XX 

Bufo agua — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 106 (partly) 

Bufo Agna — TSCHUDI, 1838: 51 (partly), 88 (partly) 

Bufo agua var. C Dumeril & Bıbron, 1841: 705 (partly) 

Bufo marınus — PETERS, 1873a: 220 (partly), 226 (partly); BOULENGER, 1882: 315 (partly); NIEDEN, 1923: 138 (part- 
ly); MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 134 (partly), 216 (partly); LUTZ, 1934: 143 (partly) 

Bufo marinus ictericus — MÜLLER, 1927: 261 

Bufo ı. ictericus — COCHRAN, 1955: 26; BOKERMANN, 1966: 21 


Following TEmMINcK & SCHLEGEL (1838) most authors considered B. ictericus asynonym of B. ma- 
rinus. MÜLLER (1927) pointed out that there were constant differences in colour pattern and in parotoid 
shape between giant toads from SE Brazil and from Amazonia. He revived ictericus as a subspecies of 
B. marinus. Lurz (1925, 1926b, 1934) described B. paracnemis from SE Brazil, but did not mention 
B. ictericus, which he (Lutz, 1934) apparently still considered a synonym of B. marinus. COCHRAN 
(1950, 1955) treated ictericus as a full species with two subspecies, but MuLL£r (1969) showed that the 
differences between these two “subspecies’” were not constant and consequently treated the species as 
monotypic. Ceı (1972) and Vanzorını (1981a) accepted his views. 

Spıx (1824) mentioned two syntypes, PETERS (1873a) did not mention the number of specimens he 
examined. In the old catalogue of the Munich museum there is no mention of this species. TheRMNH 
received one specimen of this species in 1824 from Spıx, which can be considered a syntype. We here se- 
let RMNH 2182 (9, s-v length 156 mm, head length 50.4 mm, head width 62.5 mm, tibiae 
52.5/51.9 mm long, parotoid length 51.2/47.4 mm) from “Bresil” (= province of Rio de Janeiro, Bra- 
zil), collected by Spix, as lectotype of Bufo ictericus Spix, 1824. The specimen is bleached to such a de- 
gree that it is no longer possible to discern the original pattern. Comparison of the specimen with 
pl. XVI fig. 1 (Spix, 1824) shows that there exist differences in the shape of the left parotoid and the 
bony ridges on the head, which make it unlikely that RMNH 2182 served as model for the figure. 


Bufo crucifer Wied 


Bufo ornatus Spix, 1824: 45, pl. XVI fig. 2; LUTZ, 1934: 155 

Bufo dorsalis Spix, 1824: 46, pl. XVII fig. 2; LUTZ, 1934: 154 

Bufo stellatus Spix, 1824: 46, pl. XVIII fig. 1 

Bufo scaber — Spıx, 1824: 47, pl. XX fig. 1; LUTZ, 1934: 154 

Bufo semilineatus Spix, 1824: 51, pl. XXI fig. 1; Lutz, 1934: 154 

Bufo Spixii Fitzinger, 1826a: 65 

Bufo cinctus — WAGLER, 1830b: 207; PETERS, 1873a: 221 

Bufo agua — TEMMINCK & SCHLEGEL, 1838: 106 (partly) 

Bufo Agua — TSCHUDI, 1838: 51 (partly), 88 (partly) 

Bufo agua var. A Dumeril & Bibron, 1841: 704 (partly) 

Bufo agua var. C Dumeril & Bibron, 1841: 705 (partly) 

Bufo melanotis Dumeril & Bibron, 1841: 710 

Bufo crucifer — PETERS, 1873a: 222, 226; BOULENGER, 1882: 316; NIEDEN, 1923: 144; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 134 
(partly, var. pfrimeri = B. guttatus Schn.), 216; LUTZ, 1934: 150; COCHRAN, 1955: 18; BOKERMANN, 1966: 19, 
22, 23, 24; CEI, 1968: 15; CE1, 1972: 89; CEı, 1980: 200; VANZOLINI, 198la: XX 

Bufo crucifer var. stellata — LUTZ, 1934: 153 

Bufo crucifer var. Henseli Lutz, 1934: 153 


Soon after their description it became clear that B. ornatus, dorsalıs, stellatus, scaber and semilinea- 
tus represented different ages ofthe species already described by WıEn as B. crucifer (WAGLER, 1830b), 
although some authors (Temminck & SCHLEGEL, 1838; TscHhupı, 1838; Dum£rı. & Bisron, 1841) 
considered some of these names as synonyms of Bufo marinus. Even as recently as 1934 Lutz treated 


372: 


part of Spix’s nominal species as valid species, part as varieties and still another part as synonyms of 
B. crucıfer. 

Spıx (1824) mentioned two syntypes of B. ornatus, five of B. dorsalis, whereas the number for 
B. stellatus and B. semilineatus was not stated and of B. scaber he mentioned two specimens. PETERS 
(1873a) examined two specimens of B. ornatus, three of B. dorsalis and one each of B. stellatus, 
B. scaber and B. semilineatus. Lurz (1934) in his discussion of B. crucifer gives the impression of hav- 
ing examined the types, although he does not say so explicitly, or else based his information on PETERS 
(1873a), which appears most likely. CocHran (1955) examined the two syntypes of B. ornatus (ZSMH 
2691/0). At present the following material is still available. 


Bufo ornatus 2 hgr., ZSMH 2691/0, 1 her. RMNH 2157 

Bufo dorsalıs 19, 10°, 1 hgr., ZSMH 1141/0, 10°, RMNH 2189 

Bufo stellatus no material left (not mentioned ın old catalogue ofthe Munich 
museum) 

Bufo scaber 10, ZSMH 1343/0, 10, RMNH 2190 


Bufo (Oxyrhynchus) semilineatus 1 juv., ZSMH 1331/0 (holotype) 


The condition of the material varies from good (RMNH material, ZSMH 2691/0, 1343/0) to fair 
(ZSMH 1141/0) or bad (ZSMH 1331/0), all material being bleached to a certain degree. 

We here make the following selections: ZSMH 2691/0 A (hgr., s-v length 56 mm, tibia lengths 
23.1/23.2 mm) as lectotype of Bufo ornatus Spix, 1824, ZSMH 2691/0 B and RMNH 2157 becoming 
paralectotypes; ZSMH 1141/0 A (9, s-v length 85 mm, tibıa lengths 33.2/33.5 mm, specimen figured) 
as lectotype of Bufo dorsalıs Spix, 1824, ZSMH 1141/0 B, C and RMNH 2189 becoming paralecto- 
types. 

Some comments seem to be in place. Of Bufo scaber, Spıx reported a specimen of 3°/4° (= + 
100 mm), a size corresponding with that of figure 1 of plate XX. However, both the Munich and the 
Leiden specimen are distinctly smaller (respectively 65 mm and # 62 mm). Here again we may assume 
thatthe Leiden specimen (identified on the label as “Bufo agna, syn. B. scabriosus”, under which name 
it probably was received from Spıx) was not included in the number given by Spıx (1824) and that the 
original series consisted of at least three specimens, of which the largest apparently was destroyed. 
RMNH 2190 has well developed, black nuptial pads on the first and second fingers. It will be noted that 
there is a difference in the label names here, though both scaber and scabriosus are from the same Latin 
word, meaning rough. However, as Spıx tended to be a little careless about his use of names (cf. Ayla 
zonata/zonalis) we do not think this difference is very important. It is not clear when the different na- 
mes arose. Asthe combination Bufo scaber had first been used by SCHNEIDER (1799) and also by Daupın 
(1802) and as Spıx (1824) refers to DauDın, we cannot consider his use of the combination as the propo- 
sal of anew name and therefore the material still available is not type material of the combination Bufo 
scaber as used by Spıx. However, as FiTZINGER (1826a) based his replacement name B. Spixii on the ma- 
terial Spıx (1824) named B. scaber, both available specimens can be considered syntypes of Bufo Spixu 
Fitzinger, 1826 and we here select ZSMH 1343/0 (©, s-v length 65 mm, tibia lengths 27.3/27.2 mm) as 
lectotype, RMNH 2190 becoming a paralectotype. 

Apparently only one specimen of B. (Oxyrhynchus) semilineatus was available to start with, and 
consequently ZSMH 1331/0 can be considered the holotype. The old, round, handwritten (probably 
by WAGLER) parchment label accompanying this specimen reads as follows: ‚,Bufo/semitaeniatus/Spıix. 
R. bras. tab /21. f. 1/ Brasilia /(Iter Spixii).”. It is impossible to say whether the name on the label ıs a 
wrong notation, or whether the name as it was printed (“semilineatus”) actually was by mistake. There 
is no doubt about the identity ofthe specimen, as it is recognisable in plate XXI figure 1 by the presence 
of three white tubercles near the corner of the mouth. 


373 


Brachycephalus ephippium (Spix) 
Bufo Ephippium Spix, 1824: 48, pl. XX fig. 2 
Brachycephalns ephippinm — WAGLER, 1830b: 207; DUMERIL & BIBRON, 1841: 729; PETERS, 1873a: 222, 226; JIME- 
NEZ DE LA ESPADA, 1875: 120; BOULENGER, 1882: 156; MIRANDA-RIBEIRO, 1920: 313; NIEDEN, 1926: 75; MI- 
RANDA-RIBEIRO, 1926: 177; COCHRAN, 1955: 5; BOKERMANN, 1966: 20; VANZOLINI, 1981a: XX 
Ephippipher Spixii Cocteau, 1835: [10] 
Brachycephalus Ephippium — TSCHUDI, 1838: 49, 87 


There have hardly been any problems with the allocation of this name. The distribution of this spe- 
cies is restricted to the coastal area of E. Brazil, from Bahia in the north to Sao Paulo in the south. 
Guiana was cited as locality for this species by Dum£rır & Bisron (1841), BOULENGER (1882) and NIE- 
DEN (1926), but this was based on wrong information, the species certainly does not occur there (LEscu- 
RE, 1976: 516; HooGMoED, 1979b). 

The holotype of Bufo Ephippium Spix, 1824 is still present in Munich (ZSMH 1021/0, ad., s-v length 
18 mm). It is in good condition and perfectly matches the description and the figure (both in size 
and in colour pattern). CoCTEAu (1835) suggested the replacement name Ephippipher Spixü and ZSMH 
1021/0 also must be considered the holotype of that name. 


Physalaeumus albifrons (Spix) 


Bufo albifrons Spix, 1824: 48, pl. XIX fig. 2 

Paludicola albifrons - WAGLER, 1830b: 206; PETERS, 1873a: 223, 226; BOULENGER, 1882: 234; MEHELY, 1904: 215, 
216; NIEDEN, 1923: 503; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 159 (partly), 221 (partly) 

Chaunus marmoratus — TSCHUDI, 1838: 49 (partly), 87 (partly); DuUMERIL & BIBRON, 1841: 646 (partly) 

Physalaemus albifrons — PARKER, 1927: 460; BOKERMANN, 1966: 17; GORHAM, 1966: 151; LyncH, 1970: 489; 
VANZOLINI, 1981a: XX 


The two original syntypes were examined by PETErs (1873a) and M£ne£ry (1904), who both provide 
the s-v length, whereas PETERS comments on the rough way in which palate and jaws have been dissect- 
ed. These specimens (formerly catalogued as ZSMH 49/0 and 50/0) at present cannot be found in Mu- 
nich and must be considered lost. 


Bufo g. grannlosus Spix 
Bufo globulosus Spix, 1824: 49, pl. XIX fig. 1; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 133, 215 
Bufo granulosus Spix, 1824: 51, pl. XXI fig. 2; WAGLER, 1830b: 207; PETERS, 1864: 81; PETERS, 1873a: 224, 226; 
BOULENGER, 1882: 324; NIEDEN, 1923: 145; VANZOLINI, 198la: XX 
Chaunus marmoratus Wagler, 1828a: 744: WAGLER, 1830b: 205; TSCHUDI, 1838: 87 (partly); DUMERIL & BIBRON, 
1841: 646 (partly) 
Bufo strumosus — DUMERIL & BIBRON, 1841: 716 (partly) 


Bufo g. granulosus -— COCHRAN, 1955: 22 (partly); GALLARDO, 1965: 110; BOKERMANN, 1966: 20; CE1, 1968: 12; 
CEI, 1972: 88 


Ittook a while before it was realised that B. globulosus Spix and B. granulosus Spix represented the 
same taxon, before thattime they were even regarded as belonging to different genera, but since PETERS 
(1873a) there have been no problems. GAarLARDo (1965) discussed the relationship between several 
forms of the granulosus complex, treating them as subspecies. CEı (1972) does not agree and assumes 
that at least part of the subspecies are valid species. 

GALLARDO (1965) on the authority of HELLmMIcH reported the holotypes of bothnominal taxa lost, and 
we can only confirm this. The type of B. grannlosus formerly was registered under ZSMH 40/0, that of 
B. globulosus (apparently a juvenile) under ZSMH 41/0 


374 


Bufo ‚‚group typhonius” 

Bufo naricus Spix, 1824: 49, pl. XIV fig. 2 

Bufo nasutus — WAGLER, 1830b: 207 (partly); TscHuDı, 1838: 88 (partly) 

Bufo margaritifer — DUM£RIL & BIBRON, 1841: 718 (partly) 

Bufo typhonius — PETERS, 1873a: 224 (partly), 226 (partly); BOULENGER, 1882: 317 (partly); NiLDEN, 1923: 139 
(partly); LUTZ, 1934: 156 (partly); COCHRAN, 1955: 39 (partly); BOKERMANN, 1966: 22 (partly); VANZOLINI, 
1981a: XX (partly) 

Oxyrhynchus typhonius — JIMENEZ DE LA ESPADA, 1875: 171 (partly) 

Otilophus typhonius — MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 135 (partly), 217 (partly) 

Bufo t. typhonius — CEı, 1968: 12 (partly); CEı, 1972: 89 (partlv) 


The taxonomy of the Bufo typhonins group is in a state of chaos. Recent fieldwork (a. o. by one of 
us, MSH) proved that in a number of places in the Amazonian area several species of this complex 
group occur sympatrically. Constant external morphological differences are difficult to define because 
of the great variability within the group, but generally there are differences in adult size, number of 
eggs, breeding call, calling stations and possibly also in serology. HooGMmoED presently is undertaking a 
revision of the entire group, so we do not wish to interfere here and present premature opinions, be- 
cause many taxa still have to be delimited properly. We therefore prefer to indicate the nominal species 
described by Spıx (1824) with the notation “group typhonius”, not making any nomenclatural/taxo- 
nomic decisions here. The same reasoning appliesto Bufo nasutus, B. acntirostris and B. proboscideus. 

Unfortunately the type specimen, according to PETERS (1873a) a young female with a snout-vent 
length of 39 mm, was lost before the old catalogue of the Munich museum was prepared. At least it is 
not mentioned in there. 


Bufo “group typhonius” 

Bufo nasutus — SPIX, 1824: 50, pl. XIV fig. 3; WAGLER, 1830b: 207 (partly) 

Bufo margaritifer - DUMERIL & BIBRON, 1841: 718 (partly) 

Bufo typhonius — PETERS, 1873a: 224 (partly), 226 (partly); BOULENGER, 1882: 317 (partly); NIEDEN, 1923: 139 
(partly); LUTZ, 1934: 156 (partly); COCHRAN, 1955 (partly); BOKERMANN, 1966: 22 (partly); VANZOLINI, 1981a: 
XX (partly) 

Oxyrhynchus typhonius — JIMENEZ DE LA ESPADA, 1875: 171 (partly) 

Otilophus typhonius — MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 135 (partly), 217 (partly) 

Bufo t. typhonins — CEı, 1968: 12 (partly); CEı, 1972: 89 (partly) 


Spix (1824) tentatively identified his specimen with SCHNEIDER’s Bufo nasutus and thus there was no 
proposal of anew name involved here. The original specimen on which Spix based his description is still 
available (ZSMH 1146/0) and has the following morphometric data: s-v length 50.6 mm (PETErs, 
1873a:50 mm), head length 15.0 mm, head width 16.4 mm, tibia lengths 18.7/18.8 mm. In contrastto 
what PETErs (1873a) said about the specimen it is amale with vocal sacs, but without nuptial pads. The 
specimen agrees well with the description and the figure in Spıx (1824); at present it ıs bleached, flaccıd 
and has lost the epidermis. 


Bufo “group typhonins” 


Bufo acutirostris Spix, 1824: 52, pl. XXI fig. 3 

Bufo nasutus - WAGLER, 1830b: 207 (partly); TSCHUDI, 1838: 88 (partly) 

Bufo margaritifer — DUMERIL & BIBRON, 1841: 718 (partly) 

Bufo typhonius — PETERS, 1873a: 225 (partly), 226 (partly); BOULENGER, 1882: 317 (partly); NIEDEN, 1923: 139 
(partly); LUTZ, 1934: 156 (partly); COCHRAN, 1955: 39 (partly); BOKERMANN, 1966: 17; VANZOLINI, 1981a: XX 
(partly) 

Oxyrhynchus typhonius — JIMENEZ DE LA ESPADA, 1875: 171 (partly) 

Otilophus typhonius — MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 135 (partly), 217 (partly) 

Bufo t. typhonius — CEı, 1968: 12 (partly); CEı, 1972: 89 (partly) 


375 


The holotype of Bufo acutirostris Spix, 1824 (ZSMH 1147/0, s-v length 35.4 mm (PETErRs, 1873a: 
37 mm), head length 12.8 mm, head width 13.6 mm, tibıa lengths 13.6/13.2 mm) is a young male, 
fairly well preserved, with the pattern and the structure of the skin still visible. It agrees fairly well with 
the description and with the figure, though the latter ıs slightly larger than the specimen itself. 


Bufo “group typhonius” 
Bufo proboscidens Spix, 1824: 52, pl. XXI fig. 4 
Bufo nasutus — WAGLER, 1830b: 207 (partly) 
Bufo margaritifer - DUMERIL & BIBRON, 1841: 718 (partly) 
Bufo typhonius — PETERS, 1873a: 225 (partly), 226 (partly); BOULENGER, 1882: 317 (partly); NIEDEN, 1923: 139 
(partly); LUTZ, 1934: 156 (partly); COCHRAN, 1955: 39 (partly); BOKERMANN, 1966: 23; VANZOLINI, 1981a:XX 


(partly) 
Otilophus typhonius — MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 135 (partly), 217 (partly) 


Bufo t. typhonius — CE1, 1968: 12 (partly); CEı, 1972: 135 (partly) 


The holotype of B. proboscideus Spix, 1824 (ZSMH 1145/0, ©’, s-v length 47 mm, head length 
15.4 mm, head width 15.6 mm, tibia lengths 16.5/15.9 mm) is rather badly preserved, it is flaccıd and 
rather bleached, though part ofthe original pattern is still visible. It agrees fairly well with the descrip- 
tion and, with some imagination, also with the illustration, which is of natural size. 

As usual with taxa described in this group, soon after its description B. proboscideus was 
synonymised with B. typhonins. JIMENEZ DE LA Espana (1875) used the name Oxyrhynchus probosci- 
deus for a large species with well developed cephalic crests, a distinctly visible tympanum and a pustu- 
lous skin. He was of the opinion that the specimens described under that name were identical with 
O. proboscideus (Spix), but after having studied the specimens concerned, we can say that this is not 
true and that another taxon is involved. The holotype of B. proboscideus Spıx ıs an adult male of only 
halfthe size of those described by JIMENEZ DELA EspADa, the cephalic crests are hardly developed and co- 
vered with skin, the tympanum ıs indistinct and the skin is smooth. It may suffice to say that B. probos- 
cideus Spix constitutes a taxon quite different from the preceding ones (B. naricus, B. nasutus and 
B. acutirostris). Further data will be provided by HoocmoeD in his fortheoming revision of the group. 

Myers & CARVALHO (1945), in describing Bufo dapsilis, considered the possibility that their new ta- 
xon might be identical with B. proboscideus Spix, but rejected this thought on the basis of trıvial and 
invalid arguments, and completely accepted PETERs (1873a) identification of the holotype of B. probos- 
cideus as B. typhonius, which in our opinion is not correct. Nevertheless, Myers & CARVALHO (1945) 
correctly described their specimen as a new taxon, which recently proved to have a much wider distri- 
bution than formerly thought (Dixon, 1976; pers. obs. MSH). Again, we will not further expand on 
this and refer to HooGmoeD’s-work in progress. 


Pıpa pipa (L.) 
Pıpa cururu Spix, 1824: 53 
Pıpa Curucuru Spix, 1824: pl. XXI figs. 1, 2 
Asterodactylus Pipa — WAGLER, 1830b: 199 
Pipa Tedo — TsSCHuDı, 1838: 55 
Asterodactylus pipa — TSCHUDI, 1838: 89 
Pıpa americana — DUMERIL & BIBRON, 1841: 773; PETERS, 1873a: 225, 226; BOULENGER, 1882: 459; NIEDEN, 
1923: 17 


Pipa pipa — BARBOUR, 1923: 3; MIRANDA-RIBEIRO, 1926: 198, 226; DuNN, 1948: 9; BOKERMANN, 1966: 85; GOR- 
HAM, 1966: 4; VANZOLINI, 1981la: XX 


Apparently no material of this species from the Spix collection survived, it is not even mentioned in 
the old catalogue of the Munich museum, though BAarBour (1923) cites MÜLLER that the three Spıx types 
“are still well preserved in the Munich Museum’. From the beginning there was no doubt whatsoever 
that Pipa cururu/curucurn was asynonym of P. pipa, though BoKERMANN (1966) quite correctly point- 


376 


ed out that the material mentioned by Spıx from Bahia (where P. pipa does not occur) very probably 
belonged to P. carvalho: (Miranda-Ribeiro). Examination of the figures shows dermal flaps at the cor- 
ners of the mouth, but not atthe tip of the snout, where one is present as well in P. pipa, the rounded 
bodyform reminds one of Pipa snethlagae Müller rather than P. pipa. However, we prefer to attribute 
these differences to the poor quality ofthe figures and consequently consider P. cururu Spix, 1824 and 
P. curucuru Spix, 1824 as synonyms of P. pıpa. 

It should be noted here that there has been some mixing up of numbers in plate XXII. The upper fi- 
gure (the largest) represents afemale and should be number one, whereas the lower (smallest) figure re- 
presents a male and should be number two. These observations are corroborated by pencilled changes 
in the Munich copy of Spıx (1824). 

Also, it should be noted that the name “cururu” has been misspelled several times, starting with Spix 
himself, who wrote ‚‚Curucuru“ (twice) in the caption of plate XXII. WacLEr (1830b) cited Spıx’s 
name as Pıpa Curururn, TschHuDı (1838) as P. currucurn and P. curururu, Dum£rır & Bigron (1841) 
as P. curururn, NiEDEN (1923), BArBOUR (1923) and MiırANDA-RIBEIRO (1926) as P. curucuru, BOKER- 
MANN (1966) as P. cururu and Dunn (1948) and GoRHAM (1966) as P. cururu and P. curucuru. In the 
1981 reprint of Spıx (1824, 1825) and WAGLER (1824) under the title “Herpetology of Brazil” (SSAR), 
the caption of plate XXIl ofthefrog-partreads: “Pipa Curururn” (twice). Comparison with the origi- 
nal books present in Munich and Leiden showed that the caption there, without any doubt read “Pipa 
Curucuru”. Closer examination of the reprint showed that the second “r” in “Curururu” differed 
from the first and third by having a thicker vertical leg. Our assumption was that the original ““c’” had 
been tempered with and altered into an “r” in the copy of the book used for the reprint. Upon our re- 
quest dr. KrAıG ADLER (pers. comm.) kindly examined that copy and confirmed our suspicion, the se- 
cond “r’” indeed had been altered from a ““c””. The use of “curururu” in our opinion constitutes a sub- 
sequent incorrect spelling of “curucuru” and therefore it is not an available name. 


Spix (1825) 
Reptilia 
Crocodilia 


Paleosuchus palpebrosus (Cuvier) 


Jacaretinga moschifer Spix, 1825: 1, pl. I (?); Spıx, 1826: 601 

Crocod[ilus] trigonatus — BOIE, 1826: 118 

Crocodilus palpebrosus — FITZINGER, 1827: 742 

Champsa palpebrosa — WAGLER, 1830b: 140 (by inference); NATTERER, 1840: 317, 324 

Allıgator palpebrosus — GRAY, 1831b: 63 (partly) 

Allıgator Palpebrosus var. A Dumeril & Bibron, 1836: 67 

Caiman palpebrosus — GRAY, 1844: 67; GRAY, 1872b: 28; BOULENGER, 1889: 296; MÜLLER, 1924a: 315 

Jacaretinga trıgonatus — VAILLANT, 1898: 171 (Spıx’s pl. I), 174 

Jacaretinga palpebrosus — VAILLANT, 1898: 171 (Spix’s description only), 173; CARVALHO, 1955: 132 

Paleosuchus palpebrosus - SCHMIDT, 1928: 210; MEDEM, 1958: 229 (Spix’s pl. I); WERMUTH & MERTENS, 1961: 352; 
DONOSO-BARROS, 1966: 17; WERMUTH & MERTENS, 1977: 140; VANZOLINI, 1981la: XX 

Crocodylus palpebrosus — WERNER, 1933: 35 

Paleosuchus trigonatus — MEDEM, 1958: 229 (SPix’s description only) 


Spıx’s material of this species apparently no longer exists. No trace could be found of the specimen 
entered in the old catalogue of the Munich museum as “Caiman palpebrosus” under reg. no. ZSMH 
138/0. We must assume, with MEDEM (1967), that it is lost (probably was destroyed during World 
War II). This is especially unfortunate as there are some doubts about the correct identity of Jacare- 
tinga moschifer Spix, 1825. Most authors agree that it is a synonym of Paleosuchus palpebrosus (Cu- 
vier), the exception being BoıE (1826) who considered both species of Paleosuchus as one, for which he 


377 


used the name Crocodilus trigonatus Schneider. VaıtLanT (1898: 173-4) in a footnote pointed out that 
in his opinion Spix’s J. moschifer was a composite of two species, the description being applicable to 
P. palpebrosus, and plate I showing a specimen of P. trigonatus. Mepem (1958, 1967) completely 
agreed with VartLant (1898) and argued (Meprm, 1958: 230) that in his opinion it was “best placed in 
the synonymy of trigonatus, especially in view of the trigonatus pattern of the lower jaw in Spıx’s figu- 
re, and the configuration of the snout.”” MEDEM (1967: 142-3) repeats this view, stating “Seria lo mäs 
indicado, incluir a moschifer definitivamente en la sinonimia de trigonatus ya que no solamente la Ta- 
bla I de Spıx comprende una ilustraciön en colores bien elaborada de trigonatus, sino tambien en el 
texto se notan algunas discrepancias: mientras la descripciön del color corresponde a palpebrosus, la de 
lacabezareza “capnt acutum” (p. 1), lo que es caracteristico de trigonatus.”” MEDEM’s view was not fol- 
lowed by WErMUTH & MERTENS (1961, 1977). We cannot support VaıLLanT’s and MEDEM’s opinion, 
though we must admit that the snout of the caiman in plate I is rather narrow and pointed and conse- 
quently resembles that of P. trigonatus. The colour pattern of body and mandible, however, is that of 
P. palpebrosus and not that of P. trigonatus, in which the transverse banding of the body is never as 
distinct as depicted here. VaıLLanT’s (1898) argument that Spıx’s description mentions four lumbar scu- 
tes between the hindlimbs, whereas the plate only would show two, is not valid, because the narrowest 
scale row between the hindlimbs in the plate shows three scales. MEDEM (1958) showed in a satisfactory 
way that this number is variable in both species of Paleosuchus, though much more so in trıgonatus 
than in palpebrosus. Moreover, we do have some additional information about the lost type specimen, 
which seems to refute VaıLLant’s and MEDEM’s opinions. As stated before, the type specimen formerly 
was catalogued under ZSMH 138/0 and identified as Caiman palpebrosus by MuLıer. As Mürrer hada 
special interest in crocodilians and was intimately acquainted with all South American species of cai- 
mans (Murıer, 1924b: 455) we do not doubt his identification and adhere to the common practice of 
synonymising J. moschifer Spix with P. palpebrosus (Cuvier), though we have to admit that plate I is 
badly executed and might give rise to misinterpretation. ; 


Caiman c. crocodılus (L.) 


Jacaretinga punctulatus Spix, 1825: 2, pl. II; Spıx, 1826: 601 

Crod. [= Crocodilus] sclerops — BOIE, 1826: 118 

Alligator sclerops — FITZINGER, 1827: 742 

Champsa sclerops - WAGLER, 1830b: 140, pl. 7 figs. I, 14, 42 

Alligator Sclerops — GRAY, 1831b: 62 (partly) 

Alligator punctulatus — DUMERIL & BIBRON, 1836: 91 

Champsa punctulata — NATTERER, 1840: 317, 323 

Jacare punctulatus — GRAY, 1844: 65 

Jacare punctulata - GRAY, 1872b: 26 

Caiman sclerops — BOULENGER, 1889: 294; SIEBENROCK, 1905: 31; SCHMIDT, 1928: 225 
Jacaretinga sclerops — VAILLANT, 1898: 182 
Jacaretinga crocodilus — MÜLLER, 1924a: 315 

Jacaretinga c. crocodilus — WERNER, 1933: 28 

Caiman crocodilus — CARVALHO, 1955: 136; VANZOLINI, 198la: XX 

Caiman crocodılus yacare — WERMUTH & MERTENS, 1977: 138 


At present no material of this species collected by Spıx is preserved in the Munich or Leiden collec- 
tions. Formerly there were two Spıx specimens of “Jacaretinga crocodilus”, from Brazil, registered in 
the old catalogue of the Munich museum under ZSMH 2481/0 and 2482/0. The former specimen was 
said to be the “Typus”, presumably of J. punctulatus Spix, 1824. Unfortunately both specimens appa- 
rently were lost during World War II. 


WERMUTH & Mertens (1961) did not list J. punctulatus Spix in any of their synonymies, whereas in 
1977 they synonymised it with Caiman crocodilus yacare, a subspecies of the spectacled caıman, occur- 
ring well to the south of the Amazon river, whence Spıx’s specimens came (“prope Ecgam, in ripa Soli- 


378 


moens”’). As the subspecies of C. crocodilus occurring in the northern Amazon basin is the nominate 
form, J. punctulatus Spix must be considered a synonym of C. c. crocodilus (L.), an opinion 
strengthened by Spıx’s description and illustration (in which the tell-tale dark spot on the Iower jaw, 
which characterises yacare, is not mentioned, respectively shown). 

Mebem (1981) tried to reintroduce the old name Caiman sclerops (Schneider) for the species which 
since many years has been known as C. crocodilus (L.). He based this attempt on his apparent aversion 
of the law of priority (MEDem, 1981: 53) (which has been accepted by the international scientific com- 
munity)and on awrong application ofthe Rules of Nomenclature. MEDEMm himself admits the existence 
of type material of Lacerta crocodilus L., which of course was a mixture of several species, as also evi- 
denced by thattype material itself. Apart from the actual type material, Linnaeus (1758) cited a consi- 
derable number of older authors, and consequently the material that formed the basis of their descrip- 
tions and/or illustrations, forms part of LiNNAEUS’ type-series as well. Among these synonyms is plate 
104 of SesA (1734) (which Mepenm (1981: 61) designated as lectotype (iconotype) of Crocodilus sclerops 
Schneider, 1801). The “holotype” of L. crocodilus L. is still present in the University of Uppsala (Mr- 
DEM, 1981: figs. 41A-C), whereas “paratypes” are present in Uppsala and Stockholm (M£pem, 1981). 
As Linnaeus (1758) did not base his description on a single specimen and did not explicitly name one as 
holotype either, we must accept that his description was based on amixed series of syntypes, consisting 
of actual specimens, plates and descriptions. LöNnNBERG (1896) considered the specimens described by 
Linnaeus (1749) inthe Amphibia Gyllenborgiana as the “type specimen”, but this cannot be aholotype 
in the sense of the International Code for Zoological Nomenclature, because the 1749 description isnot 
valid. We therefore suggestsselection ofthe specimen indicated by LönnBERG (1896) as “type specimen”” 
and by Mrpem (1981) as ““holotipo” (Univ. Uppsala, s-v length 60 cm, discoloured and desiccated) as 
lectotype of Lacerta crocodilus L., 1758, in order to prevent further nomenclatural problems that could 
upset the well established use of Caiman crocodilus (L.). MEDEm’s (1981) objections against the use of 
the specific name crocodilus forthe South American spectacled caiman on the basis of its beinganomen 
oblitum are not valid, because the 50 years rule (art. 23a and b of the 1964 version of the ‘“Code’””) was 
abolished during the XVIIth International Congress of Zoology in Monaco, 1972 (Bull. Zool. No- 
mencl., 29 (4): 177) and replaced by art. 23 (a-b). As the name Caiman crocodilus (L.) is deeply 
entrenched in modern (especially conservation) literature, it would be very unfortunate indeed to start 
reusing an old name. We are therefore glad to establish that MEpem’s (1981) action was not based on 
fırm facts and can be disregarded. 


Melanosuchus niger (Spix) 


Caiman nıger Spix, 1825: 3, pl. IV; Spıx, 1826: 602; BOULENGER, 1889: 292; SIEBENROCK, 1905: 38; MÜLLER, 
1924a: 316; SCHMIDT, 1928: 213 

Crlocodilus] lucius — BOIE, 1826: 118 

Alligator Iucins — FITZINGER, 1827: 743 

Alligator Sclerops - GRAY, 1831b: 62 (partly); DuM£rıL & BiBRON, 1836: 79 (partly) 

Champsa nigra — WAGLER, 1830b: 140 (by inference), pl. 7 FL f. 1-2, figs. 541; NATTERER, 1840: 316, 320 

Jacare nigra — GRAY, 1844: 65; GRAY, 1872b: 25 

Jacaretinga nıger — VAILLANT, 1898: 182 


Melanosuchus niger — WERNER, 1933: 31; CARVALHO, 1955: 135; WERMUTH & MERTENS, 1961: 352; WERMUTH & 
MERTENS, 1977: 139 


From Spix’s (1825) text ıt is not clear how many specimens ofthis taxon were available to him, but ac- 
cording to a citation in TIEFENBACHER (1982: 9) Spıx and Marrıvs collected at least two skeletons of 
adults. In the old catalogue of the Munich museum three specimens of this species are listed as belon- 
ging to the Spix collection: ZSMH 3/0 as Caiman niger (1 skull in the exhibition), 2480/0 as Jacaretinga 
nigra (marked as “Typus’’) and 3039/0 as Melanosuchus niger (1 skull, marked as “Typus”’). More- 
over, one additional specimen was registered under 3045/0 (M. niger, „vermutlich N. Brasilien, 
Spıx?“), which possibly formed part of Spix’s collection. At the moment only two specimens are left: 


379 


the juvenile ZSMH 2480/0, completely preserved in spirits, and the adult skull + lower jaw ZSMH 
3039/0. ZSMH 2480/0 (“Brasilia, Iter Spıx’) is in fair condition, the epidermis has disappeared from 
head, back and belly but is still present on legs and tail. The s-v length is 250 mm, tail length 298 mm, 
head length 81.6 mm, head width 36.2 mm, head depth 31.6 mm, 17 rows of dorsals, 2 rows of lumbar 
scales, 4 rows of postoccipitals, 4 rows of cervicals, 22 rows of ventrals. Although this specimen was 
not described, nor depicted, we here select it as lectotype of Caiman niger Spix, 1825, as it is beyond 
doubt that it formed part of Spix’s original material. The adult skull + lower jaw ZSMH 3039/0 (“ Ama- 
zonas, Spix”’) automatically becomes a paralectotype. According to data on one of the labels accompa- 
nying it, this skull belonged to a skeleton that was destroyed by fire in the exhibition in 1944. Measu- 
rements of the skull: tip of snout - occipital 43 cm, tip of snout-posterior edge of lower jaw 54.5 cm, 
distance between corners of lower jaw 22.7 cm, greatest width of skull at quadratojugals 25.5 cm, 
width of pileus immediately posteriorly of orbits 10.5 cm. According to TIEFENBACHER (1982: 9) this 
specimen came from the environs of Manaus. 


Caiman I. latirostris (Daudin) 


Caiman fissipes Spix, 1825: 4, pl. III; Spıx, 1826: 602 

Croclodilus] acutus — BOIE, 1826: 118 (with question-mark) 

Allıgator fissipes — FITZINGER, 1827: 742 

Champsa fissipes - WAGLER, 1830a: pl. XVII; WAGLER, 1830b: 140: NATTERER, 1840: 316, 321 

Alligator Sclerops — GRAY, 1831b: 62 (partly) 

Alligator Cynocephalus — DUMERIL & BIBRON, 1836: 86 

Jacare fissipes — GRAY, 1844: 64 

Jacare latirostris — GRAY, 1872b: 25 (partly) 

Caıiman latirostris — BOULENGER, 1889: 293; SIEBENROCK, 1905: 35; SCHMIDT, 1928: 216; CARVALHO, 1955: 136; 
WERMUTH & MERTENS, 1961: 350; FREIBERG & CARVALHO, 1965: 355 

Jacaretinga latirostris - VAILLANT, 1898: 191; WERNER, 1933: 30 

Caiman |. latirostris — WERMUTH & MERTENS, 1977: 138 


At present only a single adult skull + lower jaw of this species, collected by Spıx in Brazil is extant in 
the Munich collection (ZSMH 2515/0 a). According to the old catalogue this skull formerly formed 
part of a complete skeleton, the remainder of which probably was destroyed during World War II. 
Spix’s description apparently is based on an adult specimen, of which he provided measurements and 
scalecounts. As the skull at hand is only of a half grown specimen, we have to accept that Spıx had more 
material at his disposition, of which this was one. We therefore select the skull + lower jaw ZZMH 
2515/0 aasthe lectotype of Caiman fissipes Spix, 1825. Measurements: tip of snout-occipital18.2 cm, 
tip of snout - posterior edge of lower jaw 23 cm, distance between corners of lower jaw 9.6 cm, grea- 
test width of skull at quadratojugals # 11.2 cm (atright hand side a small piece is missing), width of pi- 
leus immediately posteriorly of orbits 6 cm, width of snout directly anteriorly of orbits 9.2 cm, tip of 
snout - orbit 10.7 cm. In each half of the jaws there are 18 teeth. On the left hand side a small hole is 
present in the upper jaw on the border between premaxilla and maxilla, to accommodate the fourth 
tooth of the lower jaw. 

FREIBERG & CARVALHO (1965) doubt the synonymisation of C. fissipes with C. latirostris and sug- 
gest that further research would be warranted. 


380 


Sauria 


Iguana iguana iguana (L.) 


Ignana squamosa Spix, 1825: 5, pl. V 

Iguana viridis Spix, 1825: 6, pl. VI 

Iguana coernlea Spix, 1825: 7, pl. VII (non Iguana coerulea Daudin, 1802) 

Iguana emarginata Spix, 1825: 7, pl. VIII 

Iguana lophyroides Spix, 1825: 8, pl. IX 

Iguana delicatissima — BOIE, 1826: 118 

Iguana tuberculata — BOIE, 1826: 118; FITZINGER, 1827: 743; DUMERIL & BIBRON, 1837: 203; GRAY, 1845: 186; 
PETERS, 1877: 407, 413; BOULENGER, 1885b: 189; GOELDI, 1902: 514 

Hypsilophus Iguana — WAGLER, 1830b: 147 

Iguana Tuberculata — GRAY, 1831a: 36 

Hypsilophus tuberculatus — FITZINGER, 1843: 55 

Iguana ı. iguana — HELLMICH, 1960: 52; CUNHA, 1961: 91; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 149; VANZOLINI, 
1981a: XX 

Iguana iguana — LAZELL, 1973: 7, ETHERIDGE, 1982: 29 


Spıx (1825) described the present species under five different names, one of which, /guana coernlea 
Spix, 1824, apparently is a junior primary homonym of I. coerulea Daudin, 1802. Spıx’s mistake was 
soon recognised by BoıE (1826) who synonymised all five names with /. delicatissima Laurenti, 1768, 
at the time generally considered to be identical with 7. tuberculata Laurenti, 1768 (= 1. 1. ıgnana (L., 
1758)). In a comment Spıx (1826) refutes Bo1E’s remarks without giving additional information, only 
saying that his 1825 text should be carefully reread and that of all described forms several (up to five) 
specimens are available and in good condition. However, all later authors followed BoıE and rightfully 
considered the five names synonymes of /. 1. iguana. 

Per£rs (1877) re-examined the Spıx material, but unfortunately did not mention how many speci- 
mens of each species he examined, as he did for the frogs (Prrzrs, 1873a). The next author with direct 
access to the type-material of the Spıx names is HrımicH (1960), who provided museumnumbers and 
measurements of the available specimens. 

At present seven specimens of 1. i. iguana, which served as types for Spıx’s names are present in the 
Munich collection and one is in Leiden. Two specimens qualify as syntypes of /guana squamosa (9, 
ZSMH 537/0; Q', ZSMH 2716/0), whereas from the old catalogue it is clear that specimens registered 
under ZSMH 542/0 and ZSMH 3217/0 have been lost during World War II. The meristic data for the 
two remaining specimens are, respectively for ZSMH 537/0 and 2716/0: s-v length 285 mm, 275 mm, 
tail length 515 mm, 730 mm, length 4th t0e57 mm, 59 mm, enlarged tooth-like scales on gular fold 12, 
10, femoral pores 15/14, 17/18. Both specimens have as collecting locality “Bahiae, Parae’’, exactly the 
notation in the original text. ZZMH 537/0 conforms best to the description and illustration of /guana 
squamosa Spix, 1825 and is here selected as lectotype. ZSMH 2716/0 thus becomes a paralectotype. 
The condition of both types is poor, ZSMH 537/0 has a completelv cut belly, ZZMH 2716/0 has a bro- 
ken tail and is missing most of the epidermis. 

Spıx apparently had material of /. viridis from two localities: Kio Sao Francisco and Rıo ıtapicurü. 
At present only one specimen of this material remains (O', ZSMH 540/0, s-v length 250 mm, tail length 
710 mm, length 4th toe 51 mm, enlarged tooth-like scales on gular fold 8, femoral pores 14/16). The 
exact locality is unknown, because both forementioned localities are mentioned on the label. The spec- 
imen agrees only partially with the data and picture provided by Spıx (1825), which could be explained 
by the disappearance of the other syntype(s). We here select ZSMH 540/0 as lectotype of I. virıdıs 
Spix, 1825. Its condition is rather poor, the head, throat and gular fold show several holes caused by 
small shot, whereas the dorsal surface of the head is split by a small caliber bullet. 

Iguana coerulea Spix, 1825 is ajunior primary homonym of I. coerulea Daudin, 1802. At presentno 
material is left, though in the old catalogue of the Munich museum, under ZSMH 71/0, two specimens 


381 


from “Rio S. Francisco, Brasilien” are indicated as “Typus v. /guana coeruleo Spix”. We have to as- 
sume that these specimens were destroyed during World War II. Apparently this name was based on 
juveniles. 

The description of I. emarginata does not give a clue either as to the number of specimens examin- 
ed, butthe description and the illustration of this aberrant specimen are so specific and agree in such de- 
tail with ZSMH 535/0, that we have to acceptthis specimen as the holotype of /guana emarginata Spix, 
1825. ZSMH 535/0 is a young specimen from the Rio Säo Francisco (s-v length 142 mm, tail length 
390 mm, length 4th toe 31 mm, enlarged tooth-like scales on gular fold 10, femoral pores 16/16). The 
name was prompted by the emargination of the gular fold (Spix, 1825: pl. VII). 

I. lophyroides apparently was described on the basis of several syntypes (“non rara””) from Rio de Ja- 
neiro and Bahia. HELLMIcH (1960) reported four existing syntypes, two each in ZSMH 536/0 and 546/0, 
which is in accordance with the data in the old catalogue. At present only three specimens remain in 
Munich, one in ZSMH 536/0, two in ZSMH 546/0, whereas an additional specimen (received under 
this name from Spix and reported upon by Boı1E (1826)) is present in Leiden (RMNH 2780). Of these 
four specimens ZSMH 546/0 A (s-v length 78 mm, tail length 208 mm, length 4th toe20 mm, enlarged 
tooth-like scales on gular fold 8, femoral pores 14/14) agrees best with Spıx’s description and illustra- 
tion and is here selected as lectotype of /guana lophyroides Spix, 1825. ZSMH 536/0, 546/0 B and 
RMNH 2780 become paralectotypes. 

There are some discrepancies between our findings and those of ETHERIDGE (1982: 29, 30) concerning 
types in the Munich collection. E. g. we cannot find any indication either in the catalogue or in the col- 
lection that ZSMH 520/0 is asyntype of I. sguamosa Spix, or for that matter, was a specimen collected 
by Spix. Actually, according to the old catalogue of the Munich museum it contains “Liolaemus pictus 
D. u. B., Puerto Montt, Südchile, 4 Expl., leg. Heppke” which still is extant. There is no indication 
that ZSMH 540/0 was the holotype of 7. viridis Spix, so we preferred to select it as lectotype. ZSZMH 
535/0 only contains a single specimen, which we regard as the holotype of I. emarginata Spix, there is 
no indication that two specimens were ever registered under this number, as ETHERIDGE (1982: 30) 
stated. 


Uranoscodon superciliosa (L.) 


Lophyrus Xiphosurus Spix, 1825: 9, pl. X; Spıx, 1826: 602 

Lophyrus aureonitens SPıx, 1825: 12, pl. XINa; Spıx, 1826: 603 

Uraniscodon superciliosa — KAUP, 1826: 90 

Ophryessa superciliosa — BOIE, 1826: 119; FITZINGER, 1827: 743 

Ophryoessa superciliosa - WAGLER, 1830b: 149; DUMERIL & BIBRON, 1837: 238; GRAY, 1845: 196; PETERS, 1877: 
407, 413; BOULENGER, 1885b: 111; GOELDI, 1902: 527 

Ophlyessa] Superciliosa — GRAY, 1831a: 40 

Ophlyessa] Margaritaceus - GRAY, 1831a: 40 (partly) 

Hypsibatus superciliosus — FITZINGER, 1843: 57 

Uranoscodon superciliosa — CUNHA, 1961: 70; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 275 

Uranoscodon superciliosum — VANZOLINI, 1981a: XX, XXI 


At present three specimens of this species that served Spıx as types for the description of L. Xiphosu- 
rus are still available: ZSMH 3189/0 (20°) and RMNH 2915 (19, reported by Boız (1826)). Their 
meristic data are respectively (ZSMH 3189/0 A, B; RMNH 2915): s-v length 113 mm, 114 mm, 
127 mm, taillength 251 mm, 280 mm, 301 mm. The two Munich specimens originate from the Rio So- 
limöes, Brazil, the Leiden specimen only is provided with the locality “Bresil”. As Spix (1825) ex- 
pressly stated that under the name L. Xiphosurus he described a male, we here select ZSMH 3189/0 B 
as the lectotype of Lophyrus Xiphosurus Spix, 1825. ZZMH 3189/0 A andRMNH 2915 thus automati- 
cally become paralectotypes. 

According to the old catalogue of the Munich museum ZSMH 113/0 was the “Typus” of Lophyrus 
aureonitens Spix, 1825. Unfortunately this specimen (from Rio Amazonas, Brazil) is no longer present 


382 


and presumably was lost during World War II. From the plate and the description itis clearthat L. au- 
reonitens was a juvenile U. superciliosa. 


Enyalius catenatus (Wied) 
Lophyrus rhombifer Spix, 1825: 9, pl. XI 
Lophyrus margarıtaceus Spix, 1825: 10, pl. XII fig. 2 
Lophyrus albomaxillaris Spix, 1825: 11, pl. XII fig. 2; Spıx, 1826: 603 
Urlaniscodon] rhombifer — Kaup, 1826: 90 
Urlaniscodon] margaritaceus -— KAuP, 1826: 90 
Ophryessa catenata — BOIE, 1826: 119; FITZINGER, 1827: 744 
Ophryessa margaritaceus — FITZINGER, 1827: 744 
Lophyrus Rhombifer — Spıx, 1826: 603 
Enyalius catenatus — WAGLER, 1830b: 150 (by inference); BOULENGER, 1885b: 118; GOELDI, 1902: 525; 
ETHERIDGE, 1969: 244; ETHERIDGE, 1970b: 118 
Enyalius margaritaceus — WAGLER, 1830b: 150 
Ophlyessa] Rhombifer — GRAY, 1831a: 40 
Ophlyessa] Margaritaceus — GRAY, 1831a: 40 
Enyalus rhombifer — DUMERIL & BIBRON, 1837: 231 
Hypsibates catenatus — FITZINGER, 1843: 57 
Hypsibates margaritaceus — FITZINGER, 1843: 58 
Enyalius rhombifer — GRAY, 1845: 195 
Agama catenata — PETERS, 1877: 407, 409 
Ophryoessa catenata — PETERS, 1877: 413 
Ophryoessa catenata var. Peters, 1877: 413 
Enyalius c. catenatus — JACKSON, 1978: 20; VANZOLINI, 1981a: XXI 


This species was described by Spıx (1825) under three different names. According to ETHERIDGE 
(1969), Spix (1825) depicted an adult male (L. margaritaceus), an adult female (Z. rhombifer) and a ju- 
venile female (L. albomaxillarıs), which show patterns shared by several species of Enyalius. At the 
same time ETHERIDGE reported all type material lost or destroyed and on the basis of measurements of 
the illustrations came to the conclusion that the three either belonged to E. catenatus or to E. brasi- 
liensis (Lesson), “so that the synonymy of Spix’s three species with catenatus must be considered ten- 
tative””. Since ETHERIDGE’s paper it has been established that material ofthese nominal species, collected 
by Sps, still exists both in Munich and in Leiden. All specimens involved turned outto belongto EZ. ca- 
tenatus (distinct from E. brasiliensis a. o. by having smooth subdigital lamellae). 

Lophyrus margaritaceus Spix was considered a valid species by most authors before 1843. Dum£rıL & 
Bısron (1837) placed it in the synonymy of their Enyalus rhombifer with a question-mark, FITZINGER 
(1843) still considered it specifically distinct from catenatus, PETErs (1877) considered the Munich 
specimens which he examined under this Spıx name a variety of Ophryo6ssa catenata, not realising that 
he was dealing with males of this sexually dimorphic species, and BouLENGER (1885 b) listed it without 
hesitation as a synonym of E. catenatus and in this was followed by all recent authors. 

At present only one specimen of Spıx’s original series of Z. rhombifer is still extant (RMNH 2911, 
juv., s-vlength 41 mm, tail length 68 mm). It isa very young specimen of E. catenatus, badly preserv- 
‚ed, flaccid, bleached and having lost all of its epidermis. No traces ofthe original pattern can be discern- 
ed. From Spıx’s description and illustration it is evident that he had before him at least one adult female 
(ETHERIDGE, 1969) and the juvenile is not mentioned. As we may assume that it helped Spıx to establish 
his concept of L. rhombifer (the name under which it was received in Leiden from Munich), it can be 
considered one of the syntypes. We here select it (RMNH 2911) as lectotype of Lophyrus rhombifer 
Spix, 1825. According to the old catalogue of the Munich museum, ZSMH 110/0 was a type of 
L. rhombifer (“Rio Solimoens, Brasilien”), but this specimen (probably the one PETzrs (1877) report- 
ed on) has disappeared and must be considered lost. 


383 


The only remaining material of L. albomaxillaris also is to be found in Leiden. The specimen 
(RMNH 3058) is a slightly older juvenile than RMNH 2911 and belongs to the same taxon. Its condi- 
tion also is rather poor, it is also flaccıd and bleached, its bones are largely decalcified, but it still shows 
traces of the original pattern. For instance, it shows a very distinct demarcation between the white up- 
per lips (supralabials, suboculars and lorilabials) and the brown sides and upper surface ofthe head. The 
vertebral pattern only is vaguely discernable, whereas the pattern of the limbs and throat is much more 
distinct. As Spıx (1825) mentioned two localities (Para, Rio de Janeiro) whence he had obtained this ta- 
xon, we must assume that he had more specimens before him and consequently we select RMNH 3058 
(juv., s-v length 45 mm, tail length 89 mm, tibiae 13/11.8 mm, length left hindlimb 42 mm, scales 
around midbody 155) as lectotype of Lophyrus albomaxillarıs Spix, 1825. The specimen formerly 
registered under ZSMH 501/0 from “Brasilien” and indicated as type of this nominal taxon, now ap- 
parently is lost. 

Jackson (1978) examined both RMNH 2911 (lectotype L. rhombifer) and RMNH 3058 (lectotype 
L. albomaxıllarıs) and ıdentified them as E. c. catenatus (Wied) (Jackson ın litt. to HooGMoED 21-II- 
1976; Jackson, 1978: 20). We do not feel very confident about this identification because both speci- 
mens are in poor condition and seem to combine characters of E. c. catenatus and E. c. picetus (Wied) 
(the enlarged supraoculars are smooth and smaller than or equal to the circumorbitals, ventrals keeled). 
We therefore prefer to refer to them as E. catenatus (Wied). 

At present three syntypes of L. margarıtaceus are still extant, two in Munich (ZSMH 2743/0) and 
one in Leiden (RMNH 3061). Of these three only RMNH 3061 was examined by Jackson (1978) for 
his revision of the genus Enyalius. According to hım (Jackson, 1978: 20) this was a specimen of 
E. c. catenatus and consequently he listed Z. margaritaceus as a synonym of that taxon. 

The three syntypes (all ©; s-v length, of respectively ZSMH 2743/0 A, B; RMNH 3061, 90 mm, 
89 mm, 95 mm, taıl 195 mm, 197 mm, 204 mm, tibiae 29.6/29.9 mm, 27.8/27.5 mm, 30.1/30.3 mm 
long, scales around midbody 138, 146, 141), using Jackson’s (1978) key and descriptions, key out to 
E. catenatus, though it is not possible for us to say to which subspecies, because they apparently com- 
bine characters of both E. c. catenatus and E. c. pictus. The canthus rostralis is distinctly curved in- 
ward and only reaches ?/;—”/, the distance between supraciliars and nasal; the supraoculars are smooth, 
distinetly enlarged near the circumorbital scales and diminish in size towards the supraciliars; the cir- 
cumorbital scales are as large as or slightly larger than the enlarged supraoculars and are distinct from 
the surrounding head scales, which are slightly convex and have asmooth appearance, as does the upper 
surface of the head; the parietal is nearly as wide as long; the two postmentals are wider than long; the 
mental is much wider than long; ventrals keeled; infratibials weakly keeled, as wide as long; the subdi- 
gital lamellae are smooth; the scales on the sole are relatively large, indistinctly keeled and slightly im- 
bricate; scales on the tail are in oblique vertical rows, forming verticils with 6-5 dorsal and 4-3 ventral 
scales; the tibiae are 30.89-33.22 % of the snout-vent length; when the hindlimb is carried forward 
along the body, the heel (nearly) reaches the tympanum and the fourth toe extends beyond the tip ofthe 
snout; the throat is purplish with a distinct, sharply circumscribed white patch on the lowermost part 
of the gular sac. This combination of characters does not exactly fit any of the subspecies of catenatus 
distinguished by Jackson (1978), though it is quite obvious that the specimens certainly do not belong 
to bibronii Boulenger. As we lack enough comparative material we leave the decision as to which taxon 
exactly these syntypes of L. margaritacenus should be referred to, to future workers. 

We here select ZSMH 2743/0 A as lectotype of Lophyrus margaritaceus Spix, 1825 because it shows 
a distinct row of supratemporals, as does the specimen depicted on plate XII figure 1 (Spıx, 1825). 
ZSMH 2743/0 Band RMNH 3061 become paralectotypes. The illustration is slightly larger than natu- 
ral size of any of the two Munich syntypes, but approximately agrees in size with RMNH 3061. From 
Spix’s (1825) text it is clear that he based his description of L. margaritaceus on several specimens, 
which originated from Bahia and the Solimögs. There is no way of ascertaining how many specimens 
Spıx originally had, but the locality Solimö&s probably is wrong, because E. catenatus is not known 
from the Amazonian forest (ETHERIDGE, 1969, 1970b; Jackson, 1978). The only species of Enyalius 


384 


known from the Amazonian region is E. leechüi Boulenger, known only from a single specimen from 
Santarem and distinguished from all other species of Enyalins except E. brasiliensis (Lesson) by having 
distinctly keeled subdigital lamellae. 


Plica umbra ochrocollaris (Spix) 


Lophyrus ochrocollarıs Spix, 1825: 10, pl. XII fig. 2 

Urlaniscodon] Umbra — KAuPp, 1826: 90 

Ophryessa ochrocollaris — BOIE, 1826: 119; FITZINGER, 1827: 744 (by inference) 

Hypsibatus Umbra — WAGLER, 1830b: 150; FITZINGER, 1843: 58 

Ophlyessa] Picta — GRAY, 1831a: 40 (partly) 

Uperanodon ochrocollare — DUMERIL & BIBRON, 1837: 248 

Uraniscodon umbra — GRAY, 1845: 223; BOULENGER, 1885b: 179; GOELDI, 1905: 

Hyperanodon umbra — PETERS, 1877: 408, 413 

Plica umbra —- CUNHA, 1961: 80 

Plica umbra ochrocollaris - ETHERIDGE, 1970a: 251; ETHERIDGE, 1970c: 231 (partly); VANZOLINI, 1981a: XXI 


(partly) 


Spix (1825) reports this taxon from “sylvis fluminis Amazonum” and from his description it is not 
clear how many specimens he had before him. According to the old catalogue of the Munich museum 
ZSMH 747/20 was one of the types, but it is no longer extant and apparently was lost during World 
War II. The Leiden collection contains one Spıx specimen, which can be assumed to have formed part 
ofthe type series. The specimen (RMNH 2899, O', s-v length 75 mm, tail length 174 mm) is ın fair sha- 
pe, it is missing part of the epidermis and its colours have faded, though the pattern on the posterior 
partofthe head and adjacent region ofthe neck is still distinct. It is clear that this specimen is not the one 
described or pictured, it is slightly smaller, has only 12 scales in the crest on the neck and has a pattern 
differing in details from the one depicted. Nevertheless, as this seems to be the only syntype left, we 
here select it as lectotype of Lophyrus ochrocollaris Spix, 1825. 


Plica plıca (L.) 
Lophyrus Panthera Spix, 1825: 11, pl. XIII fig. 1 
Urlaniscodon] picta - KAuP, 1826: 91 (partly) 
Ophr[yessa] Panthera — BOIE, 1826: 119 
Lophyrus (Ophryessa) ochrocollarıs — FITZINGER, 1827: 744 
Hypsibatus pictus — WAGLER, 1830b: 150 (partly); FITZINGER, 1843: 58 (partly) 
Ophlyessa] Picta — GRAY, 1831a: 40 (partly) 
Uperanodon pictum — DUMERIL & BIBRON, 1837: 251 (partly) 
Uraniscodon pictum — GRAY, 1845: 223 (partly) 
Hypsibatus panthera — PETERS, 1877: 413 
Uraniscodon plica — BOULENGER, 1885b: 180; GOELDI, 1902: 522 
Plica plica — CUNHA, 1961: 78; ETHERIDGE, 1970a: 242 
Plica umbra ochrocollaris — ETHERIDGE, 1970c: 231 (partly); VANZOLINI, 1981a: XXI (partly) 


The only record available for a specimen of this species collected by Spix is in the old catalogue of the 
Munich museum, from which it is clear that ZSMH 746/20 probably wasthetypeof_[. Panthera Spix, 
1825. Unfortunately this specimen is now lost. The specimen described by Spıx was long considered a 
synonym of Agama picta Wied (= Enyalius catenatus pictus (Wied)). From PETERS’ (1877) text it is 
clear that only one type specimen of L. Panthera was involved and he was inclined to consider it a juve- 
nile specimen of Hypsibatus punctatus Dumeril & Bibron (= Plica plica (L.) but forthe low number of 
labials. Inthe end he decided to treat it as a separate species: H. panthera. BOULENGER (1885b) correctly 
associated 1. Panthera Spix with P. plica and so did ETHERIDGE (1970a). Strangely enough ETHERIDGE 
(1970c) associated L. Panthera Spix with P. umbra ochrocollaris and so did VanzoLımı (1981a). 


385 


We would like to point out that although the type specimen is lost, there can be no doubt about its 
being a juvenile Plica plica (L.). This is clear from the description (colour description, banding on body 
and limbs, large interparietal scale, rounded tail, snout-vent length) and the illustration (pattern on 
body and limbs, ditto on interparietal, presence of spine-like scales ın front of ear, depressed body, 
long slender limbs), which both clearly point to Plica plica (L.) and not to P. umbra ochrocollaris 


(Spix). 
Tropidurus torquatus torquatus (Wied) 


Agama hispida Spix, 1825: 12 (partly, as far as description regards female) 

Agama tuberculata Spix, 1825: pl. XV fig. 1; BOIE, 1826: 119 

Troplidurus] Tuberculata - GRAY, 1831a: 41 (partly) 

Tropidurus torguatus — FITZINGER, 1827: 745 (partly); WAGLER, 1830b: 147 (partly); FITZINGER, 1843: 72 (partly); 
PETERS, 1877: 409; BOULENGER, 1885b: 176; GOELDI, 1902: 518; PETERS & DONOsSO-BARROS, 1970: 270; VAN- 
ZOLINI et al., 1980: 102 (partly) 

Ecphymotes torguatus — DUMERIL & BIBRON, 1837: 344 (partly) 

Taragnira torguata — GRAY, 1845: 220 (partly) 

Tropidurus t. torguatus — BURT & BURT, 1931: 298; CUNHA, 1961: 74 

Tropidurus hispidus —- VANZOLINI, 1981a: XXI (partly) 


Spıx (1825) apparently had his plates made before he wrote the text ofthe book and when the draw- 
ings were made he discerned between Agama hispida and A. tuberculata. Only later he came to the 
conclusion that they represented the same species and that the first name appliedto the male, the second 
to the female. There has been much confusion whether Spıx’s original assumption was right and both 
names were either treated as one species or as two different ones, until PETErs (1877) examined the Spıx 
material again and pointed out that two species were involved: Tropidurus torquatus and T. hispidns. 
His opinion has been accepted by all subsequent authors, though there was much dispute whether these 
two taxa deserved the rank of species or subspecies. Pending an extensive study of this lizard group 
(Vanzouini et al., 1980), which seems to be composed of a superspecies, including species with their 
own „Rassenkreis“, we here accept amoderately conservative view and regard them as subspecies (also 
see below). 

From P£rers’ (1877) text it could be concluded he only saw one specimen, a female, of A. tubercu- 
lata and several males of A. hispida. As the Munich collection at present contains two specimens of 
T. t. torquatus collected by Spıx, we nevertheless must assume Spıx had several specimens at his dis- 
posal. 

HErıMIcH (1960) reported the existence ofthetype of Agama tuberculata Spix, 1824 (ZSMH 531/0). 
This specimen is still available in the Munich collection, where an additional specimen collected by Spıx 
(ZSMH 523/0) was found. Both specimens are females, their respective meristic data are: s-v length 
75 mm, 64 mm, tail length 112 mm, 108 mm, scales around midbody 112, 108, of which 44 + 4, 48 are 
keeled. The preservation of both specimens is poor, they are flaccid, of both the tail is broken and of 
ZSMH 531/0 the right flank is torn open. Attached to ZSMH 531/0 is an old label in WacLer’s hand- 
writing: “Agama..., Tropidurus torgquatus Wied, Agama torquatus Spix, Taf. XV fig. 1 Brasil”. ZZMH 
531/0 agrees best with the description and the illustration and is here selected as lectotype of Agama tu- 
berculata Spix, 1824. ZIMH 523/0 becomes a paralectotype. Apparently these specimens are the ones 
from Rio de Janeiro, which was one of the two localities mentioned by Spix (1825: 13). 


Tropidurus torquatus hispidus (Spix) 


Agama hispida Spix, 1825: 12 (partly, as far as the description regards male), pl. XV fig. 2; BOIE, 1826: 119 

Agama nigrocollarıs Spix, 1825: 13, pl. XVI fig. 2 

Agama cyclurus Spix, 1825: 14, pl. XVII fig. 1 

Uraniscodon hispida — KauP, 1826: 91 

Tropidurus torquatus — FITZINGER, 1827: 745 (partly), 746; WAGLER, 1830b: 147 (partly); VANZOLINI et al., 1980: 
102 (partly); VANZOLINI, 1981a: XXI 


386 


Troplidurus] Torquatus —- GRAY, 1831la: 41 (partly) 

Troplidurus] Tuberculata — GRAY, 1831a: 41 (partly) 

Troplidurus] Cyclurus —- GRAY, 1831a: 42 

Ecphymotes torquatus — DUMERIL & BIBRON, 1837: 344 (partly) 

Tropidurus microlepidotus Fitzinger, 1843: 72 

Taragnira torgquata — GRAY, 1845: 220 (partly) 

Tropidurus hispidus — PETERS, 1877: 410, 413, 414; BOULENGER, 1885b: 177; GOELDI, 1902: 521; PETERS & DONo- 
SO-BARROS, 1970: 265; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Tropidurus torgquatus hispidus — BURT & BURT, 1931: 296; HELLMICH, 1960: 32; CUNHA, 1961: 76 


Originally Spix (1825) differentiated between A. tuberculata and A. hispida, but in the final publica- 
tion he considered them respectively female and male of one species (see above). A. nigrocollaris and 
A. cyclurus already were correctly synonymised by BoıE (1826) and KAur (1826), an opinion shared by 
all subsequent authors and substantiated by our own examination of the type material still available. 

From PETERs’ (1877) text it is obvious he saw several male specimens of the present taxon under the 
name A. hispida. At present in the Munich collection only one specimen, a female at that (ZSMH 
524/0, ıs present and said to be a ‚‚nicht näher bezeichneter Cotypus“ (HErLımıcH, 1960). As this spec- 
imen clearly qualifies as 7. t. hıspidus we are inclined to consider it as one of Spıx’s original syntypes, 
despite the fact that it is not amale. The same applies to RMNH 2912, another female, which according 
to label and catalogue data, and according to BoIE (1826) was received under the name Agama hispida 
from the Munich Museum. For these reasons we also accept it as being one of the Spıx syntypes. The 
meristic data for these two specimens is, respectively: s-v length 90 mm, 95 mm, tail length 94 mm, 
83 + (tip missing) mm, scales around midbody 74 # 3, 74, of which 32 # 3, 43 are keeled. ZSMH 
524/0 ıs flaccid, the skin of the neck is torn open, RMNH 2912 is in good condition, except that on 
several parts of the body the epidermis has disappeared. Neither one ofthese two specimens agrees with 
the illustration provided by Spıx, but they do agree with the more general part of the description in 
which is stated that the dorsal scales are keeled, larger than the ventrals, which is exactly the character 
that separates torguatus and hispidus. Because of its better preservation we here select RMNH 2912 as 
lectotype of Agama hispida Spix, 1825, ZSMH 524/0 automatically becoming a paralectotype. Ap- 
parently these specimens are the ones from Bahia, the other locality to which Spıx (1825) alluded in his 
description. 

According to PETERS (1877) there were two specimens of A. nigrocollaris and both are still present in 
the Munich collection (ZSMH 528/0 A, B: 9, juv. , s-v length 69 mm, 45 mm, tail length 109 mm, 
72 mm, scales around midbody 70, 68 + 3, of which 30, 26 + 3 are keeled). They do agree with the de- 
scription and ZSMH 528/0 A rather nicely agrees with the illustration. We therefore select ZSMH 
528/0 A as the lectotype of Agama nigricollis Spix, 1825 and ZSMH 528/0 B as paralectotype. Accor- 
ding to Spıx (1825) these specimens came from the interior of Bahia. 

The old catalogue of Munich museum lists ZSMH 530/0 as a specimen of Tropidurus hispidus, col- 
lected by Spix, but as this specimen now apparently is lost, it is impossible to say whether it belonged to 
hispidus or torquatus. We therefore did not include it in table 5. 

PETERS (1877) examined one juvenile T. t. hispidus which served Spıx (1825) as type for his A. cyclu- 
rus. This specimen is still extant (ZSMH 525/0) although it is in poor condition, once having dried out, 
and with the skin torn at many parts of the body. Because of this no reliable meristic data could be ta- 
ken. It is clear, however, that the dorsal scales are keeled and larger than the ventrals, which makes its 
identification as T. t. hispidus possible. As it closely agrees with Spıx’s (1825) illustration in size of the 
interparietal, total size and very spinose dorsal scales, we assume Spıx only had this specimen available 
and thus it should be considered the holotype of Agama cyclurus Spix, 1825, which according to the 
original description originated from the vicinity of Bahia. 


387 


Platynotus semitaeniatus (Spix) 


Agama semitaeniata Spix, 1825: 13, pl. XVI fig. 1; BOIE, 1826: 119; FITZINGER, 1827: 745; GRAY, 1845: 220 

Platynotus semitaeniatus \WAGLER, 1830b: 146 (by inference); SCHMIDT & INGER, 1951: 451; VANZOLINI et al., 
1980: 94; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Troplidurus] Semitaeniatus — GRAY, 1831a: 41 

Steirolepis semitaeniata — FITZINGER, 1843: 73 

Tropidurus (Platynotus) semitaeniatus — PETERS, 1877: 414 

Tropidurus semitaeniatus — BOULENGER, 1885b: 178; GOELDI, 1902: 521; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 269 


PETERS (1877) reported the presence of three of Spix’s syntypes in the Munich collection. At present 
these three specimens (ZSMH 116/0 A, B, C) are still extant, whereas an additional one was found in 
Leiden (RMNH 2907). The latter specimen was mentioned by BoıE (1826). The meristic data of these 
specimens are, respectively: sex Q, ®, subad. 9, P, s-v length 55 mm, 60 mm, 40 mm, 64 mm, tail 
length 96 mm, 109 mm, 71 mm, 121 mm, scales around midbody 168, 162, -, 167. The Munich spe- 
cimens are flaccid, wrinkled and have broken tails; the Leiden specimen ıs ın good condition, with an 
intact tail, lacking its epidermis in some places only and with a slightly crushed anterior part of the 
head. ZSMH 116/0 A agrees most closely with the measurements in Spıx’s description. RMNH 2907 
approximately has the same size as the illustration, but its pattern is more gaudy, having lighter spots 
sprinkled on the back and the vertebral stripe reaching the base of the tail. Because of its much better 
condition we here select RMNH 2907 as lectotype of Agama semitaeniata Spix, 1825. The three 
specimens in ZSMH 116/0 automatically become paralectotypes. Apparently Spix (1825) had more ma- 
terial available then is present now, because in the description he alludes to male and female, and all 
known syntypes are females. 

WAGLER (1830b) based his genus Platynotus on thistaxon. Strangely enough it was notmentioned by 
Dumsrır & Bısron (1837). PETERS (1877), after examining all Spix’s types of torguatus, hispidus and 
semitaeniatus in the Munich collection came to the conclusion that Platynotus could hardly be consi- 
dered a subgenus of Tropidurus and since that time virtually all authors (except Amarar (1932), who 
described it under the name Tapinurus scutipunctatus) considered it amember of the genus Tropidu- 
rus. SCHMIDT & InGEr (1951) resurrected Platynotus on the basis of its very flattened habit and in this 
they were followed by Vanzouimti et al. (1980) and Vanzorını (1981a). We also are inclined to consider 
this a valid argument and acted accordingly. 


Polychrus marmoratus (L.) 


Polychrus marmoratus — SPIx, 1825: 14, pl. XIV; BOIE, 1826: 119 (party); FITZINGER, 1827: 745; WAGLER, 1830b: 
149 (by inference); DUMERIL & BIBRON, 1837: 65; GRAY, 1845: 183; PETERS, 1877: 410, 414; BOULENGER, 
1885b: 98; GOELDI, 1902: 517; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 234; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Polychrus virescens — WAGLER, 1828b: pl. XII; FITZINGER, 1843: 61 (partly) 

Polychrus Marmoratus — GRAY, 1831a: 47 

Polychrus m. marmoratus — CUNHA, 1961: 88 


Though purportedly Spıx’s (1825) book only dealt with new Brazilian species, there never has been 
any doubt that here Spıx described the wellknown Lacerta marmorata L. Although Spıx does not refer 
to LinNAEUSs’ description, there hardly can be any doubt that he does not intend to make a proposition 
for anew name here, because the species was widely known and had been published in the combination 
P. marmoratus by several well known and widely read writers. Therefore we do not consider this de- 
scription as constituting a new one. 

At presentthe Munich collection contains one specimen collected by Spıx (ZSMH 488/0, Q + 7 eggs, 
s-v length 149 mm, tail length 390 mm) and depicted by him in pl. XIV and also again by WAGLER 
(1828b: pl. XII, specimen on the right). Another specimen ZSMH 487/0 with locality “Brazil”, but 
without collector, has been depicted by WAGLeEr (1828b) on the same plate on the left. These specimens 
cannot be considered types. 


388 


Polychrus acutirostris Spix 


Polychrus acutirostris Spix, 1825: 15, pl. XIVa; Spıx, 1826: 603; WAGLER, 1828b: p. 3 of text pl. XII; WAGLER, 
1830b: 149; BOULENGER, 1885b: 99; GOELDI, 1902: 517; HELLMICH, 1960: 49; PETERS & DONOSO-BARROS, 
1970: 233; VANZOLINI et al., 1980: 98; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Polychrus marmoratus — BOIE, 1826: 119 (partly) 

Ecphymotes acutirostris — FITZINGER, 1827: 745; GRAY, 1845: 185 

Plolychrus] Acutirostris — GRAY, 1831a: 47 

Laemanctus acutirostris — DUMERIL & BIBRON, 1837: 75 

Polychrus marmoratus acutirostris — CUNHA, 1961: 87 


The old catalogue of the Munich museum lists one specimen of this species (ZSMH 490/0), which 
probably was the type. It could not be found anymore, and we have to assume it was destroyed during 
World War I. 


?Anolıs p. punctatus Daudin 


Anolis violaceus Spix, 1825: 15, pl. XVII fig. 2; BoIE, 1826: 119; WAGLER, 1830b: 148 

Anolıs Sebae - FITZINGER, 1827: 746 

Anolis Violaceus - GRAY, 1831a: 46 

Anolis punctatus —- DUMERIL & BIBRON, 1837: 112; GRAY, 1845: 205; PETERS, 1877: 410, 414; BOULENGER, 1885b: 
57; GOELDI, 1902: 528 

Dactyloa punctata — FITZINGER, 1843: 67 

Anolıs p. punctatus — PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 64; VANZOLINI, 1981a: XXI 


WAGLER (1830b: 148) in afootnote commented upon Anolis violaceus Spix, stating that it was based 
onavery youngand damaged specimen, and that the name better could be suppressed. From this it can 
be concluded that there was only the single holotype, which apparently also was examıned by PETERS 
(1877), but of which at present no trace can be found in the Munich catalogue or collection. 

Although the presently, widely accepted, opinion isthat A. violacens is asynonym of A. punctatus, 
we have our doubts about this notion and feel that it might as well be asynonym of A. ortoniü Cope, 
with which A. violaceus agrees much more in body colour and pattern than with A. punctatus. How- 
ever, because of the nomenclatorial problems involved (violaceus would have priority over ortonıı), 
because no type specimen is present, and because we are not completely certain of our divergent identi- 
fication, we refrain from taking this step and hesitatingly confirm ourselves with the present usage. 


Hemidactylus mabonia (Moreau de Tonnes) 


Gecko aculeatus Spix, 1825: 16, pl. XVIII fig. 3; Spıx, 1826: 603 

?Gecko cruciger Spix, 1825: 16 

?Lophyrus cruciger Spix, 1825: pl. XIII fig. 3 

Gecko spec.? — BOIE, 1826: 119 

Gecko armatus? — BOIE, 1826: 119 (partly) 

Hemidactylus armatus — FITZINGER, 1827: 746 (by inference); WAGLER, 1830b: 143 (partly); FITZINGER, 1843: 105 
(partly) 

Gecko Mabnia — GRAY, 1831a: 51 (partly) 

Hemidactylus Mabonia — DUMERIL & BIBRON, 1836: 362 (partly); GRAY. 1845: 154 (partly) 

Hemidactylus tuberculosus — PETERS, 1877: 411 (partly), 414 (partly) 

Hemidactylus mabonia — BOULENGER, 1885a: 122 (partly); GOELDI, 1902: 510 (partly); CuUNHA, 1961: 52; WER- 
MUTH, 1965: 79; VANZOLINI, 1968a: 60; KLUGE, 1969: 28; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 142; VANZOLINI, 
1978: 328; VANZOLINI, 1981a: XXI 


At present two syntypes of Gecko acnleatus Spix, 1824 are extant in the Munich collection (ZSMH 
166/0 A, B; C', O’, s-v length 53 mm, 61 mm, tail length 15 + ... mm, 51 (of which 46 mm are regene- 
rated) mm, femoral/preanal pores 35, 33). In ZSMH 166/0 A traces of the pattern, consisting of trans- 
versely placed /\-shaped bands with concave arms, are still recognisable (one on the neck, three on the 


389 


body, one on the base of the tail). This same specimen has a label, saying “166/0 a Typus von Gecko 
acnleatus Spix, Rio de Janeiro Spıx leg.”’, tied to itsright arm. As this specimen agrees in size with the il- 
lustration in Spıx (1825) and fairly well with the description (though it has 35 preanal/femoral pores, in- 
stead of 32), we here select it as the lectotype of Gecko aculeatus Spix, 1825; ZSMH 166/0 B automati- 
cally becomes a paralectotype. For good measure the specimens were checked against the recent des- 
cription of Hemidactylus agrius Vanzolini, but it soon became clear that these specimens are true 
H. mabonia (cf. VanzoLını, 1978). 

Originally Spıx (1825) figured crucıger as amember of Lophyrus, but in his text (apparently prepared 
after the plates were ready (Spıx, 1825: 13)) associated it with Gecko. Close examination of the illus- 
tration (Spix, 1825: pl. XIII fig. 3) convinced us that the identification of cruciger with a gekkonid is 
very unlikely. In particular the shape and size of the head and the shape, size and arrangement of the 
toes on the hindlimbs are to us more reminiscent of an Anolis (possibly A. fuscoauratus d’Orbigny) 
than ofa gekko. Unfortunately Spıx (1825) did not allude to the obvious discrepancy in names between 
textand plate, so we are not aware of his reasons for making this change. The specimen Sprx used for his 
very brief and exceptionally useless description already was lost at the time P£rers (1877) studied the 
Spix collection and only on the basis of the fact that the back was said to be tuberculous (“verrucoso””), 
he assumed that it was identical with 7. mabouia and in this assumption was followed by all subse- 
quent authors. We do notfeel very comfortable about this synonymization and only hesitatingly put it 
in the synonymy of A. mabomıa. 


Phyllopezus p. pollicarıs (Spix) 
Thecadactylus pollicaris Spix, 1825: 17, pl. XVII fig. 2; Spıx, 1826: 603 
Gecko armatus? — BOIE, 1826: 119 (partly) 
Ascalobotes pollicarıs — FITZINGER, 1827: 746 
Hemidactylus armatus — WAGLER, 1830b: 143 (partly); FITZINGER, 1843: 105 (partly) 
Gecko Mabnia — GRAY, 1831a: 51 (partly) 
Hemidactylus Mabonia — DUMERIL & BIBRON, 1836: 362 (partly); GRAY, 1845: 154 (partly) 
Hemidactylus tubercnulosus — PETERS, 1877: 411 (partly), 414 (partly) 
Hemidactylus mabonia — BOULENGER, 1885a: 122 (partly); GOELDI, 1902: 10 (partly) 
Phyllopezus pollicarıs -— MÜLLER & BRONGERSMA, 1933: 160; VANZOLINI etal., 1980: 85; VANZOLINI, 1981a: XXI 
Phyllopezus p. pollicaris - VANZOLINI, 1953b: 354; HELLMICH, 1960: 20; WERMUTH, 1965: 147; VANZOLINI, 1968a: 
51; VANZOLINI, 1968b: 100; PETERS & DONOsSo-BARROS, 1970: 226 


The four syntypes of this species were extensively discussed by MULLER & BRONGERsMA (1933), who 
also selected a lectotype (ZSMH 2510/0), which they called ‚‚der Typus“. At that moment three speci- 
mens were available in Munich (ZSMH 2510/0, 165/0 A, B) and one in Leiden (RMNH 2750). Herr- 
MICH (1960: 20) reported that all Munich material (‚,1 Holotypus und 2 Paratypoide‘‘) had been de- 
stroyed during World War II. However, during the present study we did find ZSMH 165/0 A, B (C, 
Q, s-v length 75 mm, 69 mm, tail length 67 mm, 69 mm, of which 62 mm, 67 mm are regenerated), 
and also RMNH 2750 is still extant. The lectotype really seems to have been lost. When in the future the 
need arises to indicate aneotype, it should preferably be selected from the three remaining-paralectoty- 
pes, which are all in good condition. 


Gymnodactylus g. geckoides Spix 
Gymnodactylus geckoides Spix, 1825: 17, pl. XVIIl fig. 1; WAGLER, 1830b: 144; PETERS, 1877:411, 414; BOULEN- 
GER, 1885a: 39; GOELDI, 1902: 511; VANZOLINI, 1981a: XXI 
Ascalobotes geckoides — BOIE, 1826: 119; FITZINGER, 1827: 746 
Cyrtodactylus Spixii Gray, 1831a: 52 
Gymnodactylus scaber — DUMERIL & BIBRON, 1836: 421 (partly, with question-mark) 
Gonyodactylus spinulosus Fitzinger, 1843: 92 
Gymnodactylus Geckoides - GRAY, 1845: 175 (partly) 


390 


Gymnodactylus g. geckoides - VANZOLINI, 1953a: 252; WERMUTH, 1965: 53; VANZOLINI, 1968a: 48; VANZOLINI, 
1968b: 96, 97; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 135; VANZOLINI et al., 1980: 79 


Gray (1831a) suggested Cyrtodactylus Spixii and FırzınGer (1843) Gonyodactylus spinulosus as re- 
placement names for this taxon, but they did not state any reasons for doing this. 

Some early authors (Dum£rır. & Bisron, 1836) were of the opinion that this was another Mediterra- 
nean species incorrectly reported from Brazil (cf. Natrixmaura, Malpolon monspessulanus, Mauremys 
leprosa). Peiers (1877), though confirming its specific identity, also repeated this Span (‚In den me- 
diterranen Gegenden zu Hause, kann wohl durch Schiffe nach Amerika gebracht sein‘) in a slightly 
adapted form. Since then it has been shown that this is a species endemic to the dry regions of eastern 
South America (WERMUTH, 1965). 

There is no mention of this species in the old catalogue ofthe Munich museum, neither could we find 
any specimens. Thus, apparently the type(s) of Gymnodactylus geckoides Spix, 1824, at the same time 
being the type(s) ofthe replacement names Cyrtodactylus Spixii Gray, 1831 and Gonyodactylus spinu- 
losus Fitzinger, 1843, has (have) been lost during the latter part of the nineteenth century. 


Tupinambis nigropunctatus Spix 


Tupinambis nigropunctatus Spix, 1825: 18, pl. XX; BoIE, 1826: 119 (with question-mark); PETERS, 1877: 411; 
BOULENGER, 1885b: 337; GOELDI, 1902: 43; CUNHA, 1961: 103; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 271; 
HOOGMOED & LESCURE, 1975: 161; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Ameiva nigropunctatus — FITZINGER, 1827: 746 (by inference) 

Ctenodon nigropunctatus — WAGLER, 1830b: 153 

Teins Monitor - GRAY, 1831: 29 (partly) 

Salvator nigropunctatus — DUMERIL & BIBRON, 1839: 90 

Teius nigropunctatus — GRAY, 1845: 16 

Podinema nigropunctatum — PETERS, 1877: 414 

Tupinambis teguixin — PRESCH, 1973: 741 (partly) 


At present four specimens, which formed part of the syntypes, are still extant in the Munich collec- 
tion (ZSMH 627/0, 628/0,; 629/0, 3208/0; juv., ©’, ©, ©’, s-v length £ 65 mm, 264 mm, 340 mm, 
319 mm, tail length. The tips of the tails of 627/0, 628/0 and 3208/0 have been broken off and lost. 84 + 

.. mm,420+. ... mm, 512 mm (regenerated from 252 mm), 273+. ... mm). ZSMH 627/0 ıs an em- 
bryo in very bad condition, extremely hard, wrinkled and completely bleached; ZSMH 628/0 ıs ın 
good condition, the left eye has been removed; ZSMH 629/0 is in good condition, although patches of 
skin are loosely attached, due to the fact that the animal was shedding its skin when preserved; ZZMH 
3208/0 is in good condition. The three males all agree fairly well with the description, but only ZSMH 
629/0 shows close resemblance to the illustration, viz., the configuration of black patches on frontal, 
internasal, supraoculars, right temporal area and neck, is nearly identical. However, the pattern on pre- 
frontals, postfrontals and on the back is different, e. g., on the back no distinct light bands are present. 
On the regenerated part of the tail of ZSMH 629/0 no pattern is visible, whereas the specimen in the il- 
lustration apparently has a complete tail, showing a banded pattern up to the tip. ZSMH 3208/0 has a 
very distinct dorsolateral series of white spots, a feature not visible in the depicted specimen. We sup- 
pose that the illustration is a composite of several specimens, although we cannot be certain, because 
ZSMH 630/0 (which is mentioned in the old catalogue of the Munich museum) apparently is lost and 

could not be compared with the illustration. 

PrescH (1973) united nigropunctatus with teguixin on the basis ofthe argument that there was over- 
lap in all distinguishing characters. HooGmoED & Lescur£ (1975) denied this, provided new distribu- 
tion areas for the two taxa involved and suggested that the allopatric distribution might mean that they 
were subspecies of one species, which then should be called teguixin. Vanzouini et al. (1980), essen- 
tially agreed with Hoocmorp & Lescure£ (1975) by stating that Presch’s definition of teguixin was 
wrong and that the situation as described by BouLEnGer (1885b) was the correct one. VANZOLINI 
(1981a: XXI) in a footnote repeats his 1980 opinion, but adds that PreschH (1973) is right in that the 


391 


Amazonian Tupinambis should be called teguixin instead of niıgropunctatus. ANDERSSON (1900) point- 
ed out that the four remaining syntypes of Lacerta teguixin L., 1758 all were T. nigropunctatus Spix. 
He cites LönNBERG (1896) for reasons why he did not synonymise nıgropunctatus with teguixin. 
PrescH (1973) selected “UUZM, Linnaeus Coll. no. 14” as lectotype of Lacerta tegnixin L. and re- 
stricted its type locality to the vicinity of Paramaribo, Surinam. As Vanzounmi (1981a) quite correctly 
points out, some nomenclatorial problems are involved, and as at the time being we do not have the op- 
portunity to pursue this matter further, we adhere to the generally accepted usage of the names invol- 
ved, as published by PETERs & Donoso-Barros (1970), and gladly leave this problem to the next revisor 
ofthe group. 

However this may be, we here select as lectotype of Tupinambis nigropunctatus Spix, 1825 ZSMH 
629/0 from Brazil, collected by Spıx. ZSMH 627/0, 628/0 and 3208/0 automatically become paralecto- 
types. Spıx (1825: 19) mentioned Parä as type locality for this species and this was interpreted as Belem 
by Vanzormı (1981a). 


Tupinambis teguixın (L.) 
Tupinambis monitor s. nigropunctatus Spix, 1825: 19 
Tupinambis Monitor — Spıx, 1825: pl. XIX 
Tejus monitor — BOIE, 1826: 119 
Tejus Monitor — FITZINGER, 1827: 746 
Podinema Tegnixin — WAGLER, 1830b: 153 
Teius Monitor - Gray, 1831a: 29 (partly) 
Salvator Merianae Dumeril & Bibron, 1839: 85 (partly) 
Teius Teguexin — GRAY, 1845: 16 (partly) 
Podinema teguixin — PETERS, 1877: 411, 414 
Tupinambis teguixin — BOULENGER, 1885b: 335; GOELDI, 1902: 537; HELLMICH, 1960: 61; PRESCH, 1973: 741 
(partly); VANZOLINI et al., 1980: 119; VANZOLINI, 1981a: XXI 
Tupinambıs t. teguixin — PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 272 


When describing this taxon, Spıx (1825) apparently was not very confident about his own classifica- 
tion. He considered this species as being either a species different from the preceding one (= T. nıgro- 
punctatus) or just the female of it. The specimen on which the illustration was based is still extant 
(ZSMH 626/0, juv., s-v length 157 mm, tail length 325 mm, preanal/femoral pores 5/14-5/13, trans- 
verse ventrals 35), the pattern on head and limbs agrees completely with the illustration. It is difficult to 
decide about the pattern on the body, because the skin is partly damaged in that area. The condition of 
the specimen is rather poor,.it is flaccid and the lower jaw is damaged. 

As Spıx (1825: 19) refers to Daupin, the original describer of monitor, there is no proposition of a 
new name involved and consequently ZSMH 626/0 isnotatype, but only a figured specimen, a conclu- 
sion also reached by HzrımıcH (1960). 


Crocodilurus lacertinus (Daudin) 


Crocodilurus amazonicus Spix, 1825: 19, pl. XXI; Spıx, 1826: 603; FITZINGER, 1827: 746 

Crocodilurus ocellatus Spix, 1825: 20, pl. XXIH fig. 1; Spıx, 1826: 603; FITZINGER, 1827: 746 

Tejus crocodilinus? — BOIE, 1826: 119 | 

Crocodilurus lacertinus - WAGLER, 1830b: 153; PETERS, 1877: 411, 414; BOULENGER, 1885b: 380; GOELDI, 1902: 
546; HELLMICH, 1960: 81; CUNHA, 1961: 116; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 102; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Teius Bicarinata - GRAY, 1831a: 29 

Crocodilurus Lacertinus - DUMERIL & BIBRON, 1839: 46; GRAY, 1845: 25 


BoıE (1826) already suggested that ocellatus might be the juvenile of amazonicus, a supposition ve- 
hemently, but not very convincingly, denied by Sprx (1826): “Beyde unterscheiden sich wie der Luchs 
und Löwe... H. Boı£, scheint es, ist gewohnt, was kleiner in dem Werke abgebildet ist, auch sogleich 
ohne Rücksicht auf die Beschreibung zu nehmen, als eine Jugendvarietät zu erklären.”’ However, he 


392 


forgot that BoıE had before him one of Spıx’s own syntypes of ocellatus, which indeed clearly isa juve- 
nile C. lacertinus (RMNH 3394). Fırzinger (1827) still doubted Boıe’s suggestion, but apparently 
thought it quite possible. All other authors followed Boız. Dumrrır & Bisron (1839) received RMNH 
3394 on loan and reported extensively on it. GoELDI (1902) stated that this species was rare inmuseums, 
being only known from five specimens: two each ın London and Paris and one in Leiden. No mention 
was made of the Munich specimens. 

‚At present three specimens of this species from the Sprx sollacan are extant: two syntypes of 
C. ocellatus Spix, 1825 and one type of C. amazonicus Spix, 1825. ZSMH 638/0 is indicated as being 
the yes of C. amazonicus (HeLımich, 1960: 82), it is provided with an old label (presumably in WaG- 
LER’s handwriting), a. 0. stating that it comes from Brazil and hailed from Spix’s journey. It is an adult 
male (s-v length 236 mm, tail length 357 mm (regenerated from 224 mm), head length 52.7 mm, su- 
pralabials 9, infralabials 11 (of which 7 large), preanal/femoral pores 4/8-4/9, ventrals in 34 transverse 
rows) in good condition, with only.part of the belly soft but with the epidermis still present, and with a 
transverse cut in the posterior part ofthe back. This specimen agrees well with both the description and 
the illustration, which is slightly smaller than natural size. There are no indications that more spec- 
imens were used for the description of C. amazonicus, and because of its nearly perfect match of de- 
scription and illsutration, we assume ZSMH 638/0 to be the holotype of Crocodilurus amazonicus 
Spix, 1825. 

It is not clear from the description of C. ocellatus on how many specimens it was based, but as there 
exist at least two presently, we have to accept these as syntypes. One of these syntypes is RMNH 3394, 
which has been reported upon by several authors (BoıE, 1826; Dume£rır & Bisron, 1839; GoEıDı, 1902), 
the other is ZSMH 639/0. Both are juveniles with, respectively, the following meristic data: s-v length 
92 mm, 77 mm; taıl length 99 mm (regenerated from 52 mm), 146 mm; head length 23.4 mm; supra- 
labials 10-11, 9, infralabials (large ones only) 7-8, 7; preanal/femoral pores 3/7-3/7, 4/64/8; ventrals 
in 36, 35 transverse rows. Both specimens are in fair condition, though rather soft; RMNH 3394 has a 
large, gaping wound (arrow shot?) in the throat. They both agree rather well with the description and 
illustration, though there is arather marked difference regarding the pattern ofthe back, which accord- 
ing to the description and illustration would be immaculate, but in both available specimens the back 
shows an irregular pattern of dark and light spots. In the description Spıx (1825) stated that there were 
three rows of white spots on the flanks, but in the illustration only two are shown, which agrees with 
the situation in both syntypes. Herımich (1960: 82) stated that the white spots on the flanks of ZZMH 
639/O were arranged in 2-3 rows. Neither of the two syntypes agrees closely with the illustration or the 
description, though ZSMH 639/0 agrees in size. RMNH 3394 certainly is not the specimen figured, be- 
cause it has a short, regenerated tail. It seems possible that the original type-series was larger and that 
one or more specimens have been lost. We here select ZSMH 639/0 as lectotype of Crocodilurus ocella- 
tus Spix, 1825, RMNH 3394 automatically becomes a paralectotype. 


Kentropyx calcaratus Spix 


Kentropyx calcaratus Spix, 1825: 21, pl. XXII fig. 2; CUNHA, 1961: 107; PETERS & DONOsSOo-BARROS, 1970: 151; 
HOOGMOED, 1973: 293; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Lacerta strıata — BOIE, 1826: 119 

Pseudoameiva calcarata — FITZINGER, 1827: 747 (by inference, 

Trachygaster calcaratus — WAGLER, 1830b: 154 

Teius Calearatus — GRAY, 1831a: 31 

Centropyx calcaratus — DUMERIL & BIBRON, 1839: 149; GRAY, 1845: 24; PETERS, 1877: 412, 414; BOULENGER, 
1885b: 341; GOELDI, 1902: 543 


- Once again Spıx (1825) did not state how many specimens he had at hand. At present no material of 
this species could be located in Munich or Leiden. According to the old catalogue of the Munich mu- 
seum a specimen of this species, which probably was the type, was registered under ZSMH 109/0, but 


995 


now apparently it is lost. The illustration of this species by Spıx (1825: pl. XXI fig. 2) is not very well 
executed as regards the pattern. It is clear that an adult male, with large preanal spurs, was depicted. 

HoocmoeD (1973) pointed out that Lacerta vittata Schinz, 1822 has priority over Kentropyx calca- 
ratus Spix, 1825 and that a proposal to suppress L. vittata would be made to the International Com- 
mission on Zoological Nomenclature. So far, no such action has been taken. 


Ameiva ameiva (L.) 


Tejus Ameiva - SPıx, 1825: 21, pl. XXIII; BoIE, 1826: 120; Spıx, 1826: 603 
Tejus lateristriga — SPIx, 1825: 22; Spıx, 1826: 603 

Tejus Lateristriga — SPIX, 1825: pl. XXIV fig. 1 

Tejus tritaeniatus Spix, 1825: 22, pl. XXIV fig. 2; SPIx, 1826: 603 

Ameiva lateristriga — FITZINGER, 1827: 747 

Cnemidophorus ameiva — WAGLER, 1830b: 154 

Teius Ameiva Vulgarıs — GRAY, 1831a: 29 

Teius Lateristrıga — GRAY, 1831a: 30 

Teius Tritaeniatus — GRAY, 1831a: 30 

Ameiva vulgaris - DUMERIL & BIBRON, 1839: 100 

Ameiva Surinamensis — GRAY, 1845: 18 

Ameiva surinamensis — BOULENGER, 1885b: 352; GOELDI, 1902: 544 
Ameiva a. ameiva — HELLMICH, 1960: 64; CUNHA, 1961: 113; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 19 
Ameiva ameiva — VANZOLINI et al., 1980: 106; VANZOLINI, 1981a: XXI 


Spix (1825) described this species under three different names, each indicating a certain category, 
viz., the adult male (Ameiva), the semiadult to juvenile male (lateristriga) and the juvenile or female 
(tritaeniatus). Two of these names already had been coined by earlier authors: Amerva by LiNNAEUS 
(1758) and lateristriga by Cuvier (1817). The first of these two names had been widely used until 1823, 
when LICHTENSTEIN proposed anew name (A. vulgaris) for it. The second name was coined by CuviEr 
(1817: 28) in his widely used handbook, and based on a Seba plate. Although Spıx (1825) purportedly 
only described new species, it has been shown before that he also included some species, (well) known 
by the time of publication of his book, using their currently valid name. In some cases he refers to older 
descriptions, in others, including the present case, he does not, thus suggesting a new description. In 
the case of Tejus Ameiva it would seem very unlikely that Spıix intended to propose such a widely 
known name as new. In the case of Tejus lateristriga, Spıx has been accepted as the original author (Pe- 
TERS & Donoso-BaArros, 1970), but as pointed out above, this name was validly proposed earlier by 
Cuvier (1817) in the combination Amjeiva] lateristriga. As Cuvier’s handbook was wıdely used, we 
assume Spix had access to it and knew the name lateristriga, and consequently we interpret his use of 
T. lateristriga as a subsequent use of A. lateristriga Cuvier, 1817. Only the name tritaeniatus remains 
as anewly proposed name. 

Spix (1826) stated that he had four specimens of T. Ameiva, three of T. lateristriga and two of 
T. tritaeniata, a total of nine specimens. HELLMICH (1960: 65) reported that the “Typus” of “Tejus 
Ameiva Spix” had survived the war and was stored in one bottle with a smaller specimen (ZSMH 
2703/0). These specimens still exist and are in fair condition, meristic data, respectively for A and B: s-v 
length 173 mm, 146 mm; tail length 336 mm (regenerated from 258 mm), 332 mm; ventrals 30, 30; 
femoral pores 17-18, 21-20. The illustration (Spix, 1825: pl. XXIII) is of about the same sıze as ZZMH 
2703/0 A, the general impression of the illustration agrees with A, but in details there are differences. 
Therefore we are not completely certain that ZSMH 2703/0 A served as example for pl. XXIH. 

In the same paper, HErımıcH (1960: 65) reported the existence of several other “types” of Spix: three 
specimens in ZSMH 3205/0 and two more specimens of which no registration number was mentioned. . 
Thus, according to HELLMICH (1960) seven specimens of A. ameiva collected by Spix survived the war 
in Munich. At present in the Munich collection the following Spıx material of A. ameiva is present: 2 
juv. ©, ZSMH 3205/0, supposedly “cotypen v. Tejus tritaeniatus Spix”, 1 juv. ©, ZSMH 705/0, sup- 


' 


394 


posedly “Typus (?)v. Tejus trıtaeniatus Spix” and 2 juv. ©’, ZSMH 2700/0, ““?Cotypen v. Tejus lateri- 
striga Spix”. Moreover, there is one specimen in Leiden (RMNH 3382), which was received from the 
Munich museum under the name Tejus tritaeniatus Spix. Comparison ofthese specimens with the des- 
criptions and illustrations shows thatthere has been a mix-up ot labels and/or specimens. The two male 
specimens ZSMH 3205/0 do not at all agree with the description and/or illustration of T. tritaeniatus- 
Spix, but they do with those of T. lateristriga Spix, and ZSMH 3205/0 B probably served as model for 
the illustration (Spix, 1825: pl. XXIV fig. 1). The two juvenile males in ZSMH 2700/0 do agree fairly 
well with the description of T. lateristriga Spix, but instead of vertical rows of white spots on the flanks 
they have vertical white bars. Consequently we regard them all four as part of the series Spıx had before 
him when describing T. lateristriga, though this total of four does not tally with his own statement 
(Spıx, 1826) that he had three lateristriga. Moreover, according to the old catalogue of the Munich mu- 
seum, ZSMH 633/0 (1 ex.) and 650/0 (3 ex.) were entered as A. surinamensis (T. lateristriga) and ap- 
parently were lost during the war, thus making the known total of specimens of T. lateristriga collect- 
ed by Spix (according to the old catalogue) eight, even more different from Spix’s own account of three. 
It is possible that Spıx did not use all material he collected for his descriptions, which might account for 
the widely differing numbers. It is also possible that the original material has been mixed to a certain 
degree, and we even cannot exclude the possibility that some alien material slipped in. 

The juvenile male ZSMH 705/0 and the juvenile RMNH 3382 (s-v length 92 mm, 79 mm, tail length 
213 mm, 176 mm, femoral pores 17-18, 21-22) agree well with the description of T. tritaeniatus Spix; 
ZSMH 705/0 very nicely fıts the illustration (Spix, 1825: pl. XXIV fig. 2) in size, shape (curve in tail) 
and pattern, although the pattern, because of darkening, has become less distinct than in the illustra- 
tion. In ZSMH 705/0 the uppermost white line (= dorsolateral stripe) has nearly disappeared, the back 
has become darker, thus obscuring the black spots, the black lateral band does not contain a single 
white spot, as shown in the illustration. We nevertheless assume this specimen to be the one depicted. 
RMNH 3382 does show some white spots in the black lateral band near the insertion of the forelimbs, 
near the hindlimbs it is rather discoloured. Spix (1825: 22) in the description states that there are “rarely 
white spots in the lateral band towards the hindlimb”” and from this it is clear that he had at least two 
specimens before him, which agrees with his 1826 statement. Of these two specimens apparently the 
one with the white spots in the black lateral band was sent to Leiden. Thus, these two specimens are 
considered syntypes of Tejus trıtaeniatus Spix, 1825, and we here select ZSMH 705/0 as lectotype, 
RMNH 3382 automatically becoming a paralectotype. 

The question how many specimens of A. ameiva Spıx had before him remains unclear; in 1826 he 
stated that the Munich museum had a total of nine specimens. At that time the Leiden museum already 
had received one specimen (in 1824) from the Munich museum and it is not clear whether this was still 
included in Spix’s count or not. But, considering what has been said above about the subject of the ori- 
ginal number of specimens, this question cannot be answered in a reliable way. However, the illustrat- 
ed specimens could be located without too much trouble. 

VANZOLIN et al. (1980) quite correctly observe that several races of this species have been described 
without the “slightest scientific base”. We agree with them that this widely distributed species is badly 
in need of a revision and until that study has been completed, we prefer to use the binominal. 


Cnemidophorus ocellifer (Spix) 


Tejus ocellifer Spix, 1825: 23, pl. XXV 

Tej[us] murinus — BOIE, 1826: 120; FITZINGER, 1827: 747 

Seps murinus — WAGLER, 1830b: 154 (partly) 

Teius Ameiva Vulgarıs — GRAY, 1831a: 29 (partly) 

Cnemidophorus murinus — DUMERIL & BIBRON, 1839: 107 

Cnemidophorus ocellifer — PETERS, 1877: 414; BOULENGER, 1885b: 372; GOELDI, 1902: 546; BURT, 1931: 43; 
HELLMICH, 1960: 72;-CUNHA, 1961: 128; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 95; VANZOLINI et al., 1980: 111; 
VANZOLINI, 1981a: XXI 


395 


Spıx (1826) did not react to BoIE’s suggestion that Tejus ocelhfer Spix was a juvenile of Tejus muri- 
nus, quite contrary to his usual vehement reaction, and we assume he agreed with Boı1e’s opinion (in- 
correct this time). PETERS (1877) reported that there were two specimens in the Munich collection indi- 
cated as being 7. ocellifer, the largest of which apparently served as model for the illustration (Spıx, 
1825: pl. XXV). One of these two apparently was lost during the last quarter ofthe nineteenth century, 
because in the old catalogue of the Munich museum only a single specimen of this species (ZSMH 
111/0), stated to be the “Typus von Teyus occellifer”, figures and this specimen was reported to be lost 
during the war by HeıınmicH (1960: 72). As we could neither locate it, we have to accept that it was in- 
deed destroyed. 


Mabuya bistriata (Spix) 

Scineus bistriatus Spix, 1825: 23, pl. XXVI fig. 1 

Mabuya aurata — BOIE, 1826: 120 

Mabuya agılıs — FITZINGER, 1827: 747 

Euprepis agilis - WAGLER, 1830b: 162 (partly) 

Tıliqua bistriatus — GRAY, 1831a: 69 

Eumeces Spixu Dume£ril & Bibron, 1839: 642 (partly) 

Mabouya agılis — GRAY, 1845: 94 (partly) 

Euprepes (Mabnia) auratus — PETERS, 1877: 412, 414 

Mabuia aurata — BOULENGER, 1887: 189 (partly); GOELDI, 1902: 37 (partly) 

Mabuya m. mabouya — DUNN, 1935: 544 (partly); CUNHA, 1961: 96 (partly); PETERS & DONoSO-BARROS, 1970: 
199 (partly) 

Mabuya bistriata — WILLIAMS & VANZOLINI, 1980: 99; REBOUCAS-SPIEKER, 1981a: 122; REBOUCAS-SPIEKER, 
1981b: 162; VANZOLINI, 1981a: XXI; VANZOLINI, 1981b: 196; VANZOLINI & WILLIAMS, 1981: 253; ?HARDY, 
1982: 76 


PETERS (1877: 412) reported that there were two specimens of this species in the Spix collection, which 
both had 32 longitudinal scalerows and four supraorbitals, whereas one had the eye over the seventh, 
the other one over the sixth supralabial. In the old catalogue of the Munich museum only one specimen 
(supposedly the type) is mentioned under ZSMH 112/0 from Parä, Brazil. Apparently one specimen 
was lost during the latter part of the last century. The remaining specimen at present cannot be found 
and we must assume it was destroyed during World War II. 

Fortunately, the Leiden museum received a specimen under the name Scincus bistriatus from Mu- 
nich in 1824. This specimen (RMNH 2512) was commented upon by Boır (1826: 120), although he did 
not mark it as one of the species received. From the text, however, it is clear that he did, because he 
wrote: ‚Dieselbe Art erhielten wir auch von Wien unter dem Namen Mabuya aurata Fitz.‘ The use of 
the word ‚‚auch‘“ implies that Leiden also received material of this species from sources other than 
Vienna, and placed in the context of the article we may assume Munich was meant. The specimen is still 
in good condition, though rather hard (semiadult, s-v length 54 mm, tail length 29 mm (regenerated 
from 23 mm), ventrals 39 (smooth), longitudinal scalerows 32, supraciliaries 4 (nd largest), transverse 
dorsals 57 (tricarinate), scales on neck hexagonal, eye over 5th supralabial, subdigital lamellae 4th fin- 
ger 14-14, ditto 4th toe 18-18, internasal and frontal in contact, parietals in contact behind interparie- 
tal, one pair of enlarged nuchals). It agrees well with the description and the illustration, though it is 
distinctly smaller than the sizes mentioned by Spıx (1825). Thus, RMNH 2512 definitely is not the 
specimen described, nor the one depicted, but as it undoubtedly belonged to Spix’s original type-series, 
we here designate it the lectotype of Scincus bistriatus Spix, 1825. 

Dunzrır & Bisron (1839) proposed Eumeces Spixii as a replacement name for the taxon formerly 
described under the names Scincus agilis Raddi, S. bistriatus Spix and S. nigropunctatus Spix. They 
based this description on a list of synonymies and on material from Cayenne and Brazil in the Paris mu- 
seum. Consequently, all Spıx’s syntypes of S. bistriatus (included in the list of synonyms of E. Spixii) 
formed part of Dummır & Bisron’s type-series of E. Spixii (art. 73c (1) of the International Code for 


396 


Zoological Nomenclature); to stabilize nomenclature we here designate RMNH 2512 also the lecto- 
type of Eumeces Spixii Dumeril & Bibron, 1839. 

Until quite recently $. bistriatus was considered a synonym of the widespread lizard Mabuya m. 
mabouya. WıLLıams & VanzoLinı (1980: 99, 100) all of asudden used the name Mabuya bistriata for 
part ofthe Amazonıan skinks without any comment, apart from the statement that Resına REBOUCAS- 
SPIEKER was reviewing the “Mabuya mabouya’ complex. REBOUCAS-SPIEKER (1981a, b), VANZOLMI 
(1981a, b) and VanzoLımı & WırLıams (1981) followed the same procedure. Harpy (1982) cites REBOU- 
GAS-SPIERER (1981a) and without further justification states that the skinks of Tobago belongto M. bi- 
striata, a statement which strikes us as rather loose, the more so because the specimen Harpy figures 
does not look very much like the specimens of M. bistriata we examined. From correspondence with 
VAnNZOLINI it has become clear that the paper on the “Mabuya mabonya” complex is nearly finished. 
We agree with REBOUCAS-SPIERER (1974) that the occurrence of a single subspecies (Mabuya m. ma- 
bouya) over an area reaching from the Lesser Antilles to approximately 24°S in mainland South Ame- 
rica is highly unlikely and that the situation merits more detailed study. We adopt the views ofthe Bra- 
zilian authors until a more complete study of the group is available. 


Mabuya spec. 


Scincus nıgropunctatus Spix, 1825: 24, pl. XXVL fig. 2; BOIE, 1826: 120 
Mabuya nigropunctata — FITZINGER, 1827: 747 (by interence) 
Euprepis agilis — WAGLER, 1830b: 162 (partly) 
Tıliqua nigro-punctatus — GRAY, 1831a: 69 
Eumeces Spixüi Dumeril & Bibron, 1839: 642 (partly) 
Mabouya agilis — GRAY, 1845: 94 (partly) 
Euprlepes| (Mabuia) Cepedü — PETERS, 1877: 413 
Eunprepes (Mabuia) auratus var. Cepedü — PETERS, 1877: 414 
Mabuya agılis - BOCOURT, 1879: 395 (partly) 
Mabuia agilıs var. nigropunctata — BOULENGER, 1887: 192 (partly); GOELDI, 1902: 37 
Mabuya m. mabonuya — DUNN, 1935: 544 (partly); CUNHA, 1961: 96 (partly); PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 
199 (partly) 
Species inquirenda — VANZOLINI, 1981a: XXI 
I 


Although Spıx (1825) in his description did not state the number of specimens on which this species 
was based, in our opinion it is clear that he only had one specimen before him which was illustrated on 
pl. XXVIfig. 2. Both from the illustration and from the description it is clear that this is just aspecimen 
of a species of Mabuya with regenerated tail. PETErs (1877) examined this specimen and stated that it 
agreed with the illustration, that it had 30 longitudinal scalerows, three supraoculars and that the eye 
was situated over the 5th supralabial. He regarded it as belonging to the variety Cepedii (cf. BocourT, 
1879: pl. XXIIB figs. 5, 5a, 5b) of the species Euprepes auratus. VanzoLını (1981a: XXI) in a footnote 
stated: “Scincus nigropunctatus cannot be identified with any lizard collected in Brazil so far”’, and 
consequently considered it a species inquirenda. 

Vanzouını (1981a), in his footnote, implicitly doubts the locality data (Ecgä, Amazonas, Brazil) for 
this taxon. In analogy with what happened in some snakes, an amphisbaenian and a turtle, we might 
expect that when the locality is wrong, the specimen could have come from Spain. However, the only 
species that might qualify in that case would be Chalcides bedriagai (Boscä), but that species does not 
resemble Spıx’s pl. XXVI fig. 2: it has much shorter legs and neither does it have 30 scales around the 
midbody. We therefore reject the suggestion that $. nigropunctatus might be based on a non-Brazilian 
lizard. Provisionally we identified it as a species of Mabuya, which until recently we would unhesi- 
tatingly have identified as Mabuya mabonya. Now that it turns out that several species seem to be in- 
volved under that name, we refrain from further identification until the group has been reviewed. 

Unfortunately, the holotype of Scincus nigropunctatus Spix, 1825 was lost before the old catalogue 
ofthe Munich museum was prepared, because it is not mentioned in it. Nevertheless, we feel confident 


37. 


that in due time it will be possible to correctly assign this name on the basis of the original description 
and illustration, and the additional data provided by PETErs (1877). 


Leposoma scincoides Spix 


Leposoma scincoides Spix, 1825: 24, pl. XX VII fig. 2; BOULENGER, 1885b: 386; GOELDI, 1902: 548; RUIBAL, 1952: 
485; CUNHA, 1961: 136; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 165; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Lepidosoma scincoides -— WAGLER, 1830b: 157; PETERS, 1862b: 190, pl. II figs. 1, 1a-f; PETERS, 1877: 414 

Pantodactylus d’Orbignyi Dumeril & Bibron, 1839: 431 (partly) 

Lepisoma scincoides — GRAY, 1845: 60 (partly) 


Accordingto PETERS (1862b) only a single specimen (the holotype) was present in the Spix collection. 
PETERS (1862b) augmented Spıx’s rather superficial description by providing a more detailed descrip- 
tion, detailed measurements and very precise drawings of head, tongue and anal region ofthe type spe- 
cimen, which was formerly registered under ZSMH 641/0 from Brazil. This specimen apparently is 
lost, but thanks to PErers’ (1862b) added data, its allocation never has been disputed. 


Heterodactylus imbricatus Spix 


Heterodactylus imbricatus Spix, 1825: 25, pl. XXVII fig. 1; Spıx, 1826: 604; FITZINGER, 1827: 747; GRAY, 1838: 
392; DUMERIL & BIBRON, 1839: 447; GRAY, 1845: 59; REINHARDT & LUTKEN, 1861: 214; PETERS, 1862b: 172; 
PETERS, 1877: 413, 414; BOULENGER, 1885b: 422; GOELDI, 1902: 550; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 144; 
Dixon, 1973: 7; VANZOLINI & RAMoSs, 1977: 35; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Tachydromus imbricatus — BOIE, 1826: 120 (by inference) 

Chirocolus imbricatus — WAGLER, 1830b: 157 

Het[erodactylus] Imbricatus — GRAY, 1831a: 66 


According to PETERS (1862b) Spıx’s description was based on asingle specimen, and he provided some 
additional data on it. Unfortunately he did not provide the same details as for L. scincoides. This holo- 
type of Heterodactylus imbricatus Spix, 1825 formerly was registered as ZSMH 108/0, from the inte- 
rior of the province of Rio de Janeiro, Brazil. Apparently it was lost during the war. There has been no 
argument about the validity of this taxon. 


Ophiodes striatus (Spix) 

Pygopus striatus Spix, 1825: 25, pl. XXVIII fig. 1; Spıx, 1826: 604 

Pygopus cariococca Spix, 1825: 26 

Pygopus Caryococca Spix, 1825: pl. XXVII fig. 2; Spıx, 1826: 604 

Pygodactylus Gronovü — BOIE, 1826: 120; FITZINGER, 1827: 748 

Opbhiodes striatus - WAGLER, 1828a: 740; WAGLER, 1830b: 159; GRAY, 1839: 334; DUMERIL & BIBRON, 1839: 789; 
GRAY, 1845: 99; GRAVENHORST, 1851: 379; BOCOURT, 1881: 458; BOULENGER, 1885b: 296; GOELDI, 1902: 532; 
HELLMICH, 1960: 54; WERMUTH, 1969: 28; PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 209; VANZOLINI, 1981a: XXI 

Ophiodes Striatus — GRAY, 1831a: 73 

Ophiodes fragılis — PETERS, 1877: 413, 414 

Ophiodes s. striatus — CUNHA, 1961: 177 


From Spix’s (1825) text it is not clear on how many specimens he based his description of P. striatus 
orthat of P. cariococca. However, as the Munich collection at present contains three specimens of this 
species collected by Spıx (ZSMH 590/0, 593/0, 166/47), it is clear that at least the description of 
P. striatus was based on several syntypes. ZSMH 593/0 (adult) apparently is the specimen on which 
the illustration of P. striatus was based: it agrees in size, pattern and even the coils of body and tail are 
faithfully reproduced. HerımicH (1960: 54) reported this specimen as „‚der Typus“ of P. striatus. Its 
condition is very poor, both head and body are damaged, the tail is broken but still attached, whereas 
its tip is dried out (s-v length 195 mm, tail length 299 mm, length of hindlimbs 4.9 mm). ZSMH 166/47 
is another adult specimen (s-v length 105 mm, tail length 178 mm, length of hindlimbs 5.2 mm) from 


398 


Brazil, collected by Spıx, which is in better condition than ZSMH 593/0. Both specimens lack old labels 
and ZSMH 166/47 apparently was only found and registered in 1947, after the war. We nevertheless re- 
gard them as syntypes of Pygopus striatus Spix, 1825, and despite its poor condition we prefer to select 
here as lectotype ZSMH 593/0, ZSMH 166/47 automatically becoming a paralectotype. 

ZSMH 590/0, registered as “Typus” and collected by Spıx ın Brazil, has an old parchment label, 
written in the same hand (WaAGıer’s) that wrote the snake labels. It reads: “Seps fragılis /Raddi Storia 
di/alc. Rett. nuov.-/Pygopus Caryococca /Spix. Lac. br. t. 28/fig. 2 Brasilia/Iter Spix/Pullus’’. From 
this label and from Prrers’ (1877) remark that this ‚‚ist nur das Junge“, it becomes clear thatthis was the 
specimen on which the description of P. cariococca was based. Careful comparison of the specimen 
(juv., s-v length 78 mm, tail length 79 + ...mm, length of hindlimbs 3.0-3.2 mm) with the illustration 
of P. Caryococca (Spıx, 1825: pl. XXVII fig. 2) shows that there is complete agreement in size and 
shape (except for the missing tail-tip, which apparently originally was present. Also the snout-vent 
length mentioned in the description (6'/,’ —3°/4' = 2°/,' = 74.4 mm) agrees closely with that of ZSMH 
590/0, which confirms our conviction that no other specimens were used for the description of P. ca- 
riococca and that ZSMH 590/0 can be regarded as the holotype of Pygopus cariococca Spix, 1825. The 
trivial name Caryococca is regarded as a subsequent incorrect spelling, although Spıx himself used it 
twice (Spıx, 1825; Spıx, 1826). 

BoıE (1826) already supposed that P. cariococca was the juvenile of P. striatus (or rather P. Grono- 
vi as he called it), but this was vehemently denied by Spıx (1826). All later authors followed BoıE. 

Rappı (1820: 341; 1827: 490) described Seps fragilis on the basis of material from the surroundings of 
Rio de Janeiro. WAGLe£r (1828a: 741; 1830b: 159) observed that Spıx’s P. striatus and Ranpr’s S. fragılis 
probably were identical. Apparently only P£rers (1877: 413) noted this remark and correctly repeated 
that the two were identical and that the valid name should be Ophiodes fragilis (Raddi). No other au- 
thor picked up this lead, and neither BouLEnGEr (1885b), WERMUTH (1969) or PETERS & Donoso-BAr- 
Ros (1970) listed Seps fragilis Raddi in any of their synonymies. This curious neglect of names proposed 
by Rappıalso was reported by Vanzorinı (1977: 25). After comparing RAppr’s (1820, 1827) description 
of S. fragilis withthatof P. striatus and P. cariococca, and with actual specimens, we come to the same 
conclusion as WaGLEr (1828a, 1830b) and Peters (1877); all these names refer to the same species, 
which should be called Ophiodes fragilis (Raddi, 1820), because S. fragilis Raddi, 1820 has priority 
over Pygopus striatus Spix, 1825. Applying the rule of priority in this case would seriously upset the 
nomenclature of this taxon, which virtually since 1828 has been referred to as O. striatus (Spix, 1825). 
We therefore think that the best solution in this case would be to ask the International Commission on 
Zoological Nomenclature to suppress Seps fragilis Raddi, 1820 and place Pygopus striatus Spix, 1825 
on the Official List of accepted names. 


Review 


Spıx (1824, 1825) and Wacıer (1824) together described 39 snakes, 38 lizards, 3 amphisbaenians, 4 
caiman, 18 turtles, 55 frogs and 1 caecilian as new for Brazil. After revision of part of the type material 
by Jan (1859) and Prrers (1873a, 1877) these totals were drastically reduced (table 1), but still differed 
considerably from the present opinion about the status of the Spıx/WAGLER taxa. In recent years it be- 
came increasingly clear that several of these taxa had been incorrectly synonymised and part of them 
(especially frogs) should be recognised as valid taxa. This largely explains the differences between Van- 
zoLınr’s (1981a) and our own views. 

We hope that in the preceding pages we succeeded in giving a fair picture of what remains from the 
original Spıx/Marrıus collection of reptiles and amphibians from Brazil. According to TIEFENBACHER 
(1982) Spıx/Marrıus returned with “130 Amphibien”, but he did not mention the number of reptiles 
they brought back with them, unless of course, these were included in the “Amphibien”, as was usual 


399 


Table 


2 


Is name 


Wagler Present name Original Known Present status 
number material 
Elaps Schrankii Hydrodynastes b. bicincetus ® ZSMH 1847/0 lost 
(Hermann) 
Elaps Martii Hydrops m. martii (Wagler) a ZSMH 1844/0 holotype 
Elaps triangularis Hydrops Eo triangularis(Wagler) 1 ZSMH 1846/0 holotype 
ZSMH 1845/0 doubtful status 
Elaps venustissimus Wied, Erythrolamprus aesculapii 1 ---- lost, no type 
1821 venustissimus (Wied) 
Elaps melanocephalus Tantilla m. melanocephala (L.) 3 ZSMH 2173/70 A: lectotype 
B: paralectotype 
Elaps Langsdorffi Micrurus 1. langsdorffi (Wagler) 2 ZSMH 2250/0 lectotype 
Dryinus aeneus Oxybelis aeneus (Wagler) % ZSMH 2645/0 lectotype 
Natrix Chiametla Shaw,1802 Liophis miliaris (L.) several ZSMH 1865/0 2 ex., no type-material 
A: illustrated specimen 
en # Leimadophis typhlus (L.) 1 ZSMH 1768/0 holotype 
Natrix melanostigma Leimadophis melanostigma(Wagler) 2? ZSMH 199/70 lectotype 
Natrix lacertina Malpolon m. monspessulanus ? ---- lost 
(Hermann) 
Natrix cinnamomea Incertae sedis Al ---- lost 
Natrix occipitalis Oxyrhopus formosus (Wied) 2? ZSMH 2053/0 lectotype 
Natrix bicarinata(Wied, Chironius bicarinatus (Wied) 3 ZSMH 1752/70 no type 
1820) 
Natrix Scurrula Chironius scurrulus (Wagler) several ZSMH 2628/0 lectotype 
Natrix sulphurea Pseustes s. sulphureus(Wagler) 9 ZSMH 1681/0 lectotype 
Incertae sedis 
. : i or 
Jaurıx bahıemeis ?’Leimadephäs almadensäs(Waeler) nr 1086 
Natrix cherseoides Natrix maura (L.) 5 ZSMH 2692/0 A: lectotype 
B: paralectotype 
ZSMH 1467/0 Dex osit 
m es | Leimadophis almadensis(Wagler) 2 ZSMH 2688/0 lectotype 
—— DÖ ZSMH 2747/0 paralectotype 
Natrix ocellata Natrix maura (L.) 1 ---- lost 
Natrix semilineata Leimadophis reginae (L.) 2? ZSMH 1832/0 A: lectotype 
Gem rar Gere vom B: paralectotype 
Natrix sexcarinata Pseustes sexcarinatus(Wagler) 1l ZSMH 1744/0 lost 
Natrix aspera Helicops angulatus (L.) several ZSMH 1528/0 lectotype 
Natrix punctatissima Thamnodynastes pallidus (L.) 3) ZSMH 2043/0 lectotype 
Xiphosoma ornatum Corallus e. enydris (L.) 1 ZSMH 2694/0 holotype 
Xiphosoma dorsuale Corallus e. enydris (L.) 1 ZSMH 1364/0 lectotype 
Xiphosoma araramboya Corallus caninus (L.) 7 ZSMH 1365/0 ectotype 
ZSMH 1366/0 6 ex. lost 
Ophis Merremii Waglerophis merremii (Wagler) several =--- ost 
Micrurus Spixii Micrurus s. spixii Wagler 1 ZSMH 209/0 holotype 
Bothrops Megaera (Shaw, Bothrops leucurus Wagler Al, ---- ost, no type 
1802) 
Bothrops Furia Bothrops atrox (L.) ® ---- ost 
Bothrops leucostigma Bothrops spec. 1 ---- lost 
Bothrops tessellatus Bothrops atrox (L.) several ZSMH 2699/0 lectotype 
Bothrops taeniatus Bothrops t. taeniatus Wagler al ---- lost 
Bothrops Neuwiedi Bothrops n. neuwiedi Wagler ? ZSMH 2348/0 lectotype 
Bothrops leucurus Bothrops leucurus Wagler 36 ZSMH 2698/0 A: paralectotype 
B: lectotype 
Bothrops Surucucu Lachesis m. muta (L.) ? ---- lost 
Crotalus Cascavella Crotalus durissus cascavella ? ---- lost 
Wagler 
Stenostoma albifrons Leptotyphlops albifrons(Wagler) al ZSMH 1348/0 lost 
Leposternon Microcephalus Leposternon microcephalum Wagler al ZSMH 3150/0 holotype 
ZSMH 666/0 doubtful, lost 
Amphisbaena oxyura Blanus cinereus (Vandelli) 3 ---- lost 
Amphisbaena vermicularis Amphisbaena vermicularis Wagler ® ZSMH 660/0 lectotype 
Caecilia annulata Siphonops annulatus (Mikan) 2 ZSMH 1323/0 lost 
RMNH 2419 lectotype 


in Spıx’s days. In the old catalogue of the Munich museum 71 amphibians and 201 reptiles from the Spıx 
collection are mentioned, and to this number should be added the nine amphibians and 14 reptiles pre- 
sent in the Leiden museum, which makes a grand total of at least 80 amphibians and 215 reptiles which 
were known to exist around the beginning of this century, after much material had been lost already in 
the nineteenth century. Of these known specimens at present 28 amphibians and 151 reptiles are still 
extant (tables 2-5 and listing on p. 400-403), 156 in the Munich collection and 23 in the Leiden museum. 
From these data it is clear that TierenBacHe£r’s (1982) information is at least incomplete. 


400 


Table 3 


Spix's name Present name Original Known Present status 
number material 
Emys Amazonica Podocnemis expansa (Schweigger) adults ZSMH 3095/0 1 ad.,shell, paralectotype 
juvs. ZSMH 7-14/0 8 ad.,skulls, paralectotypes 
ZSMH 2730/0 1 ad.,skull, paralectotype 
ZSMH 2446/0 1 juv.,A: lectotype 
6 juvs. ,B-G:paralectotypes 
ZSMH 2447/0 4 juvs., paralectotypes 
RMNH 3294 l juv., paralectotype 
Emys viridis Phrynops g. geoffroanus 1 ZSMH 3008/0 ad., shell, holotype 
(Schweigger) 
Emys depressa Platemys spixii Dumeril & 2? ZSMH 3003/70 ad., shell, lectotype 
Bibron 
Emys macrocephala Peltocephalus tracaxa (Spix) 3 ZSMH 15/0 1 ad., skull, paralectotype 
ZSMH 17/0 ad., skull, paralectotype 
RMNH 6164 l ad., lectotype 
Emys Tracaxa Peltocephalus tracaxa (Spix) j2 ZSMH 16/0 ad., skull, lectotype 
Emys rufipes Phrynops rufipes (Spix) 1 ZSMH 3006/0 1 ad.,skeleton, holotype 
Emys erythrocephala Podocnemis erythrocephala (Spix) Al ZSMH 2517/0 ad.,shell, holotype 
Emys canaliculata Platemys platycephala (Schneider) 4 ZSMH 3007/0 1 hgr., skeleton, lectotype 
Emys dorsualis Rhinoclemmys p. punctularia 2 ZSMH 2424/0 juv., lectotype 
(Daudin) 
Emys stenops Phrynops gibbus (Schweigger) 1 ZSMH 2454/0 juv., holotype 
Emys marmorea Mauremys leprosa (Schweigger) ® ---- lost 
Chelys matamata 
(Erueuzere, 1792) Chelus fimbriatus (Schneider) 6 ZSMH 3015/0 1 ad. ,skeleton, no type 
enerys Dimbriauug Br erg Fee ZSMH 3019/0 1 ad.,skull, no type 
(Schneider, 1783) Er R 
Kinosternon longicaudatum Kinosternoen s. scorpioides (L.) 2 ZSMH 2375/0 1 ad., lectotype 
; = ZSMH 3000/0 1 ad., paralectotype 
Kinosternon brevicaudatum Kinosternon s. scorpioides (L.) 9 ---- lost 
Testudo Hercules Geochelone denticulata (L.) ? So lost 
Testudo sculpta Geochelone denticulata (L.) 5 ZSMH 2753/0 1 juv., A: lectotype 
2 juvs.,B-C:paralectotypes 
ZSMH 2738/0 1 shell, paralectotype 
Testudo carbonaria Geochelone carbonaria (Spix) ® ---- lost 
Testudo Cagado Geochelone denticulata (L.) 1 ---- lost 


401 


Table 4 


Spix’s name 


gigas 
pachypus 
pasypus 


I 


pachypus Variet. 1 
pachypus Variet. 2 


mystacea 


i 


megastoma 
seutata 
palmipes 
coriacea 
miliaris 
pygmaea 
labyrinthica 
binotata 


ranoides 


lateristriga 
albopunctata 
affinis 
albomarginata 
papillaris 
pardalis 
cinerascens 
trivittata 


nigerrima 


bipunctata 
variolosa 


coerulea 


stercoracea 
strigilata 
nebulosa 
geographica 
geographica var. 
semilineata 
x-signata 
abbreviata 


zonata I 


zonalis 
bicolor(Boddaert ,1772) 


sive 


bufonia 


maculiventris 
Agua Daudin, 
ietericus 
ornatus 


1802 


Lazarus 
dorsalis 


stellatus 
albicans 


scaber Daudin, 1802 


ephippium 
albifrons 


globulosus 

naricus 

nasutus Schneider ,1799 
semilineatus 
granulosus 
acutirostris 
proboscideus 


ceururu \ 


Curueuru 


402 


Present name 


pentadactylus(Laur.) 
(be) 


Leptodactylus 


Leptodactylus ocellatus 


ocellatus (L.) 
fuscus (Schneider) 


mystaceus (Spix) 

spixi Heyer r 
I) 

(Spix) 


Leptodacetylus 
Leptodactylus 
Leptodactylus 
Leptodactylus 
Ceratophrys cornuta 
Hemiphractus scutatus 
Rana palmipes Spix 
Leptodactylus pentadactylus(Laur.) 
Thoropa miljaris (Spix) 


Leptodactylus ocellatus (L.) 
Leptodactylus labyrinthicus (Spix) 
Eleutherodactylus binotatus (Spix) 


Hylodes nasus (Lichtenstein) 
+ 
?Thoropa miliaris 
oe 
?Eleutherodacetylus spec. 
Ololygon rubra (Laur.) 
Hyla albopunctata Spix 
Oloygon x. x-signata (Spix) 
albomarginata (Spix) 
punctata (Schneider) 
pardalis Spix 
granosa Boulenger 
Dendrobates trivittatus 


(Spix) 


(Spix) 


Dendrobates trivittatus (Spix) 


Hyla 
Hyla 


bipunctata Spix 
punctata Schneider 


Ololygon x. x-signata (Spix) 


Incertae sedis 

Hyla strisgsilata (Spix) 
Ololygon nebulaosa (Spix) 
Hyla geographica Spix 
geographica Spix 


Ololygon x. x-signata (Spix) 
Eleutherodactylus binotatus (Spix) 


Phrynohyas venulosa (Laur.) 


Phrynohyas venulosa (Laur) 


Phyllomedusa bicolor 


marinus L. 
marinus L. 
ietericus Spix 
erucifer Wied 


marinus L. 
erueifer Wied 


erucifer Wied 
marinus L. 


erucifer Wied 


(Spix): 
Spix) 


Bufo g. granulosus Spix 
"sroup typhonius" 

"sroup typhonius"! 

erucifer 

Bufo g. granulosus Spix 
"group typhonius" 

"group typhonius" 


Be 


Original 
number 


Bla) 


10(several) 


Known 
material 


ZSMH 89/1921 


ZSMENE22NO: 
ZSMH 117/70 
?RMNH 2041 


ZSMH 2503/0 
ZSMH 2504/0 
ZSMH 2505/0 
ZSMH 1056/0 
ZSMH 37/0 
ZSMH 963/0 
ZSMH 2502/0 
ZSMH 2493/0 
ZSMH 2501/0 
ZSMH 2695/0 


/ 


ZSMH 1043/0 


ZSMH 2495/0 
ZSMH 2370/0 
ZSMH 2499/0 
ZSMH 2498/0 


ZSMH 42/0 
ZSMH 43/0 
RMNH 1836 

ZSMH 44/0 


RMNH 1799/0 
ZSMH 2497/0 
ZSMH 2496/0 
RMNH 1879 


ZSMH 2710/0 


ZSMH 1044/0 
ZSMH 2369/0 
?ZSMH 2531/70 
ZSMH 35/0 
ZSMH 47/0 


ZSMH 2494/0 


ZSMH 48/0 


ZSMH 1190/0 
ZSMH 1192/0 
ZSMH 2514/0 
ZSMH 2515/0 


RMNH 2182 
ZSMH 2691/0 


RMNH 2157 
ZSMH 2513/0 
ZSMH 1141/0 


ZSMH 1140/0 
RMNH 219 
ZSMH 1343/0 
RMNH 2190 
ZSMH 1021/0 
ZSMH 49/0 
ZSMH 50/0 
ZSMH 41/0 
ZSMH 1146/0 
ZSMHEISS31740 
ZSMH 40/0 
ZSMH 1147/0 
ZSMH 1145/0 


Present status 


lost 
A: leetotype 


B: paralectotype 


lost 

no type 
lost 
lost 
lost 
lost 

Al, @%o 5 
lost 

2 ex. 
lost 
lost 
lost 
lost 
holotype 


lost 


2 Roy KLOSE 


lost 
lost 
holotype 
ost 
lost 

2 ex., 
DER, 
lost 
lost 
lectotype 
lost 
lectotype 

2 ex., lost 
exEeelfolsit 
lectotype 


Kolsit 
lost 


A: lectotype 


B: paralectotype 


lost 
lost 
lost 
o/sit 
lost 


lost 
lost 


lost 


lost 
lost 
lost 
lost 
lost 
lost 
1Ko)sich, 
lectotype 

A: lectotype 


B: paralectotype 


paralectotype 
2rex., lost 
AT Tecetoty;pie 
B-C: 
lost 
lectotype 
paralectotype 
no type 

no type 
holotype 

lost 

lost 

lost 

lost 

no type 
holotype 

lost 

holotype 
holotype 


lost 


lecetotype 


no types 


paralectotypes 


Table 5 


Spix's name 


Jacaretinga moschifer 
Jacaretinga puncetulatus 


Caiman niger 


Caiman 
Iguana 


fissipes 
squamosa 


viridis 
coerulea 
emarginata 
lophyroides 


Iguana 
Iguana 
Iguana 
Iguana 


Lophyrus’ Xiphosurus 


rhombifer 


Lophyrus 
margaritaceus 


Lophyrus 


Lophyrus ochrocollaris 


Present name 


Paleosuchus palpebrosus(Cuvier) 
Caiman ce. cerocodilus (L.) 


Melanosuchus niger (Spix) 


Caiman 1. latirostris (Daudin) 
Tguana i. iguana (L.) ; 
Iguana i. iguana (L.) 

Iguana i. iguana (L.) 

Iguana i. iguana (L.) 

Iguana i. iguana (L.) 


Uranoscodon superciliosa (L.) 


(Wied) 
(Wied) 


Enyalius catenatus 
Enyalius catenatus 


Plica umbra ochrocollaris (Spix) 


Lophyrus Panthera 
Lophyrus albomaxillaris 
Lophyrus aureonitens 


Agama hispida 


Agama tuberculata 


Agama semitaeniata 


Agama nigrocollaris 


Agama cyclurus 


(ar 
1758) 
Polychrus acutirostris 


Polychrus marmoratus 


Pilıea Ballee (bo) 

Enyalius catenatus (Wied) 
Uranoscodon superciliosa (L.) 
Tropidurus torquatus hispidus 


(Spix) 
Tropidurus t. torquatus (Wied) 
Platynotus semitaeniatus (Spix) 


Tropidurus torquatus hispidus 


Tropidurus 


(Spix) 
torquatus hispidus 


(Spix) 


Polychrus marmoratus (L.) 


Polychrus acutirostris Spix 


Anolis violaceus 
Gecko aculeatus 


Gecko cruciger 
Lophyrus cruciger 


Thecadactylus pollicaris 


?Hemidactylus mabouia 


?Anolis p. punctatus Daudin 
Hemidactylus mabouia (Moreau 
(de Jonnes) 


(Moreau 
(de Jonnes) 


Phyllopezus p. pollicaris (Spix) 


Gymnod 


Tupinambis nigropunctatus 


actylus geckoides 


Gymnodactylus g. geckoides (Spix) 
Tupinambis nigropunctatus Spix 


nigropunctatus 
Tupinambis Monitor Daudin, 
1802 
Crocodilurus amazonicus 
Crocodilurus ocellatus 


Tupinambis monitor Ss. \ 


Kentropyx calcaratus 


Tejus Ameiva (L., 1758) 

Tejus lateristriga (Cuvier, 
1817) 

Tejus tritaeniatus 

Tejus ocellifer 


Sceineus bistriatus 


Sceineus nigropunctatus 


Leposoma scincoides 
Heterodactylus imbricatus 


Tupinambis teguixin L. 


(Daudin) 
(Daudin) 


Crocodilurus lacertinus 
Crocodilurus lacertinus 


Kentropyx calcaratus Spix 
Ameiva ameiva (L.) 
Ameiva ameiva (L.) 


Ameiva ameiva (L.) 


Cnemidophorus ocellifer (Spix) 


Mabuya bistriata (Spix) 


Mabuya spec. 


Leposoma scincoides Spix 
Heterodactylus imbricatus Spix 


Pygopus striatus 


Pygopus cariococca 
Pygopus Caryococca 


Ophiodes striatus (Spix) 


Ophiodes striatus (Spix) 


Original 
number 


I) I) 


2ZSMH 


Known 
material 


ZSMH 138/0 
ZSMH 2481/0 
ZSMH 2482/0 
ZSMH 3/0 
ZSMH 2480/0 
ZSMH 3039/0 
3045/0 
2515/0a 
5371/0 
542/0 
2716/0 
SI2H1740 
540/0 
71/0 
535/0 
536/0 


ZSMH 
ZSMH 
ZSMH 
ZSMH 
ZSMH 
ZSMH 
ZSMH 
ZSMH 
ZSMH 


ZSMH 546/0 


RMNH 2780 
ZSMH 3189/0 


RMNH 2915 
RMNH 2911 
ZSMH 2743/0 


RMNH 3061/0 


ZSMH 747/20 
RMNH 2899 
ZSMH 746/20 
RMNH 3058 
ZSMH 113/0 
ZSMH 524/0 
RMNH 2912 
ZSMH 523/0 
ZSMH 527/0 
ZSMH 531/0 
ZSMH 116/0 
RMNH 2907 
ZSMH 528/0 
ZSMH 525/70 
ZSMH 488/0 
ZSMH 166/0 
ZSMH 16570 


ZSMH 2510/0 


RMNH 2750 

ZSMH 627/0 
ZSMH 628/0 
ZSMH 629/0 
ZSMH 630/0 
ZSMH 3208/0 
ZSMH 626/0 
ZSMH 638/0 
ZSMH 639/0 
RMNH 3394 

ZSMH 190/0 
ZSMH 2703/0 
ZSMH 633/0 
ZSMH 650/0 


ZSMH 2700/0 
ZSMH 3205/0 


ZSMH 7105/70 
RMNH 3382 

ZISMH@E121317%0) 
ZSMH 112/0 
RMNH 2512 

ZSMH 641/0 
ZSMH 108/0 
ZSMH 593/0 
2ZSMH 59470 
ZSMH 166/47 
ZSMH 590/0 


Present status 


lost 
lost 
lost 
lost 

1 juv.,lectotype 


skull, paralectotype 
lost 
skull, lectotype 
lecetotype 
lost 
paralectotype 
lost 
lectotype 
2 Oo, OS 
holotype 
Ile lloisit 
l ex., paralectotype 


A: lectotype 
B: paralectotype 
paralectotype 
A: paralectotype 
B: lectotype 
paralectotype 
lectotype 
A: lectotype 
B: paralectotype 
paralectotype 
lost 
lectotype 
lost 
lectotype 
lost 
paralectotype 
lectotype 
paralectotype 
2 Oray AST 
lectotype 
A-C: paralectotypes 
lectotype 


A: lectotype 
B: paralectotype 
holotype 


no type 


lost 
lost 

A: lectotype 

B: paralectotype 


lost 


A: paralectotype 
B: paralectotype 
lectotype, lost 
paralectotype 

lost 
paralectotype 
paralectotype 
lectotype 

lost 
paralectotype 


no type 


holotype 
lectotype 
paralectotype 
lost 

ex., no types 
ex., no type, lost 
ex., no types,lost 
ex., no types,lost 
ex., no types,lost 
lectotype 
paralectotype 

lost 

lost 
lectotype 

lost 


DNDWHM 


lost 
lost 
lectotype 
2lost 
paralectotype 


holotype 


403 


Zusammenfassung 


Das in den Museen München und Leiden noch vorhandene Typenmaterial von Spıx und WAGLER wird dargestellt 
und besprochen. Es stellte sich heraus, daß ein großer Teil des Typenmaterials, das im letzten Weltkrieg zerstört 
worden schien, noch vorhanden ist. Das Material wird kurz beschrieben, sein augenblicklicher, taxonomischer Sta- 
tus wird diskutiert und Lectotypen werden nach Möglichkeit bestimmt. Entsprechend dem gegenwärtigen For- 
schungsstand wird eine Anzahl von nomenklatorischen Änderungen notwendig. Natrix cinnamomea Wagler wird 
hier als species incertae sedis angesehen - vielleicht eine Spezies von Pseustes — was von der augenblicklichen Mei- 
nung, daß dies eine Spezies von Chironins sei, abweicht. Bothrops Megaera Wagler und B. leucurus Wagler wer- 
den für conspezifisch gehalten und sollten den Namen 2. leucurus Wagler tragen. Sowohl B. Furia Wagler als 
auch B. tessellatus Wagler sind synonym mit B. atrox (L.). B. taeniatus Wagler ist identisch mit B. castelnaudi 
Dumeril & Bibron und demnach muß man diese Art B. taeniatus Wagler nennen. Leptotyphlops tenella Klauber 
wird mit L. albifrons Wagler synonymisiert. Emys cayennensis Schweigger wird als Synonym von Podocnemis ex- 
pansa (Schweigger) angesehen. Emys Tracaxa Spix und E. macrocephala Spix sind conspezifisch und müssen kor- 
rekterweise Peltocephalus tracaxa (Spix) heißen. Podocnemis unifilis Troschel und Emys dumeriliana Schweigger 
sind identisch; um Stabilität inder Namensgebung zu erhalten, wird vorgeschlagen, E. dumeriliana zu unterdrük- 
ken und P. unıfılis als validen Namen für das Taxon beizubehalten. (Aufgrund telefonischer und brieflicher Aus- 
kunft von P.C.H. PRITCHARD nach Abschluß des vorliegenden Manuskripts muß die Meinung zum Komplex Po- 
docnemis/Peltocephalus noch einmal revidiert werden; siehe Fußnote S. 342.) Rana mystacea Spix enthielt zwei 
Arten: Leptodactylus mystaceus (neuerdings unkorrekterweise als L. amazonicus Heyer bezeichnet) und den vor 
kurzem beschriebenen L. spixi Heyer. Rana binotata Spix und Hyla abbreviata Spix werden als conspezifisch an- 
gesehen. WAGLER (1830b) benutzte als erster Überarbeiter den Namen Enydrobius abbreviatus für dieses Taxon, 
das jetzt allerdings als Eleutherodactylus binotatus bekannt ist. Der Nomenklatur-Komission wird vorgeschlagen, 
Rana binotata den Vorzug vor Hyla abbreviata zu geben. Hyla cinerascens Spix stellte sich als identisch mit 
H. granosa Boulenger heraus und hat Priorität. Es wird vorgeschlagen, H. cinerascens zu unterdrücken. Hyla ne- 
bulosa Spix ist identisch mit Ololygon egleri Lutz und hat Priorität; wir schlagen vor, daß dieses Taxon Ololygon 
nebulosa (Spix) heißen soll. Die vier von Spix beschriebenen Formen der Bufo typhonins-Gruppe (B. naricus Spix, 
B. nasutus Schneider, B. acutirostris Spix, B. proboscideus Spix) werden hier als eigene Taxa behandelt; sie müssen 
zukünftig in einer Revision dieser Gruppe neu bearbeitet werden. MEDEM’s Versuch, den Artnamen sclerops für die 
allgemein als Caiman crocodilus bekannte Art wiedereinzuführen, wird auf der Basis des Typenmaterials und we- 
gen Fehlinterpretation der Nomenklaturregeln abgelehnt. Die Synonymisierung von Anolis violaceus Spix mit 
A. punctatus Daudin und die von Gecko (Lophyrus) cruciger Spix mit Hemidactylus mabonia (Moreau de Jonnes) 
wird bezweifelt; aber da kein Typenmaterial zur Verfügung steht, wird gegenwärtig keine Entscheidung getroffen. 
Bei der Verwendung des Namens Mabuya bistriata (Spix) für amazonische Skinke wird der Gewohnheit brasiliani- 
scher Autoren gefolgt, wogegen Scincus nigropunctatus Spix als Mabuya spec. angesehen wird. Seps fragilis Raddi 
hat Priorität über Pygopus striatus Spix, da jedoch die Namensänderung einen lang eingeführten Namen außer 
Kraft setzen würde, wird vorgeschlagen, Seps fragilis zu unterdrücken und Pygopus striatus Spix beizubehalten. 


Acknowledgements 


We would like to extend our thanks to those colleagues who, by their encouragement and/or their active contri- 
bution'of data, substantially helped to get this paper started and completed. We would especially wish to thank Dr. 
K. ADLER (Ithaca, New York) for his initial encouragement to start this paper and for his assistance in bibliographic 
matters. Dr. W. R. HEYER (Washington, D. C.) provided copies of the corresponcence between STEJNEGER and 
MÜLLER, Dr. P. E. VANZOLINI (Sao Paulo) provided information on work in progress on brazilian skinks, 
Dr. J. LESCURE (Paris) provided the registrationnumber of the type of Bothrops castelnaudi, Dr. L. B. HOLTHUIS 
(Leiden) gave advice in nomenclatural matters and Dr. L. TIEFENBACHER (Munich) provided biographic informa- 
tion on SPIX. 


404 


Literatur 


AMARAL, A. DE 1930: Estudos sobre ophidios neotropicos. - XX. Revisao do genero Phrynonax Cope, 1862. — 
Mem. Inst. Butantan 4: 301-320, figs. 1-6 

— — 1932: Estudos sobre lacertilios neotropicos. I. Novos generos e especies de lagartos do Brasil. - Mem. Inst. 
Butantan 7: 51-74, figs. 1-55 

— — 1977: Serpentes do Brasil. - Iconografia Colorida (Brasilian Snakes: a Color Iconography): 1-247, 582 figs. 
(Säo Paulo). 

ANDERSSON, L. G. 1900: Catalogue of Linnean type-specimens of Linnaeus’ Reptilia in the Royal Museum in 
Stockholm. - Bih. K. svensk. vet. Akad. Handl. 26 (IV, 1): 1-29 

ARNOLD, E. N., J. A. BURTON & D. W. OVENDEN 1978: A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain 
and Europe. - Collins, London: 1-272 

BARBOUR, T. 1923: A new Pıpa. — Proc. New. Engl. Zool. Club 9: 3-5, pls. 1-2 

BAUMANN, F. 1912: Brasilianische Batrachier des Berner Naturhistorischen Museums. — Zool. Jb.. Abt. Syst. 
Geogr. Biol. Tiere, 33: 87-172 

BAUR, G. 1893: Notes on the classification and taxonomy of the Testudinata. II. Notes on some types of the Testu- 
dinata collected by Spix and preserved in the Zoological Museum at Munich. - Proc. Amer. Phil. Soc. 31: 
213 

BOocoUuRT, M.F. 1879: In: DUMERIL, A.; M. F. BOCOURT & M. MOCQUARD, 1870-1909: Mission Scientifique au 
Mexique et dans l’Amerique Centrale. —- Recherches Zoologiques. Troisieme Partie, I Section. Etudes sur 
les Reptiles: 361440, pls. XXI-XXII, Paris. 

— — 1881: In: DUMERIL, A.;M. F. BOCOURT & M. MOCQUARD, 1870-1909: Mission Scientifique au Mexique et 
dans ’Amerique Centrale. - Recherches Zoologiques. Troisieme Partie, I Section. Etudes sur les Reptiles: 
441-488, pls: XXII, Paris. 

BOIE, H. 1826: Bemerkungen über die von Herrn von SPIx abgebildeten brasilianischen Saurier. - Isis (Oken) 18 
(1): 117-120 

— — 1827: Bemerkungen über Merrem’s Versuch eines Systems der Amphibien. Erste Lieferung: Ophidier. - Isis 
(Oken) 20 (6): 508-566 

BOKERMANN, W.C. A. 1965: Notas söbre as Esp£cies de Thoropa Fitzinger (Amphibia, Leptodactylidae). - An. 
Acad. Brasil. Ci. 37: 525-537, figs. 1-21 

— — 1966: Lista anotada das localidades tipo de anfibios brasileiros: 1-183 (Säo Paulo) 
BOULENGER, G. A. 1882: Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the collection of the British Museum 
(2nd ed.): I-XVI, 1-495, figs. pls. LXXX 

— — 1885a: Catalogue of the lizards in the British Museum (Nat. Hist.). Vol. I, Geckonidae. Fublepharidae, 
Uroplatidae, Pygopodidae, Agamidae. - London: I-XII, 1-436, pls. -XXXII 

— — 1885b: Catalogue of the lizards in the British Museum (Nat. Hist.). Vol. II, Iguanidae, Xenosauridae, Zo- 
nuridae, Anguidae, Anniellidae, Helodermatidae. Varanidae, Xantusiidae, Teiidae, Amphisbaenidae. - 
London: I-XIH, 1497, pls. I-XXIV 

— — 1887: Catalogue of the lizards in the British Museum (Nat. Hist.). Vol. III, Lacertidae, Gerrhosauridae, 
Scincidae, Anelytropidae, Dibamidae, Chamaeleontidae. - London: -XI, 1-575, pls. -XL 

— — 1889: Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians and Crocodiles in the British Museum (Nat. Hist.). 

— London (new ed.): I-X, 1-311, pls. I-VI 

— — 1893: Catalogue ofthe snakes in the British Museum (Nat. Hist.). Vol. I, containing the families Typhlopi- 
dae, Glauconiidae, Boidae, Ilysiidae, Uropeltidae, Xenopeltidae and Colubridae aglyphae, part. - London: 
I-XIH, 1447, pls. I-XXVIU 

— — 1894: Catalogue of the snakes in the British Museum (Nat. Hist.). Vol. II, containing the conclusion of the 
Colubridae aglyphae. - London: IXI, 1-382, pls. I-XX 

— — 1896: Catalogue of the snakes in the British Museum (Nat. Hist.). Vol. II, containing the Colubridae (Opi- 
stoglyphae and Proteroglyphae), Amblycephalidae and Viperidae. - London: I-XIV, 1-727, pls. I-XXV 

— — 1900: Batrachians. In: LANKESTER, E.R.: Report on acollection made by Messrs. F. V. McConnell and ]. J. 
Quelch at Mount Roraima in British Guiana. — Trans. Linn. Soc. London, zool. ser. 2, 8 (2): 53-56, pl. 5 

— — 1919: Synopsis of the American Species of Rana. - Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9, III (16): 408-416 

— — 1920: A Monograph of the American Frogs of the genus Rana. - Proc. Amer. Acad. Sci. 55: 413-480 

BOUR, R. 1973: Contribution a la connaissance de Phrynops nasutus (Schweigger, 1812) et Phrynops tuberculatus 
(Luederwaldt, 1926). Description d’une nouvelle sous-espece originaire du Paraguay, Phrynops tubercula- 


405 


tus vanderhaegei, (Testudinata-Pleurodira-Chelidae). — Bull. Soc. Zool. France 98: 175-190, figs. 1-3, 
DL Il, wolle Il 

BRONGERSMA, L. D. 1937: Herpetological notes XIV-XVI. XV. The type of Dipsas dieperinkü Schlegel, 1837, and 
the genus Pseustes Fitzinger, 1843. — Zool. Med. 20: 5-6, fig. 1 

BURGHARDT, G.M. & A. S. RAND. 1982: Iguanas ofthe world. Their Behavior, Ecology and Conservation: I-XIX, 
1472, figs., tables 

BURMEISTER, H., 1856: Erläuterungen zur Fauna Brasiliens, enthaltend Abbildungen und ausführliche Beschrei- 
bungen neuer oder ungenügend bekannter Thier-Arten. - Berlin: I-VIII, 2 pp., 1-115, pl. 1-32 

BURT, C. E. 1931: A study ofthe Teiid Lizards of the genus Cremidophorus, with a special reference to their phylo- 
genetic relationships. - U. S. Nat. Mus. Bull. 154: 1-280, figs. 1-38 

BURT, C.E.& M.D. BURT 1931: South American lızards in the collection ofthe American Museum of Nat. Hist. — 
Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 61: 227-395, figs. 1-15 

BUSACK, $. D. & C. H. ERNST 1980: Variation in mediterranean populations of Mauremys Gray, 1869 (Reptilia, 
Testudines, Emydidae). —- Ann. Carnegie Mus. 49: 251-264, figs. 1-3, tables 1-2 

CARVALHO, A. L. DE 1955: Os jacares do Brasil. - Arq. Mus. nac. Rio de J. 42: 127-139, 1 fig., 3 maps, tables I-II, 
4 pls. 

CE, J. M. 1968: Remarks on the geographical distribution and phyletic trends of South American toads. — The 
Pearce Sellards Ser. 13: 1-21, figs. 1-6 

— — 1972: Bufo of South America. - In: W. F. BLAIR, Evolution in the genus Bufo: 82-91, figs. 6-1 - 6-2 

— — 1980 Amphibians of Argentina. - Mon. Zool. Ital. (N. S.) Monogr. 2: I-XI, 1-609, figs. 1-212, pls. 1-24 

COCHRAN, D. M. 1950: A new subspecies of toad from Santa Catharina, Brazil. - J. Wash. Acad. Sci. 40: 238-239 

— — 1955: Frogs of southeastern Brazil. - U. S. Nat. Mus. Bull. 206: I-XVI, 1-423, Figs. 1-28, 15 graphs, pls. 
1-34 

COCTEAU, T. 1835: Sur un genre peu connu et imparfaitement decrit de Batraciens anoures ä carapace dorsale os- 
seuse et sur une nouvelle espece de ce genre. — Mag. Zool. Anat. 5: 1-12, pls. 7, 8 

CUNHA, O.R. DA 1961: Lacertilios da Amazönia. Os Lagartos da Amazönia Brasileira, com especial referencia aos 
representades na colegäo do Museu Goeldi. — Bol. Mus. Goeldi (Zool.) 39: 1-189 

CUNHA, ©.R. DA&F. P. DO NASCIMENTO 1978: Ofidios da Amazönia. As cobras da regiäo leste do Parä. —- Publ. 
Av. Mus. Goeldi 31: 1-218, 1 map, pls. 1-41 

CUVIER, G. 1817: Le regne animal distribu& d’apres son organisation pour servir de base a l’histoire naturelle des 

_ anımaux et d’introduction a l’anatomie comparee. Tome II. - Paris, ler ed.: I-XVIII, 1-532 

— — 1829: Le rögne animale distribue d’apres son organisation pour servir de base a l’histoire naturelle des 
animaux et d’introduction a l’anatomie comparee. Tome II. - Paris, 2eme ed.: I-XV, 1-406 

Daupimn, F. M. 1802: Histoire naturelle des rainettes, des grenouilles et des crapauds. — Paris: 1-71 (folio), pls. 
IXXXVIN 

Dixon, J. A. 1973: A systematic review of the Teiid lizards, genus Bachia, with remarks on Heterodactylus and 
Anotosaura. — Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 57: 1-47, figs. 1-15 

— — 1976: Bufo dapsilis Myers and Carvalho, second known specimen and new to Peru. — Herp. Rev. 7: 172, 
fig. 1 

— — 1980: The Neotropical Colubrid snake genus Ziophis. The generic concept. - Contr. Biol. Geol. Milwaukee 
Publ. Mus. 31: 1-40, figs. 1-2, tables 1-3 

DonosO-BARROS, R. 1965: Distribuciön de las tortugas en Sudamerica. - Publ. Occ. Mus. Nac. Hist. Nat. 8: 1-14 

— — 1966: Contribucion al conocimiento de los cocodrilos de Venezuela. — Physis 26 (7): 15-32, figs. 8-19 

DUELLMAN, W. E. 1956: The frogs of the hylid genus Phrynohyas Fitzinger, 1843. - Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. 
Mich. 96: 1-47, Figs. 1-10, maps 1-4, tables I-V, pls. I-VI 

— — 1971a: The nomenclatural status ofthenames Ayla boans (Linnaeus) and Hyla maxima (Laurenti) (Anura: 
Hylidae). —- Herpetologica 27 (4): 397—405 

— — 1971b: A taxonomic review of South American hylid frogs, genus Phrynohyas. -Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. 
4: 1-21, figs. 13 

— — 1972: South American frogs of the Hyla rostrata group (Amphibia, Anura, Hylidae). - Zool. Meded. 47: 

"177-192, figs. 1-3, pls. 1-3, table 1 

— — 1973: Frogs of the Hyla geographica group. — Copeia 1973 (3): 515-533, figs. 1-10 

— — 1977: Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Hylidae, Centrolenidae, Pseudidae. - Das Tierreich 95: 
I-XIX, 1-225 


406 


DUELLMAN, W.E.& J. A. RIVERO 1971: Rana boans Linnaeus, 1758 (Amphibia): request for placement on the of- 
ficial list of specific names in Zoology. Z. N. ($S.) 1957. - Bull. Zool. Nomencl. 28: 117-118 

DuMmERiL, A.M.C.& G. BiBRON 1835: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des Reptiles 2.- Paris: 
I-II, 1-680 

— — 1836: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des Reptiles 3. - Paris: I-IV, 1-517 

— — 1837: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des Reptiles, 4. — Paris: I-II, 1-517 

— — 1839: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des Reptiles, 5. — Paris: I-VIII, 1-854 

— — 1841: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des Reptiles, 8. - Paris: I-II, 1-792 

— — 1844: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des Reptiles, 6. — Paris: I-XI, 1-609, 1 p. 

DUMERIL, A.M.C., G. BIBRON & A. DumEkrın. 1854a: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des 
Reptiles, 7. — Paris: IX, 1-1536 

DUMERIL, A.M.C., G. BIBRON & A. DuMERıL 1854b: Erpetologie generale ou Histoire naturelle complete des 
Reptiles, Atlas. — Paris: 1-24, pls. 1-108 

Dunn, E. R. 1935: Notes on American Mabuyas. —- Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 87: 533-557 

— — 1948: American frogs of the family Pipidae. - Am. mus. nov. 1384: 1-13. figs. 1-2 

ERNST, C. H. 1978: A revision of the neotropical turtle genus Callopsis ( (Testudines: Emydidae: Batagurinae). — 
Herpetologica 34: 113-134, Figs. 14 

ETHERIDGE, R. 1969: A review of the iguanid lizard senus Enyalius. — Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.) 18: 
233-260, figs. 1-11 

— — 1970a: A review ofthe South American iguanid lizard genus Plica. — Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.) 19 
235-256, figs. 14, tables 1-2 

— — 1970b: Enyalius. In: J. A. PETERS & R. DONOSO-BARROS: Catalogue ofthe Neotropical Squamata; Part II. 
Lizards and Amphisbaenians. —- U. S. Nat. Mus. Bull. 297: 117-118 

— — 1970e: Plica. In: J. A. PETERS & R. DONOSO-BARROS: Catalogue of the Neotropical Squamata; Part II. Li- 
zards and Amphisbaenians. — U. $. Nat. Mus. Bull. 297: 230-231 

— — 1982: Checklist of the Iguanine and Malagasy iguanid lizards. - In: G. M. BURGHARDT & A. S. RAND: 
Iguanas of the world, their Behavior, Ecology and Conservation: 7-37 

FITZINGER, L. I. 1826a: Neue Classification der Reptilien nach ihren natürlichen Verwandtschaften. Nebst einer 
Verwandtschaftstafel und einem Verzeichnisse der Reptilien-Sammlung des K. K. Zoologischen Museums 
zu Wien. - Wien: 1-66, 1 Tafel 

— — 1826b: Kritische Bemerkungen über J. Waglers Schlangenwerk. - Isis (Oken) 1826 (9): 881-909 

— — 1827: Recension des Spixischen Eidechsenwerkes. — Isis (Oken) 20: 741-750 

— — 1836: Entwurf einer systematischen Anordnung der Schildkröten nach den Grundsätzen der natürlichen 
Methode. — Ann. Wien. Mus. Naturgesch. 1 (6): 103-128 

— — 1843: Systema Reptilium. Fasc. primus: Amblyglossae. - Wien: 1-10, I-VI 

— — 1864: Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Amphibien in ihren sämtlichen 
Hauptformen. — Wien: 1-200 

FRAIRE, W., R. A. MITTERMEIER & A. G. J. RHODIN 1978: Blood biochemistry and realtione among Podocnemis 
turtles (Pleurodira, Pelomedusidae). - Comp. Biochem. Physiol. 61B: 139-143, figs. 1-2, table 1 

FREIBERG, M. A. & A. L. DE CARVALHO 1965: El yacar& sudamericana, Caiman latırostris (Daudin). - Physis 25: 
351-361, fıgs. 14 

FRETEY, J. 1975: Les Cheloniens de Guyane frangaıse. — Bull. Soc. Zool. France 100: 674-675 

— — 1977: Les Cheloniens de Guyane frangaise. I. Etude preliminaire. — Paris: I-V, 1-201, fıgs. 1-37, tables 
I-XXII (mimeographed) 

FRETEY, J., M. S. HOOGMOED & J. LESCURE 1977: Etude taxinomique de Rhinoclemmys punctularia punctularia 
(Daudin) (Testudinata, Emydidae). - Zool. Meded. 52: 63-80, figs. 1-5, pl. 1 

FRÖES, ©. M. 1957: Notas Quelonologicas. I. Atualizagäo danomenclatura dos quelonios Brasileiros. - Iheringia, 
Zool. 2: 1-24 

FUNKHAUSER, A. 1957: A review ofthe Neotropical tree- frogs of the genus Phyllomedusa. - Occ. Pap. Mus. Nat. 
Hist. Stanford Univ., 5: 1-89 

GALLARDO, J. M. 1964: Consideraciones sobre Leptodactylus ocellatus (L.) (Amphibia, Anura) yespecies alıadas. 
— Physis 24: 373-384, pls. I-III 

— — 1965: The species Bufo granulosus Spix (Salientia: Bufonidae) and its geographic variation. — Bull. Mus. 
Comp. Zool. 134: 107-138, figs. 1-2, maps 14, tables 1-2 


407 


Gans, C. 1961: Review of: W. HELLMICH: Die Sauria des Gran Chaco und seiner Randgebiete (the lizards of the 
Gran Chaco and its periphery). -— Copeia 1961 (2): 251-252 

— — 1967: A checklist of recent Amphisbaenians (Amphisbaenia, Reptilia). - Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 135: 
61-106 

GLoYD, H.K. 1940: The rattlesnakes. Genera Sistrurus and Crotalus. A study in zoogeography and evolution. — 
Chic. Acad. Sci. Spec. Publ. 4: I-VII, 1-266, 4 pp, figs. 1-10, maps 1-22, pls. 1-31 

GOELDI, E. A. 1895: Contribution to the knowledge of the breeding-habits of some tree-frogs (Hylidae) of the 
Serra dos Orgäos, Rio de Janeiro, Brazil. - Proc. Zool. Soc. London 1895: 89-97, figs. 1-2 

— — 1902: Lacertilios. Lagartos do Brasil. - Bol. Mus. Paraense (Mus. Goeldi) 3: 499-560 

— — 1905: Chelonios do Brasil. Capitulo primeiro da Monographia Reptils do Brasil. - Bol. Mus. Goeldi 4: 
699-756 

Goimm, ©. J. 1971: A synopsis of the tree frogs of Suriname. —- Ann. Carn. Mus. 43: 1-23, fig. 1 

GORHAM, $. W. 1962: Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Gymnophiona. — Das Tierreich, 78: IX, 1-25 

— — 1966: Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Ascaphidae, Leiopelmatidae, Pipidae, Discoglossidae, 
Pelobatidae, Leptodactylidae, Rhinophrynidae. — Das Tierreich, 85: I-XVI, 1-222 

GRAVENHORST, J. L. C. 1825: Stombus, eine neue Amphibien-Gattung. - Isis (Oken) 1825 (2); zweiter Band: 
920-922 

— — 1851: Über die im zoologischen Museum der Universität Breslau befindlichen Wirtelschleichen (Pseudosau- 
ra), Krüppelfüßler (Brachypoda) und einige andere, denselben verwandte Reptilien aus den Zünften der 
Schleichen und Dickzüngler. - Nov. Act. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 23 (1): 291-394, pls. 27-45 

GRAY, J. E. 1831a: A synopsis of the species of the Class Reptilia. - In: E. GRIFFITH & E. PIDGEON; The Class Rep- 
tilia arranged by the Baron Cuvier, with specific descriptions, London: 1-110 

— — 1831b: Synopsis Reptilium, or short descriptions of the species of Reptiles. Part I; Cataphracta, Tortoises, 
Crocodiles and Enaliosaurians. - London: 1-85 

— — 1838: Catalogue of the slender-tongued Saurians, with descriptions of many new genera and species. - Ann. 
Mag. Nat. Hist. 1: 390-394 

— — 1839: Catalogue of the slender-tongued Saurians, with descriptions of many new genera and species. - Ann. 
Mag. Nat. Hist. 2: 331-337 

— — 1844: Catalogue ofthe Tortoises, Crocodiles and Amphisbaenians in the collection of the British Museum. — 
London: I-VIII, 1-80 

— — 1845: Catalogue of the specimens of lizards in the collection of the British Museum. — London: I-XX VIII, 
1-289 

— — 1855: Catalogue of shield reptiles in the collection of the British Museum. Part I; Testudinata (Tortoises). — 
London: 4pp, 1-79, 2pp, pls. IXLII 

— — 1870:Supplement to the Catalogue of shield reptiles in the collection of the British Museum. Part I; Testudi- 
nata (Tortoises) - London: I-X, 1-120 

— — 1872a: Appendix to the Catalogue of shield reptiles in the collection of the British Museum. Part I; Testudi- 
nata (Tortoises). - London: 4pp, 1-28 

— — 1872b: Catalogue of shield reptiles in the collection of the British Museum. Part II; Emydosaurians, Rhyn- 
chocephalians and Amphisbaenians. — London: I-VI, 141 

HAHN, D. E. 1980: Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Anomalepidae, Leptotyphlopidae, Typhlopidae. 
— Das Tierreich, 101: I-XII, 1-93 

HARRIS, H. $. & R. S. SIMMONS 1978: A preliminary account of the rattle-snakes with the descriptions of four new 
subspecies. — Bull. Maryl. Herp. Soc. 14 (3): 105-211, figs. 1-88, maps 1-31 

Harpy, J. D. 1982: Biogeography of Tobago, West Indies, with special reference to amphibians and reptiles: a re- 
view. — Bull. Maryland Herp. Soc. 18 (2): 37-142, figs. 1-29 

HELLMICH, W. 1960: Die Sauria des Gran Chaco und seiner Randgebiete. - Abh. Bayr. Akad. Wiss., Math.-Natw. 
Kl., Neue Folge, H. 101: 1-131 map, pls. 1-2 

HEYER, W.R. 1968: The proper name for the type-species of the genus Leptodactylus. - Copeia 1968 (1): 160-162 

— — 1978: Systematics of the fuscus-group ofthe frog genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae). — Nat. 
Hist. Mus. L. A. Co. Bul. 29: 1-85, figs 1-69, tables 1-7 

— — 1979: Systematics of the pentadactylus species group ofthefrog genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodac- 
tylidae). —- Smiths. Contr. Zool. 301: 1-43, figs. 1-23 

— — 1983: Clarification of the names Rana mystacea Spix, 1824, Leptodactylus amazonicus Heyer, 1978 and 


408 


a description of a new species, Leptodactylus spixi (Amphibia, Leptodactylidae). - Proc. Biol. Soc. Wash.; 
96 (2): 270-272 

Höpı, W. 1977: Call differences and calling site segregation in Anuran species from central Amazonian floating 
meadows. — Oecologia 28: 351-363, figs. 1-6, tables 1-3 

HOoGE, A.R. 1964a: Posigäo sistemätica de Natrıx sexcarinatus Wagler, 1824, Serpentes. - Mem. Inst. Butantan 30: 

2730, Altes: 

— — 1964b: Serpentes da Fundagäo “Surinam Museum”. — Mem. Inst. Butantan 30: 51-64 

— — 1966: Preliminary account on neotropical Crotalinae (Serpentes, Viperidae). - Mem. Inst. Butantan 32: 
109-184, maps I-IX, pls. IXX 

HocE, A. R. & A. C. DE MARANHAO NINA 1964: Serpentes coletadas pelo Instituto Nacional de Pesquisas da 
Amazönia. — Mem. Inst. Butantan 30 (1960-62): 71-96, maps 1-3, pls. 1-11 

HOGE, A.R. & S. A. ROMANO 1969: Notes on Pseustes dieperinckü (Schlegel) Serpentes. - Mem. Inst. Butantan 
34: 89-92, 2 figs. 

— — 1971: Neotropical Pit Vipers, Sea Snakes and Coral Snakes. In: W. BUCHERL & E. E. BUCKLEY (ed.): Veno- 
mous anımals and their venoms, II. Venomous Vertebrates. - New York and London: 211-293 

— — 1972: Sinopse das serpentes peconhentas do Brasil. -Mem. Inst. Butantan 36: 109-208, maps 1-7, pls. 1-57 

HoGE, A.R. &S. A. ROMANO-HOoce 1981a: Poisonous snakes ofthe world. Part. checklist ofthe pitviper, Vipe- 
roidea, Viperidae, Crotalinae. - Mem. Inst. Butantan 42/43 (1978/79): 179-310, figs. 1-66 

— — 1981b: Sinopse das serpentes peconhentas do Brasil. - Mem. Inst. Butantan 42/43 (1978/79): 373497, figs. 
1-193 

HOoOGMOED, M. S. 1973: Notes on the herpetofauna of Surinam IV. The lizards and amphisbaenians of Surinam. — 
Biogeographica IV: I-V. 1419, 1-81 figs., 142 pls., 1-30 tables (The Hague). 

— — 1977: On a new species of Leptotyphlops from Surinam, with notes on the other Surinam species of the genus 
(Leptotyphlopidae, Serpentes). — Notes on the herpetofauna of Surinam V.— Zool. Med. 51 (7): 99-123, 10 
figs., 2 pls., 4 tables 

— — 1979a: Resurrection of Hyla ornatissima Noble (Amphibia, Hylidae) and remarks on related species of 

__ greentreefrogs from the Guiana area. - Notes on the herpetofauna of Surinam VI. -Zool. Verh. 172: 1-46, 
11 figs., 6 pls. 

— — 1979b: The Herpetofauna ofthe Guiana Region. In: W. E. DUELLMAN (ed.): The South American Herpeto- 
fauna; its origin, evolution and dispersal. - Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. Monogr. 7: 241-279, figs. 
10.1-10.13, tables 10.1-10.8 

HOOGMOED, M. S. & J. LESCURE 1975: An annotated checklist of the lizards of French Guiana, mainly based on 
two recent collections. - Zool. Med. 49 (13): 141-171, 1 fig., 1 pl. 

JACKSON, ]J. F. 1978: Differentiation in the genera Enyalius and Strobilurus (Iguanidae): implications for Pleisto- 
cene climatic changes in Eastern Brazil. - Arq. Zool. 30: 1-79, 38 figs., 10 tables 

JAN, G. 1859: Spix’ Serpentes Brasiliensis beurteilt nach Autopsie der Originalexemplare und auf die Nomenclatur 
von Dume£ril und Bibron zurückgeführt. — Arch. f. Nat. gesch. 25: 272-275 

— — 1863a: Enumerazione sistematico degli ofidi apparteneti al gruppo Coronellidae. - Arch. per la Zool. II (2): 
213-330 

— — 1863b: Elenco sistematico degli ofidi descritti e disegnati per !’Iconografia Generale. - Milano: I-VII, 9-143 

JAN, G. & F. SCORDELLI 1866-70: Iconographie generale des Ophidiens. Tome II. — Milan: 1-9, livr. 18-34 

JIMENEZ, DE LA EspaDa, M. 1875: Vertebrados del Viaje al Pacifico verificado de 1862 a 1865 por una comision de 
naturalistas enviado por el Gobierno Espanol. — Madrid: 1-208, 6 pls. 

— — 1898: Examen descriptivo del grupo de los Hemiphractus. —- An. Soc. Esp. Hist. Nat. 27: 379410 

KAup, J. J. 1825: Einige Bemerkungen zu dem Spixüschen Prachtwerke. - Isıs (Oken) 16: 593 

— — 1826: Beyträge zur Amphibiologie und Ichthyologie. Monographie der Gattung Uraniscodon. - Isis (Oken) 
19: 89-91 

— — 1827: Zoologische Monographien. Vermischte Bemerkungen. - Isis (Oken) 20 (6/7): 624 

— — 1828: Kritik der Spixischen Schildkröten. — Isis (Oken) 21 (11): 1150-1151 

KEISER, E. D. 1974: A systematic study of the Neotropical Vine Snake, Oxybelis aeneus (Wagler). — Bull. Tex. 
Mem. Mus. 22: 1-51, 3 figs, 15 tables 

KLAUBER, L. M. 1939: Three new worm snakes of the genus Leptotyphlops. — Trans. San Diego Soc. Nat. Hist. 9 
(14): 59-66, 6 figs. 

— — 1956: Rattlesnakes, Their Habits, Life Histories and Influence on Mankind; Vol. 1.- Berkeley and Los An- 
geles: IXXIX, 1-708 


409 


— _—. 1972: Rattlesnakes. Their Habits, Life Histories and Influence on Mankind; Vol. 1, second ed. - Berkeley 
and Los Angeles: I-XXX, 1-740 

KLUGE, A. G. 1969: The evolution and geographical origin of the New World Hemidactylus mabouia-brookü- 
complex (Gekkonidae, Sauria). - Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 138: 1-78, 15 figs., 23 tables 

LAZELL, J. D. 1973: The Lizard Genus /guana in the Lesser Antilles. - Bull. Mus. Comp. Zool. 145 (1): 1-28, 
12 figs. 

LESCURE, J. 1976: Contribution & l’etude des amphibiens de Guyane francaise. VI. Liste preliminaire des Anoures. 
— Bull. Mus. natn. Hist. Nat., 3° serie, 377: 475-524, 4 fıgs. 

LICHTENSTEIN, H. 1823: Verzeichnis der Doubletten des Zoologischen Museums der Königl. Universität zu Ber- 
lin, nebst Beschreibung vieler bisher unbekannter Arten von Säugetieren, Vögeln, Amphibien und Fischen. 
— Berlin: IX, 1-118 

LINNAEUS, C. 1749: Amoenitates Academicae, seu dissertationes variae Physicae, Medicae, Botanicae, Vol. I. — 
Stockholm and Leipzig: 6pp, 1-610, 9pp, 15 pls. 

— — 1758: Systema Naturae per Regnatria Naturae, secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum characte- 
ribus, differentiis, synonymus, locis. Ed. 10, Tom. I. - Stockholm: 1-823 

LÖNNBERG, E. 1896: Linnean type-specimens of birds, reptiles, batrachians and fishes in the zoological museum of 
the R. University in Upsala. - Bih. K. Svensk Vet. Akad. Handl. 22 (IV, I): 145 

LUDERWALDT, H. 1926: Os Chelonios brasileiros com a lista das especies do Museu Paulista. - Rev. Mus. Paulista 
14: 403470, 12 pls. 

Lutz, A. 1925: Batraciens du Bresil II. - Compt. Kend. Soc. Biol. Paris 93 (22): 211-224 

— — 1926a: Observations on brazilian batrachians: part I: the genus Zeptodactylus. - Mem. Inst. Osw. Cruz 19 
(2): 139-174, pls. 30-37 

— — 1926b: New species of Brasilian Batrachians. Preliminary note. — Trabalho Inst. Osw. Cruz: 1-16 

— — 1930: Second paper on brasilian and some closely related species of the genus ep — Mem. Inst. 
Osw. Cruz 23 (1): 21-34, pls. I-V 

— — 1934: Notas sobre especies brasileiras do genero Bufo (zur Kenntnis der Benilerrcchen Kroeten des Genus 
Bufo). - Mem. Inst. Osw. Cruz 28 (1): 135-159, pls. 13-27 

Lutz, B. 1949: Anfibios Anuros da Colegäo Adolpho Lutz. II, Especies verdes do genero Ayla do leste-meridional 
do Brasil. - Mem. Inst. Osw. Cruz 46 (3): 551-577 

— — 1951: Anfibios Anuros da Colecäo Adolpho Lutz do Instituto Oswaldo Cruz. IV. Formas aliadas as Aylas 
verdes da Regiäo Leste-Meridional. Adendo a Parte II. - Mem. Inst. Osw. Cruz 47 (3/4): 303-335, 2 figs, 
2 pls., 1 map 

— — 1968: New Brazilian Forms of Hyla. — Pearce-Sellards Ser. ‚ Tex. Mem. Mus. 10: 1-18, 8 figs. 

— — 1973: Brazilian species of Hyla. — Austin and London: -XVIH, 1-260, pls. I-VII 

Lynch, J. D. 1970: Systematic status of the American Leptodactylid frog genera Engystomops, Eupemphix and 
Physalaemus. — Copeia 1970 (3): 488496 

— — 1971: Evolutionary relationships, osteology and zoogeography of Leptodactyloid frogs. —- Univ. Kans. 
Mus. Nat. Hist. Misc. Publ. 53: 1-238, 131 figs. 

— — 1972: Generic partitioning ofthe South American Leptodatylid frog genus Eupsophus Fitzinger, 1843 (sensu 
lato). —- Bull. Soc. Calif. Acad. Sci. 71 (1): 2-11, 3 figs. 

MEDEM, F. J. 1958: The crocodilian genus Palaeosuchus. — Field. Zool. 39: 227-247, 5 figs. 

— — 1967: El genero „‚Paleosuchus” en Amazonia. - Atas do Simpösio söbre a Biota Amazönica 3 (Limnologie): 
141-162, 1 map, 4 tables 

— — 1973: El primer hallazgo de latortuga Phrynops rufipes (Spix) en Colombia. - Rev. Ac. Colomb. Cienc. 14: 
49-68, 8 fıgs. 

— — 1981: Nomenclatura. In: Los crocodylia de S’ır America; Vol. I, es crocodylia de Colombia. — Bogotä: 
53-64, figs. 41-45 

MEHELY, L. v. 1904: Investigations on Paraguayan batrachians. - Ann. Mus. Nat. Hung. 2: 207-232, pl. XII 

MERREM, B. 1820: Tentamen Systematis Amphibiorum. — Marburg: IXV, 1-191, 1 pl. 

MERTENS, R. 1967: Bemerkenswerte Süßwasserschildkröten aus Brasilien. - Senck. biol. 48: 71-82, 4 figs. 

— — 1970: Zur Kenntnis von Phrynops nasutus. — Senck. biol. 51: 17-20, 1 fig. 

MERTENS, R. & H. WERMUTH 1960: Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste nach dem Stand vom 
1. Januar 1960). — Frankfurt: I-XI, 1-264, 46 figs.. 

MIKAN, J. ©. 1820: Delectus florae et faunae Brasiliensis. - Vienna: Title page, dedication, preface and 24 pls., all 
unnumbered 


410 


MIRANDA-RIBEIRO, A. DE 1920: Os Brachycephalideos do Museo Paulista. - Rev. Mus. Paulista 12: 305-315 
— — 1922a: A unica verdadeira rä do continente Sud Americano. — Rev. Mus. Paulista 13: 801-809, 2 pls., 1 map 
— — 1922b: Elosia, Tsch. e os generos correlatos. - Rev. Mus. Paulista 13: 813-821, 2 pls. 

— — 1922c: Os Hylodideos do Museu Paulista. - Rev. Mus. Paulista 13: 825-846, 3 pls. 

— — 1926: Notas para servirem ao estudo dos Gymnobatrachios (Anura) Brasileiros. - Arch. Mus. Nac. 27: 
1-227, 110 figs., pls. I-XXII 

— — 1927: Os Leptodactylidae do Museu Paulista. - Rev. Mus. Paulista 15: 113-134, 3 pls. 

MITTERMEIER, R. A. 1975: A Turtle in every pot. A valuable South American resource going to waste. — Animal 
Kingdom 1975 (April-May): 9-14, 4 figs. 

MITTERMEIER, R. A., A. G. J. RHODIN; F. MEDEM, P. SoINI; M. S. HOOGMOED & N. CARRILLO DE ESPINOZA 
1978: Distribution of the South American chelid turtle Phrynops gibbus, with observations on habitat and 
reproduction. — Herpetologica 34 (1): 94-100, 1 fig., 2 tables 

MITTERMEIER, R. A. &R. A. WıLson 1974: Redescription of Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824), an Amazo- 
nian pelomedusid turtle. - Pap. Av. Zool. 28: 147-162 

MULLER, L. 1922: Über eine Sammlung Froschlurche von Sta. Catharina nebst Beschreibung zweier neuer Arten. — 
Bl. Aqu. Terr. 33 (11): 167-171, 6 figs. 

— — 1924a: Zur Nomenklatur der südamerikanischen Kaiman-Arten. - Zool. Anz. 58: 315-320 

— — 1924b;: Beiträge zur Osteologie der rezenten Krokodilier.-Z. Morph. Ökol. Tiere 2: 427460, 5 figs., pls. 
IV-V 

— — 1927: Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in Brasilien 1913-14 von Prof. Dr. E. Bresslau. Am- 
phibien und Reptilien der Ausbeute Prof. Bresslau’s in Brasilien 1913-14. —- Abh. Senck. Natf. Ges. Frank- 
furt 40: 257-304 

— — 1935: Über eine neue Podocnemis-Art (Podocnemıis vogli) aus Venezuela nebst ergänzenden Bemerkungen 
über die systematischen Merkmale der ihr nächstverwandten Arten. - Zool. Anz. 110: 97-109, 3 figs. 

MÜLLER, L. & L. D. BRONGERSMA 1933: Über die Identität von Thecadactylus pollicaris Spix, 1825 mit Phyllope- 
zus.goyazensis Peters, 1877. —- Zool. Med. Leiden 15: 156-161 

MULLER, P. 1966: Ein Wiederfund der Roten Krötenkopf-Schildkröte (Phrynops rufipes). - DATZ 19 (12): 373-374, 
2 figs. 

— — 1969: Über den Subspecies-Status südbrasilianischer Bufo ictericus. - DATZ 22 (11): 340-342, 3 figs. 

MYyERS, C. W.& J. W. Dary 1979: A name for the Poison Frog of Cordillera Azul, Eastern Peru, with notes on its 
biology and skin toxins (Dendrobatidae). - Am. Mus. Nod. 2674: 1-24, 14 figs., 2 tables 

Myers, C. W., J. W. Dary & B. MArkın 1978: A dangerously toxic new frog of western Colombia, with discus- 
sion of blowgun fabrication and dart poisoning. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 161: 309-365, 28 figs, 2 pls. 

MYyERs, G. $. 1962: The American Leptodactylid Frog Genera Eleutherodactylus, Hylodes (= Elosia) and Caudı- 
verbera (= Calyptocephalus). — Copeia 1962 (1): 95-201 

Myers, G. $. & A. L. DE CARVALHO 1945: Notes on some new or little known brazilian amphibians, with an exa- 
minatiön of the history of the Plata salamander, Ensatına platensis. - Bol. Mus. Nac. Nov. Ser. Zool. 35: 
1-24, 18 figs. 

NATTERER, J. 1840: Beitrag zur näheren Kenntnis der südamerikanischen Alligatoren, nach gemeinschaftlichen 
Untersuchungen mit L. J. Fitzinger. — Ann. nat.-hist. Hof.-Mus. Wien 2: 311-324, pls. XXI-XXVIH 

NIEDEN, F. 1913: Gymnophiona (Amphibia apoda). — Das Tierreich 37: I-IX, 1-30, 17 figs. 

— — 1923: Anura, I. Subordo Aglossa und Phaneroelossa, Sectio I Accifera. - Das Tierreich 46: I-XXXIIJ, 1-584. 
380 figs. 

— — 1926: Anura II, Engystomatidae. — Das Tierreich 49: I-XV], 1-110, 55 figs. 

NOBLE, G.K. 1926: An analysis of the remarkable cases of distribution among the Amphibia, with descriptions of 
new genera. - Amer. Mus. Nov. 212: 1-24, 9 figs. - 

OPINION 1029 1974: Rana boans Linnaeus, 1758 (Amphibia): Placed on the official list of specific names in zoolo- 
gy. - Bull. Zool. Nomencl. 31 (4): 188-189 

OREJAS-MIRANDA, B. R. 1967: El genero “Leptotyphlops” en la region Amazönica. — Atas do Simpösio söbre a 
Biota Amazönica 5 (Zool.): 421442, 2 figs. 

PAPAVERO, N. 1971: Essays on the history of Neotropical Dipterology, with special reference to collectors 
(1750-1905). Vol. I. - Sao Paulo: 6pp, I-VII, 1-216, 10 figs., 12 maps 

PARKER, H. W. 1927: A revision of the frogs of the Genera Psendopaludicola, Physalaemus and Pleurodema. - 
Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 9, 20: 450-478, 5 figs. 

— — 1935: The frogs, lizards and snakes of British Guiana. - Proc. Zool. Soc. London 1935 (3): 505-530 


411 


PETERS, J. A. & R. DONOSO-BARROS 1970: Catalogue of the Neotropical Squamata: Part II Lizards and Amphis- 
baenians. — U. S. Natn. Mus. Bull. 297: I-VIII, 1-293, 104 figs. 

PETERS, J. A. & B. OREJAS-MIRANDA 1970: Catalogue of the Neotropical Squamata: Part I Snakes. - U. S, Natn. 
Mus. Bull. 297: I-VIII, 1-347, fıgs. 

PETERS, W. 1862a: Die Batrachier-Gattung Hemiphractus. -— Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1862: 144-152, 
2 pls. 

— — 1862b: Über Cerrosaura und die mit dieser Gattung verwandten Eidechsen aus Südamerika. - Abh. K. 
Akad. Wiss. Berlin 1862: 165-225, 3 pls. 

— — 1864: Über verschiedene Batrachier, namentlich über die Originalexemplare der von Schneider und Wieg- 
mann beschriebenen Arten des zoologischen Museums zu Berlin. - Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1864: 
76-82 ü 

— — 1873a: Über die von Spix in Brasilien gesammelten Batrachier des Königlichen Naturalienkabinetts zu Mün- 
chen. - Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1873: 196-227 

— — 1873b: Über Herrn Dr. ©. Wucherer’s Batrachiersammlung aus Bahia. Sillenamsber. K. Akad. Wiss. Berlin 
1873: 768-773, 1 pl. 

— — 1877: Herpetologische Notizen. I. über die von Spix in Brasilien gesammelten Eidechsen des Königlichen 
Naturalien-Kabinets zu München. — Monatsber. K. Akad. Wiss. Berlin 1877: 407414 

PRESCH, W. 1973: A Review ofthe Tegus, Lizard Genus Tupinambis (Sauria: Teiidae) from South America. - Co- 
peia 1973 (4): 740-746, 1 fig., 1 table 

PRITCHARD, P. C. H. 1964: Turtles of British Guiana. — ]. Brit. Guiana Mus. 39: 19-45, 25 pls. 

— — 1967: Living turtles of the world. - Neptune City, N. J.: 1-288, fıgs. 

— — 1979: Encyclopedia of Turtles. - Neptune City, N. J.: 1-895, figs. 

RADDI, G. 1820: Di alcune specie nuove di rettili, e piante brasiliane. - Mem. Mat. Fis. Soc. It. Sc. (Modena) 18 

(Fasc. 2 Mem. Fıs.): 313-347 

— — 1827: Über einige neue Gattungen Lurche aus Brasilien. — Isis 20 (6): 489490 (abstract of Raddi 1820) 

REBOUCAS-SPIEKER, R. 1974: Distribution and differentiation of animals along the coast and in continental islands 
of the state Sao Paulo, Brasil. 2. Lizards of the genus Mabuya (Sauria, Scincidae).-Pap. Av. Zool. 28 (12): 
197-240, 4 maps, 6 figs., 12 graphs, 2 diagr., 7 tables, 6 pls. 

— — 1981a: Sobre uma especie de Mabuya do nordeste do Brasil (Sauria, Scincidae). - Pap. Av. Zool. 34 (9): 
121-123, 1 fig. 

— — 19815: Sobre umanova especie de Mabuya da Amazonia Brasileira (Sauria, Scincidae). - Pap. Av. Zool. 34 
(16): 161-163 

REINHARDT, J. & C. LUTKEN 1861: Bidrag til Kundskab om Brasiliens Padder og Krybdyr. Forste Afdeling: Pad- 
derne og Öglerne. — Vid. Med. nat. Foren. Copenh. 1861: 143-242, pls. III-VI 

RHODIN, A. G. J.,R. A. MITTERMEIER, A. L. GARDNER & F. MEDEM 1978: Karyotypic analysis ofthe Podocnemis 
turtles. - Copeia 1978 (4): 723-728, 1 fig., 2 tables 

RIVERO, J. A. 1969: Sobre la Hyla rubra Laurenti y la Hyla x-signata Spix (Amphibia, Salientia). - Mem. Soc. 
Cien. Nat. La Salle 29: 109-118, 2 pls. 

RoManD, S. A.R. W. DEL. & A. R. HoGE 1973: Nota sobre Xenodon e Ophis, Serpentes, Colubridae. -Mem. 
Inst. Butantan 36: 209-214, 3 pls. 

ROZE, J. A. 1957: Resumen de una revision del genero Hydrops (Wagler), 1830 (Serpentes: Colubridae). —- Acta 
biol. Venez. 2 (8): 51-95, 14 figs. 

RUIBAL, R. 1952: Revisionary studies of some South American Teiidae. — Bull. Mus. Sn Zool. 106: 477-529, 
10 figs. 

SCHLEGEL, H. 1826: Notice sur l’Erpetologie de l’ile de Java, par M. Boie (Ouvrage an) — Bull. Sc. Nat. 
Nat. Geol. 9: 233-240 { 

— — 1827: Erpetologische Nachrichten. — Isis (Oken) 20: 281-294 

— — 1837a: Essai sur la physionomie des serpents. Partie descriptive. — Leiden: 1-606, -XV, 1 pp. 

— — 1837-1844: Abbildungen neuer oder unvollständig bekannter Amphibien nach der Natur oder dem Leben 
entworfen, herausgegeben und mit einem erläuternden Text begleitet. - Düsseldorf: I-XIV, 1-141, 50 pls. 

SCHMIDT, K. P. 1928: Notes on South American caimans. — Field Mus. Nat. Hist. Zool. 12: 205-231, pls. 16-21, 
figs. 1-3 

SCHMIDT, K.P. & R. F. INGER 1951: Amphibians and reptiles of the Hopkins-Banner expedition to Brazil. — Fiel- 
diana (Zool.) 31: 439465 

SCHNEIDER, J. G. 1799: Historiae Amphibiorum naturalis et Literariae. Vol. I. - Jena: I-XIH, 1-264, pls. I-II 


412 


SCHWEIGGER, A.F. 1812: Prodromi Monographiae Cheloniorum. — Königsb. Arch. Nat.-gesch. Math. 1: 271-458 
— — 1814: Prodromi monographiae Cheloniorum. — Regensburg: I-VI, 3-58 
SEBA, A. 1734: Locupletissimi rerum naturalium thesauri accurata descriptio et iconobis artificiosissimis expressio, 
per universam physices historiam. Vol. I. - Amsterdam: 34 pp, 1-178, 2 pls., pls. I-III 
SHAW, G. 1802: General Zoology, or Systematic Natural History 3 (2). Amphibia. - London: I-V], 1p, 313-615, 
pls. 87-140 
SIEBENROCK, F. 1902: Zur Systematik der Schildkröten-Gattung Podocnemis Wagler. Sitz. ber. kais. Akad. Wiss. 
Wien, Math.-Natw. Kl., III (1): 157-170, 9 figs. 
— — 1904: Schildkröten von Brasilien. - Denkschr. Math.-Natw. Kl. kais. Akad. Wiss. Wien 76: 1-28, 5 fıgs., 
3 pls. 
— — 1905: Die Brillenkaimane von Brasilien. - Denkschr. Akad. Wiss. Wien 76: 29-39, 9 Fig. 
— — 1909: Synopsis der rezenten Schildkröten mit Berücksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen Ar- 
ten. — Zool. Jb., Suppl., 10 (3): 427-618 
SILVERSTONE, P. A. 1971: Dendrobates Wagler, 1830 (Amphibia: Anura): proposed designation of type-species 
under the plenary powers. Z. N. (S.) 1930. - Bull. zool. Nomencl. 27 (5/6): 262-264 
— — 1975: A revision of the poison-arrow frogs ofthe genus Dendrobates Wagler. - Nat. Hist. Mus. Los Angeles 
Co. Sci. Bull. 21: 1-55, 24 figs., 7 tables, frontispieces I-Il 
— — 1976: A revision ofthe poison-arrow frogs ofthe genus Phyllobates Bibron in Sagra (family Dendrobatidae). 
— Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co. Sci. Bull 27: 6pp, 1-53 18 figs., frontispieces I-II 
SMITH, H.M. 1978: The Status of Suppressed Names and of Callopsis Gray (Reptilia: Testudines). - Herp. Review 
9 (3): 93 
SMITH, H. M. & J. C. List 1958: The type of the blind snake Stenostoma albifrons. — Herpetologica 13: 271 
SMITH, H. M.,R. B. SMITH & H. L. Sawın 1976 (“1974”): The Generic Name of the Neotropical Semiterrestrial 
Emydine Turtles. — Trans. Kansas Acad. Scı. 22: 211-217 
SMITH, N. J. H. 1979: Quelönios aquäticos da Amazönia: un recurso amegado. — Acta Amazonica 9 (1): 87-97, 
10 figs. 
SPIX, J. B. DE 1824: Anımalıa Nova sive species novae Testudinum Ranarum, quas in itinere per Brasiliam annis 
MDCECXVII - MDCCCKXX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis. - Monachii: 4pp, 
1-53, pls. 1-17 + 1-22 
— — 1825: Animalia Nova sive species novae Lacertarum, quas in itinere per Brasiliam annis 
MDCCCXVI-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis. - Monachu: 2pp, 
1-26, 18 pls. 
Spix, J. B. VON 1826: Berichtigung der Bemerkungen des Herrn Dr. Boie in Leyden ueber die von Herrn Dr. Spix 
abgebildeten Saurier (Isis 1826, Heft 1, S. 117). — Isis (Oken) 18: 601-604 
STEINDACHNER, F. 1864: Batrachologische Mitteilungen. - Verh. zool. bot. Ges. Wien 14: 239-288, pls. IX—XVI 
STIMsoN, A. F. 1969: Liste der rezenten Amphibien und Reptilien: Boidae (Boinae + Bolyeriinae + Loxoceminae 
+ Pythoninae). - Das Tierreich 89: I-XI, 1-49 
STRAUCH, A. 1865: Vertheilung der Schildkröten über den Erdball. - Mem. Ac. Imp. Sc. St. Petersb. 7 ser., 8 (13): 
1-207 
— — 1881: Bemerkungen über die Eidechsenfamilie der Amphisbaeniden. — Mel. Biol. Bull. Ac. Imp. Sc. St. Pe- 
tersb. II: 355479 (Bull. 28: 45-131) 
— — 1890: Bemerkungen über die Schildkrötensammlung im zoologischen Museum der kaiserlichen Akademie 
' der Wissenschaften zu St. Petersburg. - Mem. Ac. Imp. Sc. St. Petersb. 7 ser., 38 (2): 1-127 1p, pls. I-IV 
TAYLOR, E. H. 1968: The Caecilians ofthe World. A Taxonomic Review. — Larence, Kansas: I-VIII, 6pp, 1-848, 
425 fıgs., tables 
TEMMINCK, C. J. & H. SCHLEGEL 1838: Reptilia. In: Ph. F. v. SIEBOLD: Fauna Japonica. - Amsterdam: I-XX[I, 
1-144, 27 pls., 1 map 
Thomas, R. 1965: The genus Leptotyphlops in the West Indies with description of a new species from Hispaniola 
(Serpentes, Leptotyphlopidae). — Breviora 222: 1-12, 3 fıgs. 
TIEFENBACHER, L. 1982: Johann Baptist von Spix und die erste bayerische Expedition durch Brasilien (1817-1820). 
„Es fehlen uns die Worte, um die Leiden zu schildern... .““. —- Charivarı 8 (2): 3-10 
TROSCHEL, F. H. 1848: Amphibien.'In: R. SCHOMBURGK: Reisen in Britisch Guiana in den Jahren 1840-1844. Im 
Auftrag Sr. Majestät des Königs von Preussen, ausgeführt von Richard Schomburgk. Vo. 3, Versuch einer 
Fauna und Flora von Britisch-Guiana. — Leipzig: 645-661 


413 


TRUEB, L. 1974: Systematic relationships of neotropical horned frogs, genus Hemiphractus (Anura, Hylidae). — 
Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 29: 1-60, 18 figs. 6 tables 

TscHuDı, J. J. 1838: Classification der Batrachier, mit Berücksichtigung der fossilen Thiere dieser Abteilung der 
Reptilien. - Mem. Soc. sc. nat. Neuchätel 2: 1-99, 2 pp., 6 pls 

VAILLANT, L. 1898: Contribution a l’&tude des Emydosauriens. Catalogue raisonne des Jacaretinga et Alligator de 
la collection du Museum d’Histoire naturelle Paris. - Nouv. Arch. Mus. d’Hist. nat. Paris 10 (3): 143-211, 
2 figs., 13 pls., tables 

VANZOLINI, P. E. 1947: Notanomenclatura söbre Leimadophis almada (Wagler, 1824) (= Leimadophis almaden- 

, sis auct.). - Pap. Av. Zool. 8 (25): 285-286 2 

— — 1949: Contribuigones ao conhecimento dos lagartos brasileiros da familia Amphisbaenidae Gray, 1825. 3. 
Sobre Amphisbaena vermicularis centralis Amaral, 1935. - An. Paul. Med. Cir. 58: 105-108 

— — 1953a: Sobre a diferenciagao geogräfica de Gymnodactylus geckoides (Sauria, Gekkonidae). - Pap. Av. 
Zool. 9 (14): 225-262, 3 maps, 10 graphs, 2 pl., 12 tables 

— — 1953b: Sobre o genero Phyllopezus Peters (Sauria, Gekkonidae). - Pap. Av. Zasl® (22): 353-369, 1 fig., 
4 graphs, 6 tables 

— — 1968a: Lagartos Brasileiros da familia Gekkonidae (Sauria). - Arq. Zool. 17: 1-84, 9 figs., 8 pls. 

— — 1968b: Geography of the South American Gekkonidae (Sauria). - Arq. Zool. 17: 85-112, 9 maps 

— — 1977: An annotated bibliography of the land and fresh-water reptiles of South America (1758-1975). Vol. I 
(1758-1900). — Sao Paulo: I-IV, 1-186 

— — 1978: On South American Hemidactylus (Sauria, Gekkonidae). - rap. Av. Zool. 31 (20): 307-343, 
3 graphs, 3 maps, 2 figs., 8 tables 

— — 1981a: The scientific and political contexts of the Bavarian Expedition to Brasil. In: J. B. von Spix & J. G. 
WAGLER: Herpetology of Brazil. - SSAR Facs. Repr. in Herp.: IX-XXIX, 2 figs., tables 

— — 1981b: A quasi-historical approach to the natural history of the differertiation of reptiles in tropical geogra- 
phic isolates. — Pap. Av. Zool. 34 (19): 189-204, 2 maps 

VANZOLINI, P. E.& A. A. M. Ramos 1977: A new species of Colobodactylus, with notes on the distribution of a 
group of stranded microteiid lizards (Sauria, Teiidae). - Pap. Av. Zonl. 31 (3): 19-47, 3 figs., 4 maps, 3 ta- 
bles 

VANZOLINI, P. E., A. M. M. Ramos-CoSTA &L. J. VITT 1980: Repteis das Caatingas. - Rio de Janeiro: 4pp, 1-161, 
102 figs, pls. I-XL 

VANZOLINI, P.E.& E. E. WırLrams 1981: The vanishing refuge: A mechanism for ecogeographic speciation.-Pap. 
Av. Zool. 34 (23): 251-260, 6 figs. 

WAGLER, J. 1824: Serpentum Brasiliensium species novae ou Histoire Naturelle des especes nouvelles de serpens, 
recueillies et observees pendant le voyage dans l’interieur du Brösil dans les annees 1817, 1818, 1819, 1820 
execute par ordre de Sa Majeste le Roi de Baviere, publiee par Jean de Spix. - Monachii: I-VIII, 1-75, 26 pls. 

— — 1827: Gedrängte Bemerkungen zu Herrn Fitzingers Kritik des Spixischen brasilianischen Schlangenwerks 
und über seine Neue Klassification der Reptilien. — Isis (Oken) 20: 422428 

— — 1828a: Auszüge aus seinem Systema Amphibiorum. - Isis (Oken) 21: 740-744, pl. X 

— — 1828b: Descriptiones et icones amphibiorum. Part I. Monachii, Stuttgartiae et Tübingae: pls. IXII, text 
(unnumbered) 

— — 1830a: Descriptiones et icones ampıupiorum. Part II. - Monachii, Stutroartiae et Tübingae: pls. XIII-XXIV, 
text (unnumbered) 

— — 1830b: Natürliches System der Amphibien mit vorangehender Classıtıcation der Säugetiere und Vögel. — 
München, Stuttgart und Tübingen: I-VI, 1-354 

— — 1833: Descriptiones et icones amphibiorum. Part III. - Monachii, Stuttgartiae et Tübingae: pls. 
XXV-XXXVIJ, text (unnumbered) 

WERMUTH, H. 1965: Liste der rezenten Amphibien und Res ilien Gekkonidae, Pygopodidae, Xantusiidae. — Das 
Tierreich 80: I-XXII, 1-246 

— — 1969: Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Anguidae, Anniellidae, Xenosauridae. - Das Tierreich 
90: I-XII, 1-46 

WERMUTH, H. & R. MERTENS 1961: Schildkröten, Krokodile, Brückenechsen. Jena: -XXV], 2pp, 1422, 270 figs. 

— — 1977: Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Testudines, Crocodylia, Rhynchocephalia. - Das Tier- 
reich 100: I-XXVII, 1-174 

WERNER, F. 1898: Ueber einige neue oder seltene Reptilien und Frösche der zoologischen Sammlung des Staates in 
München. - Sitz. ber. math. phys. Cl. Bayer. Akad. Wiss. zu München 27 (Jg. 1897): 203-220 


414 


— — 1917: Versuch einer Synopsis der Schlangenfamilie der Glauconiiden. — Mitt. Zool. Mus. Hamb., 2e Beih. 
Jahrb., Wiss. Ans. 34: 191-208 

— — 1933: Reptilia. Loricata. — Das Tierreich 62: I-XIV, 140, 33 figs. 

WIED-NEUWIED, M. VON 1820: Reise nach Brasilien ın den Jahren 1815 bis 1817. Band I. - Frankfurt a. Main: 
I-XXXIV, 1-380 

— — 1821: Reise nach Brasilien II. - Frankfurt a. Main: XVII, 1-345 

— — 1822-1831: Abbildungen zur Naturgeschichte Brasiliens (Fünfzehn Lieferungen). III Reptilia. - Weimar: 
1-59 

— — 1825: Beiträge zur Naturgeschichte von Brasilien. I. Band, Verzeichnis der auf einer Reise zwischen dem 
13ten und 23sten Grade südlicher Breite im östlichen Brasilien beobachteten Amphibien, Säugetiere und 
Vögel. - Weimar: I-XXII, 1-612, 3 pls. | 

WIEGMANN, A. F. A. 1834: Herpetologia Mexicana, seu descriptio Amphibiorum Novae Hispaniae, quae itineri- 
bus comitis de Sack, Ferdinandi Deppe et Chr. Guil. Schiede in museum zoologicum Berolinense pervene- 
runt. Pars prima, Saurorum species amplectens. Adiecto systematis saurorum prodromo additisque multis in 
hunc Amphibiorum ordinem observationibus. - Berlin: I-VI, 1-54, 10 pls. 

— — 1836: Ueber die fußlosen Amphisbänden mit Brustschildern (Lepidosternon Wagl.).- Arch. Nat. gesch. 2: 
152-158, pl. III, 4 figs. 

WIEST, J. A. 1978: Revision ofthe neotropical snake genus Chironius Fitzinger (Serpentes, Colubridae). - Unpub- 
lished thesis, Texas A&M University. 

WILLIAMS, E. E. 1954a: A key and description of the living species ofthe genus Podocnemis (sensu Boulenger) (Tes- 
tudines, Pelomedusidae). — Bull. Mus. Comp. Zool. 111 (8): 279-295, 9 fıgs. 

— — 1954b: New or redescribed Pelomedusid skulls from the Tertiary of Africa and Asia (Testudines, Pelomedu- 
siidae). 2. A Podocnemid skull from the Miocene of Moghara, Egypt. -Breviora39: 1-8, 1 fig.,2 pls.,2 ta- 
bles 

— — 1960: Two species of tortoises in northern South America. — Breviora 120: 1-13, 2 figs., 3 pls. 

WILLIAMS, E. E. & P. E. VANZOLINI 1980: Notes and biogeographic comments on anoles from Brasil. - Pap. Av. 
Zool. 34 (6): 99-108, 1 map, 7 tables 

WILSON, L. D. & D. E. HAHN 1973: The Herpetofauna of the Islas de la Bahia, Honduras. — Bull. Florida State 
Mus. Gainesville, Biol. Scı., 17 (2): 93-150, 3 figs., 4 tables 


Author’s Address: 

Dr. M. S. Hoogmoed, 

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, 

Herpetol. Dept., Postbus 9517, 2300 RA Leiden, Niederlande 
Dr. U. Gruber, 

Zoologische Staatssammlung, 

Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19, BRD 


415 


SEO, 


GASTRIMARGTS olivaceus. _« 


SEPRCSLLSE:, 


7 E e Een 
“ 3 rl ILL Ha F 


Tab. NXVM. 


l 


el ch 


SPIXIANA Supplement 9 417-423 | München, 15. Dezember 1983 | ISSN 0343-5512 | 


Der Bestand an Typenmaterial der ornithologischen Aufsammlungen 
von J. B. v. Spix in der Zoologischen Staatssammlung München 


Von Josef H. Reichholf 
unter Mitarbeit von 


Ruth Diesener und Paul Rampelt 
Zoologische Staatssammlung München 


Abstract 


A Inventory of Type Specimens from the Ornithological Collections of J. B. v. Spix in the 
State Zoological Collection Munich 


The present material and taxonomic state of the type specimes of birds collected by J. B. v. SPIXx during his travels 
in Brazil is reviewed shortly. The State Zoological Collections of Munich contain a total of 186 specimens designat- 
ed or loosely used as type specimens formerly, which came from the Brazilean work of J. B. v. Spıx. 64 are still valid 
species. A list containing the former name and the current one is given for the specimens, based on the species lists of 
SCHAUENSEE (1966 & 1970) and WOLTERS (1975-82). 


1. Die Revision von Hellmayr 


Die umfangreichen ornithologischen Sammlungen von v. Spıx in Brasilien, die während der großen 
Reise von Spıx und Marrıus (1817-1820) zusammengetragen worden sind, wurden von HELLMAYR 
(1906) einer ausführlichen und gründlichen Revision unterzogen. Diese Revision bildet die im wesent- 
lichen wenig veränderte Grundlage für die heutige Beurteilung der Spıx’schen Typen und ihrer Validi- 
tät. Wie HELLMAYR (1906) klar ausführte, war es zu jener Zeit noch sehr schwierig, die Entwicklung der 
faunistischen Erfassung der Welt selbst in gut bekannten und verhältnismäßig leicht bestimmbaren 
Tiergruppen, wie den Vögeln, so lückenlos mitzuverfolgen, daß es zu keinen Fehlbeschreibungen 
bzw. Neubenennungen bereits beschriebener Arten gekommen wäre. Diese Problematik traf für einen 
wesentlichen Teil der von Spıx aufgestellten Typen zu. Sie wurden ın die Synonymie verwiesen oder — 
im Falle von Artstatus — auf Subspezies reduziert, die ebenfalls zum Teil später wieder aufgegeben 
wurden, als die natürliche Variabilität besser erkannt wurde. 

Die HErımayr’sche Revision vermittelt auch eine Bilanz des in der Zoologischen Staatssammlung in 
München vorhandenen Spıx-Materials an Vögeln. Im Gegensatz zu anderen Tiergruppen ist hier also 
eine klare Bezugsbasis gegeben. Über die Schwierigkeiten der mangelnden Ortsangaben kann sie je- 
doch auch nicht hinweghelfen. Das zeigt sich beispielhaft an dem von Arnpr (1983) analysierten Fall 
von Pyrrhura perlata, einem von Spıx gesammelten und beschriebenen Sittich, dessen beide Typus-Ex- 
emplare (O’ und 9) in der Sammlung vorhanden sind und von HELımayr (1906) als valide Typen aner- 
kannt wurden. Dieser Zustand hielt sich bis in jüngste Zeit, obwohl niemals mehr ein Exemplar dieses 
Sittichs in Brasilien gefunden worden ist. Die ‚‚Ortsangabe‘“ Wälder am Amazonas war viel zu unge- 
nau, um gezielt nach dieser Art zu suchen, die sich dann, wie ArnDT (1983) begründet, als Jungvögel 
einer anderen Pyrrhura-Art herausstellten, die Spix ganz offensichtlich aus menschlicher Obhut und 
nicht aus der freien Natur erhalten hatte. 


7 


2. Die Entwicklung zum ‚„‚Superspezies-Begriff‘“ 


Erst in jüngster Zeit ermöglichten umfangreiche Feldforschungen verläßlichere Angaben über die 
tatsächliche Verbreitung der Vogelarten in Amazonien und in anderen, wenig zugänglichen Gebieten 
Südamerikas. Dabei stellte sich heraus, daß der von Mayr (1963) weitschauend entwickelte bzw. be- 
gründete „‚Superspezies“-Begriff gerade in Südamerika mit seiner so außerordentlich reichhaltigen 
Vogelwelt eine besondere geographische Dimension erreicht. Die Studien von Harrer (1974) zeigen 
beispielhaft, in welch großem Umfang in Amazonien und in den angrenzenden Landschaften Südame- 
rikas die Arten in umfangreiche parapatrische Komplexe zerfallen, deren taxonomischer Status mit den 
herkömmlichen deskriptiv-morphologischen Artdiagnosen nicht so ohne weiteres lösbar ist. Die Ar- 
ten bilden geographisch einander ausschließende, an Flüssen oder anderen Barrieren bis zur Kontakt- 
zone zusammenstoßende Gruppierungen, die sich am besten mit dem Superspezies-Begriff fassen las- 
sen. Zahlreiche ‚,Arten“ im herkömmlichen Sinne werden sich daher in naher Zukunft als Glieder von 
solchen Superspezies-Komplexen herausstellen. Die taxonomische Beurteilung der bislang auf einem 
typologischen Artbegriff beruhenden ‚‚Vogelarten“ dürfte daher in naher Zukunft einem nicht uner- 
heblichem Wandel unterworfen sein, der unter Umständen die Spix’schen Typen erneut berücksichti- 
gen muß, um den Status einer Semi- oder Subspezies zu diagnostizieren. 

Die nachfolgende Liste soll daher nach einem weiteren Dreivierteljahrhundert dokumentieren, wel- 
ches Material in den Beständen der Zoologischen Staatssammlung aus den Spix’schen Typen ım weite- 
ren Sinne noch vorhanden ist und welcher Art sie gegebenenfalls heute zugeordnet werden. 


3. Der Bestand an Spıx-Typen 


Die Liste enthält den derzeitigen Bestand. Sie bezieht sıch auf die Festlegungen von HELımaYr (1906) 
und benutzt für den gegenwärtigen taxonomischen Status weitestgehend die Zusammenstellung der 
südamerikanischen Vogelarten durch DE SCHAUENSEE (1966 und 1970). Wo Abweichungen gegeben wa- 
ren, wurde ergänzend die Liste von Worters (1975-1982) hinzugezogen. Die Zahl der heute noch vali- 
den Arten ergibt sich daraus. De SCHAuEnsEE (1966 und 1970) wurde als 2. Bezugsbasis deswegen ge- 
wählt, weil dieses Werk insbesondere in Südamerika weit verbreitet ist und von den dortigen Ornitho- 
logen als Referenz benutzt wird. Damit dürfte ein brauchbares Maß an Arbeitsfähigkeit gewährleistet 
sein. 

In der Bilanz ergibt sich, daß 64 Arten von Spıx heute noch unverändert valide sind. Etwa 22 wurden 
zu Subspezies zurückgestuft. Bei einer Reihe von ‚‚Typen“ aus dem Spıx’schen Material sind bislang 
keine exakten Typenfestlegungen vorgenommen worden. Insofern wäre das Spıx’sche Typenmaterial 
formal noch revisionsbedürftig. 

Die Zusammenstellung trägt den Charakter einer Bestandsliste. Auf die Angabe der Autorennamen 
mit Jahr der Beschreibung wird daher verzichtet. Sie geht aus SCHAUENSEE (1966) und WOLTERS 
(1975-1982) hervor. Bei den Spıx’schen Exemplaren findet sie sich indem Werk: ‚Avium species novae, 
quas in itinere per Brasiliam annis 1817-1820... collegit et descripsit München 1824 und 1825.‘ 


Typensammlung v. Spıx heute gültiger Name 


Tinamidae - Steisshühner 


Tinamus medius Nothura maculosa 
Tinamus major Nothura maculosa 
Tinamus minor Nothura minor 
Tinamus boraquira Nothura boraquira 
Rhynchotus fasciatus Rhynchotus rufescens 
Crypturus parvirostris Crypturellus parvirostris 


418 


Pezus zabele 
Pezus yapura 


Sulidae — Tölpel 


Sula brasiliensis 


Ardeidae - Reiher 


Ardea maguari 


Ciconiidae — Störche 


Ciconia jaburu 


Threskiornithidae — Ibisse 
Ibis nudifrons 


Anatidae - Enten 
Anser jubatus 


Cathartidae — Neuweltgeier 


Cathartes aura 


Accipitridae — Greife 
Aguıla picta 

Bidens rufiventer 

Falco insectivorus 
Aquila milvoides 
Bidens cinerascens 


Falconidae - Falken 


Polyborus vulgaris 
Milvago acrocephalus 
Gymnops strigilatus 
Falco plumbeus 
Gymnops aterrimus 
Gymnops aquılinus 


Cracidae - Hokkohühner 


Crax tomentosa 
Crax globulosa 
Crax blumenbachiü (rubrirostris) 
Penelope jacquacu 
Penelope arauncuan 
Penelope jacucaca 
Penelope jacutinga 
Penelope jacupeba 
Ortalıs guttata 
Crax urumutum 
Penelope guttata 


Phasianidae — Hühnervögel 
Perdix capueira 

Perdix rufina 

Aramidae — Rallenkraniche 


Rallus ardeoides 
Psophiidae — Trompetervöge 


Psophia leucoptera 
Psophia viridis 


Crypturellus noctivagus 
Crypturellus undulatus yapura 


Sula lencogaster 


Ardea cocoi 


Euxenura maguari 


Phimosus nudifrons 


Neochen jubata 


Coragyps atratus 


Buteogallus urubitinga 
Harpagus bidentatus 
Buteo magnırostris 
Busarellus nigricollis 


Harpagus diodon 


Polyborus plancus 
Milvago chimachıma 
Milvago chimachıma 
Ictinia plumbea 
Daptrius ater 
Daptrius americanus 


Mitn tomentosus 

Crax globulosa 

Crax blumenbachü 
Penelope jacquacu 
Ortalis motmot arauncuan 
Penelope jacucaca 

Pipile jacntinga 

Penelope marail jacupeba 
Ortalıs guttata 
Nothocrax urumutum 
Ortalis motmot 


Odontophorus capueira 
Odontophorus gujanensıis 


Aramus guarauna 


Psophia leucoptera 
Psophia viridis 


419 


420 


Rallıdae - Rallen 
Gallinula caesia 
Gallinula ruficeps 
Gallinula gigas 
Gallinula mangle 
Gallinula saracura 


Laridae - Möwen 


Sterna magnirostris 


Rhynchopidae — Scherenschnäbel 


Rhynchops brevirostris 
Rhynchops cinerascens 
Columbidae — Tauben 


Columbina griseola 
Columbina strepitans 


Caprimulgidae — Nachtschwalben 


Caprimulgus rupestris 


Nyctibüdae — Tagschläfer 


Caprimulgus longicaudatus 


Trogonidae — Trogons 


Trogon sulphureus 
Trogon variegatus 
Trogon pavoninus 
Trogon aurantıus 


Trochilidae - Kolibris 


Colibri mystax 
Colibri helios 


Galbulidae - Glanzvögel 


Galbula albogularıs 
Galbula tombacea 


Bucconidae — Faulvögel 


Cyphos macrodactylus 
Bucco rufus 

Bucco nigrifrons 
Bucco rubecula 


Psittacidae — Papageien 
Arara hyacınthinus 
Aratinga cyanogularıs 
Aratinga fasciatus 
Aratinga chrysocephalus 
Aratinga flaviventer 
Aratınga caixana 
Aratinga perlata 

Aratınga acutırostris 
Aratınga perlatus 
Aratinga carolinae augustae 
Psittacus malachitaceus 
Aratinga melanurus 
Psittaceus maitaca 


Rallus nigricans 
Aramides cajanea 
Aramides ypecaha 
Aramides mangle 
Aramides saracura 


Phaetusa simplex 


Rhynchops nigra 
Rhynchops nigra 


Columbina passerina griseola 
Columbina picni strepitans 


Chordeiles rupestris 


Nytibins aethereus longicandatus 


Trogon rufus sulphureus 
Trogon curucni variegatus 
Pharomachrus pavoninus 
Trogonurus surrucura 


Lophornis chalybea 
Lophornis magnifica 


Brachygalba salmoni 
Galbula tombacea 


Bucco marcrodactylus 
Malacoptila rufa 
Monasa nigrifrons 
Nonnula rubecula 


Cyanopsitta spixu 
Pyrrhura cruentata 
Pyrrhura frontalis fasciata 
Aratinga solstitialis aurifrons 
Aratınga aurea 

Aratınga cactorum 
Pyrrhura frontalıis perlata 
Brotogeris tirica 

Pyrrhura rhodogaster (?) 
Aratinga guarouba 
Triclaria malachitacea 
Pyrrhura melanura 
Pionopsitta pileata 


Aratinga haemorrhous 
Anodorhynchus maxımiliani 
Psittacus flavirostris 

Arara purpureo-dorsalıs 
Arara macrognathos 
Aratinga ninus 

Aratinga guianensis 
Psittaculus passerinus 
Psıttaculus tui 

Psittacus aestivus 


Cuculidae — Kuckucke 


Macropus caixana 
Macropus phasianellus 


Strigidae — Eulen 


Strix longirostris 
Strix crucigera 
Strix undulata 


Picidae — Spechte 
Picus guttatus 
Picus macrocephalus 
Picus maculıfrons 
Picus ruficeps 

Picus ochraceus 
Picus flavicans 
Picus flavifrons 
Picus rubrifrons 
Picus icterocephalus 
Picus icterocephalus 
Picus campestris 
Picus jumana 

Picus lineatus 

Picus dominicanus 


Dendrocolaptidae — Baumsteiger 


Dendrocolaptes ocellatus 
Dendrocolaptes platyrostris 


Furnariidae — Töpfervögel 
Philydor ruficollis 

Fıgulus albogularıs 

Anabetes striatus 

Sphenura subulata 

Anabetes cristatus 
Thamnophilus strigilatus 
Philydor albogularis 
Anabates rufifrons 


Formicariidae — Ameisenvögel 


Thamnophilus albonotatus 
Thamnophilus albiventer 
Myothera leuconota 
Thamnophilus melanoceps 
Myothera ruficeps 
Thamnophilus radiatus 


Aratinga acuticauda haemorrhous 
Anodorhynchus hyacinthinus 


Pionus maximıliani 

Ara maracana 

Ara nobilıs 

Pyrrhura leucotis 
Aratinga leucophthalmus 
Forpus passerinus 
Brotogeris sanctithomae 
Amazona aestiva 


Piaya melanogaster 
Dromococcyx phasianellus 


Rhinoptynx clamator 
Otus choliba crucigerus 
Otus choliba decussata 


Chrysoptilus punctigula guttatus 


Piculus chrysochloros 
Veniliornis maculıfrons 
Veniliornis affinis ruficeps 
Celeus flavescens ochraceus 
Celeus flavus 

Melanerpes flavifrons 
Melanerpes rubrifrons 
Piculus flavigula erythropis 
Piculus flavigula magnus 
Colaptes campestris 

Celeus elegans 

Dryocopus lineatus 
Leuconerpes candidus 


Xiphorhynchus ocellatus 
Dendrocolaptes platyrostris 


Philydor rufus 

Furnarius rufus 
Thripophaga macroura 
Hyloctistes subulatus 
Pseudoseisura cristata 
Ancistrops strigilatus 
Automolus leucophthalmus 
Phacellodomus rufifrons 


Thamnophilus coerulescens 
Thamnophilus punctatus 
Pyriglena lenconota 
Myrmezica melanoceps 
Formicarius colma ruficeps 
Thamnophilus doliatus ° 


421 


422 


Thamnophilus guttatus 
Thamnophilus griseus 
Thamnophilus griseus 
Thamnophilus melanogaster 


Cotingidae — Schmuckvögel 


Casmorhynchus ecarunculatus 
Phoenicircus carnifex 
Muscicapa cinerea 

Muscicapa thamnophiloides 
Pachyrhynchus cayanus 
Pachyrhynchus semifasciatus 


Pipridae — Schnurrvögel 


Pipra coronata 
Pıpra filicanda 
Pipra candata 


Tyrannıdae — Tyrannen 


Platyrhynchus xanthopygus 
Platyrhynchus sulphurescens 
Platyrhynchus sulphurescens 
Platyrhynchus ruficanda 
Todus melanocephalus 
Platyrhynchus flaviventer 
Muscicapa nivea 
Platyrhynchus filicanda 
Muscicapa galeata 
Muscicapa longicanda 
Muscicapa mystacea 
Muscicapa albiventer 
Muscicapa dominicana 
Muscicapa joazeiro 
Muscicapa furcata 
Muscicapa rufina 
Muscicapa similıs 
Muscicapa sulphurea 

Pipra elata 

Platyrhynchus paganus 
Platyrhynchus sulfurescens 
Muscicapa polyglotta 
Dendrocolaptes decumanus 
Dendrocolaptes falcirostris 


Troglodytidae - Zaunkönige 
Myothera coraya 


Icteridae — Stärlinge 


lcterus minor 
Icterus fringillarius 
Icterus tanagrınus 
Icterus suleirostris 


Thraupidae - Ammertangaren 
Tanagra viridis 


Tanagra brunnea 
Tanagra rufiventer 


Hypoedaleus guttatus 
Formicivora grisea 
Formicivora rufa 
Myrmotherula axillaris 


Procnias nudicolls 
Phoenicircus nıgricollis 
Attila rufus 

Attila cnnamomeus 
Tityra cayana 

Tityra semifasciata 


Pıpra coronata 
Teleonema filicanda 
Chiroxiphia candata 


Myobius barbatus 
Tolmomyıas sulphurescens 
Rhynchocyclus olivaceus 
Ramphotrigon ruficanda 
Todirostrum cinereum 
Capsiempis flaveola 
Xolmis irupero nivea 
Colonia colonus 
Knipolegus lophotes 
Gubernetes yetapa 
Fluvicola nengeta 
Fluvicola pica 
Arundinicola lencocephala 
Machetornis rıxosus 
Tyrannus melancholicus 
Empidonomus varins 
Miyiozetetes similıs 
Tyrannopsis sulphurea 
Tyrannulus elatus 
Elaenia flavogaster 
Tolmomyias sulphurescens 
Xolmis irupero nivea 
Xiphocolaptes albicollis 
Xiphocolaptes falcirostris 


Thryothorus genibarbis 


Molothrus bonariensis 


Molothrus badins fringillarius 


Lampropsar tanagrınus 


Gnoriompsar chopi sulcirostris 


Orthogonys chloricterus 


Tachyphonus cristatus brunneus 


Tachyphonus rufiventer 


Tanagra penicillata 
Tanagra rubricollis 
Tanagra schrankü 
Tanagra saıra 
Tanagra coelesti 
Tanagra coelestis 
Tanagra archiepiscopus 


Parulidae — Waldsänger 


Muscicapa fulvicauda 


Fringillidae — Finken 
Loxia albogularis 
Fringilla campestris 
Tanagra superciliaris 
Tanagra atricollıs 
Tanagra ruficollis 
Loxıa nasuta 

Loxia leucopterygia 
Loxia ignobilis 


Eucometis penicıllata 
Sericossypha loricata 
Tanagra schrankii 

Piranga flava saira 
Thraupıis episcopus coelestis 
Thraupis episcopus episcopus 
Thraupis ornata 


Basileuterus rivularis 
(Phaeothlypis fulvicauda) 
nach WOLTERS 1975-1982) 


Sporophila albogularıs 

Spinus magellanicus 

Saltator coerulescens 

Saltator atricollıs 

Zonotrichia capensis 
Oryzoborus angolensis torridus 
Sporophila americana 
Sporophila nigricollis 


Loxia brevirostris 
Fringilla brasıliensis 


Sporophila bouvreuil 
Sicahs flaveola holti 


Zusammenfassung 


In den Beständen der Zoologischen Staatssammlung München befinden sich noch 186 ‚‚Typen-Exemplare‘ von 
Vögeln aus den Ergebnissen der Reise von Spıx & MARTIUS nach Brasilien. HELLMAYR (1906) hat das Material 
gründlich revidiert und die wesentlichen Punkte der Zuordnung der Taxa geklärt. Nach der heutigen Klassifizie- 
rung südamerikanischer Vögel (SCHAUENSEE 1966 und 1970, WOLTERS 1975-1982) gelten noch 64 Spix-Typen als 
valide Arten. Etwa 22 wurden in den Status von Unterarten zurückgestuft; die übrigen synonymisiert. Die Beleg- 
exemplare des SPıx’schen Typenmaterials, das fast ohne Verluste bis heute erhalten geblieben ist, bilden zusammen 
mit dem übrigen ornithologischen Material von v. Spıx einen bedeutenden Bestandteil der Vogelsammlung der 
Zoologischen Staatssammlung München. 


Literatur 


ARNDT, T. 1983: Neue Erkenntnisse über den Artstatus des Blausteißsittichs Pyrrhura perlata perlata SPıx1824. — 
Spixiana, Suppl. 9: 425428 

HAFFER, J. 1974: Avian speciation in tropical South America. — Publ. Nuttall Orn. Club 14: 1-390 

HELLMAYR, C. E. 1906: Revision der Spix’schen Typen brasilianischer Vögel. - Abh. K. Bayer. Akad. Wiss. II. Kl. 
22: 562-726 

Mayr, E. 1963: Animal species and evolution. — Belknap Press of Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. 

SCHAUENSEE, R. M. DE 1966: The species of birds of South America. — Livingston Publ. Narberth, Pa. 

— — 1970: A guide to the birds of South America. — Oliver & Boyd, Edinburgh. 

WOLTERS, H. E. 1975-1982: Die Vogelarten der Erde. — Parey, Hamburg. 


Anschrift des Verfassers: 
Dr. Josef H. Reichholf, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1B, 8000 München 19 


423 


IR Hl 


ENG 
ON TER 


ABA } 
; 


N i 
irris 
Inu ia ar 5 E 


SPIXIANA Supplement 9 | 425-428 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Neue Erkenntnisse über den Artstatus des Blausteißsittich 
Pyrrhura perlata perlata Spix, 1824 


Von Thomas Arndt 


Abstract 


New Results Concerning the Validity of the Species Rank of the Pearly Conure 
Pyrrhura perlata perlata Spix, 1824 


From the Pearly Conure nominate subspecies Pyrrhura perlata perlata only thetype specimens are known. This 
subspecies never has been found in the wild (Brazil). A thorough examination of the type specimens and a compari- 
son with the other subspecies and the closely related Crimson-bellied Conure Pyrrhura rhodogaster revealed that 
the SPIx type specimens are juveniles of the Crimson-bellied Conure. The specimens found by SPıx are depicted in 
fig. 1. 


In der Zoologischen Staatssammlung München befinden sich nach wie vor die beiden Exemplare, 
nach denen die Art und die Nominatrasse von Pyrrhura perlata perlata Spix, 1824 benannt worden 
sind. Sıe tragen die Aufschrift: ‚,Conurus lepidus Ill. - perlatus Sp Brasilien 2 /O' Spix“ und den Hin- 
weis auf die Herkunft ‚‚In sylvis flum. Amazonum’” Spix coll. 

Die beschnittenen Schwingen zeigen, daß die beiden Vögel aus Gefangenschaft stammen und nicht 
direkt ım Freiland gesammelt worden waren. In den Av. Bras. I (1824) p. 35 werden sie als Aratınga 
perlata Spix geführt. Schon HErımAyr (1906) stellt in seiner Revision der Spıx’schen Typen fest, daß es 
sich dabei um Jungvögel handelt. 

In den mehr als 150 Jahren, die seit der Entdeckung dieser kleinen Sittiche vergangen sind, wurde 
nichts mehr über sie bekannt. Die Handbücher (FoRsHAw & Cooper 1973) bringen deshalb auch keine 
Angaben oder leiten sie von den drei anderen Unterarten (P. p. lepida, P. p. coerulescens und P. p. an- 
erythra) ab, über deren Vorkommen und Lebensweise einige Daten verfügbar sind. 

Bei der Untersuchung der beiden Typen-Bälge von Pyrrhura perlata perlata ın der Zoologischen 
Staatssammlung im Dezember 1981 fiel mır auf, daß sie zwar den anderen Subspezies stark ähneln, daß 
aber das Unterscheidungsmerkmal die grüngelbe Färbung im Wangenbereich darstellt. Diese Wangen- 
färbung war mir bisher nur vom Rotbauchsittich Pyrrhura rhodogaster geläufig. Beim direkten Ver- 
gleich zeigte sich, wie stark sich die beiden tatsächlich auch in anderen Merkmalen ähnlich sehen. Die 
einzige auffällige Diskrepanz bildet die karmesinrote Bauchgefiederfärbung. Damit tauchte die Ver- 
mutung auf, daß es sich bei Pyrrhura perlata perlata um das Jugendkleid von Pyrrhura rhodogaster 
Sclater, 1864 handeln könne. Weitere Nachforschungen ergaben einerseits, daß bislang ın der wissen- 
schaftlichen Literatur noch keine Jugendgefiederbeschreibung von P. rhodogaster bekannt war 
(FORSHAwW & Cooper 1973), und daß solche in der praktischen Züchterliteratur existierte. So vermerkt 
R. Low (1980): “Immature birds are undescribed. It is of particular interest to record that the young 
bred at Chester Zoo in 1976 lacked the red breast but those reared in the following year exactly resem- 
bled the adults, exept in having the area of skin surrounding the eye dark - not white.“ 

Eine weitere Nachfrage bei der holländischen Züchterin J. L. SPENKELINK VAN SCHAIK, Venlo, ergab, 
daß ihren Jungvögeln von P. rhodogaster ebenfalls das Rot am Bauch fehlt. Zusätzlich überließ mir 


425 


uauyezug9uuf usp ue uneig 
-y9IpOA 9ATasI91Uu N) “ATTO SISeq 
J9p ue ‘JOIUNEIG SITISIIIO 


UIUISEMIOA neiq ru “unı3 [pgerreA 


neıq 


unı3 
101 


unı3 


unı3 


yuınesa3 

yaıpunesgspom fewyps 1sı 
J9P9,] apal “negq Isnıq13gqO 
“uneigfoyunp uop>FsjeH] 


uSpueyJoA 
puequaspeN sanejq saysıpnap 
yarpunergyyeuu 

yummesa3 

unerqysmspom s[pITayag 

SIP [I] USJ0JUry map ge 
J9p2J >pal unergppyunpyeur 


uneIlgjoyunp uuep 
“uneIgjoyunp AIEIS SPISIIPIOA 


(2761 ‘NNVWNAN) 
su3953]n4909 'd '] 


uauyejuouuf 
uap ue “yammoAauneig 
-[Joyunp 99sı97u() A1Jo sıseg 
J9p ue JoIUNeIg SITISIIIO 


nejqunis 


neiq 


unı3 
101 


nejqunis 


J9UY91Z93 10% 

yıuı [jogerieA yoneg 
“UIJYISEMI9A ISNIIIIIUN) I9P 
ne nejg Iruı yeıs Israuı “unıd 


yuınesa3 yaıpunerggprom 


J9p9J apal “uneigjpyunp 


uapueyIoA 
puequoypen saneig sopgeLreA 
snomysrunerguew 

| yuunesa3 

uneiqyspsptom s[911Y9S 

SIP [PL ua12Jury wop ge 

J9P39,] apa! “unergpyunp 

"nejg sep osuaga >1napa3ue 
y9emy9s Ist Ineysyse 

J9P J9qN USING JuneIgIor 
ofewuy9s I9P “uneigjoyunp uuep 
“unergfpyunp yıeıs sIOSI9PIOA 


(ze8I ATIOv NM) 
vpıda dd 


neı3 syrosIoun 
“u9uuayI9 nz Jyaru sısegq 
J0JUNEIIJIYUNp SNISIIIO 


aeg 


neq 


yoıneygq-unıS 


3041 


neq OO L aIalun 
“yaıpoı [9] 21990 


3unuy9RZ J9y9Ip0A ur ulap 
-9,] aufazura “IZI9syJAInp nejg 
II U[J2IS uadrura ue “und 


yuınesa3 yarunergspIom 111g 
19P9,] apal “unesgpsyunpmeun 
33e.1da3sne 

ysemyps Ioge “uapueydoA 
puequoysen sayaıpnejg 
yaıyunesgneui 


yuınesa3 uneIqystspom 
19P9,] >p>l “unesgppyunpneun 


nejq uuep “Ineysyde X, Ip I9qn 


U9NOIIS JOuneI1lqI01 J9jeuly>s 


(vZ81 ‘XIaS) 
vrv14ad dd 


neı3 
syrosIagun sıseg J9unıs Jruu 
J01uneIg[PyJunp s1asI9go 


aeg 


aeg 


IZI9Sy2INp unIH, 
yruu ‘neiq jpgerieA 


J04I 


nejg >Jla], 9J99un 
“y2ıpoı afra], 21990 


30J 


yuınesa3 yarunergsptom 
114g 19P9 7 >pal “uneıgppyunp 


puequay>eN soneIg sOjgelIeA 


yarunesgyyeun 


yuınes93 uneIqypipgpom 
J9p2.J apal “unergpyunp 


neiq uuep “Ineysydey\ Jop 19qn 


U9HOIIS JOUNEIQIOI Jojeuly>s 


(0281 WALVIOS) 
4915030POg4 '] 


zuemysg 
u9y9opzuemyssıojun 
pun joyuayag 
usdurmysspuer] 

J9p UAUYEFUSSFNV 
pun usypappuer] 


USNP9PPSNTHIIO 
ängpänjg pun 
uays9apfodnpkarun 


uayue],I 


yaneg pun Isnıqısaun 


IsSNIITIAO pun seH 


puequayDeN 
usaN>9PAUO 


ydoyısyuıy 


pun PH>Uy>S 


ums 


TOIPIEL 


426 


427 


Frau SPENKELINK VAN SCHAIK freundlicherweise Abbildungen, die deutlich zeigen, wie sehr die Jungen 
dem Typ von P. p. perlata entsprechen. Weiterhin berichtete mir die Züchterin, daß die jungen 
P. rhodogaster im Jugendkleid leicht variieren, was die kleineren Differenzen in der Gefiederfärbung 
bei den Spıx’schen Typen erklären würde. 

Eine weitere Anfrage bei dem schweizer Züchter K. MarHys, Feldmeilen, unterstützte ebenfalls 
meine Vermutung. Er hatte seine P. rhodogaster als unausgefärbte Jungtiere mit grünem Bauch erhal- 
ten, wie er mir berichtete. 

Für die freundliche Unterstützung beider Züchter möchte ich mich hier recht herzlich bedanken. 

Bei einem Vergleich der einzelnen Formen untereinander müssen die Maße der Flügellängen etc. un- 
berücksichtigt bleiben, da es sich bei den Typen von P. p. perlata, und um diese Form geht es hier in er- 
ster Linie, um noch nicht voll entwickelte Jungtiere handelt, deren Handschwingen beschnitten sind. 
Auf diesen Umstand wies schon HELLMAYR (1906) hin, als er perlata mit lepida verglich: ‚Diese vier 
Vögel (lepida!) haben bedeutend längere Schwänze, doch ist hierauf kein Gewicht zu legen, da letzte- 
rer bei den Typen unvollständig, bzw. stark abgenutzt ist.“ 

Für einen Vergleich kommt ebenfalls erschwerend hinzu, daß es sich bei den Typen um fast 
160 Jahre alte Bälge handelt, die heute in einem sehr schlechten Zustand sind. So muß vermutlich auch 
berücksichtigt werden, daß die leicht blasse Färbung durch die Alterseinwirkung zustande kam. Tabel- 
le 1 zeigt die Gemeinsamkeiten und Unterschiede der vier Taxa, P. rhodogaster und die P. perlata- 
Subspezies perlata, lepida und coerulescens. Die Subspezies P. perlata anerythra konnte nicht mit 
aufgenommen werden, da hierzu Vergleichsmaterial fehlte. Aus diesen Befunden ergibt sich wohl 
zweifelsfrei, daß der Blausteißsittich Pyrrhura perlata in der Nominatrasse perlata keine eigene Art 
darstellt, sondern dem Rotbauchsittich Pyrrhura rhodogaster zuzurechnen ist, dessen Jugendkleid die 
Spix’schen Typenexemplare repräsentieren. Da weitere Erkenntnisse zu den Kleidern und zur Verbrei- 
tung der anderen Unterarten von Pyrrhura perlata/rhodogaster aus dem Vergleich von Tabelle 1 und 
neueren Befunden zur Biologie dieser Arten/Unterarten vorliegen (ROTH im Druck), wird eine weiter- 
gehende systematische Revision dieser komplexen Gruppe notwendig, deren Ergebnis hier noch nicht 
vorweggenommen werden kann. 


Zusammenfassung 


Der Blausteißsittich Pyrrhura perlata perlata ist nur von den Spix’schen Typen bekannt, aber im Freiland (Brasi- 
lien) nie mehr gefunden worden. Eine genaue Überprüfung der Typus-Exemplare und der Vergleich mit den ande- 
ren Unterarten bzw. dem Rotbauchsittich pyrrhura rhodogaster ergab, daß es sich bei P. p. perlata um Jungvögel 
von P. rhodogaster handelt. Sie sind in der Abb. 1 dargestellt. 


Literatur 


FORSHAW, J. M. & W. T. CoOPER 1973: Parrots of the world. - 2nd ed. David & Charles, Newton Abbot. 

HELLMAYR, C. E. 1906: Revision der Spix’schen Typen brasilianischer Vögel. - Abh. K. Bayer. Akad. Wiss. I. 
Kl. 22: 562-726 

Low, R. 1980: Parrots, their care and breeding. — Poole, Dorset. 

ROTH, P. (im Druck): Freilandbeobachtungen an Rotbauchsittichen Pyrrhura rhodogaster. — Verh. orn. Ges. 
Bayern 24. 


Anschrift des Verfassers: 
Thomas Arndt, Max-Reger-Str. 10, 
7518 Bretten-Gölshausen 


428 


SPIXIANA Supplement 9 | 429-441 | München, 15. Dezember 1983 ISSN 0343-5512 


Die von J. B. von Spix beschriebenen neotropischen Primaten und 
Chiropteren. 
Verzeichnis der in der Zoologischen Staatssammlung München 
aufbewahrten Typusexemplare. 


Von Richard Kraft 


Zoologische Staatsammlung München 


Abstract 


Listofthe original Spıx type specimens of neotropicalprimatesand bats (Mammalia: Prima- 
tes, Chiroptera) at the Zoologische Staatssammlung München 


The present list records all the type specimens of neotropical primates and bats described by Spıx (1823) and pre- 
served in the collection of the Zoologische Staatssammlung München. With the exception ofthetype of Pithecia ca- 
pillamentosa, all specimens were collected by SPıx during his journey in Brazil from 1817 to 1820. 

The species are listed up alphabetically within the currently recognized families and genera, to which they belong. 
The first name given for each species is that used by SPIX in the original description, the second name - preceded by 
the sign of equality - is the current name with reference to the author, who treated both names as synonyms. 

The type locality is recorded in quotation marks as indicated in the original description, followed by the account 
of type specimens; each specimen account consists of catalogue number, sex, age, method of preservation 
(B = skin, $S = skull, Sk. = skeleton, mont. Stpr. = mounted specimen), description of condition and inscription of 
the labels (in quotation marks) attached to the specimens. 


Das Spixsche Säugetierwerk 


In seinem Säugetierwerk ‚‚Simiarum et vespertilionum brasiliensum species novae ou histoire natu- 
relle des especes nouvelles de singes et de chauves-souris“ (München, 1823; 68 Textseiten, lateinisch 
und französisch, 36 Farbtafeln, 2 uncolorierte Tafeln mit Schädelabbildungen) beschreibt J. B. von 
Spıx 34 Arten neotropischer Primaten (Fam. Cebidae und Callithrichidae; Platyrrhina) und 15 neotro- 
pische Chiropterenarten (Fam. Emballonuridae, Noctilionidae, Phyllostomidae, Desmodontidae, 
Thyropteridae, Molossidae; Microchiroptera). Die seinen Beschreibungen zugrunde liegenden Origi- 
nalexemplare hatte er auf seiner Brasilienreise in den Jahren 1817-1820 gesammelt, lediglich das einzige 
Originalexemplar zu Pithecia capillamentosa Spix = Pithecia monachus capillamentosa Spix (Cebidae; 
Platyrrhina; Primates) stammt nicht von dieser Reise, sondern befand sich schon im Jahr 1816 in der 
Münchner Naturaliensammlung. 

Von den 34 beschriebenen Primatenarten waren 9 für die Wissenschaft als Arten neu, mindestens 22 
waren schon vorher unter anderen Artnamen beschrieben worden, die meisten davon von A. VON 
Humsoıpr (1811, 1812) und E. GrorrroY SaınTt-Hiırtaike (1812). Nach neuerer Kenntnis der Taxono- 
mie (s. insbesondere die Synonymlisten bei CAsrerA, 1958) kann 7 dieser 22 von Spıx beschriebenen 
Synonyme auf subspeziellem Niveau taxonomische Gültigkeit eingeräumt werden, so daß man nun 
Spix 16 neue Arten bzw. Unterarten brasilianischer Primaten zuordnen kann. 


429 


Bei 2 Arten (Callıthrix gigot und Gastrimargus infumatus; Cebidae) bestehen widersprüchliche 
Angaben zur Gültigkeit der Spixschen Artennamen (s. an entsprechender Stelle des Typenverzeichnis- 
ses), eine Form (Midas oedipus (varietas) Spix = Sagninus oedipus geoffroyi Pucheran, 1845) wurde 
von Spix richtig als Unterart von Saguinus oedipus (Linnaeus) erkannt, da die Bezeichnung ‚‚varietas““ 
nicht als Festlegung einer Unterart genügt, besteht keine Priorität gegenüber PucHERAn, 1845. 

Von den heute gültigen Primatengattungen hat Spıx die Gattung Brachyteles eingeführt (einzige Art: 
Brachyteles arachnoides (Geoftroy, 1806); Cebidae). 

Von den 15 beschriebenen Fledermausarten waren 5 als Arten und 1 als Unterart neu, die von Spıx 
eingeführten Gattungen Diphylla (einzige Art: Diphylla ecandata Spix; Desmodontidae) und Thy- 
roptera (Typusart: Thyroptera tricolor Spix; Thyropteridae) haben bis heute taxonomische Gültigkeit. 


Die Typusexemplare 


Die meisten Originalexemplare der von Spix beschriebenen Arten befinden sich in der Zoologischen 
Staatssammlung München, einige weitere im Zoologischen Museum der Humboldt-Universität zu 
Berlin und im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden (s. JENTINKk 1888, ErLıoT 1913, CARTER 
und Doran 1978). 

Bei den in München aufbewahrten Primaten handelt es sich um Stopfpräparate, die auf Brettern oder 
Ästen montiert sind. Die Fledermäuse hat Spıx, wie er selbst schreibt, getrocknet (d. h. ohne Präpara- 
tion, Schädel und Skelett im Tier belassen) oder in Alkohol nach Europa gebracht. Die Mehrzahl davon 
wurde — vermutlich in späterer Zeit - zu Bälgen verarbeitet, wobei der Schädel meist im Tier belassen 
wurde. 

In einigen wenigen Fällen, auf die im Typenverzeichnis verwiesen wird, stimmt die Körperhaltung 
des präparierten Typusexemplares auffällig mit der Abbildung im Original überein, so daß man an- 
nehmen kann, daß das betreffende Präparat als Vorbild für die Abbildung gedient hat. Ansonsten ist 
die Angabe auf den Etiketten die einzige verläßliche Quelle über die Originalität des als Typus bezeich- 
neten Präparates, da Spıx — wie zur damalıgen Zeit üblich - keine ausgewählten Typusexemplare, son- 
dern die Art als solche beschrieben hat. 

Soweit von einer Art zwei oder mehr Exemplare vorhanden sind, ist jeweils eines davon auf dem Eti- 
kett als Typus gekennzeichnet, die restlichen als ‚‚,Co-Typen“. Cotypen sind nach dem offiziellen Ty- 
pusverfahren nicht als Paratypen anzusehen, so daß in solchen Fällen alle Exemplare als gleichwertige 
Syntypen anzusehen sind. Soweit nur ein Exemplar einer Art vorliegt, kann auch dieses nicht mit letzt- 
licher Sicherheit als Holotypus bezeichnet werden, damöglicherweise Co- bzw. Syntypen verlorenge- 
gangen sind oder sich in anderen Sammlungen befinden. 

Die im nachfolgenden Typenverzeichnis angegebenen Inventarnummern sind alle mit Bleistift und 
in derselben Handschrift auf die Etiketten geschrieben, außerdem existiert eine Kartei mit derselben 
Numerierung. Wann und von wem diese Numerierung vorgenommen wurde, ließ sich nicht feststel- 
len. 


Verzeichnis der Typusexemplare 


Erläuterungen zum Typenverzeichnis: 


Im nachfolgenden Verzeichnis werden die von Spix beschriebenen Arten entsprechend ihrer Zuge- 
hörigkeit zu heute gültigen Gattungen und Familien geordnet. Die Reihenfolge der Familien und Gat- 
tungen entspricht der in säugetierkundlichen Werken üblichen (z. B. WALKER 1975, CABRERA 1958). 

Innerhalb einer validen Gattung werden die dazu gehörigen Spıx’schen Arten in alphabetischer Rei- 
henfolge aufgeführt. Hinter dem von Spıx verwendeten Artnamen stehen in Klammern Seitenzahl und 


430 


Abbildungsnummer der Originalbeschreibung, darunter der heute gültige Gattungs- und Artname mit 
Hinweis auf den Autoren, der die Synonymisierung vorgenommen hat. 

Es folgt die Angabe des locustypicus, wobei der in Klammern stehende Teil eine möglichst wörtliche 
Übersetzung der lateinischen Originalangabe ist. 

Danach werden die Typusexemplare mit ihrer jeweiligen Inventarnummer aufgezählt und ihr Zu- 
stand beschrieben. 

Bei den Chiropteren werden die Etiketteninschriften (in Anführungszeichen) angegeben, da diese 
taxonomische Angaben enthalten, die sowohl hinsichtlich der Geschichte der betreffenden Art von In- 
teresse sein dürften, als auch bei der späteren Wiederfindung des jeweiligen Stückes dienlich sein könn- 
ten. Ein Schrägstrich innerhalb einer Etiketteninschrift bedeutet eine neue Zeile auf dem Etikett an die- 
ser Stelle. 

Die Primaten sind alle einheitlich mit roten Typenetiketten versehen, auf denen handschriftlich der 
Artname wie im Original, der Titel des Spix’schen Säugetierwerkes und die betreffende Seitenzahl und 
Abbildungsnummer eingetragen ist. Auf eine Wiedergabe im einzelnen kann deshalb verzichtet wer- 
den. Nur in solchen Fällen, in denen zusätzliche Etiketten angebracht sind, die Hinweise auf spätere 
taxonomische Bearbeitungen oder Beschreibungen des betreffenden Stückes enthalten, wird deren 
Wortlaut angegeben. 


Abkürzungen: 
B = Balg, S = Schädel, Sk = Skelett, mont. Stpr. = montiertes Stopfpräparat, Etk. = Etikett 


Ordnung Primaten 
Unterordnung Platyrrhina 
Fam. Cebidae 
Genus Aotus Illiger 


Nyctipithecus felinus (S. 24, Taf. 18) 
= Aotus trivirgatus trivirgatus (Humboldt, 1812): CAsrerA 1958, S. 135 
„Umgebung von Para“, (= Belem), Staat Para, Brasilien 


16: weibl., ad., mont. Stpr., S entfernt. 


1823/4: S, vermutlich zu Nr. 16 gehörig. Aufschrift: ‚‚1823-4/felinus/Spix‘“. Rotes Typenetk. und weißes Etk.: 
„Nyctip. felinus/Spix. Type“ 


Nyctipithecus vociferans (S. 25, Taf. 19) 
= Aotus trivirgatus vociferans (Spix, 1823): CABRERA 1958, $. 136 
„In den Wäldern (bei) Tabatinga, an der Grenze Brasiliens nach Peru“, Staat Amazonas, Brasilien 


2: weibl., ad., mont. Stpr., S entfernt. Stark beschädigt: Gesicht und Unterseite kahl, Farben gebleicht, Haut mit 
Rissen. 


1823/5: $S, vermutlich zu Nr. 2 gehörig. Aufschrift: ‚‚1823-5/vocıferans/Type‘“. Rotes Typenetk., grünes Etk.: 


„„Nyctipithecus/vociferans/T’ype Spix“ und weiteres grünes Etk. mit gleichlautender Aufschr. und Angabe des lo- 
cus typicus. 


Genus Callcebus Thomas 


Callıthrix amicta (S. 19, Taf. 13) 
= Callicebus torguatus amictus (Geoffroy, 1812): CABRERA 1958, S. 143 


Kein Typusexemplar vorhanden 


431 


Callıthrix cinerascens (S. 20, Taf. 14) 
= Callicebus cinerascens (Spix, 1823): CABRERA 1958, S. 137 
„In den Wäldern am Ufer des Rio Putumayo oder Rio Icä, nahe der peruanischen Grenze“, Staat Amazonas, Brasi- 
lien 
3: ad., mont. Stpr., S entfernt. Leicht gebleicht. 
1821/1: S, beschädigt (Occiput fehlt). Vermutlich zu Nr. 3 gehörig. Aufschrift: ‚‚1821-1/cinerascens“. Rotes Ty- 
penetk. und weißes Etk.: ‚Call cinerascens /Type Spix“ 


Callıthrix cuprea (S. 23, Taf. 17) 
= Callicebus cupreus cupreus (Spix, 1823): CABRERA 1958, $. 138 
„In den Wäldern Solimoes nahe Peru‘, Staat Amazonas, Brasilien 


24: ad., mont. Stpr. o. $. Unterseite und Oberschenkel kahl. 

10: weibl., ad., mont. Stpr., S im Tier. Kopf und Hals teilweise kahl. 

89a: männl., ad., mont. Stpr. o. S. 

89b: ad., mont. Stpr. o. S, auf selbem Brett befestigt wie Nr. 89a. Kopf teilweise kahl, linker Oberarm beschädigt. 


Callıthrix gigot (S. 22, Taf. 16) 

= Callicebus melanochir (Kuhl, 1820): Casr£rA 1958, S. 139, oder Callicebus gigot (Spix, 1823): 
CHIARELLI 1972, S. 147 
„In den Wäldern an der Küste von Bahia“, Staat Bahia, Brasilien 


26: weibl., ad., mont. Stpr. o. $. 


Callıthrix nigrifrons (S. 21, Taf. 15) 
= Callicebus nigrifrons (Spix, 1823): CABrErA 1958, S. 141 
„In der Provinz Minas Gerais am Rio das Oncas“, Brasilien 


88: ad., mont. Stpr. o. S. 


Callithrix personata (S. 18, Taf. 12) 
= Callicebus personatus brunello Thomas, 1913: CABrErA 1958, S. 142 
„Provinz Rio de Janeiro“, Brasilien 


1823/6: S, leicht beschädigt (Foramen magnum erweitert). Aufschr.: ‚‚1823-6/Callicebus personatus (E. Geoffroy, 
1812)/Coll. Spix/personata /Spix“. Weißes Etk.: „Call personata /Mus Monac Spix“ 


Genus Pithecia Desmarest 


Pıthecıa capillamentosa (S. 16, Taf. 11) 
= Pithecia monachus cappillamentosa Spix, 1823: CABrerA 1958, S. 148 
Ohne Fundortangabe, locus typicus nach CABRERA (1958, S. 148): Cayenne, Franz. Guayana 


1: juv., mont. Stpr., Sim Tier. Körperhaltung entspricht der Originalabbildung. Dieses Exemplar wurde nicht von 
Spix gesammelt, sondern befand sich bereits im Jahr 1816 in der Münchner Sammlung (s. WAGNER 1833, $. 993 
und ELLIOT 1913, S. 291). 


Pithecıa hirsuta (S. 14, Taf. 9) 
= Pıthecia monachus monachus (Geoffroy, 1812): CABrErA 1958, $. 148 
„In den Wäldern zwischen Rio Solimoes und Rio Negro“, Staat Amazonas, Brasilien 


19: ad., mont. Stpr., S im Tier. Unterseite kahl, Kopfbehaarung nicht vollständig. 
14: juv., mont. Stpr. o. S. Brust, Kopf und Schwanz teilweise kahl, einige Finger fehlen. 
15: ad., mont. Stpr. o. S. Unterseite kahl. 


432 


Typusexemplare nach Spıx, 1823. Oben links: ZSM 7: Midas bicolor, oben Mitte: ZSM 1: Pithecia capillamentosa, 
oben rechts: ZSM 29: Midas mystax, unten links: ZSM 21: Midas nigricollis, unten rechts: ZSM 23: Cebus macro- 
cephalus. 


(Aufn.: Frl. M. Müller, Zoologische Staatssammlung, München.) 


Pithecia inusta (S. 15, Taf. 10) 
= Pithecia monachus monachus (Geoftroy, 1812): CABRErA 1958, $. 148 


Kein Typusexemplar vorhanden 


433 


Genus Chiropotes Lesson 


Brachyurus israehta (S. 11, Taf. 7) 
= Chiropotes satanas chiropotes (Humboldt, 1812): CABrerA 1958, S. 146 
„Am Rio Negro“ (S. 11) bzw. ‚In den Wäldern am Rio Japura“ ($. 12), Staat Amazonas, Brasilien 


34: männl., ad., mont. Stpr., Sim Tier. Unterseite kahl, einige Finger und Zehen fehlen. GrünesEtk.: „Brachyurus 
Israelita /O' Spix/Lypus (1 Exemplar)/Rio negro Spix (1817-1820), weißes Etk.: ‚‚Originalexemplar/zu Pi- 
thecia Israelita Spix/in Schreb. Wagn. Säugethiere Suppl. Bd. I/S. 129 tab. XXXII B.“ 


Genus Cacajao Lesson 


Brachyurus onakary (S. 12, Taf. 8) 
= Cacajao melanocephalus (Humboldt, 1812): CABrerA 1958, $. 145 
„In den Wäldern zwischen Rio Solimoes und Rio Icä“, Staat Amazonas, Brasilien 


11: männl., ad., mont. Stpr., Sim Tier. Unterseite kahl. Zwei rote Typenetk., weißes Etk.: ‚‚Originalexemplar/zu 
Pithecia melanocephala Humb./in Schreb. Wagn. Säugeth. Bd. VS. 223 und Suppl. Bd. V/S. 102/103“ 


Genus Alonatta Lacepede 


Miycetes barbatus (S. 46, Taf. 32 u. 33) 
= Alonatta caraya (Humboldt, 1812): CABrerA 1958, S. 153 
„In den Wäldern (bei) Catinga, im Inneren der Provinzen Minas Gerais und Bahia“, Brasilien 


9: weibl., ad., mont. Stpr. o. S, mit Jungtier im Arm. Unterseite kahl. 


Mycetes discolor (S. 48, Taf. 34) 
= Alouatta belzebul discolor (Spix, 1823): CaBrera 1958, S. 152 
„In den Wäldern am Amazonas und am Rio Tocantins nahe Parä“ (= Bel&m), Staat Parä, Brasilien 


22: männl., juv., mont. Stpr. 0.S. Unterseite kahl, rechtes Ohr fehlt. Rotes Typenetk. und weißes Etk.: ‚‚Original- 
exemplar/zu Mycetes caraya Humb./C juv., in Schreb. Wagn. Säugeth. Suppl. Bd. /S. 184“ 


Mycetes fuscus (S. 43, Taf. 30) 
= Alonatta guariba clamitans Cabrera, 1940: Casrera 1958, S. 154 


Kein Typusexemplar vorhanden 


Mycetes strammeus (S. 45, Taf. 31) 
= Alonatta seniculus straminea (Humboldt, 1812): Casrera 1958, S. 157 
Kein Typusexemplar vorhanden 


Genus Cebus Erxleben 


Cebus cucullatus (S. 9, Taf. 6) 
= Cebus apella xanthosternos Wied, 1820: CaBrera 1958, S. 157 


„In den Wäldern der Provinz Säo Paulo und Guyanas.“ Bedeutung letzterer Ortsangabe unklar, da Guyana einer- 
seits nicht zum Verbreitungsgebiet der Unterart gehört, andrerseits auch nicht von SPIx bereist wurde. 


8: ad., mont. Stpr., vermutl. o. S. Körperhaltung des präparierten Tieres entspricht weitgehend der Abbildung 
(Taf. 6) der Originalbeschreibung. 


434 


Cebus gracilis (S. 8, Taf. 5) 
= Cebus albifrons unicolor Spix, 1823: HERsHKoVvITZ 1949, S. 372 
„In den Wäldern am Rio Tefe“, Staat Amazonas, Brasilien 


84: juv., mont. Stpr. o. S. 


Cebus libidinosis (S. 5, Taf. 2) 
= Cebus apella libidinosus Spix, 1823: CAsrera 1958, S. 164 
„Rio Carinhanha“, Staat Minas Gerais, Brasilien 


90: ad., mont. Stpr. o. $. Unterseite und Gesicht teilweise kahl. 
28: ad., mont., Stpr. S ım Tier. 


Cebus macrocephalus (S. 3, Taf. 1) 
= Cebus apella macrocephalus Spix, 1823: SANBORN 1949, 5. 284 
„In den Wäldern am Rio Catuä“, Staat Amazonas, Brasilien 


25: ad., mont. Stpr. o. S. Schneide- und Eckzähne in Gips nachgebildet. Schlechter Zustand, fast völlig kahl. 
17: juv., mont. Stpr., S im Tier. Teilweise kahl. 

27: ad., mont. Stpr., S ım Tier. 

23: weibl., ad., mont. Stpr., S ım Tier. 


Cebus unicolor (S. 7, Taf. 4) 
= Cebus albifrons unicolor Spix, 1823: Hershkovırz 1949, S. 372 
„Nähe Egä, in den Wäldern am Rio Tefe“, Staat Amazonas, Brasilien 


86: ad., mont. Stpr., S im Tier. Kopf, Unterseite und Extremitäten teilweise kahl, Haut mit Rissen. 


Cebus xanthocephalus (S. 6, Tat. 3) 
= Cebus apella xanthosternos Wied, 1820: CasrerA 1958, S. 168 
„In den Wäldern der Provinzen Rio de Janeiro und Sao Paulo“, Brasilien 


18: weibl., ad., mont. Stpr., S im Tier. Unterseite teilweise kahl. 


Genus Brachyteles Spix 


Brachyteles macrotarsus (S. 36, Taf. 27) 
= Brachyteles arachnoides (Geoffroy, 1806): CABRERA 1958, S. 179 
„In den Wäldern der Provinzen Sao Paulo, Rio de Janeiro, Espirito Santo und Bahia“, Brasilien 
87: weibl., ad., mont. Stpr. o. S. Teilweise kahl, gebleicht. Rotes Typenetk. und weißes Etk.: „Originalexem- 
plar/zu Eriodes hypoxanthus Neuw./in Schreb. Wagn. Säugeth. Suppl. Bd. 1/S. 200 ff. und Abhandl. 
Akad./Bd. V S. 424“ und weißes Etk.: „Originalexemplar/zu/in Isis 1833 S. 997/von Andr. Wagner“ 


Genus Lagothrix Geoffroy 


Gastrimargus infumatus (S. 41, Taf. 29) 
= Lagothrix infumata (Spix, 1823): SAnBoRN 1949, S. 284, 
oder Lagothrix lagothricha (Humboldt, 1812): CasrerA 1958, S. 183 
„In den Wäldern am Rio Icä“, Staat Amazonas, Brasilien 
194: weibl., ad., mont. Stpr., S entfernt. Teilweise kahl. Rotes Typenetk. und 3 weiße Etk.: „Originalexemplar/zu 
Crit. Revision d. br. Aff/in Isis 1833 S. 998/von Andreas Wagner“ bzw.: „‚Originalexemplar/zu Lagothrix in- 
fumata Spix/in Schreb. Wagn. Säugeth./von Suppl. Bd. IS. 187“ bzw.: „‚Originalexemplar/zu Zagothrix ın- 
fumata Spix/in Schreb. Wagn. Säugeth./Suppl. Bd. V S. 73°“ 


435 


188: weibl., ad., mont. Stpr., S entfernt. Schlechter Zustand, ausgedehnte kahle Stellen. Rotes Typenetk. (mit Auf- 
schr. ,„Co-Typus...‘“) und 3 weiße Etk. mit entsprechenden Aufschr. wie bei Nr. 194. 

No 1: Zähne stark abgekaut. Vermutlich zu Nr. 194 oder Nr. 188 gehörig. Aufschr.: ‚„„No 1/ Lagothrix/infumata 
Spix/Q senex, type‘. Grünes Etk. mit gleichlautender Aufschr. und Zusatz: ‚Rio Ica“. 


Gastrimargus olivaceus (S. 39, Taf. 28) 
= Lagothrix cana olivacea (Spix, 1823): CABRErA 1958, $. 181 
„Inden Wäldern nahe Cameta am Rio Tocantin und am Rio Solimoes von Villa Nova bis zum peruanischen Reich“, 


von CABRERA (1958, S. 181) eingeschränkt auf die Mündung des Rio Tefe in den Rio Solimoes, Staat Amazonas, 
Brasilien 


32: männl., ad., mont. Stpr., S entfernt. 2 rote Typenetk. und 2 weiße Etk.: „„Originalexemplar/zu Gastrimargus 
olivaceus Spix/in Critische Revision der brasil. Affenarten/Andreas Wagner/Okens Isis 1833 S. 997“ bzw.: 
„Originalexemplar/zu Lagothrix cana Humb./in Schreb. Wagn. Säugeth. Suppl. Bd. V/S. 186-87, 
tab. XXVI.I“ 

206: S, vermutlich zu Nr. 32 gehörig. Rotes Typenetk., Aufschrift auf S: ‚‚Lagothrix/olivacea/Spix/typus“ 

91: juv., mont. Stpr. o. $. Schlechter Zustand, teilweise kahl. Rotes Typenetk. (Aufschr.: „„Co-Typus...‘“) und 
zwei weiße Etk. mit entsprechender Aufschr. wie bei Nr. 32. 


Fam. Callithrichidae 
Genus Cebuella Gray 


Jacchus pygmaeus (S. 32, Taf. 24, Fig. 2) 

= Cebuella pygmae pygmae (Spix, 1823): CABRERA 1958, $. 189 
‚„‚labatinga am Rio Solimoes‘, Staat Amazonas, Brasilien 
20: ad., mont. Stpr., S im Tier. Teilweise kahl, linker Hinterfuß fehlt. 


Genus Callıthrix Erxleben 


Jacchus albicollis (S. 33, Taf. 25) 

= Callithrix jacchus (Linnaeus, 1758): CaBreErA 1958, S. 187 

„In den Wäldern nahe der Stadt Bahia“ (= Salvador), Staat Bahia, Brasilien 
6: ad., mont. Stpr., S im Tier. Hüften und Teil des Schwanzes kahl. 

Nach HERSHKOVITZ (1977, S. 492) handelt es sich bei Jacchus albicollis Spix um einen Hybriden zwischen den 
Unterarten Callithrix jacchus jacchus L. und C. jacchus penicillata Geoffroy. Der locus typicus von Jacchnus albı- 
collis Spix liegt in der Kontaktzone der Areale beider Unterarten bei Bahia (jetzt Salvador), wo natürliche Hybridi- 
sierung vorkommt (l. c. $S. 490, Abb. IX.5). 

Die Färbung von Kopf, Rumpf und Schwanz des Spix’schen Originalexemplares entspricht der von jacchus jac- 
chus, die Ohrbüschel sind schmal aufrechtstehend wie bei penicıllata. Die Haare der Ohrbüschel sind im unteren 
Drittel gelblich weiß und werden zur Spitze hin graubraun. 


Jacchus penicıllatus (S. 34, Taf. 26) 
= Callıthrix jacchus penicillata (Geoffroy, 1812): Einsromz 1977, S. 500 


Kein Typusexemplar vorhanden 


436 


Genus Saguinus Hoffmannsegg 


Midas bicolor (S. 30, Taf. 24, Fig. 1) 
= Saguinus bicolor bicolor (Spix, 1823): HErshkovırz 1977, S. 741 
„„Bewaldete Ebenen nahe Rio Negro“ (= Manaus), Staat Amazonas, Brasilien 


7: juv., mont. Stpr., S im Tier. Linke Vorderextremität beschädigt, Schwanz teilweise kahl. 


Midas fuscicollis \5. 27, Taf. 20) 

= Saguinus fuscicollis fuscicollis (Spix, 1823): HErshKovirz 1977, S. 644 
„Nahe Sao Paulo de Olivenga in den Wäldern zwischen Rio Solimoes und Rio Ica“, von HERSHKOVITZ (1977, 
S. 636) eingeschränkt auf: Umgebung von Sao Paulo de Olivenga, am Südufer des Rio Solimoes, Staat Amazonas, 
Brasilien 
12: ad., mont. Stpr., S im Tier. Linker Hinterfuß fehlt. 
13: ad., mont. Stpr., S im Tier 

5: weibl., ad., mont. Stpr., S im Tier. Einige Finger abgebrochen, ausgedehnte kahle Stellen. 

Ein weiteres mont. Stpr. o. Sin sehr schlechtem Zustand (größtenteils kahl) mit der Nr. 30 ist als Co-Typus von 
Midas fuscicollis Spix etikettiert. Soweit erkennbar, handelt es sich jedoch bei diesem Exemplar um Saguinus midas 
niger Geoffroy, 1803. Diese Art wurde von Spix nicht beschrieben. 


Midas mystax (S. 29, Taf. 22) 

= Saguinus mystax mystax (Spix, 1823): HErshkovırz 1977, S. 696 
„In den Wäldern zwischen Rio Solimoes und Rio Icä“, Staat Amazonas, Brasilien, von HERSHKOVITZ (1977, 
S. 698) eingeschränkt auf: Südufer des Rio Solimoes nahe Sao Paulo de Olivenga, Staat Amazonas, Brasilien 


29: weibl., ad., mont. Stpr., S ım Tier. 


Midas nigricollis (S. 28, Taf. 21) 
= Saguinus nigricollis nigricollis (Spix, 1823): HErshKovırz 1977, S. 630 
„‚Nordufer des Rio Solimoes nahe Sao Paulo de Olivenga‘“, Staat Amazonas, Brasilien 


21: Zwei mont. Stpr. (ad. u. juv.) auf selbem Ast befestigt, S bei beiden Exemplaren im Tier. 


Midas oedipus (varietas) (S. 30, Taf. 23) 
= Sagninus oedipus geoffroyi (Pucheran, 1845): Hershkovirz 1977, S. 757 


„vermutlich Guiana“. Tatsächliche Verbreitung: Panama, SO-Costa-Rica, NW-Columbien. s. HERSHKOVITZ 
1977, 8 79) 


4: weibl., ad., mont. Stpr. o. S. Rotes Etk.: ‚„‚Typus/von Jacchus Spixü /in: Reichenbach, Die vollständige/Natur- 
geschichte der Affen (1863?)“, weißes Etk.: ‚‚Originalexemplar zu: Midas oedipus (varietas)/Spix Sim. et Ves. 
Bras. sp. nov./S. 30 tab. XXIII“. 


SPIx weist auf die Unterschiede dieses Exemplares zu Simia oedipus Linnaeus, 1758, hin, die Bezeichnung ‚,va- 
rietas“ ist Jaut Nomenklaturregeln jedoch nicht als Festlegung eines subspezifischen Ranges aufzufassen. 

Das Verbreitungsgebiet von Saguinus oedipus geoffroyi liegt nicht auf der Reiseroute von Spix und Martius, ver- 
mutlich gelangte das vorliegende Exemplar ohne genaue Herkunftsangabe über Umwege in den Besitz von Spix. 
Die Krallen an Fingern und Zehen sind lang und halbkreisförmig ausgewachsen, was darauf hindeutet, daß das Tier 
längere Zeit in Gefangenschaft gehalten wurde (s. a. HERSHKOVITZ 1977, 5. 759). 

Das vorliegende Exemplar ist gleichzeitig der Holotypus von Jacchus Spixii Reichenbach, 1862 (Die vollständige 
Naturgeschichte der Affen, S. 1, Taf. 1, Fig. 2) = Saguınus oedipus geoffroyi (Pucheran). 


437 


Ordnung Chiroptera 
Unterordnung Microchiroptera 
Fam. Emballonuridae 


Genus Rhynchonycteris Peters 


Proboscidea rivalıs (S. 62. o. Abb.) 
= Rhynchonycteris naso (Wied, 1820): CABRERA 1958, $. 49 


Kein Typusexemplar vorhanden 


Proboscidea saxatılis (S. 62, Taf. 35, Fig. 8) 
= Rhynchonycteris naso (Wied, 1820): CABrERA 1958, $. 49 
„Neben dem Rio Sao Francisco“, Staat Bahia, Brasilien 


22/50: ad., ohne Präparation getrocknet, S und Sk im Tier. Kahle Stellen, Risse, gebleicht. Etk.: ,,Nr. 22/ Emballo- 
nura naso Wied/Proboscidea saxatılis Spix/? Proboscidea rivalıs /Spix Original“ 


Fam. Noctilionidae 


Genus Noctilio Linnaeus 


Noctilio albiventer (S. 58, Taf. 35, Fig. 2 u. 3) 
= Noctilio labialis albiventris Desmarest, 1818: CABRERA 1958, S. 55 
„Nahe am Rio Sao Francisco“, Staat Bahia, Brasilien 
17: männl., ad., B, S im Tier. Gebleicht. Etk.: ‚‚Noctilio albiventer Spix/(N. dorsatus Neuw. juv.) Nr. 17 Brasil“ 


102/128: männl., juv., B, S ım Tier. Etk.: ‚‚Original zu Spix/No. 102/Noctilio/albiventer /(Geotfroy) Spix/N. le- 
porinus Linne juv.“ 


Vermutlich hat das Exemplar Nr. 17 als Vorlage für die beiden Abbildungen gedient, da bei diesem durch eine 
entstellende Präparation die Interfemoralmembran in eine Spitze ausgezogen ist, die die Hinterfüße um 3,5 cm 
überragt. In dieser unnatürlichen Weise ist die Interfemoralmembran in den Abbildungen wiedergegeben, während 
sie beim lebenden Tier kurz ist und die Hinterfüße nicht überragt (s. HussoN 1962, Abb. 2h). Diese Tatsache er- 
wähnt auch PETERS (1865, S. 571). BeiNr. 102/128 entspricht die Präparation der Interfemoralmembran dem na- 
türlichen Zustand. 


Noctilio rufus (S. 57, Taf. 35, Fig. 1) 
= Noctihio leporinus Linnaeus, 1758: CABrERA 1958, S. 56 
Ohne Fundortangabe 
127: männl., ad., B, S im Tier. Leicht gebleicht. Etk.: ‚‚Noctilio rufus /Spix/Rothbrauner Kantenlefzer“ 


Trotz fehlender Kennzeichnung auf dem Etk. als Originalexemplar halten CARTER und DOLAN (1978, S. 25) die- 
ses Exemplar für ein Spix’sches Originalexemplar. 


Fam. Phyllostomidae 
Genus Tonatıa Gray 


Vampyrus bidens ($S. 65, Taf. 36, Fig. 5) 
= Tonatıa bidens (Spix, 1823): CABRErA 1958, S. 63 
„Neben dem Rio Sao Francisco“, Staat Bahia, Brasilien 


o. Nr.:ad., BS. B: schlecht präpariert, gebleicht, linker Hinterfuß fehlt. Etk.: ‚, Phyllostoma bidens/(Vampyrus bi- 
dens Spix)/Brasil“ und „Phyllostoma/Vampyrus bidens /Spix./Schädel mit Unterkiefer‘ 


438 


Genus Trachops Gray 


Vampyrus cirrhosus (S. 64, Taf. 36, Fig. 3) 
= Trachops cirrhosa (Spix, 1823): CABRERA 1958, S. 69 


Kein Typusexemplar vorhanden. Beschreibung eines (verlorengegangenen) Originalexemplares bei PETERS 1865, 


S. 581 
Genus Glossophaga Geoffroy 


Glossophaga amplexicandata (S. 67, Taf. 36, Fig. 4) 
= Glossophaga soricına (Pallas, 1766): CABrErA 1958, S. 72 
‚In der Stadt Rio de Janeiro und fast ganz Brasilien“ 


191 und A.M. 83-86: 2 ad. und 3 juv., zusammen ın 1 Glas mit Alkohol. Teilweise kahl. Etk.: ‚‚4 Stück./Glosso- 
phaga amplexicanda (Spix)/A.M. 83-86/191 Typus Spix.“ und ‚‚Typus/191“ und ‚,191/ Glossophaga/amplexi- 
caudata /Spix““ 


Genus Carollia Gray 


Vampyrus soricinus (S. 65, Taf. 36, Fig. 2 u. 3) 
= Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758): CABRERA 1958, S. 76 
Kein Typusexemplar vorhanden. Hinweis auf 3 ehemals vorhandene Originalexemplare bei PETERS 1865, S. 586 


Genus Artibeus Leach 


Phyllostoma planirostre (S. 66, Taf. 36, Fig. 1) 
= Artibeus jamaicensis planirostris (Spix, 1823): CABRERA 1958, S. 89 
„In den Vorstädten von Bahia“, Staat Bahia, Brasilien 


1903/9437: ad. (?), BS, Teilsk. (Wirbelsäule, Brustkorb, Schultergürtel). Etk.: ‚‚Artibeus perspicillatus 1./1903- 
9437/Bahia Spix coll. aus Alkohol Balg“ und ‚‚1903-9437. Artibeus perspicillatus L./Bahia. aus Alkohol (Ske- 
lett)/Spix. coll.“ 

1903/9438-66: ad. (?), BS, Teilsk. (wie oben). Etk. ‚‚Phyllostoma planirostrum /1903-9438 aus Alkohol Spix 
Balg/Bahia Spix coll. Type“ und ‚1903-9438 Bibia/aus Alkohol (Skelett)/Spix coll. Type‘ und ‚Nr. 66“ 


Fam. Desmodontidae 


Genus Diphylla Spix 


Diphylla ecaudata (S. 68, Taf. 36, Fig. 7) 
= Diphylla ecaudata Spix, 1823: CABRERA 1958, S. 94 


Kein Typusexemplar vorhanden. Beschreibung eines (verlorengegangenen) Originalexemplares bei WAGLER 1830 
($. 12). 


Fam. Thyropteridae 
Genus Thyroptera Spix 


Thyroptera tricolor (S. 61, Taf. 36, Fig. 9) 
= Thyroptera tricolor Spix, 1823: CABRERA 1958, $. 98 
Kein Typusexemplar vorhanden. Hinweis auf ein ehemals vorhandenes Originalexemplar bei PETERS 1865, S. 580. 


A) 


Fam. Molossidae 


Genus Promops Gervais 


Molossus fumarins (S. 60, Taf. 35, Fig. 5 u. 6) 
= Promops nasutus (Spix, 1823): CABRERA 1958, S. 128 


Kein Typusexemplar vorhanden. Beschreibung eines ehemals vorhandenen Originalexemplares bei PETERS 1865, 
$. 579 


Molossus nasutus (S. 60, Taf. 35, Fig. 7) 
= Promops nasutus (Spix, 1823): CABRERA 1958, S. 128 
„Nahe am Rio Sao Francisco“, Staat Bahia, Brasilien 


136: weibl., ad., BS. B: gebleicht beschädigt. S: beide Gehörblasen und Teile der Parietalia und des Occipitale feh- 
len. Etk.: „Molossus (Dysopes)/nasutus Spix/Original. Brasil“ und ‚‚Zum Originalexemplar/gehörig/ Molos- 


sus nasutus /Spix““ 


Genus Molossus Geoffroy 


Molossus ursinus (S. 59, Taf. 35, Fig. 4) 
= Molossus rufus Geotfroy, 1805: CABRERA 1957, S. 132 


Kein Typusexemplar vorhanden. Beschreibung eines ehemals vorhandenen Spix’schen Originalexemplares mit 
Abb. des S bei PETERS 1865, S. 573 und 588. 


Fam. ? 
Genus ? 
Vespertilio brasiliensis (S. 63, Taf. 36, Fig. 8) 
Gattungs- und Artzugehörigkeit ungeklärt 
Kein Typusexemplar vorhanden. 
Literatur 


CABRERA, A. 1958: Catalogo de los mamiferos de America delsur.- Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. ‚‚Bernardino 
Rivadavıa“ 4 (1), 1-307 

CARTER, D.C. & DOLAN, P. G. 1978: Catalogue of Type Specimens of Neotropical Bats in Selected European Mu- 
seums. — Spec. Publ. The Mus. Tex. Tech. Univ., Lubbock, Texas 

CHIARELLI, A. B. 1972: Taxonomic atlas of living primates. - Academic press, London and New York 

ELLIOT, D. G. 1913: A review of the primates. Vol. I, II & III. - American Museum of Nat. Hist., New York 

GEOFFROY SAINT-HILAIRE, E. 1812: Tableau des quadrumanes, ou des animaux composant le premier ordre de la 
classe des mammiferes. - Ann. Mus. Hist. Nat., Paris 19, 85-122 

HERSHKOVITZ, P. 1949: Mammals of Northern Colombia. Preliminary report No. 4: Monkeys (Primates), with 
taxonomic revisions of some forms. - Proc. U.S. Nat. Mus. 98, 323-427 

— — 1977: Living New World Monkeys (Platyrrhini). Vol. 1.- The University of Chicago Press, Chicago and 
London 

HUMBOLDT, A. von 1811-12: Sur les singes qui habitent les rives de ’Orenoque, du Chassiquiaire etdu Rio Negro. 
— Recueil d’observations de zoolgie et d’anatomie comparee, faites dans ’Oc&an Atlantique, dans l’interieur 
du nouveau continent et dans la Mer du Sud pendant les annees 1799, 1800, 1801, 1802 et 1803, ed. A. v. 
Humboldt & A. Bonpland, ed. 2, 1, 305-335 

Husson, A. M. 1962; The bats of Suriname. - E. ]J. Brill, Leiden 


440 


JENTINK, F. A. 1888: Catalogue systematique des mammiferes (rongeurs, insectivores, cheiropteres, Edentes et 
marsupiaux). — Mus. d’Hist. Nat. des Pays-Bas 12, 1-280 

PETERS, W. 1865: Über die brasilianischen, von Spix beschriebenen Flederthiere. - Monatsber. Kön. Preuss. Akad. 
Wiss. Berlin 1865, 568-588 

SANBORN, ©. C. 1949: Mammals from the Rio Ucayali, Peru. - Journ. Mammalogy 30, 277-288 

WAGLER, J. 1830: Natürliches System der Amphibien. —- München, Stuttgart und Tübingen 

WAGNER, J. A. 1833: Critische Revision der brasilian. Affenarten. — Isis von Oken 10 (2), 988-1000 

— — 1840: Die Säugethiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen von Dr. Joh. Chr. Dan. von 
Schreber, Suppl. Bd. 1. - Erlangen 

WALKER, E. P. 1975: Mammals of the World. Vol. 1& II. - The Johns Hopkins University press, Baltimore and 
London 


Anschrift des Autors: 
Dr. Richard Kraft, Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 


441 


iR u u 


Far Ge 
ENTE 


Hoöchstadt an der Aisch, 


Ft 


Perle des Aıschgrundes, 
ist die Geburtsstadt des 
Johann Baptist 

Rıtter von Spıx. 

Schon im Jahre 905 
wird sie in einer 
Schenkungsurkunde 


des Klosters Fulda 
erwähnt. 


Y . ÄJ 2 


er 
TRrEIRINEN GT 


— 


FT — 


An der Autobahn Nürnberg-Frankfurt gelegen, bietet diese oberfränkische Stadt den 
Besuchern alle Annehmlichkeiten eines modernen Erholungszentrums (Hallenbad, Wellen- 
freibad mit weitläufigem Gelände, Kunsteisstadion, Rad- und Wanderwegenetz ın den 
Steigerwald und durch die Weiherlandschaft des Aischgrundes, fränkische Gastronomie). 

Hervorragende Bedeutung hat Höchstadt für das Umland in den letzten Jahrzehnten 
durch den Auf- und Ausbau von Bildungsstätten erlangt. Besondere Sehenswürdigkeiten: 
Bürgerliche Fachwerkhäuser im Zentrum, Schloß, Befestigungsanlagen, mittelalterliche 
Steinbrücke (14. Jahrhundert), spätgotische Pfarrkirche. 


> 


Br. 
ar 


x e ' RE 
. nealisien .*r 


is also delighted with m 
new photomicrographs!’ 


"The head of our laborato 


| Water Penny Beetle Larvum. 

| Photographed with Stereomicroscope WILD 
I 

| 

| 

| 


| 

Er | 
Time and money are the most head of our laboratory is pleased | 
M5 APO and photoautomat WILD MPS 55/51, | 
| 

| 


importantthings forthe head of | not only with the small amount 


| 

| 

| : : 
our laboratory. It was therefore | of film we use and the speed with | Transmitted light, bright field. 

| 

| 


obvious that sooner or later he which the photographs are pro- 
would want to make photomicro- | duced. He also spends more time 


graphy more efficient, too. He looking at the pictures. The cla- 
was right in not wanting to let | rity and color fidelity ofthe new 
photomicrography continueto | photographs impress him. And 
be a matter ofchance. He decid- | can concentrate fully on the best 
| edto buy a Photoautomat, the | excerptto photograph and on 
' Wild MPS55, and that was a moving the finest detail into the 


best possible light. The auto- 
matic system does the rest when 
| press the button. And that 
pleases me, too!’ 


, good thing. It was agood thing 
: for me, too. Because, now, the 


WILD MPS 55/51 with LEITZ DIALUX 20 EB 


PS: All Wild camera systems are suitable for all | 

| Wild stereomicroscopes and Leitz microscopes 

| They can also be used with other makes of 
instruments. Ask for your documentation. 


HEERBRUGG 


| u U O GW U UO WG u ww m 


Yes, | am interested in this photoautomat 
WILD MPS 55/51. 
Send your documentation to 


Name 
Company 


AodressuEEE 


Sendto: Wild Heerbrugg Ltd 
CH-9435 Heerbrugg, Switzerland 


RL orto your Wild representative | 


se 


Sy 
IR 


Automatisch sparen 


180,003 
1000.0045 
100,00 2 das große Plus 
1 5 . > Ei am Plus-Sparen 


Wenn auf Ihrem Girokonto am Monats- 
ende ab und zu etwas übrigbleibt, 
dann ist der Plus-Spardauerauftrag 
genau das Richtige für Sie. 


25.00 


Sie legen sich betragsmäßig nicht 
fest; kostenlos wird einmal mehr und 
einmal weniger umgebucht, ganz nach 
Ihrem Kontostand. 


Auf alle Fälle bringen die Gelder, die 
sonst auf Ihrem Girokonto liegen- 
bleiben, auf Ihrem Sparkonto gute 
Zinsen. 


Und im Laufe der Zeit bildet sich ganz 
nebenbei ein beruhigendes Finanz- 


polster für die Zukunft oder für unvor- 
hersehbare Ausgaben. 


Wir beraten Sie fachkundig und individuell in über 100 Geschäftsstellen 


Stadtsparkasse München 


x 


Bin om 


ie ieh 


en p 
4 \ 
x 


udn ihn. 
le ga BIWIR UT DA OB BON 

Ne“ wuel: AND, 
3% RE ” or soil RUN Kate nn 


Re) 


Dog 


nee! 


# 


era 


ir ve, 


Heat e 


2otnr BIER" 


re bio ai ney a 2% {alle ut 
ge eh serit Yan ae: 
DIRT CANON ine nad 
er icio 


« N ri ä\ 
51 AR aan: 


zug fi 
al ke jdn jan: 


il | 


EN unuS te STARS 
| Vorlagen u arachk | 
” ® 


nenlaa tl sa 2.00 ein Isukhiieni Baugibeus ini 


ie ” D 


voiem im is 


ee 


Vet 
3 


SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE 


erscheint im Selbstverlag der 
Zoologischen Staatssammlung München 


Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,-— DM. Supplementbände werden gesondert nach 
Umfang berechnet. Mitglieder der ‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung München‘ kön- 
nen die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen. 


SPIXIANA - Journal of Zoology 


is edited by 
The State Zoological Collections München 


The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at special rates 
depending on the number of printed pages. Members ofthe ‚Freunde der Zoologischen Staats- 
sammlung München‘ may order the journal atthe reduced rate of 40,— DM. 


Bestellungen sind zu richten an die 
Orders should be addressed to the library of the 


Zoologische Staatssammlung München 
Maria-Ward-Straße 1 b 
D-8000 München 19, West Germany 


Hinweise für Autoren 


Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und 
weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen 
Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der 
Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. 
Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die 
Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfangeines Beitrages sollte nichtmehr 
als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. 

Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Heraus- 
geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können 
gegen Berechnung bestellt werden. 


Notice to Contributors 


Two complete copies ofthe manuscript should be presented. It must be typed on one side ofthe 
paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to 
the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA 
standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. 
Tables, graphs and illustrations should follow the manuscript on separate pages. The total text 
of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions 
consist of less than three printed pages. 

The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive 
no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. 


Teils 


oPIAIANA 


Zeitschrift für Zoologie 


| _ Tropische Regenwälder 
- eine globale Herausforderung- 


Herausgegeben von 
W. Engelhardt und E. ]J. Fittkau 
Schriftleitung: L. Tiefenbacher 


Generaldirektion der Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns 
und 
Zoologische Staatssammlung München, 1984 


SPIXIANA Supplement 10 | München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


SPIAIANA 


ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE 


herausgegeben von der 
ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit 
Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden 
in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. 
Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, 
Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or 
French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be 
edited in supplement volumes. 


Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor 

Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER 
Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries 
chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be 


adressed to 


Redaktion SPIXIANA 
ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 
Maria-Ward-Straße 1 b 
D-8000 München 19, West Germany 


(ab 1985: 
Münchhausenstraße 21, D-8000 München 60) 


SPIXIANA - Journal of Zoology 
published by 
The State Zoological Collections München 


Tropische Regenwälder 
- eine globale Herausforderung - 


Herausgegeben von 
W. Engelhardt und E. J. Fittkau 


Schriftleitung: L. Tiefenbacher 


Generaldirektion der 
Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns 
und 
Zoologische Staatssammlung 


München, 1984 


Die vorliegenden Beiträge sind erweiterte Niederschriften der Referate, die anläßlich 
eines Regenwald-Symposiums vom 12. 9.-13. 9. 1983 im Rahmen der IV. Internationalen 
Gartenbauausstellung (IGA) in der Bundesrepublik Deutschland (München, 28. April 
bis 9. Oktober 1983) gehalten wurden. 


Wissenschaftliche Leitung des Symposiums: 
Prof. Dr. W. Engelhardt 
Generaldirektor der Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns, München 
Priv.-Doz. Dr. E. ]J. Fittkau 
Direktor der Zoologischen Staatssammlung, München 


Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger, Altötting 


VORWORT 


Der alarmierende Rückgang der Waldfläche und die damit verbundenen negativen Auswirkungen 
auf Boden, Wasserhaushalt, Pflanzen- und Tierwelt sowie das Klima gehören zu den gravierendsten 
ökologischen Gefahren und Problemen der Tropen und Subtropen. Die Ursachen dieser Waldzerstö- 
rung sind vielfältig: Landbedarf für die Lebensmittelproduktion, Rodung für Verkehrs- und Sied- 
lungszwecke, Übernutzung und Raubbau an den Waldbeständen zur Brennholz- und Nutzholzge- 
winnung. Gemeinsamer Nenner ist das rasche Bevölkerungswachstum in der Dritten Welt und der 
daraus resultierende wachsende Bedarf an Nahrungsmitteln, Energie, Roh- und Werkstoffen. Hinzu 
kommt die von den Industrieländern ausgehende Nachfrage nach Tropenholz, die für zahlreiche Län- 
der der Dritten Welt mit erheblichen Deviseneinnahmen verbunden ist. 

Fast zwei Drittel der jährlichen Waldverluste in der Dritten Welt betreffen die verschiedenen Forma- 
tionen der „‚geschlossenen Tropenwälder“, also den Bereich der tropischen Feucht- bzw. Regenwäl- 
der. Sie stellen wegen ihres einzigartigen pflanzlichen und tierischen Artenreichtums den ökologisch 
vielseitigsten und bisher am wenigsten erforschten natürlichen Lebensraum dieser Erde dar. Das in ver- 
schiedenen Regionen der Tropen bereits ın überschaubaren Zeiträumen drohende vollständige Ver- 
schwinden dieser Vegetationsform würde einen Verlust bedeuten, dessen ökologische, ökonomische, 
aber auch soziale Auswirkungen heute noch kaum überschaubar, geschweige denn kalkulierbar sind. 

Die alarmierende Geschwindigheit der Waldzerstörung in den Tropen erfordert daher rasches Han- 
deln. Einmal zerstörte tropische Naturwälder sind ın ıhrer Vielfalt und ökologischen Bedeutung kaum 
wiederherstellbar. 

Die Durchführung eines ‚‚Regenwald-Symposiums“ ım Veranstaltungsprogramm der ‚‚Internatio- 
nalen Gartenbauausstellung 1983“ begrüße ich daher als verdienstvollen Beitrag zu den internationalen 
Bemühungen zur Erhaltung dieser wertvollen Natur- und Lebensräume. Die von namhaften Fachver- 
tretern vorgetragenen wissenschaftlichen Erkenntnisse über die tropischen Regenwälder und die dar- 
aus resultierenden Folgerungen und Empfehlungen für ihre Erhaltung haben die auf den vielschichti- 
gen ökologischen, sozio-ökonomischen und kulturellen Querbeziehungen berührende Komplexität 
des Problems deutlich werden lassen. Entwicklungspolitisch wirkt sich das in der Notwendigkeit aus, 
Wege zu suchen und Konzepte zu fördern, die einerseits erlauben, den ökologischen Erfordernissen 
entsprechende Flächenanteile tropischer Regenwälder zu erhalten, andererseits aber die Nutzbarma- 
chung dieser erneuerbaren Naturressource für die wirtschaftliche und soziale Entwicklung im Inter- 
esse der betroffenen Länder und Menschen zu ermöglichen. Die zahlreichen vom Bundesministerium 
für wirtschaftliche Zusammenarbeit seit Beginn der Entwicklungshilfe geförderten Vorhaben der 
forst- und holzwirtschaftlichen Entwicklung zeigen, daß die Erhaltung und nachhaltige Nutzung und 
Bewirtschaftung der Tropenwaldressourcen ein schwieriges, aber dennoch kein aussichtsloses Unter- 
fangen ist. Auch die Einrichtung reiner Waldschutzgebiete zur Erhaltung ökologisch besonders wert- 
voller Naturräume kommt in einer solchen Strategie Bedeutung zu. 

Generell ist heute festzustellen, daß in einer immer enger werdenden Welt der Umwelt- und Res- 
sourcenschutz im Sinne einer dauerhaften Sicherung der natürlichen Produktions- und Lebensgrund- 
lage als Basis und unabdingbare Voraussetzung für Fortschritt und Entwicklung anzusehen ist. Dies 
gilt für Industrie- wie Entwicklungsländer. Die Herausforderung dieser Aufgabe richtet sich gleicher- 
maßen an die verantwortlichen Regierungen wie an die einzelnen Menschen jedes Landes. Der Gene- 
raldırektion der Staatlichen Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns gebührt für die Bekräfti- 
gung dieses Appells im Hinblick auf die tropischen Regenwälder unser aller Dank. 


Siegfried Lengl 


Staatssekretär im Bundesministerium 
für wirtschaftliche Zusammenarbeit 


n : N a, Al, 


ealghoA. an hand 264 
Bere Soda ro ib. an: Be Y 


. rolaonant ab Nena enellerrragte I Er PR ya 
ARN Fe irladnan so‘ SQ. nad ER 
hehe isbiäwen N 


| Rmfeuarre are 


en Br at File 
ven 


ur 


h En a ehe su Er on so 


in tr, sh Hiller PB RR RE vun ja A h 
ad es eher f 
At art 7 Ar Li sank anleludh 


un LE 
laudelair naar RR Oadkalana) a a Tun 


I LEONE ZN 
DESLIESTTTHCHETE, 


EATEETRR PER ir ! Mi si Be 
r, u Lt 


ieunoh Har rsyolo: Ho 
einschl ah aka 
en PuCE Kun leise 


IE me ask ai 


ini ı \ 
I ALPINE 20 ib FOR AAO Furt 


A (in 140 N Y ee An 
rl BE alas ae ul bi) TR 


var, wear seh Yllırla Keuter 
AR nike av EA! fadıls PER; Hy 
intksseolesitstzahle Fe 


Haan Mn trelyo 


j alas e si Ant, ii u ET BN ER nöd 6 

| apart witsger 
% 5 an bu NER sc gt Heiat Ba ei anddsih: ih2 
| Are L a dos AIRTERER \ 


Pag r ch y 


u, BITTER a: a de 


wu 
OPER Sirk Ye 


ir 


a jerke) DAN IRT EL: 
Et abrin a ET 27 Bien Aa nit Era 
eier ra ya ats Ya me AN TE ING KENN BEN: ei Mr ae 


RE ER zu Baih ee tits Aueh en 


st ir Naar ie 1 ai Ah 


er RAR; HA.) 
“ 
vi ‚ SR 5 < 
% wem Ale 2 MERRLAR RE u VAN art YInaR Eric nr 
N, % 
\ f \ e 
Er g; d IR t 
SEE % N 2 N A R Y “» 1, 
' A, in u & 
i j ı 
5 Da a N N i r ' 
PH DIT ERDE, By re ‚ ER 


- N Eee 
RN ee re RN, Mein. 
Dale nn alle 
Ai R ri l 


5 b h \ h & . vor 
. i } [3 RT j D iS 
[ i a x ur J h 


Die Charta von München (1983) 


Tropische Regenwaälder 
— Eine globale Herausforderung - 


Breslaee: 


Die tropischen Regenwalder werden von den Nationen, in deren Territorien sie 
wachsen, immer stärker genutzt. Unsere Generation hat bereits mehr als 50% der 
ursprünglich tropischen Regenwälder der Erde vernichtet. Gegenwärtig ver- 
schwinden etwa 11 Millionen Hektar pro Jahr, durchschnittlich also ca. 1300 ha 
in jeder Stunde! Die jährlichen globalen Verluste entsprechen der Hälfte der Flä- 
che der Bundesrepublık. 

Das darf uns nicht gleichgültig lassen, denn dieser Lebensraum beherbergt auf 
weniger als 10% der Landfläche unserer Erde mindestens die Hälfte aller Arten 
von Lebewesen, nach neuesten Schätzungen bis zu 30 Millionen Arten. Die tropı- 


schen Regenwaälder sind die bedentendste genetische Ressource der Welt. 


Seit kurzem wissen wir, daß diese organische Vielfalt eine Anpassung an die ge- 
ringe Verfügbarkeit von Nährstoffen darstellt. In den tropischen Regenwäldern 
herrscht Mangel an Nährstoffen im Boden; Wärme und Wasser sınd dagegen ım 
Überfluß vorhanden. 


Die Nutzung zielt auf die Gewinnung von Acker- und Weideland, vielfach aber 
nur auf die Entnahme von Edelhölzern ab. Diese Edelholznutzung verwertet 
zwar häufig nur einen geringen Anteil (ca. 5%) der gefällten Bäume, ist aber weg- 
bereitend für eine nachfolgende Erschließung und Zerstörung durch Siedlungstä- 
tigkeit. Die Verbraucher sind vorwiegend die Industrienationen, doch besteht ın 
den Ursprungsländern ein erhebliches wirtschaftliches Interesse an der Ausbeu- 
tung der Wälder. 


Die Folgen: 


Diese Entwicklung zeigt globale Auswirkungen. 


Unersetzlich 


ist der Verlust genetischer Ressourcen, den selbst ein weltweites Netz von Gen- 


banken nicht ausgleichen könnte. 


Gewaltig 


sind die Auswirkungen der Erosion. Die Böden dienen den Regenwäldern meist 
nur als Wuchsunterlage. Die vorhandenen Nährstoffe erhalt sich der Wald selbst. 
Eine Ernte der dringend benötigten Nahrungsmittel auf den gerodeten Flächen ıst 
ım Gegensatz zu den gemäßigten Breiten nur kurzzeitig und kleinräumig, nicht 
aber ın dem erforderlichen Umfang langfristig und großflächig möglich. 


Unzureichend 


sind die Kenntnisse über die Möglichkeiten zur Regeneration degradierter Böden 
tropischer Regenwaldzonen. Menschenalter reichen nach heutigem Wissen dafür 


nicht aus. 


Ernstzunehmende 


Anzeichen sprechen dafür, daß großflächige Regenwaldvernichtungen globale 
Folgen für Wetter und Klima bewirken. Sie werden in menschlichen Lebensspan- 


nen nıcht wieder rückgängig zu machen sein. 


Unbegrenzt 


lassen sich Regenwälder mit ihrer Mannigfaltigkeit an Tieren, Pflanzen und Mi- 
kroorganismen sicher nicht nutzen. Ihre gegenwärtige Vernichtungsrate verläuft 
hundert- bis tansendfach schneller als die Erneuerungsrate. 


Daraus erwächst das globale Dilemma des tropischen Regenwaldes. Bei Fortfüh- 
rung der derzeitigen Trends wird es zur Jahrtausendwende kaum noch ein Drittel 
des ursprünglichen Regenwaldbestandes geben. In vielen Gebieten wird er un- 


wiederbringlich ganz verloren sein. 


6 


Das Gebot: Rasches Handeln. 


1. Dyosselung der Waldvernichtung für extensive landwirtschaftliche Nutzung 
zugunsten der Intensivierung produktiver Flächen für die notwendige Nah- 


rungsmittelerzengung. 


2. Einschränkung von Holzimporten aus Ländern mit verantwortungsloser Aus- 


beutung der Regenwälder (großflächiger Kahlschlag). 


3. Keine Finanzierung von Projekten, die natürliche Waldbestände vernichten 
mit Ausnahme von zwingend erforderlichen Infrastrukturmafnahmen unter 


Beachtung der Umweltvertraglichkeit. 


4. Verstärkte Unterstützung einer standortgemäßen Waldbewirtschaftung mit 
Nutzungsformen, welche den Wald in der Substanz erhalten. 


5. Förderung der plantagenmäßigen Erzeugung von Nutz- und Brennholz zur 
Schonung der noch natürlichen Regenwälder. 


6. Sicherung möglichst großer Naturreservate der Primärwaldflächen und dar- 
über hinaus von Waldschutzzonen zur klimatischen Stabilisierung. 


7. Steuerung der Entwicklungshilfe nach Maßstäben, die auch die ökologischen 
Auswirkungen der Projekte berücksichtigen. 


8. Gemeinsames Eintreten von Verbraucher- und Ursprungsländern zur langfrı- 


stigen Erhaltung der tropischen Regenwälder als allgemeines Erbe der Welt. 


win: 


B 1% e; 
TE 
0 ä 
Pa Di a ! 
ers 
Mh ei oh N 
i F M 
D r { H Pr iR 
time BE er N) ARE. f MN € BETEN CU FE BR RE 
N N A TER RIEINTEN PR HET N rk Fer ENT Rp, are 
Kay 3 $ Tr ‘ R 
N a Pa LE alıa En 5 RL Se a nr a a Nr te K ' 
A 2 f VRR EN L [Fr 5 PR BE 3 E ARE re EN? r he in, & FASO j) De 
= an Yale h \ 
( en y 
a a ' j } r) Po 
up Dr 755 a7 #0 le Di / BE Be iS el 2250 Per: er 
ur u r IE RT IERAPFFR en" ji& pi) Y er FiNeuere ” ey 1‘ 3 = 
f 3 > \ y i 3’ r Er. 
IF MH EWR, Ir23 07 Du? F PR ? u A AR RL La vera Ma, 
una sl PR I ee a Ta a nn ER ö Me) 
' ii Als k 9 Es a A a A TE Fr Rn, FR 5 ot PEN *£ 
u x j Huch Day) Ta j ki: F FE N 5 
f v navi Yet r ee y Kr d 203 Pr I Re A IR 
Eh et ur iX KECNETPE a je a FIN IADETTI Ih Fr ri IT eg E f6 
BEFE fir Fe a - nr RS ER MR \ r t AR ee Vi ö Dr h 
y j »f) TER re vr = DR Br I u 
URL TPIIHDINE una, Verka sur, ae BR a 
i Ä a 
Kugeln BSR i 
he . { n ek 
B = I 


he shi NO giingnsseä ws re EN 


a s ARMS gocsiähdh? wibaneld RS Rosa: a no 


Eifiänekes eo in 


won "is 


RER 


a Piel af : en 


er 


rare Kar: REITER noir voh i 


se Hu ie > 22 Berl 0 Eee u Be Dry Ru 
ur: Fo M SLR ertt e R Br Th won: ££ 


Ba a Ira A IE N > san ) vB Au 


le ; 


N 


Na (hi EN dan 5 ia Ssrkr aan as ne ah en 


ern RAN Ks Ss | shlotend BER our 
ae k ah ERTECKTUNG 


Kati Pet 


a Pre a, N Ex ws 


The Munich Charter (1983) 


Tropical raın forests 


— a global challenge - 


The situation. 


Tropical rain forests are extensively exploited in the nations in which they grow. 
Our generation has already destroyed more than 50% of the Earth’s original tropi- 
calrain forests. Currently approximately 11 million hectares are being destroyed 
every year. This is equivalent to 1300 hectares every hour. This annual global 
loss is equivalent to half the surface area of the Federal Republic of Germany. 


We should not become indifferent to this situation, becanse although this habitat 
represents less than 100 of the earths surface, it contaıns at least half of all known 
species — which according to the most recent reckoning is approaching 30 million 


species. The tropical rain forests are the worlds most important genetical resource. 


Only recently we have learned that this organic diversity represents an adaptation 
to a low avallıbilty of nutrients. In the tropical raın forests there is a deficiency of 


nutrients in the ground; however, heat and water are avaılable in abundance. 


One of the aims of forest clearance is the provision of arable and grass lands but 
in many cases only the removal of valnable hardwood occurs. However, the pro- 
duction of such hardwood often makes use of only a small fraction (5%) of the fel- 
led timber and, moreover, forest clearance prepares the way for further soil degre- 
dation through human settlement. 


The industrial nations, which have considerable business interests in the raın forest 


countries, are predommant in the exploitation of these forests. 


The Consequences: 


These developments have global consequences. 


Irreplaceable 


ıs the loss of genetical resources which could not even be compensated for by a 
worldwide network of gene banks. 


Immense 


are the effects of the resultant erosion. The floor in these raın forests serves mostly 
only as a growth substrate. The forest itself conserves the nutrients. Production of 
essential foodstuffs ın land reclaimed from forest clearance, in contrast to land in 
the temperate regions, is temporary and on a small scale and is not possible to the 
extent and scale needed. 


Insufficient 


ıs the knowledge of the possibilities for the regeneration of the degraded soil ın the 
tropical rain forest zones, according to the current scientific knowledge it will take 
generations for this to occur. 


Serious consideration 


must be given to the signs which indicate that the large scale destruction of the rain 
forests would have notable consequences for weather and climate. It will not be 
possible to make good the existing damage in the timespan of one generation. 


Unlimited 


exploıtation of the rain forests wıth their diversity of animals, plants and microor- 
ganisms, can certainly not be sustained. Their rate of destruction at the present time 
vastly exceeds (100 to 1000 times) the rate of renewal. 


The current global dılemma of the tropical rain forests becomes apparent from the 
foregoing observations. With the continnation of the current trends scarcely "/z of 
the present rain forest stands will remain by the year 2000. In many regions they 
will be irrevocably lost. 


10 


The Recommendation: Rapid action. 


1) Restriction of tree felling for extensive agricultural use in favour of more inten- 
sive use of existing areas for the production of essential foods. 


2) Limitation of wood imports from countries which show irresponsible exploita- 
tion (large scale surface clearing) of raın forests. 


3) Restriction of finance for projects which destroy natural woods with the excep- 
tion of urgently necessary infrastructural measures which take account of envi- 


ronmental suitabihty. 


4) Increased support for afforestation which is relevant to the characteristics of a 
particular habıtat and which preserves the fundamental characteristics of each 
forest. 


5) Encouragement of the largescale plantation of timber and fire wood for the 
proctection of natural raın forests. 


6) Preservation of the largest possible area of primary forests through nature reser- 
ves with consequent stabilisation of climate. 


7) Control of developmental aid by measures which also consider the ecological 
consequences of the project. 


8) Mutnal commitment of both consumer and producer countries for the long- 


term preservation of the tropical raın forest as a general heritage for the world. 


nr N Ran Ö N: N, 


Re u vor v Lt wr uch ide: wong we a A 
Sprcirtne 


Hi 


Te ß 
ort ann N ah inbs ran u 


ER MR, 2 | Ro | & N ri „ Br 

ie u DERIY EL E fr he ee an 4 4% 
RE RBB DER ZESION SE air “ 
SE EEE TERN NEL MULSC HE. DEah, DE Ya 


Star AN 


Saar 


E Mk 4 N 
Y, "a =) AD - f \ Y 
Oi 4 m Ar/s# az Kr > 
ER N \ IniHmis, A Wen, \ TUE eh: 
a R 2 FR » x 
WIE HIEREH NEN im u 
} 
reihe 


SPIXITANA Supplement 10 13-33 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Die Vegetation des tropischen Regenwaldes 


Von Paul Seibert 


Forstwissenschaftliche Fakultät der Universität München 


Abstract 


The report gives first a survey about the general features of tropical rain forests including life and growth forms of 
the most important plants, stand structures with their different layers, life process over the year and thelifespan ofa 
stand. 


After that it is demonstrated, that subdivision of the tropical rain forests leads to very different vegetation types 
caused by changes in climate, soil and water regime. This classification is based on the scheme on page... 


Evergreen tropical lowland rain forest 


Tropical evergreen and half-evergreen 
mountain rain forests 


Tropical and subtropical raın forests 
with longer dry periods 


Tropical submerged, swamp and mangrove 
forests 


Heath and Campina forests of extreme 
poor soils 


Am Anfang dieses Symposiums über die tropischen Regenwälder steht ein Vortrag über ‚‚Die Vege- 
tation“, weil diese Wälder ja in erster Linie ein Bestandteil der Pflanzendecke der Erde sind und deswe- 
gen zunächst aus botanischer Sicht behandelt werden sollen. 

Ich möchte in meinem Vortrag zunächst auf die allgemeinen Merkmale dieser Wälder eingehen, die 
sich in Anpassung an Klima und Boden ım Laufe von vielen Hunderttausend Jahren entwickelt haben. 
Hierzu gehören die Lebens- und Wuchsformen der sie aufbauenden Pflanzen, der Aufbau der Be- 
stände nach Schichten und die Lebensvorgänge über das Jahr und die Lebensdauer eines Bestandes. 

Danach will ich die Untergliederung der tropischen Regenwälder in sehr verschiedenartige Vegeta- 
tionstypen aufzeigen, die sich durch Abwandlungen des Klimas, der Böden und ihres Wasserhaushal- 
tes ergeben, und die unterschiedlichen Waldtypen am Beispiel südamerikanischer Vorkommen erläu- 
tern. Wir werden dabei sehen, daß es den tropischen Regenwald, wie oft gesagt wird, nicht gibt. Viel- 
mehr sind es eine Reihe verschiedener Typen, die unter den anstehenden und heute viel diskutierten 
Problemen sehr unterschiedlich zu beurteilen sind. 


Allgemeine Merkmale tropischer Regenwälder 
Klıma 
Der eigentliche tropische Regenwald beschränkt sich im wesentlichen auf das Äquatorialgebiet zwi- 


schen 10°N und 10°S, und zeichnet sich durch einige besondere Merkmale und Anpassungen aus, die 
nur aus dem ihm eigenen Klima verständlich sind. 


13 


Die Jahresmittel der Lufttemperatur liegen zwischen 25° und 27°C. Sie sind über das ganze Jahr sehr 
gleichmäßig, so daß die jährliche Temperaturschwankung nur wenige Grad beträgt (vgl. Diagramme, 
von denen die des Amazonas und der Fidji-Inseln am ausgeglichensten sind). Selbst die absoluten Ma- 
xıma der Temperatur sind nicht aufregend hoch. Dieses beträgt z. B. im Amazonasgebiet 37° bis 38°C. 
Da lagen die Maximumtemperaturen dieses Sommers in Mitteleuropa höher! 

Ausgeprägter als die Jahresschwankung der Temperatur ist die Tagesschwankung, und das ist ein 
wesentliches Merkmal des tropischen Klimas. Die Werte liegen zwischen 9° und 11°C. 

Die Niederschläge des tropischen Regenwaldes liegen immer über 1 800 bis 2000 mm im Jahr. Es ist 
von geringerer Bedeutung, daß sie sehr hohe Werte erreichen können, z. B. inden Bergen von Hawaii 
12500 mm, am Kamerunberg 10500 mm, im pazifischen Küstenregenwald Columbiens ebenfalls über 
10000 mm. Wichtiger ıst, daß die Niederschläge einigermaßen gleichmäßig über das Jahr verteilt und 
nicht durch längere Trockenperioden unterbrochen sind. Solche Trockenzeiten betragen höchstens 
2 Monate; sind sie länger, so wird der immergrüne tropische Regenwald von anderen Waldtypen abge- 
löst. 

Der tropische Regen geht meist in Form kurzer heftiger Schauer nieder, die, verbunden mit Gewit- 
terstürmen meist am Nachmittag niedergehen. Die Luftfeuchtigkeit ist hoch, schwankt aber im Laufe 
des Tages stark wegen der Tagesschwankungen der Temperatur, und zwar zwischen 100% nachts und 
25 bis 40% am Tage. Es herrscht also im Freiland und über dem Kronendach des Waldes ein beträchtli- 
ches Sättigungsdefizit. Die geschilderten Klimaverhältnisse werden im Bestandesinneren des tropi- 
schen Regenwaldes stark abgewandelt. 

Besonders wichtig ist die Abschwächung der Strahlung durch die verschiedenen Schichten, die nur 
wenig Licht bis zum Boden durchlassen (1,0 bis 0,1% des Tageslichtes). 

Die Temperaturschwankungen sind über dem Kronendach am höchsten. Blätter und Äste halten 
nicht nur die wärmende Strahlung von den unteren Schichten ab, sondern verhindern auch die nächtli- 
che Ausstrahlung, so daß im untersten Stockwerk die Temperaturen am ausgeglichensten sind, und mit 
ihnen auch die Luftfeuchtigkeit, die kaum unter 95% fällt. Verständlicherweise werden auch die Wind- 
stärken vom Kronendach zum Boden hin abgeschwächt, was ebenfalls die Erhaltung der hohen Luft- 
feuchtigkeit begünstigt. 


Ökologische Anpassungen 


In Anpassung an die gleichmäßig günstigen Klima- und anderen Lebensbedingungen haben die 
Pflanzen eine Reihe von Merkmalen entwickelt, die für den tropischen Regenwald eigentümlich sind. 

Fast ausnahmslos herrschen in der oberen Kronenschicht immergrüne Bäume vor. Meist wird in den 
Beschreibungen auch deren große Höhe und der mächtige Wuchs der Stämme hervorgehoben. Tat- 
sächlich aber sind die meisten Bestände nur 30 bis40 m hoch oder wenig höher; sie werden von locker 
verteilten Bäumen überragt, die bis 50 m Höhe, ausnahmsweise auch einmal 55 oder 60 m erreichen. 
Zu den höheren Bäumen (bis 50 m) gehört die Paranuß (Bertholletia excelsa), die einen auffallend gera- 
den, säulenförmigen Stamm aufweist und wegen ihrer Früchte eine große wirtschaftliche Bedeutung 
hat. 

Die Baumstämme sind gerade und schlank, sie verzweigen sich erst wenig unterhalb des Gipfels. Ihre 
Rinde ist meist auffallend hell und dünn. Zu einer Borkenbildung kommt es nicht, denn die Stämme 
sind ja praktisch nie der Sonnenstrahlung oder einer trockenen Atmosphäre ausgesetzt. 

Sehr auffallend sind bei vielen große Höhen erreichenden Baumarten die Brettwurzeln. Sie verleihen 
dem Baum einen festeren Stand, was bei dem flach streichenden Wurzelwerk und besonders auf nassen 
Standorten von Bedeutung ist. Seltener kommen auch Stelzwurzeln vor; diese meist bei Baumarten der 
unteren Kronenschicht. Die Blätter sind immergrün und können deshalb die Gunst des gleichmäßig, 
über das ganze Jahr feuchten und warmen Klimas ausnützen. Doch können, selbst bei gleichen Baum- 
arten, die Blätter recht unterschiedlich ausgebildet sein. Die Blätter des obersten Kronendaches sind 
einem stark wechselnden Klima ausgesetzt, bei dem infolge der hohen Temperaturen tagsüber der 
Dampfdruck stark ansteigt und die Blätter zu einer extremen Reduzierung der Transpiration durch 


15 


a . > ; i = 8 


Abb. 2: Die für hohe Bäume charakteristischen Brettwurzeln verleihen dem Stamm einen festen Stand 


16 


Schließen der Spaltöffnungen zwingt. Hier sind die Blätter klein und robust, haben eine dicke Cuticula 
und sind von einer Wachsschicht überzogen. Im Gegensatz dazu sind die Blätter von Jungpflanzen der 
gleichen Art, die im Schatten des Bestandesinneren aufwachsen, größer und weniger xeromorph. 

Als charakteristisches Merkmal der Blätter tropischer Gehölze werden immer wieder die langausge- 
zogenen Blattspitzen, die sog. Träufelspitzen genannt. Sie gelten direkt als Kennzeichen für tropische 
Feuchtwälder. Die Spitzen sollen den Ablauf des die Atmung und Assimilation erschwerenden Was- 
serfilms von der Blattoberfläche beschleunigen. Nach anderer Auffassung sind Träufelspitzen Sonder- 
formen eines weitverbreiteten Bauprinzips der Blätter: Die Blattspitze eilt dem Wachstum des übrigen 
Blattes voraus. Jedoch fehlen Träufelspitzen gerade den extremsten Regenwäldern. Häufig sind auch 
spitz ausgezogene Blätter steil nach oben gerichtet, so daß sie gar nicht über die Spitze abtropfen kön- 
nen. Nicht im Regenwald, sondern im Saisonregenwald, im Passat- und Monsunwald kommt es zu ei- 
ner Häufung von ausgezogenen Blattspitzen ganz verschiedener Pflanzenfamilien. 

Die Erklärung: Das echte Regenwaldblatt ist hygromorph, eine dauernde Befeuchtung kann ihm 
nichts anhaben. Das Blatt der Saisonregenwälder dagegen muß sowohl an regenreiche wie auch an 
trockene Zeiten angepaßt sein; es ist xeromorph und benötigt eine rasche Wasserableitung durch eine 
Träufelspitze. 

Knospen, die bei unseren Waldbäumen als Überdauerungsorgane für die ungünstige Jahreszeit, den 
Winter, ausgebildet werden, fehlen bei den tropischen Regenwaldbäumen oder sie sind nur wenig ge- 
schützt, häufig nur durch Haare, Schleim oder durch besonders ausgebildete Nebenblätter. Häufig 
wird ein ganzer Sproß mit allen Zweigen und Blättern, noch ehe diese ihre endgültige Größe und Farbe 
erreicht haben, so rasch freigesetzt, daß sich der jüngere Sproß wie abgewelkt vom älteren Laubwerk 
abhebt. Man spricht von Laubausschüttung. Erst nach und nach richtet sich der junge Sproß auf, es be- 
ginnen das Flächenwachstum der Blätter, die Gewebedifferenzierung und Chlorophylibildung. 

Eine Besonderheit der Blüten- und Fruchtbildung ist Kauliflorie, d. h. die Ausbildung der Blüten 
und Früchte an blattlosen verholzten Stämmen, die im Regenwald sehr verbreitet ist, bei uns aber nur 
beim Seidelbast vorkommt. Das bekannteste Beispiel ist der Kakaobaum, immer wird auch Courou- 
pita guianensis, der Kanonenkugelbaum, genannt. Derartig große Früchte, deren Samen eine umfang- 
reiche Nahrungsreserve aufweisen und damit im dunklen Bestandesinnern leichter aufwachsen kön- 
nen, vermögen sich nur am Stamm oder an kräftigen Ästen zu entwickeln. 

Neben den Bäumen verschiedener Größenordnung und ebenfalls immergrünen Sträuchern zeichnet 
sich der tropische Regenwald durch weitere Lebensformen aus, die seiner besonderen Struktur ange- 
paßt sind, diese aber auch mit prägen. Es sind die Lianen, Epiphyten und Baumwürger. 

Je höher und dichter das Kronendach ist, um so schwieriger ist es für Sämlinge des Waldbodens, ir- 
gendwann einmal ans Licht zu gelangen. Die Lianenform bietet die Möglichkeit, durch Abstützen an 
Trägerpflanzen die nötige Wuchsleistung mit geringem Stoffaufwand zu realisieren. Lianen gehören 
ganz verschiedenen Pflanzenfamilien an und treten in verschiedenen Formen auf. Der oft über 100 m 
lange und dünne Stamm muß zug- und biegungstest, zugleich aber auch elastisch sein, damit er den 
durch Wind bedingten Bewegungen der Trägerpflanze standhält. 

Baumwürger der Gattung Ficus keimen auf einem beliebigen Baum aus Samen, die von Vögeln ver- 
schleppt sind. Zunächst entsteht ein epiphytisch lebendes Pflänzchen, das Blätter und Wurzeln aus- 
treibt. Zum Überleben der Pflanze ist es wichtig, daß die Wurzeln den Boden erreichen. Dann nımmt 
das Wachstum schlagartig zu. Die Wurzeln verflachen und verschmelzen miteinander, und es entsteht 
eine Art gegitterter Mantel, der das Dickenwachstum des Wirtes hemmt. Zugleich macht die Laub- 
krone des Würgers dem Wirt Konkurrenz. Schließlich stirbt der Wirtsbaum ab und der erstarkte Wür- 
ger nımmt seinen Platz ein. 

Die Epiphyten verzichten auf den sonst allgegenwärtigen Mutterboden mit seinem Wasser- und 
Nährstoffvorrat. Ihr Lebensort ist die Trägerpflanze, auf welcher Lichtgenuß und Kohlendioxidgehalt 
höher sind als in dem unteren Stockwerk des Bestandes. Als ökologische Nischen bieten sich den Epi- 
phyten zahlreiche Plätze auf Stamm, Ästen und in den Winkeln der Krone an. Die besonders auf Blät- 
tern des Waldgrundes lebenden Blattepiphyten (Epiphyllen) hängen von permanenter Wassertraufe 


17 


ab; es sind Algen, Flechten, Moose, ja auch Farn- und Blütenpflanzen, die auf langlebigen Lederblät- 
tern wachsen. 

Nach oben nımmt die Zahl der Epiphyten zu. Piperaceen bilden kleine Pflanzen mit etwas sukkulen- 
ten Assimilationsorganen aus. Als Epiphyten bekannter sind die Bromelien mit zisternenartigen Ro- 
setten, Orchideen und Araceen mit Haft- und wasserspeichernden Luftwurzeln sowie Kakteenarten 
(Rhipsalis, Phyllocactus) und Farne. 


Abb. 3: Häufige Epiphyten sind Bromelien, Orchideen, Farne und Kakteen der Gattung Rhipsalis 


Etagenaufbau oder Schichtung 


Der tropische Regenwald ist mit seinem Bestand weniger deutlich als die Wälder der gemäßigten 
Zone in Schichten gegliedert. Trotzdem ist eine Gliederung in Schichten oder Etagen notwendig, wenn 
man seinen Aufbau beschreiben will. Gewöhnlich unterscheidet man 3 Baumschichten, eine Strauch- 
und Krautschicht sowie den Bodengrund. 

Die höchsten Bäume, die Überständer, überragen den Wald, oft mit ihrem ganzen Gipfel. Sie bilden 
keine geschlossene Schicht, so daß das Kronendach des Tropenwaldes von oben, z. B. vom Flugzeug 
aus gesehen, sehr unregelmäßig und unruhig wirkt. Diese Überständer müssen sich in einer äußerst 


18 


Abb. 4: Die Überständer überragen den Wald, oft mit ihrem ganzen Gipfel (aus SEIBERT, 1983) 


harten Umwelt behaupten. Sie sind den verhältnismäßig hohen Temperaturen, einem starken Wind 
und einer niedrigen Luftfeuchtigkeit (25-40%) voll ausgesetzt. Viele bilden Flugsamen, die vom Wind 
verschleppt werden können. 

Das geschlossene Kronendach der2. Baumschicht setzt sich aus einer großen Zahl verschiedener Ar- 
ten zusammen, deren Kronen dicht ineinander gefügt und von Schlingpflanzen miteinander verbunden 
sind. Als Artenzahlen der tropischen Wälder werden 40 bis 100 pro Hektar genannt, als allerdings ex- 
tremes Beispiel nennt Krınce auf einer Fläche von 2000 m? über 500 Baum- und Palmenarten. 

Die Bestimmung der großen Zahl tropischer Baumarten bereitet erhebliche Schwierigkeiten. Nicht 
nur sind viele Arten überhaupt noch nicht beschrieben, sondern schon die schwierige Erreichbarkeit 
der bestimmbaren Pflanzenteile, der Blüten, in den hohen Baumkronen bereitet große Probleme. 

Das dunkle Untergeschoß der niedrigen Bäume, Sträucher und Kräuter ist keineswegs so undurch- 
dringlich, wie es die Berichte der alten Entdeckungsreisenden schildern. Diese lernten die Wälder von 
den besiedelten Flüssen aus kennen und kamen zuerst in die Randzonen und die durch menschliche 
Eingriffe gestörten Waldteile, die wirklich durch umgestürzte Baumriesen, Lianen und jungen Auf- 
wuchs schwer zu begehen sind. Der ungestörte tropische Regenwald jedoch ist relativ leicht begehbar. 

Für Pflanzen ist das untere Stockwerk ein extremer Lebensraum, da nur 0,1 bis 1 oder 2% des Son- 
nenlichts den Waldboden erreichen. Diese starke Reduktion des Lichtes und seine spektrale Verände- 


19 


rung setzen die Assimilationsrate stark herab. Trotzdem ist das untere Stockwerk dicht mit Sämlingen 
der die Kronenschicht bildenden Baumarten besiedelt. 

Die Zahl der krautigen Pflanzen ist geringer als die der Holzpflanzen. Die oberirdischen Teile der 
Kräuter bleiben eine unbestimmte Zeit am Leben und sind nicht an Jahreszeiten gebunden. Die krauti- 
gen Pflanzen können erhebliche Höhen erreichen und sogar in die untere Baumschicht hineinragen, 
z. B. die Bananen. Farne und Selaginella- Arten sind unter den Kräutern nicht selten. Wegen des gerin- 
gen Lichtbedarfs können viele dieser Gewächse bei uns als Zimmerpflanzen gehalten werden, z. B. die 
Begonia- Arten. 

Den schattigen Waldboden bedeckt nur eine dünne Blattstreu, da die herabfallenden Blätter, Blüten 
und Zweige laufend von pflanzlichen und tierischen Organismen abgebaut werden. Neben Termiten, 
Ameisen und Regenwürmern spielen hierbei die Pilze eine wichtige Rolle. Sie leben in symbiontischer 
Verbindung, die als Mykorrhiza bekannt ist, mit den Wurzeln der Pflanzen, von denen sie insbeson- 
dere Zucker und stickstoffhaltige Stoffe beziehen und denen sie die aufbereiteten Mineralsalze liefern, 
so daß beide Partner dabei Vorteile haben. 

Diese Symbiose zwischen den Bäumen und einem ausgedehnten Geflecht von Pilzhyphen ist für die 
Ernährung des Waldes von ungeheuerer Bedeutung. Infolge der Tatsache, daß die tropischen Böden 
seit vielen Millionen Jahren der Verwitterung ausgesetzt waren, sind sie extrem nährstoffarm. In den 
Tropen ist die chemische Verwitterung besonders stark. Im Vergleich zu kühleren Gebieten wird Sili- 
zıum viel stärker als Eisen- und Aluminiumoxid ausgewaschen. Hierdurch kommt es zu einer relativen 
Anreicherung dieser Oxide, die sich in rötlicher oder gelblicher Farbe des Bodens äußert. Die Nähr- 


20 


salze sind infolge dieser langen Verwitterung zum großen Teil ausgewaschen. Der Rest befindet sich in 
der pflanzlichen Biomasse und wird durch die Mykorrhiza auf die oben bezeichnete Weise für den 
Kreislauf im Ökosystem erhalten. 

Das Wurzelsystem ist dementsprechend sehr flach ausgebildet, weil nur in der obersten Schicht 
Nährstoffe zu holen sind. 

Ein Teil der Nährstoffe wird auch durch das Regenwasser zugeführt. Für ihre Gewinnung ist die 
blattoberflächenreiche oberirdische Biomasse von Bedeutung, vor allem auch die Epiphyllen auf den 
Blättern und die Epiphyten, bei deren Absterben die aufgenommenen Nährsalze dem Gesamtkreislauf 
zugeführt werden. 


Blühen und Fruchten 


Auch beim Blühen und Fruchten zeigen sich eine Reihe von Anpassungen an das besondere Milieu 
und an die tierischen Partner des tropischen Regenwaldes. 

Viele Arten kommen nur innerhalb großer Zeiträume zum Erblühen, oft nicht einmal jedes Jahr. 
Doch blühen gewöhnlich alle Individuen der gleichen Art eines Gebietes gleichzeitig. Dies erhöht die 
Möglichkeit einer Fremdbestäubung. Als Extremfall mit Blütezeiten in ca. 30 Jahren Abstand seien 
hier die Bambusarten genannt, in Südamerika der Gattungen Chusquea und Merostachys. 

Da das Innere des Regenwaldes nur wenig Wind hat und durch das Dickicht von häufig nassen Blät- 
tern und Zweigen versperrt ist, sind die meisten Blüten auf die Bestäubung durch Tiere eingerichtet. 


Abb. 6: Die roten Blüten der Fuchsien werden von Kolibris bestäubt 


Damit diese in der tiefen Dämmerung, die in Bodennähe herrscht, die Blüten überhaupt finden kön- 
nen, sind diese durch leuchtende Farben oder durch starken Duft auffällig. 

Viele Blüten werden durch Insekten, wie Käfer, Bienen, Fliegen, Tag- und Nachtschmetterlinge be- 
stäubt. Sie besitzen Nektar und sind vielfach gelb, blau oder rot gefärbt. Die von nachtaktiven Schmet- 
terlingen besuchten Blüten sind wohlriechend. 

Viele Pflanzen sind auf die Bestäubung durch Vögel eingerichtet. Sie sind geruchlos aber bunt, oftrot 
oder orange. In Südamerika sind es die Kolibris, in Afrıka die Nektarvögel, die auf der Suche nach dem 
Blütennektar die Bestäubung durchführen. 

Pflanzen mit großen derben Blüten, oft kaulifloren, werden durch Fledermäuse bestäubt, die in der 
Nacht durch einen uns unangenehmen moderigen Geruch angelockt werden. 

Samen und Früchte besitzen Verbreitungsmechanismen für die verschiedenen Arten der Ausbrei- 
tung. Bei Windverbreitung gibt es in seidigen Flaum verpackte (wollige) Samen, Flügeleinrichtungen 
verschiedenster Art oder Haarschirme, wie bei unserem Löwenzahn. 

Doch werden auch hier die meisten Samen und Früchte durch Tiere verbreitet. Die Früchte sind flei- 
schig, die Samen selbst hartschalig und widerstehen der Verdauung, so daß sie unversehrt den Darm 
passieren können. Früchtefresser leben, wie Affen, Tucane und Fledermäuse, in den Baumkronen, an- 
dere am Boden lebende Tiere, Tapır, Elefant und viele Nager, fressen die abgefallenen Früchte. 

Andere Formen der Partnerschaft mit Tieren dienen dem gegenseitigen Schutz, dem Angebot von 
Nistplätzen für die Tiere und der Nährstoffversorgung der Pflanzen. Beispiele sind die Ameisenkam- 
mern bei den Cecropien und die Wasserbehälter der Bromelien, die ein kleines, in sich geschlossenes 
Ökosystem bilden und außerdem Wasser aufsuchende Tiere anlocken. 


Wachstumszyklus 


Der Wald ist einem ständigen Wandel unterworfen. Während einige Bäume wachsen, sterben andere 
ab, stürzen um und verrotten. Der Wachstumszyklus beginnt in einer neuentstandenen Waldlichtung; 
in der nächsten Phase wird diese durch heranwachsende Bäume geschlossen, die schließlich zu einem 
Altbestand aufwachsen. 

Die Fläche, auf der sich dieser Zyklus abspielt, kann sehr verschieden groß sein. Sie ist nur klein, wo 
einzelne absterbende Bäume zusammenbrechen oder eine Baumgruppe durch eine Gewitterböe ent- 
wurzelt wird. Im karıbischen Raum und auf den Philippinen werden häufig durch Wirbelstürme breite 
Schneisen ın die Wälder geschlagen. In erdbebenreichen Gebirgsländern sind Bergrutsche nicht selten, 
bei denen große Lichtungen entstehen. 

Auf den neuentstandenen kleinen Lichtungen können sich die schon vorhandenen Sämlinge und 
Jungpflanzen der Waldbäume rasch entwickeln. Sie sind hier gegen zu starke Einstrahlung geschützt 
und genießen die vorhandene hohe Luftfeuchtigkeit und die ausgeglichenen Temperaturen. Die Um- 
weltbedingungen einer großen Lichtung könnten sie nicht überleben. Hier übernehmen Pionierpflan- 
zen die Erstbesiedlung der Fläche. Sie sind kurzlebig, ihre Kronen lichtdurchlässig und ermöglichen 
den nachfolgenden Jungpflanzen der Folgegesellschaft das Aufwachsen. Die äußerlich sehr ähnlichen 
Barteria- und Cecropia- Arten in Afrika bzw. Südamerika sind bekannte Vertreter dieser Pioniere. 


Einteilung der tropischen Regenwälder 


Die hier gegebene Beschreibung der Merkmale des tropischen Regenwaldes bezieht sich im wesentli- 
chen auf das Kerngebiet ihrer Verbreitung mit dem geschilderten ausgeglichen warmen, regenreichen 
Klima auf Landböden; sie betrifft also den immergrünen tropischen Tieflandsregenwald des festen 
Landes (terra firme). 

Solche Tieflandsregenwälder sind, zugleich als ausgedehntestes Vorkommen der Erde überhaupt, im 
Amazonasbecken verbreitet. In Südamerika findet man sie außerdem bei Niederschlägen über 
10000 mm an der pazifischen Küste Columbiens, von wo sie sich über Mittelamerika bis Mexico er- 
strecken. Insgesamt liegen 56% der tropischen Regenwälder in Südamerika. 


22 


Afrıka hat mit 18% den geringsten Anteil an den Regenwaldgebieten der Erde. Sie beschränken sich 
auf das Kongobecken und die Küstengebiete am Golf von Guinea. Außerhalb dieser Hauptregenwald- 
gebiete gibt es ın Ostafrika kleinere Areale mit Bergregenwäldern und einen schmalen Streifen Tief- 
landsregenwald an der Ostküste von Madagaskar. 

Auf die asiatischen Tropen entfällt ein Viertel (25%) der Wälder mit dem Zentrum im indo-malayi- 
schen Inselgebiet und Vorkommen an der Westküste Vorderindiens, in Hinterindien, im südlichen 
China und an der Nordostküste Australiens. Dieser Regenwald gehört zu den artenreichsten und üp- 
pigsten der Erde und ist besonders durch das Vorkommen der hochwüchsigen (60-80 m) und forstlich 
wertvollen, mit nahezu 400 Arten vertretenen, Dipterocarpaceen geprägt. Noch wertvolleres Nutz- 
holz liefert der Teakbaum. Die Dipterocarpus- Wälder haben einen sehr ausgewogenen Stufenschluß, 
d. h. eine vertikale Gliederung aus verschieden hohen und alten Bäumen, die den Kronenraum gleich- 
mäßig austüllt. 

Zum tropischen Regenwald im weiteren Sinne gehören aber auch von diesem Normaltyp abwei- 
chende Wälder, die durch kühleres Klima der Berglagen, durch ausgedehntere Trockenzeiten, durch 
Wirkungen des Bodenwassers oder durch extreme Nährstoffarmut bedingt sind (vgl. Schema). 


Oberer Bergregenwald 
(= Nebelwald) 


Mittlerer Bergregenwald 
Unterer Bergregenwald 


- immergrün oder 


teilimmergrün - 
Klima kühler 
mit zunehmender 
Meereshöhe 
Immergrüner tropischer 
: Saisonregenwald 
Heidewald Immergrüner tropischer 
Böden extrem Tieflandsregenwald Klima mit Teilimmergrüner 
nährstoffarm längeren tropischer 
Campinawald (Normaltyp des Trockenperioden Tieflandsregenwald 


humiden Klimas) Immergrüner und 


teilimmergrüner sub- 
tropischer Regenwald 


Böden naß durch 
zeitweilig oder dauernd 
hohe Wasserstände 


Tropische 
Überschwemmungswälder 


Tropischer Sumpfwald 


Mangrove 


Tropische immergrüne und teilimmergrüne Bergregenwälder 


Mit zunehmender Meereshöhe nımmt die Temperatur ab, dagegen steigen die Niederschlagsmengen 
zunächst an, um dann erst in größeren Höhen wieder geringer zu werden. Bei gleicher Humidität 
nımmt die relative Luftfeuchtigkeit wegen der abnehmenden Temperaturen mit steigender Meereshöhe 
zu. Inden oberen Lagen äußert sich das durch ständigen Nebel, weshalb man hier auch vom Nebelwald 
spricht. 

In den tropischen Anden Südamerikas, die bis über 6500 m aufragen, unterscheidet man gewöhnlich 
3 Höhenstufen des tropischen Bergregenwaldes: 


Oberer Bergregenwald = Cejawald und -gehölze 
Mittlerer Bergregenwald = oberer Yungaswald, obere Montana 


Unterer Bergregenwald = unterer Yungaswald, untere Montana 


Abb. 8: 


Für die höher gele 


fo) 


genen B 


erg 


regenwälder 


sind Baumfarne charakteristisch 


Als Nebelwald werden der obere und Teile des mittleren Bergregenwaldes bezeichnet. 

Der untere Bergregenwald unterscheidet sich kaum vom tropischen Tieflandsregenwald, in den er 
bei 400 bis 800 m Höhe allmählich übergeht. Er reicht bis 2000 m Meereshöhe, hat Jahresmitteltempe- 
raturen zwischen 15° und 23°C und 2000-5000 mm Niederschlag. Dementsprechend ist er zunächst 
auch ähnlich strukturiert wie der Tieflandsregenwald, doch nehmen allmählich die hochstämmigen 
Palmen ab und auch die Cecropien treten zurück. Statt dessen erscheinen mehr Baumfarne und andere 
hygromorphe Arten, und epiphytischer Bewuchs aus Farnen, Bromelien und Orchideen tritt auffal- 
lend stark in Erscheinung. 

Von 2000 bis 2800 m Meereshöhe reicht der mittlere Bergregenwald mit 10° bis 17°C und 
1000-2500 mm Niederschlag. Dieser ebenfalls noch artenreiche Wald hat nun keine Palmen und Ce- 
cropien mehr; dafür sind die Baumfarne charakteristisch, die in dieser Stufe den Schwerpunkt ihrer 
Verbreitung haben. Zu den phanerogamen Epiphyten treten jetzt zahlreiche Moose und Flechten, die 
Äste und Zweige dick ummanteln. 

Im Bereich geringerer Niederschläge mischen sich dem immergrünen Bergregenwald laubabwer- 
fende Bäume bei. Gewöhnlich entsteht dabei ein Standortsmosaik, bei dem die immergrünen Baumar- 
ten auf Schatthängen oder in Hangmulden überwiegen, während die laubabwerfenden Bäume sich auf 
den Hangrücken ausbreiten. 


Abb. 9: Im Oberen Bergregenwald sind Äste und Zweige von dichten Moospolstern besetzt 


Der obere Bergregenwald liegt zwischen 2800 und 3500 m und reicht gelegentlich auch bis 4000 m 
Meereshöhe. Die Temperatur ist mit 4-12°C schon niedrig, geringe Fröste treten auf und die Nieder- 
schläge sinken unter 1000 mm. Ein Teil davon kann nachts als Schnee fallen, der aber nur kurze Zeit 
liegen bleibt. Mehr noch als im mittleren Bergregenwald sind hier Wolken verbreitet. Es ist wenigstens 
nachmittags ständig neblig. Die hohe Luftfeuchtigkeit bewirkt noch stärkeren Epiphytenbewuchs. Die 


2 


Bäume bleiben niedriger und gehen allmählich in Krummholz und Gebüsch über. Das Laub ist klein- 
blättrig und derb. Bemerkenswert ist das Vorkommen von Nadelbäumen der Gattung Podocarpus, 
von denen eine Art, Podocarpus rospigliosıi sogar Baumhöhen von 40 m erreichen kann. 

In Bachtälern kommen Erlenbestände vor, die an europäische Situationen erinnern. 

Seltener im Anschluß an die obere Waldgrenze, vielmehr meist von ihr abgesetzt, treten Wäldchen 
der Rosaceen-Gattung Polylepis auf, die aber nicht mehr zum tropischen Regenwald zählen und des- 
halb hier nicht besprochen werden sollen. 

Tropische Bergregenwälder kommen auch in den anderen Erdteilen vor. In Afrika sind es vor allem 
die zentral- und ostafrikanischen Vulkanmassive, die tropischen Nebelwald zwischen 2000 und 3000 
(3500) m Höhe tragen. Sie sind ähnlich strukturiert wıe die südamerikanischen, haben zahlreiche 
Baumfarne und ebenfalls Podocarpus- Arten. Sie sind vom Kilimandscharo und Mt. Kenya beschrieben 
worden. 

Im asiatischen Raum finden wir Bergregenwälder auf fast allen größeren malayischen Inseln. Be- 
schreibungen aus Java nennen viele epiphytische Orchideen und Bärlappe, Moosfarne (Hymenophyl- 
lum), Moose, Lianen und auch wieder Baumfarne. Koniferen verschiedener Gattungen unterscheiden 
sie von den Bergregenwäldern der anderen Erdteile, mit denen sie das physiognomische Bild aber ge- 
meinsam haben. : 

Schließlich gibt es auch im nordostindischen Himalayagebiet Bergregenwälder in Höhenlagen zwi- 
schen 3000 und 4000 m. 


Tropische und subtropische Regenwälder mit längeren Trockenperioden 


Bei sehr hohen Niederschlägen von 2500-3000 mm kann sich der immergrüne tropische Tieflands- 
regenwald auch dann noch halten, wenn die Dürrezeit weniger als 22,5 Monate beträgt. Die Nieder- 
schlagsabnahme und -periodizität nimmt, entsprechend dem Sonnenstand, mit wachsender Entfer- 
nung vom Äquator zu. Die Gliederung in Regen- und Trockenzeit ist besonders ausgeprägt in den 
Monsungebieten Asiens und den Passatregionen in Afrıka und Südamerika. In den Wäldern zeigt sich 
schon eine gewisse Jahresperiodizität in Blattabwurf und Austrieb. Der hierdurch bedingte immer- 
grüne tropische Saisonregenwald ist diesen Bedingungen angepaßt. Eine noch relativ kurze Trocken- 
periode sorgt für die zeitliche Gleichschaltung des Laubfalls. Das Ergrünen der Kronen verläuft sehr 
rasch. Physiognomisch ist dieser Wald vom immergrünen tropischen Regenwald kaum zu unterschei- 
den. In seiner Wuchsleistung ist er etwas weniger produktiv. Er ist auch gegen die trockeneren teilim- 
mergrünen tropischen Tieflandsregenwälder schwer abzugrenzen. 

Der Saisonwald kommt in allen Erdteilen als Übergangsgesellschaft zwischen den immergrünen und 
den teilimmergrünen tropischen Tieflandsregenwäldern vor. In Afrika umschließt er den immergrünen 
Regenwald von allen Seiten, ähnlich verhält er sich im Amazonasbecken Südamerikas. SCHMITHÜSEN 
rechnet auch den brasilianischen Küstenregenwald zum immergrünen Saisonwald. Dieser von der 
NO-Ecke Brasiliens über Rio de Janeiro bis nördlich Porto Alegre in einem schmalen Streifen verbrei- 
tete Wald verdankt seine Existenz der hohen Luftfeuchtigkeit und den reichlichen Niederschlägen 
(1800-2000 mm), die von den Seewinden herbeigebracht werden. Das Jahresmittel der Temperatur 
liegt je nach Breitengrad bei 18-24°C und ist wegen der Meeresnähe sehr ausgeglichen. 

Er gliedert sich in den Saisonwald der Küstenebenen und den des Küstengebirges, wo er bei stark an- 
steigenden Niederschlägen in höheren Lagen von Wolken- und Nebelwäldern abgelöst wird. Die Wäl- 
der machen mit der Fülle der Arten und ihrem Orchideenreichtum einen ungewöhnlich üppigen Eın- 
druck. Brettwurzeln treten zurück; Baumfarne und unterständige Palmen, unter ihnen Euterpe edulıs, 
charakterisieren diesen 30-35 m hohen Wald. Wenn auch physiognomisch eine große Ähnlichkeit mit 
entsprechenden Wäldern des Amazonasbeckens gegeben ist, so ist die Artenzusammensetzung doch 
recht verschieden. 


26 


Abb. 10: Unterständige Palmen (Euterpe) charakterisieren den immergrünen Saisonwald des brasilianischen 
Küstengebirges (aus SEIBERT, 1983) 


Bei abnehmenden Niederschlägen und Trockenzeiten von 2-5 Monaten wird der immergrüne Saıi- 
sonwald vom teilimmergrünen Tieflandsregenwald abgelöst. Viele Bäume werfen ın der Trockenzeit 
für längere Dauer ihr Laub ab. Das gilt vor allem für die Bäume der oberen Schichten, während im Un- 
terwuchs die Bäume ihre Blätter behalten. Je nach der Dauer der Trockenzeit kann der Anteil der ım- 
mergrünen sehr unterschiedlich sein, so daß man feuchte Wälder mit hohem Anteil von immergrünen 
von trockenen mit geringem Anteil unterscheiden kann. Die Struktur einschließlich der Schichtung ist 
ähnlich wie bei den immergrünen Wäldern, doch ist die Artenzahl geringer. Bäume mıt wasserspei- 
chernden Stämmen kommen vor; Brettwurzelbildung und Kauliflorie treten zurück. Dagegen sind 
Lianen und Epiphyten reich vertreten. Träufelspitzen sind hier wie auch im Saisonwald häufiger als 
beim immergrünen tropischen Tieflandsregenwald. Es treten mehr Sträucher auf, auch krautige Pflan- 
zen sind stärker entwickelt. Die Wälder sind reich an Bäumen mit großen und leuchtenden Blüten, die 
sie vor der Regenzeit öffnen. 

Die Passatwälder Südamerikas liegen vor allem in Columbien und Venezuela und werden hier als 
Alisio-Wälder bezeichnet. Sie reichen nach Norden bis Mittelamerika. 

Vergleichbare teilimmergrüne tropische Tieflandsregenwälder sind in Afrika als Passatwälder nörd- 
lich und südlich der echten Regenwälder verbreitet, in einem schmalen Streifen auch an der Ostküste 


27. 


278 
eo, 


On en. Er, N 
£ x 
K 


N 


Abb. 11: Im teilimmergrünen Tieflandsregenwald wechseln immergrüne mit laubabwerfenden Bäumen ab 


Abb. Auch die subtropischen Regenwälder sind vielschichtig aufgebaut und reich an en und Euieh, 
(aus SEIBERT, 1983) 


Tansanias und Südafrikas. In Asien erstrecken sie sich über ‚lie Monsungebiete von Vorderindien, 
Burma, Thailand und Java. 

Bei noch längerer Trockenzeit werden die teilimmergrünen tropischen Regenwälder durch xero- 
morphe Trockenwälder abgelöst, die aber hier nicht mehr zu behandeln sind. 

Wo mit noch weiterer Entfernung vom Äquator zur Periodizität der Niederschläge auch größere 
jahreszeitliche Schwankungen der Temperatur hinzukommen, wo das tropische Tageszeitenklima von 
einem Jahreszeitenklima abgelöst wird, finden wir immergrüne und teilimmergrüne subtropische Re- 
genwälder bei Jahresmitteltemperaturen von 16-19°C und durch den Sonnenstand bedingten Sommer- 
regen. Jahresniederschlag 1000-1600 mm. 

Physiognomisch sind diese Wälder von den entsprechenden der Tropen kaum unterschieden; nur 
wenn Nadelbäume auftreten, ergibt sich ein verändertes Bestandsbild. Sie sind oder besser waren ın 
Süd-Brasilien weit verbreitet und sollen an einem Beispiel aus dem Iguazu-Nationalpark erläutert wer- 
den. 

Die Wälder sind heute 25-30 m hoch, waren aber früher von einzelnen bis 40 m hohen Überstän- 
dern überragt. Sie haben viel Unterholz, Lianen und Epiphyten, Baumfarne sind häufig, vereinzelt 
kommen Palmen vor: Arecastrum romanzoffianum. 

Im südbrasilianischen Bergland von 500-1300 m Höhe gesellen sich dem subtropischen Regenwald 
Nadelbäume der Gattung Araucaria zu. Diese Baumart übernimmt hier, gemeinsam mit Laubbäumen 
die Rolle der Überständer und ist in dem gezeigten Profil bis 40 m hoch. 

Subtropische Regenwälder fehlen in Afrika. In Asien gibt es relativ kleine Vorkommen in Südchina, 
an der Westküste Taiwan’s, der Ostküste Australiens und an der Nordspitze von Neuseeland. 


Tropische Überschwemmungs-, Sumpf- und Mangrovenwälder 


Zeitweilig oder dauernd hohe Wasserstände bewirken die Ausbildung eigener Waldtypen. Es kön- 
nen Überschwemmungswälder, Sumpfwälder oder Mangrovenwälder sein. 


a) Überschwemmungswälder 


Zum Verständnis der Überschwemmungswälder muß etwas über die Eigenarten der tropischen 
Flüsse gesagt werden. 

In den tropischen Tiefländern unterscheidetman Weißwasser- und Schwarzwasserflüsse. Weißwas- 
ser ist „normales“ Flußwasser, das aus vielen Quellen gespeist wird und durch suspendierte Partikel 
getrübt ist. Darum ist die Sichttiefe nur gering und beträgt höchstens 60 cm. Die meisten großen tropi- 
schen Tieflandströme führen Weißwasser, das nährstoffreich und basenhaltig ist. Die hohe Geschiebe- 
führung bedingt eine breitflächige Sedimentation mit Herausbildung von Inseln und Uferwällen, die 
Hauptstandorte der Värzea-Wälder sind. 

Schwarzwasser ist durch gelöste Humusstoffe tief-teebraun und hat eine Sichttiefe bis 3 m. Es 
kommt aus Sumpfwäldern, deren enormes Wurzelsystem so stark Sauerstoff verbraucht, daß es den 
humusbildenden Organismen nicht mehr möglich ist, Humus normaler Art zu bilden. Es entstehen 
nur noch die Vorstufen des echten Humusmoleküls, die im Gegensatz zu diesem löslich und für die 
braune Farbe des Wassers verantwortlich sind. Das Wasser ist sauerstoffarm und sauer. Infolge fehlen- 
der Mineralsalze ist es sehr arm an Nährstoffen und ähnelt fast dem Regenwasser. Infolge Überwiegens 
der Erosion sind die Inseln langgestreckt, es gibt keine Uferwälle, sondern weißen Sandstrand; der 
Igap6 genannte Überschwemmungswald füllt das Flußtal ganz aus. 

Die Wasserspiegelschwankungen der tropischen Tieflandsflüsse sind gewaltig. Am Amazonas bei 
Manaus betragen sie bis 15 m. Bei Hochwasser sind weite Flächen überschwemmt und man kann mit 
dem Kahn zwischen den Baumkronen herumfahren. Die enorme Gewalt des Hochwassers wird auch 
bei den Wasserfällen sichtbar, wie beispielsweise an den Iguazü-Fällen. 


o 


Abb. 13: Im Igapöwald und -gebüsch sind weite Flächen von Wasser bedeckt (aus SEIBERT, 1983) 


Die Värzea-Wälder sind am ausgedehntesten im Amazonasbecken entwickelt, wo sie im Wechsel 
mit nassen oder flutenden Graswiesen das 20 bis 100 km breite Überschwemmungsgebiet des Flusses 
bedecken. 

Diese Wälder sind bei weitem nicht so reich an Baumarten wie die der Terra firme, bedingt wohl 
durch die Überschwemmungen als einseitigem und gleichmachendem Standortsfaktor. So sind sie auch 
über große Gebiete sehr homogen. Die Baumhöhen erreichen 40-45 m. Die Flufßufer haben häufig, 
wie bei uns, eine Randzone aus Weichhölzern, die hier von Cecropia-Arten gebildet wird. In ruhigen 
Buchten entfalten sich Bestände der Victoria regıa. 

In den Igapös entwickelt sich ein Wald, der deutlich vom Värzea-, aber auch vom Terra firme-Wald 
unterschieden ist. Schon auf den ersten Blick ist er weniger üppig und hoch und hat, wenn nicht über- 
haupt Wasser den Boden bedeckt, nur dürftigen Kraut- und Graswuchs. Neben hochstämmigen Wäl- 
dern gibt es auch Igapö-Gebüsch. 

Überschwemmungswälder besonderer Ausbildung sind auch im Kongogebiet weit verbreitet. 


b) Sumpfwälder 


Schon ein Teil der Igapöwälder kann als Sumpfwald aufgefaßt werden. Aber auch außerhalb der 
Flußgebiete gibt es in Niederungen richtige Sumpfwälder, die unseren Erlen-Bruchwäldern entspre- 


30 


Abb. 15: 


Sumpfwälder tragen oft reine Palmenbestände 


Die Atemwurzeln der Mangrove sind häufig als Stelzwurzeln ausgebildet 


31 


chen und ständig nuß sind. Hier kann es auf sauren Standorten zur Torfbildung kommen, so daß man 
von echten Moorw.dern sprechen darf. Sumpfwälder in Südamerika tragen oft reine Palmenbestände, 
die mit Röhrichten und Wasserpflanzengesellschaften abwechseln. 

Sehr ausgedehnt sınd die Sumpt- und Moorwälder der indonesischen Inseln, die im Bereich armer 
Standorte im Kontakt mit Heidewäldern vorkommen. Fagaceen mit unterschiedlicher Beimischung 
von Koniferen bilden hier den Waldbestand. 


c) Mangrove 


Die Mangrove wird aus 20 m hohen Wäldern bis niedrigen Gebüschen gebildet, die im Salz- und 
Brackwasser der Küsten aller tropischen Länder wachsen. Diese siedeln auf den schlammigen Böden 
im Mündungsbereich der Flüsse oder an der Küste im Schutz vorgelagerter Inseln. Die offene Küste 
vermeiden sie, weil sie den Wellenschlag nicht vertragen. Das Wasser ist brackig, sauerstoffarm und 
enthält Schwefelwasserstoft. 

Die Mangrove besiedelt und befestigt nur bereits gebildetes Land und beteiligt sich an der Erhöhung 
der Bänke, die durch anorganische Sedimentationsvorgänge gebildet sind. 

Durch die Gezeiten bedingt schwankt der Wasserspiegel stark, so daß bei Hochwasser nur die 
Baumkronen herausragen. Bei Niedrigwasser sieht man die Atemwurzeln. Diese sind entweder als 
Stelzwurzeln oder als spargelförmig aus dem Boden herausragende Wurzeln ausgebildet. 

Die Mangrovepflanzen sind obligate Halophyten. Sie speichern im Zellsaft viel Kochsalz und sind 
blattsukkulent. Das aufgenommene Salz wird von den Blättern entweder wieder ausgeschieden und 
dann vom Regen abgewaschen; bei anderen Arten wird es erst mit dem alten Laub abgeworfen. Rhizo- 
phora hat interessante vivipare Samen. 

Die verschiedenen Arten sind in bestimmter Weise zoniert. Das ist nicht nur durch die Höhe der 
Überschwemmung bedingt, sondern auch durch den Salzgehalt des Bodens, der wegen der Verdun- 
stung bei Niedrigwasser landwärts höher ist. 

Die Mangrove erträgt keinen Frost und ist deshalb am besten in den feuchten Tropen entwickelt, 
reicht aber an manchen Küsten bis über die Wendekreise hinaus, nach N bis über 30°N in der Karibik 
(Bermuda), am Roten Meer und in Süd-Japan, nach S bis 33°S in Südafrika, um Australien herum 
(38°S) und bis zum nördlichen Neuseeland. In Südamerika gelangt sie am Atlantischen Ozean bis 28°S, 
am Pazifischen dagegen wegen des kalten Humboldtstromes nur bis 4°S. 

Die Mangrove des Indischen und Pazifischen Ozeans ist floristisch reicher als die sog. westliche 
Mangrove des Atlantischen Ozeans. 


Heide- und Campinawälder extrem armer Böden 


Bei der Besprechung des immergrünen tropischen Tieflandsregenwaldes hatten wir schon erfahren, 
daß seine Böden nährstoffarm sind. Es gibt in den Tropen aber noch ärmere Standorte, nämlich Pod- 
sole wie bei uns in der temperierten Zone. Diese Podsole sind völlig ausgewaschene weiße Sandböden. 
Es gibt humusreiche Ausbildungen, sogar mit Rohhumus, und andere, die weniger Humus haben. 
Letztere sind nach Regenfällen lange Zeit naf, so dafß wegen Sauerstoffmangels nur die Vorstufen der 
Humusbildung entstehen, die wasserlöslich sind und in Grund- und Sumpfwasser abwandern. 

Solche Böden tragen im Amazonasbecken die Campinawälder, deren geschlossene Ausbildungs- 
formen auch amazonische Caatinga genannt werden. 

Diese Wälder sind immergrün und haben hartes, lederiges Laub. Man unterscheidet die hohen Cam- 
pinawälder (Bäume 20-30 m hoch) und die niedrigen, die nur 7-8 m, mit einzelnen Exemplaren auch 
12-13 m hoch werden. Gerade bei diesen findet sich nur schwacher Bewuchs auf weißen Sandböden, 
stellenweise mit dünner Auflage von schwarzem Humus. Die ganz armen offenen Ausbildungen, in 
Brasilien als eigentliche Campinas bezeichnet, stehen den Savannen der Campos Cerrados nahe, mit 
denen wir aber aus dem Bereich der tropischen Regenwälder herauskommen. 


32 


Als Formation durchaus mit diesen Wäldern vergleichbar sind die Heidewälder, die vor allem von 
Borneo gut beschrieben sind. 

Der Heidewald mit Dipterocarpaceen entspricht bei Baumhöhen von 30-35 m den hohen amazoni- 
schen Campinawäldern und hat grauweiß-sandige Podsole mit Tongehalt; der nur 8-12 m hohe Hei- 
dewald mit der Konifere Dacrydıum kann mit den niedrigen amazonischen Campinawäldern vergli- 
chen werden. Auch diese Wälder sind nach Regen oft staunaß und trocknen dann um so extremer aus, 
je flachgründiger sie sind. Sie werden dann offen wie die Cerrados. 


Ich hoffe, daß es mir gelungen ist, Ihnen mit meinem Vortragüber die Vegetation tropischer Wälder, 
ihre charakteristischen Merkmale und ihre standörtlich bedingten Abwandlungen einen Eindruck von 
der überwältigenden Vielfalt der tropischen Pflanzendecke vermittelt zu haben, und darf nun den Platz 
hier für die Besprechung der Tierwelt des tropischen Regenwaldes freimachen. 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. P. Seibert, Lehreinheit Vegetationskunde, 
Forstwissenschaftliche Fakultät der Universität München, 
Schellingstr. 14, D-8000 München 40 


33 


Se en, 


NEN, Ing ale sehe erh ee 


Die 
er. einer NE 


a 


Du 
a 


#» 
are 


ENT ELEL TAT DIER B N Te 
a y N ’ or nn er 
IT f R NEL IE Du 
EU RE N LANE KHieerz 


YA ' DEE 
f R ? we 
00 ar 
LITmBAH 5 5, "3 \ met 
ini Hr u } 


SPIXIANA Supplement 10 35-45 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Die Tierwelt des tropischen Regenwaldes 


Von J. H. Reichholf 


Zoologische Staatssammlung, München 


Der tropische Regenwald beherbergt die größte Artenvielfalt von allen Lebensräumen der Welt. 
Neueste Schätzungen gehen von mehr als30 Millionen Arten aus. Nur ein geringer Bruchteil— weniger 
als eine Million - ist davon derzeit bekannt. Diese Artenfülle steht im Kontrast zur geringen Zahl von 
Individuen, die sich pro Flächeneinheit finden. Sie machen kaum ein Promille der Pflanzenbiomasse 
aus. 

Der tropische Regenwald zeigt sich daher ausgesprochen tierarm ım Vergleich zu den Steppen und 
Savannen. Die Tierwelt ist aber dennoch keineswegs unbedeutend für das Regenwald-Ökosystem. 
Vielmehr greifen die Arten, insbesondere die Insekten, an verschiedenen Stellen ganz entscheidend in 
die Regulationssysteme ein. Sie tragen offenbar in hohem Maße zur Erhaltung der Diversität bei. 

Das reichhaltige Artenspektrum ergibt sich aus drei Hauptkomponenten: der Vielfalt symbionti- 
scher Beziehungen, der hohen Strukturiertheit des Waldes und der mikrogeographischen Aneinander- 
reihung der Artareale mit geringerer Überlappung, als in den gemäßigten Breiten. 

Von den Umweltfaktoren erweisen sich Temperatur (Tropen) und Wasserversorgung (hohe Nieder- 
schläge) als optimal für die Existenz der meisten Arten. Kritisch wird dagegen vielfach die Nährstoff- 
versorgung. Die Tiere des tropischen Regenwaldes lassen sich daher als besonders effiziente Nutzer 
knapper Ressourcen, als Teil eines vieldimensionalen Filtersystems für Nährstoffe verstehen. Daraus 
ergibt sich sowohl die Armut an Großtieren, als auch die Schwierigkeit für den Menschen, auf Dauer 
im tropischen Regenwald zu leben. Die Evolution des Menschen setzte höchstwahrscheinlich im 
Übergangsfeld zur Savanne, nicht im Regenwald selbst ein. 


1. Klimax des Artenreichtums der Landtierwelt 


Wieviele Tierarten leben gegenwärtig auf der Erde? Auf diese scheinbar simple Frage läßt sich bislang 
keine befriedigende, allgemein akzeptable Antwort geben. Denn die zweieinhalb Jahrhunderte inten- 
siver Bestandsaufnahme am Artenbestand, die hinter uns liegen, reichen kaum dazu aus, die Größen- 
ordnung abzuschätzen, in welcher sich die Gesamtartenzahl der Tierwelt bewegen dürfte. 

„Progressive“ Schätzungen in den 50er Jahren nannten zwei bis drei Millionen (Sımpson 1952); eine 
Zahl, die sich in den beginnenden 70er Jahren auf 8 bis 10 Millionen erhöhte. Gegenwärtigrechnet man 
nach Angaben der Royal Entomological Society of London damit, daß der Artenbestand mehr als das 
Zehnfache der Sımrsonschen Schätzung betragen dürfte. Der größte Teil davon, nämlich an die 30x 10° 
Spezies, dürfte im tropischen Regenwald existieren. 

Der Artenreichtum nimmt vom Äquator polwärts rasch ab. Dieser unstrittige Befund ist— von eıni- 
gen Ausnahmen abgesehen, auf die noch einzugehen sein wird - seit langem bekannt und als zoogeo- 
graphisches Phänomen für viele Tiergruppen quantitativ gut erfaßt und abgesichert. Die Ursachen für 
diese auffällige Konzentration des Artenreichtums in den Tropen, insbesondere im Tieflandsregen- 
wald, blieben dagegen bis in die jüngste Zeit den Tiergeographen verborgen. Erst die ökologische Er- 
forschung der Lebensbedingungen in den Tropen (FırrkAau 1973, WEISCHET 1977) ließ das Faktorenge- 
füge erkennbar werden, welches den Artenreichtum reguliert. 


35 


So erwies sich die lange gehegte Annahme, die vom üppigen Wachstum des tropischen Regenwaldes 
suggeriert worden war, nämlich daß der hohe Artenreichtum der Tropen ein Ausdruck der besonderen 
Gunst der dortigen Lebensbedingungen sei, nicht bloß als Trug-, sondern als ein Fehlschluß. Dies zu 
begründen soll ein Schwerpunkt der Ausführungen über die Tierwelt destropischen Regenwaldes sein. 

Wenn aber die Lebensbedingungen vielleicht gar nicht so günstig sein sollten, wie sıe vielfach ange- 
nommen werden, dann hat dies weitreichende Konsequenzen für die Nutzung des Artenreichtums. 
Hierzu erste, aber dennoch schon ganz brauchbar abgesicherte Anhaltspunkte zu geben, ist ein weite- 
rer Schwerpunkt, der sich aus der Verknüpfung der Befunde zur Struktur und Dynamik der Lebens- 
gemeinschaften, also der Ökologie, und der modernen Tiergeographie ergeben hat. Die quantifizie- 
renden und analysierenden Methoden der stark ökologisch orientierten Tiergeographie (MAC ARTHUR 
1972) ermöglichen die Ausarbeitung überprüfbarer Arbeitshypothesen, die für die Praxis von großer 
Bedeutung sein können. Doch ihre erfolgreiche Anwendung setzt voraus, daß der tropische Arten- 
reichtum noch gut genug erfaßt wird, bevor die fortschreitende Waldzerstörung den größeren Teil da- 
von vernichtet. 

Wie stark die Artenzahl in Richtung Tropen zunimmt, mag das Beispiel der Vögel von Mittel- und 
Nordamerika illustrieren: Die vergleichsweise große Flächenausdehnung des nordamerikanischen 
Kontinents beeinflußt die Entwicklung des Artenreichtums weniger als die Annäherungan die Tropen. 
Der Zunahmetrend läuft davon fast unabhängig ab und erreicht die Höchstwerte der Artenzahlen ım 
vergleichsweise winzigen Panama mit mehr als der doppelten Artenzahl pro Flächeneinheit im Ver- 
gleich zu den USA. 

Bei weiterer Annäherung an den Äquator (und damit nach Südamerika hinein) verdoppelt sich die 
Artenzahl noch einmal und erreicht in Kolumbien, Peru und Brasilien Werte über 1500 Vogelarten. 
Diese Faunen umschließen rund 20% des Weltbestandes an Vogelarten. Und gerade in diesem Bereich 
werden immer noch neue Arten entdeckt und beschrieben. Abb. 1 veranschaulicht diesen Trend des 
Artenreichtums (REICHHOLF 1975 nach Daten von Mac ARTHUR & Wırson 1967), wie er für zahlreiche 
Tiergruppen typisch ist. 


500 


Abb. 1: Zunahme der Vogelarten in Richtung Tropen in Nordamerika. Die Artenzahl (S) wird nur vergleichs- 
weise wenig von der relativen Flächengröße (F) des Nordamerikanischen Kontinents beeinflußt. — Increase of bird 
species towards the tropics in North America. The number of species (S) is little influenced by the relative extent of 
the continental area (F) (shaded) of North America. Abscisse: Angaben in Grad nördl. Breite / degrees of northern 
latitude. Nach MACARTHUR & WILSON 1967, umgezeichnet. 


36 


2. Grundstrukturen der Fauna tropischer Regenwälder 


2.1 Allgemeines 


So real der hohe Artenreichtum der Tropen ist, so irreal werden zumeist die Vorstellungen, die man 
sich davon macht. Die überschwenglichen Schilderungen von Naturforschern des 18. und 19. Jahr- 
hunderts haben dieses falsche Bild ebenso mit verursacht, wie die populären Darstellungen in neueren 
Büchern, etwa in ‚„„Die Welt in der wir leben“ oder im ‚‚Weltatlas des Tierlebens“. 

Dabei waren die Klassiker der Erforschung der Tierwelt der tropischen Regenwälder eher zurück- 
haltend. So schrieb BATEs (1864), der Entdecker der Mimikry, über den Regenwald bei Manaus im Zen- 
trum Amazoniens ‚‚An Vögeln und Insekten schien die Örtlichkeit arm zu sein. ... Oft legte ich die 
ganze Strecke von Barra (= Manaus) bis an den Wasserfall, ungefähr zwei Meilen auf dem Waldpfad, 
zurück, ohne einen Vogel zu sehen und zu hören, oder mehr als etwa ein Dutzend Lepidopteren oder 
Coleopteren zu finden.“ Ähnlich äußerte sich Warrace (1889), der Mitbegründer der Evolutionstheo- 
fii®, 

Jeder, der einen tropischen Regenwald erstmals betritt, wird diese Erfahrung machen: Der Wald 
wirkt arm an Tieren; ın vielen Stellen mit geschlossenen Tieflandsregenwäldern sogar geradezu tierleer 
verglichen mit einem gut ausgebildeten, naturnahen Laubwald der gemäßigten Breiten. 

So entsteht eine paradoxe Situation: Vom so phänomenal hohen Artenreichtum ist im tropischen 
Regenwald wenig oder nichts zu sehen — zumindest bei einem kurzfristigen Besuch. Dennoch sind 
beide Befunde zutreffend. Tatsächlich paart sich der hohe Artenreichtum mit einer ungewöhnlichen 
Individuenarmut. Oder, anders ausgedrückt, die Arten kommen nur in (sehr) geringer Bestandsdichte 
vor. 

Der flüchtige Besucher kann daher die Vielfalt kaum erahnen, die in einem unberührten Regenwald- 
gebiet steckt. Anders als in der Steppe oder Savanne beeindrucken hier keine Großtierherden und Mas- 
senansammlungen. Letztere treten höchstens bei solchen, gewöhnlich wenig geschätzten Arten und 
Gruppen auf, wie etwa bei den Stechmücken oder Ameisen. Ansammlungen oder Gruppen von Vö- 
geln und Säugetieren sind im Regenwald meist kurzzeitige Phänomene, die sich rasch wieder auflösen 
oder die weiterziehen, wenn es sich um sozial strukturierte Gruppen handelt. 

Bei den Pflanzen verbergen sich diese Eigenschaften der Strukturierung der Lebensgemeinschaften 
hinter der Fassade konvergenter, den spezifischen Umweltgegebenheiten angepaßter Wuchsformen 
und -typen. Neuere Untersuchungen (KrLince 1983) zeigten, daß pro Hektar weit über 500 verschie- 
dene Baumarten wachsen können, die folglich nur in geringer Bestandsdichte vorkommen. Die Situa- 
tion bei den Pflanzen kann daher prinzipiell der Tierwelt analog betrachtet werden. 


2.2 Wirbellose 


Den weitaus größten Anteil am tierischen Artenspektrum im tropischen Regenwald stellen die Wir- 
bellosen (Invertebraten). Ihre Artenzahl liegt durchschnittlich um den Faktor 10° pro Flächeneinheit 
höher als jene der Wirbeltiere. Den Gegensatz bilden die Savannen, in welchen die großen Weidegän- 
ger (Ungulaten) zusammen mit den Beutegreifern (Carnivoren) eine den Invertebraten entsprechende 
oder diese sogar beträchtlich übertreffende Biomasse aufbauen können (bis knapp 20000 kg/km?) und 
als Primärkonsumenten einen um den Faktor 3 größeren Anteil an der pflanzlichen Produktion kon- 
sumieren (1 g/m” gegenüber 0,37 g/m? der Invertebraten) als diese (Derany & Harrorp 1979). 

Im tropischen Regenwald behalten dagegen die Invertebraten völlig konkurrenzlos auch im Hin- 
blick auf die Biomasse ihre absolute Spitzenposition. Dennoch erreichen sie nur wenige Promille Bio- 
masse-Anteil im Vergleich zur Pflanzenbiomasse. 

Dieser Befund bestätigt den ‚‚tierarmen Eindruck“, den der tropische Regenwald auf den ersten 
Blick hervorruft. Gemessen an den Individuenzahlen bestimmen — von Kleininvertebraten des Bodens 
abgesehen — zwei Insektengruppen in wohl den meisten der Ausbildungstypen des tropischen Regen- 
waldes das Bild der Wirbellosenfauna: die Ameisen und die Termiten. Hervorstechende Anpassungs- 


97 


typen darunter sind die Wander- und Treiberameisen, deren Heerscharen panikartige Zustände unter 
den Kleintierbeständen hervorrufen, da sie alle Organismen - von Raupen und Käfern angefangen, bis 
hin zu kleinen Wirbeltieren - zu überwältigen versuchen, die in ihre ‚„Größenklassen‘“ der Beute pas- 
sen. 

Wichtiger und für die Illustration der besonderen ökologischen Gegebenheiten im tropischen Re- 
genwald aussagekräftiger sind jedoch jene Gruppen und Arten von Ameisen, die im weitesten Sinne 
Symbiosen mit Pflanzen eingegangen sind. Das vielleicht beste Beispiel bieten die Blattschneideramei- 
sen (Attinae), deren ‚‚destruktive Tätigkeit‘ mancher Farmkultur die dauerhafte Existenz unmöglich 
machte. Das Besondere an diesen Blattscheiderameisen liegt in der genauen Art ihrer Ernährung. Sie 
schneiden die Blätter und anderes pflanzliches Material, um es in besonderen Kammern ihrer geräumi- 
gen unterirdischen Bauten in fein zerkautem Zustand dem Mycel von Pilzen zu ‚‚verfüttern“. Diese 
Pilze wachsen auf dem,Pflanzenbrei unter günstigen Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnissen und 
bei permanenter Nahrungsversorgung durch die Ameisen. Sie bilden Fruchtkörper, die sogenannten 
„Ambrosia-Körper‘‘, von denen alleın sich diese Ameisen ernähren können. Die Blattschneider- 
ameisen sind daher in größtem Umfang von ihren Pilzkulturen abhängig, während die Pilze selbst wohl 
recht und schlecht auch ohne die Kultur durch die Ameisen zu existieren vermögen, aber durch die 
pflegliche Versorgung erheblich besser gedeihen (WEBER 1972). 

In die grundsätzlich gleiche Richtung weist die Biologie der Termiten. Diese an Anzahl wie an Be- 
deutung für den Stoffhaushalt im Regenwald und in den Savannen den Ameisen kaum nachstehende 
Gruppe verlegt gewissermaßen ihre ‚‚Pilzgärten“ in ıhr Körperinneres. Symbiontische Mikroorganıs- 
men besorgen die Verdauung und ‚‚Aufwertung“ des nährstoffarmen und ballaststoffreichen Holzes, 
welches sie zerbeißen und dadurch mechanisch aufarbeiten. Das macht die cellulose- und ligninhalti- 
gen Substanzen für die Mikroorganismen leichter angreifbar, so daß es letztlich die Symbiosen mit den 
Mikroben sind, die den Ameisen und Termiten ihre so herausragende Stellung unter den Invertebraten, 
ja überhaupt in der Tierwelt des tropischen Regenwaldes verliehen und ermöglicht haben. 

Zahlreiche Käfer folgen diesem Prinzip, darunter mit die größten und auffallendsten Arten. Mit ıh- 
rer Körpergröße reichen Goliath- und Herkuleskäfer sowie eine Reihe weiterer tropischer Großkäfer 
durchaus in den Grenzbereich zu kleinen Wirbeltieren hinein. Sie ‚‚erkaufen‘‘ aber ihre relativ große 
Körpergröße, die sie zweifellos mehr oder minder stark vom Feinddruck durch insektenfressende Vö- 
gel und Säugetiere entlastet, durch ungewöhnlich lange Entwicklungszeiten (über mehrere bis viele 
Jahre), die umgekehrt geringe Generationszeiten und langsame Umsatzraten in ihren Populationen 
bedeuten. Trotz ihrer Symbiosen mit Mikroorganismen können diese holzverwertenden Käfer nicht 
annähernd so schnelle Entwicklungsabläufe erzielen, wie Verwandte in den gemäßigten Breiten (wobei 
auch noch der Ausfall von winterlich-temperaturbedingten Ruhezeiten einzurechnen wäre). 

Außerordentlich reichhaltige Artenspektren finden sich auch in den anderen Ordnungen der Insek- 
ten, insbesondere bei den Schmetterlingen und bei den Wanzen. Beide Gruppen nutzen die Pflanzen 
direkt und/oder indirekt. Die allermeisten Schmetterlingsraupen sind phytophag. Ihre Freßtätigkeit 
konzentriert sich auf die Blätter, also die photosynthetisch aktiven Organe der Pflanzen. Sie besitzen 
kauende Mundwerkzeuge, mit denen sie ihre relativ nährstoffreiche Nahrung zerkleinern. 

Anders die Wanzen mit ihrer hemimetabolen Entwicklung. Bei ihnen saugen die Larven wie die 
Adulten (soweit es sich um Pflanzensauger handelt) am Saftstrom der Pflanzen. Diese Säfte sind reich 
an Zuckern, aber zumeist arm an Eiweiß und Stickstoffverbindungen. Die Folge davon ist, daß solche 
Pflanzensaftsauger oft erhebliche Mengen Saft durch ihren Körper schleusen müssen, um die notwen- 
digen Mindestmengen an Stickstoff- und Phosphorverbindungen zu erhalten. Besonders die an den 
Wurzeln unterirdisch saugenden Wanzen und Zikaden brauchen daher nicht selten sehr lange zur Voll- 
endung ihrer Entwicklung zum Vollinsekt. 

Überraschend lange Lebensspannen von Entwicklungsstadien der Insekten, aber auch der Vollkerfe, 
führen zwangsläufig zu einer anderen Form der Auseinandersetzung mit der Umwelt, nämlich zum 
Problem des „lange-genug-Überlebens“. Der Tropenwald steckt daher voller besonders bizarrer, auf- 
fallender oder unglaublich perfekt getarnter Insektenformen, die seit den Tagen der Sybille Merian 


38 


oder von Alexander von Humboldt weit über die Gruppe der Biologen hinaus die Menschen begeister- 
ten oder ins Staunen versetzten. 

Hierzu gehören beispielsweise auch die phantastischen Schillerfarben der Morpho-Falter, die ihre 
großflächigen Flügel je nach Einfallswinkel des Lichtes in den verschiedensten Blautönen aufblitzen 
oder vor dem Halbdunkel des Waldes optisch wieder verschwinden lassen können. An Abertausenden 
von Arten der Falter zeigt sich dieses Prinzip der Täuschung von Wirbeltier (Vogel-/Echsen-)augen. 

Seit 100 Jahrmillionen läuft dieser Anpassungsprozeß größenordnungsmäßig. Er stellt ein Span- 
nungsfeld zwischen den Pflanzen einerseits, auf die sich die Insekten einzustellen versuchen, und den 
Feinden der Insekten andererseits dar, denen sie zu entgehen versuchen müssen. Je länger die individu- 
ellen Lebensspannen, je geringer die Nachwuchszahlen pro Weibchen und je spezialisierter die Nah- 
rungsansprüche werden, um so stärker tritt diese Auseinandersetzung mit den Feinden in den Vorder- 
grund. Sie ist daher im Tropenwald quantitativ von erheblich größerer Wichtigkeit als in den Wäldern 
der gemäßigten und kühlen Zonen, auch als in Steppen und Savannen oder in Trockengebieten. 

Aus der bloßen Tarnung, der Mimese, ging daher eine Entwicklung wohl mit Sicherheit schwer- 
punktmäßig vom tropischen Regenwald aus, für die es in den gemäßigten und kühlen Zonen nur ver- 
hältnismäßig wenige Ansätze gibt (WIckLEr 1967), die Mimikry. In ihr wird die Mimese geradezu um- 
gekehrt und der sich „‚schützende“ Organismus ‚‚versucht sich nicht zu verbergen, sondern auffällig 
zu machen“. Diese anthropomorphisierende Kurzfassung mag den phylogenetischen Prozeß charak- 
terisieren, der zur evolutionären Strategie wird, wenn eine Art es fertig bringt, in den Bannkreis einer 
durch eingelagerte Giftstoffe geschützten, anderen Art zu gelangen, mit der sie nicht unmittelbar oder 
nicht näher verwandt ist. Diese in ihrer speziellen Form auch als Batzs’sche Mimikry bezeichnete 
Nachahmung einer giftigen, schlecht schmeckenden oder gefährlichen Tierart durch eine harmlose 
setzt voraus, daß es (1) Kamera-Augen sind, welche die Farb- und Zeichnungsmuster vor dem Beu- 
teerwerb überprüfen, und (2) daß der (die) Nachahmer seltener als das Vorbild bleibt (bleiben). Nur 
dadurch kann verhindert werden, daß die Feinde eine noch bessere und präzisere Unterscheidung ım 
Gegenzug entwickeln. 

Die zweite Grundform der Mimikry, die Mürı£r’sche Mimikry, schließt an letzterem Problem un- 
mittelbar an (und führt hier zu den Übergängen zwischen den beiden Kategorien). Sie stellt den schein- 
baren Zusammenschluß mehrerer verschiedener Arten unter einem einheitlich warnenden Muster dar, 
wobei alle Mitglieder dieses Mimikry-Komplexes mehr oder weniger giftig/ungenießbar oder wehrhaft 
sind. Dieser Zusammenschluß zu einem Musterkomplex, wie er etwa von stacheltragenden Hautflüg- 
lern, von giftigen Schlangen oder Wanzen wohl bekannt ist, verbreitert die schmale Basis der Indivi- 
duen und senkt dadurch die Verluste durch ‚Lernen‘ (Probieren) durch die potentiellen Freßfeinde. 
Wie hoch der Selektionsdruck der Feinde selbst für solcherart geschützte Arten ausfällt, zeigt sich wie- 
derum in der Häufigkeit, mit der diese Mimikry insbesondere bei den Insekten im tropischen Regen- 
wald auftritt. 


Zusammengefaßt läßt sich daher festhalten, daß die Invertebratenfauna des tropischen Regenwaldes 
u. a. durch folgende Eigenschaften gekennzeichnet ist, die als klare Tendenzen bei der quantitativen 
Sichtung des Artenspektrums hervortreten: 


— hohe Artenvielfalt 

— geringe Individuendichte 

— hoher Anteil an symbiontischen Beziehungen 

— hoher Anteil an Mimikry-Komplexen 

— hohe individuelle Lebensdauern 

— komplexe Sozietäten 

— gehäuftes Auftreten verhältnismäßig großer Formen 
— Nahrungsspezialisten 

— geringe Mobilität/hohe Ortsbindung vieler Arten 

— extreme Anpassungen an Sonderlebensräume 


99 


Letzteres mag das Beispiel des Kleinschmetterlings Bradypodicola hahneli illustrieren, dessen Rau- 
pen im Fell von Faultieren leben und die in feinen Rillen der Haare wachsenden Blaualgen als Nah- 
rungsquelle nutzen. 

Die aufgeführten Charakteristika können in diesem Zusammenhang keineswegs erschöpfend be- 
handelt, ja nicht einmal gewertet werden. Sie sollen vielmehr erste Anhaltspunkte für wesentliche Un- 
terschiede geben, die sich gegenüber der ungleich besser bekannten Invertebratenfauna von Wäldern 
der gemäßigten Breiten zeigen. Nach neueren Untersuchungen scheinen dagegen zwei weitere „‚Kenn- 
zeichen“ nıcht ım anfänglich erwarteten Umfang zuzutreffen, nämlich daß die Invertebratenpopula- 
tionen ım tropischen Regenwald weniger starke Bestandsschwankungen durchmachen als in den ge- 
mäßigten Breiten und asaisonal leben (Owen 1971). 

Über die Populationsdynamik in jahreszeitlicher wie in langjähriger Hinsicht ist einfach noch viel zu 
wenig bekannt, um die Tropenwälder hinreichend sicher charakterisieren zu können. 

Zusammenfassend läßt sich die Invertebratenfauna des tropischen Regenwaldes durch das mehr oder 
weniger starke Überwiegen der biotischen Komponente in der Auseinandersetzung mit der Umwelt 
charakterisieren. Je mehr sich die Lebensgemeinschaften von der feuchttropischen Umwelt entfernen, 
um so deutlicher tritt die abiotische Komponente, die Auseinandersetzung mit den unbelebten Um- 
weltfaktoren hervor. Sie gewinnt überragende Bedeutung in den borealen, subpolaren und in den ari- 
den Gebieten. 

Die Vielzahl der Wechselbeziehungen der Organismen untereinander und das Eingebundensein in 
eine höchst differenzierte biotische Umwelt macht diese Regenwaldfauna daher auch besonders anfäl- 
lig gegen Veränderungen. Diese Empfindlichkeit beruht zum Teil auf den geringen Populationsgrö- 
ßen, aber zum größeren Teil doch wohl auf den Wechselbeziehungen in diesem komplexesten aller 
Landökosysteme. Das äußert sich auch in der Rolle, welche die Wirbeltiere hierin spielen. 


2.3 Wirbeltiere 


Wie bei den Wirbellosen sagen die reinen Artenzahlen zunächst noch wenig aus über die Strukturie- 
rung der Fauna. Erst ihre Relativierung bezüglich anderer Lebensraumtypen und ihr quantitativer An- 
teil an der gesamten Konsumenten-Gemeinschaft eröffnet einen Einstieg in das Verständnis der Bedeu- 
tung einzelner Faunenkomponenten. Vom aquatischen Lebensbereich abgesehen, der gerade ın den 
Gewässern tropischer Tieflandsgebiete eine außerordentlich große Artenmannigfaltigkeit an Fischen 
aufweist (LOwE-McConntetr 1969), beginnt die Wirbeltierfauna mit den Amphibien. Diese an der Ba- 
sis der Landwirbeltiere stehende Gruppe erreicht ihre höchste Artenmannigfaltigkeit in den feuchten 
Tropen, insbesondere im tropischen Regenwald von Südamerika (DueLımann 1979). Dabei fällt der 
hohe Anteil von Arten auf, die sich mit Hilfe von zum Teil extrem wirksamen Giften gegen die Fref- 
feinde schützen (,,Pfeilgiftfrösche‘‘), entsprechend auffällig gefärbt und gezeichnet sind, und die zu- 
dem über fast unglaublich erscheinende Anpassungen verfügen, die ihre Fortpflanzung vom Wasser 
weitgehend unabhängig machen. Der hohe Feinddruck im Wasser wird daraus ersichtlich. Anderer- 
seits zeigen diese Anpassungen, daß im tropischen Regenwald trotz seines hohen phylogenetisch-erd- 
geschichtlichen Alters nicht notwendigerweise nur die altertümlichen, ursprünglichen Formen über- 
lebt haben, sondern dafs entsprechende Gruppen, die hier ansonsten günstige Lebensbedingungen vor- 
finden (Wärme und Feuchtigkeit beiden Amphibien!), schnelle und weitreichende Evolutionsprozesse 
durchgemacht haben. 

Eine ähnliche Situation findet sich bei den Reptilien (vgl. ebenfalls Duzrımann 1979). Ihre Anpas- 
sungen an den tropischen Wald beschrieb schon MERTENs (1948) und es werden immer noch neue, 
überraschende zutage gefördert. Die Artenzahl liegt hoch (relative Artendichte), aber die Häufigkeit 
bleibt zumeist mäßig bis gering, wenngleich erfahrene Spezialisten im Regenwald durchaus schnell und 
erfolgreich Schlangen oder Echsen zu finden vermögen (Owen 1983). Doch dies widerspricht nicht 
dem schon bei den meisten Insektengruppen gemachten Befunden, daß die Flächendichte der einzelnen 
Arten gering bleibt und selten Werte erreicht, wie sie von den gemäßigten Breiten geläufig sind. 


40 


Wichtige Kennzeichen sind wiederum die hohen Frequenzen von Mimikry-Komplexen. Besonders 
bekannt geworden ist die rot-schwarz-gelbe Ringelzeichnung der Korallenschlangen und ihrer Nach- 
ahmer, die lange Zeit Gegenstand von Kontroversen war (WIcKLer 1968). Tarnfarben treten auf der 
anderen Seite - nicht selten kombiniert mit der Fähigkeit zu raschem Farbwechsel - auf. Urtümliche 
oder extrem spezialisierte Formen leben und überleben im Regenwald, wie die Blindwühlen. Doch ihre 
Frequenz im Vergleich zu den Artenspektren anderer Lebensraumtypen erscheint nicht sonderlich 
auffallend. 

Die im Vergleich zu den warmblütigen Vögeln und Säugetieren sehr geringe Grundumsatzrate des 
Stoffwechsels, die zumeist bei weniger als 20% liegt, stellt den vielleicht bedeutendsten Anpassungs- 
wert der Reptilienorganisationsstufe dar, weil sie erlaubt, mit ungleich weniger Nahrungszufuhr aus- 
zukommen, als Säuger und Vögel gleicher Körpergröße. Die konstant hohen Umgebungstemperatu- 
ren und die Möglichkeit, fast immer zusätzlich Sonnenwärme aufnehmen zu können, um bei Tage die 
Reaktionsbereitschaft (für die aktive Jagd nach Beute) hochzuhalten, begünstigen diese Strategie. Die 
Endothermie der höheren Wirbeltiere bringt dagegen keinen nennenswerten Vorteil unter diesen Le- 
bensbedingungen, weil sie zu viel zusätzliche Energie kostet, ohne gegenüber den Reptilien/Amphi- 
bien entscheidende Vorteile zu bringen. Das ändert sich erst mit zunehmender Körpergröße (Säugetie- 
re) und der Entwicklung der Flugfähigkeit (Vögel und Fledertiere). 

Das evolutive Plateau der Vögel und Säugetiere, also der beiden Wirbeltiergruppen, die über eine 
konstant geregelte Körperinnentemperatur verfügen, bleibt im tropischen Regenwald reichlich unter- 
repräsentiert. Die Artenzahl der Vögel liegt zwar noch deutlich höher als in anderen Lebensräumen mit 
Spitzenwerten von knapp 500 Arten auf 0,6 km? (BourLıEr£ 1983). Doch dies sind Ausnahmefälle. 
Meist bleibt die Artenzahl durchaus in Größenordnungen, wie sie auch aus Wäldern der gemäßigten 
Breiten bekannt sind (REICHHOLF 1980). Der wesentlichere Unterschied scheint in der geographischen 
Verteilung der Arten zu liegen. Im tropischen Regenwald wird die Zahl der Superspezies-Komplexe 
bildenden Artengruppen besonders hoch (Harrer 1974 und 1983), so dafß die hohe Artenzahl insbe- 
sondere durch das kleingeographische Nebeneinander von Arten zustandekommt, die sich im Lebens- 
raum unmittelbar nicht überlappen (also nicht sympatrisch und syntop leben!). Das gilt auch für zahl- 
reiche Säugetierarten (HERSHKoVITS 1977). 

Größere Säugetierarten treten erheblich weniger auf, als in den tropischen Savannen und Steppen 
oder in den gemäßigten Breiten. Besonders die südamerikanischen Regenwälder sind ausgesprochen 
arm an Großsäugern. Die Mehrzahl der Arten konzentriert sich im Kronenbereich der Bäume (Hang- 
ler und Flugsäuger). Die Primaten spielen eine bedeutende Rolle als Früchteverwerter, Blattkonsu- 
menten und Insektenesser. Doch ihre Biomasse bleibt selbst in den besten Gebieten weit hinter der 
Grofßsäuger-Biomasse tropischer Savannen zurück. Sie erreicht nur 1-12% der Werte dieser Lebens- 
räume (Owen 1983). 


2.4 Vielfalt durch Mangel 


Fırıkau (1973, 1983 u. a.) wies daraufhin, daß gerade die größte Artendiversität in Bereichen tropi- 
scher Regenwälder zu finden ist, die sich durch extremen Mangel an Nährstoffen auszeichnen. Die ge- 
steigerte Artendiversität wirkt wie ein Filtersystem, das die Nährstoffe besonders effektiv ım internen 
Kreislauf hält und Verluste minimiert. Anpassung an Mangel erscheint daher als hervorstechendstes 
Prinzip der Strukturierung der Artengemeinschaften - nicht nur in der Tierwelt, sondern auch bei den 
Pflanzen und bei der menschlichen Siedlungsdichte (Fırrkau 1984). Das Fehlen oder die geringe Fre- 
quenz des Auftretens von Arten, wie der größeren Säugetiere, mit hohem Nährstotfbedarf zur Auf- 
rechterhaltung der Innentemperatur, wird daraus ebenso verständlich, wie die Evolution vormenschli- 
cher Primaten aus dem Grundstock afro-asiatischer Arten, die in Gebieten mit vulkanıschen Böden 
(und entsprechend reicherer Nährstoffversorgung) leben. Die südamerikanischen Tropenwälder 
brachten keinen in der Größe den eigentlichen Menschenaffen (Pongiden) entsprechenden Affentyp 
hervor! In ihnen herrscht jedoch der größte Nährstoffmangel mit Mineralstoffwerten in den Gewäs- 
sern, die aus dem Wald kommen, die unter jenen von Regenwasser liegen (Fırrkau 1984). 


41 


Die zahlreichen Symbiosen erscheinen in diesem Zusammenhang geradezu als eine Überlebensnot- 
wendigkeit, um insbesondere zur Mangelware Stickstoff (zur Eiweißsynthese) und zum Phosphor (zur 
Synthese der energetischen ‚Währung‘ der Lebensprozesse, zum ATP) zu gelangen. Mikroorganis- 
men, die ın der Lage sind, Luftstickstoff zu binden, nehmen daher zusammen mit Mykorrhiza-Pilzen 
an den Pflanzenwurzeln und Pilzen, die Holz zersetzen, Schlüsselpositionen in den Lebensgemein- 
schaften im tropischen Regenwald ein (Gorızy et al. 1975). Die Monopolisierung von Nährstoffen 
wird für viele Arten zur zentralen Überlebensstrategie, die sich in gesteigerter Lebensdauer, in effizien- 
teren Fortpflanzungsprozessen und in schärferer Auseinandersetzung mit der biotischen Umwelt, ins- 
besondere mit Feinden, Parasiten und Krankheiten äußert. 

Der tropische Regenwald stellt daher mehr ein Refugium für hochgradige Spezialisten als für alter- 
tümliche (meist mit weniger lebenstüchtig gleichgesetzt!) Tierformen dar. Die hohe Artenvielfalt fügt 
sich in dieses Konzept ebenso nahtlos ein, wie ihre Anfälligkeit für Änderungen in den allgemeinen Le- 
bensbedingungen, ihre geringe Populationsdichte und die geringe Nutzungsrate, die diese Arten ver- 
tragen. 

Schließlich deutet das hohe Maß an kleingeographisch nebeneinander existierenden Arten (HAFFER 
1974, REICHHOLF 1980) darauf hin, daß die Artbildungsprozesse relativ jungen Datums sind. In der Tat 
konnte Harrer (1974, 1983 u. a.) sehr wahrscheinlich machen, daß die Areale der tropischen Regen- 
wälder während des Pleistozäns starken Schwankungen ihrer Ausdehnung unterworfen waren. Durch 
Isolation der Arten in den Waldrefugien konnte es zu Differenzierungsprozessen oder zur Ausbildung 
neuer Charaktere kommen, die heute ein besonders komplexes Bild der Artenstruktur erzeugen, nach- 
dem sich die Wälder wieder weitgehend geschlossen haben. 


2:5 Komplexe Wechselbeziehungen 


Feind-Beute-Beziehungen, Parasit-Wirt-Verhältnisse, Symbiosen oder Krankheiten verlieren unter 
den Lebensbedingungen des tropischen Regenwaldes nicht selten ihre klare, überschaubare Ausprä- 
gung. Sie machen komplexeren Wechselbeziehungen Platz, die sich nicht so leicht einer bestimmten 
Kategorie zuordnen lassen. Ein Beispiel soll dies verdeutlichen: 

In der südbrasilianischen Serra do Mar, dem Randbereich des tropischen Regenwaldes im südöstli- 
chen Südamerika, kommt eine zu den Mimosen gehörende Baumart vor, die Mimosa bracaatinga, in 
deren Rinde eine Schildlaus schmarotzt. Der geringe Eiweißgehalt des Saftstromes zwingt die Schild- 
läuse, einen Überschuß an Saft aufzunehmen. Der größte Teil davon muß nach außen abgegeben wer- 
den. Dies geschieht über einen mehrere Zentimeter langen, hohlen Wachsfaden, der über die Rinde 
hinausragt und den zuckerhaltigen Saft abtropfen läßt. Die Schildlausaktivität ist besonders im Winter 
hoch, wenn die Bracaatinga die Blüte vorbereitet. In dieser Zeit finden sich im Bergregenwald der Serra 
kaum noch Blüten, die für Insekten oder Kolibris als Nektarquelle in Frage kämen. Dennoch überwin- 
tern ın den Vorkommensgebieten der Bracaatinga Kolibris verschiedener Arten und wandern nicht auf 
die blütenreicheren Küstenebenen hinunter. Sie ernähren sich vielmehr nahezu ausschließlich von den 
Zuckersafttropfen, die die Schildläuse abgeben, und auch von den Kleininsekten, die davon angelockt 
werden. Sie konkurrieren dabei mit Ameisen und Wespen, welche ebenfalls den Zuckersaft (‚„,Honig- 
tau“) auflecken. Größere Wespen werden wie andere Kolibris verfolgt und verjagt. Die regelmäßige 
Nutzung der Zuckersafttropfen verhindert, daß die dünnen Wachsfäden umknicken und verkleben, 
weil sich am Stamm rasch Bakterienrasen ausbilden. Die Schildläuse können dadurch besser Saft sau- 
gen. Trotz des durch mehrere Dutzend Schildläuse pro 10X10 cm Rinde verursachten Verlustes für 
den Baum scheint die Nutzergilde nicht so ganz einseitig zu stehen. Denn die Mimose erhält sich in 
konzentrierter Weise blütenbestäubende Insekten und Kolibris in ihrer unmittelbaren Umgebung, 
wenn diese normalerweise fehlen würden. Damit sichert sie eine effiziente Bestäubung zur Zeit ihrer 
frühen Blüte in diesen Bergregenwäldern. Komplexe Beziehungen lassen sich daher auch nicht mit dem 
aus der landwirtschaftlichen Produktion in den gemäßigten Breiten übernommenen ‚„‚Nutzen-Scha- 
den“-Konzepten bewerten. Eine Ausschaltung der Schildläuse, die auf den ersten Blick vielleicht gebo- 
ten erschiene, könnte daher für den Baum auf einem ganz anderen Weg Nachteile bringen. Vielleicht 


An 


mag der ganze Komplex der tierischen Nutzer aber unter veränderten Wachstums- und Konkurrenz- 
verhältnissen für die Bracaatinga auch ganz unbedeutend werden. Wer kann das bei einer ersten, ober- 
flächlichen Betrachtung der ‚‚Ressource Holz“ im tropischen Regenwald schon sagen oder gar ent- 
scheiden? (REICHHOLF 1973 und unpubl.) 


3. Erhaltung des Artenreichtums 


3.1 Überleben und Mindestarealgröße 


Arten existieren genetisch in Populationen. Es sind dies die eigentlichen Fortpflanzungseinheiten, 
die eine dauerhafte Existenz eines speziell zusammengesetzten Typs von Erbmaterial ermöglichen 
(Mayr 1967). Diese Populationen können nicht beliebig klein werden. Nach den wenigen, bisher vor- 
liegenden Erfahrungen beträgt der Minimalbestand einer Wirbeltierart, der sich selbst noch mit einiger 
Sicherheit erhalten (und ggf. weiter vermehren) kann, zwischen 100 und 500 fortpflanzungsfähigen In- 
dividuen. Kleinere Populationen geraten unter hochgradige Bedrohung und sterben oft aus kaum er- 
kennbaren Gründen aus. Sie müssen daher, wenn es gilt, sie zu erhalten, in besonderem Maße ge- 
schützt und gehegt werden. Letzteres ist praktisch unmöglich, wenn Regenwaldarten erhalten werden 
sollen. Der einzige Weg führt dann über die Sicherstellung eines Mindestareals, das einer ausreichen- 
den Populationsgröße das Überleben sichert. Diese sogenannten Minimalareale umfassen die Flächen, 
die (zusammenhängend) von den oben genannten 100 bis 500 Individuen benötigt werden. Sie zu er- 
mitteln stellt für den internationalen Artenschutz und für die Ökologie eine der großen Herausforde- 
rungen unserer Zeit dar. Der WWF fördert gegenwärtig solche ‚‚minimum-size-projects“ in Amazo- 
nien in Zusammenarbeit mit der IUCN. 

Wo diese Flächen liegen und wie sie verteilt sein sollen, beschäftigt ebenfalls noch in starkem Maße 
die Tiergeographen. Einen wichtigen Ansatz liefern die pleistozänen Waldrefugien, weil sie heute viel- 
fach identisch sind mit den Zonen besonders hoher Artendichte. Auch die sekundären Kontaktzonen 
zwischen regionalen Faunen (HAFFER 1983) spielen eine wichtige Rolle für die Auswahl der besonders 
zu schützenden Zonen. 

Die Studien, die derzeit durchgeführt werden, um die wichtigsten Refugialgebiete ın den tropischen 
Regenwäldern festzustellen, stehen allerdings in einem fast hoffnungslosen Wettlauf mit der Zeit. 
Denn die Zerstörungsrate der Wälder liegt gerade in jenen Gebieten besonders hoch, die sich durch sol- 
chen Refugialcharakter auszeichnen. Befinden sie sich doch beispielsweise in Amazonien an den Rand- 
gebieten und nicht im wirtschaftlich weniger interessanten Zentrum der Hyläa. 


3.2 Faunenerfassung 


Ähnlich gravierend, wie das Problem der Zeit, ist die Erfassung der Arten. Wie eingangs ausgeführt, 
reichen unsere Kenntnisse noch bei weitem nicht aus, um einen einigermaßen zuverlässigen Überblick 
über das tatsächlich vorhandene Artenspektrum zu gewinnen. Es fehlt an Systematikern und Taxono- 
men, die solche Aufgaben bewältigen könnten; ebenso an Forschungsmitteln für ‚bloße Bestandsauf- 
nahmen“. Der geringe Stellenwert faunistischer Erfassungen bildet einen wesentlichen Hemmschuh ın 
der Erforschung der Tierwelt des tropischen Regenwaldes, weil wenig spektakuläre Ergebnisse zu er- 
warten sind, wenn einzelne Gruppen gründlich durchgearbeitet werden, dafür aber Jahre schwieriger 
Lebensbedingungen für die betreffenden Zoologen damit verbunden wären. So verwundert es nicht, 
daß die Phase der Bestandsaufnahme als kaum begonnen eingestuft werden muß, auch wenn mittler- 
weile auf breiterer Front und in internationaler Kooperation (bei der allerdings die Bundesrepublik 
Deutschland kaum eine Rolle spielt!) an der Erfassung des Artenbestandes tropischer Regenwälder ge- 
arbeitet wird. 


43 


4. Schutz der Regenwaldfauna - wozu? 


Millionen von Tierarten leben in den Tropenwäldern der Erde. Sie stellen das reichhaltigste Artenre- 
servoir dar, das wir kennen. Doch wozu ist es gut, diese Artenvielfalt — vielleicht unter Opfern und 
wirtschaftlichen Einbußen — zu erhalten? Braucht die Welt die Abertausende von Insekten, Spinnen, 
Milben, die Hunderte einander sehr ähnlicher Vogelarten oder die obskuren Säugetiere, die zum Teil 
schon seit Jahrzehnten in zoologischen Gärten zu bewundern sind? 

Jahrzehntelang versuchte der Naturschutz diese Problematik mit allen möglichen Argumenten und 
mit dem Hinweis auf die ethische Verpflichtung des Menschen zu bekräftigen. Keine Macht der Welt 
kann eine einmal ausgerottete Art jemals wieder herstellen oder ins Leben zurückrufen. An dieser letz- 
ten Grenze der menschlichen Möglichkeiten schien sich die Hoffnung der Naturschützer festzuklam- 
mern, wenn die Argumentation zugunsten unmittelbarer Vorteile (Wildbestandsnutzung, National- 
parks als Einkommensquelle etc.) nicht mehr zum Zuge kam (Myers 1983). 

Doch schneller, als erwartet, änderte sich die Lage. Die neue Gentechnologie eröffnete so ungeahnte 
Möglichkeiten der gezielten Übertragung gewünschter Eigenschaften in andere Genome, daß man in 
der Artenfülle in der Tat das größte genetische Reservoir erblicken kann, dessen Potential noch völlig 
unbekannt ist, ja nicht einmal ansatzweise abgeschätzt werden muß. Die Millionen von Arten tragen 
ein Informationspotential in sich, das aus Jahrmillionenlanger Auseinandersetzung mit den Wechsel- 
fällen des Lebens hervorgegangen ist. Manche ‚‚unscheinbare“ Art erscheint damit in neuem Licht. 


5. Schlußbemerkung 


Dieser gedrängte Überblick über die Tierwelt des tropischen Regenwaldes stellt notwendigerweise 
eine unvollständige, persönliche Selektion dar. Vieles, was wichtig wäre, konnte nur angerissen, man- 
ches, was ebenso bedeutend wäre, überhaupt nicht behandelt werden. Es wurde daher auch schwer- 
punktmäßsig zusammenfassende Literatur zitiert und von wissenschaftlichen Detailarbeiten weitestge- 
hend Abstand genommen. Dennoch sollte hier der Hinweis nicht fehlen, daß die zusammengestellten 
Gedanken, Überlegungen und Schlußffolgerungen das Ergebnis umfangreicher Diskussionen mit Dr. 
E. J. Fırrkau, Zoologische Staatssammlung, und der Arbeit in der Kommission für Ökologie der 
IUCN (Chairmen Prof. Dr. D. Ovınston und Prof. Dr. W. ENGELHARDT) sind. Ihnen allen sei hier- 
mit verbindlichst gedankt. 


Literatur 


BATES, H. W. 1864: The Naturalist on the River Amazon - (Deutsche Fassung 1866: Der Naturforscher am Ama- 
zonenstrom.) Dyk, Leipzig. 

BOULIERE, F. 1983: Animal Species Diversity in Tropical Forests. - In: GOLLEY, F. B. ed. Tropical Rain Forests — 
Structure and Function. p. 77-91. Elsevier, Amsterdam. 

DELANY, M. J. & D. C. D. HappoLD 1979: Ecology of African Mammals. Longman, London. 

DUELLMANN, W. E. ed. 1973: The South American Herpetofauna. Univ. Kansas Mus. Monogr. 7., Kansas. 

FITTKAU, E. J. 1973: Urwälder der Tropen. — In: Grzimeks Tierleben, Ergänzungsband Unsere Umwelt als Le- 
bensraum p. 279-303. Kindler, München. 

— — 1983: Grundlagen der Ökologie Amazoniens - Versuch einer Zusammenschau. - Spixiana Suppl. 9: 201-218 

— — 1984: Tropischer Regenwald — Die Zusammenhänge IGA - Symposium. Spixiana, Suppl. 10: 47-54 

GOLLEY, F. B. & E. MEDINA 1975: Tropical Ecological Systems. Springer, Berlin. 

— — etal. 1975: Mineral Cycling in a Tropical Moist Forest. Univ. Georgia Press, Athens. 

— — ed. 1983: Tropical Rain Forest Ecosystems. — Ecosystems of the World 14 A. Elsevier Scient. Publ., Am- 
sterdam. 

HAFFER, ]J. 1974: Avıan Speciation in Tropical South America. Publ. Nuttall Orn. Club 14. 


44 


— — 1983: Ergebnisse moderner ornithologischer Forschung im tropischen Amerika. — Spixiana Suppl. 9: 
117-166 

HERSHKOVITC, P. 1977: Living New World Monkeys (Platyrrhini) I. -— Univ. Chicago Press, Chicago. 

KLINGE, H. 1983: Wälder und Waldökosysteme Amazoniens. — Spixiana Suppl. 9: 87-101 

LOWE-MC CONNELL, R. H. ed. 1969: Speciation ın Tropical Environments. - Academic Press, London. 

MACARTHUR, R. H. 1972: Geographical Ecology. - Harper & Row, San Francisco. 

— — &E. ©. WıLson 1967: Island Biogeography. — Princeton Univ. Press, Princeton, N. ]. 

MARSHALL, A. G. ec. 1979: The Abundance of Animals in Malesian Rain Forests. — Trans. 6th Aberdeen-Hull 
Symp. Malesian Ecology, Aberdeen. 

MAYR, E. 1967: Artbegriff und Evolution. — Parey, Hamburg. 

MEGGERS, B. J., E. S. AyEnsuU &W. D. DUCKWORTH 1973: Tropical Forest Ecosystems in Africa and South Ame- 
rica. A Comparative Review. — Smithsonian Inst. Press, Washington. 

MERTENS, R. 1948: Die Tierwelt des tropischen Regenwaldes. — Senckenberg, Frankfurt. 

MYERS, N. 1983: A Wealth of Wild Species. Storehouse for Human Weltare. - Westview Press, Boulder, Colorado. 

Opum, H. T. 1970: A Tropical Rain Forest. - U. S. Atomic Energy Commission. Springfield, Virginia. 

Owen, D. F. 1971: Tropical Butterflies. - Clarendon Press, Oxford. 
— — 1983: The Abundance and Biomass of Forest Anımals. - In: GOLLEY ed. Tropical Rain Forest Ecosystems. 
Structure and Function. —- Ecosystems of the World 14 A. Elsevier Scientific Publ., Amsterdam. 
REICHHOLF, J. 1973: „Honigtau‘ der Bracaatinga-Schildlaus als Winternahrung für Kolibris (Trochilidae) in 
Süd-Brasilien. - Bonn. zool. Beitr. 24: 7-14 

— — 1975: Biogeographie und Ökologie der Wasservögel im subtropisch-tropischen Südamerika. — Anz. orn. 
Ges. Bayern 14: 1-69 

— — 1980: Komponenten des Artenreichtums der ostafrikanischen Avifauna. — Verh. orn. Ges. Bayern 23: 
371-385 

— — 1983: Analyse von Verbreitungsmustern der Wasservögel und Säugetiere in Südamerika. -Spixiana Suppl. 9: 
167-178 

SIMPSON, G. G. 1952: How Many Species? — Evolution 6: 342 

WALLACE, A.R. 1889: A Narrative of Travels on the Amazon and Rio Negro. -2nd ed. Ward, Lock & Co., Lon- 
don. 

WEBER, N. A. 1972: Gardening Ants, the Attines. - American Philos. Soc., Washington. 

WEISCHET, W. 1977: Die ökologische Benachteiligung der Tropen. — Teubner, Stuttgart. 

WHITMORE, T. C. 1975: Tropical Rain Forests of the Far East. - Clarendon Press, Oxford. 

WICKLER, W. 1967: Mimikry. — Piper, München. 


Anschrift des Autors: 

De 1], 2% INenelnnolke, 

Zoologische Staatssammlung, 
Maria-Ward-Str. 1B, 8000 München 19 


45 


n er (ai r R Dt 


u has en 


a, 


Kr 
$ n 
{ 
bahn 
} Ve Bi 
RN Ute 
RR RER. V SE. LA PEN En 
BA \ Nu Eu ’ 
in } y 
Br a e 
N N 
In ir Akt 1 
Y ON Tu at 
x N u 
Lat: aA? ) 4 Er 
171 LE Pr AR 
« x F N Yrı 
FW a Lan) To 70 DE De 
B a IT ER - lt ua 
su a: k 1% 
I al k 
a N t N 
L N t 
ei aHTT 
F Tu nn 
Fe TE: 
a 
» 
IR 


oe PAR NEN 


sel u vr. ul vie iin m. Inbaponure Be Rrasmaldı Mn 


ANpR, in de a ee 
NEN en ER 


Dat Dun x radamä 


v N) 
Er \ 
Be RN f 
rl R 
ar f 
; Tr 
x + | $% L dert 
i FR Be ) NaRT 
[0x AN 
Th | 
„ ; y Y 1 
| DR J h £ 
Ir h PN 
art g ee 
„ - 
ni N ! u N: 
} N j B777: 
Fe a ih EN N 
ie: 
Sr U RAR we 
" ’ Erg PR n 
dr f ö ) ! 
N de R 
= vn Pe 


Mare A ren Alb Au Ä 


a 


, R Y " R ge 
“% (u HE Dr h OR. um 1 h Er 


Toni Hal er: 


a 
4 0% 
N 


ER we a rare 


Ei nr 


SRG, IM 


(Den WR EIERTT: 


Jan 


1. erh R 


ne ? 5 P o ’ 
Rn Ä u“ Pal ei 
a ie 
h el a EN 
* JR 1 {i i 
T a % n 


SPIXIANA Supplement 10 47-54 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Tropischer Regenwald 
— Die Zusammenhänge - 


VonE. J. Fittkau 


Zoologische Staatssammlung, München 


1. Einführung 


Wie wohl keine andere Großlandschaft unserer Erde ist die des tropischen Regenwaldes in ihrem 
strukturellen und funktionellen Aufbau bis in die jüngste Zeit mißverstanden und mißdeutet worden 
und sie wird nicht zuletzt deshalb heute so intensiv mißbraucht und mißhandelt. 

Wo bei uns Getreide wächst, wo unsere Dörfer, Städte und Fabriken stehen, wucherten früher ein- 
mal auch Wälder; sie waren nicht vergleichbar mit unseren heutigen Forsten, sie waren Urwälder, de- 
ren Beseitigung für unsere Vorfahren ein jahrhundertlanges, lebensnotwendiges Anliegen war. Man 
mag uns deshalb das Recht absprechen, den Finger zu heben und zu mahnen, wie das diese Veranstal- 
tung tun will; man mag uns das Recht absprechen, uns einzumischen in wirtschafts- und bevölke- 
rungspolitische Probleme anderer, wie man früher sagen konnte, ferner Länder. Möge diese Tagung 
deutlich machen, daß wir nicht nur ein Recht, sondern auch eine Pflicht haben, uns mit der in der Tat 
die Kontinente überschreitenden Problematik auseinanderzusetzen, sei es, weil wir heute noch die 
Nutznießer einer unverantwortlichen Waldzerstörung in den Tropen sind, sei es, daß wir in naher Zu- 
kunft mitzutragen haben werden an den irreparablen globalen, ökologischen Schäden, deren Entste- 
hung wir teilweise mitverschuldet, in jedem Fall mitgeduldet haben. 


2. Variationen der Fruchtbarkeit 


Das Mißverständnis der Tropen ist nicht zuletzt auch heute noch schwer auszuräumen, weil tropi- 
sche Regenwälder ein breites Spektrum verschiedener Waldformationen in dem breiten weltumspan- 
nenden äquatorialen Gürtel der Tropen umfassen, die jeweils an sehr unterschiedliche topographische 
und auch klimatische Voraussetzungen gebunden sind. 

Die regional zum Teil stark voneinander abweichenden ökologischen Voraussetzungen haben von 
alters her eine sehr unterschiedliche Nutzung der tropischen Waldgebiete durch den Menschen bedingt 
oder ermöglicht und sind am stärksten in der Qualität der Böden manifestiert. 

In jenen Gebieten, wo die Fruchtbarkeit der Böden, d. h. das Nährstoffangebot, eine langzeitliche 
und kontinuierliche landwirtschaftliche Nutzung garantiert, hat der Mensch auch in den Tropen schon 
vor Jahrhunderten oder auch vor Jahrtausenden den ursprünglichen Wald vernichtet. Dort finden wir 
heute Kulturlandschaften vor dem Hintergrund alter Hochkulturen. Es sei erinnert an Südostasien, 
z. B. an Java und seine jungen vulkanischen Berglandschaften. Dank einer durch Terrassenkulturen 
künstlich gedämpften und in Grenzen gehaltenen Erosion gibt es dort Nahrung für weit mehr als 
200 Menschen pro Quadratkilometer. Nicht weniger dicht besiedelt sind die Niederungsgebiete Indo- 
chinas, die immer wieder nährsalzreiches Wasser und Sedimente aus den nördlichen Hochgebirgen des 
Himalaja erhalten. Nicht einmal die sich immer wiederholenden und die Bevölkerung dezimierenden 
Hochwassertluten vermochten bis heute die Menschen aus diesen dauerfruchtbaren Landschaften zu 
verdrängen. 


2177 


3. Extremfall Amazonien 


Dort, wo die Wälder auf unfruchtbaren, für landwirtschaftliche Nutzung nur mehr oder weniger 
oder gar nicht geeigneten Böden stehen, haben sie sich bis in unsere Zeit natürlich erhalten. Der 
Mensch hat in ihnen nur eine sehr untergeordnete Rolle spielen können. Das tropische Niederungsge- 
biet, das Amazonasbecken, hat niemals eine Hochkultur, die auch nur annähernd vergleichbar mit ei- 
ner asiatischen wäre, hervorgebracht. Die südamerikanischen, präkolumbianischen Hochkulturen 
konnten sich nur in den Oasen der Wüsten der Westseite der Andenkette und auf den montanen wald- 
armen z. T. vielleicht sogar waldfreien Hochflächen der Kordillere ausbilden. 

Amazonien, insbesondere der zentrale Teil, ist bis heute der menschenärmste Großraum nach den 
Kälte- und Trockenwüsten der Erde geblieben. Amazonien gilt dort schon als dichtbesiedelt, wo hun- 
dertmal weniger Menschen wohnen als auf Java. In Zentralamazonien sınd es 1000 bis 10 000mal weni- 
ger. Die Menschenleere hat ganz offensichtlich ökologische Ursachen. 

Inzwischen wissen wir, daß in Zentralamazonien großflächig extrem nährstoffarme Böden vor- 
kommen (Fırtkau 1971; FuRCH & Kıınce 1982; KLınGe 1976a, 1976b; Sıorı 1954, 1968, 1983). Dieser 
Superlativ ist eine bittere Erkenntnis, steht aber zweifellos mit der Tatsache in enger Beziehung, daß 
wir dort heute noch das größte geschlossene Regenwaldgebiet der Erde vorfinden. Seine Unbrauch- 
barkeit für die landwirtschaftliche Nutzung war bislang ganz offensichtlich sein bester Schutz. Es ist 
selbst den Ökologen schwergefallen, die extreme Nährstoffarmut der Böden Amazoniens mit den 
sonst so bekannten anderen Superlativen dieser Regionen in Verbindung zu bringen. Wir finden dort 
eine überwältigende Vielfalt an Pflanzen- und Tierarten nebeneinander. Mehrere hundert verschiedene 
Baumarten und Palmen pflegen auf einem Hektar zu stehen (Krınce 1973a). Man wußte zwar schon 
lange, daß ein Überangebot an Nahrungs- und Nährstoffen in einem Lebensraum eine an Pflanzen- 
und Tierarten arme, wenn auch an Biomasse reiche Lebensgemeinschaft bedingt, daß aber Artenreich- 
tum bei Tieren auch mit geringem Nahrungsangebot gekoppelt sein kann, ist eine noch sehr junge Er- 
fahrung. Gerade diese Erfahrung führt uns, wie noch zu zeigen sein wird, zum eigentlichen ökologi- 
schen Verständnis des tropischen Regenwaldes und aller sich aus seiner Nutzung ergebenden Proble- 
me. 

Es ist den Geographen und Bevölkerungspolitikern nicht zu verübeln, daß sie noch vor dem letzten 
Krieg in Amazonien einen Lebensraum für Milliarden von Menschen sahen und daß die Politiker diese 
Vorstellung aufgegriffen haben, um Lebensraum für die in den letzten Jahrzehnten so stark angewach- 
sene Weltbevölkerung zu schaffen (Hopp 1954). Noch vor zwanzig Jahren brauchte man mit einer 
Propellermaschine fast einen ganzen Tag für den Flug von Manaus nach der neuen Stadt Brasilia. Es 
war ein Flug über einen unendlichen grünen Teppich völlig ungestörter Waldlandschaft. In solcher Sı- 
tuation konnte man die Auffassung der Brasilianer nachempfinden, Deos € Brasileiro, Gott ist Brasilia- 
ner, er hat uns das große Land geschenkt, mit dem unermeßJlichen Wald, eine große Garantie für die 
Zukunft seines Volkes. 

Fassen wir zusammen: trotz offensichtlicher Artenfülle und wuchernden Wachstums der Vegetation 
ist die tropische Regenwaldlandschaft nur ausnahmsweise in ein landwirtschaftliches Produktionsge- 
biet umwandelbar. 

Artenfülle, insbesondere im tierischen Bereich, hat auch nichts mit der angeblichen Menschenfeind- 
lichkeit des tropischen Regenwaldes zu tun, um noch einem weiteren weitverbreiteten Irrtum entge- 
genzutreten. Mir sind zwar keine Berichte und Bücher bekannt, die den asiatischen oder den afrıkanı- 
schen Regenwald als Urwaldhölle oder grüne Hölle schildern, mit großer Hartnäckigkeit wird aber bis 
heute bei uns von den Medien und einer gewissen Reiseliteratur unter diesen Schlagworten immer wie- 
der die Vorstellung von dem menschenmordenden amazonischen Dschungel lebendig gehalten. Es 
wimmelt von gefährlichen Tieren, bösen Eingeborenen und nicht zuletzt kommt noch das ungesunde, 
unerträgliche Klima hinzu. Die Geschichten von der unmenschlichen Wildnis lassen sich leicht bis zur 
Gummizeit zurückverfolgen, in jene Phase vor hundert Jahren, in der Amazonien einen run auf sein 
schwarzes Gold erlebte, als die aufkommende Industrie in Europa und Nordamerika bereit war, jeden 


48 


Preis für den Rohkautschuk zu zahlen. Die Vorkommen waren begrenzt. Abenteurer aus aller Welt 
durchkämmten das unermeßliche weite Gebiet oft ohne Erfolg, denn Gummibäume wachsen nur auf 
dauerfruchtbaren Böden, somit fast nur auf dem Schwemmland in den Tälern jener Flüsse, die nähr- 
stoffhaltige Sedimente und Wasser aus den amazonischen Randgebieten liefern. Viele der Gummisu- 
cher scheiterten auf ihren Sammelexpeditionen an Unterernährung. Der Wald lieferte ihnen in weiten 
Gebieten weder genugFleisch noch Fisch, vor allem aber keine pflanzliche Nahrung, keinen genießba- 
ren Palmito, keine Früchte. An einem Nebenfluß des Rio Negro, nur etwa hundert Kilometer entfernt 
von Manaus, kennen die dortigen Anwohner einen Friedhof mitten im gummibaumfreien Waldgebiet, 
wo etwa zwei Dutzend Gummisucher ruhen, gestorben an Beri Beri, an Vitaminmangel. Das Problem 
des Überlebens jener Menschen war das der Ernährung abseits der wenigen Zivilisationszentren, in de- 
nen importierte Lebensmittel zur Verfügung standen. Noch vor zwanzig Jahren, als Manaus kaum 
mehr als 100000 Einwohner zählte, konnte sich diese Hauptstadt eines Landes von der siebenfachen 
Größe der Bundesrepublik und einer Einwohnerzahl von einer halben Million nicht aus dem Lande 
selbst versorgen. 


4. Exodus der Kautschukproduktion 


Wohl nichts beleuchtet mehr die großregionalen ökologischen Unterschiede der tropischen Wald- 
gebiete wie die weitere Entwicklung der Kautschukproduktion, die sich innerhalb einer kurzen Frist 
von Amazonien nach Südostasien verlagerte. Im selben Jahr, als der erste Plantagenkautschuk auf den 
Markt kam, fiel Amazonien wieder in seine jahrhundertealte wirtschaftliche Bedeutungslosigkeit zu- 
rück. Erst in einer Zeit, in der der Mensch bereits den Mond betreten hatte, und mit intensiven An- 
strengungen, die wiederum von außen, nicht aus dem betroffenen Gebiet selbst kamen, hat man Ama- 
zonien aus dem wirtschaftlichen Dornröschenschlaf geweckt. Den Kuß des Prinzen mag man eher mit 
einer Vergewaltigung vergleichen. Manaus, nachdem es Ende der 60er Jahre Freihafen geworden 
war und inzwischen nahezu eine Million Einwohner zählt, lebt weiterhin ausschließlich von der Zu- 
fuhr von außerhalb der Region produzierter Lebensmittel. Es gleicht damit dem ihn umgebenden 
Wald, der, wienoch zu zeigen ist, ebenfalls von Stoffen lebt, die von außen kommen. Ob die Zufuhr al- 
lerdings so dauerhaft ist wie der Regen, der den Wald versorgt, wird die Zukunft zeigen. 

Bis heute hat der amazonische Rohkautschuk nur einen minimalen Anteil an der Weltproduktion 
trotz jahrzehntelanger übergroßer Bemühungen, Plantagen nach dem asiatischen Muster aufzubauen. 
Man erinnere sich nur an die gescheiterten Fordplantagen! In Asien, teilweise auch in Afrika, also nicht 
im Ursprungsland des Gummibaumes, gehören Gummiplantagen zu den Selbstverständlichkeiten tro- 
pischer Waldgebiete. 


5. Rohstoff Holz 


Was für die Nutzungsmöglichkeit des Kautschuks gilt, trifft für die des Holzes in vergleichbarer 
Weise zu. Trotz der ungeheuren Ausdehnung seiner Wälder hat Holz aus dem Amazonasgebiet bisher 
nur eine unbedeutende Rolle auf dem internationalen Markt gespielt, dies aber zweifellos nicht auf- 
grund mangelnder Initiativen, sondern aufgrund der speziellen Struktur seiner Wälder. Selbst Brasilien 
bezieht derzeit angeblich nur etwa 10% seines Holzbedarfs aus Amazonien. 

Als Belgien seinen Einfluß über den Kongo verlor, versuchten Holzhändler von dort ins Amazonas- 
gebiet auszuweichen; enttäuscht gaben sie schnell ein solches Vorhaben auf. Die Aussicht, vergleichbar 
günstig wie in Afrika arbeiten zu können, schien ihnen nicht gegeben. 


49 


6. Zusammenhänge im Okosystem Regenwald 


6.1 Erdgeschichtliches Werden 


Wenn im folgenden versucht werden soll, ökologische Zusammenhänge im Regenwald selbst auf- 
zuzeigen und dabei schwerpunktsmäßig auf die südamerikanischen feuchten Tropen Bezuggenommen 
wird, hat dies seine guten Gründe. 

Daß es dort das weitaus größte noch ungestörte Regenwaldgebiet der Erde gibt, dessen Zerstörung 
allerdings heftig und auf weiter Front eingesetzt hat, weiß man hinreichend. Weniger bekannt dürfte 
sein, daß die Hylea, das amazonische Waldland, trotz seiner ungeheuren Ausdehnung im Vergleich mit 
den übrigen feuchten Tropen der Welt geographisch und ökologisch äußerst einfach gegliedert und 
überschaubar ist. Entscheidend jedoch bleibt, daß man in dieser Großlandschaft das ausgereifteste tro- 
pische Regenwaldbiom der Erde vorfindet. In dem tektonisch relativ ungestörten Gebiet konnten sich 
über hundert Millionen Jahre hinweg die Wälder großflächig entwickeln und Pflanzen und Tiere die ar- 
tenreichsten und kompliziertesten Ökosysteme aufbauen. Die tertiäre Auffaltung der Anden am äu- 
ßersten Rand des Kontinents scheint sıch nicht nachteilig auf die Fauna und die Flora der stabilen Ur- 
gebirgsschilde ausgewirkt zu haben. Weite Teile Sudascaiens lagen zur gleichen Zeit im Zentrum star- 
ker Auffaltungen und vulkanischen Geschehens. 

In Afrıka läßt sich eine allmähliche Austrocknung des Kontinents ın geologisch junger Zeit verfol- 
gen, die zu einer beträchtlichen Schrumpfung der dortigen äquatorialen Regenwaldgebiete geführt hat. 
Auch in Südamerika sind für den Verlauf des Tertiär und vor allem während der Eiszeiten Klima- 
schwankungen nachgewiesen. Es ist anzunehmen, daß sie mehrfach zum Zerfall der heutigen, weitge- 
hend geschlossenen Hylea in isolierte Waldareale führten. Diese Waldareale sind immer wieder ver- 
schmolzen, wobei die in der Isolation neu entstandenen Arten ausgetauscht werden konnten. Die Ver- 
breitungsmuster vieler Tierarten scheinen diese Vorstellung zu bestätigen (BOULIERE 1983, HAFFER 
1969, 1983). Während die Klimaänderungen Afrikas letztlich zu einer Verminderung der Regenwald- 
flora und -fauna beitrugen, weil offensichtlich die geschrumpften Waldgebiete zu klein wurden, dürf- 
ten sie in Südamerika in der erwähnten Weise zu der heutigen Artenakkumulation geführt haben. Daß 
die entstandenen Arten in solch großer Zahl nebeneinander weiterexistieren konnten, gehört zu den 
phänomenalen Erscheinungen der Tropen (FırrkAu 1973, 1974). 

Von grundlegender Bedeutung für die Entwicklung der Hylea waren die schon im Mesozoikum 
mehr oder weniger stark eingeebneten alten Kontinentalflächen des Guayana- und des Brasilianischen 
Schildes, die beide durch eine weite Niederung, einen geologisch sehr alten Grabenbruch, getrennt 
sind, in dem heute, parallel zum Äquator, der Amazonas fließt. Das Niederungsgebiet konnte sich am 
Ende des Tertiärs, als der Amazonas noch in umgekehrter Richtung tloß, im Zuge der Andenauffaltung 
stark nach Westen ausdehnen. Schon zur Zeit der Entstehung der Wälder wurde im Bereich des Gra- 
benbruches aus den Schilden stammendes, meist schon stark ausgewaschenes und ausgewittertes Ero- 
sionsmaterial abgelagert. Schwache Hebungen oder auch Senkungen, teilweise auch starke Änderun- 
gen des Meeresspiegels ließen riesige Sumpfgebiete oder auch flache, nicht mehr überflutbare Ebenen 
entstehen, wie wir sie heute noch nebeneinander im Amazonasbecken vorfinden. Eine vermutlich spät- 
tertiäre starke Meeresspiegelsenkung hat die zentralamazonische Sedimentationsniederung trockenfal- 
len lassen. Sie liegt heute ca. 50 bis 100 m über Meeresniveau (Fırtkau 1974). 

Aus den ausgewaschenen und ausgewitterten Sedimentgesteinen haben sich dort im weiteren Verlauf 
unter den feuchttropischen Klimabedingungen über mehrere Millionen Jahre hinweg tiefgründige aus- 
gereifte Rotlehmböden, Oxysole, bilden können (SANcHEZ 1976). 

Sie bestehen überwiegend aus kaolinitischen Tonen, die sich dadurch auszeichnen, daß sie keine 
Nährstoffreserven besitzen bzw. freigeben können und darüber hinaus auch nicht mehr in der Lage 
sind, eventuell mit dem Wasser angebotene Metallionen, Nährsalze, zu absorbieren bzw. durch Aus- 
tauschvorgänge aufzunehmen (vgl. WEISCHET 1984). Diese Böden sind sehr sauer. Ihr pH-Wert liegt 
wenig über 4. Sie sind genauso sauer und nährstoffarm wie das Grundwasser, das in den Bächen dieser 
Landschaft fließt (Sıorı 1954; Frrtkau 1967). 


50 


Beide, sowohl die Böden als auch die Gewässer Zentralamazoniens sind charakterisiert durch das 
nahezu völlige Fehlen von Kalk. Vielfach sind Kalciumionen nicht einmal in Spuren nachweisbar 
(FuRcH 1976; FurcH et al. 1978, 1982). 

Der Wald ist offenbar hochgradig an die Oxisolböden angepaßt. Sie liefern ihm ein geeignetes physi- 
kalisches Substrat, das den Wurzeln ausreichend Festigkeit und kontinuierlich Feuchtigkeit bietet. 

Auf den abgetragenen Schilden des Amazonasgebietes finden sich ebenfalls Rotlehmböden, die sich 
jedoch aus dem anstehenden Urgestein oder den später auf ihm abgelagerten Formationen bilden konn- 
ten. In der Regel sind sie noch nicht voll ausgereift und von Tonen aufgebaut, die noch gewisse Nähr- 
stoffreserven und ein ausreichendes Ionenabsorbtions- und Austauschvermögen zeigen. Ihr 
Nährstoffreichtum nımmt zur Peripherie, zu den Gebieten der Wasserscheiden mit dem weniger aus- 
geglichenen Relief, und damit stärkeren Erosionsmöglichkeiten zu. Das aus ihnen abfließende 
Grundwasser ist erheblich reicher an gelösten Salzen und zeigt meist einen pH-Wert um 6. Eingestreut 
zwischen die Lehmböden der tertiären Niederungen und auch auf den Schilden finden sich teilweise 
großflächige Bleichsandgebiete mit Podsolböden, die an unsere Heidelandschaft erinnern. Aufgrund 
ihres schlechten Wasserhaltevermögens und eines unregelmäßigen Grundwasserstandes wachsen auf 
ihnen nur noch artenarme Gras- und Baumsavannen (KLinGe 1976a). 


6.2 Nährstoffmangel 


Auch inanderen Teilen der Tropen, in Afrika und Asien, z. B. im Kongo und auf Borneo, gibt es alte 
abgetragene Landschaftsformationen und Sedimentationsniederungen. Niemals sind sie so großflächig 
ausgebildet wie ın Südamerika. Weder die Böden noch das Wasser dieser Gebiete zeigen im allgemei- 
nen eine solch extreme Nährstoffarmut wie die von Zentralamazonien. Sie erhalten in der Regel eine 
ständige Nährstoffzufuhr durch Erosionsmaterial aus den sie umgebenden geochemisch besser ver- 
sorgten Gebieten mit anstehendem Gestein und jungen Böden. 

Die nährstoffärmsten Landschaften Asiens und Afrikas dürften immer noch in ihrem Nährstoffan- 
gebot dem der nördlichen und südlichen Randgebiete Amazoniens entsprechen und damit deutlich 
über dem Zentralamazoniens liegen. Zusammenfassend kann man sagen, je älter, je abgetragener und 
flacher, aber auch je ausgedehnter eine Tropenlandschaft ist, um so nährstoffärmere Böden werden sich 
ausbilden können. 

Wenn man davon ausgeht, daß es zur Bildung derart ausgereifter und gealterter Tonböden, wie sie 
z. B. in Zentralamazonıen großflächig gegeben sind, nur unter feuchttropischen Bedingungen kommt, 
darf man erwarten, daß auch die Wälder, die ihnen angepaßt sind, einen ihnen eigenen, spezifischen 
tropischen Charakter haben. 


6.3 Artenvielfalt 


Er äußert sich am deutlichsten in der schon erwähnten überaus großen Vielfalt von verschiedenen 
nebeneinander, man ist versucht zu sagen, in ‚‚„geordnetem Durcheinander‘ wachsenden Baumarten. 
So wurden auf den nährstoffärmsten Oxisolen der Region, im Hinterland von Manaus, bei einer sehr 
genauen Bestandsaufnahme auf 2000 m” über 500 Arten von Bäumen, Palmen und Lianen festgestellt 
(KrinGe 1973a). Hätte man einen ganzen Hektar erfaßt, wäre die Zahl sicherlich auf weit über 600 Ar- 
ten angestiegen. Das ist das Hundertfache dessen, was wir an Holzpflanzen in unseren Forsten finden 
und wohl das 20fache an Arten unserer früheren Urwälder. Es ist verständlich, daß diese hohe Diversi- 
tät rapide dort zurückgeht, wo die Lehmböden in podsole Bleichsandböden übergehen. Auf den ersten 
Eindruck hin scheint es aber unverständlich, daß die Artenzahl auch auf den Rotlehmen abnimmt, so- 
bald sie nährstoffreicher werden, ohne daß eine gravierende Änderung anderer Umweltfaktoren er- 
kennbar ist, d. h. die Artendichte der Bäume nimmt von Zentralamazonien zur Peripherie hin ab. Die 
Artenarmut wird besonders dort auf den Schilden auffällig, wo mesozoische Diabase das Urgestein be- 
decken. Die Böden, die sich aus dem vulkanischen Gestein gebildet haben, dürften die nährstoffreich- 
sten der Region sein. Auf ihnen können u. a. Paranußßbäume (Bertholecia excelsa) nahezu bestandsbil- 
dend auftreten. 


Sul 


6.4 Import von Nährstoffen 


Gehen wir zurück nach Zentralamazonien: Die entscheidende, wenn nicht einzige Nährstoffquelle 
für den Wald dort ist der Regen. Für die Existenz des Ökosystems ist es daher bei einer derart ange- 
spannten Nährstoffversorgung notwendig, alles daran zu setzen, die in der lebenden und toten organi- 
schen Substanz gespeicherten Nährstoffe dem System zu erhalten und die geringen Mengen mit dem 
Niederschlag von außen angebotenen Mineralsalze aufzufangen. Nur so läßt sich der unvermeidbare 
Verlust von freigewordenen, gelösten Stoffen, die vom Grundwasser ausdem System getragen werden, 
kompensieren. 

Eine Reihe von Strategien sind erkennbar, um möglichst sparsam mit den biogen gebundenen und 
verfügbaren Nährstoffen umzugehen. Strategien, die helfen, den Nährstoffkreislauf so eng wie nur 
möglich zu schließen. Eine dieser Sparmaßnahmen zielt offensichtlich darauf ab, Tiere, insbesondere 
Pflanzenfresser, aus dem Stoffkreislauf so weit wie möglich auszuschalten. Blätter und Holz werden 
mit hochmolekularen Verbindungen vergiftet oder stark gehärtet und so vor Fraß gesichert. Die Samen 
und Früchte bleiben meist klein und gering an Zahl und werden darüber hinaus häufig durch fraßfeste 
Verpackungen geschützt. Nur ein Heer von Insekten, das im Wald bei mechanischem und chemischem 
Abbau des Holzes tätig wird, hat sich äußerst stark entfalten können; selbstverständlich werden sie von 
einer Vielzahl räuberischer Klein- und Großtiere kontrolliert (Fırrkau und Kınce 1973). 

Alten Blättern werden möglichst viele Nährstoffe entzogen, bevor sie zu Boden fallen. Das die Streu 
zusammensetzende Material ist schließlich so nährstoffarm, daß sich sein Abbau nur noch mit Hilfe 
von Pilzen vollziehen kann. Die Bodenfauna lebt nicht direkt von der Streu, sondern von den sie ab- 
bauenden Pilzen. Vielfach sind es Pilzarten, die Mycorrhizen bilden, die die freiwerdenden Nährstoffe 
auf dem direkten Wege von der Laubstreu ın die Leitbahnen der Bäume bringen (HERRERA etal. 1977, 
1978a, b). Das Feinwurzelsystem der Bäume befindet sich in der allerobersten Bodenschicht, aus der es 
direkt in die aufliegende Streu reicht. Unterhalb dieser Wurzelschicht ist es z. B. nicht mehr möglich, 
selbst in Spuren, Kalzium nachzuweisen (Kıince 1973b, 1976a, 1977). 

Der Entzug der Nährstoffe aus dem Regen setzt ein, sobald die Regentropfen auf die Blätter fallen. 
In den tieferen Etagen des Waldes sind die Blätter z. T. dicht mit Algen und Moosen bewachsen, so daß 
ihre Oberfläche rauh und vergrößert ist. Wenn das Wasser auf den Boden gelangt, sind ihm die meisten 
seiner Nährstoffe schon entzogen. In Zentralamazonien erhält auf diese Weise ein Hektar Regenwald 
im Laufe eines Jahres ca. 34 kg Kalziumionen (AnonvM 1972). Dort, wo regelmäßig Regenwasser am 
Stamm abläuft, wachsen häufig Wurzelgewebe aus dem Boden dem Wasserstrom entgegen. Nicht nur 
Epiphyten, auch Palmen fangen mit ihren entsprechend abgespreizten Blättern Streu auf und bringen 
sie in ihre Stammnähe, so daß sie bei dem Abbau des Materials an die Mineralstoffe gelangen können 
(FırrkAu 1983). 

Je mehr es dem Ökosystem „‚gelingt‘‘ die autochthonen, bei der Remineralisation freiwerdenden 
Nährstoffe zurückzuhalten, bzw. die allochthonen, die mit dem Regen angeboten werden, aufzufan- 
gen, desto gesicherter ist seine Kontinuität. Die Abnahme der Artenvielfalt, die sich mit der Zunahme 
der Nährstoffreserven der Böden einstellt, gibt den Hinweis, daß eine hohe Diversität, eine große Ar- 
tenvielfalt, eine Reaktion auf die Nährstoffarmut sein muß. Eine Vegetationsdecke, die sich aus einer 
großen Vielzahl ähnlich sich verhaltender Arten zusammensetzt, scheint hier wie ein ökologischer Fil- 
ter zu wirken, dessen Effektivität und Filterdichte sich mit zunehmender Artenzahl vergrößern. Ein 
enges Nebeneinander verschiedenster Arten scheint zu garantieren, daß zu jeder Jahres- und Tageszeit 
eine ausreichende Zahl von ihnen aktıv ist, in unterschiedlicher Weise den Nährstoffkreislauf geschlos- 
sen hält und so in der Lage ist, dem Regen die Nährstoffe zu entziehen (Fırrkau 1970, 1974a). 

Die in Zentralamazonien besonders deutlich erkennbaren, spezifisch tropischen ökologischen Prin- 
zipien bestimmen mehr oder weniger stark auch die Ökosysteme aller uns noch verbliebenen Regen- 
wälder anderer Standorte und Kontinente. Wie schon eingangs ausführlich betont, stehen sie alle, von 
wenigen Ausnahmen abgesehen, auf nährstoffarmen Böden. 


52 


6.5 Verlust der ‚‚internen Fruchtbarkeit“ 


Mit der Zerstörung der Wälder auf den nährstoffarmen Böden, von denen wir wissen, daß sie, wenn 
überhaupt, nur kurzzeitig landwirtschaftlich nutzbar sind, vernichtet man irreversibel die dort gege- 
bene einmalige Artenvielfalt. Aber nur eine artenreiche Vegetationsdecke scheint nach heutigem Wis- 
sen in der Lage zu sein, eine Degeneration der Böden und die damit verbundene Erosion verhindern zu 
können. Die kaolinitischen Böden sind aufgrund ihrer Mineralstruktur nicht durch Düngung zu ver- 
bessern. Sind sie direkter Sonnenbestrahlung und Regen ausgesetzt, wird der Ton rasch oberflächlich 
abgespült und eine starke Versandung setzt ein, die den gesamten Erosionsprozeß weiter beschleunigt. 
Die Bodenabtragung unter einer natürlichen Regenwalddecke beträgt weniger als eine Tonne pro Jahr 
und Hektar; nach Entfernung des Waldes kann sich dieser Wert 100- bis 1000fach vergrößern; bei 
Viehweiden sind es 20 bis 200, bei Feldern 1000 und mehr Tonnen. Geschieht die Waldvernichtung 
großtlächig, und es gibt bereits viele Versuche in dieser Richtung in Amazonien, um vor allem Weide- 
land zu gewinnen, wird sich kaum noch in von uns abschätzbaren Zeiträumen eine funktionsfähige Ve- 
getationsdecke wieder ausbilden können, eine Vegetationsdecke, die in der Lage wäre, wieder so Nähr- 
salze zu akkumulieren und in der Biomasse zu binden, daß eine weitere Degradierung der Landschaft 
verhindert würde. Sie wird sich nicht ausbilden können, weil die genetischen Reserven verschwunden 
oder zu weit entfernt sind, um ein neues funktionsfähiges Ökosystem entstehen lassen zu können. Mit 
Sicherheit sind heute schon unzählige Pflanzen und Tierarten ausgerottet worden, ohne daß man von 
ihnen Kenntnis genommen hat. Die Mehrzahl der Baumarten hat nur ein kleines Verbreitungsgebiet. 
Ihre Fortpflanzungsmechanismen sind z. T. hochkompliziert und nur in einem ungestörten Wald 
funktionsfähig. Eine sogenannte ‚Verbesserung‘ des Waldes vorzunehmen, wie es Ludwig am unte- 
ren Amazonas großflächig mit Gmelina und Pinus Monokulturen versucht hat, kann nur kurzfristig 
der Papierindustrie dienen. Eine Degradierung der Böden läßt sich auf halbwegs guten Böden - bei al- 
lem was wir wissen — bei einer solchen Nutzung nicht verhindern. 

Wir dürfen nicht den weitverbreiteten Fehler machen und von unseren Verhältnissen in der gemäßig- 
ten Zone auf die Tropen schließen. Unsere artenarmen Wälder stehen auf Böden, die sich unter den bei 
uns gegebenen klimatischen Bedingungen dauerhaft und mit Methoden nutzen lassen, die für die Tro- 
pen ungeeignet sind. 


7. Globale Bedeutung und Konsequenzen 


Stirbt der tropische Regenwald in den nächsten fünf Jahrzehnten, wie die Statistiker es vorrechnen, 
sind vielfältige globale Auswirkungen zu erwarten. Wir wissen nicht, ob und wie sich das Klıma verän- 
dern wird, wir wissen auch nicht, ob es dabei zu einer gravierenden CO,-Anreicherung in der Atmo- 
sphäre kommt; wir wissen aber, daß das freigewordene Land nicht Kulturland werden wird, ın dem 
man materielle Not und Hunger stillen kann. Wir, die wir die Zusammenhänge kennen, sollten uns 
bemühen zu verhindern, daf3 Millionen von Pflanzen und Tierarten, größte Wunder der Schöpfung, 
sinnlos geopfert werden und unsere Erde dadurch ärmer wird. 


Literatur 


Als weiterführende und umfassende Informationsquelle zur Ökologie tropischer Regenwälder und ihrer derzei- 
tigen Situation werden die beiden folgenden Werke empfohlen: 


GOLLEY, F. B. (Ed.) 1983: Tropical rain forest ecosystems. Strukture and function. - Ecosystems ofthe World 14A, 
Elsevier scientific Publ. Comp., Amsterdam, Oxford, New York, 381 pp. 

UNESCO 1978: Tropical forest ecosystems: A state - of Knowledge Report. - Nat. Resour. Res. 14, 683 pp. 

ANONYM 1972: Regenwasseranalysen aus Zentralamazonien, ausgeführt ın Manaus, Amazonas, Brasilien, von Dr. 
Harald UNGEMACH. — Amazoniana 3: 186-198 

BOURLIER, F. 1983: Animal species diversity in tropical forests. - In: GOLLEY, F. B. (Ed.) Tropical rain forest eco- 
systems. Strukture and function. — Ecosystems of the World 14A, Elsevier: 77-91 


Do) 


FITTKAU, E. J. 1967: On the Ecology of Amazonien rain-forest streams. —- Atas do Simposio sobre a Biota Amaz0- 
nıca 3 (Limnologia): 97-108 

— — 1970: Role of the caimans in the nutrient regime of mouthlakes of Amazon affluents (an hypothesis). — Bio- 
tropica 2: 138-142 

— — 1971: Ökologische Gliederung des Amazonasgebietes auf geochemischer Grundlage. —- Münster. Forsch. 
Geol. Paläont. 20/21: 35-50 

— — 1973: Artenmannigfaltigkeit amazonischer Lebensräume aus ökologischer Sicht. - Amazoniana 4: 321-340 

— — 1974: Zur ökologischen Gliederung Amazoniens I. Die erdgeschichtliche Entwicklung Amazoniens. — 
Amazonıana 5: 77-134 

— — 1982a: Der tropische Regenwald - Kulturraum und Rückzugsgebiet des Menschen. - In Kindlers Enzyklo- 
pädie ‚„„Der Mensch‘ 2. Band: 451-490 

— — 1982b: Struktur, Funktion und Diversität zentralamazonischer Ökosysteme - Arch. Hydrobiol. 95: 29-45 

— — 1983: Grundlagen der Ökologie Amazoniens — Versuch einer Zusammenschau - Spixiana/Suppl. 9: 201-218 

— — &H. KLinGe 1973: On biomass and trophic structure of the Central Amazonian rain-forest ecosystem. — 
Biotropica 5: 2-14 

FURCH, K. 1976: Haupt- und Spurenmetallgehalte zentralamazonischer Gewässertypen. - Biogeographica 7: 2743 

— — &H. KLinGe 1978: Towards a regional characterisation of the biogeochemistry of alkali- and alkali-earth 
metals in Northern South America. — Acta Cient. Venezolana 29: 434444 

HAFFER, J. 1969: Speciation in Amazoniıan forest birds. — Science 165: 131-137 

— — 1983: Ergebnisse moderner ornithologischer Forschung im tropischen Amerika. — Spixiana/Suppl. 9: 
117-166 

HERRERA, R., T. MARINA, N. STARK & C. JORDAN 1977: Nutrient recycling by endomycorrhiza inan Amazonian 
rain-forest: first evidence. — Paper presented to IV. Int. Symp. Trop. ecol., Panama, 1977. 

— — ,C.F.JORDAN, H. KLINGE & E. MEDINA 1978a: Amazon ecosystems. Their structure and functioning with 
particular emphasis on nutrients. — Interciencia 3: 223-232 

— — ,T. MERIDA, N. STARK & C. F. JORDAN 1978b: Direct phosphorus transfer from leaf litter to roots. — Na- 
turwiss. 65: 208-209 

Hopp, W. 1954: Amazonien, Atlantis der Zukunft. - Safarı-Verl. Berlin. 

IRION, G. 1976: Mineralogisch-geochemische Untersuchungen an der pelithischen Fraktion amazonischer Ober- 
böden und Sedimente. —- Biogeographica 7: 7-25 

JORDAN, C. F., F. GOLLEY, J. D. HALL & J. HALL 1979: Nutrient scavenging of rainfall by the canopy of an Ama- 
zonıan rain-forest. —- Biotropica 12: 61-66 

KLINGE, H. 1973a: Struktur und Artenreichtum des zentralamazonischen Regenwaldes. - Amazoniana 4: 283-292 

— — 1973b: Root mass estimation in lowland tropical rain forest of Central Amazonia. I.-Trop. Ecol. 14: 29-38 

— — 1976a: Nährstoffe, Wasser und Durchwurzelung von Podsolen und Latosolen unter tropischem Regenwald 
bei Manaus, Amazonien. — Biogeographica 7: 45-58 

— — 1976b: Bilanzierung von Hauptnährstoffen im Ökosystem tropischer Regenwald (Manaus) - Vorläufige Da- 
ten - Biogeographica 7: 59-70 

— — 1977: Preliminary data on nutrient release from decomposing leaf litter in an neotropical rain-forest. - Ama- 
zoniana 6: 193-202 

— — &E. J. FiTTkAU 1972: Filterfunktionen im Ökosystem des zentralamazonischen Regenwaldes. — Mitt. 
dtsch. bodenk. Ges. 16: 130-135 

SANCHEZ, P. A. 1976: Properties and management of soils in the tropics. - Wiley, New York, 619 p. 

SIOLI, H. 1954: Betrachtungen über den Begriff der ‚Fruchtbarkeit‘ eines Gebietes anhand der Verhältnisse in Bö- 
den und Gewässern Amazoniens. — Forsch. und Fortsch. 28: 65-72 

— — 1968: Zur Ökologie des Amazonas-Gebietes. — In: FITTKAU, ILLIES, KLINGE, SCHWABE, SIOLI (eds.), Bio- 
geography and Ecology in South America, Vol. I. - Monographiae Biologica 18: 137-170 

— — 1983: Amazonien - Grundlagen der Ökologie des großen tropischen Waldlandes. - Wiss. Verlagsgesellsch. 
Stuttgart, 64 Seiten. 

WEISCHET, W. 1980: Die ökologische Benachteiligung der Tropen. — Stuttgart 1980, 2. Autlage 

— — 1984: Die klimatischen und ökologischen Bedingungen des Fortbestehens des immergrünen tropischen Re- 
genwaldes. — Spixiana/Suppl. 10: 55-76 

WENT, F.W.& N. STARK 1968: The biological and mechanical role of soil fungi. - National Acad. Proc. - Scı. 60: 


497-505 
Anschrift des Autors: Priv.-Doz. Dr. E. J. Fittkau, 


Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 


54 


SPIXIANA Supplement 10 55-76 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Die klimatischen und ökologischen Bedingungen des Fortbestehens des 
immergrünen tropischen Regenwaldes 


Von Wolfgang Weischet 


Bei der mir unter der Themenformulierung ‚‚Die Entstehung der tropischen Regenwälder“ zur Be- 
handlung angetragenen Problematik spielen zwei Gesichtspunkte die Schlüsselrolle: 


a) die Absicherung der tropischen Regenwälder') in Bezug auf das für sie notwendige spezielle 
Wuchsklima und 


b) die Absicherung gegenüber den Lebensraumansprüchen des Menschen. 


Wir werden sehen, daß beide Problemkreise miteinander in Verbindung stehen. Die Verbindungs- 
brücke geht über die für feucht-tropische Regenwälder charakteristischen Bodentypen. 


Hinsichtlich des Klimas ist die folgende Bedingung zu gewährleisten: ganzjähriges 
Wachstum im thermischen und hygrischen Optimalbereich. Konkret bedeutet das 1. absolute Frostsi- 
cherheit, 2. natürliche Treibhaustemperaturen in einem verhältnismäßig engen tages- und jahreszeitli- 
chen Schwankungsbereich zwischen 20 und 30°C und vor allem 3. kontinuierliche Beregnung derart, 
daß kein Trockenstreß bei der Vegetation auftreten kann. 

„Regenwälder der Tropen“ ist zunächst einmal eine strahlungsklimatische Festlegung auf jenen 
Breitenausschnitt der Erde, in welchem die Sonne mittags das ganze Jahr über hoch bis sehr hoch, we- 
nigstens einmal, normalerweise zweimal ım Jahr sogar senkrecht am Himmel steht. Wenn man sich die 
wahre Verbreitung des immergrünen Regenwaldes etwas genauer ansieht, so ist ‚‚tropisch“ sogar nicht 
hinreichend. Man muß mindestens ‚„‚innertropische‘‘, könnte auch ‚‚äquatoriale Regenwälder“ sagen. 
Damit wäre nämlich der Tatsache Rechnung getragen, daß in den betreffenden Erdgegenden die Sonne 
den größten Teil des Jahres mittags nur unmerkbar wenig und für relativ kurze Perioden auch nicht 
mehr als 20 bis 30° vom senkrechten Stand abweicht. Das hat erhebliche Konsequenzen für die Ein- 
dringtiefe des Sonnenlichtes in den Wald selbst, da mit dem hohen Sonnenstand die geringste Schat- 
tenwirkung von Blättern und Ästen verbunden ist. Es wird in entsprechenden Beschreibungen der be- 
standsklimatischen Bedingungen zwar immer mit Recht angeführt, daß am Grund tropischer Regen- 
wälder nur ein mildes Dämmerlicht herrsche. Aber immerhin noch Dämmerlicht, würde ich sagen, 
trotz eines Bestandes von drei Baumstockwerken, zusammen 40 bis 60 m hoch und dicht durchsetzt 
von Lianen, Epiphyten, Bodensträuchern und Kräutern, die zusammen eine Biomasse ausmachen, die 
mit 500 bis 600 t pro ha fast doppelt so groß ist wie in außertropischen Wäldern?). 

Für die über längere Zeiträume gemittelten Wärmebedingungen im äquatorialen Kerngebiet feucht- 
tropischer Tieflandswälder können die Aufzeichnungen in Paräan der Amazonasmündung als charak- 
teristisch gelten: das ganze Jahr über ein fast gleichmäßiger Tagesgang zwischen 23°/24° am frühen 
Morgen nach äußerst schwacher nächtlicher Abkühlung und ungefähr 30° vom späten Vormittag bis 
weitin den Nachmittag hinein. Es sind nicht die heißesten Tropen - die liegen jeweils 10 bis20 Breiten- 
grade südlich oder nördlich des Äquators außerhalb des Regenwaldes - es sind die gleichmäßig wärm- 
sten. 

Die Extreme werden abgeblockt durch die Bewölkungs- und Luftfeuchtebedingungen. Die Wol- 
kenbedeckung erlaubt in Regenwaldgebieten in den strahlungsreichsten Jahreszeiten ausnahmsweise 
um 55 bis 60%, normalerweise weniger als 40 % der möglichen Sonnenscheindauer. Und nachts wech- 


55 


Äquatoriales Regenklima Para(1°27’S,48°29’W)H=10m 


Fig. 1: Mittlerer Tages- und Jahresgang der Lufttemperatur im äquatorialen Regenwaldklima. Aus: BLUTHGEN- 
WEISCHET, 1980. 


DAKAR 20m 14°44'N Dez YANGAMBI 485m 0°49!N 24° 29'E 
2%] Lil 1 IE Do Sr) Er ee 


244 L 1 SVZ IL si JM | 

22-1 22 [ 

20 2071 (m 
-2 

18 18 za 
[0) 

16 16 

I 10 
14 Be ET  n _- 


0) _— 
6 64 Zr 
=> 
4- 4- = 
2 2 ie 
{0} 0- 2 
a a A] Tars ITEIMTRIMEJOTERTSTON'D 


Fig. 2: Mittlerer Tages- und Jahresgang der Strahlungsbilanz im äquatorialen Regenwaldklima (Yangambi) im 


Vergleich zum wechselfeuchten Klima der äußeren Tropen (Dakar) Werte in cal pro cm” und Stunde. Aus: A. KEss- 
BER, 1973. 


selt zwar die Art der Wolken von vorwiegend aufgetürmter Quell- zu flacherer Schichtbewölkung am 
frühen Morgen, der Bedeckungsgrad aber wird nur unwesentlich kleiner. Zusammen mit der hohen 
Luftfeuchte wird dadurch eine effektive Ausstrahlung und Abkühlung verhindert. Die klarsten Stun- 
den sind gewöhnlich die am späteren Vormittag, nachdem die Schichtwolken verdampft sind und be- 


56 


vor die Quellwolken wieder ın Aktion treten. Aber man muß sich hüten, aus dieser Tendenzangabe ei- 
nen realen, täglich ablaufenden und dem Erleben sich einprägenden Schematismus zu machen. Was 
sich einem einprägt, ist die Monotonie der schweißtreibenden Schwüle bei Tag und Nacht und die Sel- 
tenheit klaren Himmels. Wolken und Wasserdampf sind es auch, welche im Mittel die Werte der über 
dem Regenwald (z. B. Yangambi) zu registrierenden Bilanzen der Strahlungsenergie nicht übertrieben 
hoch werden lassen, jedenfalls niedriger als in den äufseren Tropen (Dakar) halten. 

Über die Fakten hinaus soll uns die Frage interessieren, wie die Gleichtörmigkeit der thermischen 
Bedingungen auf Treibhausniveau von der atmosphärischen Zirkulation gewährleistet wird, wo doch 
sonst auf der Erde der stete Wechsel in der thermischen Skala von Wärme oder Hitze und Kühle bzw. 
Kälte wegen des Energieaustausches zwischen Tropen und hohen Breiten geradezu systemnotwendig 
ist. Der eigentliche Grund ist der Gürtel von ausgedehnten Hochdruckgebieten, welche im Über- 
gangsbereich zwischen den strahlungsklimatischen Subtropen und Tropen als dynamische und semi- 


Abb. 1: Ausschnitt aus der METEOSAT-Aufnahme vom 7. Juli 1979, 1155 GMT, Kanal VIS 2. Interpretation 


der atmosphärischen Vorgänge im Text. (METEOSAT image supplied by the European Space Agency. Operations 
Centre Darmstadt.) 


31 


permanente Ergebnisse der globalen Großzirkulation auftreten. Sie sind die Sperrgürtel, welche die 
thermische Veränderlichkeit der Außertropen von den Tropen fernhalten. Auf der Aufnahme des geo- 
stationären Wettersatelliten der European Space Agency, dem METEOSAT-Image vom 7. Juli 1979 
mittags, kann man den Wirkungsmechanismus geradezu sehen. Über dem Atlantik stößt auf beiden 
Halbkugeln Kaltluft aus höheren Breiten gegen die Tropen vor. Man sieht es an der Anordnung der 
Wolken zu geometrischen Figuren, welche die Form von Ausstülpungen haben, mit relativ engen Bö- 
gen ansetzend und - wegen der Flächenvergrößerung - gegen die niederen Breiten hin zu immer weite- 
ren Bögen ausladend. Auf dem zurückgelegten Weg süd- bzw. nordwärts wird die Kaltluft mit der Zeit 
schon angewärmt. Jeweils etwas jenseits des Wendekreises endet das Bewölkungsmuster des Kaltluft- 
einbruchs, abgelöst von einer breiten, fast wolkenlosen Zone. An diese schließt sich — auf der Nord- 
halbkugel besonders deutlich - eine Zone bis nahe an den Äquator mit NW-SE-orientierten Wolken- 
straßen an. Beim Vergleich mit der entsprechenden Luftdrucksituation in der synoptischen Karte liegt 
über dem wolkenfreien Breitenabschnitt der Kern, die Achse der subtropisch-randtropischen Antizy- 
klone. Hier im Zentrum der Antizyklone, wo die vertikalen Absinkbewegungen besonders effektiv 
sind und wo dagegen in der Horizontalen Stillstand oder Umlaufen der Luftbewegung vorherrscht, 
wird die von Norden eingeflossene ehemalige Kaltluft vollends den am Rand der Tropen herrschenden 
thermischen Bedingungen angepaßt. Sie wird von einer Außertropen- zur Tropikluftmasse transfor- 
miert. 

Der Luftmassenausfluß auf der Äquatorseite der Antizyklone ist durch seine charakteristische Rich- 
tung als Passatströmung zu interpretieren und als solche Glied des tropischen Teiles der Allgemeinen 
Zirkulation. 

Durch den kontinentalen Teil der Antizyklonen durchzuschlüpten, hat äquatorwärts vordringende 
Kaltluft erst recht keine Chance, da die Erwärmung durch die sehr viel stärker erhitzte Landobertläche 
noch effektiver als über dem kühleren Ozean ist. 

(Es gibt auf der Erde eine Gasse der Kaltluftgefährdung in den Tropen; und zwar auf der Ostseite Südamerikas. 
Wenn antarktische Kaltluft über die Meereisdecke auf das winterliche Ostpatagonien und von dort bei entsprechen- 
der Druckkonstellation relativ rasch über die Pampa und die La Plata-Paraguay-Senke nordwärts geführt wird, so 
kann am Rande der Tropen Südbrasiliens noch der Kaffee erfrieren und im Amazonasbecken ein sog. Friagem einen 
extremen Temperatursturz auf Werte um 15 bis 18°C verursachen.) 


Die Tatsache, daf es innerhalb der Tropenzone normalerweise keine Luftmassengegensätze wie ın 
den Außertropen gibt, hat bezüglich der Absicherung der tropischen Regenwälder in hygrischer Hin- 
sicht die Folge, daß die Regen nicht aus weiträumigen Wolkenfeldern im Zusammenhang mit Wetter- 
fronten fallen, sondern aus Konvektionswolken stammen, also aus in der Horizontalen relativ be- 
grenzten Wolkentürmen, die ihre Entstehung der thermischen Konvektion verdanken. Die weniger 
hohen und oben nicht von einem - im Bild faserigen - Eiswolken- (Cirren) Schirm gekrönten sind Cu- 
muli congesti, die mit Eiswolke oben echte Gewitterwolken-Cumulonimben. Auf den Satellitenbil- 
dern erscheinen die letzteren durch den Zusammenschluß der riesigen Cirrenschirme in der Form mehr 
oder weniger ausgedehnter Cluster (d. s. Gewitterwolkenagglomerationen). Die kleineren unter die- 
sen haben Durchmesser von 50 bis 100 km, die größeren von einigen hundert Kilometern. Die Cumuli 
congesti decken als Wolkenfeld nicht den ganzen Untergrund ab. Ihr Weiß ergibt mit dem dunkler 
durchscheinenden Regenwald im Satellitenbild nur ein Mischgrau?). 

Die Niederschläge aus solchen Wolken sind Schauer sehr unterschiedlicher Intensität. Mal ist es nur 
eine kurze Husche von kaum mehr als 1 oder2 mm, ein ander Mal schüttet es eine halbe Stunde derart, 
daß selbst die Vögel zu Fuß gehen. Von der kinowirksamen Vorstellung, daß am Ende eines drückend- 
schwülen Tages abends der erlösende Tropensturzregen mit schöner Regelmäßigkeit nıedergehe, wie 
es auch noch in manchen, sonst durchaus wissenschaftlichen Werken zu lesen steht, sollte man sich frei 
machen. Die Realität sieht in Mef3werten so aus, daß zweirelativ ausgeprägte Regenzeiten, — die eine im 
August, September, Oktober, November, die andere im Februar, März, April, Mai -, unterbrochen 
werden von relativen Trockenzeiten jeweils um die Winter- und Sommersonnenwende, die eine meist 
deutlicher, die andere weniger deutlich ausgeprägt. Die Regenzeiten sind durch häufigere, als Einzeler- 


58 


Stanleyville 1952/53 
(00°31’N, 25°11’E,418mNN) 


D 


& 
| 
[69 
(©) 


T 
[0)} 
[@} 


! - 

J | F 
| 
| 


| 
| 
| 
I 
| 
I 
| 
| 
| 
[ 
I 
| 
I 
| 
| 
ı 
[ 


l 
I 
I 
I 
l 
I 
j 


J M 


I 
I 
| 
| 
I l l 
» Niederschlag mit einer Tagessumme von 0-0,25mm 


Fig. 3: Für die äquatorialen ‚‚immerfeuchten Tropen“ typischer Jahresablauf der Niederschläge, aufgelöst nach 
den Tagessummen. Die Monate sind nach den natürlichen Jahreszeiten geordnet, angefangen mit dem Oktober. 


eignisse weniger ergiebige Niederschlagsereignisse ausgezeichnet; in den sog. Trockenperioden regnet 
es weniger häufig, dafür aber mit stärkeren Güssen. Da 50 bis 60 mm Regen, verteilt über einige Tage 
im Monat, im äußersten Fall ausreichen, um bei der vorhergegangenen guten Bodenwasserversorgung 
einen Trockenstreß der Vegetation zu vermeiden, kann man das Regenwaldklima mit Recht als ‚‚im- 
merfeucht“ bezeichnen. 

Einen Eindruck von den Zirkulationsprozessen, welche die ganzjährige Regenversorgung gewähr- 
leisten, vermögen wieder zwei Satelliten-Aufnahmen zu vermitteln. Das tropisch-konvektive Nieder- 
schlagssystem ist ganz allgemein gekoppelt an den Jahresgang der Einstrahlung im Zusammenhang mit 
der — scheinbaren - Wanderung der Sonne zwischen den Wendekreisen. Die Regenzeit der äußeren 
wechselfeuchten Tropen fällt jeweils auf die Zeit des höchsten Sonnenstandes. Es sind ‚‚Zenitalregen“. 
Die beiden METEOSAT-Aufnahmen repräsentieren jeweils den Höhepunkt des Nordsommers ım 
August bzw. des Südsommers im Februar. Über dem Atlantik verläuft eine Hauptbewölkungs- und 
Niederschlagszone, die relativ schmal ist und auch nur eine relativ geringe Breitenverlagerung im 
Wechsel der Jahreszeiten durchmacht. Dynamisch-klimatologisch gesehen ist das die ‚‚Innertropi- 
schen Konvergenzzone“ zwischen dem NE-Passat der Nord- und dem SE-Passat der Südhalbkugel*). 
Bevor man die täglichen Satelliten-Aufnahmen zur Verfügung hatte, übertrug man die Modellvorstel- 
lung von der Konvergenz und ihrem jahreszeitlichen Wandern auch auf die kontinentalen Bereiche der 
Tropen. (Man liest entsprechende Darstellungen noch in den meisten Lehrbüchern.) Aber das ıst unzu- 
länglich, weil man auf diese Weise nicht der Tatsache gerecht werden kann, daß über den Kontinenten 
sich die Zone mit konvektivem Witterungsgeschehen anstatt nur über ein paar hundert Kilometer über 
1500 bis 2000 km erstreckt und dadurch selbst bei den extremen Nord- und Südlagen des Schwer- 
punktes der Zenitregen jeweils die Mittellagen um dem Äquator mit abdeckt. So bleiben die sog. klei- 
nen und großen Trockenzeiten im Bereich des innertropischen oder äquatorialen Regenwaldes immer 


59 


Abb. 2: Ausschnitt aus der METEOSAT-Aufnahme vom 20. August 1978, 1155 GMT, Kanal VIS 2. Die Auf- 
nahme repräsentiert in der Bewölkungsverteilung im Bereich der Tropen die Jahreszeit des Nordsommers mit dem 
Schwerpunkt der Zenitalregen nördlich des Äquators, wobei über dem Kontinent aber die gesamten äquatornahen 


Gebiete, also auch die auf der Südhemisphäre, mit einbezogen werden. (METEOSAT image, supplied by the Euro- 
pean Space Agency. Operations Centre Darmstadt.) 


Jahreszeiten ausreichenden Niederschlages, bei dem zwar die Niederschlagsereignisse weniger wer- 
den, die Niederschlagssummen aber ausreichend bleiben, wie in der Fig. 3 gezeigt. Der Grund für die 
breite Konvektionszone über Land ist keine Konvergenz zwischen Passaten, die Luftmassen von weit- 
her gegeneinander führen, sondern einfach die Tatsache eines ausgedehnten innertropischen kontinen- 
talen Tiefdrucksystems, das mit dem Sonnenstand nur seinen Schwerpunkt nord- und südwärts verla- 
gert und in seinem Wirkungsbereich auf Grund seiner innerzyklonalen Strömungsstruktur Konvek- 
tionswolkenbildung zuläßt. 

Bei dieser Sicht wird auch einem ökologisch folgenschweren Irrtum vorgebeugt, nämlich dem, daß 
das über den Regenwaldgebieten niederkommende Regenwasser vorwiegend genährt wird aus einer 
Zufuhr von Wasserdampf von den verdunstenden Wasserflächen der Ozeane. Inzwischen ist mit ver- 


60 


Abb. 3: Ausschnitt aus der METEOSAT-Aufnahme vom 21. Febr. 1978, 1155 GMT, Kanal VIS2. Während über 
dem Ozean der Bewölkungsgürtel der Innertropischen Konvergenz-Zone nur um wenige Breitengrade weiter 
äquatorwärts als während des Nordsommers liegt, hat sich über dem Kontinent nun zur Zeit des Südsommers der 
Bereich mit konvektiver Niederschlagsbewölkung schwerpunktmäßig auf die südhemisphärischen Tropen verla- 
gert. Die Äquatoralregion der Nordtropen bleibt eingeschlossen in diesen Bereich. (METEOSAT image, supplied 
by the European Space Agency, Operations Centre Darmstadt.) 


schiedenen Methoden der sichere Nachweis möglich und geliefert”), daß gut die Hälfte der Jahres- 
summen der Gebietsniederschläge in den feuchten Tropen auf dem sog. kleinen Wasserkreislauf be- 
ruht, d. h. auf dem recycling des Wasserdampfes, der von der Vegetations- und Landoberfläche in die 
Atmosphäre verdunstet und hier sofort wieder in Wolken und Niederschlag umgesetzt wird, ohne daß 
der größere Umweg über Abfluß zum Meer, dortige Verdunstung und Rücktransport des Wasser- 
dampfes zum Land hin genommen wird. — Der tropische Regenwald trägt also durch seine hohe Eva- 
porationsrate erheblich zur Selbstabsicherung seiner Existenzbedingungen in hygrischer Hinsicht bei. 

Beseitigung des Waldes bedeutet konsequenterweise bei Vergrößerung des Abflusses zum Meer 
Verminderung der Evapotranspiration und damit Verminderung der Effizienz des kleinen Kreislaufes, 


61 


was gleichbedeutend mit Abnahme der Gebietsniederschläge ist. Trocknerwerden des Klimas auf die- 
sem Wege ist eine sichere Konsequenz großflächiger Waldbeseitigung. Es ist nicht der einzige Weg, 
potentieller Klimaänderung. Auf die anderen kann aber nicht mehr eingegangen werden°). 


Nicht minder wichtig wie der Gesichtspunkt der klimatischen Absicherung des tropischen Regen- 
waldes ist derjenige der Absicherung seiner Existenz gegenüber den Lebensraumansprü- 
chen des Menschen. Bei aller Berechtigung der besorgten Hinweise auf die progressive Vernich- 
tungtropischer Regenwaldbestände in der Gegenwart muß man zunächst aber einmal von dem Faktum 
ausgehen, daß nach Schätzungen der Experten auf ca. 60% ihres Klimaxareals die tropischen Regen- 
wälder noch im natürlichen oder einem dem natürlichen nahekommenden Zustand vorhanden sind’). 
Das ist ein bemerkenswert hoher Prozentsatz angesichts der Tatsache, daß von den Wäldern der Sub- 
tropenregion und denjenigen der sog. gemäßigten Breiten fast nıchts mehr im Naturzustand erhalten 
ist. In den Subtropen ist der Wald schon seit dem Altertum vernichtet; in unseren Breiten war Ende des 
vergangenen Jahrhunderts auch nichts mehr vom natürlichen laubwerfenden Wald der Mittelbreiten 
vorhanden. Daß in Deutschland heutzutage fast 40% der Fläche wieder waldbedeckt ist, verdanken 
wir rigorosen Eingriffen autoritär regierender Obrigkeiten und der Forstwirtschaft. Im Grunde ist der 
Mensch bei seinem Bestreben, im Laufe der Kulturentwicklung die Naturlandschaften dieser Erde zu 
seinen Wirtschafts- und Lebensräumen umzuwandeln, der natürliche Feind des Waldes. Im frühen 
Stadium der Sammler und Jäger waren die offenen Waldsteppen und Steppen sein Revier; die Haupt- 
nahrungs- und Kulturgewächse des Menschen als Ackerbauer sind von Natur aus Steppenpflanzen; wo 
sie heute in großem Stil intensiv angebaut werden, sind die Landschaften zu ‚‚Kultursteppen“ gewor- 
den, auch wenn dort vorher Wald gestanden hat. Für solche Umwandlung genügten im vergangenen 
Jahrhundert in den Kolonisationsgebieten der Neuen Welt 50 bis 75 Jahre. 

Vor diesem Hintergrund muß man es sehen, daf3 vom tropischen Regenwald heute noch mehr als die 
Hälfte intakt vorhanden ist, vor hundert Jahren vielleicht sogar */, des Klimaxareals vorhanden war. 

Bei der Frage nach den Gründen dafür müssen die früher häufig geäußerten Argumente, daß das Re- 
genwaldklima für den Menschen auf die Dauer nicht erträglich sei, und daß er deshalb den Regenwald 
gemieden habe, ausscheiden, da es an vielen, freilich eng begrenzten Stellen alte Kulturgebiete mit ex- 
trem hoher Bevölkerungsdichte unter den gleichen Klimabedingungen gibt, wie in der noch fast men- 
schenleeren Umgebung. (Beispiele: Java im Vergleich zu Kalimatan [Borneo], das Nigerdelta ın Nige- 
rıa, die Städte Iquitos, Manaus, Belem ım unbesiedelten Amazonien). 

In diesen räumlich begrenzten Dichtegebieten menschlicher Besiedlung im Verbreitungsgebiet tro- 
pischer Regenwälder ist die Natur ebenso total in eine Kultur- und Wirtschaftslandschaft umgewandelt 
worden wie in den Außertropen auch. Aber warum sind es- vor allem ın Afrika und Südamerika- nur 
Inseln in einer im großen Überblick noch mit 1 bis 2 Einwohnern pro km* fast menschenleeren Weite 
und warum sind gerade im südostasiatischen Regenwald die Kulturräume im Vergleich zu den anderen 
Gebieten besonders ausgedehnt? 

Als Ergebnis langjähriger Bemühungen, dem vielschichtigen Problem durch die vielen sozio-öko- 
nomischen Vordergrundargumente hindurch auf den Grund zu kommen, habe ich 1977 ein Buch ge- 
schrieben mit dem Titel ‚Die ökologische Benachteiligung der Tropen‘“®), in dem eine naturwissen- 
schaftliche Ableitung dafür gegeben wird, was ich heute einmal so formulieren möchte: 


Bis auf besondere Gunsträume, welche mit einem Flächenanteil von 15-20% arealmäßig als 
Ausnahmegebiete zu quantifizieren sind, ist der Mensch in seiner Wirtschafts- und Kulturent- 
wicklung am Ökosystem Tropischer Regenwald gescheitert; und er ist auch am Ende des 
20. Jahrhunderts nicht in der Lage, aus 80 bis 85% des Areals tropischer Regenwälder nachhal- 
tig tragfähige Lebens- und Wirtschaftsräume zu machen. Wo er es trotzdem versucht, kommt 
allenfalls ein kurzzeitiger Raubbau heraus. 


Im Folgenden werde ich nun zunächst von diesen 80 bis 85% des Areals”) sprechen; die Begründung 
der Ausnahmegebiete ergibt sich am Ende aus der gleichen Argumentationskette. 


62 


1sagıo [nor] 


&(Ho)zıv | 
IUIJOEB 

Nr eos 

moyo | 018 |] 

y 21uo] | EHO)AV | 

-NoWwJuoN | os | 


939 ep ıoßeuz 


S[EJOUIULUOL 


}9H00z-001=!YH (yd'N 1) 4 
Bıßueyqgeewıy 


Bunıaızıyılısaq 


Bunyasemsny JSA1IOUAAH 


Bunpjiqnaujelsulwuo] 


‘3x9, ] wı dunssangjsg '(DAD) erzedeyyssnessneusuoney; pun zueisgqng Joyastue1o ue JeyaHY, 
“peyaSfersurunsoy "uaypeyosusdrsuspog uspuagaäserysssne Y9S130[J040 a1p 1oqn yaıqaaqy) 2UIOISHeWaUIS :+ "St 


JE) 
yenzedeyuyosnejsnYy 


-U9UOINEY 
(E) 49p JoBeA] 


us4nesulWwunH 


9JUSWEIS 


-IyeN J8p allenD 'Z 


ONNHYFISITVIHSFNIN 


('ge4se}oWw) 


usinesulWwun} 
ONNYSIZIFINNAH 


sılajeyN 
) Syoasıueßlo 


AUURSENVEAESEGER TAU ENG 


N 


, -U9U0l} 
er 


= BunJelsıjelsuiN 


ISe Bd losn 


JayasneIsny 


-= Bun4slzıylunH — 


— sea ae Ken —_ > 


7 


BunyoseMmsnYy ı 
[ 

| | 

er Ol, ] | | .! 


sjelaUlWISOH 
E I [ ] 


| (S}USEWEISUSINdS+ 
[HEN 4M4z944.BW;zEI 82) 
 [e}uswejsiyeN Jep SllenD'L 
|| ONNYF.LLIMH3A WHO !oQ 
ON usjelsulwWlewild 

UB 9NIOSOH 
USPOAqUISJ UlW+ 
-. 149lo4SsuUspog 


-uSWsIUBBJ0O1yI N = = 
= - mon 


| 


zue}sans 'ueß4lo-uo!l}e}aßanN 


uaßay 


63 


Grund für das Scheitern ist letztlich das agrartechnische Unvermögen, die für den tropischen 
Regenwald arealmäßig vorherrschenden und charakteristischen Böden zu nachhaltig produk- 
tionsfähigen Ernährungsflächen für den Menschen und seine Haustiere zu machen. 


Die charakteristischen Bodentypen der Regenwaldgebiete werden von den Bodenkundlern als Fer- 
ralsols, Sols ferrallitiques, tropische Podzole, Oxisols, Alfisols, Luvisols, u. a. mehr bezeichnet’). 
Die Fachausdrücke lassen allenfalls beim Fachmann bestimmte Gedankenassoziationen zu ihrer öko- 
logischen Bewertung — auch dann nur im allgemeinen Sinne - zu. Für eine naturwissenschaftliche Ab- 
leitung der ökologischen Funktion dieser natürlichen Systeme tropischer Böden bedarf es der Analyse 
der Funktionsmechanismen. 

Von den zahlreichen Eigenschaften, welche die Qualität eines Bodens ausmachen, müssen jene her- 
ausgestellt werden, die im ökologischen Zusammenhang die entscheidende Rolle spielen. Ökologisch 
entscheidend sind letzten Endes jene Qualitäten und Charakteristika, die 


1. als Limitierungsfaktoren beim Pflanzenwachstum wirken können, und die zudem 


2. beim gegenwärtigen Stand der Kenntnis vom Menschen nicht in großem Stil verändert oder ma- 
nipuliert werden können. 


Unter dieser Randbedingung spielen die folgenden drei Bodeneigenschaften die wichtigste Rolle: 


l. der Restmineralgehalt, d. h. die nach der physikalischen und chemischen Gesteinsaufberei- 
tung im Boden verbliebene Menge an Mineralbruchstücken des Muttergesteins. Sie bilden die Mineral- 
reserve und sind die eine von zwei Quellen der für das Pflanzenwachstum unabdingbaren ‚,Nährstoff- 
kationen“. Das sind positiv geladene chemische Elemente wie Calcium, Kalium, Natrium, Magne- 
sıum, Eisen und eine Vielzahl von Spurenelementen. Sie werden bei der chemischen Verwitterung in 
die Bodenlösung freigesetzt, aus welcher die Pflanzenwurzeln sie entnehmen. 


2.der Anteil der organıschen Substanz am Boden. Diese ist einerseits die zweite Quelle der 
Nährelemente, die bei der Humifizierung und schließlich bei der Mineralisierung ebenfalls ın die Bo- 
denlösung freigesetzt werden und beim sog. recycling wieder ın die lebenden Pflanzen aufgenommen 
werden. Bei der Humifizierung bilden sich außerdem die sehr wichtigen Huminsäuren. Sie bestehen 
aus Makromolekülen, die als ‚„‚metastabil“ bezeichnet werden, was bedeutet, daß sie über eine gewisse 
Zeit im Boden erhalten bleiben, bevor sie endgültig durch Mineralisierung in ihre anorganischen 
Grundelemente aufgelöst werden. Die Verweildauer der Huminsäuren ist sehr stark vom Klima ab- 
hängig, worauf noch zurückzukommen sein wird. 


3. Die Kationenaustauschkapazität. Sie ist die dritte entscheidende Bodenqualität, deren 
eine Trägerin die Huminsäuren in ıhrer metastabilen Phase sind. 

Mit ıhr hat es folgende Bewandtnis: Es wurde bereits gesagt, daß die pflanzenverfügbaren Nährele- 
mente in die Bodenlösung freigesetzt werden. Bodenlösung ist das mit Nährelementen angereicherte 
Bodenwasser. Sie muß in humiden Klimabereichen wie dem tropischen Regenwald, in welchem die 
Regenmengen größer sind als das von Boden und Pflanzenwelt verdunstende Wasser, einer dauernd 
abwärts gerichteten Bewegung unterliegen. Dieser Vorgang wird Auswaschung genannt. Wenn er ge- 
nügend lange ungehindert ablaufen würde, müßte er notwendigerweise zum Ruin allen Pflanzen- 
wachstums führen. Verhindert wird die ökologische Selbstzerstörung durch die Kationenaustausch- 
kapazität. Es ist die Fähigkeit eines Bodens, den in die Bodenlösung freigesetzten Kationen eine Zu- 
fluchtsstätte vor der dauernden Auswaschung dadurch zu geben, daß die Nährelemente vorüberge- 
hend an nicht bewegliche, raumfeste Bodenbestandteile angelagert werden. Als Maß, ausgedrückt in 
Milliäquivalent pro 100 g Feinboden (mval/100 g), bestimmt die Austauschkapazität die maximale 
Möglichkeit dessen, was ein Boden pro Gewichtseinheit an Nährelementen in Form von Kationen hal- 
ten und damit pflanzenverfügbar machen kann. Bei der Agrarkultur bestimmt sie damit auch, wieviel 
von den durch Düngung zugeführten Nährelementen maximal im Boden aufgenommen und gehalten 
werden können. Alles was über die Kapazität hinausgeht, wird mit dem Sickerwasser unverwertet aus- 


gespült. 


64 


Material Angenäherte Austauschwerte 
mval/1l00 g Trockengewicht * 


organisches Bodenmaterial 150-500 
Kaolite ) 3-15 
Halloysite 5-10 
Chlorite 10-40 
IılLlase 10-40 
Vontinersililensie in. allesal- 80-150 
Vermiculite ER, 100-150 
Allophane J 25-100 
Alluminium- und Eisenhydroxyde 4 
Feldspäte ] 1-2 
Aare f Minerale 1-2 
Basalt \ RN 1-8 
Zeolite 230-260 


Tab. 1: Repräsentative Kationen-Austauschkapazitäten für verschiedene Bodenmaterialien (aus: BIRKELAND, P. 
W.: Pedology, Weathering and Geomorphological Research. London 1974). 


Der zweite Träger der Austauschkapazität ist neben den Huminsäuren der Tongehalt des Bo- 
dens. Allgemein bekannt ist, daß es sich beim Ton um die kleinsten Bodenbestandteile handelt und daß 
er durch Wasseraufnahme plastisch wird. Erst in den letzten 30 Jahren haben die Anwendung der 
Elektronenmikroskopie und anderer technischer Verfahren einige im ökologischen Zusammenhang 
wesentlich wichtigere Eigenschaften des Tons ans Licht gebracht und zwar 

a) die, daß es sich um Mikrokristalle handelt, die während der Bodenbildung im Zuge der chemi- 
schen Verwitterung, speziell bei der Hydrolyse der Primärminerale, als Mineralneubildungen erst ent- 
stehen (Sekundärminerale), 

b) daß es verschiedene Tonmineralgruppen von unterschiedlichem kristallographischem Aufbau 
sowie mit unterschiedlichen physikalischen und vor allem bodenchemischen Eigenschaften gibt. Unter 
den letzteren spielt die Kationenaustauschkapazität eine folgenschwere Rolle. Aus den Zahlen der Ta- 
belle wird deutlich, daß die Austauschkapazität der Kaolinite drei- bis viermal kleiner als die der Illite 
und Chlorite, zehn- bis zwanzigmal geringer als die der Vermiculite und Montmorillonite ist. 

c) Die dritte ökologisch wichtige Erkenntnis moderner Tonmineralforschung ist, daß die Tonmine- 
ralsynthese im Zuge der tropischen Bodenbildung neben einer rezessiven Abhängigkeit vom Aus- 
gangsgestein eine Dominante von der klimatisch gesteuerten Verwitterungsenergie aufweist. 

Der Mensch mag alle möglichen, vor allem die hier gleich übergangenen Textureigenschaften der 
Böden im Interesse verbesserter Produktion manipulieren können, die drei genannten Eigenschaften 
sind von der Natur vorgegebene Größen, die im großen Stil nicht veränderbar sind. Der Restmineral- 
gehalt isteine nach oben unverrückbare Größe, die auf dem Wegüber Anbau und Entnahme von Nah- 
rungsgewächsen nur verringert werden kann. Der Gehalt an organischen Substanzen mag lokal bis zu 
einem gewissen Grade manipulierbar sein, im Mittel über große Regionen aber nicht, weil der Humus, 


*) 1 Milliäquivalent (mval) ist definiert als 1 Milligramm (mg) H*-Ionen oder die Menge irgendeines anderen Ka- 
tions, das diesesmg H* ersetzt, bezogen auf 100 g ofentrockene Substanz. Ein Wert von 10 mval/100 g bedeutet, 
daß z. B. 100 g trockene Illit-Tonsubstanz 10 mg H* absorbieren kann. Von zweiwertig positivem Ca" " wird 
jeweils 1 Ca**-Atom benötigt, um 2 H* zu substituieren. Da Ca das Atomgewicht 40 gegenüber 1 von H hat, 
werden für 1mval H* 40/2 mg Ca, für 10 mval 400/2 = 200 mg Ca benötigt. Bei K* (Atomgewicht 39) wären es 
390 mg pro 100 g Illıt. 

Die Austauschkapazität wird bestimmt, indem Boden mit Lösungen von Barium- oder Amoniumsalzen be- 
handelt wird. Das Ba- oder NH,-Ionen verdrängen dabei die austauschbaren Kationen (Ca, Mg, K usw.) in 
äquivalenten Mengen. Diese müssen dann in der Lösung bestimmt werden. 


65 


Großbritannien Mittelmeergebiet Westghats 
Stoff Gestein Verwit- Gestein Verwit- Gestein Verwit- 
terungs- terungs- terungs- 

% decke % % decke % % decke % 
sio, 49,3 47,0 44,7 Son 50,4 OT 
A1,0, ge 18,5 155) 34,9 22,8 50,3 
Fe,0, ZH 14,6 153 1,9 9,9 23,4 
FeO 8,3 - Sl 0,7 3,6 - 
MgO 4,7 5,2 19 3,6 1.5 - 
CaO 8,7 B 15,3 4,9 8,4 = 
Na,o 4,0 0,8 nl 0,9 0,9 = 
K,o 1,® 2,5 1,4 Ip 1,8 - 
P,0, I 2,8 
H,O 2,9 1,2 0,9 5,8 0,9 25,0 


Tab. 2: Chemische Zusammensetzung des Verwitterungsmantels eines vergleichbaren Ausgangsgesteins unter au- 
ßertropischen und tropischen Verwitterungsbedingungen (aus SCHEFFER-SCHACHTSCHABEL, 1966). 


Flußdiagramm der Tonmineralbildung 


Ausgangs- Dreischiehten- Zweischichten-| Abbaurest 
un ele ron mine rcale 
K Vermiculit ZAl- Chlorit 
P = ermiculit —— orıle 
Simimen It Tea” Montmorillonit =Ca-Mg-Al, Kaolinit 
primäre BEN -Fe-SiO, +H,O 
Chlorite —_—_s =Haloysit 
z K-Na_ 4 —K nn, >Ca=K-Al SSL; 
Feldspäte SEE Illit Montmorillonit =Fe- SiO, Kaolinit | =SiO,, gjpbsit 
Pyroxene |=Ca=M8g, jıjjt =K Montmorillonit MI —- Kaolinit 
SiO, +H,0 
Olivine zK=Nazke=Ga=Mg u; Kaolinit 
Gesamtprozeß: Hydrolyse 
mit 
Teilprozessen: Kationenauswaschung ——> 
Desilifizierung 


(unter Benutzung von Vorlagen aus LAATSCH, 1957, 
SCHEFFER-SCHACHTSCHABEL, 1976, BIRKELAND, 1974) 


Fig. 5: Schematische Darstellung der verschiedenen Stadien bei der Neubildung von Tonmineralen im Zuge der 
chemischen Verwitterung der im Muttergestein enthaltenen Primärminerale. 


der an einer Stelle zu einer bestimmten Zeit zugeführt wird, auf anderen Flächen produziert werden 
muß. Die Kationenaustauschkapazität hat eine durch den Humus und Tonmineralgehalt des Bodens 
vorgegebene obere Grenze. Sie kann bei sehr saurer Reaktion des Bodens höchstens noch kleiner, aber 
über die in der vorausgehenden Tabelle angegebenen Maximalwerte hinaus nicht vergrößert werden. 

Angewendet auf die Regenwaldgebiete wußte man schon seit einigen Jahrzehnten, daß die Böden 
nicht nur besonders tiefgründig, steinfrei, skelettarm und, der Farbe nach zu urteilen, auch relativ hu- 
musarm sind, sondern auch, daß selbst bei petrographisch gleichem Ausgangsgestein der Verwitte- 
rungsmantel eine ganz andere chemische Zusammensetzung aufweist als in den Außertropen (vgl. Ta- 
belle 2). Während z. B. in Großbritannien das prozentuale Verhältnis der chemischen Hauptkompo- 
nenten im Verwitterungsmantel eines Doleritbasaltes nicht sehr verschieden von demjenigen im Ge- 


66 


stein selbst ist, fehlt unter den Bedingungen feuchttropischer Bodenbildung im Extremfall am Ende 
neben allen chemischen Substanzen, die als Pflanzennährstoffe in Frage kommen, auch noch fast die 
gesamte Kieselsäure. Der Nährstoffverlust wird als Auswaschung, der Verlust der Kieselsäure als Desi- 
lifizierung bezeichnet. Was die Auswaschung aus der Perspektive der Wachstumsökologie bedeutet, 
ist leicht einsehbar. Sie führt zu den normalerweise getroffenen Feststellungen, daß die Böden unter 
den tropischen Regenwäldern z. B. „arm“, ‚‚nährstoffarm“, ‚„unfruchtbar‘, ‚‚ausgelaugt‘“ seien. 
Nun, das ist zweifellos ein Mangel, jedoch leider nicht der schlimmste. 

Seit Ende der 50er Jahre können die Mineralogen nach elektronenmikroskopischen und chemischen 
Untersuchungen beweisen, daß mit der Desilifizierung der entscheidende Übergang von den relativ 
austauschstarken Tonmineralgruppen Illite, Chlorite und Montmorillonite zu den austauschschwa- 
chen der Kaolinite verbunden ist. 

Und inzwischen liegen auch aus vielen Teilen der Tropen in ausreichender Zahl vollständige minera- 
logische Analysen vor''), die in Maß und Zahl belegen, daß in den feuchten Tropen als Folge einer 
hundert- bis zweihundertmal stärkeren chemischen Verwitterung'?) als in den feuchten Mittelbreiten 
und als Folge des relativ hohen Alters die Ferralsole sog. ‚‚Kaolisole‘“ sind, d. h. Böden, die ın der Ton- 
substanz aus Kaoliniten als Tonminerale und sonst aus amorphen Aluminium- und Eisenhydroxyden 
bestehen und von dort her mit einer äußerst geringen Kationen-Austauschkapazität ausgestattet sind. 

Erhebt sich die Frage nach dem Einfluß der Humusstoffe als zweitem Träger der Austauschkapazi- 
tät. Während - nach Untersuchungen von SoMBRoEk im Amazonasgebiet'*) — die Austauschkapazität 
der Regenwaldböden sich mit wachsendem Tongehalt kaum verändert (Werte von 2 bis 4 mval/100g), 
ist mit wachsendem K.ohlenstoffgehalt, d. h. also mit wachsendem Gehalt an organischen Substanzen, 
eine eindeutige und rasche Zunahme festzustellen (auf 30 bis 40 mval/100g Boden bei 3-4% Kohlen- 
stoffgehalt). 


Verallgemeinert heißt das, daß unter den tropischen Regenwäldern der größte Teil der vor- 
handenen Austauschkapazität an die organischen Bodenbestandteile, also Humus und Humin- 
säuren, gebunden ist, der Anteil der Tonsubstanz an der Austauschkapazität dagegen ver- 
gleichsweise klein ist. 


Nun gibt es unter Bodenkundlern verschiedener Provenienz Meinungsverschiedenheiten darüber, 
wie groß die normalen Humusgehalte tropischer Regenwaldböden sind und ob man die Böden als hu- 
musarm bezeichnen soll oder nicht!*). Keine Meinungsverschiedenheiten gibt es aber darüber, daß die 
Abbau-, Mineralisierungs-Rate der Humusstoffe unter feucht-tropischen Bedingungen sicher fünfmal 
größer ist als in den Waldgebieten der gemäßigten Breiten und daß der normale Humusgehalt der Re- 
genwaldböden nur aufrecht erhalten wird durch den entsprechend großen Auftrag von frischer organi- 
scher Substanz aus der Biomasse des Waldes (Blattstreu, vermodernde Äste, verwesende Tierlei- 
chen)'°). 

Als Konsequenz folgt daraus, daß bei Störung des Gleichgewichtzustandes des Waldes und Um- 
wandlung entsprechender Areale in agrarische Produktionstlächen die Folgen sehr nachteilig sein müs- 
sen. Da der Neuauftrag gegenüber dem natürlichen System des Waldes bis auf einen Bruchteil ausfällt 
(weil ja der größte Teil der produzierten Biomasse als Ernte weggebracht wird), muß die bei Rodung 
des Waldes vorhandene Humussubstanz des Bodens rapide abnehmen, zumal die Mineralisierungsrate 
bei der intensiveren Bestrahlung und Belüftung noch ansteigt. Als Richtwert kann man eine Reduktion 
auf ungefähr die Hälfte innerhalb von 6 Monaten annehmen. 


Das bedeutet, daß ohne Gegenmaßnahmen auf gerodeten Parzellen im Regenwaldgebiet nach 
der ersten oder zweiten Ernte der Humusgehalt des Bodens als der wesentlichste Träger der 
Austauschkapazität weitgehend verschwunden ist. 

Fassen wir zusammen und ziehen die allgemein bekannten Erfahrungswerte über mitteleuropäische 
Böden zum Vergleich heran: 

In den Außertropen reichen die Verwitterungstiefen im Normalfall mehrere Dezimeter, zuweilen 1 
bis 1'/, m unter die Oberfläche. In den Tropen sind es immer mehrere Meter, nicht selten mehrere 


67 


2500 - Ca Lose 
* 4 R 
u Tropisch immergrüner Regenwald Ma 
(D) 40 Jahre 
2000 7 Kade, H-2000 
Ghana 
(I) 18 Jahre 
ne Yangambi, 
1500 SS aaa“ Congo 1500 


1000 


1500 


Ferrallitischer Boden 


Fig. 6: Verteilung der Nährsubstanzen Stickstoff (N), Phosphor (P), Kalium (K), Kalzıum (Ca) und Magnesium 
(Mg) im System Vegetation plus Boden eines 40 Jahre alten immergrünen Sekundärwaldes über einem forest-oxisol 
und Phylliten als Gesteinsuntergrund in Kade, Süd-Ghana und einem 18jährigen Sekundärwald über Oxisol in 
Yangambi, Congo. (Gezeichnet nach den Analysendaten von NvE,P.H.andD. ]. GREENLAND, 1960). 


Zehner von Metern. Das von der Verwitterung gebildete Material besteht in den immerfeuchten, re- 
genreichen Tropen abseits der Gebirge fast ausschließlich aus steinlosem Feinlehm, in welchem der 
Anteil an noch nicht chemisch umgesetzten Restmineralen des ursprünglichen Gesteins sehr gering ist. 
Für die Außertropen ist dagegen charakteristisch, daß bis an die Bodenoberfläche die mehr oder weni- 
ger stark zerkleinerten Reste des Ursprunggesteins mengenmäßig deutlich in Erscheinung treten. Dau- 
ernd feuchte Tropenböden sind als Folge einer hundert- bis zweihundertfach schneller ablaufenden 
chemischen Verwitterung an Nährelementen verarmt, ausgewaschen. 


68 


Die Tonminerale bestehen in außertropischen Böden im Normalfall aus einem Bouquet regional un- 
terschiedlicher Zusammensetzung aus Illiten, Chloriten und Montmorilloniten, alles relativ silicium- 
reiche Zwischenstadien der Tonmineralverwitterungskette, während in den feuchten Tropen die kie- 
selsäurearmen Endprodukte Kaolinit und Hydroxyde absolut dominieren. Relativ hohe tonmineral- 
gebundene Kationenaustauschkapazität dort und niedrige in den feuchten Tropen sind die damit not- 
wendig verbundenen Folgen. Der quantitativ wichtigste Lieferant von Nährelementen und ausschlag- 
gebende Träger der Austauschkapazität ist im Regenwaldboden die organische Materie. Bei klimabe- 
dingten Mineralisierungsraten, die fünfmal höher sind als in den gemäßigten Breiten, kann ein ausge- 
glichener normaler Humushaushalt im Boden nur durch extrem großen Auftrag organischer Materie 
gewährleistet werden. Wenn der wegfällt, verschwindet der Humusgehalt bis auf unwirksame Reste 
binnen Jahresfrist. 


Bei dieser Aufhellung des bodenchemischen Hintergrundes läßt sich in Gedankenexperimenten rela- 
tiv leicht nachvollziehen, welche Konsequenzen Eingriffe durch den Menschen in das Ökosystem 
Tropischer Regenwald haben. 

Im unberührten tropischen Regenwald funktioniert die Biomassenproduktion (geschätzt werden 
32,5 t/ha und Jahr gegenüber 13 t im mitteleuropäischen Buchenwald) in einem direkten Mineralkreis- 
lauf'°) innerhalb eines gegen Nährstoffverluste perfekt abgesicherten Systems (Fig. 7). Dabei stecken 
von dem im Gesamtsystem Boden + Vegetation enthaltenen Gesamt-Nährstoff-Vorrat außer °/, des 


Stickstoff- 
zufuhr Regen 


7 
Speicherung 


© TROPISCHER 


N288.$ 334 
N\NNEIK/ 


aldstreu 
T 


ınaananane SHmn 


Mineralisierung — 


Oberboden 
SOMOATSTOHL Lösungstransport—.- 
aid ae Unterboden 


Restminerale 


wi t & 
>. GESLEINSAUrDMEeRFEejIKUNG 
Fig. 7: Schematische Darstellung des - fast geschlossenen — Mineralkreislaufes im Ökosystem eines 40jährigen 


immergrünen tropischen Regenwaldes in Kade, Süd-Ghana, gezeichnet nach den vonNYE, P.H. and D. J. GREEN- 
LAND, 1960 angegebenen Daten. (Mengenangaben in kg pro ha und Jahr.) 


69 


Kohlenstoffs und mehr als der Hälfte des Stickstoffs auch die deutlich größeren Anteile an Phosphor, 
Kalium, Calcium und Magnesium in der Biomasse, nur der kleinere Teil im physikalischen System, im 
Boden bis 30 cm Tiefe (Fig. 6). Durch Regenauswaschung und absterbende organische Substanz von 
Pflanzen und Tieren werden die mineralischen Nährstoffe über die Humifizierung und Mineralisie- 
rung in den Boden gebracht. Hier werden sie aber bereits in den obersten Schichten in den als Nähr- 
stoff-Falle wirkenden Mycorrhiza abgefangen. Mycorrhiza sind spezielle Pilzgeflechte an den Nähr- 
wurzeln der ausdauernden Pflanzen, mit denen sie in Form eines Mutualismus, eines Dienstes auf Ge- 
genseitigkeit, leben. Sie helfen einerseits, die abgefallenen Pflanzenteile aufzuschließen und fangen an- 
dererseits Nährelemente aus der durchsickernden Bodenlösung ab. Die von ihnen aufgenommenen 
Substanzen geben sie an die Baumwurzeln weiter. Sie verhindern damit eine Auswaschung der bei der 
Humifizierung und Mineralisierung freigesetzten Nährelemente in tiefere Bodenschichten oder aber in 
die Fließgewässer, eine sehr wichtige Funktion angesichts der geringen Austauschkapazität, mit der die 
Böden selbst versehen sind. Der Gegendienst der höheren Pflanzen besteht darin, daß sie die Mycor- 
rhiza mit Produkten der Photosynthese ernähren. Mit Hilfe dieser ‚‚nutrient traps“ gelangen die Nähr- 
elemente aus dem organischen Auftrag auf kurzem Weg wieder in die lebende Biomasse zurück’). 

So weit ist es noch ein geschlossenes System ohne Nettoproduktion. Durch die Zufuhr geringer 
Mengen neuer Nährstoffe von außen über den Regen und in sehr bescheidenem Maße auch aus der Mi- 
neralverwitterung in den tieferen Bodenschichten kann zusätzlich noch eine Nettorücklage erfolgen, 
die relativ groß bleibt, weil die Mycorrhiza den Nährstoffverlust durch Erosion praktisch verhindern. 

Als sichtbare Auswirkung und Bestätigung dieses direkten Mineralkreislaufes muß man wohl die 
Tatsache werten, daß über 80% der Wurzelmasse tropischer Regenwälder in den obersten 30 cm des 
Bodens konzentriert sind'°). 


Aus diesen Zusammenhängen erahnt man schon, daß das System tropischer Regenwald mit 
seiner üppigen Biomasse und seiner extrem großen Primärproduktion gegen äußere Eingriffe 
anfällig ist wie ein Bluterkranker. 


Der Mensch, der im frühen Stadium primitiver landbaulicher Tätigkeit Nahrungsgewächse mit der 
Methode des düngerlosen Anbaus im Bereich des tropischen Regenwaldes zu produzieren versuchte, 
endete unweigerlich bei der shifting cultivation, also beim Wanderhackbau oder einer der späteren 
Abwandlungen in Form der Wald-Feld-Wechselwirtschaft, die bis heute im tropischen Afrika und 
Südamerika die absolut dominierenden Nutzungssysteme sind, im asiatischen Teil der feuchten Tro- 
pen noch in vielen Bereichen umgeht und zusammen ein Viertel der gesamten agrarischen Kulturfläche 
der Erde einnimmt. 

Wird der natürliche Wald geschlagen und gebrannt, so wird der in der Biomasse gehortete Nähr- 
stoffvorrat zum größten Teil in Form der Aschendünger kurzfristig realisiert, das natürliche System 
aber gleichzeitig an der entscheidenden Stelle aufgerissen. Die Mycorrhiza stirbt ab, die Nährstoff-Fal- 
len sind damit beseitigt, und die Mineralabfuhr durch Erosion und durch Auswaschung in die Tiefe 
kann ungehemmt einsetzen. Ein erheblicher Teil der in der Asche vorhandenen Nährelemente geht 
beim Regenabtluß schon verloren, der andere wird von den Kulturpflanzen gebraucht. Nach zwei bis 
drei Ernten ist auch der ursprünglich im Boden vorhandene Humusgehalt erschöpft. Die Folge ist ein 
derart krasser Ertragsrückgang, daß nach 3, spätestens 4 Ernten die gebrannte Parzelle aufgegeben, 
eine neue nach derselben Methode aufbereitet werden muß. Normalerweise dauert es 12 bis 18 Jahre, 
bis eine dem natürlichen Zustand vergleichbare Biomasse im Sekundärwald wieder zusammengespart 
worden ist. Sehr häufig wird aber schon früher wieder gebrannt. Jedenfalls kommt der Mensch später 
oder früher wieder an dieselbe erste Parzelle, deren Konturen sich aber längst im Wald verloren haben. 
Diese ‚„‚Pseudorotation“, wie DE SCHLIPPE sie bezeichnet, kann nicht verhindern, daß im Laufe der Zeit 
die ganze in Rotation bewirtschaftete Fläche immer ertragsärmer wird und schließlich zur Aufgabe von 
Hotstelle und Wirtschaftsfläche und zum Neubeginn an anderer Stelle zwingt. Das ‚‚shift away“ mit 
allen seinen Belastungen ist im Regelfall ein Ereignis, das ein shifting cultivator zwei- bis dreimal in sei- 
nem Leben durchstehen muß”). 


70 


Es gibt zwar Literatur, in der die shifting cultivation als ein besonders ausgeklügeltes System darge- 
stellt wird, um seine Subsistenz mit dem geringsten Arbeitsaufwand zu sichern?®). Bei genauer Be- 
trachtung ist es aber eine arbeitsaufwendige Wirtschaftsweise; zudem eine Sisyphusarbeit, bei der die 
ganze Bevölkerung für das Nahrungsmittelaufkommen engagiert ist, eine arbeitsteilige Gesellschaft 
sich nicht entwickeln kann. Bei Tragfähigkeiten von fünf bis zehn Einwohnern pro km? ist wohl die 
Feststellung von FAO-Experten realistisch, daß - übersetzt - shifting cultivation das größte Hindernis 
für ein schnelleres Anwachsen der Agrarproduktion ist. Man muß wohl sogar einem intimen Kenner 
der Kultur der shifting cultivators wie Pierre DE SCHLIPPE zustimmen, wenn er feststellt (in Überset- 
zung), daß das periodische Verlassen der Hofstellen eine der konsequenzenreichsten Eigenschaften der 
shifting cultivation ist und daß dies als eine traditionelle Begrenzung allgemeinen Charakters das größte 
Hindernis auf dem Weg allen Fortschritts in Afrika ist*'). 

Wer mit der Philosophie, daß dieses größte Hindernis auf dem Wege des Fortschritts in erster Linie 
die Folge verbesserungsfähiger Unzulänglichkeiten des wirtschaftenden Menschen bzw. unterentwik- 
kelter sozio-ökonomischer Bedingungen ist und daß es nur eine Frage geeigneten Einsatzes von Mate- 
rial und Kapital sei, um es überwinden zu können, wer mit dieser Philosophie als Entwicklungsstrate- 
giez. B. ans Werk geht, der wird um bittere Erfahrungen mit dem Ökosystem Tropischer Regenwald 
nicht herumkommen und in den meisten Fällen auch vor gescheiterten Projekten stehen. Leider liegen 
an diesen Irrwegen nicht nur millionenschwere Ruinen von Entwicklungshilfen, sondern auch viele, 
viele Gräber von Menschen, die den Versuch mit dem Leben bezahlt haben. Kolonisationsprojekte wie 
die ın der Zona Bragantina, den Colönias Agricolas am unteren Amazonas bei Santarem oder an der 
Transamazönica im Amazonischen Regenwaldgebiet haben ebenso wie die Transmigration aus dem 
übervölkerten Java nach Sumatra oder Borneo keinen Erfolg in dem Bemühen gehabt, durch regie- 
rungsamtlich geplante bessere agrarsoziale Umstände Kleinbauern im Regenwald anzusiedeln?’). An- 
dererseits sind agrarische Großprojekte der Nordamerikaner im Urwald Perus, bei denen der Einsatz 
der Maschinen dominierte, ebenfalls gescheitert””). Die in den Außertropen so erfolgreiche Technolo- 
gie des sog. green revolution technological package ist nicht übertragbar, weil die Grundvoraussetzung 
„optimaler Nährstoffversorgung‘“ der Kulturpflanzen nicht zu gewährleisten ist”*). Die von der Natur 
her an Nährstoffen armen Regenwaldböden machen spätestens in der zweiten Anbauperiode nach der 
Rodung eine künstliche Düngung mit wasserlöslichem Industriedünger notwendig. Die ist aber mit 
den bei der heutigen Agrartechnik gemeinhin angewandten Methoden nicht zu bewerkstelligen, da 
künstliche Düngung auf eine ausreichende Austauschkapazität der Böden angewiesen ıst. Die entspre- 
chenden Werte betragen bei reduzierten Humusgehalten bei Ferralsolen zwischen 3,5 und 
5,5 mval/100 g gegenüber Normalwerten zwischen 20 und 30 mval/100 g bei Braunerden der gemäßig- 
ten Breiten. Bei den relativ hohen Niederschlags- und Sickerwassermengen verschwindet daher was- 
serlöslicher mineralischer Dünger zum größten Teil in der Tiefe und findet sich am Ende als uner- 
wünschte Düngung in den Fließgewässern wieder. Die Folgen für eine Agrarproduktion in Form 
halbwegs intensiven Dauerfeldbaus sind offenkundig. 


Es gilt bis heute, was Roger REvELLE, der in den 60er Jahren Leiter eines Kommittees war, das zur 
Beratung des US-amerikanischen Präsidenten das World Food Problem mit großem Aufwand analy- 
siert hatte, 1976 bezüglich der für Agrikultur zur Verfügung stehenden resources noch einmal fest- 
stellte (in Übersetzung): ‚Für 1,5 Mrd. Hektar in den feuchten Tropen steht- mit Ausnahme der Insel 
Java und einigen wenigen anderen Gebieten mit tiefen jungverwitterten Böden — gegenwärtig keine 
Technologie für eine Hochertrags-Landwirtschaft in großem Maßstab zur Verfügung‘“”°). Auf Java 
und die wenigen anderen Ausnahmegebiete komme ich gleich zurück. 

Zunächst noch das Problem der Ausnutzung der Regenwaldgebiete als Produktionsräume für den 
wachsenden Holz- und Fleischvieh-Bedarf der Menschheit. Abgesehen von schwerwiegenden 
Hemmnissen, wie der raschen Vermehrung von Krankheitserregern bei Monokulturen oder der richti- 
gen Wahl klimaadaptierter Arten bzw. Sorten zum Beispiel, abgesehen von solchen Hemmnissen, die 
man im Laufe der Zeit möglicherweise ‚in den Griff bekommt“, bleibt immer wieder das gleiche 
Grundproblem, für das man noch keine Lösungsidee hat, nämlich daß? man Biomasse aus einem Pro- 


AN 


duktionssystem herausnimmt, das vom Menschen künstlich an einer Stelle angelegt worden ist, an wel- 
cher das natürliche Produktionssystem, der tropische Regenwald, eindrücklich vor Augen führt, daß 
dort nur durch geschlossene Systeme ohne Biomassenabtransport, d. h. ohne Nährstoffverlust, nach- 
haltig prosperierende Existenz von biologischen Systemen möglıch ist. 

Im Yari-Unternehmen hat Daniel Keith Lupwıc mit seinem Milliardenvermögen im Hintergrund 
auf einem Gebiet von rund 1000 km? Teile des natürlichen Waldes durch Pflanzungen von Gmelina 
arborea bzw. Pinus caribea ersetzt, um die geradezu in die Höhe schießenden Bäume in einer 
schwimmenden Fabrik zum Exportprodukt Cellulose verarbeiten zu lassen. Nach der Investition von 
nahezu 1 Mrd. Dollar und dem Verschleiß Dutzender von Experten hat er vor 2 Jahren (1980) aufge- 
geben und sich auf die Ausbeutung ausgerechnet jenes mineralischen Rohstoffes, des Kaolins, zurück- 
gezogen, der als Bestandteil der Böden, auf denen die ‚„‚Holzfabrik“ funktionieren sollte, eine wesent- 
liche Ursache von deren Scheitern ist. Es ist, genau wie in den in den 20er Jahren an den Ford’schen 
Gummipflanzungen von Fordlandia und Bellterra, wieder ein praktizierter Nachweis dafür, daß esmit 
den bisher bekannten Techniken nicht gelingt, ‚„‚das Amazonische Urwaldgebiet in ein Land hoher und 
dauerhafter, exportierbarer Bioproduktion zu verwandeln“ ?°). 

Die Rinderfarmen von VW do Brasil liegen schon am Rande des Regenwaldgebietes und dazu im 
Fußbereich eines kristallinen Mittelgebirges. Sie funktionieren bei sehr kleinem Viehbesatz, wenn man 
die Mineralernährung der Tiere durch Verfütterung importierter Mineralgemische sicherstellt. Es gibt 
sicher genügend politische Argumente für die Erschließung der Randgebiete des Amazonischen Re- 
genwaldes auf diese Weise mit großen Viehfarmen. Man möge sich aber nichts vormachen: nur ın der 
politischen Richtung sind die Argumente plausibel; und man möge andererseits auch einsehen und ein- 
gestehen, daß vom rein wirtschaftlichen Standpunkt die dünn bestockten Viehweiden über importier- 
ten afrikanischen Steppengräsern die extensivste aller denkbaren Nutzungsmöglichkeiten und ihre 
Anwendungen selbst am Rande des Regenwaldgebietes ökologisch gesehen ein Zuschußunternehmen 
ist ”7). Diese Einsicht ist notwendig, um sich vor übertriebenen Ansprüchen und Zukunftsperspekti- 
ven zu schützen. 

Der Einsicht in das ökologisch Mögliche als Schutz vor Übertreibung in den Ansprüchen an den tro- 
pischen Regenwald bedarf es auch bei der Nutzung des natürlichen Waldes als Lieferant von Ge- 
brauchsholz. Die Gewinnung hochwertiger Tropenhölzer und von Brennholz zur Energieversorgung, 
beide mit Hilfe der ‚‚sanften Technologie‘ geerntet, ist eine den ökologischen Bedingungen am besten 
angepaßte Nutzungsart. Die unter der Bedingung nachhaltiger biologischer Reproduktion für den Re- 
genwald Zaires von GrAMMEL”®) auf 0,5 bis 2 m? pro ha und Jahr abgeschätzten Nettoproduktions- 
werte zeigen beim Vergleich mit Wäldern der Bundesrepublik (4,5 m?) oder Baden-Württemberg 
(7 m?/ha und Jahr) doch auch hier die engen Grenzen. Und wenn die von der FAO vertretene Auffas- 
sung stimmt, daß zur Gewinnung von 10% eines Regenwaldbestandes 55% der umliegenden Kronen- 
blattmasse zerstört wird, und daß 10% des durch Stammholznutzung aufgeschlossenen Waldareals 
durch nachrückende squatter durch Brennen in clearings für shifting cultivation verwandelt werden”), 
so muß die Holzgewinnungstechnologie noch sanfter, d. h. bestandschonender werden°"). 


Und nun noch die Ausnahmegebiete, für die all das nicht gilt, was bisher hinsichtlich der Restriktio- 
nen und des Scheiterns gesagt worden ist. Die Argumentation geht auf dieselben Grundelemente, näm- 
lich Mineralreserve, Austauschkapazität und deren Konsequenzen zurück. Klassisches Beispiel für den 
gravierenden Gegensatz ökologisch unterschiedlich begründeter Lebensräume ist Java mit Balı und 
Lombok im Vergleich zu Sumatra und Kalimatan (Borneo). 

In Java rechnen agrarwirtschaftlich begründete Lebensräume mit 200-300 E/km? zu den relativ 
dünn besiedelten. Normalwerte liegen bei 400 E/km?, Extremwerte bei 800-1000. In Sumatra hinge- 
gen sind Gebiete mit 100-200 E/km? Dichtegebiete, in vielen Teilen bleibt es bei 50-100 E/km?. Und 
gleich gegenüber in demselben Klimaraum liegt das fast menschenleere Borneo°'). Man darf ja wohl 
davon ausgehen, daß sich im Laufe der Kulturgeschichte dieses Raumes längst vollzogen hätte, was 
heute unter dem Projektnamen „‚Transmigration‘“”?), von der Indonesischen Regierung geplant und 


72 


gelenkt, versucht wird, nämlich eine Entlastung der überbevölkerten und Inwertsetzung der leeren 
Räume, wenn es sich um gleichwertige bzw. gleich entwickelbare Naturräume handeln würde. Die 
Tatsache, daß es nicht geschah, kann man nur auf der Basıs verstehen, daß die Vorbedingungen für eine 
Inwertsetzung als agrarwirtschaftliche Lebensräume so kraß gegensätzlich sind, wie man es sich für 
Gebiete der Außertropen nicht vorstellen kann. Die Ursache dafür ist die geologische Struktur mit den 
daraus resultierenden Konsequenzen für die Verwitterungsböden. Java, Bali, Lombok sind Inseln mit 
kalkigem und vulkanogenem Gesteinssockel, auf dem bis heute tätige Vulkane sitzen. Stark basisches 
Muttergestein und Restmineraldüngung durch basische vulkanische Auswurfmassen bedingen Verwit- 
terungsböden mit gutem bis sehr gutem Basenstatus. Hoher Basenstatus bedeutet Reichtum an Nähr- 
stoffkationen, Bremsung der Hydrolyse, keine Kaolinisierung, günstige Austauschkapazitäten der 
Böden, höhere als in den sog. gemäßigten Breiten**). Solche Grundlage erlaubte früh den Übergang zu 
Dauerfeldsystemen, die im Zuge einer prosperierenden materiellen und geistigen Kulturentwicklung 
zu minutiös ausgefeilten Nutzungsformen ausgebaut wurden. 

Ähnlich gelagert ist der Grund für die dicht bevölkerten Kleinstaaten Rwanda und Burundi oder die 
Lebensräume am Kamerunberg inmitten der schwach bevölkerten Busch-Feld-Wechsel-Lebensräu- 
me, die für das sonstige Regenwaldgebiet Tropisch-Afrikas charakteristisch sind?*). 

Eine zweite Möglichkeit natürlicher Rest-Mineral-Kopfdüngung bieten die Weißwasserströme tro- 
pischer Tiefländer. Mit den jahresperiodischen Überflutungen wird auf den Dammufern dieser Ströme 
Millimeter für Millimeter neue Mineralsubstanz aufgetragen, die aus den Abtragungsgebieten ım 
Oberlauf der Ströme stammt. Die rasche chemische Verwitterung der Tropen sorgt für die Autschlie- 
Rung der Reserven in den mineralischen Rohböden. Folge: entlang der Weißwasserströme ziehen die 
Gassen hoher Bevölkerungsdichte und Dauerfeldkulturen durch die ‚‚Grüne Hölle‘ des Regenwaldes. 

Die dritte Möglichkeit basenreicher frischer Böden ergibt sich dort, wo auf hängigem Gelände im 
Bereich von Hügel- und Bergländern im Zuge der Bodennutzung verstärkte Bodenerosion stattfindet. 
In anderen Gebieten bedeutet Bodenerosion zweifellos fortlaufende Zerstörung der Produktions- 
grundlage. Im Bereich des tropischen Regenwaldes führt die extrem starke chemische Verwitterung zu 
genügend rascher Aufarbeitung des Muttergesteins und zum Nachschaffen von Nährelementen. 


Vulkanismus, Gebirgsländer als Abtragungsgebiete, Weißwasserströme mit ihren Alluvialebenen 
zeichnen vor allem die südostasiatischen Tropen aus. Die Superposition dieser Gunstfaktoren läßt ver- 
ständlich erscheinen, daß in den südostasiatischen Tropen die Ausnahmeräume konzentriert sind und 
einen erheblich größeren Flächenanteil als im Mittel über die gesamten Tropen ausmachen. °/, der Tro- 
penbewohner leben im asiatischen Teil. 


Nun kann man der Meinung sein, daß - wenn der Mensch bisher am Ökosystem Tropischer Regen- 
wald gescheitert ist- man alles daran setzen müsse, letztlich sich doch auch dieses Stück der Erde unter- 
tan zu machen. Doch Gott sei Dank ist dem Menschen nicht nur das Feuer und die Fähigkeit gegeben, 
sich wie die Axt im Walde zu benehmen, sondern auch der Verstand, der sich u. a. in nüchternen wis- 
senschaftlichen Erkenntnissen manifestiert. Worauf es ankommt ist, den Aufschub, der dem Men- 
schen durch das bisherige Scheitern gewährt, geschenkt, aufgezwungen, verordnet oder per Zufall zu- 
gespielt wurde (wie immer man es nennen will), zu nutzen, um der Vernunft eine Gasse zu schlagen, 
damit nicht durch sinnlose Anwendung technologischer Brachialgewalt zerstört wird, was die 
Menschheit im Ökosystem unseres Blauen Planeten Erde für seine Zukunft dringend benötigt: den 
Tropischen Regenwald. 


7 


Anmerkungen und Literaturhinweise zum Vortragstext 


1) Im Folgenden wird entsprechend der einschränkenden Sinngebung durch den Obertitel des Symposiums unter 


dem Begriff „‚tropischer Regenwald‘ der ‚‚immergrüne tropische Tieflandswald“ verstanden. 


2) RoDIN, L. E. und N. J. BasıLıvıC 1968: World distribution of plant biomass. — In: Functioning of terrestrial 


ecosystems at the primary production level. - Proc. of the Copenhagen Symposium. UNESCO-Paris p. 45-50 
KLINGE, H. 1972: Biomasa y materia orgänica del suelo en el ecosistema de la pluviselva Centro-Amazönica. — 
IV Congr. Latino-Americano de la Sciencia del Suelo. —- Maracay, Venezuela. 


3) Erläuterung der genetischen Wolkenformen und ihre Abbildung in Satelliten-Aufnahmen z. B. in WEISCHET 


1983: Einführung in die Allgemeine Klimatologie. —- 3. Aufl. Stuttgart. 192 ff. 


4) Begründende Ableitung der tropischen Zirkulation z. B. in WEISCHET (l. c.) S. 210ff. 


Die ausführliche Interpretation von Wolkenbild und daraus ableitbaren Strömungsverhältnissen in der Atmo- 
sphäre in WEISCHET: Klimatologische Interpretation von METEOSAT-Aufnahmen I-XII. - Geogr. Rund- 
schau, 1979 (8) bis 1980 (8). 


5) Siehe: SALATI, E., MARQUES, J.,eL. C. MOLION 1978: Origem edistribuicäo das chuvas na Amazönia. - Inter- 


6) 


7) 


[0,0] 
22 


10) 


7A 


ciencia 3: 200-222 

oder WEISCHET; Klimatologische Interpretation von METEOSAT-Aufnahmen. Teil VII. - Geogr. Rund- 
schau 1980 (2): 80-84 

FLOHN, H. 1961: Man’s activity as afactor in climatic change. - In: Annales ofthe New York Acad. of Sciences 
95; 271-281 

NEWELL, R. E. 1971: The Amazon Forest and Atmospheric General Circulation. - In: MATTHEWS, W., KEL- 
LOG, W. H.; ROBINSON, G. D. (Hrsg.): Man’s Impact on the Climate. -— Cambridge/Mass., London. 
p. 457-460 

FARNWORTH, G. F. & F. B. GOLLEY (Hrsg.) 1974: Fragile Ecosystems. Evaluation of Research and Applica- 
tions in the Neotropics. - Darin Kap. 6, V 2: Man’s activities in the tropics that might affect climate. - Berlin, 
Heidelberg, New York 210ff. 

LETTAU, H. 1975: Anthropogene Beeinflussung von Klima- und Witterungsparametern. - In: Annalen der Me- 
teorologie NF 9, 9-13 

POORE, D. 1976: The value of tropical moist forest ecosystems and the environmental consequences of their 
removal. — In: Unasylva 28, No. 112-113, 127-143 

HAMPICKE, W. 1979: Man’s impact on the earth’s vegetation cover and its effect on carbon cycle and climate. — 
In: BACH, W., PANKRATH, J., KELLOG, W. (Hrsg.): Man’s Impact on Climate. - Amsterdam, Oxford, New 
York. 139-159 

THOMPSOoN, K. 1980: Forests and climate change in America: Some early views. - In: Climatic Change, Vol. 3, 
No. 1, 47-64 

STEIN, N. 1981: Is the Large-Scale Destruction of Tropical Rain Forests necessarily crucial for the Global Car- 
bon Cycle? - In: Beyond the Energy Crisis. Opportunity and Challenge. - Oxford, New York 715-725 
Köpr, H. 1979: Alarmierende Waldverluste in vielen Entwicklungsländern. FAO-Aussagen auf dem 8. Welt- 
forstkongreß in Indonesien: „Wälder und Menschen‘. — In: Natur und Landschaft 54: 155 

American Academy of Sciences 1980: Conversion of tropical moist forests. Washington. 

SOMMER, A. 1976: Attempt at an assessment of the world’s tropical moist forest. —- Unasylva 28: 5-24 
STEINLIN, Hj. 1981: Die Zukunft des Tropenwaldes. — Holz aktuell 3, Reutlingen: 82-86 

WEISCHET, W. 1981: Ackerland aus Tropenwald - eine verhängnisvolle Illusion. - Holz aktuell 3, Reutlingen: 
15-33 

WEISCHET, W. 1980: Die ökologische Benachteiligung der Tropen. — 2. Aufl., Stuttgart. 

Diesen Prozentsatz ergibt z. B. die Studie der Arbeitsgruppe des Science Advisery Committee des US-ameri- 
kanischen Präsidenten von 1967. REVELLE, R. et al. 1967: Water and Land. - In: The World Food Problem. 
Chapt. 7. Washington. 

Auch in WEISCHET, W. 1981: Die Grüne Revolution. Erfolge, Möglichkeiten und Grenzen in ökologischer 
Sicht. -2. erw. Auflage, Fragenkreise 23519, Paderborn. Oder in dem unter 7 genannten Aufsatz in Holz aktu- 
ell 3/1981, 15-33 

GANSSEN, R. und HADRICH, F. 1965: Atlas zur Bodenkunde. B. I. - Hochschulatlanten 301 a-301e. Mann- 
heim. 

AUBERT, G. 1965: Classification des sols. Tableaux des classes, sous classes, groupes et sous groupes de sols, 
utilises par la Section de Pedologie de PORSTOM. - Cah. ORSTOM, Ser. Pedologie 3: 269-288 


D’HOORE, J. L. 1964: Soil Map of Africa, 1:5 Mill. - Com. de Cooperation technique en Afrique du Sud du 
Sahara. Lagos. 

SANCHEZ, P. A. 1976: Properties and Management of Soils in the Tropies. - New York, London 
SCHMIDT-LORENZ, R. 1971: Böden der Tropen und Subtropen. — In: Handbuch der Landwirtschaft und Er- 
nährung in den Entwicklungsländern. Bd. 2, Stuttgart. 

MORHR, E. C. ]J., F. A. vAN BAREN, J. VAN SCHUYLENBORGH 1972: Tropical Soils. — 3. ed. The Hague. 
SOMBROEK, W. G. 1966: Amazon Soils. — Center of Agricultural Publications. Wageningen. 
FAO/UNESCO 1974: Soil Map of the World. Vol. 1 (Legend), Paris. 

BUNTING, B. T. 1969: The Geography of Soil. - London. 

11) Entsprechende Analysentabellen enthält das unter 10) zitierte Buch von MOHR, E. C. J., VAN BAREN and VAN 
SCHUYLENBORGH. 

12) Abschätzung in MILLOT, G. 1970: Geology of Clays. London. 

13) SOMBROEK, W. G.: in dem unter 10) angegebenen Werk, S. 233 

14) Ausführlich diskutiert wird die Frage von SANCHEZ in dem unter 10) aufgeführten Werk. 

15) SANCHEZ in dem unter 10) zitierten Werk. 

NyE,P.K. andD. J. GREENLAND geben in ihrem fundamentalen Werk “The soil under shifting cultivation”. 
Commonwealth Bureau of Soils. Techn. Com. Nr. 51. Comm. Agr. Bureaux, Farnham Royal. Bucks 1960 
Zersetzungsraten von 170% ın einem Jahr an. 

H. KLinGe führt in Tab. b der unter 2) genannten Publikation eine Zersetzungsrate von 117% für 145 Tage ei- 
ner allerdings sehr regenreichen Periode an. 

16) Die Fig. 6 und 7 sind nach den von NYE, P. H. and D. J. GREENLAND in dem unter 15) zitierten Werk angege- 
benen Analysendaten gezeichnet. Die Zahlen in Fig. 7 gelten für einen 40jährigen immergrünen tropischen Se- 
kundärwald in Kade, Süd-Ghana, und sind Mengenangaben in kg pro ha und Jahr. 

Zur „Direct Mineral Cycling Theorie“ vgl. F. W. WENT and N. STARK 1968: Mycorrhiza. Bio. Science 18: 
1035-1039. 

17) Die experimentellen Arbeiten, die in den 50er Jahren vor allem von schwedischen Botanikern (E. MELIN, H. 
NitssoN) durchgeführt wurden, sowie die Ergebnisse praktischer Feldarbeiten durch den Bodenkundler S. A. 
WILDE sind ausführlich referiert in: WEISCHET 1977 bzw. 1980: 116-120 

18) H. KLINGE und E. J. FITTKAU 1972: Filterfunktion im Ökosystem des zentralamazonischen Regenwaldes. — 
Mitt. Dtsche. Bodenkdl. Ges. 16: 130-135 
GREENLANDD. J. and J. M. L. KowAL 1960: Nutrient content of moist tropical forest of Ghana. - Plant and 
Soil 12: 154-174 

19) DE SCHLIPPE, P. 1956: Shifting cultivation ın Africa. —- London. 

20) Eine konzentrierte Übersicht über die sozio-ökonomischen Gesichts- und Standpunkte findet man in HoD- 
DER, B. W. 1973: Economic Development in the Tropics. - London. 

21) DE SCHLIPPE, P. in dem unter 18 zitierten Werk. 

22) Vgl. die Ausführungen von KOHLHEPP in diesem Symposiumsband. Ferner: SIOL1, H. 1983: Amazonien: Zivi- 
lisatorischer ‚„‚Wildwuchs‘‘ im vernetzten Urwaldsystem. — In: Im Gespräch 1; 19-223 (vgl. auch 32). 

23) SANCHEZ, P. A. in dem unter 10) zitierten Werk. S. 389-395 

24) WEISCHET, W. 1981: Die Grüne Revolution. Erfolge, Möglichkeiten und Grenzen in ökologischer Sicht. — 
2. Aufl., Paderborn. 

25) REVELLE, R. 1976: The Resources Available for Agriculture. Scientific American 235: 165-178 

26) SıoL1, H. 1983: Amazonien: Zivilisatorischer ‚‚Wildwuchs‘ im vernetzten Urwaldsystem. — In: Im Gespräch 
1: 19-23 

27) vgl. die Beiträge von KOHLHEPP und LUTZENBERGER. 

28) GRAMMEL, R. 1981: Zaire — das Waldland Afrikas. Holz aktuell 3, Reutlingen: 66-71 

29) Referiert in der unter 7) angeführten Arbeit von SOMMER. 

30) Grundsätzliche Gesichtspunkte dazu von SPEIDEL, G. in dem Artikel: Der Amazonaswald- eine Herausforde- 
rung an Wissenschaftler, Techniker und Politiker. Holz aktuell 3, Reutlingen 1981: 34-39 

31) Entsprechende kartographische Darstellungen enthält das Werk TREWARTHA, G. T. 1972: The less developed 
Realm: A Geography of its Population. - New York. 

32) PıaNKA, H.-G. 1970: Zur Problematik der Transmigration in Indonesien. - Ein Beitrag zur Bevölkerungspoli- 
tik. — In: Internat. Asienforum. H. 4: München. 

ZIMMERMANN, Gerd,R. 1975: Transmigration in Indonesien. Eine Analyse der interinsularen Umsiedlungsak - 
tionen zwischen 1905 und 1975. — In: Geogr. Zeitschrift 63: 104-122 


75 


33) MOHR, VAN BAREN, VAN SCHUYLENBORGH stellen in dem unter 10) zitierten Werk Profilanalysen vor, die für 


„‚vertisolic soils of Java“ Austausch-Werte von 69,7-85,7 mval/100g Ton angeben (S. 316). Die Basensätti- 


gung dieser Böden dürfte wie bei entsprechenden Böden auf dem Dekkan-Plateau bis zu 100% betragen 
(S. 313). 


34) Rwanda und Burundi hatten Mitte der 60er Jahre Bevölkerungsdichten von 115 bzw. 105 Einw. pro km? ge- 


76 


genüber 5 in Zambia, 11 in Kamerun oder 28 in Togo. Vgl. dazu die Karte von E. SCHMIDT und P. MATTINGLY 
1966 in: Das Bevölkerungsbild Afrikas um das Jahr 1960. - Geogr. Rdsch. 18: 447-457 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. W. Weischet, 

Institut für Physische Geographie, Albert-Ludwig-Universität 
Werderring 4, D-7800 Freiburg 


SPIXIANA Supplement 10 77-83 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Tropische Regenwaldgebiete heute 


Von Jose A. Lutzenberger 


In den vorangegangenen Referaten kam die Großartigkeit, das Einmalige, die kybernetische Kom- 
plexität, aber auch die Verwundbarkeit des tropischen Regenwaldes zum Ausdruck. Es war auch da- 
von die Rede, daß Europa die heutige Verwüstung nicht nur duldet, sondern mitverschuldet. Dies ist in 
der Tat so. Der Zerstörungsprozeß, der heute überall in der Welt, und besonders in der sogenannten 
dritten Welt, systematisch und irreversibel die natürlichen Systeme abbaut, wurde ausgelöst durch eine 
Philosophie, die hier in Europa ihren Ursprung hat. Die Philosophie der modernen Industriegesell- 
schaft. 

Nicht nur der Regenwald wird vernichtet, auch all die anderen Biome und Ökosysteme sind heute 
gefährdet. Im brasilianischen Cerrado, das ist der Komplex der südamerikanischen Savannenökosy- 
steme, ist die Zerstörung noch schlimmer und wird großflächiger vorangetrieben. Die großen Arauka- 
rienwälder, die zur Zeit meiner Jugend noch standen, sind heute verschwunden, bis auf winzige Mu- 
ster, die jetzt auch noch abgebaut werden. Der atlantische Regenwald ist auch zum größten Teil ver- 
schwunden, was noch steht ist schwer bedroht. Ähnlich geht es den Mangrovenwäldern. Selbst die 
Prärien im Süden, die Pampa und der Planalto, werden jetzt durch die Methoden der modernen Land- 
wirtschaft zerstört. Alle Feuchtbiotope sind bedroht. Es gibt sogar eine staatliche Behörde, deren Auf- 
gabe es ist, Sümpfe trockenzulegen, Flüsse und Bäche zu begradigen, das heißt, Feuchtbiotope zu ver- 
nichten. Das großartige Pantanal in Mato Grosso, eines der letzten noch einigermaßen intakten Wild- 
nisparadiese, ist ebenfalls schwer bedroht. Es existieren bereits grofßße Projekte für Eindeichungen und 
Staudämme. Der Wasserhaushalt wird bereits durch die intensiven Abholzungen auf dem anliegenden 
Hochplateau, wo die Quellgebiete sind, beeinträchtigt. Industrielle Raubfischerei und illegale Jagd 
vernichten die Fauna. Nach offiziellen Daten der Regierung von Mato Grosso do Sul wurden 1982 und 
1983 2,5 Millionen Kaimane von Wilderern für den Export nach Europa, USA und Japan erlegt. Die 
Viehfarmer töten jährlich durch Vergiften Millionen Capivaras (Wasserschweine). 

Im Regenwald ist die Zerstörung derart, daß bei Beibehaltung dieser Rate der gesamte Amazonasre- 
genwald voraussichtlich schon vor dem Jahr 2020 verschwunden sein wird. FEArnsIDE (Deforestation 
in the Brazilian Amazon: how fast is it occurring? Philip M. FEARNSIDE, Intersciencia, March-Apr. 
1982 vol. 7, No. 2) hat für die verschiedenen Gebiete des Amazonasbeckens Fortschreibungen ge- 
macht, denen er die heutigen Zerstörungsraten zu Grunde legt. Nach diesen Fortschreibungen wären 
die Staaten Parä, Maranhäo, Goiäs, Rondönia und Mato Grosso Nord sowie Mato Grosso Süd bereits 
1990 total entwaldet. In Acre würden einige Wälder bis2000 überleben. Amazonas und Roraima wären 
kurz nach dem Jahr 2000 kahl, nur Amapä würde bis zum Jahr 2200 überleben. 

Von seiten der Mächtigen wird immer wieder behauptet, die Zerstörung all dieser natürlichen Sy- 
steme sei auf die Bevölkerungsexplosion zurückzuführen. Es ginge darum, Boden für die Ernährung 
der Menschenmassen urbar zu machen. Im brasilianischen tropischen Regenwald ist dies ganz be- 
stimmt nicht der Fall. Das Gegenteil ist der Fall. Die Entwaldung führt meistens dazu, dafß es mehr 
Hunger gibt, daß mehr Menschen entwurzelt werden und verarmen. 

Auf den großen Viehzuchtfarmen z. B., wird weit weniger Nahrung produziert als der intakte Ur- 
wald seinen Einwohnern bieten kann in Form von Früchten, Jagd und Fischen. Der Caboclo (Misch- 
ling von Indianern und Weißen) pflegt daher zu sagen - wo der Ochse kommt, da müssen wir gehen, da 
kommt der Hunger. Auf den riesigen Viehfarmen, die bis zu Hunderten von Tausend Hektar groß sind 


2% 


und die pro ca. 3000 Rinder nur einen Mann beschäftigen, liegt die Fleischproduktion in den ersten 
Jahren bei lächerlichen 30-50 kg/ha/Jahr, dann sackt sie rapide ab (und dabei gibt es keine Milchpro- 
duktion). Ein skandalös niedriger Ertrag, wenn man bedenkt, daß im Norden Europas auf den Hektar 
bis zu 600 kg/ha/Jahr produziert werden, hinzu kommen, auf denselben Hektar, 5000-7000 Liter 
Milchproduktion. Diese Großprojekte sind nur interessant, solange sie subventioniert werden und 
weil der niedrige Ertrag durch die immensen Flächen ausgeglichen wird. Anscheinend hat unsere Re- 
gierung inzwischen hier von ihren Fehlern gelernt. Im Regenwald werden keine Viehprojekte mehr 
subventioniert, wohl aber weiterhin in Cerrado und in den Übergangswäldern. Da der Cerradowald 
offiziell nicht als wertvoller Wald angesehen wird, darf dort total abgeholzt werden, während im Re- 
genwald immerhin die Hälfte, laut Gesetz, stehen bleiben sollte. Selbst, wo das Gesetz respektiert 
wurde, hinderte das die Projektbesitzer nicht daran, die nichtabgeholzte Hälfte zu verkaufen. Der neue 
Besitzer konnte dann wieder 50% abholzen. 


Weltbekannt für Großprojekte im Amazonas ist das Projeto Jari des amerikanischen Milliardärs Da- 
niel Ludwig. Dort wurden ca. 100000 ha Urwald gerodet für den Anbau eines schnellwachsenden 
Baums aus Asien, Gmelina, um Zellulose herzustellen. Ludwig hat dort eine der größten Zellstoffabri- 
ken der Welt aufgestellt, eine schwimmende Fabrik, die er von einem Schlepper gezogen aus Japan zum 
Amazonas brachte. Gmelina war ein Mißerfolg. Es wurde auf Pinus umgestellt, eine Kiefer aus der ka- 
ribischen Region. Neben Monokulturen für Zellstoff wurden in den Flußauen riesige Reisplantagen 
angelegt. Auch für extensive Viehhaltung wurde gerodet. Außerdem wurde im Erzbau großtechnisch 
Kaolin gefördert. 

Dieses Großprojekt ist ein gutes Beispiel für die ideologischen Gründe der Zerstörungen, die von der 
modernen Industriegesellschaft ausgehen. Man muß sich doch fragen, was treibt einen Mann wie Lud- 
wig, Multimilliardär, über 80 Jahre alt, keine Erben, dazu, im Amazonasgebiet zu versuchen, sein 
Geld noch weiter zu vermehren, ohne Rücksicht auf die dort existierenden Ökosysteme und die darin 
lebenden Menschen. Eines der Grunddogmen der modernen Industriegesellschaft lautet: Geld muß 
immer wachsen. Sobald ein gewisses Kapital entstanden ist, muß es vermehrt werden. Es wird nach 
immer neuen Anlagemöglichkeiten gesucht. 

Noch unberührte Flecken Erde und die darin lebenden Menschen, die sich dieser Dogmatik noch 
nicht verschrieben haben, gelten als rückständig. Sie müssen ‚‚entwickelt‘“ werden. Wenn sie nicht 
mitmachen, müssen sie weichen. 

Was sich heute im brasilianischen tropischen Regenwald abspielt, ist eine neue Form des Kolonia- 
lismus. Man mag es Endokolonialismus nennen, weil er sich hauptsächlich innerhalb der Grenze einer 
politischen Einheit abspielt, wenn auch ein großer Teil des Impulses von außerhalb kommt. Es geht 
darum, daf mächtige Gruppen oder Firmen, auch finanziell starke Individuen, manchmal sogar große 
Genossenschaften, die außerhalb der Region ihren Sitz haben, dorthin gehen, um ihr Kapital zu ver- 
mehren auf Kosten der Natur und der Einheimischen. 

Die Einheimischen haben ein Interesse an der Erhaltung des Regenwaldes, der Caboclo, der Indianer 
sowieso, der Gummisammler. Sie alle leben mit dem Wald. 

Der Gummisammler wäre der ideale Förster für den tropischen Regenwald. Jedes Gummisammler- 
dorf hat sein Territorium, jeder Seringueiro seine ‚‚estrada‘, das ıst der Pfad entlang seiner Gummi- 
bäume. Der Seringueiro geht jeden Tag bis zu 30 km durch den Wald, um den Latex einzusammeln. 
Seine Arbeit ist heute einfacher und ergiebiger als früher. Er ist nicht mehr der Sklave, der er früher 
war. Mit seinem Transistorradio erfährt er die Gummipreise in Säo Paulo und Chicago. Er braucht sich 
nicht mehr ausbeuten zu lassen, wie früher. Das Sammeln und Verarbeiten des Gummis ist leichter ge- 
worden. Heute gibt er in das Näpfchen am Baum einen Tropfen Essigsäure. Der Latex gerinnt zu ei- 
nem festen Klumpen, der abends im Dorf nur noch zu Ballen gepreßt wird. Es entfallen die Verluste 
durch Regen und das nächtliche Räuchern. Durch den Rauch, dem sıe die ganze Nacht über ausgesetzt 
waren, wurden früher viele Gummisammler blind. Außer Gummi sammelt der Seringueiro auch Parä- 
nüsse, die ihm fast ebensoviel einbringen. Sein finanzielles Einkommen entspricht dem eines Metallar- 
beiters in Säo Paulo. Er lebt aber praktisch ohne Geld, von der Jagd - er rottet das Wild, hauptsächlich 


78 


Wildschweine, nicht aus - vom Fischen und etwas Anbau von Maniok, Süßkartoffel, Mais, Kürbis, ei- 
nigen tropischen Fruchtbäumen. Außerdem bietet der Wald das ganze Jahr eine große Auswahl von 
Früchten, besonders Palmfrüchten. 

Der Lebensstil dieser Menschen könnte leicht verbessert werden, wenn man ihnen beibrächte, statt 
Maniok, Permakultur mit einer größeren Anzahl tropischer Fruchtbäume, wie Brotfrucht, Jaca, ver- 
schiedenen Palmenarten, darunter Kokusnuß, zu machen. Auch könnte die Dichte der Gummibäume 
im Wald leicht erhöht werden. In Costa Marques am Rio Sao Migel hat ein Seringalista (Aufkäufer von 
Gummi) eine größere Waldfläche auf diese Weise mit Gummibäumen angereichert, mit großem Er- 
folg. Ein Gummisammler braucht so nur ca. 100 ha Wald, statt sonst bis zu 500 ha. Brasilien impor- 
tiert heute ca. 70% seines Bedarfs an Naturgummi. Es könnte leicht wieder zum Exporteur werden. 

Da das Leben in Harmonie mit dem Wald als rückständig gilt, werden solche Arbeiten nicht geför- 
dert. Man versucht es stattdessen mit großen Gummibaummonokulturen. In Monokultur ist der 
Gummibaum aber anfällig für verschiedene Pilzkrankheiten und Insektenbefall. Es wird von Anfang 
an mit Giften gespritzt und mit Kunstdünger gedüngt, was ım Wald völlig unnötig ist. 

Wenn Siedler Mischkulturen machen, z. B. abwechselnde Reihen von Gummibäumen, Kaffee, Ka- 
kao, Zitrusfrüchte, wie ich in Rondönia in einigen Fällen beobachten konnte, bestehen die reduktioni- 
stisch organisierten Behörden sofort auf Beseitigung der Mischkultur. Die Kakao-, die Gummi-, die 
Kaffeebehörden bestehen jede auf Monokulturen. Die jeweils anderen Bäume müssen ausgerissen 
werden, sonst gibt es keinen Kredit. In den bewilligten Kreditsummen sind auch jeweils feste Anteile 
für die entsprechenden Gifte und Kunstdünger enthalten. Dabei gehen Mischkulturen erstaunlich gut, 
besonders wenn auf Herbizide verzichtet wird und statt dessen mit Leguminosenuntersaat gearbeitet 
wird. Der Schädlingsbefall ist dann minimal. 

Nicht nur die Großprojekte, Viehfarmen, Baummonokulturen für Zellstoffabriken, Erzgewinnung, 
Holznutzung, Staudämme, Riesenplantagen, tragen zur Urwaldzerstörung und zur Entwurzelung der 
Einheimischen bei, auch die Siedlungsprojekte, wie sie von der brasilianischen Siedlungsbehörde 
durchgeführt werden, richten sinnlosen und nie wieder gutzumachenden Schaden an Natur und Men- 
schen an. Die brasilianische Regierung hat Teile des Amazonasgebietes, z. B. den Staat Rondönia (un- 
gefähr so groß wie die Bundesrepublik), dazu auserkoren, als Sicherheitsventil zu dienen, damit an- 
derswo sozialer Gerechtigkeit aus dem Wege gegangen werden kann. ‚Wir machen die größte Agrar- 
reform der Welt“ heißt es auf Untertiteln zu Luftaufnahmen, die das Vorrücken der Urwaldzerstörung 
durch Kleinsiedler in Rondönia zeigen. Diese Bilder werden von der brasilianischen Siedlungsbehörde 
INCRA in Zeitungen und Zeitschriften veröffentlicht. Dabei geht es gerade darum, Agrarreform zu 
verhindern, besonders im Nordosten Brasiliens, wo Großgrundbesitzer immer dafür gesorgt haben, 
daß keine bodenständige Bauernkultur aufkommt. Heute istman dabei, die wenigen, die in verlorenen 
Winkeln trotzdem entstanden sind, zu Gunsten von Großprojekten, besonders für das ‚‚Proalcool“- 
Programm, zu vernichten. Die entwurzelten Menschen wandern entweder in die Slums der Großstädte 
oder sie siedeln im Amazonas. 

Auch aus den südlichen Staaten, Paranä, Santa Catarina und Rio Grande do Sul wandern Siedler nach 
Randönia. Hier handelt es sich um Kleinbauern, die durch die Methoden der modernen Landwirt- 
schaft, besonders die Riesenmonokulturen von Soja, direkt oder indirekt vertrieben werden. Auch aus 
Mato Grosso do Sul, und Goiäs, wohin erst vor zwei Jahrzehnten Siedler aus den Südstaaten zogen, 
wandern viele schon wieder aus. Zum Teil entstehen wieder Großbetriebe von mehreren Tausend 
Hektar, wo früher Kleinbauern mit 10 bis 30 ha lebten. Es handelt sich dabei um die Nachkommen der 
deutschen und italienischen sowie polnischen Einwanderer, die im vorigen Jahrhundert nach Südbrasi- 
lien auswanderten. 

In Rondönia sieht man heute die vom Staat organisierten großen Siedlungsprojekte und auch wilde 
Siedler. 

Die wilden Siedler siedeln, wie überall in Brasilien, wo noch Wildnis ist, im Bereich der neuen Er- 
schließungsstraßen. Wenn das Land keinen legalen Besitzer hat, kann der Siedler hoffen, vom INCRA 
eine Besitzurkunde ausgestellt zu bekommen, sofern er auf dem von ihm beanspruchten Land ‚,‚Ver- 


7 


besserungen“ (bemfeitorias) vorweisen kann. Rodung gilt als Verbesserung. Ca. 30% des Landes muß 
gerodet sein. Daher haben die wilden Siedler ein Interesse daran, möglichst viel zu roden, weit mehr als 
sie bebauen können. Manche pflanzen überhaupt nichts. Sie leben von der Landspekulation. Sie gehen 
von Rodung zu Rodung und verkaufen ihre ‚‚,Anrechte‘“. Während der Dreharbeiten zu meinem Film 
mit ITV (Indepedent TV, London) über die Siedlungspolitik in Rondönia besuchten wir einen brasilia- 
nischen Agronomen. Er hatte 150 ha gerodet und Gras gesät, hatte aber kein Geld für Vieh. Er mußte 
deshalb jedes Jahr das Gras abbrennen, was er selber sehr bedauerte. Er gab freimütig zu, daß er lieber 
einen Teil der Rodungskosten dafür verwendet hätte, Vieh für eine kleinere Weidefläche zu kaufen. Er 
erhoffte sich aber vom INCRA eine Urkunde für 500 ha, die er später auch bekam. Wie er zu Vieh 
kommen soll, weiß er noch nicht. Dies ist nur ein kleines Beispiel der Sinnlosigkeit der Politik, die 
heute in Amazonien betrieben wird. 

In den meisten Fällen gelingt es den wilden Siedlern aber nicht, zu Landbesitz zukommen. Sehr bald 
kommt der ‚‚Jagungo“, ein Pistolero im Auftrag der Großgrundbesitzer, die sich auf krummen Touren 
ganz „‚legale‘‘ Papiere für Riesenflächen besorgen. Der Siedler gilt dann als ‚‚posseiro“, Eindringling 
(Squatter), und muß gehen oder als Tagelöhner für den Großgrundbesitzer arbeiten. Viele werden auch 
ermordet. Darüber gibt es keine Statistiken. 

Die legalen, organisierten Siedlungen sind ein weiteres Beispiel für eine selbstmörderische Entwick- 
lungspolitik. Die Erschließungsstraßen werden, wenn immer möglich, schnurgerade gelegt, ungeach- 
tet der Topographie und der Wasserläufe. Den Begriff Ökosystem kennt INCRA sowieso nicht. Das 
Land wird nach einem Schachbrettsystem aufgeteilt, ebenfalls ungeachtet der Landschaft. Die Bauern 
bekommen schmale Streifen von 25, 50 oder 100 ha. Manche Streifen schneiden die Mäander desselben 
Baches zwei, drei- oder mehrfach, andere haben überhaupt keinen Zugang zu Wasser. Ebenso kann es 
passieren, daß der eine ein Hochplateau, eine Felswand und eine tiefe Ebene bekommt, der andere nur 
Flachland, oder nur Felsgeröll. Auch die vorgesehenen Waldreservate werden irgendwo in einer Ecke 
des Projektes als Drei- oder Vierecke ausgespart, wiederum ungeachtet der natürlichen Gegebenhei- 
ten. Für ihren Schutz wird nicht gesorgt. INCRA fühlt sich dafür nicht verantwortlich, IBDG, die 
Forstbehörde, behauptet, ihr fehlten die Mittel. Das Ergebnis: Die Reservate werden sehr schnell von 
wilden Siedlern gerodet. 

Diese Siedlungen entwurzeln nun die Einheimischen. Die Wälder waren nicht leer von Menschen. 
Auf die Indianer wird keine Rücksicht genommen. Sie werden meistens schon von den wilden Siedlern 
ausgerottet, die mit den neuen Straßen kommen, oder sie erliegen den Seuchen, die ihnen der weiße 
Mann bringt und für die sie nicht immun sind. Die Überlebenden werden zu traurigen, durch den Kul- 
turschock total demoralisierten Gestalten. So sagte mir auch einmal ein INCRA-Beamter, vollen Ern- 
stes, die Indianer sind doch Untermenschen (infrahumanos). Den wenigen Indianerreservaten ergeht 
es nicht anders als den kleinen Waldreservaten in den Siedlungsprojekten. 

Die Caboclos, Garinpeiros (Diamanten- und Goldsucher) und die Gummisammler werden von ih- 
rem Land vertrieben, auch wenn sie nach brasilianischem Recht ein Anrecht auf das Land hätten, da sie 
oft schon Jahrzehnte am selben Ort siedeln. Der Seringueiro kennt aber keinen Begriff für Landbesitz, 
sondern, wie der Indianer, nur für Territorium. Er hat keine Urkunde. Das Land wird von der Zentral- 
regierung ohne Rücksicht auf diese Menschen verteilt oder verkauft, meistens an Mächtige oder eben 
an das INCRA. Wenn er Glück hat, bekommt der Seringueiro 25 ha in einer INCRA-Siedlung. Damit 
kann er nichts anfangen. Meistens verkauft er. Bei über 200% Inflation im Jahr ist das Geld gleich weg. 
Er landet im Slum oder als Tagelöhner. Selbständige, menschenwürdige, mit dem Überleben des Wal- 
des kompatible Existenzen, werden sinnlos vernichtet. 

Sind nun die Siedlungen das Opfer wert? Es ist ja bekannt, daß unter dem tropischen Regenwald in 
Amazonien die nährstoffärmsten Böden der Welt liegen. Im Regenwald befinden sich die Nährstoffe 
fast ausschließlich in der lebenden Biomasse. Der Boden ist entweder reiner Quarzsand oder stark ab- 
gebauter Ton, ohne Ionenaustauschkapazität. Nur in den seltenen Fällen, wo der Wald auf jüngerem 
Gestein steht, ist der Boden nährstoffreich. Ich habe Rodungen gesehen, wo schon im ersten Jahr 
nichts mehr wuchs. Die tropischen Wolkenbrüche schwemmen die Asche weg. Zurück bleibt ein toter 


80 


Boden ohne Nährstoffe. Kunstdünger ist wegen der hohen Transportkosten unerschwinglich. Die 
heute von der Industrie geförderten wasserlöslichen Dünger würden sich auch im Boden nicht halten. 
Sie werden rasch ausgewaschen. 

Man kann überall in Rondönia bereits wieder verlassenes Land sehen. Die Siedler müssen immer 
weiterziehen, immer neu roden. Bei der heutigen Rodungsrate wird Rondönia schon 1988 total ent- 
waldet sein. Sehr bald sind die Siedler wieder entwurzelt. 

Dabei könnte man ım Süden, wo ein Teil dieser Siedler herkommt, auf den nährstoffreichen, tief- 
gründigen Tonböden, meistens Basaltlithosole, eine gesunde, nachhaltige Landwirtschaft betreiben. 
In meiner Heimat, ın Rio Grande do Sul, in den ehemals reichen Tälern der Cai-, Sinos- und Taquari- 
Flüsse sieht man heute fast nur verlassenes Land. Fast nur alte Leute sind noch da. Wo früher blühende 
Acker zu sehen waren - die einzige einigermaßen gesunde Bauernkultur Brasiliens — sieht man jetzt 
hauptsächlich Eukalyptus und Akazienmonokulturen für die Industrie, für Brennholz und Tanin. 

Die Agrarpolitik der EWG hat dazu beigetragen, daß unsere Regierung in den letzten drei Jahrzehn- 
ten nur die Sojamonokultur förderte, zu Lasten der Kleinbauern. Außerdem wurden die letzten noch 
intakten Wälder, besonders im Uruguaytal, fast restlos vernichtet. Der Sojawahn ging so weit, daß die 
letzten Obstgärten umgelegt, sogar Friedhöfe umgepflügt wurden. Die großen Sojamonokulturen, bis 
zu Tausenden von ha groß, oft in Händen von Spekulanten, ohne Spur von Bauernkultur, führen zu 
rücksichtslosem Raubbau am Boden. Unsere Flüsse sind rotbraun, die Fauna wurde durch die sinnlose 
Giftspritzerei dezimiert. 

So wird im Norden und im Süden Brasiliens die Zukunft zerstört. Auch hier in Europa hat die EWG- 
Agrarpolitik zur Vernichtung gesunder Bauernkultur geführt. 

Die ın Rondönia wie Pilze aus dem Boden wachsenden Städte entstehen alle an den Verkehrsknoten- 
punkten oder an Tankstellen. Die gesamte Wirtschaft basiert auf dem Transport mit Lkw’s. Die einzige 
Eisenbahn, Madeira-Mamore, wurde stillgelegt. Der Transport auf dem Wasserweg ist schon fast er- 
lahmt. Im Handel sieht man praktisch keine in der Region produzierten Güter. Alle Konsumwaren, 
sogar der Salat, die Tomate, das Hähnchen auf dem Tisch im Restaurant, kommen aus dem industriel- 
len Süden. — In Jı Paranä, der am schnellsten wachsenden Stadt Rondönias, steht ein Kraftwerk. Es 
verbrennt 6000 Liter Heizöl je Stunde. Dieses Heizöl wird per Lkw über 2500 km schlechte Straßen 
dorthin gebracht, nachdem es 20000 km auf dem Meer um Südafrika bis Santos gereist ist. In unmittel- 
barer Nähe des Kraftwerks liegen überall in der Landschaft die halbverkohlten, verrottenden Stämme 
der Rodungen, Tausende von Tonnen. In den Küchen wird mit Butangas gekocht. Auch dieses wird in 
kleinen Flaschen per Lkw aus dem Süden angebracht. Nicht weit vom Stromkraftwerk steht ein enor- 
mes Sägewerk. Dieses brennt ın seinen Feuerungen Holzreste. Die Feuerungskapazität würde ausrei- 
chen, die Stadt mit Strom zu versorgen. Das Sägewerk bot sich dazu auch an. Die Zentrale Elektrizi- 
tätsbehörde, Eletronorte, lehnte es ab. Wenn eine Region sämtliche Konsumgüter importiert, dann 
muß sie exportieren, um die Importe zu zahlen. Deshalb kann man keine gesunde, vielseitige, nachhal- 
tige, in die Ökosysteme integrierte Landwirtschaft fördern. Es werden nur Casherop-Monokulturen 
für den Export in den industriellen Süden oder nach Übersee gefördert, klassischer Kolonialismus. 

Am anderen Ende des Amazonasbeckens, südlich Belem, steht jetzt der Tucurui-Damm. Mitten im 
Urwald, wo es gar keinen Strombedarf gibt, sollen 8 Gigawatt erzeugt werden. Zwei Indianerstämme 
wurden vertrieben, was ıhr sicheres Ende bedeutet. Tausende von Caboclos und Seringueiros mußten 
gehen. Wozu der Strom? Zum Teil soll er dem Caraja-Projekt dienen. Dort werden ganze Gebirge ab- 
gebaut für den Erzexport nach Übersee. Außerdem soll mit dem Strom Aluminium aus Bauxit gewon- 
nen werden, ebenfalls für den Export. Nutznießer dieser Projekte sind nicht die Einheimischen, son- 
dern Konzerne und Mächtige, die in Südbrasilien oder in Europa, Japan und USA ihren Sitz haben. 

Wenn der Staudamm volläuft, wird er 200000 ha Urwald überfluten. Da man den Wald nicht im 
Wasser lassen wollte, was Probleme für die Wasserqualität und für die Turbinen bedeutet hätte, hat 
man eine große Firma mit der Rodung und Holznutzung beauftragt. Die Edelhölzer sollten exportiert 
werden und Devisen bringen. Dafür wurden große Auslandskredite von mehreren hundert Millionen 
Dollar aufgenommen. Der Wald steht aber noch. Die Firma, eine Pensionskasse der Militärs, hat sogar 


sl 


Tausende von Arbeitern ohne Lohn und ohne Nahrungsmittel sich selbst überlassen, so daß es zu Auf- 
ständen kam. Das Geld ist verschwunden. Niemand wurde bestraft, außer ein Journalist, der darüber 
berichtete. Nun will man den Wald mit Agent Orange, dem Entlaubungsmittel (Totalpflanzenver- 
nichtungsmittel) aus Vietnam besprühen, um ihn dann vor dem Vollaufen abbrennen zu können. Trotz 
Proteste der gesamten brasilianischen Ökobewegung und Rücktrittsandrohung unseres Bundesum- 
weltsekretärs, Nogueira Netto, scheint dies nun unvermeidlich. Der Präsident des INPA (Instituto 
Nacional de Perquisa da Amazönia, die Bundesforschungsstation für das Amazonasgebiet), Henrique 
Bergamin, befürwortet diese Aktion...“ 

Inzwischen setzt sich der Gouverneur des Staates Amazonas, Nestrim, obwohl von der Opposition, 
dafür ein, daß entgegen den bestehenden Gesetzen der Export von Fellen freigegeben wird und daß 
Holz in Form von rohen Stämmen exportiert werden darf. 

Der traditionelle Holzfäller im Amazonas ist mit dem Überleben des Waldes vereinbar. Er be- 
schränkt sich auf die Überschwemmungsgebiete (Varzeas). Dort fällt er zur Tiefwasserzeit vereinzelt 
die Stämme. Zur Hochwasserzeit werden sie dann aus dem Wald hinausgeschwemmt, zu Flößen ge- 
bunden und zu, meist kleinen, Sägewerken gebracht. Am oberen Solimöes habe ich Holzfäller besucht, 
die nach dreißig Jahren bereits wieder da fällten, wo sie als junge Männer begonnen hatten. In 
20-30 Jahren wachsen auf der Värzea wieder Baumriesen heran. Die Überschwemmungsgebiete haben 
die einzigen wirklich fruchtbaren Böden im Amazonasbecken, da sie jedes Jahr durch die Über- 
schwemmung Gesteinsmehl aus den Anden zugeführt bekommen. 

Die großtechnische Holznutzung - Mestrin will bereits mit China für Hunderte von Millionen Dol- 
lar Lieferkontrakte zeichnen - setzt völlig andere Techniken voraus, die nicht mit dem Überleben des 
Waldes vereinbar sind. Das oben erwähnte Sägewerk in Jı Paranä, z. B., fällt seine Stämme ım Hoch- 
land (terra firme), wo die Böden keine rapide Regeneration des Waldes erlauben. Es wird mit super- 
schweren Maschinen gearbeitet. Obwohl nur die Edelhölzer genutzt werden, ist der Effekt derselbe, 
wie beim Kahlschlag. Die gesetzlich vorgeschriebene Wiederaufforstung muß nicht am selben Ort 
stattfinden. Es darf auch ganz wo anders, z. B. im Cerrado, eine entsprechend große Eukalyptusmo- 
nokultur angelegt werden. 

Diese Arbeit wird von Spezialfirmen besorgt, die dafür meistens andere, noch intakte Ökosysteme 
vernichten. Diese ‚‚Wiederaufforstung‘‘ wird von Staat subventioniert. Sie kostet somit den Sägewer- 
ken nichts. Es sind dieselben Firmen, die während der letzten dreißig Jahre im Süden die Araukarien- 
wälder abgebaut haben. Nun sollen auch noch die multinationalen Holzfirmen kommen, die den Re- 
genwald im Fernen Osten und in Afrika schon fast total vernichtet haben. 

Für die ‚‚Verantwortlichen‘ in unserer Regierung ist der Regenwald im Amazonas nur eine Res- 
source, die man zu Devisen machen kann und muß. Von einem hörte ich mal den Ausdruck - der Ama- 
zonas ist eine immense grüne Verschmutzung (poluigao verde). Andere sagen, es sei eine enorme grüne 
Wüste, wieder andere rechnen genau vor, wieviel Devisen das Holz bringen kann. Diese Einstellung 
entspricht genau der Grundphilosophie der modernen Industriegesellschaft, die in der Natur, ob es 
sich um Lebewesen oder totes Gestein handelt, nur verwertbares Material für wirtschaftliches Wachs- 
tum sieht. Diese Philosophie hat von Europa aus die Welterobert. Als ich vor wenigen Tagen die große 
Kölner Mülldeponie besuchte, wurde mir erst richtig bewußt, wie sehr diese Industriegesellschaft eine 
Vernichtungsgesellschaft ist. 

Ein wichtiger Aspekt muß noch erwähnt werden: Das Klima. Bevor die Hälfte des Waldes zerstört 
ist, könnte der Rest zusammenbrechen. Wie Sararı (Universität Piracicaba) gezeigt hat, macht der Re- 


* Jan. 1984 - Inzwischen haben wir einen schlimmen Umweltskandal in Tucurui. Die Strombehörde, Eletronorte, 
hat bereits unter den stehenden Hochspannungsleitungen eine dem Agent Orange entsprechende Mischung, 
Tordon 155 BR (2,4,5-T mit Picloram) gesprüht. Dies geschah vor einem Jahr. Ein Farmer verlor ca. 100 Rinder. 
Auf 40 von insgesamt 800 km wurden schon über 80 Tote gezählt und viele Fehlgeburten, die mit der Spritzung 
in Verbindung gebracht werden können. Die Untersuchung läuft jetzt erst an. Vielleicht verhindert dies wenig- 
stens das Besprühen der 200000 ha im Staubecken. 


82 


genwald sein eigenes Klima. Ca. 50% des Regenwassers wird über die Verdunstung an die Atmosphäre 
zurückgegeben. Der Regen, der auf die Osthänge der Anden fällt, besteht aus Wasser, das auf dem 
Wege vom Atlantik fünf- bis siebenmal gefallen und wieder verdunstet ist. Sollte der Staat Para, an der 
Amazonasmündung, total entwaldet werden, könnte dieser wiederholte Kreislauf unterbrochen wer- 
den. Im Gegensatz zu den Savannenwäldern mit ihren tiefen Wurzeln haben die Bäume im Regenwald 
sehr flache Wurzeln, da sie ja die mit den toten Blättern herunterrieselnden Nährstoffe sofort auffangen 
müssen. Der Regenwald könnte ein trockeneres Klima nicht überleben. In der Umgebung der größe- 
ren Städte, Belem und Manaus, wo viel abgeholzt wurde, treten starke warme Aufwinde anstelle der 
Evapotranspiration, regnet es bereits weniger. Dort kann man bereits ein anderes Phänomen beobach- 
ten, das für Regenwaldgebiete eigentlich untypisch ist- Buschfeuer. Sie dringen auch schon in angren- 
zende Wälder ein. Der erste Brand zerstört nur Unterholz. Mit jedem neuen Feuer wird der Schaden 
schlimmer. Bei der brasilianischen Pyromanie wäre ein trockener Amazonaswald in wenigen Jahren 
vom Feuer verwüstet. Sollte aber die 5000000 km” Wasserverdunstungsmaschine oder ein großer Teil 
davon durch trockene Gestrüpplandschaft mit heißen Aufwinden ersetzt werden, dann hat das be- 
stimmt Auswirkungen auf das Weltklima. Der Amazonasregenwald erstreckt sich über beide Halbku- 
geln. 

Auch nur geringe Klimaverschiebungen oder Unregelmäßigkeiten werden sich hier in Europa, in 
den gemäßigten und in den subtropischen Regionen, viel unangenehmer bemerkbar machen, wie am 
Aquator selbst. Während der Eiszeiten waren die Temperaturen am Äquator nicht anders, der tropi- 
sche Streifen war aber schmäler, Subtropen und gemäßigte Klimazonen rückten dem Äquator näher. In 
den Zwischeneiszeiten rückten sie davon ab. Geringe Verschiebungen machen also hier weit mehr aus, 
wie.dort. Unsichere Ernten bedeuten aber für eine Menschheit von jetzt 4,8 Milliarden unvorstellbare 
Katastrophen. 

Was sich im Amazonasgebiet heute abspielt muß die Europäer, Amerikaner, Japaner genauso inter- 
essieren, wie uns in Brasilien. Unser aller Schicksal hängt davon ab. In der dritten Welt wird sich aber 
nichts ändern, wenn sich in den Industrieländern nichts ändert. Hier muß eine neue Philosophie die 
wirtschaftlichen und politischen Entscheidungen bestimmen. Von hier muß die geistige Revolution 
ausgehen die zur Umkehr führt. 


Anschrift des Autors: 

Jose A. Lutzenberger 

Jacıntho Gumes 39, 

90.000 Porto Alegre, R. S., Brasilien 


83 


le fi ir 


ee dh ui 


An 


Se 


ha ben A k 


RN" 
ae 


ET TOR 


Bid une Ymanıp _ se 


Aolsserkuogpe ad 


rl hier: 


hass Ar ar 


Mr 


SPIXITANA Supplement 10 85-9 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Problematik und Folgen von Ackerbau und Viehzucht 
im tropischen Regenwald 


VonR. Binsack 


Abstract 
Crop and Livestock Farming 


Overall, there are about 1.2 billion hectares of tropical rain forests in the world. This very dense evergreen type of 
vegetation with its richness in species is determined far more by the prevailing climate (high rainfall and high tempe- 
ratures year round) than by the existing soils. On about */sth of the area, the soils are strongly weathered and 
leached, the remainder consisting of alluvial or sandy and shallow soils; the proportion of dark, alkaline soils only 
amounts to about 2%. 

When the virgin forest ıs cleared and burned, the mineralized nutrients often only suffice for 2 to 3 successive 
crops; a further part of the forest consequently has to be cleared. Although this shifting cultivation is very labour in- 
tensive, it is harmless from an ecological point of view provided the interim periods of rest permit the regrowth of 
the forest. However, the possibilities of permanent crop farming are greatly limited due to the unfavourable chemi- 
cal characteristics of most of the soils (soil acidity, nutrient deficiency, low nutrient and water storage capacity, high 
iron and aluminium contents harmful to the crops). The high rainfall (generally 1500-3000 mm p. a.), great rain in- 
tensity and alternation of intensive solar radiation and cloudiness are unfavourable for crop farming in general and 
for grain production in particular. Although these drawbacks can be mitigated through certain measures (e. g. direct 
drilling, a rotation of foliate crops, continuous soil coverage (mulching), rock phosphate fertilizing, use of mycor- 
rhiza fungi and rhizobium bacteria), they cannot be entirely eliminated. 

Grassland does provide a permanent soil cover and protect the soil against the direct ettects of sun, rain and wind, 
but this type of land use is problematic because of the low nutritional value of the forage produced and the high 
energy requirements of the cattle for maintaining their body weight and temperature. As a result the meat and milk 
production per anımal or per ha is generally far lower than in the temperate latitudes. In addition, there are certain 
diseases (e. g. bovinetrypanosomiasis) and parasites which considerably restrict cattle farming in the humid tropics. 
To a certain degree, the keeping of zebu cattle or water buffalo offers a solution, especially since these animals can 
also be used to perform work. However, zebu meat is hardly accepted in the industrialized countries, so that exports 
to these countries are very limited. 

In contrast, agroforestry, i. e. the combination of agriculture and forestry, offers amultitude of possibilities. Al- 
ready the thinning out ofthe virgin forest and interplanting with cocoa, for instance, permits an agroforestry type of 
land use without any ecological disadvantages. The combination oftree or shrub crops (e. g. cocoa, coffee, guaranä, 
pepper, papaya, banana, hevea, oil palm, Brazil nut) with timber producing shade trees deserves an equally favoura- 
ble rating. Crop farmıng is possible in only a few cases, e. g. in strips in between the above permanent ccrops or inthe 
first years after clearing, and on smaller areas which are tended intensively (especially with respect to the supply of 
humus). 


1. Überblick 


Zunächst einige Zahlen: 

Die Tropen umfassen weltweit knapp 5 Mrd. ha, die sich vom Klima her ganz grob so unterteilen 
lassen: etwa ein Viertel sind arıide Regionen (0-4,5 Monate mit mehr als 100 mm Niederschlag pro 
Monat), etwa die Hälfte erhält Regen nur in bestimmten Jahreszeiten (4,5-9,5 Monate), und das letzte 


85 


Viertel sind die eigentlichen humiden Tropen mit 9,5-12 Monaten, in denen es mehr als 100 mm reg- 
net. Regional verteilen sich diese etwa 1,2 Mrd. ha wie folgt: 646 Mio. ha oder 54% entfallen auf Ame- 
rika, 348 Mio. ha oder 20% auf Asien und 197 Mio. ha oder 17% auf Afrika (1). 


2. Die Böden des tropischen Regenwaldes 


Im Bereich des tropischen Regenwaldes weist das Klima ganzjährig hohe Niederschläge und Tempe- 
raturen auf. Die sehr dichte, artenreiche, immergrüne Vegetation schützt den Boden gegen Regen, 
Sonne und Wind; zugleich nutzt sie die wesentlichen Elemente für das Pflanzenwachstum (wie Wasser, 
Wärme, Licht, Sauerstoff, Kohlenstoff, Nährstoffe) durch raschen Umschlag sehr gut aus. Es ist ein 
praktisch geschlossenes System, das jedoch nur bei großtlächiger Verbreitung funktioniert. Der Boden 
spielt hierbei praktisch keine Rolle. Anscheinend gibt es sogar eine negative Beziehung: Je ärmer der 
Boden, desto reicher an Arten ıst die Pflanzenwelt darüber (7). 

Trotzdem müssen wir uns mıt dem Boden beschäftigen, da er für andere Nutzungsarten, wie für Ak- 
kerbau und Grünlandwirtschaft entscheidend wichuig ist. 

Von der genannten Fläche (1,2 Mrd. ha), die weltweit im Bereich des tropischen Regenwaldes liegt, 
sind etwa 920 Mio. ha oder 78% stark verwitterte und ausgewaschene Böden, 146 Mio. ha oder 13% 
sind alluviale Böden, etwa 80 Mio. ha oder 7% sind trockene Sande und flachgründige Böden, und nur 
24 Mio. ha oder 2% sind dunkle, basenreiche Böden (1). 

Für das Amazonasgebiet ın Lateinamerika liegen besonders genaue Angaben vor. Danach teilen sich 
160 Mio. ha des immergrünen tropischen Tiefland-Regenwaldes, die näher untersucht wurden, wie 
folgt auf die verschiedenen Boden-Ordnungen auf (2): 


Tabelle 1: Verbreitung einiger großer Bodengruppen im tropischen Regenwald des Amazonasgebiets (Mio. ha) 


schlecht gut entwässert: 5 3 

entwässert 0-8 8-30 230% Gefälle 
Oxisols - 34,7 18,0 190 
uUltisols AN, 34,0 37,0 0,1 
Entisols 24,0 29T 2210 3,8 
Alfisols - 0,2 - - 
Inceptisols 4,2 9,2 0, 
Spodosols , Molli- 9,0 1,9 1 


sols, Vertisols 


Die Oxisols sind in der Regel tiefgründige, sesquioxidreiche, gut entwässerte Böden von guter 
Struktur. Der Tongehalt ist manchmal sehr hoch, die Kationenaustauschkapazität liegt trotzdem sehr 
niedrig. Der Gehalt an Basen und Nährstoffen einschließlich Phosphor ist sehr gering. Phosphor wird 
jedoch nicht so stark festgelegt wie in den Oxisols der brasilianischen Savanne (Cerrado). 

In der Ordnung der Ultisols finden sich gut und schlecht entwässerte Böden, als Folge starker Sili- 
katverwitterung und eines mit der Tiefe zunehmenden Tongehalts; in diesem Falle ist auch der Al-Ge- 
halt sehr hoch. Beide Böden sind sauer und wenig fruchtbar, um nicht zu sagen unfruchtbar. 

Die Ordnung der Entisols und Inceptisols enthält nicht oder schwach entwickelte Böden, hier meist 
alluviale Böden, die vornehmlich entlang der sedimentführenden Weißwasserflüsse entstanden sind. 
Der Gehalt an Ton, seine Austauschkapazität, die Basensättigung, der Gehalt an Nährstoffen usw. 
hängt natürlich im wesentlichen vom Einzugsgebiet des jeweiligen Flusses ab. Manche dieser Böden 
sind tiefgründig, nährstoffreich und weisen eine fast alkalische Reaktion auf. 

Die Spodosols sind besser bekannt als Podsole. Sie kommen in größeren Ausdehnungen vor allem 
entlang dem Rio Negro vor, einem Schwarzwasserfluß, wie der Name besagt. Diese Böden sind äu- 
ßerst unfruchtbar und sehr anfällig gegen Erosion; sie sollten daher am besten unter ihrer natürlichen 
Vegetation verbleiben. 


86 


4 
Tab. 2: Analysenwerte einiger typischer Böden im tropischen Regenwald des Amazonasgebiets (2) und einiger 
mitteleuropäischer Böden (10) 


Tiefe Ton Sand pH-Wert org. AK Sättigung in % der AK 
cm % % (Wasser) Sm mval/100g Al Ca Me K Na Mn 
Oxisol (Manaus, Brasilien) 

0o- 8 76 15 4.6 32 03) 33 2 96 = = 

8- 22 80 12 4.4 18 1.4 79 DEREN WR 
22- 50 8 8 4.3 1.2 1.5 80 13 ee 
50-125 88 7 4.6 0.5 1.2 81 16 ee BIRINE 
Ultisol (Yurimaguas, Peru) 

0- 7 15 67 4.0 2.6 2.6 31 61 4 4 - o 

7- 48 23 St Be) 0.9 5.0 64 32 a2 - - 
48- 67 25 57 3.5 0.9 5.4 82 15 2 1 - - 
67-157 29 57 3.5 0.7 6.1 Ed iO a 
Entisol (Amapa, Brasilien; Flußaue des Rio Cupixi) 

0- 20 41 30 4.8 2.0 Aot B9wr2675337%58 - - 
20- 70 38 38 4.9 0.9 203 39 26 31 4 - - 
70-130 66 31 5.1 0.9 2.6 8.1038 53 1 _ - 
Mollisol (Iquitos, Peru; Flußaue des Rio Amazonas) 

o0- 10 24 13 6.0 2.6 14.3 - 77 22 1 - - 
10- 50 20 19 6.1 1.4 15.5 > 23 1© - - 
50-120 10 36 6.3 0.7 9.3 oa 25 2 = > 
primärer Pseudogley (Waldwiese) 

O- 5 23 4 4.4 8.3 7:9 23 64 6 4 3 .n.b. 

3- 20 21 7 4.7 2.5 6.1 21 65 10 2 2 n.b. 
20- 30 26 10 4.8 0.9 Sol 22 60 122 4 n.b. 
30- 50 35 6 4.3 0.6 8.8 52 34 9.2 3 n.b. 
50- 80 4o 10 4.3 0.5 10.9 61 27 7 82 3 .n.b. 
Pseudogley (Forstnutzung) 

0- 10 18 22 1705) 5.0 18.9 10* 64 24 - 2 n.b. 
10- 30 20 23 7.3 Bot 7.8 Be 2 2a Roi 
30- 80 44 18 7.6 0.3 12.8 2 93. 5 nme 
80-110 66 5 6) 0.6 14.3 9 3 Sie 3 n.b. 
Pseudogley (Weidenutzung) 

0O- 20 23 24 6.2 5.3 10.7 2377 7 2 1 1 
20- 36 26 24 5.9 0.9 oil 9 69 16 2 1 5 
36- 60 32 22 5.6 0.3 9.8 21 410 35 2 1 1 
60- 90 30 22 5.7 0.2 - - - - - - - 
Parabraunerde (Ackernutzung) 

0- 28 18 14 6.1 Bol 18.4 ZIEL ln 
28- 58 23 1G 6.9 lol 18.2 15° 69 12 2 1 1 
58- 76 30 8 702 1.0 19.2 6**80o 10 2 1 1 
76- 90 34 6 Tot 1.0 22.1 > 86.0 % 1 1 

“=u **  A1+H 


Im Amazonasgebiet gibt es auch einige tiefgründige, gut entwässerte Böden mit hoher natürlicher 
Fruchtbarkeit. Sie werden teilweise für Kakaopflanzungen genutzt, mit gutem Erfolg. Für den Anbau 
kurzlebiger Nahrungskulturen eignen sie sich besser als jeder andere Boden. 

Die Ergebnisse einiger Bodenanalysen, dargestellt in Tabelle 2, mögen das Gesagte verdeutlichen. 


Die wesentlichen Merkmale der überwiegend vorkommenden armen Böden sind somit Bodensäure, 
P-Mangel, sehr niedrige Austauschkapazität, sehr geringe Basensättigung, Aluminium-Toxizität (bei 
vielen Kulturen etwa ab 60%, bei Leguminosen etwa ab 20% Al-Sättigung). Weiterhin besteht ein 
Mangel an den Nährelementen N, K, S, Mg, B, Cu, Zn und anderen. Der Mangel an diesen Elementen 
ist nicht nur bei kurzlebigen Nahrungskulturen, sondern auch bei Dauerkulturen und sogar im nativen 
Urwald sichtbar. Die wenigen Untersuchungen reichen für eine flächenmäßige Darstellung jedoch 
nicht aus. 

Aus diesen und ähnlichen Untersuchungen ergeben sich einige wesentliche Fakten, wie: die Aus- 
tauschkapazität der vorherrschenden Oxisole und Ultisole (und damit deren Fähigkeit zur Nährstoff- 


87 


bindung) ist äußerst gering, der Anteil der Aluminium-Ionen sehr hoch und nimmt mit der Tiefe noch 
zu; die Fruchtbarkeit der Auenböden ist sehr unterschiedlich, viele eignen sich jedoch durchaus für in- 
tensiven Ackerbau. Auch europäische Böden unter Wald weisen ungünstige chemische Verhältnisse 
auf, zeigen aber im Vergleich zu tropischen Waldböden meist einen höheren pH-Wert, höhere Aus- 
tauschkapazität und eine nıedrigere Al-Sättigung. In natürlichen Systemen besteht eine starke Bezie- 
hung zwischen den Komponenten Klıma, Boden und Vegetation. 


3. Einige Angaben zu Rodungsverfahren 


Soll das Gelände, auf dem tropischer Regenwald steht, als Ackerland oder Grünland genutzt wer- 
den, muß zunächst die vorhandene Vegetation beseitigt werden. Dafür gibt es verschiedene Verfahren, 
wie Schlagen und Brennen, Roden und Wegschieben, Abscheren und Brennen, mit der Kette abräu- 
men und brennen, und andere. 

Verschiedene Untersuchungen in Afrıka und Lateinamerika haben gezeigt, daß das traditionelle 
Verfahren (Schlagen und Brennen) nicht nur billiger, sondern auch weniger schädlich ist als die mecha- 
nischen Verfahren. Die Beziehungen zwischen Rodung, Bodenbearbeitung und Erosion wurden u. a. 
am IITA in Afrika untersucht, mit folgendem Ergebnis (3): 


Tabelle 3: Einfluß der Rodungsverfahren auf Wasserabfluß und Bodenerosion. 


Säuberungsverfahren Wasserabfluß Bodenverlust 
(mm) (t/ha/Jahr) 
Traditionell 208 0.01 
Handrodung - ohne Bearbeitung 15035 0.4 
Handordung - konv. Bearbeitung 5A 4.6 
Scherblatt - ohne Bearbeitung SSEHl 368 
Baumschieber - ohne Bearbeitung 15 15,4 
Baumschieber - konv.Bearbeitung 250.3 19.6 


Beim traditionellen Verfahren bleibt der Oberboden mitsamt der sehr wichtigen organischen Sub- 
stanz an Ort und Stelle, die Bodensäure und Aluminium-Sättigung nehmen ab, Basensättigung und 
Nährstoffgehalt nehmen zu. Im Mittel von 32 Proben aus einem Versuch in Peru (4) entsprach die 
Asche aus einem 17 Jahre alten Sekundärwald einer NPK-Düngung von 67-6-38 kg/ha und einer Kal- 
kung mit 0,25 t/ha Dolomitkalk; zugleich wurden dem Boden etwa 4 t/ha Trockenmasse und beachtli- 
che Mengen an den Spurenelementen Mangan, Eisen, Kupfer und Zink zugeführt. Diese durchaus po- 
sıtiven Wirkungen blieben aus, wenn die natürliche Vegetation mit dem Bulldozer gerodet und beisei- 
tegeschoben wurde. Im Verein mit einer erheblichen Bodenverdichtung sind die Erträge der nachfol- 
genden Kulturen (Reis, Cassava, Mais, Sojabohnen und Guinea Grass) zu verstehen: Sie erreichten auf 
den maschinell gerodeten Flächen ohne Düngung nur etwa '/;, mit Düngung etwa '/, der Erträge der 
konventionell (durch Schlagen und Brennen) gesäuberten Flächen. 

Aber auch diese Ergebnisse gelten nicht allgemein. Die Unterschiede zwischen verschiedenen Re- 
gionen ın Topographie, vorhandener Vegetation, Infrastruktur, Verfügbarkeit von Handarbeit und 
Maschinen, Preisen und Kosten sind derart groß, daß vor jeder Rodung die gegebene Lage sehr genau 
aufgenommen und das jeweils optimale Säuberungsverfahren (land clearing meihod) sorgfältig festge- 
legt werden muß. 


4. Ackerbau im tropischen Regenwald 


Ackerbau ist der Anbau landwirtschaftlicher Kulturen (wie Reis, Mais, Weizen, Erdnuß, Busch- 
bohnen, Sojabohnen; Kartoffeln, Rüben, Cassava), deren Wachstumszeit in der Regel zwischen 4 und 


88 


10 Monaten liegt, hintereinander auf demselben Stück Land. Dieser sog. permanente Ackerbau ist im 
gemäßigten Klima möglich und üblich, sofern gewisse Regeln beachtet werden, wie: Erhaltung einer 
günstigen Bodenstruktur (vor allem Vermeiden von Verdichtungen), Wechsel der Kulturarten (zumal 
einige mit sich selbst nicht verträglich sind), Zufuhr fehlender Makro- und Mikronährstoffe, Bekämp- 
fung bzw. Vermeidung von Unkrautwuchs sowie von Schäden durch Krankheiten und Insekten. Es 
gibt einige Gegenden in Deutschland, die nachweislich seit etwa 2000 Jahren ständig als Ackerland ge- 
nutzt werden, und die Erträge sind heute höher als je zuvor. Die zumindest früher übliche Einheit von 
Ackerbau und Viehwirtschaft in demselben Betrieb hat den permanenten Ackerbau wesentlich erleich- 
tert (geschlossenes System). 

Was geschieht jedoch, wenn man eine derartige Nutzung unter den Boden- und Klimabedingungen 
des tropischen Regenwaldes einführt? Zunächst ist der Boden zwangsläufig zeitweise, d. h. zwischen 
der Ernte der einen und der Aussaat der nächsten Kultur ungeschützt der Einwirkung von Regen, 
Sonne und Wind ausgesetzt. Selbst wenn die Ackerkulturen auf dem Feld stehen, ist der Boden wesent- 
lich weniger geschützt als unter Wald. Die häufigen und starken Niederschläge durchwaschen den Bo- 
den und führen lösliche Bestandteile (wie Kieselsäure und Nährstoffe, aber auch Ton und Humus) 
weg; sie werden gelegentlich im Unterboden abgelagert. Die für die Struktur besonders wichtigen Ver- 
bindungen von Ton, organischer Substanz und Eisenoxiden werden gelöst, die Struktur zerfällt in 
kiesähnliche Einzelaggregate. Der Boden erodiert selbst bei geringer Geländeneigung, zumal die Re- 
genintensität und die Größe der Regentropfen höher sınd als im gemäßigten Klima. Die starke Sonnen- 
einstrahlung heizt die Bodenoberfläche auf (in 2,5 cm Tiefe werden oft Temperaturen von 50°C ge- 
messen, gegenüber etwa 26°C unter Wald); das bekommt weder den Pflanzenwurzeln noch den Bo- 
denlebewesen einschließlich den Mikroorganismen. Da die ton- und humusarmen Böden wenig Was- 
ser speichern können, leiden die Kulturen unter Wassermangel selbst bei kurzen Trockenperioden, die 
auch in den humiden Tropen recht häufig auftreten. Die meisten Ackerkulturen vertragen weder Bo- 
densäure noch höhere Aluminium-Werte und verlangen hohe Mengen an Makro- und Mikrostoffen. 
Ein Ausgleich durch Kalkung und Düngung ist aber nur in einem eng begrenzten Rahmen möglich, 
weil die meisten typischen Böden, wie bereits ausgeführt, eine geringe Speicherfähigkeit für Kationen 
(also Ca, Mg, K) haben und wichtige Anionen (vor allem P) festlegen (8). Die meist starke Bewölkung 
ist günstig für die Bildung von Pflanzenmasse (auch ın Form von Unkräutern!), aber weniger günstig 
für die Entwicklung von Körnern; in einer ähnlichen Richtung wirken die hohen Nachttemperaturen, 
die die unproduktive Veratmung von tagsüber gebildeten Stoffen fördern. Werden größere Flächen ge- 
rodet, bilden sich Konvektionsströmungen aus, also starke Winde, die örtlich sehr starke Regenfälle 
verursachen, aber auch Austrocknung, Bodenabtrag und Verwehungen zur Folge haben. 

Alle diese Faktoren bewirken ein rasches Absinken der Erträge der Ackerkulturen, nachdem die po- 
sitiven Fffekte des Brennens und des Ascheauftrags verpufft sind. Oft lohnt sich nur ein drei- oder 
viermaliger Anbau, d. h. der Boden wird nur 2 oder 3 Jahre lang genutzt. In weiten Teilen des tropı- 
schen Regenwaldes, vor allem in Afrika, schlägt und brennt der Anbauer nun ein neues Stück Wald und 
überläßt das alte dem natürlichen Aufwuchs. In der Regel sind 8-15 Ruhejahre bis zur nächsten Nut- 
zung nötig. 

Dieses Verfahren der Bodennutzung (Brandrodungs-Wanderfeld-Hackbau, im englischen shifting 
cultivation bzw. bush fallow system) wird nach Schätzungen der FAO (9) auf etwa 3,6 Mrd. ha in 
Afrika, Südamerika, Ozeanien und Südostasien angewendet. Es sichert im wesentlichen die Ernährung 
von 250 Mio. Menschen oder etwa 8% der Weltbevölkerung. Es gibt sehr viele Varianten dieses Ver- 
fahrens. Als ein Beispiel mag eine Untersuchung dienen, die 1971 unter 347 derartigen Familien auf den 
Philippinen durchgeführt wurde (9). Danach hatte jede Familie im Durchschnitt 6,2 Personen = 2,6 
Arbeitskräfte. Die durchschnittliche Betriebsgröße betrug 4,18 ha, wovon 0,7 ha jährlich gerodet 
wurde. Eine Fläche von 1,32 ha wurde ständig mit kurzlebigen Ackerkulturen (vornehmlich Wurzel- 
früchte wie Süßkartoffeln, aber auch Reis und Gemüse) sowie mit längerlebigen und Dauerkulturen 
(wie Bananen, Kaffee und Avocado) bebaut. Hinzu kommen Flächen für gelegentliche Beweidung. 
Jede Familie hielt im Durchschnitt 2,5 Rinder, 0,6 Wasserbüffel, 2,0 Schweine, 0,8 Ziegen und 8,1 


89 


Hühner. Die Erträge betrugen 5,6 t/ha Süßkartoffeln, 3,2 v/ha Kartoffeln, 1,1 t Reis beim ersten und 
970 kg/ha beim zweiten Anbau ın demselben Jahr. 

Vom ökologischen Standpunkt her ist der Brandrodungshackbau recht ungefährlich, da immer nur 
kleine Flächen ackerbaulich genutzt werden und die Wurzeln der vorherigen Vegetation im Boden 
bleiben und diesen gegen Erosion schützen. Auch ist die Nutzungsdauer meist zu gering, als daß sich 
irreversible Schäden am Boden einstellen könnten. Die wesentlichen Nachteile dieses Verfahrens liegen 
in dem sehr hohen Arbeitsaufwand bei sehr geringer Arbeitsproduktivität; nach Untersuchungen in 
Afrika (3) müssen 40-60 % der verfügbaren Mann/Tage für die Rodung und 20-30% des gesamten Ar- 
beitsaufwandes für die Unkrautbekämpfung aufgewendet werden. Ein weiterer Nachteil ist die Tatsa- 
che, daß nur geringe Mengen an Nahrungsmitteln für den Markt erzeugt werden. 

Gefährlich in verschiedener Hinsicht wird die Sache jedoch dann, wenn durch die Zunahme der Be- 
völkerung oder der Ansprüche die Ruhezeiten verkürzt und die Anbauzeiten verlängert werden. Stei- 
gende Aufwendungen (vor allem an Arbeitszeit), sinkende Erträge und Bodenerosion sind normaler- 
weise die Folgen - ein Teufelskreis, der sich oft zu einem Endpunkt schließt, nämlich Verlust des Bo- 
dens und Abwanderung der Menschen. Die Möglichkeiten zur Weiterentwicklung des Brandro- 
dungs-Feldbaus sollen im letzten Teil dieses Vortrags behandelt werden, da sie mit Ackerbau nur noch 
wenig zu tun haben. 

In diesen Teil gehören jedoch gründliche Versuche mit permanentem Ackerbau, die seit 1971 im pe- 
ruanischen Teil des Amazonasgebiets durchgeführt werden, und zwar gemeinsam von der North Ca- 
rolina State University (NCSU/USA) und dem Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias 
(INIA/Peru). 

Die Station Yurimaguas liegt auf etwa 5° südlicher Breite 184 m über NN; der Jahresniederschlag be- 
trägt etwa 2100 mm, Topographie eben, Boden Ultisol mit pH 4,0, hohe Al-Konzentration, Mangel 
an P, K und verschiedenen Mikronährstoffen. Als optimale Fruchttolgen erwiesen sich Reis — Mais — 
Soja und Reis- Erdnuß-Soja, d. h.3 Kulturen pro Jahr. Bei einem Aufwand von 3 t Kalk pro ha (alle 
drei Jahre), 25 kg Phosphor und 80-100 kg/ha Kalı (zu jeder Kultur) sowie 80-100 kg/ha Stickstoff 
(zu Reis und Mais) unter Ausgleich des Mangels an Magnesium, Kupfer, Zink, Bor und Molybdän 
wurde im Durchschnitt von 8 Jahren ein Kornertrag von 7,8 t pro ha und Jahr erzielt. Wesentliche Pa- 
rameter der Bodenfruchtbarkeit verbesserten sich im Laufe der Zeit (5). 

Diese Ergebnisse scheinen zu beweisen, daß selbst im tropischen Regenwald auf nährstoffarmen und 
sauren Böden ein permanenter Ackerbau möglich und wirtschaftlich ist. Trotzdem ist fraglich, ob diese 
Erfahrungen ohne weiteres auf die praktische Landwirtschaft und auf andere Regionen übertragen 
werden können. Denn offenbar müssen einige wesentliche Voraussetzungen erfüllt sein, wie: ein gut 
funktionierender Versuchs- und Beratungsdienst, aufgeschlossene Bauern, ständige Versorgung mit 
Produktionsmitteln zu annehmbaren Preisen, und andere. Darüber hinaus ist völlig offen, welche 
Wirkungen dieses System auf Klima, Vegetation und Boden hat, wenn es großräumig angewendet 
werden sollte. 


5. Einige Folgen des Ackerbaus im tropischen Regenwald 


Es besteht durchaus die Gefahr, daß großräumiger Ackerbau im Gebiet des tropischen Regenwalds 
das Klima in ähnlicher Weise verändert, wie das heute in Südbrasilien (Subtropen) bereits zu beobach- 
ten ist. Die brasilianischen Bundesstaaten Mato Grosso do Sul, Säo Paulo (vor allem der Süden), Parana 
(Norden und Westen) sowie Paraguay (westlich des Rio Parana) wiesen vor 50 Jahren noch weite, zu- 
sammenhängende Gebiete dichten Urwalds auf. Dann wurden größere Flächen gerodet und Kaffee- 
plantagen angelegt, zunächst im Süden des Staates Säo Paulo, etwa ab 1930 auch im Norden des Staates 
Paranä, und zwar auf sehr tiefgrundigen, nährstoffreichen terra roxa-Böden. Nahrungskulturen, vor 
allem Reis, Mais, Bohnen wurden vor allem zwischen den Reihen der Kaffeesträucher angepflanzt. Das 
Klima scheint sich etwa 40 Jahre lang nicht wesentlich geändert zu haben; milde Fröste traten etwa 


90 


einmal in 7 Jahren auf. Etwa ab 1960 wurde mit zunehmender Intensität jedoch der Urwald auch in je- 
nen Regionen gerodet, die von Boden oder Klima her für den Kaffeeanbau nicht geeignet waren, vor al- 
lem im Westen von Paranä, in Mato Grosso do Sul und in Paraguay. Hier wurde intensiver, hochme- 
chanisierter Ackerbau eingeführt, vor allem der Anbau von Sojabohnen und Mais im Sommer und 
Weizen im Winter. In den letzten 10 Jahren etwa hat sich das Klima meßbar und spürbar verändert: 
Statt der früher gleichmäßig über das ganze Jahr verteilten Niederschläge (mit einem Maximum in den 
Sommermonaten) treten nun stark ausgeprägte Regen- und Trockenzeiten auf, deren Beginn, Dauer 
und Intensität sich nicht vorhersehen lassen; der Temperaturbereich wird größer, und zwar sowohl die 
Jahres- wie die Tagesamplitude, d. h. es ist im Sommer und tagsüber heifer, im Winter und nachts 
meist kälter als früher. Fröste treten häufiger und stärker auf; in Nordparana in manchen Wintern 
3 Fröste von minus 3-5°C. Das verträgt kein Kaffee; der Kaffeebau geht daher denselben Weg über 
Minas Gerais nach Espirito Santo zurück. In Nordparana gibt es heute praktisch keinen Kaffeebau 
mehr; an seiner Stelle wird intensiver Ackerbau betrieben, der eine gewaltige Bodenerosion zur Folge 
hat und die genannten Klimaveränderungen noch intensiviert. Diese Klimaveränderungen machen den 
Ackerbau heute bereits zu einem Lotteriespiel, und zwar auf Böden, die zu den besten der Welt zählen. 
Ohne jeden Zweifel wäre der Ackerbau auf den nährstoffarmen und sorptionsschwachen Böden des 
Amazonasgebiets oder Afrikas noch weit stärker von derartigen Änderungen des Klimas betroffen. 

Ein weiterer Hinweis findet sich in den USA. In Florida wurden vor Jahrzehnten arme Böden nach 
Rodung des Urwalds in Ackerkultur genommen. Offenbar ist jedoch der erhebliche Aufwand an Pro- 
duktionsmitteln für Düngung, Pflanzenschutz usw. nicht wirtschaftlich, denn auf diesen Böden wer- 
den jetzt zunehmend Dauerkulturen angelegt. Diese Nutzungsart entspricht Boden und Klıma offen- 
bar besser als der permanente Ackerbau. 


6. Grünlandwirtschaft und Tierhaltung im tropischen Regenwald 


Das Futter für Großtiere, also Rinder und Büffel, wird normalerweise auf Dauergrünland erzeugt. 
Diese Art der Bodennutzung eignet sich auf den ersten Blick sehr gut für den tropischen Regenwald, da 


— Grünland eine Dauerkultur ist, die den Boden ständig bedeckt und schützt, 

— die hohen Temperaturen und Niederschläge eine im Jahresablauf gleichmäßig hohe Futterproduk- 
tion ermöglichen, 

— eine Futterkonservierung für kalte oder trockene Jahreszeiten praktisch nicht nötig ist, 


— die Produkte Milch und Fleisch im wesentlichen aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Stickstoff beste- 
hen und nur geringe Mengen an bodenbürtigen Elementen enthalten. 


Auf den zweiten Blick werden jedoch die Nachteile deutlich, vor allem die folgenden (12): 


— Das schnelle Wachstum der Futterpflanzen und die in der Regel nährstoffarmen Böden ergeben eine 
geringe Futterqualität und geringen Nährwert. Der Energiegehalt des Grünfutters reicht in der Re- 
gel nur für die Erhaltung des Tieres und eine geringe Produktion an Milch oder Fleisch aus. 

— Für höhere Leistungen ist die Zugabe von Kraftfutter nötig, das meist aus Ackerkulturen stammt 
und daher im tropischen Regenwald nicht oder nur zu unwirtschaftlich hohen Preisen zu haben ist. 

— Die anhaltend hohen Umwelttemperaturen und die Luftfeuchtigkeit liegen weit über der für das 
Rind optimalen Komfortzone (Temperatur 13-18°C, Luftfeuchte 60-70 %), was bei europäischen 
Milchkühen eine um mindestens 30% geringere Leistung zur Folge hat. 

— Einige im tropischen Regenwald endemische Krankheiten, in Afrika vor allem die tierische Schlat- 
krankheit (Trypanosomiasis), aber auch Parasiten, Würmer und Fruchtbarkeitsstörungen verbieten 
oder verteuern die Rinderhaltung. 


Hinzu kommen einige generelle Probleme, wie die Besitzverhältnisse, der Ausbildungsstand, reli- 
giöse oder emotionelle Barrieren. Auch ist nicht abzusehen, in welcher Richtung sich das Klima verän- 


91 


dert, sollte im Bereich des tropischen Regenwaldes die Grünlandwirtschaft großflächig eingeführt 
werden. 


Hinzu kommen einige Figenarten der Grünlandwirtschaft, die in den feuchten Tropen besonders 
deutlich hervortreten, nämlich 


— die Anlage von Grünlandflächen, 
— die Bewirtschaftung (Management) der Flächen, 


— die vor- und nachgelagerten Bereiche. 


Hierzu kurz einige Einzelheiten: 


Zur Anlage: Normalerweise wird nach der mehrmaligen Ackernutzung etwas Gras-, und- wenn 
es hochkommt — auch Samen von Leguminosen eingesät. Ohne Düngung und Kalkung wächst etwas 
Futter, das nur für sehr geringe Produktionen an Fleisch und Milch ausreicht. Auch die Fezes und der 
Harn der Tiere sind keine Volldüngung; sie enthalten im wesentlichen Stickstoff und Kalium. Phos- 
phor wird schnell der Faktor, der den Ertrag bestimmt. Nach einigen Jahren (oftnur 3 oder 4 Jahre) ist 
der Futterertrag derart gering, daß man die Fläche sich selbst überläßt oder - im besten Falle - Dauer- 
kulturen anpflanzt. Natürlich gibt es eine ganze Reihe von Möglichkeiten, den Ertrag zu steigern und 
die Degradierung zu verlangsamen. Dazu gehört einmal die Wahl der Futterpflanzen (in der Regel eine 
Kombination von Gräsern der Gattungen Andropogon, Brachiaria, Eragrostis, Hyparrhenia, Panı- 
cum, Paspalum, Pennisetum mit Leguminosen wie Centrosema, Desmodium, Leucanea, Phaseolus, 
Pueraria, Stylosanthes und andere). In Europaübliche Futterpflanzen, wie Weidelgras und Weißklee, 
haben hier überhaupt keine Chance, da weder das Klima noch der Boden (auch nicht die Düngung) de- 
ren Ansprüche erfüllen kann. Kalkung hat in der Regel wenig Sinn, wegen der geringen Sorptionsfä- 
higkeit des Bodens und der starken Auswaschung als Folge hoher Niederschläge. Besser ist schon die 
Anwendung von Rohphosphat, das in der Regel Ca, Mg und P enthält und bei hohem Si-Gehalt auch 
die P-Fixierung verringert und die Sorptionsfähigkeit etwas steigert. 

Eine weitere Chance ist die Aussaat solcher Futterpflanzen, die an die gegebenen Bedingungen be- 
sonders gut angepaßt sind. Hier leistet das CIAT in Kolumbien, eines der etwa 12 Internationalen 
Zentren der Agrarforschung, eine vorbildliche Arbeit. Hier werden in den verschiedenen Regionen 
Lateinamerikas Pflanzen gesammelt und daraufhin getestet, ob sie als Futterpflanzen geeignet sind. 


Zur Bewirtschaftung: Das richtige Management von Grünlandflächen ist weit schwieriger als 
der Ackerbau. Denn Boden, Vegetation, Klima und Tier und die Maßnahmen des Menschen wie Dün- 
gung, Kalkung, Reinigungsschnitt usw. bilden ein komplexes System; die Veränderung eines Faktors 
hat direkte Auswirkungen auf alle anderen. Im tropischen Regenwald scheint dieses System besonders 
labil zu sein. Der optimale Bereich z. B. für die Besatzdichte lag nach Untersuchungen des CIAT in 
Pucallpa/Peru bei traditioneller Bewirtschaftung und dem Gras Hyparrhenia rufa bei 1,8 GVE/ha, 
was einer Fleischproduktion von 227g pro Tier und Tag bzw. 149 kg pro ha und Jahr entsprach (13). 
Bei einer verbesserten Wirtschaftsweise auf der Grundlage derselben Graminee und Stylosanthes guia- 
nensis sowie einer Düngung von 100 kg pro ha und Jahr mit Superphosphat lag die optimale Besatz- 
dichte bei 2,6 GVE pro ha, wodurch 495 g Fleischzuwachs pro Tier und Tag oder 469 kg pro ha und 
Jahr erreicht wurden. Diese optimale Besatzdichte verändert sich aber im Laufe des Jahres; das Futter 
wächst nicht jede Woche genau gleichviel zu, es gibt auch im tropischen Regenwald Regen- und Trok- 
kenzeiten, die Tiere werden größer und brauchen mehr Futter, oder einige werden verkauft und brau- 
chen gar kein Futter mehr, und dergleichen. Es ist also sehr schwierig, die optimale Besatzdichte ein- 
zuhalten; hinzu kommt, daß im tropischen Regenwald sowohl Über- wie Unterbeweidung sich viel 
schneller und viel stärker auswirken als in den gemäßigten Klimaten: bei einem Unterbesatz kommen 
Unkräuter, aber auch Büsche und Bäume sehr schnell wieder hoch und verdrängen die Futterpflanzen; 
bei einem Überbesatz werden die Futterpflanzen bis auf die Wurzeln abgefressen, viele gehen ein, im- 
mer größere Stellen werden kahl, eine noch stärkere Durchwaschung und Bodenerosion sind die Fol- 
gen. 


92 


Zu den vor- und nachgelagerten Bereichen: Sie spielen m. E. in der tierischen Produktion 
eine noch größere Rolle als im Ackerbau. Ich meine folgende Problemkreise: Auswahl und Kreuzung 
geeigneter Rinderrassen, also Tierzucht; natürliche oder künstliche Befruchtung; laufende Erhaltung 
der Tiergesundheit; Lagerung und Verarbeitung der Produkte; Organisation der Vermarktung, Preis- 
bildung und Käuferkreis. Sie werden schnell erkennen, daß all diese Probleme in den humiden Tropen, 
noch dazu bei dünner Besiedlung und mangelhafter Infrastruktur, weit schwieriger zu lösen sind als in 
den gemäßigten Klimaten. 

Einige dieser Probleme können gemildert werden, wenn man statt der Rinder (Gattung Bos bovinus) 
Wasserbüffel hält. Diese stellen wesentlich geringere Ansprüche an die Futterqualität, können offenbar 
auch überständiges Gras mit hohem Gehalt an Rohfaser verdauen und liefern nicht nur Milch und 
Fleisch, sondern auch Arbeit. Ihre bessere Anpassung an die gegebenen Bedingungen zeigte sich z. B. 
im folgenden Vergleich (13): 


Tabelle 4: Wesentliche Produktivitätsindices für Wasserbüffel und Rinder im Amazonasgebiet. 


Wasserbüffel Rinder 

Abkalberate (%) 60-70 40-50 
Sterblichkeit (%) im ersten Jahr 5-6 10-11 

im ersten u.zweiten Jahr 3-4 6-7 

ausgewachsene Tiere 1-2 2-3 
Ausmerzrate 6 9 
Schlachtalter (Jahre) 2-3 SPSL-SEEN 
Schlachtgewicht (kg) 300-400 300-350 
Milchproduktion (kg/Laktationsperiode) 1.000-1.400 800-1.200 


Die Ausweitung der Büffelhaltung scheint somit die bessere Alternative zu sein. 

Wegen der geschilderten grundsätzlichen Probleme der Großtierhaltung wird verständlich, daß von 
den 4-6 Mio. ha Grünland im Amazonasgebiet etwa 1 Mio. ha degradiert ist; andere Quellen nennen 
einen Anteil von 50%. 

Es gibt jedoch einige Möglichkeiten, die Rinderhaltung mit der Nutzung von Dauerkulturen zu 
kombinieren. So gibt es z. B. in der Welt etwa 4,2 Mio. ha Kokospalmen, davon in Asien allein etwa 
3,6 Mio ha. Nach Untersuchungen des Instituts für Tierproduktion der TU Berlin (11) ist es durchaus 
möglich, unter Kokospalmen nicht nur Nahrungskulturen anzubauen (wie Obst, Knollenfrüchte, 
Mais, Soja und Gemüse), sondern auch Rinder zu halten. Dabei können Vorteile anfallen, wie: Er- 
schließung bisher nicht genutzter Ressourcen, Erzeugung von Nahrungsmitteln tierischer Herkuntt, 
zusätzliches Einkommen, Schaffung von Arbeitsplätzen, Verwertung der Kokosrückstände, Erschlie- 
ßung marktferner Gebiete u. a. Natürlich gibt es auch Nachteile, wie: Wettbewerb um die Bodennähr- 
stoffe, Bodenverdichtung durch Beweidung, Gefahr der Bodenerosion bei Überstockung, Beschädi- 
gung von Neupflanzungen durch das Vieh, hohe Anforderungen an Management und Fachwissen. 

Auf jeden Fall ist die Kombination zweier oder mehrerer Dauerkulturen eine gerade im tropischen 
Regenwald verfolgenswerte Art der Bodennutzung. 


7. Die landwirtschaftliche Nutzung der Flußauen 


Eingangs wurde erwähnt, daß im Bereich des tropischen Regenwalds etwa 146 Mio. ha = 13% der 
Fläche alluviale Böden sind. Diese finden sich vornehmlich im Bereich der großen Flüsse, wie Orinoco, 
Amazonas, Niger und Kongo sowie in deren Mündungsdelta. 

Etwa die Hälfte dieser Fläche entfällt auf Amerika, je ein Viertel auf Afrika und Asien. Die Qualität 
dieser Böden ist sehr unterschiedlich, da sie vom Einzugsgebiet des jeweiligen Flusses bestimmt wird. 
Flüsse, die aus geologisch jüngeren Gebirgen wie den Anden oder dem Himalaya kommen, bilden da- 
her in der Regel fruchtbarere Flußauen als solche aus alten, ausgewaschenen und erodierten Regionen, 


33 


wie in Zentralafrika. Einige dieser Flußauen sind sogar äußerst unfruchtbar, z. B. im Bereich des Me- 
kong in Thailand und Vietnam. Hier, aber auch in Gambia, gibt es saure, sulfatreiche Böden, die bei 
Entwässerung und damit Belüftung Schwefelsäure bilden, die den pH auf Werte von 2 oder 3 absenkt. 
Sie scheiden damit für eine landwirtschaftliche Nutzung aus. 

Die Nutzung der alluvialen Böden wird mehr vom Bevölkerungsdruck des jeweiligen Landes als von 
deren Qualität bestimmt. So finden wir ın Flußauen Indonesiens Bevölkerungsdichten bis zu 1000 
Menschen pro qkm und einen sehr intensiven Ackerbau, am Mittellauf des Amazonas dagegen nur we- 
nige Menschen pro qkm Flußaue und eine recht extensive Nutzung als Acker- und Weideland. In der 
Regel ist es jedoch möglich, die Intensität der Nutzung zu steigern und mehr Nahrungsmittel oder an- 
dere Produkte vom ha zu erzeugen, als derzeit üblich. Hier sind auch sehr arbeitsintensive Verfahren 
des Ackerbaus und der Tierhaltung möglich und wirtschaftlich, wenn hohe Niederschläge und Tempe- 
raturen mit nährstoffreichen Böden zusammentreffen. 

Dabei ist ein besonderer Vorteil, daß diese Flächen über die Flüsse als natürliche ‚,Wasserstraßen“ 
leicht zu erreichen sind, so daß der Bau von Erdstrafßen mit all seinen Aufwendungen und Nachteilen in 
der Regel nicht nötig ist. Auch ökologische Schäden sind kaum zu befürchten, da diese Regionen meist 
nicht bewaldet sind und selbst Fehler in der Bearbeitung oder Nutzung von der nächsten Über- 
schwemmung gnädig überdeckt werden. Vorsicht ist jedoch dort geboten, wo Galeriewälder einen 
permanenten Ackerbau verhindern. Hier kommen allenfalls agroforstliche Nutzungssysteme ın Frage. 

Ein grundsätzliches Problem für die Nutzung dieser Flußauen ist ihre Abhängigkeit vom Einzugsbe- 
reich der jeweiligen Flüsse. Rodungen, Bau von Talsperren, Änderung der Bodennutzung usw. wirken 
sich direkt in den tieferliegenden Flußauen aus, und zwar ın der Regel negativ. Das Ausbleiben der Se- 
dimentfracht, das höhere Auflaufen des Hochwassers oder Überschwemmungen zur Unzeit sind nur 
einige Nachteile, die der Bauer in den Flußauen in Kauf nehmen muß, ohne sie beeinflussen zu können. 


8. Dauerkulturen und kombinierte Nutzungssysteme 


An die Bedingungen des tropischen Regenwalds besser angepaßt erscheinen jene Anbausysteme, die 
seit einigen Jahren aufgrund sorgfältiger Erhebungen des tatsächlichen Pflanzenbaus einer bestimmten 
Region entwickelt werden. Das Ziel dieser Systeme besteht darin, den Boden und seine Ertragskraft zu 
erhalten (indem er ständig durch eine Pflanzendecke geschützt wird), die Erzeugung von Nahrungs- 
mitteln, Exportprodukten und Feuerholz so weit als möglich mit biologischen Verfahren zu steigern 
und nicht nur die Familie des Bauern zu versorgen, sondern auch den Markt zu beliefern. Dabei geht 
man bewußt von der Monokultur oder dem Anbau verschiedener Kulturen hintereinander ab und ver- 
sucht, mehrere Kulturen gleichzeitig anzubauen. Derartige Verfahren werden nicht ohne Grund ge- 
rade im Bereich des tropischen Regenwalds von vielen einheimischen Bauern angewendet. Untersu- 
chungen des IITA in Nigeria (6) haben eine erstaunliche Vielfalt der benutzten Kulturen (ca. 40 Arten) 
ergeben, so jeweils mehrere Getreidearten einschließlich Mais und Hirse, Körnerleguminosen, Wur- 
zel- und Knollenfrüchte, Gemüse, Obst, Faserpflanzen, Kaffee, Kakao, Kokos und andere Palmarten. 
Ähnliche Ergebnisse brachte die Untersuchung einer Japanerkolonie im östlichen Amazonasgebiet in 
Brasilien zutage, die im Rahmen eines GTZ-Projekts durchgeführt wurde. Nach der Rodung des Ur- 
walds oder Sekundärwalds werden normalerweise kurzlebige Kulturen (wie Reis, Bohnen, Soja, Me- 
lone) gemeinsam mit solchen einer mittleren Vegetationszeit angebaut, wie Pfeffer, Passionsfrucht, 
Papaya und Banane; sie stehen etwa 5 Jahre auf dem Feld. Eine Zeitlang werden diese miteinander 
kombiniert. Dann werden Kulturen mit langer Wachstumszeit hinzugenommen, wie Obstbäume, Ka- 
kao, Kaffee, Guarana, Hevea (Gummibaum) und Nutzholz liefernde Baumarten. Sie stehen in der Re- 
gel mehr als 10 Jahre auf dem Feld (14). 

Durch Versuche und Untersuchungen, die an internationalen Instituten der Agrarforschung (wie 
dem IITA) in nationalen Forschungsorganisationen verschiedener Entwicklungsländer und auch in ei- 
nıgen GTZ-Projekten (in Mexiko, Costa Rica, Brasilien, Ruanda, Indonesien) laufen, bemüht man 


or! 


sich um eine Weiterentwicklung dieser aus der Praxis entstandenen Anbauverfahren. Sie werden durch 
Fachausdrücke wie Mischkultur, Allee-Anbau, Stockwerksanbau gekennzeichnet. Wesentliche Kom- 
ponenten sind die Verwendung von lebendem und totem Mulch zur Bodenbedeckung, der Einsatz von 
Unkräutern zur Erzeugung von Pflanzenmasse, der Anbau von Leguminosen zur Stickstoffgewin- 
nung, die Förderung des Bodenpilzes Mycorrhiza zum Aufschluß von Bodenphosphor, die Düngung 
mit Rohphosphat zur Verbesserung des Bodens, des Bodenlebens und des Pflanzenwachstums, die 
Kompostierung organischer Abfälle, die Erzeugung von Biogas und viele andere mehr. Die Kombina- 
tion mehrerer forstwirtschaftlicher Dauerkulturen mit der Tierhaltung und auch mit etwas Ackerbau 
ist hier am Platze. Eine wesentliche Aufgabe ist die Entwicklung von Geräten und einfachen Maschi- 
nen, die die Arbeitsleistung und Arbeitsproduktivität des kleinen und mittleren Bauern steigern und 
ihm erlauben, mehr zu erzeugen, als seine Familie braucht. Soziooekonomische Untersuchungen sind 
unentbehrlich für die Einführung neuer Anbautechniken und Anbausysteme in der landwirtschaftli- 
chen Praxis. Denn was nützt alle Forschungs- und Entwicklungsarbeit, wenn die Bauern einer Region 
- aus welchen Gründen auch immer - nicht bereit oder nicht in der Lage sind, Neuerungen zu über- 
nehmen. 

Grundsätzlich ist die Arbeit an Anbauverfahren schwierig, da es sich immer um ein komplexes Sy- 
stem ganz verschiedener Faktoren handelt, die sich gegenseitig beeinflussen und verändern. Die Zu- 
sammenarbeit nicht nur zwischen verschiedenen Disziplinen, sondern auch zwischen nationalen und 
internationalen Instituten der Agrarforschung ist ein absolutes Gebot. Die Forschung in dieser Region 
muß der Artenvielfalt des tropischen Regenwaldes entsprechen. 


Literatur 


(1) SANCHEZ, P. A. 1981: Suelos del tropico, IICA, San Jose, Costa Rica 
(2) COCHRANE, T. T. and P. A. SANCHEZ 1982: Land, resources, soil and their management in the Amazon re- 


gion: A state of knowledge report. - pp. 137-209 in: S. B. HECHT (ed.): Amazonia: Agriculture and land use 
research CIAT.-Cali, Kolumbien 

(3) HARTMANS, E.H.andC.H.H. ter KuILE 1983: IITA’s views on current and future trends in tillage in the hu- 
mid and subhumid tropics, Fifth session of the FAO Panel of Experts on Agricultural Mechanization — 
Rome, April, 1983 

(4) SEUBERT, C. E., P. A. SANCHEZ and C. VALVERDA 1977: Effect on land clearing methods on soil properties 
and crop performance in an Ultisol of the Amazon jungle of Peru. - Trop. Agric. (Trinidad) 54: 307-321 

(5) NORTH CAROLINA STATE UNIVERSITY 1980: Agronomic-economic research on soils of the tropics. - Annual 
Report 1978-79, pp. 69-194, Soil Science Department, North Carolina State University, Raleigh, N. C. 
USA 

(6) ter KuILE, C.H.H. 1983: Technological potentials for food production in the humid and sub-humid tropics 
of Africa. — Paper presented at the Conference on “ Accelerating Agricultural Growth in Sub-Saharan Afri- 
ca”, Zimbabwe, 29. 8.-1.9. 1983 

(7) FITTKAU, E. J. 1982: Struktur, Funktion und Diversität zentralamazonischer Ökosysteme. — Arch. Hydro- 
biol. 95(1): 29-45 

(8) MOORMANN, F. R. and A. VAN WAMBEKE 1978: The soil of the lowland rainy tropical climates: Their inher- 
rent limitations for food production and related climatic restraints. - Proc. 11th ISSS Congress. Papers Vol. 2 
Univ. Alberta, Edmonton, Canada pp.: 271-291 

(9) FAO 1974: Shifting cultivation and soil conservation in Africa. - FAO Soils bulletin 24, FAO Rom 

(10) INSTITUT FÜR BODENWISSENSCHAFTEN DER GEORG-AUGUST-UNIVERSITÄT GÖTTINGEN 


95 


(11) WENIGER, J. H. und T. TEUSCHER 1979: Pilot-Projekt zur Untersuchung über die Integration der Tierpro- 
duktion in kleinbäuerlichen Betrieben mit Kokosanbau in Indonesien. — TU Berlin 

(12) WENIGER, J. H. und T. TEUSCHER 1977: Agrarentwicklung auf Grenzstandorten. - Reihe: Studien Nr. IV/17. 
Fachbereich Internationale Agrarentwicklung, TU Berlin 

(13) TOLEDO, J. M. and E. A. S. SERRAO 1982: Pasture and animal production in Amazonia. — pp. 281-309 in: 
S. B. HECHT (ed.): Amazonia: Agriculture and land use research CIAT. - Cali, Kolumbien 

(14) STOLBERG-W., A. Graf zu und G. H. H. FLOHRSCHUTZ 1982: Levantamento de plantios mistos na colönia 
agrıcola de Tome-Agu-Para. - EMBRAPA, CPATU Documentos, 6 


Anschrift des Autors: 
Dr.R. Binsack, 
Kastanienstr. 9, D-6380 Bad Homburg 6 


96 


SPIXIANA Supplement 10 97-101 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Problematik und Folgen der forstlichen Nutzung tropischer Regenwälder 


Von Hans Lamprecht 


Institut für Waldbau Abt. II der Universität Göttingen 


Drei Eckpunkte meines Referates ergeben sich aus folgenden bereits von den Vorrednern aufgezeig- 
ten Tatsachen: 


1. die tropischen Regenwälder sind in ihrer Substanz gefährdet 


2. für diese Gefährdung zeichnen in erster Linie verantwortlich: 
a) der unter den heutigen Bedingungen boden- und damit selbstzerstörerisch gewordene traditio- 
nelle halbnomadische Brandrodungs-Hackbau 
b) der Auf- und Ausbau exportorientierter Plantagen und Viehwirtschaftsbetriebe 
c) staatliche und private Kolonisierungsvorhaben und andere waldverbrauchende Unternehmun- 
gen 
d) abbauende Holzexploitationen und sonstige Waldnutzungen. 


3. Die Entwaldungen führen zu schweren ökologischen und ökonomischen Schäden, welche außer 
lokalen und regionalen auch globale Auswirkungen haben können. Genannt wurden u. a. Boden- 
degeneration und -zerstörung, Störungen im Wasserhaushalt, Klimaverschlechterungen, Mangel 
an Brenn- und Nutzholz sowie mannigfachen anderen Waldprodukten. 


Als zusätzlicher und letzter Eckpunkt ist zu nennen: 


4. Die vornehmste Pflicht forstlicher Tätigkeit besteht darin, die Wälder so zu bewirtschaften, daß all 
das nicht eintritt, daß sie im Gegenteil ihren vielfältigen Aufgaben jederzeit und auf Dauer voll ge- 
recht zu werden vermögen. Mit der in dieser Aussage enthaltenen Forderung haben wir uns vor- 
zugsweise zu befassen. 


Es gibt nicht den geringsten Zweifel darüber, daß die tropische Forstwirtschaft diese ihre zentrale 
Aufgabe i. a. gar nicht oder nur höchst unzureichend erfüllt. Die Ursachen der fehlenden Pflichterfül- 
lung sind derart vielfältig, daß in der Kürze der verfügbaren Zeit nur einige wenige angesprochen wer- 
den können: 


1. Naturwälder galten und gelten in den niederen Breiten weithin als wirtschaftlich wertlos, als men- 
schenfeindliche Hindernisse auf dem Weg in die moderne Zivilisation. ‚‚Grüne Hölle“, ‚,mörderi- 
scher Dschungel“ und ähnliche Bezeichnungen mehr sind bei ‚‚Entscheidungsmachern“ und Be- 
völkerung innerhalb der Tropen, aber auch weit über die Wendekreise hinaus, kennzeichnend für 
solche Auffassungen. 


2. Die lebenswichtigen Schutz- und Sozialfunktionen, welche sie durch ihr bloßes Dasein erfüllen, 
werden, wenn überhaupt, erst dann erkannt, wenn entwaldete Hänge erodieren, Ödland entsteht, 
Flüsse überschwemmen, Trockenheit ganze Landstriche unfruchtbar macht. 

3. Als Folge der Bevölkerungsexplosion im gesamten Tropenraum ist der Druck auf die verbleibenden 
Wälder von seiten der um ihre Existenz ringenden Massen landloser Bauern, aber auch von indu- 
striellen Agrarunternehmen etc. derart überstark, daß ihm weder Regierungen noch Forstdienste 
wirksam zu begegnen vermögen. Dieser Druck steigt unaufhörlich. 


In 


4. Über eigenständige Forstdienste, forstliche Ausbildungs- und Forschungsstätten verfügen die Län- 
der der niederen Breiten ı. a. erst seit wenigen Jahrzehnten. Es fehlt ihnen daher gewöhnlich ebenso 
sehr an Grundlagenwissen wie an praktischer Erfahrung im Umgang mit ihren Wäldern. In vielen 
Fällen sind sie mittel- und personalmäßig hoffnungslos unterdotiert. 


5. Die höchst komplexen und außerordentlich empfindlich reagierenden Regenwald-Ökosysteme 
stellen bisher kaum verstandene, sicherlich aber außerordentlich schwer steuerbare Forstwirt- 
schaftsobjekte dar. Waldbaulicher Technologietransfer aus den gemäßigten Breiten kommt nicht in 
Betracht. Da standorts- und waldangepaßste Eigenentwicklungen weithin fehlen, beschränken sich 
die forstlichen Eingriffe zumeist auf die Entnahme der wenigen Nutzholzstämme. Zurück bleiben 
abgesahnte, wirtschaftlich entwertete Bestände; ihre endgültige Vernichtung fällt umso leichter als 
sie über die Exploitationswege zugänglich geworden sind. 

Seit einigen Jahren ermöglichen neue Verarbeitungstechnologien die Verwendung praktisch der 
gesamten Regenwaldbiomassen. Damit ist konkret die Gefahr gegeben, daß die industrielle, forstli- 
che Ausbeutung zunehmend nicht mehr ‚‚nur“ zur Verarmung, sondern auf direktem Weg zur 
Waldvernichtung führt. 


Die genannten Tatsachen - viele weitere ließen sich anführen — vermitteln ein höchst düsteres Bild 
von Gegenwart und Zukunft der tropischen Regenwälder. Die bereits des öfteren angesprochene Fra- 
ge, ob denn überhaupt reale Chancen bestehen, sie in einem ihre Funktionstüchtigkeit gewährleisten- 
den Umfang zu bewahren, ist jedenfalls voll berechtigt. Ich will versuchen, sie aus forstlicher Sicht zu 
beantworten. 


Der verhängnisvolle Gang der Dinge läßt sich nur dann aufhalten bzw. rückgängig machen, wenn es 
gelingt, diejenigen Waldtlächen auf Dauer zu erhalten bzw. neu zu schaffen, welche zur nachhaltigen 
Erfüllung der für das Wohlergehen der Bevölkerung unentbehrlichen Produktions- und Schutzfunk- 
tionen im weitesten Sinne unerläßlich sind. Wie hoch das Bewaldungsprozent sein muß, um eine Land- 
schaft ökologisch stabil zu erhalten und die Versorgung der Bevölkerung mit Walderzeugnissen sicher- 
zustellen, läßt sich nicht generell festlegen. Es kann jedoch davon ausgegangen werden, daß in den im- 
merfeuchten Tropen das Minimum nicht unter rd. '/; der Gesamtfläche liegt. In vielen Fällen wird es 
wesentlich höher sein, z. B. im Gebirge und überall dort, wo die Böden unter jedweder Nutzungsart 
mit Ausnahme der forstlichen über kurz oder lang unfruchtbar werden. 


In unserem Zusammenhang entscheidender als Prozentzahlen ist die Feststellung, daß die Forst- 
dienstorganisationen außerstande sind, aus eigener Kraft Waldflächen in den notwendigen Größen- 
ordnungen zu sichern. Gegenüber dem Ansturm landbedürftiger Kleinbauern und landraffender 
Großgrundbesitzer stehen sie überall von vorneherein auf verlorenem Posten. Der Teufelskreis von 
Landhunger — Waldvernichtung — Bodenzerstörung, welcher zwangsläufig zu weiteren Rodungen 
ruft, kann nur dann durchbrochen werden, wenn die Sanierungsmafßßnahmen sich nicht in der Bekämp- 
fung einzelner Auswirkungen erschöpfen, sondern das Übel an der Wurzel packen. Das kann allein 
durch eine den ökologischen Möglichkeiten angepaßte Landnutzungsplanung und - noch entschei- 
dender — deren zielstrebige Umsetzung in die Praxis geschehen. Diese Aufgabe ist derart gigantisch, 
daß sie nur in einem umfassenden, koordiniert arbeitenden Verbundsystem von Planern, Forschern, 
Politikern und Praktikern lösbar erscheint. Zu berücksichtigen sind eine Fülle immer wieder anders ge- 
lagerter sozialer, soziologischer, ökonomischer, erzieherischer, politischer, kultureller, religiöser etc. 
Gegebenheiten, Auswirkungen und Rückwirkungen, auf die hier nicht eingegangen werden kann. Nur 
soviel sei gesagt: Landnutzungsprojekte, welche keine für die Betroffenen befriedigenden Lösungen 
des Problemkomplexes Brandrodungs-Subsistenzwirtschaft anzubieten vermögen, sind mit Sicherheit 
zum Scheitern verurteilt. Die von diesem Nutzungssystem abhängigen Kleinbauern beweisen unwi- 
derlegbar, daß Armut tatsächlich der schlimmste Feind der Natur ist. 

Wenn auch der Forstmann die angedeuteten Probleme keinesfalls allein zu bewältigen vermag, so ist 
seine Mitwirkung doch unentbehrlich im Team der Landnutzungsplaner. Allerdings muß eine engstir- 
nige Interessenvertretung zugunsten des Waldes vermieden werden. Land- oder viehwirtschaftlich 


98 


dauerhaft ertragsfähige Flächen sind zur Urbarmachung freizugeben. Anderswo werden Dauer- 
Mischkulturen mit sog. agro-forstlichen bzw. silvo-pastorilen Systemen möglich sein. Auch in solchen 
Fällen hat die Forstwirtschaft zurückzutreten. Der Erzeugung von Nahrungsmitteln kommt überall 
1. Priorität zu, wo die Rodung nicht den Beginn der Boden- und Produktionszerstörung darstellt. 
Umso entschiedener kann und muß sie für die Erhaltung der Wälder eintreten, welche aus Schutz- 
und/oder Produktionsgründen unentbehrlich sind. Soweit einige wenige Anmerkungen zur Landnut- 
zungsplanung aus forstlicher Sicht. 

Im Gegensatz zur Ausweisung von zu erhaltenden und neu zu schaffenden Waldflächen, welche 
eindeutig außerhalb und über der direkten forstlichen Einflußsphäre angesiedelt ist, obliegt deren 
Schutz und Betreuung den inzwischen in den meisten Tropenländern aufgebauten staatlichen Forst- 
verwaltungen. Wie geschieht das bzw. wie sollte das geschehen? 


Grundsätzlich sind folgende 3 Möglichkeiten denkbar: 


1. sie werden unter integralen Schutz gestellt, z. B. als biologische Reservate, Nationalparks, Bann- 
wälder usw. Der augenscheinlichste Vorteil wäre, daß alle Schutzwirkungen automatisch erhalten 
blieben und kaum Bewirtschaftungskosten anfielen. Auf Holz- und andere Nutzungen müßte al- 
lerdings verzichtet werden. So bestechend solche und ähnlich Vorschläge sich für jeden um die Zu- 
kunft der Regenwälder Besorgten anhören mögen - sie sind wirklichkeitsfremd. Kein Tropenland 
kann es sich leisten, seine Wälder ungenutzt zu lassen. Für Parks und Totalreservate werden besten- 
falls kleine Teile des ökologisch und ökonomisch erforderlichen Waldareals verfügbar sein. Zur in 
jeder Hinsicht voll befriedigenden Funktionserfüllung bedarf es in den meisten Fällen größerflächi- 
ger Waldgebiete. 


2. Fortführung der traditionellen Nutzungsweisen, sprich Exploitation der Werthölzer in Eigenregie 
oder durch Konzessionäre. Die Vorteile, welche die Beibehaltung eines bekannten und eingespiel- 
ten Systems bieten, liegen auf der Hand. Da selbst massenreiche Bestände nur geringe Mengen 
marktgängiger Hölzer, etwa in der Größenordnung von 1-5 Bäumen/ha = 2-15 m’/ha enthalten, 
führt die Ausbeutung nicht zur Zerstörung. Zumindest teil- und zeitweise zerstört wird jedoch das 
ohnehin geringe wirtschaftliche Ertragspotential exploitierter Naturwälder. Die von interessierter 
Seite verbreitete Behauptung, Fxploitationsbestände würden sich wertmäßig nach einiger Zeit von 
selbst regenerieren, trifft nachweisbar nur in Ausnahmefällen zu. Fehlender Wert, mehr aber noch 
die exploitationsbedingte Aufschließung ermöglichen sehr oft das Eindringen von Brandrodungs- 
bauern, die das Zerstörungswerk vollenden. 

Es besteht kein Grund zur Annahme, daß die traditionellen selektiven Nutzungen sich künftig 
weniger negativ auswirken werden als in der Vergangenheit. Für eine walderhaltende Forstwirt- 
schaft stehen sie daher nicht zur Diskussion. Es bleibt als 3. Möglichkeit 


3. die Umformung der ursprünglichen Regenwälder in hochwertige Wirtschaftsbestände, deren nach- 
haltige Ertragsfähigkeit die verwertbare Naturproduktion deutlich übersteigt. Die Behauptung, 
Regenwälder ließen sich durch erhöhte Nutzungen vor dem Untergang retten, mag paradox klin- 
gen, zumindest steht sie im Gegensatz zu der weit verbreiteten Forderung nach Einstellung jeglicher 
Holzentnahmen. Sie muß daher begründet werden. Das soll- kurz zusammengefaßt - in folgenden 
3 Thesen geschehen: 


These 1: Naturwälder vermögen i. a. den berechtigten wirtschaftlichen Ansprüchen nicht oder nur 
unzureichend zu genügen. Die geringe Zahl marktfähiger Hölzer wurde bereits erwähnt. Dazu kommt 
die enorme Heterogenität der aufstockenden Massen nach Holzarten und Dimensionen, welche die in- 
dustrielle und gewerbliche Verwertung des Holzes ungemein erschwert. Trotz der enormen Biomas- 
senproduktion ist der Zuwachs, das ist die laufende Holzerzeugung, enttäuschend gering. Großflächig 
betrachtet ist die Nettoproduktion gleich 0, weil der Urwald nur das ersetzt, was ausfällt. 

Als Fazit bleibt: tropische Regenwälder sind aufgrund der natürlichen Zusammensetzung, Struktu- 
ren und Zuwachsträgheit keine geeigneten Objekte für eine nachhaltig ertragbringende Forstwirt- 
schaft. 


99 


These 2: Der fehlende bzw. unzureichende Wirtschaftswert ist ein gewichtiges, vielbenutztes Ar- 
gument zugunsten von Rodungsprojekten jeglicher Art, auch dort und dann, wo die Entwaldungen 
zur Zerstörung der Bodenfruchtbarkeit führt. Daß bei derartigen Überlegungen die Schutzfunktionen 
der Wälder- u. a. weil kaum in Geld ausdrückbar - außer acht gelassen werden, ist zwar grundfalsch, 
nichtsdestoweniger aber eine Tatsache. Das heißt nichts anderes, als daß bei Entscheidungen über die 
zukünftige Bodennutzung die ertragsschwachen Naturwälder beinahe automatisch von vorneherein 
auf der Verliererseite stehen. 


These 3: Die Umformung der Regenwälder zu volkswirtschaftlich wertvollen Gütern ist ein unent- 
behrliches Mittel - wenn auch nicht das einzige - zu ihrer Erhaltung. Es darf als sicher gelten, daß Pro- 
duktionswälder, welche nachhaltig wertvolle Rohstoffe erzeugen, sich wesentlich leichter vor Zugrif- 
fen irgendwelcher Interessenten schützen lassen als solche, die keinen direkten oder nur gelegentlich 
geringen Nutzen bringen. 


Als nächstes ist zu fragen nach den konkreten Möglichkeiten zu derartigen Umformungen. Mit an- 
deren Worten: gibt es Waldbauvertahren, mit deren Hilfe sich ertragsschwache Ur- in höherwertige 
Wirtschaftswälder transformieren lassen? Die Antwort ist ja; die entsprechenden Waldbautechniken 
sind unter dem Begriff ,,Domestizierung“ bekannt. Im Prinzip können Urwalddomestizierungen er- 
folgen durch Umwandlung oder Überführung. 

Unter Umwandlung wird verstanden der vollständige und größerflächig gleichzeitige Ersatz der ur- 
sprünglichen Bestockung durch eine höherwertige. Das geschieht mittels Kahlschlag und anschließen- 
der Pflanzung auf der geräumten Fläche. Kultiviert werden i. d. R. eine oder einige wenige schnell- 
wachsende Baumarten, die kurzfristig hohe Massenerträge versprechen. Offensichtlich führen Um- 
wandlungen zumeist zur Anlage von Holzzuchtplantagen. Auf Vor- und Nachteile derartiger Produk- 
tionssysteme kann nicht eingegangen werden. Immerhin sei gesagt, daß sie sich von landwirtschaftli- 
chen Monokulturen kaum unterscheiden und bioökologisch ähnlich labil sind wie diese. Die vielfälti- 
gen Funktionen echter Wälder vermögen sie in mancher Hinsicht nur unzureichend oder gar nicht zu 
erfüllen. Die möglichen Mehrerträge werden mit hohen Betriebsrisiken und substanziellen Verlusten 
an Funktionstauglichkeit (z. B. hinsichtlich Boden- und Klimaschutz, der Erzeugung von für die ein- 
heimische Bevölkerung wichtigen Nebenprodukten und -nutzungen, Erhaltung genetischer Ressour- 
cen, Artenvielfalt etc.) erkauft. Holzplantagen sind entwaldetem Ödland ohne Zweifel vorzuziehen, 
Mehrzweckwäldern, wie sie auch in den Tropen zunehmend benötigt werden, sind sie unterlegen. 

Wesentlich positiver sind die Überführungssysteme bzw. deren Ergebnisse zu beurteilen. Unter 
Überführung wird die graduelle und allmähliche Umformung eines Waldes nach Zusammensetzung 
und/oder Strukturen verstanden. Kennzeichnend ist, daß das Domestizierungsziel ohne Zerstörung, 
sondern lediglich über partielle Veränderungen im ursprünglichen Ökosystem erreicht werden soll. 
Von solchen vergleichsweise naturnahen Vorgehensweisen erhofft man sich nicht nur geringere Dome- 
stizierungskosten, sondern vor allem auch die Vermeidung von schädigenden Rückwirkungen auf 
Standorte und Bestockungen sowie eine dem Ursprungszustand vergleichbare biozönotische Stabilität 
und Funktionstüchtigkeit der künftigen Wirtschaftsbestände. 

Es gibt eine ganze Reihe von Überführungssystemen, die hier nicht im einzelnen aufgeführt und 
noch weniger beschrieben werden können. Beispielhaft seien genannt: 


1. die sog. Anreicherungssysteme, unter denen die Schneisen- oder Linienpflanzungen überall zwi- 
schen den Wendekreisen verbreitet sind. In den Anreicherungsbeständen werden parallel verlau- 
fende Schneisen aufgehauen und die Schneisen mit standortstauglichen Wertarten ausgepflanzt. Sie 
werden systematisch gepflegt und sollen die herrschenden Bäume im Endbestand bilden. Die unte- 
ren Kronenschichten setzen sich aus einer bunten Mischung aller übrigen standortsheimischen Ar- 
ten zusammen. 


2. die Verbesserungshiebe, welche in jüngeren Beständen durchgeführt werden. Sie bestehen in der 
wiederholten systematischen Begünstigung der besten Individuen in der vorhandenen Bestockung. 
Ziel ist ein erntereifer Wald, dessen Oberschicht sich vorwiegend aus den lebenslang gepflegten 


100 


Wertbäumen zusammensetzt, während alle übrigen Arten vorwiegend im Nebenbestand erhalten 


bleiben. 


3. die gelenkte Naturverjüngung wertvoller Arten. Mehrere im Prinzip unserem Schirmschlagbetrieb 
vergleichbare Verjüngunssysteme wurden in den dazu besonders geeigneten Dipterocarpazeenwäl- 
dern Südostasiens entwickelt, ein anderes, das sog. Tropical Shelterwood System, stammt aus den 
afrikanischen Regenwäldern. Bei allen geht es im wesentlichen um die allmähliche Auflockerung 
des Altholz-Kronendaches. Die sich einstellende Naturverjüngung der wertvollsten Arten wird 
sorgfältig kontrolliert, gepflegt und gefördert. Die Jungbestände setzen sich in der Oberschicht aus- 
schließlich oder doch vorzugsweise aus gutgeformten wertholzproduzierenden Bäumen zusam- 
men. Sie bilden auch die Hauptmasse des Erntebestandes. 


Trotz unbestreitbarer Lückenhaftigkeit dürfte die Übersicht immerhin gezeigt haben, daß es an öko- 
systemtauglichen forstlichen Methoden zur wirtschaftlichen Inwertsetzung tropischer Regenwälder 
nicht fehlt. Was fehlt, ist vielmehr die konsequente Anwendung dieses Instrumentariums in der tro- 
penwaldbaulichen Praxis auf großen Flächen. Unter den mannigfachen Ursachen für diese enttäu- 
schende Tatsache ist eine der entscheidenden das erschreckende Defizit an biologischem, ökologi- 
schem, waldkundlichem und waldbaulichem Grundlagenwissen über die tropischen Regenwald-Öko- 
systeme und die oft beinahe unübersehbare Zahl ihrer Baumarten. 

Die gewaltigen Informationslücken müssen durch zielstrebige, beharrliche Forschung möglichst 
bald gefüllt, die praktische Erfahrung in langfristigem forstlichem Umgang mit diesen Wäldern erwor- 
ben werden. Anders ist die notwendige solide Basıs für eine zielgerechte Waldbewirtschaftung nicht zu 
schaffen. Die wenigsten Tropenländer sind jedoch heute und in näherer Zukunft ın der Lage, aus eige- 
ner Kraft die Waldforschung in ausreichender Breite, mit der erforderlichen Intensität und der gebote- 
nen Kontinuität zu betreiben. Sıe bedürfen dazu der Unterstützung von außen. 

Ohne auf den vielschichtigen Komplex ‚‚Forschungshilfe“ im Rahmen der Entwicklungszusam- 
menarbeit einzugehen, möchte ich abschließend doch sehr eindringlich darauf hinweisen, daß Regen- 
waldforschung im weitesten Sinne des Wortes nicht nur ein unentbehrliches Werkzeug zur Erhaltung 
der unbedingt erforderlichen Flächen darstellt, sondern, daß sich auf diesem weiten Feld auch für viele 
von uns, die wir aus Sorge um ihre Zukunft zusammengekommen sind, ganz konkrete Möglichkeiten 
ergeben, wirklich wirksame Beiträge zu ihrer Rettung zu leisten, bevor diese höchstorganisierten, 
vollkommensten Lebensgemeinschaften auf unserer Erde unwiederbringlich verloren sind. 


Anschrift des Autors: 

Dasıt, Die, EL Iuaipreeinis, 

Institut für Waldbau der Universität Göttingen 

Abt. II: Waldbau der Tropen und Naturwaldforschung 
Büsgenweg 1, D-3400 Göttingen 


101 


Ei 


kr N 

I. Saab 

“ ler ,, 
Kae 

TEN f 

TE ikr 


A Ir 
ar 


* Pr I 
LH 
Y r 


SPIXIANA Supplement 10 | 103-106 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


rosamenlı und Folgen der Nutzung tropischer Regenwälder 
— Alternativen - 


Von F. G. Heim 
DSE/ZEL, Feldafing 


Der Vortragresultiert aus einer Tagung der Deutschen Stiftung für internationale Entwicklung/Zen- 
tralstelle für Ernährung und Landwirtschaft (DSE/ZEL), die vom 21. bis 24. Juni 1983 in Feldafing mit 
der Thematik ‚‚Ländliche Entwicklung und Ressourcenschonung — Herausforderung oder Wider- 
spruch?“ durchgeführt wurde. 


Die Teilnehmer der Tagung waren bestrebt, nicht bei der Analyse der Probleme stehen zu bleiben, 
sondern Entscheidungshilfen für Entwicklungspolitik und -praxis herauszuarbeiten. In drei Arbeits- 
kreisen wurde die Problematik der ländlichen Entwicklung unter gleichzeitiger Schonung der Ressour- 
cen für 
— die Gebiete der feuchten Tropen, 

— die regenarmen Gebiete der Tropen und Subtropen, und 
— die Bergregionen der Tropen und Subtropen 
diskutiert. 

Im Rahmen des IGA-Symposiums ‚‚Tropische Regenwälder“ ist allerdings nur die Ökoregion 
„feuchte Tropen“ von Bedeutung. Innerhalb dieser Ökoregion umfaßt der tropische Regenwald die 
Subregionen 
- Berg-, Höhen- und Wolkenwälder, 

— immergrüner tropischer Tieflandregenwald, und 
— Flußniederungen und a ee 


1. Die Berg-, Höhen- und Wolkenwälder (Tropical Mountain Forests) nehmen zwar flächenmäßig 
eine kleine Fläche ein, können jedoch im Falle einer ökologischen Schädigung schwerwiegende Rück- 
wirkungen auf tiefer gelegene Gebiete haben. 

Die traditionellen Bewirtschaftungsweisen, die sich auf extensive Viehhaltung und Sammler- und 
Jägerwirtschaft konzentrieren, haben keinen negativen Einfluß auf das bio-ökonomische Gleichge- 
wicht dieser Gebiete. Problematisch wird es, wenn Einwanderungen stattfinden, die zu ökotopfrem- 
den Produktionssystemen und zu Rodungen führen. Denn nach Abholzung selbst kleiner Flächen tritt 
aufgrund der Kombination von hohen Niederschlägen, tiefgründiger Bodenverwitterung und starker 
Hangneigung Erosion auf. Sekundärursachen der Abholzung sind vor allem erhöhte Geburtenzu- 
wachsraten, verkehrsmäßige Erschließung dieser Gebiete, Exportnachfrage nach Holz und Agrarpro- 
dukten sowie ansteigender Kapitalbedarf der Regierungen dieser Länder. 

Die flächenmäßig unkontrollierte Abholzung in den Berg-, Höhen- und Wolkenwäldern beein- 
trächtigt die Gesamtmenge der Niederschläge und den Wasserhaushalt der Einzugsgebiete. Sie verur- 
sacht Erosion, die zu starker Sedimentation und zu anormalen Wasserspiegelschwankungen an den aus 


!) Der Bericht über die Tagung erschien 1984 unter demselben Titel bei der Nomos Verlagsgesellschaft Baden-Ba- 
den, ISBN 3-7890-0876-1 


103 


diesem Gebiet kommenden Flüssen führt. Dadurch werden die Produktions- und Siedlungsverhält- 
nisse in den betroffenen Tieflandregionen in stärkster Weise gefährdet. 

Jegliche weitere flächenmäßig unkontrollierte Abholzung in den Berg-, Höhen- und Wolkenwäl- 
dern muß durch Förderung der Abwanderung, durch Abwendung der Zuwanderung durch langfristig 
sinnvolle Alternativsiedlungsgebiete und durch nur auf selektive Nutzung weniger Nutzholzarten be- 
schränkte Forst- und Holzwirtschaft verhindert werden. Zur Verbesserung der Lebensverhältnisse der 
schon ansässigen Bevölkerung und zum Erosionsschutz sind die Umwandlung der Jahreskulturen und 
Viehweiden in Dauerkulturen bis zum Übergang zu kleinbäuerlichen Agroforstwirtschafts-Systemen 
einschließlich der notwendigen komplementären Maßnahmen nötig. 


2. Die immergrünen tropischen Regenwälder (Tropical Lowland Rainforests) sind nicht nur die 
größte, sondern auch die problematischste Region der feuchten Tropen. Von den dort hauptsächlich 
praktizierten Produktionssystemen (Sammler, Jäger und Fischer; Brandrodungssysteme; Forst- und 
Holzwirtschaft; Plantagenwirtschaft; Viehhaltung; Siedlungsgebiete) ist das System der Sammler, Jä- 
ger und Fischer das einzige, das den ökologischen Bedingungen optimal angepaßt ist und keinerlei fest- 
stellbare Schäden anrichtet. 


Die Hauptprobleme der tropischen Regenwälder können wie folgt zusammengefaßt werden: 


a) Mit nur ganz geringen Ausnahmen (5-15%0) weist diese Region geringe Tragfähigkeit und 
nährstoffarme Böden auf, die für den Ackerbau mit Jahreskulturen im herkömmlichen Sinne unge- 
eignet sind. 


b) Die diese Region bedeckenden Wälder sind diesem Standort optimal angepaßt, weisen eine extrem 
große Artenvielfalt auf (was ihre direkte wissenschaftliche Nutzung erschwert) und stellen ein sehr 
labiles Ökosystem dar, das auf großflächige Totalrodungen mit Zusammenbruch reagiert, und die 
Umwandlung in landwirtschaftliche Nutzflächen in großem Maßstab unmöglich macht. 

c) Die ökologische Gefährdung dieser Region beruht hauptsächlich auf der großflächigen Waldver- 
nichtung durch: 

— raubbauartige Waldvernichtung ohne forstwirtschaftliche Praktiken, 
— Eindringen von Siedlern mit Brandrodungsfeldbau, 
— Umwandlung in Weideland, Ackerland und Großplantagen. 


d) Die teilweise niedrigen Lebensbedingungen der Bevölkerung und die geringen Chancen für eine 
Verbesserung stellen ein soziales Problem dieser Region dar. 


e) Standortgerechte Produktionssysteme, die zur Lösung von ökologischen, ökonomischen und so- 
zialen Problemkomplexen beitragen können, sind zum einen wenig verbreitet und müssen zum an- 
deren weiterentwickelt werden. 


Maßnahmen in dieser Region bedürfen der Berücksichtigung einer Reihe von institutionellen, plane- 
rischen, politischen, sozialen und ökonomischen Bedingungen und Forderungen, die Voraussetzung 
von Entwicklungsmaßßnahmen sein müssen. U. a. umfassen diese sowohl die Durchsetzung einer an- 
gepaßten Agrarverfassung als auch umfassende Aktionen der Information und Bewußtseinsbildung. 
Unter diesen Voraussetzungen sind Empfehlungen im wissenschaftlichen Forschungsbereich sowie im 
Maßnahmenbereich möglich. 


Im wissenschaftlichen Forschungsbereich können vier Gebiete identifiziert werden: 


a) Sammlung, Sichtung, Auswertung und systemanalytische Synthese der vorhandenen Daten und In- 
formationen über Struktur, Funktionen, Dynamik und Produktivität der tropischen Regenwälder. 


b) Dokumentation und Auswertung des heutigen Wissensstandes bezüglich der angepaßten, boden- 
ständigen und nachhaltigen Produktionssysteme. 


c) Agrarstrukturelle Vorplanung mit Forschung auf dem soziokulturellen Bereich als interdisziplinä- 
rer Ansatz und als Forschung vor Ort. 


104 


d) Entwicklung von Formen der Artenmischung und des Aufbaus von forstlichen und agroforstlichen 
Beständen, die versprechen, die gesetzten Betriebs- und Wirtschaftsziele mit einem möglichst ge- 
ringen technischen und finanziellen Aufwand beı möglichst geringem ökologischen und wirtschaft- 
lichen Risiko und einem möglichst hohen Maß der Selbstregulierung zu erreichen. 


Im Mafßßnahmenbereich müssen der spezifischen Situation des tropischen Regenwaldes angepaßte 
Produktionstechniken und Produktionssysteme identifiziert, beurteilt und weiter- oder eventuell neu 
entwickelt und implementiert werden. Vorzugsweise sollen diese Maßnahmen auf autochthonen 
Techniken und Systemen aufbauen. Bei der Implementierung sollen besonders der praktische Feldver- 
such, die Ausbildung, die Beratung, die Kredit- und Vermarktungseinrichtungen berücksichtigt wer- 
den, die der kleinbäuerlichen und genossenschaftlichen Produktionsweise im tropischen Regenwald 
sowie der agroforstlichen Produktionsweise angepaßt sind. 

Die vorrangig zu fördernde Betriebsform ist der kleinbäuerliche Betrieb, der zuerst mehr oder weni- 
ger Subsistenzlandwirtschaft betreibt und, mit dem allmählichen Ausbau der institutionellen Infra- 
struktur, langsam zur Marktproduktion übergeht. Alle Maßnahmen basieren auf integralen Produk- 
tionssystemen, deren Charakteristikum eine standortschützende Vegetationsdecke ist. Dies kann das 
komplexe Kronendach der natürlichen oder leicht veränderten Pflanzengesellschaft oder die künstlich 
geschaffene Pflanzengesellschaft sein. Die Schutzordnung schließt jedoch Monokultur aus. Zu diesem 
System gehört es auch, daß der Anbau unterhalb der Baumgipfel in ein bis drei Stockwerken betrieben 
wird. Grundsätzlich sollten Jahreskulturen nur auf jungen Sedimentböden oder vulkanischen Böden 
angepflanzt werden. Hierzu gehört auch die intensive Nutzung vor allem der stehenden Gewässer zur 
Fischzucht, die systematische Wildhege und Bejagung von Teilen der natürlichen Fauna und auch das 
Sammeln wildwachsender Früchte, Blätter, Harze usw., die in der pharmazeutischen, kosmetischen 
und chemischen Industrie benötigt werden. Rinderhaltung dürfte sicher problematisch sein. Wirt- 
schaftlicher und ökologisch auch einfacher ist es, den Bedarf an tierischen Proteinen durch Haltung 
von Schweinen und diversen Geflügelarten zu decken. 


3. Die Flußniederungen und Überschwemmungsgebiete liegen galerie- und inselartig im Bereich 
der tropischen Tieflandregenwälder, meist an den Mittel- und Unterläufen der Flüsse. Diese Region 
weist bei weitem die stärkste Konzentration nährstoffreicher Böden (Überschwemmungssedimente) in 
den feuchten Tropen auf. 

Die Flußniederungsgebiete, besonders in Süd- und Südostasien, gehören zu den am dichtesten be- 
siedelten Gebieten der Erde. Die Landnutzung ist insbesondere durch intensiven Naßreis- und Gemü- 
seanbau gekennzeichnet. Die Viehhaltung weist eine hohe Bestandsdichte auf, wird jedoch meist ex- 
tensiv betrieben. Da Wasserstraßen vorhanden sind, zeichnet diese Gebiete eine gute Infrastruktur aus. 
Durch Zusatzbewässerung kann auch eine Landnutzung in trockenen Monaten ermöglicht werden. 
Ein großes Potential an Fischen ermöglicht im allgemeinen eine ausreichende Proteinversorgung. 

Besonders in Südostasien ist die Betriebsgrößenstruktur sehr klein. Durch Strukturwandel in Rich- 
tung ‚„‚Share-Cropping‘ werden Kleinproduzenten verdrängt. Die Folge ist extensive Landnutzung 
und Raubbau am Boden, die zu Produktionsrückgang führen. 

Der Naßreisanbau hat sich in Süd- und Südostasien über lange Zeiträume entwickelt und dabei be- 
achtliche Erfolge erzielt. Er stellt jedoch hohe Anforderungen an die soziale Organisation der Bevölke- 
rung. Fraglich ist, ob dies in Afrika und Südamerika ebenso praktiziert werden kann, da die Vorausset- 
zungen und Traditionen dort nicht gegeben sind. Eine weitere Bedingung für den großräumigen Nafs- 
reisanbau besteht in der Wasserregulierung, der Erosionsverhinderung, der Nivellierung und Draina- 
ge. Dies setzt Kapital oder eine große Anzahl billiger Arbeitskräfte voraus. Weltweit ist zu beobachten, 
daß diese Gebiete, aufgrund von Rodungen in höher gelegenen Gebieten, zunehmend häufigere, grö- 
ßere und unregelmäßigere Überschwemmungen hinnehmen müssen. 

Überschwemmungsgebiete tropischer Flüsse sind Feuchtgebiete spezieller Natur. Ihre Ausdehnung 
wird weltweit auf 100 Mio. ha geschätzt. Zu diesen Gebieten zählt auch die Värzea des Amazonas, die 


105 


periodisch, aquatisch oder terrestrisch erscheint. Die Flächenanteile verschieben sich entsprechend 
dem Jahresgang des Flußpegels erheblich. 

In den Flußniederungen und Überschwemmungsgebieten ist entweder durch Steigerung der 
Flächenerträge und Intensivierung der Land- und Viehwirtschaft oder durch multiple Nutzungsfor- 
men eine erhebliche Steigerung der Nahrungsmittelproduktion möglich. Berücksichtigt werden müs- 
sen nachhaltige Anbausysteme, eine bessere Nutzung der Wasserwege zum Transport, eine Intensivie- 
rung der Fischerei, kleinräumige Wasserregulierungen, sowie eine Förderung der sozialen Institutio- 
nen zur Erhöhung der Partizipation bei Planungs- und Entscheidungsprozessen in dichtbesiedelten 
Gebieten. 


Die hier dargestellten Ansätze für Alternativen zur Problematik und Folgen der Nutzung tropischer 
Regenwälder müssen vor dem Hintergrund ständiger Veränderungen im sozio-ökonomischen Bereich 
gesehen werden. Diese Bedingungen müssen bei der Planung von Entwicklungsprogrammen in diesen 
Regionen berücksichtigt werden. 

Diese ständigen Veränderungen betreffen den ökonomischen, gesellschaftlichen und produktions- 
technischen Bereich. Sie werden ebenso beeinflußt von den politisch-ökonomischen Wechselbezie- 
hungen zwischen Industrie- und Entwicklungsländern einerseits und von schlechtem Management, 
unzureichenden Anreizen, falsch gesetzten nationalen Prioritäten, mangelhaften Produktionsmetho- 
den usw. andererseits. Schlechte Ernten haben eben nicht allein ihre Ursachen in Naturkatastrophen. 
Letztere nehmen allerdings an Häufigkeit zu, je mehr der Mensch das ökologische Gleichgewicht in 
der Natur zerstört. 


Anschrift des Autors: 

1% &, \Bleımm, 

Deutsche Stiftung für internationale Entwicklung, 
Zentralstelle für Ernährung und Landwirtschaft (ZEL), 
Wielinger Straße 52, D-8133 Feldafing. 


106 


SPIXIANA Supplement 10 107-113 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


The status of tropical forests in South East Asia 


By J. I. Furtado 


University of Malaya, Kuala Lumpur, Malaysıa 
and 
Commonwealth Secretariat, London, Great Britain 


Abstract 


South East Asia is endowed with an environment rich in natural biological resources dominated by tropical for- 
ests. This biotic luxuriance is due to a stable tropical climate, to the centre of origin of several animal and plant 
groups in this region, and to a long historical period for evolution. The biotic richness has co-evolved with the envi- 
ronment. Very little of this biological resource is understood, and only avery small fraction of it is commercially uti- 
lised. In the wake of increasing pressures for land development, adequate samples of the natural environment (and 
its resource potential) has to be conserved, if only to afford posterity a resource potential for its own livelihood, re- 
creation and development. There is a need for new approaches to development planning incorporating the interests 
of tropical forest conservation. 


Introduction 


South East Asia with an area of 4.5x 10° km? is characterised by an environment rich in natural bio- 
logical resources and dominated by tropical forests. These forests are among the oldest known to man, 
being more than 30x 10° years old, due to their evolution in luxuriant and non-periodic environmental 
conditions. They are dominated by trees of the family Dipterocarpaceae. 

The population of this region is about 250x 10° with an annual growth rate of about 2.5%. This rapid 
population growth imposes socio-economic and developmental stresses on the natural environment 
and its rich biological resource base. These stresses are additional to the harsh socio-biological condi- 
tions for development, due to colonial history, namely Janzen 1973): 


(1) Already lower levels of potential and realised resources per capıtum; 

(2) Purchase of resource harvests at low prices unrelated to their worth; 

(3) National borders based on resource partitioning for the more advanced nations; 

(4) Interaction of opposing pressures on social structures, with radically differing goals in resource 
use; 

(5) Social aspirations modelled on exploitative social systems of the more advanced nations; and 

(6) Low levels of expenditure of usable productivity per unit of human effort. 


107 


Environment and resource base. 


The tropical forest environment and its resource base may be examined from several dimensions: 


(1) Climate and soil 

(2) Vegetation types 

(3) Ecosystem structure and function 
(4) Material cycles 

(5) Flora 

(6) Fauna and 

(7) Drainage system 


1. Climate and soil 


South East Asia enjoys a tropical equatorial climate characterised by a high rainfall (exceeding 
2 000 mm per year) dominated by monsoons and thunderstorms, a high relative humidity (about 
80-90 %), a high average temperature (26°C) and a high solar radiation (500 cals/cm?/day). The high in- 
solation and rainfall over historical time in this region has accelerated weathering and senility resulting 
in oxisol and ultisol soil types with impoverished nutrients. Furthermore, the litter layer on the soil is 
thin due to rapid nutrient cycling caused by high rainfall and insolation. Rapid nutrient cycling is en- 
hanced by mycorrhizal associations. The soils in the region are thus nutrient deficient especially in cal- 
cıum and phosphorus; and nitrogen fixation by algae and legumes is important. 

The soils are highly susceptible to erosion depending on the slope of the land, length of flood path, 
soil type, soil cover, and the nature and intensity of rainfall and insolation. Soil erosion increases by one 
to two orders of magnitude at steep slopes, under open canopy or during short fallow periods in shif- 
ting cultivation. 


2. Vegetation types 


Table 1: Tropical Moist Forest Climax Area of the World (SOMMER 1976) (millions of hectares) 


Percent 
Moist Total Percent of world 
Total Evergreen Semi deciduous moist of total total moist 
Subceontinent land rain deciduous forest or forest land area forest area 
area forest forest forest area 
Savanna 
mossic 
East Africa 236 13 12 25 10.6 1.6 
Central Africa 408 197 72 269 65.9 16.8 
West Africa 356 50 18 68 19.1 4,2 
Total Africa 1000 260** 102 362 36.2 B2,2 
Latin America 1401 600 150 750 5 46.9 
Central American/ 
Caribbean Region 166 27 26 58 31.9 Sm 
Total Latin America 1567 627 26 150 803 Sr 50.2 
Pacific Region 374 48 i 48 12.8 3.0 
Southeast Asia 448 237 15 50 302 67.4 18.9 
South Asia 348 12 15 58 85 24,4 Dr 
Total Asia 1170 297 30 108 435 le Zi o2 
Total Humid Tropics 3737 1184 56 360 1600 42.8 100.0 


*Refers only to Africa 


++ : Pi 
Evergreen and semi-deciduous types. 


108 


The vegetation in South East Asia is dominated by the tropical moist forests. Although this region 
has the next most extensive area of climax tropical moist forest after Central and South America 
(302x10° ha) (Table 1), it is only 18.9% of the climax tropical moist forest. However, it covers the 
most extensive area of land (67%) in comparison to- Central Africa or Central and South America, be- 
cause ot its longer evolutionary history in the tropics. Nevertheless, about 38.1% of this tropical moist 
forest has been lost through conversion for agriculture and other uses, so that only 187X 10° ha of this 
vegetation type actually occurs ın the region. 

This vegetation type is extremely rich in biological diversity. Grossly, it consists of the evergreen 
rain forest which is dominant, semi-deciduous forest, moist deciduous forest and of forest savanna. 
Each of these forest types may be further classified according to dominant species composition. The 
immense variety of vegetation types is demonstrated by the fact that no two patches of forest oneto two 
kilometres apart, are exactly identical. This variety is due to intense competition for nutrients on the 
ground and light at the canopy, under high and relatively stable insolation and precipitation, resulting 
in a narrow niche space or a high degree of specialisation for each species. 


3. Ecosystem structure and function 


The ecosystem structure and funtion of the tropical moist forest is determined by the vegetation 
type. The vegetation is vertically stratified comprising an emergent discontinuous layer and a conti- 
nuous canopy layer 30-40 m above ground, both dominated by trees of the family Dipterocarpaceae, 
essentially timber trees; a discontinuous understorey layer dominated by fruit trees; epiphytes, clim- 
bers and boles that link the canopy to the ground; and a ground layer of herbs, seedlings and litter. 
There are also horizontal discontinuities due to abiotic factors such as drainage channels, and biotic fac- 
tors such as rotting tree trunks. This complex structure is enhanced by intense competition at the can- 
opy and ground layers, resulting in a high degree of symbiotic associations of various sorts. 

The regeneration time for such an ecosystem is estimated to be about 600-800 years (WEsB 1977), de- 
pending on the availability of parental stocks which are seriously threatened by large-scale land clea- 
rance. The regeneration process ıs complicated by various groups of succession species that have diffe- 
rent light and shade requirements for seedling and adult growth, different capacities of seed production 
and viability and different mechanisms of pollination and seed dispersal. 

The tropical moist forest ecosystem has a high biomass averaging 450 m tons/ha, of which 60-85 % is 
in the stems, hence their timber value. These stems are thus nutrient reservoirs, and their felling for 
timber results in gross nutrient deficiency and hence longer periods for forest regeneration. With selec- 
tive felling the moist forests may regenerate somewhat in as short a period as more than 50 years. 

The rich diversity of the ecosystem is demonstrated by the occurrence of more than 100 tree spe- 
cies/ha at a density of 1-2 trees/species/ha, of more than 600 trees/ha and of more than 16,000 
plants/ha. Maintenance of sustainable populations of parental stocks thus demands the conservation of 
large areas, 1000 ha or more. This rich diversity contributes to the high biomass and to a high leaf area 
index of 8 tons/ha. 

As a consequence, primary production is high being of the order of 70-100 m tons/ha/year, and 
community respiration is also high. The resultant net primary production is of the order of 22 m 
tons/ha/year which lower than that of temperate forests, and tropical perennial plantation crops. Ab- 
out half of this net production is diverted to growth, 80% of it to the trunk wood; and the other half is 
diverted to grazing (about 10%) and litter production and decomposition (about 90%). Although at 
climax phase the detritivore food chain predominates over the herbivore food chain, any perturbation 
to the ecosystem increases the energy and material flow through the grazing pathway up to 50%. At 
climax phase leaf litter production is about 10 m tons/ha/year while accumulation 3-4 m tons/ha/year, 
and wood litter production is about 11 m tons/ha/year while accumulation is 53 m tons/ha/year. Leaf 
litter production and decomposition are thus important pathways for the rapid recycling of nutrients, 
while wood litter production and decomposition are slow recycling pathways beffering and comple- 
mentary to the first. Litter decomposition is generally rapıd because of high insolation and rainfall. 


109 


Leaf flush in the tropical moist forest ecosystem is acontinuous process, occurring ata rate of 2-20% 
with high peaks during the rainy season. At any one time, 70-90 % of trees and 64-86 % of species may 
exhibit leaf flush. Flowering and fruiting are somewhat aseasonal and irregular. 


4. Material cycles 


Material cycles in thetropical moist forest environment are variable according to the material, but are 
generally rapid. In the hydrological cycle, a rainfall of 2,400 mm results in a runoff in the drainage sys- 
tem. Usually 80% of stream flow is derived from interflows; however, perturbations ofthe canopy and 
ecosystem structure reduce the interflow contribution to 10% and increase surface flows to 50%. 

Carbon constitutes 50% of minerals in the litter, amounting to 25-27 mtons/ha. About 40% of this 
material is in the living biological compartment of the tropical moist forest ecosystem. It is released to 
the atmosphere in large quantities when the vegetation is burnt as in shifting cultivation, to the extent of 
potentially affecting climate. 


5. The flora 


The flora is extremely rich in diversity with several groups having their centres of radiation in South 
East Asıa. In Brunei and Sarawak each, there are about 2000-3000 tree species, with alarge number be- 
ing of economic importance. In Malaya, for example, there aremore than 1000 species of economic ım- 
portance of which about 680 species have timber value. Yet, only 40 species are exploited for timber, 12 
species being intensively exploited. In terms of fruit trees, there are about 100 species that are cultivated 
in Malaya and, yet, another 100 species more are available for potential cultivation. About 10% of the 
plant species in the tropical moist forest contain secondary metabolites of economic importance such as 
insecticides, colours, oils, drugs, medicines, saponins and base compounds. Allthese are important na- 
tural resource potentials which should not be lost to posterity through negleet. 


6. The fauna 


The fauna in the tropical moist forest is also rich in diversity with several groups having their biogeo- 
graphic centres in South East Asia, and with very few groups known. In Malaya, for example, there are 
more than 200 species of snakes, 800 species of birds and 200 species of mammals. The invertebrates 
especially the insects, however, are poorly known although much richer in species diversity. This rich 
diversity of the fauna is due to its symbiotic association in various ways with the vegetation. In Malay- 
sa, for example, 70% of birds are forest dwellers. Because of the competition for matter and energy at 
the canopy and the ground layers, the fauna is also vertically stratified into arboreal and terrestrial 
forms especially mammals, birds and insects and terrestrial forms especially mammals, amphibians, 
reptiles and insects. In Malaya, for example, about 50% of mammals (excluding the bats) are arboreal 
while the remainder 50 % ıs terrestrial, whereas in the temperate regions only 15 % of mammals are 
arboreal while 77 % are terrestrial. The richness of the arboreal faune is related to the stratification of 
the canopy, and the richness of plant species with which they are associated. 


7. The drainage system 


Thedrainage system in the tropical moist forest ecosystems ofSouth East Asıa consists of streams, ri- 
versand swamps. Lakes are few and relatively unimportant. This drainage system depends on material 
and energy inflows from the catchment basin. They are generally acıdic, poorly oxygenated, low in 
nutrients, high in silicates, and clear or black in colour. They have a low capacity for primary produc- 
tion, and are dependent on the inflow of decomposing organic matter. They thus are heterotrophic and 
are dominated by a detritivore pathway especially of aquatic insects and fish. The nature of this drai- 
nage system changes when the forested land in transformed, resulting in the loss of valuable fish protein 
sources and of its potential capacity to process organic wastes. 


110 


Developmental impacts 


Development with its cultural infusion and endogenous production of science and technology in the 
life-style of the people, is a difficult process in South East Asia because of prevailing complex social 
conditions: 

(a) Large population size 

(b) High population growth rates 

(c) High population density 

(d) Linguistic, cultural and religious diversity 

(e) Substantial population of minorities 

(f) Variety of colonial experiences 

(g) Economic and spatial stratification of racıial communities 
(h) Low literacy rates 

(1) Low levels of urbanisation and industrialisation 


Sectoral development in the region raises numerous environmental impacts adversely affecting the 
quality of life: 
1. Mining: Strip clearıng of topsoil and forest cover; replacement of fertile lands by sterile tailings; silt- 
ation of rivers through effluent discharge; and release of toxic elements. 


2. Forestry: Rapic deforestation (0.3-2.7X 10° ha/year in South East Asia) (Table 2); high extraction 
efficiency (51-62 % timber); use of limited variety of species; vast areas damaged during timber har- 
vesting (50-70%); high fuelwood consumption (500); and poor and slow regeneration of forests. 


3. Shifting cultivation: Decreasing fallow periods; and illegal practice by the untrained especially 
urban population are some environmental impacts of shifting cultivation. 


Table 2: Total forest area affected by exploitation during the period 1964-73 (SOMMER 1976) 


M> 

Roundwood Percent roundwood Area 

production of total extracted affected by 

1964 713 roundwood by ha exploitation 
Subcontinent (1000m” ) production (estimate) (million ha) 

1964 1973 
East Africa 3,314 4,114 BO. 5 ..2,8 10 0.4 
Central Africa 12,336 15,514 14.8 - 10.4 10 105 
West Africa 8,542 11,755 NO RT) 10 1,2 
Toval Arpıeıa 24,192 Il ,SS0 29,0 21,1 Io 
South America 15,324 22,391 18. oc 15.0 10 = 80 0.1 = 252 
Central American/ 2,111 3,120 20 Bol 10 - 30 ol © 0,8 
Caribbean Region 
Total Latin 
America 17,435 25,451 20.9 - 17.1 0.8 = 2,5 
Pacific Region 4u4 1,227 ORSE-E 08 30 0,03 
Southeast Asia 33,006 80,638 39,5 - 54.2 30 - 80 ROTEN 27. 
South Asia 8,425 9,950 10,1 © 687% 30 0,8 
Total Asia al ,875 91,815 S5l,il o Ol,® 1.8 © 30 
Total World 83,502 148,646 100 on 8 


111 


4. Agriculture: Extensive transformation of forest land for rural development for the predominantly 
rural (70%) population; intensive inputs of agro-chemicals in agriculture; and the generation of 
agro-industrial wastes. 


5. Animal husbandry and fisheries: The non-intensive use of land and water resources; and the low le- 
vel of integrated farmıng incorporating anımal husbandry and aquaculture. 


6. Wildlife exploitation: The intensive exploitation of wild anımals for non-food uses. 


7. Major engineering works: Extensive transformation of forest land for urbanisation and transporta- 
tion infrastructure; and power generation and water supply. 


8. Industrialisation: Extensive transformation of forest lands for ephemeral export-oriented 
industrialisation and point sources of industrial pollution. 


Future prospects 


The tragile tropical environment and its resources in South East Asıa are threatened by impacts of 
sectoral development especially when they are not integrated. The quest for a sustainable environment, 
resource base and lifestyle are dependent on: 


(1) Flexible and nationally unique strategies for surmounting the harsh sociobiological conditions for 
realising global inter-dependence, for inter-sectoral integration and incorporating conservation va- 
lues into development planning. 


(2) Research and education for technical inputs into development planning and strategies. 


(3) An understanding of the complex interaction of factors governing resource conservation and trans- 
formation, spatial linkages and the distribution of income and privileges among the population in 
relation to skills, values and life-styles. 


(4) A system of indicators sensitive to land and water use especially in the coastal zone. 


There is hope for the conservation of tropical forests in South East Asia since the conservation ethic is 
implicit in the traditional cultures and life-styles of the region. 


Zusammenfassung 


Die Tropischen Regenwälder Asiens liegen im Südosten des Kontinents und erstrecken sich über eine Fläche von 
rund 450 Mio Hektar mit einer Bevölkerung von über 250 Mio Menschen und einem Bevölkerungswachstum von 
jährlich 2,5%. Sie gehören zu den ältesten und biogeographisch artenreichsten Wäldern der Erde. 

Ihre Entwicklung vollzog sich unter intensiver nicht-periodischer Sonneneinstrahlung und hohen Monsun-Nie- 
derschlägen. Vorherrschend sind Bäume der Familie der Dipterocarpaceen. Die Böden sind alt, verwittert, im all- 
gemeinen nährstoffarm und verstärkt der Erosion ausgesetzt. Aufgrund des harten Konkurrenzkampfes um Nähr- 
stoffe und Licht weisen diese Wälder eine ungemein große Artenvielfalt auf. Sie stehen in engster Verbindung mit 
ihren Entwässerungssystemen. 

Rund 40% der tropischen Regenwälder sind durch Abbau von Rohstoffen, Holzgewinnung, Wander-Hackbau, 
Landwirtschaft, umfangreiche Baumafßnahmen und Industrialisierung zerstört worden. Sie sind ernsthaft bedroht 
durch Entwicklungsprojekte aufgrund der extremen soziologischen Bedingungen für die Bevölkerung dieser Re- 
gion. Ihre Zukunft liegt in einem besseren Verständnis des Tropischen Regenwaldes und der Einbeziehung ökologi- 
scher Kenntnisse in die Entwicklung, ferner in der vielfältigen sozio-kulturellen Zusammensetzung dieser Region 
wie auch der verbesserten Abstimmung des Ressourcensystems mit den Bedürfnissen der jeweiligen Bevölkerung. 


References 


This paper is an overview of a lengthy paper already published, in which data and references may be found: 


FURTADO, 1. J., 1978: The status and future of the tropical moist forest in South East Asıa. - pp. 73-120 in: “Deve- 
loping economies in South East Asia and the environment.” — eds. C. MAC ANDREWS and L. S. CHIA. 
McGraw-Hill, Singapore 

JANZEN, D., 1973: Tropical agroecosystems. — Science, 182, 1212-1219 

SOMMER, A., 1976: “ Attempt at a global appraisal of the tropical moist forests - FO/FDT/76/4 — FAO, Rome 

WEBB, L. J., 1977: The Dynamics of tropical rainforests. — Forestry Log, 10, 11-18 


Author’s address: 

Prof. Dr. J. I. Furtado, 

Commonwealth Science Council, Marborough House, 
Pall-Mall, London, SW1Y 5HX, Great Britain 


113 


i 


an ner r 


#t D 
s 
Ye: 
' 
ı 
% 
N 
{ 
N Et hd Ah N. eb SE LIE Bl 21 sen TEE ZB 5 1 LH u A DE Fer 00 07 
ba 
v 
ID 
\n% 


SPIXIANA Supplement 10 115-122 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Die Situation des tropischen Regenwaldes in Afrika 


Von Marcel M. N. Pentang 


Die irmmergrünen tropischen Regenwälder in Afrika nehmen insgesamt eine Fläche von ca. 216 Mil- 
lionen Hektar ein, aber nur einige Länder haben eine bedeutende Regenwaldfläche. Die Verteilung der 
Waldfläche auf die einzelnen Länder wird in Tabelle 1 gezeigt. 


Tabelle 1: Schätzung der Verbreitung von tropischen Regenwäldern in einigen afrikanischen Ländern (X 1000 ha) 
Land Fläche Waldfläche 


Landfläche 
West Afrika 


Elfenbeinküste 4458 13,82 
Ghana 178 1,20 
Guinea 2050 8,59 
Bissau-Guinea 660 18,26 
Liberia 2000 17,96 
Nigeria 5950 6,44 
Sierra Leone 740 10,08 


Zentral Afrika 


Angola 2900 2,382 
Kamerun 17920 37,69 
Kongo 21340 62,40 
Gabun 20500 16,59 
Equatorial Guinea 1295 46,17 
Zentralafrika Republik 3590 5,1® 
Zaire 105750 45,07 


Ostafrika u. Madagaskar 


Äthiopien 4350 9,56 
Kenia 1,1105 1,89 
Madagaskar 10300 SETS 
Somalia 1540 2,41 
Tanzania 1440 1,52 
Sambia 3010 9,99 


Quelle: Les ressources forestieres de l’Afrique 
Tropicale, FAO, Rome (1981) Rapp.Tech.2 


Schätzungsweise werden 1,3 Millionen Hektar dieser Waldfläche jedes Jahr vernichtet; das ent- 
spricht einem jährlichen Prozentsatz von 0,61%. Das heißt überschlägig, daß in 80 Jahren die Hälfte 
der heutigen Regenwaldfläche West- und Zentralafrikas verschwunden sein wird. 


115 


Die Zeit, die uns zur Verfügung steht, reicht nicht, um die Situation des tropischen Regenwaldes in 
Afrika angemessen zu behandeln. Wir werden uns daher kurz mit den folgenden Fragen befassen: 


— Wie stark wird gerodet? 

— Warum wird gerodet? 

— Wie weit wird aufgeforstet? 

— Welche Probleme entstehen durch die Rodung? 


— und welche Strategien oder Maßnahmen stehen zur Abwendung einer Katastrophe zur Ve 


1. Wie stark wird der tropische Regenwald gerodet? 
(siehe Tab. 2) 


Tabelle 2: Durchschnittliche jährliche gerodete Flächen (x 1000 ha) 


Land 1976-1980 1981-1985 


West Afrika 


Elfenbeinküste SuKe) 290 
Ghana 2 22 
Guinea 36 36 
Bissau-Guinea 185 17 
Liberia 41 46 
Nigeria 285 300 
Sierra Leone 58 6 


Zentral Afrika 


Angola 40 44 
Kamerun 80 80 
Kongo 20 20 
Gabun 15 15 
Equatorial Guinea 2,5 3 
Zentralafrika Republik 5 5 
Zaire 165 180 


Ostafrika u. Madagaskar 


Äthiopien 7 6 
Kenia a ja 
Madagaskar 165 150 
Somalia 5 4 
Tanzania 10 10 
Sambia 40 40 


Quelle: Les ressources forestieres de 1’ Afrique 
Tropieale, EFAO, Rome (1981) Rapp.Tech.2 


Die afrikanischen tropischen Regenwälder werden von den Staaten sehr stark genutzt. Nach einer 
Untersuchung der FAO aus dem Jahr 1981 werden jährlich 1,32 Millionen Flekır Wald vernichtet 
oder umgewandelt. 

Die Situation ist besonders in Westafrika sehr bedenklich. Dort liegt der jährliche Prozentsatz der 
Waldzerstörung bei 4,5%. Die Waldbestände der Elfenbeinküste (310000 ha Rodung pro Jahr) und 
Nigerias (285000 ha Rodung pro Jahr) sind stark bedroht. 


116 


In Zentralafrika ist die Situation weniger schlimm; der jährliche Prozentsatz liegt bei 0,2%. Nur 
Zaire (165000 ha Rodung pro Jahr) und Kamerun (80000 ha Rodung pro Jahr) haben noch jährliche 
Rodungen, die in absoluten Zahlen betrachtet bedeutend sind. 

In Ostafrika, außer Madagaskar, werden die Wälder nicht so stark gerodet; der jährliche Prozentsatz 
ist trotzdem hoch (0,81%), weil die verfügbare Waldfläche relativ gering ist. 

In Madagaskar werden 165000 ha pro Jahr gerodet; das entspricht einem Prozentsatz von 1,6%. 
Dort soll die Waldrodung in den nächsten 5 Jahren um etwa 10% verringert werden. 


2. Warum wird der Wald gerodet? 


Es gibt mehrere Gründe warum die Menschen in Afrika den Wald zerstören. Einige sollen hier ge- 
nannt werden. 


2.1 Ackerbau 


Wir wissen alle, daß 95% der afrikanischen Länder wenig Industrie besitzen und hauptsächlich von 
der Landwirtschaft leben. Das Ziel dieser Länder ist es, sich in der nahen Zukunft selbst ernähren zu 
können. Die Wälder werden daher gerodet, um neue landwirtschaftliche Nutzflächen zu bekommen. 
Rodungen werden sowohl von großen agroindustriellen Betrieben als auch von den kleinen Bauern 
durchgeführt. Die großen Betriebe (1000 bis 20000 ha), die meistens nur eine Frucht anbauen (Kakao, 
Kaffee, Palmen, Gummibaum, Mais, Reis usw.), werden von den Industriestaaten finanziert. Diese 
Betriebe führen eine mechanisierte Waldrodung durch; der Wald wird total abgeräumt; dabei werden 
alle Pflanzen und alle Bäume auf Haufen zusammengeschoben und verbrannt. Der Boden wird je nach 
den Umständen tiefgegrubbert oder gepflügt und die anzubauende Pflanze angepflanzt oder eingesät. — 
Die Bauern haben zum Roden nur das Handbeil, das Buschmesser und gegebenenfalls die Motorsäge. 
Um die Arbeit zu erleichtern, wird ein Feuer angezündet, um alle Gräser, Bäumchen und Bäume zu 
verbrennen. Dies geschieht normalerweise in der Mitte der Trockenzeit. 

Große unverbrannte Bäume werden entweder stehen gelassen oder für andere Zwecke geschlagen. 
Auf der gebrannten Fläche wird eine Mischkultur (Banane, Mais, Erdnüsse, Casava, Yams usw.) ange- 
setzt. Nach einigen Jahren (3-5) ist die Bodenfruchtbarkeit so gering geworden, daß der Bauer zum 
Wanderackerbau (shifting cultivation) gezwungen ist. Der alte Acker wird brach liegengelassen und 
eine neue Waldfläche gerodet. So geht der Wanderackerbau weiter und die gerodete Waldfläche nimmt 
immer mehr zu. 


2.2 Forst- und Holzwirtschaft 


Die afrikanischen Länder haben ein erhebliches wirtschaftliches Interesse an der Ausbeutung der 
Wälder. Die Nutzung zielt auf die Entnahme von Edelhölzern und von anderen nutzbaren Hölzern ab. 
Hiermit ist meistens eine Mechanisierung der Ernte verbunden. 

Ein Teil des Holzes (ca. 50%) wird zu den Industrienationen exportiert; der andere Teil wird im 
Land verarbeitet und für mehrere Zwecke verwendet. Einige Beispiele aus Kamerun: 


— Im Hausbau in den großen Städten und besonders in den kleinen Ortschaften oder Dörfern. - Das 
Haus eines durchschnittlichen Kameruners, der im Regenwaldgebiet wohnt, besteht zu 90% bis 
100% aus Holz. 


— In der Möbelherstellung. 
— Im Brückenbau. — Etwa 50% der Brücken bestehen aus Holz. 


— Bei der Ausrüstung von Lastwagen. Fast alle Lkw werden ohne Wagenwände importiert. Die Wa- 
genwände werden im Land aus Holz gefertigt und auf dem Lkw-Chassis montiert. 


Nil 


2.3 Holznutzung von der Bevölkerung 


In den afrikanischen Regenwäldern spielt das Holz eine bedeutende Rolle als Brennstoff bei ver- 
schiedenen Aktivitäten, die Energie verbrauchen. 95% bis 98% des häuslichen Energiebedarfs in den 
ländlichen Gebieten wird durch Holz gedeckt. Der Prozentsatz in den städtischen Gebieten liegt zwi- 
schen 60 und 90%. 

In den ländlichen Gebieten wird das Holz bis zu einer Entfernung von ca. 5 km direkt vom Wald ge- 
holt. In den großen Dörfern (5000 bis 10000 Einwohner) wird der Holzbedarf zum Teil über Verkäu- 
fer gedeckt. In den kleinen Städten wird das Brennholz auch verwendet, um den Bedarf von Handwer- 
kern und in halbindustriellen Betrieben zu decken (z. B. Fischräucherei, Erntetrocknung, kleine Re- 
staurants, Schmieden, Bäckerei, Töpferei usw.). 

In den Städten wird überwiegend Holzkohle verwendet. Der Bedarf nimmt wegen des mühelosen 
Verbrauchs weiter zu. Hier wird Holz und Holzkohle auch von privaten oder staatlichen Gemein- 
schaften im Bauhandwerk und in halbindustriellen Betrieben verwendet. 

Nach einer Untersuchung der FAO von 1980 liegt der Feuerholz- und Holzkohle-Bedarf pro Ein- 
wohner pro Jahr zwischen 0,75 und 1,4 m? in den Städten und zwischen 1,2 und 2,1 m? in den ländli- 
chen Gebieten. 


2.4 Siedlungsprojekte 


Es sind Projekte, die die Aufgabe haben, Leute von den überbevölkerten Gebieten in unbesetzte Re- 
gionen umzusiedeln. Diese Experimente werden staatlich, kirchlich oder international finanziert. Da- 
bei werden die Wälder großflächig ohne forstwirtschaftliche Nutzung vernichtet. Die angesiedelte Be- 
völkerung setzt natürlich Brandrodung und Wanderackerbau fort. 


2.5 Viehhaltung 


Stallviehhaltung, intensive Milchproduktion und hochwertiges Rassevieh sind in tropischen Län- 
dern nur wenig bekannt. Die Viehhalter folgen meist den Brandrodungssiedlern; die Tiere werden auf 
den Brachflächen ım Freien solange belassen, bis die Futtergräser ausgefressen sind und die Unkräuter 
überwiegen. Dies dauert etwa 3 bis5 Jahre, danach wird das Brachland aufgelassen und neues Land in 
Nutzung genommen. 


3. Probleme, die durch die Waldvernichtung entstehen 


Die Folgen der Vernichtung tropischer Regenwälder sind vielfältig. Wir werden hier einige erwäh- 
nen, die ernst genommen werden sollten. Wir wissen, daß der tropische Regenwald die bedeutendste 
genetische Ressource der Welt ist, denn dieser Lebensraum beherbergt ca. die Hälfte aller Arten von 
Lebewesen. Die Waldrodung verursacht einen unersetzlichen Verlust dieser Ressourcen, den kein 
Netz von Genbanken ausgleichen kann. 

Ein natürlicher Urwaldbestand, in dem keine Eingriffe des Menschen erfolgen, ist ein ın sich ge- 
schlossenes System, das den Boden mit umfaßt und das sich in einem dynamischen Gleichgewicht be- 
findet. Die Nährstoffe werden durch die Pflanzen aus dem Boden aufgenommen und wieder durch die 
absterbenden Teile dem Boden zurückgegeben. Es findet ein ständiger Kreislauf statt. Je mehr die klı- 
matischen Verhältnisse die Mineralisierung der toten Pflanzenteile im Boden begünstigen, desto ra- 
scher stehen die darin enthaltenen Nährstoffe den lebenden Pflanzen wieder zur Verfügung. Die Üp- 
pigkeit des tropischen Regenwaldes ist kein Anzeichen für große Bodenfruchtbarkeit. Wenn der Ur- 
wald gerodet und das Holz verbrannt wird, tritt eine plötzliche Mineralisierung des gesamten Nähr- 
stoffkapitals ein. Auf gerodeten Flächen sind keine Pflanzen, deren Wurzeln die Nährstoffe aufneh- 
men könnten. Sie werden deshalb durch die Niederschläge ausgewaschen. Die Auswirkungen dieser 
Erosion sind, besonders an hängigen Gebieten, gewaltig. Eine Ernte der dringend benötigten Nah- 


118 


rungsmittel auf den gerodeten Flächen ist im Gegensatz zu den gemäßigten Zonen meist nur kurzzeitig 
und kleinräumig, nicht aber in dem erforderlichen Umfang langfristig und großflächig möglich. 
Ernstzunehmende Anzeichen sprechen dafür, daß großflächige Regenwaldvernichtungen globale 
Folgen für Wetter und Klima bewirken. Sie werden in menschlichen Lebensspannen nicht wieder 
rückgängig zu machen sein. 
Bei vollständiger Nutzung des Holzvorrats kann irreversible Schädigung bis zur vollständigen Zer- 
störung der Funktionsfähigkeit des tropischen Regenwald-Ökosystems eintreten, 
— wenn die Nutzung auf Standorte und Waldtypen ausgedehnt wird, die von Natur aus eine geringe 
Belastungs- und Regenerierfähigkeit haben, 
— wenn durch Anwendung unangepaßter Technologie wie rücksichtslosem Maschineneinsatz, bei Be- 
stellung und Ernte der Anteil zerstörter Bodenflächen über 10-20 % der Gesamtfläche ansteigt: 
— und wenn das Brennen wiederholt wird. 


Durch die Waldvernichtung wird das für die Bevölkerung notwendige Feuer- und Bauholz immer 
seltener. 

Die gegenwärtige Waldvernichtungsrate verläuft hundert- bis tausendfach schneller als die Erneue- 
rungsrate. Bei Fortführung dieser Trends wird es zur Jahrtausendwende kaum noch ein Drittel des ur- 
sprünglichen Regenwaldbestandes geben. In vielen Gebieten wird er unwiderbringlich ganz verloren 
sein. 


4. Walderneuerung 


Die Aktivitäten mehrerer afrikanischer Forstinstitute wurden zwischen 1958 und 1963 reduziert, da 
in diesem Zeitraum viele Länder unabhängig geworden sind. Danach haben die Industrienationen 
durch Finanzierung den Afrikanern zum Teil geholfen, die Walderneuerung wieder voran zu bringen. 

Die Tabelle 3 aus einer FAO-Studie (1981) zeigt die Entwicklung der von 1940 bis 1980 angepflanz- 
ten Flächen. Man sieht, daß die jährlichen Pflanzungen immer zugenommen haben. 


Tabelle 3: Zustand der angepflanzten Flächen in 1980 (x 1000 ha) 


Zeitraum Industrielle Nichtindustrielle Total Jährliche 
Plantage Plantage Aufforstung 

vor 1940 15,2 29,4 44,6 

1940-1960 181,9 PAIN ,® SOSEHL 20 

1961-1975 536,6 3892 875,8 58 

1976-1980 282,2 202,9 465,1 93 

Total bei 1980 995,9 183,8 1.71 9,2 


Quelle: Les ressources forestieres de 1' Afrique 
; Tropicale, FAO, Rome (1981) Rapp.Tech.2 


75% der industriellen Plantagen von Laubbäumen von 1960 bis 1980 sind hauptsächlich von fünf 
Ländern durchgeführt worden. Es sind: 


Elfenbeinküste (360000 ha) 
Ghana (220000 ha) 
Nigeria (135000 ha) 
Angola (45000 ha) 
Sudan (33000 ha) 


119 


80% der von 1960 bis 1980 angelegten Nadelbaum-Plantagen gehören sechs Ländern. Es sind: 


Kenia (95000 ha) 
Tanzanıa (51000 ha) 
Sambia (23000 ha) 
Malawi (61000 ha) 
Zimbabwe (20000 ha) 
Madagaskar (100000 ha) 


Die Tabelle 4 gibt eine Abschätzung der Laub- und Nadelbaumplantagen von 1981 bis 1985. 


Tabelle 4: Abschätzung der Aufforstungsflächen von 1981 bis 1985. (x 1000 ha) 


Land Fläche 


West Afrika 


Elfenbeinküste 30 
Ghana 9,2 
Guinea 0,85 
Bissau-Guinea 0,5 
Liberia 10 
Nigeria 129 
Sierra Leone 1,4 


Zentral Afrika 


Angola 14 
Kamerun {0 
Kongo pl 
Gabun 5 
Equatorial Guinea - 
Zentralafrika Republik - 
Zasrle 2,2 


Ostafrika u. Madagaskar 


Äthiopien 50 
Kenia 50 
Madagaskar 60 
Somalia 7,8 
Tanzania 42,65 
Sambia 12,8 


Quelle: Les ressources foresticres de 1! Afrique 
Trieipkielanller, ENOR Romer (gan) Rapp Lech 


5. Strategie 


Für die Länder, in denen die tropischen Regenwälder liegen, ist die Forstwirtschaft genau so wichtig 
wie die Landwirtschaft. Um die nutzbare landwirtschaftliche Fläche zu bekommen, muß ein Teil des 
Regenwaldes gerodet werden. Die Kenntnisse über die Möglichkeiten zur Regeneration degradierter 
Böden tropischer Regenwaldzonen sind jedoch unzureichend. Man müßte hier einen Kompromiß fin- 
den, um die Nachteile der Waldrodung zu mindern. 

Wir haben gesehen, daß mehrere afrikanische Staaten versuchen, die Wälder durch Aufforstung zu 
erneuern. Dazu werden auch einige Maßnahmen beziehungsweise Versuche durchgeführt, bei denen 
Bäume und Agrarkulturen in Verbindung angepflanzt werden, z. B.: 


120 


In West-Nigeria werden Leucaena (leucocephala) in Kakao- und Kaffeeplantagen als Schat- 
tenbäume angepflanzt. Daneben werden auch Tectonia, Cassia siamea und andere Bäume in 
Verbindung mit Nahrungskulturen angeptlanzt. 

In Mayombe (Kongo) wird Terminalia superba in Verbindung mit Kakao-und Bananenplan- 
tagen angepflanzt. 

In der Universität von Kuması (Ghana) werden Versuche durchgeführt, um interessante 
Kombinationen von Bäumen und Agrarkulturen zu finden. 

Bei der Waldrodung für die Kakao- und Kaffeeplantagen in Kamerun werden ım allgemeinen 
30 bis 50% der Bäume als Schattenbäume stehengelassen. Einige Versuche werden durchge- 
führt, um alle möglichen Verbindungen zwischen Leguminosenbäumen und Nahrungskulturen 
zu finden. 


Generell kann man die folgenden Maßnahmen anführen, durch die die Konsequenzen einer Wald- 
ausbeutung oder -vernichtung vermieden bzw. vermindert werden können. Es sind: 


— Durchführung einer angepaßten Agrarverfassung (Bodenrecht, Handel mit landwirtschaftlich ge- 
nutzten Flächen etc.), die langfristige Produktionssysteme gewährleistet und zu bodenständigen Be- 
trieben führt. 


— Sorgfältige Planung und Durchführung der Ernte, waldbauliche Behandlung des verbleibenden Be- 
standes und Anpflanzung von Baumarten, die an den Standort ökologisch angepafst sind. 


— Entwicklung der Anbautechnik für schnellwachsende Holzarten zur Erzeugung von Brennholz, 
Zellulose etc. 


— Eine Totalrodung auf hängigen Geländen grundsätzlich zu verbieten. 


— In den Teilen einer neuen Nutzungsfläche im Regenwald, in denen nach gründlicher Boden- und 

Waldanalyse eine Totalrodung vertretbar erscheint, sollten zunächst wirklich alle irgendwie nutzba- 
ren Holzarten herausgeschlagen und als Nutzholz verwertet werden. Die übrigen Hölzer sollten 
nicht an Ort und Stelle verbrannt werden, sondern vorher auf bestimmte Stellen zusammengeräumt 
werden, um den Brandschaden auf möglichst kleine Bodenflächen zu reduzieren. Ferner sollten bei 
der Rodung einzelne hohe Bäume bestimmter Spezies als Stützpunkte von insektenfressenden Vö- 
geln und anderen Tieren stehengelassen werden. Die kahlen Flächen sollten nie mehr als 250 m vom 
nächsten Naturwaldgürtel entfernt sein, der wiederum zwischen den einzelnen Rodungen in 
20-100 m Breite ungestört erhalten werden sollte. 
Unmittelbar nach der Rodung müßten die Kulturen (jährliche Nahrungskulturen oder Dauerkultu- 
ren) angesetzt werden und jenach Umständen eine bodendeckende Unterkultur (vor allem Legumi- 
nosen) angelegt werden, um den Schaden durch starke Sonneneinstrahlung, ungebremste Nieder- 
schläge und folgende Bodenerosion auf ein Minimum zu reduzieren. 


— Entwicklung von Alternativen für Kleinbauern, um Brandrodungen zu verhindern. 
— Bewußtseinsbildung und Information über Situation und Wert destropischen Regenwaldes auf allen 
Ebenen. 


Zum Schluß kann man sagen, daß die Verantwortung für die tropischen Regenwälder nicht nur bei 
den Ländern liegt, in denen sie wachsen. Die Länder der gemäßigten Zone sollten dabei helfen, diese 
wichtigen natürlichen Ressourcen zu schonen. Ihr Einfluß kann unter anderem durch folgende Maß- 
nahmen realisiert werden: 


— Keine Finanzierung von Projekten, bei denen natürliche Waldbestände total gerodet werden sollen. 


— Verstärkte Unterstützung standortgemäßer Waldbewirtschaftung mit Nutzungsformen, welche den 
Wald in der Substanz erhalten. 


— Unterstützung beim Aufbau nationaler Forstverwaltungen und bei der Forstgesetzgebung. 


— Aufbau und Unterstützung von forstlichen Forschungseinrichtungen. 


121 


— Förderung der plantagenmäßigen Erzeugung von Nutz- und Brennholz zur Schonung der noch na- 
türlichen Regenwälder. 


— Steuerung der Entwicklungshilfe nach Maßstäben, die auch die ökologischen Auswirkungen der 
Projekte berücksichtigen. 


Durch gemeinsames Handeln der Länder der gemäßigten Zone und der tropischen Länder können 


die tropischen Regenwälder als gemeinsames Erbe der Menschheit langfristig besser geschützt und be- 
wirtschaftet werden. 


Anschrift des Autors: 
Marcel M. N. Pentang, 
B. P. 1040, Yaounde, Cameroun 


1222 


SPIXIANA Supplement 10 123-129 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Zur Situation des Entwaldungsprozesses in den amerikanischen Tropen 


Von Ernesto Medina, Venezuela 


1. Einleitung 


Die ökologische und soziale Bedeutung der ausgedehnten Zerstörung tropischer Regenwälder ist in 
den letzten 10 Jahren mit relativem Erfolg auf die internationale Bühne gebracht worden. Dies ist das 
Ergebnis der Arbeit vieler internationaler Organisationen wie z. B. die Internationale Vereinigung 
zum Schutz der Natur (IUCN) und das Programm ‚‚Der Mensch und die Biosphaere“ (MAB) der 
UNESCO. Die Voraussetzungen dafür wurden von einer großen Anzahl von Ökologen, Geographen, 
Biologen, Umweltschutz-Wissenschaftlern geschaffen, die von ihren langjährigen Untersuchungen 
und Beobachtungen über die Gefahr einer umfangreichen Zerstörung der tropischen Wälder überzeu- 
gend berichtet haben. 

Die Wälder der amerikanischen Tropen stellen, vor allem im Amazonas-Becken, den größten übrig- 
gebliebenen Anteil tropischer Feuchtwälder dar. In der Tat befinden sich dort etwa 57% der gesamten 
Fläche, die bei der letzten Aufnahme durch die FAO als natürlich dicht geschlossener Wald festgestellt 
wurde (Tabelle 1). Dies gilt auch für die Fläche der Wälder, die als verhältnismäßig unberührt betrach- 
tet werden können, da 67% dieser Wälder hauptsächlich im tropischen Süd-Amerika zu finden sind. 


Tab. 1: Gesamtfläche der natürlichen Waldvegetation und Anteil der Wälder die als unberührt betrachtet werden 
oder in welchen die Ausnutzung aus topographischen oder gesetzlichen Gründen eingeschränkt ist (Lage 1980, 
FAO-Bericht, LANLY 1982). Fläche in Mio. km?. 


Gesamt % unberührt % eingeschrt. % 
Tropisches Amerika (23 Länder) 6,78 Si, 4,54 67 1,9% 50 
Tropisches Afrika (37 Länder) 2,16 18 1,18 18 0,53 17 
Tropisches Asien (16 Länder) 3,05 25 1.OA 15 1,04 33 
1,99. , a0 - Ta. 100 a, 100 


Die ökologische Bedeutung der extensiven Entwaldung tropischer Gebiete ist in den letzten Jahren 
mehr oder weniger klar geworden, vor allem was die Gefahr der Ausrottung von Arten betrifft. Aus- 
führliche Diskussionen sind von mehreren internationalen Organisationen veröffentlicht worden 
(FARNWORTH & GoLLEY 1973; Myers 1980; NATIONAL REsEARCH Councır 1980). Man ist sich darüber 
einig, daß die Erfassung tropischer Arten beschleunigt werden muß, um wenigstens erst einmal eine 
vollständige Liste aufstellen zu können, und so auch die noch unbekannten Arten, die schon vom Aus- 
sterben bedroht sind, zu identifizieren. Diese Arbeit ist schon ein schwieriges Unternehmen, da man 
annimmt, daß bisher nur etwa ein Sechstel der tatsächlich hier vorhandenen Organismen der Wissen- 
schaft bekannt geworden ist. Man darf voraussetzen, daß unter den unbekannten viele sind, die für die 
Menschheit von großem Nutzen sein könnten, vor allem, wenn wir an mögliche Gewinnung neuer 
Arzneimittel (eventuell auch zur Krebs-Behandlung) oder an die Züchtung neuer Futterpflanzen den- 
ken. Es ist ferner zu erwarten, daß das Studium der biologischen Wechselbeziehungen einen wesentli- 
chen Beitrag zum Verständnis der Evolutionsmechanismen zu leisten vermag. Alle diese Aspekte sind 


123 


mehr oder weniger in den Neotropen aufgegriffen worden, wenngleich die Projekte immer an Finan- 
zierungs- und Personalmangel litten und leiden. 

Noch dringender erscheint die Abschätzung der ökologischen Konsequenzen, die sich nicht nur auf 
lokaler oder regionaler Ebene auswirken werden. Es sind dies die zu erwartenden Änderungen im Was- 
ser- und Kohlenstoff-Kreislauf, die weltweite klimatische Störungen mit sich bringen dürften. Ich be- 
ziehe mich hier auf die in der letzten Zeit heftig diskutierten potentiellen Veränderungen hinsichtlich 
der Menge und Verteilung der Niederschläge innerhalb des Amazonasbeckens und auf den vermuteten 
Einfluß der weitgehenden Zerstörung tropischer Wälder auf die Gleichgewichtskonzentration von 
Kohlensäure in der Atmosphäre. Die beiden Argumente verdienen eine eingehendere Beachtung in 
Anbetracht der globalen Natur der Prozesse. Um eine richtige Antwort auf die tatsächliche Auswei- 
tung dieser Prozesse zu erhalten, ist es unbedingt notwendig, mit Modellen von globalem Maßstab zu 
arbeiten, aber ihre Aussagegültigkeit hängt von der Genauigkeit der Bestimmung der Einschlagrate ab. 

In diesem Beitrag will ich zuerst kurz die Wechselbeziehungen zwischen Entwaldung und potentiel- 
len klimatischen Änderungen analysieren, vor allem die Frage, ob die tropischen Regenwälder als 
Quelle atmosphärischer Kohlensäure zu betrachten sind oder ob sie den CO,-Gehalt der Atmosphäre 
reduzieren. Anschließend wird der jetzige Stand der Waldzerstörung bzw. -umwandlung im tropi- 
schen Amerika dargestellt. 


2. Niederschlag und Wasserkreislauf in tropischen Regenwäldern 


Bei sehr ausgedehnten nicht unterbrochenen Vegetationsdecken besteht ein teilweise geschlossener 
Wasserkreislauf. Der Niederschlag verdunstet wieder innerhalb der selben Region, hauptsächlich 
durch die Transpiration der Pflanzendecke. Im Amazonasbecken besteht eine gewissermaßen regel- 
mäßige Verteilung des Niederschlages als Folge der dominierenden Passatwinde, die aus dem Nord- 
osten Feuchtigkeit vom Atlantischen Ozean ın den Kontinent hineinbringen. Bei diesen Verhältnissen 
istanzunehmen, daß das verdunstete Wasser einer gewissen Region weiter in das Land hineingetragen 
wird, bis es wieder abregnet. Dieses vereinfachte Modell (Sararı et al. 1978) könnte provisorisch zur 
Analyse des Wasserkreislaufes dienen. Das Problem besteht jedoch in der Messung der Wassermenge, 
die durch die Transpiration des Waldes zum Gesamtniederschlag beigetragen wird. Dies wurde mit 
traditionellen meterologischen Methoden angegangen (Radiosonde, vertikale Profile von Wind und 
Feuchtigkeit), aber auch unter Verwendung von Isotopen (SaLarı et al. 1978, 1983). Dabei haben die 
Verfasser das Verhältnis der Sauerstoff- und Wasserstoffisotope im Niederschlag gemessen und mit 
dem Verhältnis im Meereswasser verglichen. Auf diese Weise stellten sie fest, daß der Niederschlag 
fortschreitend an den schweren Isotopen verarmt, da die feuchten Luftmassen vom Ozean in den Kon- 
tinent hineintransportiert werden. Der Grund dafür ist der Beitrag der Transpiration des Waldes zum 
Gesamtniederschlag, den die Verfasser um 50% schätzen. Es ist leicht zu verstehen, welche die poten- 
tiellen Konsequenzen für die Niederschlagsverteilung im Amazonasbecken wären, wenn dieses Modell 
stimmt. Die Verhältnisse sind aber nicht so einfach und das Modell braucht weitere Verfeinerungen, 
um die tatsächlichen Wald-Niederschlag-Wechselbeziehungen zu verstehen. Das Hauptproblem be- 
steht darin, daß die neuen Erkenntnisse, die von LANDSAT-Bildern entnommen sind, eine nicht neu- 
trale Rolle des Amazonasbeckens bei der Entstehung des Wetters zu beweisen scheinen. Vor allem ha- 
ben diese Bilder keine nord-südliche Verschiebung von Luftmassen gezeigt (SaLarı et al. 1983). 

Nach dem Kahlschlag und besonders nach der Bearbeitung mit schweren Maschinen, ändert sich 
grundsätzlich die Bodenpermeabilität für eindringendes Wasser. Dies bedeutet, daß ein großer Anteil 
des Niederschlages oberflächlich abfließt und damit weniger Wasser für Verdunstung verbleibt. Die 
abfließende Wassermenge nimmt sogar entsprechend zu. Diese beiden Effekte haben wahrscheinlich 
einen größeren Einfluß auf die Niederschlagsverteilung als die Verminderung der Transpirationskapa- 
zıtät der Pflanzendecke. 


124 


Die Verringerung der Niederschlagsmenge in dem riesigen Becken könnte auch eine starke Reduk- 
tion der Wolkenbildung mit sich bringen und damit eine bedeutende Zunahme der Sonneneinstrah- 
lung, die nun die Bodenobertläche erreichen kann. Die Konsequenzen könnten von weltweitem Aus- 
maß sein, da die tropische Waldfläche im äquatorialen Gürtel so groß ist, daß Änderungen in der ge- 
samten Wärmebilanz der Atmosphäre eintreten dürften. 

Alle diese Effekte hängen davon ab, daß keine sekundäre Sukzession stattfindet, aber man darf nicht 
vergessen, daß in den Tropen durch diesen Prozeß sich sehr schnell sekundäre Wälder entwickeln kön- 
nen. 

In diesem Zusammenhang muß man anmerken, daß die Fähigkeit des Waldes zur Wiederherstellung 
einer geschlossenen Baumdecke von der Intensität der Störung abhängig ist (Uhr 1982). Jene Arten, die 
bei einer relativ schwachen Störung des Waldes vernarbend wirken, wie beim natürlichen Ausfall einer 
Baumgruppe, stammen hauptsächlich von im Boden liegenden Samen, aber auch von Samen aus dem 
nahe stehenden Wald. Wenn die Störungen einen größeren Umfang haben, wie bei Kahlschlag und 
Abbrennen von Flächen über etliche Hektar, die anschließend für landwirtschaftliche Zwecke genutzt 
werden, dann geht die Regenerationsfähigkeit des Urwaldes völlig verloren. Die Sukzession findet 
durch Samentransport von anderen gestörten Plätzen statt und dies hauptsächlich durch Arten mit 
kleineren Samen, die durch Wind verbreitet werden können. Diese Arten besitzen eine relativ große 
Konkurrenzfähigkeit und zeigen eine gewisse Toleranz gegenüber nährstoffarmen Böden. 


3. Entwaldung und CO,-Konzentration in der Atmosphäre 


Das Problem der CO,-Konzentration in der Atmosphäre kann folgendermaßen zusammengefaßt 
werden (Born et al. 1979): Seit dem vorigen Jahrhundert, besonders aber nach 1958, als mit genauen 
Messungen der CO,-Konzentration in der Luft begonnen wurde, ist eine stetige Zunahme dieser be- 
obachtet worden. Als Ursachen dafür sind hauptsächlich die beträchtlichen Mengen von Kohle und 
Erdöl, die infolge der Industrialisierung der nördlichen Hemisphäre verbrannt worden sind, sowie die 
ständige Verminderung der Waldflächen der Welt und die weitgehende Verbrennung oder Zersetzung 
ihrer Biomasse auf Grund des wachsenden Bevölkerungsdrucks zu nennen. Heute befindet sich das 
Gebiet mit der umfassendsten Zerstörung der Wälder in den Tropen. Die Menge von Brennstoften, die 
seit Beginn der Industrialisierung in CO, umgewandelt worden ist, läßt sich mit relativer Genauigkeit 
kalkulieren. In den siebziger Jahren z. B. wurde die Kohlenstoffnachlieferung in die Atmosphäre aus 
fossilen Brennstoffen in Höhe von 5 Gigatonnen Kohlenstoff/Jahr (5x 10'° g C) angegeben (FREYER 
1979). Viel schwieriger ist die Berechnung der Menge von CO,, die durch die Zerstörung und Ver- 
brennung der Waldbiomasse entsteht. Mehrere Autoren haben diese Menge auf etwa 2,5 Gigatonnen 
Kohlenstoff/Jahr (2,5x 10'° g C) geschätzt, aber die verschiedenen Berechnungen variieren zwi- 
schen 0,4 bis 20 Gigatonnen (HamPickE 1979). Bei allen diesen Kalkulationen bleibt immer noch un- 
klar, warum die Erhöhung der CO,-Konzentration nicht mit den Mengen übereinstimmt, die in die 
Atmosphäre vermutlich freigesetzt worden sind (s. z. B. BROEckER 1979). Die Antwort liegt wahr- 
scheinlich in der photosynthetischen Aktivität der Wälder (sowohl primärer als sekundärer Wälder), 
die etwa 50% des freigesetzten CO, wieder aufgenommen haben sollen. Es gibt aber schwerwiegende 
Argumente dagegen (z. B. Hamgricke 1979), und es sieht so aus, als ob die Hauptschwierigkeit bei der 
Abschätzung der tatsächlichen Entwaldung in den Tropen liegt. Andererseits wird heutzutage sogar 
das angenommene Gleichgewicht zwischen Aufnahme und Abgabe von CO; durch ungestörte Wälder 
in Frage gestellt (Luco 1980). 


4. Zustand der tropischen Wälder in Lateinamerika 


Wie wir gesehen haben, ist die möglichst genaue Abschätzung der Einschlagrate in den Tropen für 
alle Modelle des Wasser- und Kohlenstoffkreislaufs der Erde absolut notwendig. Die Schwierigkeiten, 


125) 


die für dieses Unternehmen überwunden werden müssen, sind sehr unterschiedlich. Die wichtigsten 
sind wahrscheinlich die Klassifikation der tropischen Waldtypen, die zerstreute Information über den 
Zustand des Waldes in den Tropen und schließlich, daß die Konzepte für Entwaldung, bzw. Umwand- 
lung eines Waldes verschieden sein können. Für einige Autoren ist die Umwandlung der tropischen 
Wälder nur diejenige, die durch völliges Waldabschlagen verursacht wird, aber die Ausnutzung des 
Waldes, wie z. B. selektives Fällen wertvoller Arten und die forstliche Behandlung der Wälder wird 
nicht als Entwaldung, sondern als Nutzung produktiver Wälder betrachtet. Andere Autoren nehmen 
an, daß jede forstliche Behandlung des Waldes eine ökologisch bedeutende Umwandlung desselben mit 
sich bringt. Die Zahlenangaben für beide Störungstypen sind oft vermischt worden, was große Verwir- 
rungen verursacht hat (s. Lanty 1981; Luco & Brown 1982; WoopweLt et al. 1978). Als Folge dieser 
uneinheitlichen Bewertung werden Einschlagsraten zwischen 100000 und 300000 km? angegeben 
(Hampicke 1979; Myers 1980). Außerdem ist der Prozentsatz des natürlichen Waldes, der jährlich zer- 
stört oder modifiziert wird, von Land zu Land sehr unterschiedlich (siehe u. a. FEARNSIDE [1982] und 
Sararı und Vose [1983] für Brasilien, Hamırron [1976] für Venezuela, Tossı [1980] für Costa Rica und 
Luco (1980) für Puerto Rico]). Das Erscheinen des FAO-Berichtes über die Lage der tropischen Wäl- 
der (Lanty 1981, 1982) hat diese Situation wesentlich geändert. In diesem Bericht werden die Wälder 
grundsätzlich als dicht geschlossene Bestände beschrieben und die Kategorien ‚‚feucht, trocken, laub- 
abwerfend oder immergrün“ zusammengefaßt. Außerdem werden die Wälder in produktive und nicht 
produktive Typen unterteilt. Die letzteren sind jene Wälder, in denen die industrielle Holzproduktion 
wegen topographischer oder gesetzlicher Bedingungen eingeschränkt ist. Sehr wichtig sind die Zahlen 
für jene Flächen, die sich in sekundärer Sukzession befinden, weil diese Flächen wachsende Wälder 
darstellen, die für den Kohlenstoffkreislauf maßgebend sein könnten. 

Die größte Fläche von tropischen Wäldern in Amerika befindet sich zweifellos in Brasilien. In die- 
sem Land allein liegen 53 % der gesamten Waldfläche und 58% der produktiven Wälder des tropischen 
Amerika (Tabelle 2). Bemerkenswert ist, daß über 1 Million km? als Sekundärwälder betrachtet wer- 
den. 


Tab. 2: Ausdehnung der natürlichen Waldvegetation in den amerikanischen Tropen für 1980 (mit Daten aus 
LAnLy 1981). Flächen in Tausenden von km’. 


Produktiv Unproduktiv Gesamt Sekundäre 

Urwald Ausgenutzt % Fläche Sukzession 
Bolivien Ah7u1,,.6 120,9 41 141,6 440,1 11,0 
Brasilien 2.889,1 120,0 4 565,7 3.574,8 464,2 
Colombien 386,0 9,0 2 69,0 464,0 85,0 
Ecuador 108,1 1, 1 BSn8 142,5 283,9 
Paraguay 5,6 24,8 8l 10,3 40,7 SaHT 
Peru 375,0 60,0 14 261,8 696,8 Sb 
Venezuela 76,0 116,1 60 126,6 318,7 106 ‚5 
4,017,4 451,9 10 1.208,4 5.677,6 776,4 


Gesamttropisches Amerika (23 Länder) 
4,545,1 666,2 18 CT ,O TE, AR 


In Lateinamerika werden etwa 13% der gesamten produktiven Wälder schon genutzt, allerdings 
ohne regelrechte forstliche Behandlung. Länder wie Bolivien, Venezuela und Paraguay zeigen, daß ein 
hoher Anteil der produktiven Wälder schon ausgebeutet wird und dort ist die Gefahr einer unwieder- 
bringlichen Zerstörung aufgrund des Fehlens eines forstlichen Nutzungsprogramms besonders groß. 

Die bedeutendsten gesetzlich geschützten Waldflächen befinden sich im tropischen Südamerika 
(etwa 13000 km?), von denen über 70% zu Brasilien und Venezuela gehören. Venezuela hat 14% sei- 
ner Waldfläche gesetzlich geschützt, was eine starke Einschränkung für die weitere Zerstörung wichti- 
ger Waldtypen darstellt. In dieser Hinsicht scheint die Lage in Paraguay, Ecuador und Peru dagegen 
besonders gefährlich (Tabelle 3). 


126 


Tab. 3: Fläche der gesetzlich geschützten Wälder 1980 in den süd-amerikanischen Tropen (mit Daten aus LANLY 
1981). Flächen in Tausenden km?. 


Land Gesamt -Wald- Geschützte 


Fläche Fläche % 
Bolivia 440,1 --- oo 
Brasil 3.574,8 4,65 A .8 
Colombia 464,0 2,28 4,9 
Ecuador 142,5 0,35 25 
Paraguay 40,7 0,09 2,2 
Peru 696 ,8 0,85 1,2 
Venezuela SHSERTA 4,50 14,0 


Tab. 4: Einschlagsraten in den amerikanischen Tropen zwischen 1976 und 1985 (mit Daten aus LAnLY 1981). Flä- 
chen in Tausenden km?/Jahr. 


Gebiet Rate 1976-80 Projektion 1981-85 
Mexico Dr 5,95 
Zentral Amerika u. 
Karibische Inseln 4,0 4,26 
Tropisches 
Süd-Amerika 31,89 33,18 
Gesamt 41,19 43,39 


Einer der wichtigsten Teile des FAO-Berichtes ist die Bestimmung der Einschlagraten in 23 Ländern 
im tropischen Amerika (Tabelle 4). Ich habe die Zahlen in drei Gruppen zusammengestellt: Mexiko, 
Zentral-Amerika und die karıbischen Inseln und das tropische Südamerika. Die Zahlen zeigen wieder, 
daß die größte Entwaldungsaktivität in Südamerika stattfindet. Dort werden über dreißigtausend km? 
jährlich kahl geschlagen, vor allem für landwirtschaftliche Zwecke. Insgesamt werden einundvierzig- 
tausend km? von dicht geschlossenen Wäldern jährlich abgeholzt. Diese Zahlen sind sehr hoch, ob- 
wohl sie nur diejenigen Flächen einschließen, die völlig umgewandelt werden. Wie früher schon her- 
vorgehoben, werden die Regenerationsmechanismen des natürlichen Waldes, jenach der Ausdehnung 
der Fläche, die abgeschlagen wird, gestört. Ausgedehnte Flächen, die mit Bulldozern bearbeitet wer- 
den, verlieren ihre Regenerationsfähigkeit und werden in arme Grasländer verwandelt. Dieses Phäno- 
men ist schon im brasilianischen Amazonas-Gebiet dokumentiert worden (STERNBERG 1973). 

Für die Periode 1981-85 wird ein kleiner Zuwachs der Einschlagsrate erwartet, hauptsächlich im 
tropischen Südamerika. Bemerkenswert in dem Entwaldungsprozeß im tropischen Amerika ist die 
Tatsache, daß etwa 30% der jährlich zerstörten Wälder Urwälder sind, die vorher nicht genutzt wur- 
den. Sehr ernst ist die Lage der südamerikanischen Koniferenwälder, der Araucarıa-Wälder in Südbra- 
silien und der Podocarpus-Wälder in Peru, weil sie eine schlechte natürliche Regeneration zeigen. 
Auch diejenigen Laubwälder mit ausgesprochener Dominanz von wertvollen Hölzern sind sehr stark 
angegriffen worden; Beispiele sind die Wälder von Prionia copaifera ın Panama und Colombia und von 
Campnospermum panamensis ın Panama. Diese Wälder sind von hohem forstwirtschaftlichen Wert 
und es wird dringend ein forstliches Programm benötigt, um eine wirtschaftliche Produktion für län- 
gere Zeit zu ermöglichen und die Erhaltung repräsentativer Flächen zu gewährleisten. Es sei an dieser 
Stelle betont, daß die Entwicklung der wissenschaftlichen Forstwirtschaft immer noch als Priorität ın 
den amerikanischen Tropen angesehen werden muß. 

Seit den sechziger Jahren ist die Aktivität der Aufforstung mit eingeführten Baumarten (Pınus carı- 
baea, Gmelina arborea, Eucalyptus globulus) stark angestiegen. Diese Aufforstungen haben die Holz- 
produktion für industrielle Zwecke zum Ziel, vor allem in Brasilien und Venezuela. Ein Vergleich zwi- 
schen den Einschlags- und Aufforstungsraten in ausgewählten amerikanischen Ländern istin Tabelle 5 
angegeben. In Süd-Brasilien wird für je 3-4 Hektar tropischen geschlossenen Waldes, die im Amazo- 
nasbecken abgefällt werden, ungefähr 1 Hektar aufgeforstet. Das Verhältnis ist in den anderen Län- 
dern noch schlechter, mit Ausnahme von Kuba. In diesem Land ist der Wanderackerbau praktisch ver- 
schwunden und die meisten verlassenen Flächen werden intensiv forstwirtschaftlich behandelt. 


127 


Tab. 5: Vergleich zwischen Einschlags- und Aufforstungsraten in den ausgewählten tropischen amerikanischen 
Ländern für die Periode 1976-80 (mit Daten aus LANLY 1981). 


Land Einschlagsrate Aufforstungsrate 
km°/Jahr km°/Jahr 

Mexico 5.300 me 

Kuba 20 110 

Venezuela 19521510) 139 

Brasilien 14.800 3.460 


Zusammenfassend muß festgestellt werden, daß die Einschlagsrate im tropischen Amerika ausge- 
sprochen groß ist und daß praktisch kein umfassendes forstliches Programm vorangetrieben wird, wel- 
ches eine Rationalisierung der Waldnutzung mit sich bringen würde. Es ist offensichtlich, daß auf lange 
Sicht die Erhaltung beträchtlicher ungestörter Flächen tropischen Regenwaldes von der weitgehenden 
Entwicklung von Forsten abhängig ist. Dafür aber ist es notwendig, die internationale Zusammenar- 
beit zu verstärken, um Nutzungsalternativen durch Forschung und fachmännisches Training, aber 
auch durch finanziellen Beistand und Beratung zu erreichen. 


5. Literatur 


BoLIN, B., E. T. DEGENS, P. DUVIGNEAUD u. $. KEMPE 1979: The global biogeochemical carbon cycle. In: BOLIN, 
B., E. T. DEGENS, $. KEMPE u. T. KETNER (eds): The global carbon cycle pp. 1-53. SCOPE 13. John Wiley 
and Sons. Chichester, Great Britain. 

BROECKER, W.S., T. TAKAHASHI, H. SIMPSON u. T. H. PENG 1979: Fate of fossil fuel carbon dioxide and the global 
carbon budget. — Science 206: 409-418 

FARNWORTH, E. G. u. F. B. GOLLEY (eds) 1973: Fragile ecosystems. — Springer Verlag, New York. 

FEARNSIDE, P. M. 1982: Deforestatiön in the Brazilian Amazon: how fast is it occurring? — Interciencia 7: 82-88 

FREYER, H.-D. 1979: Variations in the atmospheric carbon content. - In: BOLIN etal. (eds.) The global carbon cyc- 
le, pp. 79-99. John Wiley and Sons, Chichester. 

HAMILTON, L.S. 1976: Tropical rainforest use and preservation: a study of problems and practices in Venezuela. — 
Sierra Club Publication, Office of International Environment Affairs, International Series No. 4, Califor- 
nıa, USA. 

HAMPICKE, U. 1979: Net transfer of carbon between the land biota and the atmosphere, induced by man. - In: BO- 
LIN et al. The global carbon cycle, pp. 219-236 

HOLDRIDGE, L. 1980: A new look at atmospheric carbon dioxide. - In: BROWN, $., A. E. LuUGOu. B. LIEGEL (eds): 
The role of tropical forest on the world carbon cycle, pp. 19-29. U. S. Dept. of Energy. CONF-800350. 
Nat. Tech. Inf. Serv., Springfield, USA. 

LANLY, J. P. 1981: Los recursos forestales de la America Tropical. Proyecto de Evaluacion de los recursos forestales 
tropicales. - UN 32/6. 1301-78-04. FAO, Roma. 

LANLY, J. P. 1982: Los recursos forestales tropicales. Organizacion de las Naciones Unidas para la Agricultura y la 
Alimentacion FAO, Roma. 

Luco, A. E. 1980: Are tropical forests ecosystems sources or sinks of carbon? - In: BROWN, S., A. E. LUGO u. 
B. LIEGEL (eds): The role of tropical forests in the world carbon cycle, oo. 1-18. U. S. Department of Ener- 
gy. CONF-800350, Nat. Tech. Inf. Serv., Springfield, USA. 

LuGO, A. E. u. $S. BROWN 1982: Conversion of tropical moist forests: a critique. — Interciencia 7: 89-93 

MYvErs, N. 1980: Conversion of tropical moist forests. - National Academy of Sciences. Washington DC. 

NATIONAL RESEARCH COUNCIL 1980: Research priorities in Tropical National Academy of Sciences. 

Washington DC. 

SALATI, E. J. MARQUES u. L. C. MOLION 1978: Origem e distribuicao das chuvas na Amazonia. — Interciencia 3: 
200-206 

SALATI, E., T. E. LOVEJOY u. P. B. VOSE 1983: Precipitation and water recycling in tropical rain forests with special 
reference to the Amazon basin. — The Environmentalist 3: 67-72 


128 


SALATI, E. und P. B. VosE 1983: Depletion of tropical rain forests. - Ambio 12: 67-71 

STERNBERG, H. O. 1973: Development and conservation. — Erdkunde 27 (4) 

Tossı, J. 1980: Life zones, land use and forest vegetation in the tropical and subtropical regions. - In: BROWN, S., 
A. E. LUGO u. B. LIEGEL: The role of tropical forests on the world carbon cycle. - United States Dept. of 
Energy CONF-800350. Natl. Tech. Inf. Serv. Springfield, USA. 

UHr, C. 1982: Recovery following disturbances of different intensities in the Amazon rain forest of Venezuela. — 
Interciencia 7: 19-24 

WOODWELL, G. M., R. H. WHITTAKER, W. A. REINERS, G. E. LIKENS, ©. C. DELWICHE u. D. B. BoTkIn 1978: 
The biota and the world carbon budget. - Science 199: 141-145 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. E. Medina, 

Instituto de Investigaciones Cientificas, 

Centro de Ecologia, Apartado 1827, Caracas 1010-A, Venezuela 


129 


N Auen 


Nam“ 


ng ir Fhrrstu Di ae: Br Pas Wr 
ursehrken,, AB Auen tere ii di rl 


rer 


w 


FRE EN AT 


En rd RER 


SPIXIANA Supplement 10 | 131-157 | München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Der tropische Regenwald als Siedlungs- und Wirtschaftsraum 
Am Beispiel jüngster Entwicklungsprozesse 
im brasilianischen Amazonasgebiet 


Von Gerd Kohlhepp 


Geographisches Institut der Universität, Tübingen 


Bis fast zur Mitte dieses Jahrhunderts wurden die tropischen Regenwaldgebiete der Erde weithin als 
die letzten großen Reserveräume der Menschheit angesehen und die Biomasse der Regenwälder wurde 
fälschlicherweise mit Bodenfruchtbarkeit gleichgesetzt. Einer Besiedlung und wirtschaftlichen Nut- 
zung wurden nur einige Teilregionen intensiver zugeführt, so in Süd- und Südostasien, wo vulkanische 
Verwitterungsböden besonders günstige natürliche Voraussetzungen bieten. Ansonsten waren die Re- 
genwaldgebiete der inneren Tropen Lebensraum isolierter eingeborener Bevölkerungsgruppen, die in 
dem noch fast ungestörten Ökosystem Jagd, Sammelwirtschaft und Wanderfeldbau betrieben. Die 
Undurchdringlichkeit dieser Waldgebiete erschwerte die Erschließung ‚‚von außen“, der Begriff der 
„Lebensfeindlichkeit“ hatte sich seit der Europäisierung der Tropen in der Kolonialzeit festgesetzt; die 
Plantagenwirtschaft faßte nur in Randsäumen Fuß. 

Es ist fast paradox zu nennen, daß nun gerade in den letzten Jahrzehnten, als sich die Erkenntnis 
durchsetzte, daß das Agrarpotential der tropischen Regenwälder im allgemeinen gering ist, diese Re- 
gion verstärkt als Siedlungs- und Wirtschaftsraum genutzt wird. 

Die Gründe liegen auf der Hand: In den letzten beiden Jahrzehnten sind nicht nur die Kernräume 
tropischer Entwicklungsländer, sondern auch deren Peripherie in den Einflußbereich wirtschaftlicher 
Interessen geraten. Einerseits ist es die Politik der weltweiten Sicherung mineralischer und pflanzlicher 
Rohstoffreserven. Andererseits sind es die Versuche zum Abbau des Bevölkerungsdrucks durch Bın- 
nenkolonisation, d. h. Vergrößerung der landwirtschaftlichen Nutzfläche mittels Neulanderschlie- 
ßung zur Erweiterung der Ernährungsbasıs. 

Aus diesen Gründen sind die heute verbliebenen ca. 850 Mill. hatropischer Regenwälder in einem 
immer stärkeren Maße der Vernichtung ausgesetzt. Die Regenwaldfläche der Tropen vermindert sich 
um ca. 12 Mill. ha pro Jahr durch Brandrodung und Holzeinschlag, d. h. um eine Fläche, die fast der 
Hälfte der Staatsfläche der Bundesrepublik Deutschland entspricht. 

Vor allem in Lateinamerika, das etwa 57% des heute weltweit vorhandenen tropischen Regenwald- 
bestandes besitzt, gaben die jüngsten Entwicklungen bei der Waldvernichtung zu pessimistischen Zu- 
kunftsperspektiven Anlaß. Insbesondere das Amazonasgebiet hat als größtes tropisches Regenwaldge- 
biet der Erde in jüngerer Zeit in stärkstem Maße die Aufmerksamkeit in- und ausländischer Interessen- 
ten auf sich gezogen. 

In Amazonien haben sich die jüngsten Entwicklungsprozesse regional mit sehr unterschiedlicher In- 
tensität abgespielt. Vor allem in Brasilien ist dabei in umfangreichen staatlichen Regionalentwick- 
lungsprojekten sehr gezielt die Besiedlung und verstärkte wirtschaftliche Nutzung weiter Teile des 
Amazonasgebietes vorangetrieben worden. 

Über die erste Phase der staatlich gelenkten Agrarkolonisation im Bereich der Transamazönica 
(1970-74) und die vom Polamazönia-Programm geprägte zweite Phase (ab 1974) mit der steuerlichen 
Förderung privatwirtschaftlicher Großprojekte, insbesondere der Rinderweidewirtschaft auf Ro- 


19 


dungsweiden, sowie der verstärkten Prospektion nach mineralischen Rohstoffen existiert bereits ein 
umfangreiches Schrifttum (1). 


Die folgenden Ausführungen konzentrieren sich daher auf vier Punkte, die für eine Bewertung der 
heutigen Situation Amazoniens als Siedlungs- und Wirtschaftsraum von Bedeutung sind: 
— Die Bevölkerungsentwicklung Amazoniens ın ihrer regionalen Differenzierung 
— Rondönia als Haupt-Zielgebiet der Binnenwanderung ins Amazonasgebiet und Schwerpunkt der 
aktuellen Agrarkolonisation 
Die Freihandelszone von Manaus als Entwicklungspol, unter besonderer Berücksichtigung der in- 
dustriellen Entwicklung 
Das Großprojekt Grande Carajas: Neue Konzeption zur Regionalentwicklung Ost-Amazoniens. 


1. Bevölkerungsentwicklung Amazoniens 


Überblickt man die letzten 110 Jahre, d. h. den Zeitraum seit dem ersten offiziellen Zensus, so las- 
sen sich im brasilianischen Amazonasgebiet mehrere Phasen ım Bevölkerungswachstum und im regio- 
nalen Verteilungsmuster dieser Bevölkerung unterscheiden. 

Das letzte Viertel des 19. Jhdts. war geprägt vom Kautschuk-Boom, der nicht nur eine erste Bin- 
nenwanderungsbewegung von Flüchtlingen aus dem dürregeplagten Nordosten als Kautschukzapfer 
in die tropischen Regenwälder Amazoniens, vor allem nach Amazonas und Acre, mit sich brachte, 
sondern gleichzeitig die Vermarktungszentren Manaus und Belem zu bedeutenden regionalen Haupt- 
städten werden ließ. Zwischen 1872 und 1890 sowie in der Hochblüte der eineinhalb Jahrzehnte nach 
der Jahrhundertwende verdoppelte sich die Bevölkerung der Nordregion (2). Vor allem ab 1890 war 
die Bevölkerungszunahme im Amazonasgebiet bei weitem höher als die Brasiliens (s. Tab. 1), obwohl 
die junge Republik zu dieser Zeit größte Einwanderermengen aufnahm (3). 


Bevölkerungszahl Anteil an Bevölkerung Bevölkerungszunahme (in %) 
(in 1000) Brasiliens (in %) Norden Brasilien 

1872 33218 3,35 
43,1 44,3 

1890 476,4 3n82 
45,9 21,6 

1900 6IISFEl 35199 
107,0 ory7, 

1920 1.439,1 4,70 
1,6 34,6 

1940 1.462,4 355 
26,1 26,0 

1950 1.844,7 Sn5 
41,0 36-,7 

1960 2.601,5 3,67 
40,3 BShR: 

1970 3.650,7 3,86 
65,1 28,2 

1980 6.028,6 4,98 


Tab. 1: Bevölkerungsentwicklung der Nordregion (Quelle: IBGE 1981 und eigene Berechnungen) 


Die Phase der Hochkonjunktur der Kautschuk-Wirtschaft endete abrupt um 1914, als die Gummi- 
produktion der brasilianischen Sammelwirtschaft auf dem Weltmarkt von der quantitativ und qualita- 
tiv weit günstiger produzierenden Plantagenwirtschaft englischer Kolonialgebiete in Südost-Asien 
verdrängt wurde. Zählte Nordbrasilien 1920 noch 4,7% der Gesamtbevölkerung, so fiel der Bevölke- 
rungsanteil bis 1940 wieder auf 3,6%. Die Bevölkerungszahl Amazoniens stagnierte, d. h. es machte 
sich eine starke Abwanderung bemerkbar. Bis Mitte der 60er Jahre war dann der Bevölkerungszu- 
wachs Amazoniens kaum höher als der Brasiliens. 

Als Ergebnis der staatlichen Strategien zur Regionalentwicklung Amazoniens begann in der zweiten 
Hälfte der 60er Jahre eine verstärkte Zuwanderungnach Amazonien. Die Bevölkerung des Nordens als 


132 


Kernraum stieg bis 1980 auf über 6 Millionen, die der Randgebiete (4), diemit der Nordregion die 1966 
festgelegte Planungsregion ‚‚,Amazönıa Legal“ bildet, erhöhte sich auf klar über 5 Mill. Deutlich sind 
als Ergebnis des Programms der nationalen Integration in Tab. 2 im Vergleich zu 1960-70 die höheren 
Zuwachsraten zwischen 1970 und 1980 zu ersehen. Die Bevölkerungszunahme betraf nicht primär die- 
jenigen Regionen, die bereits den höchsten regionalen Bevölkerungsanteil besaßen (Parä, Amazonas), 
sondern v. a. Rondönia und Mato Grosso, die ihren Anteil wesentlich steigern konnten. Die Gesamt- 
bevölkerung der Planungsregion Amazönia Legal betrug 1980 11,2 Millionen, d. h. immerhin 9,2% 
der brasilianischen Bevölkerung. 


Anteil an der 


Anteil an Bevölkerungs- Bevölkerungszunahme 
Bevölkerung Amazönia Legal zunahme in Amazönia Legal 
(in 1000) (in %) (in %) (in %) 

1960 1970 1980 1960 1970 1980 1960-70 1970-80 1960-70 1970-80 

Acre 160,2 218,0 306,9 3,1 3,0 2,7 36,1 40,8 2,9 2,2 
Amapä (T) 68,9 116,5 180,1 n.3 1,8 1,6 69,1 54,6 DIN 1,6 
Amazonas 721,8 960,9 1.449,2 14,0 19,4 12,9 3812 50,8 12,1 12,1 
Para 1.550,90 2, Ta, 30,0 BORMT, 303 41,7 59,6 92,8 32,4 
Rondönia* 70,8 116,6 503,1 1,4 1,6 4,5 64T SBns 23 9,6 
Roraima (T) 29,5 41,6 82,0 0,6 0,6 0,7 41,2 97,0 0,6 1,0 
Norden 216.015 3765:051 12.6.0286 50,4 50,9 DSH 40,3 65,1 52,8 58,9 
Mato Grosso 330,6 612,9 1.169,8 6,4 8,6 1o,5 85 ,4 90,9 14,2 13,8 
N-Goiäs 348,3 549,1 182,3 6,8 Ta 7,0 57,6 42,5 10,1 5,8 
W-Maranhäo 1.890,00 2,.28,9 Jr,“ 26,5 32,8 29,8 24,3 a7, 23,0 21,6 
Randgebiete 2,5358, HIT Fre, 49,6 49,1 46,3 Sl 47,6 3 41,2 
Amazönia Legal 5.160,4 7.149,6 11.192,1 100,0 100,0 100,0 38,5 56 ,5 100,0 100,0 


Tab. 2: Bevölkerungsentwicklung der Planungsregion Amazönia Legal 1960-80 
+ bis 1982 Territorium 
(Quellen: IBGE 1971 u. IBGE 1981 sowie eigene Berechnungen) 


Dies bedeutet, daß die fast 5 Mill. gkm große Region (= 58,5% der Gesamtfläche Brasiliens) nicht 
mehr als unbesiedelt bezeichnet werden kann. Das Negativ-Image Amazoniens als ‚‚Grüne Hölle“ ist 
in Brasilien zwar zurückgegangen, aber es darf nicht vergessen werden, daß sich ein Großteil der Zu- 
wanderer nur aus soziookonomischen Zwängen zur Migration ins Amazonasgebiet entschließt. Trotz 
der Steigerung der absoluten Einwohnerzahl sind die Bevölkerungsdichtewerte mit 1,7 Einw./qkm ım 
Norden bzw. 2,3 in der Planungsregion noch äußerst gering. Konzentration und Dispersion der Be- 
völkerungsverteilung prägen weiterhin auch diese Region. Weiten Gebieten Zentral- und West-Ama- 
zoniens, die nach wie vor von nichtindianischer Bevölkerung nahezu unbesiedelt sind, stehen städti- 
sche Ballungsräume gegenüber, die — wie die Mikroregion Belem im Staat Para — Bevölkerungsdichten 
von über 700 Ew./qkm erreichen. 

Aber auch im ländlichen Raum gibt es gravierende Unterschiede: den stadtnahen Värzea-Gebieten 
und bereits relativ dicht besiedelten kleinbäuerlichen Kolonisationsgebieten der Bragantina-Zone oder 
anderen Teilräumen ın Südost-Parä sowie Mato Grosso, vor allem aber in Rondönia, stehen Regionen 
gegenüber, die bereits flächenhaft einer wirtschaftlichen Nutzung unterzogen werden, in denen aber 
arbeitsextensive Rinderhaltung sogar eine Verdrängung ansässiger Bevölkerung bewirkt. Dazu kommt 
die Anziehungskraft bzw. Sogwirkung der Städte auf das Umland. Die städtische Bevölkerung zeigt in 
allen Teilregionen sehr hohe Zuwachsraten, hat sich in Amazönia Legal innerhalb von 10 Jahren na- 
hezu verdoppelt und ihr Anteil an der Gesamtbevölkerung beträgt im Norden bereits 51,5%0 
(SD; SD); 

Bei der ländlichen Bevölkerung ist zwar in allen Teilregionen Amazoniens zwischen 1970 und 1980 
noch eine Zunahme festzustellen, die Zuwachsraten liegen jedoch in Acre, Amazonien, Roraima und 


155 


Acre 
Amapä (T) 
Amazonas 
Parä 


Rondönia 


Roraima (T) 
Norden 


Mato Grosso 
N-Goiäs 


W-Maranhäo 


Randgebiete 


Amazönia Legal 


Brasilien 


Anteil 
Städtische Bevölkerung 

(in %) 
1970 1980 
27,8 44,2 
54,8 Sana) 
42,6 60,0 
47,2 48,5 
52529 47,6 
43,1 60,5 
4onyz Sn) 
Sony SID 
25,0 40,0 
24,7 31,8 
293 38,4 
36,4 45,8 
56,0 OH 


Zunahme 


Städtische Bevölkerung 


absol 


2 


29, 


1970-1980 
ut (in 1000) 


152 
42,6 
459,7 
665 ,1 
178,9 
Sl 


Kuoahz 


433,5 
175,7 
420,3 


‚029,5 
„482,7 


108,6 


in % 


124,2 
66,8 
123 
64,1 
295,7 
Tr ge 


88,1 


181,0 
128,0 
72,8 


OO 
95,4 


55,0 


Anteil Zu- bzw. Abnahme 
ländl.Bevölkerung ländl.Bevölkerung 

(in %) 1970-1980 
1970 1980 absolut (in 1000) in % 
12,2 55,8 AT 8,7 
45,2 40,9 LEO) 39,8 
Salkıe 40,0 28,5 5,2 
52,8 53,5 645,2 5556 
48,1 52,4 207,6 370,0 
56,9 39,5 8,7 1,4 
54,8 48,5 924,7 46,2 
60,9 42,5 123,4 33,0 
7950 60,0 57,6 14,0 
Sb: 68,2 430,5 24,5 
Val 61,6 611,5 25,0 
63,6 54,2 SITE) 33,4 
44,0 Baus) -2,466 ,6 -5,9 


Tab. 3: Veränderungen von Zahl und Wachstum städtischer und ländlicher Bevölkerung in Amazönia Legal 


(Quellen: IBGE 1971 und IBGE 1981 sowie eigene Berechnungen) 


Nord-Goias beträchtlich unter dem natürlichen Wachstum (Durchschnittswert 1970-80: 27,8%). In 
der Planungsregion Amazönıa Legal hat die ländliche Bevölkerung von 1970 bis 1980 um ein Drittel 
zugenommen. Im gleichen Zeitraum zeigt sich jedoch in Gesamtbrasilien bereits eine Abnahme um 


5/0: 


Sehr eindrucksvoll zeichnet sich in Tab. 4 die Zunahme der Bevölkerung in den Munizipien der 
Hauptstädte von Bundesstaaten und Territorien ab. So hat sich - mitbedingt durch die Einrichtung der 
Freihandelszone und die Stellung als Entwicklungspol im Planungskonzept für Amazonien — die Be- 
völkerungszahl des Munizips Manaus in 10 Jahres-Phasen jeweils nahezu verdoppelt, in Belem im- 
merhin um je etwa die Hälfte erhöht. 


Belem 


(Para) 


Manaus 


(Amazonas) 


säo Luis 


(Maranhäo) 


Cuiabäa 


(Mato Grosso) 


Macapä 
(Amapä) 
Pörto Velho 


(Rondönia) 


Rio Branco 


(Acre) 


Boa Vista 


(Roraima) 


% Anteil an 
Bevölkerung des 
Staates/Terr. 


% 


% 


% 


oO m 
oa © No EN) 
Sm 


Bevölkerungszahl 


(in 1000) 


1970 


Bevölkerungszunahme 


(in %) 
(Vergleich:. Staat/Terr.) 
1960-70 1970-80 

oT 47, 
41,7 59, 
79, 104,5 
Sen 50,8 
69,6 70,0 
21,9 34,9 
78,6 ale 58 
85,4 90,9 
Bye, 9a 
69,1 54,6 

4,3 55,6 
64,7 SSHRD 
0) 41,3 
36,1 40,8 
41,6 87,6 
41,2 97,0 


Bevölkerung 

(in 1000) 

Hauptstadt 
1980 


Tab. 4: Bevölkerungswachstum der Hauptstadt-Munizipien in der Planungsregion Amazönia Legal (Quellen: 


IBGE 1981 und eigene Berechnungen) 


134 


(1861 FIAT N IZ61 III Ur usgeäuesnsusz yaeu usdunuyaaı 


-ag auadıq :o[fond)) 08-0/61 [E32 eruozeuny ur 3unIoy[oAag usysıjpuej pun usyosnpeas 1op 3unpyormaug :7 "Irg 


E86 ddayıyoy 9 :yunmıug 


o 
IS 


> 


G 
7 


€ 
N 


N N 
Such 


+ 


00 


000005 


(ogsl) Bunayionag .. 
000001 


3yaljpue7 % u OB6L-D/BL awyeugy 


- 0 = 
N \ %00l 


(og6L) Bunsayjonag 


[) SyJeMN 
0000001 1 u OBBL-OZBL Sun \ ayaıpue] 


JauyomuıF % Ui 0B6L-OZBL SUnemnz 7 %o0l = (0ehl) 
UWE ü unJaylonag ayasııpelS 


uauoıdalouyıyy 3zuaug 


ualloyılla | /ualeeISssapung azualg — 1-1 
nu 
1 


n 


zuowoy m 
f 

j! 

\ 

Ye. 
/ 


) 
| 


PioE 
Pa 
EN 
+ ynıngan 
. ep odld 


VWIVYHOu 
VNVAND | 
N 


7 J ‚omonga 
\/uwarnoN aWVNIuNS N 


6% 


ue3azO 


N, "ZNWU4 ! 
Sa 


( 
N U _1vnivsoH 


l _ 
L m 
A Se ) "in 
dayası2Jue]|] = VI3NZ3N3A 
SQ 


£ 


uf > 


185 


Während die Einwohnerzahl des Munizips Belem heute bereits deutlich die Millionengrenze über- 
schritten haben dürfte, der Anteil an der Bevölkerung des Staates Parä aber in etwa gleichgeblieben ist, 
konzentriert Manaus mit über 0,6 Mill. Einwohner (1960: 175000) über 42% der Bevölkerung des 
Staates Amazonas. Die Zuwanderung hat hier in den letzten Jahren besonders große Probleme mit sich 
gebracht. 

Fig. 1 zeigt den Zuwachs städtischer und ländlicher Bevölkerung in absoluten Zahlen auf der Basis 
der Mikroregionen. Der städtische Bevölkerungszuwachs von 1970-80 stellt dabei in vielen Mikrore- 
gionen den Hauptteil der heutigen Stadtbewohner. Im ländlichen Raum macht sich jedoch vereinzelt 
bereits die gesamtbrasilianische Tendenz einer absoluten Bevölkerungsabnahme bemerkbar. Die 
Landflucht wird im Umland von Manaus und von Cuiaba besonders deutlich und ist hauptsächlich als 
Sogwirkung der Zentren zu sehen (s. Fig. 1). In Acre ist nicht nur die Hauptstadt Rio Branco, sondern 
vor allem der Entwicklungs-Boom im Nachbarstaat Rondönia für die Abnahme ländlicher Bevölke- 
rung verantwortlich. 

Die immer stärkere Konzentration der Bevölkerung auf die infrastrukturell besser ausgestatteten 
städtischen Zentren jeglicher Größenordnung offenbart Fig. 2. Die Munizip-Hauptorte hatten zwi- 
schen 1970 und 1980 prozentuale Zunahmen der Bevölkerung, die häufig über 100% und höher lagen. 
Zu den regionalen Metropolen Belem und Manaus gesellten sich mit Sao Luis (Maranhäo), dessen Be- 
völkerungszahl seit 1970 (168000) aber nur gering zunahm (1980: 182000), Cuiaba, Santarem und den 
am schnellsten wachsenden Städten Pörto Velho (Rondönia) und Imperatriz (Maranhäo), letztere an 
der Belem-Brasilia-Straße, weitere Großstädte. 

Die Bevölkerungsentwicklung seit Anfang der 70er Jahre brachte im Amazonasgebiet zum einen 
eine Auffüllung eines mehrere Hundert Kilometer breiten Randsaums, der sich vom östlichen Para 
über West-Maranhäo, den nördlichsten Zipfel von Goias, die Zentralregion von Mato Grosso bis in 
den Südwesten nach Rondönia und Acre entlangzieht. In diesem Bereich kam es zu einem mit flächen- 
hafter Waldvernichtung verbundenen, häufig fast frontartigen Vorrücken der Siedlungs- und Wirt- 
schaftsgrenze. Dabei entstanden aber gleichzeitig ‚‚städtische“ Siedlungskerne, deren Bevölkerung 
z. T. außerordentlich schnell zunahm (s. Fig. 2). Zum andern ist eine Verstärkung der Bevölkerungs- 
konzentration an der Achse des Hauptstroms aufgetreten. Weite Regionen nördlich des Soli- 
möes/Amazonas und in den westlichen und zentralen amazonischen Regenwaldgebieten sind jedoch 
bis heute nahezu siedlungsleer geblieben. 

Bei den Vorstößen der Kolonisations-,,Keile‘“ zeigt sich entlang der Entwicklungsachsen eine 
enorme Bevölkerungszunahme in den Etappenorten, die durch die Konzentration zahlreicher neuer 
Funktionen und die Sogwirkung bedingt ist. Dies gilt für die Transamazönıca, deren Agrarkolonisa- 
tion weitgehend gescheitert ist, ebenso wie für den Nordabschnitt der Belem-Brasilia-Straße, aber auch 
für die Straßen Pörto Velho-Manaus und Cuiaba-Pörto Velho im Streckenabschnitt in Rondönia. In 
der Dynamik der neuen Pionierzonen gibt es jedoch sehr große Unterschiede. 


2. Entwicklungsprozesse an der Pionierfront: Das Beispiel Rondönia 


Im Gegensatz zur Stagnation an der Transamazönica ist im letzten Jahrzehnt in Rondönıa die dyna- 
mischste Pionierfront Brasiliens entstanden. Rondönia nimmt im gesamten Amazonasgebiet eine Son- 
derstellung ein. Die Entwicklungsprozesse in dieser durch hohe Zuwanderungsraten gekennzeichne- 
ten Pionierzone erinnern in ihrer Schnelligkeit und Intensität an die Erschließung Nord-Paranäs in den 
50er Jahren (Konrnerr 1975). 

Rondönia hatte- mit Ausnahme der regionalen Auswirkungen des Baus der Madeira-Mamore-Bahn 
(1907-12) auf die Kautschuk- und Paränuß-Sammelwirtschaft, der Arbeiten an der 1915 fertiggestell- 
ten Telegraphenlinie von Cuiaba nach Pörto Velho, die zu ersten kleinen Siedlungskernen führten, und 
der punkthaften Ausbeutung der Zinnerz-Lagerstätten seit den 50er Jahren — bisher im Schatten der 
großen flächenhaften Erschließungsprozesse im Amazonasgebiet gestanden. 


136 


(1861 FIAT N 1/61 IJOHI Ypeu usdunuysa1ag auadrz :>][enO) 08-0/61 [E32 eruozeuny ur 110Jdney-dızunyy Jap suyeunzsdunpyfoaag :7 'Z14 


oh 008 | 
€e861 ddayıyoy 9 :yınmıug 
S jeßaj elugzeuy azual) u, 


uauoıbalouyıyy 3zual) -------- 
ua10J11JB | /UBJeEISSaPUNg azuaı) — 4 


LLC GL CC HER 


SI 
EL 


SS 
a N 


[0% 


III 


III 


100 


IS 


ue9azZzQ ıay3ası23ue|lW 


or osr 00% 


0/61 Wordney-diziunyy uray O 
yaw pun %o0z ®8 

%007>- 001 8 

HL >-02 © 


%0Z > (@) 
Froaons; (08-0261) 
awyeunz 

-sBunJoyloAag 


-——- 


an--ın 


Ol seron 


Pioe 
PER 
sen N 
7° unnean 
_ ep oaid 


© 
N vuıvsou N 


‚, VNVAND } SEIEN eog 


AN j 


X "ZNVHJ 


I 
2 I 


( 
U _vnıvson 


> VI3NZaNaN 


65 009 069 


EVA 


Jauyomul7 000 009 > 
Jsuyomul7 000 009 
Jauyomui7 000 ODL 
Jauyomuı7 000 09 


JauyomulF 000 07 


‚auyomurg 000 DL 
‚auyomurg 000 5 
NDR] 000 E 


> 


Ro 1alo)dne} 


o9ueUlg 01H ] 
L 


„ornong% 


dizıunyy oOL 


19% 


(VNDNI sap us3efssaun :o[fpnQ)) eruopuoy ur yaloıdsuonestuofoyy :€ "317 


VE 
seuajuawıg _—_ _— — 
el I seuafuese‘ 


re un u BRIaSsaUIpIeEM 


001 13. 0 


191q9BZINYaS - 1aueıpu| 


1 
egein) 2 
yeu 


Bungqiaiyassny 3y9ıllUa}40 Y9ınp Ineyuanpue 


ednın 

dep adiauug oe) Aaupıs 
ollagıy SISSY 9p oIned 

pueleg- If 


01914 O1NO 


Iyoy Oydiopy a1ped 
ousu1eıng 


nm tun © N 


eng jeyaaueyN 


USISIUOJOY Jauel 
-uods Bunjpaısuy 


> wa - eieleng 


/ NASE 
DER 2 


J u N 


Id ZA avd 
:9199loıdsuonesıuojoy 


oaue3g oly 


E86 1 ddayıyoy 'HQ :yınmıuz 


RE 7 : D De 
yduns == awanbuy ON ; > WO 2 
Et * 
AO o® nn 
2 SAuNE 
agens 
szusißdızıuny ----- R ar'eiegel 

SS N > < 
ezusißsjeeJssapung _._._ S \ ERSTE. I 


u 0 


, BIUOPUOY 


szusißsapueı 


sneuey yaeu 


138 


Mit dem Vordringen der landwirtschaftlichen ‚‚tronteira“ begann in den 70er Jahren die Kolonisa- 
tion der tropischen Regenwälder in der Zentralregion Rondönias. Die Ausgangssituation der natürli- 
chen Gegebenheiten erwies sich in Rondönia aufgrund des Vorkommens von terra-roxa-Böden, die 
das höchste Nutzungspotential besitzen, günstiger als im terra firme-Gebiet Zentralamazoniens. Die 
Lokalisation der ersten Kolonisationsprojekte um Ouro Preto und Jarü basierte auf dem Vorkommen 
dieser Böden. Der Status Rondönias als Bundesterritorium ermöglichte es der staatlichen Kolonisa- 
tionsbehörde INCRA (Instituto Nacional de Colonizacäo e Reforma Agräria), die besitzrechtlichen 
Entscheidungen zu kontrollieren und nicht nur die Schlüsselstellung bei der Landvergabe zur Agrarko- 
lonisation, sondern auch beim Aufbau der Infrastruktur bis in den sozialen Bereich hinein zu über- 
nehmen. 


Die Kolonisation spielte sich in vier unterschiedlichen Formen ab, die auf verschiedenen K.olonisa- 
tionsstrategien basierten (s. Fig. 3): 


1. Integrierte Kolonisationsprojekte (PIC) 

2. Projekte mit gelenkter Ansiedlung (PAD) 

3. Ansiedlung spontaner Kolonisten 

4. Landverkauf durch öffentliche Ausschreibung 


Zwischen 1970 und 1975 wurden fünf PIC gegründet, in denen INCRA für die Einrichtung und Er- 
haltung der Infrastruktur verantwortlich war. Die Landvergabe an Kolonisten beruhte auf einer Flä- 
chengröße von durchschnittlich 100 ha. 

In den beiden 1974 und 1975 entstandenen Projekten mit gelenkter Ansiedlung (PAD) sollte 
INCRA nur noch administrative Funktionen wahrnehmen, mußte letztlich aber doch die Infrastruk- 
turmafdnahmen übernehmen. Aufgrund des schnellen Migrationsdrucks reichte die Aufnahmekapazi- 
tät in den Projektgebieten nicht aus, so daß schließlich zwischen 1979 und 1981 die Besiedlung sponta- 
ner Kolonisten überwog. Ohne jede Infrastruktur erwies sich die Niederlassung der zahlreichen Sied- 
lerfamilien als äußerst problematisch und ohne wirtschaftliche Erfolgschancen. Bis Juli 1983 sind in 
den 2,7 Mill. ha umfassenden Kolonisationsprojekten in Rondönia über 38000 Familien angesiedelt 
worden. Ihre Zahl hat sich seit 1977 verdreifacht (s. Tab. 5). 


Die Agrarkolonisation in Rondönia basiert auf der Kombination des Anbaus einjähriger Kultur- 
pflanzen, v. a. den Grundnahrungsmitteln Bergreis, Bohnen, Maniok sowie Mais im System der 
Landwechselwirtschaft, und der Dauerkulturen Kakao und in jüngerer Zeit auch Kaffee. Während 
Grundnahrungsmittel zur Eigenversorgung und z. T. auch marktorientiert angebaut werden, ist der 
von Agrarkrediten abhängige Dauerkulturanbau fast ausschließlich auf die Vermarktung ausgerichtet. 


Projekte/Programme Gründungsjahr Fläche(in ha) ROETAT, angesiedelte Familien 1983 (Juli) 
PIC Ouro Pre&to 1970 512,585 IST 4.222 
PIC Sidney Giräo 1971 60.000 482 635 
BECRUJE- Parana 972 486.137 3.148 4,755 
PIC P,Assis Ribeiro 1973 293.580 2.429 37,358 
PIC Pe.Adolpho Rohl 975 407.219 1.188 3.406 
PAD Burareiro 1974 304.925 601 1.540 
PAD Marechal Dutra 1975 490.178 1.446 4.675 
PAC Urupä 1981 70.000 = 1.070 
PAC Machadinho I 982 100.000 - - 
verschiedene ab 1980 - - 14.908 
Total 2.724.624 12.660 38.564 


Tab. 5: Kolonisation in Rondönia. PIC = Projeto integrado de Colonizagao, PAD = Projeto de Assentamento 
Dirigido, PAC = Projeto de Acäo Conjunta (Quelle: Zusammenstellung von M. Coy nach MEAF-INCRA- 
CEER 1984 und eigene Erhebungen bei INCRA 1977). 


139 


Das 1981 verkündete POLONOROESTE-Programm (5) hat als regionale Entwicklungsplanung 
für Rondönia und eine Teilregion von Mato Grosso - im Gegensatz zum POLAMAZOÖNIA- und 
POLOCENTRO-Programm - seinen Schwerpunkt im Bereich ländlicher Entwicklung eindeutig in 
der Förderung des Kleinbetriebs. Diese Entwicklung - eigentlich eine Wiederaufnahme der 1970 im 
Programm der nationalen Integration für die Besiedlung Amazoniens propagierten Leitziele klein- 
bäuerlicher Landwirtschaft - ist zweifellos von der Weltbank als Finanzierungsorgan beeinflußt und 
läßt deutliche Ansätze einer Grundbedürfnis-Orientierung erkennen (6). Das Programm hatte seinen 
Vorläufer in dem vom Landwirtschaftsministerium des damaligen Territoriums Rondönia erstellten 
Förderungsprogramm für Kleinbauern (7), das zur Gründung der CODARON (Cia. de Desenvolvi- 
mento Agricola de Rondönia) führte und bereits die Einrichtung von ‚‚städtischen‘ Versorgungszent- 
ren im ländlichen Raum (Nücleo Urbano de Apoio Rural: NUAR) vorsah. 


Leitziele des POLONOROESTE-Programms sind v. a. die Weiterführung und Stärkung der Maß- 
nahmen zur nationalen Integration durch Förderung der Besiedlung der Region durch ökonomisch 
marginalisierte Bevölkerungsgruppen anderer Regionen sowie die Verbesserung der wirtschaftlichen 
Situation der Bevölkerung und damit der Planungsregion. 

Als wichtigste Programmteile sind die Verkehrserschließung mit der Asphaltierung der etwa 
1100 km langen Bundesstraße Cuiaba-Pörto Velho (BR 364), der zentralen Achse Rondönias, und 
dem Ausbau ländlicher Erschließungsstraßen sowie die Einrichtung und Konsolidierung von Koloni- 
sationsprojekten mit Unterstützung der Agrarproduktion, der Infrastruktur und Sozialleistungen zu 
nennen. Außerdem wird der Umweltschutz und die Unterstützung der indianischen Bevölkerung her- 
vorgehoben. 

Die Kosten dieses umfangreichen Entwicklungsprogramms betragen für den Zeitraum 1981-1985 
1,55 Milliarden US-$, wovon 42% alleın die aus verkehrstechnischen Gründen allerdings dringend 
notwendige Asphaltierung der BR 364 verschlingen wird. Diese Mittel werden zu zwei Dritteln von 
Brasilien in Form von Haushaltsmitteln der involvierten staatlichen Organe und speziellen nationalen 
Entwicklungsfonds wie PIN und PROTERRA und zu einem Drittel von der Weltbank finanziert (8). 
Die Koordinierungsaufgaben übernimmt die SUDECO (Superintendencia do Desenvolvimento do 
Centro-Oeste). 

Unter den o. g. physischen und organisatorisch-administrativen Rahmenbedingungen hat sich Ron- 
dönia zu einer Wanderungs-Zielregion erster Ordnung entwickelt. Dies vor allem seitdem die BR 364 
als unbefestigte Piste 1968 für den ganzjährigen Verkehr geöffnet wurde. Schon die Bevölkerungszu- 
nahme im Zeitraum zwischen 1970 und 1980, in dem die Einwohnerzahl Rondönias um weit mehr als 
das Vierfache zugenommen hatte (s. Tab. 2) und durchschnittliche jährliche Wachstumsraten von 
15,8% erreicht wurden, zeigt diese Tendenz. Ende der 70er und Anfang der 80er Jahre verstärkte sich 
die Migration nach Rondönia noch beträchtlich (s. Tab. 6). Nachdem Rondönia 1982 zum Bundes- 
staat erhoben wurde, und die Verbesserung der Straßenverhältnisse als positive Konsequenz des 
POLONOROESTE-Programms einen leichteren Zugang ermöglichte, ist die Zahl der Zuwanderer 
von 58000 (1982) auf 93000 im Jahre 1983 angestiegen. Im Januar 1984 wurden am ‚‚Einfalltor“ Vil- 
hena im Süden Rondönias ca. 8900 Zuwanderer gezählt (Januar 1983: 2740), was auf eine bedeutende 
Verstärkung der Binnenwanderung schließen läßt, da die höchsten Zuwandererzahlen in den 
niederschlagsarmen Monaten zwischen Juli und September zu erwarten sind (9). Die Gesamtbevölke- 
rung Rondönias, die 1980 (Zensus 1.9. 80) 503000 betrug, hat sich bis Ende 1982 auf 660000 erhöht 
(10) und dürfte Anfang 1984 bereits 770000 erreicht haben. 

Die Analyse der Herkunftsgebiete der Migranten (s. Tab. 6) zeigt, daß Parana mit über 27% weiter- 
hin führt, anteilmäßig aber abgenommen hat (1980: 38,9%). Die Binnenwanderer aus Parana stammen 
vorwiegend aus dem Norden, Nordwesten und Westen des Staates. In der Nordregion (Norte Novo 
und Norte Novissimo) Paranäs führte der frostbedingte Rückgang des Kaffeeanbaus zu gravierenden 
agrarstrukturellen Umwälzungen, wobei durch die Umstellung vieler Betriebe ın ökologischen Un- 
gunstgebieten auf extensive Rinderhaltung besonders viele Landarbeiter und Kleinpächter arbeitslos 
wurden. Demgegenüber ist die Abwanderung aus West-Parana eine reine Verdrängungsmigration ın- 


140 


2 


Bundesstaat 1979 1980 1981 1982 1983 


% % % % % 

Paranä 37,4 38,9 22,9 23,0 Zu 
Mato Grosso 29,23 >) 14,6 15,0 12 8) 
Minas Gerais 4,1 55 4,5 10,6 9,7 
Sao Paulo 6,3 EB 9,9 9,3 8,9 
Espirito Santo 5,5 5,6 5,6 a,2 8,4 
Mato Grosso do Sul 9,0 . 9,8 1,8 92 159 
Bahia 1,7 2,0 1,8 3,9 4,4 
Goiäs 2, 3,4 3,4 4,8 4,1 
Amazonas - - 12.8 4,9 2,6 
Parä - - 2,6 1,9 2.3 
Cearä 1,6 1,0 1,6 1,5 1,5 
Rio de Janeiro 0,9 0,9 I 1 1,0 
Rio Grande do Sul 0,8 Lat OBER 0,6 0,6 
Roraima - - BZ Os 0,5 
Übrige Bundesstaaten 4,6 Oz. 7,5 O2 SET 
Ausland ones) 1,4 142 0,9 0,8 

100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 
Zahl der Migranten 36.791 20.205 6219 58.052 99,000 7 


Tab. 6: Zahl und Herkunft der Migranten nach Rondönia 1979-1983 
+ Herkunft der Migranten bis einschließlich August 1983 (53 274) 

++ vorläufige Zahl 

(Quelle: NURE — SEPLAN-RO; Zusammenstellung M. Coy) 


folge des Vordringens des stark mechanisierten und kapitalintensiven Soja- und Weizenanbaus großer 
Mittel- und Großbetriebe. Während zwischen 1970-74 nur 15% der in Rondönia angesiedelten Fami- 
lien aus Parana kamen, nahm deren Zahl nach dem schweren Frost 1975 und aufgrund der Agrarkredit- 
politik der brasilianischen Regierung stark zu. Dies, obwohl inzwischen Ost-Paraguay zum Haupt- 
zielgebiet der Paranaenser Abwanderung geworden war (KoHLHerp 1983c). Die Binnenwanderung 
wurde weniger durch Regierungspropaganda wie im Falle der Transamazönica, sondern durch Mund- 
propaganda sowie die Aktivitäten von Busfirmen, die den Transport der Siedler durchführten, akti- 
viert. Mit der Aufsiedlung der subtropischen Regenwälder des östlichen Paraguay und in Abhängigkeit 
von der paraguayischen Einwanderungspolitik gegenüber Brasilianern, bei der sich erste Restriktionen 
bemerkbar machen, könnte sich auf der Suche nach Alternativ-Zielregionen ein weiterer großer Schub 
von Binnenwanderern aus Parana nach Rondönia ergießen. 

Die Zuwanderung aus Minas Gerais und Espirito Santo, die in der ersten Hälfte der 70er Jahre mit 
30% bzw. 25% überwog, hat seit 1982 wieder an Bedeutung gewonnen (s. Tab. 6). Die Altersgruppe 
zwischen 14 und 25 Jahren überwiegt (11). Bei den wenigsten Zuwanderern ist der letzte Wohnort mit 
dem Geburtsort identisch. Dies bedeutet, daf eine große Zahl von Migranten bereits mehrere Wande- 
rungsphasen hinter sich hat. Vor allem bei den aus Paranä kommenden älteren Siedlern wird deutlich, 
daß sie großenteils aus Säo Paulo, Minas Gerais oder dem Nordosten bzw. aus Rio Grande do Sul und 
Santa Catarına stammen. Für die aus Südbrasilien kommenden gilt, daß sie eher ın das ihnen klimatisch 
vertrautere östliche Paraguay abwandern. 


Der Gesamtvorgang beweist, daf die Migranten sehr häufig aus Gebieten abwanderten, in die sie erst 
vor relativ kurzer Zeit gekommen waren und als Pionierzone erschlossen hatten, nun aber im Rahmen 
der Verlagerung der Pionierfronten in Richtung neuer ‚‚fronteira‘“ wieder verließen (12); großenteils 
als Fluchtbewegung vor drohender Marginalisierung durch Agroexportmodell und Modernisierung 
der Landwirtschaft mit ,„Grüne Revolution“-Maßnahmen (13). Mit der Zuwanderung nach Rondönia 


141 


war für viele Migranten nicht nur ein räumlicher, sondern auch ein sozialer Mobilitätsprozeß mit dem 
Erwerb von Landeigentum verbunden. 

Hinsichtlich der Berufsstruktur der nach Rondönia abwandernden Familienvorstände haben sich 
beträchtliche strukturelle Veränderungen vollzogen. 1980 waren noch 83% der Haushaltsvorstände 
vor ihrer Migration nach Rondönia ın der Landwirtschaft tätig, davon aber nur 22% als selbständige 
Landwirte, deren Anteil unter den Zuwanderern aus den Minifundiengebieten des Südens, aber auch 
aus Espirito Santo, besonders hoch ist (14). 

Im Jahre 1983 hat das Spektrum der beruflichen Streuung der Migranten stark zugenommen. Insbe- 
sondere ist die Zahl der aus Städten kommenden Migranten enorm angestiegen (1983: 730) (15), wobei 
aber wohl ein großer Teil dieser Menschen keine traditionellen Stadtbewohner waren, sondern in den 
60er und 70er Jahren aus dem ländlichen Raum Südostbrasiliens in die Städte abgewandert sind und 
sich dort — bestenfalls als Tagelöhner lebend - nicht integrieren konnten. 

Zielgebiete der Zuwanderer sind weiterhin v. a. die Kolonisationsgebiete in der Hauptstraßenachse 
im zentralen Rondönia, wobei aber das Projekt Ji-Paranä im heutigen Munizip Cacoal (s. Fig. 3) mit 
seinem sehr dynamischen Distrikt Rolim de Moura (16) am Rand der Chapada dos Parecis die höchsten 
Zuwachsraten aufweist. Die im Bau befindliche Straßenverbindung von Presidente Medici nach Costa 
Marques hat die Entwicklung von der BR 364 nach Westen eingeleitet. Die Migration nach Rondönia 
ist insgesamt als lange gereifte Notmaßnahme, als ein aufgrund auswegloser sozioökonomischer Gege- 
benheiten gezwungenermaßen durchgeführter Prozeß verdrängter und marginalisierter ländlicher und 
städtischer Bevölkerungsgruppen zu interpretieren. Es ist nicht die freiwillige Wanderung auf der Su- 
che nach dem Eldorado, von der so oft gesprochen wird. 


Der Kolonisationsprozeß ließ — auch auf der Grundlage alter Siedlungskerne - ein Netz von städti- 
schen Siedlungen entstehen, die sich häufig ohne Planungskonzept spontan weiterentwickelten. Staat- 
licher und privater Dienstleistungssektor, die Aufbereitung und Vermarktung der Agrarprodukte, 
Einzelhandel und die typischen industriellen Ansätze der Pionierfront, die Sägereien, sind dort lokali- 
siert. Außer diesen zentralörtlichen Funktionen kommt den Städten auch als ‚,Wartesaal“ für neuan- 
kommende Migranten eine besondere Bedeutung zu, da die Ansiedlungskapazität der staatlichen Be- 
hörden voll ausgelastet ist und z. Z. etwa 28000 Familien bei INCRA registriert sind, die auf Landzu- 
teilung warten. Viele Neusiedler kommen als ‚‚agregado“ auf dem Eigentum von Verwandten oder 
Freunden unter, wo sie ein Stück Land zur Bewirtschaftung erhalten und als Gegenleistung ihre Ar- 
beitskraft zur Verfügung stellen. Andere arbeiten als Halbpächter, v. a. bei Dauerkulturen wie Kaffee, 
nach dem traditionellen Halbpachtsystem mit der Möglichkeit, Zwischenpflanzungen als Grundnah- 
rungsmittel zum Eigenbedarf anzubauen. Für viele wird aber die Arbeitssuche in der Stadt zum Dauer- 
zustand. 

Auf der anderen Seite kommt es bereits in verstärktem Maße zum Verkauf von Landstücken und zur 
Abwanderung in die Städte. In manchen Projektgebieten haben schon bis zu 50% der Betriebe den Be- 
sitzer mindestens einmal gewechselt. In den Pionierstädten läßt sich bereits eine deutliche soziale Se- 
gregatıon zwischen einer aufstrebenden städtischen Mittelschicht (Beamte, Ärzte, Anwälte, Kaufleu- 
te, Transportunternehmer, Holzhändler etc.) und der breiten Unterschicht von Migranten und Zu- 
wanderern aus dem ländlichen Raum feststellen. In der zentral-örtlichen Hierarchie der Städte rangiert 
nach der Hauptstadt Pörto Velho mit heute über 150000 Einwohnern Ji-Paranä als Regionalzentrum 
Zentral-Rondönias. Cacoal, Arıquemes und Vilhena folgen in deutlichem Abstand. Die anderen Orte 
an der Entwicklungsachse BR 364 haben bisher nur lokale Bedeutung. Im’Gegensatz zu der dynami- 
schen Entwicklung an der Hauptstraße ist Guajarä-Mirim zurückgeblieben und auch die Orte im Gua- 
pore-Tal sind bisher noch zu isoliert (s. Fig. 3). Einige der im POLONORGOESTE-Programm ent- 
standenen ländlichen Versorgungszentren (NUAR) könnten neue Ansätze zur städtischen Siedlungs- 
entwicklung bilden. 

Gründe für die Abwanderungstendenzen aus dem ländlichen Raum sind die z. T. schlechten Le- 
bensbedingungen aufgrund fehlender Infrastruktur, Aufgabe des Betriebs infolge Verschuldung, aber 
auch die Auswirkungen der Malaria, die in Rondönia außerordentlich stark verbreitet ist. 


142. 


Welche Zukunftsperspektiven bieten sich nun der weiteren Erschließung und Besiedlung in Rondö- 
nia? Wird der neue Bundesstaat zum Modellfall für erfolgreiche Kolonisation im brasilianischen Ama- 
zonasgebiet werden? 


Sicher kann heute noch kein abschließendes Urteil gefällt werden. Aber einzelne Faktoren und Pro- 
bleme zeichnen sich bereits klar ab: 

Die Asphaltierung der BR 364 wird - unter Berücksichtigung der bekannten Prozeßabläufe im länd- 
lichen Raum des Südens, Südostens und Nordostens Brasiliens und der äußerst prekären Situation im 
städtischen Bereich mit schnell zunehmender Arbeitslosigkeit — zu einer erheblichen Verstärkung der 
Zuwanderung führen. Dies wird den Bevölkerungsdruck auf die in Rondönia vorhandenen Ressour- 
cen verstärken und könnte die Aufnahmekapazität der Kolonisationsprojekte sprengen. Besonders 
problematisch erscheint aber die Tatsache, daß die Gebiete mit den günstigsten Bodenverhältnissen be- 
reits in Besitz genommen sind und die Wellen der Migranten sich in Zukunft in naturräumliche Un- 
gunstgebiete ergießen, deren Tragfähigkeit für die zu befürchtenden Bevölkerungsdichten nicht aus- 
reicht. Folge der Überlastung der staatlichen Ansiedlung wird eine Zunahme der „wilden“ Land- 
nahme durch Posseiros sowie der sozioökonomisch bedingten Konfliktsituationen in dieser Region 
sein. 

Nach der bislang auf den engen Bereich der Flußläufe beschränkten Auseinandersetzung zwischen 
Kautschukzapfern (Seringueiros), Paränuß-Sammlern, Jägern und Indianern brachten die Kassiterit- 
Gewinnung, Gold- und Diamanten-Sucher (Garimpeiros) sowie jüngst die zahlreichen Kleinbauern, 
Squatter (Posseiros), aber auch Rinderzucht-Großprojekte eine räumliche Ausweitung der Interessen- 
konflikte zwischen diesen Gruppen mit sich. Während im Bereich der konkurrierenden Sammelwirt- 
schaft und Jagd aufgrund des zur Verfügung stehenden Raums eine Koexistenz noch bedingt möglich 
war, trugen ausgedehnte Waldrodungen von Squattern und offiziell angesiedelten Kleinbauern im 
landwirtschaftlichen Betriebssystem der einfachen Landwechselwirtschaft sowie von Rinderzüchtern 
zur Weidelandgewinnung nun auch abseits der großen Flüsse zur Vernichtung des indianischen Le- 
bensraums bei. Vor allem die „‚Pistoleiros‘‘ der Großgrundbesitzer trugen zu einer gnadenlosen Ver- 
folgung und Vertreibung indianischer Stammesgruppen bei. 


Durch die Kontakte mit Gummizapfern, Prospektionstrupps, Fazendeiros, Holzfällerkolonnen, 
Landspekulanten, Viehtreibern und Kolonisten sowie den Arbeitstrupps der Straßenbaufirmen, die 
ihre Aktivitäten immer stärker auch auf Verbindungsstraßen von der BR 364 nach W und SW sowie 
nach N ausdehnen und damit indianische Siedlungsgebiete, ja auch Schutzgebiete tangieren, erlitten 
und erleiden die Indianer sowohl physische als auch psychische Schäden. Neben gewaltsamen Zusam- 
menstößen führen die Übertragung von Ansteckungskrankheiten, v. a. Grippe und Masern, Alkoholi- 
sierung, Prostitution, unter falschen Versprechungen herbeigeführte Versklavung zu Dienstleistungen 
sowie der Schock der Kontakte mit der Zivilisation, häufig verbunden mit dem Verlust der kulturellen 
Identität und wirtschaftlichen Unabhängigkeit zu verheerenden Folgewirkungen. 


Die Gesamtproblematik und insbesondere die Diskontinuität der Erschließungspolitik für Amazo- 
nien wird am Beispiel des Aripuana-Gebietes in NW-Mato Grosso deutlich, das aber noch in das süd- 
östliche Rondönia hereinragt. 1969 wurde im Grenzgebiet zwischen Mato Grosso und Rondönia auf- 
grund von Gutachten der FUNAI (Fundagao Nacional do Indio) ein ‚‚Nationalpark Aripuanä“ vorge- 
schlagen und genehmigt sowie ein Reservat für die 1968 erstmals kontaktierten Cinta Larga-Indianer, 
aber auch für die Surui, eingerichtet. Beide gehören zu den größten Stammesgruppen im Amazonasge- 
biet. 

Kurze Zeit später ließen sich - z. T. aufgrund bereits früher erworbener Eigentumstitel - Vieh- 
zuchtgroßbetriebe und Bergbaugesellschaften nieder, deren Prospektoren die indianischen Siedlungs- 
gebiete durchstreiften und die Bevölkerung verunsicherten. Zusätzlich drangen Gold- und Diaman- 
ten-Schürfer in das Cinta Larga-Reservat ein. Der Straßenbau (BR 174 in Richtung Aripuanä) brachte 
zusätzliche Probleme. Die gewaltsamen Zusammenstöße und die Gewaltakte gegen die Cinta Larga 
und Surui wurden weithin bekannt. 


143 


Wenn auch Rondönia bisher im Gegensatz zu Südost- und Ost-Parä und dem Norden von Mato 
Grosso von dem massiven Eindringen nationalen und internationalen Großkapitals und seinen pro- 
blematischen Konsequenzen im ökologischen, sozialen und ökonomischen Bereich verschont geblie- 
ben ist, so muß doch damit gerechnet werden, daß sich die aus anderen Regionen Brasiliens bekannten 
Prozefßabläufe an der ‚‚Frontier‘“ wiederholen: Dies gilt insbesondere für die Verdrängung der Pio- 
nierbevölkerung durch die Verstärkung der Einflüsse kapitalstarker Großgrundbesitzer. 

In vielen Teilregionen werden Isolation, mangelnde Infrastruktur, Abhängigkeit von Zwischen- 
händlern und fehlende Vermarktungsalternativen für Agrarprodukte sowie dıe Verschuldung durch 
fehlerhafte Verwendung von Agrarkrediten diesen Prozeß noch beschleunigen. 

Von grundlegender Bedeutung für die Zukunft der Besiedlung Rondönias wird auch die Bekämp- 
fung der Malaria sein, die höchste Verbreitungsraten erreicht und infolge des Auftretens resistenter 
Stämme von Plasmodium falcıparum besonders schwer prophylaktisch zu behandeln ist. In den 
Hauptverbreitungsgebieten um Ariquemes und Jaru ist Malaria aufgrund der gesundheitlichen Schä- 
den, aber auch aufgrund von Arbeitsausfall durch Erkrankung und damit Produktionsverlusten sowie 
durch finanzielle Einbußen infolge hoher Arzt- und Arzneikosten zu einem existentiellen Problem ge- 
worden. 

Entscheidend für die ländliche Entwicklung in Rondönia wird auch sein, ob die eingerichteten und 
noch geplanten Versorgungszentren (NUAR), deren Einflußbereich 1000 bis 1200 Familien umfaßt, 
ihre Funktion erfüllen können, bzw. ob deren ‚‚administradores“ zum Vorteil der Siedler politisches 
Geschick beweisen, oder ob sıe das Schicksal der Agrovilas in der zentralörtlichen Konzeption der 
INCRA-Projekte an der Transamazönıca ereilt (17). 

Vieles am POLONOROESTE-Programm hat innovatorischen Charakter: die Betonung der inte- 
grierten ländlichen Entwicklung und die Schwerpunktsetzung auf die Unterstützung der Kleinbauern 
sowie zumindest der Versuch der stärkeren Beteiligung der Bevölkerung an Entscheidungen, auch 
beim Aufbau der NUAR. 

Erste Ergebnisse der Untersuchung von M. Coy (18) zeigen, daß für große Teile der Bevölkerung 
das POLONOROESTE-Programm und seine Teilprojekte weiterhin ‚development from above“ 
sind, d. h. von oben verordnet, und längst noch nicht die Bewußtseinsbildung über die Möglichkeiten 
einer effektiven Partizipation eingesetzt hat. In diesem Bereich überschneiden sich natürlich auch die 
Interessen der politischen Führung und die Aktivitäten kirchlicher Basisorganisationen, deren Aus- 
wirkungen von staatlicher Seite teilweise mit Mißtrauen zur Kenntnis genommen werden. 

Bis 1988 sollen nach Angaben von INCRA (19) weitere 6000 Familien in neuen Projekten angesie- 
delt werden. Hauptziel dieser von der Weltbank mitfinanzierten Projekte ist die auf der Grundlage de- 
taillierter Geländeuntersuchungen geplante Anpassung an die natürlichen Gegebenheiten und die Ent- 
stehung agroforstwirtschaftlicher Landnutzungsmodelle. Dabei sollen als cash crops verstärkt Dauer- 
kulturen wie Kautschuk (20), Guarana, Ölpalme etc. angebaut werden (21), während der Kaffeeanbau 
durch Kredite nicht weiter gefördert werden soll. Auch die weitere Ausdehnung des Kakaoanbaus ist 
nicht geplant. 

Es ist nicht nur für Rondönia, sondern auch allgemein für Amazonien, zu hoffen, daß sich die Sied- 
lungs- und Wirtschaftsverhältnisse stabilisieren und die Entwicklungsprozesse in Rondönia damit 
nicht nur eine Durchlaufphase einer sich weiter nach Westen und Norden vorschiebenden Pionierfront 
sind. 


3. Die Freihandelszone von Manaus: 
Industriezentrum als Entwicklungspol? 


Bereits im Jahre 1967 wurde in und um Manaus eine Freihandelszone eingerichtet, die von einer vom 
Innenministerium eingesetzten Behörde, der SUFRAMA (Superintendencia da Zona Franca de Man- 
aus) verwaltet wird. Durch steuerliche Frleichterungen, insbesondere bei der Importsteuer, sollten der 


144 


weit im Landesinnern gelegenen Hauptstadt des Staates Amazonas und dem gesamten West-Amazo- 
nien neue wirtschaftliche Impulse gegeben werden. 

Seit Anfang der 70er Jahre verlagerte sich der Schwerpunkt der Aktivität vom Handel auf die Indu- 
strie. Staatliche Subventionen, Zollfreiheit und eine Reihe steuerlicher Vergünstigungen ließen in der 
ersten Hälfte der 70er Jahre eine ganze Anzahl von Niederlassungen süd- und südostbrasilianischer In- 
dustriefirmen entstehen, die aber fast ausschließlich noch auf die Montage importierter ausländischer 
Halbfabrikate angewiesen waren. Die Einrichtung eines 1600 ha großen Industrieparks mit sehr guten 
infrastrukturellen Voraussetzungen erwies sich neben den steuerlichen Anreizen und der Verfügbar- 
keit zahlreicher, allerdings größtenteils ungelernter, dafür aber billiger Arbeitskräfte als wesentlicher 
Standortfaktor. 

Im Jahre 1975 wurde der Anteil der ausländischen Direktimporte drastisch verringert und vor allem 
in Brasilien hergestellte Teilprodukte nach Manaus geliefert. Die Zahl der Betriebe nahm aufgrund der 
staatlich geförderten Industrieentwicklung in den 70er Jahren schnell zu. Eine erstaunliche Branchen- 
differenzierung wurde erreicht und bis heute etwa 50000 Arbeitsplätze im sekundären Sektor einge- 
richtet (s. Tab. 7). Aufgrund der finanziellen Vergünstigungen bei der Ansiedlung und beim Absatz 
der Produktion sind Industriebranchen führend vertreten, die in Manaus ansonsten keinerlei Standort- 
vorteile - eher sogar Nachteile - besitzen würden. Dies gilt in besonderem Maße für die Elektroindu- 
strie und die Produktion von Artikeln der elektronischen Unterhaltungsbranche wie Farbfernsehgerä- 
te, Videokassetten, Magnetbänder, Radios, Plattenspieler, Tonbandgeräte, elektronische Taschen- 
rechner und Registrierkassen sowie Uhren verschiedenster Typen. Mehr als 27% aller Industriebe- 
schäftigten sind in dieser Branche tätig. Dazu kommen die Produkte der Fahrzeugindustrie (Motorrä- 
der, Fahrräder), der chemischen und Kunststoffindustrie. Nur die Holz- und z. T. die Nahrungsmit- 
telindustrie basieren auf regionalen Rohstoffen. 


Vorhanden im Aufbau geplant Total 
(eingereichte Projekte) 
% Anteil % Anteil 

Branche Zahl der Arbeits- Zahl der Arbeits- Zahl der Arbeits- Zahl der Arbeits- 

Betriebe kräfte Betriebe kräfte Betriebe kräfte Betriebe kräfte 
Elektro- 30 11.229 Zi 1 35: 7 2.304 38 13,568 27,6 
Holz- 28 6.624 16,2 - - 2 160 30 6.784 13,8 
Textil- 8 4.342 10,6 - - - - 8 4,342 8,8 
Fahrzeug- all 2.438 6,0 - - 2 541 13 2,1) 6,1 
Nahrungsmittel- 14 2.153 5,3 - - - - 14 es al5ye) 4,4 
Getränke- 7 1,462 Br16 - - 2 268 9 1.730 9,8 
Chemische- al 1.423 305 1 41 3 257 15 Lore 3,5- 
Kunststoff- 9 1.083 2,1 a 170 2 867 12 2.120 4,3 
Sonstige 68 10.081 24,6 7 ae 1077 / 17 2.426 92 13,814 28,0 
Total 186 40.835 100,0 10 1,558) 35 6.823 231 49,211 100,0 


Tab. 7: Industriebetriebe und Beschäftigtenzahl in der Freihandelszone Manaus (Quelle: Angaben der SUFRA- 
MA, Stand 1.1.1980) 


Etwa 45% der Industriebetriebe der Freihandelszone konzentrieren sich im Industriepark in Ma- 
naus, dessen Aufnahmekapazität bereits erschöpft ist (s. Fig. 4). Ein zweiter Industriepark ist vorgese- 
hen, dürfte sich jedoch aufgrund der allgemeinen Rezession nur sehr zögernd entwickeln. 

Der künstliche Boom auf dem immer stärker exportorientierten Industriesektor in Manaus wirft na- 
türlich zahlreiche Fragen auf, die auch für die Regionalentwicklung Amazoniens entscheidend sind. 
Diese betreffen nicht nur die Zukunftsperspektiven der Industrie nach Ablauf der Garantiefrist der 
steuerlichen Privilegien der Freihandelszone im Jahre 1997, sondern sie beziehen sich auch auf die Auf- 
tragslage der brasilianischen Industrie im allgemeinen. Die wirtschaftliche Baisse wirkt sich natürlich 
auch auf die Industrie in der Freihandelszone Manaus aus. Vieles wirkt auch heute noch als reine Mon- 
tage, wenn auch mit hohem ‚‚nationalen“ Anteil an Halbfertigprodukten. Die Situation der ‚‚verlän- 


145 


(0861 'ıdas un YWVYAUNS UoA usuon 
-eULIOFU] pun usSunonIeyg ausärg :ojjondy) sneuey yedornsnpug wı azıepdsuag.y pun anıyn.asaLnsnpuf ir "Sr 


essL ddayıyoy '9 azırıdstiegıv 0022 0002 0001 005 002 00. 0 02 0L 


Pt 


j 
Juueyaqun "WaIzINISSEI4 Jyoıu “aBlJsuoS 


uadunJsıajsuaig 


ugsamsdella\ pun ugleusyanıq 


alıJSNpU| ayasıuolJals pun -01}4213 


neqßnszuye4 'nequauiyase 
EINS NBEHTEITERTESENNNSENN 


lu 8) 


SIWTEIJTE BEITENS 


"en alneH 'J8P97 ‘aLJsnpuı 
-Uny9s/alsnpuisBunpiejyag "alıJsnpuiXal 6:3] 


azjeıdsyaguy allJSnpU| SPuUaNIaqJeJsAynyasIney 
“alıysnpuy}oJsjsuny ‘alllsnpuj ayasıwayg E 
MUVd3I4ULSNaNI aıysnpuneideg 'allysnpunaqaNN 


‘alSNPU| OPUSNaqJEISAZIOH 


SNnVNVW alySnPUIEYURNSH ‘alsnpuleniwshunsyen 


146 


gerten Werkbank“ Manaus könnte sich bei Verstärkung der industriellen Krise Brasiliens durch Auf- 
gabe von Produktionsstätten und Reduzierung der beträchtlichen Produktion (22) nachhaltig ver- 
schlechtern, zumal die von der Industrialisierungswelle angezogenen zahlreichen Zuwanderer keiner- 
lei andere Beschäftigungsalternative besitzen und häufig auch nur für einen speziellen manuellen Mon- 
tage-Teilprozeß vor Ort ausgebildet wurden. 

Einen regionalen Entwicklungsimpuls konnte der Pol Manaus im zentralen und westlichen Amazo- 
nien nicht bewirken. Eher läßt sich eine starke Sogwirkung auf das Umland und eine verstärkte punk- 
tuelle Konzentration der wirtschaftlichen Entwicklung feststellen. 


4. Das Großprojekt ‚Grande Carajas“, 
eine problematische Konzeption zur Regionalentwicklung Ost-Amazoniens 


Seit der Entdeckung der Eisenerzvorkommen in der etwa 550 km südwestlich von Belem gelegenen 
bis über 900 m hohen Serra dos Carajas im Jahre 1967 haben die Abbaumöglichkeiten dieser größten 
bekannten Lagerstätten hochwertiger Eisenerze (660 Fe-Gehalt) Politiker, Ökonomen und Planer zu 
äußerst optimistischen Aussagen über die Entwicklungsperspektiven der Region veranlaßt (23). Noch 
zur Amtszeit der Regierung Medici wurde ein gemeinsames Carajas-Projekt der Cia. Vale do Rio Doce 
(CVRD) und von U. S. Steel mit einem Investitionsbedarf von 900 Mio. US-$ konzipiert, wobei der 
Absatz von Eisenerz auf dem US-Markt, der Zugang zu internationalen Krediten und zum Know-how 
eine Rolle spielten. Nach dem geplanten Bau der Erzbahn und eines Tiefwasserhafens bei Säo Luis war 
bereits für 1978 der Export von 12 Mio. t Eisenerz pro Jahr vorgesehen, der bis 1985 auf 45 Mio. t ge- 
steigert werden sollte. Nach langen Verhandlungen schied 1977 U. S. Steel aus dem Konsortium aus. 
Die Erschließungs- und Infrastrukturkosten sowie die sich immer stärker abzeichnende internationale 
Stahlkrise und die ausreichende Eisenerzgewinnung des Unternehmens am Cerro Bolivar in Venezuela 
dürften dabei ausschlaggebend gewesen sein. 

Nachdem sich andere ausländische Partner, u. a. Nippon Steel, nicht zu einer Kooperation ent- 
schließen konnten, wurden die Eckdaten der Carajas-Pläne vom Ministerium für Bergbau und Energie 
zurückgenommen und die geplanten Gesamtinvestitionen mit2 Mrd. US-$ - statt 3,5 ın der Vorphase 
— angegeben (24). 

Im Jahre 1978 entschloß sich dann die zu 80% staatseigene CVRD zur alleinigen Kostenübernahme. 

Kurze Zeit später setzte die Entwicklung von einem Projekt des Eisenerzabbaus zu einem integrier- 
ten Gesamtplan für die Regionalentwicklung Ost-Amazoniens ein, der immer größere finanzielle Di- 
mensionen annahm. Nach einem Kompetenzkonflikt im Bereich mehrerer Ministerien mit Überle- 
gungen zur Einrichtung einer Superintend£ncia, ja sogar eines eigenen Bundesstaats, schuf der brasilia- 
nische Präsident Figueiredo im November 1980 den ‚‚interministeriellen Rat“ des ,,Programa Grande 
Carajas‘“, der allen Bundesbehörden gegenüber weisungsbefugt ist. 

Die neue Konzeption ist ein umfassender Entwicklungsplan für Ost-Amazonien und sieht ein Inve- 
stitionsvolumen von 62 Mrd. US-$ in einem 10-Jahres-Zeitraum für die integrierte Inwertsetzung des 
mineralischen, hydroelektrischen, land- und forstwirtschaftlichen Potentials sowie für die Verkehrsin- 
frastruktur, v. a. für den Eisenerzabbau, und die Verhüttung vor. Die Planungsregion umfaßt eine Flä- 
che von 900000 qkm in den Bundesstaaten Para, Maranhäo und Gosas. 

Der Entschluß der brasilianischen Regierung, ein Projekt dieser Größenordnung zu planen, ist unter 
den aktuellen Gegebenheiten einer weltweiten Rezession auf dem Eisenerz- bzw. Eisen- und Stahlsek- 
tor sowie der Auslandsschulden Brasiliens in Höhe von fast 100 Mrd. US-$ nur schwer verständlich. 
Die staatlichen Überlegungen, durch sehr umfangreiche internationale Kredite das Projekt Grande Ca- 
rajas finanzieren zu können, um dann auf der Basis der Inwertsetzung des natürlichen Potentials höch- 
ste Exporterlöse zu erzielen und damit den Abbau der internationalen Zahlungsverpflichtungen einzu- 
leiten, ist in Brasilien nicht nur auf Skepsis, sondern auch auf heftigen Widerstand gestoßen, der sich ın 
einer Flut von - z. T. auch polemischen - Publikationen äußert (25). 


147 


Das Gesamtprojekt wird sehr einschneidende Eingriffe in den Naturraum Ost-Amazoniens mit sich 
bringen, wobei einige Teilprojekte - wie etwa der Tucurui-Stausee - schwierige ökologische Probleme 
aufwerfen. 

Inzwischen hat die geologische Prospektion die Serra dos Carajas als eines der bedeutendsten Vor- 
kommen mineralischer Rohstoffe erkannt. Kernstück der Planungen ist dabei weiterhin das Eisenerz- 
Projekt Carajas. 

Die Bedeutung der engeren Carajas-Region wird aus folgenden Daten deutlich, die Vorkommen in 
einem nur etwa 3500 qkm großen Teilgebiet umfassen (s. dazu Fig. 5): 


Carajäs Brasilien Anteil der 
Erzvorkommen (in Mio t) (in Mio t) Carajas-Vorkommen 
(in %) 
Eisen 17.885 31.886 56 
Kupfer 1.200 1.916 63 
Mangan 60 452 163 
Bauxit ; 48 4.700 1 
Nickel 47 344 14 
Zinn 0,037 0,15 16 


Tab. 8: Mineralische Rohstoffvorkommen in der Serra dos Carajas und ihre Bedeutung für Brasilien (Quellen: 
CVRD, Dep. Nacional de Produgäo Mineral u. RIDLEY/KABA 1983) 


Dazu kommen in der Planungsregion 52% (2,5 Mrd. t) der brasilianischen Bauxit-Reserven. 

Das infrastrukturelle Rückgrat des gesamten Carajas-Projekts bildet die 890 km lange Eisenbahnli- 
nie vom Eisenerzabbau in der Serra dos Carajas zum Tiefwasserhafen Ponta da Madeira bei Säo Luis, 
der für Schiffe bis 280000 BRT ausgelegt wird. Bis August 1983 waren bereits 760 Mio US-$ durch die 
CVRD in den Bahnbau investiert worden. Im November 1983 wurden die ersten 213 km der Erzbahn 
eingeweiht, die als eingleisige Breitspurbahn gebaut wird und zahlreiche Brückenbauten - darunter 
über den Rio Tocantins — notwendig macht. 

Mitte 1986 soll der Eisenerztransport in einer Größenordnung von 15 Mio t/Jahr beginnen und ab 
1988 35 Mio t erreichen. Dies bedeutet, daß sich die Planungen zur Fertigstellung der Bahnstrecke um 
ein weiteres Jahr verschoben haben. Jeder Erzzug besteht aus drei Diesellokomotiven und 160 Wag- 
gons mit je 98 t Erz. Die Elektrifizierung der Strecke wird erst 1988 erfolgen; um diese Investition aus 
den Einkünften des Eisenerzexports zu bestreiten, entsteht am Endpunkt der Bahnstrecke in direkter 
Zuordnung zum Hafen ein Großterminal mit einer Lagerkapazität von 2,7 Mio t Erz. 

Als Nebenstrecke ist eine 150-km-Abzweigung zu den Bauxit-Lagerstätten von Paragominas vorge- 
sehen (siehe Fig. 5). 

Insgesamt soll dieser Bahnlinie auch die Funktion einer Entwicklungsachse zukommen, entlang der 
sich insbesondere die landwirtschaftlichen Entwicklungsprojekte aufreihen sollen. 

In der Serra Norte wird 1985 der Tagebau in 15 m hohen Galerien bei der mit N 4 bezeichneten La- 
gerstätte beginnen, deren Reserven mit 2,62 Mrd. t Erzen von 66,6% Fe-Gehalt sowie weiteren 0,56 
Mrd. t mit 61,1% Fe-Gehalt angegeben werden (26). Der Gesamtinvestitionsbedarf des Eisenerzpro- 
jekts wird auf 4,9 Mrd. US-$ veranschlagt, wovon die CVRD bisher 3,6 Mrd. zusammenbringen 
konnte (27). Lieferverträge über 24,6 Mio t/ Jahr wurden bereits mit sechs Ländern abgeschlossen (28). 
Infolge der weltweiten Rezession des Stahlmarktes werden sich die Eisenerzexporterlöse zunächst auf 
max. 2 Mrd. US-$/Jahr belaufen. 

Während der Fisenerzabbau ja bereits seit Beginn der 70er Jahre eingeleitet und im Polamazönia- 
Programm 1974 verankert worden war (29) und jetzt in das Endstadium der sehr aufwendigen Vorbe- 
reitungsarbeiten tritt, ist der Abbau der übrigen Erzvorkommen noch nicht über das Planungsstadium 


148 


hinausgekommen. Die Regierung sieht dort die Förderung privatwirtschaftlicher Projekte vor, die 
durch die staatlichen Infrastruktur-Vorleistungen zweifellos sehr begünstigt werden. 


Salobo® 


6° 


xo 


Rio XingU 


_ 
— 
2 
oO 
®. 
= 
>) 
o 
(0) 


do Xingu Igaraß® 


s Mocambo 


7° Rio BiANc, 


Velho Guilherme 


\ ® Eisenerz & Bauxit 
| Kcu) Kupfererz Au) Gold 
Mn) Manganerz © Zinnerz 


© Nickelerz (Kassiterit) 


Cu) Serra 


Ver ME/A, 


% 


30 40 50 km 


= (Grenze der 
Bundesstaaten 


=—=a= Bahnlinie im Bau 


Asphaltstraße 


—— Straße ohne 
feste Decke 


Fig. 5: Mineralische Rohstoffvorkommen in der Serra dos Carajäs und Projektgebiet Grande Carajäs (Quellen: 
Unterlagen der Cia. Vale do Rio Doce u. des Dep. Nacional de Producäo Mineral do Min. das Minas e Energıa) 


149 


Die großen Pläne der Errichtung von Hüttenwerken auf dem Stahl- und Aluminiumsektor werden 
zügig vorangetrieben. Die verkehrsgeographische Gunst von Säo Luis, der Hauptstadt des Staates 
Maranhäo, hat den Ausschlag für den Standort eines Industrieparks gegeben. Dort ist an die Errichtung 
von Stahlwerken mit einer Kapazität von 10 Mio t/Jahr, an die Erzeugung von 5 Mio t Sinter aus Ei- 
senerz und - in der ersten Phase — die Herstellung von 500000 t Aluminiumoxyd (Tonerde) und 
100000 t Aluminium (Alumar) mit aus dem Rio Trombetas-Gebiet angeliefertem Bauxit gedacht (30). 
Für diese gigantischen Vorhaben sind Investitionen von 14 Mrd. US-$ nötig. Das Werk der Alumar 
(Alcoa/Shell) wird mit 1,5 Mrd. US-$ das größte jemals in Brasilien privat finanzierte Industrieprojekt 
sein. 


Von besonderer Bedeutung in der Gesamtkonzeption von ‚‚Grande Carajas‘“ wird auch der Alumi- 
nıumhüttenkomplex sein, der bei Barcarena, südwestlich von Belem, eingerichtet wird. Dort werden 
zwar nicht die Bauxitvorkommen der Serra dos Carajas oder der Region Paragominas verarbeitet, son- 
dern die Belieferung mit dem Rohstoff Bauxit wird von den Lagerstätten der CVRD am Rio Trombe- 
tas, einem nördlichen Zufluß des Amazonas, sowie von Almeirim erfolgen. Der Standortvorteil des 
nur wenige Kilometer vom Rio Trombetas entfernten Bauxitabbaus ist die Möglichkeit des 
Bauxittransports mit Schiffen bis 50000 BRT auf dem Flußwege. 

Der Aluminiumhüttenkomplex des Konsortiums Albras/Alunorte soll in Vila do Conde/Barcarena 
zur größten Aluminium-Produktion in Südamerika führen (31), die zu gleichen Teilen für den Bin- 
nenmarkt und den Export vorgesehen ist. Dabei sollen 800000 t Tonerde und - bis 1988 — 320000 t 
Aluminium produziert werden. Hierbei wird die NALCO (Nippon Amazon Aluminium Company), 
ein Konsortium japanischer Firmen, mit 49% beteiligt sein, das mit sehr günstigen Konditionen, vor 
allem im Energiebereich, einstieg. 

Zur Sicherung der Energieversorgung der riesigen Industrievorhaben, v. a. der außerordentlich 
große Energiemengen benötigenden Aluminiumhütten (32), ist am Rio Tocantins ca. 300 km SSW von 
Belem das Wasserkraftwerk Tucurui ım Bau, das in seiner ersten Stufe eine Kapazität von 4000 MW 
haben wird, die im Endausbau auf 7960 MW nahezu verdoppelt werden soll. Tucurui gehört zu den 
größten hydroelektrischen Kraftwerken der Erde, und der Tucurui-Stausee von rund 200 km Länge 
steht mit einem Stauvolumen von 43 Mrd. m? weltweit an zweiter Stelle. Der Stau des Rio Tocantins 
soll ın Kombination mit zukünftigen weiteren Kraftwerkbauten am Rio Araguaia die Schiffbarma- 
chung des Araguaia-Tocantins auf einer Strecke von über 2000 km ermöglichen. Über die Versorgung 
der Industriekomplexe mit elektrischer Energie und die Elektrifizierung der Erzbahn hinaus wird Tu- 
curui auch Energie für die Millionenstadt Belem liefern, die bisher ausschließlich mit Wärmekraftwer- 
ken auf Mineralölbasis versorgt wurde. 

Zunächst sollte die Bereitstellung elektrischer Energie für das Aluminiumhüttenwerk Barcarena ın 
Eigenregie des japanısch-brasilianischen Konsortiums gewährleistet werden. Die japanische Seite er- 
reichte jedoch — nach Halbierung der brasilianischen Kapazitätsplanungen für Albras/Alunorte - die 
Übertragung von Tucurui auf die staatliche Eletrobräs und damit für die inzwischen auf ca. 5 Mrd. 
US-$ gestiegenen Investitionskosten für Tucurui den Zugang zum internationalen Kapitalmarkt (33). 

Die Problematik der Koordination der Maßnahmen im Rahmen dieser riesigen Vorhaben wird am 
Beispiel der Holzverwertung im Überflutungsgebiet des Tucurui-Stausees deutlich. Das Holzvolumen 
des Aufstaubereichs von 2160 qkm wird auf 13,4 Mio m? geschätzt. Hiermit verband sich die Erwar- 
tung von 1,5 Mrd. US-$ Deviseneinnahmen (34). Der Firma Capemi, einer Holding der größten Pri- 
vatversicherungsgruppe Brasiliens, wurde erst 1979 (Beginn der Tucurui-Bauvorhaben bereits 1976) 
eine Fläche von 650 qkm zur Abholzung übertragen. Der auf diesem Sektor nicht erfahrenen Firma 
wurden im Hinblick auf die knappe Frist bis zum Aufstau außergewöhnliche Anreize gewährt, sou. a. 
die Verwertung der hochwertigen Bertholletia excelsa-Bestände. Bereits 1981 war abzusehen, daß die 
Firma durch unzureichende maschinelle Ausstattung und eine Holzverlustquote von 60% zur Einhal- 
tung des Zeitplans außerstande war. Im August 1982 räumte der Planungsminister Delfim Netto ein, 
daß aufgrund einer fehlerhaften Stichprobe der Umfang der Holzbestände falsch bewertet worden sei 
und diese jetzt nur noch zum Teil verwertet würden (35). Es wird lediglich gelingen, ca. 10% des Holz- 


150 


volumens zu fällen. Mit 65000 m wurde bisher nur ein sehr kleiner Teil verlustreich veräußert (36). 
Insgesamt ging aufgrund des Scheiterns der Rodungsarbeiten der inzwischen in Konkurs gegangenen 
Firma Holz ım Wert von über einer Milliarde US-$ verloren. 

Die momentan im Bau befindlichen Großvorhaben beschäftigen einige 10000 Arbeiter. Die Hüt- 
tenwerke, der Erzabbau und die Infrastruktureinrichtungen werden in Zukunft ebenfalls Zehntau- 
sende neuer Arbeitsplätze anbieten, v. a. in Säo Luis, Barcarena, Tucurui und Serra Norte. Der Zu- 
strom von Migranten in die städtischen Zentren hat zugenommen. So hat sich die Bevölkerungszahl 
von Tucurui von 800 Einw. 1974 auf 56000 im Jahre 1981 erhöht. Völlig neue Stadtteile oder Wohn- 
siedlungen sind entstanden. Auch in der Serra dos Carajas ist eine Arbeitersiedlung für ca. 4000 Perso- 
nen ım Bau. 

Die ‚Grande Carajas“-Konzeption wird für die Planer durch die vorgesehene Anbindung von land- 
und forstwirtschaftlichen Projekten zum integrierten regionalen Entwicklungsplan. Die Planungen auf 
dem Agrarsektor müssen jedoch mit großen Vorbehalten versehen werden. Inwieweit die Erzbahnlinie 
zur Entwicklungsachse wird, muß ebenso abgewartet werden. 

Der propagierte weltmarktorientierte Anbau von Sojabohnen, Hirse und Mais, der Maniokanbau 
mit Einrichtung spezieller Anlagen zur Herstellung von Maniok-Pellets als Viehfutter, die geplanten 
Kautschuk-Plantagen auf 3000 qkm Fläche, der energieorientierte Anbau von Zuckerrohr auf 
24000 qkm (!) Anbaufläche und das Jonglieren mit Dollar-Milliardenbeträgen der zu erwartenden 
jährlichen Einnahmen bestärken den Eindruck, daß sich der Hang zur Gigantomanie, der sich in den 
Bergbau-, Industrie- und Infrastrukturprojekten niederschlägt, nun auf den Agrarsektor ausgeweitet 
hat (37). Sicher vorauszusagen ist nur, daß schon durch einen Teil der Projekte aufgrund deren Flä- 
chengröße Hunderttausende von Posseiros von ihrem Besitz vertrieben werden, ganz abgesehen von 
den notwendigen Umsiedlungsaktionen von ca. 18000 Familien, inkl. Indianern, durch Tucurui und 
die Konsequenzen der Bergbau- und Industrieprojekte. Auch die Angaben über Rinderweidewirt- 
schaft zur exportorientierten Fleischproduktion mit der Nutzung von 30000 qkm für 300 je 100 qkm 
große Fazendas zu Rinderzucht und -mast und die Errichtung von 350 Agrovilas mit 800000 direkt mit 
der Landwirtschaft befaßten und 166000 damit indirekt verbundenen Arbeitsplätzen (38) scheinen - 
legt man bisherige Erfahrungen zugrunde — wenig realitätsnah zu sein. Wie die besitzrechtliche Situa- 
tion der für die agrarische Flächennutzungsplanung vorgesehenen Areale geregelt werden soll, ist bis- 
her nicht bekannt. 

Zur Versorgung der Hüttenindustrien mit Holzkohle als Brenn- und Reduktionsmaterial erwarten 
die Planer einen Jahresbedarf von 25 Mio m? Holz. Während der Anfangsbedarf durch Einschlag der 
natürlichen Regenwaldbestände gedeckt werden wird, sollen für die zukünftige Versorgung umfang- 
reiche Wiederaufforstungen von jährlich 1800 qkm durchgeführt werden. 

Von den zahlreichen Problemen, die mit den Großvorhaben verbunden sind, kann hier nur kurz auf 
den Tucurui-Stausee eingegangen werden: Hauptproblem wird der Fäulnisprozeß der Vegetations- 
masse des nur zu einem sehr geringen Teil gerodeten Regenwaldes sein. Wie schon beim Brokopon- 
do-Stausee in Suriname besteht die Gefahr der Freisetzung toxischer Gase wie z. B. Schwefelwasser- 
stoff und Methan beim Abbau der organischen Substanz. Neben der Geruchsbelästigung der anwoh- 
nenden Bevölkerung wird die Fischereiwirtschaft beeinträchtigt, und der erhöhte Säuregrad des Was- 
sers kann zu Rostschäden ım Turbinenbereich führen. Die extrem schnelle Ausbreitung der Wasser- 
hyazınthe (Eichhornia crassipes) gefährdet nicht nur die geplante Schiffahrt auf dem Stausee, sondern 
kann auch zu Schäden und Verunreinigungen an den Filtern für den Turbinenschutz führen. Die ge- 
nannten Probleme konnten in Brasilien bereits beim Curua Una-Stausee bei Santarem festgestellt wer- 
den. 

So wird unter dem gegebenen Zeitdruck vor dem Aufstau bereits eine höchst problematische Maß- 
nahme diskutiert: Die Anwendung von Entlaubungsmitteln. Gegen die Benutzung dieser stark toxi- 
sches Dioxin enthaltenden Mittel hat der brasilianische Staatssekretär für Umweltfragen Nogueira 
Neto erfolgreich protestiert. Eine Entlaubungsaktion hat allerdings bereits entlang der etwa 800 km 
langen Trasse für die neue Hochspannungsleitung Marabä-Mojü stattgefunden und 150 km südlich 


151 


von Belem zu Todesfällen, Vergiftungssymptomen und anderen Erkrankungen sowie zum Verlust 
zahlreicher Rinder und Kleintiere geführt (39). 

Der Tucurui-Stausee wird auch für die Malaria übertragende Anopheles und für Wasserschnecken- 
arten, die die Schistosomiasis auf den Menschen übertragen, optimale Lebensbedingungen bieten, so 
daß für die Region schwerwiegende tropenmedizinische Konsequenzen zu befürchten sind. 

An den Großprojekten des ‚‚Programa Grande Carajas“ hat sich eine vehemente öffentliche Kritik 
in Brasilien entzündet (40). Gerade in Zeiten wirtschaftlicher Rezession wirken die mit ungeheuren In- 
vestitionen verbundenen Versuche, mit starker Steigerung der Exporte die Auslandsschulden zu ver- 
ringern, wie ein circulus vitiosus. Die übermäßige Projektdimensionierung in allen Teilbereichen wird 
aufgrund der notwendigen Kreditaufnahme und den hohen Zinssätzen bei nicht preislich garantierter 
Absatzsituation der erwirtschafteten Projekte zu einer immer stärkeren finanziellen Auslandsabhän- 
gigkeit führen. 

Angesichts der finanziellen Restriktionen, die die Wirtschaftslage Brasilien aufzwingt, ist bereits der 
gesamte zeitliche Rahmen und damit der Ablauf der integrierten wirtschaftlichen Entwicklungsmaß- 
nahmen des Carajas-Projekts fraglich geworden. Dies bedeutet, daß die geplanten positiven Auswir- 
kungen auf die Regionalentwicklung heute erhebliche Zweifel aufwerfen. Die Steigerung der Konzen- 
tration des Grundbesitzes, die Vertreibung und auch die indirekte Verdrängung von kleinbäuerlichen 
Posseiros und damit die Verschärfung der besitzrechtlichen Auseinandersetzungen werden zunehmen. 
Der Grundnahrungsmittelsektor wird in den Planungen stark vernachlässigt. Außerdem wird die Mo- 
bilität der ländlichen Bevölkerung zunehmen und infolge der Sogwirkung der Städte zu einem be- 
schleunigten, ungeordneten Wachstum der städtischen Zentren mit allen negativen Folgewirkungen 
führen. 


Schlußbetrachtung 


Wird der in Brasilien schon als ‚‚Delirium der Großprojekte‘ (41) bezeichnete Entwicklungsprozeß 
der Inwertsetzung Amazoniens als Siedlungs- und Wirtschaftsraum die baldige Vernichtung der tropi- 
schen Regenwälder bringen? 

Die Satellitenbildauswertungen des IBDF (42) zeigen zwar, daß bis 1978 auf die Gesamtfläche Ama- 
zoniens bezogen nur geringe Prozentsätze der natürlichen Regenwaldvegetation vernichtet wurden. 
Sie beweisen aber auch, daß die Zunahmeraten der Entwaldung außerordentlich hoch sind. So nahm 
die Waldvernichtung z. B. in einer Untersuchungsregion von 10% der Fläche von Amazönia Legal in 
Ost-Amazonien von 1978 bis 1979 um 43% zu. Die Entwaldung belief sich insgesamt auf eine Fläche 
von 7,1% der Gesamtfläche der Region. In einigen Teilgebieten wurden Werte von fast 30% erreicht. 

Die jüngsten Arbeiten von FEARNSIDE (43) weisen nach, daß der Entwaldungsprozeß äußerst schnell 
voranschreitet. Dies sei - in Ermangelung allerneuester Gesamtdaten — nur am Beispiel des Staates 
Mato Grosso dokumentiert, von dessen 880000 qkm großer Fläche bis 1980 53300 qkm entwaldet 
wurden. Es ist aber nicht so sehr der Prozentsatz von 6,1%, der hier auffällt, sondern der Zeitvergleich: 
Bis 1975 betrug die vernichtete Waldfläche 1,15% der Staatsfläche, bis 1978 waren es 3,12% und 1980 
wurde bereits 6,1% erreicht. Dies bedeutet fast eine Verdopplung des Anteils binnen zwei Jahren oder 
allein in Mato Grosso die Vernichtung von 25000 qkm tropischer Regenwälder zwischen 1978 und 
1980 (FEARNSIDE 1984, $. 44/45). Für das gesamte Amazönia Legal dürften dies in diesem Zeitraum 
über 50000 qkm sein. Der Prozeß schreitet inzwischen weiter schnell voran. Dieser Waldvernichtung, 
deren Werte sich fast exponentiell steigern, muß dringend Einhalt geboten werden. Sie wird alle sinn- 
vollen Planungen der Erhaltung von Indianerparks, Reservaten oder Waldreserven, wie sie in Figur 6 
zusammengefaßt sind, zunichte machen. 

Brasilien läuft der Abtragung seiner Auslandsschulden fast hoffnungslos hinterher. Auch die Explo- 
ration Amazoniens wird notgedrungen hierfür eingesetzt. Es bedarf nicht nur in Brasilien größter An- 
strengungen, diese verhängnisvolle Entwicklung zu bremsen, sondern auch der Einsicht der Industrie- 


152 


(dag Fonau] op um IVNNA "VYONI WVANS UoA usdena 
-u N >]JpIZ1}FO :uajfonQ)) uaruozeurny ur s291qa3zıny>9S-Ioueipuf pun U9AISSOAPpJE /\ 19P uondazuoysSunuejg :9 "314 


ıe637] eıuozewy 3Zua19g "* 


AssowAjog 'W 'Bunuy91az ‘ De 


dd3HIHON 9 :„nmAu3 U HHH| 
o9l-—essonnesnensonnnnnnnnnennsennnnnnn ee euaßıpuj anbıed [] 

2 y4ed -Jauelpuj 

oluaWıpusy ap EISa10|J 
Bunzınn Iyeyastumpjem Yıw ayaıqaßpieM 53 
Belyasıon-OVJ) anıasaıpjeM 77 
( ov4) VE 


e1Sa10|4 enJasa 
(ıBajeßısa, yaılzıasaß)) NS BERN BEE 


en ne I en 


E] 


oEL---emeennennsnnenennononnnnnnee 


ERLY 


. 
. 

. -—-—___ 

: > a $ 
E r RR 


®onosoeo, 


. 
s 
% 
'e, 


(07 
RER 


2 
3u1L0OYOIS 


A, 4 sneuey\y 


wealelueg/ 


DOLL EETETTEITTTL EN DILL es 


I 


x 
SI IANUNS 
x ı 


walage 


YNIXY3 


V 


o 
Si 
Ss 


04J3IN Old 3 


7 
% 
ILL 
ERDE nn. 
Vererer EL RS % 
DR CREEEEER TE 
RI LEER 
RAR EL, 
RRRI SRRERRREI 
ER TTS 
ESCHE VRR 
(1% -% X] 
növnnanwn >; 


153 


länder. Die ungebremste Kostenexplosion der Großprojekte, gerade auch in Amazonien, bringt Brasi- 
lien an den Rand des finanziellen Ruins. Besonders tragisch ist dabei, daf die beschriebenen Prozeßab- 
läufe der Nutzung Amazoniens als Siedlungs- und Wirtschaftsraum der brasilianischen Bevölkerung 
und v. a. auch den Bewohnern Amazoniens kaum Verbesserungen ihrer Lebenssituation gebracht ha- 
ben. 


Anmerkungen 


(1) Siehe dazu die ausführlichen Literaturangaben in KOHLHEPP 1983a, S. 192 ff. 

(2) Heutige Bundesstaaten Amazonas, Para, Acre, Rondönia sowie die Bundesterritorien Amapä und Roraima. 

(3) Bei den statistischen Angaben der Tab. 1 ist die indianische Bevölkerung, deren Zahl um die Jahrhundert- 
wende noch beträchtlich größer als die der weißen Bevölkerung der Region war, nicht eingerechnet. 

(4) Diese sog. Randgebiete umfassen den Süden und Osten der Planungsregion, d. h. Mato Grosso, Nord-Goiäs 
und West-Maranhäo. 

(5) Das Programa Integrado de Desenvolvimento do Noroeste do Brasil (Integriertes Entwicklungsprogramm für 
Nordwest-Brasilien) wurde im Mai 1981 vom brasilianischen Bundespräsidenten Figueiredo durch Dekret 
verkündet. 

(6) Das POLONOROESTE-Programm ist das erste Weltbank-Projekt im brasilianischen Amazonasgebiet und 
steht in seiner Entwicklungskonzeption der seit 1973/74 von Brasilien gesteuerten Strategie der Förderung von 
landwirtschaftlichen Großbetrieben entgegen (s. dazu MAHAR 1982). - Zur Problematik der Grundbedürfnis- 
strategie vgl. KOHLHEPP 1983b. 

(7) „Sistema Agricola para o Pequeno Produtor“ (vgl. SEAG-RO 1980) 

(8) Die Asphaltierungsarbeiten der BR 364 sollen noch 1984 abgeschlossen werden. Die Verkehrsverhältnisse auf 
den äußerst schwierigen sandigen Streckenabschnitten zwischen Cuiaba und Vilhena sind prekär und erforder- 
ten für die 750 km lange Strecke in der Regenzeit bis zu 3 Wochen! — Zur Finanzierungsfrage siehe BANCO 
MUNDIAL 1981, Relatörio No. 3512-BR vom 30.10.1981. 

(9) Frdl. Informationen meines Mitarbeiters, Herrn Dipl.-Geogr. M. Coy, auf der Basis von Angaben der Secre- 
tarıa do Planejamento de Rondönia und des Centro de Triagem e Encaminhamento dos Migrantes. 

(10) Nach Angaben in SEPLAN-RO 1983. — Der Anteil der ländlichen Bevölkerung betrug 53%. 

(11) So zeigt eine Untersuchung der von Januar bis April 1978 nach Rondönia gekommenen Migranten, daß 46,80 
der Altersgruppe zwischen 14 und 25 Jahren angehörten (Angaben des Innenministeriums ın Brasilia 1978). 

(12) Vonden in den ersten 4 Monaten 1978 nach Rondönia gekommenen Migranten der Altersgruppe 14-25 Jahre 
waren 71,7% ın Parana geboren. Bei der Altersgruppe 26-39 Jahre nur 17,8%, bei den über 40Jährigen gar nur 
noch 10,5%. 

(13) Zu diesem Verdrängungsprozeß vgl. u. a. MARTINE 1982, MARTINS 1982, 1983, VELHO 1982, 1984. 

(14) Die Ergebnisse einer 1980 vom Verf. durchgeführten Stichprobenbefragung im Projekt Ouro Pr£to daß die 
Migranten aus Parana und Espirito Santo zu 46 bzw. 49% einen eigenen Betrieb besaßen, die Nordestinos nur 
zu 17%. 

(15) Diese Angaben basieren auf Befragungen von M. Coy im Februar 1984 in Zentral-Rondönia. 

(16) Seit August 1983 ist Rolim de Moura Munizip. Die gleichnamige Stadt besitzt heute, 4 Jahre nach der Grün- 
dung, bereits ca. 20000 Einwohner. 

(17) Siehe dazu KOHLHEPP 1978. 

(18) Die in Bearbeitung befindliche Dissertation vonM. CoY behandelt die Problematik der Entwicklungsplanung 
und der Interessenkonflikte an der Pionierfront in Rondönia. 

(19) Vgl. MEAF-INCRA-CEER 1984. 

(20) Dabei muß jedoch betont werden, daß es nach den bisherigen Erfahrungen in Amazonien zweifelhaft ıst, ob 
die durch Microcyclus ulei verursachte Pilzkrankheit bei Hevea brasihiensis erfolgreich bekämpft werden 
kann. 

(21) WORLD BANK 1983, Report Nr. 4424-BR, 26.9.1983. 

(22) Bereits 1980 wurden in Manaus über 1 Million Farbfernsehgeräte hergestellt. (Nach: Interior, Revista bime- 
stral do Ministerio do Interior, 8, 42, 1982, $. 7). 

(23) Siehe dazu u. a. MINISTERIO DAS MINAS E ENERGIA 1981, BANCO ITAU o. J. 

(24) Pinto 1982, S. 75ff. 


154 


(25) So u. a. FASE 1982, IBASE 1983, KLEIN 1982, LEAL 1982, PINTO 1982, Materialien der CNDDA sowie eine Flut 
von Berichten in seriösen brasilianischen Tageszeitungen und Nachrichtenmagazinen. 

(26) BERNARDELLI 1982, S. 28ff. 

(27) Davon wurden 1,87 Mrd. US-$ von bras. Seite aufgebracht, während 1,77 Mrd. Auslandskredite sind, darun- 
ter mit 600 Mio US-$ der bisher größte Kredit der EG (RıDLEY/KABA 1983, S. 52). 

(28) Japan wird dabei mit 10 Mio vor der BR Deutschland mit 5,95 Mio t der größte Abnehmer sein (nach Anga- 
ben in: FAsE 1982, $. 23). 

(29) Vgl. hierzu SUDAM 1976 sowie KOHLHEPP 1971 und 1977. 

(30) In der Endstufe Ende der 80er Jahre soll die vier- bis fünffache Produktion erreicht werden (siehe dazu MinI- 
STERIO DAS MINAS E ENERGIA 1981, PINTO 1982, BANCO ITAU u. a.). 

(31) PINTO 1982, S. 78. 

(32) Der Aluminiumhüttenkomplex in Barcarena wird allein 5% des gesamten heutigen Energieverbrauchs Brasili- 
ens benötigen. 

(33) Die Zinszahlungen für Tucurui werden sich bis weit in die 90er Jahre hinziehen und jährlich allein 300 Mio 
US-$ erfordern (PINTO 1982, S. 16) 

(34) Nach Veja Nr. 757 vom 9.3.1983, S. 109. 

(35) SEPLAN 1982, S. 6 ff. - Der vom IBDF aufgrund einer Luftbildauswertung angegebenen Schätzung der Holz- 
reserven standen die Angaben europäischer Experten gegenüber, die das Holzvolumen des Abholzungsgebie- 
tes auf nur 22% der vom IBDF angegebenen Menge bezifferten (nach: Isto €, Sao Paulo, 23.3.1983). 

(36) Die brasilianische und internationale Presse hat über die Betriebspraktiken und den Konkurs der Firma aus- 
führlich berichtet. 

(37) Nur in diesem Sinne können die vom MINISTERIO DAS MINASE ENERGIA 1981 genannten Daten interpretiert 
werden. 

(38) Angaben des Innenministeriums 1983 in: Interior, 9, 43, 1983, S. 30-36. 

(39) Veja Nr. 797 vom 14.12.1983, S. 41/42. — Auch für die Vernichtung der Wasserhyazinthen auf dem Broko- 
pondo-Stausee in Suriname waren Entlaubungsmittel verwendet worden, die die Nahrungsgrundlage des Sees 
vergifteten. 

(40) Siehe dazu u. a. die Streitschrift der FAsE 1983. 

(41) In: Isto €, Sao Paulo, 28.7.1982. 

(42) CARNEIRO 1982, Relatorios 1 u. 2. - Siehe dazu auch TARDIN 1979 u. 1980. 

(43) FEARNSIDE 1979, 1982, 1983, 1984. 


Literatur 


BANCO ITAU, S. A. (Hrsg.) (o. J.): Greater Carajas Program. A challenge for all segments of Brazilian society. — 
© ©) 

BANco MunDIAL 1981: Relatörio de Avaliagäo. Brasil. Programa Integrado de Desenvolvimento do Noroeste do 
Brasil. Projeto de Desenvolvimento Agricola e Protegao Ambiental. — Relatörio no. 3512b-BR. 30. 10. 1981. 
— Washington, D. C. 

BEISIEGEL, R. etal. 1973: Geologia e Recursos Minerais da Serra dos Carajas. — Revista Brasileira de Geociencias, 3, 
4: 215-242 

BERETTA, P.L. 1974: Manaus: polo dello sviluppo economico dell’Amazzonia. -Rivista Geografica Italiana (Firen- 
ze) 81, 1: 39-76 

BERNARDELLI, A. L. (Hrsg.) 1982: Provincia mineral de Carajas-Para. — Belem (= Sociedade Brasileira de Geolo- 
gia/Nücleo Norte. Anexos aos Anais do I Simpösio de Geologia da Amazönia). 

CARNEIRO, C. MARX RIBEIRO (coord.) 1982: Programa de monitoramento da cobertura florestal do Brasil. - Con- 
venio IBDF/SUDAM, Relatörios Nr. 1 u. 2. Belem. 

COELHO, M. C.N. u. COTA,R. G. 1982: Carajas: Processo decisörio e impacto espacial. - In: COELHO, M.C.N. 
u. BARBOSA, J. L. (Org.): Amazönia: Problemas e Impasses. — Rio de Janeiro 1982, 103-118 (= Boletim Ca- 
rioca de Geografia, 32). 

FASE (Hrsg.) 1982: Carajas. A exploracao e a pilhagem na Amazönia. — Bel&m. 

FEARNSIDE, Ph. M. 1979: The development of the Amazon rain forest: priority problems for the formulation of 
guidelines. — Interciencia, 4, 6: 338-343 

— — 1982: Deforestation in the Brazilian Amazon: how fast is it occurring? — Interciencia, 7, 2: 82-88 


155 


— — 1983: Land-use trends in the Brazilian Amazon region as factors in accelerating deforestation. —- Environ- 
mental Conservation, 10, 2: 141-148 

— — 1984: A floresta vai acabar? — Ciencia hoje. Edigäo especial: Amazönia 1984, 2, 10: 43-52 

HECHT, $S. B. 1981: Deforestation in the Amazon Basin: magnitude, dynamics and soil resource effects. - Studies in 
Third World Societies, 13: 61-108 

IannI, ©. 1979: Colonizagäo e contra-reforma agräria na Amazönıa. — Petröpolis. 

IBASE (Instituto Brasileiro de Anälises Sociais e Econömicas) 1983: Carajas: O Brasil hipoteca seu futuro. -Rio de 
Janeiro. 

IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatistica) 1971: Sinopse preliminar do Censo Demogräfico. Brasil 1970. 
— Rio de Janeiro. 

IBGE 1981: Sinopse preliminar do Censo Demogräfico. Brasil 1980. — Rio de Janeiro. 

KLEIN, ©. et al. 1982: Salvar Carajas. - Pörto Alegre. 

KLEINPENNING, ]J. M. G. u. $S. VOLBEDA 1982: Recent changes in population size and distribution in the Amazon 
Region of Brazil. — 44th Internat. Congress of Americanists, Manchester, Sept. 1982 (Manuskript 55 S.). 

KOHLHEPP, G. 1971: Junge Entwicklungen im Eisenerzbergbau und Eisenerzexport Brasiliens. — In: Beiträge zur 
Geographie Brasiliens. Heidelberger Geogr. Arb. 34: 59-81 

— — 1975: Agrarkolonisation in Nord-Parana. Wirtschafts- und sozialgeographische Entwicklungsprozesse ei- 
ner randtropischen Pionierzone Brasiliens unter dem Einfluß des Kaffeeanbaus. - Heidelberger Geogr. Arb. 
41; Wiesbaden. 

— — 1977: Bergbaustandorte im östlichen Amazonasgebiet. Entwicklungspole oder Orte temporärer Fxtraktion 
mineralischer Rohstoffe? — Frankfurter Wirtschafts- und Sozialgeogr. Schriften 26: 239-273 

— — 1978: Siedlungsentwicklung und Siedlungsplanung im zentralen Amazonien. Gedanken zum zentralörtli- 
chen System „‚Agrovila-Agröpolis-Ruröpolis“. — Frankfurter Wirtschafts- u. Sozialgeogr. Schriften 28: 
171-191 

— — 1979: ‚Operation Amazonien“. Zur Planungskonzeption und Raumordnung der staatlichen und privaten 
Entwicklungsvorhaben in Nordbrasilien. — In: Lateinamerika-Studien 4. Aktuelle Perspektiven Brasiliens. 
München: 245-280 

— — 1983a: Amazonien - Entwicklung wohin? Zur Problematik regionaler Entwicklungsstrategien und räumli- 
cher Erschließungsprozesse. — Spixiana (München) Supplement 9: 179-196 

— — 1983b: Interessenkonflikte in der lateinamerikanischen Agrarproduktion. Grundnahrungsmittelerzeugung 
contra Energiepflanzenanbau und Exportproduktion. — Mitt. d. Geograph. Ges. München, 68: 141-173 

— — 1983c: Problems of dependent regional development in Eastern Paraguay. - Applied Geography and Deve- 
lopment (Tübingen), 22: 7-45 

LEAL, A. L. 1982: O Caso Albräs-Alunorte. Os primeiros impactos sociais de um pölo metalürgico na Amazönia. — 
Ciencıas da Terra, 2, 5: 49-56 

MAHAR, D. J. 1979: Frontier development policy in Brazil: A study of Amazonia. -— New York. 

— — 1982: Instituigöes internacionais de emprestimo püblico e o desenvolvimento da Amazönıa Brasileira: a Ex- 
periencia do Banco Mundial. — Revista de Administragao Püblica (Rio de Janeiro), 16, 4: 23-38 

MARTINE, G. 1982: Expansäo e retragäo do emprego na fronteira agricola. - Revista de Economia Politica, vol. 2/3: 
53-76 

MARTINS, Jose de Souza 1982: Expropriagäo e violencia. A questäo politica no campo. — Sao Paulo. 

— — 1983: Os camponeses e a politica no Brasil. As lutas sociais no campo e seu lugar no processo politico. — Pe- 
tröpolis. 

MEAF-INCRA-CEER 1984: Diagnöstico fundiärıo do Estado de Rondönia. — Pörto Velho. 

MINISTERIO DA AGRICULTURA 1983: Programa Grande Carajas. Versao preliminar. — Brasilia, 6 vol. 

MINISTERIO DAS MINAS E ENERGIA (Hrsg.) 1981: Programa Grande Carajäs. o. O. 

PINTo, L. F. 1982: Carajäs. O ataque ao coragäo da Amazönia. Rio de Janeiro, 2. Aufl. (= Colegäo nossos dias. 
Vol. 2). 

RiDLEY, R. STARR u. A. F. KABA 1983: Brazil battles the jungle to mine Carajas minerals. - World Mining, Jan. 
1983: 50-57 

SALATI, E. et al. 1983: Amazönia: desenvolvimento, integragäo e ecologia. —- Säo Paulo. 

SEAG-RO 1980: Sistema Agricola para o Pequeno Produtor. Vol. 1: Introdugäo, marco conceitual e operativo do 
programa. — Pörto Velho. 

SEPLAN (SECRETARIA DE PLANEJAMENTO DA PRESIDENCIA DA REPUBLICA) (Hrsg.) 1982: Rumo ao Norte: A Aber- 
tura de uma Nova Etapa do Desenvolvimento. — Brasilia. 


156 


SEPLAN-RO 1983: Anuärio Estatistico de Rondönia 1982. — Pörto Velho. 

STERNBERG, R. 1982: Hydroelectric energy, repressed demand and economic change in Amazonia. — Paper presen- 
ted at 10th Meeting of The Latin Amrican Studies Association. Washington, D. C. March 1982 (MS 19 S.). 

SUDAM 1976: Polamazönia. Carajäs. — Belem, 2. Aufl. 

TARDIN, A. T. dos SANTOS et al. 1979: Levantamento de äreas de desmatamento na Amazönıa Legal atrave&s de ima- 
gens de satelite Landsat. — Säo Jose dos Campos, S. P. (INPE). 

— — 1980: Subprojeto desmatamento. Convenio IBDF/CNPg-INPE 1979. — Sao Jose dos Campos, S. P. 
(INPE). 

VALVERDE, O. (coord.) 1979: A organizacaäo do espago na faixa da Transamazönica. Vol 1. - Rio de Janeiro. 

VELHO, ©. 1982: Sociedade e agricultura. — Rio de Janeiro. 

— — 1984: Porque se migra na Amazönıa. — Ciencia hoje, 2, 10: 34-39 

WORLD BANK 1983: Staff Appraisal Report. Brazil. Northwest Region Development Program. Phase III: New 
Settlements Project. Report no. 4424-BR. 26.9.1983. — Washington, D. C. 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. Gerd Kohlhepp, 
Geographisches Institut der Universität, 
Hölderlinstr. 12, D-7400 Tübingen 1 


1197 


Se ae we 


Burst 


R ' 


sch 


’ Dein; 
nr Ve 
len WE A 


AR oh 


Nr 
20 


\ keit 


’ 
= 
D7 
Furl 
h \ Rn u Kira ya I r f en w 
a I L 2 a) BOSTECEA EN eh NT 
F ATS ! en y F 
“ ' ” 
d“ de u z vr Y . N ) {) 
2 Y Y Yy 4 | nv 
. 3 En LA Nah Bu 
Jr u \ » hi a; [E ie 
Br = 
i + 
x a 5 [ 


SPIXIANA Supplement 10 159-160 München, 1. November 1984 ISSN 0343-5512 


Tropische Regenwälder 


— eine globale Herausforderung - 


Von Wolfgang Engelhardt 


Unsere Generation hat bereits mehr als 50% der ursprünglich vorhandenen tropischen Regenwälder 
der Erde vernichtet. Das darf uns nicht gleichgültig lassen, denn dieser Lebensraum beherbergt auf we- 
niger als 10% der Landfläche unserer Erde mindestens die Hälfte aller Arten von Lebewesen; nach 
neuesten Schätzungen etwa 30 Mio. Arten. Die tropischen Regenwälder sind die bedeutendste geneti- 
sche Ressource der Welt. Seit kurzem wissen wir, daß diese organische Vielfalt eine Anpassung an die 
geringe Verfügbarkeit von Nährstoffen darstellt. In den tropischen Regenwäldern herrscht Mangel an 
Nährstoffen im Boden, Wärme und Wasser sind dagegen im Überfluß vorhanden. 

Die tropischen Regenwälder werden von den Nationen, in deren Territorien sie wachsen, immer 
stärker genutzt. Gegenwärtig verschwinden etwa 11 Millionen Hektar pro Jahr, durchschnittlich also 
1300 ha in jeder Stunde! 

Die jährlichen Verluste entsprechen fast der Hälfte der Fläche der Bundesrepublik. 

Die Nutzung zielt hauptsächlich auf die Gewinnung von Acker- oder Weideland ab, oftmals jedoch 
auf hierfür ungeeigneten Standorten, die nach wenigen Jahren aufgegeben werden müssen und dann 
der Erosion oder bestenfalls der Vergrasung anheimfallen. 

Die Edelholznutzung verwertet häufig nur einen geringen Anteil (ca. 5%0) der gefällten Bäume. Die 
Verbraucher sind fast ausschließlich Japan, die USA und Europa. 

Während in Wüstenrand- und Gebirgsregionen die Übernutzung der Baumbestände, meist zur 
Brennholzgewinnung, die Zerstörung der fruchtbaren Bodenkrume zwangsweise nach sich zieht, 
spielt die kommerzielle Holznutzung im Regenwald häufig die Rolle des Wegbereiters für nachfol- 
gende shifting cultivation. Es besteht auch die Gefahr der Entwertung und Verarmung der Wälder, 
wenn Holzkonzessionäre sich über waldbauliche Regeln hinwegsetzen, die zur Nachhaltigkeit forstli- 
cher Bewirtschaftstormen beachtet werden müssen. 


Die Entwicklung zeitigt globale Auswirkungen. 
Unersetzlich ist der Verlust genetischer Ressourcen, deren Auswirkungen wir heute gar nicht abzu- 
schätzen vermögen und den selbst ein weltweites Netz von Genbanken nicht ausgleichen könnte. 
Gewaltig sind die Auswirkungen der Frosion, namentlich in bergigem Gelände - und der Bodende- 
gradation. 
Unzureichend sind die Kenntnisse über die Möglichkeiten zur Regeneration degradierter Böden 
tropischer Regenwaldzonen. Menschenalter reichen nach heutigem Wissen dafür nicht aus! 
Unklar ist, ob regionale und globale Folgen der großflächigen Regenwaldvernichtung für Wetter 
und Klima in menschlichen Lebensspannen wieder rückgängig gemacht werden können. 
Unbegrenzt lassen sich Regenwälder mit ihrer Mannigfaltigkeit an Mikroorganismen, Pflanzen und 


Tieren sicher nicht nutzen. Ihre FErneuerungsrate liegt um mehrere Größenordnungen niedriger als die 
gegenwärtige Vernichtungsrate. 


159 


Daraus ergibt sich das globale Dilemma des tropischen Regenwaldes. Bei der Fortführung der der- 
zeitigen Trends wird der größte Teil der Regenwälder schon zur Jahrtausendwende unwiederbringlich 
verloren sein. 


Rasches Handeln ist erforderlich 


ie 


160 


Drosselung der Waldvernichtung für extensive landwirtschaftliche Nutzung zugunsten der Intensi- 
vierung produktiver Flächen. 


. Verminderung der Edelholzimporte der Industrieländer, soweit diese nicht aus Plantagen stammen. 


. Erforschung, Einführung und Kontrolle nachhaltiger forstlicher Waldnutzungsformen, auch unter 


Einbeziehung agroforstlicher Systeme. 


. Sicherung hinreichend großer Reservate der Primärwaldflächen nach biogeographischen und gene- 


tischen Kriterien. 


. Überprüfung laufender und geplanter Projekte auf ihre Umweltverträglichkeit, wozu besonders 


auch die Ressourcenerhaltung zählt. Einstellung oder Änderung schädlicher Projekte. 


. Steuerung der Entwicklungshilfe nach Maßstäben, die auch die ökologischen Auswirkungen der 


Projekte berücksichtigen. 


. Gemeinsame Bemühungen von Ursprungs- und Verbraucherländern zur langfristigen Erhaltung 


der tropischen Regenwälder als gemeinsames Erbe der Welt. 


Anschrift des Autors: 

Prof. Dr. W. Engelhardt, 

Generaldirektion der Staatlichen Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayern 
Menzinger Str. 71, D-8000 München 19 


LENGL, S.:_ 


INHALT-CONTENTS 


Die Charta von München (1983). Tropische Regenwälder — Eine 


SEIBERIT.P 
REICHHOLF, J.: 
EIMERAUNEN: 
WEISCHET, W.: 


LUTZENBERGER, J.: 


BINSACK, R.: 


LAMPRECHT, H.: 


HEIM, F.G.: 


FURTADO, J.1.: 
PENTANG, M.N.: 


MEDINA, E.: 


KOHEHRIERP,G: 


ENGELHARDT, W.: 


globaleideraussorderung 2er 


Die Vegetation des tropischen Regenwaldes .... 
Die Tierwelt destropischen Regenwaldes ...... 
Tropischer Regenwald- Die Zusammenhänge .. 


Die klimatischen und ökologischen Bedingungen 
des Fortbestehens des immergrünen tropischen 
Hegenwaldes ara ne 


Tropische Regenwaldgebiete heute .......... 


Problematik und Folgen von Ackerbau und Vieh- 
zuchtimtropischen Regenwald .............. 


Problematik und Folgen der forstlichen Nutzung 
tropischer Regenwälder ................... 


Problematik und Folgen der Nutzung tropischer 
Regenwälder - Alternativen—- ............... 


The status oftropical forests in South East Asia .. 


Die Situation des tropischen Regenwaldes in 
LE ER ER 


Zur Situation des Entwaldungsprozesses in den 
amerikanischenitropen s.. 2.2. ul yan...a Zur: 


Der tropische Regenwald als Siedlungs- und 
Wirtschaftsraum. Am Beispiel jüngster Ent- 
wicklungsprozesse im brasilianischen Amazo- 
MASGEDIETF RR Be a a ea 


Tropische Regenwälder — eine globale Heraus- 
Forderung — ee ee se te Me 


ig 33 
35- 45 
47- 54 


99.16 


85- 96 


97-101 


103-106 
107-113 


115122 


123123 


131-157 


159-160 


PIAIAN 


Zeitschrift für Zoologie 


Beiträge zur Systematik der 
Chironomidae, Diptera 


Herausgegeben 
von 
E.J. Fittkau | 
Schriftleitung F. Bachmäier 
I HBRARES 


Sn en 


MAY 2 91085 


Zoologische Staatssammlung München 


SPIXIANA Supplement 11 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


SPIXIANA 


ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE 


herausgegeben von der 
ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 


SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit 
Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden 
in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. 
Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. 


SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, 
Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or 
French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be 
edited in supplement volumes. 


Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor 

Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU F. BACHMAIER 
Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries 
chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be 


adressed to 


Redaktion SPIXIANA 
ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 
Münchhausenstraße 21, D-8000 München 60 


SPIXIANA - Journal of Zoology 
published by 
The State Zoological Collections München 


Beiträge zur Systematik der 
Chironomidae, Diptera 


Herausgegeben 
von 
E. J. Fittkau 
Schriftleitung F. Bachmaier 


Zoologische Staatssammlung 


München, 1985 


Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger, Altötting 


ErrrkAu,E. ].: 
SAETHER, OÖ. A.: 


SAETHER, OÖ. A.: 


SAETHER, OÖ. A.: 


SAETHER, OÖ. A.: 


SAETHER, OÖ. A.: 


SAETHER, ©. A.: 


WILLASSEN, E.: 


ARMITAGE, P.D.: 


ASHE, P.: 


INHALT-CONTENTS 


VorworuEorewordE Te See 


The females of Compteromesa oconeensis Saether, 1981, 
and Prodiamesa olivacea (Meigen, 1818) (syn. Tricho- 
diamesa antumnalıs Goetghebuer, 1926, n. syn.) (Diptera, 
Ehironemidae#Rrodiamesmae) nn. nee 


A review of Odontomesa Pagast, 1947 (Diptera, Chiro- 
nomidaegProdiamesmae)u ar See 


Trichochilus, a new genus of Orthocladiinae (Diptera, 
Ehironomidae)E re ekemsuthewaler: t 


The imagines of Mesosmittia Brundin, 1956, with de- 
scription of seven new species (Diptera, Chironomidae) . 


Diplosmittia carinata spec. nov. from Michigan (Diptera, 
Chironomidae)r 2 Mc ae ne Pre 


A review ofthe genus Rheocricotopus Thienemann & Har- 
nisch, 1932, with the description of three new species 
(WDipterat@hıronomidae)yn en a 


A review of Diamesa davisi Edwards and the davisiı group 
(Mdipterag@hironomidae) I aa nme 


A new species of the genus Limnophyes Eaton from S. E. 
Enelandi(Dipteray@hirenomidae) rs 2 ae 


A larval diagnosis for the subfamily Buchonomyiinae and 
the genus Buchonomyia with a description of the Ist instar 
larva of Buchonomyia thienemanni Fittkau (Diptera, 
Ehironomidae) A a a ey anerdne 


Murray, D. A. and P. Ashe: A description of the adult female of Buchono- 


HIRvENOJA, M.: 


myia thienemanni Fittkau and a re-assessment of the 
phylogenetic position of the subfamily Buchonomyiinae 
(Dipteray@hironomidagp Era ee 


New species of the genera Cricotopus v. d. Wulp and 
Paratrichocladius Santos Abreu from Himalaya (Diptera, 
Shironomidae) Te N nee, 


CHAUDHURI, P.K. and R. K. DEBNATH: Two new species of Paramerina 


Reıss, F.: 


Fittkau from India (Diptera, Chironomidae) ........ 


Die panamarikanisch verbreitete Tanytarsını-Gattung 
Skutzia gen. nov. (Diptera, Chironomidae) ......... 


Seite 


59-108 
109-137 


139-142 


143-148 


149-160 


161-166 
167-171 


173-178 


Reıss, F. and J. E. SUBLETTE: Beardius new genus with notes on additional 
Pan-American taxa (Diptera, Chironomidae) ........ 


Murray, D. A. andE. ]J. Fırrkau: Hayesomyıa a new genus of Tanypodinae 
from the Holarctic (Diptera, Chironomidae) ........ 


Fıtrkau, E. J. and D. A. Murray: Radotanypus a new genus of Tanypodi- 
nae from the Nearctic (Diptera, Chironomidae) ...... 


Buchbesprechung? „Mast. al ER. IS RE 


179-193 


195-207 


209-213 
215 


VORWORT 


Vor 25 Jahren, am 22. April 1960, starb August Thienemann nach einem wissenschaftlich überaus 
erfolgreichen Leben. Er ist nicht nur der Vater der modernen Limnologie, er war es auch, der Anfang 
unseres Jahrhunderts versuchte, der damaligen Chironomidenforschung eine zeitgemäße Richtung zu 
verleihen. Man kann auch sagen, er hat die moderne Chironomidenforschung begründet. Er war der 
erste, der die große ökologische Bedeutung der Chironomiden in den aquatischen Ökosystemen er- 
kannte und nicht müde wurde zu betonen, daß Gewässeruntersuchungen ohne Berücksichtigung der 
Chironomiden fragmentarisch bleiben. Als Thienemann mit seinen ersten Quell- und Bachuntersu- 
chungen 1907 begann, war diese Gruppe der Dipteren in Mitteleuropa sehr viel weniger bekannt, als z. 
B. die einheimischen Käfer zu Zeiten Linnes. Die Imagines der Chironomiden hatten bis dahin den 
klassischen Entomologen, der seine Objekte genadelt und trocken aufbewahrt, nicht begeistern kön- 
nen. Es hat sich auch sehr viel später, erst zu unserer Zeit, herausgestellt, daß es eines erheblichen me- 
thodischen Aufwandes bedarf, um jene in der Regel nur nach sachgemäßer Präparation unter dem Mi- 
kroskop erkennbaren Strukturen beurteilen zu können, die zur Abgrenzung der Arten und zum Ver- 
ständnis der Systematik dieser artenreichen Insekten notwendig sind. Inzwischen wissen wir, daß man 
zu diesem Verständnis nicht mehr allein die Kenntnis der Imagines eines Taxons, sondern vielmehr 
auch deren Metamorphosestadien, insbesondere die Larven, kennen muß. Thienemann hatte sich zwar 
um die Erforschung gerade der Metamorphosestadien bemüht, letztlich ging es ihm dabei aber nur um 
die taxonomische Zuordnung der Organismen, um den Aufbau limnischer Biozönosen analysieren zu 
können. Aus dieser Notwendigkeit heraus hatte er selbst begonnen, und seine Schüler wurden in ho- 
hem Maße auch dazu angehalten, Larven und Puppen der Chironomiden zu züchten und zu beschrei- 
ben. Dieses Bemühen brachte wiederum Imaginalmaterial den Entomologen Kieffer und Goetghe- 
buer, den seinerzeit dominierenden Spezialisten der Chironomiden, was deren Aktivitäten erheblich 
steigerte. 

Thienemann war es trotz nahezu 50jährigem Bemühen nicht vergönnt, die Chironomiden Mittel- 
europas so zu kennen, daß er sie ökologisch oder biogeographisch hätte befriedigend beurteilen kön- 
nen. Die Zahl der Arten war zu groß, die Zahl derer, die sich ernsthaft mit ihrer Erforschung beschäf- 
tigten, blieb zu gering. 

Seit dem Tode Thienemanns hat die Chironomidenforschung neue Dimensionen erhalten. Die 
Trennung in Imaginal- und Larvalsystematik, die sich aus der ‚‚Plöner Schule‘ entwickelt hatte, ist 
überwunden worden. Eine verfeinerte morphologische Analyse, ergänzt durch zytologische und bio- 
chemische Methoden, hat Möglichkeiten zur schärferen Artabgrenzung erbracht und auch die Voraus- 
setzung für modernes phylogenetisches Arbeiten mit Chironomiden geliefert. Zudem hat das welt- 
weite Aufblühen limnologischer Forschung dazu beigetragen, daß man sich in vielen Ländern dem 
Studium dieser bis dahin meist völlig vernachlässigten Tiergruppe wıdmen kann. Im Jahre 1960 wur- 
den etwa 10 Arbeiten zur Systematik der Chironomiden veröffentlicht. Derzeit werden so viele spe- 
zielle Chironomidenmanuskripte vorgelegt, daß es Schwierigkeiten macht, sie in den einschlägigen 
Zeitschriften unterzubringen. Die Herausgabe dieses Supplementbandes soll etwas Abhilfe schaffen. 
Dem Norwegischen Forschungsrat sei an dieser Stelle dafür gedankt, daß er mit einer Druckbeihilfe zu 
dieser Veröffentlichung beigetragen hat. 

Inzwischen darf der Grundstock der holarktisch verbreiteten Chironomiden als taxonomisch gut er- 
faßt gelten. Dennoch gibt es in Europa und in Nordamerika noch weiterhin in großer Zahl neue Arten 
und Gattungen zu beschreiben und zu revidieren, d. h. Basiswissen für faunistisch ökologisches Arbei- 
ten bzw. für das Verständnis der Systematik und Phylogenie der Chironomiden heranzuschaffen. Die 
hier vorgelegten Arbeiten sprechen deutlich genug dafür. Darüber hinaus sind wir auch noch weit da- 


5 


von entfernt, die Ökologie der bereits bekannten Arten und deren Verbreitung zu kennen. Nur aus- 
nahmsweise ist es möglich, die Art im Larvenstadium zu erkennen. Bei hinreichender Kenntnis der 
Larven sollte dieses möglich sein. Genauer gesagt haben auch wir das Ziel Thienemanns, die Larven 
eines limnischen Ökosystems umfassend artlich ansprechen zu können, noch nicht erreicht. Der 
Schwerpunkt zukünftiger Chironomidenforschung sollte es sein, hier weiterzukommen. Ein wichtiger 
Schritt auf diesem Weg ist die Erarbeitung eines verbindlichen Gattungskonzepts, das den derzeit im 
Erscheinen begriffenen ‚‚Keys and diagnoses“ der ‚‚Chironomidae of the Holarctic region“ zugrunde 
liegt. Die Mehrzahl der in diesem Sonderband der Spixiana veröffentlichten Beiträge widmen sich die- 
ser Aufgabe. Sobald dieses umfassende taxonomische Wissen zusammengefaßt vorliegt, wird es in Zu- 
kunft sehr viel leichter möglich sein, die Chironomiden auch der anderen, meist noch sehr unzurei- 
chend bekannten biogeographischen Regionen zu bearbeiten: Gute Aussichten für die Chironomiden- 
forschung ein Vierteljahrhundert nach dem Tode ihres Begründers. 


Ernst Josef Fittkau 


| SPIXIANA Supplement 11 | 7-13 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


The females of 
Compteromesa oconeensis Saether, 1981, and Prodiamesa olivacea 
(Meigen, 1818) (syn. Trichodiamesa autumnalis Goetghebuer, 1926, n. syn.) 


(Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae) 


: By Ole A. Saether 
- Museum of Zoology, Bergen, Norway 


SAETHER, O. A. (1985): The females of Compteromesa oconeensis Saether, 1981, 
and Prodiamesa olivacea (Meigen, 1818) (syn. Trichodiamesa autumnalis Goetghe- 
buer, 1926, n. syn.) (Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae). - Spixiana, Suppl. 11: 
7-13. 


The female of Compteromesa oconeensis is described for the first time. In addition 
to the haıiry wings it can be separated from other Prodiamesinae by the large, roun- 
ded gonocoxite and the clearly divided tergite IX carrying a small anal point. The fe- 
male shows aclose relationship with Odontomesa Pagast. Some variation in the male 
of ©. oconeensis is given. The female holotype of Trichodiamesa autumnalis Goetg- 
hebuer is examined and shown to be a junior synonym of Prodiamesa olivacea. The 
females of P. olivacea are redescribed. 


Prof. Ole A. Saether, Museum of Zoology, University of Bergen, N-5000 Bergen, 
Norway 


The monotypic genus Compteromesa Saether with the single included species C. oconeensis Saether 
was recently described from South Carolina (SAETHER 1981: 193). Later the collector, Mr. P. L. Hud- 
son, sent me additional material including 8 males and 4 females. The genus stands out among the Pro- 
diamesinae on the basis of its fully haired wings. However, Trichodiamesa autumnalis, described by 
GOETGHEBUER (1926: 46) on asıngle female, was said to possess hairy wings. While the male of Compte- 
romesa could be distinguished from the other genera of Prodiamesinae in anumber offeatures, Tricho- 
diamesa appeared like a Prodiamesa Kieff. with hairy wings (SAETHER 1981: 195). A re-examination of 
the type of T. autumnalis and acomparison with females of Prodiamesa and Compteromesa thus see- 
med desirable. 


Methods and morphology 


The mounting procedure used is outlined by SAETHER (1969: 1). The general terminology follows SAETHER 
(1980). The measurements are given as ranges followed by a mean when four or more measurements are made, fol- 
lowed by the number measured in parentheses (n). 


Compteromesa Saether, 1981: 193 


Generic diagnosis 


Male imago as in SAETHER (1981: 194). (In additon the distinct elongate humeral pit shown in the fe- 
male (Fig. 1A) also is present in the male, but was not visible in the holotype in which the scutum was 
mounted in dorsal view. Also MCu is more variable making the distance at which it reachesM basad of 
RM sometimes slightly longer, sometimes slıghtly shorter than its own length.) 


Female imago as in male with the following exceptions and additions: 

Antenna with 6 flagellomeres, pedicel with 2 setae, flagellomeres 1-5 each with 1 pair of sensilla 
chaetica, flagellomere 6 with about 20 sensilla chaetica. Frontal setae occasionally present. Palp with 
7-8 sensilla clavata at apex of third segment. Coronal suture incomplete. Wing membrane with nume- 
rous setae; setae present in most cells, also in cell r and in cell m basad of MCu. Several relatively long 
but thin sensilla chaetica present in basal third of hind metatarsus. Gonocoxite very large and rounded, 
with several setae. Tergite IX rather weak, divided, with setae; with amedian weak triangular anal po- 
int with a few setae. Gonapophyses VIII divided. Ventrolateral lobe brushlike, with long microtrichia. 
Dorsomesal lobe large but low. Apodeme lobe indistinct, covered by ventrolateral lobe. Gonapophy- 
ses IX about as long as the parallel-sided rami. Labia with weak microtrichia. Coxosternapodeme well 
developed, simply curved, but with undulations in sclerotization. Seminal capsules ovoid, microtrichia 
few and very weak. Spermathecal ducts with bends and loops, slightly widened before separate ope- 
nings. Postgenital plate triangular. Cercus pediform, normal. 


Systematics 


The female of Compteromesa conforms well with the females of the other genera of Prodiamesinae (SAETHER, 
1977: 73) and possesses the most important synapomorphy of the subfamily, the parallel-sided rami (SAETHER, 
1977: 31, trend 6). Gonocoxite IX, however, is even better developed than in the other genera, and tergite IX is bet- 
ter divided and possesses an anal point. The female genitalia mostly resemble Odontomesa Pagast (1947: 502). Most 
likely Compteromesa and Odontomesa are sister genera forming the sister group of Prodiamesa and Monodiamesa 
Kieff. combined. The remaining genus, Trichodiamesa Goetgh., is shown below to be a junior synonym of Pro- 
diamesa. 


Compteromesa oconeensis Saether, 1981: 195 
(Fig. 1) 


Male imago (n = 8) 


The species was described from a single male. Variation in some measurements are as follows: 

Wing length 2.10-2.38, 2.19 mm. AR 1.22-1.39, 1.30. Last flagellomere 624-709, 662 um long. 
Dorsocentrals 18-23, 20; prealars 4-9, 6. Squama with 9-17, 12 setae. Sensilla chaetica 0-3, 1 at 
0.30-0.36, 0.32 of hind metatarsus. Ninth tergum with 27-37, 33 setae including 3-8, 5 at apex of anal 
point. 


Female imago (n = 4, except when otherwise stated) 


Total length 3.36-3.78, 3.56 mm. Wing length 2.19-2.31, 2.27 mm. Total length/wing length 
1.46-1.61, 1.57. Wing length/length of profemur 2.37-2.42, 2.39. Coloration brown. 

Head: AR 0.35-0.39 (3). Flagellomere lengths (micrometers): 56-75, 67; 60-64, 61; 71-81, 74; 
72-92, 86; 71-90, 83; 128-143 (3). Temporal setae 10-12, 11; including 0-1, O frontals; 3-4, 3 inner ver- 
ticals; 3-5, 4 outer verticals; and 3-4, 3 postorbitals. Clypeus with 25-35, 31 setae. Tentorium 169-184, 
177 um long; 34—41, 37 um wide. Stipes 150-169, 158 um long; 56-69, 63 um wide. Palp lengths (mi- 


8 


crometers): 49-56, 53; 56-68, 61; 184-195, 186; 146-167, 161; 210-251, 231. Coronal suture incom- 
plete, 45-68, 56 um long. 

Thorax (Fig. 1A): Antepronotum with 2-5, 3 lateral setae. Humeral pit conspicuous, narrow but 
long and winding. Dorsocentrals 26-30, 27 biserial, acrostichals 7-9, 8; prealars 8-9, 8; supraalar 1. 
Scutellum with 22-28, 24 setae. 


Fig. 1. Compteromesa oconeensis Saeth., female imago. - A. Thorax, lateral view.-B. Wing. - C-F. Genitalia; 
C. Lateral view; D. Dorsal view; E. Ventral view; F. Lobes of gonapophysis VIII (VIL, ventrolateral lobe; ApL, 
apodeme lobe; DmL, dorsomesal lobe). 


Wing (Fig. 1B): VR 1.06-1.10, 1.09. MCu 113-120, 118 um long; 71-83, 78 um from RM. Fxtend- 
ed part of costa 75-83, 80 um long. Brachiolum with 2; Sc with 36-53, 43; extended part of costa with 
13-15, 14 nonmarginal; R with 60-68, 63; R, with 92-102, 97; R,+s with 116-166, 144; RM with 2-6, 
4;M with 8-17, 14; M, +, with 95-115, 105; M,;, with 72-95, 82; Cu with 27-43, 34; Cu, with 40-56, 
49; vannal fold with 55-95, 70; and An with 63-77 (3) setae. Cell r with 24, 3; m basad of MCu with 
20-38, 29; cell +; with more than 600; and cells mı+4, m3+4 and an each with more than 400 setae. 
Squama with 15-20, 17 setae. 


Legs. Spur of front tibia 45-53, 49 um long; spurs of middle tibia 54-56 um (2) and 4549, 47 um 
long; of hind tibia 75-86, 79 um and 41-53, 48 um long. Width at apex of front tibia 54-60, 57 um; of: 
middle tibia 60-68, 63 um; of hind tibia 68-71, 69 um. Comb ofhhind tibia with 9-11, 10 setae; shortest 
seta 34-38, 36 um long; longest seta 49-68, 58 um long. Sensilla chaetica 9-10 (2) at 0.10-0.14 (2) to 
0.22-0.35 (2) of hind metatarsus. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe E ti ta, ta, taz ta4 ta; 
pı 907- 992, 952 1096-1181,1143 936 (1) 454 (1) 345 (1) 227 (1) 123 (1) 
P2 997 9645,9337 3972 973, 937 491-506,493 255-274,259 198-217,203 132-146,136 85-104,96 
ps  992-1068,1026 1167-1266,1209 662-709 (2) 369-387 (2) 302-321 (2) 175-189 (2) 104-113 (2) 


LR BV SV BR 


pi 0.85 (1) 2.57 (1) 2.14 (1) 2.4 (1) 
> 052.054,0,53 3.29-3.46,3.41 3.69-3.84,3.80 190600 
2). 0.860,38) 2.97-3.01 (2) 3.26-3.29 (2) 2.2-3.4 (2) 


Abdomen. Number of setae on tergites I-VIIl as: 50-68, 57; 62-88, 75; 42-72, 62; 49-71, 64; 37-66, 
58;,34-60, 46; 46-56, 51; 36-48, 43. Number of setae on sternites I-VIll av: 0;4-9, 7,10-24,19;18-32, 
26; 2441, 35; 42-50, 47; 48-63, 55; 65-93, 81. 

Genitalia (Fig. 1C-F): Gonocoxite with 25-29, 27 setae. Tergite IX with 12-16, 14 setae including 
34 (2) on anal point. Cercus 116-146, 129 um long. Seminal capsule 77-86, 82 um Me 65 um 
wide. Notum 101-118, 110 um long. 


Material examined: 8 0°C’, 4 QQ, seep-small stream, Issaquena Forest, Clemson Univ., Pickens Co., South Ca- 
rolina, U.S.A., 18/4/81, leg. P. L. Hudson. 


Prodiamesa Kieffer, 1906: 37 


Type-species: Diamesa praecox Kieffer, 1900 (= Chironomus olivaceus Meigen, 1818), by original designation 


Trichodiamesa Goetghebuer, 1926: 45, syn. nov. 
Type-species: Trichodiamesa autumnalis Goetghebuer 1926: 46 by orig. des. 


The holotype of Trichodiamesa autumnalis Goetghebuer, 1926: 46 was examined. It was covered with loose setae 
on the wings and the thorax from some other insect, but none of the setae were attached to the wingmembrane. The 
description by GOETGHEBUER (1926) thus is in error and the species fits into Prodiamesa in all details. 

The species according to size and chaetotaxy appears to be identical to P. olivacea, the female of which has been 
described in some details in Russian by RODOVA (1969). However, since Rodova gives very few measurements and 
the description isin Russian a redescription of P. olivacea and acomparison with 7. autumnalis was deemed neces- 
sary. The specimens of the two species were identical except for some minor details and T. autumnalıs is shown to 
be a junior synonym of P. olivacea. 


Prodiamesa olivacea (Meigen, 1818) 
(Fig. 2) 


Trichodiamesa autumnalis Goetghebuer, 1926: 46, syn nov. 


Female imago (n = 3 except when otherwise stated) 


Total length 6.10-7.10 mm. Wing length 4.394.62 mm. Total length/wing length 1.35-1.56. Wing 
length/length of profemur 2.68-2.94. Coloration light brown with dark brown vittae and markings. 


10 


Fig. 2. Prodiamesa olivacea (Meig.), female imago. - A. Thorax. — B-F. Genitalia; B. Dorsal view; C-D. Ven- 
tral views holotype of Trichodiamesa autumnalis Goetgh. (C) and of female from Hardangervidda (D); E-F. Co- 
xosternapodeme (Csa) and lobes of gonapophysis VIII (VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe; DmL, dorso- 
mesal lobe) of holotype of T. autumnalis (E) and of female from Hardangervidda (F). 


il 


Head. AR 0.34-0.38. Flagellomere lengths (micrometers): 169-180, 98-105, 116-120, 98-109, 
150-195. Pedicel with 4 setae. Temporal setae 21-27, including 1-3 frontals, 7-10 inner verticals, 6-11 
outer verticals, and 4-6 postorbitals. Clypeus with 45-56 setae. Tentorium 304-323 um long, 
49-60 um wide. Stipes 293-308 um long, 98-124 um wide. Palp lengths (micrometers): 90-101, 
113-124, 225-281, 266-300, 364-544. Coronal suture incomplete, 60-79 um long. 

Thorax (Fig. 2A): Antepronotum with 14-21 lateral setae. Humeral pit elongate, consisting of sev- 
eral circular pits. Dorsocentrals 52-64 in 24 rows, acrostichals absent, prealars 18-21, supraalar 1. 
Prescutellum with depression or pit. Scutellum with 60-68 setae. 

Wing. VR 0.99-1.00. MCu 180-206 um long, 98-124 um from RM. Extended part of costa 
51-62 um long. Brachiolum with 16-17 sensilla coeloconica at base, 3-5 below setae and 13-14 at apex, 
1 at base of subcosta, 1 at base of R,, anf 1 at base of R,; ,. Brachiolum with 5-8, costal extension with 
3-8 non-marginal, R with 33-45, R, with 48-61, and R,+s with 47-59 setae. Squama with 51-62 setae. 

Legs. Spur of front tibia 98-116 um long, spurs of middle tibia 94-98 um and 92-94 um long, of 
hind tibia 108-131 um and 98-101 um long. Width at apex of front tibia 94-109 um, of middle tibia 
109-113 um, of hind tibia 116-120 um. Comb of hind tibia of 14 setae, shortest seta 49 um (2) long, 
longest seta 94-98 um long. Sensilla chaetica28-30 (2) at0.08-0.11 (2)t0.0.26-0.28 (2) of metatarsus of 
middle leg, 3942 at 0.09-0.10 to 0.28-0.30 of metatarsus of hind leg. Lengths (micrometers) and pro- 
portions of legs: 


fe ti taı ta} ta; ta4 ta; 
Pı 1517-1713 1924-2158 1478-1736 774-845 563-680 352-481 223-258 
P2 1666-1853 1783-1971 821- 914 446481 352-387 188-233 176-199 
P3 1760-1900 2194-2487 1114-1290 669-704 493-563 246-305 211-235 
LR BV SV BR 
pi 0.77-0.80 2.48-2.60 2038937 1.6-2.5 
Pr 0.46-0.47 3.45-3.74 4.084.20 1.9-2.0 
B5 0.51-0.52 3.07-3.14 3.40-3.55 1.8-2.0 


Abdomen. Number of setae on tergites I-VIII as: 128-140 (2), 150-158, 95-140, 84-96, 82-110, 
60-112, 75-155, 101-129. Number of setae on sternites I-VIII as: 0, 10-13, 42-44, 37-64, 59-84, 
60-103, 85-139, 65-114. 

Genitalia (Fig. 2B-F): Gonocoxite wıth 17-20 setae. Tergite IX with indication of division, with 
52-60 setae. Cercus 225-270 um long. Seminal capsule 124-146 um long, 79-109 um wide. Notum 
176-184 um long. 


Remarks 


The only differences which could be significant between the holotype of T. autumnalis and the other 
female P. olivacea are found ın the shorter ultimate flagellomere, the longer ultimate palpal segment 
and in the somewhat differently sclerotized coxosternapodeme. Although there are differences in a 
number of other measurements, the differences between the other two females are equally large or lar- 
ger. However, as shown by MıcHaıLovA (1977, 1980) and MAKARCHENKO (1982) there are at least two 
species closely related to P. olivacea, P. bureschi Michailova and P. levanıdovae Makarchenko and 
there may be more sibling species. The slight differences in the female genitaiia could indicate that 7. 
autumnalıs not is conspecific with the examined females. These females, however, are from the Nor- 
wegian high mountains, and are likely to differ slightly from P. olivacea ofa Central European popula- 
tion. There is thus little doubt about the synonomy of the two species. 


Material examined: 19, holotype of Trichodiamesa autumnalis Goetghebuer, 1926: 46, Ballange (Malmedy), 
Belgium, 21/9/23 (22/9 in publication), G. Severin (R. I. Sc. N. B. 18.073);29 9, 880-900 m. a. s. 1., Viveli, Eid- 
fjord, Hardangervidda, 21/7 and 24/8/67, T. Nielsen and E. S. Holmefjord. 


12 


Acknowledgements 


I am indebted to Mr. P. L. Hudson, Great Lakes Fishery Lab., Fish and Wildlife Service, Ann Arbor, Michigan, 
for the specimens of Compteromesa oconeensis; to Dr. P. Grootaert, Institut Royal des Sciences Naturelles de Bel- 
gique, Bruxelles, forthe loan ofthetype of Trichodiamesa autumnalis; and tomy wife Mrs. UnniG. Saether for do- 
ing the illustrations and the typing of the manuscript. Financial support was provided by a grant from the Norwe- 
gian Research Council. 


References 


GOETGHEBUER, M. 1926: Une espece nouvelle du groupe Diamesa (Chironomide). — Encyecl. ent. Ser. B.-II, 
Diptera 3: 4547 

KIEFFER, J. J. 1900: Observations sur le groupe Chironomus avec description du quelques especes nouvelles. — 
Annls Soc. ent. Fr. 68: 821-830 

— — 1906: Diptera Fam. Chironomidae. — Genera Insect. 42: 1-78 

MEIGEN, J. W. 1818: Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. Erster 
Teil. - Aachen 

MAKARCHENKO, E. A. 1982: Novyi vid Prodiamesa Kieff. (Diptera, Chironomidae) iz basseina reki Amur (A new 
species of the genus Prodiamesa Kieff. (Diptera, Chironomidae) from the Amur river basin) - Zool. Zh. 61: 
305-307 

MICHAILOVA, P. 1977: Karyotaxonomische Charakteristik der Prodiamesa olivacea Meigen und Prodiamesa bure- 
schi sp. n. (Diptera, Chironomidae). — Zool. Beitr. 3: 387404 

— — 1980: Cytotaxonomic features of species of the subfamily Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) from 
Bulgarıa. - Genetica 52/53: 263-266 

PAGAST, F. 1947: Systematik und Verbreitung der um die Gattung Diamesa gruppierten Chironomiden. — Arch. 
Hydrobiol. 41: 435-596 

RoDovaA, R. A. 1969: Samki khironernid III. Prodiamesa olivacea Meig. (Diptera, Chironomidae) (Chironomid 
females III.) - Inf. Byull. Inst. Biol. vnutr. Vod 3: 27-30 (In Russian) 

SAETHER, ©. A. 1969: Some Nearctic Podonominae, Diamesinae, and Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae). — 
Bull. Fish. Res. Bd Can. 170: 1-154 

— — 1977: Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. - Bull. 
Fish. Res. Bd Can. 197: 1-209 

— — 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). - Ent. scand. Suppl. 14: 
1-51 

— — 1981: Compteromesa oconeensis gen. n., sp. n., anew Prodiamesinae (Diptera: Chironomidae) from South 
Carolina. — Aquat. Insects 3: 193-198 


13 


En nt MEER ni 
| Be nee nt 

VAR AR EAS GR 
= Kartaaqaiy wine ImR 


ink en x 


N 


rasi ee N Kiss, hi yyh 
ara A RL- 5 Eu 


PER 
nt a 


TAN RER 


EIRERT ehr ae W Mm CHEN on 4 A ms 10 4 
A| Ei RS Cent! In) 


ok DE ae 


BEOERS OR EL weh HERNE RN. ARE 


Der er "N nr 
UNE OHR IIE 


; Ahr 2% 


e ö 
NL RTRFE , 
HL FFRT RER 
a 


(* n m ns; a Kane A h W “ 4 j | {) r fi £ Bi; 
ER IR TR I N A Biel Ei 


en : Er s En 


N 
. 1 N RR 
—_ — 


SPIXTANA Pen 15-29 | München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


Pr 


N review of'Odontomesa Pagast, 1947 


Kt . (Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae) 


a: By Ole A. Saether 
2 Museum of.-Zoology, Bergen, Norway 


SAETHER, O. A. (1985): A review of Odontomesa Pagast, 1947, (Diptera, Chiro- 
.nomidae, Prodiamesinae). — Spixiana, Suppl. 11: 15-29. 


Nearctic specimens of Odontomesa Pagast, 1947, are compared in all stages with 
the Palaearctic O. fulva Kieffer, 1919. A diagnosis of the genus is given and keys to 
all known stages of the different species and subspecies presented. One new species, 
Odontomesa ferringtoni, is described as male imago, while one new subspecies, 
Odontomesa fulva nearctica, ıs described as male imago, pupa, and larva. Odonto- 
mesa fulva fulva is redescribed in all stages and both sexes, the female holotype of 
Odontomesa lutosopra (Garett) redescribed, and an unnamed species Odontomesa 
spec. A. (possibly belonging to O. ferrington:), described as female, pupa and larva. 


Prof. Ole A. Saether, Museum of Zoology, University of Bergen, N-5000 Bergen, 
Norway 


Introduction 


Only one species of the genus Odontomesa Pagast, 1947, has been described in detail, namely the 
Palaearctic type species O. fulva (Kieffer, 1919). Whether the Nearctic specimens belong to O. fulva 
orto one or several other species has not been demonstrated. OLIvEr (1981: 437), for instance, regards 
the Nearctic O. Iutosopra (Garrett), described from a female from British Columbia, as distinct from 
O. fulva, while SUBLETTE & SUBLETTE (1979: 65) apparently regarded the two species as conspecific. It 
thus was deemed necessary to study the type of O. Iutosopra and compare it with Palaearctic speci- 
mens of O. fulva as well as with other Nearctic specimens. 


Methods 


The general morphological terminology follows SAETHER ( 1980). The measurements are given as ranges fol- 
lowed by amean when four or more measurements aremade, followed by the number measured on parentheses (n). 
n the Bau of the male hypopygium the dorsal aspect is shown to the left, the ventral aspect and the apodemes to 
the right. 

The holotypes are deposited at the Museum of Zoology (ZMBN). Further material has been deposited at British 
Museum of Natural History (BMNH), London, England; Canadian National Collection (CNC), Ottawa, Ont., 


Canada; U.S. National Museum (USNM), Washington D. C., U.S.A.; Zoologische Staatssammlung (ZSM), Mu- 
nich, West Germany; or returned to the lender. 


15 


Odontomesa Pagast, 1947: 502 


Type species: Prodiamesa fulva Kieffer, 1919: 132 by original designation. 


Diagnostic characters: The shape of the superior and median volsellae in the male; the shorteye elon- 
gation, and the combination of a large, rounded gonocoxite with a divided tergite IX without an anal 
point will separate the imagines from those of other genera of Prodiamesinae. The combination of 
posterolateral extensions of segment VIII, fringe on anal lobe and usually 5 anal macrosetae will sepa- 
rate the pupa from allother chironomids. The larval head capsule of Odontomesa is unique in nearly all 
features, with the biarticulate SI with lateral fringe; the lateral fringe developed as setal tufts; the twist- 
ed, fringed chaetae; the conspicuously heavy mandible; and the broad, long ventromental plate with 
numerous setae underneath particularly conspicuous. 


Description 


Imago 

Moderately large species, wing length 2.0-3.3 mm. 

Antenna. Male flagellum with sensilla chaetica present on flagellomeres 2-5 and 13. Male antennal 
ratio 1.3-1.6. Female with 5 flagellomeres, 1-4 each with 2 sensilla chaetica, 5 with abouth 20 sensilla 
chaetica. Female antennal ratio 0.4-0.5. 

Head. Eye with short, wedge-shaped dorsomedial extension. Apex of third palped segment with 
strong sclerotized apical tooth, apparently without sensilla clavata with weak sensillum coeloconicum. 
Tentorium with microtrichia in basal '/,. Coronal suture absent in female. 

Thorax. Antepronotum with several lateral setae. Acrostichals absent, dorsocentrals irregular bise- 
rial, supraalar occasionally present. Scutellum with setae in 2-3 transverse rows. 

Wing. Membrane without setae. Rz+; ends at middle of distance between ends of R, and R,;5s. MCu 
reachingM at a distance basally of RM slightly less or about equal to its own length, FCu lies below RM 
giving a venarum ratio of slightly lessthan 1.00; Cu, slightly curved, butnotssinuate. Brachiolum andR 
with setae; R, and R,;; with or without setae in male, with setae in female. Squama with numerous se- 
tae. 
Legs. Pseudospurs present at apex of tarsomeres 1 and 2 of mid and hind legs and often an taz of mid 
legs. Sensilla chaetica present in basal "/, of tarsomere 1 of hind leg in male, in basal '/, in female. 

Hypopygium. Anal point reduced to small, triangular point with microtrichia, but none setae. Infe- 
rior volsella very long, flat and lobe-like, covered with microtrichia and with marginal and apical setae. 
Superior volsella small, with microtrichia, situated at base of inferior volsella and near median volsella. 
Median volsella a small projection with 1-4 setae. Gonostylus single; megaseta relatively short, poin- 
ted, relatively pale. 

Female genitalia. Gonocoxite very large and rounded with many setae. Tergite IX divided into two 
weak setigerous protrusions. Gonapophyses VIII divided into relatively narrow ventrolateral lobe 
with long apical microtrichia directed mesally to anteriorly; well developed dorsomesal lobe; and di- 
stinct apodeme lobe visible between principal lobes. Gonapophyses IX with notum slightly longer than 
ramus. Labia tongue-shaped and curved mesad to rounded and straight. Seminal capsules with very 
short and fine microtrichia. Spermathecal ducts with separate openings. Postgenital plate barely differ- 
entiated, sides not parallel. Cercus pediform with long, partly parallel-sided toe. 


Pupa 
See SAETHER (1986). 


Larva 
See SAETHER (1983). 


16 


Systematics 


As shown by SAETHER (1985) Odontomesa and Compteromesa Saether probably are sister genera 
forming the sister group of Prodiamesa Kieffer and Monodiamesa Kieffer combined. 


Key to known male imagines 


1. _Inferior volsella (Fig. 2D) long, about 1.6-1.7 times as long length of gonostylus, and wide, about 34 
times as long as wide; median volsella with 34 setae; AR 1.43-1.58; hind leg with 6-10 sensilla chaetica 
ONItArSOMELER Wr N ee. Odontomesa ferringtoni spec. nov. 


- _ Inferior volsella (Fig. 2E) not quite as long, about 1.3-1.4 times as long as length of gonostylus, and rela- 
tively narrow, about 5-6 times as long as wide; median volsella with 1-2 setae; AR 1.13-1.36; hind leg 


withr2=sxsensillarchaetieafonitarsomeren [EEE 2 
2. VeinsR,andR;;; with setae, HRratioabout2.0 ............. Odontomesa fulva fulva (Kieffer) 
—  VeinsR;, and R;,; without setae, HR ratio 2.3-2.4 ....... Odontomesa fulva nearctica subspec. nov. 


Key to known female imagines 


1. Wing (Fig. 4C) with about 40 setae on R, 35 setae on R,, 37 setae on Ry+5 and 33 setae on squama. About 


SAtdorsocentralsiandvzprealars nen Odontomesa Iutosopra (Garrett) 
- Wing with about 16-18 setae on R, 6-15 setae on R,, 14 setae on R,+s and 25-27 setae on squama. About 
20 2Ndorsocentralsand 3 Siprealars.n. en oe 2 
2. Gonocoxite with about 14 setae, R, with about 15 setae, about 3 prealars .... 2... 22222 ccnc2ce. 
er Nr ee Ber eine een hl aleitey Odontomesa fulva fulva (Kieffer) 
- _ Gonocoxite with about 23 setae, R; with about 6 setae, about 7prealars ...... Odontomesa spec. A. 
Key to known pupae 
1. Only3analmacrosetae, about 68 setaein fringeofanallobe (Fig. IH) ...... Odontomesa spec. A. 
-  Fiveanal macrosetae, 46-58 setae in fringe ofanallobe (Fig. 1A,B,F) ....... 2.2.2222 cccee.. 2 


2. Anterior precorneal seta longer (86-120 um) than median; basal median seta on anal lobe weak, placed at 
0.35-0.49 from base, apical seta 0.52-0.59 from base (often not visible); 47-58 setae in fringe of anal lobe 
u LEE BR EIER EN SEN EHRE ALNTEDR Odontomesa fulva fulva (Kieffer) 


— _ Anterior precorneal seta subequal (23-60 um long) to median setae; basal median seta on anal lobe weak, 
placed at base (not always visible); 4648 setaein fringeofanallobe .......... 2222 cccc2222.. 
ne oe na Are A ER OT AE Odontomesa fulva nearctica subspec. nov. 


Key to known larvae 


1. Postmentum 203-219 um long, posterior margin of ventromental plate not straight and nearly parallel 
with anterior margin (Fig. 3G); basal external setae of mandible single at base, split into 7-12 apical 
Branches(E153 D)RLIRYT 2 IN NITRO ERITREA Odontomesa sp. A. 

-  Postmentum 131-158 um long, posterior margin of ventromental plate often straight and nearly parallel 
with anterior margın (Fig. 3E, F); basal external seta of mandible splitto base or occasionally singleatbase 2 


2. Basal external seta of mandible single at base or split into 6-15 branches, apical external seta with about 
P1obranehes(Eie-SB)i-r Susan. de aan "u... Odontomesa fulva fulva (Kieffer) 


— _ Basal external setae split to base into 12-23 branches, apical external setae with 2448 branches (Fig. 3C) . 
EEE er. Per sans. Odontomesa fulva nearctica subspec. nov. 


17, 


Odontomesa fulva fulva (Kieffer) 
(ee, AD 2 815,185)) 


Prodiamesa fulva Kieffer, 1919: 132. 

Monodiamesa fulva (Kieffer), Kieffer 1922: 287. 
Prodiamesa nigripalpis Goetghebuer, 1922: 52. 
Prodiamesa flabellata Kieffer, in Zavrel 1926: 279. 
Odontomesa fulva (Kieffer), Pagast 1947: 503, 541, 587. 
Cryptochironomus polysetica Botnariuc & Cure, 1956: 259. 
Orthocladiinae gen. ? 1. dospatica Dimitrov, 1963: 13. 


The material studied consists of one damaged male and a female with partly damaged genitalia from England, and 
larvae and pupae from Germany. However, the nominal subspecies of ©. fulva is already relatively well described 
and, unless there is more than one European species, the geographical distance should not be of any importance. 


Male imago (n = 1). 

Asin O. fulva subspec. nearctica with allmeasurements about 10% higher except for the following 
details: Total length 3.25 mm. Total length/wing length 1.42, AR 1.36. Ultimate flagellomere 680 um. 
(Cibarıal pump, tentorium, stipes and palp as ın Fig. 2A). R with 8 setae, R,;; with 2 setae. Squama 
with 27 setae. Median volsella with 2 setae. Gonostylus 128 um long. HR 2.03. 


Female imago (n = 1). 

Total length not measurable. Wing length 2.23 mm. Wing length/length of profemur 2.41. Colora- 
tion of thorax yellowish with brown to black vittae, abdomen brown, legs yellowish brown. 

Head. Lengths of flagellomeres (micrometers): 94, 41, 53, 62, 116. AR 0.46. Temporal setae 10, ın- 
cluding 2 inner verticals, 6 outer verticals, and 2 postorbitals. Tentorium and stipes not measurable. 
Palp lenghts (micrometers): 53, 79, 128, 135, 203. Third palpal segment with 23 um long apical tooth. 
Coronal suture absent. 

Thorax. Dorsocentrals 20, prealars 3, supraalars absent. Scutellum with 26 setae. 

Wing. VR 0.94. Costal extension 75 um long. MCu 120 um long, reaching M 109 um basally of 
RM. Brachiolum with 2 setae, R with 16, R, with 15, Ry+s with 14, and costal extension with 4 non- 
marginal setae. Squama with 25 setae. 

Legs. Spur of front tibia60 um long, spurs of middle tibia58 um and 53 um long, ofhind tibia 75 um 
and 23 um long. Width at apex of front tıbıa 53 um, of middle tibia 56 um, of hind tibia 68 um. Comb 
of 13 setae, 38-64 um long. Pseudospurs ofmiddleleg34 um long on ta,, 30-32 um long on ta,, 26 um 
long on taz; of hind leg38—41 um long on ta,, 34 um long on ta,. Sensilla chaetica 26 at0.10-0.45 on ta, 
of hind leg. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe tu ta; ta; ta; ta4 ta; LR BV SV BR 
Pı 926 1134 964 454 335 236 132 0.85 2.61 2.14 2.0 
P2 973 1030 421 255 180: 113 104 0.41 3.72 4.76 1.9 
P3 945 1181 633 387 288 156 123 0.54 2.89 3.36 2.3 


Abdomen. Number of setae on T I-VIII unclear, but between 40 and 90 on each tergite. Number of 
setae on 5 I-VIIl as: 0, 4, 9, 11, 19, 27, 26, 50. 

Genitalia. Gonocoxite apparently with 14 setae. Tergite IX with about 20 setae. Cercus 131 um 
long. Other details not measurable. 


Pupa (n = 10, except when otherwise stated). 


Total length 5.00-6.14, 5.51 mm. Exuvia brown. 


18 


RS 
C 

[@ 
5) 
3 
fe) 
[0 
[0] 
oO 


DEM AN 
AEG 
2 


N REN 


ze 


1,2 


1 
A L} 
IN 
verunan T7 
Ur, ” 
7 an N 
Kr 
MAN. 
aka: 1 
\ 
ıKv 
ra 


SEIN 
DIEFEN 


San ST 
II RR 
ITS 


Fig. 1. Odontomesa spp., pupae. - A-D. O. fulva fulva (Kieff.); A. Tergites of male, B. Sternites VIII-IX, 
C. Frontal apotome, D. Thoracic horn. - E-F. O. fulva nearctica subspec. nov.; E. Thoracic horn; F. Sternites 


VII-IX. - G-H. Odontomesa spec. A; G. Thoracic horn; H. Sternites VIII-IX. 


Cephalothorax. Frontal setae (Fig. 1C) 38-120, 90 um long. Ocular field with two 56-105, 77 um 
long postorbitals, and 30-113, 76 um long vertical. Median antepronotals 94-113, 103 um and 98-135, 
122 um long; lateral antepronotals 75-113, 95 um (9) and 98-150, 123 um (9) long. Thoracic horn 
(Fig. 1D) 539-643, 595 um long, 104-198, 178 um wide; 1.71-2.22, 1.97 times as long as anal macrose- 
tae. Anterior precorneal seta 86-120, 101 um long; median setae 41-79, 71 um long; posterior seta 
113-150, 133 um long. Anterior dorsocentral (Dc,) 109-150, 122 um long; situated 49-135, 85 um in 


19 


front of Dc,. Dc, 68-94 um long; situated 150-300, 230 um from Dc;. Dc; and Dec, each 90-139, 
106 um long; 49-79 um apart. Prealar 68-113, 93 um (6) long. 

Abdomen (Fig.1A, B). L; on segment Ill split into 4-6, 4 branches; on IV split into 1-3, 2 branches. 
Distance from L; of segment VIII to apex of caudolateral extension 131-176, 149 um; length of exten- 
sion 94-161, 129 um. Median protuberance of posterior margin of sternite VIII in male with 27-46, 38 
(6) low spines or tubercles. Anal lobe with 5 subequal anal macrosetae 263-341, 303 um long; 2 pairs of 
indistinct median setae, basal setae 56-75 um (2) long, situated at 0.35-0.49 (2) from base, apical setae 
94-131 um (2) long; situated at 0.52-0.59 (2) from base; and 47-58, 51 setae in fringe. 


Fourth instar larva (n = 2). 

Asın O. fulva subsp. nearctica, except for the following details: Posterior margin of ventromental 
plates (Fig. 3F) nearly straight and parallel with anterior margın for a length of 23-60 um. Mandible 
(Fig. 3B) with basal exterior setae either single at base or split to base, with 6-7 branches, (SHıLOVA 
[1966 fig. 6] and Pankrarova [1970 fig. 58. 3] show 13-16 branches); apical exterior setae with 12 bran- 
ches (14-16 in StıLovA [1966] and PankrATovA [1970]). 


Material examined: England: Dorset, Tadnoll Brook, 1 C', 2 viii. 1971, 1 Q, 29. vii. 1971, L. C. V. Pinder 
(BMNH). West Germany; Bayern, Murnauer Moos, Ramsach, 14 pupal exuvia, 5. vi. 1979, F. Reiss (ZMNB, 
ZSM); Stochbacher Aach, 3 larvae, 3 iv. 1962, F. Reiss (ZSM). 


Odontomesa fulva subspec. nearctica subspec. nov. 
(Bies@lE E25 E:SE@ En) 


Odontomesa fulva (Kieffer); ROBACK 1957: 53. 
? Odontomesa cf. fulva (Kieffer); SAETHER 1977: 76. 


Fig. 2. Odontomesa fulva (Kieffer). - A. Cibarıal pump, tentorium, stipes and palp of O. fulva fulva. - 
B-E. O. fulva nearctica subspec. nov.; B. Cibarial pump, tentorium, stipes and palp; C. Thorax; D. Wing; 
E. Hypopygium. 


20 


Type locality: U.S.A., Georgia, Rockdale Co., Millrock Branch at Horalson Mill Road. 

Type material: Holotype, © with pupal and larval exuvia; U.S.A.: Georgia, Rockdale Co., Millrock Branch at 
Horalson Mill Road, 6. iii. 1983, B. A. Caldwell (ZMBN No. 99). Paratypes: U.S.A.: Georgia: 1 larva, as holoty- 
pe; Guinnet Co., Ivy Creek, tributary of Suwannee Creek at Ga. Hwy 324, 2 larvae, 25. vi. 1975, B. A. Caldwell; 
Guinnett Co., unnamed tributary of Stone Mtn. Creek in Rockbridge Acres, 1 pupa, 2 pupa, 2 larvae, 24. ı. 1981, 
B. A. Caldwell; Hall Co., Six Mile Creek at Burruss MillRd, 1 larva, 28. viıi 1972, B. A. Caldwell& M. W. Walker. 
South Carolina: Aiken Co., Boggy Gut Creek, Savannah River Plant, 1 pupa, 2 larva, 3. v. 1980, H. Prichard. 
Wisconsin: Lincoln Co., Little Pine Creek, 1 larva, 11. xi. 1965, leg. ? 


Diagnostic characters: See keys on p. 17. 


Etymology: The subspecific name nearctica refers to the Nearctic distribution. 


Male imago (n = 1, except when otherwise stated). 


Total length 2.55 mm. Wing length 2.10 mm. Total length/wing length 1.22. Wing length/length of 
profemur 2.41. Coloration of thorax yellowish with dark brown vittae and thoracic markings. Abdo- 
men and legs brown. 


Head. AR 1.13. Ultimate flagellomere 491 um long. Temporal setae 12, including 4 inner verticals, 5 
outer verticals, and 3 postorbitals. Clypeus with 18 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as in 
Fig. 2B. Tentorium 161 um long, 38 um wide. Stipes 169 um long, 56 um wide. Palp lengths (micro- 
meters) 49, 71, 124, 133, 206. Third palpal segment with 60 um long apical tooth. 

Thorax. (Fig. 2C). Antepronotum with 6 setae. Dorsocentrals 14-15 (2), prealars 3, supraalars 1. 
Scutellum with 29 setae. 

Wing. (Fig. 2D). VR 0.91. C extension 38 um long. MCu 90 um basally of RM. Brachiolum with 2 
setae, R with 13-15 (2), R, and R,;; bare, costal extension with 1 non-margınal seta. Squama with 
20-22 (2) setae. 

Legs. Spurs of front tibia 90 um long, spurs of middle tibia 60 um and 49 um long, of hind tibia 
54 um, of middle tıbia 56 um, of hind tibia 64 um. Comb of 12 setae, 30-60 um long. Pseudospurs 
34-39 um long, present also ta; of middle leg. Sensilla chaetica3 at0.16-0.28 on ta, ofhind leg. Lengths 
(micrometers) and proportions of legs: 


fe ti ta, ta, ta; tay tas LR BV SV BR 
pı 869 1002 841 406 312 213 123 0.84 2.57 DD. 2.3 
P2 940 983 435 274 180 118 104 0.44 3.49 4.42 2.0 
P3 945 1143 614 387 298 146 128 0.54 2.82 3.40 od 


Hypopygium (Fig. 2E). Anal point 8 um long, 30 um wide at base, tergite IX with 19-24 (2) setae, 
laterosternite IX with 7 setae. Phallapodeme 109 um long, transverse stenapodeme 75-79 um (2) long. 
Gonocoxite 233 um long; inferior volsella 124-135 um (2) long, 23 um (2) wide, 1.32-1.38 (2) times as 
long as gonostylus, 5.3-5.9 (2) times as long as wide. Median volsella with setae. Gonostylus 
94-98 um, megaseta 13 um long. 


Female imago. 


Not known for certain, but probably identical with Odontomesa cf. fulva in SAETHER (1977: 76, fig. 
25 BE) 


Pupa (n = 3, except when otherwise stated). 

As ın O. fulva subsp. fulva except for the following details: Total length 4.48-5.54 mm. Exuvia 
brownish grey. Thoracic horn (Fig. IE) 510-548 um long. Anterior precorneal setae 23-60 um (2) 
long. Second dorsocentral (Dc,) 53-56 um (2) long, situated 21-45 um (2) from Dc,. Dc, and Dc; 
203-240 um (2) apart, Dcz and Dc, 1945 um (2) apart. L3 on segment III split into 5-8 branches. Me- 


2 


SIR, 

N Yy v 

SU N 13 
N \ Sl! Ka WET 

Von ıauy, Wr % ? 


Fig. 3. Odontomesa spp., larvae. - A. Antenna of Odontomesa spec. A.-B. Mandible of O. fulva fulva (Kief- 
fer)-C. Mandible of O. fulva nearctica subsp. n.-D. Mandibleof Odontomesa spec. A.-E. Mentum of O. fulva 
fulva. - F. Mentum of O. fulva nearctica. - G. Mentum of Odontomesa spec. A. 


dian protuberance of posterior margin of sternite VIII in male with 6-75 low spines or tubercles. Basal 
pair of median setae of anal lobe (Fig. 2F) situated 0.65-0.73 (2) from base; apical pair situated 
0.81-0.82 (2) from base. 


Fourth instar larva (n = 9, except when otherwise stated). 

Total length 6.05-7.32, 6.64 mm (6). Head capsule length 0.37-0.47, 0.42 mm. 

Head. Antenna, labrum, epipharyngeal area, premandible, and maxilla as in SHıLovA (1966 figs. 1-5, 
7), PankrartovA (1970 fig. 58-2, 4) and SAETHER (1983 fig. 8.2 B-E, G). Lengths of antennal segments 
(micrometers): 64-71, 69, 26-32, 28; 2; 2-4, 3. AR 1.90-2.31, 2.05. Basal antennal segment 17-23, 
21 um wide; distance from base to ring organ 15-21, 17 um; blade 24-34, 29 um long; accessory blade 


22. 


19-23 um long. Premandible 64-90, 80 um long; with apical teeth 2330, 26 um and 19-30 um long. 
Mandible (Fig.3C) 98-116, 106 um long; seta interna with 12-17, 14 (8) setae; basal external setae split 
to base, with 12-23, 17 branches, 71-94, 82 um long; apical external seta with 2448, 31 branches. Ven- 
tromental plate (Fig. 3F) 113-135, 121 um wide; 32-49, 38 um long. Posterior margin parallel with an- 
terior margin for a distance of 1141, 24 um long, with more than 100 setae of differing length and ar- 
ranged in 3 lines underneath. Postmentum 131-158, 143 um long. 

Abdomen. Posterior end and procercus as in SuıLova (1966 fig. 9), PANKRAToVA (1970 fig. 60) and 
SAETHER (1983 fig. 8. 2, F). Procercus 53-86, 59 um (7) high; 24-41, 34 um wide; with 7-8, 8 (7) anal se- 
tae, 375-548, 424 um (7) long. Supraanal seta 255-394, 285 um (7) long; 0.61-0.72, 0.67 (3) times as 
long as anal setae. Posterior parapods 244-263, 255 um (5) long. Anal tubules 122-188, 157 um (4) 
long; 60-105, 80 um (4) wide at base. 


Third instar larva (n = 1) 

Total length 312 mm. Head capsule length 0.26 mm. 

Head. Lengths of antennal segments (micrometers) 34, 23, 2, 3. AR 1.20. Basal antennal segment 
13 um wide, distance from base to rıng organ 9 um. Premandible 45 um long, apical teeth 15 um and 
11 um long. Mandible 64 um long; seta interna with 33 setae; pecten mandibularis with 12 setae; basal 
external seta split to base, wıth 10 branches, 45 um long; apical external seta with 45 branches. Ventro- 
mental plate 79 um wide, 24 um long. Postmentum 90 um long. Supraanal seta 150 um long, 0.60 times 
as long as anal setae. Posterior parapods 101 um long. Anal tubules 64 um long, 24 um wide at base. 


Remarks 


Although O. fulva subsp. nearctica is separable from the nominal subspecies in all stages, the differ- 
ences are slight and may not hold after examination of more material. Specimens of some other chiro- 
nomid genera sometimes show dimorphism in the presence or absence of setae on R, and Ry+s. The dif- 
ference in position of the median setae on the pupal anal lobe, on the other hand, appears to be a signifi- 
cant character. These setae, however, are very weak and not observable in most of the examined speci- 
mens. 

The subspecies probably is restricted to the eastern parts of North America. 


Odontomesa lutosopra (Garrett) 
(Fig. 4) 


Prodiamesa lutosopra Garrett, 1925: 7 
Odontomesa Iutosopra (Garrett), OLIVER 1981: 437 


Type material: Holotype: , Canada, British Columbia, Cranbrook, 24v.? ,C.B.D. Garrett (CNC). 


Female imago (n = 1). 


Total length 4.60 mm. Wing length 3.33 mm. Total length/wing length 1.38. Wing length/length of 
profemur 2.67. Coloration of thorax yellow with brown vittae and markings, abdomen and legs 
brown. 

Head. Length of flagellomeres (micrometers): 128, 71, 71, 75, 158. AR 0.46. Temporal setae 11, in- 
cluding 3 inner verticals, 5 outer verticals, and 3 postorbitals. Cibarial pump, tentorium and stipes 
wide. Palp lengths (micrometers): 64, 105, 173, 195, 345. Third palpal segment with 56 um long tooth. 
Coronal suture absent. 

Thorax (Fig. 4B). Antepronotum with 6 lateral setae. Dorsocentrals34, prealars 7, supraalars 1. Scu- 
tellum with 34 setae. 


23 


Fig. 4. Odontomesa lutosopra (Garrett), female imago. — A. Cibarial pump, tentorium, stipes and palp. — 
B. Thorax. -C. Wing. -D. Genitalia, ventral view.-E. Genitalia, dorsal view. -F. Lobes of gonapophyses VIII 
(VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe; DmL, dorsomesal lobe). 


Wing (Fig. 4C). VR 0.90. Costal extension 75 u long. MCu 169 um long, reachingM 90 um basally 
of RM. Brachiolum with 2 setae, R with 40, R, with 35, R,+ with 37, costal extension with 3 nonmar- 
ginal setae. Squama with 33 setae. 

Legs. Spurs of front tibia 71 um long, spurs of middle tibia 64 um and 45 um long, of hind tibia 
98 um and 62 um. Width of apex of front tibia 66 um, of middle tibia 79 um, of hind tibia 83 um. 
Comb of 11 setae, 41-83 um long. Pseudospurs 28-36 um long. Lengths (micrometers) and propor- 
tions of legs: 


24 


fe ti taı ta, ta3 ta4 tas LR BV NY BR 
Pı 1247 1493 1238 643 482 302 180 0.87 2.51 212 1.8 
P2 1332 1418 671 421 321 198 161 0.47 3.11 4.10 11,7 
PD 673 a = 2 = i 


Abdomen. Number of setae on T -VIlIlas: 118, 106, 80, 63, 65, 54, 49, 45. Number of setae on ster- 
nites I-VIII as: 0, 8, 16, 28, 33, 44, 36, 49. 

Genitalia (Fig. 4D-F). Gonocoxite with 26 setae. Tergite IX with 18 setae. Cercus 184 um long. Se- 
minal capsule 105 um long including 11 um long neck; 83 um wide. Notum 120 um long. 


Remarks 


The higher number of setae ın O. /utosopra ın nearly all counts cannot only be caused by the larger 
size since Odontomesa spec. A is of approximately the same size. There also apparently are differences 
in the genitalia between O. /utosopra, O. fulva fulva, Odontomesa spec. A and the probable O. fulva 
nearctica drawn by SAETHER (1977 fig. 35 E-H). However, none of the female genitalia examined are 
particularly good and more material is necessary to evaluate the variation. O. Iutosopra, however, 
cannot be ıidentical with any of the other species described here. 


Odontomesa ferringtoni spec. nov. 
(Fig. 5) 


? Odontomesa fulva (Kieffer), SUBLETTE & SUBLETTE 1979: 65. 


Type locality: U.S.A., Colorado, Gunnison Co., East River. 
Type material: Holotype, ©’, U.S.A.: Colorado, Gunnison Co., East river 1.7 mi. north of R.M.B.L., 12. viı. 
1982, L. C. Ferrington Jr. (ZMBN No. 100). Paratypes: 10 males, as holotype (BMNH, CNC, USNM, ZSM). 


Fig. 5. Odontomesa ferringtoni spec. nov., male imago — A. Cibarial pump, tentorium, stipes and palp. - 
B. Thorax. - C. Wing. - D. Hypopygium. 


25 


Diagnostic characters: See key on p. 17. 


Etymology: Named in honour of my friend and colleague Dr. L. C. Ferrington Jr., Kansas Biological Survey, 
University of Kansas, the collector of the type material. 


Male imago (n = 10). 


Total length 4.55-5.07, 4.80 mm. Wing length 2.88-3.26, 3.06 mm. Total length/wing length 
1.52-1.63, 1.57. Wing length/length of profemur 2.75-2.89, 2.82. Coloration of thorax yellowish with 
brownish black vittae and markings. Abdomen and legs brown. 

Head. AR 1.43-1.58, 1.49. Ultimate flagellomere 794-841, 814 um long. Temporal setae 12-20, 15; 
and 3-5, 4 postorbitals. Cibarial pump, tentorium and stipes as in Fig. 5A. Tentorium 199-225, 
214 um long; 34-45, 40 um wide. Stipes 188-206, 199 um long; 41-60, 49 um wide. Palp lengths (mi- 
crometers): 47-56, 52; 79-98, 88; 143-161, 152; 139-161, 155; 221-255, 235. Third palpal segment 
with 38-60, 49 um long apical tooth. 

Thorax (Fig. 5B). Antepronotum with 6-10, 8 setae. Dorsocentrals 10-18, 14; prealars 3-5, 4; su- 
praalars 0-1, 0. Scutellum with 18-22, 19 setae. 

Wing (Fig. 5C). VR 0.91-0.97, 0.94. C extension 38-66, 52 um long. MCu 105-135, 125 um long, 
reachingM 105-139, 129 um basally of RM. Brachiolum with 2 setae; R with 9-18, 13; R, with 0-2, 0; 
Ry+s with 0-1, 0; costal extension with 0-1, 0 non-marginal setae. Squama with 24-34, 28 setae. 

Legs. Spur of front tibia 79-92, 85 um long; spurs of middle tibia 58-68, 63 um and 38-56, 49 um 
long; of hind tibia 79-98, 88 um and 41-56, 53 um. Width at apex of front tibia 58-68, 62 um; of 
middle tibia 60-68, 63 um; of hind tibia 64-75, 71 um. Comb of 13-14, 14 setae; shortest seta 3041, 
35 um long; longest seta 53-71, 64 um long. Pseudospurs 26-36, 32 um long; not present on taz of 
middle leg. Sensilla chaetica 6-10, 8 at 0.13-0.17, 0.15 to 0.20-0.30, 0.25 on taı of hind leg. Lengths 
(micrometers) and proportions of legs: 


fe u taı ta2 ta3 ta4 
Ppı 1049-1134,1084 1247-1370,1313 1040-1172,1126 501-595,549 359425,405 227-269,252 
pP 1068-1181,1127_ 1162-1342,1278 520- 605, 585 326-387,360 246-284,268 161-189,175 
PB 1153-1304,1210 1436-1616,1519 728- 898, 816 435-539,459 312—402,370 198-222,207 


ta; LR BV SV BR 
Pı 132-146,139 0.83-0.88,0.85 2.50-2.72,2.62 2.07-2.21,2.13 2.0-2.4,2.5 
pP 128-142,133 0.45-0.48,0.46 3.05-3.37,3.21 3.92—4.36,4.12 2.1-3.1,2.6 
P3 132-151,143 0.51-0.55,0.54 2.81-3.06,2.91 3.22-3.61,3.35 2.9-3.7,3.1 


Hypopygium (Fig. 5D). Anal point 8-19, 13 um long; 11-26, 20 um wide at base, tergite IX with 
17-24, 21 setae; laterosternite IX with 6-8, 7 setae. Phallapodeme 105-150, 127 um long; transverse 
sternapodeme 94-120, 106 um long. Gonocoxite 289-323, 303 um long. Inferior volsella 201-229, 
218 um long; 56-68, 61 um wide; 160-172, 1.64 times as long as gonostylus; 3.04.0, 3.6 times as long 
as wide. Median volsella with 34, 4 setae. Gonostylus 126-139, 133 um long; megaseta 14-19, 16 um 
long. 


Female imago, pupa and larva. Unknown but may be identicalto Odontomesa sp. A described below. 


Odontomesa sp. A. 
(Eiesll@,0L1:232.%,0,76269) 


Female imago (n = 1, mature female pupa). 


Head. Length of flagellomeres (micrometers): 90, 49, 64, 60, 139. Third palpal segment with 45 um 
long apical tooth. AR 0.52. Temporal setae more than 9 in number. Coronal suture absent. 


26 


= VIL ApL 


Fig. 6. Odontomesa spec. A, genitalia of imago.- A. Ventral view.-B. Dorsal view.-C. Lobes of gonapophy- 
ses VIII (VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe; DmL, dorsomesal lobe). 


Thorax. Antepronotum with 7 lateral setae. Dorsocentrals 24, prealars 5, supraalars absent. Scutel- 
lum with 32 setae. 

Wing. Brachiolum with 2 setae, R with 8, R, with 6, R,;; with 14 setae. Squama with 27 setae. 

Legs. More than 20 sensilla chaetica on ta, of hind leg. 

Abdomen. Number of setae on T I-VIII as: 63, 57, 45, 42, 40, 47, 45, 38. Number of setae on S 
I-VIIlI as: 0, 8, 8, 13, 21, 30, 46, 44. 

Genitalıa (Fig. 6). Gonocoxite with 23 setae. Tergite IX with 20 setae. Cercus 143 um long. Seminal 
capsule 105 um long, 86 um wide. Notum 128 um long. 


Pupa (n = 1). 


Total length 5.81 mm. Exuvia brown. 

Cephalothorax. Frontal setae and setae of ocular field not measurable. Lateral antepronotals 146 um 
and 188 um long. Thoracic horn (Fig. 1G) 595 um long, 198 um wide, 2.24 times as long as anal ma- 
crosetae. Anterior precornal seta 120 um long. Median setae 53 um, posterior seta 184 um long. Ante- 
rior dorsocentrals (Dc,) lost, located 68 um from Dc,. Dc, 195 um long, located 323 um from Dc;. 
Dec; 139 um long, located 45 um from De,. De, 113 um long. 

Abdomen. L; on segment Ill split into 4 branches, single on VI. Distance from L; of segment VIIIto 
apex of caudolateral extension (Fig. 1H) 105 um; length of extension 131 um. Anal lobe with 3 sub- 
equal anal macrosetae 266 um long and 68 setae in fringe. 


Fourth instar larva (n = 3, except when otherwise stated). 


Total length 5.76-7.09 mm (2). Head capsule length 0.49-0.53 mm. 

Head. Antenna as in Fig. 3A. Lengths of antennal segments (micrometers): 86, 26-32, 2, 3-4. AR 
2.42-2.71. Basal antennal segment 21-24 um wide. Labrum, epipharyngeal area, premandible, and 
maxilla asıin ©. fulva (SHıLovA 1966 figs. 3-5, 7; PANKRATOVA 1970 fig. 58. 1-2; and SAETHER 1983 fig. 
8.2. D, E, G). Premandible 90-107 um long, with apical teeth 34-36 um and 28-30 um long. Mandible 


27 


(Fig. 3D) 128-146 um long; seta interna with 28-39 setae; pecten mandibularis with 16-20 setae; basal 
external seta 94-128 um long, single at base, split into 7-12 apical branches; apical external seta with 
28-34 branches. Ventromental plate (Fig. 3G) 143-146 um wide, 45-49 um long, posterior margin not 
parallel with anterior margin. Postmentum 203-210 um long. 

Abdomen. Posterior end and procercus as in O. fulva (StıLovA 1966 fig. 9; PANKRAToVA 1970 fig. 
60.1; and SAETHER 1983 fig. 8, 2, F). Procercus 60-68 um high, 3945 um wide, with 8 anal setae 
450-473 um long. Supraanal seta 308-334 um long, 0.66-0.74 times as long as anal setae. Posterior pa- 
rapods 244, 263 um (2) long. Anal tubules 124-180 um (2) long, 71-120 (2) wide at base, ventral pair 
wider and longer. 


Remarks 


This species, which is easily separable from both subspecies of O. fulva as female, pupa and larva, 
quite likely is conspecific with O. ferringtoni spec. nov. of which only the male is known. 


Materialexamined. U.S.A.: South Dakota, Yankton, Gavins Pt. Nat. Fish Hatchery, Ed’s Creek, mature female 
pupa with larval exuvia, 11.x. 1971, P. L. Hudson, Michigan, Paint Creek, Washtenow Co., 1 larva, 22. ix. 1974; 
Alaska, Manzanita Lake, N..N. Inlet, 28 miles N. E. Ketchikan, 1 larva, 9. viii. 1977, G. T. Elliott (ZMBN). 


Acknowledgements 


I am much indebted to Dr. L. C. Ferrington Jr., Kansas Biological Survey, University of Kansas, Lawrence, 
Kansas; Dr. B. A. Caldwell, Dept. of National Resources, Environmental Protection Division, Atlanta, Georgia; 
Dr. D.R. Oliver, Biosystematics Research Institute, Agriculture Canada, Ottawa, Ontario; Mr. P. L. Hudson, 
Great Lakes Fishery Lab., Fish and Wildlife Services, Ann Arbor, Michigan; Dr. P. S. Cranston, British Museum 
(Natural History), London; Dr. F. Reiss, Zoologische Staatssammlung Munich, for the material; and to Mrs. In- 
grid Wiese-Hansen for the typing of the manuscript. 


References 


BOTNARIUC, N. & CURE, V. 1956: Noi larve de Tendipedidae gasite in fauna Repiblicii Populare Romine. (New 
Tendiped larvae from Romania). — Buletin sti. Acad. Repub. pop. rom. 6: 1233-1248 

DiMITRoOV, M. 1963: Primos kam izuchavaneto na khironomidnata fauna (larvae) na Balgariya- (Beitrag zur Erfor- 
schung der Chironomidenfauna (Larvae) Bulgariens). — Izn. opit. Sta. sladkov. ribarst. Plovdıv 2: 5-24 

GARETT, C. B. D. 1925: Seventy new Diptera. Key to Pseudoleria, Helomyzidae, Tipulidae, Chironomidae, Dixi- 
nae, Orphnephilidae, Mycetophilidae. - Cranbrook, B. C., 16 pp. 

GOETGHEBUER, M. 1922: Nouveaux mat£riaux pour l’Etude de la fauna des chironomides de Belgique. - AnnlsBiol. 
lacustre 11: 38-62 

KIEFFER, J. J. 1919: Chironomides d’Europe conserves au Mus&e National Hongrois de Budapest. — Annls hist.- 
nat. Mus. natn. hung. 17: 1-160 

— — 1922: Diagnoses de nouveaux genres et esp£ces de Chironomides (Dipt.). - Bull. Soc. ent. Fr. 26: 287-289 

OLIVER, D. R. 1981: Chironomidae. — Pp. 423-458, in MCALPINE, J. F., PETERSON, B. V., SHEWELL, G. E., TES- 
KY, H. J., VOCKEROTH, J. R. & WooD, D.M. (eds.): Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1.-Res. Br. Agric. 
Can. 27: 1-674 

PAGAST, F. 1947: Systematik und Verbreitung der um die Gattung Diamesa gruppierten Chironomiden. — Arch. 
Hydrobiol. 41: 435-596 

PANKRATOVA, V. Ya. 1970: Lichinki ikukolki komarov podsemeistva Orthocladiinae fauny SSSR (Diptera, Chiro- 
nomidae = Tendipedidae); (Larvae and pupae of midges of the subfamily Orthocladiinae [Diptera, Chiro- 
nomidae = Tendipedidae] of the USSR fauna). — Izd. Nauka, Leningr., 344 pp. 

ROBACK, S. S. 1957: The immature tendipedids of the Philadelphia area (Diptera: Tendipedidae).- Monogr. Acad. 
nat. Sci. Philad. 9: 1-152 

SAETHER, ©. A. 1977: Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. — 
Bull. Fish. Res. Bd Can. 197: 1-209 


28 


— — 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). — Ent. scand. Suppl. 14: 
1-54 

— — 1983: 8. The larvae of Prodiamesinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. - Keys and diagno- 
ses. - Pp. 141-147, in WIEDERHOLM, T. (ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. 
Part. 1. Larvae. — Ent. scand. Suppl. 19: 14457 

— — 1985: The females of Compteromesa oconeensis Saether, 1981, and Prodiamesa olivacea (Meigen, 1818) 
(syn. Trichodiamesa autumnalıs Goetghebuer, 1926 n. syn.) (Diptera, Chironomidae, Prodiamesinae). Spi- 
xiana Suppl. 11: 7-13 

— — 1986: 8. The pupae of Prodiamesinae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region. - Keys and diagno- 
ses. - In WIEDERHOLM, T. (ed): Chironomidae of the Holarctic region. Keysand diagnoses. Part 2. Pupae. — 
Ent. scand. Suppl. 21 

SHILOVA, A. I. 1966: Lichinka Odontomesa fulva Kieff. (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae). (The larvae of 
Odontomesa fulva Kieff. (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae). — Trudy Inst. Biol. vnutr. Vod 12: 
239-250 

SUBLETTE, J. E. & SUBLETTE, M. 1979: Part II. A synopsis of the Chironomidae of New Mexico. - Pp. 53-128, in 
SUBLETTE, J.E. (ed.) Evaluation of long term effects of thermal effluents on stream biota. Utilization of Chi- 
ronomidae (Diptera) as a water quality indicator group in New Mexico. — Techn. Rep. N. M. Energy Inst. 
32: 1-156 

ZAVREL, J. 1927: Metamorfosa nekolika novych Chironomidü (S diagnosami imag od ]. J. Kieffera). Metamor- 
phose einiger neuer Chironomiden (mit Imago-Diagnosen von J. J. Kieffer). - Acta Soc. Sci. nat. moravo-si- 
les. 3: 251-282 


29 


h Glan, Marta hate, el 


Frrmera ER, 1 By am inarangenb 2) hie 


e 
{ 
I 
3 
a) 
ar. lee 39. ’ HRROV 
4 = : A Kr 
N ee a Bar Et r£ 6 | sehs WERE 3 
4 rer, s en 
v ur u rt 
RR EET rd- Burke 
N 
HÜKR 4 IE NE% 3 = Da rt: 
er R:-398 13 ELTERN ca en Ex u 5 n 
‘ Mag 5 Au | ur n a |, 
x SPUR, Fi RR ji ® « 
ar ER 
j da 7,2% 2 S L‘ 
v. E BE 
R 7 
er I Ä { 
‘ D a 
er 
irfirt vi 
> E} 
4 " ap ) ar v 
& 8, 
Ti Dia 


ee DU EWR 
Yull Ss, Ries): 


SPIXIANA Supplement 11 31-36 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 | 


Trichochilus, a new genus of Orthocladiinae 


(Diptera, Chironomidae) 


By Ole A. Saether 
Museum of Zoology, Bergen, Norway 


SAETHER, O. A. (1985): Trichochilus, a new genus of Orthocladiinae (Diptera, 
Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 31-36. 

A generic diagnosis is given for the female imago of Trichochilus gen. nov. The ge- 
nus differs from other orthoclads in having hairy eyes, broad frontal tubercles, very 
short clypeus without setae, tentorium without sieve pore, short palp, numerous 
short setae on squama, no acrostichals, sensilla chaetica on all metatarsıi including 
those of front leg, no tibialcomb, very large pulvilli, well divided gonapophyses VIII 
and tergite IX, sphaerical seminal capsules with microtrichia, separate openings of 
ducts, and distinct microtrichia on labia. The genus superficially appears related to 
Rheocricotopus Thienemann & Harnisch and related genera, but a number of featu- 
res shows that Trichochilus probably is closer to Dratnalia Saether & Halvorsen. - 
Trichochilus lacteipennis (Johannsen, 1908) n. comb., is described from the female 
imago. 

Prof. Ole A. Saether, Museum of Zoology, University of Bergen, N-5000 Bergen, 
Norway. 


While reviewing some types and species of the genus Rheocricotopus Thienemann & Harnisch, 1932 
the type of Trichocladins lacteipennis Johannsen, 1908 was examined. This female imago is unique 
among the Orthocladiinae in several features and clearly does not belong in any known genus. Al- 
though it may be preferable not to describe anew genus based on a single female imago the unique fea- 
tures makes the genus both easily recognizable and a description highly desirable. 

Morphological terminology follows SAETHER (1980). 


Trichochilus gen. nov. 


Type species: Trichochilus lacteipennis (Johannsen 1908: 282) n. comb. by present designation. 


Diagnostic characters: The wide frontal tubercles, very short clypeus without setae, shape of the ten- 
torium without sieve pore, slender, 4-segmented palp and presence of strong microtrichia on the geni- 
tal labia all are nearly unique features among the Orthocladiinae. Also the combination of hairy eyes, 
very short palps, apparent axillary vein, numerous short setae on squama, absence of acrostichals, tar- 
sal pseudospurs and hind tibial comb, presence of sensilla chaetica on all metatarsi including front leg, 
large empodium and pulvilli, large gonocoxite with numerous setae, tergite IX well divided into two se- 
tigerous protrusions, gonapophyses well divided into two principal lobes and distinet apodeme lobe, 
seminal capsule sphaerical with microtrichia, and spermathecal ducts with distinctly separate openings 
and no enlargement or bulbs before opening sets the genus distinctly apart from other orthoclads. 


31 


Etymology: From Greek trichos, hair, and che:los, amargın, lip, referring to the strong microtrichia 
on the genital labia. 


Description 


Female imago 


Moderately large species. (Wing length about 3.2 mm.) 

Antenna. With 5 flagellomeres, 1-4 each with 2 sensilla chaetica, 5 with about 10 sensilla chaetica. 
Antennal ratio 0.69 (in only known species). 

Head. Eye rather strongly exserted on head, conspicuously hairy, without dorsomedian extension. 
Temporals consisting of few dorsal postorbitals and no verticals. Clypeus conspicuously reduced, less 
than half as long as wide, without setae. Tentorium characteristic, without sieve pore and only gradu- 
ally tapering towards posterior tentorial pit, with basal microtrichia. Only 4 palpal segments, third 
palpal segment no longer than second and barely longer than fırst, with 2 spine-like sensilla clavata at 
apex, fourth segment longer than second and third combined. Wide frontal tubercles present. Coronal 
suture reduced. 

Thorax. Antepronotum strongly developed, median lobes narrowed medıally, in contact at point or 
short suture anterior of scutal projection, with several lateral setae. Acrostichals absent; dorsocentrals 
few, uniserial; prealars several; supraalars absent. Scutellum with few setae ın single, transverse row. 

Wing. Membrane with fine punctation of microtrichia visible at 250 X, free of setae. Anal lobe well 
developed, slightly projecting. Costa moderately extended, R,;3 in the middle between R, and R;+ 5, 
Ry+s ends clearly distal to end of M3+,, FCu lies clearly distally of FCu, Cu, straight, vannal fold and 
An both ends distally of FCu, apparent axillary vein present. Rand R, with few setae. Sensilla camp- 
aniformia in normal numbers (about 10 at base, 3 below setae and 15 at apex of brachiolum, 2 on subco- 
sta, 1 on FR, and 1 at base of R,). Squama with numerous, relatively short setae. 

Legs. Tibial spurs relatively short, straight, with hair-like lateral denticles barely indicated on each 
spur of hind and mid leg and absent on spur of front tibia. Hind tibial comb absent, or indicated by 2 
short spine-like setae. Pseudospurs absent. Sensilla chaetica present in low numbers in basal '/, of tar- 
somere 1 of front leg, in moderate numbers in basal "/z of mid leg and hind leg. Pulvilli and empodium 
conspicuously large. 

Abdomen. Tergites with setae in large, pale spots; primarily in posterior half of tergites VI-VIII, 
more extensive on V and covering most of tergites I-IV. 

Genitalia. Gonocoxite very large and rounded, with numerous setae. Tergite IX strongly divided 
into two setigerous protrusions with several setae. Gonapophysis VIII divided into large rounded, 
broadly brush-like ventrolateral lobe; well developed dorsomesal lobe; and distinct apodeme lobe not 
covered by principal lobes. Labia well developed, with conspicuous microtrichia. Seminal capsules 
sphaerical, with some microtrichia, well sclerotized, without distinct neck. Spermathecal ducts nearly 
straight, without bulbs before distinctly separate openings. Postgenital plate large and rounded. Cer- 
cus small, trapezoided in outline (according to SUBLETTE [1967: 533], lost in holotype.) 


Systematics 


The female imago shows a number of features rarely found in orthoclads. The hairy eyes and large 
pulvilli apparently place the genus in the Rheocricotopus group of genera. The rather strongly exserted 
eyes, the placement ofthe temporals and the presence of the frontal tubercles are found in members of 
Nanocladius Kieffer, 1913 (SAETHER 1977 a). The shape of the frontal tubercles, however, is unique in 
Trichochilus. A clypeus without any setae is mentioned only in Asclerina Reiss (1968: 65) from Nepal. 
He does, however, not mention ifthe clypeus also is very short. Thetentorium without asieve poreand 
gradually tapering to posteriodorsal apex is not common among the orthoclads, but resembles that 
found in some Diamesinae and Telmatogetoninae (SAETHER 1971 fig. 3 A, G). The shortslender palp re- 


82 


sembles that of Acricotopus Kieffer, 1921, which also has hairy eyes and strongly developed antepro- 
notum, but genitalia of Cricotopus - Orthocladius type (HırvenojJa 1973 fig. 36, SAETHER 1977 b 
fig. 47). The palp of the holotype of the type species has just four segments without any indication of a 
lost fifth segment. According to JOHANNsEN (1951: 26) and SUBLETTE (1967: 533) there are 4 palpal seg- 
ments which normally would mean that there really are five palpal segments (see SAETHER 1969: 2, 1971: 
1245). However, the first palpal segment in Trichochilus is distinct and may have been taken not as a 
“palpifer” but as a “true first palpal segment” by Johannsen and Sublette. The presence of sensilla cha- 
etica on all legs including tarsomere 1 of front leg is otherwise found only in Cricotopus v. d. Wulp 
(HirvEnoJA 1973: 77). 

Trichochilus shares a number of uncommon features with Dratnalia Saether & Halvorsen (1981: 
278), including the absence of acrostichals, presence of a weak axillary vein, numerous short setae on 
squama, four palpal segments, absence of hind tibial comb, very large rounded gonocoxite with nume- 
rous setae, straight spermathecal ducts, and well developed microtrichia on labia. Among other ortho- 
clad genera microtrichia on the labia are present, but weak only in Heterotrissocladius Spärck (SAETHER 
1975: 3; 1977: 76, 101), Eukiefferiella Thienemann (G. A. Halvorsen, pers. comm.) and Rheocricoto- 
pus (Rheocricotopus) tuberculatus Caldwell (1984). 4-segmented palps, absence of hind tibial comb and 
presence of axillary vein are very uncommon features. The divided gonapophysis VIII and tergite IX 
resemble those found in Rheocricotopus, butthe genitalia of Dratnalia are of principally the same type 
and the latter genus apparently forms the sister genus of Trichochilus. However, the similarities bet- 
ween thetwo genera may to a large extent be caused by similar adaptations to phoresis or parasitism by 
the larva or at least specialized behaviour. A more finalized placement of Trichochilus cannot be obtai- 
ned without the knowledge of the male imago and the immatures. 


Trichochilus lacteipennis (Johannsen) n. comb. 
(Fig. 1) 


Trichocladins lacteipennis Johannsen, 1908: 282 
Description of female 
Trichocladius lacteipennis Johannsen; MALLOCH, 1915: 514 
Note 
Trichocladius lacteipennis Johannsen; JOHANNSEN, 1951: 25, 26 
In key, redescription 
Hydrobaenus (Trichocladius) lacteipennis (Johannsen); JOHANNSEN in JOHANNSEN & TOWNES; 1952: 22 
In key 
Rheocricotopus lacteipennis (Johannsen); SUBLETTE 1967: 532 
Redescription 


Material examined: Holotype, 9, U.S.A., Pennsylvania, Harrisburg, atarcs, 12. v., no. 2348 in Cornell Univer- 
sity Insect Collections, Ithaca, N. Y. 
Notes on type material: The female paratype could not be located. 


Description 
Female imago (n = 1) 


Total length 5.60 mm. Wing length 3.18 mm. Total length/wing length 1.76. Wing length/length of 
profemur 4.01. 

Coloration of thorax yellow with brown vittae and thoracic markings, postnotum blackish. Coxae, 
trochanters, femora, basal 1/4 of tibia, tarsomere 5 and apices oftibiae and all tarsomeres dark brown, 
remainder of legs yellow. 

Head (Fig. 1 A). Length of flagellomeres (micrometers): 94, 53, 49, 56, 169. AR 0.69. Temporal setae 
5, all postorbitals. Clypeus 98 um long, 236 um wide, void of setae. Tentorium 195 um long, 45 um 


8 


Fig. 1. Trichochilus lacteipennis (Johannsen) n. comb., female imago. — A. Head. - B. Thorax. — C. Wing. — 


D-F. Genitalia; D. Ventral view; E. Dorsal view; E. Lobes of gonapophysis VIII (VIL, ventrolateral lobe; ApL, 
apodeme lobe; DmL, dorsomesal lobe). 


34 


wide. Stipes 135 um long, 53 um wide. Palp lengths/width (micrometers): 47/39, 56/41, 56/39, 98/23. 
Frontal tubercles 53 um wide, 26 um high. Coronal suture 38 um long. 

Thorax (Fig. 1B). Antepronotum with 9 lateral setae. Dorsocentrals 6, prealars 6. Scutellum with 6 
setae. Humeral pit small and indistinet, consisting- of several circular spots. (Not large and distinct as 
mentioned by JOHANNSEN [1951: 26].) 

Wing (Fig.1C). VR 1.27. Costal extension 113 um long. Brachiolum with 1 seta, R with 5 setae, R} 
with 1 seta, and costal extension with 3 non-marginal setae. Squama with 44 setae. 

Legs. Spur of front tibia62 um long, spurs ofmiddletibia41 um and 38 um long, ofhind tibia60 um 
and 16 um long. Width at apex of front tibia 66 um, of middle tibia 64 um, of hind tibia 74 um. Hind 
tibia with 2 apical spiniform setae, both 26 um long. Sensilla chaetica3 at0.15-0.21 ofta, of front leg, 
15 at0.11-0.24 ofta, of middle leg, 10 at 0.17-0.35 of ta, of hind leg. Lengths (micrometers) and pro- 
portions of legs: 


fe ti ta, ta} ta; ta4 ta; LR BV SV BR 
pı 794 1087 643 369 246 161 _ 0.59 _ 2.93 28) 
pP 907 1040 501 284 208 151 95 0.48 3.32 3.89 1.3 
B3 926 1238 662 340 241 142 95 0.53 3.46 3.27 DR 


Abdomen. Number of setae on T I-VIIl as: 85, 125, 133, 101, 84, 54, 30, 35. Number of setae onS$ 
I-VIll as: 0, 16, -, 21, 23, 26, 24, 15. 

Genitalia (Fig. 1D-E). Gonocoxite IX with 49 setae. Tergite IX with altogether 29 setae. Cercus 
lost. Seminal capsule 109 um long, 105 um wide. Notum 143 um long. 


Acknowledgement 


I am indebted to Dr. J. K. Liebherr, Cornell University, Ithaca, N. Y., for the loan of the holotype of T. lactei- 
pennis; and to my wife, Mrs. Unni Saether, for making the drawing and typing the manuscript. Her assistance was 
made possible through a grant from the Norwegian Research Council. 


References 


CALDWELL, B. A. 1984: T'wo new species and records of other chironomids from Georgia (Diptera: Chironomidae) 
with some observations on ecology. — Georgia J. Sci. 42: 81-96 

HIRVENOJA, M. 1973: Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten. — Ann. zool. fenn. 
10: 1-363 

JOHANNSEN, ©. A. 1908: New North American Chironomidae. In: FELT, E. P. (ed.): 23rd report of the State 
Entomologist on injurious and other insects of the State New York, 1907. - Bull. N. Y. St. Mus. 124: 
264-285 

— — 1951: Revision of the species of the subgenus Trichocladius from the Northeastern States (Chironomidae, 
Diptera). - Bull. Brooklyn ent. Soc. 46: 24-27 

JOHANNSEN, ©. A. & H.K. TOWNESs, Jr. 1952: Diptera of Connecticut- Tendipedidae (Chironomidae). In: TRO- 
XELL, E. L. (ed.): Guide to the insects of Connecticut VI. - Bull. Conn. St. geol. nat. Hist. Surv. 80: 1-147 

MALLOCH, J. R. 1915: The Chironomidae or midges of Illinois, with particular reference to the species occurring in 
the Illinois river. — Bull. Ill. St. Lab. nat. Hist. 10: 275-543 

Reıss, F. 1968: Neue Chironomiden-Arten (Diptera) aus Nepal. - Khumbu Himal 3: 55-73 

SAETHER, ©. A. 1969: Some Nearctic Podonominae, Diamesinae, and Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae). — 
Bull. Fish., Res. Bd Can. 170: 1-154 

— — 1971: Notes on general morphology and terminology of the Chironomidae (Diptera). — Can. Ent. 103: 
1237-1260 

— — 1975: Nearctic and Palaearctic Heterotrissocladius (Diptera: Chironomidae). — Bull. Fish. Res. Bd Can. 
193: 1-67 


99 


— — 1977a: Taxonomic studies on Chironomidae: Nanocladius, Pseudochironomus and the Harnischia Com- 
plex. — Bull. Fish. Res. Bd Can. 196: 1-143 

— — 1977b: Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. - Bull. 
Fish. Res. Bd Can. 197: 1-210 

— — 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). - Ent. scand. Suppl. 14: 
1-51 

SAETHER, OÖ. A.& G. A. HALVORSEN 1981: Diagnoses of Tvetenia Kieff. emend., Dratnalia n. gen., and Eukief- 
feriella Thien. emend., with a phylogeny of the Cardiocladius group (Diptera: Chironomidae). — Ent. 
scand. Suppl. 15: 269-285 

SUBLETTE, J. E. 1967: Type specimens of Chironomidae (Diptera) in the Cornell University Collection. - J. Kansas 
ent. Soc. 40: 477-564 


36 


SPIXIANA Supplement 11 | 37-54 | München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


The imagines of Mesosmittia Brundin, 1956, with description 
| of seven new species 


(Diptera, Chironomidae) 


By Ole A. Saether 
Museum of Zoology, Bergen, Norway 


SAETHER, ©. A. (1985): The imagines of Mesosmittia Brundin, 1956, with de- 
scription of seven new species (Diptera, Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 
37-54. 


A generic diagnosis is given for male and female imagines of Mesosmittia Brundin, 
1956. The genus apparently is most closely related to Camptocladius v. d. Wulp and 
Pseudosmittia Goetghebuer. A key to male imagines is given. One new Neotropical 
species, Mesosmittia truncata, and six new Nearctic species are described as male 
imagines: Mesosmittia acutistylus, Mesosmittia lobiga, Mesosmittia mina, Meso- 
smittia patrihortae, Mesosmittia prolixa, Mesosmittia tora. The male and female of 
Mesosmittia flexuella (Edwards) are redescribed. 


Prof. Ole A. Saether, Museum of Zoology, University of Bergen, N-5000 Bergen, 
Norway. 


Introduction 


When visiting different research institutions in U.S.A. I was made aware of a new species of Meso- 
smittia Brundin with apical extension of the gonocoxite. In order to compare the new species with ot- 
her material Ichecked through material previously determined by SUBLETTE & SUBLETTE (1979: 77-78) 
as Mesosmittia flexnella (Edw.) and Mesosmittia n. sp. and by me as M. flexuella (SAETHER 1973: 59), 
and found that several closely related species were involved. A comparison with material from the Bri- 
tish Museum (Natural History ) (B.M.N.H.)revealed that M. flexuella not was conspecific with any 
ofthe Nearctic species. MaterialintheB.M.N.H. from the Panama Canal zone included a new species 
of Mesosmittia. A description of the seven new species together with redescriptions of male and female 
imagines of M. flexuella and a key to male imagines of the genus follows below. 


Material and methods 


The general morphological terminology follows SAETHER (1980) with the exception that the apical “spine”’ ofthe 
male gonostylus is termed megaseta. The measurements are given as ranges followed by amean when three or more 
specimens are measured; n = number measured. In the figures of the male hypopygium the dorsal aspect is shown 
to the left, the ventral aspect and the apodemes to the right. 

The holotypes are deposited at the Museum of Zoology (ZMBN), Bergen, Norway. Further material has been 
deposited at British Museum of Natural History (BMNH), London, England; Canadian National Collection 
(CNC), Ottawa, Ont., Canada; U.S. National Museum (USNM), Washington, D.C., U.S.A.; Zoologische 
Staatssammlung (ZSM), Munich, West Germany; and collection of James E. Sublette (JES), Portales, New Mexico. 


37 


Mesosmittia Brundin, 1956 


Mesosmittia formally is a synonym of Pseudorthocladius Edwards, 1932, and not of Pseudorthocladius of 
authors (equals Pseudokiefferiella LAURENCE, 1951 not Zavrel, 1941 unavailable). However, according to current 
usage and following the proposal by CRANSTON (1975: 90) the name Mesosmittia ıs retained here. 

Type species: Mesosmittia flexuella (Edwards, 1929: 319) by original designation. 

Other included species: Mesosmittia acutistylus spec. nov. Mesosmittia lobiga spec. nov., Mesosmittia mina 
spec. nov., Mesosmittia patrihortae spec. nov., Mesosmittia prolixa spec. nov., Mesosmittia tora spec. nov., Me- 
sosmittia truncata spec. nov. 


Diagnostic characters: The strongly sinuate Cu, combined with the presence of setae on squama; co- 
sta scarcely or not extended except in Neotropical species; presence of a complete row of acrostichals; 
elongate female antenna with peculiar, long, adpressed sensilla chaetica; characteristic ridge-like eleva- 
tion of the male tergite IX without an anal point proper; and the characteristic, divided female gonapo- 
physis VIII; easily separate the imagines from all other orthoclads. 

The pupa is unknown. 

The larva is characterized by the lack of procercus, anal setae, and mandibular setae subdentalis and 
interna combined with the presence of simple labral S setae and short posterior parapods with weak 
claws. 


Imago 


Coloration brown to blackish brown with more or less distinctly paler median portion of middle and 
hind tibiae and paler tarsı. Eyes bare, not extended dorsomedially. Male antenna with 13 flagellomeres; 
antennal groove beginning at flagellomere 3; flagellomeres 2, 3 and 13 with sensilla chaetica, those of2 
and 3 very broad, characteristic (Fig. 1A); AR between 0.8 and 1.8. Female antenna exceptionally 
long, with 5 flagellomeres; flagellomeres 14 with 1 pair, flagellomere 5 with 3 pairs of long, adpres- 
sed sensilla chaetica with wavy margins (Fig. 2A). Temporals divided into very weak inner verticals 
and strong outer verticals. Palp 5-segmented, third and fourth segment subequal, fifth slightly longer 
than fourth; third segment with 1-3 slender sensilla clavata at apex. Antepronotum well developed; lo- 
besnarrowedmedially, innarrow contact anterior of scutal projection, with or without weak lateral se- 
tae. Dorsocentrals uniserial, acrostichals in complete row beginning near scutal projection, 3-8 prea- 
lars, supraalar always present. Scutellars few, uniserial. Wing membrane without setae, punctation of 
microtrichia visible at300 X. Anal lobe well developed, more or less projecting. Costanot or barely ex- 
tended or, in the Neotropical species, strongly extended, extension longer in female; R,;; ends in the 
middle between ends of R, and Ry+ 5; Ry+s ends above or slightly distal to end of M;,; ,; vannal fold ends 
distal, An proximal, to FCu; Cu, sinuate; FCu lies widely distal to RM. Sensilla campaniformia about 
10 at base of brachiolum, 3 below setae, and about 10 at apex of brachiolum; 1 at base of subcosta; 1 on 
FR, and 1 at base of R,. Brachiolum with 1-2 setae; R with or without setae in male; R, R, and R,;; 
with setae in female. Squama with 1-10 setae. Pulvilli vestigial. Comb and hind tibial spurs normal. 
Pseudospurs and sensilla chaetica of tarsı absent. Setae of abdomen scattered, but apparently always 
with basal setae. Male without anal point proper, tergum IX with ridgelike elevation carrying several 
weak lateral setae. Phallapodeme well developed, with triangular aedeagal lobe. Transverse sternapo- 
deme slightly curved to nearly straight with distinct oral projections. Virga present, with broad roun- 
ded base and strongly to very weakly sclerotized caudal point. Male gonocoxite with very weak to well 
developed inferior volsella carrying sclerotized medial rounded or pointed medial projection; often 
with apical or preapical, rounded or pointed, caudally or medially directed extension with or without 
setae. Gonostylus with distinct elongate, but low crista dorsalis and very short, pale megaseta. Tergite 
IX offemale divided, with several setae. Gonocoxite IX well developed with sclerotized margin against 
tergite IX, with several strong and a few weak setae. Gonapophysis VIII divided, with pointed dorso- 
mesal lobe, large ventrolateral lobe with anterior lobe covering dorsomesal lobe, and distinct apodeme 


38 


lobe. Sternite VIII with a concave floor with microtrichia covering anterior part of vagina. Postgenital 
plate large, triangular with rounded apex. Cercus relatively longand broad. Seminal capsule apparently 
pear-shaped, with distinet neck. Spermathecal ducts with loops, openings apparently separate. 


Pupa - Unknown. 
Larvae — See STRENZKE (1950b: 105) and CrANSToN, OLIVER and SAETHER (1983: 180). 


Systematics 


BrunDin (1956: 164) places Mesosmittia as a clear member of the Pseudosmittia group. SAETHER 
(1977 fig. 36) placed the genus in the same group as Camptocladius v. d. Wulp, Prosmittia Brund. and 
Pseudosmittia Goetgh. This position is confirmed both by similarities in the male imago (antenna, 
wing and hypopygium) as well as in apparent synapomorphies in the larvae. Mesosmittia, Pseudosmit- 
tia and Camptocladius, for instance, alllack a seta interna, and Mesosmittia and Pseudosmittia both 
lack a seta subdentalis which is reduced in Camptocladins. 

Two subantarctic genera described by SUBLETTE & WıRrTH (1980), Nakataia and Hevelius, and two 
genera described by SAETHER (1982) from the southeastern States, Unniella and Platysmittia, also have 
a fringed squama separating them from other genera in the Smittia — Parakiefferiella — Pseudosmittia 
group. Hevelius and Platysmittia both have a strong virga not unlike that of Mesosmittia. The hypo- 
pygium of Hevelius shows some resemblance to Mesosmittia; both Platysmittia and Mesosmittia (but 
also Camptocladins and Psendosmittia) have distinctly reduced inner verticals. Hevelius and some 
Platysmittia (SAETHER 1982: 503, 1985: 527), however, lack acrostichals. Platysmittia appears most 
closely relatedto Acamptocladıus Brund. (see SAETHER 1985: 527). Most likely the similarities in wing 
venation and presence of setae on squama are symplesiomorphies compared with other members of the 
Pseudosmittia group. 

Camptocladius has similar wide sensilla chaetica on the male flagellum and also the female have very 
broad sensilla chaetica. However, Smittia and Pseudosmittia also have characteristically widened an- 
tennal sensilla chaetica and this characteristic must be connected with adaptation to a terrestrial way of 
life. A female flagellum like that of Mesosmittia has not been observed in any other orthoclad. The fe- 
male genitalia of Mesosmittia are unique. The ventrolateral lobe is somewhat similar to that of Chaeto- 
cladıus (SAETHER 1977 fıg. 54 C), but other details are not very similar. There is asomewhat sclerotized 
margin of the gonocoxite against tergite IX asin Pseudosmittia, but otherwise the similarities with this 
genus appear slight, and the genitaliaof Camptocladins appear to be closer. However, the gonapophy- 
ses VIII differ. The exact position of Mesosmittia cannot be properly estimated until all the immatures 
ofallthe other genera of the group are known and Psendosmittia revised. Based on the present know- 
ledge, however, the genus appears to be intermediate between Camptocladius and Pseudosmittia per- 
haps with Camptocladius as the closest related genus. 

The genus is, based upon the known male imagines, quite homogeneous. Mesosmittia prolixa spec. 
nov. and Mesosmittia mina spec. nov. form sister species characterized by a reduced inferior volsella 
and distinct apıcal projection ofthe gonocoxite. Mesosmittia tora spec. nov., Mesosmittia patrihortae 
spec. nov. and Mesosmittia truncata spec. nov. may form another group, characterized by a similar in- 
ferior volsella with arounded, knob-like projection. M. tora also has a variable projection ofthe gono- 
coxıte and M. patrihortae and M. truncata have more or less reduced inferior volsellae. Even if the 
three species are very similar either M. tora or the two lastmentioned species could form the sister 
group of the two firstmentioned species combined. Most likely, however, they form a group and the 
apical projection of the gonocoxite is secondarily reduced in M. patrihortae and M. truncata. M. acu- 
tistylus spec. nov. probably is the sister species of M. lobiga plus M. flexuella with these combined 
forming the sister group of the other species. 


39 


Key to known males of Mesosmittia Brundin 


1. Inferior volsella very low with only knob-like projection distinct; gonocoxite either with apıcal, 
posteriorly directed, rounded projection carrying several setae or with preapical, posteriomedially 
dinected po mtedmEOJEcHONnMthO See 2 

P 120) 


—  Inferior volsella well-developed (see, however, M. patrihortae); gonocoxite without or with rounded 
Preapiealyposteriomedrallyadizectediprojectionkw.ichisetae 3 
2. _Gonocoxite with apical, posteriorly directed, rounded projection carrying several setae (Fig.5D-E): . . 
EIER EN N er re  SR See Mesosmittia prolixa spec. nov. 
-  Gonocoxite with preapical, posteriomedially directed sharply pointed projection without setae (Fig. 4B) 


Be EEE SENT a eh ER N AEENT HE ER Mesosmittia mina spec. nov. 


3. _Gonostylus strongly tapering, inferior volsella strongly sclerotized (Fig.3B) ................. 
EORETRN RAS ER BE LIES EN EEE NER SEELE MUAHRTGE Mesosmittia acutistylus spec. nov. 


- _ Gonostylus at most slightly tapering, inferior volsella not strongly sclerotized ................. 4 
4. Squama with 9-10 setae, AR 1.7-1.8, virgaweak (Fig. 1E) .......... Mesosmittia flexunella (Edw.) 

- Squama with 1-6 setae, AR 0.8-1.5 (unknown in M. lobiga), virgastronger . ..... 22.2 ceeecon 5 
5.  Inferior volsella clearly widest at rounded knob-like projection (Figs. 4D-E,5D-E,6D) .......... 6 


—  Inferior volsella at least equally wide posterior of more pointed projection (Fig.3D) ............. 
Srleer HR RENLIIN SAN DE t Mesosmittia lobiga spec, nov. 


6. Gonocoxite with preapical, posteriomedially directed, more or less distinct rounded projection with a 


fewasetaeı( iosBolD)& PU AH IE N REN. Re NLA LEER Mesosmittia tora spec. nov. 
u Eonocoxiteswathoutprojecttont(Eigs4 D-EN60D) Er ee 7 
7. AR1.2-1.5, VR1.2-1.3, costalextension8-34umlong ........ Mesosmittia patrihortae spec. nov. 


ZZ INRaboULO.SSAVRenıEherchanslerzcostaleextensionrabouglle]Lmllons 


Mesosmittia flexuella (Edw.) 
(Bire221592)) 


Spaniotoma (Orthocladins) flexuella Edwards, 1929: 349 

Orthocladius (Pseudorthocladins) flexuellus (Edw.), GOETGHEBUER 1932: 93; EDWARDS 1932a: 141, 1932b: 167 
Limnophyes macrocerus Goetghebuer, 1937: 278 

Limnophyes flexuella (Edw.), GOETGHEBUER 1940-50: 134 

“Limnophes” flexuellus (Edw.), STRENZKE 1950a: 327, 1950b, female and larva not male 

Hydrobaenus (Pseudorthocladius) flexuellus (Edw.), LAURENCE 1951: 165 

Mesosmittia flexnuella (Edw.), BRUNDIN 1956: 164; CRANSTON 1975: 90, PINDER 1978: 89 

nec Mesosmittia flexuella, SAETHER 1973: 59 (= Mesosmittia tora spec. nov.) 

nec Mesosmittia flexuella, SUBLETTE & SUBLETTE 1979: 77 (= Mesosmittia lobiga spec. nov.) 


Material examined: Lectotype, male, Slapton, S. Devon, England, 7/9/1888, leg. G. Verall (Verall Bequest 
1911411, Orthocladius minutus Zett ??), det. F. W. Edwards 1930, by present designation. Paralectotypes, 
1 male, Snailbeach, Salop, England, 22-28/7/1920, leg. F. W. Edwards 1920-277; 2 males, Whernside, Yorks. 
England, 19/6/24, leg. F. W. Edwards (one with hypopygium lost from a plastic strıp adhered to the pin do not be- 
long to Mesosmittia, but to Psectrocladius). 1 male, 1 female, Pen-y-Gent. N. W. Yorks, England, 
28/6-4/7-1930, leg. F. W. Edwards, BM 1930-307; 2 males, Cekn-y-Gulch, Gwynedd, Wales, 9/10-1975, leg. 
P. S. Cranston (23/914 244 and 23/806 164), B. M. 1975-497 (all BMNH). 


Diagnostie characters: See key on p. 40. 


40 


Fig. 1. Mesosmittia flexuella (Edw.), male imago: A. Basal antennal segments; B. Cibarial pump, tentorium and 
stipes; C. Thorax; D. Wing; E. Hypopygium. 


Description 
Male imago (n = 5-6, except when otherwise stated) 


Total length 2.84-3.07, 2.94 mm (3). Wing length 1.58-1.76, 1.65 mm. Total length/wing length 
1.63-1.78 (2). Wing length/length of profemur 2.57-2.61 (2). Coloration blackish brown with very in- 
distinct tibial rings and very slightly paler tarsı. 

Head. Flagellomeres 2-3 as ın Fig. 1A. AR 1.62-1.80, 1.70. Ultimate flagellomere 520-595, 551 um 
long. Temporal setae 6-10, 9; including 1-4, 3 inner verticals and 4-7, 6 outer verticals. Cibarıal pump, 
tentorium and stipes asin Fig. 1B. Tentorıum 143-169, 157 um long; 30-38, 34 um wide at sieve pore. 
Stipes 128-158, 141 um long; 45-56, 51 um wide. Palp lengths (micrometers): 34-38, 36; 41-68, 60; 
98-120, 108; 98-116, 106; 122-137, 131. 

Thorax (Fig. 1C). Antepronotum with 1-6, 3 lateral setae. Dorsocentrals 9-12, 10; acrostichals 
14-17, 15; prealars 5-9, 8. Scutellum with 8 setae. 

Wing (Fig. 1D). VR 1.25-1.36, 1.36, 1.31. C extension 0-30, 17 um (4) long. Brachiolum with 1-2, 2 
setae, R with 0-3, 1 setae. Squama with 7-10, 9 setae. 

Legs. Spur of frontttibia 53-64, 57 um long; spurs of middle tibia 23-34, 29 um and 23-32, 26 um (4) 
long; of hind tibia 49-56, 53 um and 15-21, 19 um long. Width at apex of front tibia 3845, 42 um; of 
middle tibia 39-49, 41 um; of hind tibia 49-60, 55 um. Comb with 12-13, 12 setae; shortest seta 23-26, 
24 um long; longest seta 4245, 43 um long. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


41 


Fig. 2. Mesosmittia flexnella (Edw.), female imago: A. Antenna; B. Cibarial pump, tentorium and stipes; 
C. Wing;D. Genitalıa in dorsal aspect; E. Genitalia in ventral aspect; F. Lobes of gonapophysis VIII (VIL, ventro- 
lateral lobe; ApL, apodeme lobe; DmL, dorsomesal lobe). 


fe ti taı ta} taz ta4 tas 
pı 605-680,643 775-851,803 397-435,408 246-265,253 151-180,171 109-113,112 66-85,77 
pP 647-728,689 695-737,714 284-293,286 151-180,164 113-132,123 80- 85, 84 71-76,74 
PB 671-784,730 794-869,826 435—482,464(4) 227-246,235(4) 180-203,193(4) 98-113,105(4) 76-85,82(3) 


LR BV SV BR 
Ppı 0.50-0.51,0.51 2.87-3.30,3.02 3.48-3.62,3.54 2.4-2.7,2.6(4) 
P2 0.39-0.41,0.40 3.664.01,3.81 4.73-5.00,4.90 2.3-3.35,2.9 


ps 0.55-0.58,0.56(4) 3.26-3.32,3.28(3) 3.29-3.41,3.36(4) 3.6-3.8,3.76) 


Hypopygium (Fig. 1E). Tergum IX with 15-16, 16 setae, laterosternite IX with 6-7, 7 setae. Phall- 
apodeme 84-94, 91 um long; transverse sternapodeme 83-101, 91 um long. Virga weakly sclerotized; 
23-60, 39 um long. Gonocoxite 218-229, 219 um long with well developed interior volsella; distance 
along inner margin from apex of gonocoxite to apex of inferior volsella 45-49, 48 um; width of inferior 
volsella including knob-like projection 21-26, 25 um; width excluding projection 19-23, 22 um. Go- 
nostylus 101-116, 110 um long; with slightly and evenly rounded outer margin and nearly straight in- 
ner margin; crista dorsalis well developed, but low; megaseta 8 um long. HR 1.93-2.04, 1.98; HV 
2.52-2.65, 2.58. 0). 


42 


Female imago (n = 1) 


Total length 2.44 mm. Wing length 1.31 mm. Total length/wing length 1.86. Wing length/length of 
profemur 2.62. Coloration as in male except wings rather smoky. 

Head. Antenna (Fig. 2A) with AR 0.33. Length of flagellomeres in micrometers: 135, 101, 105, 86, 
143. Temporal setae 5, including 1 inner vertical and 4 outer verticals. Clypeus with 4 setae. Cibarial 
pump, tentorium and stipes as in Fig. 2B. Tentorium 169 um long, 30 um wide at sieve pore. Stipes 
154 um long, 56 um wide. Palp lengths (micrometers): 34, 49, 83, 86, 116. Third palpal segment with 3 
apicomedian sensilla clavata. Coronal suture reduced, present only ventrally, 41 um long. 

Thorax. Antepronotum with 3 lateral setae. Dorsocentrals 11, acrostichals 17, prealars 5. Scutellum 
with 8 setae. 

Wing (Fig. 2C). VR 1.23. C extension 64 um long. Brachiolum with 1 seta, R with 10 setae, R, with 
5, R,+; with 1, costal extension with 2 nonmarginal setae. Squama with 9 setae. 

Legs. Spur offronttibia32 um long, spurs of middle tibia30 um and 28 um long, ofhind tibia45 um 
and 15 um long. Width at apex of front tibia 41 um, of middle tibia38 um, of hind tibia 45 um. Comb 
with 11 setae, 23-34 um long. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta} ta; ta4 ta; LR BV SV 
Pı 501 610 302 180 132 85 66 0.50 3.05 3.67 
P2 539 576 227 127 95 57 47 0.39 4.18 4.92 
P3 567 643 331 170 151 80 57 0.51 3.36 3.66 


Abdomen. Number of setae on tergites I-VIllas: 21, 27, 40, 41, 48, 46, 39, 20. Number of setae on 
sternites I-VIII as: 0, 2, 6, 9, 14, 16, 14, 22. 

Genitalia (Fig. 2E-F). Gonocoxite with 10 strong and 5 very weak setae. Tergite IX with 24 setae. 
Cercus 90 um long. Seminal capsule 90 um long with an about 60 um long distinct neck, width not 
measurable. Notum 94 um long. 


Remarks 


M. flexuella is much larger than any Nearctic species. It has a higher number of setae on the squama, 
and higher antennal ratio. Many of the differences are size dependent and the species is very close to 
M. lobiga spec. nov. from New Mexico. Allthe Palaearctic specimens described probably are true M. 
flexuella since the descriptions mentioned squama as fully fringed, with several setae or similar. The 
female specimen described here is considerably smaller than the males even from in the same collection 
(Epwarps 1932b: 167). The length of the thorax, tentorium, stipes and basal palp segments indicate that 
the shorter legs and wings are sexually dimorphic. 


Mesosmittia acutistylus spec. nov. 
(Figs. 3 A-B) 


Mesosmittia new species 1, SUBLETTE & SUBLETTE 1979: 78 


Type localıty: U.S.A., New Mexico, Canadian River south of Logan. 
Type material: Holotype, male, sweepnet, Canadian River 1 mile south of Logan on highway 54, New Mexico, 
5/8/76, leg. J. E. Sublette, in coll. Mus. Zool. Univ. of Bergen (ZMBN No. 86). 


Diagnostic characters: See key on p. 40. 


Etymology: From Latin acutus, sharp, pointed; and Greek stylos, referring to the tapering male gonostylus. 


43 


Fig. 3. Mesosmittia spp., male imagines: A.-B. Mesosmittia acutistylus spec. nov. (A. Cibarial pump, tentorium 
and stipes; B. Hypopygium). C.-D. Mesosmittia lobiga spec. nov. (C. Cibarial pump, tentorium, and stipes; 
D. Hypopygium). 


Description 
Male imago (n = 1) 


Total length 2.16 mm. Wing length 1.13 mm. Total length/wing length 1.91. Wing length/length of 
profemur 2.86. Coloration brown with indication of paler tarsi and middle portions of tibia of middle 
and hind legs. 

Head. AR 1.34. Ultimate flagellomere 386 um long. Temporal setae 9 including 4 inner verticals and 
5 outer verticals. Clypeus with 10 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as in Fig. 3A. Tento- 
rıum 120 um long, 19 um wide at sieve pore. Stipes 120 um long, 41 um wide. Palp lengths (microme- 
te1s):720,511,,7297.16286. 

Thorax. Antepronotum with 4 lateral setae. Dorsocentrals 10, acrostichals 11, prealars 7. Scutellum 
with 8 setae. 

Wing. VR 1.27. C extension 49 um long. Wing incomplete with setae on veins not countable. 
Squama with 3 setae. 


44 


Legs. Spur offronttibia38 um long, spurs of middle tibia 15 um and 11 um long, ofhind tibia41 um 
and 15 um long. Width at apex of front tibia32 um, of middle tibia 34 um, ofhind tibia 41 um. Comb 
with 10 setae, 15-32 um long. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta) ta; ta4 ta; LR BV SV BR 
Pı 397 510 217 118 90 61 47 0.43 3.56 4.18 2.4 
jo) 473 482 198 95 66 47 47 0.41 4.52 4.82 3.1 
P3 491 567 293 142 123 66 57 0.52 3.48 3.61 3.4 


Hypopygium (Fig. 3B). Tergum IX with 15 weak setae, laterosternite IX with 6 setae. Phallapodeme 
86 um long, transverse sternapodeme 75 um long. Virga not very distinct, 30 um long. Gonocoxite 
173 um long, with well sclerotized inferior volsella with strong projection. Gonostylus 113 um long, 
tapering; with very long, but low crista dorsalis and weak, 5 um long, megaseta. HR 1.53, HV 1.92. 


Mesosmittia lobiga spec. nov. 
(Figs. 3C-D.) 


Mesosmittia flexuella, SUBLETTE & SUBLETTE 1979: 77, not EDWARDS, 1929 


Type locality: U.S.A., New Mexico, Navajo River. 

Type material: Holotype, male, sweepnet; Navajo River (Station E) near Colorado — New Mexico state line at 
Edith, Colorado; New Mexico 17/7/76, leg J. E. Sublette, in coll. Mus. Zool. Univ. of Bergen (ZMBN No. 87). — 
Paratypes; 1 male as holotype; 1 male, sweepnet, Pecos River 5 Mi. east of Artesia, Eddy Co., New Mexico, 
11/10/74, J. E. Sublette (JES). 


Diagnostic characters: See key on p. 40. 


Etymology: From Latin lobus, lobe, and the dismembered magnus (large) leaving-gus used as suffix, referring 
to the large inferior volsella. 


Description 
Male imago (n = 3, except when otherwise stated) 


Total length 2.37-2.63, 2.48 mm. Wing length 1.20-1.43, 1.33. Total length/wing length 1.80-1.98, 
1.87. Wing length/length of profemur 2.54-2.77, 2.67. Coloration dark brown, tarsı and middle por- 
tion of tibiae slightly more pale. 

Head. Antenna lost. Temporal setae 7-8, 8; including 34, 4 inner verticals and 4 outer verticals. 
Clypeus with 5-7, 6 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as in Fig. 3C. Tentorıium 124-135, 
130 um long; 21-30, 26 um wide at sieve pore. Stipes 116-146, 131 um long; 45-60, 55 um wide. Palp 
lengths (micrometers): 30-38, 33; 49-53, 52; 83-98, 90; 79-86 (2); 109-124, 119. 

Thorax. Antepronotum with 0-1, 0 lateral seta. Dorsocentrals 5-9, 7; acrostichals 14-17, 15; prea- 
lars 56, 5. Scutellum with 7-9, 8 setae. 

Wing. VR 1.23-1.32, 1.27. C extension 0-34, 14 um long. Brachiolum with 1 seta; R with 2-6, 5 se- 
tae. Squama with 3-6, 4 setae. 

Legs. Spur of front tibia 49-53, 51 um long; spurs of middle tibia 23-26, 25 um and 19-23, 20 um 
long; of hind tibia 49 um and 19 um long. Width at apex of front tibia 34-38, 36 um; of middle tibıa 
32-38, 35 um; ofhind tibia 41-47, 44 um. Comb with 10-13, 12 setae; shortest seta 19-23, 20 um long; 
longest seta 38-41, 39 um long. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta} ta; ta; ta; 
pı 473-529,428 624-680,641 269-312,288 170-189 (2) 123-128 (2) 85-90 (2) 66 (2) 
pP  506-567,531 558-595,576 208-227 (2) 128 (2) 9-99 (2) 66-76 (2) 57 (2) 


ps  558-614,580 624-699,658 331-369,344 170-194,181 142-170,156 85-95 (2) 66-71 (2) 


45 


.LR BV SV BR 


pı.  0.44-0.46,0.45 3.11-392210) 3.874.12,3.96 1.522.249 
P2 ° . 0.37:0.38 (2) 3.68-3.87 (2) 5.11-5.13 (2) DRNDAL 
pP:  - 0.51.0,53,0:52 3.18 (2) 3.56-3.69,3.61 3.3-3.4,3.4 


Hypopygium (Fig. 3D). Tergum IX with 15-24, 18 weak setae; laterosternite IX with 6-8, 7 setae. 
Phallapodeme 83-90. 85 um long; transverse sternapodeme 79-94, 89 um long. Virga 41-75, 61 um 
long. Gonocoxite 173-198, 186 um long; with well developed inferior volsella; distance along inner 
margin from apex of gonocoxite to apex of inferior volsella 43-56, 51 um; maximum width of volsella 
26-30, 27 um; width at knob-lıke projection 23-26. 25 um. Gonostylus 94-116, 109 uum long; crista 
dorsalis well developed low and elongate; megasetae 4.5-8, 7 um long. HR 1.65-1.84, 1.72; HV 
2412.52, 230. 


Mesosmittia mina spec. nov. 
(Figs.4 A-B) 


Type locality: U.S.A., Georgia, Clarke Co., Athens, Oconee River. 
Type material: Holotype, male, Oconee River, Athens, Clarke Co., Georgia, leg. P. L. Hudson, 24/8/78, in coll. 
Mus. Zool. Univ. of Bergen (ZMBN No. 88). 


Diagnostic characters: See key on p. 40. 


Etymology: From Latin mina, projecting point, referring to the sharply pointed preapical projecting of the male 
gonocoxite. 


Description 
Male imago (n = 1) 


Total length 2.02 mm. Wing length 1.02 mm. Total length/wing length 1.99. Wing length/length of 
profemur 2.69. Coloration brown with whitish gonostylus and apex of gonocoxite with projection. 
Legs with apex and base of middle and hind femora slightly paler, tibiae of middle and hind leg whitish 
except on basal '/; and apical '/«, tarsi of all legs whitish. 

Head. AR 1.23. Ultimate flagellomere 356 um long. Temporal setae 9, including 5 inner verticals 
and 4 outer verticals. Clypeus with 11 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as in Fig. 4 A. Tento- 
rıum 120 um long, 19 um wide at sieve pore. Stipes 116 um long, 49 um wide. Palp lengths (microme- 
ters)-7205,.455100,27.15,99: 

Thorax. Antepronotum with lateral setae obscured on examined specimen. Dorsocentrals 6, acrosti- 
chals 12, prealars 6. Scutellum with 6 setae. 

Wing. VR 1.31. C extension 15 um long. Brachiolum with 1 seta, R with 1 seta. Squama with 4 setae. 

Legs. Spur offronttibia39 um long, spurs of middle tibia23 um and 17 um long, ofhind tibia41 um 
and 17 um long. Width at apex of front tibia 26 um, of middle tibia 23 um, of hind tibia 36 um. Comb 
with 11 setae, 19-38 um long. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti ta, ta} ta; ta4 tas LR BV SV BR 
pı 328 491 = 2 "% A a 2 = - 
P2 397 421 189 90 71 47 47 0.45 3.95 4.33 5.0 
P3 425 491 274 142 123 57 43 0.56 527. 3.34 4.2 


Hypopygium (Fig. 4B). Tergum IX with 14 weak setae, laterosternite IX with 6 setae. Phallapodeme 
64 um long, transverse sternapodeme 90 um long. Virga 41 um long. Gonocoxite 173 um long; with 
preapical posteriomedially directed, sharply pointed, triangular projection without setae; projection 
53 um wide at base, posterior margin 30 um long, anterior margin 53 um long. Gonostylus 83 um 
long, about equally broad from base to apex, curved about '/; from base; crista dorsalis low and mo- 
derately long; megaseta 8 um long. HR 2.09, HV 2.43. 


46 


Mesosmittia patrihortae spec. nov. 
(Figs. 4C-E) 


Type locality: U.S.A., South Carolina, Pickens Co., Clemson, Hudson’s garden. 

Type material: Holotype, wet area in Hudson’s garden, Clemson, Pickens Co., South Carolina, 20/4/80, leg. P. 
L. Hudson, in coll. Mus. Zool. Univ. of Bergen (ZMBN No. 89). — Paratypes; 1 male as holotype; 2 males, Savan- 
nah River at Hwy 184 bridge, Andersen Co., South Carolina, 5/10/79, P. L. Hudson; 1 male, Savannah River at 
Hwy 181 bridge, 12/7/79, P. L. Hudson; 1 male, Upper Three Runs Creek, Savannah River Plant, Aiken Co., 
South Carolina, 29/3/77, P. L. Hudson, 1 male light trap, 23-24/7/79, otherwise as preceeding; 1 male, Tinker 
Creek, 29/3/77, otherwise as preceeding; 1 male, sweep netting, Pacolet River, Spartanburg Co., S. C., 21/8/82, P. 
L. Hudson; 1 male, Oconee River, Clarke Co., Athens, Georgia, 24/8/78, P. L. Hudson; 1 male Green River, 
Mammboth Cave National Park, Edmonson Co., Kentucky, 13/8/81, P. L. Hudson (BMNH, CNC, USNM, ZSM, 
JES). 


Fig. 4. Mesosmittia spp., male imagines : A-B. Mesosmittia mina spec. nov. (A. Cibarial pump, tentorium and 
stipes; B. Hypopygium). C-E Mesosmittia patrihortae spec. nov. (C. Cibarial pump, tentorium and stipes; 
D-E. Hypopygium with variation). 


A 


Diagnostic characters: See key on p. 40. 


Etymology: From genitive of Patrick (P. L. Hudson) and Latin horta garden, and -ae, a suffix signifying posses- 
sion, belonging to; meaning “belonging to Pat’s garden”. 


Description 
Male imago (n = 10, except when otherwise stated) 


Total length 1.84-2.18, 2.03 mm. Wing length 1.00-1.20, 1.10 mm. Total length/wing length 
1.77-1.92, 1.84. Wing length/length of profemur 2.58-2.80, 2.67. Coloration brown, tarsı and middle 
portion of middle and hind tıbıa slightly more pale. 

Head. AR 1.24-1.49, 1.35. Ultimate flagellomere 375-435, 418 um long. Temporal setae 4-8, 6; in- 
cluding 144, 3 inner verticals; and 3-4, 3 outer verticals. Clypeus with 4-12, 7 setae. Cibarial pump, 
tentorium and stipes as ın Fig. 4C. Tentorıum 105-128, 115 um (9) long; 15-26, 21 um (9) wide at sieve 
pore. Stipes 94-120, 105 um (9) long; 30-49, 39 um (9) wide. Palp lengths (micrometers): 21-30, 26; 
3845, 41; 53-75, 62; 49-73, 59; 60-101, 78. 

Thorax. Antepronotum with 0-3, 1 lateral setae. Dorsocentrals 4-10, 7; acrostichals 5-13, 10 (9); 
prealars 3-6, 4 (9). Scutellum with 2-8, 6 setae. 

Wing. VR 1.21-1.30, 1.24. C extension 8-34, 21 um long. Brachiolum with 1 seta; R with 04, 2 se- 
tae. Squama with 14, 2 setae. 

Legs. Spur of front tibia38-53, 42 um long; spurs of middle tibia 17-23, 20 um (9) and 15-17, 16 um 
(8) long; of hind tıbia 3845, 40 um (9) and 13-23, 16 um (9) long. Comb with 9-12, 10 (9) setae; shor- 
test seta 13-19, 16 um (9) long; longest seta 26-38, 30 um (9) long. Lengths (micrometers) and propor- 
tions of legs: 


fe ti taı ta, ta; ta4 ta; 
pı 387-435,414 496-576,528 217-274,246 123-165,142 90-118,101 57-76,65 47-57,52 
P2 416-482,451 435-534,488 161-203,181 85-113,101 66- 85, 78 43-57,52 43—47,46 
P3 435-529,491 496-595,557 258-312,288 142-170,155 123-137,131 57-76,65 43-57,53 
LR BV SV BR 
pi 0.44-0.51,0.46 3.01-3.49,3.27 3.544.04,3.85 108233,2%65 
ps 0.35-0.40,0.38 3.864.27,4.07 4.90-5.59,5.21 DET 
ps  0.51-0.55,0.53 3.19-3.42,3.32 3.40-3.72,3.57 3.34.4,3.9 


Hypopygium (Fig. 4D-E). Tergum IX with 11-20, 15 weak setae; laterosternite IX with 4-6, 5 se- 
tae. Phallapodeme 64-86, 76 um long; transverse sternapodeme 68-98, 87 um long. Virga 3445, 
40 um (9) long. Gonocoxite 154-180, 167 um long, with more or less developed inferior volsella; di- 
stance along inner margin from apex of gonocoxite to apex of inferior volsella 28-54, 45 um; width of 
volsella including knob-like projection 15-26, 21 um; width without projection 4-21, 13 um. Gono- 
stylus 70-94, 84 um long; with rounded outer margin to club-shaped gonostylus; crista dorsalis well 
developed, low and elongate; megaseta 6-8, 7 um (9) long. HR 1.80-2.04, 1.94; HV 2.20-2.46, 2.36. 


Mesosmittia prolixa spec. nov. 
(Figs. 5 A-B) 


Type locality: U.S.A., Kansas, Crawford Co., Little Walnut Creek. 

Type material: Holotype, male sweeping vegetation, Little Walnut Creek, 0.5 miles west of Walnut, Crawford 
Co., Kansas, 3/3/82, leg P. Liechti, in coll. Mus. Zool. Univ. of Bergen (ZMBN No. 90). - Paratypes; 3 males, 
Douglas Creek 0.4 miles south of Stull, Douglas Co., Kansas, 4/9/81, L. Ferrington & P. Liechti; 3 males, sweep- 
net, Pecos River, 5 miles east of Artesia, Eddy Co., New Mexico, 11/10/74, J. E. Sublette; 1 male, at light near 


48 


Ohio River, Evansville, Indiana, 28/7/71, J. E. Sublette; 3 males, Green River, Mammoth Cave National Park, 
Edmonson Co., Kentucky, 13/8/81, P. L. Hudson; 1 male, spring on Rt. 441, 12 miles southeast of Gatlinburg, 
Sevier Co., Tennessee, 6/5/78, P. L. Hudson; 1 male, small stream, Univ. of Georgia Campus, Athens, Clarke 
Co., Georgia, 24/8/78, P. L. Hudson (BMNH, CNC, USNM, ZSM, JES). 


Diagnostic characters: See key on p. 40. 


Etymology: From Latin prolixus, long, extended, drawn out, referring to the apical elongation of the male gono- 
coxite. 


Description 
Male imago (n = 10-13, except when otherwise stated) 


Total length 1.79-2.49, 2.16 mm. Wing length 0.96-1.29, 1.12 mm. Total length/wing length 
1.88-2.05, 1.91. Wing length/length of profemur 2.54-2.87, 2.74. Coloration brown with elongation 
of gonocoxite, gonostylus, all tarsı, and apical half except apex of middle and hind legs whitish. 

Head. AR 1.17-1.40, 1.25. Ultimate flagellomere 338413, 381 um long. Temporal setae 7-9, 8; in- 
cluding 4-5, 4 inner verticals; and 3-5, 4 outer verticals. Clypeus with 7-11, 9 setae. Cibarial pump, 
tentorium, and stipes as in Fig. 5A. Tentorium 105-135, 110 um long; 17-21, 20 um wide at sieve 
pore. Stipes 98-131, 112 um long; 30-49, 37 um wide. Palp lengths (micrometers): 23-30, 26; 38-53, 
45; 58-84, 71; 60-84, 74; 94-116, 111. 

Thorax. Antepronotum with 0-3, 1 (9) setae. Dorsocentrals 5-10, 7; acrostichals 8-14, 11; prealars 
3-7, 5. Scutellum with 5-6, 6 setae. 

Wing. VR 1.27-1.41, 1.35. C extension 23-41, 31 um long. Brachiolum with 1 seta; R with 0-2, 
1 setae. Squama with 3-5, 4 setae. 

Legs. Spur of front tıbia 38-45, 42 um (9) long; spurs of middle tibia 19-26, 22 um and 15-23, 19 um 
long; of hind tibia38—49, 39 um and 15-21, 18 um long. Width at apex of front tibia 23-32, 30 um (9); 
of middle tibia 24-32, 28 um; of hind tibia 3041, 37 um. Comb of 10-11, 11 setae; shortest setae 
15-23, 19 um long; longest seta 3041, 34 um long. Lengths (micrometers) and proportions of legs 
(n = 8 for ta,-ta; and ratios of front leg): 


fe ti taı ta ta; ta4 ta; 
pı 335—463,395 435-595,511 227-293,271 142-189,159 104-132,116 66-85,73 47-66,53 
Pp2 350-520,436 387-543,470 165-217,195 88-123,104 61- 95, 78 43-57,51 38-52,46 


ps 373-548,465 444-643,545 255-350,309 123-189,162 104-151,133 52-80,67 43—66,53 


LR BV SV BR 
pi 0.49-0.57,0.53 2.74-3.14,2.91 3.11-3.61,3.38 2.0-3.2,2.6 
P2 0.40-0.45,0.42 3.58—4.28,3.95 4.26—4.90,4.61 2.4-2.8,3.5 
P3 0.54-0.61,0.57 3.03-3.33,3.17 3.03-3.45,3.24 4.04.7,4.2 


Hypopygium (Fig. 5B). Tergum IX with 16-26, 22 weak setae; laterosternite IX with 6-7, 7 setae. 
Phallapodeme 56-75, 68 um long; transverse sternapodeme 71-90, 80 um long. Virga 38-56, 49 um 
long. Gonocoxite 158-214, 192 um long; with a 26-60, 49 um long apical rounded projection carrying 
11-25, 18 setae; length of gonocoxite including projection 173-251, 222 um; inferior volsella low with 
only low rounded projection distinct. Gonostylus 86-113, 101 um long; evenly rounded on outer 
margin, straight on inner margin, with well developed crista dorsalis; megaseta 4.5-8, 7 um long. HR, 
excluding projection 1.80-2.08, 1.91; including projection 2.00-2.42, 2.20; HV 1.94-2.49, 2.23. 


49 


Mesosmittia tora spec. nov. 
(Figs. 5C-E) 


Mesosmittia flexuella, SAETHER 1973: 59, not EDWARDS, 1929 


Type locality: U.S.A., South Dakota, Missouri River southeast of Gayville. 
Type material: Holotype, male, Missouri River 2 miles east 6 miles south of Gayville, South Dakota, 29/5/72, 
leg. P.L. Hudson, in coll. Mus. Zool. Univ. of Bergen (ZMBN No. 91).— Paratypes; 9 males, as holotype; 1 male, 


as holotype except 6/8/72; 1 male, Missouri River, Clay County Park, Vermillion, South Dakota, 14/7/71, P. L. 
Hudson (BMNH, CNC, USNM, ZSM, JES). 


Fig. 5. Mesosmittia spp., male imagines: A-B. Mesosmittia prolixa spec. nov. (A. Cibarial pump, tentorium and 


stipes; B. Hypopygium). C-E. Mesosmittia tora spec. nov. (C. Cibarial pump, tentorium and stipes; D-E. Hy- 
popygium with variation). 


50 


Diagnostic characters: See key on p. 40. 


Etymology: From Latin torus, a bulge, swelling, knot, referring to the preapical rounded projection of the male 
gonocoxite. 


Description 
Male imago (n = 10, except when otherwise stated) 


Total length 1.99-2.47, 2.19 mm. Wing length 1.11-1.31, 1.18 mm. Total length/wing length 
1.72-1.98, 1.85. Wing length/length of profemur 2.54-2.70, 2.65 (8). Coloration brown with whitish 
tarsi of all legs, tibia of middle leg whitish exept basal "/, and apical '/s, tibia of hind leg whitish except 
basal "/; and apical '/,. 

Head. AR 1.11-1.29, 1.20. Ultimate flagellomere 368-430, 400 um long. Temporal setae 6-10, 8; 
including 3-5, 4 each of inner and outer verticals. Clypeus with 6-12, 9 setae. Cibarial pump, tento- 
rium and stipes as in Fig. 5A. Tentorium 113-135, 124 um long; 19-26, 21 um wide at sieve pore. Sti- 
pes 101-120, 113 um long; 34-53, 41 um wide. Palp lengths (micrometers): 26-34, 28; 41-53, 47; 
64-83, 75; 60-83, 74; 86-105, 91 (6). 

Thorax. Antepronotum with 0-1, 1 lateral seta. Dorsocentrals 5-13, 9; acrostichals 10-16, 12; prea- 
lars 4-7, 5. Scutellum with 6-8, 7 setae. 

Wing. VR 1.23-1.46, 1.32. C extension 8-30, 17 um long. Brachiolum with 1 seta; R with0-5, 1 se- 
tae. Squama with 24, 3 setae. 

Legs. Spur of fronttibia41 um (2) long; spurs of middle tibia 19-23, 22 um (5) and 15-17, 16 um (3) 
long; of hind tibia 3445, 38 um (5) and 15-19, 16 um (4) long. Width at apex of front tibia 24-32, 
28 um (7); of middle tıbia 24-34, 29 um (8); of hind tibia 36-45, 40 um. Comb with 9-13, 12 (8) setae; 
shortest seta 15-23, 19 uum (6) long; longest seta 30-38, 33 um (6) long. Lengths (micrometers) and 
proportions of legs: 


fe ti ta; ta> ta3 ta4 ta; 
pı 406-501,449(9) 524-643,557(8) 246-274,256(4) 142-170,155(4) 104-113,107(3) 66-76,71(3) 43-57,51(3) 
D> 406-510,463 435-581,496 180-198,192(6) 95-123,106(6) 61- 85, 77(6) 38-57,47(5) 38-47,44(5) 
p3 463-567,520 539-662,583 293-539,314(4) 151-189,165(4) 123-161,137(4) 59-80,69(4) 47-66,56(4) 


LR BV SV BR 
pı 0.46-0.49,0.47(4) 3.23-3.28,3.26(3) 3.79-3.91,3.82(4) 2.0-2.5,2.2(4) 
p2  0.38-0.43,0.40(6) 3.854.45,4.14(5) 4.45-5.10,4.90(6) 2.0-3.3,2.7(6) 
ps  0.52-0.55,0.54(4) 3.15-3.56,3.35(3) 3.37-3.63,3.488)  3.04.2,3.5(4) 


Hypopygium (Fig. 5D-E). Tergum IX with 20-25, 21 weak setae; laterosternite IX with 7-10, 9 se- 
tae. Phallapodeme 83-107, 91 um long; transverse sternapodeme 79-109, 95 um long. Virga 49-60, 
54 um long. Gonocoxite 184-233, 202 um long with well developed inferior volsella; distance along 
inner margin from apex of gonocoxite to apex of inferior volsella 60-86, 71 um; width of inferior vol- 
sella including knob-like projection 23-34, 28 um; width without projection 15-24, 19 um. Gonosty- 
lus 84-109, 94 um long; with slightly rounded outer and nearly straight inner margin; crista dorsalis 
well developed, but low; megaseta 6-8, 7 um long. HR 2.12-2.20, 2.17; HV 2.26-2.44, 2.33. 


Mesosmittia truncata spec. nov. 
Figs. 6 A-D 


Type locality: Panama Canal Zone, Colon. 
Type material: Holotype, male, canopy fogging, humid forest, tree 1, Colon, Panama Canal Zone, 2-14/7/79, 
leg. E. Broadhead et. al., BM 1979-125, in coll. B.M.N.H. 


51 


Diagnostic characters: See key on p. 40. 


Etymology: From Latin truncatus, cut off, maimed, referring to the relatively short last antennal segment and the 
low antennal ratio. 


Description 


Male imago (n = 1) 


Total length 1.94 mm. Wing length 0.93 mm. Total length/wing length 2.06. Wing length/length of 
profemur 2.53. Coloration brown with tibia, tarsı and gonostylus somewhat paler. 


L 
h 
Fig. 6. Mesosmittia truncata spec. nov., male imago: A. Basal antennal segments; B. Cibarıal pump, tentorium 


and stipes; C. Wing; D. Hypopygium. 


Head. AR 0.82. Ultimate flagellomere 281 um long. Temporal setae 5, including 2 inner and 3 outer 
verticals. Clypeus with 5 setae. Cibarıal pump, tentorium and stipes as in Fig. 6B. Tentorium 120 um 
long, 21 um wide at sieve pore. Stipes98 um long, 23 um wide. Palp lengths (micrometers): 23, 41, 49, 
56, and lost. 

Thorax. Antepronotum without lateral setae. Dorsocentrals 5, acrostichals 9, prealars 4. Scutellum 
with 6 setae. 

Wing (Fig. 6C). VR 1.43. C extension 116 um. Brachiolum with 1 seta, other veins bare. Squama 
with 4 setae. 

Legs. Spur offront tibia45 um long, spurs of middle tibia26 um and 21 um long, ofhind tibia38 um 
and 23 um long. Comb with 10 setae, 19-30 um long. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti tay ta; ta; ta; ta; LR BV SV BR 


hy 369 406 “ a 4 x = 2 > = = 
Pr 378 387 & 2 = ” = = a = = 
Ps 402 435 265 180 113 52 43 0.61 3A BAllE 4.4 


Hypopygium (Fig. 6D). Tergum IX with 10 weak setae, laterosternite with 4 setae. Phallapodeme 
58 um long, transverse sternapodeme 64 um long. Virga 41 um long. Gonocoxite 131 um long, dis- 
tance along inner margin from apex of gonocoxite to apex of inferior volsella 34 um, width of volsella 
including knob-like projection 19 um, width without projection 15 um. Gonostylus 68 um long; 
crista dorsalis well developed, low and elongate. HR 1.94, HV 2.86. 


Remarks. This Neotropical species differs from all the other known species of the genus in the low 
antennal ratio, the high venarum ratio, the long extension of the costa and the leg ratios (at least of the 
hind leg). The hypopygium, however, is practically inseparable from that of M. patrihortae which ap- 
pears to be the closest related species. 


Acknowledgements 


Iam much indebted to Mr. P. L. Hudson, U. S. Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service, Ann Arbor, Mi- 
chigan; to Prof. J. E. Sublette, Eastern New Mexico University, Portales, New Mexico; to Dr. L. C. Ferrington, 
University of Kansas, Lawrence, Kansas; and to Dr. P. S. Cranston, British Museum (Natural History), London, 
England for the material; and to my wife, Mrs. Unni Saether, for making the drawings and typing the manuscript. 
Her assistance was made possible through a grant from the Norwegian Research Council. 


Literature 


BRUNDIN, L. 1956: Zur Systematik der Orthocladiinae (Dipt., Chironomidae). — Rep. Inst. Freshwat. Res. Drott- 
ningholm, 37: 5-185 

CRANSTON, P. S. 1975: Corrections and additions to the list of British Chironomidae (Diptera). —- Entomologist’s 
mon. Mag., 110: 87-95 

CRANSTON, P. S., D. R. OLIVER, & ©. A. SAETHER 1983: 9. The larvae of Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) 
of the Holarctic region. —- Keys and diagnoses. — Ent. scand. Suppl., 19: 149-291 

EDWARDS, F. 1929: British non-biting midges (Diptera, Chironomidae). - Trans. R. ent. Soc. Lond., 77: 279-480 

— — 1932 a: Recent literature, Faune de France: 23; Dipteres: Chironomidae IV par M. GOETGHEBUER. — Ento- 
mologist, 65: 140-141 

— — 1932b: The female of Spaniotoma (Orthocladius) flexuella Edw. — Entomologist, 65: 167 

GOETGHEBUER M. 1932: Dipteres (Nematoceres). Chironomidae IV. Orthocladiinae, Corynoneurinae, Clunioni- 
nae, Diamesinae. — Faune Fr., 23: 1-204 

— — 1937: Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d’Europe (septieme note). - Bull. Annls 
Soc. r. ent. Belg., 77: 273-280 

— — 1940-50: Tendipedidae (Chironomidae). f) Subfamilie Orthocladiinae. A. Die Imagines. — Fliegen Palae- 
arkt. Reg., 3 (13g): 1-208 

LAURENCE, B. R. 1951: On two neglected type designations in the genus Hydrobaenus Fries, 1830. —- Entomolo- 
gist’s mon. Mag., 86: 164-165 

PINDER, L. C. V. 1978: A key to the adult males of British Chironomidae. Vol. 1, The key; Vol. 2, Illustrations of 
the hypopygia. — Freshwat. Biol. Assoc., Scient. Publ., 37: 1-169 + 189 fig. 

SAETHER, O. A. 1973: Four species of Bryophaenocladius Thien., with notes on other Orthocladiinae (Diptera: 
Chironomidae). — Can. Ent., 105: 51-60 

— — 1977: Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. — Bull. 
Fish. Res. Bd Can., 197: 1-209 

— — 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). -Ent. scand. Suppl., 14: 
1-51 

— — 1982: Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) from SE U.S.A., with descriptions of Plhudsonia, Unniella 
and Platysmittia n. genera and Atelopodella n. subgen. — Ent. scand., 13: 465-510 

— — 1985: Male and female imagines of Platysmittia bilyji sp. n. (Diptera: Chironomidae) from Manitoba, Cana- 
da. - Ent. scand., 15: 527-531 

STRENZKE, K. 1950a: Systematik, Morphologie und Ökologie der terrestrischen Chironomiden. — Arch. Hydro- 
biol. Suppl., 18: 207414 


53 


— — 1950b: Terrestrische Chironomiden XIV: “Limnophyes” flexuellus Edw. - Zool. Anz., 145: 101-111 

SUBLETTE, J. E. & M. SUBLETTE 1979: Part II. A synopsis of the Chironomidae of New Mexico. — In: SUBLET- 
TE, J. E. (Ed.): Evaluation of long term effects of thermal effluents on stream biota. Utilization of Chiro- 
nomidae (Diptera) as a water quality indicator group in New Mexico. - Techn. Rep. N.M. Energy Inst., 32: 
53-128 

SUBLETTE, J. E.& W. W. WIRTH 1980: The Chironomidae and Ceratopogonidae (Diptera) of New Zealand’s sub- 
antarctic islands. - N. Z. J. Zool., 7: 299-378 


54 


SPIXIANA Supplement 11 | 55-57 | München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


Diplosmittia carinata spec. nov. from Michigan 


(Diptera, Chironomidae) 


By Ole A. Saether 
Museum of Zoology, Bergen, Norway 


SAETHER, O. A. (1985): Diplosmittia carinata spec. nov. from Michigan (Diptera: 
Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 55-57. 

The male of Diplosmittia carinata spec. nov. is described from Minnesota. It dif- 
fers from D. harrisoni Saether, the only previously known species of the genus from 
the Eastern Lesser Antillean Islands, in being slightly larger, having a slightly higher 
antennal ratio, and in having a ridged anal point. 


Prof. Ole A. Saether, Museum of Zoology, University of Bergen, N-5000 Bergen, 
Norway. 


Introduction 


SAETHER (1981) described four new genera from the British West Indies. Three of these genera later 
were described also from the southeastern parts of U.S.A. (SAETHER 1982). The one endemic Antillean 
genus remaining was Diplosmittia Saether (1981: 29). Recently Mr. P. L. Hupson, Great Lakes Fis- 
hery Laboratories, Ann Arbor, Michigan, sent me some males collected in Michigan. These proved to 
belong to a new species of Diplosmittia very closely related to the single previously described species 
D. harrisoni Saether (1981: 30). 


Methods and Morphology 


The general terminology follows SAETHER (1980). The types are deposited at the Museum of Zoology (ZMBN), 
Bergen, Norway. 


Diplosmittia carinata spec. nov. 


Type material: Holotype, male, Tonguish Creek, Wm. P. Holliday Park, Cowan Rd, Wayne Co., Michigan, 
U.S.A., 22.5.1983, P. L. Hudson, in the collection of Museum of Zoology, Univ. of Bergen (ZMBN No. 101). — 
Paratypes: 2 males, as holotype. 


Diagnostic characters: Wing length 1.1-1.3 mm, ultimate flagellomere 338-349 um long, AR 0.8, 
LR; 0.35-0.37, LRz 0.50-0.51, anal point crested. 


Etymology: From latin carinatus, with ridge or heel, referring to the shape of the anal point. 


53 


Male imago (n = 3, except when otherwise stated). 


Total length 1.92-2.16 mm. Wing length 1.16-1.27 mm. Total length/wing length 1.66-1.73. Wing 
length/length of profemur 3.14-3.22. Coloration brown. 

Head (as in D. harrisoni Saether 1981 fig. 13 A)- AR 0.79-0.83. Last flagellomere 338-349 um long. 
Temporal setae 4-6, including 3-4 short, inner verticals; and 1-2 outer verticals. Clypeus with 6-10 se- 
tae. Tentorium 86-105 um wide. Stipes 75-101 um long, 23-30 um wide. Palp lengths (micrometers): 
23, 60-71, 56-64, 64-71, 98-109. 


Fig. 1. Diplosmittia carınata spec. nov., male imago, hypopygium. - A. Dorsal (left) and ventral (right) view; 
"B. Lateral view. 


Thorax (as in D. harrısoni Saether 1981 fig. 13 B)- Antepronotum with 2-3 (2) setae. Dorsoventrals 
5-6, prealars 2-3. Scutellum with 4 setae. 

Wing (as in D. harrisoni Saether 1981 fig. 13 C, but with a false vein extended beyond costa nearly to 
wing tip) — VR 1.36-1.41. Brachiolum with 1 seta. 

Legs - Spurs of front tibıa 45-53 um long, spurs of middle tibia 17-19 um and 15 um long, of hind 
tibia38—41 um and 19 um long. Width at apex of front tibia 24-26 um, of third tibia 34-36 um. Comb 
with 10-11 setae, shortest seta 19-23 um long, longest setae 34-38 um long. Lengths (micrometers) 
and proportion of legs: 


fe u taı ta} ta; ta4 ta; 
pı 369-397 463-496 170-175 80- 90 61- 66 38 38—43 
P2 463-501 487-506 198-222 113 76- 80 38—43 33 
>) 406435 463—482 232-246 123-132 128-132 38 33-38 

LR BV Sa BR 

pi 0.35-0.37 4.514,61 4.89-5.11 1.6-2.5 
pP 0.41-0.44 4.064.54 4.404.79 2.5-3.5 
Ps 0.50-0.51 3.42-3.46 3.73-3.76 3.0-3.5 


Hypopygium (Fig. 1)- Anal point with 10-12 week lateral and basal setae on acrested point, latero- 
sternite with 2-3 setae. Phallapodeme 69-75 um (2) long. Transverse sternapodeme 60-68 um (2) long. 
Virga platelike, 30-34 um (2) long. Gonocoxite 107-113 um long. Gonostylus 56-64 um long, with 
lobe 64-75 um (3) long; apical megaseta 9-11 um long. HR 1.76-1.93, HV 3.35-3.85. 


56 


Acknowledgement 


I am much indebted to Mr. P. L. Hudson, Great Lakes Fishery Lab., Fish and Wildlife Service, Ann Arbor, Mi- 
chigan, for the type material. 


References 


SAETHER, ©. A. 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). — Ent. scand. 
Suppl. 14: 1-51 

— — 1981: Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) from the British West Indies, with descriptions of Antillo- 
cladius n. gen., Lipurometriocnemus n. gen., Compterosmittia n. gen. and Diplosmittia n. gen. — Ent. 
scand. Suppl. 16: 1-46 

— — 1982: Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) from SE U.S.A., with descriptions of Plhudsonia, Unniella 
and Platysmittia n. genera and Atelopodella n. subgen. — Ent. scand. 13: 465-510 


I, 


x x x 5 j “ Ar 
ig: $ı plane var BR SE ah N: 


N BOpegiim N. Ddrsal dich) nd 
W Elend vi = TER wert: 


Beau 2 AUT Äh & K $ 
tilna 8 ni a Gun Fa ON STRRLET 
wich Ir er hnpietr 


era PIRPRERKIN.DE 206, 


” Er 

fe $ u 
‘ A a 
2) 6 Ta 
Y 4. F AR j4 

LE 

ie 
y Br 
4 I at A 
jdn DaB EN 


? Bi ET EM WER UT eh Br araland Bas Sure gn ER um) 
Bene with Zen aeie Phaliıpontarne he re (4 ‚lei, HERDIYETSE Stu mann 0-8 yhm 
17 


7 14 H E u Ir un 98 
Ku Plashke, I0-5# me (2) Tony. Dendeiite 0 an ag ee kus EIER veaı Te 
ober in I) ana nee 451 kurzdang, HRAYG-I 13 ER VE 


\ - DE > 
) £ 5) £ 2 
\ x x “ = x 2 o 
Wen ö 
I r 7 u nz 
[2 Y = 
rs 
} f 
N B e 

a 2 3, i 


SPIXIANA Supplement 11 59-108 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


A review of the genus Rheocricotopus Thienemann & Harnisch, 1932, with 
the description of three new species 


(Diptera, Chironomidae) 


By Ole A. Saether 
Museum of Zoology, Bergen, Norway 


SAETHER, O. A. (1985): A review of the genus Rheocricotopus Thienemann & 
Harnisch, 1932, with the description of three new species (Diptera, Chironomidae). 
Spixiana, Suppl. 11: 59-108. 


Generic diagnoses are given to all stages of Rheocricotopus Thienemann & Har- 
nisch. Keys to all stages of species from the Holarctic region are given. The genus is 
divisible into two clearly monophyletic groups, subgen. Rheocricotopus s. str. and 
subgen. Pszlocricotopns subgen. nov. Psilocricotopus is characterized by normally 
undivided female tergite IX; sharply pointed crista dorsalis; pupa with frontal setae 
on prefons, without abdominal spine patches, and caudal spines on segments VII and 
VIII, and larvae with long body setae. Rheocricotopus s. str. has divided female ter- 
gite IX; rounded or vestigial crista dorsalis; pupae with frontal setae on frontal apo- 
tome, spine patches and lacking caudal spines on segments VII and VIII; and larvae 
with shorter body setae. Within Pszlocricotopus there apparently are three mono- 
phyletic groups, the atripes group with large rectangular humeral pits, the chalybea- 
tus group with relatively large usually ovoid pits, and the godavarius group with 
small pits. Within the nominal subgenus R. effusus (Walk.) and related species form 
a monophyletic group based on the shape of the superior volsella. R. (R.) tubercula- 
tus Caldw. forms a group by itself, while the species grouped around R. fuscipes 
(Kieff.) may not by monophyletic. Three new species are described: Rheocricotopus 
(Psilocricotopus) conflusirus, R. (R.) amplicristatus, and R. (R.) effusoides. The two 
firstmentioned species are described as male imagines only while both sexes and all 
stages are described of R. effusoides. The male of R. (P.) chapmani is described for 
the first time, the male of R. (P.) glabricollis (Meig.) and the females of R. (P.) chap- 
mani (Edw.), R. (P.) robacki (Beck & Beck), R. (P.) chalybeatus (Edw.), R. (P.) 
glabricollis and R. (R.) effusus are redescribed while additional notes on some ofthe 
remaining species are given. The pupa and larva of R. (P.) robacki (Beck & Beck), 
R. (P.) chalybeatus, R. (P.) glabricollis and the pupa of R. (R.) effusus and R. (P.) 
tirolus Lehm. are redescribed. Three new synonyms are given: R. (P.) glabricollis 
Meig. (syn. R. extatus [Rob.]), R. (P.) robacki (Beck & Beck) (syn. R. kenorensis 
Saeth.), and R. (R.) effusus (Walk.) (syn. R. striatus [Mall.]). The synonymy of R. 
(P.) glabricollis with R. gouini (Goethgebuer) is confirmed. 


Prof. Ole A. Saether, Museum of Zoology, University of Bergen, N-5000 Bergen, 
Norway. 


59 


Introduction 


The larvae of the genus Rheocricotopus Thienemann & HarniscH (1932) are rheophilic in streams 
and rivers with a few species also found in springs and littoral in lakes (Cranston 1982: 132; CRANSTON, 
OLIVER & SAETHER 1983: 195). Although the genus belongs to one of the better known orthoclad genera 
much confusion remains because of erroneous descriptions and nomenclature. 'THIENEMANN & Har- 
NISCH (1932: 138) giveakey to larvae. Here, however, R. fuscipes (Kieffer) is keyed out three times un- 
der different synonyms. ZAavReL (1938: 4) also gives a key to larvae including three species which all, 
however, are synonyms of R. effusus (Walk.). The description by Goum (1936: 168) of the larva of 
R. gonini (Goetghebuer), a junior synonym of R. glabricollis (Meigen), is erroneous in showing the 
median teeth of mentum as much paler than the remaining teeth. The median teeth may be slightly paler 
in some specimens. LEHMANN (1969) suggested a number of synonyms, but retained the junior names. 
SAETHER (1969: 85) gave a description of three new species, with additional characters given in SAETHER 
(1971). R. kenorensis Saether was thought to differ from R. robacki described by BEck & Beck (1964: 
204) since the latter erroneously was said to have only 1 spur on the hind tibia. Reexaminations how- 
ever, show that R. robacki (Beck & Beck) is a senior synonym of R. kenorensis. Of the other Nearctic 
species previously assigned to the genus two, R. chapmanı (Edw.) and R. lacteipennis (Joh.), were 
described on the base of females (EpwaArns 1935: 471, JOHANNSEN 1908: 282). A reexamination and new 
material show that R. chapmani ıs closely related to R. chalybeatus (Edw.), R. robacki and R. tiro- 
Ius Lehm., but differ from them all; while Jacteripennis belong in a new genus and will be redescribed 
separately. Rosack (1957: 84) described Trichocladius extatus which he regarded as belonging in the 
Rheocricotopus group. SAETHER (1970: 99) on the base of the “palmate” S I placed the species in Psec- 
trocladius. Also the male antennal ratio appeared to be much too high for a Rheocricotopus. It was the- 
refore desirable to reexamine the types. TheS Ireally does have several apical teeth, but is not ‚‚palma- 
te“, andthe antennal ratio given by Roback was erroneous. The species isasynonym of R. glabricollıs. 
R. striatus (Mall.) appeared close to R. effusus. A reexamination ofthetype of R. striatus and a com- 
parison with R. effusus showed that the two species were conspecific. In order to place and compare 
three new Nearctic species described below it was also necessary to reexamine other previously des- 
cribed species and give some additional measurements. 


Methods and morphology 


Morphological nomenclature follows Saether (1980a). The measurements are given as ranges followed by amean 
when four or more measurements are made, followed by the number measured in parentheses (n). In the figures of 
the male hypopygia the dorsal aspect is shown to the left, the ventral aspect and the apodemes to the right. 


Collections where material is kept are as follows: 


ANSP: Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Philadelphia, Pennsylvanıa, U.S.A. 
BAC: Collection of B. A. Caldwell, Department of Natural Resources, Atlanta, Georgia. 
BMNH: British Museum (Nat. Hist.), London, England. 

CNC: Canadian National Collection, Ottawa, Ont., Canada. 

CUC: Cornell University Collection, Ithaca, New York, U.S.A. 

FSCA: Florida State Collection of Arthropods, Florida 

A & M University, Tallahassee, Florida, U.S.A. 

INHSC: Illinois Natural History Survey Collection, Champaign, Illinois, U.S.A. 
MNHN: Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France. 

PHL: Collection of P. H. Langton, March, Cambridgeshire, England. 

RNSSL: Royal Norwegian Society of Science and Letters, the Museum, Trondheim, Norway. 
RSW: Collection of R. S. Wilson, University of Bristol, Bristol, England. 

USNM: U.S. National Museum, Washington, D.C., U.S.A. 

ZMBN: Museum of Zoology, University of Bergen, Bergen, Norway. 

ZSM: Zoologische Staatssammlung, Munich, West Germany. 


60 


Extensive and complete lists of synonyms are not included since these can be found in HIRVENOJA (1973: 340) and 
SUBLETTE (1967: 532, 1970: 64). The more important synonyms, however, are necessary to include since the list of 
synonyms given by Hirvenoja often has been overlooked. 


Rheocricotopus Thienemann & Harnisch, 1932 


Type species: Rheocricotopus effusus (Walker). (See, however, AsHE [1983: 47] who states that BRUNDIN [1956: 
118] misidentified R. fuscipes. Brundin, however, merely synonymized the two species and there is no evidence for 
R. effusus being misidentified. The comments by Ashe thus seem invalid.) 


Diagnostic characters: The combination of hairy eyes, well developed pulvilli, acrostichals starting 
in front, platelike superior volsella, and pointed anal point with caudolaterally directed setae will sepa- 
rate the genus from other orthoclads except Paracricotopus Thienemann et Harnisch which, however, 
has setae of tergites placed in two regular, transverse rows. 

The combination in the pupa of short frontal setae, well developed thoracic horn, low or absent pe- 
des spurii B, tergites with or without rounded patch of spinules and with caudal spines, no filamentous 
setae on segment VI, long and strong anal macrosetae, and a complete fringe on the anal lobe will sepa- 
rate most species ofthe genus from other orthoclads. (R. [R.]tuberculatus Caldwell with strong spines 
in spine patches may be separable from the Psectrocladius sordidellus group merely by the absence of 
lamelliform L-setae on segment VI and the shorter frontal setae. R. tirolus Lehmann without fringe on 
anal lobe lacks spinule patches. The absence of frontal setae together with the general characters men- 
tioned above will separate this species from other orthoclads.) 

The distinct ventromental plates with well developed cardınal beard beneath together with the bifid 
(or occassionally apically toothed, but not palmate) S ITand the relatively short apical mandibular tooth 
will separate the larva of the genus from that of other genera. 


Imago 


Small to medium sized species, wing length 1.1-3.3 mm. Coloration yellow to brownish black, 
when not completely dark with brown to brownish black vittae and markings, often brown with only 
scutellum pale. Eyes hairy, not extended dorsomedially. Male antenna with 13 flagellomeres, groove 
beginning on flagellomere 3, sensilla chaetica present on flagellomeres 2 and 3 or 2-4 and ultimate; an- 
tennal ratio 0.3-1.9. Female antenna with 5 flagellomeres. Temporals few; inner verticals separate, mi- 
nute or absent; outer verticals conspicuous, often on tubercles, few; postorbitals usually absent. Ten- 
torium often with distinctive, small wart-like or spine-like tubercles at sieve pore. Coronal suture of 
female reduced or absent, occasionally complete. Palp 5-segmented, segments progressively longer or 
occasionally third and fourth segment subequal, third segment with 1-7 lanceolate sensilla clavata at 
apex. Antepronotum well developed; median lobes scarcely to moderately narrowed, gaping, meeting 
at point anterior to scutal projection, with several to numerous lateral setae. Humeral pit often large, 
pale, weakly sclerotized and conspicuous; sometimes small and normal. Acrostichals very small and 
indistinct to moderately large, starting in front at scutal projection or occasionally in centre of scutum, 
dorsocentrals few to relatively numerous, uniserial but occasionally partly biserial in front. Scutellars 
uniserial, few to numerous. Wing membrane without setae, punctation of microtrichia visible at 
100-300X. Anal lobe well developed to absent. Costa not to moderately extended; R,+3 running close 
to R4+ 5, ending midway between ends of R, and R,;; or closer to end of Ry;+ 5, usually distinct, occa- 
sionally vestigial; Ry+s ends clearly distally of end of M3;4; FCu lies distally of RM; Cu, straight to 
slightly curved; vannal fold ends distally of FCu; An ends proximally or below FCu. Sensilla campa- 
niformia about 9-12 at base of brachiolum, 3 below seta, and about 9-12 at apex of brachiolum; 2-3 on 
subcosta; 1 onFR;and1atbaseofR,. Brachiolum andRR with setae in male, also R, and R;;; with setae 
in female. Squama with none to several (0-25) setae. Pulvilli well developed (except in R. capensıs 


61 


Freeman). Comb and hind tibial spurs normal. Pseudospurs absent. Sensilla chaetica usually present in 
low numbers in basal third of tarsomere of middle leg in male, nearly always present in moderate to 
high numbers on middle leg of female; occasionally present also on tarsomere 1 of hind leg of male and 
nearly always present on hind leg of female. Setae of tergites with lateral and median groups of setae and 
occasionally additional anterior and posterior transverse rows. Male with well developed anal point ta- 
pering to sharp point, with lateral setae directed obliquely posteriolaterally, without microtrichia at 
least in apical half of anal point proper, with or without setae at base on tergite IX. Transverse sterna- 
podeme usually strongly curved, oral projections small to large. Virga absent. Gonocoxite with a bro- 
ad, completely bare, plate-like and sclerotized, rounded or with triangular to tooth-like projection, 
superior volsella at anterior inner margin; and well developed inferior volsella often divided into 2 small 
lobes, with the dorsal lobe nearly free of microtrichia. Gonostylus sometimes with outer corner, usu- 
ally with well developed preapical or occasionally apical, triangularly pointed or low and rounded cri- 
sta dorsalis, occasionally crista dorsalis reduced. Tergite IX of female divided into two setigerous pro- 
trusions, with a median fissure, or completely undivided; with relatively few to numerous setae. Go- 
nocoxite IX well developed, with several strong and fewer weak setae. Gonapophysis VIII divided; 
with ventrolateral lobe rounded, large or low; apodeme lobe distinct, visible between principal lobes or 
partly or fully covered by ventrolateral lobe; dorsomesal lobe narrow but distinct, with long microtri- 
chia. Labia relatively large, apıcally rounded, occasionally with apical microtrichia. Coxosternapo- 
deme evenly rounded, with more or less pronounced angle at median apex. Seminal capsules large, ovo- 
id, with or without triangular neck, usually not strongly sclerotized, void of microtrichia. Spermathe- 
cal ducts with bend, but seldom with complete loop, openings separate. Postgenital plate large, bluntly 
triangular. Cercus moderately sized. 


Pupa 


Small to medium sized pupae, 2.5-5 mm long. Frontal seta short or absent, on frontal apotome 
(Rheocricotopus s. str.) or on prefrons (Psilocricotopus). Frontal apotome without warts, smooth or 
wrinkled. Antennal sheath without pearl row above pedicel. Ocular field at least sometimes with 2 
postorbitals and 1 vertical, apparently usually with 1 postorbital only. Antepronotum with 2 median 
and 2 lateral setae of which one is reduced or marked by a small peg only. Thoracic horn digitiform to 
more club-shaped and covered with spinules except at extreme base and apex or occasionally nearly 
bare. Precorneal setae equal or unequal in size, not located on common or separate tubercles. Four dor- 
socentrals present, the 3 last ones or the 2 middle ones grouped together or the 2 first and the 2 last ones 
grouped together; prealar absent or vestigial. Thorax nearly smooth or slightly reticulate. Wing sheath 
smooth. Tergite I without shagreen; II-VI essentially without shagreen or II with anteriolateral and 
often median faint shagreen, III with extensive shagreen and IV-VI with extensive shagreen except late- 
rally; VII-VIII with median and/or posterior patches of shagreen; IX with shagreen in anterior 1/2. 
Sternites land IX without shagreen, II with or without median shagreen, III-VI with more or less ex- 
tensive shagreen, VII-VIII with anterior shagreen. Tergite II with rows of weak caudal hooklets on 
protuberance. Tergites III (IV) or V (VI) with (Rheocricotopus s. str.) or without (Psilocricotopus) 
round median patches of strong spinules to spines. Caudal margin of tergites II-VI or III-VI (Rheoeri- 
cotopus s. str.) or II-VIII or III-VIH (Psilocricotopus) with spines: (Occasionally very weak caudal 
spines present on tergite VII or VII-VIIl also ın Rheocricotopus s. str.) Mostly orally directed spinules 
present caudally of spines on tergites III-IV or III-V or on conjunctives IIVIV-IV/V or HVIV-V/VI. 
Sternites IV-VI with or without posteriolateral row of fine spines in front of pedes spurii A. Pedes spu- 
rıı A present on sternites IV-VI/VII. Pedes spurii B absent or weak to relatively well developed and 
present on segment Il, sometimes also on III. Segment I with5 D setae, 2-3 L setae and 2-3 V setae. 
Segments II-IV with 3 hair- or bristle-like L setae; V-VI with 344 hair- or bristle-like L setae; VII with 
3—4 lamelliformLL setae, or occasionally all setae bristle-like; VIII with 4-5 lamelliformL setae, or occa- 
sionally only 1 L seta lamelliform. Segments II-VIII with 2 dorsal and 1 ventral o setae. Apophyses 


62 


well delineated. Anal lobe with sparse to relatively dense (8-37) fringe of lamelliform setae or fringe oc- 
casionally absent (R. [P.]tirolus Lehmann) and 3 subequal, long (about 1.5 times as long as lobe) anal 
macrosetae. Male genital sac overreaching anal lobe, with apicolateral digitiform elongation. 


Larva 


Small to medium large larvae, up to 9.5 mm long. Frequently with brown thoracic striations. Head 
capsule mostly yellowish with dark postoccipital margin, occasionally (R. [R.]|tuberculatus Caldwell) 
with posterioventral, conical tubercles. Antenna with 5 segments, segments consecutively smaller until 
fifth, which is subequal to or slightly longer than fourth. Ring organ low on basal segment; blade shor- 
ter than flagellum; Lauterborn organs distinct, shorter than, subequal to or slightly longer than seg- 
ment3.S Ibifid or occasionally with 6-7 apical teeth. Pecten epipharyngis consisting of 3 smooth, usu- 
ally subequal scales, occasionally outer scales broader. Chaetulae laterales 3-6, simple; chaetulae basa- 
les single or with an apical thin spine. Premandible with 1 apical tooth, brush absent. Mandible with 
apical tooth shorter than width of 3 inner teeth; seta subdentalis with apical hook; seta interna with 5-6 
branches, simple or with bluntly plumose apices. Mentum with 2 median teeth or occasionally single 
median tooth (R. [R.]tuberculatus), with or without accessory teeth; 5 pairs of lateral teeth; ventro- 
mental plates broad, extending beyond margin of outer mental tooth, with numerous (12-33) setae ın 
cardinal beard. Maxilla with well developed pecten galearis, anterior lacinıal chaeta sometimes triangu- 
lar. Parapods well developed, claws of anterior parapods with some inner teeth. Procercus higher than 
wide, usually with distinct medioposterior spur, with 3-5 anal setae. Anal tubules relatively short. 
Body setae relatively short (up to 85 um long, Rheocricotopus s. str.), to relatively long and strong (the 
longest more than 100 um long, Pszlocricotopus). 


Systematics 


The genus Rheocricotopus has been placed in a group including Psectrocladius Kieffer, Paracricoto- 
pus Thienemann & Harnisch, Mesocricotopus Brundin, and Nanocladius Kieffer both by Brunpın 
(1956: 118) and by Sarrhr (1977 fig. 36, 1980: 131, 1981: 224, 1983 fig. 5). SartHer (1981, 1983) shows 
that Paracricotopus forms the sister group of Rheocricotopus. The present investigation shows that the 
similarities particularly between Pszlocricotopus subgen. n. and Paracricotopus are even larger than 
previously assumed both between the females and the pupae. Rheocricotopus s. str. onthe other hand, 
particularly with the description of the pupa of R. (R.) tuberculatus, has become even more similar to 
Psectrocladius. Except for thelarva the subgen. Pszlocricotopus could easily be incorporated in Paracrı- 
cotopus, and Rheocricotopus s. str. with some more difficulty into Psectrocladius. However, the larvae 
of all three genera seem to preclude this and even if there is no unambiguous synapomorphy showing 
the genus to bemonophyletic, underlying synapomorphies such as a similar development of the hume- 
ral pit in both subgenera apparently supportthe homogeneity ofthe genus. The plate-like superior vol- 
sella appears to be better developed in Rheocricotopus than in Paracricotopus which could be an aut- 
apomorphy for the genus. However, the examined males of Paracricotopus in SAETHER (1980) were not 
mounted from fresh material and could be somewhat bleached. (The superior volsella was not included 
in the diagnosis of Paracricotopus but is shown in the figure of P. niger [Kieff.] [SAETHER 1981 fig. 
1E].) Since several females and immatures still are unknown, material from other regions deserve re- 
examination, and the larvae indicate that the genus is monophyletic, the genus should at least for the 
present be kept together. 

The two previous species groups clearly each deserve subgeneric rank. However, in view ofthe lack 
of unambiguous synapomorphies for the genus asa whole and the presence of several close parallelisms 
or underlying synapomorphies between the subgenera, it is quite possible that further species or unde- 
scribed stages may show more intermediates and obscure the division. 


63 


Although, as mentioned, much potential information remains it is now possible and desirable to at- 
tempt to delineate the cladogenesis of the sufficiently known species. A scheme of argumentation is 
presented ın Fig. 1. Trends showing the same directions are grouped. The following trends are used 
(a = apomorphous, p = plesiomorphous): 


cereofasciatus 
gallicus 
globricollis 
atripes 
chalybeatus 
metallescens 
chapmanıi 
tirolus 
godavarius 
conflusirus 
tamabrevis 
fuscipes 
amplicristatus 
eminellobus 
pauciseta 
nepalensis 
tamahumeralis 
effusoides 


capensis 
-# tuberculatus 


{I lindbergi 


> 
W 


is 


Fig. 1. Scheme of argumentation delineating the cladogenesis of the species of Rheocricotopus by means of trends 
1-44 (p. 64-68). 


Trends 1 

Male AR 0.9-1.3 (a); AR 1.5-1.6 (p).-Sensillachaetica of tarsomere 1 of mid leg absent in both sexes or present in 
low numbers in female (a); present in both sexes and in relatively high numbers in female (p). - Frontal setae of pupa 
short (a); long (p). 
Trends 2 

Spine patch of pupal tergite IV slightly reduced (a); equally strong on IV, V and VI (p). - Anal point with 15-19 
setae (a); with 5-13 setae (p). - Conjunctive V/VI without spinules (a); with some (p). 
Trends 3 

Humeral pit divided into very large characteristically shaped ellipsoid upper part and a smaller parallel ellipsoid 
lower pit (a); undivided and of different shape (p). — Pedes spurii B on segments II and III (a); on II (p). 

The pupa of R. (R.) nepalensis Lehm. is unknown and pedes spurii B not shown in R. (R.) tamahu- 
meralis Sasa and the last trend may conceivably be incorrect. 


64 


Another possible trend belonging here ıs: 
Larval mentum without distinct accessory teeth (a); with (p). 


The larvae are known from only 5 species ofthe nominal subgenus. However, the presence of an ac- 
cessory tooth appears to be the plesiomorphous character alternative since a similar configuration is 
present in Pszlocricotopus and in related genera. The absence ofthe accessory tooth must beregarded as 
a reduction. Trends regarding higher chaetotaxy can be erected for several characters both for these 
species and for some of the other larger species, particularly R. (R.) fuscipes and R. (P.) glabricollis, 
but probably are size related and consequently of low phylogenetic value. 

Trends 4 

Humeral pit large and ovoid with a characteristic lower notch (a); different (p). - Anal lobe reduced (a); well 

developed (p). - Squama with 2-5 setae (a); with 4-22 setae, more than 6 in normal specimens (p). 


Trends 5 

Inferior volsella with tooth-like process (a); without (p). - Squama with 2-4 setae (a); with about 5 (p). 
Trend 6 

Anal lobe of wing strongly reduced (a); less strongly reduced (p). 


R. (R.)tamahumeralıs and R. (R.)nepalensis are very close and may well show up to be conspecific. 
Trends 7 


Superior volsella with tooth-shaped caudomedian projection (a); rounded or with broad triangular projection in- 
corporating nearly all of volsella (p).- Humeral pit large, ovoid to ellipsoid (a); small, appearing to consist of partly 
fused small marks (p). 

Both these trends appear quite secure. Large humeral pits do occur parallely also in Pszlocricotopus, 
but the shapes are quite different. 


Trends 8 

Gonostylus shortened and widened with reduced crista dorsalis (a); normal (p). - Male AR 0.6-0.8 (a); AR 
0.9-1.6 (p). 
Trend 9 

Superior volsella with tooth-shaped or broadly triangular caudomedian projection (a); bluntly rounded, right- 
angled (p). 
Trend 10 


There is no unambiguous trend here. A reduction in the extensiveness ofthe pupal shagreen and a tendency to re- 
duction in number of filamentous setae on segment VIII (from 5 to 4-5) may be synapomorphies for the group to 
the left. Similarly the group delimited by trend 10 may have smaller setigerous protrusions of female tergite IX, 
smaller female gonocoxites and lower chaetotaxy of the female genitalia. However, not allimmatures and females of 
the species are known. 


Trends 11 


Fringe of pupal anal lobe reduced (8-10 filaments) (a); not reduced (more than 12 filaments) (p). - Inferior volsella 
strongly projecting (a); not strongly projecting (p). — Crista dorsalis reduced (a); present (p). - Male AR reduced 
(0.7-0.9) (a); AR higher than 1.0 (p). 


Parallel reductions of both crista dorsalis and AR take place in R. (R.) pauciseta Saeth. 
Trend 12 


Crista dorsalis long, prominent but low (a); crista dorsalis short or absent (p). 


Trends 13 


Costa not extended (a); costa extended (p). - Gonostylus excluding crista dorsalis tapering (a); wider near apex 
(p). - Crista dorsalis large and elongate, but rounded (a); somewhat smaller (p). 


R. (R.) amplicristatus spec. nov. is the only member of Rheocricotopus s. str. without costal exten- 
sion. However, parallel reduction takes place in R. (P.) chalybeatus plus R. (P.)robacki and the costal 


65 


extension is very shortin R. (R.)tuberculatus and R. (R.) eminellobus Saeth. The gonostylus most si- 
milar to R. (R.) amplicristatus belongs to R. (R.) nepalensıs. 
Trend 14 

R. (R.) fuscipes apparently only has autplesiomorphies as compared to R. amplicristatus. The sometimes indicat- 
ed outer corner or even spine on the gonostylus, however, could perhaps be regarded as an autapomorphy. 
Trend 15 

Tergite IX of female completely divided into two distinct setigerous protrusions (a);. division incomplete and less 
distinct (p). \ 
Trends 16 


Abdominal shagreen of pupa strongly reduced with spurs of patches exceptionally strong (a); shagreen more or 
less extensive with spinules of spine patches grading over in shagreen (p). -L setae of segments V-VII as 3:3:3:4-5 
(a); as 4:4:4:4-5 (p). — Pedes spurii B absent (a); present (p).- Anal macrosetae of pupa not apically hooked (a); hoo- 
ked (p). - Mentum with single median tooth (a); with double (p). - Head capsule with posterioventral tubercles (a); 
without (p). 


Trends 17 

Tergite IX of female divided into two setigerous protrusions (a); not divided, or secondarily weakly divided by a 
median fissure (p). - Gonostylus with low and rounded or absent crista dorsalis (a); crista dorsalis pronounced, 
triangular (p). — Superior volsella relatively large, rounded or with pronöunced projection (a); smaller, round- 
ed (p). - Tergites with patches of spines or spinules (a); without (p). - Tergites VII and VIII at most with weak indi- 
cation of caudal spinules (a); with caudal spines (p). 

The two subgenera are easily separable in all stages. However, the directions of the above trends as 
well as of trends 18 are somewhat ambiguous. Spine patches, for instance, occur scattered throughout 
all the closely related genera. 

Trends 18 

Frontal seta of pupa on prefrons or absent (a); on frontal apotome (p). —- Body setae of larva long, more than 
100 um long (a); shorter, less than 85 um long (p). 

The displacement of the frontal setae to the prefrons is acommon occurrence in several orthoclads 
including Paracricotopus. The placement of these setae on the frontal apotome, however, clearly is the 
apomorphous position anagenetically, and the similarity between Paracricotopus and Psilocricotopus 
based on underlying synapomorphy. See, however, the introduction to the systematics part. 
Trends 19 


There apparently is no clear autapomorphy for R. (P.) tamabrevis Sasa as compared to R. (P.) conflusirus spec. 
nov. and R. godavarıns Lehm. 


Trends 20 

Anal lobe of wing reduced or absent (a); moderately developed (p). - Anal poınt with 5-6 setae (a); with 10-11 (p). 
Trend 21 

Leg ratio of front leg about 0.6 (a); about 0.7 (p). (Although the LR is notgiven by LEHMANN, the legratios of mid 
and hind legs indicate that the front leg ratio in R. (P.) godavarıns is about as in R. (P.) tamabrevis.) 
Trends 22 

Anal lobe of imago absent (a); well developed to reduced (p). - Male AR 0.3 (a); 0.4 or higher (p). - Squama of 
male bare (a); with 4 or more setae (p). 
Trends 23 


Anal lobe of imago reduced (a); moderately to strongly developed (p). - Male AR 0.6 or lower (a); 1.0 or higher 
(p). - Squama of male with 0-5 setae (a); with 4-22 (p). 


Trend 24 


Humeral pit moderately large to very large (a); small, appear to consist of partly fused small pits (p). 


66 


Trends 25 


Pupal anal lobe without fringe (a); with (p).- Only L, seta of segment VIII filamentous, the other bristle-like (a); 
all L setae of VII and VII filamentous (p). 


Trend 26 
R. (P.) chapmani apparently only have symplesiomorphies as compared to R. tirolns. 
Trend 27 
 Humeral pit narrowly ovoid, distinctly egg-shaped (a); humeral pit differently shaped (p). 
The characteristic egg-shape is unique to R. (P.)tirolus and R. (P.) chapmani. However, the shape 
of the humeral pit in the other species of the group is not necessarily more plesiomorphous. 
Trend 28 
Leg ratios of male reduced (LR, lower than 0.7) (a); not reduced (LR;, 0.7 or higher) (p). 
Trend 29 
Scutum with strong bluish metallic sheen (a); metallic sheen absent or slight (p). 
Trends 30 
Costa not extended (a); extended (p). - Caudal margin of pupal tergite VIII with weak and short spines (a); with 


relatively long, strong spines (p). 


The last ofthese two trends may belong here or may be shown to belong to trend 28 when the pupa of 
R. (P.) metallescens ıs known. 
Trend 31 


There are no non-ambiguous autapomorphies for R. (P.) robacki as compared to R. (P.) chalybeatus. The 
slightly lower chaetotaxy is correlated with a slightly smaller size and could be regarded as an autapomorphy. 


Trend 32 


Gonostylus with acharacteristic sharply upwards distal bend apparently fused with an apical crista dorsalis (a); of 
different shape (p). 


Trends 33 
Humeral pit ovoid, moderately large (a); of different shape (p). —-L setae of segments V-VIIl as 3:3:34:4-5 or oc- 
casionally with fourth vestigial seta also on IV and V (a); L setae all well developed, as 4:4:4:4-5 (p). — Pedes spurii B 
absent (a); present (p). - Outer scales of pecten epipharyngis broader than median scale (a); scales subequal (p). 
The last trend may belong here or under trends 28 or 30. An underlying synapomorphy for the cha- 
lybeatus group is the capacity in females of some specimens of some species for division of tergite IX. 
Trends 34 


Humeral pit very large, rectangular, characteristic (a); pit smaller and shaped differently (p). — Median teeth of 
larval mentum without accessory tooth (a); with (p). (See trends 3.) 


Trends 35 


Squama with about 6 setae (a); with 12-25 setae (p). — First tarsomere of male middle leg with 2 sensilla chaetica 


(a); with 4-12 (p). 

These and a number of other trends based on chaetotaxy and measurements primarily are related to 
the smaller size of R. (P.) atripes. 
Trend 36 

S I of larva with 6-7 apical teeth (a); bifid (p). 

Although apical teeth or plumosity isthe general plesiomorphous character alternative within ortho- 


clads, the division in R. (P.) glabricollis appear to be a secondary division as some specimens have two 
branches each split into 3—4 teeth. 


67 


Trend 37 

There is no non-ambiguous trend here based on present knowledge. The second trend under 34, however, may 
belong here. 
Trend 38 


Costa extension short to moderately long (a); long (p). 


Trend 39 

Based on available descriptions there ıs no non-ambiguous autapomorphy for R. (P.) gallicus Lehm. ascompared 
to R. (P.) capensıs. 
Trends 40 

Number of setae on scutellum very low (4) (a); more numerous (p). — Male AR 0.9-1.0 (a); AR about 1.4 (p). 


Two other trends probably belonging here are: 
Sensilla chaetica absent (a); present at least in female (p). - Pulvilli reduced (a); well developed (p). 


LEHMANN (1979: 35) stated that the pulvilli in R. (P.) capensis at most are indicated and that there are 
no sensilla chaetica. However, according to FREEMAN (1956: 317) the pulvilli are well developed. The 
sensilla chaetica also easily are overlooked. 


Trend 41 
Costa barely extended (a); clearly extended (p). 


Trends 42 


Anal lobe of male not projecting (a); very slightly to strongly projecting (p). - Ground colour of thorax and ab- 
domen yellowish to yellowish brown (a); brown to black (p). 


Trend 43 


Abdomen two-coloured with yellow segments 1 and 8 or 1 and 6-8 (a); uniformly yellow with brownish tinge (p). 


Trend 44 
Scutellum whitish yellow (a); darker (p). 


The last few trends are rather ambiguous. In some other orthoclad groups there is polymorphism in 
the shape of the anal lobe, the costal extension and the coloration, and it is not inconceivable that some 
species of the atripes group are synonyms of others. 

The above synapomorphic diagram shows the subgenera very clearly and makes it reasonable also to 
erect six species groups, three in each subgenus. The three groups of Psilocricotopus; the godavarius 
group, the chalybeatus group, and the atripes group; clearly all are monophyletic; while of the three 
groups in Rheocricotopus s. str.; the turbercnlatus group contains only one species, the effusus group 
very clearly is monophyletic, while the fuscipes group may not be monophyletic. 

It is interesting to note that while the nominal subgenus has representatives only from the Holarctic 
region with only R. (R.) nepalensis from Nepal on the margin oftheregion, Pszlocricotopus also is pre- 
sent in the Afrotropical region including the Azores, and the distribution in or near the Holarctic re- 
gion ranges from Japan, Nepal and Afghanistan to Greenland. Most likely the species described by Jo- 
HANNSEN (1932: 726-728) from Indonesia also belong to Psilocricotopus, R. (P.) lobalıs (Johannsen) 
probably to the atripes group, R. (P.) rigida (Johannsen) and R. (P.) mediocris (Johannsen) probably 
to the godavarius group. The distributions appear to confirm Pszlocricotopus as the more plesiomor- 
phic subgenus. 


68 


10. 


11. 


12. 


Keys to Rheocricotopus 


(R. lobalıs, R. rigida and R. mediocris from Indonesia, see above, are not included in the keys.) 


Key to male imagines 


Gonostylus either with pronounced, preapical, triangular crista dorsalis or with apıcally sharp upward 
bend fused with apparent crista dorsalis; humeral pits either very large and rectangular, moderately large 
and circular to ovoid, or small and indistinct; superior volsella rounded, relatively small, never with 
DROHEN a ae ee Eee Psilocricotopus subgen. nov. 


Gonostylus without crista dorsalis or crista dorsalis long, low, rounded and preapical; humeral pits either 
large and ellipsoid or small and indistinct; superior volsella large, nearly rounded, nearly right-angled or 
withipronouncediprojectongeg. a ee oe Rheocricotopus s. str. 


Humeral pits small and indistinct, appear to consist of several small, partly fused circular pits; AR 0.6 or 
lower Er) ers Are Biene nr Cap. bee: Seat HR SENSOR 080 godavarıns group 


Humeral pit very large to moderately large, rectangular to ovoid, ARO.8orhigher .............. 


Squama bare, AR about 0.3 (LEHMANN 1969 figs. 9,146, 19c) .. R.(P.)godavarius Lehmann (Nepal) 
Squamabwarh 4 Sisetaes/ARFaboue OA 06 BE EP en ne ee ee 
LR, about 0.70, anal point with about 10 setae, AR about 0.4 (SAsA 1983 fig. 24) . ....... cn... 
I RR NEE ALERT ER On NEE eg asp nic R. (P.) tamabrevıs Sasa (Japan) 
ER, about 0.60, anal point with about5 setae, AR about 0.6(Fig.2) . 22... 2. u.onnoarue un. 
Wise er DR ERS (PNTconflasızusispecmoyAllNearetie) 
Humeral pit moderately large; ovoid or circular, if large and somewhat rectangular gonostylus bent 
sharp aupwardsidistallyem ee ee ee chalybeatus group 


Elumeralipiisverylarseyreetaneulars 1 ee atrıpes group 


Gonostylus bent sharply upwards distally and fused with an apical crista dorsalis (LEHMANN 1969 figs. 1, 
TOD le a Re een R.(P.) chalybeatus (Edwards) (Palaearctic) 


Gonostylus not bent sharply upwards, crista dorsalis tooth-like or triangularand preapical ......... 
Costa distincetly produced; AR about 0.8; wing length about 1.0 mm; thorax with strong bluish metallic 
sheen (EREEMAN LISG IE. SA) m. a... R. (P.) metallescens (Goetghebuer) (Afrotropical) 
Costa notto moderately produced; AR 1.0-1.3; wing length 1.2-1.7 mm; thorax without metallic sheen . 


Costa not produced; humeral pit broadly ovoid, nearly circular (SAETHER 1969 fig. 44, 1971 fig.6B) ..... 
a 6 DE ae EEE RE N WERE RL ASTRA IER PR R. (P.) robacki (Beck & Beck) (Nearctie) 


Squamawıth 9 22 setae, AR1.2 1.3(Eig.4) . .. .2........ R. (P.) chapmani (Edwards) (Holarctic) 
Squama with about 4 setae, AR about 1.0 (LEHMANN 1969 figs. 7, 11a,17b) ......... 2.2.2200. 
Rn ee A ge tee e R. (P.) tirolus Lehmann (Palaearctic) 
AIR KATE ga Fr Be TE ET a a ee he ee er aut ete 
NIE ON Sn ee. ae ee BE EN RNETD ROTOR LOREL TERN Er 6. Owen deck n 
Costal extension long (more than 50 um); squama with 16-20 setae; first tarsomere of middle leg with 


4-12 sensilla chaetica (Fig. 11; LEHMANN 1969 figs. 2,136, 156, 16a, 18a) . ....... 2.2.2 eceec. 
a a A a fa er RS a ae: R. (P.) glabricollis (Meigen) (Holarctic) 


Costal extension very short; squama probably with fewer setae and middle leg with fewer sensilla chaetica 
(PEEIMANNIEISSTO OO) u a ae) ae nee: R. (P.) gallicus Lehmann (Palaearctic) 


Ground colour ofthorax and part of abdomen yellowtobrownishyellow ......... 2.2220... 


Ground colour ofthorax and abdomen lightbrowntoblack ........... 2... .cneenerenne 


15 


10 


11 
12 


19% 


70 


Abdomen with segments 1 and 8 or 6-8 yellow with other segments black; thorax yellow with brownish 
black markings and matt black scutellum (FREEMAN 1956 fig. 5e) . . .... 2.2202 oeeneeeenen 
BED Ta A er ee Eee R. (P.) cereofasciatus (Goetghebuer) (Afrotropical) 


Abdomen all yellow with brownish yellow tergites; thorax slight yellow with brown markings and 
whitish yellow scutellum (LEHMANN 1969 figs. 8,19a) ...... R. (P.) lindbergi Lehmann (Afghanistan) 
Scutellum with 4 setae only; costa barely produced (FREEMAN 1956 fig. 5c; LEHMANN 1979 figs. 95-97) 
EEE NT IE SED OR RE R. (P.) capensis (Freeman) (Afrotropical) 
Sn with 8-10 setae; costal extension moderately long (about 7Oum long) (ALBU 1968 fig. 10, 
TEEIMANN 1979fig. 2, PINDER 1978 1ties. 38E, 1, 107D) 2 2. ne R. (P.) atripes (Kieffer) 
Superior volsella with triangular to tooth-shaped caudomedian projection .......... effusus group 


Supenonyolsellaibluntlyzrıeht-anelediforoundedn,. Wr 


Humeral pit large and ellopsoid to ovoid; superior volsella with tooth-like projection ............ 


Humeral pit small and indistinct (SAETHER 1971 fig. 6C); most of superior volsella form triangular 
projection (SAETHER 1969 fig. 47,1971fig.8D) ............ R. (R.) paucıseta Saether (Nearctic) 


Squama with 4-13 setae; humeral pit usually divided into very large ellipsoid upper part and smaller 
parallelellpsoidlowenpie 4 ..I NR EN es rasen Ba eo are 


Squama with 2-5 setae; humeral pit ovoid withacharacteristiclowernotch ....... 2... 2.222 .20.. 


Inferior volsella with apicomedian tooth-like projection; anal lobe moderately reduced (SASA 1981 figs. 


EU) De ee ee OR ER R. (R.) tamahumeralis Sasa (Japan) 
Inferior volsella without apicomedian projection; anal lobe strongly reduced (LEHMANN 1969 figs. 10, 
KRAMER B ich EEE ee seen R. (R.) nepalensis Lehmann (Nepal) 


Anal point with 15-19 setae; AR 1.4-1.6; LR, 0.64-0.67, LR30.51-0.55 (Fig. 18A-D) ............ 
ER RER N OA NENNT NT R. (R.) effusoides spec. nov. (Nearctic) 


Anal point with 5-13 setae; AR 0.9-1.3; LR, 0.70-0.74; LR30.57-0.61 (Fig. 18E) ............... 
FR N ee Re ee R. (R.) effusus (Walker) (Holarctic) 
Gristasdorsalissweakstorabsent;NR20166- OO 
Crista dorsalis long and low, but distinet to conspicuous; AR1.00-1.20 . ... 2... 2.2222 ceen. 


Inferior volsella strongly projecting medially, costa slightly extended (about 30 um long) (SAETHER 1969 
11943 2197ER A, SE) RT NE I. R. (R.) eminellobus Saether (Nearctic) 


Inferior volsella not strongly projecting, costa barely extended (15-30 um long) (Fig. 15, CALDWELL 1984 
SP) INES EBENE ETEIRN ED BE SERRENTRENTER TER. 1.2 BEE | R. (R.) tuberculatus Caldwell (Nearctic) 
Crista dorsalis conspicuous; costa not or occasionally barely extended; 1-3 sensilla chaetica on hind leg, 
noneonimiddlelee(Eislo) Dr ee R. (R.) amplicristatus spec. nov. (Nearctic) 


Crista dorsalis less conspicuous; costa slightly extended; sensilla chaetica on middle leg, none on hind leg 
(ALBU 1968 fig. 8; LEHMANN 1969 figs.4,12a,16b) ......... R. (R.) fuscipes (Kieffer) (Palearctic) 


Key to pupae 


Tergites without median patch of spinules; frontal setae on prefrons orlacking ....... Psilocricotopus 
Tergites (III)IV-(V)VI each with one median, rounded patch of spines or strong spinules; frontal setae 
onifrontalapotomeurt. Kr RISSE LERNEN NM REINDR Rheocricotopus s. str. 
Pedes spurii B absent; L setae of segments V-VIIl as 3:3:344:4-5 or anallobe withoutfringe ......... 
Me Beine 1a an nahe ee I ke EB ENDET RN et. RO ER A MEN chalybeatus group 
Pedes spurii B present on segment II; L setae of segments V-VIII as 4:4:4:4-5; anal lobe always with fringe 
anal Juwwst lu getnihhern. pas Ba mau Gem: IORRENG SIrLsugR SERSIRENGON ER atripes group 
Anal lobe without fringe; only L, seta of segment VIII lamelliform, the other setae bristle-like (Fig. 3 B-E) 
Sean Bl deu in, bu Me eh, Pehan Brenn 16 te NE REINE RATEN ANSETRLS R. (P.) tirolus Lehmann (Palaearctic) 
Anal lobe with fringe; all L setae of segments VIland VIlllamelliform ............ 2.2222 202. 


16 
20 


17 


19 
18 


21 
22 


Second dorsocentral (Dc;) closer to first (Dcı) than to third (Dc;); spinules on conjunctives II/IV-V/VI 
in3 irregular rows, allanteriorly directed (Fig. 10) ...... R. (P.) chalybeatus (Edwards) (Palaearctic) 


De; clearly closer to De; than to Dc;; spinules on conjunctives IIVIV-V/VL in 1-2 irregular rows, usually 
posteriorly directed on one or more conjunctives (Fig. 7). ... R.(P.)robacki (Beck & Beck) (Nearctic) 
Caudal spines of tergite VIII long and strong (LEHMANN 1969 fig. 20d) . ... 2... 222 cecceenen. 
GaudalspmestortersiteV ls horg (EBEMANT BOOT 


Anal lobe with 14-16 lamelliform setae; exuviaabout3.0-3.5mmlong ....... 2... 2. .2c.2c.. 2. 
SE ar end. Ost SER EEE nnnncnnnn  R.(P.)atripes (Kieffer) (Palearctic) 
Anal lobe with 22-25 lamelliform setae; exuvia about 5.0-5.7 mm long (Fig. 13) ...........2..... 
EN EL RR NT RE EEE R. (P.) glabricollis (Meigen) (Holarctic) 


Pedes spurii B absent; shagreen on tergites very weak with spur of spine patches conspicuously strong; 
L setae of segments V-VIlI as 3:3:3:4-5 (Fig. 14; CALDWELL 1984 figs. 3, 11,12) . ...... 22222220. 
ER RE En SS R. (R.) tuberculatus Caldwell (Nearctic) 


Pedes spurii B present on segment II or Il and III, but often low; shagreen on tergites relatively extensive, 
grading over into spinules of spinule patches; L setae of segments V-VIIl as 4:4:4:45 ............ 
Anal lobe with 8-13 lamelliform setae; posterior row of weak spines present on tergite VII and often 
indicated by spinules on VIII, shagreen oftergites VIland VIlInotextensiveorabsent ............ 
Anal lobe with 11-37 lamelliform setae, when less than 14 setae tergites VII-VIII with relatively extensive 
shasreensandicaud allspinulessnotdistinece a 


Tergite III with ill-defined median patch of spines (SAsA 1981fig.20) . ... 2... 2.2.22 2ceeeeeen. 


Anal lobe with 8-12 lamelliform setae; shagreen on tergites VII and VIII present and distinct, but not 
ERTENSIVERN a ee NR MOB ar Sehe R. (R.) eminellobus Saether (Nearctic) 
Anal lobe with 11-13 lamelliform setae; tergites VIland VIllessentially freeofshagreen ........... 
DE oe one SEE DIR: Sp Re EEE EEE NEE RENE R. (R.) paucıseta Saether (Nearctic) 
Median patch of spinules on tergite IV at most very slightly smaller than that on VI; anal lobe with 11-18 
filamentous setae (LEHMANN 1969 fig.21b) . .............. R. (R.) effusus (Walker) (Holarctie) 
Median patch of spinules on tergite IV distinctly smaller than that on VI; anal lobe with 18-37 filamentous 


SEE Ne Saar ana dl oreie ron odoer ade eo ee a een a ae 


Shagreen of tergite III divided into anteriolateral and posteriomedian patches; patches of spinules 
relatively well marked out from shagreen spinules; anallobe with 20-37 setae . ... 2... 2.2... 222... 
0 a EEE RT ER R. (R.) fuscipes (Kieffer) (Palearctie) 


Shagreen of tergite III continuous, extensive; patches of spinules especially on tergite IV grading over into 
shagreen spinules; anal lobe with 18-25 setae (Fig. 20) ........ R. (R.) effusoides spec. nov. (Nearctie) 


Key to larvae 


Body setae long and strong, thelongest setamorethan 100umlong ..... Psilocricotopus subgen. nov. 
Bodyssetaeshort, up.tols> um long, 2 an pe a Rheocricotopus s. str. 
Median mental teeth each with accessory outer tooth; outer scales of pecten epipharyngis broader than 
medtanıscale 3 u We N ER ee ee are Br ee 
Median teeth each without accessory tooth, at most with weak outer shoulder; scales of pecten 
epiphanyıno1susubequaleg nt ee a ee ee 
Basal antennal segment about 55-63 um long (CRANSTON 1982 figs. 53a, c,h, 1)... ... 2... 0... 
ER ae R. (P.) chalybeatus (Edwards) (Palaearctic) 
Basal antennal segment about 65-69 um long (Fig. 8) .......... R. (P.) robacki (Beck & Beck) (Nearctic) 


11 


10 


12 


71 


S I split into 6-7 apical teeth; basal antennal segment 96-111 um long (Fig. 14) . ...........2.... 
hyskiela e eeenaeerer R. (P.) glabricollis (Meigen) (Holarctic) 


Silbitid;basalantennalsesmeneshorterii Wr mr R. (P.) atrıpes (Kieffer) 
Median mentalttoochrorteethreachiwuithlaccessorygoutertoothn De 
Median mental teeth simple or at most with weak outer shoulder ............. 2.2.2222 200.. 


Mentum with single median tooth, ventromental plates very broad, head capsule with ventral tubercles 
(SAEDWELLIOSATIESNE LO) Re ee an R. (R.) tuberculatus Caldwell 


Mentum with 2 median teeth, ventromental plates less broad and no ventraltuberclesonheadcapsule .... 


Antennal ratio 1.66-1.94, last antennal segment about 5-6 um long (CRANSTON 1982 figs.53b,d,h) ... 
EEE EN En En VER EEEEERE E E E EREERNE R. (R.) fuscipes (Kieffer) (Palaearctic) 


Antennalratio about 1.55, last antennal segment about 1lOumlong . R.(R.)pauciseta Saether (Nearctic) 


About 12-13 setae in beard underneath ventromental plates; AR about 1.1-1.3 (Fig. 17)... ........ 
len ae er ne ae R. (R.) eminellobus (Saether) (Nearctic) 


About 25-32 setae in beard underneath ventromental plates; AR1.52.1 .............2c2.20.. 


Basal antennal segment about 55-69 um long; AR 1.5-1.8; cardinal beard of 25-31 setae (CRANSTON 1982 
ER PEN ee BI RER R. (R.) effusus (Walker) (Holarctic) 


Basal antennal segment about 70-86 um long; AR 1.8-2.1; cardinal beard of 32-33 setae (Fig. 21) ....... 
RATE Eh Ana N Eee Ba} R. (R.) effusoides spec. nov. (Nearctic) 


Psilocricotopus subgen. nov. 


Syn. Rheocricotopus atrıpes group auct. 


Type species: Rheocricotopus atripes (Kieffer) by present designation. 


Diagnostic characters: Male gonostylus with pronounced preapical, more or less triangular crista 
dorsalis or with apically sharp upward bend; superior volsella relatively small and rounded. Female 
tergite IX normally undivided, occasionally divided by median fissure. Pupa without spine patches on 
tergites, but with distinct caudal spines on tergites VII and VIII; frontal setae on prefrons or lacking. 


Body setae of larvae long, the longest more than 100 um long. (See also generic diagnosis.) 


Etymology: From Greek, psilos, bare, smooth; and Cricotopus, an orthoclad genus and common ending for se- 
veral other genera, referring to the bare frontal apotome of the pupa and the lack of median spine patches on the pu- 


pal tergites. 


godavarius group 


Humeral pit of imagines small, appear to consist of partly fused small pits. Immatures not known. 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) godavarius Lehm. 


In the description by LEHMAnn (1969: 362) the middle and hind legs probably are mixed. The correct 


leg ratios apparently should be 0.44 for the middle leg, 0.6 for the hind leg. 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) conflusirus spec. nov. 
(Fig. 2) 


Type locality: U.S.A., South Carolina, Oconee Co., Salem, Jocassee Reservoir. 


Type material: Holotype, male, Jocassee Reservoir, Salem, Oconee Co., South Carolina, U.S.A., 17/10/75, leg. 


P. L. Hudson, in coll. Mus. Zool. Univ. of Bergen (ZMBN No. 96). 


72 


Fig. 2. Rheocricotopus (Psilocricotopus) conflusirus spec. nov., male imago: A. Cibarial pump, tentorium and sti- 
pes; B. Thorax; C. Wing; D. Hypopygium. 


Diagnostic characters: See key on p. 69. 


Etymology: From Latin conflo, melt, fuse, and sirzs, pit, referring to the shape of the humeral pit. 


Description 
Male imago (n=1) 


Total length 2.01 mm. Wing length 1.21 mm. Total length/wing length 1.67. Wing length/length of 
profemur 2.83. Coloration entirely brownish black. 

Head. AR 0.58. Ultimate flagellomere 229 um long. Temporal setae 6, including 3 inner and 3 outer 
verticals. Clypeus with 10 setae. Cibarıal pump, tentorium and stipes as in Fig. 2A. Tentorium 120 um 
long, 23 um wide at sieve pore. Stipes 113 um long, 30 um wide. Palp segments length (micrometers): 
23, 41, 71, 90, 141. Third palpal segment with 2 sensilla clavata. 

Thorax (Fig. 2B). Antepronotum with 4 lateral setae. Humeral pit small, apparently consisting of 6 
fused holes with sclerotized margins. Dorsocentrals 10, acrostichals about 18, prealars 3. Scutellum 
with 8 setae. 

Wing (Fig. 2C). VR 1.12. Wing membrane with fine punctation of microtrichia visible at200X. Anal 
lobe very weak. C extension 60 um long, R>+; barely visible. R with 2 setae. Squama with 5 setae. 

Legs. Spur of front tibia 38 um long; spurs of middle tibia both 15 um long, of hind tibia38 um and 
11 um long. Width at apex of front tibia 38 um, of middle tibia 28 um, ofhhind tibia36 um. Comb with 


73 


12 setae, 15-38 um long. Sensilla chaetica not observed. Lengths (micrometers) and proportions of 
legs: 


fe tı taı ta} ta; ta4 ta; LR BV SV BR 
Ppı 425 491 293 217 151 99 52 0.60 2.33 3.13 2.0 
pP 421 430 175 104 80 38 38 0.41 3.95 4.86 x 


DI 397 468 2 = & - ® Z = A — 


Hypopygium (Fig. 2D). Anal point 23 um long, with 5 setae; laterosternite IX with 2 setae. Phalla- 
podeme 49 um long, transverse sternapodeme 68 um long. Gonocoxite 165 um long, with low supe- 
rior volsella and simple inferior volsella. Gonostylus 60 um long; crista dorsalis triangular, pointed; 
megaseta 8 um long. HR 2.75; HV 3.36. 


Remarks 


This species is nearly identical to R. (P.) tamabrevis Sasa (1983: 74) but differs in having lower LR, 
and fewer setae on the anal point. A larger material is needed of both these species as well as of R. (R.) 
godavarıns ın order to confirm that the three species not are conspecific. 


chalybeatus group 


Humeral pit ovoid, circular or square, moderately large to large. Pupa with L setae of segments 
V-VIII as 3:3:3—4:4-5 or occasionally a fourth vestigial L seta present also on IV and V; pedes spurii B 
absent. Larva probably always with outer scales of pecten epipharyngis broader than median scale. 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) tirolus Lehm. 
(Fig. 3) 
Rheocricotopus tirolus Lehmann, 1969: 359; LANGTON 1984: 100 


Material examined: 1 mature male pupa, 1 female pupal exuvia, River Spey, Newtonmore, Scotland, 6/9/82, leg. 
P.H. Langton;2 pupal exuvia, Y Gelli (smalltributory, about 1 m wide in the catchment of River Usk near the Bre- 
con Bacons), Wales, 9/8/77, leg. R. S. Wilson (PHL, RSW). 


Description 
Male imago (n=1) 


Although the male ıs inside its exuvia and wing and legs not measurable, the description by Lehmann 
can be supplemented in some details: 

Coloration brown with darker vittae. Scutellum light in centralarea. AR 1.00. Ultimate flagellomere 
369 um long. Clypeus with 10 setae. Lengths of first 4 palpomeres (um): 30, 41, 64, 101. Thorax 
(Fig. 3A) with 6 antepronotals, 14 dorsocentrals, 3 prealars, and 8 scutellars. Squama with 4 setae. 
Anal point with 9 setae, laterosternite IX with 4 setae. Gonocoxite (LEHMANN 1969 fig. 7) 199 um long. 
Gonostylus 84 um long, with 11 um long megaseta. HR 2.36. 


Pupa (n=4, except when otherwise stated) 


Total length 3.40-4.03, 3.67 mm. Length of thoracic horn/length of anal macrosetae 1.52-1.54 ın 
females, 1.57-1.68 in males. Exuvia pale yellowish brown. 

Cephalothorax. Frontal seta absent or, on one side of one specimen, 8 um long, on prefrons 
(Fig. 3B). Two postorbitals 19-83 um (3) long; 1 vertical 68 um (1) long. Median antepronotals 
113-161, 138 um and 94-113 um (2) long; lateral antepronotal 79-101 um (3) long. Thoracic horn 


74 


Fig. 3. Rheocricotopus (Psilocricotopus) tirolus Lehm.: A. Thorax of male imago; B. Frontal apotome and pre- 
frons of pupae; C. Thoracic horn; D. Pupal tergites; E. Pupal sternites. 


(Fig. 3C) 308-341, 326 um long; 45-64, 54 um wide. Anterior precorneal seta 131-169, 157 um long; 
median seta 75-128, 100 um long; posterior seta 56-75, 65 um long. Anterior dorsocentral (Dc;) 
68-98, 79 um long; Dc, 75-98, 83 um long; Dcz 34-56, 78 um long; Dc, 64-71, 68 um long. Distance 
between Dc, and Dc, 65-71, 69 um; between Dc; and Dc; 21-34, 27 um; between Dcz and De, 15-23, 
19 um. 

Abdomen (Fig. 3D, E). Shagreen absent on tergite I (T I); T II with sparse median shagreen, 
T III-V with extensive sparse shagreen, T VI with extensive median shagreen; T VII with posteriome- 
dian shagreen, T VIII with anterior and posteriomedian shagreen, T IX with anteriomedian shagreen. 


75 


Sternites (S) I-Iland IX bare, III-VI with anteriolateral sparse shagreen, VII with anteriolateral group 
shagreen, S VIII with anterior group shagreen. Pedes spurii A on S IV-VII. Pedes spurii B absent. 
Male with about 50-59 hooklets, female with 88-100 hooklets on T II. Number of caudal spines on 
T UOI-VIII in males as: 50-53, 50-52, 39-42, 37-40, 26-28, 26-27; in females as: 71-74, 73-74, 66-67, 
50-58, 38-45, 28-38. Maximal length (micrometers) of caudal spines on T II-VIII as: 15-23, 20; 
15-23, 18; 19-30, 24; 26; 19-26, 24. Conjunctives IIV/IV and IV/V with median spinules in 1-2 rows, 
absent from conjunctive V/VI.L setae on segments I-Vlllas: 3,3, 3, 3, 34, 4, 4, 4; L, short or vestigial 
on V-VIH; other L setae conspicuously long and bristle like, only L, of VIII clearly lamelliform. Anal 
lobe without fringe; anal macrosetae 199-221, 207 um long. Genital sac of male overreaches anal lobe 
by 34 um, with a 11-15 um long apical tubercle; genital sac of female 68-98 um short of apex. 


Remarks 

The identity of these specimens is not fully certain, since the male imago is teneral and the humeral pit 
appears slightly larger than that figured by Lenmann (1969 fig. 11a). The legs and wing cannot be 
measured on this specimen and a comparison with the type material would be ot little value. Only a 
complete rearıng can fully confirm the association of the pupa. 


IS 


ES 
02 


N 
D 
en oe oe 


L 


Fig. 4. Rheocricotopus (Psilocricotopus) chapmanı (Edw.), male imago: A. Cibarıal pump, tentorium and stipes; 


B. Thorax; C. Wing; D. Hypopygium. 


76 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) chapmani (Edw.) 
(Figs. 4, 5) 


Spaniotoma (Trichocladins) chapmani Edwards, 1935: 471 


Material examined: Holotype, female marked “Type”, Lake Fjord, 66.17N, 34.59 W, East Greenland, 16/8/33, 
leg F. S. Chapman (BM 1933-635). Paratypes: 5 females, as holotype (BMNH); 2 males, 4 females, Malaise trap, 
Blesbekken, Kongsvoll, Oppdal, Sor-Trondelag, Norway, 31/7, 9/8 and 15/8/82, J. ©. Solem (BMNH, RNSSL, 
ZMBN). 


Diagnostic characters. The egg-shaped humeral pit, the extended costa, the high number of squamal 
setae, the coloration, and the leg ratios will separate the species from other members of the genus. 


Description 
Male imago (n=2) 


Total length 2.85-3.23 mm. Wing length 1.80-2.02 mm. Total length/wing length 1.59-1.60. Wing 
length/length of profemur 2.63-2.64. Coloration dark brown with conspicuous clear, narrowly ovoid 
humeral pit. 

Head. AR 1.18-1.29. Ultimate flagellomere 435-501 um long. Temporal setae of 5 outer verticals. 
Clypeus with 20-22 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes asin Fig. 4A. Tentorium 173 um long, 
34-38 um wide. Stipes 165-169 um long, 41-56 um wide. Palp segments length (micrometers): 3841, 
64-75, 124-128, 139-143, 195-218. Third palpal segment with 2-3 sensilla clavata at apex. 

Thorax (Fig. 4B). Antepronotum with 6-7 lateral setae. Humeral pit moderately large, completely 
egg-shaped, distinet. Dorsocentrals 14-17, acrostichals 17-19, prealars 4. Scutellum with 14 setae. 

Wing (Fig. 4C). VR 1.07-1.10. Wing membrane with punctation of microtrichia distinctly visible at 
100x. Anal lobe projecting. C extension 41-53 um long. R with 5-7 setae. Squama with 13-22 setae. 

Legs. Spur of front tibia 53-56 um long; spurs of middle tibia 21-23 um and 19 um long; of hind ti- 
bia51-60 um and 19-23 um long. Width at apex of fronttibia43 um, of middle tibia43—45 um, ofhind 
tibıa 49-53 um. Comb of 13-14 setae, shortest seta 30 um long, longest seta 51-60 um long. Sensilla 
chaetica apparently absent. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta} taz ta4 ta; 
pı 685-765 751-841 553-586 284-298 208-217 142 76-80 
pP 685-756 671-756 331-359 161-175 123-128 76 66-/1 
PB 699-784 799-898 454-510 250-255 198-213 104-118 76-80 
LR BV SV BR 
Da 07020074: 2.812.977  2.60-2.74 E26 
P2 0.48-0.49 3.974.17 4.10-4.21 2 2200 
B3 0.57 3.11-3.29 3.30 3.74.4 


Hypopygium (Fig. 4D). Anal point 45 um long, with 4-10 setae, laterosternite IX with 5 setae. 
Phallapodeme 86-90 um long, transverse sternapodeme 90-94 um long. Gonocoxite 206-214 um 
long, with low superior volsella and simple inferior volsella. Gonostylus 94-98 um long, crista dorsalıs 
bluntly triangular, megaseta 13-15 um long. HR 2.19-2.20, HV 3.04-3.30. 


Female imago (n=10, except when otherwise stated) 


Total length 2.03-2.81, 2.40 mm. Wing length 1.39-1.95, 1.66 mm (9). Total length/wing length 
1.38-1.53, 1.45 (9). Wing length/length of profemur 2.72-2.96, 2.80 (9). Coloration blackish brown 
with black confluent vittae and conspicuous clear humeral pit. 

Head. Flagellomere lengths (micrometers, n=4): 60-79,70; 45-56,52; 45-58,51; 43-62,51; 
83-105,95 (9). AR 0.41-0.45, 0.43 (7). Temporals 5-13,7; including 14,2 inner verticals; and 4-9,6 


77 


GG N) ah) 
KÜR 


Fig. 5. Rheocricotopus (Psilocricotopus) chapmani (Edw.), female imago: A. Cibarial pump, tentorium and stipes; 
B. Thorax; C. Wing; D. Genitalia, dorsal view; E. Genitalia, ventral view; F. Lobes of gonapophysis VIII (DmL, 
dorsomesal lobe; VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe). 


outer verticals. Clypeus with 10-25,16 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as ın Fig. 5A. Ten- 
torıum 143-188,164 um (9) long; 13-19,17 um wide. Stipes 124-176,147 um long; 41-60,50 um wide. 
Palp segments length (micrometers): 3049, 42; 45-71, 59; 86-120, 102; 98-150, 128 (9); 173-244,206 
(7). Third palpal segment with 1 median and 3 ventrolateral sensilla clavata atapex. Coronal suture usu- 
ally only indicated by dark line, present in 4 specimens length 19-56 um. 

Thorax (Fig. 5B). Antepronotum with 6-10,8 lateral setae. Dorsocentrals 12-29,16; acrostichals 
11-16,13; prealars 34,3. Scutellum with 8-13,10 setae. Humeral pit 38-68,52 um long; 2645,36 um 
wide; one specimen on one side with 30 um long, 53 um wide pit. 

Wing (Fig. 5C). VR 1.05-1.09, 1.07 (9). Anal lobe relatively well developed but not projecting. 
Wing membrane with fine punctation of microtrichia visible at 100X. C extension 75-116,98 um long. 
Brachiolum with 1 seta; R with 9-16,10 (9) setae; R, with 5-11,8 (9); Rı+s with 8-20,14 (9); and C ex- 
tension with 4-8,6 (9) nonmargınal setae. Squama with 10-21,15 (9) setae. 

Legs. Spur of front tibia 24-36,28 um (8) long; spurs of middle tibia 19-24,22 um (8) and 
17-19,19 um (8) long; of hind tibia 38-58,47 um (9) and 15-23,19 um long. Width at apex of front tibıa 
3449,41 um (8); of middle tibia 38-49,43 um (8); of hind tibia 41-60,50 um. Comb with 11-13,13 se- 


78 


tae; shortest seta 23-30, 26 um long; longest 34-50, 42 um long. Sensilla chaetica 10-22,15 (9) at 
0.10-0.20,0.15 (9) to 0.56-0.80,0.65 (9) of ta, of middle leg; 6-17, 11 (8) at 0.16-0.24,0.20 (8) to 
0.39-0.64,0.53 (8) of ta, of hind leg. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 

fe(n=89) ti(n=8-10) ta(n=89) ta(n=-7-8) t»(n=59) ta(n=58) a 
pı 473-701,584 567-813,665 369493,477 146-236,189 142-184,167 85-113,97 66-71,67 


pz 510-718,627 515-723,629 246-340,280 104-161,118 76-113,84 52- 71,66 52-66,58 
ps 515-747,637 610-846,718 321425,364 161-227,185 132-189,155 71- 95,80 57-66,64 


LR (n=8-10) BV (n=5-8) SV (n=8) BR (n= 8-10) 
pı  0.63-0.65,0.64 3.00-3.27,3.18 2.82-3.05,2.95 RZ 
P2 0.45-0.48,0.46 4.014.48,4.27 4.174.45,4.32 1.7-2.5,1.9 
Ps 0.51-0.55,0.53 3.28-3.62,3.44 3.443.63,3.54 2.0-3.1,2.5 


Abdomen. Number of setae on tergites I-VIll as (n=9): 10-26, 17; 1740, 24; 15-30, 22; 13-22, 18; 
13-28,17; 10-20, 14; 7-15, 12; 10-24,16. Number of setae on sternites I-VIIl as: 0; 0-2, BT 4,3; 
2-10,5; 5-11,7; 6-14,9; 6-11,9; 6-12,8. No median setae on sternites I-IV. 

Genitalia (Fig. 5E-F). Gonocoxite with 12-21, 16 setae; including 8-11,9 strong and 4-10, 6 Weak 
setae. Tergite IX undivided except in one specimen from Norway; with 8-13,11 setäe. Cercus 
62-94, 79 um long. Seminal capsule excluding neck 83-94,88 um (9) long; 64-83, 69 um (7) wide; with 
15-23,20 um (6) long neck. Notum 83-128, 106 um long. 


Remarks 


R. chapmani is much darker than R. tirolus. However, the darker coloration may be connected with 
the higher latitude. The females from Norway have 18-21 setae on squama, 5-8 setae on R,, 8-10 on 
Ry+s, and 14-17 sensilla chaetica on hind leg; while the females from Greenland have 10-17 setae on 
squama, 7-11 setae on R,, 14-20 on Ry+s, and 6-10 sensilla chaetica on hind leg. Equally large varia- 
tions, however, are found in other species and there seems to be no doubt about the conspecificity.. As 
in R. (P.) chalybeatus tergite IX of the female may sometimes be slightly divided. | 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) robacki (Beck & Beck) 
(Figs. 6, 7, 8) 


Tricocladius robacki Beck & Beck, 1964: 204 
Rheocricotopus kenorensis Saether, 1969: 88; 1971 fig. 6B; syn. nov. 


Material examined: Paratype, male reared from larva, Clay Co., Florida, U.S.A., 18/2/63, W. M. Beck Jr. 
(FSCA); Paratype of R. kenorensis, male, fast flowing stream, between miles 18 and 19 on Mando logging road, 
Kenora, Ontario, Canada, 22/8/67, A. L. Hamilton and ©. A. Saether (CNC. No 9989); 19 males, 1 larva, Upper 
Three Runs Creek, Savannah River Plant, (SRP ‚‚F‘), Aiken Co., South Carolina, U.S.A., 18-19/9/76;.2/2/77, 
11/3/77 and 29/3/77, 16/2/79, 31/3/79, 11/5/79, 7/8/79 and 20/8/79; 30/3/80, 13/4/80, 24/4/80, 1/7/80 and 
17/10/80, P. L. Hudson; 5 males, Lower Three Runs Creek, Savannah River Plant, Aiken Co., South Carolina, 
31/3/79, 21/8/79, 1/10/79, 18/3/80, P. L. Hudson; 2 males, 2 larvae, Mill Creek, Savannah River Plant, 17/5/77, 
28/6/77, 12/5/80, 30/7/80; 3 males, Tinker Creek, Savannah River Plant, Aiken Co., South Carolina, 19/9/76, 
19/11/76 and 29/5/80, P. L. Hudson; 1 mature female pupa, Seneca Creek, Hwy 123, Oconee Co., South Carolına, 
22/10/77, P. L. Hudson; 1 pupal exuvia, West Prong, Pigeon River, Gatlinburg, Sevier Co., Tennessee, 3/5/77, P. 
L. Hudson, 1 male reared from larva, South River, Albert Shoals, Dekalb Co., Georgia, 23/10/79, B. A. Caldwell 
(ANSP, BMNH, CNC, USNM, ZMBN, ZMS). 


Description 
Male imago 


The species is described in sufficient detail by BEck & Beck (1964) and SAETHER (1969, 1971). In addi- 
tion can be mentioned: Scutellum with paler centralarea. AR of examined specimen 1.00-1.33. Squama 


79 


ce, 
GN 


I un 
7 tn 77 


IR 


Fig. 6. Rheocricotopus (Psilocricotopus) robacki (Beck & Beck), female imago, genitalia: A. Dorsal view; B. Ven- 
tral view; C. Lobes of gonapophysis VIII (DmL, dorsomesal lobe; VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe). 


with 5-10 setae. Sensilla chaetica present on ta, of middle leg with 1-3 at 0.15-0.16 to 0.20-0.27. Anal 
point (SAETHER 1969 fig. 44, as R. kenorensis) with 6-11 setae. 


Female imago (n=1, based on mature female pupa) 


Head. Flagellomeres length (micrometers): 45, 34, 38, 38, 90. AR 0.59. Ultimate palpal segment 
146 um long. 

Thorax. Antepronotum with 4 lateral setae. Dorsocentrals 9, prealars 3. Scutellum with 8 setae. 

Wing. R with 6 setae, R, with 7 and R,+s with 7 setae. Squama with 11 setae. 

Abdomen. Number of setae on tergites II-VIllas: 16, 14, 16, 17, 12, 6, 8. Number of setae on sterni- 
tes III-VIll as: 2, 2, 2, 8, 6, 7. 

Genitalia (Fig. 6). Gonocoxite with 13 setae, including 7 strong and 6 weak setae. Tergite IX undivi- 
ded, with 6 strong and 8 very small setae. Cercus 81 um long. Notum 105 um long. 

Other details not measureable. 


Pupa (n=3) 


Total length 2.83-4.17 mm. Length of thoracic horn/length of anal macrosetae 0.50-0.80. Exuvia 
greyish brown, relatively dark. 

Cephalothorax. Frontal setae on prefrons (Fig. 7A), 15-19 um long. Median antepronotals 169 um 
and 101-113 um long, lateral antepronotal 45-56 um long. Thoracic horn, 165-259 um long, 
41-68 um wide, one specimen normal on one side (Fig. 7B); abnormal on other side (Fig. 7C), 68 um 
long, 34 um wide. Anterior precorneal seta 98-143 um long, median 75-94 um long, posterior 
150-154 um long and stronger. Anterior dorsocentral (Dc,) 41-83 um long, Dc, 30-56 um long, Dc; 


80 


Fig. 7. Rheocricotopus (Psilocricotopus) robackıi (Beck & Beck), pupa: A. Frontal apotome and prefrons; B. Nor- 
mal thoracic horn; C. Abnormal thoracic horn; D. Tergites; E. Sternites. 


19-53 um long, Dec, 45 um long. Distance between Dc, and Dc, 68-79 um, between Dc, and Dc; 
23-28 um, between Dc; and Dc, 1941 um. 

Abdomen (Fig. 7D). Tergite I(T I) bare; T II with sparse median and lateral shagreen; T III-IV with 
extensive, but sparse; T V-VI with median, posterior and lateral; T VII-VIII with anterior; T IX with 
median shagreen. Sternite I(S I)andS IX bare, S II-III with posteriolateral, S TV-VI with lateral, and 
S VII-VIII with anteriolateral shagreen. Pedes spurii A on S IV-VI. Pedes spurii B absent. T II with 
about 50-60 caudal hooklets. Number of caudal spines on T IH-VIIl as: 48-68, 55-62, 55-62, 35-43, 
2645, 10-30 (vestigial). Maximal length (micrometers) of caudal spines on T III-VIN as: 19-23, 
19-23, 23-34, 26-34, 11-24, 4-6. Conjunctives IIV/IV to V/VI with relatively strong spinules in 1-2 
rows, variably anteriorly or posteriorly directed. L setae on segments I-VIll as: 2, 3, 3, 3, 3, 3, 34, 5; 
all L setae lamelliform on segments VII and VII, bristle-like on anterior segments. Anal lobe with 
26-29 setae in fringe; anal macrosetae 319-330 um long. 


81 


Larva (n=2, both associated larval exuvia) 


Head capsule length 0.40-0.41 mm. 

Head. Antennaas in Fig. 8A. Lengths of antennal segments (micrometers): 66-69, 14-23, 5-7, 6-7, 
6-7. AR 1.56-1.71. Basal antennal segment 17-19 um wide, distance from base to ring organ 2-9 um, 
to basal mark of seta 6 um, to distal mark 33 um. Lauterborn organs 6 um long. Blade 28-31 um long, 
accessory blade 14 um long. Labrum and epipharyngeal area about as in R. chalybeatus (CRANSTON 
1982 fig. 53c), with outer scales of pecten epipharyngis broader than median scale. Premandible 
62-71 um long. Mandible (Fig. 8B) 121-124 um long. Maxilla as ın Fig. 8C. Mentum as in Fig. 8D, 
ventromental plate 14-19 um wide, with 16 setae underneath. Postmentum 225 um long. 

Abdomen. Longest body setae 169 um long. Posterior part of abdomen lost. 


Fig.8. Rheocricotopus (Psilocricotopus) robacki (Beck & Beck), larva: A. Antenna; B. Mandible; C. Maxilla; 
D. Mentum. 


Remarks 


R. robacki ıs remarkably similar to R. chalybeatus ın all stages except for the “normal”’ male gono- 
stylus. The hind tibia carries the normal 2 apical spurs not 1 spur as wrongly stated by Beck & BEck 
(1964: 204). 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) chalybeatus (Edw.) 
(Figs. 9, 10) 


Spaniotoma (Trichocladins) chalybeatus Edwards, 1929: 331 

Eukiefferiella urbanus Goetghebuer, 1932: 101 

Trichocladius leruthi Goetghebuer, 1939: 2 

Rheocricotopus chalybeatus (Edw.); LEHMANN 1969: 354, HIRVENOJA 1973: 340; LANGTON 1984: 98 


Material examined: Lectotype, male, canalnr. Watford, Herts., England, 21/8/16, F. W. Edwards 19/6-192, by 
present designation (BMNH). Other material, malereared from larva, River Teign near Clayford, Devon, England, 
3/6/78, P. S. Cranston; female reared from pupa, River Lea, Letty Green, Hertfordshire, England, 8/5/76, P. S. 
Cranston; female, misidentified paralectotype of Chironomus glabricollis Meigen (see p. 86), July-Aug., coll. 
Meigen (BMNH, MNHN, ZMBN). 


82 


Description 
Male imago (n=2, except when otherwise stated) 


The redescription given by LEHMann (1969: 354) can be supplemented in some details: Ultimate fla- 
gellomere 364 um (1) long. Temporal setae 3-5, including 1 inner and 2-4 outer verticals. Palp seg- 
ments length (micrometers): 30-38, 49-56, 79-96, 94-116, 131-233. Third palpal segment with 1 lan- 
ceolate sensillum clavatum at apex. Antepronotum with 4 lateral setae. Dorsocentrals 10-14, prealars 
34. Scutellum with 8 setae. VR 1.13. Wing membrane with fine punctation of microtrichia visible at 
125x. Costa extension 0-15 um. R with 24 setae. Squama with 8-14 setae. LR, 0.6263, LR, 0.51 U) 
LR; 0.56-0.57. Sensilla chaetica 5(1) at 0.12-0.26 of ta, of middle leg, none on hind leg. Hypopygium 
as in LEHMANN (1969 fig. 1) and Pınper (1978 figs. 38C, 117A). Anal point with 8-9 setae. 


Fig. 9. Rheocricotopus (Psilocricotopus) chalybeatus (Edw.), female imago: A. Cibarial pump, tentorium and sti- 
pes; B. Wing; C-E. Genitalia, dorsal (C) and ventral (D) aspect and lobes of gonapophysis VIII (E) (DmL, dorso- 
mesal lobe; VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe). 


83 


Female imago (n=2, except when otherwise stated) 


Total length 2.10-2.17 mm. Wing length 1.29-1.39 mm. Total length/wing length 1.63-1.65. Wing 
length/length of profemur 2.78-2.87. Coloration blackish brown. 

Head. Flagellomeres length (micrometers): 53, 30, 41, 45, 90. AR 0.55. Temporals 3-5, including 1 
inner and 2-4 outer verticals. Clypeus with 12-14 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as ın 
Fig. 9A. Tentorium 135-143 um long, 15-19 um wide. Stipes 124-154 um long, 30 um (1) wide. Palp 
segments length (micrometers): 30-38; 4549, 79;90 (1); 165 (1). Sensilla clavata not observable. Coro- 
nal suture absent. 

Thorax. Antepronotum with 4 lateral setae. Dorsocentrals 10-16, prealars 3. Scutellum with 8-10 se- 
tae. Humeral pit as in male (LEumann 1969 fig. 12b). 

Wing (Fig. 9B). VR 1.10-1.14. Wing membrane with punctation of microtrichia visible at 125X. Co- 
sta not extended. Brachiolum with 1 seta, R with 7-8 setae, R, with 1-8, and R,;; with 3-6 setae. 
Squama with 7-11 setae. 

Legs. Spur of front tibia 26-34 um long, spurs of middle tibia 15-19 um and 11 um long, of hind ti- 
bia 38-41 um and 15-19 um long. Width at apex of front tibıa 34-39 um, of middle tibia 38-39 um, of 
hind tibia 4143 um. Comb of 11-12 setae, 23-41 um long. Sensilla chaetica 7-8 at 0.10-0.12 to 
0.29-0.36 on ta, of middle leg, 4 (1) at0.16-0.33 (1) on ta, ofhind leg. Lengths (micrometers) and pro- 
portions of legs: 


fe ti ta, ta, ta; ta4 ta; 
pı 458463 558 321 170-189 132-137 85-90 57-61 
P2 444-454 454482 227 104 76- 85 3847 43-52 
pP 444473 558-567 302-321 161 (1) 132 (1) 57 (1) 57 (1) 
LR BV SV BR 
pi EB een nase 1.8 
P2 0.47 4.03—4.33 3.964.13 1.7—2.3 
PB 0.54-0.57 3.35 (1) 3.22-3.24 2.3 


Abdomen. Number of setae on tergites I-VIII; 16-21, —, 10-14, 9-11, 9-10, 9, 8-11, 11-15. Number 
of setae on sternites I-VIII: O(1), 2(1), 2(1), 3-6, 6-8, 4-7, 4-5, 6-8. 

Genitalia (Fig. 9C, D, E). Gonocoxite with 7-8 setae, including 4 strong and 3—4 weak setae. Tergite 
IX at least sometimes divided by median fissure, with 8 setae. Cercus 60-86 um long. Seminal capsules 
135-158 um long, 79 um (1) wide, neck triangular 23-26 um long. Notum 99-116 um long. 


Pupa (n=2) 


Total length 3.04-3.24 mm. Length of thoracic horn/length of anal macrosetae 0.53-0.72. Exuvia 
greyish brown, relatively dark. 

Cephalothorax. Frontal setae on prefrons (Fig. 10A), 30-34 um long. Median antepronotals 
113-169 um and 68-94 um long; lateral antepronotal 56-64 um long. Postorbitals 23-30 um and 
3445 um long, vertical 30-45 um long. Thoracic horn (Fig. 10B, Langron 1984 fig. 32a) 176-229 um 
long, 30-34 um wide. Anterior precorneal seta 101-120 um long; median seta strong, 143-169 um 
long; posterior seta 60-83 um long. Anterior dorsocentral (Dc,) 60-71 um long, De, 49-60 um long, 
Dc; 30-53 um long, Dec, 41-60 um long. Distance between Dc, and Dc, 23-41 um, between Dc, and 
Dc; 60-68 um, between Dc; and Dc, 30-45 um. 

Abdomen (Fig. 10C, D; LanGTon 1984 fig. 32a). Tergite I (T I) bare; T II-V nearly bare, with indi- 
cation of lateral spinules; T VI-VIII with sparse median shagreen; T IX with anterior shagreen. Sterni- 
tes I (S I) and IX bare, S II-V with sparse anteriomedian and lateral shagreen, S VI-VIII with median 
and lateral shagreen. Pedes spurii A present onS IV-VI. Pedes spurii B absent. T II with about 90-100 
caudal hooklets. Number of caudal spines on T III-VIII as: 56-70, 49-58, 46-53, 35, 24-25, 12-27. 


84 


[u0} 
N 
\ 
cr 
A 
SL 


i 


AU N 


Fig. 10. Rheocricotopus (Psilocricotopus) chalybeatus (Edw.), pupa: A. Frontal apotome and prefrons; B. Thora- 
cic horn; C. Tergites; D. Sternites. 


Maximal length (micrometers) of caudalspinesonT II-VIllas: 19-23, 23, 23-26, 26-34, 19-26, 4-11. 
Conjunctives IIV/IV to V/VI each with 2-3 rows of anteriorly directed spinules. L setae on segments 
I-VIllas: 2, 3, 3, 3, 3, 4, 4-5; all lamelliform on segments VII and VIII. Anal lobe with 25-26 (19-26 ın 
LanGrton 1984: 98) setae in fringe, anal macrosetae 319-330 um long. Genital sac offemale 94 um short 
of apex of anal lobe, genital sac of male not measurable. 


Larva 


The larva is described by Cranston (1979: 301, 1982: 130). 


Remarks 


R. chalybeatus is remarkable similar to R. robacki. Also in R. robacki there is atendency to an up- 
ward bend of the apex of the gonostylus. R. chalybeatus does have a triangular crista dorsalis, but it is 


85 


moved near apex. In the pupa, in addition to the difference mentioned in the key, the shagreen is wea- 
kerin R. chalybeatus. The humeral pitof R. chalybeatus isnearly as large as in the atrıpes group and at 
least some females have divided tergite IX. Especially the females thus may be difficult to identify. 
However, only R. robackı and R. chalybeatus have costal extension lacking combined with distinct 
humeral pits. 


atripes group 


Humeral pit very large, nearly rectangular. Pupa withL setae of segments V-VIII as4:4:4:4-5, pedes 
spurii B present. Larval pecten epipharyngis consisting of 3 subequal scales. 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) atripes (Kieff.) 


Cricotopus atrıipes Kieffer, 1913: 22 
Spaniotoma (Trichocladius) foveatus Edwards, 1929: 330 
Trichocladius iridipennis Storä, 1945: 25 


Material examined: 1 male, River Fulda, West Germany, 28/5/69, J. Lehmann (as R. foveatus) (ZMBN). 


Description 
Male imago (n=1) 


The redescriptions given by Aısu (1968: 464) and LEHMANN (1969: 352, as R. foveatus) can be sup- 
plemented in some details: 

Ultimate flagellomere 482 um long. Temporal setae 4, all outer verticals. Clypeus with 10 setae. Ten- 
torıum 165 um long, 30 um wide at sieve pore. Stipes 150 um long, 53 um wide. Palp segments length 
(micrometers): 38, 64, 128, 143, 248. Third palpal segment with 2 median sensilla clavata. Anteprono- 
tum with 4 lateral setae. Dorsocentrals 11, prealars 4. Scutellum with 8 setae. VR 1.04. Wing membrane 
with fine punctation of microtrichia visible at 250Xx. C extension 68 um long. R with 8 setae. Squama 
with 6 setae. LR, 0.80, LR, 0.56, LR; 0.59. Sensilla chaetica2 at0.13-0.29 on ta, of middleleg, noneon 
hind leg. Hypopygium as in Aıgu (1968 fig. 10), LEHMANN (1969 fig. 2) and Pınper (1978 fıgs. 38 F, I, 
117D), all as R. foveatus. Anal point with 5 setae. 


Pupa 


According to LEHMANN (1969: 354) and HırvEnoJAa (1973: 340) the pupae of R. atripes are nearly 
identical to those of R. glabricollis (as R. gonini [Goetgh.]). LanGTon (1984: 98, fig. 32c), however, 
includes 2 reared and associated pupae in his key. These pupae differ clearly from R. glabricollis in ha- 
vinga smaller size (length of exuviae3.2 mmand3.3 mm, length ofthoracic horn 275 um and 300 um) 
and fewer setae in the frınge (14 and 16) than in R. glabnicollıs. 


Larva 


CraAnsToN (1982: 132) includes R. atripes in his key based on a single specimen from a Welsh stream. 
The larva is smaller than R. glabricollis and has a bifid S Tas opposed to several apical teeth in R. gla- 
bricolls. 


Rheocricotopus (Psilocricotopus) glabricollis (Meig.) 
(Figs. 11-14) 


Chironomus glabricollis Meigen, 1830: 248 
Paratrichocladius ornaticollis Santos Abreu, 1918: 54 
Cricotopus boiemicus Kieffer, 1922: 148 


86 


Trichocladius gonini Goetghebuer, in GOUIN 1936: 170 
Spaniotoma (Psectrocladius) sp. A JOHANNSEN, 1937: 68, syn. nov. 
Trichocladius extatus Roback, 1957: 84, syn. nov. 


Material examined: Lectotype, male (here designated) of Chironomus glabricollis Meigen (MNHN). Paralecto- 
types, 3 males, 2 females of Chironomus glabricollis Meigen (only 1 male belongs to R. (P.) glabricollis while one 
male belongs to R. (R.) effusus [Edw.]; 1 male, 1 female to Paratrichocladius rufiventris [Meig.]; and 1 female to 
R. (P.) chalybeatus [Edw.]). Holotype, female, of Trichocladius extatus Roback, ANSP No. 6792, mounted on 2 
slides, 26B (ROBACK 1957: 9) nr. Springhouse along Rose Glen Road, Gladwyne, Pennsylvania, U.S.A., 
17-23/6/53, S. S. Roback; paratypes, mature male pupa (allotype), as holotype; mature female pupa, mature male 
pupa with larval exuvia; other material, 1 pupa with larval exuvia, 1 pupa, 3 larvae, as holotype; 2 larvae, 24A (Ro- 
BACK 1957: 8), small unnamed stream on Schuylkill impounding basin near Abrams, Pennsylvanıa, U.S.A., 
15/6/53, S. S. Roback; pupa, Red Clay Creek, Yorklyn, Pennsylvanıa, U.S.A., 23/7/56, S. S. Roback (ANSP). 
One male, female of R. glabricollis sensu Edwards, Snailbeack, Salop, England, 22-28/7/30, F. W. Edwards 
(1920-277) (BMNH). Two males, as R. gouini in SAETHER (1983: 58), light-trap, 1'/, miles off McCreavy Island, 
Lake Winnipeg, Manitoba, Canada, 15/7/69, S. S. Chang (ZMBN). Four males with pupae and larvae, 3 females 
with pupae and larvae, 3 pupae reared from larvae, 4 pupae, 1 larva, small stream, Booker Springs Road, Clemson, 
Pickens Co., South Carolina, 22/2/83, 1/3/83 and 7/3/83, P. L. Hudson; 2 males, 8 females, 18 Mile Creek, Clem- 
son, Pickens Co., South Carolina, U.S.A., 1/1/80, 1-25/1/81, 18/9/81 and 10/3/82, P. L. Hudson; 1 male, Hud- 
son’s bathroom, Clemson, South Carolina, U.S.A., 12/4/80, P. L. Hudson; 1 male, Chatooga River, Mountula 
Rest, Oconee Co., South Carolina, 14/4/74, P. L. Hudson; 1 female, Le Conte Creek, Gatlinburg, Sevier Co., 
Tennessee, 4/5/80, P. L. Hudson (CNC, USNM, ZMBN, ZSM). 


Fig. 11. Rheocricotopus (Psilocricotopus) glabricollis (Meig.), male imago: A. Cibarial pump, tentorium and sti- 
pes; B. Thorax; C. Wing; D. Hypopygium. 


87 


Description 
Male imago (n=7-8, except when otherwise stated) 


Total length 2.93-3.90, 3.52 mm. Wing length 1.63-2.34, 2.06 mm. Total length/wing length 
1.61-1.80, 1.69. Wing length/length of profemur 2.40-2.55, 2.51. Coloration pale brown to dark 
brown with blackish brown to black confluent or separate vittae and markings and dark scutellum. 

Head. AR 1.45-1.77, 1.62 (10). Ultimate flagellomere 524-718, 629 um (10) long. Temporal setae 
5-8, 8; including 1-3, 2 inner and 3-6, 6 outer verticals. Clypeus with 11-17, 15 (9) setae. Cibarial 
pump, tentorium and stipesasin Fig. 11A. Tentorium 195-219, 204 um long; 38-45, 42 um wide. Sti- 
pes 158-188, 174 um long; 38-56, 51 um wide. Palp segments length (micrometers): 38-53, 45; 64-90, 
76; 109-143, 123; 150-197, 167; 210-274, 235. Third palpal segment with 4-6, 5 sensilla clavata at apex. 

Thorax (Fig. 11B, LEHMANN 1969 fig. 13b). Antepronotum with 8-13, 10 lateral setae. Humeral pit 
very large, rectangular. Dorsocentrals 15-26, 19; acrostichals 11-19, 14; prealars 4-8, 5. Scutellum 
with 12-16, 14 setae. 

Wing (Fig. 11C, LEHMANN 1969 fig. 16A). VR 1.04-1.09, 1.06. Wing membrane with fine punctation 
of microtrichia visible at 200x. Anal lobe slightly projecting. C extension 53-116, 82 um long. R with 
6-13, 9 (9) setae. Squama with 12-24, 16(9) setae. 

Legs. Spur of front tibia 53-75, 62 um long; spurs of middle tibia 19-26, 23 um and 17-24, 21 um (6) 
long; of hind tibia 51-71, 63 um and 19-24, 21 um long. Width at apex of front tibıa 47-54, 52 um; of 
middle tibia 45-56, 49 um; of hind tibia 49-64, 58 um. Comb of 12-14, 13 setae; shortest seta 26-38, 
32 um long; longest seta 53-71, 60 um long. Sensilla chaetica 4-12, 7(5) at 0.07-0.11, 0.09 (4) to 
0.21-0.42, 0.33 (4) on ta, of middle leg; 0-2, 1(4) at0.21-0.44 (2) on ta, ofhind leg. Lengths (microme- 
ters) and proportions of legs: 


fe ti ta, ta} ta; ta4 ta; 
pı 680-917,818 784-1049,925 680-907,792 340-444,385 255-321,280 189-227,204 80-104,93 
pP 652-819,781 651- 898,795 388-529,464 170-236,210 123-175,154 61-104,82 47- 76,64 
Ps 652-888,789 803-1139,997 501-699,612 246-340,296 198-274,238 104-151,126 66- 90,78 


LR BV SV BR 
pi 0.84-0.89,0.85 2.47-2.73,2.63 2.15-2.32,2.20 1.8-2.4,2.1 
pP 0.57-0.59,0.58 3.83—4.21,4.02 3.36-3.46,3.41 2.5-2.7,2.6 
je} 0.61-0.62,0.62 3.14-3.47,3.24 2.89-2.97,2.93 3.3—4.7,4.0 


Hypopygium (Fig. 11D; Leumann 1969 fig. 2, Pınper 1978 figs. 38G, J, 118). Anal point 
45-62,58 um long; with 6-8,7 setae; laterosternite IX with 4-7, 5 (10) setae. Phallapodeme 
68-94, 82 um (9) long; transverse sternapodeme 75-101,91 um long, not measurable in 2 additional 
specimens because of irregularly developed oral projections. Gonocoxite 210-263, 244 um (10) long, 
with low superior volsella and simple inferior volsella.. Gonostylus 94-113, 104 um (10) long; crista 
dorsalis pointed and triangular; megaseta 11-19,14 um (10) long. HR 2.22-2.47, 2.35 (10); HV 
3.12-3.87, 3.38. 


Female imago (n=7, except when otherwise stated) 


Total length 2.23-3.57, 2.82 mm. Wing length 1.61-2.29, 2.07 mm. Total length/wing length 
1.28-1.67, 1.37. Wing length/length of profemur 2.41-2.63, 2.54. Coloration brownish yellow to dark 
brown with lower to black confluent or separate vittae and dark scutellum. 

Head. Flagellomeres length (micrometers): 94-116, 113; 75-90, 85; 64-83,73; 60-79,68; 
79-116, 101 (8). First flagellomere partly divided in one specimen from South Carolina. AR 0.28-0.32, 
0.29 (8). Temporals 9-18, 14 (8); including 2-6,3 (8) inner verticals; and 7-12, 10 (8) outer verticals. 
Clypeus with 15-22, 17 setae. Cibarial pump, tentorıum and stipes asin Fig. 12A. Tentorium 169-221, 


88 


156 um long; 21-30, 25 um wide. Stipes 150-188, 174 um (8) long; 38-68,52 um wide. Palp segments 
length (micrometers): 38-53, 46 (8); 56-75,67 (8); 94-124, 112 (8); 128-176, 153; 221-270, 249 (6). 
Third palpal segment with 5 ventrolateral and 2 median sensilla clavata at apex. Coronal suture absent 


except in holotype of R. extatus where it is 98 um long. 
Thorax. Antepronotum with 13-21, 16 lateral setae. Dorsocentrals 20-34,25; acrostichals 10-22, 15 


(6); prealars 4-7,5. Scutellum with 12-18, 16 setae. 


Fig. 12. Rheocricotopus (Psilocricotopus) glabricollis (Meig.), female imago: A. Cibarial pump, tentorium and sti- 
pes; B. Wing; C-E. Genitalia, dorsal (C) and ventral (D) aspect and lobes of gonapophysis VIII (E) (DmL, dorso- 
mesal lobe; VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe). 


89 


Wing (Fig. 12B). VR 1.04-1.09, 1.07. Wing membrane with fine punctation visible at 200x. Anal 
lobe not projecting. C extension 109-154, 138 um long. Brachiolum with 1 seta; R with 14-23, 19 setae; 
R, with 8-13, 11; Ry+s with 16-27,21; and C extension with 5-8,7 nonmarginal setae. Squama with 
18-25, 21 setae. 

Legs. Spur of front tibia 17-36, 29 um long; spurs of middle tibia 15-26, 21 um (4) and 15-19, 17 um 
(5) long; of hind tibia 45-64,59 um and 15-23,22 um (6) long. Width at apex of front tibia 
24-60, 51 um; of middle tıbıia 45-60,53 um; of hind tibıa 49-73, 64 um. Comb with 12-15, 13 setae; 
shortest seta 26-38,32 um long; longest seta 56-68,62 um long. Sensilla chaetica 2649,36 at 
0.09-0.15, 0.11(5) to 0.85-0.91, 0.87 (5) on ta, of middle leg; 2641,36 (6) at 0.10-0.15, 0.13 (6) to 
0.85-0.91, 0.85 (6) on ta, of hind leg. Lengths (micrometers, n=6-7) and proportions of legs: 


fe ti taı ta> ta3 ta4 ta5 
Ppı 652-888,813 747- 983,909 553-756,692 274-359,332 208-274,257 151-198,178 76-95,85 
P2 605-832,764 628- 780,779 340—473,422 151-217,188 104-156,136 61—- 85,78 47-71,64 
P3 605-822,766 747-1035,952 444-647,576 227-312,2831 180-265,231 90-128,113 66-85,78 


LR BV SV BR 
Pi 0.74-0.79,0.76 2.75-2.93,2.85 2.42-2.55,2.48 1.6-2.0,1.8 
pP 0.52-0.55,0.54 4.044.32,4.22 3.37-3.81,3.67 1.6-1.9,1.7 
B3 0.59-0.63,0.60 3.13-3.35,3.24 2.86-3.05,2.96 2.0-3.4,2.6 


Abdomen. Number of setae on tergites I-VIII as: 3346, 40 (5); 40-58,48; 30-50,42; 30-47, 39; 
25-36, 33; 20-34,28; 19-33,24; 19-25,23. Number of setae on sternites I-VIII as: 0; 2-4, 2; 2-8, 5; 
4-8,7; 7-12,10; 9-17,12; 12-18, 15; 8-16, 13. No median setae on sternites I-IV. 


N : as B 
\ : in sah: 
ip ya vondhh 
) RR a3 
Zen 


\ 2 4 
IP Br Sl 


Do 


fo) KScı 


TEN _ 


Fig. 13. Rheocricotopus (Psilocricotopus) glabricollis (Meig.), pupa: A. Frontal apotome and prefrons; B. Thora- 
cic horn; C. Tergites. 


90 


Genitalia (Fig. 12C-E). Gonocoxite with 16-19, 17 setae; including 11-13, 12 stronger and 5-7,5 
weaker setae. Tergite IX undivided; with 8-14, 12 setae. Cercus 69-114,93 um long. Seminal capsule 
excluding weak or not developed neck 68-90,80 um long; 49-71,59 um (6) wide. Notum 
105-135, 124 um long. 


Pupa (n=2, except when otherwise stated) 


Total length 5.48-5.67 mm. Length of thoracic horn/length of anal macroseta 1.03-1.11. Exuvia 
brown. 

_Cephalothorax. Frontal setae 23 um (1) long, on prefrons (Fig. 13A). Median antepronotals 
176-188 um and 113-131 um long; lateral antepronotal 56-68 um long. One postorbital observed, 
41 um (1) long. Thoracic horn (Fig. 13B) 401-465 um (3) long; 86-94 um (3) wide. Anterior precor- 
neal seta 165-214 um long, median seta 49-113 um (3) long, posterior seta 90-158 um (3) long. Ante- 
rior dorsocentral (Dc,) 113-154 um long, Dec, 4549 um long, Dcz 45-68 um (3) long, Dc, 75-98 um 
long. Distance between Dc, and Dc, 94-143 um, between Dc, and Dc; 43-45 um, between Dc; and 
De; 19-26 um (3). 

Abdomen (Fig. 13C). Tergite I (T I) bare, T II with sparse median and lateral shagreen, T III-IV 
with extensive but sparse, T V-VII with posteriormedian and lateral, and T VIII and IX with anterior 
shagreen. Shagreen on sternites not observable on specimens. Pedes spurii A on S III-VI, weak on II. 
Pedes spurii B present on segment II. T II with about 190(1) caudal hooklets. Number of caudal spines 
on T III-VIII as: 66-110, 85-119, 66-80, 55-61, 50, 35 (1). Maximal length (micrometers) of caudal 
spines on T III-VIII as: 19-23, 23-30, 23-26, 34-38, 23-26, 26(1). Conjunctives IIVYIV-V/VI with 
rows of anteriorly directed spinules. L setae on segments I-VIll as: 2, 3, 3, 4, 4, 4, 4, 4-5; all lamelli- 


Fig. 14. Rheocricotopus (Psilocricotopus) glabricollis (Meig.), larva: A. Antenna; B. Labrum and epipharyngeal 
area; C. Mandible; D. Maxilla; E. Mentum; F. Posterior end of abdomen. 


91 


form on T VlIand VIII, some split on T I-V. Anal lobe with 22-25, 24 (4) setae in fringe; anal macro- 
setae 360-473 um (3) long. Genital sac of male overreaching anal lobe by 38 um (1). 


Larva (n=5, except when otherwise stated) 


Total length 7.1-9.4, 8.3 mm (4). Head capsule length 662 um (2). 

Head. Antennaas in Fig. 14A. Lengths of antennal segments (micrometers): 96-111, 101; 26-30, 27; 
8-11,9; 7-9,8; 7-9,8. AR 1.79-2.00,1.90. Basal antennal segment 24-26,24 um wide; distance from 
base to ring organ 4-9,7 um; to basal mark of seta 4-13,8 um; to distal mark of seta 53-68 um (2); 
blade 4349,46 um long; accessory blade 19-24,21 um long. Lauterborn organ 8-11, 10 um long. La- 
brum and epipharyngeal area as in Fig. 14B; with S I split into 6-7, 6 apical teeth; and scales of pecten 
epipharyngis subequal. Premandible 86-99, 94 um long. Mandible (Fig. 14C) 173-184, 176 um long. 
Maxilla as in Fig. 14D. Mentum (Fig. 14E) with 2 median teeth 18-19, 19 um wide, without accessory 
lateral teeth, occasionally slightly lighter than remaining teeth; ventromental plates 17-19, 18 um wide; 
with 15-21,20 setae underneath. Postmentum 198-274, 266 um long. 

Abdomen (Fig. 14F). Procercus 3845,43 um high; 30-34, 32 um wide; with median and basal 
spurs; anal setae 548-624, 584 um long. Supraanal seta 132-180, 157 um long. Length of supraanal 
seta/length of anal seta 0.23-0.30, 0.27. Posterior parapods 416-567,495 um long. Anal tubules 
181-281,244 um long; 60-71,68 um (4) wide medially. 


Remarks 


This species is the largest of all species of Rheocricotopus, but shows a large variation in size. There 
are no differences between European and Nearctic specimens, except that the tibial spurs appear 
slightly longer in European males and the specimens perhaps a bit darker. The larvae according to 
Goum (1936 fig. 18, as R. gonini) have pale median teeth on the mentum. These, however, are not 
mentioned in the description. Some of the examined larvae have slightly lighter median teeth. The ma- 
jority, however, has dark teeth and it ismost likely, thatthe figure by Gouin is incorrect. TheS Iofthe 
larva has 6-7 apical teeth. However, in some specimens setae anteriores appear to be bifid with each 
branch split into 3-4 apical teeth. It is never palmate as stated by Rogack (1957: 84) and leading SAETHER 
(1970: 99) to place the species ın Psectrocladius. 


Rheocricotopus subgen. Rheocricotopus 


Syn. Rheocricotopus fuscipes group auct. 


Type species: R. effusus Walk. (see p. 103) 


Diagnostic characters: Male gonostylus with rounded and elongated, but sometimes prominent cri- 
sta dorsalis or crista dorsalis absent; superior volsella prominent, bluntly right-angled or with caudo- 
mesal triangular or tooth-like projection. Female tergite IX completely and distinctly divided into two 
setigerous protrusions except in R. (R.) tuberculatus were the division is less distinct. Pupa with me- 
dian patches of spines or spinules on tergites, without distinct caudal spines on tergites VII and VIII; 
frontal setae short, but distinct, on frontal apotome. Body setae of larvae relatively short, the longest 
less than 85 um long. 


tuberculatus group 


Superior volsella rounded without caudomesal projection. Humeral pit small. Female tergite IX 
only weakly divided. Pupa with unhooked macrosetae. Larvae with single median mental tooth and 
tubercles on head capsule. 


92 


Rheocricotopus (Rheocricotopus) tuberculatus Caldwell 
(ie) 
Rheocricotopus tuberculatus Caldwell, 1984: 84 


Material examined: 3 males reared from pupae, National Fish Hatchery, Chatooga River, Oconee Co., South 
Carolina, U.S.A., 9/3/78, P. L. Hudson; 3 pupal exuvia as above except: 15/2/76;1 malereared from pupa, 1 male, 
as above except: East Fork, Chatooga River, 9/3/78 and 28/3/82; 1 mature male pupa, 1 female reared from pupa, 1 
pupa reared from larva, 1 larva, Spring B, Issaqueena Forest, Clemson Univ., Pickens Co., South Carolina, 
6/3-27/4/82, P. L. Hudson; 1 malereared from larva, 1 male, 1 mature male pupa reared from larva, spring, Booker 
Springs Road, Pickens Co., South Carolina, 1/3-7/4/82,.P. L. Hudson (BAC, BMNH, CNC, USNM, ZMBN, 
ZSM). 


Description 


The specimens from South Carolina differ slightly from those described by Carpwerı (1984: 84) 
from Georgia and the description by Caldwell can be supplemented in some details: 


Male imago (n=7, except when otherwise stated) 


Ultimate flagellomere 265-368, 324 um long. AR 0.66-0.95, 0.78. Cibarial pump, tentorium and 
stipes as ın Fig. 15A. Tentorıum 120-165, 148 um long; 26-36, 29 um wide. Stipes 101-158, 130 um 
long; 3045,35 um wide. Third palpal segment with 1 lanceolate sensillum clavatum. Costal extension 
15-30 um (3) long. Hind leg with 1-2,1 (4) sensilla chaetica at 0.16-0.30 (3) on ta, of hind leg. Hypo- 
pygium as in Fig. 15C. Anal point 1545,33 um (9) long; with 4-8 setae; laterosternite IX with 34, 4 
(9) setae. 


Female imago (n=1) 


AR 0.45. Tentorium 128 um long, 11uum wide. Coronal suture absent. Costal extension 45 um long. 
R with 10 setae, R, with 7, Ry+s with 22 and C extension with 3 nonmargınal setae. Squama with 7 se- 
tae. Sensilla chaetica 2 at 0.22-0.43 of ta, of mid leg, 6 at 0.21--0.44 on ta, of hind leg. Sternite VIII with 
12 setae. Gonocoxite IX with 4 strong and 7 weak setae. Tergite IX with 8 setae. Labia with distinct mi- 
crotrichia. 


Fig. 15. Rheocricotopus (Rheocricotopus) tubercnulatus Caldw., male imago: A. Cibarial pump, tentorium and sti- 
pes; B. Thorax; C. Hypopygium. 


3 


Pupa (n=9-10, except when otherwise stated) 


Pupa with thoracic horn (Carpweıı 1984 fig. 11) 233-274,258 um long; 34-56,51 um wide. Dis- 
tance between anterior dorsocentral (Dc,) and Dc, 41-90, 63 um, between Dc, and Dcz 1541,28 um; 
between Dc; and Dec, 45-86,71 um. Tergite II with about 70-140, 100 caudal hooklets. Number of 
caudal spines on T IH-VI approximately as: 45-90,70; 55-90, 75; 55-105,80; 30-70,45. Maximal 
length of spines (micrometers) as: 19-23, 20; 19-26, 22; 19-30, 25; 23-36, 30. Number of spines in spine 
patches on T IV-VI as: 0-20,7; 10-30, 19; 2044,35. Maximal length (micrometers) of spines as: 
21-34,25 (6); 15-38,27; 23-38,31. Anal lobe with 15-22,19 setae in fringe, anal macrosetae 
169-251,212 um long, without the normally hooked apex. Genital sac of male overrreaching anal lobe 
by 53-109,75 um (4); with a 1544,28 um (4) long apical papilla. 


Remarks 


The male of R. tuberculatus is quite similar to that of R. eminellobus. "The female is unique among 
known females of Rheocricotopus in possessing microtrichia on the labia and in having less distinctly 
divided tergite IX. The pupa, however, differs distinctly from all other described pupae of the genus by 
its strong spines in the spine patches, the weak shagreen and the un-hooked anal macrosetae. Also the 
larva (CArpweuı 1984) with its distinctive ventral tubercles on the larvalhead capsules, its single median 
tooth and very large ventromental plates differs from all other members of the genus. 


fuscipes group 


Superior volsella bluntly right-angled, without caudomesal projection. Humeral pit small. Tergite 
IX of female well divided. 


Rheocricotopus (Rheocricotopus) fuscipes (Kieff.) 
Cricotopus fuscipes Kieffer, 1909: 45 

Cricotopus sordicola Kietfer, 1912: 87 

Cricotopus sordiicola var. fuscithorax Kieffer, 1913: 32 
Cricotopus sordiicola var. discolor Kieffer, 1913: 33 
Cricotopus dispar Goetghebuer, 1913: 151 

Trichocladius sylvaticns Goetghebuer, 1937: 274 


Material examined: 1 male, River Fulda, Hessen, West Germany, 13/4/67, J. Lehmann: (ZMBN). 


Description 
Male imago (n=1) 


The redescriptions given by ALsu (1968: 462) and LEHMANN (1969: 355, as R. dispar) can be supple- 
mented in some details: Ultimate flagellomere 614 um long. Temporal setae 5, including 1 inner and 4 
outer verticals. Clypeus with 10 setae. Tentorium 165 um long, 38 um wide at sieve pore. Stipes 
154 um long. Palp segments length (micrometers): 38, 68, 135, 120, 214. Third palpal segment with 1 
sensillum clavatum. Antepronotum with 4 lateral setae. Dorsocentrals 4, prealars 3. Scutellum with 8 
setae. VR 1.15. Wing membrane with fine punctation of microtrichia visible at 250 x. C extension 
41 um long. R with 4 setae. Squama with 7 setae. LR, 0.73, LR, 0.53, LR; 0.59. Sensilla chaetica 2 at 
0.20-0.31 onta, ofmiddle leg, none on hind leg. Hypopygium as in ALgu (1968 fıg. 8), LEHMANN (1969 
fig. 4) and Pınper (1978 fig. 38D, 117B), all as R. dispar. Anal point with 5 setae. 


Pupa 
The pupa is redescribed by LEHMAnn (1969: 356) and LanGTon (1984: 96, fig. 31b). 


94 


Larva 


The larva is redescribed by Cranston (1979: 305, 1982: 130). 


Rheocricotopus (Rheocricotopus) amplicristatus spec. nov. 
(Fig. 16) 
Type locality: U.S.A., South Carolina, Aiken Co., Upper Three Runs Creek. _ 


Type material: Holotype, male, Upper Three Runs Creek, Savannah River Plant SRP 8-1, Aiken Co., South Ca- 
rolina, U.S.A., 11/3/77, leg. P. L. Hudson, in coll. Mus. Zool. Univ. ofBergen (ZMBNNo. 97). Paratypes, 5 ma- 
les, 26/2/77, 11/3/77, 13/4/80 and 24/4/80, otherwise as for holotype (BMNH, CNC, USNM, ZMBN). 


Diagnostic characters: See key on p. 69. 


Etymology: From Latin, ampli, larger, and crıistatus, crested, referring to the prominent crista dorsalis. 


Description 
Male imago (n=6, except when otherwise stated) 


Total length 2.27-2.62, 2.43 mm. Wing length 1.21-1.52, 1.35 mm. Total length/wing length 
1.73-1.87, 1.80. Wing length/length of profemur 2.75-2.92, 2.83. Coloration pale brown with conflu- 
ent dark brown vittae and thoracic markings, scutellum with pale central area. 

Head. AR 1.00-1.14, 1.06. Ultimate flagellomere 375—424, 389 um long. Temporal setae 3-5, 4; in- 
cluding 1-2,1 inner and 24, 3 outer verticals. Clypeus with 6-11, 9 setae. Cibarial pump, tentorium 
and stipes as in Fig. 16A. Tentorium 131-148, 139 um (5) long; 23-30, 27 um (5) wide at sieve pore. 


Fig. 16. Rheocricotopus (Rheocricotopus) amplicristatus spec. nov., maleimago: A. Cibarial pump, tentorium and 
stipes; B. Wing; C. Hypopygium. 


95 


Stipes 109-120, 114 um (5) long; 28-34, 32 um (5) wide. Palp segments length (micrometers): 23-32, 
27, 3441, 38; 68-79, 73; 75-98, 89; 128-154, 136. Third palpal segment with 1 lanceolate sensillum 
clavatum at apex. 

Thorax. Antepronotum with 4 (4) lateral setae. Humeral pit consisting of small fused pits. Dorso- 
centrals 4-6, 5; acrostichals 2-5, 3(5) when only 2 high up on scutum; prealars 2 (5). Scutellum with 
4-6, 5 setae. 

Wing (Fig. 16B). VR1.11-1.18, 1.14. Wing membrane with fine punctation ofmicrotrichia visible at 
200X. Anal lobe slightly projecting. Costal extension 0-19, 6 um long. Cu, slightly sinuate. R with 
1-5, 2 setae. Squama with 6-9, 7 setae. 

Legs. Spur of front tibia 41-45, 42 um long; spurs of middle tibia 19-23, 21 um and 15-21, 17 um 
long, of hind tibia 3845, 41 um and 11-19, 16 um long. Width at apex of front tibia 28-32, 30 um; of 
middle tibia 28-34, 31 um; of hind tıbia 32-39, 35 um. Comb with 9-12, 10 setae; shortest seta 19-26, 
22 yum long; longest seta 34-45, 41 um long. Sensilla chaetica not observed on middle leg, 1-3 at 
0.18-0.22, 0.20 (5) to 0.24-0.32 (3) on ta} of hind leg. Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti ta, ta} taz ta4 ta; 
pı 444-520,476 491-600,541 359-416,382 260-293,270 184-198,191 113-123,120 61-77,66 
P2 444-501,462 463-539,485 236-284,253 132-161,142 95-103,102 61- 66,64 52-57,55 
P3 449-548,488 558-662,595: 312-383,344 180-217,195 132-165,150 71- 80,77 52-61,58 


LR BV SV BR 
pı 0.69-0.73,0.71 2.08-2.29,2.16 2.59-2.70,2.65 2.8-3.1,3.0 (5) 
pP 0.50-0.53,0.52;, 3.16-3.44,3.29 3.65-3.92,3.73 4.0-5.8,4.6 
P3 0.56-0.59,0.58 2.94-3.04,2.98 3.04-3.33,3.17 4.7-6.9,6.3 


Hypopygium (Fig. 16C). Anal point 19-38, 29 um long, with 6-8, 7 setae; laterosternite IX with 
34, 4 setae. Phallapodeme 56-68, 63 um long; transverse sternapodeme 68-79, 72 um long. Gonoco- 
xite 169-188, 174 um long; with large, bluntly right-angled superior volsella and simple inferior volsel- 
la. Gonostylus 68-75, 71 um long; crista dorsalis conspicuous when in correct position, half as long as 
gonostylus, rounded; megaseta 8-13, 10 um long. HR 2.43-2.56, 2.50; HV 3.34-3.49, 3.42. 


Remarks 

R. amplicristatus is quite similar to R. fuscipes, which also has a relatively prominent, elongate, but 
low crista dorsalis, although this is not illustrated by LEHMANN (1969 fig. 4). It differs in having amore 
tapering gonostylus, costa usually not extended, apparently fewer acrostichals, and sensilla chaetica on 
hind leg and not on middle leg. 


Rheocricotopus (Rheocricotopus) eminellobus Saeth. 
(dEino2s172) 
Rheocricotopus eminellobus Saether, 1969: 85; 1971 figs. 6A, 8F; 1977 figs. 43 A-C 


The species was described from Alberta, but has since been reported from North and South Carolina (WEBB & 
BRIGHAM 1982: 11.53, 11.65). Eight specimens confirm the presence in southeastern U.S.A. and extend the distri- 
bution to Tennessee: 1 male, spring, 12 miles southeast of Gatlinburg onRt. 441, Sevier Co., Tennessee, 4/5/78, P. 
L. Hudson; 1 pupal exuvia, West Prong, Pigeon River, Gatlinburg, Sevier Co., Tennessee, 3/5/79, P. L. Hudson; 1 
male, Jocassee Reservoir, Oconee Co., Salem, South Carolina, 18/10/75, P. L. Hudson; 2 males reared from larvae, 
2 females reared from larvae, 1 female reared from pupa, 1 larva, spring B, Issaqueena Forest, Clemson Univ., 
Pickens Co., South Carolina, 16/4/82, P. L. Hudson; 1 male, seep-small stream, Issaqueena Forest, Clemson 
Univ., Pickens Co., South Carolina, 26/4/81, P. L. Hudson (BAC, BMNH, USNM, ZMBN). 


96 


These males have an AR 0f0.76-0.96, 0.86 (5); 6-11,9 setae ontheanal point (SAETHER, 1969 fig. 43); 
3 sensillaclavata atapex ofthird palpal segment, and 0-1 sensillum chaeticum at 0.32 ofta, ofmiddle leg 
and none on hind leg. 

Four females including two female paratypes have 2-5 sensilla chaetica at 0.10-0.21 to 0.33-0.46 of 
ta, of middle leg, and 2-3 sensilla chaetica at 0.22-0.26 to 0.33-0.55 of ta, of hind leg. 

The pupae conform to the description given by SAETHER (1969: 87) except that the shagreen is less ex- 
tensive although some spinules still are distinet medially on tergites VII and VIII, the caudal spines on 
tergite VII are well developed and the caudal spines indicated by spinules on tergite VII also as in 
R. (R.) paucıseta. 

Five pupae from Issaqueena Forest have a total length of 2.50-2.79,2.63 mm. The distance between 
anterior dorsocentral (Dc,) and second dorsocentral (Dc,) is 60-101, 80 um; between Dc, and Dc; 
41-64,53 um; between Dc; and De, 2-26, 17 um. Number of spines in spine patches on T IV-VI are 
as: 22-30,26; 33-50,42; 39-66,48. The spines are 11-15,13 um long on T IV; 15-23,17 um long on 
T V and VI. 


Fig. 17. Rheocricotopus (Rheocricotopus) eminellobus Saeth., larva: A. Antenna; B. Labrum and epipharyngeal 
area; C. Mandible; D. Maxilla; E. Mentum; F. Posterior end of abdomen. 


Larva (n=6, except when otherwise stated) 


Total length approximately 3.24.0 mm (3). Head capsule length 359-421, 394 um. 

Head. Antenna as in Fig. 17A. Lengths of antennal segments (micrometers): 57-62, 60; 17-19, 19; 
12-14,13; 8-9,9; 9. AR 1.16-1.24,1.19. Basal antennal segment 15-19, 17 um wide; distance from 
base to ring organ 2-9,6 um; to basal mark of seta 12-17, 16 um; to second mark 26-40 um (2); blade 
26-38 um (2) long. Lauterborn organs 9-11,10 um long. Labrum and epipharyngeal area as in 
Fig. 17B. Premandible 60-66, 63 um long. Mandible (Fig. 17C) 113-129, 122 um long. Maxilla as in 
Fig. 17D. Mentum (Fig. 17E) with combined width of median teeth 38—45, 41 um wide; median teeth 
without accessory teeth; ventromental plates 15-26, 19 um wide; with 12-13,12 setae underneath. 

Abdomen (Fig. 17F). Procercus 26-30,28 um high; 17-21,19 um wide; with longest anal seta 
338-413, 391 um long. Supraanal seta 71-75 um (2) long. Anal tubules 68-75 um (2) long, 26 um (2) 
wide at base. Posterior parapods 131 um (1) long. 


97 


Remarks 


The specimens from South Carolina in many respects obscure the difference between R. (R.) eminel- 
lobus and R. (R.) pauciseta. The male gonostylus may approach that of R. (R.) pauciseta when seen ina 
different aspect and the inferior volsella shows tendencies to division. However, the superior volsellae 
easily separate the two species. The pupae are very similar and the differences in shagreen may not hold 
up on alarger material. The larvae also are similar, but R. (R.) pauciseta has an accessory lateral tooth 
on each median tooth. 


effusus group 


Superior volsella with triangular to tooth-like caudomesal projection. Humeral pit often large and el- 
lipsoid, occasionally small. 


Rheocricotopus (Rheocricotopus) pauciseta Saeth. 


Rheocricotopus pauciseta Saether, 1969: 89; 1971 fıgs. 6C, 8D 


The male imago has sensilla chaetica at 0.13-0.28 of ta, of middle leg, none on hind leg. Otherwise 
see descriptions by SAETHER (loc. cit.) 


Rheocricotopus (Rheocricotopus) effusoides spec. nov. 

(Figs. 18-21) 

Rheocricotopus effusus Saether, 1973: 58; 1977: 97, nec Walker 1856 

Rheocricotopus spec. near effusus (Walker); CRANSTON, OLIVER & SAETHER 1983 fig. 9.66 A-D, F-G 


Type locality: U.S.A., South Dakota, Yankton, Gavin’s Point National Fish Hatchery, Eds Creek. 

Type material: Holotype, male, with pupal and larval exuvia, Ed’s Creek, Gavin’s Point National Fish Hatchery, 
Yankton, South Dakota, U.S.A., 11/10/71, P. L. Hudson, (as R. effusus in SAETHER 1973: 58), in coll. Mus. Zool. 
Univ. of Bergen (ZMBN) No. 98. Paratypes: Male with pupal exuvia, mature female pupa, 2 males, 2 females, as 
holotype; 2 females with pupal and larval exuvia, Marne Creek, Yankton, South Dakota, U.S.A., 12/3/72, P.L. 
Hudson (CNC, ZMBN). 


Diagnostic characters: See key on p. 69. 


Etymology: From Latin, effzsus, pour out, spread out, shed, and the epithet of the most closely related species, 
and New Latin — oides, denoting likeness of form. 


Description 
Male imago (n=4) 


Total length 2.83-3.12, 3.21 mm. Wing length 1.58-1.80, 1.71 mm. Total length/wing length 
1.66-1.79, 1.73. Wing length/length of profemur 2.56-2.58, 2.57. Coloration yellowish brown with 
blackish brown confluent vittae and thoracic markings, scutellum brown. 

Head. AR 1.39-1.61, 1.53. Ultimate flagellomere 473-548, 513 um long. Temporal setae 24, 3; 
0-1, O inner verticals; 2-4, 3 outer verticals. Clypeus with 9-10, 9 setae. Cibarıal pump, tentorium and 
stipes as in Fig. 18A. Tentorium 150-169, 159 um long, 36-38, 27 um wide. Stipes 146-158, 151 um 
long; 45-51, 48 um wide. Palp segments length (micrometers): 3441, 39; 56-71, 63; 94-113, 102; 
94-116, 104; 139-173, 157. Third palpal segment with 1 lanceolate sensillum clavatum. 

Thorax (Fig. 18B). Antepronotum with 4-8, 5 lateral setae. Humeral pit very large, ellipsoid usually 
with smaller, separate ellipsoid pit below. Dorsocentrals 12-16, 14; acrostichals 14-21, 18; prealars 
3-6, 4. Scutellum with 8 setae. 


98 


Fig. 18. Rheocricotopus (Rheocricotopus) spp., male imago: A-D. R. (R.) effusoides spec. nov.; A. Cibarial 
pump, tentorium and stipes; B. Thorax; C. Wing; D. Hypopygium of male from South Dakota; E. Hypopygium of 
R. (R.) effusus (Walk.) (holotype of R. (R.) striatus [Mall.]). 


Wing (Fig. 18C). VR 1.05-1.10, 1.07. Wing membrane with fine punctation of microtrichıa visible at 


150x. Anal lobe slightly protruding. C extension 2341, 36 um long. R with 6-8, 7 setae. Squama with 
10-13, 11 setae. 


Legs. Spur of front tibia 45-53, 49 um long; spurs of middle tibia 19-24, 23 um and 19-23, 21 um 


long; of hind tibia 45-53, 49 um and 15-23, 20 um long. Width at apex of front tibia 4145, 43 um; of 
middle tibia 41-45, 43 um; of hind tibia 4549, 48 um. Sensilla chaetica 2 (2) at 0.21-0.22 (2) to 
0.32-0.43 (2) of ta, of middle leg; 0-2 (2) at 0.18-0.43 (1) of hind leg. Lengths (micrometers) and pro- 
portions of legs: 


Pı 
P2 
P3 


Pı 
P2 
P3 


fe t1 taı ta2 
614-699,664 690-841,761 444-558,499 255-312,285 
643-718 614-718 293-331 161-189 
652-718 728-898 369-463 208-246 
LR BV SV 


0.64-0.67,0.65 2.67-2.91,2.82 2.76-2.98,2.85 
0.46-0.49,0.47 3.68-3.91,3.81 4.144.29,4.21 
0.51-0.55,0.53 3.07-3.33,3.25 3.36-3.74,3.50 


ta3 
161-217,193 
104-113 
142-198 


BR 
2.0-2.3,2.2 
2.1-2.6,2.5 
2.9-3.6,3.2 


ta4 

123-142,130 
76 
99-104 


ta; 
71-80,75 
61-71,66 
76-80,77 


3) 


Hypopygium (Fig. 18D). Anal point 75-98, 86 um long; with 15-20, 17 setae; laterosternite IX with 
5-8, 6 setae. Phallapodeme 75-98, 86 um long, transverse sternapodeme 83-109, 100 um long. Gono- 
coxite 191-221, 263 um long; with well developed tooth-like caudomesal projection on superior vol- 
sella; inferior volsella simple, with a slightly hooked apex. Gonostylus 99-107, 103 um long; crista 
dorsalis low but relatively well developed, megaseta 8-13, 10 um long. HR 1.92-2.07, 1.97; HV 
2.80-2.97, 2.88. 


Female imago (n=5, except when otherwise stated) 


Total length 2.84-3.40, 3.09 mm. Wing length 1.74-2.16, 2.00 mm (4). Total length/wing length 
1.49-1.63, 1.56 (4). Wing length/length of profemur 2.83-2.92, 2.86 (4). Coloration pale yellow with 
brown separate vittae and thoracic markings, scutellum brownish yellow in central area. 

Head. Flagellomere lengths (micrometers): 83-116, 99; 49-68, 61; 45-71, 62; 46-68, 61; 83-137, 
108. AR 0.33-0.45, 0.39. Temporals 3-8, 5; all outer verticals. Clypeus with 10-16, 14 setae. Cibarial 
pump, tentorium and stipes as in Fig. 19A. Tentorıum 150-188, 173 um long; 23-41, 29 um wide. Sti- 
pes 124-161, 148 um long; 44-56, 50 um wide. Apparent ocelli observed in 2 specimens, 23-32 um 
apart. Palp segments length (micrometers): 41-51, 44; 49-71, 64; 68-109, 93; 86-124, 109; 131-184, 
164. Third palpal segment with 5-7 (3) sensilla clavata at apex. Coronal suture complete or nearly com- 
plete. 


Fig. 19. Rheocricotopus (Rheocricotopus) effusoides spec. nov., female imago: A. Cibarial pump, tentorium and 
stipes; B. Wing; C-E. Genitalia, dorsal (C) and ventral (D) aspect and lobes of gonapophysis VIII (E) (DmL, dor- 
somesal lobe; VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe). 


Thorax. Antepronotum with 5-8, 7 lateral setae. Humeral pit as in male. Dorsocentrals 12-17, 15; 
acrostichals 21-22, 21; prealars 4-5,4. Scutellum with 12-18, 14(4) setae. 

Wing (Fig. 19B). VR 1.04-1.13, 1.08(4). C extension 75-99 um (3) long. Brachiolum with 1 seta; 
R with 12-20, 17 (4) setae; R, with 4-9, 7 (4); Ry+s with 15-27, 21 (4); extended part of costa with 2-5, 3 
(4) non-marginal setae. Squama with 14-22, 16 setae. 


100 


Fig. 20. Rheocricotopus (Rheocricotopus) effusoides spec. nov., pupa: A. Frontal apotome; B. Thoracic horn; 


C. Tergites; D. Sternites. 


Legs (n=4). Spur of front tibia 34-53,42 um long; spurs of middle tibia 23-26,24 um and 
19-23,22 um long; of hind tibia 38-60, 52 um and 19-23,22 um long. Width at apex of front tibıa 
45-56,51 um, ofmiddletibia47-58,52 um; of hind tibia 58-68, 63 um. Comb of 13-14, 14 setae; shor- 
test seta 23-30,27 um long; longest seta 45-53, 49 um long. Sensilla chaetica 5-8 at 0.15-0.28, 0.22 to 
0.62-0.81, 0.73 on ta} of middle leg; 6 at 0.17-0.23, 0.20 to 0.64-0.85, 0.72 on ta, of hind leg. Lengths 


(micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta 
pı 614-737,692 737- 874,817 454-529,495 246-302,277 
pP 671-784,732 709- 836,784 302-350,329 161-198,183 
0%) 690-794,749 813-1016,925 416-520,473 227-279,254 


ta3 
170-198,183 
132-151,142 
180-236,206 


ta4 
109-123,119 
80- 95,86 
95-113,103 


tas 
76-80,78 
66-76,71 
76-90,82 


101 


LR BV SV BR 


pı 0.60-0.62,0.61 3.01-3.14,3.06 2.98-3.11,3.04 1.5-1.9,1.7 
P2 0.41-0.43,0.42 3.78-3.94,3.38 4.56—4.70,4.60 1.4-1.8,1.6 
P3 0.50-0.52,0.51 3.24-3.43,3.32 3.48-3.61,3.55 1.8-2.7,2.2 


Abdomen. Number of setae on tergites I-VIII as: 20-39, 29 (4); 30-54, 40; 2344, 32; 2043, 31; 
2348, 32; 2844, 32; 17-30, 24; 2143, 34. Number of setae on sternites I-VIII as:-0; 04, 2; 4-8, 5; 
4-14, 8; 9-20, 14; 11-26, 16; 12-20, 17; 12-29, 20. No median setae on sternites I-IV or (in one speci- 
men) on I-IIl. 

Genitalia (Fig. 19C-E; SAETHER 1977 fig. 43A-C). Gonocoxite with 20-30, 24 setae; including 
12-18, 14 strong and 8-15, 10 weak setae. Tergite IX strongly divided, with 17-32, 26 setae. Cercus 
94-126, 109 um long. Seminal capsule 108-131, 117 um long including 19-26, 21 um long neck; 
60-83, 71 um wide. Notum 128-154, 140 um long. 


Pupa (n=5, except when otherwise stated) 


Total length 3.78-4.54, 4.10 mm. Length of thoracic horn/length of anal macrosetae 0.83-1.31, 
1.07. Exuvia pale yellowish brown. 

Cephalothorax. Frontal seta 56-101, 88 um (4) long; on frontal apotome (Fig. 20A). Vertical 49 um 
(1) long; postorbitals 49-56 um (2) and 30 um (1) long. Median antepronotals 101-131, 119 um and 
124-165 um (3) long; lateral antepronotal 56-60, 56 um (4) long. Thoracic horn (Fig. 20B) 300-424, 
348 um long; 49-86, 64 uum wide. Anterior precorneal seta 146-169, 156 um long; median seta 94-150, 
124 um long; posterior seta 71-98, 86 um long. Anterior dorsocentral (Dc,) 56-98,71 um long; Dc, 
53-71, 60 um long; D; 38-86, 59 um long; Dc, 56-94, 78 um long. Distance between Dc, and Dc, 
90-120, 101 um, between Dc, and Dc; 17-26, 22 um; between Dc, and Dc, 17-36, 23 um. 

Abdomen (Fig. 20C, D). Shagreen absent on tergite I (TI), weak median on T II, stronger and cover- 
ing most ofsegment on TT III, relatively strong and mediallyon T IV-VIII, anterior on T IX. Sternites 
I (SI) and IX bare; shagreen on S II-III anteriomedian and laterally; on S IV-VI relatively strong ex- 
cept medioposteriorly; on S VII and S VIII anterior group shagreen. Pedes spurii A present on 
S TV-VI. Pedes spurii B well developed on segment II and present also on segment III. About 120-200, 
167 caudal hooklets on T II. Conjunctives IIV/IV and IV/V with anteriorly directed spinules. Number 
of spinules in median patches on T IV-Vl as: 643, 29; 36-79, 56; 35-74, 58. Maximal lengths (micro- 
meters) of spines as: 8-11, 10; 11-19, 15; 13-19, 16. L setae on segments I-Vlllas:3, 3, 3, 3, 4, 4, 4, 5; 


Fig. 21. Rheocricotopus (Rheocricotopus) effusoides spec. nov., larva: A. Antenna; B. Labrum and epipharyngeal 
area; C. Mandible; D. Maxilla; E. Mentum. 


102 


all lamelliform on segments VII and VIII. Anal lobe with 18-27, 22 setae in fringe; anal macrosetae 
293-338, 319 um long. Genital sac of male overreaching anal lobe by 56 um (1), with a26 um (2) long 
apical tubercle; of female ending 105-131 um (2) short of apex of anal lobe. 


Larva (n = 3, except when otherwise stated) 


Total length approximately 5.2 mm (2). Head capsule length 424-514 um. 

Head. Antenna as in Fig. 21A. Lengths of antennal segments (micrometers): 72-85, 17-19, 9-12, 
7-8, 6-7. AR 1.79-2.06. Basal antennal segment 19-21 um wide; distance from base to ring organ 
12-15 um, to basal mark of seta 12-15 um, to second mark 43-55 um; blade 28-30 um (2) long. Lau- 
terborn organs 8-9 um long; apıcal style of second segment 5-8 um long. Labrum and epipharyngeal 
area as in Fig. 21B. Premandible 83-90 um long. Mandible (Fig. 21C) 145 um (1) long. Maxilla as in 
Fig. 21D. Mentum (Fig. 21E) with combined width of median teeth 28-37 um; ventromental plates 
19-26 um wide, with 32-33 setae underneath. Postmentum 233-259 um long. 

Abdomen. Procercus 41-45 um (2) high, 36-38 um (2) wide, with longest anal seta 549-567 um (2) 
long. Longest body setae about 75 um (1) long. 


Remarks 


R. effusoides, although very similar to R. effusus, differs in most measurements of all stages from 
that species although the differences are not strong. 


Rheocricotopus (Rheocricotopus) effusus (Walk.) 

(Figs. 18, 22) 

Chironomus effusus Walker, 1856: 180 

Orthocladius (Trichocladius) striatus Malloch, 1915: 517, syn. nov. 

Cricotopus rivicola Kietfer, 1921: 804 

Orthocladius (Dactylocladıns) dorieri Goetghebuer, in GOETGHEBUER & DORIER 1931: 65 
Trichocladius holosericenus Goetghebuer, in GOUIN 1936: 167 

Trichocladins brunensis Goetghebuer, 1937: 275 


Material examined: Holotype male, marked co-type, no further data, F. Walker (BMNH).R. striatus (Malloch), 
male, 2 slides nos. 3061, Creek Valley, Dubois, Illinois, U.S.A., 24/4/14, J. R. Malloch (NHSC); 5 males reared 
from larvae, 2 females reared from larvae, unnamed tributary of W. Fork of Rocky River, Iredell Co., North Caro- 
lina, U.S.A., 14/4/79, T. J. Wilda; 2 males reared from larvae, Spring B, Issaqueena Forest, Clemson Univ., Pik- 
kens Co., South Carolina, U.S.A., 16/4/82, P. L. Hudson; 1 male, paralectotype (misidentified) of Chironomus 
glabricollis Meigen (see p. 86);1 male, River Fulda, Hessen, West Germany, 29/4/67, J. Lehmann; 3 males, 8 fema- 
les, Malaise trap, Blesbekken, 1350 m. a. s. ., Kongsvoll, Oppdal, Sor-Trondelag, Norway, 9-28/8/82, leg. J. O. 
Solem (ZMBN, MNHN, RNSSL). 


Description 
Male imago (n=10, except when otherwise stated) 


Theredescriptions given by ALsu (1968: 462) and LEHMANN (1969: 356) can be supplemented in some 
details: 

Wing length 1.25-2.17, 1.58 mm. Wing length/length of profemur 2.59-2.82, 2.67. Ultimate flagel- 
lomere 397-548, 464 um long. AR 0.99-1.33, 1.20. Temporal setae 3-7, 4; including 1-3,2 inner verti- 
cals and 1-4, 2 outer verticals. Tentorium 131-176, 155 um long; 30-38, 32 uum wide. Stipes 120-173, 
142 um long; 30-53, 40 um (9) wide. Palp segments length (micrometers): 3441, 34; 56-75, 65; 
86-139, 104; 94-137, 109; 139-231, 169. Antepronotum with 4-6, 5 lateral setae. Dorsocentrals 9-16, 
13; prealars 2-5, 3. Scutellum with 7-12, 9 setae. VR 1.05-1.11, 1.09. Wing membrane with fine punc- 
tatıon of mıcrotrichia visible at 125x. Costal extension 26-53,35 um long. R with 2-13,6 setae. Squama 
with 4-11,7 setae. LR, 0.70-0.74, 0.72; LR> 0.51-0.55, 0.53; LR; 0.57-0.61, 0.59. Sensillachaetica not 


103 


observed. Hypopygium as in Arzu (1968 fig. 9), LEHMANN (1969 fig. 5), PINDER (1978 figs. 38E, 117C) 
and Fig. 18E. Anal point with 5-13, 8 setae. 


Female imago (n=10, except when otherwise stated) 


Total length 2.15-2.68, 2.49 mm. Wing length 1.40-2.07, 1.83 mm. Total length/wing length 
1.26-1.52, 1.37. Wing length/length of profemur 2.66-3.04, 2.91. Coloration pale yellowish brown 
with darker vittae and thoracic markings. 


Head. Flagellomeres length (micrometers): 68-92, 85; 41-64, 56; 41-64, 55; 41-64, 55; 83-120, 106. 
AR 0.40-0.45, 0.43. Temporals 2-11, 5; including 0-3, 1 frontal seta; 0-2, 1 inner verticals; 1-3, 2 outer 
verticals; and 04, 1 postorbitals. Clypeus with 10-15, 12 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as 
in Fig. 22A. Tentorium 128-173, 147 um long; 19-30, 22 um wide. Stipes 128-150, 138 um long; 
34-60, 53 um wide. Palp segments (micrometers): 34-45, 38; 53-71, 64; 75-124, 112; 83-128, 115; 
105-236, 202. Sensilla clavata 2-3 at apex of third palpal segment, second segment with apicomedian 
sensillum campaniformium. Coronal suture complete or nearly complete. 

Thorax. Antepronotum with 4-6, 5 lateral setae. Dorsocentrals 10-16, 12; acrostichals 18-26, 20; 
prealars 3-5, 4. Scutellum with 10-11 setae. Humeral pit as in male (LEumann 1969 fıg. 13a). 

Wing (Fig. 22B). VR 1.04-1.15, 1.09. Wing membrane with punctation visible at 125 x. Costal ex- 
tension 60-113, 88 um long. Brachiolum with 1-2, 1 seta. R with 8-18, 13 setae; R, with 6-9, 8; Ry+s 
with 13-24, 18 and C extension with 3-10, 7 non-marginal setae. Squama with 7-9, 8 setae. 

Legs. Spur of front tibia 26-34, 31 um long; spurs of middle tibia 19-23, 22 um (9) and 15-19, 18 um 
(7) long; of hind tıbia 45-60, 51 um (9) and 15-26, 20 um long. Width at apex of front tibia 3643, 
40 um; of middle tibia 3945, 41 um (9); of hind tıbia 45-54, 50 um. Comb of 11-14, 12 setae; shortest 


Fig. 22. Rheocricotopus (Rheocricotopus) effusus (Walk.), female imago: A. Cibarial pump, tentorium and stipes; 
B. Wing; C-E. Genitalia, dorsal (C) and ventral (D) aspect and lobes of gonapophysis VIII (E) (DmL, dorsomesal 
lobe; VIL, ventrolateral lobe; ApL, apodeme lobe). 


104 


seta 23-24, 27 um long; longest seta 45-60, 52 um long. Sensilla chaetica 04, 2 (9) at 0.18-0.49, 0.33 
(7)to 0.53-0.75, 0.63 (6) ofta, of middle leg; 0-5, 2 (8) at0.18-0.40, 0.32 (5) t0 0.45-0.66, 0.60 (5) ofta, 
of hind leg. Lengths (micrometers) and proportions of legs (n=8-10): 


fe ti taı ta ta; tay tas 
Pı 491-680,627 539-794,721 359-539,489 217-307,281 137-203,186 85-137,121 57-76,69 
Pp2 548-709,665 548-699,658 253-354,324 123-198,172 90-132,121 47- 76,64 47-61,57 


Ps 501695,638 6247 841,778 331 477,435  1657246,217 °1327198,176 57 99,86 57-76,67 
LR BV SV BR 

pı 0.66-0.70,0.68 2.69-2.88,2.80 2.68-2.87,2.76 1.8-2.5,2.2 

pP 0.46-0.51,0.49 3.75—4.40,3.99 3.914.34,4.08 1.7—2.5,2.2 

B3 0.53-0.59,0.56 3.23-3.58,3.34 3.11-3.40,3.23 1.9-2.7,2.4 


Abdomen. Numer of setae on tergites I-VIII as: 20-31, 27 (9); 19-27, 22; 18-28, 22; 16-27, 22; 
15-30, 22; 13-32, 21 (9); 11-26, 17 (9); 16-20, 18 (9). Number of setae on sternites I-VIII as: 0; 2; 2; 
48, 6; 6-12, 10; 7-19, 12 (9); 13-22, 16 (9); 16-32, 24. 

Genitalia (Fig. 22C-E). Gonocoxite with 9-14, 11 setae; including 5-6, 6 strong and 4-8, 5 weak se- 
tae. Tergite IX well divided; with 10-22, 15 setae including 8-13, 10 strong and 2-10, 5 weak setae. 
Cercus 60-109, 91 um long. Seminal capsules 98-131, 116 um long, 60-75, 66 um wide, with 15-23, 
18 um well developed neck. Notum 98-131, 116 um long. 


Pupa (n=9, except when otherwise stated) 


Total length 2.79-3.17, 2.99 mm. Length of thoracic horn/length of anal macrosetae 0.89-1.06, 
0.99. Exuvia pale greyish brown. 

Cephalothorax. Frontal setae on frontal apotome, 38-64, 48 um long. Median antepronotals 
131-188, 162 um (8) and 94-169, 132 um (7) long; lateral antepronotal 56-113, 82 um (8) long, second 
lateral antepronotal present in 2 specimens, 56-82 um long. Two postorbitals both 30-49, 42 um (7) 
long. Thoracic horn (LanGTon 1984 fig. 31a) 227-289, 267 um long; 34-53, 40 um wide. Anterior pre- 
corneal seta 113-206, 163 um long; median seta 114-169, 134 um long; posterior seta 49-105, 75 um 
long. Anterior dorsocentral (Dc,) 53-83,61 um (8) long; Dc, 49-86,60 um long; Dcz 23-60,38 um 
long; De, 38-60, 50 um long. Distance between Dc, and Dc, 94-128, 110 um; between Dc, and Dc; 
11-23, 18 um; between Dc; and Dc, 8-21, 13 um. 

Abdomen (LEHMann 1969 fig. 21b, LanGTon 1984 fig. 31a). Tergite I (T I) bare, T II with median 
shagreen, T III-VI with extensive shagreen, T VII-IX with median shagreen. Sternites I (S I) and IX 
bare, S II-VI with weak posterior and median shagreen, S VII-VIII with anterior group shagreen. Pe- 
des spurii A presentonS IV-VI. Pedes spurii B present on segments Il and III. T II with about 90-140 
caudal hooklets. Number of spines in spine patches of tergites IV-VI as: 2246, 31; 28-47, 38; 26-55, 
39. Maximal length (micrometers) of spines in patches of tergites IV-VI as: 11-17, 15; 13-21, 17; 
15-23, 18. Conjunctives II/IV and IV/V each with 3-4 rows of anteriorly or posteriorly directed spi- 
nules; conjunctive V/VI with single, incomplete row. L setae of segments I-VIIl as: 3; 34, 3; 344, 3; 
3—4,3;34,3;3—4,4;4;5; alllamelliform on VIIland VII. Anal lobe with 13-17, 15 (11-21 in LANGTON 
1984: 98) lamelliform setae; anal macrosetae 255-293, 274 um long. Genital sac of male apparently not 
reaching anal lobe, but folded in all measured specimens. 


Larva (n=9) 


The larva is described by Cranston (1978: 303, 1982: 132). The larvae examined here have basal an- 
tennal segment 62-69, 66 um long; second antennal segment 14-18, 17 um (8) long; and AR 1.53-1.75, 
1.62 (8). The cardınal beard consists of 25-31, 28 setae. 


105 


Remarks 


R. (R.) effusus is quite similar to R. (R.) effusoides spec. nov. There are, however, several differences 
in all stages. Most suspicious are the differences found in the antennal and leg ratios and in the higher 
chaetotaxy of R. (R.) effusoides particularly of the male anal point and the female gonocoxite IX, ter- 
gite IX and remaining tergites. R. (R.) effusus apparently lacks sensilla chaetica in the male and some- 
times also in the female, while R. (R.) effusoides of both sexes do have sensilla chaetica. R. (R.) effusoi- 
des also has several sensilla clavata on third palpal segment, while R. (R.) effusus only has 1-2. 

The pupa of R. (R.) effusus has distinctly shorter frontal setae than R. (R.) effusoides. The differen- 
ces in reduction of spine patch of tergite IV in relation to the patch on tergite V may not hold up. Ho- 
wever, R. (R.) effusus has a few spinules in conjunctive V/VI not present in R. (R.) effusoides, gene- 
rally fewer setae in fringe of anal lobe, and the genital sac apparently does not reach the apex oftheanal 
lobe. 

The European specimens examined are much larger than the Nearctic specimens. However, equally 
large varıation is mentioned for instance for the pupae examined by LancTton (1984: 98) who found a 
variation in total length of 2.244.4 mm. The Nearctic females, however, have a significantly higher 
number of temporal setae with both frontal setae and inner vertical setae sometimes present in the same 
specimen. The BV ratios, particularly on themid leg, also are significantly higher and the dorsocentrals 
and acrostichals more numerous. The Nearctic females examined both apparently also lack sensilla 
chaetica on the tarsı, while the European females examined have sensilla chaetica both on mid and hind 
leg. It is not unlikely that the Nearctic population of R. effusus should be regarded as a separate sub- 
species. However, a larger material and a better knowledge of the geographical varıation is needed for 
such a decision. 


Acknowledgements 


I am much indebted to Dr. B. A. Caldwell, Environmental Protection Division, Dept. of Natural Resources, At- 
lanta, Georgia, U.S.A.; Dr. P.S. Cranston, British Museum (Natural History), London, England; Mr. 
P. L. Hudson, U. S. Dept. ofthe Interior, Great Lakes Fishery Laboratories, Ann Arbor, Mich., U.S.A.;Dr.P. 
H. Langton, March, Cambridgeshire, England; Dr. L. Matile, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, 
France; Dr. J. K. Liebherr, Cornell University, Ithaca, N. Y., U.S.A.; Dr. S. S. Roback, Academy of Natural 
Sciences of Philadelphia, Philadelphia, Penn., U.S.A.; Dr. AnnelleR. Soponis, Florida A & M University, Talla» 
hassee, Fla., U.S.A.; Dr. D. W. Webb, Illinois Natural History Survey, Urbana, Ill., U.S.A.;and Dr. R. S. Wil- 
son, University of Bristol, Bristol, England; for placing the necessary types and material to my disposal; and to my 
wife, Mrs. Unni Saether, for making the drawings and typing the manuscript. Her assistance was made possible 
through a grant from the Norwegian Research Council. 


Literature 


AıBu, P. 1968: Chironomide din Carpatii romänesti (III). — Studii cerc. Biol., Ser. zool. 20: 455465 

ASHE, P. 1983: A catalogue of chironomid genera and subgenera. of the world including synonyms (Diptera:.Chiro- 
nomidae). — Ent. scand. Suppl. 20: 1-68 

BECK, W.M. & E. C. BECK 1964: New Chironomidae from Florida (Diptera). — Fla Ent. 47: 201-207 

BRUNDIN, L. 1956: Zur Systematik der Orthocladiinae (Dipt., Chironomidae). — Rep. Inst. Freshwat. Res. Drott- 
nıingholm 37: 5-185 

CALDWELL, B. 1984: Two new species and records of other chironomids from Georgia (Diptera: Chironomidae) 
with some observation on ecology. — Georgia J. Sci. 42: 81-96 

CRANSTON, P. S. 1978: The biosystematics of British aquatic larval Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae). — 
Unpublished Ph. D. Thes., Univ. London, 359pp. + 79pl. 

— — 1982: A key totthelarvae ofthe British Orthocladiinae (Chironomidae). Sci. Publ. Freshwat. Biol. Ass. 45: 
1-152 


106 


CRANSTON, P. S., D. R. OLIVER & OÖ. A. SAETHER 1983: 9. The larvae of Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) 
of the Holarctic region. —- Keys and diagnoses. — Ent. scand. Suppl. 19: 149-291 

EDWARDS, F. W. 1929: British non-biting midges (Diptera, Chironomidae). — Trans. R. ent. Soc. Lond. 77: 
279430 

— — 1935: Diptera Nematocera from East Greenland. - Ann Mag. nat. Hist. Ser. 10, 15: 457473 

FREEMAN, P. 1956: A study of African Chironomidae (Diptera) of Africa south of the Sahara. Part II. - Bull. Br. 
Mus. nat. Hist. Ent. 4: 287-368 

GOETGHEBUER, M. 1913: Description de Chironomides nouveaux recoltes en Belgique. — Annls Biol. lacustre 6: 
148-172 

— — 1932: Dipteres Chironomidae IV (Orthocladiinae, Corynoneurinae, Clunioninae, Diamesinae). - FauneFr. 
23: 1-204 

— — 1937: Ceratopogonidae et Chironomidae nouveaux ou peu connus d’Europe (7e Note). — Bull. Annls Soc. r. 
ent. Belg. 77: 273-280 

— — 1939: Etudes biosp£eologiques. XVI (1). Deux Chironomidae (Diptera) de Roumanie. — Bull. mus. r. Hist. 
nat. Belg. 15: 1-2 

GOETGHEBUER, M. & A. DORIER 1931: Les metamorphoses d’Orthocladius (Dactylocladins) dorieri Goetghebuer. 
— Trav. lab. Hydrobiol. Piscic. Univ. Grenoble 23: 61-65 

HIRVENOJA, M. 1973: Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chirono- 
midae). — Ann. zool. fenn. 10: 1-363 

JOHANNSEN, O. A. 1908: New North American Chironomidae. In: Felt, E. P. (ed.):23rd report ofthe State Ento- 
mologist on injuries and other insects of the State New York, 1907. — Bull. N. Y. St. Mus. 124: 264-285 

— — 1932: Orthocladiinae from the Malayan subregion of the Dutch East Indies. - Arch. Hydrobiol., Suppl. 9: 
715-732 

— — 1937: Aquatic Diptera. III. Chironomidae: Subfamilies Tanypodinae, Diamesinae and Orthocladiinae. — 
Mem. Cornell Univ. agric. Exp. Stn 205: 3-84 

KIEFFER, J. J. 1909: Diagnoses de nouveaux Chironomides d’Allemagne. — Bull. Soc. Hist. nat. Metz 26: 37-56 

— — 1912: Quelques nouveaux Tendipedides (Dipt.) obtenus d’Eclosion (1re Note). — Bull. Soc. ent. Fr. 17: 
86-88 

— — 1913: Nouveaux Chironomides (Tendipedides) d’Allemagne. — Bull. Soc. Hist..'nat. Metz 28: 8-35 

— — 1921: Neue Chironomiden aus Mitteleuropa. — Arch. Hydrobiol., Suppl. 2: 785-808 

— — 1922: Chironomides nouveaux ou peu connus de la region pal&arctique. - Annls Soc. scient. Brux. 42: 
71-128, 138-180 

LANGTON, P.H. 1984: A key to pupal exuviae of British Chironomidae. -P. H. Langton, March, Cambridgeshire, 
324 pp. 

LEHMANN, ]J. 1969: Die europäischen Arten der Gattung Rheocricotopus Thien. und Harn. und drei neue Artver- 
treter dieser Gattung aus der Orientalis (Diptera, Chironomidae). — Arch. Hydrobiol. 66: 348-381 

— — 1979: Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas (Systematik, Ökologie, Verbreitung und 
Produktionsbilogie). I. Teil: Kivu-Gebiet, Ostzaire. — Spixiana Suppl. 3: 1-144 

MALLOCH, J. R. 1915: The Chironomidae or midges of Illinois, with particular reference to the species occurring in 
the Illinois river. — Bull. Ill. St. Lab. nat. Hist. 10: 275-543 

MEIGEN, J. W. 1830: Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. Sechster 
Teil. - XI + 401 pp., Hamm 

PiNDER, L. C. V. 1978: A key to the adult males of British Chironomidae. Vol. 1. The key; Vol. 2, Illustrations of 
the hypopygia. - Sci. Publ. Freshwat. Biol. Ass. 37: 1-169 + 189 fig. 

ROBACcK, $. S. 1957: The immature tendipedids ofthe Philadelphia area (Diptera: Tendipedidae). - Monogr. Acad. 
nat. Sci. Philad. 9: 1-152 

SAETHER, O. A. 1969: Some Nearctic Podonominae, Diamesinae, and Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae). — 
Bull. Fish. Res. Bd Can. 170: 1-154 

— — 1970: Chironomids and other invertebrates from North Boulder Creek, Colorado. - Univ. Colo. Stud. Ser. 
Biol. 31: 57-114 

— — 1971: Notes on general morphology and terminology of the Chironomidae (Diptera). - Can. Ent. 103: 
1237-1260 

— — 1973: Four species of Bryophaenocladius Thien., with notes on other Orthocladiinae (Diptera: Chironomi- 
dae). - Can. Ent. 105: 51-60 


107 


— — 1977: Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. — Bull. 
Fish. Res. Bd Can. 197: 1-209 

— — 1980a: A glossary of chironomid morphology terminology (Chironomidae: Diptera). — Ent. scand. Suppl. 
15: 1-51 

— — 1980b: The females and immatures of Paracricotopus Thienemann and Harnisch, 1932, with the description 
of a new species (Diptera: Chironomidae). — Aquatic Insects 2: 129-145 

— — 1981: Doncricotopus bicandatus n. gen., n. sp., (Diptera: Chironomidae) from the Northwest Territories, 
Canada. - Ent. scand. 12: 223-229 

— — 1983: The canalized evolutionary potential — inconsistencies in phylogenetic reasoning. — Syst. Zool. 32: 
343-359 i 

SANTOS ABREU, E. 1918. Ensayo de una monografia de los Tendipedidos de las islas Canarias. - Mems R. Acad. 
Cienc. Artes Barcelona 14: 159-326 

Sasa, M. 1981: Studies on chironomid midges of the Tama River. Part 4. Chironomidae recorded at a winter sur- 
vey. — Res. Rep. natn. Inst. envir. Stud. 29: 78-148 

— — 1983. Studies on chironomid midges of the Tama River. Part 6. Description of species of the subfamily Or- 
thocladiinae recovered from the main stream in the June survey. — Res. Rep. natn. Inst. envir. Stud. 43: 
68-99 

STORA, R. 1945: Fam. Chironomidae. In: FREY, R., Tiergeographische Studien über die Dipterenfauna der Azoren. 
I. Verzeichnis der bisher von den Azoren bekannten Dipteren. - Commentat. biol. 8 (10): 22-32 

SUBLETTE, J. E. 1967: Type specimens of Chironomidae (Diptera) in the Cornell University Collection. — J. Kans. 
ent. Soc. 40: 477-564 

— — 1970: Type specimens of Chironomidae (Dipt.) in the Illinois Natural History Survey Collection, Urbana. — 
J. Kans. ent. Soc. 43: 41-95 

THIENEMANN, A. & ©. HARNISCH 1932: Chironomiden - Metamorphosen. IV. Die Gattung Cricotopus v. d. W.- 
Zool. Anz. 99: 135-143 

WALKER, F. 1856: Insecta Britannica. Diptera III-XXIV - 352 pp. London 

WEBB, D.W.&W.V. BRIGHAM 1982: 11. Aquatic Diptera. Pp. 11.12-11.106 in: BRIGHAM, A.R., W.R. BRIGHAM 
and A. GNILKA (eds.), Aquatic Insects and Oligochaetes of North and South Carolina. - Midwest Aquatic 
Enterprises, Makomet, Ill., 837 pp. 

ZAVREL, J. 1938: Chironomidarum larvae et nymphae I. — Spisy vydav prir. Fak. Masaryk. Univ. 268: 1-10 


108 


SPIXIANA Supplement 11 | 109-137 | München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


A review of Diamesa davisi Edwards and the davisi group 


(Diptera, Chironomidae)* 


By Endre Willassen 


Zoological Museum, Bergen, Norway 


WILLASSEN, E. (1985): A review of Diamesa davisi Edwards and the davisi group 
(Diptera, Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 109-137. 


The Diamesa davısi group comprizes an aggregate of morphologically very simi- 
lar populations. Imagines of the group have been examined and sources of nomencla- 
torial confusion in previous literature are pointed at. It is submitted that application 
of the biological species concept in this case, could have masked data which seem 
potentially informative in biogeographical studies, and that regarding the D. davısi 
group as composed of 7 different species has greatest heuristic potentials with the 
presently available data. Diamesa davisi Edwards apparently occurs primarily in the 
E. Nearctic. Diamesa alpına Tokunaga ıs distributed from Japan via Kamchatka 
down the west coast of Alaska. Its sister species, Diamesa sonorae spec. nov. is 
found in the mountains of California. Diamesa saetheri spec. nov. is known from 
glacier brooks ın Scandinavia and from arctic and alpine Siberia. Diamesa serratosioi 
spec. nov. occurs in Scandinavia, Diamesa lupus spec. nov. inthe W. Nearctic, and 
Diamesa amplexivirılıa Hansen in the Nearctic andEE. Palaearctic. The sister species 
ofthe D. davisi group isthe W. Nearctic Diamesa nivicavernicola Hansen. Body 
size in Diamesa serratosioi gradually is declining throughout the emergence period, 
and seasonal variation is seen in the legratio. Both phenomena are regarded as effects 
of temperature. Wing reduction in female Diamesa saetheri and Diamesa steinbo- 
ecki Goetghebuer is accompanied by a reduced number of tarsal sensilla chaetica. 


Dr. Endre Willassen, Zoological Museum, Museplass 3, N-5000 Bergen. 


Introduction 


The present paper attempts to clarify and deal with taxonomic problems concerning Diamesa davisi 
Edwards and the davisi-group (Kownackı 1980). 

Epwarps (1933) described Diamesa davisi from material collected by the Oxford Expedition to 
Hudson Strait in 1931. Recordings of D. davisı from Norway, Sweden, and Greenland were later pu- 
blished by THIENEMAnN (1942), and a description of the species given by Pacast (1947) was based on 
Thienemann’s material from Sweden. Since then, the European D. davisi has been considered ın a 
number of papers (SAETHER 1968; SERRA-Tosıo 1969, 1973; STEFFAN 1971; AAGAARD 1978; KOWNACKI 
1980) and recently, recordings of D. davısi from Sıberia have been published (MAKARCHENKO 1980). 


* "This paper was submitted as one ofthree manuscripts to the University of Bergen, Norway, August 1982, in par- 
tal fulfillment of requirements for the degree of Dr. scient. 


109 


In arevision of Nearctic Diamesa Meigen, Hansen and Cook (1976) examined one of the syntypes 
and redescribed the male imago from material collected in Alaska, California, Canada, Montana, New 
Hampshire, Washington, Wyoming, and Utah. Referring to figures ofthe hypopygium of the Scandi- 
navian D. davisi presented by Pacast (1947) and SErrA-Tosıo (1971), they suggested that this might be 
a different species, more similar to D. amplexivirılia Hansen. 

I have compared the type material of D. davisi to specimens collected at different sites in Western 
Norway and recognize two new species, both previously described as D. davısi. Additional material 
from the Nearctic which I have had the opportunity to examine, contains three more species, one is 
identical to D. alpına Tokunaga sensu MAKARCHENKO (1980). Another was included in D. davısi by 
Hansen and Cook (1976) but ıs distinctly different from the types of D. davisi. The third species 
would key outto D. amplexivirilia in the key to Nearctic males of the genus given by Hansen and 
Cook (1976), but differs ın details of the male hypopygium. 

Four new species are thus added to the davisi group in the sense of Kownackı (1980). These are 
D. sonorae spec. nov., D. lupus spec. nov., D. serratosioi spec. nov.,and D. saetheri spec. nov. The 
following descriptions include the imagines of these species, as wellas D. davisi and D. alpına. Detai- 
led descriptions of D. amplexivirilia have been published by Hansen and Cook (1976) and MARAR- 
CHENKO (1980, 1981), and reference to some diagnostic features is regarded as sufficient for the purpose 
of this paper. 

Taxonomical problems pertaining to body size and varıation are briefly elucidated. A tentative re- 
construction of the phylogenetic relationships within the davisi group is presented and some biogeo- 
graphic interpretations are based on this. 


Methods and morphology 


Specimens were mounted on slides following the procedure described by SAETHER (1969). Measurements follow 
SCHLEE (1966, 1968). In the descriptions measurements are given as ranges. 

Terminology generally follows SAETHER (1980) with a few exceptions. Iregard the ocelli (SAETHER 1980) as pro- 
bably being campaniform sensilla and have here called them frontal sensilla (WILLASSEN 1983). Their position rela- 
tive to the frontal protrusion (Fig. 4.2) are useful taxonomic characters in some cases. A flap (Fig. 5.3) characterizes 
the female genitalia of some Diamesa Meigen and other genera of Diamesinae. 


Diagnosis to imagines of the davisi group 


Male imago with eight flagellomeres, female with seven. Ultimate flagellomere somewhat swollen, 
basal flagellomere more slender. Head of both male and female with separate, weak frontal protru- 
sions. Frontal sensilla far apart. Fyes hairy. Frontal setae few or absent. Tentorium tubelike. Wings, 
when not reduced, with small anal lobe. Alula without setae. Tibial spurs faırly short with dense prick- 
les basally. Male hypopygium with conspicuous laterosternites usually extending beyond posterior 
margin of tergite IX. Sternapodeme shaped like an arrowpoint. Anal point directed more or less ven- 
trad and often strongly reduced. Male gonocoxite with a knoblike superior volsella. Gonostylus with 
apical teeth and subterminal peg and erect short setae. Female genitalia with large sternum VIII cove- 
ring gonocoxites in ventral view, sternal setae 1-2 or wanting. Flap well developed. Tergite VIII nearly 
devoid of setae. Gonocoxite IX roughly triangular, poorly delineated from tergite IX and without 
prominent lateral projection, with short setae distributed essentially along dorsal margin. Tergite IX 
strongly divided with small, setaebearing protrusions appearing as part of gonocoxite in lateral view. 
Cerci small, rounded to trapezoid, sometimes with ventrolateral knee-like protrusion, occasionally 
with dorsal protrusion near base. 


110 


Key to males of the davisi group 


1 _ Laterosternites not extending beyond posterior margin of tergite IX (Fig. 2.2) ......... 22 2.22.2.. 
pe nern kbhaite oh Br ggegesrekteohlirkesch Dt Diamesa sonorae spec. nov. 


2 _ Sternapodeme blunt anteriorly, anal point usually pigmented and blunt-tipped, gonostylus with strong 
bendi(Eisd1 ae RT: 18 ar Diamesa amplexivirilia Hansen 


—  Sternapodeme pointed, anal point hyaline and pointed or completely reduced, gonostyluslessbent .... 3 


3 _ Posterior part of laterosternite membraneous, delineated from normally sclerotised anterior part with 


sickle-shapedapodemei(ies2S Dee nee Diamesa lupus spec. nov. 
Se leronisatienron] aterostermiteiuntor 4 
ulersallbands & shape une my. 2 ME NE EN. Diamesa alpina Tokunaga 
en ersalipandsY topEshaped en. ne a ee ee ee anime a 5 


5 _ Laterosternites obliquely cut mesally (Figs. 1.12, 1.7, 1.9) (Fig. 1.8 ıllustrates the difficulty of evaluating 
Einsjcharaeteninssqueezedimounts)Jandswithunmureisetieg ne ee 6 


—  Laterosternites with relatively long setae and dorsomesal margin almost straight (Figs. 1.3-5) ......... . 
Sn 8 LE 0 eo ee Meer 5.4.0 RE Diamesa serratosioi spec. nov. 


6 _ Posterior margin oftergite IX rounded (Figs.1.7-9) ........ 2.2.2... Diamesa saetheri spec. nov. 


= osteriogmareınstraicht (kiesalal 2) Sa ee. Diamesa davisi Edwards 


Diamesa amplexivirilia Hansen 
(tesa) 


Diamesa amplexivirilia Hansen, HANSEN and Cook 1976: 53-57, fig. 119 (description of males from Canada and 
USA). 

Diamesa amplexivirilia Hansen, MAKARCHENKO 1980: 86-88, fig. 4 (description of males from the Kolyma area 
and Wrangel I.). MAKARCHENKO 1981: 108-110, fig. 11 (description of larva and pupa). 


Diagnosis: The male ıs characterized by a gently rounded posterior margin of tergite IX; tergal 
bands weak, widely U-shaped (semi-circular); anal point relatively well developed and blunt-tipped; 
laterosternites very extended, evenly sclerotized and with relatively dense and long setae; gonocoxite 
with weak medial field; gonostylus very strongly curved. 


Remarks 


The very strong bend of the gonostylus is the most striking autapomorphy of D. amplexivirilia. Al- 
though the anal point is variable, it seems generally more conspicuous than in other members of the da- 
visi group. The specimen figured by MAKARCHENKO (1980) shows a less truncate sternapodeme than the 
Nearctic specimens available to me, but otherwise the hypopygia appear almost identical. 

The female of D. amplexivirilia is unknown. 


Material studied 


USA, Washington, 3 mi. E, 6 mi. S of Glacier, Mt. Baker, Sept. 7, 1967, D. Hansen leg., 3 male paratypes; Mon- 
tana, Glacier National Park, elev. 5800 ft. July 24, 1968, R. A. Hellenthal, 1 male paratype. Deposited in Depart- 
ment of Entomology, University of Minnesota, St. Paul. 


111 


Diamesa davisi Edwards 
(Figs. 1.1-2, 3) 


Diamesa davisi Edwards 1933: 614-615, fig 2a (descriptions of male and female). 
Diamesa davisi Edwards pro parte, HANSEN and Cook 1976: 81-85, figs. 62, 120 (description based on Nearctic 
males, question previous records of D. davisi from Scandinavia). 


Diagnosis: The male is characterized by Y-(types) to V-shaped tergal bands, a partly straight 
posterior margin oftergite IX, reduced anal point; moderately extended laterosternites with very weak 
setae. Confer remarks for the female. 


Description 


Male imago (type material, n=2, and additional material, n=1, in parentheses) 


Fig. 1. Diamesa spp., male hypopygia. 1.1 D. davisi Edwards, Wyoming; 1.2 D. davisi, Akpatok Island 
(paralectotype); 1.3 D. amplexivirilia Hansen, Washington; 1.4-6 D. serratosioi spec. nov., W. Norway; 1.7-9 
D. saetheri spec. nov., W. Norway. 


112 


Total length 3.07-3.08 (3.17) mm. Wing length/width 2.47-2.59 (2.59)/0.78 (n=1) (0.95) mm. To- 
tal length/wing length 1.19-1.24 (1.24). Wing length/length of profemur 1.58-1.64 (1.54). 

Antenna (n=2): Length/width of pedicel 33 (52)/77 (73)um. Length/width of flagellomeres (um): 
109 (105)/36 (40), 47 (47)/33 (33), 44 (40)/31 (32), 31 (32)/28 (31), 33 (36)/27 (30), 29 (28)/27 (31), 33 
(40)/35 (39), 109 (106)/37 (40). AR 0.29 (0.33). Scape and pedicel without setae. Flagellomeres 1-7 re- 
spectively with setae: 6 (4), 2 (3), 1 (2), 0 (1), 1(1), 0 (0), 6 (6). Ultimate flagellomere with 4 (4) strong 
setae and 1 (2) weak apıcal setae. 


Fig. 2. Diamesa spp., male hypopygia. 2.1 D. alpina Tokunaga sensu Makarchenko, Alaska; 2.2 D. sonorae 
spec. nov., California; 2.344 D. lupus spec. nov., Alaska. 


Head: Coronal suture complete, 170-176 (162) um long. Frontal sensilla 165 (160) um apart. Tem- 
poral setae (n= 2) 25 (19), including 8 (3) postorbitals, 13 (15) verticals, 2 (0) orbitals, and 2 (1-2) fron- 
tal setae. Clypeus length/width 84-89 (94)/144-165 (144) um, with 1-3 (1) setae. Length/width of pal- 
pal segments (n=2) um: 40 (39)/39 (40), 61 (61)/40 (45), 106 (101)/48 (59), 89 (85)/44 (45), 122 
(113)/36 (40). Palpal stoutness 2.25 (1.90). 


115 


Thorax: Antepronotum nearly reaching scutal projection, with 7-10 (11) lateral setae. Dorsocentrals 
6 (7-9), acrostichals absent, prealars 5-6 (7); epimeron II with 0-1 (0) setae, preepisternum II without 
setae. Scutellars 15-22 (13). 

Wing (n=2): VR 1.03 (1.00). Brachiolum with 4 (3) setae distally; R with 5 (6) setae, R, with 5 (12), 
R4+; with 6 (13) setae. Subcosta with 2 (1) sensilla campaniformia, R, with 2 (2), Rz+3 with 1 (1), Ry+s 
with 2 (2) sensilla campanıformia. 

Legs: Spur of front tibia 35-36 (35) um long, spurs of middle tibia 39-43 (47) and 31-35 (37) um, 
spurs of hind tibia 60-65 (69) and 3240 (41) um long. Width at apex of front tibia 70-75 (67) um, of 
middle tibia 69-75 (72) um, of hind tibıa 86 (86) um. Comb on hind tibia with 16-19 (18) setae; longest 
seta 56-69 (63) um, shortest seta33—41 (43) um long. Each leg with 2 apical pseudospurs (may be weak) 
onta ı 3 respectively. Preapical pseudospurs on ta; 3 respectively: 0-10, 0, 0 on pı; 7-9 (3), 2 (2), O on 
pP; 11-17 (12), 4-6 (3), 0-1 (0) on p;. Sensilla chaetica ? (3) distributed from (0.72) to (0.77) of posterior 
ta,. Claws of posttarsus pointed. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe tı ta, ta, taz ta4 
pı 1560-1573 (1651) 1443-1456 (1430) 845-858 (884) 370 (391) 204-231(233) 84-92 (94) 
en az (e))  18 (1274) 533-549 (528) 215-253 (306) 114-160(170) 71-79 (85) 


ps 1716-1833 (1651) 1547-1625 (1521) 897-910(897) 449-459 (468) 220-229 (248) 76-92 (97) 


ta; LR BV SV BR 
Di Is 026), 0159 (0.62) 4.74-5.01 (4.70) 3.53-3.55 (3.49) 1 (Ale) 
Pr 97-100 (113) 0.40-0.41 (0.41) 6.10-6.55 (4.99) 5.51-5.54 (5.37) a) 
Ps  107-110(118) 0.56-0.58 (0.59) 4.80-5.03 (4.37) 3.64-3.80 (3.54) a) 


Hypopygıum (Figs. 1.1-2): Tergite with posterior margın partly straight, tergal bands Y-shaped 
(type material) to V-shaped, anal point not visible in dorsal view. Laterosternite moderately extended, 
posterior margin inclined with very weak setae; length ratio of laterosternite to gonocoxite 0.61-0.64 
(0.62). Volsella with microtrichia and setae (at least in type material). Gonostylus weakly curved and 
evenly tapering distad, with 3-4 apical teeth and subterminal peg. HR 1.96-2.15 (1.86). HV 1.39-1.58 
(1.36). 


Female imago (allolectotype) 


Total length 3.35 mm. Wing length/width 2.96/1.08 mm. Total length /wing length 1.13. Wing 
length/length of profemur 2.59. 

Antenna: Length/width of pedicel 44/73 um. Length/width of flagellomeres (um): 106/35, 52/32, 
39/28, 35/27, 35/27, 47/31, 93/35. AR 0.28. Scape and pedicel without setae. Flagellomeres 1-6 respec- 
tively with setae: 4, 3, 1, 0, 2, 5. Ultimate flagellomere with 3 strong setae and 2 weak apical setae. 

Head: Coronal suture 131 um long. Frontal sensilla 167 um apart. Temporal setae 20, including 8 
postorbitals, 11 verticals, 0 orbitals, and 1 frontal seta. Clypeus length/width 89/157 um, with 2 setae. 
Length/width of palpal segments (um): 27/36, 44/44, 80/36, 69/36, 109/35. Palpal stoutness 2.00. 

Thorax: Antepronotum with 9 lateral setae. Dorsocentrals 7, acrostichals absent, prealars 5; epime- 
ron II with 1 (?) seta, preepisternum II without setae. Scutellars 21. 

Wing: VR 1.01. Microtrichia of wing membrane visible at about 100X magnification. Brachiolum 
with 2 setae distally; R with 5 setae, R, with 10, R,+; with 6 setae. Alula without setae. Squama with 11 
setae. Subcosta with 2 sensilla campanıformia R, with 3, R,;+3 with 1, Ry+s with 3 sensilla cam- 
paniformia. 

Legs: Spur of front tibia not measurable, spurs of middle tibia 43 and 33 um long, spurs of hind tibıa 
64 and 33 um long. Width at apex of front tibia 40 um, of middle tibia 68 um, of hind tibia 82 um. 


114 


Comb on hind tibia with 17 setae 53 um to 36 um long. Each leg with 2 apical pseudospurs on ta_; re- 
spectively. Preapical pseudospurs on ta,_3 respectively: 0, 0, Oon pı; 9, 2, 0 on p>; 14, 2,0 on p-. Sen- 
silla chaetica 41 distributed from 0.18 to 0.74 of posterior ta.. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: _ 


fe tı taı ta) taz ta4 ta; LR BV SV BR 
pı 1144 1105 702 285 170 _ _ 0.64 _ 3.20 1.6 
pP 1235 1066 443 197 131 81 97 0.41 5.42 5.19 1.3 
P3 1339 1287 767 433 169 72 _ 0.60 _ 3.42 1.5 


Genitalia (Fig. 3. ): Sternum VIII without setae. Gonocoxapodeme weak, nearly parallel to flap 
margin. Ventrolateral lobe almost entirely covered by flap. Apodeme lobe with weak scattered micro- 
trichia. Seminal capsules slightly oblong with very short neck, punctuation of surface distinct at 500X 
magnification, length/with 77/39 um. Spermathecal ducts with loop, apparently with separate ope- 
nings. Labial microtrichia indistinct at 750X magnification. Gonocoxite IX almost flat, evenly tapering 
distad and slightly bent mediad behind protrusion of tergite IX, with 8-11 setae about 25-50 um long. 
Tergite IX with small knob-like protrusions, 6 setae about 65 um long on each protrusion. Segment X 
slightly protruding posteriad (ventral aspect). Cerci more or less rounded with group shagreenation on 
lateral side, ventral knee-like protrusion apparently missing. 


Remarks 


A male lectotype has been selected in accordance with recommendation 74B of the International 
Code of Zoological Nomenclature. One male ofthe syntype series apparently is lost. D. davisi is very 
similar to D. alpina sensu MAKARCHENKO (1980) in the male hypopygium. Distinguishing characters 
are the U-shaped tergal band and a slightly more developed anal point in D. alpina (see below). These 
characters are also shared by D. sonorae spec. nov. which has shorter laterosternites than both D. da- 
visiı and D. alpına. D. davısı sensu MAKARCHENKO (1980) is identical to D. davisi sensu SAETHER 
(1968). This species is clearly different from D. davisi Edwards and has been named D. saetheri spec. 
nov. (see below). The female of D. davisi was not recognizable from the original description. HANsEN 
and Cook (1976: 81) suggested that the cercus drawn by Epwarns (1922, fig. 11) (as D. ursus Kieffer) 
might belongto D. davısi. This they did by stating that SAETHER (1968: 441) questioned the determina- 


Fig. 3. D. davisi Edwards, female genitalia (allolectotype). 3.1 lateral aspect, 3.2 ventral aspect (slightly tilted). 


115 


tion by Edwards. However, they refer to the wrong figure. The reference should be to EpwaAros: 1922, 
fig. 12, concerning D. hyperborea Holmgren, which according to Pacast (1947: 573), and referred to 
by SAETHER (1968), was regarded as a possible synonym of D. davisi. As will be pointed out elsewhere, 
the cercus in EpwArDs (1922, fig. 11) belongsto D. bohemani Goetghebuer (WıLrassen, MS). A knee- 
like ventrolateral protrusion of the cercus apparently is missing in D. davisı. This seems to be the case 
also for D. alpina (ToxunacA 1936) and D. sonora spec. nov. 


Material studied 

Lectotype male, allolectotype female, paralectotype male (by designation); Boulders in watercourse, 21. Aug. 
1931, ©. U. Exp. 1931,S. E. Akpatok I., Ungava Bay, N. Canada, D. H. S. Davis d. d. 1931, BM 1933 588. USA, 
Wyoming, 4457'42'' N 10929’00'’ W, alt. 10300’, 3lmi. N 21mi. W of Cody, Under rocks in small rocky stream 
feeding Frozen Lake, Aug. 13. 1969, leg. Dean Hansen, DH 69-303, BM 1970 585; 1 male. Above material deposi- 
ted in the British Museum (NH), London. White Mt. Nat. Forest, AmmonoosucR., N. H., 26. May 1981,D.R. 
Oliverand M. E. Rousselleg., 1 male, 1 female, 3 pupae, and2 larvae. Deposited in the Canadian National Collec- 
tions, Ottawa. 


Diamesa serratosioi spec. nov. 
(Figs. 1.4-6, 4.1-3, 5) 


? Diamesa spec. VI Pagast 1947: 526 (description öf davısı like male exuvium). 

Diamesa davısi Serra-Tosio 1971: 195-198, figs. 82.1-3 (Description of male adult from Sweden; records from Aur- 
land, W. Norway; pro parte, distribution and ecology) Serra-Tosio 1973:59 pro parte (distribution and ecology) 

Diamesa serratosioi Willassen. Serra-Tosio 1983: 13 (reference to manuscript by Willassen). Nomen nudum. 


Type area: W. Norway, Hordaland, Eksingedalen, Ekse. 

Type material: Holotype male, Z. M. Bergen Type no. 81; Ekse, HOi, Vaksdal, 60°50’N 6°15’E, 10-16/8 1976, 
leg. T. Andersen. Paratypes (and allotype): 24-30/6-76 9 males; 17-24/6-76 12 males; 15-20/7-76 7males, 2 fema- 
les; 20-27/7-76 7 males; 3-10/8-76 1 male; 10-16/8-76 5 males, 2 females; 16-26/8-76 2 males, 2 females; 
26/8-1/9-76 10 males; 24-30/9-76 2 females; same loc. as holotype. Lundeelv, Jölster, Sogn og Fjordane, Sep. 
1980, leg. G. A. Halvorsen; 7 males, 1 reared from larva, 1 female. Nedre ende Vassbygdvatnet, SFi, Aurland, 16/8 
1968, leg. G. Hansteen, 5 males. 


Diagnosis: The male is characterized by having Y-shaped tergal bands, a rounded posterior mar- 
gin oftergite IX, weak anal point usually not visible in dorsal view, very extended laterosternites with 
weak and long setae. Confer remarks for the female. 


Etymology: The species is named as a tribute to dr. Bernard Serra-Tosio, Grenoble, for his contributions to the 
knowledge of the Diamesini. 


Description 
Male imago (n=11 unless otherwise stated) 


Total length 2.47-3.73 mm. Wing length/width 2.21-2.81/0.74-0.96 mm. Total length/wing length 
0.79-1.41. Wing length/length of profemur 1.54-1.98. 

Antenna (n=8): Length/width of pedicel 27-53/ 67-97 um. Length/width of flagellomeres (um): 
84-125/26-39, 42-60/24-39, 29-50/23-34, 26-39/24-34, 25-39/24-32, 16-34/24-31, 25-39/26-39, 
81-128/29-47. AR 0.26-0.37. Flagellomeres 1-2 and 7-8 occasionally partly fused. Scape without se- 
tae. Pedicel with 1-3 setae. Flagellomeres 1-7 respectively with setae: 2-7, 2-5, 2-3, 1-2, 1-3, 0-2, 4-6. 
Ultimate flagellomere with 2-5 strong setae and 2-3 weak apical setae. Longest antennal seta 47-93 um 
long. 

Head: Coronal suture complete, 131-197 um long. Frontal sensilla 133-170 um apart, situated 
49-60 um from apex of frontal protrusion. Temporal setae 16-24, including 5-8 postorbitals, 7-13 ver- 
ticals, 04 orbitals, and 0-2 frontal setae. Clypeus length/width 68-89/101-157 um, with 2-6 setae. 


116 


frontal protrusion 


Fig. 4. Diamesa spp., head, wing, thorax. 4.1-3 D. serratosioi spec. nov., female; 4.4-6 D. saetheri spec. nov.,4 
brachypterous female (4.4 drawn to same scale as 4.3). 


Length/width of palpal segments (um): 2143/2740, 43-66/28-52, 83-118/35-55, 72-100/24-49, 
122-168/2642. Palpal stoutness 2.29-3.10. 

Thorax: Antepronotum not reaching scutal projection, with 6-12 lateral setae. Dorsocentrals 6-12, 
acrostichals absent, prealars 2-5; epimeron II with 0-2 weak setae, preepisternum II without setae. 
Scutellars 10-18. 

Wing: VR 0.92-0.96. Microtrichia of wing membrane visible at about 100X magnification. Brachio- 
lum with 2-3 weak setae distally and 1 strong seta basally; R with 6-12 setae, R, with 5-13, Ry+s with 
3-9 setae. Alula without setae. Squama with 17-32 setae. Subcosta with 24 sensilla campaniformia, R, 
with 24, R,;, with 1-2, R,,;; with 1-5 sensilla campaniformia. 

Legs: Spur of front tibia20—-41 um long, spurs of middle tibia37—43 um and 2941 um, spurs ofhind 
tıbıa 51-79 um and 31—45 um long. Width at apex of front tibia 72-105 um, of middle tıbia 54-85 um, 
of hind tibia 72-105 um. Comb on hind tibia with 15-21 setae, longest seta 51-67 um, shortest seta, 
26-39 um long. Each leg with 2 apical pseudospurs (often very weak) on ta, z respectively. Preapical 


117 


pseudospurs on ta, 3 respectively: 0, 0, O0 on pı;4-11, 0-2, 0 on p5; 9-24, 2-8, 0-2 on Ps. Sensilla chae- 
tica 4-11 distributed from 0.36-0.63 to 0.69-0.78 of posterior ta}. Claws of posttarsus pointed with 
1-3 serrations. Pulvilli small. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti ta, ta, taz ta4 ta; 
Pi 1066-1820 1144-1794 689-1131 333-533 167-275 69- 94 93-119 
pP 1079-1807 980-1547 448- 676 225-338 152-308 66- 92 97-118 
P3 1196-1872 1248-1870 754-1131 417-559 222-289 79-105 109-137 
LR BV SV BR 
Mn oz ee 1.0-1.8 
Dogs Abo 43324096 1.7 
Pr 059066 .3.834460 3.00 3.36 1283 


Hypopygium (Figs. 1.4-6): Tergite IX with a few weak setae laterally, posterior margin rounded, 
tergal band Y-shaped; anal point minute, occasionally visible in dorsal view. Laterosternite strongly 
produced beyond posterior margin of tergite IX, with several weak but fairly long setae; length ratio of 
laterosternite to gonocoxite (n=44) 0.71-0.82, mean value 0.77. Gonocoxite fairly slender; volsella 
with microtrichia, without setae. Gonostylus broad at base, more or less strongly curved, with 3-5 api- 
cal teeth and subterminal peg. HR 1.72-2.14. HV 1.58-2.19. 


Female imago (n=5 unless otherwise stated) 


Total length 2.59-3.81 mm. Wing length/width 2.20-2.82/0.82-1.14 mm. Total length/wing length 
1.11-1.46. Wing length/length of profemur 2.22-2.68. 

Antenna (n=3): Length/width of pedicel 3649/6376 um. 

Length/width of flagellomeres (um): 66-107/24-27, 37-50/21-26, 29-43/24, 24-31/21-26, 
24-31/26-31, 21-36/26-33, 76-92/26-29. AR 0.24-0.44. Scape without setae. Pedicel with 1-3 setae. 
Flagellomeres 1-6 respectively with setae: 2-5, 2-5, 2-3, 0—2, 2-3, 2-3. Ultimate flagellomere with 2-3 
strong setae and 1-2 weak apical setae. Longest antennal seta 52-56 um. 

Head (Fig. 4.2): Coronal suture complete, 73-164 um long. Frontal sensilla 143-154 apart, situated 
56-69 um from apex of frontal protrusion. Temporal setae 20-24, including 6-8 postorbitals, 13-15 
verticals, 0-3 orbitals, and 1-2 frontal setae. Clypeus length/width 52-76/93-147 um, with 34 setae. 
Length/width of palpal segments (um): 16-41/26-38, 34-62/33-48, 63-100/3643, 71-93/2941, 
105-150/2642. Palpal stoutness 1.82-3.04. 

Thorax (Fig. 4.1): Antepronotum not reaching scutal projection, with 7-15 lateral setae. Dorsocen- 
trals 7-12, acrostichals absent, prealars 2-5; epimeron II with 0-2 very weak setae, preepisternum II 
without setae. Scutellars 10-18. 

Wing (Fig. 4.3): VR 0.94-0.99. Microtrichia of wingmembrane visible at about 100X magnification. 
Brachiolum with 2-5 weak setae distally, R with 8-11 setae, R, with 8-12, R,;; with 5-9 setae. Alula 
without setae. Squama with 19-26 setae. Subcosta with 1-3 sensilla campaniformia, R, with 34, Rz; 3 
with 1-3, R4+s with 1-3 sensilla campaniformia. 

Legs: Spur of front tibia 29-38 um long, spurs of middle tibia 36-40 um and 31-38 um, spurs of hind 
tibia 60-101 um and 31-64 um long. Width at apex of front tibia 47-64 um, of middle tibia 50-68 um, 
of hind tibia 66-131 um. Comb on hind tibia with 14-20 setae, longest seta 47-79 um, shortest seta 
26-53 um long. Each leg with 2 apical speudospurs (particularly weak on ta;) on ta,_, respectively. 
Preapical pseudospurs on ta, 3 respectively: 0, 0,0 on pı; 2-9, 0-2, O on p5; 5-15, 2-6, 0-1 on Ps. Sen- 
silla chaetica 36-67 distributed from 0.14-0.18 to 0.63-0.72 of posterior ta,. Pulvilli small. 


118 


Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe tu ta, ta, taz ta4 ta; 
pı 949-1187 975-1283 663-840 322404 170-233 63-83 89-120 
j) 918-1289 988-1264 396490 228-269 142-173 68-77 89-115 
P3 1040-1410 1066-1354 708-879 401-475 194-250 73-96 92-134 
LR BV SV BR 
pı 0.59-0.65 3.424.10 2.03.72 1.2-1.6 
p2 0.40-0.43 4.50.71 4.48-5.15 1.4-1.6 
B 0.61-0.67 3.684.54 2.95-3.33 1.3-1.8 


flap 


ans ann enk 


q 
Cru N 
A ERTERTERF AIR GT RN > 


RER BEITESTIHTETTESE 


Fig. 5. D. serratosioi spec. nov., female genitalia. 5.1 lateral aspect, 5.2 sagittal section of genital atrium, 5.3 ven- 


tral aspect, 5.4 variation of seminal capsules, 5.5 dorsal aspect (ApL = apodeme lobe, DmL = dorsomesal lobe, Gc 
IX = gonocoxite IX, VIL = venrolateral lobe). 


119 


Genitalia (Fig. 5): Sternum VIII with 0-1 setae on each side. Gonocoxapodeme inconspicuous. 
Apodeme lobe with scattered microtrichia. Seminal capsules ovoid to oblong with short neck, punc- 
tuation of surface visible at 375X magnification. Gonocoxite with sigmoid dorsal margin, with 12-20 
setae about 30-45 um long. Protrusion of tergite IX knob-like to weakly digitiform, with 9-12 setae 
about50 um long. Segment X weak, slightly protruding posteriad (ventral view). Cercitrapezoid with 
ventrolateral knee-like protrusion (may be difficult to detect in small individuals). 


Remarks 


Males of D. serratosioi, D. amplexivirilia, and D. lupus can be separated by the diagnostic charac- 
ters given for each of them. Female D. /upus has a well-developed dorsal projection on the cercus and 
so is distinctfrom D. serratosioi. Female D. amplexivirilia is unknown. The pupal exuvium described 
by Pacast (1947) probably belonged to D. serratosioi (as Diamesa spec. VI). As noted by Pagast, the 
thorns on the tergites are reduced and have a much lighter coloration when compared to D. saetheri 
(which he described as D. davisi). Males of D. serratosioi from Norway and Sweden were previously 
described as D. davisı by SErrA-Tosıo (1971). 


Diamesa saetheri spec nov. 
(Figs. 1.7-9, 4.4-6, 6, 7) 


Diamesa davisi auct., nec EDWARDS 1933. PAGAST 1947: 477478, 525-526, figs. 37, 79 (description of male adult 
and pupa from Sweden). SAETHER 1968: 430, 440, 441445, 448 (description of male adult, pupa, and larva from 
Finse, Norway). MAKARCHENKO 1980: 80-83, tabs. 1-2, figs. 1-2 (description of male adults from Siberia). 
DOUGHMAN 1983: 25, fig 17B-C, 34 (description of larva). 

nec Diamesa davisi sensu SAETHER 1968: fig. 17B (female, figured seminal capsule). 

nec Diamesa hyperborea Holmgren 1869. PAGAST 1947: 573 (as possible synonym of D. davis:). 


Type area: W. Norway, Hordaland, Finse. 

Type material: Holotype male, Z. M. Bergen Type no. 82; Finse, Bläisen, 13-8 1980, legE. Willassen. Paratypes 
(and allotype): 15 males, 4 females, 2 pupae reared from larvae; same loc. and date as holotype. Finse near Bläisen, 
9-10 1979, leg. P. Ottesen, 1 brachypterous female. Mjölkedöla, Jotunheimen, 12-8 1981, leg. G. A. Halvorsen, 1 
intersex reared from pupa, 1 male with damaged hypopygium. 


Diagnosis: The male is characterized by having Y-shaped tergal bands, a gently rounded posterior 
margin of tergite IX, reduced anal point, moderately extended laterosternites with minute setae, mas- 
sive gonocoxites, and weakly curved gonostyli. See remarks for the female. 


Etymology: The species is named after professor Ole A. Saether, Bergen, who previously studied the population 
at Finse. 


Description 
Male imago (n= 10 unless otherwise stated) 


Total length 4.03-5.03 mm. Wing length/width 2.64-3.06/0.87-1.18 (n= 8) mm. Total length/wing 
length 1.32-1.91. Wing length/length of profemur 1.59-2.02. 

Antenna: Length/width of pedicel 42-54/78-90 um. Length/width of flagellomeres (um): 
105-131/31—42, 39-57/29-37, 31—45/29-36, 26-38/29-35, 24-39/30-36, 22-33/31-37, 3143/3745, 
85-123/39-45. AR 0.24-0.34. Adjacent flagellomeres often partially fused. Scape and pedicel usually 
without setae. Flagellomeres 1-7 respectively with setae: 3-8, 1-3, 14, 0-2, 1-2, 1-2, 3-6. Ultimate 
flagellomere with 1-5 strong setae and 1-2 weak apical setae. Longest antennal seta 60-79 um long. 

Head: Coronal suture weak, reaching frontal sensilla or completely reduced. Frontal sensilla 
147-174 um apart, situated 50-62 um from apex of frontal protrusion. Temporal setae 13-21, inclu- 
ding 2-6 postorbitals, 9-15 verticals, and 0-1 orbitals; frontal setae absent. Clypeus length/width 


120 


73-97/123-174 um, with 2-4 setae. Length/width of palpal segments (um): 29-45/32-54, 
39-58/47-58, 89-116/39-54, 67-90/37-57, 94-126/31-39. Palpal stoutness 1.74-2.00. 

Thorax: Antepronotum reaching or almost reaching scutal projection, with 9-18 lateral setae. Dor- 
socentrals 7-14, acrostichals absent, prealars 3-6; epimeron II with 04 weak setae, preepisternum II 
without setae. 

Wing: VR 0.89-0.99. Microtrichia of wingmembrane visible at 40-100X magnification. Brachiolum 
with 2-4 weak setae distally and 1 strong seta basally; R with 4-9 setae, R, with 4-9, R, ,; with 6-12 se- 
tae. Alula without setae. Squama with 14-24 setae. Subcosta with 14 sensilla campaniformia, R, with 
14, R,+3 with 1-2, R,+s with 1-7 sensilla campaniformia. 

Legs: Spur of front tibia31—42 um long, spurs of middle tibia39—47 um and3545 um, spurs ofhind 
tibia 52-72 um and 28-42 um long; spur of front tibia occasionally bifid. Width at apex of front tibia 
76-99 um, of middle tıbia 79-110 um, of hind tibia 94-126 um. Comb on hind tibia with 16-25 setae, 
longest seta 52-66 um, shortest seta 29-49 um long (n=8). Each leg with 2 apical pseudospurs (often 
weak) onta,_3 respectively. Preapical pseudospurs on taı_ 3 respectively: 0, 0,0 on pı; 5-16, 0-6, 0-2 on 
p>; 11-33, 2-10, 0-2 on p;. Sensilla chaetica 141 distributed from 0.14-0.74 to 0.72-0.75 of posterior 
ta,. tas slightly enlarged distally. Claws of posttarsus pointed with 1-2 serrations. Pulvilli small. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta} ta; ta4 ta; 
pı 1456-1690 1508-1768 910-1207 396-520 186-285 68-100 110-131 
p2 1625-1859 1352-1625 598- 741 264-343 148-201 79- 92 100-136 
ps 1625-1976 1521-1859 884-1066 433-611 211-275 84-102 115-136 
LR BV SV BR 
pı 0.57-0.67 4.24-5.20 2.86-3.55 1.2-1.6 
P2 0.42-0.47 5.47-6.36 4.44-5.36 1.1-1.5 
j%) 0.54-0.63 4.37-5.12 3.27-3.97 1.2—2.3 


Hypopygium (Figs. 1.7-9): Tergite IX with weak setae along posterior margin, margin gently roun- 
ded, tergal bands roughly Y-shaped; anal point not visible in dorsal view. Laterosternite wellproduced 
beyond posterior margin of tergite IX, obliquely truncate on medial margin, and bearing very short se- 
tae; length ratio of laterosternite to gonocoxite (n= 15)0.65-0.73, mean value 0.69. Gonocoxite massi- 
ve, inner side densely covered with microtrichia and short setae, volsella with setae and microtrichia. 
Gonostylus weakly curved with 3-5 apical teeth and subterminal peg. HR 1.40-2.11. HV 1.46-2.00. 


Female imago (n=5 unless otherwise stated) 


Total length 4.23-4.42 mm. Wing length/width 0.53-3.35/0.3-1.26 mm. Total length/wing length 
1.38-7.93. Wing length/length of profemur 0.59-2.87. 

Antenna (Fig. 4.6): Length/width of pedicel 40-71/73-88 um. Length/width of flagellomeres (um): 
96-188/31-36, 37-83/28-31, 34-72/28-31, 29-56/28-33, 30-53/29-38, 32-59/36-38, 85-196/37—43. 
AR 0.22-0.30. Scape and pedicel without setae. Flagellomeres 1-6 respectively with setae: 2-7, 1-3, 
1-3, 1-2, 2-3, 34. Ultimate flagellomere with 3-5 strong setae and 2 weak apical setae. Longest anten- 
nal seta 52-117 um. 

Head (Fig. 4.6): Coronal suture and triangle faint or completely reduced. Frontal sensilla 
137-173 um apart, situated 49-57 um from apex of poorly developed frontal protrusions. Temporal 
setae 19-24, including 5-7 postorbitals, 10-15 verticals, 04 orbitals; frontal setae absent. Clypeus 
length/width 75-133/97-177 um, with 4-6 setae; labrum well sclerotized. Length/width of palpal 
segments (um): 27-38/33—48, 34-52/4045, 69-100/47-53, 53-79/36-45, 82-114/29-39. Palpal stout- 
ness 1.47-2.16. Palpal segment 1 occasionally with 1 seta. 

Thorax (Fig. 4.5): In brachypterous individuals modified and very weakly sclerotized. In macropte- 
rous individuals more like in Fig. 4.1. Antepronotals 8-14. Dorsocentrals 11-13, acrostichals absent, 


124 


Fig. 6. D. saetheri spec. nov., brachypterous female. 


prealars 3-8; epimeron II with 0-2 weak setae, preepisternum II without setae. Scutellars 22-36. 

Wing (Fig. 4.4): General outline as in Fig. 4.3 or strongly reduced. VR (n=2) 0.94. Reduced wing 
with ill defined vein pattern. Microtrichia of normal wing membrane visible at about 100X magnifica- 
tion, reduced wing very densely covered over entire surface. Brachiolum with 2-3 setae distally, R with 
5-7 setae, R, with 6-11, Ry+; with 6-15 setae. Alula without setae. Squama with 22-26 setae, in bra- 
chypterous individual only 1 seta. Subcosta with 2 sensilla campaniformia, R} with 2-3, R,+; with 2, 
Ry4+s with 244 sensilla campanıformia. Reduced wing nearly devoid of marginal setae. 

Legs: Spur of front tibia 29-33 um long, spurs of middle tibia34-45 um and 32-39 um, spurs ofhind 
tibia 67-83 um and 31-45 um long. Comb on hind tibia with 20-23 setae, longest seta 47-68 um, shor- 
test seta 30-32 um long. Width at apex of front tibıa 56-93 um, of middle tibia 58-79 um, of hind tibia 
86-106 um. Each leg with 2 apical pseudospurs (may be very weak) on ta, 3 respectively. Preapical 
pseudospurs on taı 3 respectively: 0, 0,0 on pı; 8-13, 1-3, 0-2 (n=3) on ps; 19-26, 6-9, 04 (n=4) on 
ps. Sensilla chaetica 54-61 distributed from 0.16-0.17 t0. 0.73-0.77 of posterior ta, in macropterous in- 
dividuals (n=4), in brachypterous individual (n= 1) 11 sensilla chaetica distributed from 0.27 to 0.69. 
tas slightly enlarged distally. Pulvilli small. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta) ta; ta; ta; 
Pı 897-1313 897-1365 544-871 269-422 162-238 85-100 104-127 
P2 923-1259 806-1300 333-547 190-284 131-192 77- % 100-125 
P3 1131-1560 1114-1473 591-903 343-578 170-365 84-106 104-144 
LR BV SV BR 
pı  0.61-0.65 3.754.12 2.91-3.30 1092 
Ps 0.40-0.46 4.545.16 4.58-5.19 122 
PB 0.57-0.61 3.364.17 3.21-3.63 ok 


Fig. 7. D. saetheri spec. nov., female genitalia. 7.1 dorsal aspect, 7.2 ventral aspect, 7.3 lateral aspect (Gca = go- 
nocoxapodeme). 


Genitalıa (Fig. 7): Sternum VIII with 0-1 setae on each side. Gonocoxapodeme weak. Apodeme lobe 
with scattered microtrichia. Seminal capsules ovoid, slightly narrowed posteriad, with short but dis- 
tinct neck; punctuation of surface visible at 500X magnification; length/width 81-89/39-45 um. Sper- 
mathecal ducts winded with indistinct openings. Gonocoxite IX strongly sclerotized except at caudal 
apex, dorsal margin slightly protruding laterad, with 23-34 short setae (about 30-75 um long). Tergite 
IX with 9-16 setae on each protrusion. Segment X slightly protruding posteriad (ventral view). Cerci 
trapezoid to rounded with conspicuous kneelike ventrolateral protrusion. 


123 


Remarks 


PacasT’s (1947) description of D. davisi from Swedish Lapland presumably refers to D. saetheri 
but he figured the hypopygium in a lateral position. Pagast also examined pupae collected at Finse and 
identified these to D. davısı. SAETHER (1968: fıg. 17) figured the male hypopygium in a distorted 
mount. D. saetheri obviously is the same species as described by MAKARCHENKO (1980) as D. davisı. 
MAKARCHENKO (1980: fig. 1b) also reported wing reduction in males of D. saetheri. Wing reduction in 
an even more drastic form is here demonstrated in a female specimen. Morphological modifications ac- 
companying wingreduction, such as the altered shape and weaker sclerotization of the thorax, have re- 
cently been discussed by SErRA-T0s10 (1974)and Hansen and Cook (1976) in studies of D. steinboecki 
Goetghebuer and D. leona Roback. One new observation is that the number of tarsal sensilla chaetica 
is drastically reduced in brachypterous females. I have observed this in specimens of D. steinboecki as 
well. The phenomenon might be a pleiotropic effect. An unusually high number of sensilla chaetica was 
found in two males of the material. This was probably caused by mermithid (Nematoda) parasitism 
(SAETHER and GALLOwAY 1980), as infected larvae were found at the site. 


Diamesa alpina Tokunaga sensu Makarchenko 
(Fig. 2.1) 


?Diamesa alpına Tokunaga 1936: 539-542, figs. 5, 6, 11, 20-23, 32 (description of male, female and pupa from 
Japan). 

Diamesa alpına Tokunaga. MAKARCHENKO 1980: 82-86, tab. 3, fig 3 (description of male imagines from Koryaks- 
kiıy Range and Kamchatka Peninsula, USSR). 


nec. Diamesa alpına (Goetghebuer). Sec. junior homonym. 


Diagnosis: The male is characterized by having U-shaped tergal bands, anal point visible in dorsal 
view, and laterosternites extending beyond posterior margin of tergite IX. See remarks for the female. 


Description 
Male imago (n=6 unless otherwise stated) 


Total length (n=5) 2.82-4.04 mm. Wing length/width 2.14-3.23/0.81-1.15 mm. Total 
length/wing length (n=5) 1.20-1.31. Wing length/length of profemur 1.67-1.96. 

Antenna (n=4): Length/width of pedicel 39—48/69-84 um. Length/width of flagellomeres (um): 
96-114/30-42, 39—48/25-33, 27-39/26-36, 27-39/27-36, 27-36/30-38, 24-36/30-38, 36-51/3642, 
111-135/3945. AR 0.35-0.38. Scape without setae. Pedicel with 0-2 setae. Flagellomeres 1-7 respec- 
tively with setae: 5, 3, 2-3, 0-1, 1-2, 1-2, 5-6. Ultimate flagellomere with 34 strong setae and 2 weak 
apical setae. Longest antennal seta 72-90 um long. 

Head: Coronal suture complete or incomplete, 133-249 um long. Frontal sensilla 132-190 um 
apart, situated 48-86 um from apex of frontal protrusion. Temporal setae 21-26, including 7-8 postor- 
bitals, 13-18 verticals, 1-2 orbitals, and 0-1 frontal setae. Clypeus length/width 76-95/99-167 um, 
with 2-3 setae. Length/width of palpal segments (um) (n=2): 24-38/30-38, 51-62/39-48, 
90-110/45-52, 75-95/36-43, 105-133/35-39. Palpal stoutness 2.02-2.25. 

Thorax: Antepronotum not reaching or just reaching scutal projection, with 7-14 lateral setae. Dor- 
socentrals 6-8, acrostichals absent, prealars 3-5; epimeron II with 0-2 weak setae, preepisternum II 
without setae. Scutellars 20-26. 

Wing: VR 0.90-0.99. R,+3 occasionally fused with Ry+s. Microtrichia of wing membrane visible at 
about 100X magnification. Brachiolum with 1-3 setae distally, occasionally 1 seta medially, and 1 
strong seta basally; R with 4-10 setae, R, with 4-7, Ry+s with 4-13 setae. Alula without setae. Squama 
with 11-23 setae. Subcosta with 2 sensilla campaniformia, R, with 24, R,;; with 1-2, R,;; with 24 
sensilla campaniformia. 


124 


Legs: Spur of front tibıa 23-57 um long, spurs of midle tibia 38-45 um and 30-43 um, spurs ofhind 
tibia 56-76 um and 3043 um long. Width at apex offronttibia 56-81 um, of middle tibia 53-94 um, of 
hind tibia 71-110 um. Comb on hind tibia with 17-21 setae, longest seta 41-67 um, shortest seta 
2648 um long. Each leg with 2 apıcal pseudospurs (may be weak) on ta, 3 respectively. Preapical 
pseudospurs on ta;_3 respectively: 0, 0, 0 on pı; 7-9, 1-3, 0-2 on p;; 12-23, 1-8, 0-2 on p;. Sensillacha- 
etica2-7 distributed from 0.26-0.76 t0 0.71-0.82 of posterior ta,. Claws of posttarsus pointed with 0-3 
serrations. Pulvilli small. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti ta ta) ta; ta4 ta; 
pı 1093-1932 1164-1872 750-1117 354-523 203-314 83-120 102-135 
pz 1164-2053 1045-1750 510-755 245-363 150-238 83-120 102-132 
ps 1259-2174 1235-2083 760-1208 ° 413-634 215-315 87-131 113-145 
LR BV Se BR 
pı 0.60-0.644 3.964.600 3.01-3.41  . 1.1-1.4 
pr  0.43-0.49 4.695.733 4.335.038 ° 1.1-1,5 
ps 0.600.644 3.93450 3.283,52. 41.2-1.5 


Hypopygium (Fig. 2.1): Tergite IX with weak setae alongmargin, posterior margin partly straight to 
slightly rounded; tergal bands broad and distinctly U-shaped; anal point usually visible in dorsal view. 
Laterosternite extending beyond posterior margin of tergite IX, with weak setae; length ratio of latero- 
sternite to gonocoxite 0.57-0.62. Volsella with microtrichia, with or without setae. Gonostylus weakly 
curved with 34 apical teeth and subterminal peg. (According to MAKARCHENKO [1980], a peg may be 
missing.) HR 1.79-2.04. HV 1.53-1.78. 


Remarks 


This species obviously is very similar to D. davisi. My material originates from Glacier Bay, Alaska, 
and the male hypopygia of these specimens show the same characteristics as those described by MAKAR- 
CHENKO (1980). The typicalU-shape of the tergal bands ely separates this species from D. davi- 
Sl. 

Provided that D. alpına in the sense of Malarehenke corresponds to D. alpına Tokunaga, this is 
the first record of this species from N. America. The female of D. alpina described by Tokunaca 
(1936) shows no indication of projections on the cercus. Syndiamesa alpina Goetghebuer (1941), aspe- 
cies described from the Alps, is listed by THIEnEMAnN (1954) and FırrkAau and Reıss (1978) as D. alpina. 
The transfer of this taxon to Diamesa probably can be traced back to JANETSCHER (1949). (Reference 
not seen by author.) 


Material studied 


Alaska, Glacier Bay, Nunatak Creek, 12.8.1979, 2 males; Wolf Creek 13.8.1979, 4 males, A. Milner leg. In 
coll. British Museum (Nat. Hist.). 5 


Diamesa sonorae spec. nov. 
(22) 


Diamesa davisi Hansen and Cook 1976: 81-85, pro parte, nec EDWARDS 1933. 


Type area: California, Sonora Pass. 

Type material: Holotype male, Mono Co., Calif., nr. Sonora Pass, Elev. 8500’, 18-VII-68, R. A. Hellenthal. Pa- 
ratypes, 2 females, same labelling as holotype. Types in coll. Dr. J. E. Sublette, Univ. S. Colorado, Pueblo, Colo- 
rado. 


125 


Diagnosis: The male is characterized by having U-shaped tergal bands and laterosternites not sur- 
passing tergite IX caudally. Confer remarks for the female. 


Etymology: The name refers to the collection site, Sonora Pass. 


Description 
Male imago (n=1) 


Total length not measurable. Wing length/width 2.00/0.71 mm. Wing length/length of profemur 
17 

Antenna: Length/width of pedicel 36/63 um. Length/width of flagellomeres (um): 96/21, 42/23, 
30/24, 24/24, 24/24, 21/24, 30/30, 93/45. AR 0.34. Scape and pedicel without setae. Flagellomeres 1-7 
respectively with setae:4, 2,2,0, 1,0, 3. Ultimate flagellomere with 2 strong setae and 2 weak apıcal se- 
tae. Longest antennal seta 66 um. 

Head: Coronal suture complete, 148 um long. Frontal sensilla 124 um apart, situated 38 um from 
apex of frontal protrusion. Temporal setae 17, including 8 postorbitals, 8 verticals, 0 orbitals, and 
1 frontal seta. Clypeus without setae, length/width of clypeus 60/150 um. Length/width of palpal 
segments (um): 21/30, 42/27, 78/39, 69/33, 150/30. Palpal stoutness 2.30. 

Thorax: Antepronotum just reaching scutal projection, with 56 lateral setae. Dorsocentrals 4-5, 
acrostichals absent, prealars 2, epimeron II with 2 setae, preepisternum II with 1 seta. Scutellars not 
countable. 

Wing: VR 0.97. Microtrichia of wing membrane visible at about 100X magnification. Brachiolum 
with 1 seta distally, R with 4 setae, R, with 6, Ry+s with 5 setae. Alula without setae. Squama with 12 
setae. Subcosta with 2 sensilla campanıformia, R, with 1, R,ı3 with 1, Ry+s with 2 sensilla campanı- 
formia. 

Legs: Spur of front tibia 38 um long, spurs of middle tibia 38 um and 30 um, spurs of hind tıbıa 
59 um and 31 um long. Width at apex of front tibia 45 um, of middle tibia 60 um, of hind tibia 62 um. 
Comb on hind tibia with 12 setae 48 um to 31 um long. Each leg with 2 apical pseudospurs on ta, 3 re- 
spectively. Preapical pseudospurs on ta, 3 respectively:0,0,0o0np1;7, 1,0, on p>; 8, 3,0 on p3. Sensilla 
chaetica 5 distributed from 0.62 to 0.71 of posterior ta}. Claws on posttarsus not serrated. Pulvilli visi- 
ble at 300X magnification. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta} ta; ta4 ta; LR BV SV BR 
Ppı 1164 1140 760 374 207 75 102 0.67 4.04 3.03 1.5 
P2 1116 1021 452 218 135 72 102 0.44 4.91 4.74 1.4 
P3 1235 1188 760 390 207 79 109 0.64 4.05 3.19 1.8 


Hypopygium (Fig. 2.2): Tergite IX with a few very weak setae. Tergal band U-shaped. Anal point 
well developed, directed anteriad under tergite. Laterosternite not surpassing tergite IX ın length, 
posterior margin parallel to margin of tergite, with very weak setae; length ratio ot laterosternite to go- 
nocoxite 0.50. Volsella with setae and microtrichia. Gonostylus only slightly curved, lateral margin 
almost straight; with 2 small apical teeth and subterminal peg. HR 2.19. HV not measurable. 


Female imago (n=2 unless otherwise stated) 


Total length 3.26-3.62 mm. Wing length/width 2.54-3.23/0.94-1.09 mm. Total length/wing length 
1.12-1.29. Wing length/length of profemur 2.37—2.41. 

Antenna: Length/width (n=1) of pedicel 45/78 um. Length/width of flagellomeres (um) (n=1): 
117/30, 48/27, 39/30, 30/29, 33/30, 39/36, 93/42. AR 0.31-0.38. Scape and pedicel without setae. Fla- 
gellomeres 1-6 respectively with setae: 4-5, 3-5, 1-2, 0-2, 1-2, 24. Ultimate flagellomere with 3—4 
strong setae and 2 weak apical setae. Longest antennal seta 54-57 um long. 


126 


Head: Coronal suture complete or incomplete, 114-129 um long. Temporal setae 15-20, including 6 
postorbitals, 5-10 verticals, 1-3 orbitals, and 1 frontal seta. Clypeus with 2-3 setae, length/width of 
clypeus 63-81/120-156 um. Length/width of palpal segments (um): 14-29/30-38, 57-67/33-38, 
90-105/42—48, 76-81/30-33, 114-138/3043. Palpal stoutness 2.41-2.50. 

Thorax: Antepronotum nearly reaching scutal projection, with 7-9 lateral setae. Dorsocentrals 5-7, 
acrostichals absent, prealars 3-6, epimeron II with 1 seta, preepisternum II with 1 setae. Scutellars 
21-32. 

Wing: VR 0.94-0.96. Microtrichia of wingmembrane visible at about 100X magnification. Brachio- 
lum wıth 3—4 setae, R with 4-9 setae, R, with 4?-13, Ry;; with 8-12 setae. Alula without setae. Squama 
with 20-23 setae. 

Subcosta with 2 sensilla campaniformia, R; with2 (n=1), Rz+; with 1, Ry+s with 23 sensilla camp- 
anıformia. 

Legs: Spur of front tibıa 29-33 um long, spurs of middle tibia 43 um and 33 um, spurs of hind tibia 
57-71 um and 3943 um long. Width at apex of front tibia 57-62 um, of middle tibia 57-71 um, of 
hind tibia 78-100 um. Comb on hind tibia with 16-19 setae 33-24 (n =1) um long. Each leg with 2 
weak apical pseudospurs on ta;_, respectively. Preapical pseudospurs on ta;_3 respectively: 0, 0,0 on 
P1; 6-8, 0-1, 0 on p>; 11-22, 4-8, 0-1 on p;. Sensilla chaetica 73-83 distributed from 0.14-0.17 t0. 0.75 
of posterior ta,. Pulvilli visible at about 250X magnification. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti ta, ta} ta; ta; 
pı 1154-1358 1090-1449 763- 957 351460 200-252 76-95 
p 1087-1389 1026-1268 467—- 574 229-279 148-194 6/-85 
B3 1208-1509 1177-1540 815-1042 452-581 219-279 76-85 
ta; LR BV SV BR 

pı 105-129 0.66-0.70 3.974.02 2.81-2.93 1.7—2.0 

P2 95-109 0.45-0.46 4.794.85 4.52—4.63 1.6-1.8 

Ps 110-133 0.68-0.69 3.73-3.79 2.93 1.2 


Genitalia: Sternum VIII with 0-1 setae on each side. Gonocoxapodeme weak. Seminal capsules 
slightly narrowed anteriad with weak neck; punctuation of surface visible at 500X magnification; 
length/width 67-84/38-39 um. Spermathecal ducts winded. Gonocoxite IX apparently fused with 
protrusion of tergite IX, with 8-18 setae. Tergite IX with 5 setae on each protrusion. Segment X and 
cerci asın D. davısı. 


Remarks 


D. sonorae shares an apomorphy with D. alpına in the U-shaped tergal bands of the male hypopy- 
gium. Another common feature is the relatively well developed anal point (this may be reduced occa- 
sıonally). The female is not distinct from D. davısı. 


Diamesa lupus spec. nov. 
(Figs. 2.3—4.8) 


Type area: Alaska, Glacier Bay, Wolf Creek. 

Type material: Holotype male, Z. M. Bergen Type no. 83; Alaska: Glacier Bay, Wolf Creek, 12-VII-1979, S. 
Milner. Paratypes, 11 males, same labelling as holotype; Wolf Creek, Glacier Bay, National Monument, August 
1980: 2 females, 1 female reared from pupa, 3 females reared from larva. Canada: Jasper-Banff area, 13.9. 1957 L. 
Brundin, 10 males. 

Holotype and 13 paratypes in Mus. Zool. Bergen, remaining paratypes in Brit. Mus. (Nat. Hist.), London. 


11277 


Diagnosis: Themale is characterized by Y-shaped tergal bands, a partly straight posterior margin 
of the tergite IX, reduced anal point; very extended laterosternites, divided into two parts by curved 
apodeme. Confer remarks for the female. 


Etymology: The epithet is standing in apposition to the generic name and thus takes the meaning of: the wolf 
(associated with Wolf Creek) (from Latin lupus, wolf). 


Description 
Male imago (n= 10 unless otherwise stated) 


Total length (n=8) 2.20-3.84 mm. Wing length/width (n=9) 1.16-3.14/0.62-1.21 mm. Total 
length/wing length 1.08-1.37. Wing length/length of profemur 1.83-2.05. 

Antenna (n=8): Length/width of pedicel 33—45/51-81 um. Length/width of flagellomeres (um): 
69-111/24-42, 33-54/21-39, 27-39/21-33, 24-30/21-36, 21-30/21-36, 18-33/24-36, 27-42/27—42, 
90-129/33-51. AR 0.35-0.43. Scape without setae. Pedicel usually without setae, occasionally with 2 
(n= 1) setae. Flagellomeres 1-7 respectively with setae: 4-5, 2-5, 1-2, 0-2, 1-2, 0-2, 4-6. Ultimate fla- 
gellomere with 34 strong setae and 2 weak apıcal setae. Longest antennal seta 51-96 um long. 

Head: Coronal suture complete or incomplete, 78-190 um long. Frontal sensilla 128-162 um apart, 
situated 36-67 um from apex of frontal protrusion. Temporal setae 15-28, including 4-10 postorbitals, 
8-15 verticals, 0-2 orbitals, and 0-5 frontal setae. Clypeus length/width 57-114/110-180 um, with 24 
setae. Length/width of palpal segments (um) (n=6): 21-36/24—42, 45-57/27-42, 63-114/30-51, 
75-96/27-48, 90-150/30—42. Palpal stoutness 2.28-2.53. Palpal segment 1 occasionally with 1 seta. 

Thorax: Antepronotum not reaching or just reaching scutal projection, with 5-12 lateral and occa- 
sionally 1 dorsal setae. Dorsocentrals 5-8, acrostichals absent, prealars 14; epimeron II with 1-3 setae, 
preepisternum II without setae. Scutellars 11-21. 

Wing: VR 0.93-0.99. R,+; occasionally fused with R4+s. Microtrichia of wing membrane visible at 
50-100%x magnification. Brachiolum with 1-3 setae distally, 0-1 medially, and 1 strong seta basally; R 


Fig. 8. D. lupus spec. nov., female genitalia. 8.1 lateral aspect, 8.2-3 variation of cercı. 


128 


(n=9) with 0-7 setae, R, with 6-12, R,,; with 3-7 setae. Alula without setae. Squama with 12-29 se- 
tae. Subcosta with 2-3 sensilla campanıformia, R, with 244, R,; with 1, Ry+ with 14 sensilla camp- 
anıformia. 

Legs: Spur of front tibia 24-49 um long, spurs of middle tibia21-48 um and 16-43 um, spurs ofhind 
tibia33-76 um and 24-43 um long. Width at apex of frontttibia 45-72 um, of middle tibia 38-72 um, of 
hind tibia 52-95 um. Comb on hind tibia with 12-19 setae, longest seta 28-64 um, shortest seta 
2441 um long. Each leg with 2 apical pseudospurs (often very weak) on ta, 3 respectively. Preapical 
pseudospurs on ta,_3 respectively: 0, 0, O on pı; 4-10, 04, 0-3 on ps; 9-22, 4-6, 0-2 on p;. Sensilla 
chaetica (n = 5) 3-6 distributed from 0.60-0.75 to 0.68-0.80 of posterior ta,. Claws of posttarsus point- 
ed with 1-3 very weak serrations. Pulvilli visible at about 300X magnification. 

Lengths (micrometers) and proportions of legs: 


fe ti taı ta} ta; ta4 tas 
Pı 751-1720 787-1690 545-1026 244-521 147-303 57-119 90-135 
P2 760-1811 694-1636 324- 760 162-373 113-230 53- 98 71-129 
Ps 854-1932 826-1781 518-1116 278-594 139-310 53-110 71-139 
LR BV SV BR 
pı  0.60-0.69 3.71.23 2.82-3.33 el. 
pP 0.46-0.50 4.30-5.04 4.224.64 al 
Ps 0.61-0.66 3.57.28 3.07-3.39 9 


Hypopygium (Figs. 2.34): Tergite with posterior margin gently rounded to partly straight, tergal 
bands Y-shaped, anal point apparently completely reduced. Laterosternite very extended, divided into 
two parts by curved apodeme, ventrocaudal part more weakly sclerotized than rest of hypopygium, 
with weak setae and microtrichia arranged in groups; length ratio of laterosternite to gonocoxite 
0.74-0.90. Volsella with dense microtrichia, apparently without setae. Gonostylus curved, narrowed 
about 0.5 from base, with 2-5 apical teeth and subterminal peg. HR 1.52-1.89. HV 1.49-1.88. 


Female imago 


Genitalıa (Fig. 8): Gonocoxapodeme weak. Seminal capsules ovoid to conspicuously oblong. Gono- 
coxite poorly delineated from tergite IX, with 12-19 setae near dorsal margin. Tergite IX with 4-8 setae 
on each protrusion. Cerci with weakly sclerotized dorsal projection near base and small ventrolateral, 
kneelike protrusion. Other characters about as in D. serratosioı. 


Remarks 


D. Iupus wouldkey outto D. amplexivirilia in the key to Nearctic males of Diamesa given by Han- 
senand Cook (1976). The hypopygium, however, is quite distinct from both D. davisi and D. ample- 
xivirilia. The female genitalia are most similar to those of D. serratosioi, differing in the more develo- 
ped dorsal projection of the cercı. 

D. lupus is presently known only from Glacier Bay, Alaska, and the Jasper-Banff area, Alberta, Ca- 
nada. 


Phenology and temporal variation 


Ina study of Diamesa larvae (D. valkanovi Saeth. and D. saetheri [as D. davisi]) in a glacier brook 
at Finse, Norway, SAETHER (1968) found that larvae in the upper reaches needed two years to reach full 
maturity, whereas larvae further downstream completed their life cycle in only one year. The length of 
the life cycle was regarded as a function of temperature and the duration of the ice free period. 


129 


— 


275 o 
U} . = 
2 ice rer 125 
> > 
ao) = 
> 
= © 
= 5 
75 = 
© = 
2 a 
E 
E 
250 ° 
“E 
® 
25 E 
2 
0 ; 0 
M A M J J A Ss [0} N 
months —_ 


Fig. 9. Lighttrap catches per week of male D. serratosioi spec. nov. (bars) and mean temperature (curve) in theri- 
ver Ekso at Ekse, W. Norway, 1976. 


At Ekse in W. Norway D. serratosioi emerges throughout most of the ice free period (perhaps even 
in winter) and thus exhibits a rather asynchronous eclosion pattern. Figure 9 shows the number of ma- 
les ofthis species caught in a light trap at Ekse in 1976. Remembering the limitations ofthelighttrap asa 
quantitative sampling device, we can still accept the histogram in the figure as a crude reflection of the 
true emergence pattern of the species at this particular site. When superimposed, the curve forthe mean 
temperature of the river (data from AnDeksen et al. 1978) shows a faırly good congruence with the 
emergence pattern. Thus, emergence seems to follow fluctuations of the mean temperature. Moreover, 
the phase delay between temperature peaks and maxima of catch is longer early in the season than later 
in the summer. This may reflect a slower development at lower temperatures. Individuals emerging in 
June most likely represent overwintering larvae with a life cycle of approximately one year. These indi- 
viduals give rise to a succeeding generation of which the larger part probably emerges the same season. 

The duration of life cycles has important implications for taxonomic work. EpmonDson (1971: 155, 
with reference to manuscript by Cooper) states: “At colder temperatures animals will remain in the 
fourth instar and grow larger before pupation.” As can be seen from Fig. 10, the body size (measured 
as the length of the gonocoxite) in males of D. serratosioi gradually declines throughout the summer 
season. This probably is a cumulative effect of temperature. Increased temperature will speed up the 
metabolic rate in the larvae and thus shorten the time of development. It ıs perfectly clear, therefore, 
that caution must be observed when size and sıze-related characters are used as taxonomical units. 

A full analysis of temporal variation is beyond the scope of this study. However, it has been observed 
that the leg ratio (LR) generally is lower ın individuals caught at the beginning of the summer (Tab. ]). 
The leg ratio may to acertain extent be correlated with body size, but according to LINDEBERG (1967) the 
matter is even more complicated. An instructive study of temporal variation in Constempellina brevi- 
costa (Edw.) has been published by GrımAs and WIEDERHOLM (1979). 


Tab. I: Temporal variation of LR in male Diamesa serratosioi spec. nov. 


Period 


X range 
0.64 0.59-0.67 
0.63 0.50-0.67 


0.60 0.58-0.63 
0.60 0.58-0.63 


0.64 0.61--0.66 
0.63 0.61--0.66 


Pı 
P3 


130 


Comparison of D. serratosioi and D. saetheri 


Temporal variation of the kind described above may be aserious obstacle when evaluating taxonomic 
differences, especially when small samples of specimens are available. An obvious methodological im- 
plication of such variation is that the values of measurements given in descriptions must be critically 
used. This is certainly the case even if large samples arecompared. A biometric comparison of D. serra- 
tosioi and D. saetheri apparently would yielda number of non-overlapping characters if based exclusi- 
vely on material collected in August (conf. Fig. 10). However, when material from the whole season is 
considered most meristic characters and measurements intergrade. 


[7 | 
| A 

400 

B | 
n=z11® Jun 17-24 
E 350 n=9® Jun 24-30 < 
S silz o 
> n-5® +Jul15-20 < hi \ 5 
c 
5 .o o © individuals from Finse 
- n=7® Jul 20-27 < 2 u & 
oc 300 338 
S 2 ze 0.0. individuals from Ekse 
2 n=10® -Aug 26-Sep 1 RES TR ER ISCH 5 o 
= . ® >» «4 range of measurements of 
Q & - ° specimens caught within 
5 5 2 given period of time 
e 250 
© 0 0.8 n=14® © Aug 13 < 
o 

<« o o 

200 


1 
L--- mm m mm mm mm Komme pm ma mamma mm) 
250 300 350 400 450 500 550 


B length of gonocoxite (pm) —— 


Fig. 10. Temporal varıiation of “body size” (measurements as figured) in D. serratosioi spec. nov. (circles and 
dots). Squares represent measurements of D. saetheri spec. nov., collected at Finse. 


From what has already been mentioned about lıfe cycles and size it would seem as a very plausible 
explanation that D. saetheri simply ıs alarge D. serratosio:. The different shapes of the male hypopy- 
gia could be an allometric phenomenon. Linear regression analysis ofthe data (Fig. 10) for D. serrato- 
sioi gives the regression line y=0.77X +2.2; with a correlation coefficient of 0.97, which indicates 
isometric growth ofthe laterosternite. The plotfor D. serratosioi and D. saetheri combined cannot be 
properly fitted to a logarithmic regression line, which is the usual expression of allometric growth 
(HENNIG 1966). I conclude therefore, that D. serratosioi and D. saetheri are morphologically distin- 
guishable with the shape of the male genitalia, although measurements show some overlap. 


Biogeography and species taxa 
UDvarpy (1969: 231) states: “Evolutionists want to trace the geographic history of groups within 
their field of interest, and their use of distribution cues is here fully justified; they are obliged to use the 


accepted taxa because they have no other nomenclatorial means at their disposal. But since not all zoo- 


131 


geographers are evolutionists or taxonomists, the general recommendation stands that zoogeographi- 
cal research should be based on the distribution of species or on species areas.” Upvarpy writes further: 
“In summary the higher taxa are abstractions, compromises between the wishful thinking ofthe evolu- 
tionist and the practical need of the systematist and the nomenclator.’” Although this was written some 
years ago it expresses the common notion that the species is the only natural taxon. But what is a spe- 
cies? Most biologists consider species as more or less distinct units of nature with an existence indepen- 
dent of man’s ability to perceive them. Most biologists would also agree that the general properties of 
species are that they constitute reproductive communities, ecological units, and genetic units (MAYR 
1963: 12). But what, for instance is areproductive community? Disregarding the risk of beingcaught in 
a net of tautologies by this sort of reasoning, the question may be answered in terms of evolutionary 
process and isolation mechanisms: “Species level is reached when the process of speciation has become 
irreversible, even if some of the secondary isolation mechanisms have not yet reached perfection” 
(Mayr 1963: 18). The problem of the taxonomist is to recognize species. Within this narrow perspec- 
tive the task would be to make judgements about whether or not the process of speciation has become 
irreversible and to evaluate the efficiency of secondary isolation mechanisms. 

Much energy has been used in disputes about whether species are real entities or man-made abstrac- 
tions. Necessarily they are both parts. Because it is a question of recognizing and defining presumed 
natural entities, the meaning signified by the word ‘species’ must have a nominalistie connotation. 

Hennic (1966: 69) writes: “Thus delineation of the living genetic species is a long-continued opera- 
tion, which has advanced to very different levels in the different groups of animals. In many groups 
there are still numerous “species” of which no more is known than the morphological characters given 
in the original description. In other groups the process of approaching acomplete delineation of the ge- 
netic species and their intraspecific make-up is well advanced, because it was necessary to employ the 
whole apparatus of the most refined experimental and statistical methods. In either case the ultimate 
objective is the genetic species concept.’ Clearly, what we deal with as species are frequently not well 
defined reproductive communities, but samples of presumed reproductive communities (or evolutio- 
nary units), in many cases simply typological kinds. The species taxa, thus, are hypotheses that, due to 
incompleteness of data at the time the taxon is erected, often run the risk of being rejected. From a pu- 
rely nomenclatorial aspect the species may be synonymised or subject to splitting. No matter what spe- 
cies concept a biologist claims to use, the different species ıdentified will be products of different and 
unequal sets of conditions. Included in these conditions are application of method, evaluation of data 
according to the perspective ofthe problem, and not least personal opinions about what is sufficiently 
distinct to be assigned to the species category. In this sense the species taxon is no less apt to be influen- 
ced by “wishful thinking and the practical need of the systematist” than higher taxa. 

Mayr (1963: 14) defines a taxon as follows: “A taxon is ataxonomic group of any rank that is suffi- 
ciently distinct to be worthy of being assigned to a definite category” ... “An essensialist (typological) 
definition is satisfactory and sufficient at the level of the higher taxa. It is, however, irrelevant and mis- 
leading to define species in an essensialistic way because the species is not defined by intrinsic, but by 
relational properties.’” Obviously, some relational facet is inevitable in the definition of a taxon, no 
matter whether we define it “biologically’” or typologically. A taxon with feathers cannot be defined 
without reference to those groups that don’t have feathers. 

The biological species concept embodies no criteria of-morphological differentiation. If we accept 
that the degree of morphological difference between natural populations is a by-product of the genetic 
divergence resulting from reproductive isolation, how do we decide when a population is sufficiently 
distinct to be recognized as a taxonomic group worthy of being assigned to a definite category? Even 
prominent advocates of the biological species concept may be tempted by typological thinking; e. g. 
Mayr’s (p. 424) definition of a superspecies: “A monophyletic group of entirely or essentially allopa- 
tric species that are either morphologically too different to be included in a single species or demon- 
strate their reproductive isolation in a zone of contact.” 

Elsewhere Mayr proposes numerical indices to measure degrees of difference as guides for taking 


132 


sound taxonomic decisions. Such indices are no less typological than similarity indices are for measu- 
ring relationships between taxa. 

I agree in principle wıth Rosen (1978) that “a species is a unit of taxonomic convenience and that the 
population, in the sense of a geographically constricted group of individuals with some unique apo- 
morphous character, is the unit ofevolutionary significance””. There is certainly a possibility of misjud- 
ging the actual or potential gene flow between given populations when taxonomic decisions are made. 
Moreover, it would be unjustified to conceal the practical difficulties in delineating monophyletic 
groups in aggregates of closely related species (BrunDin 1972). However, if monophyly can be demon- 
strated and made testable by new data the question whether populations are sufficiently distinct to be 
recognized as taxa seems irrelevant. Provided that we deal with sister groups, each with some apomor- 
phous feature, the point is that they have differentiated and may provide information with respect to 
the relationship of their area to other areas. 

Thus, biogeographical research should be based not only on the distribution of species, but on mo- 
nophyletic groups in the sense of HEnniG (1966), no matter what rank or category these units are given 
in classifications. 


Relationships within the davisi group 


The phylogenetic relationships within the group is attempted assessed by means of the following 
trends and scheme of argumentation (Fig. 11) (a=apomorphous, p = plesiomorphous). 


Irend 1 Laterosternite not extending beyond margin of T IX (a), laterosternite extending beyond 


TIX (p). 


Trend 2 Setae not present on preepisternum II (a), setae usually present on preepisternum (p). 
Trend 3 Tergal bands of male U-shaped (a), tergal bands Y-shaped (p). 

Trend 4 Anal point inconspicuous (a), anal point usually discernable (p). 

Trend 5 Ventrolateral knee-like protrusion on female cercus reduced (a), protrusion present (p). 
Irend 6 Malegonocoxite as broad as, or broader than length of gonostylus (a) (refers to undistorted 


mounts); male gonocoxite narrower than length of gonostylus (p). 

Trend 7 Male laterosternite with mesal margin obliquely cut and setae strongly reduced (a); mesal 
margin more parallel to longitudinal axis, setae usually well developed (p). 

Irend 8 Gonostylus constricted at about 0.5-0.7 and more or less strongly bent, volsella without 
distinct setae (a); gonostylus more evenly tapering distad and less curved, volsella usually 
with distinct setae (p). 

Trend 9 Gonostylus very strongly bent and expanding distad, pupa with 2 setae in front of the tho- 
racıc horn (a); gonostylus less strongly bent and narrowing distad, pupa with 3 setae in 
front of the thoracic horn (p). 

Irend 10 Laterosternite very weakly sclerotized distally and with distinct curved apodeme, anal 
point, if present, very weak and hyaline (a); laterosternite well sclerotized and without 
such apodeme, anal point relatively well developed (p). 

Trend 11 Abruptconstriction and bend at about 0.5 of male gonostylus (a); constriction not abrupt, 
bend weaker and slightly more distad (p). 

Trend 12 Laterosternites held tight to the gonocoxite or slightly directed mesad (a), laterosternites 
slightly directed laterad (p). 

Trends 13 Male hypopygium with extended laterosternites (secondarily reduced in D. sonorae), go- 
nostylus with apical serrations, male antenna reduced to 8 flagellomeres, female genitalia 
without projection on gonocoxite and practically devoid of setae on tergite and sternite 
VIII (a); male hypopygium without extended laterosternites, gonostylus without apical 
serrations, male antenna with more than 8 flagellomeres, female genitalia with projection 
on gonocoxite and setae on tergite and sternite VIII (p). 


133 


O 
eg RS 
= 
| ae: Ei ne 
[@) << VW ö < <« xI <a 
z Wi gm zu WU wu2 Ea 
©) ee 1 om 7 Be un) 
0) Mes ZW ww au LU «x5 nz 
Sn . 5 5 
se R > + D NS Ne Si N R or 


lad 
EREIIEGG: 


Fig. 11. Scheme of argumentation outlining the apparent phylogenetic relationships within the D. davisi group. 


Trends number 2 and 4 are parallel reductions and thus not very strong arguments. Unless trend 5 is 
interpreted asareduction, it will be ın conflict with trend 7. It could be thought of as going in the oppo- 
site direction. Trend 9 is in part based on Makarchenko’s description of the pupa of D. amplexivirilia 
(MAKARCHENKO 1981). It is not clear whether the anteriormost precorneal seta is completely reduced or 
just displaced anteriad. The latter trend is seen in several other species of Diamesa. Knowledge of the 
female of D. amplexivirilia will be a test to the hypothesized relationship between this species and 
D. lupus. 


Extrinsic relationships 
Kownacki (1980) places the davisi group as a subgroup ofthe D. steinboecki group. There seem to 
be no clear synapomorphies holding the D. steinboecki group as monophyletic. In the D. cinerella 


group, which is certainly monophyletic, there are two species with male antennae reduced to 8 flagel- 


134 


lomeres, showing that antennal reduction must have taken place independently in different monophy- 
letic groups of Diamesa. Ongoing studies of females of Diamesa have revealed that the most probable 
sister group ofthe davısı group is D. nivicavernicola Hansen (female to be described elsewhere). The 
female of this species is very close to females ofthe davisı group in overall similarity, but a clear syna- 
pomorphy with the davisi group is seen in the dorsal position of the setae on the gonocoxite. No other 
Diamesa are known to have thıs character. The male of D. nivicavernicola has antennae with the 
number of flagellomeres reduced to 10 or 11. This may be thought of as a transitional stage from the 
normal number which is 13. SAETHER (1968) discussed antennal reductions in Diamesa and regarded 
this and accompanying morphological features as adaptions to high altitude habitats. The relationship 
between D. nivicavernicola and the davisi group is strong support to the conclusions arrived at by 
Saether. 

Further relationships of the davisi group cannot be properly inferred until the females ofthe Nearc- 
tic species are better known. It seems probable, though, that the sister group of D. nıvicavernicola and 
the davisi group isto be found among Nearctic species. A relatively strongly divided tergite IX occurs 
in species like D. sommermani Hansen and D. heteropus (Coquillett). Seminal capsules with a relati- 
vely short neck are seen both in D. sommermani and in a presently unidentified species from the Ne- 
arctic. 


Distributional patterns of the davisi group 


As indicated under the descriptions, distributional data for the members of the davisi group are pre- 
sently scarce and probably will remain so for some time. Nevertheless, there is no reason to refrain 
from biogeographic inquiry. “What is important is not the degree of completeness per se, but what the 
data, however scanty they might be, suggest about the distribution of a species or group”’ (NELSON and 
Pıatnick 1981: 382). 

The pattern shown by D. sonorae, D. alpına, and D. davisi ıs an indication of east-west vicariance 
which seems to be common in many genera of Nearctic chironomids. The populations in the Sierra Ne- 
vada and in White Mts. apparently are left behind by the withdrawal of the Pleistocene glaciers. While 
this resulted in subsequent differentiation in the west (D. alpına - D. sonorae), the population of 
D. davisi in the White Mts. remains undifferentiated from the rest of the population in the northern 
areas. Ihe records of D. davisi from Greenland (THIENEMANN 1942) has not later been confirmed. It 
seems likely though, that they actually refer to D. davısi in the sense of EpwaArDs. 

D. alpına is distributed over the mountain ranges surrounding the northern Pacific Ocean. Provided 
that D. alpina in the sense of MAKARCHENKO (1980) is co-specific with D. alpına Tokunaga, it extends 
as far south as to Japan in the E. Palaearctic. Its sister group, D. sonorae, may be an endemic of the 
Sierra Nevada. If so, it supports the theory (ELGMoRK and SAETHER 1970, SERRA-TOSIO 1973, KOWNACKI 
1980) that ısolation of populations in mountain areas during periods of warmer climate is the usual rea- 
son for the extensive speciation in Diamesa. D. alpina and D. sonorae combined show a distribution 
which coarsely coincides with the range of the East-Palaearctic and West-Nearctic representatives of 
the genus Polycelis (Tricladida) (Bar 1975) and probably reflects the pattern of an ancient biota. The 
coastal mountain ranges ofthe W. Nearctic isthe only area that D. nivicavernicola has been recorded 
from (Hansen and Cook 1976). 

The pattern shown by members of the davisi group is of particular interest with respect to Beringia. 
D. saetheri, which occurs in Scandinavia, has been found as far east as to the Chukotskii Peninsula. It 
seems probable that this distribution is the result of dispersal east after the disappearance of a barrier 
that once existed further west than the Bering Strait. This assumption is supported by the semicircular 
distribution shown by D. alpina, by the vicariance pattern shown by the European species of the 
group, and also by the distribution of D. amplexivirilia which covers most of the Nearctic but stops ın 
the Kolyma area of the USSR. According to MATTHEws (1979) geological evidence indicates that some 


185 


kind of Asian-Alaskan land connection lasted from the late Cretaceous until the Pliocene. The primary 
barrier to Furasian-Asiamerican faunal exchange at least up to the early Tertiary probably was the Tur- 
gay Strait. 

It is evident that the periods of glacıal advances, in which Beringia was dry land, must have had an ex- 
panding effect on the original distribution ofthe davisi group. Whether the sequences of phylogenetic 
differentiation can be correlated with certain palaeogeographical events, of Pleistocene or earlier date, 
depends on the demonstration of similar relationships for other monophyletic groups. 


Acknowledgements 


Iam much indebtedtoL. Brundin, Stockholm, E. F. Cook, St. Paul, P. S. Cranston, London, D. R. Oliver, Ot- 
tawa, P. Ottesen, Oslo, F. Reiss, Munich, and J. E. Sublette, Pueblo for providing me with relevant material. L. 
Brundin, P. S. Cranston, G. A. Halvorsen and O. A. Saether, both Bergen, B. Serra-Tosio, Grenoble, J. E. Sublet- 
te, and T. Wiederholm, Uppsala, read and commented on parts of various draft manuscripts. This study was finan- 
cially supported by the Norwegian research council NAVF and the University of Bergen. 


Literature 


AAGAARD, K. 1978: The Chironomidae of the exposed zone of Övre Heimdalsvatn. — Holarctic Ecology 1: 
261-265 

ANDERSEN, T., FJELLHEIM, A., LARSEN, R., and OTTO, C. 1978: Relative abundance and flight periods of Epheme- 
roptera, Plecoptera, and Trichoptera in a regulated West Norwegian river. - Norw. J. Ent. 25: 139-144 

BALL, I. R. 1975: Nature and formulation of biogeographical hypotheses. — Syst. Zool. 24: 407-430 

BRUNDIN, L. 1972: Phylogenetics and biogeography. — Syst. Zool. 21: 69-79 

DOUGHMAN, J.S. 1983: A guide to the larvae of the Nearctic Diamesinae (Diptera: Chironomidae). The genera Bo- 
reoheptagyia, Protanypus, Diamesa, and Pseudokiefferiella. - U.S. Geol. Surv. Wat.-Resources Invest. 
Rep. 83-4006, Doraville. IV + 58pp. 

EDMONDSON, W. T. 1971: Instar analysis. In: Edmondson, W. T. and Winberg, G. G. (eds.). A manual on me- 
thods for the assessment of secondary productivity in fresh waters. IBP handbook no. 17. — Blackwell, Ox- 
ford. 358 pp. 

EDWARDS, F. W. 1922: Results of the Oxford University Expedition to Spitzbergen, 1921. —- Ann. Mag. nat. Hist. 
Ser. 9, 11: 235-240 

— — 1933: Oxford University Expedition to Hudson’s Strait, 1931: Diptera Nematocera. With notes on some 
other species of the genus Diamesa. — Ann. Mag. nat. Hist. Ser. 10, 12: 611-620 

ELGMORK, K. & SAETHER, O. A. 1970: Distribution of invertebrates ın a high mountain brook in the Colorado 
Rocky Mountains. —- Univ. Colorado Stud. Ser. Biol. 31: 1-55 

FITTKAU,E. J. & Reıss. F. 1978: Chironomidae. In: Illies, J. (ed.). Limnofauna Europaea. — Gustav Fischer Verlag, 
Stuttgart. 2nd edition. XVII + 532pp. 

GRIMÄS, U. & WIEDERHOLM, T. 1979: Biometry and biology of Constempellina brevicosta (Chironomidae) in a 
subarctic lake. — Holarctic Ecology 2, 2: 119-124 

GOETGHEBUER, M. 1941: Quelques Chironomides du Tyrol. — Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 17 (37): 1-8 

HANSEN, D.C. & Cook, E. F. 1976: The systematics and morphology of the Nearctic species of Diamesa Meigen, 
1835 (Diptera: Chironomidae). - Mem. Am. Ent. Soc. 30: 1-203 

HENNIG, W. 1966: Phylogenetic systematics. —- Univ. Illinois Press, Urbana. 1st edition. 263 pp. 

JANETSCHEK, H. 1949: Tierische Successionen auf hochalpinem Neuland. Nach Untersuchungen am Hintereis-, 
Niederjoch-, und Gepatschferner in den Ötztaler Alpen. - Ber. naturw. med. Ver. Innsbruck 48, 49: 1-215 

Kownackı, A. 1980: Ecology and biogeography of the Diamesa steinboecki group. — Acta Univ. Carolinae Biol. 
1978: 95-102 

LINDEBERG, B. 1967: Sibling species delimitation in the Tanytarsus lestagei aggregate (Diptera, Chironomidae). — 
Ann. zool. fenn. 4: 45-86 

MAKARCHENKO, E. A. 1980: Novye i maloizvestnye vidy khironomid podsemeistva Diamesinae (Diptera, Chiro- 
nomidae) dal’'nego Vostoka SSSR. — Fauna presnyk vod dal’nego Vostoka; Vladivostok: 80-94 


136 


— — 1981: Taksonomiya i rasprostranenie nekotorykh vidov khironomid podsemeistva Diamesinae (Diptera, 
Chironomidae) dal’nego Vostoka SSSR. — Bespozvonochnye zhivotnye v zkosistemakh losostevykh rek 
dal’nego Vostoka, Vladivostok: 89-113 

MATTHEWS, J. V. jr. 1979: Tertiary and quarternary environments: historical background for an analysis of the Ca- 
nadian insect fauna. - Mem. ent. Soc. Can. 108: 31-86 

MAYR, E. 1976: Populations, species, and evolution. - Harvard Univ. Press, Cambridge. 5th edition. 453 pp. 

NELSON, G. & PLATNICK, N. 1981: Systematics and biogeography. — Colombia Univ. Press, New York. 567 pp. 

PAGAST, F. 1947: Systematik und Verbreitung der um die Gattung Diamesa gruppierten Chironomiden. — Arch. 
Hydrobiol. 41: 435-596 

ROSEN, D. E. 1978: Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. — Syst. Zool. 27: 159-188 

RossARO, B. 1980: Descriptions of some larvae of Diamesa genus and corrections to previous descriptions (Dipt., 
Chironomidae). — Arch. Hydrobiol. 90: 298-308 

SAETHER, ©. A. 1968: Chironomids of the Finse area, Norway, with special reference to their distribution in a gla- 
cier brook. — Arch. Hydrobiol. 64: 426-483 

— — 1969: Some Nearctic Podonominae, Diamesinae, and Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae). — Bull. 
Fish. Res. Bd Can. 170: 1-154 

— — 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Chironomidae: Diptera). - Ent. scand. Suppl. 14: 
1-51 

SAETHER, ©. A. & GALLOWAY, T. D. 1980: Sexual anomalies in Chironomini (Chironomidae: Diptera) from Lake 
Winnipeg, Manitoba, with observations on mermithid (Nematoda) parasites. - Acta Univ. Carolinae Biol. 
1978: 193-211 

SCHLEE, D. 1966: Präparation und Ermittlung von Meßwerten an Chironomiden (Diptera). - Gewäss. Abwäss. 
41/42: 169-193 

— — 1968: Vergleichende Merkmalsanalyse zur Morphologie und Phylogenie der Corynoneura-Gruppe (Dipte- 
ra: Chironomidae). Zugleich eine allgemeine Morphologie der Chironomiden-Imago (C°). — Stuttg. Beitr. 
Naturk. 180: 1-150 

SERRA-TOSIO, B. 1969: Les chironomides Diamesini de la collection Brundin (Diptera). — Ent. Tidskr. 90: 203-209 

— — 1971: Contribution A l’etude taxonomique, phylogenetique, biog&ographique et ecologique des Diamesini 
(Diptera, Chironomidae) d’Europe. — These Univ. scient. med. Grenoble, T. I: 1-303, T. II: 304462 

— — 1973: Ecologie et biog&ographie des Diamesini d’Europe (Diptera, Chironomidae).- Trav. Lab. Hydrobiol. 
Piscic. Univ. Grenoble 63: 5-175 

— — 1974: La mouche des glaciers Diamesa steinboecki Goetgh., insecte de montagne ä ailes reduites (Diptera, 
Chironomidae). — Trav. Scient. Natn. Vanoıse 7: 117-138 

— — 1983: Nouveaux Diamesinae de la Palearctide meridionale et orientale (Diptera, Chironomidae). — Spixiana 
6: 1-26 

STEFFAN, A. W. 1971: Chironomid (Diptera) biocoenoses in Scandinavian glacier brooks. - Can. Ent. 103: 477486 

THIENEMANN, A. 1942: Lappländische Chironomiden und ihre Wohngewässer. — Arch. Hydrobiol. Suppl. 17: 
1-253 

— — 1954: Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Chironomiden. — Binnengewäs- 
ser 20: 834 pp. 

TOKUNAGA, M. 1936: Chironomidae from Japan (Diptera). IV Diamesinae. — Philipp. J. Sci. 59: 525-552 

Upvarpy, M.D. F. 1969: Dynamic zoogeography. — Van Nostrand Reinholdt Co., New York. 445 pp. 

WILLASSEN, E. 1983: Notes on the chironomid (Diptera, Chironomidae) ‚‚ocelli“. — Zool. Ser. 12: 221-223 


197 


u 
| Den N 


G u 


i a Do r En n' 
0 a LES 0 ur TÜR ht 
Re Br IRRE. 3 hakeh Be Bugfkin m # Hei BR Aa A 
st ae as en 


s a DR ori Pi | 


a Est aa; Hera Fatal Hr Hr 17 
a an, Hd, ei %% RER Ban iergsh 


RUHE 5 


Y; $ BEER 
NS Ra 
a Ar ERTE BR 
ee pn encrnkacii Arash k nat nor sel ee 
arg BIN eerare A 1 Nik ia bihlie 2X al, Yan ; 
£ ; ae M hart Sn Mianderk u N 
ran NIEREN Rt ur Er 
” Pr Ham T, 1 } R 
en ar ht eragrel iR er 
5 ET Un Mika Die 
’ A Me er A AR a Grlindewind:n 
Kae { n “ EN 
N 
Mader, 
MEN 
Kai 
Rn) 
Ey 
A LAMUT 
u IR i ; 
Ken oa gie EU EHEN 
ir Vak een Be 
1% t I 5 RUE = 
ai a e 
> | Ma a 
Le Tr al 
I bY} . 
{ ' . - u - 1. 
4, g . ” 2 u a 


SPIXIANA | Supplement 11 | 139-142 | München, 30. Dezember 1985 | ISSN 0177-7424 


A new species of the genus Limnophyes Eaton from S. E. England 


(Diptera, Chironomidae) 


By P. D. Armitage 


ARMITAGE, P. D. (1985): A new species of the genus Limnophyes Eaton from 
S. E. England (Chironomidae, Diptera). — Spixiana 11: 139-142. 


Limnophyes paludis spec. nov. isdescribed and illustrated from male imagines col- 
lected on the Isle of Sheppey, S. E. England. Characters distinguishing this species 
from others in the genus are discussed. 


P. D. Armitage, Freshwater Biological Association River Laboratory, East Stoke, 
Wareham, Dorset BH20 6BB, Great Britain. 


A total 0f47 species of Limnophyes are listed in Limnofauna Europaea (Fırrkau & Reıss, 1978). Two 
of these species, L. biverticillatus Rem. and L. virgo Rem., are known only as females. Of the remai- 
nıng 45 species, 7 are listed from Great Britain. The studies of Piper (1978) and LanGTon (1980) have 
added a further 4 species. On 29 March 1984 chironomid adults were sampled by sweeping vegetation 
at the margins of ponds and ditches in the Swale National Nature Reserve on the Isle ofSheppey, Kent 
(S. E. England). Amongst this material were four male imagines of the genus Zimnophyes which could 
not be assigned to any ofthe currently described British species (Pıner, 1978). Further comparison of 
the specimens with descriptions provided in GOETGHEBUER (1940-1950), BrunDin (1947) and SAETHER 
(1975) showed them to be a new species. 

The descriptive terminology follows SAETHER (1980). The ranges for counts and measurements are 
followed by mean values in parentheses where appropriate. 


Limnophyes paludis spec. nov. 


Material: Holotype (© imago): Isle of Sheppey, Swale National Nature Reserve, from emergent vegetation be- 
side water bodies, 29 March 1984, coll. P. D. Armitage. Paratypes (3 ©'C’ imagines), same data as holotype. Holo- 
type slide-mounted in Dimethyl hydantoin formaldehyde resin; 2 paratypes slide-mounted in DMHF and one in 
Euparal. Holotype deposited in British Museum (Natural History); one paratype deposited in the Museum of Zoo- 
logy, Bergen, Norway, remaining material retained in collections of Freshwater Biological Association. 


Etymology: The specific name paludis refers to the occurrence of the species in a marshland area (Latin palus = 
marsh). 


Male imago (n = 4) 


Colouration (alcohol preserved). Head and antennae dark brown to black. Thorax - scutum, shiny 
black with dorsocentral bristles arising from pale patches. Scutellum and postnotum dark brown. Legs 
dark brown. Wings greyish brown in reflected ligth and coarsely dotted with microtrichia, halteres 
dark brown. Abdomen dark brown. Total lenght 3.15-3.30, (3.24) mm. Wing length 1.87-1.95, 
(1.93) mm. Wing width 0.50-0.54, (0.52) mm. 


159 


Fig. 1. Limnophyes paludis spec. nov.; prescutellar region of thorax showing lanceolate bristles. 


Head: AR = 1.10-1.17, (1.14). 13 flagellomeres. Temporal setae 4-6, Postorbitals 1-3, outer verti- 
cals1, inner verticals 1-2. Clypeus 14-17 setae. Palp lengths (um): 30-35, (32); 50-55, (53); 90-95, (92); 
65-70, (68); 105-125, (117). 

Thorax: (Fig. 1). Antepronotum with 1 median and 2-3 lateral setae. Acrostichals absent; dorsocen- 
trals 26-29 including 2—4 humerals of which 2 are lanceolate, and 3-6 lanceolate prescutellars; prealars 
5-7; post anepisternum II with 2-5 setae, anepimeron with 7-9 setae; preepisternum with 5-7 setae. 
Scutellum with 3-5 setae. 

Wing: VR = 1.24-1.28, (1.25). Free end ofcosta 105-125, (114) um long. Brachiolum with 1-2 setae; 
R with 7-16 setae, R, with 0-1 setae; squama with 6-8, (7) setae. 

Legs: Spur of front tibıa 60 um long; longest spur of middle tibia 25 um; longest spur of hind tibıa 
55 um. Width at apex of front tibia 42-50, (44) um; of middle tibia 45 um; of hind tibia 50-55, (51) um 


Teeth in comb 11-12, (11.5). Lengths (um) and proportions of legs: 


Fe tı ta, ta) 
pi 700-750, (725) 850-875, (869) 450-475, (469) 275-300, (287) 
p2 762-775, (772) 763-812, (787) 350-375, (356) 195-200, (199) 
p3 775-800, (787) 905-950, (932) 475-525, (500) 250-275, (262) 
ta; ta4 ta LR 
pl 175-200, (187) 100-105, (101) 100-103, (101) 0.53-0,54, (0.54) 
p2 137-150, (144) 75— 80, ( 77) 97-100, ( 99) 0.43—0.46, (0.45) 
p3 200-237, (219) 87-100, ( 97) 100-110, (103) 0.50-0.55, (0.53) 


Hypopygium: (Fig. 2). Gonostylus robust with darkened dorsal edge, relatively wide and ‘scoo- 
ped-out’ internally in proximal half, narrowed distally without subapical spine. Anal point absent. 
Ninth tergum with 14-20, (16) setae. Laterosternite IX with 3-5, (4) setae. Transverse sternapodeme 
92-97, (95) um long. Phallapodeme 77-87, (84) um long. Gonocoxite 170-185, (176) um long. HR = 
1.40-1.54, (1.46). 


Systematic position 


15 of the species of Limnophyes listed by Fırrkau & Reıss (1978) have amale AR »0.9. Seven of these 
do not possess lanceolate setae on the scutum and the remaining 8 differ from the new species in colou- 
ration, shape of hypopygium and leg and antennal ratios. In GOETGHEBUER’s (1940-1950) keys the new 
species is near L. sguamatus Kieffer but it may be separated on its larger size, colouration, higher LR 


140 


pe 
Fi 
GT? 


N 


N 
N 

N 
S IN S 


! \ 
HN, 


INS 
N N 
IITNSN 


N 
N 
N: 
RS 
N 
N 
N 


7a 


N 
N 
> 


1 ] 

/ ] mel RUND 

HNNEN 
a 

NR 

Be el, 1 ah 


Fig. 2. Limnophyes paludıs spec. nov.; hypopygium of male, dorsal aspect. 


and the presence of lanceolate bristles in both prescutellar and humeral regions. In L. sguamatus lan- 
ceolate bristles are restricted to the prescutellar region. L. borealis Goetghebuer, which keys out in the 
same coupletas L. sguamatus (GOETGHEBUER, 1940-1950), differs from /. paludis in the shape of the 
hypopygium (OLiver, 1962) and in the number and arrangement of dorsocentral bristles on the scu- 
tum. 


L. paludis ıs characterised by its relatively large size (3.2 mm), by having lanceolate bristles, and a 
gonostylus without a subapical spine, asin Z. prolongatus Kieffer and L. gurgicola Edwards. It differs 
from these species in having an AR of 1.14 (cf. 0.3 ın L. gurgicola, 0.5-0.6 in L. prolongatus). 


Habitat and associated species 


The Swale National Nature Reserve is an area of coastal grazing marsh intersected by many, mainly 
freshwater, ditches, though some can be slightly brackish. The chironomids were collected by swee- 
Ping emergent vegetation (Scirpus maritimus L., Juncus inflexus L. and Carex divisa Huds.) along the 
sides of the ditches which were about 3 m wide and with amean depth of 1.5 m. Chironomid species oc- 
curring with L. paludis sp. n. in the samples were Chironomus lugubris Zetterstedt, Psectrocladius 
barbimanus (Edwards), Acricotopus Incens Zetterstedt, Limnophyes pumilio (Holmgren) and an inde- 
terminate Metriocnemus sp. 


141 


Acknowledgements 


I wish to thank Mr. Phil Holms, the warden ofthe Swale National Nature Reserve (Nature Conser- 
vancy Council), for showing me the area and givingme permission to collectthere. Iam also very grate- 
ful to Mrs. A. Matthews for preparing the illustrations, to Dr. L. C. V. Pinder for his help and advice, 
and to Dr. F. Reiss for making available some descriptive literature on Zimnophyes spp. 


Literature 


BRUNDIN, L. (1947): Zur Kenntnis der schwedischen Chironomiden. — Ark. Zool. 39 A, 1-95 

FITTKAU, E. J. & Reıss, F. (1978): Chironomidae. - In: J. Illies (ed.), Limnofauna Europaea, 2nd ed. G. Fischer, 
Stuttgart and Swets and Zeitlinger B. V., Amsterdam, 404-440 

GOETGHEBUER, M. (1940-1950): Tendipedidae (Chironomidae). F. Subfamilie Orthocladiinae. A. Die Imagines. — 
Fliegen palaearkt. Reg. 3 (13g), 1-208 

LANGTON P. H. (1980): Taxonomy and biology of some British Chironomidae. - Unpublished Ph. D. thesis, 
C.N.A.A. 

OLIVER, D.R. (1962): A review of the subfamily Orthocladiinae (Chironomidae: Diptera) of Bear Island. - Astarte 
20, 1-19 

PINDER, L. C. V. (1978): A key to the adult males of British Chironomidae. - Sci. Publs Freshwat. biol. Ass. 37, 
vol. 1, 169 pp, vol. 2, Figs 77-189 

SAETHER O. A. (1975): Twelve new species of Limnophyes Eaton, with keys to Nearctic males of the genus (Dipte- 
ra: Chironomidae). Can. Ent. 107, 1029-1056 

— — (1980): Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). - Ent. scand. Suppl. 
14, 1-51 


142 


SPIXIANA Supplement 11 | 143-148 | München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


A larval diagnosis for the subfamily Buchonomyiinae and the genus 
Buchonomyia with a description of the 1st instar larva of 
Buchonomyia thienemanni Fittkau 


(Diptera, Chironomidae) 


By Patrick Ashe 
Department Zoology, University College Dublin 


ASHE, P. (1985): A larval diagnosis for the subfamily Buchonomyiinae and the ge- 
nus Buchonomyia with a description of the 1st instar larva of Buchonomyia thiene- 
manni Fittkau (Diptera, Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 143-148. 


The 1st instar larvaof Buchonomyıa thienemanni Fittkau is described and figured. 
A larval diagnosis for the subfamily Buchonomyiinae and the genus Buchonomyia is 
given. Important diagnostic features of the larva are: absence of a premandible; SII 
setae of labrum long, simple and arising from well developed pedestals; mentum with 
13 teeth; mandible with 7 teeth and procercus reduced and bearing 11 apical setae. 


Dr. Patrick Ashe, Zoology Department, Trinity College, Dublin 2, Ireland 


Introduction 


The immature stages of Buchonomyıa have been sought since the original description of thegenus by 
Fırtkau (1955). BRuNDIN (1966: 425) states: “A considerable hindrance for further progress [on subfa- 
mily phylogeny] is lacking information of the larvae and pupae of Buchonomyıa ...” Adult material of 
Buchonomyia from northern Burma was available to Brunpin (loc. cit.) and during his extensive tra- 
vels he visited East Himalaya mainly to look for the immature stages but he was not successful. Follo- 
wing the discovery of B. thienemanni by the River Flesk ın S. W. Ireland (Murray 1976) intensive in- 
vestigations were undertaken to search for the immatures which resulted in the finding of the pupa 
(Murray and AsHE 1981). Attempts to find the 4th instar larvae ın the river by collecting and rearing a 
range of mature larvae from various habitats have not been successful. However, in 1981 a mated adult 
female was captured adjacent to the River Flesk and 1st instar larvae hatched from the egg-mass that was 
laid. The eggs and egg-mass of B. thienemanni have already been described (AsHE and MurrAY 1983). 
Adult females were collected from a second Irish locality, the River Nore, Co.Kilkenny, in August 
1982 and additional 1st instar larvae were obtained. Attempts to rear the larvae to 2nd or 3rd instar on 
different substrates in petri dishes were not successful. With the description of the larva of B. thiene- 
manni given here, the only remaining subfamily in which the immatures are unknown is the recently 
described Chilenomyiinae (Brunnın 1983). The diagnoses given here for the subfamily Buchonomyii- 
nae and the genus Buchonomyia, based on the Ist instar larvae of B. thienemanni, will probably re- 
quire some modification when later instars are discovered. No attempt has been made here to assess the 
phylogenetic position of the Buchonomyiinae from the data provided by the larva but a complete dis- 
cussion on this is given elsewhere (Murray and AsHE 1985). 


143 


SH 


Plate 1-2. B. thienemanni. 1: larval head, ventral view. 2: larval head, frontal view. 


Material and Methods 


The Ist instar larvae of B. thienemanni described here were hatched from egg-masses laid by mated adult females. 
A more detailed account of the methods used to obtain Ist instar larvae is given elsewhere (AsHE and MURRAY 1983). 
Attempts to rear the larvae beyond the Ist instar stage were unsuccessful. 

Due to the small size ofthelarvae it was necessary to use the scanning electron microscope (SEM) to show various 
diagnostic features ofthe head and body. TheSEM technique used for the larvae is essentially the same as that which 
has been described in detail for the eggs of B. thienemanni (AsHE and MURRAY 1983). In the drying process the lar- 
val abdomen invariably collapsed to a greater or lesser degree whereas the larval head was protected from serious 
collapse by its chitinous make-up. 

The terminology and abbreviations used are in accordance with the glossary of SAETHER (1980). 


An ° = AÄntenna LR = Labralrod Pd = Pedestal 

ChB = Chaetulae basales M = Mentum PE = Pecten epipharyngis 
ChL = Chaetulae laterales Md = Mandible SI-II = Sensillae I-III 

H = Hypopharynx MP = Maxillary palp 

LO = Lauterborn organ Mx = Maxilla 


144 


Plate 3-6. B. thienemanni. 3: antenna, segments 2-5. 4: mandible. 5: labral region, frontal view. 6: labral re- 
gion, side view. 


Plate 7-9. B.thienemannı. 7: detail of labral region. 8: maxilla with mandible partly visible. 9: claws of anterior 
parapods. 


145 


Subfamily Buchonomyiinae 


Larval diagnosis (1st instar). 


Head. Eye spot single. Antenna five segmented, non-retractile. Antennal blade and acessory blade 
present and well developed, Lauterborn’s organs weak. SIand SII setae of labrum simple, position and 
presence ofSIIl and SIV setae uncertain, labral rod present. SII setae curved, well developed and arising 
from marked pedestals. Pecten epipharyngis consists of five well developed lamellae. Chaetulae latera- 
les and chaetulae basales present. Premandible absent. Mandible with seven teeth, the first tooth is dis- 
placed laterally and hidden by the second tooth. Seta subdentalis and seta interna present. Mentum 
with one median tooth and sıx pairs of lateral teeth. Ventromental plates absent. 

Abdomen. Anterior and posterior parapods welldeveloped, separated and bearing claws. Body setae 
simple and distinct. Procerci weakly developed, each bearing 11 apical and one lateral setae. Anal tubu- 
les present. 


Genus Buchonomyia 


Larval diagnosis (1st instar). 


Head. Head capsule dark brown. Eye spot single. Antenna five segmented, approximately two- 
thirds the length of the mandible, first segment short with a single seta in the apical half, third segment 
appreciably shorter than fourth, fifth segment very small. Antennal blade equal in length to the second 
abdominal segment, accessory blade slightly shorter. Ring organ in middle of 1st segment, Lauter- 
born’s organs weak. SIand SI setae of labrum simple, SII strongly developed on large pedestals, about 
twice the length oftheSI. Presence and position ofSIII and SIV setae uncertain, labral rod present. Pec- 
ten epipharyngis consists of five well developed lamellae, both outer lamellae slightly smaller than the 
three median lamellae. Chaetulae laterales and chaetulae basales present. Premandible absent. Mandi- 
ble with seven teeth, the first tooth is small, displaced laterally and hidden by the larger second tooth, 
seta subdentalis and seta interna present. Maxilla well developed, appendix seta present. Maxillary palp 
apparently three segmented with a large basal segment bearing several sensillae. Mentum with a single 
median tooth and six pairs of lateral teeth becoming consecutively smaller. Ventromental plates absent. 
Hypopharynx well developed and distinet. 

Abdomen. Body setae simple, dark, long and conspicuous. Abdominal segments appear greenish ın 
colour, pigment mostly confined to certain areas giving a spotted appearance, otherwise hyalıne. Ante- 
riorand posterior parapods well developed, divided and bearingnumerous claws. Claws of anterior pa- 
rapods serrated, those of posterior parapods simple. Procerci very reduced, with 11 apıcal setae of va- 
rying lengths and one lateral seta. Two pairs of anal tubules present. 


Buchonomyia thienemanni 


Larval description (n = 6). 


Total length 0.40-0.47, 0.44 mm. Head capsule (Plate 1, 2) 0.105-0.117, 0.115 mm long. La- 
bro-epipharyngeal region and frontal apotome (side view) as in Fig. 1A. Antenna (Fig. 1B, Plate 3), 
lengths of antennal segments (u): 4.6-5.5, 4.9; 9.1-10.5, 9.6; 3.2-3.6, 3.5; 4.6-5.5, 5.2; 2.3-2.7, 2.5. 
Antennal ratio: 0.21-0.28, 0.23. SI, SII and SIIL(?) setae of labrum simple, SII setae are long, broad 
and curved and arıse from well developed pedestals (Plate 5, 6). Pecten epipharyngis consists of five 
lamellae, outer lamellae slightly smaller than median lamellae (Plate 6, 7). Chaetulae basales (Plate 6) 
and chaetulae laterales present (Plate 7). Mandible (Fig. 1C, Plate 4) 33.7-38.2, 34.5 u long. Maxilla 
(Plate 8) and mentum (Fig. 1D, Plate 1) as in generic diagnosis. Anterior and posterior parapods well 


146 


© © 


Fig. 1. B.thienemanni. A, labro-epipharyngeal region and frontal apotome (side view) (U = Ungula);B, anten- 
na; C, mandible; D, mentum; E, procercus. 


developed. Claws of anterior parapods serrated (Plate 9). Anal tubules present. Procerci 7.3 u high, 
each bearing 11 apical setae and one lateral seta (Fig. 1E), longest apical seta 123 u. 


Acknowledgements 


I wish to express my thanks to Dr. D. A. Murray, Zoology Department, University College, Dublin 4, Ireland 
and Dr. P. S. Cranston, Entomology Section, British Museum (Natural History), London, England for discussion 
and criticism ofthe manuscript; the Royal Irish Academy for the award of a Praeger Grant to defray field expenses 
during July and August 1981; Mr. Barry Cregg, SEM Unit, Agricultural Science, University College Dublin, for 
advice in preparing specimens for scanning and Mr. Robert French, Zoology Department, University College Du- 
blin, who carried out the scanning electron microscopy and prepared the photographic plates. 


147 


Literature 


ASHE, P. and D. A. MURRAY 1983: Observations on and descriptions of the egg-mass and eggs of Buchonomyia 
thienemanni Fitt. (Diptera: Chironomidae). - Mem. Am. ent. Soc. 34: 3-13 

BRUNDIN, L. 1966: Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges, with a 
monograph of the subfamilies Podonominae, Aphroteniinae and the austral Heptagyiae. — K. Svenska Ve- 
tensk Akad. Handl. 11 (1): 1472 

— — 1983: Chilenomyiaparadoxa gen.n.,sp.n. and Chilenomyiinae, anew subfamily among the Chironomidae 
(Diptera). - Ent. scand. 14: 3345 

FITTKAU, E. J. 1955: Buchonomyia thienemanni n. gen. n. sp. Chironomidenstudien IV (Diptera; Chironomi- 
dae). — Beitr. Ent. 5: 403414 

MURRAY, D. A. 1976: Buchonomyia thienemanni Fittkau (Diptera, Chironomidae), arare and unusual species re- 
corded from Killarney, Ireland. — Entomologist’s Gaz. 27: 179-180 

MURRAY, D. A. and P. AsHE 1981: A description of the pupa of Buchonomyıa thienemanni Fittkau, with notes on 
its ecology and on the phylogenetic position of the subfamily Buchonomyiinae (Diptera, Chironomidae). — 
Spixiana 4: 55-68 

MURRAY, D. A. and P. AsHE 1985: A description of the adult female of Buchonomyia thienemanni Fittkau and a 
re-assessment of the phylogenetic position of the subfamily Buchonomyiinae (Diptera: Chironomidae). — 
Spixiana Suppl. 11: 149-160 

SAETHER, ©. A. 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). — Ent. scand. 
Suppl. 14: 1-51 


148 


SPIXIANA Supplement 11 149-160 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


A description of the adult female of Buchonomyia thienemanni Fittkau and a 
re-assessment of the phylogenetic position of the subfamily Buchonomyiinae 


(Diptera, Chironomidae) 


By Declan A. Murray and Patrick Ashe 
Department of Zoology, University College Dublin 


MURRAY,D. A. & P. AsHE (1985): A description of the adult female of Buchono- 
myia thienemanni Fittkau and a re-assessment of the phylogenetie position of the 
subfamily Buchonomyiinae (Diptera: Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 
149-160. 


The adult female of Buchonomyıa thienemannı Fittkau is described and figured. 
The interpretation of the female genitalıa of B. thienemanni presented in this paper 
differs from that given by BRUNDIN and SAETHER (1978) for B. burmanica Brund. et 
Saeth., the only other species known in the subfamily Buchonomyiinae. The gona- 
pophyses VIII are simple and without evidence of division. An apodeme lobe is ab- 
sent. Gonocoxite IX is reduced and fused with tergite IX to form a gonotergite. Co- 
xosternapodeme IX is broad. The ramı of gonapophyses IX are fused. This, together 
with supportive evidence from male genitalia and the recently described Ist instar 
larva suggests that the subfamily Buchonomyiinae belongs with the phylogenetic 
unit Tanypodinae + Podonominae + Aphroteniinae. 


Dr. Declan A. Murray, Zoology Department, University College Dublin, Stillor- 
gan Road, Dublin 4, Ireland 


Dr. Patrick Ashe, Zoology Department, Trinity College, Dublin 2, Ireland 


Introduction 


The position of Buchonomyia in chironomid phylogeny has been subject to speculation and debate 
since the adult male of B. thienemanni Fitt. was first described by FırtkAu (1955) who provisionally as- 
signed the new genus to the Podonominae. Brunpin (1966) suggested that the genus could belong to the 
Orthocladiinae but while dealing with subfamily relationships within the Chironomidae states (op. 
cit.) “...a considerable hinderance for further progress is lacking information of the larva and pupa of 
Buchonomyia and some other plesiomorph Orthocladiine genera”. BRUNDIN and SAETHER (1978) des- 
cribed the adult male and female of a second species, B. burmanica Brund. et Saeth., and assigned the 
genus to anew subfamily, the Buchonomyiinae. Based on their interpretation of the male and female 
genitalia of B. burmanica, butrelying heavily on apparent apomorphic features of the female, Brundin 
and Saether regard the Buchonomyiinae as the sister group of the phylogenetice unit Diamesinae + 
Prodiamesinae + Orthocladiinae + Chironominae. This placement was re-affirmed by SAETHER 
(1979, b, c). The description ofthe pupa of B. thienemanni by Murray and Ash (1981) from material 
collected in the River Flesk, Killarney, Ireland, did little to further establish the phylogenetic position 
of the subfamily because of the general predominance of plesiomorphic and lack of apomorphic featu- 


149 


res. However, it was suggested, based on an interpretation of the male terminalia of B. thienemanni 
different from that given by Brundin and Saether for B. burmanica, that the Buchonomyiinae could 
equally well be associated with the Tanypodinae + Podonominae + Aphroteniinae. A detailed treat- 
ment of the situation was deferred to allow further examination of the female B. thienemanni and addi- 
tional time to search for the larva. Despite intensive efforts, searching in various habitats in the River 
Flesk, larvae of B. thienemanni have eluded capture. However, fertilized adult females were obtained 
in 1981 which were induced to lay egg masses from which Ist instar larvae were obtained. Descriptions 
ofthe egg mass and development of the larva have already been given (AshE and Murray 1983). A des- 
cription of the Ist instar larva ıs given by Ash (1985). 

Evidence now available from a detailed examination of the female B. thienemanni and features ofthe 
Ist instar larva gives further credence to the previous suggestion by Murray and AsHE (op. cit.) thatthe 
Buchonomyiinae is indeed more likely to be associated with the Tanypodinae + Podonominae + 
Aphroteniinae. 


Fig. 1: B. thienemanni, female; A) antenna, B) head. 


Materials and methods 


The specimens on which this study is based were obtained from two locations in Ireland. The occurence of 
B. thienemanni at one of these locations, the River Flesk, Killarney, has previously been reported (MURRAY 1976; 
MURRAY and AsHE 1981). Recently the species was also noted from the River Nore south of the town of Kilkenny 
by Hayes (pers. comm) during the course ofa continuing study on the use of chironomid pupal exuviae as indicators 
of water quality. Adult females of B. thienemanni, easily recognisable on the wing, were collected by hand-net at 
both locations during July 1981 (River Flesk) and August 1982 (River Nore) and preserved in 70 % alcohol. Slide 
preparations were made according to standard procedures. Some specimens were further dissected to reveal details 
ofthe genitalia, in particular the elements of gonapophyses IX, which were also mounted on slides. Additionally, a 
number of specimens were prepared for Scanning Electron Microscopy. In order to reveal the genitaliamore clearly 
some dissection was also necessary on these specimens and the following series of preparations was made: specimens 
with (I) cerci removed; (II) cerci and sternite X removed; (III) cerci, sternite X and one of the gonapophyses VIII 
removed. Subsequently these specimens were critical point dried, gold sputter coated and examined in a Joel JSM 
35C scanning electron microscope. 

The terminology and abbreviations used in the text and descriptions are in accordance with the glossary of 
SAETHER (1980). 


150 


Description of the female of Buchonomyia thienemanni Fitt. 


Adult female (n = 2 unless otherwise stated). Total length 4.0—4.5, 4.3 mm; wing length 2.8-3.34, 
2.99 mm. 

Head (Fig. 1): Scape of antenna 34-40 um long, with 8-10 setae. Pedicel 55-60 um long with 12-13 
setae and a distinet ventrolateral projection (Fig. 1A). First flagellomere 60 um long (n = 1); flagello- 
meres 1-13 428 um long; flagellomere 13 50 um, flagellomere 14 125 um long. AR 0.26. Temporal se- 
tae 65-68, post orbitals 6-8, outer verticals 18, inner verticals 32, preoculars 9-10. Clypeus with 4246, 
44 setae. Tentorıum 168-172, 170 um long. Palp lengths (um) 3842, 40; 49-51, 50; 107-112, 110; 
234-239, 237. 

Thorax (n = 3): Antepronotum with 12-16, 14 setae. Dorsocentrals 98-105, 103; including 11-15, 
13 humerals. Acrostichals 125-139, 132; prealars 57-65, 60; parascutellars 10-12, 11. Scutellum with 
104-113, 109 setae, postnotum with 14-21, 17 setae. 

Wing (n = 6): VR 0.74-0.77, 0.76. First axillary sclerite with 8-12, 11 setae; brachiolum with 8-11, 
10; R with 82-106, 91; R1 with 94-123, 110; R2+3 absent; R4+5 with 153-186, 165; M with 91-112, 
103; M1+ 2 with 149-167, 158; M3+4 with 76-91, 83; Cu with 54-63, 59; Cu1 with 25-39, 29 setae. 
Squama with 49-61, 52 setae. Sensilla campaniformes 11-13 at base of brachiolum (Plate 1); 11 at apex 
of brachiolum; 344 on subcosta; 2 on R4+5. Lanceolate setae on veins and wing membrane. 

Legs. Spurs of front tibıa 70-86, 73 um long; spurs of middle tibia 82-91, 85 um long; of hind tibia 
85-101, 92 um long. Pseudospurs: 1 on ti of front leg; 8 on tı of middle leg; 1 on ti of hind leg; 7-8 on 
tal of middleleg; 8-10 on tal ofhind leg; 2 on ta2 of middle and hind legs; 1 on ta3 of middle leg; 1-2 on 
ta3 of hind leg; 1 on ta4 of hind leg; lanceolate setae present (Plates 2, 3). Lengths of pseudospurs 
68-75 um. Pulvilli absent. Leg measurements and ratios in Table 1. 


Table 1: Leg measurements (um) and ratios for B. thienemanni female. 


Fe Ti Ta, Ta, Ta; eu 
pı 966-1132,1049  1113-1279,1119 791—- 920, 853 506-601,555 386—460,421 294-350,322 
pP 1150-1380,1265 1168-1325,1247 616- 736, 679 359—414,387  267-304,283 193-230,211 
B3 1003-1196,1100 1389-1619,1504 957-1095,1021 561-644,600 368—432,400 267-304,286 


Ta; LR SV BV 
Pı 212-221,217 0.69-0.71,0.70 2.59-2.67,2.63 2.04-2.06,2.05 
P2 175-198,187 0.52-0.54,0.53 3.64-3.78,3.70 2.96-3.78,3.70 
Ps 202-212,207 0.68-0.69,0.69 2.49-2.60,2.54 2.39-2.46,2.42 


Genitalia (Fig.2, A, B; Plates 4-8): Tergite VIII normal. Sternite VIII with mid ventral caudal projec- 
tion, partially composed of reduced setae particularly obvious in lateral view, under the vagina. Gono- 
coxapodeme VIII expressed caudoventrally, extending to the base of gonapophyses VIII and reaching 
caudolaterally to terminate in a knob articulating against gonotergite IX. Gonapophyses VIII simple, 
welldeveloped, broadly tongue shaped, partially covered with microtrichia which are for the most part 
mesally directed, posterior third devoid of microtrichia. Entire mesal margin of gonapophyses VIII 
fringed with microtrichia. In the natural, i. e. undissected, specimen the posterior third traverses a dor- 
sal path anterior to the cerci while in dissected specimens this microtrichia free area is clearly evident 
projecting caudally (Plates 5, 6). Membrane evident, in SEM (Plates 7, 8) and some slide preparations, 
anterior to the spermathecal eminence. Tergite IX large, hood-shaped, with 95-130 setae, without evi- 
dence of division in two lobes and over-reaching the cercicaudally. Two seminal capsules, 160 um long 
and 90 um wide (Fig 2C). A distinct hyaline neck and annulated collar on the spermathecal duct at its 
junction with the seminal capsule. Gonocoxite IX reduced and fused with tergite IX to form a gonoter- 
gite IX. Gonapophyses IX well developed (Fig. 3). Notum arched and joined into the fused plate-like 


191 


SAN SE 
- 7 
Ge 


N 
) 
) 


Fig. 2: B. thienemanni, female; A, B) ventral aspect of genitalia, C) Spermatheca. 


ramı which extend caudally, dorsal to coxosternapodeme IX. Coxosternapodeme IX broad, attached 
to gonapophysis IX at the spermathecal eminence and laterally articulating with gonotergite IX. A 
single accessory gland evident ventral to the ramı of gonapophyses IX. Ducts from this gland pass ven- 
tral to coxosternapodeme IX and terminate caudal of the spermathecal eminence surrounded by the la- 
bıa (PAcc, Fig. 3). Labia fused at base and provided with numerous microtrichia. Intergonocoxal con- 
nective evident, connected to the caudal end of coxosternapodeme IX. Cercus 153-196, 162 um (6) 
long. Sternite X with 7-11, 9 setae. 


En 


Plates 1-3: Buchonomyia thienemanni, adult female. 1. Campaniform sensillum at base of brachiolum. 2. Lan- 
ceolate setae on femur of mid-leg. 3. Lanceolate seta, detail of apex showing serrated borders of ridges. 


152 


Discussion 


Previous phylogenetic position of Buchonomyiinae 


BRUNDIN and SAETHER (1978) and SAETHER (1979a, b, c) regard the subfamily Buchonomyiinae as the 
sister group of the Diamesinae + Prodiamesinae + Orthocladiinae + Chironominae based upon their 
interpretation of the genitalia and other features in the male and female B. burmanica. Foremost in the 
arguments put forward to support this placing was the mistaken concept that the adultmale showed no 
apparent apomorphies and the consequent reliance on supposed “underlying synapomorphic” features 
in the female genitalia. Murray and Ashe£ (1981), deferring comment on the female genitalia pending 
more detailed study, suggested that the Buchonomyiinae could be placed with the monophyletic unit 
Tanypodinae + Podonominae + Aphroteniinae with an interpretation, principally based on the male 
genitalia, different from that of BrunDın and SAETHER (op. cit.). The apparent conflict of evidence re- 
garding the phylogenetic position of the Buchonomyiinae can now be resolved with the new informa- 
tion available from the description of the 1st instar larvae of B. thienemanni (Ashe, 1985) and an inter- 
pretation of the female genitalıa different to that proposed by Brunpın and SAETHER (1978) and SAETHER 
(1979a, b). 


Features of the adult 


Most ofthe discussion and comparison of plesiomorphic and apomorphic features of the adult Bu- 
chonomyiinae in relation to the other chironomid subfamilies treated by BRunDIn and SAETHER (1978: 
273-274), except their interpretation of certain features of the male and female genitalia, is valid and 
need not be repeated here. BrunDin (1983 a), however, has revised the previous plesiomorphic inter- 
pretation of the lanceolate setae present on the legs and wings of B. burmanica and now considers the 
development of these setae as an apomorphic trend with parallel development in different subfamilies 
among the Chironomidae. The mid ventral caudal projection on the female sternite VII was regarded 
as an autapomorphy but attention must be drawn to a somewhat similar structure present in some 
members ofthe Telmatogetoniinae where a setose “anal point” occurs. Additionally, the presence of an 
annulated neck and collar on the spermathecal duct- perhaps having a pumping action is reminiscent of 
the structure in Aphroteniella filicornis Brundin (SAETHER 1977, fig. 25). BRunDın and SAETHER (op. 
cit.) contend that there are no apparent apomorphies in the male genitalia of B. burmanica. However, 
Murray and Ash (op. cit.) indicate that a real apomorphy is present and the description ofthe male ge- 
nıtalia of B. burmanica ıs in error in the reference to the presence of sternite IX, laterosternite IX and 
the composition of tergite IX. Apparently the abdominal segments were miscounted in the description 
of B. burmanica and the parts referred to as sternite IX and laterosternite IX are, in fact, parts of ster- 
nite VIII. Tergite IX was stated to be divided in a caudal area, amedian membranous area and a basal 
part. It is quite clear from examination of male B. thienemanni that the caudal area is tergite IX while 
the basal part is tergite VIII and the membranous part is a much enlarged intertergal connective. The 
gonocoxite IX is apparently reduced and fused to form a gonotergite IX. This fusion of the tergal and 
sternal elements of segment IX thus gives rise to asimple ring-shaped segment which is agood apomor- 
phic trend to aid in the phylogenetic placement of the subfamily. 

At least seven apomorphies were ıdentified by BrunDin and SAETHER (op. cit.) in the female 2. Be 
manica some of which, because of their susceptibility to convergence and parallelism, could not be 
used in the formulation of the phylogenetic diagram for the chironomid subfamilies and use was made 
instead of underlying synapomorphies. 

Acceptance of the use of underlying synapomorphic features is central to the ideas put forward by 
SAETHER (1977) for elucidation of subfamily relationships within the Chironomidae. Three underlying 
synapomorphic features ofthe female chironomid genitalia ı. e. the capacity for a division to arıse in Gp 
VIII, the capacity for the development of an apodeme lobe from Gp VIII and the capacity for the divi- 
sion of T IX into two setigerous protrusions, are used extensively by SAETHER (1977; 1979a, b) for the 


153 


Fig. 3: B. thienemanni, female; Gonapophyses IX and coxosternapodeme IX. Abbreviations — Acc, Accessory 
gland; PAcc, Papillae of accessory gland; Csa, Coxosternapodeme IX; Ig, Intergonocoxal connective;L, Labia; SE, 
Spermathecal eminence; SDu, Spermathecal duct. 


Plates 4-8: Buchonomyia thienemanni, female genitalia. 4. Ventral aspect ofterminal abdominal segments, cerci 
removed. 5. Ventral aspect of terminal abdominal segments with cerci and segment IX removed, note the microtri- 
chia-free area on Gp VIII. 6. Lateralaspect of Gp. VIII and mid-ventral “anal point” (A). 7. Ventral aspect of vagi- 
nal region. 8. Oblique latero-ventral aspect of vaginal region; Mb = membrane, S = Spermathecal eminence, L = 


labia. 


154 


establishment, within the family Chironomidae, of two monophyletic units: (1) the Tanypodinae + 
Aphroteniinae + Podonominae and (2) the Diamesinae + Prodiamesinae + Orthocladiinae + Chiro- 
nominae. The same three features are used by BRUNDIN and SAETHER (op. cit.) to provide evidence for 
the inclusion of the Buchonomyiınae with the latter of the above mentioned units. Since the placement 
of Buchonomyiinae has been based to a large extent on these three underlying features it is necessary to 
elaborate on some aspects of the description of the female genitalia of B. thienemanni before conside- 
ring the phylogenetic position of the Buchonomyiinae. 

Gonapophysis VIII: Referring to the use ofthe underlying trend for a division to arise in Gp VIIland 
at the same time putting forward supportive ideas for the earlier placement of Buchonomyiinae, Sar- 
THER (1979a: p 20) regards all gonapophyses VIII which indicate an oromesal lobe, even if this is not di- 
stinctly set off from the remainder, as “divided’”’ and thus considers the gonapophyses VIII of B. bur- 
manica to be “divided” (SAETHER’s parentheses). This statement refers to the dorsomesal lobe indicated 
byaweak line in fig. 3C in Brunpin and SAETHER (1978). Whether ornot adorsomesal lobe is present in 
B. burmanica is a matter of opinion. It is quite evident that there is no indication of a dorsomesal lobe 
in B. thienemanni (Plate 4). 

Apodeme-lobe: An apodeme lobe (a secondary development of Gp VIII) was stated to be present, 
bearing microtrichia and partially covered by the ventrolateral lobe, in B. burmanıca (BRuNnDIN and 
SAETHER, 1978). The structure described as an apodeme lobe in B. burmaniıca is also clearly evident in 
B. thienemanni. However, microdissection of the genitalia and removal of Gp VIII has revealed the 
facts that Gp VIII is simple in nature as already indicated and also that the so-called apodeme lobe of 
Brundin and Saether is intimately connected with Gp IX and thus can not be considered an apodeme 
lobe since, by definition, the apodeme lobe is a secondary development of Gp VIII. Examination of 
specimens dissected for SEM has shown thatthe so-called apodeme lobes of Brundin and Saether are, at 
least in B. thienemanni, the labia which project mesally, arecovered with microtrichia and perhaps fu- 
sed basally, are situated just caudal of the spermathecal eminence and surround papillary components 
of the accessory gland. 

Tergite IX: According to BRUNDIN and SAETHER (1978) an incomplete division is indicated in the fe- 
male tergite IX of B. burmanica. In all specimens of B. thienemanni examined in this study the poste- 
rior contour of T IX is without any evidence of emargination. There is, thus, conflict in this character 
between the two species and obviously the posterior emargination can not be used as a diagnostic cha- 
racter for Buchonomyia. It could be argued that since an incomplete emargination is indicated at least 
in B. burmanica then the subfamily has the capacity for emargination. However it is worth noting that 
even in the Aphroteniinae a slight posterior emargination may occur as ıs the case with Paraphrotenia 
excellens Brundin (SAETHER 1977: p 54, Fig. 25 D). 


Features of the pupa 


The pupa of B. thienemanni has many plesiomorphic features but Murray and AsHE (op. cit.) drew 
attention to the nature ofthe pharate adult tracheal connection to the pupal integument. In B. thiene- 
manni the pharate adult tracheal tubes end blindly on a sclerotised ridge posterior to the pre-corneal 
slit. Corrman (1979) has indicated the presumed plesiomorphic condition where the pupal respiratory 
organ is attached directly to the pharate adult tracheal system. This type of connection is found in the 
subfamilies Tanypodinae, Aphroteniinae and Podonominae. The apomorphic alternative is seen in the 
remaining subfamilies where the pupal respiratory organ is indirectly attached to the pharate adult tra- 
cheal system. It was suggested by Murray and AsHE (op. cit.) that the situation in B. thienemannı was 
similar to that in the Orthocladiinae and Diamesinae and thus could be interpreted as an apomorphic 
state. However the absence of a respiratiory organ in Buchonomyia detracts from the arguments put 
forward previously and from the use of this character in this case. The general plesiomorphic nature of 
the pupa is thus of little help in the formulation of the phylogenetic relationships of Buchonomyia. 


155 


Features of the larva 


Although as yet only the Ist instar larva ıs known (AsHe, 1985) sufficient information is available to 
aid determination of the phylogenetic position of Buchonomyiinae. Apomorphic characters of the 
larva relevant to the present discussion are (1) absence of the premandible, (2) form of the labral SII on 
well developed pedestals (sensu Brunn 1983b = socles sensu BrunDin 1966) and (3) the presence ofa 
labral rod. The reduction and loss of the larval premandible is firmly established as a synapomorphic 
feature of the monophyletic group Tanypodinae + Podonominae + Aphroteniinae. Absence of the 
premandible in Buchonomyia ıs a clear indication that thıs subfamily should also belong to this group. 
Further evidence in the larva of Buchonomyia linking the subfamily with the Podonominae + Aphro- 
teniinae is the presence ofa labral rod and long stout curved SII setae on well developed pedestals. Sar- 
THER (1980) considers a peg-like structure on the larval labrum of some Orthocladiinae as a labral rod. It 
is not clear if this structure ıs homologous with the elongated and usually apically rounded labral rod 
present in the Podonominae and Aphroteniinae. The labral rod in B. thienemanni is strikingly similar 
to that seen in the Podonominae and Aphroteniinae and is quite unlike the structure which occurs in 
some Orthocladiinae. The presence of two chaetulae laterales, one simple and one trifid, is very remini- 
scent of the situation in Podochlus and Parochlus as indicated by Brunpin (1966; figs. 32, 33). These 
features indicate a relationship with the Podonominae + Aphroteniinae and the characteristic deve- 
lopment of the SII setae in particular (which has reached its greatest expression in the Aphroteniinae) is 
synapomorphic for the Buchonomyiinae + Podonominae + Aphroteniinae. A plesiomorphic feature 
ofthe larva of Buchonomyıa ıs seen in the retention of a large number of setae on the procercus, a cha- 
racter which the Buchonomyiinae shares with the Podonominae and Tanypodinae although the pro- 
cercus in Aphroteniinae is greatly modified with a secondary reduction in the number of procercal se- 
tae. 


Revised phylogenetic position of Buchonomyiinae 


Brunpi (1966, 1976) has given ample evidence to show the monophyly ofthe Tanypodinae + Po- 
donominae + Aphroteniinae. The principal synapomorphic features ıdentified by BrunDin (op. cit.) 
are (1) the presence in the male of a ring-shaped ninth tergite resulting from the fusion of tergal and 
sternal elements and (2) the loss ofthe larval premandible. SAETHER (1977) gives further related evidence 
in females of these subfamilies where fusion of tergal and sternal elements of T IX has resulted in the 
formation of a gonotergite. It is apparent from the foregoing discussion ofadultand larval characters of 
B. thienemanni that the Buchonomyiinae should also be included with this group of subfamilies. The 
only disadvantage of this placing is the fact that the presence of the anal point on the female S VIII, 
which is also indicated in some Telmatogetoniinae, is ignored. However the weight of evidence would 
suggest a relationship closer to the Podonominae + Aphroteniinae + Tanypodinae rather than to the 
Telmatogetoniinae. It seems that the development of the anal point might best be considered a parallel 
or convergent trend. 

The question now arises as to the position of Buchonomyiinae within this enlarged monophyletic 
unit. BRUNDIN (1966, 1976) has shown that the Aphroteniinae is the apomorph sister group of the Po- 
donominae and that the Tanypodinae is the sister group of the Podonominae + Aphroteniinae. SAE- 
THER (1977) provides supportive evidence. The large number of plesiomorphic features in Buchono- 
myıia suggests that it occupies a plesiomorphic position within this phylogenetic unit. Autplesiomor- 
phies within Buchonomyiinae are: double gonostyli articulating separately with the gonocoxite, setae 
present on first axillary sclerite and the pupal abdominal chaetotaxy. 

According to BRunDIn and SAETHER (1978: 274) vein R2+3 is absent in the Telmatogetoniinae, Bu- 
chonomyiinae, Podonominae and Aphroteniinae and several small Tanypodinae, Orthocladiinae and 
Chironominae. The loss of R2+3 in small Tanypodinae, Orthocladiinae and Chironominae is proba- 
bly due to their small sıze as a consequence of which less wing area and wing support (1. e. wing veins) 


156 


are necessary for normal flight. In the Telmatogetoniinae, which are relatively large species, the loss of 
R2+3 is apparently dueto the extreme harshness of their environment where, in the male, the wings are 
rarely used and the legs are strongly developed for walking but in the female, the wings and legs may be 
so reduced that they are incapable of flight or walking. BrunDin and SAETHER (1978: 274) state thatthere 
is good reason for regarding the loss of R2+3 as synapomorphic for the Podonominae + Aphrotenii- 
nae with outside parallelism for the other groups. In B. thienemanni R 2+3 is absent but in B. bur- 
manica a vestige is said to be present although BrunDin and SAETHER (1978: 273) regard this vein as ab- 
sent in the diagnosis for Buchonomyiinae. Since both species of Buchonomyia are relatively large with 
well developed wings there are valid grounds for considering the loss of R2+3 as synapomorphic for 
the Buchonomyiinae+ Podonominae + Aphroteniinae. The Tanypodinae, because of the presence of 
R2+3 and other evidence in thetrends, would then be the apomorphic sister group of the Buchonomy- 
iinae + Podonominae + Aphroteniinae. 


Cladogram of chironomid subfamilies 


Incorporation of the existing knowledge on trends within the Chironomidae with the new interpre- 
tation given in this paper allows the construction of a cladogram of phylogenetic relationships of the 
chironomid subfamilies (Fig. 4). Most of the trends which are used here are taken from SAETHER (1977), 
BrUNDIN and SAETHER (1978) and Brunpın (1983 a) although some are used for the firsttime (a = apo- 
morphic; p = plesiomorphic). 

Trends 1. 


Gonapophysis VIII of female shows capacity for division into two principal lobes (a); never shows such a capacity 
(p). Capacity for development of an apodeme lobe (a); apodeme lobe never present (p). Male antenna with less than 
14 flagellomeres (a); with 14 or more flagellomeres (p). Male antenna with apical flagellomere very elongated (a); 
apical flagellomere short (p). 

Trends 2. 


Male tergite IX fused with laterosternite IX (and sternite IX) (a); laterosternites IX and/or sternite IX separate (p). 
Female gonocoxite IX reduced and fused with tergite IX to form a gonotergite IX (a); gonocoxite IX not reduced or 
if reduced not fused with tergite IX (p). Larval premandible absent or strongly reduced (a); always present and well 
developed (p). 


Trends 3. 


Labia of female genitalia fused (a); separate (p). Body of larvae without sclerotised plates bearing setae (a); with 
such plates (p). 


Trends 4. 


Segment X of female reduced (a); well developed (p). Common opening of spermathecal duct conspicuously 
wide (a); openings separate or, if common, opening narrow (p). Crossvein MCu absent (a); present (p). 


Trends 5. 


Female sternite VIII with caudal projection (a); without (p). Crossveins close to base (a); more distal (p). 


Trends 6. 


First axillary sclerite without setae (a); with setae (p). Wings with lanceolate setae (a); without lanceolate setae (p). 


157 


Trends 7. 
Gonotergite IX reduced to a narrow strap without or with very few setae (a); well developed, hood-shaped, with 


numerous setae (p). Glossae of larva fused, forming a large, sclerotised ligula which is more conspicuous than the 
mentum (a); glossae small, inconspicuous, not forming a large sclerotised ligula (p). Larval antennae retractile (a); 


non-retractile (p). 
sensillae arising from well developed erect pedestals (a): SII otherwise (p). (Parallel development seen in some Har- 


P 
Trends 8. 
Larval labral rod present (a); labral rod absent (p). SIT oflarval labrum developed as simple, long stout and curved 


nischia-complex, Chironominae, genera). R2+3 absent (a); present (p). 


® 
® © 
S = © 5 o © 
Ex [3 oa © 
5 I © ‚I ke R eco 
- S w = c S e 52 = 
5 £ SE S E c SION DENE: 
o o = e o © S8=8 8 
- (e) Bl o vo c 
® E 2 [e} 3 ° VE So s 
un 
£ S 2 ° v < SEES 
5 < ® 3 ° Q SS Sc 
> © m E) a T Q9Q a oo 0 
Si ann] 
+4 
S-LIT— E22 
h Z. 
EI LI Io 
i Z. 
ae] Bee] 
94__| (Ba re eier] [] 
1-2 LH He] ] 
12 //RR/// // ///. /V///// 
y 


I AR 
Fig. 4: Revised cladogram of Chironomid phylogeny. 


158 


Trends 9. 


Male gonostylus rotated through 90° (a); gonostylus in normal position (p). Male gonostylus forms a clasper toge- 
ther with apical end of the gonocoxite (a); gonostylus forms a clasper against the middle or basal part ofthe gonoco- 


xite (p). 


Trends 10. 


On each side of male tergite IX a simple sclerite (laterosternite) that is sometimes fused with the tergite and rarely 
carries amembranous rudiment of anon-clasper gonocoxite (a); on each side of male tergite IX a separate, very lar- 
ge, lobe-shaped non-clasper gonocoxite (p). Female gonocoxite IX of small to moderate size, not reaching tip of 
cercus, or reduced and fused with tergite IX to form a gonotergite IX that rarely carries asmall membranous lobe as 
arudıment ofthe gonocoxite (a); gonocoxite IX very large reaching tip ofcercusand carryingnumerous strong setae 


(P)- 


Trends 11. 


Tergite VIII and gonocoxite IX of female reduced (a); well developed (p). Seminal capsules reduced, spermathecal 
ducts serve as seminal storage organs (a); seminal capsules present and well developed (p). 


Trends 12. 


Gonapophysis VIII relatively short, single or divided (a); very large, elongate (p). Gonosternite IX absent (a); 
present (p). 


General conclusions 


In the foregoing sections the Buchonomyiinae has been considered the plesiomorphic sister group of 
the Podonominae + Aphroteniinae thus removing it from its previous position, indicated by BRUNDIN 
and SAETHER (op. cit.), as the plesiomorphic sister group of the monophyletic unit Diamesinae + Pro- 
diamesinae + Orthocladiinae + Chironominae. The Tanypodinae now forms the apomorph sister 
group ofthe Buchonomyiinae + Podonominae + Aphroteniinae. Brunpin (1983 a) indicated that the 
Chilenomyıinae forms the sister group of the eight above mentioned subfamilies. The Telmatogetoni- 
inae is regarded as the sister group ot allthe other chironomid subfamilies (SAETHER 1977). This revised 
interpretation of chironomid phylogeny returns the Buchonomyiinae to a position indicating a close 
relationship with the Podonominae, a view first suggested by FITTKAU (op. cit.) in the initial description 
of the genus. 


Acknowledgements 


We wish to express our thanks to: Dr. P. S. Cranston, British Museum (Natural History), London for discussion 
on aspects of this paper; Mr. B. Cregg, SEM Unit, Department of Agricultural Zoology, University College Dublin 
for advice in preparation of specimens for scanningand Mr. R. French, Senior Technician, Department of Zoology, 
University College Dublin who carried out the scanning electron microscopy and prepared the photographic plates. 
A Praeger Grant awarded to P. Ashe to defray field expenses during July and August 1981 in the Killarney region is 
gratefully acknowledged. 


Literature 


ASHE, P. 1985: A larval diagnosis for the subfamily Buchonomyiinae and the genus Buchonomyia with a descrip- 
tion of the Ist instar larva of Buchonomyia thienemanni Fittkau (Diptera, Chironomidae). - Spixiana Suppl. 
11: 143-148 

ASHE, P. and D. A. MURRAY (1983): Observations on and descriptions of the egg-mass and eggs of Buchonomyia 
thienemanni Fittk. (Diptera: Chironomidae). - Mem. Am. ent. Soc., 34: 3-13 


159 


BRUNDIN, L. 1966: Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges, with a 
monograph of the subfamilies Podonominae, Aphroteniinae and the austral Heptagyiae. — K. svenska Ve- 
tensk Akad. Handl. 11 (1): 14472 

— — 1976: A Neocomian chironomid and Podonominae-Aphroteniinae (Diptera) in the light of EN ne: 
and biogeography. — Zool. Ser. 5: 139-160 

— — 1983 a Chilenomyia paradoxa gen. n., sp. n. and Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomi- 
dae (Diptera). —- Ent. scand. 14: 3345 

— — 1983 b: The larvae of Podonominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region— Keys and diagnoses. — 
Ent. scand. Suppl. 19: 23-32 

BRUNDIN, L. and ©. A. SAETHER, 1978: Buchonomyia burmanica sp. n. and Buchonomyiinae, a new subfamily 
among the Chironomidae (Diptera). - Zool. Ser. 7: 269-275 

COFFMAN, W.P. 1979: Neglected characters in pupal morphology as tools in taxonomy and phylogeny of Chiro- 
nomidae (Diptera). - Ent. scand. Suppl. 10: 3746 

FITTKAU, E. J. 1955: Buchonomyia thienemanni n. gen. n. sp. Chironomidenstudien IV (Diptera; Chironom- 
idae). — Beitr. Ent. 5: 403414 

MURRAY,D. A. 1976: Buchonomyıa thienemanni Fittkau (Diptera, Chironomidae), arare and unusual species re- 
corded from Killarney, Ireland. - Entomologist’s Gaz. 27: 179-180 

MURRAY, D. A. and P. AsHE, 1981: A description ofthe pupa of Buchonomyia thienemanni Fıttkau, with notes on 
its ecology and on the phylogenetic position of the subfamily Buchonomyiinae (Diptera, Chironomidae). — 
Spixiana 4: 55-68 

SAETHER, O. A. 1977: Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. — 
Bull. Fish. Res. Bd Can. 197: 1-210 

— — 1979a: Hierarchy of the Chironomidae with special emphasis on the female genitalia. — Ent. scand. Suppl. 
10: 17-26 

— — 1979b: Underlying synapomorphies and anagenetic analysis. — Zool. Scr. 8: 305-312 

— — 1979c: Underliggende synapomorfi og enestäende innvendig parallellisme belyst ved eksempler fra Chiro- 
nomidae og Chaoboridae. — Ent. Tidskr. 100: 173-180 

— — 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). — Ent. scand. Suppl. 14: 
1-51 


160 


SPIXIANA Supplement 11 161-166 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


New species of the genera Cricotopus v. d. Wulp and Paratrichocladius 
Santos Abreu from Himalaya 


(Diptera, Chironomidae) 
By Mauri Hirvenoja 


HIRVENOJA, M. (1985): New species of the genera Cricotopus v. d. Wulp and Pa- 
ratrichocladins Santos Abreu from Himalaya (Diptera, Chironomidae). — Spixiana, 
Suppl. 11: 161-166. 


Cricotopus adentatus spec. nov., C. dentatus spec. nov. and Paratrichocladins 
brevicornis n. sp. are described and the systematic position of each is discussed. 


Dr. Mauri Hirvenoja, Sotilaskorventie 13, 01730 Vantaa 73, Finland. 


Introduction 


From the collections of Zoologische Staatssammlung, Munich, W-Germany, Dr. F. Reiss has kindly sent some 
specimens of Chironomids from Kashmir, India, most of which are described as new below. One of the specimens, 
a male from Lake Gangabhal, may be Paracladins alpicola (Zett.), but because the best differentation between this 
and P. quadrinodosus Hirv. is to be found in the pupae, the determination is somewhat uncertain. This specimen 
agrees quite well with the European specimens, but the anal point is stronger. 


Cricotopus (Cricotopus) adentatus spec. nov. 


Holotype male and allotype female from Lake Gangabhal, 3580 m, Kashmir, India, 14. VII. 1976, U. Gruber 
leg., in the collection of Zoologische Staatssammlung, Munich, W-Germany. 

In so far as is possible to state without the immature stages, this new species is amember of the tremulus-group 
(HIRVENOJA 1973: 184). The chaetotaxy and the coloration agree with other species of this group. The hypopygium 
of the male resembles that of Cricotopus tremnlus (L.) (? syn. C. pedatus Subl.). The shape of the gonocoxite lobe 
is, however, more obtuse and the AR lower than in C. tremulus. Also, the subapical denticle, typicalof tremulus, is 
lacking on the dorsal edge of the gonostylus of the new species. Although the color patterns the female resembles 
those of Cricotopus pulchripes Verr., there are differences in the number of the ttarsal sensillae chaeticae, probably in 
the form of the spermathecae, and also in the length of the flagellomeres. Thus the keys in HIRVENOJA (1973: 185) 
can be modified as follows: 


Males 
5 (3) Basal lobe of gonocoxite narrower, either foot-shaped or straight and directed medially ...... . .... 6 
6 (7) Basal lobe foot-shaped. 
Ga(6b)AR> I; genitalia, tie. 112 5,6. (LIRVENOJA 19723: 192). 2... mn. nnnn. tremulus (L.) 
OBER STE entlang adentatus spec. nov. 


161 


Females 
4 (2) Only ta, of pı light. 
4a (4b) Last flagellomere about as long as 3 preceding together. Length of spermathecae about 90 um. 


About 40 sensilla chaeticae on the basal half oftaı of pm.» -- 2... pulchripes Verr. 
4b(4a) Last flagellomere shorter than 2 preceding together. Length of spermathecae about 140 um. 
About 20 sensilla chaeticae on thebasalhalfofta, 0fpı m -------.-- adentatus spec. nov. 


Description of the holotype male 


Chaetotaxy of head and thorax very near that of C. tremulus (fig. 111 in HırvenoJA 1973). Head 
brown. Clypeus with 12 setae; temporal setae 10 on each side ofthe head. AR 0.60. Length of maxillary 
palpal segments in um: 80, 140, 160 and 200. 

Thorax darkened; scutal stripes darker than the prescutellar area, shoulders light; acrostichals 9; dor- 
socentrals more than 20; scutellars more than 10, nearly in one row. 

Wings 2.9 mm, quite similar to those of C. tremulus. More than 10 setae on squama, 1 on brachio- 
lum and 8 on radius. The coloration of legs about as in C. pulchripes (fig. 109 in HırvEnoJA 1973): 
dark brown, except the white middle of tibiae and the white second tarsus of the fore leg, which is nar- 
rowly darkened at its apex (similar specimens of tremulus are also known from European mountains). 
Pulvilli not developed. BR oftarsal segments <3. At least 5 sensilla chaeticae on the proximal part of the 
basitarsus ofthehind leg. LR offore leg0.57, middle leg0.45 and hind leg 0.50. Segments (fe-ta;) ofthe 
legs in um: 


fore leg 930 1170 670 430 280 195 125 
middle leg 1050 1040 465 280 195 130 110 
hind leg 975 1160 575 325 250 140 110 


Abdominal tergites darkened; the first and second hardly lighter than the remaining tergites. Sterni- 
tes light with longitudinal dark stripes on the first and larger spots on the last. Gonocoxites and gono- 
styli white. Setal alveoli of the tergites pale with most of the setae distributed near the lateral and hind 


A B 
Fig. 1. Male genitalia of Cricotopus (C.) dentatus spec. nov. (A) and C. (C.) adentatus spec. nov. (B). 


162 


margins as most members of the tremulus group (fig. 2A). Hypopygium (fig. 1B) quite similar to that 
of C. tremulus; however the apex of the basal lobe is less foot-shaped and more obtuse. Anal point ab- 
sent. 


Allotype female 


Coloration similar to that of the male but somewhat lighter; prescutellar area and scutellum not 
darkened. The last flagellomere of the antennae is shorter than two preceding together; length of maxil- 
lary palp segments ın um: 60, 120, 130 and 200. 

Head and thoracic chaetotaxy: cl 15; 3 verticals and 3 postorbitals in different groups; about 25 a, 
30 dc, 8-9 pa and 10 weak scutellars in one row. 

Wing length 3 mm; 17-20 setae on squama, 1 on brachiolum, 8-9 on r, and 4-5 on the apical end of 
t4+s. Tarsal setae short, BR < 2; about 20 sensilla chaeticae on the basal half of the basitarsus of the 
middle and hind legs. LR of fore leg 0.56, middle leg 0.43 and hind leg 0.51. Segments (fe-ta,) of the 
legs in um: 


fore leg 915 1195 675 445 280 195 120 
middle leg 1050 1055 435 295 195 130 120 
hind leg 915 1175 600 335 250 150 110 


The genitalia of the usual type for Cricotopus. Spermathecae about 140 um long, probably oval 
(crumpled in the slide), with a short curved neck. 


Cricotopus (Cricotopus) dentatus spec. nov. 


Holotype and a paratype, both males, Khalsi, Ladakh, 3000 m, pasture with a brook, Kashmir, India, 9.7.1976, 
U. Gruber leg., in the collection of Zoologische Staatssammlung, Munich, W-Germany. 


According to the chaetotaxy this new species could either be placed in the reversus group of the subgenus /socla- 
dius or inthe cylindraceus group of the subgenus Cricotopus s. str. Without females !) or immature stages it is diffi- 
cult, with certainty, to determine the subgenus. The LR value ofthe known European species in the reversus group 
is about 0.50; inthe cylindraceus group, on the other hand, it is about 0.60. Therefore it seem probablethat C. den- 
tatus is amember ofthe subgenus Cricotopus. The known species ofthe cylindraceus group have sensilla chaeticae 
on the middle leg; they seem to be lacking (?) in this leg of the new species. However, this character may be of minor 
importance. 


The new species can be readily recognized by its low antennal ratio as well as the distinctive subapical 
tooth of the dorsal edge of the gonostylus. The key by HırvenoJa (1973: 214) can be modified as fol- 
lows: 


Males 


1(2) Legs nearly unicolorous. 
la(1b)AR>1;apical part ofthedorsaledgeofthegonostylusrounded ......... coronatus Hirv. 
1b(1a)AR < 1; apical part ofthe dorsal edge ofthegonostylusformingasubapicaltooth ......... 
NEN RE NE EN N I DS dentatus spec. nov. 


1) Most females in the subgenus /socladins have (plesiomorphous)humeral setaeonthepostpronotum. These 
setae are not identical with those mentioned as humeral setae in the paper of SAETHER (1980: 11; cfr OSTEN- 
SACKEN 1881 or IMMS 1957: 594). Because the pupae have setae on the same place, they have been called humeral 
in the paper of HIRVENOJA (1973). The humeral setae of Saether might perhaps (if necessary) be referred to as an- 
terolateral dorsocentral setae. 


163 


Fig. 2. Tergites IIland IV of Cricotopus (C.) adentatus spec. nov. (A), C. (C.) dentatus spec. nov. (B) and Para- 
trichocladins brevicornis spec. nov. (C). 


Description of the males 


Head somewhat darkened. With 9-13 setae on the clypeus; the 34 inner verticals and 5-7 postorbi- 
tals are separated from each other in the temporalrow. AR 0.73. Length of maxillary palpal segments ın 
um: 30-45, 90-120, 90-120 and 170-200. 

Thorax light except scutal stripes, scutellum, postnotum, lateral spots and ventral part ofthe epister- 
num, which are brown. The number of setae: antepronotals 3-4 (?), acrostichals 19-23, dorsocentrals « 
24 (?), prealars 3-6, supra-alars 1, scutellars 10-17 nearly ın one or two rows. 

Wing-length 2.0-2.2 mm; venation similar to other species of the cylindraceus group. With 10-13 
setae on squama and 4-7 on radius. 

Legs nearly uniformly dark without clear light fasciae characteristic of many species of Cricotopus; 
proximal part offemora less pıgmented. Tarsal beard of the fore leg short (BR <2, hind leg<3—4). LR of 
fore leg 0.58-0.59, middle leg 0.46-0.47 and hind leg 0.53-0.56. Segments (fe-ta;) of the legs in um: 


fore leg 585-690 7709-920 445-540 295-325 215-230 150-170 105-100 
middle leg 630-735 665-770 305-360 195-215 150-160 100-120 85- 95 
hind leg 635-760 740-875 390-485 215-270 150-195 105-120 100-105 


Abdomen uniformly brownish except the hind margins of the last segments (sternites not visible). 
More than 20 setae on the tergites III and IV as in fig. 2B; the chaetotaxy resembles that ofthe cylindra- 
ceus group. Hypopygium (fig.1A) dark, without an anal point. Gonocoxite lobe simple, somewhat 
parallelogram-shaped or conical. (The degree of projection is a function of mounting position.) Gono- 
stylus with a characteristic subapical tooth on the dorsal edge. 


Paratrichocladius brevicornis spec. nov. 


Holotype male from the Lake Gangabhal, 3580 m, Kashmir, India, 14.7.1976, U. Gruber leg., in the collection 
of Zoologische Staatssammlung, Munich, W-Germany. 


Because of its coloration this new species resembles some species of Cricotopus. The dorsocentral setae are also 
not very long; they are, however, arising from distinct pale alveoli as in other species of Paratrichocladins; and the 
hypopygium is similar to that of P. rufiventris (Meig.). The new species differs from P. rufiventris in the coloration 
of the legs, the AR, and the chaetotaxy of the abdomen. 


164 


100 6) 


Fig. 3. Male genitalia of Paratrichocladins brevicornis spec. nov. 


Description of the holotype male 


Head brown. Clypeus with 10 setae, verticals and postoculars nearly in one row of 9-10 setae. AR 
0.62. Length of maxillary palpal segments in um: 45, 100, 110 and 200. Thorax darkened; scutal stripes 
darker than the prescutellar area. The number of acrostichals probably more than the 7 which are visi- 
ble; dorsocentrals 8-9, arısing from large pale alveoli; 3 prealars present, but supra-alars apparently 
lacking; scutellum with 9 quite weak setae nearly in one row. 

Wing length 2.5 mm; squama with 5, brachiolum 1 and radius with 34 setae. Knob ofhhalteres pale. 

Legs brown with a broad, pale fascıa on each tibia, especially in the fore leg; also the bases of the fe- 
mora pale. Pulvilli absent. BR <2. LR of fore leg 0.56, middle leg 0.45 and hind leg 0.49. Segments 
(fe-tas) of the legs in um: 


fore leg 695 845 480 305 215 130 85 
middle leg 825 835 380 240 185 120 95 
hind leg 825 980 480 280 230 130 105 


Abdominaltergites darkened. Tergites 3 and 4 with 16 setae, which occur only on the hind and lateral 
margins of the tergite (fig. 2C). The row of basal setae, which in P. rufiventris is usually present, is lak- 
king in this species; in P. rufiventris these setae are about 100 um long, while in P. brevicornis in con- 
trast they are only 50 um. The hypopygium (fig. 3) resembles that of P. rufiventris. 


Acknowledgements 


I wish to thank Professor James E. Sublette for checking the English language of this paper. 


165 


Literature 


HIRVENOJA, M. 1973: Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chirono- 
midae). - Ann. Zool. Fennici 10: 1-363 

Imms, A. D. 1957: A general textbook of entomology, including the anatomy, physiology, development and classi- 
fication of insects. - 9. ed. London, 886 PP- 

OSTEN-SACKEN, C.R. 1881: An essay on comparative chaetotaxy, or the arrangement of characteristic bristles of 
Diptera. — Mitt. Münchener Entomol. Ver. 1881: 121-138 

SAETHER, O. A. 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). - Entomolo- 
gica Scandinavica Suppl. 14: 1-51 


166 


SPIXIANA Supplement 11 167-171 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


Two new species of Paramerina Fittkau from India 


(Diptera, Chironomidae) 


ByP.K. Chaudhuri and R. K. Debnath 


CHAUDHURT, P.K.& R. K. DEBNATH (1985): Two new species of Paramerina 
Fittkau (Diptera: Chironomidae) from India. — Spixiana, Suppl. 11: 167-171. 


Two new species, Paramerina inficia and P. quininficia are described from India. 


Dr. P.K. Chaudhuri, Dr. R. K. Debnath, Department of Zoology, University of 
Burdwan, Burdwan 713104, India. 


Paramerina was established as a distinct genus by FırtkAu (1962) with Tanypus cingulata Walker as 
type ofthe genus. Though HamiLToN, SAETHER and OLIVER (1969) treated it as a subgenus of the genus 
Zavrelimyia, the treatment by FırTkAU as a genus is accepted by most present day workers. Parame- 
rına has been recorded many times from many parts of the world, but only three species: Paramerina 
acuta (Johannsen), P. delosa (Johannsen) and P. ignobiliıs (Johannsen) are known from Java and Su- 
matra in the Oriental Region (SUBLETTE and SUBLETTE, 1973). This paper reports the first record of the 
genus from India. 

We have followed Rosack (1971) and SAETHER (1980) for terminology and morphology in the des- 
criptions of the species. 

The holotypes are deposited in the collection ofthe Entomological Department of the University of 
Burdwan, India. Paratypes are deposited in the National Zoological Collections at the Zoological Sur- 
vey of India, Calcutta, British Museum (Natural History), London, Zoologische Staatssammlung, 
München, and in the United States National Museum, Washington D. C. 


Paramerina inficia spec. nov. 
Male: 


Yellow. Body length 3.15 (2.51-3.47, n=5) mm, wing length 1.54 (1.46-1.64, n=5) mm and wing 
width 0.48 (n=5) mm. 

Head. Brown. Vertex brown with 11 (postoculars 6, outer verticals 3 and inner verticals 2) setae. Co- 
rona without seta. Clypeus with 16-21 (21) setae, clypeal ratio 2.0. Maxillary palp ligth brown, palpo- 
meres cylindrical, ratio of length of palpomeres I-V 3:4:9:12:21, L/W 4.5. Eyes bare with a dorsal ex- 
tension 0.15 mm long. Antenna brown, flagellomere XV (Fig. la) narrowed, with an apıcal seta, ratio 
of length of flagellomeres II-XV 10:6:9:8:8:9:9:10:10:9:10:10:150:16, AR 1.53. CA 0.47, CP 0.78. 
Pedicel ratio 0.9. 

Thorax (Fig. 1b). Yellow. Antepronotum with 4 antepronotals. Longitudinal vittae present, middle 
pair more anterior, each lateral one extended to prescutellum. Acrostichals 24, in two close rows run- 
ning across the prescutellar area; dorsocentrals 16, in two irregular rows; prescutellars 5; humerals 7, 
prealars 9. Scutellum with 12 large setae at its posterior margin, postnotum dark brown. 

Wing (Fig. 1c). Pale yellow. Brachiolum with 3 setae and 3 sensilla. Macrotrichia dense and well dis- 
tributed overthe membrane and veins. Wing with light yellow patch atthe base ofrı, +3 and r445; T4+5 


167 


ends proximal to cu]. Costa barely extended; an ends distal to f-cu. Ratio of length of wing from arcu- 
lus to m-cu and from m-cu to the wing tip, 36:81; ratio of length of m-cu and the length of wing from 
f-cu to m-cu 4:5; ratio of length of r-m and the length of m-cu 6:4. Squama with 20 setae. Haltere pale, 
knob with 5 setae. VR 1.09. CR 0.15. 


Figs. 1a-l. Paramerina inficia spec. nov. (©, 9): a. flagellomere XV, b. thorax, c. wing, d. spur of fore tibia, 
e. spurs of mid tibia, f. spurs of hind tibia, g-h. preapical spunso of mid tarsomeres I-I], i. abdomen, j. hypopygium 
of O'; k. antenna, 1. genitalia of 2. 


Legs. Pale yellow with no markings. Spur of foretibia (Fig. 1d) 0.03 mm long, bearing 4 small teeth; 
spurs of mid tibia (Fig. le) unequal, 0.03 mm and 0.045 mm long, smaller spur lyrate with 4 teeth; 
spurs of hind tibia (Fig. 1f) also unequal, 0.04 mm and 0.09 mm long, smaller spur lyrate with 4 teeth 
in each spur. Tarsomeres I-II of mid leg with preapical spurs (Figs. 1g-h). Hind tibial comb with 7 setae 
0.07-0.12 (n=6) mm long. 


168 


Proportions and ratios of leg segments: 


Fe Ti ta, 7) ta; tal ta; LR TR 
P, 44 53 40 DI 19 11 7 0.75 _ 
P> 52 46 45 25 16 9 6 0.97 _ 
B 45 60 44 30 20 14 7 0.73 1.46 


Abdomen (Fig. 1). Yellow with base of II-IV and VIII brown. Tergite V pale. Hypopygium 
(Fig. 1j). Anal point membranous and scale like. Gonocoxite elongate, cylindrical, and about three ti- 
mes as long as broad, bearing a dorsomedian patch of short setae; gonostylus elongated, slender, enlar- 
ged at base and slightly bent, ending in a tooth of 0.012 mm long. Strut 10.15 mm long, strut 3 enlar- 
ged, each arm 0.08 mm long. HR 1.25, HV 2.4. 


Female: 


Body length 2.12 (1.99-2.29, n=5) mm, wing length 1.6 (1.51-1.72, n=5) mm, and wing width 0.63 
(0.60-0.65, n=5) mm. 

Similar to male with usual sexual differences. Antenna (Fig. 1k) slightly brown, flagellomere XII 
longest and others fusiform, about twice as long as wide. Genitalia (Fig. 11). Notum 0.16 mm long, 
longer than ramus. Gonapophysis VIII triangular, gonapophysis IX weak. Gonotergite IX relatively 
well developed. Gonocoxapodeme thickened with ridge along the caudolateral margin. Coxosterna- 
podeme slightly curved and weak. Labia with microtrichia. Seminal capsule balloon-shaped, measu- 
ring 0.05 mm long and 0.04 mm wide; ratio of length of seminal capsule to that of notum 15:43. 


Material examined: Holotype © (Typeno. 121, B. U. Ent.), West Bengal, Raniganj, February 10, 1979, Coll.R. 
K. Debnath. Allotype data same as holotype. Paratypes 50°0', 39, Basırhat, April 9, 1978, Coll. M. Nath; 
40'0',2P9P, Burdwan, February 16, 1978, Coll. S. K. Nandi; 20'0', 29 9, Calcutta, April 23, 1978, Coll.D.K. 
Nath; 10°, Rahara, February 25, 1979, Coll. P. K. Chaudhuri. 


Remarks: Paramerina inficia ıs named for the markings atthe anterior and median parts of the wing. 
The tibial spurs and claws of P. cingnlata (Walker) from Europe and P. nigromarmorata (Goetghe- 
buer) from Africa are quite similar to this species. In the wing, tibial spurs, abdomen, and hypopy- 
gium, P. inficia resembles P. septemguttata (Freeman) from Africa, and P. testa Roback, and 
P. smithae (Sublette) from North America. The following combination of characters justifies its con- 
sideration as a new member in the genus Paramerina Fittkau: prescutellars forming a cluster; wing 
with light yellow patch at the base ofr,, r„+3 and r4+5; teeth on the tibial spurs; colour pattern of the ab- 
domen and dorsomedian patch on the gonocoxite. 


Paramerina quininficia spec. nov. 


Male: 


Pale yellow. Body length 2.93 (2.77-3.12, n=5) mm, wing length 1.45 (1.17-1.60, n=5) mm and 
wing width 0.49 (n=5) mm. 

Head. Brown. Vertex slightly yellow with 15 (postoculars 9, outer verticals 4 and inner verticals 2) 
setae. Corona without seta. Clypeus elongated with 18 setae, clypeal ratio 1.6. Maxillary palp white, 
palpomeres cylindrical, ratio of palpomere length I-V 3:5:8:11:18, L/W 2.6. Eyes bare with a dorsal 
extension 0.12 mm long. Antenna light brown, flagellomeres II-XIII cylindrical, flagellomere XV 
(Fig. 2a) narrowed, flagellomere V with an apical seta, ratio of flagellomere length II-XV 
57: 7.°7.:7.°7.7.: 7.:7..7:8:8:116:10, AR 1.5. @A 05, EP’0:51. Bedieel ratio 0.88. 

Thorax (Fig. 2b). Yellow. Antepronotum reduced with 3 antepronotals. Longitudinal vittae often 
extendly to prescutellum. Acrostichals 28, in two close rows; dorsocentrals 13, multiserial, but unise- 
rıal posteriorly; prescutellars 2; humerals 7; prealars 6. Scutellum with 10 large setae at posterior mar- 
gin, postscutellum dark brown. 


169 


Wing (Fig. 2c). Pale yellow. Brachiolum with 3 setae and 3 sensilla. Macrotrichia dense and distribu- 
ted like inficia. Wing without any markings or patch; other characters like inficia. Ratio of length of 
wing from arculus to m-cu and the length of wing from m-cu to the wing tip 25:52; ratio to length of 
m-cu and the length of wing from m-cu to the wing from f-cu to m-cu 5:7; ratio of length ofr-m and the 
length of m-cu 8:5. Squama with 18-19 setae. Haltere pale and knob with 3 setae. VR 1.03, CR 0.87. 

Legs. Light yellow without any marking. Spur of fore tibia (Fig. 2d) 0.04 mm long, bearing 3 teeth; 
spurs of mid tibia (Fig. 2e) unequal 0.03 mm and 0.06 mm long, smaller spur with 3 teeth; spurs of 
hind tibia (Fig. 2f) also unequal, 0.02 mm and 0.07 mm long, smaller spur with 3 teeth; Tarsomeres 
I-II of mid leg with preapical spurs (Fig. 2g). Hind tibial comb with 7 setae 0.04-0.06 (n=5) mm long. 


Proportions and ratios of leg segments: 


Fe Ti taı ta, taz ta4 taz LR TR 
P, 44 48 37 25 1177 10 6 0,77 _ 
P; 53 46 42 20 14 11 5 0.91 _ 
P; 45 53 43 25 17 12 6 0.81 1.72 


Figs. 2a-j. Paramerina quininficia spec. nov. (C', 9): a. flagellomereXV, b. thorax, c. wing, d. spur of fore tibia, 


e. spurs of mid tibia, f. spurs of hind tibia, g. preapical spurs of mid tarsomeres I-II, h. abdomen, i. hypopygium of 
JO; j. genitalia of 2. 


170 


Abdomen (Fig. 2h). Yellow with dark brown broad bands at the base of tergites II-IV ; tergite V wi- 
thout any band; tergites VI-VIII entirely brown with long setae. Hypopygium (Fig. 2i). Anal point 
short, like a protuberance. Gonocoxite pale, cylindrical, about three times as long as broad and bearing 
a dorsomedian patch of microtrichia ventromedially; gonostylus elongated, 0.17 mm long and narro- 
wed, ending in a sharp tooth. Strut 1 0.11 mm long, strut 3 well developed, each arm 0.09 mm long. 
EIRSI335EIVE232% 


Female: 


Body length 1.40 (1.35-1.73, n=5) mm, wing length 1.17 (1.11-1.2, n=5) mm and wing width 
0.45 mm. 

Similar to male with usual sexual differences. Genitalia (Fig. 2j). Notum 0.19 mm long, longer than 
ramus. Gonapophysis VIII triangular, gonapophysis IX weak like inficia. Gonotergite IX well deve- 
loped. Gonocoxapodeme thick. Coxosternapodeme thickened and slightly curved. Labia with micro- 
trichia. Seminal capsule baloon-shaped, measuring 0.04 mm long and 0.03 mm wide; ratio of the 
length of seminal capsule to that of notum 13:49. 


Material examined. Holotype (Typeno. 122, B. U. Ent.), West Bengal, Raniganj, February 27, 1978, Coll.R.K. 
Debnath. Allotype, data same as holotype. Paratypes 50°0°, 2? P, Bongaon, September 24, 1979, Coll. C. Bhow- 
mick; 100°0', 3? 9, Basirhat, June 24, 1979, Coll. S. Nath; 50°C, 19 Durgapur, October 27, 1977, Coll.P.K. 
Chaudhuri; 20°C’, Garia, September 6, 1979, Coll. S. Roy; 20°C’, Naihati, September 15, 1980, Coll. P. Dutta. 


Remarks: Paramerina quininficia is named for the unmarked wing. This species more closely 
resembles P. inficia than to P. cingulata (Walker) in tibial spurs, claw, and the male hypopygium. Si- 
milarly, it also resembles P. vaillanti Fittkau. P. gquininficia looks more or less like P. testa in the 
wing, abdomen and male hypopygium; and, P. hanseni Roback, in the wing, tibial spur and male hy- 
popygium. Butthe following combination of characters undoubtedly places it as anew species, distinct 
from these already described: unmarked wing, chaetotaxy of thorax; teeth in the tibial spurs; colour 
pattern of abdomen and the characters of male hypopygium. 


Acknowledgements 


We are greatful to Professor A. D. Harrison of the University of Waterloo (Canada) for kindly looking over the 
descriptions and confirming the species identifications. Sincere thanks are also due to the Head of the department of 
Zoology, University of Burdwan for laboratory facilities. 


References 


FITTKAU, E. J. 1962. Die Tanypodinae (Diptera: Chironomidae). Die Tribus Anatopyniini, Macropelopiini und 
Pentaneurini. Abh. Larvalsyst. Insekten 6: 1453 

HAMILTON, A. L., SAETHER, ©. A. and OLIVER, D.R. 1969. A classification of the nearctic Chironomidae. Fish. 
Res. Bd. Can. Tech. Rep. 124: 42 pp. 

ROBACK, S.S. 1971. The subfamily Tanypodinae in North America. (The adults of the subfamily Tanypodinae in 
North America). Monogr. Acad. nat. Sci. Philad. 17: 14410 

SAETHER, ©. A. 1980. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). Ent. Scand. 
Suppl. 14: 51 pp. 

SUBLETTE, J. E. and SUBLETTE, M.S. 1973. Family Chironomidae. In: Delfinado, M. and Hardy, E.D. (eds): Cata- 
logue of the Diptera of the Oriental region 1: 289422, Suborder Nematocera, Hawaii. 


171 


eit f 
a j RN 


% dran. BN 


ae 


’ 17 EN Ri Min . 


nn Fon Lkr I Fe Br: +7 


EM Ra ET 


ph 


$ 


Val 


SPIXIANA Supplement 11 | 173-178 | München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


Die panamerikanisch verbreitete Tanytarsini-Gattung Skutzia gen. nov. 


(Diptera, Chironomidae) 


Von Friedrich Reiss 


Zoologische Staatssammlung München 


Reıss, F. (1985): Die panamerikanisch verbreitete Tanytarsını-Gattung Skutzia 
n. gen. (Diptera, Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 173-178. 

A new genus, Skutzia n. gen., of Tanytarsini is established, and two new species 
are described based upon male imagines. Skutzia inopinata n. sp. is known from we- 
stern North America and Skutzia bahiensis n. sp. from eastern Brazil. Larvae, pupae 
and their ecology are unknown. 


Dr. Friedrich Reiss, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, 
D-8000 München 60 


Einleitung 


Wie zahlreiche andere Tiergruppen, so besitzen auch die Chironomidae Nordamerikas in den südli- 
chen Staaten der USA neotropische Faunenelemente, die jedoch erst in den letzten Jahren als solche er- 
kannt und taxonomisch bearbeitet wurden (vgl. Reıss and SuBLETTE 1985). Ein weiteres interessantes 
Beispiel panamerikanischer Verbreitung bei Chironomiden bietet die im folgenden behandelte Gat- 
tung Skutzia mit zwei, einander nahestehenden, neuen Arten exklusiv nord- oder südamerikanischen 
Vorkommens. 

Für die Überlassung des Materials danke ich Herrn Dr. D. R. Oliver, Ottawa, und Herrn J. A. Win- 
der, Curitiba. 


Skutzia gen. nov. 
Typusart ist Skutzia inopinata spec. nov. 


Imago C: 


Klein, Flügellängen 1,0-1,2 mm. 

Färbung: In alkoholfixiertem Zustand gelbbraun. Thorax mit braunen, getrennten Vittae und brau- 
nem Postnotum. Scutellum hell. Flügel ungefleckt, Beine einfarbig. 

Kopf: Augen dorsal stegartig verlängert, nackt. Stirnzapfen fehlen. Palpenglieder nicht reduziert. 
Antennen mit 12 Flagellomeren, Grenzen zwischen den beiden apikalen Flagellomeren teilweise 
schwer erkennbar. Antennenhaarbusch nicht reduziert. AR niedrig, immer unter 0,9, bei einer Art un- 
ter 0,5 liegend. 

Thorax: Scutum ohne Tuberkel. Acrostichalborsten lang, in Doppelreihe am Antepronotum begin- 
nend, Zahl zwischen 8 und 16 liegend. Dorsocentralborsten in einfacher Reihe, jederseits etwa 5-8. 


173 


Zahl der Scutellumborsten mit 3-4 niedrig und relativ konstant. Nur 1 Praealarborste jederseits vor- 
handen. 

Flügel: C über M3;, oder leicht distal davon endend. Dicht mit langen Makrotrichien bestanden. 

Beine: Vordertibia mit 1 schlanken, geraden Sporn. Mittel- und Hintertibien mit 2 kurzen, weit ge- 
trennten und ungespornten Kämmen. Alle Tarsenglieder ohne sensilla chaetica. Klauen spitz, Pulvillen 
fehlen. Vordertarsen nicht gebartet. LR-Werte zwischen 1 und 1,4 liegend. 

Hypopyg: Analtergitbänder kurz bis sehr kurz, median weit getrennt. Lateralzähne des Analtergits 
fehlend. Zahlreiche (9-15), lange und kräftige Analtergitborsten vorhanden. Analspitze mäßig lang, 
breit und distal stumpf gerundet. Ein Paar mäßig hohe, distal verwachsene Analkämme vorhanden. 
Dornen an der Basis der Analspitze fehlend. Anhänge 1 basal breit, Distalteil sehr schlank, lang und si- 
chelförmig medianwärts gekrümmt; ohne Mikrotrichien, distal mit einer Gruppe von 2-3 langen Setae, 
lateral mit 3-4 langen Setae, die paarig angeordnet sind und meist in Längsrichtung des Anhanges ver- 
laufen. Basalmedian am Anhang 1 eine auf einem Tuberkel stehende Seta. Anhang 1a fehlend, ebenso 
die zugehörige Skleritspange. Anhänge 2 ın der Länge nicht reduziert und mit dem üblichen distalen 
Besatz einwärts gekrümmter Setae. Anhänge 2a gerade, 15-26 um lang, distal mit einem Busch schlan- 
ker, spitzer Lamellenborsten bestanden. Gonostyli sehr kurz, kürzer als die Gonocoxite, distal mit ei- 
nem zahnförmigen Fortsatz. 


Differentialdiagnose 


Von den Gattungen des Subtribus Zavreliina - Stempellina (a), Constempellina (b), Stempellinel- 
la (c), Zavrelia (d) und Neostempellina (e) (vgl. Diskussion zur systematischen Stellung von Skutzia) 
— unterscheidet sich Skutzia als ©’ Imago in folgenden Merkmalen: Augen dorsal stegartig verlängert 
(bei a-e ovoid bis leicht nierenförmig); Scutumhöcker und Pulvillen fehlen (bei a-b vorhanden, bei c-e 
fehlend); paariger Analkamm vorhanden (bei a-b fehlend, bei c-e vorhanden); Analtergit an der Basis 
der Analspitze ohne Dornen (bei c-d mit Dornen, bei a-b und e ohne Dornen); Anhang 1 im Distalteil 
sehr stark fingerförmig verlängert und medianwärts gekrümmt (bei a-b kurz fingerförmig und gerade, 
bei c-e plattenförmig abgeflacht und kurz); Gonostylus sehr kurz und mit Distalzahn (bei c-d sehr 
kurz und ohne Distalzahn, bei a-b und e von normaler Länge und ebenfalls ohne Distalzahn). 

Habituell sind die beiden Skutzia- Arten bei binokularer Vergrößerung an den dünnen und langen, 
sichelförmig medianwärts gebogenen Hypopyganhängen 1, in Verbindung mit den kurzen Gonostyli, 
zu erkennen. 


Skutzia inopinata spec. nov. 


Imago C: 


Größe: Kleine Art, Flügellänge 1,2 mm (n = 3). 

Färbung: In alkoholfixiertem Zustand gelbbraun. Vittae braun, getrennt. Postnotum, Praeepister- 
num, Scapi und Beine ebenfalls braun. Scutellum und Halteren hell. 

Antenne: Mit 12 Flagellomeren; die Grenze zwischen den beiden apikalen Flagellomeren schwer zu 
erkennen. AR = 0,46-0,49 (M = 0,48; n = 4). 

Kopf: 9-12 Clypeusborsten und 8-10 Vertikalborsten (n = 4). Länge der Palpenglieder 2-5 in um: 
3, on, en 10, 

Thorax: 8-10 Acrostichalborsten, 5-7 Dorsocentralborsten, 4 Scutellumborsten und 1 Praealarbor- 
ste (n =4). 

Flügel (Abb.1): C nicht über Ry+; hinaus verlängert und über M3;4 endend. An deutlich proximal 
FCu endend. R,;; ım distalen Teil schwach angedeutet. 


174 


Abb. 1: Skutzia inopinata, © Flügel. 


Beine: Länge der Glieder ın um: 


Fe Ti Taı Ta, Ta; ler, Tas 
P} 268 212 221 127 94 65 35 
Pı 295 227 130 62 44 33 27] 
Pınr 310 274 171 100 83 53 33 


LR = 1,04 (n = 1). 


Hypopyg (Abb. 2): Analtergitbänder sehr kurz. Zahl der Analtergitborsten 10-15. Anhänge 1 mit 3 
apikalen Makrosetae und meist 4 lateralen Makrosetae (in einem Falle nur 3), die die Tendenz zur paa- 
rigen Anordnung zeigen. Anhänge 1a fehlend. Anhänge 2 im Medianteil kaum verengt und dadurch 
ohne keulig verdickten Distalteil. Anhänge 2a gerade, kurz (etwa 15 um lang) und distal mit einem 
Busch lanzettförmiger Lamellenborsten. Gonostyli distal mit einem zarten und spitzen dornförmigen 
Fortsatz. 


Imago 9, Larve und Puppe: Unbekannt. 


Material: 4 ©'C" Imagines als Euparal-Dauerpräparate, Canada, Vancouver Island, B. C., Skutz Falls, Lake Co- 
wichan, 23.7.1979, leg. I. M. Smith, Kescherfang in der Vegetation. Der Holotypus befindet sich in der Canadian 
National Collection, Ottawa; Paratypen in der CNC und der Zoologischen Staatssammlung München. 


Verbreitung: Nur vom locus typicus bekannt. Das Sammelhabitat der Imagines ist die Vegetation 
entlang eines kalten, kleinen Zuflusses zum Cowichan River (Skutz Creek). 


Skutzia bahiensis spec. nov. 


Imago CO: 


Größe: Kleine Art, Flügellänge 1,0-1,1 mm (n = 12). 
Färbung: In alkoholfixiertem Zustand gelbbraun. Vittae und Postnotum hellbraun. Scutellum und 
Scapi hell. 


Antenne: Mit 12 Flagellomeren. AR = 0,74-0,84 (M = 0,80; n = 11). 


Kopf: 12-16 Clypeusborsten und 8-10 Vertikalborsten (n = 9). Länge der Palpenglieder 2-5 in um: 
3 98% Zar AU: 


Thorax: 14-16 Acrostichalborsten, 6-8 Dorsocentralborsten, 3-4 Scutellumborsten und 1 Praealar- 
borste (n = 7-9). 

Flügel: C nichtüber R,+s hinaus verlängert und deutlich distalM3;;, endend. An und R;+ 3 wie bei S. 
inopinata. 


175 


>50 um 


EI 
N 
I 
N 
I 
N 
N 
S 
N 
N 


Abb. 2: Skutzia inopinata, Hypopyg dorsal. a. Analspitze lateral. 


Beine: Länge der Glieder in um: 


Fe Ti Ta} Ta) Ta; 1aı Ta; 
P, 257 183 260 139 115 74 38 
Pi 274 207 139 59 46 58 24 
Pın 289 236 183 9 86 50 30 
LR = 1,32-1,42 (M = 137; n = 12). 


Hypopyg (Abb. 3): Analtergitbänder median um die basale Analspitzenbreite getrennt. Zahl der 
Analtergitborsten ca. 7-10. Anhänge 1 mit 2-3 apikalen Makrosetae und 4 in zwei Paaren angeordneten 
lateralen Makrosetae, die in Längsrichtung des Anhanges verlaufen und dadurch schwer zu erkennen 
sind. Anhänge l1afehlend. Anhänge 2 median verschmälert und dadurch distal keulig verdickt erschei- 
nend. Anhänge 2a gerade, mittellang (etwa 25 um lang) und distal mit einem Busch lanzettförmiger 
Lamellenborsten. Gonostyli distal mit einem kräftigen, stumpf gerundeten, zahnartigen Fortsatz. 


176 


50 um 


Abb. 3: Skutzia bahiensis, Hypopyg dorsal. 


Imago P, Larve und Puppe: Unbekannt. 


Material: 12 CC Imagines als Kanadabalsam-Dauerpräparate, Brazil, Bahia, Itabuna, 1970, leg. J. A. Winder. 
Der Holotypus befindet sich im Museum des INPA in Manaus, Brasilien. Paratypen sind in der Zoologischen Staats- 
sammlung München, im Britischen Museum London und in der Canadian National Collection, Ottawa, deponiert. 


Verbreitung: Nur vom locus typicus bekannt. Das Material stammt von ‚‚cacao pollination projects 
at CrpLac, Itabuna“. 


Differentialdiagnose 


Skutzia inopinata spec. nov. unterscheidet sich in folgenden Merkmalen von Skutzia bahiensis spec. 
nov. : Ry+s über dem Distalende von M;;, endend (bei bahiensis deutlich distal davon endend); Hy- 
popyganhang 2 median nicht verengt und distal nicht keulig verdickt (bei bahiensis median verengt und 
distal verdickt); Hypopyganhang 2a kürzer als20 um (bei bahiensis länger als 20 um); Gonostylus mit 
zartem, spitzen Apikaldorn (bei bahiensis mit kräftigem, stumpfen Apikalzahn); AR niedriger als 0,50 
(bei bahiensis höher als 0,70). 


1727 


Systematische Stellung der Gattung Skutzia 


Die Gattung Skutzia läßt sich nach © Imaginalmerkmalen in das von SAETHER (1977: 138) errichtete 
Subtribus Zavreliina des Tribus Tanytarsını mit den Gattungen Constempellina Brundin, Neostempel- 
lina Reiss, Stempellina Thien. & Bause, Stempellinella Brundin und Zavrelia Kieffer, stellen. Hierfür 
spricht der vollständig fehlende Hypopyganhang 1a, dessen Skleritaufhängung ebenfalls nicht zu er- 
kennen ist. Bei den Arten des Subtribus Tanytarsına, denen gelegentlich der Hypopyganhang 1a eben- 
falls fehlt, ist das entsprechende Sklerit vorhanden, so etwa bei Rheotanytarsus- Arten (LEHMANN 1970, 
Abb. 2, 19, 26, 31). Außerdem besitzen Skutzia und fast alle übrigen Zavreliina-Gattungen, mit Aus- 
nahme von Constempellina und der Art Stempellinella minor (Edwards), lange, kräftige und meist 
zahlreiche Analtergitborsten, die ein ausgedehntes medianes Feld auf dem Analtergit einnehmen. Im 
Subtribus Tanytarsina dagegen sind die Analtergitborsten in der Regel kurz, dünn und auf ein eng be- 
grenztes Feld im basalen Anschluß an die Analspitze konzentriert oder fehlen gänzlich. Auch die kur- 
zen, weit getrennten und spornlosen Kämme der Mittel- und Hintertibien von Skutzia entsprechen 
denen der meisten Zavreliina-Gattungen. Ebenfalls allen Zavreliina-Gattungen gemeinsam ist die ge- 
ringe Körpergröße. 

Innerhalb der Zavreliina mit ihren ovoiden bis höchstens schwach nierenförmigen Augen, zeichnet 
sich Skutzia durch die dorsal kräftig stegartig verlängerten Augen, die extrem schlanken und langen 
Hypopyganhänge 1 sowie den einmaligen zahnförmigen Fortsatz am Distalende der Gonostyli aus. 
Die beiden letztgenannten Merkmale können als Autapomorphien gedeutet werden. 

Leider sind die Larven und Puppen, die zur Beurteilung der systematischen Stellung von Skutzia in- 
nerhalb der Tanytarsıni besser geeignet wären als die Imagines, unbekannt. An ihren Merkmalen wird 
sich erweisen müssen, ob die obige Zuordnung von Skutzia richtig ist. 


Verbreitung 


Die beiden einzigen derzeit bekannten Vorkommen von Skutzia auf den beiden amerikanischen 
Subkontinenten, mit S. inopinata im kühlgemäßigten Küstenregenwald Westkanadas und S. bahiensis 
im tropischen Ostbrasilien, lassen keine Aussage über die Herkunft der Gattung zu. Während pan- 
amerikanische Faunenelemente mit offenbar südamerikanischer Herkunft unter den Chironomiden 
bisher in ihrer nordamerikanischen Verbreitung überwiegend auf den warmen Süden der USA be- 
grenztsind, weicht Skutzia inopinata mit ihrem Vorkommen an der kanadischen Westküste von dieser 
Regel ab. Es bleibt abzuwarten, ob weitere Funde von Skutzia Hinweise auf die Herkunft erbringen. 


Literatur 


LEHMANN, J. 1970: Revision der europäischen Arten (Imagines O’C’ und Puppen 0°C") der Gattung Rheotanytar- 
sus Bause (Dipt., Chironomidae). - Zool. Anz. 185: 344-378 

Reıss, F. & SUBLETTE, J. E. 1985: Beardius new genus with notes on additional Pan- American taxa (Diptera, Chi- 
ronomidae). — Spixiana Suppl. 11: 179-193 

SAETHER, ©. A. 1977: Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys. — 
Bull. Fish. Res. Bd Can. 197: 209 pp. 


178 


SPIXIANA Supplement 11 179-193 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


Beardius new genus with notes on additional Pan-American taxa 


(Diptera, Chironomidae) 


By Friedrich Reiss 
Zoologische Staatssammlung 
and 
James E. Sublette *) 


University of Southern Colorado 


REIıss, F. & J. E. SUBLETTE (1985): Beardins new genus with notes on additional 
Pan-American taxa (Diptera, Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 179-193. 


A new genus, Beardius gen. nov., of Chironomini is established and three new 
species are described. Beardins parcus spec. nov. is widely distributed in the tropical 
lowlands of South America. Beardins truncatus spec. nov. is knows from western 
North America and Beardius breviculus spec. nov. from Panama. 


Dr. Friedrich Reiss, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 
München 60 


Prof. Dr. J. E. Sublette, Office of Research and Graduate Studies, University of 
Southern Colorado, 2200 Bonforte Boulevard, Pueblo, Colorado 81001, U.S.A. 


Introduction 


In comparing Nearctic and Neotropical chironomids, we were impressed with the similarity of cer- 
tain species in several genera which occur in the southern and southwestern part of the United States 
with those which occur in the Amazon Valley of Brazil. A comparison of three closely related species, 
one from Brazil and Venezuela, one from Panama, and the other from South Texas, has resulted in the 
description of anew genus, Beardius, and three new species. 

In the descriptions of adults, measurements and counts are given for the holotype with the range of 
those from the paratypes being given in parenthesis together with the number of individuals from 
which the counts or measurement was made. The terminology used here follows SAETHER (1980). 


Beardius gen. nov. 


Type-Species: Beardius parcus spec. nov., by present designation. 


Etymology: This genus is dedicated to the late Melvin Beard, a student at Eastern New Mexico University, Porta- 
les, New Mexico, who collected the type material of Beardius truncatus n. sp. 


*) Financial support was provided by the National Science Foundation, grant no. BST-8210410, and through a Fa- 
culty Research Grant at Eastern New Mexico University, Portales 


179 


Male. Head, Fig. 8. Eyes (where known) iridescent, with a long, broad dorsal extension, bare. Fron- 
tal tubercles lacking. Antenna fully plumose, with 13 tlagellomeres. Temporal setae in a single row, ex- 
tending to apoint medial to the dorsal apex ofthe eyes. Palpal segments 3-5 with length greater than 3 X 
the width. Clypeus small, subquadrangular, moderately setose. 

Antepronotum strongly tapered dorsally, ending at or below the apex of the mesoscutum, Fig. 10; 
with thetwo halves separated by abroad notch; lateral setae lacking. Acrostichal setae reduced (Nearc- 
tic) or lacking (Neotropical). Dorsocentrals ın a single row. Scutellars and prealars reduced in number. 

Wing (Fig. 14). Without macrotrichia but with coarse microrrichia visible at 125 x. Wing veins with 
setaeon R, Ri and R4+5 (Nearctic), or with only 1-2 setae at the extreme apex of R4+5 or entirely 
lacking (Neotropical). Squama bare. 

Legs. Foretibial spur long, Fig. 1; with one long spine on one comb of P II and PIII, the other comb 
on each leg unarmed, Figs. 4,5. Pulvilli Fig. 2, distinet, slightly shorter than the claws which are sharp. 
Sparse sensilla chaetica usually present near the apex of Tal of PIl. 

Abdomen with a sparse chaetotaxy, Fig. 29. Male genitalia, Figs. 13, 27, 28; Anal tergum apically 
rounded, truncate or weakly conical, wıth or without basılateral or subapical setae; anal point lacking; 
anal ttergal bands present or absent; superior volsella broadly foot-shaped, inturned, with sparse setae; 
microtrichia present or absent; inferior volsella inturned, broad or basally somewhat widened, beco- 
ming slightly to strongly narrowed near the middle, then widening to a clavate to capitate apex; with 
sparse, apically fimbriate sensilla chaetica near the apex and few apical setae; microtrichia, except of ba- 
salmedian part ın P. parcus, lacking; medıan volsella narrowly conical to truncate-conical, with apical 
microtrichiae fine to coarse, becoming weakly lamellate in some species; gonocoxite shorter than gono- 
stylus, with 3—4 strong, curved setae; gonostylus apıcally blunt-pointed, almost evenly attenuated 
from near the base to just proxımal to the apex. 

Pupa. Small, less than 5 mm in lenght; exuviae pale. 

Cephalothorax. Frontal tubercles present, small, apıcally pointed; frontal setae present, short, suba- 
pically inserted (Fig. 20). Frontal warts absent. Thoracic horn with 6 strong, smooth branches 
(Fig. 18). Basal ring of the thoracic horn elliptical, with 1 round tracheal branch (Fig. 17). Thorax 
mostly smooth, weakly granulated only along the median raphe. Prealar tubercle absent. With 2 pairs 
of widely separated dorsocentrals, 1-2 precorneals, 1 antepronotal, 1 prealar, and 1 prealar setal alveo- 
lus. 

Abdomen (Fig. 15). Terga and sterna I, VII, and VIII without chagrın; terga II-VI with an anterior, 
transverse band of strong denticles which merge with the continuous fine chagrin. Posterior hook row 
oftergum II continuous, occupying about half the tergum width. Intersegmental conjunctiva glabrous 
except that of IV/V which has a continuous wide band of anteriorly directed strong denticles. Pedes 
spurii A present on sternum IV. Pedes spurii B on segment II very weakly developed. Anterolateral and 
anteromedian tubercles lacking on sternum 1. Posterolateral corner of segment VIII with a wide, short 
spur which is beset basally with hair-fine denticles; contiguous anteriorly with the spur are small to 
middle-sized, isolated denticles (Fig. 19). Segment I without L-seta; II-IV each with 3 pairs of short 
L-setae; V with 3 and VI-VIII with 4 pairs of longer LS-setae. Each segment with 1 pair of Od and 1 
pair of Ov setae. Swim plate on each side with few (<20) uniserial setae. Dorsal setae absent. Male geni- 
tal sacs extend past the swim plate by about 1/3 their length. 

Larva. Small, ca. 4 mm long. Body pale, head pale brown in material fixed in alcohol. With 2 pairs of 
contiguous eye spots, the upper spot round, the lower reniform. 

Head dorsum. Frontal apotome, clypeus and labral sclerite 2 present (Fig. 25). 

Antenna (Fig. 22). With 7 segments; basal segment somewhat shorter than the flagellum; ring organ 
in the proximal fourth of the basal segment. Antennal seta lacking. Antennal blade slightly shorter than 
the flagellum or of equal length. Accessory blade short. Segment 3 with an apıcal peg sensillum. Large 
Lauterborn organs alternating on segments 2 and 3. 

Labrum (Fig. 24). SI slender, fimbriate only on the medial side. Alveolus of SI occurring on a com- 
mon base. SII slender, fimbriate only at the apex; each occurring on a low tubercle. SIII simple. SIV sı- 


180 


milar to most Chironomini. Seta premandibularis simple. Labral lamella with uniform teeth. Pecten 
epipharyngis with 3 separated, apically toothed plates. Premandibles with 2 apical, rounded teeth. 

Mandible (Fig. 23). With a short, pale, erect dorsal tooth which is contiguous atthe base with a smal- 
ler, flatter tooth on the inner surface of the mandible. Apical tooth short and dark as are the 2 inner 
teeth. Seta subdentalıs straight, long and wide, bluntly rounded apically, reaching the level ofthe apical 
inner mandibular tooth. Seta interna and pecten mandibularis similar to most other Chironomini. 

Mentum (Fig. 21). With a simple, pale, low middle tooth and 5 pairs of darker lateral teeth. First late- 
ral tooth higher than the middle tooth, with the remaining lateral teeth progressively diminishing in 
size; outer two teeth on each side basally fused. Ventromental plates about as long as the mentum 
width; medially separated by about the width of the middle mental tooth; medial apex bent backwards. 
Seta submenti long, not extending past the mentum, apıcally weakly fimbriate. 

Body. Tubuli ventrales and lateralis absent. Four short tubuli anales present. Seta on the base of the 
procercus as long as the anal setae. 


IN: 


Fig. 1-6. Beardins parcus, male adult. Fig. 1. Foretibial spur. Fig. 2. Pulvilli and claws. Fig. 3. Genitalia; infe- 
rior, superior and median volsella, ventral view. Figs. 4 and 5. Mesotibial combs. Fig. 6. Genitalia; median volsella, 
ventral view. 


181 


Fig. 7-12. Beardius parcus, male adult. Fig. 7. Genitalia, dorsal view. Fig. 8. Head. Fig. 9. Genitalia; superior, 
inferior and median volsella, dorsal view. Fig. 10. Antepronotum. Fig. 11. Genitalia; superior volsella. Fig. 12. 
Genitalia; inferior volsella. 


Differential diagnosıis: 


Male. The long, slender foretibial spur, the bare squama and the male genitalia without an anal point 
but with a median volsella are unique. 

Pupa. Among the Chironomini genera with sparsely-branched thoracic horns and a transverse band 
of strong denticles on abdominal terga II-VI, only Beardius has terga VII and VIII completely devoid 
of chargrin. Beardius can be separated, in part, from similar Polypedilum pupae through having 4, in- 
stead of 3, pairs of LS-setae on abdominal segment VI, and by having hair-fine denticles on the base of 
each anal spur. 

Larva. Among all known Chironomini larva, only Beardius has a7-segmented antenna with alterna- 
ting Lauterborn organs on segments 2 and 3. In addition, Beardius is distinctive in the presence of a 


182 


clypeus, only 2 inner mandibular teeth, a long, wide and simple seta subdentalis, and a simple, pale 
mental medial tooth. 


Beardius parcus spec. nov. 


Chironomini gen. A6 Reıss 1976, 1977 
Etymology: Latin, meaning frugal, scanty, referring to the sparse setae of the ninth tergum of the male genitalia. 


Male: Coloration. Head and thorax marked with pale brown; abdomen and legs pale. Head, Fig. 8. 
Antennal ratio 1.42 (1.27-1.49; n = 6). Palpal proportions, 39 (34); 94 (71-83); 94 (67-71); 156 


HN j 
\ nt 
Kahl BR BI a 


\ 
[Ba 
Bin Y 

I: 


1 
n D 
/, Il ı 
ir il, nl) \ 
INN) KANN 
I N. 
| Hi) ııı Ih 
| Iiptyin an \ 
BISHER 
yı 


ig 


Fig. 13-14. Beardins parcus, male adult. Fig. 13. Genitalia, dorsal view. Fig. 14. Wing. 


183 


(117-138; n = 3). Eyes iridescent. Ocular ratio, 0.38 (0.32-0.38; n = 3). Clypeus subrectangular, 
wider than high, with 7 (6-8; n = 5) setae. Temporal setae 10 (6-10;n = 6), in a single, slightly stagge- 
red row, reaching 0.15 ofthe distance between the dorsal apex of the eye and the midline of the head. 

Thorax. Antepronotum ends distinctly below the apex of the mesoscutum, Fig. 10. Dorsocentral se- 
tae5 (5-7;n = 6). Acrostichal setae absent. Prealar setae2 (0-2;n = 6); supraalar setae lacking. Scutel- 
lum with 5 (4-5; n = 6) setae. 

Wing. Venation, Fig. 14. Membrane with microtrichia visible at 150x. Venarum ratio, 1.18 
(1.14-1.23;n = 4). Wing length, 1.58 mm (1.38-1.51;n =5). Rand RI without setae. R4+5 with 2 
(1-2; n = 5) setae immediately proximal to the junction with the costa. 

Legs. Tibial combs and spurs, Figs. 1, 4, and 5. Sensilla chaetica of Tal on PII2 (0-2;n =5). Legra- 
tios: PI, 1.80 (1.83-2.10;n = 4); PII, 0.72 (0.76-0.84;n = 4); PIII, 1.03 (1.10-1.13;n = 3); B.R. PI 
2.78 (2.79; n = 1). Pulvilli about half as long as the claws, Fig.2. 

Genitalia, Figs. 7, 13. Gc/Gs ratio = 0.96 (0.89-1.0;n = 5); anal tergum apıcally rounded, without 
basilateral but with 1-7 (2.64; n = 25) subapical setae; the foot-shaped superior volsella bears conspi- 
cuous microtrichia, Fig. 11; the inferior volsella is broad, sharply inturned and has a series of medial 
sensilla chaetica which are strong and apically dissected, Fig. 12; the median volsella is short and bears 
long blade-like structures, apparently derived from microtrichia, Figs. 3, 6. 

Pupa. Small, 3.6 mm long. Exuviae pale. 

Cephalothorax. Frontal tubercles small, short, and conical-pointed; frontal setae short and thin, 
subapically inserted (Fig. 20). Thoracic horn with 6 smooth branches (Fig. 18). One distinct prealar 
seta mostly present, as well as one prealar setal scar, which ın all (?) Holarctic Chironomini genera ap- 
pears to be absent (Fig. 16). 

Abdomem (Fig. 15). Tergal, VII, and VIII without chagrın. Terga II-VI with an anterior transverse 
band of strong denticles which, on tergum II, is contiguous with a central field of fine chagrin. On the 
following terga the central chagrın field becomes reduced so that on tergum VI only a few denticles re- 
main. Tergum V also with a lateral, longitudinal stripe of chagrin. Posterior hook row on tergum II 
continuous, occupying about 1/2 the width of the segment. Only intersegmental conjunctiva IV/V 
with a continuous wide band of orally directed denticles. Pedes spurii B on segment II very weakly de- 
velopment. Posterolateral corners of segment VIII mostly with only a single wide spur which is beset 
with basal hair-fine denticles, occasionally with a second smaller spur (Fig. 19). Additional denticles 
may occur anterior to the base of the spur. The 4 pairs of LS-setae on abdominal segment VIII may 
have, ın addition, an adjacent pair of shorter L-setae. Swim plate with 12-19 uniserial setae on each 
side. 

Larva. Small, ca. 4 mm long. Body pale, head pale brown in alcohol-fixed material. With 2 pairs of 
contiguous eye spots. 

Head dorsum (Fig. 25). Frontal apotome separated from the clypeus by a weakly-curved suture. S3 
of the clypeus located on the margin. 

Antenna (Fig. 22). With 7 segments. Basal segment 0.87 as long as the flagellum. Segments 2-5 of ab- 
out equal length; segment 6 somewhat longer; segment 7 almost half as long as segment 6. 

Lauterborn organs large, about as long as the corresponding antennal segment. Antennal blade shor- 
ter than the flagellum, reaching to the end of segment 6. 

Labrum (Fig. 24). SI set in a short socket, narrow, leaf-shaped, densely fimbriate only at the apex. 
Pecten epipharyngis composed of 3 separate small plates which are apically tridentate; the median tooth 
twice as wide and higher than the side teeth. 

Mandible (Fig. 23). With a dark apicaltooth and 2 dark inner teeth. Dorsal tooth pale, short and dis- 
tinct; on the basal inner side merging with a wide, flat tooth. Seta interna composed of 4 thickly-bran- 
ched arms. Pecten mandibularis with about 15 lamellae. 

Mentum (Fig. 21). With a simple, pale middle tooth and 5 pairs of dark lateral teeth. Middle tooth 
shorter than the first laterals. Lateral teeth 4 and 5 basally fused. Anterior margin of the ventromental 
plates smooth; striations extending to the margin. Seta submenti weakly fimbriate in the apical half. 


184 


UNTIL 
I IA AL 
{ kenn wi. 

DM ra 


n 
Rn 


Yıy 


la 
GRAN 


Fig. 15-20. Beardius parcus, male pupa. Fig. 15. Abdomen, dorsal view. Fig. 16. Thorax, lateral view. Fig. 17. 
Basal ring of thoracic horn. Fig. 18. Thoracic horn. Fig. 19. Spur of segment VIII. Fig. 20. Frontal plate. 


185 


Diagnosis (larva and pupa): Since only this species is known in the immature stages the generic dia- 
gnosis will suffice to separate the larva and pupa from other Chironomini. 

The male resembles B. truncatus in having long microtrichia on the median volsella. It differs from 
that species and B. breviculus in having the antepronotum terminating below the apex ofthe mesoscu- 
tum rather than at the apex, and in having distinct microtrichia on the superior volsella. 


Ecology and distribution: According to known records, the larvae of Beardius parcus live as Auf- 
wuchs inhabitants, mostly on flooded macrophytes of standing and flowing waters of the tropical low- 
lands of South America. The species is one of the dominant chironomid species of the floating meadows 
which, in the Amazonian lowlands, are mostly composed of the flooded stalks of the grasses Paspalum 
repens, Paspalum fasciatum, and Echinochloa polystachya (Junk 1970). Other plant substrata also be- 
come colonized in essentially lower abundance; for example, decomposing leaves of Victoria regia or 
root tufts of Eichhornia crassipes. 

Artificial substrata also become acceptable as cononizing sites, at times in high abundane. In experi- 
mental containers filled with wood fiber, which by extrapolation simulated the floating meadows in the 
Lago do Calado, Central Amazonia, B. parcus was the most abundant chironomid species (Junk 
1970). The species was also found regularly, along with numerous other chironomid larvae, in the 


Fig. 21-25. Beardins parcus, larval head. Fig. 21. Mentum and ventromental plates. Fig. 22. Antenna. Fig. 23. 
Mandible. Fig. 24. Labro-epipharyngeal region. Fig. 25. Dorsal sclerites. 


186 


Fig. 26. Beardius parcus, distribution map. 


Limnokinal of the Amazonıan Varzea lakes (Reıss 1976, 1977, sub Chironomini gen. A6). The larvae 
live here in and on surface drifting organic particles; for example on fragments of stalks, branches or 
fragments of wood. They accomplish their total metamorphosis on these substrata almost completely 
independent of the strong yearly water level fluctuations. As has already been discussed in detail (Reıss 
1976, 1977) the larvae of most Amazonia Aufwuchs species outlast the low water phase in the water se- 
diment with strongly reduced populations - a situation analogous to the winter months in higher lati- 
tudes. Also the larvae of B. parcus have been demonstrated to occur in expected amounts in the sedi- 
ments as, for example, in the Paranä da Terra Nova in the Ilha do Careiro in the Amazon in the vicinity 
of Manaus. The larvae live in fine sediments in ca. 2.5-5 m depth. Also on the drier areas of Northeast 
Brazil larvae occur in sediments of a poorly defined water body (“Strudelloch at Itaparica”). According 
to unpublished accounts by F. Lenz in the years 1935/36, 41 of 112 larvae from sediments in these water 
bodies belong to B. parcns. 

An exclusive relationship between this species with white, black or clear water does not exist since 
occurrences in all three water types exist. Unquestionable, however, is the principal occurences of lar- 
vae with the appearance of larger stands of floating water plants in Amazonia white water rivers and 
their association with these floating assemblages. In the plant-poor black waters a substratum for Auf- 
wuchs species is usually lacking. 

Beardius parcus ıs widely distributed in the tropical lowlands of South America (Fig. 26). Most of 
the localities lie in the Amazonian region and the Coastal region Northwest of Belem, Parä. Only a few 
localities indicate the occurence in the Orinoco Basin and in the State of Paraiba, NE Brazil. 


Type Material. Holotype: 1 male imago, Llanos baixos on the lower Rio Portuguesa at Camaguan, NW San Fer- 
nando, Venezuela, 17-II-1973; drift net at the outflow of aground water pump, leg. F. Reiss: euparal slide prepara- 
tion in the Zoologische Staatssammlung, München. 

Paratypes: 1 male, Florianopolis, upper Rio Solimöes, Amazonia, Brazil, 31-VIII-1961, light catch; 1 male, Ilha 
Jucara, upper Rio Solimöes, 3-IX-1961; 1 male, Lago Catuä, upper Rio Solimöes, 11-IX-1961; 2 males, Punta Pe- 
riquitos, middle Rio Solimöes, 15-IX-1961, leg. E. J. Fittkau. 1 male, 1 larva, surface drift, Lago Cabaliana, lower 
Rio Solimöes, 14-III-1972 and 27-V-1971, leg. F. Reiss; 1 male, 2 pupae with larval exuviae, Lago do Calado, lower 
Rio Solimöes, 2-IX-1968, ex floating meadows, leg. W. Junk; 1 male, Pa. do Xiborena at Manaus, ex rotting leaves 


187 


of Victoria regia, 24-III-1961, leg. E. J. Fittkau; 1 larvafrom surface drift, Lago dos Passarinhos, Ilha do Careiro at 
Manaus, 31-V-1971, leg. F. Reiss; 2 males, Pa. da Terra Nova, Ilha do Careiro at Manaus, 15-III-1961, light catch, 
leg. E. J. Fittkau; 1 pupa (male), 2 pupae (females) with larval exuviae, experimental pond in the Reserva Duke at 
Manaus, VI-VIII-1981, leg. U. Nolte; 1 male, Ig. Cachoeira, Rio Cuieiras, lower Rio Negro, 15-IV-1961, leg. E. 
J. Fittkau; 2 males, lower Rio Negro at Ponta Negra, Manaus, 23-VI-1961, leg. E. J. Fittkau; 1 male, Amazon 
shore at Parintins, 9-IX-1959, light catch, leg. W. Sattler and H. Sioli; 1 male, Santarem, shore of Rio Tapaj6s, light 
catch, 27-XI-1941, leg. H. Sioli; 1 male, Rio Tapajös at the mouth of Rio Juruena, 13-I-1961, leg. E. J. Fittkau; 
2 males, 1 male with exuvia, Rio Cururü in the outflow area of Rio Ziganea, collected from Utricnlaria, 24-I-1961, 
leg. E. J. Fittkau; 5 males at Quatipuru, Zona Bragantına, State of Para, collected from water plants, 5-IV and 
9-IV-1963, leg. E. J. Fittkau; 2 larvae, Itaparica, State of Paraiba, NE Brazil, 25-I-1935, leg. F. Lenz. Euparal slide 
preparations of paratypes have been deposited on the Zoologische Staatssammlung, München; collection of J. E. 
Sublette; British Museum (Natural History), London; Canadian National Collection, Ottawa; the U.S. National 
Museum; and the Zoological Museum, University of Bergen. 


Beardius truncatus spec. nov. 


Etymology: Latin, meaning abbreviate or cut-off, referring to the apex of the 9th tergum. 


NANN N 


III 
>) 
IIIIIR 
N \ 
a 
R 
N 
\ 
N 
N 


2 


2 
D, 
1 /, 


U) 
NA! 
ı 


N 


Fig. 27. Beardins truncatus, male genitalia, dorsal view. 


188 


Male: Coloration. All specimens were slide mounted on euparal prior to examination but some color 
pattern is evident: the thoracic vittae, postnotum and ventral apex ofthe preepisternum are pale brown; 
the abdomen is pale except for terga VI-VIII each of which has a narrow basal brown fascia; and the legs 
are pale except for the tarsı which are dark on the apex of Tal of PI, all of Ta2-5 of PI, apex of Ta3 on 
PII and PIII and all of Ta4+5 of PII and PII. 

Head. Antennal ratio, 1.27; n = 1 (paratype male). Palpal proportions, 36:107:117:204 um (para- 
type male). Ocular ratio, 0.28 (0.24-0.26;n = 6). Clypeus with 12 (9-14; n = 10) setae. Temporal se- 
tae11(8-12;n = 10), reaching 0.43 ofthe distance between the dorsal apex ofthe eye andthemidline of 
the head. 

Thorax. Antepronotum extends dorsally to the apex of the mesoscutum. Dorsocentral setae 8 (7-10; 
n =9). Acrostichal setae 1 (2-6;n = 9). Prealar setae 2 (n = 10). Scutellum with 5 (4-6; n = 9) setae. 

Wing. Venation similar to B. parcus (Fig. 14). Venarum ratio, 1.29 (1.27-1.30; n = 6). Wing 
length, 1.44 mm (1.44-1.61; N = 8). R with 11 (10-15; n = 7) setae; Ri with 3 (I-5; n = 7) setae; 
R4+5 wıth 7 (2-11; n = 7) setae. 

Legs. Tibial combs similar to those of B. parcus (Figs. 1, 4, 5). Sensilla chaetica of Tal on PII, 5 
(2-5;n = 10). Pulvilli present; almost as long as the claws. Leg ratios: PI, 1.51 (1.49-1.62;n = 5); PII, 
0.59 (0.57-0.63; n = 12); PIII, 0.76 (0.77-0.79;n = 2); B. R., DI, 2.5 (1.39-2.10; n = 2). 

Genitalia, Fig. 27. Gc/Gs ratio 0.62 (0.50-0.66;n = 7). Analtergum weakly conical, with few basi- 
lateral setae; subapical setae absent. Superior volsella without microtrichia. Inferior volsella slender, 
inturned, widened at the apex. Median volsella narrowly conical, with coarse apical microtrichia. 

Larva, pupa, and female adult unknown. 


Diagnosıis: This species differs from the other two members of the genus in having acrostichal setae, 
numerous R setae, sparse R1 setae, a lower PII leg ratio and a lower Gc/Gs ratio. 


Holotype male: Amistad Lake, Devil’s River, Val Verde Co., Texas, U.S.A., April 4, 1972, at light, M. Beard (in 
the collection of the Zoologische Staatssammlung, München). 

Paratypes: 39 males collected with the holotype (in the collections of the U.S. National Museum, Canadian Na- 
tional Collections, Illinois Natural History Survey, California, Academy of Sciences, University of Bergen, Zoolo- 
gische Staatssammlung, München, and that of the junior author). 


Beardius breviculus spec. nov. 


Etymology: Latin, the diminutive of brevis, meaning short; referring to the very short microtrichia on the median 
volsella of the male genitalıa. 


Male. Coloration. Greatly faded in the macerated, slide-mounted specimen, but with narrow fasciae 
visible on the bases of terga VI-VIII, as in B. truncatus. 

Head. Antennal ratio, 1.32. Palpı missing. Ocular ratio not determinable on the distorted holotype, 
but apparently near that of B. truncatus. Clypeus with 6 setae. Temporal setae 8. 

Thorax. Antepronotum similar to B. truncatus. Dorsocentral setae 6. Acrostichal setae lacking. 
Prealar setae 3. 

Wing. Somewhat distorted, but apparently very similar to the other two species described herein. 
Membrane with microtrichia visible at 150 x. Venarum ratio 1.27. Wing length, 1.24 mm. R with 3 se- 
tae. Ri and R4+5 without setae. 

Legs. Tibial combs similar to Figs. 1, 4, 5. Fore and hind tarsi missing. Sensilla chaetica of Tal on 
PII, 4. Pulvilli present. Leg ratio: PII, 0.75. 

Abdomen. Terga sparsely setose (Fig. 29). Genitalia, Fig. 28. Anal tergum weakly conical, with few 
basılateral setae; subapical setae absent. Superior volsella without microtrichia. Inferior volsella slen- 
der, inturned, and widened at apex; shorter than in B. truncatus. Median volsella truncate-conical, 
with very fine microtrichia. 


189 


N 
IS 


NIS 
SIIIIIN 


RER 
ZEEREEN 


Fig. 28-29. Beardins breviculus, male adult. Fig. 28. Genitalia, dorsal view. Fig. 29. Abdominal tergum III. 


Diagnosis (Male). This species resembles B. parcus in lacking acrostichal setae; it agrees with 
B. truncatus in lacking nınth tergal setae and in having a less reduced antepronotum. It differs from 
both in having very short microtrichia on the median volsella. 


Type material. Holotype male: Naranjal, Panama, October 1, 1956, F. S. Blanton (in the U.S. National Museum 
collection). 


Paratypes: 2 males, Camp Pina, Canal Zone (Panama), 29-IV-1954 (in the collection of Cornell University and 
ZSBS). 


Key to male adults 


1. Antepronotum apex overhung by the anterior apex of the mesoscutum; superior volsella with micro- 
teichnaljstemiofimterioryolsellaichicks(Eie- IB) en B.parcus 


—  Antepronotum apex near the anterior apex of the mesoscutum; superior volsella without microtrichia; 
stem of inferior volsella slender (Figs. 27, 28) 


190 


2. Microtrichia of median volsella coarse (Fig. 27); vein R with several setae; median volsella conically 


produeedi (12.77) RelancRA Ss sszichlsparsesetaeg Vz A See B.truncatus 

—-  Microtrichia of median volsella fine (Fig. 28); vein R with sparse setae, other wing veins lacking setae; 

median volsellatruncate-conical (Fig.28) ...... Seaseoneascnmenmncsnrnnne B. breviculus 
Discussion 


The Nearctic and Neotropical Regions contain a rich and varied chironomid fauna. In the north 
temperate to polar regions it has become apparent, in recent years, that a significant Holarctic element 
exists. A less apparent element in the Nearctic fauna is a Neotropical component which occurs largely 
in the southern tier of states in the United States through the Antilles or through Mexico into South 
America. Most of the genera common to both zoogeographic regions occur in lowlands and are essen- 


ee ee 
Be 
en 
er 


so so 


Fig. 30. Goeldichironomus holoprasinus, distribution map. 


191 


Table 1: Synopsis of chironomid genera with primary Pan-American distribution. 

Numbers represent described species, in parenthesis additional species that have been recognized as new but are as 
yet undescribed. 

* Asheum curticandatum (Rempel, 1939) nov. comb. 


Nearctic Neotropical 
Tanypodinae 
Ablabesmyıa annulata group 1 (2) 
Coelotanypus Kieffer 5 6. (5) 
Djalmabatista Fittkau 1(1) 6 (7) 
Labrundinia Fittkau 6 (7) 
Larsıa Fıittkau 6 1 (6) 
Pentaneura Philippi 2 ? 
Tanypus Meigen 11 1 
Orthocladiinae 
Antıillocladins Saether 2, 2 
Compterosmittia Saether 1 1 
Lipurometriocnemus Saether 2 1 
Lopescladius Oliveira 2 2.6) 
Chironominae 
Asheum Sublette & Sublette 1 170) 
Axarns Roback 4 (2) 
Caladomyıa Säwedal (2) 8 (10) 
Goeldichironomus Fittkau 5 7 (8) 
Hoyporhygma Reiss 1 (1) 
Nilothauma Kieffer (1) (1) 
Nimbocera Reiss 1 1 
Paralauterborniella Lenz 3 (1) (2) 
Psenudochironomus Malloch 11 1(2) 
Xestochironomus Wirth & Sublette 2 10 
Zavrelella Kietfer 1 11 
Chironomini Genus A Roback 1 4 


tially warm adapted, either limnetic or rheophilic species. As Brunpin (1966) has demonstrated, the 
cold stenothermic rheophils have not been able, for the most part, to cross the tropic-temperate low- 
lands. Known exceptions are the genera Eukiefferiella und Pseudosmittia. 

South America contains a large number of undescribed genera and species (FırrkAau 1971, 1978; FiTT- 
Kau and Reıss 1979). These have been reviewed and incorporated in Table 1. Cosmopolitan genera have 
been excluded. Described species are indicated by number; the additional number of undescribed new 
species is indicated by a number in parentheses. 

Known distributions are suggestive of three probable routes of invasion from the Neotropic to the 
Nearctic Region: (1) via Central America and the West Indies: (2) via the Caribbean lowlands of Cen- 
tral America and Mexico: (3) and via the Pacific Coast of Mexico. Examples of each are: (1) arecent re- 
port (WIRTH, 1979) of Goeldichironomus amazonicus (Fittkau), with distribution in Brazil, Peru, Ni- 
caragua, Panama, Mexico, West Indies, and Florida; and possibly Cladopelma boydi (Beck), Colum- 
bıa, South Mexico, Florida (LiCHTENBERG, 1979). (2) Goeldichironomus carus (Townes) with distribu- 
tion in Columbia, Venezuela, Costa Rica, Panama, Florida and Texas (CONTRERAS-LICHTENBERG, 
1982). (3) Caladomyia Säwedal with species distributed in Brazil (SAwEpar 1981) and southern Calı- 


192 


fornia (SUBLETTE and SUBLETTE, ms). Other species may have employed all three routes of dispersal; for 
example, Goeldichironomus holoprasinus (Goeldi) with distribution in Brazil, Venezuela, Panama, 
Costa Rica, West Indies, U.S., on the Gulf Coast from Texas to Florida, up the Atlantic Coast to Ma- 
ryland, up the Mississippi Valley to the Ohio Valley, and southern California to southeastern New 
Mexico, Fig. 30. It has also been collected in Hawaii (Jon Martin, Department of Genetics, University 
of Melbourne, pers. comm.), apparently as a recent aircraft introduction. 


Literature 


BRUNDIN, L. 1966: Transantarctic relationships and their significance, evidenced by chironomid midges. With a 
monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae and the austral Heptagyiae. - K. Svenska 
Vetensk. Akad. Handl. 11: 1-472 

CONTRERAS-LICHTENBERG, R. 1982: Ein Beitrag zur Kenntnis von Goeldichironomus (Chironomus) carus (Tow- 
nes) 1945 (Diptera, Chironomidae). — Spixiana 5: 175-180 

FITTKAU, E. J. 1971: Distribution and ecology of Amazonian chironomids (Diptera). - Can. Ent.: 407413 

FITTKAU, FE. J. und REiss, F. 1979: Die zoogeographische Sonderstellung der neotropischen Chironomiden (Dipte- 
ra). — Spixiana 2: 273-279 

JUNK, W. 1970: Investigations on the ecology and production biology of the “floating meadows” (Paspalo-Echino- 
cloetum) on the Middle Amazon. Part I: The floating vegetation and its ecology.- Amazoniana 2: 449-495 

LICHTENBERG, R. 1979: Chironomiden aus Kolumbien. I. Beitrag zur Verbreitung von Cryptochironomus boydi 
(Beck, 1962) (Diptera, Nematocera). - Ann. Naturhist. Mus. Wien 82: 541-548 

REiss, F. 1976: Die Benthoszoozönosen zentralamazonischer Värzeaseen und ihre Anpassungen an die jahrespe- 
riodischen Wasserstandsschwankungen. — Biogeographica 7: 125-135 

— — 1977: The benthic zoocoenoses of central Amazon Värzea lakes and their adaptations to the annual water le- 
vel fluctuations. - Geo-Eco-Trop 1: 65-75 

— — 1982: Chironomidae, pp. 433-438. —- In: HURLBERT, $. H. and VILLABOAS-FIGUEROA, A. (eds.): Aquatic 
biota of Mexico, Central America and the West Indies. - San Diego, Ca., 529 p. 

SAETHER, O. A. 1980: Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). - Ent. scand. 
Suppl. 14: 1-51 

SAWEDAL, L. 1981: Amazonian Tanytarsıni II. Description of Caladomyia n. gen. and eight new species (Diptera: 
Chironomidae). — Ent. scand. 12: 123-143 

WIRTH, W. W. 1979: Siolimyia amazonica Fittkau, an aquatic midge new to Florida with nuisance potential. - Fla. 
Ent. 62: 134-135 


195 


SPIXIANA Supplement 11 195-207 München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


Hayesomyia a new genus of Tanypodinae from the Holarctic 


(Diptera, Chironomidae) 


By D. A. Murray and E. ]J. Fittkau 


University College Dublin and Zoologische Staatssammlung Munich 


MURRAY, D. A. &E. J. FITTKAU (1985): Hayesomyia a new genus of Tanypodi- 
nae from the Holarctice (Diptera, Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 195-207. 


A new genus of Tanypodinae, Hayesomyia, is erected for the species Tanypus tri- 
punctatus Goetghebuer (GOETGHEBUER 1922) and Tanypus senatus Walley (WAL- 
LEY 1925) which occur in the Palaearctic and Nearctic regions respectively. Generic 
descriptions of the adult male and pupa are given together with a redescription ofthe 
adult male and a description of the pupa of Hayesomyıa tripunctata (Goetgh.) n. 
comb. The imago has a scutal lamella, lacks a tarsal brush on tarsomere 3 of the 
middle leg and the male has a bifid superior volsella. The pupal thoracic horn has an 
aeropyle and 10-12 ostia, LS setae are absent on abdominal segments I-VI, the lateral 
borders of all segments are tuberculate and the abdominal shagreen has distinctive 
multibranched spinules forming characteristic patterns. The larva of A. senata has 
anA. R. of approximately 4.0 and the distal margin of the basal antennal segment is 
smooth. The larva of 7. trıpunctata is unknown. The genus Hayesomyia gen. nov. 
belongs to the Thienemannımyia group of genera within the tribe Pentaneurini. 


Dr. Declan A. Murray, Department of Zoology, University College Dublin, Stil- 
lorgan Road, Dublin 4, Ireland. 

Prof. Dr. Ernst Josef Fittkau, Zoologische Staatssammlung, 
Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, Bundesrepublik Deutschland. 


Introduction 


In the revision of the Tanypodinae given by Fırrkau (1962) the species Tanypus tripunctatus 
Goetgh., described by GOETGHEBUER (1922), was provisionally placed in the genus Thienemannimyia 
Fittkau. During the course of studies on Chironomidae from Irish rivers Mr. Brian Hayes obtained 
pupal exuviae, pupae and half emerged adults of a Tanypodine species which was not readily identifia- 
ble. The material was passed to one of us (D. M.) and was determined as ‚, Tanypus“ tripunctatus Go- 
etgh. a species rarely recorded in the literature. Features of the adult male and the previously unknown 
pupa suggest that this species does not belong to any of the currently recognised genera and thus the ge- 
nus, Hayesomyia gen. nov. is now erected for the species Hayesomyia tripunctata (Goetgh.), n. 
comb., which is known to occur in Ireland, England, Belgium and Austria. RosAck (1981) published 
descriptions of the pupa of the Nearctic species Thienemannimyia senata (Walley) which show featu- 
res similar to the Palaearctic A. tripunctata. Examination of slide mounted material of the pupa of 
T. senata, generously provided by Dr. B. Caldwell, Department of Natural Resources, Atlanta, 
U.S.A. and Dr. L. Ferrington, Kansas Biological Survey, U.S.A. has confirmed the similarity and the 
species 7. senata is here reassigned to the new genus Hayesomyia. 


195 


A generic diagnosis, a description ofthe pupa and aredescription of the adult male of 7. trıpunctata 
(Goetgh.) is given in this paper. Some additional comments on the morphology of the larva and pupa of 
H. senata (Walley) are also given. The terminology follows SAETHER (1980) with some reference to 
Fırrkau (1962) for features of the pupa. In addition the abbreviation “mbs” is used for the multibran- 
ched setae on the pupal abdominal segments. 


Hayesomyia gen. nov. 


Type species: Tanypus tripunctatus Goetghebuer 1922, by present designation. 


Systematic position: Hayesomyia belongs to the Thienemannımyia group of the tribe Pentaneurini 
within the subfamily Tanypodinae. 


Generic diagnosis 


Adult male; Scutal lamella present, tarsal beard absent on taz of P2, tibial spurs with main tooth and 
5-8 side teeth, anal point triangular, gonocoxite with 20-30 dorsomedian setae, volsellabifid and setose. 

Pupa; thoracic horn with corona and a distinct aeropyle. Welldeveloped mesonotal spur and postno- 
tal tubercle present. LS setae on segments V II-V III only, multibranched setae forming distinct patterns 
on tergites. 

Larva; (Based on H. senata only since the larva of the second species is so far unknown). Maxillary 
palp with b seta 2 segmented. Ring organ of palp in distal '/; of basal segment. Distal margin of basal an- 
tennal segment smooth. Pseudoradula uniformly broad, pecten hypopharyngis with 20-22 teeth. 
Posterior margin of head dark brown. 

Etymology: Named after Mr. Brian Hayes who collected the material which instigated this study. 


Generic description 


Adult male: Medium sized species, wing length 2.5-3.0 mm. Overall colour whitish, with brown 
bands on the anterior of some tergites. Discrete brown pigment spots present or absent on the vittae 
and anteanepisternum II. Eyes projecting dorsally, A. R. 1.6—2.3. Thorax with scutal lamella, acrosti- 
chals for the most part uniserial. Dorsocentrals in one or two rows, humeral setae 12-14, scutellars 25 
including a posterior uniserial row of about 14 setae. Wings with macrotrichia on membrane and veins, 
crossveins pigmented or not. Costa slightly produced beyond Ry+s, Rz+3 well developed, Rz ending 
midway between R, and R;,;;. Tibial spurs with main tooth and 5-8 side teeth, tarsal brush absent on 
tarsomere 3 of middle leg, comb on hind leg with 7 setae, claws slightly bent. Male hypopygium with 
broad conical anal point, tergite IX with an irregular concave row of 14-20 setae. Gonocoxite with 
20-30 dorsomedian setae. Superior volsella (gonocoxite lobe) bifid and setose, inner branch of volsella 
slightly longer and narrower than outer branch. Gonostylus angular, phallapodeme forked. 

Pupa: Medium size, approximately 5.0 mm long, colour pale. Thoracic horn slightly expanded apı- 
cally and more than twice as long as broad at apex. External surface with weak sculpturing raised into 
spines. Plastron plate lacking, distinct aeropyle present surrounded by a spine free area (= “cleararea”, 
Rosack 1980; “hof”, Frrrkau 1962) on the horn surface. 10-12 ostia evident on the apical margin. Tho- 
rax rugose with well developed mesonotal spur. Mth setae (sensu FırrkAau, 1962) equidistant. Abdomi- 
nal tergites and sternites with distinct patterns formed by differential arrangement of multibranched 
spinules, spines and tubercles. Lateral edge of abdominal segments tuberculate, posterior corners of 
segments indented. Scar on tergite I. Sharply delineated apophyse present on tergites and sternites 
I-VN. Anterior median margin of tergites II-VII or II-VII with a distinct pigmented area. LS setae 
absent on I-VI;4 LS on VII; 5 LS on VII with LS1-3 lateral and LS4->5 ventral in origin. Gonopodial 


196 


00. 
sooo 


| 

l. 
= 
ze 


Ö 


yapyats, 
S 


SDER 


Figs 1-6. Hayesomyia tripunctata (Goetgh.), - 1 Thorax, dorsal. - 2 Thorax lateral. - 3 Wing. - 4 Abdomen, 
pigmentation pattern of tergites. - 5 Antepronotum. — 6 Scutal lamella. 


197 


Figs 7-8. Hayesomyıa tripunctata (Goetgh.), - 7 Hypopygium. - 8 Detail of apex of gonostylus. 


sheath of male reaches */; anal fin length ending level with the more distal of the two anal macrosetae. 
Distal end of anal fin curved ventrally and pointed. 

Larva: Medium sized larvae, upto 10 mm long. Head brownish, posterior margin dark brown; body 
yellowish white. Head capsule longish-oval; cephalic index 0,05-0,70. Antenna almost '/, as long as 
head and almost 2X as long as mandible. Antennal ratio 4.0. Basal segment 8x as long as basal width, 
with ring organ at base of apical '/3; distal margin of basal segment not produced into point on outer 
side; segment 2 10X as long as wide; last segment about */s length of segment 3. Style clubbed apically, 
reaching to middle of last segment. Lauterborn organs very small. Blade scarcely longer than flagellum, 
6,5% as long as hight of basal ring; basal ring 2X as high as wide. Accessory blade extending to level of 
last segment. Mandible uniformly curved, distal '/, strongly narrowed, almost 2,5 as long as basal 
width; proximal '/, strongly broadened. Apical tooth 2X as long as basal width, almost '/, length of 
mandible; distal '/, blackish brown. Basal tooth inconspicuous, low and apically directed, with long 
seta subdentalis arısing from dorsal side. A bluntly rounded, easily visible accessory tooth present on 
ventral inner margin of apical tooth, immediately distal to basal tooth, extending somewhat over seta 
subdentalis. Ventrolateral setae situated close together on outer margin of basal '/, of mandible; sensil- 
lum minusculum situated proximal thereto, on ventral side; ventrolateral seta 1 small, peg like, diffieult 
to see, seta 2 simple, 3 divided; setae 1 and 2 situated close together, gap between setae 2 and 3 smaller 


198 


than that between seta 3 and the sensillum minusculum. Basal segment of maxillary palp almost 3.5x as 
long as wide, with ring organ in the middle of the apical '/3; b seta 2 segmented, basal segment 3x as 
long as distal segment. Dorsomentum without teeth, a selerotized complex on each side of base of M 
appendage; ending apıcally on each side in 2 overlying, blunt-ending points. Pseudoradula an uniformly 
broad band; granulation consisting of about 10 parallel rows. Ligula with 5 teeth, almost 2.5x as long 
as basal width, apical '/; blackish brown. Row of teeth deeply concave. Middle tooth about 1.5x as 
long as wide. Point of inner tooth strongly inclined towards outer tooth. Paraligula bifid, '/, as long as 
ligula, inner point '/; as long as outer. Pecten hypopharyngis with about 20 teeth of more or less equal 
length, only teeth of inner '/, becoming larger. Body without fringe of swim-setae. Anal tubules slen- 
der, spindle shaped, about 5x as long as wide. Subbasal seta of posterior parapod simple. Procercus 
almost 3,5x aslong as wide with 7 anal setae. Claws, 10, of posterior parapod simple, some larger claws 
with small points on inner and/or outer margin; two of the smaller claws darker in colour than remain- 


der. 


Hayesomyia tripunctata (Goetgh.) n. comb. 


Tanypus tripunctatus Goetghebuer, 1922: 59, Fig. 17 
Ablabesmyia tripunctata Goetghebuer, 1936: 25, 37 
Thienemannimyıia (?) tripunctata (Goetgh.) in FITTKAU, 1962: 194 
Rheopelopia sp.? Pe., Langton, 1984: 43 


Adult male (Figs 1-8) 


Length 3.5 mm, wing length 2.5 mm. 

Colour: Head pale, antennal pedicel pale yellow/brown; setae on middle of penultimate flagellomere 
distinctly brownish; palps pale. Ground colour of thorax yellow, brown pigmentation confined to the 
basal anterior margin of anteanepisternum II, the anterior border and a wedge shaped area on the me- 
dıan vitta at the level ofthe beginning of the lateral vitta, the anterolateral margin of the lateral vitta, the 
postalar callus and the posterior two thirds of the postnotum (Figs 1,2). Legs pale with a narrow brown 
ring at the apex of all femora and bases of the tibiae. Wings with three distinct pigmented areas, one 
around the humeral crossvein, one around the crossveins RM and MCu and one at the junction ofR, 
with the costa (Fig. 3). A slightly darkened area around the junction of Ry;; and the costa. Abdominal 
tergite 1 all pale (Fig. 4), tergite2 wıth a brown basal mark on both sides, tergites 3-5 with a narrow ba- 
sal band occupying '/, the tergite length and separated in the middle, tergite 6 with a similar band but 
the distance between the bands is greater, tergite 7 brown on the basal ?/,, tergite 8 all pale, gonocoxite 
distinctly brown, gonostylus pale. 

Head: A. R. about 1.6, terminal flagellomere five times as long as broad, penultimate flagellomere 
3.5 times longer than terminal flagellomere. Eyes projected dorsally, 15 temporal setae comprising 6 
postorbitals, 5 outer verticals and 4 inner verticals. The post orbitals and outer verticals form a conti- 
nuous row. Pedicel with 5 ventral and 1 lateral setae. 

Thorax: Antepronotum with prominent lateral sense organs (“pronotal hocker”” sensu FırTkAU 
1962) and with 4 antepronotal setae (Fig. 5). Dorsocentrals 18-20, acrostichals 22, prescutellars 2, 
supraalars 2, prealars 2, humerals 13-14, scutellars 25. Scutal lamella present, 33 u long and 11u high 
(Fig. 6). 

Wing: Costa slightly produced beyond R,;s and ending just beforeM, +; (Fig. 3). Ra+3 well develop- 
ed, R; ending on the costa midway between R, and Rj+s. Wing membrane with setae slightly more 
dense in the apex of cell r,+;, around termination of M;;, and Cu, and in the mid basal area of cell an. 
Anal lobe rounded. Squamal setae 23-26. 

Legs: Tibial spurs with main tooth and 7-8 side teeth, comb on P3 with 7 setae, claws weakly bent, 
pulvilli not apparent. Measurements and ratios (n = 1): 


199 


[2 
[2 
v 


y=2 
a AN 
IIN IP An 


IEIE 


en >>> 
ERIERE 


BES 


er SHRUER, BR 


32 


>=} 
DERE 


Figs 9-14; 9-12. Hayesomyia tripunctata (Goetgh.), pupa. - 9 Thoracic horn. - 10 Postero lateral corner of 
T IV. - 11 Setation and shagreen on T IV, dorsal/ventral. - 12 Abdomen. - 13 H. senata (Walley) Abdomen. - 
14 Detail of shagreen on mid axis of T IV in a) H. senata and b) H. tripunctata. 


200 


Fe Ti Aleh Ta; Ta; Ta; Ta; LR BV SV 


P, 1000 1257 990 514 362 238 124 0.78 1.82 SE, 
P, 1066 1061 671 295 228 171 95 0.63 2.69 1.17 
P; 1000 1399 1095 523 390 305 124 0.78 1.79 1622 


Hypopygium: (Fig. 7) Anal point broad and conical. Tergite IX with an irregular slightly concave 
row of 14-16 setae. Gonocoxite more or less cylindrical, slightly swollen apıcally with about 20 dor- 
somedian setae. Gonostylus slightly bent and gradually tapering but abruptly narrowing before the 
apex and with 6-8 distinct ventrally situated setae (Fig. 8). Superior volsella bifid, inner branch slightly 
: narrower and longer than the outer branch. Phallapodeme forked, anterior median surface rugose. 


Pupa (Figs 9-12, 14b; Plate 1a-d, 2b) 


Length 5.0-5.5 mm, colouration pale yellowish. 

Cephalothorax: Median antepronotal seta 1; precorneal seta 1; Mth setae (sensu FırtkAU 1962) equi- 
distant; thoracic horn 230 u long, aeropyle 6.0 u wide, corona 7Ou long (Fig. 9, Plate 1a). Thorax rugose 
with well developed mesonotal spur. Postnotal tubercle present. 

Abdomen: (Figs 10-12) Tergite I with scar, anterior margin of tergites II-VIII with distincet median 
pigmented area. Dorsolateral muscle marks (MD3) very obvious. Lateral borders of all segments tu- 
berculate (Fig. 10, Plate 1b). Abdominal shagreen (Figs 11, 12) forming a distinct pattern resulting 
from the differential distribution of multibranched spinules (mbs) on a background of large and small 
spines. Median axis of tergites I-VIII with simple spines only (Plate Ic, 1d). Tergite I on each side with 
a median rectangular mbs field, pleuron I with a lateral longitudinal mbs band. On tergites II-VII the 
median fields are more or less rectangular but the outer and central areas are mbs free and here the back- 
ground spines predominate. Laterally, outside the muscle scars, a continuous longitudinal mbs band is 
present on pleura II-V. On pleuron VI the lateral mbs band is restricted to an anterior and posterior 
patch while on pleuron VII the lateral mbs band is confined to the posterior corners only. Two median 
rectangular mbs fields on segment VIII, lateral bands absent. Tergite IX with spinose shagreen only. 
Sternites I-VIII with median rectangular mbs fields and a posterior continuous transverse mbs band 
which laterally project forwards (Fig. 12). 2 L setae on segments I-VI, 4 LS on segment VII, 5 LS on 
segment VIII, distribution of D and V setae as ın Fig. 11. 


Material: Holotype missing. Neotype here designated, male imago, leg. D. Murray, 19/7/84, R. Slaney (IGR S 
983450), Wexford, Ireland. Slide mounted in euparal in coll. Zool. Staatssammlung, Munich. Additional material: 
1 pupa, numerous pupal exuviae leg. B. Hayes, R. Slaney (IGR S 977345); 3 pupae, leg. G. Morgan, R. Bandon 
22/7/81.27 00°, 8 29, leg. W. Schacht, Siirt, 500 m. a. s. Botan-Cayı Valley, 23/6/1985 in coll. Zool. Staats- 
sammlung, Munich. Voucher slide mounted pupal exuviae deposited in the Natural History Museum, Dublin; Bri- 
tish Museum (Natural History) London and Zoologische Staatssammlung Munich. 


Distribution 


The adult male of this species was described by GOETGHEBUER (1922) on material collected in Belgium 
(“Pris a Falaen”’ 12 June 1921). It was also recorded from Austria (GOETGHEBUER 1936) butthese appear 
to be the only records of this species and it is thus, until now, only known from zones 4 and 8 in Limno- 
fauna Europaea (Fırrkau and Reıss, 1978). LanGTon (1984) records a pupal exuvium from the River 
Avon which very likely belongs to H. tripunctata. The records from Ireland are from two locations, 
the River Slaney, Co. Wexford, and the River Bandon, Co. Cork. The species has recently been found 
in Turkey, leg. W. Schacht. 


-Ecology 


A. tripunctata occurs in rivers with amoderate flow but the larval habitat is as yet unknown. Other 
Tanypodinae which occur in the River Slaney in association with A. tripunctata are: Thienemanni- 
myia laeta (Meig.), T. pseudocarnea Murray, Conchapelopia viator (Kieff.) and Rheopelopia maculi- 
pennis (Zett.). 


201 


(19) 
- 


ooonao 
Oeenenoeen a9 n20a 2 902° Poacloonoa, 
uso ovos on |» »o °o 


o °on 
Srsooone su ho» «ono0 co v20o00 „H0000 000 000 0 200 oLo00 4. “. 


-o000 60000 ° 
oou 3288 
a eo Os 0HE0H0E 00080 0V00 00 &%> 
er. u.‘ 


°%.o 
“erono. Do* 


basal segment with b seta. 


H. senata (Walley), larva. - 15 Mentum and M appendage. — 16 Ligula and paraligula. - 17 Pecten 


hypopharyngis. - 18 Mandible. - 19 Antenna. - 20 Apex of antenna. —21 Maxillary palp, 
202 


Figs 15-21. 


Plate 1a-d. A. tripunctata (Goetgh.), pupa. - a Thoracic horn. - b Lateral border of segment IV. -c Abdominal 


tergites I-IV. — d Detail of part of tergite IV showing multibranched setae and spines on the mid dorsal region 
slightly right of center. 


203 


H. senata (Walley) n. comb. 


The adult male of this nearctic species was described by Warzey (1925). According to ROBAck (1971), 
who assigned this species to Thienemannimyia, and later described the larva and pupa (Rogack 1981), 
H. senata has a wide distribution in the United States and lower Canada. The adult of H. senata has 
clear wings and thus is distinctly different compared with F. tripunctata. A description of the adult 
male of A. senata is given by Rosack (1971). 


Pupa (Figs. 13, 14a) 


Rosack (1981) gives a description of the pupa to which may be added: apophyse marked on tergites 
and sternites II-VIII. Anterıior median margin of tergites II-VI with a distincet pigmented area. Sha- 
green on tergites as in Fig. 13. Lateral borders of all segments tuberculate. Median axis of tergites 
I-VIII with simple spines only. Tergites I-VII on each sıde with a median rectangular field and a lateral 
pleural longitudinal band of multibranched spinules (mbs). On tergites II-VIl the central area of the 
rectangular mbs field is devoid of mbs and here spines occur. Tergite VIII with complete rectangular 
mbs fields only, lateral pleural mbs bands absent. 


Larva. See Rosack (1981), generic description and Figs 15-21. 


Material examined: 1 Pe, Chattooga River, Chattooga Co., Georgia, U.S.A., 14/6/75;1 pupa Chattooga River, 
25/9/74, both leg. B. Caldwell. 1 Pe, Walnut Creek, Atchinson Co., Kansas, U.S.A., 22/7/81, leg. L. Ferrington. 
1 larva, Potomac River, 24/8/76, leg. Wolf and Cohen. 1 larva Potomac River, 23/8/72, leg. Richardson. 


Remarks 


The two species now recognised in the genus Hayesomyia are readily recognisable ın both adult and 
pupal stages. The larva of A. tripunctata ıs not yet known. Adults of the sole Nearctic representative 
lack brown pigmentation on the thorax and the wings are unmarked. The sole Palaearctic representa- 
tive ofthe new genus has a distincet brown pigmentation pattern on an otherwise pale yellow thorax and 
wing markings readily recognisable and distinctly different from the Palaearctic Thienemannimyıa and 
Rheopelopia species. Pupae of the new genus may be separated on the basis of the distribution of the 
multibranched setae on the abdominal tergites. Additionally the number and size of the spines on the 
median axis between the multibranched setae is different ın both species. In H. trıpunctata the spines 
are more robust and less numerous than in H. senata (Fig. 14). 


Systematic position of Hayesomyia 


In the key to the Pentaneurini given by FırtkAu (1962) the new genus Hayesomyia keystothe Thie- 
nemannimyia series ın all lite stages. FırTkAu (1962) first recognised the Thienemannımyıa Reihe as a 
coherent group of four genera, Arctopelopia, Conchapelopia, Rheopelopia and Thienemannımyia, 
within the tribe Pentaneurini. RoBack (1971) regarded the genera Thienemannimyıa and Rheopelopia 
as subgenera of Thienemannımyıa Fittkau, recognised subgenera within Arctopelopia and Conchape- 
lopıa and included the genus Xenopelopia and a new genus Telopelopia in his concept of the Thiene- 
mannimyia group. Murray (1976) also included Telopelopia in the Thienemannımyıa group sensu 
Fittkau but did not consider Xenopelopia a member of this series. The Thienemannimyıa group of ge- 
nera was briefly treated by SAETHER (1977) who, on the basis of studies on the female genitalıia, sugges- 
ted that the group should be composed of the genera Thienemannimyia, Xenopelopia, Telopelopia and 
Guttipelopia. Later, Roback reverted to the general concept of the Thienemannimyia group sensu 
Fittkau but still retained subgenera in Conchapelopia and included the genus Telopelopia with suppor- 


204 


Feuer 


Bi; 


za 


.).- b Hayesomy 
ia psendocarnea Murray. 


1s (Zett 


ipenn 


l 


1enemannım)y 


1a macı 


—a Rheopelop 


inal tergites of pupae. 
— c Conchapelop Kieff.).- d Th 


ior abdom 


Poster 
(Goetgh 


Plate 2a-d. 


( 


14 vıator 


-) 


trıpunctata 


tive evidence from the pupa described in an addendum to the same paper (Rosack, 1981). In the recent 
works on larval Chironomidae FırtkAuU and RogAck (1983) do not make any definitive statements on 
the composition ofthe Thienemannimyia group. However some of the subgenera previously recogni- 
sed by Rogack (1971, 1981) have been elevated to generic rank and based on comments given by these 
authors, with the inclusion of the new genus described here, the Thienemannimyia group may now be 
considered to be composed of the genera: Arctopelopia, Conchapelopia, Helopelopia, Hayesomyia, 
Meropelopia, Rheopelopia, Thienemannimyıa, and Telopelopia. 

Adults of the new genus exhibit characteristics suggesting a relationship with the genera T'hiene- 
mannımyia and Rheopelopia. However, the adults of Hayesomyia may be distinguished from Thie- 
nemannıimyıla by the presence of a small scutal lamella, while the absence of a tarsal brush on tarsomere 
3 of the middle legs further distinguishes Hayesomyia from Rheopelopia. The pupa of Hayesomyia is 
readily separable from all known Thienemannımyia and Rheopelopia species. Absence of LS setae on 
abdominal segments I-V1distinguishes Hayesomyia from allknown Thienemannimyıa while the pre- 
sence of normal LS setae on segments VII-VII and the structure and shape of the thoracic horn separa- 
tes Hayesomyia from Rheopelopia. Multibranched spinules ofthe pupal abdominal shagreen are pre- 
sent ın all genera of the Thienemannimyia group. The distribution pattern of these setae in Hayeso- 
myia most closely resembles Rheopelopia (Plate 2). In the recent work on larval Chironomidae of the 
Holarctic region (Fırrkau and RogBAck 1983) Hayesomyia keysto the genus Thienemannımyıa. Larvae 
of Hayesomyıa differ from Thienemannimyıia in the shape of the distal margin of the basal antennal 
segment which in Thienemannimyıa is produced to a point on the outer side (FirTkau and Rosack |. c. 
Fig. 5.34). The larva of A. senata has asmooth distal margın on the basal antennal segment and an A. 
R. of 4.14-4.48 (Rosack 1981). The larva of H. tripunctata ıs unknown. 


The following key replaces couplet 35 in Fırrkau and Rogack (. c.) to include Hayesomyıa 


35. Antenna not quite 2X as long as mandible. Antennal ratio 6. Distal margin of basal segment produced 
into point on outer side. Segment 2 atleast5 X aslongas wide. Basalringofbladeaslongaswide ..... 
AN BE Se ee BEA Re ARE EN RN ERLERNT Thienemannimyia 
- Antenna at least 2X as long as mandible. Antennal ratio less than 6. Distal margın of basal segment not 
produced into pointon outer side. Segment 2atleast 8x aslong as wide. Basal ring of blade atleast2 x as 
long as wide 


35a Antennal ratio about 5. Segment 2 of antenna 8X as long as wide. Ratio of basal segment of antenna to 
mandible <1,8. Distance between ventrolateral setae 2 and 3 of mandible greater than that between seta 
3 and sensillum minusculum. Posterior margin ofheadlightbrown .............. Meropelopia 


— Antennal ratio less than 4.5. Segment 2 of antenna 10x as long as wide. Ratio of basal segment of 
antenna to mandible >1.8. Distance between ventrolateral setae 2 and 3 of mandible '/, as great as that 
between seta3 and sensillum minusculum. Posterior margin ofheaddarkbrown ...... Hayesomyıia 


Acknowledgements 


We are indebted to Mr. R. French, Senior Technician, Dept. of Zoology, University College Dublin, for prepa- 
ring the electron micrographs. 


References 


FITTKAU, E. J. 1962. Die Tanypodinae (Diptera, Chironomidae). Die Tribus Anatopyniini, Macropelopiini und 
Pentaneurini. Abh. Larvalsyst. Insekten 6: 453 pp. Akademie Verlag. Berlin 

FITTKAU, E. J. and S. S. ROBACK, 1983. The larvae of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) of the Holaretic re- 
gion-Keys and diagnoses. In T. WIEDERHOLM (Ed.), Chironomidae of the Holarctic region, Keys and dia- 
gnoses. Part 1. Larvae. Ent. scand. Suppl. 19: 34-110 


206 


GOETGHEBUER, M. 1922. Nouveaux materiaux pour l’etude de la faune des Chironomides de Belgique. Ann. biol. 
lac. 11: 38-61 

— — 1936. Tendipedidae (Chironomidae). Subfamilie Pelopiinae (Tanypodinae). A. Die Imagines. In LINDNER 
(ed.), Die Fliegen der Palaearktischen Region 13b: 1-50 

LANGTON, P. H. 1984. A key to the pupal exuviae of British Chironomidae. P. H. Langton, Cambridgeshire, Eng- 
land 

MURRAY, D. A. 1976. Four new species of Conchapelopia Fittkau from Nepal, with a discussion of the phylogeny 
of the nepalicola-group. (Diptera: Chironomidae). Ent. scand. 7: 293-301 

ROBACcK, S. S. 1971. The subfamily Tanypodinae in North America. Monogr. Acad. Nat. Sci. Phil. 17: 14410 

— — 1981. The Immature Chironomids of the Eastern United States V. Pentaneurini— Thienemannimyia Group. 
Proc. Acad. Nat. Scı. Phil. 133: 73-128 

SAETHER, ©. A. 1977. Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogeny, keys. 
Bull. Fish. Res. Board Can. 197: 210pp. 

— — 1980. Glossary of Chironomid Morphology Terminology. Ent. Scand. Suppl. 14: 1-51 

WALLEY, G. S. 1925. New Canadian Chironomidae of the Genus Tanypus. Can. Ent. 57: 271-278 


207 


er RER 


SPIXIANA Supplement 11 | 209-213 | München, 30. Dezember 1985 ISSN 0177-7424 


Radotanypus a new genus of Tanypodinae from the Nearctic 


(Diptera, Chironomidae) 


Von E. J. Fittkau and D. A. Murray 


FITTKAU, E. J. & D. A. MURRAY: Radotanypus anew genus of Tanypodinae from 
the Nearctic (Diptera: Chironomidae). — Spixiana, Suppl. 11: 209-213. 


The new genus Radotanypus is erected for Anatopynia submarginella Sublette 
(SUBLETTE, 1964) nec Psectrotanypus (Apsectrotanypus) florens (Johannsen) sensu 
Roback (ROBACK, 1971). Generic diagnoses are given for the pupa and adult male. 


Prof. Dr. E. J. Fittkau, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, 
D-8000 München 60, Bundesrepublik Deutschland 


Dr. D. A. Murray, Department of Zoology, University College Dublin, Stillor- 
gan Road, Dublin 4, Ireland 


Introduction 


The genus Brundiniella was erected by Rosack (1978a, b) for the species Anatopynıa 
(Apsectrotanypus) eumorpha Sublette. The pupa of Brundiniella eumorpha Sublette was described by 
‚Rosack (1978a) and is distinguished by a very characteristic thoracic horn and abdominal setation. In 
the same paper Rogack (l. c., p.172) also described and tentatively placed an unusual, butrelated, pupal 
type in Brundiniella. Assocıiated adult male and pupae of this latter species have recently been obtained 
(leg. Ferrington) and the unusual pupa described by Rosack (l. c.) is now known to be that of the spe- 
cies Anatopynia (Apsectrotanypus) submarginella (Sublette). This species was synonymized with 
Anatopynia (Apsectrotanypus) florens (Johannsen) by RogAck (1971) but ıs here considered a valid spe- 
cies again. Detailed comparison of the pupa of Brundiniella eumorpha with that of A. submarginella 
has revealed such differences in morphology that the erection of anew genus is warranted to accomo- 
date A. submargimella. 
Generic diagnosis for the pupa and a partial diagnosis for the adult male of Radotanypus submargi- 
nella (Sublette) gen. nov., comb. nov. are given in this paper. 


Radotanypus gen. nov. 


Type species: Radotanypus submarginella (Sublette) by present designation. 

Etymology: The name is derived from the last four characters from the state name of Colorado, where the associa- 
ted male and pupae were recently found. 
Diagnosıs 
Pupa (Fig. 1) 

Exuviae about 8.0 mm in length, yellow brown in colour; thorax darker around the median suture, 
abdomen without specific markings. 


209 


2} 
Set, 
Ss 


‚ comb. nov.;pupa.-a, a, thoracichorn. -btthoracic setae 
, ventral/dorsal. - e segment VI-VIII and anal lobe. — f, 


Radotanypus submarginella (Sublette) gen. nov. 
, De 2, Sa. — c segment I, dorsal. — d segment IV 


anal lobe. - g shagreen of segment IV, dorsal. 


Eier 


De 1 


f, 


210 


Cephalothorax: Thoracic horn large, ovoid and flattened; longer than broad and broadest in the 
middle. Horn membrane reticulate, with spines interconnected at their bases forming broad scales. 
Hornsac fılls the entire Jumen, connected to the narrow plastron plate which forms a rim on the horn 
extending around at least °/, of the apical border. Thoracic membrane smooth apart from lateral ridges 
along the medial suture. Thoracic setae simple or branched. Dc 1 relatively robust, pointed distally; 
De 2 with 34 branches and approximately '/;x De 1; Sa a little longer and more slender than Dc 1, 
pointed distally. 

Abdomen: Tergite I with distinct elongate and pigmented scar, 6X as long as wide. Shagreen on ter- 
gites composed of apically rounded spinules sparsely distributed over the surface. Posterior corners of 
segments II-VI with “pedes spurii”. 

Abdominal setation: D setae of various forms, all D setae on segment I simple; D2, D3, on III-V 
elongate, hyaline and hooked, arısing from distinct tubercles; D1 on VIand VII elongate, also arising 
from large tubercles. V setae mostly simple, occasionally branched on segments III and IV. Dorsal and 
ventral o setae noticeably long. L setae simple, pointed. LS setae absent on VI; 10-11 LS setae on VII, 
rounded distally; Segment VIII with 5 LS setae, anterior LS seta at 0.33 from base. 

Anal lobe 1.3X longer than broad, anal fin 2.6-2.9X as long as broad, convex on outer side, inner 
border more or less straight to slightly concave. Both inner and outer borders fringed. Apex of anal lo- 
bes serrate, wıth 2-3 long spinules. Genital sacs of male terminally round, reaching only 0.25 anal lobe 
length, median borders of genital sacs confluent along entire length. 


Fig. 2 Radotanypus submarginella (Sublette) gen. nov., comb. nov.; male hypopygium. 


211 


Adult male (Fig. 2) 


The following features, allied to the original description of the adult male of A. submarginella given 
by SuBLETTE (1964), may be regarded as characteristic for the new genus. Wings without spots or marks; 
legs without pigmented rings or bands; distal tooth on outer tibial spur of P III relatively short, ?/ of 
the entire spur length. 

Hypopygium: Tergite VIII slightly concave posteriorly and with an irregular row of 12/13 setae. 
Gonocoxite with a basal lobe on an otherwise concave inner border. Gonostylus gradually tapering but 
with an abrupt indentation before the apıcal tooth. 


Material studied 


1 adult male with associated Pe; 2 Pe. Beaver Dam on East River, 5.1 miles N of Gothic, Colorado, U.S.A., 
13/V11/82, leg. Ferrington. 


Comments 


The pupa of Radotanypus submarginella comb. nov., gen. nov. bears a superficial resemblance to 
Brundiniella Roback but may be distinguished on the following characters (contrasting features for 
Brundiniella given in brackets). Thoracic horn broadest in middle, membrane reticulate and with sca- 
les (thoracic horn broadest in apical '/;,, membrane non-reticulate, with spines); Dc2 branched (Dc2 
simple). 

All D setae on Sg I simple (two D setae on I branched); D2, D3 on Sgs II-V on very prominent tu- 
bercles (D2, D3 on III-V on less prominent tubercles); L setae on I-IV simple (branched); Sg VI with 4 
LS setae (with 1 LS seta); Sg VII with 10-11 LS setae (with 7-10); Apex of anal lobe serrate (pointed); 
Anal fin convex on outer side only (biconvex); Genital sacs reaching '/, lobe length and medially con- 
fluent (reaching '/; lobe length and distally medially separate). 

The adult male differs in the following respects: wings unmarked (with markings); Legs without 
pigmented bands (legs with bands); Tergite VIII with a posterior row of setae (without such setae); 
Gonocoxite with a basal lobe (without); Gonostylus gradually tapering towards the apex, with abrupt 
indentation (with distinct swelling on inner border and without abrupt indentation). 


Systematic position 


Radotanypus belongs to the tribe Macropelopiini within the Tanypodinae and is apparently closely 
related to Brundimiella Roback. Rosack (1971) placed Anatopynia (Anatopynia) submarginella Sub- 
lette as asynonym of Psectrotanypus (Apsectrotanypus) florens (Johannsen). In the original description 
the imago of Tanypus florens was described by JOHAnNsEN (1908) as having “apex of femora and tibiae 
brown“. Rogack (l. c.) also considers A. florens to have bands on the femora and tibiae. However Su- 
BLETTE (]. c.) described the adult male and female of Anatopynia submarginella as having, among other 
characters, pale brown legs without femoral and tibial bands. The male imago here assigned to Rado- 
tanypus agrees in all respects with the original description of Anatopynia submarginella given by Su- 
BLETTE (l. c„p. 103) and accordingly that species is now re-erected. The absence of clearly pigmented 
bands on the legs of Radotanypus submarginella (Sublette), together with the indented gonostylus and 
the basal lobe on the inner margin of the gonocoxite distinguishes this species from A. florens (Joh.). 


210. 


Literature 


JOHANNSEN, ©. A. 1908: New North American Chironomidae. — Bull. N. Y. State Mus. 124: 264285 

ROBAack, S. S. 1971: The subfamily Tanypodinae in North America. - Monogr. Acad. nat. Sci. Philad. 17: 1410 

__ __ 1978a: The immature chironomids of the eastern United States III. Tanypodinae-Anatopyniini, Macrope- 
lopiini and Natarsiini. - Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 129 (11): 151-202 

— _—_ 1978b: New name for Brundinia Roback, nec Brundinia Tottenham. — Ent. News 89 (56): 141 

SUBLETTE, J. E. 1964: Chironomid midges of California II. Tanypodinae, Podonominae and Diamesinae. — Proc. 
U. S. Nat. Mus. 115: 85-136 


2418 


Aspapk: 
en vie 


Em en 


J RE 5 BO 


N 


a 
Re 
x 

ii ae 


BOOK REVIEW 


Chironomidae ofthe Holarcticregion. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae. Torgny Wiederholm (Ed.). Entomolo- 
gica Scandinavica Supplement No. 19, 1983, 455 pp. 73 USD. 


The Chironomidae, or non-biting midges, are undoubtedly one of the most important groups of aquatic insects 
encountered in freshwater environments. They have also been one of the most difficult groups to identify. It has al- 
ways been a problem for ecologists to feel confident about the identification of midges without consulting the hand- 
ful of specialists available. At last we have the first of a series of three books (the next appearing 1986) that attempts 
to bring chironomid taxonomy at an understandable level to the non-specialist. 

This volume is both practical and scholarly. Larvae of about 230 taxa can be accurately identified to genus and 
sometimes subgenus or species-group. Specialists who have published in the chironomid literature for years treat 
their own groups and provide their own illustrations. With few exceptions all genera are named, and the correct 
authorship and original publication are given for each taxon. 

The book contains 12 chapters, including an introduction, keys to the subfamilies, references, index to taxa, and 
one chapter for each of the 8 subfamilies occurring in the Holarctic. These last chapters range in length from one 
page for the Buchonomyiinae, to 143 pages each for the Orthocladiinae and Chironominae. Approximately 383 
references cover the major literature up to 1983. 

The introduction, which for the non-specialist is too brief, cites the major reviews and bibliographies in chirono- 
mid systematics, and outlines the historical development of chironomid taxonomy. The sections on collecting, rear- 
ing, preservation and mounting are more personal than comprehensive. The terminology for the volume is explain- 
ed in 3 plates of labelled figures, and the reader is referred to Saether’s (1980) glossary for a lesson in morphology. 

Any difficulties with the keys can be overcome easily by referring to the plates and diagnoses. Indeed, the excel- 
lent plates and diagnoses are the strengths of this volume. Differences exist between the chapters on the different 
subfamilies, and these arise not only from the midges themselves, but from the philosophies of the specialists. For 
example, the same structures are not used or given equal weight in the different subfamilies. In Tanypodinae the 
couplets are lengthy, with as many as 8 characters per couplet. In Chironominae a previously ignored structure, the 
frontal apotome, is frequently used. In Orthocladiinae certain couplets (e. g. 30) present difficulties early in the key. 
All keys and diagnoses are based on 4th larval instars, and caution must be used for identification of earlier instars. 
Well prepared slides and a high quality microscope, preferably phase or interference contrast, are essential. 

The book is attractive and heavy, bound in a golden hard cover, and printed on high quality paper. The layout is 
good andtype easy to read. Genera appear in boldface in the text and are listed alphabetically within the subfamilies. 
It’s easy to rapidly locate genera, making the index to taxa almost unnecessary. 

Only afew errors were found in this carefully edited work. On p. 155, part 2 of couplet 86 should read 87, not 83. 
On p. 383, Goeldichironomus holoprasinus is misspelled. On p. 413, Polypedilum (Polypedilum) tuberculum 
Maschwitz is not a valid name and becomes a nomen nudum. 

Although this book is intended primarily for use by ecologists and non-specialists, it fails to introduce the begin- 
ner to chironomid taxonomy. The authors have assumed that users will be proficient in larval chironomid morphol- 
ogy and terminology. It would have been helpful to have labelled head capsules for each of the different subfamilies, 
or at least the largest subfamilies. Not only are parts difficult to locate in the schematized figures, but there are too 
many labels per figure and important parts are missing (e. g. the premandible in Fig. 2.3). For the beginner, the keys 
to subfamily may be the most difficult to use because many ofthe key characters are not or are not.clearly illustrated. 
The reader is constantly referred to unlabelled figures throughout the different chapters. The beginner will have to 
learn basic morphology and terminology for chironomid larvae in other publications. 

In conclusion, this book belongs on the shelf of every serious identifier of chironomid larvae. The book will not 
replace the specialist who will still be needed to identify speciesand unknown taxa. It is abig help to both the special- 
ist and non-specialist, and we can be thankful for this group of specialists and to ENTOMOLOGICA SCANDINAVICA 
for providing us with amuch needed state-of-the-art publication on the currently recognized chironomid genera of 
the Holarctic. 


Annelle R. Soponis 
Zoologische Staatssammlung 
Münchhausenstraße 21 
D-8000 München 60 


215 


ze 


Keane 


wahl, Kine ot 
rei Iakorgnih bi 


A : re leg 20 ARTE a : 
"aarbrel Ra EN ve a aöchmnen ba Re I Bi hldg gi föun e 
s res EL 


aka 
3 + ka ioasd. 
”s sr we EN u % ee 


epcER 


Er 3 
EP 
BO 


ars = 
aan se. nun, 


ii Tun HR 


F 


ae ne os b 
Höhe a Ds aakalle 


Bade hr er 


ver ne di ER, seht RN aa 


lang ale. ala aeg 
ERDE Ben Kae 
in Kanes ö Bimanamkı hrasıı ur 


“u bahn dem ned 


i SE 
Je € 
a F, 2 : r 
SBITEHELNS Fi are, a Bo | 
ALOE, TEE N; De li vuß \ “ 
r}* ; i . ü j 
4 een 5 Se “ & $ k 
Re I We Ak 7 lien a re ö N 
Ne, [2 EN r nr 4 Er ‚ea N 4 3% MM E. m 
0% i Di ö Se Dr il i 
I ‘) e Er , Ne 
RER 5a 
= “ 
3 
[" e i = ” 
fi - ir 
a e 5 
| # a = { 
fi re i z ve 


Bisher erschienene Supplementbände der Spixiana: 


Supplementband 1: GUSTAV PETERS, 1978 
Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden. 
206 Seiten und 80 Seiten mit 324 Abbildungen und 24 Tabellen. 
Supplementband 2: HERMANN ELLENBERG, 1978 


Zur Populationsökologie des Rehes (Capreolus capreolus L., Cervidae) 
in Mitteleuropa. 
211 Seiten mit 47 Abbildungen und 41 + 6 Tabellen. 


Supplementband 3: JENSLEHMANN, 1979 


Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas. 
(Systematik, Ökologie, Verbreitung und Produktionsbiologie). 
Teil I: Kivu-Gebiet, Ostzaire. 

144 Seiten mit 252 Abbildungen und 11 Tabellen. 


Supplementband 4: KLAUS HORSTMANN, 1980 
Revision der europäischen Tersilochinae Il 
(Hymenoptera, Ichneumonidae). 
74 Seiten mit 150 Abbildungen und 2 Tabellen. 

G. VAN ROSSEM, 1980 
A revision of some Western Palaearctic Oxytorine genera 
(Hymenoptera, Ichneumonidae). 
57 Seiten mit 3 Abbildungen und 2 Tafeln. 


Supplementband 5: JENS LEHMANN, 1981 


Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas. 
Teil Il: Die Region um Kisangani, Zentralzaire. 
85 Seiten mit 3 Abbildungen, 2 Tabellen und 26 Tafeln. 


Supplementband 6: MICHAEL VON TSCHIRNHAUS, 1981 


Die Halm- und Minierfliegen im Grenzbereich Land-Meer der Nordsee. 


(Diptera: Chloropidae et Agromyzidae) 

416 Seiten mit 25 Diagr., 89 Tabellen und 11 Tafeln. 
Supplementband 7: 1982 

First International Alticinae Symposium, Munich, 11-15 August 1980 
7 Beiträge, 72 Seiten. 

Supplementband 8: OSKAR KUHN, 1982 

Goethes Naturforschung. 

48 Seiten. 

Supplementband 9: 1983 

Festschrift zu Ehren von Dr. Johann Baptist Ritter von Spix. 
30 Beiträge, div. Abbildungen und Tabellen, 441 Seiten. 
Supplementband 10: 1984 


Tropische Regenwälder - eine globale Herausforderung. 
14 Beiträge, div. Abbildungen und Tabellen, 160 Seiten. 


DM 


DM 


DM 


DM 


DM 


DM 


DM 


DM 


DM 


DM 


A, 


SI 


Sl — 


43,50 


29,80 


a, — 


28, 


96,— 


A, — 


Re 
RN 


A Hr 


N Kir k 


j rl Tre 
OF E LARW BA 
e" Ey 


a 1 2 & er 
 gBlalia 


S on 


IN — vr = Su - SI, [ 7777 Bor TE 7 DER Yon ne A EIN 
NEU 5 UT TDEI EU EN 
a == [07] 6, [47] es 177) \ 
SONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS, 53 Iuvy4g Zu BRARI ES „SMITHSON 
< N N = .< ES 2 < X = Ir N 
z NR = z = z 3 (A: 
[e) N E [e) T. oO: Z - 
EIN 3 ? 8 2 & 
= = = z = z 
5 02 | 5 2 | 5 a 
S3I4UVWUIgI1_ LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHL 
(77) > (72) 2 2) > RR 
MM E wu 7 w = NE 
= 2 = u = Z 
— a: —_ (2 = NN 
< = <; < = En 
& = x = 2 = 
= ° = ° = 5 j 
| = ei 2 Be) = E 
ISONIAN NOILNLILSNI S314V4g11 LIBRARIES SMITHSON 
N z = z zZ 2.008 
RL, [8] p- @ — [00] = 
2 5 2 5 : = 
JA = = = > 2 
ee = 2 = 2 E. 
. (77) un * 
on = > = N z 


SHLINS SI3Iavygıı _LIBRARI ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHI 
- 4 T | Bir 


2) 3 z oa = 1%) zZ 
= x = < zZ pr 2 < 
4 z = z 4 DA. 2 
= = = = 2,7 FE 
3 3 = > 3 = 
SONIAN _INSTITUTION NOS 2 _LIBRARI ES „SMITHSON 
Ds 5 WW 5 u 5 IM 
DB, 2 e = & S = 
IRRE = < r: < E 
Ta = = m = : 
[e) = oO _ [e) Sa% 
zZ ER - —_ = 23 
SHLINS S31I4VUYd Ina j BRARI ES_ SMITHSONIAN, INSTITUTION _NOILNLILSNI _NVINOSHA 
3 z ae 5 = | , 
N a Be) > a a. 
N 2 > =* = = > 
N = 2 5 z = 2 
Ss 02) m = ; m = m 
„. 9) = u = 7) 
ISONIAN NOILNLILSNI NVINOSHLINS SI1UVUAIT, SMITHSOr 
z = N = v= < 
3 29: EI ar = 
N 7) $£ { G (2) [e7) ; Ja [ep] 142) 
Se o 2 DD, I je} HG Z I © 
= = ZT = 7 Zu: = 
et ae 2er 2.0 
ISHLINS SIIUVYII1“ „SMITHSONIAN_ INSTITUTION NOILNLILSNI NYINOSHI 
SS. W zZ wi < u = TEE 
Nee 2 Da “a = NN 
Se er <: a < = IN 
Q = = = = Bi I N 
REN 2 5 ri 2 an ie 
ISONIAN_ INSTITUTION NOILMLILSNI _NVINOSHLIWS _S3 IuaVvyg I LIBRARI ES SM] 
z ey R 
BD, © oO wu = m oO GG 
FE : : > : > © 
PRE E > 2 > > 
oe 5 = 7 = 2,78 
ns 
m 2 N z m z 


rl 
€ 
T 
(2) 
un, 


INSTN 


$ ud 
TV 2 


©, \ 
En sa 


INSTITUT 


r, Ne 


TON DC. 


IN 


SMITHSONIAN 


uns 


salyuvyalı LIBRARIES 
EN 
EI 

RN 


LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI 


INSTIT 


TUTION  _NOILNLILSNI 


N 
EN 


N x 
N 


N. 


N 

N 

N 
SMITHSONIAN 


NVINOSHLINS _S31% 


NVINOSHLINS S31U 
SMITHSONIAN 
NVINOSHLIWS SI 
SMITHSONIAN 


vygi NVINOSHLINS SI31YVA 


NOILNLILSNI 
LIBRARIES 


TUTION _NOILNLILSNI s3Iyw4ga1l1 LIBRARIES _SMITHSONIAN _INSTITUT 


SMITHSONIAN 


INSTITUTION NOILNLILSNI 
INSTITUTION NOILNLILSNI 
S3IUYYBIT LIBRARIES 


INSTITUTION 
s3luwW4g11 


LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31YVY 
“ a RZ 


GI 
pP; 


N 
FUTION NOILMLILSNI_ NVINOSHLINS 


NVINOSHLINS S31IUVY4SITI_LIBRARIES 


SMITHSONIAN 
NYINOSHLINS 
N 

N 
SMITHSONIAN 


NVINOSHLINS 


AS 


s31yV4811 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUT 


Pr 
= 
£. 
oO 
“N 
= 
2 
= 
[47] 
u u ER da 
Wu = wu = n z 
B- = == | => 4 
& Fzasy & — & Ar, u 
5 ES: = < E 
= 3 I fe) = 5 = 
= 2 ER _ z m = 
v4yg11 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS SI3IYYVM 
m = Las . Ss (ve: ; zn 
— — - u N oO 
02} = "@ — [80] = 
n) = ee) = - = 
> e: > er >" = 
= Feng "2 Pe] = u E 
2 a ae ® vz 
TUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S313V491I SMITHSONIAN 
® 7) = 2) = “u = 
K » zZ .< = it = < 
{8 3 zZ = ı/, 37, = = zZ 
NS, Er oO IL.) ; [®) SE (@) 
na 2 5 DH 2 8 2 
= E = Zw : = = 
> = > : = »> 3 
Fe (77) z [77] 2 (77) 


SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI 


NVINOSHLINS S31YVUY 


NOILNLILSNI 


LIBRARIES 


TUTION NOILNLILSNI S314V4ygaıı_LIBRARIES_SMITHSONIAN _INSTITUT 


E29 


11 


314Vy8171 LIBRARIES 
NSTITUTION NOILNLILSNI 


NSTITUTION NOILNLILSNI 


NSTITUEEIDN 


SMITHSONIAN INSTIT 


I 


NN 


3 9088 0126