Studien über rhizostomeen mit besonderer berücksichtigung der fauna des Malaiischen archipels nebst einer revision des systems

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CAPITA ZOOLOGICA

VERHANDELINGEN OP SYSTEMATISCH-
ZOOLOGISCH GEBIED

ONDER REDACTITE

VAN

PROF DRIE D VAN OORT

DIRECTEUR VAN 'SRIJKS MUSEUM VAN NATUURLIJKE
HISTORIE TE LEIDEN

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DR. G. STIASNY — STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN
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Onder den titel van CAPITA ZOOLOGICA verschijnt een nieuw Nederlandsch zoologisch tijdschrift, in duitsche,
engelsche of fransche taal, waarvan de redactie berust bij Prof. Dr. E. D. van Oort, directeur van ’s Rijks
Museum van Natuurlijke Historie te Leiden. $

Hierin zullen verhandelingen op systematisch-zoologisch gebied opgenomen worden, die ieder op zich zelf
een geheel vormen en ook afzonderlijk verkrijgbaar zullen zijn.

De afleveringen verschijnen op onregelmatige tijdstippen.

Een aantal afleveringen wordt samengevoegd tot een deel van ongeveer 500 bladzijden met platen en
afbeeldingen.

Under the title CAPITA ZOOLOGICA a new Dutch zoological periodical will be published, in the English,
French and German languages, under the editorship of Prof. Dr. E. D. van Oort, Director of the State Museum
of Natural History at Leiden.

It will be composed of transactions on systematic-zoological subjects, each forming a complete work, and
sold separately.

The transactions will be issued at irregular times.

A number of transactions will form a volume of about 500 pages, with plates and engravings.

Sous le titre CAPITA ZOOLOGICA une nouvelle revue zoologique n&erlandaise, en langues frangaise, anglaise
et allemande, va paraitre sous la redaction de M. le Prof. Dr. E. D. van Oort, Directeur du Muse&e d’histoire
naturelle & Leiden.

Elle se composera d’etudes de nature syst@matique-zoologique, completes en elles-m&mes, mises en vente
separ&ment.

Ces Etudes se publieront irr&gulierement. }

Un certain nombre d’elles formera un volume de 500 pages environ, illustre de planches et de gravures
dans le texte.

Unter dem Titel CAPITA ZOOLOGICA erscheint eine neue niederländische zoologische Zeitschrift, in deut-
scher, englischer oder französischer Sprache, unter der Leitung des Herrn Prof. Dr. E. D. van Oort, Direktor
des zoologischen Reichsmuseums zu Leiden.

Hierin werden Abhandlungen auf systematisch-zoologischem Gebiet aufgenommen, welche jede für sich
ein komplettes Werk bilden und einzeln käuflich sind.

Die Abhandlungen erscheinen unregelmäßig.

Eine Anzahl Abhandlungen bilden einen Band von ca. 500 Seiten mit Tafeln und Abbildungen. ,

’s Gravenhage, Juli 1921. Martinus Nijhoff,

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VERHANDELINGEN OP SYSTEMATISCH-
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ÜBER RHIZOSTOMEEN

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INHALTSÜBERSICHT

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II. Allgemeiner Teil:

A. Systematik, Vergleichende Anatomie, Phylogenie der Rhizostomeen . . 2 2. 2 2 2 2 22... I
1. Geschichte des Systems 2
2. Prodromus einer vergleichenden Anatomie

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2. Vergleich mit den Ergebnissen anderer Expeditionen nach dem ostindischen Archipel . . . . 54
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III. Spezieller Teil.

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IV INHALTSÜBERSICHT
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Genus Leptobrachia Brandt und Genus Po Hacckel an gar. 1a Sr Er ET;
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4. Stamm.,, Inscapulätae. 2 2 0.0: see ee en 7
6. Fam. (Eychnorhüsidae en. Ta)
Genus Zychnonhiza Haeckelk 2 1... 2.000 ıc)
Kritik :desiGenus. 2 a... 20.000 vera ee eG)

Kritik derSpeziesu ae... : ya ee 2. ic)

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Genus. Pseudovyhiza.v2 Eendenteld 1. se 12:
Kritik-des GenusnundideriSpezies nr E12

7. Fam. Catostylidaee . . Se oo none ann se. 0 wre
Genus Crambione Maas un, rc De Er >)
Kritik des Genus . ß a De. 6 A a u Bra ara aan = 5 2
Kritik’ der Spezies: co. su a0 ee re Er E

INHALTSÜBERSICHT

Crambione mastigophora Maas .
Genus Crambionella nov. gen. .

Kritik des Genus und der Species
Genus Acromitus Light

Kritik des Genus

Kritik der Spezies . 32
Acromitus flagellatus (Haeckel)
Genus Acromitoides nov. gen. 6

Kritik des Genus und der Species
Genus Catostylus L. Agassiz .

Kritik des Genus

Kritik der Spezies .

Catostylus townsendi Mayer .
Genus Leonura Haeckel :
Kritik der Species Leonura anale ask

8. Fam. Lobonemidae

Genus Lobonema Mayer i
Kritik des Genus und der ones

Genus Lobonemoides Light h
Kritik des Genus und der Spezies

Lobonemoides robustus nov. Spec.

5. Stamm. Scapulatae
9. Fam. KRhizostomidae

Genus Rhizostoma Cuvier .
Kritik des Genus
Kritik der Spezies .

Rhizostoma octopus Linne

Rhizostoma pulmo L. Agassiz

Genus Rhopilema Haeckel
Kritik des Genus
Kritik der Spezies .

Rhopilema hispidum (Vanh. )

Genus Eupilema Haeckel .
Kritik des Genus und der Ss

10. Fam. Stomolophidae 5

Genus Stomolophus L. Agassız
Kritik des Genus ß
Kritik der Spezies .

Stomolophus meleagris L. Agassiz
IV. Literaturverzeichnis

V. Namenverzeichnis.

BBELINEERPEUNG

„Alle bisherigen größeren Arbeiten über Medusen sind reich an Irrtümern und viele sind voll
von starken Fehlern. Auch mein System der Medusen wird in dieser Beziehung allen seinen Vor-
gängern gleichen. Denn die Organisation dieser merkwürdigen Tiere selbst, die mannigfachen
Schwierigkeiten ihrer Beobachtung und Konservation, die Unmöglichkeit, alle verwandten For-
men lebend oder gut konserviert vergleichen zu können, sowie manche andere unvermeidliche
Hindernisse bilden eine reiche Fehlerquelle, welcher alle Medusologen, ohne Ausnahme, mehr
oder weniger zum Opfer fallen.“

Mit keinen besseren als mit diesen treffenden, der Vorrede zu dem großen Medusen-Werk
(30, p. XX) entlehnten Worten Ernst Haeckels glaube ich meine Bearbeitung der malayischen
Rhizostomeen einleiten zu können. Der Schwierigkeiten einer Verbesserung des Systems der
Rhizostomeen, denn um eine solche handelt es sich hier, wohl bewußt, habe ich mich zu
einer Neubearbeitung und Neueinteilung des Rhizostomeen-Systems nicht ohne Zögern ent-
schlossen. Da mir jedoch nicht nur das reiche Material des Rijksmuseums van Natuur-
lıjke Historie in Leiden, sondern auch dasjenige der Siboga-Expedition zur
Verfügung stand, glaubte ich mich dazu nicht nur berechtigt, sondern verpflichtet; denn nur
wenigen Medusenforschern ist es vergönnt gewesen, ein derart umfangreiches, zumeist vorzüglich
erhaltenes Material bearbeiten zu können, das Vertreter aller Familien, ja fast aller wichtigen
Genera umfaßt und ich auf Grund der Bearbeitung desselben in die Lage versetzt wurde, mir
ein allgemeines Urteil über die ganze Gruppe der Rhizostomeen zu bilden.

Daß die bisherigen Einteilungsversuche trotz aller darauf verwandten Mühe und Fleiß ver-
besserungsbedürftig sind, geht schon daraus hervor, daß jedes der verschiedenen Systeme auf
einem anderen Einteilungsprinzipe beruht oder eines solchen überhaupt entbehrt. Überdies
geht die Meinung der Medusenforscher über den systematischen Wert der verschiedenen Merk-
male, die als Grundlage der Einteilungen benutzt wurden, weit auseinander. Ein weiterer Mangel
der bisherigen Systeme der Rhizostomeen ist der, daß keines derselben den Ansprüchen, die man
an ein natürliches System stellen muß, genügt, da sie zumeist in einseitiger Weise das eine oder
andere Merkmal in den Vordergrund stellen, die übrigen Merkmale jedoch mehr oder minder ver-
nachlässigen und die Verwandtschaft der einzelnen größeren Gruppen untereinander in unzu-
reichender Weise zum Ausdruck gebracht wurde. Auch wurden bei keinem einzigen der bisherigen
Einteilungsversuche die allerdings recht spärlichen Tatsachen berücksichtigt, die über die Ent-
wicklung der Rhizostomeen zur Zeit bekannt sind, was doch bei einem natürlichen System unter
allen Umständen geschehen muß.

EINLEITUNG VII

Habe ich so die Mängel der zur Zeit vorliegenden Rhizostomeen-Systeme kurz zu skizzieren ver-
sucht, so möchte ich nun die Grundsätze entwickeln, die mich bei der Aufstellung meines neuen
Systems dieser Gruppe leiteten. Bei meiner Bearbeitung habe auch ich ein Merkmal in den Vorder-
grund gestellt, den bisher viel zu wenig nach seinem systematischen Werte gewür-
digten Bau des Gefäßsystems der Umbrella, doch habe ich mich bemüht, tunlichst jene
Einseitigkeit, in der ich den Hauptfehler der bisherigen Systeme erblicke, zu vermeiden und so
viele andere Merkmale als nur möglich mit zur Diagnostik herangezogen. Die systematische
Untersuchung des gesamten mir vorliegenden Materials ergab, daß das Gefäßsystem des Schirmes
ein vorzügliches Erkennungsmerkmal darstellt, das verläßlicher ist als die meisten der bisher fast
ausschließlich benutzten und zudem eine rasche, sichere Bestimmung der einzelnen Formen,
wenn auch nicht immer nach der Zugehörigkeit zu den Genera, so doch zu den größeren Gruppen er-
möglicht. Zudem ist die Untersuchungsmethode einfach, mühelos und nur wenig Übung erfordernd,
ermöglicht auch eine Bestimmung beschädigter Exemplare und die sichere Erkennung von
Jugendstadien, was auf Grund der bisher benutzten Erkennungsmerkmale oft ganz unmöglich war.

Von einem ‚natürlichen‘ System muß man fordern, daß es die durch Verwandtschaft zu-
sammengehörigen Arten zu scharf umschriebenen Gruppen zusammenfaßt und daß diese über-
sichtlich angeordnet werden. Prüfen wir nun mein neues System darauf hin, so glaube ich sagen
zu dürfen, daß einerseits die beiden großen Gruppen nicht nur durch den in einer verschie-
denen Entstehungsweise begründeten verschiedenen Bauplan des Gefäßsystems, ver-
schiedenen Bau des Sinnesgrübchens und Subgenitalpapillen von einander gut unterscheidbar sind,
sondern auch die Untergruppen (Stämme, Familien) durch eine scharf umschriebene Reihe ge-
meinsamer Merkmale (Mundarme, Muskulatur, Gefäßsystem, Subgenitalporticus usw.) sich als
natürliche erkennen lassen. Allerdings haben noch alle Medusologen, die ein neues Rhizostomeen-
System aufgestellt haben, ihr System als ein ‚natürliches‘ bezeichnet, während es regelmäßig
durch einen späteren Autor umgestoßen wurde, und so wird wohl dieses Schicksal auch meinem
System kaum erspart bleiben. Daß demselben große Schwächen anhaften, bin ich mir wohl
bewußt, doch hoffe ich, damit immerhin Einiges zum endgültigen Ausbau des Rhizostomeen-
Systems beigetragen zu haben.

Ob mein System übersichtlich ist und den praktischen Anforderungen genügt, die ja auch an
eine neue Einteilung gestellt werden müssen, muß erst durch Erfahrung erprobt werden.

Gleichzeitig mit der Neuaufstellung des Systems ergab sich die Notwendigkeit, sämtliche Genus-
diagnosen neu zu fornıulieren und schärfer zu fassen, besser gegeneinander abzugrenzen. Daß in
der bisherigen Systematik der Rhizostomeen eine geradezu unglaubliche Verwirrung herrscht,
wird von allen Medusenforschern zugegeben. Die Ursache davon ist in der Unklarheit und Un-
genauigkeit der Genusdiagnosen zu suchen, da ja jeder Forscher einem anderen Merkmal den
Vorzug gab, dessen Wert von dem folgenden Untersucher bestritten wurde. Kein Wunder, daß
manche Genera wie z. B.Crambessa, Versura, Toxoclytus,C ephea usw. zu wahren Rumpelkammern
unsicherer Spezies wurden, an denen die Rhizostomeen-Systematik so überreich ist. Denn auch
die Beschreibung vieler Spezies ist eine so oberflächliche oder ungenaue, daß sie bald in das eine,
bald in das andere Genus eingereiht wurden. So mußten auch die Spezies einer scharfen Kritik
unterzogen werden. Ich bin in dieser Hinsicht vielleicht weitergegangen als die meisten Medusen-

VII EINLEITUNG

forscher, doch glaubte ich auf Grund der gewonnenen Erfahrung sowie des neuen Standpunktes
einen schärferen Maßstab anlegen zu dürfen, um das System von dem Ballast unsicherer Spezies
möglichst zu befreien. Nicht zu vermeiden war daher die Einziehung einer ganzen Anzahl von
unsicheren Genera (Toxochytus Leptobrachia usw.), sowie die Neuaufstellung von Genera
(Mastigietta, Acromiloides, Crambionella); viele Spezies wurden eingezogen, mit anderen iden-
tisch befunden oder auf einen ganz anderen Platz im System gestellt, als bisher ihnen zuge-
wiesen (Crambessa mosaica Lendenf., Leonura terminalis Haeckel, Acromitus flagellatus (Haeckel)
usw.) Bei Bearbeitung des Materials wurde vielfach das große Werk A. G. Mayers, Medusae
of the world (60) benutzt, doch erwies sich die Heranziehung der Originalliteratur als unerläßlich,
da das Mayersche Werk in vieler Hinsicht ungenau und unkritisch ist, und überdies seinen Genus-
diagnosen vorwiegend ein Merkmal zugrunde gelegt ist (Anhänge der Mundarme), dem ich nur
einen untergeordneten Wert zuerkennen kann. Auch weicht mein System in vielen Punkten von
demjenigen Mayers ab. Doch habe ich geglaubt, namentlich um bereits oft Gesagtes nicht noch-
mals wiederholen zu müssen, insbesondere was die Synonymie betrifft, auf das Mayersche Werk
verweisen zu sollen. — In einigen Fällen bin ich der Synonynie Haeckels (30) gefolgt. — Außer
den großen Medusenwerken Mayers (60) und Haeckels (30) kamen für die malaiischen Rhizo-
stomeen in erster Linie die Ergebnisse der Expeditionen der Siboga (52), in weitem Abstande
derjenigen von Kükenthal nach Ternate (68), Semons nach Amboina (67), Bedot und
Pictet nach Amboina (55) in Betracht.

Die vorliegende Arbeit gliedert sich in zwei große Hauptabschnitte. Im allge-
meinen Teile wird die Systematik, vergleichende Anatomie und Phylogenie erörtert, sowie
nach Tunlichkeit Faunistik und Biologie der Rhizostomeen behandelt. Der spezielle Teil
umfaßt die Beschreibung in erster Linie des Materials des Rijksmuseum van Natuurlijke
Historie in Leiden, doch wurde, soweit nur möglich, das Siboga-Material mit herangezogen.
Unter einem wurde jedesmal eine Kritik des betreffenden Genus und der zugehörigen Spezies
gegeben.

Über einige Ergebnisse betreffend das Gefäßsystem der Rhizostomeen, welche eine Revision
des ganzen Systems der Rhizostomeen zur Folge hatten, habe ich in einem Vortrage in der Ned.
Dierk. Vereeniging berichtet (69). Eine kurze Übersicht des neuen Systems habe ich in einem
zweiten Vortrage in der N. D. V. (70) gegeben. Eine weitere Mitteilung, enthaltend die wichtig-
sten Ergebnisse meiner vergleichend anatomischen Studien, eine Übersicht über das neue System,
sowie über das Material des Museums ist in den Mededelingen van het Rijksmuseum (71) erschienen.
Ich verweise insbesondere auf die zahlreichen, in dieser Arbeit enthaltenen Übersichtstabellen,
auf welche im speziellen Teile vielfach Bezug genommen wurde.

Ich möchte an dieser Stelle allen jenen Persönlichkeiten, Instituten, Bibliotheken, deren Unter-
stützung ich mich in reichem Maße bei meiner Arbeit zu erfreuen hatte, meinen besten Dank

sagen.

IONVET GENEIN ER TEIL

A. SYSTEMATIK, VERGLEICHENDE ANATOMIE, PHYLOGENIE

I) Übersicht über die bisherigen Systeme der Rhizostomeen

Es ist nicht beabsichtigt, an dieser Stelle eine ausführliche Darstellung der Geschichte des
Systems der Rhizostomeen zu geben. Derartige Zusammenstellungen liegen bereits von Haeckel,
Vanhöffen, Hamann, Claus, Maas und zuletzt, besonders ausführlich, von Mayer vor.
Trotzdem halte ich es für angezeigt, die wichtigsten Einteilungsversuche und ihre Prinzipien, die
ja im Laufe der Jahre sehr bedeutenden Schwankungen unterworfen gewesen sind, wenigstens
soweit zu besprechen, als mir dies zum Verständnis der im folgenden Abschnitte behandelten
vergleichenden Anatomie der Rhizostomeen notwendig erscheint. Ich beschränke mich daher auf
eine kurze Skizzierung der verschiedenen Einteilungsversuche unter Betonung der Grundlagen,
auf welchen sie beruhen.

Cuvier hat im Jahre 1799 die Gruppe der Rhizostomeen gegenüber den anderen Medusen durch
eine scharfe Diagnose abgegrenzt.

L. Agassiz (6) hat im Jahre 1862 die „‚durch zahlreiche unklare und verworrene Beschreibungen
neuer Formen umfangreich gewordene Gruppe“ vorwiegend auf Grund der Literaturangaben zu
ordnen versucht. In seiner „Tabular view of the discophorae known at present‘ (6, S. 149 bis
159) unterscheidet Agassız 6 Familien (mit zusammen 27 Genera): Rhizostomidae, Leptobrachidae,
Cassiopeidae, Cepheidae, Polyclonidae und Favonidae. Diese Einteilung, die von Haeckel sehr
abfällig beurteilt und als gänzlich unhaltbar erklärt wurde, enthält zwar viele Fehler und Un-
genauigkeiten (so enthält, um nur ein Beispiel zu erwähnen, die Agassizsche Familie der Favo-
nidae keine Rhizostomeen, sondern Margeliden), doch hat Claus (18) die Mehrzahl der Agassiz-
schen Gruppen, wenn auch in stark veränderter Form und Fassung in seiner Einteilung anerkannt
und verwendet. — Grenacher und Noll haben in ihren „Beiträgen zur Anatomie und Syste-
matik der Rhizostomeen‘“ (27) das verschiedene Verhalten der Subgenitalhöhlen benutzt und
danach zwei große Gruppen der Rhizostomeae perviae (mit durchbohrtem Stiel) und Rhizostomeae
imperviae (mit nicht durchbohrtem Stiel) unterschieden, wobei die Agassizschen Familien mit Aus-
nahme der Favonidae beibehalten wurden. Auf Grund der falschen Angaben von Tilesius (74)
nahmen diese Autoren bei den Cassiopeidae noch das Vorhandensein von acht Genitalhöhlen an.

Haeckel hat 1879 in einem klassischen Werke (30), auf Grund reichen Materiales, dem Vor-
bilde von Grenacher und Noll (27) folgend, das ganze System der Rhizostomeen einer neuer-

Capita zoologica, I, 2. I

2 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

lichen Revision nach einheitlichen Gesichtspunkten unterzogen. Er benutzte zwei Merkmale als
Haupteinteilungsprinzipien: I. die Beschaffenheit des Subgenitalraumes, 2. den Bau der Mund-
arme. Auf Grund der verschiedenen Ausbildung des Subgenitalraums teilt er die Rhizostomeen
ein in Monodemniae (= Rhizostomeae perviae von Grenacher und Noll) mit einheitlichem Sub-
genitalporticus und Tetrademniae (Rhizostomeae imperviae) mit vier getrennten Subgenitalhöhlen.
Nach den Mundarmen gliedert er die Rhizostomeen in Unicrispatae, bei denen die Krausenbildung
auf die Axialseite beschränkt ist und Multicrispatae, bei denen die Saugkrausen sich auf den ab-
axialen (dorsalen) und auf den axialen“ventralen) Teilen der Arme sich finden. Da beide Formen
der Armbildung mit beiden Formen der Subgenitalhöhlen kombiniert vorkommen, unterscheidet

Haeckel vier Familien der Rhizostomeen:

Toreumidae = Tetrademniae unicrispatae
Pilemidaee = r multicrispatae
Versuridae = Monodemniae unicrispatae
Crambessidae — Pr multicrispatae.

Claus hat (18) (1883) diese Haeckelsche Klassifikation, die er als eine ‚künstliche‘, die ‚„natür-
lichen Bande gewaltsam zerreißende“ bezeichnet, scharf angegriffen. Er sucht nachzuweisen,
daß das Haupteinteilungsprinzip Haeckels, die Beschaffenheit des Subgenitalraums, als onto-
genetisch wechselnd und bei sonst nahe verwandten Formen verschieden, nicht einmal als Art-
charakter verwendet werden könne, weil sonst ältere und jüngere Tiere derselben Art getrennt
werden müßten. Auch der Bau der Mundarme sei kein gutes Merkmal, weil sich in praxi eine
scharfe Grenze zwischen Uni- und Multicrispatae nicht ziehen lasse. — „Zur vorläufigen Orien-
tierung“ gibt er in Anlehnung an den Einteilungsversuch L. Agassiz’ ein neues System, in wel-
chem die Gruppe der Rhizostomeen in acht Familien gegliedert wird: Archirhizidae, Cassiopeidae,
Cepheidae, Lychnorhizidae, Stomolophidae, Rhizostomidae, Catostylidae und Leptobrachiidae.

Das System von Claus hat, obwohl zugegeben werden muß, daß ‚die Gruppierung der Gat-
tungen im allgemeinen der natürlichen Verwandtschaft entspricht“ (Vanhöffen), einen schweren
logischen Fehler. Es mangelt ihm ein einheitliches Einteilungsprinzip und läßt sich ein solches
nur aus den Familiendiagnosen kombinieren. Auch sind die angeführten Merkmale oft praktiseh
nicht verwertbar, die Diagnosen selbst unscharf. Ferner „stehen die Familien außer aller Be-
ziehung zueinander“ (75,5. 37). Endlich sind seine eigenen grundlegenden Befunde über die Ent-
wicklung (des Gefäßsystems) der Rhizostomeen nicht darin berücksichtigt, was wahrscheinlich
zur Folge hatte, daß dieselben auch seitens der anderen Medusologen bei den späteren Einteilungs-
versuchen unberücksichtigt blieben.

Das System Lendenfelds(45a) (1888) ist eine getreue Kopie desjenigen von Claus. Die von
ihm hinzugefügte Familie der Chaunostomidae mußte später als unhaltbar wieder eingezogen
werden.

Vanhöffen (75) (1888) hat in einem neuen System, das gegenüber demjenigen von Claus
infolge seines einheitlichen Einteilungsprinzipes einen wesentlichen Fortschritt bedeutet, die
Rhizostomeen nach Form und Art der Verzweigung der Mundarme eingeteilt. Dabei hielt er sich
sehr nahe an die sieben Clausschen Familien, hat dieselben großenteils übernommen und nur

unwesentliche Umgruppierungen vorgenommen. Vanhöffen unterscheidet: Rhizostomata sım-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 3
plicia, dichotoma, pinnata, triptera, scapulata, trigona und lorifera. — Darin entsprechen z. B. die
Rh. simplicia völlig der Clausschen Familie Archirhizidae, die Rh. dichotoma den Clausschen
Cepheidae. Das Vanhötfensche System erscheint gegenüber demjenigen von Claus einheitlicher,
übersichtlicher, praktisch leichter verwertbar, hat jedoch den Fehler, daß es auf einem ein-
zigen Merkmal, auf Kosten aller übrigen, also in einseitiger Weise, aufgebaut ist und bei Erken-
nung der Genera oft im Stich läßt. Als eine weitere Schwäche dieser Einteilung hat sich ergeben,
daß sich die Spaltung des bisher einfachen Begriffes der Dreiflügeligkeit der Mundarme in trigon
und tripter als eine künstliche, nicht aufrecht zuerhaltende, erwies.

Schultze (67) sucht gegenüber den Angrilfen von Claus und Vanhöffen das Haeckelsche
System zu halten, greift seinerseits das Claussche System scharf an. Die Ausbildung des Sub-
genitalraumes dürfe nicht unterschätzt werden, sie werde in Zukunft ebensowenig wie bisher in
einem der Systeme nach Agassiz entbehrt werden können. Die Unterscheidung von Uni- und
Multierispaten im Sinne Haeckels (also nach der Zahl der Saugkrausen) sei nicht weniger scharf
als die Unterscheidung nach der Form der Mundarme bei Claus und Vanhöffen. i

Vanhöffen (76) (1903) hält sein System gegenüber dem Haeckelschen aufrecht, weil eine
Änderung desselben ‚‚wegen der unglücklichen Verquickung der Bildung des Subgenitalporticus mit
der Form der Mundarme, die zur Vereinigung heterogener Gattungen führte‘, notwendig war.
Auf die langen Diskussionen möchte ich hier nicht weiter eingehen. Nur darauf möchte ich hin-
weisen, daß Vanhöffens Behauptung: ‚Im übrigen kann zugegeben werden, daß ein Sach-
kundiger in den meisten Fällen nicht zweifelhaft sein wird, ob Unicrispatae oder Multierispatae
vorliegen‘ von Maas später mit vollem Rechte bestritten wurde. Ein System, das nur von „Sach-
kundigen‘‘ benutzt werden kann, das jeden der „weniger mit den Medusenformen vertraut ist“
vor fast unüberwindliche Schwierigkeiten stellt, ist kaum haltbar. — Ein Verdienst Vanhöffens
ist, daß er die problematischen Genera Haplorhiza, Cannorhiza, Archirhiza, die er in seinem
System (75) zu den Rh. simplicia (Fam. Archirhizidae Claus) vereinigt hatte, als verstümmelte
Rhizostomeen mit verkürzten Mundarmen und abgeriebenen Saugkrausen erkannt hat, womit
diese ganze Familie oder Gruppe fällt (76).

Auf Grund der Untersuchung des umfangreichen Siboga-Materiales hat Maas (52) (1903) eine
neue analytische Einteilung gegeben, die „zwar in ihren Endverzweigungen zum Teil mit der
Vanhöffenschen Gruppierung parallel läuft‘, aber meiner Ansicht nach einen wesentlichen Fort-
schritt gegenüber den früheren Systemen bedeutet. Maas hat mehrere Merkmale zu seiner Grup-
pierung benutzt, sein System ist nicht so einseitig wie dasjenige Vanhöffens. Es werden die Mus-
kulatur, die Form der Mundarme, die Rhopalien, das Kanalsystem mit herangezogen. Zunächst
gliedert er die Rhizostomeen nach der Muskulatur in drei Hauptgruppen Arcadomyaria, Radio-
myaria und Cyclomyaria, je nach der Anordnung der Muskeln in Fiederarcaden, Strahlen oder

Ringen.
Die Arcadomyaria Maas — Rhizostomata pinnata Vanhöffen = Cassiopeidae Claus

„ Radiomyaria no= 4 dichotoma X — Cepheidae Claus

„ Cyelomyaria „ — die Vanhöffenschen Gruppen der triptera (trigona), lorifera und scapulara.

Durch den von Maas erbrachten Nachweis, daß sich die Unterscheidung von „Zrigon“ und
„tripter““ praktisch nicht aufrechthalten läßt und beide Gruppen der trigona und triptera als drei-

I

4 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

tlügelige zu einer einzigen der Zrıptera zusammenzuziehen seien, reduzieren sich die Vanhöffenschen
Familien aufsechs. Ein wunder Punkt des Maasschen Systems sind die Rh. lorıfera = Leptobrachiidae
Claus, die er von verschiedenen tripteren Gruppen polyphyletisch ableitet und spaltet, so daß die
beiden Teile dieser Gruppe an verschiedenen Stellen im System untergebracht werden mußten.
Auch stimmen die Maasschen Familien der Lychnorhizidae, Catostylidae, Rhizostomidae trotz Bei-
behaltung der Namen nicht mehr mit denjenigen von Claus überein. — In einer Revision seines
Systems stellt Maas (58) (r912) vier Hauptgruppen der Rhizostomeen auf, die er, wieder auf die
Vanhöffensche Gruppierung zurückgr@ifend, nach den Mundarmen benennt:

a) mit gefiederten Mundarmen (Arcadomyaria = Rh. pinnata — Cassiopeidae Claus);

b) mit zwei-gegabelten Mundarmen (Radiomyaria = Rh. dichotoma — Cepheidae Claus);

ec) mit dreiflügeligen Mundarmen mit Schulterkrausen (Rh. scapulata Vanh. = die Fam. Rhizo-
stomidae und Stomolophidae Claus).

d) mit dreiflügeligen Mundarmen ohne Schulterkrausen (Rh. triptera [trigona], lorifera Vanh.
— Fam. Crambessidae Haeckel, Catostylidae und Leptobrachiidae Claus).

Die letzte!) Einteilung der Rhizostomeen endlich rührt von A. G. Mayer in seinem großen
Werke: „Medusae of the world‘ (60) (1910) her. Sie bedeutet keine wesentliche Verbesserung
gegenüber den Vanhöffenschen und Maasschen Systemen. Sie geht in Anlehnung an die Maassche
Einteilung auf die Vanhöffenschen Gruppen der Rhizostomata pinnata, dichotoma und triptera
zurück. In dieser Gruppe der triptera vereinigt er die Vanhöffenschen Rh. scapulata, triptera (tri-
gona), lorifera und simplicia.

Der systematische Wert des Sinneskolbens, den Maas gleichfalls als Merkmal mit benutzt hat,
wird von Mayer mit Recht bestritten, dagegen legt er in seinen Genusdiagnosen meiner Ansicht
nach viel zu wenig Wert auf das Gefäßsystem der Umbrella, das er für ein Merkmal von ‚‚minor
importance“ hält, während er dem Vorhandensein oder Fehlen der Endanhänge, Kolben,
Peitschenfilamente zu großen Wert beimißt. Nach Mayers Genusdiagnosen (60, S. 634) wären
Exemplare mit teilweise verstümmelten Mundarmen und abgerissenen Endanhängen überhaupt:
mit Sicherheit nicht zu bestimmen, was bei der Determinierung konservierter, meist nicht ganz
unbeschädigter Exemplare, wie sie doch zumeist in den Sammlungen enthalten sind, praktisch
schwer in die Wagschale fällt und die Brauchbarkeit seiner Einteilung sehr beeinträchtigt. Im
speziellen Teile habe ich wiederholt auf Inkonsequenzen hingewiesen, die Mayer selbst not-
gedrungen gegen die vorzugsweise Benutzung der Endanhänge als Erkennungsmerkmal machen
mußte (z. B. bei Lychnorhiza, Crambione usw.). Dem Gefäßsystem schreibt er so geringe Be-
deutung zu, daß er selbst einige neue Spezies beschreibt, ohne es für nötig zu halten, den Bau
des Kanalsystems zu besprechen. Immerhin hat er es doch einigermaßen berücksichtigt.

Daß das System der Rhizostomeen noch weiterer Verbesserungen bedürftig und noch nicht
völlig ausgebaut ist, geht insbesondere aus den Ausführungen Schultzes und Maas’ hervor.

So schreibt Schultze (67, S. 465) bei seiner Erörterung der systematischen Verwertbarkeit der
Subgenitalregion und der „Uni- und Multicrispen“ im Sinne Haeckels: „Die Frage, ob eines

1) Cockerells (81) und Poches (82) gänzlich unkritische Zusammenstellungen auf Grund von Mayers
System kommen hier wohl kaum in Betracht.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 5

und welches der beiden besprochenen Organsysteme bei der Unterscheidung größerer Haupt-
gruppen im Rhizostomeen-System ausschlaggebend scin darf, kann erst beantwortet werden, wenn
eine ausführliche, auf zahlreiche Arten aus den verschiedensten Gruppen ausgedehnte Vergleichung
erwiesen hat, ob und welche Verschiedenheiten der übrigen Organisation mit der verschiedenen
Bildung der Subgenitalregion und der Mundarme kombiniert auftreten. Ein auf derartiger
Grundlage aufgebautes System der Rhizostomeen wird — von den praktischen
Vorteilen einer erleichterten und sicheren Bestimmung abgesehen — auch unsere
theoretischen, ein kausales Verständnis anstrebenden Vorstellungen über die
historische Entwicklung der einzelnen Gruppen auf breitere Basis stellen.“

Ich habe mich bemüht, in meiner Revision des Systems, in den fast alle Organsysteme um-
fassenden Gruppen-, Familien-, Genusdiagnosen diesen Forderungen Schultzes, die ich für
vollkommen gerechtfertigt halte, soweit als mir das möglich war, nachzukommen.

Maas schließt seine Diskussion (‚Bemerkungen zum System der Rhizostomeen‘“, 52, S. 88/80)
mit dem Hinweise, daß in seiner Gruppe der iriptera zwei, vielleicht drei Gruppen zu machen
sein werden, daß sich die Aufstellung einer weiteren Familie unter den tröptera als notwendig er-
weisen und ‚weiteres Material wohl jetzt den endgültigen Ausbau des Rhizostomeen-Systems er-
möglichen wird“. Abgesehen hiervon finden wir in den Arbeiten dieser beiden Autoren vereinzelte
Bemerkungen, die darauf hinweisen, daß bei einer künftigen Revision des Rhizostomeen-Systems
das Gefäßsystem eine größere Rolle zu spielen berufen sein dürfte, als dies bisher
der Fall gewesen ist. — Ich komme hierauf an anderem Orte, bei Erörterung des Gefäßsystems
im Abschnitte „Vergleichende Anatomie‘ noch zurück (S. 27/28).

Meine drei kurzen Mitteilungen (69, 70, 7I), die eine vorläufige Zusammenfassung der Ergeb-
nisse meiner Studien über die Rhizostomeen-Sammlung des Rijksmuseum van Natuurlijke Historie
in Leiden, sowie des Siboga-Materiales enthalten, habe ich bereits in der Einleitung (S. XI) erwähnt.

Es ist bedauerlich, daß von all den Umänderungen und Verbesserungen, die das System der
Rhizostomeen seit Haeckels großem Werke (1879) erfahren hat, so wenig in die Lehrbücher und
faunistischen Zusammenstellungen Eingang gefunden hat (56, S. 196). ‚Noch immer werden in
den verbreitesten Lehr- und Handbüchern die alten Haeckelschen Gruppen, Namen und Dia-

‘

gnosen so gut wie wörtlich übernommen.‘ Auch werden leider gewisse Abbildungen, wie z. B.
jene der Tessera princeps Haeckels, die sich „als bloße Phantome in der Literatur fortschleppen ',
„ohne jemals in Fleisch und Blut — resp. in Gallerte und Zellen gesehen worden zu sein
(52, S. 156) — von einem Lehrbuch ins andere, von einer alten Auflage in die Neubearbeitung
desselben Lehrbuches hinübergenommen. „Es würde jedenfalls die Scyphomedusen-Systematik
sehr vereinfachen, wenn man hierin dem Haeckelschen Beispiele folgen und diese (Tessera
princeps) seither nie mehr gesehene Form überhaupt fallen lassen würde‘ (56, S. 197). „Die Ein-
teilung der Scyphomedusen in Grobbens so ausgezeichneter Neuherausgabe des Clausschen
Lehrbuches ist fast eine getreue Nachführung der Haeckelschen Linien, während Claus selbst
schon früher hier mehr analytisch vorgegangen war (Maas, 56, S.196). Dies gilt selbst für die
neueste Auflage dieses Lehrbuchs! (88).

6 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

2) Prodromus einer vergleichenden Anatomie der Rhizostomeen

Werfen wir einen Rückblick auf die im vorigen Abschnitte behandelte Geschichte des Systems
der Rhizostomeen, so fällt darin der Wechselin den Einteilungsprinzipien auf. Wir
finden, daß fast mit jedem neuen Gruppierungsversuch ein anderes Merkmal in den Vordergrund
tritt. War es im System Haeckels die Beschaffenheit des Subgenitalraumes und die Zahl der
Saugkrausen auf den Mundarmen, bei Vanhöffen die Gestalt der Mundarme, so ist es beiMaas
die Muskulatur (kombiniert mit der Gestalt der Mundarme, dem Gastrovascularsystem und den
Rhopalien), bei Mayer vorwiegend die Endanhänge und Form der Mundarme. — Bevor ich auf
die Darstellung meines neuen Systemes der Rhizostomeen übergehe, scheint es mir daher nicht un-
angebracht, die einzelnen Organe, welche für die Beurteilung der Stellung der einzelnen Formen
im System von Wichtigkeit sind und diagnostisch verwertbar erscheinen, vergleichend anatomisch
zu untersuchen und auf ihren Wert zu prüfen. Die Anzahl der hier erörterten Merkmale mag im
Vergleiche zu den von Schultze (67) und Maas (52) in ihren „Bemerkungen zum System der
Rhizostomeen‘‘ besprochenen überraschend groß erscheinen. Schien es mir doch sogar geboten,
z. B. auch die Struktur der Exumbrella, Armscheibe, Form des Magens usw. zu besprechen. —
Eine der wichtigsten Lehren, die ich aus dem Studium des mir vorliegenden reichen Materiales
gewonnen habe, hat nämlich ergeben, daß es eine scharfe Grenze zwischen „wichtigen“ und „un-
wichtigen‘ Merkmalen, solchen ‚ersten‘ und ‚zweiten‘‘ Ranges kaum gibt, und daß fast allen
Merkmalen ein relativer Wert zukommt. Wohl kann zugegeben werden, daß jede Diagnose eines
Rhizostomengenus enthalten muß: Muskulatur, Gefäßsystem des Schirmes, Beschaffenheit des
Sinnesgrübchens und Form der Mundarme (dies Merkmal schon mit gewissen Einschränkungen)
und insofern wären diese als Merkmale ‚ersten Ranges“ zu bezeichnen. Andrerseits erlangen je-
doch innerhalb kleinerer Gruppen gewisse anscheinend nebensächliche Erkennungsmerkmale wie:
Skulptur der Exumbrella, Form und Größe der Subgenitalostien, Form der Armscheibe und ihrer
Gefäßversorgung, Anhänge an den Mundarmen, ja sogar Färbung und Größe hohe diagnostische
Bedeutung.

Aus dieser Erkenntnis ergab sich die Notwendigkeit, die Genusdiagnosen viel genauer und um-
fassender zu gestalten, viel mehr Merkmale in dieselben aufzunehmen, als dies bisher der Fall
war. Auch ermöglicht die ausführlichere Diagnose eine sicherere und schärfere Abgrenzung nah
verwandter Genera gegeneinander, was sich aus praktischen Gründen als empfehlenswert erweist,
um so mehr wir bei verschiedenen Hauptgruppen angehörenden Stämmen oder Familien auf-
fallende Konvergenzerscheinungen finden, die für den weniger mit der Rhizostomeenmorphologie

Vertrauten leichterdings eine Quelle der Verwirrung und Unsicherheit werden können.

So möchte ich, um nur ein Beispiel anzuführen, auf die Bemerkung Vanhöffens (75, S. 42 Fuß-
note) hinweisen, in welcher die Genera Lychnorhiza und Versura in nahe verwandtschaftliche Be-
ziehung gebracht werden, weil sie im Bau der Mundarme, breiten Subgenitalostien und der Ring-

muskulatur übereinstimmen, wobei jedoch der gänzlich verschiedene Bauplan des Gefäßsystems,

die verschiedene Beschaffenheit des Sinnesgrübchens übersehen wurde, auf Grund dessen sie — nach
meiner Auffassung — bei zwei ganz verschiedenen Hauptgruppen eingeteilt werden müssen.

Schon das Nichtstimmen eines der ‚„nebensächlichen‘‘ Merkmale macht die Zugehörigkeit einer

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 7

Form zu einer bestimmten Gruppe unmöglich. So läßt sich selbst bei so ungenau beschriebenen
Formen wie Crambessa stiphroptera Schultze oder gar bei den ganz problematischen Stylorhiza-
Arten Haeckels mit Sicherheit aus dem einzigen Merkmal der engen oder breiten Subgenitalostien
sagen, daß die erstere Form nicht zu Catosiylus, die letzteren nicht zu den Cepheiden gestellt werden
können, wie dies Mayer tut.

An einzelnen besonders auffallenden Merkmalen können einzelne Genera oft auch Spezies so-
fort erkannt werden, ohne langwierige Bestimmung. Solche ungewöhnliche Erkennungszeichen
wurden in der Synopsis der Genera in der letzten Rubrik besonders hervorgehoben. (Vergl. S. 43 ff.)

Bei der folgenden Erörterung der diagnostisch wichtigen Merkmale habe ich geglaubt mich
nicht ausschließlich auf die Ergebnisse meiner Studien des Museums- und Siboga-Materials be-
schränken zu sollen, sondern auch die Angaben der Literatur, zum Teil wenigstens, herangezogen.
Vollständigkeit wurde nicht beabsichtigt. Man wolle daher diese Zusammenstellung nur als Vor-
arbeit einer künftig noch zu schreibenden vergleichenden Anatomie der Rhizostomeen auffassen,
nicht als eine erschöpfende das ganze zur Zeit bekannte Tatsachenmaterial umfassende Dar-
stellung. Es wird daher nicht der ganze Organismus der Rhizostomeen vergleichend anatomisch
erörtert, wie dies bereits von Haeckel (30 und insbesondere 31) geschah, sondern nur die für
die Systematik in erster Reihe in Betracht kommenden Organe. — Bei der Wahl der Beispiele
habe ich in erster Linie jene Objekte herangezogen, die ich selbst untersuchen konnte.

Bei der folgenden Besprechung ließ sich die Anwendung der neuen Namen für die von mir auf-
gestellten Gruppen und Unterabteilungen nicht vermeiden. Indem ich auf die weiter unten (Ab-
schnitt 3, S.40) folgende Darstellung des neuen Systems verweise, möchte ich hier nur einschalten,
daß ich die Rhizostomeen nach dem verschiedenen Bauplan des Gefäßsystems des
Schirmes in zwei Hauptgruppen einteile:

I. Kolpophorae mit primärem scheibenförmigem Gastralsinus.
2. Dactyliophorae mit primärem Ringkanal.

Die Kolpophorae werden nach der verschiedenen Beschaffenheit der Muskulatur eingeteilt in
drei Stämme:

I. Kampylomyariae = Arcadomyaria Maas = Rhizostomata pinnata Vanh. = Cassiopeidae Claus
(partim).

2. Actinomyariae = Radiomyaria Maas = Rhizostomata dichotoma Vanh. — Cepheidae Claus.

3. Krikomyariae = Cyclomyaria (partim) Maas — Rhizostomata trigona + triptera Vanh. (par-
tim) + lorifera Vanh. — Catostylidae Claus (partim) + Leptobrachiidae Claus + Cassiopeidae Claus
(partim).

Die Dactyliophorae zerfallen in zwei Stämme, ohne oder mit Scapuletten:

I. Inscapulatae — Cyclomyaria Maas (partim) — Rhizostomata triptera Vanh. (partim) = Lych-
norhizidae Claus + Catostylidae Claus (partim).

2. Scapulatae = Cyclomyaria Maas (partim) = Rhizostomata scapulata Vanh. = Rhizostomidae
Claus und Stomolophidae Claus.

Ss : STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

a) Die Exumbrella zeigt bei den Rhizostomeen eine sehr verschiedenartige Ausbildung und
nicht selten eine ganz eigenartige, sehr charakteristische Struktur. Wir finden sıe
glatt, ohne besondere Struktur:

Cotylorhiza tuberculata Macri, Crambione mastigophora Maas;
granuliert:
Rhizostoma pulmo Agassiz, Acromitus flagellatus (Haeckel),
Catostylus townsendi Mayer,
Stomolophus meleagris Agassiz;
getäfelt:
Thysanostoma thysanura Haeckel mit kleinen polygonalen Täfelchen,
Leonura terminalis Haeckel mit großen sechseckigen oder polygonalen Tafeln,
Catostylus (Crambessa) pictonum (Haeckel) mit großen quadratischen Tafeln ;

mit Rippen und Furchen:
die drei problematischen Polyrhiza-Spezies Haeckel mit einfachen oder verzweigten
Radialfurchen,
Catostylus (Crambessa) tagi (Haeckel) mit dendritisch verzweigten Radialrippen,
Lychnorhiza arubae nov. sp. mit feinen scharfen radialen Leisten, die vom Apex aus-
strahlen, >
Versura (Crossostoma) anadyomene (Maas) mit dendritisch verzweigten Radialrippen;
mit tiefen Gallertfurchen am Schirmrand:
Lychnorhiza arubae nov.sp., Thysanostoma thysanura Haeckel, Crambionella (Crambessa)
stuhlmanni Chun,
Lobonema mayeri Light und smithi Mayer, Lobonemoides gracilis Light und robustus;
nov. SP.;
mit spitzen Dornen:
Rhoßilema hispidum (Vanh.) „‚Selachierhaut‘,
Crambionella (Crambessa) stuhlmanni Chun mit einer Reihe dornähnlich zugespitzter

Höcker mitten auf jedem Velarläppchen ;
mit rundlichen Warzen und polygonalem Netzwerk von Nesselzellen:
Mastigias albipunctata nov. spec. und andre Mastigias-Spezies,
Crambessa mosaica Lendenfeld;
mit Papillen: ,
Acromitus maculosus Light mit stumpfen kegelförmigen Papillen,
die Vertreter der Familie Lobonemidae mit großen kegelförmigen oder fingerförmigen,
steifen oder schlappen Papillen;;
mit großen Warzen oder Kugeln am Apex:
Netrostoma coerulescens Maas,
Netrostoma (Cephea) dumokuroa Agassiz und Mayer;
mit kleinen Höckern am Apex:
die verschiedenen Cephea-Arten,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN (6)

Eine mehr oder minder tiefe Kranzfurche trennt bei den Cepheidae den peripheren
Teil der Exumbrella vom zentralen;
eigenartige Formen der Exumbrella:
Zentraler Dom bei Cotylorhiza tuberculata Macri, ‚„Saugnapf bei Cassiopeia-Arten, oft
umgestülpter Schirm mit Rand nach aufwärts (Urne) bei Netrostoma, Kugelform bei
Stomolophus.

Diagnostisch wichtig ist die Struktur der Exumbrella besonders bei den Cepheidae (vgl. die
Differentialdiagnosen Cephea-Netrostoma S. 75). Schon an der ganz eigenartigen, sehr
auffallenden Struktur der Exumbrella sind gewisse Genera (z. B. Rhopilema, Netrostoma,
Cephea, Lobonema, Lobonemoides usw.) zu erkennen.

b) Randläppchen. Wenn man die seitenlangen Erörterungen über die Randläppchen in der
Literatur überblickt und das Ergebnis damit vergleicht, erhält man den Eindruck, daß diesem Merk-
mal eine Bedeutung für die Erkennung der Formen zugeschrieben wird, die ihm nicht zukommt.
Fassen wir kurz zusammen, so läßt sich sagen, daß die Randläppchen in Zahl und Form und An-
ordnung so variabel sind, daß sie nur ein ganz nebensächliches Erkennungsmerkmal
darstellen. — Was zunächst die Zahl betrifft, so variiert dieselbe nicht nur individuell, sondern
auch von Paramer zu Paramer, nimmt mit zunehmendem Alter zu, ist überdies oft wegen mangel-
hafter Abgrenzung der einzelnen Läppchen gegeneinander nicht mit Sicherheit feststellbar. Über-
dies ist der Zählungsmodus der verschiedenen Autoren ein wechselnder, so daß die in den Be-
schreibungen angegebenen Zahlen nicht gleichwertig und schwer aufeinander zu beziehen sind.
Es werden, wie Schultze (67, S. 445) treffend hervorhob, „ganz verschiedene Dinge von den
Autoren als Randläppchen in Rechnung gebracht. Bald ist es immer der durch eine tiefe Exum-
brellafurche von seinem Nachbar getrennte, oder jeder aus der Peripherie des Schirms vorspringende
Abschnitt“. ‚Man hat also zweierlei Randläppchen, periphere und exumbrellare, vor sich und
je nach Zählmodus und Altersstadium können sich recht verschiedene Gesamtzahlen ergeben‘
(52, S.64). Um dies an einem Fall ad oculos zu demonstrieren, habe ich bei Thysanostoma thy-
sanura Haeckel (vgl.S. ıız) die Randläppchen nach beiderlei Weise gezählt und dadurch ganz ver-
schiedene Zahlenreihen erhalten. Berücksichtigt man noch, daß die Jugendstadien fast ausnahms-
los weniger Randläppchen aufweisen als die adulten, so kann ich Kishinouye (38, S. 134) nur
völlig beistimmen, wenn er von der Zahl derselben sagt: „It is not much reliable for determination
of the species.“

Nicht anders ist es mit der Form der Randläppchen. Auch diese wird bei der gleichen Art
von den Autoren verschieden angegeben und ändert sich gleichfalls mit zunehmendem Alter (vgl.

2, S. 65). So finden wir bei Mastigias albipunctata an einem Exemplare einfache, zweigespaltene
und dreigespaltene, ähnlich auch bei Lobonemoides robustus. Sie scheinen sich durch Spaltung zu
vermehren, doch schieben sich auch kleine akzessorische Randläppchen neben den Rhopalar-
läppchen ein.

Ist daher im allgemeinen den Randläppchen wegen ihrer großen Variabilität in Form und
Zahl nur ein geringer Wert als Erkennungsmittel zuzuschreiben, so gibt es doch gewisse Fälle,
wo sie durch absonderliche Form oder auffallende Gruppierung das Erkennen ermöglichen oder

Capita zoologica, I, 2. 2

IO STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

erleichtern. Ich erinnere hier an die ganz abnormen, tentakelähnlich ausgebildeten Randläppchen
der Lobonemidae (Tafel V, Fig. 41). Mastigias siderea Chun ist ebenso wie Catostylus townsendi
Mayer durch eine typische Anordnung der Velarläppchen ausgezeichnet (vgl. S. 92 und S. 144).
Auch möchte ich darauf hinweisen, daß einzelne Formen, wie z. B. Acromitus flagellatus (Haeckel)
in bezug auf Zahl und Form der Randläppchen ziemlich konstant zu sein scheinen, jedenfalls in
dieser Hinsicht weniger stark variieren als die nächstverwandten Formen. Für dieSpeziesunter-
scheidung möchte ich den Wert der Randläppchen als Merkmal nur auf solche
Fälle beschränken, wo große Zahlenunterschiede, also sehr viele oder sehr wenige
Läppchen, vorliegen oder wo sich eine ganz charakteristische Form oder Anord-
nung feststellen läßt.

c) Randkörper. Maas hat versucht (32, S. 87/88) die Sinneskolben als Merkmal einzu-
führen und in die Gruppendiagnosen aufzunehmen, obwohl sie alle nach ein und demselben Typus
gebaut sind. Daß der Pigmentfleck am Epithel des Konkrementsackes am Sinneskolben kein
verläßliches Erkennungszeichen ist, hat Mayer (60, S. 634) überzeugend dadurch nachzuweisen
vermocht, indem er zeigte, daß verschiedene Spezies desselben Genus (Cassiopeia, Crambessa)
bald solche Pigmentflecke (Ocellen) besitzen, bald nicht. „It is therefore evident, that the presence
or absence of ocelli does not afford a suitable criterion for the separation even of genera.“ Ich
stimme Mayer hierin auch deshalb zu, weil der Farbfleck wohl bei lebendem oder frisch gefange-
nem, nicht aber bei konserviertem Material mit Sicherheit festgestellt werden kann. So zeigen
die Jugendexemplare von Mastigias albipunctata den Ocellus deutlich, während er bei den adulten
Tieren verblaßt ist.

Anders steht es mit den exumbralen Sinnesgrübchen, welche sich sehr gut systematisch
verwerten lassen. Wir können zwei Gruppen von Sinnesgrübchen unterscheiden, solche mit
schwach ausgebildeter, mehr oder minder seichter Vertiefung ohne Radialfalten und große, tiefe,
muschelförmige Sinnesgrübchen mit bäumchenförmig verästelten Radialfalten. — Den ersteren
Typus, in verschiedenem Grade der Ausbildung, finden wir bei dem Subordo der Kolpophorae.
Alle Kolpophorae haben glatte Sinnesgrübchen ohne Radialfalten, während für die
Dactyliophorae das tiefe Sinnesgrübchen mit Radialfalten charakteristisch ist.
Wohl werden in einzelnen Fällen, bei Rhopilema verilli Fewkes und Lychnorhiza arubae der
Dactyliophorae, faltenlose Sinnesgrübchen angegeben, doch scheinen mir diese Befunde unsicher.
Bei den Kolpophorae finden wir die Sinnesgrübchen in verschiedenen Stadien der Ausbildung.
„Den typischen Cepheiden fehlen sie ganz“ (56, S. 219). Ich möchte diese Behauptung von Maas
nicht so ohne weiteres unterschreiben. Nach Haeckel besitzt Cephea conifera ein exumbrales
tiefes trichterförmiges Sinnesgrübchen (Tafel XXXVI, Fig. 8). Leider liegt mir kein Material von
Cephea vor, so daß ich auf Grund eigner Beobachtung kein Urteil darüber zu fällen vermag. Aber
Netrostoma, von dessen Spezies coerulescens Maas (32,S. 37) „keine äußere Sinnesgrube entwickelt“
angibt, weist nach meinen Befunden seichte, aber immerhin doch nachweisbare Sinnesgrübchen
auf. Ebenso ist dies bei Cotylorhiza und zwar sowohl bei Zuberculata (21, Tafel V, Fig. 4), als ery-
thraea (Tafel V, Fig. 38) der Fall. Die Bemerkung von Maas (56, S. 219): ‚Eine äußere Sinnesgrube
in ihrer höchsten Ausbildung mit den radiär und am Rande stehenden Gallertleisten und den

entsprechenden epithelialen Differenzierungen hat Hesse bei seiner Cotylorhiza genau beschrieben“

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN ET

beruht auf einem Irrtume. Eine solche Darstellung ist in Hesses Arbeit (35) nicht zu finden;
auch nicht aus seiner Abbildung Tafel XXI, Fig. 177—I9 zu erkennen. Hesse widerspricht sich
übrigens, indem er auf l.c., S. 428 von einem „Fehlen der äußeren Sinnesgrube bei Cotylorhiza
tuberculata‘‘ spricht, während er auf S. 436 schreibt: „Bei Pelagia noctiluca und Cotylorhiza tuber-
culata finden sich an den entsprechenden Stellen seichte Vertiefungen, die von Eimer als seichte
Riechgruben gedeutet wurden; ich konnte jedoch hier kein Sinnesepithel nachweisen.“ Ich glaube
daher nicht sehr fehl zu gehen, wenn ich annehme, daß allen Cepheidae ein schwach ausgebildetes
Sinnesgrübchen ohne radiäre Falten zukommt (speziell beim Genus Cephea noch nachzuprüfen).

Die Kampylomyariae (Cassiopeidae) besitzen gleichfalls einfache Grübchen ohne Radialfalten.
Auch die Krikomyariae besitzen faltenlose Sinnesgrübchen (die Mastigias-Formen mehr rauten-
förmige). Eine Ausnahme hätte hier Himantostoma flagellata Haeckel, von Maas im Siboga-Werk
mit faltigem Sinnesgrübchen beschrieben, gebildet, welche jedoch von mir als dem Genus Acro-
mitus zugehörig erkannt, von dort ausgeschieden und bei den Catostylidae eingereiht wurde.

Haben wir somit in den exumbralen Sinnesgrübchen mit oder ohne Falten ein hervorragendes
Unterscheidungsmerkmal zwischen den Kolpophorae und Dactyliophorae erkannt, so zeigt ein
Vergleich der Abbildungen der Randkörper, wie sie auf Tafel V dargestellt sind, daß sie im Verein
mit den Rhopalarläppchen und ihrer Lage zu den benachbarten Velarläppchen einen für manche
Formen doch ziemlich charakteristischen Habitus aufweisen.

Alle Randkörper liegen auf einer zahn- oder pantoffelförmigen Verdickung der Schirmgallerte
innerhalb einer Nische der Exumbrella. Wir finden verhältnismäßig (zu den Randläppchen) große
(Crambione mastigophora, Acromitus flagellatus, Stomolophus meleagris) und relativ sehr kleine Rand-
körper (Lobonemidae). Das Genus Acromitus hat auffallend hohe spitzdreieckige Sinnesgrübchen mit
wenigen Falten und Nesselwarzen auf den Rhopalarläppchen (48, Fig. 5, meine Tafel V, Fig. 40),
Crambione mastigophora breit aßförmige (52, Tafel XI, Fig. 100, meine Tafel V, Fig. 45). Bei
Catostylus townsendi ist die Nische, innerhalb welcher die Randkörper liegen, durch bogenförmige
Gallertfurchen gegenüber den benachbarten Randläppchen abgegrenzt (Tafel V, Fig. 39). Die
Rhopalarläppchen von Stomolophus meleagris ragen über den Schirmrand hinaus (Tafel V, Fig. 49),
bei den Lobonemidae sind sie ganz klein, spitz, ohne tentakelartige Verlängerung, wie die benach-
barten Velarläppchen (Tafel V, Fig. 41). Auch sind die Falten in den Sinnesgrübchen bald stärker,
bald schwächer ausgebildet, mehr oder minder baumförmig verästelt, doch mögen dies individuelle
Schwankungen sein.

In bezug auf die Zahlder Rhopalien läßt sich sagen, daß bei den Rhizostomeen im allgemeinen
die Achtzahl vorherrscht. Eine Ausnahme von dieser Regel bilden die Kampylomyariae mit einer
um I6 herum stark variablen Zahl (die Genera Polyclonia mit 12, Toreuma mit 8, als Jugendstadien
von Cassiopeildae betrachtet) (S. 61/62).

Unter den Dactyliophorae ist nur die Familie der Lobonemidae durch den Besitz von + I6 Rho-
palien ausgezeichnet.

Lendenfelds Angabe (44, S. 431), daß bei der Entwicklung von Phyllorhiza (Stylorhiza) punc-
tata die Zahl der Randkörper von 24 auf 8 sich reduziert, dadurch, ‚daß die 16 akzessorischen
Randkörper der jungen Larven einfach abfallen, wenn die Meduse einen Durchmesser von etwa

2 %*

12 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOÖMEEN

30 mm erreicht‘, steht ohne Analogie bei den Rhizostomeen da, ist daher höchst zweifelhaft und
bedarf jedenfalls, wie Mayer (S. 685) ganz richtig erwähnt, der Nachprüfung.

Die Achtzahl der Rhopalien ist sehr konstant. Über Abnormitäten in der Ausbildung
der Randkörper infolge Regeneration nach äußeren Verletzungen vgl. die Ausführungen
auf S. 60, sowie die Abbildungen auf Tafel V, Fig. 43, 44, 47, 50.

d) Subgenitalraum. Seit Haeckels System der Medusen (1879), in welchem die Gestalt
des Subgenitalporticus der Einteilung der Rhizostomeen in Monodemnia und Tetrademnia als
Haupteinteilungsprinzip zugrunde gelegt wurde, ist so viel für und wider den systematischen Wert
dieses Merkmals von Claus, Schultze, Maas in langen Erörterungen geschrieben worden, daß
ich mich ganz kurz fassen will.

Haeckel (30) hat im Anschlusse an Grenacher und Noll (27) die Rhizostomeen nach der ver-
schiedenen Beschaffenheit des Subgenitalraums in Mono- und Tetrademnia eingeteilt. Der ein-
heitliche Subgenitalsaal der Monodemnia entsteht durch Verschmelzung der vier getrennten Sub-
genitalhöhlen der Tetrademnia, die zeitlebens auf diesem Stadium stehenbleiben.

Gegen die systematische Verwertung des Subgenitalporticus hat Claus (18) starke Bedenken
erhoben, die zum Teil ganz ungerechtfertigt sind und von Schultze widerlegt wurden (67). Der
Einwand von Claus, daß Haeckel den Bau des Subgenitalraums als Einteilungsprinzip auf die
Semaeostomeen nicht angewendet, bei den Rhizostomeen wohl angewendet hat, berührt nicht den
Kernpunkt der Sache und kommt nicht weiter in Betracht, wie auch Sch ultze (l.c.) ganz richtig
bemerkt. — Der zweite Einwand von Claus betrifft die Entwicklung des Subgenitalraums. Auch
dieser Einwand ist nicht stichhaltig. Denn durch den Nachweis, daß der einheitliche Subgenital-
saal durch Verschmelzung vier getrennter Höhlen gebildet wird, wirdder Wertdesverschiede-
nen Baues desselben als systematisches Merkmal nicht geschmälert. Allerdings, als
Einteilungsprinzip ist er nicht anwendbar (vgl. meine Gruppe der Actinomyariae sowie
die Jugendstadien). In phylogenetischer Hinsicht wird der Wert dieses Merkmalsnur
vergrößert. „Denn ein Organsystem, das eine Reihe allmählicher Umwandlungen in den ver-
schiedenen Gruppen erkennen läßt, wird bei der Ermittlung der im natürlichen System zum Aus-
druck zu bringenden Stammverwandtschaft nur willkommen sein“ (Schultze, 67, S. 462).

Auf Grund meiner Untersuchungen muß ich Schultze vollkommen recht geben, wenn er
meint, daß der Bau des Subgenitalraums in Zukunft ebensowenig wie bisher in einem System nach
Agassiz wird entbehrt werden können. Dem Subgenitalraum kommt ein hoher Wert
als systematisches Merkmalzu. Wir sehen, daß sich die verschiedenen Stämme durch den
Bau des Subgenitalraums gut charakterisieren lassen mit einziger Ausnahme der Actinomyariae,
bei denen die Verhältnisse des Subgenitalraums zwischen unvollständiger und vollständiger Ver-
einigung variieren, einer Gruppe, die auch in andrer Hinsicht als primitiv erscheint.

Unrichtig erscheint mir dagegen (im Anschlusse an Maas) die Bemerkung Schultzes (67,
S. 463), daß „‚die verschiedene Ausbildung der Subgenitalregion ... erhebliche Verschiedenheiten
der Armscheibe und des Gastrokanalsystems im Gefolge hat“. Nach meinen Beobachtungen hat
der Bau des Subgenitalporticus weder mit der Beschaffenheit der Armscheibe, noch weniger mit

der Ausbildung des Gefäßsystems der Umbrella etwas zu tun,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 13

Betrachten wir nun die Ausbildung des Subgenitalporticus bei den verschiedenen Gruppen
des Systems, so finden wir bei den beiden Hauptgruppen, den Kolpophorae und Dactyliophorae
einen gewissen Parallelismus. Beide Gruppen sind in dieser Hinsicht durchaus nicht einheit-
lich gebaut. Kolpophorae: Die Kampylomyariae zeigen vier getrennte Subgenitalhöhlen. Inner-
halb der Actinomyariae variieren die Verhältnisse des Porticus zwischen unvollständiger (Cephea,
Netrostoma) und (fast) vollständiger Vereinigung (Cotylorhiza). Bei den Krikomyariae erscheint
der einheitliche Subgenitalsaal in vollkommener Ausbildung, als ein Teil der Subumbrella
(52, S. 85).

Dactyliophorae: Bei sämtlichen Inscapulatae ist ein einheitlicher Subgenitalporticus vorhanden,
bei den Scapulatae zumeist vier getrennte Subgenitalhöhlen.

Dereinheitliche Porticus ist vorhanden bei den Krikomyariae und Inscapulatae,; vier
getrennte Subgenitalhöhlen bei den Kampylomyariae und Scapulatae; Übergänge da-
zwischen bei den Ackinomyariae.

Im Hinblick auf die Verhältnisse bei den Semaeostomeae und die Ontogenie haben wir ohne
Zweifel in jenen Formen mit vier getrennten Subgenitalhöhlen die primitiveren, in jenen mit ein-
heitlichem Subgenitalporticus die abgeleiteteren zu erblicken (vgl. darüber die Ausführungen
SIR):

Ich möchte hier eine Bemerkung einschalten. Maas schreibt betreffs der ‚„Trichterhöhlen“
oder „Subgenitalhöhlen‘“ auf S. 213 (56): „Mit der Ausleitung der Genitalprodukte haben diese
Höhlungen trotz ihrer dünnen Wandung gegen die Genitalfalte zu, auch nach allen neueren
Untersuchungen nichts zu tun; so sollte auch endlich der irreleitende Name für diese Bildungen
fallen.“

Ist diese Ansicht (vgl. auch 30, S. 471 u. S. 544), welche die landläufige darstellt, richtig, so
hätten die Geschlechtsprodukte einen komplizierten Weg zurückzulegen. Durch Dehiszenz der
Gonadenwand würden die Eier in den Magen fallen, von hier, ohne verdaut zu werden, durch
die Kanäle der Armscheibe und Mundarme wandern, bis sie zu den „Saugmündchen“
gelangen, wo sie durch die Öffnungen austreten. Demgegenüber möchte ich einwenden, daß man
bei geschlechtsreifen Tieren regelmäßig massenhafte Ansammlungen von Eiern und Planulae im
Zentrum der Armscheibe, zwischen den Basen der Oberarme, in unmittelbarer Nähe der Subgenital-
ostien findet, wo eine Art Brutpflege ausgeübt wird. Wäre die Erklärung nicht naheliegender,
daß die Eier zum Teil wenigstens durch Dehiszenz der Gonadenwand und stellenweise Zerreißung
der Gastrogenitalmembran in die Subgenitalhöhlen entleert werden und durch die Ostien aus-
treten? Dazu ist keine langwierige Wanderung notwendig. Ich habe in der Literatur keinerlei An-
gaben über die Wanderung der Geschlechtsprodukte innerhalb der Kanäle der Armscheibe oder der
Mundarme finden können. Möglicherweise erfolgt diese sehr rasch, innerhalb weniger Stunden.
Mir scheint die Sache doch einer Überlegung und Nachprüfung wert, weil ihr ja ein hoher thcore-
tischer Wert zukommt, indem in bezug auf die Entleerung der Geschlechtsprodukte ein prinzi-
pieller Unterschied zwischen den Hydrozoa und Scyphozoa bestehen soll, eine Ansicht, die ja zur
Zeit in fast allen Lehrbüchern vertreten wird. Vielleicht haben Ehrenberg und mit ihm die
älteren Autoren doch nicht so unrecht, wenn sie die Subgenitalostien als „natürliche Geschlechts-

öffnungen‘* betrachten.

I4 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

e) Subgenitalostien und Papillen. An der Form und Größe der Subgenitalostien im Ver-
ein mit den Subgenitalpapillen*) lassen sich ganze Gruppen oder Genera leicht erkennen.

So sind für die Kampylomyariae (Cassiopeidae) und Actinomyariae (Cepheidae) kleine rundliche
trichterförmige Subgenitalostien charakteristisch. Schon an diesem Merkmal ist die Zugehörigkeit
einer Form zu diesen Familien sofort erkennbar. Die Krikomyariae haben breite Ostien, die viel
breiter sind als die sie trennenden Armpfeiler.

Unter den Kolpophorae findet sigh keine einzige Form mit Subgenitalpapillen, was bei den
Kampylomyariae und Actinomyariae wegen der kleinen rundlichen Öffnungen ohne weiteres ver-
ständlich erscheint. Dagegen ist der Mangel der Papillen beim Stamme der Krikomyariae mit ihren
weiten Östien und geräumigem Subgenitalsaal um so auffallender, da man hier solche nach Ana-
logie der Verhältnisse bei den Dactylomyariae erwarten müßte.

Bei den Dactyliophorae haben wir ausnahmslos breite Subgenitalostien vor uns, zwar nicht so
breit wie diejenigen der Krikomyariae, doch viel breiter als die dazwischenliegenden Armpfeiler.
In den meisten Fällen sind die Ostien zu breiten Schlitzen mit ganz schmaler spaltförmiger Öff-
nung eingeengt. Diese Verengerung der Subgenitalostien, die wohl als eine Verschlußvorrichtung
zum Schutze der oft bruchsackartig sich vorwölbenden Gonaden zu deuten ist, kommt auf ver-
schiedene Weise zustande.

Es wird die Unterlippe des Ostiums zu einer starken, mehr oder minder bogenförmig vor-
springenden Gallertplatte verdickt (Crambione, Acromitus, Catostylus); dazu kommen Wülste oder
Papillen von verschiedener Größe und Form, die vom (axialen) Rande der Unterlippe (Lobone-
midae) oder auf der gegenüberliegenden (abaxialen) Wand der Subumbrella entspringen (Catostylus
townsendi, Acromitus flagellatus, Rhopilema hispidum) oder von beiden Wänden (Rhizostoma).
Diese Papillen sind bald wulst-, kugel-, eiförmig, bald mehr unregelmäßig gestaltet von Herz-,
Hammer-, Geweihform. Zumeist sind sie von glatter Oberfläche, bei Rhopilema hispidum mit rund-
lichen warzenartigen Höckern versehen. Sie sind nicht nur individuell, sondern von Quadrant zu
Quadrant desselben Individuums sehr variabel in Zahl, Größe, Form. Wir finden bei Acromitus
flagellatus, Rhizostoma pulmo meist eine große Papille, die das Ostium fast völlig verschließt
(Textfig. 8, Tafel II, Fig. 10 u. 14). Bei Lychnorhiza malayensis (Tafel II, Fig. 9) und Rhopilema
hispidum (Textfig. 15) eine große mittlere Papille im Verlaufe des Radiärkanals, rechts und links
davon am Eingange der Ostien, den Armpfeilern angelagert, je eine kleinere. Bei Lobonemoides
robustus (Textfig. 12) stehen am Rande der Unterlippe drei oder vier Papillen, von denen die seit-
lichen größer, die mediane die kleinste ist. Bei Rhizostoma octopus zeigt sie eine Form, die an ein
Schwalbennest erinnert. — Dazu kommen noch ganz eigenartige muschelförmige (Catostylus
townsendi) (vgl. Tafel II, Fig. 12) oder kammförmige (Catostylus purpurus Mayer, 69, Fig. 412)
Gallertwucherungen, die in der Tiefe des Subgenitalraumes inserierend aus dem Ostium heraus-
ragen und in ihrer Wölbung die prolabierenden Gonadensäcke bergen, sie zum Teil bedeckend.

Wir sehen also bei allen Vertretern der Dactyliophorae ein Merkmal ausgebildet, das innerhalb
des Subordo sehr variabel ist, aber doch für einzelne Formen sehr charakteristisch werden kann.

*) Ich wähle hier diese allgemeinere Bezeichnung, weil die von Haeckel gewählte (29, S. 523) „Subgenital-
klappe‘‘, wie auch Claus (17, S. 49) hervorhebt, mir irreführend zu sein scheint, da es sich ja nicht um Klappen
handelt, sondern um Gallertverdickungen. „Klappen, ‚ähnlich wären diemächtigen Gallertlamellen der Catostylidae.
(‚,Genitalklappen‘‘ von Grenacher und Noll [27, S.136] bei C. fagi beschrieben, Taf. V, Fig. VIII.)

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 15

f) Die Armscheibe. Die Form der Armscheibe kann bei einzelnen Gruppen gleichfalls ein
gutes Kennzeichen bilden.

An der massiven dicken hohen achteckigen Armscheibe sind insbesondere die Genera
Cephea und Netrostoma sofort erkennbar.

Quadratische Armscheibe besitzen alle Krikomyariae. Perradial zeigt die Armscheibe einen aus-
geschweiften Bogen, interradial fast eine gerade Linie.

Achteckige Armscheibe mit abgerundeten Kanten besitzen die Kampylomyariae, Actinomyariae
und Inscapulatae. Bei den letzteren zeigt die Armscheibe perradial oft einen ausgeschweiften
Bogen (Catostylidae), interradial ist sie fast nie geradlinig, sondern eingekerbt.

Bei den Scapulatae ist die Armscheibe zum Manubrium umgewandelt. Nur in dieser Gruppe
finden wir eine hochgradige Concrescenz der Armbasen. Allenfalls könnte man auch die ver-
dickten Gallertplatten zwischen den Armbasen der Genera Lychnorhiza, Catostylus, Acromitus,
Crambione damit vergleichen, doch erinnern diese Bildungen mehr an das Patagium. Das Manu-
brium, den Scheibenstamm (Caudex Stomodisci Haeckels 30, S. 581) finden wir bei den Scapulaten
in verschiedenem Grade der Ausbildung. Am schwächsten bei Rhızostoma, stärker bei Rhopilema,
am stärksten ausgebildet bei Stomolophus, wo die Arme fast der ganzen Länge nach bis zu ihrem
distalen Ende zu einem dicken massiven Rohre verwachsen sind. Daß diese ungewöhnliche Bil-
dung ‚in engstem Kausalnexus mit der weitgehenden Verwachsung der Armbasen steht‘, ist wohl
kaum zu bezweifeln, ob aber die Ausbildung der Scapuletten, die Haeckel damit in ursächlichen
Zusammenhang bringt (l. c.), etwas damit zu tun hat, scheint mir fraglich. In diesem Manubrium
entwickelt sich bei den Rhizostomidae (18, Tafel XIV, Fig. 100a u. b, IoI, meine Tafel IV, Fig. 34
au. b) ein eigenes Kanalsystem, das demjenigen der Stomolophidae fehlt. (Taf. IV. Fig. 37 a.)

Für die Gefäßversorgung der Armscheibe, deren Besprechung hier eingeschaltet werden
möge, gilt als Regel für alle Rhizostomae, daß in derselben vier in einen zentralen
Sinus mündende Hauptkanäle vorhanden sind, mit alleiniger Ausnahme der
Actinomyariae mit acht Hauptkanälen für die Mundarme. Thysanostoma thysanura hat
nachSchultze (67, Fig. A, S. 450), Phyllorhiza punctatanachLendenfeld (45a, Taf. XXI, Fig. 17
u. I8) ein kompliziertes Gefäßsystem in der Armscheibe, das sich jedoch auf vier Hauptkanäle
zurückführen läßt.

Auch das Kanalsystem der Armscheibe von Mastigietta (Crambessa) palmipes sollnach Schultze
(S. 454) demjenigen von Thysanostoma gleichen.

g) Das Patagium. Der „Halskragen‘ oder das „Patagium‘‘ wurde zuerst von Haeckel bei
Himantostoma lorifera (30, S. 629) und bei Crambessa palmipes (30, S. 620), später von Maas (52,
S. 78) irrtümlicherweise bei Himantostoma flagellata, als eine Art dünne Schwimmhaut beschrieben,
welche zwischen den Basen der rudimentären Oberarme ausgespannt ist. — Schultze (67, S. 453)
und ich (S. 132) konnten später an besser erhaltenem Materiale nachweisen, daß es sich dabei
um verdickte Gallertstücke handelt, welche die Oberarmbasen verbinden.

Am stärksten ausgebildet, in ‚typischer‘ Entwicklung, findet sich das Patagium bei Crambessa
palmipes Schultze (67, Tafel XXXIII, Fig. 1) und Microstylus setouchianus Kishinouyes
(wenn ich die Fig. 8, Tafel ı, 41 richtig verstehe). Ob die ähnliche Bildung bei den Catostylidae

16 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

mit einem Patagium oder einem in Ausbildung begriffenen Manubrium zu vergleichen ist, scheint

mir noch der Nachprüfung bedürftig.

Es scheint mir nämlich, daß wir das „Patagium“ nur bei den Kolpophorae, das Manubrium bei
der Gruppe der Scapulatae antreffen, und daß man es dabei möglicherweise mit Bildungen zu tun
hat, durch welche in verschiedener Weise die Vereinigung der Armbasen erreicht wird, mit anderen
Worten, daß das Patagium der Kolpophorae analog wäre dem Manubrium der Dactyliophorae resp.
Scapulatae. Dabei ist zu beachten,*daß das Manubrium einen massiven Zylinder darstellt, der
durch Concrescenz der Armbasen zustande kommt, während das Patagium eine umgekehrte ab-
gestutzte vierseitige Pyramide darstellt (30, S. 628), an deren Bildung sich der Rand der Arm-
scheibe beteiligt und die im Inneren einen Hohlraum (atrium stomodisci) besitzt.

h) Die „Zottenrosette“. Diese besondere im Zentrum der Armscheibe stehende Bildung,
welche durch Anhäufung der zahlreichen im Dienste der Brutpflege stehenden Gallertanhänge,
kurzen und langen Peitschenfilamente und Saugkrausen entsteht, ist, wie im speziellen Teile an
verschiedenen Stellen nachgewiesen, als ein sekundäres Geschlechtsmerkmal nur bei weiblichen
Individuen der verschiedensten Genera anzutreffen, daher als systematisches Merkmal weder
spezifisch noch generisch verwertbar. Wir begegnen dieser Bildung bei verschiedenen Cassiopeia-
Arten, bei Netrostoma coerulescens, Mastigias albipunctata und anderen Mastigias-Arten, Versura
anadyomene, Thysanostoma thysanura, also nur bei Kolpophorae. Es handelt sich dabei vielleicht
um eine Oberflächenvergrößerung der Armscheibe, um den Eiern und Planulae Schutz und Sub-

strat zur Anheftung zu bieten zum Zwecke der Brutpflege.

In diesem Zusammenhange möchte ich auf die verschiedene Form der sternförmigen
Figur auf der Armscheibe hinweisen, die (bei männlichen Exemplaren) durch das Zusammen-
treffen der von den Mundarmen kommenden im Zentrum der Armscheibe sich vereinigenden
Saugkrausenreihen gebildet wird. Vielleicht erweist sich diese charakteristische Figur als verwert-
bares Erkennungszeichen der verschiedenen Genera.

i) Die Subumbrellarmuskulatur. Es ist ein großes Verdienst von Maas (52), den diagno-
stischen Wert der verschiedenen Struktur der Subumbrellarmuskulatur erkannt zu haben. Sie
bildet für die großen Gruppen ein sehr charakteristisches, vorzügliches, weil leicht erkennbares
Merkmal: für die Kampylomyariae die Muskelarkaden, für die Actinomyariae die Muskelstrahlen
(„ Muskelsonne‘‘).

Was die Ringmuskulatur betrifft, so finden wir dieselbe im Stamme der Krikomyariae und bei
sämtlichen Dactyliophorae, also bei sämtlichen Formen mit tripteren Mundarmen. In
der Ringmuskulatur sehen wir eine auffallende Konvergenzerscheinung zwischen den Kriko-
myariae und Dactyliophorae, wie wir sie in ähnlicher Weise im Bau der Mundarme wiederfinden.
Da mir die bei den verschiedenen Stämmen der Kolpophorae auf dreierlei Weise ausgebildete
Muskulatur ein viel besseres Erkennungsmerkmal zu sein scheint als die Form der Mundarme,
habe ich in Anlehnung an Maas (32) die Unterabteilungen dieses Subordo nicht nach der Form
der Mundarme, sondern nach der Muskulatur benannt.

Die Autoren (Maas, Mayer) legen in ihren Diagnosen großen Wert darauf, ob die Ringmusku-

latur unterbrochen oder kontinuierlich ist. Meines Erachtens ist dies von nebensächlicher

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 17

Bedeutung, wurde daher in den Diagnosen nicht besonders hervorgehoben, weilnachweisbar
die Ringmuskulatur bei Jugendexemplaren von Mastigias albipunctata und Acromitus
flagellatus keine Unterbrechungen längs der Rhopalarkanäle zeigt, die Ring-
muskulatur kontinuierlich erscheint, während diese bei erwachsenen Exem-
plaren dieser Medusen unterbrochen ist.

Charakteristischen Habitus hat die Ringmuskulatur vor allem bei den Scapulatae, wo sie in
I6 radiäre Felder zerfällt, die den Netzarkaden entsprechen. Sonst finden wir bei Versura
halmata (30, Taf. XL, Fig. g u. 12) und anadyomene und Phyllorhiza punctata (45a, Taf. XXII,
Fig. 27) eine kompliziertere Ringmuskulatur, die von gewissen Knotenpunkten ausstrahlt, bei
Versura anadyomene und maasi eine dem Ringkanal kongruente, denselben überlagernde ring-
förmige dicke Muskelfalte (vgl. insbesondere Maas’ Abb. 52, Taf. VII, Fig. 65).

Bei den Lobonemidae ist die Ringmuskulatur bei adulten Exemplaren durch besonders breite
Gallertbrücken unterbrochen. Schließlich sei darauf hingewiesen, daß auch die Kampylomyariae
und Actinomyariae in den peripheren Teilen der Subumbrella schwach ausgebildete Ringmusku-
latur aufweisen. Die Fiederarkaden der Kampylomyariae sind wahrscheinlich (mit Maas, 52, S. 87)
aus der Zirkularmuskulatur abzuleiten. Dagegen scheinen die Muskelstrahlen der Achnomyariae
eine selbständige (primitive) Bildung darzustellen. (Vergl. diesbez. d. Ausf. S. 51).

k) Die Scapuletten. Die eigenartige Bildung der Schulterkrausen findet sich unter den
Rhizostomeen nur beim Stamme der Scapulatae, und zwar bei den einzelnen Genera in verschiedenem
Grade der Ausbildung: am kleinsten bei Rhizostoma, größer, oft mit Peitschenfilamenten ver-
sehen bei Rhopilema, am mächtigsten entwickelt bei Stomolophus, wo sie fast den Schirmrand er-
reichen (Fig. 37a auf Tafel IV).

Nach Haeckel (30, S. 582, 590) sind die Scapuletten ‚nichts weiter als die obersten Lappen der
Dorsalkrausen, welche durch einen tiefen Einschnitt von den unteren Hauptstücken der letzteren
getrennt und abgelöst sind‘. Diese Annahme wird von Haeckel zu stützen gesucht, .I’. durch
die übereinstimmende Lage der Scapuletten und Dorsalcrispen in gleichen Radialebenen, 2. weil
die konkave Kurve des Fissionsrandes der Scapuletten der konvexen Kurve des abaxialen Ober-
armrandes entspricht, endlich 3. durch die völlige Übereinstimmung in der feineren Struktur-

und Verästelung der Schulterkrausen und der obersten Crispen des Unterarms.

Von Interesse ist, daß Maas viel später (52), in ganz andrer Weise, zur analogen Annahme der
Entstehung der Scapuletten geführt wurde. Maas findet bei Mastigias papua var. sibogae. (]. c.
S. 67), „daß sich an den Unterarmen zwei besonders starke Ästchen, je einer für jede abaxiale
Krausenkante, abtrennen und eine gewisse Selbständigkeit gegenüber dem gesammten unteren
Teil, an dem die einzelnen Ästchen viel kleiner und weniger gesondert bleiben, gewinnen. Man
kann geradezu sagen, daß sich zwei Schulterflügel von einem distalen trigonen Teil abzutrennen
beginnen. Dies Verhältnis ist wichtig, weil es zeigt, wie man sich die Ableitung der merkwürdigen
Schulterkrausen der Scapulatae denken kann; denn es ist nur ein gradueller Unterschied von
diesem Stadium bis zu dem der jungen Pilemaformen. Ich glaube daher auch nicht
wie Claus, daß die Schulterkrausen eine Neubildung darstellen, weil sich

ihre Krausenreihen ganz unabhängig von denen der Arme gleich in loco

Capita zoologica, I, 2. 3

I8 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

bilden *), sondern leite sie auf Grund der vergleichenden Anatomie von abgesprengten Unter-
armkrausenteilen, wie Haeckel, nur in etwas anderer Weise ab.‘‘ — Auf S. 72 schreibt Maas,
daß ‚‚die Scapuletten nur durch heraufgerückte Teile von dorsalen resp. abaxialen Krausen erklärt

werden können“.

Gegenüber der Haeckelschen Scapulettentheorie hat Claus in zwei Arbeiten scharf Stellung
genommen und sie als unhaltbar nachgewiesen (17, 18). Auf Grund entwicklungsgeschichtlicher
Beobachtung konnte Claus die Entstehung der Scapuletten Schritt für Schritt feststellen. ‚Noch
bevor die Gabelung am Ende der acht Arme bemerkbar wird, treten an der abaxialen Fläche des
Mundstiels, an der Basis des späteren Scheibenstammes, die Anlagen zu den 16 kammförmigen
Fähnchen auf, welche E. Haeckel als ‚Scapuletten‘ oder ‚Schulterkrausen‘ bezeichnet hat. Es
sind ebensoviel papillenförmige Erhebungen, welche rasch zu zylindrischen, am freien Ende ge-
rundeten Gallertröhren auswachsen‘ (18, S. 46). Auch die Lageveränderung, die sich im Laufe
der Entwicklung an den Scapulettenanlagen vollzieht, ist von Claus sehr genau beschrieben
worden (I8, S. 47).

Die scharfen, nur persönliche Angriffe gegen Claus enthaltenden, jeder tatsächlichen Grundlage
entbehrenden Bemerkungen von Hamann (32, S. 273 u. 282/3) verdienen kaum weitere Beach-
tung, weil sie nichts Neues bringen und nur die Haeckelschen Befunde wiederholen, sind überdies
von Claus selbst (18, S. 47 Fußnote) gebührend erledigt worden.

Mayer beobachtete an einem Jugendstadium von Stomolophus meleagris die Entstehung der
Schulterkrausen in übereinstimmender Weise wie Claus. Mayer schreibt (60, S. 711): „In
addition to the principal or terminal mouth there were 8 small, tube like, lateral mouths arranged
in 4 pairs, the beginning of the scapulets. These mouths arose from the sides of the manubrium
near its base and were interradial in position (i.e. 90° from the radii of the 4 principal lips), and in
addition to these lateral mouths there were 4 pairs of hernialike projections upon the surface of
the manubrium. These projections alternated in position with the already functional lateral
mouths...“ (vgl. insbesondere die sehr deutliche Fig. ı, Tafel 76 Mayers mit den entsprechenden
Abbildungen von Claus (18, Tafel XII, XIII, XV).

Durch diesen mit denClausschen Beobachtungen an Rhizostoma vollständig über-
einstimmenden Befund an Stomolophus über die Entstehung der Scapuletten, wird
die Entstehung der Schulterkrausen als selbständige Gebilde zu einer über jeden
Zweifel erhabenen Tatsache. Damit fallen auch die rein theoretischen, einer gesicherten
Grundlage entbehrenden Scapulettentheorien von Haeckel und Maas als gegenstandslos.

Auch geht aus dieser Tatsache zur Evidenz hervor, daß die Gruppe der Scapulatae in bezug auf
die Entstehung der Scapuletten eine sehr einheitliche ist. Schon dadurch — abgesehen vom
verschiedenen Bau des Subgenitalporticus, Gefäßsystems usw. — erscheint die Scheidung der
Dactyliophorae in Inscapulatae und Scapulatae wohl hinreichend begründet.

Über die Kanalversorgung der Schulterkrausen, welche bei den Rhizostomidae und Stomolo-
phidae in ganz übereinstimmender Weise erfolgt, vgl. die Ausführungen bei Rhizostoma S. 160,
Rhopilema S. 167 und Stomolophus S. 172.

*) Von mir gesperrt.
{m}

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 19

l) Die Mundarme. Kein Merkmal hat die Autoren so beschäftigt, wie der verschiedene Bau
der Mundarme und deren systematische Bedeutung. Die Ergebnisse der langwierigen Diskussionen
lassen sich im wesentlichen in den zwei folgenden Sätzen zusammenfassen:

I. Eine scharfe Grenze zwischen den unicrispaten Mundarmen (Haeckel), das sind die Rh.
simphcia, pinnata, dichotoma Vanhöffens einerseits und den multierispatae Haeckels, das sind
die Rh. scapulata, triptera, trigona, lorifera Vanhöffens andrerseits, läßt sich in der Praxis nicht
ziehen, die Bezeichnungsweise Haeckels ist irreführend und nicht entsprechend (Claus).

2. Innerhalb der Vanhöffenschen Mundarmgruppen sind die trigona und triptera zu einer
Gruppe zusammenzuziehen (Maas).

Bezüglich der Haeckelschen Bezeichnungsweise der Mundarme nach der Zahl der Crispen hat
Claus ganz richtig bemerkt (18, S. 58/59), daß sie nicht zutreffend ist, handelt es sich doch dabei
nicht so sehr um die Zahl der Saugkrausen, als um die Lage der Crispensäume. Schultzes Argu-
mente zugunsten der Haeckelschen Namen erweisen sich als recht schwach (67, S. 463). Wie aus
meinen Ausführungen hervorgeht, S. 64, sind aber die Haeckelschen Gruppen doch begründet,
allerdings aus ganz anderen Gründen, als wie von Haeckel betont. Daher gerade umgekehrt als:
„On peut changer le terme et garder l’idee‘‘ (13, S.355). Bezüglich der Crispensäume hat Maas
überzeugend nachgewiesen, daß die Vanhöffensche Unterscheidung zwischen trigonen und trip-
teren Mundarmen nur eine sehr relative ist, indem zu Beginn der Entwicklung die Saugkrausen
nur auf den Kanten stehen, erst an der Spitze der Pyramide zusammentreffen, während sie später
mehr auf die Flächen übergreifen, so daß die ganze Fläche mit Saugkrausen besetzt erscheint.
Überdies konnte Maas zeigen, daß die triptere Form der Mundarme vom proximalen zum distalen
Ende in die dreikantige übergeht (52, S. 46). „Es sprechen also alle Gründe gegen eine solche
künstliche Spaltung des Begriffs dreiflügelig in die Abteilungen tripter und trigon“ (52, S. 47).
Die Ableitung der dreiflügeligen aus der zweiflügeligen Armform ist auf vergleichend anatomischem
Wege durch Haeckel, durch das Studium der Entwicklungsgeschichte durch Claus versucht
worden. In übereinstimmender Weise wurde festgestellt, „daß aus den beiden Gabellappen am
Distalende jedes der acht Mundarme unter Verschiebung ihrer Insertionsbasis die beiden Dorsal-
flügel mit den abaxialen Krausenreihen hervorgehen. Die Gabelteilung der Arme, der einfachste
Fall eines verzweigten Armes mit nur axialen Saugkrausen stellt also das ältere, die Dorsal-
flügelbildung mit der Axial- und den beiden Abaxialkrausen das jüngere Entwicklungsstadium ...
in ontogenetischem und phylogenetischem Sinne dar“ (67, S. 463).

Von einem ganz anderen Merkmal ausgehend als bisher von den Autoren benutzt, komme ich
durch die vergleichend anatomische Untersuchung des Gefäßsystems der Mundarme zu ganz über-
einstimmenden Ergebnissen. Bisher wurde fast ausschließlich die äußere Morphologie der Arme
untersucht. Daß jedoch die Kanalversorgung der Arme „nicht ohne Beziehung zur morpholo-
gischen Ableitung ist“, haben schon Maas (52, S. 57) und Delage - Herouard (13) betont. Die
letzteren Autoren haben auch hervorgehoben (13, S. 356 Fußnote) ‚que la disposition des canaux
interieurs dans les franges dorsales a &t& insuffisamment &tudie‘*). Daß man lediglich auf Grund des
Studiums der äußeren Morphologie der Mundarme nicht sehr weit kommen kann, wird ohne

*) Die Arbeit Hamanns (32) scheint diesen Autoren nicht bekannt gewesen zu sein. Sie wird nicht erwähnt.

2%
I

20 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

weiteres klar, wenn man einen Blick auf die Tafeln VIII und IX von Maas (52) wirft. Da sehen
wir tatsächlich ‚die ganze bunte Gesellschaft der Mundarme“ (52, S. 47) in ihrer großen Viel-
gestaltigkeit.

Bezüglich des Gefäßsystems der Mundarme finden wir Angaben bei Haeckel, Hamann und
Mayer. Hamann faßt die Ergebnisse der Studien Haeckels und seiner eigenen (32, S. 254/5,
258, 279) kurz so zusammen: „Was das Gefäßsystem anlangt, so findet sich im Oberarm bei sämt-
lichen Rhizostomeen nur ein Gefäß, «las Hauptgefäß. Dasselbe gibt an der Basis des Unterarms
die Nebengefäße ab und setzt sich selbst in der Achse des Unterarms fort (Pilemidae), oder es
zerfällt selbst in die Nebengefäße, welche also direkte Fortsetzungen des Hauptgefäßes sind. Ist
der Unterarm gabelteilig, so finden sich zwei Nebengefäße, ist er dreikantig pyramidal, so findet
man drei parallel verlaufende Nebengefäße. Im allgemeinen gilt der Satz: Jede Krausenreihe be-
sitzt ein Nebengefäß“ (S. 280).

Hier vergißt Hamann mit Haeckel den Stammkanal, der die eigentliche Fortsetzung des
Hauptkanals bildet.

Besser hat Mayer den Unterschied zwischen der Kanalversorgung der dichotomen und tripteren
Mundarme dargestellt (60, S. 664, Textfig. 404 u. 4IıI). Außer den drei Längskanälen für die
Saugkrausenreihen ist bei den tripteren auch der axiale Stammkanal richtig angegeben. [Ich
schalte hier ein, daß mir die Unterscheidung Mayers zwischen der V-Form der Mundarme bei
den Dichotoma und Y-Form bei den Triptera als rein gekünstelt und praktisch unverwertbar er-
scheint. Aus guten Gründen hat er auch für die Pinnata keine ähnliche schematische Figur ge-
geben. ]

Die vergleichende Untersuchung der Gefäßversorgung derMundarme der Rhızo-
stomata pinnata und dichotoma hat ergeben, daß diese inihrerextremsten Ausbildung
anscheinend so verschieden gebauten, jedoch durch Zwischenformen miteinander
verbundenen Mundarmtypeninbezugaufdie Kanalversorgungim Prinzipe völlig
übereinstimmen. Wir finden bei einem Vergleiche der Fig. 17—21I auf Tafel III stets Dicho-
tomie des Kanalsystems. Der eine Hauptkanal des Mundarms teilt sich in zwei mehr (Cotylorhiza)
oder minder (Cassiopeia, Netrostoma) deutlich gegabelte Äste. Selbst der anscheinend aberranteste,
ganz handförmig gestaltete Mundarm von Cassiopeia andromeda (Tafel III, Fig. 17) weist eine
Art der dichotomen Kanalverzweigung auf, die in der Botanik als „Wickel“ bezeichnet wird (vgl.
die Ausf. S. 62/63). Andrerseits zeigt Fig. 20 (der regenerierte Mundarm einer Netrostoma mit
gleichwertigen Gabelästen), daß das anscheinend etwas abweichende Kanalsystem des normalen

Netrostoma-Arms (Fig. 19, Tafel III) auch nicht anders als dichotom zu deuten ist.

Auf Grund des Vergleichs der Kanalversorgung der Mundarme der Pinnata und
Dichotoma komme ich also zum Ergebnis, daß sich diese beiden Mundarmtypen
nicht voneinander trennen lassen, und daß beide ein und demselben Typus an-
gehören: sie sind dichotom. Äußerlich weisen die Pinnata allerdings mehr die Tendenz zur
Fiederung auf. Damit leben die ‚‚Unicrispatae‘‘ Haeckels wieder auf. Da die Simplicia zu ent-
fallen haben (S.3), umfaßt der Begriff ‚uniscripat‘“ die dichotom gebauten Mundarme der

Pinnata und Dichotoma, d.h. der Kampylomyariae und Actinomyariae.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 2I

Alle übrigen Mundarmtypen zeigen übereinstimmenden Bau der Gefäßversor-

gung bei verschiedenem äußeren Habitus. Für alle gilt das folgende Schema: Der Ober-
armkanal (Hauptkanal) setzt sich bis zum distalen Armende als verdünnter axialer Stammkanal
fort (1). Noch im Oberarm wird ein ventraler Ast zu den axialen Krausen entsendet (2). An der
Gabelstelle teilt sich der Hauptkanal in zwei Äste (3, 4), welche größere Seitenkanäle zu den proxi-
malen Saugkrausen entsenden, selbst aber längs der Basen der die abaxialen Saugkrausen tragen-
den Seitenästchen bis zur distalen Armspitze ziehen. Hier treffen alle drei Längskanäle und der
Stammkanal zusammen und anastomosieren. Stets sind also vier Kanäle zu beobachten. Schon
in ihrem früheren Verlaufe sind die Längskanäle durch eine größere oder geringere Zahl von
Queranastomosen miteinander verbunden. Oft sind auch noch die von den Längskanälen zu den
Saugkrausen führenden Nebenkanälchen durch Anastomosen verbunden.
“ Aus diesem übereinstimmenden Bau des Kanalsystems ergibt sich, daß die Vanhöffenschen Ty-
pen der Mundarme Zriptera, trigona, scapulata, lorifera zu einem einzigen Typus zusammenzu-
ziehen sind, dem Zridteren, dreiflügeligen, welcher den Multierispatae Haeckels entspricht.
„Multierispatae‘‘ wären also die Krikomyariae und sämtliche Dactyliophorae.

Wirkönnen daherimganzen aufGrund der GefäßversorgungnurzweiMundarm-
typen unterscheiden:

I. dichotome; 2.triptere. Diedichotomen Mundarme decken sich begrifflich
mit den unicrispaten, die tripteren mit den multicrispaten Haeckels.

Vergleichen wir diese beiden verschiedenen Baupläne der Gefäßversorgung mit-
einander, so ergeben sich folgende Unterschiede: Bei den dichotomen Mundarmen
findet sich ein Hauptkanal, der sich in zwei mehr oder minder gleichwertige Äste teilt, die sich
weiter mehr oder minder deutlich dichotom teilen. Wir können durch den Hauptkanal und die
beiden Nebenäste eine Ebene legen. Ferner fehlen dem dichotomen Armtypus zwei wesentliche
Bestandteile des Kanalsystems der tripteren: I. Der Stammkanal. 2. Der die ventralen Saug-
krausen versorgende ventrale Ast.

Bei den tripteren Mundarmen liegen die Verhältnisse folgendermaßen: Das Gefäßsystem
hat die Gestalt eines Körpers, einer dreiseitigen Pyramide. In der Achse, von der Armspitze bis
zur Mitte der Basis verläuft der Stammkanal. Die Basis können wir uns durch eine vertikal
darauf stehende Ebene gebildet denken, die an der Gabelstelle durch den ventralen und die beiden
Abaxialflügel gelegt ist. Die Seitenkanten der Pyramide werden durch die längs der abaxialen
Seitenästchen ziehenden Längskanäle gebildet, die sich an der Arm-(Pyramiden)-Spitze treffen.
Man könnte sich dies anschaulich an einem Drahtmodell vergegenwärtigen, in welchem die Rolle
- der Kanäle durch Drähte eingenommen wird. Jeder Saugkrausenreihe entspricht ein Kanal,
dazu kommt dann noch der Stammkanal als Achse.

Das Gefäßsystem der dichotomen Mundarme ist der Hauptsache nach flächig
angeordnet, das der tripteren körperlich, pyramidal.

Was die Ableitung der tripteren von den dichotomen Mundarmen betrifft, so sprechen die
ontogenetischen Befunde für eine solche. Die vergleichend anatomischen Befunde jedoch, die
Morphologie der Arme, der prinzipiell verschiedene Bau des Gefäßsystems derselben, bieten wenig
Anhaltspunkte, wie die Ableitung zu denken wäre. Maas geht dabei von Netrostoma aus (52,

22 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

S. 36): „Man braucht sich nur die gleichmäßige Krümmung an einer Stelle scharf geknickt zu
denken und es ist eine Armform ähnlich wie bei Lychnorhiza, Versura usw. erreicht *).“ Wie auf
S. 83/84 auseinandergesetzt, glaube ich eher im Mundarm von Cotylorhiza tuberculata jenes ge-
suchte Zwischenglied erblicken zu können. Wenn man sich vorstellt, daß die für die Familie der
Cepheidae so charakteristischen dicken Oberarme länger und dünner werden und über die Gabel-
teilung der Unterarme hinauswachsen, so erhalten wir eine Armform, die von der typischen trip-
teren kaum mehr zu unterscheiden jst. Ein derartiges Vorwachsen des im Wachstum zurück-
gebliebenen Teiles zwischen der Gabelstelle der Unterarme scheint bei Cotylorhiza tuberculata zu
beobachten zu sein (beginnende Bildung des Stammkanals). Jedenfalls dürfte es die Gruppe
der Cepheidae sein, deren Mundarme die Überleitung zu den Tripteren vermittelt.

Beide Formen der Mundarme treten uns in verschiedener Ausbildungsweise entgegen (Tafel III
u. IV). Vergleichen wir in dieser Hinsicht die verschiedenen Gruppen der Rhizostomeen. Bei den
Kampylomyariae wird mehr die Fiederung betont, die Dichotomie der Mundarme ist äußerlich
nicht stets deutlich erkennbar — ‚‚fiederig-dichotom (Tafel III, Fig. 17, 18).

Bei den Actinomyariae tritt die Dichotomie der Mundarme äußerlich deutlicher hervor, die
Fiederung mehr zurück — ‚‚dichotom-fiederig‘ (Tafel III, Fig. 19, 20, 21).

Die Krikomyariae zeigen uns in den drei Familien drei verschiedene äußere Ausbildungsformen
des tripteren Typus: die Mastigradidae mit kurzen Pyramiden (Tafel III, Fig. 24 u. 26), die Ver-
suridae mit breiten Blättern (Tafel III, Fig. 27, 28), die Leptobrachidae mit langen Riemen (Tafel
III, Fig. 22, 23). Die beiden Stämme der Dactyliophorae zeigen gleichfalls (Tafel IV), wenn auch
nicht so typisch, die Armform äußerlich in verschiedener Weise ausgebildet. Inscapulatae: die
Lychnorhizidae breit, stark gelappt, die Lobonemidae ebenso, jedoch mit fensterähnlichen Öff-
nungen in den Membranen der Mundarme (Tafel IV, Fig. 32), die Catostylidae pyramidal, kurz
(Tafel IV, Fig. 29, 31) oder länger (Tafel IV, Fig. 30). Unter den Scapulatae zeigen die Rhizosto-
midae bald schmälere (Rh. pulmo), bald breitere (Rh. octopus) Unterarme (Tafel IV, Fig. 33), breite
Unterarme die Rhopilema-Arten (Tafel IV, Fig. 34, 35). Über die Armform der Stomolophidae ist
man sich noch nicht klar (Tafel IV, Fig. 37a). (Vergl. darüber die Ausf. S. 171.)

Wir sehen, daß die Krikomyariae und Inscapulatae einen gewissen Parallelismus im Bau der
Mundarme zeigen. So z. B. stimmt die Form der Mundarme der Mastigiadidae mit jener der Cato-
stylidae, die der Versuridae mit jener der Lychnorhizidae überein. Die langen Mundarme von
Thysanostoma finden ihr Analogon bei Acromitus flagellatus. Die Fenster der Lobonemidae finden
wir angedeutet auch bei den Versuridae.

Bezüglich der Mundarme der einzelnen Formen möchte ich hier noch einige Bemerkungen hinzu-
fügen, indem ich auf die ausführliche Beschreibung derselben im speziellen Teile verweise. Werfen
wir noch einen Blick auf Tafeln III und IV. Besonders instruktiv ist der Vergleich der Figuren 17,
18 und 19, 20 auf Tafel III; hier geht aus dem prinzipiell übereinstimmenden Bau der Kanalver-
sorgung hervor, daß die äußere Gestalt der Mundarme — ob nun fiederig-dichotom oder dichotom-
fiederig — für das Verständnis des Bauplans von geringerer Bedeutung ist als das Kanalsystem.

Der Mundarm von Mastigias albipunctata (Tafel III, Fig. 24) zeigt (abgesehen vom Endkolben)
große Übereinstimmung im Bau mit jenem von Crambione (Tafel IV, Fig. 29), Catostylus (Tafel IV,

*, Hierbei berücksichtigt Maas den verschiedenen Bau des Gefäßsystems in den Mundarmen gar nicht.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 23

Fig. 31), Acromitus (Tafel IV, Fig. 30). Man achte jedoch auf die verschiedene Gruppierung der
Queranastomosen zwischen den Längskanälen in allen diesen Fällen. Bei einem Vergleich der
Mundarme von Versura (Tafel III, Fig. 27/28) mit Rhopilema (Tafel IV, Fig. 344/35) ist eine große
Ähnlichkeit, trotz Abweichungen im Detail, unverkennbar.

Selbständige, membranöse, mit breiter Basis den Seitenflächen aufsitzende Seitenästchen,
die den Autoren viel Kopfzerbrechen verursacht haben, finden wir bei Versura (Tafel III, Fig.
27/28), Thysanostoma (Tafel III, Fig. 22), Lobonema und Lobonemoides (Tafel IV, Fig. 32.) —
„Trichotomie“ Haeckel, Maas, 52, S. 55).

Die obersten proximalen Seitenästchen, die besonders bei Mastigias und den Lobone-
midae eine gewisse Selbständigkeit gegenüber den anderen mehr distal gelegenen erlangen, weisen
überall Versorgung durch starke ziemlich selbständige Kanäle auf.

Zerfall der Flügel in einzelne Läppchen bei Mastigias (Tafel III, Fig. 26), Versura
(Tafel III, Fig. 27/28), Lobonemoides (Tafel IV, Fig. 32), und wohl auch bei Lychnorhiza.

Doppelte Kanäle finden wir bei Thysanostoma (Tafel III, Fig. 22, 23), Versura (Tafel III,
Fig. 27, 28), Lobonemoides (Tafel IV, Fig. 32). Es scheint, daß die Verdoppelung, die am typisch-
sten bei Versura zu beobachten ist, mit der Flächenausdehnung der Unterarme oder dem Über-
greifen der auf breiten Basen aufsitzenden Seitenästchen auf die Flächen zusammenhängt. (Die
Mundarme von Lychnorhiza wären diesbezüglich noch zu untersuchen.)

In den meisten Fällen, mit Sicherheit bei Mastigias, Crambione, Rhopilema, Rhizostoma wurde
ein doppeltes Lumen nicht nur der Hauptkanäle, sondern auch der Längskanäle beobachtet,
bei Lobonemoides (Tafel IV, Fig. 32) sogar dreifaches Lumen. Nur der Stammkanal schien stets
einfach zu sein. Bisher liegt meines Wissens nur eine entsprechende Angabe von Light (48, S. 226)
bei Lobonemoides gracilis vor (l.c. Fig. 13). Aber auch Brandt scheint dies (nach seinen Abbildungen
9, Tafel ı u. 2 zu schließen) beobachtet zu haben, ebenso Grenacher und Noll (27, Tafel VII,
Fig. XVbu. c), was Hamann vergeblich zu deuten suchte (32, S. 256). — In diesem Zusammen-
hange möchte ich einige Beobachtungen über die Mundarmkanäle einschalten.

Die landläufige Meinung, welche wir in den Arbeiten von Brandt, Haeckel (besonders 31a,
S. 184), Hamann usw. vertreten finden, geht dahin, daß die Mundarme anfangs offene Rinnen
darstellen, deren Ränder sich aneinanderlegen, so daß ein mittlerer, bloß mechanisch geschlossener
Kanal entsteht. Indem die stark gekräuselten Ränder der Armkrausen miteinander verwachsen
und die dicke Mittelrippe an der konkaven Entodermseite rinnenartig vertieft wird, entsteht ein
Kanal, und zwar der Hauptkanal (32, S. 270). „Die größeren und kleineren Äste, welche von jenem
Hauptkanal ausstrahlen, sind die Rinnen der Krausenfalten, welche ebenfalls durch Verwachsung
ihrer Ränder sich in geschlossene ‚Saugröhren‘ verwandelt haben‘ (30, S. 464). Die konkave
innere Fläche soll — nach Haeckel und Hamann — von Entoderm umkleidet sein. — Auf
Grund meiner Beobachtungen scheinen mir diese Angaben dringend einer Nachuntersuchung zu
bedürfen. In jedem Mundarm finden wir ein breites Lumen, das ich mit Brandt (9, S. 26) eher
einen Sinus, als ein Gefäß nennen möchte. In diesem Sinus sehen wir zwei periphere Gefäße, ja
bei Lobonemoides sogar drei parallel laufende Gefäße, auf Injektionspräparaten als dunkle Streifen
durch breite hellere Zonen getrennt. Die zwischen den Kanälen liegende Gallertzone ist noch
nicht verwachsen, sondern die Gallertplatten liegen nur eng aneinander. Man kann mit einer Nadel

24 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

aus einem Lumen in das andere (Textfig. 14) gelangen, ohne die Wand zu verletzen. Es scheint
mir nicht ausgeschlossen, daß hier innerhalb des Sinus Gefäße in Ausbildung sind, wie wir es
vollendet bei Versura finden (Tafel III, Fig. 27, 28). Leider liegen in der Literatur keinerlei An-
gaben über die gerade hier in Frage kommenden Entwicklungsstadien vor, keinerlei An-

gaben über die Bildung des Gefäßsystems der Mundarme. Ich möchte — als Arbeitshypothese —

die Ansicht äußern, daß der durch Verlötung der Armkrausen entstandene große Hohlraum, der

G

„Sinus“, nicht das Armgefäß darstellt, sondern, daß sich innerhalb desselben erst durch finger-
förmige Ausstülpung aus dem Magen, als Divertikel des Gastrovascularraums, die Gefäße bilden.
Ich habe wiederholt innerhalb der breiten flachen Röhre des Sinus schmälere Röhren gesehen.
Diese Röhren kleineren Kalibers, die sich innerhalb des Sinus bilden, wären die eigentlichen Ge-
fäße. Auch wäre noch nachzuprüfen, ob denn tatsächlich, ‚wie Hamann nach Haeckel be-
hauptet, die konkave innere Fläche der Mundarme entodermal ist. Es scheint mir wahrschein-
licher, daß der Sinus ektodermale Wandung besitzt, innerhalb dessen sich die entodermalen Ge-
fäße durch Ausstülpung des Magens bilden. — In einzelnen Fällen glaube ich im Stammkanal auch
eine kleinere Röhre gesehen zu haben. — Es scheint mir diese ganze Sache dringend einer Nach-

untersuchung zu bedürfen.

m) Die Anhänge der Mundarme sind in der Gruppe der Rhizostomeen außerordentlich viel-
gestaltig ausgebildet. Wir finden außer dem Endkolben (Mastigias, Himantostoma, Pseudorhiza,
Rhizostoma), sitzende Saugnäpfe (Mastigias), gestielte Saugnäpfe (Cotylorhiza), kürzere oder längere
Peitschenfilamente (Mastigias, Versura, Thysanostoma, Crambione, Acromitus, Lychnorhiza usw.),
keulenförmige Blasen (Cassiopeia), breite Blättchen (Cassiopeia), starre Kolben (Netrostoma),
spindelförmige in lange Fäden auslaufende Gebilde (Rhopilema, Lobonemidae) u. a. m.

Es ergibt sich sofort die Frage: Sind alle diese Bildungen gleichwertig oder sind sie verschiedener
Natur?

Das Ergebnis der folgenden Diskussion vorwegnehmend ist darauf zu bemerken, daß sich diese
Frage zur Zeit nicht mit Sicherheit beantworten läßt, da diese Bildungen weder nach ihrer Bil-

dungsweise, noch nach ihrem Bau, noch nach ihrer Funktion hinlänglich erforscht sind.

Die Entwicklung des Endkolbens von Rhizostoma und des Nesselkolbens (gestielten Saugnapfes)
von Cotylorhiza wurde von Claus (18, S. 51, 55) studiert.

Der Endkolben von Rhizostoma entsteht durch Verschmelzung dreier Gallertwülste. Diese
Anlage des Gallertknopfes wächst allmählich als dreikantiger hohler Kolben in der Verlängerung
der Armachse und des Armkanals hervor. Später bilden sich in dem kolbenförmig angeschwol-
lenen Kanal des Endkolbens durch stellenweise Verwachsung Verlötungsstellen aus, so daß es den
Anschein hat q als ob der Kanal an mehreren Stellen nach außen mündet, während sich die anfäng-
lich bestehende Öffnung in Wahrheit schließt.

Auch die Nesselkolben der Cotylorhiza entstehen durch Verwachsung dreier Gallertwülste; auch
hier soll die enge Terminalöffnung, die in den zentralen Hohlraum führt, obliterieren.

Auf Grund der übereinstimmenden Entwicklung dieser so verschiedenartigen Bildungen kommt
Claus zum Ergebnis, „daß man mit gutem Grunde behaupten kann, daß die so zahlreichen und

mannigfaltig gestalteten Armanhänge der Rhizostomeen — vielleicht mit einziger Ausnahme der

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 25

Nesselpeitschen — morphologisch gleichwertige Dinge*) repräsentieren“ (18, S. 56).
[Die Entstehungsweise des Nesselkolbens durch Verschmelzung von Digitellen, wie von Hamann
behauptet (32, S. 274), wird von Claus (18, S. 50) als irrtümlich bezeichnet.] Damit stellt sich
Claus in Gegensatz zuHamann und Haeckel. Nach Haeckel (30, S. 583, 590) repräsentieren
die pyramidalen Gallertendstücke den unteren Teil des verlängerten Abschnittes des Unterarms.
Seine drei Flügel sind die Endausläufer der drei Crispensäume mit verloren gegangenen Saug-
krausen; die Gefäßäste des Endkanals öffnen sich durch Saugmündchen im Endkolben.

Nach Hamann (32, S.275/6) entstehen die Nesselpeitschen bei Lychnorhiza durch Verlängerung
einer Trichterfalte mit nachfolgender Verwachsung der Längsspalte. Die Nesselpeitschen besitzen
anfangs noch in ihrer ganzen Länge eine schlitzförmige Spalte, deren Ränder von je einer Digi-
tellenreihe begleitet sind. Dann schließt sich die Spalte, der Digitellenbesatz soll jedoch per-
sistieren.

Bezüglich der Terminalknöpfe schließt sich Hamann der Meinung Haeckels an, daß die
Trichterkrausen ursprünglich bis zum Distalende des Armes hinausgingen und später verkümmern.
Als Stütze für seine Ansicht führt Hamann an die Teilung des Hauptkanals unterhalb der
Krausen in drei Nebenkanäle sowie das Vorkommen einer von Digitellen umgebenen Öffnung
des Terminalknopfes (32, S. 250, 277).

Nach der verschiedenen Entstehungsweise teilt Hamann die Anhangsgebilde in zwei
Gruppen, IL. in solche, die durch zirkuläre Verwachsung entstehen (Endkolben von Rhizostoma) ;
2.in solche, die durch longitudinale Verwachsung entstehen (Nesselpeitschen von Lychnorhiza).

Wir sehen also in bezug auf die Bildungsweise der Anhänge einen prinzipiellen
Gegensatz zwischen den Anschauungen der beiden einzigen Forscher, die sich mit
diesem Gegenstande befaßt haben. Immerhin geht daraus hervor, daß eine ausgedehntere
vergleichend entwicklungsgeschichtliche Untersuchung viel zur Klärung dieser verworrenen Frage
beitragen dürfte.

Nur über die NaturdesEndkolbens scheint nach neueren vergleichend anatomischen Unter-
suchungen (Vanhöffen, Maas, Mayer, Verfasser) kein Zweifel mehr zu obwalten. Im speziellen
Teile habe ich wiederholt darauf hingewiesen, daß derselbe zweifellos nichts anderes darstellt als
den distalen krausenlosen Endteil des Unterarms, das Stammende oder Stammendstück. Findet
sich doch in demselben das analoge Gefäßsystem des Unterarms selbst in verklei-
nertem Maßstabe mit Stammkanal und drei Nebenkanälen wieder. Gegenüber den
Angaben Hamanns, Haeckels, sowie der älteren Autoren (Eysenhardt usw.) habe ich ent-
sprechend den Angaben Brandts und Claus’ das Gefäßsystem des Endkolbens stets geschlossen
gefunden. In typischer Ausbildung finden wir den Endkolben bei den Krikomyariae besonders
bei den Mastigiadidae, bei einzelnen Formen (Pseudorhiza aurosa, Mastigias pantherina) besonders
stark entwickelt, ferner bei den Rhizostomidae (hier Rhizostoma luteum mit besonders langen End-
kolben). Immerhin bleibt, wenn man den Endkolben als Stammende betrachtet, ein Widerspruch
gegenüber den Clausschen Befunden bestehen.

Gehen wir von der Beobachtung aus, daß der Endkolben mit (nach außen) geschlossenem Ge-
fäßsystem ein Teil des Stammes ist, so bietet vielleicht das vergleichende Studium der Kanal-

*) Von mir gesperrt.

Capita zoologica, I, 2. 4

26 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

versorgung der übrigen Anhänge eine Handhabe, um dieselben besser zu verstehen. Wir können
nämlich beobachten, daß sich unter denselben Bildungen finden, wo deren Gefäße nach außen
münden, und solche, wo dies nicht der Fall ist. So läßt sich, um hier nur einige Beispiele anzu-
führen, mit ziemlicher Bestimmtheit sagen, daß die großen Endkolben von Mastigias, von Van-
höffen gleichwertig gehalten mit den kleinen Kolbenblasen zwischen den Saugkrausen, eine andere
Bildung darstellen dürften als die letzteren, da erstere eine komplizierte, nach außen geschlossene
Gefäßversorgung aufweisen, letztere «lurch einen einfachen Kanal nach außen münden.

Der gestielte Saugnapf von Cotylorhiza, aus dessen terminaler Öffnung bei Injektion eines Farb-
stoffes in den Magen die Flüssigkeit durch einen einfachen Längskanal nach außen sich entleert,
kann wohl kaum einem Endkolben gleichwertig sein (gegen Claus).

Bei Rhopilema weisen dagegen die Endanhänge und die Kolben zwischen den Saugkrausen
übereinstimmend ein geschlossenes Kanalsystem auf, sind also wohl als gleichwertige Bildungen,
als Endigungen der Seitenästchen und des Stammes zu betrachten.

In manchen Fällen liegen bei derselben Form verschiedene Angaben über die Anhänge vor.
So bildet z.B. Hartlaub (33, Tafel 23) bei Cassiopeia andromeda die Kolbenblasen mit weitem
Lumen und großer Öffnung nach außen ab, während Browne (10) und ich dieselben für Gallert-
platten mit kompliziertem geschlossenem Gefäßsystem halten (Textfig. I, 2). Ob die dazwischen
liegenden kleinen kolbenförmigen Anhänge mit zentralem Hohlraum und äußerer Öffnung als
Entwicklungsstadien der Platten zu deuten sind, scheint mir doch sehr fraglich (vgl. auch Van-
höffen [78, S. 30] bezüglich der Saugkolben der amerikanischen und indopazifischen Cassiopeia-
arten).

Mayer hält die starren kurzen dicken Anhänge mit Porus und weitem Lumen bei Netrostoma
für Entwicklungsstadien der Peitschenfilamente, was ich nicht für richtig halte. Dies wird auch
diagnostisch wichtig, weil Mayer daraufhin die Genera Netrostoma und Cephea vereinigt, während
ich sie nebeneinander bestehen lasse (vgl. S. 75/76).

Aus diesen wenigen Beispielen geht wohl zur Genüge hervor, daß die Anhänge der Mundarme
viel zu wenig morphologisch und entwicklungsgeschichtlich erforscht sind.

Das gleiche gilt von der Physiologie dieser Organe. Claus, Haeckel, Hamann deuten
die mit Nesselzellen besetzten Nesselkolben und Endkolben als Waffe, während Kükenthal ın
denselben keine Abwehrorgane, sondern hydrostatische Apparate erblickt (nach Maas, 56). Die
gestielten Saugnäpfe der Cotylorhiza sollen nach Hamann entweder zur Entleerung der Exkre-
mente oder zur Aufnahme von Wasser dienen. Die Nesselpeitschen dienen nach Hamann,
je nachdem sie ein Lumen haben oder nicht, entweder zur Nahrungsaufnahme oder zum Fang
der Beute. Nach meiner Ansicht dienen alle Anhänge mit äußerer Öffnung der Nahrungsauf-
nahme und Entleerung. Auch hierüber ist also sehr wenig bekannt.

Ich möchte hier hinzufügen, daß es den Anschein hat, als ob unter der Bezeichnung ‚‚Peitschen-
filamente“ verschiedene Bildungen vereinigt werden, die miteinander nichts zu tun haben. Ähn-
liche Bildungen sind auf der Armscheibe, ähnlich® zwischen den Saugkrausen auf den Mundarmen
zu finden. Daß bei weiblichen Exemplaren verschiedenster Genera lange Peitschenfilamente als
sekundäres Geschlechtsmerkmal zu deuten sind, ist im speziellen Teil wiederholt nachgewiesen,
ebenso wie die verschiedenen Bildungen, welche die Zottenrosette zusammensetzen. Auch haben

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 27

sie oft einen besonderen Bau, z. B. Thysanostoma (Textfig.6). Die Peitschenfilamente der Arm-
scheibe stehen im Dienste der Brutpflege, was bei denjenigen auf den Mundarmen kaum der
Fall sein dürfte, die viel eher mit dem Fang der Beute m Beziehung zu bringen oder als Waffen zu
betrachten sind. — Ich verweise hier auch auf eine Bemerkung Vanhöffens bei Rhopilema
hispidum (75, S. 33), wonach die Peitschenfilamente auch Saugkölbchen gleichwertig sein sollen.
Manche kolben-, blatt-, fadenförmige Anhänge auf der Armscheibe können wohl auch als Ober-
flächenvergrößerung zum Zwecke der Atmung aufzufassen sein oder um der jungen Brut Substrat
und Schutz zu gewähren bei der Ausübung der Brutpflege.

Rückblickend läßt sich sagen, daß hier späteren Untersuchungen noch ein weites Feld nament-
lich auf entwicklungsgeschichtlichem und physiologischem Gebiet offensteht.

Bezüglich des Wertes der Endanhänge als systematisches Merkmal sei bemerkt, daß Mayer
denselben sicher überschätzt hat (vgl. z. B. die Ausführungen bei Mastigias S. 88), doch ist den-
selben eine gewisse systematische Bedeutung nicht abzusprechen.

Bei den Kampylomyariae ist das Vorhandensein großer oder kleiner Kolbenblasen für die Be-
urteilung der Spezies nicht ohne Bedeutung. Für die Genusdiagnosen der Actinomyariae liefern die
gestielten Saugnäpfe bei Cotylorhiza, die starren Anhänge bei Netrostoma, Peitschenfilamente bei
Cephea ein charakteristisches Merkmal. Geringere Rolle scheinen sie mir dagegen — im Gegensatz
zu Mayer — bei den Genera der Inscapulatae zu spielen. Daß mir das Vorhandensein oder
Fehlen eines Endkolbens als Genusmerkmal nicht zulässig resp. zur Trennung von Genera nicht
ausreichend erscheint, habe ich im speziellen Teile wiederholt ausführlich begründet (S. 88, 96, 117).

n) Das Gefäßsystem des Schirmes. Bei den Semaeostomeen ist das Gastrovascularsystem
für die Familien seit langem als Haupteinteilungsprinzip in Verwendung. Es wäre anscheinend
naheliegend gewesen, dasselbe auch bei der Gruppierung der Rhizostomeen anzuwenden, dies ist
jedoch nur in geringem Maße und erst in jüngerer Zeit geschehen. Es ist dies um so merkwürdiger,
weil der eigenartige Bau des Gastrovascularsystems durch vorzügliche Untersuchungen bei einzel-
nen Formen seit langem bekannt ist. So verweise ich auf die schönen Abbildungen und Beschrei-
bungen in den Arbeiten von Eysenhardt (23), Milne Edwards (80), Brandt (9), Grenacher
und Noll (27) und Haeckel (29, 30).

Haeckel und Vanhöffen vernachlässigen das Kanalsystem in ihren Systemen fast gänzlich.
Claus und Lendenfeld berücksichtigen dasselbe einigermaßen. Erst Maas beginnt das Gefäß-
system zu einer Einteilung in Gruppen mit anderen Merkmalen zu benutzen, während Mayer das-
selbe zwar auch (nicht immer) in seine Genusdiagnosen mit aufnimmt, demselben jedoch zumeist
einen geringeren Wert zuschreibt als den Endanhängen.

Gleichwohl finden wir in der Literatur schon hier und da Hinweise, welche auf ein beginnendes
Verständnis für die hohe Bedeutung des Gastrovascularsystems für die Systematik schließen
lassen.

So schreibt Schultze (67, S. 454): „Es ist anzunehmen, daß die Bildung des in allen seinen
Teilen so mannigfaltig gestalteten Gastrovascularsystems für das System der Rhizostomeen ein-
mal einen höheren Wert gewinnen wird, als man ihm jetzt zuschreibt.‘“ Auch fiel ihm die Ver-
schiedenheit der Kanalverzweigung innerhalb der Gattung Crambessa auf und spricht er von der
Möglichkeit, daß auf Grund des Kanalsystems die verschiedenen Crambessa-Arten vielleicht auf

1

28 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

verschiedene Untergattungen zu verteilen wären (p. 454). Bei Maas finden wir (52, S. 48) die
Bemerkung: „Es bedarf kaum einer Rechtfertigung, die systematische Bedeutung des Gefäß-
netzes ... hervorzuheben.“

Bisher wurde das Gastrovascularsystem der Rhizostomeen nur von Maas vergleichend-anatomisch
behandelt (52, S. 85/87). Entsprechend dem damaligen Stande der Kenntnisse vom Bau des
Gefäßsystems enthalten seine Ausführungen einige Irrtümer, so z. B. betreffs des doppelten Ring-
kanals der Kampylomyariae und der „Himantostomiden, welch letztere Gruppe er infolge seiner
irrtümlichen Bestimmung von Acromitus flagellatus als Himantostoma in bezug auf den Bau des
Kanalsystems nicht für einheitlich hält. Auch Maas unterscheidet scharf zwischen dem Bau
des Gefäßsystems der Dichotoma (Radiomyaria), Pinnata (Arcadomyaria)und Triptera(Cyclomyaria).
Daß innerhalb der Cyclomyaria das Gefäßsystem zwei verschiedene Baupläne aufweist, obwohl
er auf die verschiedene Entstehungsweise desselben nicht geachtet hat, ist ihm nicht entgangen,
denn er weist in seinem System den Krikomyariae (d.i. die Gruppe C des Maasschen Systems
52, S. 89 mit den Familien der Leptobrachidae und Catostylidae) eine gesonderte Stellung ein
innerhalb der Cyclomyarıa. (Vergl. auch seine Ausf. ibid. S. 86. unten.)

Bevor ich auf die Darstellung der vergleichenden Anatomie des Gefäßsystems übergehe, er-
scheint es geboten, die wichtigsten Angaben in der Literatur über die Entstehung dieses Organ-
systems kurz zu besprechen. Es fällt sofort auf, daß die Literatur hierüber sehr spärlich ist. Es
sind im Grunde genommen nur die Arbeiten von Claus (16, 17, 18, IQ), die hier zu erwähnen sind,
da die meisten entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten gerade jene postephyralen Stadien, die hier-
bei in Betracht kommen, nicht mehr berücksichtigt haben.

Agassiz und Mayer beschreiben ein sehr interessantes Entwicklungsstadium von Pseudorhiza
thocambaui [wahrscheinlich identisch mit Mastigias papua (3, S. 174, Tafel 13, Fig. 43)] von 5 mm
Größe, mit großem primärem Gastralsinus, ‚with 16 radial pouches from the stomach. Eight of
these went to the sense organs and 8 to the intermediate lappets“.

Von den zahlreichen Medusenarbeiten Claus’ sind nur die folgenden hier zu erwähnen.

In seinen „Studien über Polypen und QOuallen der Adria‘ (16, S. 48) beschreibt Claus ein Ent-
wicklungsstadium von Rhizostoma cuvieri (bulmo) von I5 mm Schirmbreite (Fig. 42, Tafel X),
in welchem die blinden zentralwärts nicht weitreichenden Netzarkaden zwischen den Radiär-
kanälen deutlich zu sehen sind, die einigermaßen an das innere Anastomosennetz von Catostylus
erinnern. In seiner Beschreibung (l. c.) bespricht er lediglich den Längenunterschied der Radiär-
gefäße erster und zweiter Ordnung. In Fig. 45, Tafel XI bildet er das Kanalsystem eines viel
größeren Exemplars sehr schön ab.

Von grundlegender Bedeutung sind die Clausschen ‚‚Untersuchungen über die Organisation und
Entwicklung der Medusen‘“ (18). Es ist die einzige zur Zeit vorliegende Arbeit, in der postephyrale
Entwicklungsstadien, die Entwicklung verschiedener Organe ausführlich besprochen werden. Auch
diese Arbeit schildert jedoch nur einen Ausschnitt aus der Entwicklung, nicht die vollständige,
gibt keine Serien, sondern nur einzelne Stadien. Claus hat die Entwicklung des Gefäßsystems
von Rhizostoma cuvieri (Pulmo) und Cotylorhiza tuberculata des Mittelmeers untersucht.

Eine Larve von Rhizostoma 3'/,—5 mm Scheibendurchmesser weist folgenden Bau des Gefäß-
systems auf (18, S. 44/45).

BT,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 20

„Von besonderem Interesse erscheint die Gestaltung des Gefäßsystems (Fig. 86), welche sich noch auf 16 sehr
weite und durch ein Ringgefäß verbundene Radiärstämme reduzieren. Von denselben sind die 8 okularen Radial-
gefäße beträchtlich länger als die alternierenden Intermediärgefäße, an deren distalem Ende das Ringgefäß mit
starker zweiarmiger Wölbung nach dem Scheitelrand hin vorspringt, während die Anastomose des Ringgefäßes
mit den acht Radialgefäßen in beträchtlicherer Entfernung vom Scheibenrande und den Randkörpern liegt.
Die beiden in die Sinneslappen eintretenden Ausläufer der Radialgefäße sind bereits mächtig entwickelt und
kurze seitliche Ausbuchtungen der Intermediärgefäße deuten die Stellen an, von welchen Anastomosenbildungen
mit entsprechenden Aussackungen des Ringgefäßes entstehen und das Netzwerk des Gefäßsystems seinen An-
fang nimmt. Diese Ausbuchtungen erheben sich nicht an der marginalen Seite der primären ringförmigen
Gefäßverbindung, sondern an der inneren, dem Scheibenzentrum zugewendeten Seite. Im wesentlichen wieder-
holt das vorliegende Stadium des Gefäßapparates die Gestalt des Kanalsystems der Flosculiden (Floscula und
Floresca), welches diese Entwicklungsstufe zeitlebens bewahrt und von E. Haeckel mit Recht als einfachster
Formzustand betrachtet wurde *).‘

Das Gastrovascularsystem einer Larve von 6—7 mm und von Io mm hat nach Claus folgenden
Bau (18, S. 48/49).

„Von besonderem Interesse ist die weitere Ausbildung des Gefäßnetzes, welche in ganz anderer und wesent-
lich anderer Weise als z. B. bei den Auveliden erfolgt. Zunächst werden, wie bereits beschrieben, die radialen
und intermediären Gefäße durch ein Ringgefäß verbunden, so daß ein dem Kanalsystem der Floresca ähnlicher
Formzustand in Erscheinung tritt. Der zuerst gebildete Gefäßring bildet in den Intermediärfeldern stark vor-
springende Bögen, welche etwas über den peripherischen Grenzsaum des Kranzmuskels hinausreichen In
etwas älteren Larven (Fig. 88) verbindet sich jede Bogenhälfte mit einem Ausläufer des Intermediärkanals, so
daß an jeder Seite desselben eine anfangs gerundete, später gezackte Masche der Entodermlamelle bleibt (Fig. 92),
welche wieder durch Anastomosen geteilt, in mehrere Maschen zerfällt (Fig. 94). Nun wird auch der nach der
Peripherie offene Ausschnitt, rechts und links vom distalen Ende des Radialgefäßes durch eine Anastomose
des letzteren dem Gefäßbogen angeschlossen, und es ist somit in der Zone des Kranzmuskels ein Anastomosen-
netz gebildet, dessen distaler wie proximaler Rand durch eine Art Ringkanal bezeichnet wird (Fig. 95). Noch
bevor das Maschennetz komplizierter wird, treten vom proximalen Ringkanal zwischen den radiären und inter-
mediären Hauptgefäßen blind geschlossene Fortsätze aus, welche sich über den inneren Saum des Kranzmuskels
ausdehnen und später zentripetal vorspringende Gefäßnetze (Haeckels Kanal-Netz-Arkaden) erzeugen. Die
Anlagen sind bereits an Larven von $—ıo mm Durchmesser mit zwei geteilten Intermediärlappen vorhanden.
Die acht radialen Gefäße entsenden je zwei Gefäßtaschen in die Okularlappen ... Auch die Form der zentralen
Magenhöhle erfährt im Zusammenhang mit der fortschreitenden Anastomosenbildung des peripherischen Kanal-
systems einige Veränderungen. Im jüngsten Larvenalter ist die Peripherie der zentralen Magenkavität genau
kreisförmig (Fig. 88) und Radiär- wie Intermediärgefäße entspringen in gleichem Abstande. Allmählich aber
gewinnt die peripherische Begrenzung die Form eines Achtecks, von dessen Ecken die Intermediärkanäle ent-
springen, während die zu den Randkörpern verlaufenden Radialkanäle von der Mitte der acht Seiten aus-
kLeten (52409) !

Auch von Cotylorhiza tuberculata konnte an verschiedenen aufeinanderfolgenden Entwicklungs-
stadien die Entwicklung des Gastrovascularsystems näher untersucht werden (18, S. 54).

„Von ganz besonderem Interesse erscheint die Gestaltung des Gastrovascularapparates, dessen peripherischer
Sinus im Umkreis der zentralen Magenhöhle, ohne scharf ausgeprägte Radiär- und Intermediärgefäße erzeugt
zu haben, in voller Entwicklung des Gefäßnetzes begriffen ist. Die Verwachsungsstellen in dem umfangreichen
peripherischen Sinus werden durch zahlreiche, längere und kürzere Inselchen bezeichnet, zwischen welchen breite
radiäre und intermediäre Bahnen zurückbleiben. Diese vertreten die Stelle der acht radialen und acht inter-
mediären Gefäße (Fig. 106 und 107, Rg’ und Rg”) und bilden peripherisch zipfelförmige Aussackungen, von
denen die radialen Paare den Charakter von Lappentaschen darbieten. An Stelle eines ausgeprägten Ring-
gefäßes tritt der intermediäre Teil des auch hier von Inselchen durchbrochenen Sinus weit nach der Peripherie
des Schirmrandes vor. Eine besondere Auszeichnung der Entodermbekleidung sämtlicher gastralen Höhlungen
ist die außerordentlich dichte Häufung von chlorophyllhaltigen gelben Zellen, wie sie in den Geweben so zahl-
reicher niederer Tiere wie Rhizopoden, Infusorien, Hydra, Actinien, Bonellia usw. vorkommen ...“

*, Die von Claus (19, S.2) erwähnte Arbeit von Du Plessis war mir nicht zugänglich. Die Angaben
dieses Autors über Ephyren von Cotylorhiza scheinen recht unsicher zu sein.

30 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

„Etwas ältere Larven von 5—6 mm Scheibendurchmesser zeigen schon ein weit engeres Gefäßnetz, an
welchem sich auch die Stämme der Radial- und Intermediärgefäße scharf hervorheben und 16 mit denselben
alternierende Gefäßäste an der Peripherie des Zentralmagens entspringen.“

Aus diesen Angaben über die Entwicklung des Gefäßsystems bei Rhizostoma und Cotylorhiza er-
gibt sich eine für die Beurteilung des Gefäßsystems der Rhizostomeen überaus wichtige Tatsache.
Wirsehen, daß innerhalbder Rhizostomeen-Gruppe sich dasGefäßsystem auf zweier-
lei ganz verschiedene Weise entwickelt.

Im ı. Fall (Rhizostoma) wird ein prihiärer Ringkanal angelegt, der durch die Radialkanäle mit
dem Magen in Verbindung steht. Aus dem Ringkanal geht ein extrazirkuläres Netz durch zentri-
fugales Wachstum hervor, während ein inneres Anastomosennetz durch zentripetales Wachstum
aus demselben entsteht, das mit dem Magen nicht in direkter Verbindung steht und von ihm
durch ein breites Feld getrennt bleibt.

Im 2. Fall (Cotylorhiza) wird ein großer scheibenförmiger Gastralraum (Sinus) angelegt, der sich
durch zentrifugales Wachstum vergrößert und in welchem durch stellenweise spätere Verlötung
(Inselbildung) ein Anastomosennetz entsteht, das mit dem Magen an vielen Stellen in direkter
Verbindung steht und diese Kommunikation nie verliert.

Es entsprechen den beiden prinzipiell verschiedenen Entstehungsweisen zwei
prinzipiell verschiedene Baupläne des Gefäßsystems.

Da diese beiden verschiedenen Baupläne auch bei anderen Genera zu beobachten sind, von
denen die Entwicklung gar nicht oder nur ganz unzureichend bekannt ist, glaube ich berechtigt
zu sein, für dieselben die analoge Entstehungsweise des Gastrovascularsystems anzunehmen, wie
bei Rhizostoma einerseits, Cotylorhiza andrerseits, denn die wenigen darüber bekannten Tatsachen
sprechen keinesfalls dagegen.

In einer späteren Arbeit „Die Ephyren von Cotylorhiza und Rhizostoma usw.“ (19) beschreibt
Claus die Entwicklung des Gefäßsystems einiger Larven von Cotylorhiza von 1°/, mm (Fig. I),
2!/, mm (Fig. 3), 2'/;—3 mm (Fig. 5) und 3 mm Schirmbreite (Fig. 8). Hier wird die Entwick-
lung des Gastrovascularsystems von Cotylorhiza wesentlich anders dargestellt als in seiner ersten
Arbeit (18).

„Am Gefäßapparat (der in Fig. ı dargestellten Ephyra) fällt die Größe der radialen Intermediärgefäße auf,
die zwar noch ganz vom Radialmuskel bedeckt werden, deren Grenzen jedoch schon wegen der Farbe des In-
haltes leicht erkannt werden‘ (19, S. 5).

(An Ephyren von ca. 2 mm Durchmesser, Fig. 3) „ist am Gefäßapparat noch keine wesentliche Veränderung
bemerkbar, wenn auch bereits an den Radialkanälen seitliche Ausbuchtungen auftreten, welche die Verbindung
mit den Intermediärkanälen zur Herstellung des Ringkanals anstreben“ (S. 5—6). Die Stadien von 2!/,—3 mm
Durchmesser (Fig. 5) besitzen bereits einen geschlossenen Ringkanal, zu dessen Bildung sich die Ausläufer der
Radiärgefäße mit den intermediären vereinigt haben, ferner vier wohlausgeprägte, mit Tentakeln besetzte
Mundarme. Dieselben repräsentieren das Stadium der Floresca (l. c., S. 6).

„Mit dem fortschreitenden Wachstum ... werden die 16 Felder der Gefäßlamelle gleichzeitig durch Gefäß-
fortsätze, welche sich miteinander verbinden, in eine größere Zahl von Inselchen zerlegt. Zunächst entsteht
regelmäßig zwischen dem Radialkanal und Intermediärgefäß ein diesen parallel gerichtetes schmales Perradial-
gefäß, so daß nunmehr 32 gestreckte ovale Felder vorhanden sind (Fig. 8). Diese werden dann ziemlich un-
tegelmäßig von queren Gefäßausläufern durchbrochen (Fig. 9), und schon in 4 mm breiten Larven bereitet sich
die nun rasch vorschreitende Entwicklung unregelmäßiger radialer Felderreihen vor (S.6)... Nun macht
auch die Komplikation des Gefäßnetzes rasche Fortschritte. Larven von 4!/;—5 mm Durchmesser mit bereits
vier am Ende gespaltenen Armpaaren repräsentieren das Stadium, welches ich vor kurzem als die mir bekannte
jüngste Cotylorhiza-Larve näher beschrieben und abgebildet habe. Das in dem früheren Alter wohl ausgeprägte
Ringgefäß erscheint bereits jetzt in dem Maße undeutlich und verwischt, daß man dasselbe ohne Bekanntschaft

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 31

mit den jüngeren Larven als überhaupt unterdrückt betrachten und zu der Ansicht gelangen könnte, als sei
für das so engmaschige Gefäßnetz der Cotylorhiza ein ganz anderer Bildungsmodus als bei
Rhizostoma und den Aureliden maßgebend*). An Larven von 7 mm Durchmesser erscheint bereits die
Felderung der Entodermplatte so eng und dicht und der mehrfach ausgebuchtete Rand des Gefäßnetzes peripher
so weit vorgerückt, daß der Gattungs- und Familiencharakter erkennbar ist (Fig. ır).““ (S. 7.)

Das Wichtige in den Angaben dieser 2. Arbeit liegt darin, daß Claus für Cotylorhiza gleichfalls
in der Entwicklung einen Ringkanal festgestellt haben will, der allerdings frühzeitig verwischt
wird. Prüfen wir jedoch diese Angaben in dieser 2. Mitteilung etwas genauer, so finden wir An-
deutungen, daß hier möglicherweise irrtümlich Ephyren einer anderen Form (Chrysaora?) als solche
von Cotylorhiza beschrieben worden sein können. _

Zunächst hat Claus die Ephyren nicht durch Züchtung von Cotylorhiza erhalten, sondern es
wurden ‚größere Schwärme von Cotylorhiza-Larven erbeutet, in denen alle seither (seit der
1. Arbeit) vergeblich gesuchten Jugendzustände erhalten waren (S. 3).

„Schon seit mehreren Jahren wurden regelmäßig, besonders häufig im August Larven von Arhizostoma und
Cotylorhiza gefangen, die freilich schon in Stadien mehr oder minder vorgeschrittener Entwicklung begriffen,
leicht als jenen beiden Gattungen zugehörig zu bestimmen waren“ (S. 3)... ‚Nunmehr zeigte es sich, daß
dieselbe Ephyra von mir schon früher einmal vereinzelt beobachtet und nach der Beschaffenheit des mit
Algenzellen erfüllten Entoderms*) ganz richtig als wahrscheinlich zu Cotylorhiza gehörig bestimmt
worden war. Absolute Sicherheit konnte natürlich erst durch den Nachweis der Zwischenglieder zur unzweifel-
haften Cotylorhiza, welche nunmehr mit dem Funde des Schwarmes in allen Übergängen vorlagen, gewonnen
werden... . (S. 3/4.)

Das Haupterkennungszeichen bildeten also die gelben Zellen. Daß Claus selbst
der Gedanke kam, daß hier eine Verwechselung möglich wäre, geht aus einer Bemerkung auf S. 5
hervor: „...An der Aurelia-Ephyra treten diese Gefäße (die radialen Intermediärgefäße) kaum als
Ausbuchtungen hervor, während sie an der von C'hrysaora die gleiche ansehnliche Entwicklung
zeigen. Gleichwohl ist diese Larve nicht mit der unseren zu verwechseln, denn sie ist sofort kennt-
lich an dem äußeren und inneren Kranze großer exumbraler Nesselwülste und an den Rudimenten
der vier primären Gastralfilamente, welche in unseren Larven schon eine recht ansehnliche Größe
erlangt haben .. .““

Absolute Sicherheit für Zugehörigkeit der jüngsten Stadien zu Cotylorhiza ist meines Erachtens
nicht „aus allen Übergängen zur unzweifelhaften Cozylorhiza“, sondern allein durch Züchtung zu
erhalten. Dies hat Claus auch ganz gut gewußt, doch mußte er schreiben (S. 3): „Da es mir trotz
vielfacher Bemühungen bisher nicht gelang, geschlechtsreife Cotylorhizen zu erhalten und somit
Ephyren zu züchten, so versuchte ich auf einem anderen Wege, mittels pelagischen Fanges, in

den Besitz derselben zu gelangen.‘

Für die vorgeschritteneren Stadien (Fig. II) gebe ich die Zugehörigkeit zu Cotylorhiza ohne
weiteres auf Grund des Gefäßsystemes zu, aber schon für die jüngeren Stadien (Fig. 8 u. 9) wird
dies fraglich, noch zweifelhafter für Stadien Fig. 3 u. 5, ganz unsicher bei der jüngsten Ephyra
(Biest, Tat Tu. IN).

Das Vorhandensein von gelben Zellen kann gleichfalls nicht als ausreichendes Erkennungsmerk-
mal für Cotylorhiza betrachtet werden, da ja nicht nur die meisten Scyphomedusen solche auf-

weisen, sondern auch viele andere Evertebraten (s. oben, S. 29, Claus’ eigene Worte).

*) Von mir gesperrt.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

ws)
D

So bleibt denn immerhin ein Zweifel bestehen, ob sämtliche in der 2. Arbeit geschilderten
Entwicklungsstadien tatsächlich Ephyren von Cotylorhiza darstellen. [Ich füge der Vollständig-
keit halber hinzu, daß Claus in 19, Fig I2, Tafel II ein Rhizostoma-Stadium von 3!/, mm ab-
bildet und beschreibt, in welchem das Ringgefäß bereits vollständig geschlossen ist. ]

Nehmen wir jedoch an, daß die fraglichen Ephyren zu Cotylorhiza gehören, so ist damit noch
nicht die Frage gelöst, wie die ersten Inseln und dadurch der sog. Ringkanal von Claus entsteht.
Zwar zeichnet Claus in Fig. 3 eine basale Anschwellung der Radialgefäße, aber das wichtigste
hier in Betracht kommende Stadium, das die Verschmelzung dieser Anschwellungen mit den inter-
radiären Ausstülpungen zeigt, fehlt. Im Texte behauptet er zwar, daß ‚‚diese Stadien bereits einen
geschlossenen Ringkanal besitzen, zu dessen Bildung sich die Ausläufer der Radiärgefäße mit den
Intermediären vereinigt haben‘‘, aber gerade dieses kritische Stadium ist nicht abgebildet. Merk-
würdigerweise besitzt die Ephyra in Fig. 5 (2!/,;, mm Diameter) intermediäre Ausstülpungen genau
an denselben Stellen, wo die in Fig. ı u. 3 dargestellten Ephyren sie auch haben; trotz der
Verschmelzung der intermediären Ausstülpungen zum Ringkanal wieder ganz gleiche intermediäre
Ausstülpungen, die bei späteren Stadien (I8, Fig. I06, 107) immer vorhanden sind! Claus hat
wohl eine Behauptung über die Entstehung des Ringkanals aufgestellt, einen Beweis für die
Richtigkeit derselben jedoch nicht erbracht.

Selbst wenn wir annehmen, daß die Clausschen Angaben der 2. Arbeit richtig sind, so läge doch
auch in diesem Falle ein ganz andrer Bildungsmodus des Gastrovascularsystems bei Cotylorhiza
gegenüber demjenigen von Rhizostoma vor (im Gegensatz zu seiner eigenen Behauptung s. oben).
Es findet sich hier ein großer primärer Sinus vor (Fig. I), der sich über die ganze Scheibe erstreckt,
dessen Größe und Lageverhältnis zum Scheibenrand sich während der Entwicklung nicht wesent-
lich ändert. Der Ringkanal entsteht (entstünde) außerhalb dieses Sinus durch Verschmelzung
kleiner Ausstülpungen, wodurch Inseln abgeschnitten werden und wird frühzeitig verwischt. Das
ganze Netzwerk entsteht innerhalb dieses Sinus. Bezüglich der Bildung des Netzes widersprechen
sich die beiden Arbeiten. Es scheint mir unwahrscheinlich, daß aus einem Stadium (Tafel II,
Fig. 8) ein Stadium hervorgehen könnte wie das in Fig. 106 oder 107, Tafel XV (18) dargestellte
ältere Stadium. Daß sich Claus in einem wesentlichen Punkte geirrt hat, beweist seine eigene
Fußnote (19, S. 7): „Die Durchschnittsgröße ist hier durch ein Versehen zu gering angegeben
und beträgt nicht 3 mm, sondern 5 mm.“ Die Größe ist jedoch für die Altersbestimmung von
sehr wesentlicher Bedeutung. Ein solches Versehen gibt zu denken. Auch in andrer Hinsicht be-
steht ein großer Unterschied im Kanalsystem der Cotylorhiza und Rhizostoma auf Grund der
Abbildungen von Claus. Die Begrenzung der Getäße ist bei allen dargestellten Entwicklungs-
stadien von Rhizostoma eine ganz scharfe, deutlich wahrnehmbare. Überall treten uns deutliche
scharfe Konturen entgegen. Dies ist bei den — sogenannten — Cotylorhiza-Stadien nie der Fall.
Hier scheinen die Gefäße, der Ringkanal gar keine eigene Wandung zu besitzen, sondern deren
Verlauf ist meist nur aus der Lage der gelben Zellen zu erkennen und dadurch sehr unscharf.
Sie haben stets mehr sinuösen Habitus, nie das Aussehen scharfbegrenzter Gefäße, wie dies bei
Rhizostoma stets der Fall ist.

Es ist sehr bedauerlich, daß diese beiden Arbeiten von Claus, die einzigen die wir über die Ent-

wicklung postephyraler Stadien der Rhizostomeen besitzen, sich in so wesentlichen Punkten wider-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 33

sprechen. Vergleichen wir dieselben miteinander, so kann kein Zweifel obwalten, daß die erstere
(18) die gediegenere, besser durchgearbeitete, sorgfältigere ist als die zweite (19), gegen deren An-
gaben ernste Bedenken nicht abzuweisen sind. Ich nehme daher die Angaben der ersten Arbeit
als grundlegend für mein System an. Die Claussche erste Arbeit ist scheinbar — wenigstens was die
Entwicklung des Gefäßsystems betrifft — in der Literatur gänzlich unberücksichtigt geblieben,
wahrscheinlich, weil ihr eigener Autor dies bei Aufstellung seines Systems zu tun für gut befand.
Bei Mayer (60, S. 662) wird ganz kurz die zweite Arbeit zitiert. Der schwerverständliche Stil,
in dem insbesondere die erste Arbeit (18) geschrieben ist, ihre unübersichtliche Anordnung, mag
mit hierzu beigetragen haben. In sachlicher Hinsicht ist sie jedoch vortrefflich und stellt eine
Fundgrube neuer Tatsachen dar. — Wie immer auch, auf Grund der Clausschen Untersuchungen
besteht ein prinzipieller Gegensatzin der Entstehungsweise des Gastrovascular-
systems bei Rhizostoma und Cotylorhiza, den ich jedoch nicht nur auf diese beiden
Formen beschränke, sondern auf Grund der vergleichend-anatomischen Befunde auf das ganze
System der Rhizostomeen übertragen zu dürfen glaube (s. oben S. 30).

Wenn ein so eminenter Beobachter wie Claus seine eigenen Angaben so weit modifiziert, muß
man sich doch die Frage vorlegen, ob hierfür nicht äußere Gründe auch mitbestimmend gewesen
sein können. Und ein solcher ist hier ohne Schwierigkeit zu finden.

In seinem System der Rhizostomeen (18, S. 60) stellt Claus acht Familien auf, die scheinbar
gleichwertig neben- oder nacheinander stehen. Keinerlei Angaben über das Verhältnis dieser
Gruppen untereinander (Vanhöffen 75, S. 37)! Auf Grund seiner eigenen Beobachtungen über
die Entwicklung des Gefäßsystems wäre Claus logischerweise gezwungen gewesen, dem ver-
schiedenen Bildungsmodus des Gastrovascularsystems in dem System in irgendeiner Weise
Rechnung zu tragen. Trotzdem hat er sie in seinem System auffallenderweise gar nicht ver-
wertet. Claus hat also entweder die Tragweite seiner Befunde nicht erkannt oder nicht erkennen
wollen. Es scheint mir nach allem nicht ausgeschlossen, daß Claus es im Interesse seines Systems
für angezeigt hielt, seine ersten Angaben abzuschwächen oder den Gegensatz zwischen den beiden
prinzipiell verschiedenen Entstehungsweisen (und Bauplänen) des Gastrovascularsystems etwas
zu mildern.

Nach der verschiedenen Entwicklungsweise und dem verschiedenen Bauplan
des Gefäßsystems zerfallen die Rhizostomeen in zwei große Gruppen: in die Kolpophorae
mit primärem Sinus, undin die Dactyliophorae mit primärem Ringkanal (s. S. 7).

Auf Grund der verschiedenen Entwicklungsweise des Gastrovascularapparates lassen sich die
einzelnen Bestandteile desselben bei den verschiedenen Gruppen miteinander vergleichen.

1. Zunächst der Ringkanal. Innerhalb des Subordo der Kolpophorae findet sich ein nicht
randständiger Ringkanal nur bei den Krikomyariae. Derselbe kann schon infolge seiner Lage
dem primären randständigen Ringkanal von Cotylorhiza nicht gleichwertig sein, sondern muß
eine sekundäre Bildung darstellen. Bei den Dactyliophorae ist der Ringkanal identisch mit dem
primären permanenten Ringkanal von Rhizostoma. Es sind daher die Ringkanäle der
Kolpophorae (resp. Krikomyariae) und der Dactyliophorae nicht gleichwertig. — In beiden
großen Gruppen finden sich Formen ohne Ringkanal. Während das Fehlen eines solchen bei

den Kampylomyariae und Actinomyariae etwas Primäres, die Ausbildung eines solchen bei den

Capita zoologica, I, 2 5

34 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Krikomyariae etwas Sekundäres ist, ist der Mangel eines Ringkanals bei den Dactyliophorae etwas
Sekundäres. Innerhalb der Gruppe der Scapulatae läßt sich das Schwinden des Ringkanals
schrittweise verfolgen: Rhizostoma meist mit, im Alter oft ohne Ringkanal, Rhopilema mit nur
ganz schwach angedeutetem (wenn überhaupt vorhanden) Ringkanal, Stomolophus ohne Ring-
kanal.

2. Das extrazirkuläre Netz. Der sekundär bei den Krikomyariae auftretende Ringkanal
teilt das ursprünglich einheitliche sinoidele Anastomosennetz in ein intra- und extrazirkuläres Netz.
Bei den Dactyliophorae wissen wir zwar über die Entstehung des Ringkanals nichts Genaueres, da
das jüngste von Claus beobachtete Rhizostoma-Stadium bereits einen solchen aufweist. Das Netz-
werk entsteht jedoch vom Ringkanal aus, indem nach außen, später auch nach innen Seitenkanäle
ausgestülpt werden. Infolgedessen entsteht das extrazirkuläre Anastomosennetz bei den Kolpo-
phorae und Dactyliophorae auf verschiedene Weise. Die extrazirkulären Netze der beiden
Gruppen sind einander nicht gleichwertig.

Hier seien einige Bemerkungen bezüglich der Technik des Injektionsverfahrens einge-
schaltet. Das Gefäßsystem ist am nicht injizierten Tiere zumeist nur schwer in allen seinen Teilen
erkennbar. Man hat daher schon frühzeitig daran gedacht, dasselbe deutlicher sichtbar zu
machen. Man hat die Muskulatur und Schirmgallerte abgetragen (Vanhöffen, Maas) oder
eine Injektionsmethode angewendet. Obwohl damit auch überraschend gute Resultate erzielt
wurden, ist man in der Wahl des Injektionsmittels nicht immer glücklich gewesen. So wurde
z. B. rote Tinte (Brandt-Mertens), Milch, Tierleim, Luft (Eysenhardt) usw. injiziert. Maas
hat Methylenblau angewendet. Dabei zeigte es sich, daß man trotz Injektion nicht immer
klare Bilder des Gastrovascularapparates erhält, weil sich gelegentlich auch die Gallerte diffus
verfärbt (vgl. die Ausführungen bei Acromitus flagellatus S.ı31). Erst in jüngster Zeit hat Light
(48) Delafieldsches Hämatoxylin bei der Injektion angewendet und dadurch sehr klare Bilder
dieses Organsystems erhalten.

Vor allem empfiehlt sich die Wahl eines guten Kernfarbstoffes. Das unverdünnte Delafieldsche
Hämatoxylin hat sich dabei sehr gut bewährt, weil sich dadurch die Gallerte nicht verfärbt,
sondern nur das Gefäßsystem, das auf dem hellen Grunde sich in scharfen Konturen dunkel ab-
hebt; überdies hat es den Vorteil, daß es auch später nicht in die Gallerte diffundiert, sondern
verblaßt. Nach einigen Wochen ist an den Injektionspräparaten fast nur die Injektionsstelle zu
erkennen. Das Material wird also durch die Injektion nicht geschädigt *).

Bei der Injektion bediente ich mich einer kleinen Pravazschen Spritze mit zwei Kanülen ver-
schiedenen Kalibers, die je nach Größe des Objekts angewendet wurden.

Die Injektion erfolgt am besten von der Exumbralseite durch Einführung der Spitze in den
Magen durch einen Stich durch die Schirmgallerte. Sobald der Magen mit dem Farbstoff gefüllt
ist, drückt man leicht von außen auf die Exumbrella. Dadurch tritt der Farbstoff aus dem Magen
in die peripheren Teile ein. Oft gelingt es auf diese Weise das Gefäßsystem auf einen Schlag bis

*) Zu ar beider Korrektur. Im August 1920 hatte ich Gelegenheit bei einem längeren Aufenthalte
an der Zoologischen Station in Den Helder das Injektionsverfahren mit den verschiedensten sauren und basischen
Farbstoffen an reichlichem Material von Rhizostoma octopus zu erproben. Ich werde darauf an anderer Stelle, im

Zusammenhang mit anderen Fragen zurückkommen. Nur dies sei schon hier erwähnt, daß das Delafieldsche
Haematoxylin vor den meisten anderen Farbstoffen als Injektionsmittel sich ganz vortrefflich bewährt hat.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 35

in die kleinsten Details sichtbar zu machen, ein prachtvoller Anblick. Erwies sich etwa wegen Ab-
normitätenbildung im Kanalsystem die genauere Untersuchung eines speziellen Sektors als not-
wendig, so wurde nachträglich von der Subumbrellarseite eine Injektion eines benachbarten
Radialkanals oder des Ringkanals vorgenommen.

Zu achten ist dabei, daß keine beschädigten Exemplare injiziert werden und daß genügend Farb-
stoff angewendet wird. Im ersteren Falle tritt der Farbstoff an der Wundstelle aus; im zweiten
Falle bleiben einzelne Partien des Gefäßnetzes ohne Farbstoff und sind dadurch besonders, wenn
sie durch stark ausgebildete Muskulatur verdeckt sind, undeutlich erkennbar. So verweise ich
hier auf die Abbildung von Maas von Versura (Crossostoma) anadyomene (52, Tafel VIII, Fig. 65),
wo offenbar infolge unzureichender Injektion der durch eine überlagernde kongruente Muskel-
falte verdeckte Ringkanal übersehen wurde (vgl. die Ausführungen S. 109).

An den Mundarmen empfiehlt es sich, besonders bei solchen Formen, wo die Saugkrausen
sehr dicht stehen (Mastigias, Acromitus, Crambione), die Seitenästchen mit den Saugkrausen
zum Teil, wenigstens diejenigen auf den Seitenflächen, wegzuschneiden, da man sonst den
Verlauf der Längskanäle und die Anastomosenbildung der Seitenkanälchen nicht genau beob-
achten kann.

Am schwierigsten ist die Injektion des Gefäßnetzes in den Mundarmanhängen. In den meisten
Fällen tritt die Injektionsflüssigkeit aus den Mundarmkanälen nicht oder zu wenig in die Anhänge
ein. Hier erweist es sich oft als nötig, die Kanüle der Injektionsspritze direkt in das Lumen des ver-
engten Kanals an der Ansatzstelle des Endanhanges einzuführen. — Das Studium der Gefäß-
versorgung der Mundarme und Anhänge wurde von den Autoren überhaupt auf Kosten der-
jenigen des Schirmes sehr vernachlässigt. Doch geht aus den Ausführungen (S. 20/21 und S. 25/26)
wohl zur Genüge hervor, welch hohe Bedeutung dem Bau des Gefäßsystems für das Verständnis
der Mundarme und der Anhänge zukommt.

Wir kommen nun zur vergleichenden Anatomie des Gefäßsystems. Betrachten wir die
auf Tafel I und II dargestellten Gastrovascularsysteme der wichtigsten Rhizostomeen-Genera, so
lassen sich an denselben ohne Schwierigkeit zwei verschiedene Baupläne erkennen. Diese beiden
Baupläne habe ich in meiner vorläufigen Mitteilung (69) als Typus A und Typus B bezeichnet und
den Unterschied derselben (nicht ganz treffend) so formuliert, daß beim Typus A das (innere)
Anastomosennetz nicht mit dem Magen zusammenhängt, beim Typus B das (innere) Netz wohl
mit dem Magen zusammenhängt (69, S. LX).

Dieser anscheinend geringfügige Unterschied der beiden Baupläne, der lediglich auf vergleichend
anatomischem Wege erkannt wurde, erwies sich als prinzipiell bedeutungsvoll, da ich erst nach-
träglich aus den Clausschen Arbeiten ersah, daß die Verschiedenheit der Baupläne des Gastro-
vascularsystems in der Verschiedenheit der Entwicklung begründet ist. Da jedoch bei einzelnen
Formen beider Gruppen kein Ringkanal ausgebildet ist, möchte ich, um etwaige Mißverständnisse
aus dieser Ungenauigkeit zu vermeiden, den Unterschied der beiden Baupläne so fassen, daß
beim Bauplan A der zwischen zwei benachbarten Radiärkanälen liegende Teil
des Anastomosennetzes nicht mit dem Magen zusammenhängt, beim TypusB
der zwischen zwei benachbarten Radialkanälen liegende Teil desAnastomosen-
netzes wohl mit dem Magen zusammenhängt. (Daß der Gefäßtypus der Kampylomyariae

g*
I

36 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

beiden Definitionen nicht entspricht, wird später noch erwähnt [S. 37].) Alle Rhizostomeen mit
Bauplan A des Gefäßsystems sind Dactyliophorae, alle mit dem Bauplan B sind Kolpophorae
(BakTuzin).

Innerhalb des BauplansA können wir bei den Dactyliophorae verschiedene Ausbildungs-
weisen (Typen) erkennen (vgl. Tafel II). Zunächst beobachten wir innerhalb der Inscapulatae eine
große Mannigfaltigkeit und charakteristische Ausbildung des intrazirkulären Teiles des Gefäß-
systems, während die Scapulatae in dieser Hinsicht viel einheitlicher sind und sämtlich die Gefäß-
netzarkade aufweisen. Betrachten wir die verschiedenen Typen des Gefäßnetzes nach Bauplan A
bei den Inscapulatae, indem wir je einen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Radialkanälen
liegenden Sektor ins Auge fassen *).

Typus Lychnorhiza (Familie Lychnorhizidae): zentripetale, blind endigende, meist nicht anasto-
mosierende Gefäße (9), die nur mit dem Ringkanal in direkter Verbindung stehen.

Bei Lychnorhiza lucerna ı Zentripetalgefäß,

bei Lychnorhiza arubae 2 Zentripetalgefäße (Tafel II, Fig. 8),
bei Lychnorhiza malayensis 4 Zentripetalgefäße (Tafel II, Fig. 9),
bei Pseudorhiza aurosa 10 Zentripetalgefäße.

Typus Crambione (Genera Crambione, Crambionella). Niedriges, zentralwärts nicht weitreichen-
des, weitmaschiges Anastomosennetz, das nur mit dem Ringkanal in direkter Verbindung
steht (Tafel II, Fig. IT).

Typus Acromitus (Genus Acromitus). Weitmaschiges Netz, das nur mit den Rhopalar-
kanälen und dem Ringkanal in direkter Verbindung steht (Tafel II, Fig. 10).

Typus Acromitoides (Genus Acromitoides). Weitmaschiges Netz, das nur mit den Inter-
rhopalarkanälen und dem Ringkanal in direkter Verbindung steht.

Typus Catostylus (Genera Catostylus, Leonura). Weitmaschiges kurzes blindes Anastomosennetz,
das mit dem Ringkanal und den beiderseitigen Radialkanälen in direkter Verbindung steht
(Tafel II, Fig. 12*).

Typus Lobonema (Genus Lobonema). Weitmaschiges Netz, das mit den beiderseitigen
Radialkanälen und dem Ringkanal in direkter Verbindung steht (60, Fig. 417).

Typus Lobonomoides (Genus Lobonemoides). Inneres Netz, nur mit den Rhopalarkanälen
und dem Ringkanal in direkter Verbindung stehend (Tafel II, Fig. 13).

Die Gefäßtypen Acromitus und Catostylus einerseits verhalten sich also so wie die Gefäßtypen
Lobonemoides und Lobonema andrerseits. Man könnte allenfalls hier von zwei Gefäßtypen mit je
zwei Untertypen oder von zwei Paaren ‚„Schwestertypen (,Paralleltypen') sprechen.

Wir sehen also, daß die Verschiedenheit der Typen hier auf der Art der Verbindung des intra
zirkulären Gefäßsystemteils mit dem Ringkanal und den I6 oder + 32 Radialkanälen beruht.

Bei den Scapulatae finden wir zwar bei allen drei Genera die Netzarkade, jedoch ist sie ver-
schieden ausgebildet, abgesehen vom Ringkanal, der sich hier rückzubilden scheint.

Typus Rhizostoma. Ringkanal meist vorhanden, im Alter schwindend, kurze weitmaschige Netz-
arkade (Tafel II, Fig. 14).

*), Sämtliche Catostylidae mit 16, die Lobonemidae mit + 32 Radialkanälen.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 37

Typus Rhopilema. Ringkanal, wenn vorhanden, nur angedeutet, zentralwärts weitreichende fein-
maschige Netzarkade (Tafel II, Fig. 15).

Typus Stomolophus. Ringkanal fehlt, sehr breites peripheres Anastomosennetz, feinmaschige
Netzarkade zentralwärts fast die Armpfeiler erreichend (Tafel II, Fig. 16).

Man könnte auch bei den Scapulatae von einem Gefäßnetztypus sprechen, mit drei Untertypen,
sämtlich charakterisiert durch die verschieden ausgebildete Netzarkade.

Bezüglich des extrazirkulären Netzes, welches 'n den meisten Fällen bis in die Randläppchen
reicht, zeigen Catostylus, Crambione und die Lobonemidae Besonderheiten: Bei Catostylus sind die
Randläppchen anfangs frei von Anastomosen (TafelII, Fig. 12 und Textfig. ro). Hier tritt in Jugend-
stadien ein randständiger schwach ausgebildeter, aus einzelnen Bogenstückchen sich zusammen-
setzender Ringkanal auf, der später schwindet, während die analoge Bildung bei Crambione bleibt
(Tafel II, Fig. ır). Bei den Lobonemidae treten die langausgezogenen Netzmaschen des extra-
zirkulären Netzes bis in die äußersten Ausläufer der Randläppchen ein (Tafel II, Fig. 13 und
Tafel V, Fig. 41).

Der Bauplan B der Kolpophorae läßt sich auf drei Typen verteilen, die auf die drei Unter-
gruppen entfallen (vgl. Tafel I).

Typus Cassiopeia (Kampylomyariae, Genus Cassiopeia). Mit ca. 32 Radiärkanälen (in doppelter
Anzahl als Rhopalien) durch ein bis in die Randläppchen reichendes Anastomosennetz verbunden.
Ringkanal, wenn vorhanden, nur angedeutet (Tafel I, Fig. 1). Dieser Kanaltypus fällt eigentlich
aus dem Rahmen des Bauplans B heraus. Die Definition paßt nicht auf ihn. Es wäre daher die
Aufstellung eines neuen Subordo für die Cassiopeidae erforderlich. Ich habe jedoch dieselben aus
verschiedenen Gründen (Mundarme, Sinnesgrübchen s. unten S. 64), wie bisher stets geschehen, in
die Nähe der Actinomyariae gestellt, zumal die Entwicklung des Gefäßsystems von Cassiopeia
noch nicht bekannt ist. j

Typus Cephea (Actinomyariae, Genera Cephea, Netrostoma, Cotylorhiza). Trotz aller Verschieden-
heiten könnten die Cepheiden einen einzigen Kanaltypus repräsentieren, der sich in drei Unter-
typen gliedern ließe. Allen gemeinsam ist der Mangel des Ringkanals.

Typus Cephea. Zahlreiche (mehr als drei) Interrhopalarkanäle pro Oktant, die durch ein fein-
maschiges mit zahlreichen kleinen Netzmaschen bis in die Randläppchen reichendes Anastomosen-
netz verbunden sind.

Typus Netrostoma. Drei Interrhopalarkanäle pro Oktant, die durch ein mit je einer rhombischen
Netzmasche bis in die Randläppchen reichendes Anastomosennetz verbunden sind (Tafel I, Fig. 2).

Typus Cotylorhiza. Mit größerer oder geringerer Zahl von Kanalwurzeln zwischen den Rhopalar-
kanälen jedes Oktanten, die durch ein weitmaschiges Anastomosennetz miteinander verbunden
sind (Tafel I, Fig. 3).

Daß dieser anscheinend abweichende Kanaltypus sich durch Übergänge zwanglos auf den Cephea-
typus zurückführen läßt, vgl. die Ausführungen S. 65 u. 81. Gestreckte Kanalwurzeln werden zu
kurzen Interrhopalarkanälen (Cotylorhiza), andrerseits reicht bei Netrostoma das Anastomosennetz
fast bis an den Magen, so daß die Interradiärkanäle zu Kanalwurzeln werden.

Bei den drei Familien der Krikomyariae finden wir einen gemeinsamen Gefäßtypus, den ich nach
dem wichtigsten Genus Mastigias-Typus nennen will: Acht Rhopalarkanäle, Ringkanal, dazwischen

38 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

ein aus zahlreichen Kanalwurzeln aus dem Magen entspringendes Anastomosennetz. In dieser
Gruppe hat nicht einmal jede Familie, geschweige denn jedes Genus ihren eigenen Kanaltypus
(Tafel I, Fig. 4, 5, 6, 7).

Es erscheint mir jedoch nicht ausgeschlossen, daß auf Grund von Untersuchung ausreichenden
Materials der verschiedenen Genera der Arikomyariae sich für die 3 Familien dieses Stammes
3 verschiedene Kanal-Untertypen werden aufstellen lassen (vergl. d. Ausf. bei Versura S. 103/104).

Bezüglich des extrazirkulären Netzes der Kolpophorae finden wir bei sämtlichen Krikomyariae
ein bis in die Randläppchen reichendes feinmaschiges Netz; so auch bei Cotylorhiza und Cephea.
Hier, bei den Actinomyariae, bildet nur das Genus Netrostoma eine Ausnahme mit der großen ein-
zigen Netzmasche pro Randläppchen (Tafel I, Fig. 2, Textfig. 4). Cassiopeia (Tafel I, Fig. I) zeigt
strahlenförmig von den peripheren Bogenstückchen des angedeuteten Ringkanals in die Rand-
läppchen ausstrahlende Endkanälchen.

Rückblickend finden wir also bei den Kolpophorae (Tafel I) nur drei Haupt-Kanaltypen, die je
einem Stamme entsprechen, während wir bei den Dactyliophorae eine viel größere Mannigfaltigkeit
der Typen beobachten können (Tafel II), besonders im Stamme der Inscapulatae.

Die verschiedenen Typen der Baupläne erweisen sich als sehr konstante Merkmale, die ein Er-
kennen nicht nur von Genera, ja sogar vielfach von Spezies ermöglichen. Schon bei Jugendexem-
plaren können wir die typischen Charaktere frühzeitig wiederfinden, allerdings etwas vereinfacht,
so z. B. bei Catostylus (Textfig. I0) und Acromitus (Textfig. 9). Das gibt Maas (52, 5. 48) auch für
Jugendstadien von Crambione mastigophora an. Exemplare von 1'/),; cm Schirmdurchmesser
„zeigen.bereits das typische Bild und ganz den Habitus der Erwachsenen“. Ältere Entwicklungs-
stadien zeigen mehr oder minder enges Gefäßnetz, indem die Gefäße an Kaliber zunehmen und
sich stärker verästeln, wodurch die zwischen den Netzmaschen des Anastomosennetzes liegenden
Inseln kleiner werden (Cotylorhiza, Mastigias).

Nachträgliche Vermehrung der Zahl der Kanalwurzeln ist bei Mastigias papua var. sibogae durch
Maas (52, S. 68), bei Mastigias siderea Chun durch Chun (15, S. 15) [ Jugendstadien von 3—6 mm
Schirmbreite mit nur drei Radiärgefäßen zwischen den Rhopalarkanälen, adulte Exemplare mit
sieben Radiärgefäßen], bei Mastigias albipunctata von mir nachgewiesen worden. Die Anzahl der
Kanalwurzeln ist insbesondere bei den verschiedenen Mastigias- und Cotylorhiza-Spezies systema-
tisch verwertbar. So wurde daraufhin die Einteilung der Mastigias-Spezies in zwei Gruppen versucht
(S. 90); ebenso ist systematisch wichtig, ob die Kanalwurzeln sofort nach dem Austritt aus dem
Magen anastomosieren oder anfänglich noch gestreckten Verlauf zeigen, sich daher habituell kurzen
Interrhopalarkanälen nähern. Die Anzahl der Interrhopalarkanäle ist auch wichtig für die Unter-
scheidung der Genera Nerasioma und Cephea; nach der verschiedenen Anzahl der Zentripetal-
kanäle können die Spezies des Genus Lychnorhiza unterschieden werden (s. oben S. 36).

Die Form des Magensresp. der Magenkreuzschenkel erweist sich gleichfalls als gutes Er-
kennungszeichen.

Kreisrunder Magen bei Cassiopeia und Stomolophus. Achtzipfeliger Magen bei den Cepheidae und
vielen Dactyliophorae (Rhizostoma besitzt in Jugendstadien kreisförmige Magenkontur, später acht-

zipfeligen).

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 39

Durch besonders lange schmale Magenkreuzschenkel sind die Versuridae ausgezeichnet; bei den
Leptobrachidae (Thysanostoma) sind sie etwas weniger lang; die Mastigiadidae haben breite kurze
Magenkreuzschenkel, ebenso wie manche Inscapulatae. Bei Crambione mastigophora und Catostylus
townsendi sind die perradialen Magenkreuzschenkel herzförmig ausgeschnitten.

Durch Blindsäcke in den Netzmaschen sind ausgezeichnet: Cotylorhiza, Thysanostoma, Catostylus,
einige Spezies von Mastigias, in stärkerem Maße Rhopilema und die Lobonemidae.

Abnormitäten des Gefäßsystems, welche sehr interessante Übergänge zwischen den ein-
zelnen Gefäßtypen erkennen lassen, woraus sich Schlüsse auf die Verwandtschaft der Genera ziehen
lassen, wurden in vielen Fällen beobachtet. (Vergl. diesbez. die Ausführungen auf S. 49/50.) Un-
sichere Kanaltypen sind bei Crambessa mosaica Lendenf. und Toxoclytus turgescens Schultze
beschrieben (siehe dort).

o) Färbung. Die Färbung ist wohl ein sehr problematisches Merkmal, besonders bei konser-
viertem Materiale, doch ist sie in manchen Fällen für Erkennung von Lokalvarietäten oder wenn
die meisten anderen Kennzeichen’im Stiche lassen (Mastigias, Cassiopeia), mit heranzuziehen. Da-
bei ist natürlich stets zu bedenken, daß die Individuen derselben Art vom gleichen Standort viel-
fach in der Intensität und Nuancen der Färbung wechseln, wie denn überhaupt die Färbung unter
den Merkmalen wohl das Variabelste darstellt. Hier seien nur einige Beispiele angeführt:

bräunlich: Cassiopeia andromeda, Catostylus stuhlmanni (mit purpurnen Flecken auf dem Schirm,
rötlichen Streifen auf den Randläppchen), Mastigias siderea, Stomolophus meleagris;

olive/orange/bräunlich: Cotylorhiza tuberculata (mit violetten Mundarmen);

purpurn bis violett: Acromitoides purpurus (mit silberglänzenden Randkörpern), Lobonema
mayeri, Catostylus townsendi ;

blau: Acromitus maculosus (mit bräunlichen Tupfen), Cephea coerulea (Saugkrausen bräunlich),
Netrostoma coerulescens, Rhizostoma octopus (mit tiefblauem Schirmrand, rötlichen Saug-
krausen, sonst weißlich) ;

grün: Catostylus viridescens (mit bläulichen Mundarmen), Cassiopeia polypoides var. culionensis;

weißlich/hyalin: Rhopilema hispidum, Thysanostoma thysanura (Mundarme bräunlich);

braun oder blau: Lendenfelds Crambessa mosaica tritt an zwei verschiedenen Standorten
Australiens (Port Philipp und Port Jackson) in einer braunen und blauen Varietät auf.
Nach Angabe Bigelows (85) tritt auch Stomolophus meleagris an verschiedenen Stand-
orten diesseits und jenseits des Panamakanals in einer blauen und braunen Varietät
auf; die pazifische Form ist blau, die atlantische bräunlich (vgl. auch die Ausführungen
Mayers [60, S. 711] über Färbung von Cassiopeia xamachana) ;

weißliche oder gelbliche (auch bräunliche oder grünliche) Flecken auf bräunlicher,
grünlicher oder gelblicher Grundfärbung bei den verschiedenen Mastigias-
Spezies;

charakteristische weiße Flecken am Schirmrand bei den verschiedenen Casszopeia-Arten
bei violetter oder brauner Grundfarbe;

Radialstreifen auf der Subumbrella: bei Cassiopeia picta, C. ornata var. digitata, Mastigras
siderea usw.

40 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Die größte Variabilität in der Färbung scheinen die verschiedenen Cassiopeia- und Mastigias-
Arten aufzuweisen.

Im ganzen wiegen also die dunkleren bräunlich/rötlichen-bläulich/grünlichen
Töne vor.

Manchmal trägt auch der Gehalt an symbiontischen Algen zu wesentlichen Farben-
unterschieden bei. So sind Zoochlorellen oder Zooxanthellen — einzellige Algen, meist in
Nestern vereint, deren wahre Natur noghı wenig erforscht ist — nachgewiesen bei den verschiedenen
Arten des Genus Cassiopeia, bei Cotylorhiza tuberculata, Crambessa palmipes Schultze, Crambessa
mosaica Lenderfeld, Thysanostoma, Himantostoma, Mastigias albipunctata und siderea. Bei Ma-
stigias albipunctata konnte nachgewiesen werden, daß die normal ausgebildeten Mundarme infolge
starker Infektion mit Algenzellen grünliche Färbung, die regenerierten Mundarme, die noch nicht

infiziert waren, weißliche Färbung aufwiesen (S. 97).

p) Größe. Unter den Rhizostomeen erlangen manche Formen geradezu Riesengröße. Rhizo-
stoma pulmo scheint die größte zu werden mit Exemplaren von ca. 600800 mm Schirmbreite.
Aber auch sonst sind Exemplare von 350—500 mm Schirmbreite nichts Seltenes (Lobonema,
Pseudorhiza aurosa, Phyllorhiza punctata, Catostylus (Crambessa) tagi und pictonum); 200—350 mm
Schirmbreite erlangen Lobonemoides robustus, Arten der Genera Lychnorhiza, Cotylorhiza, Versura,
Netrostoma, Rhopilema.

Dagegen scheinen die Arten der Gattungen Mastigias, Cephea, Crambione, Thysanostoma meist
kleiner zu bleiben, mit einem Schirmdurchmesser von meist nicht mehr als ca. [00 mm, wenn auch

einzelne Exemplare dieser Genera ca. 150 mm und mehr Schirmbreite erlangen.

Pseudorhiza aurosa hat bei einer Schirmbreite von 350 mm nach Lendenfeld eine Höhe von
500 mm, Stomolophus meleagris ist fast kugelig, ca. 200 mm breit und hoch. Dies nur einige Bei-

spiele.

3) Das System der Rhizostomeen

Ich komme nun zur Darlegung meiner neuen Einteilung der Gruppe der Rhizostomeen, welche
sich auf Grund der vorhergehenden vergleichend-anatomischen Betrachtungen (Kap. 2) von selbst
ergibt.

Was zunächst die Bezeichnung des Ordo betrifft, so wurde der alte Cuviersche Name (1799)
Rhizostomae beibehalten. Daß die Bezeichnung des Ordo als „Rhizostomata“ unzulässig ist, hat
schon Vanhöffen mit vollem Rechte betont, weil sie sprachwidrig ist. „Rhizostomata“ ist die
Pluralform von „Rhizostoma“ (75, S. 37, Fußnote), bezeichnet also eine Mehrzahl (von Exemplaren)
des Genus Rhizostoma, was nicht damit gemeint ist. Es ist daher nicht zu verstehen, warum Van-
höffen selbst (75, S. 39) den Namen ‚Rhizostomata“ wieder aufgreift. Auch Mayer ist ihm darin
gefolgt (60).

Die Ordnung Rhizostomae zerfällt nach dem verschiedenen Bauplan und nach der verschiedenen
Entstehungsweise des Gefäßsystems des Schirms, nach dem Bau des äußeren Sinnesgrübchens und
dem Vorhandensein oder Fehlen von Subgenitalpapillen in zwei Unterordnungen: Kolpophorae

und Dactyliophorae. Die Kolpophorae sind durch den großen primären Sinus (6 z0Ards — Busen,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 41

Schoß, Sinus), die Dactyliophorae durch den primären Ringkanal (6 ödaxtöAos — Ring, alles Ring-
und Kreisförmige, Fingerring) ausgezeichnet. Beide Hauptgruppen sind noch dadurch voneinander
verschieden, daß die Kolpophorae exumbrale Sinnesgrübchen ohne Falten und keinerlei Papillen
vor den Subgenitalostien besitzen, während die Dactyliophorae sämtlich durch exumbrale Sinnes-
grübchen mit radiären Falten und Papillen vor den Subgenitalostien ausgezeichnet sind.

Die Kolpophorae können nach der Muskulatur und nach den Mundarmen eingeteilt
werden in drei Stämme:

I. Kampylomyariae (xdunvios = gekrümmt, gebogen, ö udov — Muskel) mit Muskelarkaden
und fiederig-dichotomen Mundarmen.

2. Actinomyariae (7 @xtis — Strahl) mit Muskelstrahlen und dichotom-fiederigen Mundarmen.

3. Krikomyariae (ö x0ixos — Kreis, Ring) mit Muskelringen und tripteren Mundarmen.

Die Kampylomyariae umfassen nur die Familie der Oassiopeidae mit dem Genus Cassiopeia.

Die Actinomyariae werden gleichfalls nur von einer einzigen Familie, den Cepheidae, gebildet,
mit den drei Genera Cephea, Netrostoma, Cotylorhiza.

Die Krikomyariae zerfallen nach dem verschiedenen Bau der Mundarme in drei Familien:

a) Mastigiadidae mit kurzen, pyramidenförmigen Mundarmen. Genera: Mastigias, Masti-
gielta.

b) Verswridae mit-breiten blattförmigen Mundarmen. Genus: Versura.

c) Leptobrachidae mit langen riemenförmigen Mundarmen. Genus: T’hysanostoma.

Die Dactyliophorae zerfallen, je nachdem sie Scapuletten besitzen oder nicht, in die Stämme

der Scapulatae und Inscapulatae.
Die Inscapulatae können nach dem verschiedenen Bau des Gefäßsystems des Schirmes

in drei Familien eingeteilt werden:

a) Lychnorhizidae mit 16 Radiärkanälen und zentripetalen blinden, meist nicht anastomo-
sierenden Gefäßen. Genus: Lychnorhiza, (Pseudorhiza).

b) Catostylidae mit 16 Radiärkanälen und intrazirkulärem Netzwerk von Anastomosen.
Genera: Crambione, Crambionella, Acromitus, Acromitoides, Catostylus.

c) Lobonemidae mit 16—32 Radiärkanälen und intrazirkulärem Anastomosennetz.

Genera: Lobonema, Lobonemotides.

Nach Analogie der Einteilung der Krikomyariae auf Grund der Mundarme könnte man
hinzufügen, daß bei den

Lychnorhizidae breite, starkgelappte Mundarme, bei den Catostylidae längere oder kürzere pyra-
midenförmige Mundarme, bei den Lobonemidae verbreiterte, flügelartige Mundarme mit Fenstern
in den Membranen vorhanden sind.

Die Scapulatae endlich gliedern sich in die Familien der Rhizostomidae und Stomolophidae.

Die Rhizostomidae mit den Genera Rhizostoma und Rhopilema besitzen mehr oder minder ver-
wachsene, die Stomolophidae (Genus Stomolophus) gänzlich verwachsene Mundarme.

Die Inscapulatae und Scapulatae unterscheiden sich außer durch die Scapuletten durch eine

6

Capita zoologica, I, 2.

42 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Reihe andrer Merkmale: die Inscapulatae haben sämtlich einen einheitlichen Subgenitalporticus,
der primäre Ringkanal ist permanent, die Magenkreuzschenkel sind kurz und breit.

Die Scapulatae haben zumeist vier getrennte Subgenitalhöhlen, Netzarkaden, Ringkanal im
Schwinden, der Magen achtzipfelig oder kreisrund.

Die Genusdiagnosen und bonae species sind in der Übersichtstabelle auf S.43 u. folg. zu-
sammengestellt.

Vergleichen wir nun das neue System mit den bisherigen Einteilungen, so finden wir darin
Spuren fast sämtlicher früheren.

Von den Agassizschen Familien sind die meisten beibehalten, nur die Familien der Poly-
clonidae und Favonidae beseitigt. Allerdings sind die meisten Agassizschen Familien nunmehr so
stark verändert, daß fast nur mehr der alte Name übriggeblieben ist. Immerhin bewahrheitet sich
der Ausspruch von Claus (18, S. 60): „Jedenfalls wird jeder neue Versuch, die so zahlreichen,
freilich zum guten Teil noch unvollständig bekannten Rhizostomeengattungen in natürliche Fa-
milien zu bringen, auf L. Agassiz’ Medusen-System zurückgreifen und wenn nicht alle, so doch die
meisten Familien desselben, wenn auch in etwas veränderter Form und Fassung aufnehmen
müssen.“

Haeckels Monodemniae (Rhizostomeae perviae von Grenacher und Noll) und Tetrademniae
(Rhizostomeae imperviae) verteilen sich auf die neuen Gruppen folgendermaßen:

Monodemniae umicrispatae — Actinomyariae.

Tetrademniae unicrispatae = Kampylomyariae.

Monodemniae multicrispatae = Krikomyariae und Inscapulatae.

Tetrademniae multicrispatae = Scapulatae.

Von den Clausschen acht Familien entfällt nur die erste, die Archirhizidae. Die übrigen
sind mehr oder minder verändert beibehalten worden mit einer teilweise sehr einschneidenden Um-
gruppierung der Genera. Fast unverändert blieben die Familien der Cepheidae, Stomolophidae,
Rhizostomidae, neu hinzugekommen sind die Familien der Lobonemidae, Mastigiadidae und Versu-
ridae, neu gruppiert die Familien der Cassiopeidae, Catostylidae, Leptobrachiidae und Lychnorhizidae.

Von den Vanhöffenschen Gruppen entfallen die Rhizostomata simplicia. Beibehalten,
wenn auch in andrer Form die Rh. pinnata (Kampylomyariae) und dichotoma (Actinomyariae). Die
übrigen, welche nach meiner Auffassung sämtlich tripter sind, gehören zum Teile den Krikomyariae
(trigona, lorifera), zum Teile den Dactyliophorae (triptera, scapulata) an.

Was das System von Maas betrifft, so habe ich in meiner vorläufigen Mitteilung gesagt (69,
S. LXII), daß ‚„‚meine Ergebnisse ganz gut damit übereinstimmen ... Die Gruppen der Arcado-
myaria und Radiomyaria werden aufrechterhalten bleiben, dagegen die Gruppe der C'yclomyaria
aufgelöst werden“.

Die späteren Untersuchungsergebnisse haben jedoch zu einer von der Maasschen Einteilung
prinzipiell gänzlich verschiedenen Umgruppierung geführt. Durch die Spaltung des Ordo Rhizostomae
in zwei fast gleichwertige Hauptgruppen wird der Schwerpunkt des Maasschen Systems mit seinen
drei Hauptgruppen gänzlich verschoben. Wohl bleiben die Maasschen Gruppen der Arcadomyaria
und Radiomyaria aufrecht, doch nur als Untergruppen der Kolpophorae, so zwar, daß die Kampy-
lomyariae synonym sind mit den Arcadomyaria, die Actinomyariae synonym den Radiomyaria,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 43

jede derselben gleichwertig den Krikomyariae. Die Cyclomyarıa von Maas werden auf-
gelöst und ein Teil derselben, der auch im Maasschen System eine Sonderstellung innerhalb dieser
Gruppe einnahm, zu den Krikomyariae gestellt, der weitaus größere Teil der Cyclomyaria Maas
bildet den Subordo der Dactyliophorae. Wenn die Maasschen Gruppen der Arcadomyaria und
Radiomyaria mit den neuen Namen der Kampylomyariae und Actinomyariae belegt wurden, so
geschah dies in erster Linie deshalb, weil der Maassche Name Cyclomyaria seit 1859 (von Troschel
aufgestellt) für eine Salpengruppe verwendet wird, daher nicht beibehalten werden konnte, aus
sprachlichen Gründen, um die Mischung von lateinischen und griechischen Wörtern in einem
Namen zu vermeiden, endlich der Gleichmäßigkeit wegen.

Von den Maasschen Familien stimmen kaum diejenigen der Cassiopeidae, Cebheidae mit den
früher so bezeichneten Familien von Agassiz und Claus überein, sonst hat sich unter Beibehal-
tung des Namens sowohl Umfang als Inhalt derselben geändert. Bezüglich der Spaltung der Familie
Leptobrachidae vgl. S. 4.

Endlich finden wir in dem System von Maas aus dem Jahre 1912 (58) neben den Cassiopeidae
und Cepheidae die Rhizostomeen mit dreiflügeligen Mundarmen mit Schulterkrausen (entsprechend
meinen „Scapulatae‘‘) und ohne Schulterkrausen (meine „Inscapulatae‘‘) als vier selbständige
gleichwertige Gruppen nebeneinander gestellt.

Ich verweise hier auf die Ausführungen im Abschnitte Übersicht über die bisherigen Systeme der
Rhizostomeen S. 1-5, ferner auf S.7, wo die Synonyma übersichtlich einander gegenüberge-
stellt sind. i

4) Übersicht über die wichtigsten Genera und sicheren Spezies der Rhizostomeen

I. Kolpophorae

Genus Gute Arten Armform, Muskulatur Gefäßsystem an Ostien 'Papillen Arm- Magen Rbo- | Sinnes- | Besonder-
Anhänge 2 porticus pP scheibe Fa palien| grübchen | heiten
| = AR ne 2 il Brei
1. Kampylomyariae
1. Fam. Cassiopeidae
a) C. andro- | |
meda-
|
Gruppe : >
I : A kein Ringkanal,
andromeda | fiederig- i |
en £ IT AL oder, wenn vor-
Eschsch. dichotom | periphere
5 Ä handen, nur an-
mertensı mit |schwache er
S T gedeute
Brandt großen |zirkuläre | _, ,, Radür-
| xamachana und Zone N en 4 ge- acht- Musku-
Bigel - I kanäle (in dop- Sg L 5 - u
Bass In kleinen | zentrale trennte klein eckig : flach, latur
ASs30-.| Kolb Musk pelter Anzahl als Sut Eine 4 kreis- "el ohne n
x © = ;ku- £ S = - <e 1 ) 7
peia | b) €. ormata- | = en u Rhopalien) durch Ir 1 Da I mit4 | „und Falten Rieder
) . Fe . e 2 = e Tjeder-
Gruppe SE ; Be ein bis in die er Haupt a
7 ieder- = © zanäle arkade
ornata Er ıen |ın = Randläppchen öhlen kanälen
Haeckel den nur | arkaden B
reichendes
depressa en, Be A Anastomosennetz
Haeckel a miteinander ver-
ndrosia krausen bunden
Ag. u. May. | |
frondosa

Lam.

44 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Genus Gute Arten | a Muskulatur Gefäßsystem gem Ostien |Papillen a | Magen Bahn] ne Bemna
e I En a u | I
2. Actinomyariae
2. Fam. Cepheidae
| |
Kein Ringkanal |
Zählreiche (mehr |
als 3) Interrhopa- | in 4 4
larkanäle zwi- nicht kleine
Hehotome periphere | schen den 8 Rho- |;mmer Me:
cephea tiederig schwache palarkanälen, gegen- massiv, schwach E
Forskal Ring- welche durch ein [einander acht- ausge- a
Cephea conifera angen musku- weitmaschiges völlig klein | keine eckig Acht: z bildet, rella
Haeckel Peitschen: latur Anastomosennetz abge- rund mit zipfelig ohne 5
coerulea fila- zentrale miteinander in | schlos- 8Haupt- radiäre | {ange
Vanh. en jstrahlen- Verbindung ste- sene kanälen, Falten | Peit-
förmig hen, das mit zahl- | Kam- SChenz
reichen kleinen En fıla-
Netzmaschen bis | geteilt mente
| in die Randläpp-
chen reicht
Kein Ringkanal | große
3 Interrhopalar- in 4 . | | Warzen
coerulescens h kanäle zwischen | gegen- | | Sr der
Maas dichotom -| periphere | den 8 Rhopalar- einander | Be, a
dumokuroa | fiederig schwache kanälen,diedurch ‚nicht massiv, Scawac rella,
nr Ag.-May. EN Ring- ein weitmaschiges immer ‚ acht- | gebildet starre
Bi thyphloden- | kurzen a Anastomosennetz völlig | klein, eine eckig acht- 8 Bi a
drium starren atur, miteinander ın abge- | rund mit | zipfelig radiäre hänge
Sehultze Ne zentrale Verbindung ste- schlos- 8 Haupt- | Falten auf
an hängen strahlen- hen, das in jedes sene kanälen Munde
Sehne förmig Randläppchen Kam- | armen
eine große blinde mern | | und
Netzmasche ent- | geteilt Arm-
Sa scheibe
|
| Kein Ringkanal
8 Rhopalar-
| kanäle, dazwi-
Be. schen ein bis in Zen-
| tuberculata ee ec Sur Di: massiv schwach Be
| Macri ea | ER chen reichendes Y . u 6)
g | Ring : F : acht 5 auf der
Cotylo- | ambulacrata mit musku- peripherwärts meist klein i eckig | acht- gebildet, E u
vhiza | Haeck. estielten eaelnnen nr keine - infelie| 5 | ohne Br
8 DE dendes Ana- |heitlich | "Und ae are |
erythraea | Saug- | zentrale en = t 8Haupt- radiäre
nov. Sp. | näpfen strahlen- en 3 | kanälen Falten gestielte
dezure gen durch 4— 13 | Saug-
Kanalwurzeln in | näpfe
direkter Verbin- | | |
dung steht |
\ |

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 45
————————__————_—_—_——_Z_Z_Z I — —
Genus Gute Arten Armform, | Muskulatur Gefäßsystem | an Ostien |Papillen| Arm- | Magen | Rbo-| Sinnes- Besonder-
3 Anhänge r | porticus 5 scheibe palien) grübchen | heiten
3. Krikomyariae
3. Fam. Mastigiadidae
Mit Ringkanal |
8 Rhopalar- | |
kanäle, die sämt-
a) M. papua- lich bis zum |
Gruppe: Schirmrand
papua drei- gehen
Lesson flügelig, Extrazirku-
siderea kurz, läres Netz: | quadra- |
Chun pyramidal feinmaschig, bis \ tisch | Magen-
gracile meist mit in die Randläpp- mit 4 | kreuz-
Masti- Vanh. End- irkulä chen 'reichend einheit- : , Haupt- schenkel _ ohne
gias |p)M. ocellata-, kolben, er Intrazirku- lich breit | keine |) „nälen| breiter | ® ek
Gruppe: | Kolben- läres Netz: Terscke| Eike alten
ocellata bläschen, weitmaschiger, | Mund- | lang
Haeckel |Peitschen- mit 6— 20 Kanal- | arme
pantherina fila- wurzeln, mit dem
Haeckel menten Ringkanal, Ma-
albipunctata gen und den bei-
nov. sp. derseitigen Rho-
palarkanälen in
direkter Verbin-
dung |
drei-
flügelig, |
Burn, „wie bei den
De Inentosto, einheit | ohne
Ban“ Bugp> Ohne zirkulär Ser > lich breit | keine ? ? | 8 |radiäre ee
gietta (Haeckel) URL (wahrscheinlich gium
teilweise = ? Falten
Gefäßtypus
Kr Mastigias)
wachsen,
ohne
Anhänge |
4. Fam. Versuridae
drei-
flügelig |
breit | |
mit sekun- l | quadra- Rn | breite
Versura | anadyomene Ser : = ’ - ES einheit- 2 R wer schenkel gr R Ib
(Maas) Läppchen zirkulär | wie bei Mastigias lich breit | keine) mit4 ehr 8 | radiäre | förmige
Keulen- Haupt-| und Balten)| Arms
förmige | kanälen al | flügel
Blasen, |
Peitschen- *| |
filamente | |
5. Fam. Leptobrachidae
drei- | . | |quadra- Masche
Th ee | in kreuz- PRnE lange
y- schmal, en | mi ER | u ET ER
Sano- en sehr ver- | zirkulär | wie bei Mastigias Is breit | keine | 4 ver- 8 | radiäre EEE
stoma längert zweigten) und Falten | ee
| keine An- Bauptz) schmal
| hänge kanälen |
| |

46

Armform,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Sub-

|
Rho- |

| F Rt
Genus Gute Arten | Arhänge Muskulatur Gefäßsystem | ne | Östien Be ne Magen [rain BESSER heiten
II. Dactyliophorae
1. Inscapulatae
6. Fam. Lychnorhizidae
Mit Ringkanal |
« 53 Rhopalar- |
kanäle bis zum
Schirmrand |
reichend
drei- 8 Interrhopalar-
a flügelig, kanäle bis zum En
I | we Rinekana Teac ragen
ne I stark ge- reichend ehe mit | mit kreuz- mit
sa \ nor sren, | lappt |zirkular | Extrazirku- | | Dreit | oder „ Schenkel 8 radiären
. p ._ | mit oder läres Netz bis in ‚ ohne kurz Falten
malayensis a die Randläpp- | Haupt- De
nov. Spec. Bee erenkreicherd kanälen
filamente, Intrazirkulär:
| ohne 1—4 zentripetale,
| | End- blind endigende, |
| kolben selten miteinan- |
der kommunizie- |
| rende Gefäße |
7. Fam. Catostylidae
Mit Ringkanal
8 Rhopalar- | |
kanäle bis zum | |
Schirmrand
reichend
| 8 Interrhopalar-
drei- | kanäle bis zum
flügelig, Ringkanal |
pyramidal reichend en
| mit Saug-| Extrazirku- R | En Magen-
= % ‚ schlitz- abge-
usliede kölbchen läres eng- | 2 det kreuz- nie
Cram- 1 8 und x # maschiges Netz, | einheit- Sans VOL I 2 ’| schen- N diä
bione | Pre’e [Peitschen. ?irkulär | gas nicht bisin |-Iich | tark | han- | mit | 5. | 8 |radicen
en fila- | dieRandläppchen a ne 4 k Falten
PP | uIz,
menten reicht und einen Euer | | Hauptz breit |
e 'kanälen
ohne | 2. peripheren |
| Endkol- Ringkanal bildet |
| ben Intrazirku- | |
| läres weit- |
| maschiges Netz,
| das nur mit dem |
| | inneren Ring- |
| , kanal in direkter | |
Verbindung steht | | | |
[
drei- |
flügelig,
| en pyramidal Be,

Cram- | (Yanh.) | mit | | m | * mit
bio- ne kurzem |zirkulär? wie bei Crambione ? ie) ? ? ? 8 radiären
nella Endkol- | Falten

(Chun) | | Arm- |
| , ben ohne z |
‚Peitschen- Bier |

filamente

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 47
| Genus Gute Arten ee Muskulatur Gefäßsystem gen Ostien |Papillen| a Magen palm re Bender:
i l | |

, Mit Ringkanal | |
| 8 Rhopalarkanäle |
bis zum Schirmrand,
- 8 Interrhopalar- | |
\ kanäle bis zum | |
drei- Ringkanal |
flügelig, | reichend SE
pyramidal | 2 eckig
mit ter- Extrazirkur 4 |mit ab- | |
crvo- i ; ‚| | Be = 5
Pins De DR zirkulär | bis in die Rand- stark | han- | en schenkel 8 radiären
(Eiaeeke) |Ankane läppchen y ver- den oe kurz, Falten |
wat reichend engert 4 breit |
Peitschen- | Intrazirku- | , Haupt-
fila- läres weit- kanälen
menten | maschiges Netz
, nurmitdemRing-
| kanal’ und den |
Rhopalarkanälen
in direkter Ver-
bindung |
Mit Ringkanal
| 8 Rhopalarkanäle
bis zum Schirmrand,
8 Interrhopalar-
kanäle bis zum |
Ringkanal |
R drei- reichend Magen-
stiphopterus flügelig, | eiserne : mit | breit | kreuz- mit
Acro- | (Schultze) | preit | zirkulät | 15 Be it | od ht- sch iä
Hoi, | äres Netz ? 118 breit | oder acht- sschenkel 3 radiären
mitoides| Purpureus | ohne An-| are Seren ohne | eckig | kurz Falt
| (Mayer) Es trazirku- | | | E, | Falten
ge läres weit- breit
maschiges Netz |
nur mit demRing- |
kanal und den
Interrhopalar-
kanälen in direk- |
ter Verbindung |
Mit Ringkanal |
8 Rhopalarkanäle |
bis zum Schirmrand, |
8 Interrhopalar- |
kanäle bis zum
Ringkanal |
reichend |
Extrazirku- acht-
ars läres eng- | eckig Magen-
ee“ | Hügelig, maschiges Netz mit ab-| kreuz- | x
Ei agiH. dal bisin die Rand- | ein- VOr- | gerun- \schenkel me
townsendi PYamICA irkulär 1ä h ee breit | han- | deten | 8 radiären
stylus ohne appe nen heitlich | etwas
May. er reichend den | Ecken länger Falten |
Anhänge Intrazirku- | mit 4 lals breit
läres weit- Haupt-
kanälen

| maschiges kurzes

| Netz, dasmitdem
Ringkanal und

| beiderseits mit

den Radiär-
‚ kanälen in direk-
‘ ter Verbindung
steht

48 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN
Genus Gute Arten Armform, | Muskulatur Gefäßsystem Sen Ostien |Papillen| Arm- Magen | Rh0-| Sinnes- |Besonder-
Anhänge | porticus P scheibe & palien) grübchen | heiten
8. Fam. Lobonemidae
Mit Ringkanal
| 2 mal soviel Ra-
drei- diärkanäle (16 bis
flügelig, | 32) a8 Bropalı | ten-
breit. | sämtlich über den takeE
mie u en | artige
Fenster! ausgehend, die acht- Randı
ähnlichen ENTE WE | ecke läpp-
Öff- zum Schirmrand. mit cn
EN De nungen r Extrazirku- at abge- a g it
obo- ayer > . R äres Netz nicht | ein- £ run- | er Zapfen
nema mayeri en aumlen feinmaschiger als | heitlich breit nr | deten schenkel ee en Be.
Light Branen intrazirkuläres, \ Ecken kurz, I en
mit bis in die Rand- mit 4 breit brella
fäden: | läppchenreichend , Haupt-
oe \ Intrazirku- kanälen Fenster
spindel- läres Netz mit in den
förmigen | dem Ringkanal Mund-
Anhängen und den beider- | armen
seitigen Radial-
| | kanälen in direk-
| ter Verbindung
| | | Mit Ringkanal Rand-
drei- | 20—32 Radiär- läpp-
| flügelig, , kanäle, die sämt- chen
breit lich über den ch kurz,
‚ mit oder Ringkanal eckig spitz
ohne | hinausreichen nibab- oder ten-
in Fenster | Extrazirku- Magen- takel-
gracilis 2 | b | vOr- gerun- A er x
Lobone- Light u . läres Netz nicht | inheit- | 3 han- | deten Keeuzz en aualich
modss vobustus | Men- zirkulär | feinmaschiger bis | jjch | breit Beer schenkel bis | diären Fenster
spec. nov. | in die Randläpp- mit Kuzzi | "21 | Halten nie
mit | chen reichend | 4 breit Munde
faden- Intrazirkulä- | Haupt- an
oder | res Netz mit dem kanälen
spindel- | Ringkanal und Zapfen
förmigen | den Rhopalar- auf der
Anhängen] | kanälen in direk- | Exum-
| | ter Verbindung | brella
2. Scapulatae
9. Fam. Rhizostomidae
| Meist mit Ring-
| | kanal 16 Radiär-
kanäle, die sämtl.
ae | bis zum Schirm-
| flügelig, | rand reichen kleine
anden | Extrazirku- Scapu-
Ober: | läres Netz fein- Be Tetten
pulmo re | ae brium | Magen- Kurzes
L. Agass. ER zirkulär z a: =DE: Ges ausge- | kreuz- - Manu-
I | ver- : reichend trennte Vor- 5 mit 5
Rhizo- octopus ee 16 (Eintraznular Sub- Breit lihans bildet schenkel 8 kadiären brium,
stoma | Linne 77 | Muskel- 2 . f mit | breiter en
De mit | Saden, zwischen JETZWEL] | 'genitals den kompli-| als Falten | primi-
Eschscholtz Scapu- | Ba en |, nöhlen ziertem lang uyE
| letten, weitmaschige, Mund-
| aus wenig Netz- Kanal- öffnung
| | langen maschen beste- system ob-
End- | hende blind endi- literiert.
kolben | gende, zentral-
\ wärts nicht weit
| reichende Netz-
arkade

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

49
Armform, | Yuskulat Gefäß Sen Osti Papill Arm- M | Rho- | Sinnes- | esonder.
ee Duhäupe Ve un Se apilen| scheibe er Ballen grübchen heiten
» £ DEE AN» I Oi ET
| drei- |
flügelig, Ohne Ringkanal
| an den oder, wenn vor- |
4 Ober- handen, sehr
| armen schwach ausge-
mehr oder bildet groBe
minder 16 Radiärkanäle, | als Scapu-
ver- die sämtlich zum | nah: Manu- lee
esculenta | wachsen; Schirmrand | immer brium | längeres
Kishinouye |mitScapu-; zirkulär, reichen | ganz u En mitra- | Manu-
Rhopi- | hispidum letten, 16 Mit peripherem, getrenn-! breit |’han- bildet Schenkel 3. | diären | baum,
lema (Vanh.) mit Muskel- feinmaschigem | fe Sub- | esıken N
verilli Gallert, | arkaden Anastomosen- genital- kompli- a | De
Fewkes |[Peitschen- netz, das bis in | nöhlen ziertem 8 Mund
filamen- | dieRandläppchen Gefäß- | en
ten und reicht und zentri- system | sh 8
Kolben | petalen langen | | ee
| zwischen feinmaschigen s ö
den Saug-, Netzarkaden |
krausen zwischen je zwei 4
ohneEnd- Radialkanälen
. anhang |
u == ui = ler ul re:
10. Fam. Stomolophidae
. Mund- sehr
arme bis | j große
zu den | Ohne Ringkanal | | Arm- Scapu-
Endästen!| 16 Radiärkanäle, | heib een
Be die sämtlich bis 5 “ © | Magen- ?
zum Schirmrand 1115 ° kreuz- primi-
wachsen, | ich kreis- Bu ine
ichotan| reichen | rund, ajschenke
; a IE: „. | Mit breitem Ana- | 4 ge- | a sch: Mund-
meleagris misch | zirkulär, | _., | Mamn- | 5 x
o- Neassiz oder TE stomosennetz, trennte schmal, mit bri kurzund mit öffnung
5 3 I das bis in die Sub- |röhren- \ oder Traum | sehr 8 radiären| perma-
lophus | fritillaria |unregel- | Muskel- = i : ausge- > |
Se | Randläppchen |genital- | förmig | ohne j | breit Falten | nent,
j Haeckel | mäßig | arkaden ; i 8 bildet. | 3 |
| ze reicht, zwischen | höhlen | | ee Magen | Mund-
verzweigt, : i ä | | mit re- | Mn
5 | je zwei Radial- | : fast Arme der
mit kanal 2 | | duzier- | rei Einze
großen anälen zentri- | | 5 ganzen
tale sehr lange run 5
Sca- Dee | | äß- Länge
| puletten feinmaschige | ne | ae
5 system |
| ohne Netzarkaden | | ee
Anhänge | | | wachsen

5) Phylogenie der Rhizostomeen

Das neue System der Rhizostomeen wurde hauptsächlich auf Grund der verschiedenen Bau-
pläne und Typen des Gastrovascularsystems aufgebaut. Die Gefäßtypen haben sich bei den
Familien oder Genera als ein gutes Erkennungsmittel erwiesen, doch zeigte die Untersuchung um-
fassenden Vergleichsmaterials, daß auch der Gefäßtypus des einzelnen Genus — innerhalb gewisser

Grenzen — variabel ist und daß, bei sonst typischem Verhalten, 'in einzelnen Sektoren das Gefäß-

system eine von der normalen abweichende Ausbildung erfahren kann. Diesen Schwankungen,
von der typischen sich mehr oder minder entfernenden Ausbildungen und Abnormitäten des
Gefäßsystems wurde besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Diese Studien haben zur Erkenntnis

geführt, daßsich daraus gewisse Schlüsse ziehen lassen, so daß der eine Gefäßtypus von dem anderen,

Capita zoologica, I, 2.

”
/

so STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

das eıne Genus von dem anderen abgeleitet, der eine Gefäßtypus als der primitivere, der andere als
der abgeleitetere erkannt werden konnte. Esergaben sich darausSchlüsse auf die Verwandtschaft der
Genera untereinander. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen, deren Darstellung ein umfangreiches
Bildermaterial erfordert, werden in einer folgenden Arbeit veröffentlicht werden. Ich beschränke
mich daher hier auf eine kurze Erörterung der Verwandtschaftsverhältnisse und Phylogenie der
größeren Gruppen (Unterordnungen und Stämme und Familien).

Aus der Darstellung der Geschichtedles Systems der Rhizostomeen ergab sich, daß die Einteilungs-
Prinzipien von einem System zum anderen gewechselt haben. Daraus geht deutlich hervor, auf
welch unsicherer Basis auch heute noch das ganze Rhizostomeensystem beruht. Es ist daher nicht
wunderlich, daß über die Phylogenie dieser Ordnung sehr wenig bekannt ist. Die allgemeingültige
Anschauung laßt sich kurz dahin zusammenfassen, daß die Rhizostomeen von Semaeostomeen ab-
zuleiten sind und z. insbesondere von mit dem Genus Aurosa Haeckel der Aureliinae verwandten
Formen. Von den fünf Stämmen der: Rhizostomeen werden die Actinomyariae (Rhizostomata
dichotoma, Cepheidae) als die primitivsten aufgefaßt. Bezüglich der Ableitung der Kampylomyariae
(Rhizostomata pinnata, @assiopeidae) sowie der Dactyliophorae (Inscapulatae und Scapulatae) ist
man sich noch nicht klar.

Haeckel (31a, S. 129) hat von der sehr problematischen Stammform Tessera ausgehend einen
monophyletischen Ursprung der Acraspeden angenommen und einen sehr ‚‚hypothetischen Stamm-
baum der Acraspeden“ entworfen. Derselbe hat jedoch wenig Bedeutung und kann einer Kritik nicht
standhalten, weil gerade die wichtigsten Glieder desselben wie z. B. die Archirhizidae und Haplo-
rhizidae als verstümmelte Rhizostomeen erkannt worden sind, daher keinerlei phylogene-
tischen Wert haben, und überdies die Existenz der für Haeckels Stammbaum so bedeutungs-
vollen ‚Tessera‘ von hervorragenden Medusologen überhaupt in Zweifel gezogen wurde.

Die Ursache, weshalb über die Abstammung der Rhizostomeen so wenig bekannt ist, ist darin
zu suchen, daß bei dieser Gruppe die wichtigsten Quellen phylogenetischer Erkenntnis, Entwick-
lungsgeschichte und Paläontologie, fast völlig im Stiche lassen und Spekulationen nur auf Grund
der vergleichenden Anatomie geführt werden können, deshalb stets unsicher bleiben, solange sie
nicht durch die beiden ersteren kontrolliert werden können.

Die Entwicklung nicht nur der Rhizostomeen, sondern auch der Coronaten und Semaeostomeen
ist nur von ganz wenigen Formen bekannt. Überdies widersprechen sich die Angaben der ver-
schiedenen Forscher in den wichtigsten Punkten in ganz prinzipieller Weise und es muß dahin-
gestellt bleiben, ob die Erforschung der bisher unbekannten Entwicklung der verschiedenen Formen
zu einer besseren Einsicht in die Verwandtschaft führen wird, wenn man die großen Meinungs-
verschiedenheiten erwägt, die bei der Deutung der so gründlich und oft untersuchten Embryologie
z. B. von Cotylorhiza, Aurelia oder Pelagia bestehen (vgl. 56, S. 197). Leider scheint der Streit
bezüglich des Scyphostoma, den ich mit den Namen Claus/Hadii-Goette/Hyde usw. kennzeichnen
will, das Interesse der Forscher in dem Maße auf sich konzentriert zu haben, daß andere Fragen, so
insbesondere das Studium der postephyralen Stadien oder Züchtungsversuche ganz beiseite ge-
lassen wurden. Auch scheint — nach den bisherigen Ergebnissen der Tiefsee-Expeditionen zu
schließen — nur wenig Chance zu bestehen, daß wir je über die Entwicklung z. B. der Coronaten

Näheres erfahren.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 5I

Mit der Paläontologieder Discomedusen, insbesondere der Rhizostomeen sieht es auch traurigaus.
Wenn mandie Arbeiten vonBrandt, Haeckel, Maas, Walcott, vonAmmon usw. durchsieht,
so kann mansich des Eindrucksnicht erwehren, daß von dem Studium der fossilen Medusen überhaupt
nur wenig für die Phylogenie zu erwarten steht. Bei Durchsicht der großen ‚klassischen‘ Medusen-
Monographie Walcotts (79) kann man sich nicht genug über die gänzliche Kritiklosigkeit wun-
dern, mit der alle möglichen Abdrücke, Steinkerne, Kriechspuren usw. auf Scyphomedusen be-
zogen wurden, Stromer von Reichenbach (72) erklärt auch rundweg, daß die wenigen hier
in Betracht kommenden ‚‚meist achtteiligen Abdrücke usw. fast alle höchstens eine Bestimmung
als Reste von Scyphomedusen erlauben“. Doch scheint mir, daß Stromer denn doch etwas zu
pessimistisch urteilt, indem sich immerhin gewisse Abdrücke mit ziemlicher Sicherheit als Coronata,
Cassiopeidae, Leptobrachidae usw. deuten lassen. Die ganze paläontologische Medusenliteratur,
deren Autoren fast durchwegs auf die Autorität Haeckels eingeschworen sind und zumeist einen
bedauerlichen Mangel anatomischer Kenntnisse verraten, scheint mir einer kritischen Revision
dringend zu bedürfen. |

Von der Tiergeographie ist für die Phylogenie gleichfalls besonders für die Rhizostomeen
wenig Stütze zu erwarten, da dieselben fast ausnahmslos Bewohner warmer Meere sind.

Bleibt also lediglich die vergleichende Anatomie der Rhizostomeen. Hier erscheinen be-
sonders einzelne Organe in phylogenetischer Hinsicht verwertbar: die exumbralen Sinnesgrübchen,
die verschiedene Ausbildung des Subgenitalporticus, die Muskulatur, die Subgenitalpapillen, die
Mundarme und das Gastrovascularsystem der Subumbrella.

Nach dem Bau desexumbralen Sinnesgrübchens erscheinen die Kolpophorae als Träger
schwach ausgebildeter faltenloser Sinnesgrübchen als die primitiveren, die Dactyliophorae mit
durch starke Radialfalten ausgezeichneten Sinnesgrübchen als die abgeleiteteren.

Nach der Ausbildung des Subgenitalporticus sind jene Stämme der Rhizostomeen mit
einheitlichem Subgenitalraum (Krikomyariae, Inscapulatae) als die abgeleiteten, die mit vier ge-
trennten Subgenitalhöhlen (Kampylomyariae, Actinomyariae und Scapulatae) als die ursprüng-
licheren zu bestrachten. Aus der Entwicklung ist ja bekannt, daß die Monodemnier ein Entwick-
lungsstadium mit vier Subgenitalhöhlen durchlaufen, auf welchem die Tetrademnier zeitlebens
verharren. Innerhalb dieser drei letztgenannten Gruppen erscheinen die Actinomyariae (Cepheidae)
mit ihrem in allen Übergängen ausgebildeten Subgenitalsaal als die ursprünglichsten. Diese ver-
schiedene Ausbildungsweise des Subgenitalporticus bei den Rhizostomeen findet ihr Analogon bei
den Semaeostomeen, bei denen die Aureliinae vier getrennte Subgenitalhöhlen besitzen, bei den
Pelagidae jedoch ‚‚die Subgenitalhöhlen auf den verschiedensten Stufen der Ausbildung zu finden
sind“ (30, S. 503). (Vgl. diesbez. 18, S. 57.)

Muskulatur. Nach Maas (52, S. 87) zeigen die Actinomyariae das ursprünglichste Verhalten.
„Sie zeigen die in der Subumbrella möglichen Systeme der Zugrichtung, das radiäre und zirkuläre,
beide entwickelt.“ Die Anordnung der Muskulatur in Fiederarkaden, wie wir sie bei den Kampy-
lomyariae antreffen, ist nach Maas ‚aus der zirkulären durch entsprechende Einziehung der ra-
diären Züge abzuleiten“.

Die Subgenitalpapillen sind wohl gleichfalls als Kennzeichen der abgeleiteteren Dactylio-
phorae gegenüber den dieselben entbehrenden Kolpophorae aufzufassen.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

[@71
D

Bezüglich der Mundarme sind ohne Zweifel auf Grund der Entwicklungsgeschichte die ‚‚uni-
crispaten“, mehr oder minder dichotomen Mundarme der Kampylomyariae und Actinomyariae als
die ursprünglicheren, die „multicrispaten“ tripteren Mundarme der Krikomyariae und Dactylio-
myariae (einschließlich der Scapulatae) als die abgeleiteteren aufzufassen. Innerhalb der letzteren
Gruppen erscheinen die Leptobrachidae mit den riemenförmigen, die Lobonemidae mit ihren ge-
fensterten Mundarmen als die abgeleiteteren, ganz aberrant (?) die Stomolophidae. Die Scapuletten

sind wohl als eine Neuerwerbung der sonst ursprünglichen Scapulatae aufzufassen.

Hypothetischer Stammbaum der Rhizostomeen

Schema

Semaeostomeae

Was dasKanalsystem betrifft, so weist das auf zweierlei verschiedene Weise sich entwickelnde,
vergleichend-anatomisch zwei verschiedene Baupläne aufweisende Gastrovascularsystem der Kol-
pophorae und Dactyliophorae auf eine getrennte Abstammung hin, wobei wohl der große primäre
Sinus der Kolpophorae als die ursprünglichere, der primäre Ringkanal der Dactyliophorae als die
abgeleitete Form zu betrachten ist.

Ob die Ähnlichkeit der Kanaltypen der Semaeostomeen-Genera Floresca, Discomedusa, Undosa,
Sthenonia, Phacellophora mit den einigermaßen übereinstimmenden Kanaltypen der Rhuzostomeen-
Genera Acromitus, Catostylus, Mastigias usw. als Konvergenzerscheinung oder Beweis näherer ver-
wandtschaftlicher Beziehung. aufzufassen ist, läßt sich zur Zeit schon aus dem Grunde nicht be-

antworten, weilüber die Entwicklung des Gefäßsystems bei den genannten Semaeostomeen-Genera zu-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 53

meist gar nichts, bei den Rhizostomeen-Genera nur sehr wenig bekannt ist. Im Bau des Kanalsystenis
erscheinen unter den Kolpophorae die Actinomyariae, unter den Dactyliophorae die Familie der
Lychnorhizidae als die ursprünglichsten. Ich behalte mir eine ausführlichere Erörterung dieser
Fragen für eine folgende Arbeit vor.

Die Stellung der Kampylomyariae im System ist noch ganz unsicher. Wohl kann man sie- (mit
den Actinomyariae) nachihrem Bau der Mundarme denübrigen Triptera gegenüberstellen, doch sind,
wie Maas ganz richtig ausführt (52, S. 88), ‚die Dichotoma allein den Multicrispa näher verwandt
und stehen die Pinnata viel weiter abseits auch von den Dichotoma‘‘. Andrerseits ist es ebenfalls
„nicht ganz natürlich, die verschiedenen Gruppen der M ultierispa den Dichotoma und Pinnata zu
koordinieren, da sie untereinander viel näher verwandt sind und bald in diesem, bald in jenem
Merkmal gruppenweise übereinstimmen“.

Als ursprünglichere Gruppen erscheinen die Actinomyariae einerseits, die Lychnorhizidae und
Rhizostomidae andrerseits, als abgeleitete die Lepiobrachidae einerseits, die Lobonemidae und
Stomolophidae andrerseits. Gegenüber den Dactyliophorae sind die Kolpophorae im ganzen ge-
nommen wohl als die ursprünglicheren zu betrachten.

Das Ganze zusammenfassend läßt sich der Stand unsrer Kenntnisse nach meiner Auffassung
etwa in nebenstehendem Schema darstellen.

B. FAUNISTIK UND BIOLOGIE
I) Übersicht über das Museumsmaterial

Das Material des Rijksmuseum van Natuurlijke Historie in Leiden an Rhizostomeen umfaßt
ca. 500 Exemplare in verschiedenen Entwicklungsstadien, die sich auf die folgenden 13 Genera
und 18 Spezies verteilen:

I. Kolpophorae.
I. Kampylomyariae:
Fam. Cassiopeidae.
Cassiopeia andromeda Esch. Rotes Meer.
2. Actinomyariae:
Fam. Cepheidae.
Cotylorhiza tuberculata Macri. Mittelmeer.
Cotylorhiza erythraea nov. spec. Rotes Meer.

Netrostoma coerulescens Maas. Malai. Arch.

. Krikomyariae:

(98)

Fam. Mastigiadidae.
Mastigias papua L. Agass. Japan.
Mastigias siderea Chun. Malai. Arch.
Mastigias albipunctata nov. spec. Malai. Arch.
Fam. Versuridae
vakat,

54 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Fam. Leptobrachidae.
Thysanostoma thysanura Haeck. Malai. Arch.
Il. Dactyliophorae.
4. Inscapulatae:
“ Fam. Lychnorhizidae.
Lychnorhiza arubae nov. spec. Holländ. West-Indien.
Lychnorhiza malayensis nov. spec. Malai. Arch.
Fam. Catostylidae.
Crambione mastigophora Maas. Malai. Arch.
Acromitus flagellatus (Haeckel). Malai. Arch.
Catostylus townsendi Mayer. Malai. Arch.
Fam. Lobonemidae.

Lobonemoides robustus nov. spec. Malai. Arch.

5. Scapulatae:
Fam. Rhizostomidae.
Rhizostoma octopus Linne. Atlant. Ozean.
Rhizostoma pulmo L. Agass. Mittelmeer.
Rhopilema hispidum (Vanh.). Malai. Arch.
Fam. Stomolophidae.

Stomolophus meleagris L. Agass. Venezuela.

Wie ersichtlich sind darin sämtliche Familien des Rhizostomeensystems vertreten mit Aus-
nahme der Familie der Versuridae, auch von fast allen wichtigeren Genera sind Vertreter im

Museumsmaterial enthalten mit Ausnahme des Genus Cephea.

Die Zahl der nachgewiesenen neuen Formen ist gering. Ohne Mühe hätte deren Zahl vermehrt
werden können, doch wurde, ebenso wie in meinen früheren Mitteilungen über die Scyphomedusen-
Sammlung des Reichsmuseums, nur geringer Wert auf Neuaufstellung von Spezies gelegt, ja es
geschah nur, wenn zwingende Gründe hierfür vorlagen und es sich nicht umgehen ließ. Befindet
sich doch die Systematik der Rhizostomeen in einem Zustande so hochgradiger Verwirrung, daß

es eher wünschenswert erscheint, die Zahl der Formen zu verringern als zu vermehren.

Die meisten Exemplare stammen aus dem Malaiischen Archipel (fast alle von P. Buitendijk
gesammelt, 2 Exemplare von Haasnoot, r Exemplar von E. Jakobsson), doch liegen auch For-
men aus den japanischen Gewässern (v. Siebold), aus dem Roten Meer und Kanal von Suez
(Kruyt, Buitendijk), Westindien (A. J.v. Koolwijk,M.D.Horst), dem Mittelmeer (Haeckel,
Verfasser) und der Nordsee (Haeckel, R. Horst, Verfasser) vor.

2) Vergleich der Museumssammlung mit den Fangergebnissen anderer Expeditionen
im Malaiischen Archipel, den Philippinen und den australischen Gewässern

Die weitaus größere Zahl der Rhizostomeen des Museums stammt aus dem ostindischen Archipel.
Es ist daher nicht ohne Interesse, die Ausbeute der jahrelangen Sammeltätigkeit P. Buitendijks

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

55

(besonders von der Nordküste Javas) mit den Fangergebnissen anderer Expeditionen nach dem
Malaiischen Archipel zu vergleichen.

An Anzahlerbeuteter Exemplare steht die Museumssammlung weitaus an erster Stelle. An Zahl
der Arten wird dieselbe, wie aus der folgenden Übersichtstabelle hervorgeht, jedoch von dem
Siboga-Material (nur wenig) übertroffen; von den übrigen Expeditionen (Kükenthal, Semon,
Bedot und Pictet) kann sich nur diejenige von Semon nach Ambon damit messen, die Ergeb-
nisse der übrigen Forschungsreisen bleiben weit zurück.

Übersichtstabelle ı

Fanglisten von Rhizostomeen der Expeditionen im Malauischen Archipel

=
Semon

Kükenthal Bedot und Pictet

Rijksmuseum, Leiden
(Stiasny, 1920, 71)

Siboga
(Maas 1903, 52)

Ternate
(Schultze 1898, 68)

Ambon
(Schultze 1898, 67)

Amboina
(Maas 1906, 55)

Netrostoma coerulescens
Maas

Mastigias siderea Chun

Mastigias albipunctata nov.sp.

Thysanostoma thysanura H.
Lychnorhiza malayensis
nov. Sp.

Crambione mastigophora
Maas
Acromitus flagellatus (H.)

‘ Catostylus townsendi May.
Lobonemoides robustus

nov. Sp.
Rhopilema hispidum (Vanh.)

Cassiopeia androme-
da var." malayensis
Maas
Cassiopeia ornata
var. digitata Maas
Netrostoma coeru-

lescens Maas

Mastigias papua var.
sibogae Maas
Mastigias papua
Less.
Mastigias sp.
Crossostoma ana-
dyomene Maas

Thysanostoma thy-
sanura Haeckel
Crambione masti-
gophora Maas
Himantostoma fla-
gellatum H.
Rhopilema hispidum
(Vanh.)

Cassiopeia Sp.

Crambessa sp.

Crambessa stipho-
ptera Schultze
Mastigias sp.
Himantostoma lori-
ferum var. pacifica
Schultze

Cassiopeia acycloblia |
Schultze |
Halipetasus scaber
Schultze |
Netrostoma thyphlo-
dendrium |
Schultze
Mastigias physo-
| phora Kish.
| Thysanostoma thy-

sanura Haeckel

|

| Himantostoma lori-
| ferum Haeckel

|

| Crambessa palmipes
| Haeckel

I}

| Toxoclytus turges-
| cens Schultze

Netrostoma coeru-
lescens Maas

Crambione mastigo-
phora Maas

Thysanostoma thy-
sanura H.

Im Siboga-Material nicht enthalten, im Museumsmaterial z. T. reichlich vertreten sind: Cato-

stylus townsendi, Lobonemoides robustus, ( Lychnorhiza malayensis); wenig im Siboga-Material ver-
treten, zahlreich im Museumsmaterial: Mastigias albidunctata [,‚Mastigias spec. ], Acromitus
flagellatus [ ,, Himantostoma flagellatum‘ ], Rhopilema hispidum. Dagegen enthält dasSiboga-Material,
ebenso wie die Ausbeute Kükenthals und Semons, verschiedene Spezies von Cassiopeia und
Mastigias, die im Museumsmaterial nicht aus dem Malaiischen Archipel vertreten sind. Netro-
stoma coerulescens und Crambione mastigophora kommen im Museumsmaterial nur in 2 resp.
I Exemplar vor, die Siboga erbeutete diese Rhizostomeen in zahlreichen Exemplaren an ver-
schiedenen Fundorten.

So kommt es, daß einige überhaupt neue oder bisher als sehr selten im Archipel betrachtete
Formen des Museumsmaterials sich als sehr häufige, ganz gewöhnliche herausstellen: Lobonemoides

56 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

robustus, Mastigias albipunctata, Acromitus flagellatus, Catostylus townsendi, Rhopilema hispidum,
die geradezu als Leitformen der Gewässer des ostindischen Archipels zu betrachten sind. Anderer-
seits ist das Fehlen der häufigen Mastigias papua Less., die auch von der Siboga in wenigen Exem-
plaren gefischt wurde, ziemlich auffallend. Vergleiche diesbezüglich die Ausführungen S. 99.

Buitendijk fischte namentlich in den großen Hafenstädten der Nordküste Javas, während die
Siboga-Expedition gerade die Hafenstädte nur vorübergehend aufsuchte, meist über großen Tiefen,
auf hoher See, an allen möglichen St®llen im Archipel fischte. So ergänzen sich beide Sammlungen
in schönster Weise und geben vereint wohl eine gute Übersicht über die gesamte Rhizostomeen-
fauna des Archipels. Für das Museumsmaterial ist ferner kennzeichnend, daß es, aus einem räum-
lich begrenzten Gebiet (Java-See) stammend, Fänge aus fast allen Monaten von ca. 15 aufeinander-
folgenden Jahren aufweist, somit auch einen Einblick ın das zeitliche Auftreten der Rhizostomeen
gestattet, während das Siboga-Material, ebenso wie das der übrigen Expeditionen in den ost-
indischen Archipel, nur die Ausbeute einer relativ kurzen Reise darstellt.

Vergleichen wir noch die Fanglisten von Light (48) und Mayer (62) aus den philippinischen
Gewässern, sowie die Liste v. Lendenfelds (45, 45a) und Haackes (28) aus den australischen
Gewässern, so zeigt sich, daß die Ausbeute der vieljährigen Reisen des ‚Albatross‘ (62) eine viel
reichhaltigere war, sowohl was Zahl der Genera als der Spezies betrifft.*) Namentlich finden wir in
der Fangliste des „Albatross“ Cassiopeia und Cephea in mehreren Arten vertreten. Die austra-
lische Rhizostomeenfauna scheint weniger Formen zu umfassen. Bei einem Vergleiche der Listen ist
jedoch zu bedenken, daß viele der erwähnten Formen, die anscheinend neu sind, sich als identisch
mit malaiischen Formen erwiesen haben, ferner, daß, namentlich in der Lendenfeldschen Liste,

viele Spezies falsch benannt oder ganz unsicher sind, da sie nie wieder aufgefunden wurden.

3) Geographische Verbreitung

Der Vergleich des Museums- und Siboga-Materials aus dem ostindischen Archipel mit den Fang-
listen des „Albatross‘‘ und derjenigen von Light aus den philippinischen Gewässern, sowie der
Fanglisten von Lendenfeld und Haackes aus den australischen Gewässern ermöglicht auch
einen Vergleich der Rhizostomeenfaunen dieser drei Gebiete. Wir finden eine sehr weit-
gehende Übereinstimmung der Rhizostomeenfauna des Malaiischen Archipels
mit jener aus den philippinischen Gewässern, so daß — in bezug auf die Rhizo-
stomeen (und auch auf dieSemaeostomeen) — beide Archipele alsein geradezu ein-
heitliches Faunengebiet zu betrachten sind. Weniger groß ist die Übereinstimmung mit
dem australischen Gebiet — soweit sich dies zur Zeit feststellen läßt —, doch sind auch hier ge-
meinsame Züge unverkennbar. Am formenreichsten sind die Gewässer des philippini-
schen Archipels, am ärmsten die australischen Gewässer, der ostindische Archipel
nimmt mit seiner Discomedusenfaunain bezug auf Zahl der Arten eine Zwischen-
stellung ein. Schließlich sei noch erwähnt, daß einige der malaiischen Rhizostomeen auch in
den japanischen Gewässern und in den angrenzenden Gebieten des Stillen Ozeans nachgewiesen

worden sind.

*) Dies ist jedoch sehr wahrscheinlich lediglich auf die viel intensivere Befischung auf den zahlreichen
ausgedehnten Forschungsfahrten des ‚‚Albatross‘“ zurückzuführen.

STIASNY, STUDIEN UBER RHIZOSTOMEEN 57

4) Jahreszeitliches Auftreten. Geschlechtsreife

Aus der folgenden Übersichtstabelle 2, welche einen Kalender des Auftretens der wichtigsten
“ Formen der Rhizostomeen auf Grund des Museums- und Siboga-Materials darstellt, er-
geben sich einige wichtige Tatsachen. Vor allem zeigt sich deutlich, daß die Rhizostomeen
nicht das ganze Jahr im Plankton zu finden sind, sondern daß im Auftreten eine
klaffende Lücke zu beobachten ist. In den Monaten Februar und März scheinen
die Rhizostomeen sehr selten zu sein. Dies stimmt auch mit den Fanglisten aus den philip-
pinischen Gewässern, denn auch in diesem Gebiete scheinen die Rhizostomeen in den Monaten
Januar bis März selten zu sein. Ich füge auch hinzu, daß dies auch für Dactylometra quingquecirrha
Agass., der häufigsten Semaeostomee des Malavischen Archipels und der Philippinen, zutrifft.

Die zweite Tatsache ist diese, daß sich eine ausgesprochene Hochzeit feststellen läßt,
dieim Juli beginnt und bisin den Herbst (Oktober, November) andauert. Im April-
Mai beginnt nach der Pause in den Monaten Februar/März ein Aufblühen der Rhizostomeenfauna,
das bis in den Oktober hinein andauert und langsam gegen Dezember abnimmt. Im Januar finden
wir ein Auskeilen, im Februar und März nur mehr vereinzelte Nachzügler. Maas konnte bei
den Hydromedusen der Siboga-Expedition gleichfalls (87, S. 4) „zeitliche Unterschiede der
Fauna deutlich feststellen. Leider sind seine wenigen Bemerkungen darüber so allgemein ge-
halten, daß ein Vergleich des Auftretens der Hydro- und Scyphomedusen des Archipels auf Grund
derselben nicht möglich ist.

Was die Geschlechtsreife betrifft, so läßt sich, soweit dies aus dem vorliegenden Materiale zu
ersehen*), schließen, daß eine Anzahl von Rhizostomeen (Mastigias albipunctata, Lobonemoides ro-
bustus, Rhopilema hispidum) sicher, Acromitus flagellatus und Catostylus townsendi höchstwahr-
scheinlich, ihre Geschlechtsreife in den Monaten Juli, August, September erreichen.
Die meisten Jugendstadien sind in den Herbstfängen zu finden. Nur das Genus Cassiopeia, dessen
Jugendstadien von der Siboga auch im Frühjahr aufgefunden wurden, hat vielleicht eine doppelte
Geschlechtsreife oder ist das ganze Jahr hindurch geschlechtsreif. Es scheintalsodochein
Einfluß der Jahreszeiten auf die Geschlechtsreife zu bestehen, die Rhizosto-
meensindnicht dasganze Jahr geschlechtsreif.

Fragen wir uns nun, welche äußeren Umstände zum Verschwinden der Rhizostomeen
inden Frühlingsmonaten führen könnten, so ist die Erklärung hierfür nicht schwer zu finden.
Gerade in diese Zeit fällt die Regenzeit des West-Monsuns.

Die Rhizostomeen als typische Oberflächentiere fliehen den mechanischen Reiz der starken tropi-
schen Regengüsse und wahrscheinlich die damit verbundene starke Aussüßung des Oberflächen-
wassers. Es kommt jedoch noch ein zweiter Faktor hinzu.

In der Zeit des Ost-Monsuns, der Trockenperiode, finden wir keine so klaffende Lücke im Auf-
treten der Rhizostomeen als zur Zeit des West-Monsuns. Das verschiedene Verhalten der Rhrzo-
stomeen in den beiden Monsunperioden ist zunächst aus den verschiedenen klimatischen
Verhältnissen, Regenzeit — Trockenperiode, zu erklären. Außerdem finden wir aber auch noch
in den hydrographischen Verhältnissen eine Erklärung. In den Monsunperioden

*) Leider ist bei vielen Fundortangaben im Museumsmaterial das Datum ganz ungenau verzeichnet, oft nur
das Jahr des Fanges angegeben.

Capita zoologica, I, 2. 8

RHIZOSTOMEEN

ÜBER

STUDIEN

STIASNY,

Übersichtstabelle 2

:ostomeen im malayischen Archipel

alender des Auftretens der wichtigsten Rhiz

K

I

Cassiopeia
andromeda
var, malayensis

Cassiopeia
andromeda
var. digitata

Crambione
mastigophora

Mastigias
papua var.
sibogae

Mastigias
albipunctata

Acromitus
flagellatus

Catostylus
Townsendi

Lobonemoides
robustus

Rhopilema
hispidum

Legende:

—. Geschlechtsreife

BE \uftreten

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN. 59

findet eine horizontale Verschiebung der Wassermassen in der Java-See nach ver-
schiedenen Richtungen statt. Nach Suniers (73) Angaben wird in der Periode des Ost-
Monsuns ‚‚de Java-Zee in de richting van OÖ. naar W. doorstroomd door water afkomstig van meer
oostelijk gelegen diepere zee gebieden‘ (S. 136). ‚In den oostmoesson tredt over de geheele diepte
vande Java-Zee eene algemeene horizontale verplaatsing der watermassa’s in de richting van oost
naar west op. In den west-moesson wordt de Java-Zee in de richting van west naar oost door-
stroomd door water dat afkomstig is van de Zuid Chineesche Zee, van Straat Soenda en van Straat
Banka.‘* (S. 134.)

In der Java-See werden also im West-Monsun die Rhizostomeen von den nah-
rungsreichen Küstengewässern weg auf die hohe See getrieben und gehen hier
wahrscheinlich aus Nahrungsmangel zugrunde. Mit dem Ost-Monsun hängt viel-
leicht das Auftreten der Jugendformen in den Herbstmonaten zusammen.

Es ist jedoch noch eine andere Erklärung für das zeitweilige Verschwinden der Rhizostomeen
möglich.

Lendenfeld (44) berichtet über Phyllorhiza punctata (S. 224) und Crambessa mosaica (S. 232),
„daß sie sich im Winter in der Tiefe, im Sommer vorzüglich an der Oberfläche aufhalten, daß sie
jedoch auch während der warmen Jahreszeit in die Tiefe hinabsteigen, wenn das Wetter schlecht
und stürmisch ist‘“*). Besonders interessant ist eine Bemerkung über die Rhizostomeen des
Hafens von Sidney: (45b, S. 429)... „Nicht allein treiben sie bei jedem Wetter an der Oberfläche
(bei Regen zumeist nur kranke Tiere, die nicht mehr tauchen können), sondern sie finden sich auch
in solcher Menge am Grunde, daß das ganze Dredgenetz öfters vonihnen derart ge-
füllt wird, daß man es gar nicht an Bord bringen kann, ohne sich der Gefahr
auszusetzen, durchein Zerreißen desselben alleszu verlieren.“

Es ist also nicht ausgeschlossen, daß auch im Malayischen Archipel undin den
philippinischen Gewässern die Rhizostomeen zeitweilig die tieferen Wasserschich-
tenaufsuchen oderzu Bodensinken. Doch ist hierüber nichts bekannt. Gegen diese letztere
Möglichkeit spricht der Umstand, daß weder die ‚„Siboga‘“ noch der ‚Albatross‘“ Rhizostomeen mit
der Dredge erbeutet haben, was sicher besonders erwähnt worden wäre, wenn es der Fall gewesen.

Alle diese Beobachtungen gewinnen an Interesse, wenn wir sie mit den folgenden Bemerkungen
vergleichen, die einer soeben erschienenen Mitteilung von J. H.Orton über ‚„seatemperature,
breeding and distribution in marine animals (86, S. 353/4) entnommen sind. Insbesondere die
darin zitierten Sätze aus Sempers Buch stehen ineinem auffallenden Gegensatze zu den
oben mitgeteilten Beobachtungen über Auftreten und Geschlechtsreife der Scyphomedusen im
Malayischen Archipel.

“Breeding under sthenothermal conditions. It follows from these observations, that in those parts of the
sea where temperature conditions are constant or nearly constant and where biological conditions do not
vary much that marine animals will breed continously. This is appearently the case in the tropics, since
Semper states [animal life] with reference to the Philippines, that „what was far more striking in these
islands was the total absence ofallperiodicityinthelifeoftheseaanimals particularly
the Invertebrata. Among these I could not detect a single species of which I could
notatallseasonsfindfullygrownspecimens, youngonesandfreshlydepositedeggs.“**)

*) Über das massenhafte Auftreten dieser Rhizostomeen vgl. insbes. (45b, S. 644).
**) Von mir gesperrt.

60 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

“At te Philippines, Semper states that the surface temperature does not vary more than 2° C throughout
the year. This phenomenon appears to be generally recognized for the tropics, but it would appear that
definite systematic work on the breeding and rate of growth throughout the year of a large number of
animals in the tropics would still be very useful.‘

Es ist jedoch augenscheinlich, daß auch andere klimatische Faktoren, nicht nur die Tem-
peratur allein, sondern auch die Monsune mit ihren Regen- und Trockenperioden, Stürme,
Regen, Sonnenschein, ferner insbesondere die Meeresströmungen auf das Auftreten und die Ge-
schlechtsreife speziell der Rhizostomesen einen großen, bisher viel zu wenig beachteten Einfluß
ausüben.

Der ganze Fragenkomplex ist natürlich noch viel genauer zu untersuchen. Hier sollte nur ver-
sucht werden, soweit dies auf Grund der bisher vorliegenden spärlichen Angaben möglich, die auf-
fallende Tatsache zu erklären, daß sich im Auftreten der Rhizostomeenim Malayischen

Archipel deutlich jahreszeitliche Unterschiede feststellen lassen.

5) Kommensalen, Symbionten, Abnormitäten usw.

Kommensalen: Unter dem Schirm, in den Subgenitalhöhlen, zwischen den Saugkrausen
wurden zahlreiche Jungfische, Brachyuren, Brachyurenlarven, Dekapoden, Schizopoden und Cope-
poden gefunden. Besonders reich ist die Ausbeute an Jungfischen. Die Bearbeitung des umfang-
reichen Materials, die interessante biologische Ergebnisse verspricht, wird von anderer Seite
durchgeführt und ist zur Zeit noch nicht abgeschlossen. Soweit ich bei flüchtiger Durchsicht des
Materials sehen kann, sind unter den ca. 100 Exemplaren Jungfische folgender Genera vertreten:
Caranx, Psenes, Seriola, Trachiurus, Sargus u. a.

Symbiontische Algen wurden in der Schirmgallerte und insbesondere in den Mundarmen
von Cassiopeia andromeda, Mastigias albipunctata, Thysanostoma thysanura beobachtet (s. bei
Färbung S. 40).

Abnormitäten im Bau der Mundarme, der Armscheibe, abnorme Zahlenverhältnisse usw.
wurden auffallend wenig beobachtet. Abnorme Anzahl und Regenerate von Rhopalien sind bei
Lobonemoides robustus und Catostylus townsendi und Stomolophus meleagris nachgewiesen worden
und auf Taf. V in Fig. 43, 44, 47, 50 dargestellt.

Über Abnormitäten im Bau des Gefäßsystems des Schirmes s. die Ausf. S. 39, 49/50.

Das Material des Museums ist mit wenigen Ausnahmen in Formol konserviert und befindet
sich größtenteils ingutem Erhaltungszustande.

Vom Siboga-Materiale stand mir nur jener Teil zur Verfügung, der sich in „Artis‘, Amster-
dam, befindet; auch dieses ist in sehr gutem Erhaltungszustande.

IIESPEZIEEFERSITEIE

Ordo Rhizostomae Cuvier 1799

I. Subordo. Kolpophorae

Rhizostomen mit verschieden gestalteten Mundarmen. Kein primärer Ringkanal. Aus dem
scheibenförmigen Gastralraum (Sinus) entsteht durch spätere stellenweise Verwachsung ein Ana-
stomosennetz, das mit dem Magen an vielen Stellen in direkter Verbindung steht. Sinnesgrübchen
stets ohne Radialfalten. Keine Papillen vor den Subgenitalostien.

I. Stamm. Kampylomyariae

Muskulatur in Fiederarkaden. Mit fiederig dichotomen Mundarmen. Ringkanal in Bildung oder
fehlend. Radialkanäle meist in doppelter Anzahl (+32) als Rhopalien. Zwischen denselben ein bis
in die Randläppchen reichendes Anastomosennetz. Vier getrennte Subgenitalhöhlen. Subgenital-
ostien klein, rundlich. Magen kreisförmig begrenzt. Armscheibe massiv, achteckig mit vier Haupt-
kanälen.

I. Fam. Cassiopeidae
Mit den Stammcharakteren

Genus Cassiopera P&ron und Lesueur 1809
Synonyme bei Mayer (60, S. 636).

Rhizostome mit acht fiederigen oder unregelmäßig verzweigten, eine Tendenz zur Dichotomie
zeigenden Mundarmen mit nur ventralen Saugkrausen und größeren oder kleineren Kolbenblasen.
Kein Ringkanal oder, wenn vorhanden, nur angedeutet. Radialkanäle etwa in doppelter Anzahl (32)
vorhanden als Sinnesorgane, durch ein bis in die Randläppchen reichendes Anastomosennetz mit-
einander verbunden. 16 Rhopalarkanäle, ca. 16 (und mehr) Interrhopalarkanäle. Vier getrennte
Subgenitalhöhlen. Subgenitalostien klein, rundlich. Armscheibe achteckig mit vier Hauptkanälen.
Magen von kreisrunder Kontur. Schwache periphere Ringmuskulatur. Zentrale Muskulatur in
Fiederarkaden angeordnet. Rhopalien an Zahl sehr variabel (+ 16). Exumbrales Sinnesgrübchen
ohne Falten.

Kritik des Genus. Diese Diagnose umfaßt nicht nur das bisherige Genus Cassiopeia Per. u.
Les., sondern auch die Genera Polyclonia Agass. und Toreuma Haeckel. Als Hauptunterscheidungs-
merkmale dieser Genera gelten die Zahl der Randkörper und der Randläppchen. Mayer, Bige-
low, Schultze, Maas haben jedoch überzeugend nachgewiesen, daß diese Merkmale durch die

62 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

überaus große Variabilität der Zahlen fast völlig entwertet werden. Kaum daß ihnen ein spezi-
fischer Wert zukommt. Im Anschlusse an die genannten Autoren habe ich das Genus Polyclonia
L. Agassiz (mit 12 Rhopalien) und die durch den Besitz von 8 Rhopalien gekennzeichnete Gattung
Toreuma Haeckel in das Genus Cassiopeia einbezogen. Dieselben sind (eine Spezies von Polyclonia,
drei von Toreuma) wohl kaum anders wie als Jugendstadien verschiedener Cassiopeia-Arten auf-
zufassen, da keines der von Haeckel (30, S. 566) angeführten Merkmale dagegenspricht. Gegen-
über Perkins (63), der wegen der verschieden geformten Anhänge an den Mundarmen die Genera
Polyclonia und Cassiopeia nebeneinander aufrecht halten will, erweisen sich die Argumente der ge-
nannten Autoren als stärker. Vanhöftfen (78, S. 430) hat auf Grund der verschiedenen Ausbildung
der an den Mundarmen auftretenden Saugkolben bei den amerikanischen und indopazifischen
Arten des Genus Cassiopeia für die amerikanischen Cassiopeia-Arten die Gattung Polyclonia wieder-
hergestellt, was ich nicht für richtig halte, da ich dem verschiedenen Bau der Armanhänge höch-
stens spezifischen Wert zuerkennen kann.

In der obigen Diagnose sind die Mundarme als „fiederig oder unregelmäßig verzweigt
mit Tendenz zur Dichoto mie“ bezeichnet. Damit soll angedeutet werden, daß gegenüber dem
Bau der Mundarme der Rh. dichotoma (Actinomyariae) kein prinzipieller Unterschied, sondern nur
ein gradueller besteht. Zwischen den extrem pinnaten, handförmig gestalteten, bei denen die ein-
zelnen Äste beinahe wie die Finger einer Hand wegstehen, und ausgesprochen dichotomen Mund-
armen lassen sich Übergänge finden. Dieser Befund ist durchaus nicht neu. Nach Schultze
zeigen die Mundarme von Cassiopeia acycloblia ‚ein eigenartiges Gemisch von Fiederspaltigkeit
und Dichotomie“ (67, S. 466). Maas, dessen Ausführungen hier besonders wichtig sind (52, S. 38 ff.)
verweist u. a. auf die Abbildung der Brandtschen Cassiopeia mertensi (9, Tafel XXI), welche dies
ganz ähnlich, wenn auch nicht so ausgesprochen zeigt. Nach den Befunden von Maas selbst
kommt bei Cassiopeia ‚zwischen Fiederung auch Gabelteilung vor“ (l. c.). „Der Unterarm zeigt
zwar nie die charakteristischen zwei Hauptflügel wie bei Cotylorhiza und Cephea, sondern verlängert
sich selbst noch weiter gegen den Endast, am Ende selbst aber und in den seitlichen Fiederästen
ist wiederholt Gabelteilung zu beobachten. Umgekehrt zeigen Formen mit typischer Zweigabelung
der Arme wie Cotylorhiza an den Gabelästen öfters ausgesprochene Fiederung. Der Unterschied
zwischen Zweigabelung (Rh. dichotoma) und Fiederung (Rh. pinnata) kann zwar i. G. und für die
1. Teilung der Unterarme aufrechterhalten werden, doch wird die Fiederung hier undeutlich.‘
(52, S. 39.)

Nach meinen Beobachtungen finden sich unter den Rh. dichotoma solche mit typisch dichotomen
Mundarmen, doch ist auch hier die Dichotomie oft undeutlich und fast bis zur Unkenntlichkeit
verwischt, so daß Fiederung entsteht (s. u. Brown e’s und meine übereinstimmenden Befunde bei
Netrostoma S. 79), also Dichotomie mit Hinneigung zur Fiederung. Andererseits finden wir bei den
Rh. pinnata, daß die anscheinend ausgesprochen baum- oder handförmigen Mundarme in den
Seitenästen deutliche Tendenz zur Dichotomie zeigen. So ist es nicht verwünderlich, wenn sich
Exemplare von Netrostoma und Cassiopeia finden lassen, die fast ganz gleichen Bau der Mund-
arme zeigen.

Noch deutlicher wird dies, wenn wir die Kanalversorgung der Mundarme, die von Maas für
seine Spekulationen gar nicht herangezogen wurde, mit berücksichtigen. Da finden wir bei Netro-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 63

stoma und Cotylorhiza neben ausgesprochener Dichotomie der Kanäle auch fiederige Verzweigung,
die jedoch in den Endzweigen deutlich dichotom wird. Man wird hier an die aus der Botanik be-
kannte Form der Dichotomie des „‚Wickels“ erinnert, die ja nur eine kompliziertere, abgeleitetere
Form der Dichotomie darstellt. Bei den ganz aberrant, extrem handförmig gestalteten
Mundarmen, wo die Äste wie Finger der Hand wegstehen, wäre vielleicht eine Aufteilung des
Hauptkanals an der Basis zu erwarten, so zwar, daß jedem Ast ein von der Eintrittsstelle des
Hauptkanals in den Mundarm ausgehender Kanal entsprechen würde. Dies ist jedoch nicht der
Fall. Auch hier finden wir den ‚wickelförmigen‘“ Verlauf des Hauptkanals, dessen Dichotomie an
den Endverzweigungen noch deutlicher hervortritt. (Vgl. die Fig. 177—21, Tafel III.)

Als einen weiteren Unterschied zwischen dichotomen und pinnaten Mundarmen gibt Maas an,
daß die dichotomen Mundarme seitlich komprimiert, die pinnaten drehrund sind.
Dies stimmt auch nur ganz im allgemeinen und bis zu einem gewissen Grade. Seitlich komprimierte
breite Mundarme, sowohl Armstiele, Oberarme, als Armflügel hat wohl nur die Cotylorhiza tuber-
culata des Mittelmeers (vgl. die schönen Abb. von Maas [Siboga-Werk 52, Tafel VIII, Fig. 69, 70, u.
53, Tafel II, Fig. 17—19]). Die nahverwandte Cotylorhiza erythraea hat zwar seitlich komprimierte
Stiele, doch sind die Mundarme in den distalen Teilen dorsoventral abgeplattet und straußen-
federartig gegen die Subumbrella emporgebogen. (Taf. III, Fig. 21.)

Netrostoma coerulescens sowie die Cephea-Arten zeigen seitlich komprimierte Armstiele, die
distalen Teile sind an drehrunden Stielen gegen die Subumbrella emporgebogen, während Hali-
petasus scaber (Netrostoma scabrum) nach Sch ultze dorsoventral abgeplattete Mundarme besitzt.

Unter den Cassiopeia-Arten zeigen Cassiopeia andromeda von Djibuti nach Hartlaub, die
andromeda var. malayensis von Maas, bolypoides aus dem roten Meere von Keller dorsoventral
abgeplattete, die nahverwandte acycloblia Schultze von Ambon seitlich komprimierte Mundarme.
(Taf TIL, Pig»17,,29:)

Den pinnaten und dichotomen Mundarmen gemeinsam sind die auffallend dicken Armstiele
(vgl. Mayers Abb. 8, Tafel 69, von Cassiopeia xamachana).

In der Gestalt der Arme bestehen jedoch deutliche Unterschiede: die Cassiopeia-Arten zeigen
(mit der einzigen Ausnahme von C. frondosa, Mayers Abb. ı, Tafel 69) alle Armäste in einer Ebene
ausgebreitet, in spitzem Winkel zur Subumbrella gestellt, distal auseinandergehend, die Saug-
krausen stets nach abwärts, die Enden nicht nach aufwärts gebogen.

Die Mundarme der Cepheidae sind in ihren distalen Teilen stark nach aufwärts gekrümmt, oft
wie eine Straußenfeder (wegen der dichten Saugkrausen) gegen die Subumbrella emporgebogen.
Durch diese Aufwärtsbiegung, welche z. B. bei Netrostoma so stark werden kann, daß die distalen
Saugkrausen der Unterarme die Subumbrella fast berühren, nähern sich die dichotomen Mundarme
in ihrem Aussehen bereits ungemein den tripteren. So sind z. B. die Mundarme der Cotylorhiza
tuberculata den tripteren so ähnlich, daß man sie äußerlich kaum mehr davon unterscheiden kann.
Vielleichtkann manaberdochimallgemeinensagen, daßdie Mundarmeder Cassio-
peidae mehrdorsoventralabgeplattet, diederCepheidaeseitlichkomprimiertsind.

Die geringe Ausdehnung der Krausen im Verhältnis zu den Seitenästen der Mundarme bei
Cassiopeia soll gegenüber der viel stärkeren bei den Dichofoma nach Maas ein weiteres charakte-
ristisches Merkmal darstellen. ‚‚Daß die Saugkrausen bei Cassiopeia fast nur in einer ventralen

64 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Mittelrinne in jedem Ast und Ästchen liegen, ohne auf die Seiten des meist drehrunden Astes
überzugreifen‘‘, ist nur in einzelnen Fällen, bei dem einen oder anderen Exemplare, zutreffend.
Ich finde im Siboga-Material von Cassiopeia andromeda var. malayensis Exemplare, wo diese Be-
schreibung von Maas völlig zutrifft, aber daneben auch andere, wo die Saugkrausen ganz büschel-
förmig, stark entwickelt sind, nicht nur in den Armrinnen, sondern so, daß sie die axiale (ventrale)
Oberfläche der Ästchen ganz verdecken. Aus diesem Grunde mußten von mir auch alle Mundarme
der Pinnata sowohl als der Dichotomä (mit Ausnahme von Fig. 20, Tafel III) von der Abaxialseite
dargestellt werden, da die Verzweigungsform, die Seitenästchen und das injizierte Kanalsystem
durch die zumeist sehr stark entwickelten Saugkrausen verdeckt werden. Bei der stärkeren oder
schwächeren Entwicklung der Saugkrausen handelt es sich doch mehr um individuelle, nicht gene-
rische, höchstens spezifische Unterschiede. So konnte auch bei verschiedenen Mastigias-Exemplaren
derselben Spezies bald starke, bald auffallend schwache Entwicklung der Saugkrausen festgestellt
werden, ebenso bei Lobonemoides.

Auf die prinzipiell übereinstimmende Art der Kanalversorgung der Mundarme
beiden Kampylomyariae und Actinomyariae habe ich bei Besprechung von Cassioperaandromeda und
Netrostoma coerulescens ausführlich hingewiesen (S. 7I u. 79).

Zusammenfassend möchte ich bemerken, daß eben zwischen den ‚„pinnaten“ und ‚‚dicho-
tomen“ Mundarmen kein Gegensatz besteht, indem sich zwischen den nach beiden
Richtungen extrem ausgebildeten Mundarmen alle Übergänge finden lassen. Es
geht daher nicht an, die Rhizostomata pinnata und dichotoma auf Grund der Gestalt der Mundarme
voneinander zu trennen, wohl aber ist dies auf Grund eines anderen sehr deutlich erkennbaren
Merkmals mit größerem Rechte durchführbar, so daß beide Gruppen (Stämme) weiter aufrecht-
erhalten werden können, wenn auch unter anderen Namen. Dieses Merkmalistaieverschiedene
Ausbildung derMuskulatur. DieFiederarkaden der Rh. pinnata (Kampylomyariae) einer-
seits, die Muskelstrahlen der Rh. dichotoma (Actinomyariae) andererseits, stellen vorzügliche sehr
konstante Merkmale dar, an denen die Zugehörigkeit zu diesen Gruppen sofort erkannt werden
kann. Wenn also der Nachweis, daß zwischen gefiederten und dichotomen Mundarmen kein prin-
zipieller Unterschied besteht, den Gedanken zur Vereinigung dieser beiden Gruppen nahelegen
würde, so spricht der grundlegende Unterschied im Bau der Muskulatur nachdrücklich für Bei-
behaltung desselben, jedoch nicht unter Betonung der Form der Mundarme, sondern der Musku-
latur. Dazu kommt noch, daß die dritte Gruppe der Kolpophorae, die Krikomyariae, welche triptere
Mundarme besitzen, ebenfalls durch eine besondere Anordnung der Muskulatur, inKreisform näm-
lich, ausgezeichnet ist.

Außerdem kommt noch eine ganze Reihe anderer Merkmale: Bau des Kanalsystems, Zahl der
Rhopalien (bei den Kampylomyariae besonders groß und variabel), Form des Magens, Zahl der
Hauptkanäle in der Armscheibe, ganz verschiedene Kanalversorgung der Randläppchen usw. hinzu,
so daß die Trennung der Kampylomyariae und Actinomyarise hinlänglich begründet erscheint.

(Bezüglich der Gefäße in der Armscheibe verweise ich bei Cassiopeia auf die Abbildung Bige-
lows [7, Taf. 34, fig. 32] mit vier Hauptkanälen, bei Cotylorhiza auf die schöne Figur von Claus
[18, Tafel XV, Nr. 108a] mit acht Hauptkanälen.)

Die Verdoppelung der Zahl der Rhopalien bei den Cassiopeiidae ist keine alleinstehende, auf diese

ba.)

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 65

Familie beschränkte Erscheinung. Wir finden dies auch bei den Dactyliomyariaeu.z. beiden Genera
Lobonema und Lobonemoides. Allerdings ist für die Kampylomyariae die überaus große Variabilität
in der Zahl der Rhopalien charakteristisch.

DasGefäßsystemder UmbrellabeidenCassiopeidae wurde in den bisherigen Genus-Diagnosen
(52,5. 79/80)meist im AnschlusseanHaeckelsAngaben beiC. ornata mit einem doppelten Ringkanal,
einemäußeren undinneren, angegeben. Im Anschlusse an die BefundeMa yershabeich (s.untenS.67)
diese Darstellung als irrtümlich bezeichnet, da sie bei keiner anderen Form der Cassiopeia, von
keinem anderen Forscher als Haeckel, beobachtet worden ist. In bezug auf das Gefäßsystem wären
anscheinend die Unterschiede zwischen den Kampylomyariae und Actinomyariae ziemlich groß. Bei
den Kampylomyariae zahlreiche gestreckte Radialkanäle, beiden Actinomyariae acht Rhopalarkanäle
mit dazwischen entspringenden Kanälen oder Kanalwurzeln. Wenn wir jedoch sehen, daß die-
selben bei manchen Cotylorhiza-Exemplaren sehr gestreckt werden, so daß sie fast zu kurzen Radial-
kanälen werden, die Anastomosenbildung nicht unmittelbar am Magen, sondern erst in einiger Ent-
fernung davon beginnt, bei Netrostoma andrerseits beobachten können, daß die Anastomosenbil-
dung der Radialkanäle bis fast an den Magen heranrückt, so ergibt sich, daß diese beiden an-
scheinend so verschiedenen Kanaltypen garnicht sosehr verschieden sind, sondernleichterdings inein-
ander übergehen können (vergl. S. 37 u. 81). — In bezug auf die Kanalversorgung der Randläppchen
bestehen allerdings ziemlich weitgehende Unterschiede zwischen beiden Gruppen (s. unten S. 7T).

Kritik der Artmerkmale. Zunächst erscheint es geboten, im Anschlusse an die vorzüglichen
Ausführungen von Browne(Io) und Maas(52) die Merkmale, auf Grund derer die Arteinteilung
erfolgte, einer Kritik zu unterziehen.

Gerade die zur Erkennung der Spezies verwendeten Merkmale sind der größten Variabilität
unterworfen.

Die Zahl der Randläppchen, welche im Alter zunimmt, durch teilweise Verschmelzung un-
sicher wird und von Paramer zu Paramer wechselt, hat keinen diagnostischen Wert, ebensowenig
die stark schwankende Zahl der Rhopalien.

Auch die sehr variable, oft verwaschene Zeichnung der Exumbrella ist, besonders bei kon-
servierten Exemplaren, ein sehr unzuverlässiges, schwer feststellbares Merkmal, fehlt überdies
gänzlich bei Cassiopeia depressa, C. andromeda var. malayensis und maldivensis. Das gleiche gilt
wohl von der bei einigen Spezies beschriebenen Zeichnung der Subumbrella.

Das Verhältnis der Armlänge zum Schirmradius scheint mir allen Argumenten von
Maas zum Trotz auf Grund der bei den meisten Exemplaren, nicht nur bei Cassiopeia, sondern
auch der übrigen Rhizostomeen beobachteten großen Variabilität (vgl. die verschiedenen Übersichts-
tabellen S. 71, II—VI)’'im Anschlusse an die Ausführungen Brownes (10, S. 966) gleichfalls wenig
verläßlich.

Das Vorhandensein oder Fehlen der großen Kolbenblasen scheint mir mit Browne
und Maas allerdings ein besseres Merkmal darzustellen. Sie sind so auffallend, daß sie der Auf-
merksamkeit der Autoren nicht entgehen konnten. Doch ergeben sich auch hier Schwierigkeiten.
Einige Formen haben nur die kleinen Kolbenblasen, andere große und kleine nebeneinander, end-
lich gibt es solche mit nur großen Kolbenblasen. Der Befund Brownes (10, S. 966), daß die
Jugendstadien nur die kleinen Anhänge zeigen, daß sich jedoch einige derselben später zu großen

Capita zoologica, I, 2. 9

66 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

entwickeln, die in Zahl, Form, Lage variieren, läßt den Wert dieses Merkmals gleichfalls nicht un-
bestritten erscheinen, doch scheint es immerhin noch — in Ermangelung besserer — das beste
Merkmal für spezifische Unterscheidung zu sein.

Denn auch den „Saugnapf‘ der Exumbrella kann ich mit Browne als ein geeignetes Merk-
mal nicht anerkennen. Ich erblicke in der stärkeren oder schwächeren Ausbildung einer Delle auf
dem Schirm nur einen verschiedenen physiologischen Zustand, der in der benthonischen Lebens-
weise der Tiere begründet, durch die Konservierung festgehalten wurde. Bei der Untersuchung
fiel mir auf, daß die Exumbrella noch bei konservierten Tieren als Saugnapf wirkt und oft nur mit
Hilfe eines Messers oder scharfen Löffels von der Unterlage, auf der sie festhaftete, losgelöst
werden konnte. Auch zeigte sich vorübergehend eine stärkere Ausbildung des Saugnapfes bei
sonst flachen Exemplaren, die bei der Untersuchung mit der Exumbrellarseite nach abwärts ge-
kehrt, erst geraume Zeit nach ihrer Loslösung von der Unterlage ihren früheren Habitus wieder
annahmen. Ich verweise diesbezüglich auf eine ganz ähnliche Beobachtung, die Light bei der
Untersuchung von Cassiopeia polypoides machte (48, S. 203). Es stellt daher der ‚„Saugnapf‘“ nur
einen vorübergehenden Kontraktionszustand der Exumbrella dar.

Als letztes Merkmal führt Maasdie VerzweigungderMundarmean. Danach unterscheidet
er zwei Gruppen: solche mit langen, rein fiederigen, zylindrischen Armen, und solche mit kurzen,
unregelmäßig verzweigten, flachen Armen. Wie oben bereits ausführlich erörtert (S. 62), sind
zwischen ‚rein fiederigen‘ und ‚unregelmäßig verzweigten‘“ Mundarmen selbst bei verschiedenen
Exemplaren einzelner Spezies alle Übergänge vorhanden, so daß auch dieses Merkmal illusorisch
wird; damit entfällt auch die Einteilung in die beiden Gruppen auf Grund der Mundarme, die von
Maas versucht wurde.

Zieht man schließlich, wie Maas dies getan hat, die geographische Verbreitung der ein-
zelnen Spezies mit heran, so ergibt sich, daß mit Ausnahme der atlantischen C. xamachana (und
frondosa) ‚fast alle Arten dem indopazifischen Gebiete angehören und daß gerade die beiden an den
entlegensten Orten aufgefundenen Species (C.xamachana von Jamaica, und C. polypoides aus dem
Roten Meer) einander am ähnlichsten sind. Also auch hier kein Anhaltspunkt.

Wir sehen hier also ein Versagen fast sämtlicher Merkmale bei der Speziesdiagnose,
ähnlich wie wir dies bei dem Genus Mastigias begegnen. Während jedoch bei Mastigias die ein-
zelnen Spezies in bezug auf das Kanalsystem so weit erforscht sind, daß auf Grund dieses sehr zu-
verlässigen Merkmals (im Verein mit einigen weniger verläßlichen) eine Einteilung in Gruppen
immerhin möglich war, ist dies hier vorläufig nicht durchführbar, da die einzelnen Spezies in dieser
Hinsicht nicht genau genug untersucht sind und es ja möglich ist, daß sie in bezug auf das Kanal-
system keine Unterschiede aufweisen resp. in der Zahl der Kanalwurzeln übereinstimmen.

Kritik der Species. Bei der Besprechung der verschiedenen Spezies und Varietäten des
Genus Cassiopeia gehe ich von C. andromeda Eschscholtz, als ‚‚type-species“ im Sinne Mayers
(p. 637), als einer wohl erkennbaren, gut charakterisierten und sehr verbreiteten Form aus, indem
ich die übrigen mit derselben vergleiche.

C. andromeda var. zanzibarica Chun unterscheidet sich (15, S. I8) von andromeda durch ‚,die
Zahl der Randläppchen, Auftreten größerer Nesselkolben auf der Mundscheibe, sowie in den Eigen-
tümlichkeiten der Färbung“. Gegenüber diesen Unterschieden, die ich laut obiger Diskussion für

Fe

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 67

belanglos halte, besteht zwischen diesen beiden Formen eine so weitgehende Übereinstimmung,
auch im Verbreitungsgebiet, daß ich die Chunsche Form nicht einmal für eine Varietät, sondern
mit Mayer (60, S. 639) für identisch mit andromeda halte.

C. andromeda var. malayensis Maas. Die in der Diagnose von Maas (52, S. 43/44) gegenüber der
typischen andromeda angeführten Unterschiede halte ich auf Grund der Diskussion der Merkmale
(s. oben S.62, 66) für so unbedeutend, daß ich mit Ma yer (60, S.639: „Itisevidently identicalwith
C. andromeda‘‘) beide Formen für identisch halte. Überdies stimmen sie im Verbreitungsgebiete
überein. Auf Grund der Untersuchung der Originalexemplare und Vergleichs mit andromeda ziehe
ich diese Varietät ein.

C.andromeda var. maldivensis Browne (10,5.962).Ma yerschreibt über diese Form (60,5.640):,‚Itis
a well marked variety of C. andromeda being distinguished by the hand-shaped — soll wohl richtig
heißen band-shaped — appendages on its mouth arms“, welche auch C. andromeda besitzt. Auf
Grund der ganz vortrefflichen Diskussion Brownes würde man erwarten, daß er seine Cassiopeien
von den Malediven für identisch mit andromeda erklären würde. Inzwischen betrachtet er sie,
wohl als von einem neuen Fundort stammend, dem bisher beliebten Vorgange folgend, als eine
neue Varietät. Da ich dieselbe im Gegensatz zu Mayer nicht als ‚well distinguished‘ halte, ziehe
ich diese Varietät ein.

Ebensowird Cassiopeia acycloblia Schultze (67), vonMaasund Mayer alsC. andromeda var. acyclo-
blia [Schultze nennt sie „acycloblia‘ in der Überschrift, im Texte und in der Figurenerklärung
„eyclobalia“, daher von Maas bald so, bald so genannt] bezeichnet, als identisch mit C. andromeda
zu betrachten sein, da sich die Schultzesche Form von Ambon von der typischen andromeda nur
durch die eigenartige Zeichnung der Exumbrella, sowie durch die Gestalt der Mundarme unter-
scheidet. Das sind Unterscheidungsmerkmale, auf Grund deren mir nach den obigen Erörterungen
die Aufstellung eimer neuen Spezies oder Varietät unzulässig erscheint.

Cassiopeia polypoides Keller aus dem Roten Meere, mit ihren fünf Farbenvarietäten, soll sich
nach Keller (37, S. 633) von andromeda durch die Zeichnung der Exumbrella, Bau der Arme und
das Gefäßsystem [der ‚Saugnapf“ auf der Exumbrella wird hier gar nicht erwähnt] unterscheiden.
Der geschilderte Bau des Kanalsystems zeigt wohl deutliche Unterschiede gegenüber demjenigen
von C. ornata, wie er von Haeckel irrtümlicherweise (s. unten) geschildert wurde, jedoch
kaum gegenüber C. andromeda. Ich halte daher auch die Kellersche C. polypoides für identisch mit
C. andromeda, da die übrigen Unterschiede belanglos sind.

Cassiopeia ornata Haeckel, von Neu-Guinea, Pelew-Inseln. Für diese Spezies wäre nach Haeckel
das ganz abweichend gebaute Gefäßsystem des Schirms, sowie der Mangel der großen Kolben-
blasen charakteristisch (30, S. 571. Vgl. auch die Tafel XXXVII). In dem Anastomosennetze
zwischen den 16 Rhopalar- und 16 Interrhopalarkanälen soll ein äußerer und innerer, also ein
doppelter Ringkanal, zu beobachten sein. ‚These hypothetical ringcanals are so peculiar and un-
like the simple network seen in other species of Cassiopeia that the fact of their existence requires
confirmation. Haeckel alone has observed them‘, sagt Mayer (60, S. 648) mit vollem Rechte, da
er bei identischen Formen von den Philippinen keinerlei Spuren eines doppelten Ringkanals finden
konnte. Dieses Merkmal dürfte als höchst zweifelhaft zu betrachten und vorläufig besser beiseite

zu lassen sein, bevor es nicht von einem anderen Forscher bestätigt wurde (vgl. oben S. 65). Bleibt
9*

68 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

somit als Unterscheidungsmerkmal gegenüber andromeda: der Mangel der großen Kolben-
blasen, was immerhin ein brauchbares Erkennungszeichen darstellt, wenn auch ein negatives.

Cassiopeia ornata var. digitata Maas, aus dem ostindischen Archipel. ‚Von der typischen Ornata,
wie sie Haeckel beschreibt, ist die Varietät, abgesehen von der Färbung, vor allem durch die
eigentümliche Armverzweigung unterschieden. Es ist der Hauptast, von dem die Fiedern ausgehen,
nicht so sehr als solcher ausgesprochen, sondern es erfolgt gleich eine Verästelung in fünf oder mehr
gleichwertige Äste.“ (52, S. 45.) Diesen Befund konnte ich auf Grund des mir vorliegenden ‚„‚Type-
Exemplars‘ von Station 50 des Siboga-Materials überprüfen. Nach dieser Beschreibung und ins-
besondere nach seiner Abbildung auf Tafel IV, Fig. 26 würde man erwarten, Mundarme zu finden
die die Gestalt einer Hand mit ausgespreizten Fingern haben. Statt dessen weist das vorliegende
kleine Exemplar die Mundarme in derselben Gestalt auf, wie sie von Maas bei Cassiopeia andro-
meda var. malayensis in einer schönen Photographie dargestellt sind (Tafel XII, Fig. ıı2). Es ist
ein ausgesprochener Hauptast vorhanden, der ziemlich lange ungeteilt bleibt und sich distal in
mehr oder minder deutlich dichotome Äste gabelt. Dieser Unterschied gegenüber der typischen
ornata Haeckels entfällt somit, dagegen bleiben die violetten Radialstreifen auf der Subumbrella
und der gänzliche Mangel an kleinen Kolbenblasen. Da der Farbenunterschied an dem konservier-
ten Material nicht feststellbar, nehme ich keinen Anstand, die var. digitata Maas für identisch mit
C. ornata zu halten und ziehe die Varietät ein.

Cassiopeia depressa Haeckel (30, S. 572), von Madagaskar und Küste von Mozambique. Diese
Form ist C. andromeda nahe verwandt, unterscheidet sich von ihr jedoch durch die Zahl der Rand-
läppchen, Form der Arme (stark abgeplattet), sowie durch den Mangel der großen Kolben-
blasen.

Cassiopeia picta Vanhöffen, aus dem Roten Meer. Das auffallende Unterscheidungsmerkmal, die
fünf Randläppchen im Paramer, das dieser Form nach Vanhöffen eine Ausnahmsstellung unter
den Cassiopeia-Arten verschaffen soll (75, S. 27), findet sich auch bei C. andromeda und den ver-
schiedenen dazugehörigen Formen [vgl. die Synopsis von Mayer (60, S. 638)] und ornata, ist also
etwas ganz Gewöhnliches. ‚Ferner zeichnet sie sich durch die ungewöhnlich breite Armscheibe
aus“, worin ich nur einen individuellen Unterschied ohne weitere Bedeutung erblicken kann.
Wahrscheinlich ist die C. picta Vanhöffens identisch mit ornata (Mangel der großen Kolbenblasen).
Ich kann nicht verstehen, wieso Maas und Ma yer diese Form als Varietät von C. depressa betrach-
ten, vielleicht nur wegen des flachen Schirms.

Cassiopeia Mertensüi Brandt (30, S. 572), von den Karolinen, erscheint durch den halbkugeligen
Schirm, die schmalen ‚„‚zungenförmigen‘ (?) Randläppchen, die langen Mundarme (und eigenartige
Färbung), große Kolbenblasen gut charakterisiert. [Vorausgesetzt, daß die ganz eigenartige Form
der Randläppchen, wie sie aus der Mertensschen Fig. II, Tafel XXI bei Brandt (9) ersichtlich,
nicht auf schlechte Konservierung oder mangelhaften Erhaltungszustand zurückzuführen ist, was
ich nicht für ausgeschlossen halte. ]

Cassiopeia ndrosia Agassiz u. Mayer, von den Fiji Islands (3), ist von C. andromeda gut unter-
scheidbar durch die geringe Zahl der Velarläppchen und die langen Mundarme. Nach Mayer ist
diese Form nahe verwandt mit C. xamachana, jedoch von dieser Form durch den Mangel der .‚rib-
bonlike appendages‘“ unterschieden. Es ist daher fraglich, ob diese beiden Formen als identisch zu

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 69

betrachten sind. Ich halte daher die Spezies C. ndrosia vorläufig noch aufrecht. Maas führt sie
(52, S. 40, 43) irrtümlich als mit großen Kolbenblasen in seiner Übersicht an, während auf solche
weder aus der Abbildung noch in der Beschreibung von Mayer geschlossen werden kann.

Cassiopeia xamachana Bigelow (7), aus Westindien, ist der C. andromeda sehr ähnlich, von ihr
durch etwas längere Mundarme und schmale lange ‚‚ribbonlike appendages‘ unterschieden.

Cassiopeia (Polyclonia) frondosa (Agassiz 5) aus Westindien besitzt, nach Mayer, fünf Rand-
läppchen pro Paramer und hat nur kleine Kolbenblasen.

Diese beiden letztgenannten Spezies scheinen weniger auf Grund der Beschreibungen als auf
Grund der Abbildungen unterscheidbar zu sein (63, Pl. 4, Fig. 17/19). Auf Grund der Differential-
diagnosen bleiben als verwendbare Unterschiede nur die Armanhänge: C. xamachana ‚with yellow
not sensitive appendages“, C. frondosa ‚with white scales guarding oral funnels, irritable and con-
tractile“. (63, S. 155.)

C. andromeda var. buduensis Mayer, aus den philippinischen Gewässern (62), die sich von der
typischen Andromeda nur durch die distalgegabelten Mundarme unterscheidet, ist nach Analogie
mit dem von mir bei den übrigen Varietäten beobachteten Vorgange einzuziehen.

C. polypoides var. culionensis Light von den Philippinen (48), unterscheidet sich von €. poly-
poides Keller nur durch ganz geringfügige Merkmale und wäre gemeinsam mit dieser Form mit
andromeda zu vereinigen.

C. medusa Light von den Philippinen (48), mit riesigen Kolbenblasen, erscheint als nach einem
einzigen Exemplar, vom Autor zugegebenermaßen ungenau beschrieben, als species incerta.

Ich komme somit zu folgendem Ergebnis:

Nehmen wir die großen Kolbenblasen auf den Mundarmen als brauchbares Merkmal an und
setzen voraus, daß die kleinen Kolbenblasen nicht Entwicklungsstadien der großen, sondern davon
verschiedene Bildungen darstellen (s. unten S. 72), so lassen sich auf Grund desselben die zahl-
reichen Arten und Varietäten des Genus Cassiopeia in zwei Gruppen teilen:

a) Mit großen Kolbenblasen: b) Mit kleinen Kolbenblasen:
Gruppe derC. andromeda GruppederC.ornata.
Cassiopeia andromeda Eschsch. Cassiopeia ornata Haeckel
(mit zanzibarica, malayensis, maldivensis, (mit digitata, picta).
acycloblia, polypoides, buduensis, culionensis) Cassiopeia depressa Haeckel.
Cassiopeia mertensi Brandt. Cassiopeia ndrosia Agass. u. May.
Cassiopeia xamachana Bigelow. Cassiopeia frondosa Agass.

Ich bin jedoch im Anschlusse an die Ausführungen Brownes (Io, S. 966) der Meinung, daß sich
zur Zeit ein abschließendes Urteil über die verschiedenen Spezies von Cassiopeia nicht fällen läßt.
Man hat früher jede von einem neuen Fundort stammende Cassiopeia als neue Art oder Varietät
beschrieben, ohne zu bedenken, daß diese typischen Bewohner des Litorals, wie die meisten Be-
wohner dieser Biscoenose eine große Variationsbreite besitzen. Solange wir nicht genauer hierüber
unterrichtet sind, solange nicht die Variationsbreite jeder einzelnen dieser vielen Formen unter-
sucht ist, ist eine abschließende Revision der Spezies nicht möglich. Es fehlt jede Basis für Auf-
stellung scharfer Diagnosen Wenn ich daher trotzdem versucht habe, die große Anzahl der Formen

70 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

auf eine geringere zurückzuführen, so hat diese Revision nur den Wert einer Arbeitsh ypothese,
da mir nicht hinreichendes Vergleichsmaterial zur Verfügung steht und ich insbesondere die ameri-
kanischen Formen nicht untersuchen konnte.

Im Museums-Materiale findet sich:

Cassiopeia andromeda Eschscholtz
Syngnyme bei Mayer (60, S. 637).
14 Exemplare: Krujt, Djeddah, Rotes Meer. 1885. Nr. 71. Erhaltungszustand mittelmäßig.

(Tafel III, Fig. 17, Textfig. 2.)

Da hier eine bekannte Form vorliegt, die schon wiederholt im Roten Meere aufgefunden wurde,
folgen hier nur einige ergänzende Bemerkungen besonders über das Gastrovascularsystem.

Der Schirm ist flach-tellerförmig, in der Mitte mehr oder minder konkav. Schirmdurchmesser
60—100o mm. Anzahl der Velarläppchen kaum feststellbar, da die Einkerbungen zwischen den
einzelnen Läppchen oft so schwach sind, daß der Schirmrand fast kontinuierlich erscheint. Zahl
der Rhopalien mit Sicherheit nicht feststellbar. Mundarme mit fast zylindrischen Oberarmen,
ventrale Saugkrausen ziemlich flach, an 3—6 bäumchen- oder handförmig verästelten Nebenästchen
sitzend, die nicht oder wenig nach aufwärts gekrümmt sind, so daß die ganzen Arme mehr flach,
dorsoventral abgeplattet, erscheinen. Arme etwas kürzer als der Schirmradius. Zahlreiche größte
Kolbenblasen in der Mitte der Mundscheibe und längs der ventralen Mittelrinne der Arme, zahl-
reiche kleine und größere Kolbenblasen zwischen den Saugkrausen. Bei weiblichen Exemplaren
„Zottenrosette‘, bestehend aus vielen kleinen Saugkölbchen und größeren Kolbenblasen im
Zentrum der Armscheibe, dazwischen massenhaft Eier und Planulae. Es kann kein Zweifel be-
stehen, daß es sich bei dieser Anhäufung kleiner Saugkölbchen und Kolbenblasen um einen weib-
lichen sekundären Sexualcharakter handelt. Ich konnte auch die analoge Bildung am Siboga-
Materiale bei der Cassiopeia andromeda var. malayensis Maas vergleichen, welche von diesem
Forscher in 52, Fig. 29, Tafel IV abgebildet wurde. Doch ist meines Erachtens der Gegensatz
zwischen der zentralen ‚„Zottenrosette“ und den Saugkrausen, die von den Mundarmen kommend
auf die Armscheibe übertreten, übertrieben dargestellt. Maas bildet die Zottenrosette so ab, als
wenn sie ganz isoliert in der Mitte der Armscheibe läge. Das ist jedoch, wie ich auf Grund der
Untersuchung derOriginalexemplare aussagen kann, nicht in dem dargestellten Ausmaße
der Fall. Vielmehr ist die ganze Armscheibe vom Rande bis zum Zentrum dicht mit Zotten und
Saugkrausen bedeckt, ohne jene freie kreisförmige Trennungszone. Diese Bildung als spezifisches
oder gar generisches Merkmal zu verwenden, scheint mir, weil sie mit der Brutpflege in engem Zu-
sammenhang stehend nur bei weiblichen Exemplaren zu beobachten ist, nicht zulässig. (Vgl. meine
diesbezüglichen analogen Befunde bei Netrostoma, Mastigias, Versura, Thysanostoma.)

Subgenitalostien sehr klein, rundlich. Breite Fiederarkaden der Muskulatur in den
zentralen Teilen überall sehr deutlich, periphere schwache schmälere Zone von Ringmuskulatur.
Bei einigen Exemplaren zahlreiche symbiontische Algen in den Saugkrausen.

Kanalsystem der Umbrella. Da von Haeckel (30) doppelte Ringkanäle für dieses Genus als
charakteristisch angegeben und bei €. ornata Haeckel auf Tafel XXXVII, Fig. ı und 2 dargestellt
wurden, von Maas gleichfalls doppelte Ringkanäle in seine Genusdiagnose aufgenommen wurden,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 71

wurden viele Exemplare genauer untersucht, sowohl vom Museums- als vom Siboga-Material. Bei
keinemeinzigenExemplarkonnteeindoppelterRingkanal festgestellt werden, wie
er in der oben erwähnten Figur Haeckels dargestellt ist. Ich verweise diesbezüglich auch auf die
schöne Abbildung Brandts (9) von Cassiopeia mertensi, Tafel XXI, wo im injizierten Kanalsystem
zwar die zahlreichen Radialkanäle mit ihren blinden Seitenästchen — die auffallenderweise nicht
anastomosieren —, aber keine Andeutung eines Ringkanals zu finden ist. Ich glaube, daß die
Haeckelsche Angabe eines doppelten Ringkanals auf einem Beobachtungsfehler beruht. Auch
Mayer ist dieser Ansicht. Vgl. diesbezüglich die Ausführungen bei C. ornata auf S. 67 und die
Diskussion auf S.65. (Meine Figur 1, Tafel I. ist auf Grund des Siboga-Materials gezeichnet.)

Es sind ca. 32 Radiärkanäle vorhanden (davon I6 Rhopalarkanäle), die einen gestreckten Ver-
lauf zeigen und bis zum Schirmrand ziehen; sie sind durch zahlreiche Oueranastomosen miteinander
in Verbindung. Die Radialkanäle sind auch an nicht injizierten Exemplaren deutlich sichtbar.
Normalerweise verlaufen die Radiärkanäle strahlenförmig, getrennt voneinander von ihrer Ur-
sprungsstelle bis zum Schirmrande. Die Anastomosen zwischen ihnen sind unregelmäßig bogen-
förmig oder winkelig abgebogen. Oft sind an Stelle der Anastomosen nur seitliche Blindsäcke zu
sehen. Die Maschen des Netzes werden gegen die Peripherie zu enger. Gelegentlich fließen zwei
benachbarte Radialkanäle auf längere oder kürzere Strecke zusammen und treten dann wieder
auseinander. Gegen den Rand zu treten die Queranastomosen oft bogenförmig ziemlich deutlich,
zwischen den einzelnen Radialgefäßen hervor und bieten so das Bild eines undeutlichen Ringkanals,
der aus einzelnen Bogenstückchen zusammengesetzt ist. Von diesen Bogenstückchen gehen strah-
lenförmig in die Randläppchen Endkanälchen, die miteinander nur an der Basis anastomosieren.
Wir erhalten dadurch ganz andere Bilder als bei den blinden Netzmaschen der Randläppchen von
Netrostoma oder dem feinen Maschenwerk der Krikomyariae und Dactyliophorae.

Kanalsystem der Mundarme. In Fig. 17, Tafel III ist ein handförmig verzweigter Mund-
arm mit injiziertem Kanalsystem dargestellt. Der Hauptkanal zeigt einen unregelmäßigen, oft
geradezu zickzackförmigen Verlauf. An den Ecken dieser Zickzacklinie entspringen wie bei einem
pflanzlichen ‚‚Wickel‘“ die Seitenkanäle, die zu den sehr selbständigen Ästchen ziehen. Im Verlauf
des Hauptkanals lassen sich meist zwei Hauptgabelungen feststellen, welche zu weiteren dicho-
tomen Verästelungen führen. Im Prinzip besteht also gegenüber der Kanalversorgung der Mund-
arme der Actinomyariae, z. B. Netrostoma, kein Unterschied, nur ist die Dichotomie etwas ver-
wischt, undeutlicher. Zum Vergleiche diene ferner (Tafel III, Fig. 18) ein injizierter Mundarm von
Cassiopeia andromeda var. malayensis, bei dem die Fiederung der Seitenästchen ziemlich deutlich,
die Dichotomie im Kanalsystem jedoch erst in den Endverzweigungen deutlicher sichtbar wird,
ganz ähnlich wie bei dem in Fig. 19, Tafel III dargestellten Kanalsystem des Mundarmes von
Netrostoma. In ziemlich übereinstimmender Weise schildert Hamann (32, S. 248) die Kanalver-
sorgung der Mundarme von C. ornata. „Es existiert ein Hauptkanal, der bis zur Spitze des Unter-
armes verläuft und bis in die 3 bis 4 Paar Hauptäste Nebenkanäle abgibt. Es richtet sich also die
Zahl der Nebengefäße nach der Zahl der Hauptäste des Armes... .“

Die kleinen und großen Kolbenblasen von C. andromeda wurden von Hartlaub und
Browne genauer untersucht. Hartlaub beschreibt und bildet die letzteren ab als große band-
förmige lange Schläuche mit ziemlich weitem Lumen und terminaler weitklaffender Mundöffnung

72 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

(33, Tafel 23). Browne fand (10, S. 964) auch zweierlei Anhänge, bandförmige und zylindrische.
Die band- oder scheibenförmigen Anhänge enthalten ein aus dem Stielkanal entspringendes blind-
geschlossenes Anastomosennetz.

Nach meinen Befunden weisen die großen blattförmigen ‚„Kolbenblasen‘ bei C. andromeda aus
dem Roten Meer und var. malayensis ein kompliziertes Kanalsystem auf. An der Ansatzstelle der
Kolbenblasen tritt in den drehrunden Stiel derselben ein Kanal ein, der sich in ein geschlossenes,
nach außen nirgends ausmündendes, ziemlich maschenarmes Anasto-
mosennetz auflöst. Es ist eigentlich mehr eine große Lakune, die
durch einzelne Inseln unterbrochen wird (Textfig. I, 2).

Die kleinen Anhänge, welche insbesondere im Zentrum der Arm-
scheibe, die Zottenrosette bildend, zu finden sind, sind mehr kolben-
förmig, enden distal mit einer Spitze, haben einen zentralen Hohlraum
und scheinen eine äußere Öffnung zu besitzen. Es ist daher fraglich,
ob, wie Browne animmt, die kleinen Blasen lediglich Entwicklungs-
stadien der großen darstellen. Ich glaube vielmehr, daß es ganz hete-

rogene Bildungen sind. Dies wäre an ausreichendem Material noch

genauer zu prüfen.
Fig.1. Cassiopeia andromeda Färbung: graugrün, manche Exemplare mit 16 verwaschenen keil-

var. malayensis. Kolbenblase förmigen weißlichen Flecken auf der Exumbrella in der Nähe des Schirm-
mit injiziertem Gefäßnetz. R . ne :
1 randes oberhalb der Rhopalien; kleinere unregelmäßig gestaltete weiß-

Fig. 2. Cassiopeiaandromeda.
Kolbenblase mit injiziertem
Gefäßnetz. bräunlich oder grünlich.

liche Flecken auf den Randläppchen. Mundarme grau/grün, Saugkrausen

2. Stamm. Actinomyariae

Muskulatur strahlenförmig. Mit dichotom-fiederigen Mundarmen. Kein Ringkanal. Acht Rho-
palarkanäle. Zwischen denselben ein bis in die Randläppchen reichendes, mit Blindsäcken aus-
gestattetes Anastomosennetz, das mit dem Magen durch zahlreiche (3—x) Kanäle oder Kanalwurzeln
in direkter Verbindung steht. Vier mehr oder minder getrennte Subgenitalhöhlen oder auch ein-
heitlicher Subgenitalporticus. Subgenitalostien klein, rundlich, trichterförmig. Magen achteckig.

Armscheibe massiv, achteckig mit acht Hauptkanälen.

2. Fam. Cepheidae

KritikderGenera. Wohlin keiner Gruppe der Rhizostomeen herrscht in bezug auf die Genera,
Spezies und Synonyma eine derartige Verwirrung und Unklarheit wie bei den Actinomyariae. Es
kommen hier acht Genera, Cotylorhiza, Cephea, Netrostoma, Halipetasus, Microstylus, Perirhiza, Poly-
rhiza, Stylorhiza in Frage, bei deren Revision Maas nachwies, daß einige als ganz unsichere einzu-
ziehen, andere synonym sind. Da Mayer in seinen „Medusae of the world‘ in vieler Hinsicht
von den Maasschen Anschauungen abweicht und seine Synonymie nach meiner Ansicht oft ganz
falsch ist, ist es notwendig, die einzelnen Genera nochmals kritisch zu prüfen.

Das Genus Polyrhıza L. Agassiz ist von Vanhöffen und Mayer noch als gutes anerkannt, von
Maas jedoch als problematisch bezeichnet. Dieses Genus umfaßt drei Arten, sämtlich nach sehr

alten Beschreibungen und Abbildungen.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 73

Die Spezies vesiculosa [Synonyme bei Haeckel (30, S. 577)] aus dem Roten Meer beruht auf
einer unsicheren Diagnose Ehrenbergs (20, S. 260), die von Haeckel auf Grund späterer Funde
ergänzt wurde, wobei infolge der ungenauen Urdiagnose es zweifelhaft bleibt, ob die Form, die
Ehrenberg vorlag, tatsächlich identisch ist mit jenen von Haeckel nachträglich so bezeichneten.
Auf Grund der Angaben über das Kanalsystem des Schirms (24 kurze Interradialkanäle) könnte
man sie für eine Netrostoma halten. — Species incerta.

Polyrhiza homopneusis Haeckel, von Neu-Guinea [Synonyme bei Haeckel (30, S. 577),] beruht
auf einer Beschreibung und Abbildung einer Nacktschnecke durch Lesson (46, Mollusques, Taf. 12).
Haeckel meint, sie trotz der schlechten Beschreibung ‚auf den ersten Blick als Toreumide er-
kennen zu können“. Allerdings ist die Abbildung höchst mangelhaft, denn es sind darin vier baum-
förmig verästelte, mit starken Saugkrausen besetzte Mundarme abgebildet, die — als Kiemen ge-
deutet — nicht auf der Armscheibe, sondern, wie ausdrücklich hervorgehoben wird, ‚sur la partie
moyenne du dos par quatre gros troncs vasculaires“ entspringen. Aus der Form der Mundarme
möchte ich auf Zugehörigkeit dieser Form zu Cassiopeia schließen ; damit würde auch eine weitere
Bemerkung in der Beschreibung stimmen: ‚nous trouvämes cet animal adherent aux rochers
baignes par la mer“, was auf benthonische Lebensweise hindeuten würde, die ja für Cassiopeia so
charakteristisch ist. — Species incerta.

Polyrhiza orithyia Haeckel (30, S. 578), aus den Molukken. Die Originalabbildungen von Ouoy
und Gaimard (66, Zooph., Tome IV, Pl. 25, Fig. 6—10)sind so schlecht, daß sich auch bei dieser
Form mit Sicherheit nicht aussagen läßt, wohin sie im System einzureihen ist. Urnenform, dicke
Mundscheibe, Kranzfurche der Exumbrella, Peitschenfilamente verweisen auf das Genus Cephea.
— Species incerta.

Keine von diesen drei unsicheren Spezies, die eine eigentümliche radiäre Exumbrellarstruktur
aufweisen, sind jemals wiedergefunden worden. Das auf diese drei unsicheren Arten
gegründete Genus Polyrhiza ist daher gleichfalls unsicher und einzuziehen.

Das Genus Stylorhiza Haeckel (30, S. 612) beruht auf den beiden Spezies octostyla und polystyla
Haeckel, die von Vanhöffen als gute Arten anerkannt, von Maas als problematisch bezeichnet,
von Mayer mit Cephea octostyla Ag. identisch erklärt wurden.

Stylorhiza octostyla Haeckel [Synonyme bei Haeckel (30, S. 613)] aus dem Roten Meer, von der
nur eine Abbildung und Beschreibung Forskals vorliegt, ist sehr problematisch, da nicht nur
durch Niebuhr, dem Herausgeber der Schriften Forskals, Verwechselungen in Beschreibung und
Abbildung unterlaufen sind, sondern überdies noch ein Irrtum in der Bezeichnung durch L. Agas-
siz. In der Beschreibung Forskals finden wir drei charakteristische Merkmale angegeben:
16 Scapuletten, ein Manubrium, das durch Verwachsung der dichotomen Mundarme gebildet wird,
sowie die Subgenitalostien doppelt so breit als die Pfeiler zwischen ihnen. Würden nicht die ge-
stielten Saugnäpfe an den Mundarmen, die breiten Ostien sowie der Fundort (Rotes Meer) dagegen
sprechen, so könnte man diese Form auf Grund der Scapuletten und des Manubriums für eine
Stomolophide halten. Keinesfalls gehört sie zu den Cepheidae, keinesfalls ist sie identisch mit Cephea
octostyla Agassiz. — Species incerta.

Stylorhiza polystyla Haeckel (1. c.), aus dem Indischen Ozean (Singapore), ist gleichfallssehr ungenau
beschrieben. Auch hier werden die breiten Subgenitalostien ausdrücklich hervorgehoben, während

Capita zoologica, I, 2. Io

74 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

für sämtliche Actinomyariae die kleinen kreisrunden Subgenitalostien typisch sind. Diese Form
_ kann daher nicht eine Cephea sein, sondern ist vielleicht identisch mit der Medusa octostyla Forskal.
Das Genus Sitylorhiza, das auf zwei unsicheren Spezies beruht, ist daher
gleichfalls unsicher, jedenfalls aus der Gruppe der Actinomyariae auszu-
scheiden, und wohl gleichfalls einzuziehen.

Halipetasus Schultze (67). Maas hat bereits ausführlich und überzeugend nachgewiesen (52,
S. 32{f.), daß dieses Genus mit der eirfzigen Spezies scaber in das Genus Netrostoma einzubeziehen
ist, wobei die Spezies Netrostoma scabrum vorläufig noch aufrechtzuerhalten wäre. Ich möchte
sie dagegen (mit Browne 10, S. 968) für ein Jugendstadium (u. z. von N. coerulescens) halten.

Das Genus Microstylus Kishinouye (4I) mit der einzigen Spezies sefouchianus, von Maas bereits,
etwas unsicher, mit Netrostoma in Verbindung gebracht, wurde von Browne (Io) tatsächlich mit
diesem Genus vereinigt, da das Hauptunterscheidungsmerkmal beider Genera — Zahl und Be-
schaffenheit der Subgenitalhöhlen — sich bei genauerer Untersuchung von Jugendexemplaren sich
als nicht stichhaltig erwies. Kishinouyes Abbildung (41, Pl. II, Fig. 10) des Kanalsystems von
M. setouchianus stimmt ganz genau mit jener von Netrostoma coerulescens Maas überein (52,
Tafel V, Fig. 43 u. 43a); sogar die blinde große Netzmasche, die in jedes einzelne Randläppchen
reicht, ist in beiden Fällen gleich. (Vgl. auch meine Textfig. 4 und Tafel I, Abb. 2.)

Das Genus Perirhiza Kishinouye (41) mit der einzigen Spezies nematophora ist von Mayer auf
Grund der weitgehenden Übereinstimmung in den Figuren Forskals (25, Tab. 30) und Kishinou-
yes (41, Pl. II, Fig. ı1) mit Cephea cephea Forsk. wohl mit vollem Recht vereinigt worden.

Mayer (60, S. 651/52) anerkennt die Schultzesche Gattung (67) Netrostoma nicht, sondern ver-
einigt sie mit seinem Genus Cephea in erweiterter Diagnose, weil er eine Unterscheidung im Bau
der Mundarme nicht zugibt. ‚As a matter of fact the moutharms of all known species of cephea
give rise to secondary dichotomous or dendritic branches and are all laterally compressed.‘“ In
diesem Punkte stimme ich Mayer völlig bei, jedoch nicht mehr, wenn er fortfährt: „Moreover
we cannot separate genera merely upon the relative size of the moutharm filaments for confusion
is certain to result.“

Wie Maas bereits richtig hervorhob (52, S. 34/35), sind die spindelförmigen starren Anhänge an
den Armen und im Zentrum der Armscheibe von Netrostoma nicht als Filamente zu deuten.
Mayer scheint die starren Anhänge von Netrostoma als Entwicklungsstadien von Filamenten auf-
zufassen, was ich nicht für richtig halte. Sie haben ganz andere Form, ganz anderen Bau. Während
die Peitschenfilamente des Genus Cephea einfache, lange, solide, fadenförmige Bildungen sind, sind
die starren Anhänge von Netrostoma kurze, höckerige kegel- oder spindelförmige Gebilde mit relativ
großem inneren Hohlraum, also morphologisch etwas ganz Verschiedenes.

Bigelow schließt sich dagegen der Ansicht Mayers an, bestreitet, daß man einen Unterschied
zwischen den Genera Netrostoma und Cephea machen kann. ‚The several members of Cephea
though differing widely from one another in their extremes are connected by so many intermediate
conditions that the separation of the species is difficult and probably large artificial.‘“ (8, S. 101.)

Im Gegensatze zu der Auffassung Mayers und Bigelows halte ich diejenige von Schultze
und Maas für treffend. Ich glaube, daß gerade durch die Vereinigung der beiden Genera Nefro-
stoma und Cephea zu dem einen großen Genus „Cephea sens. lat.‘‘ Mayer die von diesem Autor be-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN | 75

fürchtete Verwirrung nur vergrößert werden würde, in welcher Ansicht ich durch die unglaublich
verworrene Synonymie Mayers bei seinen Cedhea-Arten und Varietäten nur bestärkt werde.

Es bleiben daher drei Genera der Actinomyariae übrig, wie bereits von Maas dargelegt:

Cotylorhiza mit glatter Exumbrella und gestielten Saugnäpfen [mit zahlreichen Kanalwurzeln];

Cephea mit höckeriger Exumbrella, Peitschenfilamenten [mit zahlreichen Interrhopalarkanäıen];

Netrostoma mit höckeriger Exumbrella, starren Anhängen [mit drei Interrhopalarkanälen].

Als Unterscheidungsmerkmal habe ich den verschiedenen Bau des Kanalsystems beigefügt, da
ich den von Maas behaupteten Unterschied im Bau der Mundarme (Cephea mit einfacher Gabel-
teilung, Netrostoma mit einer Hauptgabelung und sekundären kleinen dichotomischen Ästchen,
Cotylorhiza mit einfacher Gabelteilung) nicht anerkennen kann.

Das Genus Cotylorhiza ist an den gestielten Saugnäpfen an den Mundarmen sofort zu erkennen.
Schwieriger ist die Unterscheidung zwischen Cephea und Netrostoma, doch ergeben sich bei genauer
Prüfung zwei Gruppen von Merkmalen, von denen die eine das Genus Nefrostoma, die andere das
Genus Cephea mühelos erkennen läßt.

Netrostoma: Cephea:
Starre Anhänge. Peitschenfilamente.
3 Interrhopalarkanäle. Zahlreiche Interrhopalarkanäle.*)
I große blinde rhombische Netzmasche in Zahlreiche kleine Netzmaschen bis in die
jedem Randläppchen. äußersten Zipfel der Randläppchen reichend.
Randläppchen deutlich voneinander gesondert Randläppchen undeutlich voneinander getrennt
Kranzfurche schwach ausgebildet. Kranzfurche meist deutlich.

Gelegentlich sehr große Warzen auf Exumbrella. Nie große Warzen im Zentrum der Exumbrella.

Die einzelnen Formen verteilen sich auf Grund dieser Einteilung folgendermaßen auf die Genera

Netrostoma: Cephea:
Netrostoma coerulescens Maas. Cephea cephea Forsk.
Netrostoma (Cephea) dumokuroa Ag. u. May. Cephea conifera Haeckel.

Netrostoma (Microstylus) setouchianus Kish.
Netrostoma thyphlodendrium Schultze. Cephea coerulea Vanhöffen.
Netrostoma (Halipetasus) scabrum Schultze.

Es scheint mir sehr wahrscheinlich, daß eine genaue Nachuntersuchung und Vergleichung dieser
Formen zu einer Reduktion der Spezies führen dürfte. So ist möglicherweise Netrostoma coerulescens
Maas identisch mit Microstylus setouchianus Kish. und wohl auch mit Halipetasus scaber Schultze.

Cephea cephea Forskal = Cephea forskalea Haeckel =C. fusca H. = C. diplopilus H. — Perirhiza
nematophora Kishinouye.

Der geringe Unterschied im Kanalsystem (die vier starken Perradialkanäle?) bei Cephea dumo-
kuroa Ag.u. May. und der vielleicht nur auf einem Übersehen beruhende Mangel an starren An-

*) C.cephea mit 5 oder 6 (60, S. 655), conifera mit zahlreichen (?, 30, S. 576), coerulea mit 7 Inter-
rhopalarkanälen (76, S. 46).
Io*

76 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

hängen dürfte kaum ein Hindernis bilden, um diese Spezies bei Netrostoma einzureihen (im An-
schlusse an Maas). (Vgl. Agassiz und Mayers Abb. 3, Taf. II, Fig. 36 u. 37.)

Es bleibt nur noch ‚‚Cephea octostyla‘‘ Mayers zu besprechen, die dieser Autor von Jolo Anchorage,
Philippine Islands, beschreibt. Daß die ganze Synonymik Mayers dieser Spezies (60, S. 652)
falsch ist, geht wohl aus den obigen Ausführungen hervor. Die Cephea octostyla Mayers kann
nicht identisch sein mit der Medusa octostyla Forskals, mit den Stylorhiza-Spezies Haeckels und
nicht mit Halipetasus scaber Schultze.* Es ist eine Form, die, wenn die Beschreibung Mayers
richtig ist, das Kanalsystem einer Cephea und den Habitus, die starren Anhänge von Netrostoma
vereinigen würde. Nach der Abbildung Mayers (6o, Fig. 405; 62, Fig. 13) zu schließen, hat man
es jedoch mit einer Netrostoma zu tun. Daß der Zweifel gegen die Richtigkeit der Beschreibung
des Kanalsystems (7 X 8 Interrhopalarkanäle) begründet ist, geht auch daraus hervor, daß Mayer
eine von der gleichen Fundstelle stammende Form, die sich als unzweifelhaftes Jugendstadium
einer Netrostoma erkennen läßt (3x8 Interrhopalarkanäle), als identisch mit der ersteren erklärt.
Da überdies in seiner Fig. 405 D das Kanalsystem in den Randläppchen die für Netrostoma so
charakteristische blinde Netzmasche zeigt, wird der Zweifelin Ma yers Angabe von (7x8) Kanälen
noch verstärkt. Ich glaube daher schließen zu dürfen, daß Mayer sich in der Beschreibung des
Kanalsystems geirrt und eine falsche Zahl von Interrhopalarkanälen angegeben hat und daß hier
eine Netrostoma vorlag.*) Sollte sich jedoch bei genauerer Nachprüfung des Originalmaterials die
Richtigkeit der Mayerschen Angaben herausstellen, so wäre eventuell ein neues Genus zu errichten
mit (Cephea) octostyla Mayer als Type-species, oder eine neue Spezies von Netrostoma als N. octo-
styla Mayer. Jedenfalls eine sehr fragwürdige „type-species“ für Cephea!

Es ergeben sich daher folgende Genusdiagnosen:

Fam. Cepheidae
(Mit den Charakteren des Stammes)
Genus Cephea

Rhizostome mit seitlich komprimierten dichotomen Mundarmen, die Tendenz zur Fiederung
zeigen. Lange Peitschenfilamente zwischen den Saugkrausen und auf der Armscheibe. Kein Ring-
kanal. Zahlreiche (mehr als drei) Interrhopalarkanäle zwischen den acht Rhopalarkanälen, welche
durch ein weitmaschiges, mit kurzen Blindsäcken ausgestattetes Anastomosennetz miteinander in
Verbindung stehen, das mit zahlreichen kleinen Netzmaschen bis in die Randläppchen reicht.
Armscheibe massiv, dick, achteckig, mit acht Hauptkanälen. Magen achtzipfelig. Subgenital-
ostien klein, rundlich. Subgenitalporticus in vier gegeneinander nicht immer völlig abgeschlossene
Kammern geteilt. Periphere schwache Ringmuskulatur, zentrale Muskulatur strahlenförmig. Acht
Rhopalien. Sinnesgrübchen ohne Falten. Exumbrella höckerig. Kranzfurche deutlich. Rand-
läppchen undeutlich voneinander gesondert.

Genus Netrostoma

Rhizostome mit meist seitlich komprimierten dichotomen Mundarmen, die Tendenz zur Fiede-
rung zeigen. Starre kurze Anhänge zwischen den Saugkrausen und auf der Armscheibe. Kein

*) Leider gibt Mayer keine Abbildung des Gefäßsystems.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 77

Ringkanal. Je drei Interrhopalarkanäle zwischen den acht Rhopalarkanälen, welche durch ein
weitmaschiges Anastomosennetz miteinander in Verbindung stehen, das je eine große rhombische
Netzmasche in jedes Randläppchen entsendet. Armscheibe massiv, dick, achteckig, mit acht Haupt-
kanälen. Magen achtzipfelig. Subgenitalostien klein, rundlich. Subgenitalporticus in vier gegen
einander nicht immer völlig abgeschlossene Kammern geteilt. Periphere schwache Ringmuskula-
tur, zentrale Muskulatur strahlenförmig. Acht Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen ohne Fal-
ten. Exumbrella höckerig, gelegentlich mit einer sehr großen Warze am Apex. Kranzfurche un-
deutlich, Randläppchen deutlich voneinander gesondert.

Genus Cotylorhiza

Rhizostome mit mehr oder minder deutlich dichotomen Mundarmen, die Tendenz zur Fie-
derung zeigen und gestielte Kolbenblasen zwischen den Saugkrausen besitzen. Kein Ringkanal.
Acht Rhopalarkanäle, dazwischen ein bis in die Randläppchen reichendes peripherwärts eng-
maschiger werdendes Anastomosennetz mit 4—13 Kanalwurzeln, das mit den beiderseitigen Rho-
palarkanälen und dem Magen in direkter Verbindung steht. Periphere schwache Ringmuskulatur,
im Zentrum zahlreiche starke strahlenförmige dicht nebeneinander stehende Radialmuskelstränge.
Kleine, trichterförmige Subgenitalostien auf der massiven achteckigen Armscheibe, welche
acht Hauptkanäle besitzt. Meist einheitlicher Subgenitalporticus. Magen achteckig. Acht Rho-
palien mit äußerem faltenlosem Sinnesgrübchen. Exumbrella mit glatter Oberfläche und zen-
tralem Dom.

Genus Netrostoma Schultze. 1898

Genus Diagnose, Kritik des Genus und der Spezies vgl. S. 72— 76.

Netrostoma coerulescens Maas.
syn. Cephea octostyla var. coeyulescens Maas (Mayer 60, S. 653).

2 Exemplare: P. Buitendijk, Panaroekan. 1909. Nr. 75.
(Tafel I, Fig. 2; Tafel III, Fig. 19, 20; Textfig. 3a u. b, 4.)

Größe: Schirmdurchmesser 60, Armscheibe 45, Länge der Mundarme 50 mm

n 50, 5 22005 ei # 32
Exumbrella: Das größere Exemplar zeigt Schirmkranz
und Kuppel deutlich gesondert, am Apex ein kugelförmiges
Gebilde von ca. 18mm Durchmesser, ähnlich wie bei Cephea

dumokuroa Ag. u.May. (3, Tafel ıı, Fig. 36 u. 37) abgebildet :
(Textfig. 3a u. b). Dasselbe sitzt wie ein Bovist an einem Fig. 3a. Fig. 3b.

dünnen Stiele der Unterlage auf, rings umgeben von 6—8grö- Netrostoma coerwlescens. Große Wuche-
rungen auf der Exumbrella.

Beren und kleineren z örmi i —
kleineren zapfenförmigen Gebilden von 3—8 mm Ba Bean oben geseken.

Länge und um diese, weiter nach der Peripherie und schon

in der Kranzfurche liegend eine größere Anzahl immer kleiner werdender Zäpfchen, die sich gegen
den Schirmrand zu allmählich verlieren, so daß der Schirmrand selbst ganz glatt erscheint. Bei
dem kleineren Exemplare ist die Skulptur der Exumbrella nicht so stark ausgebildet. Auch hier

ist die Kuppel vom Schirmkranz durch eine Ringfurche gesondert, am Apex finden sich jedoch nur

78 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

6—8 kleine unregelmäßig gestaltete warzenartige rundliche Höcker. Am Schirmrande zwischen
den Randläppchen seichte Gallertfurchen.

Schirmrand: Bei dem kleineren Exemplare schirmartig nach oben umgestülpt. Bei beiden
Exemplaren sehr schwach eingekerbt, Kerben fast nur angedeutet, bloß die Nischen mit den
Rhopalien sind deutlich ausgebildet, ohne daß die Rhopalarläppchen kürzer wären als die benach-
barten (Textfig.4). Manche Randläppchen zeigen die Tendenz sich zu gabeln, so daß sich in manchen
Oktanten 8—10, auch mehr, Velarläppchen zählen lassen.

Subgenitalostia sind sehr klein, I—2 mm breit, und führen in ziemlich lange röhrenförmige
Kanäle. Der Subgenitalporticus ist nicht einheitlich, sondern durch perradiale kulissenartig
vorspringende Septen von verschiedener Länge in vier gegeneinander nicht völlig abgeschlossene
Kammern geteilt. Dies stimmt mit den Angaben von Maas (52, S. 36/37) und besonders mit der
vorzüglichen Beschreibung Brownes (10, S. 969), der auch die Ähnlichkeit dieser Verhältnisse mit
jenen von Microstylus setouchianus Kishinouye hervorhebt.

Die Armscheibe ist sehr hoch und dick, an ihrer Peripherie mit acht rundlichen Vorwölbungen
versehen, in welche Ausbuchtungen des Magens und der Subgenitalhöhlen sich erstrecken. In der
Nähe, rings oberhalb der Subgenitalostien, die von Browne beobachteten anscheinend von Maas
übersehenen kleinen Tuberkeln auf der Gallerte der Armscheibe, die vielleicht beim lebenden Tiere
rot punktiert sind (vgl. Maas’ Fig. 37, Tafel V). Dagegen ist das von Maas abgebildete brennrote
fein zickzackförmige Band auf der Außenseite der Armscheibe weder am Museums- noch am
Siboga-Material zu finden.

In der Mitte der Armscheibe sind zahlreiche Anhänge von verschiedener Größe und Form. Die
wenigen größeren starren zapfenförmigen Bildungen von ca. 5—ı2 mm Länge inserieren mehr
peripher, dort, wo die Mundarme von der Armscheibe abgehen, doch sind auch einzelne derselben
ganz im Zentrum zu finden. Im Innern zeigen sie einen schmalen gerade verlaufenden Kanal, der
bis zur distalen Spitze zieht und hier ausmündet, nicht so breit ist wie in Maas’ Fig. 44 dargestellt,
Äußerlich sind diese Anhänge mit Tuberkeln besetzt, die weißliche Nesselzellenwarzen tragen.
Zwischen diesen größeren Anhängen finden sich bei den zwei weiblichen Museumsexemplaren sehr
viele kleinere, mehr fadenförmige, viel weniger starre Anhänge, die stark mit Nesselzellen besetzt
sind, sonst aber denselben Bau zeigen wie die größeren. Sie sind in so großer Zahl vorhanden,
stehen so dicht, daß man nach Analogie von Cassiopeia oder Versura oder Mastigias fast von
einer „Rosette“ sprechen könnte. Wie in allen diesen Fällen finden sich zwischen denselben Eier
in verschiedenen Stadien der Entwicklung bis zur Planula in großer Anzahl vor. Da bei den männ-
lichen Tieren des Siboga-Materials dieselben Gebilde jedoch in viel geringerer Zahl zu finden sind,
kann kein Zweifel obwalten, daß dieselben einen sekundären weiblichen Sexualcharakter dar-
stellen, der mit der Brutpflege in engstem Zusammenhang steht. Zwischen den geschilderten Bil-
dungen finden sich zahlreiche der Armscheibe direkt aufsitzende Saugkrausen isoliert oder in
Gruppen. Die Anhänge an den Mundarmen sind nie groß, sind mehr abgeplattet und inserieren
meist an den Enden der Ästchen (vgl. die gute Beschreibung Brownesl. c.).

Die an dicken kurzen massiven Stielen sitzenden Mundarme wurden ihrer Form nach von
Maas auf Grund des prachtvoll erhaltenen Siboga-Materials genau untersucht. Seine Darstellung

entspricht sehr gut, besonders seine Fig. 46, Tafel V, 52. Dagegen ist bei den kleineren Museums-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 79

exemplaren die Hauptgabelung nicht immer so gleichmäßig, die beiden Gabeläste sind oft von ver-
schiedener Größe, so daß die Dichotomie bei weitem nicht so deutlich hervortritt wie beim Siboga-
Material und verwischt ist. Nur bei einem kleinen regenerierten Mundarm, der in Fig. 20, Tafel III
dargestellt ist, ist die Dichotomie gut sichtbar. Auch die Fiederung ist nicht immer so typisch,
wie von Maas dargestellt, erinnert oft an die unregelmäßige Verzweigung von Cassiopeia; die ein-
zelnen Fiederästchen sind auch nicht immer gleichmäßig ausgebildet, der eine bald stärker, der
andre schwächer, auch entspringen sie nicht immer einander gegenüber, sondern die Ursprungs-
stellen sind verschoben, so daß die ganze Symmetrie wesentlich dadurch gestört wird. Ganz ähn-
liche Befunde hat Browne betreffs Verzweigung der Mundarme an Exemplaren von Netrostoma
coerulescens von den Malediven gemacht (Io, S 969/70). Die Saugkrausen sind stark büschelförmig
ausgebildet, verdecken zum Teile die Seitenästchen, wodurch das Verständnis des Baues der Mund-
arme erschwert wird. Daher wurde der Mundarm, in Fig. 19, Tafel III dargestellt, von der Abaxial-
seite abgebildet. Vgl. dagegen Fig. 20, Tafel III, wo die Seitenästchen deutlich hervortreten.

Das Gefäßsystem der Mundarme. Über dasselbe liegen weder von Maas noch von Browne
genauere Angaben vor. Wie aus Fig. 19, 20, Tafel III hervorgeht, finden wir einen großen Haupt-
kanal, der von der Armscheibe ausgehend ein doppeltes Lumen zeigt und beiderseits Nebenkanälchen
vertikal zu seinem Verlaufe zu den Seitenästchen entsendet. An der ‚Flügelstelle“ deutliche Gabe-
lung des Hauptkanals in zwei starke Kanäle, die bis zu den Armspitzen führen und zu den Seiten-
ästchen sich mehr oder minder deutlich gabelnde Seitenkanälchen entsendet. Die normal ausgebilde-
ten Mundarme zeigen den Verlauf des Hauptkanals unregelmäßiger, oft zickzackförmig, die Gabel-
äste sind entsprechend der schwächeren Ausbildung der Flügel nicht so kräftig, die Dichotomie
tritt nicht so deutlich hervor, ist aber doch in den distalen Partien wohl erkennbar.

Maas versucht auf eine, wie mir scheint, recht gezwungene Weise einen Übergang dieser dicho-
tomen zur tripteren Armform zu konstruieren. Der gänzlich verschiedene Bau des Gefäßsystems,
dieser zwei Armformen, der von Maas nicht berücksichtigt wurde, zeigt jedoch, daß diese beiden
Armtypen sich viel weiter voneinander entfernen als diejenigen der Rh. pinnata und dichotoma,
und daß sich bei einem Vergleich der Mundarme von Cassiopeia andromeda und Netrostoma coeru-
lescens, insbesondere in bezug auf die Kanalversorgung, sehr weitgehende Übereinstimmung nach-
weisen läßt (vgl. Fig. 17, 18 und Fig. 19, 20, Tafel III sowie die Ausführung auf S. 71).

Das Gefäßsystem der Umbrella wurde von Maas sehr ungenau und nur vergleichsweise
mit demjenigen von Halidetasus scaber Sch ultzes beschrieben, mit dem es allerdings sehr große
Übereinstimmung zeigt (Schultzes Figur Tafel XXXIIL, Fig. 7, Tafel XXX]V, Fig. 12, 67)*).
Auch sind die Abbildungen von Maas (52, Tafel V, Fig. 43 u. 43a) nicht übersichtlich. Viel besser
ist die Beschreibung Brownes (ohne Abbildung, 1. c.). Diese stimmt mit den Verhältnissen, wie
wir sie bei den schönen Siboga-Exemplaren beobachten können, sehr gut. Meine Abbildung (Tafel I
Fig. 2) ist nach einem injizierten Exemplar des Siboga-Materials gezeichnet.

Ein Ringkanal ist nicht vorhanden. 32 Radialkanäle, davon acht Rhopalarkanäle, und
zwischen je zwei solchen eine gut gesonderte Gruppe von je drei Interrohopalarkanälen. Die
Rhopalarkanäle fallen durch ihr stärkeres Kaliber und ihre stellenweise keulenförmige Verdickung

*) In beiden Figuren ist leider das Anastomosennetz oder die Netzmasche in den Randläppchen nicht
eingezeichnet, so daß ein gutes Erkennungsmerkmal für Netrostoma hier versagt.

so STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

auf. Sie anastomosieren mit den benachbarten Interrhopalarkanälen erst in ca. halber Distanz
ihres Verlaufs oder noch mehr gegen die Peripherie zu und sind an dieser Stelle etwas verbreitert.
Kurz vor der Eintrittsstelle in die Rhopalien gabeln sie sich in zwei hier auffallend starke blind
endigende Seitenästchen, von denen jedes in ein Rhopalarläppchen eintritt. — Die drei Interrhopa-
larkanäle zeigen typisch folgende Anordnung: Der mittlere verläuft ganz geradlinig und bildet
erst spät, nicht vor Mitte seines Verlaufs, wenige Seitenanastomosen, während die beiden seitlichen
viel früher als dieser und die Rhopalarkanäle sich gabeln und Anastomosen bilden. Der mittlere
Interrhopalarkanal ist bis an den Schirmrand zu verfolgen, während die beiden seitlichen sich früh
im Anastomosennetz verlieren. In die Netzmaschen derselben ragen öfters kurze Blindsäcke hin-
ein. Sehr ähnlich bildet Schultze das Kanalsystem von Halipetasus scaber ab (67, Tafel XXXIII,
Fig. 7), so daß an der Identität beider Formen kaum zu zweifeln ist.

Gegen die Peripherie zu werden die Netzmaschen des Anastomosennetzes länger, gestreckter,
etwas enger, ohne daß jedoch eine deutliche Trennung zwischen weit- und engmaschigen Bezirken
zu beobachten wäre (Maas 52, S. 33). In jedes Randläppchen, das zwischen je zwei seichten Gallert-
furchen liegt, geht eine blind endigende Netzmasche oder ein blinder
einfacher Ast bis fast an das äußerste Ende des Läppchens (Textfig. 4),
ganz ähnlich wie von Kishinouye bei Microstylus setouchianus
(41, Pl. II, Fig. 10) dargestellt. Vgl. auch die schöne Photographie
Dofleins bei Maas, 52 (Tafel XII, Fig. 109).

Radialmuskulatur sehr kräftig, Zirkularmuskulatur

schwach ausgebildet.

Netrostoma coerulescens. Ab- Färbung: Schirm bläulich-milchig. Gonaden gelblich durch-
normität des Schirmrandes

een cenree scheinend. Tuberkel in der Nähe der Subgenitalostien milchweiß

(bezüglich Zickzackband vgl. S. 78).

Regenerate: Das kleinere Exemplar zeigt am Schirmrande zwei Rhopalien nebeneinander
(Textfig. 4) und zwei kurze regenerierte Mundarme, wovon einer in Fig. 20, Tafel III dargestellt
ist. Hier läßt sich sehr deutlich, besser wie an den normalen Mundarmen, wo sie durch die stark
büschelförmig ausgebildeten Saugkrausen fast verdeckt sind, das Abgehen der Seitenästchen be-
obachten, die hier eine große Selbständigkeit erreichen.

Vorkommen: Diese Meduse wurde von Maas im Siboga-Material von drei verschiedenen
Stationen (52, S. 35), ferner bei Amboina (55, S. I0I) nachgewiesen. Browne fand sie auch bei
den Malediven wieder, Mayer und Light in den philippinischen Gewässern und in den benach-

barten Teilen des Pazifik.

Genus Cotylorhiza L. Agassiz. 1862
Synonyme bei Mayer (60, S. 658).

Rhizostome mit mehr oder minder deutlich dichotomen Mundarmen, die Tendenz zur Fiede-
rung zeigen und gestielte Kolbenblasen zwischen den Saugkrausen besitzen. Kein Ringkanal.
Acht Rhopalarkanäle, dazwischen ein bis in die Randläppchen reichendes peripheriewärts eng-
maschiger werdendes Anastomosennetz mit 4—13 Kanalwurzeln, das mit den beiderseitigen Rho-
palarkanälen und dem Magen in direkter Verbindung steht. Periphere schwache Ringmuskulatur,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 8ıI

im Zentrum zahlreiche starke strahlenförmige dicht nebeneinanderstehende Radialmuskelzüge.
Kleine trichterförmige Subgenitalostien auf der massiven achteckigen Armscheibe, mit acht
Hauptkanälen für die Mundarme. Meist einheitlicher Subgenitalporticus. Magen achteckig. Acht
Rhopalien mit äußerem faltenlosen Sinnesgrübchen. Exumbrella mit glatter Oberfläche und zen-
tralem Dom.

KritikdesGenus. Von den bisherigen Diagnosen weicht die obige schon in bezug auf die Form
der Mundarme ab, indem bei ihrem nicht immer ausgesprochen dichotomen Bau die Tendenz zur
Fiederung betont wird. Das Kanalsystem ist gleichfalls abweichend angegeben. Zwischen den
acht Rhopalarkanälen finden sich hier keine ausgesprochenen Interrhopalarkanäle wie bei Cephea
oder Netrostoma, sondern meist kurze Kanalwurzeln, die zu einem Anastomosennetz führen. Von
diesen kann die mittelste in jedem Oktanten am kräftigsten ausgebildet sein, so daß anscheinend
Interrhopalarkanäle in Bildung sind (Tafel I, Fig. 3). Maas spricht im Siboga-Werk (52, S. 81)
„von zahlreichen gleichmäßigen Radialkanälen“, ebenso Mayer (60, S. 659), was mehr dem Ge-
fäßtypus Cassiopeia entspricht, während Maas in einer späteren Arbeit von ‚8 canaux perradiaux
et 3(—x)8 canaux radiaires intercales, sortant de l’estomac ...““ (53, S. 58) spricht, also bereits
einen Unterschied zwischen den Rhopalar- und Interrhopalarkanälen andeutet. Ferner wurde
die achteckige Armscheibe, der achtzipfelige Magen, die beide sehr charakteristische Kennzeichen
bilden, mit in die Diagnose aufgenommen. Endlich sind die Rhopalien, abweichend von allen
früheren Diagnosen mit äußerem faltenlosen Sinnesgrübchen angegeben, während z. B.nochMaas
(l. c. S. 58) schreibt: ‚„Rhopalies sans occelles et sans fossette sensitive exterieure.‘“ Ich konnte so-
wohl an der mediterranen Cotylorhiza tuberculata, als an C. erythraea des Roten Meeres deutlich
Sinnesgrübchen, allerdings schwach ausgebildet, beobachten. Auch Hesse erwähnt solche (35,
S. 436) bei €. tuberculata, doch konnte er an denselben kein Sinnesepithel nachweisen.

Kritik derSpezies. Außer der mediterranen €. tuberculata Macri und ambulacrata Haeckel von
den Kanarischen Inseln ist nur noch in jüngster Zeit C. facifica Mayer aus dem Pacifik bekannt ge-
worden, sowie die hier neu beschriebene C. erythraea aus dem Roten Meer.

C. erythraea unterscheidet sich von Zuberculata in so vielen wesentlichen Merkmalen (vgl. die
Gegenüberstellung auf S. 86), daß sie wohl als gute Art neben derselben anzusehen ist.

Anders steht es mit Cotylorhiza pacifica Mayer.

Mayer beschreibt zweimal gleichlautend (62, S. 211/212, Fig. 14 A u. B., 61, S. 185/187, Fig.
4A u. B) eine neue Spezies C. pacifica — es hätte nicht viel gefehlt und es wäre ein neues Genus auf-
gestellt worden — aus den philippinischen Gewässern auf Grund eines Exemplars. ‚„Unfortunately
it was cut into several pieces before being preserved and this renders an attempt to study it unsatis-

ss

factory in many respects.‘“ Nach seiner Beschreibung wäre diese ‚Species nova‘ durch folgende

Merkmale ausgezeichnet (gegenüber Cotylorhiza tuberculata Macri des Mittelmeers):

Fehlende Radiärmuskulatur und Ringmuskulatur in den acht Hauptradien unterbrochen.
. Fenster in den Mundarmen.

. Acht Rhopalarkanäle, doppelt so breit wie die dazwischen liegenden 132 Radialkanäle.

. Breite Subgenitalostia (verletzt), fast so groß wie die Armpfeiler.

a2 wDnNH

. Gestielte Saugkölbchen kleiner und geringer an Zahl.

Capita zoologica, I, 2. II

*

82 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Ich füge auf Grund der Abbildungen Mayers noch folgende Unterschiede hinzu: Die Mund-
arme sind nicht dichotom, sondern tripter. Sie würden nicht nur ihrer ganzen Form nach, sondern
auch durch die Fenster in den Membranen und insbesondere durch die Gefäßversorgung in den-
selben (vgl. meine Fig. 32, Taf. IV) an die Mundarme der Lobonemidae erinnern, wenn nicht gestielte
Saugnäpfe vorhanden wären. Dazu kommt der „cruciform central stomach‘‘, der Schirmrand mit
tiefen Gallertfurchen, sehr kleinen Rhopalarläppchen in tiefen Nischen.

Daraus ziehe ich folgende Schlüsse. Die Cotylorhiza pacifica Mayers ist keine
Cotylorhiza. Sieg hört nicht zu den Actinomyariae, weil ihr das vornehmste Merkmal dieser
Gruppe, die Radiärmuskulatur, fehlt; ferner sind die Subgenitalostien breit, während für Cotylo-
rhiza ganz kleine Ostien charakteristisch sind, die Mundarme sind nicht dichotom, sondern tripter
(mit Fenstern), endlich zeigt der Magen Kreuzform und nicht die für Cotylorhiza eigentümliche
Gestalt. Nur im Bau des Kanalsystems würde einigermaßen Übereinstimmung bestehen.

Fragen wir uns andrerseits, wohin diese Form gehören könnte, so werden wir durch eine Reihe
von Merkmalen auf die Familie der Lobonemidae hingelenkt (Mundarme, Magen, Schirmrand).
Abweichend: Kanalsystem mit nur acht Rhopalarkanälen und die gestielten Saugnäpfe, die hier
jedoch vielleicht nichts anderes sind als die geschrumpften langgestielten Gallertanhänge der
Lobonemidae. Der Mangel an äußeren Sinnesgrübchen, welche in den Abbildungen doch ange-
deutet sind, kann auf den schlechten Erhaltungszustand zurückzuführen sein.

Die Cotylorhiza pacifica Mayer zeigt eine so eigenartige Kombination von Merkmalen ganz ver-
schiedener Gruppen, daß eine Einreihung dieser Form im System nicht möglich ist. Dazu kommt,
daß das Kanalsystem, so wie es Mayer beschreibt, einen eigenen Gefäßtypus darstellen würde,
wie wir ihn in dieser Form bei keinem Rhizostomengenus finden. Weiter ist zu bedenken, daß
bisher keine Cotylorhiza aus dem Pacifik bekannt ist und die Beschreibung Mayers auf einem
einzigen in Stücke geschnittenen Exemplar beruht. Aus allen diesen Gründen kann die Mayersche
Cotylorhiza pacifica nicht aufrechterhalten werden.

Cotylorhiza ambulacrata Haeckel. Diese Spezies, von den Kanarischen Inseln stammend, unter-
scheidet sich nach Haeckel von €. tuberculata ‚wesentlich durch die Form der Arme“. Mayer
hält beide Spezies für identisch (60, S. 663). Ich möchte mich dieser Meinung nicht anschließen,
da in der Ausbildung des Gefäßsystems ein guter Anhaltepunkt zur Unterscheidung beider Arten
zu finden ist. C. tuberculata hat nach Haeckel 7—9 Kanalwurzeln, während C. ambulacrata deren
II—13 besitzt. Die neue Spezies C. erythraea hat deren 4—6. Ich halte also die Spezies
C. ambulacrata neben €. tuberculata und erythraea für bonae species.

Das Genus Cotylorhiza ist im Museumsmaterial durch zwei Spezies vertreten: fuberculata aus

dem Mittelmeer, erythraea aus dem Kanal von Suez stammend.

Cotylorhiza tuberculata Macri (non L. Agassız, Mayer) 1771
Synonyme bei Mayer (60, S. 659).
46 Exemplare (Entwicklungsstadien): Stiasny, Triest. 29. VII. 1911. Nr. 72.
2 Exemplare: Etikette mit Aufschrift: Cassopeia borbonica Contraine, Mediterranee. Nr. 73.
Die aus dem Golf von Triest stammenden Entwicklungsstadien dieser Meduse sind

zum Teil Ephyren von 2—-3 mm Scheibendurchmesser mit noch ganz offener zentraler Mundöff-

ER

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 83

nung, weitgeöffneten Armrinnen, ähnlich wie von Claus (19, Tafel II, Fig. 9 u. ıı und 18, Tafel XV,
Fig. 106—ı108) dargestellt. Ältere Stadien bis ca. 22 mm Scheibendurchmesser mit bereits völlig
geschlossenem Zentralmund, verwachsener Kreuznaht, die ältesten Stadien mit zwei oder drei
lichtviolett gefärbten großen Nesselkolben an jedem Mundarme. Oberhalb des Rhopaliums flaches
Sinnesgrübchen. Färbung: weißlichgelblich. An diesen Entwicklungsstadien läßt sich sehr gut
die von Claus bereits ausführlich beschriebene Entwicklung des Gefäßsystems beobachten. Einige
Exemplare von ca. 12—14 mm Scheibendurchmesser entsprechen völlig der Fig. 08a, 18 von
Claus. Die acht Öffnungen der Armgefäße in die Armrinnen sind sehr gut zu sehen.

Die beiden Exemplare Nr. 73 sind schlecht erhalten, teilweise beschädigt, von ca. 45 mm
Schirmdurchmesser, gelblichbräunlich. Saugnäpfe an langen Stielen. Die breiten seitlich stark
komprimierten Mundarme sollten zwar ‚‚dichotomie prononcee“ (53, S. 58) zeigen, doch sehen sie be-
reits den tripteren Mundarmen zum Verwechseln ähnlich. Ich verweise diesbezüglich auf die vor-
trefflichen Abbildungen von Maas (53, Tafel II, Fig. 16—ı8) und die gleichen im Siboga-Werk
(52, Tafel VIII, Fig. 69/70). Maas findet große Ähnlichkeit besonders wegen des langgestielten
Saugnapfes am Armende, der an den Endkolben von M. astigias erinnert, mit den Mundarmen von
Mastigias, wegen der Seitenästchen und ihrer sekundären Fiederung mehr mit Lychnorhiza oder
Crambessa.

Ichmöchte dagegen die überaus große äußere Ähnlichkeit der Mundarme von Cotylorhiza tuberculata
mit jenen von Versura (Crossostoma) anadyomene hervorheben (schon von Maas angedeutet). Wir
finden in beiden Fällen die stark seitlich komprimierten blattartigen Mundarme, doch greifen die
in beiden Genera sehr selbständigen Seitenästchen mit den Saugkrausen bei Cotylorhiza tuberculata
nicht auf die Seiten über, wie dies bei Crossostoma der Fall ist.

Das Gefäßsystem der Mundarme, das ich an dem mir vorliegenden schlecht erhaltenen Material
nur mit Mühe feststellen konnte, zeigt dagegen einen ganz anderen Bau. Der Hauptstammkanal
gabelt sich an der Flügelstelle in zwei starke Äste, die zu den obersten proximalen Seitenästchen
bogenförmig ziehen. Der Stammkanal setzt sich nicht fort. Von den beiden Seitenästchen ziehen
jedoch senkrecht auf ihren Verlauf starke Kanälchen zu den die abaxialen Saugkrausen tragenden
Seitenästchen. Diese Nebenkanäle sind durch zahlreiche Anastomosen miteinander verbunden.
Wir erhalten also ein Bild, das ganz auffallend demjenigen der Gefäßversorgung der Unterarme von
Versura oder Rhopilema gleicht, nur mit dem Unterschiede, daß bei Cotylorhiza tub. anscheinend keine
Fortsetzung des Stammkanals zu beobachten ist. Ob dies nun tatsächlich der Fall ist oder nur an
dem schlechten Erhaltungszustand des Materials liegt, das kaum eine ausgiebige Injektion mehr zu-
läßt, kann ich mit Bestimmtheit nicht sagen. Wahrscheinlich erscheint es mir jedoch, daß auch
bei Cotylorhiza tuberculata ein — vielleicht sehr schwacher, in Bildung begriffener Stammkanal
vorliegt, dessen Injektion mir an den geschrumpften Objekten nicht gelang. Gerade gegenüber
der Gabelung des Hauptkanals inseriert nämlich hier an der Armspitze der langgestielte Saug-
kolben. Es erscheint sehr unwahrscheinlich, daß derselbe ohne direkte Kanalverbindung mit dem
Hauptkanal sein sollte und nur durch seitliche Anastomosen, von den Nebenkanälen der beiden
Gabelkanäle kommend, versorgt wird, wie man aus den Maas’schen Figuren schließen könnte
(siehe darüber unten S. 84). Vielmehr ist die Ähnlichkeit des ganzen Kanalsystems im Mundarm

mit Versura und mit Rhopilema eine derartige, daß das Vorhandensein einer Fortsetzung des

rrH®

84 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Stammkanals von der Gabelstelle bis zur distalen Armspitze höchstwahrscheinlich wird. Dies
wäre an gutem Materiale nachzuprüfen. Gelingt dieser Nachweis, dann hätten wir in den
Mundarmen von Cotylorhiza tuberculata das „missing link“ zwischen den umierispaten (Pinnaten
und dichotomen) und multicrispaten (tripteren) Mundarmen zu erblicken.

Hamann (32) beschreibt das Kanalsystem der Unterarme von Cotylorhiza tuberculata folgender-
maßen (S. 254): „In jeden der acht Oberarme verläuft ein Hauptgefäß, welches sich an der Stelle
der Gabelung in zwei Gefäße teilt, die beiden Nebengefäße. In Fig. 4 sind die Unterarme abgebildet,
um die Verzweigung der beiden Nebengefäße in die Trichterkrausen und Nesselkolben zu zeigen...“
Hier ist Hamann jedenfalls ein Versehen unterlaufen, denn bei seiner Beschreibung der Mund-
arme von Crambessa pictonum Haeckel auf S. 256 wird auf dieselbe Fig. 4 seiner Tafel IX ver-
wiesen, und in der Figurenerklärung auf S. 284 steht überdies noch: „Fig. 4. Crambessa Tagt.
Unterarm eines jungen Tieres.“ — Nach der Abbildung zu schließen liegt hier ein typischer trip-
terer Mundarm vor, dessen Kanalsystem gerade an der kritischen Stelle (oberhalb der Armspitze,
unterhalb der Gabelstelle) mit oder ohne Absicht undeutlich dargestellt ist. — Diese Abbildung
kommt also für Cotylorhiza tuberculata nicht in Betracht.

Maas bildet im Siboga-Werk (52) auf Tafel VIII, Fig. 69, 70 [die identischen Figuren im Mo-
naco-Werk (53), Tafel II, Fig. 16/19] die Mundarme von Cotylorhiza tuberculata ab. Das Kanal-
system ist in Fig. 70 u. 17 nur angedeutet. Man sieht unterhalb der Gabelstelle schattenhaft
ausgeführt zwei sich gabelnde Kanäle, welche Seitenäste gegen die distalen Saugkrausen entsenden.
In dieser Hinsicht sind diese schönen Abbildungen leider sehr ungenau. (Maas hat eben nicht
injiziert!)

Es erscheint daher die so häufige Cotylorhiza tuberculata des Mittelmeeres in bezug auf das Kanal-
system noch nicht genau untersucht, was ich in einer folgenden Mitteilung nachzutragen beab-
sichtige, sobald ich in den Besitz geeigneten Materials gelangt bin.

Cotylorhiza erythraea nov. spec.
(Tafel I, Fig. 3; Tafel III, Fig. 21; Tafel V, Fig. 38.)

ıı Exemplare: P. Buitendijk, Kanal von Suez, Augustus 1908. Nr. 74.

Schirm flach hutförmig, Zentrum leicht gewölbt, rings um die flache Kuppel eine seichte Rinne,
so daß die mittlere Partie der Exumbrella tiefer liegt als die mehr gegen den Schirmrand gelegene.

Oberfläche glatt, ohne Nesselwarzen, Schirmdurchmesser 40—90 mm.

Schirmrand. Acht Sinnesorgane mit seichtem nicht scharf umschriebenem Sinnesgrübchen
ohne Falten darin (Tafel V, Fig. 38). Marginale Sinnesorgane flankiert durch 16 Rhopalarläppchen,
die etwas schmäler und spitzer aber nicht kürzer als die benachbarten Randläppchen sind. Acht (?)
Velarläppchen in jedem Oktanten. (Da der Schirmrand nur sehr wenig eingekerbt ist, kann die
Zählung der Randläppchen nur durch Zählung der zwischen je zwei benachbarten ziemlich tiefen
längeren Gallertfurchen des Exumbrellarrandes liegenden Partien erfolgen.) Mittlere Läppchen
etwas breiter als die Rhopalarläppchen, oft durch eine kürzere Gallertfurche in zwei Teile geteilt
(vgl. Tafel I, Fig. 3). Die den Rhopalarläppchen benachbarten Velarläppchen nicht breiter als die
übrigen. Totalzahl der Randläppchen ca. 8x8 + ı6 = ca. 80. Gallertfurchen zu beiden Seiten

STIASNY, STUDIEN UBER RHIZOSTOMEEN 85

der Randkörper oft mehr oder minder halbkreisförmig verlaufend, so daß die dadurch begrenzten
Gallertwülste halbringförmige Nischen zur Aufnahme der Rhopalien bilden.

Mundarme gedrungen, kräftig, ca. so lang wie Schirmradius, distal tiefgegabelt, jeder Seiten-
ast am Ende nochmals dichotom (Tafel III, Fig. 21). Die beiden Gabeläste sind nicht immer gleich-
mäßig ausgebildet, so daß die Mundarme bisweilen wie unregelmäßig gefiedert erscheinen. In
den distalen Partien, mehr gegen die Armspitze zu, inserieren einzelne der Saugkrausen tragenden
Seitenästchen auch auf der abaxialen Seite. Die Saugkrausen sind dicht, büschelförmig. Die
Ansatzstelle der Mundarme sehr breit, der Stamm sehr dick, die Oberarme stark seitlich kom-
primiert. Die Arme sind distal schwach nach aufwärts gekrümmt, erinnern in ihrem Habitus
mehr an diejenigen von Netrostoma coerulescens als an die von C. tuberculata, weil sie seitlich nicht
so stark komprimiert sind. Auch sind die Stiele der Seitenäste mehr drehrund, eher dorsoventral
abgeplattet.

Anhänge der Mundarme,. Nur eine Art von Anhängen im ganzen Verlauf der Mundarme.
Kurz gestielte Saugnäpfe, keulenförmig, am Ende zu einer flachen oder kegelförmig vorgewölbten
saugnapfähnlichen Scheibe mit zentraler Öffnung sich verbreiternd. An der Stelle der Bifurkations-
stelle der Mundarme fehlt der für C. tuberculata so charakteristische langgestielte Saugnapf. Auch
im Zentrum der Armscheibe keine Filamente, dort jedoch sehr viele Saugnäpfe und isolierte direkt
der Armscheibe aufsitzende Saugkrausen.

Armscheibe: Achteckig, scharf von der Subumbrella abgesetzt, ca. halb so breit wie Schirm-
durchmesser.

Subgenitalostien klein, rundlich oder oval, trichterförmig.

Gonaden: Vier, getrennt voneinander, von Gestalt eines V, meist unreif; einige Exemplare
fast reif.

Subgenitalporticus: Geräumig, meist ganz einheitlich, doch gelegentlich mit teilweisen per-
radialen Verwachsungsleisten, die das Zentrum nicht erreichen.

Muskulatur: Radıärmuskeln in zentralen Partien besonders gut ausgebildet als deutliche

Strahlen; peripher eine schwache fast nicht unterbrochene Ringmuskelzone.

Kanalsystem der Umbrella (Tafel I, Fig. 3). Kein Ringkanal vorhanden. Zwischen den
acht breiten Rhopalarkanälen entspringen in jedem Oktanten 4-6 Kanalwurzeln, die zu einem
maschenreichen bis in die Randläppchen reichenden Anastomosennetz führen. In jedem Oktanten
tritt die mittelste Kanalwurzel stärker als die beiderseitigen benachbarten hervor, so daß es aus-
sieht, als wenn Interrhopalarkanäle in Bildung wären. Dieselben verlieren sich jedoch bald im
Anastomosennetz und sind nicht bis an den Schirmrand zu verfolgen. Nach der Peripherie zu
wird das Anastomosennetz immer engmaschiger. Die Netzmaschen haben polygonale Form und
erhalten durch blindsackähnliche Vorsprünge der einzelnen Kanälchen ein ganz charakteristisches
Gepräge.

Kanalsystem derMundarme (Tafel III, Fig. 21): Der von der Armscheibe kommende breite
Hauptkanal entsendet zu den obersten ventralen Seitenästchen mit Saugkrausen einige vertikal
auf seine Längsrichtung verlaufende Seitenästchen. Es fehlt hier der für die tripteren Mundarme
so charakteristische sich früh abzweigende Ast für die axialen (ventralen) Saugkrausen. An deı

86 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Gabelstelle teilt sich der Hauptkanal in zwei starke Seitenäste, von denen jeder einen Mundarmast
versorgt. Beide Seitenäste zeigen einen schwach bogenförmigen oder manchmal zickzackartigen
Verlauf und ziehen ungeteilt bis in die Nähe der Armspitze, wo sie sich neuerdings entsprechend
den dichotomen Endästchen gabeln. Zu den Seitenästchen werden ziemlich starke Seitenkanäle
abgegeben, bald auf die eine, bald auf die andre Seite, die sich innerhalb der Saugkrausen verästeln
und oft miteinander kommunizieren. Der Farbstoff der Injektionsflüssigkeit dringt in diese
äußersten Verzweigungen derselben sowie in die Saugkölbchen ein, aus diesen tritt er aus aus ihren
zentralen Öffnungen. Der Hauptkanal zeigt hier kein doppeltes Lumen, doch sind innerhalb des-
selben inselförmige weißliche Stellen (im Injektionspräparat) zu sehen (beginnende Verwachsung
an einzelnen Punkten ?).

Färbung: Gelblich/weißlich, Mundarme grünlich. Gonaden rosa oder gelblich durchschimmernd.

Übersichtstabelle 3

(nur einige Exemplare gemessen)

| inmm
Sehimeinrchmesser 2 BSR. 57 | 90 80 76 | 60 40 ]
Breite der Armscheibe . ....... 28 | 45 40 40 3006 722
kan zeider Mundanness rer Oo 40 40 25 | 22
Breite der Subgenitalostia .......| 2 | 3 3 2 2 | 2
Zahl der Kanalwurzeln pro Oktant . . . | 4,5 | 4,6 6 6 Ga SER

Bemerkung: Diese neue Spezies unterscheidet sich von der typischen Mittelmeerform durch

eine ganze Reihe von Merkmalen, die aus der folgenden Gegenüberstellung ersichtlich werden.

C. erythraea. C. tuberculata.
I. Geringe Größe: 40—90 mm Durchmesser 150— 170 mm (300 mm?)
[2. Seichtes Sinnesgrübchen. Kein Sinnesgrübchen (Mayer) ?]
3. Rhopalarläppchen = Velarläppchen. Rhopalarläppchen viel kleiner u. kürzer
4. ca. acht Velarläppchen pro Oktant. Ca. zehn und mehr.
5. Die cr RherakuEr. Behbanien Velar- | en
läppchen nicht breiter als die übrigen. |
6. Totalzahl der Randläppchen ca. 80. 96— 144.
7. Mundarme ca. so lang r, eher länger. Ur:
8. Mundarmanhänge: nur Kolben. . Kolben u. Filamente.
9. Kolben kurzgestielt, ohne langgestielten Kolben an Kolben langgestielt, ein besonders lang-
der Gabelstelle der Mundarme. gestielter an der Gabelstelle der Arme.
10. ca. 50 Kanalwurzeln. 88—I24
11. Färbung: gelblich/weißlich. olivgrün, orange.

Vanhöffen beschreibt (75, S. 27) ein junges Exemplar einer offenbar identischen Meduse, die

von Orsini bei Assab im Roten Meer erbeutet wurde, und bezeichnet sie als Cassiopeia tuberculata.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 8,

„Es unterscheidet sich von großen, charakteristischen Tieren dieser Art aus dem Mittelmeer...
nur dadurch, daß die Gallertknöpfe kurz gestielt sind und daß acht statt 16 Velarlappen zwischen
zwei okularen Lappen auftreten. Beide Verschiedenheiten erklären sich durch das geringere Alter
des Tieres, welches einen Schirmdurchmesser von nur 37 mm hat...“

Die Untersuchung der mir vorliegenden gut erhaltenen Exemplare aus dem Kanal von Suez zeigte
nichtnur Übereinstimmungmit diesem Exemplar, sondernergab, daß hiereine durch weitereMerkmale
von der Mittelmeerform sich unterscheidende Art vorliegt. ObwohlVanhöffendannnocherwähnt,
daß bei dem erwähnten Exemplar ‚Exumbrella, Randlappen (stimmt nicht), Muskulatur der Sub-
umbrellaund Kanalsystem ebenso wie Mundarme wie beitypischen Exemplaren gebildet sind“, halte
ich dasselbe nicht für ein Jugendstadium von €. tuberculata, sondern der neuen Art erythraea zu-
gehörig, da in beiden Fällen kurzgestielte Gallertknöpfe, eine geringe Zahl von Velarläppchen und
relativ geringe Körpergröße zu beobachten sind. Die Kleinheit scheint für diese Spezies charakte -
ristisch zu sein, da unter den Museumsexemplaren auch einige fast geschlechtsreife nicht größer als
90 mm sich befinden. ;

Vorkommen: Die Fundstelle des Vanhöffenschen Exemplars, Assab, liegt ganz am Südende
des Roten Meeres, in der Straße von Perim. Es ist somit nicht ausgeschlossen, daß es sich bei
C. erythraea um eine im Roten Meer einheimische Form handelt, die auch gelegentlich Wande-
rungen weiter nach Norden unternimmt. Vielleicht liegt hier ein Fall einer Einwanderung einer
Spezies aus dem Roten Meer ins Mittelmeer vor durch den Kanal von Suez, also umgekehrt, wie
bisher für €. tuberculata angegeben. Ich erinnere hier an den ähnlichen Fall bei Cassiopeia andro-
meda, einer gleichfalls für das Rote Meer charakteristischen Form, die von Maas bei Zypern
nachgewiesen wurde, wo ebenso der Gedanke einer Einwanderung aus der Erythraea ins Mittel-
meer naheliegt. (52, S. 46.)

3. Stamm Krikomyariae

Muskulatur ringförmig. Mit tripteren Mundarmen. Ringkanal vorhanden, acht Rhopalarkanäle.
Extrazirkuläres Anastomosennetz feinmaschig bis in die Randläppchen reichend. Intrazirkuläres
Anastomosennetz mit dem Ringkanal, dem Magen und den beiderseitigen Rhopalarkanälen zu-
sammenhängend. Einheitlicher Subgenitalporticus. Subgenitalostien sehr breit. Magenkreuz-
schenkel von verschiedener Form. Armscheibe quadratisch mit vier Hauptkanälen.

3. Fam. Mastigiadidae
Mit kurzen pyramidalen Mundarmen. i
Mit den Genera: Mastigias, Mastigietta, Phyllorhiza.

Genus Mastigias L. Agassiz. 1862
syn. Desmostoma Vanhöffen.

Weitere Synonyme bei Mayer (60, S. 677).

Rhizostome mit dreiflügeligen kurzen pyramidalen meist auch seitlich gefiederten Mundarmen,
deren saugkrausentragende Seitenästchen auch auf den Seitenflächen inserieren und deren proxi-
male Seitenästchen oft sehr selbständig sind, mit sehr ansehnlichem dreikantigen oder dreiflüge-

S8 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

ligem Gallertendkolben, der gelegentlich auch fehlt. Zwischen den Saugkrausen zahlreiche gestielte
Kolbenanhänge. Mit Peitschenfilamenten auf der Armscheibe. Mit Ringkanal. Acht Rhopalar-
kanäle, die sämtlich bis zum Schirmrand reichen. Extrazirkuläres feinmaschiges bis in die Rand-
läppchen reichendes Anastomosennetz. Intrazirkulär ein mehr oder minder weitmaschiges Anasto-
mosennetz mit 6—20 Kanalwurzeln, das mit dem Ringkanal, dem Magen und zumeist mit den
beiderseitigen Rhopalarkanälen in direkter Verbindung steht. Magenkreuzschenkel breiter als
lang, Anastomosen des Kanalnetzes zentralwärts in den Interradien weit eindringend. Muskulatur
zirkulär. Einheitlicher geräumiger Subgenitalporticus. Breite Subgenitalostien. Armscheibe qua-
dratisch mit vier Hauptkanälen. Keine Subgenitalpapillen. Acht Rhopalien. Äußeres Sinnes-
grübchen ohne radiale Falten.

KritikdesGenus. Die beste Diagnose dieses Genus wurde von Maas (52, S. 62) gegeben. Von
dieser weicht die obige in mehrfacher Hinsicht ab. Infolge des Nachweises von Peitschenfilamenten
bei der neuen Spezies M. albipunctata, deren Vorkommen auch bei den meisten übrigen Mastigias-
Spezies höchstwahrscheinlich oder sicher ist, und der Vereinigung des Vanhöffenschen Genus Des-
mostoma mit Mastigias wurden die Peitschenfilamente in die Diagnose aufgenommen. Ferner
mußte die Zahl der Kanalwurzeln von 6—ıo nach den Befunden bei M. ocellata und albipunctata
auf maximal 20 erhöht werden. Die übrigen Ergänzungen betreffen Merkmale von geringerer
Wichtigkeit. Betreffs der Endkolben, die oft fehlen, habe ich in Anlehnung an Vanhöffens Be-
funde (75, S. 46/47) und auf Grund eigener Beobachtungen einen entsprechenden Zusatz gemacht.

Maas bezeichnet den großen Gallertendkolben, der morphologisch zweifellos den distalen krausen-
losen Endteil des Unterarms darstellt, als ein Hauptkennzeichen der Gattung M. Ich kann dem
nicht beistimmen. Nach meinen Befunden kommt dem Endkolben kein so ausschlaggebender
diagnostischer Wert zu, weil auch kolbenlose Mastigias-Exemplare mit Sicherheit an anderen
Merkmalen als solche erkannt werden können. So hat Maas selbst seine fünf als ‚‚Mastigias spec.“
bezeichneten jugendlichen Exemplare von Saleyer (52, S. 70) mit fast gänzlich fehlendem End-
kolben als Mastigias erkennen können. Ebenso Vanhöffen ein schönes kolbenloses von der
deutschen Tiefsee-Expedition erbeutetes Exemplar (76, Tafel IV, Fig. 18). Ferner weise ich bei
Besprechung der Museumsexemplare von Mastigias albipunctata nach, daß die Endkolben bei
ca. 12,5%, des vorliegenden Materials fehlen und daß diese kolbenlosen Mastigias-Exemplare trotz-

dem als diesem Genus zugehörig erkannt werden konnten (S. 96).

Die kleinen Kolbenblasen zwischen den Saugkrausen wurden von Haeckel ın seiner Genus-
diagnose (30, S. 622) gar nicht erwähnt, was zur Folge hatte, daß Kishinouye (39) eine mit
M. papua identische Form, M. physophora, als neue Spezies beschrieb, weil sie die kleinen Kolben-
blasen aufweist (vgl. 532, S. 63). Wahrscheinlich kommen sie bei allen Mastigias-Spezies vor, bei
der Mehrzahl sind sie bereits nachgewiesen. Maas erwähnt sie zwar in seiner Genusdiagnose (52,
S. 62), hat sie jedoch — offenbar aus Versehen — in seinen Abbildungen der Mundarme (Tafel VIII,
Fig. 75/77, Tafel IX, Fig. 84/85) nicht dargestellt. Mayer nimmt sie gleichfalls in seine Diagnose
auf (60, S. 677). Das Genus Eucrambessa, welches sich nach Haeckel gerade durch das Vorhanden-
sein der kolbenförmigen Gallertknöpfe von Mastigias unterscheidet, ist daher mit Recht von Van-
höffen (75, S. 33) einbezogen worden. (Die einzige Spezies dieses Genus E. müller, von Mayer

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 89

mit Fragezeichen als synonym mit M. siderea bezeichnet, ist so ungenau beschrieben, daß sie kaum
wiedererkannt werden kann.) Aus der Bemerkung Vanhöffens, daß es gleichgültig sei, ob die
Gallertknöpfe als Endknöpfe an den Armen oder zwischen den Saugkrausen entwickelt sind (76,
S. 47), läßt sich schließen, daß er beiderlei Bildungen für gleichwertig hält. Dies ist jedoch nach
meinen Befunden bei M. albipunctata und M.papua (var. sibogae) nicht richtig, da die Endkolben
und Kolbenblasen verschiedenen Bau und verschiedene Kanalversorgung haben (s. unten S. 96).
Auch Maas hält (ohne nähere Motivierung) diese beiden Bildungen für morphologisch verschieden
(52, S. 62). Bezügl. „Zottenrosette bei Mastigias vgl. die Ausführungen bei Versura S. 108/9.

Nach Mayer (60, S. 678) ist „‚Mastigias closely allied to Pseudorhiza“‘, obwohl ihm die wesent-
lichen Unterschiede beider Genera im Kanalsystem nicht entgangen sind. Wie ich an anderer
Stelle ausführlich erörtere (s. S. 123/125), gehört Pseudorhiza nicht zu Mastigias, sondern zur
Familie der Lychnorhizidae der inscapulaten Dactyliophorae.

Kritik derSpezies. Mayer vereinigt mit Recht Pseudorhiza thocambaui Ag. und Mayer (vgl.
S. 9L), sowie Mastigias physophora (letztere nach dem Vorgange Schultzes und Maas’) mit
Mastigias papua. — Mit M. papua vereinige ich auch die von Maas beschriebene Varietät „‚sibogae',
da sie — obwohl ihre Färbung nicht genau bekannt ist — sich gerade durch dieses Merkmal von
der ersteren (und durch die fehlenden Augenflecken auf der Exumbrella) unterscheiden soll. Auch
die rechteckige Form der Randläppchen kommt als Unterscheidungsmerkmal kaum in Betracht,
da Maas selbst abweichende Form der Randläppchen als „zum guten Teil von Wachstumsunter-
schieden abhängig‘ betrachtet (S. 65). Für die Einziehung der Spezies sibogae war schließlich die
Übereinstimmung im Bau des Kanalsystems (gleiche Zahl der Kanalwurzeln) mit M. papua aus-
schlaggebend. |

Mastigias siderea Chun, welche Maas und Mayer als eine Varietät von hapua betrachten, halte
ich jedoch mit Vanhöffen (76, S.78) für eine hinreichend charakterisierte gute Art (vergl. d.
Ausf. S. 92 betreffend Randläppchen!); ebenso Mastigias ocellata (Modeer), auf Grund der aller-
dings nicht vollständig übereinstimmenden Beschreibungen Haeckels und Vanhöffens (75)
mit 15—20 Kanalwurzeln per Oktant.

Mastigias pantherina Haeckel, welche jedenfalls der M. ocellata sehr nahe steht, wenn nicht mit
ihr identisch ist, ist in bezug auf das Gefäßsystem nicht näher untersucht, jedoch durch die große
Zahl der Randläppchen, die langen schlanken Mundarme, die riesigen Endkolben hinlänglich
charakterisiert.

Dazu kommen noch als gute Arten Mastigias (Desmostoma) gracile Vanh. (s. S. 90/91), welche der
M. papua nahesteht, sowie die von mir neubeschriebene M. albipunctata, deren Unterschiede
gegenüber den anderen Spezies auf S. 98/99 besprochen werden.

Es ergeben sich somit sechs gute Arten von Mastigias. (Über „Mastigias orsini
Mayers siehe beiCrambionella orsiniS. 129. Über „Mastigias roseus Mayers vgl. die Ausführungen
bei Toxoclytus S.143.) Mayer (l.c.) und Light (48, S. 209) sind geneigt anzunehmen, daß die
verschiedenen Arten des Genus Mastigias nur als Lokalvarietäten einer einzigen stark variablen
Spezies zu betrachten sein dürften, während Maas auf Grund der Zahl der Randläppchen und Fär-
bung (Zeichnung der Exumbrella) mindestens zwei Arten oder Gruppen unterscheidet (52, S. 66):
Mastigias babuamit var. sibogae, var.siderea, var. physophora und Mastigias ocellata mitM. pantherina.

Capita zoologica, I, 2. 12

90 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Maas erörtert sehr ausführlich (l. c.) den Wert der verschiedenen Merkmale: Zahl und Form
der Randläppchen, Armlänge, Färbung usw. und kommt zum Ergebnis, daß im Grunde genommen
kein einziges derselben als zuverlässig zu betrachten ist. Die Randläppchen nicht, weil von den
Autoren bald die peripheren, bald die exumbrellaren Randläppchen gezählt wurden, also ein ver-
schiedener Zählungsmodus vorlag, wodurch die Zahlen für die Randläppchen nicht gleichwertig
sind, ferner, weil die Zahl der Randläppchen sich je nach dem Alter ändert. Die Form der Rand-
läppchen ändert sich gleichfalls mit dem Alter (Maas 52, S. 65), ebenso das Längenverhältnis von
Ober- und Unterarm. Was die Färbung betrifft, so schreibt Maas (57, S. 46), daß dieselbe bei Be-
stimmung der Varietäten von M. eine große Rolle spielt und daß es ohne Kenntnis der Färbung
„sehr schwer sei, sie anders als allgemein auf M. papua zu beziehen“. Immerhin lassen sich nach
Maas doch die zwei obenerwähnten Gruppen unterscheiden.

Trotz des Versagens aller dieser Merkmale wurde von keinem Autor das Gefäßsystem, resp. die
bei den einzelnen Spezies verschiedene Zahl der Kanalwurzeln, als Unterscheidungs-
merkmal benutzt. Da sich beim Genus Mastigias das Gefäßsystem als ein überaus konstantes auch
bei den jüngsten bekannten Exemplaren schon deutlich ausgebildetes Merkmal erweist und die
Spezies in dieser Hinsicht genau genug erforscht sind, lassen sich auf Grund der Zahlder
Kanalwurzeln deutlich zwei Gruppen unterscheiden, die völligmit jenen vonMaasauf-
gestellten übereinstimmen, obwohl dieser Forscher gar nicht das Gefäßsystem berück-
sichtigt hat.

Es läßt sich unterscheiden: I. Die M. papua-Gruppe mit weniger als zehn Kanalwurzeln. Hier-
her gehört: M. papua, siderea, gracile. 2. Die M. ocellata-Gruppe mit mehr als zehn Kanalwurzeln.
Hier schließt sich an: M. ocellata, pantherina und albipunctata. Ich halte also die beiden
Gruppen, nichtArten, vonMaasaufrecht, dasieaußerdurch dievon Maaserwähn-
ten Merkmale überdies durch die Zahl der Kanalwurzeln sich gut voneinander
unterscheiden lassen.

Mastigias gracile (Vanhöffen) Mayer, syn. Desmostoma gracile Vanhöffen. Das Genus Desmo-
stoma Vanhöffen mit der einzigen Spezies M. gracilis, welches mit Mastigias sehr nahe verwandt sein,
sich jedoch hauptsächlich durch das Büschel langer Peitschenfilamente auf der Armscheibe
unterscheiden soll, ist im Anschlusse an Mayer (60, S. 681) mit Mastigias zu vereinigen (s. oben
Kritik des Genus S. 88 und Genusdiagnose). Der erwähnte Unterschied ist nach Mayer „too
slieht for generic although important for specific differentiation“. Ich glaube, daß diesem Merkmal
nicht einmal spezifischer Wert zukommt, da die Ausbildung langer Peitschenfilamente als ein sekun-
därer Geschlechtscharakter weiblicher Tiere anzusehen ist, der mit der Brutpflege in enger Be-
ziehung steht. Auffallend ist hier nur die ganz ungewöhnliche Länge der Peitschenfilamente, die
hier mehr als r!/, Schirmdurchmesser lang werden. Da dieselben bei allen drei Exemplaren Van-
höffens vorkamen, dürften ihm wohl drei weibliche Exemplare vorgelegen sein. — Da in der
ganzen Gruppe der Krikomyariae keinerlei Subgenitalpapillen vorkommen, dürfte wohl Van-
höffens Angabe eines „Gallertbalkens zwischen den Gonaden“ höchstwahrscheinlich auf eine
Abnormität zurückzuführen sein.

Infolge der 6—-7 Kanalwurzeln des intrazirkulären Anastomosennetzes schließt sich diese Mastı-
gias-Spezies der Papua-Gruppe an. Damit würde auch die Zeichnung der Exumbrella, die Zahl

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN QI

der Randläppchen, die Länge der Mundarme stimmen. Am nächsten verwandt scheint sie mit
der M. papua zu sein. — Maas hält Mastigias und Desmostoma für verschiedene Genera, haupt-
sächlich weil Vanhöffen bei letzterer Form keinen Zerfall der Armflügel in Läppchen beschrieben
oder abgebildet hat und die Peitschenfilamente sich nur auf der Zentralscheibe, nicht auf den
Armen vorfinden, gibt jedoch zu, daß diese Unterschiede auch durch die Jugendlichkeit der vor-
liegenden Exemplare bedingt sein können (52, S. 66). Ich halte diese Einwände von Maas für
nicht stichhaltig genug, um ein Hindernis gegen die Vereinigung beider Genera zu bilden.

Der Endgallertkolben erinnert hier in seiner Form etwas an die Abbildung Chuns von Cram-
bessa Stuhlmanni (15, Tafel I, Fig. 1 und Textfig.ı), worauf ich beiläufig aufmerksam machen
möchte. Eine diesbezügliche Andeutung macht auch Maas (52, S. 70/71).

Pseudorhiza thocambaui Agassiz u. Mayer. I8gg. syn. Mastigias papua A. G. Mayer. 1910.
Die Stellung dieser von Agassiz und Mayer beschriebenen aus den südpacifischen Gewässern
stammenden Meduse ist sehr unsicher, weil die Beschreibung und die Abbildung (3, Plate XIII,
Fig. 40) in wesentlichen Punkten voneinander abweichen. In der Beschreibung (3, S. 173/74) wird
allerdings gesagt: ‚‚centripetally there are between two adjacent main radial canals about 10 canals
running from the ringcanal inwards radially‘‘, wonach diese Form dieselbe Ausbildung des Kanal-
systems hätte wie Pseudorhiza Lendenfeld und Monorhiza Haacke, also den Kanaltypus Zychno-
rhiza. In der erwähnten Abbildung (Tafel XIII, Fig. 40) ist jedoch das Kanalsystem wie bei
Mastigias dargestellt, auf welchen Widerspruch auch Maas (52, S. 76) hingewiesen hat. Auch
würde man nach dieser Abbildung, nach dem ganzen Habitus der Meduse (abgesehen vom Kanal-
system), nach der Form der Mundarme, den Kolbenblasen, den großen Endkolben, den breiten
Subgenitalostien, viel eher auf Zugehörigkeit der fraglichen Form zu Mastigias als zu Pseudorhiza
schließen. Ich glaube daher, daß ‚Pseudorhiza thocambaui“ von Agassiz undMayer nur
irrtümlich als Pseudorhiza bezeichnet wurde und daß dieselbe mit jenen von Lendenfeld und
Haacke so bezeichneten Formen nichts zu tun hat. Mayer hat sich auch tatsächlich veranlaßt
gesehen, Pseudorhiza thocambaui zu Mastigias papua zu stellen (60, S.678), was ich auf Grund der
erwähnten Abbildung für richtig halte, da diese beiden Formen außer durch die bereits oben er-
wähnten Merkmale noch durch die Zahl der Randläppchen und der Färbung übereinstimmen. —
Überdies spricht auch der Fundort von Ps. th. (Suva Harbour, Fiji Islands) nicht dagegen.

Ich betrachte also Pseudorhiza thocambaui Ag. u. May. als identisch mit Mastigias
papua Lesson.

In 3, Fig. 42—44 auf Tafel XIII bilden die genannten Autoren eine junge Ephyra von 5 mm
Durchmesser ab, welche schon aus dem Grunde von Interesse ist, weil überhaupt nur wenige
Jugendstadien der Kolpophorae bekannt sind. In diesen Abbildungen, vor allem in Fig. 43 ist
ein großer Sinus „with 16 radial pouches from the stomach“ (S. 174) dargestellt, von denen acht
zu den Rhopalien, acht zu den dazwischenliegenden Randläppchen reichen, was für die Kenntnis
der Entwicklung des Kanalsystems der ganzen Gruppe der Kolpophorae von Bedeutung ist. (Vgl.
die Ausführungen S. 28.)

Im Museumsmaterial kommt vor: M. papua, siderea und die neue Spezies albipunctata.

92 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Mastigias papua (Lesson) L. Agassiz
Synonyme bei Mayer (60, S. 678).

ı Exemplar: Von Siebold, Japan. Nr. 150.

Das Exemplar ist nicht gut erhalten. Scheibendurchmesser ca. 50 mm. Die Anzahl der Velar-
läppchen ist mit Sicherheit nicht feststellbar. Mundarme etwas länger als Radius, Oberarm ca. halb
so lang wie der Unterarm. Endanhänge von verschiedener Länge, bis60 mm. Subgenitalostia mehr
als zweimal so breit wie die Armpfeiler. Kanalsystem mit aus ca. neun Kanalwurzeln entspringen-
dem Anastomosennetz zwischen den acht Rhopalarkanälen.

Färbung. Umbrella blaugrün mit rundlichen oder länglichen weißen scharf umschriebenen
Flecken bestreut. Mundarme proximal blaugrün, distal grau. Kleine Kolbenanhänge zwischen
den Saugkrausen weiß, Endanhänge grau.

Trotz kleinen Abweichungen in der Färbung usw. ist diese Form wahrscheinlich identisch mit
Kishinouyes Mastigias physophora aus den japanischen Gewässern (39), die von den Autoren
(Schultze, Maas, Mayer) als eine Lokalvarietät der Mastigras Papua aufgefaßt wird.

Mastigias siderea Chun

(Tafel I, Fig. 4.)
Synonyme bei Mayer (60, S. 679).

ı Exemplar: P. J. Buitendijk, Singapore. 1906. Nr. 152.

ı Exemplar: E. Jakobson, Simabang, Simalur, Sumatra. April 1913. Nr. 151.

Dasschöne Exemplar Nr. 152 stimmt sehr gut mit der Beschreibung jener ‚„Mastigias sp.“,
die Schultze von Ternate nachwies und als möglicherweise identisch mit der Chunschen Spezies
M. siderea hält, überein (68, S. 161). Das vorliegende Exemplar zeigt zwar gleichfalls nicht die für
diese Art so charakteristischen weißen Flecken am Schirmrand, die acht schwärzlichen Radial-
streifen auf der Subumbrella längs der Rhopalarkanäle und die weißen Flecken am Ursprung der
Gefäße aus den Magentaschen, wohl aber die feine weiße Punktierung der Exumbrella, die weißen
Punkte aut der Subumbrella und den Mundarmen und stimmt genau in Form, Zahl, Anordnung
der Randläppchen, den Mundarmen, Endanhängen sowie im Bau des Kanalsystems überein, so
daß ich keinen Anstand nehme die Meduse als M. szderea Chun zu bezeichnen. Vanhöffen (76, S. 48)
hält, nach ihrem Vorkommen zu schließen, diese von Schultze als ‚„Mastigias sp.‘“ beschriebene
Meduse als zu M. papua gehörig. „Jedenfalls spricht keine Angabe seiner Beschreibung dagegen.“
Nach meiner Ansicht spricht die Zahl der Randläppchen, ihre Form und das Gefäßsystem wohl
dagegen.

Die flachgewölbte, dicht mit feinen sternförmigen weißen Fleckchen getüpfelte Exumbrella
mißt ca. 57 mm im Durchmesser. In jedem Oktanten sechs Velarläppchen, wovon die beiden mitt-
leren gespalten (zweiteilig) und an der Basis ca. 2!/, mm breit sind, die beiden seitlichen Lappen-
paare schmäler und einfach. Die Okularläppchen schlank und spitz. Die schöne Abbildung
Schultzes (Tafel XV, Fig. 2) gibt dies sehr gut wieder und konnte auf Grund derselben die
Speziessofort wiedererkannt werden (vgl. damit S. 10). Acht Rhopalien mit bräunlichem
Pigment, kleiner rautenförmiger Sinnesgrube ohne Radiärfalten. Kranzmuskel rein zirkulär, in
den Rhopalarradien unterbrochen. Subgenitalostien 18 mm breit, doppelt so breit wie die Arm-

pfeiler, Armscheibe 30 mm breit, Subgenitalporticus geräumig, einheitlich. Die Mundarme etwas

u*

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 93

kürzer als Radius, Oberarm etwas kürzer als der Unterarm, zwischen den Saugkrausen zahlreiche
gestielte weißliche Kölbchen, Endanhang fast so lang wie der Schirmdurchmesser, keulenförmig.

Gefäßsystem (Tafel I, Fig. 4). Zwischen den breiten Rhopalarkanälen und dem gut ausge-
bildeten Ringkanal ist ein extrazirkuläres feinmaschiges bis in die Randläppchen reichendes und
ein intrazirkuläres weitmaschiges aus verhältnismäßig wenig Netzmaschen bestehendes Ana-
stomosennetz ausgespannt. Dasselbe weist sieben Kanalwurzeln auf und kommuniziert nicht nur
mit den längeren interradialen, sondern auch mit den kürzeren flaschenförmigen perradialen Rho-
palarkanälen. Die anastomosierenden Netzmaschen haben dünnes Lumen, die „Inseln“ (Ver-
wachsungsstelfen) sind breit. Das ganze Netzwerk ist viel weitmaschiger und lockerer als bei
M. albipunctata, auch bestehen Unterschiede in der Art der Anastomosenbildung der Rhopalar-
kanäle bei beiden Spezies (vgl. die Fig. 3 und 4 auf Tafel I). Der Abstand der Kanalwurzeln von-
einander ist ein ziemlich gleichmäßiger.

Färbung: Gelblich-bräunlich, mit feinen weißen Punkten auf der Exumbrella, größeren stern-
förmigen Fleckchen auf der Subumbrella und den Mundarmen, wo sie weiter voneinander entfernt

sind. Wenige symbiontische Algen, die kaum Ursache der Färbung sein können.

Das ExemplarNr. 151 ist ein jüngeres Tier von ca. 30 mm Durchmesser und dem ersteren sehr
ähnlich, namentlich in bezug auf die feine weiße Tüpfelung auf der Umbrella und den Mundarmen
und im Bau des Gefäßsystems mit ebenfalls sieben Kanalwurzeln (‚‚anastomosierenden Inter-
rhopalarkanälen‘“‘). Die Mundarme zeigen den Zerfall der Flügel in einzelne Läppchen, wie er
gerade für das Genus Mastigias so charakteristisch ist (52, S. 62), besonders deutlich. Die Mund-
rinnen sind auf der Armscheibe teilweise noch offen und nicht verwachsen. Zwischen den Saug-
krausen ziemlich große gestielte Kolbenblasen und große Endanhänge an den Mundarmen. Ab-
weichend vom Exemplar Nr. 152 verhält sich nur der Schirmrand, indem die mittleren Velarläpp-
chen nicht immer zweigeteilt, sondern auch einfach sind. Färbung: leicht bräunlich.

Vorkommen: Mastigias siderea wurde von Chun (15) an der Küste von Zanzibar gefischt.
Schultze (68) hat später eine stark geschrumpfte Meduse von Ternate beschrieben, die er der
M. siderea für nahestehend, möglicherweise für ein Jugendstadium derselben hält. Da dieselbe
mit den beiden vorliegenden von Singapore und Sumatra stammenden Exemplaren sehr weit-
gehende Übereinstimmung aufweist, die Abweichungen in der Färbung und Zeichnung der
Exumbrella bei so großen Distanzen der Fundorte weniger von Belang sind, kann man wohl be-
haupten, daß das Verbreitungsgebiet dieser Form von der ostafrikanischen Küste bis in den

Malayischen Archipel reicht. Sie ist hier als eine seltenere Form zu bezeichnen.

Mastigias albipunctata nov. spec.
(Tafel I, Fig. 5; Tafel III, Fig. 24, 25a, b, 26, Taf. V, 46.)

ca. 170 Exemplare, sämtlich von P. Buitendijk. (Vgl. die Übersichtstabelle II, 71.)

Schirm: Bis 145 mm Durchmesser meist wenig gewölbt, mit eingeschlagenem Rande, Exum-
brella mit einem Netzwerk weißlicher Polygone bedeckt, innerhalb welcher eine rundliche erhöhte
Nesselwarze mit peripherer durchsichtiger Zone ohne Nesselzellen, am Apex ein weißliches Häuf-
chen von Nesselzellen. Manchmal polygonale Felderung sehr deutlich.

94 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Velarläppchen: Die Zahl der Velarläppchen ist bei dieser Form sehr variabel, nicht nur in-
dividuell, sondern auch in verschiedenen Oktanten ein und desselben Individuums verschieden.
Bei größeren Exemplaren wurden meist 8, aber auch 6, 7, 10, 12, I4 Velarläppchen pro Oktant
gezählt. Auch finden sich 4 zweigeteilte (8) Velarläppchen, oder die Anordnung ist die folgende:
I, I, 2,2, I, I. Nicht nur einfache und zweigespaltene, auch dreiteilige Velarläppchen wurden be-
obachtet. Häufig schieben sich akzessorische Randläppchen neben den Rhopalarläppchen ein,
die etwas schmäler als die spitzigen Velarläppchen sind.

Die Randkörper zeigen ein schwach entwickeltes aber doch deutlich sichtbares rautenförmiges
oder dreieckiges Sinnesgrübchen ohne Falten, ganz ähnlich wie ich es auch an Mastidias papua var.
sibogae beobachten konnte (Tafel V, Fig. 46). Die Abbildung von Maas (52, Tafel XI, Fig. 99)
entspricht nicht, die Form des Grübchens ist eine ganz andere. Die sichel- oder halbmondförmige
Bildung in Maas (52, Fig.99, Tafel XI, fos. ol.) ist nicht das Sinnesgrübchen, sondern ein Teil des
Gefäßnetzes. Das distale unpaare Auge des Sinneskölbchens ist kräftig entwickelt, von licht bräun-
licher Färbung und besonders an jungen Exemplaren gut zu sehen.

Armscheibe: Fast quadratisch, ca. so breit wie der Schirmradius. Interradiale Kontur fast
geradlinig, perradiale mit ausgeschweiftem Bogen (Tafel I, Fig. 5). Sog. falsche Ostia oft breit
und tief. Im Zentrum der Armscheibe, auf der sehr viele Saugkrausen sternförmig oder dicht ge-
drängt unregelmäßig angeordnet sitzen, entspringt ein langes Peitschenfilament, je ein solches
auch zwischen den Armpfeilern. Außerdem sind bei weiblichen Exemplaren sehr viele lange
Peitschenfilamente zwischen den Saugkrausen der Armscheibe und den ventralen Saugkrausen
der Mundarme ausgebildet. Zwischen denselben finden sich viele weißliche Planulae. (Vgl. die
Ausführungen bei Versura S. 108.)

Subgenitalostien meist doppelt so breit wie die Armpfeiler.

Subgenitalsaal sehr geräumig, einheitlich.

Die Muskulatur ist bei jungen Exemplaren kontinuierlich, bei älteren im Verlauf der Radiär-
kanäle unterbrochen.

DieMundarme (Taf. III, Fig. 24) sind meist so lang wie der Schirmradius, auch etwas länger. Das
Verhältnis der Länge des Oberarms zu derjenigen des Unterarms variiert ziemlich stark. Oberarm
meist kürzer, aber auch gleich lang wie der Unterarm, in einzelnen Fällen ist der Oberarm fast doppelt
so lang wie der Unterarm (vgl. die Übersichtstabelle). Die Form der Arme ist, wieMaasvon M.papua
var, sibogae beschreibt, namentlich im oberen Teil deutlich’flügelig und kann man die in normalem
Zustande dicht aneinandergeschmiegten Flügel auseinanderklappen, so daß die zwischen den
beiden befindliche ziemlich tiefe Rinne sichtbar wird. Distalwärts, nach dem Endkolben zu, wird
diese Rinne immer seichter, so daß die ‚dreiflügelige Form in die dreikantige übergeht“. Der
Krausenbesatz, der bei jüngeren Exemplaren meist auf die Kanten der Flügel beschränkt ist,
greift bei älteren Stadien auch auf die Flächen über, indem auf denselben neue krausentragende
Seitenästchen entstehen, wodurch der Krausenbesatz sehr dicht wird und der ganze Unterarm
auch auf den Flächen von Saugkrausen besetzt erscheint. Die einzelnen Seitenästchen mit den
Saugkrausen bleiben jedoch immer selbständig, was man besonders an Exemplaren wie z.B.
Nr. 154 mit sehr spärlichem Krausenbesatz sehr deutlich wahrnehmen kann. Maas sagt ganz

richtig (52, S. 67), daß die obersten, besonders starken Ästchen jedes Abaxialflügels „eine gewisse

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 95

Selbständigkeit gegenüber den anderen distalen gewinnen“. Sie sind durch eine besonders tiefe
Ouerfurche von dem übrigen distalen Teile, an dem die Ästchen kleiner und viel weniger gesondert
sind, abgesetzt. Er geht jedoch zu weit, wenn er sagt, daß sich zwei Schulterflügel von dem distalen
trigonen Teil zu trennen beginnen, sondern sie bilden mit den anderen doch immer eine geschlossene
Einheit, irrt sich, wenn er im Gegensatz zu den entwicklungsgeschichtlichen Befunden von Claus
im Anschluß an die alte Anschauung Haeckels die Schulterkrausen (Scapuletten) der Scapulatae
von „solch versprengten Unterarmkrausenteilen‘‘ ableitet (s. darüber S. 17/18).

Bezüglich des Kanalsystems der Mundarme liegen Angaben von Kishinouye (39) bei
Mastigias physophora und von Maas (81) bei M. papua var. sibogae vor. Beiderlei Angaben weichen
von meinen Befunden mehr (Maas) oder minder (Kishinouye)ab. (Vgl. meine Fig. 24, 26, Taf. III.)

Der einen breiten Sinus bildende Hauptstamm jedes Armkanals gibt axialwärts (ventralwärts)
zahlreiche kleinere Ästchen an die am Oberarm inserierenden Seitenästchen ab und entsendet bei
seinem Eintritt in den Unterarm einen starken bis ans distale Armende reichenden Ast längs der
Basen der die ventralen Krausen tragenden Seitenästchen ab. Nach Absendung dieses ventralen
Astes zieht der Hauptstamm bogenförmig weiter und entsendet sodann den viel dünneren Zentral-
kanal, der die Verlängerung des Hauptstammes darstellt, ab; endlich an der Gabelstelle der Ab-
axialflügel, ‚dem kritischen Y‘ von Maas, löst sich der Hauptstamm auf. Er entsendet je einen
großen Ast in die Abaxialflügel, der sich dort dichotom verzweigt, und distalwärts einen längs der
Basen der die abaxialen Saugkrausen tragenden Seitenästchen ziehenden starken Ast, der mit
den drei übrigen am distalen Ende des Unterarms vor der Insertionsstelle des Endanhangs durch
eine Queranastomose verbunden ist. Auch schon früher sind die vier Längskanäle, besonders
gegen das freie Ende des Unterarms, durch schräge Anastomosen miteinander in Verbindung, was
bei M. physophora nach Kishinouye nicht der Fall ist (39, S. 87, Tafel XIII, Fig. 5 und 6).

Während die Beschreibung des Kanalsystems der Mundarme von M. physophora durch Kishi-
nouyein großen Zügen ganz richtig ist, entspricht diejenige von Maas bei Mastigias papua var.
sibogae nicht den Tatsachen. Ich hatte Gelegenheit, das Siboga-Material nachzuuntersuchen,
welches Maas vorlag. Das Ergebnis meiner Untersuchung geht dahin, daß völlige Übereinstim-
mung besteht im Kanalsystem der Mundarme von M. papua var. sibogae und albipunctata. Es ist
daher nicht richtig, wenn Maas schreibt: „Man kann nicht sagen, daß der Hauptstamm des Armes
den Krausenreihen entsprechend in drei Äste zerfiele, auch nicht, daß sich ein Längsstamm finde,
der nach Abgabe der Äste für die abaxialen Krausen zurückbleibt und sich als solcher in den
Gallertkolben fortsetze, sondern an einer Stelle, dem kritischen Y löst sich das ganze Kanal-
system auf.‘‘ Im Gegensatz dazu konnte ich (s. oben) feststellen, daß die Auflösung des Haupt-
stammes nicht an einer Stelle erfolgt, sondern nach und nach.

Ebenso wie Kishinouye bildet Maas im dreikantigen Endkolben einen einzigen geradever-
laufenden blindendigenden Kanal ab (52, Tafel IX, Fig. 84). Auch dies ist nicht richtig. Hamann
(32, S. 257) schreibt diesbezüglich nur: „Eine Öffnung findet sich an diesem Terminalknopf vor.“

Ebenso wie bei Mastigias albipunctata zeigt sich auch bei M. papua var. sibogae folgendes Ver-
balten: Im Endkolben findet sich ein kompliziertes Kanalsystem vor, das im kleinen dasjenige
des Unterarms wiederholt. Der Stammkanal, der sich in den Endkolben fortsetzt und bis ans
distale Ende läuft, gibt kurz nach der Eintrittsstelle drei längs der Kanten und parallel zu den-

96 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

selben verlaufende Längskanäle ab, die in ihrem Verlaufe durch zahlreiche Anastomosen ver-
bunden sind und am distalen Ende miteinander und mit dem Stammkanal anastomosieren. Gegen
das freie Ende wird das Anastomosennetz im Endanhang immer dichter. Auch bezüglich des
Kanalsystems erweist sich also der Endanhang als ein Teil des Mundarmes selbst. — Manchmal
verschmelzen zwei oder drei dieser Längskanäle miteinander, so daß dann streckenweise nur zwei
oder drei Kanäle im Endanhang vorhanden sind. Dieselben sind aber dann doppelt oder dreimal
so breit wie die normalen. (Siehe meine Fig. 25, Taf. III.)

Endanhänge fehlen gänzlich bei ca. 20, sonst ganz typisch ausgebildeten Exemplaren, also
bei ca. !/;, der Gesamtzahl. Die Endanhänge zeigen, wenn vorhanden, große Variablität in Länge
und Form. Sie sind meist so lang oder etwas länger als der Schirmradius, sind von dreikantiger
oder zylindrischer Form. An jenen Endkolben, die an langem dünnem Stiele eine distale keulen-
förmige Verdickung tragen, verbreitern sich die Kanten zu Flügeln, so daß an dem keulenförmigen
Ende deutlich drei Flügel wahrnehmbar sind (Tafel III, Fig. 25a u. b). Die Endanhänge sind
meist schlapp, hinfällig und reißen sehr leicht ab. In einem Falle (TafelIII, Fig. 26) ist der End-
anhang nicht vom Unterarm abgesetzt, sondern die steife Hauptachse geht als unregelmäßiger
Zapfen bis zum distalen Ende und läßt im Innern das Kanalsystem erkennen, wie es für den End-
kolben oben geschildert wurde. Hieraus ist wohl mit Sicherheit zu schließen, daß der Endanhang
nur die Verlängerung der Hauptachse des Mundarmes darstellt, die hier in den Endkolben ohne
scharfe Grenze, ohne Einschnürung, übergeht. Dort, wo sie fehlen, sind sie nicht immer abgerissen
oder abgebissen, man kann keinerlei Narbe oder Wunde sehen, sondern wahrscheinlich ist das
Wachstum derselben durch irgendeine Hemmung in der Entwicklung zurückgeblieben, denn
Jugendstadien haben vielfach relativ sehr große Endkolben.

Die kleinen Kolbenblasen zwischen den Saugkrausen sind keulenförmig, gestielt, tragen an ihrem
freien Ende einen Saugnapf mit äußerer Öffnung. Bei der Injektion tritt der Farbstoff durch den
einfachen Längskanal, der den Stiel und den Kolben selbst durchzieht, aus der Öffnung aus. Der
Endkolben dagegen ist ohne äußere Öffnung, weist im Inneren ein kompliziertes Kanalsystem auf,
das distal in einem geschlossenen Anastomosennetz endet, welches nicht nach außen mündet. Es
liegen also hier zweierlei nicht gleichwertige Bildungen vor (s. oben S. 26).

Das Kanalsystem der Subumbrella stimmt in seinem Habitus noch am besten mit demjenigen
von Mastigias ocellata überein. (Taf. I, Fig. 5.) Während jedoch, wie durch Vanhöffens Be-
obachtungen bekannt geworden, diese Spezies 15—20 Radialkanäle zwischen den Rhopalargefäßen
besitzt, finden sich hier nie mehr als 12—14. Die perradialen Rhopalarkanäle sind kürzer und
breiter als die interradialen; sie sind nahe der Armscheibe, ihrer Ursprungsstelle zu flaschenförmig
oder keulenförmig verdickt [ähnlich wie bei M. ocellata abgebildet (vgl. 75, Tafel V, Fig. 6)] und
anastomosieren fast nie, wenn überhaupt, erst in der Nähe des Ringkanals.

Die interradialen Rhopalarkanäle anastomosieren dagegen in ihrer ganzen Länge und gleich
vonihrer Ursprungsstelle an mit dem intrazirkulären Anastomosennetz. Die Anastomosen-
bildung der zwischen den Rhopalargefäßen entspringenden Kanäle findet meist sofort nach ihrem
Ursprung aus dem Magen statt. Bei dieser Spezies ist das Kaliber der Kanäle ziemlich breit, breiter
als bei den übrigen Arten, die zwischen den Netzmaschen befindlichen ‚‚Inseln‘ oder Verlötungs-

stellen sind kleiner, das ganze Netzwerk viel dichter. In manchen Fällen verlaufen die Interrhopa-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 97

larenkanäle an ihrer Ursprungsstelle, gegen die perradialen Rhopalarkanäle zu, zunächst radiär,
ähnlich wie von Maas bei M. papua var. sibogae (52, S. 68) angegeben, die gegen die interradialen
Rhopalarkanäle gelagerten jedoch anastomosieren sofort. Oft fließt das Anastomosennetz zu
größeren oder kleineren Lacunen zusammen. Darüber Genaueres an anderem Orte.

Gonaden und Gastralcirren. Bei jüngeren Exemplaren sieht man sehr deutlich, ohne daß
schon Spuren von Gonaden vorhanden wären, die zahlreichen kreuzförmig angeordneten Gastral-
eirren. Schon früh beginnt ein bruchsackartiger Prolaps der Gonadenwand in die Subgenitalhöhlen.
Es liegen S' und ® Individuen vor. Die weiblichen zeigen besonders zahlreiche feine lange Peit-
schenfilamente an den Mundarmen und der Armscheibe (s. oben S. 88); zwischen ihnen finden sich

oft massenhaft Planulae, in Klumpen zusammengeballt — der bekannte Fall von Brutpflege *).

Symbiontische Algen finden sich oft bei älteren Exemplaren in großen Massen vor und ver-
leihen den Saugkrausen ihre eigentümliche schmutzig-grau-grüne Färbung. An Objekten mit rege-
nerierten Mundarmen sind noch weißliche, gelbliche, noch nicht durch Algen infizierte Saugkrausen
zu finden, während die normal ausgebildeten schon massenhaft mit Algen infiziert sind. Die mikro-
skopische Untersuchung von Zupfpräparaten zeigt, daß es sich um kleine runde gelbliche oder
grünliche Kügelchen handelt, die meist nesterweise zusammengeballt vorkommen und im Innern
Fetttröpfchen enthalten.

Färbung: Im Leben laut Notiz Buitendijks auf den Etiketten: ‚Umbrella geelbruin met
witte stippen‘ oder „bruin met witte stippels en donkerblauwen mondarmen“. Das konservierte
Material ist gelblich-weiß, weißlich, gelblich-rosa, jüngere Exemplare gelblich-grün, grün, gelb, ein
einziges jüngeres Exemplar lichtviolett. Mundarme weißlich od‘ r gelblich, bei Vorhandensein
symbiontischer Algen graugrün oder bräunlichgrün. Endanhänge weißlich, gelblich, gegen das
keulenförmig verdickte Ende violett, das Ende selbst weiß, jüngere Exemplare mit bräunlichen
oder braunvioletten Endanhängen. Das Kanalsystem schimmert weißlich durch die hyaline Gal-
lerte durch. (Vgl. diesbezüglich die Übersichtstabelle II, 71.)

Jugendstadien: Die jüngsten Exemplare, von denen ungefähr zehrı vorliegen, haben ca.
8—1o mm Schirmdurchmesser. Ihre Umbrella ist ganz flach, scheibenförmig. Zwischen den etwas
erhöhten acht Randkörpern mit spitzigen Läppchen sind regelmäßig vier einfache rundliche Velar-
läppchen. Dies stimmt mit dem Befunde von Maas bei Jugendstadien von Mastigias papua var.
sibogae (52, Fig. 54, Tafel VI). Die Ringmuskulatur ist kontinuierlich, nicht in den Rhopalarradien
unterbrochen. Die Mundarme mit kräftigen Armpfeilern sind bereits 3—5 mm lang, Oberarm
ziemlich gleich lang mit Unterarm. Die Mundrinnen der Arme und das Mundkreuz auf der Arm-
scheibe sind bei den jüngsten Formen noch ganz offen, mit einer Reihe kurzer feiner pinselförmiger
Tentakelchen besetzt und tragen noch keinerlei Endanhänge. Bei den älteren Exemplaren zeigt
sich bereits beginnende Verwachsung im Zentrum, dort hängt oft ein klöppelförmiger oder faden-
förmiger ziemlich langer Anhang (Peitschenfilament), auch sind meist schon die Endanhänge aus-
gebildet. Auch die jüngsten Exemplare zeigen den einheitlichen Subgenitalraum, der mit einer
Borste sondiert werden konnte. Zahlreiche fadenförmige Gastraleirren in Kreuzform angeordnet.
Das Kanalsystem zeigt dieselbe Ausprägung des Anastomosennetzes wie die adulten Formen mit

*) Bezüglich der „Zottenrosette‘“ verweise ich auf die Ausführungen auf S. 108 bei Versura anadyomene.

Capita zoologica, I, 2. 13

98 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

einer nur wenig geringeren Anzahl von Kanalwurzeln (10, 12, 14) zwischen den Rhopalarkanälen.
Sie anastomosieren sofort nach ihrem Austritte aus dem Magen, verlaufen nicht radiär. Maas
(52, S. 68) gibt bei Jugendstadien von M. papua var. sibogae gleichfalls eine geringere Zahl von
Kanalwurzeln als bei den erwachsenen Tieren an, ebenso Chun (15, S. 75) bei Jugendstadien von
M. siderea, wo nur drei Radiärgefäße (Kanalwurzeln) in jedem Oktanten zu beobachten waren.

Synöken: Im Subgenitalraume oder zwischen den Mundarmen wurden einige Jungfische,
Brachyuren und ein parasitischer Copepode gefunden.

Anomalien wurden besonders im Kanalsystem beobachtet. Darüber an anderem Orte.

Jahreszeit des Fanges: Diese Meduse wurde in den Monaten Juni bis Januar gefischt.

Geschlechtsreife: Geschlechtsreif scheint sie in den Monaten Juli, August, September zu
werden. (Leider sind viele Etiketten ohne Monatsangabe.)

Vorkommen# Mastigias albipunctata liegt von verschiedenen Fundplätzen im Archipel vor
und ist daselbst nichf’selten. Die nächstverwandte M. ocellata Haeckel ist in den östlichen Teilen
des Indischen Ozeans, in den philippinischen Gewässern und in der China-See ziemlich häufig.
Auffällig ist, daß diese im Museumsmaterial so reich vertretene Form im Siboga-Material nur in
wenigen Exemplaren (s. unten) enthalten, andrerseits wieder M. papua im Museumsmaterial nur
durch ein japanisches Exemplar, die Maas’sche var. sibogae gar nicht vertreten ist.

Bemerkung: Maas beschreibt (52, S. 70) aus dem Siboga-Material fünf jugendliche Exemplare
einer nicht näher bestimmten Mastigias-Spezies. Sie fallen durch geringe Größe, fast gänzliches
Fehlen der gallertigen Endkolben, die gedrungene Form der Mundarme, durch den auf die Seiten
übergreifenden Krausenbesatz derselben auf. „Das Kanalsystem zeigt keine scharf radıiär ver-
laufenden Zwischenkanäle, sondern zwischen den Rhopalarkanälen gleich, auch bei den jüngsten
Stadien, eine nahe dem Magen schon eintretende Gabelung und enge Anastomosenbildung der
interrhopalaren Kanäle“ (Fig. 60) — also ganz dasselbe Verhalten wie bei unseren Formen. Tat-
sächlich ergab die nähere Untersuchung dieser Siboga-Exemplare völlige Übereinstimmung mit
den Museumsmedusen dieser Spezies, womit der Zweifel von Maas, es könnte sich bei den Ver-
schiedenheiten dieser Form gegenüber der Spezies M. papua um Entwicklungshemmungen oder
vorzeitige Entwicklung eines Organsystems handeln (S. 70), hinfällig wird.

Die neu beschriebene Spezies M. albipunctata läßt sich kurz so charakterisieren:

Zahl der Randläppchen schwankend + 8 per Oktant.

Länge der Mundarme schwankend + 7.

Länge der Endanhänge, wenn vorhanden, schwankend, +r, auch bis 2r. Form drei-
kantig, dreiflügelig, kolbenförmig.

Kanalsystem: 12—14 Kanalwurzeln zwischen je zwei Rhopalarkanälen, die sofort nach ihrem
Ursprung aus dem Magen anastomosieren. Perradiale Rhopalarkanäle flaschenförmig verdickt,
nur selten in Verbindung mit dem intrazirkulären Anastomosennetz, interradiale Rhopalarkanäle
nicht verdickt, mit dem intrazirkulären Anastomosennetz vielfach in Verbindung.

Färbung: Adulte Exemplare: Exumbrella braun mit weißen Punkten, und polygonale weiß-
liche Felderung. Mundarme dunkelblau, junge Exemplare: grünlich mit bräunlichen oder violetten
Endanhängen.

Sinneskolben mit bräunlichem Pigment.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 99

Diese neue Spezies steht unter den bekannten übrigen Arten der Gattung Mastigias der Spezies
M. ocellata Haeckel am nächsten, unterscheidet sich jedoch von ihr durch die geringere Zahl der
Kanalwurzeln, die 14 nie überschreitet, und durch die Färbung. Höchstwahrscheinlich sind
viele Angaben über das Vorkommen von M.papua auf M.albipunctata zu be-
ziehen.

Genus Mastigietta nov. gen.

Rhizostome mit dreiflügeligen Mundarmen, Unterarme dreiseitig pyramidal, spitz, kurz, rings-
um dicht mit Saugkrausen besetzt. Freier Oberarmteil ganz rudimentär, nur ca. !/, des langen
Patagiums betragend, ohne Anhänge an den Mundarmen. Mit Peitschenfilamenten auf der Arm-
scheibe. ‚Das Kanalsystem stimmt im wesentlichen mit dem der Himantostomiden überein“,
ein von der ganzen Magenperipherie ausgehendes unregelmäßiges extra- und intrazirkuläres Ge-
fäßnetz mit acht in ihrer ganzen Länge verzweigten Radiärkanälen. Ringmuskulatur fast un-
unterbrochen. Subgenitalporticus? Breite Subgenitalostien. Keine Subgenitalpapillen. Acht
Rhopalien. Äußeres Sinnesgrübchen ohne Falten ?

Die Aufstellung dieses neuen Genus, das nur die eine Spezies M. palmipes umfaßt, erwies sich
als notwendig, da Crambessa palmipes, wie schon von Maas (52, S. 53) und Schultze (67, S. 453/4)
hervorgehoben, aus dem Genus Crambessa wegen der Verschiedenheit des Kanalsystems, der ver-
wachsenen Oberarme (Patagium), Mundfilamente ausgeschieden werden muß und von Mayer
irrtümlich in das Genus Catostylus einbezogen wurde.

Wie durch die Wahl des Namens angedeutet werden soll, ist das Genus Mastigietta wegen der
Form seiner Mundarme näher verwandt mit Mastigias, als wie von Schultze behauptet mit
Himantostoma, unterscheidet sich jedoch von Mastigias durch das mächtige Patagium (verwachsene
Oberarme), Mangel der Kolbenblasen an den dreikantig pyramidalen Mundarmen und deren nicht
selbständige Seitenästchen.

Von Mastigietta palmipes liegt außer der ganz kurzen sehr mangelhaften Beschreibung Haeckels
(30, S. 620), die offenbar auf schlecht konserviertem Material beruht, eine genaue Beschreibung
durch Schultze vor (67, S. 453/55). Zunächst sind die Oberarme nicht, wie Haeckel angibt,
durch eine ‚zarte, einer dünnen Schwimmhaut ähnliche Membran untereinander verbunden‘,
sondern wir haben nach Schultze sowohl bei Crambessa palmipes als bei Himantostoma (vgl. die
Ausführungen unten S. 115) eine an acht Stellen verdickte Gallertplatte, em „Patagium in rein
topographischem Sinne‘ vor uns. Sehen wir von der kaum für die Diagnose in Betracht kommen-
den Zahl der Randläppchen ab — Schultzes Exemplare weisen überdies abnorme Zahlenver-
hältnisse auf —, so interessiert in der Beschreibung Sch ultzes, daß die Anordnung der Muskulatur,
Sexualdimorphismus, Kanalsystem der Armscheibe und der Umbrella, eine ganz merkwürdige
Übereinstimmung mit den Himantostomiden aufweist, die immer wieder hervorgehoben wird, und
daß eigentlich nur im Bau der Mundarme und der Geschlechtsorgane geringe Abweichungen be-
stehen. „Das Kanalsystem stimmt im wesentlichen mit dem der Himantostomiden überein. Es
findet sich ein von der ganzen Magenperipherie ausgehendes unregelmäßiges extra- und intrazir-
kuläres Gefäßnetz mit acht in ihrer ganzen Länge verzweigten Radialkanälen vor“ (67, S. 454).

In der kurzen Mitteilung Lunels „On a case of commensalism of a Caranx and a Crambessa‘“

L3,%

100 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

(49) erscheint die Bestimmung der fraglichen Meduse von Mauritius als Crambessa palmipes durch
H. Fol infolge des schlechten Erhaltungszustandes (,‚the very indifferent state of preservation of
the specimen did not enable him to count the lobules of the margin of the umbrella which are no
longer visible‘‘) (49, S. 268 Fußnote) als sehr unsicher.

Der geschilderte Bau des Gefäßsystems schließt die Zugehörigkeit von Crambessa palmipes zu
Catostylus schon durch das Vorhandensein von nur acht Radialkanälen völlig aus, dazu noch
das intrazirkuläre offenbar mit dem Magen zusammenhängende Anastomosennetz, wodurch diese
Form den Kanaltypus Mastigias oder Thysanostoma aufweisen würde. Auch Maas schreibt (52,
S.53), daß Crambessa palmipes „bei der L. S. Schultze die Verschiedenheit des Kanalsystems
zuerst betont hat, darum (aus dem Genus Crambessa) ausscheiden muß; diese Form ist noch durch
andere Eigentümlichkeiten, verwachsene Oberarme, Mundfilamente ausgezeichnet und dürfte ein
eigenes Genus erfordern“. Crambessa palmipes gehört also keinesfalls zu Catostylus und ist aus
diesem Genus, mit dem es von Mayer vereinigt wurde, wieder auszuscheiden.

Die von Mayer (60, S. 668) erwähnte von der typischen Crambessa palmipes abweichende Form,
die das Patagium nicht so gut ausgebildet hat, wie sonst typisch, und überdies das ganz verschiedene
Kanalsystem von ‚Catostylus purpurus‘“ aufweist, hat mit Grambessa palmipes wohl nichts zu tun
und gehört zweifellos in die Nähe von oder ist identisch mit Catostylus purpurus (Acromitoides
purpureus).

Das Genus umfaßt die einzige Spezies

Mastigietta palmipes Haeckel

Crambessa palmipes Haeckel (30, S. 620).
Crambessa palmipes Schultze (67, S. 453).
?Crambessa palmipes Lunel (49, S. 268).
Crambessa palmipes Vanhöffen (75, S. 44).
Crambessa palmipes Maas (52, S. 53).
Catostylus palmipes Mayer (60, S. 667).

Genus Phyllorhiza L. Agassiz. 1862
Synonyme bei Mayer (60, S. 684).

KritikdesGenusundderSpezies. Aus der ganz kurzen Diagnose von Agassiz geht kaum
mehr hervor, als daß dieses Genus durch ‚„‚kleeblattartige‘‘ Mundarme und Peitschenfilamente ge-
kennzeichnet ist. Die „Type“ Spezies Ph. chinensis ist durch Agassiz ganz ungenau beschrieben und
kaum erkennbar (6, S. 158). Wieso Mayer zu seiner Behauptung kommt (60, S. 684), daß sie
möglicherweise identisch ist mit Cephea cephea, die ausgesprochen dichotome Mundarme hat, ist
nicht verständlich.

Haeckel, der auf Grund eines einzigen schlecht konservierten teilweise verstümmelten Exem-
plars die neue Spezies trifolium aufstellt (30, S. 589), spricht in seiner Diagnose bereits von „drei-
lappigen oder dreiblättrigen Armen, deren drei breite blattförmige Flügel durch tiefe Einschnitte
voneinander gesondert sind“. Vanhöffens (75, S. 41) Diagnose des Genus Phyllorhiza lautet:
„Die Mundarme endigen in drei kleeblattähnliche getrennte Lappen. Zwischen den Saugkrausen
Peitschenfilamente.‘“ Er anerkennt die beiden Spezies Ph. trifolium und chinensis, jedoch nicht die

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN IOI

Lendenfeldsche Ph. punctata, da es ihm ebenso wie bei Pseudorhiza aurosa und Monorhiza haeckelii
„nicht möglich war, nach den vorhandenen Abbildungen und Beschreibungen ein sicheres Urteil
über die Gestalt der Mundarme zu gewinnen“ (75, S. 39 Fußnote).

Die am genauesten von allen beschriebene Spezies ist die riesig große Phyllorhiza punctata von
Lendenfeld, die aber trotz seitenlanger Beschreibung und vieler Abbildungen keineswegs deut-
lich erkennbar ist.

Hier sollen nur die wesentlichsten Punkte der Beschreibung kurz besprochen werden.

Phyllorhiza punctata von Lendenfeld. Literatur bei Mayer (60, S. 684).

Die Form der Mundarme, die für diese Spezies so charakteristisch ist, ist aus den (45a) Fig. 2,
Tafel XVIII und Fig. ıı, Tafel XIX nicht zu verstehen. In beiden Fällen sind die Mundarme
von der Abaxialseite dargestellt, sehen jedoch ganz verschieden aus. In der ersteren Abbildung
sehen dieselben doch immerhin tripteren Mundarmen ähnlich, in der anderen ist jedoch der Ober-
arm so dargestellt, daß ersich ‚‚nach unten hin zu einer breiten Platte ausdehnt und abflacht“ (l. c.,
S. 225). Die obersten proximalen Saugkrausen tragenden Seitenästchen sind ganz wie Scapuletten
dargestellt! Wenn man bedenkt, daß die Mundarme eine Länge von einem halben Meter besitzen
und unbeschädigte Exemplare vorlagen, ist es fast unbegreiflich, daß Lendenfeld die Verhält-
nisse nicht besser erkennen konnte.

Die Anheftung der Peitschenfilamente an der Ventralseite der Mundarme, die Form der Arm-
scheibe, die Muskulatur, der einheitliche Subgenitalporticus (?), das Gefäßnetz des Schirmes und
der Unterarme erinnern stark an das mir vorliegende Siboga-Exemplar von „Crossostoma
anadyomene‘‘ Maas. Besonders das Kanalsystem der Umbrella, das von Lendenfeld sehr aus-
führlich beschrieben (l.c.S. 227/228) und in Fig. 27, Tafel XXII abgebildet wird, stimmt fast
bis ins Detail bei beiden Formen überein (vgl. meine Fig. 7, Tafel I). Nach Kishinouye
stimmt es auch sehr genau mit jenen von Mastigias physophora (39, S. 87) überein.

Ferner möchte ich erwähnen, daß das Kanalsystem der Armscheibe Lendentelds (Fig. 17/18,
Tafel XXI) mit demjenigen von Thysanostoma thysanura, von Schultze in Textfig. A, S. 450,
67, dargestellt, sehr ähnlich ist. Auf die ausführliche Diskussion von Claus (18, S. 58), ob
bei Phyllorhiza die Mundarme als uni- oder multicrisp zu betrachten sind, glaube ich wegen der
mangelhaften Beschreibung derselben durch Lendenfeld, nicht weiter eingehen zu sollen.

Auch Maas konstatiert (52, S. 60), daß die Lendenfeldsche Ph. punctata einige Ähnlichkeit mit
seiner „Crossostoma anadyomene‘ zeigt. Ich schließe mich der Meinung von Maas an, der die
Lendenfeldsche Beschreibung ‚‚mit Schulterplatte und Terminalplatte mit ihrer membranösen Ge-
stalt und ihren Falten“ auf drei Flügel mit platten Seitenästchen deutet, und halte die Ph.-Mund-
arme für tripter. Ich komme zum Ergebnis, daß sich die Lendenfeldsche Form mit Sicherheit im
System nicht einordnen läßt, da die Mundarme ganz abweichend von den nächstverwandten For-
men, jedoch ganz ungenau beschrieben sind. Soweit sich jedoch erkennen läßt, stimmt diese Form
noch am ehesten mit „Crossostoma anadyomene“ überein, in deren Nähe sie infolge des überein-
stimmenden Baues des Gefäßsystems des Schirms jedenfalls gehört, wie immer auch der Bau der
Mundarme tatsächlich sein möge. Species incerta.

Phyllorhiza luzoni Mayer. Mayer beschreibt (61, S. 194 und 62, S. 221) nach zwei etwas mace-

rierten Exemplaren aus den philippinischen Gewässern eine neue Phyllorhiza-Spezies, ohne eine

102 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Differentialdiagnose zu geben. Von vornherein muß eine derartige Beschreibung einer neuen Form,
die auf anscheinend so schlecht erhaltenem Material basiert, mit großer Vorsicht aufgenommen
werden, denn nicht nur, daß alle Armanhänge bei beiden Exemplaren infolge Maceration verloren-
gegangen sind, scheint auch der Schirmrand etwas beschädigt gewesen zu sein, was aus der An-
gabe ‚‚without exumbrellar pits“ zu schließen ist. (Ph. punctata besitzt ein äußeres Sinnesgrübchen
ohne Falten, wie aus Lendenfelds Fig 61, Tafel XXIV hervorgeht.)

Die meisten Merkmale der Spezies Ph. luzoni, die Randläppchen, Armscheibe, Subgenitalostien,
Muskulatur, Kanalsystem, Färbung würden ohne weiteres auf Mastigias papua hinweisen. Bleibt
nur die verschiedene Beschaffenheit der Mundarme.

„The eight mouth-arms are slender and strongly compressed laterally, their lower parts being
3 winged with deeply incised lateral membranes. The naked outer part of each upper arm is
13 mm and the 3-winged lower part only II mm long. Any appendages which may have existed
anmong the mouth frills have disappeared in the preservative fluid owing to the maceration of
the specimens“ (61 S. 194).

Nach dieser Beschreibung würden die Mundarme eine gewisse Ähnlichkeit mit jenen von „Crosso-
stoma anadyomene“ aufweisen, während in der Abbildung (61, Fig. 7, 62, Fig. 70) die Arme mehr
wie solche von Mastigias dargestellt sind. Nach allem glaube ich zu schließen, daß Ma yer höchst-
wahrscheinlich zwei verstümmelte Mastigias papua-Exemplare vor sich hatte. Damit würde auch
der Fundort, Varadero Bay, Southern Luzon, Philippine Islands, stimmen. — Species incerta.

Mayer meint (60, S. 684), daß das Genus Phyllorhiza nahe verwandt sei mit Lychnorhiza, ob-
wohl das Kanalsystem beider Genera einen ganz verschiedenen Bauplan hat. Ich glaube dagegen:
Phyllorhiza gehört zu den Krikomyariae der Kolpophorae, während Lychnorhiza der Inscapulatae-
Gruppe der Dactyliophorae angehört. Von dem Genus Phyllorhiza sind also vier unsichere, teil-
weise sehr ungenau beschriebene Spezies bekannt, von denen zwei (Ph. chinensis und trifolium) kaum
wiederzuerkennen sind, Ph. punctata möglicherweise der Gattung „Crossostoma‘‘ angehört, während
Ph. luzoni höchstwahrscheinlich identisch mit Mastigias papua ist.

Eine Gattung, deren sämtliche Spezies auf so schwachen Füßen stehen und die,
wie Maas ganz richtig bemerkt, nur ein „Literaturdasein fristet“, ist wohl kaum

länger aufrechtzuerhalten.

4. Fam. Versuridae
Mit breiten blattförmigen Mundarmen.
Mit dem einzigen
Genus Versura Haeckel. 1879.

Crossostoma L. Agassiz 1862.
Stomaster L. Agassiz 1862.
Versura Haeckel 1879.
Crossostoma Haeckel 1879.
Versura Goette 1886.
Crossostoma Goette 1886.
Versura Vanhöffen 1888/89.
Crossostoma Vanhöffen 1888/89.
Crossostoma Maas 1903.
Versura Mayer 1910.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN Ioz

Rhizostome mit breiten dreiflügeligen Mundarmen, die sekundäre tief eingeschnittene auch auf
den Seiten inserierende Läppchen zeigen, an denen die Saugkrausen sitzen. Mit keulenförmigen
Blasen, besonders an den beiden abaxialen Flügeln und Peitschenfilamenten am axialen Flügel
und im Zentrum. Kanalsystem: Kanaltypus Mastigias*). (Ringkanal vorhanden. Acht Rhopalar-
kanäle bis zum Schirmrand reichend. Extrazirkuläres feinmaschiges bis in die Randläppchen
reichendes, intrazirkuläres weitmaschiges Anastomosennetz, das mit dem Magen, Ringkanal und
den beiderseitigen (?) Rhopalarkanälen in direkter Verbindung steht.) Zirkulär-Muskulatur. Sub-
genitalporticus einheitlich, geräumig. Subgenitalostien breit. Keine Subgenitalpapillen. Magen-
kreuzschenkel lang und schmal. Armscheibe quadratisch mit vier Hauptkanälen. 8 Rhopalien.
Exumbrales Sinnesgrübchen ohne Falten.

Kritik des Genus. Laut Differentialdiagnose Haeckels (30, S. 603) unterscheiden sich die
beiden Genera Crossostoma Agassiz und Versura Haeckel dadurch, daß das erstere eine zentrale
Zottenrosette auf der Armscheibe besitzt, die dem letzteren Genus fehlt. Zunächst sei bemerkt,
daß der Genusname Crossostoma schon aus dem Grunde nicht aufrechterhalten werden kann,
weil derselbe 1850 von Morris undLycett für ein Molluskengenus benutzt wurde. Mayer, der
diesen Nachweis erbrachte (60, S. 685), vereinigte die beiden Genera Cr. und V. aus diesem Grunde,
ja er beschreibt sogar die neue Spezies maasi als Versura, trotzdem dieselbe eine zentrale Zotten-
rosette besitzt. Vanhöffen und Maas sind für Aufrechterhaltung der beiden Genera, da diese
Forscher in der Zottenrosette ein wichtiges generisches Unterscheidungsmerkmal erblicken. Ich
bin dieser Meinung nicht. Wie unten (S. 108) ausführlich erörtert, kann ich in der Zottenrosette
nur einen weiblichen sekundären Geschlechtscharakter erblicken, dem keinerlei systematischer
Wert zukommt. Ich stimme also Mayer bei, wenn er die beiden Genera Crossostoma und Versura
miteinander vereinigt, allerdings weniger darum, weil der Name Crossostoma aus Prioritätsgründen
bereits vergeben ist, sondern aus dem obenerwähnten Grunde.

Die Genusdiagnose Versura Haeckels (l. c.) ist sehr mangelhaft, da aus derselben gar nicht zu
entnehmen ist, daß die „acht gefiederten oder trichotom verästelten‘“ Mundarme tripter sind, was
Vanhöffen und Maas anzunehmen geneigt sind und was ich gleichfalls, allerdings nur auf Grund
der Haeckelschen Abbildung (Fig. ı1, Tafel XXXX) annehme. (Diese Abbildung, in welcher die
Mundarme tripter dargestellt sind, steht in Widerspruch mit der Abbildung 9 derselben Tafel, wo
die Mundarme unregelmäßig fiederig erscheinen.) In der Vanhöffenschen Diagnose sind die Mund-
arme von Versura und Crossostoma (S. 42) als ‚mit drei breiten tiefgelappten Flügeln und keulen-
förmigen Blasen zwischen den Saugkrausen“ bezeichnet, was gegenüber der Haeckelschen Diagnose
einen wesentlichen Fortschritt bedeutet. (Der Unterschied der beiden Genera wäre nur im Besitz
oder Mangel der ‚Zottenrosette‘ zu suchen.)

Maas (52, S. 61) übernimmt im wesentlichen die Vanhöffensche Diagnose unter Hinzufügung
der gleichartigen Kolbenanhänge, des Mangels (?) der Peitschenfilamente und der besonderen An-
ordnung der zirkulären Muskulatur.

Mayers Diagnose endlich (60, S. 685), welche die für dieses Genus so charakteristische Form
der Mundarme fast gänzlich vernachlässigt, enthält eine Beschreibung des Kanalsystems, welche

*) Gegenüber dem Kanaltypus Mastigias liegen doch immerhin kleine Abweichungen vor. Vgl. darüber $. 38.

104 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

ich, wie unten (S. 109/10) ausführlich erörtert, nicht für zutreffend halte. Seine Diagnose würde im
übrigen sehr gut auf das Genus Mastigias passen (abgesehen von den Peitschenfilamenten an den
Mundarmen; eine der Zottenrosette entsprechende Bildung ist auch bei weiblichen Mastigias-
Exemplaren vorhanden), trägt daher nichts zur Klärung bei, bedeutet gegenüber der Genus-
diagnose Crossostoma von Maas einen Rückschritt.

Die Diagnose Crossostoma von Maas (52, S. 54) ist die beste und genaueste. Da nun „‚Crosso-

La

stoma“ synonym wird mit „Versura‘. lege ich meiner Genusdiagnose diejenige von Maas zugrunde,
verändere dieselbe jedoch auf Grund einiger abweichender Befunde bei Nachuntersuchung des
Originalexemplars der Crossostoma anadyomene Maas in einigen wesentlichen Punkten. Vor allem
ist die „Zottenrosette‘“ weggelassen, aber auch das Kanalsystem anders angegeben, abweichend

von den Befunden von Maas (Crossostoma anadyomene) und Mayer (Versura maası).

Was das Gefäßsystem betrifft, so verweise ich auf meine diesbezüglichen Ausführungen bei
Versura anadyomene (S. 109/10). Es gelang mir beim Originalexemplare den Ringkanal nach-
zuweisen, den Maas nicht gesehen hat. Bei Versura maasi wird von Mayer gleichfalls kein
Ringkanal angegeben, doch glaube ich, daß Mayer, durch den falschen Befund vor Maas
bei Crossostoma anadyomene irregeführt, denselben übersehen hat (vgl. die Ausführungen S. 105/6).
Bezüglich der interradialen Kanäle hebt Maas hervor, daß sich dieselben bei Crossostoma anadyo-
mene „erst eine beträchtliche Strecke vom Magen entfernt aus dem Anastomosennetz herausheben“
und Mayer betont bei Versura maasi deren Ursprung durch „the confluence of a pair of forks“.
Beides halte ich für unwesentlich, da ganz Ähnliches auch bei Mastigias albipunctata beobachtet
werden konnte. Endlich erwähnt Maas als Besonderheit von Crossostoma das außerordentlich
weite Eindringen des Anastomosennetzes zentralwärts in den Interradien, was jedoch gleichfalls
bei Mastigias und Thysanostoma zu beobachten ist.

Ich habe daher in obiger Diagnose trotz gewisser Abweichungen das Kanalsystem von Versura
(Crossostoma) als übereinstimmend mit demjenigen von Mastigias bezeichnet (vergl. S. 38). Diese
so weitgehende Ähnlichkeit im Kanalsystem des Genus Versura mit Mastigias spricht sehr für
die nahe Verwandtschaft beider Gattungen (neben anderen übereinstimmenden Merkmalen).

Charakteristische Unterscheidungsmerkmale von Versura gegenüber Mastigias sind die breiten
Mundarme mit ihren tiefeingeschnittenen an breiter Basis aufsitzenden sekundären Läppchen
— dies letztere mehr in Übereinstimmung mit Thysanostoma —, der Besitz von Peitschenfilamenten
an den Mundarmen, der — allerdings nicht bei allen Spezies bekannte — abweichende Bau des
Gefäßsystems der Mundarme und der Mangel von Endkolben an denselben.

Als weiteren Beweis für die nahe Verwandtschaft der Genera Versura und Mastigias verweise
ich auf die „‚Versura palmata‘‘ Goettes von Zanzibar, Singapore und Nagasaki (26, S. 836), welche
auf Grund der -Nachuntersuchung von Vanhöffen (?) und Maas (52, S. 69/70) als dem Genus
Mastigias zugehörig (identisch mit M. papua?) erkannt wurde.

Kritik der Spezies. Von Versura und Crossostoma sind eine ganze Anzahl mehr oder minder
gut beschriebene Spezies bekannt.

Versura palmata Haeckel aus der Sunda-See, auf Grund der das Genus V. aufgestellt wurde, ist

die am genauesten beschriebene Spezies, doch ist auch diese Beschreibung trotz der schönen Ab-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 105

bildungen (60, Tafel XXXX, Fig. 9—12) in mehrfacher Hinsicht mangelhaft. Betreffs der un-
klaren, zu Mißdeutung Anlaß gebenden Darstellung der Mundarme, die aber doch wohl als tripter
zu betrachten sind, verweise ich auf meine Ausführungen auf S. 103. Das Kanalsystem wird nicht
näher beschrieben, ebensowenig die Färbung. Im ganzen eine sehr unsichere ‚‚type-species‘“.

Goettes „Versura palmata‘“ von Zanzibar, Nagasaki, Singapore (26) ist als eine Mastigias
(papua?) erkannt worden (s. S. 104 unten).

Viel ungenauer sind die Haeckelschen Beschreibungen von Versura pinnata aus dem Indischen
Ozean und V. vesicata aus den australischen Gewässern. Mayer (60, S. 686) hält sie wohl mit
Recht für identisch mit V. palmata, doch sind immerhin Unterschiede in der Zahl der Randläpp-
chen, Länge und Breite der Mundarme, Subgenitalostien, Armpfeiler, Endkolben vorhanden. Auf-
fallend ist, daß sie seither von keinem Forscher wieder aufgefunden wurden. Jedenfalls zwei sehr
unsichere Spezies, die kaum aufrecht zu halten sind.

Über Crossostoma corolliflora und canariensis Haeckel von den Kanarischen Inseln und die aus dem
chinesischen Meer stammende Crossostoma frondifera Haeckel, welche ursprünglich von Tilesius als
Cassiopeia bestimmt und von Haeckel wohl hauptsächlich wegen der Zottenrosette zu Crossostoma
gestellt wurden, schreibt Ma yer mit Recht: „The older species are so imperfectly discribed that it
will be hopeless to attempt to determine them and they had best be omitted from further considera-
tion.‘“ Beschreibungen, wie die von Tilesius, die so schwere Irrtümer (acht Subgenitalostien) ent-
halten, sind wohl kaum Ernst zu nehmen (74, Tafel 72, 73). Ich möchte beide Formen nach den

‚unregelmäßig gefiederten mehr abgeplatteten Mundarmen eher für Cassiopeien als für Colylorhrza

(Mayer 60, S. 686) halten, da die Zottenrosette sich ja auch dort vorfindet. 2 species incertae.

Was Crossostoma Dubreuilli aus dem Indischen Ozean betrifft, so läßt sich auf Grund der Ab-
bildung Lessons (47, Tafel 23) — die Beschreibung ist ganz ungenau (47, S. 75) — kein sicherer
Schluß auf die Zugehörigkeit dieser Form ziehen. Nach der Armform möchte man sie wohl mit
Vanhöffen (75, S. 42, Fußnote) und Mayer (60, S. 685) zu Catostylus (Crambessa) rechnen, da-
gegen spricht der achtstrahlige rötliche Stern der Armscheibe oder des Magens (?) eher für eine
Verwandtschaft mit den Actinomyariae. Gleichfalls eine sehr unsichere Form.

Versura maasi Mayer von den Philippinen, nach einem einzigen Exemplar dreimal fast gleich-
lautend beschrieben (60, S.687, Fig.416; 62, S. 223, Fig. 21; 61, S.195). Sie stimmt in einigen
wesentlichen Punkten mit ‚„Crossostoma anadyomene‘‘ Maas überein (Schirmrand, Armscheibe, Sub-
genitalostien, tief eingeschnittene seitlich komprimierte breite Mundarme, Kolbenanhänge, starke
zirkuläre Muskelfalte oberhalb jener Stelle, wo der Ringkanal zu erwarten wäre, abweichend das
Gefäßsystem der Mundarme). Als Eigentümlichkeit des Kanalsystems, die auch von Mayer in
die Genusdiagnose übernommen wurde (l. c.), wird angegeben, daß ‚each of the 4 interradial
(canals) arise from the confluence of a Y shaped fork“. Nach meinen Befunden bei Mastıigias albı-
hunctata ist dies jedoch nichts Besonderes, für Versura Eigentümliches. Die interradialen Rhopalar-
kanäle anastomosieren regelmäßig bald nach ihrem Ursprunge mit benachbarten Kanalwurzeln
und zufällig kann eine derartige Anastomose auch den Habitus eines Y annehmen, wie von mir
auch bei Mastigias albipunctata gefunden. Es scheint mir sehr fraglich, ob bei dem Exemplare
Mayers tatsächlich in allen Oktanten die abgebildete gabelförmige Anastomose vor-
handen ist. Wahrscheinlich hat Mayer sie nur in einem Oktanten beobachtet und diese Be-

Capita zoologica, I, 2. =

106 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

obachtung schematisch auf die übrigen Oktanten übertragen. Ich glaube dies daraus schließen zu
können, daß bei dem abgebildeten Exemplare die gabelförmige Anastomosenbildung auch nicht
in allen Sektoren zu beobachten war. Hätte Mayer, ebenso wie dies Maas bei Crossostoma ana-
dvomene (52, Tafel VII, Fig. 65) tat, die Armscheibe teilweise entfernt, um die tiefeindringenden
Kanalwurzeln freizulegen, so wäre er ohne Zweifel auf seinen Irrtum gekommen. Die Angabe
von Mayer „there is no definite ringcanal‘“ ist wohl auch nur irrtümlich. Es findet sich hier näm-
lich genau dieselbe ringförmige Muskelfalte eingezeichnet, welche, wie ich S. 109/I0 nachgewiesen
habe, Anlaß dazu gab, daß Maas den von mir nachträglich festgestellten Ringkanal bei Crosso-
stoma anadyomene übersah, ferner sind gerade dort, wo man den Ringkanal vermuten müßte, die
Rhopalarkanäle auffällig verdickt. Ich glaube aus alledem schließen zu können, daß Mayer das
Kanalsystem seiner Versura maasi in Anlehnung an die unrichtige Darstellung von Maas bei
Crossostoma anadyomene falsch beobachtet hat, und daß dasselbe wahrscheinlich völlig mit dem-
jenigen von Crossostoma anadyomene übereinstimmen, also dem Gefäßtypus Mastigias entsprechen
dürfte. (Das Gefäßsystem der Mundarme (Fig. 21c, 60) mit fehlendem Stammkanal ist wahrschein-
lich auch nicht richtig beobachtet.) Der Nachweis wäre natürlich mittels einer Injektion zu erbringen.

Damit würde der wesentlichste Unterschied zwischen Versura anadyomene und
Versura maasi, diejabeideausdemgleichen Faunengebietestammen, fallen, woraus
sich ergeben würde, daß beide Formen identisch sind.

Der Unterschied in der Beschaffenheit der Exumbrella und sonstige kleinere Abweichungen er-
scheinen, neben den übrigen weitgehenden Übereinstimmungen (s. oben S. 105) in den wesent-
lichsten Merkmalen, als geringfügig.

Goettes Crossostoma nov. spec. (26, S. 837) von Anjer und Singapore ist wohl identisch mit
Crossostoma anadyomene Maas (52,5.56), soweit sich dies aus der kurzen Beschreibung ersehen läßt*).

Aus diesen Ausführungen ergibt sich, daß zur Zeit von dem Genus Versura nur eine einzige

sichere Art bekannt ist, nämlich Versura anadyomene (Maas) Mayer.

Versura anadyomene (Maas) Mayer
Crossostoma anadyomene Maas
Crossostoma sp. Goette
R (Tafel I, Fig. 7; Tafel III, Fig. 27, 28.)

Maas gibt im Siboga-Werk eine ausführliche Beschreibung des einzigen vorhandenen Exem-
plars dieser Form (52, S. 54/61). Auf Grund der Nachuntersuchung und Injektion desselben
Objekts,-das vorzüglich erhalten ist, kann ich die Angaben dieses Forschers in einigen
wesentlichen Punkten ergänzen.

Der Schirm und die Mundarme werden sehr genau und sorgfältig beschrieben. Maas findet
große Ähnlichkeit im Bau der Mundarme mit Lychnorhiza durch die abgeplatteten membranösen
Seitenästchen. Dies stimmt bis zu einem gewissen Grade auch mit der mir vorliegenden Lychnorhiza
arubae. Weit ähnlichere, den Seitenflächen der Mundarme mit verbreiterter Basis aufsitzende,
sich dann etwas verschmälernde und wieder fächerförmig verbreiternde membranöse Seitenästchen
mit Saugkrausen finden sich jedoch bei Thysanostoma. Bei Lychnorhiza (und auch bei Mastigias)

*) Ob seine beiden Exemplare — a ohne, b mit langem Endkolben — miteinander identisch sind,
scheint mir keineswegs ausgemacht.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 107

finden sich wohl auch sehr selbständige fächerartig ausgebildete Seitenläppchen, doch sind die
Seitenästchen, welche die Saugkrausen tragen, bei diesen Formen nie so membranös abgeplattet,
sitzen nicht mit so langer Basis auf, sondern dieselben sind dort viel dicker, solider. Maas gibt
sich alle Mühe, eine Ähnlichkeit im Bau der Mundarme seiner Crossostoma mit Cotylorhiza und
Netrostoma zu konstruieren und ist im Zweifel, ob man hier nicht doch vielleicht von einer uni-
erispen Armform sprechen könnte, jedenfalls sei „die Reinheit der tripteren Verzweigung getrübt“.
Der Grund, warum das Verständnis der Armform für Maas so schwierig war, ist lediglich darin
zu suchen, daß er das Kanalsystem der Arme nicht erkannt und verstanden hat. Seine Darstellung
und Abbildung (52, Tafel VII, Fig. 66 u. 67) ist in vieler Hinsicht unrichtig, doch hat er immerhin
einiges gesehen (vgl. Maas 52, Fig. 66 und 67, Tafel VII mit meinen Fig. 27 und 28, Tafel III).

Gefäßsystem der Mundarme. Der breite sinusähnliche Hauptkanal des Mundarms ver-
läuft der abaxialen Kante parallel, jedoch nicht sehr genähert. Er zeigt ein deutliches doppeltes
Lumen (im Injektionspräparat durch eine mittlere hellere Zone getrennt), im proximalen Teile
weniger deutlich als mehr distalwärts, nur an der „Gabelstelle‘‘ der Unterarme verschmelzen die
getrennten Lumina zu einem einheitlichen, um dann weit auseinanderzutreten und anscheinend

zu zwei ganz selbständigen Gefäßen zu werden.

Maashat diese beiden Lumina wohl gesehen (]. c.S. 57), da sie auch an nicht injizierten Mundarmen
als zwei weißliche durch eine dunklere Zone getrennte Stränge sichtbar sind, spricht jedoch von dem
der äußeren abaxialen Kante mehr genäherten Lumen als von ‚dem großen der abaxialen Kante
mehr genäherten Hauptstamm‘“, während das innere Lumen als ‚ein eigener schwächerer ventraler
Kanal dem ersten parallel im Oberarm‘‘ bezeichnet wird. Dieser schwächere ventrale Kanal ist
es, und nicht der Hauptkanal, welcher, „wie man essonst von tripterenFormen erwarten
sollte“ *), die gesamte axiale Kante mit ihren Blättchen versorgt. „‚Derselbe erschöpft sich jedoch
damit.nicht, sondern geht merkwürdigerweise noch weiter und beteiligt sich auch noch an der
Versorgung der abaxialen Krausen, so daß jeder Flügel mit seinen seitlichen Ästen ein zierliches
Doppelgeflecht von Gefäßen erhält, das durch die membranöse Gallerte durchschimmert. Die
Gefäße gehen, ohne miteinander zu anastomosieren, bis in die letzten Verzweigungen und teilen
sich so in die Versorgung der Saugmündchen.‘“ In dieser Beschreibung sind viele richtige Beobach-
tungen enthalten, doch hat Maas das Gefäßsystem der Mundarme nicht auf das für alle tripteren
Mundarme typische zurückführen können. Dies ist begreiflich, da er die Mundarme entweder gar
nicht oder nicht genug injiziert zu haben scheint. Die Erkenntnis des Baues des Gefäßsystems ist
hier auch dadurch erschwert, weil ja alle Gefäße und Gefäßchen verdoppelt sind.

Der Hauptstamm mit doppeltem Lumen entsendet zunächst, wie auch sonst immer bei tripteren
Mundarmen der Fall, zu den ventralen Saugkrausen 5—6 senkrecht von seinem Verlaufe abgehende,
hier doppelte, Seitenkanäle ab, die distalwärts immer länger werden. Dann folgt der durch Ver-
einigung zweier an verschiedenen Stellen entspringender größerer Längskanäle gebildete, die
übrigen ventralen Saugkrausen tragenden Seitenästchen versorgende, ventrale (Doppel-) Längs-
kanal, der bis zur Armspitze zu verfolgen ist. An der „Gabelstelle‘“ entspringt der gerade zur
‘ Armspitze verlaufende einfache (der einzige einfache Kanal des Systems) Stammkanal. Nun treten

*) Von mir gesperrt.

108 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

die beiden Lumina des Hauptkanals als getrennte Kanäle weit auseinander, ziehen parallel eine
Strecke weiter längs der abaxialen Kante des Unterarms bis zu den die obersten proximalen Saug-
krausen tragenden Seitenästchen. In der Mitte ihres Verlaufs entsenden beide Kanäle gegen die
Armspitze an zwei Stellen parallel verlaufende Längsgefäße, von denen das eine Paar mehr innen,
das andre Paar mehr dem freien abaxialen Rande genähert verläuft. Die inneren Kanalpaare ver-
sorgen die breiten auf den Seitenflächen inserierenden Seitenästchen mit ihren Saugkrausen durch
Abzweigung kleinerer Doppelkanälchen, die äußeren Kanalpaare dagegen die an den abaxialen-
Rändern der Abaxialflügel entspringenden Seitenästchen mit ihren Saugkrausen. Sämtliche Längs-
kanäle ziehen zur Armspitze. Dort findet, auch schon früher, eine Verbindung derselben durch
einige ziemlich kräftige Queranastomosen statt. Die Doppelkanälchen, welche von den Längs-
kanälen entspringen und die ventralen und abaxialen Saugkrausen versorgen, lösen sich in den-
selben auf und stehen durch ein Netzwerk kleiner Anastomosen miteinander in Verbindung. In
die zwischen den Saugkrausen befindlichen Gallertkolben tritt ein einfacher Längskanal ein, der
sich nicht verästelt. — Gegenüber dem allgemeinen für alle tripteren Mundarme geltenden Schema
besteht hier nur der Unterschied, daß, bis auf den Stammkanal, alle Kanäle verdoppelt sind, ferner
daß die besondere Breitenausdehnung der auf den Seitenflächen entspringenden Seitenästchen zur
Ausbildung spezieller Kanäle für dieselben geführt hat.

Die Mundarme von Crossostoma sind also tripter, mit besonders starker Entwicklung der
tief eingeschnittenen sehr selbständigen Seitenläppchen*).

Die Mundrosette. Da die Arme hier weit vom Zentrum der Armscheibe entspringen, bleibt
in der Mitte ein ziemlich großer flacher Teil der Armscheibe, der mit unregelmäßig angeordneten
Saugkrausen und Peitschenfilamenten besetzt ist. Maas bildet in Fig. 68, Tafel VII, die im Zen-
trum der Armscheibe befindliche ‚‚Mundrosette‘‘ ab, die dadurch ‚zustande kommt, daß die
2 x 4 Krausenkanten der Oberarme nicht in den bekannten Kreuzlinien im Zentrum zusammen-
laufen, sondern daß sich hier eine Anzahl isolierter Saugkrausenstücke, ebenfalls auf besonderen
Blättchen stehend, wie an den Armen, finden‘ (S. 58). Ich kann hier an demselben Exemplar
keine besondere ‚„Mundrosette“, wie sie Maas abbildet, finden. Ein Vergleich der Mundrosette
bei den Siboga-Exemplaren von Cassiopeia andromeda var. malayensis, die ich nachuntersuchen
konnte (vgl. Maas 532, Fig. 29, Tafel IV), ergab, daß hier tatsächlich eine solche vorhanden, viel
deutlicher als hier ausgebildet ist und sich scharf von den Saugkrausen der Arme abhebt. Auch
bei verschiedenen weiblichen Exemplaren von Mastigias albipunctata kann man beobachten, wie die
von den Armen kommenden Saugkrausen tragenden Seitenästchen auf der Armscheibe zentralwärts
immer kleiner werden, bis die Saugkrausen endlich direkt auf der Armscheibe aufsitzen, was Maas
auch richtig von Crossostoma angibt. Manchmal kann man auch losgelöste Gruppen solcher Saug-
krausen auf der Armscheibe von Mastigias-Exemplaren finden, die nicht mehr im Zusammenhang
stehen mit den reihenweise angeordneten Saugkrausen auf den Mundarmen. — Manchmal sind
sie sternförmig angeordnet, oft jedoch auch ganz dicht unregelmäßig zwischen dem dichten Gewirr
von Peitschenfilamenten, wie sie für die weiblichen Mastigias-Exemplare so charakteristisch sind.

Ichkannin der vielerörterten Mundrosette keine Bildung sui generiserblicken,
da ich die Anordnung der Saugkrausen, die allenfalls so bezeichnet werden könnte, gleichfalls bei

*, An einem Mundarm wurden Fenster in der Gallertmembran beobachtet. Vergl. S. 156.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN IOg

weiblichen Mastigias-Exemplaren angetroffen habe, sondern halte sie für einen weiblichen se-
kundären Sexualcharakter, der mit der Brutpflege in engstem Zusammenhange steht, in-
dem diese Saugkrausen zur Anheftung der jungen Brut dienen.

Überdies entspricht die Maassche Abbildung nicht den Verhältnissen, wie sie bei dem Siboga-
Exemplar, das mir vorliegt, tatsächlich zu beobachten sind. Eine mittlere, von den übrigen so
scharf abgegrenzte Gruppe von Saugkrausen, von welcher die auf den Mundarmen inserierenden
sternförmig ausstrahlen, ist nicht zu sehen.

Im übrigen steht Maas dem Merkmal ‚Mundrosette‘ selbst recht skeptisch gegenüber. So
schreibt er (52, S. 55), daß bei Cassiopeia frondosa nach der Tilesiusschen Abbildung die Rosette
„keine besondere Bildung‘, sondern nur durch die zahlreichen, der Brutpflege dienenden zen-
tralen Gallertblättchen veranlaßt zu sein scheint.

An einer anderen Stelle (l. c., S. 77) schreibt Maas: ‚, Leptobrachia und Leonura sollen nur durch
eine zentrale Zottenrosette unterschieden sein; den Mangel der letzteren bei Leptlobrachia ...
kann ich aber nur als einen individuellen (oder höchstens sexuellen) Unterschied gelten lassen.
Lebnura ist daher als Gattung nicht aufrechtzuerhalten.‘“

Das Genusmerkmal ,M undrosette‘ hat nach meiner Ansicht keinerlei diagnostischen Wert und
sind demnach alle lediglich auf diesem beruhenden Genera einzuziehen (vgl. die Ausführungen S. 16).
Maas hält das aus platten Kolben gebildete Mittelfeld der Cassiopeia für etwas anderes, mit der
bei Crossostoma vorkommenden Bildung nicht zu Verwechselndes, da sie hier im Zusammenhang
mit der Verästelungstendenz der Mundarme steht. Ich halte dagegen beide Bildungen für gleich-
wertig, beide als sekundäre Sexualcharaktere im Dienste der Brutpflege (vgl. meine Ausführungen
bei Cassiopeia, S.70). Maas fällt es auf, daß die Zottenrosette bei Versura palmata Haeckels
fehlt, wo doch die gleiche Verästelungstendenz der Arme besteht. Offenbar war das Haeckel
vorliegende Exemplar ein Männchen, daher das Fehlen der Zottenrosette leicht erklärlich.

Die Beschreibung des Gefäßsystems des Schirmes, wie sie Maas (52, S. 58) gibt, sowie
seine Abbildung (l.c., Tafel VII, Fig. 65) ist in mehrerer Hinsicht ergänzungsbedürftig. Maas
scheint wohl dasselbe mit einer roten Flüssigkeit injiziert zu haben, jedoch in nicht ausreichendem
Maße, da in die breite periphere Zone der Farbstoff nicht eingedrungen ist (bis auf die Randläpp-
chen, deren Netzwerk deutlich hervortritt).

Vor allem ist ein nicht sehr breiter, jedoch deutlich sichtbarer Ringkanal vorhanden (Tafel I,
Fig. 7). Derselbe ist allerdings nicht ohne weiteres sichtbar, weil er durch eine ziemlich starke
darüberliegende kreisförmig die ganze Subumbrella umziehende Falte der Muskulatur verdeckt
ist, die sich über den Ringkanal legt. Überdies liegt er in einer Rinne, die dadurch gebildet
wird, daß hier der innere dickere Teil der Schirmgallerte stufenförmig in den peripheren
dünneren übergeht. In der innersten Ecke dieser Stufe liegt der Ringkanal und darüber die
Muskelfalte. Zieht man jedoch mittels zwei Pinzetten die Falte auseinander, so daß die Subum-
brella glatt erscheint, so sieht man in dem injizierten Quadranten sehr deutlich den Ringkanal,
der das Anastomosennetz in ein extrazirkuläres, ziemlich breites, bis in die Randläppchen
reichendes feinmaschiges und ein intrazirkuläres weitmaschiges zerlegt. Im Texte schreibt Maas
(52, S. 59): „Ein besonderer Ringkanal ist nicht zu sehen.‘“ In seiner Fig. 65 ist wohl die zirkuläre
Falte der Muskulatur abgebildet, aber nicht der darunter liegende kongruente Ringkanal, während

IIO STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Maas in seiner Übersicht der Genera (l. c., S. 81) das Kanalsystem der Umbrella ganz richtig
schildert, mit Ringkanal. Daß Maas hier einen Ringkanal angegeben hat, in seiner Beschreibung
jedoch nicht (l. c., S. 58), ist wohl nur auf ein Versehen zurückzuführen.

Sämtliche acht Rhopalarkanäle gehen bis zum Schirmrand. Die vier perradialen von den sehr
langen, schmalen Magenkreuzschenkeln ausgehenden sind kürzer und stärker als die interradialen
kolbenförmig verdickt und anastomosieren seitlich fast gar nicht. Die interradialen Kanäle fallen
dadurch auf, daß sie anfangs dünn, nicht dicker als die übrigen Kanäle des intrazirkulären
Anastomosennetzes sind, gegen den Ringkanal zu jedoch dicker werden, wie dies von Maas be-
reits ganz richtig beobachtet und abgebildet wurde. Zwischen den perradialen und interradialen
Radialkanälen ist ein unregelmäßiges Anastomosennetz ausgespannt, das, in der Nähe der Magen-
Meuzschenkel weitmaschig, gegen den Ringkanal zu engmaschiger wird. Dasselbe steht mit dem
kragen, dem Ringkanal und den beiderseitigen Rhopalarkanälen in direkter Verbindung *). Am
Magenrande sind in jedem Oktanten ca. zehn Kanalwurzeln zu zählen. Daß die Anastomosen
des intrazirkulären Netzes in den Interradien ‚außerordentlich weit zentralwärts eindringen‘,
ist nichts für Crossostoma Eigentümliches, da die gleiche Erscheinung auch bei Mastigias und
Thysanostoma zu beobachten ist.

Wir haben also einen Gefäßtypus vor uns, der demjenigen von Mastigias und Thysanostoma sehr
ähnlich ist, bis auf den Unterschied, daß die interradialen Rhopalarkanäle hier nicht fast gleich-
mäßig dick bis zum Schirmrand gehen, sondern in der Mitte ihres Verlaufs in der Nähe des Ring-
kanals etwas verdickt sind. Dieser Unterschied, an sich geringfügig, verliert noch mehr an Be-
deutung durch die Auffindung einer Abnormität im Kanalsystem bei einem Exemplar von Masti-
gias albipunctata, das an andrer Stelle ausführlich beschrieben werden wird. An diesem Exemplar
finden wir nämlich ganz dasselbe Verhalten der Radiärkanäle wie hier bei Crossostoma: Dieselben
keulenförmigen perradialen, dieselben gegen den Ringkanal zu verdickten interradialen Rhopalar-
kanäle. Da es sich dabei ganz zweifellos um ein Mastigias-Exemplar handelt, spricht dieser Be-
fund gleichfalls für die nahe Verwandtschaft der Genera Crossostoma und Mastigias.

Die Muskulatur ist rein zirkulär. Die starke zirkuläre Falte derselben, die konzentrisch mit dem
Ringkanal verläuft und denselben überdeckt, ist von Maas zwar dargestellt in seiner Fig. 65,
Tafel VII, wird jedoch in seiner Beschreibung nicht erwähnt. Diese kreisförmige Falte teilt die Mus-
kulatur in einen peripheren schmäleren Teil, der durch schmälere Verdünnungsstreifen der Muskel-
stränge gegenüber den inneren durch breite Gallertbrücken im Verlaufe der Radialkanäle unter-
brochenen Muskelzügen in acht Sektoren zerlegt wird. Bei Versura palmata bildet HaeckelaufTafel
XXXIN, Fig. 12 besondere Knotenpunkte der Muskelleisten ab, gegen welche die Querfalten der
Muskulatur konvergieren (30, S. 607), welche Maas ‚nicht wahrnehmen konnte“, die jedoch deut-
lich an dem Exemplare sichtbar sind. Die genaueren Verhältnisse der Armscheibe, deren Kanal-
system, konnten nicht untersucht werden, da das Exemplar als Unikum geschont werden mußte.
Doch scheinen dieselben, soweit sich ohne Sektion beurteilen läßt, sowie nach den Angaben vonMaas
eine weitgehende Ähnlichkeit mit jenen von Mastigias und Thysanostoma zu zeigen (weite Sub-
genitalostien, schmälere Pfeiler, Mangel an Papillen, niedriger, einheitlicher Subgenitalporticus usw.).

*) Die seltene Anastomosenbildung der perradialen Hauptkanäle erinnert an das ähnliche Verhalten bei
Mastigias occellata und albipunclala.

STIASNY, STUDIEN UBER RHIZOSTOMEEN III

5. Fam. Leptobrachidae
Mit langen riemenförmigen Mundarmen.
Mit den Genera: Thysanostoma, Lorifera, Leptobrachia.
Genus Thysanostoma. L. Agassiz 1862
Literatur bei Mayer (60, S. 691).

Rhizostome mit dreiflügeligen sehr verlängerten riemenförmigen dünnen Mundarmen, die proxi-
mal sehr selbständige sekundäre Seitenästchen tragen und bis zum distalen Ende mit Saugkrausen
besetzt sind. Oberarme kurz, teilweise verwachsen. Unterarme ohne Terminalknopf oder sonstige
Anhänge. Kanalsystem dem Kanaltypus Mastigias ähnlich, jedoch mit weniger Kanalwurzeln.
Ringkanal vorhanden. Acht Rhopalarkanäle, dazwischen intrazirkuläres weitmaschiges, extra-
zirkuläres engmaschiges bis in die Randläppchen reichendes Anastomosennetz, das mit dem Magen,
dem Ringkanal und den beiderseitigen Rhopalarkanälen in Verbindung steht. Subgenitalporticus
niedrig, einheitlich. Subgenitalostien breit. Keine Subgenitalpapillen. Armscheibe quadratisch
mit vier Hauptkanälen für die Mundarme. Magenkreuzschenkel lang und schmal. Muskulatur
ringförmig. Exumbrales Sinnesgrübchen ohne Falten.

Kritik des Genus. Von der Genusdiagnose Mayers unterscheidet sich die obige außer
durch Erwähnung einiger minder wichtiger Merkmale durch genauere Beschreibung des Gefäß-
systems. Von dem ‚nahverwandten‘ Genus Lorifera (Himantostoma) unterscheidet sich das
Genus Thysanostoma nach Haeckel (30, S. 627) durch die viel geringere Ausbildung des Patagiums
und den Mangel der secundären Krausen in den oberen Teilen der Unterarme und der End-
kolben an den Mundarmen (vgl. die Ausführungen S. 114/117).

Kritik der Spezies. Von diesem Genus gibt es nur die eine gute Art Th. thysanura Haeckel.

Melitea brachyura Lesson = Rhizostoma brachyura Lesson aus den Gewässern von Neu Guinea
ist, soweit sich aus der oberflächlichen Abbildung (47, Tafel 80) und schlechten Beschreibung
Lessons erkennen läßt, zweifellos identisch mit Th. thysanura.

Thysanostoma denscrisbum Kishinouye (38) aus den japanischen Gewässern (vgl. auch 41, S. 23)
ist vonMaasundMayermit Recht als Jugendstadium von Th. thysanura erklärt worden ; nicht nur
wegen der gewölbten Umbrella und den sehr viel kürzeren Mundarmen, sondern auch, wie ich
hinzufüge, wegen der geringeren Anzahl der Kanalwurzeln. Kishinouye (38, S. 136) betont die
Ähnlichkeit seiner Meduse mit dem Genus Crambessa. Ich möchte dagegen eher behaupten, daß
dieselbe dem Acromitus flagellatus sehr ähnlich sieht, besonders in bezug auf die Form der Glocke
und der Mundarme, welche Meduse ja auch wohl deshalb irrtümlich für eine Himantostomide ge-
halten wurde (vgl. meine Ausführungen S. 130/131).

Thysanostoma thysanura Haeckel
Synonyme bei Mayer (60, S. 692).
ı Exemplar: Reede van Bandjar (bij Rembang), N. K. van Java, Buitendijk, Aug. 1907. Nr. 148.
Mit Bemerkung auf der Etikette: umbrella rand paars, mondvoelers donkerbruin.
ı Exemplar: Amboina (keine weitere Angabe). Nr. 149.
(Tafel I, Fig. 6; Tafel III, Fig. 22 u. 23; Textfig. 5 u. 6.)
Da diese Form durch die Arbeiten von Haeckel (30) und vor allem Schultze (67), Kishi-
nouyes (4I) gut bekannt ist, beschränke ich mich hier auf einige ergänzende Bemerkungen.

II2 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Exemplar Nr. 148

Glocke 105 mm Durchmesser, 40 mm Höhe. Exumbrella mit dichtstehenden unregelmäßig
geformten, keine deutlichen Polygone bildenden durchscheinenden Nesselwarzen bedeckt, zwischen
denen ein weißliches Netzwerk von Nesselzellen sich ausspannt. Die Nesselwarzen reichen bis
zum äußersten Rand der Läppchen, sind dort am kleinsten, in der Nähe des Apex am größten.
Dies stimmt mit der Beschreibung Kishinouyes seiner japanischen Th. denscrispum, während
gewöhnlich „polygonale Täfelung‘ der Exumbrella angegeben wird (vgl. Lessons Abbildung Tafel 80).

Randläppchen. Auf die Schwierigkeit der Zählung der Randläppchen hat insbesondere
Schultze (67, S. 446), dem wir die genaueste Beschreibung dieser Form verdanken, aufmerksam
gemacht. Ihre Form, Breite und Zahl ist sehr wechselnd. — Ihre Breite variiert zwischen 2—4 mm.
Ihre Zahl schwankt von Oktant zu Oktant (Kishi-
nouye 38, S. 134). Meist sind die Velarläppchen
stumpf, abgerundet, dazwischen finden sich solche
mit zwei Zipfeln, ja auch mit drei Zipfeln. Es ist oft
schwer zu entscheiden, ob ein Randläppchen mit drei
Zipfeln oder drei Randläppchen vorliegen. Wie aus

Textfig. 5 ersichtlich, sind am Rande der Exumbrella

Thysanostoma thysanura. Gallertfurchen und o 5 b . £
; ziemlich tiefe breite Randfurchen von größerer oder

Schirmrand.
geringerer Länge, die sich zwischen den Randläppchen
verlieren. Die längeren Gallertfurchen, die weiter hinaufreichen, schließen längliche ziemlich stark
gewölbte Partien ein, die oft selbst wieder durch kürzere Furchen durchzogen sind. Man kann
nun ganz verschieden zählen, indem man jedes einzelne Läppchen zählt, oder die zwischen zwei
längeren Furchen liegenden Partien als zu einem Läppchen gehörig auffaßt, das entweder un-
geteilt bleibt oder in zwei oder drei Teile zerfällt. Ich gebe hier zwei solche verschiedene Zäh-
lungen der Läppchen:
8 Io 7 9 9 9 9 & 69
13 14 II Io 12 II 15 I4 = Io0

Man müßte also, wie Schultze schreibt, zuerst feststellen, wie gezählt werden soll, die peri-
pheren Läppchen oder die mehr zentralen zwischen zwei größeren Gallertfurchen liegenden Par-
tien (67, S. 446). In einem solchen Falle, wo dem subjektiven Ermessen des Zählenden freies Spiel
gelassen ist und jeder Untersucher verschieden zählt, ferner wenn die Zahl der Randläppchen von
Oktant zu Oktant wechselt und noch überdies die Zahl mit zunehmendem Alter sich verändert,
ist der Zahl der Randläppchen wohl kaum ein größerer systematischer Wert beizumessen.

Ich stimme daher Kishinouye bei, wenn er sagt (38,S. 134), daß ‚the number of the marginal
lobes is not much reliable for determination of the species“. Während Schultze die zweizipfelige
Form der Randläppchen für die charakteristische des erwachsenen Tieres hält, bin ich eher der
Ansicht, daß es die runde stumpfe einlappige ist. Die von ihm erwähnten „Schaltstücke“ konnte
ich nicht finden.

Die Okularläppchen sind viel schmäler als die Velarläppchen, gestreckt und lanzettlich geformt.

Die Rhopalien haben ein kleines seichtes dreieckig gestaltetes Sinnesgrübchen ohne Falten, der
Sinneskolben hat rötlichbraunes Pigment.

“

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 113

Der Subgenitalporticus geräumig, einheitlich. Die Subgenitalostien ca. dreimal so breit
wie die dazwischenliegenden Armpfeiler, keinerlei Subgenitalpapillen. Voneinem Patagium, wiees
von Haeckel bei den naheverwandten Lorifera beschrieben wird, ist nichts zu sehen. Die Arm-
scheibe ist überall sehr dick, hart und nach außen mit einer scharfen ca. quadratischen Kontur
abgegrenzt. Oberarme kurz, nur sehr wenig verwachsen. Magenkreuzschenkellang und schmal.

Die acht Mundarme (zwei davon teilweise abgerissen) sind von verschiedener Länge, der
längste mißt 270 mm also weit mehr als die doppelte Länge des Schirmdurchmessers. Oberarme
ca. 25 mm lang. (Taf. III, Fig. 22 und 23.)

Trotz ihrer von der normalen so stark abweichenden Form sind die Mundarme doch als tripter
zu erkennen, besonders an der Basis, aber auch in den distalen Teilen sind die zu den einzelnen
Armflügeln gehörenden Seitenästchen mit ihren Saugkrausen durch tiefe Längsfurchen von einander
getrennt.

Allerdings wird in den distalen Partien der triptere Habitus der Armform durch starkes Über-
greifen der Seitenästchen auf die Flächen und starke Längenentwicklung derselben etwas ver-
wischt. Charakteristisch für diese Mundarme sind die schmalen Flügel und die auf
die Seiten übergreifenden tief eingeschnitten sehr breiten Seitenästchen, die fast
zu sekundären Flügelchen werden (ähnlich wie von Maas 52, S. 75 beschrieben
und wie bei Himantostoma durch Haeckel, bei Crossostoma anadyomene Maas
von Maas und mir beschrieben). Besonders die proximalen Seitenästchen inserieren
an sehr langer Basis.

Von einem gallertigen Terminalknopf oder sonstigen Anhängen an den Mund-
armen keine Spur. ;

Auf der zentralen Armscheibe sind massenhaft feine einfache oder verästelte
Fäden zwischen den zahlreichen direktr de Armscheibe aufsitzenden Saugkrausen
zu sehen. Diese Fäden (Peitschenfilamente?) haben die Form eines mit rund-

lichen Vorwölbungen besetzten zylindrischen Röhrchens; diese unregelmäßig an-

geordneten warzenähnlichen Vorwölbungen sind dicht mit Nesselwarzen besetzt

(Textfig. 6). Zwischen diesen Fädchen finden sich zahlreiche weißliche Eier in Thysanostoma
thysanura. Fila-
ment von der
Weibchen. Übereinstimmende Befunde bezüglich der Armscheibe bei Schultze. Armscheibe,
Das Gefäßsystem der Umbrella. Der Ringkanal und die acht Rhopalarkanäle er:
verzweigt,
hydroidpolyp-
aufweisende Anastomosennetz ausgezeichnet. Dasselbe ist etwas weitmaschiger ähnlich.

vorgeschrittenen Stadien der Furchung und Planulae. Das Exemplar ist ein

sind durch größeres Kaliber als das dazwischen ausgespannte 5—8(?)Kanalwurzeln

und weniger unregelmäßig, die ‚Inseln‘ breiter als wie von Schultze 67,
Tafel XXXII, Fig. 3 dargestellt, es entspricht mehr der Fig. 5 Haeckels (30, Tafel XXXIX).
Gegenüber den in manchen Punkten ungenauen (Haeckel, Schultze) oder widersprechen-
den (Hamann, Kishinouye) Beschreibungen des Gefäßsystems der Mundarme ist
zu betonen, daß es dem für alle tripteren Mundarme typischen Schema der Gefäßversorgung ent-
spricht — woraus gleichfalls mit Sicherheit der triptere Bau der Mundarme sich erschließen läßt.
Wir können auch hier den (einfachen) Stammkanal und die drei, die Saugkrausenreihen auf
den Flügeln versorgenden (Doppel-) Kanäle beobachten (Tafel III, Fig. 22 und 23). Zunächst

Copita zoologica, I, 2. 15

II4 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

spaltet sich, unmittelbar nach dem Eintritt des Hauptkanals in den Unterarm, der ventrale Ast
ab, der hier doppelt ist, dann folgt (in der Seitenansicht) der dünnere einfache Stammkanal, der
als Fortsetzung des Hauptkanals bis zum distalen Armende zieht, endlich, an der Gabelstelle, löst
sich das ganze Gefäßsystem auf, indem ein doppelter Ast zu den proximalen oberen Saugkrausen
tragenden Seitenästchen zieht, ein andrer, gleichfalls doppelter, längs der Ansatzstellen der die
abaxialen Saugkrausen tragenden Seitenästchen verläuft. Alle Längskanäle ziehen bis zur Arm-
spitze und anastomosieren hier, sind aber auch schon in ihrem früheren Verlaufe durch zahlreiche
QOueranastomosen mit dem Stammkanal verbunden. In jeden Seitenast tritt ein Seitenkanal ein,
der sich innerhalb der Saugkrausen zu einem komplizierten Anastomosennetz auflöst und jedes
Läppchen mit Kanälchen versorgt. Im ganzen ein sehr ähnliches Verhalten wie bei der Maas-
schen Crossostoma. Das Gefäßsystem der Mundarme ist am besten durch die Beschreibung Kishi-
nouyes bekannt geworden (38), der alle vier Kanäle gesehen, jedoch nichts davon erwähnt, daß
sie mit Ausnahme des Stammkanals doppelt sind. Schultze gibt auf Taf. XXXIII in Fig. 3 eine
sehr schöne Abbildung des proximalen Teils des Gefäßsystems, jedoch keine nähere Beschreibung.

Dagegen ist die Angabe Hamanns (32, S. 257), daß ‚die Oberarmgefäße sich an der Basis des
Unterarms in drei Nebengefäße teilt, ohne sich selbst fortzusetzen‘, unrichtig. Aus seiner
Fig. 3, Tafel IX geht jedoch hervor, daß er die zwei seitlichen Doppelkanäle wohl gesehen hat.

[23

(‚Der 3. Kanal ist jedoch nicht zu sehen.‘ Figurenerklärung S. 284.)

Muskulatur aus kräftigen Ringfasern mit starken Stützleisten gebildet.

Gonaden (P) gut ausgebildet, Gastralfilamente lang, fingerförmig, zahlreich.

FärbungimLeben: Umbrellarrand pfirsichfarben, Mundarme dunkelbraun. Dies stimmt mit
Ma yers Angabe über ein Exemplar aus den philippinischen Gewässern sehr gut überein (62, S. 228),
Im konservierten Zustande Glocke hyalin, Schirmrand, Saugkrausen grünlich-gelblich, Muskulatur
grünlich, Gonaden rosa.

Das Exemplar Nr. 149 von Amboina hat einen Schirmdurchmesser von 65 mm, ist ganz
flach. Der eine unbeschädigte Mundarm hat eine Länge von I20 mm, Oberarm 15 mm. Subgenital-
ostien ca. viermal so breit als Armpfeiler. Zahlreiche feine Filamente im Zentrum der Armscheibe.
©. Färbung gelblich. Nicht gut erhaltenes Exemplar.

Vorkommen: Keine häufige Form im Malayischen Archipel; auch in den philippinischen und
japanischen Gewässern verbreitet. Von der Siboga-Expedition in einem Exemplare erbeutet, auch

im Museumsmaterial nur durch zwei Exemplare vertreten.*)

Genus Lorifera Haeckel. 1879
Synonyme bei Mayer (60, S. 693).

Vgl. auch die Synonyme Mayers bei Lorifera lorifera Haeckel (l. c., S. 694), Lorifera lorifera var. pacifica
(l. c., S. 695) sowie Lorifera flagellata (l. c., S. 695).

Das Genus Lorifera — der Name Himantostoma ist bereits seit 1853 für ein Dipterengenus in
Verwendung (Mayer S. 693) — unterscheidet sich von dem nahverwandten Genus T’hysanostoma
nach Haeckel durch folgende Merkmale:

*) Anmerk. bei d. Korrektur. Nachträglich fand sich zwischen anderem Materiale noch 1 Exemplar, das
wegen seines Fundortes nicht ohne Interesse ist: Nr. 183, Schädler, N. Guinea (Skro&), Mei 1897 von
ca. 100 mm Schirmbreite, Mundarme über 200 mm lang, mäßig erhalten.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN II5

I. Durch den krausenlosen Terminalknopf, 2. durch Einschaltung von sekundären Krausen
“ zwischen die drei schmalen Krausenreihen der Unterarme, 3. durch das schwimmhautähnliche
Patagium, das die rudimentären Oberarme verbindet. Dazu käme 4. nach Mayer auf Grund der
Befunde von Maas das Sinnesgrübchen mit radiären Falten.

Von den bisher bekannten Spezies ist nur Lorifera lorifera Haeckel und die wohl mit derselben
identische Lokalvarietät L. pacifica Schultzes soweit beschrieben, daß sie einer kritischen Unter-
suchung standhalten.

Himantostoma Lesueurii L. Agassiz aus dem chinesischen Meer, nach Mayer ebenfalls identisch
mit L. lorifera, ist nach der Originalbeschreibung kaum wiederzuerkennen, — Species incerta.

Von Himantostoma flagellata Haeckel von den Sandwichinseln liegt nur eine ganz oberflächliche
Beschreibung vor. „Leider konnte ich keine eingehende anatomische Untersuchung vornehmen,
Indessen genügte schon eine flüchtige Betrachtung, um mich zu überzeugen, daß diese Art zwar
der vorhergehenden (Z. lorifera) nächstverwandt, aber zugleich spezifisch verschieden ist.“ Genauer
werden nur die an Zahl und Form verschiedenen Randläppchen beschrieben. Die Arme sind bei
L. lorifera länger und stärker (30, S. 629).

Viel ausführlicher und genäuer sind die Angaben von Maas. Ich habe jedoch (s. unten S. 130/131)
ausführlich dargelegt, daß hier eine irrtümliche Bestimmung vorliegt und daß die von Maas
unter dem Namen Himantostoma flagellatum beschriebene Meduse dem Genus Acromitus der Dac-
tyliophorae angehört. Somit sind die Angaben von Maas nicht auf die Haeckelsche Spezies zu be-
ziehen. Das ist besonders wichtig, weil dadurch die in der Genusdiagnose Mayers (60, S. 694)
enthaltene Angabe auf Grund der Befunde von Maas ‚Sinnesgrübchen mit Radiärfalten‘ sich als
irrtümlich erweist. Die Spezies flagellata Haeckels ist somit gleichfalls incerta.

Mayer beschreibt sehr oberflächlich (62, S.229; 6I, S. 197/98) ein sehr beschädigtes Exemplar
von Lorifera lorifera var. pacifica aus den philippinischen Gewässern. Zur Charakterisierung dieser
Beschreibung sei nur darauf hingewiesen, daß Mayer in seiner Genusdiagnose von „a well deve-
loped exumbrella pit with radiating furrows‘“ spricht, in der Beschreibung des Exemplars selbst
ausdrücklich ‚‚no exumbrella pit‘ hervorhebt.

So bleiben für die Beurteilung des Genus (Himantostoma) Lorifera nur die Angaben Haeckels
und Schultzes über Lorifera als Basis.

Zunächst ergibt sich für die Diagnose, daß bei Lorifera von einem Sinnesgrübchen mit ra-
diären Falten keine Redeist, sondern, daß — wie bei allen Kolpophorae — dasSinnesgrüb-
chen ohne Radiärfalten ist.

Was das Patagium betrifft, dem ‚„Halskragen‘“‘, der schwimmhautartig die Oberarmbasen
miteinander verbindet, so ist es damit eine eigene Sache. Eine ganz ähnliche Membran hat Haeckel
bei Crambessa (Mastigietta) palmipes beschrieben, doch soll sie nach Sch ultze nur infolge schlech-
ten Erhaltungszustandes der Haeckelschen Exemplare dieses Aussehen haben, in Wahrheit jedoch
„eine vertikale an acht Stellen (in der Fortsetzung der freien Oberarmstümpfe) verdickte Gallert-
platte, ein Patagium in rein topographischem Sinne‘‘, sein (S. 453).

Maas will eine ähnliche Bildung bei einer Himantostoma flagellatum (Acromitus flagellatus mihi)
gefunden haben, wo sie sich jedoch bei gut konservierten Exemplaren als der stark erhöhte

undverdickteRandderArmscheibezwischendenanderBasisein wenig verwachse-

15*

II6 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

nen Armen herausstellt. Nehmen wir an, daß ein Patagium bei Crambessa (Mastigietta)
palmipes und Lorifera lorifera Haeckels tatsächlich vorhanden ist, woran auf Grund der genauen An-
gaben Schultzes wohl kaum zu zweifeln ist, so sei darauf hingewiesen, daß weder Haeckelnoch
Schultze die Begründung eines neuen Genus auf dieses Merkmal hin für gerechtfertigt hielten.
(rehen wir analog vor wie die genannten Forscher, so können wir dem Patagium keinen generischen
Wert zuschreiben, sondern höchstens einen spezifischen (vgl. die Ausführungen S. 15/16 der Vergl.
Anatomie).

Die „EinschaltungvonsekundärenKrausenzwischendendreischmalenKrausen-
reihen“ oderdie „Ausbildung von dreikürzeren Nebenflügelnanden Unterarmen“
(Haeckel S. 628) wurde von Schultze auf Grund der Untersuchung der Original-
exemplare dahin richtig gestellt (68, S. 155), daß sich ‚die für die Gattung Lorifera charakteri-
stischen sekundären Krausen der oberen Armabschnitte von den Verästelungen und Lappen-
bildungen, wie sie sich an den Saugkrausen der meisten Rhizostomeen finden, nur durch ihre Lage
unterscheiden. Statt mit der Saugkrausengruppe, von der sie sich abzweigen, in enger Berührung
zu bleiben, isolieren sie sich und schieben sich als scheinbar selbständige Bildungen zwischen die

‘

drei Hauptflügel der Arme ein.“ Wir haben es demnach mit sehr selbständigen Saugkrausen
tragenden Seitenästchen der Mundarme zu tun, deren Insertionsstelle nicht mehr auf der Kante,
sondern auf den Seitenflächen liegt. Ganz Ähnliches habe ich auch an den Mundarmen von Thys-
anostoma beobachtet; auch hier die breiten Basen der Seitenästchen, die auf den Flächen inse-
rieren (Ähnliches zeigt auch Versura Tafel III, Fig. 27 und 28). Vergleiche ferner die Abbildung
Schultzes von Thysanostoma (67, Tafel XXXIII, Fig. 3), wo dies deutlich zu beobachten ist.
In dieser Hinsicht besteht also zwischen Thysanostoma und (Himantostoma)
Lorifera kein Unterschied.

Betrachten wir die Form der Mundarme der beiden Genera, welche nach der Darstellung
Haeckels in den distalen Partien voneinander verschieden sein sollen, wovon er jedoch in der
Genusdiagnose nichts erwähnt. In seiner Beschreibung der Mundarme von Himantostoma (Lori-
fera) (30, S. 628) schildert Haeckel die untere Hälfte derselben ‚„‚bandförmig, zweischneidig; der
untere riemenförmige Teil ist sehr dünn und durchsichtig‘. Dies würde allerdings einen sehr
wesentlichen Unterschied gegenüber den auch in distalen Teilen stets tripteren Mundarmen von
Thysanostoma bedeuten. Schultze (67, S. 155) stellt jedoch auch in diesem Punkte die Beschrei-
bung nach Untersuchung der Originalexemplare Haeckels richtig: „Alle drei Haupt-
flügel der Saugkrausen lassen sich bis zur Ansatzstelle des Endknopfes verfolgen, die Unterarme
sind also in ihrem Distalteil nicht zwei-, sondern (wie ich mich überzeugt habe, auch am Original)
in ihrer ganzen Länge dreiflügelig, wenn sich die zarten Flügel auch meist derart aneinanderlegen,
daß in der distalen Hälfte die Arme als zweischneidige platte Riemen erscheinen.‘ Daraus ergibt
sich die vollständige Übereinstimmung der Mundarme von Lorifera lorifera Haeckels
mit jenen von T’hysanostoma thysanura — bis auf den Terminalknopf.

Auf Grund der Erfahrungen, die beim Genus Mastigias gewonnen wurden, ist der Gallertend-
kolben, der angeblich ein für dieses Genus so bezeichnendes Merkmal darstellt, ein Kennzeichen von
sehr zweifelhaftem diagnostischen Werte. Es lassen sich, wie oben ausführlich auseinandergesetzt
(S. 27, 96), Medusen als Mastigias erkennen, ob sie nun den Gallertendkolben haben oder nicht. —

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 117

Haben bisher alle Unterscheidungsmerkmale zwischen Zoriferaund T’hysanostoma versagt, soist auch
der Terminalknopf wohl kaum als ausreichendes Unterscheidungsmerkmal zu betrachten. Die Bil-
dung eines Terminalknopfes kann durch eine Entwicklungshemmung unterbleiben, es kann sich
um individuelle Wachstumsdifferenzen einzelner Körperpartien handeln. Ich verweise diesbezüg-
lich außer auf meine Ausführungen auf S. 96 auf die Diskussion von Maas (52, S.70) bei
Mastigias.

Mit dem Terminalknopf würden somit sämtliche Unterscheidungsmerkmale im
Stich lassen.

Vergleichen wir dagegen unbefangen die Abbildungen Haeckels von Thysanostoma und Himan-
tostoma (Lorifera) und ziehen dabei noch die schönen Abbildungen Sch ultzes mit heran, so finden
wir gegenüber dem Versagen der Unterscheidungsmerkmale sehr weitgehende Übereinstim-
mung beider Generain folgenden Punkten: Habitus des Schirms, der Mundarme, Gefäß-
system nach dem Typus Mastigias [die kleine Abweichung bei Zorifera Haeckels — die beginnende
Ausbildung von Interrhopalarkanälen gegenstandslos, weil individuell (nach Schultze)], Kanal-
versorgung der Mundarme, Armscheibe, Färbung.

Ich komme daher zum Ergebnis: Ich halte es für sehr wahrscheinlich, daß Haeckels (Hıiman-
tostoma) Lorifera lorifera identisch ist mit Thysanostoma thysanura, daß beide jedenfalls
einem Genusangehören und höchstens verschiedene Spezies desselben darstellen
(Verschiedenheit der Randläppchen usw.). Vielleicht stellt, was natürlich an weiterem Materialenoch
nachzuprüfen wäre, Thysanostoma nur eine Entwicklungshemmung von Lorifera dar, bei der die
Ausbildung des Endknopfes unterblieben ist. Sollte sich bei einer Neuuntersuchung das Patagium
als gutes Erkennungsmerkmal herausstellen, so wäre dasselbe nach Analogie mit dem Vorgange
Haeckels und Schultzes (s. oben S. 116) als ein spezifisches Unterscheidungsmerkmal zu
verwerten. Wir hätten dann in dem einen Genus, mag es nun Lorifera oder Thysanostoma heißen,
zwei gute Arten:

lorifera mit Patagium, ihysanura ohne Patagium.

Genus Leptobrachia Brandt. 1838 und Leonura Haeckel. 1879
Synonyme bei Mayer (60, S. 696).

Zu diesen beiden Genera werden drei Spezies gerechnet: Leptobrachia leptopus Brandt, Leonura
leptura Haeckel und Leonura terminalis Haeckel, welche von Vanhöffen (75) als gute Genera
und Arten anerkannt wurden. Maas hat jedoch darauf hingewiesen (52, S. 77), daß Leonura, die
sich von Leptobrachia nur durch den Besitz einer Zottenrosette unterscheidet, als Gattung nicht
aufrecht zu halten ist, da dieses Merkmal als individueller oder sexueller Unterschied zu betrachten
ist. Mayer vereinigt sämtliche drei Formen unter der Bezeichnung Leptobrachia leptopus Brandt.
Ich komme zu ganz anderen Ergebnissen.

Die Beschreibung von Leonura leptura (30, S. 631) Haeckel aus dem Südpacifik, Neu-Seeland,
ist so oberflächlich und entbehrt der Angaben wichtiger Merkmale, daß ein sicherer Schluß über
ihre Stellung im System kaum möglich ist. Mayer hält sie für wahrscheinlich identisch mit Leo-

nura terminalis Haeckel. — Species incerta,

IIS STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Leptobrachia leptopus Brandt (Synonyme bei Mayer 60, S. 696). Diese Spezies geht auf die sehr
ungenaue Beschreibung von Rhizostoma leptopus durch Chamisso und Eysenhardt zurück (12,
S. 356), die jedoch von zwei guten Abbildungen begleitet ist (Tafel XXVII). Brandt (9) hat auf
Grund derselben das Genus Leptobrachia gegründet, das von Agassiz anerkannt wurde (6).
Haeckel schreibt jedoch ganz richtig (60, S. 630): „Die kurze Diagnose, welche Chamisso und
Eysenhardt von dieser Crambesside gegeben haben, genügt nicht, um ihre Organisation zu ver-
stehen.‘“ Man ist daher lediglich auf die Fig. r A und B, TafelXX VII angewiesen, beidenen, wie schon
Agassiz vermutete (6, S. 134 unten) der „Abgang der acht dünnen Arme von der quadratischen
Armscheibe nicht richtig dargestellt ist“ (Haeckel). In diesen Abbildungen fallen die langen
dünnen bandförmigen Mundarme auf, die am Ende mit einem quastenförmigen Zottenbüschel
versehen sind, aus dem der spitze dreikantige Terminalknopf hervortritt. Es ist fraglich, ob hier
das natürliche Verhalten vorliegt oder ob nicht die Saugkrausen in den proximalen Teilen der
Mundarme abgerissen sind. Den Einwand, daß ja alle Arme in gleicher Weise ausgebildet sind,
was doch bei einer Beschädigung derselben schwerlich der Fall sein kann, möchte ich durch den
Hinweis auf die Abbildung der Leonura terminalis Haeckels (31, Tafel 32) zurückweisen, deren
Mundarme gleichfalls beschädigt waren, jedoch gleichfalls als scheinbar unverletzt abgebildet
wurden! (Vergl. d. Ausf. S. 148/149.)

Der ganze Habitus der Meduse, der halbkugelige Schirm, die quadratische Form der Arm-
scheibe, die breiten Subgenitalostien, die Färbung, der Fundort (Radack Islands) lassen es mir
als sehr wahrscheinlich erscheinen, daß man es hier mit einem etwas verstümmelten
Exemplar von Thysanostoma thysanura Haeckelzutun hat.

Wie auch immer, ich halte die Spezies Leptobrachia leptopus Brandt (1. e. Rhizostoma leptopus
Cham. u. Eys.) für sehr unsicher.

Leonura terminalis Haeckel ist nicht, wie Ma yer irrtümlich annimmt, identisch mit dieser Form,
sondern gehört auf Grund des Kanalsystems sowie anderer Merkmale zu den Catostylidae der
Dactyliophorae (s. S. 147).

Das Genus Leptobrachia Brandt beruht daher nurauf der unsicheren Art /. leptopus,

ist daher selbst sehr unsicher.

II. Subordo. Dactyliophorae

Rhizostomen mit tripteren (dreitlügeligen) Mundarmen (Stomolophus?). Aus dem primären
Ringkanal, der nur durch die Radialkanäle mit dem Magen in direkter Verbindung steht, geht ein
extrazirkuläres Anastomosennetz und intrazirkulär entweder selbständige zentripetale Kanäle oder
ein inneres Netz hervor, das nicht mit dem Magen in direkter Verbindung steht. Mit Ringmus-

kulatur. Sinnesgrübchen mit radiären Falten. Subgenitalostien durch Papillen eingeengt.

4. Stamm. Inscapulatae

Dactyliophorae mit meist freien Oberarmen, ohne Scapuletten. Mit permanentem Ringkanal,
16 oder 32 Radiärkanälen, von denen die Hälfte bis zum Schirmrand reicht. Intrazirkuläres Netz

oder intrazirkuläre Zentripetalkanäle. Einheitlicher Subgenitalraum.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN IIQ

6. Fam. Lychnorhizidae

Inscapulatae mit breiten, stark gelappten Mundarmen, mit I6 Radiärkanälen, wovon die inter-
rhopalaren nur bis zum Ringkanal reichen. Zentripetale blind endigende, meist nicht anastomo-
sierende Kanäle zwischen den Hauptkanälen. Extrazirkuläres, meist nicht sehr feinmaschiges Netz.

Mit den Genera Lychnorhiza und Pseudorhiza.

Genus Lychnorhiza Haeckel 1879
Synonyme bei Mayer (60, S. 672).

Rhizostome mit dreiflügeligen breiten, stark gelappten Mundarmen mit oder ohne Peitschen-
filamente zwischen den Saugkrausen. Ringkanal vorhanden. Mit ı6 Radiärkanälen, wovon die
rhopalaren stärkeren bis zum Schirmrand gehen, die interrhopalaren schwächeren im Ringkanal
endigen. Extrazirkuläres, nicht feinmaschiges Anastomosennetz bis in die äußersten Zipfel der
Randläppchen reichend. Zwischen je zwei Radialkanälen einige (bis vier) zentripetale, blind endi-
gende Gefäße, die nur mit. dem Ringkanal in direkter Verbindung stehen und in der Regel nicht
miteinander anastomosieren. Subgenitalporticus einheitlich, geräumig. Subgenitalostien breit.
Mit oder ohne Subgenitalpapillen. Armscheibe breit, quadratisch mit abgerundeten Kanten und
vier Hauptkanälen. Magenkreuzschenkel kurz, breit, Ringmuskulatur. Acht Rhopalien. Sinnes-
grübchen mit bäumchenförmig verästelten Falten.

Kritik des Genus. Diese Diagnose weicht von der Mayerschen, die auch das Genus Crambo-
rhiza Haeckel umfaßt, hauptsächlich dadurch ab, daß nicht die Armanhänge (besonders die langen
Peitschenfilamente), sondern die zentripetalen blind endigenden, in der Regel nicht miteinander
kommunizierenden Gefäße, die an Stelle des bei den übrigen Genera der Dactyliophorae vorhandenen
inneren Anastomosennetzes treten, als für dieses Genus von ausschlaggebender Bedeutung an-
gesehen werden. Dies geschieht auch aus dem Grunde, weil nur die beiden Haeckelschen Spezies
Lychnorhiza lucerna und (Cramborhiza) flagellata die langen Peitschenfilamente tragen, die Van-
höffensche Z. flagellata jedoch nur ganz kurze Peitschenfilamente hat. Auch die beiden von mir
hier neu beschriebenen Formen L. arubae und malayensis besitzen keine langen Peitschenfilamente
und doch ist ihre Zugehörigkeit zu diesem Genus infolge des übereinstimmenden Bauplanes des
Gefäßsystems wohl außer jedem Zweifel. Die beiden neuen Spezies von Mayer, Lychnorhiza bartschi
und bornensis, die durch den Besitz langer Peitschenfilamente, letztere überdies durch Endanhänge,
ausgezeichnet sind, gehören, wie ich weiter unten ausführen werde, nicht hierher.

Ich kann daher Mayer nicht beistimmen, wenn er sagt (60, S. 673): ‚‚The genus Lychnorhiza is
so closely allied to Crambione that the two might readily be merged. It may however be distin-
guished by having no clublike appendages between the mouth frills.““ Für meine Diagnose ist
eben außerdem der verschiedene Bauplan des Gefäßsystems maßgebend, in welcher
Hinsicht die Genera Lychnorhiza und Crambione ganz verschiedene Typen darstellen.

Kritik der Arten. Am besten ist Zychnorhiza lucerna Haeckels (30, S. 587) von den brasilia-
nischen Küstengewässern bekannt, von der eine ausgezeichnete Beschreibung mit prachtvollen
Figuren vorliegt. Sie besitzt sehr lange Peitschenfilamente und je zwei blinde, schief gestellte
Zentripetalkanäle zwischen den bandförmig verbreiterten, in der Mitte spindelförmig verdickten

120 STIASNY, STUDIEN SÜBER RHIZOSTOMEEN

Radialkanälen. Die Stellung der Lychnorhiza lucerna scheint mir nicht unsicher, der Einwand
Schultzes, den Subgenitalporticus betreffend, gegenstandslos (S. 456).

Cramborhiza flagellata Haeckel, von der Küste von Brasilien, von Vanhöffen (75, S. 29)
gleichfalls zu Lychnorhiza gerechnet, trägt ebenfalls lange Peitschenfilamente. ‚Zwischen je zwei
Radiärkanälen geht aber nur ein einziger kolbenförmiger, blind endigender Zentripetalkanal nach
innen vom Ringkanal ab.“ (30, S. 646.) Vanhöffen meint (75, S. 29), daß „sich Haeckel in
diesem Punkte entweder geirrt hat oder daß der Verlauf der Kanäle nicht konstant ist‘, hält sie
jedoch trotz ihrer langen Peitschenfilamente für identisch mit seiner Lychnorhiza flagellata.

Lychnorhiza flagellata Vanhöffens (75, S. 29) ist der Haeckelschen Z. lucerna sehr ähnlich, unter-
scheidet sich von derselben außer durch den Subgenitalporticus nur durch den flacheren Schirm,
dickere Schirmgallerte, kürzere Peitschenfilamente und durch kleinere Verschiedenheiten des extra-
zirkulären Kanalsystems, so daß Vanhöffen es für höchstwahrscheinlich hält, daß beide Formen
einer Art angehören. Auch Mayer hält diese Spezies nur für ein Jugendstadium von L.lucerna,
wogegen nach meiner Ansicht nichts spricht, so daß wir also die Gleichung erhalten:

Lychnorhiza lucerna Haeckel = Cramborhiza flagellata Haeckel = Lychnorhiza

flagellata Vanhöffen.

Die verschiedene Beschaffenheit des Subgenitalporticus, die, wie bekannt, in verschiedenen Ent-
wicklungsstadien ein und derselben Meduse sich ändert, ist wohl kaum ein stichhaltiger Einwand
dagegen.

Lychnorhiza bartschi Mayer. Diese neue Spezies kann auf Grund der Abbildung und Beschreibung
Mayers mit voller Sicherheit beim Genus Crambione untergebracht werden (s. die Ausführungen
S. 126/127 beim Genus Crambione), scheidet daher hier aus.

Lychnorhiza bornensis Mayer (61, S. 191/192; 62, S. 218/219) ist gleichfalls aus dem Genus
Lychnorhiza auszuscheiden, da diese Form identisch ist mit Acromitus flagellatus (Haeckel), was
ich auf S. 135/136 ausführlich erörtert habe.

Es bleibt daher als sichere Art nur /. lucerna Haeckel.

Dazu kommen aus dem Museumsmaterial folgende zwei Spezies:

Lychnorhiza arubae nov. spec.
(Tafel II, Fig. 8.)

ı Exemplar: A. J. v. Koolwijk, 1886, Aruba.

Aufschrift auf der Etikette: „Luna di awa‘, Waterman. Nr. 147.

Schirm flach, mit eingeschlagenem Rande, ca. 230 mm breit. Exumbrella mit zahlreichen,
vom Apex nach allen Seiten ausstrahlenden Leisten, die gegen den Rand zu breiter werden und mit
Nesselzellen besetzt sind. Zwischen ihnen mehr oder minder tiefe Rillen. Schirmrand und Velar-
läppchen glatt. Schirmrand mit acht Rhopalien, Sinnesgrübchen mit Radiärfalten (?); in jedem
Oktanten acht spitzige (vier Paar tiefgegabelte) Velarläppchen von 45 mm Länge, 30 mm Breite,

durch tiefe Gallertfurchen voneinander getrennt. Rhopalarläppchen viel kürzer (6 mm), schmäler,
spitzer als die Velarläppchen.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 121

DieSubumbrella gliedert sich in eine innere dickere, bis zum Ringkanal reichende Zone mit
weit voneinander entfernten Muskelfalten und eine äußere dünnere, mit ganz engen, zahlreicheren
feineren Muskelfalten. Subumbrellarmuskulatur kontinuierlich, in den Rhopalarradien nicht unter-
brochen. Ringkanal in der ziemlich tiefen Ringfurche an der Grenze zwischen dickerer und
dünnerer Zone.

Subgenitalhöhle sehr geräumig, einheitlich. Man kann bequem mit dem Finger darin
sondieren.

Armscheibe kräftig, achteckig, etwa von der Breite des Schirmrandes, mit sternförmig an-
geordneten Saugkrausen und kurzen Peitschenfilamenten besetzt.

Subgenitalostia 70 mm breit, Armpfeiler ca. 40 mm breit. Vor den Subgenitalostien
keinerlei Papillen.

Mundarme. weit entfernt voneinander inserierend, lateral komprimiert, etwa von der Breite
des Schirmradius (ca. ITO mm). Unterarm doppelt so lang wie Oberarm. Oberarm ungeteilt, nach
unten dreieckig verbreitert, mit glattem saugkrausenfreiem kielförmigem abaxialem Rande. Auf
der Ventralseite beginnen die Saugkrausen an der Armscheibe ganz niedrig und werden distalwärts
immer höher. Unterarm mit zwei breiten dorsalen Flügeln, deren jeder mit zwei Reihen von Saug-
krausen besetzt ist. Alle drei Saugkrausenreihen vereinigen sich an der Spitze des Unterarmes.
Zwischen den Saugkrausen wenige kurze Peitschenfilamente, die kontrahiert sind oder z. T. ab-
gerissen sein dürften.

Kanalsystem (Taf.II, Fig. 8): Breiter Ringkanal vorhanden. Acht breit keulenförmige Rho-
palarkanäle, acht schmälere flaschenförmige Interrhopalarkanäle, welche vom Magen aus ohne
Anastomosenbildung und unverzweigt zum Ringkanal ziehen. Dazwischen je zwei zentripetale
größere oder kleinere blindsackartige, keulenförmige Zentripetalkanäle, die nicht anastomosieren.
Extrazirkuläres Netz ziemlich engmaschig bis in die Randläppchen reichend.

Das Gefäßsystem in den Mundarmen ließ sich nicht feststellen.

Gonaden: bruchsackartig aus den Subgenitalostien hervorragend.

Färbung: gelbbraun (?).

Vorkommen: Aus den brasilianischen Gewässern sind bereits nahe verwandte Formen

beschrieben. Aus den westindischen Gewässern ist eine ähnliche Meduse bisher nicht bekannt
geworden.

Bemerkung: Da nur ein einziges in Alkohol konserviertes brüchiges Exemplar vorliegt, das
geschont werden mußte, waren der Untersuchung in bezug auf die anatomischen Verhältnisse,
besonders des Kanalsystems in den Mundarmen, Sinnesgrübchen, enge Grenzen gezogen.

Charakteristisch für L. arubae ist ihre Größe, die abweichende Zahl und Form der Randläppchen,
die eigenartige Konfiguration des Kanalsystems mit zwei blinden Zentipetalkanälen und die kur-
zen Peitschenfilamente.

Es ist nicht ausgeschlossen, daß eine an ausreichendem Vergleichsmaterial durchgeführte Unter-
suchung zur Vereinigung der beiden Spezies L.lucerna und arubae führen mag; jedenfalls sind
beide Formen sehr nahe miteinander verwandt. Ein abschließendes Urteil ist darüber vorläufig
nicht fällbar.

Capita zoologica, I, 2. 16

122 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Lychnorhiza malayensis nov. spec.
(Tafel II, Fig. 9.)
ı Exemplar: Reede van Batavia, P. Buitendijk, 1909. Nr. 146.
[Zusammen mit vielen Acromitus flagellatus (Haeckel).)

Schirm: 42 mm Durchmesser, 17 mm hoch; flacher als eine Halbkugel. Exumbrella teilweise
glatt, an manchen Stellen mit einem Netzwerk unregelmäßiger kleiner polygonaler Maschen
bedeckt.

Schirmrand: Vier zweizipfelige, spitze Velarläppchen, durch ziemlich tiefe Gallertfurchen von-
einander getrennt, zwischen je zwei spitzeren, schmäleren, kürzeren Rhopalarläppchen. Acht Rho-
palien. Sinnesgrübchen mit radiären Falten, ähnlich wie bei Crambione.

Armscheibe kräftig, ca. so breit wie der Schirmradius.

Subgenitalostia ca. so breit wie die Armpfeiler.

Papillen (Taf. II, Fig. 9): Gegenüber dem Subgenitalostium drei Papillen. Eine mediane große,
etwa halbkugelige Papille, welche dem interradialen Rhopalarkanal aufliegt; zu beiden Seiten
davon je eine kleinere Papille am Rande des Ostiums, den Armpfeilern angelagert. Diese Papillen
fehlen vor zwei Ostien gänzlich.

Zirkularmuskulatur ununterbrochen.

Mundarme: Der einzige normal ausgebildete, gut erhaltene Mundarm ist fast so lang wie der
Schirmdurchmesser, der Oberarm ca. !/, so lang wie der Unterarm. Derselbe teilt sich in drei
dünne, breite, Jappenreiche Flügel, deren Seitenästchen und Saugkrausen ziemlich selbständig sind
und keinerlei Filamente oder Kolben tragen. Fast alle Saugkrausen auf der Ventralseite. Dorsal-
seite fast ganz saugkrausenfrei, flach, mit Häufchen von Nesselzellen bedeckt. Die übrigen Mund-
arme sind sämtlich viel kürzer und zeigen verschiedene Stadien der Regeneration mit Tendenz zu
dichotomer Verzweigung. Keinerlei Anhänge an den Mundarmen.

Gefäßsystem (Tafel II, Fig. 9): 16 ziemlich breite, flaschenförmige, ziemlich gleichgeformte
Radialkanäle, von denen acht längere zu den Rhopalien, acht kürzere interrhopalare nur bis zum
Ringkanal führen. Der Ringkanal entsendet zwischen je zwei Radialkanälen meist vier blind endi-
gende, mehr oder minder parallel zueinander verlaufende zentripetale Gefäße, die Neigung zu Ana-
stomosenbildung und Verästelung zeigen. Gelegentlich anastomosieren sie bogenförmig. (Vgl. damit
den übereinstimmenden Befund Vanhöffens 75, Tafel III, Fig. 2.) Außerhalb des Ringkanals
ein ziemlich weitmaschiges Netz anastomosierender Kanäle, das bis in die Randläppchen vordringt.
In diesem extrazirkulären Anastomosennetz treten zwischen den Rhopalarkanälen etwas undeut-
lich zentrifugale Kanäle auf, die dort am Schirmrand münden, wo zwischen den Randläppchen die
tiefste Einkerbung besteht.

Bezüglich der Gefäße der Mundarme weichen meine Befunde von den Angaben Haeckels
einigermaßen ab. Soweit ich nach Injektion des einen gut erhaltenen Mundarmes feststellen kann,
entspricht das Gefäßsystem der Mundarme fast völlig jenem von Crambione (vgl. Tafel IV, Abb. 20).
Der Hauptkanal des Oberarms gabelt sich in einen stärkeren Ast, der sich an der Flügelstelle
nochmals gabelt und seine Äste in die Abaxialflügel entsendet, und in einen schwächeren Ast, der
längs der ventralen Saugkrausen zieht. Von der Flügelstelle geht auch hier ein axialer schwächerer
Mediankanal ab, der bis zum distalen Ende zieht und dort mit den beiden seitlichen Kanälen der

STIASNY, STUDIEN UBER RHIZOSTOMEEN 123

Abaxialflügel kommuniziert, aber auch schon früher mit ihnen durch Queranastomosen in offener
“ Verbindung steht. Allerdings konnte ich nicht mit voller Sicherheit feststellen, daß die Kanäle
tatsächlich an der Armspitze ineinander übergehen, wie dies bei Crambione der Fall ist. Haeckel
hat (30, Tafel XXXIV, Fig. 3) scheinbar den Mediankanal nicht gesehen, auch hat er die in den
Abaxialflügeln längs der Basen der Seitenästchen, also mehr am Rande verlaufenden Kanäle zu
weit in der Mitte liegend dargestellt. Im Bau des Kanalsystems der Mundarme zeigt sich eine nahe
Verwandtschaft der Genera Crambione und Lychnorhiza, was bei dem Gefäßsystem der Umbrella,
die zwei verschiedenen Bauplänen angehören, nicht in dem Maße der Fall ist.

Bemerkung: Das vorliegende junge, nicht geschlechtsreife Exemplar unterscheidet sich von
Lychnorhiza lucerna hauptsächlich durch das Gefäßsystem, indem hier vier blind endigende Zentri-
petalkanäle vom Ringkanal zwischen je zwei Radialkanälen ausgebildet sind, ferner durch die ver-
schiedene Ausbildung des Schirmrandes und die Papillen vor den Subgenitalostien. Wenn hier auf
Grund eines einzigen, nicht ganz normalen Exemplars (Mundarme) eine neue Spezies aufgestellt
wurde, glaube ich dies wegen des abweichenden Typus des Gefäßsystems tun zu dürfen, da in der
tadellos erhaltenen Exumbrella dasselbe sehr deutlich erkennbar ist und die Einreihung dieser
Form in das System ohne weiteres ermöglicht.

Vorkommen: Von dieser Meduse ist in der Sammlung des Museums nur ein einziges Exemplar
vorhanden, das ähnlich wie Crambione mastigophora in einem Schwarm von Acromitus flagellatus
gefangen wurde. Dies ist um so bedauerlicher, als bisher kein Vertreter dieses Genus im Malaiischen
Archipel nachgewiesen wurde. Die bisher bekannten Vertreter dieses Genus stammen sämtlich von
den brasilianischen Gewässern, doch sind nahe verwandte Formen (vgl. Pseudorhiza unten) aus
den australischen Gewässern bekannt.

Im Anschlusse an das Genus Lychnorhiza Haeckel soll hier das Genus Pseudorhiza v. Lendenfeld
nebst dem Genus Monorhiza Haacke besprochen werden.

Genus Pseudorhiza v. Lendenfeld 1882
Synonyme bei Mayer (60, S. 682).
Literatur über Pseudorhiza aurosa v. L. ebenda, über Monorhiza haeckelii Haacke S. 683.

Rhizostome mit dreiflügeligen Mundarmen, mit sehr langen Endkolben und Saugkölbchen
zwischen den Saugkrausen, mit oder ohne Peitschenfilamente. Mit Ringkanal. Mit 16 Radiär-
kanälen, wovon die rhopalaren stärkeren bis zum Schirmrand gehen, die interrhopalaren im Ring-
kanalendigen. Zwischen je zwei Radialkanälen zehn zentripetale nicht verzweigte blind endigende
Gefäße, die nur mit dem Ringkanal in direkter Verbindung stehen und nicht miteinander anastomo-
sieren. Magenkreuzschenkel breit und kurz. Ringmuskulatur teilweise unterbrochen. Acht
Rhopalien. Sinnesgrübchen ohne Radiärfalten. Mit oder ohne Subgenitalpapillen.

Zunächst unterliegt es wohl kaum einem Zweifel, daß die Genera Pseudorhiza und Monorhiza
trotz einiger Unterschiede miteinander identisch sind, wie dies bereits von v. Lendenfeld als
höchstwahrscheinlich betrachtet und von Mayer auch so angenommen wurde.

Beide Formen, die Pseudorhiza aurosa v. Lendenfeld und Monorhiza haeckelii Haacke stimmen
im eigenartigen Bau der Mundarme und im charakteristischen Bauplan des Gefäßsystems (zehn

estreckte, blind endigende vom Ringkanal ausgehende Zentripetalkanäle zwischen je zwei auf-
g 5
16 *

124 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

einanderfolgenden Radialkanälen) überein, unterscheiden sich hauptsächlich durch Form und Zahl
der Armanhänge, über welche jedoch in beiden Fällen die Angaben der genannten Forscher un-
sicher und unzureichend sind. Lendenfeld bildet auf Tafel XVIII, Fig. I eine Pseudorhiza aurosa
mit acht unverletzten Nesselkolben ab, muß aber in der Figurenerklärung (45 a, S. 314) zugestehen,
„daß er ein so vollkommenes Exemplar nie gesehen hat und ihm keine Ps. mit acht unverletzten
Nesselkolben vorgekommen ist“. In der Regel fanden sich nur ein oder ganz wenige, nie acht,
Kolben. Die Monorhiza haeckelii Haackes besitzt an einem einzigen Arme einen riesigen Terminal-
knopf, wie er sich sonst bei keiner anderen Rhizostome vorfindet und dessen Nachuntersuchung
Haacke selbst dringend anempfiehlt (28, S. 619). In bezug auf den Subgenitalporticus stimmt
Monorhiza mehr mit Mastigias überein, während Pseudorhiza sich durch die großen Subgenital-
papillen darin mehr Lychnorhiza nähert, ferner durch die breiten kurzen Magenkreuzschenkel.

Die Beschreibung der Mundarme beider Formen ist trotz aller Ausführlichkeit eine derartige,
daß selbst ein so vorzüglicher Medusenkenner wie Vanhöffen schreibt (75, S. 39), ‚daß es ihm
nicht möglich war, über die Gestalt der Mundarme ein sicheres Urteil zu gewinnen“, während Maas
„nach dem, was herausgelesen werden kann, doch auf eine dreiflügelige Unterarmbildung schließen
möchte“. — Mayers Angabe (60, S. 682): ‚‚These blindly ending centripetal canals on the inner
side of the ring-canal in Pseudorhiza may or may not anastomose; they appear not to anastomose
in Haacke’s Pseudorhiza haeckelii but in v. L. Pseudorhiza they are said to form a network“
beruht, was letztere Form betrifft, auf einem Mißverständnis oder Übersetzungsfehler, denn Len-
denfeld spricht auf S. 221 seiner Beschreibung von „streng radial verlaufenden, ganz gerade,
blind endigenden Kanälen ...““ Ebenso ist es irrtümlich, wenn Mayer als Unterschied zwischen
Haackes Monorhiza und Lendenfelds Pseudorhiza angibt, daß bei der letzteren ‚the centripetal
canals anastomose into a network on the inner side of the ring canal instead of remaining separate
as in Haackes medusa‘ (60, S. 683).

Die beiden Pseudorhiza-Arten besitzen zwar jede große Gallertkolben an den Mundarmen, doch
haben diese Kolben, soweit aus den Abbildungen und unsicheren Angaben sich ersehen läßt, einen
ganz anderen Bau als die typischen Mastigias-Endkolben. Beide Formen stimmen ferner in der
auffallend lang offenbleibenden Mundöffnung überein — von Lendenfeld anfänglich als aus-
reichendes Merkmal für seine Familie der Chaunostomidae betrachtet, später von ihm selbst als un-
wesentlich bezeichnet (45, S. 223), wie dies auch bei Rhizostoma, Stomolophus beobachtet wurde
(Maas, Vanhöffen). Sie stimmen ferner in der Muskulatur und den kleinen Kolbenblasen zwischen
den Saugkrausen überein, sowie in den in beiden Fällen unklar beschriebenen Mundarmen, wenn man
dieselben mit Maas als dreiflügelig betrachtet, jedoch nicht — wie Maas behauptet (52, S. 71) —
in den Subgenitalostien und Subgenitalpapillen und in den Magenkreuzschenkeln. Ich kann
daher auch nicht finden, daß diese beiden Medusen sich Mastigias nähern, um so mehr als das Kanal-
system einen ganz anderen Bauplan aufweist, und stelle sie auf Grund dieses Merkmals zu Zychno-
rhiza. Die Subgenitalpapillen und Peitschenfilamente von Pseudorhiza (l. c. Tafel XIX, Fig. 3)
deuten gleichfalls auf eine Verwandtschaft mit Lychnorhiza hin, wie auch Maas und Lendenfeld
schon hervorgehoben haben, daß sich das Gefäßsystem von Pseudorhiza demjenigen von Lychno-
rhiza nähert. In beiden Fällen die zentripetalen, blind endigenden Kanäle zwischen zwei benach-
barten Hauptkanälen, die mit dem Magen nicht in Verbindung stehen, nur die Zahl der Zentri-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 125

petalkanäle ist verschieden: dort 10, hier ı, 2 oder 4. Besonders der Befund Haackes von
4—5 Zentripetalkanälen bei einem Jugendstadium seiner Monorhiza ist hier von Interesse.

Mayer (60) ist der Ansicht, daß ‚Pseudorhiza is so closely allied to Mastigias that we might
readily merge the two genera into one designating it by the older name Mastigias“. Ich glaube
dagegen, daß diese ganze sehr unsichere Gruppe dem Genus Lychnorhiza näher steht als Mastigias,
daher keinesfalls mit letzterem zu vereinigen ist. Doch nehme ich von einer Vereinigung mit
Lychnorhiza trotz des im Prinzipe übereinstimmenden Bauplanes des Kanalsystems vorläufig Ab-
stand wegen der großen Endkolben und der nicht immer vorhandenen Peitschenfilamente.

7. Fam. Catostylidae

Inscapulatae mit pyramidalen, auch auf den Seitenflächen dicht mit Saugkrausen besetzten
Mundarmen. Mit 16 Radiärkanälen, wovon die interrhopalaren nur bis zum Ringkanal reichen.
Intrazirkuläres Anastomosennetz, das mit dem Ringkanal stets, jedoch nicht mit dem Magen in
direkter Verbindung steht und auch mit den Radiärkanälen in direkte Verbindung treten kann.
Extrazirkuläres Anastomosennetz feinmaschig.

Mit den Genera Crambione, Crambionella, Acromitus, Acromitoides, Catostylus und Leonura.

Genus Crambione Maas. 1903

Rhizostome mit dreiflügeligen Mundarmen mit dichtem Krausenbesatz, mit Saugkölbchen und
starken Peitschenfilamenten. Ringkanal vorhanden. Acht Rhopalarkanäle bis zum Schirmrand
reichend, acht interrhopalare im Ringkanalendigend. Extrazirkuläres engmaschiges Anastomosen-
netz, das nicht bis in die Randläppchen reicht, sondern an deren Basis einen zweiten peripheren
Ringkanal bildet. Intrazirkuläres weitmaschiges, zentralwärts nicht weitreichendes Anastomosen-
netz, das innerhalb je zweier benachbarter Radialkanäle blind endet, nicht mit dem Magen, nicht
mit den Radiärkanälen, sondern nur mit dem Ringkanal in direkter Verbindung steht. Einheit-
licher, geräumiger Subgenitalporticus, Genitalostien durch wulstförmige Gallerterhebungen an der
distalen und kleine Papillen an der proximalen Seite stark schlitzförmig verengert. Armscheibe
breit, rundlich, mit vier Hauptkanälen. Magenkreuzschenkel kurz, breit. Ringmuskulatur. Acht

Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen mit verästelten radialen Falten.

Kritik desGenus. Die Diagnose von Maas (52, S. 48) ist so zutreffend, daß ich dieselbe mit
nur unwesentlichen Ergänzungen betreffs des Kanalsystems, dessen Typus schärfer charakterisiert
wird, der Subgenitalpapillen, Armscheibe, Magenkreuzschenkel und exumbralem Sinnesgrübchen

übernommen habe.

Kritik der Spezies. Die Spezies Cr. mastigophora Maas erweist sich als einzige sichere Art
dieses Genus.

Die von Mayer (60, S. 677, Pl. 74, Fig. 2) neu aufgestellte Crambione Cooki ist so ungenau be-
schrieben — über das Kanalsystem fehlt jede Angabe —, daß sich über die Stellung dieser Form
im System nichts Sicheres aussagen läßt. Hier zeigt sich wieder augenfällig, wie geringen systema-
tischen Wert Mayer dem Bau des Kanalsystems zuschreibt, wenn er bei Neuaufstellung einer

Spezies es für ganz überflüssig hält, dasselbe zu erwähnen. Im ganzen Habitus, im Bau der Mund-

126 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

arme, Saugkölbchen, Peitschenfilamenten usw. besteht wohl eine unverkennbare Ähnlichkeit mit
Crambione, doch ist die Mayersche Abbildung (l. c., Pl.74, Fig. 2) hölzern und nichtssagend, die
Beschreibung so unkritisch, daß vorläufig mit dieser Form nichts anzufangen ist.

Crambessa sp. ? Browne. Brow.ne beschreibt (IL, S. 159) unter der Bezeichnung Crambessa sp. ?
zwei Exemplare von der Familie Lychnorhizidae Maas angehörenden Rhizostomeen, von denen
die eine stark beschädigt, die andere zwar gut erhalten, jedoch in bezug auf die Mundarme ab-
normal ausgebildet ist. Man kann daher von vornherein von einer derartigen Beschreibung nicht
viel erwarten. Dennoch reichen seine Angaben, insbesondere seine Darstellung des Kanalsystems
wohl hin, um seinen Formen im System ihren Platz anweisen zu können. Browne beschreibt
das Kanalsystem folgendermaßen (S. 159): ,,.. . . On the inner side of the circular canal and between
the radial canals there is a very coarse network of canals. This network is in communication with
the circular-canal but not with the stomach. In one specimen there is a slight anastomosis of the
inner network with some of the radial canals, but in the other specimen there is no union.‘“ Diese
Beschreibung ist allerdings nicht genau, indem sie so ziemlich auf alle Kanaltypen der Familie der
Catostylidae passen würde. Im Nachsatze wird jedoch betont, daß bei einem Exemplare aus-
nahmsweise das intrazirkuläre Anastomosennetz in leichter Kommunikation steht mit dem einen
oder anderen Radiärkanal. Daraus ergibt sich ohne weiteres, daß normalerweise keine Ana-
stomosenbildung besteht, daß also der Kanaltypus Crambione vorliegt, bei dem ja gelegentlich auch
Anastomosenbildung des intrazirkulären Netzes mit den Radiärkanälen beobachtet werden kann.

An den Mundarmen, die bei beiden Exemplaren nicht das normale Verhalten zeigen, z. T. regene-
riert sind, sollen keinerlei Anhänge, weder Kolben, noch Peitschenfilamente nachzuweisen sein.
Dieser Befund würde allerdings gegen die Zuteilung dieser Medusen zu Crambione sprechen, für
welches Genus nach Maas Saugkölbchen und Peitschenfilamente charakteristisch sind.

Mit Crambione mastigophora Maas stimmen die Browneschen „‚Crambessa sp.“ wohlim Schirmrand,
in der Muskulatur, nicht aber im Pigment der Sinnesorgane und den Subumbrellarpapillen überein.

Es liegen hier also zweifellos Exemplare einer Crambione -Spezies vor (aus dem Golf von
Manaar). Ob dieselbe aber mit der Maasschen Cr. mastigophora identisch ist, läßt sich auf Grund
der Browneschen Beschreibung mit Sicherheit nicht sagen.

Crambione bartschi (Mayer), syn. Lychnorhiza bartschi Mayer. Nach Mayers Genusdiagnose
(60, S. 672; 61, S. 191/193; 62, S. 216) ist für das Genus Lychnorhiza charakteristisch: „Blindly
ending centripetal vessels arise from the inner side of the ring-canal and may anastomose to some
extent. On its outer side the ring-canal gives off a network of anastomosing vessels which extend
into the lappets.‘“ Beides stimmt bei seiner neuen „Lychnorhiza“-Spezies nicht. Dieselbe zeigt
vielmehr das typische intrazirkuläre, blind endigende, niedrige Anastomosennetz zwischen je zwei
benachbarten Radialkanälen in allen Sektoren, das nur mit dem Ringkanal, nicht aber mit dem
Magen und den beiderseitigen Radialkanälen kommuniziert, wie wir dies beim Kanaltypus Cram-
bione finden, während bei Lychnorhiza die zentripetalen Kanäle nur ausnahmsweise oder bis zu
einem gewissen Grade — „to some extent‘‘ — anastomosieren und stets eine größere Selbständig-
keit bewahren. Ferner geht das extrazirkuläre Anastomosennetz, wie aus Ma yers Beschreibung
und Abbildung (60, S. 675, Fig. 413/414 und 62, S. 218) hervorgeht, nicht bis in die Randläppchen,

sondern bildet hier einen ähnlichen peripheren zweiten Ringkanal an der Basis der Randläppchen,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 127

ohne in dieselben einzutreten, ganz ähnlich wie bei Crambione, während für Lychnorhiza das Ein-
treten des Anastomosennetzes in die Randläppchen eigentümlich ist. Dazu kommt noch die mit
Crambione völlig übereinstimmende Form der Mundarme und Peitschenfilamente, sowie die nicht
selbständigen Seitenästchen der Mundarme. Ferner ist der Verschluß sowie die Form der Sub-
genitalostien ganz übereinstimmend gebaut wie bei Crambione mastigophora; auch das Vorkommen
würde stimmen. Die Meduse ist also aus dem Genus Lychnorhiza auszuscheiden und als Crambione
bartschi zu bezeichnen, wobei ich nicht unterlassen kann, darauf hinzuweisen, daß sie höchstwahr-
scheinlich mit Crambione mastigophora Maas identisch ist, da sich beide Formen hauptsächlich
durch die Zahl der Randläppchen unterscheiden. Die Abbildung Ma yers (60, Fig. 413/414, S. 675)
gibt den Habitus viel besser wieder als die mißlungene Abbildung von Maas (52, Tafel VI, Fig. 47).
Im Museumsmaterial findet sich

Crambione mastigophora Maas
(Tafel II, Fig. ı1; Tafel IV, Fig. 29; Tafel V, Fig. 45.)

ı Exemplar: Reede van Batavia, P. Buitendijk, 1909. (Zusammen mit vielen Acromitus flagellatus
[Haeckel].) Nr. 145. ’

Diese Meduse ist von Maas im Siboga-Werk (52, S. 48ff.) auf Grund vortrefflich konservierten
Materiales sehr ausführlich beschrieben worden, so daß ich mich hier auf einige ergänzende Be-
merkungen beschränken kann, zumal nur ein einziges nicht geschlechtsreifes Exemplar von etwa
5o mm Schirmdurchmesser vorliegt, das mit den Siboga-Exemplaren gut übereinstimmt.

Die äußere Sinnesgrube der Randkörper (Tafel V, Fig. 45) ist hier auffallend breit, herz-
förmig oder nach Maas ‚„aßförmig‘‘ mit stark entwickelten verästelten radialen Drüsenfalten.
Die Rhopalarläppchen sind bei dem Museumsexemplar spitzer und ziemlich gleich lang mit
den benachbarten Velarläppchen, während bei älteren Tieren nach Maas ein ziemlicher Größen-
unterschied besteht. Paarige Augenbildung und Pigmentfleck, wie von Maas angegeben, konnte
ich nicht feststellen.

Vom Gefäßsystemder Umbrella gebe ich trotz der guten Abbildung von Maas (52, Tafel VI,
Fig. 48) eine Abbildung (Tafel II, Fig. Ir), weil aus der ersteren nicht so deutlich wie aus seiner
Beschreibung (l. c., S. 51) hervorgeht, daß die Netzmaschen des extrazirkulären Anastomosen-
netzes nicht der Lappenform folgen, wie z. B. bei Mastigias oder Acromitus (Tafel I, Fig. 5; Tafel II,
Fig. 10), sondern ‚das ganze Netz schneidet mit einer ziemlich ganzrandigen Bogenlinie ab, wenn
man will, einem äußeren kleineren Ringkanal‘, also ähnlich wie bei Catostylus juv. (Textfig.1o).
Die den einzelnen Läppchen entsprechenden Bogenstückchen dieses Ringkanals sind ziemlich deut-
lich, schärfer als von Maas dargestellt, voneinander abgesetzt. Die Radiärkanäle sind alle gleich
weit voneinander entfernt, an dem Museumsexemplar ist nicht zu sehen, daß, wie Maas be-
hauptet, die adradialen Kanäle den perrädialen mehr genähert sind, doch konnte ich die Richtig-
keit der Maasschen Beobachtung an den Exemplaren des Siboga-Materials feststellen. Die über
den inneren Ringkanal hinausgehenden Rhopalarkanäle sind auch innerhalb des extrazirkulären
Anastomosennetzes durch ihr größeres Kaliber sofort deutlich erkennbar, was auch bei den Siboga-
Exemplaren zu beobachten ist, von Maas jedoch nicht gesehen wurde. Die perradialen Magen-

kreuzschenkel sind am Ende breiter als in der Mitte und herzförmig ausgeschnitten.

128 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Über das Gefäßsystem der Mundarme gibt die etwas schematisch gehaltene Abbildung
Tafel IV, Abb. 29, die von der Maasschen Darstellung (52, Tafel VIII, Fig. 7I, 72) einigermaßen
abweicht, Aufschluß und sind dessen Angaben in einigen nicht unwesentlichen Punkten zu ergänzen.
Der axiale Hauptkanal entsendet im Oberarm in jedes ventrale Seitenästchen rechtwinklig einen
kleinen Seitenast. Ungefähr an der Übergangsstelle zwischen Ober- und Unterarm geht vom
Hauptkanal ein ziemlich starker Ast längs der Basen der die ventralen Saugkrausen tragenden
Seitenästchen des Unterarms ab und zieht bis zum distalen Ende, indem er in jedes der ventralen
Seitenästchen einen kleinen Seitenkanal entsendet. [Von Maas nicht erwähnt.] Der Hauptkanal
zieht dann bogenförmig weiter bis zur Flügelstelle. Hier teilt er sich in zwei starke Äste, die nach
den proximalen Seitenästchen der Abaxialflügel ziehen und sich dichotom verästeln, und in einen
schwächeren, median verlaufenden Ast, der in der Achse des Unterarms, wohl als Verlängerung
des Hauptkanals, jedoch von schwächerem Kaliber, bis zur Spitze des Unterarms verläuft. Die
Seitenkanäle der Abaxialflügel spalten sich nicht sofort nach ihrem Ursprung, sondern erst fast
ganz in der Nähe der Seitenästchen. Der obere (proximale) dickere Ast versorgt die proximalen
Seitenästchen mit ihren Saugkrausen, der untere biegt distalwärts um und zieht längs des abaxialen
Randes, an der Basis der Seitenästchen, bis zum distalen Armende. Auch dieser Saugkanal ent-
sendet Seitenkanälchen in die Seitenästchen. Maas hält diesen Längskanal anscheinend für den
„zurückbleibenden dünneren Stammast“, was ich jedoch nicht für richtig halte, denn jener Kanal,
der sich von der gemeinsamen Gabelstelle als dünner Strang abzweigend in der Achse des Mund-
armes verläuft, ist wohl als Verlängerung des Hauptkanals zu betrachten. An der Armspitze ver-
einigen sich die seitlichen dorsalen Kanäle der Abaxialflügel mit dem ventralen Längskanal und
dem axialen Stammkanal, sind aber auch in ihrem Verlaufe durch wenige quere Anastomosen,
ebenso wie der ventrale Längskanal mit dem Stammkanal miteinander in Kommunikation. In den
erwähnten schönen Abbildungen von Maas sind diese Verhältnisse nur ganz beiläufig angedeutet.
Es besteht „tatsächlich, wie dieser Forscher hervorhebt, eine weitgehende Ähnlichkeit in dem Ge-
fäßsystem der Mundarme von Crambione mastigophora und Acromitus flagellatus (d. 1. Himantostoma
flagellata von Maas) (52, S. 50)‘, eine weit größere jedoch mit jenem vonCatostylus (Taf. IV, Fig. 31).

Die Armscheibe ist breit, von fast kreisförmigem Umriß. Armpfeiler und Östien fast
gleich breit. Die Ostien sind durch stark wulstige, „lippenartige‘‘ Gallerterhebungen von der
distalen Seite her, sowie kleine, unregelmäßig geformte (manchmal fehlende) Gallertwucherungen
an der proximalen Seite zu schlitzförmigen Spalten oder halbmondförmigen Bogen verengert. Die
„falschen Ostien“ sind vier ziemlich tiefe Gruben in der dicken Gallerte der Armscheibe, deren
Ausbildung an ein ‚„Patagium“ im Sinne Haeckels oder Schultzes denken läßt, und täuschen
hier mehr als sonst echte Subgenitalostien vor. Sie sind jedoch, wie Maas ganz richtig hervor-
hebt (S. 49), nichts als äußerliche grubenförmige Vertiefungen der Gallerte und haben mit Ostien
nichts gemeinsam als die äußere Kontur.

Vorkommen: Im Museumsmaterial ist diese Meduse nur durch ein einziges Exemplar, das
sich unter vielen Acromitus flagellatus fand, vertreten. Trotzdem ist sie im Malaiischen Archipel
keineswegs selten, da sie von der Siboga in zahlreichen Exemplaren auf verschiedenen Standorten,
sowie von Bedot und Pictet bei Amboina (55) gefischt wurde. Maas beschreibt aus diesem

Material (55) einige Jugendstadien von Crambione mastigophora von 7, 9 und IO mm Durchmesser

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 129

mit noch völliger offener Mundöffnung. Das intrazirkuläre Anastomosennetz ‚est form& seule-
“ ment de quelques petites mailles‘ (35, S. 104).

Genus Crambionella nov. gen.

Rhizostome mit dreiflügeligen, gedrungenen, pyramidalen Mundarmen mit kurzen Endkolben.
Schirmrand mit Gallertfurchen. Mit Ringkanal. 16 Radiärkanäle, acht rhopalare bis zum Schirm-
rand reichend, acht interrhopalare nur bis zum Ringkanal reichend. Extrazirkuläres Anastomosen-
netz nicht näher bekannt. Intrazirkuläres niedriges Anastomosennetz wie beim Genus Crambione*),
nur mit dem Ringkanal in direkter Verbindung. Subgenitalporticus wenig geräumig. Subgenital-
ostien eng. Ringmuskulatur. 8 Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen mit radiären Falten.

Unter diesem Genus vereinige ich zwei Formen, die unzweifelhaft nahe miteinander verwandt
sind, obwohl die eine davon (C. stuhlmanni) (15, S. IOff.) nur sehr ungenau bekannt ist: Mastigias
(Catostylus) orsini Vanhöffen (75, S. 34/35) und Crambessa stuhlmanni Chun.

Was zunächst Mastigias orsini Vanhöffen [syn. Catostylus orsini Mayer (60, S. 669)] betrifft, so
hat bereits Maas darauf hingewiesen (52, S. 53), daß diese Form sich „durch die abweichende
Form des Kanalsystems und durch die von den typischen Mastigias-Kolben verschiedenen End-
knöpfe von allen anderen Angehörigen des Genus Mastigias unterscheidet“, und spricht die Ver-
mutung aus, daß „diese Form in die Nähe von Crambessa oder Crambione einzuordnen wäre“. In
der Tat stimmt das Kanalsystem von M. orsini, nach der Beschreibung Vanhöffens, wonach
„das innere Anastomosennetz nur mit dem Ringkanal in Verbindung steht und dessen Kanäle
ungefähr die halbe Breite der Radiärkanale haben“ (75, S. 34), völlig mit jenem des Genus Cram-
bione überein. (Vgl. Vanhöffen, 75, Abb. 2, Taf. IV.)

Mit Recht sagt Maas, daß diese Form aus dem Genus Mastigias auszuscheiden ist. Mit Cram-
bessa (Catostylus) hat jedoch diese Meduse wegen des abweichenden Baues des Kahalsystems und
wegen der großen Endkolben und den schmalen, ungestielten Gallertknöpfen zwischen den Saug-
krausen hichts zu tun, weist vielmehr den Kanaltypus Crambione auf. Wenn ich jedoch da-
von Abstand nehme, Mastigias orsini in das Genus Crambione einzureihen, so ge-
schieht dies wegen der teilweise krausenfreien Endkolben, den kleinen Gallert-
knöpfen zwischen den Saugkrausen und dem Mangelder Peitschenfilamente.

Was die Crambessa stuhlmanni Chun [syn. Catostylus stuhlmanni Mayer (60, S. 669)] betrifft, so
enthält zwar die Beschreibung Chuns (l. c.) keinerlei Schilderung des Baues des Kanalsystems;
diese Form schließt sich jedoch durch ihren Habitus, die großen Endkolben, die in dieser Ausbildung
sonst nirgends vorkommen, sowie durch den Mangel von Peitschenfilamenten an den Mundarmen,
durch die Gallertfurchen des Schirmrandes eng an Mastigias orsini an. Zudem wurde diese bei
Assab im Roten Meer, C. stuhlmanni im Quilimane-Flusse, also beide an der ostafrikanischen Küste
gefischt. Obwohl die Identität beider Formen nicht ausgeschlossen ist, möchte ich doch beide
Spezies vorläufig nebeneinander bestehen lassen und vereinige sie in dem neuen Genus Crambio-
nella unter obenstehender Genusdiagnose. (Bei Cr. stuhlmanni erwähnt Chun nichts von kleinen
Kolbenblasen zwischen den Saugkrausen.) Auch Maas (52, S. 53) tritt für eine nahe Verwandt-
schaft beider Medusen ein auf Grund der Ähnlichkeit der großen Endkolben in beiden Fällen.

*) Der neue Name Crambionella soll diese Ähnlichkeit betonen.

Capita zoologica, I, 2. 17

130 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Das Genus Crambionella hat also zwei Spezies:
Crambionella orsini (Vanhöffen) = Mastigias orsini Vanh.

Crambionella stuhlmanni (Chun) = Crambessa stuhlmanni Ch.

Genus Acromitus Light. I9I4

Rhizostome mit dreiflügeligen, an den Oberarmen etwas verwachsenen Mundarmen, die zer-
streute Peitschenfilamente zwischen den Saugkrausen und einen axialen, terminalen, peitschen-
förmigen Anhang tragen. Ringkanal vorhanden. 16 Radialkanäle, wovon die acht rhopalaren
bis zum Schirmrand, die acht interrhopalaren bis zum Ringkanal ziehen. Extrazirkuläres, fein-
maschiges Anastomosennetz bis in die Randläppchen reichend. Intrazirkuläres, weitmaschiges
Netz, das nur mit den Rhopalarkanälen und dem Ringkanal, jedoch nicht mit den Interrhopalar-
kanälen und dem Magen in direkter Verbindungsteht. Subgenitalporticus einheitlich. Ostien schlitz-
förmig, Papillen vorhanden. Armscheibe achteckig mit abgerundeten Kanten und Einkerbungen
in den Östien; mit vier Hauptkanälen. Ringmuskulatur. Magenkreuzschenkel kurz, breit. Acht

Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen mit radialen Falten.

KritikdesGenus. Das Genus Acromitus, welches von Light (48) 1914 für eine in den philip-
pinischen Gewässern gefundene neue Form, A. maculosus, aufgestellt wurde, erweist sich als ein
scharf abgegrenztes, gut erkennbares Genus, das in naher Beziehung zu Catostylus und Lobonema
steht, aber auch in manchen Punkten mit Crambione und Lychnorhiza übereinstimmt. Warum
Light dieses Genus dann zu Mastigias stellt, ist nicht recht klar.

Die Museumssammlung enthält ca. 70 Exemplare einer Meduse, die unzweifelhaft dieser Gat-
tung angehört, jedoch von der einzigen bekannten Spezies in mehrfacher Hinsicht abweicht, so
daß es sich hier um eine neue Form handelt. Bei der Durchsicht des Siboga-Materials ergab sich
jedoch, daß zwei Medusen, die von Maas (52, S. 77/78) als Himantostoma flagellata Haeckel be-
stimmt und genau beschrieben wurden, identisch mit den vorliegenden Medusen sind, weshalb der
alte Speziesname beibehalten wurde.

Von Himantostoma flagellata Haeckel lag nur eine ganz kurze Diagnose Haeckels (60, S. 629)
vor, die auch sehr gut auf unsere Form paßt. Maas hat dagegen eine genauere Beschreibung mit
vielen Abbildungen (52, Tafel X, Fig. 87/92; Tafel XI, Fig. 101) gegeben. Für seine Determinie-
rung waren ihm vorwiegend die Armform maßgebend, der Krausenbesatz und die „Verwachsung“
der Oberarme, doch gibt er selbst zu, daß seine Form sich sehr merklich von den übrigen bisher
bekannten Himantostoma-Spezies (lorifera Haeckel und Lesueurüi Agassiz) unterscheidet, so daß es
ihm fraglich erscheint, ob nicht eine besondere Gattung zu schaffen wäre. Wie er selbst zugibt
und wie die Nachuntersuchung der Objekte selbst bestätigt, ist der Erhaltungszustand der beiden
Siboga-Exemplare kein sehr guter. Was besonders für das Patagium gilt, daher die ganz unklare
Abbildung auf Tafel X, Fig. 88 (vgl. damit Textfig. 8). Die Mundarme wurden sehr genau be-
schrieben. Vom Kanalsystem schreibt er folgendes: „Das Kanalsystem zeigt acht Rhopalarkanäle,
deutlich durch Kaliber und Verlauf ausgezeichnet. Außerdem gehen noch andere Zwischenkanäle
vom Magen ab und bilden ein Netzwerk in der Subumbrella. Der vollständige Zusammen-

hang dieses Netzwerks mit dem Magen, sowie die genaue Zahl der Zwischenkanäle

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN I3I

konnte nicht ermittelt werden*). Ohne deutlich erkennbaren Ringkanal wird das zuerst
“ weite Maschenwerk an der Peripherie enger und geht am Schirmrand mit entsprechenden Maschen
in die Lappen hinein. Ein besonderer Bogenkanal im den einfachen Lappen ist nicht vorhanden;
nur in den Rhopalarlappen erscheinen hier noch einfachere Verhältnisse.‘ (52, S. 78.) Diese äußerst
ungenaue, in mancher Hinsicht (Ringkanal) unrichtige Beschreibung würde auf den Gefäßsystem-
typus Mastigias hinweisen, was jedoch den Tatsachen nicht entspricht. Maas hat, wie aus dem
einen Exemplar zu ersehen ist, eine Injektion mit Methylenblau versucht, jedoch nur eine diffuse
Verfärbung der ganzen Meduse erzielt. Ich habe an demselben Exemplare eine Injektion mit
Delafieldschem Hämatoxylin gemacht und konnte mit voller Sicherheit feststellen, daß das Kanal-
system dieser Meduse demjenigen von Acromitus entspricht, mit welcher Form auch die übrigen
Merkmale gemeinsam sind. [Das Genus Acromitus wurde erst 1914, also viel später, als Maas
schrieb (1903), durch Light aufgestellt.] Maas hat eben viel zu großen Wert auf den Bau der
Mundarme gelegt, die allerdings eine gewisse Ähnlichkeit mit demjenigen von Thysanostoma auf-
weisen, aber doch von denselben verschieden sind. Auch sind die Mundarme nicht ‚‚verwachsen wie
bei Thysanostoma oder Himantostoma‘‘, wie Maas angibt, sondern durch dicke Gallertstücke an der
Basis verbunden. Auch in anderen Merkmalen stimmen die Maasschen Siboga-Exemplare mit un-
seren Medusen überein, z. B. in den Subumbrellarpapillen, die Maas gar nicht in seiner Beschreibung
erwähnt, aber an seinen Objekten deutlich zu beobachten sind, besonders natürlich dann, wenn
man sie an gut konservierten Exemplaren gesehen hat und diese zum Vergleiche heranziehen kann.
Ferner stimmt ein sehr charakteristisches Merkmal. bei den Maasschen und meinen Exemplaren
überein: die breite Endschuppe des Sinneskolbens, wie sie sich sonst bei keiner anderen Form
findet (52, Tafel XI, Fig. 101). Endlich besitzen beiderlei Formen die äußere Sinnesgrube mit
gut entwickelten radiären Falten, was wohl für Acromitus, aber nicht für Himantostoma zutrifft.

Ich komme also aus allen diesen Gründen zum Ergebnis, daß Maas die beiden fraglichen Me-
dusen falsch bestimmt hat und daß dieselben zum Genus Acromitus gehören; sie stimmen voll-
ständig mit der Form Acromitus flagellatus überein, die ich auch mit der Haeckelschen Himanto-
stoma flagellata für identisch halte. Mayer (60, S.695) betrachtet allem Anschein nach die Maassche
Form als eine gute Spezies und erwähnt nichts weiter darüber.

Im Museumsmateriale findet sich:

Acromitus flagellatus (Haeckel)

Syn. Himantostoma flagellata Haeckel.
Himantostoma flagellatum Maas.
Lorifera flagellata Mayer.

(Habitusbild Textfig. 7; Tafel II, Fig. 10; Tafel IV, Fig. 30; Tafel V, Fig. 40; Textfig. 8, 9.) (Übersichts-
tabelle III, 7r.)

Schirm (Textfig. 7) halbkugelig gewölbt oder flach, größte Schirmbreite 120 mm; dick im
zentralen Teil bis zum Ringkanal, der in tiefer Rinne liegt, außerhalb desselben viel dünner.
Exumbrella bei jüngeren Exemplaren grobkörnig, bei adulten feinkörnig oder ganz glatt.

Schirmrand wie beiLightsSpezies A. maculosus mit vier zweigeteilten, spitzigenoderstumpfen,
nicht tief eingekerbten Velarläppchen zwischen zwei kleineren schmäleren, spitzeren Rhopalarläpp-

*) Von mir gesperrt.

„=

17

132 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

chen (Tafel II, Fig. 10), die Nesselwülste tragen. Variabilität bei dieser Form auffallend gering im
Vergleich mit anderen Formen. Nur bei sehr wenigen Exemplaren sind einfache eingeschobene
Läppchen zu finden.

Randkörper (Tafel V, Fig. 40): acht, mit dreieckigem, auffallend
spitzigem, tiefem Sinnesgrübchen mit zahlreichen radiären Falten. Der
Sinneskolben selbst ist sehr gedrungen, mit mächtigem Bulbus und breiter
Endschuppe (Lights Fig. 5 von A. maculosus ist etwas undeutlich, zeigt
aber auch die breite Endschuppe, die Abbildung von Maas Nr. or ist
besser). Pigment konnte nicht beobachtet werden. Das Sinnesgrübchen zeigt
bei A. flagellatus mehr radiäre Falten als bei maculosus, hat aber sonst ähn-
liche spitzdreieckige Form.

Die achteckige Armscheibe ist meist etwas größer als der Schirm-
radıus, mit abgerundeten Kanten.

Die Genitalostien sind etwas breiter als die Armpfeiler, die falschen
Östien sind breit und tief.

UBE Die Oberarmbasen sind nicht, wie Maas (52, S. 78) auf Grund des ihm

Fig. 7. : . ae .
vorliegenden, schlecht erhaltenen Materials ähnlich wie Haeckel an-
Acromitus flagellatus. j i £ e R E b
Eabitusbild. gibt, durch „einen schwimmhautartigen Saum‘, sondern durch dicke

Gallertstücke miteinander verbunden. Es sind kräftige Gallertplatten, die
zwischen den Armpfeilern ausgespannt sind. Ihr äußerer Rand (Textfig. 8) ist ziemlich scharf-
kantig und zieht, zu beiden Seiten tief eingekerbt, mit leichter Ausbuchtung in der Mitte, von
einem Armpfeiler zum anderen. Diese Bildung erinnert immerhin an den von Haeckel be-
schriebenen Halskragen, Patagium, von Himantostoma loriferum. Eine ähnliche Bildung ist auch
bei Crambione nachzuweisen. Dadurch, daß der freie Rand der Armscheibe
durch die Verwachsungsplatten der Oberarmbasen erhöht wird, entsteht
im Zentrum der Armscheibe eine Vertiefung (Atrium stomodisci). (Vgl.
auch Fig. 10, Taf. 11.)

Papillen: Gegenüber dem ‚Patagium , auf der Subumbrellarfläche, liegt,
im Verlaufe des interradialen Rhopalarkanales, eine hammer- oder herz-

förmige Papille, eine Wucherung der Subumbrellargallerte, die für Acromitus
Acromitus flagellatus. =

Subgenitalpapille und flagellatus charakteristisch ist. Die Bemerkung Lights (48, S. 212) „They
Ostium. (the genital ostia) have a regular but sinous outline and are partially closed
by a median flaplike projection from the outer margin“ ist nicht ganz klar.
In seiner Abbildung Fig. 6 des injizierten Kanalsystems, die allerdings eine Exumbrellaransicht
darstellt, ist davon nichts zu sehen. Diese Papille ist sehr variabel in Form und Größe. So mißt
z.B. die in Textfig. 8 abgebildete hammerförmige Papille I8 mm in der Länge, TO mm in der Breite.
Bei jüngeren Exemplaren ist sie noch nicht ausgebildet (Textfig. 9), bei größeren regelmäßig vor-
handen, auch bei den von Maas beschriebenen Siboga-Exemplaren, wo sie von Maas übersehen
wurden.
Die Mundarme haben typischen tripteren Bau. Sie variieren in der Länge sehr stark. Bei

Jüngeren Exemplaren kurz, erreichen sie bei älteren Tieren die Länge des Schirmdurchmessers und

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 133

mehr, sind aber zumeist nicht so lang (vgl. die Tabelle). Tatsächlich erinnern sie durch ihre ver-
hältnismäßige Länge an die Mundarme von T’hysanostoma, ohne jedoch den riemenförmigen
Habitus anzunehmen, der für diese Gruppe so charakteristisch ist. Sie haben mehr die Form
von spitzen Kegeln. Auch ist der Krausenbesatz äußerst dicht, sodaß Maasmit Recht behauptet,
daß der Unterarm wie mit einer wolligen Umhüllung umgeben zu sein scheint, doch kann man
durch Aufklappen der Abaxialflügel die dazwischenliegende mediane Rinne, durch beiderseitiges
Auseinanderziehen an den abaxialen und axialen Saugkrausenseiten die Seitenflächen bloßlegen.
Zwischen den Saugkrausen finden sich zahlreiche Peitschenfilamente.

Acromitus maculosus hat viel breitere, dickere, kürzere Mundarme mit buschig ausgebildeten,
viel stärker entwickelten Saugkrausen als flagellatus (vgl. Fig. 30, Taf. IV mit Fig. 4 von Light,
S. 2ır). Der Endanhang (Endabschnitt, Endstück) ist oft sehr lang, bis 80°! mm, an der Basis kolben-
förmig verdickt. Maas wirft die Frage auf (52, S. 78), ob man den krausenlosen Endteil nicht als ein-
fachen Peitschenanhang auffassen soll, da ja ähnliche, kaum kürzere und dünnere Peitschen-
filamente auch sonst auf den Armen sitzen. Durch Injektion konnte jedoch festgestellt werden,
daß der Endanhang im Innern einen geräumigen, gerade verlaufenden, sich nicht verästelnden
Kanal birgt, der bis ans Ende zieht, während die übrigen Peitschenfilamente solid zu sein schei-
nen und keinerlei Lumen besitzen, wenigstens ließen sie sich nicht injizieren. Auch sind dieselben
an der Basis nie so stark verdickt wie der Endanhang. Ich glaube daher nicht, daß der eigentliche
Endanhang, der die Verlängerung der saugkrausenfreien Achse darstellt, morphologisch gleich-
wertig ist den Peitschenfilamenten. An Jugendstadien ist der Endanhang relativ groß ent-
wickelt, während die Peitschenfilamente noch nicht ausgebildet sind. In einigen Fällen (Präparat
Nr. 121) konnten auch zwei Endanhänge nebeneinander beobachtet werden.

Kanalsystem. Dasselbe entspricht im ganzen der sorgfältigen Beschreibung Lights (48,
S. 214), wie sie auch in der Genusdiagnose enthalten ist. Die Abweichungen, welche die Fig. 6,
S. 214 von Light gegenüber meiner Abbildung Tafel II, Fig. 10 aufweist, bestehen lediglich darin,
daß bei der Spezies A. flagellatus das innere Anastomosennetz reicher entwickelt, stärker verästelt,
der Verlauf der Zentripetalkanäle weniger geradlinig ist. Ich möchte jedoch diesen Unterschied
im Hinblick auf meine Abbildung Textfig. 9, welche das Gefäßsystem eines jungen Tieres darstellt
und viel besser mit der genannten Figur von Light übereinstimmt, darauf zurückführen, daß
Light wahrscheinlich ein jüngeres Exemplar abgebildet hat, bei dem das Gefäßsystem seine volle
Ausbildung noch nicht erreicht hat. Manchmal sind die interrhopalaren Kanäle gabelförmig ver-
zweigt (Tafel II, Fig. 10, Mitte links). Gelegentlich steht das innere Anastomosennetz auch mit
einem interrhopalaren (adradialen) Radialkanal in Verbindung, ein atypisches Verhalten, das auch
in sehr wenigen Fällen von Light beobachtet wurde. (,‚This connection is very slight and is by
no means common.‘ S. 216.) Dieses gelegentliche Anastomosieren deutet, wie Light ganz richtig
erwähnt, auf die nahe Verwandtschaft der Genera Acromitus und Catostylus hin. In solchen Fällen
ist eine sehr genaue Vergleichung des Gefäßsystems in sämtlichen Sektoren für eine sichere Diagnose
(abgesehen von den Mundarmen) unerläßlich.

Bei jungen Exemplaren (Textfig. 9) weist das Kanalsystem einen viel einfacheren Bau auf.
Vom Ringkanal gehen meist drei Zentripetalkanäle aus in jedem Sektor, die unverzweigt und
ziemlich geradlinig verlaufen und schließlich in einiger Entfernung von der Armscheibe, etwa in

134 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

der Mitte des Abstandes derselben vom Ringkanal, durch eine quere Anastomose miteinander
verbunden sind.

Das Kanalsystem der Mundarme wird von Maas gar nicht, von Light richtig beschrieben
(48, S. 213), nur hat er den noch im Oberarm entspringenden ventralen Ast übersehen.

Fig. 30, Tafel IV gibt eine etwas schematisch gehaltene Darstellung davon. Die beiden Abaxial-
flügel, die in normalem Zustande zusammengeklappt sind, so daß sich die beiderseitigen Saug-
krausen berühren und die dazwischen befindliche, proximal ziemlich tiefe, distalwärts immer
seichter werdende Rinne verdeckt wird, sind auseinandergelegt und die Saugkrausen mit Nadeln
auseinandergezogen, so daß der Arm ein viel dickeres Aussehen erhält, als in Wirklichkeit, wie in
der Maasschen Figur 90/91, Tafel X richtig dargestellt. Die Gefäße in den Mundarmen haben den-
selben typischen Verlauf wie bei den nahe verwandten Formen der Catostyliden. Vom Haupt-
kanal des Oberarms zweigt sich zuerst, noch vor seinem Eintritt in den Unterarm, ein starker
Kanal ab, der die ventralen Saugkrausen versorgt und längs der Insertionsstellen der ventralen
Seitenästchen bis zum distalen Armende zieht, wo er mit den übrigen
anastomosiert. Der Hauptkanal zieht nach Abgabe dieses ventralen
Astes bogenförmig weiter. An der Gabelstelle der Abaxialflügel löst
er sich in drei Teile auf. Ein mittlerer axialer Kanal zieht gerade als
Fortsetzung des Hauptkanals mit schwächerem Kaliber bis zum Arm-
ende. Zu den Abaxialflügeln wird jederseits ein starker horizontaler
Ast abgegeben, der einen sich sofort gabelnden Ast zu den obersten

proximalen Seitenästchen entsendet, einen zweiten stärkeren Ast zu

Acromitus flagellatus.
Gefäßsystem eines jungen . . R s : ar !
Exemplars. ziemlich scharf umbiegt und nun beiderseits geradlinig bis ans Arm-

den abaxialen Seitenästchen, der gleich nach seiner Ursprungsstelle

ende zieht und dort mit den übrigen verschmilzt. Alle vier Längs-
kanäle sind durch zahlreiche (6—-8) QOueranastomosen miteinander verbunden und entsenden

Seitenkanälchen in die Seitenästchen. Der Hauptkanal tritt als einfacher gerader Kanal in den
Endanhang ein.

Die Muskulatur ist bei älteren Exemplaren besonders stark in breiten Blättern entwickelt
und innerhalb und außerhalb des Ringkanals in den Rhopalarradien unterbrochen. Bei jüngeren
Tieren sind diese Unterbrechungen verwischt, so daß die Muskulatur fast kontinuierlich erscheint.
(Maas gibt an, daß ihr Verlauf nicht unterbrochen ist, während nach Light die intrazirkuläre
Muskelzone in den Rhopalarradien, die extrazirkuläre nur teilweise unterbrochen ist.)

Die Schenkel des Magenkreuzes sind etwa so lang als breit, nicht so schmal und lang wie
bei den Himantostomiden.

Die Gonaden sind als stark gefaltete Hufeisen ausgebildet und ragen oft auch bei nicht ge-
schlechtsreifen Tieren hernienartig vorgestülpt aus den Subgenitalostien hervor (besonders deut-
lich zu sehen, wenn sie eine silberglänzende Luftblase enthalten).

Der Subgenitalporticus ist einheitlich, aber wenig geräumig.

Färbung: Die meisten Exemplare sind blaßrosa oder gelblichrosa, auch weißlich gelblich ge-

färbt, entweder ganz ohne bräunliche Tupfen oder solche nur am Schirmrand; oder die ganze

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 135

Exumbrella ist fein bräunlich getüpfelt, dann am Schirmrand mit enger stehenden dunkleren
braunen Tupfen.

Jugendstadien, von denen einige von ca. IO mm Schirmdurchmesser vorliegen, zeigen vier
Randläppchen mit seichter Einkerbung (Textfig. 9). Mundrinnen sind noch nicht verwachsen.
Zahlreiche ziemlich lange Gastralfilamente bilden ein Kreuz, der Endanhang ist verhältnismäßig
groß. Subumbrellarpapillen fehlen, auch das ‚Patagium“ ist noch nicht ausgebildet. Das primitivere
Gefäßsystem wurde bereits oben besprochen. Bei diesen Exemplaren wurde gleichfalls gelegentliche
Anastomosenbildung mit den interrhopalaren Radialkanälen beobachtet. Wie schon von Light
betont, sind diese Jugendstadien denjenigen von Catostylus (Textfig. 10) sehr ähnlich, unterscheiden
sich aber von ihnen nicht nur durch den Endanhang, der relativ groß ist, sondern insbesondere
durch den verschiedenen Bau des Kanalsystems, der ja zwei verschiedenen Typen angehört.

Abnormitäten, von denen Light einige beobachten konnte, wurden nicht gefunden, auch
nur wenige Regenerate der Mundarme.

Vorkommen: Diese Meduse müßte nach den bisherigen spärlichen Literaturangaben
[Haeckel (30), Maas (52),. Mayer (60)] als eine seltene Form betrachtet werden. Nach dem
vorliegenden Materiale zu urteilen, ergibt sich jedoch, daß Acromitus flagellatus im ostindischen
Archipel keineswegs zu den Seltenheiten gehört und in den großen Hafenplätzen besonders in den
Monaten April, November — die meisten Etiketten Buitendijks lassen genauere Angabe des
Fangdatums vermissen — ziemlich häufig auftritt. Die nahverwandte Form A. maculosus wurde
von Light in den Sommermonaten in den philippinischen Gewässern gefischt, Ma yer (60, S. 696)
fand sie dort in den Monaten April, Mai.

Unterschiede zwischen den Spezies Acromitus

maculosus und flagellatus.
Exumbrella: mit stumpf-kegelförmigen glatt oder fein granuliert
Erhebungen

Rhopalien: mit Pigment j ohne Pigment (?)
Mundarme: dick, ziemlich breit, lang, schmal, „‚wollig“,

viel kürzer als der Schirm- etwa so lang wie der Schirm-

durchmesser durchmesser

mit langen Peitschenfilamenten mit kurzen Peitschenfilamenten

Kanalsystem: wenige unverzweigte Anastomosen stark verästelte Anastomosen
innerhalb des Ringkanals innerhalb des Ringkanals
Färbung: im Leben blaß/blau mit runden gelblich, weißlich, rosa, ohne Flecken
dunkelbraunen Flecken, oder mit kleinen braunen Tupfen.

konserviert: „opaque white with
bluish tinge‘“.

„Lychnorhiza bornensis . Diese von Mayer (61, S. ıgı/ıg2; 62, S. 218/219) beschriebene
neue Spezies von Borneo stimmt so vollständig mit Acromitus flagellatus überein, daß ich beide For-
men für identisch halten muß. Die Mayersche Meduse ist keinesfalls zu Lychnorhiza zu rechnen. Wir

vermissen an der Mayerschen Form die stark gelappten Mundarme, wie sie für dieses Genus so

136 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

charakteristisch sind, finden dafür ganz ähnlich gebaute lange, schmale, mit dichten Saugkrausen
besetzte Mundarme wie bei Acromitus flagellatus. Dieselben tragen außer den langen dünnen
Peitschenfilamenten zwischen den Saugkrausen an dem distalen Ende denselben an der Basis
kolbenförmig verdickten Endanhang, während nach der eigenen Diagnose Ma yers für das Genus
Lychnorhiza (ebenda S. 216) ‚‚no axial terminal club at the end of each arm“ eigentümlich ist. Schon
aus diesem Grunde wäre die Mayersche Form keine Lychnorhiza. Dazu kommt noch der verschiedene
Bau des Kanalsystems. Soweit man aus seinen diesbezüglichen unklaren Angaben schließen kann
(‚on its inner side the ring-canal gives rise to I6 x 4 radial vessels which do not reach the margin
of the stomach but anastomose one with another and with the chief radial canals“), würde sich
diese Form dem Genus Catostylus anschließen. Da aber in Mayers Fig. 19 deutlich, abgesehen
von den Mundarmen, Endanhängen, Peitschenfilamenten, die für Acromitus flagellatus so charakte-
ristische Subumbrellarpapille vor dem Subgenitalostium sich findet, glaube ich, daß Mayer den
nicht sehr großen Unterschied zwischen dem Kanalsystem von Acromitus und Catostylus übersehen
hat und daß die Mayersche ‚Lychnorhiza bornensis“ identisch ist mit Acromitus flagellatus. Auch
stimmt in beiden Fällen die Färbung überein. Die Spezies Lychnorhiza bornensis Mayer muß daher

eingezogen werden.

Genus Acromitoides nov. gen.

Rhizostome mit dreiflügeligen, gedrungenen, stumpf endigenden, dicht mit Saugkrausen be-
setzten Mundarmen ohne Anhänge. Mit Ringkanal und 16 Radialkanälen. Die acht Rhopalar-
kanäle ziehen bis zum Schirmrand, die acht Interrhopalaren nur bis zum Ringkanal. Extrazirku-
läres Anastomosennetz nicht näher bekannt. Intrazirkuläres Anastomosennetz weitmaschig, steht
mit dem Ringkanal und den Interrhopalarkanälen, nicht mit dem Magen und den Rhopalarkanälen
in direkter Verbindung. Subgenitalporticus einheitlich. Subgenitalostien so breit wie die Arm-
pfeiler. Armscheibe breit. Mit oder ohne Subgenitalpapillen. Magenkreuzschenkel kurz und breit.
Muskulatur ringförmig. Acht Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen mit radiären Falten.

Zu diesem neuen Genus rechne ich Crambessa stiphroptera Schultze und Catostylus purpurus

Mayer.

Acromitoides stiphroplerus (Schultze)
Crambessa stiphroptera Schultze.
Catostylus stiphropterus Mayer.

Schultze vergleicht (68, S. 159) die ihm vorliegende ‚Crambessa stiphroptera“‘ von Ternate mit
Crambessa palmipes und mosaica und findet dabei sehr weitgehende Unterschiede. Von €. dalmipes
unterscheidet sich C. stiphroptera durch die vollkommen freien Oberarme, die Zahl der Rand-
läppchen, die engen Subgenitalostien, das Gefäßsystem; von C. mosaica durch aie glatte Exum-
brella, Zahl und Relief der Randläppchen, Form des Magens, der Armscheibe, die breiten ge-
drungenen Unterarme und die braunen Flecken am Apex. Auch fiel Schultze die Verschieden-
heit in der Kanalverzweigung innerhalb der Gattung Crambessa auf und spricht er von der Mög-
lichkeit, ‚„‚daß auf Grund des Kanalsystems die verschiedenen Crambessa-Arten vielleicht auf ver-
schiedene Untergattungen zu verteilen wären. Wie man sieht, trifft diese Annahme durchaus zu.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 137

Als Schultze seine Arbeit schrieb, waren aus dem australischen Gebiet nur die beiden Crambessa-
Arten dalmipes und mosaica bekannt, welche beide unvollkommen beschrieben sind und deren
eine ganz aus dem Genus Crambessa auszuscheiden ist. Daher hat sein Vergleich zwischen seiner
C. stiphroßtera mit den beiden zweifelhaften Vertretern des Genus Crambessa wenig Wert.

In seiner Speziesdiagnose (68, S. 160) spricht Schultze von ‚vier perradialen und vier inter-
radialen Kanälen, die unverzweigt von der Magenperipherie bis zum Ringkanal abgeben. Hier
treten sie in das enge extrazirkuläre Gefäßnetz ein, sind aber trotz der zahlreichen Anastomosen
bis zu den Sinneskörpern zu verfolgen. Das weitmaschige intracirculäre Gefäßnetz zweigt sich
vom Ringkanal ab und steht mit der Magenperipherie nur durch acht Adradialkanäle in Ver-
bindung“. Diese Beschreibung des Kanalsystems erfordert die Aufstellung eines
neuen Genus, denn beidem nächstverwandten KanaltypusAcromitus ist das weit-
maschige intrazirkuläre Gefäßnetz gerade umgekehrt wie bei Crambessa stiphro-
ptera Schultzes mit den per- und interradialen Rhopalarkanälen, nicht aber
mit den acht Adradialkanälen in Verbindung.

Die gedrungenen breitflügeligen Mundarme, welche keinerlei Anhänge an den ziemlich dichten
Saugkrausen tragen, stimmen mit denjenigen des Genus Catostylus überein. Allerdings würden sie
im Bau des Gefäßsystems davon abweichen, wenn die Angabe Schultzes richtig ist, daß der
Oberarmkanal nach Abgabe starker Gefäße in die axialen Saugkrausen am Beginne des Unter-
arms in.drei Äste auseinandergeht. Ich halte jedoch diese Angabe Schultzes, nach welcher
das Kanalsystem der Mundarme von Crambessa stiphroptera abweichend von dem allgemeinen ,
Schema in dieser Gruppe der Inscapulatae gebaut wäre, für unrichtig und auf ungenaue Beobach-
tung zurückzuführen, da auch die Abbildungen der Mundarme (68, Tafel XV, Fig. 4 u. 5) in diesem
Punkte sehr ungenau sind und in seiner Fig. 5 die Kanäle der ventralen Saugkrausenreihe über-
haupt nicht eingezeichnet sind.

Acromitoides purpureus (Mayer), syn. Catostylus purburus Mayer

Die von Mayer (60, S. 67I) aus den philippinischen Gewässern neu beschriebene, später dort
wiedergefundene (61, S. 213; 62, S. 187) ‚‚Catostvlus“-Spezies, welche von Light (48) gleichfalls
in demselben Faunengebiete nachgewiesen und als ‚the commonest medusa of Manila Bay“ be-
zeichnet wurde, ist nach Mayer selbst nahe verwandt mit Crambessa stiphroptera. Beide Formen
stimmen in bezug auf die Form des Schirmes, Breite der Armscheibe, Subgenitalostien, einheitlichen
Subgenitalraum, Länge und Form der breiten, mit dichten Saugkrausen besetzten, stumpf
endigenden Mundarmen und vor allem im Bau des Gefäßsystems miteinander überein. Unter-
schiede bestehen, abgesehen von der Färbung, nur im Bau des Schirmrandes und den Subumbrellar-
papillen. In der Beschreibung von C. stibhroptera Schultzes findet sich keinerlei Erwähnung von
„long finger shaped papillae‘‘ und dem „pair of cocks comb shaped gelatinous projections from
the floor of the subumbrella‘“, die Mayer in der Speziesdiagnose von Catostylus purpurus er-
wähnt (60, S. 671) und abbildet (Fig. 412). Dabei ist jedoch zu bedenken, daß Schultze nur ein
einziges Exemplar seiner C. stiphrobtera zur Verfügung hatte, das vielleicht durch die in den

Subgenitalraum eingewanderte Ophiure beschädigt war (68, S.160), oder waren zufällig bei diesem

Capita zoologica, I, 2. 18

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

[0 «)

13

Exemplare die Subgenitalpapillen schwach oder gar nicht ausgebildet, was bei der starken
Variabilität dieser Bildungen immerhin möglich wäre.

Die Beschreibung des Kanalsystems durch Mayer (60, S. 672) ist ungenau, aus der Fig. 412
nicht ersichtlich und läßt im unklaren, ob das intrazirkuläre Anastomosennetz mit den Radiär-
kanälen und dem Magen anastomosiert oder nicht. ‚These (the adradial (?) canals) are connected
byaring-canal on the outer side of which there is a fine-meshed and on the inner side a coarse-
meshed network of anastomosing vessels.‘“

Viel klarer ist die Beschreibung von Light (48, S. 208): „... The coarser inner network is al-
ways connected with the adradial canals, seldom with the ocular canals and never with the sto-
mach.“ Dies stimmt vollständig mit der Beschreibung Schultzes von Crambessa stiphroptera
überein. Daraus ergibt sich, daß entweder die von Mayer und Light als „Catostylus purpurus“
beschriebene Form identisch ist mit Crambessa stiphroptera Schultzes oder höchstens, demselben
Genus angehörend, spezifisch verschieden ist, indem beide Formen nur durch Färbung, Schirm-
rand, Subgenitalpapillen vonemander abweichen.

Ich scheide daher die Form Catostylus purpurus Mayer aus dem Genus Catostylus aus und reihe
sie mit Crambessa stiphroptera Schultze in das Genus Acromitoides ein. Der Speziesname lautet

purpureus anstatt des sprachwidrigen purpurus.

Genus Catostylus L. Agassiz 1862
sensu restricto

Man vgl. hier insbesondere Mayer (60, S. 664 ff.). (Synonyme der Genera, Diskussion, Synopsis der
Spezies.) f

Rhizostome mit dreiflügeligen pyramidalen Mundarmen, die dicht mit Saugkrausen besetzt sind
und keine besonderen Anhänge tragen. Ringkanal vorhanden. Acht Rhopalarkanäle bis zum
Schirmrand, acht Interrhopalarkanäle bis zum Ringkanal reichend. Extrazirkuläres engmaschiges
bis in die Randläppchen reichendes Anastomosennetz. Intrazirkuläres weitmaschiges, Kurzes, blind
endigendes Anastomosennetz, das mit dem Ringkanal und den beiderseitigen Radialkanälen, aber
nicht mit dem Magen in direkter Verbindungsteht. Subgenitalporticus einheitlich. Subgenitalostien
breit, mit Subgenitalpapillen. Magenkreuzschenkel länger als breit. Armscheibe achteckig mit
abgerundeten Kanten. Ringmuskulatur. Acht Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen mit

radıären Falten. ı -

Kritik desGenusund der Spezies. Diese Diagnose weicht in der Hauptsache nur in bezug
auf den Bau des Gefäßsystems von derjenigen Mayers (60, S. 664) ab. Mayer schreibt: „On
both the inner and outer sides the ring-canal gives off anastomosing vessels which may join
withtheradialcanalsbut which do notconnectdirectly withthe centralstomach.“
Danach wäre z. B. auch das Genus Acromitus von Light hier her zustellen. Inderobigen Diagnose
wird jedoch die direkte Verbindung desinneren Anastomosennetzesmit den Rho-
palar- und Interrhopalarkanälen und dem Ringkanal als obligat betrachtet (Ka-
naltypus Catostylus; Vgl. Anatomie S. 36). Infolgedessen scheiden jene Formen aus, bei denen eine
Verbindung des intrazirkulären Netzes nur mit den Rhopalarkanälen und dem Ringkanal (Genus

Acromitus), nur mit den Interrhopalarkanälen und dem Ringkanal (Genus Acromitoides), nur mit

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 139

dem Ringkanal (Genus Crambione), mit dem Magen, dem Ringkanal und den beiderseitigen

Rhopalarkanälen (Genus Mastigietta) stattfindet. Durch Ausscheidung dieser Formen mit ver-

schiedenen Kanaltypen konnte die Genusdiagnose Catostylus enger und schärfer gefaßt werden.
Es bleiben als sichere Arten vom Genus Catostylus sensu restricto zurück:

Catostylus tagi (Haeckel),
Catostylus townsendi Mayer;

als unsichere Arten des Genus Cafostylus sensu restricto sind zu betrachten:
Catostylus mosaicus (Ouoy u. Gaim.),
Catostylus cruciatus (Lesson),
Catostylus pietonum (Haeckel),
Catostylus viridescens (Chun),
Catostylus ornatellus (Vanhöffen).

Aus dem Genus Catosiylus sensu restricto scheiden aus:

Catostylus palmipes (Haeckel) = Mastigietta palmipes (Haeckel),
Catostylus stuhlmanni (Chun) = Crambionella stuhlmanni (Chun),
Catostylus orsini (Vanh.) = Crambionella orsini (Vanhöffen),

Catostylus stiphropterus (Schultze) = Acromitoides stiphropterus (Schultze),
Catostylus purpurus Mayer = Acromitorides purpureus (Mayer).

Gänzlich unsicher die Arten des Genus Toxoclytus, und zwar Catostylus tripterus (Haeckel)
und €. Zurgescens (Schultze), sowie die von Lendenfeld als ‚Crambessa mosaica“‘ beschriebene
Form (s. unten S. 143 u. 140).

Bei der Besprechung der verschiedenen Spezies folge ich der Reihenfolge in Mayers ‚„Medusae
of the world“ S. 664—672.

Catostylus mosaicus (Quoy und Gaimard) L. Agassiz
Cephea mosaica Quoy u. Gaimard, 1824.
Rhizostoma mosaica Eschscholtz, 1829.

Rhizostoma mosaica Huxley, 1849.

Catostylus mosaicus L. Agassiz, 1862.

Catostylus Wilkesii L. Agassiz, 1862.

Catostylus mosaicus Grenacher u. Noll, 1876.
Crambessa mosaica Haeckel, 1879.

Crambessa mosaica Agassiz u. Mayer, 1898.
Crambessa mosaica OÖ. Maas, 1903.

Catostylus mosaicus A. G. Mayer, 1910, 1915, 1917.

Die beste Beschreibung dieser australischen von Quoy und Gaimardganz unzulänglich beschrie-
benen Form rührt von Agassiz und Ma yer (2) her, welche allerdings ebensowenig wie Haec kel(30)
das Kanalsystem berücksichtigt haben. Huxley (36, S. 416) beschreibt dasselbe folgendermaßen:
»„... a wide curiously shaped cavity from whence anastomosing canals are given off to all parts
of the disc. The circular vessel exists but, is not particularly obvious in consequence of ana-
stomosing branches being given off beyond it.‘“ Diese Beschreibung würde auf den Kanaltypus
Mastigias schließen lassen, während seine Abbildung 26 auf TafelXXXVIII die längeren als breiten
Magenkreuzschenkel, doch wohl 16 Radialkanäle, die langen Rhopalarkanäle, die kurzen Inter-

ı5*

I40 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

rhopalarkanäle des Genus Catostylus zeigt. Abgesehen von diesem Widerspruch zwischen Abbil-
dung und Beschreibung ist es nicht sicher, ob Huxley dieselbe Meduse vor sich hatte wie Haeckel
oder Agassiz und Mayer, daer keinerlei Beschreibung oder Diagnose seiner, , Rhizostoma mosaica“
gibt und seine kurzen Angaben nicht in allen Punkten übereinstimmen (verschiedene Zahl der
Randläppchen). Da sonst keinerlei Angaben über das Kanalsystem in der Literatur vorliegen,
ist nicht zu erkennen, woher die genaue Beschreibung desselben, die völlig dem Kanaltypus Cato-
stylus entspricht, durch Mayer (60, S. 667) stammt. Sie dürfte wohl auf die erwähnte, keineswegs
klare Abbildung Huxleyszurückgehen. Ma yer selbst hat wohl diese Form in den philippinischen
Gewässern wiedergefunden (61, S. 190; 62, S. 215/16), doch auch in diesen Mitteilungen das Gefäß-
. system nicht näher beschrieben. Der ganze Habitus der Meduse, insbesondere der Bau der Mund-
arme, das Fehlen jeglicher Anhänge an denselben, das Sinnesgrübchen usw. weisen dieser Meduse
ihren Platz unstreitig in die Nähe von Catostylus — soweit sich dies aus den bisher vorliegenden
sämtlich unzureichenden Beschreibungen der Autoren schließen läßt. Man kann sie wohl kaum
mit Mayer (62, S. 216) als ‚well known‘ bezeichnen. Diese ‚‚Type-Species‘ ist daher recht un-

sicher, eine Nachuntersuchung dieser Form dringend geboten.

Crambessa mosatca v. Lendenfeld
(Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 47. 1888.)

Lendenfeld beschreibt unter dem gleichen Namen, Crambessa mosaica, eine Meduse, die sich
bei genauer Einsicht in seine Beschreibung als eine Form erweist, die diesen Namen mit Unrecht
erhalten hat und im System einen ganz anderen Platz einnehmen muß. Mayer nimmt sie ohne
weitere Kritik, lediglich auf den Namen hin, unter seine Synonyme für Crambessa (CatostyJus)
mosatca auf, ohne zu berücksichtigen, daß die Lendenfeldsche Form in vieler Hinsicht, vor allem
im Bau des Gefäßsystems, einen ganz anderen Bau hat als Crambessa mosaica. Es unterliegt
keinem Zweifel, daß die Lendenfeldsche ‚„‚Crambessa mosaica“ eine andere Form ist als jene, die
von den anderen Autoren so bezeichnet wurde. Nach seinen eigenen Angaben (vgl. seine ‚‚Berich-
tigung“ 1. c., S. 232/33) weicht seine Meduse in wichtigen Punkten davon ab. Zunächst hat die
Lendenfeldsche ‚C. m.“ einen ganz flachen, getäfelten Schirm, der siebenmal so breit als hoch ist,
während die Haeckelsche, ebenso wie diejenige von Agassiz und Mayer (2, Tafel II, III) fast
halbkugelig und gekörnelt ist. Der Schirmrand der Lendenfeldschen und derjenigen von Agassiz
und Mayer weist 16 Velarläppchen per Oktant auf, während die Haeckelsche Diagnose auf Grund
der Huxleyschen Figur (36, Fig. 24) deren 24? per Oktant angibt. Lendenfeld hat seine Meduse
in zwei Farbenvarietäten, einer blauen und einer braunen, die eine in Port Philipp, Südküste
Australiens, die andere in Port Jackson an der Nordküste Australiens gefunden. Nach Agassiz
und Mayer ist die Farbe dieser Meduse gewöhnlich kobaltblau, doch haben sie vereinzelt auch
braune Exemplare gefunden, deren Verfärbung durch Infektion mit Zooxanthellen hervorgerufen
wurde. Es scheint nicht ausgeschlossen, daß die braune Varietät Agassiz’ und Ma yers identisch
ist mit der braunen Lendenfeldschen Form und eine eigene Spezies, eventuell ein eigenes Genus
darstellt. Zu dieser Annahme führt nämlich der Bau des Kanalsystems. Lendentfeld beschreibt
dasselbe folgendermaßen (S. 240): ‚Von dem Magen gehen acht Kanäle, vier perradiale und vier
interradiale zu den Randkörpern ab... Die acht Radialkanäle münden in den breiten Ringkanal.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN TAI

Sie sind zentripetal nirgends mit dem Gefäßnetz der Subumbrella verbunden. Der innerhalb des
“ Ringkanals liegende Teil des Gefäßnetzes besteht aus zahlreichen und weiten Kanälen, welche ein
regelmäßiges Netzwerk mit rundlichen Maschen bilden. Dieses Gefäßnetz ist in offener Verbin-
dung mit dem Ringkanal, mit dem es an vielen Stellen in direkter Verbindung steht .. .“

In dieser Beschreibung fällt zunächst auf, daß ausdrücklich und wiederholt von nur acht Radiär-
kanälen die Rede ist, während Catostylus (Crambessa) mosaicus nach Huxley und Mayer doch
deren 16 hat. Außerdem kommunizieren die Radiärkanäle nicht mit dem zentripetalen Gefäßnetz
und steht dasselbe nur mit dem Ringkanal in Verbindung, was gleichfalls mit der Abbildung
Huxleys und den Angaben Mayers nicht stimmt. Demnach würde sich diese Form dem Kanal-
typus Crambione anschließen mit dem Unterschiede jedoch, daß Crambione 16, die Lendenfeldsche
Meduse 8 Radiärkanäle hat. Es wäre demnach — falls die Angaben Lendenfelds richtig sind —
ein eigenes Genus für diese Form aufzustellen, das sich außer durch den Bau des Kanalsystems
durch den Mangel jeglicher Anhänge an den Mundarmen vom Genus Crambione unterscheidet.
Es ist erstaunlich, daß bisher von keinem Autor ein Zweifel darüber geäußert wurde, ob die Lenden-
feldsche Form tatsächlich mit Crambessa mosaica identisch ist.

Catostylus cruciatus (Lesson)
Rhizostoma cruciata Lesson, 1829.

? Rhizostoma cyanolobata Couthouy, 1862.
Racopilus cruciatus L. Agassiz, 1862.
Racopilus cyanolobatus L. Agassiz, 1862.
Crambessa cruciata Haeckel, 1879.

Diese Form, welche von Lesson auf der Reise der „Coquille‘“ an den Küsten Brasiliens (Sta.
Catharina) gefunden wurde, ist zwar sehr schön abgebildet (46, Tafel ıı, Fig. r), doch ist diese
Figur ebenso wie die Beschreibung Lessons (l. c., S. 121/22), die wenig mehr als Farbenangaben
enthält, sehr ungenau. Die beste Beschreibung dieser Meduse, jene von Haeckel (30, S. 620),
sagt über das Gefäßsystem derselben nur aus, daß ‚außerhalb des breiten Ringkanals der Schirm-
kranz mit einem dichten und sehr engmaschigen Gefäßnetz ausgestattet ist‘‘. Nach der Beschrei-
bung und Abbildung Lessons zu schließen, tritt das feinmaschige, an ein zartes Spitzengewebe
erinnernde extrazirkuläre Anastomosennetz nicht in die Randläppchen ein, sondern ist gegen die-
selben durch kleine, bogenförmig verlaufende Querkanälchen abgegrenzt, die an einen zweiten
peripheren Ringkanal entfernt erinnern (ähnlich wie bei Crambione mastigophora Maas).

Der Habitus der Meduse, der Bau der Mundarme, die Subgenitalostien, stimmen ganz gut mit
Catostylus überein, so daß man dieselbe wohl vorläufig in die Nähe dieses Genus stellen oder in
demselben unterbringen kann. Eine sichere Einteilung dieser Meduse ist zur Zeit nicht möglich.

Die von Haeckel (l. c. p. 620) erwähnte, von Fritz Müller an der brasilianischen Küste
gefundene ‚„‚Cephea‘ gehört wohl kaum hierher und ist nicht identisch mit Crambessa cruciata.
„Die Öffnungen der Arme, welche die Form langer Spalten haben“, also wohl die Subgenitalostien (?),
die sich oft in riemenförmige Tentakel fortsetzenden Arme, würden dieser ganz unzureichend
beschriebenen Form eher einen Platz in der Nähe von Thysanostoma anweisen.

Catostylus palmipes (Crambessa palmipes Haeckel)
scheidet aus dem Genus Catostylus aus; s. Mastigietta balmipes S. 100ff.

142 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Catostylus tagi (Crambessa tagi Haeckel).

Dank der Beschreibung Haeckels (29, 30) sowie Grenachers und Nolls (27, S. 123 ff., Fig. I
bis XVII) besteht bezüglich der Zugehörigkeit dieser Form aus dem Tajo und von der west-
afrikanischen Küste (Greeff) zum Genus Catostylus kein Zweifel. Das Gefäßsystem der Cram-
bessa tagi stimmt mit dem in der obigen Genusdiagnose von Catostylus angegebenen über-
ein. Haeckels Cr. tagi (29, Tafel XXXVIII, Fig. 2) zeigt im intrazirkulären Netz Io—20
größere, unregelmäßig gestaltete, dazwischen eime größere Anzahl von kleinen und sehr
kleinen Maschen und breiten Kanälen, im extrazirkulären Netz in jedem Sektor drei kurze,
an den Enden gabelspaltige Radialkanälchen (29, S. 526). In Fig. XIII, Tafel IV von Gre-
nacher und Noll (27) zeigen die interradialen Kanäle bald nach dem Ursprunge kurze oder
längere Ausläufer (nur in einem Paramer gezeichnet). Ich glaubte diese geringfügigen Unterschiede

gegenüber dem typischen Verhalten bei Catostylus nicht unerwähnt lassen zu sollen.

Catostylus pictonum (Crambessa pictonum Haeckel)

Diese an der Südküste der Bretagne bei Nazaire gefischte Meduse, von Mayer unter Vor-
behalt mit C. Zagi identifiziert, ist nicht genau genug beschrieben (30, S. 621), ihre Stellung
im System daher vorläufig noch unsicher. Die Vereinigung beider Spezies Zagi und pictonum durch
Mayer halte ich ohne vorherige Vergleichung der Objekte für verfrüht, daHaeckel, dem beide
Formen vorlagen, dieselben doch für spezifisch verschieden erklärte. Die verschiedene Struktur der
Exumbrella (Täfelung!), Form der Mundarme, des Gastrogenitalkreuzes würden hinlängliche Spezies-

unterschiede darstellen, ja vielleicht gehört diese Form sogar einem ganz anderen Genus an.

Catostylus stuhlmanni (Crambessa stuhlmanni Chun)
scheidet aus dem Genus Catostylus aus; s. Crambionella stuhlmanni S. 129/130.

Catostylus orsini (Mastigias orsini Vanh.)
scheidet aus dem Genus Catostylus aus; s. Crambionella orsini S. 129.

Catostylus stiphropterus (Crambessa stiphroptera Schultze)
scheidet aus dem Genus Catostylus aus; s. Acromitoides stiphropterus S. 136/137.

Catostylus viridescens (Crambessa viridescens Chun)

Die sehr kurze Beschreibung Chuns (15, S. 12/13) erwähnt bezüglich des Kanalsystems nichts.
Der Habitus der abgebildeten Form, der Bau der Mundarme würden gut mit Catostylus stimmen,
nur die engen Subgenitalostien sind davon abweichend. Man kann diese ostafrikanische Form wohl
bei Catosiylus als unsichere Art einreihen.

Catostylus ornatellus (Vanhöffen)
Loborhiza ornatella Vanhöffen.

Das Genus Loborhiza Vanh. mit der einzigen Spezies ornatella von der Küste von Ecuador, Süd-
Amerika, läßt sich zur Zeit nicht mit Sicherheit einordnen, doch ist es wahrscheinlich, daß es ın
das Genus Catostylus einzubeziehen ist, wie dies Mayer (60, S. 670) tut. Mit Mastigias hat das

Genus Loborhiza keinesfalls etwas zu tun. Die Angabe von Maas (52, S. 54), daß Loborhrza

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 143

nach Vanhöffen ‚ein allgemeines Anastomosennetz hat, das mit dem Magen zusammen-
“hängt, ohne deutlichen Ringkanal‘“, ist irrtümlich. Vanhöffen sagt vielmehr (75, S. 28),
daß ‚alle Kanäle durch unregelmäßige Anastomosen zu einem dichten Netzwerk verbunden
sind, welches wegen der bedeutenden Breite der Anastomosen nur wenige kleine Maschen hat“.
Daraus ist nicht zu erkennen, ob das Anastomosennetz mit dem Magen zusammenhängt, wie
dies für den Typus Mastigias charakteristisch ist, vielmehr weist die Schilderung eber auf den
Kanaltypus Catostylus hin. Daß nur acht Radiärkanäle in Vanhöffens Figur Tafel II, Fig. 35
abgebildet wurden, schließt nicht aus, daß deren 16 vorhanden sind, da Vanhöffen ausdrück-
lich betont, daß ‚nur die Rhopalarkanäle durch die Muskulatur sichtbar waren“. Weitere
Unterschiede gegenüber Mastigias sind: Fehlen aller Mundarmanhänge, Sinnesgrübchen mit ra-
diären Falten, Subgenitalostien schlitzförmig, Armscheibe nicht quadratisch. Für die Verwandt-
schaft mit Mastigias würden schließlich nur die stark gelappten Mundarme sprechen, welche sich je-
doch auch in ähnlicher Form bei dem Genus Lychnorhiza vorfinden, mit welchem Vanhöffen auch
Loborhiza in verwandtschaftliche Beziehung bringt. — Für die Verwandtschaft mit Zychnorhiza
spricht nach Vanhöffen (I. c., S. 28) auch das Kanalsystem wegen der sehr breiten Anastomosen.
Für das Genus Lychnorhiza sind jedoch die getrennt verlaufenden, blind endigenden Zentripetal-
kanäle charakteristisch, welche nur gelegentlich anastomosieren. In seiner Abbildung 2 und 3,
Tafel III sind auch nur vereinzelte Anastomosen dargestellt, während bei Loborhiza sämtliche
Kanäle durch Anastomosen verbunden sind, was mehr dem Kanaltypus Catostylus entspricht.
Damit würden auch die schlitzförmig verengten Subgenitalostien, die Form der Armscheibe, die
gefalteten Sinnesgrübchen und die Ringmuskulatur stimmen. — Innerhalb der Gruppe der Dactylio-
phorae weist der Bau des inneren Anastomosennetzes des Genus Loborhiza auf die Familie der
Catostylidae. Innerhalb dieser Familie deutet die direkte Verbindung des inneren Anastomosen-
netzes mit den beiderseitigen Radiärkanälen sowie der Mangel von Mundarmanhängen auf das

Genus Catostylus hin.

Catostylus tripterus und turgescens Mayer
Genus Toxoclytus L. Agassiz

Von dem Genus Toxoclytus sind vier Spezies bekannt: T. dubreuilli Raynaud, T. roseus Haeckel,
T. tripterus Haeckel und T. turgescens Schultze. Die drei ersteren sind in wichtigen Punkten ganz
unzulänglich beschrieben worden, die letzte zweifellos nach einem ganz abnorm gebauten Exem-
plar aufgestellt. Kein Wunder daher, wenn das Genus Toxoclytus von dem einen Autor aufgelassen,
bald mit anderen vereinigt, von einem dritten Forscher neu aufgestellt wurde. Die Spezies wurden
zu Crossostoma, Crambione, Crambessa, Loborhiza, Catostylus oder Mastigias gestellt!

Bezüglich Toxoelytus dubremlli syn. Crossostoma dubreuilli vgl. die Ausführungen bei Versura
(S. 105). — Species incerta.

Toxoclytus roseus Haeckel [Synonyme bei Mayer (60, S. 681)j, aus dem tropischen Atlantik,
wurde von Vanhöffen (75, S. 45, Fußnote) wohl mit Recht wegen der dreikantig pyramidalen
Mundarme, die zwischen den Saugkrausen und am Ende Gallertknöpfe tragen (47, Pl. 34, Fig. r u.2),
als eine Mastigias erklärt, was auch Mayer, allerdings mit einem Fragezeichen akzeptiert.

— Species incerta.

144 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Toxoclytus tripterus Haeckel von der Westküste Afrikas, von der nur eine sehr oberflächliche
Beschreibung Haeckels vorliegt, dürfte nach den Mundarmen wohl zu Catostylus zu stellen sein,
was auch von Mayer (60, S. 67I) geschieht. — Species incerta.

Toxoclytus turgescens Schultze. Wie erwähnt, handelt es sich hier um ein einziges abnormales
Exemplar von Ambon mit neun Sinneskolben und sechs Subgenitalostien, das überdies noch
schlecht erhalten war (67, S. 456). Das ziemlich genau beschriebene Kanalsystem würde, wenn es
richtig beobachtet ist, einen eigenen Kanaltypus darstellen, der Elemente der Kanaltypen der
Lychnorhizidae und Catostylidae vereinigt. Alle Angaben weisen darauf hin, daß hier ein ganz ab-
normal gebautes, zum Teil wahrscheinlich regeneriertes Individuum vorliegt, das als Grundlage
für Aufstellung einer neuen Spezies durchaus nicht geeignet ist; so dürfte auch das Kanalsystem,
das sonst nie wieder beobachtet wurde, abnorm ausgebildet sein. — Species incerta.

Da die Beschreibungen sämtlicher Spezies dieses Genus nicht hinreichen, um
ihre Zugehörigkeit zu irgendeinem Genus zu ermöglichen und sie untereinander
sehr verschiedene Formen betreffen, halte ich sämtliche Arten des Genus Toxo-

clytus sowie dieses selbst für ganz unsicher und ziehe dasselbe ein.

Catostylus purpurus Mayer

scheidet aus dem Genus Catostylus aus; s. Acromitoides purpureus S. 137/138.

Im Museumsmaterial findet sich als Vertreter des Genus Catosiylus in vielen Exemplaren vor:

Catostylus townsendi Mayer
(Tafel II, Fig. ı2; Tafel IV, Fig. 31; Tafel V, Fig. 39 u. 47; I[extfig. 10.)
Vgl. die Übersichtstabelle (IV, 71).

Diese von Mayer aus den Gewässern von Borneo kürzlich beschriebene Form (61, S. 188/189,
Fig. 5; 62, S. 214, Fig. I6) entspricht völlig meiner Genusdiagnose Catostylus. Sie ist neben C. tagi
als gute Art dieses Genus zu betrachten.

Glocke bei älteren Exemplaren flacher als eine Halbkugel, bei jüngeren halbkugelig oder noch
stärker gewölbt. Größtes Exemplar von ca. IO0o mm Schirmdurchmesser. Exumbrella fein granu-
liert, Randläppchen etwas gerieft, Schirmgallerte lederartig zäh, hart.

Schirmrand im allgemeinen sehr variabel in bezug auf Anzahl der Velarläppchen, nicht nur
individuell, sondern auch in einzelnen Oktanten eines Individuums wechselnd. In vielen Fällen
die typische Anordnung (vgl. Tafel II, Fig. 12), wie von Mayer (60, S. 671) und später von
Light (48) bei Catostylus purpurus angegeben: in jedem Oktanten I einfaches Rhopalarläppchen,
T zweiteiliges, I einfaches, 2 zweiteilige, ı einfaches, I zweiteiliges Velarläppchen, I einfaches Rho-
palarläppchen, also I, 2, I, 2, 2, I, 2, I (das ‚typisch‘ der Übersichtstabelle). In anderen Fällen, be-
sonders bei jüngeren Exemplaren, fehlen die einfachen Velarläppchen, so daß zwischen den Rhopa-
larläppchen nur 4 zweiteilige Velarläppchen zu finden sind: I, 2, 2, 2, 2, 1; oder die Anordnung ist die
folgende: es liegen 6 einfache Velarläppchen zwischen den Rhopalarläppchen: (Rh.), 1, I, I,I,I,I,
(Rh.); oder es liegen 13, 12, IO, 9, 7 Velarläppchen zwischen 2 Rhopalarläppchen. Die Zählung
ist oft unsicher, hie und da sind die Läppchen auch dreigeteilt. — Die den Rhopalien benach-

barten Velarläppchen neigen sich oft konzentrisch gegen das Rhopalium zu (Tafel V, Fig. 39).

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 145

Randkörper (Tafel V, Fig. 39) acht, mit gut ausgebildetem Sinnesgrübchen und radiären,
bäumchenförmig verzweigten Falten darin. Sinneskolben mit bräunlichem Pigment. An den
konservierten Exemplaren ist das Sinnesgrübchen sehr auffallend dunkelgrünlich oder bräunlich
gefärbt.

Subgenitalostia sind beiläufig so breit wie die Armpfeiler, die eine radiale Streifung
(Muskeln?) zeigen, und die oft ziemlich breiten und tiefen „falschen Ostien“ einschließen.

Jedes Ostium ist durch eine dicke, breite Gallertplatte eingeengt. Dieses springt ganzrandig in
leicht geschwungenem Bogen vor oder ist in der Mitte etwas eingekerbt und trägt dort auf der
Innenseite, dem Lumen des Ostiums zugekehrt, eine scharfe, lange Crista.

Papillen vor dem Subgenitalostium (Tafel II, Fig. 12). Gegenüber dieser Gallertplatte
entspringt auf der Gallerte der Subumbrella ein finger- oder zapfenförmiger Gallertfortsatz (,,Zäpf-
chen‘‘ der Übersichtstabelle) von variabler Größe und Form; er ist vereinzelt auch verästelt. Der-
selbe liegt in der Regel im Verlaufe jenes interradialen Rhopalarkanals, der in der Mitte des Sub-
genitalostiums verläuft. Aus der Subgenitalhöhle ragen in das Ostiun ganz ähnlich wie die von
Mayer geschilderten (Light scheint sie bei seinen Exemplaren nicht gefunden zu haben) und in
Fig. 412c bei Catostylus burpurus abgebildeten ‚‚cocks combshaped gelatinous projections“, die außer-
ordentlich variabel in Größe und Form sind und bei manchen Exemplaren fehlen. Sie bilden meist
ziemlich große schuppen- oder muschelförmige Auswüchse (,‚Muscheln‘ der Tabelle) — bei Ma yers
C. purpurus sind sie „cocks comb shaped‘‘, also hahnenkammartig am Rande etwas eingekerbt,
während sie hier ganzrandig sind — und in ihrer Wölbung einen Teil der hernienartig vorgestülpten
Gonaden bergen. Gelegentlich finden sich auf der Subumbrella sehr unregelmäßige Gallertwuche-
rungen, oft zwei Zäpfchen, ein kleinerer unterhalb des typischen großen Zapfens. In einem Falle
waren drei der muschelförmigen Bildungen im Subgenitalostium nachweisbar (s. Übersichtstabelle)*).

Subgenitalhöhle einheitlich, wenig geräumig.

Genitalorgane Die meisten Exemplare sind nicht geschlechtsreif. Unter den ältesten Tieren
fanden sich einige geschlechtsreife 9' und ®. Die Gonaden treten bruchsackartig aus den Sub-
genitalostien hervor, zum Teil bedeckt von den ‚Muscheln‘.

Die Magenkreuzschenkelsind etwas länger als breit, ihre Kontur perradial in einer für diese
Form charakteristischen Weise eingebuchtet.

Zirkulärmuskulatur ununterbrochen, besonders deutlich ausgebildet in der tiefer liegenden,
weniger verdickten äußeren Zone zwischen Schirmrand und Ringkanal.

Mundarme: acht freie, spitz zulaufende Mundarme, die keinerlei Anhänge tragen und bis an
das distale Ende mit Saugkrausen besetzt sind. Bei jüngeren Exemplaren kurz, fast ganz unter-
halb des Schirmes liegend, variieren sie bei älteren Individuen sehr stark in der Länge und im
Verhältnis von Oberarm- zu Unterarmlänge (vgl. die Tabelle). Der dreiflügelige distale Teil ist
in der Regel 2—-4 mal so lang wie der einfache proximale Teil, in einzelnen Fällen ist der letztere
jedoch ganz kurz, so daß das Verhältnis Oberarm : Unterarm = I :7 wird.

Kanalsystem (Tafel II, Fig. 12): 16 Radialkanäle, acht rhopalare bis zum Schirmrand reichend
acht interrhopalare nur bis zum Ringkanal ziehend. Extrazirkuläres feinmaschiges Netz geht nicht

*) Vergl. die Fußnote auf S. 14 bezüglich der „Genitalklappen‘“ von Trenacher u. Noll

Capita zoologica, I, 2. 19

146 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

immer ganz’ bis in die äußersten Zipfel der Velarläppchen, sondern zieht bogenförmig unterhalb
derselben hinweg, ähnlich wie dies bei Crambione der Fall ist, doch kann hier kaum von einem
zweiten äußeren Ringkanal gesprochen werden (vgl. Tafel Ii, Fig. ır und Textfig. 10); oft reicht
es bis ganz in die Randläppchen.

Der Ringkanal liegt in einer tiefen Furche der Subumbrella. (Die innere Zone derselben inner-
halb des Ringkanals ist viel dicker als die äußere Zone.)

Die Hauptkanäle sind durch ein intrazirkuläres weitmaschiges Netz anastomosierender Kanäle
verbunden. Nach innen gibt der Ringkanal vier oder fünf zentripetale Kanäle ab zwischen zwei
aufeinanderfolgenden Radiärkanälen. Dieselben anastomosieren miteinander und mit den Haupt-
kanälen, enden aber in einer Queranastomose und stehen mit dem Magen in keiner direkten Ver-
bindung.

Das Kanalsystem der Mundarme (Tafel IV, Fig. 31) entspricht dem allgemeinen Schema der
Triptera. Der axiale (ventrale) Ast, der die axialen Saugkrausen versorgt, löst sich noch vor Ein-
tritt des Hauptkanals in den Unterarm, noch im Oberarm, vom Hauptkanal ab und zieht längs
der Basen der ventralen Seitenästchen bis zur Unterarmspitze. Der axiale Unterarmkanal ist
viel schwächer als der ventrale Ast ausgebildet, verläuft geradlinig bis zum distalen Armende und
gibt in regelmäßigen Abständen Anastomosen zu den übrigen Längskanälen ab, ähnlich wie dies
bei Acromitus flagellatus (Tafel IV, Fig. 30) der Fall ist.

Nach Abgabe des zentralen Unterarmkanals zieht der Hauptkanal bogenförmig weiter bis zur
Gabelstelle der Unterarmflügel. Hier löst er sich auf. Ein starker Ast, der sich sofort wieder
gabelt, zieht zu den obersten proximalen Seitenästchen, ein anderer Ast zieht in jedem Unterarm-
flügel längs der Basen der die abaxialen Saugkrausen tragenden Seitenästchen bis zur Unterarm-
spitze und anastomosiert dort mit den übrigen.

Färbung: Die allgemeine Färbung ist blaßgelblich, bräunlich, bläulich, violett, einige Exem-
plare sind ziemlich dunkel, verblaßt purpurn (vgl. die Tabelle). Exumbrella meist ganz ohne
Pigmentflecken, oft mit wenigen zerstreuten bräunlichen Punkten. Am Schirmrand stehen die
Punkte dichter und sind dunkler, dort auch dunkelbraun oder bläulich. Auf den Mundarmen bei
manchen Exemplaren matt purpurne oder bläuliche Farbspuren. Gonade gelblich rosa oder weiß-
lich. Die Farbe der Rhopalien meist bräunlich oder grünlich, ziemlich lebhaft und auffallend.

Im allgemeinen sind die Museumsexemplare weniger lebhaft gefärbt als wie von Mayer nach
lebend gefangenen Objekten beschrieben (61, S. 188/89; 62, S. 214), besonders sind die braunen
Flecken auf der Exumbrella nicht so groß und so dunkel.

Anomalien wurden nur ganz vereinzelt beobachtet. So zeigt ein Exemplar drei Rhopalien
sehr nahe beieinander: zwei davon unmittelbar aneinandergrenzend, das dritte durch einen
kurzen, sehr wenig und unregelmäßig gelappten Teil des Schirmrandes getrennt. (Taf. V, Fig. 47.)

Vorkommen: Obwohl diese Meduse bisher nur einmal im Malaiischen Archipel, an der Küste
von Borneo, Mount Putri, nachgewiesen wurde (l.c.), ist sie doch, wie aus dem vorliegenden Ma-
terial hervorgeht, keineswegs selten. Die ca. 80 Museumsexemplare dieser Spezies, unter denen
sich auch einige Jugendstadien vorfinden, stammen aus verschiedenen Hafenplätzen des Archipels,
meist aus den Monaten August, Oktober, November. (In den meisten Fällen fehlt genaueres

Datum des Fanges.) Im Siboga-Material fehlt sie.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 147

Jugendstadien (Textfig. 10): Die mir vorliegerden jüngsten Stadien zeigen gleichfalls die
mehr als halbkugelig gewölbte Glocke, das typische Verhalten der Velarläppchen und das bereits
ganz typisch ausgebildete Kanalsystem. Das extrazirkuläre Maschenwerk ist relativ weitmaschiger
als bei den erwachsenen Tieren und zeigt an der Basis der Randläppchen einen peripheren zweiten
Ringkanal, ähnlich wie bei Crambrone. Das intrazirkuläre zeigt eine geringere Anzahl zentripetaler
Kanäle (meist drei), die Anastomosen sind weitmaschiger, die Kanäle
verlaufen gerader als dies bei den erwachsenen der Fall ist. Die Sub-
genitalostien sind noch durch keinerlei Papillen verschlossen.

Bemerkung: An den ca. 80 Museumsexemplaren verschiedenen
Alters, die zweifellos ein und derselben Spezies angehören, läßt sich
ohne Mühe die große Variationsbreite dieser Art feststellen. Ein Ver-
gleich der Exemplare untereinander an Hand der Übersichtstabelle

zeigt sehr große Schwankungen in der Zahl der Randläppchen, in
der Länge und Form der Mundarme, im Verhältnis des Ober- und Catostylus townsendi.
Unterarms, den Subumbrellarpapillen, Armscheibe usw., dagegen Gefäßsystem eines jungen

größere Konstanz in bezug auf die Rhopalien und das Gefäßsystem. er:

Catostylus townsendi ist nach Mayer (61, S. 188/89; 62, S. 214/15) nahe verwandt mit Cato-
stylus purpurus. Nach meiner Ansicht ist dies nicht der Fall. Beide Formen stimmen zwar im
Habitus, in der Form der Armscheibe, den Subgenitalpapillen und der Muskulatur usw. überein, doch
hat C. townsendi einen viel variableren Schirmrand, längere und spitzig endigende Mundarme und
vor allem ein ganz anders gebautes Gefäßsystem, das einen verschiedenen Kanaltypus zeigt*.
Von beiden Formen ist das Gefäßsystem so gut bekannt, daß sich dies mit voller Sicherheit
behaupten läßt. Beide Formen gehören daher verschiedenen Genera an: Catostylus townsendi
zu Catostylus, Catostylus purpurus zu Acromitoides. Allerdings sind diese beiden Genera nahe mit-
einander verwandt. (Vergl. d. Ausf. S. 136/138.)

Leonura terminalis Haeckel

Von dieser Meduse liegt außer der kurzen Diagnose im System der Medusen S. 646 nur jene
Beschreibung vor, die Haeckel auf Grund eines einzigen beschädigten, von der Challenger-Expe-
dition bei Juan-Fernandez (Südostpacifik) aufgefundenen, von ihm als Leonura terminalis bezeich-
neten Exemplars gegeben hat (31a, S. ı13/II8, Tafel XXXII; 3ıb, S. 133/140, Plate 32). Im
Gegensatz zu Mayer, der dieselbe wahrscheinlich für identisch hält mit Leptobrachia leptopus
Brandt (vgl. 60, S. 696), halte ich dagegen Leonura terminalis Haeckel infolge der Verschiedenheit
in wesentlichen Merkmalen für eine ganz andere Form. (Vgl. die Ausf. bei Leptobrachia S. 118.)

Vergleichen wir Haeckels Abbildungen (l. c., Tafel 32) mit jenen von Chamisso und Eysen-
hardt (12, Tafel XXVII), so finden wir folgende Unterschiede:

Leonura terminalis hat steife, nach außen gebogene, nicht sehr lange Mundarme, die Armscheibe
ist in den Ostien etwas eingekerbt, die Magenkreuzschenkel sind breit und kurz, die Randläppchen
tief eingeschnitten.

* Die Ähnlichkeit beider Formen ist, wenn man wie Mayer auf den verschiedenen Bau des Kanal-
systems geringen Wert legt, in der Tat sehr groß, so daß sie leicht miteinander verwechselt werden können,
Vielleicht ist dies auch Mayer gelegentlich passiert.

*

IQ

148 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Leptobrachra leptopus hat schlappe, dünne, riemenförmige, sehr lange Mundarme, die Armscheibe
typisch quadratisch, nicht eingekerbt, mit scharfen, geraden Rändern, die Magenkreuzschenkel
lang und dünn, die Schirmrand fast ganzrandig, Einschnitte zwischen den Randläppchen sehr

seicht. Ostien breite Querspalten.

Bezüglich der Ostien besteht bei Leonura terminalis zwischen den verschiedenen Abbildungen
Haeckels ein Widerspruch. In Fig. ı (Tafel 32) sind sie als breite, klaffende Spalten dargestellt,
durch die man, durch die ganze Armscheibe hindurch (!), den auf der anderen Seite befindlichen
Teil des getäfelten Schirmes sehen kann, was ganz unwahrscheinlich ist. Dagegen zeigen die viel
besseren Abbildungen Fig. 6 und 7 ganz ähnliche Form der verengten Ostien, wie wir sie bei den
Catostylıdae finden. Es kommen noch weitere Unterschiede zwischen beiden Formen hinzu, wie
der getäfelte Schirm der Leonura, die glatte oder feingranulierte Oberfläche bei Leptobrachia, die
Kontur des Schirmes, sowie Farbenunterschiede. Kurz, die Abweichungen sind derartige, daß
ich Leonura terminalis und Leptobrachia leptopus keineswegs als identische Formen be-

trachten kann.

Leptobrachia leptopus Brandt ist wahrscheinlich als eine verstümmelte Thysanostoma zu be-
trachten, während die von Haeckel als Leonura terminalis bezeichnete Form ganz wo anders °
hingehört. (Vgl. die Ausf. bei Lepiobrachia S. 118.)

Die Beschreibung, die Haeckel von Leonura terminalis gibt, beruht auf einem einzigen be-
schädigten Exemplar. ‚The specimen was pretty well preserved, but the arms were in great
measure torn away“ (31 b., S. 134). Von den saugkrausenfreien Endknöpfen sagt er (l. c., S. 138):
„Ihey look as if they had been ground down.“ (‚Aber die Trichterkrausen selbst sind auf ihnen
verloren gegangen; sie erscheinen wie abgeschliffen.‘“ (31a, S. 117.)

Wir haben es hier mit einer Meduse zu tun, die, wie Haeckel (31a, S. 117 und im Challenger-
\Verk) selbst wiederholt hervorhebt, mit Crambessa (Catostylus) tagi in bezug auf die Rhopalien,
Sinnesgrübchen, Subgenitalostien, Subgenitalporticus, Gonade, Gefäßsystem völlig übereinstimmt.
Diese Übereinstimmung geht beim Kanalsystem der Umbrella so weit (vgl. die Abb. von Gre-
nacher u. Noll, Fig. XIII, Tafel IV mit Haeckels Fig. 4, Tafel 32), daß sogar die Interradial-
kanäle innerhalb des Ringkanals die gleichen blindsackartigen Ausläufer zeigen. Wieso Haeckel
behaupten kann, „the gastrovascularsystem is almost completely homologous with that of the
closely allied Leptobrachia‘‘ (31b, S. 138, 31a, S. 117), wo es gar nicht bekanntist, ist mir
unverständlich. Sollte Haeckel mit dem Namen „Leptobrachia‘‘ die Synonyme Himantostoma
lorifera = Leptobrachia lorifera Agassiz meinen, so stimmt dies ebenfalls nicht. Denn diese Form
zeigt (Tafel NXXVIII, Fig. 1) den Kanaltypus Mastigias, während die Crambessa von Gre-
nacher und Noll den Kanaltypus Catostylus aufweist.

Mit Crambessa (Catostylus) tagi sind ferner die kurzen, breiten Magenkreuzschenkel, sowie das
extrazirkuläre Kanalnetz, das bis in die Randläppchen reicht, gemeinsam. — Als einziger Unter-
schied bleibt der verschiedene Bau der Mundarme. Nun war aber das einzige Exemplar,
das Haeckel vorlag — die Meduse wurde seither nie wieder beobachtet — gerade an den
Mundarmen beschädigt. Die schönen Abbildungen, in welchen dieselben so abgebildet sind

(Tafel 32, Fig. ı und 2), als wenn sie tadellos erhalten und nicht ‚in great measure torn away“

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 149

wären (alle Mundarme sind, obwohl beschädigt, ganz gleich ausgebildet!), sind also nur eine Re-
“ konstruktion oder eine Kombination. Es ist daher die Annahme nicht auszuschließen, daß die
Saugkrausen an den nackten Stellen der Mundarme weggefressen oder weggerissen sind, und daß
sie in unbeschädigtem Zustande dicht mit Saugkrausen besetzt waren, also ein ganz ähnliches
Aussehen aufweisen würden wie etwa die Mundarme von Acromitus flagellatus. In Fig. 8, Tafel 32
bildet Haeckel einen Querschnitt durch einen Mundarm ab, in welchem drei Armkanäle sichtbar
sind (mit riesigem Lumen ?). Nun haben aber sämtliche nahverwandte Genera der Catostylidae
‚außer diesen drei Längskanälen noch einen zentralen dünneren Stammkanal als Fortsetzung des
Hauptkanals, der angeblich hier nicht vorhanden ist, von Haeckel aber wohl nur übersehen
wurde. Auch Maas (52, S. 76/77) hält es nicht für ausgeschlossen, daß die Mundarme tatsächlich
ein ganz anderes Aussehen haben, als wie von Haeckel abgebildet, und daß ihre von der nor-
malen dreiflügeligen so abweichende Gestalt auf mangelhaften Erhaltungszustand zurückzuführen
sein könnte. Ich möchte hier auch auf die Bemerkung von Maas (l. c., S. 53) hinweisen, der bei
älteren Crambrione-Exemplaren den veränderten Habitus der Saugkrausen der Mundarme auf eine
Alterserscheinung zurückführt, indem die Saugkrausen durch Geschlechtsreife und Brutpflege an-
gegriffen werden. (Daher der spitze dreikantig pyramidale Endanhang wohl auch sehr zweifelhaft.)

Ich komme also zum Ergebnis, daß Leonxra terminalis Haeckel eine Catostylide
ist, wahrscheinlich nahe verwandt oder identisch mit Catostylus tagi, und daß die
Abweichungen im Bau der Mundarme auf Beschädigung zurückzuführen sind. Auf Grund der
Beschreibung Haeckels müßte, da das Genus Leonura nicht aufrechterhalten werden kann (S.117)
und Leonura terminalis nicht identisch ist mit Leptobrachia leptopus Brandt, ein neues Genus auf-
gestellt werden, das in fast allen Merkmalen mit dem Genus Catostylus übereinstimmt und nur
im Bau der Mundarme von demselben abweicht. Dieser Unterschied wird jedoch zweifelhaft, da
das einzige vorliegende Exemplar an den Mundarmen beschädigt ist. Dadurch wird die einzige
Spezies dieses zu gründenden neuen Genus, Zerminalis, unsicher. Auf Grund einer unsicheren Spezies

ein unsicheres Genus zu gründen, ist zwecklos.

(Leonura)terminalis erhält daherihren Platz als Species incerta in derNähedes
Genus Catostylus.

Schließlich möchte ich einen Umstand nicht unerwähnt lassen, der gleichfalls einigen Zweifel
erwecken muß. Laut Haeckels Angabe (31a, 3Ib) stammt diese Meduse aus 2160 Faden
Tiefe und wurde zugleich mit Tesserantha connectens erbeutet. Bisher ist kein Fall bekannt, daß
eine Rhizostome aus so großen Tiefen hervorgeholt wurde. Maas schreibt (54, S. 508): ‚Der Fund
von Leonura des Challenger ist in seiner Tiefenherkunft nicht gesichert. Weder die „Siboga“- noch
die „Valdivia‘“-Fahrt fanden ein Rhizostomiden-Exemplar in einem Tiefenfang.‘“

Bekanntlich sind die Rhizostomeen in ihrer Verbreitung auf die Oberfläche der warmen

Meere beschränkt und ist noch nie ein Exemplar in der kalten Tiefsee nachgewiesen worden.

Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß auch die gleichzeitig mit Leonura erbeutete „Tes-
serantha connectens‘“‘ weder vorher noch nachher von einem anderen Forscher gesehen worden,

daher gleichfalls mit einigem Zweifel aufzunehmen ist.

I50 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

8. Fam. Lobonemidae

Inscapulatae mit breiten Mundarmen, die Fenster in den Membranen und zahlreiche Anhänge
haben. Mit 16—32 Radiärkanälen, die sämtlich über den Ringkanal hinausreichen. Extrazirku-
läres Anastomosennetz, nicht engmaschig, bis in die Randläppchen reichend. Intrazirkuläres
Anastomosennetz mit dem Ringkanal und den Radiärkanälen, jedoch nicht mit dem Magen in
direkter Verbindung. Randläppchen tentakelähnlich. Zapfenförmige Auswüchse auf der Exum-
brella.

Mit den Genera Lobonema und Lobonemoides.

Genus Lobonema. A. G. Mayer IgIO

Rhizostome mit dreiflügeligen breiten Mundarmen, die fensterähnliche Öffnungen in den Mem-
branen und zahlreiche faden- oder spindelförmige, in lange Fäden auslaufende Anhänge besitzen.
Mit nicht contractilen, tentakelähnlichen Randläppchen und zapfenförmigen Auswüchsen auf der
Exumbrella. 8—16 Rhopalien. Ringkanal vorhanden. Zweimal soviel Radialkanäle als Rhopa-
lien, die sämtlich über den Schirmrand hinausreichen. Extrazirkuläres, ziemlich weitmaschiges
Anastomosennetz bis in die Randläppchen reichend. Intrazirkuläres Netz mit dem Ringkanal und
den beiderseitigen Radialkanälen jedoch nicht mit dem Magen in direkter Verbindung. Subgenital-
porticus einheitlich, geräumig. Mit Papillen vor den breiten Subgenitalostien. Muskulatur ring-
förmig. Magenkreuzschenkel kurz, breit. Armscheibe achteckig mit abgerundeten Kanten und

vier Hauptkanälen. Exumbrales Sinnesgrübchen mit radialen Falten.

Kritik des Genus. Die Verbesserung der Mayerschen Diagnose des Genus Lobonema durch
Light (48) betrifft nur die veränderte Zahl der Rhopalien und Radiärkanäle, sowie die Muskulatur,
jedoch nicht das Kanalsystem. In der ursprünglichen Diagnose Mayers (60, S. 688) wurde das
Gefäßsystem so angegeben: ‚16 radial canals and a ring-canal which gives off anastomosing vessels
on both its inner and outer sides. The inner network does not connect with the stomach.“ In der
Diagnose der Spezies Lobonema smithi wird jedoch das Gefäßsystem genauer beschrieben (60, S.689):
„Lhere is a fairly distinct ring-canal about 30 mm inward from the senseclubs and this ring-canal
gives rise on both its inner and onter sides to an anastomosing network of vessels which con-
nect with the ı6 radial canals but not directly with the stomach.“ Diese genauere
Beschreibung des Kanalsystems habe ich in die obige Genusdiagnose von Lobonema deshalb auf-
genommen, um dieses Genus von dem Genus Lobonemoides auch im Typus des Kanalsystems
schärfer unterscheiden zu können. Die Genera Lobonema und Lobonemotdes stehen in bezug auf
den Bau des Kanalsystems in demselben Verhältnis wie die Genera Catostylus und Acromitus.
Nach Analogie des Vorgangs in der Familie der Catostylidae mußte auch hier in gleicher Weise

in der Familie der Lobonemidae vorgegangen werden.
Das Genus Lobonema umfaßt die beiden Arten:

Lobonema smithi Mayer.

Lobonema mayeri Light.

Das Material des Rijksmuseums enthält nur Vertreter des

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 151

Genus Zobonemoides. S. F. Light 1914

Rhizostome mit dreiflügeligen, breiten Mundarmen, die meist fensterähnliche Öffnungen in den
Membranen und zahlreiche faden- oder spindelförmige, in lange Fäden auslaufende Anhänge be-
sitzen. Mit kurzen spitzigen oder langen tentakelförmigen, nicht contractilen Randläppchen und
zapfenförmigen Auswüchsen auf der Exumbrella. Ringkanal vorhanden. 20—32 Radiärkanäle,
die sämtlich über den Ringkanal hinausgehen. Extrazirkuläres, nicht feinmaschiges Netz bis in
die Randläppchen reichend. Intrazirkuläres Anastomosennetz mit den Rhopalarkanälen und dem
Ringkanal, jedoch nicht mit den interrhopalaren Kanälen und dem Magen in direkter Verbindung.
Subgenitalporticus einheitlich, geräumig. Mit oder ohne Papillen vor den breiten Subgenitalostien.
Muskulatur zirkulär. Magenkreuzschenkel kurz, breit. Armscheibe achteckig, mit abgerundeten
Kanten und vier Hauptkanälen. 14— 21 Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen mit radialen Falten.

Kritik des Genus und der Speziess. S. 155ff.

Lobonemoides robustus spec. noV.
(Tafel II, Fig. 13; Tafel IV, Fig. 32; Tafel V, Fig. 41-44; Textfig. 11—14.)
i (Übersichtstabelle V, 71.)

Von dieser eigenartigen Form liegen 18 Exemplare vor.

Exumbrella wenig gewölbt, in zentralen Partien sehr dick (bis 35 mm), an den Rändern,
außerhalb des Ringkanals dünn. Schirmdurchmesser 160—320 mm. Die ganze Exumbrella mit
Ausnahme des Schirmrandes mit spitz-kegelförmigen oder finger-
förmigen Auswüchsen bedeckt (Textfig. Ir), die am Apex der Exum-
brella am längsten und dicksten, gegen den Rand zu immer kleiner
werden. Sie sind solide Gallertwülste ohne Hohlraum oder Kanal, bald
schlapp und hinfällig, bald fest und steif, auch brechen sie gelegentlich
ab, so daß ihre breite rundliche Basis deutlich zu sehen ist. Ihre Länge
varüert bei den Museumsexemplaren von I5—30 mm, ihre Breite an
der etwas gewulsteten Basis von 6—14 mm. An ihrer Oberfläche sind
sie dicht mit weißlichen Nesselzellen besetzt, zwischen ihnen findet sich

ein dichtes, weißliches Netz von Nesselzellen, das an einigen Stellen
polygonale Felderung zeigt. Oft sehen die Anhänge auch so aus, wie in Fig. 11.

Lights Fig. 7 dargestellt. Am Schirmrande zwischen den Velarläppchen Lobonemoides vobustus.
Wucherungen auf der

sind tiefe Längsfurchen in der Gallerte, die ziemlich weit auf die Ex-
Exumbrella.

umbrella hinaufreichen.

Die Velarläppchen (Tafel II, Fig. 13; Tafel V, Fig. 41) sind nach außen konvex vorgewölbt,
nach innen konkav, bis 95 mm lang (von ihrer Insertionsstelle bis ans äußerste Fadenende ge-
messen); an der Basis ziemlich breit, verschmälern sie sich distalwärts immer mehr und laufen
schließlich in einen dünnen Endfaden aus. Insgesamt sind ihrer 40—60 an Zahl; zwischen je zwei
Rhopalien finden sich 1, 3, 4, 5, 6 Velarläppchen von verschiedener Größe. Distale Gabelung,
auch Dreiteilung sind nicht selten. Man findet sie in allen Größen, ganz kurze (abgerissen ?) und
sehr lange nebeneinander. Die Maschen des extrazirkulären Anastomosennetzes gehen bis in die

äußersten Enden, indem sie distalwärts immer langgestreckter werden.

152 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

“ Die Rhopalarläppchen (Tafel V, Fig. 41/42) sind sehr kurz, 2—3 mm lang, spitz endigend,
konvergierend oder die beiden Enden hörnchenförmig nach beiden Seiten divergierend, durch zarte
Membranen mit den benachbarten Velarläppchen verbunden.

Die Randkörper liegen auf einer pantoffelförmigen oder zahnähnlichen Verdickung der Gal-
lerte in einer tiefen Nische von der Form eines V (TafelV, Fig. 41/42). Ihre Anzahlist sehr wechselnd.
Sie schwankt laut Übersichtstabelle zwischen ıı und 21. Eine Beziehung zwischen ihrer Anzahl
und den Radialkanälen scheint nicht zu bestehen. Sie sind verhältnismäßig, mit den Velarläppchen
verglichen, sehr klein. Das Sinnesgrübchen verkehrt herzförmig mit zahlreichen bäumchenförmig
verästelten Falten. An den Sinneskölbchen konnte keinerlei Pigment beobachtet werden.

Die Ringmuskulatur ist stark ausgebildet. Die innerhalb des Ringkanals auf dem verdickten
Teile der Subumbrella liegende Ringmuskulatur ist längs der breiten Rhopalar- und Interrhopalar-
kanälen durch breite Gallertbrücken unterbrochen. Die Muskelfelder sind je nach der Lage der
Radialkanäle von verschiedener Breite. Es wechseln breite mit ganz schmalen ab. In der außer-
halb des Ringkanals liegenden peripheren Zone sind die Muskeln in den Rhopalarradien unter-
brochen. Längs der Interrhopalarkanäle, die ein wenig über den Ringkanal hinausragen und sich
dann im Anastomosennetz verlieren, ist die Ringmuskulatur genau so weit unterbrochen, als die
Interrhopalarkanäle reichen, ganz peripher ziehen die breiten Muskelblätter ganz ununterbrochen.
Diese sonst schwer feststellbaren Verhältnisse konnten an den durch Eisenoxyd braun gefärbten
Exemplaren (Präp. Nr. 138) deutlich beobachtet werden. — Keine Radiärmuskulatur, keine Mus-
keln in den Randläppchen.

Die Armscheibe ist achteckig, im Zentrum dünn, am Rande sehr dick, hat eine Breite von
60—IIO mm, ca. iR des Schirmdurchmessers. Die Saugkrausenreihen gehen bis in die Mitte der
Armscheibe und bilden hier eine sternförmige Figur. Paarweise vereinigen sich die Saugkrausen-
reihen, die gegen das Zentrum mit dem unpaaren Schenkel konvergieren und hier durch eine Quer-
spange miteinander verbunden sind, zu einer y-förmigen Figur.

Die Subgenitalostien sind breit und schmal, viel breiter als die Armpfeiler. Die Armsäulen
zeigen an ihrer Basis ein falsches Ostium von dreieckiger Form und ziemlicher Größe (bis 28 mm
Breite), das in ein flaches oder tiefes, blind endigendes Grübchen führt.

Subgenitalpapillen sind regelmäßig vorhanden, jedoch in ganz verschiedener Weise aus-
gebildet. Sie inserieren auf der hier nicht stark ausgebildeten Unterlippe des Subgenitalostiums.
Dem Östium gegenüber finden sich solche hier fast nie. Meist sind zwei große seitliche und
eine mittlere größere Papille vorhanden (Textfig. 12). Dieselben variieren nicht nur individuell,
sondern auch von Quadrant zu Quadrant. Meist sind die beiden seitlichen sehr groß als rund-
liche Vorwölbungen oder Zapfen, kammförmige Erhebungen oder als geweihartig verzweigte
Bildungen, die mittlere kleiner, kegelförmig oder als scharfe gratähnliche Erhabenheit vom
Rande der Lippe ziemlich weit bis ins Innere der Subgenitalhöhle reichend ausgebildet. In
einem Falle wurden vier solche verzweigte Papillen beobachtet. Eine hahnenkammähnliche Pa-
pille hatte eine Breite von 20 mm.

Die Gonaden waren bei keinem Exemplar in geschlechtsreifem Zustande. Dennoch ragen sie
als durchsichtige, stark gefaltete Säcke weit aus den Subgenitalostien hervor (Textfig. 12).

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 153

Der Subgenitalraum ist einheitlich und sehr geräumig, die Magenkreuzschenkel sind
breit und kurz.

Die Mundarme (Tafel IV, Fig. 32) sind breit dreiflügelig, mit sehr selbständigen breiten Seiten-
ästchen und im distalen Teile herzförmig. Sie erreichen eine Länge bis 145 mm, sind aber auch
bei ein und demselben Exemplar von verschiedener Länge. Die Stütz-
gallerte zeigt in den meisten Fällen zwei, drei oder vier längliche oder
rundliche Fenster von verschiedener Größe in jedem Flügel, doch
liegen auch Exemplare ohne Fenster vor. Wenn in einem Armflügel
nur ein Fenster vorhanden ist, ist dasselbe sehr lang und verläuft

neben der Achse. Bei einem Exemplar waren die Seitenästchen auf-

fallend stark, die Saugkrausen selbst dagegen sehr schwach ausge-
bildet, so daß die zwischen den Fenstern der Mundarme befindlichen
2 y a Lobonemoides robustus.

Gallertbrücken sehr deutlich hervortraten. Jedenfalls entstehen diese SupkenialestimitPapillen
Öffnungen in den Mundarmen erst nachträglich durch stellenweisen

Schwund der Gallerte. — Der stielartige Oberarm ist etwa halb so lang wie der distale dreiflügelige
Teil. Die Seitenästchen, welche die Saugkrausen tragen, sind, besonders die proximalen, sehr
selbständig und inserieren in den distalen Partien auch auf den Seitenflächen.

Anhänge der Mundarme sind in den proximalen Teilen dünn, fadenförmig, in den distalen
länger, verdickt, meist kegelförmig, spindelförmig, erreichen, mit dem Endfaden gemessen, eine
Länge bis 130 mm. In einzelnen Fällen haben sie die Form von dreikan-
tigen Pyramiden, in anderen sind sie mehr breit, plattgedrückt, prismaartig.
Am Ende jedes Mundarmes ist ein langer, spindelförmiger Anhang mit
langem Endfaden, der sich von den benachbarten an Größe nicht wesentlich
unterscheidet. In diesem Endanhang sowie in den übrigen spindelförmigen,
zwischen den Saugkrausen entspringenden Anhängen ist durch Injektion
ein einfacher, gerade verlaufender Zentralkanal feststellbar, der sich nicht
verästelt, manchmal sehr breit ist und bis in die äußerste Spitze reicht
(Textfig. 13).

Gefäßsystem (Tafel II, Fig. 13): Ein breiter Ringkanal verläuft in
etwa halber Entfernung vom Schirmrand in einer tiefen Ringfurche, dort,
wo der verdickte innere Teil der Subumbrella in den dünneren peripheren
übergeht. Die vom Magen abgehenden Radialkanäle verlaufen zuerst leicht
bogenförmig über die gewölbte innere Zone, dann eben in dem flachen peri- en anna.
pheren Teile. Die Anzahl der Radialkanäle wird von Light bei Lobonemordes a
gracilis mit „twice as many as rhopalia‘“, also 28, angegeben. Laut Über-
sichtstabelle gilt dies für die Spezies robustus nur annähernd. Die Zahl der Radialkanäle variiert
ziemlich stark um 32, die Extreme sind 20—34. Die Rhopalarkanäle reichen bis an den Schirm-
rand, die interrhopalaren ziehen wohl auch etwas über den Ringkanal hinaus, verlieren sich jedoch

Fig. 13.

bald im äußeren Anastomosennetz.
Die interrhopalaren Kanäle sind innerhalb des Ringkanals breiter als die rhopalaren und münden
in einer sinusartigen Bildung in den Ringkanal, ganz ähnlich wie bei L. gracilis. Der Ringkanal

Capita zoologica. I, 2. =

154 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

gliedert das Anastomosennetz in ein äußeres und inneres, doch ist hier der Unterschied in der
Maschenweite bei weitem nicht so groß wie z. B. bei Catostylus oder Acromitus. Das innere
Anastomosennetz steht in direkter Verbindung mit dem Ringkanal und den Rhopalarkanälen,
nicht in direkter Kommunikation mit dem Magen und den interrhopalaren Kanälen, also ähnlich
wie bei dem Kanaltypus Acromitus. Dies das typische Verhalten. Gelegentlich, besonders bei den
großen Exemplaren, gibt es auch Anastomosen zwischen dem inneren Netz und den adradialen
Kanälen, also beiderseitige Kommunikation. Das innere Anastomosennetz reicht oft fast bis an
die Armscheibe, so daß die Rhopalarkanäle selbst ganz kurz werden und erst bei ganz genauer
Untersuchung festgestellt werden kann, daß das innere Netz nicht mit dem Magen in direkter
Verbindung steht.

Gefäßsystem der Mundarme (Tafel IV, Fig. 32): Von der Armscheibe gehen zu den Mund-
armen vier Hauptkanäle ab, die innerhalb der Armscheibe noch unverzweigt sind, sich jedoch an
der Ursprungsstelle der Mundarme dichotom gabeln. Das Gefäßsystem der Mundarme der vor-
liegenden Form scheint auf den ersten Blick hin komplizierter zu sein als bei den anderen
Formen der Inscapulatae, doch ergibt eine genauere Prüfung, daß es völlig dem allgemeinen Schema
der tripteren Mundarme entspricht. Der Hauptunterschied ist nur der,
daß man hier, wohl nur wegen der bedeutenderen Größe, deutlicher sehen
kann, daß die breiten Gefäße, die in den Mundarm eintreten, eigentlich breite

Sinus darstellen, in welchen drei parallele Gefäße verlaufen. (Textfig. 14.)

Auch bei nicht injizierten Exemplaren treten innerhalb der breiten Sinus

Fig. 14.

deutlich drei oder zwei weißliche Röhren hervor, die parallel zueinander und
Lobonemoides vobustus.

Querschnitte durch den Ber Be : e 5 En ee en x
Oberarm mit injizierten aufen. Besonders gut sind sie zu sehen, wenn sie mit silberglänzenden läng-

Gefäßen. lichen Luftblasen erfüllt sind. [Ähnliche Verhältnisse wie bei Versura
(Tafel III, Fig. 27/28).] Aber auch die übrigen Gefäße des Unterarms sind
nicht einfach, sondern gleichfalls, allerdings schmälere, sinusartige Bildungen, in welchen man zwei

parallel nebeneinander verlaufende Gefäße erkennen kann, ja selbst die einzelnen schwächsten Ge-

getrennt voneinander als dünne Röhren innerhalb einer großen Röhre ver-

fäße scheinen in einer röhrenartigen Bildung eingeschlossen zu sein, so daß eine Röhre in der ande-
ren liegt. Dies konnte sowohl bei den drei Längsgefäßen des Unterarms, sowie bei den horizontal
verlaufenden, die proximalen Saugkrausen versorgenden Gefäßen und ihren feineren Ausläufern
festgestellt werden. Nur bei dem Stammkanal konnte nicht immer mit Sicherheit beobachtet
werden, daß er aus zwei parallelen Gefäßen besteht, die innerhalb eines gemeinsamen Sinus liegen.

Im Oberarm zweigt sich nach Abgabe einzelner miteinander peripher kommunizierender Seiten-
kanälchen zu den axialen Seitenästchen ein aus zwei parallel zueinander verlaufenden Gefäßen
bestehender Kanal ab, der längs der Basen der die ventralen Saugkrausen tragenden Seitenästchen
ziehend bis zur Armspitze verläuft. Der Hauptkanal zieht bogenförmig weiter und gibt einen
medianen Stammkanal von schwächerem Kaliber ab, der gleichfalls bis zur Armspitze zieht und
durch S-förmig geschwungene Queranastomosen mit dem ventralen und den beiden abaxialen Längs-
kanälen kommuniziert. An der Gabelstelle der Flügel löst sich endlich der Hauptkanal auf. Er
entsendet einen stärkeren sich sofort gabelnden Ast zu den sehr selbständigen großen proximalen

Seitenästchen, in denen man bis in ihre feinsten Ausläufer noch deutlich die beiden parallel neben-

STIASNY, STUDIEN UBER RHIZOSTOMEEN 155

einander verlaufenden Gefäße sehen kann, und in einen aus zwei parallelen Gefäßen bestehenden
“ Längskanal, der längs der Basen der die abaxialen Saugkrausen tragenden Seitenästchen ziehend,
bis zum distalen Armende verläuft. An der distalen Spitze des Unterarms anastomosieren sämt-
liche Längskanäle, die auch schon früher durch die oben erwähnten S-förmig gekrümmten oder bogen-
förmig verlaufenden Queranastomosen in Verbindung stehen. Diese Queranastomosen verlaufen
innerhalb der Gallertbrücken zwischen den „Fenstern“ der Mundarme. Der mediane Stammkanal
setzt sich als einfacher unverzweigter Kanal in den Endanhang fort, der als Stück des Stammes
deutlich erkennbar ist. Auch in die übrigen Anhänge treten von den die abaxialen Saugkrausen
versorgenden Kanälchen feine Kanäle ein.

Light gibt eine ziemlich gut mit der vorstehenden übereinstimmende Beschreibung des Gefäß-
systems in den Mundarmen von Lobonemoides gracilis (48, S. 225). Er hat alle wesentlichen Be-
standteile des Kanalsystems beobachtet, auch bildet er einige Hauptgefäße als doppelt ab.

Anomalien: In fünf Fällen wurden Unregelmäßigkeiten in der Ausbildung und Anordnung
der Rhopalien beobachtet.

In einem Falle (Tafel V, Fig. 43) fanden sich drei große, aber kleiner als normal ausgebildete
Rhopalien in einer Nische, zwei davon hatten ein Rhopalarläppchen gemeinsam. Die benachbarten
Randläppchen waren rund, klein und ohne Endfaden. Tafel V, Fig. 44 zeigt einen anderen Fall,
bei welchem zwei Rhopalien von verschiedener Größe miteinander verschmolzen sind, so daß die
pantoffelförmige Papille, auf der sie ruhen, doppelte Breite als normalerweise hat, und die das
mittlere Rhopalarläppchen gemeinsam haben. An beschädigten und regenerierten Stellen zeigen
die Radialkanäle häufig Gabelung, unregelmäßige Verzweigung und Anastomosenbildung, worüber
an anderer Stelle noch zu berichten sein wird. In einem Falle lagen die auffallend breiten Radiär-
kanäle ziemlich hoch, während die dazwischen liegenden Partien auf dem verdickten inneren Teile
der Subumbrellargallerte muldenartig vertieft waren.

Auch am Schirmrand und an den Mundarmen wurden Regenerate beobachtet.

Färbung: Die allgemeine Färbung dieser Meduse in Formalin ist weißlich gelblich, gelblichrosa.
Mundarme, Gonaden, Muskulatur von intensiverer Färbung. Die beiden Exemplare von Probo-
lingo (Präp. 138) sind leicht rotbraun mit bläulichen Schatten auf der Subumbrella.

Vorkommen: Diese Meduse ist, obwohl im Museumsmaterial zahlreich vertreten und von
verschiedenen Hafenplätzen, sämtlich von der Nord- und Ostküste Javas stammend, im Malaiischen
Archipel noch nicht nachgewiesen. Sie scheint in den Sommermonaten Mai—September häufiger
zu sein, doch wurden auch Exemplare im Januar gefischt. Über die Zeit der Geschlechtsreife läßt
sich nichts Sicheres sagen, da bei den meisten Fundorten das genauere Fangdatum fehlt. Lobo-
nemoides robustus.scheint die vikariierende Form im ostindischen Archipel für Lobonema mayeri
und smithi aus den philippinischen Gewässern darzustellen.

Symbionten: Zahlreiche Jungfische unter dem Schirm und vereinzelt auch in den Subgenital-
ostien steckend gefunden. Auch einzelne Dekapoden.

Kritik des Genusund der Spezies. Die obige Genusdiagnose ist gegenüber derjenigen von
Light (l.c., S. 222) in einigen Punkten erweitert, so daß die neue Spezies robustus darin auf-
genommen ‘werden konnte. Von der Aufstellung eines neuen Genus wurde Abstand genommen,

20*

156 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

da zwischen L. gracilis und robustus im Bau des Kanalsystems weitgehende Übereinstimmung
herrscht, ferner aus folgenden Gründen.

Light (48, S. 226) hält es für möglich, daß seine Spezies gracilis ein Jugendstadium von Lobo-
nema mavyeri oder einer anderen Art des Genus Lobonema darstellt, „for in many ways it resembles
these medusae but it lacks the two'main generic characters of Lobonema, the tentaclelike marginal
lappets and the perforated arm membranes“. Mayer stimmt ihm darin bei (62, S. 224). [Den
wichtigen Unterschied im Bau des Kanalsystems läßt Light hier gänzlich unerwähnt.] Da jedoch
L. gracilis an einem anderen Fundorte gefischt wurde wie die übrigen Lobonema-Spezies, die Go-
naden seiner Form zwar nicht geschlechtsreif, aber doch gut entwickelt waren, ferner Unterschiede
im Bau der Rhopalien und des Kanalsystems der Mundarme bestehen, entschloß sich Light zur
Aufstellung seines neuen Genus Lobonemoides. Obwohl nun die Spezies L. gracilis typische Jugend-
merkmale (s. unten S. 157) aufweist, halte ich die Aufstellung des Genus Lobonemoides für völlig
begründet, insbesondere weil gegenüber dem Genus Lobonema im Bau des Kanalsystems der Um-
brella ein wichtiger Unterschied besteht. Aus diesem Grunde glaube ich auch nicht, daß
Lobonemoides gracilis ein Jugendstadium einer der beiden bekannten Lobonema-Spezies dar-
stellen sollte.

Lobonemoides robustus unterscheidet sich von L. gracilis durch einige Merkmale von geringerer
Bedeutung, denen jedoch der spezifische Wert nicht abzusprechen ist: die Größe, das Vorhanden-
sein von Subgenitalpapillen vor den Östien, lange Randläppchen, Fenster in den Mundarmen,
Gefäßsystem der Mundarme, große Papillen auf der Exumbrella, den komplizierteren Bau des Ge-
fäßsystems der Umbrella. Es liegen mir durchweg viel ältere Tiere vor, die sämtlich durch oben-
erwähnte Merkmale sich von den zweifellos viel jüngeren und kleineren Exemplaren Lights unter-
scheiden, weshalb ich es für möglich halte, daß Lobonemoides gracilis Light ein Jugendstadium der
hier neu beschriebenen Lobonemoides robustus darstellt.

Lights Exemplare haben einen Schirmdurchmesser von 47—80 mm, während meine Exemplare
bis 320 mm Diameter besitzen. Subgenitalpapillen treten, wie z. B. von Catostylus townsendi und
Acromitus flagellatus bekannt, relativ spät in der Entwicklung auf, fehlen bei Jugendexemplaren.

Kurze und lange Randläppchen lassen sich nebeneinander an den Museumsexemplaren nach-
weisen.

Die Entstehung der Fenster erfolgt durch lokalen Schwund der Gallertmembran auf den Mund-
armflügeln und lassen sich alle Stadien des Schwindens feststellen. In einzelnen Fällen ist die
Membran als ganz dünnes, glashelles Häutchen in den Fenstern noch erhalten. Überdies können
gelegentlich die Fenster ganz fehlen oder aber solche treten bei Formen mit breiten Abaxialflügeln
auf, die sonst normalerweise keine Fenster in den Armflügeln besitzen. So habe ich Fenster in
einem Arm des Crossostoma- (Versura-) Exemplars von Maas (vgl. S. 108 Fußn.) gefunden. Auch
verweise ich diesbezüglich auf die allerdings sehr unsichere neue Spezies Mayers Catylorhazi
pacifica (62, S. 211) mit großen Fenstern in den Mundarmen, was sonst von keiner anderen
Cotylorhiza-Spezies beschrieben wurde (S. 81/82).

Das Gefäßsystem der Umbrella und der Mundarme stimmt in beiden Fällen in der Hauptsache
überein. Nur sind die Zentripetalkanäle des inneren Anastomosennetzes bei L. gracilis etwas
weniger stark verästelt, das innere Netz noch nicht so breit als bei L. robustus,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 157

Die Exumbrellarpapillen sind, der Größe entsprechend, bei L. robustus viel stärker ausgebildet
als bei Z. gracilis. Kurze Randläppchen, geringere Größe, Mangel der Fenster an den Mundarmen
und der Subgenitalpapillen, einfacherer Bau des Gefäßsystems — lauter Jugendmerkmale.

Ich komme also zu dem Ergebnis, daß Lobonemoides gracılis höchstwahrscheinlich ein Jugend-
stadium von Lobonemoides robustus darstellt, indem sämtliche Unterscheidungsmerkmale der bei-
den Formen nur auf den Altersunterschied zurückzuführen sein dürften.

Anschließend hieran möchte ich noch hervorheben, daß die Randläppchen dieses Genus, ebenso-
wenig wie diejenigen von Lobonema, nichts mit Tentakeln zu tun haben, wie dies Mayer an
verschiedenen Steilen (vgl. insbes. 60, S. 631) hervorhebt. Es sind echte Randläppchen, die nicht
contractil sind, keinerlei Muskulatur aufweisen und in welche die Maschen des Anastomosennetzes
so weit als nur möglich vordringen, während die Tentakel der Semaeostomeen Muskulatur besitzen,
aber keinerlei Gefäße aufweisen. Die Randläppchen haben daher, obwohl sie oberflächlich an
Tentakel erinnern, mit ihnen nichts gemeinsam als die Form. Damit entfällt auch der phylogene-
tische Wert, der ihnen von Mayer zugeschrieben wird.

5. Stamm. Scapulatae

Dactyliophorae mit mehr oder minder verwachsenen Oberarmen und acht Scapulettpaaren. Mit
oder ohne Ringkanal. 16 Radiärkanäle, die bis zum Schirmrand reichen. Zentripetale Gefäß-

netzarkaden. Vier getrennte Subgenitalhöhlen.

9. Fam. Rhizostomidae
Scapulatae; Mundarme nur an den Oberarmen verwachsen, Manubrium mit kompliziertem
Kanalsystem, Unterarme dreiflügelig mit Endkolben. Primäre Mundöffnung obliteriert.
Mit den Genera Rhizostoma, Rhopilema, (Eupilema).
Genus Rhizostoma Cuvier 1799
Synonyme bei Mayer (60, S. 698).

Scapulate Rhizostome mit dreiflügeligen, an den Oberarmen mehr oder minder miteinander
verwachsenen Mundarmen, die lange Endkolben, sonst keinerlei Anhänge zwischen den Saug-
krausen tragen. Mit I6 Scapuletten. Meist mit Ringkanal, 16 Radialkanäle, acht rhopalare, acht
interrhopalare, die sämtlich bis zum Schirmrand reichen. Extrazirkuläres feinmaschiges bis in die
Randläppchen reichendes enges Anastomosennetz; intrazirkuläre, weitmaschige, aus wenig Netz-
maschen bestehende blind endigende zentralwärts nicht weit reichende Netzarkade zwischen je
zwei Radialkanälen. Vier getrennte Subgenitalhöhlen. Subgenitalostien breit, spaltförmig. Sub-
genitalpapillen mächtig ausgebildet. Magenkreuzschenkel breiter als lang. Zirkuläre Muskulatur
weit zentralwärts reichend längs der 16 Radıärkanäle unterbrochen, so daß 16 dreieckige Muskel-
felder entstehen. Acht Rhopalien. Exumbrales Sinnesgrübchen mit radiären Falten.

Kritik des Genus. Die obige Genusdiagnose unterscheidet sich von derjenigen Ma yers (l. c.)
in einigen wesentlichen Punkten.

I. Die an den Oberarmen mehr oder minder verwachsenen Mundarme. — Die mir vorliegenden

beiden Spezies Rh. pulmo und octopus zeigen, die eine weniger, die andre mehr, die Mundarme an der

158 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Basis verwachsen zu einem Manubrium. Ich konnte diesbezüglich auch zwischen den Genera Rhopı-
lema und Rhizostoma keinen wesentlichen Unterschied finden. Mayer dagegen schreibt: „The
mouth arms are free, not fused together (60, S. 698). Auch Vanhöffen spricht in seiner Genus-
diagnose (77, S. 62) von ‚‚freien, nicht miteinander verwachsenen Mundarmen‘“, während Haeckel
lediglich von freien Unterarmen spricht. Vergleichen wir jedoch die Abbildungen der genannten
Autoren (Mayer 60, Tafel 73, Fig. ı, Textfig. 422 von Rhizostoma pulmo, Vanhöffen (l. c.
Fig. 33) von Rhizostoma octopus, ferner die Abbildung von Grenacher und Noll (Tafel VIII,
Fig. XVIII) von Rhizostoma luteum, ferner von älteren Abbildungen namentlich die schönen, ein
Injektionspräparat von Rh. pulmo darstellenden Fig.ı und 2 von Brandt, so finden wir in allen
diesen Fällen ein ziemlich stark ausgebildetes Manubrium, das durch die teilweise verwachsenen
Oberarme gebildet wird.

2. Der Ringkanal. Mayer schreibt in seiner Diagnose (l. c.):: „‚There is no marginal ringcanal,
but the most direct and widest connection between the radial-canals is through the middle of the
zone of anastomosing vessels.‘“ Dies läuft im Grunde auch schon auf einen Ringkanal hinaus.
Überdies verweise ich auf Ma yers Fig. I, Tafel 73 von Rhizostoma pulmo, wo er selbst einen Ring-
kanal abbildet, ferner auf die schönen Figuren von Brandt, worin bei Rh. pulmo ein ganz deut-
licher Ringkanal abgebildet ist; endlich auf die prachtvolle Abbildung in Cuviers Regne animal
(So, pl. 50, fig. 1) von Rh. pulmo durch Milne-Edwards. Überdies konnte ich an den Museums-
exemplaren b:ider Spezies in jedem Falle mit voller Sicherheit einen deutlichen, wenn auch etwas
unregelmäßig verlaufenden Ringkanal von breiterem Kaliber als die Maschen des Anastomosen-
netzes finden. Durch den Ringkanal wird hier die weitmaschige, maschenarme intrazirkuläre Netz-
arkade von dem feinmaschigen, maschenreichen, extrazirkulären Anastomosennetz scharf ge-
schieden. Auch Rhizostoma luteum besitzt einen deutlichen, ‚mit vielerlei Unregelmäßigkeiten,
Erweiterungen und Ausbuchtungen versehenen Ringkanal“ (27, S. 168, Fig. XVIII, Tafel VIII). —
Ein solcher ist also bei allen gut bekannten Spezies nachgewiesen*).

Kritik der Spezies. Mayer führt vom Genus Rhizostoma als „gute“ Art nur die Rhizostoma
pulmo Agass. aus dem Mittelmeer an, mit den Varietäten Rh. lutea, octopus, corona und capensıs.
Ich kann ihm darin nicht folgen.

Zunächst liegt meines Erachtens kein Grund vor, die von der mediterranen Spezies Pulmo
Agassiz (syn. Cuvieri) gut unterscheidbare atlantische Spezies octopus Linne als eine Varietät der
ersteren anzusehen. Die Unterscheidungsmerkmale der beiden Arten (Zahl und Größe der Velar-
läppchen, Länge und Form der Mundarme, der Endanhänge, der Kanäle in denselben, Färbung
der ganzen Meduse) sind von Haeckel bereits sehr klar hervorgehoben worden (30, 5. 592, 594):
Bei dem Vergleiche der mir vorliegenden atlantischen und mediterranen Spezies konnte ich die
Richtigkeit der Angaben Haeckels feststellen. Ich füge noch hinzu, daß bei der mediterranen
Form die Mundarme an den Oberarmen nur wenig verwachsen sind, nur ein verhältnismäßig
kurzes Manubrium vorhanden ist — kürzer als bei der nordischen Form — die Mundarme im ganzen

schlanker; die Armflügel bedeutend schmäler, die Saugkrausen auf denselben und auf den Scapu-

*) An reichlichem Material konnte ich im August 1920 in Den Helder feststellen, daß derselbe bei er-
wachsenen Rhizostoma octopus oft schwindet und daß diesbezüglich individuelle Variationen vorliegen können.
In Jugendstadien wurde er von Claus nachgewiesen,

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 159

letten schwächer entwickelt sind, was auch aus den schönen obenerwähnten Abbildungen Mayers
: hervorgeht.

Über das Gefäßsystem in den Endkolben gehen die Angaben der Forscher stark auseinander
(vgl. Brandt 9, Fig. ı und 2 mit Mayer, 60, Textfig. 422 auf S.700). Die Endkolben des ein-
zigen brauchbaren Exemplars von Rh. pulmo im Museumsmateriale zeigt in den Endkolben ein
auch ohne Injektion ohne weiteres erkennbares kompliziertes Gefäßsystem, das im kleinen das-
jenige des Unterarms wiederholt. Leider hat kein einziges der mir vorliegenden Rh. octopus-
Exemplare Endkolben, was auffallend ist, so daß ich nicht in der Lage war, dieselben bei der nor-
dischen Form zu untersuchen und mit jenen der mediterranen zu vergleichen. Ich behalte mir
daher eine genauere Untersuchung des Gefäßsystems der Mundarme für eine spätere Unter-
suchung vor, da diesbezüglich Widersprüche in den Angaben der älteren Autoren (Brandt,
Hamann) mit jenen Mayers bestehen.

Ich halte also Mayer gegenüber die alten *eingebürgerten allgemein anerkannten Spezies
Rh. pulmo Agassiz und octopus Linn& nebeneinander aufrecht.

Dazu kommt als dritte gute Art Rhizostoma luteum Esch (syn. Orithyia lutea Ou.+ G). Diese Spezies,
von der Straße von Gibraltar stammend, ist durch die sorgfältigen Untersuchungen ven Ger-
nacher und Noll (27) gut bekannt geworden. Sie unterscheidet sich von Rh. pulmo und octopus vor
allem durch den abweichenden Bau der Arme und des Endanhanges. Die Oberarme sind länger
und stärker als die schwächeren Unterarme und großenteils zu einem dicken Manubrium ver-
wachsen (s. oben S. 158). Die Unterarme sind auffallend klein im Verhältnis zu den Oberarmen
und erinnern in ihrer Form mehr an diejenigen von Rhopilema. An denselben findet sich ein End-
anhang von ganz ungewöhnlicher Form, Größe und Farbe, ein keulenförmiger Endknopf mit Gabel-
kanälchen im Innern, an langem dünnen dreiseitig prismatischem Stiele von gelblich-brauner bis
tief purpurbrauner Farbe. — Außerdem wäre noch die abweichende Färbung der ganzen Meduse zu
erwähnen (rosarötlicher Schirm, bläuliche Arme, gelbliche Saugkrausen, purpurbrauner Endknopf).

Rh. luteum ist daher nicht ‚intermediate in most of its characters between R. pulmo of the
Mediterranean an R. octopus of the Atlantic coasts of Europe“ (60, S. 703), sondern eine von
beiden genannten wohl unterscheidbare gute Art. Für eine „Lokalvarietät‘ (Mayer) sind die
Unterschiede denn doch zu groß.

Was die beiden Spezies Rh. corona Eschscholz und Rh. capense Lesson betrifft, so liegen von
beiden Formen nur ganz unzulängliche Beschreibungen vor.

Von R. corona Esch. ist außer der ganz kurzen Diagnose Forskals (25), die nur durch einige
beiläufige Bemerkungen ergänzt wird (l. c., S. 594) nichts weiter bekannt. Sie stammt aus dem
Roten Meer (Sues). Diese Spezies erscheint als sehr unsicher.

Von R. capense gibt es eine zwar sehr schöne farbenreiche, jedoch sehr ungenaue Abbildung von
OQuoy und Gaimard (65, S. 84, Fig. 9), auch deren Beschreibung und diejenige Haeckels (30,
S. 645) nach einem „halbzerstörten Fragment“ ist ganz unzureichend. Die Färbung entspricht,
wie Mayer richtig hervorhebt, mehr R. pulmo, während die Form der Unterarme mehr jener von
octopus entspricht. Fundort: Tafelbai, Südafrika. — Gleichfalls eine sehr ungenau bekannte Form,
also unsichere Spezies.

Im Materiale des Rijksmuseums sind vorhanden:

160 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Rhizostoma octopus Linn& (non Oken)
(Tafel II, Fig. 14; Tafel IV, Fig. 33.)
Synonyme bei Mayer (60, S. 703).

ı Exemplar: Zoolog. Station den Helder. Haven van den Helder mit vielen Hyperia galba Mont. Nr. 76.

2 Exemplare: Den Helder 1916. Nr. 77.

ı Exemplar: Helder 1876. Nr. 78.

3 Exemplare: Etikette mit Aufschrift ‚ Rhizostoma Cuvieri Wieringen 1876‘. Nr. 79.

ı Exemplar: Etikette mit Aufschrift ‚‚Rhizostoma Cuvieri Lamarck 1876. Ile de Wieringen‘. Nr. So.

4 Exemplare: Strand von Noordwjik, Stiasny, Sept. 1919. Nr. 84 und 35.

Nr. 76. Schönes Exemplar von 140 mm Schirmdurchmesser, leicht beschädigt an Mundarmen
und Schirmrand ohne Endkolben.

Färbung: Milchweiß mit bläulichem Stich, Randläppchen violett oder tiefdunkel-
blau. Saugkrausen der Arme und Scapuletten gelblich.

Nr. 77. Zwei schöne Exemplare von 170 und 180 mm Schirmdurchmesser, Schirmrand leicht
beschädigt, ohne Gallertendkolben.

Färbung wie bei Nr. 76.

Nr. 78. Schirmdurchmesser ca. 35 mm, stark rot tingiert, an der Armscheibe verletzt, ge-
schrumpft.

Nr. 79. Drei kleinere Exemplare von ca. 45—50 mm Schirmdurchmesser, graubraun, ge-
schrumpft.

Nr. 80. ca. 55 mm Schirmdurchmesser, graubraun, geschrumpft.

Nr. 84 und 85. Stark beschädigte geschlechtsreife Exemplare verschiedener Größe, ohne Gallert-
endkolben, mit stark verletztem Schirmrande. Gallerte im frischen Zustande ganz diffus
tiefblau (besonders in den Subgenitalhöhlen), konserviert stark verblaßt, Gonaden gelb-
lich, Saugkrausen weißlich. Verf. fand diese verstümmelten Exemplare am Strande von
Noordwijk angespült, aufdem Sande in der Nähe von Möwenschwärmen liegend. Zweifel-

los sind der Schirmrand und Gallertknöpfe von den Möwen abgefressen worden.

Bezüglich des Kanalsystems beschränke ich mich hier auf einige Bemerkungen. Das Ge-
fäßsystem des Schirmes entspricht der obigen Genusdiagnose (Taf. II, Fig. 14). Ich füge nur hinzu,
daß die perradialen Rhopalarkanäle etwas kolbenförmig verdickt sind und sich dadurch von den
schmäleren unverdickten übrigen Kanälen unterscheiden. In dem Manubrium ist ein ähnliches
Kanalsystem zu beobachten wie bei Rhopilema (Kanal z mit Mundöffnung, Kanälchen x,—x,).
Vgl. meine Abbildung Tafel IV, Fig. 34b.

Für das Gefäßsystem der Mundarme gebe ich die vorläufige Abbildung Tafel IV, Fig. 33, bei der
der Endanhang nicht dargestellt ist. Dasselbe entspricht dem allgemeinen Schema; der Stamm-
kanal setzt sich bis in die Armspitze fort, ein ventraler Ast des Hauptkanals versorgt die ventralen
Saugkrausen tragenden Seitenästchen, ein sich bald gabelnder Ast entsendet einen Seitenast zu
den proximalen Saugkrausen, ein anderer biegt distalwärts um und zieht längs der Basis der die
abaxialen Saugkrausen tragenden Seitenästchen bis zur Armspitze. Alle vier Längskanäle anasto-
mosieren an der Armspitze, auch alle Nebenkanälchen stehen durch Quer- und Längsanastomosen
miteinander in Verbindung. Auch die Nebenkanälchen der Scapuletten sind durch Queranasto-

mosen miteinander in Verbindung. Die breiteren Kanäle zeigen meist doppeltes Lumen. Man

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 161

vgl. die Abbildungen Eysenhardts (23) Tafel XXXIV, Fig. ı, Brandts (9) Fig. ı und 2, die das
Gefäßsystem der Mundarme ganz anders darstellen, ebenso Claus’ Grobben Lehrbuch (Fig. 315).

In den breiten sinusähnlichen Kanälen der Mundarme und in den Kanälchen, die sich innerhalb
der Saugkrausen verästeln, fand ich wiederholt kleine Copepoden, Amphipoden, Isopoden, was
mit Hamanns Befunden (32) übereinstimmt. Es scheint mir daher wahrscheinlicher, daß die
Rhizostoma mehr geformte Nahrung, nicht flüssige Nahrung (Pütter) aufnimmt, jedenfalls spielt
die letztere keine ausschließliche Rolle. Immerhin wäre es denkbar, daß diese Crustaceen dort
parasitieren oder ihre Zuflucht suchen, da ich sie stets in unverdautem Zustande fand. Doch muß
dies weiteren genaueren Untersuchungen vorbehalten bleiben.

Rhizostoma pulmo L. Agassiz
Synonyme bei Mayer (60, S. 699).
tr Exemplar: Etikette mit Aufschrift „Pilema octopus Haeckel dedit, St. Nazaire‘‘. Nr. Sı.
2 Exemplare: Etikette mit Aufschrift ‚Pilema octopus juv. Haeckel, St. Nazaire‘‘. Nr. 82 und 33.

Nr. 81. Gut erhaltenes Exemplar von ca. 70 mm Durchmesser, graubraun gefärbt. An diesem
Objekt konnte mittels Injektion der Ringkanal und das Gefäßsystem in den Endkolben
deutlich sichtbar gemacht werden (vgl. die obigen Ausführungen über Form der Mund-
arme usw. S. 158).

Nr. 82 und 83. Kleine, rötlich gefärbte, geschrumpfte Exemplare.

Bemerkung zu beiden Rhizostoma-S pezies des Rijksmuseums. Haeckel (?) hat die
vier Exemplare Nr. 79 und 80 von Wieringen als Rh. cuvieri Lam. (syn. mit Rh. pulmo Agass.) be-
stimmt, die Exemplare 81, 82, 83 aus St. Nazaire als Pilema octopus. Dies ist auffallend, weil nach
seinen eigenen Angaben (30, S. 592, 594) die erstere Art auf das Mittelmeer, die zweite auf die
atlantischen Küsten Europas beschränkt ist, also gerade umgekehrt als wie von ihm bestimmt*).

Mit Ausnahme des Präp. 81, welches sicher Rh. pulmo L. Agassiz ist, handelt es sich um alte,
nicht mehr gut erhaltene Exemplare. Ich habe die Gläser mit den Originaletiketten unberührt ge-
lassen, die Exemplare nicht näher untersucht.

Genus Rhopilema Haeckel 1879
Syn. Rhizostoma (in parte) Vanhöffen, 1888.

Nectopilema Fewkes, 1887.
Weitere Synonyma bei Mayer (60, S. 704).

Scapulate Rhizostome mit dreiflügeligen Mundarmen, die an den Oberarmen mehr oder minder
verwachsen, deren Unterarme frei sind und zwischen den Saugkrausen Peitschenfilamente, am
Ende und auf den Flügeln Gallertkolben tragen. 16 Scapuletten mit oder ohne Peitschenfilamente.
Ringkanal, wenn überhaupt vorhanden, sehr schwach ausgebildet, bei älteren Exemplaren fehlend.
16 Radiärkanäle, acht rhopalare, acht interrhopalare, die sämtlich zum Schirmrand gehen. —
Peripheres feinmaschiges Anastomosennetz, das bis in die Randläppchen reicht. Zwischen je zwei
benachbarten Radialkanälen zentripetale feinmaschige zentralwärts tief reichende blindendigende
Netzarkade. Vier nicht immer vollständig voneinander getrennte Subgenitalhöhlen. Ostien breite
Querspalten, mit Subgenitalpapillen. Armscheibe als Manubrium ausgebildet. Magenkreuzschenkel
breiter als lang. Zirkuläre Muskulatur weit zentralwärts reichend, längs der 16 Radiärkanäle

Capita zoologica, I, 2. 21

162 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

unterbrochen, so daß 16 dreieckige Muskelfelder entstehen. Acht Rhopalien. Exumbrales Sinnes-
grübchen mit radiären Falten.

Kritik des Genus. Das Haeckelsche Genus Rhopilema wurde von Vanhöffen (75, S. 33)
eingezogen und mit Rhizostoma (Pilema) vereinigt, jedoch von Kishinouye (40), Maas (52) und
Mayer (60) wieder aufgestellt; dies wie ich glaube mit vollem Recht. Beide Genera, Rhrzostoma
und Rhopilema, sind zweifellos sehr nahe miteinander verwandt, unterscheiden sich jedoch in
mannigfacher Hinsicht. Zunächst im Kanalsystem. Keine einzige Rhopilema-Spezies hat einen
ausgesprochenen Ringkanal. Wenn ein solcher überhaupt vorhanden, ist er entweder nur in
jugendlichen Exemplaren zu finden, in adulten Tieren nur angedeutet und ganz undeutlich, wäh-
rend bei den verschiedenen Rhizostoma-Spezies meist ein deutlicher Ringkanal zu beobachten ist.
Die Netzarkaden reichen bei Rhopilema viel weiter zentripetal, berühren oft fast den Magenrand,
sind viel feinmaschiger, haben mehr Anastomosen, die Inseln zwischen den Maschen sind zahl-
reicher, die Kanälchen selbst schmäler als in der Netzarkade von Rhizostoma.

An den Mundarmen sind bei Rhizostoma außer dem großen Endkolben keinerlei Kölbchen (nur
in Ausnahmefällen beobachtet), während solche für Rhopilema typisch sind, auch sind dieselben
hier gestielt. Ferner haben die Mundarme der Rhizostoma-Spezies eine andere Form, die End-
kolben eine andere Gestalt, endlich finden sich bei einigen Rhöpilema-Spezies Peitschenfilamente
auf den Scapuletten und zwischen den ventralen Saugkrausen der Mundarme, was bei Rhizostoma
nie der Fall ist, abgesehen von weiteren kleineren Unterschieden (Gallerte, Färbung usw.).

Aus allen diesen Gründen halte auch ich das Haeckelsche Genus Rhopilema neben Rhizostoma
Cuvier aufrecht.

Die obige Genusdiagnose unterscheidet sich von der Maas-Mayerschen in einigen wesentlichen
Punkten:

1. Mehr oder minder verwachsene Oberarme. [Bei Rh. verilli fehlt in der Beschreibung eine dies-
bezügliche Angabe, doch geht dies aus der Abbildung von Fewkes (24, plate 4) sowie der-
jenigen von Mayer (60, Pl. 74, Fig. ı und r’) hervor.]

2. Die lange feinmaschige Netzarkade ist für den Kanaltypus Rhopilema charakteristisch. (Über
den Unterschied desselben zum Kanaltypus Stomolophus s. unten S. 165).

3. Sinnesgrübchen mit Falten. Nur Rh. verilli soll keine Falten im Sinnesgrübchen haben, was
mir unwahrscheinlich erscheint (s. unten S. 163).

4. Subumbrellarpapillen stets vorhanden.

5. Der schwach oder gar nicht ausgebildete Ringkanal.

Kritik der Spezies. Vom Genus Rhopilema sind drei sichere Spezies bekannt:

1. Rhopilema esculenta Kishinouye (40), welche von Mayer (60, S. 704) und Bigelow (8, S. IOT),
wohl mit Recht für identisch erklärt wird mit Rhopilema rhopalophora Haeckel.
Vorkommen: Gewässer von Japan und China; Indischer Ozean östlich von Madagaskar
(Rh. ropalophora).
2. Rhopilema hispidum Maas ist wohl identisch mit Haeckels Pilema clavigera, die üunzulänglich
bekannt ist, mit der gleichfalls nicht genau beschriebenen Rh. verrucosa Kishinouye. Der

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 163

Nachweis, daß die Rhoptlema visayana Lights identisch ist mit Rh. hispidum wird unten er-
bracht (S. 167).
Vorkommen: Hongkong, Malaiischer Archipel, Philippinen.

3. Rhopilema verilli Fewkes = Nektopilema verilli Fewkes von der nordamerikanischen Küste.
Die Beschreibung dieser Form durch Fewkes (24) nach einem einzigen stark beschädigten
Exemplar, welche von Mayer (60, S. 707) übernommen und durch zwei sehr schöne, aber
sehr ungenaue Abbildungen (60, Tafel74, Nr.I, Textfig. 424, S. 708) ergänzt wurde, enthält
keine wesentlichen Angaben, wodurch sich diese Spezies von den übrigen Rhoptlema-Arten
unterscheidet. Überdies ist die Beschreibung in mancher Hinsicht ungenau, und es ist zweifel-
haft, ob sie in allen Punkten zuverlässig ist. Aus den erwähnten Abbildungen geht hervor,
daß die Oberarme teilweise verwachsen sind, was in der Beschreibung von Few kes beiläufig
erwähnt wird (l. c., S. 122). Das Kanalsystem des Schirms und der Mundarme wird von
Mayer ganz oberflächlich beschrieben und nur die Ähnlichkeit desselben mit jenem von
Rhizostoma pulmo hervorgehoben (60, S. 708). Endlich ist die Angabe Mayers: „there is a
simple exumbrella sensory pit without furrows“ wahrscheinlich nicht richtig*). Jedenfalls
ist dieser Befund sehr unwahrscheinlich, da alle verwandten Formen der Scapulatae Sinnes-
grübchen mit radiären Falten besitzen.

Rhopilema hispidum (Vanhöffen) Maas
Syn. Rhopilema visayana Light (1914).
Weitere Synonyme s. bei Mayer (60, p. 706)
(Tafel II, Fig. 15; Tafel IV, Fig. 34a u. b, 35, 36; Tafel V, Fig. 48; und Textfig. 15.)

Diese prachtvolle Meduse, die von Haeckel mit Recht mit einem krystallenen Kronleuchter
verglichen wird, liegt laut Übersichtstabelle (VI, 71) in 18 Exemplaren vor.

Größe: Schirmdurchmesser: 45—3Io mm, Höhe bis 15 mm.

Die Glocke ist bei jüngeren Exemplaren flach, bei älteren hochgewölbt. Exumbrella mit zahl-
reichen körnigen oder bedornten Warzen bedeckt, die bald kleiner, bald größer sind. Dieselben
sind am stärksten ausgebildet in der mittleren Zone der Exumbrella und gegen den Rand zu,
nehmen an Größe gegen den Apex zu ab, sind oft in Reihen angeordnet; auf die Randläppchen
gehen sie nicht. Hier nimmt die Skulptur den Habitus von feinen Riefen oder parallelen Strichen
an, so daß die Randläppchen fein gestrichelt aussehen. Zwischen den mit spitzigen Dornen be-
setzten Warzen liegen auch vereinzelt größere rundliche flachere Warzen, die nicht mit Dornen
besetzt sind. Die Exumbrella fühlt sich rauh an. Der Vergleich von Maas mit einer Selachier-
haut (52, S. 73) ist etwas übertrieben. Die Gallerte ist in der Mitte des Schirmes dick, wird gegen
den Rand zu dünn und schlapp. Der Schirmrand zeigt typisch acht rundliche ziemlich breite
Velarläppchen zwischen den stark zurücktretenden viel kleineren Rhopalarläppchen (Tafel II,
Fig. ı ), also im ganzen (8 x 8) + (2x 8) = 80. Doch ist ihre Zahl nicht immer mit Sicher-
heit feststellbar, da ihre gegenseitige Abgrenzung oft sehr undeutlich, die Kerben am Rande sehr
schwach ausgebildet sind, ferner gabeln sie sich zuweilen, und ihre Breite wechselt sehr stark.

*) Fewkes schreibt 1. c.: ‚The sense body hat no marked conical pit or external ‚Riechgrübchen‘“. Beide
Autoren widersprechen sich also in diesem Punkte.

21*

164 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Die Rhopalarläppchen sind dagegen viel spitziger, schmäler, von lanzettlicher Form (Tafel V,
Fig. 48). Ihr typisches Verhalten zeigt diese Abbildung, oft divergieren jedoch ihre Spitzen gegen
die benachbarten Velarläppchen.

Randkörper: Von diesen hat Light (48, Fig. 14) eine unzulängliche Abbildung eines In-
jektionspräparates gegeben. Tafel V, Fig. 48 zeigt den äußeren Habitus eines solchen Rhopaliums,
das auffallend klein ist und in einer tiefen Nische der Exumbrella liegt. Sinnesgrübchen mit
radiären Falten.

Die Breite der Genitalostien schwankt zwischen I0O—45 mm. Sie sind ca. so breit oder etwas
breiter als die sie trennenden Armpfeiler.

Den Genitalostien vorgelagert sind meist drei Papillen (Textfig. 15). Sie liegen in den Linien
der Radiärkanäle, sind von unregelmäßiger Form; die mittlere ist stets die größte, die seitlichen
sind viel kleiner. Es sind längliche Verdickungen der Subumbrellargallerte mit rundem Rücken,
und mit warzenähnlichen Pusteln bedeckt oder mehr glatt. Meist ist die mittlere mit solchen Warzen
bedeckt, die seitlichen ohne solche. Die mittlere Papille erreicht bei erwachsenen Tieren eine
Länge bis 30 mm und 15 mm Breite, die seitlichen sind kaum
halb so groß. Light (48, Fig. 15) bildet dieselben von einem
erwachsenen Tier so ab, daß sie unmittelbar vor den Genital-
ostien liegen. Das trifft für adulte Tiere zu. Bei jungen Tieren
liegen diese Papillen, besonders die mittlere, ziemlich weit ent-
fernt vom Subgenitalostium, beinahe in der Mitte der Radiär-
kanäle, dort wo das Anastomosennetz beginnt. Die beiden
anderen liegen bisweilen auch innerhalb des Ostiums. Bei

jüngeren Exemplaren sind sie nicht immer typisch ausgebildet,

Fig. 15.

sem een ae) in verschiedenen Yrarmanten Pus In mcuanz) ver-
ostium mit den 3 Subgenitalpapillen. SChieden, auch gelegentlich nur die mittlere nachweisbar.

Vanhöffen (75) und Maas (32) erwähnen nichts von diesen
charakteristischen Bildungen (s. darüber die Ausführungen unten S. 168). Jedoch zeigt Van-
höffens Fig. ı und insbesondere Fig. 2 auf Tafel V die Papillen ganz deutlich, er hat sie also
gleichfalls gesehen.

Die vier Subgenitalhöhlen sind namentlich bei jüngeren Exemplaren durch vier perradiale
Leisten deutlich voneinander getrennt. Maas’ Beobachtung (52, S. 73), daß bei älteren Entwick-
lungsstadien die perradialen Scheidewände zentralwärts schwinden und dadurch eine unregel-
mäßige Kommunikation zwischen den einzelnen Subgenitalhöhlen stattfindet, ist in einzelnen
Fällen richtig. In der Mehrzahl der Fälle jedoch erweisen sich die Subgenitalhöhlen bei erwachsenen
Formen als vollständig getrennt.

Die Gonaden sind bei den meisten Exemplaren nur schwach entwickelt und treten nur selten
bruchsackartig aus den Ostien hervor. Im ganzen liegt nur ein einziges geschlechtsreifes Tier vor.
Die Meduse wird offenbar erst geschlechtsreif, wenn sie eine bedeutende Größe (über 300 mm
Schirmdurchmesser) erreicht hat.

Die Muskulatur zeigt die bekannten 16 Felder.

Scapuletten: Länge und Breite variiert ziemlich stark (vgl. Übersichtstabelle). Sie sind tief

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 165

gegabelt, mit zahlreichen kurzen, an ihrem freien Ende mit mehreren langen Peitschenfilamenten
“ besetzt, die bis 80 mm lang werden. Bei jüngeren Exemplaren fehlen dieselben gänzlich oder sind
ganz kurz.

Die Mundarme (Tafel IV, Fig. 34a, 35) sind bis 200mm lang und an den Öberarmen von der
Ursprungsstelle bis ca. !/),—”/; ihres Verlaufes zu einem dicken soliden Manubrium verwachsen.
Den Habitus der Unterarme gibt die Abbildung 78 und 79, Tafel IX von Maas recht gut wieder,
nur ist der verwachsene Teil der Oberarme anscheinend etwas zu kurz dargestellt. Lights (48)
Fig. 16 ist in Hinsicht auf den Habitus und die Form der Unterarme nicht zutreffend. Die von
Maas (l. c.) erwähnten seitlichen Zipfel, wie sie insbesondere in seiner (52) Fig. 79, Tafel IX zu
sehen sind, sind in einigen Fällen sehr lang. Zwischen den Saugkrausen finden sich r. zahlreiche
(mehr als vier) faden- oder bandförmige Peitschenfilamente von ca. 80 mm Länge; 2. kleinere oder
größere wetzstein- oder keulenförmige mit Nesselzellhäufchen besetzte Anhänge; 3. gestielte
kolbenförmige Anhänge von verschiedener Größe. Stiel meist sehr kurz. Der Endkolben ist am
größten, oft dreiflügelig oder dreikantig.

Gefäßsystem der Umbrella (Tafel II, Fig. 15). Die Schilderung desselben durch Van-
höffen (75), Maas (52) und Light (48) ist völlig zutreffend und erschöpfend. Ich möchte hier
nur hinzufügen, daß bei dieser Spezies im Anastomosennetz typisch kleine blindendigende Kanäl-
chen auftreten, so daß die Netzmaschen oft wie gezähnt aussehen, ähnlich wie bei Lobonemoides.
Auf die Unterschiede desselben gegenüber demjenigen von Rhizostoma wurde bereits oben hin-
gewiesen. Hier möchte ich noch auf die Unterschiede gegenüber dem gleichfalls sehr ähnlichen
von Stomolophus zurückkommen. Die lange feinmaschige Netzarkade findet sich auch bei diesem
Genus, doch ist das ganze Anastomosennetz zentrifugal viel höher, die Netzarkade selbst kürzer,
berührt nie den Magen, ferner schließen sich, wie Vanhöffen richtig hervorhebt (75, S. 32), die
16 Netzarkaden bei Rhopilema nicht so eng an die Radialkanäle an wie bei Stomolophus, so daß
jederseits derselben noch ein ziemlich breiter freier Raum übrigbleibt. Auch fehlen bei Stomo-
lophus die blindsackartigen Verzweigungen, die in die Netzmaschen bei Rhopilema hineinragen.

Was das Kanalsystem der Unterarme (Tafel IV, Fig. 34, 35) betrifft, sind die Angaben von
Vanhöffen, Maas und Mayer darin völlig unzureichend. Aus Maas’ (52), Fig. 78 und 79, Tafel
IX ist von dem Gefäßsystem der Unterarme nichts zu sehen. Besser ist diesbezüglich die Fig. 16
von Light, doch ist auch hier die Darstellung desselben ganz ungenau. Kishinouye hat bei
Rhopilema esculenta (40, S. 207, Tafelı3, Fig. 4 A und B) einige Angaben über das Kanalsystem
der Unterarme gemacht, die im ganzen richtig, in manchen Punkten zu ergänzen sind. In seinen
Abbildungen A und B Fig. 4 zeigen die distalen Enden der Kanäle in den Mundarmen keinerlei
Anastomosenbildung, ferner sind alle Anhänge insbesondere auch der Endanhang mit seinem kom-
lpizierten Kanalsystem einfach weggelassen, überdies stimmen die beiden verschiedenen in Fig. A
und B dargestellten Ansichten nicht miteinander überein, indem in Fig. A der Stammkanal sehr
schwach, in Fig. B derselbe Stammkanal sehr breit, viel breiter als die übrigen Längskanäle dar-
gestellt ist. |

In die vier Armpfeiler, die miteinander verwachsend das solide dicke Mundrohr bilden, treten
die vier perradialen Hauptkanäle ein. Dieselben verlaufen zunächst im verwachsenen Teile eine
Strecke weit parallel und entsenden im gleichen Niveau beiderseits je zwei zu den Scapuletten

166 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

führende Seitenkanäle, die sich sofort weiter gabeln, so daß in jede Schulterkrause ein solcher
Gabelast dritter Ordnung führt. Die Abbildung I6 von Light zeigt dies sehr anschaulich. Die
Hauptkanäle ziehen dann im Manubrium noch eine Strecke ungeteilt weiter und teilen sich dann
in je zwei Kanäle, von denen jeder in seinen zugehörigen Mundarm zieht (Tafel IV, Fig. 34b,
Schnitt 1). Im Niveau der Gabelstelle der Scapularkanäle entspringt zentral ein dünner KanalZ,
der axial in der Mitte zwischen den Mundarmkanälen bis zum Zentrum der Mundscheibe zieht,
wo er sich in viele kleine zu den hier zusammentreffenden Saugkrausen führende Ästchen auf-
löst (Tafel IV, Fig. 34a). Diese Mündungsstelle, einer stark verzweigten Wurzel eines Baumstammes
vergleichbar, ist wohl der Rest der ursprünglichen Mundöffnung. Dort, wo die Hauptkanäle (y)
sich in die zu den Mundarmen führenden Kanäle gabeln, entspringt ventral (axialwärts) ein dünner
Kanal x. Derselbe liegt genau in der Mitte zwischen je vier zusammengehörenden Mundarmpaaren
(Tafel IV, Fig. 34b, Schnitt 2). Es gibt deren vier (x,—x,), in jedem Armpfeiler ein solcher, jeder
ist den beiden zusammengehörigen Mundarmen gemeinsam. Diese vier Kanälchen x,—x, und der
zentrale Längskanal sind durch einige unregelmäßig verlaufende Oueranastomosen miteinander
verbunden und stellen zusammen das Gefäßsystem des Manubriums selbst dar — abgesehen natür-
lich von den Hauptkanälen, die zu den Mundarmen führen. Ein ganz ähnliches Gefäßsystem des
Manubriums findet sich auch bei dem Genus Rhizostoma (18, Tafel XIV, Fig. Ior).

Das Gefäßsystem der Unterarme (Tafel IV, Fig. 34, 35) selbst entspricht mit geringen Ab-
weichungen dem üblichen Schema. Auch hier erfolgt die Auflösung der Hauptkanäle allmählich
und nicht von einem Punkte aus. Betrachten wir den Mundarm in der Seitenansicht (Fig. 34a).

Nach Abgabe des erwähnten Kanälchens x, das eine mehr selbständige Lage entfernt von den
übrigen ventralen Kanälchen besitzt, sehen wir zunächst eine Anzahl senkrecht vom Hauptstamm
abgehende, die ventralen Saugkrausen versorgende Kanälchen, die distalwärts immer stärker im
Lumen werden. Der die ventralen Saugkrausen versorgende Ast des Hauptkanals fällt durch sein
bedeutend stärkeres Kaliber auf; er gabelt sich gleich nach der Ursprungsstelle und entsendet
Seitenkanälchen in die die ventralen Saugkrausen tragenden Seitenästchen. Weiter distalwärts in
der Achse finden wir dann den etwasschwächeren Stammkanal als Fortsetzung des Hauptkanals, der
sich geradlinig bis zur Armspitze fortsetzt und in das Stammendstück (Terminalknopf, Endkolben)
übertritt. An der Gabelstelle der Mundarme wird ein starkes Gefäß zu den die obersten proximalen
Saugkrausen tragenden Seitenästchen entsendet, das bis in die äußersten Spitzen der seitlichen
Armzipfel zieht. Ein zweites stärkeres sich sofort verästelndes Gefäß biegt distalwärts um und
versorgt die Seitenästchen, welche die abaxialen Saugkrausen tragen. — Alle Längsgefäße sind durch
bogenförmige Queranastomosen an der Basis der die Saugkrausen tragenden Seitenästchen mit-
einander verbunden, die stärkeren Kanäle überdies noch durch weitere mehr im Innern des Unter-
arms verlaufende bogenförmige Kanäle. — Auch hier scheinen die meisten Kanäle ein doppeltes
Lumen zu besitzen. Am deutlichsten ist dies im Hauptkanal zu sehen, wo in dem breiten Arm-
sinus zwei schmälere durch eine lichte Zone getrennte Kanäle bemerkbar sind; doch auch in den
übrigen schmäleren Kanälen ist dies oft sehr deutlich, am wenigsten im Stammkanal, zu erkennen.

Der Stammkanal tritt in den Endkolben ein und bildet dort ein, im Prinzip demjenigen des
Unterarms analoges, Netz von Kanälen. Die Verlängerung des Stammkanals selbst setzt sich,
etwas verdünnt, bis in die Spitze des Endkolbens fort und löst sich hier in ein ziemlich dichtes

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 167

Anastomosennetz auf. Äußere Mündungen wurden nicht beobachtet. Etwas unterhalb der Ein-
“ trittsstelle des Stammkanals in den Endkolben zweigen sich drei Kanälchen von demselben ab,
die jedes längs der oft flügelartig verbreiterten Kante des Endkolbens bis zum distalen Ana-
stomosennetz zieht und in dasselbe übergeht. Auch in ihrem früheren Verlaufe sind sie schon durch
zahlreiche unregelmäßige Netzmaschen miteinander verbunden. Auch in den kleineren Kölbchen
und keulenförmigen Anhängen zwischen den Saugkrausen sind ganz ähnlich angeordnete Kanal-
systeme zu beobachten wie im großen Endkolben, in den Peitschenfilamenten dagegen einfache
bis ans freie Ende ziehende Kanäle. Die Übereinstimmung des Kanalsystems in den kleinen Kölb-
chen, den wetzsteinartigen Bildungen und im Endkolben legt die Vermutung nahe, daß wir in
allen diesen Fällen es mit analogen Bildungen zu tun haben und daß die kleineren Anhangsgebilde
nur die Enden der Seitenästchen darstellen. — In den Scapuletten sieht man sehr deutlich den ein
doppeltes Lumen besitzenden Scapulettenkanal, der bogenförmig verlaufend sich kurz vor seinem
distalen Ende gabelt. Von den Scapularkanälen gehen zahlreiche Seitenästchen ab, die zu den
Saugkrausen führen und sich innerhalb derselben auflösen. Alle diese Seitenkanälchen stehen
durch feine Oueranastomosen miteinander in Verbindung (Taf. IV, Fig. 36).

Die Färbung dieser Meduse ist nach Li ght „opaque white‘. Bei den mir vorliegenden Exem-
plaren ist die Glocke hyalin durchsichtig, die Dornen und Warzen der Exumbrella gegen den Schirm-
rand bei einigen Exemplaren leicht bräunlich verfärbt, die Gonaden weißlich oder gelblich, die
Saugkrausen auf den Scapuletten und Mundarmen weißlich, gelblich oder blaßrosa bis tiefrosa.
Die Muskulatur bildet den bekannten weißlichen Stern, der durch die hyaline Gallerte der Glocke
durchschimmert. In einem Falle sind die Muskeln ganz glashell durchsichtig (s. Übersichtstabelle).

Abnormitäten. Außer Regeneration abgerissener Mundarme wurden nur an einem Exem-
plare zwei unmittelbar nebeneinanderliegende Rhopalien ohne dazwischenliegende Velarläppchen
beobachtet. Über Abnormitäten in der Bildung des Kanalsystems an andrem Ort.

Symbionten: In Gesellschaft dieser Meduse fanden sich einige Jungfische und Brachyuren,
von denen das eine oder andre Exemplar aus dem Subgenitalostium mit der Pinzette herausgeholt
wurde. (Light erwähnt 48, S. 230 als Begleiter dieser Meduse die Brachyure Charibdis crucifera
M.E. und Jungfische von Caranx.)

Verbreitung. Rhopilema hispidum wurde von Vanhöffen in den chinesischen G_wässern,
von Maas im Siboga-Material von einer einzigen Fundstelle (Macassar) nachgewiesen. Daß sie
jedoch im Malaiischen Archipel nicht selten ist, geht aus dem Museumsmaterial hervor, das von
Buitendijk in verschiedenen Hafenplätzen der Nordküste Javas gesammelt wurde.

Auftreten: Buitendijk fischte die meisten Exemplare in den Monaten Juni bis Januar.
Geschlechtsreif scheint diese Form im Monat Juli zu werden.

Bemerkung: Light (48, S. 227/30)*) beschrieb eine neue Spezies Rh. visayana aus den philippi-
nischen Gewässern, welche ich für identisch mit den vorliegenden Medusen halte. Light schreibt
(l. ec.) von dieser Spezies: „It is closely related to Rh. hispidum Maas but differs from it in having
a distincet pigmental area in the sense organ, in having its mouth-arms united for more than two
thirds of their length and in having 3 wartlike papillae in the mouth of the subgenital ostia.“

*) Lightrechnet das Genus Rhopilema zu den Rhizostomata lorifera (48, S. 227), was ein offenbarer Irrtum ist.

168 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Ich halte diese drei Merkmale nicht für ausreichend, um eine neue Spezies aufzustellen, und zwar
aus folgenden Gründen:

1. Die ‚‚pigmental area in the sense organ‘ ist ein Merkmal, das wohl nur beim lebenden oder
frisch konservierten Objekt festgestellt werden kann. Es ist leicht möglich, daß auch die Museums-
exemplare das Pigment im Rhopalium in lebendem Zustande besessen haben, da auch die Dornen
und Warzen der Exumbrella leicht bräunlich gefärbt sind. Bei dem konservierten Material ist
von einer „pigmental area in the sense organ‘ nichts zu sehen.

2. Daß die Oberarme ziemlich stark, wenn auch nicht bis auf 2” ihres Verlaufs, verwachsen sind,
wird auch von Maas (52, S.73) erwähnt. Wie aus der Übersichtstabelle hervorgeht, ist die Länge
des verwachsenen Teils des Mundrohrs keineswegs konstant, sondern wechselt ziemlich stark.

3. Was endlich die ‚‚wartlike papillae‘ betrifft, so werden dieselben allerdings weder von Van-
höffen noch von Maas erwähnt, von Vanhöffen jedoch abgebildet (s. oben S. 164).

Die Nachuntersuchungdeseinzigen Originalexemplarsder Siboga -Expedition,
das von Maas beschrieben wurde (52, S. 73) ergab jedoch, daß die Papillen auch bei
diesem Exemplar vorhanden sind, was natürlich Light nicht wissen konnte. Offenbar hat
Maas sie übersehen, was leicht begreiflich ist, da das Exemplar nicht besonders gut erhalten ist.
Diese Papillen sind also auch bei Rh. hispidum vorhanden.

Somit hält keines der drei von Light erwähnten für die Spezies Rh. visayana typischen Merkmale
einer Kritik stand. — Es ist also diese neue Spezies einzuziehen, da ‚Rh. visayana“ identisch ist
mit Rh. hispidum Maas.

Das Verbreitungsgebiet von Rh. hispidum erstreckt sich demnach auch auf die philippinischen
(Gewässer, wo sie von Light im Mai häufig gefunden wurde.

Genus Eupilema Haeckel 1879

„Pilemide mit acht Paar Scapuletten und freien dreikantig pyramidalen Unterarmen, deren
drei freie Flügel Saugkrausen ohne besondere Anhänge tragen, ohne Terminalknöpfe oder krausen-

lose Anhänge am Distalende“ (Haeckel).

Kritik des Genus. Von seiten keines einzigen Autors ist gegen dieses Genus Haeckels das
geringste Bedenken erhoben worden, obwohl sich dasselbe nach Haeckel nur durch ein negatives
Merkmal (Mangel der Terminalknöpfe) vom nahverwandten Genus Pilema (Rhizostoma) unter-
scheidet. Von vorn herein erscheint die Existenzberechtigung eines auf solcher Basis aufgestellten
Genus fraglich. Die genauere Nachprüfung der Beschreibung Haeckels der einzigen genauer
bekannten Spezies ergibt auch tatsächlich die Unhaltbarkeit der Gattung Eupilema.

Nach Haeckel (30, S. 590) sind zwei Spezies dieses Genus bekannt: die Spezies Euptlema claustra
und scapulare.

Eupilema claustra Haeckel
?Claustra Mertensii Lesson.
?Cyanea? Brandt, 1838.

Brandt(9) gibt von „Cyanea ?“ eine ganz vorzügliche Abbildung auf Tafel XXXI, welche von

Mertens stammt. Beschreibung wird keine beigefügt (vgl. Fußnote l. c., S. 388), doch schreibt

Brandt in einer anderen Anmerkung (l. c., S. 408), daß es ihm wahrscheinlicher sei, daß die frag-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 169

‚ liche Meduse eine Rhizostoma, vielleicht gar Rhrzostoma cuvieri, als eine Cyanea sei. Obwohl in
der genannten Figur die Meduse ohne Mundarme dargestellt ist, geht doch aus dem sehr deutlich
eingezeichneten Gefäßsystem hervor, daß es sich um eine Rhizostoma handelt. „Die niedrigen
Netzarkaden, welche um ihre eigene Höhe von der Distalbasis der Mundpfeiler entfernt sind“
(Haeckel), die kolbenartig verdickten perradialen Radialkanäle, der (nur angedeutete) Ring-
kanal, sprechen für Rhizostoma, die geringe Anzahl der Randläppchen für Rh. pulmo (syn. cuvieri).

Eupilema scapulare Haeckel

Die Spezies scapulare aus dem Sunda-Archipel ist die ‚‚Type-Species‘ dieses Genus, doch liegt
von dieser Form nur die ganz kurze Diagnose Haeckels vor. „Spezielle Beschreibung und Ab-
bildung folgt später‘ (30, S. 590), ist aber nicht gefolgt.

Prüfen wir diese Diagnose genauer, so finden wir darin ein Merkmal nach dem andern, das uns
auf das Genus Rhopilema verweist und zwar auf die Spezies esculenta Kish. Es stimmt die Zahl
der Randläppchen, das Gefäßsystem mit den die Distalbasis der Mundpfeiler berührenden Netz-
arkaden, der kubische, schmale Scheibenstamm, die Länge der Arme, Größe und Form der Scapu-
letten, ja sogar die genau beschriebene Form der Scapularbucht! [Man vgl. Kishinouyes (40)
Tafel 13.] Bleibt also nur ein Unterschied in den Peitschenfilamenten und Endkolben. Ich komme
daher zum Schlusse, daß Haeckel ein stark beschädigtes Exemplar einer Rhopilema esculenta
Kish. ohne Mundarmanhänge vorlag und als Grundlage für seine Spezies- und Genusbeschreibung
diente. Diese Form ist zwar bisher aus dem Sunda-Archipel nicht bekannt, doch ist es leicht mög-
lich, daß hier ein weit nach Süden aus dem chinesischen oder japanischen Meer versprengtes
Exemplar vorlag. — Mit der einzigen ‚guten‘ Art fällt natürlich auch die ganze Gattung Eupilema.

In der Sammlung des Rijksmuseums findet sich vor:

„Eupilema scapulare‘‘ Haeckel

2 Exemplare: Nr. 86und 87. Etikette mit Aufschrift: Eupilema scapulare Auctor Haeckel, von Siebold, Japon.

ı Präparat Nr. 88: 2 Mundarme mit Scapuletten. Etikette: von Siebold, Japon.

Diese vielleicht von Haeckel selbst determinierten Medusen sind alt, geschrumpft und sehr
brüchig, konnten daher nicht näher untersucht werden. Ich möchte nur bemerken, daß die großen
Scapuletten an den Saugkrausen tragenden Rändern feine Peitschenfilamente zeigen und an den
Mundarmen allerdings sehr schwer erkennbar ähnliche längliche keulenförmige Anhänge zu
beobachten sind, wie sie für das Genus Rhopilema charakteristisch sind.

Besser und deutlicher läßt sich dies an den isolierten Mundarmen des Präparats Nr. 88 erkennen.
Hier fallen die sehr großen Scapuletten mit Peitschenfilamenten, an den geschrumpften Mund-
armen die keulenförmigen Anhänge zwischen den Saugkrausen auf — alles Merkmale, die auf das
Genus Rhopilema hinweisen.

Ich bin daher geneigt, diese alten Exemplare von „Euptilema scapulare‘“ samt dem Bruchstücke
als Rhopilema esculenta Kish. zu bezeichnen, die ja aus den japanischen Gewässern als dort häufig
vorkommende Meduse wohl bekannt ist. — Ein Versuch, die Mundarme des Präparats 88 zu in-

jizieren, um das Gefäßsystem untersuchen zu können, mißlang.

Capita zoologica, I, 2. 2

170 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

10. Fam. Stomolophidae
Scapulatae; Mundarme bis zu den Endästen verwachsen, Manubrium mit reduziertem Kanal-
system, Unterarme dichotomisch (?) oder unregelmäßig verzweigt, ohne Endanhänge, primitive
Mundöffnung permanent.

Mit dem einzigen
Genus Stomolophus L. Agassiz 1862

Syn. Byachiolophus Haeckel, 1879.

Scapulate Rhizostome mit persistierender zentraler Mundöffnung. Die acht primitiven Mund-
arme zu einem dicken röhrenförmigen Manubrium verwachsen und nur an ihrem distalen Ende
frei, wo sie sich unregelmäßig (dichotomisch ?) verästeln, sie tragen keine besonderen Anhänge.
Acht Paar große Scapuletten. Ringkanal fehlt. 16 Radiärkanäle, die sämtlich bis zum Schirm-
rand reichen, durch ein breites peripheres bis in die Randläppchen reichendes Anastomosennetz
verbunden, das zentralwärts zwischen je zwei Radiärkanälen arkadenförmig blind aufsteigt.
Vier getrennte Subgenitalhöhlen. Subgenitalostien schmal, röhrenförmig. Mit oder ohne Sub-
genitalpapillen. Manubrium kreisrund. Magen fast kreisrund. Zirkulärmuskulatur in 16 Muskel-

arkaden angeordnet. Acht Rhopalien, Sinnesgrübchen mit radiären Falten.

Kritik desGenus. Meine Diagnose unterscheidet sich von derjenigen Mayers (60, S. 709) nur
ınsofern, als ich die Möglichkeit der dichotomischen Verästelung der Mundarme an ihrem distalen
Ende Mayer gegenüber betonen möchte, ferner durch die genauere Beschreibung des Kanal-
systems, in welcher der Mangel des Ringkanals hervorgehoben wurde. Das Genus Brachiolophus
ist mit Vanhöffen und Mayer wohl nur als eine Jugendform von Stomolophus zu betrachten und

einzuziehen.

Vanhöffen (78, S. 430) zieht die Berechtigung der Gattung Stomolophus neben Rhizostoma in
Zweifel. Nach meinem Dafürhalten ist die Gattung Stomolophus unter allen Umständen beizu-
behalten. Der verschiedene Bau des Kanalsystems des Schirmes sowohl als der Mundarme, das
lange Manubrium, der Bau der Mundarme, die großen Scapuletten, der Mangel jeglicher Anhänge
an den Mundarmen sind wohl hinreichende Unterschiede, um beide Genera nebeneinander be-

stehen zu lassen.

Kritik der Spezies. Vom Genus Stomolophus sind vier Spezies bekannt. Die Beschreibung
Haeckels der Spezies St. agaricus von Costa rica nach einem einzigen schlecht erhaltenen Spiritus-
exemplar ist ganz unzulänglich. Die Spezies St. chuni Vanhöffen vom Golf von Panama wird von
ihrem Autor selbst für identisch erklärt mit St. meleagris Agassiz (von Nord- und Süd-Carolina und
Georgia). Bleiben also nur noch die Spezies St. meleagris und fritillaria. Mayer vereinigt mit Recht
(60, S. 710) St. meleagris, chuni und agaricus zu der einen Spezies meleagris Agassiz. Dagegen ist
nach meiner Ansicht die Spezies St. fritillaria Haeckel von Surinam nicht als Varietät von meleagris
aufzufassen, wie dies seitens Mayers (60, S. 711) und Bigelows (85, S. 240) geschieht, sondern
als selbständige Spezies beizubehalten. Die geringere Größe, die seichten Randeinschnitte, die
viel größere Zahl der Randläppchen, das kürzere Manubrium, vor allem die viel kürzeren
Scapuletten sind wohl hinreichende Unterscheidungsmerkmale, so daß sie eine „gute Art“

neben S7. meleagris darstellt.

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN I7I

Stomolophus meleagris L. Agassiz
Synonyme bei Mayer (60, S. 710).
(Tafel II, Fig. 16; Tafel IV, Fig. 37a, b; Tafel V, Fig. 49, 50.)

2 Exemplare: M. D. Horst, Carupana, Venezuela. Nr. 89.

Beide Exemplare sind gut erhalten, jedoch an den Mundarmen mehr oder minder deformiert.
Da ein Exemplar für die Sammlung geschont werden mußte, war der Untersuchung enge Grenzen
gezogen, weshalb der Bau der Mundarme und des Gefäßsystems derselben nicht mit Sicherheit
festgestellt werden konnte.

Größe: Schirmhöhe 55 mm, Schirmbreite ca. 70 mm.

Glocke hochgewölbt, fast kugelig. Exumbrella feingranuliert, gegen den Schirmrand zu
mit feinen Meridianlinien. Ohne seichte Randeinschnitte. Schmale sanft abgerundete Velar-
läppchen, wechselnd an Zahl, in verschiedenen Oktanten 7—17, zwischen je zwei spitzigeren
längeren Rhopalarläppchen, im ganzen ca. I12*). Die Randkörper liegen nicht in einer tiefen
Nische (Mayerl.c.), sondern auf einer zahn- oder pantoffelförmigen Erhöhung der Exumbrella.
Sie zeigen gegenüber den Abbildungen Haeckels (30, Tafel XXXV, Fig. 9) und Mayers (6o,
Tafel 75, Fig. 2!) einen etwas abweichenden Bau. Das Sinnesgrübchen ist viel breiter, größer,
die Falten darin sind stärker entwickelt und mehr verästelt (Tafel V, Fig. 49). Am Sinneskölbchen
war keinerlei Pigment zu beobachten.

Das Manubrium ist dick, hart, solid, von knorpeliger Konsistenz. Armbusch abgestutzt,
konisch, ragt nur wenig über den Schirmrand hinaus. Scapuletten sehr groß, breit, von der
Form einer Messerscheide, reichen fast bis zum Schirmrand und bilden zusammen ein mehr oder
minder kugeliges Gebilde. Die Träger der Schulterkrausen treten als scharfe Leisten hervor (Tafel
IV, Fig. 37a).

Die Mundarme sind an ihrem freien Ende anscheinend ganz unregelmäßig verzweigt. Sie sind
an beiden Exemplaren etwas plattgedrückt, so daß es mir nicht möglich war, über den Bau jedes
einzelnen der miteinander verschmolzenen Mundarme ins reine zu kommen, zumal ich nur ein
Exemplar untersuchen konnte. Immerhin glaube ich mit Hilfe der Injektion des Kanalsystems
doch einiges zur Kenntnis des Baues der Mundarme beitragen zu können.

Bekanntlich ist es noch immer unentschieden, ob die Mundarme tripter oder dichotom sind,
trotz der prachtvollen Abbildungen von Agassiz, Haeckel, Vanhöffen undMayer. Haeckel
erklärt sie bei St. fritillaria an mehreren Stellen seiner Monographie (30, S. 598, 585 usw.) ausdrück-
lich für dichotomisch, Vanhöffen läßt es bei St. chuni zweifelhaft, ob sie gabelspaltig oder drei-
flügelig sind (75, S. 31). Mayer, demreichliches lebendes Material von St. meleagris zur Verfügung
stand, sagt nichts Genaueres darüber aus (60, S. 709): „Only the extreme ends of the mouth-arms
are free and they branch complexely.‘‘ — Nach meinen Beobachtungen glaube ich sagen zu können,
daß zu jedem Mundarm zwei abaxiale starke knorpelige mit selbständigen Saugkrausen tragenden
Seitenästchen besetzte Äste oder Flügel und zwei axiale ventrale kleinere spitzigere mit kleinen
Saugkrausen besetzte Ästchen gehören. Die auf den abaxialen Flügeln sitzenden Saugkrausen
tragenden Seitenästchen sind sehr gut ausgebildet, jedes hat seinen kräftigen knorpeligen Stiel.
Sie sind an den Objekten viel deutlicher zu sehen als wie von Haeckel und Agassiz dargestellt,

*) Die genauen (?) Zahlen des einen Exemplars sind: 7, 12, 16, 16, 14, 12, 14, 16. Mit Sicherheit nichtfeststellbar.
29%

172 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

etwa so wie Vanhöffen sie bei St. chuni abgebildet hat (75, Tafel IV, Fig. 1), während in den
Abbildungen Mayers die freien Enden der Mundarme anscheinend gar keine Saugkrausen tragen
(60, Tafel 75, Fig. ı, Tafel 76, Fig. 2), was sicher unrichtig ist. Ich wäre eher geneigt, die Ver-
zweigung der Mundarme für eine durch die Verwachsung modifizierte dichotomische zu halten.
Eine sichere Entscheidung darüber wäre nur auf Grund der Untersuchung reichlichen Materials
von erwachsenen Exemplaren, sowie durch das Studium der Entwicklung möglich. Das eine hoch-
interessante Jugendstadium mit vier noch nicht verwachsenen zweigespaltenen Mundlippen
(Mayers Fig. 3, Tafel 75), das ich in anderem Zusammenhang bespreche (S. 18), läßt diesbezüg-
lich kaum sichere Schlüsse zu, ebensowenig das bedeutend ältere Entwicklungsstadium, das in
Haeckels Fig. 4 auf Tafel XXXV dargestellt ist.

Über das Gefäßsystem der Umbrella (Tafel II, Fig. 16) sind wir durch die Abbildungen und
Beschreibungen Haeckels, Vanhöffens und Mayers genau unterrichtet, dagegen liegen über
die Gefäßversorgung der Mundarme und Scapuletten außer den gänzlich unzureichenden Angaben
Hamanns und Mayers keine Mitteilungen vor, obwohl gerade solche für die Entscheidung, ob
die Mundarme dichotom oder tripter sind, von größter Wichtigkeit wären. Die Magenkreuzschenkel
sind sehr kurz und sehr breit, so daß der Magen einen fast rundlichen Umriß hat.

Die Mundöffnung bleibt auch beim erwachsenen Tiere ziemlich weit offen. Bei der Injektion des
Kanalsystems vom Magen aus trat fast das ganze injizierte Hämatoxylin aus derselben aus, was
sonst nie der Fall war. Die Mundöffnung, welche von den kleinen ventralen Saugkrausen tragenden
Seitenästchen dicht umstellt ist, führt in einen „Oesophagus“, der durch acht gegen die Mitte zu
kulissenartig vorspringende Lamellen in acht Kammern geteilt ist. (In der etwas schematisch ge-
haltenen Fig. 37a, Tafel IV ist der Ösophagus der Deutlichkeit halber im Verhältnis etwas zu
groß dargestellt, auch sind die Saugkrausen auf den Lamellen und einige der ventralen Seitenäst-
chen aus gleichem Grunde weggelassen.) Die ventralen Saugkrausen führen bis in den Oesophagus
und inserieren auf diesen Lamellen. Der Oesophagus führt in einen schmalen Kanal von kreuz-
förmigem Querschnitt, der in der Achse des Manubriums bis zum geräumigen Magen zieht. — An
der Übergangsstelle zwischen dem Oesophagus und diesem schmäleren Kanal entspringen die
Seitenkanäle — geschlossene Röhren, nicht wie Hamann (S. 252) angibt, offene Rinnen —, welche
die Mundarme versorgen. Nach Mayers Abb. 2, Tafel 75 zu schließen, führen in die Endver-
zweigungen der Mundarme keinerlei Gefäße, was durch die starke Ausbildung der die Saugkrausen
tragenden Seitenästchen, die auf diese Weise keinerlei Verbindung mit dem Kanalsystem hätten,
von vornherein sehr unwahrscheinlich ist. In jeden Mundarmast führt ein ziemlich starkes Gefäß,
das zu den einzelnen Seitenästchen Seitenkanälchen entsendet, die sich innerhalb der Saugkrausen
verästeln. Die genaueren Verhältnisse konnten an dem einzigen zur Verfügung stehenden Exemplar
nicht mit Sicherheit festgestellt werden, daher die dargestellten Verhältnisse noch nachzuprüfen.

Die die Scapuletten versorgenden Kanäle entspringen unterhalb der Subumbrella, sämtlich in
derselben Ebene (Tafel IV, Fig. 37a und 37b). Von jeder der vier Ecken des kreuzförmigen Magen-
rohrs gehen zwei Paar von Kanälchen aus, richtiger je zwei Kanäle, die sich sofort nach ihrem Aus-
tritt aus dem Magen gabeln (vgl. Mayers Abb. 2, Tafel 76, nebst den zugehörenden Ouerschnitts-
bildern). Die Scapularkanäle ziehen zunächst horizontal weiter bis in die Nähe der abaxialen Saug-

krausen, biegen dann distalwärts um und verlaufen nun längs der Basen der die abaxialen Saug-

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN 173

krausen tragenden Seitenästchen bis an die distale Spitze der Scapuletten. In jedes Seitenästchen
- wird ein Seitenkanälchen entsendet, das sich innerhalb der Saugkrause auflöst. Anastomosen-
bildung innerhalb dieser Seitenkanälchen, wie sie sonst die Regel ist, wurde nicht beobachtet
Mayer bildet in Fig. 2', Tafel 75 und Fig. 2, Tafel 76 die Scapularkanäle so ab, als wenn sie von
ihrer Ursprungstelle bis an den abaxialen Rand der Scapuletten ziehen und dort endigen würden,
hat ihre Umbiegung nicht gesehen. Durch welche Gefäße die distalen Seitenästchen der Scapu-
letten versorgt werden, bleibt nach ilım ganz unklar. Fig. 37b, Tafel IV stellt eine Schulterkrause
auseinandergeklappt dar. [Vgl. damit die Fig. 6, Tafel XIV (5) von Agassiz.] Man sieht den axial
verlaufenden etwas gekrümmten Scapularkanal, der in jedes Seitenästchen ein sich innerhalb der
Saugkrausen verästelndes Seitenkanälchen entsendet. Er ist eine geschlossene Röhre und nicht,
wie Hamann angibt (32, S. 252), eine offene „Rinne“.

Das Gefäßsystem der Umbrella ist wie bereits oben erwähnt so gut bekannt, daß es nicht
nötig erscheint, dasselbe hier ausführlich zu beschreiben (Tafel II, Fig. 16). Bei den Museums-
exemplaren ist diesen Darstellungen gegenüber nur zu erwähnen, daß die Rhopalarkanäle etwas
dicker als die Interrhopalarkanäle, in der Mitte leicht kolbenförmig verdickt sind und dadurch,
daß sie früher mit dem Anastomosennetz kommunizieren, kürzer erscheinen als die Interrhopalar-
kanäle.

Gegenüber dem Gefäßtypus Rhopilema (vgl. Tafel II, Fig. 15 und Ausführungen S. 65) fällt hier
die viel bedeutendere Höhe des Anastomosennetzes, die größere Breite und Maschenreichtum der
zentripetal kürzeren Netzarkade auf, ferner daß dort die Rhopalarkanäle dünner als die Inter-
rhopalarkanäle und die letzteren dort, wo sie mit den Netzarkaden kommunizieren, verdickt
sind. Auch legen sich die beiderseitigen Anastomosen enger an die Radıalkanäle an. Vom Ge-
fäßtypus Rhizostoma unterscheidet sich Stomolophus vor allem durch den Mangel des Ringkanals
und die zentripetal stets viel weiter reichende engmaschige breite maschenreichere Netzarkade
und durch die geringere Breite der Kanälchen.

Die vier schmalen Subgenitalostien führen in zylindrische tiefe Subgenitalhöhlen, die
voneinander getrennt sind. Subgenitalpapillen sind bei beiden Museumsexemplaren nicht
vorhanden (nach Mayer für St. meleagris typisch).

Die Muskulatur ist sehr kräftig entwickelt. Die ziemlich breiten Muskelplatten sind in 16 Sek-
toren angeordnet, die zwischen je zwei aufeinanderfolgenden Radialkanälen liegen und fast genau
kongruent sind mit den ihnen entsprechenden Netzarkaden. Nur selten ragen die innersten Netz-
maschen derselben über die Muskelzone hinaus. Gegen die Peripherie zu ist die Muskulatur be-
sonders kräftig. Längs der Radiärkanäle sind die einzelnen Muskelfelder voneinander getrennt;
Längsmuskulatur wurde hier nicht beobachtet.

Färbung: Milchigweiß. Am Schirmrand Spuren einer leichten bräunlichen Verfärbung. Go-
naden und Scapuletten rosa. Die Farben sind bei den Museumsexemplaren bei weitem nicht so
kräftig wie in Mayers Fig. ı, Tafel 75.

Vorkommen. St. meleagris ist an den Küsten Nord- und Südkarolinas, Georgiens, Floridas,
im Golf von Mexiko keine seltene Erscheinung. Die damit identische Form St. chuni wurde
von Trinci im Golf von Paria zwischen Trinidad und Venezuela, von Vanhöffen bei Panama

nachgewiesen. Nun kommt noch der Fundort Carupana hinzu. Interessant ist der Nachweis

174 STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

Bigelows (85) einer preußisch-blauen Varietät von St. meleagris bei San Diego, Kalifornien,
„which color variety is not accompanied by any structural differences which would warrant
separating the former (pacific) from the latter (atlantic)“ (S. 239).

Bemerkung. Die vorliegenden Exemplare bilden Zwischenformen zwischen Si. meleagris und
chuni. Da diese beiden Formen jedoch von Mayer und Bigelow für identisch gehalten werden
und Vanhöffen dem zustimmt, habe ich die Medusen als Si. meleagris bestimmt.

Es ist sehr bedauerlich. daß der Bau der Mundarme einer anscheinend so häufigen hoch-
interessanten Form bis heute noch mit Sicherheit nicht erforscht ist. Vielleicht stellt sich
noch heraus, daß das Genus Stomolophus gar nicht so aberrant ist, wie man bisher glaubt; jeden-

falls weist seine Organisation auch primitive Züge auf.

D

IV. VERZEICHNIS DER ZITIERTEN LITERATUR

. 1865.
1898,

. 1899.
. 1902.

. 1860.

21862.
. 1900.

. 1913.
. 1838.
. 1905.
. 1905

ro2T
. 1901.

. 1823.
. 1896.

. 1878.

. 1881.
. 1883.
. 1884.
. 1836.

. 1879.

. 1829.
. 1827.

24. 1887.
1775:
26. 1886.

27870:

Agassiz, A., North-American Acalephae. Illustrated Catalogue of the Museum of Comp. Zool. Mass.
Cambridge.

— and Mayer, A. G., On some Medusae from Australia. Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge Vol. 32,
No. 2.

— — Acalephs from the Fiji-Islands. Ibid. Vol. 32, No. 9.

— — Reports on the scientifie results of the Expedition of the tropical Pacific... 1899—1900. III.
Medusae. Mem. Mus. Comp. Zool. Cambridge Vol. 26, No. 3.

Agassiz, L., Contributions to the Natural History of the United States. Vol. III, Boston.

—, Contributions to the Natural History of the United States. Vol. IV, Boston.

Bigelow, R. P., The anatomy and Development of Cassiopeia xamachana. Mem. Boston Soc. Nat.
Hist. Vol. V.

—, Medusae and Siphonophorae collected by the U. S. Fisheries steamer “Albatross’’ in the North-
western Pacific, 1906. Proceed. U. S. National Mus. Washington Vol. 44.

Brandt, J. Fr., Ausführliche Beschreibung der von C. H. Mertens auf seiner Weltumsegelung beob-
achteten Schirmquallen. Mem. Acad. Sc. St. Petersbourg 6. ser., T. 4, sc. nat. Vol. II.
Browne,E.T., Scyphomedusae. Fauna and Geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes.
Vol. II, part 3. Cambridge.

—, The Medusae. Suppl. Rep. 27. Pearl Oyster Fisheries. London, Roy. Soc.

Chamisso, A. de,et Eysenhardt, C. G., De animalibus quibusdam e classe Vermium Linneana,
in circumnavigatione Terrae ... annis 1815—ı818 peracta, observatis. Nova Acta K. Leop. Carol.
Acad. Deutsch. Naturf. Bd. X, Bonn.

Delage, Yves, et Herouard, Edgar, Traite de Zoologie. Tome II. 2me partie. Les coelenteres.
Paris.

Delle Chiaje, Memorie sulla storia degli animali senza vertebre. Napoli.

Chun, Carl, Beiträge zur Kenntnis ostafrikanischer Medusen und Siphonophoren. Mitth. Naturh.
Mus. Hamburg. Bd. XIII.

Claus, Carl, Studien über Polypen und Quallen der Adria. I. Acalephen. Denkschr. Naturw. Math.
Ci. Kais. Akad. Wissensch. Wien. Bd. 38.

—, Über einige bislang noch unbekannte Larvenstadien von Rhizostoma. Zoolog. Anz., IV. Jahrg.
—, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung der Medusen. Prag und Leipzig.

—, Die Ephyren von Cotylorhiza und Rhizostoma usw. Arb. Zool. Inst. Wien. Vol. 5.
Ehrenberg, C. G., Über die Acalephen des Roten Meeres und den Organismus der Medusen der
Ostsee. Abh. Berliner Akad. Wiss. Berlin.

Eimer, Th., Die Medusen, physiologisch und morphologisch auf ihr Nervensystem untersucht.
Tübingen.

Eschscholtz, Fr., System der Acalephen. Berlin.

Eysenhardt, F. W., Zur Anatomie und Naturgeschichte der Quallen. Nova Acta K. Leop. Carol.
Acad. Verh. Bd. X. Bonn.

Fewkes, J. W.,A new Rhizostomatous Medusa from New England. Americ. Journ. ofSc. Vol. XXXIII.
Forskal, P., Descriptiones animalium quae in itinere orientali observavit. Hauniae.

Goette, A., Verzeichnis der Medusen, welche von Dr. Sander, Stabsarzt auf S. M.S. Prinz Adalbert,
gesammelt wurden. Sitzber. Preuß. Akad. Wiss. Berlin XXXIX.

Grenacher, H., und Noll, F. C., Beiträge zur Anatomie und Systematik der Rhizostomeen. Abh.
Senckenb. Naturf. Ges. Bd. X. Frankfurt.

44-
45-
454.

45b-

46.

47:
48.

49:

STIASNY, STUDIEN ÜBER RHIZOSTOMEEN

. Haacke, W., Die Scyphomedusen des St. Vincent-Golfes. Jena. Zeitschr. f. Naturw. Vol. 20.

. Haeckel, E., Über die Crambessiden, eine neue Medusen-Familie aus der Rhizostomeen-Gruppe.

Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 19.

1879. —, Das System der Medusen, mit Atlas. Jena.
1881. —, Die Tiefsee-Medusen der Challenger-Reise und der Organismus der Medusen. Monographie der
Medusen 2. Teil. Jena.
1881. —, Report on the deep-sea Medusae. Rep. on the scient. result of H.M. S. Challenger. Zool., Vol. IV.
London.
1881. Hamann, ©., Die Mundarme der Rhizostomen und ihre Anhangsorgane. Jena. Zeitschr. f. Naturw.
Bd-T5:
1909. Hartlaub, C., Über einige von Ch. Gravier in Djibuti gesammelte Medusen. Zool. Jahrb. Abt.
Syst. Bd. 27:
. 1878. Hertwig, O. und R., Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Leipzig.
1895. Hesse, R., Untersuchungen über das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Zeitschr. f.
wiss. Zool. Bd. 60.
>. 1849. Huxley, T. H., On the anatomy and the affinities of the family of the Medusae. Phil. Trans. Roy.
Soc. London. P.T, II.
. 1883. Keller, K., Untersuchungen über neue Medusen aus dem Roten Meer. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 38.
. 1895. Kishinouye, K., On Thysanostoma denscrispum nov. spec. Zoolog. Mag. Tokyo. Vol. 7.
1895. —, Description of a new Rhizostoma, Mastigias physophora. Ibid.
. 1899. —, Edible Medusae (Rhopilema esculenta und verrucosa n. sp.). Zoolog. Jahrb. Syst. Vol. 12.
. 1902. —, Some new Scyphomedusae of Japan. Journ. Coll. Sc. Univ. Tokyo. Vol. 17, No. 7.
. 1909/11. —, Some Medusae of Japanese Waters. Ibid. Vol. NNVII, Art. 9.
. 1853. Kölliker, G., Bericht über einige im Herbst 1852 in Messina angestellte Untersuchungen. II. Über
Quallen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. IV.
1884. Lendenfeld, R. von, Zur Metamorphose der Rhizostomen. Zool. Anz. Bd. 7.
1887. —, Descriptive Catalogue of the Medusae of the Australian Seas. The Australian Mus. Sidney.
1888. —, Die australischen rhizostomen Medusen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 47.
18838. —, Der Charakter der australischen Cölenteratenfauna. Biolog. Zentralbl. VII. Bd. Nr. 21.
1830. Lesson, R. P., Voyage autour du monde ... sur la corvette de S. M. ‚„Coquille‘‘. Paris.
1830. —, Centurie zoologique, Paris.
1914. Light, S. F., Some Philippine Scyphomedusae including two new genera, five new species, and one
new variety. Philippine Journ. o. Sc. Vol. IX, No. 3. Manila.
1883. Lunel, G. M., On a case of commensalism of a caranx and a crambessa. Ann. a. Mag. Nat. Hist.
Vol. XII, 5. ser. London.
1897. Maas, O., Die Medusen. Rep. on an Exploration ... by the U. S. Steamer ‚Albatross‘‘ etc. Mem.
Mus. Comp. Zool. Vol. 23. Cambridge.
1902. —, Über Medusen aus dem Solenhofer Schiefer und der unteren Kreide der Karpathen. Palaeonto-
graphica. Bd. 48. Stuttgart.
1903. —, Die Scyphomedusen der Siboga-Expedition. Siboga Expeditie, ı1. Monogr., Leiden.
1904. —, Meduses provenant des Campagnes des Yacht Hirondelle et Princesse Alice (1886—93). Fasc.
NXXVIII. Res. des Campagnes scient. Albert I. de Monaco.
- 1906. —, Die arktischen Medusen (ausschließlich der Polypomedusen). Fauna Arctica. Bd. 4. Jena.
. 1906. —, Meduses d’Amboine. Rev. Suisse Zool. Tom. 14. Geneve.
. 1909. —, Die Scyphomedusen. Ergebnisse u. Fortschritte der Zoologie. 1. Bd. Jena.
. 1911. —, Japanische Medusen. Beitr. z. Naturg. Östasiens. Abh. math.-phys. Klasse Königl. bayr. Akad.
d. Wiss. München. ı. Suppl.-Bd. 8. Abh.
1912. —, Coelenterata. Handwörterb. d. Naturwissensch. Jena. 2. Bd.
. 1906. Mayer, A. G., Medusae of the Hawaian Islands collected by the steamer ‚Albatross‘ in 1902. Bull.
U. S. Fish. Comm. 1903. Part III.
. 1910. —, Medusae of the World. Vol. III. The Scyphomedusae. Carnegie Inst. Washington.
. 1915. —, Medusae of the Philippines and of Torres Straits. Papers fr. the dep. of marine biol. of the Car-
negie Inst. Washington. Vol. VIII, No. VII.
2. 1917. —, Report upon the Scyphomedusae collected by the U. S. Bureau of Fisheries steamer ‚‚Albatross‘“

in the Philippine Islands and Malay Archipelago. Smithsonian instit. U.S. Nat. Mus. Bull. 100.
Vol. ı, Part 3. Washington.

69.

IV. VERZEICHNIS DER ZITIERTEN LITERATUR 107277

. Perkins, H. F., Notes on Medusae of the Western Atlantic. Papers from the Tortugas Lab. of the

Carnegie Inst. Washington. Vol. ı, No. VIII.

. Peron, F.,etLesueur,C. A., Tableau des caracteres generiques et specifiques de toutes ces especes

des Meduses connues jusqu’a ce jour. Ann. Mus. Hist. Nat. Vol. XIV. Paris.

. Quoy et Gaimard, Voyage de l’Uranie et la Physicienne. Zool. Paris.
. —, Voyage de l’Astrolabe. Zool. IV. Paris.
. Schultze, L. S., Rhizostomeen von Ambon. Denkschr. Jena. Ges. Naturw. Vol. 8. (Semon, Zool.

Forsch. Vol. 5).

. —, Rhizostomeen von Ternate. Abh. Senckenb. Naturf. Ges. Frankfurt. Vol. 24. (Kükenthal, Zool.

Forsch. II).

. Stiasny, G., Über das Gefäßsystem der Rhizostomeen und seine Bedeutung für die Systematik.

Tijdschr. Ned. dierk. Vereen. DI. XVIII, Afl. 1.

. —, Das System der Rhizostomeen. Ibid. Afl. 2.
. —, Die Scyphomedusen-Sammlung des Naturhistorischen Reichsmuseums in Leiden. III. Rhizo-

stomae. Zoolog. Mededeel. Rijksmus. v. Natuurl. Historie, Leiden. Deel V, Afl. 4.

. Stromer von Reichenbach, L., Lehrbuch der Paläozoologie. I. T. Wirbellose Tiere. Naturw.

u. Technik in Lehre u. Forschung. Leipzig u. Berlin.

. Sunier, A.L. J., Het Laboratorium voor het onderzoek der Zee te Batavia. Vakblad voor Biologen.

Leiden-Buitenzorg No. 9 u. Io.

. Tilesius, W.G., Beiträge zur Naturgeschichte der Medusen. I. Cassiopeiae. Nova Acta. Acad. Nat.

Cur. XV. 2. Suppl. Breslau u. Bonn.

. Vanhöften, E., Untersuchungen über semaeostome und rhizostome Medusen. Bibl. Zool., Cassel.

Bd. 1, Heft 3.

. —, Die acraspeden Medusen der deutschen Tiefseeexpedition 1398/99. Ergebn. Deutsche Tiefsee-Exp.

Bd. III. Jena.

. —, Acraspedae. Nordisches Plankton. Lief. 5., Kiel u. Leipzig.

. —, Über westindische Medusen. Zoolog. Jahrb. Jena. Suppl. ıı, Heft 3.

. Walcott, Ch. D., Fossil Medusae. Monograph of the U.S. Geol. Survey. Washington. Vol. XXX,
. Cuvier, Regne animal illustre. Zoophytes Tome IV, Paris.

. Cockerell, T. D. A., The nomenclature of the scyphomedusae. Proc. biol. soc. Washington.

Vol. XXIV.

. Poche, Franz, Das System der Coelenterata. Arch. f. Naturg. 80. Jahrg., Abt. A, 5. Heft.
. Haeckel, E., Über die fossilen Medusen der Jurazeit. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. ı9. Leipzig.
. Lendenfeld, R. v., Über eine Übergangsform zwischen Semaeostomeen und Rhizostomeen. Zool.

Anz. Bd. V. Leipzig.

. Bigelow, H. B., Note on the medusan genus Stomolophus from San Diego. Univ. Calif. Publ. Zool.

Vol. 13, No. 10.

.Orton, J. H., Sea temperature, breeding and distribution in marine animals. Journ. mar. biol.

assoc. Plymouth New Series. Vol XII. Nr. 2. Plymouth.

. Maas, Otto, Die craspedoten Medusen der Siboga-Expedition. Siboga Expeditie, 10. Monogr.

Leiden.

. Claus, €. und Grobben, K., Lehrbuch der Zoologie. Marburg.

Capita zoologica 1, 2. 23

Acromitoides
purpureus
stiphropterus

Acromitus.
flagellatus
maculosus

Actinomyariae

Arcadomyaria .

Brachiolophus .

Cannorhiza

Cassiopeia
acycloblia
andromeda

var. acycloblia
„„ buduensis.
culionensis
malayensis

maldivensis .
„ zanzibarica .

borbonica .
canariensis
corolliflora
depressa
forskalea
frondosa
maldivensis .
medusa .
mertensi .
ndrosia .
ornata
var. digitata.
picta .
polypoides
xamachana
Cassiopeidae
Catostylidae
Catostylus.
cruciatus
mosaicus
ornatellus .
orsini
palmipes
pictonum .

. 4I, 72

V. NAMENVERZEICHNIS

Das folgende Namenverzeichnis dient vorwiegend zur Orientierung im speziellen Teile. Für den allgemeinen
Teil dient die Inhaltsübersicht als Wegweiser. Die Seitenzahlen geben die Hauptstellen an.

Seite
136
137
136
130
I3I
135

3]
170

69
125

141
139
142
129
141
142

purpureus
purpurus
stiphropterus
stuhlmanni
tagi
townsendi
tripterus
turgescens.
viridescens
wilkesii .

Chaunostomidae .
Cephea .

capensis.
cephea
var. conifera.

„ dumokuroa .

coerulea.
coerulescens .
conifera
diplopilus .
dumokuroa .
forskalea
fusca .
mosaica .
octostyla

var. coerulescens .
Cepheidae
Cotylorhiza .

ambulacrata.
borbonica .
erythraea .
pacifica .
tuberculata .

Crambessa

cruciata.
mosaica.
palmipes
pictonum .
stiphroptera .
stuhlmanni
tagi

triptera .
viridescens

75. 76,

139,

Seite
144
144
142
142
142
144
144
144
142
139
124
I4I
159
19
75
75
75
75)
73
75

105

140

142

. 142

142
142
143
142

SPECH
Crambione
cookii
bartschi.
mastigophora
Crambionella
orsini
stuhlmanni
Cramborhiza.
flagellata .
Crossostoma
anadyomene
corolliflora
dubreuillii
frondifera .
spec. .
Cyanea .
Cyclomyaria.
Dactyliophorae
Desmostoma.
gracile
Eucrambessa
mülleri .
Eupilema .
claustra .
scapulare .
Favonidae
Floresca
Halipetasus .
scaber
Haplorhiza
Himantostoma.
flagellata .
lesueurii
loıifera .

var. pacifica.

Himantostomidae
Inscapulatae
Kampylomyariae
Kolpophorae
Krikomyariae .
Leonura.

leptura .

40,

Seite
126
125
125
126
127
129
129
129
120
120
103
106
105

terminalis .
Leptobrachia
leptopus
leptura .
lorifera .
Leptobrachidae
Lobonema.
mayeri .
smithi
Lobonemidae
Lobonemoides .
gracilis .
robustus
Loborhiza
ornatella
Lorifera.
flagellata .
lorifera .
var. pacifica
Lychnorhiza
arubae
bartschi.
bornensis .
flagellata .
lucerna .
malayensis
Lychnorhizidae
Mastigias .
albipunctata.
gracile
mülleri .
ocellata .
orsini
pantherina

Papua 0.22.

var. physophora .

„ sibogae .
„ siderea .
physophora .
roseus
siderea .
Speose
Mastigietta
palmipes
Mastigiadidae .
Medusa .
octostyla .
Melitea .
brachyura
Microstylus .
setouchianus.

II4,

IA,

V. NAMENVERZEICHNIS

Monorhiza
haeckelii

Nectopilema
verilli.

Netrostoma .
coerulescens .
dumokuroa .
scabrum
setouchianum .

typhlodendrium .

Orithyia
lutea .
Perirhiza .
nematophora
Phyllorhiza
chinensis
luzoni
punctata
trifolium
Pilema .
capense
clavigera
corona
octopus
pulmo
Polyclonia
frondosa
Polyrhiza .
cephea
homopneusis.
orithyia
vesiculosa
Pseudorhiza .
aurosa
haeckelii
thocambaui .
Radiomyaria
Racopilus .
cruciatus .
ceyanolobatus
Rhizostoma .
brachyura
capensis
corona
cruciata.
cuvieri
cyanolobata .
hispidum .
leptopus
lorifera .
lutea .

Seite
123
123

123
123
123

Sy /
141
141
141
157
III
159
159
T41
158
I4I
162
118
117
159

mosaica.
pulmo
octopus .
rosea .
Rhizostomae.
Rhizostomata .
dichotoma.
lorifera .
pinnata .
scapulata .
simplicia
triptera .
Rhizostomidae.
Rhopilema
esculenta .
hispidum .
rhopalophora
verilli.
verrucosa .
visayana
Scapulatae
Semaeostomeae
Stomaster..
Stomolophidae .
Stomolophus
agaricus.
chunii
meleagris .
fritillaria
Stylorhiza .
octostyla
polystyla .
Tessera princeps .

Tesserantha connectens.

Thysanostoma .
denscrispum .
thysanura .

Toreuma

Toxoclytus
dubreuilli .
roseus
tripterus
turgescens.

Versura .
anadyomene .
maasi.
palmata.
pinnata .
vesicata.

Versuridae

23*

179

Seite

139

158, 161
159, 160
143

40

163
162
167
157
. 50, 52
102
170
170
170
170
170, I7I
170
73
73
73

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Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

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Tafel I. Gefäßtypen der K olpophorae nach In

Cassiopeia andromeda var. malavensis Maas.
Netrostoma coerulescens Maas.
Cotylorhiza erythraea nov.spec.

' Mastigias siderea Chun.

Mastigias albipunctata nov. spec. x
Thysanostoma thysanura Haeckel.
Versura anadyomene (Maas).

a e

A

Capita zoologica, TI, 2. Tafel 1.

11
7

+4 er, ER
hg:
DEE
HI PR
FF,

SILHH
U

Aut. del. Kolpophorae. Gefäßsystem.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

8.

9.
10.
I,
T2
118%
14.
mis:
10.

Lychnorhiza arubae nov. spec.

Lychnorhiza malayensis NOV. SPec.

Acromitus flagellatus (Haeckel).
Crambione mastigophora Maas.
Catostylus townsendi Mayer.

Lobonemoides robustus nov. spec.

Rhizostoma octopus Linne.
Rhopilema hispidum Vanh.

Stomolophus meleagris L. Agassiz. a

1
„<

I“

Tafel II. Gefäßtypen der Dactyliophorae nach Inje ktionsprä paı

Capıta zoologica, L 2. Tafel II.

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>
EN

Aut. del. Dactyliophorae. Gefäßsystem.

2
>

Tafel III. Mundarme der Kolpophorae mit injiziertem Gefäßsystem.

. 17. Cassiopeia andromeda Eschsch (von der Abaxialseite).
. 18. Cassiopeia andromeda var. malayensis Maas (von der Abaxialseite).
.19. Netrostoma coerulescens Maas. Normal (von der Abaxialseite).
.20. Netvostoma coerulescens Maas. Regenerat (von der Axialseite).
21. Cotylorhiza erythraea nov. spec. (von der Abaxialseite).
22. Thysanostoma thysanura Haeck. Seitenansicht eines Teils.
23. Thysanostoma thysanura Haeck. Ansicht von außen (Mittelstück weggelassen).
24. Mastigias albipunctata nov. spec. Seitenansicht (einige Seitenästchen weggeschnitten).
.25a, b. Mastigias albipunctata. Endkolben.
.26. Mastigias albipunctata. Ansicht von außen.
7. Versura anadyomene (Maas). Ansicht von außen.
8. Versura anadyomene (Maas). Seitenansicht.

Tafel III.

Capita zoologica, 1, 2.

Kolpophorae. Mundarme.

Aut. del.

Fi . 4 ee ee
ü = fe» R ü

va
ü

Fig. 2
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Tafel IV. Mundarme der Dactyliophorae mit injiziertem Gefäßsystem.

Crambione mastigophora Maas. Seitenansicht.

Acromitus flagellatus (Haeck.). Ansicht von außen.

Catostylus townsendi Mayer. Seitenansicht.

Lobonemoides vobustus nov. spec. Seitenansicht.

IRhizostoma octopus Linne. Seitenansicht. x Schnittstelle.

Rhopilema hispidum Vanhöffen.

a) Mundarm. Seitenansicht.

b) Ouerschnitte durch das Manubrium in verschiedenen Niveaus. S,, Sa:

Rhopilema hispidum Vanhöffen. Ansicht von außen. Schnittstelle.

Rhopilema hispidum Vanh. Scapulette. Seitenansicht.

Stomolophus meleagrıs L.. Agass.

a) Längsschnitt durch das Manubrium mit Scapuletten und Mundarmen; daneben 3 Querschnitte
durch das Manubrium in verschiedenen Niveaus.

b) Scapulette, auseinandergefaltet.

Tafel IV.

Capita zoologica, L 2.

Dactyliophorae. Mundarme.

Auf. del.

Tafel V. Randkörper.

Cotylorhiza erythraea Esch. Unterhalb des Sternchens das faltenlose exumbrale Sinnesgrübchen.

Catostylus townsendi May.
Acromitus flagellatus (Haeck.).

Lobonemoides robustus nov. SPec.
Lobonemoides vobustus nov. Spec.
Lobonemoides vobustus nov. Spec.
Lobonemoides vobustus nov. SPec.

Crambione mastigophova Maas.

Mastigias albipunctata nov. spec.

Randkörper mit benachbarten Velarläppchen.
Randkörper allein.

Abnormität mit 3 Randkörpern.

Abnormität mit 2 Randkörpern.

Catostvlus townsendi Mayer. Abnormer Schirmrand mit 3 Rhopalien.

Rhopilema hispidum Vanh.

Stomolophus meleagris Agass. Normal.
Stomolophus meleagris Agass. Abnormität.

Capita zoologica, T, 2. Tafel V.

Aut. del. Randkörper.

a

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MARTINUS NIJHOFF — UITGEVER — sGRAVENHAGE

Archives neerlandaises de physiclogie de I’homme et des animaux, publiees par la Societe hollandaise des Sciences
a Haarlem. 8vo. 1916—1921. Tome I—V. Per deel f 15.—
Vormt serie III C van de „Archives ne&erlandaises des Sciences exactes et naturelles“, Vier afleveringen vormen een deel,
Brants, A., Nederlandsche vlinders beschreven en afgebeeld. 1905—ı2. Afl. ı—8. Met 8 uit de hand gekleurde
platen. 4to. Per afl. f 3.50
Dit werk vormt de derde serie van Sepp’s Nederlandsche insecten (zie op: Sepp).
Everts, E. J. G., Coleoptera Neerlandica. De schildvleugelige insecten van Nederland en het aangrenzend gebied.
1898—1903. 2 din. met supplement. I: 676 blz.; II: 796 blz. suppl. 138 blz. Met platen en houtsneden
gr. 8vo. f 30.—

— Ter perse: Idem. Supplement. 1921.

— Supplement, afzonderlijk: Lichaamsbouw, ontwikkeling en verblijf, alsmede een korte mededeeling over het ver-
zamelen en praepareeren. 1903. 138 blz. Met 6 platen gr. 3vo. f 3.—
Ook afzonderlijk onder den titel: De schildvleugelige insecten (Coleoptera). Lichaamsbouw, ontwikkeling en verblijf, etc.
— Ter perse: Idem. Supplement. 1921.

Flora Batava. Afbeelding en .beschrijving der Nederlandsche gewassen. Aangevangen door Jan Kops, voortgezet
door F. W. van Eeden, thans onder redactie van L. Vuyck. 1800—1919. Deel I-XXV (Afl. 1—401) met
2000 gekleurde platen. Met hollandschen en franschen tekst. Met registers. gr. 4to.

Voor het Register op deze 25 deelen zie: Vuyck.
— Hetzelfde. 1920. Deel XXVI, Afl. 1—4. (Afl. 402—405) plaat 2001—2016. Per afl. 5.—

Gedenkboek F. Junghuhn, 1809—1909. 1910. X en 361 blz. Met 2 portretten en 55 autotypieön. gr. 8vo.
f 8.—; in linnen band f 10.—
Genetica. Nederlandsch tijdschrift voor erfelijkheids- en afstammingsleer. Redactie J. P. Lotsy. Secretaris der
redactie: M. J. Sirks. 1919—ı1920. 2 deelen. Met gekleurde en zwarte platen en afbeeldingen in den tekst
gr. 3vo. Per deel gebonden in linnen f 24.—

— Hetzelfde. Deel III. Onder redactie van J. P. Lotsy. 1921.
Genetica verschijnt in tweemaandelijksche afleveringen, waarvan 6 een deel vormen tot een omvang van 36 vel druks, met platen en
afbeeldingen. Prijs per deel f 24.—
Deei I wordt niet meer afzonderlijk afgeleverd.
Gerth van Wijk, H. L., A dictionary of plantnames published by the Dutch Society of Sciences at Haarlem.
1911—16. 2 din. I: XXIX en 1444 blz. II: XXXIII en 1696 blz. in 2 kol. 4to. f 40.—; in linnen f 55.—

Dit werk maakt het mogelijk de plantennamen in vier talen te leeren wanneer men den latijnschen naam kent, omgekeerd ook den latijnschen
naam, wanneer men &en dezer talen machtig is. Het eerste deel bevat de latijnsche namen in alphabetische volgorde, het tweede de namen
in en alphabet naar de moderne talen (Hollandsch, Duitsch, Engelsch en Fransch).

Hagedoorn, A. L., The relative value of the processes causing evolution. 1921. VIII en 288 blz. Met 20 figuren

in den tekst. gr. 8vo. In linnen f 9.—
INHOUD: Introduction. — Heredity. — Variation. — Crossing. — Reduction of Variability. — Mutation. — Selection. — Species and
Varieties. — The law of Johannsen. — Evolution in nature and under domestication. — The status of man. — Bibliography.
Lotsy, J. P., Evolution by means of Hybridization. 1916. VIII en 166 blz. gr. 8vo. In linnen / 4.20
— De wereldbeschouwing van een natuuronderzoeker. 1917. XVII en 150 blz. 8vo. f 2.20

— Over oenothera lamarckiana als type van een nieuwe groep van organismen, die der kernchimeren, benevens
beschouwingen over de waarde der genenhypothese in de erfelijkheids- en evolutieleer. 1917. VIII en 52 blz.
Met 2 afbeeldingen. kl. 3vo. f 1.20

— Het evolutievraagstuk. 1921. VIII en 58 blz. gr. 8vo. f 1.50

Oort, E. D. van, Ornithologia Neerlandica. De vogels van Nederland. Aflevering ı—8, bevattende plaat 1—80
met tekst. 1918—.20. folio.

Het werk zal verschijnen in ongeveer 40 afleveringen van 10 gekleurde platen ieder, met bijbehoorenden tekst.
Voor nieuwe inteekenaren is de prijs / 16.— per aflevering. Ieder jaar verschijnen 4 ä 5 afleveringen.
Men teekent in voor het geheele werk.

Oudemans, C. A. J. A, Enumeratio systematica fungorum. Vol. I. Devisio I—XII. Devisio XIII: Subdivisio I
Gymnospermae; Subdivisio II Angiospermae, classis monocotyledoneae. 1919. CXXVI en 1230 blz. in 2 kolommen.
Vol. II. Divisio XIII: Subdivisio II Angiospermae, Classis Dicotyledoneae. Subelassis: Archichlamydeae.

Series: Salicales. — Series centrospermae: Subser. Portulacineae. 1920. XIX en 1069 blz. in 2 kolommen,
gr. 8vo. In linnen. Per deel f 42.—

MARTINUS NIJHOFF — UITGEVER — sGRAVENHAGE

Oudemans, J. Th., Die Accessorischen Geschlechtsdrusen der Säugethiere. Vergleichend-anatomische Untersuchung.
1892. 96 blz. Met 16 platen. 4to. Gecart. f 6.50

Pelt Lechner, A. A. varı, Eggs of birds breeding in the Netherlands. 2 din. r910— 1913. With 617 coloured and
50 collotype illustrations on 191 plates made direct from specimens in the author’s collection. 4to.

In half marocco f 150.—
De oorspronkelijke, Nederlandsche uitgave is uitverkocht.

Penard, F. P., en A. P., De vogels van Guyana (Suriname, Cayenne en Demerara). 2 din. 1908—ıo. XLIII en
1174 blz. Met 700 photoreproducties en een systematischen index der orden en familien, gr. 8vo.

In linnen / 21.—; in half leder f 26.—
Eene wetenschappelijke, maar in eenvoudige begrijpelijke taal geschreven beschrijving van de ormstreeks 1000 vogelsoorten bekend uit Suri-
name, Demerara en Cayenne.

Piepers, M. C., and P. C. T. Snellen, The Rhopalocera of Java. With the collaboration of H. Fruhstorfer. 4to.

I. Pieridae. 1909, XXIV en 65 blz. Met 4 gekleurde platen. f 21.60

11. Hesperidae. ıgro. XXVI en 60 biz. Met 6 gekleurde platen. f 30.—

III. Danaidae, Satyridae, Ragadidae, Elymniadae. 1913. LXVI en 8ı blz. Met 8 gekleurde platen. f 5.—

IV. Erycinidae, Lycaenidae. 1918. XLV en 114 biz. Met g gekleurde platen. f 60..—
Reimers, J. H. W. Th., Die Bedeutung des Mendelismus für die landwirtschaftliche Tierzucht. 1916. VIII en
105 blz. gr. 8vo. f 2.40
Ruys, Joh., De paddenstoelen van Nederland naar verschillende bronnen bewerkt. 1909. 461 blz. Met 126 figuren
in den tekst. gr. 3vo. f 7.—; in linnen f 8.50

Sepp, J. C., Nederlandsche insecten, naar hunne aanmerkelijke huishouding, verwonderlijke gedaanteverwisseling ”
en andere wetenswaardige bijzonderheden, volgens eigen ondervinding beschreven, naar ’t leven nauwkeurig ge-
tekend, in ’t koper gebracht en gekleurd. 8 din. 1762—1360, Met 400 gekleurde platen. 4to.

Gedeelltelijk uitverkocht. ;

— Hetzelfde werk. Tweede serie. (Vitg. door S. C. Snellen van Vollenhoven, A. Brants en P. C. T. Snellen).

4 din. 1860—-1900, ‚Met 200 uit de hand gekleurde platen. 4to.
Gedeeltelijk uitverkocht. Voor de derde serie zie: Brants.

Snellen van Vollenhoven, S. C., De schadelijke insecten in tuinen met de middelen tot derzelver verdelging benevens

eene opgave van voor tuinen nuttige insecten. 1843. VI en ı28 blz. Met 5 platen. kl. 8vo. (/ 1.40) f 0.80

— Pinacographia. Illustrations of more than 1000 species of North-West European ichneumonidae sensu Linnaeano
(engelsche en hollandsche tekst). 18375—ı880. XII en 68 blz. van 2 kol. Met 45 gekleurde platen. gr. 4to. f 42.—

— Hemiptera heteroptera Neerlandica. De inlandsche ware Hemipteren (land- en waterwantsen) beschreven en

ımeerendeels ook afgebeeld. 1878. XIII en 368 blz. Met 22 platen. gr. 3vo. f ı2.—
— Essai d’une Faune entomologique de l’Archipel Indo-Neerlandais. ıe monographie; Famille des Scutellerides,
1863. IV. 4.60 en 4 blz. Met 4 gekleurde platen. gr. 4to. f 7.20

— Idem. ze monographie: Famille des Pierides. 1865. IV. 70 en 6 blz. Met 7 platen, waarvan 6 gekleurd, gr. 4t0.”f 10.—

— Idem. 3e monographie: Famille des Pentatomides. ıe gel. 1868. IV, 5oen4 blz. Met 4 gekl. platen. gr. 4to, f7.20
Deze uitgave is niet voortgezet.

— De colorado-kever naar de natuur afgebeeld en beschreven. 1877. 8 blz. Met ı gekleurde plaat. 8vo. f 0.60
Snellen, P. C. T., De vlinders van Nederland. Macrolepidoptera systematisch beschreven. 1867. XIV en 763 blz.

Met 4 platen. 8vo. f 11.50
Stratz, C. H., Der geschlechtsreife Säugethiereierstock. 1898. IV en 68 blz. Met 9 gekleurde platen. 4to, f. 6.—
Tijdschrift voor Entomologie, uitgegeven door de Nederlandsche Entomologische Vereeniging. DI. I—-LXIII.

1858—1920. Met gekleurde platen. 8vo. Per deel f 10.—
— Supplementen op deel LVII, LVIII en LXTI. afa—

Vries, Hugo de, De invloed der temperatuur op de levensverschijnselen der planten. 1870. VIII en rı2 blz. 3vo, fı.50

Vuyck, L. en H, C. varı de Pavord Sınits, Naamlijst der Nederlandsche gewassen, afgebeeld en beschreven in
deel I-XXV der Flora Batava. 1920. ı31 blz. kl. 8vo. f 5.—

Wasmann, E., Beiträge zur Lebensweise der Gattungen Atemeles und Lomechusa. 1883. II en 84 blz. Met fig. 8vo. f 1.80
— Vergleichende Studien über Ameisengäste und Termitengäste. 1890. 73 blz. Met ı plaat. Svo. f 1.90

Wulp, F. M. van der. Diptera Neerlandica. De tweevleugelige insecten van Nederland. Eerste deel 1877. XVIII
en 498 blz. Met 14 gedeeltelijk gekleurde platen. gr. 8vo, (f 10:—) f 6.—

Niet verder verschenen.

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