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Full text of "Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde"

IQ- 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 



Nr. 488-517 



Schriftleiter: 

Wolfgang Seeger 



OCI 2 7 1995 

i-/eRARlES^ 



) 



Stuttgart 
1993-1994 



ISSN 0341-0145 



Die Arbeiten Nr. 488-517 umfassen 919 Druckseiten und enthalten 12 Tafeln, 1380 Ab- 
bildungen und 6 Tabellen. 



Bearbeitet wurden (Teil-)Gebiete folgender Themen oder Taxa (Anzahl der Arbeiten in 
Klammern): 

Botanik, Bryophyta: Hepaticae und Musci (1) 

Myophyta: Ascomycetes (darin: Flechten) (1) 

Spermatophyta: (darin: diverse Gruppen) (2) 
Zoologie, Mollusca: Gastropoda (2) 

Arachnida: Pseudoscorpiones (1), Acari (1) 

Crustacea: Isopoda (3) 

Insecta: Coleoptera (7), Diptera (7) 

Osteichtyes: Perciformes [darin: Blennioidei (2), Callionymoidei (1)] 

Aves: Strigidae (1). 



Die Hefte Nr. 506 — 517 sind Professor Dr. Bernhard Ziegler, dem langjährigen Direktor 
des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart, zum 65. Geburtstag gewidmet. Die 
Beiträge drücken Dank und Anerkennung der Autoren wie auch der Förderer des Drucks für 
das verdienstvolle, überaus erfolgreiche "Wirken von Prof. Ziegler aus. Zugleich legen die 
Beiträge Zeugnis ab von der Intensität und der weiten Thematik der Forschung, die sich im 
Museum unter der Leitung von Prof. Ziegler entfalten konnte. Die Autoren sind dem 
Museum eng verbunden, überwiegend als gegenwärtige oder frühere Mitarbeiter, aber auch als 
Volontäre oder Doktoranden. 

Ohne einen namhaften finanziellen Beitrag wäre der Druck nicht möglich gewesen. Für 
diese Unterstützung gilt besonderer Dank der Gesellschaft zur Förderung des Naturkunde- 
museums in Stuttgart unter ihrem Ersten Vorsitzenden Dr. Wolfram Freudenberg. 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: 

Dr. WoL^GANG Seeger, Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor), 
Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. 

Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): 

Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. 

Gesamtherstellung : 

Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, Postfach 16 60, D-91406 Neustadt a. d. Aisch. 



Inhalt [Contents] 

Nr. 488-517 

488 Arndt, E.: Phylogenetische Untersuchungen larvalmorphologischer Merkmale der 

Carabidae (Insecta: Coleoptera). - [Phylogenetic investigations of morphological 
characters in larval Carabidae (Insecta: Coleoptera).] 56 S., 26 Abb., 3 Tab.; 1993. 

489 ScHAWALLER, W. : The genus Prostomis (Coleoptera: Prostomidae) in Australia and adja- 

cent regions. - [Die Gattung Prostomis (Coleoptera: Prostomidae) in Australien 
und angrenzenden Gebieten.] 12 S., 34 Abb.; 1993. 

490 KwoN, D. H. & Taiti, S.: Terrestrial Isopoda (Crustacea) from southern China, Macao 

and Hong Kong. - [Land-Isopoden (Crustacea) aus Südchina, Macau und Hong- 
kong.] 83 S., 325 Abb., 1993. 

491 Fricke, R. : A new species of the genus Callionymus (Teleostei: Callionymidae) from 

Papua New Guinea. - [Eine neue Art der Gattung Callionymus (Teleostei: Callio- 
nymidae) aus Papua-Neuguinea.] 4S., 1 Abb.; 1993. 

492 Mazur, S. S. : Two new histerids from Namibia and two new genera from the Platysoma 

complex (Coleoptera: Histeridae). — [Zwei neue Histeriden aus Namibia und zwei 
neue Gattungen aus dem Platysoma-Komplex (Coleoptera: Histeridae).] 8S., 
16Abb.; 1993. 

493 MiKSCH, G. : Oestranthrax myrmecaeluri n. sp. (Diptera: Bombyliidae) aus Griechenland 

mit Angabe des Wirtes. — [Oestranthrax myrmecaeluri n. sp. (Diptera: Bomby- 
Hidae) from Greece, with indication of the host species.] 7S., 9 Abb.; 1993. 

494 TscHORSNiG, H. P.: A new species of the genus Bithia Robineau-Desvoidy (Diptera: 

Tachinidae) from Tadjikistan and Kazakhstan. — [Eine neue Art der Gattung Bithia 
Robineau-Desvoidy (Diptera: Tachinidae) aus Tadschikistan und Kasachstan.] 4S., 
4 Abb.; 1993. 

495 Wagner, R. & Bäez, M. : On some Psychodidae (Diptera) from Madeira. - [Über einige 

Psychodidae (Diptera) von Madeira.] 5S., 11 Abb.; 1993. 

496 Dashdamirov, S. & Schaw aller, W. : Pseudoscorpions from Middle Asia, part 2 

(Arachnida: Pseudoscorpiones). — [Pseudoscorpione aus Mittelasien, Teil 2 (Arach- 
nida: Pseudoscorpiones).] 14S., 39 Abb., iTab.; 1993. 

497 Dashdamirov, S. & Schaw aller, W. : Pseudoscorpions from Middle Asia, part 3 

(Arachnida: Pseudoscorpiones). — [Pseudoscorpione aus Mittelasien, Teil 3 (Arach- 
nida: Pseudoscorpiones).] 16 S., 38 Abb.; 1993. 

498 ScHMALFUSS, H. : Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 13. Beitrag: Gattung 

Orthometopon („Trachelipidae"). — [The terrestrial Isopods (Oniscidea) of Greece. 
\y^ contribution: Genus Orthometopon ("Trachelipidae").] 44 S., 101 Abb.; 1993. 

499 Nordsieck, H.: Türkische Clausiliidae, I: Neue Arttaxa des Genus Albmaria Vest in 

Süd-Anatolien (Gastropoda: Stylommatophora). — [Turkish Clausiliidae, I: New 
species taxa of the Genus Albinaria Vest in southern Anatolia (Gastropoda: Stvlom- 
matophora).] 31 S., 6Taf., 5 Abb.; 1993. 

500 ScHA WALLER, W. : Taxonomie und Larvalmorphologie paläarktischer Leperina (Coleop- 

tera: Trogossitidae). — [Taxonomy and larval morphology of Palaearctlc Leperina 
(Coleoptera: Trogossitidae).] 9S., 16 Ab.; 1993. 

501 Carles-Tolra, M.: A new Trixoscelis species and other material from Spain (Diptera: 

Trixoscelididae). — [Eine neue Trixoscelis- hrx. und anderes Material aus Spanien 
(Diptera: Trixoscehdidae).] 4S., 6 Abb.; 1993. 

502 Lehrer, A. Z.: Deux nouvelles especes de Xiphidiella du Sur" je l'Afrique (Diptera: Sar- 

cophagidae). — [Zwei neue Arten der Gattung Xiphir' ella aus Südafrika (Diptera: 
Sarcophagidae).] 5S., 2 Abb.; 1993. 



503 Wust, E. : Investigations on the anatomy and the behaviour of the für mite Listrophorus 

leuckarti (Acari: Listrophoridae). - [Untersuchungen über Anatomie und Ver- 
halten von Listrophorus leuckarti (Acari: Listrophoridae).] 68 S., 77 Abb., iTab.; 
1993. 

504 Fricke, R. & Roberts, C. D.: Grahamina, a new genus for robust-bodied triplefins 

(Teleostei: Tripterygiidae) from New Zealand and Austraha, with description of a 
new species. — [Grahamina, eine neue Gattung neuseeländischer und australischer 
Dreiflossiger Schleimfische (Teleostei: Tripterygiidae) mit Beschreibung von 3 
neuen Arten.] 21 S., 9 Abb.; 1993. 

505 Angelini, F. & De Marzo, L. : Catalogue of the Agathidiini of Nepal with descriptions 

of new species (Coleoptera: Leiodidae). — [Katalog der Agathidiini von Nepal mit 
Beschreibungen neuer Arten (Coleoptera: Leiodidae).] 53 S., 195 Abb.; 1994. 

506 TsCHORSNiG, H. P.: Die Raupenfliegen (Diptera: Tachinidae) Mitteleuropas: Bestim- 

mungstabellen und Angaben zur Verbreitung und Ökologie der einzelnen Arten. — 
[The tachinids (Diptera: Tachinidae) of central Europe: Identification keys for the 
species and data on distribution and ecology.] 170 S., 291 Abb.; 1994. 

507 DocZKAL, D. & ScHMiD, U.: Drei neue Arten der Gattung Epistrophe (Diptera: Syr- 

phidae), mit einem Bestimmungsschlüssel für die deutschen Arten. — [Three new 
species of the genus Epistrophe (Diptera: Syrphidae), with a key for the species 
known from Germany.] 32 S., 69 Abb.; 1994. 

508 ScHA WALLER, W.: Die Käfersammlung am Naturkundemuseum Stuttgart. — [The 

Coleoptera coUection in the Natural History Museum Stuttgart.] 40 S., 3 Abb.; 
1994. 

509 ScHMALFUSS, H.: Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 14. Beitrag: Gattung 

Nagurus (Trachelipodidae). — [The terrestrial isopods (Oniscidea) of Greece. 14* 
contribution: Genus Nagurus (Trachelipodidae).] 23 S., 63 Abb.; 1994. 

510 DiETERLEN, F.: Beobachtungen zur Entwicklung der Dasselfliege Dermatobia hominis 

(Diptera: Cuterebridae) im Selbstversuch. — [Observations on the development of 
the botfly Dermatobia hominis (Diptera: Cuterebridae) in man.] 1 1 S., 4 Abb.; 1994. 

511 König, C: Lautäußerungen als interspezifische Isolationsmechanismen bei Eulen der 

Gattung Otus (Aves: Strigidae) aus dem südUchen Südamerika. — [Vocal patterns as 
interspecific isolating mechanisms in Screech Owls of the genus Otus (Aves: Stri- 
gidae) of Southern South America.] 35 S., 31 Abb.; 1994. 

512 Fricke, R.: Tripterygiid fishes of the genus Enneapterygius from Bali, Indonesia, with 

descriptions of two new species (Teleostei: Blennioidei). — [Tripterygiidae (Tele- 
ostei: Blennioidei) der Gattung Enneapterygius aus BaH (Indonesien) mit Beschrei- 
bungen von zwei neuen Arten.] 13 S., 10 Abb.; 1994. 

513 NoRDSiECK, H.: Türkische Clausihidae, II: Neue Taxa der Unterfamihen Serrulininae 

und Mentissoideinae in Anatolien (Gastropoda: Stylommatophora). — [Turkish 
Clausiliidae, II: New taxa of the subfamilies Serrulininae and Mentissoideinae in 
Anatoha (Gastropoda: Stylommatophora).] 36 S., 6 Taf., 7 Abb.; 1994. 

514 Seybold, S.: Die ältesten Pflanzenangaben von Baden-Württemberg aus der Literatur. — 

[The first documented plants from Baden-Württemberg recorded in literature.] 
18 S., 3 Abb.; 1994. 

515 Nebel, M.: Anmerkungen zur Moosflora des Schwäbisch-Fränkischen Waldes und 

angrenzender Gebiete (Deutschland: Baden-Württemberg). - [Remarks on the 
bryophyte flora of the Schwäbisch-Fränkischer Wald and adjoining regions (Ger- 
many: Baden-Württemberg).] 32 S., 22 Abb.; 1994. 

516 WÖRZ, A.: Preliminary report on herbarium specimens collected in south-eastern 

Austraha in 1992. - [Vorläufiger Bericht über 1992 in Südost- Australien gesam- 
melte Herbar-Belege.] 18 S., 1 Abb., 1 Tab.; 1994. 

517 WiRTH, V.: Checkliste der Flechten und flechtenbewohnenden Pilze Deutschlands - 

eine Arbeitshilfe. - [Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of Germany.] 
63 S.; ■1994. 



A Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 488 


56 S. 


Stuttgart, 15. 4. 1993 



Phylogenetische Untersuchungen 

larvalmorphologischer Merkmale der Carabidae 

(Insecta: Coleoptera) 

Phylogenetic Investigations of Morphological Characters 
in Larval Carabidae (Insecta: Coleoptera) 

Von Erik Arndt, Leipzig f 

äUG 5 19»1 

Mit 26 Abbildungen und 3 Tabellen 

Summary 

1 .) Larval characters of representatives of 39 tribes of Carabidae have been analyzed phylo- 
genetically. In addition, characters of larvae of the adephagan families Rhysodidae, Gyrinidae, 
Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, of Micromalthidae (Archoste- 
mata) and of 6 polyphagan families are taken into consideration. 

2.) The phylogeny of the suborder Adephaga and of the family Carabidae is discussed. The 
results of this study suggest that the Adephaga form a monophyletic unit. The Carabidae (ex- 
cluding Rhysodidae) + Dytiscoidea (Dytiscidae, Noteridae, Amphizoidae, and Hygrobiidae) 
form a monophyletic unit which is characterized by the presence of egg-bursters in the first 
larval instar (chapter 7.). 

3.) The Trachypachidae are probably the sister-group of the Dytiscoidea (7.4.). 

4.) The Carabidae (excluding Rhysodidae) are monophyletic (7.4.). 

5.) A sister-group relationship between the Cicindelitae and the Loriceritae is suggested by 
several common derived larval features (5.1.). 

6.) The Metriitae and Paussitae form a monophyletic unit, which has seperated very early 
from the rest of the Carabidae (5.3.). 

7.) The Brachinitae are an old group and are possibly closer related to the Metriitae and 
Paussitae (5.3.3.). 

8.) The Psydrinae (sensu Erwin) are polyphyletic. The systematic placement of Psydrini 
remains unclear (5.4.2.). 

9.) Patrobitae + Trechitae are monophyletic. The Trechini + Tachyina are monophyletic 
(5.4.2.3.). 

10.) One larval synapomorphy Supports the monophyly of the extensive subfamily Harpa- 
hnae if the Cnemacanthini are included (5.4.3.). The larval characters found in Platynini may 
come close to the groundplan of the Harpalinae. 

11.) A monophyletic unit which comprises all members of the Pterostichini, Morionini, 
Callistini, Oodini, Licinini, Panagaeini, Peleciini, Harpalini, Cnemacanthini and Zabrini is 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

characterized by a significant synapomorphy. A part of the Platynini, which are certainly not 
monophyletic, is probably more closely related to this large group (5.4.3.1.)- 

12.) The Harpalini (including Amblystomini) and Cnemacanthini seem to form a monophy- 
letic Unit (Harpalitae sensu Kryzhanovsky). The definition and monophyly of these tribes is 
not entirely clear at present (5.4.3.1.). 

13.) The monophyly of the Truncatipennia (Dryptitae, Anthiitae, Ctenodactyhtae, Ortho- 
goniitae, and Lebiitae) is doubtful. The monophyly of a group comprising the Platynini (in 
part), Lachnophorini, Odacanthini, Dryptini, Galeritini, Zuphiini, Perigonini, Cyclosomini, 
Masoreini, Mormolycini, and Lebiini is proposed as a working hypothesis. This group is cha- 
racterized by the complete absence of the lacinia (5.4.3.2.). 

14.) The relationship of the Ctenodactylini, Orthogoniini, and Graphipterini is quite un- 
clear. (5.4.3.3.; 5.4.3.5.). 

15.) Anthiini + Helluonini (Anthiitae) form a monophyletic unit which is characterized by 
significant synapomorphies in the larval stage (5.4.3.4.). 

Zusammenfassung 

1. Larvalmerkmale von Vertretern aus 39 Triben der Carabidae wurden phylogenetisch ana- 
lysiert. Ferner wurden Merkmale von Larven aus den Adephagen-Familien Rhysodidae, Gyri- 
nidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, sowie von den Micro- 
malthidae (Archostemata) und 6 Familien der Polyphaga in die Diskussion einbezogen. 

2. Die Phylogenie der Unterordnung Adephaga und der Familie Carabidae wird diskutiert. 
Die Ergebnisse bestätigen die Monophyhe der Adephaga. Carabidae (ohne Rhysodidae) und 
Dytiscoidea (Dytiscidae, Noteridae, Amphizoidae und Hygrobiidae) bilden eine monophyle- 
tische Einheit, die durch die Ausbildung von Eizähnen im ersten Larvenstadium charakteri- 
siert ist (Kapitel 7.). 

3. Die Familie Trachypachidae ist wahrscheinHch die Schwestergruppe der Dytiscoidea 
(7.4.). 

4. Die Carabidae (ohne Rhysodidae) sind monophyletisch (7.4.). 

5. Ein Schwestergruppenverhältnis zwischen CicindeHtae und Loriceritae wird durch ver- 
schiedene gemeinsam abgeleitete Larvalmerkmale nahegelegt (5.1.). 

6. Metriitae und Paussitae bilden eine monophyletische Einheit, die sich sehr früh vom Rest 
der Carabidae abgespalten hat (5.3.). 

7. Die Brachinitae sind eine sehr alte Carabidengruppe und möghcherweise näher mit den 
Metriitae und Paussitae verwandt (5.3.3.). 

8. Die Psydrinae (sensu Erwin) sind polyphyletisch. Die systematische Stellung der Tribus 
Psydrini ist unklar (5.4.2.). 

9. Patrobitae -I- Trechitae bilden eine monophyletische Einheit. Trechini -i- Tachyina sind 
monophyletisch (5.4.2.3.). 

10. Durch eine Synapomorphie der Larven läßt sich die Monophylie der umfangreichen 
Unterfamiiie Harpalinae (inklusive Cnemacanthini) begründen (5.4.3.). Die Larvalmerkmale 
einiger Platynini kommen wahrscheinlich dem Grundplan der Harpalinae nahe. 

11. Die Monophylie einer Gruppe, die alle Vertreter der Pterostichini, Morionini, Callistini, 
Oodini, Licinini, Panagaeini, Peleciini, Harpalini, Cnemacanthini und Zabrini einschheßt, ist 
durch eine signifikante Synapomorphie begründet (5.4.3.1.). 

12. Harpalini (inklusive Amblystomini) und Cnemacanthini scheinen eine monophyletische 
Einheit zu bilden (Harpalitae sensu Kryzhanovsky). Abgrenzung und Monophylie dieser 
Triben sind gegenwärtig noch unklar (5.4.3.1.). 

13. Die Monophylie der Truncatipennia (Dryptitae, Anthiitae, Ctenodactylitae, Ortho- 
goniitae und Lebiitae) ist zu bezweifeln. Die Monophylie einer Gruppe, die die Platynini 
(partim), Lachnophorini, Odacanthini, Dryptini, Galeritini, Zuphiini, Perigonini, Cycloso- 
mini, Masoreini, Mormolycini und Lebiini umfaßt, wird als Arbeitshypothese postuliert. Die 
Gruppe ist durch das Fehlen der Lacinia charakterisiert (5.4.3.2.). 

14. Die systematische Stellung von Ctenodactylini, Orthogoniini und Graphiterini ist 
unklar (5.4.3.3. und 5.4.3.5.). 

15. Anthiini -I- Helluonini (Anthiitae) bilden eine monophyletische Einheit, die durch signi- 
fikante Synapomorphien im Larvenstadium gekennzeichnet ist (5.4.3.4.). 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 3 

Inhalt 

1. Einleitung 3 

2. Material und Methoden 4 

2.1. Material 4 

2.2. Methoden 6 

3. Allgemeine Merkmale der Carabidenlarve 6 

3.1. Habitus 6 

3.2. Kopf 6 

3.3. Thorax 9 

3.4. Abdomen 10 

3.5. Chaetotaxie 11 

4. Verteilung der larvalmorphologischen Merkmale innerhalb der untersuchten Taxa . 12 

4.1. Merkmale der Polyphaga, Archostemata und Adephaga 12 

4.1.1. Verzeichnis der Merkmale .... 12 

4.1.2. Merkmalsalternativen der Polyphaga, Archostemata und Adephaga . . 12 

4.2. Merkmale der Carabidae 14 

4.2.1. Verzeichnis der Merkmale 14 

4.2.2. Merkmalsalternativen der Carabidae 14 

5. Diskussion der larvalmorphologischen Merkmale der Carabidae 20 

5.1. Unterfamilie Carabinae 20 

5.1.1. Supertribus Nebriitae 21 

5.1.2. Supertribus Loriceritae 21 

5.1.3. Supertribus Cicindelitae 22 

5.1.4. Supertribus Carabitae 23 

5.1.5. Supertribus Omophronitae 24 

5.2. Unterfamilie Scaritinae 25 

5.2.1. Supertribus Migadopitae 25 

5.2.2. Supertribus Elaphritae 25 

5.2.3. Supertribus Promecognathitae 25 

5.2.4. Supertribus Siagonitae 26 

5.2.5. Supertribus Scarititae 26 

5.2.6. Supertribus Pseudomorphitae 27 

5.3. Unterfamilie Paussinae 27 

5.3.1. Supertribus Metriitae 29 

5.3.2. Supertribus Paussitae 29 

5.3.3. Supertribus Brachinitae 30 

5.4. Unterfamilien Broscinae + Harpalinae + Psydrinae (partim) 31 

5.4.1. Unterfamilie Broscinae 31 

5.4.2. UnterfamiHe Psydrinae 31 

5.4.3. Unterfamilie Harpalinae 34 

6. Vergleich der Ergebnisse mit bestehenden systematischen Auffassungen 

bei den Carabidae 45 

7. Rückschlüsse auf die Phylogenie der Adephaga 48 

7.1. Gyrinidae 48 

7.2. Rhysodidae 49 

7.3. Haliplidae 49 

7.4. Carabidae, Trachypachidae und Dytiscoidea 50 

8. Literatur 51 



1. Einleitung 

Im Bestreben, die Klassifikation der Coleoptera durch eine konsequent phylo- 
genetische Grundlage abzusichern, wurde in jüngerer Zeit eine rege Diskussion über 
die Stammesgeschichte der Adephaga geführt. Dabei ist lediglich die Monophylie der 
Adephaga unumstritten. Die Abgrenzungen der Untergruppen und deren Ver- 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 



wandtschaftsbeziehungen werden dagegen äußerst kontrovers diskutiert. Den mei- 
sten dieser Untersuchungen liegen verschiedene Aspekte der Imaginalmorphologie 
zugrunde (siehe zum Beispiel Baehr 1979, Bell 1982, Beutel & Roughley 1988, 
BiLS 1976, Burmeister 1976, Kavanaugh 1986 und Nichols 1985). Mit wach- 
sender Kenntnis der Jugendstadien fließen aber zunehmend auch Ergebnisse der Lar- 
valmorphologie in phylogenetische Betrachtungen ein. Nach einem ersten Versuch 
von Crowson (1955) sind hier Arbeiten von Beutel & Roughley (1988) und 
RuHNAU (1986) zu nennen. 

Die vorliegende Arbeit versucht, Hypothesen der Phylogenie der Carabidae 
anhand von Larvalmerkmalen zu prüfen. 

Danksagung 

Die vorliegende Arbeit wäre ohne die Hilfe zahlreicher Kollegen nicht realisierbar gewesen. 
In erster Linie habe ich für die umfangreiche Unterstützung Dr. R. G. Beutel (Aachen) zu 
danken. Für viele fruchtbare Diskussionen und kritische Hinweise danke ich den Kollegen 
Prof. B. Klausnitzer (Dresden), Dr. M. Baehr (München), Dr. Y. Bousquet (Ottawa) und 
Dr. F. Hieke (Berlin). Darüber hinaus habe ich für die Leihgabe oder Überlassung von Lar- 
venmaterial Dr. B. Burakowski (Warschau), V. Gollkowski (Oelsnitz), M. Hartmann 
(Erfurt), Prof. K. Hurka (Prag), Dr. C. Jeanne (Langen), Dr. L. Le Sage (Ottawa), Prof. 
J. K. Liebherr (Ithaca), Dr. G. Mxjller-Motzfeld (Greifswald), Dr. K. Nemoto (Tokyo), 
Dr. A. N. NiLSSON (Umea), Prof. W. Paarmann (Göttingen), Dr. J. Perner Qena), Dr. 
A. W. PuTSHKOv (Kiev), Dr. P. H. Schnitter (Halle), O. Sorge (Leipzig) und D. W. Wrase 
(Berlin) zu danken. 

2. Material und Methoden 

2.1. Material 

Tabelle 1. Liste der untersuchten Taxa. — Leihgaben: ') Deutsches Entomologisches Institut, 
Ebers walde; - 2) B. Klausnitzer, Dresden; — ^) Canadian National Collection, 
Ottawa; — 4) R. G. Beutel, Aachen; — ^) Zoologisches Museum, Berlin; — 
6) K. Hurka, Prag. — Alle anderen Larven befinden sich in der Sammlung des 
Autors. 



Polyphaga 

Cantharidae 

Cantharis spec. 

Silphidae 

Silpha spec. 
Phosphuga atrata Linne 

Staphylinidae 

Lathrobium longulum Gravenhorst 
Xantholinus spec. 
Falagria spec. 

Histeridae 

Paralister spec. 

Hydraenidae 

Helophorus spec. 

Hydrophilidae 

Hydrous piceus Linne') 

Archostemata 

Micromalthidae 

Micromalthus debilis Le Conte') 



Adephaga 



Gyrinidae 

Gyrinus opacus Sahlberg 
Orectochilus villosus Müller 

Haliplidae 

Haliplus spec. 

Noteridae 

Noterus davicornis De Geer^) 

Dytiscidae 
Acilius spec. 
Agabus spec.-) 
Colymbetes spec. 
Hyphydrus ovatus (Linne) 
Hydroporus palustris (Linne) 

Amphizoa 

Amphizoa spec. 3) 

Hygrobiidae 

Hygrobia hermanni (Fabricius)^) 

Rhysodidae 

Omoglymmius hamatus (Le Conte)*) 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 



Trachypachidae 

Trachypachus ?holmbergi Mannerheim 



Carabidae 

Nebriini (S. 21) 

Leistus Frölich (4 Arten) 
Pelophila borealis Paykull 
Nebria Latreille (12 Arten) 
Eurynebria complanata (Linne) 

Opisthiini (S. 21) 

Opisthius richardsoni Kirby*) 

Notiophilini (S. 21) 

Notiophilus Dumeril (6 Arten) 

Loricerini (S. 21) 

Loricera pilicornis (Fabricius) 

Collyrini (S. 23) 

Collyris Fabricius (3 Arten)') 

Ctenostomatini (S. 23) 
Pogonostoma spec.'' 
Ctenostoma Klug (5 Arten)') 

Megacephalini (S. 23) 

Tetracha Hope (2 Arten)') 

Omus californicHS Eschscholtz 

Megacephala euphratica Latreille & 

Dejean 

Amblychila Say (2 Arten)') 

Oxychila tristis Fabricius') 

Phaeoxantha cruciata Brülle') 

Mantichorini (S. 23) 

Mantichora Fabricius (2 Arten)') 

Cicindelini (S. 23) 

Myrmecoptera spec.^) 
Odontochila Agassiz (8 Arten)') 
Cicindela Linne (21 Arten) 
Euprosopus Dejean (2 Arten)') 
PrepHsa punctum Klug') 

Carabini (S. 24) 

Calosoma Weber (6 Arten) 
Carabus Linne (59 Arten) 
Procerus Dejean (2 Arten) 

Cychrini (S. 24) 

Sphaeroderus lecontei Dejean 
Cychrus caraboides (Linne) 

Omophronini (S. 24) 

Omophron Latreille (2 Arten) 

Elaphrini (S. 25) 

Elaphrus Fabricius (3 Arten) 
Blethisa multipunctata (Linne) 

Scaritini (S. 27) 

Scarites Fabricius (2 Arten) 

Clivinini (S. 27) 

Clivina Latreille (2 Arten) 
Dyschirius Bonelli (7 Arten) 

Metriini (S. 29) 

Metrius contractus Eschscholtz 

Brachinini (S. 30) 

Brachinus crepitans (Linne) 

Broscini (S. 31) 

Broscus Panzer (2 Arten) 

Patrobini (S. 32) 

Patrobus Stephens (2 Arten) 
Diplous Motschulsky (2 Arten) 
Deltomerus tatricus (Miller) 



Trechini (S. 33) 

Trechus Clairville (8 Arten) 
Trechoblemus micros (Herbst) 

Bembidiini (S. 33) 

Bembidion Latreille (20 Arten) 
Asaphidion flavipes (Linne) 
Tachys Stephens (3 Arten) 

Pogonini (S. 33) 
Pogonus spec. 

Pterostichini (S. 34) 

Poedlus Bonelli (7 Arten) 
Pterostichus Bonelli (40 Arten) 
Tapinopterus balcanicus Ganglbauer 
Cyclotrachelus seximpressus Le Conte 
Abacetus villiersianus Straneo 
Abax Bonelli (4 Arten) 
Molops Bonelli (2 Arten) 

Morionini (S. 34) 
Morton spec. 

Callistini (S. 34, 36) 

Chlaenius Bonelli (13 Arten) 
Callistus lunatus (Fabricius) 

Oodini (S. 34, 36) 

Oodes helopioides (Fabricius) 

Peleciini (S. 34, 37) 

Eripus oaxacanus Straneo & Ball 

Panagaeini (S. 34, 37) 

Panagaeus Latreille (2 Arten) 

Licinini (S. 34, 37, 38) 

Licinus Latreille (6 Arten) 
Badister Clairville (3 Arten) 
Zargus crotchianus Wollaston 

Harpalini (S. 34, 38, 40) 

Bradycellus Erichson (3 Arten) 
Trichocellus placidus (Gyllenhal) 
Dicheirotrichus Du Val (2 Arten)*"' 
Stenolophus Latreille (3 Arten) 
Acupalpus Latreille (6 Arten) 
Trichotichnus laevicoUis (Duftschmid) 
Parophonus maculicornis (Duft- 
schmid) 

Xestonotus lugubris Dejean 
Notobia terminata Say 
Diachromus germanus (Linne) 
Anisodactylus Dejean (4 Arten) 
Harpalus Latreille (15 Arten) 
Pseudophonus Motschulsky (5 Arten) 
Acinopus picipes Olivier 
Nesacinopus solitarius Wollaston 
Ophonus Stephens (11 Arten) 

Zabrini (S. 34, 38, 41) 

Amara Bonelli (24 Arten) 
Zabrus Clair\'ille (3 Arten) 

Platynini (S. 38, 41) 

Synuchus Gyllenhal (2 Arten) 
Platyderus Stephens (2 Arten) 
Sphodropsis gbilianii (Schaum) 
Antisphodrtts Schaufuss (2 Arten) 
Dolichus halensis (Schauer) 
Thermoscelis insignis Chaudoir 
Lindrothius Kurnakov (2 Arten) 
Calathus Bonelli (10 Arten) 
Agonum Bonelli (inklusive Agono- 
dromius Reitter, 9 Arten) 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 488 



Europhilus Chaudoir (4 Arten) 

Platynus Bonelli (inklusive Ancho- 

menus Bonelli, 8 Arten) 

Tanystoma maculicolle Dejean 

Antarctia spec.^) 
Odacanthini (S. 41) 

Odacantha melanura (Linne) 
Dryptini (S. 41, 42) 

Drypta dentata (Rossi) 
Galeritini (S. 41, 42) 

Galerita fjanus (Fabricius) 
Masoreini (S. 41, 43) 

Masoreus wetterhalli (Gyllenhal) 



Lebiini (S. 41, 43) 

Lionychus quadrillum (Duftschmid) 

Microlestes minutulus (Goeze) 

Syntomus spec. 

Dromius Bonelli (4 Arten) 

Lebia spec. 

Cymindis Latreille (8 Arten) 

Demetrias Bonelli (2 Arten) 
Anthiini (S. 44) 

Thermophilum Hope (3 Arten) 
Orthogoniini (S. 45) 

Orthogonius horni Wasmann') 
Graphipterini (S. 45) 

Graphipterus serrator Forskäl. 



2.2. Methoden 

Die Larven nahezu aller zu untersuchenden Arten wurden ex ovo gezogen oder ihre Deter- 
mination beruht auf ex ovo gezogenem Material. Sofern vom Autor selbst durchgeführt, 
erfolgte die Zucht nach den Methoden von Goulet (1976) und Thiele (1968). Die Unter- 
suchung der in Alkohol konservierten Larven erfolgte nach Säuberung und Aufhellung in 
10%iger KOH-Lösung unter einem Ringdeckgläschen in Glycerin, wobei sich die Dauer der 
KOH-Behandlung nach der Größe und Färbung der Larven richtete. Von Larvalexuvien und 
kleinen Larven (unter 8 mm Länge) wurden Dauerpräparate (Kanadabalsam oder Euparal) 
angefertigt. Es wurde Optik von Carl Zeiss Jena (Vergrößerung 25 bis 600 X) benutzt. Die 
Terminologie der Larvalmerkmale (inklusive der Chaetotaxie) folgt Arndt (1991a) und Bous- 
quet (1985) sowie Bousquet & Goulet (1984). Die phylogenetische Terminologie und 
Methodik folgt Ax (1984, Kapitel F-l, K). 

Systematische Begriffe und Abgrenzung der Taxa folgen der Klassifikation von Erwin 
(1991). 



3. Allgemeine Merkmale der Carabidenlarven 

3.1. Habitus 

Die Larven sind dem oligopoden Typ zuzuordnen, der Kopf ist prognath, der 
Körper meist parallelseitig (Abb. 1), erfäiirt in einigen Gruppen aber sekundär starke 
Umbildungen (zum Beispiel verbreiterte Kopf-Prothorax-Region bei Cicindelinae, 
verbreiterte Abdominaltergite und damit asselartiger Habitus bei Cychrini, Physo- 
gastrie bei älteren ektoparasitisch lebenden Stadien der Brachinini, Lebia, Pseudo- 
morphini und andere). 

3.2. Kopf 

Kopfseiten gerundet mit eingeschnürtem Nacken oder subparallel; — Frontale ein 
Sklerit (Labrum, Clypeus und Frons sind verschmolzen); — Nasale ursprünglich 
vorspringend mit 4 Zähnen, sekundär jedoch zum Teil stark transformiert (Zähne 
vervielfacht oder verschmolzen oder Nasale ganz flach, ohne Zähne); — Adnasale 
flach oder vorspringend; — Hinterwinkel des Frontale als Pars aboralis frontalis 
abgesetzt, diese im Lj an den Seiten paarige Zähne oder Kiele (Eizähne) tragend; — 
vom Hinterrand des Frontale zum Hinterrand des Kopfes verläuft die Coronalnaht, 
die sekundär fehlen kann, das Frontale dann ± breit den Hinterrand des Kopfes 
erreichend; — Parietale anterior mit 6 Stemmata, diese tei Weise sekundär reduziert, 
Stemmata zum Teil von tiefer Furche (Ocellarfurche) umgeben; — Parietale unter- 
halb der Stemmata glatt oder mit einer tiefen Querfurche (Cervikalfurche), sekundär 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 




Abb. 1. Thermoscelis insignis Chaudoir, L;; Habitus (nach Arndt 1992). - Maßstrich: 
1.0 mm. 

auch mit einer oder mehreren Längsfurchen; — Antennen viergUedrig, das 3. GUed 
mit zwiebeiförmigem Sinnesanhang, der Sinnesanhang zum Teil reduziert (Abb. 2); 
— Mandibeln schlank mit einem Retinakulum am einfachen Innenrand, nur selten 
mit angedeutetem zweischneidigem Innenrand; — an der Basis der Mandibel Peni- 
cillus vorhanden oder fehlend; - Maxille mit Cardo, Stipes, konusförmiger, oft 
sekundär reduzierter Lacinia, zweigliedriger Galea und vierghedrigen Palpen, Basal- 
glied der Maxillarpalpen meist breiter und kürzer als das folgende Glied (Abb. 3); - 
Labium nur mit Prämentum, einer unpaarigen Ligula und zweigliedrigen Labial- 
palpen (Abb. 4); - Palpiger mit dem Prämentum fusioniert, Submentum mit der 
ventralen Kopfkapselwand verschmolzen, Mentum membranös; - Ventralseite des 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 



Frontalvorderrandes mit einem großen Zahn (Hypodon) oder einer Reihe kleiner 
Zähne, selten ganz glatt; — Hypopharynx hochgewölbt oder ± abgeflacht, am Vor- 
derrand mit einem Saum ± langer Setae. 




Abb. 2-4. Agonum mülleri (Herbst), Lj; Chaetotaxie (nach Arndt 1991a). - 2. Kopf- 
kapsel; - 3. Maxille {ca: Cardo, ga: Galea, la: Lacinia, pm: Maxillarpalpus, st: 
Stipes); - 4. Labium {li: Ligula, Ip: Labialpalpus, jOr: Prämentum). - Maßstrich: 
0.1 mm. 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 9 

3.3. Thorax 

Dorsal mit paarigen Skleriten (Nota), die einen Kiel aufweisen, der das Präscutum 
markiert; Pronotum (Abb. 5) größer als Meso- und Metanotum (Abb. 6), ± abge- 
rundet, letztere transvers; — Beine fünfgliedrig (Coxa, Trochanter, Femur, Tibia, 
Tarsus), mit zwei Klauen, sekundär eine Klaue reduziert oder Klauen zum Pulvillus 
umgebildet; — zwischen Pro- und Mesothorax liegt ein großes Stigma; — lateral und 




Abb. 5-7. Agonum müllen L,; Chaetotaxie (nach Arndt 1991a). - 5. Pronotum; 
6. Mesonotum; - 7. Abdominaltergit I. - Maßstriche: 0.1 mm. 



10 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 488 



dorsal der Coxalbasis liegen 4 kleine Sklerite (Episternum, Epimeron, Trochantin 
und Pleurit, die letzten beiden nicht am Prothorax). 

3.4. Abdomen 

10 Abdominalsegmente, die ersten 8 dorsal mit paarigen Skleriten (Tergite, 
Abb. 7), die primär einen Kiel aufweisen, der das Präscutum abgrenzt; — an den 
ersten 7 Abdominalsegmenten je 2 laterale (Epipleurit, Hypopleurit) und 4 ventrale 
Sklerite (Mediansternit und die paarigen Anterior-, Innen- und Außensternite) aus- 
gebildet; — seitlich hegen annulare Stigmen; — am 8. und 9. Segment fusionieren die 




Abb. 8 — 10. Agonum mülleri; Chaetotaxie (nach Arndt 1991a). — 8 und 9. Urogomphi, Lj, 

L3; — 10. Pygidium, Lj. 
Abb. 11. Pterostichus strenuus (Panzer), Chaetotaxie (nach Arndt 1991a); Nasale und 

Adnasale, L3. - Maßstriche: 0.1mm (Abb. 2-11 zeigen die wichtigsten 

Chaetotaxie-Merkmale) . 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 11 

Sternite zu einer Platte; — das 9. Abdominaltergit apikal mit paarigen Anhänge 
(Urogomphi, Abb. 8, 9), diese fest mit dem Tergit verwachsen oder durch eine Mem- 
bran getrennt, sekundär können die Urogomphi reduziert oder modifiziert sein; — 
das 10. Segment (Pygidium) konusförmig und unter dem 9. liegend (Abb. 10). 

3.5. Chaetotaxie 

Die Kodierung der Chaetotaxie erfolgt nach Bousquet & Goulet (1984) für das 
Lj und nach Bousquet (1985) für die höheren Stadien. 

Primäre Borsten und Poren sind Bildungen des ersten Stadiums und ihre homologen Struk- 
turen in höheren Stadien; sie werden mit arabischen Ziffern (Borsten) und lateinischen Buch- 
staben (Poren) kodiert. — Sekundäre Borsten und Poren sind Strukturen der höheren Stadien, 
die dem ersten Stadium fehlen (mit griechischen Buchstaben kodiert). Bousquet & Goulet 
(1984) kodierten für das Lj nur Borsten und Poren, die sie durch Außengruppenvergleich" 
ermittelten. — Über das ancestrale Muster hinaus auftretende und nur für einige Taxa typische 
Strukturen werden als zusätzliche Strukturen bezeichnet. — Die Abb. 1 — 11 verdeutlichen 
die wichtigsten Borsten, zur genauen Lage aller Borsten und Poren siehe Bousquet (1985) 
und Bousquet & Goulet (1984). 

Parietale (Abkürzung: PA) mit 15 (ancestralen, primären) Poren und 19 Setae, 
davon 10 dorso-lateral; — Frontale {FR) mit 7 Poren und 11 Borsten, die Setae 
FRjo, 11 liegen unterseits am Nasale, FRg^ 9 liegen unterseits am Adnasale, zwischen 
FRg und FR9 befindet sich eine ancestrale, von Bousquet & Goulet (1984) nicht 
kodierte Pore (FR ); — Antenne (^A'^) mit 7 Poren und 7 Borsten, wobei Antenno- 
mere I 5 Poren, Antennomere III 1 Pore und 3 Borsten und Antennomere IV 1 Pore 
und 4 Borsten (die apikal kronenförmig abstehenden AN4_7) trägt; — an der Innen- 
seite der Antennomere II liegt bei vielen Carabiden die sekundäre Borste AN^,; — 
Mandibel {MN) an der Außenseite mit einer großen Borste (MNi), darunter oft mit 
einer sekundären Borste (MN„), präapikal eine weitere kleine, primäre Borste, dorsal 
zwei große Poren, lateral, unterhalb MN^ eine dritte, kleine Pore; — Maxille {MX) 
mit 7 großen Poren, 12 Borsten und einem ± ausgedehnten Borstenfeld (gMX, Sti- 
pes-Innenseite), MXj ventral am Cardo, MX,, 3 an der Stipes-Außenseite, MX4 und 3 
Poren ventral am Stipes, MX5 unterhalb der Lacinia am Stipes, MX^ an der Lacinia, 
MX7 8 und 1 Pore an der Galeomere I, MX9 an der Galeomere II, MXjq ventral am 
Basalghed der Maxillarpalpen, 2 Poren an der Palpomere I, 1 Pore und MX,, ,, 
apikal an der Palpomere II; die letzte Palpomere weist kleine, unregelmäßige Sinnes- 
grübchen, in einigen Taxa auch 1—2 nicht kodierte Setae auf; — das Prämentum des 
Labium {LA) mit einer Pore (ventral) und 7 Setae, in allen höheren Carabidentaxa 
ist die Borste LA4 reduziert; die Labialpalpomeren tragen je 1 deutliche Pore, das 
Apikaiglied daneben kleine unregelmäßige Grübchen oder nicht kodierte Setae; — 
Pronotum {PR) des Prothorax mit 14 (primären) Setae und 12 Poren, Episternum 
{ES) mit 4 Setae, Epimeron {EM) ventral mit 1 Borste, Prothorax ventral (Prosternit, 
PS) mit 2 Setae posterior und einem kleinen Borstenfeld {gPS) anterior; - Meso- 
und Metathorax: Meso- und Metanotum {ME) mit 14 Setae und 7 Poren, Epi- 
sternum {ES) mit 3 Setae, Trochantin {TS) mit 1 Borste, Epimeron {EM) mit 1 Seta, 
Pleurit, {PL) mit 1 Borste; Meso- und Metathorax ventral (Meso- und Metasternum, 
MS) mit 4 Borsten; - Extremitäten: Coxa {CO) in fast allen Taxa mit 17 pri- 



Außengruppen, englisch outgroups: die dem behandelten Taxon im System nahe stehenden Gruppen. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

mären Borsten und 5 Poren, Trochanter (TR) mit 8 Borsten und 7 Poren, Femur 
(FE) mit 6 Borsten und 2 Poren (ventral teilweise in zwei oder vier Reihen sekundäre 
Borsten angeordnet), Tibia (TI) mit 7 Borsten und 1 Pore (zum Teil sekundäre Bor- 
sten wie am Femur), Tarsus (TA) mit 7 Borsten und 6 Poren, Klauen (UN) mit je 1 
Borste; - Abdomen : Abdominaltergite I-VIII (TE) mit 11 (Tergit I) oder 9 (Ter- 
gite II— VIII) Borsten und 4 Poren; Tergit IX und Urogomphi (UR) mit 9 Borsten 
und 7 Poren sowie ursprünglich 5 sekundären Borsten (Abb. 8, 9); Epipleurit (EP) 
mit 2 Borsten; Sternite (ST) mit 6 Borsten (1 auf dem anterioren, 1 auf dem 
medianen, je 2 auf dem inneren und äußeren); Pygidium mit 7 Setae und 6 Poren. 
Weitere nicht kodierte sekundäre Borsten und Poren können an allen Körperteilen 
auftreten. 

In der Chaetotaxie des Thorax und Abdomens lassen sich nach eigenen Unter- 
suchungen einige Borsten zweifelsfrei homologisieren: 

Borste TE9 ist homolog zu ME12 und PR^ (PUR;); 

Borste TE^q ist homolog zu MEj3 und PRj, (PURg); 

Borste TEji ist homolog zu ME14 und PR13 (PURg); 

Borste TE7 ist homolog zu ME9 und PR^. 



4. Verteilung der larvalmorphologischen Merkmale 
innerhalb der untersuchten Taxa 

Im folgenden werden die Merkmale und ihre Ausprägung in den einzelnen 
Gruppen aufgelistet. Die Darstellung erfolgt aus Gründen der Übersichtlichkeit in 
Tabellenform. 

4.1. Merkmale der Polyphaga, Archostemata und Adephaga 

4.1.1. Verzeichnis der Merkmale 

Tabelle 2 bringt die Merkmale, die für die Diskussion von Verwandtschafts- 
beziehungen der Adephagen-Familien (Kapitel 7.) Bedeutung haben. Die erklären- 
den Merkmalsalternativen sind in Kapitel 4.1.2. aufgelistet. 

4.1.2. Merkmalsalternativen der Polyphaga, Archostemata und Adephaga 

Merkmal IrLabrum, Clypeus, Frons 

— Labrum, Clypeus und Frons getrennt; — 1 Clypeus und Frons verschmolzen, Labrum 
isoliert; — 2 Labrum, Clypeus und Frons vollständig (zum Frontale) verschmolzen. 

Merkmal 2: Eizähne 

— Eizähne fehlen; — 1 Eizähne als paarige Strukturen in den Hinterwinkeln des Frontale 
ausgebildet. 

Merkmal 3: Borsten AN4_7 an der letzten Antennomere 

— deutlich ausgebildet und lang; — 1 reduziert. 

Merkmal 4: Mola (an der Mandibel) 

— vorhanden; — 1 fehlt. 

Merkmal 5: Mandibel-Innenseite 

— zwei Innenkanten; — / eine Innenkante; — 1'''' Mandibel mit Saugkanal. 

Merkmal 6: Penicillus (an der Mandibelbasis) 

— fehlt; — 1 vorhanden. 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 



13 



Tabelle 2. Larvalmerkmale der Familien der Polyphaga, Archostemata und Adephaga. — 
Erklärung der Zeichen: — plesiomorpher Zustand; — 1,2 abgeleiteter Zustand in 
Transformationsreihen; — '■" alternativer apomorpher Zustand; — / beide Merk- 
malszustände auftretend; — ? Merkmalslage unklar; — (-) Merkmal wurde nicht 
untersucht. 



Taxen 


Merkmal 


1 


2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


10 


11 


12 


13 


14 


15 


Cantharidae 
































Cantharis 


2 





? 


1 


1 








l- 


1 







1 


_ 





4 


Silphidae 
































Phosphuga 








1 




1 














2 


1 


- 








Silpha 








1 




1 














2 


1 


- 








Staphylinidae 
































Lathrobium 


2 

























2 





- 








Falagria 













1 














2 





- 








Xantholinus 


2 

























2 





- 








Histeridae 
































Paralister 


2 










1 


1 


1- 








2 


1 


_ 


} 





Hydraenidae 
































Helophorus 


2 










1 





1='- 




1 




1 


1 


- 





3 


Hydrophilidae 
































Hydro HS 


0/1 









0/1 





1- 








1 





- 


- 





Micromalthidae 
































Micromalthus 


















2 















- 


- 


?4 


Gyrinidae 
































Orectochilus 


2 









1='- 

















2 


1 





} 


4 


Gyrinus 


2 









l-'- 

















2 


1 





} 


4 


Haliplidae 
































Haliplus 


2 









r-- 








?1* 


?0 





2 





?0 


1 


4 


Noteridae 
































Noterus 


2 


















}\ 


1 





2 


1 





? 


?2 


Hygrobiidae 
































Hygrohia 


2 


1 

















2 





2 


1 


?0 


1 


l-'- 


Amphizoidae 
































Amphizoa 


2 


- 























2 


1 





1 


1='- 


Dytiscidae 
































Acilius 


2 


1 






o/r'- 








?0 


1 





1 








1 


V 


Agabus 


2 


1 

















1 





2 


1 





1 


l-'- 


Colymbetes 


2 


1 























2 


1 





1 


1=' 


Hydroporus 


2 


1 

















2 





2 


1 





1 


l- 


Hyphydrus 


2 


1 

















2 





2 


1 





1 


r'- 


Rhysodidae 
































Omoglymmius 


2 


- 













1 




2 





2 


1 


- 





4 


Trachypachidae 
































Trachypachus 


2 


1 


1 





















1 


1 


- 


1 


2 


Carabidae 
































(38 Triben) 


2 


1 







0/1 


0/1 





0/1 


2(1) 


0/1 


0/1 


0(1) 


0/1 





1(2-4) 



Merkmal 7: Maxillarpalpenghed I (Palpifer sensu van Emden) 

— deutlich differenziert, ohne Anhänge; — 1 teilweise mit dem Stipes verschmolzen; 
/'•■ deutUch differenziert und die Galea tragend. 

Merkmal 8: Lacinia 

— deutlich ausgebildet; — / fehlend; — /'•■ mit Galea zur Mala fusioniert. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Merkmal 9: Galea 

- zweigliedrig; - 1 eingliedrig; - 2 fehlend; - T'" mit Lacinia zur Mala fusioniert. 

Merkmal 10: Zahl der Klauen 

-0:2 Klauen ausgebildet; 1: 1 Klaue ausgebildet. 

Merkmal 11: Borstenfeld gMX (Stipes-Innenseite) 

- großes Borstenfeld; - 1 Einzelborsten vorhanden; - 2 Borstenfeld fehlt. 

Merkmal 12:Ligula 

- deutlich ausgebildet; — 1 nicht deutlich ausgebildet. 

Merkmal 13: Chaetotaxie der Coxa 

- Borste COig (sensu Nilsson 1989) vorhanden; - 1 Borste COig fehlt, Pore COe (sensu 
Bousquet & Goulet 1984) ausgebildet. 

Merkmal 14: Stigmengröße 

- Thorakalstigma deuthch größer als die Stigmen des 2.-7. Abdominalsegments; - 
1 Thorakalstigma und Abdominalstigmen etwa gleichgroß. 

Merkmal 15: Urogomphi 

- Urogomphi gegliedert und beweghch am IX. Tergit inserierend (letztes Tergit modifi- 
ziert als Pygidium); - 1 Urogomphi ungeghedert, beweglich mit dem IX. Tergit verbunden; 
- 2 Urogomphi ungeghedert und fest mit dem IX. Tergit verwachsen; - 3 Urogomphi geglie- 
dert und fest mit dem IX. Tergit verwachsen; - 4 Urogomphi fehlend; - T'" Urogomphi 
beweglich mit dem VIII. (letzten) Tergit verbunden, primär geghedert. 



4.2. Merkmale der Carabidae 

4.2.1. Verzeichnis der Merkmale 

Tabelle 3 bringt die Merkmale, welche für die phylogenetische Diskussion 
innerhalb der Familie Carabidae (Kapitel 5.) Bedeutung haben. Die Merkmalsalter- 
nativen sind in Abschnitt 4.2.2. aufgelistet. 

4.2.2. Merkmalsalternativen der Carabidae 

Merkmal 1: Primäre Borsten des Adnasale 

-0 Primäre Borsten FRg, FRg ausgebildet (Abb. 11); -1 FRg, FR9 fehlen. 

Merkmal 2: Zusätzliche Borsten des Adnasale 

— außer FRg, FR9 keine Borsten am Adnasale ausgebildet; —1 eine zusätzliche Borste zwi- 
schen FR7 und FRg in den Winkeln des Adnasale; —V' eine oder mehrere zusätzliche Borsten 
neben FR9 am Vorderrand des Adnasale. 

Merkmal 3: Borsten des Nasale 

— Borsten FRjq, FR^ am Vorderrand des Nasale (vergleiche Abb. 11) deutlich ausgebildet; 
— 1 Borsten FRjq, FR^ verlagert; —2 Borsten FRiq, FRu fehlen. 

Merkmal 4: Borsten der Mandibel (höhere Larvenstadien) 

— am Außenrand der Mandibel nur MNj; —1 am Außenrand der Mandibel Borste MN„ 
unterhalb von MNj deutlich. 

Merkmal 5: Borste AN^ (höhere Larvenstadien) 

— Borste AN„ fehlt an der Innenseite des 2. Antennengliedes; —1 Borste AN„ vorhanden. 

Merkmal 6: Borstenfeld gMX am Stipes 

—0 Borstenfeld gMX deutlich ausgebildet mit mehr als 10 Borsten (meist 25 bis 100 Borsten, 
vergleiche Abb. 3); —1 Borstenfeld gMX reduziert, nur vereinzelte Borsten vorhanden; 
-2 Borstenfeld gMX fehk. 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 



15 



a 


c 

CL, 

Ui 

o 
S 
o 

Os 

< 

'n 
o, 

CO 


AsV, Ga, StiSp, Mn 
AsV, Ga, StiSp, Mn 
AsV, Ga, StiSp, Mn 
AsV, Ga, StiSp, Mn 
AsV, gsp.Bo, Ga, StiSp, Mn 


VIn 

VIn 

VIn 
StiSp, Mn 
StiSp, Mn 


StiSp, Mn 
StiSp, Mn 
ä, StiSp, Mn 
StiSp, Mn 
StiSp, Mn 


Abdnd 

Ant, Phys, (Sk) 

Li, La, Ga, TI, UN, Ep, Hy 

Sk, Cii, Ur, ANIII 

Sk, Cii, Ur, ANIII 


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Myrmecoptera 

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Cicindela 


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Prepusa 

Pogonostoma 

Ctenostoma 

Collyris 


Metrius 

Brachinus 

Omophron 

Calosoma 

Carabus 


Procerus 

Cychrus 

Sphaeroderus 

Pelophila 

Nebria 


Eurynebria 

Leistus 

Nntiophilus 

Loricera 

ELiphrus 



16 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 488 





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Asaphidion 

Tachys 

Pogonus 

Trechus 


Trechoblemus 

Patrohus 

Deltomerus 

Diplous 

Morion 


Poecilus 

Pterostichus 

Tapinopterus 

Cydotrachelus 

Abacetus 


Abax 

Molops 

Synuchus 

Platyderus 

Sphodropsis 


Antisphodrus 

Pristonychus 

Dolichus 

Thermoscelis 

Lindrothius 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 



17 





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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



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Graphipterus 

Thermophilum 

Orthogonius 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 19 

Merkmal 7: Borsten am Prämentum 

—0 Borste LA4 neben LA5 am Prämentum unterhalb des Labialpalpenansatzes deutlich; 

— 1 Borste LA4 fehlt, an der Ligula unterhalb der Basis von LA^ eine winzige Seta LA7 vor- 
handen; — 2 LA4 fehlt, LA7 unterhalb der Basis von LA^, reduziert, nur noch als Pore sichtbar; 
—3 LA4 und LA7 fehlen. 

Merkmal 8: Coxalchaetotaxie 

— Coxa mit 18 Borsten, Pore COe fehlt; — / Coxa mit 17 Borsten, dorsal in der Nähe der 
Borste CO^ befindet sich die Pore COg (?die reduzierte Borste CO13); —P'"' Coxa mit mehr als 
18 Borsten, die Zuordnung von CO^. ist unklar. 

Merkmal 9: Form der Kopfkapsel 

— Kopfkapsel ± rechteckig, zum Teil mit abgerundeten Kopfseiten; —1 Kopfkapsel mit 
starker Halseinschnürung, Kopf vom Pronotum deutlich abgesetzt; —P' Kopfkapsel stark 
transformiert, jedoch ohne abgesetzte Halseinschnürung. 

Merkmal 10: Cervikalfurche 

— fehlt —1 ausgebildet. 

Merkmal 11: Stemmata 

—0 6 Stemmata vorhanden; —1 1 bis 5 Stemmata deutlich oder als dunkler Pigmentmakel 
ausgebildet; —2 Stemmata fehlen. 

Merkmal 12: Hinterwinkel des Frontale (1. Larvenstadium) 

— U-förmig, Seiten parallel; —1 gebaucht, Seiten konvex; —2 sehr breit, auffällig groß; 

— P'' schmal, extrem gestreckt. 

Merkmal 13: Eizähne 

— Eizähne in Form von Mikrozähnchen, die ± einzeln stehen oder zu einem Kiel fusio- 
nieren; — 1 Eizähne aus Mikroskulpturelementen (Punktierung) bestehend; —2 Eizähne 
fehlen; —7"' Eizähne aus einzelnen großen Kegeln bestehend. 

Merkmal 14: Form des Nasale 

—0 Nasale 4zähnig; —1 Nasale gezähnelt mit deutlich mehr als 4 Zähnen; —2 Nasale flach, 
ohne deutliche Zähne; —P''' Nasale mit zwei deutlichen Zähnen; —2''' Nasale vorspringend, 
ohne deuthche Zähne. 

Merkmal 15: Ventrale Stukturen am Vorderrand des Labrums 

— Zähnchenreihe ausgebildet; —1 Hypodon ausgebildet; —2 keine Strukturen deutlich. 

Merkmal 16: Form des Adnasale 

— Adnasale flach, Adnasalwinkel deutlich ausgebildet; —1 Adnasale abgerundet, wenig 
vorspringend, kein deutlicher Winkel ausgebildet oder Winkel stumpf; — /'•' Adnasale stark 
vorspringend, zum Nasale hin stark abfallend. 

Merkmal 17: Membranöse Binde am Stipes 

— am Stipes lateroventral keine Binde ausgebildet; — / am Stipes lateroventral eine mem- 
branöse Binde vorhanden. 

Merkmal 18: Galea 

— zweigliedrig; —1 eingliedrig. 

Merkmal 19: Lacinia 

— vorhanden; — / reduziert (ringförmig); —2 ganz fehlend. 

Merkmal 20: Ligula 

— deutlich ausgebildet, apikal zwei lange Borsten tragend; — / flach oder fehlend, nicht 
deutlich. 

Merkmal 21: Borstensaum am Vorderrand des Hypopharynx 

— deutlich sichtbar; —1 reduziert, undeutlich. 

Merkmal 22: Mandibel 

— Mandibel oberhalb des Retinakulums glatt oder leicht gezähnelt; —1 Innenrand der 
Mandibel sägezahnförmig gekerbt; —2 Mandibel-Innenrand sägezahnförmig gekerbt. Ventral- 



20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Seite zusätzlich mit Zähnchenreihe; —V'' Mandibel-Innenrand oberhalb des Retinakulums mit 
einem oder mehreren großen Zähnen; —2"' Mandibel ohne Retinakulum. 

Merkmal 23: Penicillus 

— vorhanden; —1 fehlt. 

Merkmal 24: Größe des Thorakalstigmas 

—0 Thorakalstigma größer als die Stigmen der Abdominalsegmente II— VII; —1 Thoraka- 
stigma und Abdominalstigmen etwa gleichgroß. 

Merkmal 25: Klauen 

— 0: 2 Klauen vorhanden; —1:\ Klaue vorhanden. 

Merkmal 26: Urogomphi 

— Urogomphi bewegHch an das Tergit IX angefügt, ungegliedert; —1 Urogomphi fest mit 
Tergit IX verwachsen, ungegliedert; —2 Urogomphi fest mit dem Tergit IX verwachsen, 
sekundär gegliedert; —3 Urogomphi fehlen; —1'' Urogomphi bewegHch an das IX. Tergit 
angefügt, gegliedert; —2"" Urogomphi beweglich an das Tergit IX angefügt, geißeiförmig 
(Sklerotisierung löst sich in kleine bewegliche Strukturen auf). 

Spezielle Apomorphien: Weit abgeleitete, nur in einzelnen Triben auftauchende Merkmals- 
zustände in Tab. 3. 

Abkürzungen: — Abdnd: Abdomenende umgebildet; — Ant: Antenne modifiziert; — 
ANIII: Sinnesanhang an Antennomere III reduziert oder umgebildet; — AsV: 5. Abdominal- 
segment mit skierotisierten Haken; — Ch: Chaetotaxie stark modifiziert; — Cs: Coronalnaht 
stark verlängert; — (Cs): Coronalnaht fehlt; — Fe: Vorderschenkel zahnförmig vorgezogen; — 
FR^: Borste FR^ verlängert; — Ep: Epipleurit modifiziert; — Ga: Galea modifiziert; — gMX: 
Borstenfeld am Stipes in 2 Borstengruppen geteilt; — gspBo: Körper dorsal, zum Teil auch 
ventral mit gespaltenen, drüsenförmigen Borsten; — Hy: Hypopleurit fehlt; — Kk: Kopf- 
kapsel charakteristisch abgerundet; — Kl/Ta: Klauen mit dem Tarsus fusioniert; — Kn: Kra- 
nialnaht auf der ventralen Kopfseite divergiert; — Kopf: Kopf und Prothorax zu einer Funk- 
tionseinheit umgebildet, Stemmata groß und ocellenförmig; — La: Lacinia modifiziert; — Li: 
Ligula modifiziert; — LPl: Labialpalpen vergrößert; — ME 2: Borste MEj reduziert; — Mn: 
Prämentum modifiziert; — Mn/Ms: Mandibeln mit charakteristischer Mikroskulptur; — 
MxP2: Maxillarpalpen zweigliedrig; — Nas: Vorderrand des Frontale über das Merkmal M14, 
Tab. 3, hinaus stark modifiziert; — PA4: Reduktion der Borste PA4; — PAg: Verlängerung der 
Borste PAg; —Phys: Höhere Larvenstadien semiparasitisch, Körper physogastrisch umge- 
bildet; — PRg: Borste PRg reduziert; - Pu(vKl) oder PH(hKl): Pulvillus an vorderer Klaue 
oder an beiden Klauen ausgebildet; — PyS: Pygidium kaudal mit Spornen; — Ret: Retina- 
kulum der Mandibel stark vergrößert und gezähnelt; — Sk: Körper stark skierotisiert; — (Sk): 
Körper sehr schwach skierotisiert; — St/Te: Sternit IX mit Tergit IX fusioniert; — StiSp: skle- 
rotisierte Spange am Stipes ausgebildet; — Ta: Tarsus stark verlängert; — TE^ 7 g: Borsten 
TE^, 7^ 8 reduziert; — TL- Chaetotaxie der Tibia modifiziert; — UN: Chaetotaxie der Klauen 
modifiziert; — Ur: Urogomphi über das Merkmal M26, Tab. 3, hinaus stark modifiziert; — 
UrBo: Zahl der sekundären UR— Borsten reduziert. 



5. Diskussion der iarvalmorphologischen Merkmale der Carabidae 

Im folgenden werden nur Taxa berücksichtigt, deren Larven bekannt sind. 
Bezeichnung, Reihenfolge der Abhandlung und taxonomische Abgrenzung aller 
Gruppen erfolgen nach Erwin (1991). 

5.1. Unterfamilie Carabinae 

Die Monophylie der Unterfamilie ist bisher nicht nachweisbar. Die Larven der 
Carabinae weisen eine große Formenvielfalt auf, Synapomorphien wurden nicht 
gefunden. Für die einzelnen Supertriben läßt sich die Monophylie belegen. 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 21 

5.1.1. Supertribus Nebriitae 

Für die Monophylie der Supertribus Nebriitae sprechen folgende wahrscheinliche 
Synapomorphien im Larvenstadium: 

— IBorste TE^ auf den Abdominaltergiten ist reduziert; 

— IBorsten PRg auf dem Pronotum und ME2 auf Meso- und Metanotum redu- 
ziert; 

— Tergite mit stark punktierter Mikroskulptur. 

Tribus Nebriini 

Die Larven der Nebriini besitzen nur plesiomorphe Merkmale. 

Tribus Opisthiini (nach Lindroth 1960) 

Bisher ist nur eine Gattung im Larvenstadium bekannt, die Larven sind sehr ähn- 
lich denen der Nebriini. Folgende Merkmale müssen vorläufig als Autapomorphien 
für die Tribus betrachtet werden: 

— Hypopleurit fehlt im Lj (Bousquet 1986); 

— Antennomere III verlängert, in allen Stadien multisetos, Antennomeren I 
und II in den höheren Stadien mit langen subapikalen Setae (im Lj unbe- 
borstet). 

Der Hypopleurit wurde in mehreren Gruppen (konvergent) zurückgebildet, zum 
Beispiel bei Omophron. 

Tribus Notiophilini 

Die Larven der Notiophilini zeichnen sich durch folgende Autapomorphien aus: 

— Nasale in ein großes Doppelhorn vorgezogen; 

— Skleritspange dorsal am Stipes unterhalb des Palpifer (Abb. 16). 

Ähnlich den Notiophilini weisen auch die Larven der Supertribus Cicindelitae 
eine Skleritspange dorsal am Stipes auf. Weitergehende Untersuchungen müssen 
zeigen, ob es sich bei diesem Merkmal um eine Autapomorphie des gesamten Ver- 
wandtschaftskreises, die in einigen Gruppen wieder verlorenging, oder um eine Kon- 
vergenz handelt. 

5.1.2. Supertribus Loriceritae 

Einzige Tribus Loricerini (eine Gattung: Loricera Fabricius) 

Folgende Larvalmerkmale von Loricera müssen als Autapomorphien gehen: 

— Endlied der Galea mit hyahnem Überzug (Abb. 17); 

— gMX-Feld reduziert (4 Setae) (Tab. 2, M6); 

— Reste der Lacinia und die Borsten MX5 und MX^, befinden sich ca. in Stipes- 
Mitte (Abb. 17; Tab. 2, M19); 

— Borste FRg verlegt, FR9 reduziert, porenförmig (Tab. 2, Ml); 

— Borste ME2 reduziert; 

— Retinakulum vergrößert, kammartig; 

— Vorderrand des Hypopharynx nur mit zwei Borsten besetzt (Tab. 2, M21). 
Weitere abgeleitete Merkmale — an Pronotum, Meso- und Metanotum, Tergiten, 

Sterniten und Epipleuren befinden sich gespaltene, drüsenartige Borsten; Pygidium 
kurz, kegelstumpfförmig - sind bei den Cicindehtae in gleicher Weise ausgebildet. 
Zur Bewertung dieser Merkmale siehe Kapitel 5.1.3. 



22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Zwei plesiomorphe Merkmale der Loricera-Lzrve (Prämentum mit deutlich ausge- 
bildeter Borste LA4, Tab. 2, M7) und Coxa mit 18 Borsten (ohne Pore CO^, Tab. 2, 
M8) sind ebenfalls sehr schwierig zu bewerten (siehe auch dazu Kapitel 5.1.3). 

5.1.3 Supertribus Cicindelitae 

Für die Supertribus können folgende Autapomorphien im Larvalstadium aufge- 
führt werden: 

— Kopf + Prothorax kreisrunde, stark skierotisierte Platte bildend, restlicher 
Körper fast rechtwinklig abgewinkelt, schwach skierotisiert; 

— Galea stark vergrößert (Abb. 18); 

— Stipes mit skierotisierter borstentragender Spange (Abb. 18); 

— Prämentum dorsal von einer aus dem Hypopharynx ableitbaren Struktur 
überlagert (dieses Merkmal ist ähnlich bei Leistus ausgebildet); 

— Abdominalsegment V dorsal und zum Teil lateral mit Stützhaken; 

— Urogomphi fehlen; 

— Stemmata stark vergrößert, ocellenförmig auf der Dorsalseite des Kopfes. 

Eine große Zahl von Autapomorphien bei den Larven der Cicindelitae unter- 
streicht die Monophylie der Gruppe. Die weit abgeleiteten Merkmale geben jedoch 
auch Hinweise auf den möglichen Verwandtschaftskreis der Cicindelitae. Wie die 
Larven der Cicindelitae weisen die der Loriceritae gespaltene Borsten an Tergiten 
und Sterniten auf. Diese wurden bei nichtparasitischen Carabidenlarven nur in 
diesen beiden Gruppen und bei Asaphidion Latreille gefunden. Ähnlich ist auch die 
Ausbildung des Stipes bei den Loriceritae und Cicindelitae. Nur in diesen beiden 
Gruppen ist die Galea stark vergrößert und umgebildet. Ferner haben beide 
Gruppen ein kurzes, kegelstumpfförmiges Pygidium. Diese Merkmale können als 
Synapomorphien gewertet werden und machen eine nähere Verwandtschaft beider 
Gruppen wahrscheinlich. Eine konvergente Ausbildung der Apomorphien ist auf 
Grund der sehr unterschiedlichen Lebensweise beider Gruppen eher unwahrschein- 
lich. 

Für einen möglichen Verwandtschaftskreis Nebriitae + Loriceritae + Cicindelitae 
— der einem Teil von Erwins Unterfamilie Carabinae entsprechen würde — gibt die 
Larvalmorphologie Hinweise, es lassen sich aber keine sicheren Synapomorphien 
postulieren. Die Notiophilini weisen genau wie die Cicindelitae eine beborstete Skle- 
ritspange am Stipes auf (dieses Merkmal ist einzigartig unter den Carabidenlarven). 

Sehr schwierig sind die Merkmale 7 und 8 (Tab. 3) bei Cicindelitae und Loriceritae 
zu bewerten. Larven beider Gruppen weisen im Gegensatz zu allen anderen Cara- 
biden die Borste LA4 am Prämentum auf (nach Bousquet & Goulet 1984 Grund- 
planmerkmal der Carabidae, somit hier plesiomorph). Die Loriceritae weisen 18 
Coxalborsten auf, was ebenfalls als plesiomorph gelten muß. Die Cicindelitae haben 
mehr als 18 Coxalborsten, deren Homologisierung problematisch ist. Dieser 
Zustand läßt sich aus der plesiomorphen Ausprägung ableiten (18 Borsten, nur bei 
Brachinus noch sicher nachgewiesen — alle anderen Carabiden besitzen 17 Coxal- 
borsten, was nach dem Außengruppenvergleich apomorph ist). Da keine weiteren 
Hinweise gefunden wurden, die eine tiefgreifende systematische Umstellung recht- 
fertigen, müssen diese Befunde sehr zurückhaltend behandelt werden. 

Eine Gruppierung innerhalb der Cicindelitae ist schwierig, da die Differenzen 
zwischen Gattungen und Triben zum Teil nur gering und ohne hohen phylogeneti- 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 23 

sehen Wert sind. Die Megacephalini müssen als wahrscheinlich paraphyletische 
Gruppe angesehen werden. Teile dieser Tribus weisen Plesiomorphien auf, die allen 
anderen Gattungen und Triben verloren gingen: Omus Eschscholtz mit deutlicher 
Lacinia und gezähneltem Nasale (alle anderen Gattungen mit reduzierter Lacinia und 
in der Mitte ungezähneltem Nasale). 

Ctenostomatini + CoUyrini (alocosternale Phyle sensu Hörn 1926) können auf 
Grund folgender Synapomorphien als monophyletische Gruppe und am weitesten 
abgeleitete Cicindelitae gelten: 

— Klauen mit dem Tarsus verwachsen; 

— Pygidium kaudal mit Spornen. 

Innerhalb dieser monophyletischen Gruppe weisen die Triben Collyrini und Cte- 
nostomatini Autapomorphien auf. 

Tribus Collyrini 

— Maxillarpalpus zweigliedrig; 

— Vorderschenkel an der Spitze der Ventralseite zahnförmig ausgezogen. 

Tribus Ctenostomatini 

— Coronalsutur ganz fehlend. 

Die Monophylie der verbleibenden Gruppe (Cicindelini + Mantichorini + Mega- 
cephalini, platy Sternale Phyle sensu Hörn 1926) ist im Larvalstadium nicht sicher zu 
belegen. Den Cicindelini, Mantichorini und einigen Gruppen der Megacephalini 
fehlt der laterale Stützhaken am Abdominalsegment V, was eine Synapomorphie sein 
könnte, da die Gattungen Omus und Oxychila Agassiz (beide Megacephalini) diesen 
Stützhaken aufweisen. 

Für die Monophylie der Tribus Cicindelini spricht ein autapomorphes Merkmal: 

— Innenhaken und Medianhaken am 5. Abdominalsegment unterschiedlich 
gebaut, Innenhaken dornförmig, Außenhaken lang, gekrümmt (bei Manti- 
chorini und Megacephalini sind beide Haken gerade, dornenförmig). 



5.1.4. Supertribus Carabitae 

Die Monophylie der Carabitae ist durch folgende Synapomorphien im Larval- 
stadium zu belegen: 

— starke Sklerotisierung des gesamten Körpers; 

— stark veränderte Chaetotaxie (Reduktion der Borsten, Erhöhung der 
Porenzahl); 

— Sinnesanhang an Antennomere III sehr klein; 

— zunehmende Reduktion der Urogomphi. 

Tribus Ceroglossini (nach Cekalovic 1975) 

Innerhalb der Supertribus weisen die Ceroglossini plesiomorphe Merkmale auf. 
Schlanke, beweglich an das Tergit IX angefügte Urogomphi (cf. Tab. 3, M26) sind 
plesiomorph. Die am Hals stark verengte Kopfkapsel könnte innerhalb der Cara- 
binae ebenfalls der plesiomorphe Zustand sein (cf. Tab. 3, M9: Nebriitae). Bei 
Carabus und Calosoma wäre dann die Halseinschnürung sekundär rückgebildet. 



24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Carabini + Pamborini + Cychrini 

Die Monophylie dieser Gruppe ist durch die Sklerotisierung und vollständige 
Fusion der Urogomphi mit dem Tergit IX zu belegen (Tab. 3, M26). Innerhalb der 
Gruppe Carabini + Pamborini + Cychrini weisen die Carabini plesiomorphe Merk- 
male auf. Es wurden keine Autapomorphien der Carabini gefunden. 

Tribus Carabini 

Innerhalb der Carabini zeigt die Gattung Calosoma überwiegend plesiomorphe 
Merkmale (schmale Tergite ohne ausgezogene Hinterwinkel; helle, im ersten Sta- 
dium teilweise noch schwach skierotisierte Urogomphibasis; 4zähniges Nasale). 

Pamborini + Cychrini (nach Moore 1966 und eigenen Untersuchungen) 

Die Monophylie der Gruppe ist durch folgende Apomorphien wahrscheinlich: 

— Verlängerung der Antennen; 

— Verkürzung der Urogomphi und Reduktion der Borstenhöcker 
(Urogomphi kürzer als das IX. Tergit). 

Tribus Pamborini 

Diese Tribus weist innerhalb der Gruppe Pamborini + Cychrini plesiomorphe 
Merkmale auf. 

Tribus Cychrini 

— stark verbreiterte, den Körper überragende Tergite, dadurch Habitus assel- 
artig; 

— breites Retinakulum mit dornenartigen Mikroskulpturelementen; 

— Nasale ganz flach, die Nasalsetae FRiq, FRu sind reduziert (Tab. 3, M3); 

— Reduktion der Urogomphi, die vom Tergit IX förmlich ummantelt werden. 

5.1.5. Supertribus Omophronitae 

Einzige Tribus Omophronini (eine Gattung: Omophron nach Landry & Bousquet 
1984 und eigenen Untersuchungen) 
Autapomorphien im Larvalstadium sind folgende Merkmale: 

— ILacinia etwa so lang wie die Galea; 

— ILigula etwa so lang wie die Labialpalpen; 

— Pore La^ und Borste LA^ im basalen Drittel der Ligula; 

— Innenseite der Mandibel über dem Retinakulum mit einem großen Zahn 
(Tab. 3, M22); 

— am Mittel- und Hinterbein liegen die Borsten TI,2 und TIpy an der Basis der 
Tibia, nahe TIj; 

— IBorsten UNj und UN2 platt und etwa 1.5mal länger als die Klaue; 

— Epipleuren I— VII anterior mit paarigen drüsenartigen Platten; 

— Hypopleurit im Li nicht ausgebildet; 

— Spitze der Urogomphi im Lj in hyalinem Appendix endend; 

— die Borsten PYj, PY2 und PY^ fehlen am Pygidium. 

Von diesen zahlreichen apomorphen Merkmalen im Larvenstadium findet man 
nur zwei (verlängerte Lacinia bei den Metriini; im L^ reduzierter Hypopleurit bei 
den Opisthiini) in anderen Gruppen wieder, ohne daß daraus phylogenetische Bezie- 
hungen ableitbar wären (cf. Landry & Bousquet 1984). Landry & Bousquet 
(1984: 1562) geben für Omophron tesselatum Say eine gut sichtbare Seta LA4 am Prä- 
mentum an. Dieses Merkmal ist untypisch für alle untersuchten Carabidae und 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 25 

würde eine isolierte, ursprüngliche Stellung unterstreichen. Allerdings weist die 
europäische Art O. limhatum (Fabricius) lateral am Prämentum einige zusätzliche 
Borsten auf, was die eindeutige Identifikation von LA4 unmöglich macht und den 
Wert des Merkmals relativiert. 

Die larvalmorphologischen Ergebnisse (cf. Kapitel 7.4.) machen deutlich, daß 
Omophron nicht mit den Hydradephaga verwandt ist (siehe dazu Bils 1976, 
NiCHOLS 1985 und Ruhnau 1986). 

5.2. Unterfamilie Scaritinae 

Die UnterfamiUe Scaritinae sensu Erwin (1991) ist polyphyletisch, da die Cnema- 
canthini verwandtschaftlich den Harpalini nahestehen (siehe Kap. 5.4.3.1.). Jedoch 
auch nach Ausgliederung der Cnemacanthini ist die Monophylie der Unterfamilie 
Scaritinae larvalmorphologisch nicht belegbar. 

5.2.1. Supertribus Migadopitae 

Bislang existieren nur Larvalbeschreibungen einer einzigen Gattung {Loxomerus 
Chaudoir in Johns 1974). Die Larven sind morphologisch sehr variabel, als even- 
tuelle Autapomorphie könnte gelten: 

— Retinakulum mit deutlichem basalen Zahn. 

Die inhomogene Merkmalsausstattung der bekannten Migadopitae-Larven läßt 
allerdings die Paraphylie der Gruppe möglich erscheinen. Ein Teil der Loxomerus- 
Larven besitzt wie die Nebriitae eine deutliche Halseinschnürung, ein vielleicht 
gemeinsam abgeleitetes Merkmal. 

Da derzeit nur drei Larven aus den Migadopitae bekannt sind und ihre Zuordnung 
teilweise unsicher ist, muß die Frage der systematischen Stellung weitgehend offen 
bleiben. Nach Erwin (1985) verkörpert Loxomerus die adulten Grundplanmerkmale 
der Scaritinae + Paussinae. 

5.2.2. Supertribus Elaphritae 

Einzige Tribus Elaphrini 

Eine Autapomorphie im Larvalstadium ist: 

— Umbildungen der Urogomphi (ausgezogene Borstenhöcker, multisetos). 

5.2.3. Supertribus Promecognathitae 

Einzige Tribus Promecognathini 

Nur die Larve einer amerikanischen Art von Promecognathus Chaudoir wurde 
beschrieben (Bousquet & Smetana 1986). Folgende Merkmale müssen vorläufig als 
autapomorph für die Tribus gelten: 

— Parietale, Mundwerkzeuge, BeingHeder, Nota, Terga, Urogomphi und 
Pygidium multisetos; 

— Antennomere III apikal mit zwei kleinen Sinnesanhängen, diese flach, nicht 
zwiebeiförmig; 

— Urogomphi keulenförmig, multisetos, nur die Setae UR,,, UR7 und UR^s als 
größere Borsten erkennbar (cf. Tab. 3, M26); 

— Randbezirke der Tergite I— VI expandiert, sich bis auf die Tergalscheibe 
ausdehnend. 



26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Keine der Apomorphien haben die Promecognathini mit den Scaritini gemeinsam, 
zu denen sie von einigen Autoren (Bousquet & Smetana 1986, Kryzhanovsky 
1976) in eine Verwandtschaftsgruppe gestellt werden. Einige wahrscheinlich abgelei- 
tete Merkmale von geringerem phylogenetischen Wert (Ligula fehlend, Penicillus 
fehlend) teilen die Promecognathini mit den Siagonitae — beide Gruppen werden 
auch von Jeannel (1946) zusammengestellt. Nach gegenwärtigem Kenntnisstand 
sind aber keine klaren Synapomorphien abzuleiten. 

5.2.4. Supertribus Siagonitae 

Die Larvalmorphologie unterstützt die Annahme, daß die Siagonitae eine mono- 
phyletische Gruppe sind, die Triben weisen folgende Synapomorphien auf (nach 
Erwin 1978 und Moore 1972): 

— Tergit IX sehr klein, lange fadenförmige Urogomphi tragend (Tab. 3, 
M26); 

— Maxillarpalpenendglied stark umgebildet; 

— Frontale verhältnismäßig klein und kurz, mit kleinen V-förmigen Hinter- 
winkeln und langer Coronalnaht (Tab. 3, M12); 

— Ligula fehlt (Tab. 3, M20); 

— Chaetotaxie auf Pronotum, Meso- und Metanotum und den Tergiten redu- 
ziert, nur eine lange Borste (TE9); 

— Borste MNj fehlt (Tab. 3, M4); 

Eine reduzierte Ligula finden wir aber auch in zahlreichen anderen Triben (Bra- 
chinini, Loricerini, Peleciini, Lebiini, Dryptini), die Reduktion muß also mehrmals 
konvergent erfolgt sein. Geißeiförmige Urogomphi treten ebenfalls konvergent in 
anderen Gruppen auf (CalUstini, Licinini, Lebiini). Darüber hinaus weisen die 
Triben Autapomorphien auf. 

Tribus Siagonini 

Nur eine der beiden Gattungen im Larvalstadium bekannt: Siagona Latreille, nach 
Moore 1972: 

— Meso- und Metathorax und Abdomenende verengt, Körper insgesamt sehr 
abgeplattet, dadurch charakteristische Körperform; 

— Sinnesanhang an Antennomere III reduziert (eventuell Synapomorphie der 
Siagonitae?); 

— letzte Antennomere und Maxillarpalpomere sehr lang und dünn; 

— Stemmata reduziert (1 Ocellus). 

Tribus Enceladini (einzige Gattung: Enceladus Bonelli, nach Erwin 1978) 

— letztes Glied beider Palpen lateral mit linsenförmigen Sinnesfeldern; 

— Dorsalkante der zweischneidigen Mandibel-Innenseite auf der ganzen 
Länge kurz beborstet. 

Die nur etwa abdomenlangen, unbehaarten Urogomphi müssen innerhalb der 
Supertribus als plesiomorph (gegenüber den multisetosen, körperlangen Urogomphi 
der Siagonini) gelten. 

5.2.5. Supertribus Scarititae 

Zu den Scarititae zählt Erwin (1991) die Triben Cnemacanthini, Scaritini und CH- 
vinini. Nach der Larvalbeschreibung in van Emden (1942) müssen die Cnemacan- 
thini in den Verwandtschaftskreis der Harpalitae gestellt werden, wie es bereits 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 27 

Kryzhanovsky (1976) vorschlägt (siehe Kapitel 5.5.4.). Larvalmorphologisch gibt es 
keine Hinweise auf eine nähere Verwandtschaft zwischen Cnemacanthini und einer 
anderen Scarititae-Gruppe. Nach Ausgliederung der Cnemacanthini lassen sich den- 
noch keine Synapomorphien für die restlichen Gruppen der Scarititae finden, da sich 
die Larven der Scaritini und Clivinini stark unterscheiden. 

Folgende Autapomorphien können für die einzelnen Triben angegeben werden. 

Tribus Scaritini (nach coli. Arndt, Nichols 1986, Peyrieras 1976 und Thompson 
& Allen 1974). 

— lAntennomere III ohne Sinnesanhang, mit flachem Sinnesfeld. 

Die Reduktion des Sinnesanhang an Antennomere III wurde ähnhch bei den 
Morionini (Kapitel 5.5.1.) vollzogen. Nach der Beurteilung aller anderen Larval- 
merkmale muß es sich dabei um eine Konvergenz handeln. 

Tribus Clivinini 

— Nur eine Klaue ausgebildet (Tab. 3, M25); 

— Urogomphi reduziert oder abgeplattet, behaart. 

5.2.6. Supertribus Pseudomorphitae 

Einzige Tribus Pseudomorphini (Erwin 1981, Lenko 1972 und Moore 1964, 1974) 
Die Larven zeichnen sich durch eine hohe Zahl apomorpher Merkmale aus: 

— Körper physogastrisch oder cicindeloid; 

— Frontale breit den Hinterrand des Kopfes erreichend oder Hinterwinkel 
des Frontale V-förmig, an einem Punkt den Hinterrand des Kopfes er- 
reichend (cf. Tab. 3, Ml 2); 

— Nasale flach konvex oder flach triangulär (Tab. 3, M14); 

— Stemmata fehlen (Tab. 3, Mll); 

— Lacinia fehlt (Tab. 3, Ml 9); 

— Galea eingliedrig, klein (Tab. 3, Ml 8); 

— Chaetotaxie stark transformiert, Körper multisetos, Setae am Kopf ge- 
spalten oder papillenförmig (pilzförmig); 

— Urogomphi fehlen (Tab. 3, M26). 

Die Larvalmorphologie kann mit dem gegenwärtigen Kenntnisstand wenig zur 
Frage der systematischen Stellung der Pseudomorphini beitragen. Einige der abgelei- 
teten Merkmale finden wir bei den Larven der Paussinae (Kapitel 5.3.) in ähnlicher 
Form (Physogastrie des Körpers durch semiparasitische Lebensweise mit allen davon 
ableitbaren Reduktionen und Umbildungen von Körperteilen, fehlende Lacinia, 
fehlender Penicillus). Eine konvergente Bildung aller dieser Merkmale ist nicht aus- 
zuschließen. Die Stellung der Pseudomorphini, in der Literatur kontrovers diskutiert 
(Erwin 1981, Deuve 1988, Jeannel 1941), muß vorläufig offenbleiben (siehe auch 
Kapitel 6.). Für die Zugehörigkeit zu den übrigen Scaritinae gibt es keine Anhalts- 
punkte. 

5.3. Unterfamilie Paussinae 

Die Abgrenzung der Unterfamilie, dabei insbesondere die Stellung der Brachini- 
nitae wird kontrovers diskutiert. Bousquet (1986) und Erwin (1991) stellen Brachi- 
nitae und Metriitae -I- Paussitae aufgrund adulter Merkmale (Bau und Funktion der 
Pygidialdrüsen) zusammen. Bei den Brachinitae und Paussitae + Metriitae lassen 



28 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 



sich im Larvenstadium keine klaren Synapomorphien feststellen. Damit ist die 
Monophylie der Unterfamilie larvalmorphologisch nicht belegbar. Als gemeinsame 
Entwicklungstendenz der Larven von Brachinitae und Paussitae + Metriitae 
können gelten: 

— reduzierte oder fehlende Borste MX^ (Lacinia-Borste); 

— auffallend kleine Antennomere II; 

— Körper in den höheren Stadien physogastrisch. 

Diese Merkmale sind jedoch phylogenetisch nicht aussagekräftig genug, um sie als 
Synapomorphien der Gruppen zu bezeichnen. Sie können ausschließlich als Ent- 
wicklungstendenzen angesehen werden. 

Kein Zweifel besteht an der Monophyhe von Metriitae + Paussitae. Im Lar- 
venstadium lassen sich folgende Synapomorphien belegen (nach Beutel 1992 b und 
eigenen Untersuchungen): 

— VIII. und IX. Abdominalsegment charakteristisch umgebildet, Tergum 
VIII und Epipleurit IX fusioniert und zu einer Platte mit dem Epipleurit 




Abb. 12 — 15. Analplatten verschiedener Paussitae-Larven {e: Epipleurit, t: Tergit, «r: 
Urogomphi, VIII, IX: 8. und 9. Abdominalsegment). — 12. Metrius con- 
tractus Eschscholtz (nach Bousquet 1986); — 13. Pachytelis spec. (nach 
Costa et alii 1988); - 14. Physea setosa Chaudoir (Bousquet 1986); — 
15. PaussHS kannegieteri Wasmann (nach Bousquet 1986). 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 29 

VIII umgebildet, an die sich distal verzweigte oder plattenförmige 
Urogomphi anschließen (Abb. 12 — 15); die Larve richtet diese drüsen- 
tragende Analplatte über den Körper kopfwärts (! einzigartig bei den 
Coleoptera); 

— Stemmata auf 1 oder reduziert (Tab. 3, Mll, cf. Beutel 1992 b); 

— Prämentum deutlich verlängert (Beutel 1992 b); 

— Antennomere II verkürzt (Beutel 1992 b). 

Die Transformationsrichtung von weitverzweigten Urogomphi, über weitgehend 
reduzierte Anhänge bis zu einer einfachen Analplatte (Abb. 12 — 15) läßt sich inner- 
halb des Verwandtschaftskreises gut nachvollziehen. 

5.3.1. Supertribus Metriitae 

Einzige Tribus Metriini 

Die Larven der einzigen Gattung dieser Gruppe {Metrius Eschscholtz) zeichnen 
sich durch folgende Autapomorphie aus: 

— Galea eingliedrig, Galeomeren offenbar fusioniert (Tab. 3, Ml 8); 

Die stark verästelten Urogomphi (Abb. 12) müssen als Grundplanmerkmal von 
Paussitae -I- Metriitae betrachtet werden. 

5.3.2. Supertribus Paussitae 

Als larvale Synapomorphie der Triben Ozaenini -I- Paussini kann (nach Beutel 
1992b) gewertet werden: 

— Nasale zu einem ungeteilten Vorsprung transformiert, Nasalzähne redu- 
ziert oder fusioniert (cf. Tab. 3, M14); 

Zwei weitere von Beutel (1992b) angegebene Synapomorphien (Vorsprung am 
Stipes und Verkürzung der Lacinia) sind schwer zu bewerten. Das abgeleitete 
Merkmal „Epipleuren des VIII. und IX. Segments mit Tergum VIII fusioniert" bei 
Larven der Metriini einerseits und Paussini -I- Teilen der Ozaenini andererseits muß 
als mögliche Konvergenz betrachtet werden, da auch adulte Merkmale für die Mono- 
phylie von Ozaenini + Paussini sprechen. 

Tribus Ozaenini (nach Costa et alii 1988, van Emden 1936, Paulian 1947) 

Die Larven der Ozaenini zeichnen sich innerhalb der Supertribus durch plesio- 
morphe Merkmale aus: 

— Epipleuren IX und Tergum VIII eine Platte bildend, das Sklerit deutlich von den 
Epipleuren VIII getrennt; 

— Urogomphi astförmig {Pachytelis Perty) bis plattenförmig mit lobusartigen, redu- 
zierten Ästen (Physea Brülle, Psendozaena Castelnau) (Abb. 13, 14). 

Fehlende Autapomorphien lassen auf die Paraphylie der Tribus schließen (siehe 
auch Beutel 1992b). 

Tribus Paussini (nach Brauns 1914, van Emden 1922, Luna de Carvalho 1977, 
1987, Wasmann 1918) 

Als Autopomorphien für die Paussini müssen gelten: 

— !Urogomphi plattenförmig, dadurch 6teilige Analplatte fast kreisrund 
(Abb. 15); 

— Galea eingliedrig (Tab. 3, M18); 

— Frontale erreicht den Hinterrand des Kopfes in breiter Front oder ist 
schwach skierotisiert und nicht eindeutig zu separieren; 



30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

— IMandibel-Innenrand mit ± membranösem, langem, subbasal inserie- 
rendem Fortsatz. (Das Vorhandensein des Fortsatzes ist unklar bei dem als 
primitiv geltenden Heteropaussus Thomson.) Der Fortsatz fehlt bei Penta- 
platarthrus Westwood (Brauns 1914), da diese Larve sehr stark abgeleitet 
ist, kann eine sekundäre Reduktion des Fortsatzes angenommen werden.); 

— Beinglieder in ihrer Beweglichkeit stark eingeschränkt (Sgliedrig, starr ver- 
bunden bei Platyrhopalopsis Desneux oder weitgehend fusioniert, zwei- 
gliedrig bei Heteropaussus). 

Die eingliedrige Galea wurde wahrscheinlich konvergent zu der Metriini-Larve 
gebildet. Innerhalb der Paussini werden einige Merkmale stark abgewandelt. Das 
betrifft neben der Verschmelzung der Beinglieder (siehe oben) auch die Maxillar- 
palpen. Einige Gruppen besitzen viergliedrige Maxillarpalpen (Pentaplatarthrus, 
Platyrhopalopsis, Heteropaussus), andere scheinbar dreigliedrige Maxillarpalpen 
(Basalglied mit Stipes fusioniert?) (Granulopaussus Kolbe, Cochliopaussus Kolbe, 
Semipaussus Wasmann, Curtisipaussus Kolbe, Edaphopaussus Kolbe, alle Angaben 
aus LuNA DE Carvalho 1987). 

5.3.3. Supertribus Brachinitae 

[Nach eigenen Untersuchungen an Brachinus Weber sowie nach Boldori (1939), 
VAN Emden (1919) und Habu & Sadanaga (1965) {Pheropsophus Soher) und nach 
Wautier & ViALA (1967) {Aptinus Bonelli)] 

Als Autapomorphien der Brachinitae können im Larvenstadium gelten: 

— Vorderrand des Frontale weichhäutig mit Reduktion der ancestralen 
Beborstung (cf. Bousquet & Goulet 1984: 581) (Tab. 3, M14); 

— Hinterwinkel des Frontale auffallend schmal, V-förmig bis nadelöhrförmig, 
mit reduzierten oder zu einem unpaarigen Gebilde verschmolzenen 
Eizähnen (Tab. 3, M13); 

— Antennomere II klein, Antennomere III sehr groß und plump, mit großem 
Sinnesanhang; 

— gMX-Feld fehlt (Tab. 3, M6); 

— Lacinia fehk (Tab. 3, M19); 

— ILigula fehlt, Borsten LA3, LA4 und LA^ fehlen offenbar (Tab. 3, M20); 

— lUrogomphi reduziert, stummeiförmig oder fehlend (Tab. 3, M26); Ver- 
lagerung der Borste UR54 von den Urogomphi auf das Tergum IX; 

— Höhere Stadien physogastrisch mit weitgehenden Reduktionen der Kopf- 
und Körperanhänge, nach bisheriger Kenntnis 5 Larvalstadien. 

Die von manchen Autoren vertretene Auffassung, daß Brachinitae und Paussitae 
nicht verwandt sind und daß vielmehr die Brachinitae eine weit abgeleitete, den 
Truncatipennia (Lebiini s. 1.) nahestehende Gruppe darstellen (zum Beispiel 
Crowson in Ball 1979, Bell 1967, Bils 1976, Forsyth 1972, Kryzhanovsky 
1976), läßt sich mit den untersuchten Merkmalen nicht untermauern. Die Larven der 
Brachinitae besitzen nicht die Synapomorphien der höheren Carabidae. Die hypo- 
thetische basale Position der Brachinitae wird durch folgende plesiomorphe Merk- 
male gestützt: 

— Mandibel-Innenseite zweischneidig (bei Lebiini wie bei allen höheren Carabidae 
einschneidiger Mandibel-Innenrand) ; 

— ICoxalborste COig bei Brachinitae ausgebildet (bei allen höheren Carabidae fehlend; 
Tab. 3, MS). 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 31 

5.4. Unterfamilien Broscinae + Psydrinae (partim) + Harpalinae 

Die Broscinae + Harpalinae + Psydrinae (partim) bilden eine wahrscheinlich 
monophyletische Einheit, die durch folgende Grundplanmerkmale gekennzeichnet 
ist: 

— Kopf kapsei rechteckig mit deutlicher Cervikalfurche (Abb. 2, Tab. 3, 
MIO); 

— Urogomphi fest mit dem IX. Tergit verwachsen, schlank, wenig nach innen 
gebogen (Abb. 8, 9, Tab. 3, M26). 

Zahlreiche Vertreter der weiter abgeleiteten Harpalinae weichen sekundär von 
diesem Grundplan ab (umgebildete Kopfkapsel mit teilweise reduzierter Cervikal- 
furche, umgebildete oder reduzierte Urogomphi). WahrscheinHch konvergent ent- 
stand die Cervikalfurche bei den Scaritini und Elaphrini. 

Die UnterfamiHe Psydrinae sensu Erwin (1991) muß als polyphyletische Gruppe 
angesehen werden. Welche Taxa in das Monophylum Broscinae + Harpalinae -I- 
Psydrinae (partim) einzugliedern sind, zeigt Kapitel 5.4.2. 

5.4.1. Unterfamilie Broscinae 

Aus der Unterfamilie Broscinae sind bislang nur die Larven einer einzigen Tribus 
bekannt. 

5.4.1.1. Supertribus Broscitae 

Einzige Tribus Broscini 

Wahrscheinlich ist folgendes Larvalmerkmal als Autapomorphie zu bewerten 
(nach coli. Arndt, Andersen 1968, van Emden 1942, Harris 1978, Morre 1964 
und Townsend 1971, 1978): 

— eine große Klaue ausgebildet, die ventral zwei deuthche Borsten trägt (ein 
Hinweis auf die Fusion beider Klauen?) (Tab. 3, M25). 

Ahnlich wie die Scarititae (5.2.5.) variieren die Larven der Broscitae stark (Ausbil- 
dung des Penicillus, Sinnesanhang an Antennomere III, Pygidium, Cervikalfurche, 
Lacinia), wobei der weitere Verwandtschaftskreis nicht sicher zu bestimmen ist. 

5.4.2. Unterfamilie Psydrinae 

Erwin (1985, 1991) faßt in seiner Unterfamilie Psydrinae 12 Triben in drei Super- 
triben zusammen, die bisher nicht in Zusammenhang gebracht wurden. Larvalmor- 
phologische Ergebnisse zeigen, daß die Psydrinae in dieser Abgrenzung polyphyle- 
tisch sind. Die Rhysodini müssen herausgenommen werden, ihnen fehlen die Aut- 
apomorphien der Carabidenlarven. Vielmehr sind die Rhysodini als primitive Ver- 
treter der Adephaga anzusehen (Kapitel 7 .l}j. 

Auch ohne die Rhysodini ist die Monophylie der Psydrinae unwahrscheinlich. 

5.4.2.1. Tribus Gehringiini (einzige Gattung Gehringia Darlington, nach Lindroth 
1960) 

Aus der nicht sehr detaillierten Beschreibung von Lindroth (1960) lassen sich 
folgende Merkmale als mögliche Autapomorphien der Gehringiini entnehmen: 

— Ligula fehlt (Tab. 3, M20); 

— gMX-Feld fehlt (Tab. 3, M6); 

— Lacinia und die Borste MX^ fehlen (Tab. 3, Ml 9); 



32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

— Larven schwach skierotisiert, keine deutUchen Tergite und Sternite ausge- 
bildet; 

— Urogomphi nur mit 4 primären Borsten und relativ kurz. 

Lindroth (1960: 38) weist bereits auf die Ähnlichkeit zwischen Gehringiini- und 
Brachinitae-Larven hin, hält diese aber für konvergente Bildungen. Das fehlende 
gMX-Feld am Stipes, die fehlende Lacinia und die schmalen, weit nach hinten gezo- 
genen Frontalhinterwinkel könnten andererseits auf eine phylogenetische Beziehung 
zu den Patrobini + Trechitae (Kapitel 5.4.2.3.) hindeuten. Nach Beutel (1992a) ist 
jedoch eine nähere Verwandtschaft der Gehringiini mit diesen Gruppen (und damit 
eine Einordnung in die Psydrinae sensu Erwin) auszuschließen. Die Klärung dieser 
Fragen muß vorläufig offenbleiben, eine Neuuntersuchung des Larvenmaterials wäre 
dringend notwendig. 

5.4.2.2. Triben Psydrini, Melisoderini 

Systematisch und phylogenetisch spielen die Psydrini eine wichtige, offenbar noch 
nicht ganz verstandene Rolle. Nach Erwin (1985) verkörpern sie den adulten 
Grundplan für die Taxa, die der Autor in den Unterfamilien Psydrinae und Harpa- 
linae zusammenfaßt. Larvalmorphologische Kenntnisse über die Psydrini liegen bis- 
lang nur durch eine oberflächliche Beschreibung von Nomius Castelnau (Jeannel 
1948) und Melisodera Westwood (Moore 1964, von Erwin 1991 in eine eigene 
Tribus Melisoderini gestellt) vor. 

Besonders die Larve von Nomius weist innerhalb des Monophylums Broscinae + 
Fiarpalinae -I- Psydrinae plesiomorphe Merkmalszustände auf: 

— Kopfkapsel rechteckig, wenig vorspringendes Nasale (Tab. 3, M9); 

— Mandibel robust mit kleinem Retinakulum und glattem Innenrand (Tab. 3, M22); 

— Borste AN^ vorhanden (Tab. 3, M5); 

— Lacinia mit langer Borste MX^ vorhanden (Tab. 3, M19); 

— 2 Klauen ausgebildet (Tab. 3, M25); 

— schlanke Urogomphi, in den höheren Stadien mit 9 langen Borsten (Tab. 3, M26); 

— Cervikalfurche ausgebildet (Tab. 3, MIO). 

Die Larve von Melisodera Westwood dagegen besitzt keine Lacinia. 

5.4.2.3. Patrobini + Trechitae 

Patrobini und Trechitae stellen nach bisherigen Kenntnissen eine monophyletische 
Einheit dar, die bei den Adulten (siehe Müller 1975) und bei den Larven durch 
Synapomorphien begründet werden kann. Als larvale Synapomorphien können 
gelten: 

— Urogomphi in den höheren Stadien mit reduzierter Borstenzahl (URß fehlt 
stets, meist noch weitere 1—2 sekundäre Setae); 

— Lacinia vollkommen reduziert (Tab. 3, M19); 

— Nasale (im typischen Fall) deutlich vorspringend, trilobiert (Abb. 22) oder 
gerundet (Tab. 3, M14). 

Tribus Patrobini 

Die Patrobini stehen möglicherweise den Trechitae als Schwestergruppe gegen- 
über, Autapomorphien der Larven der Patrobitae konnten aber nicht gefunden 
werden. 

Nach der kurzen Beschreibung und den Abbildungen in Johns (1974) weisen auch 
die von den Patrobini abgetrennten Zolini typische Merkmale der Tribus auf 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 33 

(Habitus, fehlende Lacinia, reduzierte Borstenzahl der Urogomphi, gerundetes 
Nasale). Genauere Aussagen läßt die Beschreibung jedoch nicht zu. 

Supertribus Trechitae 

Für die Trechitae lassen sich im Larvalstadium folgende Autapomorphien an- 
führen : 

— Kopf quadratisch, Cervikalfurche sekundär reduziert (Tab. 3, MIO); 

— nur eine Klaue ausgebildet (Tab. 3, M25). 

Die MonophyHe der Trechitae ist auch mit Synapomorphien bei den Adulten gut 
zu belegen (Müller 1975). Über die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb 
der Trechitae herrscht noch Unklarheit. Die Untersuchung der Larven verdeutlicht, 
daß die Triben in ihrer bisherigen Abgrenzung nicht beibehalten werden können. 
Innerhalb der Supertribus findet man (mindestens) zwei Gruppen: 

a) Trechini + Tachyina (bisher Tribus Bembidiini) 

Diese Gruppe ist durch folgende wahrscheinliche Synapomorphien ausgezeichnet: 

— Körper schwach skierotisiert, Abdominaltergite kaum erkennbar; 

— Kopfkapsel schmal, gestreckt, Hinterwinkel des Frontale schmal. V-förmig 
(Tab. 3, M12); 

— Borstenfeld gMX höchstens mit 10 Setae (Tab. 3, M6); 

— Endglieder der Palpen geteilt. 

Sowohl bei den Trechini, als auch bei den Tachyina gibt es Vertreter mit (sekundär 
verschmolzenen?) ungeteilten Palpenendgliedern. 

Einige Gattungen besitzen auffallende Plesiomorphien, was ihre ursprüngliche 
Stellung innerhalb der Supertribus verdeuthcht: Tachyta Kirby (Tachyina) und Peri- 
leptHS Schaum (Trechini) haben noch zwei ausgebildete Klauen und ungeteilte 
Palpenendglieder. 

Sowohl Trechini als auch Tachyina weisen im Larvenstadium Autapomorphien 
auf (die jedoch nicht in allen Gruppen geprüft werden konnten). 

Tribus Trechini 

— Pronotum, Meso- und Metanotum skierotisiert, gut sichtbar, die Abdomi- 
naltergite schwach skierotisiert, kaum von den membranbösen Teilen zu 
trennen (bei Tachyina Nota und Terga in gleicher Art skierotisiert); 

— AN„ ausgebildet (nach bisheriger Kenntnis innerhalb der Trechitae ein- 
malig und deshalb als Autapomorphie zu werten, Tab. 3, M5). 

Subtribus Tachyina 

— Schmale Hinterwinkel des Frontale ziehen fast bis zum Hinterrand des 
Kopfes, Coronalsutur kurz oder fehlend (bei Trechini ist die Coronalsutur 
lang) (Tab. 3, M12). 

Vollkommen ungeklärt ist die Stellung von Ocys Stephens (bisher Bembidiina, 
Larve unbekannt), dessen Imagines wie die von Trechini und Tachyina einen umge- 
bogenen Nahtstreifen auf den Elytren besitzen, was als gute Synapomorphie von 
Trechini -I- Tachyina (-1- Ocys Stephens?) angesehen werden kann. Die Oc}'5-Larve 
könnte mehr Aufschluß über den gesamten Verwandtschaftskreis bringen. 

b) Triben Pogonini + Bembidiini (ohne Tachyina) 

Die Larven beider Gruppen sind nur durch die Längenverhältnisse der ersten 
beiden Antennomeren zu trennen, ein Merkmal ohne phylogenetischen Wert. Die 



34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Merkmale beider Gruppen müssen nach bisheriger Kenntnis als plesiomorph ange- 
sehen werden. Auch die Ausbildung der Borste MN^ (Tab. 3, M4), die in allen 
anderen Gruppen der Trechitae fehlt, ist sicher plesiomorph, da sie bei vielen 
Gruppen der Harpalinae auftritt. Eine nähere Verwandtschaft von Bembidiini (ohne 
Tachyina) und Pogonini ist nach Müller (1975) durch Synapomorphien im Imagi- 
nalstadium zu belegen. 

Schwierigkeiten bereitet sowohl unter Benutzung larvaler Kennzeichen (nur ein 
Hinweis von Jeannel 1941 :298 liegt vor) als auch adulter Merkmale die Einordnung 
der Merizodini. Die Larven dieser Gruppe besitzen nach Jeannel am Pygidium zwei 
borstentragende Lobi (autapomorph) und — entgegen den Bembidiini — eine 
schmale Kopfkapsel, lassen aber andererseits die Synapomorphien der Tachyina + 
Trechini vermissen. 

5.4.3. Unterfamilie Harpalinae 

Die Unterfamilie Harpalinae (inklusive Cnemacanthini) ist ein Monophylum, das 
durch Autapomorphien der Adulten (siehe dazu Deuve 1988) und eine larvale Auta- 
pomorphie zu begründen ist: 

— Borste LA7 an der Ligula reduziert, nur noch als ein Porenpaar direkt an 
der Basis von LA^ erhalten (Tab. 3, M7). 

Über die systematische Gliederung dieser extrem formenreichen Unterfamilie 
bestehen unterschiedliche Auffassungen (vergleiche Kapitel 6.). Die larvalmorpholo- 
gischen Ergebnisse geben folgende Hinweise auf monophyletische Gruppen. 

5.4.3.1. Triben Pterostichini, Morionini, Callistini, Oodini, Licinini, Panagaeini, 
Peleciini, Harpalini, Amblystomini, Cnemacanthini und Zabrini 

Die hier zusammengefaßten Gruppen bilden wahrscheinlich eine monophyleti- 
sche Einheit, die sich im Larvalstadium durch eine bemerkenswerte Synapomorphie 
auszeichnet: 

— Stipes latero-ventral mit einer membranösen Binde, die möglicherweise als 
Relikt einer membranösen Stipes-Teilung zu bewerten ist (Tab. 3, M17; 
Abb. 19, 20). 

Diese Binde fehlt den Platynini (= Agonini) und allen anderen Gruppen der Har- 
palinae. Innerhalb der unter 5.4.3.1. zusammengefaßten Taxa wird die Binde teil- 
weise sekundär reduziert, so zum Beispiel schon innerhalb der Gattung Pterostichus 
s. 1. Eine vollständige Teilung des Stipes (vielleicht ein Hinweis auf die Herkunft der 
membranösen Binde) ist bislang nur von einem einzigen Taxon bekannt {Cnemacan- 
thus Gray, van Emden 1942:32). Die Ausbildung der Borste MN„ bei allen hier auf- 
geführten Taxa wird als Symplesiomorphie bewertet, da sie auch bei Vertretern der 
Trechitae und einzelnen Platynini- Verwandten (Kapitel 5.4.3.2.) auftritt. Auch eine 
konvergente Ausbildung von MN^ in verschiedenen Taxa wäre denkbar. 

a) Tribus Pterostichini 

Innerhalb der unter 5.4.3.1. aufgeführten Gruppen weisen die Larven der Pterosti- 
chini vorwiegend plesiomorphe Merkmale auf. Die Merkmalsausstattung der Ptero- 
stichini-Larve dürfte dem Grundplan dieses Verwandtschaftskreises nahekommen. 

b) Tribus Morionini (nach coli. Arndt, Jorge-Silva & Costa 1983 und 
Thompson 1977) 

Die Larven der Morionini weisen folgende Autapomorphien auf: 

— Antennomere III mit einem flachen Sinnesfeld, ohne Anhang; 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 



35 




Abb. 16—17. Maxillen, Lj {ca: Cardo, ga: Galea, la: Lacinia, mn: membranöse Binde am 
Stipes, pm: Maxillarpalpus, sc: Skleritspange am Stipes, st: Stipes). — 
16. Notiophilus higuttatus Fabricius; — 17. Loricera pilicornis (Fabricius). — 
Maßstriche: 0.1 mm. 



— Stemmata reduziert (Tab. 3, Mll); 

— Ligula fehlt, durch tiefen Ausschnitt ersetzt (Tab. 3, M20); 

— Penicillus reduziert (Tab. 3, M23). 

Der Antennenbau erinnert an die Gattung Scarites. Jedoch belegt die membranöse 
Stipes-Binde die Verwandtschaft mit den Pterostichini und den weiteren, unter 
5.4.3.1. aufgeführten Gruppen, wie auch die Ausbildung der Cervikalfurche und der 
Bau der Urogomphi (Synapomorphien von Broscinae + Harpalinae + Psydrinae 
partim). Weitere abgeleitete Merkmale (reduzierte Ligula, Stemmata, Penicillus) der 
Morionini müssen als Anpassung der Morion-Lzrve an ihre Lebensweise (unter 
Rinde) betrachtet werden. Diese Merkmale wurden konvergent in verschiedenen 
Taxa reduziert. 



36 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 




Abb. 18 — 20. Maxillen, Lj {Abkürzungen wie in Abb. 16 — 17). — 18. Cicindela silvatica 
Linne (die Pfeile deuten auf die Skleritspange und auf das Rudiment der 
Lacinia); — 19. Pterostichus burmeisteri Heer (der Pfeil deutet auf die membra- 
nöse Binde); — 20. Amara ingenua (Duftschmid) (der Pfeil deutet auf die 
membranöse Binde). — Maßstriche: 0.1 mm. 



c) Triben Callistini + Oodini + Licinini + Panagaeini + Peleciini 
Nach bisheriger Kenntnis bilden diese fünf Triben eine monophyletische Gruppe, 
die durch Synapomorphien im Larvalstadium gestützt werden kann: 

— starke Sklerotisierung des Körpers (bei Peleciini sekundär reduziert); 

— sehr große Labialpalpen, oft stärker als Maxillarpalpen und mit isodia- 
metralen Netzmaschen; 

— große, kräftige Lacinia; 

— Borste PA4 reduziert oder fehlend. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gruppe sind nicht geklärt. 5 
der 10 Triben aus dem wahrscheinlichen weiteren Verwandtschaftskreis (Supertriben 
Callistitae + Panagaeitae sensu Erwin 1991) sind im Larvenstadium noch unbe- 
kannt. Die Larvalmorphologie gibt vorläufig folgendes Bild: 

Triben Callistini + Oodini 

Callistini und Oodini besitzen zahlreiche für die unter c) zusammengefaßten 
Gruppen plesiomorphe Merkmale, bilden aber wahrscheinlich eine monophyletische 
Einheit, die durch eine larvale Synapomorphie gekennzeichnet ist: 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARAJBIDAE 37 

— Nasale Szackig (Abb. 26; Tab. 3, Ml 4). 

Die Callistini weisen sekundär die Tendenz zur Ausbildung geißeiförmiger 
Urogomphi auf, bei den Oodini (bisher nur eine Oodes-Art im Larvenstadium 
bekannt, siehe Arndt 1991a, Luff 1980) springt das Nasale stärker kronenförmig 
hervor. 

Triben Licinini + Panagaeini + Peleciini 

Als Synapomophien dieser Triben im Larvalstadium können folgende Merkmale 
angegeben werden: 

— Frontale hinten ausgeweitet, verbreitert, Coronalnaht stark zurückgedrängt 
oder ganz fehlend (Tab. 3, M12); 

— Nasale und Adnasale glatt, unbezahnt, sekundär weichhäutig (Tab. 3, 
M14); 

— Vorderrand des Frontale im Nasalbereich mit charakteristischer Mikro- 
skulptur (dornenförmig punktiert oder multipunktiert (Ausnahme: Pele- 
ciini — dort zumindest nicht deutlich); 

— Ventralseite des Frontalvorderrandes ohne Zähnchenstruktur im Nasal- 
bereich (Tab. 3, Ml 5); 

— Borsten Frjo und FR^ am Nasale verlagert oder ganz reduziert (Tab. 3, 
M3). 

Die Larven der Panagaeini (Arndt 1991a, van Emden 1942, Luff 1980) weichen 
morphologisch sehr stark von Eripus oaxacanus, dem bisher einzigen Vertreter der 
Peleciini, dessen Larve detailUert beschrieben ist, ab (Liebherr & Ball 1990). 
Jedoch sind vielleicht folgende Merkmale synapomorph: 

— Reduktionen der Borsten Frg, FR9, FRiq und FR^ (Tab. 3, Ml, M3). 

Tribus Peleciini 

Zahlreiche Autapomorphien können für die Eripus-Larve angegeben werden: 

— Penicillus fehlt (Tab. 3, M23); 

— Lacinia fehlt (Tab. 3, Ml 9); 

— Ligula fehlt (Tab. 3, M20); 

— Stemmata reduziert (Tab. 3, Mll); 

— Urogomphi reduziert (Tab. 3, M26); 

— nur eine Klaue ausgebildet, die ventral zwei Borsten trägt (Tab. 3, M25); 

— Antennomere II sehr klein. 

Ähnlichkeiten mit den Brachinini-Larven, die auch von Liebherr & Ball (1990) 
angeführt werden, sind nur oberflächlicher Natur und müssen als konvergente Bil- 
dungen aufgrund einer ähnlichen Lebensweise angesehen werden. 

Tribus Panagaeini 

Auch für die Panagaeini lassen sich Autapomorphien angeben: 

— Mandibel-Innenrand sägeförmig, Mandibel-Basis mit mehreren Poren 
(Tab. 3, M22); 

— Urogomphi keulenförmig, beweglich an das Tergum IX gefügt (Tab. 3, 
M26). 

Die Stellung der in vieler Hinsicht stark abweichenden Gattung Tefflus Latreille 
ist fragUch. Die 7e//7«5-Larve besitzt fest mit dem IX. Tergit verschmolzene 
Urogomphi, eine glatte Mandibel-Innenseite, eine stark divergierende ventrale Kra- 
nialnaht (wie alle Licinini), ein geteiltes I. Antennenglied (wie Licinus Latreille). 



38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Tribus Licinini 

Die Licinini (Arndt 1991c) haben extrem vielgestaltige Larven, wobei sich einige 
Formen kaum von den Panagaeini unterscheiden. Zwei Synapomorphien im Larval- 
stadium machen die MonophyUe der Tribus wahrscheinlich: 

— Kranialnaht an der ventralen Kopfseite ± stark divergierend; 

— Mandibel am Innenrand kammartig gezähnelt, Ventralseite dazu schuppen- 
förmig gezähnelt (Tab. 3, M22). 

Alle anderen apomorphen Merkmale der Licinini-Larven sind entweder nur bei 
einigen Gattungen oder ganz ähnlich bei den Panagaeini ausgebildet. 

Der Mandibel-Innenrand ist bei Diplocheila Brülle glatt, es handelt sich hierbei 
wahrscheinlich um eine sekundäre Reduktion der Zähnelung. Die Larve ist auch bei 
anderen Merkmalen (Form der Urogomphi) weit abgeleitet. 

d) Triben Harpalini (+ Cnemacanthini) und Zabrini 

Über die weiteren mit den Harpalini näher verwandten Gruppen gibt es bisher 
keine konkreten Hinweise in der Literatur. Einen Ansatz können larvale Merkmale 
geben. MögUche gemeinsam abgeleitete Grundplanmerkmale von Harpalini (inklu- 
sive Cnemacanthini) und Zabrini sind der sehr ähnliche Bau des Nasale (Abb. 24, 25) 
und ein charakteristisch vorgezogenes Adnasale, ferner eine angedeutete Teilung des 
gMX-Feldes sowie die abgerundete Kopfkapsel. 

Besonders der komplizierte Bau des Nasale (unter einer Reihe großer Nasalzähne 
hegen ventral zwei weitere Reihen kleinerer Zähnchen) und das stark vorgezogene 
Adnasale bei den Zabrini und vielen Vertretern der Harpalini kann als Synapomor- 
phie gewertet werden und läßt eine nahe Verwandtschaft beider Gruppen vermuten. 
Auf Grund der membranösen Stipes-Binde in beiden Gruppen muß eine Zugehörig- 
keit zu einem Verwandtschaftskreis ohnehin als sicher gelten. 

Gegen eine konvergente Bildung der Merkmale auf Grund phytophager Ernäh- 
rungsweise bei Zabrini und Harpahni gibt es gute Argumente. Die typische Ausbil- 
dung der Merkmale finden wir bei den Vertretern mit der ursprünglichen Merkmals- 
kombination in beiden Gruppen, die als polyphag, bei den Harpalini sogar eher als 
zoophag einzustufen sind. Diese polyphagen Harpalini bewohnen darüber hinaus 
feuchte Biotope — sind also nicht an trockene Standorte angepaßt wie die Zabrini 
und die weit abgeleiteten phytophagen Harpalini. Letztere weisen einen stark modi- 
fizierten Nasal- und Stipesbau auf. 

Ferner lagen dem Autor Larven aus dem Freiland (nur 1. Stadium) zur Untersu- 
chung vor, die Fundumständen (zusammen mit Adulten gefangen) und Größe ent- 
sprechend als Larven von Antarctia Dejean anzusprechen sind. Sie wiesen einerseits 
typische Merkmale der Harpalini (Nasal- und Adnasalbau, Abb. 23, gerundete 
Kopfkapsel, gedrungene Mandibel, gedrungene, breite Lacinia) aber andererseits 
auch der Platynini (Eizähne kielförmig, membranöse Binde am Stipes fehlt!, 2 
schlanke, gleichlange Klauen) auf. Csiki (1927-33) stellt Antarctia an das Ende 
seiner Platynini-Gruppen und es sollte in späteren Untersuchungen geprüft werden, 
ob eine phylogenetische Beziehung dieser Gruppen zu den Harpalini besteht. 

Die komphzierten Befunde bei den Larven wie auch bei den Imagines lassen sich 
gegenwärtig durch folgendes phylogenetische Modell erklären: Zabrini, Harpalini 
(-1- Cnemacanthini) und ein Teil der sicher paraphyletischen Platynini bilden eine 
monophyletische Gruppe, welche wiederum mit den Pterostichini, Morionini, Calli- 
stini, Oodini, Licinini und Panagaeini (aufgrund der gemeinsam abgeleiteten mem- 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 



39 




21 




26 



0.1 



Abb. 21-26. Nasale und Adnasale, Lj. - 21. Metnus contractus Eschscholtz; - 22. Pat- 
rohus atrorufus (Stroem) (nach Arndt 1991a); - 23. Antarctia spec; - 
24. Tnchocellus plaadus (Gyllenhal) (nach Arndt 1991a); - 25. Amam con- 
vexiHSCula (Marsham); - 26. Oodes helopioides (Fabricius) (nach Arndt 
1991a). - Maßstriche: 0.1 mm. 



40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

branösen Stipes-Binde) ein übergeordnetes Monophylum bilden. Bevor nicht neue 
Befunde dieses Modell erhärten, hat es jedoch nur hypothetischen Wert. 

Tribus Harpalini 

Die Abgrenzung der supragenerischen Taxa innerhalb der Harpalini ist bislang 
nicht befriedigend gelöst. Mutmaßliche Grundplanmerkmale der Harpalini sind bei 
weit abgeleiteten Larvenformen (Ditomina-Gruppen) verlorengegangen. Wahr- 
scheinliche Autapomorphien der Tribus sind: 

— Winkel des Adnasale mit einer zusätzlichen Borste (Tab. 3, M2); 

— Borste FR^ auf dem Frontale ist sehr groß; 

— Borste PAg auf dem Parietale ist länger als PA^g; 

— Eizähne aus einzelnen kleinen Haken bestehend, die entlang der Coronal- 
naht liegen (Tab. 3, Ml 3); 

— im 1. Stadium gebauchte Hinterwinkel des Frontale (Tab. 3, Ml 2); 

— Pronotum anterior mit einem dunklen Kiel. 

Die Tribus Harpahni schließt neben Formen mit zahlreichen Plesiomorphien weit 
abgeleitete Gruppen ein. Die Bewertung der Larvalmerkmale innerhalb der Harpa- 
lini diskutiert Arndt (1990, 1991b). Demzufolge müssen die Stenolophina als eine 
dem Grundplan wahrscheinlich nahekommende Gruppe betrachtet werden. Die 
weit abgeleiteten Ditomina sind möglicherweise mit den Cnemacanthini (siehe 
unten) verwandt, so daß man dann von der Paraphylie der Harpalini ausgehen 
müßte. 

Tribus Amblystomini 

Die teilweise als eigene Tribus abgetrennte Gattung Amhlystomus Erichson ist 
schwierig einzuordnen. Bislang liegt nur die Beschreibung einer Amhlystomus- Krt 
vor (Gardner 1937). Diese Beschreibung rechtfertigt in jedem Fall die Auffassung 
von Basilewsky (1950) und Erwin (1991), Amhlystomus als Teil der Harpalini zu 
betrachten, 

Tribus Cnemacanthini 

Die Larve von Cnemacanthus Gray (von van Emden 1942 nach Freilandmaterial 
beschrieben) weist folgende abgeleitete Merkmale auf: 

— Kopfkapsel breit und gestaucht. Frontale breit den Hinterrand des Kopfes 
erreichend; 

— Larve gedrungen, mit gekrümmter Körperhaltung und kurzen Kopfan- 
hängen; 

— Urogomphi sehr kurz, breit, ohne Borstenhöcker; 

— Mandibeln gedrungen, mit breitem Außenrand; 

— Thorax und Abdomen multisetos; 

— Stemmata fehlend. 

Alle sechs Merkmale finden wir auch bei der weit abgeleiteten Harpalini-Subtribus 
Ditomina (Brandmayr 1975, Sharova & Makarov 1983), Zahl und Komplexität 
der Merkmale lassen eine synapomorphe Bildung als möglich erscheinen. Die Cne- 
macanthini stellen demzufolge wahrscheinlich mit Teilen der (paraphyletischen) 
Harpalini eine monophyletische Einheit dar. Allerdings sind der geteilte Stipes der 
Cnemacanthus-hzrve und der Bau der Parameren bei den Adulten (mit den Pterosti- 
chini vergleichbar) schwierig zu bewerten. Eventuell handelt es sich um plesio- 
morphe Merkmale. Die Untersuchung von neuem Material zur Lösung dieser 
Fragen wäre dringend notwendig. 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 41 

Tribus Zabrini 

Als larvalmorphologische Autapomorphien der Zabrini sind zu werten: 

— Bau des Nasale (6zähnig, Abb. 28, bei Zabrus und wenigen Amara-Knen 
senkundär abweichend, Tab. 3, Ml 5); 

— Borstenfeld gMX zweiteilig, apikal eine geordnete Reihe starker Borsten, 
zentral und basal ein ungeordnetes Feld dicht stehender Setae (Abb. 20, 
Tab. 3, M7). 

5.4.3.2. Triben Lachnophorini, Odacanthini, Dryptini, Zuphiini, Galeritini, Perigo- 
nini, Cyclosomini, Masoreini, Mormolycini, Lebiini und Platynini (partim) 

Die letzten 6 Supertriben im System von Erwin (1991) umfassen die Platynini und 
weit abgeleitete, unter dem Sammelbegriff „Truncatipennia" vereinte Gruppen. Die 
Abgrenzung der Supertriben ist bislang wenig zufriedenstellend gelöst, die ver- 
wandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen Gruppen sind unklar. Lar- 
valmorphologische Untersuchungen weisen darauf hin, daß die unter 5.4.3.2. zusam- 
mengefaßten Taxa eine monophyletische Gruppe bilden könnten. Dafür spricht eine 
mögliche Synapomorphie: 

— Lacinia reduziert (Tab. 3, Ml 9). 

Dieses einfache Reduktionsmerkmal könnte jedoch auch mehrfach konvergent 
entstanden sein. 

Die Larven der Platynini zeichnen sich durch zahlreiche Plesiomorphien aus und 
kommen in ihrer Merkmalsausstattung dem Grundplan der Unterfamihe nahe. Die 
Tribus „Platynini" ist nicht monophyletisch, einzelne Gruppen der „Platynini" sind 
mit verschiedenen Untergruppen der Harpahnae näher verwandt. 

Triben Lachnophorini + Odacanthini 

Lachnophorini + Odacanthini bilden eine monophyletische Einheit, die mit einer 
larvalmorphologischen Synapomorphie begründet werden kann: 

— Nacken eingeschnürt, Cervikalfurche fehlt (Tab. 3, M9, MIO). 

Liebherr (1988) gibt darüber hinaus Synapomorphien der Imagines für diese 
Gruppen an. Nach Liebherr (1988) leiten sich Odacanthini + Lachnophorini direkt 
von den „Platynini" ab, wofür jedoch keine Merkmale explizit angegeben werden. 
Larvale Merkmale sprechen dafür, daß Odacanthini + Lachnophorini mit Teilen der 
„Platynini" auf eine nur ihnen gemeinsame Stammart zurückzuführen sind. Als 
hypothetische Autapomorphien dieser Gruppen können angegeben werden: 

— Urogomphi gegliedert (Tab. 3, M26) 

— Mandibel-Innenrand grob gezähnelt (Tab. 3, M22). 

Unklar ist gegenwärtig noch, welche der Platynini-Gruppen zum Verwandt- 
schaftskreis der Odacanthini + Lachnophorini zu zählen sind. Diejenigen bekannten 
„Platynini", welche die fraglichen Merkmale (gegliederte Urogomphi und grob 
gezähnelter Mandibel-Innenrand) aufweisen [Platynus-Gmp^e (Arndt, unveröf- 
fentlicht) und Tany Stoma Dejean (Liebherr 1984)], haben eine deutlich ausgebildete 
Lacinia. Möglicherweise wurde die Lacinia innerhalb der „Platynini" mehrfach 
unabhängig reduziert. 

Tribus Odacanthini (nach coli. Arndt, van Emden 1942, Habu & Sadanaga 1965, 
Moore 1965) 



42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Innerhalb der Gruppe Odacanthini + Lachnophorini weisen die Odacanthini mit 
den aus 3 — 5 Gliedern bestehenden Urogomphi einen plesiomorphen Merkmalszu- 
stand auf. Eine mögliche Autapomorphie ist jedoch: 

— Nasale gedrungen, deutUch grob gezähnelt, etwas vortretend (Tab. 3, Ml 4). 
Der plesiomorphe Zustand des Nasalbaus findet sich bei den „Platynini" (Nasale 

nicht vorspringend, sehr fein gezähnelt). 

Die von manchen Autoren (zum Beispiel Kryzhanovsky 1976) abgetrennte 
Tribus Pentagonicini wird von Liebherr (1988) eingezogen und deren Gattungen zu 
den Odacanthini gestellt. Bislang ist nur eine Art der Pentagonicini (Scopodes simplex 
Blackburn) von Moore (1965) im Larvenstadium beschrieben worden, die eine 
schwach gerundete Kopfkapsel (ohne Nackeneinschnürung und ohne Cervikal- 
furche), aber sonst Odacanthini-typische Merkmale aufweist. Eine phylogenetische 
Bewertung dieser Merkmale sollte jedoch erst nach Bekanntwerden weiterer Larven 
der früher unter Pentagonicini zusammengefaßten Gruppen vorgenommen werden. 

Tribus Lachnophorini (nach Liebherr 1983) 

Bisher wurde nur eine Art im Larvenstadium beschrieben. Als Autapomorphien 
der Tribus können vorläufig gelten: 

— Nasale triangulär (Tab. 3, M14); 

— GHederung der Urogomphi in Auflösung begriffen, Urogomphi beweglich, 
geißeiförmig, mit dem Tergit IX membranös verbunden (Tab. 3, M26). 

Triben Dryptini, Galeritini und Zuphiini 

Die Larven dieser drei in der Supertribus Dryptitae zusammengefaßten 
Gruppen (Erwin 1991) weisen übereinstimmend lange, gegliederte Urogomphi 
(Tab. 3, M26) und eine am Nacken ± eingeschnürte Kopfkapsel (Tab. 3, M9) und 
damit habituelle Ähnlichkeiten auf. Ferner fehlt allen drei Gruppen der Penicillus 
(Tab. 3, M23). Dennoch scheint die nähere Verwandtschaft der drei Gruppen auf 
Grund der larvalmorphologischen Untersuchungen vollkommen zweifelhaft. Die 
übereinstimmenden Merkmale wurden auch in zahlreichen anderen Carabiden- 
gruppen (darunter anderen „Truncatipennia" -Gruppen) konvergent ausgebildet und 
der phylogenetische Wert dieser Merkmale ist gering. Andererseits sind die Unter- 
schiede zwischen den drei Triben — obgleich nur wenige Arten im Larvalstadium 
bekannt sind — ganz prägnant. Es muß offenbleiben, an welcher Stelle der unter 
5.4.3.2. aufgezählten Taxa die Dryptini, Galeritini und Zuphiini stehen sollten. Zahl- 
reiche Autapomorphien können dagegen für die einzelnen Triben angegeben 
werden. 

Tribus Dryptini (nach Arndt 1991a und Habu & Sadanaga 1965) 

— Nasale ganz glatt, konvex vorgewölbt (Tab. 3, M14); 

— !an beiden Klauen ein Pulvillus ausgebildet; 

— Coronalnaht sehr lang, länger als die halbe Kopf kapselbreite; 

— Borstenfeld gMX fehk (Tab. 3, M6); 

— Ligula breit halbkreisförmig (Tab. 3, M20). 

Tribus Galeritini (nach coli. Arndt und Costa et alii 1988) 

— INasale überdimensional groß, in ein Doppelhorn ausgezogen; 

— lAntennomeren — besonders Antennomere I — stark verlängert, multi- 
setos; 

— Stipes stark verlängert, multisetos; 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 43 

— Labialpalpen — besonders I. Palpomere — stark verlängert, multisetos; 

— Sklerite des Thorax und Abdomens multisetos. 

Tribus Zuphiini (nach van Emden 1942) 

— lAdnasale über das Niveau der Nasale hervorspringend, nach innen 
gebogen, mit den Setae FRg, FR9 an seiner Außenseite; 

— Mandibeln an der Basis verengt, ohne Retinakulum; 

— lAntennomere III ohne Sinnesanhang, mit großem dorsalen und ventralem 
Sensorium, dieses länger als die halbe Antennomere; 

— Endglieder der Palpen und der Galea ganz schmal und lang. 

Die verwandtschaftliche Stellung der folgenden Taxa konnte nicht anhand von 
Synapomorphien im Larvenstadium geklärt vv^erden. 

Tribus Masoreini (nach Arndt 1991a und Habu & Sadanaga 1965) 

Die Masoreini weisen larvalmorphologisch zahlreiche Symplesiomorphien auf 
und sind von den ursprünglichen Vertretern der Lebiini (zum Beispiel Microlestes 
Schmidt-Goebel, Lionychus Wissmann) kaum zu trennen. 

Tribus Cyclosomini (nach Gardner 1937) 

Bislang ist nur die Larve einer Art von Tetragonoderus Dejean bekannt. Soweit 
man der Beschreibung von Gardner (1937) entnehmen kann, scheint sie wie die 
Masoreini-Larven vorwiegend plesiomorphe Merkmale aufzuweisen. Als autapo- 
morphes Merkmal könnte ein zipfelartiger Auszug am Apex der I. Galeomere in 
Frage kommen. Doch muß der Wert dieses Merkmals an neuem Material geprüft 
werden. 

Tribus Lebiini (nach Arndt 1989, 1991a, Capogreco 1989, van Emden 1942, 
Erwin 1975, Habu 1981) 

Synapomorphien für die unter Lebiini zusammengefaßten Gruppen wurden nicht 
gefunden. Neben ursprünglichen Formen {Microlestes Schmidt-Goebel, Lionychus 
Wissmann) stehen weit abgeleitete Gruppen in dieser Tribus (zum Beispiel Dromius 
Bonelli, Lebia Latreille, Plochionus Latreille & Dejean). Möglicherweise sind die 
Lebiini in der derzeitigen Abgrenzung eine paraphyletische Gruppierung. 

Tribus Perigonini (nach Grasse & Jeannel 1941) 

Bislang wurde die Larve einer einzigen Art von Perigona Castelnau bekannt, die 
der Beschreibung nach in allen Merkmalen einer ursprünglichen Trechini-Larve 
gleicht. Einige phylogenetisch relevanten Merkmale (zum Beispiel bei der Chaeto- 
taxie) wurden von Grasse & Jeannel nicht untersucht. Nach Deuve (1988) weisen 
auch die Imagines innerhalb der Harpalinae plesiomorphe Merkmalszustände auf. 
Eine Bewertung der Merkmale muß vorerst offenbleiben. 

Tribus Mormolycini (nach van Emden 1942) 
Autapomorphien im Larvalstadium sind: 

— Kopfkapsel gerundet, mit V-förmigen Hinterwinkeln und langer Coronal- 
sutur; 

— Nasale und Adnasale ganz flach; 

— Mandibel gedrungen, Retinakulum nahe der Spitze; 

— nur eine Klaue ausgebildet; 

— Urogomphi klein, hornförmig, schlank, mit dünnen Haaren und wenigen 
langen Setae. 



44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Nach der kurzen Beschreibung von van Emden (1942) ist es nicht mögHch, die 
näheren Verwandten der Mormolycini zu bestimmen. Die Tribus ist weit abgeleitet 
und bildet möglicherweise einen isolierten Zweig innerhalb der unter 5.4.3.2. aufge- 
führten Gruppen. 

5.4.3.3. Tribus Ctenodactylini 

Die Larve der Ctenodactylini weist (nach der kurzen Beschreibung von van 
Emden 1942) plesiomorphe Merkmale auf (vergleiche die Situation bei den Platynini, 
5.4.3.2.): 

— Kopf kapsei gerundet, Cervikalfurche deutlich (Tab. 3, MIO); 

— Lacinia deutlich (Tab. 3, M19). 

Die bislang bekannten Ctenodactylini-Larven haben viergliedrige Urogomphi 
(Tab. 3, M26). Dies könnte ein Hinweis darauf sein, daß die Gruppe ebenfalls mit 
einem Teil der Platynini näher verwandt ist. 

5.4.3.4. Triben Anthiini + Helluonini 

Die Larven der Helluonini und Anthiini (Arndt unveröffentlicht, Bousquet 
1987 und van Emden 1942) zeichnen sich durch folgende Synapomorphien aus: 

— lAntennomeren II und III nur durch eine einfache Membran getrennt oder 
fusioniert; 

— Sinnesanhang an Antennomere III durch elliptische, wenig konvexe Sinnes- 
fläche ersetzt; 

— !Stipes apikal in einen Lobus auslaufend (medial excrescense sensu Bous- 
quet 1987), dieser mit der Galeomere I fusioniert oder separat; 

— Urogomphi gestaucht, multisetos. 

Diese auffälligen Synapomorphien, von welchen die 1. und 3. sowie die Form der 
Urogomphi einmalig unter den Carabidenlarven ist, lassen sicher erscheinen, daß 
beide Gruppen zusammen eine monophyletische Einheit bilden. Von einigen mög- 
lichen Verwandten (Helluodini, Teile der Lebiini) sind die Larven jedoch noch unbe- 
kannt. 

Die vollständige Fusion des II. und III. Gliedes und eine fehlende Sensorialfläche 
der Antenne sind Autapomorphien der Anthiini. Die vollständige Fusion des Stipes- 
lobus mit der I. Galeomere und die fehlende Cervikalfurche sind Autapomorphien 
der Helluonini. 

Vorläufig muß offen bleiben, ob es sich bei dem Stipeslobus (medial excrescence 
sensu Bousquet) nur um ein Derivat der Lacinia handelt, oder ob die Lacinia voll- 
kommen reduziert ist. Beide Gruppen weisen noch weitere apomorphe Merkmale 
auf, die sie jedoch mit anderen „Truncatipennia" teilen: 

— Penicillus fehlt (auch bei den Dryptini, Galeritini, Zuphiini, Graphipterini und 
Orthogoniini, Tab. 3, M23); 

— Sternit und Tergit am IX. Abdominalsegment fusioniert (auch bei Galeritini; 
Zuphiini nicht untersucht); 

— Epipleurit fehlt am IX. Abdominalsegment oder ist mit dem Sternit fusioniert (auch 
bei den Dryptini, Galeritini; Zuphiini nicht untersucht). 

Alle diese Merkmale sind von geringem phylogenetischen Wert, es ist aber nicht 
ausgeschlossen, daß die nächsten Verwandten von Anthiini + Helluodini in einer 
oder mehreren der aufgeführten Gruppen zu finden sind. 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 45 

5.4.3.5. Triben Orthogoniini, Graphipterini 

Orthogoniini und Graphipterini weisen eine gut ausgebildete Lacinia auf. Deshalb 
sind sie nicht zu den unter 5.4.3.2. zusammengefaßten Gruppen zu stellen. Orthogo- 
niini und Graphipterini weisen eine ganze Reihe abgeleiteter Merkmalszustände auf: 

— Frontale erreicht breit den Hinterrand des Kopfes (Tab. 3, Ml 2); 

— Cervikalfurche und Coronalsutur fehlen (Tab. 3, MIO); 

— Penicillus fehh (Tab. 3, M23); 

— Larven in den höheren Stadien physogastrisch mit vollkommen veränderter 
Chaetotaxie am Thorax und Abdomen; 

— Urogomphi reduziert oder fehlend (Tab. 3, M26). 

Es wäre momentan jedoch verfrüht, zu entscheiden, ob diese Ähnlichkeiten Aus- 
druck enger Verwandtschaftsbeziehungen sind. Sie können auch konvergent gebildet 
worden sein, da beide Gruppen eine ähnliche Lebensweise haben; die Orthogoniini 
leben thermitophil, die Graphipterini myrmecophil. Keines der Merkmale ist von 
sehr hohem phylogenetischem Wert. 

Folgende Autapomorphien können für die Triben angegeben werden: 
Tribus Orthogoniini (nach van Emden 1942 und coli. Arndt) 

— Stemmata fehlen (Tb. 3, Mll); 

— Gezähneltes Nasale und Adnasale leicht vorspringend (Tab. 3, Ml 4); 

— Beine relativ kurz mit nur einer kurzen Klaue (Tab. 3, M25); 

— Urogomphi fehlen (Tab. 3, M26); 

— Zusätzliche Borsten liegen am Vorderrand des Adnasale. 

Tribus Graphipterini (nach coli. Arndt) 

— Nasale ganz flach, nicht deutlich (Tab. 3, M14); 

— Mandibeln kantig, ohne Retinakulum, zwischen dorsaler und ventraler 
Innenkante mit deutlichem Kanal (Tab. 3, M22); 

— Sinnesanhang an Antennomere III unsymmetrisch; 

— Tarsus sehr dünn und lane. 



6. Vergleich der Ergebnisse mit bestehenden 
systematischen Auffassungen bei den Carabidae 

Über die historische Entwicklung des Systems der Carabidae gibt Ball (1979) 
einen guten Überblick. Nach Ball ist die von Kryzhanovsky (1976) vorgeschlagene 
Gliederung der Familie die bis dato modernste Auffassung, wenngleich Kryzha- 
novsky keine Merkmale für die Begründung seiner Aufstellung angibt. In jüngerer 
Zeit wurde von Erwin (1985, aktuahsiert 1991) eine Alternative angeboten, die auf 
einer kurzen Mermalsanalyse aufbaut. Erwin führt dabei alle Carabiden auf Grund- 
planformen zurück, was sich in der neugeschaffenen Kategorie Division nieder- 
schlägt. Kryzhanovskys große Unterfamilie Carabinae s. 1. wird bei Erwin in drei 
Divisionen und — abgesehen von den Paussinae — in 4 Unterfamilien aufgeteilt. 
Erwins Verfahrensweise, die auf Csiki (1927-1933) und Jeannel (1941/1942) auf- 
baut, eröffnet neue Perspektiven und Diskussionsansätze. Die Merkmale mit wel- 
chen die Divisionen begründet werden, bedürfen jedoch einer Revision. Besonders 
deutlich wird letzteres in der Division Psydriformes. 



46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Die larvalmorphologischen Ergebnisse können Teilaspekte sowohl Erwins als 
auch Kryzhanovskys Gliederungsvorschläge unterstützten und andere in Frage 
stellen. Die Hauptpunkte sind dabei folgende: 

1. Es ist nicht gerechtfertigt, die Cicindelitae als eigene Familie oder Unterfamilie 
zu betrachten. Die Cicindelitae sind wahrscheinlich mit den Loriceritae verwandt. 
Auch in der Imaginalmorphologie gibt es Hinweise darauf. Bei genauer Betrachtung 
der Ergebnisse von Bils (1976) sprechen zwei mögliche Synapomorphien für eine 
nähere Verwandtschaft der beiden Gruppen: der Intersternalmuskel M8 ist reduziert 
und die Intersegmentalmembran zwischen den Segmenten VIII und IX ist ventral 
skierotisiert. Letzteres Merkmal teilen die Loriceritae und Cicindelitae unter den 
Adephaga nur mit den Nebriini und Notiophilini. Es könnte als Synapomorphie 
dieser vier Gruppen gedeutet werden. Auch die Befunde von Nichols (1985) lassen 
diesbezügHche Schlüsse zu, besonders weil das Merkmal „Posterior procoxal clo- 
sure" eine andere Bewertung, als die durch den Autor getroffene, zuläßt. Vorläufig 
scheint es aus pragmatischen Gründen sinnvoll, Cicindelitae und Loriceritae in der 
Unterfamilie Carabinae (sensu Erwin 1991) zu platzieren. 

2. Metriitae + Paussitae sind monophyletisch und haben sich ebenso wie die Bra- 
chinitae sehr früh vom Rest der Carabidae abgespalten. Nach diesen Ergebnissen 
sind die Brachinitae nicht mit den weit abgeleiteten „Truncatipennia" verwandt. 
Das unterstützt die Auffassung von Bousquet (1986), Deuve (1988) und Erwin 
(1991), die die Brachinitae auf Grund imaginaler Merkmale als Verwandte der Paus- 
sitae ansehen und die Eingliederung in die weit abgeleiteten Harpalinae ablehnen. 

3. Die Unterfamilie Psydrinae sensu Erwin (1991) (inklusive Rhysodini) ist poly- 
phyletisch und muß vollkommen neu überdacht werden. 

4. Die Harpalinae sensu Csiki (1927—1933) (den Unterfamilien Broscinae + Har- 
palinae + Psydrinae partim bei Erwin 1991 entsprechend) bilden eine monophyleti- 
sche Einheit, die auch durch Synapomorphien im Larvalstadium zu unterstützen ist. 

5. Patrobini + Trechini + Zolini + Pogonini + Bembidiini — dies entspricht den 
Supertriben Patrobitae und Trechitae sensu Kryzhanovsky (1976) — bilden eine 
monophyletische Einheit. 

6. Die Unterfamilie Harpalinae (in der Abgrenzung sensu Erwin 1991, aber inklu- 
sive der Cnemacanthini) ist eine monophyletische Einheit. Die Aufteilung der 
Unterfamilie in 9 oder 10 Supertriben in der gegenwärtigen Literatur (Erwin 1991, 
Kryzhanovsky 1976) ist fragwürdig, da die Mehrzahl der Supertriben in den para- 
phyletischen Platynini wurzeln. Die bisherige Abgrenzung der Taxa ist darüber 
hinaus neu zu überdenken. 

7. Die Harpalitae sensu Kryzhanovsky (1976) (inklusive der Cnemacanthini!) 
bilden wahrscheinlich eine monophyletische Einheit. Die Cnemacanthini wurden in 
der Vergangenheit an verschiedene Punkte des Systems gestellt. Bei Csiki (1928) und 
VAN Emden (1942) stehen sie noch innerhalb der Broscini. Erwin (1991) sieht in 
ihnen einen Vertreter der Scarititae, Kryzhanovsky (1976) stellt sie schließlich zu 
den Harpalitae. Letzteres scheint durch larvalmorphologische Synapomorphien mit 
Teilen der Harpalini gerechtfertigt. 

8. Die Supertribus Pterostichitae in der Auffassung aller Autoren ist paraphyle- 
tisch und schließt einen Teil der nachfolgenden Supertriben phylogenetisch ein. Eine 
Vereinigung von Pterostichini und Platynini in einer Tribus (Thompson 1978, 1979) 
oder in einer Supertribus (Kryzhanovsky 1976) kann nur auf Grund von Symple- 
siomorphien erfolgen und ist unzulässig. 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 47 

9. Pterostichitae (ohne Platynini!) + Panagaeitae + Callistitae + Harpalitae 
(inklusive Cnemacanthini) bilden wahrscheinlich eine monophyletische Einheit. 
Abgrenzung und Monophylie der Supertriben sind jedoch unklar. Erwin (1991) 
stellt wie auch Kryzhanovsky (1976) die Licinini zu den Callistitae, Panagaeini + 
Peleciini jedoch zu den Panagaeitae. Synapomorphien von Licinini, Callistini und 
Oodini, die die Abgliederung der Callistitae begründen, konnten nicht gefunden 
werden. 

Chaudoir (1846, in Liebherr & Ball 1990) vermutet eine nähere Beziehung der 
Promecognathini zu den Peleciini, was in jüngeren systematischen Arbeiten wenig 
Beachtung fand. Bislang wurde nur eine Larve der Tribus Promecognathini 
beschrieben (Bousquet & Smetana 1986, vergleiche Kap. 5.2.3.). Diese Larve ist 
weit abgeleitet und erinnert habituell, im Bau der Urogomphi, der Kopfkapsel und 
des Frontale an eine Panagaeini-Larve. Da wir davon ausgehen, daß Peleciini und 
Panagaeini nah verwandt sind, muß eine Beziehung beider Gruppen zu den Prome- 
cognathini in späteren Untersuchungen geprüft werden. 

10. Über die Herkunft der Zabrini besteht keine einheitliche Auffassung. Hieke 
(mündliche Mitteilung) hält die Zabrini für Verwandte einer Platynini-Gruppe {Pla- 
ty^er^fi-Verwandtschaft s. 1.), wofür unter anderem die Anordnung der Parameren 
spricht. Diese Meinung wird auch von Kryzhanovsky (1983) vertreten. Bousquet 
(briefliche Mitteilung) hingegen sieht in den Pterostichini die Verwandtschaft der 
Zabrini und gibt gekreuzte Epipleuren als gemeinsam abgeleitetes Merkmal des Ver- 
wandtschaftskreises an. Larvalmorphologisch werden scheinbar Verbindungen zu 
einer dritten Gruppe deutlich: den Harpalini. Aus den bisherigen Kenntnissen läßt 
sich nicht eindeutig ableiten, welche Stellung die Triben Platynini, Pterostichini, 
Zabrini und Harpalini zueinander haben. 

11. Die Monophylie der Truncatipennia (Supertriben Dryptitae, Anthiitae, 
Orthogoniitae, Ctenodactylitae und Lebiitae sensu Erwin 1991) ist fraglich. Die 
Abgrenzung dieser Supertiben ist in allen Klassifikationen bisher unbefriedigend. 

12. Es konnten keine gemeinsamen Synapomorphien bei Graphipterini und Maso- 
reini gefunden werden. Deshalb scheint es unbegründet zu sein, daß Kryzhanovsky 
(1976) beide Gruppen zu einer Supertribus vereinigt. 

13. Die Supertribus Anthiitae ist wahrscheinlich ein Monophylum (Tribus 
Helluodini im Larvenstadium noch unbekannt!), das sich auch larvalmorphologisch 
durch Synapomorphien begründen läßt. 

Die larvalmorphologischen Ergebnisse geben somit viele Hinweise für die phylo- 
genetische Systematik der Carabiden. Eine Vielzahl der Fragen muß aber dennoch 
offenbleiben. Die beiden Hauptursachen dafür sind: 

— Bei den „ursprünglichen" Carabiden (Unterfamilien Carabinae und Scari- 
tinae sensu Erwin 1991) lassen die Larven eine große Formenvielfalt, aber 
keine klaren Synapomorphien erkennen. 

— Eine hohe Anzahl von Taxa, darunter solche in „Schlüsselpositionen", wie 
die Melaenitae, sind im Larvenstadium noch unbekannt. Mit zunehmender 
Erforschung der Carabiden, besonders der tropischen Taxa, wird gerade 
deshalb hier eine große Perspektive liegen. 



48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

7. Rückschlüsse auf die Phylogenie der Adephaga 

Als Synapomorphie im Larvalstadium kann für die Adephaga die Verschmelzung 
von Labrum, Clypeus und Frons zum Frontale (Tab. 2, Ml) und der Verlust der 
Mola an der Mandibel gelten (Außengruppenvergleich: Archostemata und viele 
Polyphaga weisen die Mola an der Mandibelbasis auf; Tab. 2, M5 und Böving & 
Craighead 1931). Der Verlust der Mola bei einigen Gruppen der Polyphaga (Sta- 
phyUnidae, Histeridae, Hydraenidae) erfolgte unabhängig von den Adephaga, die 
Mandibelmorphologie unterscheidet sich bei den genannten Polyphaga erheblich 
von derjenigen der Adephaga. Bei einigen Polyphagengruppen sind Labrum, Cly- 
peus und Frons ebenfalls fusioniert (Helophorus Fabricius, Histeridae, einige Sta- 
phylinidae), was eine mehrfach konvergente Bildung des Frontale im Verlauf der 
Stammesgeschichte der Coleopteren wahrscheinlich macht. Crowson (1955) führt 
als weitere Apomorphien der Adephaga noch die Bildung eines hypopharyngealen 
Skleroms und die Prognathie der Larven an. Nach den hier vorliegenden Ergebnissen 
ist wahrscheinlich beides symplesiomorph. Der Hypopharynx ist auch bei den mei- 
sten primitiven Polyphaga hervortretend und dicht mit Borsten besetzt. Zumindest 
die Anlagen für diese Bildung sind plesiomorph. Darüber hinaus gibt es Synapomor- 
phien bei den Imagines. 

Die Gliederung innerhalb der Adephaga wird kontrovers diskutiert (siehe dazu 
Baehr 1978, Ball 1979, Bell 1966, 1967, 1982, Beutel & Roughley 1988, Bils 
1976, Burmeister 1976, Crowson 1955, Kavanaugh 1986, Nichols 1985, Regen- 
Fuss 1976, Ruhnau 1986). Dabei kristallisiert sich heraus, daß die klassische Teilung 
in „Hydradephaga" (für alle adephagen Wasserkäfer) und „Geadephaga" (für Rhy- 
sodidae, Trachypachidae und Carabidae) nicht aufrecht erhalten werden kann. 
Hauptstreitpunkt ist heute die Frage, ob die „Hydradephaga" oder die Carabidae 
eine monophyletische Gruppe darstellen und mit dieser Frage gekoppelt, ob die Vor- 
fahren der Adephaga auf dem Land oder im Wasser lebten (Evans 1982, 1985, Kava- 
naugh 1985, Nichols 1985, Ponomarenko 1969, 1977, Roughley 1981). 



7.1. Gyrinidae 

Bereits Bell (1966) stellt in einer sehr interessanten Studie die Hypothese auf, daß 
die Hydradephaga in drei „Wellen" unabhängig voneinander vom Landleben in 
aquatische Lebensräume übergegangen sind: Gyrinidae, Haliplidae und Dytiscoidea. 
Während Bell jedoch von der Monophylie der Hydradephaga ausgeht, weisen 
Beutel & Roughley (1988) an Hand zahlreicher Merkmale der Imagines nach, daß 
die Gyrinidae die wahrscheinliche Schwestergruppe aller anderen Adephaga sind. 
Die Adephaga (ohne Gyrinidae) zeichnen sich durch zahlreiche Synapomorphien als 
monophyletische Gruppe aus, die Gyrinidae weisen Autapomorphien auf, die in 
keiner anderen Familie zu finden sind. Die Larven der Gyrinidae unterstreichen 
diese isoUerte Position. Eine auffälHge Symplesiomorphie der Gyrinidae ist die 
große, ghedförmgie Lacinia (Beutel & Roughley 1988, bei allen anderen Adephaga 
ist die Lacinia klein, rudimentär oder fehlend). Ferner können tiefe skierotisierte 
Maxillengruben, Cardo groß und Cardo vom Stipes unabhängig adduzierbar als 
symplesiomorph für die Gyrinidenlarven angegeben werden (Beutel, briefliche 
Mitteilung). Autapomorphien bei den Larven der Gyrinidae sind die Tracheen- 
kiemen, die fehlenden Urogomphi und die skierotisierten Haken am Pygidium 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 49 

(beide Merkmale fehlen allen anderen Familien), ferner fehlende Urogomphi (Tab. 2, 
M16). 

Ein Schwestergruppenverhältnis von Gyrinidae und restlichen Adephaga ist dem- 
zufolge aufgrund larvaler und imaginaler Merkmale wahrscheinlich. Fossile Befunde 
unterstützen diese Hypothese zusätzlich (vergleiche Beutel & Roughley 1988, 
PoNOMARENKO 1977). Diese wenigen Argumente zeigen bereits, daß die „Hydrade- 
phaga" in ihrer Gesamtheit der adephagen Wasserkäfer keine monophyletische 
Gruppe darstellen. 

7.2. Rhysodidae 

Eine zweite Adephagengruppe, über deren Herkunft kontrovers diskutiert wird, 
sind die Rhysodidae. Folgende Larvalmerkmale der Rhysodidae müssen als autapo- 
morph angesehen werden (nach Burakowski 1975, Grandi 1956, Vanin & Costa 
1978, Beutel, mündliche Mitteilung und eigenen Untersuchungen): 

— ! Vorderabschnitt des Frontale vertikal gefaltet; 

— .'Labialpalpen rudimentär, klein, eingliedrig; 

— !Coxa mit einer Furche, in die die angewinkelten Beine eingelegt werden; 

— iTergite kaum skierotisiert; der Kiel, der das Prätergit abgrenzt, als skieroti- 
sierte Zähnchenreihe erhaben; 

— Ligula reduziert (Tab. 2, M12); 

— nur eine Klaue ausgebildet (Tab. 2, MIO); 

— Stemmata fehlen; 

— Reduktion der Urogomphi (Tab. 2, Ml 6). 

Die ersten vier Merkmale sind einzigartig unter allen FamiHen der Adephaga, die 
letzten vier sind Reduktionsmerkmale, die konvergent in verschiedenen Gruppen 
auftreten. 

Einige Autoren halten die Rhysodidae für einen Teil der Carabidae (Baehr 1975, 
Bell & Bell 1962, Erwin 1985, 1991), jedoch fehlen den Rhysodidae alle Synapo- 
morphien der Carabidae + Trachypachidae + Dytiscoidea und Carabidae (siehe 
Kap. 7.4). Strukturelle Ähnlichkeiten, die Bell & Bell (1962) und Baehr (1975) zu 
den Scaritini (Carabidae) sehen, könnten die Rhysodidae durch ihre Lebensweise (im 
Holz) konvergent erworben haben. 

In Übereinstimmung mit Crowson (1955), Beutel & Roughley (1988) und Bils 
(1976) werden die Rhysodidae hier als eine sehr alte Adephagengruppe und mögHche 
Schwestergruppe aller restlichen Adephaga (ohne Gyrinidae) betrachtet. 

7.3. Haliplidae 

Eine dritte Gruppe, über deren phylogenetische Stellung Unklarheit besteht, sind 
die Haliplidae, die hier jedoch nur kurz erwähnt werden sollen. Kavanaugh (1986) 
faßt sie als Schwestergruppe von Carabidae + Trachypachidae auf, Beutel & 
Roughley (1988: 395-396, Abb. 23-24) stellen sie mit ? als mögliche Schwester- 
gruppe den Dytiscoidea + Trachypachidae gegenüber. Larvalmorphologisch sind 
sie, sicher bedingt durch ihre spezielle Lebensweise (sie ernähren sich von Algen), 
weit abgeleitet und lassen Synapomorphien der Carabidae -I- Trachypachidae 4- 
Dytiscoidea nicht erkennen. Sie sind die mögliche Schwestergruppe der Carabidae +• 
Trachypachidae 4- Dytiscoidea. 



50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

7.4. Carabidae, Trachypachidae und Dytiscoidea 

Für die Gruppen Carabidae s. 1., Trachypachidae und Dytiscoidea sind im ersten 
Stadium in den Hinterwinkeln des Frontale paarige Skleritspangen oder -zähnchen 
(sogenannte Eizähne, Tab. 2, M2) charakteristisch, was als gute Synapomorphie 
gelten kann. Das Fehlen von Eizähnen bei den Noteridae beruht wahrscheinlich auf 
einer sekundären Reduktion; nach gegenwärtigen Kenntnissen können wir davon 
ausgehen, daß die Noteridae Teil der Dydiscoidea sind. Innerhalb dieser Gruppe gibt 
es wahrscheinlich zwei große monophyletische Einheiten: Trachypachidae + Dytis- 
coidea -I- Carabidae s. 1. 

Über die Monophylie der Trachypachidae -I- Dytiscoidea besteht wenig Zweifel. 
Beutel & Roughley (1988) führen 3 synapomorphe Merkmale der Imagines für die 
Trachypachidae + Dytiscoidea an. Als Synapomorphie im Larvalstadium könnten 
die reduzierten Borsten AN4_7 ^^ ^^^ letzten Antennomere gelten (Tab. 2, M3). Dies 
ist allerdings ein Merkmal ohne hohen phylogenetischen Wert, welches sich bei den 
Gyrinidae und Haliplidae konvergent entwickelte. Innerhalb dieses Verwandt- 
schaftskreises weisen die Larven der Trachypachidae (nur Trachypachus Mot- 
schulsky ist bekannt) überwiegend plesiomorphe Merkmale auf: 

— Ligula flach gerundet (Tab. 2, M12); 

— am Prämentum alle 7 Borsten, auch LA4 deutlich ausgebildet (cf. Bousquet & 
GouLET 1984); 

— Sinnesanhang an Antennomere III ausgebildet; 

— Mandibel-Innenrand breit, mit zwei schneidenden Kanten (Tab. 2, M5). 

Als Autapomorphie von Trachypachus müssen die hornförmigen 
Urogomphi angesehen werden. 

Ein großer Streitpunkt ist gegenwärtig die Monophylie der Carabidae. Baehr 
(1978), BiLS (1976), Bell (1966), Burmeister (1976), Erwin (1985), Nichols (1985) 
und RuHNAU (1986) sehen in den Carabidae eine paraphyletische Gruppe, in die 
Teile der Flydradephaga oder Rhysodidae oder sogar beide, Rhysodidae und Hydra- 
dephaga, eingegliedert werden sollten. Dafür gibt es aus larvalmorphologischer Sicht 
keinerlei Anhaltspunkte. Ruhnau (1986), der ebenfalls larvale Merkmale für seine 
Hypothese heranzieht, geht von der Monophylie der Hydradephaga aus, was mit 
Larval- und Imaginalmerkmalen, sowie mit fossilen Befunden zu widerlegen ist 
(siehe dazu Beutel 1989, Kavanaugh 1985, Ponomarenko 1969, Evans 1982). 

Die Carabidae werden hier als monophyletische Einheit angesehen. Die große 
Formenvielfalt der Familie macht es bislang allerdings schwer, larvalmorphologische 
Autapomorphien zu finden. Folgende Merkmale können als Autapomorphien ange- 
sehen werden: 

— Reduktion der Borste LA4 am Prämentum (Ausnahmen: Cicindelitae und 
Loriceritae?; es muß später geprüft werden, ob die Borsten in diesen beiden 
Gruppen zur Borste LA4 des ancestralen Musters homolog sind!); 

— Ausbildung einer Zähnchenreihe oder eines Hypodons ventral am Vorder- 
rand des Frontale (dieses Merkmal ist bei Cicindelitae, Cychrini, Callistitae 
und einigen Lebiitae wahrscheinlich sekundär rückgebildet worden); 

— ungegliederte Urogomphi (im ersten Stadium mit 5 langen Borsten) als api- 
kale Anhänge des IX. Tergits (bei einigen Gruppen sekundär reduziert, bei 
den Paussinae sekundär transformiert). 

Im Grundplan der Coleoptera sind die Urogomphi offensichtlich gegliedert 
und membranös mit dem letzten (IX.) Tergit verbunden. Innerhalb der Adephaga 



ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 51 

finden wir diesen Zustand nur noch bei den Dytiscoidea, hier hegen die Urogomphi 
jedoch aufgrund der verringerten Segmentzahl am VIII. Tergit. Vom Grundzustand 
aus erfolgte die Transformation der Urogomphi in zwei verschiedenen Richtungen: 

— 1. Fusion der Glieder zu ungegliederten Urogomphiästen oder 

— 2. Fusion der gegliederten Urogomphi mit dem Tergit. 

Von beiden Zuständen aus konnte eine zweite Transformationsstufe 
erreicht werden: 

— 3. Tergit und ungegliederte Urogomphi sind fest verbunden. 
Ungegliederte Urogomphi (Tab. 2, M16.1) können wir deshalb als Grundplan- 
merkmal und als Apomorphie der Carabidae ansehen, obwohl dieser Merkmalszu- 
stand in verschiedenen anderen Familien konvergent entstanden sein dürfte und 
ferner innerhalb der Carabidae vielfach verloren ging. 5 primäre UR-Borsten sind 
nach gegenwärtigen Kenntnissen eine gute Synapomorphie der Carabidae. 

Im Imaginalstadium lassen sich nach den Angaben von Kavanaugh (1985) 
zumindest zwei apomorphe Merkmale, die der Autor als Synapomorphien für die 
Carabidae und die fossilen Protorabinae angibt, für den Nachweis der Monophylie 
der Familie anführen: 

— „Metacoxal width narrow (plesiomorph: Metacoxal width wide)"; 

— „Male median lobe internal sac large, better developed (plesiomorph: 
internal sac short, slightly developed)". 

Insgesamt gibt es also gute Hinweise, die für die Monophylie der Carabidae 
(inklusive Cicindelitae und Paussitae) sprechen. 

Nach den vorliegenden Ergebnissen ist die Entwicklungshypothese, die Beutel & 
RouGHLEY (1988) für die Adephaga vorschlagen, als die wahrscheinlichste anzu- 
sehen. Nach dieser Darstellung können sowohl die Familien beibehalten, als auch die 
Monophylie der Taxa angenommen werden. 



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56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488 

Anschrift des Verfassers: 

Dr. Erik Arndt, Universität Leipzig, Fachbereich Biowissenschaften — Spezielle Zoologie/ 
Ökologie - Talstr. 33, D-O-7010 Leipzig. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. "Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Scnmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



^ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 489 12 S. Stuttgart, 15. 4. 1993 



The Genus Prostomis (Coleoptera: Prostomidae) 
in Australia and Adjacent Regions 



By Wolfgang Schawaller, Stuttgart 
With 34 figures 



'S 




Summary 

Diagnoses are given for all species of the genus Prostomis Latreille ir5ftfiüi^^|]ömnfia<^- 
stralia including Tasmania and the Fidji and Samoa Islands. The shape of the jugular processes 
is considered an important diagnostic species character. P. lawrencei n. sp. from Papua New 
Guinea and Queensland and P. papuana n. sp. from Papua New Guinea are described. A spe- 
cies list of all congeners is added. 

Zusammenfassung 

Für alle Arten der Gattung Prostomis Latreille von Neu Guinea, Australien emschließlich 
Tasmanien und den Fidji und Samoa Inseln werden Diagnosen erstellt. Die Form der ven- 
tralen Kopffortsätze wird als wichtiges diagnostisches Artkennzeichen angesehen. P. law- 
rencei n. sp. aus Papua Neu Guinea und Queensland und P. papuana n. sp. aus Papua Neu 
Guinea werden beschrieben. Angefügt ist eine Liste aller Arten der Gattung. 

Contents 

1. Introduction 1 

2. Species characters 2 

3. Species from Australia and adjacent regions 2 

4. Species list of the genus Pro5iow/5 Latreille, 1825 11 

5. References 11 



1. Introduction 

In continuation of my previous contributions on the genus Prostomis Latreille 
from the Himalayas (Schawaller 1991) and from southeastern Asia (Schawaller 
1992), the species from New Guinea, Australia including Tasmania and from the 
Fidji and Samoa Islands are treated in the present paper. Up to now, 6 species are 
known from this area (Arrow 1927; Blackburn 1897, 1903; Fairmaire 1881; 
Fauvel 1903; Waterhouse 1877), I can add 2 new species (map see Fig. 34). Al- 
together the genus Prostomis Latreille now contains 21 species, a check-list is added 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 489 

herein. All of the congeners are inhabitants of primary forests which are highly 
threatened everywhere in the world. 

Material and abbreviations: The study is based on material in the foUowing institutions: 
ANIC Australian National Insect CoUection Canberra, — BMNH British Museum of Natural 
History London, — MHNG Museum d'Histoire Naturelle de Geneve, — TMB Museum of 
Natural History Budapest, — QMSB Queensland Museum South Brisbane, — SMNS Staat- 
liches Museum für Naturkunde in Stuttgart. 

Acknowledgements 

I would like to thank the following colleagues for placing material at my disposal and for 
exchange of material: D. Kempster (BMNH), J. F. Lawrence (ANIC), L Löbl (MHNG), 
O. Merke (TMB), G. B. Monteith (QMSB). 

2. Species characters 

Jugular processes: The shape of these structures is considered an important 
diagnostic species character. Morphological Variation of this character is restricted, 
only very few specimens of a population show some modifications of its basic shape. 
No significant sexual differences occur, the function of the processes are unknown. 

Aedeagus: In the majority of the species (mostly from Eurasia, the Himalayas 
and southeastern Asia) the aedeagus is quite uniform and shows only minute diffe- 
rences. Some species (from New Guinea and Australia), however, have quite unique 
peculiarities concerning its morphology. In relation to the body length, the aedeagus 
is extraordinary small and less sclerotized. 

Mandibles: Several species have lateral dilatations in the mandibles. The form of 
these dilatations is quite variable and often related to the body size. But the existence 
of such dilatations, either in the middle of the mandibles or on its base, seems to be a 
diagnostic character. No significant sexual differences occur. 

Proportions and punctation: The proportions of pronotum and the puncta- 
tion of head, pronotum and elytrae show no significant differences between species 
and sexes and is not treated in the diagnoses. 

Larval characters: Larvae of only 4 species are described (cf. Schawaller 
1991), they show very few (? significant) differences in the tergite setation and in the 
form, granulation and in number of spines of the last abdominal segment. 

3. Species from Australia and adjacent regions 

3.1. Prostomis atkinsoni^^zierhouse, \%77 (Figs. 1—2, 28) 

Type material: Waterhouse (1877) did not State the number of type specimens, but 
because he treated sexual differences, he must have seen at least 1 cT and 1 5- In the 
description, the type locality was given as Tasmania. The specimen, which I have seen is 
labelled: V. D. L., 77-19, type (BMNH), designated herewith as hololectotype. 
Material examined: Tasmania: Magnet, 1 ex. TMB; - Hobart (leg. Lea), 1 ex. TMB; — 
Tahune Forest Reserve, 29. I. 1984 (leg. Bornemissza), 9 ex. TMB 3 ex. SMNS; — 
Bruny Island, 25. I. 1984 (leg. Bornemissza), 18 ex. TMB 3 ex. SMNS; - Hobart (leg. 
Walker), 12 ex. BMNH; - Huon River, Franklin (leg. Walker), 5 ex. BMNH; - 
Victoria Valley near Ouse, 30. I. 1948 (leg. Key, Garne & Kerr), 1 ex. ANIC; - 
Bruny Island, Adventure Bay, 14. IV. 1935 (leg. Rafferty), 2 ex. ANIC; - Mt. Field 
NP, Lake Doloson, 490 m, 2. II. 1980 (leg. Newton & Thayer), 1 ex. ANIC; - Fern- 
tree, 20. IV. 1987 (leg. Hill), 1 ex. ANIC; - Snake Creek, Lake Mackenzie, 800 m, 
25. XII. 1986 (leg. Hill), 1 ex. ANIC; - Mt. Barrow Road, 890 m, 15.-17. IL 1980 
(leg. Newton & Thayer), 1 ex. ANIC; - 14 km SWWilmont, 41.30 S/146.05 E, 31. I. 



SCHA WALLER, PROSTOMIS IN AUSTRALIA 






Figs. 1 — 10. Mandibles from dorsal and jugular processes from ventral. — 1—2. P. atkinsoni, 
hololectotype; — 3—4. P. cornuta, hololectotype; — 5 — 6. P. gladiator, hololec- 
totype; — 7—8. P. intermedia, hololectotype; — 9—10. P. papitana n. sp., holo- 
type. — Scale: 1.0 mm. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 489 

1983 (leg. Naumann & Cardale), 1 ex. ANIC; - Saxons Road, 41.18 S/145.36 E, 
17. I.-l. IL 1983 (leg. Naumann & Cardale), 1 ex. ANIC; - Hastings, 9. II. 1984 
(leg. Bornemissza), 1 ex. ANIC; - Lake St. Clair, 750 m, 25.-27. I. 1980 (leg. Law- 
rence & Weir), 1 ex. ANIC; - Mt. Field NP, 160-240 m, 30. L-4. IL 1980 (leg. 
Lawrence & Weir), 2 ex. ANIC; - 2 km ENE Tim Shea, 42.43 S/146.29 E, 600 m, 
1. IL 1980 (leg. Lawrence & Weir), 1 ex. ANIC; - 4 km SSE Mt. Rufus, 
42.10 S/146.07 E, 800 m, 26.-28. I. 1980 (leg. Lawrence & Weir), 1 ex. ANIC; - 
Lower Gordon River, IL 1977 (leg. Howard & Hill), 6 ex. ANIC; - Snug Falls, XII. 
1982 (leg. Bornemissza), 3 ex. QMSB; - Mt. Wellington, 4. XII. 1917 (leg. Pot- 
tenger), 1 ex. QMSB. 
Diagnosis: Jugular processes clearly asymmetrical, left process longer and with 
barbed hook at the tip, right process shorter and acute at the tip; inner side of both 
processes slightly sinuate (Fig. 2). Mandibles laterally in the middle with earlike dila- 
tation, which is sometimes bent ventrally (Fig. 1). Aedeagus Fig. 28. Body length: 
6.0-9.3 mm. 

Remarks: Similar jugular processes possesses morsitans Pascoe from the Himalyas, 
the form of the hook, however, is different and the processes are much straighter. 
Collecting sites: Nothof agus etc., window trap, wet forest log, in rotting log, pan- 
trap, in myrtle log, under bark, on barksurface at night. 
Distribution: Tasmania including Bruny Island. 

3.2. Prostomis cornuta Waterhouse, 1877 (Figs. 3—4, 27) 

Type material: Waterhouse (1877) did not State the number of type specimens. In the 
description, the type locality was given as South Australia. The specimen, which I have 
Seen is labelled: S Austral., 59.24, Bakewell, type (BMNH), designated herewith as 
hololectotype. 

Material examined: Australia VIC: Launching Place (leg. Oke), 1 ex. SMNS; — without 
locality, 1 ex. ANIC; - Mt. Buffalo, 23. XL 1972 (leg. Zwick), 3 ex. MHNG. - Au- 
stralia NSW: Dorrigo (leg. Heron), 2 ex. BMNH; - Blue Mts. (leg. Ferguson), 1 ex. 
ANIC; - Mt. Kaputar, 3000 ft., 18. XL 1968 (leg. Frazier), 1 ex. ANIC; - Qurimba 
State Forest near Wyong, 4. X. 1976 (leg. Lowery), 1 ex. ANIC; — Horse Swamp, 
24 km E Moonau Fiat, Mt. Royal Range, 6. XL 1982 (leg. Doyen), 1 ex. ANIC; - 
Barrington, I. 1925 (ZooExp), 2 ex. ANIC; — Dilgry River, Barrington Tops, 
31.53 S/151.32 E, 15.-16. XL 1981 (leg. Weir), 2 ex. ANIC; - Gloucester River, Bar- 
rington Tops NP, 32.04 S/151.41 E, 12.-14. XL 1981 (leg. Weir), 1 ex. ANIC; - Yad- 
bora, Clyde River, 60 m, 27. X. 1987 (leg. Hill), 2 ex. ANIC. - AustraHa ACT: Coree 
Creek, 20. IV. 1930 (leg. Hill), 1 ex. ANIC; - Blundells Creek, 3 km E PiccadiUy 
Circus, 35.22 S/148.50 E, 850 m, XL 1985 (leg. Weir, Lawrence & Johnson), 1 ex. 
ANIC; - Blundells Creek, 35.22 S/148.50 E, 21. XII. 1988 (leg. Hansen, Lawrence 
& Dressler), 1 ex. ANIC; - Blundells Creek Road, Brindabella Range, 13. I. 1984 
(leg. Lawrence & Weir), 1 ex. ANIC. - Australia QLD: 50 km N Brisbane, 3 km SW 
Peachester, 26.50 S/152.50 E, 17. XL 1989 (leg. De Baar), 1 ex. ANIC, 1 ex. SMNS. 

Diagnosis: Jugular processes symmetrical, tips without modifications and slightly 
bent inwards; inner side of both processes slightly sinuate, outer side without hooks 
or teeth (Fig. 4). Mandibles slender, without dilatations (Fig. 3). Aedeagus Fig. 27, 
Body length: 5.0—6.7 mm. 

Remarks: The jugular processes are similar to those in kinahaluca Schawaller from 
Sabah and in samoensis Arrow from Samoa, but in these both species the processes 
are somewhat different in length and thicker. 

Collecting sites: Rotten log. 

Distribution: Southeastern Australia (VIC, NSW, ACT, single locahty Peachester 
in southern QLD). 



SCHA WALLER, PROSTOMIS IN AUSTRALIA 





15 




12 




14 



16 



Figs. 11 — 16. Mandibles from dorsal and jugular processes from ventral. — 11 — 12. P. law- 
rencei n. sp., holotype; — 13 — 14. P. lawrencei n. sp., paratype from Mareeba; 
— 15. P. lawrencei n. sp., paratype from Mt. Baldy; — 16. P. lawrencei n. sp., 
paratype from Onerunka. — Scale: 1.0 mm. 



3.3. Prostomis gladiator Blackburn, 1903 (Figs. 5—6) 

Type material: Blackburn (1903) did not State the number of type specimens. In the 
description, the type locality was given as N. S. Wales (Blue Mountains). The specimen, 
which I have seen is iabelled: Australia, N. S. W., Mt. Wilson, I. 1889 (Olliff), type 
(BMNH), designated herewith as hololectotype. 
Material: No further material available. 
Diagnosis: Jugular processes asymmetrical, left process longer and the acute tip 

bent inwards, right process shorter and the acute tip slightly bent outwards; inner 

side of both processes slightly sinuate, outer side without hooks or teeth (Fig. 6). 

Mandibles laterally in the middle with earhke dilatation (Fig. 5). Aedeagus 

unknown, single type not examined. Body length: 6.5 mm. 

Remarks: The basic shape of the jugular processes is similar to cornuta Water- 

house from southeastern Australia, but in this species both processes are straight and 

can be seen in dorsal view whereas in gladiator Blackburn both processes point 

inwards. Furthermore, both species have different mandibles. 

Distribution: Southeastern Australia (known only from the type locality in NSW). 

3.4. Prostomis intermedia Blackburn, 1897 (Figs. 7—8, 25—26) 

Type material: Blackburn (1897) did not State the number of type specimens, but 
because he listed two localities, he must have seen at least 2 specimens. In the descrip- 
tion, the type localities were given as Victoria and N. S. Wales. The specimen, which I 
have seen is Iabelled: Australia, Vict., 6293, type (BMNH), designated herewith as 
hololectotype. 

Material examined: Tasmania: Bust, NE Gall Hill, 336 m, 20. IV. 1984 (leg. Borne- 
missza), 1 ex. ANIC. - AustraUa VIC: Belgrave, I. 1922 (leg. Wilson), 1 ex. ANIC; - 
Ringwood, 2 ex. ANIC; - Turton's Pass, 9. III. 1947 (leg. Clark), 2 ex. ANIC; - 
Upper Tarago River, 6. IV. 1962 (leg. May), 3 ex. ANIC; - Melton, XII. 1952, 2 ex. 
ANIC; - Mt. Donna Buang, Cement Creek, 10. I. 1951 (leg. Brown), 1 ex. ANIC; - 
Withers, II. 1942, 1 ex. ANIC; — Goonmirk Rocks Reserve, Errinundra Plateau, 
37.17 S/148.53 E, 29.-31. I. 1983 (leg. Pullen), 1 ex. ANIC; - 6.1 km ESE Tanjil, 
Bren, 37.50 S/148.12 E, 590 m, 29. I.-IO. II. 1987 (leg. Newton & Thayer), 2 ex. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 489 



ANIC; - Mt. Dandenong, 620 m, 15. I. 1980 (leg. Newton & Thayer), 1 ex. ANIC; 

- Cement Creek, N Warburton 37.43 S/145.42 E, 625 m, 27. I. -11. II. 1987 (leg. 
Newton & Thayer), 3 ex. ANIC; - Mt. Donna Buang, N Warburton, 
37.43 S/145.41 E, 1200 m, 26. I.-ll. II. 1987 (leg. Newton & Thayer), 3 ex. ANIC; 

- Mt. Donna Buang, 19. I. 1978 (leg. Lawrence & Weir), 1 ex. ANIC, 1 ex. SMNS. - 
Australia NSW: Clyde Mt., I. 1915, 2 ex. ANIC; - Brown Mt., 19. X. 1972 (leg. 
Kohout), 2 ex. ANIC; - Bago Forest, Batlow, Exp. Area, 1. III. 1957 (leg. Camp- 
bell), 1 ex. ANIC; - Clyde Mt., 700 m, 9. VI. 1975 (leg. Lowery), 1 ex. ANIC; - 






Mandibles from dorsal and jugular processes from ventral. — 17—18. P. paci- 
fica from Mt. Delaikoro; - 19-20. P. pacifica from Nandarivatu; - 21-22. 
P. pacifica from Lombau; - 23—24. P. samoensis, hololectotype. — Scale: 
1.0 mm. 



SCHA WALLER, PROSTOMIS IN AUSTRALIA 7 

Clyde Mt., 750 m, 26. X. 1982 (leg. Doyen & Lawrence), 2 ex. ANIC; - Braidwood 
near Canberra, 6. IX. 1986, 1 ex. ANIC; - Mt. Margaret, 1100 m, 5. IL 1983 (leg. 
Doyen), 1 ex. ANIC. — Australia ACT: Blundells Creek Road, Brindabella Range, 
13. I. 1984 (leg. Lawrenc-e & Weir), 1 ex. ANIC; - Blundells Creek, 35.22 S/ 
148.50 E, 21. XII. 1988 (leg. Hansen, Lawrence & Dressler), 1 ex. ANIC. - Au- 
stralia: Glenferrie, 1935, 2 ex. BMNH; — Australia occid., 1 ex. TMB; — Australien 
9907 (leg. VON Müller), 2 ex. SMNS. 
Diagnosis: Jugular processes clearly asymmetrical, left process longer and at the 
end with a ventrally bent tip and before that with a ventrally bent tooth, right pro- 
cess shorter and the acute tip bent outwards; inner side of both processes slightly 
sinuate (Fig. 8). Mandibles laterally in the middle with a mostly strong, sometimes 
with a weaker dilatation (Fig. 7). Aedeagus Figs. 25—26. Body length: 8.5 — 9.0 mm. 
Remarks: The jugular processes have a faint similarity to those of edithae Scha- 
waller from the Himalayas, but in that species also the right process is differentiated 
and the tip and the lateral tooth of the left process is not bent ventrally (apart from 
different mandibles). 

Collecting sites: Under bark, in rotten wood, Eucalyptus regnans — Nothof agus 
cunninghami, flight window trap, wet sclerotized forest. 

Distribution: Southeastern Australia (VIC, NSW, ACT), Tasmania (single locality 
Bust). 

3.5. Prostomis lawrencei n. sp. (Figs. 11 — 16, 30 — 32) 

Holotype cf: Papua New Guinea: Onerunka near Kainantu, IL 1980 (leg. Ullrich), 
MHNG. 

Paratypes: Papua New Guinea: Onerunka near Kainantu, IV. 1979—11. 1980 (leg. Ull- 
rich), 40 ex. MHNG, 6 ex. SMNS. - Australia QLD: 29 km SE Mareeba, 1100 m, 
14.-15. XII. 1982 (leg. Doyen), 13 ex. ANIC, 2 ex. SMNS; - Kirrama Range, 22 km NE 
Kennedy, 800 m, 11. XII. 1986 (leg. Howden), 1 ex. ANIC; - Kirrama Range, Douglas 
Creek Road, 800 m, 9. XII. 1986-11. I. 1987 (leg. Monteith, Thompson & Hamlet), 4 ex. 
QMSB; - Birthday Creek, 6 km NW by W Paluma, 18.59 S/146.10 E, 25. IX. 1980 (leg. 
Weir), 4 ex. ANIC; - Gold Hill, Mc Dowall Range, 16.05 S/145.17 E, 550 m, 1. XL 1976 
(leg. Taylor & Weir), 4 ex. ANIC, 1 ex. SMNS; - Mt. Baldy, near Atherton, forest reserve 
no. 194, 4000 ft., 5. XII. 1968 (leg. Britton & Misko), 1 ex. ANIC; - Bellenden Ker Range, 

1 km S Gable Tower 6, 500 m, 17. X.-5. XL 1981 (Queensland earthwatch), 1 ex. ANIC; - 
Bellenden Ker Range, Summit TV Station, 1560 m, 17. X.-5. XL 1981 (Queensland earth- 
watch), lex. ANIC, lex. QMSB; - Boulder Creek, 11km NNW Tully, 1000m, 
16.-19. XL 1984 (leg. Cook, Monteith & Thompson), 9 ex. QMSB; - Thornton Peak, via 
Daintree, 1100-1300 m, 24.-27. IX. 1984 (leg. Monteith), 5 ex. QMSB; - Thornton Peak, 
via Daintree, 1100-1300 m, 20.-22. IX. 1981 (leg. Monteith & Cook), 1 ex. QMSB; - 
5.5 km N Mt. Lewis, via Julatten, 1100 m, 8. IX. 1981 (leg. Monteith & Cook), 1 ex. 
QMSB; - 2 km SE Mt. Spurgeon, via Mt. Carbine, 1100 m, 20.-21. XII. 1988 (leg. Mon- 
teith & Thompson), 1 ex. QMSB; - Lambs Head, 10 km W Edmonton, 1200 m, 
4.-13. XII. 1988 (leg. Monteith & Thompson), 2 ex. QMSB; - 2.5 km W Cape Tribula- 
tion, Site 5, 180 m, 23. IX.-7. X. 1982 (leg. Monteith, Yeates & Thompson), 1 ex. QMSB; 
- Mt. Pieter-Botte, 7 km W Cape Tribulation, 800 m, 22. IV. 1983 (leg. Monteith & 
Yeates), 2 ex. QMSB; - Mt. Finnigan, via Helenvale, 760-1000 m, 20.-27. VII, 1974 (leg. 
Monteith & Cook), 10 ex. QMSB, 2 ex. SMNS; - Devils Thumb Area, 10 km NW 
Mossman, 1000-1180 m, 9.-10. X. 1982 (leg. Monteith, Yeates & Thompson), 4 ex. 
QMSB; - Plane Crash, 11 km NW Mossman, 1240 m, 27. XII. 1989 (ANZSES expedition), 

2 ex. QMSB; - Mossman Bluff Track, 5-10 km W Mossman, site 8, 1180 m, 20. XII. 
1989-15. I. 1990 (leg. Monteith, Thompson & ANZSES expedition), 6 ex. QMSB; - same, 
17.-31. XII. 1988, 1 ex. QMSB; - Head of Roots Creek, 12 km WNW Mossman, 1200 m, 
28.-29. XII. 1989 (ANZSES expedition), 1 ex. QMSB; - Upper Doliins Creek, 12 km W 
Mossman, 1100 m, 23. XII. 1989 (leg. Monteith & ANZSES expedition), 4 ex. QMSB. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 




Figs. 25—29. Aedeagus. — 25 — 26. P. intermedia from Mt. Donna Buang; — 27. P. cornuta 
from Peachester; — 28. P. atkinsoni from Bruny Island; — 29. P. schlegeli from 
Sri Lanka. — Scale: 0.5 mm. 



SCHAW ALLER, PROSTOMIS IN AUSTRALIA 9 

Diagnosis: Jugular processes symmetrical or slightly asymmetrical, both processes 
equal in length or left process somewhat longer and straight (Fig. 14) or slightly 
sinuate (Figs. 12, 15), both tips rounded and bent inwards, right process sometimes 
very short (Fig. 16); inner side of both processes slightly sinuate, outer side without 
hooks or teeth. Mandibles slender, without dilatation (Figs. 11, 13). Aedeagus 
Figs. 30-32. Body length: 5.3-10.0 mm. 

Remarks: The jugular processes are somewhat variable, but the corresponding 
aedeagi show no significant differences. The shape of the jugular processes is very 
similar to that in papuana n. sp., but this species has the processes simply bent and 
not sinuate at the inner side. Completely different is the shape of the aedeagus in 
lawrencei n. sp. and papuana n. sp., both species occur sympatrically or even synto- 
pically in New Guinea. 

CoUecting sites: Rain forest, Berlese, flight intercept trap. 

Distribution: Papua New Guinea (single locality), northeastern Australia (Nor- 
thern QLD). 

Derivatio nominis: Named after John F. Lawrence, the well known Coleopterologist 
from the Australian National Insect CoUection in Canberra. 

3.6. Prostomis pacifica Fairmaire, 1881 (Figs. 17—22) 

Type material: Type material was not examined. 

Material examined: Fidji: Viti Levu, Nandarivatu, 17. X. 1985 (leg. Bornemissza), 

1 ex. TMB; - Viti Levu, Nadarivatu Reserve, 850 m, 25.-26. VII. 1987 (leg. Mon- 

TEiTH & Cook), 2 ex. QMSB; — Viti Levu, Lombau, 12. X. 1985 (leg. Bornemissza), 

3 ex. TMB, 1 ex. SMNS; - Viti Levu, Nausori Highlands, Mbukeye, 14. X. 1985 (leg. 

Bornemissza), 1 ex. TMB; - Vanua Levu, Mt. Delaikoro, 700 m, 21. VII. 1987 (leg. 

MoNTEiTH & Cook), 1 ex. QMSB; — Kadavu, Mt. Korogatule, near Matasawalevu, 

300 m, 4. VII. 1987 (leg. Monteith), 1 ex. QMSB. 

Diagnosis: Jugular processes more (Fig. 22) or less (Figs. 18, 20) asymmetrical, left 

process somewhat longer, both tips rounded and left tip sometimes bent outwards 

and sometimes bent inwards; inner side of both processes slightly sinuate, outer side 

without hooks or teeth. Mandibles laterally at the base with earlike dilatation 

(Figs. 17, 19, 21). Aedeagus unknown, only females available. Body length: 

6.2-11.0 mm. 

Remarks: The form of the jugular processes is very similar to their shape in 
samoensis Arrow from Samoa, which should be synonymized when considering this 
character alone. However, in samoensis the mandibles are slender and have no dilata- 
tion as in pacifica. Therefore I stick to the validity of both species, also considering 
the isolation of both populations on different archipelagos. 
CoUecting sites: In log oi Agathis vitiensis. 

Distribution: Fidji Archipelago (Islands Viti Levu, Vanua Levu, Kadavu) and 
New Caledonia (cf. Fauvel 1903, no specimens seen). 

3.7. Prostomis papuana n. sp. (Figs. 9 — 10, 33) 

Holotype cf: Papua New Guinea: Onerunka near Kainantu, IL 1980 (leg. Ullrich), 
MHNG. 

Paratypes: Papua New Guinea: Onerunka near Kainantu, V. 1979 — 11. 1980 (leg. Ullrich), 
11 ex. MHNG, 3 ex. SMNS. 

Diagnosis: Jugular processes slightly asymmetrical, left process somewhat longer, 
both tips rounded and bent inwards; inner side of both processes bent, outer s\d 



10 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 489 





Figs. 30 — 33. Aedeagus. — 30. P. lawrencei n. sp., paratype from Mt. Baldy; — 31. P. law- 
rencei n. sp., holotype; — 32. P. lawrencei n. sp., paratype from Mareeba; — 
33. P. papuana n. sp., holotype. — Scale: 0.5 mm. 



without hooks or teeth (Fig. 10). Mandibles slender, without dilatation (Fig. 9). 
Aedeagus Fig. 33. Body length: 7.0 — 8.7 mm. 

Remarks: The jugular processes are similar to those in schlegeli Olliff from Sri 
Lanka, in that species both processes are equal in length and their inner sides are 
nearly straight. Furthermore, both aedeagi are completely different (Figs. 29, 33). 

Distribution: Papua New Guinea (single locality). 

3.8. Prostomis samoensis Arrow, 1927 (Figs. 23—24) 

Type material: The specimen, which 1 have seen is labelled: Samoa, 1920—401 (Swale), 
type (BMNH), designated herewith as hololectotype. 
Material: No further material examined. 
Diagnosis: Jugular processes somewhat asymmetrical, left process somewhat 
longer, both tips rounded and not bent outwards; inner side of both processes 
slightly sinuate, outer side without hooks or teeth (Fig. 24). Mandibles slender, with- 
out dilatation (Fig. 23). Aedeagus unknown, single type not examined. Body length: 
8.0 mm. 

Remarks: The jugular processes have a similar shape as in kinabaluca Schawaller 
from Sabah, in this species, however, the tips are more acute and are bent more out- 
wards. See also remarks concerning pacifica Fairmaire. 
Distribution: Samoa Archipelago (which islands?). 



SCHA WALLER, PROSTOMIS IN AUSTRALIA 



11 




■"Ä^N 




Fig. 34. Distribution of Prostomis species in Australia and adjacent regions. — at. atkinsoni; 
— CO. cornuta; — gl. gladiator; — it. intermedia; — la. lawrencei n. sp.; — pa. paa- 
fica; — pp. papuana n. sp.; — sa. samoensis. 



4. Species list of the genus Prostomis Latreille, 1825 



africana Grouvelle, 1896 
atkinsoni Waterhouse, 1877 
beatae Schawaller, 1991 
cameronica Schawaller, 1992 
cornuta Waterhouse, 1877 
edithae Schawaller, 1991 
gladiator Blackburn, 1903 
intermedia Blackburn, 1897 
katrinae Schawaller, 1991 
kinabaluca Schawaller, 1992 
latoris Reitter, 1889 
lawrencei Schawaller, 1993 
luzonica Schawaller, 1992 
mandibularis (Fabricius, 1801) 
mordax Reitter, 1887 
morsitans Pascoe, 1860 
pacifica Fairmaire, 1881 
papuana Schawaller, 1993 
samoensis Arrow, 1927 
schlegeli OM{, 1884 
susannae Schawaller, 1991 



Africa 

Australia 

Himalayas 

Malaysia 

Australia 

Himalayas, Yunnan 

Australia 

Australia 

Thailand 

Borneo, Java, Sumatra 

Japan, Taiwan 

New Guinea, Queensland 

Luzon 

Europe, Caucasus, Eiburs Mts., N America 

Eastern Siberia, Kuriles, Japan 

Himalayas 

Fidji Archipelago, ? New Caledonia 

New Guinea 

Samoa Archipelago 

Sri Lanka 

Himalayas. 



5. References 

Arrow, G. J. (1927): Clavicornia and Lamellicornia. Coleoptera 4. - Insects of Samoa, 
pp. 35 — 66; London (British Museum). 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 489 

Blackburn, T. (1897): Further notes on Australian Coleoptera, with decriptions of new 
genera and species. — Trans. R. Soc. S. Aust., 21: 88 — 98; Adelaide. 

— (1903): Further notes on Austrahan Coleoptera, with descriptions of new genera and 
species. — Trans. R. Soc. S. Aust., 27: 91 — 182; Adelaide. 

Fairmaire, L. (1881): Essai sur les Coleopteres des iles Viti (Fidgi). — Annls Soc. ent. Fr., 

(6. ser.) 1: 243-318; Paris. 
Fauvel, A. (1903): Faune analytique des Coleopteres de la Nouvelle-Caledonie. — Revue 

Ent., 22: 203-378; Caen. 
Schawaller, W. (1991): Prostomidae (Coleoptera) aus dem Himalaya mit einem Beitrag zur 

Larvalmorphologie. — Stuttg. Beitr. Naturk., (A) 461: 1 — 17; Stuttgart. 

— (1992): Prostomidae (Coleoptera) aus Südost- Asien. — Revue suisse Zool., 99: 
255—262; Geneve. 

Waterhouse, O. (1877): Descriptions of the Coleoptera from various localities. — Entomo- 
logist's mon. Mag., 14: 23—28; London. 



Author's address: 

Dr. Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), 
Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolf gang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Scnmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



3:^ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 490 


83 S. 


Stuttgart, 30. 4. 1993 



Terrestrial Isopoda (Crustacea) from 
Southern China, Macao and Hong Kong 

By Do Heon Kwon, Kimhae and Stefano Taiti, Florence 
With 325 figures /■ 

. 1UG0 5 

Summary 

Forty-nine species of terrestrial isopods are recorded from southern CFtk^jJMg^ok-ai^^ 
Hong Kong. One new genus {Sinodillo) and 16 new species are described, viz. Papi fiXpmlmm\x * ^ 
granulata, P. arcangelü, Burmoniscus purpura, B. yunnanensis, B. ßavivertex, B. lobatus, 
ExalloniscHS silvestrii, Lucasioides pedimaculatus, (?)L. cavernicolus, Mongoloniscus nigrogra- 
nulatus, Troglodillo rotundatus, Sinodillo troglophilus, S. ferrarai, S. schmalfussi, Spherillo 
Orientalis, and Parakermania maculata. The foUowing poorly known species are discussed and 
illustrated: Tylos minor, Ligidium denticulatum, Nagurus sundaicus, N. pallidipennis, (f)N. 
verhoeffi, Lucasioides isseli, L. zavattarii, Dryadillo maculatus, and Spherillo raffaelei. 
Nagurus travancorius (Verhoeff) is considered to be a junior synonym of N. pallidipennis 
(Dollfus) and Porcellio hreviramus Shen oi Porcellionides pruinosus (Brandt). The composition 
of the oniscidean fauna from southern China is briefly discussed. 

Zusammenfassung 

Von Südchina, Macau und Hongkong sind 49 Arten von Landisopoden aufgelistet. Eine 
neue Gattung {Sinodillo) und 16 neue Arten werden beschrieben: Papuaphiloscia granulata, 
P. arcangelü, Burmoniscus purpura, B. yunnanensis, B. ßavivertex, B. lobatus, Exalloniscus sil- 
vestrii, Lucasioides pedimaculatus, (?)L. cavernicolus, Mongoloniscus nigrogranulatus, Troglo- 
dillo rotundatus, Sinodillo troglophilus, S. ferrarai, S. schmalfussi, Spherillo orientalis und 
Parakermania maculata. Nachfolgende, wenig bekannte, Arten sind kommentiert und illu- 
striert: Tylos minor, Ligidium denticulatum, Nagurus sundaicus, N. pallidipennis, (f)N. ver- 
hoeffi, Lucasioides isseli, L. zavattarii, Dryadillo maculatus und Spherillo raffaelei. Die fol- 
genden neuen Synonyme werden festgelegt: Nagurus travancorius (Verhoeff) = N. pallidi- 
pennis (Dollfus); Porcellio hreviramus Shen — Porcellionides pruinosus (Brandt). Die Zusam- 
mensetzung der Oniscideen-Fauna von Südchina wird diskutiert. 

Contents 

1. Introduction 3 

2. Tylidae 3 

2. 1. r^^/osmmor Dollfus, 1893 3 

3. Ligiidae 6 

3. 1. LzgM exotzCi« Roux, 1828 6 

3. 2. Ligidium denticulatum Shen, \^A^ 6 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 



6. 

6. 

6. 

6. 

6. 

6. 

6. 8. 

6. 9. 

6.10. 

6.11. 

6.12. 



4. Olibrinidae 

4. 1. Olibrinus truncatus Taiti & Ferrara, 1991 

5. Scyphacidae 

5. 1. Alloniscuspigmentatus'&udde-l.Vind^li^S 

5. 2. ArmadilloniscHsellipticus(H3.rger,1878) 

6. Philosciidae 

6. 1. Littorophiloscia aldabrana FerriLra.&cTa.iti, 1985 
Papuaphiloscia granulata n. sp. 
Papuaphiloscia arcangelii n. sp. . . 
Pseudotyphloscia alba (Dollfus, 1898) 
Burmoniscus oceüatus (Verhoeff, 1928) 
BurmoniscHS okinawaensis (Nunomura, 1986) 
Burmoniscus javanensis (Richardson Searle, 1922) 
Burmoniscus mauritiensis (Taiti & Ferrara, 1983) 
Burmoniscus purpura n. sp. 
Burmoniscus yunnanensis n. sp. 
Burmoniscus flavivertex n. sp. 
Burmoniscus lobatus n. sp. 

7. Oniscidae(?) 

7. 1. Exalloniscus cortii Arc2inge\i, 1927 
7. 2. Exalloniscus rotundatusTsiki Sc Termrn, 1986 

7. 3. Exalloniscus silvestrii n. sp. 

8. Trachelipidae 

8. 1. Nagurus sundaicus {DoWius, 1898) 
8. 2. Nagurus nanus (Budde-Lund, 1908) 
8. 3. Nagurus cristatus (DoWius, 1889) . . 
8. 4. Nagurus pallidipennis (Dollius, 1898) 
8. 5. (?) Nagurus verhoeffi Arc^n^d'i, 1952 
8. 6. „Nagurus" vandeli (Arccingeli, 1927) 
8. 7. Lucasioides gigliotosi (Arczngeli, 1927) 
8. 8. L«c<2Szoj(ie5ZiJt'flK^ra (Arcangeli, 1927) 

8. 9. Liic^5zozWe5«se/i (Arcangeli, 1927) . . 

8.10. Lucasioides pedimaculatus n. sp. 

8.11. (?) Lucasioides cavernicolusn. sp. 

8.12. M ongoloniscus nipponicus (Arcungeli, 1952) 

8.13. Mongoloniscus nigrogranulatus n. sp. 

8.14. Agn^ra madagascariensis Budde-Lund, 1908 

9. Porcellionidae 

9. 1. ylg,3^z/ormzM5 /eni?f 5 (Budde-Lund, 1885) 
9. 2. Porce//zo /^e'ywLatreille, 1804 . . 
9. 3. Porcellionides pruinosus (&ra.ndt, 1833) 

10. Armadillidiidae 

10. 1. Armadillidium vulgare (LcitreiWe, 1804) 

11. Armadillidae 

11. 1. Cubarismurina Brandt, 1833 . . . 
11. 2. Troglodillo rotundatus n. sp. 
11. 3. Sinodillo troglophilus n. gen., n. sp. 
11. 4. Sinodillo ferrarai n. gen., n. sp. 
11. 5. Sinodillo schmalfussi n. gen., n. sp. 
11. 6. Dryadillo maculatus {Arca.nge\i, 1952) 
11. 7. Spherillo raffaelei {Arca.ngeli, 1927) 
11. 8. Spherillo Orientalis n. sp. .... 
11. 9. Venezz7/o/?^r'yj<5 (Budde-Lund, 1885) 
11.10. Parakermania maculata n. sp. 

12. Discussion 

13. Acknowledgements 

14. Literature 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 3 

1. Introduction 

This contribution deals with the terrestrial isopods from southern China including 
Macao and Hong Kong. The area under consideration is hmited to the north by the 
river Chiangjiang (= Yangtze), to the west by Myanmar (= Burma), to the south by 
Laos, Vietnam and the South China Sea, and to the east by the East China Sea. Some 
records from Sichuan, north of the river Chiangjiang, are also included. 

The terrestrial isopods from this part of China, as well as from the rest of the 
country and from many other parts of Far East Asia, have received very little atten- 
tion. Most of the Information available is due to Arcangeli (1927, 1952) who 
recorded 26 species from the whole of China, of which 23 occurred in southern 
China, Macao and Hong Kong. Other contributions are given by Budde-Lund 
(1885) who reported Ligia exotica Roux, 1828 from Chusan and Macao, by Shen 
(1949) who described six new species from Yunnan, and by Chen (1987) who 
recorded Ligia exotica from all the coastal provinces of China, together with L. occi- 
dentalis Dana, 1853 from Yantai (Shandong). Recently Taiti & Ferrara (1986b, 
1986c, 1989), Ma (1990), Dudgeon, Ma & Lam (1990), Ma, Dudgeon & Lam 
(1991) and Ma, Lam & Dudgeon (1991) recorded nine species from Hong Kong, 
i. e. Tylos sp., Ligia exotica, Olibrinus sp., Armadilloniscus litoralis Budde-Lund, 
1885, Littorophiloscia aldahrana Ferrara & Taiti, 1985, Burmoniscus ocellatus (Ver- 
hoeff, 1928), Exalloniscus rotundatus Taiti & Ferrara, 1986, Orodillo maculatus 
Arcangeli, 1952, and Formosillo raffaelei (Arcangeli, 1927). 

The study material was coUected by Dr. P. Beron (Sofia) in southern China, and by Dr. 
H. H. T. Ma (Hong Kong), Prof. P. Brignoli (L'Aquila), Prof. G. Osella (L'Aquila), and 
Prof. V. Cottarelli (Roma) in Hong Kong. Most of the specimens coUected by Prof. F. Sil- 
vESTRi (Portici) and recorded by Arcangeli (1927, 1952) were also re-examined. 

Abbreviations: 

DE AP = Dipartimento di Entomologia Agraria dell'Universitä, Portici; 

IRSNB = Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles; 

MHNG = Museum d'Histoire Naturelle, Geneve; 

MZUF = Museo di Storia Naturale, Sezione di Zoologia „La Specola" dell'Univer- 
sitä, Firenze; 

NHMB = Naturhistorisches Museum, Basel; 

NNHMS = National Natural History Museum, Sofia; 

SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; 

ZMA = Zoologisch Museum, Amsterdam; 

ZMB = Zoologisches Museum, Berlin. 

2. Tylidae 

Genus Tylos Audouin, 1826 

2.1. Tylos minor Dollius, 1893 (Figs. 1-12) 

Tylos sp.: Ma 1990: 1024. 

Specimens examined: Hong Kong: 1 cf Boulder Shore, Tai Tarn Bav, leg. Ma III. 1985 
(SMNS). - 1 Cf, 1 ?, same data (MZUF). 

Distribution: Previously known from Seychelles, Aldabra and Comoro Islands, 
in the western Indian Ocean. 

Remarks: These specimens are identified as T. minor after comparison with spe- 
cimens from Aldabra, Seychelles and Comoro in the collections of MZUF. Since 
recognition of this species is difficult due to the poor descriptions by previous 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 1 — 7. Tylos minor; Cf. — 1. Dorsal scale-spine; — 2. Cephalon, dorsal view; — 
3. Cephalon, frontal view; — 4. Epimera of pereon, lateral view; — 5. Epimera of 
pereonites 1 and 2, ventral view; — 6. Pleonites 3 — 5 and telson; — 7. Pleon and 
telson, ventral view. 



authors (Dollfus 1893: 189, Fig. 4a-d; Budde-Lund 1906: 76, pl. 3, Figs. 25-26), 
a füll illustration is given of the specimens from Aldabra Island. — 
Tylos minor is morphologically similar to T. opercularis Budde-Lund, 1885 from the 
Philippines, Indonesia, Papua New Guinea and Australia (for illustrations of this 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 




Figs. 8 — 12. Tylos minor; cf- — 8. Antennule; — 9. Antenna; — 10. Pereopod 1; 
11. Pereopod 7; — 12. Pleopod 2. 



species see Taiti, Ferrara & Kwon 1992), from which it is essentially distinguished 
in having the ventral plates of pleonite 5 with shorter medial margin, and anterior 
pereopods with smaller distal process of the basis. 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

3. Ligiidae 

Genus Ligia Fabricius, 1798 
3.1. Ligia exotica Roux, 1828 

Ligia exotica: Budde-Lund 1885: 266; 

Arcangeli 1927: 268; 

Chen 1987: 9, Fig. 1; 

Ma 1990: 1025. 
Ligyda exotica: Richardson 1905: 676, Figs. 716—718. 
Ligia (Megaligia) exotica: Arcangeli 1952: 312. 

Specimens examined: Hong Kong: 1 cf, 1 ?, Tai Po, leg. Brignoli 26. I. 1981 
(MZUF). - 1 $, Tai Po, 20 km from Tai Lou, leg. Osella 26. I. 1981 (MZUF). - 1 $, Star- 
fish Bay, leg. Ma IV. 1986 (MZUF). - 1 ?, Three Fathom Cove, leg. Ma IV. 1986 (MZUF). 

Distribution: Circumtropical. 

Genus Ligidium Brandt, 1833 

3.2. Ligidium denticulatum Shen, 1949 (Figs. 13—26) 

Ligidium denticulatum: Shen 1949: 50, Fig. A, 1 — 14. 

Specimens examined: China: 1 Cf, 1 $, Yunnan, Kunming, near Bamboo Temple, 
2200 m, leg. Beron 29. XII. 1988 (NNHMS). 

Distribution: Known only from Yunnan, China. 

Remarks: Ligidium denticulatum was described by Shen (1949) from specimens 
collected in Kunming. The specimens examined, also collected in Kunming, well fit 
the description of the species especially in the morphology of the male pleopod 2 
endopod. There is a difference in the number of apical setae of the male pleopod 1 
exopod (3 vs. 4 — 5 in Shen's specimens), but too little material has been examined to 
say whether this character is variable or not. The main characters of this species are 
illustrated from the present material in Figs. 13 — 26. — 

Verhoeff (1946) describes the new species Ligidium- burm.anicum. from Kumbaiti, 
Burma, a locaUty near the border with Yunnan, which is apparently similar to 
L. denticulatum. Unfortunately Verhoeff's description is very short and lacks 
details on the morphology of the male pleopod 2 endopod, so a real comparison bet- 
ween the two species is not possible. — 

Arcangeli (1927, 1952) records L. japonicum Verhoeff, 1918 from Yunnanfu, 
Yunnan. Re-examination of this material (2 cf Cf, 4 5? all mutilated, DE AP) 
showed that these specimens are neither L. japonicum. nor L. denticulatum, but a 
specific identification is not possible due to the poor condition of the male pleopods. 

4. Olibrinidae 

Genus Olihrinus Budde-Lund, 1913 

4.1. Olibrinus truncatus Taiti & Ferrara, 1991 

Olibrinus sp.: Ma 1990: 1024. 

Specimens examined: Hong Kong: 1 cT, 1 $, Three Fathom Cove, leg. Oliver IV. 
1986 (MZUF). - 2 5$, same data (SMNS). 

Distribution: This species, previously known from the Hawaiian Islands and 
Sulawesi (Taiti & Ferrara 1991a; Taiti, Ferrara & Kwon 1992), seems to have a 
wide distribution along the coasts of the Pacific Ocean. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 




Figs. 13—20. Ligidium denticulatum; $. — 13. Left epimeron of pereonite 1; — 14. Pereo- 
nite 7, pleon, telson and right uropod; — 15. Antennule; — 16. Antenna; — 
17. Right mandible; - 18. Left mandible; - 19. Maxillule; - 20. Maxilliped. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 21 — 26. Ligidium denticulatum; cf. — 21. Pereopod 1 dactylus; — 22. Pereopod 7; — 
23. Uropod; — 24. Pleopod 1 exopod; — 25. Pleopod 1 protopod and en- 
dopod; — 26. Pleopod 2. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 9 

5. Scyphacidae 

Genus Alloniscus Dana, 1854 

5.1. Alloniscus pigmentatus Budde-Lund, 1885 

Specimens examined: China: 2 cTcf, 2 5$j Hainan Dao, Haikou, sea shore, leg. 
Beron 15. X. 1988 (SMNS). - 2 cfcf, 2 5$, same data (MZUF). - 1 cT, 5 $$, 1 juv., same 
data (NNHMS). 

Distribution: Madagascar, Aldabra, Chagos, Comoro, Mozambique and sou- 
thern China (Hainan Dao). Budde-Lund (1908) also records this species from Sula- 
wesi, several islands in the Gulf of Siam, and Oshima (Ryukyu). Arcangeli (1960) 
States that these records probably refer to other species and that A. pigmentatus only 
inhabits the coasts of the western Indian Ocean. Without a re-examination of 
Budde-Lund's material we are unable to comment on the validity of his identifica- 
tions; certainly A. pigmentatus also occurs on the coasts of the western Pacific 
Ocean, as confirmed by the record of Hainan Dao. 

Remarks: For illustrations and comments on this species see Ferrara & Taiti 
(1985). 



Genus Armadilloniscus Uljanin, 1875 

5.2. Armadilloniscus ellipticus (Harger, 1878) 

Armadilloniscus litoralis: Taiti & Ferrara 1989: 82; 
Ma 1990: 1024. 
Specimens examined: Hong Kong: 2 cfcf, 7 $5, Boulder Shore, Tai Tarn Bay, leg. 
Ma III. 1985 (MUZF) (specimens identified as Armadilloniscus litoralis by Taiti & Ferrara 
1989). 

Distribution. Atlantic coasts of USA, Bermuda, Medierranean coasts, Azores, 
Madeira, Madagascar, Malaysia, Korea, Hong Kong, Hawaiian Islands. 

Remarks: Garthwaite, Lawson & Taiti (1992) proved Armadilloniscus lito- 
ralis Budde-Lund, 1885 to be a junior synonym of ^. ellipticus on both morpholo- 
gical and genetic evidence. As pointed out by Taiti & Ferrara (1989), other species 
o{ Armadilloniscus {A. minutus Budde-Lund, 1885 from the coasts of the Black Sea, 
A. letourneuxi Simon, 1885 from Tunisia, A. nasatus Budde-Lund, 1908 from Mada- 
gascar, and A. bulgaricus Frankenberger, 1941 from Bulgaria) are probably junior 
Synonyms of A. ellipticus. 



6. Philosciidae 

Genus Littorophiloscia Hatch, 1947 

6.1. Littorophiloscia aldahrana Ferrara & Taiti, 1985 

Littorophiloscia aldahrana: Ma 1990: 1024. 

Specimens examined: Hong Kong: 1 cf, Three Fathom Cove, leg. Ma IV. 1986 
(SMNS). - 1 Cf, 1 ?, same data (MZUF). 

Distribution: At present known only from Aldabra Island and Hong Kong. 
Remarks: For description and illustrations of this species see Ferrara & Taiti 
(1985) and Taiti & Ferrara (1986a). 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 




Figs. 27—33. Papuaphiloscia granulata n. sp.; cf • — 27. Co-ordinates of noduli laterales; — 
28. Dorsal scale-spine; — 29. Holotype in dorsal view; — 30. Pleonite 5, telson 
and right uropod; — 31. Mandible; — 32. Maxillule; — 33. Maxilliped. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



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Figs. 34-38. Papuaphiloscia granulata n. sp.; cf. - 34. Pereopod 1; - 35. Pereopod 7; 
36. Pleopod 1; - 37. Pleopod 2; - 38. Pleopod 5 exopod. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

Genus Papuaphiloscia Vandel, 1970 
6.2. Papuaphiloscia granulata n. sp. (Figs. 27—38) 

Holotype: cf 3.5 mm long, China, Hainan Dao, Qingdao, 200—300 m, leg. Beron 
14. X. 1988 (SMNS). 

Paratypes: 1 cf, same data as holotype (SMNS). - 1 cT, 1 $, same data (NNHMS). - 
2 cTcT, same data (MZUF). 

Description: 
Maximum length of cT 3.5 mm, of 9 4.0 mm. Colourless Body. Dorsum granulated, 
each granule bearing rounded scale-spine. Gland pores absent. Co-ordinates of 
noduli laterales typical of the genus, i. e. curve d/c with a peak on pereonite 4 
(Fig. 27). Eyes absent. Body outline as in Fig. 29. Cephalon with almost straight 
supra-antennal line; no frontal line. Pereonites 1—3 with postero-lateral corners 
rounded; pereonites 4 — 7 with corners progressively more and more directed back- 
wards. Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior points. Telson with 
almost straight sides, largely rounded apex. Antenna with fifth article of peduncle as 
long as flagellum; flagellar articles subequal in length; second and third flagellar 
articles with six and two aesthetascs respectively. Mandible with molar penicil 
consisting of a single plumose seta. Maxillular outer branch with 9 long + 2 small 
teeth, all simple except two which are slightly cleft near apex; inner branch with two 
unequal penicils. Maxillipedal endite with penicil. Uropodal protopod grooved on 
outer margin; Insertion of endopod slightly proximal to that of exopod. — 
Male. Carpus of pereopod 1 and, to a lesser extent, 2 enlarged and covered with tiny 
scales on rostral surface. Pereopod 7 without particular modifications. Pleopod 1 
exopod cordiform, with almost straight outer margin and rounded apex; endopod 
with stout distal part, apex slightly bent outwards. Pleopod 2 exopod much shorter 
than styliform endopod, with a subapical spine. Pleopod 5 exopod as in Fig. 38. 

Etymology: Latin granulatus = granulated. The name refers to the dorsum with distinct, 
even if shallow, granules. 

Remarks: Until now the genus Papuaphiloscia included eight species distributed 
in the Ryukyus, Melanesia and Hawaii (Vandel 1970, 1973; Taiti & Ferrara 
1991a). On account of the granulated dorsum, the new species is close to Papuaphi- 
loscia rennelli Vandel, 1973 from Renneil Island (Solomon Archipelago) from which 
it is readily distinguished by the shape of the male pleopod 1 (compare Fig. 36 and in 
Vandel 1973: Fig. 56A). For this last character P. granulata n. sp. is similar to P. in- 
sulana Vandel, 1970 from the Ryukyu Archipelago, and P. laevis (Schultz, 1973) 
from Hawaii Island. It differs from both these species in the granulated instead of 
smooth dorsum; from the latter also in its smaller size (4 mm vs. 7 mm long), and 
male pereopod 7 without modifications while it has a rounded lobe on the ischium 
rostral surface in P. laevis (see Fig. 4A in Taiti & Ferrara 1991a). 



6.3. Papuaphiloscia arcangelii n. sp. (Figs. 39—49) 

Philoscia {Setaphora) coeca (non Budde-Lund): Arcangeli 1927: 262 (in part: Wuchang, 

Hunan). 
Setaphora coeca (non Budde-Lund): Arcangeli 1952: 300 (in part: Wuchang, Hunan). 

Holotype: cf 3.5 mm long, China, Hubei, Wuchang, leg. Silvestri 2. XL 1925 (SMNS). 

Paratypes: 1 cf, 1 $, same data as holotype (SMNS). - 2 cTcT, 1 ?, same data (DEAP). 
- 2 cfcT, 1 $, same data (MZUF). 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 13 

Description: 
Maximum length of cT 3.5 mm, of 5 4.0 mm. Colourless body. Dorsum smooth 
with numerous tiny cordiform scale-spines. Gland pores absent. Co-ordinates of 
noduli laterales as in Fig. 39. Eyes absent. Cephalon with supra-antennal line slightly 
bent down in the middle; no frontal line. Pereonites 1—4 with postero-lateral corners 
rounded; pereonites 5 — 7 with corners progressively more and more directed back- 
wards. Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior points. Telson trian- 
gulär with straight sides, rounded apex. Antenna with fifth article of peduncle 
slightly longer than flagellum; ratio of flagellar articles 4:3:3; second and third fla- 
gellar articles with 3 and 2 aesthetascs respectively. Buccal pieces and uropods as in 
the preceding species. — 

Male. Pereopods without particular modifications. Pleopod 1 exopod cordiform, 
with outer margin almost straight and rounded apex; endopod with stout distal half 
swollen at base, apex slightly bent outwards. Pleopod 2 exopod much shorter than 
styliform endopod, with a subapical spine. Pleopod 5 exopod as in Fig. 49. 

Etymology: The new species is named after Prof. A. Arcangeli, who first studied these 
specitnens. 

Remarks: Arcangeli (1927) identified these specimens together with others 
from Japan (Atami and Mikino-o) as Philoscia (Setaphora) coeca Budde-Lund, 1895. 
As already pointed out by Vandel (1968: 352), none of these specimens belong to 
Burmoniscus coecus (for a redescription and discussion on its taxonomic position see 
Taiti & Ferrara 1986b). Vandel (1968) recorded a female specimen of Philosciidae 
from Aioi, Hyogo Prefecture, Japan and stated that it seemed conspecific with the 
specimens from China and Japan recorded by Arcangeli (1927), but he did not 
effectively compare them. The French author adopted the new name Setaphora japo- 
nica for the Japanese specimens (his, Arcangeli's or both?), without describing the 
species and without choosing a holotype. Thus S. japonica must be considered as a 
nomen nudum. — 

Re-examination of the material studied by Arcangeli deposited in DEAP showed 
that the Chinese and Japanese specimens belong to the same genus (Papuaphiloscia) 
but different species. The specimens from China are here described as Papuaphiloscia 
arcangelü n. sp. while the specimens from Japan (2 $$, Atami, leg. Silvestri 
14. VIII. 1925 and 1 mutilated cf juv., Mikono-o, near Nagasaki, leg. Silvestri 
3. VI. 1925) cannot be identified at specific level. — 

Papuaphiloscia arcangelü n. sp. appears morphologically similar to P. insulana 
Vandel, 1970 from a cave on Okino-erabu Island, Ryukyu Archipelago, Japan. 
Unfortunately the original description of this species provided by Vandel (1970) 
includes only figures of male pleopods 1 and 2 and the co-ordinates of the noduli 
laterales. Nunomura (1986) redescribed P. insulana from a male syntype and added 
figures of the whole body, antennule, antenna, maxilliped and pereopod 7. We had 
no possibihty of re-examining the type specimens of P. insulana, but, if the figures of 
this species are correct, P. arcangelü differs in having wider body shape, male 
pleopod 1 exopod with more broadly rounded apex, endopod with distal half 
swollen at the base, and longer male pleopod 2 endopod compared to the exopod. 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 




Figs. 39 — 44. Papuaphiloscia arcangelü n. sp. — 39. Co-ordinates of noduli laterales; — 
40. Dorsal scale-spine; — 41. Paratype $ in dorsal view; — 42. Pleonite 5, 
telson and right uropod; — 43. Antenna, cf; — 44. Pereopod 1, cf. 

Genus Pseudotyphloscia Verhoeff, 1928 

6.4. Pseudotyphloscia alba (Dollfus, 1898) 

Philoscia (Setaphora) pallida (non Dollfus): Arcangeli 1927: 261. 
Setaphora pallida (non Dollfus): Arcangeli 1952: 308. 

Specimens examined: China: 1 cT, 1 $, 1 juv., Hainan Dao, Qingdao, 200-300 m, leg. 
Beron 14. X. 1988 (SMNS). - 1 cT, 2 $$, same data (NNHMS). - Hong Kong: 3 $$, 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



15 




Figs 45-49. Papuaphiloscia arcangelii n. sp.; cT. - 45. Pereopod 7; - 46. Pleopod 1 
exopod; - 47. Pleopod 1 endopod; - 48. Pleopod 2; - 49. Pleopod 5 exopod. 



Hong Kong, leg. Silvestri, XII. 1924 (DEAP) [specimens identified as Philosaa {Setaphora) 
pallida DoUfus by Arcangeli 1927]. 

Distribution: Indonesia (Sulawesi, Java, Krakatau Islands and Bali), Philip- 
pines, southern China (Hainan Dao), Hong Kong and Taiwan. 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

Remarks: This species has recently been redescribed and illustrated by Green, 
Ferrara & Taiti (1990). - 

Re-examination of the specimens from Hong Kong and Los Banos, Luzon Island, 
Philippines, identified as Philoscia (Setaphora) pallida Dollfus, 1898 by Arcangeli 
(1927) showed that they belong to Pseudotyphloscia alba and not to „Philoscia" pal- 
lida, according to re-examination of the type specimens of the latter species depo- 
sited in ZMA. - 

NuNOMURA (1986) described two new species of Philosciidae, Pseudophiloscia dona- 
nensis from Yonakuni Island, Okinawa Pref., Japan, and Pseudophiloscia okina- 
waensis from Okinawa Island, Okinawa Pref., Japan, which both appear very 
similar, if not identical, to Pseudotyphloscia alba, as far as can be judged from ori- 
ginal descriptions and figures. A re-examination of Nunomura's material is neces- 
sary to confirm the synonymy. 

Genus Burmoniscus Collinge, 1914 
6.5. Burmoniscus ocellatus (Verhoeff, 1928) 

Philoscia {Setaphora) truncata (non Dollfus): Arcangeli 1927: 260 (in part: Kusang and 

mountain near Ausu, Foochow, Fukien, China; Taipö, Hong Kong; Hong Kong). 
Philoscia {Setaphora) angusticauda (non Budde-Lund): Arcangeli, 1927: 259 (in part: 1 cf 

Taipö, Hong Kong; Wuchang, China). 
Setaphora truncata (non Dollfus): Arcangeli 1952: 307 (in part: Kusang and mountain near 

Ausu, Foochow, Fukien, China; Taipö, Hong Kong; Hong Kong). 
Setaphora angusticauda (non Budde-Lund): Arcangeli, 1952: 306 (in part: 1 cf Taipö, Hong 

Kong; Wuchang, China). 
Burmoniscus ocellatus: Taiti & Ferrara 1986b: 191, Figs. 18—23; 

DuDGEON, Ma & Lam 1990: 398; 

Ma, Dudgeon & Lam 1991: 348; 

Ma, Lam & Dudgeon 1991: 678. 

Specimens examined: China: 2 Cfcf, 3 $$, Hainan Dao, Qingdao, 200 — 300 m, leg. 
Beron 14. X. 1988 (SMNS). - 2 cfcf, 2 $$, same data (MZUF). - 2 cTcT, 5 $$, 2 juvs., 
same data (NNHMS). - 1 cf, 1 ?, Hubei, Wuchang, leg. Silvestri, 2. XL 1925 (DEAP) 
[specimens identified as Philoscia (Setaphora) angusticauda by Arcangeli 1927]. — 1 Ö', 1 $, 
Kusang, mountain near Foochow, Fukien, on the coast, leg. Silvestri, 27. IX. 1924 (DEAP) 
[specimens identified as Philoscia {Setaphora) truncata by Arcangeli 1927]. — 2 C^cT, 2 $$, 
mountain near Ausu, Foochow, Fukien, leg. Silvestri, 27. IX. 1925 (DEAP) [specimens iden- 
tified as Philoscia {Setaphora) truncata by Arcangeli, 1927]. — Hong Kong: 3 cTcf , 18 5 $> 
Hill above Belcher's, leg. Ma V. 1986 (MZUF). - 3 cf Cf , 5 $ $, Tai Po, 20 km from Tai Lou, 
leg. Osella 26. I. 1981 (SMNS). - 1 $, Hong Kong, leg. Silvestri, 6. IV. 1924 (DEAP) [spe- 
cimen identified as Philoscia {Setaphora) truncata by Arcangeli 1927]. — 3 cTcT, 2 2$» 
Taipö (= Tai Po), not far from Hong Kong, leg. Silvestri, 24. XII. 1924 (DEAP) [specimens 
identified as Philoscia {Setaphora) truncata by Arcangeli 1927]. — 1 cT, Taipö, leg. Sil- 
vestri, I. 1925 (DEAP) [specimen identified as Philoscia {Setaphora) angusticauda by Arcan- 
geli 1927]. 

Distribution: Southern China, Hong Kong and Taiwan. 

Remarks: This species was described by Verhoeff (1928) as Formososcia ocel- 
lata n. gen., n. sp. from Taiwan. Taiti & Ferrara (1986b: 191, Figs. 18—23) re- 
described it from specimens coUected in Hong Kong and transferred it to the genus 
Burmoniscus. — 

Re-examination of the material identified as Philoscia {Setaphora) truncata by 
Arcangeli (1927) showed that none of the specimens belong to this species (accor- 
ding to a comparison with the type specirhens of Philoscia truncata Dollfus, 1898 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 17 

deposited in NHMB and ZMA). The specimens from Kusang, mountain near Ausu 
(China), Taipö and Hong Kong (Hong Kong) belong to B. ocellatus; the specimen 
(1 cf, not 1 Cf, 1 9) from Kyoto Qapan) belongs to Burmoniscus okinawaensis; the 
specimen from Funkikö (Taiwan) belongs to a distinct species of Burmoniscus (its 
description will be given in a separate paper); all the other specimens from Shanghai 
(China), Macao, and Khuoi Tao and Than-hoa (Vietnam) are either females or males 
in poor condition and their Identification is not possible. — 

Re-examination of the material identified as Philoscia (Setaphora) angusticauda by 
Arcangeli (1927) showed that none of the specimens belong to Burmoniscus angu- 
sticauda (Budde-Lund, 1885), a species presently known only from Borneo (for 
illustrations and comments on this species see Taiti, Ferrara & Kwon, 1992). The 
specimens from Taipö (Hong Kong) belong to Burmoniscus mauritiensis (5 cfcf, 
49$) and B. ocellatus (1 cT); the specimens from Wuchang (China) to B. ocellatus; 
the specimens from Yolushan (China) and Hong Kong to B. mauritiensis; all the 
other specimens from Indochina and Kiu-shiu Island (Japan) are females and cannot 
be identified. 

6.6. Burmoniscus okinawaensis (Nunomura, 1986) 

Specimens examined: China: 1 Cf, 2 5 $5 Guanxi Zhuangxi Zizhiqu, Guilin, leg. 
Beron 6. X. 1988 (SMNS). - 1 cf, 1 $, same data (MZUF). - 2 cTcT, 2 $$, same data 
(NNHMS). - Hong Kong: 4 cTcf, 3 $$, Tai Po, leg. Osella 26. I. 1981 (MZUF). - 
2 Cf Cf, 1 ?, University City, leg. Osella & Cottarelli 26. I. 1981 (SMNS). - 1 5, Casde 
Park, leg. Cottarelli 25. I. 1981 (MZUF). 

Distribution: Southern China, Hong Kong, Japan and Hawaiian Islands. 
Remarks: Setaphora okinawaensis has been transferred to Burmoniscus and re- 
illustrated by Taiti & Ferrara (1991a). 

6.7. Burmoniscus javanensis (Richardson Searle, 1922) 

Philoscia {Setaphora) sundaica (non Dollfus): Arcangeli 1927: 261. 
Setaphora sundaica (non Dollfus): Arcangeli 1952: 308. 

Specimens examined: China: 1 cf, Yamon, garden in Canton, leg. Silvestri 3. V. 1925 
(DEAP) [specimen identified as Philoscia {Setaphora) sundaica by Arcangeli 1927]. — Hong 
Kong: 1 cf, Castle Park, leg. Cottarelli 25. I. 1981 (MZUF). 

Distribution: Reunion, India, Indonesia (Java, Bali and Sulawesi), Malaysia, 
New Guinea, southern China, Hong Kong and Taiwan. 

Remarks: For synonyms and illustrations of this widespread species see Taiti, 
Ferrara & Kwon (1992). — 

Re-examination of the specimen from Yamon (Canton, China), identified as Phi- 
loscia {Setaphora) sundaica by Arcangeli (1927), showed that it belongs to B. java- 
nensis and not to „Philoscia"' sundaica Dollfus, 1898, according to a re-examination 
of the type specimens of the latter species deposited in ZMA. 

6.8. Burmoniscus mauritiensis (Taiti & Ferrara, 1983) 

Philoscia {Setaphora) angusticauda (non Budde-Lund): Arcangeli 1927: 259, Fig. 19 (in part: 
Yolushan, China; 5 Cfcf, 4 $$ Taipö, Hong Kong; Hong Kong). 

Setaphora angusticauda (non Budde-Lund): Arcangeli 1952: 306 (in part: Yolushan, China; 
5 cfcf, 4 $5 Taipö, Hong Kong; Hong Kong). 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 



0.5- 




1.0— 



0.5— 




VI VII 



50 



VI VII 




Figs. 50 — 55. Burmoniscus Purpura n. sp. — 50. Co-ordinates of noduli laterales; — 51. Para- 
type cf in dorsal view; — 52. Cephalon, frontal view; — 53. Right epimeron of 
pereonite 7; — 54. Pleonite 5, telson and left uropod; — 55. Antennule. 



Specimens examined: China: 2 cfcT, 2 $$, Nanjing, Zijin (Purple) Mt., 350-450 m, 
leg. Beron 9. X. 1988 (NNHMS). - 2 cfcf, 2 $$, same data (SMNS). - 1 cf, 1 ?, same 
data (MZUF). - 2 cfcf, 9 $$, Sichuan, Chengdu, Baoguang Monastery, leg. Beron 21. I. 
1989 (NNHMS). - 1 Cf, 5 $$, same data (SMNS). - 1 cT, 5 5$, same data (MZUF). - 
1 cf, 2 $5, Guanxi Zhunagxi Zizhiqu, Guilin, leg. Beron 6. X. 1988 (NNHMS). - 1 cT, 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



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Figs. 56—58. Burmoniscus purpura n. sp. 
liped. 



56. Mandible; - 57. Maxillule; - 58. Maxil- 



3 5$, Yolushan, near Changsha, leg. Silvestri, 24. X. 1925 (DEAP) [specimens identified as 
Philoscia (Sethaphora) angusticauda by Arcangeli 1927]. — Hong Kong: 5 cTcf, 4 5$, 
Taipö (= Tai Po), not far from Hong Kong, leg. Silvestri I. 1925 (DEAP) [specimens identi- 
fied as Philoscia (Setaphora) angusticauda by Arcangeli 1927]. — 1 $, Hong Kong, leg. Sil- 
vestri 6. IV. 1925 [specimens identified as Philoscia (Setaphora) angusticauda by Arcangeli 
1927]. 

Distribution: Mauritius, China, Hong Kong, Korea and Hawaii. 
Remarks: For description and iliustrations of this species see Taiti & Ferrara 
(1983), for its generic position see Taiti & Ferrara (1986b). 



6.9. Burmoniscus purpura n. sp. (Figs. 50—63) 

Holotype: cf 4.2 mm long, China, Nanjing, Zijin (= Purple) Mt., 350—450 m, leg. 
Beron 9. X. 1988 (SMNS). 

Paratypes: 3 cfcf, H $$, same data as holotype (NNHMS). - 4 Cfcf, 6 $$, same data 
(SMNS). - 4 cfcf, 6 $5, same data (MZUF). 

Description: 
Maximum length of cT 4.2 mm, of $ 4.5 mm. Pale brown colour with usual yello- 
wish muscle spots; in some specimens a small pale irregulär spot at base of pereonal 
epimera is present. Dorsum smooth. Gland pores not visible. Noduli laterales with 
co-ordinates typical of the genus, i. e. curve d/c with a distinct peak on pereonites 2 
and 4 (Fig. 50). Eye with about 14 ommatidia. Body outline as in Fig. 51. Cephalon 
with supra-antennal line slightly bent downwards in the middle; no frontal line. 
Pereonite 7 with postero-lateral corners almost at right angle. Pleonal epimera 
reduced, adpressed, with short posterior points on pleonites 3 — 5 in a ventral posi- 
tion, not visible in dorsal view. Telson with sides almost straight, rounded apex. 
Antennule with a line of superimposed aesthetascs. Antenna with fifth article of 
peduncle as long as flagellum; ratio of flagellar articles 3:3:4; second and third fla- 
gellar article each with 2 aesthetascs. Mandible with molar penicil consisting of a 
Single plumose seta. Maxillular outer branch with 10 (5 cleft) teeth; inner brauch 



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Ser. A, Nr. 490 




Figs. 59-63. BurmomscHS Purpura n. sp.; cS ■ - 59. Pereopod 1; - 60. Pereopod 7; - 
61. Pleopod 1; - 62. Pleopod 2; - 63. Pleopod 5 exopod. 

with two unequal penicils. Maxillipedal endite with a penicil. Uropodal protopod 
grooved on outer margin; insertion of endopod and exopod at the same level; 
exopod almost twice as long as endopod. — 

Male. Pereopods without particular modifications. Pleopod 1 exopod cordiform, 
with outer margin slightly sinuous and broadly rounded apex; endopod with a stout 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 21 

apical part bent outwards. Pleopod 2 exopod triangulär with straight outer margin 
and a subapical spine. Pleopod 5 exopod as in Fig. 63. 

Etymology: Lditin purpura = purple. The name of the species refers to the collecting site 
of the specimens: Zijin (= Purple) Mt. 

Remarks: The shape of the male pleopod 1 is the character that distinguishes the 
new species from all the other species presently included in the genus Burmoniscus. 

6.10. Burmoniscus yunnanensis n. sp. (Figs. 64—74) 

Holotype: cf 7 mm long, China, Yunnan, Menzi County, near Wulichong, leg. Beron 
6. 1. 1989 (SMNS). 

Paratypes: 1 cf, same data as holotype (MZUF). — 1 $, China, Yunnan, Menzi County, 
Cave Chi Be Yi Dong, leg. Beron 12. I. 1989 (NNHMS). - 2 $$, China, Yunnan, Menzi 
County, Cave Wulichong, Sink hole (No. 3), leg. Beron 4. I. 1989 (SMNS). - 2 $$, same 
data (MZUF). — 2 $$, China, Yunnan, Menzi County, Cave Ma Fa Tiao Dong (Pot hole 
No. 2), leg. Beron 6. I. 1989 (NNHMS). 

Description: 
Maximum length of Cf 7 mm, of 9 9 mm. Brown ground colour with the usual yel- 
lowish muscle spots; pereonite 1 darker in the anterior ^A and light in the posterior 
part; lateral parts of pereonites 2—7 darker with an elongated yellow spot at the base 
of epimera; postero-lateral corners of pereonites pale; pleonites usually with a 
narrow light stripe in the middle. Dorsum smooth with sparse short upright setae. 
More than 10 gland pores along antero-lateral margins of pereonal epimera 3 — 6. 
Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 64. Eye with about 24 
ommatidia arranged in four rows. Body outline as in Fig. 65. Cephalon and buccal 
pieces as in B. purpura. Pereonite 7 with postero-lateral corners right-angled. Pleonal 
epimera reduced, with small posterior points on pleonites 3 — 5 clearly visible in 
dorsal view. Telson with straight sides, rounded apex. Antennule with two rows of 
aesthetascs in the middle plus two single ones at apex of third article. Antenna long 
and thin, reaching middle of pereonite 4 when pushed back; ratio of flagellar articles 
6:3:2; second and third flagellar articles with 4 and 2 aesthetascs respectively. 
Uropodal protopod grooved on outer margin; insertions of exopod and endopod at 
the same level. — 

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin slightly convex. Pleopod 1 exopod 
with a triangulär posterior point bent outwards, outer margin clearly sinuous; en- 
dopod with distal part straight and stout, apex acute and incised on outer margin. 
Pleopod 2 exopod slightly longer than wide; endopod with a sharply pointed apex. 
Pleopod 5 exopod as in Fig. 74. 

Etymology: The name refers to Yunnan, province of the People's Republic of China, 
where the specimens were coUected. 

Remarks: Burmoniscus yunnanensis n. sp. appears morphologically similar to 
B. novahritannicus (Vandel, 1973) from the Bismarck and Solomon archipelagoes. It 
is distinguished by the characteristic colour pattern, the male pleopod 1 exopod with 
regularly sinuous instead of incised outer margin (compare Fig. 72 and in Vandel 
1973: Fig. 15C, D), endopod without stripes on outer margin, and male pleopod 2 
endopod ending with an acute point. 



22 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




0.5— 




64 




Figs. 64 — 69. BurmoniscHS yunnanensis n. sp. — 64. Co-ordinates of noduli laterales; — 
65. Paratype $ in dorsal view; — 66. Cephalon, frontal view; — 67. Pleonite 5, 
telson and left uropod; — 68. Left epimeron of pereonite 7; — 69. Antennule. 



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23 




Figs. 70-74. Burmoniscus yunnanensis n. sp.; cT. - 70. Pereopod 1; - 71. Pereopod 7; - 
71. Pleopod 1; - 73. Pleopod 2; - 74. Pleopod 5 exopod. 



24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

6.11. Burmoniscus flavivertex n. sp. (Figs. 75 — 86) 

Holotype: cf 6 mm long, China, Yunnan, Menzi County, litter near the Cave Long Bao 
Pao Dong, leg. Beron 7. I. 1989 (SMNS). 

Paratypes: 1 cf, 1 $, same data as holotype (SMNS). — 2 (S(S, 1 $, same data 
(NNHMS). - 2 Cfcf, 1 $, same data (MZUF). 

Description: 
Maximum length of cT 6.0 mm, of 9 6.2 mm. Brown colour with the usual yellowish 
muscle Spots; cephaion with pigmentless vertex; postero-lateral corners of pereonites 
pale. Dorsum smooth with some short upright setae. Numerous gland pores near 
lateral margins of pereonites 3 — 5. Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as 
in Fig. 75. Eye with about 20 ommatidia. Body shape as in Fig. 76. Cephaion and 
buccal pieces as in B. purpura. Pereonite 7 with postero-lateral corners subacute. 
Pleonal epimera reduced, with short posterior points on pleonites 3 — 5 visible in 
dorsal view. Telson with almost straight sides, widely rounded apex. Antennule with 
two aesthetascs at apex and som.e superimposed ones on medial margin of third 
article. Antenna with fifth article of peduncle slightly shorter than flagellum; ratio of 
flagellar articles 5:5:4; second and third flagellar article with 3 and 2 aesthetascs 
respectively. Uropodal protopod grooved on outer margin; insertions of endopod 
and exopod at the same level. — 

Male. Pereopods without particular modifications. Pleopod 1 exopod with a short 
triangulär posterior point, outer margin distinctly sinuous; endopod with distal part 
bent slightly outwards, bearing a short styliform process at apex. Pleopod 2 exopod 
wider than long; endopod with slightly swollen distal part. Pleopod 5 exopod as in 
Fig. 86. 

Etymology: 'L^nn ßavus = yellow + vertex = summit (of cephaion). 

Remarks: The new species is distinguished from all the others in the genus by the 
typical structure of the male pleopod 1 endopod with a short but distinct styliform 
process at the apex. For the typical coloration with pale vertex which contrasts the 
brown colour of the body, B. flavivertex n. sp. resembles B. xantocephalus Taiti & 
Manicastri, 1988 from Sri Lanka, from which it differs in the more acute postero- 
lateral corners of the pereonite 7, more rounded tip of the telson and different shape 
of the male pleopods 1 and 2 (compare Figs. 83 — 85 and in Taiti & Manicastri 
1988: Fig. 15 F, G). 

6.12. Burmoniscus lohatus n. sp. (Figs. 87—97) 

Holotype: cf 4 mm long, China, Guanxi Zhuangxi Zizhiqu, Guilin, leg. Beron 6. X. 
1988 (SMNS). 

Paratypes: 2 cf Cf , 7 5$, data as holotype (NNHMS). - 1 cT, 2 $5, same data (SMNS). 
- 2 Cfcf, 2 $$, same data (MZUF). 

Description: 
Maximum length of cf 5.5 mm, of $ 6.5 mm. Brown colour with the usual yellowish 
muscle spots and an oval pale spot at the base of epimera of pereonites 2—7. Dorsum 
smooth. Gland pores not visible. Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as in 
Fig. 87. Eye with about 18 ommatidia. Body outline as in Fig. 88. Cephaion with 
supra-antennal line straight. Buccal pieces as in B. purpura. Pereonite 7 with postero- 
lateral corners almost at right angle. Pleonal epimera reduced, with short posterior 
points visible in dorsal view. Telson with nearly straight sides and rounded apex. 
Antennule with two apical aesthetascs and some superimposed ones on medial 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



25 



1.0— 



0.5- 



1.5— 



1.0— 




0.5- 



75 





Figs. 75 — 80. Burmoniscus flavivertex n. sp. — 75. Co-ordinates of noduli laterales; - 
76. Holotype in dorsal view; - 77. Cephalon, frontal view; — 78. Right epi- 
meron of pereonite 7; — 79. Pleonites 4 — 5, telson and right uropod; — 
80. Antennule. 

margin of third article. Antenna with fifth article of peduncle as long as flagellum; 
ratio of flagellar articles 3:2:2; second and third flagellar articles with 4 and 2 aesthe- 
tascs respectively. Uropodal protopod grooved on outer margin; insertions of 
exopod and endopod at the same level; exopod slightly longer than endopod. - 



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Figs. 81-86. BurmoniscHS flavivertex n. sp.; Cf, paratype. - 81. Pereopod 1; - 
82. Pereopod 7; - 83. Pleopod 1; - 84. Distal part of pleopod 1 endopod, 
rostral surface; - 85. Pleopod 2; - 86. Pleopod 5 exopod. 



Male. Pereopods without particular modifications. Pleopod 1 exopod with long 
narrow triangulär posterior point bent outwards, outer margin sinuous; endopod 
with a beak-shaped hyaline lobe at apex. Pleopod 2 exopod as long as wide, much 
shorter than endopod. Pleopod 5 exopod as in Fig. 97. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 27 

Etymology: Latin lobatus = lobate. The name refers to the hyaline lobe at the apex of the 
male pleopod 1 endopod. 

Remarks: For the presence of a hyaline lobe at the apex of the male pleopod 1 
endopod, B. lobatus n. sp. appears similar to B. veliger Green, Ferrara & Taiti, 1990 
from Sumatra, and to B. microlobatus (Vandel, 1973) from the Bismarck and 
Solomon archipelagoes. It is distinguished from both by the shape of the male 
pleopod 1 exopod which has a long triangulär posterior point bent outwards; from 
the former also in the absence of a recurved spine on the male pereopod 7 merus; and 
from the latter by the pointed, instead of rounded, apical hyaline lobe of the male 
pleopod 1 endopod. 

7. Oniscidae (?)i) 

Genus Exalloniscus Stebbing, 1911 

7.1. Exalloniscus cortii Arcangeli, 1927 

Exalloniscus cortii: Arcangeli 1927: 263, Fig. XXI; 

Arcangeli 1952: 310; 

Dalens 1987: 47; 

Manicastri & Argano 1986: 39; 

Taiti & Ferrara 1988: 348 (in part: ? nee Honmoku, Japan, Fig. 6); 

KwoN 1993: 139, Figs. 5-6. 
Type specimen re-examined: China: 1 $ paralectotype, Shanghai, leg. Silvestri 
19. V. 1925 (DEAP). 

Distribution: Eastern China, Korea and Japan. 

Remarks: Exalloniscus cortii has recently been discussed and illustrated by 
KwoN (1993). From southern China Arcangeli (1927) recorded two locahties for 
this species: Wuchang (Hubei) and Shanghai. In the DEAP collections the specimens 
from Wuchang are missing and the one from Shanghai is a female, thus we are unable 
to confirm Arcangeli's identifications from these localities. 

7.2. Exalloniscus rotundatus Taiti & Ferrara, 1986 

Exalloniscus rotundatus: Taiti & Ferrara 1986c: 239, Figs. 1—3; 

Manicastri & Argano 1986: 40; 

Dalens 1987: 47; 

Taiti & Ferrara 1988: 352, Figs. 10, 11. 
Type specimen re-examined: Hong Kong: 1 cT paratype, Tai Po, 20 km from Tai 
Lou, leg. OsELLA 26. I. 1981 (MZUF). 

Distribution: At present only known from Hong Kong. 

7.3. Exalloniscus silvestrii n. sp. (Figs. 98—113) 

Holotype: cT 3.5 mm long, China, Sichuan, Loochou (= Luzhou), leg. Silvestri 17. V. 
1924 (SMNS). 

Paratypes: 1 ^, same data as holotype (DEAP). — 1 ^, same data (MZUF). 

Description: 
Maximum length of cf 3.5 mm, of 9 3-2 mm. Colour faded bv long conservation. 
Dorsum granulated with numerous large scale-spines as in Fig. 98. Eye with three 
large ommatidia. Body outline as in Fig. 99. Cephalon with lateral lobes almost 



') The ascription of the genus Exalloniscus to the family Oniscidae is doubtful (Schmalfuss 1983). 



28 



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Ser. A, Nr. 490 



0.5- 



1.0— 




-i 1 1 1 1 I r- 

I II III IV V VI VII 




87 



T 1 1 1 1 I r- 

I II III IV V VI VII 




Figs. 87—92. BurmoniscHS lohatus n. sp. — 87. Co-ordinates of noduli laterales; — 88. Para- 
type 5 in dorsal view; — 89. Cephalon, frontal view; — 90. Right epimeron of 
pereonite 7; — 91. Pleonites 4—5, telson and right uropod; — 92. Antennule. 



right-angled, slightly protruding outwards; frontal line almost straight, supra-an- 
tennal line bent down in the middle. Pereonites 1—2 with posterior margin straight 
and postero-lateral corners rounded. Pereonites 3 — 7 with corners progressively 
pointing further backwards. Pleonal epimera 3 — 5 falciform, directed backwards. 



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Figs. 93-97. BurmoniscHS lohatus n. sp.; Cf. - 93. Pereopod 1; - 94. Pereopod 7; - 
95. Pleopod 1; - 96. Pleopod 2; - 97. Pleopod 5 exopod. 



Telson over twice as wide as long, with concave sides and rounded apex. Antennule 
with three articles; distal article with some superimposed aesthetascs in the middle 
and two at the apex. Antenna with fifth article of peduncle as long as flagellum; ratio 
of flagellar articles 5:3:3. Mandible with molar penicil consisting of some plumose 
setae, arising from a common stalk. Maxillular outer branch with 4 + 5 (3 cleft) long 



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Ser. A, Nr. 490 




Figs. 98— 106. Exalloniscus silvestrii n. sp., — 98. Dorsal scale-spine; — 99. Holotype in 
dorsal view; — 100. Cephalon, frontal view; — 101. Cephalon, dorsal view; — 
102. Left epimeron of pereonite 1; — 103. Pleonite 5, telson and left uropod; 
- 104. Mandible; - 105. Maxillule; - 106. Maxilliped. 



+ 1 small teeth; inner branch with two thin plumose penicils at apex. Maxilliped 
with a minute penicil on endite. Pleopodal exopods without respiratory structures. 
Uropodal protopod surpassing tip of telson; exopod short and stout, slightly longer 
than protopod; endopod inserted slightly proximal to exopod. — 



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Figs. 107—113. ExalloniscHS silvestrii n. sp.; Cf. — 107. Antennule; — 108. Antenna; — 
109. Pereopod 1; — 110. Pereopod 7; — 111. Pleopod 1 exopod; — 
112. Pleopod 1 endopod; — 113. Pleopod 2 exopod. 



Male. Pereopods 1—2 with brushes of spines on carpus and merus. Pereopod 7 
ischium with a large flat rounded lobe on rostral surface, clearly protruding com- 
pared with tergal margin. Pleopod 1 exopod almost quadrangular; endopod with 
apical part bearing three triangulär lobes on outer margin, diminishing in size 
distally, apex pointed with two short spines. Pleopod 2 exopod as in Fig. 113 (en- 
dopods broken off). 



32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

Etymology: The species is named after the late Prof. Filippo Silvestri, Portici, who col- 
lected these specimens. 

Remarks: The genus Exalloniscus includes with certainty 16 species found in the 
Oriental Region and in the Manchurian Subregion (Taiti & Ferrara 1988; Mani- 
CASTRi & Taiti 1991). Exalloniscus silvestrii n. sp. appears morphologically similar 
to E. cortii ArcangeU, 1927 from which it is readily distinguished by the male 
pereopod 7 ischium with larger rounded lobe, male pleopod 1 exopod quadrangular 
instead of triangulär, and different shape of the apex of the male pleopod 1 endopod 
(compare Fig. 112 and in Kwon 1993: Fig. 6D). — 

Almost all the species of the genus Exalloniscus are found in association with ants or 
termites (Taiti & Ferrara 1988; Ferrara, Maschwitz, Steghaus Kovac & Taiti 
1988). No data are available on the ecology of the new species. 

8. Trachelipidae 

Genus Nagurus Holthuis, 1949 
8.1. Nagurus sundaicus (Dollfus, 1898) (Figs. 114-122) 

Porcellio (Nagara) pallidipennis: Arcangeli 1927: 249 (in part: Canton, China; Taipö, Hong 

Kong; Repulse Bay, Hong Kong). 
Nagara (Nagara) Verhoeffi: Arcangeli 1952: 303 (in part: Canton, China; Taipö, Hong 

Kong; Repulse Bay, Hong Kong). 
Nagurus Verhoeffi: Arcangeli 1963: 14 (in part: Canton, China; Taipö, Hong Kong). 

Specimens examined: China: 1 cf, 1 $, Yunnan, Chinshui County, Cave Yan Dong, 
leg. Beron 12. I. 1989 (NNHMS). - 1 Cf, 2 9$, Guangdong, Canton, leg. Silvestri 1. V. 
1925 (DEAP). - 1 cT, 3 99, Guangdong, Canton, Yamon, leg. Silvestri 3. V. 1925 (DEAP) 
[specimens identified as Porcellio (Nagara) pallidipennis by Arcangeli 1927 and as Nagara 
(Nagara) verhoeffi by Arcangeli 1952]. — Hong Kong: 2 cfcT, 4 $$, University City, leg. 
OsELLA & CoTTARELLi 26. I. 1981 (MZUF). - 1 $, Tai Po, 20 km from Tai Lou, leg. Osella 
26. I. 1981 (MZUF). - 1 cf, 1 ?, Taipö [= Tai Po], leg. Silvestri 24. XII. 1924 (DEAP) [spe- 
cimens identified as Porcellio (Nagara) pallidipennis by Arcangeli 1927 and as Nagara 
(Nagara) verhoeffi by Arcangeli 1952]. - 9 cTcf, 10 $$, Repulse Bay, leg. Silvestri 18. I. 
1925 (DEAP) [specimens identified as Porcellio (Nagara) pallidipennis by Arcangeli 1927 
and Nagara (Nagara) verhoeffi by Arcangeli 1952]. — 1 $, same locality, leg. Silvestri 
31. I. 1925 (DEAP) [specimen identified as Porcellio (Nagara) pallidipennis by Arcangeli 
1927 and Nagara (Nagara) verhoeffi by Arcangeli 1952]. 

Type specimens re-examined: Sumatra: lectotype cf, paralectotypes 6 cfcf, 7 $9, 
Singkarah, leg. Weber 1988/89 (ZMA). 

Distribution: This species seems to be widely distributed in the Oriental and 
Australian regions. To date it has been recorded from China, Fiong Kong, Indonesia 
(Sumatra) and Loyalty Islands. 

Remarks: This species was originally described as Porcellio sundaicus by 
Dollfus (1898) from specimens collected in Sumatra, Java and Sulawesi. Re-exami- 
nation of this material deposited in ZMA proved it includes three different species: i) 
the specimens from Sumatra, from which the lectotype is here designated, are consi- 
dered to be Nagurus sundaicus; ii) the specimen from Sulawesi (1 cf, Makassar) is 
Nagurus nanus; iii) the specimens from Java (2 cfcf, 1 $, Buitenzorg) are very 
small, maybe juveniles (cT, 2.3 mm long; 9> 3.0 mm long) and are certainly neither 
N. sundaicus nor N. nanus, but a safe Identification is not possible. 
The main characters of N. sundaicus are here illustrated from the lectotype and the 
new material. Vandel (1973) stated that probably N. sundaicus is a senior synonym 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



33 



0.5 — 



II III IV V 



VII 



0.5- 



114 




III IV 



VI VII 




120 



Figs. 114-115. Nagurus sundaicus; Cf from Hong Kong. - 114. Co-ordinates of noduli 

laterales; — 115. Male specimen in dorsal view. 
Figs. 116-121. Nagurus sundaicus; lectotype from Sumatra. - 116. Cephalon; - 117. Left 

epimeron of pereonite 1; - 118. Pleonite 5 and telson; - 119. Pereopod 7; - 

120. Pleopod 1; - 121. Pleopod 2. 



34 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Fig. 122. Nagurus sundaicus; cT from Hong Kong; Pereopod 7. 

Figs. 123-125. Nagurus nanus; cf from Hainan Dao. - 123. Pereopod 7; 
- 125. Pleopod 2. 



124. Pleopodl; 



of N. nanus. In our opinion N. sundaicus is morphologically close to, but certainly 
distinct from N. nanus. The main difference is found in the male pereopod 7: in 
N. sundaicus the ischium is distally enlarged with 4-5 strong spines on rounded 
tergal margin and a large setose depression on the rostral surface, while in N. nanus it 
has 7—8 spines on the obtuse angled tergal margin and a reduced setose depression 
(compare Fig. 122 and Fig. 123). - 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 35 

Re-examination of type specimens of Nagara insularum described by Verhoeff 
. (1926) from Loyalty Islands deposited in NHMB (2 cTcT, 4 99, Ouvea, Fayaoue, 
15. V. 1912) proved this species to be a junior synonym of N. sundaicus. — 
Re-examination of the specimens first identified as Porcellio {Nagara) pallidipennis 
Dollfus, 1898 by Arcangeli (1927) and then as Nagara {Nagara) verhoeff i by 
Arcangeli (1952) from Indocina, Macao, Hong Kong, China (Canton) and Philip- 
pines (Luzon) showed that they belong to five different species: \) Nagurus modestus 
(Dollfus, 1898) (Vinh, Annam, Indocina, 2 cTcf, 3 99); 2) Nagurus nanus (Aguilar, 
Luzon, Philippines, 1 cT, 10 9$)^ 3) Nagurus sundaicus (Canton, China; Taipö and 
Repulse Bay, Hong Kong); 4) {})Nagurus verhoeff i (Macao, see below); 5) Exallo- 
niscus papillosus (Budde-Lund, 1912) (1 cT mixed with the specimens of N. nanus 
from Aguilar, Luzon). 

8.2. Nagurus nanus (Budde-Lund, 1908) (Figs. 123-125) 

Specimens examined: China: 1 cf, 3 99i Hainan Dao, Haikou, sea shore, leg. Beron 
15. X. 1988 (NNHMS). - 2 cfcf, 2 $$, Hainan Dao, Qingdao, 200-300 m, leg. Beron 
14. X. 1988 (SMNS). - 3 cfcf, 1 9, same data (MZUF). 

Distribution: Pantropical. 

Remarks: For diagnostic characters of this widespread species see Ferrara & 
Taiti (1983: Figs. 92-97), Ferrara & Taiti (1982: Fig. 12B) and Figs. 123-125. - 
NuNOMURA (1987; 1991) includes 21 species (18 new) from Japan in the genus 
Nagurus. As far as can be determined from the descriptions and figures, only two 
species belong to this genus: A'^. miyakoensis Nunomura, 1987 from Miyako Island, 
Okinawa Pref., and N. lineatus Nunomura, 1987 from Bonin Islands, which are 
most probably junior Synonyms of N. nanus and N. cristatus respectively. 

8.3. Nagurus cristatus (Dollfus, 1889) 

Specimens examined: China: 2 99' Hainan Dao, Qingdao, 200 — 300 m, leg. Beron 
14.x. 1988 (NNHMS). - Hong Kong: 3 99, forest of „Hill above Belcher's", leg. Ma 
n.-V. 1985 (MZUF). - 6 99, Mai Po Marshes, leg. Lee XL 1985 (MZUF). - 4 99, Uni- 
versity City, leg. Osella & Cottarelli 26. I. 1981 (MZUF). 

Distribution: Pantropical. 

8.4. Nagurus pallidipennis (Dollfus, 1898) (Figs. 126—133) 

Specimens examined: China: 1 Cf, 8 99' ^ cT juv., Hainan Dao, Haikou, sea shore, 
leg. Beron 15. X. 1988 (NNHMS). - 1 Cf, 5 99, same data (SMNS). - 2 cfcf, 5 99, same 
data (MZUF). - 1 Cf, Hainan Dao, Sanya, leg. Beron 12. X. 1988 (NNHMS). 

Type specimens re-examined: Flores: Lectotype cT, paralectotypes 2 cTcT, 3 99' 
Maumerie, leg. Weber 1889 (ZMA). 

Distribution: Nagurus pallidipennis has a wide distribution in the Oriental 
Region. At present it is known from India, Sri Lanka, Indonesia (Flores) and China 
(Hainan Dao). 

Remarks: This species was described as Porcellio pallidipennis by Dollfus 
(1898: 372, Figs. 18a, b, pl. XIV, Fig. 18) from specimens collected at Maumerie, 
Flores. From its description and figures it was impossible to recognize tliis species 
and, even if widespread in the Oriental Region, it has never been recorded again with 
certainty. Arcangeli (1927) cited Porcellio {Nagara) pallidipennis from Vietnam, 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 126 — 128. Nagurus pallidipennis; cf from Hainan Dao. — 126. Co-ordinates of noduli 
laterales; — 127. Dorsal scale-spine; — 128. Adult specimen in dorsal view. 

Figs. 129 — 133. Nagurus pallidipennis; lectotype from Flores. — 129. Cephalon; — 
130. Pleonite 5, telson and right uropod; — 131. Pereopod 7; — 132. Pleo- 
pod 1; - 133. Pleopod 2. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 37 

China, Hong Kong and the Philippines, but he subsequently (Arcangeli 1952) 
recognised these specimens as belonging to the new species Nagara (Nagara) ver- 
hoeffi (see below). Re-examination of the type specimens of Porcellio pallidipennis 
proved the species to be valid and to belong to the genus Nagurus. The main diagno- 
stic characters of TV. pallidipennis are here illustrated from both the type specimens 
and the new material. — 

Comparison with specimens of Nagurus travancorius (Verhoeff, 1936) from Sri 
Lanka studied by Ferrara & Argano (1989) showed this species to be a junior 
synonym of N. pallidipennis. 

8.5. (f)Nagurus v erhoe ff i Arcangeli, 1952 (Figs. 134 — 147) 

Porcellio (Nagara) pallidipennis: Arcangeli 1927: 249 (in part: Macao). 
Nagara (Nagara) Verhoeffi: Arcangeli 1952: 303 (in part: Macao). 
Nagurus Verhoeffi: Arcangeli 1963: 14 (in part: Macao). 

Specimens examined: Hong Kong: 14 cTcf, 6 5?» forest of „Hill above Belcher's", 
leg. MaII.-V. 1985 (MZUF). - 5 cfcf, 5 $$, same data (SMNS). - 2 cfcf, 4 $$, Univer- 
sity City, leg. Osella & Cottarelli 12. I. 1981 (MZUF). - 2 $$, Tai Po, 20 km from Tai 
Lou, leg. Osella 26. 1. 1981 (MZUF). 

Type specimens re-examined: Macao: 1 Cf lectotype, 1 cT, 2 $$ paralectotypes, leg. 
Silvestri 17. VIII. 1924 (DEAP). 

Distribution: Hong Kong and Macao. 

Remarks: Nagurus verhoeffi was described by Arcangeli (1952) for the speci- 
mens from Indochina, Macao, Hong Kong, China and Philippines which he 
(Arcangeli 1927) had previously identified as Porcellio (Nagara) pallidipennis. 
Arcangeli (1952) did not choose a specimen as holotype and, as stated above (see 
remarks under N. sundaicus), re-examination of the syntypes showed that he con- 
fused five different species under the same name, four of which were already known 
(Nagurus nanus, N. sundaicus, N. modestus, and Exalloniscus papillosus). The speci- 
mens from Macao (2 cTcT, 2 9 $) belong to a separate species which we consider to 
be verhoeffi (lectotype and paralectotypes here designated). This species is here ten- 
tatively included in the genus Nagurus since it possesses all the characters of the 
genus with the exception of respiratory areas on pleopodal exopods. This character, 
very clear in all the species of Nagurus, is present only on the first exopod and is very 
reduced (Fig. 145). The main characters of (?)A/. verhoeffi are shown in Figs. 
134—147 from specimens from Hong Kong. The species is characterized by its small 
size (cT 3.8 mm long; $ 4.5 mm long), sHghtly granulated dorsal surface of the 
cephalon and anterior pereonites, eye with about 1 1 ommatidia, cephalon with qua- 
drangular lateral lobes and median lobe dorsally with a sUght impression, triangulär 
telson with regularly concave sides, short uropodal protopod, male pleopod 1 
exopod ovoidal, and male pleopod 2 endopod styliform, much longer than exopod. 

Species inquirenda 

8.6. „Nagurus'' vandeli (Krc2ingeY\, 1927) 

Porcellio (Nagara) Vandeli: Arcangeli 1927: 246, Fig. XIV. 
Nagara (Nagara) Vandeli: Arcangeli 1952: 302. 
Nagurus Vandeli: Arcangeli 1963: 13. 

Type specimens re-examined: China: syntypes 1 mutilated cf, 1 9, Shanghai, leg. 
Silvestri 16. V. 1925 (DEAP). 



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Ser. A, Nr. 490 




Figs. 134 — 141. (?)NagurHS verhoeffi. — 134. Co-ordinates of noduli laterales; — 135. Adult 
male in dorsal view; — 136. Cephalon; — 137. Right epimeron of pereo- 
nite 1; — 138. Pleonites 4 — 5, telson and right uropod; — 139. Mandible; — 
140. Maxillule; - 141. Maxilliped. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



39 




Figs. 142-147. (f)NagHrus verhoeffi; cT - 142. Antenna; - 143. Pereopod 1; - 
144. Pereopod 7; - 145. Pleopod 1; - 146. Pleopod 2; - 147. Pleopod 3 
exopod. 



Distribution: Known only from the type locality: Shanghai, China. 

Remarks: The type material re-examined is in very poor condition, in particular 
the male specimen is lacking pereonites 2—3, all pereopods and pleopods. Certainly 
this species does not belong to the genus Nagurus since it has one line of noduli late- 
rales all at the same distance from lateral margin of the pereonites and Protracheonis- 



40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

Ois-type pleopodal lungs (visible in the female specimen). Due to the poor condition 
of the specimens, this species cannot be properly ascribed to a definite genus until 
further material is examined. 



Genus Lucasioides Kwon, 1993 [Arcangeli, 1952] 

8.7. Lucasioides gigliotosi (Arcangeli, 1927) 

Porcellio {Lucasius) Giglio-Tosi: Arcangeli 1927: 234, Fig. IX. 
Protracheoniscus {Lucasioides) Giglio-Tosi: Arcangeli 1952: 299. 
Lucasioides gigliotosi: Kwon 1993: 143, Figs. 7—8. 

Specimens examined: China : 3 5 ? > Yunnan, Shilin, Stone Forest, Zi Yun Dong Cave, 
leg. Beron 1. X. 1988 (NNHMS). - 3 $$, same locality and collector 30. IX. 1988 (SMNS). 
- 3 $?, same data (MZUF). 

Type specimens re-examined: China: 2 cfcf, 2 $$, paralectotypes, Shanghai, leg. 
SiLVESTRi 19. V. 1925 (DEAP). 

Distribution: China, Korea and Japan. 

Remarks: For comments on the genus Lucasioides and redescription of L. giglio- 
tosi see Kwon (1993). 



8.8. Lucasioides zavattarii (Arcangeli, 1927) (Figs. 148—157) 

Porcellio (Lucasius) Zavattarii: Arcangeli 1927: 240, Fig. XII. 
Protracheoniscus (Lucasioides) Zavattarii: Arcangeli 1952: 299. 

Type specimen re-examined: Hong Kong: 1 cf holotype, Taipö (= Tai Po), leg. Sil- 
vestri I. 1925 (DEAP). 

Distribution: Hong Kong. 

Remarks: Re-examination of the holotype of Lucasioides zavattarii permitted 
füll Illustration of this species. For the shape of the male pleopod 1 exopod (missing 
in the holotype examined) see Fig. XII, 3 in Arcangeli (1927). — 
This species is morphologically close to Lucasioides taitii Kwon, 1993 from Korea in 
the cephalon with median lobe triangulär, clearly protruding above vertex, and qua- 
drangular lateral lobes; epimeron of pereonite 1 with posterior margin nearly 
straight, male pleopod 1 exopod with a bilobed apex, and endopod with apical part 
pointed and bent outwards; it differs by the cephalon with less developed median 
lobe, and elongated uropodal exopod, about three times as long as protopod. 



8.9. Lucasioides isseli (Arcangeh, 1927) (Figs. 158 — 170) 

Porcellio (Lucasius) Isseli: Arcangeli 1927: 232, Fig. VIII. 
Protracheoniscus (Lucasioides) Isseli: Arcangeli 1952: 298. 

Type specimens re-examined: China: 1 cf lectotype, 2 Ö'cf, 2 25 paralectotypes, 
Tschangscha (= Changsha), Yolushan, leg. Silvestri 24. X. 1925 (DEAP). 

Distribution: Known only from the type locality. 

Remarks: This species is close to L. gigliotosi in the general shape and morpho- 
logy of male pleopod 1 endopod; it is distinguished by the less developed median 
lobe of cephalon, narrower distal part of telson, male pleopod 1 exopod bilobed with 
outer lobe longer than inner one. The main characters of the species are here illu- 
strated from the type specimens. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



41 




Figs. 148 — 152. Lucasioides zavattarü; holotype. — 148. Cephalon, dorsal view; — 
149. Cephalon, lateral view; — 150. Cephalon, frontal view; — 151. Pereo- 
nite 7, pleon, telson and left uropod; — 152. Pereopod 7. 



8.10. Lucasioides pedimaculatus n. sp. (Figs. 171 — 187) 

Holotype: cf 5.3 mm long, China, Yunnan, Kunming, Xishan Park, Longmen (Dragon 
Gate), 2200-2280 m, leg. Beron 29. XII. 1988 (SMNS). 

Paratypes: 9 cfcf, 10 $$, 9 juvs., same data as holotype (NNHMS). - 3 cTcT, 5 9$. 
same data (SMNS). - 5 cTcJ, 5 $$, same data (MZUF). - 3 $$, China, Yunnan, Kunming, 
Xishan, Dragon Gate, 2000-2400 m, leg. Beron 26. XII. 1988 (NNHMS). 



42 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




154 



Figs. 153-157. 



153 



Lucasioides zavattarii; holotype. - 
154. Antenna; - 155. Pleopod 
157. Pleopod 5 exopod. 



153. Left epimeron of pereonite 1; 
1 endopod; — 156. Pleopod 2; 



Description: 
Maximum length of cf 6.0 mm, of 5 8.5 mm. Brown colour with the usual pale 
muscle spots; a pale spot at the base of pereonal epimera; a median light stripe on 
pereon and pleon; basis of pereopods with dark spot. Dorsum distinctly granulated. 
No gland pores. Noduli laterales on pereonites 2 — 4 and 7 much farther from lateral 
margins than those on pereonites 1, 5 and 6. Eye with 18 — 19 ommatidia. Cephalon 
with well-developed triangulär median lobe, dorsally concave, and slightly protru- 
ding upwards in the middle; lateral lobes rounded. Pereonite 1 with postero-lateral 
Corners rounded; posterior margin of epimeron almost straight. Telson triangulär 
with sHghtly concave sides. Antennal flagellum with distal article 2.5 times as long as 
proximal one. Mandible with molar penicil consisting of numerous plumose setae; 
right mandible with 1+2 and left with 2 + 2 penicils. Maxillular outer branch with 4 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



43 



III IV V VI VII 



0.5- 



158 




"1 1 i 1— 

IV V VI VI! 




Figs. 158-164. Lucasioides isseli; paralectotype. - 158. Co-ordinates of noduli laterales; - 
159. Adult male in dorsal view; - 160. Cephalon, frontal view; - 
161. Cephalon, dorsal view; - 162. Cephalon, lateral view; - 163. Left epi- 
meron of pereonite 1; - 164. Pleonites 4-5, telson and uropods. 

+ 6 teeth plus a minute accessory one, a streng spine on dorsal surface; inner branch 
with two large penicils and an acute posterior point. Maxilliped as in Fig. 181. All 
pleopodal exopods with Protracheomscus-iype lungs. Uropod with short exopod, 
about 1.5 times as long as protopod. — 



44 



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Ser. A, Nr. 490 




Figs. 165 — 170. Lucasioides isseli; paralectotype cT. — 165. Antenna; — 166. Pereopod 7; — 
167. Pereopod 7 ischium; — 168. Pleopod 1; — 169. Pleopod 2; — 
170. Pleopod 5 exopod. 

Male. Pereopods 1—4 with a brush of long bifurcated spines on carpus and merus. 
Pereopod 7 carpus not enlarged; ischium with depression on rostral surface, covered 
with small scales and some setae. Pleopod 1 exopod ovoidal, with outer margin 
slightly excavated near apex; endopod with rounded tip bent outwards. Pleopod 2 
endopod styhform, slightly longer than exopod. Pleopod 5 exopod as in Fig. 187. 

Etymology: Latin ^es = foot + maculatus = spotted. The name refers to the dark spot on 
the pereopod basis. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



45 



as— 




Figs. 171 — 176. Lucasioides pedimaculatus n. sp. — 171. Co-ordinates of noduli laterales; — 
172. Holotype in dorsal view; — 173. Cephalon, frontal view; — 
174. Cephalon, lateral view; — 175. Cephalon, dorsal view; — 176. Pleonites 
4 — 5, telson and uropods. 



Remarks: This species is included in the genus Lucasioides because it fits all the 
generic characters of the genus. A small difference from all the other species in the 
genus is found in the d/c co-ordinates of nodulus lateralis on pereonite 7 which is 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 177—181. Lucasioides pedimaculatus, n. sp. — 177. Right epimeron of pereonite 1; 
178. Antenrra; - 179. Mandible; - 180. Maxillule; - 181. Maxilliped. 



distant from the lateral margin of the segment. The real taxonomic value of this cha- 

racter is not known. — 

Lucasioides pedimaculatus n. sp. is close to L. zavattarii and L. taitii in the colour 

pattern and the morphology of pereonite 1 ; it differs from both by having rounded 

(vs. quadrangular) lateral lobes of cephalon, much shorter uropodal exopods, and 

male pleopod 1 exopod without a clearly bilobed apex. — 

This species is readily distinguished from L. gigliotosi, L. isseli and L. mazzarellii 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



47 



^^ ^^^ ^ =^ 




Figs. 182 — 187. Lucasioides pedimaculatus n. sp.; paratype cT. — 182. Pereopod 1; — 
183. Pereopod 7; — 184. Pereopod 7 ischium; — 185. Pleopod 1; — 
186. Pleopod 2; - 187. Pleopod 5 exopod. 



(Arcangeli, 1927) by the posterior margin of pereonite 1 straight instead of concave 
at sides. 



48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

8.11. (fjLucasioides cavernicolus n. sp. (Figs. 188—200) 

Holotype: cf 8.7 mm long, China, Yunnan, Chinshui County, Yan Zi Dong (Swallow 
Cave), leg. Beron 10. I. 1989 (SMNS). 

Paratypes: 1 cf, same data as holotype (NNHMS). - 1 $, same data (MZUF). 

Description: 
Maximum length of cf 8.7 mm, of $ 9.5 mm. Light Brown colour with the usual yel- 
lowish muscle Spots, a pale spot at the base of pereonal epimera and a light median 
stripe on pereon and pleon. Dorsum almost smooth. No gland pores. Noduli late- 
rales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 188. Eye with about 20 ommatidia. 
Cephalon with obtusely triangulär median lobe, siightly depressed dorsally and not 
protruding above vertex; rounded lateral lobes. Pereonite 1 with postero-lateral Cor- 
ners right-angled; posterior margin siightly concave at sides. Telson triangulär with 
acute apex and regularly concave sides. Antenna slender; ratio of flagellar articles 
3 :5. Buccal pieces as in L. pedimaculatus. All pleopodal exopods with Protracheonis- 
cus-ty^t lungs. Uropods with exopod short, about twice as long as protopod. — 
Male. Pereopods 1—4 with a brush of long bifurcated spines on carpus and merus. 
Pereopod 7 carpus siightly expanded on tergal margin; ischium without any special 
modifications. Pleopod 1 exopod elongated with truncate apex; endopod with folded 
up distal part; apex with an acute point. Pleopod 2 endopod styliform, siightly 
longer than exopod. Pleopod 5 exopod as in Fig. 200. 

Etymology: Latin cavernicolus = cave dwelling. 

Remarks: This species is tentatively included in the genus Lucasioides since it 
differs from all the other species in having different co-ordinates of noduli laterales 
(compare Fig. 188 and Figs. 158, 171) and cephalon with median lobe short and not 
protruding over vertex. It might belong to a distinct genus but, for the time being, we 
prefer not to create a new one until a comparative revision of closely related genera 
{Agnara Budde-Lund, 1908, Protracheoniscus Verhoeff, 1917, Paraleptotrichus 
Arcangeli, 1927, Desertoniscus Verhoeff, 1930, Mongoloniscus Verhoeff, 1930, 
KoreoniscHS Verhoeff, 1937, Tadzhikoniscus Borutzky, 1976 and Lucasioides Kwon, 
1993) is performed. 

Genus Mongoloniscus Verhoeff, 1930 

8.12. Mongoloniscus nipponicus (Arcangeli, 1952) 

Porcellio (Nagara) Van Namei: Arcangeli 1927: 243 (in part: Changsha, China; Fusan, 
Korea; Mountain Maya, Japan; Kioto, Japan). 

Nagara (Nagara) Van Namei: Arcangeli 1952: 302 (in part: Changsha, China; Fusan, 
Korea; Mountain Maya, Japan; Kioto, Japan). 

Nagurus Van Namei: Arcangeli 1963: 12 (in part: Changsha, China; Fusan, Korea; Moun- 
tain Maya, Japan; Kioto, Japan). 

Mongoloniscus nipponicus: Kwon, 1993: 150, Figs. 14 — 15. 

Specimen examined: China: 1$, Hunan, Changsha, leg. Silvestri 20. X. 1925 

(DE AP) [specimen identified as Porcellio {Nagara) Van Namei by Arcangeli 1927]. 

Distribution: China, Korea and Japan. 

Remarks: For description and synonymy of this species see Kwon (1993). 

8.13. Mongoloniscus nigrogranulatus n.sip. (^\^s.20\—l\'&) 

Porcellio {Porcellionides) asiaticus: Arcangeli 1927: 255, Fig. XVIII (in part: Wuchang, Sans- 
haci and Shanghai). 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



49 



OS- 



LO— 



0.5 — 




VI VII 



188 



III IV 





Figs. 188 — 192. (?)Lucasioides cavernicolus n. sp. — 188. Co-ordinates of noduli laterales; 
189. Holotype in dorsal view; — 190. Cephalon, frontal view; 
191. Cephalon, dorsal view; — 192. Cephalon, lateral view. 



50 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 193 — 197. (f)Lucasioides carvernicolus n. sp.; cf. — 193. Right epimeron of pereo- 
nitel; — 194. Pleonites 4—5, telson and uropods; — 195. Antenna; — 
196. Pereopod 1; — 197. Pereopod 7. 



Protracheoniscus {Mongoloniscus) sinensis: Arcangeli 1952: 300 [in part: Wunchung (mis- 
spelling for Wuchang), Sanshaci and Shanghai]. 

Holotype: cf 7.5 mm long, China, Hubei, Wuchang, leg. Silvestri 2. XL 1925 (SMNS) 
[specimen identified as Porcellio {Porcellionides) asiaticus by Arcangeli 1927 and as Protra- 
cheoniscus (Mongoloniscus) sinensis by Arcangeli 1952]. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



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Figs. 198—200. (?)Lucasioides carvernicolus n. sp.; cT. 
— 200. Pleopod 5 exopod. 



198. Pleopod 1; - 199. Pleopod 2; 



Paratypes: 1 cf, same data as holotype (DEAP). — 1 Cf, China, Guanxi Zhuangxi Ziz- 
hiqu, Guilin, leg. Beron 6. X. 1988 (NNHMS). - 1 Cf, China, Hunan, Sanshaci, leg. Sil- 
VESTRi 26. X. 1925 (DEAP) [specimen identified as Porcellio (Porcellionides) asiaticus by 
Arcangeli 1927 and as Protracheoniscus {Mongoloniscus) sinensis by Arcangeli 1952]. — 
25$, China, Shanghai, leg. Silvestri 19. V. 1925 (DEAP) [specimens identified as Porcellio 
{Porcellionides) asiaticus by Arcangeli 1927 and Protracheoniscus {Mongoloniscus) sinensis by 
Arcangeli 1952]. 

Description: 
Maximum length of cT 8.5 mm, of $ 13.0 mm. Brown-grey colour with the usual 
yellowish muscle spots; a pale spot at the base of pereonal epimera; three longitu- 
dinal darker stripes, one in the middle of pereon and pleon, and two paramedian 
ones. Dorsum distinctly granulated. Numerous gland pores along the vhole margin 
of pereonites. Noduli laterales almost at the same distance from lateral margin. Eye 
with about 20 ommatidia. Cephalon with an obtusely triangulär median lobe, dor- 



52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

sally concave, and slightly protruding upwards in the middle; rounded lateral lobes 
directed obliquely. Pereonite 1 with postero-lateral corners rounded, distal margin 
straight. Telson triangulär, wider than long with slightly concave sides. Antennal fla- 
gellum with distal article twice as long as proximal one. Mandible with molar penicil 
consisting of numerous plumose setae; right mandible with 1+4, left mandible 2 + 
4 penicils. Maxillular outer branch with 4 + 6 teeth plus a small accessory one, a 
small spine on dorsal surface; inner branch with two large penicils and an acute pos- 
terior point. Maxilliped as in Fig. 210. All pleopodal exopods with Protracheoniscus- 
type lungs. Uropodal exopod about twice as long as protopod; protopod with a 
A-shaped incision on outer margin. — 

Male. Pereopods 1—4 with a brush of long setae on carpus and merus. Pereopod 6 
basis fringed with long setae and a distal protrusion on sternal margin. Pereopod 7 
ischium with sternal margin slightly concave and fringed with setae, rostral surface 
with shallow depression; carpus with rounded lamellar lobe on tergal margin. 
Pleopod 1 exopod with apex deeply bilobed; endopod with an acute apex, bearing 
fine setae and bent outwards. Pleopod 2 endopod filiform, longer than exopod. 
Pleopod 5 exopod as in Fig. 217. 

Etymology: Latin: niger = Black + granulatus = granulated. 

Remarks: Mongoloniscus was erected by Verhoeff (1930) as subgenus of Pro- 
tracheoniscHS Verhoeff, 1917. Recently Kwon (1993) considered it to be a füll genus 
which included four valid species: M. koreanus (Verhoeff, 1930) from Korea, M. si- 
nensis (Dollfus, 1901) from northern China, M. nipponicus from China, Korea and 
Japan, and M. vannamei (ArcangeU, 1927) from Japan. Arcangeli (1927) reported 
Porcellio (Porcellionides) asiadcus Uljanin, 1875 from several localities in China 
(Shan-hai-kwan, Beijing, Wuchang, Sanshaci and Shangai). Strouhal (1929) consi- 
dered Arcangeli's material to belong to Protracheoniscus sinensis Dollfus, 1901 and 
not to P. asiaticus. Verhoeff (1930), when instituting the subgenus Mongoloniscus 
for the new species Protracheoniscus koreanus, assigned P. sinensis to the subgenus, 
and this disposition was accepted by Arcangeli (1952). Re-examination of Arcan- 
geli's specimens proved that they contained two different species, M. sinensis (Shan- 
hai-kwan and Beijing) and a new species of Mongoloniscus which is here described 
(Wuchang, Sanshaci and Shanghai). — 

Mongoloniscus nigrogranulatus n. sp. is morphologically close to M. koreanus and 
M. sinensis. It is distinguished from the former by the shape of male pereopod 7 carpus 
(compare Fig. 211 and in Kwon, 1993: Fig. 13D) and male pleopod 2 exopod with 
outer margin of distal part less concave; from the latter by its smaller size, distinctly 
granulated dorsum, shorter antenna with distal flagellar article longer than proximal 
one. 

Genus Agnara Budde-Lund, 1908 
8.14. Agnara madagascariensis Budde-Lund, 1908 

fPorcellio {Porcellionides) carinatus: Arcangeli 1927: 258 (in part: Macao). 
?Metoponorthus carinatus: Arcangeli 1952: 305 (in part: Macao). 

Specimens examined: China: 8 cTcT, 20 $5' Hainan Dao, Haikou, sea shore, leg. 
Beron 15. X. 1988 (NNHMS). - 4 cfcf, 5 $$, same data (SMNS). - 4 cfcf, 5 $$, same 
data (SMNS). - 7 cfcf, 12 $$, Hainan Dao, Sanya, leg. Beron 12. X. 1988 (NNHMS). - 
Macao: ? 1 $, leg. Silvestri 17. XI. 1925 (DE AP) [specimen identified as Porcellio {Porcellio- 
nides) carinatus by Arcangeli 1927]. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



53 




Figs. 201—206. MongoloniscHs nigrogranulatus n. sp.; Cf from Wuchang. — 201. Co-ordi- 
nates of noduli laterales; — 202. Paratype Cf in dorsal view; — 
203. Cephalon, frontal view; — 204. Cephalon, lateral view; — 
205. Cephalon, dorsal view; — 206. Pleonites 4 — 5, telson and uropods. 

Distribution: Guinea Bissau, Senegal, Madagascar, Saudi Arabia, Oman, sou- 
thern China and Macao (?). 

Remarks: For diagnostic characters of this species see Schmalfuss & Ferrara 
(1978: 80, Figs. 155-168) and Ferrara & Taiti (1986: 94, Figs. 1-2) as Protracheo- 



54 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 207—211. Mongoloniscus nigrogranulatus n. sp.; cf from Guilin. — 207. Antenna; — 
208. Mandible; - 209. Maxillule; - 210. Maxilliped; - 211. Pereopod 7. 



niscus inexpectatus Schmalfuss & Ferrara, 1978, junior synonym of A. madagasca- 
riensis (Taiti & Ferrara 1991b). - 

Re-examination of the single $ specimen from Macao identified as Porcellio {Porcel- 
lionides) carinatus by Arcangeli (1927) showed that it most probably belongs to 
Agnara madagascariensis, but lack of males prevents a definite Identification. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



55 




Figs. 212—213. Mongoloniscus nigrogranulatus n. sp.; cf from Guilin. — 212. Pereopod 7 
ischium, caudal surface; — 213. Pereopod 7 ischium, rostral surface. 

Figs. 214—217. Mongoloniscus nigrogranulatus n. sp.; cT from Wuchang. — 214. Pereopod 6 
basis; — 215. Pleopod 1; — 216. Pleopod 2; — 217. Pleopod 5 exopod. 



56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

9. Porcellionidae 

Genus Agahiformius Verhoeff, 1908 

9.1. Agahiformius lentus (Budde-Lund, 1885) 

Porcellio (Agahiformius) lentus: Arcangeli 1927: 251. 
Porcellio (?)minuta: Shen 1949: 58, Fig. D, 1-12. 
Agahiformius lentus: Arcangeli 1952: 304. 

Specimens examined: China: 1 ^, Guanxi Zhuangxi Zizhiqu, Guilin, leg. Beron 6. X. 
1988 (NNHMS). - 1 $, Hainan Dao, Haikou, sea shore, leg. Beron 15. X. 1988 (SMNS). - 
1 $, Hainan Dao, Sanya, leg. Beron 12. X. 1988 (MZUF). - 1 $, Hunan, Changsha, leg. Sil- 
vestri 20. X. 1925 (DEAP) [specimen identified by Arcangeli 1927]. — Macao: 1 $, leg. 
SiLVESTRi 17. VIII. 1924 (DEAP) [specimen idendfied by Arcangeli 1927]. 

Distribution: All the lands round the Mediterranean Sea. It has also been 
recorded, as introduced, from IVIadeira, Canary Is., Senegal, Seychelles, Oman, 
China, Macao, Hawaii Is., Mexico, Haiti, Venezuela and Bermuda. 

Remarks: According to the description and figures, it is very probable that Por- 
cellio minuta Shen, 1949 from Ta-li Lake, Yunnan, is a junior synonym oi Agahifor- 
mius lentus. 

Genus Porcellio Latreille, 1804 

9.2. Porcellio laevis Latreille, 1804 

Porcellio laevis: Arcangeli 1927: 225. 
Porcellio homhosus: Shen 1949: 53, Fig. B, 1 — 15. 
Porcellio (?) elongata: Shen 1949: 56, Fig. C, 1-15. 
Porcellio (Mesoporcellio) laevis: Arcangeli 1952: 297. 

Specimens examined: China: 2 $$, Yunnan, Menzi County, Wulichong, leg. Beron 
6. I. 1989 (NNHMS). - 9 cTcf, 4 $$, Yunnan, Shilin, Stone Forest, leg. Beron 30. IX. 1988 
(NNHMS). - 6 Cf Cf, 9 $5, Yunnan, Kunming, 1900 m, leg. Beron 27. IX. 1988 (SMNS). - 
10 cTcf, 8 5$, Yunnan, Kunming, Xishan, Dragon Gate, 2000-2400 m, leg. Beron 26. XII. 
1988 (MZUF). - 2 cTcf, 1 $, Yunnan, Kunming, Xishan, Longmen (Dragon Gate), 
2200-2280 m, leg. Beron 28. IX. 1988 (NNHMS). 

Distribution: Cosmopolitan species of Mediterranean origin. 
Remarks: According to description and figures, it is likely that Porcellio elongata 
Shen, 1949, is a junior synonym of P. laevis. 

Genus Porcellionides Miers, 1877 

9.3. Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) 

Porcellio {Porcellionides) pruinosus: Arcangeli 1927: 254. 
Porcellionides hreviramus: Shen 1949: 60, Fig. E, 1 — 7, syn. nov. 
Porcellionides (f)denticulatus: Shen 1949: 62, Fig. F, 1 — 7. 
Metoponorthus {Metoponorthus) pruinosus pruinosus: Arcangeli 1952: 305. 

Specimens examined: China: 10 cTcT, H $$, Guanxi Zhuangxi Zizhiqu, Guilin, leg. 
Beron 6. X. 1988 (NNHMS). - 2 cTcf, 4 $$, Yunnan, Menzi County, under stones near 
the village on the plateau, 1600-1800 m, leg. Beron 31. I. 1989 (NNHMS). - 1 Cf, Yunnan, 
Chinshui County, Cave Yan Dong, leg. Beron 12. I. 1989 (NNHMS). - 3 $$, Yunnan, 
Shilin, Stone Forest, leg. Beron 30. IX. 1988 (NNHMS). - 10 cfcf, 8 $5, Hainan Dao, 
Sanya, leg. Beron 12. X. 1988 (NNHMS). 

Distribution: Cosmopolitan species of Mediterranean origin. 
Remarks: According to description, figures and habitat (inside houses), Porcel- 
lionides hreviramus Shen, 1949 from Kunming, Yunnan, must be considered a junior 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 57 

synonym of P. pruinosus. Most probably Porcellionides denticulatus Shen, 1949, 
described on the basis of 3 $ ^ from Ta-li Lake, Yunnan, is also synonymous with 
P. pruinosus. 

10. Armadillidiidae 

Genus Armadillidium Brandt, 1833 

10.1. Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) 

Armadillidium vulgare: Arcangeli 1927: 225. 

Armadillidium (Armadillidium) cinereum (= A. vulgare): Arcangeli 1952: 296. 

Specimens examined: China: 3 cTcf, 3 $$, Sichuan, Loochou [= Lozhou], leg. Sil- 
VESTRi 17. V. 1924 (DE AP). 

Distribution: Cosmopolitan. 

11. Armadillidae 

Genus Cubaris Brandt, 1833 

11.1. Cubaris murina Brandt, 1833 

Armadillo murinus: Arcangeli 1927: 224. 
Cubaris {Cubaris) murina: Arcangeli 1952: 295. 

Specimens examined: China: 6 cfcf, 11 $$, 1 juv., Hainan Dao, Haikou, sea shore, 
leg. Beron 15. X. 1988 (NNHMS). - 2 juvs., Hainan Dao, Sanya, leg. Beron 12. X. 1988 
(NNHMS). - Hong Kong: 1 $, Mai Po, marshes, leg. Ma VII. 1986 (MZUF). 

Distribution: Pantropical. 

Genus Trog/o ö(z7/o Jackson, 1937 
11.2. Troglodillo rotundatus n. sp. (¥i§,s. 218— 228) 

Holotype: $ 13 mm long, China, Guanxi Zhuangxi Zizhiqu, Guilin, leg. Beron 6. X. 
1988 (NNHMS). 

Paratype: 1 $, same data as holotype (SMNS). 

Description: 

Maximum dimensions: 13.0 X 7.5 mm. Brown-grey colour with the usual yellowish 
muscle spots; pereonite 1 with a large triangulär dark area in the middle; pereonite 1 
with two small pale spots, and pereonites 2-7 and pleonites 4-5 with one pale spot 
at the base of each epimeron; pleonites 1—2 and basal part of pleonites 3-4 pale. 
Dorsum smooth, shiny. One nodulus lateralis per side on each pereonite; all noduh 
inserted far from the lateral margin of the segment, more or less on the same line. Eye 
with 20 ommatidia. Cephalon with frontal shield depressed and turned back on 
Vertex in the middle, clearly protruding over vertex only at sides; in frontal view the 
shield presents rounded lateral margins, distinctly separated from the antennary sok- 
kets by a deep groove. Pereonite 1 with epimera thin and turned up in the anterior 
part; distal margin slightly sinuous on each side; postero-lateral corners rounded; a 
small ventral lobe on epimera, far from distal and lateral margins. Pereonite 2 qua- 
drangular, with a tiny ventral lobe on epimera. Telson slightly longer than wide; 
distal part narrower than basal one with more or less parallel sides; distal margin 
broadly rounded. Antenna slender with flagellar articles subequal in length. Man- 
dible with molar penicil consisting of several plumose setae arising from a single 
stem. Maxillular outer branch with 4 + 6 simple teeth; inner branch with two shor^ 



58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

stout penicils. Pereopods slender. Pleopod 1 absent; pleopods 2 — 3 exopod with lung 
formed by a single wide spiracle and a short atrium which branches out into many 
tubules; pleopods 4—5 exopod with lung having a single small spiracle and a long 
narrow atrium. Uropodal protopod elongated with triangulär distal part not surpas- 
sing tip of telson; exopod long and thin, inserted near medial margin of protopod; 
endopod over half the length of protopod, with three thick apical setae. 

Etymology: Latin: rotundatus = rounded. The name refers to the broadly rounded distal 
margin of the telson. 

Remarks: T. rotundatus n. sp. is ascribed to the genus Troglodillo after compa- 
rison with the type species T. emarginatus Jackson, 1937 (1 $ lectotype here de- 
signated, 299 paralectotypes. North Slam, Pha-Thai, dans une grotte, 24. II. 1932, 
IRSNB). Troglodillo is certainly a valid genus, extremely close to Sinodillo n. gen. 
(see below), and at present it includes only the type species and the new one. The dia- 
gnosis of the genus proposed by Jackson (1937: 2) must be emended with the addi- 
tion of the following character: pereonites 1 and 2 with a tiny ventral lobe on epi- 
meron. This character was not mentioned by Jackson either in the diagnosis of the 
genus or in the description of T. emarginatus, but it is present in the type specimens 
re-examined, as well as in the new species. — 

Troglodillo rotundatus n. sp. is readily distinguishable from T. emarginatus by the 
eye with a smaller number of ommatidia (20 vs. 29), cephalon with upper margin of 
the frontal shield turned back on vertex in the middle, and posterior margin of the 
telson broadly rounded instead of emarginate. Differences are also found in the posi- 
tion of the noduli laterales and in the shape of the pleopodal lungs. In T. rotundatus, 
the noduli laterales are inserted more or less on the same line, far from lateral margin 
of the pereonites; in T. emarginatus, the noduH laterales on pereonites 1—3 are about 
twice as far from the lateral margin as those on pereonites 4—6, while that on pereo- 
nite 7 is the farthest. Pleopodal lungs are tubulär with a single opening in all exopods 
(pleopod 1 is absent) of T. rotundatus, while in T. emarginatus they are tubulär with 
many openings in exopods 1 — 3 (Fig. 229) and single opening in exopods 4—5 
(Fig. 230). 

Genus Sinodillo n. gen. 

Type-species: Sinodillo troglophilus n. sp. 

Diagnosis: Animals able to roll up into a ball. Fach pereonite with one nodulus 
lateralis per side; noduli laterales inserted more or less on the same line, far from 
lateral margin of the pereonites. Cephalon with frontal lamina not protruding above 
Vertex. Pereonite 1 with lateral margin not thickened; epimera bent outwards, with a 
more or less conspicuous rounded ventral lobe. Pereonite 2 with a transversal ventral 
lobe. Telson with quadrangular distal part. Mandible with molar penicil consisting of 
several plumose setae arising from a single stem. Maxillular outer branch with 4 + 6 
simple teeth; inner branch with 2 subequal stout penicils. All pleopodal exopods 
with Trachelipus-type lungs. Uropodal protopod with short exopod inserted dor- 
sally below a median tooth. 

Etymology: Late Latin: Sina = China + suffix dillo. Gender masculine. 

Remarks: For the presence of ventral lobes on epimera of pereonites 1 and 2 the 
new genus is close to the Afrotropical genera Bethalus Budde-Lund, 1909 and Bar- 
nardillo Arcangeh, 1934, to the tropical genus Cubaris and to the Oriental genus 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



59 




Figs. 218-224. Troglodillo rotundatus n. sp.; holotype. - 218. Lateral view; - 
219. Cephalon, frontal view; - 220. Cephalon, dorsal view; - 
221. Cephalon, lateral view; — 222. Epimera of pereonites 1 and 2, ventral 
view; — 223. Pleonite 5, telson and uropods; — 224. Left uropod, ventral 
view. 



Troglodillo. It is distinguished from all these genera by the Trachelipus-type, instead 
of tubulär, pleopodal lungs, and uropodal exopod inserted on the dorsal surface of 
the protopod, instead of near the medial margin. Sinodillo also differs from Bethalus, 
Barnardillo and Cuharis in having short and stout, instead of long and thin, penicils 



60 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




230 



Figs. 225-228. Troglodillo rotundatus n. sp.; holotype. — 225. Mandible; — 226. Maxillule; 

— 227. Pleopod 2 exopod; — 228. Pleopod 5 exopod. 
Figs. 229— 230. Troglodillo emarginatus; paralectotype 5- ~ 229. Pleopod 2 exopod; — 

230. Pleopod 5 exopod. 



of maxillular inner branch, a character which is shared by many genera of Armadil- 
lidae in the Oriental and Australian regions; from Cubaris and especially Barnardillo 
by the frontal lamina not protruding above vertex. 



11.3. Sinodillo troglophilus n. sp. (Figs. 231—245) 

Holotype: cf 6.5 mm long, China, Yunnan, Chinshui County, Cave Yan Dong, leg. 
Beron 12. 1. 1989 (SMNS). 

Paratypes: 1 Cf, 6 $$, 6 juvs., same data as holotype (NNHMS). - 2 cTcT, 3 5$, same 
data (SMNS). - 3 cfcf, 4 $$, same data (MZUF). 



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Figs. 231-238. Sinodillo troglophilus n. sp. - 231. Adult female in lateral view; - 
232. Cephalon, frontal view; - 233. Cephalon, dorsal view; — 
234. Cephalon, lateral view; — 235. Epimera of pereonites 1 and 2, ventral 
view; — 236. Pleonite 5, telson and uropods; — 237. Uropod; — 238. Left 
uropod, ventral view. 

Description: 
Maximum dimensions of cf 6.5 X 3.5 mm, of 9 7.3 X 3.8 mm. Pale Brown colour 
with a darker median stripe on dorsum; a lighter oval spot at the base of pereonal 
epimera. Dorsum smooth. Eye with 13-15 ommatidia. Frontal shield of cephalon 
slightly turned on vertex with straight upper margin in dorsal view. Pereonite 1 with 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 239-241. 



241 



Sinodillo troglophilus n. sp. — 239. Antenna; 
241. Maxillule. 



240. Mandible; - 



distal margin regularly concave at sides; postero-lateral corners broadly rounded; a 
large rounded ventral lobe far from posterior margin. Pereonite 2 with a small 
rounded ventral lobe. Telson wider than long, distal part about ^A width of basal one 
with parallel sides, distal margin slightly convex. Antenna short, not reaching distal 
margin of pereonite 1; second flagellar article about three times as long as first. 
Pereopods slender. Uropodal protopod trapezoidal, exopod directed obliquely, not 
reaching medial margin of protopod. — 

Male. Pereopods without particular modifications. Pleopod 1 exopod with a broadly 
rounded posterior lobe; endopod with pointed apex slightly bent outwards. Pleopod 
2 endopod with filiform distal part. 

Etymology: Greek trögle = cave + philos = loving. 

Remarks: The new species is characterized by frontal lamina with straight upper 
margin, pereonite 1 with a large ventral lobe, telson with a wide quadrangular distal 
part, slender pereopods, uropodal protopod trapezoidal and short obliquely directed 
exopod, male pleopod 1 exopod with a broadly rounded posterior lobe. 



11.4. Sinodillo ferrarai n. sp. (Figs. 246—258) 

Holotype: $ 6.2 mm long, China, Yunnan, Chinshui County, Cave Yan Dong, leg. 
Beron 12. I. 1989 (SMNS). 

Paratype: 1 cf, same data as holotype (NNHMS). 

Description: 
Maximum dimensions of cT 6.2 X 2.5 mm; of 5 6.2 X 3.0 mm. Pale brown colour 
with the usual yellowish muscle spots and a large light stripe in the middle of pereon. 



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Figs. 242-245. Sinodillo troglophilus n. sp.; cf. - 242. Pereopod 1; - 243. Pereopod 7; 
244. Pleopod 1; - 245. Pleopod 2. 



Dorsum smooth. Eye with 10-11 ommatidia. Frontal shield of cephalon slightly 
turned on vertex with convex upper margin in dorsal view. Pereonite 1 with postero- 
lateral corners broadly rounded, protruding backwards. Pereonites 1 and 2 with 
small rounded ventral lobe. Telson slightly wider than long, distal part about half 
width of basal one with parallel sides and slightly convex distal margin. Antenna 
short reaching posterior margin of pereonite 1 ; second flagellar article about three 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




248 




Figs. 246—253. Sinodillo ferrarai n. sp. — 246. Adult female in lateral view; — 
247. Cephalon, frontal view; — 248. Cephalon, dorsal view; — 
249. Cephalon, lateral view; — 250. Epimera of pereonites 1 and 2, ventral 
view; — 251. Pleonite 5, telson and uropods; — 252. Telson and uropods, 
ventral view; — 253. Uropod. 

times as long as first. Uropodal protopod triangulär; exopod short, about half length 
of endopod. — 

Male. Pereopods without particular modifications. Pleopod 1 exopod with a small 
subtriangular posterior point; endopod almost straigth with rounded apex. Pleopod 
2 endopod longer than exopod, with filiform distal part. 



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Figs. 254-258. Sinodillo ferrarai n. sp.; cT. - 254. Antenna; - 255. Pereopod 1; 
256. Pereopod 7; - 257. Pleopod 1; - 258. Pleopod 2. 



Etymology: The new species is named after Dr. F. Ferrara (Florence). 

Remarks: Sinodillo ferrarai n. sp. differs from S. troglophilus in having frontal 
lamina with upper margin convex instead of straight, smaller ventral lobes on pereo- 
nites 1, 2, telson with longer and narrower distal part, triangulär instead of trape- 
zoidal uropodal protopod, shorter uropodal exopod, male pleopod 1 exopod with a 



66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

short subtriangular posterior point instead of a broadly rounded lobe. — 
It differs from S. schmalfussi n. sp. (see below) in much smaller ventral lobe on 
pereonite 1, longer telson, triangulär instead of trapezoidal uropodal protopod, male 
pleopod 1 exopod with a short posterior point completely absent in S. schmalfussi. 



11.5. Sinodillo schmalfussi n. sp. (Figs. 259—272) 

Holotype: cf 4.7 mm long, China, Yunnan, Menzi County, under stones near village on 
the plateau, 1600-1800 m, leg. Beron 31. I. 1989 (SMNS). 

Paratypes: 2 cfcf, 2 $$, same data as holotype (NNHMS). - 2 cfcf, 1 $, same data 
(SMNS). - 2 cfcf, 2 5$, same data (MZUF). 

Description: 
Maximum dimensions of cf 4.7 X 2.3 mm, of 9 5.0 X 2.4 mm. Dark brown colour 
with usual yellowish muscle spots; a light median stripe on pereon and an oval pale 
spot at the base of pereonal epimera; pleon with a median and two paramedian light 
stripes; pale uropods. Dorsum smooth. Eye with 13 — 16 ommatidia. Frontal shield 
of cephalon turned on vertex with Upper margin clearly convex in dorsal view; pro- 
frons slightly depressed in the middle. Pereonite 1 with distal margin regularly con- 
cave at sides and postero-lateral corners broadly rounded; a large rounded ventral 
lobe clearly separated from the epimeron and not reaching its distal margin. Pereo- 
nite 2 with small transversal ventral lobe. Telson wider than long, distal part about 
half width of basal one with parallel sides and slightly convex distal margin. Antenna 
short, slightly exceeding posterior margin of pereonite 1; second flagellar article 
about 3.5 times as long as first. Uropodal protopod trapezoidal; exopod short, about 
one third the length of endopod. — 

Male. Pereopods without particular modifications. Pleopod 1 exopod without po- 
sterior point; endopod almost straight with pointed apex. Pleopod 2 endopod 
slightly longer than exopod. 

Etymology: The new species is named after Dr. H. Schmalfuss (Stuttgart). 

Remarks: Sinodillo schmalfussi n. sp. differs from S. troglophilus in having 
frontal shield with convex instead of straight upper margin, much larger ventral lobe 
on pereonite 1, shorter uropodal exopod, male pleopod 1 exopod without posterior 
point. The differences with S. ferrarai have already been discussed in the remarks on 
that species. 

Genus Dryadillo Taiti, Ferrara & Kwon, 1992 [Herold, 1931] 
11.6. Dryadillo maculatus (Arcangeli, 1952) (Figs. 273—287) 

Armadillo coeruleus (non CoUinge): Arcangeli 1927: 224. 
Spherillo (Orodillo) maculatus: Arcangeli 1952: 294. 
Orodillo maculatus: Dudgeon, Ma & Lam 1990: 398; 

Ma, Dudgeon & Lam 1991: 348; 

Ma, Lam & Dudgeon 1991: 678. 
Specimens examined: China: 1 Cf, 7 $$, 4 juvs., Hainan Dao, Qingdao, 200—300 m, 
leg. Beron 14. X. 1988 (NNHMS). - Hong Kong: 1 Cf, 3 $$, Tai Po, shore, leg. Cotta- 
relli 26. I. 1981 (MZUF). - 3 $$, Castle Park, leg. Cottarelli 25. I. 1981 (MZUF). - 
4 5$, 3 juvs., Tai Po, 20 km from Tai Lou, leg. Osella 26. I. 1981 (MZUF). - 4 cTcT, 
11 ??, University City, leg. Osella & Cottarelli 26. I. 1981 (SMNS). - 10 cfcf, 8 $$, 
Forest of „Hill above Belcher's", leg. Ma IX. 1985 (MZUF). 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



67 




Figs 259-266. Smodillo schmalfussi n. sp. - 259. Adult female in lateral view; - 
260. Cephalon, frontal view; - 261. Cephalon, dorsal view; - 
262. Cephalon, lateral view; - 263. Epimera of pereonites 1 and 2, ventral 
view; - 264. Epimera of pereonites 1 and 2, view from bottom; - 265. Pleo- 
nites'4-5, telson and uropods, dorsal view; - 266. Pleonite 5, telson and 
right uropod, ventral view. 



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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Fies 267-272. Sinodillo schmalfussi n. sp.; Cf. - 267. Antenna; - 268. Uropod; - 
269. Pereopod 1; - 270. Pereopod 7; - 271. Pleopod 1; - 272. Pleopod 2. 

Distribution: Vietnam, China (Hainan Dao), Macao, Hong Kong and Taiwan. 

Remarks: These specimens are identified as Dryadillo maculatus since they well 
correspond to the short original description provided by Arcangeli (1952) from 
specimens collected by F. Silvestri in Hong Kong, Macao, Indochina and Taiwan. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



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Figs. 273-281. Dryadillo maculatus. - 273. Adult male in lateral view; - 274. Cephalon, 
frontal view; - 275. Cephalon, dorsal view; - 276. Cephalon, lateral view; 
- 277. Epimera of pereonites 1 and 2, dorsal view; - 278. Epimera of pereo- 
nites 1 and 2, ventral view; - 279. Pleonite 5, telson and uropods; - 
280. Right uropod, ventral view; - 281. Left uropod, dorsal view. 



70 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 282-287. 



Dryadillo macnlatus; cf. - 282. Mandible; - 283. Maxillule; - 
284. Pereopod 1; - 285. Pereopod 7; - 286. Pleopod 1; - 287. Pleopod 2. 



Unfortunately this material is no longer present in the collections of the Portici 
Museum. Arcangeli included this species in the genus Spherillo and subgenus Oro- 
dillo but this ascription is certainly incorrect according to a comparison with syn- 
types of the type species of Orodillo (O. colUris Verhoeff, 1926 from New Cale- 
donia) deposited in NHMB. On the contrary, this species well corresponds to the 
genus Dryadillo as defined by Taiti, Ferrara & Kwon (1992) (for Dryadillo 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 71 

Herold, 1931, unavailable name). At present, besides D. maculatus, the genus Drya- 
dillo include with certainty at least 11 more species from Java, Bali, Lombok, Flores 
and Sulawesi (Taiti, Ferrara & Kwon 1992). — 

The main characters of D. maculatus are here illustrated from specimens from 
Hainan Dao. For the number and position of noduli laterales (one nodulus lateralis 
per side on each pereonite more or less at the same distance from the lateral margin) 
it is close to D. arcangelii Herold, 1931, D. schellenbergi Herold, 1931 and D. mon- 
tanes Herold, 1931, all from Lombok (according to re-examination of syntypes of 
these species deposited in ZMB). Five other species [D. baliensis Herold, 1931 from 
Bali, D. heberen Herold, 1931 and D. sexlineatus Herold, 1931 from Flores, 
D. rectifrons (Dollfus, 1898) and D. kemaensis Taiti, Ferrara & Kwon, 1992 from 
Sulawesi] have one nodulus lateralis per side on pereonites 1—6, with that on pereo- 
nite 4 far from the lateral margin, and two noduli per side on pereonite 7. No Infor- 
mation is available on the noduli laterales of D. bedaliensis Herold, 1931 and D. 
feuerborni Herold, 1931 from Java, and D. magnificus Herold, 1931 from Flores. 
These characters (number and position of the noduli laterales) in the Armadillidae 
have very seldom been considered in previous literature and their real taxonomic 
importance at the generic level in this family is still to be demonstrated. All the spe- 
cies of Dryadillo, however, present a very similar external morphology. 

Genus Spherillo Dana, 1853 
11.7. Spherillo raffaelei (Arcangeli, 1927) (Figs. 288-300) 

Armadillo Raffaelei: Arcangeli 1927: 211, Fig. I. 
Spherillo {Formosillo) Raffaelei: Arcangeli 1952: 292. 
Formosillo raffaelei: Dudgeon, Ma & Lam 1990: 398; 

Ma, Dudgeon & Lam 1991: 348; 

Ma, Lam & Dudgeon 1991: 678. 
Specimens examined: China: 2 cfcT, 6 $$, Yunnan, Menzi Conty, Cave Chi Be Yi 
Dong, leg. Beron 12. L 1989 (NNHMS). - 1 cT, Yunnan, Menzi County, cave near the foot- 
path to plateau, leg. Beron 5. I. 1989 (NNHMS). - 1 $, Yunnan, Menzi County, Cave Wuli- 
chong. Sink hole (No. 3), leg. Beron 4. I. 1989 (NNHMS). - 2 $ $, Yunnan, Menzi County, 
Wulichong, leg. Beron 6. I. 1989 (MZUF). - 4 cfcT, 3 9$, Yunnan, Shilin, Stone Forest, 
leg. Beron 30. IX. 1988 (MZUF). - 2 cTcT, 9 9$, Guanxi Zhuangxi Zizhiqu, Guilin, leg. 
Beron 6. X. 1988 (SMNS). - 1 cf, 8 $$, Sichuan, Chengdu, Baoguang Monastery, leg. 
Beron 21. I. 1989 (SMNS). - 1 cf, Sichuan, Loochou [= Luzhou], leg. Silvestri 17. V. 1924 
(DEAP). - 1 $, 8 juvs., Guangdong, Canton, Yamon, leg. Silvestri, 3. V. 1925 (DEAP). - 
2$$, 1 juv., Guangdong, Canton, leg. Silvestri I.V. 1925 (DEAP). - 5 cf Cf , 6$$, 
Fujian, Kusang, leg. Silvestri 27. I. 1924 (DEAP). - Hong Kong: 10 cfcf, 10 $$, Forest of 
„Hill above Belcher's", leg. Ma IX. 1985 (MZUF). 

Distribution: China, Macao, Hong Kong and Vietnam. 

Remarks: The problem of the genus Spherillo has recently been solved by Lek- 
tinen, Ferrara & Taiti (in press) by choosing S. vitiensis Dana, 1853 (= Armadillo 
testudinalis Budde-Lund, 1885) as the type species. According to this designation, 
the genus Spherillo includes with certainty only the type species with its numerous 
junior Synonyms (see Taiti, Lektinen & Farrara, in preparation). — 
The specimens here examined belong to Armadillo raffaelei described by Arcangeli 
(1927). Later Arcangeli (1952) transferred this species to the genus Spherillo and, 
for the sexual modifications of the male pereopod 7, to the subgenus Formosillo Ver- 
hoeff, 1928. Even if Arcangeli could not have had an exact idea of what Spherillo 



11 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 288—295. Spherillo raffaelei. — 288. Adult female in lateral view; — 289. Cephalon, 
frontal view; — 290. Cephalon, dorsal view; — 291. Cephalon, lateral view; 
— 292. Epimera of pereonites and pleonites 3 — 5, ventral view; — 293. Pleo- 
nite 5, telson and uropods; — 294. Right uropod, ventral view; — 295. Right 
uropod, dorsal view. 

was like, we agree that this species belongs to Spherillo since it shows all the typical 
characters of the genus, i. e.: cephalon with frontal lamina not or only slightly pro- 
truding over vertex; schisma of pereonite 1 deep, with inner lobe shorter than outer 
one; pereonite 2 with an oblique tooth-like lobe on ventral surface; presence of ven- 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



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Figs. 296-300. Spherillo raffaelei; cf • - 296. Antenna; - 297. Pereopod 1 ; - 298. Pereopod 
7; - 299. Pleopod 1; - 300. Pleopod 2. 

tral lobes on pereonites 3 — 7 (more distinct on pereonites 5 — 7) and pleonite 3 (in 
5. vitensis also on pleonites 4 and 5); telson hour-glass-shaped; maxillular inner 
branch with two stout plumose penicils; pleopodal lungs with single opening; 
uropod with a short exopod inserted on the dorsal surface of the protopod under- 
neath a transversal tooth. Another character common to S. raffaelei and S. vitiensis is 
the number and position of the noduli laterales (one per side on each pereonite, all 
more or less at the same distance from the lateral margin). — 



74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

Formosillo was instituted by Verhoeff (1928) for the new species F. zimmeri from 
Taiwan. Re-examination of syntypes oi Formosillo zimmeri (Taiwan: 1 cf without 
cephalon and pereonites 1 and 2, Kankan, leg. H. Sauter VII. 1909; 2 $ $, Hoozon, 
leg. H. Sauter I. 1910, ZMB) proved the genus Formosillo to be clearly different 
from Spherillo. In fact, in F. zimmeri the ventral lobe of the second pereonite is in the 
form of a rounded thickening instead of an oblique tooth, and it completely lacks 
ventral lobes on pereonites 3 — 7 and pleonites. The same kind of modification of the 
male pereopod 7 basis (compare Fig. 298 for S. raffaelei and Fig. 4 in Verhoeff, 
1928 for F. zimmeri) must be considered a convergence rather than a synapo- 
morphy. — 

In Order to facilitate recognition of Spherillo raffaelei, the main diagnostic characters 
are here illustrated from specimens from China. 

11.8. Spherillo orientalis n. sp. (Figs. 301—314) 

Holotype: cT 6.5 mm long, China, Yunnan, Kunming, Longmen (Dragon Gate), Xishan 
Park, 2000-2280 m, leg. Beron 28. IX. 1988 (SMNS). 

Paratypes: 1 Cf, 1 juv., same data as holotype (NNHMS). — 1 $, same data (SMNS). — 
1 cf , same data (MZUF). 

Description: 
Maximum dimensions of cT 7.5 x 3.5 mm, of 5 8.0 X 3.5 mm. Colour brown-grey 
with the usual yellowish muscle spots, uropods pale (reddish in vivo?). Dorsum 
smooth with numerous tiny scale-spines. One nodulus lateralis per side on each 
pereonite, far from lateral margin of segment. Eye with about 15 ommatidia. 
Cephalon with frontal shield separated and bent over vertex, protruding only at 
sides; profrons depressed in the middle. Pereonite 1 with distal margin regulär ly 
curved, lateral margin not grooved, schisma with outer lobe slightly protruding 
backwards compared with inner one. Pereonite 2 with a large ventral tooth. Pereo- 
nites 3 and 4 with a transversal thickening, pereonites 5 — 7 and pleonite 3 with a qua- 
drangular lobe on ventral surface of epimera; no ventral lobes on pleonites 4 and 5. 
Telson hour-glass-shaped, with basal part wider than distal one, distal margin 
convex. Antenna short, slightly surpassing posterior margin of cephalon; second fla- 
gellar article about 3.5 times as long as first. Mandible with molar penicil consisting 
of numerous plumose setae arising from a common stem. Maxillular outer branch 
with 4 + 6 simple teeth; inner branch with two stout plumose penicils. Uropodal 
protopod trapezoidal with rounded posterior corners; tiny exopod inserted on 
dorsal surface of protopod, beneath a short tooth. — 

Male. Pereopod 7 basis with a setose depression on distal part of sternal margin. 
Pleopod 1 exopod much wider than long, with a very short posterior point and some 
spines on outer and medial margin; endopod with apical part bent slightly outwards, 
without special modifications. Pleopod 2 as in Fig. 314. 

Etymology: Latin orientalis = oriental. 

Remarks: S. orientalis n. sp. is morphologically close to Spherillo raffaelei from 
which it differs by the smaller number of ommatidia (15 vs. 20), ventral lobe of pleo- 
nite 3 larger and quadrangular instead of semilunar (compare Fig. 305 and Fig. 292), 
telson with narrower distal part, uropod with shorter basal part of the protopod and 
shorter and stouter exopod, male pereopod 7 with a setose depression on the basis 
instead of a rounded setose, protruding process (compare Fig. 312 and Fig. 298), and 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



75 




Figs. 301 — 307. Spherillo orientalis n. sp. — 301. Male paratype in lateral view; — 
302. Cephalon, frontal view; — 303. Cephalon, dorsal view; — 
304. Cephalon, lateral view; — 305. Epimera of pereonites and pleonites 
3 — 5, ventral view; — 306. Pleonite 5, telson and uropods; — 307. Right 
uropod, ventral view. 



male pleopod 1 exopod with a short posterior point, completely absent in S. raffae- 
lei. 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 308-314. Spherillo orientalis n. sp.; cf. - 308. Antenna; - 309. Mandible; 
310. Maxillule; - 311. Pereopod 1; - 312. Pereopod 7; - 313. Pleopod 1: 
314. Pleopod 2. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 77 

Genus Venezillo Verhoeff, 1928 

11.9. Venezillo parvus (Budde-Lund, 1885) 

Specimens examined: China: 3 Cfcf, 5 5$. Nanjing-, Zijin (Purple) Mt., 350—400 m, 
leg. Beron 9. X. 1988 (NNHMS). - 2 cfcf, 4 $$, Hainan Dao, Haikou, sea shore, leg. 
Beron 15. X. 1988 (NNHMS). - 1 cf, 2 $$, same date (SMNS). - Hong Kong: 1 cT, 
2 5$, Mai Po Marshes, leg. Ma VII. 1986 (MZUF). - 3 cfcf, 17 $$, 2 juvs., „Hill above 
Belcher's", leg. Ma V. 1986 (MZUF). - 3 $$, Castle Park, leg. Cottarelli 25. I. 1981 
(MZUF). 

Distribution: Pantropical. 



Genus Parakermania Vandel, 1973 

11.10. Parakermania maculata n. sp. (Figs. 315—324) 

Holotype: $ 2 mm long, China, Hainan Dao, Qingdao, 200 — 300 m, leg. Beron 14. X. 
1988 (SMNS). 

Description: 
Dimensions 2x1 mm. Creamy yellow colour; pereonites 1—2 and 5 — 6 brownish 
violet with a median pale stripe; second tubercle from lateral margin on pereonites 4 
and 7 pigmented in contrast to light ground colour, and those on pereonite 5 unpig- 
mented on dark ground colour; epimera of pleonites 3, 4 and whole pleonite 5 brow- 
nish violet; telson pigmented with lateral margin of basal part pale. Dorsum covered 
with 71 large tubercles arrranged as in Fig. 315. Eye globose with 11 ommatidia. 
Cephalon with frontal shield separated from vertex with upper margin broadly 
convex; profrons with antennal sockets to hold antenna when the animal rolls up. 
Epimera of pereonites and pleonites clearly curved outwards. Pereonite 1 with po- 
sterior margin concave at sides; a small ventral lobe distant from lateral margin. 
Pereonites 2—4 with tapering epimera with rounded apices. Pereonite 2 with a large 
oblique ventral tooth clearly separated from epimeron. Pereonites 5 — 7 with trian- 
gulär epimera. Telson 1.5 times as wide as long; distal part quadrangular with convex 
distal margin. Antenna short and stout with first flagellar article much shorter than 
second. Uropodal protopod trapezoidal with postero-lateral corners broadly 
rounded; minute exopod inserted dorsally beneath a small tooth. 

Etymology: Latin maculatus = spotted. 

Remarks: The genus Parakermania was erected by Vandel (1973) for one spe- 
cies, P. minima, from Dyaul Island, New Ireland, Bismarck Archipelago. Vandel 
did not define the new genus properly but an examination of specimens belonging to 
the type species (2 cTcT, 2 $9' New Ireland, Kavieng, leg. J. D. Bourne, 29. VII. 
1979, MHNG, MZUF) confirmed the validity of the genus. The main characters of 
Parakermania are the following: animals able to roll up into a perfect ball; dorsum 
with distinct tubercles; epimera of pereonites and pleonites curved outwards; 
cephalon with frontal shield slightly protruding over vertex; pereonite 1 with a small 
ventral lobe; pereonite 2 with large ventral tooth, directed obliquely; pereonites 1 — 7 
with triangulär epimera; telson with quadrangular distal part; antenna short and 
stout; uropodal exopod short, inserted dorsally on protopod. In Parakermania 
minima male pleopods 1—2 exopods are without respiratory structures while pleo- 
pods 3 — 5 exopods possess clear respiratory areas; in Parakermania maculata n. sp. it 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 490 




Figs. 315 — 324. Parakermania maculata n. sp.; holotype. — 315. Disposition of dorsal 
tubercles; — 316. Lateral view; — 317. Cephalon, frontal view; — 
318. Cephalon, dorsal view; — 319. Cephalon and pereonites 1—2, dorsal 
view; — 320. Right epimera of pereonites; — 321. Epimera of pereonites 
1 — 3, ventral view; — 322. Epimera of pereonites 1 and 2, view from bottom; 
— 323. Pereonite 7, pleon, telson and uropods; — 324. Telson and uropods, 
ventral view. 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 



79 



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Fig. 325. 



Recorded distribution of terrestrial isopod species in southern China, Macao and 
Hong Kong: l. Tylos minor, — 2. Ligia exotica, — 3. Ligidium denticulatum, — 
4. Olihrinus truncatus, — 5. Alloniscus pigmentatus, — 6. Armadilloniscus ellipticus, 

— 7. Littorophiloscia aldabrana, — 8. Papuaphiloscia granulata n. sp., — 9. P. ar- 
cangelii n. sp., — 10. Pseudotyphloscia alba. — 11. Burmoniscus ocellatus, — 
12. B. okinawaensis, — 13. B. javanensis, — 14. B. mauritiensis, — 15. B. purpura 
n. sp., — 16. B. yunnanensis n. sp., — 17. B. flavivertex n. sp., — 18. B. lobatus 
n. sp., — 19. Exalloniscus cortü, — 20. E. rotundatus, — 21. E. silvestrii n. sp., — 
22. Nagurus sundaicus, — 23. N. nanus, — 24. N. cristatus, — 25. N. pallidipennis, 

— 26. {}) Nagurus verhoeffi, — 27. „Nagurus" vandeli, — 28. Lucasioides gigliotosi, 

— 29. L. zavattarii, — 30. L. isseli, — 31. L. pedimaculatus n. sp., — 32. (?) Luca- 
sioides cavernicolus n. sp., — 33. Mongoloniscus nipponicus, — 34. M. nigrogranu- 
latus n. sp., — 35. Agnara madagascariensis, — 36. Agabiformius lentus, — 37. Por- 
cellio laevis, — 38. Porcellionides pruinosus, — 39. Armadillidium vulgare, — 
40. Cubaris murina, — 41. Troglodillo rotundatus n. sp., — 42. Sinodillo troglo- 
philus n. sp., — 43. S. ferrarai n. sp., — 44. S. schmalfussi n. sp., — 45. Dryadillo 
maculatus, — 46. Spherillo raffaelei, — 47. S. orientalis n. sp., — 48. Venezdlo 
parvus, — 49. Parakermania maculata n. sp. 



was not possible to check this character since no micropreparation of the pleopods 
was made so as not to damage the single small specimen. — 

The genus Parakermania appears very close to Tuberillo Schultz, 1982 from the 
Oriental Region (for definition and comments on this genus see Taiti, Ferrara & 
KwoN 1992). It is distinguished by the frontal shield protruding less over vertex, 
triangulär instead of quadrangular pereon epimera, pereonite 1 with a small ventral 
lobe instead of a schisma, telson with a quadrangular distal part instead of hour- 
glass-shaped, and uropodal protopod with basal part not enlarged. — 
Parakermania maculata n. sp. is readily distinguishable from P. minima, the only 
other species in the genus, by the different number and disposition of dorsal tuber- 
cles. 



80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 490 

12. Discussion 

A total of49speciesof terrestrial isopods are now known from southern China 
(south of the river Chiangjiang), Hong Kong and Macao (Fig. 325). Considering the 
vast area and the relatively Hmited sites of collections, certainly this number repre- 
sents only a portion of the oniscidean fauna present in this part of China. However, 
the picture that we get is certainly significant of the kind of population of the area. 

One genus and 16 species are described as new and other 13 species are 
new records for southern China, Hong Kong and Macao. Re-examination of most of 
the material studied by Arcangeli (1927; 1952) permitted to correct several mis- 
identifications and to complete illustrations of the species described by that author. 

According to their present distribution, the species can be grouped in the follow- 
ing categories: 

— 1) Cosmopolitan species (5): 

Armadilloniscus ellipticus, Agabiformius lentus, Porcellio laevis, Porcellionides 
pruinosHS and Armadillidium vulgare. All these species have a Mediterranean origin. 

— 2) Pantropical species or species with a wide distribution in the 
tropics (13): 

Tylos minor, Ligia exotica, Olibrinus truncatus, Alloniscus pigmentatus, Littoro- 
philoscia aldabrana, Burmoniscus okinawaensis, B. javanensis, B. mauritiensis, 
Nagurus nanus, N. cristatus, Agnara madagascariensis, Cubaris murina and Vene- 
zillo parvHS. The first five species, together with Armadilleniscus ellipticus from the 
preceding group, are littoral and halophilic with a great facility of dispersal, for 
instance on driftwood, while the last eight, together with the remaining species of the 
preceding group, are euryoecious, synanthropic, common in disturbed habitats. 

— 3) Palaearctic Manchurian species (3): 

Lucasioides gigliotosi, Mongoloniscus nipponiscus and Exalloniscus cortii. 

— 4) Oriental species (5): 

Pseudotyphloscia alba, Burmoniscus ocellatus, Nagurus sundaicus, N. pallidipennis, 
Spherillo raffaelei. 

— 5) Endemie species (23): 

Ligidium denticulatum, Papuaphiloscia granulata, P. arcangelii, Burmoniscus pur- 
pura, B. yunnanensis, B. flavivertex, B. lobatus, Exalloniscus rotundatus, E. sil- 
vestrii, (?)Nagurus verhoeffi, „Nagurus'' vandeli, Lucasioides zavattarii, L. isseli, 
L. pedimaculatus, (?)L. cavernicolus, Mongoloniscus nigrogranulatus, Troglodillo 
rotundatus, Sinodillo troglophilus, S. ferrarai, S. schmalfussi, Dryadillo maculatus, 
Spherillo orientalis and Parakermania maculata. These endemics represent 47% of 
the total number of species. Such a high percentage of endemics is not surprising, 
considering the variety of orography, climate and Vegetation of this vast area, and it 
is very probable that it will remain high even when this part of China and surroundig 
countries (northern China, Myanmar, Thailand, Laos and Vietnam) are properly 
investigated. 

As a whole, the kind of population of this southern part of China is mainly typical 
of the Oriental Region with a minor component of palaearctic elements. In fact, if we 
consider the genera represented in the area (with the exclusion of those of the cosmo- 
politan and pantropical species), two different elements populate this part of China: 
a more conspicuous tropical group {Papuaphiloscia, Burmoniscus, Exalloniscus, 
Nagurus, Troglodillo, Sinodillo, Dryadillo, Spherillo and Parakermania), and a 
smaller palaearctic or holarctic group (Ligidium, Lucasioides, Koreoniscus and 



KWON & TAITI, ISOPODA FROM CHINA, MACAO, HONG KONG 81 

Mongoloniscus). The former group is mainly constituted of genera widely repre- 
sented in the Oriental Region and by two genera {Papuaphiloscia and Parakermania) 
typical of the AustraUan Region (Austro-Malayan Subregion). The latter group is 
formed of three closely related genera characteristic of the Manchurian Subregion 
(Lucasioides, Koreoniscus and Mongoloniscus) and by the genus Ligidium which is 
widely represented in both Nearctic and Palaearctic Regions. 

13. Acknowledgements 

We wish to thank the following persons and institutions for the loan of material: Dr. 
P. Beron, NNHMS; Dr. H. H. T. Ma, Department of Zoology, University of Hong Kong; 
Prof. E. Tremblay and Mr. B. Espinosa, DEAP; Dr. S. De Grave, IRSNB; Dr. B. Hauser, 
MHNG; Mrs. C. Stocker, NHMB; Mr. D. Platvoet, ZMA; Dr. H.-E. Grüner, ZMB. 
Drs. F. Ferrara (Florence) and H. Schmalfuss (Stuttgart) are particularly acknowledged for 
critically reading the manuscript. 

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Üppsala. 

Authors' addresses: 

Dr. Do Heon Kwon, Department of Biology, Inje University, Kimhae 621 — 749, Republic of 
Korea, and 

Dr. Stefano Taiti, Centro di Studio per la Faunistica ed Lcologia Tropicali del Consiglio 
Nazionale delle Ricerche, Via Romana 17, 1-50125 Firenze, Italia. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 491 


4S. 


Stuttgart, 30. 4. 1993 



A New Species of the Genus Callionymus 
(Teleostei: Callionymidae) 
from Papua New Gum^g[ffHsoJva^ 

By Ronald Fricke, Stuttgart ...^ ^ *• ni^ifr 

X ÄUG iflral 

With 1 figure ^ 

Summary 

Callionymus colini n. sp. is described on the basis of a male and five females from Port 
Moresby, Papua New Guinea. It is a member of the Callionymus-japonicus species-group; the 
dosest allied species is Callionymus scahriceps in having a short caudal fin and a middle 
number of serrae on the dorsal margin of the preopercular spine; it is distinguished from that 
species in the male's shorter caudal fin, in possessing two bony tubercles in the occipital 
region, in having a convex ventral margin of the preopercular spine, and a different color patt- 
ern of the first dorsal fin in both sexes. 

Zusammenfassung 

Callionymus colini n. sp. wird aus Port Moresby, Papua-Neuguinea beschrieben. Sie ist ein 
Mitglied der Callionymus-japonicus- Artengruppe, und nah mit der Art Callionymus scahriceps 
verwandt, was sich in der kurzen Schwanzflosse und der mittleren Anzahl von Zähnchen auf 
dem Präoperkulardorn zeigt. Von C. scahriceps unterscheidet sich die neue Art durch die kür- 
zere Schwanzflosse des Männchens, ihre Occipitalregion mit zwei Knochenhöckern, den kon- 
vexen ventralen Rand des Präoperkulardorns, und ein anderes Farbmuster der ersten Rücken- 
flosse bei beiden Geschlechtern. 

1. Introduction 

The dragonets of the family Callionymidae are a group of benthic marine fishes. 
The two largest genera, Callionymus and Synchiropus, occur nearly circumtropical, 
mostly in warm and temperate seas. The Indo-Pacific species of the family Calliony- 
midae were revised by Fricke (1983). A total of 126 species was recognized as valid 
for the region; 84 of these species belong to the genus Callionymus. The highest 
diversity of the Callionymidae is found in the tropical West Pacific (Fricke, 1983, 
1988). One of the zones of high dragonet species diversity is the area around New 
Guinea. 29 species of dragonets live there according to Fricke (1988: 493). A new 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 491 



species of Synchiropus described by Fricke (1990) brings the total species number to 
30. 

After the publication of that paper, another new species from Port Moresby came 
to my attention. This new species belongs to the genus Callionymus; it is described 
in the present paper. 

2. Methods, Material and Acknowledgments 

Methods follow Fricke (1983). The data of the paratype are given in parentheses if applic- 
able, those of the holotype without parentheses. 

Material: The type material of the new species is deposited in the fish coUections of the Ber- 
nice P. Bishop Museum, Honolulu {BPBÄ4), and the Staatliches Museum für Naturkunde in 
Stuttgart (SMNS). 

Acknowledgments: I would like to thank Dr. Patrick L. Colin (Motupore Island 
Research Station, Papua New Guinea) for coUecting and donating these and other dragonet 
specimens. 

3. Callionymus colini new species (Fig. 1) 

Material 
6 specimens. 

Holotype: SMNS 12260, male, 23.5 mm SL, Papua New Guinea, Port Moresby, Horse- 
shoe (barrier) reef, 9°30'S 147°10'E, 80 feet depth (26 m), P. Colin, 27 Apr. 1987. 





Fig. 1. Callionymus colini n. sp.; Port Moresby, Papua New Guinea, 26 m depth. — 
A-B. SMNS 12260, holotype, male, 23.5 mm SL. - A. Lateral view. - B. Left pre- 
opercular spine. — C. SMNS 12261, 1 female, 25.2 mm SL; lateral view. 



FRICKE, NEW SPECIES OF CALLIONYMUS 3 

Paratypes: BPBM 34754, 2 females, 11.5—22.3 mm SL, same locality and coUector as the 
holotype, 26 Apr. 1987. — SMNS 12261, 1 female, 25.2 mm SL, same data as holotype. — 
SMNS 12263, 2 females, 12.9—23.8 mm SL, same locality and coUector as the holotype, 
26 Apr. 1987. 

Etymology 

The new species is named in honor of Dr. Patrick L. Colin, formerly Motupore Island 
Research Station, Port Moresby, who collected and donated the type material and other callio- 
nymids and tripterygiids from New Guinea. 

Diagnosis 

A Callionymus of the C. japonicus-group of the subgenus Calliurichthys with 9 
rays in the second dorsal fin, 8 anal fin rays, 18—21 pectoral fin rays, 4 — 7 small 
antrorse serrae on the dorsal margin of the preopercular spine, preopercular spine 
with a convex ventral margin, and caudal fin in the male 2.1 in SL, in the female 2.8 in 
SL. 

Description 

Dl IV; D2 viii,l; A vii,l; Pj i-ii, 14-17, ii (total 18-21); P. 1,5; C (i-ii), i,7,ii, 
(i-ii). 

Body elongate and depressed. Head shghtly depressed, 3.8 (3.6—3.9) in SL. Eye 
2.3 (2.1-2.3) in head. Preorbital length 3.1 (2.8-3.0) in head. Interorbital distance 
19.5 (12.7—23.8) in head. Occipital region with two rough bony tubercles. Maxillary 
length 2.6 (2.4—2.9) in head. Preopercular spine length 1.7 (2.4—2.9) in head. Pre- 
opercular spine formula 1^ 1 (1^ 1). Body depth 7.4 (6.7-7.9) in SL. Body width 
5.5 (4.4 — 5.2) in SL. Urogenital papilla in the male holotype 10.9 in head, not visible 
or extremely small in the female paratypes. Caudal peduncle length 6.0 (6.6 — 7.2) in 
SL. Caudal peduncle depth 21.8 (14.8-21.6) in SL. 

First dorsal fin slightly higher than second dorsal fin in the male holotype, without 
filaments, first spine 4.4 in SL, 2nd spine 4.5 in SL, 3rd spine 5.5 in SL, 4th spine 11.9 
in SL; similar, but shghtly lower in the female paratypes, Ist spine 4.4—5.3 in SL, 
2nd spine 4.6-5.8 in SL, 3rd spine 5.3-7.5 in SL, 4th spine 8.7-11.9 in SL. Pre- 
dorsal (1) length 2.9 (2.7—3.3) in SL. Second dorsal fin rays unbranched, the last 
divided at its base. First ray of second dorsal fin in the male holotype 4.7 in SL, last 
ray 5.6 in SL; Ist ray in the female paratypes 4.6-5.8 in SL, last ray 6.1-6.6 in SL. 
Predorsal (2) length 1.85 (1.87-1.88) in SL. Anal fin beginning on a vertical through 
2nd ray of second dorsal fin. Anal fin rays unbranched, the last divided at its base. 
First anal fin ray in the male holotype 16.1 in SL, last ray 5.0 in SL; Ist ray in the 
female paratypes 9.1-11.3 in SL, last ray 5.7-6.6 in SL. Preanal fin length 1.77 
(1.75-1.81) in SL. Pectoral fin reaching to 2nd anal fin ray when laid back. Pectoral 
fin length 4.3 (4.1-4.2) in SL. Prepectoral fin length 2.6 (2.4-2.9) in SL. Pelvic fin 
reaching to base of Ist anal fin membrane when laid back. Pelvic fin spine 10.5 
(7.9-12.6) in SL; pelvic fin length 3.2 (3.0-3.3) in SL. Prepelvic fin length 3.5 
(3.2-4.0) in SL. Caudal fin distally slightly elongate; caudal fin length in the male 
holotype 2.1 in SL, in the female paratypes 2.8 — 3.2 in SL. 

Color in alcohol: Head and body hght sandy yellow, belly whitish, eye dark gray. 
Back with a dark brown saddle below first dorsal fin, pectoral fin base with a dark 
brown blotch. Thorax in the male with a small, heart-shaped brown blotch, in the 
female piain white. Sides of body with a row of 4 dark brown blotches below the 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 491 

lateral line. First dorsal fin in the male with dark gray lines in the basal half and a 
black Spot and Black line distally on the second and third membranes (Fig. lA), in 
the female first and second membranes translucent, with brownish spots, third and 
fourth membranes dark gray; third spine distally with an elongate black blotch. 
Second dorsal fin rays with 4 dark brown spots each; each membrane in the male 
with a vertical white line. Anal fin with a distal blackish streak. Caudal fin with 5 — 6 
vertical rays of dark brown blotches on the middle rays, with 4 obhque rows of dark 
spots on the upper rays, and with a black streak above the lower margin. Pectoral fin 
translucent. Pelvic fin whitish, with a basal and a distal blackish spot on the fifth ray. 
Sexual dimorphism: Males have a longer caudal fin than females, a longer uro- 
genital papilla, and a different color pattern of the first dorsal fin and the thorax. 

Distribution 

This species is known only from Port Moresby, Papua New Guinea. It was col- 
lected at a depth of 26 m. 

Relationships 

Callionymus colini n. sp. is characterized as a member of the Callionymus-japoni- 
c?/5-group by its second dorsal and anal fin ray formulae and the structure of the 
preopercular spine and the shape of the caudal fin. It is closely related to Calli- 
onymus scabriceps Fowler [Fowler, 1941: (4 — 6, fig. 2, Philippines; Fricke, 1983: 
433—43^, figs. 128 — 129 (Philippines, Burma)] in having a short caudal fin and a 
middle number of serrae on the dorsal margin of the preopercular spine; it differs 
from that species in the male's shorter caudal fin (1.6 in SL in C. scabriceps), in the 
different structure of the occipital region (not with a rough bony plate, but with two 
bony tubercles), the convex ventral margin of the preopercular spine (C. scabriceps: 
straight), and the color pattern of the first dorsal fin in males and females (C. scabri- 
ceps: all membranes basally and distally with large dark brown blotches in similar 
size, no black blotches). 

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Author's address: 

Dr. Ronald Fricke, StaatUches Museum für Naturkunde (Museum Schloß Rosenstein), 
Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Federal Republic of Germany. 

ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolf gang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser.A 


Nr. 492 


8S. 


Stuttgart, 30. 4. 1993 



Two New Histerids from Namibia and two New Genera 
from the Platysoma Complex (Coleoptera: Histeridae) 

By SUwomir S. Mazur, Warsz^i^<^f?^'THSO/V;r>|s^ 

With 16 figures l ,| |g Q 5 ]g||^ \ 

Summary ^'««i:.^.^[J<ARftb 

New species of Histeridae from Namibia are described: Chalcionellus (Izpaniolus) io n. sp. 
and Terametopon namibiensis n. sp.. Canarinus n. gen. (Exosternini) is established for Platy- 
soma demaisoni from the Canarian Islands. The species-group "appendiculatus/affinis" of 
Apobletes is transferred to Asterix n. gen. (Exosternini). Platysoma striatifrons is synoymized 
with Microlister coronatus. 

Zusammenfassung 

Neue Histeriden- Arten aus Namibia werden beschrieben: Chalcionellus (Izpaniolus) io 
n. sp. und Terametopon namibiensis n. sp.. Canarinus n. gen. (Exosternini) wird für Platy- 
soma demaisoni von den Kanarischen Inseln errichtet. Die Artengruppe um „appendiculatus/ 
affinis" innerhalb Apobletes wird transferiert zu Asterix n. gen. (Exosternini). Platysoma stria- 
tifrons wird mit Microlister coronatus synonymisiert. 

1. Introduction 

This paper is based on materials from the Staatliches Museum für Naturkunde in 
Stuttgart (SMNS), from the collections of J. Schmidt (Zoologisches Museum der 
Humboldt-Universität in Berlin, ZMB), and of H. Desbordes (Museum National 
d'Histoire Naturelle Paris, MNHN). 

The author is deeply indebted for the privilege of studying the mentioned material to Dr. 
W. ScHAWALLER (SMNS), Dr. N. Berti (MNHN) and to Dr. M. Uhlig (ZMB). 

2. Descriptions of new species from Namibia 

2.1. Chalcionellus {Izpaniolus) io n. sp. (figs. 1—4) 

Holotype (cf): Namibia, Bagani, 30. IX.-4. X. 1990 leg. Schule (SMNS). 
Paratype: Same locality and date as holotype, 1 5 (SMNS). 

Description: Body (fig. 1) oval, moderately convex. Colour black with strong 
greenish-brassy shine. Head flat, very finely punctulate, nearly smooth. Frontal Stria 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 492 




Figs. 1—4. Chalcionellus (Izpaniolus) lo n. sp. — 1. Dorsal view, — 2. ventral view, — 3. ede- 
agus ventrally, — 4. sternite VIII of male. - Scale: 1 mm (1-2), 0.5 mm (3—4). 



thin and indistinct, interrupted anteriorly, with a tendency to prolongate onto epi- 
stoma. Epistoma flat or feebly convex, its anterior margin nearly straight. Labrum 
transverse, slightly sinuate, with two setae laterally. Mandibles very finely punctu- 
late. Scapus coloured as body, funiculus reddish-brown, the club darker with dense 
tomentum and protruding setae. 

Pronotum rounded laterally, its anterior margin nearly straight. Marginal Stria 
rather deep, complete, distant from lateral edge, running in an even arch to the ante- 
rior margin without following the anterolateral angle. Postocular foveae absent. Pro- 
notal disc finely and sparsely punctulate (3—4), the punctation denser and coarser 
laterally (2 — 3), not reaching marginal Stria. Pronotal base with irregulär row of 
coarse punctures. 

Elytra about 1.5x as long as pronotum, broadest at humeri. Dorsal striation 
distinct, the Striae rather deep, coarsely but not too densely punctured. The Ist Stria 
reaching a little beyond the middle, the 2nd — 4th ones gradually shorter, the 4th 
arched basally but not united with the sutural one. Sutural Stria abbreviated at both 
ends. Humeral Stria thin, oblique. There is also a short spot of inner subhumeral Stria 
at apex. Elytral marginal and epipleural Striae present, united apically. Apical Stria 



MAZUR, NEW SPECIES AND GENERA OF HISTERIDAE 3 

absent. Elytral punctation distinct, not too dense (1—3), entering almost to the 
middle along suture, leaving the intervals free. 

Propygidium short, covered with moderately dense punctation (0.5—2.0), coarser 
at apex. Pygidium relatively long, its punctation fine and sparse apically and 
medially, denser at base. 

Prosternum (fig. 2) rather wide and flat, finely punctulate. Preapical foveae relati- 
vely small but deep, connected by a distinct preapical sulcus. Carinal Striae distinct, 
divergent anteriorly and posteriorly, connected anteriorly by a rounded loop. 
Lateral Striae ending behind the preapical foveae. 

Mesosternum emarginate anteriorly, finely punctulate. Marginal Stria complete, 
accompanied by a row of punctures. Mesometasternal suture distinctly crenate. 
Metasternum finely punctulate at disc, with a narrow band of coarse punctures api- 
cally and laterally. Marginal Stria distinct, impressed and punctate. Median line thin. 
Abdominal segment I with some large punctures at base, margined laterally. 

Legs paler than body, reddish-brown. Fore-tibiae a little expanded, with 4 (+1) 
teeth at outer margin. The mid- and hind-tibiae only with several spinules. 




Figs. 5 — 7. Terametopon namibiensis n. sp. 
tibia. — Scale: 2 mm. 



5. Dorsal view, — 6. ventral vicw, — 7. fore- 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 492 

Edeagus (fig. 3) and sternite VIII of the male (fig. 4) as figured. 

Body size. Total length: 2.5—2.6 mm; length of pronotum/elytrae: 2.0—2.1 mm; 
maximal width: 1.8 mm. 

Relationships: From its nearest relative, Ch. krikkeni Kanaar from East Africa, 
Chalcionellus io n. sp. differs by the absence of red maculae on the elytra and by the 
structure of the cf genitalia. 

2.2. Terametopon namibiensis n. sp. (figs. 5 — 7) 

Holotype($): Namibia, Kromhoek Farm, 7. X. 1990 leg. Schule (SMNS). 

Description: Body (fig. 5) shortly oval, moderately convex, darkish-brown. 
Head flat, narrowly, transversely incised, covered with dense punctation. Frontal 
Stria absent. Antennae paler as body, the scapus covered with long, yellow hairs. 
Antennal club tomentose apically. 

Pronotum strongly narrowed and deeply emarginate anteriorly, its anterior angles 
very sharp. Marginal Stria thin but complete behind the head, marked in anterior 
angles only. Pronotal disc rather densely punctured (0.2 — 1.0), the punctures beco- 
ming progressively finer and sparser anteriorly. Epipleura with long, yellow ciliae. 
Scutellum very small, almost invisible. 

Elytra broadest at humeri, very coarsely and densely punctured, the punctures 
elongate. Elytral striation indistinct, there are only oblique spots of the Ist, 2nd and 
3rd dorsal Striae, reaching beyond the middle. Both, marginal and epipleural Striae 
distinct, reaching the elytral apex but not confluent. 

Propygidium transverse, feebly incised laterally, very densely punctured 
(0.2 — 0.5). Propygidium convex, long, its apical part paler, reddish-brown. Pygidial 
base punctured as propygidium, the punctation becoming finer apically, the apex 
covered with rather sparse punctation (3 — 5). 

Prosternum (fig. 6) narrow, knife-like, not margined, only at base distinctly punc- 
tate and with long pilosity apically. Carinal Striae nearly absent, forming a small 
triangle at base. Lateral Striae parallel, indistinctly united anteriorly. 

Mesosternum rather narrow, feebly convex, coarsely but not too densely punctate 
(0.5 — 1.0), the punctures a little elongate. Marginal mesosternal Stria complete. 
Mesometasternal suture thin, not crenated. Metasternum convex, coarsely punctured 
(0.5 — 1.0). Lateral metasternal Stria distinct, not crenated, abbreviated apically. 
Abdominal segment I long, convex, as coarsely punctured as the rest of the sternum, 
margined laterally. 

Legs a Uttle paler than body, reddish-brown. All femora covered densely with 
long, yellow ciliae. Fore-tibia (fig. 7) expanded, with 5 teeth, the distance between 
the Ist and 2nd tooth deeply emarginate. The mid- and hind-tibiae with long spi- 
nules and setae at outer margin. 

Body size. Total length: 4.6 mm; length of pronotum/elytrae: 3.0 mm; maximal 
width: 3.5 mm. 

Relationships: From both species described as yet, T. laevissimestriatus Vienna 
and T. endroedyi Vienna, Terametopon namibiensis n. sp. differs by the greater body 
size and by the absence of the frontal longitudinal jutting as well as the fourth dorsal 
Stria. 



MAZUR, NEW SPECIES AND GENERA OF HISTERIDAE 







Figs. 8 — 10. Canarinus n. gen. demaisoni (Desbordes) n. comb. — 8. Dorsal view (the 
broken line indicates the extent of the rufuous area on the elytrae), — 9. ventral 
view, — 10. edeagus ventrally. 



3. Notes on some species described as Platysoma 

During my revisional studies upon the Platysoma-complex I have had the oppor- 
tunity to examine many type-specimens of Marseul, Schmidt, Desbordes and de 
CooMAN. The detailed examination showed, that some species described as belon- 
ging to the genus Platysoma Leach did not, in fact, belong to this genus and they 
should even be transferred to a different tribe (Exosternini). The results of these 
examinations are presented below, for references see Mazur (1984). 

3.1. Microlister coronatus Lewis 1905 = Platysoma striatifrons Desbordes 1919 

n. syn. 

An examination of the type-specimens preserved in Paris (MNHN) confirmed 
Platysoma striatifrons Desbordes to be identical with Microlister coronatus Lewis, 
belonging to the tribe Histerini. 

3.2. Canarinus n. gen. demaisoni (Desbordes 1920) n. comb. (figs. 8 — 10) 

This species occuring exclusively on the Canary Islands shows no affinities with 
the rest of Palearctic species. Originally it has been compared with P. maculatum 
Lewis and P. pictipenne Lewis as having red maculae on the elytra. 

A revision of the types proved the species to belong to the tribe Exosternini 
because of the structure of the antennal club and head and a new genus had to be 
constituted for it. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



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12 



13 14 





Figs. 11-16. Asterix n. gen. appendiculatus (Schmidt) n. comb. (11-14) and Asterix n. gen. 
affinis (Schmidt) n. comb. (15-16). - 11,15. Dorsal view, - 12,16. ventral 
view, — 13. edeagus ventrally, — 14. edeagus laterally. 



MAZUR, NEW SPECIES AND GENERA OF HISTERIDAE 7 

Diagnosis: Body (fig. 8) elongate, a little depressed. Head flat, frontal Stria indi- 
stinct. Antennal club with two sutures and a transversa subapical annulus. Dorsal 
Striae present as well as the external subhumeral and epipleural ones. Anterior tarsal 
grooves S-shaped. Carinal Striae of prosternum absent (fig. 9). Mesosternum emargi- 
nate anteriorly. Lateral metasternal Stria simple. Edeagus of the typical shape for 
Exosternini (fig. 10). 

Type species: Platysoma demaisoni Desbordes. 

Remarks: This genus occupies a rather isolated position in the Exosternini and in 
some features like general outline, S-shaped tarsal grooves and structure of the head 
it resembles Pachycraerus Marseul. 



3.3. Ast er ix n. gen. (figs. 11 — 16) 

The "appendiculatus/affinis" group oi Apobletes Marseul, temporarily treated as a 
subgenus of Platysoma comprises very diverse forms, especially those with a bistriate 
prosternum. 

During my studies upon the types oi Apobletes appendiculatus Schmidt and A. af- 
finis Schmidt I have considered them to constitute a very distinct species-complex 
that should be regarded as a different, new genus belonging to the tribe Exosternini. 
I propose the name Asterix n. gen. 

Diagnosis: Body flat, more or less elongate, depressed (figs. 11, 15). Head flat or 
feebly concave, frontal Stria present. Antennal club with a transverse subapical 
annulus. Pronotum margined (fig. 15) or the marginal Stria absent (fig. 11). Dorsal 
striation present, sometimes the Striae abbreviated. Prosternum very broad, bistriate 
(figs. 12, 16). Mesosternum broadly emarginate or with bisinuate anterior margin, 
not margined. Structure of the edeagus typical for Exosternini (figs. 13, 14). 

Type species: Apobletes appendiculatus Schmidt. 



List of species: 
1. Asterix affinis (Schmidt), Ann. Mus. Stör. Nat. Genova, (2)13(33), p. 233 
(1893) (n. comb.) 


New Guinea 


2. Asterix appendiculatus (Schmidt), Ann. Mus. Stör. Nat. Genova, 
(2)13(33), p. 233 (1893) (n. comb.) 


New Guinea, 
Key Is., New 
Hebrides 


3. Asterix aruensis (Marseul), l'Abeille, 1, p. 291 (1864) (n. comb.) 


New Guinea, 
Aru Is. 


4. Asterix foersteni (Lewis), Ann. Mag. Nat. Hist., (7)10, p. 225 (1902) 
(n. comb.) 


Sumatra 


5. Asterix mortycola (Marseul), lAbeille, 1, p. 290 (1864) (n. comb.) 


Moluccas 


6. Asterix papuensis (Marseul), lAbeille, 1, p. 290 (1864) (n. comb.) 


New Guinea 


7. Asterix parallelus (Lewis), Ann. Mag. Nat. Hist., (7)6, p. 268 (1900) 
(n. comb.) 

sumatranus (Mazur), Pol. Pismo Ent., 54(3-4), p. 235 (1984) 
(n. syn.) 


Sumatra 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 492 

Remarks: This genus belongs to the tribe Exosternini and is closely related to 
Hypobletm Schmidt but Asterix n. gen. differs from it by the presence of frontal Stria 
and by the absence of lateral pronotal and marginal mesosternal Stria. 

4. Literature 

Mazur, S. S. (1984): A world catalogue of Histeridae. - Polskie Pismo Ent., 54: 1-379; 
Warszawa. 

Author's address: 

Dr. Slawomir S. Mazur, Department of Forest Protection and Ecology, Warszaw Agricul- 

tural University, ul. Rakowiecka 26/30, PL-02-528 Warszawa (Poland). 



ISSN 0341-0145 



Schriftieitung: Dr. Wolf gang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 



Ser. A Nr. 493 



7S. 



Stuttgart, 30. 4. 1993 



Oestranthrax myrmecaeluri n. sp. 

(Diptera: Bombyliidae) 

aus Griechenland mit Angabe des Wirtes 

Oestranthrax myrmecaeluri n. sp. (Diptera: Bombyliidae) 
from Greece, with Indication of the 

Von Gabriele Miksch, Stu 
Mit 9 Abbildungen 



Summary 

Adults and pupae of Oestranthrax myrmecaeluri n. sp. from Greece are described. They 
were bred from the ant-lion Myrmecaelurus trigrammus (Pallas, 1771) (Planipennia) which 
constitutes the first record of a host species in the genus Oestranthrax. 

Zusammenfassung 

Imagines und Puparien von Oestranthrax myrmecaeluri n. sp. aus Griechenland werden 
beschrieben. Sie wurden aus dem Ameisenlöwen Myrmecaelurus trigrammus (Pallas, 1771) 
(Planipennia) als Wirtsart gezogen und liefern den Erstnachweis eines Wirts innerhalb der 
Gattung Oestranthrax. 




1. Beschreibung von Oestranthrax myrmecaeluri n. s^. 

Holotyopus: $, Zucht aus Larve von Myrmecaelurus trigrammus (Pallas), leg. Claudia 
Gack in Griechenland, Insel Naxos, Moni, 12. IV. 1990; Bombyliide geschlüpft am 28. VIII. 
1990. 

Paratypen: 1 '^, Zucht aus Larve von Myrmecaelurus trigrammus, leg. Hilke Tröger in 
Griechenland, SE-Peloponnes, Bezirk Argolidha, Katafiyi-Tal nordwestlich Ermioni, 18. V. 
1986; Bombyliide geschlüpft am 25. VIII. 1986; 1 cf, Wirtslarve gesammek am 4. V. 1986, 
gleicher Ort; BombyHide geschlüpft am 30. VIII. 1986. Von beiden Exemplaren liegen auch 
die Puppenhüllen vor. 

Alle Typen wurden von Ernst Joachim Tröger (Freiburg) gezüchtet. Der Holotypus, der 
männliche Paratypus und die Puppenhüllen befinden sich im Staatlichen Museum für Natur- 
kunde Stuttgart. 



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1.1. Weibchen 

Kopf: Grundfarbe schwarz, Stirn und Gesicht dicht schwarz behaart, Haare etwa 
so lang wie die Fühlerbasalglieder. Dazwischen auf der Stirn zahlreiche, im Gesicht 
spärliche gelbbraune Schuppen. Hinterkopf mit spärlichen kürzeren gelben Härchen 
und wenigen hellen Schuppen. Stirn schmaler als bei den anderen Oestranthrax- 
Arten, 0.26mal eine Augenbreite. Wangen sehr schmal (Abb. 1), Mundhöhle etwas 
größer als bei den anderen Arten der Gattung und graugelb gefärbt. Rüssel in der 
Länge reduziert (Abb. 1), jedoch mit ausgebildeten Labellen. Taster zart und kurz. 
Taster und Labellen mit hellen Härchen besetzt. Antennen schwarz, die Basalglieder 
schwarz behaart, das 1. Glied zylindrisch. 3. Fühlerglied mehr als l,5mal so lang wie 
die BasalgHeder, ^A der Länge auf den verschmälerten, griffeiförmigen Abschnitt 
fallend. 

Thorax: Grundfarbe schwarz, fein graubraun bestäubt. Mesonotum dicht mit 
gelben Schuppen besetzt. Dazwischen stehen gelbe Haare, auf dem Mesonotum so 



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Abb. 1—2. Oestranthrax myrmecaeluri n. sp.; Holotypus, 5- ~ I.Kopf ventral; — 
2. Flügel. - Maßstrich: 0,2 mm. 



MIKSCH, OESTRANTHRAX MYRMECAELURI N. SP. 3 

lang wie die beiden Fühlerbasalglieder, an den Rändern länger und dichter. Scu- 
tellum breit und dreieckig zulaufend, mit groben hellgelben Schuppen und weiß- 
lichen Haaren. Borsten fehlen am Thorax völHg. Halskrause, Behaarung des Ober- 
rands der Mesopleuren und Haarschirm aus langen und dichten weißlichen Haaren 
bestehend, die restlichen Pleuren spärlich hell behaart. Prosternum schwarz behaart. 
Coxae mit wenigen gelbHchen und schwarzen Härchen. Beine schwarz bis auf die 
gelbbraunen äußersten Enden der Femora und Basen der Tibien. Femora dicht mit 
gelbbraunen Schuppen besetzt, dazwischen spärHche helle sowie schwarze Haare. 
Tibien und Tarsen neben wenigen Schuppen mit schwarzen Börstchen besetzt. 
Krallen schwarz, Pulvillen fehlen. — 

Flügel (Abb. 2) vollkommen klar, die Adern der Basis und des Vorderrandes gelb- 
braun, die feinen distalen braun. Basicosta verbreitert, weißlich und mit wenigen 
hellgelben und kurzen schwarzen Härchen besetzt. Costalhaken weiß mit dunklem 
Fleck an der Krümmung. Die beim Holotypus an beiden Flügeln nicht vollständig 
ausgebildete Ader mj (Abb. 2) verläuft beim weiblichen Paratypus bis zum Flügel- 
rand. Halteren weiß. 

Abdomen: Grundfarbe schwarz. 1. und 2. Tergit mit abstehender, langer weißer 
Behaarung, auf dem 3. Tergit noch spärliche helle Haare, sonst ab dem 3. Tergit nur 
wenige, anliegende schwarze Haare. An den Seiten des 6. und 7. Tergits lange 
schwarze Behaarung. Beschuppung an allen Tergit-Hinterrändern gelblich, sonst 
überwiegend schwarz. Die genaue Verteilung ist nicht mehr anzugeben, da die 
Schuppen zum Teil abgerieben sind. Vordere Sternite mit gelben Haaren und 
Schuppen an den Seiten; in der Mitte und die ganzen hinteren Sternite mit schwarzen 
Schuppen. Hinterränder des 5.-7. Sternits mit langen schwarzen Haaren. Legeröhre 
schwarz, mit braunen Dornen und hellen Härchen besetzt. 

Körperlänge: 9—10 mm, Flügellänge: 8—9 mm. 



1.2. Männchen 

Der männliche Paratypus kann wegen seines schlechten Erhaltungszustandes leider nicht 
vollständig beschrieben werden. 

Kopf: Grundfarbe schwarz, die Stirnbreite beträgt nur 0,15mal eine Augenbreite. 
Der Ozellenhügel stößt an die Augenränder. 

Thorax: Grundfarbe schwarz. Behaarung fast rein weiß, auf der Rückenfläche 
kurz, auf dem Scutellum, den Rändern des Mesonotums und auf den Pleuren dicht 
und lang. Halskrause wie beim "Weibchen oben und seitlich aus langen, weißen 
Haaren; auf dem Prosternum stehen schwarze Haare. Coxae schwarz mit spärlichen 
hellen Haaren. Vorderbeine abgebrochen. Femora und Tibien der mittleren Beine 
schwarz bis auf die bräunlichen Knie. Femora distal mit abstehenden, langen weißen, 
sonst kurzen schwarzen Haaren. Mitteltibien mit schwarzen Dornbörstchen und 
weißlichen Schuppen. Hintere Femora schwarz mit bräunlicher Spitze, dicht mit 
weißen Schuppen besetzt, dazwischen spärliche weiße Haare. Flügelbasen klar, mit 
gelben Adern, Rest der Flügel abgebrochen. Halteren hellgelb. 

Abdomen: Grundfarbe schwarz. Tergite mit weißer Behaarung, an den Seiten lang 
und relativ dicht. Beschuppung, soweit noch vorhanden, schwarz, an den Tergit- 
Hinterrändern schmale Streifen von gelblichen Schuppen. Hypopygium (Abb. 7—9) 
braun. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 493 



2. Beschreibung der Puppenhülle 

Puparium (Abb. 3) durchscheinend und bräunlich gefärbt. Abdominaltergite mit 
Reihen kurzer, flach anliegender, brauner Dornen. Braune Borsten stehen auf allen 
Sterniten und den Tergiten der letzten beiden Segmente. Gesichtsmaske (Abb. 3 und 




Abb. 3 — 6. Oestranthrax myrmecaeluri n. sp. - 3—4. Puppe des Paratypus, cT- — 3. lateral; 
— 4. Gesichtsmaske von vorne. — 5 — 6. 8. Segment der Puppen mit den Termi- 
nalfortsätzen, lateroventral. — 5. Männchen; — 6. Weibchen. — Maßstrich: 
0,5 mm. 



MIKSCH, OESTRANTHRAX MYRMECAELURI N. SP. 




Abb. 7—9. Oestranthrax myrmecaeluri n. sp., cT- — 7. Epandrium lateral; — 8. Basistylus 
und Dististylus lateral; — 9. Epiphallus dorsal. — Maßstrich: 0,1 mm. 



4) mit 2 Gruppen von je 3 spitz zulaufenden Antennaldornen und einem unpaaren 
spitzen Dorn in der Mitte des Gesichts. Das 8. Abdominalsegment trägt 2 spitze Ter- 
minalfortsätze (Abb. 5 und 6). Die männliche Puppe (Abb. 5) besitzt ventral der 
Fortsätze 2 warzenförmige Bildungen, die sie von der weiblichen Puppe (Abb. 6) 
unterscheiden. 

Länge des Pupariums: 10 — 11 mm. 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 493 

3. Abgrenzung zur Gattung Villa Lioy 

Oestranthrax myrrnecaeluri n. sp. weist nicht die für die Gattung typischen 
breiten Wangen und die breite Stirn auf, was durch die ungewöhnUch groß ausgebil- 
deten Augen bedingt ist. Damit entspricht die Form des Kopfes eher den Arten der 
Gattung Villa. Die Mundhöhle ist kleiner als bei den Villa-Arten, jedoch größer als 
bei den bisher bekannten Oestranthrax- Arten. Die Flügel sind relativ zum Körper 
größer als bei anderen Oestranthrax-Arten und kommen damit ebenfalls Villa nahe. 
Die Zuordnung zu Oestranthrax Bezzi scheint mir jedoch gerechtfertigt wegen dem 
reduzierten Rüssel und den fehlenden Makrochaeten auf dem Thorax. 

Außerdem zeigen die Puppen in der Bildung der Gesichtsmaske eindeutige Unter- 
schiede zu denen der verwandten Gattungen (Engel 1932-1937). Von den Puppen 
der Gattung Villa unterscheiden sie sich grundlegend durch die spitz zulaufenden 
Kopfhöcker, während deren Höcker typischerweise stumpf abgeschnitten sind. 

4. Unterschiede zu anderen Oestranthrax-Arten 

Oestranthrax myrrnecaeluri n. sp. unterscheidet sich von allen bekannten Oestr- 
anthrax-Arten (Engel 1932—1937; Hesse 1956; Paramonov 1934) durch die 
schmalen Wangen (Abb. 1) und die schmale Stirn. Bemerkenswert ist zudem die 
schwarze Behaarung des Prosternums, nur Oestranthrax melanothrix Miksch, 1991 
zeigt dieses Merkmal auch. Oestranthrax nartshukae Zaitzev, 1976 ist hier braun 
behaart. Von diesen beiden Arten unterscheidet sich Oestranthrax myrrnecaeluri 
n. sp. durch die Form des Epiphallus (Zaitzev 1976; Miksch 1991). 

5. Bemerkungen zur Entwicklung 

In der Palaearktis war bei den Bombyliidae bisher nur Micomitra stupida (Rossi, 
1790) als Parasitoid von Ameisenlöwen der Arten Myrmeleon inconspicuus Rambur, 
1842, Megistopus flavicornis (Rossi, 1790) und Creoleon lugdunensis (Villers, 1789) 
bekannt (Steffan 1967; du Merle 1975). 

Für die Gattung Oestranthrax lagen bisher keine Angaben über Wirtsarten vor. 
Die vorliegende Aufzucht von Oestranthrax myrrnecaeluri n. sp. aus dem Ameisen- 
löwen Myrmecaelurus trigrammus (Myrmeleontidae) liefert den Erstnachweis eines 
Wirts für eine Oestranthrax-Art. 

Wie E. J. Tröger mitteilt, sind für Myrmecaelurus trigrammus, einer im südlichen 
Europa bis weit nach Asien hinein verbreiteten Art, bisher keine anderen Parasitoide 
bekannt. Die Art lebt in trocken-heißen, vorwiegend vegetationsarmen Biotopen, 
besonders auf Küsten- und Binnendünen. Die Larven bauen Trichter oder leben frei 
im Sand (Aspöck et alii 1980). 

Die gesammelten parasitierten Myrmecaelurus trigrammus-hzrven befanden sich 
nach Angaben von E. J. Tröger zum größten Teil im 3. Larvenstadium (3. Ent- 
wicklungsjahr). Es wurden jedoch auch parasitierte LII-Larven (2. Entwicklungs- 
jahr) noch bis zur Kokonbildung gezüchtet. Die Entwicklung der parasitierenden 
Bombyliide ist etwa ein Monat nach der Kokonbildung im August des 3. Entwick- 
lungsjahrs des Ameisenlöwen abgeschlossen. Dann bohrt sich die Puppe von Oe. 
myrrnecaeluri n. sp. mit ihren Kopfhöckern eine unregelmäßige Schlupföffnung in 
den Kokon der Myrmeleontiden-Puppe. Die Puppenhülle ragt, nachem die Bomby- 
liide geschlüpft ist, etwa zur Hälfte aus dem Kokon heraus. 



MIKSCH, OESTRANTHRAX MYRMECAELURI N. SP. 



6. Danksagung 

Herrn Dr. E. J. Tröger (Universität Freiburg) danke ich herzlich für die Überlassung der 
gezogenen Bombyliiden sowie die Angaben zu deren Entwicklung und zur Biologie des 



Wirts. 



7. Literatur 



AsPÖCK, H., AspöCK U. & H. Hölzel (1980): Die Neuropteren Europas. - Band 1: 
287-288; Krefeld (Goecke & Evers). 

Du Merle, P. (1975): Les hotes el les Stades pre-imaginaux des dipteres Bombyliidae: Revue 
bibliographique annotee. — Bull. SROP 4: 1—289; Avignon. 

Engel, E. O. (1932 — 1937): 25. BombyUidae. — In: E. Lindner (Hrsg.): Die FUegen der 
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MiKSCH, G. (1991): Eine neue Oestranthrax- Art (Diptera, Bombyliidae) aus Nordost-Grie- 
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Steffan, J. R. (1967): Exoprosopa stupida (Rossi) parasite de fourmilions dans l'Ancien 
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Zaitzev, V. F. (1976): On the fauna of bee-flies (Diptera, Bombyliidae) of Mongolia. — 
Nasekomye mongohi 4: 491 — 500; Leningrad, [in russisch]. 

Anschrift der Verfasserin: 

Dipl.-Biol. Gabriele Miksch, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am 
Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolf gang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



5z 

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 494 


4S. 


Stuttgart, 30. 4. 1993 




A New Species of the Genus Bithia Robineau-Desvoidy 
(Diptera: Tachinidae) 
from Tadjikistan and Kazak] 

By Hans-Peter Tschorsnie, fctutteart 

With 4 figures 

Summary 
A new species, Bithia gorbunovi n. sp., from Tadjikistan and Kazakhstan is described. 

Zusammenfassung 
Eine neue Art, Bithia gorbunovi n. sp., aus Tadschikistan und Kasachstan wird beschrieben. 

1. Description of Bithia gorbunovi n.sp. 

Holotype: cf, Tadjikistan, Shachristan p-s, 5. VI. 1991, reared from Bembecia zebo Gor- 
bunov & Spatenka (Lepidoptera, Sesiidae), leg. O. Gorbunov. 

Paratypes: 3 Cfcf, 1 $, same data as holotpye; — 1 $, Kazakhstan, Tjulkubas, 8. VI. 1991, 
reared from Bembecia tshimgana Sheljuzhko (Lepidoptera, Sesiidae), leg. O. Gorbunov. 

The holotype and 2 paratypes (1 cf, 1 $) have been deposited in the Zoological Museum 
Moscow, 3 paratypes (2 cf cf, 1 $) have been deposited in the Staatliches Museum für Natur- 
kunde in Stuttgart. 

Male: 

Colour and pollinosity: Body (including palpi, antennae and legs) black. Tegula 
black, basicosta yellow. Interfrontal area, apical half of scutellum, and sides of ter- 
gites 2 and 3 red brown. Halteres dark brown. Whole body covered with dense grey 
pollinosity. Thorax with 4 narrow black stripes anterior to the suture. Abdomen 
dorsally with shifting spots, the posterior '/5 of tergite 3 black. 

Head (Fig. 1): Eyes bare. Frons at its narrowest point 1.15—1.40 times as wide as 
an eye in dorsal view. Interfrontal area at a midpoint 0.5 — 0.7 times as wide as a single 
parafrontal. Outer vertical setae 0.5 — 0.6 times as long as inner vertical setae. Ocellar 
setae proclinate. 1 proclinate orbital seta. The row of 7—9 frontal setae extends 
downwards to the level of the end of the second antennal segment. Parafrontals with 
fine hairs, reaching downwards to the level of the lowermost frontal seta. Parafacials 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 494 




Figs. 1-4. Bithia gorhunovi n.sp., male. - 1. Head; - 2. right wing; - 3. epandrium, cerci 
and surstyli, lateral view; — 4. pregonite, postgonite and aedeagus, lateral view. — 
Scale: 0.2 mm. 



TSCHORSNIG, BITHIA GORBUNOVI N. SP. 3 

bare, 1.0—1.2 times as wide as third antennal segment. Third antennal segment 
2.7—3.1 times as long as second. Arista micropubescent, its basal 1/3 thickened, 
second segment approximately as long as wide. Gena approximately 0.3 times the 
height of the eye. Facial ridge with 3—4 setulae dorsal to the vibrissae. Sclerotized 
part of the haustellum 5 times as long as wide. Occiput with 1—2 rows of black 
setulae behind the postocular row. 

Thorax: Prosternum and propleuron bare. 3 humeral setae in a straight line. 2 + 3 
acrostichal setae, 3 + 3 dorsocentral setae, + 3 intra-alar setae. 3 sternopleural setae, 
occasionally 4 (1 specimen). Scutellum with basal setae, strong subapical setae, strong 
erect crossing apical setae and 2 preapical setae. 

Legs: Fore tibia with preapical anterodorsal seta 0.5 times as long as dorsal seta. 
Mid tibia with 3 anterodorsal setae. Hind tibia with 2 preapical dorsal setae (antero- 
dorsal and dorsal), the posterodorsal one hair-like. Claws as long as the distal tarsal 
segment. 

Wing (Fig. 2): Costal spine 1.0 — 1.4 times as long as r-m. First and second costal 
sector bare on the dorsal surface or first sector occasionally with 1—4 hairs. Basal 
node of T^_^_^ with 3—6 setulae. Cell R5 open. Bend of vein m obtuse and rounded. 
Sector of m between r-m and m-cu 2.5 — 3.0 times as long as sector between m-cu and 
the bend of m. 

Abdomen: Tergite 1+2 excavate to its hind margin or nearly so. Tergite 1+2 with 
2 lateral marginal setae; tergite 3 with 1 pair of discal setae, 1 pair of median marginal 
setae and 2 — 3 lateral marginal setae; tergite 4 with 1 pair of discal setae and a row of 
marginal setae; tergite 5 with 1 —2 irregulär rows of discal setae and a row of marginal 
setae. Abdominal hairs recumbent dorsally, more or less erect laterally, occasionally 
mixed with some weak lateral discal setae on tergite 4. 

Postabdomen: Tergite 6 band-like, bearing a row of setulae on its hind margin, 
free from segment 7+8. Sternite 6 asymmetrical (as in groundplan of Tachinidae), on 
its right side separated from segment 7+8 by a membranous suture. Hind margin of 
sternite 5 with the normal V-like incision. Cerci elongate, membranously fused in 
their basal Vio, apically with a very short hook (Fig. 3). Surstyli broad. Processus 
longi rod-like. Arms of hypandrium fused. Pregonites hook-like (Fig. 4). Post- 
gonites slender (Fig. 4). Ejaculatory apodeme with a very short process. Aedeagus as 
in Fig. 4. Epiphallus small. 

Body length: 7.0-8.5 mm. 

Female, differing from male as follows: 

Palpi and antennal segments 1 and 2 red brown. Frons at its narrowest point 1.65 
times as wide as an eye in dorsal view. Outer vertical setae 0.7 times as long as inner 
vertical setae. 2 proclinate orbital setae. 1 prevertical seta. Third antennal segment 
2.4—2.5 times as long as second. Parafacials 1.5 times as wide as third antennal 
segment. Mid tibia with 5 anterodorsal setae. Claws -/} the length of the distal tarsal 
segment. Cell R5 open or closed at wing margin. 

Body length: 9.5-10.0 mm. 

2. Features to distinguish the new species from related species 

The new species resembles Bithia sibirica Richter 1980 in that the male frons is 
broad and has proclinate orbital setae, the tegulae, tibia and palpi are black, the scu- 
tellum has strong apical setae, the node of r^+c, has only few setulae and tergite 1 +2 is 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 494 

excavate to its hind margin. Only males are known of B. sihirica. The differences are 
as follows: 

1 Frons with only 1 proclinate orbital seta, no prevertical seta. The hairs of the parafrontals 
extend downwards only to the level of the lowermost frontal seta (Fig. 1). Sector of vein 
m between r-m and m-cu 2.5 — 3.0 times as long as sector between m-cu and the bend of m 
(Fig. 2) B. gorbunovi n.sp. 

— Frons with 2 proclinate orbital setae and 1 prevertical seta. The hairs of the parafrontals 
extend downwards beyond the level of the lowermost frontal seta (Fig. 15 in Richter 
1980). Sector of vein m between r-m and m-cu only twice as long as sector between m-cu 
andthebendofm (Fig. 16 in Richter 1980) B. sibiricaRichter. 

3. Bibliography 

Richter, V. A. (1980): Tachinidae (Diptera) of the Chita region. — Nasekom. Mongol. 7: 
518 — 552; Leningrad, [in Russian]. 

Author's address: 

Dr. Hans-Peter Tschorsnig, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am 
Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. "Wolf gang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



?^ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 495 


5S. 


Stuttgart, 30. 4. 1993 



On some Psychodidae (Diptera) from Madeira 

By Rüdiger Wagner, Schlitz and MzrotlfsW^V^^SI^Si^ 
With 11 figures [ j(|Q S U 

Summary -v ÜgKAKit^^ 

Two new species of Psychodidae (Diptera), Mormia maderensis spec. nov. and Pericoma 
improvisa spec. nov. from Madeira are described. Both are close relatives of species distributed 
either in North Africa or in Europe. All together eleven taxa of Psychodidae are known at pre- 
sent from that group of Islands. 

Zusammenfassung 

Zwei neue Psychodidae (Diptera), Mormia maderensis spec. nov. und Pericoma improvisa 
spec. nov. werden von Madeira beschrieben. Beide sind nahe mit Taxa verwandt, die in Nord- 
Afrika oder Europa verbreitet sind. Insgesamt sind nun elf Psychodiden-Arten von dieser 
Inselgruppe gemeldet. 

1. Introduction 

Until recently only the following five Psychodidae (Diptera) were known from 
Madeira: Tinearia alternata (Say), Trieb opsycho da brincki Nielsen, Trichopsychoda 
maderensis (Satchell), Paramormia cornuta (Nielsen), Clogmia alhipunctata (Willi- 
ston), all mentioned or described by Frey (1949), Nielsen (1964), Sara (1965) and 
Vaillant (1954, 1958). Since that time no further Information on moth-fhes of that 
group of Islands became available. During two visits there, the junior author col- 
lected several interesting species of that family that are recorded and described 
below, 

2. Material and methods 

Specimens were preserved in ethanol. For species distinction a 50x magnification is suffi- 
cient. However, for species description slides of single specimens must be prepared. The pro- 
cedure is as foUows: 1. Wings are dissected and put immediately into clove oil. 2. The entire 
body is cleared in hot KOH (10%), until it becomes translucent. 3. It is then put into acetic 
acid (96%) for a few minutes and then into a mixture (1 :1) of acetic acid and clove oil, and after 
1—2 hrs into pure clove oil. Head, wings, thorax and abdomen finally are arranged on a single 
slide under separate cover slips. An inspection at higher magnification is thus possible. Dra- 
wings were made with a Leitz Dialux 20 EB, with a drawing mirror attached. 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 495 

The specimens denoted with a '•' remain in the collection of the senior author (WAGC) in 
the Limnologische Flußstation Schlitz, Germany, all other material is located in the collection 
of the Zoological Department of the University of La Laguna, Tenerife. 

3. Species recorded 

Clogmia alhipunctata (Williston): Madeira, 4 $$, Funchal, 7. VIII. 1989; 4 5$, Monte, 

17. VIII. 1989; 3 $ $, Cabo Girao, 26. VIII. 1989; 2 cf cT, 13 $ $, Faja, 22. VIII. 1989. 

- Porto Santo: 1 $, Vila Baleira, 24. VIII. 1989. 
Tineana alternata (Say): Madeira, 1 $, Funchal, 7. VIII. 1989; 1 $, Monte, 17. VIII. 1989; 

1 cT, 7 5$, Pico Arreiro, 9. VII. 1990; 3 cfcf, 1 $, Cabo Girao, 26. VIII. 1989. 
Psychoda cinerea Banks: Madeira, 1 $, Monte, 17. VIII. 1989. 
Psychoda minuta Tonnoir: Madeira, 1 cT, Monte, 17. VIII. 1989. 
Psychoda severini Tonnoir : Madeira, 1 cT, 3 9$, Ribeira Frio, 12. VII. 1990; 2 $5' Chao dos 

Louros, 13. VII. 1990. 
Mormia maderensis spec. nov.: Madeira: 2 cTcT, Ribeira Frio, 12. VII. 1990. 
Paramormia HStulata (Walker): Madeira, 1 cf, 1 ?, Ponta do Sol, 18. VIII, 1989; 1 cf, Faja, 

22. VIII. 1989. - Porto Santo, 8 cf Cf, Vila Baleira, 24. VIII. 1989. 
Paramormia cornuta (Nielsen): Madeira, 2 cfCf, Cabo Girao, 26. VIII. 1989; 2 cfcT, 2 $$, 

Faja, 22. VIII. 1989; 1 cT, Encumeada, 11. VII. 1990 (=■). 
Paramormia spec: Madeira, 1 $, Campanario, 15. VIII. 1989; 1 $, Faja, 22. VIII. 1989. 
Nielsemella maderensis Satchell: Madeira, 2 $$, Monte, 17. VIII. 1989; 4 CfCf, 1 $, Ribeira 

Frio, 27. VIII. 1989; 9 CfCf, 2 $$, Encumeada, 20. VIII. 1989; 2 cfcT, 4 $$, Faja, 

22. VIII. 1989; 4 cfcf, 2 $$, Rabacal, 10. VII. 1990; 11 cfcT, 8 $$, Encumeada, 

11. VII. 1990 (1 cf, =•); 17 cfcf, 9 $9, Ribeira Frio, 12. VII. 1990 (1 cf, ='■)■ 
Clytocerus wollastom Satchell: Madeira, 1 Cf, 3 $$, Ponta do Sol, 18. VIII. 1989; 3 cfcf, 

3 9 $, Camacha, Levada da Serra, 20. VIII. 1989; 2 cf CT, 2 $ $, Campanario, 15. VIII. 

1989; 1 $, Monte, 17. VIII. 1989; 1 cT, 1 $, Rabacal, 10. VII. 1990; 1 $, Encumeada, 

11. VII. 1990; 7 Cfcf, 6 9$, Ribeira Frio, 12. VII. 1990 (1 cf, ='")■ 
Pencoma improvisa spec. nov.: Madeira: 1 cf, Cabo Girao, 26. VIII. 1989; 1 9, Campanario, 

5. VIII. 1989. 

4. Descriptions of new species 
4.1. Pericoma improvisa spec. nov. (Figs. 1—5) 

Material: Holotype: 1 cT, Madeira; Cabo Girao, 26. VIII. 1989, leg. BÄEZ. 

Description: Head of typical generic shape. Eyes separated by a distance of 3.5 
facet diameters, eye bridge consists of 4 rows of facets. Antenna with all flagello- 
meres missing. Scape cylindric, twice as long as wide, pedicel spherical. Palpus Seg- 
ments 2 and 3 remarkably broad, distal segment annulate. Relative length of palpus 
Segments: 10-11-14-25. 

Wing of normal size and shape, wing length 1.9 mm. Thorax and legs without fur- 
ther specific features. 

Genitalia: Basistyles cylindrical, slightly bent, twice as long as wide. Dististyles 
basally as wide as the basistyles, distally with a slightly curved tip. Ventral band 
comparatively thin. IXth tergite quadrate. Subgenital plate conical, covered with 
comparatively long hairs. Cercopodia elongate, slightly bent, distally with 4—5 tena- 
cula. Aedeagus similar to that of other species of the Pericoma diversa-group, with 
an elongate and sclerotized phallus sheath. The inner paired sclerites of the closing 
mechanism are comparatively short and stout. However, they are longer than the 
dorsal plate, the distal end of which is angular, thus the aedeagus tip appears blunt. 

Relations: Concerning the genitalia Pericoma improvisa spec. nov. is a member of 
the Pericoma diversa-group. Other taxa of that group are P. diversa Tonnoir (W-Eu- 



WAGNER & BAEZ, PSYCHODIDAE FROM MADEIRA 




Figs. 1—5. Pericoma improvisa spec. nov. - 1. Head; — 2. wing; - 3. genitalia, ventral 
view; — 4. aedeagus; — 5. end of IXth tergite with subgenital plate. 

Figs. 6—11. Mormia maderensis spec. nov. - 6. Head; - 7. palpus; - 8. antennal segments 
3—4; — 9. wing; — 10. genitalia, ventral view; - 11. tip of a tenaculum. - Scale: 
1.0 mm (2, 9), 0.1 mm (1, 3-8, 10-11). 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 495 

rope), P. granadica Vaillant (Iberian Peninsula), P. alticola Vaillant (Alps at eleva- 
tions above 1500 m), and P. tatrica Szabö (Tatra Mountains). The proportions of the 
styles, the short hüll and the blunt tip of the aedeagus distinguish the new species 
from its closest relatives, which are all distributed on the European continent. 

4.2. Mormia maderensis spec. nov. (Figs. 6 — 11) 

Material: Holotype: 1 cT, Madeira, Ribeira Frio, 10. VII. 1990, leg. BÄEZ; paratype: 1 cT 
together with holotype ('•'). 

Description: Head with a small postocular area. Eyes contiguous over a distance 
of 3 facet diameters. Eye bridge consists of 3 rows of facets. Palpus 4-segmented, Seg- 
ments 3 and 4 strongly reduced in size. Relative length of palpus segments: 
20-35-10-12. Third segment spherical, inserted laterally at the inner side of segment 
2, distal segment short conical with a blunt tip, not annulate, as in many other spe- 
cies. Antenna: Scape elongate and cylindrical, pedicel shorter, flagellar segments 
bottle-shaped. Antennal segments 3 — 8 with a circular opening (bull eye). Relative 
length of antennal segments: 33-22-40-30-30-30-30-29-28-28-23, distal segments 
missing. 

Wing infuscated length 2.3 mm. Wing venation not different from other species. 
Thorax and legs without specific features. 

Genitalia: IXth tergite rectangular, wider than long. Basistyles cylindrical, inner 
tips close to each other. Dististyles basally spherical, turned dorsally with a short tip. 
Cercopodia straight bearing 6—7 tenacula with frazzeled tips. Aedeagus racket- 
shaped, similar to that of related species. In both type specimens it is in its most distal 
Position, so that the ventral triangulär plates point laterad. 

Relations: Mormia maderensis spec. nov. is a member of the subgenus Palpo- 
mormia Salamanna & Raggio. All species have a simple pedicel without an inner Pro- 
longation, and flagellar segments 3 — 8 with „bull eye organs" (circular openings). 
Members of that subgenus are: M. bryophila Vaillant (W-Alps), M. palposa (Ton- 
noir) (England, Belgium), M. josanicana Krek (Balkan), M. satchelli (Jung) (Ger- 
many), M. tenebrosa (Satchell) (Canary Islands). Whether M. lanceolata (Tokunaga) 
from Japan really is a close relative of the European species remains speculative. 
However, from all the Westpalearctic species mentioned above, the new species is 
distinguished by its remarkable short palpus segments and by the possession of a 
bull-eye organ in the 3rd antennal segment. 

5. Zoogeographical relations of the psychodid fauna of Madeira 

Compared with the Psychodidae of the Canary Islands (14 species, Wagner 1988) 
only eleven taxa are known from Madeira at present. But with the exception of spe- 
cies with cosmopolitan or circumtropial distribution (all species of Tinearia, Psy- 
choda, Clogmia and Paramormia ustulata) there are several having close relations to 
only Continental European taxa {Mormia maderensis spec. nov., Clytocerus wolla- 
stoni Satchellj Pericoma improvisa spec. nov. and Nielseniella maderensis Satchell). 
Close faunistic relations to the Canary Islands or to North Africa have not yet been 
found. Probably the genus Nielseniella Vaillant should be considered a subgenus or 
even synonym of Threticus Eaton. However, the existance of 3 species of that genus 
in Madeira is highly improbable, because 2 of them have been described only on 
females. The larger series of material of Nielseniella shows its close affinities to Thre- 



WAGNER & BAEZ, PSYCHODIDAE PROM MADEIRA 5 

ticus. The main difference between both is the presence of only a single tenaculum in 
Nielseniella. It can be supposed, that in Threticus the number of tenacula is variable 
(and this assumtion is based on further Afrotropical material), so that the synonymy 
of both is highly probable. The only biogeographical links between Madeira and the 
Canary Islands are Mormia tenehrosa Satchell and M. maderensis spec. nov. Para- 
mormia cornuta (Nielsen) is not the only species of that genus on Madeira as was 
assumed by previous authors. P. ustulata (Walker) probably has been introduced 
during the period of increasing traffic and tourism, its larvae or eggs may be distri- 
buted in any kind of decaying organic matter and the larvae may survive under a 
great variety of ecological circumstances. However, Paramormia cornuta is an en- 
demic of Madeira. 

6. Acknowledgements 

This work has been possible thanks to grants received by M. Bäez from the Canary Auto- 
nomie Government and from the University of La Laguna for the study of the fauna of 
Madeira. The text was kindly revised by Prof. Dr. F. Vaillant, Montbonnot, France. 

7. References 

Frey, R. (1949): Die Dipterenfauna der Insel Madeira. — Soc. scient. fenn. Comm. Biol. 8: 

1—47; Helsingfors. 
Nielsen, B. O. (1964): Psychodidae (Diptera) from the Azores and Madeira. - Beim Mus. 

munic. Funchal 18: 103 — 113; Funchal. 
Sara, M. (1965): Osservazioni su Psicodidi delle isole Canarie. — Boll. Soc. ent. ital. 45: 

129 — 132; Fierenze & Genova. 
Vaillant, F. (1954): Trois nouveaux Psychodidae (Dipteres) d'Algerie. — Bull. Soc. Hist. 

nat. Afr. N. 45: 89-94; Alger. 
— (1958): Sur quelques Dipteres Psychodidae d'Afrique du Nord et leur aire d'extension 

en Europe. - Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N. 49: 266-278; Alger. 
Wagner, R. (1988): Psychodiden (Diptera) der Kanarischen Inseln. - Stuttgarter Beitr. 

Naturk. (A) 425: 1-14; Stuttgart. 

Authors' addresses: 

Priv.-Doz. Dr. Rüdiger Wagner, Limnologische Flußstation des Max-Planck-Instituts für 
Limnologie, P. O. B. 260, D-6407 Schlitz, Germany, and 

Dr. Marcos Bäez, Departamento de Zoologia, Facultad de Biologia, Universidad de La 
Laguna, Tenerife, Islas Canarias. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



^^ »tuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) -.iffTHSo/Ni]:^ 

Herausgeber: l MÄY 1 6 WW 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosensttsin 1,/ ßrZQQiicStute^rt 1 



Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 496 _ 14 S. Stuttgart, 15.-6,4993 



Pseudoscorpions from Middle Asia, Part 2 
(Arachnida: Pseudoscorpiones) 

By Selvin Dashdamirov, Baku & "Wolfgang Schawaller, Stuttgart 
With 39 figures and 1 table 



Summary 

This second contribution to the pseudoscorpion fauna of Middle Asia treats the families 
Olpiidae and Garypidae (7 species). New morphological, taxonomic and faunistic data are 
given. 

Zusammenfassung 

Dieser zweite Beitrag zur Pseudoskorpion-Fauna Mittelasiens behandelt die Familien 
Olpiidae und Garypidae (7 Arten). Neue morphologische, taxonomische und faunistische 
Daten werden mitgeteilt. 



P e 3 KD M e 

3to o^epe^HaH paßoTa no JioacHOCKopnHOHaM CpeÄHeii Ashh orpaHH^ena JiHiub 
npeflCTaBHTejiHMH ceMeiicTB Olpiidae h Garypidae (? bh;i,ob). npHBo;i;HTCH HOBbie 
MopcfojiorjmecKHe, TaKCOHOMK^ecKHe h $ayHHCTH^ecKHe ji,aHHHe. 



1. Introduction 

The present paper is a second contribution to a revision of the Middle Asian pseu- 
doscorpion fauna, this time restricted to the families Olpiidae and Garypidae (first 
contribution: Dashdamirov & Schawaller 1992). The fauna, particularly of the 
genera Minniza, Calocheiridius, Olpium and Serianus, shows great affinities to the 
fauna of Iran and Afghanistan. The genus Serianus Chamberlin 1930 is recorded for 
the first time from Middle Asia. 

Some identifications are unsecure, revisions of some genera concerned are necessary 
in the future. Figures and morphological remarks on the type specimens of Olpium 
afghanicum Beier 1952 and Calocheiridius centralis (Beier 1952) are added. Besides, 
material previously determined by Redikorzev (1949) as Olpium pallipes Lucas 
1845 has been restudied, both samples containing in reality three species: Minniza 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 496 

babylonica Beier 1929, Calocheiridius centralis Beier 1952 and Olpium (f)pusillulum 
Beier 1959. As regards Olpium pallipes, its presence in the region involved is doubt- 
ful. 

Material 

The material serving as base of the present paper was coUected in various parts of Middle 
Asia (see map fig. 39) in 1984 — 1990 by Aliev, Barkalov, Dashdamirov, Kalabin, 
OvTCHiNNiKOV and Tarabaev. The samples have been shared, as indicated below, between 
the collections of the Institute of Zoology, Baku (IZB), and StaatKches Museum für Natur- 
kunde, Stuttgart (SMNS). Besides, the Redikorzev coUection of 1909—1937 housed at the 
Zoological Institute, St. Petersburg (ZIL), Coming from Middle Asia, has been revised. In 
addition, part of the type and non-type materials from the collections of the Zoologisk 
Museum, Kobenhavn (ZMUC), and Naturhistorisches Museum, Wien (NHMW) have been 
restudied. In the text, each locality is followed by the respective number put in square brackets 
and referring to the numbers in the map (fig. 39). 

Acknowledgements 

We are very grateful to all the persons whose collections we used, particularly to Dr. 
V. OvTCHARENKO (ZIL), D. LoGUNOV of the Biological Institute Novosibirsk (BIN), Dr. 
J. Gruber (NHMW), and Dr. H. Enghoff (ZMUC). We are also extremely indebted to Dr. 
Y. Tarbinsky and S. Zonstein (Bishkek) for the Organisation for one of us (S. D.) of an expe- 
dition to Middle Asia in spring of 1990. Dr. S. Golovatch (Moscow) very kindly provided 
linguistic help. Mrs. S. Leidenroth (Stuttgart) helped with the SEM. 



2. The species 

2.1. Minniza babylonica babylonica Beier 1929 (figs. 1—4) 

Material: Turkmenia, Krasnovodsk [1], steppe under stones, 17.-28. V. 1937 leg. Vel- 
tischev, 1 cf (ZIL 1381a). - Sultan-Bentdam [2], in cracks of wall, 30. X. 1929 leg. 
Pereleshina, 29 ex. (ZIL 987). - Ashkhabad [5], in anthill, 31. V. 1929 leg. Vlasov, 
1 5 1 T (ZIL 923). - Ashkhabad [5], in the garden, 30. VI. 1929 leg. Vlasov, 1 cT (ZIL 
924). - Ashkhabad [5], 28. V. 1931 leg. Vlasov, 1 $ (ZIL 1054). - Ashkhabad [5], in 
anthill of Myrmococystos seripes, 4. VI. 1931 leg. Vlasov, 1 T (ZIL 1055). — Ashk- 
habad [5], hedgehog hole, 23. VII. 1931 leg. Vlasov, 1 cf (ZIL 1056). - Old Ashk- 
habad [5], 14. IV. 1933 leg. Petrischeva, 1 cf (ZIL 1207). - Ashkhabad [5], under 
stones, 30. IX. 1934 leg. Vlasov, 1 cf (ZIL 1279). - Bairam-Ali [7], 8.-10. IX. 1907 
leg. Demokidov, 1 cf (ZIL 68, sHde). - lolotan [8], 1927 leg. Kizeritsky, 1 $ (ZIL 
765). - lolotan [8], under stones, 1927 leg. Kizeritsky, 1 cf 2 $$ (ZIL 835). - Takh- 
ta-Bazar [9], hedgehog hole, 19. VIII. 1933 leg. Petrischeva, 1 cf (ZIL 1210). - Takh- 
ta-Bazar [9], turde hole, 21. VIII. 1933 leg. Petrischeva, 1 $ (ZIL 1208). - Uzbeki- 
stan, Old Bukhara [11], under wall, 21. IV. 1925 leg. Sokolov, 1 $ (ZIL 496). - Near 
Bukhara [11], under stones, 25. IV. 1925 leg. Dogel, 8 ex. (ZIL 491). - Kazakhstan, 
Poltoratsky [15], 14. IV. 1926 leg. Kizeritsky, 1 cf (ZIL 836). 

All this material was determined by Redikorzev (1949) as Olpium pallipes Lucas 
1845. A restudy has revealed it to represent Minniza babylonica. The presence of a 
granulation on the pedipalps, the chelal palm together with the pedicel being shorter 
than the fingers, the distal position of it to est are clear enough indications for this 
species. 

However, it is necessary to mention the variability of some morphological struc- 
tures. The granulation differs strongly between both different populations and 
within the same population, ranging from slender, hardly visible (9, near Ashk- 
habad, ZIL 1054) to clear and turning into tubercles on the outside of the trochanter 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (2) 




Figs. 1—4. Minniza babylonica. — 1. Palp, dorsal view, cf, from Krasnovodsk (ZIL 
1381a); - 2. Palp, dorsal view, cf, from Takhta-Bazar (ZIL 1210); - 
3. Genital area, cT, from Bairam- Ali (ZIL 68); — 4. Palp, dorsal view, $, from 
Bukhara (ZIL 496). 

Fig. 5. Calocheiridius antushi; palp, dorsal view, J, from Firyuza (IZB 183). — Scale 

line: 0.5 mm (1-2, 4-5); 0.15 mm (3). 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 496 

(9, Bukhara, ZIL 496). The size and proportions of the pedipalp joints also varies 
significantly: femur (length/width in mm) cfcf from 0.53/0.16 to 0.65/0.20, $$ 
from 0.60/0.18 to 0.75/0.23; proportions of the pedipalp femur in cTcf 3.05 — 3.53 x, 
in $$ 3.15-3.58 X respectively; length of fingers in cTcT 0.41-0.49, in $$ 
0.44—0.59; length of the chelal palm together with the pedicel in cTcT 0.47—0.59 and 
in $9 0.52-0.68. 

All these data display quite a Variation ränge of the above characters. Probably a 
lot of Synonyms of Minniza babylonica Beier 1929 exist, the type material of the fol- 
lowing taxa should be restudied in this respect: M. babylonica lindbergi Beier 1957, 
M. babylonica afghanica Beier 1959, M. syriaca Beier 1951, M. persica persica Beier 
1951 and M. persica deminuta Beier 1951. Eventually, the structure of the cf geni- 
talia is a good character for separating biospecies within the genus Minniza (fig. 3 for 
babylonica). As regards the material at hand we regard it all as the nominate form 
babylonica. 

This species of a Middle East distribution pattern is new to the Middle Asian 
fauna, known to occur in very dry habitats. 

1.1. Calocheiridius antushi Krumpal 1984 (fig. 5) 

Material: Turkmenia, west Kopetdagh Mts., Firyuza [4], under stones, 27. IV. 1987 leg. 
Kalabin, 1 $ (IZB 183). 

The Single $ Coming from the type locality Firyuza corresponds sufficiently well 
to the original description. C. antushi is distinguished by the slender palps, absence 
of granulation on the palpal chela, and somewhat distally situated st on the movable 
chelal finger. 

However, some characters do not correspond to the genus diagnosis of Calochei- 
ridius Beier 1952. For example, the posterior margin of the carapace and the first 
abdominal tergite bear 4 setae, while antushi has only 2 setae. The same concerns the 
presence of a transverse furrow on the carapace, in antushi it is absent. Furthermore, 
the Position of st is different. All this broadens the generic diagnosis of Calochei- 
ridius. 

Material of C. libanoticus Beier 1955 examined from Turkey (NHMW) and Israel 
(SMNS) shows close affinities to the above species: the length of the femur of the 
palps in libanoticus ranges from 0.36 to 0.50 mm, in antushi 0.505 mm; the propor- 
tion of the femur in libanoticus varies from 3.10 to 3.76 x, in antushi 4.04 x. These 
features in the Firyuza 9 are 0.42 mm and 3.5 x, respectively. As regards the size of 
the chela it is necessary to mention that the type of antushi seems to be mounted on a 
slide, which is distorting the measurements. In other words, the measurements of the 
chela were made subdorsally (Krumpal 1983: fig. 1). This requires re-examination 



Figs. 6 — 10. Calocheiridius centralis. — 6. Chela, lateral view, $, from lolotan (ZIL 1206); 
— 7. Chela, lateral view, cf, from Kalininsky State Reserve (IZB 176); — 
8. Tarsus of leg-IV, lateral view, $, from Takhta-Bazar (ZIL 1209); - 9. Palp, 
dorsal view, $, from Takhta-Bazar (ZIL 1209); — 10. Palp, dorsal view, O', 
from Kalininsky State Reserve (IZB 176). 

Figs. 11 — 15. Olpium (?)pusillulum, from Krasnovodsk (ZIL 1282). — 11. Basitarsus of 
leg-IV, lateral view, cf ; — 12. Palp, dorsal view, $; — 13. Palp, dorsal view, 
cf ; — 14. Chelicera, dorsal view, cf ; — 15. Chela, lateral view, cf • — Scale line: 
0.5 mm (6-7, 9-10, 12-13, 15); 0.2 mm (8, 11, 14). 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (2) 





STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 496 



of the antushi type. Taking into consideration the repeated discoveries of libanoticus 
in Turkey and the Caucasus, we may suppose a synonymy of these two species con- 
cerned. Further material of antushi in Middle Asia is Hsted by Schawaller (1989). 

2.3. Calocheiridius centralis (Beier 1952) (figs. 6—10) 

Materiah Turkmenia, Ashkhabad [5], in hole of Rhombomys opimus, 26. IV. 1929 leg. 

Vlasov, 1 5 (2IL 920). - Takhta-Bazar [9], hedgehog hole, 20. VIII. 1933 leg. Petri- 

SCHEVA, 1 $ (ZIL 1209). - lolotan [8], turde hole, 30. IV. 1933 leg. Petrischeva, 1 $ 

(ZIL 1206). - Kalinin State Reserve [6], meadow, 23. V. 1988 leg. Barkalov, 1 cf (IZB 

176). 

This species has been described from Afghanistan, afterwards found in Iran (Beier 

1971). Characterized by the presence of granulation on the chela, the fingers being 

longer than the chelal palm without pedicel, as well as by size and the proportions of 

the palp. 

The present material has been compared with samples of that species from Iran 
and Afghanistan (NHMW) as well as with the type specimen $ (ZMUC). This has 
revealed that the Middle Asian discoveries are closer to Afghanian rather than Ira- 
nian materials, in particular to those from Maymenei. However, the Iranian sample 
possesses plumper palps (fingers shorter than chelal palm without pedicel), lesser 
number of teeth on the fingers of the chela, and a proximal position of ist. As in the 



Tab. 1. Comparison of „Olpium" species from Middle Asia with the genera Olpium and 
Calocheiridius. 





Middle Asian 


Calocheiridius 


Olpium 


Character 


specimes 






Chaetotaxy of the 








posterior margin 
of the carapace 


2 


4 


2 


Transverse furrow 
on the carapace 


absent 


present 


absent 


Chaetotaxy of the 


2 


4 


1 


first tergite 


£. 


Correlation between 
telotarsus and 
basitarsus IV 


telotarsus > 
basitarsus 


telotarsus > 
basitarsus 


basitarsus > 
telotarsus 


Trichobothria on 








the femur of the 

palps - . 


present 


present 


present 


Position of ib 


subbasal 


basal 


distal 


Position of it in 
relation to est 


distal 


same level 


distal 


Position of st 

on the movable finger 


mostly proximal 


proximal 


distal 


Position of the 








nodus ramosus in 


distal 


distal 


proximal 


relation to et 









DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (2) 7 

preceding species antushi, both the posterior margin of the carapace and of the first 
tergite have only two setae, which differs from other members of the genus. 

2.4. Olpium (?)pHSillulHm Beier 1959 (figs. 11-15) 

Material: Turkmenia, Krasnovodsk [1], steppe under stones, 17.— 28. V. 1937 leg. Vel- 

TiscHEV, 2cfcf, 2$$ IT 2D (ZIL 1381b). - Krasnovodsk [1], under stones, 

23.-31. V. 1937 leg. Veltischev, 12 cTcf, 8$$ (ZIL 1380). - Krasnovodsk [1], 

7. VI. 1937 leg. Veltischev, 5 cf Cf , 1 $ (ZIL 1382). - Uzbekistan, Bukhara Distr., 

Zafarabad [10], under stones, 10.-12. IV. 1990 leg. Dashdamirov, 2 cfcT (IZB 226), 

1 Cf (SMNS 3046). 

Four species have hitherto been described from Afghanistan in Olpium L. Koch 

1873: afghanicum Beier 1952, intermedium Beier 1959, lindbergi Beier 1959 and 

pusillulum Beier 1959. 

The studied material from ZIL and our three cTcT from Zafarabad have revealed 
particularly close affinities vv^ith pusillulum, which could be easily distinguished from 
other congeners by the presence of only two setae on the posterior margin of the 
carapace and first tergite, by the slender femur and chela (femur 4.1 x, chela with 
pedicel 3.7—3.9 x as long as broad), small size and proximal position of 5^^ on the 
movable finger of the chela. At the same time, these findings show that the generic 
allocation is doubtful. The type material of afghanicum (1 cT, 1 $ ZMUC) appears 
in reality to represent a genus different from Olpium-. For example, in afghanicum., 
the nodus ramosus is distal of et, the telotarsus is longer than the basitarsus, the first 
tergite and posterior margin of the carapace has 4 setae, whereas in Olpium these 
characters are as follows: the nodus ramosus is proximal of et, the basitarsus is longer 
than the telotarsus, the first tergite and posterior margin of the carapace carry only 2 
setae. Apparently, by a number of the features, these samples are closer to Calochei- 
ridius, though differ from this genus by the distal position of it and by the absence of 
a transverse furrow on the carapace. 

As mentioned above, upon a re-examination of quite a number of species of Calo- 
cheiridius (type and non-type material from NHMW, SMNS, ZMUC), the diagnosis 
of this genus is rather typological, almost all specific characters being more or less 
variable. Almost all our discoveries from Central Asia (with Afghanistan and Iran) 
fall somewhat between Olpium and Calocheiridius, this being obvious from tab. 1. 
As regards the chaetotaxy of the basitarsus IV as given by Heurtault (1979, 
1980) for differentiating the genera of Olpiidae we do not regard this as a reliable 
character. To sum up, it is apparently necessary to degrade Calocheiridius to a sub- 
genus of Olpium. Otherwise, a new genus situated between Olpium and Calocheiri- 
dius might be created, which we refrain from doing in view of its very problematic 
diagnosis. 

2.5. Olpiidae spec. 

Material: Uzbekistan, Fergansky Valley, Shahrikhan [21] (formerly Stalino), ,40 km E 
Tashkent, non-cultivated field, 29. VI. 1926 leg. Kikyanova, 1 T (ZIL 830). 
By this Single tritonymph, it is impossible to make a closer Identification. 

2.6. Calocheirus asiaticus Dashdamirov 1991 (figs. 22-28) 

Material: Tadjikistan, Gandjina [14], 800 m, under stones, 19. IV. 1990 leg. Dash- 
damirov, 1 cf, 1 $ (IZB 228), 1 cf (SMNS 3047). - Dangara DIstr., Sibeston [22], 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 496 




Figs. 16 — 19. Olpium (f)afghanicHm, types from Kajkai (ZMUC). — 16. Chela, lateral view, 
5; — 17. Flagellum, $; - 18. Tarsus of leg-IV, Cf, lateral view; — 19. Genital 
area, cf. 

Figs. 20—21. Calocheiridius centralis; holotype, 5> from Paghman (ZMUC); — 20. Chela, 
lateral view; — 21. Flagellum. 

Figs. 22— 28. Calocheirus asiaticus. — 22. Valp, dorsal view, cf, form Gandjina (SMNS 
3047); - 23. Palp, dorsal view, $, from Sibeston (IZB 250); - 24. Flagellum, 
cT, from Sibeston (IZB 250); - 25. Flagellum, $, from Gandjina (IZB 228); - 

26. Tip of fixed finger of the chela, cf, from Gandjina (SMNS 3047); - 

27. Chela, lateralview, d", from Gandjina (SMNS 3047); — 28. Genital area, 
cT, from Sibeston (IZB 250). - Scale line: 0.5 mm (16, 20, 22-23, 27); 
0.09 mm (17, 21, 24-26); 0.18 mm (18-19, 28). 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (2) 9 

Kolkot, near Nurek water reserve, 1450 m, under stones, 2. V. 1990 leg. Dash- 
DAMiROv, 1 Cf, 1 ? (IZB 250), 1 $ (SMNS 3048). 

This new material is in complete accordance with the original description (9 from 
Kazakhstan). In our collection, the first cTcT are put on record, therefore a short 
description of one cf from Gandjina is given. 

Description cT: Carapace yellowish-brown, 1.32 x as long as broad. Cucullus 
well-developed and having a median depression, surface of carapace smooth, both 
pairs of eyes well-developed. Tergal chaetotaxy: 2-4-4-4-4-4-4-4-6(4+2 tactile 
setae)-8(4+4)-6(2-F4). Sternal chaetotaxy: x-2-4-5-4-4-4-4-6-6(4+2)-4(2+2). Pedi- 
palp trochanter 1.8 x as long as broad. Pedipalp femur in basal part with granulation, 
on dorsal side with one tactile seta (TS = 0.54) and on internal side with two rows of 
long setae, 4.6 x as long as broad. Pedipalp tibia 3.2 x, chela with pedicel 3.79x and 
chelal palm with pedicel 1.53 x as long as broad. Fixed finger of the palpal chela with 
34, movable finger with 21 teeth. Nodus ramosus distal of both it and t. Position of 
est proximal, close to ib-isb-eb-esb combined. Genital area fig. 28. 

Measurements (in mm): Carapace 0.41/0.31. Pedipalp trochanter 0.18/0.10, pedi- 
palp femur 0.46/0.10, pedipalp tibia 0.32/0.10, pedipalp chela with pedicel 0.72/0.19, 
length of chelal palm with pedicel 0.29, length of palpal finger 0.46. 

Relationships: As seen from the original description and the above description of 
the cf, this species is strongly isolated from atopus Chamberlin 1930 from Egypt and 
can be distinguished by the position of both seta est and the seta on the palpal femur, 
distal Position of the nodus ramosus, structure of the flagellum, and absence of gra- 
nulation on the anterior part of the carapace. Besides, in most of its characters, asia- 
ticus might be related to the genus Cardiolpium Mahnert 1986, but in our samples, 
the flagellum consists of only 2 setae, whereas in Cardiolpium of 3 setae! This seem 
to US a very important character, but one may suppose, that either stupidum Beier 
1963, generotype of Cardiolpium, bears an anomalous flagellum or the genus dia- 
gnosis is wrong. The taxon asiaticus is anyway different from both stupidum and 
aeginense, as judged from the presence of granulation on the palpal femur, size, and 
by some other characters. 

2.7. Serianus validus (Beier 1971) (figs. 29 — 37) 

Material: Tadjikistan, Gandjina [14], 800 m, under bark of Pistacia vera, 19. IV. 1990 

leg. Aliev & Dashdamirov, 5 cTcf, 13 $$ 1 T 1 D (IZB 224), 3 cfcf, 4 $$ (SMNS 

3049). - Uzbekistan, Surkhandarya Distr., Babatag Mts. [13], Kokbel Pass, 1430 m, 

under bark of Pistacia vera, 5. V. 1990 leg. Dashdamirov, 2 cfö', 3 $$ 1 D (IZB 

225), 1 cf, 2 5$ (SMNS 3050). 

A study of both series has revealed an absolute identity with the species previously 

known as Garypinus validus Beier 1971, described from South Iran (Bender- Abbas). 

But the presence of special fields with shorter setae on the cT abdominal sternites 

VI— VII, characteristic position of sb and st on the same level as well as the presence 

of a bifurcated arolium of the tarsi and the flagellum consisting of 4 blades clearly 

indicate, that the species belongs to Serianus. The same opinion was recently pu- 

blished by Mahnert (1991). 

Among the new discoveries of this species, cTcf are present, thus we can give a 
description of the cTcf from Gandjina. 

Description cf: Carapace and tergites reddish-brown, pedipalps reddish, remai- 
ning parts Hghter. Posterior margin of carapace and medial margins of half-tergites 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 496 









Figs. 29—34. Serianus validus; cf, from Gandjina (IZB 224). — 29. Body, dorsal view; — 
30. Palp, dorsal view; — 31. Chelicera, dorsal view; — 32. Chela, lateral view; 
— 33. Abdomen, ventral view; — 34. Leg-I, lateral view. — Scale line: 1.0 mm 
(29-30); 0.36 mm (31); 0.74 mm (32-34). 



uneven (zig-zag-like), posterior margin of carapace y-shaped. Sclerotized part of 
carapace 1.32 x as long as wide, cucullus short and broad. All four eyes well-deve- 
loped, posterior pair a little larger. Carapace chaetotaxy: 4-6-4-2-4. Tergites I-X 
clearly divided, XI undivided, first pair of half-tergites triangulär. Tergal chaetotaxy: 
4-4-4-4-4-6-6-6-6-8(4+4 tactile setae)-8(4+4). Sternal chaetotaxy: x-x-6-6-6-6- 
6-6-6-10(6-l-4)-8(4+4). Sternite VI medial with 34 short setae, VII with 38, these 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (2) 11 




Figs. 35 — 37. Serianus validus; cT, from Gandjina (SMNS 3049). — 35. Chelicerae, ventral 
view (scale: 0.1 mm); — 36—37. Setae of sternite VI/VII with distal openings 
(O.Ol mm). 



12 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 496 



setae with distal opening (figs. 36—37). Anal cone with 2 dorsal and ventral setae. 
Pleural membrane smooth. Genital area fig. 33. Palm of chelicera with 5 setae, 
movable finger with 1 seta. Galea well-developed, with one subterminal and two 
short terminal branches. Serrula with 21 lamellae. Flagellum with 4 blades, distal 
blade serrate. Apex of pedipalp coxa with 3 long setae, palpal coxa with 6, coxa I with 
4, coxa II with 5, coxa III with 4 and coxa IV with 4 setae. Pedipalp trochanter 1.67 x 
as long as wide. Pedipalp femur with a long seta dorsally (TS = 0.45), 2.8 x as long as 
wide. Chelal palm with pedicel 2.03 x, without pedicel 1.71 x as long as wide, pedi- 
palp chela 3.59 x as long as wide. Fixed finger with 34 teeth, movable finger with 
about 25 teeth. Venomous tooth well-developed in both fingers, venom ducts short, 
nodus ramosus more distally than et. Position of the trichobothria characteristic of 
the genus, ib-isb-ist-it-eb-esh-est clustered at base of fixed finger, et solitary in posi- 
tion at tip of the finger, sb on the same level as st. Leg I: femur 2.69, tibia 3.2, basi- 




SElVIN DfSHOAlVlIRO» '91 



Fig. 38. 



Geogarypus continentalis; Cf, from Chon-Uryuktu (IZB 227). — Scale line: 
1.0 mm. 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (2) 



13 



tarsus 1.57, telotarsus 2.33 x as long as broad. Leg IV: femur (basifemur + telo- 
femur) 2.69, tibia 2.73, basitarsus 1.44, telotarsus 2.25 x as long as broad. 

Measurements (in mm): Carapace 0.78/0.59. Palps: femur 0.70/0.25, tibia 
0.63/0.28, chelal palm with pedicel 0.69/0.34, length of chela (including pedicel) 1.22, 
length of finger 0.60. Leg l: femur (basi- + telo-) 0.43/0.16, tibia 0.32/0.10, basi- 
tarsus 0.11/0.07, telotarsus 0.14/0.06. Leg IV: femur (basi- + telo-) 0.70/0.26, tibia 
0.41/0.15, basitarsus 0.13/0.09, telotarsus 0.18/0.08. 

Relationships : This species is very closely related to S. sahariensis Mahnert 1988 
from Algeria. S. validus can be distinguished from sahariensis only in the presence of 
both the hardly visible granulation on the ventral surface of the tibia and the lamella 
of serrula externa (21), while in sahariensis they are 17—20. All this considerably 
questions the Status of sahariensis, probably we face only a single species. 

Besides, Garypinus biimpressus (Simon 1890) seems to be very close to the above 
species. But its generic allocation is likewise doubtful. Most likely, biimpressus also 
belong to Serianus, judged from both the presence of fields with special setae on the 
Cf sternites and probably the position of the trichobothria. The Serianus-Garypinus 
problem is discussed also by Mahnert (1988). 




Flg. 39. Collecting localities of pseudoscorpions in Middle Asia. — 1. Krasnovodsk 

{Minniza babylonica, Olpium (?}pusillulHm)\ — 2. Sultan-Bent {M. babylo- 
nica); — 3. Bakhardena (M. babylonica); — 4. Firyuza {Calocheiridius antushi); 
— 5. Ashkhabad {M. babylonica, Calocheiridius centralis); — 6. Kalininsky 
State Reserve (C. centralis); — 7. Bairam- Ali {M. babylonica); - 8. lolotan 
{M. babylonica); — 9. Takhta-Bazar {M. babylonica, C. centralis); — 10. Zafa- 
rabad (O. (?)pHsillulHm); - 11. Bukhara {M. babylonica); - 12. Termez 
{M. babylonica); — 13. Babatag {Serianus validus); — 14. Gandjina {S. validus, 
Calocheirus asiaticus); — 15. Poltoratsky {M. babylonica); - 16. Cholok {Geo- 
garypus continentalis); — 17. Chon-Aryk (G. continentalis); — 18. Georgievka 
(G. continentalis); — 19. Kurtinsky Reservoir (G. continentalis); — 20. Chon- 
Uryukty (G. continentalis); — 21. Shahrikhan (Olpiidae spec); - 22. Sibeston 
{Calocheirus asiaticus). 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 496 

2.8. Geogarypus continentalis (Redikorzev 1934) (fig. 38) 

Material: Kazakhstan, Djambul Distr., Georgievka [18], 25. X. 1984 leg. Ovtchin- 
NiKOV, 3 Cfcf, 35$ (IZB 169). - Alma-Ata Distr., Kurtinsky reservoir [19], under 
stones, 4. V. 1988 leg. Tarabaev, 1 cT, 1 $ (IZB 171). - Kirghizia, Kirghizsky Mts., 
Cholok [16], 1000 m, 1. VII. 1985 leg. Ovtchinnikov, 1 cf (IZB 168). - Chuisky 
Valley, Chon-Aryk [17], 1. III. 1986 leg. Ovtchinnikov, 2 cfcT, 1 $ (IZB 195). - 
Kungey-Alatau Mts., Chon-Uryukty [20], near Issyk-Kul Lake, 2500-3000 m, under 
stones, 22. V. 1990 leg. Dashdamirov, 1 cf, 5 $$ 2 T (IZB 227), 1 cT, 3 $$ (SMNS 
3051). 

3. References 

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357-366; Wien. 
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(Arachnida: Pseudoscorpiones). - Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 474: 1-18; Stuttgart. 
Heurtault, J. (1979): Complement ä la description de Olpium pallipes Lucas, 1845, type de 

lafamille Olpiidae (Arachnides, Pseudoscorpions). - Revue suisse Zool., 86: 925-931; 

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- (1980): Donnees nouvelles sur les genres Xenolpium, Antiolpium, Indolpium et Euryol- 
pium (Arachnides, Pseudoscorpions). — Revue suisse Zool., 87: 143 — 154; Geneve. 

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- Acta biol., 13: 58-61; Katowice. 

Mahnert, V. (1986): Une nouvelle espece du genre Tyrannochthonius Chamb. des iles Cana- 
ries, avec remarques sur les genres Apolpiolum Beier et Calocheirus Chamberlin (Arach- 
nida, Pseudoscorpiones). - Mem. Soc. r. beige Ent., 33: 143-153; Bruxelles. 

- (1988): Zwei neue Garypininae-Arten (Pseudoscorpiones: Olpiidae) aus Afrika mit 
Bemerkungen zu den Gattungen Serianus Chamberlin und Paraserianus Beier. — Stutt- 
garter Beitr. Naturk., (A) 420: 1-11; Stuttgart. 

- (1991): Pseudoscorpions (Arachnida) from the Arabian Peninsula. - Fauna Saudi 
Arabia, 12: 171-199; Basel. 

Redikorzev, V. (1949): Pseudoscorpionidea of Central Asia. - Trav. Inst. zool. Leningrad, 
8: 638-668; Leningrad. 

Schawaller, W. (1989): Pseudoskorpione aus der Sowjetunion, Teil 3 (Arachnida: Pseudo- 
scorpiones). - Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 440: 1-30; Stuttgart. 



Authors' addresses: 

Selvin Dashdamirov, Institute of Zoology of the Azerbaijan Academy of Sciences, kv. 504, 

Baku, Azerbaijan 370602 and 

Dr. Wolfgang Schaw aller. Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am 

Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 



% 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Scnmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: ^ 

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein t, D-WMo ISnittlaÄ 



Amp^m 



Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 497 16 S 



Pseudoscorpions from Middle Asia, Part 3 
(Arachnida: Pseudoscorpiones) 

By Selvin Dashdamirov, Baku & Wolfgang Schawaller, Stuttgart 

With 38 figures 



Summary 

This third contribution to the pseudoscorpion fauna of Middle Asia treats the families Chei- 
ridiidae and Atemnidae (5 species). Besides, additional materials from the families Neobi- 
siidae, Olpiidae and Garypidae are listed. Diplotemnus egregius Beier, Apocheiridium ferum 
(Simon) and A. rossicum Redikorzev are recorded from Middle Asia for the first time. The fol- 
lowing new synonymies are proposed: Apocheiridium nepalense Curcic with Apocheiridium 
rossicum Redikorzev; Diplotemnus afghanicus Beier, D. lindbergi Beier, D. ophthalmicus 
Redikorzev and D. persicus (Redikorzev) with Diplotemnus insolitus Chamberlin. 

Zusammenfassung 

Dieser dritte Beitrag zur Pseudoskorpion-Fauna Mittelasiens behandelt die Familien Chei- 
ridiidae und Atemnidae (5 Arten). Daneben wird zusätzliches Material der Familien Neobi- 
siidae, Olpiidae und Garypidae aufgelistet. Diplotemnus egregius Beier, Apocheiridium ferum 
(Simon) und A. rossicum Redikorzev werden erstmals aus Mittelasien gemeldet. Die folgenden 
neuen Synonyme werden vorgeschlagen: Apocheiridium nepalense Curcic mit Apocheiridium 
rossicum Redikorzev; Diplotemnus afghanicus Beier, D. lindbergi Beier, D. ophthalmicus 
Redikorzev und D. persicus (Redikorzev) mit Diplotemnus insolitus Chamberlin. 



P e 3 K) M e 

3to TpeTbfl paßoTa no JioscHOCKopnHOHaM Cpe^HeH Ashh, r^e noMHMo 
npeflCTasHTejieH ceMeiiCTB Cheiridiidae a Atemnidae , npHBO^iHTCfl h HOBbie 
ÄaHHbie no SH^aM h H3 ApyrHX ceMeHCTe. Bh^h Apocheiridium ferum (Simon), 
A. rossicum Redikorzev h Diplotemnus egregius Beier Bnepsbie yKasbiBaioTCH 
äjih $ayHbi Cpe^HeH Ashh. HoBbie chhohhmw: Apocheiridium nepalense Curäiä 
= Apocheiridium rossicum Redikorzev; Diplotemnus afghanicus Beier, D. 
lindbergi Beier, D. ophthalmicus Redikorzev, D. persicus (Redikorzev) 
= Diplotemnus insolitus Chamberlin. 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 497 

1. Introduction 

The present paper is the third contribution to a revision of the Middle Asian pseu- 
doscorpion fauna, being primarily restricted to the famiUes Cheiridiidae and Atem- 
nidae. Besides, we have at our disposal some material of the famiUes Neobisiidae, 
Olpiidae and Garypidae, which are presented herein as an addendum. 

In this paper we try to decide some problems within the genus Diplotemnus. In 
particular both type and non-type materials of ophthalmicus, persicus (n. comb.) and 
pomerantzevi have been restudied, and new synonymies have been determined. 
Besides, the species insolitus ChamberHn from the Western Himalayas ought to be 
considered as the type-species of Diplotemnus. 

Material 

The present paper is based on material which was coUected in various parts of Middle Asia 
(see map fig. 38) in 1985 — 1991 by Aliev, Dashdamirov, Deryugin, Fedorov, Ibraev, 
Kalabin, Kandykbaev, Komarova, Ovtchinnikov, Tarabaev, Zonstein, Zorkin and 
Zyuzin. The samples have been shared between the collections of the Institute of Zoology in 
Baku (725), the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS), the Biological Insti- 
tute Novosibirsk (BIN) and the Senckenberg Museum Frankfurt/Main (SMF). Besides, the 
Redikorzev collection housed in the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 
St. Petersburg (ZIP) has been revised by one of us (S. D.). In the text each locality is followed 
by the respective number put in square brackets and referring to the numbers in the map 
(fig. 38). 

Acknowledgements 

We are very grateful to all the persons whose collections we used for the present study, par- 
ticularly to Dr. V. Ovtcharenko (ZIP) and Dr. D. Logunov (BIN) who provided museum 
collections, and Dr. M. Harvey (Perth) for his comments and literature. We are also indebted 
to Dr. Y. Tarbinsky and Mr. S. Zonstein (Bishkek) for the Organization of an expedition to 
Middle Asia for one of us (S. D.) in spring 1990. Dr. S. Golovatch (Moscow) very kindly 
provided linguistic help. 

2. The species 

2.1. Apocheiridium ferum (Simon 1879) (figs. 1—2) 

Material: Uzbekistan, Surkhandarya Distr., Babatag Mt. Ridge [6], Kokbel Pass, 
1430 m, under bark of Pistacia vera, 5. V. 1990 leg. Dashdamirov, 1 cf (IZB 230). 

Description: Carapace with 4 setae on anterior and 17 setae on posterior margin. 
Tergal chaetotaxy 20-19-16-18-23-25-26-26-30-21-14. Galea bifid with one terminal 
and one subterminal branch. Pedipalp femur 3.86x, tibia 2.88x, chela with pedicel 
3.8x, without pedicel 3.6x longer than broad. Movable finger with a single tricho- 
bothrium. 

Measurements (in mm) of pedipalps: femur 0.27/0.07, tibia 0.23/0.08, chela with 
pedicel 0.38/0.10, length of band with pedicel 0.19, length of fixed finger 0.19. 

Remarks: This species differs from A. turcicum Beier 1967 by the size of the pedi- 
palps. Thus turcicum has more plump palpal segments (tibia 2.4x, femur 3.2x, chela 
with pedicel 3.2x longer than broad) as compared lo ferum. (tibia 2.7— 3. Ox, femur 
3.8— 4. Ox, chela 3.5— 3. 8x longer than broad). Prior to a complete revision of the 
Asian species assigned to this genus it is impossible to distinguish/erz/m satisfactorily 
from other described species. 

Distribution: Apocheiridium ferum is widely distributed in Europe, this being the 
first record from Middle Asia. 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (3) 




^(M 



Figs. 1—2. Apocheiridium ferum, Ö", from Babatag (IZB 230). — 1. Pedipalp, dorsal view; — 
2. Tip of the cheliceral movable finger. — Scale line: 0.3 mm. 

Figs. 3 — 6. Apocheiridium rossicum. — 3, 4. Pedipalp, dorsal view, cTcT from Chon-Uryuktu 
(IZB 231); - 5, 6. Tip of the cheliceral movable finger, 5 from Arslanbob (IZB 
232) (5), cf from Arslanbob (IZB 232) (6). - Scale Ime: 0.3 mm. 



2.2. Apocheiridium rossicum Redikorzev 1935 (figs. 3 — 7) 
Apocheiridium nepalense Curcic 1980 n. syn. 

Material: Kirghizia, Yarodar, Arslanbob [20], Fergansky Mt. Ridge, 1400-1500 m, 
under bark oi Juglans regia, 8. V. 1990 leg. Dashdamirov, 3 cfcT, 10 $$, 4 T, 1 D, 
1 P (IZB 232), 2 Cfcf, 4 $5 (SMNS 3207). - Kungey-Alatau Mt. Ridge, Chon-Ury- 
ukty [25], near Issyk-Kul Lake, 2500-3000 m, under bark oi Picea schrenkiana, 21. V. 
1990 leg. Dashdamirov, 4 cfcf, 10 $$ (IZB 231), 1 cT, 4 $$ (SMNS 3208). 

Description: Carapace 0.79x (cT) and 0.85x (9) longer than broad. Tergal chaeto- 
taxy 25-30-28-34-37-39-40-38-37-33-16. Galea bifid (cT) or with 3 distal branches 
(?). Pedipalp femur 4.75-5. 13x (cf) or 3.5x (9), tibia 3.63-3.67x (cf) or 3.38x ($), 
chela with pedicel 4.23-4. 30x (cT) or 3.91 ($), chela without pedicel 4.00-4.10x 
(cf) or 3.73x ($), hand with pedicel 2.08-2.20x (cf ) or 2.09x (9) longer than broad. 

Measurements (in mm) of pedipalps, cT ($): femur 0.32-0.41/0.07-0.08 
(0.35/0.10), tibia 0.29-0.33/0.08-0.09 (0.27/0.08), chela with pedicel 
0.43-0.55/0.10-0.13 (0.43/0.11), length of hand with pedicel 0.22-0.27 (0.23), 
length of finger 0.21-0.29 (0.21). 

Remarks: Although no type material of Apocheiridium nepalense has been 
examined, it is doubtless conspecific with rossicum. The measurements and ratios of 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 497 




SELVIN DASHDAMIRDV 



Fig. 7. Apocheiridium rossicum, body in dorsal view, cT from Arslanbob (IZB 232). — Scale 
line: 0.5 mm. 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (3) 5 

the pedipalp segments given by Curcic (1980) fully fit in the Variation ränge of ros- 
sicum, furthermore, newly collected material in the Himalayas by one of us (W. S.) 
shows no differences with Middle Asian records. 

Distribution: This species has a wide Palaearctic distribution from Estonia in the 
west to the Siberian Far East and reaching southward to the Himalayas. 

2.3. Atemnus politus (Simon 1878) 

Materiah Turkmenia, Kopetdagh, Firyuza [4], among Biota (Thuya) plants, 20. IV. 
1987 leg. Kalabin, 1 T (IZB 178). — Kopetdagh, Firyuza [4], shelterbelt (Pinetum, 
Rubus), 27. IV. 1987 leg. Kalabin, 1 $, 2 D, 1 P (IZB 181). - Kopetdagh, Dushak [5], 
plateau Quniperetum), 10. IX. 1987 leg. Kalabin, 1 $ (BIN). - Kopetdagh, Dushak 
[5], forest, 10. V. 1987 leg. Kalabin, 1 $ (BIN). - Uzbekistan, Syurdarya Distr., 
Tashkent [12], 25. XI. 1909 leg. Zarudnyi, holotype $ of turkestanicus Redikorzev 
1922 (ZIP 242). - Djizak Distr., Nuratinsky Reserve [11], Khayatsay, 1200 m, forest of 
Juglans, Persica, Salix, Malus, Amygdalus, in litter, 9. IV. 1990 leg. Dashdamirov, 1 D 
(IZB 248). - Kirghizia, Tatyur Mt. Ridge [22], 25. VI. 1986 leg. Ovtchinnikov, 1 $ 
(IZB 173). - Talass Mt. Ridge, Itagar [18], 2. VI. 1987 leg. Zonstein, 1 cf (IZB 188). 
— Chuyskaya Valley, Dzhangi-Pakhta [21], under bark of Ulmus, 10. VI. 1986 leg. 
Ovtchinnikov, 1 $ (IZB 192), 2 cfcT, 4 $$ (IZB 200). - Uzun-Akhta-Tau [19], 
1700 m, 14. VIII. 1986 leg. Ovtchinnikov, 3 cfcT, 24 $$ (IZB 194), 1 cf, 6 $$ 
(SMNS 3209), 4 5 5 (SMF). - Boomskoye Valley, Kankap [24], 3. VII. 1985 leg. Ovt- 
chinnikov, 5 $5 (IZB 201). - Moldo-Too Mt. Ridge [23], Kanzherty, 14. VII. 1987 
leg. Zonstein, 1 $ (IZB 205). — Kungey-Alatau Mt. Ridge, Chon-Uryukty [25], near 
Issyk-Kul Lake, 2500-3000 m, under stones, 20. V. 1990 leg. Dashdamirov, 5 cfcT, 
75$ (IZB 242), 2 cfcT, 4 $$ (SMNS 3210). - Fergansky Mt. Ridge, Yarodar, Ars- 
lanbob [20], 1400 — 1500 m, forest oi Juglans, Acer, Malus, Prunus, Crataegus, 8. V. 
1990 leg. Dashdamirov, 1 T under stones (IZB 244), 3 cf Cf, 1 $ (IZB 245), 1 Cf, 1 $ 
under bark oi Juglans (SMNS 3211), 2 $$, 1 T in litter (IZB 261). - Kazakhstan, 
Djambul Area, Mayunkumsky Distr., 17 km E Khantau [29], 12. VI. 1990 leg. 
Fedorov & Zyuzin, 2 cf cT (IZB 261). — Guriev Area, Onere [2], overgrowth of reed, 
16. V. 1989 leg. Tarabaev & Zyuzin, 1 cf (IZB 241). - Tadjikistan, Sary-Khosor 
Reserve, 50 km N Khovaling, Mullo-Kuni [10], 1500 m, under stones, 28. IV. 1990 leg. 
Dashdamirov, 5 cTcf, 3 $$ (IZB 243), 3 cfcf, 2 $$ (SMNS 3212). - Sary-Khosor 
Reserve, 50 km N Khovaling, Mullo-Kuni [10], 1600 m, under stones, 29. IV. 1990 leg. 
Aliev, Zonstein & Dashdamirov, 3 5$ (IZB 246). 

2.4. Diplotemnus egregius Beier 1959 (figs. 8 — 11) 

Material: Tadjikistan, Gandzhina [7], 7.-12. IV. 1987 leg. Zonstein & Zorkin, 1 cT, 
2 $9 (IZB 185). - Gandzhina [7], 800 m, under stones, 19. IV. 1990 leg. Dashdami- 
rov, 1 $ (IZB 234). 

Description of cT from Gandzhina: Pedipalps dark red, carapace slightly red- 
brown, tergites and legs lighter yellow-brown. Surface of carapace and pedipalps 
regularly granulate. Carapace 1.26x longer than broad, with 4 setae on anterior 
margin and 7 setae on posterior margin; tvv^o furrows on carapace present, posterior 
furrow closer to posterior margin than to anterior furrow; 2 eyes present. Chelicera 
with 5 setae on palm, h, sb and es finely denticulate, movable finget only with 1 
simple seta; serrula exterior consisting of 24 lamellae; flagellum consisting of 4 
blades, anterior one with several spinules on anterior face, other blades simple. Galea 
only with 2 tiny terminal branches (about 6 branches in $9)- Tergal chaetotaxy 
7-8-6-9-10-10-10-10-9-8 (4 tactile ones) -8 (4 tactile ones.). Sternal chaetotaxy x-17- 
10-10-11-9-8-9-9-9-8 (4 longer ones). Genital opercula as in fig. 8 (spermatheca of 9 
as in fig. 11). Pedipalp trochanter 2.0x, femur 4.03x, tibia 2.96x, chela with pedicel 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 497 




Figs. 8 — 11. Diplotemnus egregius, from Gandzhina (IZB 185). — 8. Genital area, cf; — 
9. Pedipalp, dorsal view, cT; — 10. Pedipalp, dorsal view, 9 ; ~ H- Spermatheca 
and cribriform plates. — Scale line: 1.0 mm (8 — 10), 0.17 mm (11). 



3.49x and chelal palm with pedicel 2.37x longer than broad. Fixed and movable 
finger with 31 marginal teeth each. Venom apparatus present in fixed finger, nodus 
ramosus close to it. Leg IV with a single tactile seta medially on tarsus, TS = 0.54. 

Measurements (in mm), cT: body length 4.19, carapace 1.36/1.08, pedipalp tro- 
chanter 0.72/0.36, femur 1.45/0.36, tibia 1.45/0.49, chela with pedicel 2.06/0.59, 
chela length without pedicel 1.97, length of movable finger 0.77, length of chelal 
palm with pedicel 1.40. 

Remarks: This species is characterized by its large size unique within the genus 
Diplotemnus, especially in 5 $ reaching 7.0 mm. The shape of the female sperma- 
theca seems to be also diagnostic; it consists of 4 terminally expanded sacs with many 
cribriform plates (fig. 11). Such large spermathecae are the first to be recorded in 
Diplotemnus, however, the genitalia of most congeners have not been described. 
Diplotemnus egregius is closely related to insolitus Chamberlin 1933 according to the 
spermathecal structure (compare figs. 11 & 13), but it can easily be distinguished by 
the body size. 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (3) 7 

Distribution: Diplotemnus egregius has hitherto beert reported only by a single 
female from Afghanistan (Beier 1959), this being the first record from Middle Asia. 
All specimens were collected under stones on dry slopes. 



2.5. Diplotemnus insolitus Chamberlin 1933 (figs. 12—33, 36—37) 

Diplotemnus afghanicus Beier 1959 n. syn. 
Diplotemnus lindbergi Beier 1960 n. syn. 
Diplotemnus ophthalmicus Redikorzev 1949 n. syn. 
Diplotemnus persicus (Redikorzev 1934) n. comb, and n. syn. 
Diplotemnus insolitus sinensis (Schenkel 1953) n. comb. 

Material: Kazakhstan, Mangyshlak, Ustyurt, Duken [3], 5. V. 1985 leg. Deryugin, 
1 Cf (IZB 189). - Guriev Area, piain 5 km E winter camp Kandybay [1], 17. V. 1989 
leg. Zyuzin & Tarabaev, 1 $ (IZB 240). - Chimkent Area, Karatau Mts., Borol- 
daytau Mt. Ridge, Borolday [15], from the shell Loucozonella, 15. IV. 1988 leg. Tara- 
baev, 2 cf cf, 2 5 $ (IZB 167). - Zailiysky Alatau, 30 km E Chimkent, Vannovka [16], 
850 m, under stones, 6. IV. 1990 leg. Dashdamirov, 1 $ (IZB 233). - Chimkent Area, 
Suzak Distr., Karatau Mt. Ridge, 25 km WSW Chulak-Kurgan [14], 25. VI. 1989 leg. 
Fedorov, Komarova, Tarabaev & Zyuzin, 1 $ (IZB 239). — Djambul Area, 
Mayunkumsky Distr., Karabugeg [17], 29. VI. 1980 leg. Fedorov, Komarova, Tara- 
baev & Zyuzin, 2 cTcf (IZB 238), 1 cT (SMNS 3213). - Alma-Ata Area, Talgar Distr., 
lU River [26], Kanchagaysky, 8. V. 1991 leg. Fedorov, Ibraev & Zyuzin, 1 5 (IZB 
258). - Djambul Area, Sarysusky Distr., Bek-Pak-Dala Desert [27], 26 km NNE 
Ulanbel, under Haloxylon, 4. X. 1991 leg. Fedorov & Zyuzin, 1 $ (IZB 259). - 
Djambul Area, Mayunkumsky Distr., 17 km E Khantau, Khantau Mts. [28], 9.-11. VI. 
1990 leg. Fedorov & Zyuzin, 2 cf Cf, 1 ? (IZB 262), 1 cf (SMNS 3214). - Djambul 
Area, Mayunkumsky Distr., 17 km E Khantau, Sunkar Mt. [29], 12. VI. 1990 leg. 
Fedorov & Zyuzin, 1 $ (IZB 260). - Uzbekistan, Tashkent Area, Aksak-Ata [13], 
21. VI. 1987 leg. Zorkin, 1 $ (IZB 198). - Kirghizia, Chuyskaya Valley, Chon-Aryk 
[35], 1. III. 1986 leg. Ovtchinnikov, 1 cf (IZB 196). - Boomskoye Canyon, Kankap 
[24], 3. VII. 1985 leg. Ovtchinnikov, 5 $$ (IZB 201). - Tadjikistan, Dangara Distr., 
Sibeston [9], Kolkot, near Nurek Reservoir, 1450—1550 m, under stones, 2. V. 1990 
leg. Dashdamirov, 2 cf Cf 1 ?, 2 T (IZB 236), 1 cf, 1 $ (SMNS 3215). - Same loca- 
lity, 3. V. 1990 leg. Dashdamirov, 1 $, 2 T (IZB 235). - Karatau Mt. Ridge [8], Kui- 
byshevsky, 850-1300 m, under stones, 27. IV. 1990 leg. Dashdamirov, 1 c^, 3 T (IZB 
237). 

Material for comparison: Kazakhstan, Chimkent Area, Duany-Tau, 20. V. 1923 leg. 
Kuznetsov, 1 syntype $ oi ophthalmicus (ZIP 433). — Iran, Kerman, Bapi-Insuf-Sade, 
21.-23. III. 1927 leg. Kuznetsov, holotype cf o{ persicus (ZIP 854). - Azerbaijan, 
Ordubad, at roots of Ephedra, 12. VIII. 1933 leg. Znoiko, 3 cf Cf (ZIP 1177). - Turk- 
menia, Kopetdagh Mts., Fordere, 1200 m, 8.-10. VIII. 1979 leg. Fet, 1 cf (ZMMU). 

Remarks: The present large series from Middle Asia, coupled with museum mate- 
rial including types from adjacent regions, make it possible to provide some generali- 
zations, which are of significance for the systematics of the genus Diplotemnus. 

It is necessary to mention that many authors (including ourselves) made a mistake 
in determining these specimens as Diplotemnus piger (Simon 1878) (Beier 1971, 
Verner 1971, ScHAWALLER & Dashdamirov 1988, Schawaller 1989, Dashda- 
mirov 1991) having overlooked a paper by Vachon (1970) in which he shows that 
the type of Chelif er piger Simon 1878 actually represents Withius subruber (Simon 
1879). Thus, the valid name is now Withius piger (Simon 1878). Vachon (1970) pro- 
vided a new name, Diplotemnus beieri Vachon 1970, for the species that previously 
has been misidentified as Diplotemnus piger. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 497 




Figs. 12—15. Diplotemnus insolitus. — 12. Genitalia, cf from Iran, holotype oipersicus Redi- 
korzev 1934 (ZIP 854); — 13. Spermatheca and cribriform plates, $ from Sibe- 
ston (IZB 236); — 14. Anterior part of carapace with pedipalps, $ from Van- 
novka (IZB 233); — 15. Pedipalp tibia, dorsal view, 9 from Vannovka (IZB 
233). - Scale line: 0.5 mm (12, 15), 0.17 mm (13). 



ScHAWALLER (1985, 1989) has shown that Diplotemnus milleri Krumpal 1983, 
D. ophthalmicHS Redikorzev 1949, D. pomerantzevi Redikorzev 1949 and D. tura- 
nicus Krumpal 1983 are all Synonyms of „Diplotemnus piger" . Also, Dashdamirov 
(1991) has shown that Withius persicus (Redikorzev 1934) is a synonym of 
„Diplotemnus piger". For that time, Diplotemnus persicus (Redikorzev 1934) has 
become the oldest available name for the species in question. 

However, after the present materials from Middle Asia have been studied, variabi- 
lity of some morphological structures has become apparent. This concerns mainly 
the size and proportions of the pedipalps with gradual transitions between the 
extreme values of these characters (compare figs. 16—33). We also include into this 
row the original drawings (copied to an approximate scale) of afghanicus (Beier 
1959: fig. 14), lindbergi (Beier 1960: fig. 1) and also insolitus (Chamberlin 1933: 
fig. 1), which also nicely fit in the Variation ränge of the above characters. In other 
words, we face only one single species involved: Diplotemnus insolitus Chamberlin 
1933, which was described from the northwestern Himalayas „probably in or near 
Kabul or Labore". Earlier, one of us (W. S.) has already supposed that all 
Diplotemnus species from Middle Asia and Afghanistan are probably one single bio- 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (3) 



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10 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 497 




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DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (3) 



11 




12 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 497 




Figs. 34-35. Minniza sp. $ from Dzham (IZB 264). - 34. Pedipalp, dorsal view; - 
35. Tarsus IV, lateral view. - Scale line: 0.6 mm (34), 0.3 mm (35). 

species (Schawaller 1985). We do not discuss here any subspecific Separation, thus 
we have to establish a new combination: Diplotemnus ophthalmicus sinensis 
(Schenkel 1953) = Diplotemnus insolitus sinensis (Schenkel 1953). 

In the case of Diplotemnus lindbergi, Beier (1960) utilized tergal chaetotaxy to 
separate this species from other congeners. We have examined abundant material, 
including some types, and disagree with his conclusion. Tergal chaetotaxy is more 
variable than he stated, even within the same population (from 3 to 8 setae on each 
semitergite). 

The scattergram (fig. 36) shows the distribution of 52 individuals in relation to the 
length and width of the pedipalp chela. The ratios of some insolitus Chamberlin 
1933, piepen Heiversen 1965 (from Selvagens Islands) and vachoni Dumitresco & 




Flg. 36. 



n \ rn — \ — ^i — m \ \ n \ \ \ \ \ i rn \ \ \ n 

0.34 0.38 0.42 0.46 0.50 0.54 0.58 0.62 0.56 0.70 0.74 

Chela width (mm) 

Ratio of chela length (with pedicel) versus width. - Circle : insolitus; — square: af- 
ghanicHs; — triangle: lindbergi:, — asterisk: egregius; — cross: piepen; — semicircle: 
vachoni. — Open Symbols (59)' f^^l Symbols (cTcf). 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (3) 



13 




¥emür I/B 



Fig. 37. Ratio according to the proportions of pedipalp femur (X), tibia (Z) and chela (Y). — 
A. egregius; — B. „insolitus" -^roup ; — C. pieperi; — D. vachoni. 



Orghidan 1960 (from Romania) are indicated as given in the literature. All ratios 
(excluding those of egregius) are situated near a single line, which points to a Single 
species. The diagram leads to one of two conclusions: either the species insolitus, pie- 
peri and vachoni are morphologically inseparable, or the used characters are no satis- 
factory for the Separation of these forms. Although it is obvious from the following 
graph (fig. 37) x\\zi pieperi is nevertheless separate from insolitus (the limits of these 
species are given approximately), it is necessary to mention that the top part of the 
„insolitus" -^roup (fig. 37: B) is represented mainly by males, while vachoni is 
situated within this group (fig. 37: D). 

The Separation of these 3 species as given in the literature is based on the followmg 
characters: the ratio of femur length/width, tibia length/width and chela length/ 
width; number of blades of the serrula exterior (21—24 in insolitus, 24 in piepen, 
22—25 in vachoni); size and shape of the galea; chaetotaxy of the carapace, especially 
near the eyes. It thus becomes clear that a Separation by these characters is not satis- 
factory. Eventually we face a transition field between geographical subspecies and 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 497 

fully established biospecies, where vachoni is probably a synonym of insolitus whe- 
reas pieperi is a morphologically somewhat different insular population. 

Teratology: A single female from Vannovka (IZB 233) is characterized by its sur- 
prising teratology (figs. 14 — 15). The eye-like protuberance on the dorsal side of the 
palpal tibia seems to be unique and cannot be compared with similar structures in 
other pseudoscorpions. 

Distribution: The species is widespread in the Palaearctic region, ranging from 
Algeria in the west to China and the Himalayas in the east. All specimens have been 
collected under stones. 

3. Addendum 

Since our former parts on pseudoscorpions from Middle Asia, dealing with the 
famiUes Chthoniidae, Neobisiidae, Olpiidae and Garypidae, new material came to 
our disposal which is accumulated herein as an addendum. 

3.1. Minniza sp. (figs. 34—35) 

Material: Uzbekistan, Samarkand Area, Sovetobadsky Distr., Zaravshansky Mt. Ridge, 
Dzham [31], 8. VI. 1991 leg. Kandykbaev & Zyuzin, 1 $ (IZB 264). 

Remarks: This single female is very similar to deserticola Simon 1885 by its size 
and the shape of the pedipalpal segments (femur 0.63/0.18 mm, 3.5x longer than 
broad; tibia 0.58/0.23 mm, 2.52x; chela 1.13/0.30 mm, 3.77x), and to vermis Simon 
1881 by its tarsal chaetotaxy of the leg IV (fig. 35). This female is distinguished from 
both deserticola and vermis by the presence of granulation on the anterior part of the 
carapace and by granulation turning on the medial side of the chelal band into 
tubercles (fig. 34). 

3.2. Bisetocreagris nuratiensis Dashdamirov & Schawaller 1991 

Material: Kazakhstan, Alma-Ata Area (Semiretchie), Kopa River [33], fir forest in litter, 
7. X. 1932 leg. Shnitnikov, 3 cfcf, 2 $$ (ZIP 1151), 1 $ (ZIP 1152). 

Remarks: This old material was determined by Redikorzev (1949) as Olpium pal- 
lipes Lucas 1845. 

3.3. Calocheiridius centralis (Beier 1952) 

Material: Uzbekistan, Samarkand Area, Sovetobadsky Distr., Zaravshansky Mt. Ridge, 
Dzham [31], 8. VI. 1991 leg. Kandykbaev & Zyuzin, 1 $ (IZB 265). 

3.4. Olpium {f)lindbergi Beier 1959 

Material: Kazakhstan, Djambul Area, Mayunkumsky Distr., road between Mirnyi and 
Khantau at km 61 [32], 9. VI. 1990 leg. Fedorov & Zyuzin, 1 Cf , 1 ? (IZB 266), 1 $ 
(SMNS 3217). 

3.5. GeogarypHS continentalis (Redikorzev 1934) 

Material: Kazakhstan, Djambul Area, Krasnogorsky Distr., 15.7 km NW Kenen [30], 
Chu-IUiyskye Mts., 14. VI. 1990 leg. Fedorov & Zyuzin, 1 $ (IZB 263). - Djambul 
Area, Mayunkumsky Distr., road betM^een Mirnyi and Khantau at km 61 [32], 9. VI. 
1990 leg. Fedorov & Zyuzin, 1 cT, 1 $ (IZB 267). - Djambul Area, Sarysusky Distr., 
40 km NE Ulanbel, Bek-Pak-Dala Desert, Shengeldy [34], 4. VI. 1990 leg. Fedorov & 
Zyuzin, 1 cT, 1 ? (IZB 268). 



DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (3) 



15 




Fig. 38. CoUecting localities of pseudoscorpions in Middle Asia; füll Symbols point to Chei- 
ridiidae and Atemnidae, open Symbols to additional material of Neobisiidae, 
Olpiidae and Garypidae. — /. Kandybay {Diplotemnus insolitus); — 2. Onere 
{Atemnus politus); — 3. Duken {D. insolitus); — '^. Firyuza {A. politus); — 
5. Dushak {A. politus); — 6. Babatag {Apocheiridium fernm); — 7. Gandzhina 
{Diplotemnus egregius); — 8. Karatau {D. insolitus); — 9. Sibeston (D. insolitus); — 
70. MuUo-Kuni {A. politus); - /i. Nuratau {A. politus); - i2. Tashkent {A. po- 
litus); — 13. Aksak-Ata {D. insolitus); — 14. Chulak-Kurgan {D. insolitus); — 
15. Borolday (D. insolitus); — 16. Vannovka {D. insolitus); — 17. Karabugeg {D. in- 
solitus); — 18. Itagar {A. politus); — 19. Uzun-Akhta-Tau {A. politus); — 20. Ars- 
lanbob {Apocheiridium rossicum, A. politus); — 21. Dzhangi-Pakhta {A. politus); — 
22. Tatyur (^4. politus); - 23. Moldo-Too {A. politus); - 24. Kankap (A. politus); — 
25. Chon-Uryuktu {Apocheiridium rossicum, A. politus); — 26. Ili (D. insolitus); — 
27. Bek-Pak-Dala {D. insolitus); — 28. Khantau {D. insolitus); — 29. Sunkar {A. po- 
litus, D. insolitus); — 30. Kenen {Geogarypus continentalis); — 31. Dzham {Calo- 
cheiridius centralis, Minniza sp.); — 32. Motor road between Mirnyi-Khantau 
{Olpium (?)lindbergi, G. continentalis); — 33. Kora (Kopa?) {Bisetocreagns nura- 
tiensis); — 34. Shengeldy (G. continentalis); — 35. Chon-Aryk {D. insolitus). 



4. References 

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Verner, P. H. (1971): Stirci - Pseudoscorpionidea. — KHc Zvifeny CSSR, 4: 19 — 31; Praha. 

Authors' addresses: 

Selvin Dashdamirov, Institute of Zoology of the Azerbaijan Academy of Science, kv. 504, 
Baku, Azerbaijan 370602 and 

Dr. Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am 
Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolf gang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 



5^ Ituttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologe) ^^^^ 

Herausgeber: ( MW 1 6^ ^ W 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstei Q^^I^BBA^^B ä'Kbtuttgart 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 498-- 


-44"Sr" 


" Stuttgart, 29. 10. 1993 



Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 

13. Beitrag: Gattung Orthometopon 

(„Trachelipidae")''") 

The Terrestrial Isopods (Oniscidea) of Greece. 
13th Contribution: Genus Orthometopon („TracheHpidae") 

Von Helmut Schmalfuss, Stuttgart 
Mit 101 Abbildungen 



Summary 

The genus Orthometopon is re-defined, including species with lungs in the pleopod-exopo- 
dites I— III and I— V. Seven species are recognized in the Greek isopod fauna. Three of them 
are described as new: O. kerkinianum n. sp., O. hydrense n. sp. and O. scheuerni n. sp. The 
other four species are revised concerning their diagnostic characters (all figured) and their dis- 
tribution in Greece (records mapped): O. dalmatinum (Verhoeff, 1901), O. phaleronense 
(Verhoeff, 1901), O. turcicum Verhoeff, 1941 and O. ferrarai (Schmalfuss, 1983). New records 
are communicated, and the possible phylogenetic relations inside the genus are depicted in a 
cladogram. 

Zusammenfassung 

Die Gattung Orthometopon wird neu definiert, wobei Arten mit Lungen an den Pleopoden- 
Exopoditen I — III und I— V eingeschlossen werden. Sieben Arten werden für die griechische 
Isopoden-Fauna angeführt. Drei derselben werden neu beschrieben: O. kerkinianum n. sp., 
O. hydrense n. sp. und O. scheuerni n. sp. Die anderen vier Arten werden bezüglich ihrer dia- 
gnostischen Merkmale (alle abgebildet) und ihrer Verbreitung in Griechenland (Fundorte kar- 
tiert) revidiert: O. dalmatinum (Verhoeff, 1901), O. phaleronense (Verhoeff, 1901), O. tur- 
cicum Verhoeff, 1941 und O. ferrarai (Schmalfuss, 1983). Neue Fundorte werden mitgeteilt, 
und die möglichen phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Gattung Orthometopon 
werden in einem Kladogramm dargestellt. 



=•-) 12. Beitrag: Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) Nr. 448: 11 pp. (1990). 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 498 



Inhalt 



1. Die Gattung Orf^owetopo« Verhoeff, 1917 2 

2. Die griechischen Orthometopon- Arten 5 

2.1. Orthometopon dalmatinum (YerhoeH, 1901) 5 

2.2. Orthometopon scheuernin. sp. 13 

2.3. Orthometopon phaleronense (YerhoeH, 1901) 22 

2.4. Orthometopon tHrcicumW erhoeii, 1941 31 

2.5. Orthometopon kerkinianum n. sp 33 

2.6. Orthometopon hydrense n. sp. 37 

2.7. Orthometopon ferrarai{Sc\\v!\3[{viSS, 19%!)) 40 

3. Zoogeografische Situation 41 

4. Phylogenetische Beziehungen 42 

5. Abkürzungen und Dank 43 

6. Literatur 43 



1. Die Gattung Orthometopon Verhoeff, 1917 

Verhoeff (1917: 212) beschrieb im Rahmen eines Bestimmungsschlüssels Ortho- 
metopon als Untergattung von Tracheoniscus (= Trachelipus) und definierte dieses 
Taxon durch folgende diagnostische Merkmale: 

1. Pleopoden mit drei Paar „Trachealsystemen" in den Expoditen I bis III. 

2. Tergite mehr oder weniger gekörnt. 

3. Pereion-Tergite II— VI vor der Mitte mit gebogenen Querleisten. 
Verhoeff betrachtete die Arten planum und dalmatinum als zu Orthometropon 

gehörig. In einer darauffolgenden Publikation (Verhoeff 1918: 145 ff.) wird auch 
die Art phaleronense zu Orthometopon gezählt. Da phaleronense keine Querleisten 
auf den Tergiten besitzt, entfällt dieses Merkmal für die Gattungsdiagnose. 

Mir liegt aus dem südwestlichen Kleinasien und von zwei vorgelagerten Inseln 
eine unbeschriebene Art vor, die bezüglich der diagnostisch verwertbaren Merkmale 
mit Orthometopon dalmatinum große Übereinstimmungen zeigt. Diese Überein- 
stimmungen betreffen Kopfmorfologie, Höckerung, Form und Abflachung der 
Pereion-Tergite, Ausprägung von Querleisten auf denselben, Gestalt der Pleopoden- 
Exopodite und Lage und Morfologie der „Tachealf eider". Die neue Art besitzt 
jedoch deutlich ausgeprägte Luftatmungsorgane auch an den Expoditen IV und V, 
wo bei O. dalmatinum auch rasterelektronenmikroskopisch keine Spur davon zu 
erkennen ist. Nach den bisher gehandhabten Gattungsdefinitionen müßte danach die 
Art zur Gattung Protracheoniscus gestellt werden. Da ich die genannten Überein- 
stimmungen mit Orthometopon dalmatinum als Synapomorfien von O. planum, 
O. dalmatinum und der neuen Art betrachte, bleiben für eine konsequent-phyloge- 
netische Systematik zwei Möglichkeiten, die scheinbare Diskrepanz zu lösen: Ent- 
weder müssen die Orthometopon- Arten zu Protracheoniscus gestellt werden, oder 
die Definition von Orthometopon muß so geändert werden, daß sie die neue Art mit 
einschließt. In Anbetracht der großen Zahl und Verschiedenheit der Arten, die 
bisher in der Gattung Protracheoniscus vereinigt wurden, scheint mir die letztere 
Möglichkeit einer Abtrennung derjenigen Arten sinnvoller, die offensichtlich die 
nächsten Verwandten der „tritrachealen" Orthometopon- Arten darstellen. Eine 
genauere Erforschung der bisher zu Protracheoniscus gestellten Arten wird zudem 
die MögUchkeit schaffen, diesen riesigen Komplex durch Aufgliederung in weitere 
Gattungen zu entflechten. Dies scheint um so mehr gerechtfertigt, als Protracheo- 
niscus sehr wahrscheinlich kein monophyletisches Taxon darstellt. Die Arten der 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 3 

Gattung HemilepistHS beispielsweise sind nur spezialisierte Vertreter dieser Gruppe. 
Des weiteren haben Ferrara & Argano vor kurzem (1989: 224) Protracheoniscus 
Verhoeff, 1917 als Synonym von Agnara Budde-Lund, 1908 erklärt, so daß die 
Artenzahl dieser Gruppe noch weiter erhöht wird und sich ihre Verbreitung über 
Europa, Afrika und Asien einschließlich der tropischen Bereiche erstreckt. 

Aus diesen Gründen möchte ich hier eine neue, erweiterte Definition der Gattung 
Orthometopon vorschlagen: 



Gattung Orthometopon Verhoeff, 1917 
Typus- Art: Metoponorthus dalmatinus Verhoeff, 1901. 

Diagnostische Merkmale innerhalb der Familie „Trachelipidae" (die sehr wahr- 
scheinlich in der derzeitigen Definition nicht monophyletisch ist): 

1. Pereion-Epimer I hinten nicht ausgebuchtet. 

2. Noduli laterales auf allen Tergiten ungefähr gleich weit vom Epimeren-Sei- 
tenrand entfernt. 

3. Tergite gehöckert. 

4. Pereion-Tergite seitlich abgeflacht, im Querschnitt nicht gleichmäßig kreis- 
abschnittförmig gewölbt wie bei Protracheonisucs s. str. (darunter verstehe ich 
die europäischen Arten mit Ausnahme von „Mongoloniscus" (= Arten mit 
exzentrischen Noduli laterales). 

5. Hinterrand von Pereion-Tergit VII in der Mitte eingebuchtet, seitlich gerade 
und abgewinkelt, nicht gleichmäßig kreisabschnittförmig wie bei Protracheo- 
niscus s. Str. 

6. Uropoden-Exopodite mindestens V3 länger als Telson (bei Protracheoniscus 
s. Str. so lang wie Telson). 

7. Pleopoden-Exopodite I— III oder I— V mit Luftatmungsorganen („Tracheal- 
organe" = Lungen) mit einer einzigen Ausfuhröffnung. 

8. „Trachealfeld" außen eingekerbt, innen durch eine Leiste begrenzt. 

9. Pleopoden-Expodit I beim Männchen kaudal abgerundet mit lateral abge- 
setztem Bereich oder abgestutzt. 

Diese Diagnose weicht dadurch von anderen bei Land-Isopoden üblichen Gat- 
tungsdiagnosen ab, daß Arten mit verschiedenen Anzahlen von wohlentwickelten 
Pleopoden-Lungen in einer Gattung vereinigt werden. Das „ungeschriebene 
Gesetz", nur Arten mit derselben Anzahl von Atmungsorganen in einer Gattung zu 
vereinigen, ist anderweitig sicherlich eine gute Ausgangsbasis zur Approximation 
eines phylogenetischen Systems (Abb. 1), da diese Respirationsorgane in den meisten 
Fällen konservativere Merkmale darstellen als andere äußere Skelettmerkmale, die 
stärker und direkter von Selektionsbedingungen beeinflußt werden. Eine Beibehal- 
tung dieses Prinzips würde jedoch bei den hier angenommenen Verwandtschaftsver- 
hältnissen zu einer Aufspaltung der behandelten Gruppe in eine Reihe von mono- 
typischen Gattungen führen, was ich nicht für sinnvoll halte. 

Nach dem heutigen Kenntnisstand gehören die folgenden Arten zur Gattung 
Orthometopon in der hier vorgeschlagenen Definition: 

1. O. planum (Budde-Lund, 1885) {Metoponorthus planus). 
Verbreitung: SW-Frankreich, Schweiz, Nord- und Mittel-Italien, Kroatien, Slo- 
wakei, nördliches Ungarn. 



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Abb. 1. Kladogramm der Gattung Orthometopon nach den in Kap. 4. angenommenen 
Merkmalsverhältnissen und Lesrichtungen. 



2. O. dalmatinum (Verhoeff, 1901) {Metoponorthus dalmatinus). 
Verbreitung: Italien, Kroatien, Albanien, W-Griechenland. 

3. O. scheuerni n. sp. 

Verbreitung: SW-Türkei und die vorgelagerten griechischen Inseln Kastellorizo und 
Simi. 

4. O. phaleronense (Verhoeff, 1901) [Porcellio {Metoponorthus) phaleronensis]. 
Verbreitung: Griechenland [Nord-Sporaden, Ewia (= Euböa), Attika, Kykladen, 
Kreta]. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 5 

5. O. turcicum Verhoeff, 1941. 

Verbreitung: Bekannt aus der NW-Türkei (Umgebung Bursa) und von der griechi- 
schen Insel Mitiiini (= Lesbos) in der NE-Agäis. 

6. O. hydrense n. sp. 

Verbreitung: Bisher nur von der dem nordöstlichen Peloponnes vorgelagerten Insel 
Idhra (= Hydra) bekannt. 

7. O. kerkinianum n. sp. 

Verbreitung: Bisher nur vom Typenfundort im Kerkini-Gebirge am Drei-Län- 
der-Eck Jugoslawien-Bulgarien-Griechenland bekannt. 

8. O.ferrarai (Schmalfuss, 1983) (Protracheoniscus ferrarai). 
Verbreitung: Küsten der nördlichen Ägäis. 

Bei den unter „Orthometopon pusillum" (nomen nudum, Schmalfuss 1979) angegebenen 
Tieren handelt es sich um Weibchen, nach denen keine eindeutigen Artbeschreibungen vorge- 
nommen werden können. 



2. Die griechischen Orthometopon-Arten 

2.1. Orthometopon dalmatinum (Verhoeff, 1901) 

Metoponorthus dalmatinus: Verhoeff 1901a: 71. 
Orthometopon dalmatinus: Verhoeff 1918: 146; 

Strouhal 1929 a: 85. 
Orthometoopon dalmatinus dalmatinus: Strouhal 1936 a: 173; 1936 c: 59, 89; 1937 a: 62, 

64; 1937 b: 128. 
Orthometopon dalmatinum dalmatinum: Strouhal 1938: 7, 25; 1939 b: 180; 1942: 148; 

1954: 589, Abb. 43; 1966: 273. 
Orthomettopon dalmatinum jonicum: Strouhal 1942: 147; 1954: 590, Abb. 44. 
Orthometopon dalmatinum: Schmalfuss 1975: 39; 1979: 31; 1985: 10. 
Orthometopon planum (non Budde-Lund, 1885): Schmalfuss 1975: 40. 

Untersuchtes Material aus Griechenland 

1 cT, 2 5$, Insel Kerkira (Korfu), S Kavos, Hartlaub-Wäldchen, leg. Schawaller & 
Scheuern 14. IV. 1981 (SMNS 1395). - 1 cT, Insel Kerkira, Sidhari, Kulturland, leg. Scha- 
WALLER & Scheuern 21. IV. 1981 (SMNS 1397). - 7 Ex., Insel Ithaki NE Kefallinia, leg. 
Hauser 19. IV. 1972 (MHNG). - 1 $, Insel Kefallinia, S Ayios Nikolaos, 150 m, an Bach, 
leg. Malicky 27. IX. 1980 (SMNS 1364). - 1 ?, Makedonien, Nomos Serres, Kerkini-Ge- 
birge, Kastanusa, leg. Schmalfuss 18. IX. 1988 (SMNS 2191). - 1 Cf, 2 $$, Thessalien, 
Nomos Larissa, Olymp-Westflanke, Kokinopilos, Mischwald, an Bach, leg. Schmalfuss 1. V. 
1979 (SMNS 1137). - 1 cT, 2 $$, Thessalien, Nomos Trikala, 4,5 km E Katara-Paß, 1500 m, 
leg. Baehr 27. IV. 1983 (SMNS 2008). - 2 cfcf, 3 $$, Epirus (Ipiros), Nomos loannina, N 
Metsovo, 8 km S Milea, 1500 m, leg. Baehr 27. IV. 1983 (SMNS 2022). - 1 $, Epirus 
(Ipiros), Nomos Preveza, 5 km S Morfio, leg. Baehr 18. IV. 1983 (SMNS 2000). - 5 $$, 
Mittel-Griechenland (Sterea Elladha), Nomos Evritania, Timfristos-Gebirge, Nordost- und 
Ost-Flanke, 1700-1950 m, leg. Baehr 24. IV. 1983 (SMNS 2012, 2013). - 15 halbwüchsige 
Ex., wie vor., Südwest-Flanke oberhalb Karpenisi, 1500 m, Ahies-Zont, leg. Schmalfuss 
28. IX. 1989 (SMNS 2220, 2221). - 1 ?, Mittel-Griechenland (Sterea Elladha), Nomos Viotia, 
Parnassos-Gebirge, Süd-Flanke 10 km N Arakhova, 1400 m, leg. Baehr 21. IV. 1983 (SMNS 
2019). - 2 Ex., Nord-Peloponnes, Patras, leg. Hauser 21. III. 1971 (MHNG). - 4 Ex., 
Nord-Peloponnes, Kalavrita, leg. Hauser 3. IV. 1971 (MHNG). - 1 $, Süd-Peloponnes, 
Taiyetos-Gebirge, Profitis lUas, Gipfelregion, 1400-1600 m, Waldgrenze und Phrygana, leg. 
KiNZELBACH 28. IX. 1973 (SMNS 1611). - 8 Ex., Insel Kithira, Khora, leg. Sfenthourakis 
8. IL 1989 (SMNS 2206). 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 



Weitere griechische Nachweise 

Nordgriechenland: Epirus [Strouhal 1954: Art a und die nicht lokaUsierbaren 
Fundorte Nisista, Bukr , Khalasmata, Platanusa, Katarrakti, Katafiyi, Paraskei (? = 
Ayia Paraskevi S Arta); Schmalfuss 1975: N NeapoHs]; - Katara-Paß E Metsovo 
(ScHMALFUSS 1979); - Pieria-Gebirge (Schmalfuss 1979: Rizomata); - Olymp 
(Schmalfuss 1975, 1979: E Karia); - Litokhoro (Schmalfuss 1979); - Tempi- 
Schlucht am Nordfuß des Ossa-Massivs (Schmalfuss 1975). 

Mittelgriechenland: Nicht lokahsierbarer Fundort „StoUko" (Verhoeff 1918). 

Ionische Inseln: Kerkira (= Korfu), (Verhoeff 1901a, Strouhal 1936 a, 1966); 

- Paxi (Schmalfuss 1985); - Lefkas (Strouhal 1936 a, 1954, Schmalfuss 1979); 

- KefalHnia (Strouhal 1929 a, 1936 a); - Zakinthos (Strouhal 1939 b). 
Peloponnes: Katarraktis S Patras (Schmalfuss 1979); - Panakhaikon-Gebirge 

und die nicht lokalisierbaren ÖrtUchkeiten Englikas und Purnaro-Kastro (Strou- 
hal 1936 a); - Khelmos-Gebirge (Schmalfuss 1979); - Olimpia (Strouhal 
1937 b); - Kalamata (Strouhal 1938); - S KardhamiU (Schmalfuss 1979); - Tai- 
yetos-Gebirge (Schmalfuss 1979: Paß bei Artemisia; Ayios Ihas, 1900 m, Schnee- 
rand; NW Marmarokastro); - Yithio (Schmalfuss 1979). 




% = O. dalmatinum 
H = O. phaleronense 
J^ = O. turcicum 



Abb. 2. Fundorte von Orthometopon dalmatinum (nur Griechenland), O. phaleronense und 
O. turcicum. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 7 

Verbreitung (Fundorte kartiert auf Abb. 2) 

Italien, Kroatien, Albanien und westliches Griechenland. Der Fundort im Ker- 
kini-Gebirge macht ein Vorkommen auch in Südwest-Bulgarien wahrscheinhch. 

Geografische Variabilität 

Verhoeff (1918: 146 f.) beschreibt O. „dalmatinus frascatensis" aus Mittel-Italien 
aufgrund von Unterschieden in der Gestalt des männhchen Pleopoden-Exopoditen 
I. Die genannten Unterschiede finden sich jedoch auch innerhalb der griechischen 
Populationen, so daß eine Berechtigung der Unterart frascatense aufgrund dieses 
Merkmals entfällt. Strouhal (1954: 590, Abb. 44) trennt die Unterart O. d. jonicum 
von der Nominatform aufgrund von auffälligen Verschiedenheiten der Kopfform. 
Diese Unterart soll die ionischen Inseln Lefkas, Kefallinia und Zakinthos besiedeln. 
Ich kann die von Strouhal angeführten Unterschiede nicht bestätigen, habe jedoch 
nur Jungtiere von den fraglichen Inseln gesehen. Für eine Absicherung der Unter- 
arten-Frage ist daher die Untersuchung größerer Serien unter Einbeziehung weiterer 
Merkmale nötig. 

Schmölzer (1953: 73 ff., Abb. 8 — 11) beschrieb einen „Acaeroplastes romanus" 
aus Italien südöstlich von Rom. Nach den Abbildungen handelt es sich dabei mit 
großer Wahrscheinlichkeit um ein Synonym von Orthometopon dalmatinum. 

Daten zur Ökologie und Fortpflanzungsbiologie 

Es sind nur fragmentarische Angaben möglich. Die Art ist offenbar an Laubge- 
hölze gebunden, sie kommt sowohl in immergrüner Macchie als auch in sommer- 
grünen Baumbeständen vor. Die Art scheint einjährig zu sein, sämtliche im Sep- 
tember gesammelten Exemplare sind Jungtiere. Weibchen mit Marsupium wurden 
zwischen dem 18. April und dem 7. Juli gesammelt, wobei die Juni- und Juli-Funde 
aus Gebirgslagen über 800 m stammen. Das kleinste trächtige Weibchen (6,5 mm 
Länge, Khelmos-Gebirge) trug 26 Embryonen, ein Weibchen von 11,8 mm Länge 
(Olymp-Massiv, E Karia) trug 101 Embryonen. Strouhal (1954: 591) gibt für ein 
„mittelgroßes" Weibchen 168 Eier im Brutraum an. 

Beschreibung 

Körpermaße: Männchen maximal 10 mm lang, 4,5 mm breit, Weibchen maximal 
12 X 5,8 mm (Strouhal 1954: 591). Kleinstes Weibchen mit Marsupium 
6,5 X 2,8 mm (Khelmos-Gebirge). 

Färbung: Braun mit gelblicher Marmorierung, drei mehr oder weniger deutliche 
Fleckenreihen auf Pereion- und Pleon-Tergiten. Epimeren-Hinterecken meist aufge- 
hellt. Männchen dunkler als Weibchen. Noduli laterales als helle Punkte erkenntlich. 
Die Probe von Kithira (SMNS 2206) enthält ein Männchen und zwei Weibchen ohne 
Pigmentierung. 

Kutikularstrukturen: Tergite gekörnt. Pereion-Tergite II— VI mit Querleiste 
ungefähr in der Mitte des Tergits, am Tergit VII fehlt eine solche, am Tergit 1 ist sie 
am Vorderrand ausgebildet (Abb. 6). Tergite mit dreieckigen Schuppenborsten und 
dachziegelartigen Schuppen. Noduli laterales in einer Reihe liegend, am Tergit 1 vor 
der Tergit-Mitte und vom Seitenrand entfernt, am Tergit VII in der Hinterecke dicht 
am Seiten- und Hinterrand. 



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Ser. A, Nr. 498 





Abb. 3—4. Orthometopon dalmatinum, Männchen, 8 mm lang (SMNS 2008). — 3. Kopf 
und Pereion-Tergit I; — 4. Pereion-Tergit VII und Pleon. 



Kopfvorderrand mit deutlichen gerundeten Einbuchtungen, so daß Kopfseiten- 
lappen und Kopfmittellappen erkennbar sind (Abb. 3). Eine gut entwickelte Linea 
frontalis bildet die Kante des Kopfvorderrandes. Auf der Stirn bei manchen Exem- 
plaren andeutungsweise eine Linea supra-antennalis erkennbar, bei anderen fehlt 
diese vollständig. Augen mit circa 20 Ommatidien. 

Pereion-Epimeren I hinten ohne Spur einer Einbuchtung, völlig gerundet 
(Abb. 3). Tergit VII medial am Hinterrand eingebuchtet (Gattungsmerkmal, 
Abb. 4). Pleon-Epimeren III— V moderat ausgebildet (Abb. 4). Telson breiter als 
lang, mit gerundeter Spitze und leicht konkav eingebuchteten Seiten (Abb. 5). 

Geißel-Endglied der Antenne etwas kürzer als Grundglied (Abb. 14). Auf den 
Abb. 14—16 sind die zum Wasserleitungssystem gehörenden Rinnen sichtbar 
(HoESE 1981), die sich in Form eines spezifischen Borstenbandes auch auf der Geißel 
fortsetzen. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 





Abb. 5—6. Orthometopon dalmatinum (SMNS 2008). — 5. Männchen, 8 mm lang, Telson 
und Uropoden von dorsal; — 6. Weibchen, 10 mm lang, Pereion-Tergite von 
lateral. 



Männliches Pereiopod I siehe Abb. 17. Abb. 18 — 19 zeigen Carpus I von beiden 
Seiten, auf Abb. 19 die Frontalseite mit dem Antennen-Putzapparat. Das Männchen 
besitzt nur am Carpus I eine dichte Bürste, nicht aber am Merus I (Abb. 17) (im 
Gegensatz zu O. phaleronense, während O. scheuerni n. sp. weder am Carpus I noch 
am Merus I eine solche Bürste aufweist). Ischium VII des Männchens auf der Fron- 
talseite mit Grube, aber ohne Härchenfeld (wie es zum Beispiel für die Gattungen 
Porcellio und Armadillidium charakteristisch ist) (Abb. 21). Carpus VII des Männ- 
chens mit leicht erweitertem Grat (Abb. 20). 

Pleopoden-Exopodite I— III mit Kerbe am Trachealfeldrand und mit Lungen 
(„Pseudotracheen"), die einen einzigen Ausführgang besitzen (Abb. 7—9). An den 
Exopoditen IV— V kein Trachealfeldrand, keine Einkerbung und keine Spur von 
Luftatmungsorganen (Abb. 10—11). Diese Verhältnisse entsprechen denjenigen von 
O. phaleronense, REM-Fotos siehe bei dieser Art. Exopodit I des Männchens mit 
nach außen gerichtetem Fortsatz, so daß das distale Ende stark abgestutzt erscheint. 
Der äußere in eine dreieckige Spitze ausgezogene Fortsatz ist durch eine Rinne vom 
inneren Teil abgesetzt (Abb. 7). Männliche Exopodite II— V siehe Abb. 8—11, weib- 
licher Exopodit I siehe Abb. 12. Spitze des Endopoditen I des Männchens ohne 
besondere Auszeichnungen (Abb. 13). 

Uropoden-Exopodit etwas mehr als doppelt so lang wie Telson (Abb. 5), ohne 
Sexual-Dimorfismus. 



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Ser. A, Nr. 498 





Abb. 7—11. Orthometopon dalmatinum, Männchen, 8 mm lang (SMNS 2008), Pleopoden- 
Exopodite I— V von ventral. 




Abb. 12-13. Orthometopon dalmatinum (SMNS 2008). - 12. Weibchen, 10 mm lang, Pleo- 
poden-Exopodit I von ventral; — 13. Männchen, 8 mm lang, Apex des Pleopo- 
den-Endopoditen I. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



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Abb. 14-16. Orthometopon dalmatinum, Männchen, 8 mm lang (SMNS 2008), Antenne 
mit Schuppenrinnen, die zum Wasserleitungssystem gehören. 



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Ser. A, Nr. 498 




Abb. 17-19. Wie Abb. 14. - 17. Pereipod I von kaudal; - 18. Carpus I von kaudal; - 
19. C^arpus I von ventral mit Antennpn-Piitvor,r,.3vof 



Carpus I von ventral mit Antennen-Putzapparat 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



13 




Abb. 20-21. Wie Abb. 15, Pereipod VII und Ischium VII von frontal. 



2.2. Orthometopon scheHerni n. sp. 

Holotypus: Männchen, 8 mm lang, SW-Türkei, Lykischer Taurus, 10 km N Elmali, 1200 m 
leg. Räkle 27. IX. 1986 (SMNS T245). 

Paratypen: 1 $ ohne Marsupium, 8,5 mm lang, Funddaten wie Holotyp (SMNS T246). — 
1 CT in Halbhäutung, 1 1 mm lang, SW-Türkei, 45 km SSW Antalya, Schlucht 5 km W Kemer, 
leg. Rähle 2. X. 1986 (SMNS T247). - 2 $$ ohne Marsupium, 8,5 und 9,5 mm lang, SW- 
Türkei, 60 km SSW Antalya, Tal SW der Ruinen von Olympos, 50 m, leg. Rähle 1. X. 1986 
(SMNS T257). - 1 juv. $, SW-Türkei, 60 km WNW Antalya, KorkuteH, 1000 m, leg. Osella 
10. VII. 1973 (MCSNV). - 5 $5 mit Marsupium, griechische Insel Kastellorizo 130 km E 
Rodos (siehe Karte Abb. 22), am Fuße von Steilwänden oberhalb des Hafenortes, 100 m, 
Phrygana, leg. Schmalfuss 2. V. 1992 (SMNS T265). - 1 $ mit Marsupium, SW-Türkei, 
Bezirks Mugla, 7 km W Fethiye, Brücke, leg. Kinzelbach et al. 6. III. 1977 (SMNS T156). - 
4 $$, 3 mit Marsupium, SW-Türkei, Bezirk Mugla, 7 km E Dalaman, Pinus nigra/ halepensis 
auf Serpentin, leg. Kinzelbach et al. 6. III. 1977 (SMNS T157). - 17 $9' ^11^ mit Marsu- 
pium, SW-Türkei, Bezirks Mugla, Köycegiz, Hafen, leg. Scheuern 6. III. 1977 (SMNS T154, 
T155). — 5 $5 n^it Marsupium, SE-Agäis, griechische Insel Simi, NW Dorf Simi, Phrygana, 
leg. Pauli & Schmalfuss 12. IV. 1981 (SMNS T209). 

Verbreitung (Fundorte siehe Karte Abb. 22) 

Soweit bekannt, Südwest-Türkei zwischen Antalya und Marmaris und die zwei 
küstennahen griechischen Inseln Kastellorizo und Simi. Die Tatsache, daß nur diese 



14 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 



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Abb. 22. Fundorte von Orthometopon scheuerni n. sp. 



beiden Inseln besiedelt sind, die Art auf den küstenferneren Inseln jedoch offenbar 
fehlt, läßt darauf schließen, daß das heutige Verbreitungsgebiet erst in jüngster geo- 
logischer Zeit besiedelt wurde. Möglicherweise ist die Art den eiszeitlichen Klima- 
verschiebungen nach Süden ausgewichen. 

Daten zur Ökologie und Fortpflanzungsbiologie 

Innerhalb ihres beschränkten Verbreitungsgebietes besiedelt die Art sehr verschie- 
denartige Biotope. Zum einen wurde sie von Meereshöhe bis auf 1200 m festgestellt. 
Der Holotyp stammt aus 1200 m Höhe, wo er in Steinhaufen zwischen Feldern ohne 
Gehölzvegetation gefunden wurde, während das Paratayp-Männchen in einer Wald- 
schlucht auf Meershöhe gesammmelt wurde (Rähle in litt.). Auf der Insel Kastello- 
rizo lebt die Art am Fuß von nordexponierten Felswänden in üppiger Phrygana- Ve- 
getation, deren auffallendste Vertreter die Ginster Calicotome villosa und Genista 
acanthodada, die Bibernelle Sarcopoterium spinosum, die Strohblume Helichrysum 
barrelierei, die Wolfsmilch Euphorbia dendroides und die Wildbirne Pyrus spinosa 
sind (zur Flora von Kastellorizo siehe Greuter 1979). 

Bezüglich der Fortpflanzungsbiologie und Populationsdynamik läßt sich fol- 
gendes feststellen: 1. Die zwei einzigen vorliegenden Männchen wurden im Herbst 
gesammelt. 2. In den Herbstaufsammlungen sind keine trächtigen Weibchen ent- 
halten. 3. Die fünf Frühjahrsproben (März- April) enthalten nur erwachsene Weib- 
chen, insgesamt 33 Exemplare, von denen 32 Embryonen im Marsupium trugen. 
4. Ein im Juli gefangenes Exemplar ist ein Jungtier. 

Diese Fakten erlauben die folgenden Annahmen: Die Art ist einjährig, die Männ- 
chen sterben nach der Kopulation im zeitigen Frühjahr bis spätestens März; die 
Weibchen tragen zwischen Anfang März und Anfang Mai die Jungen aus und 
sterben dann ebenfalls ab. Ich habe auf der Insel Kastellorizo Ende April und Anfang 
Mai 1992 Dutzende von Exemplaren beobachtet, die sämtlich ausgewachsene Weib- 
chen mit Embryonen im Marsupium waren. Am 2. Mai entdeckte ich ein Weibchen 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




Abb. 28—30. Orthometopon scheuerni n. sp., Holotyp. — 28. Antenne; — 29. Pereiopod I, 
Carpus und Merus von frontal; — 30. Pereiopod VII. 



unter einem Stein, das seine frischgeschlüpften Jungen um sich geschart hatte. Da der 
Film zu Ende war und ich keine Aufnahmen mehr machen konnte, deckte ich den 
Stein wieder vorsichtig über die Familie. Am nächsten Tag waren Mutter und Kinder 
noch an derselben Stelle unter demselben Stein versammelt und ich konnte einige 
fotografische Aufnahmen machen (Abb. 23). Da ich am nächsten Tag frühmorgens 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



17 







Abb. 31 — 35. Orthometopon scheuerni n. sp., Holotyp, Pleopoden-Exopodite I— V von ven- 
tral. 



den Rückflug nach Rhodos gebucht hatte, konnte ich die Beobachtungen leider nicht 
fortsetzen. Sie lassen den Schluß zu, daß auch nach dem Schlüpfen der Jungen seitens 
des Muttertieres noch eine Art Fürsorge stattfindet, zumindest in den ersten Tagen. 
Dies wäre eine Vorstufe zu der extremen Brutfürsorge, wie sie bei der Gattung 
Hemilepistus stattfindet. Ein Weibchen mit den Körpermaßen 13 x 17 mm, am 
2. Mai auf Kastellorizo gesammelt, trug 114 Embryonen im Marsupium. 



18 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




Abb. 36—40. Orthometopon scheuerni n. sp., Paratyp, Weibchen ohne Marsupium, 10 mm 
lang (SMNS T157), Pleopoden-Exopodite I— V von ventral. 



Beschreibung 

Körpermaße: Männchen bis 11 mm lang (adult? Gesammelt am 2. Oktober), 
Weibchen maximal 15,5 x 7,5 mm, kleinstes Weibchen mit Marsupium 10 mm lang. 

Färbung: Braun mit gelben Muskelflecken, je eine Fleckenreihe an den Epimeren- 
basen, eine mediane Fleckenreihe, die Pleon-Tergite mit drei hellen Fleckenreihen. 
Der Pigmentierungsgrad ist variabel, zum Beispiel sind die im Herbst gefangenen 
Tiere insgesamt viel heller als die ervv^achsenen Frühjahrs-Weibchen von Kastello- 
rizo. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



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Abb. 41—44. Orthometopon scheuerni n. sp. — 41—42. Paratyp, Weibchen, 12,5 mm lang 
(SMNS T150), Pleopoden-Exopodite I — II von ventral; — 43 — 44. Holotyp, 
Pleopoden-Endopodit I. 



Tergit-Strukturen: Gekörnt. Alle Pereion-Tergite mit zusätzlicher Querleiste (im 
Gegensatz zu O. dalmatinum auch Tergit VII, Abb. 24); Noduli laterales alle unge- 
fähr auf gleicher Höhe (Abb. 25). 

Kopf mit verhältnismäßig kräftig entwickelten, abgerundeten Seitenlappen, die 
den schwach entwickelten Mittellappen überragen (Abb. 23). Augen aus circa 26 
Ommatidien zusammengesetzt. 

Pereion: Tergit I ohne eingebuchteten Epimeren-Hinterrand (Ab. 23, 26), Tergit 
VII am Hinterrand mit der gattungsdiagnostischen medialen Ausbuchtung 
(Abb. 24). 

Pleon mit wohlentwickelten Epimeren (Abb. 24), Telson mit konkaven Seiten 
(Abb. 27). 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



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Abb. 46-47. Orthometopon scheuerni n. sp., Weibchen ohne Marsupium, 10 mm lang 
(SMNS T157). — 46. Pereiopod I von frontal; — 47. Antennen-Putzapparat an 
Carpus I und Propodus I. 



Antenne siehe Abb. 28, Geißel mit gleichlangen GHedern. 

Pereiopod I mit langer Antennen-Putzrinne am Carpus, Männchen ohne bürsten- 
förmigen Borstenbesatz (Abb. 29). Männliches Pereiopod VII siehe Abb. 30. 

Pleopoden: Alle 5 Exopodite mit wohlentwickelten Lungen vom Porcellio-liyp 
(eine Öffnung); Außenränder der Trachealfelder I und II tief eingekerbt 
(Abb. 31-32, 36-37, 41-42). Exopodit I des Männchens mit gut entwickelter 
Außendecke, so daß das distale Ende breit abgestutzt und leicht eingebuchtet 
erscheint; an der distalen Innenecke mit drei kräftigen Borstenhaaren (Abb. 31). 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




Abb. 48-49. Wie Abb. 46, Pleopoden-Exopodit IV von dorsal. 



Exopodit III siehe Abb. 33 (Männchen) und Abb. 38 (Weibchen), Exopodite IV und 
V siehe Abb. 34-35 (Männchen) und Abb. 39-40 und 49-52 (Weibchen). Endo- 
podit I des Männchens am Apex außen mit hakenförmigem Fortsatz (Abb. 43—44). 
Uropoden siehe Abb. 27. 

2.3. Orthometopon phaleronense (Verhoeff, 1901) 

tPorcellio sexfasciatHs: C. L. Koch 1847: 208 + Tafel 8, Abb. 99. 
}Metoponorthus sexfasciatus: Budde-Lund 1896: 40. 
"iMetoponorthus meridionalis: Budde-Lund 1896: 40. 
Porcellio {Metoponorthus) phaleronensis: Verhoeff 1901 b: 407. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



23 




Abb. 50 — 51. Wie Abb. 46, Pleopoden-Exopodit V von dorsal. 



Orthometopon phaleronensis: Wekhoeit 1918: 145, 146; 

Strouhal 1928: 796; 1929 a: 85; 1929 b: 39, 41, 53; 1936 b: 

198; 1937 b: 128; 1937 a: 226; 

Schmalfuss 1972 a: 46. 
yPorcellio (Porcellionides) sexfasciatus: Strouhal 1929 a: 70 (partim). 
}Orthometopon planus (non Budde-Lund, 1885): Strouhal 1929 a: 84; 1937 a: 226. 
Orthometopon phaleronense: Strouhal 1937 c: 181; 1939 a: 257; 

Verhoeff 1941: 241, Abb. 25, 26; 

Vandel 1958: 82; 

Schmalfuss 1975: 39; 1979: 31; 1981: 19. 



24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 498 



Untersuchtes Material (sämtlich aus Griechenland) 

2crcf, 8 22 mit Marsupium, Nord-Sporaden, Insel Piperi, Hochfläche, nur in unmittel- 
barer Nähe von drei QHercus-macrolepis-B'iumen, leg. Liebegott & Schmalfuss 23. V. 1979 
(SMNS 1111, Schmalfuss 1981). — 7 22 mit Marsupium, Nord-Sporaden, Insel Piperi, leg. 
Liebegott 8.-10. VI. 1981 (SMNS 1445). - 1 2 mit Marsupium, Nord-Sporaden, Insel Kira 
Panayia, Planitis-Bucht, Macchie mit Bäumen, leg. Schmalfuss 22. V. 1979 (SMNS 1102, 
Schmalfuss 1981). - 1 Cf, Nord-Sporaden, Insel Skiros, leg. Liebegott 27. V. 1977 (SMNS 
1777). — 1 2 mit Marsupium, Nord-Sporaden, Insel Sarakino S Skiros, leg. Liebegott 17. V. 
1986 (SMNS 2122). — 5 22 mit Marsupium, Ewia (Euböa), Dhistos-See, leg. Schmalfuss 
18. IV. 1978 (SMNS 1851, 1852, Schmalfuss 1979). - 4 cfcT, 6 22 mit Marsupium, Attika 
(Attiki), W Athen, NW Elefsis, Kiefernwald, leg. Schmalfuss 17. IV. 1978 (SMNS 1853, 
Schmalfuss 1979). — 1 2 mit Marsupium, Attika, E Athen, Imittos (Hymettos), leg. Küh- 
nelt 23. IV. 1960 (SMNS 1703, Schmalfuss 1979). - 5 2 2 mit Marsupium, Attika, E Athen, 
Imittos, leg. Schmalfuss 16. IV. 1967 (SMNS 1518, Schmalfuss 1975). - 21 22' 15 mit 
Marsupium, Attika, NE Athen, PendeH, leg. Schmalfuss 15. IV. 1967 (SMNS 1517, Schmal- 
fuss 1975). - 2 22 )uv. ohne Marsupium, Attika, NE Athen, Pendeli, Gipfel, 1100 m, leg. 
Kühnelt 27. IV. 1960 (SMNS 1689, Schmalfuss 1979). - 1 2 mit Marsupium, Attika, NE 
Athen, PendeH, leg. Kühnelt 17. IV. 1960 (SMNS 1707, Schmalfuss 1979). - 2 22 mit 
Marsupium, Attika, Ostküste, Rafina, leg. Kühnelt 15. IV. 1960 (SMNS 1665, Schmalfuss 
1979). - 1 2 mit Marsupium, Attika, Varkiza, leg. Kühnelt 18. IV. 1960 (SMNS 1706, 
Schmalfuss 1979). - 2 O'cT, 6 22 mit Marsupium, Kykladen, Insel Serifos, Phrygana, an 
Rinnsal, leg. Schmalfuss 27. IV. 1993 (SMNS 2340). - 1 2 mit Marsupium, Kykladen, Insel 
Milos, Profitis Hias, Macchie, leg. Schmalfuss 24. IV. 1993 (SMNS 2343). - 1 2 mit Marsu- 
pium, Kreta, Levka Ori, Samaria-Schlucht, 950 m, leg. Martens 11. IV. 1965 (SMNS 1223, 
Schmalfuss 1972 a). — 1 2 mit Marsupium, Kreta, Nordküste bei Kalives, leg. Martens 
21. III. 1965 (SMNS 1219, Schmalfuss 1972 a). - 1 2 mit Marsupium, SW-Kreta, Khora Sfa- 
kion, Macchie, leg. Martens 8. IV. 1965 (SMNS 1222, Schmalfuss 1972 a). - 1 2 mit Mar- 
supium, W-Kreta, Omalos, leg. Herrn 10. V. 1966 (SMNS 1213, Schmalfuss 1972 a). - 
2 22 mit Marsupium, Kreta, 14 km W IrakUo, leg. Schmalfuss 7. IV. 1982 (SMNS 1909). - 
1 cT, Kreta, Fassos-Tal, 300 m, 23°53735°24', Barberfalle, leg. Malicky 18. IL 1981 (SMNS 
2048). - 2 cfcT, Kreta, Kurnas, Fallenfang, leg. Malicky 22. IV.- 17. V. 1971 (SMNS 1280, 
Schmalfuss 1975). - 2 cfcf, Kreta, Kurnas, Barberfallen, leg. Malicky 20. XII. 81-16. IL 
1982 (SMNS 2040). - 1 Cf , 1 2 ohne Marsupium, Kreta, Festos, leg. Liebegott 26. XII. 1979 
(SMNS 1142). - 5 22 mit Marsupium, Kreta, Rethimno, Armeni, leg. Deeleman 3. V. 1986 
(SMNS 2251). - 2 22 mit Marsupium, Kreta, „Ayia Trias", leg. Kühnelt 14. IV. 1962 
(SMNS 1324). 

Weitere Nachweise 

Nord-Sporaden: Insel Skopelos (Strouhal 1928); — Insel Skiros (Strouhal 
1928, 1929 b). 

Attika: Umgebung Athen (Strouhal 1928: Imittos; Strouhal 1936 b: „Wula 
bei Athen"; Strouhal 1937 b: Athen-Pankrati); — Insel Makronisi (Strouhal 
1939 a); — Insel Eyina (Ägina) (Strouhal 1937 d). 

Kykladen: Insel Dhilos (Delos) (Strouhal 1929 a); — Insel Folegandhros 
(Strouhal 1936 b). 

Kreta: Knossos (Strouhal 1937 b); — Meskla (Strouhal 1929 a). 

Verbreitung (Fundorte kartiert auf Abb. 2) 

Bisher nur aus Griechenland bekannt, und zwar nur östlich des 23. Längengrades: 
Nord-Sporaden (Vorii Sporadhes), östlich Euböa (Ewia), Attika (Attiki), Kykladen 
(Kikladhes), westliches und zentrales Kreta (Kriti). Falls sich O. turcicum als kon- 
spezifisch erweisen sollte, wäre die Art auch auf den kleinasiatischen Inseln und in 
der West-Türkei verbreitet. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



25 





Abb. 52 — 53. Orthometopon phaleronense, Männchen, 7 mm lang (Attika, SMNS 1853). 
52. Kopf und Pereion-Tergit I; — 53. Pereion-Tergit VII und Pleon. 



Taxonomie 

C. L. Koch (1847: 208) beschrieb einen „Porcellio sexfasciatus" aus „Griechen- 
land". Wahrscheinlich handelt es sich dabei um eine Orthometopon- An, die 
Beschreibung und die beigegebene Abbildung erlauben jedoch keine sichere Bestim- 
mung. BuDDE-LuND (1896: 40) meldet „Metoponorthus sexfasciatus" von Karistos 
(S-Ewia) und von der Insel Andhros. Nach der heute bekannten Verbreitung müßte 
es sich dabei um Orthometopon phaleronense handeln. Strouhal (1929 a) zitiert 
diese Angabe von Budde-Lund (1896). Später wurde der KocHsche „Porcellio sex- 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 



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Abb. 54—55. Orthometopon phaleronense, Weibchen, 9 mm lang, REM-Aufnahme der Ter- 
git-Oberfläche mit Schuppenborsten, Wachskringel und Wachsperlen. 



fasciatHs" auf eine westmediterrane Porcellionides- Kri bezogen, die in der Folgezeit 
bis heute unter diesem Namen behandelt wurde. Verhoeff (1901b: 407) beschrieb 
„Porcellio {Metoponorthus) phaleronensis" aus Attika, einmal mehr ohne die vorher- 
gehende Literatur zu berücksichtigen. Da die Art nunmehr seit über 90 Jahren aus- 
schließlich unter dem Namen phaleronense erwähnt wird, sollte dieser beibehalten 
werden, obwohl es sich dabei möglicherweise um ein jüngeres Synonym von „Por- 
cellio sexfasciatHs C. L. Koch, 1847" handelt, zumal dann auch der heutige west- 
mediterrane Porcelliondes sexfasciatus umbenannt werden müßte, was das taxonomi- 
sche Chaos perfekt machen würde. 

Auch bei dem von Budde-Lund 1885: 87 als „Porcellio (Metoponorthus) planus'' 
und 1896: 40 als „Metoponorthus meridionalis" von der Kykladen-Insel Kea dürfte 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



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Abb. 56-57. Wie Abb. 52, Pereipod I von frontal und Detailaufnahme des distalen Teils des 
Carpus und des proximalen Teils des Propodus mit Antennen-Putzapparat. 



es sich um Orthometopon phaleronense handeln. Strouhal (1929 a: 84, 1937 a: 226) 
betrachtet diesen „Metoponorthus meridionalis" als Synonym von Orthometopon 
planum (Budde-Lund, 1885). Diese Art kommt jedoch in Griechenland nicht vor (cf. 
ScHMALFUSS 1979: 32; die Angaben bei Schmalfuss 1975 beziehen sich auf O. dal- 
matinum). 

Verhoeff (1941) hat aus der West-Türkei ein O. turcicum beschrieben, das nur 
geringfügige Unterschiede zu O. phaleronense aufweist. Solche turcicum-Yitre 
liegen inzwischen auch von der griechischen Insel Mitilini (= Lesbos) vor. Eine 
Synonymisierung sollte jedoch erst nach Untersuchung weiterer Serien vorge- 
nommen werden. 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




Abb. 58 — 59. Wie Abb. 52. - 58. Carpus I von frontal mit Setalbürsten und Antennen- 
Putzapparat; — 60. Detailaufnahme der Borstenspitzen der Setalbürste. 



Daten zur Ökologie und Fortpflanzungsbiologie 

Die Art findet sich in Macchie- und Phrygana-Biotopen. Die meisten der im Früh- 
jahr und Frühsommer gesammelten Tiere sind ovigere Weibchen (frühestes Datum 
21. III., Kreta). Männchen wurden in sehr viel geringerer Zahl gefangen, jedoch 
ebenfalls bis Ende Mai. Dies kann auch an der im Vergleich zu den Weibchen gerin- 
geren Größe der Männchen liegen, die daher leichter übersehen vv^erden. Herbstfänge 
fehlen bisher, so daß es keine Anhaltspunkte gibt für die Frage, ob die Art ein- oder 
mehrjährig ist. Ein Weibchen von 10 mm Länge (Attika, Elefsis) trug 60 Eier im 
Marsupium. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



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Abb. 60-62. Wie Abb. 52. - 60. Pereiopod VII von kaudal; - 61. Ischium VII von frontal; 
— 62. Ischium VII von kaudal. 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 








Abb. 63 — 67. Wie Abb. 52, Pleopoden-Exopodite I— V von dorsal. 



Beschreibung 

Körpermaße: Männchen maximal 7,0 x 2,7 mm, Weibchen maximal 12 x 5 mm. 
Kleinstes Weibchen mit Marsupium 7,0 x 3,0 mm (Insel Sarakino S Skiros). 

Färbung: Braungelb gestreift, Pigment in vier dunklen Streifen angeordnet, beson- 
ders auffällig auf dem Pleon. Noduli laterales als helle Punkte sichtbar. 

Kutikularstrukturen: Tergite gekörnt. Pereion-Tergite ohne sekundäre Querlei- 
sten (wie sie bei O. dalmatinum und O. scheuerni n. sp. vorhanden sind). Tergale 
Bereiche mit dreieckigen Schuppenborsten, ohne dachziegelartige Schuppenstruktur 
wie bei den anderen Arten der Gattung, jedoch mit Wachskringeln am Fuße der 
Schuppenborsten und diffus verteilten Wachskügelchen (Abb. 54—55). Diese 
Wachsbildungen sind nahezu identisch mit den entsprechenden Bildungen bei der 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



31 





Abb. 68—69. Orthometopon phaleronense. — 68. Männchen, 6,5 mm lang (Insel Piperi, 
SMNS 1111), Pleopoden-Exopodit I; - 69. Wie Abb. 52, Spitze des Pleopo- 
den-Endopoditen I. 



Gattung Porcellionides (REM- Aufnahmen von Porcellionides pruinosus bei Schmal- 
Fuss & Ferrara 1978: 90). Innerhalb der Gattung Orthometopon besitzen O. phale- 
ronense und O. turcicum solche Wachsringe und Perlen, auf den Tergiten. Noduli 
laterales auf allen Pereion-Tergiten ungefähr gleich weit vom Seitenrand entfernt, 
weiter von diesem abgerückt als bei O. dalmatinum (Abb. 52 — 53). 

Kopf, Pereion und Pleon sehr ähnlich den Verhältnissen bei O. dalmatinum, 
jedoch ohne sekundäre Querleisten auf den Tergiten (Abb. 52—53). 

Pereiopod I— III beim Männchen am Carpus und Merus mit wohlentwickelten 
Setalbürsten (Abb. 56-59). Pereiopod VII des Männchens siehe Abb. 60-62. Pleo- 
poden-Exopodite I — III mit Lungen vom Porcellio-Typ (ein Ausführgang), Tra- 
chealfeldrand eingekerbt (Abb. 63 — 65). Exopodite IV und V ohne Respirations- 
organe (Abb. 66—67, 70—73). Männlicher Exopodit I distal gerundet, mit 2 — 3 kräf- 
tigen Borsten an der Spitze, lateral mit abgewinkeltem Vorsprung, der die Umriß- 
linie leicht überragen kann (Abb. 63, 68); Länge : Breite-Index 1,6 : 1,0. Spitze des 
männhchen Endopoditen I siehe Abb. 69. Uropoden siehe Abb. 53. 



2.4. Orthometopon turcicum Verhoeff, 1941 
Orthometopon turcicum: Verhoeff 1941: 241, Abb. 22 — 24. 

Untersuchtes Material 

Präparat mit Teilen eines cf (Syntypus), NW-Türkei, Inkayaköyü S Bursa, leg. Kosswig 
oder DE Lattin Datum? (ZSM, Verhoeff 1941). - 1 cT, 1 $ ohne Marsupium, NE-Ägäis, 
griechische Insel Mitilini (= Lesbos), Stavros, leg. Sfenthourakis 25. XI. 1989 (SMNS 2344). 

Verbreitung (Fundorte auf Abb. 2 kartiert) 
Bisher nur von den beiden hier genannten Fundorten bekannt. 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




Abb. 70—73. Orthometopon phaleronense, Weibchen, Pleopoden-Exopodit IV und V von 
dorsal (keine Spur von Respirationsorganen!). 



Beschreibung 

O. turcicum stimmt in vieler Hinsicht mit O. phaleronense überein und ist mög- 
licherweise nur ein geografischer Vertreter dieser Art. Die bisher bekannten zwei 
Proben lassen sich jedoch diagnostisch — wenn auch durch geringfügige Unter- 
schiede — von O. phaleronense abtrennen, eine Synonymisierung von O. turcicum 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



33 





Ab. 74—75. Orthometopon turcicum, Männchen, 6 mm lang (Insel Mitilini, SMNS 2344), 
74. Pleopoden-Exopodit I; — 75. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. 



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wäre daher erst geboten, wenn mehr Material aus der betreffenden Region vorliegt 
und morfologische Übergangsformen gefunden werden. 

Körpermaße: Männchen maximal 6,5 mm lang, Weibchen maximal 9 mm lang 
(Verhoeff 1941). 

Färbung wie O. phaleronense, die Tiere von Mitilini sind jedoch heller als die mei- 
sten Exemplare von O. phaleronense. 

Kutikularstrukturen: Die Körnung der Tergite ist sehr schwach im Vergleich zu 
O. phaleronense, aber bei den Tieren aus Mitilini durchaus erkennbar, nicht völlig 
fehlend wie es Verhoeff für die Exemplare von Bursa angibt. 

Morfologisch unterscheidet sich das tHrcicHm-Matenal nur an den männlichen 
Pleopoden I von O. phaleronense. Der Exopodit erscheint distal breit quer abge- 
stutzt, das abgestutzte Ende ist leicht konkav eingebuchtet (Abb. 74). Bei phalero- 
nense ist das distale Ende entweder abgerundet oder schräg abgestutzt. Die distale 
Hauptborste ist stärker und länger als bei allen untersuchten phaleronense-Vrohen. 
Apex des Endopoditen nach außen rund abgebogen, mit strahlenförmigem Borsten- 
kranz (Abb. 75), nicht schmal und spitz auslaufend wie bei phaleronense. 



2.5. Orthometopon kerkinianum n. sp. 

Holotpyus: Männchen, 4,3 x 1,7 mm, Nord-Griechenland, Makedonien, Kerkini-Gebirge, 
1 km N Platanakia, Kulturland mit Gebüsch und Laubbäumen, leg. Schmalfuss 13. V. 1990 
(SMNS T258). 

Paratypen: 1 cf, 2 $$ mit Marsupium, Funddaten wie Holotypus (SMNS T259). 

Verbreitung (Fundort siehe Karte Abb. 76) 

Bisher nur vom Typenfundort im Kerkini-Gebirge an der griechisch-bulgarischen 
Grenze bekannt. 



34 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 



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Abb. 76. Fundorte von Orthometopon kerkinianum n. sp., O. hydrense n. sp. und O. ferra- 
rai. 



Daten zur Ökologie und Fortpflanzungsbiologie 

Die Tiere wurden unter Steinen in verwildertem Kulturland in der Nähe einer 
Quelle gefunden. Die Kulturflächen waren von Platanen, laubwerfenden Eichen und 
Gebüschinseln gesäumt. 

Ein Paratyp-Weibchen von 5,7 mm Länge trug 19 Embryonen im Marsupium. 

Beschreibung 

Körpermaße: Männchen maximal 4,3 x 1,7 mm, größtes Weibchen 6,5 x 2,5 mm. 

Färbung: Ähnlich O. phaleronense, Pereion mit 5 hellen Fleckenreihen, Epime- 
ren-Hinterecken aufgehellt, Noduh laterales hell umrandet. Pleon mit 3 hellen Flek- 
kenreihen, Telson mit 3 nebeneinander liegenden hellen Punkten. Uropoden-Exopo- 
dite pigmentlos. 

Kutikularstrukturen: Tergite schwach granuliert. Schuppenborsten mit zwei 
„Wurzeln", keine Wachskringel und Wachskugeln wie bei O. phaleronense, sondern 
dachziegelartige, nach hinten gerichtete Schuppen wie bei O. dalmatinum (Abb. 78). 

Habitus sehr ähnUch O. phaleronense, jedoch bedeutend kleiner; Kopflappen 
stärker entwickelt (das heißt Einbuchtungen tiefer) als bei O. phaleronense 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



35 




Abb. 71 . Orthometopon kerkinianum n. sp., Holotyp, Männchen, Kopf und Pereiontergit I. 



(Abb. 77). Distales Glied des Antennenstammes beim Männchen verdickt, Geißel- 
Endglied doppelt so lang wie Grundglied (Abb. 79). Carpus I (nicht aber Merus I) 
beim Männchen ventral mit Bürste, die aber nicht so stark entwickelt und nicht seit- 
lich verdreht ist wie bei O. phaleronense (Abb. 80). Pereiopod VII beim Männchen 
ohne auffällige Modifikationen (Abb. 81). Pleopoden-Exopodit I des Männchens 
sehr ähnlich demjenigen von O. phaleronense, jedoch kaudal nicht vollkommen 
gerundet, sondern abgestutzt und leicht konkav eingebuchtet, Länge-Breite-Index 
ungefähr 8 : 5 (Abb. 83) (bei O. phaleronsense 9 : 5). Der Exopodit besitzt wie bei 
allen Arten der phaleronense-Grvi^^& distal-medial eine starke Borste, die von 1—3 
kleineren Borsten umgeben ist. Männlicher Pleopoden-Endopodit I distal gleich- 




Abb. 78. Orthometopon kerkinianum n. sp., Paratyp, Weibchen mit Marsupium, 6,5 mm 
lang (SMNS T259), tergale Kutikularstrukturen (Pleontergit II). 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




Abb. 79—82. Orthometopon kerkinianum n. sp., Holotyp, Männchen. — 79. Distaler Teil 
der Antenne; — 80. Pereiopod I, Carpus und Merus von frontal; — 81. Pereio- 
pod VII; — 82. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. 



mäßig zugespitzt (Abb. 82). Männliche Pleopoden-Exopodite II— V siehe 
Abb. 84—87, Exopodite IV und V ohne Spur von Respirationsorganen. 

O. kerkinianum n. sp. unterscheidet sich von O. phaleronense und O. turcicum 
durch das Fehlen von Wachsausscheidungen auf den Tergiten, stattdessen sind dach- 
ziegelartige Schuppen vorhanden wie bei den anderen Arten der Gattung; von 
O. dalmatinum und O. scheuerni n. sp. durch das Fehlen von sekundären Querlei- 
sten auf den Pereion-Tergiten; von O. hydrense n. sp. durch Unterschiede in der 
Gestalt des männlichen Pleopoden-Exopoditen I; und von O. ferrarai durch andere 
Färbung, andere Proportionen der Antennengeißel und das Fehlen von Respirations- 
organen in den Pleopoden-Exopoditen IV und V. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



37 







Abb. 83-87. Wie Abb. 79, Pleopoden-Exopodite I-V von dorsal. 



2.6. Orthometopon hydrense n. sp. 

Holotypus: Männchen, 5,0 x 1,7 mm, Griechenland, Ägäis-Insel Idhra (= Hydra) am öst- 
lichen Peloponnes, leg. Schmalfuss 9. IV. 1987 (SMNS T263). 

Paratypen: 2 cfcf, 2 5$ mit Marsupium, 1 5 ohne Marsupium, Funddaten wie Holotyp 
(SMNS T264). 



Verbreitung (Fundort siehe Karte Abb. 76) 
Bisher nur vom Typenfundort bekannt. 



38 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 498 




Abb. 88 — 89. Orthometopon hydrense n. sp., Holotyp, Männchen. — 
Tergit I; — 89. Pereion-Tergit VII und Pleon. 



]. Kopf und Pereion- 



Daten zur Ökologie und Fortpflanzungsbiologie 

Die Tiere wurden unter Steinen in beweidetem Macchie-Biotop gesammelt. Ein 
Weibchen von 6,5 mm Länge trug 41 Embryonen im Marsupium. 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



39 




Abb. 90-93. Wie Abb. 88. - 90. Distaler Teil der Antenne; - 91. Pereiopod I, Carpus und 
Merus von frontal; - 92. Pereiopod VII; - 93. Spitze des Pleopoden-Endo- 
poditen I. 



Beschreibung 

Körpermaße: Männchen maximal 5,0 x 1,7 mm, Weibchen maximal 6,5 x 2,3 mm. 

Färbung und Kutikularstrukturen wie O. kerkinianum. 

Die Art gleicht morfologisch dem O. kerkinianum n. sp. weitgehend; der Kopf- 
mittellappen ist bei hydrense n. sp. dreieckig und ragt weiter nach vorne (Abb. 89), 
und der männliche Pleopoden-Exopodit I ist distal gerundet, nicht konkav einge- 
buchtet und ist breiter als bei kerkinianum (Länge : Breite = 6:5, Abb. 95). 
Antenne, Pereiopoden und übrige Pleopoden stimmen weitgehend mit den Verhält- 
nissen bei O. kerkinianum überein (Abb. 91—94, 96 — 99). 



40 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 







Abb. 94-98. Wie Abb. 88, Pleopoden-Exopodite I-V von dorsal. 



2.7. Orthometopon ferrarai (Schmalfuss, 1983) 

Protracheoniscus ferrarai: Schmalfuss 1979: 33 (nomen nudum); 1983: 3, Ab. 1—23. 

ProtracheoniscHS malickyi: Schmalfuss 1979: 33 (nomen nudum). 

Die Art wurde im 4. Beitrag dieser Serie als Protracheoniscus ferrarai beschrieben. 
Nach der oben gelieferten Neufassung der Definition der Gattung Orthometopon 
gehört ferrarai ebenfalls in diese Gattung. Sie besitzt Lungen vom Porcellio-Typ in 
allen fünf Pleopoden-Exopoditen. Auf den Tergiten finden sich weder Wachs- 
Sekrete noch Querleisten. Der Kopfmittellappen ist gerundet und ragt weiter vor als 
die kaum vorhandenen Seitenlappen, die Epimeren-Hinterränder des 1. Pereion- 
Tergits sind ganz leicht eingebuchtet (Abb. 100). MännHcher Pleopoden-Exopodit I 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 



41 




Abb. 99 — 101. Orthometopon ferrarai, Holotyp, Männchen, 10 mm lang (Katarini, SMNS 
T119). - 99. Kopf und Pereion-Tergit I (aus Schmalfuss 1983); - 100. Pleo- 
poden-Exopodit I von dorsal; — 101. Pleopoden-Exopodit V von dorsal. 

kaudal abgestutzt, nicht eingebuchtet (Abb. 101). Abbildungen weiterer Merkmale 
siehe Schmalfuss 1983. 



Verbreitung (Fundorte kartiert auf Abb. 76) 

Bisher von zwei Fundorten aus der nördlichen Ägäis bekannt: 1. Nord-Griechen- 
land, ägäische Westküste, Umgebung Katerini, Strandhinterland; — 2. Nordost- 
Ägäis, griechische Insel Mitilini (= Lesbos), an Bach in 400 m Meereshöhe. 

3. Zoogeografische Situation 

Die Gattung Orthometopon in der in Kap. 1. vorgeschlagenen Definition ist bisher 
bekannt aus der West-Türkei, Griechenland, Albanien, Jugoslawien, Ungarn, der 
Slowakei, Italien, der Schweiz und aus dem südwestUchen Frankreich. Es fällt auf, 
daß nur die Art O. ferrarai sympatrisch mit anderen Arten der Gattung vorkommt; 
die anderen Arten Vikariieren miteinander. Eine genaue Untersuchung der Kontakt- 



42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 498 

Zonen steht allerdings noch aus. Wenn die hier vorgelegte Verwandtschaftsanalyse 
zutrifft, dann muß die scheuerni-dalmatinum-planum-Gruppe einstmals ein zusam- 
menhängendes Siedlungsgebiet im ägäischen Raum besessen haben, aus dessen zen- 
tralem Teil sie durch Verschiebung von KUmazonen verdrängt vv^urde, so daß das 
Verbreitungsgebiet dieser Gruppe heute disjunkt ist. In das entstandene „Vakuum" 
ist dann von Norden her die phaleronense-Gruppe eingewandert. Diese Besiedlungs- 
vorgänge müssen geschehen sein, als die Ägäis noch eine zusammenhängende Land- 
masse bildete, also wohl spätestens zu Ausgang des Tertiärs. Das Fehlen der Gattung 
auf den östlichen ägäischen Inseln würde sich dann durch Veränderungen des Klimas 
und sonstiger Faktoren nach Abtrennung der Inseln im Pleistozän erklären. Die Art 
O. scheuerni n. sp. hat, ebenfalls durch Verschiebung von Klimazonen, die Südwest- 
küste Kleinasiens erst erreicht, als die meisten Inseln schon vom Festland abgetrennt 
waren. Lediglich nach Simi und Kastellorizo bestanden noch Landverbindungen, die 
eine Besiedlung „zu Fuß" ermöglichten. 



4. Phylogenetische Beziehungen 

Nach der bisherigen Definition der Gattung Protracheoniscus Verhoeff, 1917 
(oder des von Ferrara & Argano 1989 angegebenen älteren Synonyms Agnara 
Budde-Lund, 1908) ist dieses Taxon keine monophyletische Einheit, das heißt es ent- 
hält nicht alle Abkömmlinge des gemeinsamen Vorfahren (siehe Kapitel 1.). Die 
phylogenetischen Beziehungen zwischen seinen Teilgruppen oder zwischen diesen 
und anderen als eigenständige Gattungen geführten Taxa (zum Beispiel Hemilepi- 
stus) sind nicht erforscht. Daher können hier keine Angaben gemacht werden über 
die phylogenetisch-systematische Situation der Gattung Orthometopon in bezug auf 
die übrigen Gruppen dieses Komplexes. 

Innerhalb der Gattung Orthometopon läßt sich das in Abb. 1 wiedergegebene Kla- 
dogramm erstellen, wenn die folgenden Merkmalsverhältnisse und Lesrichtungen 
angenommen werden: 

1. Der gemeinsame Vorfahr hatte Lungen in allen fünf Pleopoden-Exopoditen 
(Symplesiomorf ie) . 

2. Als gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorfien) der Gattung werden die 
Merkmale 3, 4, 5, 8 und 9 der in Kap. 1. gelieferten Diagnose angenommen. In 
anderen Gruppen der Überfamilie Oniscoidea sind diese Merkmalsausprägungen 
konvergent entwickelt worden (Synapomorfien 1 — 5 im Kladogramm Abb. 1). 

3. Nach Abspaltung des in vieler Hinsicht plesiomorfen O. ferrarai wird am 
männlichen Pleopoden-Exopoditen I distal-lateral eine vorspringende Ecke ausge- 
bildet (Synapomorfie 6 im Kladogramm). 

4. Als gemeinsame abgeleitete Merkmale von O. phaleronense, O. hydrense n. sp., 
O. kerkinianum n. sp. und O. turcicum gelten die Reduzierung der Lungen in den 
Pleopoden-Exopoditen IV und V (licht- und rasterelektronenmikroskopisch nicht 
mehr erkennbar) und die spezifische Abänderung des distal-lateralen Vorsprungs 
beim männlichen Pleopoden-Exopoditen I mit Ausbildung eines Längsgrates 
(Abb. 63, 68, 74, 83, 94) (Synapomorfien 7 und 8 im Kladogramm). Außerdem ist am 
männlichen Pleopoden-Exopoditen I eine stark entwickelte Hauptborste ausgebildet 
(Synapomorfie 9 im Kladogramm). O. phaleronense und O. turcicum sind durch die 
tergalen Wachskringel, die hier als synapomorfes Merkmal gewertet werden, als 
nächste Verwandte ausgewiesen (Synapomorfie 12 im Kladogramm). 



SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 13 43 

5. Die drei Arten O. scheuerni n. sp., O. dalmatinum und O. planum sind durch 
die auf den Pereion-Tergiten I— VI oder I— VII entwickelten Querleisten als mono- 
phyletische Gruppe ausgewiesen (Synapomorfie 10 im Kladogramm). 

6. Bei O. dalmatinum und O. planum, sind die Pleopoden-Lungen in den Exopo- 
diten IV und V reduziert. Für diese beiden Arten wird dieses Reduktionsmerkmal als 
Synapormorfie gewertet. Die biogeografische Situation untermauert diese Interpre- 
tation (Synapomorfie 11 im Kladogramm). Die Reduktion in den Exopoditen IV und 
V ist also nach der hier vorgebrachten Deutung zweimal unabhängig voneinander 
innerhalb der Gattung Orthometopon geschehen. Dies muß postuliert werden, weil 
andernfalls die viel unwahrscheinlichere zweifache konvergente Entstehung identi- 
scher Tergitleisten angenommen werden müßte. 

5. Abkürzungen und Dank 

MCSNV = Museo civico di Storia naturale Verona, 

MHNG = Museum d'Histoire naturelle Geneve, 

SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, 

-I- Nummer der Isopoden-Sammlung, 
ZSM = Zoologische Staatssammlung München. 

Für die Überlassung von Isopoden-Aufsammlungen, die dem SMNS übereignet wurden, 
danke ich Dr. M. Baehr (München), Dr. P. Deeleman (Ossendrecht), Prof. R. Kinzelbach 
(Darmstadt), Prof. W. Kühnelt f (Wien), D. Liebegott (Frankfurt/M.), Dr. H. Malicky 
(Lunz am See), A. Pauli (Illingen), Dr. W. Rähle (Tübingen), Dr. W. Schawaller (SMNS), 
J. Scheuern (Westum) und S. Sfenthourakis (Athen). Dr. B. Hauser (MHNG), Dr. 
G. OsELLA (L'Aquila) und Dr. L. Tiefenbacher (ZSM) möchte ich für die Ausleihe von Iso- 
poden-Material danken, Frau S. Leidenroth (SMNS) für die sorgfältige Anfertigung der 
rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen. 

6. Literatur 

Budde-Lund, G. (1885): Crustacea Isopoda Terrestria per familias et genera et species de- 
scripta. 319 pp.; Kopenhagen. 

— (1896): Land-Isopoden aus Griechenland, von E. v. Oertzen gesammelt. — Arch. 
Naturgesch. 62: 39-48; Berlin. 

Ferrara, f. & Argano, R. (1989): Terrestrial Isopods from Sri Lanka, V: Trachelipidae and 

Porcellionidae. — Revue suisse Zool. 96: 219—229; Genf. 
Greuter, W. (1979): The flora and phytogeography of Kastellorizo (Dhodhekanisos, 

Greece). 1. An annotated catalogue of the vascular plant taxa. — Willdenowia 8: 

531-611; Berlin. 
HoESE, B. (1981): Morphologie und Funktion des Wasserleitungssystems der terrestrischen 

Isopoden. — Zoomorphology 98: 135 — 167; Berlin & Heidelberg. 
Koch, C. L. (1847): System der Myriapoden, mit den Verzeichnissen und Berichtigungen zu 

Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden. Heft 1—40; Regensburg. 
ScHMALFUSS, H. (1972): Die Isopoden von Kreta. — Biol. gallo-hellenica 4: 33—60; Athen. 

— (1975): Neues Isopoden-Material aus Griechenland. — Sber. öst. Akad. Wiss. 
(math.-nat. Kl., Abt. 1) 184: 27-66; Wien. 

— (1979): Revidierte Check-list der Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. — Stutt- 
garter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 331; 42 pp; Stuttgart. 

— (1981): Die Isopoden der Nördlichen Sporaden (Ägäis). — Stuttgarter Beitr. Naturk. 
(Serie A) Nr. 343; 24 pp; Stuttgart. 

— (1983): Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. 4. Beitrag: Gattung Protra- 
cheoniscHs, Teil I (Trachelipidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 367; 9 pp.; 
Stuttgart. 

— (1985): Zwei bemerkenswerte neue Landisopoden-Arten von der griechischen Insel 
Paxi. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 380; 11 pp.; Stuttgart. 



44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 498 

ScHMALFUss, H. & Ferrara, F. (1978): Terrestrial Isopods from West Africa. Part 2: Fami- 
lies Tylidae, Ligiidae, Trichoniscidae, Styloniscidae, Rhyscotidae, Halophilosciidae, 
Philosciidae, Platyarthridae, Trachelipidae, Porcellionidae, Armadillidiidae. - Moni- 
tore zool. ital. (N. S.) Suppl. 11: 15-97; Florenz. 

Schmölzer, K. (1953): Über einige interessante Landasseln aus Mittelitalien. - Boll. Soc. ent. 
ital. 83: 71 — 76; Florenz & Genua. 

Strouhal, H. (1928): Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fauna Griechenlands und der Inseln 
des Ägäischen Meeres. III. Land-Isopoden. - Sber. öst. Akad. Wiss. (math.-nat. KL, 
Abt. 1) 137: 795-797; Wien. 

- (1929a): Die Landisopoden des Balkans. 3. Beitrag: Südbalkan. - Z. wiss. Zool. 133: 
57-120; Leipzig. 

- (1929b): Über neue und bekannte Landasseln des Südbalkans im Berliner Zoologischen 
Museum. - Sber. Ges. naturf. Fr. Berl. 1929: 37-80; Berlin. 

- (1936a): Zoologische Forschungsreise nach den Ionischen Inseln und dem Peloponnes. 
XVII. Teil. Isopoda terrestria, I: Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae. — 
Sber. öst. Akad. Wiss. (math.-nat. Kl., Abt. 1) 145: 153-177; Wien. 

- (1936b): Die von Prof. Dr. Franz Werner in Griechenland und auf den ägäischen 
Inseln gesammelten Landisopoden. - Sber. öst. Akad. Wiss. (math.-nat. KL, Abt. 1) 
145: 195-200; Wien. 

- (1936c): Die Landasseln der Inseln Korfu, Levkas und Kephalonia. - Acta Inst. Mus. 
zool. Univ. athen. 1: 53-111; Athen. 

- (1937a): Isopodi terrestri Aegaei. - Acta Inst. Mus. zool. Univ. athen. 1: 198-262; 
Athen. 

- (1937b): Neue Oniscoidea des Südbalkans. - Zool. Anz. 117: 119-129; Leipzig. 

- (1937c): Griechische Landasseln, von Prof. Dr. Franz Werner gesammelt. - Anz. 
Akad. Wiss. Wien 74: 180-182; Wien. 

- (1937d): Über einige Landasseln griechischer Inseln. - Zool. Anz. 120: 104-109; Leip- 
zig. 

- (1938): Oniscoidea Peloponnesi. - Acta Inst. Mus. zool. Univ. athen. 2: 1-56; Athen. 

- (1939a): Von Prof. Dr. F. Werner im ägäischen Gebiete gesammelte Landisopoden. - 
Zool. Anz. 126: 253-259; Leipzig. 

- (1939b): Zoologische Ergebnisse einer von Professor Dr. Jan Versluys geleiteten For- 
schungsfahrt nach Zante. Isopoda. - Verh. zool.-bot. Ges. Wien 88/89: 173-188; 
Wien. 

- (1942): Vorläufige Mitteilung über die von M. Beier in Nordwestgriechenland gesam- 
melten Asseln. - Zool. Anz. 138: 145-162; Leipzig. 

- (1954): Zoologische Studien in West-Griechenland. IV. Teil. Isopoda terrestria, I: 
Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae, PorcelUonidae, Squamiferidae. — Sber. öst. Akad. 
Wiss. (math.-nat. KL, Abt. 1) 163: 559-601; Wien. 

- (1966): Ein weiterer Beitrag zur Süßwasser- und Landasselfauna Korfus. — Sber. öst. 
Akad. Wiss. (math.-nat. KL, Abt. 1) 175: 257-315 + Tafeln 1-6; Wien. 

Vandel, A. (1958): Isopodes recoltes dans les grottes de la Crete par le Docteur K. Lind- 
berg. — Notes biospeol. 12: 81 — 101; Paris. 

Verhoeff, K. (1901a): Einige Mitteilungen über Landisopoden .- Berl. ent. Z. 46: 17-20; 
Berlin. 

- (1901b): Über paläarktische Isopoden (7. Aufsatz). - Zool. Anz. 24: 403-408, 
417—421; Leipzig. 

- (1917): Zur Kenntnis der Entwicklung der Trachealsysteme und der Untergattungen 
von Porcellio und Track eoniscus. — Sber. Ges. naturf. Fr. Berl. 1917: 195—223; Berlin. 

- (1918): Zur Kenntnis der Ligiiden, Porcellioniden und Onisciden. - Arch. Naturgesch. 
82 A: 108-169; Berlin. 

- (1941): Über Land-Isopoden aus der Türkei. - Istanbul Univ. fen Fak. Mec. (Seri B) 4: 
223-276; Istanbul. 

Anschrift des Verfassers: 

Dr. Helmut Schmalfuss, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), 

Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. 



.0 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolf gang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



^^"^ :uttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 




Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 499 31 S. Stuttgart, 15. 11. 1993 



Türkische Clausiliidae, I : Neue Arttaxa des Genus 
Albinaria Vest in Süd-Anatolien 
(Gastropoda: Stylommatophora) 

Turkish Clausiliidae, I: New Species Taxa of the Genus Alhinaria Vest 
in Southern Anatolia (Gastropoda: Stylommatophora) 

Von Hartmut Nordsieck, Villingen-Schwenningen 
Mit 6 Tafeln und 5 Abbildungen 



Summary 

In the first paper of a series of publications concerning Turkish clausiliids the results of an 
investigation of the Albinaria species of southern Anatolia are published. The species are dia- 
gnosed, their ranges, as far as known, are specified, and their subspecies and synonyms are 
given. Besides, the Albinaria fauna of southern Anatolia is compared with that of the neigh- 
bouring regions of the eastern Mediterranean, and the distributional relations of the species in 
southern Anatolia are discussed. In chapter 5. the following taxa are described as new: Albi- 
naria kemerensis n. sp., A. lycica n. sp., A. myrensis n. sp., A. papillifera n. sp., A. pellucida 
n. sp., A. percristata n. sp., A. forbesiana boettgeri n. subsp., A. inauris costicollis n. subsp., 
A. lycica phaselis n. subsp., A. papillifera cilicica n. subsp., A. p. menkhorsti n. subsp., A. per- 
cristata neuberti n. subsp., A. p. vallicola n. subsp., A. p. violae n. subsp., A. schuetti costuli- 
fera n. subsp., A. s. montana n. subsp., and A. s. regularis n. subsp. from southern Anatolia, 
and A. alajana cypria n. subsp. from northern Cyprus. 

Zusammenfassung 

In der ersten Arbeit einer Serie von Publikationen über türkische Clausilien werden die 
Ergebnisse einer Untersuchung der Alb inaria- Arten Süd-Anatoliens veröffentlicht. Die Arten 
werden diagnostiziert, ihre bisher festgestellten Verbreitungsgebiete angegeben und ihre 
Unterarten und Synonyme aufgezählt. Zusätzlich wird die Albinaria-F zum Süd-Anatoliens 
mit derjenigen der benachbarten ostmediterranen Gebiete verglichen, und die Verbreitungs- 
verhältnisse der Arten in Süd-Anatolien werden diskutiert. In Kapitel 5. werden folgende neue 
Taxa beschrieben: Albinaria kemerensis n. sp., A. lycica n. sp., A. myrensis n. sp., A. papillifera 
n. sp., A. pellucida n. sp., A. percristata n. sp., A. forbesiana boettgeri n. subsp., A. inauris costi- 
collis n. subsp., A. lycica phaselis n. subsp., A. papillifera cilicica n. subsp., A. p. menkhorsti 
n. subsp., A. percristata neuberti n. subsp., A. p. vallicola n. subsp., A. p. violae n. subsp., 
A. schuetti costulifera n. subsp., A. s. montana n. subsp. und A. s. regularis n. subsp. von 
Süd-Anatolien und A. alajana cypria n. subsp. von Nord-Zypern. 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

Inhalt 

1. Einleitung 2 

2. Methoden und Material 2 

3. Erforschungsgeschichte und Untersuchungsgebiet 4 

4. Systematik und Diagnosen 4 

4.1. forbesiana-Gruppe 4 

4.2. munda-Gruppe 6 

4.3. anatolica-Gruppe 6 

4.4. z^/rgo-Gruppe 7 

5. Arten 8 

5.1. Albinaria forbesiana 8 

5.2. Albinaria inauris 9 

5.3. Albinaria ietswaarti 10 

5.4. Albinaria percristata n. sp 10 

5.5. Albinaria papillifera n. sp 12 

5.6. Albinaria munda 15 

5.7. Albinaria lycica n. sp. 16 

5.8. Albinaria kemerensis n. sp 17 

5.9. Albinaria alajana 18 

SAO.Albinaria myrensis n. sp. 19 

5 A\. Albinaria schnetti 19 

5 AI. Albinaria supercarinata 21 

5A3.Albinaria pellncida n. sp 21 

5 A4. Albinaria monocristata 22 

6. Diskussion 22 

7. Literatur 25 

1. Einleitung 

Die vorliegende Arbeit ist die erste einer Serie von Publikationen über türkische 
Clausiliidae, in der die Ergebnisse der Bearbeitung des Materials dieser Familie aus 
der Türkei — das mir zur Verfügung steht oder noch gesammelt werden soll — ver- 
öffentlicht werden. Die Erforschung der Clausihenfauna der Türkei soll die letzte 
große Lücke füllen, die noch in der Kenntnis der westpaläarktischen Vertreter dieser 
Landschneckengruppe besteht. 

2. Methoden und Material 

Die Methoden der morphologischen Untersuchung des Materials sind die gleichen, die 
bereits in früheren Arbeiten verwendet und erläutert wurden (Nordsieck 1977, 1984). Die 
Beschreibungen der Taxa beschränken sich auf gehäusemorphologische Merkmale, weil bisher 
nur ein Teil der Taxa anatomisch untersucht wurde. 

Die Gehäusehöhe wird mit H, der Gehäusedurchmesser mit D bezeichnet. Die Rippendichte 
wird als mittlere Rippenzahl auf 2 mm der vorletzten Windung = /?, angegeben. Die Probe, 
aus der der Holotypus stammt, wird als Typusprobe bezeichnet. Diese darf nicht mit der 
Typusserie verwechselt werden, die nach den Nomenklaturregeln (ICZN Art. 72 b) alle Typen 
eines Taxons umfaßt. Als Paratypen werden wie in früheren Arbeiten nur die Exemplare der 
Typusprobe und weiterer Proben vom Locus typicus gewertet. 

Die Fundorte der Proben sind mit t/TÄf-Koordinaten versehen. Bei dem nicht von mir 
gesammelten Material wurden, soweit vorhanden, die Angaben der Sammler übernommen, 
während die des selbst gesammelten Materials mit Hilfe der Karten der „Tactical Pilotage 
Chart-" (= TPC-)Serie 1 : 500 000, herausgegeben vom „Defense Mapping Agency Aero- 
space Center St. Louis Missouri U.S.A.", festgestellt wurden. Daher kann es vorkommen, daß 
die Angaben für den gleichen Fundort nicht übereinstimmen. Bei den Verbreitungskarten 
werden die Fundorte eines 10-km-UTM-Quadrats zu einem Symbol zusammengefaßt. Die 
genaueren Fundortsangaben können den Materialaufzählungen bei den Arten oder Unterarten 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 3 

entnommen werden. Die Entfernungsangaben bei selbst besammelten Fundorten sind Stra- 
ßenkilometer. Sie wurden mit Hilfe des Kilometerzählers des Leihwagens bestimmt und sind 
daher nur als ungefähre Entfernungen zu verstehen, weil dieser nur ganze Kilometer anzeigte. 
Entfernungen in Luftlinie wurden nicht angegeben, weil die zur Verfügung stehenden Karten 
genaue Messungen nicht zuließen. 

Soweit nicht selbst gesammelt, wurde mir das Material von verschiedenen Malakologen 
oder Museen zur Bearbeitung überlassen. Von den Malakologen sind besonders H. P. M. G. 
Menkhorst (Krimpen a/d Ijssel), E. Neubert (Darmstadt), W. H. Neuteboom (Heems- 
kerk), "W. Rähle (Tübingen), A. Riedel (Warszawa) und P. Subai (Aachen) zu nennen, von 
den Museen das Nationaal Natuurhistorisch Museum Leiden (E. Gittenberger), das Natur- 
historische Museum Wien (H. Sattmann) und das Senckenberg-Museum Frankfurt a. M. 
(R. Janssen). 

Es ist in den folgenden Sammlungen deponiert: 

IZPAN = Instytut Zoologiczny Polska Akademia Nauk Warszawa; 

LIE = Sammlung A. Liebegott Frankfurt a. M.; 

MEN = Sammlung H. P. M. G. Menkhorst Krimpen a/d Ijssel; 

N = Sammlung H. Nordsieck Villingen-Schwenningen; 

NEB = Sammlung E. Neubert Darmstadt; 

NEU = Sammlung W. H. Neuteboom Heemskerk; 

NMW = Naturhistorisches Museum Wien; 

NMWK = Sammlung W. Klemm im Naturhistorischen Museum Wien; 

NNM = Nationaal Natuurhistorisch Museum Leiden; 

RÄH = Sammlung W. Rähle Tübingen; 

SME = Senckenberg-Museum Frankfurt a. M.; 

SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart; 

SPE = Sammlung W. Sperrle Annweiler/Trifels; 

SUB = Sammlung P. Subai Aachen. 
Allen Malakologen, die mir Material ausgeliehen und zum Teil für meine Sammlung über- 
lassen haben, sei an dieser Stelle für ihre Unterstützung gedankt. Herrn H.-J. Niederhöfer 
(Stuttgart) danke ich für seine Hilfe bei der Erstellung der Tafeln und der Karten. 



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Abb. \. Untersuchungsgebiet (Teil, in dem eigene Aufsammlungen gemacht wurden). 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

3. Erforschungsgeschichte und Untersuchungsgebiet 

Die Erforschung der Albinarien Süd-Anatoliens beschränkte sich im vorigen Jahrhundert 
auf Taxa aus dem Westteil des Untersuchungsgebiets, die an wenigen, vom Schiff aus erreich- 
baren Stellen gesammelt worden waren. Durch die Sammelreise von H. Rolle 1894 kamen 
Albinaria-Ta-xa. aus dem küstenferneren Gebiet und aus dem Ostteil des Untersuchungsgebiets 
hinzu. Erst in den 60er Jahren dieses Jahrhunderts wurden weitere Albinarien von Sammlern 
mitgebracht, vor allem von K. Dobat 1962, F. Ressl 1964 und H. Schutt 1964 sowie 1969 
auf einer Sammelreise von Paget, Kritscher und Bilek (Naturhistorisches Museum Wien) 
gesammelt. In den 80er Jahren begann — zeitgleich mit dem Aufschwung des Tourismus in der 
Südtürkei — die systematische Erforschung der Molluskenfauna des Untersuchungsgebiets, 
bei der auch das hier bearbeitete /l/^m^rw-Material gesammelt wurde. Diese Aufsammlungen 
wurden hauptsächlich von A. Riedel 1980, 1983, W. Rähle 1986, E. Neubert 1986, 1991, 
H. P. M. G. Menkhorst 1986, 1990, W. H. Neuteboom 1987, 1989, 1991, P. Subai 1987 
und mir selbst 1992 und 1992/93 durchgeführt. In die Bearbeitung einbezogen wurde auch 
Material, das Frau A. Liebegott 1986 auf Zypern gesammelt hatte, weil es sich als zu einer 
der in S-Anatolien vorkommenden Arten gehörig erwies. 

Das Untersuchungsgebiet umfaßt den küstennahen Teil S-Anatoliens am Golf von Kos 
(= Kerme Körfezi) im W bis zur Bucht von Mersin (Igel) im E (Abb. 1). Es liegt also in 
Karlen, Lykien, Pamphylien und Kilikien, oder — nach der politischen Gliederung der Türkei 
— in Teilen der Provinz Mugla und in den Provinzen Antalya und Igel. 

4. Systematik und Diagnosen 

Im Untersuchungsgebiet wurden sechzehn als Arten gewertete Albinaria-Ta.x2. 
gefunden, wovon sechs neu beschrieben werden. Die Wertung als Arten ist nur in 
wenigen Fällen auf die Patrieverhältnisse begründet, im übrigen auf morphologische 
Unterschiede, die sich auch in anderen Albinaria-Gruppen für die Unterscheidung 
von Arten bewährt haben, und das Fehlen von Übergangsformen. 

Von den Arten werden einige zu Überarten = Superspezies zusammengefaßt, das 
heißt zu Artengruppen, die nach der Merkmalsausbildung und Verbreitung der 
zugehörigen Arten mit großer Wahrscheinlichkeit monophyletisch sind. Die Arten 
und Superspezies werden in Gruppen geordnet, wie sie in meiner Albinaria-Kevision 
(NoRDSiECK 1977) vorgeschlagen wurden. Dies sind Artengruppen, deren mono- 
phyletischer Ursprung auch, aber weniger wahrscheinlich ist als derjenige der Super- 
spezies. Fast alle weiter verbreiteten Arten werden in Unterarten gegliedert. Zusätz- 
lich zu den Nominatunterarten werden elf weitere neu beschrieben; dazu kommt 
eine Unterart von alajana aus N-Zypern. 

Um eine Einordung der neuen Arten zu ermöglichen, wird im folgenden eine 
Übersicht über die Albinaria- Krttn S-Anatoliens gegeben. Die Arten werden syste- 
matisch geordnet und diagnostiziert; zusätzlich werden Angaben zu ihrer Verbrei- 
tung gemacht und die zugehörigen Unterarten genannt. Von allen genannten Taxa 
außer von petrosa L. Pfeiffer wurde dazu Typusmaterial untersucht. 

4.1. forbesiana-Gruppe. 

Die forbesiana-Gxvippe wird abweichend von der ^/^mi^n^-Revision (Nordsieck 
1977) von der coerulea-Gvuppe getrennt, weil sie sich von dieser ebenso weitgehend 
unterscheidet wie zum Beispiel die candida-Gruppe von der cretensis-Gruppe. 

Sie wird folgendermaßen charakterisiert: Weiße Oberflächenschicht ausgeprägt 
bis schwach; Nacken mit ± ausgeprägtem Dorsalkiel, Nackenskulptur meist ein- 
fach; Mundsaum abgelöst; Clausiliar ± normal ausgebildet; Lunellar dorsal bis 
lateral; Basalis und vordere obere Gaumenfalte häufig ausgebildet. 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 5 

Superspezies der forbesiana 

A. forbesiana (L. Pfeiffer 1846) 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht stark bis verhältnismäßig schwach; ± 
gerippt; Dorsalkiel stärker bis gleich stark wie Basalkiel; Lunellar dorsal bis dorso- 
lateral; zum Teil mit Basalis und vorderer oberer Gaumenfalte; Clausiliumplatte 
nicht über Lunella herausragend. 

Verbreitung: Karien und Lykien (Prov. Mugla und Antalya) von der Umgebung 
des Köycegiz-Sees bis zum E§en-Tal und Zentrallykien, Antalya (wahrscheinlich 
nicht autochthon). 

Unterarten: f. forbesiana, f. dunkeri (L. Pfeiffer 1850) {dzzn gracilior O. Boettger 
1878 non Mousson 1863),/. bigibbosa (Charpentier 1847) (dazu major O. Boettger 
1883 und evanida O. Boettger 1883),/. boettgeri n. subsp. 

A. basalifera Neubert 1992 
Diagnose: Wie forbesiana, aber Basalis kräftig und lang, vordere obere Gaumen- 
falte kräftig. 

Verbreitung: Karien (Prov. Mugla) bei Bozburun. 

Superspezies der inauris 

A. inauris (O. Boettger 1896) 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht ± stark; geglättet; Dorsalkiel gleich stark bis 
schwächer als Basalkiel; Lunellar dorsal bis dorsolateral; ohne vordere Gaumen- 
falten; Clausiliumplatte nicht über Lunella herausragend. 

Verbreitung: Pamphylien (Prov. Antalya) vom Karpuz-Tal bis zum Dim-Tal bei 
Alanya. 

Unterarten: i. inauris, i. costicollis n. subsp. 

A. ietswaarti Gittenberger & Menkhorst 1992 
Diagnose: Wie inauris, aber dekolliert; weiße Oberflächenschicht akernierend 
ausgebildet und fehlend (geflammt). 

Verbreitung: Pamphylien (Prov. Antalya) im Dim-Tal bei Alanya. 

Die beiden folgenden Arten werden nicht mit anderen Arten in Superspezies ver- 
einigt. 

A. percristata n. sp. 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht stark bis verhältnismäßig schwach; ± 
gerippt bis geglättet; Dorsalkiel stärker als Basalkiel, im Gegensatz zu übrigen Arten 
± S-förmig gebogen; Lunellar dorsal bis dorsolateral; mit Basalis und meist vorderer 
oberer Gaumenfalte; ClausiHumplatte zum Teil über Lunella herausragend, zum Teil 
mit Außenecke. 

Verbreitung: KiHkien (Prov. Antalya) vom Sedre-Tal bis zum Kaledran-Tal. 

Unterarten: p. percristata, p. vallicola n. subsp., p. neuberti n. subsp., p. violae 
n. subsp. 

A. papillifera n. sp. 
Diagnose: Weiße Oberflächenschicht stark bis verhältnismäßig schwach; ± 
gerippt bis geglättet, im Gegensatz zu übrigen Arten papiUiert; Dorsalkiel meist 
stärker bis gleich stark wie Basalkiel; Lunellar dorsal bis lateral; mit Basalis und zum 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

Teil vorderer oberer Gaumenfalte; Clausiliumplatte nicht über Lunella heraus- 
ragend. 

Verbreitung: Kilikien (Prov. Igel) von der Umgebung von Anamur bis zu der von 
Ovacik. 

Unterarten: p. papillifera, p. menkhorsti n. subsp., p. cilicica n. subsp. 

4.2. munda-Gruppe 
Superspezies der munda 

A. munda (Rossmässler 1836) 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht ± stark; gerippt; Dorsalkiel schwächer als 
Basalkiel bis nur angedeutet; Lunellar dorsal bis dorsolateral; ohne vordere Gau- 
menfalten; Clausiliumplatte nicht über Lunella herausragend. 

Verbreitung: Karien (Prov. Mugla) in der Umgebung von Mugla, Insel Kos, Izmir 
(wahrscheinlich nicht autochthon). 

Unterarten: m. munda, m. coa (O. Boettger 1889). 

Zu dieser Superspezies gehört auch A. puella (L.Pfeiffer 1850), die nicht im 
Untersuchungsgebiet vorkommt. 

4.3. anatolica-Gruppe 

Die folgende Art wird nicht mit anderen Arten in einer Superspezies vereinigt. 

A. anatolica (Roth 1839) 
{Dzzu petrosa L. Pfeiffer 1848^) und apicalis O. Boettger 1883.) 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht verhältnismäßig schwach; gerippt; Dorsal- 
kiel nur angedeutet; Lunellar dorsolateral; ohne vordere Gaumenfalten; Clausilium- 
platte nicht über Lunella herausragend. 

Verbreitung: Lykien (Prov. Mugla und Antalya) von Fethiye bis zum Demre-Tal 
und Zentrallykien, Insel Kastellorizon (Megiste). 

Superspezies der lycica 

A. lycica n. sp. 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht stark bis verhältnismäßig schwach; gerippt 
bis geglättet; Dorsalkiel nur angedeutet; Lunellar dorsal bis lateral; ohne vordere 
Gaumenfalten; Clausiliumplatte nicht über Lunella herausragend. 

Verbreitung: Lykien (Prov. Antalya) von der Umgebung von Kaie bis Zentral- 
lykien und zum Küstengebirge W Antalya. 

Unterarten: /. lycica, l. phaselis n. subsp. 

A. kemerensis n. sp. 

Diagnose: Wie lycica, aber weiße Oberflächenschicht stark; geglättet; Endwin- 
dung weniger verschmälert, Basalkiel vorn abgeschwächt; Lamellen schwächer; 
Clausiliumplatte zum Teil mit Außenecke. 

Verbreitung: Lykien (Prov. Antalya) bei Kemer. 



1) Die petrosa gehört nicht zu alajana, wie ich in der Albinaria-Kevision (Nordsieck 1977: 
296) vermutete, sondern zu anatolica, wie die ausführlichen Beschreibungen von A. 
Schmidt (1868: 96-97) und O. Boettger (1878: 54-55) beweisen. 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 7 

Superspezies der alajana 
A. alajana (O. Boettger 1896) 
Diagnose: Weiße Oberflächenschicht meist schwach; gerippt; Dorsalkiel nur 
angedeutet; Lunellar dorsal bis dorsolateral; zum Teil mit Basalis, ohne vordere 
obere Gaumenfalte; Clausiliumplatte nicht über Lunella herausragend. 

Verbreitung: Pamphyhen und KiHkien (Prov. Antalya und Igel) von der Umge- 
bung von Manavgat bis zu der von Anamur, N-2ypern bei Lefke. 

Unterarten: a. alajana, a. dobati H. Nordsieck 1984, a. cypria n. subsp. 

A. myrensis n. sp. 
Diagnose: Wie alajana, aber schlanker; schwächer gerippt; Lamellen schwächer; 
Lunellar lateral; Basalis länger. 

Verbreitung: Lykien (Prov. Antalya) im Demre-Tal. 



4.4. virgo-Gruppe 

Im Vergleich mit den in der Alhinaria-Kevision (Nordsieck 1977) definierten 
Gruppen ist diese Gruppe wie folgt zu charakterisieren: Weiße Oberflächenschicht 
ausgeprägt bis schwach; Dorsalkiel des Nackens schwach bis fehlend, Basalkiel 
stark, Nackenskulptur einfach; Mundsaum abgelöst; Clausiliar ± normal ausgebil- 
det; Lunellar dorsal bis lateral; zum Teil mit Basalis. 

Die Arten der Gruppe werden nicht in Superspezies vereinigt. 

A. schuetti H. Nordsieck 1984 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht stark bis verhältnismäßig schwach; geglättet 
bis gerippt; Basalkiel stark, Dorsalkiel nur angedeutet bis fehlend; Lunellar dorsal 
bis lateral; zum Teil mit Basalis, ohne vordere obere Gaumenfalte; Clausiliumplatte 
nicht über Lunella herausragend. 

Verbreitung: Pamphylien (Prov. Antalya) vom Köprü-Tal bis in die Umgebung 
von Geri§ und Cevizli. 

Unterarten: 5. schuetti, s. montana n. subsp., 5. costulifera n. subsp., 5. regularis 
n. subsp. 

A. supercarinata Gittenberger & Menkhorst 1992 

Diagnose: Im Vergleich zu schuetti Basalkiel noch stärker und länger; Lunellar 
dorsolateral bis lateral. 

Verbreitung: Pamphylien (Prov. Antalya) im Oba-Tal bei Alanya. 

A. pellucida n. sp. 

Diagnose: Im Vergleich zu schuetti weiße Oberflächenschicht schwach; Basalkiel 
länger; Lunellar dorsolateral bis lateral; Clausiliumplatte über Lunella herausragend, 
± mit Außenecke. 

Verbreitung: KiHkien (Prov. Antalya) in der Umgebung von Gazipa§a. 

A. monocristata Neubert 1992 

Diagnose: Im Vergleich zu schuetti schlanker, mit ausgezogener Spitze; gerippt; 
Lunellar dorsolateral bis lateral; vordere obere Gaumenfalte meist ausgebildet; 
Clausiliumplatte über Lunella herausragend, ± mit Außenecke. 

Verbreitung: KiHkien (Prov. Igel) zwischen Akdere und Ta§ucu. 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

5. Arten 

Im folgenden werden die neuen Taxa beschrieben. In Zusammenhang damit wer- 
den zu allen Arten außer basalifera und anatolica Anmerkungen gemacht, die die 
Einordnung der neuen Taxa ermöglichen und die Kenntnis der Arten verbessern 
sollen. 

5.1. Albinaria forbesiana (L. Pfeiffer 1846) 

Die früher als Arten gewerteten Taxa forbesiana, dunkeri und bigibbosa wurden 
von mir bereits in der Albinaria-Kevision in der Art forbesiana vereinigt (Nord- 
siECK 1977: 295). Die Untersuchung eines umfangreichen Materials aus Karlen, das 
vor allem aus der Sammlung Neubert stammt, bestätigte diese Auffassung. In der 
Umgebung des Köycegiz-Sees bis östlich des Göcek-Sattels kommt eine Unterart 
vor, die durch weniger starke weiße Oberflächenschicht, durchgehende Rippung 
und zum Teil abgeschwächte bis fehlende vordere obere Gaumenfalte und Basalis 
gekennzeichnet ist. Da die als dunkeri beschriebene Form (Syntypus? SMF 66711) 
von „Caunus" = Kaunos, die weder vordere obere Gaumenfalte noch Basalis besitzt, 
zu dieser Unterart gehört, muß diese /. dunkeri heißen. 

Die Proben aus der Umgebung von Dalaman leiten zu einer weiter im E verbrei- 
teten Unterart über. Diese unterscheidet sich von /. dunkeri durch stärkere weiße 
Oberflächenschicht, schwächer und unregelmäßiger gerippte untere Windungen und 
stets ausgebildete vordere obere Gaumenfalte und Basalis; sie ist mit bigibbosa (Syn- 
typen SMF 3908, 4564) identisch. Deren Fundort „Karaman" (Charpentier 1847: 
143) dürfte weder einen der beiden Orte noch die Landschaft (das mittelalterliche 
Fürstentum) gleichen Namens meinen, weil/, bigibbosa dort nicht vorkommt, son- 
dern einfach das südliche Anatolien, zumal andere vom gleichen Sammler (Boissier) 
stammende Stücke mit dem Fundort „Natolien" versehen waren (O. Boettger 
1878: 80). Die/, bigibbosa wurde bisher im Bereich von Fethiye, im E§en-Tal und in 
Antalya gesammelt. Das letztgenannte Vorkommen dürfte auf Verschleppung durch 
den Menschen zurückgehen, weil zwischen dem E§en-Tal und Antalya andere oder 
gar keine Albinaria-Anen vorkommen. Das Verbreitungsgebiet der Unterart wäre 
dann auf W-Lykien beschränkt. Die Nominatform / forbesiana, die durch Größe, 
durchgehende Rippung, mäßig hohe Unterlamelle und fehlende vordere Gaumen- 
falten charakterisiert ist (Nordsieck 1977: Abb. 4), wurde seit ihrer Entdeckung 
nicht wieder gesammelt. Die Fundortsangabe „Lycia" dürfte unzutreffend sein, weil 
/. forbesiana der / dunkeri am nächsten steht und in der Nähe von deren Verbrei- 
tungsgebiet, also in Karlen gesammelt worden sein dürfte. 

In Zentrallykien sammelte Rolle 1894 eine Form der Art, die von O. Boettger 
in seiner Sammlung als forbesiana bestimmt wurde. Sie ist der Nominat-Unterart 
zwar in Größe und Rippung ähnUch, unterscheidet sich von ihr aber besonders 
durch die Ausbildung des Clausiliars. Diese stimmt mehr mit der von/, bigibbosa 
überein, an deren Verbreitungsgebiet sich auch ihr Vorkommen anschließt; sie wird 
daher als neue Unterart von forbesiana beschrieben. 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 9 

A. forbesiana boettgeri n. subsp. (Taf. 5, Fig. 1) 

Typusmaterial: Holotypus: SMF 66712a, H = 23.9mm, D = 5.8 mm, D/H = 0.243, 
„Dikmel am Weg zwischen Makri und Elmali, Centr. Lycien"^), H. Rolle, 1894. — Para- 
typen: SMF 66712, 66713, NMW 39256, 68885 = 11063, NMWK 8873, gleiche Daten wie 
Holotypus. - Maße: Typusprobe (n = 11): H: 20.8-24.2 mm, D: 5.3-5.8 mm, Rj: x = 13.9. 

Etymologie : Benannt nach O. Boettger (1844—1910), der diese Unterart als forbesiana 
bestimmte. 

Diagnose: Im Vergleich zu f. bigibbosa größer; weiße Oberflächenschicht 
schwächer; Rippung der unteren "Windungen wenig schwächer als auf oberen; Dor- 
salkiel schwächer; vordere obere Gaumenfalte zum Teil fehlend. Im Vergleich zu 
f. forbesiana bauchiger; Unterlamelle höher; Basalis und zum Teil vordere obere 
Gaumenfalte ausgebildet. 

5.2. Albinaria inauris (O. Boettger 1896) 

Clausilia {Albinaria) brevicollis var. inauris O. Boettger 1896: 126. 
Albinaria forbesiana inauris, — Zilch (1977: 330, Taf. 26, Fig. 21). 

Bemerkungen : Die inauris, die O. Boettger (1896) als Varietät von brevicollis 
L. Pfeiffer beschrieben hatte, wurde in der Albinaria-KeVision als Unterart zu for- 
besiana gestellt (NoRDSiECK 1977: 295). Die beträchtlichen Gehäuse-Unterschiede 
(siehe 4.1.) und das von dem von forbesiana weit getrennte Verbreitungsgebiet 
(Abb. 3) sprechen jedoch für die Auffassung als selbständige Art. Eine lange Tren- 
nung beider Arten wird auch dadurch wahrscheinlich gemacht, daß sich von beiden 
weitere Arten abgetrennt haben (siehe 4.1.). Während die Nominatform der inauris 
bisher nur in Alanya und dem nahe gelegenen Dim-Tal gefunden wurde, kommt 
im Bereich des Karpuz-Tals eine Form vor, die sich von der Nominatform in 
wenigen Merkmalen unterscheidet. Sie wird als neue Unterart i. costicollis n. subsp. 
beschrieben. 

A. inauris inauris (O. Boettger) 

Weiteres Material: Prov. Antalya: VF 04, Alanya (Burg) (IZPAN, N 9718); - ibid. 
(NEU); - ibid. (Burg, N-Seite) (N 9873); - ibid. (Burg, oberer Teil) (N 9919); - ibid. (Burg, 
unterer/mittlerer Teil) (N 9920); - VF 14, Dim-Tal 10.5 km E Alanya (NNM); - VF 24, 
Dim-Tal bei Alanya (an Straße nach Gümü§kavak 5 km von Abzweigung) (N 9922); — VF 24, 
ibid. (7 km von Abzweigung) (N 9926). 

Bemerkungen: Die Form des Dim-Tals ist im Vergleich zur Typusform zum 
Teil auch auf den unteren Windungen schwach gerippt. Als Übergangsform zur 
benachbarten ietswaarti kann sie nicht aufgefaßt werden (siehe dort). 

A. inauris costicollis n. subsp. (Taf. 5, Fig. 2) 
Typusmaterial: Holotypus: NNM 56737, H = 18.9 mm, D = 4.8 mm, D/H = 0.254, 
Prov. Antalya, UF 87, Gen§ler bei Tagkesigi (an Straße T.-Murti^i 2 km vor Abzweigung nach 
Gündogmu§), H. Nordsieck, 21. IV. 1992. - Paratypen: N 9872, gleiche Daten wie Holo- 
typus; — NEU, zwischen Ta§kesigi und Akseki 2 km vor Abzweigung nach Gündogmu§, 
W. Neuteboom, 21. vi. 1991. - Maße: Typusprobe (n - 20): H: 15.9-21.1 mm, D: 
4.1-5.0 mm. 



2) Es war mir bisher nicht möglich, die genaue Lage dieses Ortes festzustellen. Er müßte in 
Zentrallykien an der Straße liegen, die von der Küstenstraße, an der auch Makri = Fethiye 
liegt, nach Elmali hinaufführt. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

Weiteres Material: Prov. Antalya: UF 87, Gengier bei Ta§kesigi (an Straße T.-Murtigi 
nahe Abzweigung nach Gündogmu§) (N 9857); — UF 87, zwischen Ta§kesigi und Akseki 
4 km hinter Abzweigung nach Gündogmu§ (NEU); — UF 87, ibid. 6 km hinter Abzweigung 
nach Gündogmu§ (NEU); - UF 87, Karpuz-Schlucht bei Ahmetier (N 9915); - UF 97, 
Fersin bei Gerif (N 9916). 

Etymologie: Benannt nach dem im Vergleich zu benachbarten Arten grob gerippten 
Nacken des Gehäuses. 

Diagnose: Im Vergleich zu i. inauris Skulptur der oberen Windungen schwä- 
cher (nur rippenstreifig); Oberlamelle Spiralis meist überragend. 



5.3. Albinaria ietswaarti Gittenberger & Menkhorst 1992 

Albinaria ietswaarti Gittenberger & Menkhorst 1992: 193, figs. 1—4. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: VF 24, Dim-Schlucht bei Alanya (an Straße nach 
Gümü§kavak 8 km von Abzweigung) (N 9923). 

Bemerkungen: Die ietswaarti ist der inauris so ähnlich, daß man im Zweifel 
sein kann, ob es sich um eine Unterart dieser Art oder eine eigene Art handelt. Sie 
dürfte aus einem Isolat der inauris entstanden sein. Ihr Vorkommen ist auf den 
schluchtartigen Teil des Dim-Tals beschränkt, während im unmittelbar benach- 
barten mehr offenen Teil inauris inauris zu finden ist (siehe dort). In diesen inauris- 
Populationen kommen zwar wenige dekollierte, aber keine geflammten Gehäuse 
vor, so daß man nicht von Übergängen reden kann. Der am nächsten gelegene Fund- 
ort von inauris ist etwa 1 km von dem von ietswaarti entfernt. Beide haben also fast 
parapatrische Verbreitung, so daß die Wertung der ietswaarti als selbständige Art 
begründet ist. 

5.4. Albinaria percristata n. sp. 

Typusmaterial : Holotypus: NNM 56738, H = 20.2 mm, D = 4.9 mm, D/H = 0.243, 
Prov. Antalya, VF 31, Gazipa§a (Bigkici-Tal nahe Straße G.-Demirta§ 4 km von G.), 
H. NoRDSiECK, 24. IV. 1992. - Paratypen: N 9883, gleiche Daten wie Holotypus. - Maße: 
Typusprobe (n = 20): H: 17.2-21.9 mm, D: 4.1-5.0 mm, R2: x = 8.8. 

Etymologie: Benannt nach dem stark ausgebildeten Dorsalkiel des Gehäuses. 

Diagnose: Siehe 4.1. 

Beschreibung der Typusprobe: Weiße Oberflächenschicht schwach, ± alter- 
nierend ausgebildet und fehlend, daher Gehäuse graubraun, Nahtfaden ± ausge- 
bildet; obere Windungen schwach stumpf gerippt, untere kaum schwächer, Endwin- 
dung stärker gerippt, am Nacken unregelmäßiger und wellig, Rippung am Nacken- 
eindruck schwindend; Dorsalkiel stärker als Basalkiel, S-förmig gebogen, bis dorsal- 
dorsolateral ziehend; Mündung rundlich-eiförmig, Mundsaum abgelöst und vorge- 
zogen; Oberlamelle Spiralis überragend; Unterlamelle unterschiedlich hoch 
S-förmig, über Spindelkante hinwegziehend; Subcolumellaris bei senkrechtem Ein- 
blick in Mündung nicht sichbar, unten fast immer mit Basalis zusammenlaufend, 
Enden selten verschmolzen; Lunellar dorsal bis dorsal-dorsolateral, Principalis bis 
etwa dorsolateral ziehend; Basalis kurze Verlängerung der Lunella; vordere obere 
Gaumenfalte unterschiedlich kräftig ausgebildet, fast immer von oberer Gaumenfalte 
abgetrennt, vorn meist mit nach innen ziehender Gaumenschwiele in Verbindung 
tretend; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung meist vollständig, zum 
Teil fast vollständig sichtbar, Außenrand besonders unten über Lunella heraus- 
ragend, mit unterschiedlich ausgeprägter Außenecke. 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 11 

Bemerkungen: Die percristata, die ich anfangs als Unterart der forbesiana 
betrachtete, unterscheidet sich von dieser noch mehr als inauris, aber in anderer Hin- 
sicht (siehe 4.1.), so daß sie von beiden als Art getrennt werden muß. Ihr Verbrei- 
tungsgebiet (Abb. 3) schließt sich im W an das der inauris an und reicht im E bis zu 
dem der papillifera. Das vorliegende Material der percristata vi^ird zwei verschie- 
denen Formengruppen zugeordnet, eine mit normalem Verlauf von Subcolumellaris 
und Basalis und eine, bei der Subcolumellaris und Basalis vorne zusammenlaufen 
und ± verschmelzen. Die letztere stellt die Nominat-Unterart dar, während die 
erstere wegen größerer Unterschiede der zugehörigen Formen in mehrere Unter- 
arten gegliedert wird: p. vallicola n. subsp., p. neuherti n. subsp. und p. violae 
n. subsp. Die Nominat-Unterart kommt im W-Teil des Verbreitungsgebiets in 
Küstennähe vor, während die übrigen Unterarten die Täler des umgebenden 
Gebirges und das Küstengebirge im E-Teil besiedeln. Das Verschmelzen der Enden 
von Subcolumellaris und Basalis, das sonst nicht bei Albinaria- Arten zu beobachten 
ist, bewirkt einen besseren Verschluß des Gehäuses und kann als Anpassung an das 
trockenere Klima in Küstennähe aufgefaßt werden. Die Tatsache, daß es bei beiden 
Formengruppen Übergangsformen gibt, bei denen die Enden von Subcolumellaris 
und Basalis nur ± zusammenlaufen, läßt eine Trennung der beiden als Arten nicht 
zu. 

A. percristata percristata n. subsp. (Taf. 1, Fig. 1) 
Diagnose: Untere Windungen schwach gerippt bis geglättet; Oberlamelle Spi- 
ralis meist überragend; vordere Enden von Subcolumellaris und Basalis zusammen- 
laufend bis verschmolzen; vordere obere Gaumenfalte ausgebildet; Außenecke ± 
ausgebildet, über Lunella herausragend. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: VF 31, Gazipa§a (NEU); — VF 31, lotape bei Gazi- 
pa§a (N 9876); - ibid. (NEU); - VF 31, Gazipa§a 10 km Richtung Demirta§ (NEU); - VF 
31, Gazipa§a 11 km Richtung Demirta§ (N 9878); — VF 32, Delice-Tal bei Gazipa§a (an Straße 
nach Yeniköy 4 km von Kahyalar) (N 9931); — VF 23, Demirta§ (1 km Richtung Sapadere) 
(N 9877); - VF 33, Demirta§ 3 km Richtung Sapadere (NEU). 

Bemerkungen: Bei der Typusform aus der Umgebung von Gazipa§a laufen die 
Enden von Subcolumellaris und Basalis meist nur zusammen, während sie bei den 
Formen des westlich anschließenden Küstengebirges und des unteren Sedre-Tals ± 
verschmolzen sind. Bei der Probe des Delice-Tals, die in diesem Merkmal mit der 
Typusform übereinstimmt, ist zusätzlich die Außenecke der Clausiliumplatte meist 
nur angedeutet oder fehlt. Die Typusform und besonders die des Delice-Tals leiten 
also zur folgenden Unterart über. 

A. percristata vallicola n. subsp. (Taf. 1, Fig. 2—3) 

Typusmaterial : Holotypus: SMNS ZI 8828, H = 20.7 mm, D = 5.2 mm, D/H = 0.251, 
Prov. Antalya, VF 40, Beyrebucak bei Gazipa§a (an Straße G.-Anamur 11 km von G.), 
H. NoRDSiECK, 24. IV. 1992. - Paratypen: N 9882, gleiche Daten wie Holotypus. - Maße: 
Typusprobe (n = 20). H: 19.5-22.6 mm, D: 4.9-5.9 mm. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: VF 24, Sedre-Tal 8.5 km NE Demirta§ (NNM); - 
VF 33, Sedre-Tal bei Demirta§ (an Straße nach Sapadere 8 km von D.) (N 9927); - VF 41, 
Bigkici-Tal bei Gazipa§a (an Straße nach Karatepe 7 km von G.) (SMNS ZI 8829, N 9884); - 
VF 41, ibid. (8 km von G.) (N 9928); - VF 42, Bigkici-Schlucht bei Gazipa§a (an Straße nach 
Karatepe 15 km von G.) (N 9929); — VF 40, Beyrebucak bei Gazipa§a (an Straße G.-Anamur 
17 km von G.) (N 9881). 

Etymologie: Benannt nach dem Vorkommen in den Tälern in der Umgebung von 
Gazipa§a. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

Diagnose: Untere Windungen gerippt bis geglättet: Oberlamelle Spiralis meist 
überragend; vordere Enden von Subcolumellaris und Basalis getrennt; vordere obere 
Gaumenfalte ausgebildet; Außenecke der Clausiliumplatte meist fehlend. 

Bemerkungen: Die Proben der p. vallicola aus dem Bigkici-Tal unterscheiden 
sich beträchtlich voneinander. Während die aus einem Nebental 8 km von Gazipa§a 
weitgehend der Typusform (Taf. 1, Fig. 2) entspricht, ist die aus einem benachbarten 
Nebental 7 km von Gazipa§a (Taf. 1, Fig. 3) auch auf den unteren Windungen regel- 
mäßig gerippt. Bei der Probe von der weiter oberhalb liegenden Bigkici-Schlucht, die 
ebenfalls gerippt ist, sind zusätzlich die Enden von Subcolumellaris und Basalis 
schwielig verbunden; diese Form leitet also zu p. percristata über. 

A. percristata neuherti n. subsp. (Taf. 1, Fig. 4) 

Typusmaterial : Holotypus: SMNS ZI 8830, H = 18.1 mm, D = 4.4 mm, D/H = 0.243, 
Prov. Antalya, VF 40, Gazipa§a 21 km Richtung Anamur, E. Neubert, 27. VII. 1986. — 
Paratypen: NEB, N 9716, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe (n = 16): 
14.9-20.6 mm; D: 4.0-4.6 mm, R^: x = 12.5. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: VE 59, Güney bei Gazipa§a (an Straße G. -Anamur 
27 km von G.) (N 9880). 

Etymologie: Benannt nach E. Neubert (Darmstadt), der die Unterart entdeckt hat. 

Diagnose : Wie/», vallicola, aber Oberlamelle Spiralis meist nicht erreichend bis 
erreichend; vordere obere Gaumenfalte meist fehlend; Außenecke der Clausilium- 
platte ± ausgebildet. 

A. percristata violae n. subsp. (Taf. 1, Fig. 5) 

Typusmaterial : Holotypus: SMNS ZI 8831, H = 20.6 mm, D = 4.5 mm, D/H = 0.218, 
Prov. Antalya, VE 69, Kaledran-Tal bei Gazipa§a (an Straße nach Qali§ 1 km von Koyak), 
H. NoRDSiECK, 5. I. 1993. — Paratypen: N 9948, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: 
Typusprobe (n = 21): H: 18.4-20.8 mm, D: 4.3-5.2 mm. 

Etymologie: Benannt nach meiner Tochter Viola, die mir 1992/93 beim Sammeln von 
Albinarien, so auch von dieser Unterart, geholfen hat. 

Diagnose: Weiße Oberflächenschicht stärker als bei den übrigen Unterarten; 
untere Windungen geglättet; Oberlamelle Spiralis ± erreichend bis überragend; vor- 
dere Enden von Subcolumellaris und Basalis getrennt; vordere obere Gaumenfalte 
meist nur angedeutet bis fehlend; Clausiliumplatte nicht über Lunella herausragend, 
Außenecke fehlend. 

Bemerkungen: Die p. violae unterscheidet sich von allen anderen Unterarten 
der percristata durch die Ausbildung der weißen Oberflächenschicht und die 
Skulptur, die mehr mit der von inauris übereinstimmen; auch in der Ausbildung des 
Clausiliars hat sie Ähnlichkeit mit dieser Art. Umso bemerkenswerter ist es, daß sie 
den östlichen Teil des Verbreitungsgebiets der percristata einnimmt und nicht den 
westlichen, an den sich das Verbreitungsgebiet der inauris anschließt. 

5.5. Albinaria papillifera n. sp. 

Typusmaterial: Holotypus: SMNS ZI 8832, H = 19.5 mm, D = 4.4 mm, D/H = 0.226, 
Prov. Igel, VE 89, Mamure Kalesi bei Anamur, V. Sperrle, 1. VI. 1987. - Paratypen: SPE, N 
9818, gleiche Daten wie Holotypus; - MEN, ibid., H. Menkhorst, 31. XII. 1986; - NEU, 
ibid., W. Neuteboom, 15. V. 1990; - N 9879, ibid., H. Nordsieck, 23. IV. 1992; - N 9935, 
ibid., H. Nordsieck, 1. I. 1993. - Maße: MEN (n = 20): H: 17.3-21.8 mm, D: 4.0-4.8 mm, 
R2: X = 10.2. 

Etymologie : Benannt nach den Papillen des Gehäuses, die diese Art im Gegensatz zu den 
anderen Arten S-Anatoliens besitzt (Abb. 2). 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 



13 




A. papillifera papillifera n. subsp., Gehäusespitze; - Mamure Kalesi bei Anamur, 
H. NoRDSiECK, 23. IV. 1992 (Paratypus SMNS ZI 8845). - REM-Aufnahme: 
S. Leidenroth (SMNS). 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

Diagnose: Siehe 4.1. 

Beschreibung der Typusprobe: Weiße Oberflächenschicht schwach, ± alter- 
nierend ausgebildet und fehlend, daher Gehäuse graubraun, Nahtfaden ± ausge- 
bildet; obere Windungen stumpf gerippt, an Naht je 1 — 3 Rippen zu Papillen ver- 
schmolzen (Abb. 2), die durch fehlende Oberflächenschicht unterhalb des Naht- 
fadens = Nahtband hervortreten; untere Windungen kaum schwächer gerippt, 
Papillen nur angedeutet, Endwindung stärker gerippt, am Nacken unregelmäßiger 
und wellig; Dorsalkiel stärker als Basalkiel, diesen begleitend, bis dorsal-dorsolateral 
ziehend; Mündung rhombisch-eiförmig, Mundsaum abgelöst; Oberlamelle Spiralis 
überragend; Unterlamelle höher oder niedriger S-förmig, unterschiedlich weit über 
Spindelkante hinwegziehend, vorn ± mit Knötchen; Subcolumellaris bei senk- 
rechtem Einblick in Mündung meist sichtbar; Lunellar dorsal-dorsolateral bis fast 
lateral, Principalis bis dorsolateral oder lateral ziehend; Basalis lange Fortsetzung der 
Lunella, bei senkrechtem Einblick in Mündung sichtbar; vordere obere Gaumenfalte 
meist ausgebildet, jedoch meist nur im hinteren Teil, mit oberer Gaumenfalte ver- 
bunden oder abgetrennt; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung halb 
bis voll sichtbar, nicht über Lunella herausragend. 

Bemerkungen : Die papillifera, deren Verbreitungsgebiet (Abb. 3) sich im E an 
dasjenige der percristata anschließt, unterscheidet sich von allen anderen Arten der 
forbesiana-Gruppe durch die Ausbildung von Papillen, die durch kallöse Verschmel- 
zung von bis zu 3 Rippen an der Naht gebildet werden (Abb. 2). Bei den anderen 
Arten der Gruppe, besonders inauris und percristata, finden sich papillenartige Ver- 
dickungen von Rippen an der Naht, aber keine, die aus mehreren Rippen entstehen. 
Es ist anzunehmen, daß die Papillen von papillifera aus solchen Verdickungen ent- 
standen sind, so daß eine Abtrennung dieser Art als eigene Gruppe nicht angemessen 
ist. Das vorliegende Material der Art wird in zwei Formengruppen gegliedert, eine 
gerippte mit längerer BasaUs und eine geglättete mit kürzerer Basalis. Die erstere ent- 
hält Formen, die besonders in der Ausbildung des Dorsalkiels und der Basalis ver- 
schieden sind, so daß zwei Unterarten, die Nominat-Unterart und p. menkhorsti 
n. subsp., unterschieden werden, während die letztere eine Unterart, p. cilicica 
n. subsp., darstellt. 

A. papillifera papillifera n. subsp. (Taf. 2, Fig. 1—2) 
Diagnose: Untere Windungen ± gerippt; Nahtwulst des Nackens verhältnis- 
mäßig schwach; Lunellar etwa dorsolateral; Basalis verhältnismäßig lang; vordere 
obere Gaumenfalte meist ausgebildet. 

Weiteres Material: Prov. Igel: Anamur (NMWK 45888); - WF 60, Haciishakh (= 
Ye§ilovacik) (NNM 56741, MEN); - WF 60, Ye§ilovacik (1 km Richtung I§ikli) (N 9945); - 
WF 60, I§ikli bei Ye§ilovacik (zwischen I. 1 und 2) (N 9944). 

Bemerkungen: Die Typusform von der Mamure-Burg bei Anamur (Taf. 2, 
Fig. 1) stimmt mit der Form aus der Umgebung von Ovacik (Taf. 2, Fig. 2) weit- 
gehend überein. Da die beiden Vorkommen durch einen großen Zwischenraum 
getrennt sind, in dem andere Unterarten der papillifera vorkommen und sowohl im 
W wie im E der Mamure-Burg p. menkhorsti gefunden wurde (siehe dort), besteht 
der Verdacht, daß die Typusform der Burg nicht autochthon ist. 

A. papillifera menkhorsti n. subsp. (Taf. 2, Fig. 3) 

Typusmaterial: Holotypus: NNM 56739, H = 17.0 mm, D = 3.9 mm, D/H = 0.229, 
Prov. Igel, WE 09, Cubukkoyagi (= Tekmen 2) bei Bozyazi, H. Menkhorst, 28. XII. 1986. 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 15 

— Paratypen: MEN, gleiche Daten wie Holotypus; — N 9947, Tekmen 2 (1 km Richtung 
Bozyazi), H. Nordsieck, 4.1. 1993. - Maße: Typusprobe (n = 5): H: 13.8-17.0 mm, 
D: 3.4-3.9 mm, R2: x = 13.5; - N 9947 (n = 18): H: 15.3-19.0 mm, D: 3.8-4.2 mm, Rj: 
X = 14.0. 

Weiteres Material: Prov. Igel: WE 09, Softa Kalesi bei Bozyazi (N 9936); - VE 88, 
Anamuryum (MEN); - ibid. (Therme) (N 9934). 

Etymologie: Benannt nach H. P. M. G. Menkhorst (Krimpen a/d Ijssel), der die 
Unterart entdeckt hat. 

Diagnose: Wie p. papillifera, aber Dorsalkiel schwächer; Lunellar ± lateral; 
Basalis länger; vordere obere Gaumenfalte meist fehlend. 

Bemerkung: Die Form von Anamuryum unterscheidet sich von der Typusform 
durch weniger tief liegendes Lunellar und kürzere Basalis. Sie leitet damit zu den 
anderen Unterarten über. 

A. papillifera cilicica n. subsp. (Taf. 2, Fig. 4) 

Typusmaterial: Holotypus: NNM 56740, H = 16.8 mm, D = 3.9 mm, D/H = 0.232, 
Prov. Igel, WF 40. Sipahih bei BüyükegeH, W. Neuteboom, 29. X. 1987. - Paratypen: NEU, 
gleiche Daten wie Holotypus; - MEN, N 9894, 2 km E SipahiU, H. Menkhorst, 31. XII. 
1986; - N 9940, SipahiU 2 km Richtung BüyükegeU, H. Nordsieck, 2. I. 1993. - Maße: 
MEN (n = 20): H: 13.6-16.7 mm, D: 3.4-4.0 mm. 

Weiteres Material: Prov. Igel: WE 19, Gözce 3 km Richtung Aydincik (N 9937); - 
WE 29, Yenika§ 5 km Richtung Gözce (N 9938); - WF 30, 8 km E Aydmcik (MEN); - WF 
30, Aydincik 9 km Richtung SipahiU (N 9939); - WF 40, BüyükegeU 2 km Richtung SipahiU 
(N 9946). 

Etymologie: Benannt nach dem (Rauhen) Kilikien, in dessen Mitte das Verbreitungs- 
gehjet'dieser Unterart liegt. 

Diagnose: Untere Windungen ± geglättet; Nahtwulst des Nackens verhältnis- 
mäßig stark; Lunellar dorsal bis dorsolateral; Basalis kurz; vordere obere Gaumen- 
falte fehlend. 

Bemerkung: Die Probe von Büyükegeli unterscheidet sich von der Typusform 
durch ± gerippte untere Windungen, tiefer liegendes Lunellar und bei manchen 
Exemplaren ausgebildete vordere obere Gaumenfalte; sie leitet damit zur Nominat- 
Unterart über. 

5.6. Albinaria munda (Rossmässler 1836) 

Von munda waren bisher nur zwei Formen von jeweils einem Fundort bekannt, 
die Nominatform (Typus SMF 68659) von „Smirna" = Izmir und die als m. coa 
O. Boettger beschriebene Form (Typus SMF 68664) von der Insel Kos. Die coa 
unterscheidet sich von der Nominatform durch die Ausbildung des Nackens und das 
Verhältnis Oberlamelle-Spiralis genügend, um beide als Unterarten werten zu 
können. Das Vorkommen von m. munda in Izmir dürfte nicht autochthon sein, weil 
in der Nähe (im S) dieser Stadt puella (L. Pfeiffer) verbreitet ist und beide Arten, die 
zur Superspezies der munda gehören, in ihrem Vorkommen einander ausschließen 
dürften. Das Verbreitungsgebiet von m. munda ist also unbekannt. Durch die Auf- 
sammlungen von Paget, Kritscher und Bilek wurde eine weitere Form aus der 
Umgebung von Mugla bekannt, deren Zugehörigkeit zu munda wegen ihrer Größe 
zunächst nicht klar war. Sie unterscheidet sich von m. coa — abgesehen von der 
Größe — durch besser sichtbare Subcolumellaris und mehr dorsales Lunellar. Diese 
Unterschiede reichen für eine Abtrennung als Unterart kaum aus, zumal die Probe 
von Iskele, die von Neuteboom gesammelt wurde, in diesen Merkmalen zu coa 
überleitet. 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

A. munda coa (O. Boettger 1889) (Taf. 5, Fig. 3) 

Clausilia (Albinaria) munda var. coa O. Boettger 1889: 48. 
Albinaria munda coa, — K. L. Pfeiffer (1955: 152, Taf. IIa, Fig. 40). 

Diagnose: Im Vergleich zu m. munda Dorsalkiel stärker ausgebildet; Ober- 
lamelle von Spiralis ± weit getrennt. 

Weiteres Material: Prov. Mugla: PB 22, Mugla (N Stadt) (NMW 86220, 86340, 
N 9828); - PB 22, Mugla (IZPAN); - PB 10, Iskele (2 km W Idyma) (NEU). 

5.7. Albinaria lycica n. sp. 

Typusmaterial: Holotypus: IZPAN, H = 19.2 mm, D = 4.8 mm, D/H = 0.250, Prov. 
Antalya, TF 41, Finike 4 km Richtung Ka§, A. Riedel, 9. IV. 1980. - Paratypen: IZPAN, 
N 9723, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe (n = 20): H: 15.1 — 19.3 mm, 
D: 4.0-5.0 mm, Rj: x = 10.0. 

Etymologie: Benannt nach Lykien, in dem das Verbreitungsgebiet der Art liegt. 

Diagnose: Siehe 4.3. 

Beschreibung der Typusprobe: Spitze ± abgesetzt; weiße Oberflächenschicht 
kräftig, durch zahlreiche Flecken unterbrochen, daher Gehäuse weiß; obere Win- 
dungen kräftig stumpf gerippt, untere wenig schwächer, Endwindung wieder stärker 
gerippt, am Nacken unregelmäßiger und ± wellig; Endwindung unterschiedlich 
stark verschmälert, Basalkiel ± kräftig, Dorsalkiel nur angedeutet; Mündung ± 
eiförmig, Mundsaum abgelöst und vorgezogen; Oberlamelle Spiralis meist über- 
ragend, zum Teil nur erreichend; Unterlamelle verhältnismäßig hoch, stark S-förmig 
gebogen, kaum über Spindelkante hinwegziehend; Subcolumellaris bei senkrechtem 
Einblick in Mündung fast nie sichtbar; Lunellar dorsal-dorsolateral bis fast lateral, 
Principalis bis ± lateral ziehend; vordere Gaumenfalten fehlend; Clausiliumplatte 
bei schrägem EinbUck in Mündung halb bis fast voll sichtbar, nicht über Lunella her- 
ausragend, ohne Außenecke. 

Bemerkungen: Die lycica, die bereits im vorigen Jahrhundert in „Phineka" = 
Finike gesammelt wurde (siehe O. Boettger 1889: 33), wäre längst als Art bekannt, 
wenn sie nicht von Boettger als anatolica bestimmt worden wäre. Sie unterscheidet 
sich von dieser Art durch schlankeres Gehäuse mit weniger dicker Spitze, verschmä- 
lerte Endwindung, angedeuteten Dorsalkiel und stärker S-förmig gebogene Unter- 
lamelle. Ein weiterer Beweis für Artverschiedenheit sind mehrere sympatrische Vor- 
kommen beider Arten, bei denen sie übergangslos zusammenleben [Kaie (Myra), 
Demre-Tal, Arif bei Finike]. Näher mit lycica verwandt ist die von Paget (1971) 
beschriebene klemmi (Paratypen SMF 163969, lAAGdA, 244665) vom E-Teil der Insel 
Rhodos; diese ist von lycica besonders durch stärkeren Basalkiel, höhere Unter- 
lamelle und ± mit Außenecke versehene Clausiliumplatte verschieden. 

Das vorliegende Material von lycica wird in zwei Unterarten gegliedert, die sich 
vor allem in der Ausbildung der Lamellen unterscheiden, die Nominat-Unterart, die 
im größeren Teil des Verbreitungsgebiets (Abb. 5) in S- und Zentrallykien vor- 
kommt, und /. phaselis n. subsp., die im Küstengebirge E-Lykiens verbreitet ist. In 
diesem Gebiet wurde an einer Stelle eine weitere Form gesammelt, die sich von den 
Unterarten der lycica mehr unterscheidet als diese untereinander und daher als selb- 
ständige Art kemerensis n. sp. beschrieben wird (siehe 5.8.). 

A. lycica lycica n. subsp. (Taf. 3, Fig. 1—2) 

Weiteres Material: Prov. Antalya: „Phineka" (SMF 66475); - TF 42, Finike (oberhalb 
Ort) (SUB); - TF 41, 2 km W Finike (NEU); - TF 41, Finike 3 km Richtung Ka§ (NMW 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 17 

86221, N 9830); - TF 42, Limyra (Amphitheater) (NEU); - TF 34, Yalniz bei Finike (NEU); 

- TF 34, Finike 30 km Richtung Elmah (NMW 86222); - TF 34, Arif bei Finike (SUB); - TF 
31, Demre-Tal bei Kaie (Küste hnks des Flusses) (SUB, N 9770); - QA 61, Demre (= Kaie) 
(Mauern) (NMW 86223, NMWK 55422); - ibid. (Ruinen) (NMWK 55423); - QA 61, Kaie 
(Schlucht SW Ort) (NEU); - ibid. (Myra) (IZPAN); - ibid. (Myra) (SUB, N 9768); - ibid. 
(Myra) (NEU); - QA 51, Gürses bei Kaie (NEU). 

Bemerkungen: In dieser Unterart werden zwei Formen vereinigt, die Typus- 
form (Taf. 3, Fig. 1), die durchgehend gerippt ist, und eine Form, bei der die unteren 
Windungen ± geglättet sind (Taf. 3, Fig. 2). Zur letzteren gehören die Proben aus 
der Umgebung von Kaie von Gürses im W bis zum Demre-Tal im E. Die Abschwä- 
chung der Rippen ist jedoch bei den verschiedenen Proben und sogar innerhalb der 
Proben unterschiedlich, so daß eine Abtrennung dieser Form als selbständige 
Unterart nicht geraten erscheint. 

A. lycica phaselis n. subsp. (Taf. 3, Fig. 3—4) 

Typusmaterial : Holotypus: SMNS ZI 8833, H = 19.5 mm, D = 4.2 mm, D/H = 0.215, 
Prov. Antalya, TF 84, Phaselis (Ruinen), W. Rähle, 1. X. 1986. - Paratypen: RÄH, N 9724, 
gleiche Daten wie Holotypus; - RÄH, N 9533, ibid., W. Rähle, 25. III. 1986; - N 9902, 
ibid. (nahe Aquädukt), H. Nordsieck, 25. XII. 1992. - Maße: Typusprobe (n = 15): H: 
16.7-19.5 mm, D: 3.8-4.3 mm, R2: x = 10.4. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: TF 73, Olympos (1.5km Richtung N) (RÄH, 
N 9726); - ibid. (SW) (RÄH); - TF 76, Göynük bei Kemer (Schlucht) (N 9904); - TF 87, 
Beldibi bei Kemer (2 km N Höhle) (RÄH); - TF 87, Acisu 2 km Richtung Kemer (N 9905); 

- TF 87, Acisu-Schlucht bei Antalya (RÄH, N 9819); - ibid. (SMNS ZI 8842, N 9900). 
Etymologie: Benannt nach dem antiken Phaselis, dem Locus typicus der Unterart. 

Diagnose: Im Vergleich zu /. lycica Oberlamelle Spiralis meist nicht erreichend 
bis erreichend; Unterlamelle niedriger, weniger stark S-förmig gebogen. 

Bemerkungen : Die Form der Acisu-Schlucht (Taf. 3, Fig. 4) unterscheidet sich 
von der Typusform (Taf. 3, Fig. 3) durch ± geglättete untere Windungen, also ein 
entsprechendes Verhältnis wie das der Form aus der Umgebung von Kaie zur Typus- 
form der Nominat-Unterart. Die genannte Form dürfte auf das Acisu-Tal 
beschränkt sein, weil bereits in unmittelbarer Nachbarschaft (Acisu 2 km Richtung 
Kemer) die gerippte Form vorkommt. 

5.8. Albinaria kemerensis n. sp. (Taf. 3, Fig. 5) 

Typusmaterial: Holotypus: SMNS ZI 8834, H = 21.1 mm, D = 4.4 mm, D/H = 0.209, 
Prov. Antalya, TF 75, Kesme-Schlucht bei Kemer, W. Rähle, 25. III. 1986. — Paratypen: 
RÄH, N 9534, gleiche Daten wie Holotypus; - RÄH, N 9725, ibid., W. Rähle, 2. X. 1986; 

- N 9903, ibid. (unterhalb Kuzdere Köprü), H. Nordsieck, 25. XII. 1992. - Maße: Typus- 
probe (n = 20): H: 18.6-23.5 mm, D: 4.3-4.9 mm. 

Etymologie: Benannt nach dem Fundort in der Nähe von Kemer. 

Diagnose: Siehe 4.3. 

Beschreibung der Typusprobe: Weiße Oberflächenschicht kräftig, ± durch- 
gehend ausgebildet, daher Gehäuse bläulich-weiß; alle Windungen geglättet (nur 
schwach rippenstreifig), nahtnaher Teil der vorletzten und Endwindung zunehmend 
kräftiger gerippt, am Nacken unregelmäßiger und ± wellig; Nacken zur Mündung 
hin gerundet, dadurch Basalkiel vorn verflacht, Dorsalkiel fehlend; Mündung 
eiförmig, innen gelbbraun, Mundsaum abgelöst und vorgezogen; Oberlamelle Spi- 
ralis nicht erreichend bis erreichend, zum Teil überragend; Unterlamelle mäßig hoch 
bis niedrig S-förmig, kaum über Spindelkante hin wegziehend; Subcolumellaris bei 
senkrechtem Einbhck in Mündung nicht sichtbar; Lunellar dorsal bis dorsolateral, 



18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

Principalis bis fast lateral ziehend; vordere Gaumenfalten fehlend; Clausiliumplatte 
bei schrägem Einblick in Mündung halb bis voll sichtbar, nicht über Lunella heraus- 
ragend, zum Teil mit Außenecke. 

Bemerkung: Die kemerensis, die sich in der Abschwächung der Lamellen an die 
im N und S benachbarte /. phaselis (Abb. 5) anschließt, dürfte aus einem Isolat von 
lycica im Kesme-Tal entstanden sein. 

5.9. Albinaria alajana (O. Boettger 1896) 

Clausilia {Albinaria) alajana O. Boettger 1896: 124. 
Albinaria alajana, — Zilch (1977: 333, Taf. 27, Fig. 25). 

Bemerkungen: Von alajana waren bisher zwei Formen bekannt, die ich bereits 
früher als Unterarten getrennt hatte (Nordsieck 1984: 197): a. alajana von Alanya 
und a. dobati von Side bei Manavgat. Die Untersuchung des größeren inzwischen 
zur Verfügung stehenden Materials aus dem Verbreitungsgebiet (Abb. 4) zeigte, daß 
von den von mir angegebenen Unterschieden zwischen den beiden Unterarten nur 
der in der Ausbildung der Basalis genügend konstant ist, um die Trennung zu 
begründen. Die Nominat-Unterart lebt am Burgfelsen von Alanya zum Teil mit 
inauris zusammen; bei einem sympatrischen Vorkommen beider Arten fanden sich 
Bastardexemplare, die in der Ausbildung der weißen Oberflächenschicht, der 
Skulptur und der Nackengestalt zwischen beiden Arten vermitteln, ein weiteres Bei- 
spiel für Introgression bei Albinaria. 

Eine weitere Form der alajana, die in N-Zypern gesammelt wurde, wird als neue 
Unterart a. cypria n. subsp. beschrieben. In Lykien wurde an einer Stelle eine mit 
alajana nahe verwandte Form gefunden, die sich von den Unterarten dieser Art 
stärker unterscheidet als diese untereinander. Sie wird daher als selbständige Art 
myrensis n. sp. beschrieben (siehe 5.10). 

A. alajana alajana (O. Boettger) 

Weiteres Material: Prov. Antalya: VF 04, Alanya (Burg) (IZPAN, N 9719); - ibid. 
(Burg, N-Seite) (N 9874); - ibid. (an Straße zur Burg) (N 9921); - VF 04, Alanya (nahe Orts- 
ausgang Richtung Manavgat) (N 9875); - VF 15, Oba-Tal bei Alanya (an Straße nach Bade- 
magaci 10 km von Abzweigung) (N 9925); - VF 31, Gazipa§a (Selinous) (N 9885); - VF 50, 
Güney bei Gazipa§a (an Straße G.-Anamur 22 km von G.) (N 9932); — VE 59, Kaledran 7 km 
Richtung Gazipa§a (N 9949); — VE 78, Anamuryum Abzweigung 5 km Richtung Melleg 
(N 9933). 

A. alajana dobati H. Nordsieck 1984 

Albinaria alajana dobati H. Nordsieck 1984: 197, Taf. 11, Fig. 7. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: UF 57, Side (Stadtmauer) (N 9862); - ibid. 
(Theater) (N 9918); - UF 76, Ta§kesigi 5 km Richtung Manavgat (N 9914); - UF 86, Ala- 
rahan (Schlucht) (N 9911); - ibid. (Aufstieg zur Burg) (N 9912); - ibid. (Karawanserei) 
(N 9913). 

Bemerkungen: Die Proben der a. dobati unterscheiden sich von denen der 
Nominat-Unterart nur dadurch, daß bei der Mehrzahl der zugehörigen Exemplare 
eine Basalis ausgebildet ist. Es gibt jedoch Ausnahmen, zum Beispiel kleine a. dobati, 
bei denen die Basalis weniger häufig ausgebildet ist, oder die große a. alajana von 
Selinous bei Gazipa§a, bei der häufig eine Basalis vorkommt, die die Trennung 
schwierig, aber nicht willkürlich machen. Die a. dobati leitet durch die häufige Aus- 
bildung der Basalis zu myrensis n. sp. über, die stets eine Basalis besitzt. 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE I: ALBINARIA 19 

A. alajana cypria n. subsp. (Taf. 6, Fig. 1) 

Typusmaterial : Holotypus: SMNS ZI 8835, H = 15.1 mm, D = 3.9 mm, D/H = 0.258, 
N-Zypern, VD 88, Soli (Ruinen), A. Liebegott, 26. XII. 1985. - Paratypen: LIE, N 9541, 
gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe (n = 18): H: 11.9— 16.0 mm, D: 
3.2-4.0 mm, R2: X = 11.3. 

Etymologie: Benannt nach dem Vorkommen auf Zypern. 

Diagnose: Im Vergleich zu a. alajana Rippung stärker; Basalis fehlend; Clau- 
siliumplatte zum Teil mit Außenecke. 

5.10. Albinaria myrensis n. sp. (Taf. 6, Fig. 2) 

Typusmaterial : Holotypus: SMNS ZI 8836, H = 14.7 mm, D = 3.4 mm, D/H = 0.231, 
Prov. Antalya, TF 31, Demre-Tal bei Kaie (Küste links des Flusses an Mündung), P. Subai, 
5. VI. 1987. — Paratypen: SUB, N 9767, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe 
(n = 18): H: 13.1-15.9 mm, D: 3.3-3.8 mm, R2: 5 = 10.2. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: TF 31, Demre-Tal bei Kaie (Küste rechts des 
Flusses) (SUB). 

Etymologie : Benannt nach dem antiken Myra, In dessen Nähe die Art gesammelt wurde. 

Diagnose: Siehe 4.3. 

Beschreibung der Typusprobe: Schlank; weiße Oberflächenschicht fast fehlend 
(auf schwachen Nahtfaden und Rippenkanten besonders an der Naht beschränkt), 
daher Gehäuse braun; alle Windungen schwach stumpf gerippt, Endwindung stärker 
gerippt, am Nacken unregelmäßiger und ± wellig; Endwindung ± verschmälert, 
Basalkiel kräftig, Dorsalkiel schwach, etwa gleich hoch, aber breiter als Basalkiel; 
Mündung eiförmig, Mundsaum abgelöst und ± vorgezogen; Oberlamelle Spiralis 
nicht erreichend, zum Teil erreichend; Unterlamelle meist niedrig S-förmig, wenig 
über Spindelkante hin wegziehend; Subcolumellaris bei senkrechtem Einblick in 
Mündung nicht sichtbar; Lunellar dorsolateral-lateral bis lateral, Principalis bis 
lateral oder ventrolateral ziehend; Basalis ± lang, unterschiedlich kräftig, bei senk- 
rechtem Einblick in Mündung zum Teil sichtbar; vordere obere Gaumenfalte 
fehlend; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung Rand bis halb sichtbar, 
nicht über Lunella herausragend. 

Bemerkungen: Das Vorkommen der myrensis (Abb. 4), die sich besonders 
durch Lage und Ausbildung des Lunellars von alajana unterscheidet, ist durch einen 
großen Zwischenraum, in dem keine oder keine vergleichbare Alhinaria-Kxx. vor- 
kommt, vom Verbreitungsgebiet dieser Art getrennt; sie dürfte daher aus einem 
durch Disjunktion entstandenen Isolat von alajana hervorgegangen sein. 

5.11. Alhinaria schuetti H. Nordsieck 1984 
Albinaria schuetti H. Nordsieck 1984: 197, Taf. 11, Fig. 8. 

Bemerkungen: Das größere inzwischen zur Verfügung stehende Material aus 
dem Verbreitungsgebiet (Abb. 5) wird in zwei Formengruppen gegliedert, eine mit 
stark ausgeprägtem Nackenkiel und schwacher bis fehlender Basahs und eine mit 
weniger ausgeprägtem Kiel und ± ausgebildeter Basalis. Die erstere, die auf das 
Manavgat-Tal beschränkt ist, stellt die Nominat-Unterart dar, während in der letz- 
teren, die die übrigen Teile des Verbreitungsgebiets besiedelt, eine geglättete und eine 
gerippte Unterart, 5. montana n. subsp. und 5. costulifera n. subsp., unterschieden 
werden. Eine weitere gerippte Unterart vom oberen Manavgat-Tal, 5. regulans 
n. subsp., die nach der Ausbildung der Basalis und anderer Merkmale ebenfalls zu 
dieser Formengruppe gehört, vermittelt durch die des Kiels zur Nominat-Unterart. 



20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

A. schuetti schuetti H. Nordsieck 

Diagnose: Alle Windungen geglättet; Basalkiel stark, ohne Dorsalkiel; Ober- 
lamelle Spiralis meist nicht erreichend bis erreichend; Basalis schwach bis fehlend. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: UF 67, Manavgat (N Wasserfall) (NEU); - UF 67, 
Manavgat Abzweigung 3 km Richtung Oymapinar (N 9869); — UF 67, Manavgat Abzwei- 
gung 5 km Richtung Oymapmar (N 9871); — UF 68, Oymapmar (an Straße zur Staumauer 
2 km von Abzweigung) (N 9907); - UF 69, Yaylaalan 3 km Richtung Aydmkent (N 9867); - 
UF 79, zwischen Manavgat und Aydmkent 20 km von Aydmkent (NEB). 

Bemerkungen: Bei der Probe vom unteren Manavgat-Tal bei Oymapinar sind 
die oberen Windungen stärker skulptiert als bei der Typusform. Das gleiche gilt für 
die Form des oberen Manavgat-Tals, die zusätzlich größer ist. Beide leiten damit zu 
s. costulifera n. subsp. über, die in der unmittelbar angrenzenden Umgebung des 
Manavgat-Tals vorkommt. 

A. schuetti montana n. subsp. (Taf. 4, Fig. 1) 

Typusmateriai: Holotypus: NNM 56735, H = 21.9 mm, D - 4.9 mm, D/H = 0.224, 
Prov. Antalya, UF 99, Geri§ (an Abzweigung nach Güzelsu), H. Nordsieck, 19. IV. 1992. — 
Paratypen: N 9859, gleiche Daten wie Holotypus; - NEU, ibid., W. Neuteboom, 21. VI. 
1991. - Maße: Typusprobe (n = 20): H: 17.2-23.4 mm, D: 4.1-4.9 mm. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: UF 88, zwischen Fersin und Geri§ (SUB); — UF 88, 
Murti^i 3 km Richtung Geri§ (N 9858); - UF 89, Geri§ (Ortsrand) (SUB, N 9772); - UF 99, 
Palaz Dagi bei Geri§ 18 km von Akseki (IZPAN); — UF 89, Akseki (an Abzweigung zum 
Ort) (N 9860); - UG 90, Akseki (1 km N Abzweigung zum Ort) (MEN); - UG 91, Cevizh 
(SUB). 

Etymologie: Benannt nach dem Vorkommen der Unterart im gebirgigen Teil des Ver- 
breitungsgebiets. 

Diagnose : Obere Windungen ± rippenstreifig, untere geglättet; Basalkiel mäßig 
stark, Dorsalkiel ± angedeutet; Oberlamelle Spiralis meist überragend; Basalis ± 
ausgebildet. 

Bemerkungen: Bei den Proben von Akseki ist ein Teil der Exemplare auch auf 
den unteren Windungen gerippt; diese Form leitet zu 5. regularis n. subsp. über, die 
im benachbarten oberen Manavgat-Tal vorkommt. Bei der Probe von Cevizli ist die 
Basalis ± rückgebildet. 

A. schuetti costulifera n. subsp. (Taf. 4, Fig. 2) 

Typusmaterial: Holotypus: NNM 56736, H = 15.9 mm, D = 3.9 mm, D/H = 0.245, 
Prov. Antalya, UF 49, Ta§agil 3 km Richtung Be§konak, H. Nordsieck, 18. IV. 1992. - 
Paratypen: N 9853, gleiche Daten wie Holotypus; - NEU, Ta§agil 3 km N Ort, W. Neute- 
boom, 22. VI. 1991. - Maße: Typusprobe (n = 20): H: 13.3-16.5 mm, D: 3.5-4.1 mm, R2: 
X = 9.9. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: UF 67, Manavgat Abzweigung 6km Richtung 
Oymapmar (N 9887); - UF 67, Seleukia bei Manavgat (Ruinen) (N 9782); - UF 78, W-Ufer 
des Oymapmar-Stausees 16 km NE Manavgat (MEN); - UF 68, zwischen Manavgat und 
Aydmkent 3 km N Oymapinar (NEB); — UF 68, Oymapmar Abzweigung 4 km Richtung 
Aydmkent (N 9864); - UF 68, Tilkiler bei Yaylaalan (1 km Richtung Aydmkent) (N 9865). 

Etymologie: Benannt nach der Skulptur der Unterart. 

Diagnose: Wie s. montana, aber untere Windungen ± gerippt. 

A. schuetti regularis n. subsp. (Taf. 4, Fig. 3) 

Typusmaterial: Holotypus: SMNS ZI 8837, H = 18.0 mm, D = 3.7 mm, D/H = 0.206, 
Prov. Antalya, UG 80, Ak§ahap bei Akseki (nahe Straße A. -Aydmkent 11 km von Abzwei- 
gung), H. Nordsieck, 28. XII. 1992. - Paratypen: N 9917, gleiche Daten wie Holotypus. - 
Maße: Typusprobe (n = 16): H: 16.6-19.6 mm, D: 3.6-4.0 mm, R2: x = 8.9. 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 21 

Etymologie: Benannt nach der regelmäßigen Rippung der Unterart. 

Diagnose: Schlanker als die übrigen Unterarten; alle Windungen ± regelmäßig 
gerippt; Basalkiel stark, Dorsalkiel fehlend; Oberlamelle Spirahs meist überragend; 
Basalis ausgebildet. 

Die drei folgenden Arten, die östlich vom Verbreitungsgebiet der schuetti vor- 
kommen, SHpercarinata, pellucida n. sp. und monocristata, unterscheiden sich von 
dieser hauptsächlich durch das tiefer liegende ClausiHar. Ihre Verbreitung ist 
offenbar sehr beschränkt (Abb. 5), da von jeder Art nur ein oder wenige Fundorte 
bekannt sind, die getrennt voneinander innerhalb oder am Rand von Verbreitungs- 
gebieten anderer Albinaria- Arten liegen (siehe 4.4.); sie hat also möglicherv^eise 
reliktären Charakter. Die pellucida, deren Vorkommen sich zwischen denen der 
beiden anderen Arten befindet, vermittelt auch gehäusemorphologisch zwischen 
ihnen, wobei sie der monocristata etwas näher steht. Sie unterscheidet sich von super- 
carinata vor allem durch die schwache weiße Oberflächenschicht, den weniger 
starken Kiel und die ± mit Außenecke versehene Clausiliumplatte. In diesen Merk- 
malen stimmt sie weitgehend mit monocristata überein, von der sie besonders die 
bauchige Gestalt, die schwächere Rippung und das Fehlen der vorderen oberen Gau- 
menfalte trennt. Die supercarinata, die durch ihren außergewöhnlich stark entwik- 
kelten Kiel gekennzeichnet ist, ähnelt in anderen Merkmalen, besonders der Skulptur 
und der Ausbildung von Unterlamelle und Lunellar, der inauris, in deren Verbrei- 
tungsgebiet ihr Vorkommen liegt; diese Ähnlichkeit geht möglicherweise auf Intro- 
gression zurück. 

5.12. Alhinaria supercarinata Gittenberger & Menkhorst 1992 

Albinaria supercarinata Gittenberger & Menkhorst 1992: 194, figs. 5—8. 

Weiteres Material: Prov. Antalya: VF 14, Oba-Schlucht bei Alanya (an Straße nach 
Bademagaci 9 km von Abzweigung) (N 9924). 

5.13. Albinaria pellucida n. sp. (Taf. 6, Fig. 3) 

Typusmaterial :Holotypus:SMNS ZI 8838, H= 18.9 mm, D = 4.6 mm, D/H = 0.243, 
Prov. Antalya, VF 41, Bigkici-Tal bei Gazipa§a (an Straße nach Karatepe 5 km von G.), 
H. NoRDSiECK, 31. XII. 1992. - Paratypen: N 9930, gleiche Daten wie Holotypus. - Maße: 
Typusprobe (n = 12): H: 16.3-18.9 mm, D: 4.3-5.0 mm, R2: x = 13.0. 

Etymologie: Benannt nach dem durchscheinenden Gehäuse der Art. 

Diagnose: Siehe 4.4. 

Beschreibung: Verhältnismäßig bauchig; weiße Oberflächenschicht schwach, 
alternierend ausgebildet und fehlend oder fast ganz fehlend, Nahtfaden schwach aus- 
gebildet, daher Gehäuse ± braun; obere Windungen schwach stumpf gerippt, untere 
± schwächer und zum Teil enger, Endwindung stärker gerippt, am Nacken unregel- 
mäßiger und ± weüig, Rippen ± weiß; Basalkiel vorspringend, am größten Teil der 
Endwindung ausgebildet, Dorsalkiel fehlend; Mündung ei- bis birnförmig, Mund- 
saum abgelöst und vorgezogen; Oberlamelle Spiralis meist überragend; Unterlamelle 
± hoch S-förmig, wenig über Spindelkante hinwegziehend; Subcolumellaris bei 
senkrechtem Einblick in Mündung nicht sichtbar; Lunellar dorsolateral bis fast 
lateral, Principalis bis etwa lateral ziehend; Basalis ± spornartige Verbreiterung des 
unteren Lunella-Endes bis fehlend; vordere obere Gaumenfalte fehlend; Clausilium- 
platte bei schrägem Einblick in Mündung meist halb sichtbar, über Lunella heraus- 
ragend, dabei ± Außenecke bildend bis gerundet. 



22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 499 

5.14. Albinaria monocristata Neubert 1992 

Albinaria monocristata Neubert 1992: 67, pl. 1, fig. 2. 

Weiteres Material : Prov. Igel: WF 71, Bogsak 2 km Richtung Akdere (N 9943); - WF 
71, Tokmar Kalesi bei Bogsak (an Straße zur Burg) (N 9942); - WF 71, Yaslidam 2 km Rich- 
tung Bogsak (N 9941). 



6. Diskussion 

Die Verbreitung von Albinaria im Untersuchungsgebiet, die sich im Küstengebiet 
am Golf von Kos an die in W-Anatolien anschließt, erstreckt sich nach E bis in die 
Umgebung von Ta§ucu bei Silifke (Prov. Iqel), jedoch mit einer Unterbrechung. In 
der Umgebung von Antalya gibt es nämlich offenbar keine autochthonen Vor- 
kommen von Albinaria-Arten, so daß das Verbreitungsgebiet aus zvi^ei Teilen, einem 
W-Teil bis zum Küstengebirge W Antalya und einem E-Teil vom küstennahen 
Gebiet des Köprü-Tals bis zur E-Grenze bei Ta§ucu besteht. Eine ähnliche, aber 
weit ausgedehntere Verbreitungslücke schließt sich — soweit bekannt — im E des 
Untersuchungsgebiets an. Erst im Libanon-Gebirge kommen wieder Albinaria- 
Arten vor. 

Der Grund für das Fehlen von Albinaria- Arten in der Umgebung von Antalya 
und in E-Kilikien, wo an für diese geeigneten Felsen nur Armenica- Arten zu finden 
sind, mag darin zu suchen sein, daß in diesen Gebieten das küstennahe Gebirge, das 
Schutz vor winterlichen Kälteeinbrüchen aus Inneranatolien bietet, zurücktritt oder 
ganz fehlt. 

Die Verbreitungsgrenze von Albinaria im Binnenland ist fast nirgends genau 
bekannt, weil fast nur im küstennahen Gebiet gesammelt wurde. Das weiteste Ein- 
dringen ins Binnenland wurde in der Umgebung von Manavgat festgestellt. Hier 
liegt auch der höchstgelegene bekannte Fundort einer Albinaria-Art {schuetti) im 
Untersuchungsgebiet (Cevizli, 1100 m über NN). 

Die Verbreitung fast aller Arten ist auf S-Anatolien beschränkt; eine Art {mundo) 
kommt auch in W-Anatolien und auf der Insel Kos vor. Es fällt auf, daß S-Anatolien 
und die angrenzenden Südlichen Sporaden (Insel Rhodos, Inseln zwischen Rhodos 
und Kos) keine Alb inaria- Arten gemeinsam haben, während die Albinaria-FsLunz 
W-Anatoliens mit derjenigen der angrenzenden Sporaden (Inseln von Kos bis Chios) 
fast vollständig übereinstimmt. Eine Art aus S-Anatolien (alajana) wurde auch in 
N-Zypern gefunden. Im übrigen haben die Albinaria-V znnen S-Anatoliens und 
Zyperns keine gemeinsamen Arten. Die Arten Zyperns dürften im Gegensatz zu 
meiner früheren Annahme (Nordsieck 1977: 300) ebensowenig eine monophyleti- 
sche Gruppe darstellen wie diejenigen S-Anatoliens (siehe auch Gittenberger & 
Neuteboom 1989). Die beiden Gruppen, die i;zVgo-Gruppe und die saxatilis- 
Gruppe, sind, wie eine erneute Untersuchung wahrscheinlich macht, mit nichtzypri- 
schen Gruppen näher verwandt als miteinander, die z^zrgo-Gruppe mit schuetti von 
S-Anatolien und die saxatilis-Gru^T^e mit der teres-Gruppe von Kreta und den Süd- 
lichen Sporaden. 

S-AnatoHen und der Libanon haben ebenfalls keine Arten gemeinsam. Was die 
Arten des Libanon betrifft, gehören dazu wahrscheinlich nicht nur hedenborgi 
(L. Pfeiffer 1850) (Nordsieck 1971: 238), sondern auch die bisher als Cristataria- 
Arten angesehenen staudingeri (O. Boettger 1890), die der schuetti auffallend ähnelt, 
und nadimi (G. & H. Tohme 1988), die der hedenborgi näher stehen dürfte als 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 



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horst 1992, A. percristata n. sp. und A. papillifera n. sp. 





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Abb. 4. Verbreitung von A. alajana (O. Boettger 1896) und A. myrensis n. sp. 



irgendeiner Cristataria-An (siehe Tohme & Tohme 1988: 27). Alle diese Arten 
dürften zur virgo-Gruppe gehören. 

Die Albinaria- Arten S-Anatoliens sind wie alle Arten der Gattung Felsen- 
schnecken. Die meisten Arten schließen sich in ihrem Vorkommen gegenseitig aus. 
Ihre Verbreitungsgebiete (Abb. 3 — 5) reihen sich im Küstengebiet S-Anatoliens wie 
Glieder einer Kette aneinander, von W nach E die von munda, forbesiana, lycica, 



24 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 499 



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Abb. 5. Verbreitung von A. lycica n. sp., A. kemerensis n. sp., A. schuetti H. Nordsieck 
1984, A. sHpercarinata Gittenberger & Menkhorst 1992, A. pellucida n. sp. und 
A. monocristata Neubert 1992. 



schuetti, inauris, percristata, papillifera und monocristata. Dabei ist auffallend, daß 
benachbarte Arten häufig nicht zur gleichen Gruppe gehören, sondern von W nach E 
Arten der einen Gruppe mit solchen der anderen alternieren. So schließt sich an /or- 
besiana im E lycica an, die zur anatolica-Gruppe gehört. Östlich von der Verbrei- 
tungslücke bei Antalya folgt das Verbreitungsgebiet der schuetti, die zur virgo- 
Gruppe gehört; an dieses schließen sich die von inauris, percristata und papillifera an, 
die zur forhesiana-Gm'p^e gehören, während das Verbreitungsgebiet von monocri- 
stata, die zur z'/rgo-Gruppe gehört, die Reihe nach E abschheßt. Das Vorkommen 
von supercarinata (i^/rgo- Gruppe) liegt innerhalb des Verbreitungsgebiets der inauris 
(forbesiana-Gruppe), das der pellucida (i;frgo-Gruppe) innerhalb des Verbreitungs- 
gebiets von percristata (forbesiana-Gruppe). 

Die Verbreitungsgebiete von anatolica und alajana überschneiden sich dagegen 
mit denen von einigen der genannten Arten; es sind auch die einzigen Arten, von 
denen sympatrische Vorkommen mit anderen Arten bekannt sind. So kommt anato- 
lica bei Fethiye mit forbesiana, bei Kaie mit lycica und im Demre-Tal mit lycica und 
der mit alajana nahe verwandten myrensis sympatrisch vor. Von alajana ist das sym- 
patrische Vorkommen mit inauris in Alanya seit der Entdeckung der beiden Arten 
durch Rolle bekannt. Die myrensis kommt im Demre-Tal sympatrisch mit anato- 
lica vor. Diese Vorkommen dürften damit zusammenhängen, daß anatolica wie auch 
alajana und myrensis eine etwas andere ökologische Nische einnehmen als die 
übrigen Arten; sie kommen auch an niedrigen Felsen und unter Steinen vor, alajana 
und myrensis außerdem vorzugsweise in der Nähe des Meeres. 

Was die in Kap. 4. genannten Superspezies betrifft, ist es von besonderem Inter- 
esse, daß diese in den meisten Fällen aus einer nach Formenbildung und Verbreitung 
großen Zentralart und einer in dieser Hinsicht kleinen Randart bestehen. Das Vor- 
kommen der Randart liegt an der Peripherie des Verbreitungsgebiets der Zentralart 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 25 

(bei basalifera, ietswaarti und kemerensis) oder ist von diesem durch eine Lücke 
getrennt (bei myrensis). Diese Verhältnisse lassen darauf schließen, daß die Rand- 
arten aus peripheren Isolaten der jeweiHgen Zentralarten entstanden sind. 

Vergleicht man die Alb inaria- Arten S-AnatoHens mit denen der benachbarten 
Gebiete (W-Anatolien, griechische Inseln und Zypern), so fällt auf, daß unter ihnen 
mehr Arten mit schwacher weißer Oberflächenschicht vorkommen, deren grau bis 
braun gefärbte Gehäuse eher denen von Delima-, Carinigera- oder Sericata-Anen 
ähneln als denjenigen von Alhinaria-Arten mit starker weißer Oberflächenschicht. 
Eine der Arten, nämlich papillifera, besitzt sogar ein papiUiertes Gehäuse, wie es 
sonst für Arten der Deiima-Gruppe charakteristisch ist. Diese Arten überdauern 
Trockenperioden nicht an exponierten Stellen der Felsen wie die weißen Arten, son- 
dern ziehen sich in Ritzen und Spalten oder unter Steine zurück und bilden dem- 
gemäß auch nicht den — mit einem Epiphragma vergleichbaren — Mündungsver- 
schluß aus, wie es die weißen Arten bei länger dauernder Trockenheit tun. Der große 
Anteil solcher Arten im Untersuchungsgebiet läßt Zweifel daran aufkommen, ob 
sich die generische Trennung von Sericata und Albinaria und womöglich auch Cri- 
stataria (siehe Nordsieck 1977: 285-286) mit zunehmender Kenntnis dieser 
Gruppen aufrechterhalten läßt. 



7. Literatur 

BoETTGER, O. (1878): Monographie der Clausiliensection ^/^zVzi^rM v. Vest. — Novit. Conch., 
L Abt. (5): 39-173, 4 Taf.; Cassel. 

— (1889): Verzeichnis der von Herrn E. von Oertzen aus Griechenland und aus Klein- 
asien mitgebrachten Vertreter der Landschneckengattung Clausilia Drp. — Abh. 
senckenb. naturforsch. Ges., 16: 29 — 68, 1 Taf.; Frankfurt a. M. 

— (1896): Diagnosen neuer Clausilien. — NachrBl. dt. malak. Ges., 28: 124 — 127; Frank- 
furt a. M. 

Charpentier, J. de (1847): Uebersicht der durch Herrn Edm. Boissier von einer Reise nach 
Palästina mit zurückgebrachten Conchylien- Arten. — Z. Malak., 4: 129 — 144; Cassel. 

Gittenberger, E. & H. P. M. G. Menkhorst (1992): Two new Alhinaria species from 
Turkey (Gastropoda Pulmonata: Ciausiliidae). — Basteria, 56: 193 — 196; Leiden. 

Gittenberger, E. & W. H. Neuteboom (1989): The Cyprian Albinaria species, keywise 
descriptions, illustrations and an annotated check-list (Gastropoda Pulmonata: Ciau- 
siliidae). — Basteria, 53: lll—XM:, Leiden. 

Neubert, E. (1992): Descriptions of new taxa of the Ciausiliidae from Turkey (Mollusca: 
Stylommatophora). — Zool. Middle Last, 7: 65 — 86, 2 pL; Heidelberg. 

Nordsieck, H. (1971): Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, X. Zur Kenntnis des 
Genus Cristatana Vest 1867, L - Arch. Molluskenk., 101 (5/6): 237-261, 3 Taf.; 
Frankfurt a. M. 

— (1977): Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, XVII. Taxonomische Revision 
des Genus Albinaria. - Arch. Molluskenk., 107 (4/6): 285-307; Frankfurt a. M. 
(1984): Neue Taxa rezenter europäischer Clausilien, mit Bemerkungen zur Bastardie- 
rung bei Clausilien (Gastropoda: Ciausiliidae). — Arch. Molluskenk., 114 (4/6): 
189-211, 2 Taf.; Frankfurt a. M. 

Paget, O. (1971): Zwei neue Arten der Gattung Albinana, Vest 1867 (Moll., Ciausiliidae), 
sowie Neunachweise für die Insel Rhodos. — Annin naturh. Mus. Wien, 75: 461—468, 
2 Taf.; Wien. 

Pfeiffer, K. L. (1955/56): Die Albinarien des Dodekanes (Moll., Ciausiliidae). - Arch. Mol- 
luskenk., 84: 109-153, 4 Taf. (1955); 85: 87-119, 4 Taf. (1956); Frankfurt a. M. 

Schmidt, A. (1868): System der europäischen Clausilien. — 175 S., 1 Taf.; Cassel. 

ToHME, G. & H. ToHME (1988): Les coquillages terrestres du Liban. — Publ. Univ. liban. 
(Sect. Sei. nat.), 20: 1-114; Beyrouth. 



26 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 499 



ZiLCH, A. (1977): Die Typen und Typpide des Natur-Museums Senckenberg, 57: Mollusca: 
Clausiliidae (4): Alopiinae (2): Alopüni (1). - Arch. Molluskenk., 107 (4/6): 309-363, 
4 Taf.; Frankfurt a. M. 

Anschrift des Verfassers: 

Hartmut Nordsieck, Postfach 3544, D-78024 Villingen-Schwenningen. 




Tafel 1 
Fig. la, b. A. percristata percristata n. subsp.; Gazipa§a (Bigkici-Tal nahe Straße G.-Demirta§ 
4 km von G.), H. Nordsieck, 24. IV. 1992 (Holotypus NNM 56738). - Fig. 2a, b. A. percri- 
stata vallicola n. subsp.; Beyrebucak bei Gazipa§a (an Straße G.-Anamur 11 km von G.), 
H. Nordsieck, 24. IV. 1992 (Holotypus SMNS ZI 8828). - Fig. 3a, b. A. percristata vallicola 
n. subsp.; Bigkici-Tal bei Gazipa§a (an Straße nach Karatepe 7 km von G.), H. Nordsieck, 
24. IV. 1992 (SMNS ZI 8829). - Fig. 4a, b. A. percristata neuherti n. subsp.; Gazipa§a 21 km 
Richtung Anamur, E. Neubert, 27. VII. 1986 (Holotypus SMNS ZI 8830). - Fig. 5a, b. 
A. percristata violae n. subsp.; Kaledran-Tal bei Gazipa§a (an Straße nach (^aH§ 1 km von 
Koyak), H. Nordsieck, 5. I. 1993 (Holotypus SMNS ZI 8831). - Maßstab: a) Gehäuse 3 : 1, 
b) Nacken 5:1.- Photo: H. Lumpe (SMNS). 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE I: ALBINARIA 



27 




Tafel 2 
Fig. la, b. A. papillifera papillifera n. subsp.; Mamure Kalesi bei Anamur, V. Sperrle, 1. VI. 
1987 (Holotypus SMNS ZI 8832). - Fig. 2a, b. A. papillifera papillifera n. subsp.; Haciis- 
hakli, H. Menkhorst, 31. XII. 1986 (NNM 56741). - Fig. 3a, b. A. papillifera menkhorsti 
n. subsp.; ^ubukkoyagi bei Bozyazi, H. Menkhorst, 28. XII. 1986 (Holotypus NNM 
56739). — Fig. 4a, b. A. papillifera cilicica n. subsp.; Sipahili bei Büyükegeli, W. Neuteboom, 
29. X. 1987 (Holotypus NNM 56740). - Maßstab: a) Gehäuse 3 : 1, b) Nacken 5:1.- 
Photo: H. Lumpe (SMNS). 



28 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 499 




Tafel 3 
Fig. la, b. A. lycica lycica n. subsp.; Finike 4 km Richtung Ka§, A. Riedel, 9. IV. 1980 (Holo- 
typus IZPAN). - Fig. 2a, b. A. lycica lycica n. subsp.; Demre (Mauern), F. Ressl, 30. IV. 
1964 (NMWK 55422a). - Fig. 3a, b. A. lycica phaselis n. subsp.; Phaseiis (Ruinen), 
W. Rähle, 1. X. 1986 (Holotypus SMNS 21 8833). - Fig. 4a, b. A. lycica phaselis n. subsp.; 
Acisu-Schlucht bei Antalya, H. Nordsieck, 24. XII. 1992 (SMNS ZI 8842). - Fig. 5a, b. 
A. kemerensis n. sp.; Kesme-Schlucht bei Kemer, W. Rähle, 25. III. 1986 (Holotypus SMNS 
ZI 8834). - Maßstab: a) Gehäuse 3 : 1, b) Nacken 5:1.- Photo: H. Lumpe (SMNS). 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 



29 




Tafel 4 
Fig. la, b. A. schuetti montana n. subsp.; Geri§ (an Abzweigung nach Güzelsu), H. Nord- 
siECK, 19. IV. 1992 (Holotypus NNM 56735). - Fig. 2a, b. A. schuetti costulifera n. subsp.; 
Ta§agil 3 km Richtung Be§konak, H. Nordsieck, 18. IV. 1992 (Holotypus NNM 56736). - 
Fig. 3a, b. A. schuetti regularis n. subsp.; Ak§ahap bei Akseki (nahe Straße A.-Aydinkent 
11 km von Abzweigung), H. Nordsieck, 28. XII. 1992 (Holotypus SMNS ZI 8837). - Maß- 
stab: a) Gehäuse 3 : 1, b) Nacken 5:1.- Photo: H. Lumpe (SMNS). 



30 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 499 




Tafel 5 
Fig. la, b. A.forhesiana boettgeri n. subsp.; „Dikmel am Weg zwischen Makri und Elmali, 
Centr. Lycien", H. Rolle, 1894 (Holotypus SMF 66712a). - Fig. 2a, b. A. inauris costicollis 
n. subsp.; Gengier bei Ta§kesigi (an Straße T.-Murtigi 2 km vor Abzweigung nach Gün- 
dogmu§), H. NoRDSiECK, 21. IV. 1992 (Holotypus NNM 56737). - Fig. 3a, h. A. munda coa 
(O. Boettger 1889); Mugla (N Stadt), Paget, Kritscher & Bilek, 30. VI. 1969 (NMW 
86220a). - Maßstab: a) Gehäuse 3 : 1, b) Nacken 5:1.- Photo: H. Lumpe (SMNS). 



NORDSIECK, TÜRKISCHE CLAUSILIIDAE l: ALBINARIA 



31 




Tafel 6 
Fig. la, h.A. alajana cypria n. subsp.; Soli (Ruinen), A. Liebegott, 26. XII. 1985 (Holotypus 
SMNS ZI 8835). — Fig. 2a, b. A. myrensis n. sp.; Demre-Tal bei Kaie (Küste links des Flusses 
an Mündung), P. Subai, 5. VI. 1987 (Holotypus SMNS ZI 8836). - Fig. 3a, b. A. pelluada 
n. sp.; Bigkici-Tal bei Gazipa§a (an Straße nach Karatepe 5 km von G.), H. Nordsieck, 
31. XII. 1992 (Holotypus SMNS ZI 8838). - Maßstab: a) Gehäuse 3 : 1, b) Nacken 5:1.- 
Photo: H. Lumpe (SMNS). 



*';•' 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



tuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 



Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7 




Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser.A 


Nr. 500 


9S. 


Stuttgart, 15. 11. 1993 



Taxonomie und Larvalmorphologie paläarktischer 
Leperina (Coleoptera: Trogossitidae) 

Taxonomy and Larval Morphology of Palaearctic 
Leperina (Coleoptera: Trogossitidae) 

Von Wolfgang Schawaller, Stuttgart 
Mit 16 Abbildungen 



Summary 

In the Palaearctic region the genus Leperina (Trogossitidae) contains 3 species (procera 
Kraatz, squamulosa Gebier, tibialis Reitter). The taxonomy of tbe genus is treated and a key 
für the species is proposed. The larva of Leperina procera is desci ibed for the first time, some 
larval characters are discussed in detail. 

Zusammenfassung 

In der paläarktischen Region beinhaltet die Gattung Leperina (Trogossitidae) 3 Arten {pro- 
cera Kraatz, squamulosa Gebier, tibialis Reitter). Die Taxonomie der Gattung wird behandelt 
und ein Bestimmungsschlüssel der Arten vorgeschlagen. Die Larve von Leperina procera wird 
erstmals beschrieben, einige Larvalmerkmale werden ausführlicher diskutiert. 

Inhalt 

1. Einleitung 1 

2. Taxonomie der Gattung Lepenni:? Erichson 1844 2 

2.1. Gattungssynonymie 2 

2.2. Paläarktische Arten 3 

2.3. Artentabelle 4 

3. Larvalmorphologie 4 

3.1. Leperina procera Kra.atz 4 

3.2. Diskussion 5 

4. Literatur 9 

1. Einleitung 

Die Gattung Leperina Erichson 1844 in der Familie Trogossitidae sensu Crowson 
(1964) beinhaltet knapp 30 Arten, die überwiegend im australischen und pazifischen 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 500 

Raum verbreitet sind. Nur ganz wenige Arten erreichen reliktär die paläarktische 
Region, wo sie nur sehr selten gefangen werden. 

Ein neuerer Fund von procera Kraatz samt Larve in der Türkei ist Anlaß dieser 
Arbeit. Eine Beschreibung der Larvalmorphologie scheint gerechtfertigt, da bislang 
die Larve dieser Art noch nicht bekannt war und von anderen Leperina-Arten 
Beschreibungen nur ganz vereinzelt und kursorisch vorliegen (Hudson 1924). 
Zudem stellte sich heraus, daß die Taxonomie und Benennung der paläarktischen 
Arten recht verworren ist und einer Klärung bedarf. Über die Biologie der Gattungs- 
vertreter ist noch wenig bekannt (Hawkeswood 1992). 



Dank 

Den Herren F. Lange (Eningen), A. Szallies (Stuttgart) und C. Wurst (Heilbronn) danke 
ich sehr für das zur Verfügung gestellte Material von Leperina procera, Herrn Dr. O. Merkl 
(Budapest) für die Ausleihe des Typus von Leperina tibialis, Frau S. Leidenroth (Stuttgart) 
für die technische Unterstützung am REM und bei den Fotoarbeiten und Herrn Dr. 
R. Crowson (Glasgow) für seine briefliche Stellungnahme. 



2. Taxonomie der Gattung Leperina Erichson 1844 

2.1. Gattungssynonymie 

Die beiden Krttn procera Kraatz 1858 und squamulosa Gebier 1830 besitzen so 
viele Gemeinsamkeiten (Form des Kopfes, der Augen, der Antennen, der Antennen- 
furchen, Form und Struktur des Sternum, Struktur des Aedoeagus), daß ich nicht 
daran zweifele, daß beide nahe verwandt sind und in eine gemeinsame Gattung zu 
stellen sind. Der auffallende Unterschied ist, daß procera kahl, squamulosa hingegen 
mit Haarschuppen bedeckt ist. Dadurch wurden sie von verschiedenen Autoren 
(zum Beispiel Reitter 1922) in typologischer Sicht in unterschiedliche Gattungen 
gestellt, die wegen Präokkupation einiger Namen dann auch noch nominell geändert 
worden sind. Diese Unterschiede in der Beschuppung sind nicht als Gattungskenn- 
zeichen zu werten, folgende Gattungsnamen stellen also Synonyme von Leperina 
Erichson 1844 dar: 

Lepidopteryx Hope 1840 (für squamulosa, keine gültige Beschreibung), 

Cymba Seidlitz 1875 {{xax procera), 

Seidlitzella Jacobson 1915 (iür procera, nom. nov. für Cymba), 

Peltocymba Reitter 1922 (iür procera, nom. nov. für Cymba). 

Die Typus-Art der Gattung Leperina Erichson 1844 ist vom beschreibenden 
Autor nicht festgelegt worden, er zählt dazu squamulata (sie!) Gebier aus Ostsibi- 
rien und decorata Erichson aus Tasmanien. Eine Designation erfolgt hier nicht, da 
beide Arten als Angehörige einer Gattung betrachtet werden und eine solche Fest- 
legung momentan nicht nötig erscheint. 

Die cfcT der Leperina-Arten (alle?) besitzen einen Haarpinsel am Submentum, 
artliche Unterschiede in der Ausbildung konnten nicht festgestellt werden. Dieses 
Merkmal ist nicht nur Leperina eigen, sondern kommt auch in anderen Gattungen 
{Alindria, Melambia) vor. 



SCHAW ALLER, PALAARKTISCHE LEPERINA-ARTEN 3 

2.2. Paläarktische Arten 

L. procera Kraatz 1858 

Material: Griechenland, Taygetos, ohne Datum und Sammler, 2 Expl. SMNS^). — Türkei, 
Taurus, Akseki, 1100 m, an Abies cilicia, 12. VIII. 1991 leg. Szallies, 1 Expl. SMNS. 

Verbreitung: Griechenland (locus typicus: Berg Parnes N Athen), Türkei. 

L. squamulosa Gebier 1830 

Material: Kl. Chingan, St. Birakan, VII. 1927 ohne Sammler, 1 Expl. SMNS. — Khabarovsk 
Provinz, SE Boitsovo, 12 km NE Bikin, 250-350 m, in morscher Betula, 26. V.-4. VI. 1990 





Abb. 1—2. Aedoeagus mit vergrößert gezeichneter Spitze des Penis. — 1. Leperina procera 
von Akseki/Türkei; — 2. Leperina squamulosa von Slavianka/Ostsibirien. — 
Maßstrich: 1 mm. 



1) Abkürzungen: SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, 
TMB = Termeszettudomänyi Muzeum Budapest. 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 500 

leg. ScHAWALLER, 1 Expl. SMNS. — Khabarovsk Provinz, Slavianka, 20 km N Troitskoye, 
Quercus/BetuU/Pinus-y^M, 14.-19. VI. 1990 leg. Schawaller, 1 Expl. SMNS. 

Verbreitung: Ostsibirien [Angaben Mongolei und Japan bei Reitter (1922) 
bedürfen der Bestätigung]. 

L. tibialis Reitter 1889 

Material: Japan, Hokkaido, Junsai bei Sapporo, ohne Datum leg. Lewis, 1 Holotypus 
TMB') (Abdomen ausgefressen, Aedoeagus fehlt). 

Verbreitung: Japan (nur Hokkaido?). 

2.3. Artentabelle 

1. Oberseite kahl; Elytren-Scheibe mit 7 ganz gleichmäßigen, geraden und scharfen Kielen; 
Körperlänge 13 — 16 mm; Aedoeagus Abb. 1 procera 

— Oberseite mit Schuppen; Elytren-Scheibe mit gleichmäßigen oder alternierend hohen 
Kielen, diese immer gewellt und abgerundet 2 

2. Oberseite mit langgestreckten Schuppen; Elytren-Scheibe mit 7 alternierend hohen, ab- 
gerundeten Kielen; Körperlänge 8.5— 11.0 mm; Aedoeagus Abb. 2 squamulosa 

— Oberseite mit rundlichen Schuppen; Elytren-Scheibe mit 7 gleichmäßigen, aber gewellten 
Kielen; Körperlänge 9 mm; Aedoeagus unbekannt tibialis. 



3. Larvalmorphologie 

3.1. Leperina procera Kraatz 

Material: Türkei, Taurus, Akseki, 1100 m, unter Pinus-Rmde, 12. VIII. 1991 leg. Wurst, 
1 Larve SMNS (REM-Präparat). 

Maße: Körperlänge 21.5 mm, Länge Kopf/Thorax 6.7 mm, maximale Kopfbreite 
2.0 mm. 

Beschreibung: Farbe gelbbraun. Dunkel skierotisiert sind die Kopfkapsel voll- 
ständig, das Pronotum außer Seitenrand und Mittellinie, das Mesonotum in einem 
zusammenhängenden Doppelfleck in der Mitte, das Metanotum in einem getrennten 
Doppelfleck und die letzte Hälfte des letzten Abdominalsegmentes und die Thorax- 
Sternite vollständig (Abb. 3). Kopfkapsel etwa so breit wie median ohne Mandibeln 
lang. Form der Kopfnähte und dorsale Beborstung siehe Abb. 4, Basis jederseits mit 
4 Stellungsrezeptoren (R in Abb. 10). 5 Ocellen in 2 Gruppen (Abb. 7). Antennen 
dreigliedrig, 1. Glied sehr klein und versenkt, 2. Glied etwa doppelt so lang wie breit 
und mit kurzem Sinneskegel, letztes Glied schlank und kürzer als 2. Glied breit, 
Beborstung siehe Abb. 13. Labrum mit langen Borsten am Vorderrand und kurzen 
Borsten an den Seiten (Abb. 12). Mandibeln mit zweizähniger Spitze, Mandibel- 
Innenrand basal mit 3 Dornen (Abb. 5). Kopfkapsel ventral mit je einer seitlichen 
Längsfurche (Abb. 6). Maxillen-Form und Beborstung siehe Abb. 11; Stipes 3.6 x 
länger als breit; Taster dreigliedrig, 1. Glied quer, 2. Glied annähernd quadratisch, 
3. Glied kürzer und schlanker als das zweite (Abb. 11). Mentum langgestreckt und 
mit 4 Borsten; Praementum trapezförmig mit 2 langen Borsten distal und 2 kürzeren 
Borsten basal (Abb. 14); Taster zweigliedrig, beide Glieder etwa gleichlang 
(Abb. 14). Form der Sternalplatten des Thorax siehe Abb. 9. Form der Beine und 
Beborstung siehe Abb. 16. Abdominaltergite 1 — 7 mit deutlichen Kriechwarzen 
(ambulatory wart), Tergit 8 ohne solche; Beborstungsmuster eines Segments und 
Lage des Stigma siehe Abb. 8. Letztes Abdominalsegment deutlich zweifarbig mit 



SCHA WALLER, PALAARKTISCHE LEPERINA-ARTEN 




Abb. 3—4. Leperina procera, Larve. — 3. Übersicht von dorsal ohne Beborstung, punktiert 
sind die dunklen, stark skierotisierten Flächen; — 4. Kopf und Thorax von 
dorsal. — Maßstriche: 5 mm (3), 2 mm (4). 



heller (dünner skierotisierter) Basalhälfte und dunkler (stark skierotisierter) Spitze, 
Form der Urogomphi siehe Abb. 15. 



3.2. Diskussion 

Crowson (1964) hat in bewährter Weise die Klassifizierung der Cleroidea haupt- 
sächlich mit Larvalmerkmalen behandelt, wobei auch die Trennung der phylogene- 
tisch sicher heterogenen „Ostomidae" in Peltidae (zum Beispiel Gattungen Ostoma, 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 500 




Abb. 5—9. Leperina procera, Larve. — 5. Innenrand der Mandibel von ventral mit 3 Dornen 
an der Basis; — 6. Kopf von ventral; — 7. Linke Kopfseite von lateral mit 
Ocellen; — 8. Abdominalsegment 4 von dorsal, frontal oben, S = Stigma; — 
9. Sternalplatten des Thorax, frontal oben, p = Prothorax, s = Mesothorax, t = 
Metathorax. — Maßstrich: 0.3 mm (5), 2 mm (6—9). 



Thymalus, Peius = Zimioma) und Trogossitidae (zum Beispiel Gattungen Nema- 
soma, Trogossita = Temnochila, Tenebroides, Leperina) begründet wird. 

Ein wichtiges trennendes Larvalkennzeichen für beide Gruppen soll die cuticuläre 
Differenzierung am Mandibel-Innenrand (mandibular penicellus) sein, bei den Pel- 
tidae (und Phloiophilidae) eine dreizähnige Struktur, bei den Trogossitidae (und Cle- 
ridae und andere) ein längerer beweglicher Fortsatz mit Borsten. Bei Leperina, 



SCHA WALLER, PALÄARKTISCHE LEPERINA-ARTEN 




Abb. 10-14. Leperina procera, Larve. - 10. Kopf von dorsal, R = Stellungsrezeptoren 
(Maßstrich: 1 mm); - 11. Mundwerkzeuge von ventral, M = Mentum, PM = 
Praementum, S = Stipes (0.5 mm); - 12. Labrum (0.2 mm); - 13. Antenne, 
der Pfeil weist auf den Sinneskegel (0.1 mm); - 14. Praementum (0.1 mm). 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 500 




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SCHA WALLER, PALAARKTISCHE LEPERINA-ARTEN 9 

zumindest bei der einen hier untersuchten Art, fehlt dieser längere Fortsatz und es 
inserieren dort nur 3 Dornen. Vergleichbar kurze Strukturen bilden Böving & 
Craighead (1931) für Temnochila = Trogossita und Tenebroides ab. Es existiert 
dort also eine Struktur, die eher an den dreizähnigen Fortsatz der Peltidae erinnert, 
was ihren Wert als Familienkennzeichen offensichtlich mindert. 

Innerhalb der Trogossitidae lassen sich die Gattungen (soweit Larven bekannt 
sind) nach der Form des letzten Abdominalsegments, den Längenverhältnissen der 
Antennen-Glieder und nach anderen Merkmalen unterscheiden (Crowson 1964). 
Abweichend von dem dort vorgeschlagenen Gattungsschlüssel ist bei der unter- 
suchten Leperina-L3.rye das prosternale Sklerit 3x so lang wie breit (nicht weniger als 
3x), der Stipes 3.6x länger als breit (nicht 3x) und die Urogomphi stehen weiter aus- 
einander als ihre Länge beträgt. 

Mit welchen Merkmalen die einzelnen Leperina-LsLtyen artlich zu unterscheiden 
sind, kann noch nicht beurteilt werden. Es ist mir nur die eher kursorische Beschrei- 
bung einer Art bekannt (Hudson 1924, Leperina sobrina), womit kein Vergleich 
möglich ist. 

4. Literatur 

BöviNG, A. G. & Graighead, F. G. (1931): An illustrated Synopsis of the principal larval 

forms of the order Goleoptera. — 351 S.; Brooklyn (Entomological Society). 
Growson, R. A. (1964): A review of the Classification of Gleroidea (Goleoptera), with de- 

scriptions of two new genera of Peltidae and of several new larval types. — Trans. R. 

ent. Sog. Lond., 116: 275 — 327; London. 
Hawkeswood, T. J. (1992): Observations on the biology of the Australian beetle Leperina 

cirrosa Pascoe (Goleoptera: Trogossitidae). — Bull. Annls Soc. r. beige Ent., 128: 

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Hudson, G. V. (1924): Illustrated life-histories of New Zealand insects: No. 2. — Trans. 

Proc. N. Z. Inst., 55: 341-343; Wellington. 
Reitter, E. (1922): Bestimmungstabellen der europäischen Goleopteren, VI. Heft. — 73 S.; 

Troppau. 



Anschrift des Verfassers: 

Dr. WoLFGANG ScHA WALLER, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am 
Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



V Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 



Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosens 




Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 501 4 S 



A New Trixoscelis Species and other Material 
from Spain (Diptera: Trixoscelididae) 

By Miguel Carles-Tolrä, Barcelona 
With 6 figures 

Summary 

A new trixoscelidid species, Trixoscelis sabinaevae sp. n., is described from Spain. Material 
of Trixoscelis puncticornis (Becker, 1907) is recorded from the Canary Islands, and a short 
description of this species is given. 

Zusammenfassung 

Eine neue Trixoscelididae- Art, Trixoscelis sabinaevae sp. n., aus Spanien wird beschrieben. 
Material von Trixoscelis puncticornis (Becker, 1907) von den Kanarischen Inseln wird doku- 
mentiert und eine kurze Beschreibung dieser Art gegeben. 

Resumen 

Se describe una especie nueva de Trixoscelididae, Trixoscelis sabinaevae sp. n., de Espana. 
Ademäs se cita y describe brevemente Trixoscelis puncticornis (Becker, 1907) en base a material 
proveniente de las Islas Canarias. 

1. Introduction 

The Diptera-material has been collected by Mr. Javier Blasco-Zumeta (Pina de 
Ebro) in a very arid region of the northeast of Spain called Monegros, more precisely 
in a Zone named Retuerta de Pina (Zaragoza, Pina de Ebro), contained a new species 
of Trixoscelis Rondani, 1856. The description of the new species is part of a series of 
publications on Spanish Trixoscelididae (Carles-Tolrä, 1990, 1992, in press). 

2. Trixoscelis sabinaevae sp. n. 

Holotype: ö", Spain, Province Zaragoza, Pina de Ebro (Retuerta de Pina), 20. 6. 1991, 
Malaise trap; J. Blasco-Zumeta leg. 

Paratypes: 1 $, with the same data as holotype. - 1 ö", 10. 6. 1989 (sweeping on Car- 
duus bourgeanus); - 3 ?$, 8. 7. 1991 (light lamp); - 4 cTcf 2 $$, 10. 5. 1992 (trap with 
pig's liver); - 1 Cf 1 ?, 10. 5. 1992 (Wilkenmg trap); - 2 cfcf, 22. 5. 1992 (Wilkening trap); 
- 1 CTS $5,25. 5. 1992 (Wilkening trap);- 1 cf, 10. 6. 1992 (Wilkenmg trap); - 1 Cf 3 99, 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 501 

26. 6. 1992 (trap with pig's liver); - 17 cTcf 4 $$, 8. 7. 1992 (trap with pig's liver); - 2 cTcf 

1 $, 23. 7. 1992 (sweeping on Salsola vermiculata); - 1 cf 2 $$, 25. 7. 1992 (Wilkening 
trap); - 4 cTcf 3 $$, 25. 7. 1992 (pitfall trap with vinegar); - 5 cfcf 9$$, 25. 7. 1992 (trap 
with dead chicken); - 1 cT, 13. 8. 1992 (trap with pig's Hver); - 1 $, 13. 8. 1992 (pitfall trap 
with vinegar); -2crcr,2$$,13.8.1992 (Wilkening trap); - 1 cf, 28. 8. 1992 (trap with 
pig's liver); all paratypes J. Blasco-Zumeta leg. — Type material deposited in the author's 
collection, except 1 Cf and 1 $ paratypes deposited in the collector's collection and 2 cTcf and 

2 $ 9 paratypes in the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. 

Male. Head: Face, gena and palpus yellow whitish. Frons, parafacial and post- 
gena orange. Frons blackish between ocellar triangle and orbites. Frontal triangle, 
Vertex and orbites grey. Occiput grey dorsally and blackish ventrally. Antenna: First 
and second joints brownish, third Joint brown to blackish (inner side basally and 
around arista orange); arista brown, pubescent. Brown spot between base of antenna 
and margin of eye absent. Chaetotaxy: 2ors, oc, vte, vti, pvt convergent, vi. 

Thorax: Mesonotum grey, whitish dusted, with 5 narrow brownish longitudinal 
stripes; 1 median stripe (as wide as Separation between two median rows of acrosti- 
chals), 1 paired stripe (as wide as median stripe) along the dorsocentral rows and 1 
narrow less distinct paired stripe along the presutural, supraalar and postalar rows. 
Mesopleura grey, brownish dorsally and posteriorly. Sternopleura grey. Scutellum 
brownish. Chaetotaxy: 2+3dc, ac in 4 irregulär rows, prst, sa, pa, 2sc, Imp, 2st. 

Fore leg: Coxa and trochanter yellowish; femur brown, lighter internobasally; 
tibia yellow-orange, brownish apically; tarsus brownish, dusted grey. Mid leg: Yel- 
low-orange. Hind leg: Yellow-orange; coxa grey; tarsus brownish, its first Joint 
somewhat dilated. 

Wing: Uniformly shadowed, brown along costal margin (brownish in a few speci- 
mens). Longitudinal veins brown and distinctly bordered with brown. tp slightly 
(very slightly in a few specimens) bordered with brown. Haltere pale yellow- 
whitish. 

Abdomen: Tergites brown, laterally grey, somewhat shiny. Sternite 5 with short 
very dense posteromedian bristles (bristles of previous sternites longer and less 
dense). 

Male genitalia: Epandrium (Figs. 1—2) big, haired. Surstylus (Figs. 1—2) long, 
curved, triangulär, pointed, dilated basally, long haired, surstyli close to each other. 
Gonite (Fig. 3) with a strong curved spine and 1 strong bristle, some minute hairs 
also present. Aedeagus (Fig. 3) black, long, filiform, curved downwards, dilated 
basally, its base serrated ventrally. 

Female. Fore leg: Coxa and trochanter yellowish; femur dark brown, lighter 
basally; tibia yellow, darkened apically; tarsus brown. Mid and hind legs yellowish. 
Remaining characters as in the male. 

Female genitalia: Tergite 7 (Fig. 4) concave and desclerotized anteriorly, haired 
posteriorly, with posterolateral bristles. Tergite 7 (T7) and sternite 7 (S7) incomple- 
tely fused (Fig. 5). Sternite 7 (Fig. 5) very large, twice as long as tergite 7, haired, tri- 
lobulated and pointed anteriorly, with some posterior bristles and darkened ante- 
riorly. 14-2 spermathecae. 

Total body length: Males: 2.2 — 3.5 mm; females: 2.5 — 3.9 mm. 

Discussion: According to Hackman's (1970) key Trixoscelis sabinaevae sp. n. 
keys out to T. puncticornis (Becker, 1907) (Tunisia, Azores and Canary Islands). 
Both species clearly differ in morphological characters (compare the brief description 
of T. puncticornis below). 



CARLES-TOLRA, TRIXOSCELIS SABINAEVAE SP. N. 




Figs. 1—5. Trixoscelis sabinaevae sp. n. — 1. Epandrium and surstylus in lateral view (epan- 
drial hairs not drawn); — 2. the same in ventral view; — 3. aedeagus and gonite in 
lateral view; — 4. female tergite 7 in dorsal view; — 5. female sternite 7 (S 7) and 
tergite 7 (T7) in ventral view. 

Fig. 6. Trixoscelis puncticornis (Becker); surstylus in ventral view. — Scale bars: 0.1 mm. 



Biology : The specimens were collected by means of various coUecting methods: 
trap with pig's liver (33 specimens), Wilkening trap (18 specimens), trap with dead 
chicken (14 specimens), pitfall trap with vinegar (8 specimens), sweeping on Vegeta- 
tion (4 specimens), light trap (3 specimens) and Malaise trap (2 specimens). Although 
its biology is unknown, we can suppose that Trixoscelis sabinaevae could be a sapro- 
phagous species. 

Distribution: Hitherto known only from northeastern Spain. 

Remarks: The new species is dedicated to the two daughters of the coUector 
(Sabina and Eva). 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 501 

3. Trixoscelis puncticornis (Becker, 1907) 

Material: Dr. M. BÄEZ kindly sent to me 2 male and 2 female specimens of Trixoscelis 
from Fuerteventura (Canary Islands). According to the keys of Czerny (1927) and Hackman 
(1970), I have identified them as T. puncticornis (Becker). Canary Islands, Fuerteventura: 1 $, 
Betaneuria, 10.2. 1980; - 1 cf, Tetir, 18.2. 1980; - 1 cT 1 $, Villaverde, 21.2. 1980; 
M. BÄEZ leg. — Material deposited in the author's collection. 

Description: Brown spot between base of antenna and margin of eye present. 
Antenna blackish, with an orange spot around the base of the arista. 

Mesonotum with only 3 longitudinal stripes: 1 median dark stripe brown (as wide 
as or slightly wider than the width of the 4 acrostichal rows), and with 1 paired stripe 
along the presutural, supraalar and postalar rows (darker than in T. sabinaevae). 

Femora and tarsi dark brown, tibiae somewhat orange. 

Wing: Darkened zone along tp much more visible than in T. sabinaevae. 

Male genitalia. Surstylus (Fig. 6) foot-shaped, wide, with some minute preapical 
and posterolateral long hairs. Gonite with 5 — 6 long hairs, spine absent. Aedeagus 
very small and short (subequal to the longest hairs of the gonite), slightly curved 
upwards. 

Female genitalia. Tergite 7 and sternite 7 completely fused. Tergite 7 very short, 
one third or less as long as sternite 7, with 6 — 7 long bristles along all the posterior 
margin. 

4. Acknowledgements 

I am very grateful to Mr. Javier Blasco-Zumeta (Zaragoza, Pina de Ebro) for the ship- 
ment of that very interesting dipterological material. Also many thanks are due to 
Dr. Marcos Bäez (Canary Islands) for the shipment of dipterological material. 

5. References 

Carles-Tolrä, M. (1990): Contribucion al estudio de los Diptera, Cyclorrhapha, Acalyp- 
tratae (Insecta) de Espana peninsular. — 621 pp., Tesis Doctoral, Facultad de Biologia; 
Barcelona. 

— (1992): New and interesting records of Diptera Acalyptrata from Spain. Part II: Heleo- 
myzidae, Trixoscelididae, Chyromyidae, Curtonotidae, Camillidae, Diastatidae and 
Campichoetidae. — Graellsia, 48: 19—24; Madrid. 

— (m press): Trixoscelis curvata sp. n.: a new trixoscelidid species from Spain (Diptera). — 
Annin naturhist. Mus. Wien (Serie B), 94/95; Wien. 

Czerny, L. (1927): Trichoscelidae. — In: Lindner, E. (ed.): Die Fliegen der palaearktischen 

Region, Teil 53b, 5: 46 — 51; Stuttgart. 
Hackman, W. (1970): Trixoscelidae (Diptera) from southern Spain and descriptions of a new 

Trixoscelis species from northern Europe. — Ent. scand., 1: 127—134; Copenhagen. 

Author's address: 

Dr. Miguel Carles-Tolrä, Avda. Principe Asturias 30 atico la, E-08012 Barcelona, Spain. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur 

Serie A (Biologi 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7Q00 Stuttgart 1 




Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser.A 


Nr. 502 


5S. 


Stuttgart, 30. 11. 1993 



Deux nouvelles especes de Xiphidiella 
du Sud de l'Afrique (Diptera: Sarcophagidae) 

Two New Species of Xiphidiella from Southern Africa 
(Diptera: Sarcophagidae) 

Par Andy Z. Lehrer, Ia§i 
Avec 2 figures 



Summary 

Xiphidiella chagalli sp. n. from Namibia and Xiphidiella menuhini sp. n. from South Africa 
are described. A key for the three species of the genus Xiphidiella Zumpt, 1952 is presented. 

Resume 

On decrit Xiphidiella chagalli sp. n. de Namibie et Xiphidiella menuhini sp. n. de l'Afrique 
du Sud. On presente une cle pour les trois especes du genre Xiphidiella Zumpt, 1952. 

Zusammenfassung 

Xiphidiella chagalli sp. n. aus Namibia und Xiphidiella menuhini sp. n. aus Südafrika 
werden beschrieben. Ein Schlüssel der drei Arten der Gattung Xiphidiella Zumpt, 1952 ist 
angefügt. 

1. Introduction 

Le genre Xiphidiella Zumpt, 1952, qui n'a pas une position tres certaine dans l'in- 
terieur de la famille Sarcophagidae (Zumpt, 1972: 25), est represente jusqu'ä present 
seulement par l'espece X. anoruhra (Villeneuve, 1920). Dans les riches collections du 
Natal Museum (Pietermaritzburg, Afrique du Sud), mises ä notre disposition avec 
une particuliere gentillesse coUegiale par les MM. Dr. B. R. Stuckenberg et Dr. 
D. A. Barraclough, dont je remercie beaucoup, j'ai trouve encore deux especes 
nouvelles sud-africaines. Leurs diagnoses et la cle de l'identification de tous les trois 
formes affines sont presentees plus bas. 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 502 

2. Materiel 

Les armatures genitales de chaque holotype des especes decrites ont ete montees sur lames 
microscopiques et en bäume du Canada. Celles-ci et les exemplaires-types sont deposes dans 
les collections du Natal Museum (Pietermaritzburg). 

3. Descriptions des especes 

3.1. Xiphidiella chagalli sp. n. 

Holotype (cf): Namibie, 50 km Nord-Ouest de Karasburg, 28. VIII. 1983, leg. J. Londt 
& B. Stuckenberg, dans les montagnes Karasberg. 

Male 

Tete: Noire et couverte d'un tomentum argente. Les yeux sont poilus sur la 
moitie externe et glabres sur la moitie interne. Front, vu du dessus et au Heu le plus 
etroit, mesure 2/3 de la largeur d'un oeil. La bände frontale s'elargit beaucoup sur le 
Vertex; au meme lieu, eile est trois fois plus large qu'une parafrontalie. Les antennes 
sont noires avec une nuance brune-rougeätre sur les articles basaux; le troisieme 
article est presque deux fois plus long que le deuxieme. L'arista est noire sur 1/4 basal 
et d'un brun clair sur le reste; eile est couverte d'une pubescence courte. La trompe et 
les palpes sont noirs ä teinte brune; les ventouses sont relativement courtes. Le peri- 
stome mesure 1/5 du grand diametre oculaire. 

Chetotaxie de la tete: Les macrochetes verticaux internes sont grands et retro- 
clines; les macrochetes verticaux externes sont distincts; les macrochetes ocellaires 
proclines sont tres petits et fins; les preverticaux retroclines sont assez bien deve- 
loppes; en arriere de ceux-ci on voit encore un prevertical plus fin et court; les ma- 
crochetes frontaux sont au nombre de 8 paires; les macrochetes parafrontaux pro- 
clines sont au nombre de 3; les macrochetes parafaciaux sont courts et fins; les petites 
vibrisses montent un peu sur les bordures faciales. Le peristome et la partie pos- 
terieure de la tete sont couverts de poils noirs. 

Thorax: Noir ä tomentum argente et ayant trois bandes medio-longitudinales 
noires et larges. Les stigmates sont bruns noirätres. Les pattes noires ont une legere 
teinte brune sur les tibias; les femurs medians ont un ctenidium typique. 

Chetotaxie du thorax: ac = 2+ l,dc = 2 + 3, ia = 0+ 1, prs = 1, sa = 1, h = 2, 
ph = 1, n = 2, pa = 2, sc = 3 + 1, pp = 1 (plus quelques poils), pst = 1, st = 1 : 1 : 1 
(le median est court et fin). 

Alles: Transparentes. L'epaulette est noire; basicosta et costagium sont jaunes. La 
nervure r^ est glabre; la nervure r4+5 est ciliee jusqu'ä la moitie de la distance entre son 
origine et la nervure r-m. Le cubitulus est courbe en angle droit et prolonge d'un pli. 
L'epine costale est indistincte. Les ecailles proeminentes en exterieur et sont d'un 
jaune-blanc. Les balanciers sont bruns. 

Chetotaxie des tibias: Les tibias anterieurs ont 1 pv fin; les tibias medians sont 
pourvus de 1 ad, 2 pd tres courts et fins et 1 pv; les tibias posterieurs ont quelques ad, 
parmi lesquels 2 ad sont plus longs, 1 av, 2 pd courts et depourvus de pilosite longue. 

Abdomen: La couleur fondamentale est d'un brun clair et couverte d'un 
tomentum argente ä nuances jaunätres; il a trois rangs de taches dorsales qui touchent 
la bordure posterieure des tergites II — IV et deux rangs de taches laterales qui tou- 
chent la bordure anterieure des tergites, plus ou moins ovalaires et noires. La pilosite 
ventrale de l'abdomen est grande sur les tergites et sternites. La formule chetota- 
xique: + -(- 2 + serie. Les tergites gential et anal sont rouges oranges; le premier 
n'a pas de macrochetes marginaux. 



LEHRER, NOUVELLES ESPECES DE XIPHIDIELLA 




Fig. 1. Armature genitale male de Xiphidiella chagalli sp. n. — A. sternite V; — B. cerques et 
paralobes; — C. distiphallus. — Abreviations: ep epiphallus, — /^/processus longus, — 
pr pregonite, — ps postgonite. 



Armature genitale (fig. 1): Le sternite V (A) est large, ayant une echancrure 
mediane anterieure et les lames laterales courbees, sans epines sur leurs marges 
internes et plus ou moins arrondies ä l'apex. Les cerques (B) sont allonges, leurs 
marges etant subparalleles et legerement courbees au bout; les paralobes sont longs, 
avec la partie basale large. Le sternite X [processus longus (pl)] est mince et aussi long 
que le segment basal des paralobes. Le distiphallus (C) est petit, legerement courbe 
en S et coupe obtusement au sommet. Les branches paraphalliques sont droites, 
courbees brusquement aux bouts terminaux arrrondis. La theca est courte et pourvue 
d'un epiphallus (ep) long et arrondi. Les pregonites (pr) sont plus longs que les post- 
gonites (ps), ayant la forme d'une cuiller; les seconds sont elargis dans la region 
mediane et arrondis ä l'apex. 

Longueur du corps: 9 mm. 

Femelle: Inconnue. 



3.2. Xiphidiella menuhini sp. n. 

Holotype (cf): Afrique du Sud, Cape Province: Clanwilliam, IX. 1928, Dr. Brauns. 

Male 

Tete : Noire et couverte d'un tomentum argente. Les yeux sont poilus sur 2/3 de 
la surface externe et glabres sur 1/3 interne. Front large; vu du dessus et au lieu le 
plus etroit, mesure 2/3 de la largeur de l'oeil. La bände frontale s'elargit sur le vertex; 
au lieu le plus etroit, eile est deux fois plus large qu'une parafrontalie. Les antennes 
sont d'un brun-rouille fonce; le troisieme article est presque deux fois plus long que 
le deuxieme. Arista est brune-rougeätre, avec pubescence sur toute sa longueur. Les 
palpes sont bruns; la trompe noire-brunätre est peu allongee, ä petites ventouses. Le 
peristome mesure 2/5 du grand diametre oculaire. 

Chetotaxie de la tete: Les macrochetes verticaux internes sont longs et retroclines; 
les macrochetes verticaux externes sont un peu plus longs que la moitie des prece- 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 502 



dents; les macrochetes ocellaires proclines sont fins et courts; les preverticaux retro- 
clines sont bien developpes; en arriere de ceux-ci il y a encore un prevertical re- 
trocline court et fin; les macrochetes frontaux sont au nombre de 7 paires; on observe 
3 macrochetes parafrontaux proclines; les macrochetes parafaciaux manquent; quel- 
ques petites vibrisses montent un peu sur les bordures faciales. Le peristome et la 
partie posterieure de la tete sont couverts de poils noirs. 

Thorax: Noir, avec tomentum argente et trois bandes medio-longitudinales 
noires et larges. Les stigmates anterieurs sont bruns; les stigmates posterieurs sont 
bruns oranges. Les pattes noires ont une teinte brune; tous les femurs sont poilus; les 
femurs medians ont un ctenidium typique. 

Chetotaxie du thorax: ac = 2 + l,dc = 2 + 3, ia = 0+l, prs = 1, sa = 2, h = 
2(3), ph = 1, n = 2, pa = 2, sc = 3 + 1, pp = 1, pst = 1, st = 1 : L 

Alles: Transparentes. Epaulette noire; basicosta et costagium sont d'un jaune clair. 
La nervure rj est glabre; la nervure r4+5 est ciliee jusqu'ä la moitie de la distance entre 
son origine et la nervure r-m. Le cubitulus est courbe sous un angle plus petit que 90° 
et prolonge d'un pli. L'epine costale est tres petite. Les ecailles sont d'un blanc jau- 
nätre; les ecailles thoraciques ont la bordure externe un peu retrecie et allongee vers 
l'exterieur. Les balanciers sont jaunes brunätres. 

Chetotaxie des tibias: Les tibias anterieurs ont 1 pv; les tibias medians sont 
pourvus de 1 ad, 2 pd, 1 pv et une pilosite courte sur les parties antero- et postero- 
ventrales; les tibias posterieurs ont quelques ad, parmi lesquels 2 ad sont grands, 2 pd 
et une pilosite assez longue sur les parties antero- et postero-ventrales. 

Abdomen: Brun-jaunätre, avec tomentum argente et cinq rangs longitudinaux 
de taches noires grandes, qui touchent la bordure posterieure des tergites sur leur 
surface dorsale et la bordure anterieure des tergites sur celle laterale. Sur la partie 
ventrale, l'abdomen est pourvu de poils longs, assez fournis et semierects. La formule 




Fig. 2. Armature genitale male de Xiphidiella menuhini sp. n. — A. sternite V; — B. cerques 
et paralobes; — C. distiphallus. — Ahreviations: ep epiphallus, — pr pregonite, — ps 
postgonite. 



LEHRER, NOUVELLES ESPECES DE XIPHIDIELLA 5 

chetotaxique : + 2 + 2 + serie. Le tergite genital est noir, ä taches rougeätres et 
Sans macrochetes marginaux. Le tergite anal est d'un rouge fonce noirätre et grand. 

Armature genitale (fig. 2): Le sternite V (A) est large, mais plus court que celui de 
l'espece precedente, ayant une petite proeminence medio-anterieure et les lames late- 
rales plus aigues aux bouts et depourvues d'epines sur leurs marges internes. Les cer- 
ques (B) sont un peu plus courts et plus droits qu'ä X. chagalli sp. n.; les paralobes 
sont courts, larges et avec l'apex arrondi. Le distiphallus (C) est petit; sa partie api- 
cale est courbee, aigue et autrement spinulee. Les branches paraphalliques ont la 
forme d'une faux, plus large ä la base. L'epiphallus (ep) est court et aigu. Les prego- 
nites (pr) sont plus longs que les postgonites (ps); les premiers ont une forme plus ou 
moins triangulaire et sont tres larges ä la partie apicale; les seconds sont larges dans la 
region mediane et se terminent avec un sommet court et un peu courbe. 

Longueur du corps : 7,5 mm. 

F e m e 1 1 e : Inconnue. 

4. Cle pour l'identification des especes mäles de Xiphidiella 

1(4) Les tergites genital et anal sont rouges-oranges. Les paralobes sont longs et etroits . . 2 

2(3) st = 1 : 1 ; sa = 2. La cellule R5 est presque fermee. Le tergite III abdominal a 2 macro- 
chetes medio-marginaux. Le distiphallus est coupe obliquement et aigu au bout; les 
branches paraphalliques sont aigues ä l'apex. Les postgonites sont longs et aigus. 
Afrique du Sud X. anorubra (Villeneuve) 

3(2) st = 1 : 1 : 1; sa = L La cellule R5 est ouverte. Le tergite III abdominal n'a pas de ma- 
crochetes marginaux. Le distiphallus est plus ou moins courbe en S et son bout est droit; les 
branches paraphalliques sont brusquement courbees et arrondies ä l'apex. Les postgonites 
sont relativement plus courts, plus larges et arrondis.Namibie X. chagalli sp. n. 

4(1) Le tergite genital est noir. Les paralobes sont courts et larges. Le distiphallusest large, ä 
partie apicale courbee et aigue. Les branches paraphalliques ont la forme d'une faux. Les 
pregonites sont plus ou moins triangulaires; les postgonites sont courts, larges au milieu 
et arrondis ä l'apex. Afrique du Sud X. menuhinisp. n. 

5. References 

ZuMPT, F. (1972): Calliphoridae (Diptera Cyclorrhapha). Part IV: Sarcophaginae. — Explor. 
Parc natu. Virunga. Miss. G. F. de Witte (1933-1935), 101: 1-264; Bruxelles. 

Adresse de l'auteur: 

Prof. Dr. Andy Z. Lehrer, Institut de Recherches Biologiques, Laboratoire de Parasitologie, 
Boulevard Copou nr. 20 A, RO-6600 — Ia§i, Roumanie. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



^"^ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologi 



Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 




Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 503 


68 S. 


Stuttgart, 31. 12. 1993 



Investigations on the Anatomy and the Behaviour 

of the Für Mite Listrophorus leuckarti 

(Acari: Listrophoridae) 

By Eberhard Wurst, Schwieberdingen 

With 77 figures and 1 table 



Summary 

1.) The internal and external anatomy of Listrophorus leuckarti Pagenstecher, 1861 was 
investigated by means of light and electron microscopy. Observations on movement patterns 
and behaviour were carried out to Supplement and verify the anatomical findings. 

2.) For description of the body architecture the pneu concept by Otto (1984) was used. A 
pneu is considered a natural or artificial structure consisting of a flexible layer encasing a pres- 
surized filling. It is analyzed in which way this principle causes or influences construction and 
function of particular organs (chapter 5.). 

3.) The body musculature is described in detail and its functional roles are discussed (6.). 

4.) The supracoxal glands consist of seven cells each, which are connected by a branched 
afferent duct. At their proximal ends each brauch is closed by a porous cap. In their ultrastruc- 
ture these cells display numerous mitochondria and an extensive network of membrane plica- 
tions. The dement microanalysis of the crystallized gland secretions revealed a high amount of 
potassium and chlorine. As for the function of the gland cells it is suggested that potassium is 
pumped into the cytosol along the membranes of the foldings. The cytosol is filtered through 
the cap and released to the outside. This leads to the conclusion that the supracoxal glands, 
besides their role as salivary glands, serve for taking up water from the ambient air osmotically 
as proved for other astigmatic mites (Wharton & Furumizo 1977). The genital papillae are 
strongly reduced. Their participation in water uptake is very unlikely (7.). 

5.) The arrangement of the legs and the different kinds and orientation of the leg joints are 
described in general (8.1.). The locomotory apparatus of L. leuckarti shows strong alterations 
and reductions. In all legs two segments (legs I and II: tibia and tarsus; legs III and IV: femur 
and genu) are fused. This can be explained by the fact that the mites do no longer walk on 
highly variable Substrates but on smooth and identically shaped hairs. As the clasping flaps are 
located between legs I these legs have ceased to participate in normal Walking. They are now 
mainly used as feelers. Their contribution to locomotion is confined to pulling the mite to 
another hair (8.2.). 

6.) For the extension of certain leg joints by means of haemolymph pressure as it occurs in 
many Chelicerata a detailed model is proposed: the displacement of haemolymph during ben- 
ding expands the cuticle. The potential energy thereby stored in the body wall is transformed 
into kinetic energy when the flexor muscle slackens and the haemolymph flows back exten- 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

ding the Joint. Thus with each bending the flexor muscle has to provide additionally the 
energy for the extension. This mechanism might at the same time serve as a partial Substitute 
for a missing or poorly developed circulatory System (8.4.). 

7.) The clasping apparatus at the rostral end of the mite is opened and closed by the move- 
ments of the gnathosoma. The gnathosoma articulates via two endoskeletal rods with the apo- 
demes of legs I. This allows rotations only in the vertical plane. The clasping flaps are a deriva- 
tive of the body wall and are joined with the palp coxae which serve as a lever to move the 
flaps. By lifting the gnathosoma the palp coxae press onto the clasping flaps which rotate 
inwards and press the hair against the distal ends of the palps. When the gnathosomal muscula- 
ture is relaxed the clasping flaps take a medial position which allow the mite to walk on the 
hair. In order to leave the hair the clasping flaps have to be forced apart. For doing this the 
gnathosoma is lowered. Now the palp coxae pull at the flaps and open the apparatus (9.). 

8.) The investigation of gut contents and hairs of the host suggests that L. leuckarti is sapro- 
phagous and randomly grazes off the hairs. Large amounts of food are likely to be turned over 

9.) The structure of the digestive tract conforms in its main aspects with the Situation in 
other Acaridida. Within the stomach elements of the peritrophic membrane are secreted and 
mingled with the food particles. The formation of a contmuous peritrophic membrane during 
the passage of the gut contents to the colon could not be observed (10.2.). 

10.) The cells of the postcolon possess a strongly folded apical plasmalemma and numerous 
vacuoles. Obviously the vacuoles contain water and dissolved substances which have been 
resorbed pinocytotically (10.2.). 

11.) Oviducts and vasa deferentia are bent forward. The sexes display a remarkable sexual 
dimorphism. In the male the opisthosoma is dorsoventrally flattened which allows a tight con- 
tact between the sexes during copulation. The formation of attachment pairs was never 
observed (11.). 

Zusammenfassung 

1. Die innere und äußere Anatomie von Listrophorus leuckarti Pagenstecher, 1861 wurde 
mittels licht- und elektronenmikroskopischer Methoden untersucht. Durch Beobachtung von 
Bewegung und Verhalten wurden die anatomischen Befunde ergänzt und abgesichert. 

2. Zur Beschreibung der Körperarchitektur wurde das Pneu-Konzept nach Otto (1984) 
genutzt. Danach ist ein Pneu ein (natürliches oder technisches) Gebilde, das aus einer zugbe- 
anspruchten Schicht besteht, die eine unter Druck stehende Füllung umhüllt. Davon ausge- 
hend wird analysiert, inwiefern dieses Konstruktionsprinzip den Bau und die Funktion ver- 
schiedener Organe beeinflußt (Kapitel 5.). 

3. Die Körpermuskeln werden detailliert beschrieben und deren unterschiedliche Funk- 
tionen erörtert (6.). 

4. Die Supracoxaldrüsen bestehen aus jeweils sieben Zellen, die durch einen verzweigten 
ableitenden Gang verbunden sind. Die proximalen Enden der Verzweigungen werden durch 
poröse Deckel verschlossen. Die Drüsenzellen enthalten zahlreiche Mitochondrien, die von 
umfangreichen Membraneinfaltungen umgeben sind. Die Elementanalyse von eingetrock- 
netem Drüsensekret ergab einen hohen Anteil von Kalium und Chlor. Als Funktionsweise der 
Supracoxaldrüsen wird vorgeschlagen, daß entlang der Membranen Kalium in die Zelle 
gepumpt wird. Das Cytosol wird durch den porösen Deckel filtriert und die Lösung nach 
außen abgegeben. Somit dient die Supracoxaldrüse — neben ihrer Rolle als Speicheldrüse — 
der osmotischen Wasseraufnahme aus der Atmosphäre, wie es bereits für andere astigmate 
Milben nachgewiesen wurde (Wharton & Furumizo 1977). Die Genitalpapillen sind stark 
reduziert. Ihre Beteiligung an der Wasseraufnahme erscheint sehr unwahrscheinlich (7.). 

5. Die Anordnung der Beine sowie die verschiedenen Typen von Gelenken und deren Aus- 
richtung werden allgemein dargestellt (8.1.). Der Lokomotionsapparat von L. leuckarti zeigt 
starke Veränderungen und Vereinfachungen. Bei allen Beinen sind zwei Glieder verwachsen 
(Bein I und II: Tibia und Tarsus; Bein III und IV: Femur und Genu). Dies kann durch die Tat- 
sache erklärt werden, daß die Milben nicht mehr auf variablem Untergrund laufen, sondern 
auf relativ glatten und gleichmäßig geformten Haaren. Da sich die Klammerlappen zwischen 
den Beinen I befinden, können diese Beine nicht mehr am normalen Lauf teilnehmen. Sie fun- 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 3 

gieren hauptsächlich als Fühler. Ihr Beitrag zur Fortbewegung ist darauf beschränkt, die Milbe 
zu anderen Haaren hinüberzuziehen (8.2.). 

6. Für die Streckung bestimmter Beingelenke mittels Hämolymph-Druck, wie sie bei vielen 
Chelicerata vorkommt, wird ein detailliertes Modell vorgeschlagen: Durch Verlagerung von 
Hämolymphe während der Beugung des Beines wird die Cuticula gedehnt. Dabei wird poten- 
tielle Energie gespeichert, die in kinetische Energie umgewandelt wird, sobald der Flexor- 
Muskel erschlafft und die Hämolymphe in das Gelenk zurückfließt. Folglich hat der Flexor 
mit jeder Beugung zusätzhch die Energie zur Gelenkstreckung aufzubringen. Dieser Mecha- 
nismus könnte zugleich als Teilersatz für ein fehlendes oder gering entwickeltes Kreislauf- 
system dienen (8.4.). 

7. Der Klammerapparat am Rostralende der Milbe wird durch die Bewegungen des Gnatho- 
somas geöffnet und geschlossen. Das Gnathosoma artikuliert mittels zweier Skelettstäbe mit 
den Apodemen der Beine I, was Bewegungen nur in der Vertikalebene erlaubt. Die Klammer- 
lappen sind ein Derivat der Körperwand. Mit ihnen verbunden sind die Palpencoxen, die wie 
ein Hebel auf die Klammerlappen einwirken und diese bewegen. Beim Anheben des Gnatho- 
somas drücken die Palpencoxen auf die Lappen, was zu einer Einwärtsdrehung führt. Befindet 
sich ein Haar im Klammerapparat, wird es dabei gegen den Distalteil der Palpen gepreßt. Ist 
die Gnathosoma-Muskulatur entspannt, nehmen die Klammerlappen eine mittlere Position 
ein, die es der Milbe erlaubt, auf dem Haar zu laufen. Um das Haar zu verlassen, müssen die 
Lappen auseinandergespreizt werden. Dazu wird das Gnathosoma abgesenkt, wobei die Pal- 
pencoxen an den Klammerlappen ziehen und damit den Klammerapparat öffnen (9.). 

8. Die Untersuchung von Darminhalt und Wirtstier-Haaren läßt darauf schließen, daß 
L. leuckarti ein Saprophage ist, der wahllos die Haare abweidet. Dabei werden vermutlich 
große Nahrungsmengen umgesetzt (10.2.). 

9. Der Aufbau des Verdauungstraktes stimmt in wesentlichen Zügen mit den Verhältnissen 
bei anderen Acaridida überein. Im Magen werden Elemente der peritrophischen Membran 
abgeschieden und mit der Nahrung vermischt. Die Bildung einer durchgehenden peritrophi- 
schen Membran beim Übergang der Nahrung in das Colon konnte nicht beobachtet werden 
(10.2.). 

10. Die Zellen des Postcolon haben ein stark aufgefaltetes apikales Plasmalemma und zahl- 
reiche Vakuolen. Die Vakuolen enthalten offensichtUch Wasser und gelöste Substanzen, die 
pinocytotisch resorbiert wurden (10.2.). 

11. Die Ovidukte und die Vasa deferentia sind nach rostral umgebogen. Die Geschlechter 
zeigen einen auffallenden Sexualdimorphismus. Beim Männchen ist das Opisthosoma dorso- 
ventral abgeflacht, was einen engen Kontakt zwischen den Geschlechtern während der Paa- 
rung ermöglicht. Die Bildung von Attachment-Paaren wurde nicht beobachtet (11.). 

Contents 

1. Introduction 4 

2. The systematic Position ofLz5/:ro/»/7ora5/e«c^<2m' Pagenstecher, 1861 6 

3. Materials, methods and acknowledgements 8 

3.1. Materials 8 

3.2. Methods 8 

3.2.1. Lightmicroscopy 8 

3.2.2. Electron microscopy 8 

3.2.3. Electron probe microanalysis 8 

3.2.4. Life observations 9 

3.3. Acknowledgements 9 

4. Historical record 9 

5. The mite construction: apneu 10 

6. Bodymusculature 12 

6.1. Previous knowledge 12 

6.2. Results 12 

6.3. Discussion 13 

7. Supracoxal glands and genital papillae 14 

7.1. Previous knowledge 14 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

7.2. Results 16 

7.3. Discussion 18 

8. Locomotion apparatus 19 

8.1. Previous knowledge 19 

8.2. Results 21 

8.2.1. Skeletal System 21 

8.2.2. Musculature 22 

8.2.3. Ambulacra 23 

8.2.4. Life observations 23 

8.3. Discussion 23 

8.4. Some remarks on the hydraulic mechanism of Joint extension in the Chelicerata 30 

9. Gnathosoma and clasping apparatus 33 

9.1. Previous knowledge 33 

9.2. Results 34 

9.2.1. Skeletal System 34 

9.2.2. Musculature 36 

9.2.3. Life observations 37 

9.3. Discussions 40 

9.3.1. Discussion of the results 40 

9.3.2. Discussion of previous investigations of the clasping apparatus ... 42 

10. Digestive System and nutrition 43 

10.1. Previous knowledge 43 

10.2. Results 46 

10.3. Discussion 49 

11. Sexual Organs and reproduction 53 

11.1. Previous knowledge 53 

11.2. The female genital System 54 

11. 2.1. Previous knowledge 54 

11.2.2. Results 55 

11.3. Themale genital System 56 

11.3.1. Previous knowledge 56 

11.3.2. Results 58 

11.4. Life observations 60 

11.5. Discussion 61 

12. Ontogenesis 64 

13. References 64 

1. Introduction 

In spite of their widespread occurrence in a great variety of habitats our know- 
ledge of mites of the suborder Acaridida is underdeveloped in comparison to other 
groups of arthropods. This concerns both taxonomy as well as anatomy, physiology 
and ecology. 

This Situation improved slightly with the discovery, that some astigmatic mites are 
the main producers of house-dust allergens (Voorhorst et aHi 1964). This discovery 
initiated a huge number of investigations on the biology of the main allergen produ- 
cers {Dermatophagoides spp.). Today Dermatophagoides farinae and D. pteronys- 
sinus can be regarded as the best known astigmatic mites. 

Yet, studies on other Astigmata were sporadic and often confined to a few aspects. 
This applies especially to parasitic Acaridida. Up to now merely species of medical or 
veterinary importance were studied more in detail. 

The present work on Listrophorus leuckarti is an attempt to create a solid picture 
of the anatomy and behaviour of this species and to contribute to a better understan- 
ding of this large and important group of parasitic arthropods. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 




Figs. 1—2. Listrophorus leuckarti, on a hair of its host Arvicola terrestrts. 
2. male. — Scale bars: 50 jam. 



1. Female; — 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 



2. The Systematic Position of Listrophorus /eucAart/ Pagenstecher, 1861 

L. leuckarti belongs to a larger group of piHcole Acaridida which were combined 
by Fain (1971) to form the superfamily Listrophoroidea. This taxon comprises the 
following famiHes: 

Listrophoridae, 

Atopomelidae, 

Chirodiscidae, 

Myocoptidae. 




Figs. 3—4. Listrophorus leuckarti. — 3. Female, ventral and dorsal view combined; — 
4. female, lateral view. — Abbreviation: PSS = postscapular shield. — Scale bars: 
40 pm. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 7 

This Classification traces back to McDaniel (1968) who additionally included the 
Rhyncoptidae in the Listrophoroidea. Most of the present authors agree with Fain's 
Classification. OConnor (1982) on the other hand takes a different view. In his 
opinion all the families of stationary mammal parasites constitute the single superfa- 
mily Psoroptoidea (for the history of Classification of piHcole Acaridida see McDa- 
niel 1968; Fain 1971, 1973a, 1976). 

Most probably the members of the families Listrophoridae, Atopomelidae and Chirodisc- 
idae feed exclusively on material they find on the hairs of their hosts (sebum, shedded tissue 
particles, fungal spores and hyphae, pollen etc.). Consequently they must be regarded rather 
as saprophagous epizoons than as parasites. In contrast to them the Myocoptidae are true 
parasites. They feed on the soft parts of epidermis and cause irritations (Böhme & Supperer 
1958; Fain et alii. 1970). 




Figs. 5 — 6. Listrophorus leuckarti. — 5. Male, ventral and dorsal view combined; — 6. male, 
lateral view. — Abbreviation: PSS = postscapular shield. — Scale bars: 40 pm. 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

Today the family Listrophoridae comprises 21 genera (for overview see Kim 1985). The 
genus Aplodontochirus with its Single species A. borealis was included into the Listrophoridae 
by Fain & Hyland (1974). This, however, does not seem to be very suitable since A. borealis 
differs considerably from the other listrophorids (e. g. the absence of the clasping apparatus). 

The hosts of the Listrophoridae belong to the foUowing Orders of mammals: Rodentia, 
Insectivora, Lagomorpha, Carnivora, Scandentia and Marsupiaha. Listrophorids occur world 
wide with the exception of Madagascar, New-Guinea and Austraha (Leporacarus gibbus was 
imported into Austraha together with the rabbit) (for geographic distribution see Fain 1976, 
1981). The genus Listrophorus is restricted to the holarctic. 

The host of L. leuckarti is exclusively the water vole (Arvicola terrestris). Figs. 1 to 
6 show both sexes of L. leuckarti. Striking features are the cylindric body shape, the 
proterosomal clasping apparatus, the strongly sclerotized tegmen which covers the 
mouth parts and the reduced length of legs II to IV in the female. Adults measure 
about 460 pm (female) and about 380 pm (male). 

3. Materials, Methods and Acknowledgements 

3.1. Materials 

Eight individuals of the water vole Arvicola terrestris (Rodentia: Muridae) were trapped 
(23. 10. 90; Stuttgart-Büsnau, SW-Germany). 

For comparisons Caloglyphus berlesei Michael, 1903 (Acari: Acaridae) from own cultures 
(coUected 9. 1. 89; Hemmingen, near Ludwigsburg, SW-Germany) was used. 

3.2. Methods 

3.2.1. Light Microscopy 

Chitinous structures: Whole mounts of mites and coarse sections (razor blade) in Hoyer's 
fluid. — Chitinous structures and soft tissues: Fixation in Bouin (at least one day), piercing of 
cuticle to allow penetration of subsequent fluids, 90% ethanol, 70% eth., distilled water, stai- 
ning after Schönfeld (1980), differentiation with 70% and 90% ethanol, 94% eth., 100% 
eth., xylol, Malinol. — Semi-thin sections were stained with toluidine blue and embedded in 
Entellan. 

3.2.2. Electron Microscopy 

3.2.2.1. Transmission electron microscopy 
Two modes of preparation were applied: 

(A) Mites were pierced and fixed in a Solution containing 2% formaldehyde and 2.5% glutar- 
aldehyde in 0.1 M Na-cacodylate buffer (pH 7.2). After washing in buffer the mites were post- 
fixed in 2% osmium tetroxide in 0.1 M Na-cacodylate buffer (pH 7.2) for two hrs. and washed 
again in buffer. The specimens were dehydrated in a graded series of ethanol and embedded in 
Araldite via propylene oxide. 

(B) Without piercing the mites were submerged in a Solution containing 3% glutaraldeyhde in 
0.1 M phosphate buffer (pH 7.4). After washing in buffer they were postfixed in 1% osmium 
tetroxide in 0.1 M buffer for one hour. Further procedure like given in (A). 

Electron micrographs which are based on method (A) are indicated. For sectioning a LKB 
ultra microtome with a diamond knife was used. Energy-filtering TEM CEM 902 (Zeiss). 

3.2.2.2. Scanning electron microscopy 

Mites were killed by freezing and washed with a tenside. Preparation after Bock (1987): 
fixation in modified Carnoy (acetic acid: chloroforme: abs. ethanol = 1 : 1 : 3) (at least 4 hrs.), 
abs. ethanol (5 — 10 min), hexamethyldisilazane (5 min), air-drying and sputtering with gold. 
SEM DSM 940 (Zeiss). 

3.2.3. Electron-Probe Microanalysis 

In Order to obtain indications on the composition of the secretions of the supracoxal glands 
a microanalysis was carried out. The ränge of detectable elements started at fluorine (Z = 9) 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 9 

and ended at uranium (Z = 92). Mites were maintained in a vessel until they desiccated. Sput- 
tering with gold. SEM JXA 50 A QEOL). 

3.2.4. Life Observations 

The behaviour of the mites was observed by means of a Stereo microscope (40x). For a more 
detailed study of particular movements mites were fixed by a small coverslip and filmed with a 
video Camera. In spite of the strong hght the animals survived longer than one hour and were 
active for most of the time. 

3.3. Acknowledgements 

I would like to thank the following individuals for their kind help. Prof. Dr. B. Loos- 
Frank (Stuttgart) supported this study from its beginning and gave valuable comments on the 
manuscript. Prof. Dr. R. Lucius and Prof. Dr. H. Rahmann (Stuttgart) kindly gave permis- 
ion to use institute facihties. P. Vöhringer, E. Beck and B. Aich (all in Stuttgart) gave very 
helpful technical assistance in sectioning and electron microscopy. I also thank Dr. K.-H. 
KÖRTjE for his continuous interest and help in the transmission electron microscopic investi- 
gations, S. Hennig and B. Curth for their help with the SEM-examinations and Dr. R. Wur- 
ster (all in Stuttgart) who carried out the microanalysis. 



4. Historical Record 

Listrophorus leuckarti was described by H. A. Pagenstecher in 186L From the 
beginning the investigators' attention was focused on the curious clasping apparatus 
at the rostral end of the mite. This is also reflected in the name of the newly disco- 
vered animal: the form of the clasping apparatus reminded the author of a shovel 
(Greek: listros) and induced him to chose the name "Listrophorus" (shovel bearer). 
But despite of many attempts to explain the structure and function of the clasping 
Organ little understanding was achieved. 

Pagenstecher in his description gives the first interpretation of the diverse Cle- 
ments of the clasping apparatus. Furthermore he describes partly the internal ana- 
tomy of both sexes. The function of the proterosomal clasping apparatus, however, 
remained enigmatic to him, since almost all of the mites he received were dead and 
had been separated from their host. 

The first author who realizes that the clasping apparatus is used for grasping hairs and there- 
by enables the mite to stay on its host is Claparede (1868). He also corrects some misinter- 
pretations by Pagenstecher (1861a) concerning the sexual organs. But with regard to the 
anatomy of the clasping organ Claparede follows Pagenstecher's opinion. 

Megnin (1878) figures the mouth parts and the clasping apparatus of Leporacarus gihbus 
(syn. : Listrophorus gihbus) without further comment. His drawings imply a completely diff e- 
rent view of these structures. 

Haller (1880) essentially agrees with Megnin. In his description of Metalistrophorus 
pagenstecheri (syn.: Listrophorus pagenstecheri) he gives a very detailed drawing of the gna- 
thosoma. 

In Berlese (1897) a minute Illustration of the clasping apparatus can be found. In most 
aspects it confirmes the opinion of Megnin (1878) and Haller (1880). 

The later publications on listrophorids are exclusively descriptions of new species 
and only repeat the opinions of the former authors (for taxonomic literature of that 
period see Dubinina 1967; Fain 1971, 1973b, 1976; Fain & Hyland 1974). Only 
Hughes (1954) presented again a very comprehensive study on the anatomy of 
L. leuckarti which includes to that time the most detailed description of the clasping 
apparatus. 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

Since then most of the publications on listrophorids deal with the description of 
new species (mostly by A. Fain). If there are any informations on the form and func- 
tion of the clasping organ they mostly refer to Hughes (1954) (e. g. Woolley 1988: 
96). 



5. The Mite Construction: A Pneu 

From the constructional point of view the Body architecture of mites constitutes a 
pneu. "Pneu" here means a (natural or engineered) structure consisting of an easy to 
bend layer, loaded only in tension, encasing a pressurized filling (Otto 1984). Since 
the mite cuticle is partly sclerotized and muscles, fibres and skeletal rods are fixed to 
its inner surface a mite can be regarded as a partially hardened pneu with internal 
bracing. 

For physical reason it is obvious that every loaded elastic body adopts at least one 
possible equilibrium configuration. It follows for the mite cuticle that its energy 
under given forces and pressure is at minimum. In the static case every combination 
of hydrostatic pressure and muscular contraction can be associated with a particular 
body shape. 

In general this can be written as 
A = A (phyd, Fl, F,, . . ., FJ 

A = surface form of the mite 

Phyd ~ hydrostatic pressure 

Fl. .n ~ forces on the body surface (e. g. due to muscle contraction) 

Since p^yj and the body-volume V are not independent (by altering V the hydro- 
static pressure changes) it follows that 

A = A (V, Fl, F„ . . ., FJ 
V = body-volume 

These relationships are valid both for the whole animal and for parts of it. 

Fig. 7 shows how pressure and body-volume affect some structural elements and 
vice versa. The equivalency of pressure and volume in the present sense is symbo- 
lized by a double-headed arrow. 

Body-shape: Some vitally important parts of the body can only function if their 
form is maintained by hydrostatic pressure (e. g. ambulacra, rims of adanal suckers 
in the male, rim of sucker plate in the deutonymph). Proterosoma, gnathosoma, che- 
licerae, penis and adanal suckers are extruded by hydraulic pressure. 

Locomotion: The following joints are extended by hydrostatic pressure: 
femur-genu, genu-tibia, tibia-tarsus (8.1.). 

Digestive tract: As a result of haemolymph pressure, gut contents might be 
squeezed out. Therefore efficient closing Systems at both ends and a powerful pump 
at the rostral end of the gut are necessary (10.1.). 

Genital System: Analogous to the gut contents the discharge of sexual pro- 
ducts must be controlled by suitable closing Systems (11.2.1., 11.3.1.). 

Regulator musculature (dorsovental musculature): This compensates alter- 
ations of volume (mainly due to transpiration, feeding, defecation and deposition of 
eggs) by changes of cuticle shape and maintains the internal pressure at the required 
level (6.1.). 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



11 



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12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

Permeability of cuticle: Transpiration through the cuticle results in water 
loss which reduces the body volume. Arlian & Wharton (1974), however, demon- 
strated that in Dermatophagoides farinae the permeabiHty of the cuticle decreases 
with a reduction in atmospheric humidity. 

Water uptake: This is accompHshed by the supracoxal glands which enable the 
mite to take up water from the atmosphere. According to some authors (Alberti 
1979, WiTALiNSKi et ahi 1990) the genital papillae might be regarded as another organ 
for water uptake (7.1.). 



6. Body Musculature 

6.1. Previous Knowledge 

Up to now the musculature of Astigmata has been insufficiently described. At pre- 
sent the only attempt to describe and figure the body musculature of an astigmatic 
mite in more detail is made by Kuo & Nesbitt (1970). Hughes (1954) does not 
mention the body musculature. 

All Astigmata have strong muscles which are serially arranged on both sides of the 
body more or less perpendicular to the long axis (dorsoventral musculature). This 
musculature essentially serves to maintain the physiologically necessary internal 
pressure (Kuo & Nesbitt 1970; Woolley 1988: 101). This can be shown very 
simply by the following experiment: mites which have been exposed to an atmo- 
sphere of low humidity show deep grooves in their cuticle after a relatively short 
period. These groves mark the points of Insertion of the dorsoventral muscles which 
now are contracted and thereby compensate the decrease in pressure that results 
from water loss. 

Additionally astigmatic mites have maximally four pairs of longitudinal muscles 
which move the proterosoma. These are located at the dorsal side of the prosoma and 
their anterior tendons are inserted on the sejugal furrow. They allow the bending and 
redrawing of the proterosoma. 

For the gnathosomal musculature see 9.2.2. 

The nomenclature for the body musculature used below is inspired by Kuo & 
Nesbitt (1970) without supposing homology. 



6.2. Results 

Female: Two muscles (DVl, DV2) run inside the prosoma from the ventral to 
the lateral wall, two muscles (DV3, DV4) inside the opisthosoma from the ventral 
wall to the dorsum. DVl passes through the supracoxal gland between the gland cells 
4 and 5. Two pairs of muscles (Dl, D2) pass parallel to the dorsum (table 1; 
figs. 8-9). 

Male : The prosomal muscles correspond in position and size to the female's. The 
muscles of the opisthosoma will be desribed together with the reproductive System 
(see chapter 10.). 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 

D1 D2 DV3 DV4 



13 




DV3 DV4 



Figs. 8—9. Listrophorus leuckarti; schematic presentation of the body musculature. — 
8. Female, lateral view; — 9. female, ventral and dorsal view combined. — Scale 
bars: 40 jam. 



Table 1. Body musculature. 
Muscles Insertion points 



DVl 

DV2 

DV3, DV4 
D1,D2 



from apodeme of leg III to the postscapular shield 

from apodeme of leg III to the lateral wall above leg III 

in the middle of the opisthosoma; both muscles are inserted on the body wall 

obliquely from dorsolateral to dorsomedian; both fillets are inserted 
anteriorly on the sejugal furrow 



6.3. Discussion 

DV2 to DV4 certainly can be regarded as muscles for the regulation of the internal 
pressure. Between their Insertion points the body is not movable. In living mites 
above leg III and in the opisthosoma dents could repeatedly be observed. 



14 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 



DVl cannot clearly be attributed to a single function. Sometimes lowering of the 
proterosoma was accompanied by an inward movement of epimer III as a result of 
streng contraction of DVl. Thus DVl might serve as depressor of the proterosoma. 
Additionally the inward motion of epimer III accompiishes a decrease in body 
volume and thereby an increase in hemolymph pressure. 

Dl and D2 are the levators of the proterosoma. 

The number of body muscles in L. leuckarti is strongly reduced compared with 
free Uving Astigmata even of similar size. Homologization of every muscle, however, 
is impossible since a sufficient description of the body musculature of free iiving 
Astigmata is still lacking. 

7. Supracoxal Glands and Genital Papulae 

7.1. Previous Knowledge 

Lateral to esophagus and stomach there is a paired group of cells designated as 
"supracoxal glands". Each gland has a chitinous duct that opens to the outside dorsal 
to coxa I. Recent investigations unanimously showed that one gland is composed of 
seven cells of different size into each of which projects a branch of the chitinous duct 
(Prasse 1968a; Brody et alii 1976). In addition Prasse (1968a) found in Caloglyphus 
spp. a complex of several cells which constitute a cavity filled with secretory pro- 
ducts. These products also are released into a chitinous duct which communicates 
with the common duct. 

In his lighth microscopic analysis of the supracoxal glands (here named as "Große 
Lateraldrüse") of Caloglyphus herlesei and C. michaeli Prasse (1968a) described the 
seven cells as "im Zentrum schaumartig, ansonsten aber fibrillär strukturiert" 
("foamlike in the center but otherwise fibrous"). 

The first electron microscopic investigation of the supracoxal glands was carried 
out by Brody et alii (1976) on Dermatophagoides farinae. They found three units 
each combined of two different cells one cell (type A cell) enveloping the other (type 
B cell) completely. In both cells the end of a branched duct projects that are covered 
by a porous cap from inside. The type A cell shows an extremely folding of plasma- 
lemma whereas the folding of the cell membrane of type B cell is less elaborate. The 
foldings are filled with numerous mitochondria. At the penetration point of the chi- 




Fig. 10. Listrophorus leuckarti, female; schematic presentation of the left supracoxal gland. 
The numbers indicate the gland cells. — Scale bar: 40 pm. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



15 



tinous duct into type B cell the plasmalemma folds back upon itself several times. 
The smaller seventh cell (type C cell) is characterized by numerous vesicles and mito- 
chondria, lysosomes and an extensive rough endoplasmic reticulum which may indi- 
cate the synthesis of proteins. All cell products are brought together by the System of 
chitinous ducts and released to the outside. 




Figs. 11 — 13. Listrophorus leuckarti, female; supracoxal gland. — 11. Longitudmai section, 
contact zone between the afferent chinnous duct (AD) and gland cells; asterisk 
= porous cap, arrow = folded plasmalemma of gland cell (scale bar: 1.1 ^im); 
— 12. transverse section, cell 6; mitochondria (asterisks) surrounded by plasma 
membrane plications; arrow = cell border (scale bar: 0.4 jam) (fixation mode 
A; see 3.2.2.1.); - 13. transverse section, cell 3, as in fig. 12 (scale bar: 0.4 jim) 
(fixation mode A). 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

By most of the former authors as well as by Hughes (1954) the supracoxal glands 
are regarded as the salivary glands (for a literature review see Prasse 1968a). 
Wharton & FuRUMizo (1977) were the first who proved that the supracoxal glands 
additionally constitute an important organ for water supply. According to them the 
glands secrete a Solution of high osmolarity which is directed by the podocephalic 
canal to the mouth and imbibed by the mite. If the water vapour activity a^ (= rela- 
tive atmospheric humidity/100%) is above the activity of water in the gland fluid a^, 
a net transfer of water from the atmosphere into the Solution occurs. In the other 
case (ay<a^) the Solution looses water to the ambient air. Finally the water loss leads 
to crystallization of the solutes. Thus a plug is formed at the gland orifice which pre- 
vents further release of the Solution. If the atmospheric humidity increases again the 
plug deliquesces. McDaniel (1981) describes a small cuticular flap-like lid dorsal to 
the gland opening in Geomylichus thomomys. He assumes that the lid serves to close 
the gland orifice and may replace the plug. The value of atmospheric humidity at 
which the mite shows a net loss of water is called "critical equilibrium activity" 
(CEA) (Knülle & Wharton 1964). It is specific for each species and is for example 
in nonfed Tyrophagus putrescentiae between 0.75 and 0.84 (25°C) (Cutcher 1973). 
Among the osmotically active substances in Tyrophagus putrescentiae and Dermato- 
phagoides farinae Wharton & Furumizo (1977) traced potassium chloride as a 
significant component. Furthermore they found macromolecules with >30,000 
Dalton. The close vicinity of the supracoxal glands to the stomach suggests the follo- 
wing circulation of the dissolved salts: supracoxal glands — podocephalic canals — 
esophagus — stomach — haemocoel — supracoxal glands (Wharton & Furumizo 
1977). 

As another organ for managing water balance the genital papillae (also: genital 
suckers) are discussed (Alberti 1979). They consist of one (protonymph) or two 
(deuto-, tritonymph, adulti) pairs of fingerlike structures which are normally hidden 
between the genital folds. Instead of them the larva bears a pair of similarly shaped so 
called "Clap AREDE organs" which protrude completely unprotected from coxal 
fields I. The genital papilla is filled with the extensions of one or several cells. In the 
latter case the cells seem to fuse in their apical parts (Witalinski et alii 1990). The 
cells contain an extensive network of vesicular tubules or numerous vesicles as well 
as numerous mitochondria and microtubuli. Their apical plasmalemma is deeply 
folded. Between the apical cell membranes and the surrounding cuticle a cell-free 
Space filled with a liquid occurs. The apical dome-shaped part of the papilla consists 
of a special material (Fashing 1988; Witalinski et alii 1990). The ultrastructure of 
Claparede Organs is nearly identical. In terrestrial forms both organs are supposed 
to function in water uptake whereas in aquatic species they might be utilized for ion 
exchange (Alberti 1979; Fashing 1988). 

7.1. Results 

The supracoxal gland in L. leuckarti consists of seven elongated cells, four of them 
considerably smaller in size (fig. 10). Each cell possesses a nucleus. The branched 
duct is cuticle-lined and its proximal ends are closed by a porous cap (fig. 11). All 
cells contain numerous mitochondria which are surrounded by membranes. In the 
larger gland cells this arrangement is restricted to the periphery of the cell (fig. 57). 
The smaller gland cells are densely filled with mitochondria and membrane plications 
(fig. 13), whereas the larger gland cells appear highly variable: in some specimens the 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



17 




Figs. 14—17. Listrophorus leuckarti, female; supracoxal gland. — 14. Transverse section, cell 
1, rostral part; contact zone between membrane plications and cell membrane 
{arrows) (scale bar: 0.25 pm) (fixation mode A); — 15. longitudinal section, at 
the level of DVl; membranes with vesicular extensions (scale bar: 0.6 jim); — 
16. opening {GO) of supracoxal gland and probable podocephalic canal 
{arrows) (scale bar: 10 lim); — 17. dried specimen with a plug {arrow, inset) 
formed by the crystallized gland secretion at the orifice (scale bar: 25 pm). 

System of mitochondria and membranes is scanty (fig. 57), in others it is more elabo- 
rate (fig. 12). In its extreme form the membranes form vesicular extensions which fill 
the Space between the mitochondria (fig. 15). In the rostral part of the cells the mem- 
brane plications run towards the cell membrane (fig. 14) whereas in the more caudal 
parts they bend and parallel the plasmalemma (fig. 12). 

At the point of penetration of the chitinous duct into the cell the cell membrane is 
folded back upon itself several times (fig. 11). Fig. 16 shows the gland orifice and the 
probable course of the podocephalic canal. In all dried mites a plug had been formed 
in the gland opening (fig. 17). By microanalysis of the plug material a high amount of 
potassium and chlorine was detected (fig. 18). 

The genital papillae appear as small chitinuous rings or bowls that open to the out- 
side (fig. 64). 



18 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 



7.3. Discussion 

The densely packing with mitochondria is a measure for high consumption of 
energy, probably as a result of work of concentration. Though in none of the sec- 
tions an indication for an inflection of the plasmalemma was seen the System of 
membranes in all probability represents an infolding of the cell membrane. 

Under these assumptions the following model for the function of the supracoxal 
glands in L. leuckarti is proposed: like a sponge a continuous network of membrane 
plications passes from the rostral to the caudal end through the cell. At the cell ends 
the System of foldings opens to the haemocoel. Potassium is pumped across the 
membrane of the plications into the cell. By realizing the principle of counter current 
the ratio of concentrations in cytosol and haemolymph along the membrane is relati- 
vely constant. The cytosol is filtered through the cap and released to the outside in 
Order to take up water from the ambient air. The different structural appearances of 
the same gland cells may indicate the ability of the supracoxal glands for adaptation 
to changes in the water need and/or the humidity of the ambient air. 

Hughes (1954) erraneously believed the supracoxal glands (here named as salivary 
glands) of L. leuckarti to open into the buccal cavity. 

In their electron microscopic appearance the supracoxal gland cells are very similar 
to the cells that fill the Claparede organs and the genital papillae in Naiadacarus 
arboricola (Fashing 1988). 

The difference in the Organization of the supracoxal gland of Dermatophagoides 
farinae is most astonishing. Common features are the following: the number of 
seven cells with a common duct, the great number of mitochondria, the closing of the 



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18 

Fig. 18. Microanalysis of the piug material of fig. 17; energy dispersive X-ray spectrum for 
Clements with Z>9. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 19 

proximal duct ends with a porous cap and the folded cell membranes at the point of 
contact with the duct. 

The genital papillae appear to be reduced. Their participation in water uptake 
seems very unlikely. 



8. Locomotion Apparatus 

8.1. Previous Knowledge 

Up to now a satisfying investigation of the anatomy and kinematics of the locomo- 
tion apparatus of astigmatic mites has not yet been presented. Only in Kuo & Nes- 
BiTT (1970) some leg muscles are described and illustrated. Considering the high 
number of muscles moving the leg Segments as one can see even in whole specimens 
simply stained their informations are completely insufficient. Hughes (1954) de- 
scribes in extenso the leg musculature of L. leuckarti and gives several drawings. On 
the value of his description see below. 

The following introduction is an attempt to sketch the Situation in free-living 
Astigmata. The informations are based exclusively on my own observations mainly 
of Caloglyphus berlesei. 

The legs of free-living Astigmata normally articulate ventrally along an oval line 
(fig. 19). The coxa-trochanter joints of all legs are monocondylic^), trochanter and 
femur are connected by two condyles. The other joints are hinge joints without con- 
dyli. In each leg the Joint axes run nearly parallel to each other except in the trochan- 
ter-femur Joint. 

In forward locomotion it is most suitable if all legs (leg segments) swing in the 
direction of progression. In other words: the rotational axes should be orientated 
perpendicular to the direction of locomotion. Under these conditions all puUing and 
thrusting forces the leg exerts to the ground contribute to progression. All deviations 
lead to force components that do not contribute to progression. 

In astigmatic mites only the first pair of legs complies with these requirements. But 
as the Joint between trochanter and femur runs obliquely to the long axis of the leg 
and the leg therefore can be bent obliquely to the long axis, a transmission of force 
parallel to the long axis of the mite body is also possible for the other legs. Conse- 
quently the leg movement in straight forward Walking is a combination of flexing 
and extending as well as obliquely bending of the trochanter-femur Joint. By this the 
first two pairs of legs act in pulling, the other two pairs in thrusting. Thus the contri- 
bution of the joints for the scheme of movement is different for each leg: 

leg I: almost exclusively flexing and extending; 

leg II: flexing and extending, little bending; 

leg III: almost exclusively bending; 

leg IV: flexing and extending, little bending. 
The pattern of leg movement in astigmatic mites is very similar to the one in Spi- 
ders (FoELix 1979: 132). 



^) In fact the term "condylus" is wrong, since in Astigmata condyli do not occur. The junc- 
tures consist of narrow bridges of flexible chitin. This bridge is provisionally designated 
here as "condylus". 



20 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 




Fig. 19. Caloglyphus herlesei, female; ventral view. — Scale bar: 100 }im. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 21 

Trochanter and femur possess an antagonistic musculature. Genu, tibia and tarsus 
are equipped only with flexors, the extension of their joints is performed by 
hydraulic pressure. Ambulacra are again moved by antagonistic musculature which 
originates from the distal end of the tibia. 

8.2. Results 
8.2.1. Skeletal System 

The coxa-trochanter joints of L. leuckarti cannot be linked by an oval line as de- 
scribed for most of the free-living species. The legs II to IV are arranged in a straight 
row (figs. 3, 5, 20). Despite of these modifications the orientation of the axes of coxa- 
trochanter joints in respect to the long axis of the mite, however, remained nearly 
constant. 

Contrary to free-living Astigmata trochanter I to IV articulate via two condyles. 

The coxa-trochanter joints of leg I and II are surrounded by skeletal rings 
(figs. 3—6). The rings of leg I are interrupted ventrally in order to make room for the 
clasping flaps originating here. Thus the rings are missing between this site and the 
articulation of the endoskeleton of leg I with the skeletal rods (fig. 21 ; S) establishing 
the connection with the gnathosoma (see below). 

The skeletal rings of the first two pairs of legs are connected by a well developed 
endoskeleton each (fig. 21). The endoskeleton consists of inwards arched chitinous 
plates arising from the dorsal border of the skeletal rings. These plates pass ventro- 
medially and fuse via a caudal extension ("sternum"). This extension serves as surface 
for attachment of several leg muscles. In addition to the caudal extension two rostral 
extensions arise at the endoskeleton of leg I. Ventrally the chitinous plates and the 
extensions fuse with the internal surface of the body cuticle. This arrangement 
demonstrates that the endoskeletons are derived from the apodemes of legs I and II 
which are named here as "endoskeleton I and 11". One of the two condyli of tro- 
chanter I and II is located at the outer face of the chitinous plates. The other one is 
attached to the posterior half of the skeletal ring. 

Two sclerites are located posterior to leg I and II, both connected with the skeletal 

ring. 

The coxal fields of legs III and IV are strongly sclerotized. The coxal fields III are 
joined by a strong apodeme at their anterior border. Only the legs IV are completely 
separated from each other. Posterior to trochanters III and IV there is a crescent scle- 
rite each, at which the posterior condylus of the coxa-trochanter Joint is fixed. 

The length of legs is about 120 pm, 85 pm, 100 pm, 100 pm (female) and 115 pm, 
85 pm, 115 pm, 135 pm (male). All leg segments are present but an alteration in their 
proportions and a fusion of several podomeres occurred. 

In free-living Astigmata normally the tarsus is the longest segment in each leg. In 
L. leuckarti, however, in leg I and II the femur is the longest podomere. Especially 
femur I is exceptionally elongated (fig. 22). Femur and genu of legs III and IV are 
fused. Regarded as one leg segment they constitute the longest leg section and are the 
analogy to the femur of leg I and II. The length of tarsi differs only slightly from the 
length of the other leg segments, but tibia and tarsus of legs I and II are fused which 
is equivalent to an elongation of the last leg section. 

For comparison of the legs of L. leuckarti and Caloglyphus berlesei see 
(figs. 23-26). 



22 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



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Figs. 20—22. Listrophorus leuckarti. — 20. Female (scale bar: 50 \xm); — 21. propodosoma, 
integument removed in the region of leg I; CE = caudal extension of endo- 
skeleton, I ("sternum"), EI = endoskeleton I, RE = rostral extension of endo- 
skeleton 1, S = skeletal rods articulating with the gnathosoma, T = tegmen; 
— 22. female; leg I, medial view; F = femur (scale bars: 10 ^m). 



Althogether in L. leuckarti a limitation in the motility of legs has taken place. The 
number of joints in all legs has been reduced from five like in free-living forms to 
four. — The legs II are extremely bent medially. 



8.2.2. Musculature 

For the arrangement of the leg musculature see (figs. 27—33). The adductors of 
trochanter I and II are better developed as the corresponding muscles of legs III and 
IV. 

Like in all Astigmata extensors of the trochanter-femur joints are inserted outside 
the leg tube, the flexors extend from the dorsal side of trochanter to the ventral 
border of the femur. As a result of fusion the musculature of the other leg segments is 
strongly simplified. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 23 

In spite of an articulation between femur and genu of legs I and II the genu is not 
provided with musculature. Flexion is performed passively by strong flexion of the 
last two Segments, when the ventral border of the tibia presses on the genu. 

8.2.3. Ambulacra 

The structure of the ambulacra is very uniform. The nomenclature of component 
parts used here foUows Atyeo (1978). 

The tarsus ends in a short stalk (ambulacral stalk) to which the ambulacral disc is 
attached (fig. 34). The disc is not a massive structure but is kept in form by filling 
v^^ith haemolymph. Internally there are several sclerites (fig. 35). The sclerites are 
dominated by the basilar piece (BP) and the modified claw (Cl) which are both 
obviously fused. Additionally a condylophore guide (CG) and a pair of small scle- 
rites (unguiform sclerites US) occur. The latter probably serve to stabilize the disc 
(Atyeo 1978). The basilar piece articulates with two condylophores (C). The ambu- 
lacral disc can be tilted over this axis. In SEM-preparations the position of the Joint is 
clearly recognizable as a furrow traversing the disc. 

Two pairs of muscles (two levators, two depressors), originating at the tibia, send 
tendons (one for each muscle) into the ambulacral disc. In free-living Astigmata the 
tendons of levators terminate dorsally in the cuticle of the pretarsus, the depressors 
at the proximal end of the basilar piece. In L. leuckarti the course of the tendons 
could not be observed. 

On its distal end the ambulacral disc bears two semicircular flaps that contain no 
sclerites. (In light microscopic Observation they can easily be overlooked. Thus they 
are missing in the drawings of Pagenstecher 1861a and Wilson & Lawrence 
1967.) The flaps are divided into two parts by a fan-shaped structure (FSS) that nar- 
rows proximally and appears to run into the ambulacral stalk. With the aid of these 
structures the ambulacral disc is folded in itself immediately before lifting the leg. 

The ventral face of the ambulacral disc is unregularly corrugated (fig. 34). 

8.2.4. Life Observations 

The mites live exclusively on the hairs of their host. When staying or moving on a 
hair the gnathosoma always points towards the root of the hair. In this orientation 
the animals walk back and forth. By doing so the hair is loosely embraced by the 
clasping flaps so that the hair is practically "threaded" through the clasping appa- 
ratus. Since the clasping flaps are located between coxae I, legs I can not reach the 
surface of the hair and have ceased to participate in normal Walking. They are now 
mainly used as feelers and are permanently moved up and down. Additionally, with 
the aid of legs I, the mites pull themselves to another hair. If the mite walks on 
smooth surfaces (glass, paper) all legs are used. 

8.3. Discussion 

Since the mites are moving exclusively on the hairs of their host several heavy 
modifications and simplifications of the locomotion apparatus took place during 
their evolution. In the course of the formation of the clasping apparatus legs I could 
no longer participate in Walking. Finally their contribution to locomotion was con- 
fined to pulling the mite to another hair. This is the reason why the ambulacra of legs 



24 



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WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



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26 



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28 



Figs. 27—28. Listrophorus leuckarti, female; adductors of trochanter I — IV. — 27. Ventral 
view; — 28. lateral view. — Scale bars: 40 Jim. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



27 





30 



Figs. 29—30. Listrophorus leuckarti, female; abductors of trochanter I — IV, flexors of femur 
I — IV. — 29. Ventral view; — 30. lateral view. — Scale bars: 40 jim. 



28 



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32 



Figs. 31-32. Listrophorus leuckarti, female; extensors of femur I- IV. - 31. Ventral view; 
32. lateral view. — Scale bars: 40 }im. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



29 




33 



Fig. 33. Listrophorus leuckarti, female, lateral view; flexors of tibia I-IV and tarsus III and 
IV; musculature of ambulacral discs. - Scale bar: 40 jam. 



30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

I were not reduced. On the other hand it opened the possiblility to change their 
function. They took now the role of feelers. For the new function long legs were 
advantagous since in this way a larger surrounding could be reconnoitred. This may 
explain the extreme elongation of femur I. 

By the orientation of the mite in the long axis of the hair, and even more by gras- 
ping of the hair by the clasping apparatus, the position of the hair relative to the mite 
is precisely determined. Only the diameter of the hair can vary. This led to a shift of 
the articulation points of legs II to IV towards the median line. Finally these legs arti- 
culated along a line parallel to the hair. 

As during Walking the hair is directed through the clasping apparatus the distance 
between the body and the hair at the level of leg II is necessarily very small. There- 
fore, legs II are bent inwards and are shorter than the following legs. 

Since the mites do not walk on highly variable Substrates but on smooth and iden- 
tically shaped hairs subtle movements of correction were no longer required. This 
led to the fusion of leg segments and to the reduction of leg musculature. 

Most authors believe the ambulacral discs to act like suckers (Fain 1971, 1973a; 
MiRONOV 1987). This, however, is not consistent with their anatomy. Neither the 
ambulacral disc is formed like a sucker, nor there are any devices (muscles, tendons) 
to produce a negative pressure between cuticle and the ground surface. The observa- 
tions made by Atyeo (1978) in SEM-preparations that the ventral side of the disc is 
always shaped concave, are probably due to an artifact. Moreover, the ventral corru- 
gating reaching the edge of the ambulacral disc makes the generating of a vacuum 
unlikely. More plausible is the assumption that adhering to the Substrate is accom- 
plished by adhesion. Because of the adsorption of water from the air all surfaces are 
covered by a thin layer of water. The tight contact between cuticle and ground can 
probably be achieved by this thin water film. Another possibility may be the secre- 
tion of a sticking fluid, as it occurs in insects (Nachtigall 1974; Bauchhenss 
1979). 

Immediately before lifting the leg, the area of contact is minimized by folding of 
the ambulacral disc. By this mechanism the energy costs for detaching the leg is 
obviously kept at a minimum. 

A comparison with the informations given by Hughes (1954) on the locomotion 
apparatus is impossible and one has the impression that the author describes a com- 
pletely different species. To give an example: in his fig. 19 he shows leg III including 
its musculature. According to his drawing all segments are not only connected by 
joints but also are provided with musculature. Even more uncomprehensible is that 
he depicts extensor musculature for genu, tibia and tarsus. These muscles, however 
— if they existed — would act as flexors. This is not surprising since in a hinge Joint 
extensors are possible only in a certain configuration (an example is shown by 
Manton 1956). WooLLEY (1988: 101) adopts this slip without criticism. Fain (1971) 
even takes "cinq articles libres" in all legs as part of his definition of the family 
Listrophoridae. 



8.4. Some Remarks on the Hydraulic Mechanism of Joint Extension 

in Chelicerata 

The extension of certain leg joints by filling the space which is surrounded by the 
articular membrane with haemolymph is widespread among the Chelicerata (Parry 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



31 





Fig. 34. Listrophorus leuckarti, female; ambulacra of legs I. — Scale bar: 5 jim. 

Fig. 35. Listrophorus leuckarti; schematic drawing of the ambulacrum. — Abbreviations: BP 

= basilar piece, C = condylophores, CG = condylophore guide, Cl = claw, FSS = 

fan-shaped structure, US = unguiform sclerite. 



1960). Up to the present quantitative investigations on this mechanism were carried 
out only in spiders (Parry & Brown 1959a, b; Wilson & Bullock 1973; Stewart 
& Martin 1974; Anderson & Prestwich 1975; Blickhan & Barth 1985). The 
joints in question are the femur-patella Joint and the tibia-metatarsus Joint. Most of 
the previous studies are confined to pure measuring without introducing any quanti- 
tative model to explain the results. Only Parry & Brown (1959a, b) and Blickhan 
& Barth (1985) attempt to link the relevant quantities in a quantitative way. • 

The haemolymph pressure of spiders is mainly determined by the musculi laterales (Wilson 
1970; Anderson & Prestwich 1975). They run from the carapax to the lateral pleura. Three 
levels of pressure are unanimously recorded by all investigators in all animals used for study 
(Anderson & Prestwich 1975): 

13 — 67 hPa: the spider is resting; 
40—80 hPa: the spider walks normally; 
600 — 640 hPa:the spider is agitated. 

Many authors draw the conclusion that for each joint-extension the musculi laterales have 
to contract ("pressure pump") (Anderson & Prestwich 1975; Foelix 1979: 19; analogous 
suggestions also for Gamasina in Akimov & Yastrebtsov 1988). Andrson & Prestwich 
(1975) even see an advantage in the extension of legs by hydraulics, arguing that since there 
was no need for extensors in the legs the flexors could be enlarged which might faciliate the 
overcoming of prey. This view, however, is inconsistent with the normal gait of spiders. Here 
during the bending of one leg another leg is simultaneously straightened (Foelix 1979: 132). 
Under these conditions the flexors would always have to work against increased pressure and 
no advantage is evident (Manton 1973). 

For the extension mechanism therefore the foUowing model is proposed which 
would be valid in principle also for mites (fig. 36): 

During flexion the haemolymph content v of the Joint is pressed into the prosoma 
(reservoir). If the contraction State of muscles in the prosoma (thread) remains 
unchanged the cuticle (elastic wall) is expanded and potential energy stored. The 
pressure in the whole System increases. If the flexors slacken the haemolymph flows 



32 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 



from the prosoma into the Joint. By doing this the potential energy of the cuticle is 
transformed into kinetic energy. With each bending the flexor muscle has thus to 
provide additionally the energy for the Joint extension. 

If the hydrostatic pressure in the System increases by contraction of the body mus- 
culature the pre-stressing of the cuticle is higher. Straightening now is faster since 
with the higher level of pressure the haemolymph flows faster into the Joint. At equal 
V a larger amount of energy is made available (a technical analogy can be seen in the 
bow and arrow: by increasing the pre-stressing of the string the same maximal elon- 
gation which is determined by the length of the arm generates a greater accelerating 
force on the arrow). 

In the resting spider the haemolymph pressure will be decreased, probably to 
allow the legs to lie against the body without muscle activity. 

Whether mites are also able to regulate their Walking speed by altering the hydro- 
static pressure must be a subject for future research. 

At first sight this mechanism of straightening the legs seems energetically very 
inefficient since by displacing of haemolymph over long distances through the cre- 
vices between muscles, nerves and body wall energy losses occur as a result of fluid 
friction. By Insertion of extensible cuticle areas in close vicinity to the Joint suitable 
for taking up the displaced haemolymph, these flows could be minimized to a great 
extent. The flows during leg movement, however, have the side effect that the flexor 
musculature is bathed by the haemolymph. The hydraulic mechanism therefore 
might at the same time serve as a partial Substitute for a missing or poorly developed 
circulatory System. This assumption is supported by the fact that precisely the distal 
leg Segments are straightened by this principle. 

In this way the activity of musculature and the supply of nutrients would be 
coupled, Walking speed and pumping power would be co-ordinated at all times. 

In view of its possible double function the hydraulic mechanism no longer seems 
to be inefficient but to be an extremely elegant "biological design". 



elastic wall 



thread 





36 

Fig. 36. Model of the Joint extension in chelicerata, longitudinal section; the analogy to the 
flexor musculature is omitted. — Abbreviation: v = Joint volume. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



33 



9. Gnathosoma and Clasping Apparatus 

9.1. Previous Knowledge 

Up to now the gnathosoma of astigmatic mites was most exactly described by 
HuGHteS (1953), Prasse (1967) and Brody et alii (1972). Supplemented by my own 
obseryations at Caloglyphus berlesei the following general picture can be given 
(figs. i7-38). 

The rigid frame for the whole gnathosoma is constituted by the hypognathosoma 
(subcapitulum) which has arisen from the fusion of the palp coxae (PC) in their pro- 
ximal parts. Ventrally the hypoganthosoma is continuous with the hypostome which 
forms most of the ventral face of the gnathosoma and lies between the distal portion 
of the palps. The palp coxae continue in two movable podomeres (PI, P2). They are 
moved by musculature originating in the palp coxae. Dorsally there are the chehcerae 
which are inserted into a short cuticular tube known as the cheliceral sheath (CS). 
Anteriorly the sheath is attached to the cheliceral shaft which is the proximal hollow 
part of the chelicera. Posteriorly the sheath fuses with the idiosoma. At the cheliceral 
shaft strong retractor musculature is inserted. It originates at the sejugal furrow and 
between the sejugal furrow and the propodosomatal sclerite (PS). Protraction of the 
chelicerae is accomplished by haemolymph pressure. Between the chelicerae the 
labrum (L) is located which is a long tongue-like structure tapering anteriorly. The 
Space between the labrum and the hypostome is called "buccal cavity". It merges into 
the pharynx. Dorsal to the pharynx there is the subcheliceral plate (SCP) (epistome) 
which is a posterior elongation of the dorsal wall of the palp coxae. Its posterior edge 





vB SCP PC PI P2 



Caloglyphus berlesei, female; proterosoma, integument removed in the rostral 
region; sclerotized parts dotted. — 37. Dorsal view, chelicerae omitted; — 
38. lateral view. — Abbreviations: CS = cheliceral sheath, dB = dorsal branch 
of stabilizing ledge, GD = gnathosomal depressors, GL = gnathosomal leva- 
tors, L = labrum, MO = mouth opening, PI, P2 = podomeres of palp, PC = 
palp coxa, PS = propodosomatal shield, SCP = subcheUceral plate, vB = ven- 
tral branch of stabilizing ledge. — Scale bars: 50 pm. 



34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

is accompanied by a ledge which branches at the posterior margin of each palp coxae. 
One branch runs dorsally and frames the chelicera for a sliort distance the other 
branch foUows the posterior border of the palp coxa. The gnathosoma is moved by 
two groups of muscles at each side. Three fillets (GLl, GL2, GL3) extend between 
the posterior margin of the propodosomatal sclerite and the dorsal branch of the 
ledge mentioned above. Two muscles (GDI, GD2) take a course from the lateral 
margin of the propodosomatal sclerite to the proximal end of the palp coxae. These 
muscles allow bending and retraction of the gnathosoma. Protraction is performed 
by hydraulic pressure. 



9.2. Results 

9.2.1. Skeletal System 

Most part of the gnathosoma is hidden under the heavily sclerotized tegmen 
(fig. 40). It has a well developed endoskeleton (fig. 39) which is formed by a chiti- 
nous frame on which two arched structures (lateral plates LP) are laterally attached. 
The lateral plates on the one hand are connected with the bottom (B) of the gnatho- 
somal frame, on the other hand via a strong strut with the lateral walls of the gnatho- 
somal frame. In frontal aspect this results in a structure with a large opening (CO) in 
its Center and two smaller lateral breaches (LO). The caudal ends of the lateral plates 
pass beyond the gnathosomal frame. This caudal part is hollow and slightly bent ven- 
tromedially. The wall which follows the outline of the lateral plate is thickened. In 
the roof (R) of the gnathosomal frame there are two openings serving as guides for 
the chelicerae (C). At its rear edge there is a narrow projection to which the pharynx 
musculature attaches. The anterior broders of the two lateral openings are conti- 
nuous with the soft walled palps (P). Distally they are bent outwards so that adjoined 
they result in a broad piston (fig. 40). The gnathosoma articulates with two skeletal 
rods (S) which themselves articulate with the endoskeleton I. 

The clasping flaps (CF) are a derivative of the integument (fig. 42). They extend 
from the posterior end of the sternum of legs I to the anterior border of the gnatho- 
somal frame. Their outer surface is partly sclerotized, their inner surface is soft. 
TEM-sections reveal that the material of the flaps contains fibres to a great extent 
(figs. 44—45). The cuticle of the inner surface sits upon these fibres via small pillars. 
In their distal part the orientation of these fibres follows in its course the form of the 
flaps. At their ends the fibres fuse with the outer sclerotized wall of the flap or with 
apodemes originating there, respectively. At the outer face of the flap a small peg 
(PE) is easily seen (figs. 43, 49). It projects into a similarly formed groove at the ven- 
tral border of the lateral plate. The anterior arch of the lateral plate projects behind 
the clasping flap (fig. 49). Lateral plate and clasping flap are fused by elastic cuticle. 
In regions which are often in tension fibres could be detected repeatedly. They. 
occur: 

L) between the bottom of the gnathosomal frame and the clasping flaps 

(fig. 46); 
2.) between the endoskeleton I and the origin of the flaps as well as between 

the bases of the flaps; 
3.) between the tegmen and the gnathosomal frame in close vicinity of the arti- 

culation of the gnathosomal frame (fig. 55). 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



35 





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36 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 




Figs. 40—43. Listrophorus leuckarti, female. — 40. Rostral end with mouth parts (C = cheli- 
cerae, CF = clasping flap, P = palp) (scale bar: 5 pm); — 41. as in fig. 40 (scale 
bar: 10 Jim); — 42. proterosoma (CF = clasping flap, LP = lateral plate, P = 
palp) (scale bar: 20 p.m); — 43. proterosoma, whole mount in Hoyer's fluid 
(light micrograph; CF = clasping flap, LP = lateral plate, PF = peg, R = roof 
of gnathosomal frame, S = skeletal rod) (scale bar: 20 pm). 



9.2.2. Musculature 

As mentioned in 8.2.1. the gnathosoma articulates with the idiosoma via two ske- 
letal rods (S) (figs. 47—48). The Joint allows only vertical movements. Lowering of 
the gnathosoma is accomplished by two depressors at each side of the body (GDI, 
GD2). GD2 is inserted laterally at the posterior margin of the tegmen. Its tendon 
turns around the articulation of leg I and ends at the ventral border of the lateral plate 
immediately anterior to the groove. GDl arises from the tegmen dorsal to leg I and 
passes straight-lined to the same insertion point as GD2. Two levators (GLl, GL2) 
run from the posterior border of the tegmen to the roof of the gnathosomal frame. 

The chelicerae are turned dorsally by two small muscles (CLl, CL2) which run in 
the middle of the tegmen. Three Httle bands of muscles (CDl, CD2, CD3) have their 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



37 






Figs. 44—45. Listrophorus leuckarti, female. — 44. Clasping flaps; transverse section; outer 
surface sclerotized {arrow)., the inner face shows the corrugation. The inner 
cuticle is connected via small chitinous pillars {Pi) with a layer of longitudinal 
fibres (scale bar: 2.5 pm); — 45. detail; F = fibres (scale bar: 0.6 jam). 



origin at each side of the soft-walled region between the postscapular shields. They 
follow a course ventral to GLl, CLl and CL2 and are inserted at the chelicerae. 
The musculature of the palps is attached to the caudal part of the lateral plates. 

9.2.3. Life Observations 

The movement of the clasping flaps is always coupled with the movement of the 
gnathosoma. When the gnathosoma is lifted the caudal parts of the lateral plates press 
on the peg of the clasping flaps. As a result the flaps rotate medially and the clasping 



38 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 




Fig. 46. 



Listrophorus leuckarti, female; gnathosoma with clasping flap; transverse section; 
stress fibres (arrows) run from the outer face of the clasping flap to the bottom (B) of 
the gnathosoal frame {PaM = palpal musculature) (scale bar: 2.5 jj.m). 



apparatus closes. Are the muscles relaxed the gnathosoma takes a median position at 
which the hair is embraced by the clasping organ without pinching it. Opening of the 
clasping apparatus is always combined with the lowering of the gnathosoma. 

During the rotations of the gnathosoma the skeletal rods follow the movements by 
slight rotations around its articulation point with the endoskeleton I. 

Immediately after entering a hair the mite tries to put the hair between the clasping 
flaps. If the animal is not disturbed it grasps the hair loosely. In this posture it can 
walk along the hair. This possibly corresponds to the relaxed State of the gnatho- 
soma! musculature. As a reaction on mechanical Stimuli the gnathosoma is suddenly 
lifted and the hair thereby tightly embraced by the clasping apparatus. During this, 
legs I hang down laterally to the clasping flaps, the other legs lie alongside to the 
body. Shortly after the end of the Stimulation the clasping apparatus is slackened and 
the mite continues to move. 

As mentioned above the animals are always orientated towards the root of the 
hair. If they are disturbed (e. g. by light or heat) the mites try to evade the adverse 
condition and often take the opposite position. If one smoothes back the für and 
watches them after a few minutes all mites are positioned again in the „right" 
manner. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



39 




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40 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 




Figs. 49 — 52. Listrophorus leuckarti, female. — 49. Lateral view, clasping apparatus {LP = 
lateral plate, RA ~ rotational axis of gnathosoma, arrow — peg) (scale bar: 
10 }im); — 50. schematic drawing after fig. 49: forces acting from the lateral 
plate on the clasping flap {F = force on the clasping plap, Fp = force compo- 
nent parallel to rotational axis of the clasping flaps, F.^ = vertical force compo- 
nent, RA = rotational axis of gnathosoma); — 51. clasping apparatus (scale bar: 
20 Jim); — 52. female clasping a hair (10 }j.m). 



9.3. Discussions 

9.3.1. Discussion of the Results 

The lateral plates are undoubtedly the modified palp coxae. The roof of the gna- 
thosomal frame can easily be derived from the subcheliceral plate, the hypognatho- 
soma and the dorsal branches of the ledge. The tegmen having developed from the 
propodosomatal sclerite was already recognized by Vitzthum (1943). The arrange- 
ment of the musculature is also compatible with the supposed homologies: GLl and 
GL2 extend between the posterior margin of the propodosomatal sclerite (which is 
the tegmen in L. leuckarti) and the dorsal branch of the ledge of the subcheliceral 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 41 

plate (which is incorporated into the roof of the gnathosomal frame). GDI and GD2 
originate from the lateral margin of the propodosomatal sclerite and end at the palp 
coxae which conforms with the Situation in free-living Astigmata. 

The muscles CDl, CD2 and CD3 are the depressors of the chelicerae. 

For the two skeletal rods articulating the gnathosoma with the idiosoma no coun- 
terpart in other Astigmata is known. 

The palp coxae function as levers. By lifting the gnathosoma the posterior border 
of the groove presses on the peg located at the clasping flap. The force thereby 
applied to the clasping flap can be resolved in a component Fp which runs parallel to 
the rotational axis of the clasping flap and a component F^ perpendicular to F 
(fig. 50). Whether there exists a third component perpendicular to F and F^ cannot 
be decided. F leads to a shifting of the clasping flaps in the rostral direction. This 
dislocation probably is limited by the fibres between the bases of the flaps and the 
endoskeleton I. The component F^ together with another force (couple!) results in a 
torque which causes the'rotation of the flaps in the medial direction and thus the clo- 
sing of the organ. This second force could be produced by the stress fibres between 
the basis of the flaps and the endoskeleton I and/or the fibres running from the 
bottom of the gnathosomal frame to the flaps. 

To guarantee the stability for taking up the forces the borders of the palp coxae are 
thickened. Contrary to this the sclerotization of the two distal palp Segments is 
strongly reduced. By being bent outwards distally a mould for the hair is formed 
(fig. 41). When strongly clasped the hair can be completely enclosed by the clasping 
flaps and the palps (figs. 51—52). By this the clasping flaps press the hair against the 
palps. As the distal ends of the palps and the inner surface of the clasping flaps are 
supple they constitute paddings which closely fit to the surface of the hair and are 
well suited for taking up the pressure. The intensified Insertion of fibres into the 
clasping flaps increases their stiffness and makes them less deformable. Whether the 
legs I hanging downwards laterally really help in closing the apparatus by pressing 
the flaps together as mentioned by Fain first as a possibility (1971) and later as a fact 
(1984) must be left in obeyence. Apparently OConnor (1982) referred to these 
Statements when he declared that the first pair of legs of listrophorids to be 
"somewhat modified for holding the hair of the host". 

In Order to move to another hair the flaps have to be actively forced apart. As de- 
scribed above the clasping apparatus can only be opened if the gnathosoma is 
lowered. As there exists a cuticular connection between the palp coxae and the flaps 
the coxae pull at the flaps (fig. 49). A further contribution probably comes from the 
anterior arch of the coxae. During lowering of the gnathosoma it presses most prob- 
ably on the inner border of the clasping flap and turns the flap aside. Apart from this 
there are certainly minor mechanical influences from other regions of the cuticle. 
During the opening the clasping flaps are stretched apart at their bases. This may 
explain the fibres occurring there. 

By the connection of the gnathosoma with the endoskeleton I via two skeletal rods 
resistant to compression, shifting of the gnathosoma during its rotation is avoided 
and it is ensured that the contact of the parts acting on each other is not lost. 

The elongated body shape, the clasping apparatus, the enlarged propodosomatal 
sclerite and the orientation of the mite on the hair prevent the mites from being 
stripped off while the host cleans its für. As the mechanical impacts during cleaning 
mainly come from the direction of the hair root the mites confront with this "threat" 



42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

by the strongly sclerotized tegmen. The shape of the tegmen guarantees in the case of 
a closed clasping organ for a smooth transition between the hair and the mite at its 
rostral end. In this configuration the forces exerted on the mite have nearly no wor- 
king surface. 

Anatomical comparison by Hght microscopy with species of the hstrophorid 
genera Afrolistrophorus, Sderolistrophorus, Metalistrophorus, Prolistrophorus, Spala- 
carus, Leporacarus and Lynxacarus revealed a great uniformity in the design of the 
clasping apparatus. Differences affect only the form and proportions of the structural 
Clements. It may be concluded that the apparatus functions in the same manner in all 
listrophorids. 



9.3.2. Discussion of Previous Investigations of the Clasping Apparatus 

Since the first description there were many attempts to understand the form and 
the function of the clasping organ of listrophorids. 

Pagenstecher (1861a) gives a first interpretation of the gnathosomal elements. It presents, 
however, numerous errors. The chelicerae are erraneously regarded as a "pair of oval pits" 
("Paar ovaler Grübchen") located at the dorsal surface of the tegmen. From this mistake 
results a misinterpretation of all other structural parts. As the palps thus become the first 
gnathosomal appendages Pagenstecher believes their distal parts to be "mandibles" (= cheli- 
cerae). Their sclerotized portions are supposed to be the "maxillar lobes" which fuse beneath 
the mouth ("die unter der Mundöffnung verwachsenen Maxillarlappen"). The clasping flaps 
are the "maxillar palps" ("Maxillartaster"). The position of the mouth, though, is mainly cor- 
rect. 

As previously mentioned the mites which Pagenstecher received were mostly dead and 
had been removed from their host. Despite of his remark that the "mandibles" were found in 
different positions the motiUty of the whole gnathosoma thus remained unknown to him. In 
his description of Leporacarus gibbus published in the same year Pagenstecher (1861b) per- 
sists in his opinion about the anatomy of the gnathosoma (obviously Pagenstecher had again 
received the mites isolated from their host). 

The first observations on the function of the peculiar gnathosomal elements in listrophorids 
are given by Claparede (1868). He recognizes the "maxillar palps" as movable clasping 
Organs by which the hair is embraced, but as to the anatomy of the gnathosoma there are no 
differences between his and Pagenstecher's text. 

Megnin (1878), however, has another notion of the structure of the mouth parts. Without 
reference in the text his Illustration of Leporacarus gibbus shows chelicerae as well as three- 
segmented palps in front of the clasping flaps separate from them. This describes the Situation 
essentially correct. 

With regard to the structure of the gnathosoma of Metalistrophorus pagenstecheri Haller 
(1880) principally arrives at the same result as Megnin and approves of this author's drawings. 
The palps and the chelicerae are properly specified the thickened walls in the proximal part of 
the palps are mentioned and the true site of the mouth is identified. Although Haller has 
realized that the clasping flaps are "derivatives of the body wall" ("Derivate der Körper- 
decke") he believes them to be inserted dorsally. 

In Berlese (1897) two very detailed drawings of the gnathosomal region are given. Concer- 
ning the palps and the chelicerae there is no difference from Megnin and Haller. The clas- 
ping flaps, however, are designated as maxillae although they are correctly described and fig- 
ured. 

Günther (1942) also interprets the clasping flaps as modified maxillae. 
Vitzthum (1943) regards the clasping flaps as "malae externae" of the maxillae. Moreover 
he describes the behaviour of the mites on a hair very well. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 43 

In his anatomical investigation on L. leuckartfi) Hughes (1954) gives a very detailed de- 
scription of the clasping organ. In his opinion the gnathosoma is the whole anterior part of the 
animal terminating at the articulation of legs I. Consequently the gnathosoma sensu Hughes 
does no longer articulate with the idiosoma but has a rigid connection with it. Further stiffe- 
ning of the gnathosomal region is supposed to be achieved by an extension of epimera of leg I 
which articulates with the "heavily chitinized" palp coxae. By "palp coxae" according to his 
fig. 1 Hughes means the space between leg I and the proximal part of the palp which is in fact 
soft-walled. Additional rigidity is to be reaUzed by "a forward extension from the dorsal walls 
of the coxae I running obliquely forwards and upwards inside the gnathosoma". This can only 
be the skeletal rod which articulates with the gnathosoma and the endoskeleton I. Moreover 
the lateral borders of the tegmen are supposed to articulate with the "palp coxae" and these 
laterally bear the clasping flaps which are interpreted by him as the endites of palps. From this 
foUows that their basal parts terminate with the posterior arch of the palp coxae and not — as is 
true — behind the anterior arch. The palp coxae are described to be united dorsally by a 
narrow bridge of chitin from which the "anterior pair of pharyngeal dilators" arise. Undoub- 
tedly by this he means the posterior border of the gnathosomal frame which is in fact located 
far away from Hughes' "palp coxae". According to Hughes the "posterior second pair of 
pharyngeal dilators" have their origin at the tegmen but in reality they are the gnathosomal 
depressors. In his description of the remaining gnathosomal musculature there is also a lot of 
confusion. Two muscles for moving the clasping flaps are believed to run into both "palp 
coxae". The pertaining fig. 5, however, shows a traverse section of the posterior region of the 
gnathosomal frame. Hencefore, doubly wrong becomes right as the musculature mentioned is 
really palpal musculature and with the aid of it the soft part of the palp is moved. The muscle 
running from the tegmen to the "median wall of endite" and supposed to represent the "main 
adductor" is in fact a gnathosomal depressor. 

Most surprising, however, is the Statement that in life observations the mites were not able 
to open the clasping apparatus wide enough in order to leave the hair but had to walk off its 
tip. Even by low magnifications one can see that the opposite is true. 

McDaniel (1968) identifies the clasping flaps with the palps. 

Fain (1971, 1984) regards the clasping flaps as chitinous membranes protruding from the 
sternum. According to him the hair is clamped between the anterior border of the tegmen and 
the clasping flaps. 



10. Digestive System and Nutrition 

10.1. Previous Knowledge 

On the digestive System of astigmatic mites an imposing number of investigations has 
already been published (Hughes & Hughes 1938; Hughes 1950, 1954; Prasse 1967; Rohde 
& Oemick 1967; Kuo &c Nesbitt 1970; Brody et alii 1972; Akimov 1973; Vijayambika & 
John 1974, 1977; Baker 1975; Baker & Krantz 1985; Tongu et alii 1986; Desch et alii 
1991). Besides the studies of Brody et alii (1972), Tongu et alii (1986) and Desch et alii (1991) 
who also used electron microscopic techniques, these publications are exclusively based on 
light microscopic observations. Altogether they show that the ahmentary canal of the Acari- 
dida is formed very homogeneously in its basic structure. The differences mainly concern the 
fine structure of the gut cells and the number and distribution of the different cell types in the 
respective gut sections. These deviations, however, may also reflect variable phases in the dige- 
stive process or different stages of cell development. The nonuniformity in the methods 
applied complicates the evaluation of the previous findings which is given below. 



2) According to Hughes the listrophorids he used were collected from Apodemus sylvatiats. 
On this rodent, however, only Afrolistrophorus apodemi has been found. A determination 
was impossible because of the insufficiency of his drawings. 



44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

The digestive System of astigmatic mites can be divided into four sections which 
are based on the criterion of the presence or absence of a chitinous intima (Hughes 
1950; Prasse 1967; Brody et alii 1972; Desch et alii 1991): 

gnathosoma (with buccal cavity), 
foregut (= pharynx and esophagus), 
midgut (= stomach, colon and postcolon), 
hindgut (= rectum and anus). 

The foregut and the hindgut are lined with cuticle. Between colon an postcolon mal- 
pighian tubules may communicate with the gut. In many species the stomach has two 
lateral expansions (caeca). All gut sections are accompanied by musculature. 

During feeding the food particles are transported into the buccal cavity by the che- 
licerae by being alternately extruded and retracted. By doing this the subcapitulum 
serves as a rail. The digitus mobilis of the chelicera is hfted by a pinnate muscle. A 
smaller muscle opens the chelicera. Within the buccal cavity the food particles mingle 
with the fluid of the supracoxal glands. Salivary glands are described by Brody et alii 
(1972) in Dermatophagoides farinae and by Desch et alii (1991) in Sarcoptes scabiei. 
Their products are said to be delivered between the palp and the leg I into the podo- 
cephalic canal. The so-called "salivary glands" of the older descriptions most pro- 
bably are in fact the supracoxal glands (Hughes 1950; Vijayambika & John 1974). 
With the secretions of these glands the food becomes more liquid and can be pumped 
into the body. 

With the aid of the strongly chitinized pharynx the food is engorged. In cross sec- 
tion the pharynx is U-shaped, in lateral aspect it is curved dorsally. From the subche- 
liceral plate and from the palp coxae dilator musculature runs in its main part to the 
roof of the pharynx. The arrangement of that musculature is very complex and shall 
not be described in detail (for a minute description see Prasse 1967). Furthermore, 
transversal musculature runs between the upwards curved lateral parts of the pha- 
rynx. To this latter musculature the function as pharyngeal constrictors is often 
ascribed (Hughes & Hughes 1938; Hughes 1950; Prasse 1967; Brody et alii 1972; 
Vijayambika & John 1974). More plausible, however, is that the tight closing of the 
pharynx is accomplished by the elasticity of the cuticle. This is supported by the fact 
that in Sarcoptes scabiei Desch et alii (1991) could find only pharyngeal dilators. 

The pharynx merges into the chitinized esophagus. As a result of deep longitudinal 
plications it looks in transverse sections like a star. It is surrounded by bands of cir- 
cular muscles which attach solely at the ridges (which in cross section appear as rays) 
of the esophagus. Waves of contraction run over the bands of musculature in the 
direction of the stomach. The esophagus enters anteroventrally the stomach. 

Stomach and colon possess a monolayer epithelium which rests on a basal lamina. 
The epithelium consists mainly of two types of cells : flat squamous cells and cuboi- 
dal or globular cells. The globular cells project from the epithelium into the gut 
lumen which gives the epithelium locally a raspberry-like appearence. All cells have a 
microvillous border. 

The cuboidal or globular cells of the stomach contain either numerous small or 
additionally one large vacuole. Repeatedly cells or parts of the cells of this type are 
detached from the epithelium and released into the gut lumen where they degenerate 
and are digested. Hughes (1950) found for the gut contents of the stomach oiAcarus 
siro a pH between 5.0 and 6.0. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 45 

Between the stomach and the colon the gut tube is strongly narrowed by a 
sphincter. Within the colon obviously alkaline conditions prevail. According to 
Hughes (1950) the pH of the colon fluid is between 7.0 and 8.0. By the muscular 
constriction between each gut section a mixture of the different fluids is probably 
avoided. To this the Observation of Akimov (1973) that within the colon some fluid 
is squeezed back into the stomach is not necessarily a contradiction. The fluid is 
likely to be stomach fluid which immediately after entering the colon is regained by 
this mechanism. While moving through the valve between the stomach and the colon 
the gut Contents are supposed to be wrapped by the peritrophic membrane 
(Wharton & Brody 1972). The food pellet formed in this way remains for some 
time in the colon (Akimov 1973). The cells of the colon are mainly elongated and 
have conspicious microvilli {Caloglyphus mycophagus, Aleuroglyphus ovatus, Histio- 
gaster carpio, Dermatophagoides pteronyssinus, D. farinae, Sarcoptes scabiei) or are 
exclusively flat {Acarus siro, Lardoglyphus konoi). The transition between colon to 
postcolon is in most species marked by another narrowing. In contrast to the con- 
striction at the entrance to the colon Brody et alii (1972) could detect neither muscu- 
lature nor regulär contractions at this region. According to Hughes (1950) the pH 
within the postcolon is the same as within the colon. The monolayer epithelium of 
the postcolon is surrounded by a basal membrane and consists in the Acaridae, Lar- 
doglyphidae and Glycyphagidae of conical and flat cells. Each cell has a brush border 
(RoHDE & Oemick 1967; Kuo & Nesbitt 1970; Baker 1975; Baker & Krantz 
1985). 

The last gut section (rectum) is lined with cuticle. In Dermatophagoides farinae the 
cuticle is folded in longitudinal direction and has numerous pore canals in order to 
procure a connection with the underlying epithelium (Brody et alii 1972; Tongu et 
alii 1986). The epithelial cells rest on a basal lamina. During their way towards the 
anus the volume of the food pellets reduces and they become more dense. Several 
pellets are coUected and voided as a clump. The anal slit is opened by a pair of mus- 
cles. 

Several authors (Hughes 1950; Prasse 1967; Kuo & Nesbitt 1970; Brody et ahi 
1972; Akimov 1973; Baker 1975) agree that within the stomach essentially intra- 
and extracellular digestion and resorption takes place whereas within the colon 
mainly extracellular digestion and resorption occurs, while the function of the post- 
"colon is restricted to the resorption of water. 

Most Acaridida depend in their nutrition on fungi or other microorganisms. This 
dependency might be indirect, i. e. particles are ingested which are interspersed with 
microorganisms (mainly fungi) and predigested. It is well known that Dermato- 
phagoides spp. can only utilize scales which is their main diet after prefermentation 
by Aspergillus repens (Lustgraaf et alii 1978). On colonization of new habitats the 
necessary or preferred fungi are automatically imported since many spores pass 
through the digestive tract undestroyed or adhere to the mite body (Griffiths et alii 
1959). Some mites exclusively feed on hyphae or spores (Saproglyphidae, Hemisar- 
coptidae; own observations). The mites of several parasitic families, however, seem 
to be able to digest their food without the support of microorganisms (Sarcoptidae, 
Knemidocoptidae, Epidermoptidae etc.). 



46 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

receptaculum seminis 



stomach 



Colon postColon 



esophagus 



brain oviporus 



53 



ductus conjunctjvus 

inseminatory canal 

bursa copulatrix 




ovary oviduct dil. muscie 
c=central cell with egg 




postColon 



vas deferens 

rectum 




Figs. 53-54. 



adanal sucker 
dil. muscie 
ductus ejaculatorius 



accessory gland penIs 



54 




Listrophorus leuckarti; internal anatomy supracoxal glands omitted. — 53 a— b. 
Female; — a. lateral view, uterus partly dissected, ovary dissected; — b. caudal 
end of opisthosoma; ventral view. - 54 a— b. Male; — a. lateral vieM^, testis, vas 
deferens, ductus ejaculatorius and penis dissected; — b. caudal end of opistho- 
soma; ventral view. — Scale bars: 40 pm. 



10.2. Results 

The electron microscopic findings are obtained only from two male and one 
female specimens. Therefore they probably represent only snapshots of an entire 
sequence of physiological stages. Fig. 53 and fig. 54 present an overview of the 
internal anatomy. 

Because of the concentration of strongly sclerotized structures (tegmen, cheli- 
cerae) only a few sections were obtained from the anterior part of the gnathosoma. 
According to these sections a labrum seems to be lacking or is at least strongly shor- 
tened. The chelicerae are located in their guides in the roof of the gnathosomal frame. 
The central opening of the gnathosomal frame is the mouth. Posterior to it the chiti- 
nized pharynx follows (fig. 55). Between the posterior edge of the gnathosomal 
frame and the dorsal surface of the pharynx extends the dilator musculature. Trans- 
versal musculature could not be detected. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



47 




Fig. 55. Listrophorus leuckarti, female; posterior end of gnathosoma with pharynx; trans- 
verse section. — Ahhreviations: arrow = top, B = bottom of gnathosomal frame, 
CD = tendons of cheliceral depressors, CL — cheliceral levators, F = stress fibres 
between tegmen and gnathosomal frame, GL = tendons of gnathosomal levators, 
PhM = pharynx dilators, PaM = palpal musculature, R = roof of gnathosomal 
frame. — Scale bar: 2.5 pm. 



The esophagus is bent dorsally and follows a course between the chitinous plates 
of endoskeleton I and enters ventrally into the stomach at the level of legs II (fig. 56). 
The esophagus has a chitinous intima. This layer and the adjacent epithelium are sur- 
rounded by bands of musculature which are attached to the ridges. 

The stomach showed no caeca. A monolayer epithehum rests on a basal lamina 
(figs. 57—59). The cells besides a nucleus and mitochondria contain free ribosomes, 
rER and numerous inclusions which cannot be characterized in detail. Within the 
cells there are large vacuoles. Muscle fibres run beneath the basal lamina (fig. 57). 
The epithelial cells are of different thickness. The basal and lumenal membranes of 
the cells in the anterior part are smooth. Contrary to them the cells in the posterior 
section have strongly folded surfaces (fig. 59). Cells which have been shedded as well 
as free cells could not be recognized in any section. 

The lumen of the stomach and the food pellets contained bundles of membranes 
(figs. 59-60). 



48 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 



Dorsal to coxa IV (female) or III (male) the stomach ends in a constriction of the 
alimentary canal. After passing into the colon the gut contents become more com- 
pact (fig. 62). A continuous peritrophic membrane between food and epithelium was 
never seen. Compared with the posterior section of the stomach there was no diffe- 
rence concerning the histology. Muscle fibres adhere to the basal lamina. 

Posterior to another constriction the postcolon begins. It displays a completely 
different histological picture. On a basal lamina there are resting cells with relatively 
large nuclei (fig. 61). The lumenal surface is extensively folded, the plications filling 
the gut lumen almost completely. In caudal direction the diameter of the gut tube 
decreases more and more. The basal plasmalemma of the epithelial cells is folded and 
the cells show one or a few large vacuoles and numerous smaller vesicles mainly in 
the vicinity of the gut lumen. Because of the enlarged vacuoles the nuclei are forced 
to the basal cell margin. The postcolon is surrounded by muscle fibres. 

The last section (rectum) is Uned with cuticle. The anus is compressed laterally and 
forms a sUt parallel to the long axis of the mite. The ends of the sHt are surrounded by 
small sclerites. In the middle of the anal sHt at each side there is an elongated sclerite 
which parallels the rectum. These are the attachment sites for the musculature that 
opens the anus. The musculature ends in the body wall. 




Fig. 56. Listrophorus leuckarti, female; esophagus immediately anterior to the stomach; 
transverse section. The lumen is filled with peritrophic membranes (PeM). — Fur- 
ther explications: Br = brain, 1 = supracoxal gland cell 1, arrow = musculature. — 
Scale bar: 2.5 ^m (fixation mode A). 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



49 



In sections of non-chitinized parts of the gut small blebs communicating with 
underlying cells or the haemocoel via perforations in the basal lamina could be recog- 
nized (fig. 58). 

No sahvary glands were detected. 

In specimens of all life stages the gut contents appeared as a brownish, finely gra- 
nulated mass scattered with different larger particles and fungus spores (fig. 62). In 
Order to clarify if the mites feed on the keratin of the hair some hairs of a highly in- 
fested vole were investigated by means of a SEM. The hairs were entirely un- 
damaged. 

10.3. Discussion 

The results of the investigations of the gut contents and the hairs of the host sug- 
gest, that L. leuckarti is exclusively saprophagous. The diversity of the food compo- 
nents observed within the gut indicates that the mites randomly graze off the hairs. 
As a result of the poor selectivity it is very likely that large amounts of food have to 
be turned over. 

The anatomical results at L. leuckarti agree largely with the general picture pre- 
sented in 10.1. 




Fig. 57. ListrophoTHS leuckarti, male; anterior part of stomach, epitheiium with microvillous 
border on a basal lamina {BL)\ transverse section. — Further explications: M = vis- 
ceral musculature; 4, 5, 6 = supracoxal gland cells. — Scale bar: 2.5 \im. 



50 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 



The esophagus is equipped only with constrictor musculature. This means that the 
extension of its lumen is generated by the elasticity of the cuticle. 

Hughes (1954) describes in L. leuckarti the remnants of two caeca which are said 
to be located at the posterior part of the stomach. One can surmise that they repre- 
sent in fact an artifact of fixation (note the heavy deformation of the body contour in 
fig. 8 in Hughes). 

The small blebs might be one mode of material exchange between the epithehal 
and the interstitial cells or the haemolymph. Similar interdigitations occur in Sar- 
coptes scahiei (Desch et aUi 1991). 

The entangled membranes are elements of the peritrophic membrane which are 
mingled with food in the stomach and compressed to a pellet in the colon. This mode 
of formation of peritrophic membranes is widespread (Peters 1968, 1992). This does 
not exclude that an additional layer of peritrophic membrane is secreted by the colon 
which envelops the entire colon contents. 

According to a very common view it is the duty of peritrophic membranes to pro- 
tect the delicate epithelium from damages caused by abrasive food particles. This 
opinion was first uttered by Schneider (1887). Doubts about their exclusive protec- 
ting function rose when peritrophic membranes were found in many blood- or sap- 




'S! 



.^ 





BL 



N 




Fig. 58. Listrophorus leuckarti, female; anterior part of stomach; transverse section; epithe- 
lial cells on a basal lamina {BL) with mitochondria {Mi), small vacuoles, free ribo- 
somes and rER; pinocytotic vesicles {PV, inset) at the basal lamina; N = nucleus. — 
Scale bar: 0.6 pm, inset: 0.4 }im (fixation mode A). 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



51 



feeding insects (Peters 1969). The results of extensive investigations in representants 
of almost all phyla of the animal kingdom by Peters (1967, 1968, 1969, 1992) sup- 
ported these doubts. Thus in some species which feed on coarse food {Gryllotalpa, 
Anthrenus, Arenicola, Sipunculida, Echinocardium) peritrophic membranes are lack- 
ing. On the other hand they occur in a great number of animals feeding on fluids 
(Cicadella, Corixa, several imagines of Lepidoptera and Diptera, Scorpiones, Ara- 
neae) (Peters 1968). The Situation in L. leuckarti is also in conflict with the tradi- 
tional doctrine since a countinuous wrapping by the delaminated membranes is not 
attained within the stomach. 

Peters (1968, 1992) therefore presented further possible functions pertaining to 
the peritrophic membranes: 

Compartmentalization of the gut; 

matrix for enzymes either incorporated or adsorbed; 

prevention of feces being carried back into the feeding current of filter feeders; 

enveloping the excretion products (Onychophora); 

barrier for parasites; 

lubricant during the passage through the alimentary canal, also in connection 

with mucous substances. 

Especially the last proposal must be taken into consideration in animals like 
L. leuckarti turning over large amounts of relatively dry food under the conditions 
of water scarcity. Since mucous binds much water it is hardly suitable as lubricant for 
the food remnants of these animals. 





PeM 





59 

Figs. 59-60. 



Br 



^^0 





Listrophorus leuckarti. — 59. Male; stomach at the level of the anterior margin 
of coxa III; transversa section; monoiayer epithelium with folded cell mem- 
branes; lumen densely filled with peritrophic membranes {PeM):, Br = brain 
(scale bar: 10 jim); — 60. female, stomach; transversa section; peritrophic 
membranes mingled with gut contents (0.4 pm) (fixation mode A). 



52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

The greatest differences with the previous studies concern the postcolon. First, in 
L. leuckarti the epithehum of this gut section is not covered with a microvillous 
border as noticed in all investigations done with the aid of the light microscope. This 
contradiction, however, might be only putative since the difference between an irre- 
gulär membrane folding and a brush border is only gradual and is additionally 
obscured by the Hmited resolution of the light microscope. Second, Brody et alii 
(1972), ToNGU et ahi (1986) and Desch et alii (1991) identify the anterior hindgut 
with the postcolon of the other authors. According to them the entire hindgut is 
cuticle-lined. Most probably they overlooked the postcolon as a result of the fact 
that the investigated species are stout and the postcolon very short. Thus fig. 10 in 
ToNGU et alii (1986) shows a section of the rectum of Dermatophagoides farinae. 
The epithelial cells at the lower margin of the figure are free of chitin and display 
membranous foldings analogous to the findings in L. leuckarti. 

The findings of Hughes (1950) in Acarus siro are very similar to the ones in 
L. leuckarti. He described for the postcolon "an epithelium with a deep striated 
border apparently composed of long narrow vesicles". The cytoplasm of the epithe- 
lial cells is supposed to contain small vacuoles which became coloured in animals fed 
on dyed foods. 

Within the postcolon most probably water and dissolved substances are resorbed 
by pinocytosis and collected in the large vacuoles. After the possible chemical modi- 
fication of these substances they are transported to the basal lamina and discharged. 




Fig. 61. Listrophorus leuckarti, male; postcolon; transverse section; epithelial cells with 
extensively folded lumenal cell membrane, numerous vesicles and a few larger va- 
cuoles. Nuclei {N) forced to the basal parts of cells {AG = accessory gland, arrow = 
discharging vesicles). — Scale bar: 2.5 \im. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 53 




Fig. 62. Listrophorus leuckarti, female; hysterosoma; whole mount in Hoyer's fluid (light 
micrograph); Contents of stomach {Co) with a fungus spore {arrow); Pe = food 
pellet within the colon and postcolon. — Scale bar: 20 jim. 

As pointed out in chapter 5. the animals need efficient closing Systems at their gut 
ends because of the internal pressure. The mouth opening (pharynx) as well as the 
anus are closed passively by the elasticity of the chitin occuring there. Only for ope- 
ning muscle work is necessary. In this way the energy effort is kept as low as pos- 
sibie. 



11. Sexual Organs and Reproduction 

11.1. Previous Knowledge 

In all chelicerata the genital opening is localized ventromedially, an arrangement 
which is very inapt for an internal fertilization. Therefore many chelicerata transfer 
the sperm via spermatophores (e. g. Scorpiones, some Gamasina), modified palps 
(Araneae) or they developed a long penis (Opiliones). 

The Acaridida solved this "technical" problem by separating the oviporus and the 
copulatory opening from each other. The oviporus lies between the third and fourth 
pairs of legs, the copulatory opening (bursa copulatrix) at the rear end or at the 
dorsal face of the opisthosoma. In the male a penis developed on the ventrum. 

With this arrangement of copulatory organs there are two possible postures the 
male can adopt for mating and both are realized among the Astigmata: in the procon- 
jugati both sexes point at the same direction, in the retroconjugati they turn away 
from each other (Samsinak 1971). The respective mode of copulation in each group 
(especially in the males) led to the formation of characteristic structures to ensure a 
tight connection during mating. 



54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

11.2. The Female Genital System 

11.2.1. Previous Knowledge 

The bursa copulatrix is connected with the saccular receptaculum seminis via a chi- 
tinous duct, the inseminatory canal. Originating at the receptaculum seminis there 
run two efferent ducts to the paired ovaries (ductus conjunctivi) which are chitinized 
in their proximal portion. From the ovaries two oviducts emerge which join medially 
to form the Uterus. The uterus passes into the cuticle-lined preoviporal duct which 
ends in the genital aperture (oviporus). At the junction of the oviducts with the 
Uterus one accessory gland at each side has been described by several authors 
(Hughes & Hughes 1938; Rohde & Oemick 1967; Kuo & Nesbitt 1970; Vijay- 
AMBiKA & John 1975, 1977; Baker & Krantz 1985; Witalinski et alii 1990). 

The so far only electron microscopic examination of the female reproductive 
Organs was carried out by Witalinski et alii (1990). The following introductory 
remarks are mainly based on their study, keeping in mind that in strict sense they are 
only valid for Acarus siro. Future investigations will show to what extent this picture 
has general validity. For sketching the gametogenesis and fertilization Prasse 
(1968b) and Heinemann & Hughes (1970) are used. Their results are obtained from 
Caloglyphus spp. 

The receptaculum seminis at the junction with the inseminatory canal possesses a 
cup-shaped chitinous structure, the so-called "basal part". From the border of the 
basal part cuticular lamellae originate which fill the space above the basal part. Out- 
wardly foUows a double-layered chitinous sac which envelopes the lamellae. These 
chitinous structures are surrounded by the wall of the receptaculum seminis formed 
by 1 — 3 layers of cells the lumenal surfaces of which are covered with numerous long 
microvilli. The space between the chitinous double layer and the lamellae is filled 
with a material packed with vesicles and thick fibres. Between the lamellae sperm 
cells are located. The two ductus conjunctivi leave the receptaculum seminis at the 
margin of the basal part. 

The ovaries contain somatic cells, oogonia, oocytes, spermatocytes and postero- 
dorsally a large "central cell" with nutritive function which is connected with the 
oocytes I by cytoplasmic bridges. The oogonia develop from gonial cells which mul- 
tiply by fission. This phase of proliferation already Starts with the tritonymphal 
stage. The oogonia grow in size and thus become oocytes I (Prasse 1968b; Heine- 
mann & Hughes 1970). After the oocytes have linked with the central cell they con- 
tinue to grow. The penetration of the oocytes by the sperm already takes place in the 
ovary. The nucleic material of the central cell appears in microscopic sections in the 
form of several lobed patches which has been interpreted by the authors either as a 
strong ramification of the nucleus (Witalinski et alii 1990) or as the nuclei of a syn- 
cytium (Prasse 1968b). As a result of its enormous productivity the central cell con- 
tains numerous mitochondria and free ribosomes. 

The oocytes I after reaching the maturity for the entrance into the oviduct detach 
from the central cell. The oocytes migrate one after the other into the oviduct so that 
oocytes of successive developing stages are lined up in the oviduct. The oviducts are 
formed by 1—2 cell layers which are accompanied at the periphery by muscle cells. 
Here the oocytes are supplied with further reserve substances. Witalinski et alii 
(1990) observed small granules within the cells of the oviduct oi Acarus siro. The cells 
of empty oviducts contained more granules than compared with the cells of egg-con- 
taining oviducts. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



55 




Fig. 63. Listrophorus leuckarti, female; receptaculum seminis; transverse section; epithelial 
cell with mitochondria {Mi), free ribosomes and rER. — Further ahbreviations: BL 
= basal lamina, L = lumen of receptaculum. — Scale bar: 0.4 ^m (fixation mode A). 



According to Heinemann & Hughes (1970) meiosis Starts before the oocyte 
comes into cytoplasmic contact with the central cell whereas Prasse (1968b) states 
this to happen after detachment from the central cell. The latter, however, reports a 
temporary condensation and pairing of the chromatin during the connection of the 
oocyte with the central cell. When the centripetally progressing yolk formation has 
reached the nucleus the first maturation division takes place. The nuclear envelope 
disintegrates and the bivalents congregate at the location of the future metaphase 
plate. After the first maturation division the second meiotic division follows imme- 
diately. The eliminated chromatin disappears (Prasse 1968b). During the second 
maturation division the chorion is formed (Heinemann & Hughes 1970). Now the 
male and female chromosomes fuse. Immediately after the fertilization the cleavage 
of the egg begins. 

The Uterus consists of a relatively thick band of cells accompanied by numerous 
muscle cells. 

The genital aperture is covered by several cuticular folds (inner and outer para- 
gynial fold). It is opened by several muscles which run between the paragynial folds 
and the body wall. 

11.2.2. Results 

The anatomy of the female genital System conforms in most parts with the general 
picture given above. 

The oviducts with the associated ovaries are bent to the anterior (fig. 53). As a 
result the spatial relations have rotated by 180 degrees: the distal end of the ovary 
points to the rear of the mite, the central cell is located anteriorly. In this arrange- 
ment the distance between the ovaries and the receptaculum seminis is exceptionally 



56 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 



long. The non-chitinized portion of the ductus conjunctivi were not detectable with 
the light microscope. 

The receptaculum seminis displays a monolayer epithelium on a prominent basal 
lamina (fig. 63). The cells show an extensive network of rER and numerous free ribo- 
somes. The lumen of the receptaculum contains an electron-dense secretion. 

As no electron micrographs of the ovaries and the oviducts were done no informa- 
tions on their fine structure can be given. 

The Uterus is composed of two different types of monolayered tissues. The main 
part consists of conical cells the plasma membranes of which are basally and apically 
folded. Electron microscopic investigation revealed numerous inclusions (granula, 
vesicles) which indicates a secretory function. At the ventral face of the Uterus there 
is an extension showing a completely different histological picture. Its cells have 
smooth surfaces, the nuclei are located basally. By the entry of an egg the wall of the 
Uterus is heavily extended. 

Due to the enormous dimension of the egg relatively to the body size of the female 
(fig. 62) the subsequent oocyte is only released from the ovary immediately before 
the egg enters the uterus. In the uterus the egg is surrounded by a chitinous shell. 

The paragynial folds are pulled aside by two pairs of muscles which originate in 
the posterior region of the preoviporal canal and end posterodorsally in the body 
cuticle (figs. 64 — 65). 

The spiny cuticle of the female opisthosoma must be regarded as a secondary sex 
characteristic (fig. 1). It is lacking in the male and all immature instars. 

11.3. The Male Genital System 

11.3.1. Previous Knowledge 

The male reproductive System is composed of a pair of testes, one or two accessory 
glands and a penis. The products of the testes pass into a pair of vasa deferentia which 
communicate to form the ductus ejaculatorius. After the ductus ejaculatorius has 
received the secretions of the accessory gland(s) it passes into the penis (Hughes & 




Fig. 64. Listrophorus leuckarti, female; oviporus {arrow = genital papilla). 
20 pm. 



Scale bar: 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



57 




Fig. 65. Listrophorus leuckarti, female; oviporus (OP) with genital muscles (GM); ventral 
view. — Scale bar: 40 pm. 



Hughes 1938; Rohde & Oemick 1967; Kuo & Nesbitt 1970; Vijayambika & 
John 1975, 1977; Baker & Krantz 1985; Witalinski et alii 1990). 

To guarantee the close contact with the female during mating (rivals!) specialized 
adhering organs developed in the male: 

The retroconjugati regularly possess two suckers lateral to the anal opening and two 
smaller suckers each on the tarsi of legs IV. In the center of each adanal sucker there 
is a small protuberance (central papilla). It has contact with the projections of a 
mechano-sensitive organ (Witalinksi 1990). Frequently the opisthosoma is dorso- 
ventrally flattened and bears on its margin foliate setae or appendages which by 
adhesion reinforce the connection between the sexes. The males of the proconjugati 
mostly show a broadening of the membranous parts of the pretarsi or specially 
shaped setae at the often enlarged legs I and II which enable the male to hook to the 
female. 

Like in 11.2.1. in the overview given below mainly the results of Prasse (1968b), 
Heinemann & Hughes (1970) and Witalinski et alii (1990) are utiUzed. 

In analogy to the ovaries somatic cells, besides the gonial cells, are present in the 
testes. From Acutus siro, Caloglyphus spp. and Notoedres cati a large central cell 
(Witalinski 1988; Witalinski et aUi 1990) or a syncytium (Prasse 1968b) with 
"scattered" nucleic material has been described. In the direction of the vas deferens 
there follow in concentric layers mitotic spermatogonia, spermatocytes, spermatids 
and spermatozoa. If present, the central cell is characterized by numerous invagina- 
tions containing spermatogonia. Between the central cell and the spermatogonia no 
cytoplasmic bridges are formed (Witalinski et alii 1990). 

The spermatogonia have nuclei with normal appearance and undifferentiated cell 
membranes. The first stage of spermatocyte is marked by an enlargement of the cell 
and the nucleus. Cisternae of the endoplasmic reticulum and numerous vesicles pro- 



58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 503 

duced by the golgi apparatus concentrate beneath the cell surface and fuse with each 
other and with the plasmalemma. This leads to a spongy marginal zone made of 
membranous and cytoplasmic material. The mitochondria alter their shape (Alberti 
1980; WiTALiNSKi 1988; Witalinski & Afzelius 1987; Witalinski et alii 1986). 

At this phase the first maturation division begins with the condensation of chro- 
matin. After the disintegration of the nuclear membrane Separation of the chromo- 
somes takes place. The second meiotic division follows immediately without a rec- 
ognizable interphase (Prasse 1968b; Heinemann & Hughes 1970). 

The spermatids are characterized by lacking a nuclear envelope, scattered chro- 
matin threads and the shedding of the membranous and cytoplasmic material located 
at the cell margin. Under this peripheral zone the final cell membrane is formed 
(Alberti 1980; Witalinski 1988; Witalinski et alii 1986). In this way the cell 
might eliminate useless cell material (Witalinski et alii 1986; Alberti 1991). 

In the spermatozoa the formation of the cell membrane has completed and the 
superficial membranous layers are lost. The sperms are shaped irregularly and con- 
tain free threads of chromatin, modified mitochondria and electron-dense lamellae or 
vesicular bodies. Centrioles, a flagellum and an acrosome are lacking. The absence of 
an acrosome may be due to the fact that the Spermatozoon penetrates the oocyte 
before the egg membranes are formed (Witalinski et alii 1986). The mature sperms 
are stored in the vasa deferentia. 

The vasa deferentia originate at the anterior end of the testes. Their proximal part 
serves as a reservoir for the sperms, their distal part has glandulär character. 

One (chambered organ) (Acarus siro, Aleuroglyphus ovatus, Caloglyphus myco- 
phagHS, Rhizoglyphus robini) or two {Lardoglyphus konoi, Glycyphagus domesticus) 
accessory glands run into the ductus ejaculatorius at its proximal part. The accessory 
gland oi Acarus siro consists of relatively large cells. Their cytoplasm contains nume- 
rous vesicles, a rieh network of rough endoplasmic reticulum and mitochondria. Be- 
tween the cells there are large vacuoles filled with glandulär secretions (Witalinski 
et alii 1990). 

The ductus ejaculatorius is lined with cuticle. In Glycyphagus domesticus the 
ductus ejaculatorius can be closed by a sphincter anterior to the point where it passes 
into the penis (Hughes & Hughes 1938). 

In non-copulating animals the penis is hidden under the genital folds. For copula- 
tion the penis is extruded by haemolymph pressure. Several muscles serve as retrac- 
tors. 

In the receptaculum seminis the sperms undergo remarkable alterations. They take 
a longish or polygonal shape and under the cell membrane are formed fibrillae which 
run parallel to the plasmalemma (Alberti 1980; Witalinski 1988; Witalinski et 
alii 1986). 

In the ovary of Notoedres cati Witalinski (1988) found sperms in concavities of 
somatic cells. Some of them had cell protrusions suggesting an amoeboid mibility of 
the spermatozoa. 



11.3.2. Results 

In analogy to the oviducts the vasa deferentia are bent anteriorly so that the sper- 
miogenesis proceeds from the rostral to the caudal end (fig. 54). Between the testes 
and dorsal to the penis there is the accessory gland. Its secretions unite with the 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



59 




Figs. 66 — 67. Listrophorus leuckard, male; transverse sections. — 66. Testis with spermato- 
gonia; nuclei with nucleoli {Nu); at the nuclear envelope electron-dense bodies 
(arrowheads) {Mi = mitochondrium) ; — 67. testis with spermatocytes I; alter- 
nating layers of cytoplasmic material and membranes located at the cell borders 
{arrow = electron-dense body). — Scale bars: 2.5 |j.m. 

sperms in a short ductus ejaculatorius which is lined with cuticle internally. Since L. 
leuckarti belongs to the retroconjugati the penis points to the rear end. 

The anterior section of the testes is densely packed with spermatogonia (fig. 66). A 
central cell or other somatic cells could not be distinguished. The spermatogonia 
have large nuclei with a nucleolus in the center. The nuclear envelope is smooth and 
shows electron-dense bodies on its cytoplasmic surface. The cytoplasm contains 
many mitochondria. 

During the spermatocyte stage the nucleoli vanish, the nuclear membrane appears 
increasingly frayed and the nucleus takes a ramified shape (figs. 67—68). In the 
cytoplasm numerous vesicles appear which build up the cytoplasm-membrane layers 
at the cell periphery. 

With proceeding spermiogenesis the spermatocytes drift apart. Finally the nuclear 
membrane disintegrates and the meiotic divisions take place (fig. 69). As in all species 
previously examined the nuclear envelope is not rebuilt. 

The accessory gland consists of a monolayer epithelium the cells of which contain 
large nuclei, many mitochondria and are densely packed with relatively small vesicles 
and inclusions (fig. 70). By light microscope the gland lumen appears to be filled 
with a material of fine granules. By electron microscope the secretion shows to con- 
sist of a matrix of minute vesicles in which more electron dense polygonal bodies are 
embedded. 

Three pairs of muscles allow retraction of the penis (figs. 71 — 73). 

The comparison of the adults with the juvenile instars reveals that the male shows 
numerous additional sex characteristics. The most obvious difference between the 
female and the juveniles and the male consists in the body shape. The male opistho- 
soma is dorsoventrally flattened. The dorsal and ventral body walls merge at the rear 
end to an acute angle (fig. 75). Due to this the anal opening has shifted rostrally. 

In the dorsum of the opisthosoma there are two narrow sclerites which are lackmg 
in the female and the immatures. To these sclerites the muscles DV3 and DV4 attach 



60 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 503 




Fig. 68. Listrophorus leuckarti, male; transverse section of testis with spermatocytes I, 
advanced State; nuclei branched and free of nucleoli, nuclear envelope frayed. — 
Scale bar: 2.5 pm. 



(fig. 72). At the opisthosomal end two long setae (l5) and a pair of foliate hairs (d5) 
are inserted (fig. 75). 

The legs III and IV are more sturdy in the male compared with the female. This 
corresponds to an enlarged musculature and a strengthening and multiplication of 
apodemes and sclerites which are in a functional connection with these legs. The 
ambulacra of the last two pairs of legs are broadened. The proportions of the internal 
sclerites deviate only slightly from the picture given in 8.2.3. 

The anal slit is flanked by the copulatory suckers (figs. 74—75). They consist of a 
sclerotized plate which is surrounded by a soft-walled rim. A muscle bündle origi- 
nates at the plate and runs to the narrow sclerite at the dorsum of the opisthosoma 
(fig. 72). 



11.4. Life Observations 

If two sexes meet the male immediately tries to mount the female. It embraces the 
female opisthosoma with the last two pairs of legs (fig. 76). I could observe several 
times that the male at first mounted the female in the same orientation as the female. 
Once positioned correctly on the female the male tries to get the host's hair into the 
clasping apparatus. Frequently it happened that several males competed for one 
female, the males clustering around the female and trying to push each other aside. 

The formation of attachment pairs (Sweatman 1957), i. e. the coupling of males 
with immature females in order to mate immediately after the last moult of the 
female, was never seen in L. leuckarti. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



61 




Fig. 69. Listrophorus leuckarti, male; transversa section of testis with spermatocytes I; des- 
integration of the nuclear envelope. — Scale bar: 2.5 ^m. 




Fig. 70. Listrophorus leuckarti, male; accessory gland; transverse section; epithelium (£) 
with mitochondria and numerous inclusions; L = lumen with secretion (partly 
broken off). — Scale bar: 2.5 \im. 



11.5. Discussion 

The most remarkable feature of the genital System is the anterior bending of the 
oviducts and the vasa deferentia and the resulting reversal of the spatial relations. 



62 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



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DV3 DV4 




Figs. 71 — 74. Listrophorus leuckarti, male. — 71. Penis (scale bar: 5 Jim); — 72. lateral view 
(40 Jim); — 73. ventral view (40 pm); — 74. opisthosoma with adanal suckers 
(20 pm). — Abhreviations: AS — adanal sucker, CP = central papilla, GM = 
genital musculature, P = penis. 

Such a "coiling" would have been expected rather in an animal with a stout body. In 
the moment there is no plausible explanation for this phenomenon. 

The electron microscopic appearance of the spermatogonia conforms essentially 
with the Situation in the species which had been previously examinated by the same 
method {Acarus siro, Tyrophagus putrescentiae, Notoedres cati, Sarcoptes scahiei). 
The electron-dense bodies attached to the nuclear membrane were also described in 
Acarus siro, Tyrophagus putrescentiae and Sarcoptes scahiei. 

The vanishing of the nucleoh is noted in none of the previous studies. Concerning 
the shedding of cell material in the form of alternating membrane and cytoplasmic 
layers there are no differences to the former investigations. 

The accessory gland differs in structure and appearance of its secretion from all 
analogous glands described before. Hughes (1954), misled by its granulär filling, 
erraneously interpreted the accessory gland as "vesicula seminalis". This vesicula 
seminalis is supposed to pass directly into the testes as there is no discrete vas defe- 
rens. 



WURST, ANATOMY AND BEHAVIOUR OF LISTROPHORUS 



63 




Fig. 75. Listrophorus leuckarti, male; opisthosoma, lateral view {AS = adanal sucker, d5 = 
foliate seta). — Scale bar: 10 pm. 



n 



During copulation the male is severely endangered as it is orientated towards the 
tip of the hair. The flattened opisthosoma together with its acute tapering caudal end 
enables the male to cling to the female during mating. The foliate bristles d5 probably 
improve the smooth transition between the bodies and strengthen the contact by 
adhesion. The stronger legs III and IV with their broadened ambulacra may give the 
most important contribution to the coupling of the sexes. The adanal suckers are 
extruded and put onto the female opisthosoma. Then the central plate is redrawn. 
The vacuum necessary for the adherence of the sucker is made possible by its soft- 
walled rim tightly pressed to the female body surface, probably supported by a se- 
creted fluid. 

The spines on the cuticle of the female opisthosoma probably support the recogni- 
tion of the female by the male and the decision in which way to mount it. 

The frequently observed error in the mounting position could be a result of two 
antagonistic patterns of behaviour since the "right" position on the hair is the 
"wrong" one on the female. 




Fig. 76. Listrophorus leuckarti, mode of copulation (female on the right side) 



64 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



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Fig. 17 . Listrophorus leuckarti, egg with larva; whole mount in Hoyer's fluid (light micro- 
graph; CF = clasping flaps). — Scale bar: 50 Jim. 



12. Ontogenesis 

The eggs are glued singly at one end onto a hair (fig. 76). To protect the egg from 
being removed its free end always points to the tip of the hair. 
The postembryonic development has the following sequence: 
larva (3 pairs of legs); 

protonymph (4 pairs of legs, 1 pair of genital papillae, 1 pair of genital setae); 

tritonymph (4 pairs of legs, 2 pairs of genital papillae, 2 pairs of genital setae); 

adults (genital opening, bursa copulatrix; penis). 

Prior to hatching the animals fall into a State of torpor. During that phase the next 

instar develops. Before they become rigid the mites clasp to a hair with the aid of 

their clasping apparatus. The exuvia remains attached to the hair after having been 

left by the mite. 



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Author's address: 

Dipl.-Biol. Eberhard Wurst, Richard-Wagner-Str. 20, D-71701 Schwieberdingen, 
F. R. Germany. 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



^ Stuttgarter Beiträge zur Natur 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, 7Ü 




tuttgart 



Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ser. A 


Nr. 504 


21 S. 


Stuttgart, 31. 12. 1993 



Grahamina, a new genus for robust-bodied 

triplefins (Teleostei: Tripterygiidae) 

from New ^Zedl^ind and Australia, 

with description of a new species 

By Ronald Fricke, Stuttgart, and Clive D. Roberts, Wellington 

With 9 figures 



Summary 

A new genus, Grahamina, is described for New Zealand and Tasmanlan species of estuar- 
ine and robust triplefins, characterized by lacking serrations on the posterodorsal margin of 
the posttemporal bone, lacking hypural 5, 5 — 8 spines in the first dorsal fin, a divided lateral 
line, head scalation usually lost, a buUy head and a robust body. It contains four species: 
G. nigripenne (Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836) (New Zealand including 
Chatham Islands; fresh and brackish water); G. capito (Jenyns, 1841) (New Zealand including 
Chatham, Auckland and Antipodes Islands; sheltered marine intertidal and subtidal areas); 
G. signata n. sp. (New Zealand including Chatham and Antipodes Islands; exposed marine 
intertidal and subtidal areas); G. gymnota (Scott, 1977) (Tasmania; estuaries). Trypterigium 
robustum Clarke, 1879 is synonymized with Forsterygion varium (Forster in Bloch & 
Schneider, 1801); a lectotype is designated for Tripterygium jenningsi Hutton, 1879, a nominal 
species now synonymized with Grahamina capito. The species of Grahamina are described on 
the basis of 2080 specimens; a key to the species of the genus is presented. 

Keywords: New genus; new species; Tripterygiidae; New Zealand; Tasmania. 

Zusammenfassung 

Die neue Gattung Grahamina wird für eine Gruppe häufiger neuseeländischer und tasma- 
nischer Dreiflossiger Schleimfische beschrieben. Sie ist durch das Fehlen posterodorsaler 
Dornen auf dem Posttemporalknochen charakterisiert, das Fehlen des Hypuralknochens 5, 
das Fehlen der Beschuppung am Kopf und unterhalb der ersten Rückenflosse, 5 — 8 Stachel- 
strahlen in der ersten Rückenflosse, eine geteilte Seitenlinie, und den breiten Kopf und 
Körper. Grahamina n. gen. enthält vier Arten mit teilweise sehr variablen Merkmalen: G. ni- 
gripenne (Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836) (Neuseeland und Chatham-Inseln; 
Süß- und Brackwasser der Flußunterläufe, Bäche und Ästuare sowie Süßwasserschicht im 
Fjordland und in den Marlborough Sounds); G. capito (Jenyns, 1841) (Neuseeland und Cha- 
tham-, Auckland- und Antipoden-Inseln; ruhige marine Gezeitentümpel und oberer Sublito- 
ralbereich); G. signata n. sp. (Neuseeland, Chatham- und Antipoden-Inseln; exponierte 
marine Gezeitentümpel und oberer Sublitoralbereich); G. gymnota (Scott, 1977) (Südost-Tas- 



2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 504 

manien: Ästuare). Trypterigium rohustum Clarke, 1879 wird rmx Forsterygion varium (Forster 
in Bloch & Schneider, 1801) synonymiert; für Tripterygium jenningsi Hutton, 1879, eine 
nominelle Art, deren Name ein jüngeres Synonym von Grahamina capito ist, wird ein Lekto- 
typus designiert. Die Arten der Gattung Grahamina werden anhand von 2080 Exemplaren 
beschrieben und abgebildet; außerdem wird ein Bestimmungsschlüssel für Arten der Gattung 
Grahamina entworfen. 

Contents 

1. Introduction 2 

2. Methods, materials and acknowledgments 3 

3. Systematics 4 

3.1. Grahamina ncy^ ^tnus 4 

3.2. Ys.ty x.os^tcie.so{ Grahamina 6 

3.3. S^tcitsoi Grahamina 7 

3.3.1. Grahamina capito (]enyns,lS41) 7 

3.3.2. Grahamina gymnota {Scott, \977) 12 

3.3.3. Grahamina nigripenne (Va.lenciennes,lS36) 14 

3.3.4. Grahamina signata new species 16 

4. References 19 

1. Introduction 

Tripterygiid fishes (triplefins) are a family of small bottom living fishes of cold, 
temperate, subtropical and tropical sea shores and offshore Islands usually associated 
with hard Substrates occurring most commonly in the intertidal and shallow subtidal 
zones, but some extend to at least 500 m depth. There is a worldwide total of about 
30 genera and at least 130 valid species known, with many of these species living in 
the Indo-West Pacific region. 

An area with an especially large number of endemic triplefin genera and species is 
New Zealand which has 12 genera (9 endemic) containing about 27 species (25 end- 
emic). The intertidal and upper subtidal zones are especially rieh in triplefins 
(Paulin & Roberts, 1993; pers. obs.). The dominant elements in sheltered intertidal 
and subtidal fringe habitats are two species of Bellapiscis (B. medius and B. lesleyae), 
a species of Forsterygion (F. lapillum), and a species in the "robust triplefin" com- 
plex. 

In extremely exposed intertidal and subtidal fringe habitats, the most common 
fishes are the Giant Triplefin, Blennodon dorsale, and second species of "robust 
triplefin". In estuaries and freshwater areas, especially in the freshwater layers of 
southwestern Fiordland and Marlborough Sounds and upper reaches of rivers, 
"estuarine triplefins" are abundant which also have a robust appearance. 

From southeastern Tasmania, a species similar to New Zealand etuarine and 
robust triplefins was described under the name Forsterygion gymnotum by Scott 
(1977), who demonstrated that Tasmania and New Zealand have faunal elements in 
common. 

Recent authors have referred robust and estuarine triplefins to the genus Forster- 
ygion. Paulin et alii (1989) keyed the estuarine triplefin Forsterygion sp., and listed 
four other robust-type species with uncertain identities: "Tripterygion" capito, "T. " 
jenningsi, "T. " nigripinnis, and "T. " rohustum. Paulin & Roberts (1992: 91 — 94) 
included two robust-type noting each comprised a poorly understood species com- 
plex, provisionally placed m Forsterygion: an "undetermined estuarine triplefin" For- 
sterygion fnigripenne, and an "undetermined robust troplefin" Forsterygion 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 3 

frobustum. Hardy (1989), however, excluded the complex of estuarine / robust 
triplefins from the genus Forsterygion, as they did not share the synapomorphy of 
that genus, a posterodorsally serrated posttemporal bone, but he was uncertain about 
their vahdity and generic affinity. 

During a revisionary study of AustraHan, New Zealand and southwest Pacific 
triplefins, efforts were made to assign valid names to species of this group of estuar- 
ine / robust triplefins. 

The first step was to find the identity of several of the older names of the "Forster- 
ygion-complex" . While types could be located for Tripterygion nigripenne Valen- 
ciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836, Tripterygion capito Jenyns, 1841, and Trip- 
terygium jenningsi Hutton, 1879, the type of Trypterigium robustum Clarke, 1879 is 
lost. As a result of a 1992 coUecting trip to Jackson Bay, New Zealand's South- West- 
land, the type locality of T. robustum, that species is synonymized with Forsterygion 
varium. 

The second step was to distinguish populations of the estuarine / robust triplefin 
complex at the species level. It contains four species, some of them highly variable: 
T. capito, a species inhabiting sheltered, marine intertidal and upper subtidal areas 
(with T. jenningsi as a synonym); T. nigripenne, inhabiting fresh water and estuaries; 
another, undescribed species, living in extremely exposed intertidal and upper sub- 
tidal habitats; F. gymnotum of southeastern Tasmanian estuaries. 

The third step was to solve the generic relationships of the estuarine / robust 
triplefin species. They are assigned to a new genus in the present paper, which is 
distinct from Forsterygion and other related genera, but cannot be defined by 
synapomorphies at the present State of knowledge. 

2. Methods, materials and acknowledgments 

Methods : Counts and measurements (with dial calipers point to point in a straight line) 
were made foUowing the methods of Hubbs & Lagler (1958, 1964), and as modified by 
Fricke (1983) for counting caudal fin rays. 

The posttemporal lateral line branch is classified as either I-shaped (mostly straight) or 
U-shaped (deeply curved around the base of the first dorsal fin) according to Hansen (1986). 
The mandibular pore formula gives the number of pores under left dentary + number of 
median pore(s) + number of pores under right dentary (e. g. 3 + 1 + 3). Proportions are 
expressed in thousands of Standard length (SL). In the descriptions of new species, the pro- 
portional data of the paratypes foUow those of the holotype, in parentheses, e. g. 135 
(132—140). As the starting point for several lengths, the middle of the upper lip is used rather 
than the tip of the upper jaw, as the latter is protractile. 

Materials: The specimens described in the present paper are deposited in the foUowing 
institutions as defined by Leviton et alii (1985): 
AMS The Australian Museum, Sydney; 
BMNH The Natural History Museum, London [formerly British Museum (Natural Hi- 

story)]; 
CAS California Academy of Sciences, San Francisco; 

CMC Canterbury Museum, Christchurch, New Zealand; 
CSIRO JAN S. R. MUNRO Ichthyological CoUecdon, Commonwealth Scientific and 

Industrial Research Organization, Division of Fisheries Research, Hobart, Tas- 

mania, Australia (formerly at Cronuila, New South Wales); 
MNHN Museum National d'Histoire Naturelle, Paris; 
NMNZ Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa, Wellington (formerly Dominion 

Museum, then National Museum of New Zealand); 
OM Otago Museum, Dunedin; 



4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 504 

QVMT Queen Victoria Museum and Art Gallery, Launceston, Tasmania, Australia; 

SMF Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/Main; 

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart; 

TMH Tasmanian Museum, Hobart; 

USNM National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C.; 

ZMUC Zoologisk Museum, University of Copenhagen. 

For the osteological comparisons, the following cleared-and-stained material of the genus 
Grahamina was used (additional to numerous C & S specimens of other genera): 

G. capito: NMNZ P. 13975, 3 spec, New Zealand, North Island, Scorching Bay, Well- 
ington Harbour. - NMNZ P. 17083, 7 spec, Antipodes Islands. - NMNZ P.20111, 1 spec, 
Auckland Islands. - NMNZ P.20112, 3 spec, Auckland Islands. 

G. gymnota: NMNZ P.25423, 2 spec, Tasmania, Kethering Jetty. 

G. nigripenne: NMNZ P. 14974, 3 spec, New Zealand, South Island, Kaikoura. - NMNZ 
P.15244, 3 spec, New Zealand, North Island, Oakura Bay. - NMNZ P. 15303, 4 spec, New 
Zealand, North Island, Te Haumi Bay. - NMNZ P. 15252, 8 spec, New Zealand, North 
Island, Peka Peka Bay. - NMNZ P.16958, 2,spec., New Zealand, South Island, Fiordland. - 
NMNZ P. 30571, 1 spec, New Zealand, South Island, Waitati River mouth. 

Acknowledgments: We thank the following individuals for sending specimens on loan, 
providing Information or giving permission to examine specimens in their care: D. F. Hoese, 
M. McGrouther, J. Paxton, S. Reader, T. Trnski (AMS, Sydney), O. Grimmen, 
N. Merrett (BMNH, London), G. Duhamel (MNHN, Paris), T. Kingston (QVMT), 
W. Klausewitz, C. Köhler, F. Krupp, F. Uiblein, H. Zetzsche (SMF, Frankfurt/Main), 
A. P. Andre>»'S (TMH, Hobart), J. Nielsen (ZUMC, Copenhagen). H. Bath (Pirmasens) 
coUected specimens and donated them. P. Wirtz (Funchal, Madeira) gave his private coUect- 
ion to the SMNS (Stuttgart) and thus made additional New Zealand tripterygiid fishes access- 
ible to the authors. 

Numerous people assisted in the field or made coUecting permits possible. We would espec- 
ially Hke to mention P. A. Crew, Director of Sea Fisheries (Hobart, Tasmania), A. Jeffs of 
the Department of Conservation (WeUington, New Zealand), C. D. Paulin and A. Stewart 
(NMNZ, Wellington). 

Helpful comments on the manuscript were given by P. J. Brownsey, C. D. Paulin and 
A. L. Stewart (NMNZ, Wellington). 

This project was supported by a grant to the senior author by the Deutsche Forschungs- 
gemeinschaft (DFG) No. Fr 775/2-1. 



3. Systematics 

3.1. Grahamina new genus 

Tripterygion (non Risso, 1826): Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836: 413. 

Jenyns, 1841: 94. Richardson, 1843: 212. Gill, 1893: 119. Waite, 1909: 597. Waite 

1913: 7. Paulin & Stewart, 1985: 51. Hardy, 1989: 491. 
Tripterygium (non Risso, 1826): Günther, 1861: 277. Hutton, 1872: 31. Hutton, 1879: 

339. 
Enneapterygius (non Rüppell, 1835): Rendahl, 1926: 10, 11. 
Forsterygion (non Whitley & Phillipps, 1939): Anderson, 1973: 3, 99. Scott, 1977: 158. 

Last, Scott & Talbot, 1983: 428. Paulin & Roberts, 1992: 93. 
Type species: Grahamina nigripenne (Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836). 

Etymology 

This new genus is named for Graham Hardy, in appreciation of his revisionary work on 
New Zealand Tripterygiidae. Graham recognized this new genus, but did not publish a de- 
scription. Gender feminine. 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 






Figs 1 — 3. Posttemporal bone of species of Grahamina new genus. — 1. Grahamina capito; 
— 2. Grahamina gymnota; — 3. Grahamina nigripenne. 

Diagnosis 

First dorsal fin with 5 — 8 spines; anal fin with 1—2 spines and 21—29 rays; pelvic 
fin with 1 spine, 2 rays; lateral line discontinuous ; scalation below first dorsal fin 
base present or absent; posterodorsal margin of posttemporal smooth; 0—2 ptery- 
giophores between bases of second and third dorsal fins; hypural 5 absent. 

Description 

First dorsal fin with 5 — 8 spines, second dorsal fin with 16—24 spines, third dorsal 
fin with 11 — 17 rays (the last divided at its base); anal fin with 1—2 spines and 21—29 
rays (last divided at its base); pelvic fin with 1 spine, 2 rays, without an asssociated 
median dement. Lateral line discontinuous, with both tubulär and notched scales. 
Head and nape scalation usually lost (only in some specimens of Grahamina capito 
present). Posttemporal lateral line branch U-shaped. 

Infraorbitals 5—6. Vomer and palatines with a patch of small teeth. Both jaws with 
a row of sharp, recurved teeth, and an inner päd of smaller, villiform teeth. No lateral 
flange on metapterygoid. Total vertebrae 44 — 50 (12 — 16 abdominal vertebrae). Post- 
erodorsal margin of posttemporal smooth (Figs 1 — 3). None, one or two pectoral fin 
rays insert on an extension of the scapula. Epihyal/ceratohyal fusion both medial and 
lateral. 0—2 free pterygiophores between bases of second and third dorsal fins. 2 epu- 
rals. Hypural 5 absent. 

Remarks 

The genus Grahamina n. gen. consists of a complex of closely related intertidal 
and Upper subtidal species of robust, bully-headed triplefins. They share the lack of 
serration on the posterodorsal margin of the posttemporal bone, which is probably a 
symplesiomorphic character (but plesiomorphy or apomorphy is hard to judge). 

Unfortunately, although it is easy to separate Grahamina visually from the similar 
genus Forsterygion, it is virtually impossible to separate them osteologically, as both 
are very generalized. Species in the genus share a few symplesiomorphies, but no 
unique synapomorphy is known. It is virtually impossible at present to separate the 
genera on the basis of osteological synapomorphies. The only synapomorphy of 
Grahamina would be the loss of the head and nape scalation; this is shared, however, 
by two species of the genus Forsterygion (see below). 

The case is further complicated by the fact that Forsterygion species have the 
margin of the posttemporal serrated, but one species, Forsterygion sp. (yellow-black 



6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Scr. A, Nr. 504 

triplefin; a sister species oi Forsterygion lapillum) has not, which is most probably a 
secondary loss of the character and thus an apomorphy. Forsterygion lapillum and 
F. sp. also have a loss of the head scalation in common with Grahamina, which is 
probably due to the very similar habitat of Forsterygion lapillum and some Graha- 
mina species, which are specialized to live in intertidal areas. 

3.2. Key to species of Grahamina 

la Anterior lateral line series with 13 — 16 tubulär pored scales; first dorsal fin high, often as 

high as second dorsal fin; second dorsal fin distally dark gray, basally light 

Grahamina nigripenne 

Ib Anterior lateral line series with 17—26 tubulär pored scales; first dorsal fin low, much 
lower than second dorsal fin; second dorsal fin usually not distally dark gray; if distally 
dark gray, basally also dark gray 2 

2a Supraorbital tentacle with 6 — 10 branches, the middle branch longest 3 

2b Supraorbital tentacle with 2— 4 branches, the anterior branch longest 4 

3a Posterior lateral line with 10 — 15 basally pored scales; supraorbital tentacle with (3 — )6 — 7 
branches; Tasmania Grahamina gymnota 

3b Posterior lateral line with 20—24 basally pored scales; supraorbital tentacle with 6 — 10 
branches; New Zealand Grahamina signata n.sp. 

4a Anterior lateral line series with 20 — 26 tubulär pored scales; posterior lateral line series 

with 10 — 15 pored scales (some notched); first dorsal fin usually piain blackish 

Grahamina gymnota 

4b Anterior lateral line series with 17—21 tubulär pored scales; posterior lateral line series 
with 16—27 pored scales (some notched); first dorsal fin usually with a black blotch on 
the distal posterior part (rarely with a distal dark stripe, piain whitish or piain blackish) 
Grahamina capito. 

3.3.1. Grahamina capito (Jenyns, 1841) (Figs 4—6) 
Spotted robust triplefin 

Tnpterygion capito Jenyns, 1841: 94 — 95, pl. 19, fig. 1 (Bay of Islands, New Zealand). 
RiCHARDSON, 1843: 212 ("crawls over the tidal rocks in the Bay of Islands"). 

Tripterygium nigripinne (non Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836): Günther, 1861: 
227 [part: New Zealand; some of specimens (a), specimen (b)]. 

Tripterygium nigripenne (non Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836): Hutton, 1872: 
31. 

Tripterygium jenningsi Hutton, 1879: 339 — 340 (Auckland Islands; rock pools). Hardy, 1990: 
14 (probable syntype in NMNZ). 

Tripterygion robustum (non Clarke, 1879): Hutton, 1890: 280. Gill, 1893 (part): 119 (New 
Zealand). Ruck, 1973: 1-10 (development). Paulin & Stewart, 1985: 51 (New Zea- 
land, widespread, 0-20 m). Hardy, 1989: 491. Roberts, 1991: 33 (Chatham Island). 

Tripterygion varium (non Forster in Bloch & Schneider, 1801): Waite, 1909: 597—598 (Mus- 
grave Harbour, Auckland Islands). Waite, 1913: 7 (part). Graham, 1938 (part): 416 
(Otago Harbour). 

Enneapterygius mortenseni Rendahl, 1926: 11 — 12 (part: New Zealand: Queen Charlotte 
Sound, 3 — 10 fms). Nielsen, 1974: 74 (type in Zoologisk Museum Copenhagen). 

Tripterygion nigripenne (non Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836): Darby, 1966: 
192-195 (part: description, figs 12.8, 12.9). 

Tripterygion nigripenne robustum (non Clarke, 1879): Darby, 1966: 192 — 195 (part: descript- 
ion, fig. 12.10). 

Forsterygion nigripenne (part: non Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836): Anderson, 
1973: 3,99 (Leigh; fig.). 

Gilloblennius (?) sp.: Hardy, 1986: 29 (Snares Islands: Hoho Bay, 15 m). 

Undetermined genus and species: Francis, 1988: 51, pl. 123 (part: possibly throughout New 
Zealand; rock, weed or shell bottom in sheltered bays and estuaries). 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 7 

Forsterygion nigripenne rohustum (non Clarke, 1879): Mayr & Berger, 1992: 243—256 

(territoriality, microhabitat selection). 
Forsterygion ?rohustum (part: non Clarke, 1879): Paulin & Roberts, 1992: 93—94, figs 45 a, 

b, pl. 16 D— F (widespread around New Zealand). 

Material 

Total: 995 specimens, 20—91 mm SL. 
New Zealand general: BMNH 1845. 6. 12: 14, 1 spec, before 1845. - BMNH 1973. 6. 28: 7, 
4 spec. [these belong to Günther's (1861: 277) specimens (a) of Tripterygium nigripinne]. — 
CAS uncat., 1 spec, J. Ruck, 1976. 

New Zealand, North Island, NE Northland and Hauraki Gulf: BMNH 1917. 7. 14: 56-57, 
syntypes of Tripterygion capito, 2 specimens, 44.7—50.2 mm SL, Bay of Islands, C. Darwin 
(„Beagle" voyage). - NMNZ P. 13552, 4 spec, Bay of Islands. - NMNZ P. 25310, 47 spec, 
35°14 S 174°14 E. - NMNZ P. 30175, 3 spec, Waiheke Island. - NMNZ P. 30199, 1 spec, 
35°11.8'S 174°03.7'E. - SMF 1828, 3 spec, Hauraki Gulf. - SMNS 13733, 19 spec, 35°24'S 
174°12'30"E. - SMNS 13747, 1 spec, 35°15'S 174°10'E. - SMNS 13779, 1 spec, 36°26'S 
174°46'E. - SMNS 13785, 22 spec, 36°44'S 175°28'30"E. - SMNS 14131, 11 spec, 36°4l'S 
175°26'E. 

New Zealand, North Island, W coast: NMNZ P. 18125, 1 spec, 39°03.6'S 174°01.5'E. - 
NMNZ P. 18137, 34 spec, 39°03.4'S 174°03.7'E. - NMNZ P. 18140, 80 spec, 39°0l'S 
174°09'E. - NMNZ P. 24216, 21 spec, Urenui, North Taranaki. - NMNZ P. 24225, 
46 spec, New Plymouth. 

New Zealand, North Island, Bay of Plenty: SMNS 13802, 1 spec, 37°57'S 177°02'E. - 
SMNS 13810, 12 spec, 37°50'S 177°35'E. 

New Zealand, North Island, East Cape: NMNZ P. 25278, 1 spec, Hicks Bay. 
New Zealand, North Island, Hawke's Bay: NMNZ P. 25635, 27 spec, Napier foreshore. — 
NMNZ P. 30171, 11 spec, Waitotara Reef. - SMNS 13842, 16 spec, Cape Kidnappers. 
New Zealand, North Island, SE Coast: NMNZ P. 24346, 1 spec, 40°54'S 176°13'E. - 
NMNZ P. 24361, 2 spec, 40°54'S 176°13'E. - NMNZ P. 24375, 13 spec, Fiatpoint. 
New Zealand, North Island, Wellington area: NMNZ P. 13982, 1 spec, 41°18'S 174°50'E. 
- NMNZ P. 13975, 11 spec, 41°18'S 174°50'E. - NMNZ P. 14116, 12 spec, 41°18'S 
174°50'E. - NMNZ P. 25320, 1 spec, 41°18'S 174°50'E. - NMNZ P. 25437, 67 spec, 
41°05'S 174°35'E. - NMNZ P. 25685, 2 spec, 41°2l'S 174°46'E. - SMNS 10161, 5 spec, 
41°18'S 174°46'E. 

New Zealand, South Island, Golden Bay and Marlborough Sounds: NMNZ P. 25292, 
2 spec, N Nelson. - NMNZ P. 25640, 1 spec, 41°0l'S 148°08'E. - NMNZ P. 25668, 
1 spec, 41°00'S 173°50'E. - NMNZ P. 25669, 1 spec, 41°05'S 173°48'E. - NMNZ P. 25686, 
1 spec, 41°09'S 173°58'E. - NMNZ P. 25687, 1 spec, 4r09'S 173°58'E. - NMNZ P. 25688, 
1 spec, 40°59'S 174°04'E. - SMNS 14103, 13 spec, 40°48'S 172°46'E. - SMNS 14504, 
1 spec, 40°49'S 172°53'E. - ZMUC P. 76850, 1 spec, 28.2 mm SL, syntype of Enneaptery- 
gius mortenseni Rendahl, 1926, Queen Charlotte Sound, T. Mortensen, 20 Jan. 1915. 
New Zealand, South Island, W coast: SMNS 14096, 16 spec, Cape Farewell. 
New Zealand, South Island, Canterbury: NMNZ P. 24362, 9 spec, Limestone Bay. 
New Zealand, South Island, Otago: AMS I. 14772, 10 spec, Otago Harbour. - AMS I. 
34135-001, 4 spec, Otago Harbour. - NMNZ P. 10663, 2 spec, Oamaru. - NMNZ P. 
13491, 34 spec, Otago Harbour. - SMNS 14050, 42 spec, Otago Harbour. 
New Zealand, South Island, Southland: SMNS 14036, 7 spec, 46°2l'S 167°44'E. 
New Zealand, South Island, Fiordland: NMNZ P. 16952, 5 spec, Elizabeth Island. - 
NMNZ P. 16955, 6 spec, Doubtful Sound. - NMNZ P. 19857, 1 spec, Edwardson Sound. 
Stewart Island: NMNZ P. 24048, 1 spec, 47°ll'S 167°38'E. - NMNZ P. 27631, 88 spec, 
46°54.2'S 168°08.7'E. - NMNZ P. 27787, 1 spec, 47°06.9'S 168°07.5'E. - NMNZ P. 27809, 
27 spec, 46°54.2'S 168°08.7'E. - SMNS 14025, 13 spec, 46°53'55"S 168°08'l9"E - 
46°54'10"S 168°08'20"E. 

Chatham Islands: NMNZ P. 25467, 1 spec, 43°57'S 176°33'W. - NMNZ P. 25494, 24 spec, 
43°50'S 176°41'W. - NMNZ P. 25519, 37 spec, 44°02'S 176°18'W. - NMNZ P. 26546, 
80 spec, 43°44.3'S 176°12'W. - NMNZ P. 25630, 2 spec, 43°57'S 176°33'W. 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 504 





Figs 4-6. Grahamina capito Qenyns, 1841), New Zealand, North Island; above: lateral 
view; below: left supraorbital tentacle (enlarged). - 4. Coromandel Peninsula, 
SMNS 14131, specimen 1, 40.5 mm SL; - 5. Coromandel Pemnsula, SMNS 
13785, specimen 1, 68.7 mm SL; - 6. Cape Kidnappers, SMNS 13842, specimen 
1, 70.7 mm SL. - Scales indicate 10 mm. 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 9 

Auckland Islands: NMNZ P. 20546, lectotype of Tripterygion jenningsi Hutton, 1879, 1 
specimen, 63.9 mm SL, F. W. Hutton. AMS I. 22222-001, 2 postlarvae, 50°10'S 166°20'E. - 
BMNH 1901. 11. 8: 90, 1 spec. - BMNH 1906. 5. 8: 76, 1 spec, Laurie Harbour, R/V „Dis- 
covery". - NMNZ P. 1435, 5 spec, Carnley Harbour. - NMNZ P. 1440, 2 spec, Hanfield 
Inlet. - NMNZ P. 1489, 19 spec, Enderby Island. - NMNZ P. 1490, 1 spec, Rose Island. - 
NMNZ P. 1625, 2 spec, Ranui Cove. - NMNZ P. 20111, 1 spec, Charnley Harbour. - 
NMNZ P. 20112, 5 spec, Charnley Harbour. - NMNZ P. 25309, 4 spec, Enderby Island. - 
NMNZ P. 28840, 3 spec, Port Ross. - NMNZ uncat., 15 spec, Ranui Cove. 
Antipodes Islands: NMNZ P. 17084, 1 spec, 49°40'S 178°45'E. 

Diagnosis 

A Grahamina with 17—21 tubulär pored scales in the anterior lateral line series, 
16—27 pored (some notched) scales in the posterior lateral line series, area below first 
dorsal fin base naked or scaled, supraorbital tentacle usually consisting of two 
branches, one lobate and one simple, sometimes up to four branches, and first dorsal 
fin low (longest spine 65 — 75% of first spine of second dorsal fin) with a distal black 
blotch on fifth (occasionally fourth to sixth) membrane (or piain black or whitish). 

Description 

Counts of the syntypes of Tripterygion capito: Dj VI; Dj XXI; D3 xiv, 1 ; A I, xxiii, 
1 (total 25); scale rows 42-44 + 1; lateral line scales 17-20 + 24-26. 

General description: Dj V-VIII; D2 XVII-XXIII; D3 x-xvi, 1; A I-II, 
xx-xxviii, 1 (total 22-31); Pj ii-iii, 5-8, vii-ix (total 16-18); P2 I, n; C (iv-vii), 
i— ii, 9—11, i— üi, (iii— vi). Scale rows 42—48 + 1—2. Transverse scale rows 7— 11 + 
3-5 + 7-13. Lateral line scales 17-21 (-23) + 16-27. Mandibular pore formula 
2-3 + l(-2) + 2-3. 

Head length 236-294. Eye diameter 73-94. Supraorbital tentacle consisting of 
two to four branches, length of longest 14—33. Interorbital distance 25—42. Pre- 
orbital length 43-58. Body depth 183-255. Body width 138-185. Head width 
178-236. Lateral line consisting of an anterior series of 17-21 (-23) tubulär pored 
scales, reaching about to below 14th-15th membrane of second dorsal fin; contin- 
uing 3 — 5 rows lower with a series of 16—27 scales (northern specimens: 16—21; 
southern specimens: 20-27) bearing a pore in their anterior section (0—21 scales 
notched posteriorly in larger specimens). Either a scaleless strip below base of first 
dorsal fin (Figs 4-5), or scaled to posttemporal lateral Une branch (Fig. 6). Belly 
naked, or scaled to an area behind pectoral fin base. Caudal peduncle length 84 — 131. 
Caudal peduncle depth 77-89. Maximum observed SL 94 mm. 

First dorsal fin low, lower than second dorsal fin; first spine 65-90, third spine 
61-101, fourth spine 60-94, penultimate spine 62-98, last spine 46-92. Predorsal 
(1) length 178-209. First spine of second dorsal fin 109-162, 5th spine 129-172. 
Predorsal (2) length 313-343. First ray of third dorsal fin 123-177. Preodorsal (3) 
length 678-729. 5th anal fin ray 73-113, penultimate ray 71-118. Preanal fin length 
455-534. Pectoral fin length 231-275. First ray of pelvic fin 108-148, 2nd ray 
149-201. Prepelvic fin length 202-242. Caudal fin length 170-242. 

Colour in alcohol: Head and body brown, back with 10-11 whitish blotches, 
sides of body with a row of about 5-6 whitish blotches. Sides of body often with 
about 5 dark brown cross bands reaching to level of posterior lateral line section. Eye 
dark grey. Pectoral fin base may be blackish, occasionally with a distal whitish 
margin. First dorsal fin brownish, membrane between penultimate and last spine 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 504 

distally with a black blotch, which may continue with an indistinct brownish streak 
anteriorly; in large specimens black blotch on two or three membranes (Fig. 5 B), 
occasionally piain whitish or black. Second and third dorsal fin basally with dark 
brown blotches and basal spotted streaks. Anal fin distally dark brown or dark grey, 
tips of fin rays whitish. Caudal fin with faint vertical dusky streaks and whitish 
blotches, distal margin may be blackish. Pectoral fin dusky, tips of lower rays whit- 
ish, Upper half with irregulär vertical bands of dark brown spots. Pelvic fin dark 
grey, tips of fin rays whitish. 

Colour in life (after Francis, 1988: pl. 123; personal Observation RF): Head and 
body yellowish, whitish or brownish grey, with darker grey spots and mottlings. 
Scales on back may be bordered with blue. Dorsal, caudal and pectoral fin mem- 
branes translucent, rays with reddish brown and dark grey spots; anal fin reddish 
brown, tips of fin rays whitish. Pelvic fin white. 

Sexual dimorphism: Large males tend to be overall darker than females and small 
males. 

Intraspecific Variation: Grahamina capito expresses a significant north-south 
Variation in dorsal and anal fin ray counts, lateral line and total lateral scale rows 
counts. These counts are higher in southern specimens. Considering the counts of 
the three dorsal fins together, South Island specimens have 1 more ray than north- 
eastern North Island specimens; Auckland Islands specimens even have a mean of 
more than 2.5 more dorsal spines and rays, one more scale in the lateral line, and 
nearly two more total lateral scale rows than NE North Island specimens. 

Some variability is found in first dorsal fin coloration in large specimens from 
Otago Harbour (SMNS 14050) and Southland (SMNS 14036); the fin may be mostly 
blackish or piain whitish in some specimens, while others show the characteristic 
black blotch. Several larger specimens from Coromandel Peninsula (SMNS 13785), 
Auckland Islands and other areas have the lobate section of the orbital tentacle split 
into up to three separate tips, making a total of 4 branches on the orbital tentacle 
(Fig. 5); these specimens, however, agree otherwise with normal specimens of Gra- 
hamina capito. Some populations were found having four branches on the orbital 
tentacle in all specimens. 

Specimens may either have a scaled or scaleless nape and posterior belly; speci- 
mens with a scaled nape usually have lower vertical fins. 

Distribution 

Throughout New Zealand, from Northland to Southland, including Stewart 
Island. Also Chatham, Auckland and Antipodes Islands. The species is found in 
sheltered marine rock pools and upper subtidal areas. 

Relationships 

Grahamina capito is closely related to G. nigripenne, but is distinguished by the 
much lower first dorsal fin (posteriorly elevated in G. nigripenne, higher than first 
spine of first dorsal fin), the colour pattern of the first dorsal fin (distal one-third 
black in G. nigripenne), the number of tubulär pored scales in the anterior lateral line 
series (13 — 16 in G. nigripenne), and the shape of the supraorbital tentacle (simple in 
G. nigripenne). From other species with a naked back below the first dorsal fin, 
G. capito differs in the colouration of the first dorsal fin (black in G. gymnota and 
G. signata), and the structure of the suborbital and postorbital lateral line canals 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N.GEN. 11 

(double in G. gymnota and G. signata, suborbital branch disconnected from pre- 
opercular and postorbital branches; if (rarely) double in G. capito, connected with 
preopercular and postorbital branches). 

Remarks 

The original description of Tripterygion capito by Jenyns (1841) agrees well with 
the common species inhabiting tidal pools that is here assigned to the name. The 
characters distinguishing it from G. nigripenne are shown in the excellent original 
description and Illustration (Jenyns, 1841, pl. 19, fig. 1), i. e. the lower first dorsal 
fin, the longer lateral line (18 in the syntype illustrated by Jenyns), and the colour- 
ation (e. g. spotted second dorsal fin). Other characters, like fin ray counts, agree 
well with the ränge found in Bay of Islands specimens. 

The species known for some time under the name Tripterygion capito or Forstery- 
gion capito (non Jenyns, 1841) (Ruck, 1973: 1-10; Ayling, 1982: 280, pl. 40; 
Paulin & Stewart, 1985: 50; Roberts, Ward & Francis, 1986: 358) was de- 
scribed by Hardy (1989) as a new species, Forsterygion lapillum. 

Tripterygium jenningsi was described by Hutton (1879) from the Auckland 
Islands. Hardy (1990: 14) discussed the identity of a specimen probably originating 
from the Otago Museum, Dunedin. This specimen (now NMNZ P. 20546) agrees 
well with the common Auckland Islands species of Grahamina, is almost certainly a 
Hutton specimen, and is hereby designated as the lectotype of Tripterygium jen- 
ningsi Hutton, 1879. It was found in a jar containing a syntype oi Notothenia parva 
Hutton, 1879, also from Auckland Islands, which was described in the same paper; 
he considered the specimen a possible syntype. The common Auckland Islands Gra- 
hamina belongs to the same species as New Zealand mainland Grahamina capito, 
and is therefore synonymized. Grahamia capito is ecologically well separated from 
the closely allied G. nigripenne, as it exclusively occurs in marine intertidal and sub- 
tidal habitats, while G. nigripenne is found in estuaries and lower rivers (brackish 
and fresh water). 

Grahamina capito is a relatively variable species. Smaller specimens usually have 
the characteristic color pattern of Fig. 4, but some larger specimens may have a larger 
black spot in the first dorsal fin, a distal dark streak, or a piain whitish or blackish 
first dorsal fin (Hke some Southland specimens, Fig. 5). The supraorbital tentacle 
usually consists of one leafUke and another thin branch, but the leaflike structure 
may be spht up into up to four branches in large specimens (Fig. 6). In this case, the 
anteriormost branch is longest and the other branches descrease in length posteriorly 
(while G. signata always has the middle branch longest, and the other branches de- 
creasing in length on both sides). 

Grahamia capito has a naked strip below the base of the first dorsal fin, but some 
specimens may have small scales or be fully scaled, and some even have it normally 
scaled, the scales reaching to the posttemporal lateral Hne branch (Fig. 6). 

At the Chatham Islands, specimens intermediate between Grahamina capito and 
G. signata have been found (NMNZ P. 21074, NMNZ P. 25494, NMNZ P. 26640, 
NMNZ P. 26658, NMNZ P. 26764); in most aspects they look like G. capito, but the 
supraorbital tentacle has 4—7 branches, and a shape which is similar to G. signata. 
The Chatham Islands, therefore, seem to be an area where G. capito and G. signata 
hybridize. In all other areas, including mainland New Zealand, populations of G. ca- 
pito and G. signata are clearly separated. 



12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 504 

3.3.2. Grahamina gymnota (Scott, 1977) (Fig. 7) 
Tasmanian robust triplefin 

Forsterygion gymnotum Scott, 1977: 158 — 161, fig. 3 (Montague Bay, SE Tasmania). Last, 
Scott & Talbot, 1983: 428—429, fig. 30.99 (southeastern Tasmania; mainly shallow, 
rocky areas in large estuaries and bays; common around wharves and piers in Derwent 
Estuary near Hobart). 

Material 

(Total: 16 specimens, 39 — 79 mm SL). 
Australia, Tasmania: QVMT 1976/5/204, holotype, 62.5 mm SL, Montagu Bay. - AMS L 
20105-001, paratype, 1 spec, 63.0 mm SL, same data as the holotype. - BMNH 1978. 3.3:1, 
paratype, 1 spec, 67.0 mm SL, same data as the holotype. — QVMT 1976/5/205—206, para- 
types, 2 spec, 53.7—55.9 mm SL, same data as the holotype. — TMH D. 1310, paratype, 
1 spec, 61.9 mm SL, same data as the holotype. - NMNZ P. 25422, 3 spec, 39-42 mm SL, 
42°30'S 147°55'E. - NMNZ P. 25423, 2 spec, (C & S), Kettering Jetty. - NMNZ P. 30579, 
3 spec, "West Point, Derwent River estuary. - NMNZ P. 30580, 2 spec, West Point, Der- 
went River estuary. 

Diagnosis 

A Grahamina with 20—26 pored scales in the anterior lateral line series, 10 — 15 
notched scales in the posterior lateral line series, nape naked, supraorbital tentacle 
consisting of 3 — 7 branches, and first dorsal fin low, about half a high as second 
dorsal fin, piain black to dusky with a black blotch posteriorly. 

Description 

Dl VI-VIII; D2 XVIII-XXIV; D3 x-xv, 1; A I-II, xxii-xxvi, 1 (total 25-29); 
Pi ii-iii, 6-8, viii (total 17-18); P2 I, ii; C (iv), ii, 9, ii, (iv). Scale rows 44-50 + 2. 
Transverse scale rows 7 + 3 + 10. Lateral line scales 20—26 + 10—18. Mandibular 
pore formula 5 + 1 +5. 

Head length 243—247. Eye diameter 69—79. Supraorbital tentacle with 3 — 7 tips, 
the posteriormost longest, its length 24—37. Interorbital distance 27—41. Preorbital 
length 59—61. Body depth 203—230. Body width 145 — 164. Lateral line consisting of 
an anterior series of 21—26 tubulär pored scales, reaching about to 21st spine of 
second dorsal fin; continuing three rows lower with a series of 10 — 18 notched scales. 
A scaleless strip below bases of first and anterior part of second dorsal fin, reaching 
back to sixth spine of second dorsal fin. Caudal peduncle length 76—84. Caudal 
peduncle depth 79—92. Maximum observed SL 67 mm. 

First dorsal fin distally convex, about half as high as second dorsal fin; first spine 
73—96, third spine 84 — 108, fourth spine 98 — 115, penultimate spine 75—97, last 
spine 68-76. Predorsal (1) length 181 — 183. First spine of second dorsal fin 
148-164, 5th spine 152-166, last spine 47-57. Predorsal (2) length 318-323. First 
ray of third dorsal fin 146-154. Predorsal (3) length 689-709. 5th anal fin ray 
94—118, penultimate ray 92 — 104. Preanal fin length 461—467. Pectoral fin length 
248-264. First ray of pelvic fin 118-150, 2nd ray 154-169. Prepelvic fin length 
191-223. Caudal fin length 170-207. 

Colour in alcohol: Head and body dark brown, sides of body with vertical dark 
brown streaks, belly lighter. Eye dark grey. First dorsal fin black or dark with a 
black blotch on posterior membranes (two small specimens, NMNZ P. 25422 and 
NMNZ P. 30580), second and third dorsal fins dark brown. Anal fin blackish, tips of 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 



13 






Figs 7—9. Lateral view {above) and left supraorbital tentacle (enlarged) of species of Graha- 
mina new genus. — 7. G. gymnota (Scott, 1977); Australia, southeastern Tas- 
mania, BM(NH) 1978. 3. 3: 1, male, 67.0 mm SL, paratype; — 8. G. nigripenne 
(Valenciennes, 1836); New Zealand, Northland, SMNS 9893, specimen 1, male, 
64.3 mm SL; — 9. G. signata new species; New Zealand, South-Westland, 
NMNZ P. 30569, male, 76.0 mm SL, holotype. - Scales indicate 10 mm. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 504 

fin rays white. Caudal fin dark brown, distally dark grey. Pelvic fin blackish. Pect- 
oral fin dark brown, central parts dark grey. 

Sexual dimorphism: Not much developed. Large males tend to be overall darker 
than small males and females. 

Distribution 
Known only from rocky bays and estuaries of southeastern Tasmania, Australia. 

Relationships 

Grahamia gymnota is compared with the most closely allied species, G. signata, in 
the "relationships" section of that species. It is distinguished from the other species 
of the genus by the structure of the suborbital and postorbital lateral line canals 
(simple in G. capito and G. nigripenne, suborbital canal connected with postorbital 
and preopercular canals), the coloration of the first dorsal fin (only distally black in 
G. capito and G. nigripenne), and the number of branches of the supraorbital tent- 
acle (usually 1—2 in G. capito and G. nigripenne). 

Remarks 

This species is of zoogeographical importance, as it represents one of at least three 
triplefin links between New Zealand and southern Australia. Other triplefin links are 
Forsterygion varium, which has a conspecific population in southeastern Tasmania 
(Hardy, 1989), and an undescribed New Zealand species oi Apopterygion of New 
Zealand whose sister-species is A. alta of southern Australia. 

3.3.3. Grahamina nigripenne (Valenciennes, 1836) (Fig. 8) 
Estuarine Triplefin, CockabuUy 

Tripterygion nigripenne Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836: 413—414, pl. 339 (les 
rivieres de la Nouvelle-Zelande). Hutton, 1877: 354 (New Zealand; "this is the same 
as Blennius varius. Forster"). Hutton, 1904: 46 (New Zealand). Waite, 1907: 32. 
Darby, 1966: 192-195 (part: description, fig. 12.7). McDowall, 1978: 146, fig. 16.1 
(description, biology; estuaries and rocky shores on open coasts, bays, harbours . . . 
throughout New Zealand). McDowall, 1990: 292, fig. 17.1, pl. 67 (description, bio- 
logy: estuaries and rocky shores on open coasts, bays, harbours . . . throughout New 
Zealand). 

Tripterygion nigripinne: Richardson, 1843: 211 (rivers; New Zealand). 

Tripterygium nigripinne: Günther, 1861: 277 (part: New Zealand; some of specimens a.). 

Tripterygium nigripenne (non Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836): Hutton, 1872: 
31 (Wellington Harbour). 

Tripterygion varium (non Forster in Bloch & Schneider, 1801): Waite, 1913: 7 (part). 

Enneapterygius varius: Rendahl, 1926: 10 (part: Stewart Island). 

Tripterigion sp.: Woods, 1963: 47 (New Zealand: mouths of rivers and streams). 

Forsterygion nigripenne: Anderson, 1973: 3 (part: Leigh). 

Forsterygion sp.: Paulin et alii, 1989: 220 (New Zealand; in key). 

Forsterygion fnigripinne: Paulin & Roberts, 1992: 91-92, figs 44 a, b, pl. 16 A-C (wide- 
spread around New Zealand, from Northland to Stewart Island and Chatham Islands; 
predominantly in estuarine areas). 

Material 

Total: 895 specimens, 20-80 mm SL. 
New Zealand general: MNHN A. 2153, holotype of Tripterygion nigripenne, 65.3 mm SL, 
les rivieres de la Nouvelle-Zelande (rivers of New Zealand), Lesson & Garnot. - BMNH 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 15 

1848. 3. 18: 144-146, 3 spec. - BMNH 1973. 6. 28: 8-18, 25 spec; these belong to Gün- 

ther's (1861: 277) specimens (a) of Tripterygium nigripinne. 

New Zealand, North Island, eastern Northland and Hauraki Gulf: NMNZ P. 15252, 

82 spec, 35°01'S 173°43.5'E. - NMNZ P. 15303, 30 spec, 35°18'S 174°06'E. - NMNZ P. 

28029, 1 spec, 35°16°S 174°05'E. - NMNZ P. 15220, 1 spec, 35°11.8'S 174°03.7'E. - 

SMNS 9889, 4 spec, 35°18'S 174°07'E. - SMNS 9893, 17 spec, 34°29'S 172°43'E. 

New Zealand, North Island, Wellington area: NMNZ P. 25439, 3 spec, 40°52'S 175°0l'E. 

New Zealand, South Island, Golden Bay and Marlborough Sounds: NMNZ P. 17542, 

8 spec, 41°18'S 173°09'E. - NMNZ P. 24585, 1 spec, 40°74'S 173°53.5'E. - NMNZ P. 

25274, 4 spec, Nelson. 

New Zealand, South Island, Otago: NMNZ P. 10664, 2 spec, Oamaru, 45°ll'S 170°54'E. 

New Zealand, South Island, W coast: NMNZ P. 25347, 7 spec, Okuru. 

New Zealand, South Island, Fiordland: NMNZ P. 16944, 2 spec, Doubtful Sound. - 

NMNZ P. 19921, 49 spec, Long Sound. - NMNZ P. 16957, 6 spec, Doubtful Sound. - 

NMNZ P. 16963, 5 spec, Bradshaw Sound. - NMNZ P. 21054, 164 spec, Charles Sound. - 

NMNZ P. 21058, 12 spec, Mid-Southerland Sound. - NMNZ P. 30182, 1 spec, Doubtful 

Sound. - NMNZ P. 30183, 1 spec, Doubtful Sound. 

Stewart Island: NMNZ P. 27830, 316 spec, 46°53.7'S 168°07.5'E. - ZMUC P. CN 4, 

1 spec, Paterson Inlet, T. Mortensen, 18 Nov. 1914. 

Chatham Islands: NMNZ P. 26506, 4 spec, 43°42.9'S 176°28.5'W. - NMNZ P. 26677, 

145 spec, 43°46.2'S 176°33.6'W. 

Diagnosis 

A Grahamina with 13 — 16 (—17) pored scales in the anterior lateral iine series, 
23—31 basally pored scales in the posterior lateral iine series, nape naked, supra- 
orbital tentacle simple, and first dorsal fin high (its last spines longer than first spines 
of second dorsal fin), the distal one-third black. 

Description 

Description of holotype: Dj VI; Dj XIX; D3 xii, 1 ; A II, xxiii, 1 (total 26); P| ii, 8, 
viii (total 18); P2 1, ii; C (v), ii, 9, ii, (iv). Scale rows 40 + 2. Transverse scale rows 9 + 
9. Lateral Iine scales 15 — 17 + 23—24. Mandibular pore formula 2 + 1+2. Naked 
Strip under base of first dorsal fin. 

General description: D| V— VII; D2 XVI— XX; D3 xi— xiii, 1; A I— II, xx— xxv, 1 
(total 22-28); Pj ii, 6-8, vii-viii (total 16-17); P2 I, ii; C (iii-v), ii, 9, ii, (iii-v). 
Scale rows 38—47 + 2—3. Transverse scale rows 9—12 + 3—4 + 10 — 13. Lateral Iine 
scales 13 — 17 + 23—31. Mandibular pore formula 2—3 + 1 + 2 — 3. 

Head length 259—277. Eye diameter 75 — 79. Supraorbital tentacle lobate, simple, 
occasionally with a short anterior branch, its length 12 — 16. Interorbital distance 
35-40. Preorbital length 66-74. Body depth 220-246. Body width 166-179. Head 
width 203—226. Lateral Iine consisting of an anterior series of 13 — 17 tubulär pored 
scales, reaching about to below lOth— llth membranes of second dorsal fin; contin- 
uing 4 rows lower with a row of 23 — 31 pores on the basal part of scales (scales not 
notched). A scaleless strip below base of first dorsal fin. Caudal peduncle length 
89 — 112. Caudal peduncle depth 92 — 101. Maximum observed SL 80 mm. 

First dorsal fin high, last spines longer than first spines of second dorsal fin; first 
spine 81 — 88, third spine 85 — 119, penultimate spine 106—157, last spine 118 — 163. 
Predorsal (1) length 195—213. First spine of second dorsal fin 116—142, 5th spine 
137—195, last spine 43-58. Predorsal (2) length 319-355. First ray of third dorsal 
fin 128 — 140. Predorsal (3) length 696-740. 5th anal fin ray 97-148, penultimate ray 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 504 

46-89. Preanal fin length 466-498. Pectoral fin length 267-280. First ray of pelvic 
fin 110-146, 2nd ray 164-185. Prepelvic fin length 203-251. Caudal fin length 
178-200. 

Colour in alcohol: Head and body dark Brown or dark grey, in smaller specimens 
lighter. Eye dark grey. Back with indistinct (small specimens: distinct) vertical dark 
brown bars, sides of body with a row of about 6 pairs of dark brown spots. Belly 
light brown. First dorsal fin brownish, distal one-third black. Second and third 
dorsal fins dark brown, distal margin blackish, black margin widening caudally. Anal 
fin distally dark brown, basally lighter, tips of fin rays whitish. Caudal fin with a 
basal dark brown band, distally dark grey, rays and membranes greyish brown. 
Pelvic fin dark grey. Pectoral fin with a basal blackish band, membranes greyish 
brown, lower half darker. 

Sexual dimorphism: Large males are overall darker with larger dorsal fins than 
females an small males. 

Distribution 

Throughout New Zealand and at Chatham Island, common to very abundant in 
estuaries and lower reaches of rivers and streams (fresh and brackish water), and may 
extend onto rocky shores with freshwater run-off. This species also occurs in the 
brackish "freshwater layer" in the southwestern fiords of Fiordland. 

Relationships 

Grahamina nigripenne is most closely allied to G. capito (see below). It is distin- 
guished from other congenerics with a naked area below the first dorsal fin by color- 
ation of the first dorsal fin (black in adult G. gymnota and G. signata), a high first 
dorsal fin, and fewer lateral line scales (17—26 in other species). 

Remarks 

The holotype of this species was examined; it shows all characters of the estuarine 
species, including a high first dorsal fin, simple head lateral line canals, the naked 
Strip under the first dorsal fin base, few anterior lateral line pores, etc. 

Tripterygion nigripenne (non Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1836) of 
Waite (1904a, 1904b) is based on misidentified specimens of Norfolkia squamiceps 
(McCulloch & Waite, 1916). 

3.3.4. Grahamina signata new species (Fig. 9) 
Multi-tentacled robust triplefin 

Material 

(Total: 174 specimens, 21 — 91 mm SL). 
New Zealand, South Island, West Coast: Holotype: NMNZ P. 30571, 76.0 mm SL, Tau- 
ranga Bay, S side, opposite seal colony, 3 km SSW Cape Foulwind, 15 km WSW Westport, 
41°47'S 171°27'E, rock pools and — 1.5 m depth, rocks, sand and algae, exposed area, 
R. Fricke, 21 Nov. 1992. - Paratypes: AMS I. 34234-001, 5 spec, 30-61 mm SL, same 
data as the holotype. - BMNH 1993. 9. 24: 1-5, 5 spec, 35-60 mm SL, same data as the 
holotype. - NMNZ P. 30570, 5 spec, 25-65 mm SL, same data as the holotype. - SMNS 
13916, 66 spec, 21.3-73.0 SL, same data as the holotype. - SMNS 13933, 21 spec, 
25.7—69.1 mm SL, rocks 3 km SW Barrytown, S side of long sandy beach, 20 km NNE Grey- 



FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 17 

mouth, 42°15'S 171°16'E, rock pools and — 3.5 m depth, rocks, sand and algae, exposed area, 

R. Fricke, 22 Nov. 1992. - USNM 326614, 5 specimens, 22-55 mm SL, same data as the 

holotype. 

New Zealand, South Island, Otago: Paratype: SMNS 14047, 1 spec, 43.8 mm SL, Allan 

Beach, Otago Peninsula, rocks at E side, 2 km W Cape Saunders, 45°54'S 170°42'E, rock 

pools at low tide, rocks, algae, R. Fricke, 4 Dec. 1992. 

New Zealand, North Island, NE Northland and Hauraki Gulf : Other material : NMNZ 

P. 25282, 1 spec, 35°16'S 174°05'E. 

New Zealand, North Island, W Northland: Other material: NMNZ P. 13557, 4 spec, 

36°50'S 174°26'E. - SMNS 9915, 3 spec, 35°35'S 173°2l'E. - SMNS 13739, 1 spec, 35°35'S 

173°21'E. 

New Zealand, North Island, W Coast: Other material: NMNZ P. 17082, 3 spec, New Ply- 

mouth. - NMNZ P. 30176, 3 spec, Kapiti Island. 

New Zealand, North Island, Hawke Bay: Other material: NMNZ P. 24347, 10 spec, 

Napier. 

New Zealand, North Island, Wellington area: Paratypes: NMNZ P. 14109, 2 spec, 

83.6-88.2 mm SL, Scorching Bay, 41°18'S 174°50'E, 5 m depth, A. Stewart & G. S. Hardy, 

14 June 1983. - Other material: NMNZ P. 25364, 20 spec, „Waihine" wreckage, Wellington 

Harbour entrance, 41°2l'S 174°50'E, 12 m depth, F. Clino, 17 Sep. 1973. - NMNZ 

P. 26014, 1 spec, 52 mm SL, Makara Beach, N of river mouth, 41°19'S 175°28'E, 0-4 m 

depth, G. Hardy, 26 Feb. 1983. 

Antipodes Islands: Paratypes: NMNZ P. 17083, 17 spec, 52.1-90,7 mm SL, Anchorage 

Bay, 5 m deep pool, New Zealand Oceanographic Institute, 8 Mar. 1985. 

Etymology 

The species name "signata" (Latin) means marked by a sign; the name refers to the black- 
and-white marking on the pectoral fin base. 

Diagnosis 

A Grahamina with 19—24 pored scales in the anterior lateral line series, 20—24 
basally pord scales in the posterior lateral line series, nape naked, supraorbital ten- 
tacle with 6-10 branches, first dorsal fin low (longest spine 55-75% of first spine of 
second dorsal fin), piain black, and pectoral fin base with a black and a white band. 

Description 

Dl VII (VI-VII); D, XX (XIX-XXIII); D3 xiii, 1 (xi-xvi, 1); A I, xxiv, 1 (total 26) 
(I, xxi-xxvi, 1, total 23-28); Pj, i-ii, 6-7, viii (total 16) (i-iii, 6-7, viii-ix, total 
15-18); P2 1, ii (I, ü); C (vii), ii, 9, ii, (vi) [(iii-vii), ii, 9, ii, (ii-vi)]. Total lateral scale 
rows 45-46 (44-48). Transverse scale rows 6 + 19 (6-8 + 17-24). Lateral line 
scales 22 + 23-24 (19-24 + 20-24). Mandibular pore formula 3 + 1 + 3 (3 + 1 + 3). 
Head length 242 (215-249). Eye diameter 62 (69-94). Supraorbital tentacle with 
6-10 tips, the longest (median) 22 (26) (Fig. 9). Interorbital distance 29 (29-37). 
Preorbital length 49 (46-59). Body depth 240 (206-274). Body width 174 
(157-206). Head width 224 (152-241). Lateral line consisting of 19-24 tubulär 
pored scales, reaching about to below 16th spine of second dorsal fin. Usually with a 
row of up to 24 pores on basal portions of scales (no posteriorly incised scales!), star- 
ting 4 rows below end of anterior section. A scaleless strip below base of first dorsal 
fin, occasionally also under anterior section of base of second dorsal fin. Caudal 
peduncle length 72 (70-107). Caudal peduncle depth 84 (75-90). Maximum 
observed SL 90.7 mm. 



18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 504 

First dorsal fin relatively low, longest spine 55-75% of length of first Dj spine; 
first spine 51 (50-88), third spine 72 (70-92), spine before penultimate 84 (78-96), 
penultimate spine 82 (74-88), last spine 78 (63-81). Predorsal (1) length 174 
(170-213). First spine of second dorsal fin 126 (111-160), 5th spine 133 (125-165), 
last spine 42 (41-58). Predorsal (2) length 317 (296-335). First ray of third dorsal fin 
120 (106-157). Predorsal (3) length 728 (685-737). 5th anal fin ray 70 (72-92), 
penultimate ray 93 (67-112). Preanal fin length 451 (447-487). Pectoral fin length 
230 (226-264). First ray of pelvic fin 101 (103-132), 2nd ray 138 (138-170). Pre- 
pelvic fin length 180 (172-224). Caudal fin length 167 (164-188). 

Colour in alcohol: Head and body dark brown to blackish, belly whitish. Sides of 
body with a ventral row of white blotches. Smaller specimens with vertical dark 
stripes between the white blotches, and with numerous whitish spots dorsally. 
Caudal peduncle with two light blotches. First dorsal fin piain black. Second dorsal 
fin black or dark grey, third dorsal fin hght brownish grey, in smaller specimens 
occasionally stripes or with small dark spots. Anal fin dark grey, tips of fin rays 
white or bluish. Pelvic fin dark grey. Pectoral fin greyish brown, pectoral fin base 
with a black and a white vertical band. Caudal fin greyish brown, median basal rays 
with faint vertical dark lines. 

Sexual dimorphism: Not much developed; large males appear to be overall darker 
than females and small males. 

Distribution 

This new species is distributed around New Zealand; it was mostly found on the 
exposed west coast, being very common in South-Westland. Single specimens are 
known from New Zealand's east coasts, the Chatham Islands (here, populations 
were found mixing with Grahamina capito; these were not included in the type 
series) and Antipodes Islands. Probably more widespread, but difficult to collect. 
The species lives in extremely exposed areas of rocky shores, at depths of 0.3—3 m, 
and is locally common; occasionally also in exposed rock pools. 

Relationships 

Grahamia signata n. sp. is most similar to G. gymnota of Tasmania, but is distin- 
guished by the posterior lateral line (10—15 notched scales in G. gymnota), the 
number of branches of the supraorbital tentacle (3 — 7 in G. gymnota), and the color- 
ation of the pectoral fin base (brown in G. gymnota, without black and white 
streaks). It is distinguished from other species with a naked area below the first 
dorsal fin base, by the structure of the suborbital and postorbital lateral line canals 
(simple in G. capito and G. nigripenne, suborbital canal connected with postorbital 
and preopercular canals), the coloration of the first dorsal fin (only distally black in 
G. capito and G. nigripenne), and the number of branches of the supraorbital tent- 
acle (1—2 in G. capito and G. nigripenne). 

Remarks 

Small specimens from the west coast of Northland (mouth of Hokianga Harbour) 
agree well with specimens from South-Westland populations in the structure of the 
supraorbital tentacle, in counts and coloration, but some specimens have a black 
blotch onvthe last membranes of the first dorsal fin (like G. capito). 



FRICKE Sc ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 19 

The distribution of this new species is very similar to that of Blennodon dorsale 
(Clarke, 1879), as it is most common in extremely exposed Upper subtidal areas. 
During a 1992 collecting trip by the senior author to New Zealand's south Westland, 
both species were found co-occurring and locally very common. 



4. References 

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FRICKE & ROBERTS, GRAHAMINA N. GEN. 21 



Authors' addresses: 



Dr. Ronald Fricke, Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, Rosenstein 1, 
D-70191 Stuttgart, Federal Republic of Germany, and 

Dr. Clive D. Roberts, Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa, P. O. Box 467, Wel- 
lington, New Zealand. 



ISSN 0341-0145 

Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 

Serie A (Biologie) 

Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 




Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 505 53 S. 



Catalogue of the Agathidiini of Nepa 

with Descriptions of new Species 

(Coleoptera: Leiodidae)"') 

By Fernando Angelini, Francavilla Fontana & Luigi De Marzo, Potenza 

With 195 figures 



Summary 

A catalogue of the Agathidiini of Nepal is given. Collecting data and descriptions of 59 spe- 
cies from eastern Nepal (expedition Marxens & Schawaller 1988) are presented. New spe- 
cies: Anisotoma martensi n. sp., Liodopria nepalensis n. sp., Stetholiodes schawalleri n. sp., 
Agathidium (s. str. ) pedemontanum n. sp.,A. (s. str.)yetin. sp., ^4. (s. str.) signatum n. sp., yl. 
(s. Str.) kharkaense n. sp., A. (s. str.) ineptum n. sp., A. (s. str.) deoralicum n. sp., A. (s. str.) 
lassethamense n. sp., A. (s. str.) detritum n. sp., A. (s. str.) martensianum n. sp., A. (s. str.) 
inquietum n. sp., A. (s. str.) Imitator n. sp., A. (s. str.) excelsum n. sp., A. (s. str.) rusticanum 
n. sp., A. (s. Str.) pseudotibiale n. sp., A. (s. str.) sparsum n. sp., A. (s. str.) curtum n. sp., A. 
(Microceble) immodicHm n. sp., A. {Microceble) yamputhinense n. sp., A. (Macroceble) inva- 
lidum n. sp., A. {Macroceble) geminatum n. sp., A. {Macroceble) fatuum n. sp., A. {Macro- 
ceble) crinitum n. sp., A. {Macroceble) fulcratum n. sp., A. {Macroceble) schawalleri n. sp. 
New record from Nepal: Agathidium {ISleoceble) bhutanense Ang. 

Zusammenfassung 

Ein Katalog der Agathidiini von Nepal wird präsentiert. Sammeldaten und Beschreibungen 
von 59 Arten aus dem östlichen Nepal (Expedition Marxens & Schawaller 1988) wurden 
zusammengestellt. Hinsichthch der neu beschriebenen Arten siehe „Summary". 



1. Introduction 

Thanks to a very fruitful expedition to Nepal of Prof. Dr. J. Marxens and Dr. 
W. Schawaller (3. IV. -25. VI. 1988, map of the route see fig. 195) we are able to 



•") Results of the Himalaya Expeditions of J. Marxens, no. 192. - For no. 191 see: Sencken- 
bergiana biol. 73, 1994. - J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst 
and Deutsche Forschungsgemeinschaft. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



increase once again the knowledge of the tribe Agathidiini in this region (see refe- 
rences in the catalogue, chapter 3.). Conspicuous material from 24 localities consists 
of 1111 specimens, 59 species, of the geneva Anisotoma, Stetholiodes, Liodopria and 
mainly Agathidium, including a lot of new data. 

A new species of Anisotoma and one of Liodopria have been found, which are 
respectively the second and the first record of their genus from the Himalayas. Fur- 
thermore, a new species of Stetholiodes and 24 new species of Agathidium have been 
found. Additionally the material contains the first record oi Agathidium bhutanense 
from Nepal and some specimens of Agathidium indistinctum, of which only the 
holotype was known so far. 

Because the known species of Agathidiini have reached in Nepal a considerable 
number, we have listed them in a catalogue. 

We are very grateful to Prof. D. J. Martens (Mainz) and Dr. W. Schaw aller (Stuttgart) 
for the loan of their precious material, which is deposited mainly in the Staatliches Museum 
für Naturkunde in Stuttgart {SMNS), some duplicates also in Angelini's collection (AC). 

2. The species 

2.1. Anisotoma martensi n. sp. (Figs 1—6) 

Holotype cf: Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988 (SMNS). 
Paratypes: Together with the holotype, 1 $ (SMNS), 1 5 (AC). 

Environment: Mature Rhododendron-Lithocarpus forest. 
Etymology : Dedicated to Prof. Dr. J. Martens. 




Figs 1 — 6. Anisotoma martensi n. sp.; head, antenna, pronotum (dorsal and lateral outline), 
male copulatory organ (lateral view and ventral view of apex) and spermatheca. — 
Scales: 1 division = 0,1 mm. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 3 

Description: Length 2,7 mm (holotype cf and paratype). Dorsum of head 
black, pronotum reddish-brown, elytra dark reddish-brown, venter reddish-brown, 
paler on mesosternum; antennae dark reddish-brown on segments 5—6, black at 
club; legs reddish-brown. Microsculpture absent on the whole dorsum, puncturation 
well impressed on head, weaker on pronotum; both elytra with traces of nine punc- 
tured Striae. 

Head: Punctures moderately large and impressed, spaced from each other by 
0,5—2 times their own diameter. Eyes hemispherical (fig. 1); clypeal line sUghtly 
impressed; one pit at each side of clypeus. 3rd antennal segment as long as the 2nd 
and shorter than the 4th+5th (fig. 2); Hamann's organ: gutter with one vesicle in 
both 9th and lOth antennal segments, gutter without vesicles in the 7th. 

Pronotum: Punctures smaller and less deep than those of head, spaced from each 
other by 2—6 times their own diameter. 1,89 times as broad as head, twice as broad as 
long (W/L = 2,05) and slightly convex (W/H = 2,56). Dorsal and lateral outlines: 
fig. 3. Holotype: length 0,60 mm, width 1,23 mm, height 0,48 mm. 

Elytra: Both elytra with nine irregulär punctured Striae, including some larger and 
well impressed ones, spaced from each other by 0,5 — 3 times their own diameter; 
punctures of interstriae very small and slightly impressed. Moderately broader than 
pronotum, as broad as long and slightly convex (W/H = 1,87). Lateral outline with 
sharp humeral angle; sutural Striae impressed, confined within the apical half of 
elytra. Holotype: length 1,50 mm, width 1,54 mm, height 0,82 mm. 

Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina absent, 
lateral lines complete, femoral lines absent. 

Legs: Tarsal formula cf 4-4-4, § 4-4-4. 

Male copulatory organ (figs 4 — 5): Aedeagus comparatively stout, with proximal 
part simple, apex abruptly narrowing and without emarginate ventral piece. Para- 
meres slender and short. 

Spermatheca (fig. 6): Basal part pyriform, apical part elongate. 

Discussion: Anisotoma martensi n. sp. differs from Anisotoma loebli Ang. & 
Dmz. 1986 (this was the only species oi Anisotoma known from Nepal so far) in its 
dorsal coloration, lack of the mesosternal carina and denser head puncturation. Both 
species exhibit traces of punctured Striae. 

2.2. Liodopria nepalensis n. sp. (Figs 7—12) 

Holotype cf : Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988 (SMNS). 
Environment: Mature Rhododendron-Lithocarpus forest. 

Description: Length 3,1 mm (holotype cT). Dorsum of head and elytra red- 
dish-brown, pronotum testaceous with a reddish-brown discal spot, venter reddish- 
brown; antennae testaceous, darker on segments 7—11, legs dark reddish-brown. 
Whole dorsum without microreticulation and sparsely punctured. 

Head: Punctures moderately large, superficial, spaced from each other by 1— 6 
times their own diameter. Widest at eyes (fig. 7); eyes hemispherical; clypeus slightly 
excavated, with a pit at each side; clypeal line slightly excavated. 3rd antennal seg- 
ment twice as long as the 2nd and shorter than the 4th-l-5th (fig. 8); Hamann's 
organ: absent. 

Pronotum: Punctures small, superficial, spaced from each other by 2—20 times 
their own diameter; rare punctures as large as those of head are interposed. 1,77 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



times as broad as head, twice as broad as long (W/L = 2,13) and very slightly convex 
(W/H = 2,6). Dorsal and lateral outlines: fig. 9. Holotype: length 0,75 mm, width 
1,60 mm, height 0,62 mm. 

Elytra: With some traces of microreticulation; punctures as large as those of head, 
superficial, spaced from each other by 1 — 10 times their own diameter; rare very 
small punctures are interposed. Broader than pronotum, as broad as long and mode- 
rately convex (W/H = 1,7). Lateral outline vv^ith sharp humeral angle; sutural Striae 
well impressed, confined to the apical half of elytra. Holotype: length 1,65 mm, 
width 1,70 m, height 1,00 m. 




Figs 7—16. Head, antenna, pronotum (dorsal and lateral view), male copulatory organ 
(lateral, dorsal and ventral outline) or spermatheca. — 7—12. Liodopria nepalensis 
n. sp.; — 13.-16. Stetholiodes schawalleri n. sp. — Scales: 1 division = 0,1 mm. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 5 

Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina absent, 
lateral lines complete, femoral lines absent. 

Legs: Tarsal formula cf 5-5-4, $ not known. 

Male copulatory organ (figs 10—12): Aedeagus stout, depressed, simple at base, 
without sclerotized ventral piece. Parameres short, gently tapering towards apex. 

Discussion: Liodopria nepalensis n. sp. differs from both L. cambogensis Ang. 
& Dmz. 1985 (Kampuchea) and L. taiwanensis Ang. & Dmz. 1985 (Tai Wan) in its 
antennal club, which is clearly saw-like; furthermore, it differs from L. Sulawesis 
Ang. & Cooter 1993 (Sulawesi) in its male tarsal formula, antennal club coloration 
and aedeagus shape. 

2.3. Stetholiodes schawalleri n. sp. (Figs 13 — 15) 

Holotype $: Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250—3350 m, 
10.-15. V. 1988 (SMNS). 

Environment: Msiture Abies-Rhododendron forest. 
Etymology: Dedicated to Dr. W. Schawaller. 

Description: Length 2,85 mm (holotype 5). Dorsum reddish-brown, venter 
light reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreti- 
culate only on pronotum, punctured on the whole dorsum, with nine punctured 
Striae on both elytra. 

Head: Microreticulation absent; punctures large and impressed, spaced from each 
other by 1—2 times their own diameter; rare very small punctures are interposed. 
"Widest at the posterior margin of eyes (fig. 13); eyes rounded; clypeal line absent. 
3rd antennal segment 1,7 times as long as the 2nd and shorter than the 4th-(-5th 
(fig. 14); Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and lOth antennal Seg- 
ments, rudimentary gutter without vesicles in the 7th. 

Pronotum: Microreticulation very superficial, uniform; punctures smaller and less 
deep than those of head, spaced from each other by 1—2 times their own diameter. 
1,72 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,8) and modera- 
tely convex (W/H = 1,8). Dorsal and lateral outlines: fig. 15. Holotype: length 
0,77 mm, width 1,38 mm, height 0,77 mm. 

Elytra: Each with nine series of large and impressed punctures, spaced from each 
other by 0,5 — 1 times their own diameter; punctures of interstriae very small and 
superficial, spaced from each other by 6— 10 times their own diameter. As broad as 
pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0,92) and moderately convex 
(W/H = 1,72); lateral outline with sharp humeral angle; sutural Striae well 
impressed, extending beyond the apical half of elytra. Holotype: length 1,50 mm, 
width 1,38 mm, height 0,80 mm. 

Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral 
lines complete, femoral lines absent. 

Legs: Tarsal formula $ 5-4-4. 

Spermatheca (fig. 16): Basal part pyriform, apical part elongate and twisted. 

Discussion: Stetholiodes schawalleri n. sp. clearly differs from S. reticidata 
Ang. & Dmz. 1987 (Nepal) and S. striatipennis (Port.) (Kashmir) by the absence of 
head microreticulation; furthermore, it differs from S. reticulata in size and antennal 
club coloration, and from S. striatipennis in absence of head temple and its smaller 
size. 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



2.4. Agathidium (Neoceble) bhutanense Angelini, 1991 

Material : Taplejung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, 1800—2000 m, 
27.-29. IV. 1988, 1 $ (SMNS). 

Environment: Bushes in open forest. 
Distribution: Nepal, Bhutan. First record for Nepal. 

2.5. Agathidium (s. str.) pedemontanum n. sp. (Figs 17—19, 26—28) 

Holotype cf: Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988 (SMNS). 
Environment: Mature Rhododendron-Lithocarpus forest. 

Description: Length 2,5 mm (holotype cT). Dorsum dark reddish-brov^^n, 
venter black, mesosternum reddish-brov^n; antennae testaceous with dark antennal 




Figs 17—25. Head, pronotum (dorsal and lateral outline) and male hind femur. — 17—19. 
Agathidium pedemontanum n. sp.; — 20—22. A. yeti n. sp.; — 23—25. A. si- 
gnatum n. sp. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 7 

club; legs reddish-brown. Microreticulation nearly absent on head and pronotum, 
superficial on elytra; puncturation fine and sparse on head and pronotum. 

Head: Only traces of microreticulation; punctures very small, superficial, spaced 
from each other by 4—6 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 17); eyes 
rounded; clypeus moderately excavated; clypeal line absent; antero-lateral margins 
distinctly raised. 3rd antennal segment 1,5 times as long as the 2nd and as long as the 
4th+5th. 

Pronotum: Only traces of microreticulation; punctures as small as those of head, 
spaced from each other by 6— 8 times their own diameter. 1,53 times as broad as 
head, moderately broader than long (W/L = 1,68) and moderately convex (W/H = 
1,73). Dorsal and lateral outlines: fig. 18. Holotype: length 0,70 mm, width 
1,18 mm, height 0,68 mm. 

Elytra: Microreticulation superficial, uniform; puncturation absent. Just a little 
narrower than pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0,91) and very 
convex (W/H = 1,37); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural 
Striae faint, confined within the apical third of elytra. Holotype: length 1,20 mm, 
width 1,10 mm height 0,80 mm. 

Methathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 19). Tarsal formula: cf 5-5-4, $ not known. 
Male bind tarsi not enlarged. 

Male copulatory organ (figs 26—28): Aedeagus comparatively stout, with spira- 
lized proximal part, lateral margins sinuously converging towards a rounded apex, 
ventral piece short, transverse in shape. Parameres gently narrowing towards apex. 

Discussion: Within the madurense group, Agathidium pedemontanum n. sp. 
shares presence of sutural Striae together with A. yeti n. sp. and A. alatum Ang. & 
Dmz. 1981 (Nepal); it differs from A. alatum in presence of elytral microreticula- 
tion, shorter sutural Striae and smaller size; from A. yeti it differs in ratio of 3rd/2nd 
antennal segments, width ratio pronotum/head and conspicuously in the male copu- 
latory organ. 



2.6. Agathidium (s. str.) yeti n. sp. (Figs 20—22, 29—31) 

Holotype cT: Panchthar Distr., Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988 (SMNS). 
Environment: Mixed broad-leaf forest. 

Description : Length 2,35 mm (holotype cT). Dorsum and venter dark reddish- 
brown, paler at mesosternum; antennae testaceous, slightly darker at club; legs red- 
dish-brown. Microreticulate only on elytra; punctured on the whole dorsum. 

Head: Punctures very small, superficial, spaced from each other by 4 — 10 times 
their own diameter. Widest at the posterior margin of eyes (fig. 20); eyes rounded; 
clypeus moderately excavated; clypeal line absent; antero-lateral margins distinctly 
raised. 3rd antennal segment 1,35 times as long as the 2nd and longer than the 
4th+5th. 

Pronotum: Punctures as small as those of head, spaced from each other by 8—15 
times their own diameter. 1,45 times as broad as head, moderately broader than long 
(W/L = 1,66) and moderately convex (W/H = 1,54). Dorsal and lateral outlines: 
fig. 21. Holotype: length 0,65 mm, width 1,08 mm, height 0,70 mm. 



8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

Elytra: Microreticulation very superficial, uniform; punctures large, superficial, 
spaced from each other by 6— 10 times their own diameter. Just a little narrower than 
pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0,95) and moderately convex 
(W/H = 1,75); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural Striae 
faint, confined within the apical third of elytra. Holotype: length 1,10 mm, width 
1,05 mm, heigth 0,60 mm. 

Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora broadened distally (fig. 22). Tarsal formula: cT 5-5-4, 5 
not known. 

Male copulatory organ (figs 29—31): Aedeagus slender, bent at right angle, with 
convolute proximal part, lateral margins sinuate, apex broadly bent, ventral piece 
small and transverse. Parameres slender, gently narrowing towards apex. 

Discussion: See discussion oi A. pedemontanum n. sp. 



2.7. Agathidium (s. str.) newari Angelini & De Marzo, 1985 

Material: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, between Mure and Hurure, 2050—2150 m, 
9.-17. VI. 1988, 2 cfcT and 2 $$ (SMNS), 2 cfcf and 1 $ (AC). 

Environment: Mixed broad-leaf forest. 
Distribution: Nepal, Thailand. 

2.8. Agathidium (s. str.) acuminatum Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 2050—2150 m, 
9.-17. VI. 1988, 8 cfcf and 4 $5 (SMNS), 2 cTcT and 2 $$ (AC). 

Environment: Mixed broad-leaf forest. 
Distribution: Nepal. 

2.9. Agathidium (s. str.) signatum n. sp. (Figs 23—25, 32 — 34) 

Holotype Cf: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 
2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988 (SMNS). 

Environment: Mixed broad-leaf forest. 

Description: Length 2,3 mm (holotype cf)- Dorsum and venter reddish- 
brown; antennae testaceous, darker at segments 9th and lOth; legs reddish-brown. 
Only traces of microreticulation on the whole dorsum; puncturation fine and sparse 
on the whole dorsum. 

Head: Only traces of microreticulation; punctures very small, impressed, spaced 
from each other by 6—20 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 23); eyes 
rounded; clypeus moderately excavated; clypeal line absent; antero-lateral margins 
distinctly raised. 3rd antennal segment 1,15 times as long as the 2nd and shorter than 
the 4th-l-5th. 

Pronotum: Only traces of microreticulation on the whole surface; punctures 
smaller than those of head, superficial, spaced from each other by 8 — 15 times their 
own diameter. 1,5 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 
1,71) and moderately convex (W/H = 1,6). Dorsal and lateral outhnes: fig. 24. Holo- 
type: length 0,70 mm, width 1,20 mm, height 0,75 mm. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 




Figs 26-34. Male copulatory organ (lateral view and ventral view of its apex). - 26-28. 
Agathidium pedemontanum n. sp.; - 29 — 31. A. yeti n. sp.; — 32-34. A. si- 
gnatum n. sp. — Scales: 1 division = 0,1 mm. 



Elytra: Only traces of microreticulation on the whole surface; punctures larger 
than those of head, superficial, spaced from each other by 4-20 times their own dia- 
meter; some larger punctures are interposed. Just a little broader than pronotum, 
moderately broader than long (W/L = 1,22) and very convex (W/H = 1,22); lateral 



10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

outline with broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 
1,00 mm, width 1,22 mm, height 0,58 mm. 

Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 25). Tarsal formula: cT 5-5-4, ^ not known. 

Male copulatory organ (figs 32—34): Aedeagus comparatively stout, with hook- 
like proximal part, lateral margins gently converging towards a rounded apex, small 
and emarginate ventral piece. Parameres gently narrowing towards apex. 

Discussion: Agathidium signatum n. sp. is very similar to Agathidium apocry- 
phum Ang. 1992 (Thailand) in most characters; it differs in the shape of male bind 
femora and parameres. 



2.10. Agathidium (s. str.) kharkaense n. sp. (Figs 35—37, 44, 54—57) 

Holotype cT: Taplejung Distr., Omje Kharka, NW Yamputhin, 2300-2500 m, 1.-6. V. 
1988 (SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 3 cfcf and 9 $$ (SMNS), 3 cTcf and 2 $$ 
(AC); - Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300-3500 m, 6.-9. V. 1988, 3 cTcf and 
11 $$ (SMNS), 3 Cfcf and 3 $$ (AC); - upper Simbua Khola Valley near Tseram, 
3250-3350 m, 10.-15. V. 1988, 8 cTcT and 6 $$ (SMNS), 3 cTcT and 2 $$ (AC); - upper 
Simbua Khola, ascent to Lassetham pasture, 15. V. 1988, 3 cfcT and 2 $$ (SMNS), 1 Cf and 
1 ? (AC); - upper Tamur Valley, 2450 m, 19. V. 1988, 1 cf and 1 $ (SMNS), 1 Cf (AC); - 
Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988, 2 cf Cf and 2 $ $ (SMNS), 1 cT 
and 1 $ (AC). 

Environment: Mature Rhododendron-Lithocarpus forest; va^Linre Abies forest; 
mature Ahies-Rhododendron forest; mature mixed Tsuga-Rhododendron forest. 

Description: Lengtb 3,0— 3,8 mm (holotype cT 3,75 mm). Wbole dorsum 
black, reddish-brown in some not fully sclerotized paratypes, venter reddish-brown; 
antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Wbole dorsum with impressed 
microreticulation and without puncturation, except in some paratypes. 

Head: Microreticulation impressed, uniform, absent on the disc in certain para- 
types which exhibit at the same time some very small punctures; these are absent in 
the other specimens. Widest at eyes (fig. 35); eyes flattened; clypeus moderately 
excavated; clypeal line absent. 3rd antennal segment 2,3 times as long as the 2nd and 
longer than the 4th+5th (fig. 44). Hamann's organ: gutter without vesicles in both 
9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Microreticulation as that of head, including the above-mentioned 
Variation of some paratypes. 1,53 times as broad as head, moderately broader than 
long (W/L = 1,77) and moderately convex (W/H = 1,7). Dorsal and lateral outlines: 
fig. 36. Holotype: length 1,13 mm, width 2,00 mm, height 1,17 mm. 

Elytra: Microreticulate as head. Just a little narrower than pronotum, moderately 
broader than long (W/L = 1,12) and httle convex (W/H = 1,95); lateral outline with 
broadly rounded humeral angle; sutural Striae well impressed, confined to the apical 
half of elytra. Holotype: length 1,65 mm, width 1,86 mm, height 0,95 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines incomplete, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 37). Tarsal formula: cf 5-5-4, $ 4-4-4; male 
tarsi markedly larger than those of females. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



11 




Figs 35—43. Head, pronotum (dorsal and lateral outline) and male hind femur. — 35 — 37. 
Agathidium kharkaense n. sp.; — 38—40. A. ineptum n. sp.; — 41—43. 
A. deoralicum n. sp. 



Male copulatory organ (figs 54-56): Aedeagus slender, with ring-like proximal 
part, lateral margins abruptly converging towards a small rounded apex, ventral piece 
slender and emarginate. Parameres slender, gently narrowing towards apex. 

Spermatheca (fig. 57): Both the basal and apical parts elongate; the latter longer. 

Discussion:In most characters, Agathidium kharkaense n. sp. is very similar to 
A. suhopacum Ang. & Dmz. (1981: 227, Nepal, Bhutan, Darjeeling, Garwhal) and 
A. conspersum Ang. & Dmz. (1986: 841, Nepal); it differs in the characters of the 
mesosternum (lateral lines incomplete) and metasternum (femoral lines incomplete). 
Male copulatory organ gives good specific characters. 



12 



STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



2.11. Agathidium (s. str.) conspersum Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Sankhua Sabha Distr., Thudam, 3550-3650 m, 25.-27. V. 1988, 3 cfcf and 
9 ?? (SMNS), 3 Cfcf and 3 $$ (AC); - above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 
1988, 4 cfcf and 1 $ (SMNS), 1 cT and 1 ? (AC). 

Environment: Mixed Betula-Rhododendron forest and Quercus semicarpifolia- 
Rhododendron forest. 

Distribution: Nepal. 

2.12. Agathidium (s. str.) nivale Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Kathmandu Distr., Sheopuri Mt., 2100-2300 m, 25. VI. 1988, 1 cf and 1 $ 
(SMNS), 1 cf (AC). 

Environment: Quercus semicarpifolia forest. 
Distribution: Nepal. 

2.13. Agathidium (s. str.) dargharicum Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Taplejung Distr., Upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250— 3350 m, 
10.-15. V. 1988, 1 cT (SMNS). 

Environment: Mziure Abies-Rhododendron forest. 
Distribution: Nepal. 

2.14. Agathidium (s. str.) ineptum n. sp. (Figs 38-40, 45, 58-61) 

Holotype cT: Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250—3350 m, 
10.-15. V. 1988 (SMNS). 




Figs 44-53. Antenna. - 44. Agathidium kharkaense n. sp.; - 45. A. ineptum n. sp.; - 46. 
A. deoralicum n. sp.; - 47. A. lassethamense n. sp.; - 48. /l. martensianum 
n. sp.; — 49. A. inquietum n. sp.; — 50. A. imitator n. sp.; - 51. A. excelsum 
n. sp.; - 52. Apseudotibiale n. sp.; - 53. A. sparsum n. sp. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



13 



Paratypes: Together with the holotype, 1 $ (SMNS), 1 cf and 1 5 (AC); - Taplejung 
Distr., Upper Simbua Khola, ascent to Lassetham pasture, 15. V. 1988, 1 cf (SMNS); - Taple- 
jung Distr., Deorali pass W Yamputhin, 3400 m, 17. V. 1988, 1 cf (SMNS). 

Environment: M^ture Abies-Rhododendron forest; mature mixed Tsuga-Rho- 
dodendron forest. 

Description: Length 3,2-3,4 mm (holotype cf 3,35 mm). Whole dorsum dark 
reddish-brown, venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish- 
brown. Microreticulate only on elytra; punctured only on head and pronotum. 




Figs 54—62. Maie copulatory organ (lateral view and ventral view of its apex) and/or sper- 
matheca. — 54— 57 . Agathidium kharkaense n. sp.; — 58 — 61. A. ineptHm n. sp.; 
— 62. A. indistinctum Ang. & Dmz. - Scales: 1 division = 0,1 mm. 



14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

Head: Punctures small, impressed, spaced from each other by 0,5 — 1 times their 
own diameter. Widest at eyes (fig. 38); eyes flattened; clypeal line absent. 3rd 
antennal segment 1,5 times as long as the 2nd and as long as the 4th+5th (fig. 45); 
Hamann's Organ: gutter without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Punctures as small as those of head, spaced from each other by 0,5—2 
times their own diameter. 1,34 times as broad as head, moderately broader than long 
(W/L = 1,62) and moderately convex (W/H = 1,75). Dorsal and lateral outlines: 
fig. 39. Holotype: length 1,10 mm, width 1,75 mm, height 1,00 mm. 

Elytra: Microreticulation impressed, uniform: puncturation absent. Just a little 
narrower than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1,10) and modera- 
tely convex (W/H = 1,83); lateral outline with broadly rounded humeral angle; 
sutural Striae well impressed, confined to the apical third of elytra. Holotype: length 
1,50 mm, width 1,65 mm height 0,90 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 40). Tarsal formula: cf 5-5-4, 9 4-4-4; male 
tarsi markedly larger than those of females. 

Male copulatory organ (figs 58 — 60): Aedeagus slender, with ring-like proximal 
part, lateral margins gently converging towards a subacute apex, ventral piece slender 
and deeply emarginate. Parameres slender, gently narrowing towards apex. 

Spermatheca (fig. 61): Both the basal and apical parts elongate; the latter larger in 
caUber. 

Discussion: Agathidium ineptum n. sp. is very similar to A. hrunneum Ang. & 
Dmz. 1981 (Nepal, Kashmir) by the antennal coloration, lack of lateral lines of 
mesosternum, impressed elytral microreticulation and female tarsal formula; it dif- 
ters from that species by its larger size, denser puncturation of head and pronotum, 
deeper elytral microreticulation. 

2.15. Agathidium (s. str.) indistinctum AngeUni & De Marzo, 1981 (Fig. 62) 

Material: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 2050—2150 m, 
9.-17. VI. 1988, 1 Cf and 1 $ (SMNS), 1 cf and 1 $ (AC). 

Remarks : Previously, this species was known from a single male specimen. The 
new specimens are uniformly black at dorsum, and exhibit a ränge of body length 
from 2,70 to 2,85 mm. Their elytral microreticulation is rather vague. Seemingly, the 
holotype coloration (reddish-brown) is due to an incomplete sclerotization, as is the 
presence of deeper elytral microreticulation. The other diagnostic characters fuUy 
correspond to those of the holotype. The spermatheca is figured here for the first 
time (fig. 62). 

Environment: Mixed broad-leaf forest 

Distribution: Nepal. 

2.16. Agathidium (s. str.) kuwapanicum. Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988, 
8 Cf Cf and 3 5 5 (SMNS), 2 cf cT and 2 $ $ (AC); - Arun Valley between Mure and Hurure, 
2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988, 2 cfcf and 5 $$ (SMNS), 2 cfcf (AC). 

Environment: Mixed forest of Quercus semicarpifolia and Rhododendron. 
Distribution: Nepal. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 15 

2.17. Agathidium (s. str.) glaciale Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988, 
5 Cfcf and 6 $ $ (SMNS), 2 cTcf and 1 $ (AC); - Arun Valley, between Mure and Hurure, 
2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988; 1 cT and 2 $$ (SMNS), 1 cf and 1 $ (AC). 

Environment: Mixed forest of Quercus semicarpifolia and Rhododendron. 
Distribution: Nepal. 



2.18. Agathidium (s. str.) indicum Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, 9.-10. IV. 1988, 5 cfCf and 1 $ 
(SMNS), 1 cT and 1 $ (AC); - Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988, 4 $$ (SMNS), 1 cf 
and 1 $ (AC); — Taplejung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, 
1800-2000 m, 27.-29. IV. 1988, 1 cT (SMNS); Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between 
Mure and Hurure, 2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988, 4 $$ (SMNS). 

Environment: Bushes in open forest; mixed broad-leaf forest; Castanopsis 
forest remains. 

Distribution: India (Darjeeling), Nepal. 



2.19. Agathidium (s. str.) visnu Angelini & De Marzo, 1985 

Material: Kathmandu Distr., Sheopuri Mt., 2100-2300 m, 25. VI. 1988, 5 cTcT and 
7 $$ (SMNS), 2 cfcf and 2 ?$ (AC). 

Environment: Quercus semicarpifolia forest. 
Distribution: Nepal. 

2.20. Agathidium (s. str.) fallax Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, 9.-10. IV. 1988, 1 Cf (SMNS); - 
Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988, 3 cTcT and 1 ? (SMNS), 1 cT 
(AC); - Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988; 6 cfcf and 6 $$ (SMNS), 3 Cfcf and 2 $$ 
(AC). 

Environment: Castanopsis forest remains; mature Rhododendron-Lithocarpus 
forest. 

Distribution: India (Darjeeling); Nepal. 

2.21. Agathidium (s. str.) kathmanduense Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988, 
1 cf and 2 $5 (SMNS), 1 Cf (AC); - Kathmandu Distr., Sheopuri Mt., 2100-2300 m, 
25. VI. 1988, 1 cf and 4 $9 (SMNS), 1 cf and 1 $ (AC). 

Environment: Mixed forest of Quercus semicarpifolia and Rhododendron. 

Distribution: Nepal. 

2.22. Agathidium (s. str.) querceum Angelini & De Marzo, 1989 
Material: Kathmandu Distr., Sheopuri Mt., 2100-2300 m, 25. VI. 1988, 1 cf (SMNS). 
Environment: Quercus semicarpifolia forest. 
Distribution: Nepal. 



16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

2.23. Agathidium (s. str.) siva Angelini & De Marzo, 1985 

Material: Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988; 
1 $ (SMNS), 1 cf (AC). 

Environment: Quercns semicarpifolia-Rhododendron forest. 
Distribution: Nepal. 

2.24. Agathidium (s. str.) circumflexum Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Kathmandu Distr., Sheopuri Mt., 2100-2300 m, 25. VI. 1988, 4 $$ (SMNS), 
1 Cf and 1 $ (AC). 

Environment: Quercus semicarpifolia forest. 
Distribution: Nepal. 

2.25. Agathidium (s. str.) deoralicum n. sp. (figs 41—43, 46, 72) — Id) 

Holotype cf : Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250—3350 m, 
10.-15. V. 1988 (SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 32 cTcT and 17 $$ (SMNS), 9 cfcf and 9 $$ 
(AC); - Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300-3500 m, 6.-9. V. 1988, 14 cTcT and 
9 $$ (SMNS), 5 cTcf and 4 $$ (AC); - Deorali pass W Yamputhin, 3400 m, 17. V. 1988, 
5 cfcT and 4 $2 (SMNS), 2 cfcf and 1 $ (AC). 

Environment: Muture Abies-Rhododendron forest. 

Description: Length 2,9—3,6 mm (holotype cf 3,5 mm). Whole dorsum dark 
reddish-brown or black, venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs 
reddish-brown. Microreticulation variable, vague in males, more distinct in females; 
puncturation fine and sparse on head and pronotum. 

Head: Microreticulation usually absent: traces of it in some paratypes; punctures 
small, superficial, spaced from each other by 1— 6 times their ov^^n diameter. Widest 
at eyes (fig. 41); eyes very flattened; clypeus slightly excavated; clypeal line absent. 
3rd antennal segment twice as long as the 2nd and longer than the 4th+5th (fig. 46); 
Hamann's Organ: gutter vi^ithout vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Microreticulation vague, deeper in females; punctures as small as those 
of head, spaced from each other by 0,5 — 8 times their own diameter. 1,39 times as 
broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,51) and very convex (W/H = 
1,49). Dorsal and lateral outlines: fig. 42. Holotype: length 1,10 mm, width 
1,67 mm, height 1,12 mm. 

Elytra: Microreticulation vague, deeper in females; puncturation nearly absent: 
only few very small punctures; long and superficial lines are interposed. Just a little 
narrower than pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0,96) and modera- 
tely convex (W/H = 1,71); lateral outline with broadly rounded humeral angle; 
sutural Striae absent. Holotype: length 1,60 mm, width 1,54 mm, height 0,90 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral lines complete. 

Legs. Male bind femora broadened at half of their length (fig. 43). Tarsal formula: 
cf 5-5-4, 2 5-4-4; male tarsi notably larger than those of females. 

Male copulatory organ (figs 73 — 75): Adedeagus very slender, with ring-like pro- 
ximal part, lateral margins sinuate and gently converging towards an asymmetrical 
subacute apex, ventral piece not deeply emarginate. Parameres slender, narrowed at 
half of their length and abruptly enlarged at apex. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



17 




Figs 63 — 71. Head, pronotum (dorsal and lateral outline) and male hind femur. — 63—65. 
Agathidium lassethamense n. sp.; — 66—68. A. detritum n. sp.; — 69 — 71. 
A. martensianum n. sp. 

Spermatheca (fig. 76): Both basal and apical parts elongate; the latter shorter. 

Discussion: Agathidium deoralicum n. sp. is very similar to A. franzi Ang. & 
Dmz. 1981 (Nepal) by the ratio of 3rd/2nd antennal segments, lack of microreticula- 
tion on head and lack of mesosternal carina; it differs in coloration of dorsum, larger 
size and aedeagus shape. 



2.26. Agathidium (s. str.) lassethamense n. sp. (figs 47, 63-65, 77-80) 

Holotype cf: Taplejung Distr., Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300 — 3500 m, 
6.-9. V. 1988 (SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 8 cTcf and 6 $$ (SMNS), 3 cfcf and 3 $9 
(AC). 



18 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 






Figs 73-83. Male copulatory organ (lateral view and dorsal/ventral view of its apex) and 
spermatheca. — 73 — 76.^. deoralicumn. sp.; — 77-80.^. lassethamense n. sp.; 
— 81 — 83. A. detritum n. sp. — Scales: 1 division = 0,1 mm. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 19 

Environment: Mature Ahies forest. 

Description: Length 3,0— 3,2 mm (holotype cf 3,05 mm). Whole dorsum 
black, venter dark reddish-brown; antennae testaceous, darker at club; legs reddish- 
brown. Microreticulation superficial on head and pronotum, deeper on elytra; punc- 
turation superficial and sparse, present only on head and pronotum. 

Head: Microreticulation superficial, uniform; punctures small, superficial, spaced 
from each other by 1—4 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 63); eyes flat- 
tened; clypeus slightly excavated; clypeal line absent. 3rd antennal segment 1,5 times 
as long as the 2nd and shorter than the 4th+5th (fig. 47); Hamann's organ: gutter 
without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Microreticulation superficial as that of head; punctures as small as 
those of head, spaced from each other by 1 — 8 times their own diameter. 1,42 times as 
broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,5) and moderately convex 
(W/H = 1,66). Dorsal and lateral outlines: fig. 64. Holotype: length 1,00 mm, width 
1,50 mm, height 0,90 mm. 

Elytra: Microreticulation deeper than that of pronotum; puncturation absent. A 
little narrower than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 
1,75); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. 
Holotype: length 1,40 mm, width 1,46 mm, height 0,83 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines incomplete, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora broadened at half of their length (fig. 65). Tarsal formula: 
CT 5-5-4, 9 4-4-4; male tarsi notably larger than those of females. 

Male copulatory organ (figs 77—79): Aedeagus very slender, with ring-like pro- 
ximal part, lateral margins parallel, apex truncate and asymmetrical, ventral piece 
rounded, not deeply emarginate. Parameres slender, slightly enlarged near apex. 

Spermatheca (fig. 80): Both basal and apical parts elongate; the latter longer. 

Discussion : Agathidium lassethamense n. sp. is very similar to A. goropanicum 
Ang. & Dmz. 1981 (Nepal) by the presence of microreticulation on the whole 
dorsum, coloration of the antennal club and lack of mesosternal carina; it differs in 
dorsum coloration, larger size and aedeagus shape. 

2.27. Agathidium (s. str.) detritum n. sp. (Figs 66—68, 81 — 83) 

Holotype cf : Sankhua Shabha Distr., Thudam, 3550-3650 m, 25.-27. V. 1988 (SMNS). 
Environment: Mixed Betula-Rhododendron forest. 

Description: Length 3,15 mm (holotype cT). Dorsum of head and pronotum 
reddish-brown, elytra darker; venter dark reddish-brown; antennae testaceous, 
darker at club; legs reddish-brown. Microreticulate only on elytra; punctured only 
on head and pronotum. 

Head: Microreticulation absent; punctures small, impressed, spaced from each 
other by 1-2 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 66); eyes rounded; cly- 
peus sHghtly excavated; clypeal line absent. 3rd antennal segment 1,8 times as long as 
the 2nd and shorter than the 4th+5th. 

Pronotum: Microreticulation absent; puncturation as that of head. 1,4 times as 
broad as head, very much broader than long (W/L = 1,84) and moderately convex 
(W/H = 1,75). Dorsal and lateral outlines: fig. 67. Holotype: length 0,95 mm, width 
1,75 mm, height 1,00 mm. 



20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

Elytra: Microreticulation impressed, uniform; puncturation absent. A little nar- 
rower than pronotum, as broad as long and little convex (W/H = 2); lateral outline 
with very broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 
1,50 mm, width 1,50 mm, height 0,75 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male hind femora slightly broadened at half of their length (fig. 68). Tarsal 
formula: cf 5-5-4, 5 not known. 

Male copulatory organ (figs 81 — 83): Aedeagus slender, with hook-Hke proximal 
part, lateral margins parallel and abruptly converging towards a subacute apex, ven- 
tral piece slender and emarginate. Parameres slender, gently tapering towards apex. 

Discussion: Agathidium detritum n. sp. shares with^l. lassethamense n. sp. the 
lack of mesosternal carina, coloration of the antennal club and size; it differs clearly 
by the absence of microreticulation of head and pronotum. 



2.28. Agathidium (s. str.) martensianum n. sp. (Figs 48, 69—71, 93—96) 

Holotype cf: Taplejung Distr., Yamputhin, ascent to Deorali pass, 2600 m, 16. V. 1988 
(SMNS). 

Paratypes:Together with the holotype, 2 cf Cf and 4 $$ (SMNS), 1 cf and2 $$ (AC); 
- above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, 1800-2000 m, 27.-29. IV. 1988, 2 cfcf and 
1 $ (SMNS), 1 cT and 1 $ (AC). 

Environment: Bushes in open forest; bushes in a cultural land. 
Etymology: Dedicated to Prof. Dr. J. Martens. 

Description: Length 2,8 mm (holotype cT). Whole dorsum and venter dark 
reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticula- 
tion nearly absent: some traces of it on whole dorsum; whole dorsum finely punctu- 
red. 

Head: Only traces of microreticulation; punctures small, superficial, spaced from 
each other by 4— 6 times their own diameter. Widest at the posterior margin of eyes 
(fig. 69); eyes flattened; clypeus moderately excavated; clypeal hne absent. 3rd 
antennal segment 1,8 times as long as the 2nd and shorter than the 4th-l-5th; 
Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Only traces of microreticulation; punctures smaller and more superfi- 
cial than those of head, spaced from each other by 4— 6 times their own diameter. 
1,42 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,57) and mode- 
rately convex (W/H = 1,67). Dorsal and lateral outhnes: fig. 70. Holotype: length 
0,90 mm, width 1,42 mm, height 0,85 mm. 

Elytra: Only traces of microreticulation; punctures very small, sparse; long and 
irregulär lines are interposed. Just a little narrower than pronotum, as broad as long 
and moderately convex (W/H = 1,71); lateral outhne with broadly rounded humeral 
angle; sutural Striae absent. Holotype: length 1,30 mm, width 1,37 mm, height 
0,80 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral line complete. 

Legs: Male hind femora simple (fig. 71). Tarsal formula: cT 5-5-4, ^ 4-4-4; male 
tarsi markedly larger than those of females. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



21 



Male copulatory organ (figs 93 — 95): Aedeagus slender, with ring-like proximal 
part, lateral margins parallel, apex truncate and slightly excavated, ventral piece 
slightly emarginate. Parameres slender, gently tapering towards apex. 

Spermatheca (fig. 96): Both basal and apical parts elongate; the former larger in 
caliber. 

Discussion: Within the laevigatum group, Agathidium martensianum n. sp. 
Stands out by the combination of vague microreticulation and lack of mesosternal 
carina; it is easy to recognize by its aedeagus, which is excavated at apex. 



2.29. Agathidium (s. str.) variabile Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Taplejung Distr., descent from Deorali pass to Hellok, 2600—2800 m, 17. V. 
1988, 2 cf Cf and 1 $ (SMNS), 1 cf and 1 $ (AC). 

Environment: Forest with bamboo. 
Distribution: Nepal. 




I'igs 84-92. Head, pronotum (dorsal and lateral outline) and male hind femur. - 84-86. 
Agathidium inquietum n. sp.; - 87-89. A. imitator n. sp.; - 90—92. A. ex- 
celsum n. sp. 



22 STUTTGARTER BEITBLÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

2.30. Agathidium (s. str.) martensi Angelini & De Marzo, 1983 

Material: Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988, 31 cTcT and 
36 $ $ (SMNS), 8 Cf Cf and 7 $ $ (AC); - Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988, 30 cf Cf and 
33 ?$ (SMNS), 8 cfcT and 7 $$ (AC). 

Environment: Mature Rhododendron-Lithocarpus forest; mixed broad-leaf 
forest. 

Distribution: India (Darjeeling), Nepal. 

2.31. Agathidium (s. str.) lividum Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Taplejung Distr., Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300—3500 m, 6—9. V. 
1988, 4 cTcf (SMNS), 1 cf and 1 $ (AC). 
Environment: Mature Abies forest. 
Distribution: Nepal. 

2.32. Agathidium (s. str.) inquietum n. sp. (Figs 49, 84-86, 97-100) 

Holotype cT: Taplejung Distr., Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300— 3500 m, 
6.-9. V. 1988 (SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 5 $$ (SMNS), 1 cf and 2 $$ (AC); - upper 
Simbua Khola Valley near Yalung, 3450-3700 m, 13. V. 1988, 1 cT (SMNS). 

Additional material: Sankhua Sabha Distr., Thudam, 3550-3650 m, 25.-27. V. 1988, 
1 cf and 1 $ (SMNS), 2 cfcT (AC). These specimens were not designated as paratypes 
because of some differences: smaller size, elytral microreticulation deeper, puncturation less 
dense on head and pronotum, aedeagus apex less acute. 

Environment: Mature Abies forest; mixed forest of Betula and Rhodendron; 
Rhododendron-Juniperus forest. 

Description: Length 2,8 — 3,0 mm (holotype cT 2,95 mm). Whole dorsum 
black, reddish-brovv^n in one not fully sclerotized paratype; venter reddish-brown; 
antennae uniformly testaceous; legs reddish-broM^n. Microreticulation variable 
according to sex, absent or very superficial on head and pronotum, more or less deep 
on elytra; puncturation fine and dense on head and pronotum, absent on elytra. 

Head: Microreticulation absent in males, superficial in females; punctures small, 
superficial, spaced from each other by 1— 2 times their own diameter. Widest at eyes 
(fig. 84); eyes flattened; clypeus slightly excavated; clypeal line absent. 3rd antennal 
Segment 1,5 times as long as the 2nd and shorter than the 4th+5th (fig. 49); Haman's 
Organ: gutter without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Microreticulation absent in males, vague in females; puncturation as 
that of head. 1,47 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 
1,49) and moderately convex (W/H = 1,75). Dorsal and lateral outlines: fig. 85. 
Holotype: length 0,94 mm, vi^idth 1,40 mm, height 0,80 mm. 

Elytra: Microreticulation superficial in males, deeper in females; puncturation 
absent. As broad as pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 
1,75); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. 
Holotype: length 1,40 mm, width 1,40 mm, height 0,80 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral lines complete; a small tubercle between the metacoxae. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 86). Tarsal formula: cT 5-5-4, 9 4-4-4; male 
tarsi sensibly larger than those of females. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



23 




Figs 93-104. Male copulatory organ (lateral view and dorsal/ventral view of its apex) and 
spermatheca. - 93-96. Agathidium martensianum n. sp.; - 97-100. A. in- 
quietum n. sp.; - 101-104. A. Imitator n. sp. - Scales: 1 division = 0,1 mm. 



24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

Male copulatory organ (figs 97—99): Aedeagus slender, with ring-like proximal 
part, lateral margins subparallel and abruptly converging towards a subacute apex, 
ventral piece slender and emarginate. Parameres slender, gently tapering towards 
apex. 

Spermatheca (fig. 100): Both basal and apical parts elongate, similar in length. 

Discussion : Agathidium inquietum n. sp. is very similar to A. lividum Ang. & 
Dmz. 1986 (Nepal), except for its head shape (larger eyes) and denser puncturation 
of head and pronotum. Even the aedeagus shape is poorly different. 



2.33. Agathidium (s. str.) imitator n. sp. (Figs 50, 87-89, 101-104) 

Holotype cf: Taplejung Distr., above Walungchung Gola, 3400-3600 m, 21. V. 1988 
(SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 1 $ (SMNS), 1 cf (AC). 

Environment: Open Abies-Betnla forest. 

Description : Length 3,2 mm (holotype cT and paratypes). Head and pronotum 
dark reddish-brovi^n, elytra black, dark reddish-brown along the suture; venter red- 
dish-brovv^n; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulation 
vague on hed and pronotum, superficial on elytra; puncturation fine and sparse on 
head and pronotum, absent on elytra. 

Head: Microreticulation nearly absent: only some traces; punctures very small, 
superficial, spaced from each other by 4— 8 times their own diameter. Widest at eyes 
(fig. 87); eyes very flattened; clypeus moderately excavated; clypeal line absent. 3rd 
antennal segment 1,75 times as long as the 2nd and as long as the 4th+5th (fig. 50); 
Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Microreticulation nearly absent: only some traces; punctures larger 
than those of head, spaced from each other by 2— 4 times their own diameter. 1,35 
times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,67) and moderately, 
convex (W/H = 1,75). Dorsal and lateral outlines: fig. 88. Holotype: length 
1,00 mm, width 1,67 mm, height 0,95 mm. 

Elytra: Microreticulation superficial, uniform; puncturation absent. Just a little 
narrower than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1,09) and very 
convex (W/H = 2,02); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural 
Striae absent. Holotype: length 1,48 mm, width 1,62 mm, height 0,80 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
Unes absent, femoral lines complete. 

Legs: Male hind femora broadened at half of their length (fig. 89). Tarsal formula: 
Cf 5-5-4, 5 4-4-4. 

Male copulatory organ (figs 101 — 103): Aedeagus very slender, with ring-like pro- 
ximal part, lateral margins parallel and abruptly converging towards a subacute apex, 
ventral piece rounded, not deeply emarginate. Parameres slender, with a subapical 
enlargement. 

Spermatheca (fig. 104): Both basal and apical parts elongate: the latter longer. 

Discussion : Agathidium imitator n. sp. is very similar to A. dobaticum. Ang. & 
Dmz. 1985 (Nepal) andyl. excelsum n. sp. by the ratio of 3rd/2nd antennal segments, 
presence of vague microreticulation on head and pronotum and lack of mesosternal 
carina; it differs by its larger size and aedeagus shape. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 25 

2.34. Agathidium (s. str.) excelsum n. sp. (Figs 51, 90—92, 117—120) 

Holotype cf : Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988 (SMNS). 
Paratypes: Together with the holotype, 6 cfcf and 14 $$ (SMNS), 5 cfcT and 4 $$ 
(AC). 

Environment: Mature Rhododendron-Lithocarpus forest. 

Description: Length 2,2—2,6 mm (holotype cT 2,25 mm). Whole dorsum and 
venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microre- 
ticulation vague on head and pronotum, variable on elytra according to sex; only 
head and pronotum punctured. 

Head: Only traces of microreticulation ; punctures small, superficial, spaced from 
each other by 0,5—2 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 90); eyes very 
flattened; clypeus moderately excavated; clypeal line absent. 3rd antennal segment 
1,4 times as long as the 2nd and shorter than the 4th4-5th (fig. 51); Hamann's organ: 
gutter without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Only traces of microreticulation; puncturation similar to that of head. 
1,35 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,76) and mode- 
rately convex (W/H = 1,64). Dorsal and lateral outlines: fig. 91. Holotype: length 
0,65 mm, width 1,15 mm, height 0,70 mm. 

Elytra: Microreticulation slightly impressed in males, including some long and 
irregulär lines, deeper in the females; puncturation absent. Just a little narrower than 
pronotum, as broad as long and slightly convex (W/H = 1,92); lateral outline with 
broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 1,08 mm, 
width 1,10 mm, height 0,57 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male hind femora slightly broadened at half of their length (fig. 92). Tarsal 
formula: cT 5-5-4, $ 4-4-4; male tarsi sensibly larger than those of females. 

Male copulatory organ (figs 117—119): Aedeagus slender, with ring-like proximal 
part, lateral margins parallel and abruptly converging towards a small rounded tip, 
ventral piece slender and deeply emarginate. Parameres slender, gently tapering 
towards apex. 

Spermatheca (fig. 120): Both basal and apical parts elongate, similar in length; the 
latter larger in caliber. 

Discussion: Agathidium excelsum n. sp. is very similar to A. dobaticum Ang. & 
Dmz. 1985 (Nepal), except in aedeagus shape; it differs from^l. rusticanum n. sp. by 
smaller size, presence of microreticulation traces on head and pronotum, more 
superficial elytral microreticulation. See also discussion of ^. imitator n. sp. 



2.35. Agathidium (s. str.) rusticanum n. sp. (Figs 105 — 107, 121 — 123) 

Holotype cf: Sankhua Sabha Distr., Thudam, 3550-3650 m, 25.-27. V. 1988 (SMNS). 
Environment: Mixed Betula-Rhododendron forest. 

Description: Length 2,8mm (holotype cT). Dorsum and venter reddish- 
brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulate only on 
elytra; two sizes of punctures on head and pronotum, elytra not punctured. 

Head: Punctures of smaller size, spaced from each other by 1—4 times their own 
diameter; rare larger punctures are interposed. Widest at eyes (fig. 105); eyes very 



26 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 




Figs 105-116. Head, pronotum (dorsal and lateral outline) and male hind femur. - 
105-107. Agathidium rusticanum n. sp.; - 108-110. A. pseudotibiale n. sp.; 
- 111-113. A. sparsum n. sp.; - 114-116. A. curtum n. sp. 

flattened; clypeus deeply excavated; clypeal line absent. 3rd antennal segment 1,6 
times as long as the 2nd and shorter than the 4th+5th; Hamann's organ: gutter 
without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Twofold puncturation as on head: the smaller size punctures are 
spaced from each other by 1-10 times their own diameter. 1,42 times as broad as 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 27 

head, moderately broader than long (W/L = 1,75) and moderately convex (W/H = 
1,64). Dorsal and lateral outlines: fig. 106. Holotype: length 0,80 mm, width 
1,40 mm, height 0,85 mm. 

Elytra: Microreticulation superficial, uniform; puncturation absent. Just a little 
narrower than pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0,92) and modera- 
tely convex (W/H = 1,76); lateral outline with very broadly rounded humeral angle; 
sutural Striae absent. Holotype: length 1,30 mm, width 1,20 mm, height 0,68 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines incomplete, femoral lines complete. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 107). Tarsal formula: cT 5-5-4, 9 not known. 

Male copulatory organ (figs 121 — 123): Aedeagus slender, with twisted proximal 
part, lateral margins abruptly convergent at apex towards a small rounded tip, ventral 
piece slender and deeply emarginate. Parameres slender, gently tapering towards 
apex. 

Discussion: See discussion oi A. excelsum n. sp. 

2.36. Agathidium (s. str.) tibiale Angelini & De Marzo, 1985 

Material: Taplejung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, 1800—2000 m, 
27.-29. IV. 1988; 1 $ (SMNS), 1 cT (AC). 

Environment: Bushes in open forest. 
Distribution: Nepal. 

2.37. Agathidium (s. str.) pseudotihiale n. sp. (Figs 52, 108 — 110, 124 — 127) 

Holotype cT: Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VL 1988 
(SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 1 $ (SMNS), 1 $ (AC). 

Environment: Mixed Quercus semicarpifolia-Rhododendron forest. 

Description: Length 2,35 mm (holotype cT and paratypes). Whole dorsum 
dark reddish-brown; venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs 
reddish-brown. Microreticulation nearly absent: traces of it only on elytra; whole 
dorsum finely punctured. 

Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 2 — 4 times their 
own diameter. Widest at the posterior margin of eyes (fig. 108); eyes flattened; cly- 
peus moderately excavated; clypeal hne absent. 3rd antennal segment 1,2 times as 
long as the 2nd and as long as the 4th-l-5th (fig. 52). 

Pronotum: Puncturation as that of head. 1,42 times as broad as head, moderately 
broader than long (W/L = 1,7) and moderately convex (W/H = 1,6). Dorsal and 
lateral outlines: fig. 109. Holotype: length 0,70 mm, width 1,20 mm, height 
0,75 mm. 

Elytra: Microreticulation only in traces; punctures larger than those of head, 
superficial, spaced from each other by 2—6 times their own diameter. Just a little nar- 
rower than pronotum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1,67); lateral 
outHne with broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 
1,10 mm, width 1,12 mm, height 0,67 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines incomplete. 



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STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



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Figs 117—127. Male copulatory organ (lateral view and dorsal/ventral view of its apex) and 
spermatheca. — 117—120. A. excelsum n. sp.; — 121 — 123. A. rusticanum 
n. sp.; — IIA— 127. A. pseudotibiale n. sp. — Scales: 1 division = 0,1 mm. 

Legs: Male hind femora broadened distally; hind tibiae enlarged in both sexes 
(fig. 110). Tarsal formula: cT 4-4-4, $ 4-4-4. 

Male copulatory organ (figs 124-126): Aedeagus slender, with hook-like pro- 
ximal part, lateral margins abruptly convergent at apex towards a small rounded tip, 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 29 

ventral piece slender and deeply emarginate. Parameres slender, slightly enlarged at 
apex. 

Spermatheca (fig. 127): Basal part pyriform, apical part elongate. 

Discussion : Agathidium pseudotibiale n. sp. is very similar to A. tibiale Ang. & 
Dmz. 1985 (Nepal) in most characters, except its size (slightly larger), elytral micro- 
reticulation (more superficial) and aedeagus shape (dorsal view). 

2.38. Agathidium (s. str.) uniforme Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Taplejung Distr., Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300 — 3500 m, 6.-9. V. 
1988, 1 Cf and 2 $$ (SMNS), 1 cT (AC); - upper Simbua Khola Valley near Tseram, 
3250-3350 m, 10.-15. V. 1988, 1 cf and 2 $$ (SMNS), 1 cf and 1 $ (AC). 

Environment: Mature Ahies-Rhododendron forest. 
Distribution: Nepal. 

2.39. Agathidium. (s. str.) pseudoparia Angelini & De Marzo, 1983 

Material: Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, 9.-10. IV. 1988, 3 $$ (SMNS), 1 $ 
(AC); - Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988, 1 cT (SMNS); - 
Omje Kharka, NW Yamputhin, 2300-2500 m, 1.-6. V. 1988, 1 cf and 4 $$ (SMNS), 1 cf 
and 1 $ (AC); - Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300-3500 m, 6.-9. V. 1988, 8 cf Cf 
and 15 55 (SMNS), 3 cTcT and 2 $$ (AC); - upper Simbua Khola Valley near Tseram, 
3250-3350 m, 10.-15. V. 1988, 1 cf and 1 $ (SMNS); - upper Simbua Khola, ascent to Las- 
setham pasture, 15. V. 1988, 2 $$ (SMNS), 1 cf (AC). 

Environment: Castanopsis forest remains; mature forests of Rhododendron- 
Lithocarpus, Abies, Abies-Rhododendron, Tsuga-Rhododendron. 
Distribution: India (Darjeeling), Nepal. 

2.40. Agathidium (s. str.) bidentatum Angelini & De Marzo, 1986 

Material : Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 2050-2150 m, 
9.-17. VI. 1988, 1 cf and 1 $ (SMNS), 1 cT (AC). 

Environment: Mixed broad-leaf forest. 
Distribution: Nepal. 

2.41. Agathidium. (s. str.) sparsum n. sp. (Figs 53, 111 — 113, 128 — 131) 

Holotype cf: Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250 — 3350 m, 
10.-15. V. 1988 (SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 12 cfcT and 1 $ (SMNS), 2 cTcT and 2 $$ 
(AC). 

Environment: Mature Abies-Rhododendron forest. 
Distribution: Nepal. 

Description: Length 2,6—3,1 mm (holotype cf 2,7 mm). Whole dorsum and 
venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microre- 
ticulation nearly absent: traces of it only on elytra; whole dorsum finely punctured. 

Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 1— 3 times their 
own diameter. Widest at eyes (fig. 111); eyes flattened; clypeus slightly excavated; 
clypeal line absent. 3rd antennal segment twice as long as the 2nd and as long as the 
4th+5th (fig. 53); Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th and lOth 
antennal segments. 



30 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 




Figs 128 — 134. Male copulatory organ (lateral view and dorsal/ventral view of its apex) and 
spermatheca. — 128 — 131.^. sparsum n. sp.; — 132 — 134. A. curtum n. sp. — 
Scales: 1 division = 0,1 mm. 



Pronotum: Puncturation as that of head. 1,45 times as broad as head, very much 
broader than long (W/L = 1,81) and moderately convex (W/H = 1,81). Dorsal and 
lateral outlines: fig. 112. Holotype: length 0,80 mm width 1,45 mm, height 0,80 mm. 

Elytra: Only some traces of microreticulation; punctures as small as those of head, 
spaced from each other by 1 — 6 times their own diameter; long and irregulär lines are 
interposed. Just a little narrower than pronotum, as broad as long and slightly 
convex (W/H = 1,91); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural 
Striae absent. Holotype: length 1,35 mm, width 1,40 mm, height 0,73 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora slightly broadened at half of their length (fig. 113). Tarsal 
formula: (S 5-5-4, $ 5-4-4; male tarsi sensibly larger than those of females. 

Male copulatory organ (figs 128 — 130): Aedeagus slender, with hook-like pro- 
ximal part, lateral margins abruptly convergent at apex towards a subacute tip, ven- 
tral piece slender and deeply emarginate. Parameres slender, gently tapering towards 
apex. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 31 

Spermatheca (fig. 131): Basal part pyriform, apical part elongate. 

Discussion: Agathidium sparsum n. sp. shares with both A. ovatum Ang. & 
Dmz. 1986 (Nepal) and A. gurka Ang. & Dmz. 1981 (Nepal) the ratio of 3rd/2nd 
antennal segments and the presence of a mesosternal carina; it differs from 
A. ovatum in antennal club coloration and absence of wings, from A. gurka in 
antennal club coloration and male bind femur shape. Its male copulatory organ gives 
good diagnostic characters. 



2.42. Agathidium (s. str.) macrotibiale Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 2050—2150 m, 
9.-17. VI. 1988, 7 CfCf and 4 $$ (SMNS), 3 cfcT and 2 $$ (AC). 

Environment: Mixed broad-leaf forest. 
Distribution: Nepal. 



2.43. Agathidium (s. str.) curtum n. sp. (Figs 114—116, 132 — 134) 
Holotype cT: Kathmandu Distr., Sheopuri Mt., 2100-2300 m, 25. VI. 1988 (SMNS). 
Environment: Quercus semicarpifolia forest. 

Description: Length 2,05 mm (holotype cT). Dorsum and venter reddish- 
brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulation traces 
only on elytra; puncturation fine and impressed on whole dorsum. 

Head: Punctures small, impressed, spaced from each other by 2— 4 times their own 
diameter. Widest just behind eyes (fig. 114); eyes small, hardly visible in dorsal view; 
clypeal line absent; clypeus moderately excavated; antero-lateral margins not raised. 
3rd antennal segment 1,55 times as long as the 2nd and shorter than the 4th+5th. 

Pronotum: Puncturation as that of head. 1,3 times as broad as head, moderately 
broader than long (W/L = 1,53) and moderately convex (W/H = 1,53). Dorsal and 
lateral outlines: fig. 115. Holotype: length 0,64 mm, width 0,98 mm, height 
0,64 mm. 

Elytra: Only some traces of microreticulation; punctures just a Uttle larger and 
deeper than those of head, spaced from each other by 1 — 3 times their ovi^n diameter. 
Just a little narrower than pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0,94) 
and moderately convex (W/H = 1,5); lateral outline with very broadly rounded 
humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 0,95 mm, width 0,90 mm, 
height 0,60 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora broadened distally; male bind tibiae broadened (fig. 116). 
Tarsal formula: cf 4-4-4, § riot known. 

Male copulatory organ (figs 132-134): Aedeagus slender, with hook-Hke pro- 
ximal part, lateral margins gently converging towards a subacute apex, ventral piece 
slender and deeply emarginate. Parameres slender, gently tapering towards apex. 

Discussion: Agathidium curtum n. sp. is very similar to A. macrotibiale Ang. & 
Dmz. 1986 (Nepal) in head shape, broadened bind tibiae, mesosternum lacking in 
lateral lines and aedeagus comparatively stout; it differs by its less convex body, eyes 
hardly visible in dorsal view, metasternum with incomplete femoral lines. 



32 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



2.44. Agathidium {Microcehle) taru Angelini & De Marzo, 1983 

Material : Taplejung Distr., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola Valley, 1000 m, 
23.-25. IV. 1988, 2 cTcf and 3 ?$ (SMNS), 2 cTcf and 2 $$ (AC). 
Environment: Mature mixed broad-leaf forest. 
Distribution: Nepal. 

2.45. Agathidium {Microcehle) immodicum n. sp. 
(Figs 135-137, 141, 148-150) 

Holotype cf: Panchthar Distr., between Paniporua and Hinwa Khola Valley, 
2300-2850 m, 20. IV. 1988 (SMNS). 

Paratype: Together with the holotype, 1 cf (AC). 

Environment: Cultivated land v^^ith trees. 




Figs 135-140. Head, pronotum (dorsal and lateral outline) and male hind femur. - 
135-137. Agathidium immodicum n. sp.; - 138-140. A. yamputhinense 
n. sp. 



ANGELINI & DE MAR20, AGATHIDIINI OF NEPAL 33 

Description: Length 3,0 mm (holotype cf and paratype). Whole dorsum and 
venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Head 
dorsum partly sculptured (striolate); puncturation very sparse on the whole dorsum. 

Head: Striolate on its anterior half; punctures rare and very small. Widest at eyes 
(fig. 135); eyes protruding; clypeus moderately excavated, with one short groove and 
a pit at each side; antero-lateral margins raised. 3rd antennal segment 1,6 times as 
long as the 2nd and shorter than the 4th+5th (fig. 141); Hamann's organ: gutter 
without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Microreticulation absent; puncturation nearly absent: only rare and 
very small punctures. 1,8 times as broad as head, moderately broader than long 
(W/L = 1,4) and moderately convex (W/H = 1,57). Dorsal and lateral outlines: 
fig. 136. Holotype: length 1,03 mm, width 1,45 mm, height 0,92 mm. 

Elytra: Only some traces of microreticulation; punctures rare and very small. As 
large as pronotum, moderately broader than long (W/L = 1,05) and little convex 
(W/H = 2,1); sutural Striae absent. Holotype: length 1,30 mm, width 1,37 mm, 
height 0,65 mm. 

Metathoracic wings vestigial. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral 
lines absent, femoral lines incomplete; a small tubercle between the metacoxae. 

Legs: Male hind femora simple (fig. 137). Tarsal formula: cT 5-5-4, 5 unknown. 

Male copulatory organ (figs 148 — 150): Aedeagus slender, with proximal part 
simple, apex deeply excavated, a median protuberance at apex, ventral piece very 
slender and not deeply emarginate. Parameres very large at base, gently tapering 
towards apex. 

Discussion: Agathidium immodicum n. sp. is similar to A. gracile Ang. & 
Dmz. 1986 (Nepal) in head microsculpture (partly striolate) and antennal coloration; 
it differs from the latter in the presence of vestigial wings (wings absent at all in 
A. gracile) and aedeagus shape. 

2.46. Agathidium (Microceble) semirufum Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Taplejung Distr., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola Valley, 1000 m, 
23.-25. IV. 1988, 1 cT (SMNS); - Yamputhin, cultural land, 1650-1800 m, 26. IV.-l. V. 
1988, 1 cT (AC); - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, between Mure and Hurure, 
2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988, 1$ (SMNS); - Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, 
18.-20. VI. 1988, 1 $ (SMNS). 

Environment: Mature mixed broad-leaf forest; culturated land in open forest; 
bushes in Quercus forest near a village. 

Distribution: India, (Assam, Darjeeling), Nepal, Bhutan. 

2.47. Agathidium (Microceble) laticorne Portevin, 1922 

Material: Ilam Distr., 5 km N Sunishare, foot of Siwalik Mts., 270-300 m, 3.-5. IV. 
1988, 1 cf (AC); - Taplejung Distr., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola Valley, 
1000 m, 23.-25. IV. 1988, 2 cTcf and 2 ?$ (SMNS), 1 cf and 1 $ (AC). 

Environment: Mixed broad-leaf forest. 

Distribution: Thailand, Pakistan, Nepal, Bhutan, India (Assam, Meghalaya, 
Darjeeling, Orissa, Uttar Pradesh: Garhwal and Kumaon, Kerala, Tamil Nadu), Sri 
Lanka, Indonesia (Java, Sumatra), Malaysia (Malaya, Singapore, Sarawak, Sabah), 
Viet Nam. 



34 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 




Figs 141 — 147. Antenna. — 141. Agathidium immodicum n. sp.; — 142. A. yamputhinense 
n. sp.; — 143. A. invalidum n. sp.; — 144. A. fatuum n. sp.; — 145. A. cri- 
nitum n. sp.; — 146. A. fulcratum n. sp.; — 147. A. schawalleri n. sp. 



2.48. Agathidium (Microceble) yamputhinense n. sp. 
(Figs 138-140, 142, 151-154) 

Holotype Cf: Panchthar Distr., between Paniporua and Hinwa Khola Valley, 
2300-2850 m, 20. IV. 1988 (SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 1 cf and 1 $ (AC); - Paniporua, 2300 m, 
16.-20. IV. 1988, 1 $ (SMNS); - Ilam Distr., Gitang Khola Valley, 1750 m, 11.-15. IV. 
1988, 1 cf (AC); - Taplejung Distr., confluence of Kabeh Khola and Tada Khola Valley, 
1000 m, 23.-25. IV. 1988, 1$ (SMNS); - Yamputhin, cultural land, 1650-1800 m, 
26. IV.-l. V. 1988, 2 52 (SMNS), 1 cT (AC); - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chi- 
chila, 1900-2000 m, 18.-20. VI. 1988, 1 $ (SMNS). 

Environment: Alnus forest, along a river; Quercus bushes near a village; cul- 
tural land, rieh of trees; mature mixed broad-leaf forest; cultural land in open forest. 

Description: Length 3,0-3,1 mm (holotype cf 3,05 mm). Whole dorsum dark 
reddish-brown; venter reddish-brown, paler at mesosternum; antennae testaceous, 
darker at segments 9th and lOth; legs reddish-brown. Head superficially sculptured 
(striolate), elytra with traces of microreticulation; whole dorsum finely punctured. 

Head: Uniformly striolate; punctures small, superficial, spaced from each other by 
4—6 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 138); eyes protruding; clypeus 
slightly excavated, with a short groove and a pit at each side; antero-lateral margins 
raised. 3rd antennal segment 1,45 times as long as the 2nd and shorter than the 
4th+5th (fig. 142); Hamann's organ: gutter without vesicies in both 9th and lOth 
antennal segments. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



35 



Pronotum: Microreticulation absent; punctures larger than those of head, spaced 
from each other by 1—4 times their own diameter. 1,78 times as broad as head, just a 
little broader than long (W/L = 1,38) and very convex (W/H = 1,49). Dorsal and 
lateral outlines: fig. 139. Holotype: length 1,10 mm, width 1,52 mm, height 
1,02 mm. 

Elytra: Only traces of microreticulation; punctures as small as those of head, 
spaced from each other by 3 — 10 times their own diameter. As broad as pronotum, 
moderately broader than long (W/L = 1,16) and slightly convex (W/H = 1,9); lateral 
outline with broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 
1,30 mm, width 1,52 mm, height 0,80 mm. 

Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral 
lines absent, femoral lines incomplete. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 140). Tarsal formula: (S 5-5-4, $ 5-4-4. 

Male copulatory organ (figs 151 — 153): Aedeagus very slender, with proximal part 
simple, apex deeply excavated, a median protuberance at apex, ventral piece very 




Figs 148 — 154. Male copulatory organ (lateral view and dorsal/ventral view of its apex) and 
spermatheca. — 148 — 150. Agathidium immodicum n. sp.; — 151 — 154. 
A. yampHthinense n. sp. — Scales: 1 division = 0,1 mm. 



36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

slender and not emarginate. Parameres very large at base, embracing a long part of 
the aedeagus and then tapering towards apex. 

Spermatheca (figs. 154): Basal part globose; apical part short. 

Discussion: Agathidium yamputhinense n. sp. is very similar to A. godawa- 
ricum Ang. & Dmz. 1986 (Nepal) in most diagnostic characters; it differs only by the 
aedeagus shape. 

2.49. Agathidium (Microceble) elegans Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Taplejung Distr., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola Valley, 1000 m, 
23.-25. IV. 1988; 1 cf (SMNS), 1 $ (AC). 

Environment: Mature mixed broad-leaf forest. 
Distribution: Nepal. 

2.50. Agathidium (Microceble) duofoveatum Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988; 
5 Cf Cf (SMNS), 1 cT and 1 ? (AC). 

Environment: Mixed Quercus semicarpifolia-Rhododendron forest. 
Distribution: Nepal, India (Darjeeling). 

2.51. Agathidium [Macroceble) invalidum n. sp. 
(Figs 143, 155-157, 164-167) 

Holotype cf : Taplejung Distr., upper Tamur Valley, 2450 m, 19. V. 1988 (SMNS). 
Paratypes: Together with the holotype, 3 $$ (SMNS), 2 $$ (AC). 

Environment: Broad-leaf forest; bamboo near a stream. 

Description : Length 3,7—3,9 mm (holotype cT 3,8 mm). Whole dorsum black, 
venter dark reddish-brovv^n; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. 
Microreticulation distinct on head and pronotum, vague on elytra; puncturation pre- 
sent only on elytra. 

Head: Microreticulation impressed and uniform. Widest at eyes (fig. 155); eyes 
rounded; clypeus shghtly excavated; clypeal line absent. 3rd antennal segment 1,7 
times as long as the 2nd and as long as the 4th+5th (fig. 143); Hamann's organ: 
gutter vv^ithout vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 

Pronotum: Microreticulation as that of head. 1,3 times as broad as head, modera- 
tely broader than long (W/L = 1,68) and moderately convex (W/H = 1,5). Dorsal 
and lateral outlines: fig. 156. Holotype: length 1,16 mm, vi^idth 1,95 mm, height 
1,30 mm. 

Elytra: Only traces of microreticulation; punctures large, superficial, spaced from 
each other by 1 — 10 times their own diameter. Just a little narrower than pronotum, 
moderately broader than long (W/L = 1,08) and moderately convex (W/H = 1,58); 
lateral outUne with broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: 
length 1,75 mm, width 1,90 mm, height 1,20 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral lines absent; a small tubercle between the metacoxae. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 157). Tarsal formula: cf 5-5-4, 9 5-4-4. 

Male copulatory organ (figs 164—166): Aedeagus slender, with ring-like proximal 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



37 




Figs 155 — 163. Head, pronotum (dorsal and lateral outline) and male hind femur. — 
155 — 157. Agathidium invalidum n. sp.; — 158 — 160. A. geminatHm n. sp.; — 
161 — 163. A. fatuum n. sp. 



part, lateral margins gently converging towards a rounded apex, ventral piece slender 
and deeply emarginate. Parameres slender, gently tapering towards apex. 

Spermatheca (fig. 167): Basal part pyriform, apical part elongate and twisted. 

Discussion: Agathidium invalidum n. sp. shares the presence of microreticula- 
tion on the whole dorsum with both A. shermathangense Ang. & Dmz. 1981 (Nepal, 
Darjeeling) and A. fatuum n. sp.; it differs by its larger size and deeper microreticu- 
lation of head and pronotum. 

2.52. Agathidium (Macroceble) geminatum n, sp. (Figs 158 — 160, 168 — 171) 

Holotype cf : Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988 
(SMNS). 



38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

Paratypes: Together with the holotype, 4 cfcT and 7 $$ (SMNS), 3 cTcf and 2 $$ 
(AC). 

Environment: Mixed Quercus semicarpifolia-Rhododendron forest. 

Description: Length 2,7—3,1 mm (holotype cT 2,8 mm). Whole dorsum and 
venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Whole 
dorsum with superficial microreticulation; head and pronotum finely punctured, 
elytra with sparse puncturation. 

Head: Microreticulation sUghtly impressed; punctures small, superficial, spaced 
from each other by 1 — 8 times their own diameter. Widest at the posterior margin of 
eyes (fig. 158); eyes very flattened; clypeus sHghtly excavated; clypeal line absent. 
3rd antennal segment 1,7 times as long as the 2nd and as long as the 4th+5th. 

Pronotum: Microreticulation deeper than that of head; punctures 4 times as large 
as those of head, spaced from each other by 0,5—3 times their own diameter. 1,22 
times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1,54) and moderately 
convex (W/H = 1,49). Dorsal and lateral outUnes: fig. 159. Holotype: length 
0,83 mm, width 1,30 mm, height 0,87 mm. 

Elytra: Microreticulation deeper than that of pronotum; puncturation nearly 
absent: only some very small punctures. As broad as pronotum, as broad as long and 
sHghtly convex (W/H = 1,85); lateral outline with broadly rounded humeral angle; 
sutural Striae absent. Holotype: length 1,27 mm, width 1,30 mm, height 0,70 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines absent; a small tubercle between the metacoxae. 

Legs: Male bind femora broadened distally (fig. 160). Tarsal formula: cf 5-5-4, 9 
5-4-4; male tarsi sensibly larger than those of females. 

Male copulatory organ (figs 168 — 170): Aedeagus slender, with hook-like pro- 
ximal part, lateral margins gently converging towards a rounded apex, ventral piece 
slender and deeply emarginate. Parameres slender, not tapering towards apex. 

Spermatheca (fig. 171): Both basal and apical parts elongate; the latter twisted. 

Discussion: Agathidium geminatum n. sp. shares the presence of microreticu- 
lation on the whole dorsum with A. shermathangense Ang. & Dmz. 1981 (Nepal, 
Darjeeling), A. fatuum n. sp. and A. invalidum n. sp.; it differs from invalidum by 
its smaller size and dorsum coloration, from shermathangense and fatuum by 
antennal club coloration and aedeagus shape. 



2.53. Agathidium (Macroceble) fatuum n. sp. (Figs 144, 161 — 163, 172—174) 

Holotype cf: Taplejung Distr., Lassetham pasture NW Yamputhin, 3300— 3500 m, 
6.-9. V. 1988 (SMNS). 

Environment: Muture Abies-Rhododendron forest. 

Description: Length 2,35 mm (holotype cT). Whole dorsum and venter red- 
dish-brown; antennae testaceous, paler at club; legs reddish-brown. Whole dorsum 
microreticulate and without puncturation. 

Head: Microreticulation superficial and uniform. Widest at eyes (fig. 161); eyes 
flattened; clypeus sHghtly excavated; clypeal Une absent. 3rd antennal segment 1,3 
times as long as the 2nd and as long as the 4th+5th (fig. 144); Hamann's organ: 
gutter without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



39 




^ 171 ^^ 



Figs 164—174. Male copulatory organ (lateral view and dorsal/ventral view of its apex) and 
spermatheca. — 164—167. Agathidium invalidem n. sp.; — 168 — 171. A. ge- 
minatumn. sp.; — \72—\7A. A. fatuum n. sp. — Scales: 1 division = 0,1 mm. 



40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

Pronotum: Microreticulation as that of head. 1,35 times as broad as head, modera- 
tely broader than long (W/L = 1,78) and moderately convex (W/H = 1,73). Dorsal 
and lateral outlines: fig. 162. Holotype: length 0,70 mm, width 1,25 mm, height 
0,72 mm. 

Elytra: Microreticulation deeper than that of head. Just a little narrower than pro- 
notum, as broad as long and moderately convex (W/H = 1,74); lateral outline with 
broadly rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 1,10 mm, 
width 1,10 mm, height 0,63 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral 
lines absent, femoral lines absent; a small tubercle between the metacoxae. 

Legs: Male hind femora simple (fig. 163). Tarsal formula: cT 5-5-4, $ unknown. 

Male copulatory organ (figs 172 — 174): Aedeagus slender, with proximal part 
simple and apex bent up, lateral margins gently converging towards a rounded apex, 
ventral piece slender and not deeply emarginate. Parameres slender, sharply enlarged 
at apex. 

Discussion: Agathidium fatuum n. sp. agrees in most diagnostic characters 
with A. shermathangense Ang. & Dmz. 1981 (Nepal, Darjeeling); it differs by the 
shape of its male copulatory organ, which exhibits parameres sharply enlarged at 
apex. See also discussion of A. geminatum n. sp. and A. invalidum n. sp. 



2.54. Agathidium (Macroceble) singmaricum Angelini & De Marzo, 1981 

Material: Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, 9.-10. IV. 1988, 3 cfcf and 8 $5 
(SMNS), 1 cT and 1 5 (AC); - Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988, 
5 cfcT and 10 $$ (SMNS), 2 cfcf and 2 $$ (AC); - Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988, 
5 cfcf and 15 $$ (SMNS), 3 cfcf and 3 $$ (AC); - Taplejung Distr., Omje Kharka, NW 
Yamputhin, 2300-2500 m, 1.-6. V. 1988, 5 cfcf and 10 $$ (SMNS), 2 cfCf and 1 $ (AC); 
- Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300-3500 m, 6.-9. V. 1988, 4 $$ (SMNS); - 
Upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250-3350 m, 10.-15. V. 1988, 4 cfcf and 13 $$ 
(SMNS), 3 cfcf and 3 $ $ (AC); - upper Simbua Khola, ascent to Lassetham pasture, 15. V. 
1988, 1 cf and 3 5$ (SMNS); - above Walungchung Cola, 3400-3600 m, 21. V. 1988, 1 cf 
and 1 9 (SMNS). 

Environment: Castanopsis forest remains; mature forests of Rhododendron- 
LithocarpHS, Abies, Ahies-Rhododendron, Tsuga-Rhododendron; open Ahies-Betula 
forest. 

Distribution: India (Darjeeling, Meghalaya), Nepal. 



2.55. Agathidium (Macroceble) breve Angehni & De Marzo, 1981 

Material: Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 1-16. IV. 1988, 3 cfcf and 2 $$ 
(SMNS), 1 cf (AC); - Taplejung Distr., Lassetham pasture, NW Yamputhin, 3300-3500 m, 
6.-9. V. 1988, 5 cfcf and 4 $$ (SMNS), 2 cfcf and 3 $$ (AC); - upper Simbua Khola 
Valley near Tseram, 3250-3350 m, 10.-15. V. 1988, 4 $$ (SMNS), 2 $$ (AC); - Deorali 
pass W Yampthin, 3400 m, 17. V. 1988, 1 cf and 1 5 (SMNS); - Kathmandu Distr., Sheopuri 
Mt., 2100-2300 m, 25. VI. 1988, 6 $$ (SMNS), 2 $$ (AC). 

Environment: Quercus semicarpifolia forest; mature Rhododendron-Litho- 
carpus forest; mature Abies forest; mature Ahies-Rhododendron forest; mature 
mixed Tsuga-Rhododendron forest. 

Distribution: Nepal; India (Darjeeling). 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 41 

2.56. Agathidium (Macroceble) crinitum n. sp. (Figs 145, 175 — 177, 

184-186) 

Holotype cf : Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 13.-16. IV. 1988 (SMNS). 
Paratype: Together with the holotype, 1 cf (AC). 

Environment: Mature Rhododendron-Lithocarpus forest. 

Description: Length 2,7mm (holotype cf and paratype). Whole dorsum 
dark reddish-brown, venter reddish-brown; antennae testaceous, darker at club; legs 
reddish-brown. Microreticulation absent on the whole dorsum; puncturation nearly 
absent: only some very small punctures on head and pronotum. 

Head: Punctures rare and very small, spaced from each other by 1—20 times their 
own diameter. Widest at eyes (fig. 175); eyes rounded; clypeus slightly excavated; 
clypeal line absent. 3rd antennal segment 1,15 times as long as the 2nd and shorter 
than the 4th+5th (fig. 145); Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th 
and lOth antennal segments. 

Pronotum: Puncturation as that of head. 1,35 times as broad as head, moderately 
broader than long (W/L = 1,54) and moderately convex (W/H = 1,56). Dorsal and 
lateral outlines: fig. 176. Holotype: length 0,84 mm, width 1,30 mm, height 
0,83 mm. 

Elytra: Puncturation absent. As broad as pronotum, moderately broader than long 
(W/L = 1,13) and moderately convex (W/H = 1,85); lateral outline vi^ith broadly 
rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 1,15 mm, width 
1,30 mm, height 0,70 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina absent, lateral 
lines absent, femoral lines absent; a small tubercle between the metacoxae. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 177). Tarsal formula: cf 5-5-4, 5 unknown. 

Male copulatory organ (figs 184 — 186): Aedeagus stout, very particular in shape, 
with proximal part globose, lateral margins sinuate, apex bent up, ventral piece com- 
paratively small and deeply split. Parameres bifid, fitted for aedeagus sides. 

Discussion : Agathidium crinitum n. sp. agrees in most characters with A. aho- 
minabile Ang. & Dmz. 1981 (Darjeeling); it differs by the absence of a mesosternal 
carina and by the aedeagus shape. 



2.57. Agathidium {Macroceble) fulcratum n. sp. 
(Figs 146, 178-180, 187-190) 

Holotype cf: Panchthar Distr., Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988 (SMNS). 
Paratypes: Together with the holotype, 3 $$ (SMNS), 2 cTcT and 1 $ (AC). 

Environment: Mixed broad-leaf forest. 

Description: Length 2,8 — 3,0 mm (holotype cf 2,95 mm). Whole dorsum dark 
reddish-brown, or black with paler margins; venter reddish-brown; antennae uni- 
formly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulation absent on the whole 
dorsum; puncturation very sparse on head and pronotum, denser on elytra. 

Head: Only few very small punctures. Widest at eyes (fig. 178); eyes rounded; 
clypeus moderately excavated; clypeal Hne absent. 3rd antennal segment 1,3 times as 
long as the 2nd and shorter than the 4th-l-5th (fig. 146); Hamann's organ: gutter 
without vesicles in both 9th and lOth antennal segments. 



42 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 




Figs 175 — 183. Head, prontoum (dorsal and lateral oudine) and male hind femur. — 
175 — 177. Agathidium crinitum n. sp.; — 178 — 180. A. fulcratum n. sp.; — 
181 — 183. A. schawalleri n. sp. 



Pronotum: Only few very small punctures. 1,3 times as broad as head, moderately 
broader than long (W/L = 1,61) and moderately convex (W/H = 1,72). Dorsal and 
lateral outlines: f ig. 179. Holotype: length 0,93 mm, width 1,50 mm, height 
0,87 mm. 

Elytra: Punctures large, superficial, spaced from each other by 0,5—3 times their 
own diameter. Just a little narrower than pronotum, moderately broader than long 
(W/L = 1,12) and moderately convex (W/H = 1,84); lateral outline with broadly 
rounded humeral angle; sutural Striae absent. Holotype: length 1,25 mm, width 
1,40 mm, height 0,76 mm. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 43 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina weak, lateral 
lines absent, femoral lines absent; a small tubercle between the metacoxae. 

Legs: Male bind femora simple (fig. 180). Tarsal formula: cf 5-5-4, 9 4-4-4. 

Male copulatory organ (figs 187—189): Aedeagus stout, very particular in shape, 
bent up at apex, with lateral margins abruptly restricted at the base of a spatula-like 
apical part, apex slightly excavated, ventral piece comparatively small and not deeply 
emarginate. Phallobase very large. Parameres stout, not tapering towards apex. 

Spermatheca (fig. 190): Basal part slightly enlarged, with a slender protuberance at 
the duct connection; apical part elongate and tvv^isted. 

Discussion: Agathidium fulcratum n. sp. is similar to A. unumvescicMlatum 
Ang. & Dmz. 1981 (Nepal, Darjeeling) in most characters, including spermatheca 
shape; it differs in the female tarsal formula and presence of a weak mesosternal 
carina. 



2.58. Agathidium (Macroceble) schawalleri n. sp. 
(Figs 147, 181-183, 191-194) 

Holotype cT: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 
2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988 (SMNS). 

Paratypes: Together with the holotype, 18 cfcT and 29 $$ (SMNS), 5 cfcf and 5 $$ 
(AC); - above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988, 2 cfcT and 10 $9 (SMNS), 
2 cfcf and 1 9 (AC); - Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, 18.-20. VI. 1988, 1 cf and 
599 (SMNS); - Panchthar Distr., Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988, 8 cTcf and 9 99 
(SMNS), 3 CfcT and 2 99 (AC); - Taplejung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli 
Khola, 1800-2000 m, 27.-29. IV. 1988, 2 cfCf and 11 99 (SMNS), 2 cTcT and 1 9 (AC); - 
Omje Kharka, NW Yamputhin, 2300-2500 m, 1.-6. V. 1988, 2 cfcf and 7 99 (SMNS), 1 cf 
and 1 9 (AC). 

Environment: Bushes in open forest; mature mixed broad-leaf forest; forest 
with bamboo; mixed forest of Quercus semicarpifolia and Rhododendron; bushes 
near a village. 

Etymology : Dedicated to Dr. W. Schaw aller. 

Description: Length 2,2—2,4 mm (holotype cT 2,25 mm). Whole dorsum and 
venter reddish-brown; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown. Traces of 
microreticulation only on elytra; whole dorsum finely punctured. 

Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 4 — 10 times their 
own diameter. Widest at eyes (fig. 181); eyes flattened; clypeus slightly excavated; 
clypeal line absent. 3rd antennal segment 1,3 times as long as the 2nd and shorter 
than the 4th-l-5th (fig. 147); Hamann's organ: gutter without vesicles in both 9th 
and lOth antennal segments. 

Prontoum: Puncturation as that of head. 1,35 times as broad as head, moderately 
broader than long (W/L = 1,64) and very convex (W/H = 1,43). Dorsal and lateral 
outhnes: fig. 182. Holotype: length 0,70 mm, width 1,15 mm, height 0,80 mm. 

Elytra: Some traces of microreticulation; punctures as small as those of head, 
spaced from each other by 6— 10 times their own diameter. Just a little narrower than 
pronotum, moderately broader than long (W/L = 1,12) and moderately convex 
(W/H = 1,80); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural Striae 
absent. Holotype: length 1,00 mm, width 1,12 mm, height 0,62 mm. 

Metathoracic wings absent. Meso- and metasternum: median carina well raised, 
lateral lines absent, femoral lines absent; a small tubercle between the metacoxae. 



44 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 




Figs 184—194. Male copulatory organ (lateral view and dorsal/ventral view of its apex) and 
spermatheca. - 184-186. Agathidium crinitum n. sp.; - 187-190. A. fulc- 
ratum n. sp.; - 191-194. A. schawalleri n. sp. - Scales: 1 division = 
0,1 mm. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



45 



Legs: Male hind femora simple (fig.183). Tarsal formula: cT 5-5-4, $ 4-4-4; a small 
tubercle between the metacoxae. 

Male copulatory organ (figs 191 — 193): Aedeagus slender, with hook-like pro- 
ximal part, lateral margins gently converging towards a subacute apex, ventral piece 
slender and deeply emarginate. Parameres slender, tapering towards apex. 

Spermatheca (fig. 194): Basal part globose; apical part elongate and twisted. 

Discussion : Agathidium schawalleri n. sp. is similar to A. sherpa Ang. & Dmz. 
1981 (Nepal) in most characters, including the female tarsal formula; it differs by its 
smaller size, sharp mesosternal carina and aedeagus shape. 

2.59. Agathidium (Macroceble) dissimile Angelini & De Marzo, 1986 

Material: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, 18.-20. VI. 1988, 
1 $ (SMNS), 1 cf (AC). 

Environment: Quercus forest remains near a village. 
Distribution: Nepal. 



3. Catalogue of the Agathidiini of Nepal 



Genus Anisotoma Panzer, 1797 

loebli Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 828. 
martensi n.sp. (see chapter 2.1.) 



Genus Liodopria Reitter, 1909 



nepalensis n.sp. (see 2.2.) 



Genus Stetholiodes'FzW, 1910 

besucheti Angelini & De Marzo, 1987, Rev. suisse ZooL, 94 (1): 13. 
reticulata Angelini & De Marzo, 1987, Rev. suisse ZooL, 94 (1): 7. 
schawalleri n.sp. (see 2.3.) 

Genus Agathidium Panzer, 1797 
Subg. Cyphoceble C. G. Thomson, 1869 
glabrum Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 829. 

Subg. Neoceble Gozis, 1886 
Group varians 
coloratum Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 34. 

Group nigripenne 

bhutanense AngeHni, 1991, Mem. Soc. ent. it., 70 (2): 163. 
kumaonicum Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 37; 

- 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 833; - Angelini & Stephen- 

SON, 1990, Boll. Soc. ent. it., 122 (2): 119. 
oculatum AngeUni & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 833. 
pseudoconfusum Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 

831. 



Nepal 
Nepal 



Nepal 



Nepal 
Nepal 
Nepal 



Nepal 



Nepal 



Nepal, Bhutan 
Nepal, India 
(Kumaon, Kashmir, 
Himachal Pradesh) 
Nepal 
Nepal 



46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 505 

Fig. 195. The expedition route 1988 with coUecting localities of Agathidiini. — 1. Ilam 
Distr., 5 km N Sunishare, foot of Siwalik Mts., 270-300 m, 3.-5. IV. 1988 {Agath. 
laticorne); - 2. Mai Pokhari, 2100-2200 m, 9.-10. IV. 1988 (Agath. indicum, 
fallax,, pseudoparia, singmaricum); — 3. Gitang Khola Valley, 1750 m, 11.-15. IV. 
1988 {Agath. yamputhinense); — 4. Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, 

13. — 16. IV. 1988 [Anis, martensi, Liod. nepalensis, Agath. pedemontanum, khar- 
kaense, fallax, martensi, excelsum, pseudoparia, singmaricum, breve, crinitHm); — 
5. Paniporua, 2300 m, 16.-20. IV. 1988 (Agath. yeti, indicum, fallax, martensi, 
yamputhinense, singmaricum, fulcratum, schawalleri); — 6. between Paniporua and 
Hinwa Khola Valley, 2300-2850 m, 20. IV. 1988 (Agath. immodicum, yamputhi- 
nense); — 7. Taplejung Distr., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola, 1000 m, 
23.-25. IV. 1988 (Agath. taru, semirufum, laticorne, yamputhinense, elegans); — 8. 
Yamputhin, cultural land, 1650-1800 m, 26. IV.-l. V. 1988 (Agath. semirufum, 
yamputhinense); — 9. above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, 1800—2000 m, 
27.-29. IV. 1988 (Agath. bhutanense, indicum, martensianum, tibiale, schawal- 
leri); - 10. Omje Kharka, NW Yamputhin, 2300-2500 m, 1.-6. V. 1988 (Agath. 
kharkaense, pseudoparia, singmaricum, schawalleri); — 11. Lassetham pasture, 
NW Yamputhin, 3300-3500 m, 6.-9. V. 1988 (Agath. kharkaense, deoralicum, 
lassethamense, lividum, inquietum, uniforme, pseudoparia, fatuum, singmaricum, 
breve); — 12. upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250—3350 m, 10—15. V. 
1988 (Steth. schawalleri, Agath. kharkaense, dargharicum, ineptum, deoralicum, 
uniforme, pseudoparia, sparsum, singmaricum, breve); — 13. upper Simbua Khola 
Valley near Yalung, 3450-3700 m, 13. V. 1988 (Agath. inquietum); - 14. Upper 
Simbua Khola, ascent to Lassetham pasture, 15. V. 1988 (Agath. kharkaense, 
ineptum, pseudoparia, singmaricum, breve); — 15. Yamputhin, ascent to Deorali 
pass, 2600 m, 16. V. 1988 (Agath. martensianum); — 16. Deorali pass W Yam- 
puthin, 3400 m, 17. V. 1988 (Agath. ineptum, deoralicum, breve); — 17. descent 
from Deorah pass to Heilok, 2600-2800 m, 17. V. 1988 (Agath. variabile); - 18. 
upper Tamur Valley, 2450 m, 19. V. 1988 (Agath. kharkaense, invalidum); — 19. 
above Walungchung Gola, 3400 — 3600 m, 21. V. 1988 (Agath. Imitator, singma- 
ricum); - 20. Sankhua Sabha Distr., Thudam, 3550-3650 m, 25.-27. V. 1988 
(Agath. conspersum, detritum, inquietum, rusticanum); — 21. above Pahakhola, 
2600— 2800 m, 31. V. — 3. VI. 1988 (Agath. conspersum, kuwapanicum, glaciale, 
khatmanduense, siva, pseudotibiale, duofoveatum, geminatum, schawalleri); — 22. 
Arun Valley between Mure and Hurure, 2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988 (Agath. 
newari, acuminatum, signatum, indistinctum, kuwapanicum, glaciale, indicum, 
bidentatum, macrotibiale, semirufum, schawalleri); — 23. Arun Valley, Chichila, 
1900-2000 m, 18.-20. VI. 1988 (Agath. semirufum, schawalleri, dissimile). 
According to species: Anisotoma martensi: locality no. 4; — Liodopria nepalensis: 
4; — Stetholiodes schawalleri: 12; — Agathidium bhutanense: 9; — pedemontanum: 
4; — yeti: 5; — newari: 22; — acuminatum: 22; — signatum: 22; — kharkaense: 4, 
10, 11, 12, 14, 18; — conspersum: 20, 21; — dargharicum: 12; — ineptum: 12, 14, 16; 

— indistinctum: 22; — kuwapanicum: 21, 22; — glaciale: 21, 22; — indicum: 2, 5, 9, 
22; —fallax: 2,4,5; — khatmanduense: 21, 24; — querceum: 24; — siva: 21; — deo- 
ralicum: 11, 12, 16; — lassethamense: 11; — detritum: 20; — martensianum: 9, 15; 

— variabile: 17; — martensi: 4, 5; — lividum: 11; — inquietum: 11, 13, 20; — Imi- 
tator: 19; — excelsum: 4; — rusticanum: 20; — tibiale: 9; — pseudotibiale: 21; — 
uniforme: 11, 12; — pseudoparia: 2, 4, 10, 11, 12, 14; — bidentatum: 22; — sparsum: 
12; — macrotibiale: 22; — taru: 7; — immodicum: 6; — semirufum: 7, 8, 22, 23; — 
laticorne: 1, 7; — yamputhinense: 3, 5, 6, 7, 8; — elegans: 7; — duofoveatum: 21; — 
invalidum: 18; — geminatum: 21; —fatuum: 11; — singmaricum: 2, 4, 5, 10, 11, 12, 

14, 19; — breve: 4, 11, 12, 14, 16, 24; — crinitum: 4; —fulcratum: 5; — schawalleri: 
5, 9, 10, 21, 22, 23; - dissimile: 23. 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



47 




Nepal 



48 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



Subg. Agathidium Panzer, 1797 

Group madurense 

acuminatum Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 840. 
alatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 209; - 1986, 

Rev. suisse Zool., 93 (4): 839; - 1989, Rev. suisse ZooL, 96 (1): 

30; - Angelini & Cooter, 1986, Ent. mon. Mag., 122: 37. 
hrahmano Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse Zool., 93 (2): 430; - 

1987, Courier Forsch. -Inst. Senckenberg, 93: 457. 
crassum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 280; - 1983, 

Ent. basiliensia, 8: 160; - 1984, Rev. suisse Zool., 91 (3): 555. 
khasicum Angelini & De Marzo, 1984, Rev. suisse Zool., 91 (3): 555; - 

1986, Rev. suisse Zool., 93 (2): 431; - 1986, Rev. suisse Zool., 93 

(4): 840. 
newari Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse Zool., 92 (1): 42; - 

1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 838; - 1989, Rev. suisse Zool., 96 

(2): 468; - Angelini, 1992, Rev. suisse Zool, 99 (1): 203. 
pedemontanum n.sp. (see 2.5.) 
signatum n.sp. (see 2.9.) 
yeti n.sp. (see 2.6.) 



Nepal 

Nepal, India 
(Uttar Pradesh) 

Nepal, India 
(Assam) 
Nepal, India 
(Darjeeling) 
Nepal, India 
(Darjeeling, 
Meghalaya) 
Nepal, Thailand 



Nepal 
Nepal 
Nepal 



Group seminulum 

apterum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 232; — 1985, Nepal, India 
Rev. suisse Zool, 92 (1): 49; - 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): (Darjeeling) 
848; - 1989, Rev. suisse Zool., 96 (1): 26. 
au so b s ky i Ange\im&c De Marzo, 1983, Senckenberg. biol., 64 (1/3): 161. Nepal 
bagmaticum Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse Zool., 92 (1): 52; Nepal 

- 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 850; - 1989, Rev. suisse Zool., 
96 (1):26. 

barahbisense Angelini & De Marzo, 1985 Rev. suisse Zool., 93 (1): 51. Nepal 
brunneum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 233; — 1983, Nepal, India 

Senckenberg. biol., 64 (1/3): 166; — 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (Kashmir) 

(4): 849; - Angelini & Cooter, 1986, Ent. mon. Mag., 122: 37. 
castaneum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 218; - 1983, Nepal 

Entomologica, 18: 8; - 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 844. 
concolor Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 246; — 1986, Nepal 

Rev. suisse Zool., 93 (4): 848. 
confluens Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 847. Nepal 
conspersum Angelini & De Marzo, 1988, Rev. suisse Zool., 93 (4): 841. Nepal 
dargharicum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 220; — Nepal 

1983, Senckenberg. biol., 64 (1/3): 158; - 1983, Entomologica, 

18: 8. 
francae Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 224; - 1983, Nepal 

Senckenberg. biol., 64 (1/3): 159; - 1985, Rev. suisse Zool., 92 

(1): 45; - 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 844; - 1987, Courier 

Forsch. -Inst. Senckenberg, 93: 457. 
fulungense Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 236; — 1983, Nepal 

Senckenberg. biol., 64 (1/3): 166; — 1987, Courier Forsch. -Inst. 

Senckenberg, 93: 458; - 1989, Rev. suisse Zool., 96 (1): 27. 
glaciale Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basihensia, 6: 235; - 1983, Nepal 

Entomologica, 18: 9; - 1986, Rev. suisse Zool, 93 (4): 851; - 

1987, Courier Forsch. -Inst. Senckenberg, 93: 457. 
ilamense Angelini & De Marzo, 1983, Senckenberg. biol., 64 (1/3): 159; Nepal 

— 1987, Courier Forsch. -Inst. Senckenberg, 93: 457. 

indistinctum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 234. Nepal 

ineptum n.sp. (see 2.14.) Nepal 



ANGELINI & DE MAR20, AGATHIDIINI OF NEPAL 



49 



johnsoni Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 231; — 1983, Nepal 

Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 164; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 

(4): 846. 
kali Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 48; - 1986, Nepal 

Rev. suisse ZooL, 93 (4): 844. 
/c/iaricaeü5e n.sp. (see 2.10.) Nepal 

kuwapanicum Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): Nepal 

849. 
microreticulatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 226; — Nepal 

1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 45; - 1987, Courier Forsch.-Inst. 
Senckenberg, 93: 457. 

nivale Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 223; — 1983, Nepal 
Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 159; - 1983, Ent. basiliensia, 8: 156; 

- 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 45; - 1989, Rev. suisse ZooL, 
96 (1): 26. 

parhaticum Angelini & De Marzo, 1983, Senckenberg. bioL, 64 (1/3): Nepal 

164; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 848. 
punctatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 228. Nepal 

semipunctatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 208. Nepal 
smetanai Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 47; — Nepal 

1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 457; - 1989, Rev. 

suisse ZooL, 96 (1): 26. 
subopacum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 227; - 1983, Nepal, Bhutan, 

Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 161; - 1983, Ent. basiliensia, 8: 156; India (Uttar 

- 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 44; - 1986, Rev. suisse ZooL, Pradesh, 
93 (4): 842; - 1989, Rev. suisse ZooL, 96 (1): 25. Darjeeling) 

substriatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 230; - Nepal 

1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 844. 

thochungense Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 222; — Nepal 
1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 49 



Group atrum 

dinguaricum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basihensia, 6: 248. 
fallax Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 241; - 1983, Sen- 
ckenberg. bioL, 64 (1/3): 167; - 1984, Rev. suisse ZooL, 91 (3): 552; 

- 1984, Annls hist.-nat. Mus. natn. hung., 76: 165; - 1987, Courier 
Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 458. 

hamanni Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 240. 
indicum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 247; - 1983, Sen- 
ckenberg. bioL, 64 (1/3): 168; - 1984, Rev. suisse ZooL, 91 (3): 552; 

— 1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 458. 
raffaellae Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basihensia, 6: 244; - 1983, 

Entomologica, 18: 11. 
sadhu Angelini & De Marzo, 1983, Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 167. 
visnu Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 54; - 1989, 

Rev. suisse ZooL, 96 (1): 27. 



Nepal 

Nepal, India 
(Darjeeling) 



Nepal 

Nepal, India 
(Darjeeling) 



Nepal 

Nepal 
Nepal 



Group laevigatum 

circumflexum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basihensia, 6: 259; - 1983, Nepal 
Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 172; - 1989, Rev. suisse ZooL, 96 (1): 
30. 

deoralicum s.sp. (see 2.25.) Nepal 

detritum s.sp. (see 2.27.) Nepal 

dobaticum Angehni & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 62. Nepal 

excelsum n.sp. (see 2.34.) Nepal 



50 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



franzi Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 260; - 1983, Sen- Nepal 
ckenberg. bioL, 64 (1/3): 172; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 854; 

- 1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 458; - 1989, Rev. 
suisse ZooL, 96 (1): 30. 

fulgens Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 57; - Nepal 

1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 852; - 1989, Rev. suisse ZooL, 96 

goropanicum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 251; — Nepal 
1983, Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 168; - 1986, Rev. suisse ZooL, 
93 (4): 852. 
himalayanum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 213; — Nepal 

1983, Entomologica, 18: 12. 
Imitator n.sp. (see 2.33.) Nepal 

inquietum n.sp. (see 2.32.) Nepal 

ishvara Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 59; - Nepal 

1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 458. 

kathmanduense Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 255; — Nepal 

1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 55; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 
(4): 851; - 1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 458; - 
1989, Rev. suisse ZooL, 96 (1): 27. 

laevigatum Erichson, 1845, Natur. Ins. Deut., 2: 98; — Angelini & De Nepal, India 
Marzo, 1981, Ent. basihensia, 6: 250. (Himachal 

Pradesh, Dar- 
jeeling), Bhutan 

hssethamense n.sp. (see 2.26.) Nepal 

lividum AngeUni & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 855; — Nepal 
1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 458. 

manangense Angelini & De Marzo, 1983, Senckenberg. bioL, 64 (1/3): Nepal 
168; - 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 55. 

martensi Angelini & De Marzo, 1983, Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 170; Nepal, India 

- 1983, Ent. basiliensia, 8: 160; - 1984, Rev. suisse ZooL, 91 (3): (Darjeeling) 
552; — 1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 459. 

martensianum n.sp. (see 2.28.) Nepal 

minutissimum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 214; — Nepal 

1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 863. 

nepalense Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 216; — 1983, Nepal 

Entomologica, 18: 15; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 863. 

ornatum Angelini & De Marzo, 1983, Entomologica, 18: 11. Nepal 

pseudotibiale n.sp. (see 2.37.) Nepal 

querceum Angelini & De Marzo, 1989, Rev. suisse ZooL, 96 (1): 27. Nepal 

rubrum Angelini & De Marzo, 1983, Entomologica, 18: 14; - 1986, Nepal 

Rev. suisse ZooL, 93 (4): 863. 

rufifrons Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 60. Nepal 

rusticanum n.sp. (see 2.35.) Nepal 

seminigrum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basihensia, 6: 249. Nepal 

semireticulatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 258; — Nepal 
1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 59; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 
(4): 852; - 1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 458. 

siva Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 57; - 1989, Nepal 

Rev. suisse ZooL, 96 (1): 29. 

tibiale Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 67; - 1986, Nepal 

Rev. suisse ZooL, 93 (4): 864. 

variabile Angehni & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 853 Nepal 

Group dentatum 

bidentatum Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 859. Nepal 
curtum n.sp. (see 2.43.) Nepal 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 



51 



daamsae Angelini & De Marzo, 1987, Courier Forsch. -Inst. Sencken- 

berg, 93: 459. 
fulvum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 283. 
gurka Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 284. 
indra Angelini & De Marzo, 1984, Rev. suisse ZooL, 91 (3): 549; - 

1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 865. 
macrotibiale Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 866. 
ovatum Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 861. 
paria Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 287; - 1985, Rev. 

suisse ZooL, 92 (1): 66; - 1989, Rev. suisse ZooL, 96 (1): 30. 
phulchokiense Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 278; — 

1983, Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 172; - 1985, Rev. suisse ZooL, 
92 (1): 66; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 857. 

pseudoparia Angelini & De Marzo, 1983, Senckenberg. bioL, 64 (1/3): 
172; - 1984, Rev. suisse ZooL, 91 (3): 554; - 1987, Courier 
Forsch. -Inst. Senckenberg, 93: 460. 

pusillum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 217; - 1984, 
Rev. suisse ZooL, 91 (3): 551; - 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 
69; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 865; - 1989, Rev. suisse 
ZooL, 96 (1): 30. 

sikkimense Angelini & De Marzo, 1983, Ent. basiliensia, 8: 154; — 1984, 
Rev. suisse ZooL, 91 (3): 551. 

sparsum n.sp. (see 2.41.) 

tenebricosum Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 64. 

transversum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 279; — 

1984, Rev. suisse ZooL, 91 (3): 553; - 1987, Courier Forsch.- 
Inst. Senckenberg, 93: 460. 

tridentatum Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 861. 
uniforme Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 275. 



Nepal 

Nepal 

Nepal 

Nepal, India 

(Darjeeling) 

Nepal 

Nepal 

Nepal 

Nepal 



Nepal, India 
(Darjeeling) 

Nepal, India 
(Darjeeling) 



Nepal, India 

(Sikkim, Darjeeling) 

Nepal 

Nepal 

Nepal, India 

(Darjeeling) 

Nepal 
Nepal 



Subg. Microceble Angelini & De Marzo, 1986 
Group groHvellei 

godawaricum Angehni & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 869. 

gracile Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (4): 870. 

immodicum n.sp. (see 2.45.) 

laticorne Portevin, 1922, Bull.Mus.Hist.Nat., 28: 58; - 1928, Treubia, 
10: 32 {Cyphoceble); - Hatch, 1929, Cat. Junk, 105: 66; - 
Hlisnikovsky, 1964, Acta Ent. Mus. nat. Pragae, Suppl. 5: 200; 
- Angelini & De Marzo, 1983, Ent. basiliensia, 8: 162; - 1984, 
Rev. suisse ZooL, 91 (3): 559; — 1984, Annls bist. -nat. Mus. natn. 
hung., 76: 167; - 1984 (1985), Entomologica, 19: 37; - 1985, 
Rev. suisse ZooL, 92 (1): 70; — Angelini & Cooter, 1985, The 
Sarawak Mus. Journ., 34(55): 131; - 1986, Ent. mon. Mag., 122: 
37 (s.str.); - Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse ZooL, 93 
(2): 442; - 1986, Rev. suisse ZooL, 93 (3): 591; - 1986, Rev. 
suisse ZooL, 93 (4): 871; — 1987, Courier Forsch. -Inst. Sencken- 
berg, 93: 460; - 1989, Rev. suisse ZooL, 96 (2): 46; - 1993, Rev. 
suisse ZooL, 100 (2): 481; - Angelini, 1990, Coleopt. Bull., 44 
(2): 252; - 1992, Rev. suisse ZooL, 99 (1): 208; - 1993, Ann. 
Mus. civ. St. nat. G. Doria, 88: 211. 

ceylanicum Hlisnikovsky, 1972, Mitt. Schw. Ent. Ges., 45 (1—3): 
131 (s.str.). 

rama Angehni & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 71 (s.str.); — 
1986, Rev. suisse ZooL, 93 (2): 454. 



Nepal 
Nepal 
Nepal 

Nepal, Pakistan, 
Bhutan, India 
(Assam, Meghalaya, 
Darjeeling, 
Orissa, Garhwal, 
Kumaon, Kerala, 
Tamil Nadu), Sri 
Lanka, Thailand, 
Viet Nam, Malaysia 
(Malaya, Singapore, 
Sarawak, Sabah), 
Indonesia (Java, 
Sumatra) 



Nepal 



52 



STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 



Ser. A, Nr. 505 



semirufum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 252; — 1983, 
Ent. basiliensia, 8: 162; - 1983, Entomologica, 18: 16; - 1984, 
Rev. suisse Zool., 91 (3): 559; - 1984, Annls hist.-nat. Mus. natn. 
hung., 76: 166 (s.str.); - 1986, Rev. suisse Zool., 93 (2): 454; - 
1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 869. 

taru Angelini & De Marzo, 1983, Ent. basiliensia, 8: 160 (s.str.); - 1986, 
Rev. suisse Zool., 93 (2): 454; - 1986, Rev. suisse Zool, 93 (4): 
868; - 1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 460. 

yamputhinense n.sp. (see 2.48.) 



Nepal, Bhutan, 
India (Dar- 
jeeling, Assam) 



Nepal 



Nepal 



Group andre wesi 

brahma Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse Zool, 92 (1): 73 Nepal 

(s.str.); - 1986, Rev. suisse Zool., 93 (2): 453. 

duofoveatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 264 (s.str); Nepal, India 

- 1986, Rev. suisse Zool., 93 (2): 454. (Darjeeling) 

elegans Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 872. Nepal 

tonkinense Angelini & Cooter, 1986, Ent. mon. Mag., 122: 39 (s.str.); — Nepal, India 

Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse Zool., 93 (2): 447; - (Assam) Viet 

1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 871. Nam (Tonkin) 



Subg. Macrocehle Angelini, 1992 

brancMccii Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 269; — 1983, Nepal, India 

Ent. basiliensia, 8: 153; - 1984, Rev. suisse Zool., 91 (3): 547; — (Darjeeling, 

1985, Rev. suisse Zool., 92 (1): 42; - 1986, Rev. suisse Zool., 93 Sikkim) 
(4): 837; - 1987, Courier Forsch.-Inst. Senkenberg, 93: 457 

(s.str). 
breve Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 262; - 1984, Rev. Nepal, India 

suisse Zool., 91 (3): 546 (s.str.). (Darjeeling) 

caelebs Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 268; - 1985, Nepal 

Rev. suisse Zool, 92 (1): 42; - 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 

833; — 1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 457; — 

1989, Rev. suisse Zool., 96 (1): 31 (s.str.). 
crinitum n.sp. (see 2.56.) Nepal 

dissimile Angelini & De Marzo, 1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 836 Nepal 

(s.str.). 
htuum n.sp. (see 2.53.) Nepal 

fukratum n.sp. (see 2.57.) Nepal 

geminatum n.sp. (see 2.52.) Nepal 

invalidum n.sp. (see 2.51.) Nepal 

longum Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse Zool., 92 (1): 39; - Nepal 

1986, Rev. suisse Zool., 93 (4): 835 (s.str.). 

schawalleri n.sp. (see 2.58.) Nepal 

shermathangense Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 250; — Nepal, India 
1984, Annls hist.-nat. Mus. natn. hung., 76: 165; - 1985, Rev. (Darjeeling) 
suisse Zool., 92 (1): 38; — 1987, Courier Forsch.-Inst. Sencken- 
berg, 93: 455 (s.str.). 

sherpa AngeUni & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 272; - 1985, Nepal 
Rev. suisse Zool, 92 (1): 41; - 1986, Rev. suisse Zool, 93 (4): 
835. 

singmaricum AngeUni & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 256; - Nepal, India 
1983, Senckenberg. biol., 64 (1/3): 171 ; - 1984, Rev. suisse Zool., (Darjeeling, 
91 (3): 546; - 1984, Annls hist.-nat. Mus. natn. hung., 76: 165; - Meghalaya) 

1987, Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 93: 455 (s.str.). 



ANGELINI & DE MARZO, AGATHIDIINI OF NEPAL 53 

sudra Angelini & De Marzo, 1985, Rev. suisse ZooL, 92 (1): 41; - 1986, Nepal 

Rev. suisse ZooL, 93 (4): 835 (s.str.). 

unumvesciculatum Angelini & De Marzo, 1981, Ent. basiliensia, 6: 267; Nepal, India 

— 1987, Courier Forsch. -Inst. Senckenberg, 93: 456 (s.str.). (Darjeeling) 



4. References 

All references to the single species are given in the catalogue (see chapter 3.). 

Authors' addresses: 

Fernando Angelini, S. S. 7 per Latiano, Km 0,500, 1—72021 Francavilla Fontana (Brindisi), 

Italy, 

Dr. LuiGi De Marzo, Dipartimento di Biologia, Difesa e Biotecnologie agro-forestali, Uni- 

versitä della Basilicata, Via Nazario Sauro 85, 1—85100 Potenza, Italy. 



ISSN 0341-0145 



Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 



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BINDERY INC. 

OCT98 



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