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Full text of "Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde"

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
Serie B (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Nr. 147—167 


Schriftleiter: 


Gert Bloos 


Stuttgart 
1989— 1990 


ISSN 0341-0153 


Die Arbeiten Nr. 147—167 umfassen 687 Druckseiten und enthalten 60 Tafeln, 184 Ab- 
bildungen und 40 Tabellen. 


ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: 
Dr. Gert Bloos, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor), 
Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 


Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): 
Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 


Gesamtherstellung: 
Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


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Inhalt 


Nr. 147—167 


Dayan, E.: Über pleistozäne Elefanten-Funde im Umland von Erzurum in Ostanato- 
lien. Ein Beitrag zur Fundgeschichte des Elephas trogontheri im Becken von 
Pasinler. [On Finds of Pleistocene Elephants in the environment of Erzurum in East 
Anatolia. A Contribution to the History of the Finds of Elephas trogontherü in the 
Basın of Pasinler.] 21. S., 11 Abb., 7 Tab.; 1989. 


CALLOMON, J. H., DIETL, G. & NIEDERHÖFER, H.-J.: Die Ammonitenfaunen-Hori- 
zonte im Grenzbereich Bathonium/Callovium des Schwäbischen Juras und deren 
Korrelation mit W-Frankreich und England. [The ammonite faunal horizons at the 
Bathonian-Callovian boundary in the Swabian Jurassic and their correlation with 
those of Western France and England.] 13 S., 2 Abb., 1 Tab.; 1989. 


KAMPHAUSEN, D.: Der Schädel von Eocyclotosaurus woschmidti OrTLam (Amphibia, 
Stegocephalia) aus dem Oberen Buntsandstein (Trias) des Schwarzwaldes (SW- 
Deutschland). [The skull of Eocyclotosaurus woschmidti ORTLAMm (Amphibia, Stego- 
cephalia) from the Upper Buntsandstein (Triassic) of the Black Forest (SW-Ger- 
many).] 65 S., 9 Taf., 11 Abb., 1 Tab.; 1989. 


Porov, Yu. A.: Alumeda n.g., aNew Bug Genus Erected for Three Fossil Species from 
Dominican Amber (Heteroptera: Reduviidae, Emesinae). 14 pp., 20 figs.; 1989. 


GAUDANT, J.: Nouvelles observations sur l’ichthyofaune miocene de Steinheim am 
Albuch (Wurtemberg, Allemagne). 33 p., 4 pl., 21 fig.; 1989. 


VAN DEN HoEK ÖSTENDE, L. W.: The Talpidae (Insectivora, Mammalıa) of Eggingen- 
Mittelhart (Baden-Württemberg, F.R.G.) with special reference to the Paratalpa— 
Desmanodon lineage. 29 pp., 4 pls., 8 figs., 4 tabs.; 1989. 


HEIZMANN, E.P. ]J., BLOos, G., BÖTTCHER, R., WERNER, J. && ZIEGLER, R.: Ulm-West- 
tangente und Ulm-Uniklinik: Zwei neue Wirbeltier-Faunen aus der Unteren Süß- 
wasser-Molasse (Untermiozän) von Ulm (Baden-Württemberg). [Ulm-Westtan- 
gente and Ulm-Uniklinik: Two new vertebrate faunas from the Lower Freshwater 
Molasse (early Miocene) of Ulm (Baden-Württemberg).] 14 S., 6 Abb., 1989. 


ZIEGLER, R.: Heterosoricidae und Soricidae (Insectivora, Mammalia) aus dem Oberoli- 
gozän und Untermiozän Süddeutschlands. [Late Oligocene and early Miocene 
Heterosoricidae and Soricidae (Insectivora, Mammalia) from Southern Germany.] 
73 9%, 6 Ar, 9 Aldo, & als: 1OR9, 


BÖTTCHER, R.: Über die Nahrung eines Leptopterygius (Ichthyosauria, Reptilia) aus 
dem süddeutschen Posidonienschiefer (Unterer Jura) mit Bemerkungen über den 
Magen der Ichthyosaurier. [On the diet of a Leptopterygins (Ichthyosauria, Reptilia) 
from the south German Posidonia Shales (Lower Jurassic) with remarks on the sto- 
mach of ichthyosaurs.] 19 S., 19 Abb.; 1989. 


Popov, Yu. A.: On the Miocene Bug Genus Diacorıxa, with the Description of a New 
Fossil Species from Southern Germany (Insecta: Heteroptera, Corixidae). 12 pp., 14 
figs.; 1989. 


SPAHR, U.: Ergänzungen und Berichtigungen zu R. Krırsachs Bibliographie und Liste 
der Bernsteinfossilien — Überordnung Mecopteroidea. [Supplements and correc- 
tions to R. KeırsacH’s bibliography and list of amber fossils — Superorder 
Mecopteroidea.] 87 S.; 1989. 


ZIEGLER, R.: Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae und Dimylidae (Mammalıa) 
aus dem Oberoligozän und Untermiozän Süddeutschlands. [Late Oligocene and 
early Miocene Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae and Dimylidae (Mam- 
malıa) from Southern Germany.] 99 S., 11 Taf., 6 Abb., 7 Tab.; 1990. 


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SCHLATTER, R.: Phricodoceras sexinodosum n. sp. (Ammonoidea) aus dem Lotharin- 
gium (raricostatum-Zone) von Balingen (Baden-Württemberg, Südwestdeutsch- 
land). [Phricodoceras sexinodosum n. sp. (Ammonoidea) in the Lotharinian (rarico- 
statum Zone) from Balingen (Baden-Württemberg, Southwest Germany).] 9 S., 4 
Abb.; 1990. 


HADERER, F.-O.: Ein tridactyles Trittsiegel aus dem Unteren Stubensandstein (Obere 
Trias (Nor) des Rühlenbachtales (Württemberg). [A tridactyl footprint from the 
Lower Stubensandstein (Upper Triassic, Norian) of the Rühlenbach valley (Würt- 
temberg).] 14 S., 6 Abb.; 1990. 


SELMEIER, A.: Ein verkieseltes Erythrophloeoxylon-Holz (Caesalpinoideae) aus der 
Dominikanischen Republik (Karibik). [A Silicified Erythrophloeoxylon Wood 
(Caesalpinoideae) from the Dominican Republic (Caribbean).] 13 S., 8 Abb.; 1990. 


MÜLLER, W.: Casearia depressa KoLs, eine hexactinellide Kieselspongie aus dem Weiß- 
jura Schwabens. [Casearıa depressa KoLs, a hexactinellid silica sponge from the 
Upper Jurassic of Suabıa.] 7 S., 2 Taf., 3 Abb.; 1990. 


Harms, F.-].: Ein neues Bernsteinvorkommen aus dem Untermiozän der Dominikani- 
schen Republik (Hispaniola, Große Antillen). [A new occurrence of amber in the 
Early Miocene of the Dominican Republic (Hispaniola, Greater Antilles.] 12 S., 7 
Abb.; 1990. 


BÖTTCHER, R.: Neue Erkenntnisse über die Fortpflanzungsbiologie der Ichthyosaurier 
(Reptilia). [New informations on the reproductive biology of ichthyosaurs (Rep- 
aley),] SS, 7 Ileız, 7 bld., Il lalo.e 1990. 


HöLDer, H.: Über die Muschelgattung Placunopsis (Pectinacea, Placunopsidae) in Trias 
und Jura. [On the pelecypod genus Placunopsis (Pectinacea, Placunopsidae) in the 
Trıiassic and Jurassic.] 63 S., 6 Taf., 14 Abb.; 1990. 


SPAHR, U.: Ergänzungen und Berichtigungen zur R. KeıLsachs Bibliographie und Liste 
der Bernsteinfossilien — „Apterygota“. [Supplements and corrections to R. KEıL- 
BACH’S bibliography and list of amber fossils — „Apterygota“.] 23 S.; 1990. 


ZIEGLER, R.: Talpıdae (Insectivora, Mammalia) aus dem Oberoligozän und Unter- 
miozän Süddeutschlands. [Late Oligocene and early Miocene Talpidae (Insectivora, 
Mammalia) from Southern Germany.] 81 S., 11 Taf., 8 Abb., 13 Tab.; 1990. 


St 


Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
Serie B (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. N26157 875. Stuttgart, 10. 12. 1989 


Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHs 
Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien*) — 
Überordnung Mecopteroidea 


Supplements and corrections to R. KeırLsacH’s bibliography 
and list of amber fossils*) — Superorder Mecopteroidea 


Von Ute Spahr, Stuttgart 


Summary 


The present catalogue contains supplements and corrections to literature cited by KEILBACH 
(1982) as well as additional literature up to 1989. The Mecopteroidea inclusions in copal, not 
considered by KrırzacH (1982), are added. Moreover it is given a synopsis of Mecopteroidea 
inclusions in ambers of various origin except Baltic amber, and an addendum to Diptera 
already treated (SPAHR 1985). 


Zusammenfässung 


Vorliegender Katalog enthält Ergänzungen und Berichtigungen zu den von KEILBACH 
(1982) gemachten Literaturangaben sowie zusätzliche Literaturangaben, soweit zugänglich, 
bis 1989. Die Mecopteroidea-Einschlüsse in Kopal, die bei KEıLBAcH (1982) unberücksichtigt 
blieben, wurden zusätzlich aufgeführt. Außerdem enthält der Katalog eine Zusammenstellung 
aller Mecopteroidea-Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft, ausgenommen Balti- 
scher Bernstein. Die schon früher behandelten Diptera (SpaHR 1985) werden durch einen 
Nachtrag ergänzt. 


Inhalt 


1. Einleitung 
(Introduction 
2. Hinweise 
(Instructions 
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Diptera [Nachtrag zu Spas (1985)] EN. 0 N vr OR 
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*) KEILBACH, R. (1982): Bibliographie und Liste der Arten tierischer Einschlüsse in fossilen Harzen 
sowie ihrer Aufbewahrungsorte. — Deutsche entomologische Zeitschrift, N.F. 29, Heft 1-3: 
129—286 u. Heft 4-5: 301-391; Berlin. 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


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4. Zusammenstellung der Mecopteroidea-Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener 
Klerkunfg aussenommentBaltischewlernsteme 
5, Teiteraeur- Nachtrag m ar. ea a on ee. WI 
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1. Einleitung 


Enstprechend meinen 1981 erschienenen Publikationen: „Bibliographie der Bern- 
stein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 72) 
und „Systematischer Katalog der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stutt- 
garter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 80), wurden auch für die übrigen Insektenord- 
nungen Kataloge vorbereitet. 

Die Vorarbeiten für diese Kataloge waren weitgehend abgeschlossen, als die Publi- 
kation von KEILBACH (1982) erschien. Ein Vergleich der jeweils zusammengestellten 
Daten ergab, daß zwar die meisten der aus der Literatur bekannten fossilen Arten 
von KEıLsacH erfaßt worden sind, daß aber wichtige Literaturangaben manchmal 
fehlen bzw. Ergänzungen erforderlich sind. 

Inzwischen erschienen ergänzende Kataloge über Diptera (SpaAHr 1985), Hy- 
menoptera (SPAHR 1987) und Hemipteroidea (SPAHR 1988). Der vorliegende Katalog 
setzt die Serie mit den Mecopteroidea fort und schließt die verfügbare Literatur bis 
1989, sowie einen Nachtrag zu den Diptera ein. 

Zusätzlich wurden die Kopal-Mecopteroidea erfaßt, die von KEıLBacH (1982) 
nicht berücksichtigt wurden. Außerdem gebe ich eine Liste der in nicht-baltischen 
Bernsteinen bisher nachgewiesenen Mecopteroidea, alphabetisch geordnet nach der 
jeweiligen Bernstein-Herkuntt. 

Nicht berücksichtigt bzw. überprüft wurden die bei KEıLBAcH (1982) gemachten 
Angaben über den Aufbewahrungsort des Materials und die museale Kennzeichnung 


der Stücke. 
2. Hinweise 


2.1. Anordnung des Kataloges 


Im Gegensatz zu KEıLBACH (1982) wurde dieser Ergänzungskatalog in alphabeti- 
scher Reihenfolge zusammengestellt. Ausgangspunkt ist die Familie mit den ıhr 
untergeordneten Taxa. Den Familien übergeordnete Taxa, soweit sie in der Bern- 
stein-Literatur erwähnt werden, sind jeweils am Anfang aufgeführt. Zu taxonomıi- 
schen und nomenklatorischen Fragen wurde keine Stellung genommmen, da die 
Abklärung solcher Fragen eine Aufgabe der Spezialisten der jeweiligen Gruppen 
bleibt. 

Bei KeıLzacH (1982) fehlt ein Index; um die Verwendbarkeit beider Kataloge zu 
erleichtern, wurde deshalb bei jedem von mir aufgeführten Taxon auf die ent- 
sprechende Seitenzahl bei KEıLBAcH (1982) hingewiesen. 


2.2. Kennzeichnung der Bernstein-Gattungen 


Gattungen, die aufgrund von Bernsteinfossilien aufgestellt wurden („Bernstein- 
Gattungen“) werden hier dadurch hervorgehoben, daß Autor und Jahreszahl ange- 
geben sind. Gattungen, anhand von rezentem Material aufgestellt, blieben ohne diese 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 3 


Angaben. Die Typusart einer neuen Gattung aus dem Bernstein wird nur dann extra 


genannt, wenn mehrere Arten dieser Gattung beschrieben bzw. im Katalog aufge- 
führt sind. 


2.3. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der beı KerrrsAcn (1982) 
angeführten Literaturhinweise 


2.3.1. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Seitenangaben 


Erstrecken sich die zitierten Informationen über mehrere Seiten, so wird von mir 
nur jeweils die Seite des Beginns angegeben. Mehrere Seiten werden nur dann 
genannt, wenn Informationen über ein Taxon separat an verschiedenen Stellen einer 
Publikation erscheinen (siehe unter: 2.3.3.). 


2.3.2. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Abbildungsangaben 


Für den ursprünglich geplanten Katalog war die Angabe, was auf den Abbil- 
dungen dargestellt ist, vorgesehen und bei den Vorarbeiten berücksichtigt worden. 
Diese Angabe mußte nun für diejenigen Taxa entfallen, die bereits bei KEILBACH 
(1982) aufgeführt sind und zu denen von mır lediglich einzelne Abbildungsangaben 
ergänzt oder berichtigt wurden. Wenn jedoch alle Abbildungen einer Publikation 
von mir ergänzt bzw. angegeben wurden, so ist auch das Dargestellte angegeben. 


2.3.3. Erfaßte bzw. zusätzlicch erfaßte Publikationen 


Mecopteroidea-Einschlüsse in Baltischem Bernstein: Erfaßt wurden 
u. a. auch Publikationen, ın denen fossile Taxa im Zusammenhang mit z. B. phyloge- 
netischen, taxonomischen oder auch ökologischen Fragen angeführt sind. In beson- 
deren Fällen wurde auch solche Literatur angeführt, die an sich nur unbedeutende 
Erwähnungen von Gattungsnamen (d. h. ohne Belege und ohne Nachprüfbarkeit) 
enthält. Dies geschah dann, wenn diese Gattungsnamen später immer wieder wie gut 
gesicherte Angaben (und unter diese gemischt) aufgeführt wurden, ohne daß dort die 
zweifelhafte Basis erwähnt oder durch Literaturhinweise auffindbar wäre (z. B. bei 
BACHOFEN-ECHT (1949) oder HAnDLigscH (1925)). Der hier gegebene Hinweis auf 
die Quellen soll zum Aussortieren von schlecht gesicherten und gut gesicherten 
Angaben verhelfen. 

Mecopteroidea-Einschlüsse in Bernsteinen anderer Herkunft: Alle 
zugänglichen Angaben über Mecopteroidea-Einschlüsse wurden erfaßt, auch wenn 
es sich um kommentarlose Angaben oder Aufzählungen einzelner Familien handelt. 

Mecopteroidea-Einschlüsse in Kopalen verschiedener Herkunft: 
Wie bereits eingangs erwähnt, wurden auch Kopaleinschlüsse erfaßt. Die hierzuge- 
hörigen Literaturangaben sind im Literatur-Nachtrag eingefügt. Die Herkunft der 
Kopale wurde nicht angegeben, da sie meist unsicher ıst (Ausnahme: Mizunami 
amber). 


2.3.4. Hinweise in eckiger Klammer 


Im Katalog beziehen sich Hinweise in eckiger Klammer auf entsprechende 
Angaben bei KEILBACH (1982). 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


2.3.5. Mit Kreuz markierte Jahreszahlen 


Durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet und im Litera- 
tur-Nachtrag aufgeführt sind alle Literaturangaben, die in Keırsachs Bibliographie 
fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfordern. 


2.3.6. Angabe der Bernstein-Herkunft 


Wie bei KEıLBacH (1982) wurde auch in vorliegendem Ergänzungskatalog nur bei 
solchen Taxa die Bernsteinherkunft vermerkt, die nicht aus dem Baltischen Bernstein 
stammen. Die Herkunftsangabe „Balt.B.“ erfolgte nur dann, wenn in einer Publika- 
tion Bernstein verschiedener Herkunft, u. a. Baltischer Bernstein, abgehandelt wird. 

Die Abkürzungen der Herkunftsorte wurden von KeırBsacH (1982: 162) über- 
nommen; zusätzliche Herkunftsorte sind folgendermaßen abgekürzt: 

Ark.B. = Arkansas-Bernstein; Bitt.B. = Bitterfeld-Bernstein (Sächsischer Bern- 
stein); Chin.B. = Chinesischer Bernstein; Franz.B. = Französischer Bernstein; 


N.Jers.B. = New Jersey-Bernstein; Öst.B. = Österreichischer Bernstein; Rum. 
B. = Rumänischer Bernstein; Sach.B. = Sachalin-Bernstein; Tenn.B. = Tennessee- 
Bernstein. 


Miz.A. = Mizunamıi amber (Kopal). 
Dank 


Herrn Dr. D. Schlee möchte ich für seine Unterstützung herzlich danken, Herrn 
Dr. G. Bloos für die Durchsicht des Manuskriptes und Herrn Dr. H. Schmalfuss für 
die Korrektur der englischen Einführung. 


1. Introduction 


Corresponding to my publications: „Bibliographie der Bernstein- und Kopal- 
Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B., Nr. 72) and „Systematischer 
Katalog der Bernstein- und Kopal-Käfer (Coleoptera)“ (Stuttgarter Beitr. Naturk., 
Ser. B., Nr. 80), both published ın 1981, catalogues of all other insect orders in 
amber and copal were prepared. The preparatory work was done, when the publica- 
tion of KEILBACH (1982) appeared. After intensive ınvestigation and comparison it 
seemed to be justified to publish this supplementary and correcting catalogue to 
KeırsachH’s bibliography and list of amber fossils, corresponding to my publications 
on Diptera (SPAHR 1985), Hymenoptera (SPAHR 1987) and Hemipteroidea (SPAHR 
1988). 

Additionally the following items were added: New publications up to 1989, the 
Mecopteroidea inclusions in copal which were not considered by KEILBACH (1982), 
and a list of Mecopteroidea found in ambers of different origin except Baltic amber. 

The informations about site of keeping the material and the museal identifications, 
made by KEILBACH (1982), were not reexamined. 


2. Instructions 


2.1. Arrangement of this supplementary catalogue 


Contrary to KEILBACH (1982) this supplementary catalogue is arranged in alpha- 
betic order according to the family and its subordinate taxa. No position is taken 
towards taxonomical and nomenclatoral problems. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 5 


In KeıLsacH (1982) a taxonomiıcal index is not given. To facilitate the use of both 
catalogues, to each taxon I have added the page number where the respective taxon is 
treated ın KEILBACH (1982). 


2.2. Genera introduced on base of amber fossils 


KEILBACH (1982) did not characterize genera introduced on base of amber fossils. 
In this supplementary catalogue each „amber genus“ is especially characterized by 
the additional reference of author’s name and the year of publication. If several spe- 
cies of anew amber genus were described, the type species is given. 


2.3. Supplements and corrections of the literature referred to by 
KEILBACH (1982) 


2.3.1. Supplements and corrections of page numbers 


The cited page number indicates the beginnig of the treatment of a taxon. Several 
pages are only cited if informations about a taxon are dispersed in a publication. 


2.3.2. Supplements and corrections of figures 


In this supplementary catalogue the figures of a publication are indicated and spe- 
cified ıf all figures of the respective publication are cited. In cases where a single 
figure of a publication is added or corrected, only the figure number is cited. 


2.3.3. Additional literature considered 


Mecopteroidea in Baltic amber: Literature is also considered if fossil taxa 
are treated in connection with phylogenetic, taxonomic or ecological questions. In 
special cases also those publications are cited in which only genus names are men- 
tioned without reference to published records. This was done in the case of genus 
names cited later on repeatedly as if they were safe records without referring to a cor- 
responding publication or to the specimens actually observed (e. g. BACHOFEN-EcCHT 
(1949) or HANDLIRSCH (1925)). References given in the present paper are thought to 
help in sorting out safe records from doubtful ones. 

Mecopteroidea in ambers from other origin: As far as available, all lite- 
rature ıs cited, also ın cases when only the family is mentioned without further com- 
ment. 

Mecopteroidea in copal: KeırsacH (1982) did not include fossils in copal but 
they are listed here. The bibliographical data are included in the additional biblio- 


graphy. 
2.3.4. Comments in square brackets 


Comments ın square brackets refer to corresponding data in KEILBACH (1982). 


2.3.3, Suamongs marked byrerosses 


Additional bibliographical data not included in Keınsac#’s bibliography, as well 
as data which are incorrect or require additional comments, are marked by a cross 
and are specified in the bibliographical addenda. 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


2.3.6. Statement of orıgin of amber 


As the publication of KEıLBAacH (1982), the orıgin of amber is marked, apart from 
such literature which deals with fossils from Baltic amber. The reference „Balt.B.“ 
(tor Baltic amber) ıs only given if the cited publication contains informations about 
fossıls from ambers of different origin amoug others from Baltic amber. 

Concerning the abbreviations of the regions of origin, I follow KeEıLBAacH 
(1982: 162); additional regions of origin see page 4. 


3. Katalog 


DIPTERA 


Nachtrag zu SPAHR (1985): Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHs 
Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien — Ordnung Diptera. — Stuttgarter 
Beitr. Naturk., Ser. B., Nr. 111. 

Die hierzugehörigen Literaturangaben sind im Literatur-Nachtrag eingefügt. 


A. Bernstein-Diptera 
Ordnung Diptera 


Case 1982: Abb. 16/9-12, 28-29, 32-38 (S. 154, 160-165) (Diptera-Einschlüsse in 
Balt.B., Dom.B., N.Jers.B.); KurıckA 1984: 388; — 1985: 183, Abb. 6 (Diptere ın balt. 
Bernst.); Poımar & Hess 1985: 222, Abb. 1-8 (Elektronenmikroskopische Auf- 
nahmen von Gewebe u. Zellen einer Bernsteinfliege); WILLEMSTEIN 1987: 95—108 
(Bellr)d, Card, JUilod). 


Fam. Anisopodidae 


KurickAa 1985: 181; KuLıcka etal. 1985: 107, 108, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.). 


Fam. Asilidae 


Protoloewinella SCHUMANN 1984 


P. keilbachi SCHUMANN 1984 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


Fam. Asteiidae 


Succinasteia HENNIG 1969 


S. carpenteri HENNIG 1969 
MCALPINE, D.K. 1988a: 41. 


Fam. Bibionidae 
KuLickA 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 107, 108, 109. 


Fam. Bombyliidae 


SCHUMANN & WENDT 1989: 42 (Bitt. B.); Zaitzev 1986: 815, Abb. 9 (Verbreitungs- 
karte); _ 19872150X®BaleB., SıbB9J) 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 7 


Amictites HennıG 1966 
A. regiomontana HEnnIG 1966 
ZAITZEV 1986: 820, Abb. 11 (Verbreitungskarte); — 1987: 155. 
Glaesamictus HEnnıG 1966 


G. hafniensis HEnNnıG 1966 
ZAITZEV 1986: 820, Abb. 11 (Verbreitungskarte); — 1987: 155. 


Palaeoamictus MEUNIER 1916 


P. spinosus MEUNIER 1916 
ZAITZEV 1986: 820, Abb. 11 (Verbreitungskarte); — 1987: 155. 


Paracorsomyza Hennig 1966 


P. crassirostris (LOEw 1850) 
ZAITZEV 1986: 820, Abb. 10 (Verbreitungskarte); — 1987: 155. 


Procyrtosia ZAITzEV 1986 


ZAITZEV 1986: 817; — 1987: 152. 


P. sukatshevae ZAITZEV 1986 
Zartzev 1986: 817, Abb. 3+14E (Flügel); — 1987: 152, Abb. 3+14F. — (Sib.B.). 


Proplatypygus HeEnnıG 1969 


Typusart: P. succineus HEnniG 1969. 
ZAITZEV 1986: 815, 822; — 1987: 150, 157. 


P. rohdendorfi ZAaıTzEv 1986 


Zaıtzev 1986: 815, Abb. 1, 5, 13A, 14V (Flügel, Kopf); — 1987: 150, Abb. 1, 5, 134, 
14C. — (Sib.B.). 


P. succineus HENNIG 1969 


ZAITzEvV 1986: 816, Abb. 13B+14G (Kopf u. Flügel — Diagramm); — 1987: 150, 
Abb. 13B+14D. 


Zarzia ZAITZEV 1986 


ZAITZEV 1986: 818; — 1987: 152. 


Z. zherichini ZAa1LTzEv 1986 
ZAITZEV 1986: 818, Abb. 6-8 (Flügel, Habitus, Kopf); — 1987: 152. — (Sıb.B.). 


Fam. Cecidomyiidae 


GRIMALDI et. al. 1989: 22 (N.Jers.B); KuLıckA 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 107, 
108, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); WEITSCHAT 1987: 116, 117. 


Fam. Ceratopogonidae 


KurıckA 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 107, 108, 109; MONTGOMERY DE MERETTE 
1984: Abb. (S. 40) (Heleidae — in copula) (Dom.B.); ScHuUManNn & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.); Szanzırwskı 1988: 3 ff (Balt.B., Bitt.B., Can.B,, Chin.B., Lib.B., N.Jers.B., 
Sib.B., Siz.B.). 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Ceratopogoninae 
SZADZIEWSKI 1988: 24, 25, 26, 236, 266 (Balt.B., Bitt.B., Can.B., Chin.B., Lib.B. (?), 
INA]jlers>B= S1b2B,,S174B9): 
Ceratopogonini 
Downess 1978: 58 (Can.B.); SzaDzıEwsK1 1988: 9, 24, 27 (Best.-schl.), 50, 237, 243, 266 
Balzld., Cam, So. Iz,): 
Culicoidini e 
SZADZIEwSKI 1988: 24, 26 (Best.-schl.), 27, 236, 243, 266 (Balt.B., Can.B., Lib.B. (?), 
N.Jers.B., Sıb.B.). 
Heteromyıını 
SZADZIEwSKI 1988: 24, 27 (Best.-schl.), 174, 240, 243, 266. 
Palpomyıını 
SZADZIEwSKI 1988: 24, 27 (Best.-schl.), 180, 240, 243, 266 (Balt.B., Chin.B.). 
Stilobezzuini 
Downss 1978: 58 (Can.B.); SzapzıEwskı 1988: 9, 24, 26 (Best.-schl.), 109, 238, 243, 266 
(BaleBBiteBu@anıBn): 
Dasyheleinae 
SZADZIEWSKI 1988: 24, 25, 224, 241, 243, 266. 
Forcipomyiıınae 
SZADZIEwSKI 1988: 24, 25, 189, 240, 243, 266 (Balt.B., Can.B.). 
Leptoconopinae 


Karucına 1977: 28 (Sib.B.); Szanpzırwskı 1988: 9, 24, 25, 231, 233, 241, 243, 266 
(Balt.B., Can.B., Sıb.B.). 


Allnaudomyia 


SZADZIEWSKI 1988: 110 (Best.-schl.), 112, 238, 266. 


A. succinea SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 112, Abb. 303-317 (Flagellum, Palpus, Tarsen, Flügel, Hypopy- 
gium). 

? Allnandomyia sp.A SZADZIEwWSKI 1988 


SzapzıEwskı 1988: 112 (Best.-schl.), 114, Abb. 318-325 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Flügel, Hypopygium). 


Atrichopogon 


SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); Szapzırwskı 1988: 222, 240, 266. 


A. canadensis BoEsEL 1937 (Can.B.)*) 


SZADZIEWSKI 1988: 26, 223, 240. 
*) Gehört nach SzADZIEwSKI (1988) nıcht zu dieser Gattung. 


A. eocenicus SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwsKI 1988: 223, Abb. 709-713 (Habitus, Flagellum, Palpus, Tarsen, Flügel). 


Atricunlicoides REmM 1976 


SZADZIEWSKI 1988: 28, 236. 


A. sguamiciliatus REmM 1976 (Sıb.B.) 
SZADZIEwSKI 1988: 28, 236 (irrtüml.: A. sguamaticrus). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 9 


Baeobhelea 


B. taimyrıca REMmM 1976 (Sib.B.) 
Siehe: Leptohelea taimyrica (REmm 1976). 


Bezzia 


SZADZIEWSKI 1988: 180 (Best.-schl.), 186, 240, 266. 


B. eocenica SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 187, Abb. 600-607 (Flagellum, Vertex, Palpus, Setae von Scutum u. 
Scutellum, Beine, Klauen, Flügel). 


Brachypogon 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); SzapzıEwskı 1988: 51, 52, 82, 237, 266. 


Brachypogon (Brachypogon) 
SZADZIEWSKI 1988: 51+52+82 (Best.-schl.), 90. 


Brachypogon (Isohelea) 
SZADZIEWSKI 1988: 51+52+82 (Best.-schl.), 83. 


B. (Brachypogon) balticus SZADZIEwsSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 82 (Best.-schl.), 93, Abb. 240-250 (Q’+Q Flagellum, Palpen, 
Tarsen, Klauen, Flügel, Hypopygium). 


&y 


. (Brachypogon) eocenicus SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 82 (Best.-schl.), 91, Abb. 226-239 (J’+Q Flagellum, Kopf, Palpen, 
Tarsen, Klauen, Flügel, Hypopygium, 9. Tergit). 

. (Brachypogon) frigidus (Remm 1976) (Sib.B.) 
SZADZIEWSKI 1988: 90, 237. 


&y 


es) 


. (Brachypogon) gedanicus SZADZIEwsKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 82 (Best.-schl.), 95, Abb. 251-258 (Q’+Q Flagellum, Palpen, 
Tarsen, Flügel, Hypopygium). 


I 


. (Isohelea) henningseni SzADzıEwskı 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 82 (Best.-schl.), 89, Abb. 219-225 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Radialzellen, Hypopygium). 


I 


. (Isohelea) polonicus Szapzırwskı 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 82 (Best.-schl.), 88, Abb. 214-218 (Flagellum, Palpus, Radialzellen, 
Hypopygium). 

. (Isohelea) prominulus (MEUNIER 1904) 


SZADZIEWSKI 1988: 82 (Best.-schl.), 83, Abb. 189-203 (O’+% Flagellum, Kopf, Palpen, 
Klauen, Flügel, Hypopygium). 


DI 


&y 


. (Isohelea) sp.A SzapzıEwskı 1988 
SzADZIEwsKI 1988: 82 (Best.-schl.), 86, Abb. 204-213 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Flügel, Hypopygium). 

? Brachypogon sp. 

SZADZIEwsKI 1988: 12 (Siz.B.). 


10 


@ 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Ceratoculicoides 


SZADZIEwSKI 1988: 52 (Best.-schl.), 102, 237, 266. 


. danicus SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwsKI 1988: 102, Abb. 275-280 (Habitus, Flagellum, Palpen u. Rüssel, Tarsen, 
Klauen, Flügel). 


Ceratopalpomyia SZADZIEwsKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 110 (Best.-schl.), 171, 238, 266. 


. eocenica SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwsSKI 1988: 173, Abb. 549-561 (O’+Q Flagellum, Kopf, Palpen, Beinab- 
schnitte, Flügel, Hypopygium). 
Ceratopogon 


SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); Szanzıewskı 1988: 51+52 (Best.-schl.), 237, 
266. 


. anomalicornis LOEw 1850 


Siehe: Serromyia anomalıcornis (LOEw 1850). 


. aquılonıus BOESEL 1937 (Can.B.) 


SZADZIEWSKI 1988: 53. 


. ceranoWwiczi SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwsKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 77, Abb. 171-174 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Hypopygıum). 


. clunipes Loew 1850 


Siehe: Monobhelea clunipes (LOEw 1850). 


. cothurnatulus MEUNIER 1904 


Syn. von: Physohelea obtusa (MEUNIER 1904). 


. cothurnatus MEUNIER 1904 


Siehe: Neurohelea cothurnata (MEUNIER 1904). 


. crypticus SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwSKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 70, Abb. 139-145 (Palpus, Tarsen, Radial- 
zellen, Hypopygıum, 9. Tergit). 


. defectus MEUNIER 1904 


Syn. von: C. forcipiformis MEUNIER 1904. 


. elongatus MEUNIER 1904. 


Syn. von: Serromyıa spinıgera (LOEw 1850). 


. eminens MEUNIER 1904 


SZADZIEwSsKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 65, Abb. 115-126 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Flügel, Hypopygium, 9. Tergit). 


escheri GIEBEL 1856 
SZADZIEWSKI 1988: 241. 


C. falcatus MEUNIER 1904 


Siehe: Stilobezzia falcata (MEUNIER 1904). 


C. flagellns MEUNIER 1904 


Syn. von: Neurohelea cothurnata (MEUNIER 1904). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 11 


C. forcipiformis MEUNIER 1904 
Syn: C. defectus MEUNIER 1904. 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); Szapzıewskı 1988: 55 (Best.-schl.), 56, 57, 62, 
Be 79-95 (O'+Q Flagellum, Palpen, Tarsen u. Klauen, Flügel, Hypopygium, Scutel- 
um). 

C. (Fanthamia) frıgidus REmm 1976 (Sib.B.) 
Siehe: Brachypogon (Brachypogon) frigidus (Remm 1976). 


C. gedanicus SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 55 (Best.-schl.), 56, 74, Abb. 159-164 (Flagellum, Palpus, Tarsen- 
glieder, Radialzellen, Hypopygium, 9. Tergit). 

C. gracılitarsis MEUNIER 1904 
Siehe: Fossihelea gracilitarsis (MEUNIER 1904). 


C. groganı SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwWSKI 1988: 55 (Best.-schl.), 56, 64, Abb. 20, 111-114 (Flagellum, Palpus, 
Tarsen, Hypopygium). 

C. hennigi SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 55 (Best.-schl.), 56, 60, Abb. 96-102 (Flagellum, Tarsen, Klauen, 
Hypopygium). 

C. lacus MEUNIER 1904 
Siehe: Mantohelea lacus (MEUNIER 1904). 


C. macronyx REmM 1976 (Sıb.B.) 


SZADZIEWSKI 1988: 53. 


C. margaritae SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 80, Abb. 183-188 (Flagellum, Palpen, Tarsen, 
Radialzellen, Hypopygium). 

C. obtusus MEUNIER 1904 
Siehe: Physohelea obtusa (MEUNIER 1904). 


C. piotrowskü SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 75, Abb. 165-170 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Flügel, Hypopygium). 

C. piriformis MEUNIER 1904 
Siehe: Forcıpomyia (Euprojoannisia) piriformis (MEUNIER 1904). 


C. prominnlus MEUNIER 1904 
Siehe: Brachypogon (Isohelea) prominulus (MEUNIER 1904). 


©. remmicolus SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 71, Abb. 146-154 (Flagellum, Palpen, Tarsen, 
Radıalzellen, Hypopygium, 9. Tersit). 

C©. rıtzkowskii SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwSKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 78, Abb. 175-182 (O’+Q Flagellum, Palpen, 
Tarsen u. Klauen, Flügel, Hypopygium). 


C. sinuosus MEUNIER 1904 
Siehe: Eohelea sinnosa (MEUNIER 1904). 


C. speciosus MEUNIER 1904 
Siehe: Culicoides (Oecacta) speciosus (MEUNIER 1904). 


12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


C. spiniger Low 1850 
Siehe: Serromyia spinigera (LOEw 1850). 


C. spınosus MEUNIER 1904 
Syn. von: Stilobezzia falcata (MEUNIER 1904). 


C. tertiarins SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwsKI 1988: 55 (Best.-schl.), 56, 62, Abb. 103-110 (Flagellum, Palpen, Tarsen, 
Radialzellen, Hypopygium, 9. Tergit). 

C. turbinatus MEUNIER 1904 
Siehe: Forcipomyia (F.) turbinata (MEUNIER 1904). 


C. unculus MEUNIER 1904 
Siehe: Forcipomyia (F.) uncula (MEUNIER 1904). 


Ceratopogon sp.A SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSsKI 1988: 55 (Best.-schl.), 56, 67, Abb. 127-132 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
1. Radialzelle, Hypopygium). 

Ceratopogon sp.B SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 55 (Best.-schl.), 56, 73, Abb. 155-158 (Tarsen, Radialzellen, Hypo- 
pygium). 

Ceratopogon sp.C SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 56, 57 (Best.-schl.), 69, Abb. 133—138 (Tarsen, Hypopygium, 
9. Tergit). 

Ceratopogon sp. (GUERIN-MENEVILLE 1838) (Sız.B.) 
SZADZIEWSKI 1988: 12. 


Culicoides 


Downes 1978: 58 (Can. B.); SCHUMANN & WEnDT 1989: 41 (Bitt.B.); SZADZIEwSKI 
10835 9, 29,30, 236: 
Culicoides (Oecacta) 


SZADZIEWSKI 1988: 32. 


C. (Oecacta) balticus SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 41, Abb. 48-55 (O'’+Q Flagellum u. Palpen, 
Tarsen, Flügel, Hypopygium). 

C.? casei GROGAN & SZADZIEWSKI 1988 
Case 1982: 155, Abb. 16/12 (S. 154) (Habitus) (sub: Ceratopogonidae); GRIMALDI et 
al. 1989: 22 (sub: ? Culicoides sp.); GROGAN & SzanzıEwskı 1988: 809, Abb. 1-2 
(Habitus, Fühler, Taster, Tarsen, Radialzellen d. Flügels, Begattungsapp.); SZAD- 
ZIEwSKI 1988: 9, 29 (sub: Culicoides sp.). — (N.Jers.B.). 

C. (subg.?) ceranowiczi SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 45, Abb. 61-67 (Flagellum, Palpus, Tarsen, Flügel, 
Hypopygium). 

C. (Oecacta) dasyheleiformes SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 36, Abb. 33—38 (Flagellum, Palpus, Macrotrichia, 
Microtrichia, Hypopygium). 

C. (subg.?) eoselficus SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 43, Abb. 56-60 (Flagellum, Palpus, Tarsen, Hypo- 
pygium). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 13 


C. (subg.?) gedanensis SZADZIEwSKI 1988 
SzADzIEwsKI 1988: 31 (Best.-schl.), 46, Abb. 68-75 (Flagellum, Palpus, Tarsus, Flügel, 
Hypopygium, 9. Tergit). 

C. (subg.?) prussicus SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 48, Abb. 76-78 (Flagellum, Palpus, Hypopygium). 


C. (Oecacta) speciosus (MEUNIER 1904) 
SZADZIEWSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 33, Abb. 21-32 (Habitus, Flügel, Kopf, Vertex, 
o’+Q Flagellum, Tarsen u. Tibia, Hypopygium). 

C. sphenostylus REmM 1976 (Sıb.B.) 


SZADZIEWSKI 1988: 32. 


C. succineus REMM 1976 (Sıb.B.) 
GROGAN & SZADZIEWSKI 1988: 810; SZADZIEwSKI 1988: 32. 


C. (Oecacta) succivarıns SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 40, Abb. 43—47 (Flagellum, Palpus, Flügel, Hypo- 
pygium). 

C. (Oecacta) sp.A SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 37, Abb. 39 (Hypopygium). 


C. (Oecacta) sp.B SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 39, Abb. 40-41 (Hypopygium). 


C. (Oecacta) sp.C SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 31 (Best.-schl.), 39, Abb. 42 (Hypopygium). 


Culicoides sp. (N.Jers.B.) 


Siehe: ? Culicoides casei GROGAN & SZADZIEWSKI 1988. 


Dasyhelea 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); Szapzıewskı 1988: 224, 241. 


D. eodicryptoscenica SZADZIEwsKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 226 (Best.-schl.), 228, Abb. 721-725 (Flagellum, Palpus, Radial- 
zellen, Hypopygium, 9. Tergit). 

D. gedanica SZADZIEwsKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 226, Abb. 714-720 (Habitus, Flagellum, Palpus, Tarsus, Flügel, 
Hypopygıium). 

D. stanıslavi SZADZIEwSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 226 (Best.-schl.), 230, Abb. 18, 726-735 (C’+® Flagellum, Palpen, 
Radialzellen, Flügelschüppchen, Samenkapsel, Hypopygium, 9. Tergit). 


D. tyrrelli BoEserL 1937 (Can.B.)*) 
SZADZIEWSKI 1988: 225, 240. 
*) Gehört nach Szanzırwskı (1988) nicht zu dieser Gattung. 


Dasyhelea sp.A SZzADZIEwsKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 226 (Best.-schl.), 229. 


Eohelea PETRUNKEVITCH 1957 


Typusart: E. stridulans PETRUNKEVITCH 1957 (= Ceratopogon sinuosus MEUNIER 
1904). 

SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); SzapzıEwskı 1984: 37; — 1985: 124; — 1988: 
110 (Best.-schl.), 159, 238, 266; WIRTH et al. 1974: 602, 607 (Best.-schl.). 


14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


E. gedanica SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 161 (Best.-schl.), 165, Abb. 527-535 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Klauen, Flügel, ©+Q Genitalapp.). 


E. groganı SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 161 (Best.-schl.), 164, Abb. 526 (Flügel). 


E. petrunkevitchi SZADZIEwSKI 1984 


Szanzırwskı 1984: 37, Abb. 3-4 (Flügel); — 1985: 127, Abb. 21-25 (Flagellum, 
Palpus, Flügel, Beinabschnitte); — 1988: 161 (Best.-schl.), 163, Abb. 520-525 (Fla- 
gellum, Palpus, Tarsen, Klauen, Flügel, „Zellen“ des Stridulationsfeldes). 


E. sinnosa (MEUNIER 1904) 


Syn: E. stridulans PETRUNKEVITCH 1957; Eohelea sp.A Szapzırwskı 1985; Eohelea 
sp.B SZADZIEWSKI 1985. 

SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (sub: E. stridulans) (Bitt.B.); SzADzıEwsKı 1984: 37, 
Abb. 1, 2, 5 (Habitus, Flügel) (sub: E. stridulans); — 1985: 124, Abb. 1-15 (Habitus, 
Flügel, &+Q Flagellum, Palpen, Beine, Gonostylus) (sub: E. stridulans), 126, 
Abb. 16-18 (Flügel, Beine, Hypopygium) (sub: Eohelea sp. A), 127, Abb. 19-20 (Fla- 
gellum, Stridulationsorgan) (sub: Eohelea sp. B); — 1988: 161, 244, Abb. 19, 509-519 
(J+9 Flagellum, Palpen, Vertex, Tarsen, Klauen, Flügel, © +@ Genitalapp.) (Balt.B., 
Bitt.B.). 


E. strıdulans PETRUNKEVITCH 1957 
Syn. von: Eohelea sinuosa (MEUNIER 1904). 


Eohelea sp.A SZADZIEWSKI 1985 
Siehe: Eohelea sinnosa (MEUNIER 1904). 


Eohelea sp.B SZADZIEwSKI 1985 
Siehe: Eohelea sinuosa (MEUNIER 1904). 


Forcıpomyia 


SCHUMANN & WEnDT 1989: 41 (Bitt.B.); Szapzırwskı 1988: 190, 241, 266 (Balt.B., 
Can.B.). 
Forcıpomyıa (Enprojoannısia) 
SZADZIEWSKI 1988: 206. 
Forcıpomyıa (Forcipomyıa) 
SZADZIEWSKI 1988: 195. 


Forcipomyia (Lasiohelea) 
SZADZIEWSKI 1988: 192. 


Forcipomyia (Phytohelea) 
SZADZIEWSKI 1988: 214. 


Forcipomyia (Trichohelea) 
SZADZIEWSKI 1988: 212. 


F. (Euprojoannisia) berendti Szapzıewskı 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 209, Abb. 666-670 (Palpus, Tarsen, Radialzellen, 
Hypopygium, 9. Tergit). 

F. (Lasiohelea) cretea BoEseL 1937 (Can.B.)*) 


SZADZIEWSKI 1988: 190, 193, 240. 
*) Gehört nach SzADZIEwSKI (1988) nicht zu dieser Gattung. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 15 


F. (subg.?) eobreviflagellata SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 220, Abb. 703-708 (Flagellum, Kopf, Palpus, 
Tarsen, 2. Radialzelle, Hypopygium). 


>) 


. (Forcıpomyıa) eocostata SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 191 (Best.-schl.), 202, Abb. 643-647 (Flagellum, Palpen, Tarsen, 
Radıalzellen). 


F. (Phytohelea) eophytoheleana SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 215, Abb. 679-686 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Klauen, Radialzellen, Hypopygium). 


F. (Trichohelea) eotrichoheleana SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 191 (Best.-schl.), 213, Abb. 674-678 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Klauen, Hypopygium). 


>] 


. (Forcipomyia) gedanicola SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 200, Abb. 632-642 (O’+ P + Intersex-Flagellum, 
Palpen, Tarsen, Radialzellen, Hypopygium). 


. (Lasiohelea) globosa BoEsEL 1937 (Can.B.)*) 


SZADZIEWSKI 1988: 190, 193, 240. 
*) Gehört nach SzAaDzIEwskı (1988) nicht zu dieser Gattung. 


Ss] 


NN 


. (Euprojoannisia) henningseni SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwsSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 211, Abb. 671-673 (Palpus, Tarsen, Hypopy- 
gium). 

F. (subg.?) krzeminskii SZADZIEwSKI 1988 


SZADZIEwSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 217, Abb. 687-696 (©’+Q Flagellum, Kopf, 
Palpen, Tarsen, Radialzellen, Hypopygium). 


Ss] 


. (subg.?) Rulickae SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 219, Abb, 697-702 (Flagellum, Palpus, Tarsus, 
Radialzellen, Hypopygium). 


F. (Forcipomyia) lyneborgi SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 196, Abb. 617-623 (Flagellum, Kopf, 3. Taster- 
segment, Beine, Flügel, Hypopygium). 


F. (Enprojoannisia) piriformis (MEUNIER 1904) 


SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 207, Abb. 660-665 (O’+® Flagellum, Palpus, 
Tarsen, Radialzellen, Hypopygium). 


Es] 


. (Forcipomyıa) psendomicrohelea SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 191 (Best.-schl.), 205, Abb. 656-659 (Flagellum, Palpen, Tarsen, 
Hypopygıum). 

. (Lasiohelea) succinea SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 194, Abb. 608-614 (Flagellum, Palpus, Tarsus, 
Klauen, Flügel). 


] 


>] 


. (Forcipomyia) turbinata (MEUNIER 1904) 
SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 203, Abb. 648-651 (Flagellum, Palpen, Tarsen). 


Si 


. (Forcıpomy1ia) uncula (MEUNIER 1904) 
SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 198, Abb. 624-631 (O’+Intersex-Flagellum, 
Palpen, Tarsen, Radialzellen, Hypopygium). 


I 


(Lasiohelea) sp.A SzaDzıEwsKı 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 192 (Best.-schl.), 194, Abb. 615-616 (Flagellum, Palpus). 


16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


F. (Forcıpomyia) sp.B SZADZIEwSKI 1988 
SzADzIEwskI 1988: 191 (Best.-schl.), 204, Abb. 652-655 (Flagellum, Palpus, Tarsus, 
Empodium u. Klauen). 


Fossihelea SZADZIEwSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 51 (Best.-schl.), 104, 238, 266. — 
Typusart: Ceratopogon gracilitarsis MEUNIER 1904. 


F. gracilitarsis (MEUNIER 1904) 
SzADZIEwSKI 1988: 105, Abb. 15, 2831-297 (O'+Q Flagellum, Palpen, Beine, Flügel, 
Scutellum, Hypopygium). 


Fossihelea sp.A SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 105 (Best.-schl.), 107, Abb. 298-302 (Flagellum, Palpus, Beine, 
Radıalzellen). 


Gedanohelea SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 110 (Best.-schl.), 166, 239, 266. — 
Typusart: G. loewi SZADZIEwSKI 1988. 


G. loewi SZADZIEwsKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 167 (Best.-schl.), 168, Abb. 536-541 (Flagellum, Palpus, Beine, 
Flügel). 


G. succinea SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwsKI 1988: 167 (Best.-schl.), 169, Abb. 542-545 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Flügel). 


G. wirthi SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 167, 170, Abb. 546-548 (Palpus, Tarsen, Flügel). 


Johannsenomyia 


J. cothurnata (MEUNIER 1904) 
Siehe: Neurohelea cothurnata (MEUNIER 1904). 


J. sinnosa (MEUNIER 1904) 
Siehe: Eohelea sinnosa (MEUNIER 1904). 


J. swinhoei CockERELL 1919 (Burm.B.)*) 


SZADZIEWSKI 1988: 26, 181, 240. 
*) Gehört nach SzapzıEwsk1 (1988) nicht zu dieser Gattung. 


Lasiohelea 


Siehe: Forcipomyia (Lasiohelea). 


Leptoconops 


SZADZIEwSKI 1988: 232, 241 (Balt.B., Can.B., Sib.B.). 


L. succineus SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwSsKI 1988: 233, Abb. 16, 736-749 (Flügel, Habitus, O'’+Q Flagellum, Palpen, 
Tibia, Tarsen, Klauen, Cercus, Hypopygium). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 17 


Leptohelea 


SZADZIEWSKI 1988: 238. 


L. taimyrica (REMM 1976) (Sıb.B.) 
SZADZIEWSKI 1988: 50, 238. 


Mantohelea SZADZIEwSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 110 (Best.-schl.), 144, 239, 266. — 
Typusart: Ceratopogon lacus MEUNIER 1904. 
M. gedanica SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEWSKI 1988: 145 (Best.-schl.), 146, Abb. 446-450 (Flagellum, Palpus, Beine, 
Klauen). 
M. lacus (MEUNIER 1904) 


SZADZIEWSKI 1988: 145 (Best.-schl.), 146, Abb. 17, 436—445 (Radialzelle r1, Flagellum, 
Kopf, Palpus, Pronotum, Scutellum, Beine, Flügel). 


Meunierohelea SZADZIEwSKI 1988 


SZADZIEwSKI 1988: 110 (Best.-schl.), 148, 239, 266. — 
Typusart: M. nielseni SZADzIEwsKI 1988. 


M. gedanicola SZADZIEwsKı 1988 
SzADzıEwskı 1988: 150 (Best.-schl.), 153, Abb. 473-481 (O'’+Q Flagellum, Palpus, 
Tarsen, Radialzellen, Hypopygium). 

M. nielseni SZADZIEwSKI 1988 
Szapzıewskı 1988: 150, Abb. 451-472 (d’+Q Flagellum, Palpen, Klauen, Flügel, 
Tarsen, Hypopygium, Samenkapsel). 

M. wirthi SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwSKI 1988: 150 (Best.-schl.), 157, Abb. 501-503 (Flagellum, Tarsen, Hypopy- 
gium). 

Meunierohelea sp.A SZADZIEWSKI 1988 
SzaDzIEwsKı 1988: 150 (Best.-schl.), 154, Abb. 482-488 (Habitus, Flagellum, Palpus, 
Tarsen, Klauen, Flügel). 

Meunierohelea sp.B SzapDzıEwskı 1988 

SzaDzıEwsKı 1988: 150 (Best.-schl.), 155, Abb. 489-494 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Klauen, Radialzellen, Samenkapse]). 

Meunierohelea sp.C SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwsKI 1988: 150 (Best.-schl.), 156, Abb. 495-500 (Flagellum, Palpus, Radial- 
zellen, Tarsen). 


Monohelea 


SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); Szapzıewsk1 1988: 110 (Best.-schl.), 127, 239, 
266. 


M. baltica SZADZIEwSKI 1988 
SzaDzıEwskı 1988: 127 (Best.-schl.), 130, Abb. 378-382 (Flagellum, Palpus, Beine, 
Radialzellen, Hypopygium). 

M. clunipes (LoEw 1850) 


SzADZIEwsKkI 1988: 127, Abb. 366-377 (©’+Q Flagellum, Palpus, Scutum, Beine, 
Flügel). 


18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Monohelea sp.A SZADZIEWSKI 1988 


SzaDzIEwsKkı 1988: 127 (Best.-schl.), 131, Abb. 383-388 (Flagellum, Beine, Radial- 
zellen, Hypopygium). 


Nannobhelea 


SZADZIEWSKI 1988: 52 (Best.-schl.), 98, 238, 266. 


N. eocenica SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwSKI 1988: 99 (Best.-schl.), 101, Abb. 271-273 (Flagellum, Palpus, Hypopy- 
gium). 


N. groganı SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEwSKI 1988: 99, Abb. 259-270 (O'’+Q Flagellum, Palpen, Beine, Flügel, Hypo- 
pygium, Habitus). 


Nannohelea sp. (indet.) 
SZADZIEWSKI 1988: Abb. 274 (S. 101) (Palpus). 


Neurohelea 


SZADZIEWSKI 1988: 174 (Best.-schl.), 175, 240, 266. 


N. cothurnata (MEUNIER 1904) 


Syn: Ceratopogon flagellus MEUNIER 1904. 
SZADZIEwSKI 1988: 176, Abb. 562-569 (Flagellum, Palpus, Beine, Klauen, Flügel). 


Palpomyıa 
SZADZIEwSKI 1988: 180 (Best.-schl.), 181, 240, 266. 


P. jantarı SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwWSKI 1988: 182, Abb. 584-589 (Flagellum, Palpus, Beine, Klauen, Flügel). 


P. riedeli SZADZIEwSKI 1988 


SzaDzıEwskı 1988: 182 (Best.-schl.), 183, Abb. 590-593 (Flagellum, Palpus, Beine, 
Flügel). 


P. succinea SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 182 (Best.-schl.), 185, Abb. 594-599 (Flagellum, Palpus, Scutum, 
Beine, Klauen, Hypopygıum). 


P. unca Hong 1981 (Chin.B.) 
SZADZIEWSKI 1988: 181. 


Physohelea 


SZADZIEWSKI 1988: 174 (Best.-schl.), 176, 240, 266. 


P. obtusa (MEUNIER 1904) 


Syn.: Ceratopogon cothurnatulus MEUNIER 1904. 
SZADZIEwsKI 1988: 177, Abb. 570-583 (Flagellum, Palpus, Beine, Flügel). 


Protoculicoides BoEsEL 1937 


SzADzIEwsKI 1988: 28, 237; WIRTH et al. 1974: 602, 607 (Best.-schl.). 


P. depressus BoEsEL 1937 (Can.B.) 
SZADZIEWSKI 1988: 28, 191. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 19 


Serromyia 


SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B); Szapzıewskı 1988: 110 (Best.-schl.), 134, 239, 
266. 


S. anomalicornis (LOEw 1850) 
SZADZIEWSKI 1988: 135 (Best.-schl.), 142, Abb. 428-435 (O'+Q Flagellum, Palpus, 
Beine, Radialzellen, Hypopygium, 9. Tergit). 

S. polonica SZADZIEWSKI 1988 
SZADZIEwsKI 1988: 135, Abb. 389—395 (Habitus, Flagellum, Palpus, Beine). 


S. spinigera (LOEw 1850) 


Syn.: Ceratopogon elongatus MEUNIER 1904. 
SZADZIEwSKI 1988: 135 (Best.-schl.), 140, Abb. 417-427 (©'+Q Flagellum, Palpus, 
Beine, Flügel, Aedeagus u. Gonostylus). 


S. succinea SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 135 (Best.-schl.), 136, Abb. 396-406 (Flagellum, Palpus, Beine, 
Radıialzellen, Hypopygium). 


Serromyia sp.A SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 135 (Best.-schl.), 138, Abb. 407-409 (Flagellum, Beine, Radiıal- 
zellen). 


Serromyia sp.B SZADZIEwSKI 1988 


SZADZIEwSKI 1988: 135 (Best.-schl.), 139, Abb. 410-416 (Flagellum, Palpus, Beine, 
Radialzellen, Hypopygium). 


Stilobezzia 


SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); SzapzıEwskı 1988: 110 (Best.-schl.), 116, 239, 
266. 


St. falcata (MEUNIER 1904) 
Syn. Ceratopogon spinosus MEUNIER 1904. 
SZADZIEWSKI 1988: 117, Abb. 326-340 (J’+Q Flagellum, Kopf, Palpus, Beine, Flügel, 
Hypopygium). 

Stilobezzia sp.A SZADZIEWSKI 1988 


SzADzıEwskı 1988: 117 (Best.-schl.), 120, Abb. 341-349 (O’+Q Flagellum, Palpen, 
Tarsen, Radialzellen, Teile d. Hypopygium). 


Stilobezzia sp.B SZADZIEwSKI 1988 
Szapzıewskı 1988: 117 (Best.-schl.), 121, Abb. 350-353 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Flügel). 

Stilobezzia sp.C SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwsKI 1988: 117 (Best.-schl.), 122, Abb. 354-359 (Flagellum, Palpus, Tarsen, 
Flügel). 

Stilobezzia sp.D SZADZIEwSKI 1988 
Szapzıewskı 1988: 117 (Best.-schl.), 124, Abb. 360-362 (Flagellum, Tarsen, Flügel). 


Stilobezzia sp.E SZADZIEwsKI 1988 
SzapzıEwskı 1988: 117 (Best.-schl.), 124, Abb. 363-365 (Flagellum, Tarsen, Flügel). 


20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Wirthohelea SZADZIEWSKI 1988 


SZADZIEWSKI 1988: 110 (Best.-schl.), 158, 239, 266. 


W. trıfıda SZADZIEwSKI 1988 
SZADZIEwsKI 1988: 159, Abb. 504-508 (Flagellum, Palpus, Tarsen, Klauen, Flügel). 


Fam. Chaoboridae 


KuLickA 1985: 181; KuLıcka etal. 1985: 107, 108, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.). 


Fam. Chironomidae 


AsHe et al. 1987: 50; KuLıckA 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 107, 108, 109; MEDER 
1987: Abb.6 (S.45) (Zuckmückenpärchen — ın copula) (Dom.B.); SCHUMANN 
& WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); WEITSCHAT 1987: 116, 117. 


Orthocladiinae sp. GROGAN & SZADZIEwSKI 1988 
Case 1982: 155, Abb. 16/9—-11 (sub: Chironomiden-Einschlüsse in N.Jers.B.); GRI- 


MALDI et al. 1989: 22, Abb. 12 (2 O’O’ der Orthocladiinae in N.Jers.B.); GROGAN & 
SZADZIEWSKI 1988: 809. — (N.Jers.B.). 
Fam. Culicidae 


Kuriıcka et al. 1985: 107; Lutz 1985: 270 (Dom.B.). 


Culex 


C. erikae SZADZIEWSKI & SZADZIEWSKA 1985 


SZADZIEWSKI & SZADZIEwsKA 1985: 513, Abb. 1-10 (Habitus, Kopf, Flagellum, 
Palpus, Kopfschuppe, Flügel, Flügelschuppen, Klauen u. Pulvillen d. Vorderbeines, 
5. Tarsenglied d. Mittelbeines). 


Fam. Diopsidae 


SCHUMANNN & WENDT 1989: 42 (Bitt.B.). 


Fam. Dixidae 


KurickA 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 107, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.). 


Fam. Dolichopodidae 


ReEınıckE 1986: 2 Farbaufn. (S. 31 u. 32) (Dolichopodidae — Einschlüsse in Balt.B.); 
SCHÜRMANN 1989: Farbaufn. (S. 14) (Massenfang von Langbeinfliegen in Dom.B.); 
SCHUMANN & WENDT 1989: 42 (Bitt.B.); WEITSCHAT 1987: 117, Abb. 3—4 (Habitus); 
WITZTUM & PARTHASARATHY 1985: 676, Abb. 1-4 (Elektronenmikroskopische Auf- 
nahme: Habitus, Komplexauge, Flügelausschnitt) (Unsichere Bestimmung). 


Fam. Drosophilidae 


GRIMALDI 1988: 202 (Balt., Dom.B., Mex.B.). 


Drosophilinae Species A GRIMALDI 1987 
Grımarpı 1987: 20, 22 (Best.-schl.), Abb. 42-49 (Kopf, Abdomen, Flügel, Habitus) 
(Dom.B.). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 21 


Drosophilinae Species B GrımALDI 1987 
GrımALDI 1987: 20, 22 (Best.-schl.), Abb. 50-56 (Kopf, Kopf mit Thorax, Flügel, 
Beine, Abdomen) (Dom.B.). 
Chymomyza 
Ch. primaeva GRIMALDI 1987 
GRrıMALDI 1987: 3, 22 (Best.-schl.), Abb. 1-4 (Kopf, Habitus, Abdomen) (Dom.B.). 


Drosophila 


D. (Hırtodrosophila) paleothoracıs GRIMALDI 1987 


GRIMALDI 1987: 9, 22 (Best.-schl.), Abb. 17-24 (Kopf, Thorax, Abdomenende, Flügel, 
Habitus) (Dom.B.). 


D. (Drosophila?) poinarı GRıMALDI 1987 


GrıMALDI 1987: 7, 22 (Best.-schl.), Abb. 9-11, 14-16 (Kopf, Kopf mit Thorax, 
Abdomen, Habitus); — 1988: Abb. 8/12 (S. 203) (Habitus). — (Dom.B.). 


D. (Drosophila?) succini GRIMALDI 1987 


GRrıMALDI 1987: 5, 22 (Best.-schl.), Abb. 6-8, 12-13 (Kopf, Flügel, Abdomenende, 
Habitus) (Dom.B.). 


Drosophila sp. 
Poımnar 1984: 201, Abb. 1A (Drosophila umgeben von zahlreichen parasitischen Nema- 
toden (Allantonematidae)), Abb. 2B (Vergr. Ausschnitt: 2 Parasiten beim Heraus- 
kriechen aus dem Abdomen) (Dom.B.). 
Electrophortica HennıG 1965 
GRIMALDI 1988: 202. 


E. succini HEnnIG 1965 
GRIMALDI 1987: 5, 22; — 1988: 202. 


Miomyıa GRIMALDI 1987 
GRIMALDI 1987: 10, 22. 
M. ı0o GRIMALDI 1987 


GRrIMALDI 1987: 12, 22 (Best.-schl.), Abb. 29-32 (Habitus, Hypopygium, Kopf) 
(Dom.B.). 


Neotanygastrella 
GrIMALDI 1988: 202 (Mex.B.). 
N. wheeleri GrimALDı 1987 
GRIMALDI 1987: 14, 22 (Best.-schl.), Abb. 25-27 (Flügel, Thorax, Kopf) (Mex.B.). 


Protochymomyza GRIMALDI 1987 
GRIMALDI 1987: 15. s 
P. miocena GRIMALDI 1987 
GRrIMALDI 1987: 15, 22 (Best.-schl.), Abb. 33-37 (Habitus, Hypopygium) (Dom.B.). 


Scaptomyza 
S. dominicana GRIMALDI 1987 
GRrIMALDI 1987: 16, 22 (Best.-schl.), Abb. 38-41 (Habitus, Kopf, Flügel) (Dom.B.). 


22) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Fam. Empididae 


SCHUMANN & WENDT 1989: 42 (Bitt.B.). 
Empididae sp. HennıG 1978 (Öst.B.) 


PONOMARENKO & SCHULTZ 1988: 23. 


Fam. Limoniidae 


KrzEMINSsKI 1985a: 113; KuLickA 1984: 388; — 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 107, 
109. 


Eriopterinae 
KRrzEMINSKI 1985a: 113. 


Hexatominae 
KrzEminskı 1985a: 113. 


Lechriinae 
KrzEMINSsKI 1985a: 113. 


Limoniınae 
KRZEMINSsKI 1985a: 113. 
Cheilotrichia 
Ch. (Empeda) axillarıs (ALEXANDER 1931) 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


Ch. (Empeda) minuta (MEUNIER 1899) 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bıtt.B.). 


Ch. (Empeda) sp. 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bıtt.B.). 
Dicranomyıa 
KrzEMminskı 1985a: 113. 


D. lobata MEUNIER 1906 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


D. sınnata MEUNIER 1916 
KrzEMINsKI 1985a: 114, Abb. 1-2 (Flügel, Hypopygium). 


Dicranoptycha 


D. electrina ALEXANDER 1931 
KrzEMINskI 1985a: 114, Ab. 3—4 (Flügel, Hypopygium). 


Helius 


KRZEMINSKI 1985a: 115. 


H. abdıtus KrzEminskı 1985 
Krzeminskı 1985a: 116, Abb. 9-10 (Flügel, Kopf). 


H. pulcher MEUNIER 1906 
KrzEMmINsk1 1985a: 115, Abb. 8 (Kopf — nach Meun. 1906). 


Helius sp. 
KrzEminxskı 1985a: 116, Ab. 11 (Kopf). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 23 


Limonıa 

L. albertensis KRzEMINSKI & TEsKEY 1987 

KRZEMINSsKI & TEsk£y 1987: 891, Abb. 3, 7, 8a—-c (Flügel, Hypopygium) (Can.B.). 
L. sinnata (MEUNIER 1916) 

Siehe: Dicranomyıa sinnata MEUNIER 1916. 

Macalpına KrzEmiNsKkI & TEskey 1987 

KRZEMINSKI & TEsKEY 1987: 888. 
M. incomparabilis KRZEMINSKI & TEskEyY 1987 

KRZEMINsKI & Teskey 1987: 890, Abb. 2, 6 (Flügel, Hypopygium) (Can.B.). 


Palaeopoecilostola MEUNIER 1899 
P. longicornis parallela ALEXANDER 1931 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 
Pseudolimnophila 
P. siciliana KRZEMINSKI & SKALSKI 1983 


KRZEMINSKI & SKALSKI 1983: 303, Abb. 1a-b, 2a-b (Kopf, Flügel) (Sız.B.). 


Rhabdomastix 


R. (Palaeogonomyia) elegantula (MEUNIER 1906) 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


R. (Palaeogonomyia) pulcherrima (MEUNIER 1906) 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bıtt.B.). 


R. (Palaeogonomyıa) sp. 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


R. (Sacandaga) sp. 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 
Tanysphyra Lorw 1850 
T. meunieri (COCKERELL 1909) 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 
Thaumastoptera 


KRZEMINSKI 1985a: 114. 


T. ryszardi KRzZEMINskI 1985 
Krzeminskı 1985a: 115, Abb. 5-7 (Flügel, Hypopygium, Fühler). 


Trichoneura LoEw 1850 


KRZEMINSKI & TEskEY 1987: 887, 888 (Balt.B., Bitt.B.); SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.). 


T. (Trichoneura) canadensis KRZEMINSKI & TEskEy 1987 

KRZEMINSKI & TESKEY 1987: 888, Abb. 1, 4, 5 (Flügel, Kopf, Hypopygium) (Can.B.). 
T. vulgarıs LoEw 1850 

SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Fam. Milichiidae 


? Milichidae sp. 
GRIMALDI et al. 1989: 22 (N.Jers.B.). 


Fam. Mycetophilidae 


KuLiıckA 1985: 181; KuLıcka etal. 1985: 107, 108, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.); WEITSCHAT 1987: 116, 117. 


Fam. Neurochaetidae 
Antholusia HEnnıG 1965 


McALpine, D.K. 1978: 273 ff, 278 (Best.-schl.); — 1988a: 31 ff; — 1988b: 59 ff. 


A. gephyrea HEnnIG 1965 
McALPiInE, D. K. 1988a: 33, 35, 37; — 1988b: 62, 69. 


A. remotinervis HENNIG 1969 
MCcALPINE, D. K. 1988a: 35. 


Fam. Phoridae 
SCHUMANN & WENDT 1989: 42 (Bıtt.B.). 


Dohrniphora 


D. poinarı Disney 1987 
Disner 1987: 377, Abb. 1 (Habitus) (Dom.B.). 


? Dohrniphora sp. 
GRIMALDI et al. 1989: 22, Abb. 13g (Habitus) (N.Jers.B.). 


Megaselia 


Disney 1987: 378. 


M. amberae Disnex 1987 
Disney 1987: 378 (Dom.B.). 


M. bernsteinae Disney 1987 
Disney 1987: 378 (Dom.B.). 


M. dominicana Disney 1987 
Disner 1987: 378, Abb. 2 (Habitus) (Dom.B.). 


Metopıina 


M. goeleti GrımALDI 1989 
Grımarı 1989: 68, Abb. 8 (Habitus); Grimauoı et al. 1989: 22, Abb. 13f (Habitus). — 
(Najers3By): 


Metopina sp. GrIMALDI 1989 (Mex.B.) 
GrımaıDı 1989: 65, Abb. 1-5 (Habitus, Kopf u. Notum). 


Metopina sp. GrıMmALDI 1989 (Dom.B.) 
Grımaupı 1989: 65, Abb. 6-7 (Vorder- u. Seitenansicht, ohne Abdomen). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 25 


Prioriphora MCALPINE & MARTIN 1966 
P. canadambra MCALPINE & MARTIN 1966 (Can.B.) 
GRIMALDI 1989: 69. 
Sciadophora MCALPINE & MARTIN 1966 
S. bostoni MCALPINE & MARTIN 1969 (Can.B.) 
GRIMALDI 1989: 69. 
Fam. Psychodidae 


KurickA 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 107, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.); WEITSCHAT 1987: 116; WHALLEy 1988: Abb. 1 (Psychodidae — Einschluß in 
Libanon-Bernstein). 


Fam. Rachiceridae 
Electra Lorw 1850 
Siehe: Trecela nom. nov. 
Trecela CARPENTER 1985 
(nom. nov. pro Electra Loew 1850 — non STEvEns 1831) 
CARPENTER 1985: 576. 
T. formosa (LoEw 1850) 
CARPENTER 1985: 576. 
Fam. Rhagionidae 
SCHUMANN & WENDT 1989: 42 (Bitt.B.); WEITSCHAT 1987: 117. 


Fam. Scatopsidae 


Kurıcka 1985: 181; KuLıcka etal. 1985: 107, 108, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.). 


Fam. Sciaridae 


GRIMALDI et al. 1989: 19 (Can.B., Lib.B., N.Jers.B.); KurıckA 1985: 181; KuLıcka et 
al. 1985: 107, 108, 109; REınickE 1986: Farbaufn. (S. 33) (Trauermückenschwarm in 
Balt.B.); Schumann & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.); WEITSCHAT 1987: 117. 


Sciaridae gen. spec. (Can.B.) 
GRIMALDI et al. 1989: 19. 


Sciarıdae gen. spec. (N.Jers.B.) 
GRIMALDI et al. 1989: 19, Abb. 11 (Habitus, Flügel). 
Sciara 
S. defectuosa MEUNIER 1904 
GRIMALDI et al. 1989: 19. 
Fam. Simuliidae 


KuLicka 1985: 181; KuLıcka etal. 1985: 107, 108, 109; SCHUMANN & WENDT 1989: 41 
(Bitt.B.). 


26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Fam. Syrphidae 
SCHUMANN & WENDT 1989: 42 (Bitt.B.). 


Fam. Tanyderidae 
KuLicka et al. 1985: 107. 


Fam. Tipulidae 
KuLickA 1985: 181; Kurıcka et al. 1985: 106, 107, 109. 


Tıpula 
SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


Fam. Trichoceridae 


KRZEMINsKI 1985b: 119; KuLickA 1985: 181; KuLıcka et al. 1985: 106, 107, 109. 


Trichocera 


SCHUMANN & WENDT 1989: 41 (Bitt.B.). 


T. (Oligotrichocera) ? antiqua Danı 1971 
Krzemissskı 1985b: 119, Abb. 1-3 (Fühler, Palpus, Flügel). 


B. Kopal-Diptera 
Case 1982: Abb. 16/52 (S. 167) (Diptera-Einschluß in Tanzanıa Kopal). 


LEPIDOPTERA 
A. Bernstein-Lepidoptera 


Ordnung Lepidoptera 


Acra etal. +1972: 77 (moths) (Lib.B.); AnDER 1942: 18, 35; ANDREE 1937: 58; — 1951: 
54; BACHoFEN-EcHr +1935: Abb. 507 (S. 606) (aufgebrochene Puppenhülle), Abb. 
519+520 (S. 612+613) (Kleinschmetterling, Schuppen); — 1949: 144, Abb. 131 
(S. 141) („mottenähnlicher Kleinschmetterling“), Abb. 133 (S. 148) (aufgebrochene 
Puppenhülle — wie BACHoFEN-EcHT 1935: Abb. 507); BARONI ÜRBANI & SAUNDERS 
+1983: 216 (Dom.B.); Bruzs 1933a: 401; Case +1982: Abb. 16/27 A-D (S. 160) (2 
Lepidopteren-Einschlüsse) (Dom.B.); Common +1975: 184 (Balt.B., Can.B.); Danı- 
LEVSKIJ & MARTYnovA +1962: 303-307; DurHAMm & Hurn +1957: 1824 (moths) 
(Mex.B.); HanpLirsch 1906-1908: 920-928; Hurp & SmiTH 1957: 7 (moths) 
(Mex.B.); Istrarı +1898: 273 (Rum. B.); Kress 1910: 226 (Microlepidoptera); Krı- 
STENSEN +1981: 412 (Can.B., Franz.B., Lib.B., Sıb.B.); KurıckA +1984: 98 (388)*); — 
+1985: 181; KuznEcov +1941: 1 ff; Larsson 1962: 324, 326; — 1965: 140; — 1978: 122, 
149, 187; LEESTMANS +1980: 140; REBEL 1937: 1 ff; RODENDORF & ZERICHIN +1974: 
Abb. 6 (S. 90) (Diagramm: Zunahme der Vertreter einiger Insektengruppen während 
der Unteren Kreide und des Paläogens; Nr. 5: Schmetterlinge) (Balt.B., Can.B., Sıb.B.); 
SCHLEE 1972: 463 (Lib.B.); — +1980: Farbtaf. 30 (S. 49) (Kopf: Rollrüssel — im Ver- 
gleich mit Rüssel von Stechmücke und Fliege) (Dom.B.); — +1984: 63 (Dom.B.); 
SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27, 33, 35, Taf. 5 (Dominikanisches Bernsteinstück 
mit Einschluß zahlreicher verschiedener Insektengruppen u.a. auch Lepidoptera) 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 27 


(Balt.B., Can.B., Dom.B., Mex.B.); SCHLÜTER +1978: 90, 130 (Can.B., Franz.B., 
Lib.B., Sib.B.); SCHLÜTER & KüHune 1975: Abb.4 (S. 310) (Raupe); SCHUMANN 
& WENDT +1989: 42 (Bitt.B.); ScuDDEr 1891: 671-682; Skauskı 1973b: 647 ff (Balt.B., 
Burm.B., Can.B., Mex.B.); — 1976: 154 ff (Balt.B., Burm.B., Can.B., Dom.B,., 
Franz.B., Lib.B., Mex.B., Sib.B.); — +1977: 3 ff (Balt.B., Burm.B., Can.B., Mex.B.); — 
+1979b:,61 (Balt.B., Burm.B., Can.B., Franz.B., Lıb.B., Sıb.B.); — 71979 c.r.e::90 (206) 
(Buam.ds, Can. eramz, Ubi, Slide = MORE ER = +1985b: 
207; — +1985c: 216 (Siz.B.); WEITSCHAT +1987: 117; WHALLEY +1986: 253 (Can.B., 
Franz.B., Lib.B., Sib.B.); ZerıcHın +1978: 13 (Lib.B.), 72 (Franz.B.), 85 (Sib.B.), 98 
(Can.B.), 114 (Burm.B.), 118 (Sach.B.); ZERICHIN & Sukaleva +1973: Tab. 2 (S. 15) 
(Balt.B., Can.B., Sib.B.), Tab. 4 (S. 20) (Sib.B.), Tab. 9 (S. 38) (Sib.B.). 


*) Die Publikation hat jeweils 2 verschiedene Seitenangaben (Seitenzahlen). 


Lepidoptera Inkluse 1 Skauskı 1977 [Fehlt in KEıLsacH 1982] 
SKALSKI +1977: 20, Taf. IV Fig. 2 (Kopf). 

Lepidoptera Inkluse 2 Skauskı 1977 [Fehlt in KeırsacH 1982] 
Skauskı +1977: 20, Taf. VIN (Habitus, Teil des Flügels). 

Lepidoptera Inkluse 3 Skaıskı 1977 [Fehlt in KEıLBacH 1982] 


SkALSKI +1977: 21, Abb. 18, Taf. IX (Teil des Hinterbeines, sichtbarer Teil des Genital- 
app., Flügel). 

Lepidoptera Inkluse 4 Skauskı 1977 [Fehlt in KeıLsacH 1982] 
Skauskı +1977: 21, Taf. X (Habitus). 


Microlepidoptera-Larve MacKay [nicht: Mc Kay] 1970 
[In KeınsacH 1982: 317 (sub: Minierender Kleinschmetterling)] 


KRISTENSEN +1981: 412 (sub: ? Tineoidea); Skaıskı *1979c+e: 90 (206) (sub: Tineo- 
idea); WHALLEY +1986: 258, Abb. 3 (Kopfkapsel — wie MacKay 1970, Abb. 1a-c); 
ZERICHIN +1978: 98. — (Can.B.). 


Lepidopteren-Larvensack REser 1934 
[In KeıLsacH 1982: 314 (sub: Coleophoridensack?)] 
Kuznecov +1941: 12, 69, Larsson 1978: 123. 


? Lepidoptera incertae sedis Skauskı 1974 [Fehlt in KeıLsacH 1982] 
Skauskı 1974: 103, Abb. 11 (Habitus). 


Untergruppen 


Heteroneura 


Skauskı +1979c+e: 90 (206) (Can.B., Sib.B.). 


Homoneura 


SKALSKI +1979c+e: 90 (206) (Franz.B., Lib.B., Sıb.B.). 


Homoneura spec. SKALSKI 1976 [In KeırsacH 1982: 317] 


SkALskı 1976 (zusätzl. S.-angaben): 204, 224; — +1979b: 63, Abb. 1 (Flügel, Genital- 
app.) (sub: Lophocornid like specimen); WHALLEY +1986: 259, Abb. 7 (Flügel, Genital- 
app. — nach Skarskı 1979b) (sub: „Lophocornid-like“ moth). — (Sib.B.). 


Zeugloptera”) 


KRISTENSEN +1981: 412 (Franz.B.). 
*) Siehe auch unter Fam. Micropterygidae. 


28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Überfamilien 


Tineoidea 


? Tineoidea-Larve MAcKay 1970 (Can.B.) 
Siehe unter Ordnung Lepidoptera: Microlepidoptera-Larve MacKar 1970. 


Familien 


Fam. Adelidae 


ANDER 1942: 19; ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-ECHT 1949: 149; DANILEVSKIJ & MAR- 
TYNOVvA +1962: 304; KuznEcov +1941: 70, 82; REBEL +1936b: 520; — 1937: 2; SKALSKI 
1975: 161; — 1976: 201, 207. 


Adela 
A. kuznetzovi KozLov 1987 
Kozrov +1987a+b: 59 (57), Abb. 1a (Habitus). 
A. similis KozLov 1987 
Kozrov +1987a+b: 60 (58), Abb. 1b (Habitus). 


Adelites REBEL 1934 


BACHOFEN-EcHT 1949: 149, Abb. 132 (Schuppen); KuznEcov +1941: 71, 83; LARSSON 
1978: 124; REBEL 1934a: 373; — 1934b: 15. — 
Typusart: A. electreella REBEL 1934. 


A. electreella [nıcht: electrella] REBEL 1934 [In KeEıLsacH 1982: 313] 
SKALSKI 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 200]. 

A. purpurascens REBEL 1936 [nıcht: 1935] [In KEiLBAcH 1982: 313] 
ReseL +1936a [nicht: 1935]; SKaLskı 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 
200]. 

A. serraticornella REEL 1936 [nicht: 1935] [In KEiLBAcH 1982: 313] 
ReseL +1936a [nicht: 1935]; SKaLskı 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 
200]. 


Fam. Arctiidae 


BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 150; HANDLIRSCH +1925: 272. 


Arctia 


ANDER 1942: 18; ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcHT +1928c: 48; — 1949: 146, 147, 
150; HanpLirscH 1906-1908: 923 (sub: (Arctia) sp. KLEss); Kress 1890: 270; Kuz- 
NECOV +1941: 11, 12, 68; SCHEPDAEL +1974: 15, 18. 


Fam. Argyresthiidae 


SKALSKI 1975: 161; — 1976: 201. 


Argyresthites REgEL 1934 


Kuznecov +1941: 71; Larsson 1978: 124; ReseEL 1934b: 5. — 
Typusart: A. succinella REBEL 1934. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 


29 


A. balticella Reseı 1936 [nicht: 1935] [In KeEıLsacH 1982: 315] 


REBEL +1936a [nıcht: 1935]; SkaLskı 1976: 201. 


A. succinella REBEL 1934 
Siehe in KEILBACH 1982: 315. 


Fam. Chrysoesthiidae 
Siehe Fam. Heliodinidae. 


Fam. Cosmopterygidae 
SKALSKI 1976: 199 (Mex.B.). 


Fam. Elachistidae 


ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcHT 1949: 147, 150; Kuznecov +1941: 71, 83; SKALSKI 


1976: 202. 
Anybia 
BACHOFEN-ECHT 1949: 150. 
Anybia (?) cuprella REBEL 1934 
Siehe in KEILBACH 1982: 315. 


Elachistites KozLov 1987 


KozLov +1987a+b: 64 (61). — 
Typusart: E. inclusus KozLov 1987. 


E. inclusus KozLov 1987 
Kozrov +1987a+b: 64 (61), Abb. 4a (Habitus). 


E. sukatshevae KozLov 1987 
KozLov +1987a+b: 66 (63), Abb. 4b, v (4b-c) (Habitus). 
Microperittia KozLov 1987 


KozLov +1987a+b: 66 (63). 
M. probosciphera KozLov 1987 


Kozıov +1987a+b: 66 (63), Abb. 4g, d (4d-e) (Habitus, Flügel). 


Palaeoelachista KozLov 1987 


Kozrov +1987a+b: 67 (63). 
P. traugottolseni KozLov 1987 
Kozrov +1987a+b: 67 (64), Abb. 4e (4f) (Habitus). 
Praemendesia KozLov 1987 


Kozıov +1987a+b: 67 (64). 


P. minıma KozLov 1987 
Kozıov +1987a+b: 67 (64), Abb. 4zh (4g) (Habitus). 


Fam. Eriocraniidae 


DAnILEvsKIJ & MARTYNoVvA +1962: 303; KuznEcov +1941: 70, 82; SKALsKı 1975: 161, 


2025 1976-9992 072 


30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Dyseriocranıa 


D. perveta (COCKERELL 1919) 
Siehe unter Fam. Micropterygidae: Sabatinca perveta. 


Electrocrania Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 19, 71. 


E. immensipalpa KuznEcov 1941 [In KeırLsacH 1982: 313] 
DANILEvsKkIJ & MARTYNovA +1962: Abb. 957 (S. 303) (Habitus — nach KuZnEcov 
1941); KuznEcov +1941 (zusätzl. S.-angabe): 68. 


Mnemonica 


M. perveta (COCKERELL 1919) 
Siehe unter Fam. Micropterygidae: Sabatinca perveta. 


Fam. Ethmiidae 


Skauskı 1976: 199 (sub: Ethmuüdae?) (Mex.B.). 


Fam. Gelechiidae 


DANILEVSKIJ & MARTYNovA +1962: 306; Kuznecov +1941: 70, 83; SKALSKI 1975: 161, 
Abb. 4 (S. 159) (Gelechiidae-Einschluß in Mexikan. Bernstein) (Balt.B., Mex.B.); — 
1976: 199, 203, 207, Abb. 20 (S. 227) (Habitus — wie Skauskı 1975, Abb. 4) (Balt.B., 
Mex.B.). 


Gelechiodeorum gen. et sp. Nr. 1 und Nr. 2 Kuznecov 1941 
Siehe in KEILBACH 1982: 316. 


Fam. Geometridae 
Angerona 
A. electrina GIEBEL 1862 
Siehe unter Kopal-Lepidoptera. 


Fam. Gracillariidae 


Gracillariites KozLov 1987 


KozELoy ..19874.05:7672(65). — 
Typusart: G. lithnanicus KozLov 1987. 


G. lithnanicus KozLov 1987 
Kozıov +1987a+b: 68 (65), Abb. 5a (Habitus). 


G. mixtus KozLov 1987 
KozLov +1987a+b: 68 (65), Abb. 5b, v (5b-c) (Habitus, Kopf). 
Fam. Heliodinidae 


(Chrysoesthiidae) 


KosmowskA-CERANOWICZ & PorIorEk *+1981: Abb.9 (S.10) (Darstellung nicht 
erkennbar); Skauskı 1975: 161, 168, Abb. 11 (Habitus) (sub: Chrysoesthuidae); — 1976: 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 31 


20%, 203, 22077, /s\o)o 113) (Salons — ae Hana 15, Nor by = lO77772 N 
(S. 13) (Flügelgeäder einer Bernstein-Heliodinide im Vergleich mit dem Geäder der 
rezenten Gattungen Heliodines, Eretmocera u. Hofmannophila). 


Baltonides SKALSKI”) 


Baltonides roeselliformis SKALSKI”) 


KosMOWSKA-CERANOWICZ & POPIOLER +1981: 10, Abb. 10 (Darstellung nicht erkenn- 
bar). 

*) Ob, wann und wo die Gattung und Art beschrieben wurde, konnte nicht festgestellt 
werden. 


Fam. Heliozelidae 


SKALSKI 1976: 199, 206, 207, 224. 


Fam. Hyponomeutidae 
(Yponomeutidae) 


ÄANDER 1942: 19; ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcCHT 1949: 147, 150; DANILEVSKIJ & 
MARTYNoVvA +1962: 306; KuUzZnEcov +1941: 70, 83; Larsson 1978: 123; REBEL +1936b: 
519; — 1937: 2, 3; SkAaLskı 1975: 161; — 1976: 201. 


Epinomeuta REBEL 1936 


Kuznecov +1941: 71; REBEL +1936a: 172; SKALSKI +1977: 8. — 
Typusart: E. truncatipennella REBEL 1936. 
E. acutipennella [nicht: acutipenella] RegeL 1936 [nıcht: 1935] 
[In KeıLsacH 1982: 314] 
ReseL +1936a [nicht: 1935]; SKaLskı 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 


200]. 

E. inversella REsEL 1936 [nicht: 1935] [In KeıLsacH 1982: 314] 
ReseL +1936a [nicht: 1935]; SkaLskı 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 
200]. 

E. minorella REsEL 1936 [nıcht: 1935] [In KeıLsacH 1982: 315] 
REBEL +1936a [nicht: 1935]; Skauskı 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 
200]. 


E. truncatipennella [nicht: truncatipenella] REBEL 1936 [nicht: 1935] 
[In KeıLsacH 1982: 314] 


ReseL +1936a [nicht: 1935] (Berichtigung der Abb.-angabe): Abb. 4 [nıcht: Abb. 5]; 
Skauskı 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 200]. 


Fam. Incurvariidae 


ANDER 1942: 19; ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-ECHT 1949: 149; DANILEVSKIJ & MAR- 
TYNOVA +1962: 304; KRISTENSEN +1981: 412 (Lib.B.); Kuznecov *+1941: 70, 82; 
SKkALSKI 1975: 161; — 1976: 200, 207; — +1979b: 63 (Sıb.B.); WHALLEy +1986: 260 
(Sıb.B.). 


Incurvariidae sp. WHALLEY 1978 [Fehlt in KeıLgacH 1982] 


SCHLÜTER +1978: 130 (sub: Incurvarites sp.); WHALLEY +1978: 76, Taf. 13 Fig. 3+4 
(Flügelschuppen); — +1986: 259, Abb. 6 (Flügelschuppen — wie bei WHALLEY 1978) 
(sub: Incurvarütes). — (Lib.B.). 


32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Incurvarıtes REBEL 1934 


Kuznecov +1941: 71 (irrtüml.: /ncurvartites); Larsson 1978: 124; Reger 1934b: 14. 


1. alienella Reger 1934 [In KeıLgAcH 1982: 313] 
Reser 1934b (fehlende Abb.-angabe): Abb. 6 (Flügel). 


Prophalonia ReEseL 1936 [nicht: 1935] 


ANDER 1942: 19; Kuznecov +1941: 71; REBEL +1936a [nıcht: 1935]: 167; SKALSKI 
DALE 8 — 
Typusart: P. giıgas REBEL 1936. 

P. acutitarsella [nıcht: scutitarsella] REBEL 1936 [nicht: 1935] 

[In KeırsacH 1982: 313] 

REBEL *1936a [nicht: 1935] (Berichtigung der Abb.-angabe): Abb. 2 [nicht: Abb. 3]; 
SKALSKI 1973c: 342. 

P. gigas REBEL 1936 [nıcht: 1935] [In KeıLsacH 1982: 313] 
REBEL +1936a [nicht: 1935]; SKALsKI 1973c: 342. 


Fam. Lophocornidae 


„Lophocornid like specimen“ SKALSKI 1976 (Sıb.B.). 


Siehe unter Homoneura: Homoneura spec. SKALSKI 1976. 


Fam. Lycaenidae 


ANDER 1942: 18 (Larve); BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 150; GRAVENHORST 1835: 93 
(„Schildraupen — denen des Papılio album ähnlich“); HanDLirscH 1906-1908: 926 
(sub: (Lycaenidae)-(larva) GRAVENHORST); — +1925: 273; Kuznecov +1941: 11, 69 
(sub: „Lycaena“ GRAVENHORST). 


Lycaenıtes”) 


ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-ECHT 1949: 150; SCHEPDAEL 1974: 15, 20. 
*) Die Gattung Lycaenites wurde für ein Abdruckfossil begründet, das REBEL 1899 von 
Gabbro beschrieb. 


Fam. Lyonetiidae 


DANILEVSKIJ & MARTYNovA +1962: 306; Kuznecov +1941: 70, 83; SKALSKI 1975: 161; 
—19762055 207 


Prolyonetia Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 43, 71. 


P. cockerelli Kuznecov 1941 [In KEiLBAacH 1982: 314] 
DanıLevsk1J & MARTYnovaA +1962: Abb. 962 (S. 305) (nicht Abb. 960)*) (Habitus — 
nach KuzneEcov 1941); SKALSKI 1976: 202. 
*) Verwechslung der Abb.-Numerierung bzw. der Legende bei DAnıLEvSKIJ & MARTY- 
NOVA 1962. 


Fam. Micropterygidae 


BACHOFEN-EcHT 1949: 147, 149; BARTHEL & HETZER +1982: 333, Taf. 3 Fig. 4 
(Habitus) (Bitt.B.); DanıLEevsk1j & MARTYNoOVvA +1962: 303 (Balt.B., Burm.B.); Krı- 
STENSEN & NIELSEN +1979: 141 (Balt.B., Burm.B., Lib.B.); Kuzwecov +1941: 12, 69, 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 33 


AO, SDEMIERRSSON 19782 1 2A-FREBER 17193 62:01163 01655 — 5193665195205 193772; 
SKALSKI 1975: 161, 162; — 1976: 199, 206, 207, 223, 224; TILLYARD +1926: 410 („Mi- 
cropterygoid typ“); ZERICHIN *1978: 72 (Franz.B.), 85 (Sıb.B.). 


Micropterygidae Species A SCHLÜTER 1978 (3 versch. Schuppentypen) 
[In KeıLsacH 1982: 312 (sub: Micropterygidae Schuppen)] 
KRISTENSEN +1981: 412 (sub: Zeugloptera); LEESTMANS +1983: 67, 68, 80; SCHLÜTER 
1974 (fehlende Abb.-angaben): Abb. 1+2 (3 versch. Schuppentypen), Abb. 3 (Clado- 
eramm) 1975157, bb sat Azersch.Schuppentypen)ss —1978:2590,4130) 
Abb. 70-72, Taf. 6 Fig. 1-5 (versch. Schuppentypen); WHALLEY +1986: 259, Abb. 4 
(versch. Schuppentypen — nach SCHLÜTER 1974). — (Franz.B.). 


Micropteryx 


AnDER 1942: 19 (Balt.B., Burm.B.); AnDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcHT 1949: 149; 
SkaLskI 1975: Abb. 9a-c (S. 166) (Flügel — irrtüml.: Microptenyx); — 1976: 199, 224; 
— 197,729: 198556:7208. 


M. pervetus COCKERELL 1919 
Siehe: Sabatinca perveta (COCKERELL 1919). 


M. proavitella REBEL 1936 
Siehe: Sabatinca proavitella (REBEL 1936). 


Paragrionympha*) Skaıskı 1976 


SkarskI 1976: Abb. 17 (S. 223) (Cladogramm), Abb. 18 (S. 225) (Verbreitungskarte); 
KRISTENSEN & NIELSEN +1979: 141. — 

Typusart: Micropteryx proavitella REBEL 1936. 

*) Ungültiger Gattungsname. — Siehe: Sabatinca proavitella. 


Parasabatinca WHALLEY 1978 


WHALLEY +1978: 73, 77, 78, 84. 


P. aftımacraı WHALLEY 1978 [Fehlt in KEırgacH 1982] 
KRISTENSEN +1981: 412 (irrtüml.: P. aftimacra); KRISTENSEN & NIELSENn +1979: 141, 
Abb. 85 (S. 129) (Fühlerglieder) (irrtüml.: P. aftimacra); SCHLÜTER +1978: 130 (irr- 
tüml.: P. aftimaccrai); WHALLEyY +1978: 73, Abb. 2, Taf. 11,12, 13 Fig. 1, Taf. 14 Fig. 1 
(Habitus von Holotypus und Paratypus, Flügelabschnitte, Tıbiasporne); — *1986: 259, 
Abb. 5 (Holotypus — wie WHALLEY 1978, Taf. 11 Fig. 1). — (Lib.B.). 


Sabatinca 


S. perveta (COCKERELL 1919) 

[In KeıtsacH 1982: 313 (sub: Dyseriocrania perveta)] 
KRISTENSEN & NIELSEN +1979: 141, 142; KuznEcov +1941 (zusätzl. S.-angaben): 17, 
86; REBEL +1936a [nicht: 1935] (Berichtigung der S.-angabe): 165 [nıcht: 162]; SKALSKI 
1973b: 650 (Fußnote) (sub: Mnemonica perveta); — +1977:7 (irrtüml. sub: Mnemonica 
Parveta) AN ERLLEN197735205 ,1978:375, 77; ZERICHIN +1978: 114 (sub: Mnemonica 
perveta). — (Burm.B.). 
[Der in KeınsacH (1982) angegebene Literaturhinweis: AspurraH (1973), S. 165, 
konnte nicht überprüft werden; die Publikation fehlt in Keırsachs Bibliographie und 
war auch sonst nicht auffindbar]. 


S. proavitella (REBEL 1936) [nıcht: 1935] 
[In KeınsacH 1982: 312 (sub: „Micropteryx“ proavitella)] 


KRISTENSEN & NIELSEN +1979: 141, 142; KuznEcov +1941 (zusätzl. S.-angabe): 83 
(Fußnote); REBEL +1936a [nicht: 1935]; — +1936b: 520, Abb. 1 (Flügel — wıe bei REBEL 


34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser, Br Nr 1572 
1936a) (sub: Micropteryx proavitella); SkaLskı 1976 (zusätzl. S.-angaben): 222, 224, 
225, 226; — +1977: 9 (Fußnote) (sub: „Micropterix“ proavitella); — +1985a: 168 (sub: 
„Micropterix“ („Sabatinca“) proavitella); +1985b: 208 (sub: „Micropterix“ proavitella); 
WHALLEY 1977: 526; — +1978: 72, 75, 78. 

Undopterix Skauskı 1979 
U. sukatshevae Skauskı 1979 [In KeırsacH 1982: 312] 
Abdruckfossil! — Von KEILBACH irrtümlich als Bernsteinfossil angeführt. 
Fam. Mnesarchaeidae 
RODENDORF & ZERICHIN +1974: Abb. 1 (S. 84) (Habitus) (Sib.B.); Skauskı 1976: 204, 
224 (Sib.B.); ZERICHIN +1978: 85 (sub: ? Mnesarchaeidae) (Sib.B.); ZERICHIN & Sura- 
CEvA +1973: Tab. 4 (S. 20), Tab. 5 (S. 23) (Sıb.B.). 
Fam. Nepticulidae 
SKALSKI 1976: 199, 206, 207. 
Ectoedemia 
SKALSKI 1976: 199, 221, 224; — +1985b: 208. 
Johanssonia 
SKALSKI 1976: 199, 221 („vielleicht Kopal?“). 
Fam. Noctuidae 
ANDER 1942: 18; ANDREE 1936: 358; — 1937: 58; BACHOFEN-EcHT 1949: 146, 150; 
HANDLIRSCH +1925: 272; SKALSKI 1976: 204. 
Trıphaena 
ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcHT 1949: 150; SCHEPDAEL +1974: 15, 18. 
Fam. Oecophoridae 
ANDER 1942: 19; ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcCHT 1949: 147, 150; DANILEVSKIJ & 
MARTyYNnovaA +1962: 306; HURD, SMITH & DuURHAM 1962: 110 (Mex.B.); KuZNEcov 
+1941: 70, 82; Larsson 1978: 123; REBEL +1936b: 519, 520; — 1937: 2, 3; SKALSKI 
1975: 161 (irrtüml.: Cecophoridae); — 1976: 165, 202, 205, 206, 207, Abb. 9 (Flügel- 
Zeichnungsmuster); — +1977: 9 („Im mexikanischen Bernstein nicht vorhanden“ — ım 
Gegensatz zu der Angabe von Hurp, SMITH & DurHAM 1962), Abb. 4 (S. 12) (Flügel- 
Zeichnungsmuster — wie SKALSKI 1976, Abb. 9). 
Oecophoridae-Larve (REBEL 1934) [In KeıLsacH 1982: 316] 


Kuznecov +1941: 14, 69; Larsson 1978: 123; ReseL 1934a: 373 (sub: Tortricide- 
Larve); SKALSKI 1973c: 342. 


? Oecophoridae-Larve MacKay [nicht: Mc Kay] 1969 


Siehe in KEILBACH 1982: 316. 


Borkhausenites REBEL 1934 


ANDER 1942: 19; BACHOFEN-EcHT 1949: 147, 150; Kuznecov +1941: 16, 17, 71, 83; 
ReseL 1934b: 6; SKALSKI 1976: 159, 205; — +1977: 7, 8, 10. — 
Typusart: B. bachofeni REBEL 1934. 


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SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 35 


. angustipennella [nicht: angustipenella] Reseı 1936 [nicht: 1935] 


[In KeıLsacH 1982: 316] 
ReseL +1936a [nicht: 1935]. 


bachofeni REBEL 1934 [In KeıLsacH 1982: 316] 
Kuznecov +1941 (zusätzl. S.-angabe): 16; Reser 1934a (fehlende Abb.-angaben): 
2 Abb. (Habitus, Flügel — wie ReseL 1934b); Skaıskı +1977: 7, Abb. 2 (Flügel — wie 
SKALSKI 1976, Abb. 3). 


. crassella REBEL 1936 [nicht: 1935] [In KeıtsacH 1982: 316] 
Kuznecov +1941 (zusätzl. S.-angabe): 17; REBEL +1936a [nicht: 1935]; SKauskı 1976: 
202. 

. implicatella RegeL 1936 [nıcht: 1935] [In KeıLsacH 1982: 316] 
Kuznecov +1941 (zusätzl. S.-angabe): 17; REBEL +1936a [nicht: 1935]; SKauskı 1973a: 
197. 

. incertella REBEL 1936 


Siehe: Neoborkhausenites incertella (REBEL 1936). 


incolumnella [nicht: incolumella] ReseL 1934 
Siehe in KEıLBacH 1982: 316. 


ingentella REgeL 1936 [nıcht: 1935] [In KEıLsacH 1982: 316] 
ReseL +1936a [nıcht: 1935]. 


vicinella REBEL 1936 
Siehe: Paraborkhausenites vicinella (REBEL 1936). 
. vulneratella REEL 1936 [nicht: 1935] [In KeıLsacH 1982: 316] 
ReserL +1936a [nıcht: 1935]. 
Depressarites REBEL 1936 
Kuznecov +1941: 71, 83; REBEL +1936a: 175. — 
Typusart: D. levipalpella ReseL 1936. 
. blastuliferella REsEL 1936 [nıcht: 1935] [In KeıLsacH 1982: 315] 
REBEL +1936a [nicht: 1935]; SKaıskı +1979a: 102. 
. levipalpella REBEL 1936 [nicht: 1935] [In KEıLsacH 1982: 315] 
REBEL +1936a [nicht: 1935]; Skarskı +1979a: 102, Abb. 12 (Flügel). 
Epiborkhausenites SKauskı 1973 
SEALSKIA9732:15555 —,1976,:5203. 
obscurotrimaculatus SKALSKI 1973 [In KEıLsacH 1982: 316] 


Skarskı 1975: Abb. 8satb (S. 164+165) (Habitus); — 1976 (zusätzl. S.-angabe u. 
Berichtigung der Abb.-angabe): 204, Abb. 10a (S. 168) [nicht: Abb. 16a]; — +1985b: 
208. 


Glesseumeyrickia Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 47, 71. 


. henrikseni KuznEcov 1941 [In KeırLsacH 1982: 315] 


DAnNILEvsKIJ & MARTyNnovA +1962: Abb. 961 (S. 305) (Habitus — nach Kuznecov 
1941); SKALSKI +1977: 20. 


36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Hofmannophila 
SKALSKI 1976: 202, 221 (irrtüml.: Hophmannophila); — +1985b: 208. 


Microsymmocites |nicht: Microsymmocytes] Skaıskı 1977 


SRALSKTE1 977.018 20. 


M. kuznetzovi [|nıcht: kusnezovi] SKALskı 1977 [In KeırLsacH 1982: 316] 


Skaıskı +1977 (Berichtigung der S.-angabe u. fehlende Abb.-angaben): 19 [nicht: 
S. 3-24], Abb. 16-17, Taf. VI-VII (Teil d. Fühlers u. sichtbarer Teil d. Genitalapp., 
Habitus, Flügel). 


Neoborkhausenites Skauskı 1977 
SEALSKTEREIN77..02 00 
Typusart: Borkhausenites incertella REBEL 1936. 


N. incertella (REBEL 1936) [nıcht: 1935] [In KeEıLsacH 1982: 315] 
REBEL +1936a [nicht: 1935]; Skaıskı 1973a: 157 (sub: Borkhansenites); — +1977 
(Berichtigung der S.-angabe u. fehlende Abb.-angabe): 20 [nicht: S. 3-24], Abb. 3 
(S. 8) (Flügel). 


Palaeodepressaria SKALsKI 1979 


SkauskI 1975: Abb. 10 (S. 167) (Cladogramm: Flügel — Vergleich mit rezenten Gat- 
tungen der Depressariinae); — +1979a: 101. 


P. hannemanni SKauskı 1979 [In KeıLsacH 1982: 316] 
SKALSKI +1985b: 208. 


Paraborkhausenites KuznEcov 1941 


KzNECOy 1941: 497 MESSKALSKII 9782215471976: 205. — 
Typusart: Borkhausenites vicinella REBEL 1936. 


P. innominatus KuznEcov 1941 [In KeıLsacH 1982: 315] 
SKALSKI 1973a: 157; — 1976 (zusätzl. S.-angabe): 203. 
P. vıcinella (REBEL 1936) [nıcht: 1935] [In KEırgAacH 1982: 315] 
REBEL +1936a [nıcht: 1935]. 
Schiffermuelleria 
SKALSKIE 970:.2 2416 2247197729, 511985552082 
S. jantharica SKALSKI 1977 [In KEiLBAcH 1982: 316] 


SKALSKI 1976: 203; — +1977 (Berichtigung der S.-angabe u. fehlende Abb.-angaben): 17 
richt 522- A EABB DZ Tara TVarsRVaRre Tears Vz(KopipBemeg@enisl- 
app., Habitus — ventral u. lateral, Flügel). 


Symmocites [|nıcht: Symmocytes] Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 54, 71. 


S. rohdendorfi Kuznecov 1941 [In KeıLsacH 1982: 316] 
DAnILEvsk1J & MARTYNovA +1962: Abb. 963 (nicht: Abb. 962)*) (S. 305) (Habitus — 
nach Kuznecov 1941); SATTLER +1973: 254; SKarskı 1976 (Berichtigung der S.-an- 
gabe): 203 [nicht: 202]; — +1977: 19; — +1985b: 208. 

*) Verwechslung der Abb.-Numerierung bzw. der Legende bei DAnILEvSKIJ & MAR- 
TYNOVA 1962. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 37 


Fam. Papilionidae 
BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 147, 150; HANDLIRSCH +1925: 273. 
Papilio 
ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 150; SCHEPDAEL +1974: 15, 19. 


Fam. Plutellidae 


SKALSKI 1975: 161; — 1976: 201, 207. 
? Plutellidae-Larven MAacKay [nicht: Mc Kay] 1969 
Siehe in KEILBACH 1982: 315. 


Fam. Psychidae 


ANDREE 1937: 59 (Gehäuse); — 1951: 54 (Larvensäcke); BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 
147, 149, Abb. 134—137 (Verschieden geformte Säcke von Psychiden; bei einem Sack 
ist der vordere Teil der Raupe sichtbar); HanDLirscH +1925: 271: Kuzn&cov +1941: 
11, 69, 70, 83; Larsson 1978: 122; MENGE 1856: 27 (7 verschiedene Gehäusearten); 
REBEL 1937: 2; SCHEPDAEL +1974: 9, 15, 16; SCHLEE +1980: 55, Taf. 40 (S. 61) (2 Farb- 
aufn. von Köchern); Skaskı 1975: 161; — 1976: 201. 


Psyche 
BACHOFEN-ECHT 1949: 149 (sub: „Psyche“). 


Sterrhopteryx 


BACHOFEN-ECHT 1949: 149; KuUZNEcov +1941: 71; SCHEPDAEL +1974: 16. 


Sterrhopteryx (?) pristinella (Larve) REBEL 1934 [In KEıLsacH 1982: 314] 
BACHOFEN-EcHT +1935: Abb. 504 (S. 604) (Larve mit Sack — wie REBEL 1934: Taf. I 


Fig. 4); Reser 1934a: 373; — 1934b [statt: 1934]: 10, Taf. I Fig. 4 (Larvensack mit 
Larve); Skaskı 1976 (Berichtigung der S.-angabe): 201 [nicht: 200]. 
Fam. Pyralidae 


DANILEvsSKIJ & MARTYNOVA +1962: 307; KuznEcov +1941: 70; Skauskı 1975: 161; — 
1976: 203, 206, 207. 


Glendotricha Kuznecov 1941 


KuUzZneEcov +1941: 64, 71. 


G. olgae Kuznecov 1941 [In KeıLsacH 1982: 317] 
DANILEVsKIJ & MARTYNOVA +1962: Abb. 964 (S. 305) (Habitus — nach Kuznecov 
1941). 


Fam. Scythrididae 
SKALSKI 1976: 201. 


Scythropites REBEL 1936 


Kuznecov +1941: 71; REBEL +1936a: 169. 


S. balticella REeseL 1936 [nicht: 1935] [In KeıLsacH 1982: 315] 
ReBer +1936a [nicht: 1935]; Skarskı 1976 (zusätzl. S.-angabe): 202. 


38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Fam. Sesiidae 


BACHOFEN-EcCHT 1949: 146; HANDLIRSCH +1925:; 271. 


Sesia 


ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcCHT 1949: 146, 150; SCHEPDAEL +1974: 15, 16. 


Fam. Sphingidae 
ÄNDER 1942: 18; BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 150; HANDLIRSCH +1925: 273, OPPEN- 
HEIMER 1885: 347. 
Sphinx 


ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 150; BERENDT 1830: 37; HANDLIRSCH 
1906-08: 925 (sub: (Sphinx) — BERENDT); KuUZnEcov +1941: 10, 69 (sub: Sphinx — 
BERENDT); SCHEPDAEL +1974: 9, 15, 19. 


Fam. Symmocidae 


SRALSKI 1975 [0 197072052097 


Oegoconiites KUZNEcoVv 1941 


Kuznecov +1941: 51, 71. 


O. borisjaki Kuznecov 1941 [In KeınsacH 1982: 316] 


Anonymus +1980: 1 Abb. (S. 27) (Habitus — nach Kuznecov 1941); LAURENTIAUX 
+1953: Abb. 85 (S. 492) (Habitus — nach Kuznecov 1941); MÜLLER +1963: Abb. 309A 
(S. 225) (Habitus — nach Kuznecov 1941); SATTLER +1973: 230; SKALSKI 1976 (zusätzl. 
S- anvabe) 92085 52119772720: 


Fam. Tineidae 


ANDER 1942: 19; ANDREE 1951: 54; BACHOFEN-ECHT 1949: 146, 147, 149; DANILEVS- 
KIJ & MARTYNovA +1962: 304; HANDLIRSCH *+1925: 271; HURD, SMITH & DURHAM 
1962: 110 (Mex.B.); KuznEcov +1941: 11, 69, 70, 82; Larsson 1978: 124, 149; MENGE 
1856: 28; REBEL 1937: 2; Skauskı 1975: 161; — 1976: 199 (Mex.B.), 200, 206, 207. 


Tineidae? Gen.? spec.? SKALSKI 1973 
Siehe in KEILBACH 1982: 314. 


Architinea REBEL 1934 


Kuznecov +1941: 13, 71; Larsson 1978: 124; REBEL 1934b: 10. — 
Typusart: A. balticella REBEL 1934. 


A. balticella REBEL 1934 
Siehe in KEILBACH 1982: 314. 


A. sepositella REBEL 1934 
Siehe in KEıLBAcH 1982: 314. 


Dysmasiites KuznEcov 1941 


Kuznecov +1941: 28, 71. 


D. carpenterı KuznEcov 1941 
Siehe in KEILBACH 1982: 313. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 39 


Electromeessia KozLov 1987 
KozıLov +1987a+b: 63 (60). 


E. zaguljaevi KozLov 1987 
Kozıov +1987a+b: 63 (61), Abb. 2g (2d) (Habitus), 


Glessoscardia Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 39, 71; Rosınson +1986: 39; ZAGULJAEV +1966a+b: 634 (359) (irr- 
tüml.: Glossoscardiütes). 


G. gerasimovi (Larve) Kuznecov 1941 [In KeırsacH 1982: 314] 
ZAGULJAEV +1973: 48. 


Martynea Kuznecov 1941 
KuzneEcov +1941: 24, 71. 


M. rebeli Kuznecov 1941 [In KeıLgacH 1982: 313] 
Kozıov +1987a+b: 62 (59). 


Monopibaltia Skaıskı 1974 
SKALSKI 1974: 98. 


M. ignitella Skauskı 1974 
Siehe in KEILBACH 1982: 314. 


Palaeoinfurcitinea KozLov 1987 


Kozıov +1987a+b: 62 (60). 


P. rohdendorfi KozLov 1987 
KozLov +1987a+b: 62 (60), Abb. 2v (2c) (Habitus). 


Palaeoscardiites Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 36, 71; RoBınson +1986: 39; ZAGULJAEV +1966a+b: 634 (B59): 


P. mordvilkoi Kuznecov 1941 [In KeıLsacH 1982: 314] 


DAnILEvsKIJ & MARTYNoVA +1962: Abb. 958 (S. 305) (Habitus — nach KuznEcov 
1941); SKALsKkı 1976: 200 (irrtüml.: P. mordvilkovi); ZAGULJAEV +1973: 48. 


Palaeotinea KozıLov 1987 


Kozıov +1987a+b: 60 (59). 


P. rasnıtsynı KozLov 1987 
KozıLov +1987a+b: 61 (59), Abb. 2a (Habitus). 


Proscardiites Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 33, 71; Rosınson +1986: 39; ZAGULJAEvV +1966a+b: 634 (359). 


P. martynovi KUZNEcov 1941 [In KEıLsacH 1982: 313] 
ZAGULJAEV +1973: 48. 


40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Psendocephitinea KozLov 1987 


Kozrov +1987a+b: 62 (59). 


P. svetlanae KozLov 1987 
KozLov +1987a+b: 62 (60), Abb. 2b (Habitus). 


Scardiites Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 30, 71; Rosınson +1986: 39; ZAGULJAEV +1966a+b: 634 (359). 


S. meyricki KuznEcov 1941 [In KeırLsacH 1982: 313] 
ZAGULJAEV +1973: 48. 


Simulotinea SKALSsKI 1977 


SKALSKI 1977: 16. 


S. intermedia SKALSKI 1977 [In KeıLsacH 1982: 313] 


KuLıcka +1985: 183; Skauskı +1977 (Berichtigung der S.-angabe u. fehlende Abb.-an- 
gaben): 16 [nicht: S. 3-24], Abb. 10-11, Taf. I-II (Kopf, Beine, Habitus, Flügel). 


Tıllyardınea Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 22, 71. 
T. eocaenıca KuzZnEcov 1941 [In KEırsacH 1982: 313] 
SKALSKI 1974: 98. 


Tinea 


„Iinea“ — GRAVENHORST 1835 
GRAVENHORST 1835: 92; KuznEcov +1941: 11, 69. 


„Iinea“ — MENGE 1856 
Kuznecov +1941: 11, 69; LArsson 1978: 124; MENGE 1856: 29. 


T. antigua Presı 1822 (nom. nud.) 
Siehe ın KEILBACH 1982: 314. 


Tineites 


T. sucinacıus KozLov 1987 
KozLov +1987a+b: 63 (61), Abb. 3 (Habitus). 


Tineolamima [nicht: Tineolamina] REsEL 1934 


Kuznecov +1941: 71; Larsson 1978: 124; REBEL 1934b: 13. 


T. aurella REegEL 1934 
Siehe in KEILBACH 1982: 314. 


Tineosemopsis SKALsKI 1974 


SKALSKI 1974: 97. 


T. decurtatus SKALSKI 1974 
Siehe in KEILBACH 1982: 314. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 41 


Fam. Tortricidae 


ANDER 1942: 19; AnDREE 1951: 54; BACHOFEN-EcCHT 1949: 146, 150; HANDLIRSCH 
+1925: 271; KuznEcov +1941: 11, 69 (Tortricidae — MENGE 1856); LArsson 1978: 123; 
MENGE 1856: 29; ReseL +1936b: 519; — 1937: 2; Skauskı 1975: 161, 162; — 1976: 199 
(Mex.B.), 203, 207. 


Tortricidae-Larve REBEL 1934 
Siehe: Oecophoridae-Larve (REBEL 1934). 


Eucosminae 
DAnILEvsk1] & MARTYNoOVA +1962: 306; Kuznecov +1941: 70, 83 (sub: Eucosmidae). 


Phalonıinae 


DAnILEvsk1] & MARTYNoOVvA +1962: 306; Kuznecov +1941: 70, 83 (sub: Phaloniidae); 
ResBeEL +1936b: 519. 


Electresia Kuznecov 1941 


Kuznecov +1941: 62, 71. 


E. zalesskiu KuznEcov 1941 [In KEıLzacH 1982: 317] 


DAnNILEVsKIJ & MARTYNOVA +1962: Abb. 960 (nicht: Abb. 963)*) (S. 305) (Flügel — 
nach Kuznecov 1941); Larsson 1978 (zusätzl. S.-angabe): 123; SkAaLskı 1973c: 342. 


*) Verwechslung der Abb.-Numerierung bzw. der Legende bei DanırLEvsk1] & MAR- 
TYNOVA 1962. 


Rhopobota 
SKALSKI 1976: 203, 221 („vielleicht Kopal?“). 


Spatalistiforma SKALSKI*) 


Sp. submerga SKALSKI*”) 
Siehe in KEıLBacH 1982: 317. 


Tortricibaltia SKALSKI*) 


T. dıakonoffi SKALSKI”) 
Siehe in KEILBACH 1982: 317. 
*) KEILBACH (1982) gibt jeweils als Erscheinungsjahr an: 1981 (im Druck). Soweit fest- 
stellbar, waren die von SKauskı (1976: 203) aufgeiührten Taxa bis zur Fertigstellung 
meines Ergänzungskataloges (1989) noch nicht publiziert. 


Tortricidrosis SKALSKI 1973 
SKALSKI 1973c: 339. 


T. inclusa Skauskı 1973 [In KeırsacH 1982: 317] 


SKALSKI 1973c (fehlende Abb.-angaben): Abb. 1-5 (Habitus, Flügel, Kopf, Beine); — 
197553 Alb; Z (©: 1183) (Bielsmaug — se Srancssr 1O7Ze: Nob; Ile). 


Tortrıx 


BACHOFEN-ECHT 1949: 150 (sub: Tortrix s. l.); GRAVENHORST 1835: 92; HANDLIRSCH 
1906-08: 921 (sub: (Tortrix) — GRAVENHORST) KUZNECOV +1941: 11, 69 (sub: Tortrix 
— GRAVENHORST). 


Fam. Walshiidae 
SKALSKI 1976: 199 (sub: Walshiidae?) (Mex.B.). 


42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser Br Nr 


Fam. Yponomeutidae 


Siehe: Fam. Hyponomeutidae. 
B. Kopal-Lepidoptera 


Ordnung Lepidoptera 


Evers +1907: 129; GRoTE +1901: 108 (Tagfalter, Motte, Puppe); HANDLIRSCH 
1906-08: 1133-1134; KuznEcov +1941: 69; SKALSKI 1976: 198. 


Familien 


Fam. Amatidae 
Siehe: Fam. Ctenuchidae. 


Fam. Charideidae 


Charidea 


Ch. metis DALMAN 1826 
DALMAN +1826: 407, Taf. 5 Fig. 19 (Habitus); Evers +1907: 129; KuznEcov +1941: 10, 


69. 


Fam. Ctenuchidae 
(Amatidae) 


Pseudonaclia 


P. puella (Bov.) (rezente Art) 
SKALSKI 1976: 199, Abb. 21 (S. 228) (Habitus — nach ZEUNER 1943, Abb. 1); ZEUNER 


+1943: 140, Abb. 1-2 (Habitus, Fühler). 
Fam. Geometridae 
HANDLIRSCH 1906-08: 1133; — +1925: 273. 
Angerona 


A. electrina GIEBEL 1862 
GIEBEL 1862: 317 (irrtümlich als Bernsteinfossil beschrieben); Hennig 1966d: 5; KLeEBs 
1910: 221; Kuznecov +1941: 11, 68 (irrtümlich unter Bernstein-Einschlüsse ange- 


führt); SCHEPDAEL +1974: 19. 
Hyperythra 


HA. aff. Intea (rezente Art) 
Evers +1907: 130, Abb. 1 (Darstellung nicht erkennbar); KuznEcov +1941: 12, 69. 


Phalaena 
P. geometra BLocH 1776 
BLocH +1776: 180, Taf. 5 Fig. 22”); HANDLIRSCH 1906-08: 1133 (sub: (Phalaena) geo- 
metra); KUZNEcovV +1941: 10, 69. 
*) Übernommenes Zitat; Publikation war nicht verfügbar. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 
Fam. Hesperiidae 


Androgynus 


A. neander PLöTs (rezente Art) 
SKALSKI 1976: 199. 


Fam. Hyponomeutidae 
Skauskı 1976: Abb. 22 (S. 228) (Habitus) (sub: Hyponomeutidae?). 
Fam. Liparidae 


HANDLIRSCH +1925: 272. 


Liparidae-Raupe Evers 1907 
EvErRs +1907: 132; KuznEcov +1941: 12, 69. 


Fam. Nymphalidae 
HANDLIRSCH +1925: 274 (sub: Papilionidae — Nymphalınae). 


Nymphalıdae sp. GrROTE 1901 
GROTE +1901: 108; Kuznecov +1941: 11, 69. 


Charaxes 


Ch. candiope GoDT. (rezente Art) 
SKALSKI 1976: 198. 


Precis 


Evers +1907: 130, Abb. 2 (Flügel); KuznEcov +1941: 12, 69. 


Fam. Papilionidae 
HANDLIRSCH +1925: 273. 
Fam. Pieridae 
HANDLIRSCH +1925: 273 (sub: Papilionidae — Pieridinae). 
Belenois 


B. crawshayı BTLR. (rezente Art) 
SKALSKI 1976: 198; ZEUNER +1942: 415. 


Fam. Pyralidae 


? Pyralidae sp. 
HıurA & MıyATAkE +1974: 389 (Mız.A.). 


Fam. Satyridae 
Junonıa 


? Junonia sp. Evers 1907 (rezenter Kopal) 


Evers +1907: 132, Abb. III (Flügel u. Hinterleib); Kuznecov *1941: 12, 69. 


43 


44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser JB, oN r. 41577 


Fam. Syntomidae 


HANDLIRSCH +1925: 272. 
Syntomis 
HANDLIRSCH +1925: 272 (sub: ? Syntomis); SCHEPDAEL +1974: 20. 


Fam. Tineidae 


GROTE +1901: 108; HANDLIRSCH +1925: 271; KuznEcov +1941: 11, 69. 


Fam. Tortricidae 


HANDLIRSCH +1925: 271. 


Fam. Zygaenidae 
HANDLIRSCH +1925: 272 (Siehe unter Fam. Charideidae: Charidea). 


MECOPTERA 


Umfassende Kataloge, die u. a. auch alle bis zum jeweiligen Erscheinungsdatum 
bekannten Bernsteinfossilien enthalten, sind: 


1. SCUDDER (1891): 318-380 (sub: Neuroptera; zusammen mit Abdruckfossilien, 
alphabetisch nach Gattungen geordnet). 

2. HanDLirscH (1906-1908): 910-911 (sub: Panorpatae; zusammen mit Abdruck- 
fossılien, systematisch nach Familien geordnet). 

3. WILLMANN (1978): Fossilum Catalogus Anımalıa. Mecoptera. 
In diesem letztgenannten Katalog sınd alle Abdruck- und Bernsteinfossilien auf- 
geführt, die Familien systematisch geordnet, die Gattungen und Arten in alphabe- 
tischer Reihenfolge. 


In meinem hier vorliegenden Ergänzungskatalog wurde bei den einzelnen Taxa auf 
die älteren Kataloge von SCUDDER (1891) und HANDLIRSCH (1906-1908) nicht noch- 
mals hingewiesen, während WILLMANN (1978) jeweils angeführt wurde. 


A. Bernstein-Mecoptera 


Ordnung Mecoptera 


BACHOFEN-ECHT 1949: 136-139; CARPENTER +1954: 31-40; LArsson 1978: 140, 187; 
MARTYNOVA +1962a: 283— 294. 


Familien 


Fam. Bittacidae 


HANDLIRSCH +1925: 257. 


Bittacus 


CARPENTER +1954: 36. 


B. antıquus PıctET 1854 — nec HAGEN 1856 
Siehe: Electrobittacus antiguus (PICTET 1854). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 45 


B. antiguus HAGEN 1856 — nec PıcTET 1854 
Siehe: Bittacus fossılis CARPENTER 1954. 


B. fossilis CARPENTER 1954 [In KeırsacH 1982: 317] 
Syn.: B. antiquus FIAGEN 1856 — nec PıcTET 1854. 
CARPENTER +1954 (Berichtigung der Abb.-angabe): Abb. 3A+4B [nicht: 3A, B] (Vor- 
derflügel, Abdomenende); WILLMANnN +1978: 98; — +1989: 125. |CARPENTER 1976, 
p- 303 = falsche Lit.-angabe bei KEıLBAcH (1982)]. 


B. minimus CARPENTER 1954 [In KeıLsacH 1982: 317] 
CARPENTER +1954 (zusätzl. S.-angabe): 36; — +1955: 41; WILLMANN +1978: 98; — 
+1989: 125. 

B. succinus CARPENTER 1954 [In KEıLBacH 1982: 317] 


MARTynova +1962a: Abb. 919 (S. 291) (Flügel — im Vergleich mit Vertretern anderer 
Erdzeitalter); WILLMAnN +1978: 99; — +1989: 125. 


B. validus HAGEN 1856 
Siehe unter Ordnung Trichoptera: (Trichopteron) valıdus (HAGEN 1856). 


Bittacus sp. BACHOFEN-ECHT 1949 [Fehlt bei KEıLBacH 1982] 
BACHoFEN-EcHT 1949: Abb. 124-125 (S. 137—138) (Habitus, Kopf). 


Electrobittacus CARPENTER 1931 


CARPENTER 1931: 410. 
Typusart: Bittacus antiquus PıcTET 1854. 


E. antigquus (PiCTET 1854) [nıcht 1856] [In KeırsacHh 1982: 317] 


CARPENTER 1931: 410; — +1954: 37, 38 (sub: nom. dub.); Pıcter +1854: 379, Taf. 40 
Fig 26 (Habitus); — +1856 [nicht: Hagen 1856]: Taf. VII Fig 23 (Habitus, Kopf, 
Sporne); WILLMANN +1978: 99. [CARPENTER 1976, p. 303: falsche Lit.-angabe bei KeıL- 
BACH 1982]. 


Fam. Panorpidae 


HANDLIRSCH +1925: 257; Hurpd, SMITH & DurHam 1962: 110 (sub: ? Panorpidae) 
(Mex.B.). 


Electropanorpa CARPENTER 1931 


Siehe unter Fam. Panorpodidae: Panorpodes. 


Panorpa 


CARPENTER +1954: 31, 34. 


P. brevicanda HAGEN 1856 
Siehe unter Fam. Panorpodidae: Panorpodes brevicanda (HAGEN 1856). 


P. mortue CARPENTER 1954 [In KeıLsacH 1982: 318] 
WILLMANnN +1977b: 229; — +1978: 85; — +1989: Abb. 150 (S. 140) (Cladogramm). 
P. obsoleta CARPENTER 1954 [In KeıLsacH 1982: 318] 


CARPENTER +1954 (Berichtigung der Abb.-angabe): Abb. 2A+4A [nicht: Abb. 24] 
(Hinterflügel, Hinterleibsende); WıLLmann +1977b: 229; — +1978: 85; — +1989: Abb. 
150 (S. 140) (Cladogramm). 


Panorpa sp.) BACHOFEN-ECHT 1949 [Fehlt in KEıLBAcH 1982] 
BACHOFEN-EcHT 1949: Abb. 123 (S. 135) (Kopf); WILLMANN +1978: 86. 
*) Die Legende der Abb. 123: „Kopf einer Panorpa“ ist falsch. Es handelt sich hierbei 


46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


um eine Trichoptere: Lepidostomatidae: Archaeocrunoecia sp. (Siehe hierzu WICHARD 
+1986b: 36). 


Fam. Panorpodidae 


Panorpodes 
(Electropanorpa CARPENTER 1931) 


CARPENTER +1954: 31, 32. 


P. brevicanda (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 317] 
Starz +1936: 241, 242; WILLMANN +1977a: 16; — +1978: 84; — +1989: 139, Abb. 
149-150 (Flügel — nach CARPENTER 1954, Cladogramm). 

P. hageni CARPENTER 1954 [In KeıLsachH 1982: 318] 
WILLMANN +1978: 84; — +1989: 139, Abb. 150 (Cladogramm). 


B. Kopal-Mecoptera 


Soweit feststellbar sind Mecopteren-Einschlüsse ın Kopal in der Literatur nicht 
erwähnt. 


TRICHOPTERA 


Umfassende Kataloge, die u. a. auch alle bis zum jeweiligen Erscheinungsdatum 
bekannten Bernsteinfossilien enthalten, sind: 


1. SCUDDER (1891): 318-380 (sub: Neuroptera; zusammen mit Abdruckfossilien, 
alphabetisch nach Gattungen geordnet). 

2. Hanprirsch (1906-1908): 911-920 (sub: Phryganoıdea; zusammen mit 
Abdruckfossilien, systematisch nach Familien geordnet). 

3. Fischer (1960-1973): Trichopterorum Catalogus, Vol.1 (1960) — Vol. 15 
(1973) & Index Vol. 1-15 (1973). 
In diesem letztgenannten Katalog sind alle rezenten und fossilen Gattungen syste- 
matisch geordnet, die jeweils dazugehörigen rezenten und fossilen Arten alphabe- 
tisch geordnet, aufgeführt. 


In meinem hier vorliegenden Ergänzungskatalog erfolgte die Familienzuordnung 
der einzelnen Taxa nach FıscHEr (1960-73). Im Gegensatz zu den beiden älteren 
Katalogen von SCUDDER (1891) und HanpLirscH (1906-1908), die bei den ein- 
zelnen Taxa von mir nicht mehr berücksichtigt wurden, wird FISCHER (1960-1973) 
von mir dann zitiert, wenn bei ihm zusätzliche Hinweise enthalten sind, wie z. B. die 
systematische Einordnung der „Bernstein-Gattungen“. 


A. Bernstein-Trichoptera 


Ordnung Trichoptera 


ANDER 1942: 15, 35; ANDREE 1951: 53; BACHOFEN-EcHT 1949: 139, Abb. 126-128 
(Habitus 3 verschiedener Trichopteren); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 
(Dom.B.); BEIER +1948: 446; BOTOSANEANU & WICHARD +1981: 31; BruEs 1923d: 
296, Abb. 5 (Habitus); — 1933a: 390, 401; CAseE +1982: Abb. 16/26 A-B (S. 159) (Tri- 
choptera-Einschluß in balt. Bernstein); DurRHAM & Hurp *+1957: 1824 (Mex.B.); 
Hennig 1969c: 11; HurD & Smith 1957: 7 (Mex.B.); KELner-PırLaurr 1970b: 9; 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 47 


Koıse +1925: 147; KuLıckA +1984: 388; — +1985: 181, Abb. 5 (Habitus); Larsson 
1962: 324, 326; — 1965: 140; — 1978: 86, 187, Taf. 4 (S. 33) (2 Trichopteren in einem 
Bernsteinstück); LENGERKEN 1921: 85; MALıcky +1973: 4; — +1977: 199, 226; MARTY- 
nova +1962b: 294—302; MCALPINE & MARTIN +1969: 837 (Can.B.)*); Mey +1985: 
275 (Bitt.B.); — +1986: 241 (Bıtt.B.); Ross, H. H. 1956: 23; SAUNDERS, MAPES, CAR- 
PENTER & Eısık 1974: 983 (Ark.B.); SCHLEE +1980: Farbtafel 27 (S. 46) (Habitus); 
SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 27, 33, 35, 39, 41 (Balt.B., Dom.B., Can.B., Mex.B.); 
SCHLÜTER +1978: 120, 130, Abb. 97 (Zusammenstellung der in verschiedenen kretazi- 
schen Harzen nachgewiesenen Insektenordnungen), Abb. 98 (Quantitative Verhält- 
nisse der Insektenordnungen in verschiedenen fossilen Harzen) (Balt.B., Can.B., Sib.B., 
Tenn.B.); SCHUBERT +1961: 130; STATZ +1936: 243; ULMER 1910: 449; — 1912: 1 ff; 
WICHARD +1984: 441 (Balt.B., Burm.B., Can.B., Dom.B., Mex.B., Sib.B., Tenn.B.); — 
+1987:67 (Dom.B.); ZERICHIN +1978: 65, 82, 118 (Sıb.B., Sach, By); Zehen & SUKA- 
&eva +1973: Tab. 4 (S. 20), Tab. 9 ($. 38) (Sib.B.). 


*) Die hier aufgeführten Trichoptereneinschlüsse sind Fehlbestimmungen — siehe 
hierzu WICHARD +1983a und BOTOSANEANU & WICHARD +1983. 


(Trichopteron) valıdus (HAGEN 1856) 
[In KeırsacH 1982: 317 (sub: Bittacus validus)] 


CARPENTER 1931: 412 (sub: Bittacus validus ); — +1954: 36 (Fußnote) (sub: Bittacus 
valıdus); — +1976: 303. 


Überfamilien 


Hydropsychoidea inc. sed. BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 201, Abb. 32-36 (Kopf, Labialpalpen, Fühlerab- 
schnitt, Genitalapp.); — +1984: 44. — (Sib.B.). 


Familien 
Fam. Atopsychidae 


Atopsyche 
WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


Fam. Beraeidae 
BACHOFEN-ECHT 1949: 143; MaLrıcky +1977: 226. 
Bereodes 
(Beraeodes) 


ULMER 1910: 451; — 1912: 270 (Best.-schl.), 326, 342. 


B. pectinatus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 312 (sub: Beraeodes pectinata)] 
FiscHEr +1970: 191; MARTYNov +1913: 45 (sub: Beraeodes pectinata)*). 
=) Übernommenes Zitat. 


Fam. Brachycentridae 


Marıcky +1977: 226; MARTyNovA +1962b: 302 (sub: Sericostomatidae — Brachycen- 
trinae); ULMER 1912: 276, 341 (sub: Sericostomatidae — Brachycentrinae). 


48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Brachycentrus 


(Hydronautia) 


STATz +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 270 (Best.-schl.), 276, 341. 


B. labialıs (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 311] 


FISCHER +1970: 103; MARTynovA +1962b: Abb. 953 (S. 301) (Flügel —- nach ULMER 
1912). 


Fam. Calamoceratidae 


BACHOFEN-ECHT 1949: 143; HANDLIRSCH +1925: 258; Larsson 1978: 87; MALICKY 
+1977: 226; MARTYNoVA +1962b: 300; ULMER 1912: 238, 339; WICHARD +1986b: 36. 


Calamodontus BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 206; WICHARD +1984: 442. 


C. grandaevus BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 207, 212, 213, Abb. 51, Taf. II Fig. 4 (Flügel); — 
+1984: 44, 46, Abb. 12 (Flügel — wie BOTOsANEANU & WICHARD 1983, Abb. 51). — 
(Sıb.B.). 


Ganonema 


ANDER 1942: 16, 17 (irrtüml.: Ganomena); ULMER 1910: 451; — 1912: 239, 339. 


G. regulare ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 309] 
MARTynovA +1962b: Abb. 947 (S. 301) (Flügel — nach ULMER 1912); ULMER +1951: 
347. 


Georgıum FISCHER 1964 
(nom. nov. pro Rhabdoceras ULMER 1905) 


BACHOFEN-ECHT 1949: 143 (irrtüml. sub: Rhybdoceras); FISCHER +1965: 24; ULMER 
1910: 451 (sub: Rhabdoceras); — 1912: 239 (Best.-schl.), 240, 340 (sub: Rhabdoceras). 


G. fuscnlum (ULMER 1912) [In KEıLsacH 1982: 309 (sub: Rhabdoceras)] 
EiseHEr 71965: 24. 


Rhabdoceras 


Siehe: Georgium FISCHER 1964. 


Fam. Ecnomidae 


Kurıcka +1985: 181; MARTYNoVvA +1962b: 298; WICHARD +1986b: 36. 


Archaeotinodes ULMER 1912 


ANDER 1942: 16 (irrtüml.: Archaetinodes); BOTOSANEANU & WICHARD *1983: 196, 
197; FISCHER +1962: 150; HıGLer +1981: 119; ULMER 1910: 450 (keine Beschreibung); 
— 1912: 178, 339; WICHARD +1986b: 36. — 

Typusart: Tinodes prisca (PiCTET 1856) — nec HaGen. 


A. angusta ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 307] 


FiscHER +1962: 150; — +1973: 6 (sub: A. angustus); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 
181 (Best.-schl.). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 49 


. armata ULMER 1912 [In KeırLsacH 1982: 307] 
FIscHER +1962: 150; — +1973: 9 (sub: A. armatus); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 
180 (Best.-schl.). 

. dentinosa Mry 1988 


Mey +1988: 307, Abb. 21-22 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — 
(Bitt.B.). 


. dives ULMER 1912 [In KEıLgacH 1982: 307] 
Mey +1988: 308; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 

. exarata ULMER 1912 [In KeırLgacH 1982: 308] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 

. globata ULMER 1912 [In KEıLBacH 1982: 307] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 

. grossa (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 307] 


FISCHER +1962: 150; — +1973: 44 (sub: A. grossus); HAGEN +1864 (Siehe: Literatur- 
Nachtrag); HanpLirscH +1925: Abb. 223 ($. 258) (Flügel, Kopf, Genitalanhänge — 
nach ULMER 1912); MÜLLER +1963: Abb. 307 (S. 223) (Flügel — nach ULmer 1912); 
ULMER 1912 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 180 (Best.-schl.), Abb. 262-265 
(S. 177 u. 179). 


. hageni ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 308] 
Syn.: Tinodes prisca (PICTET) HAGEN 1856 (partim). 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 


. lanceolata ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 307] 
Mey +1988: 308; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 

. pauper ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 307] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 

. prısca (PICTET 1856) [In KeEıLsacH 1982: 308] 


FiscHER +1962: 151; HAGEN *+1856: 117 (partim), Taf. VIII Fig. 29a-d (Flügel, 
Abdomen, Taster) (sub: Tinodes prisca); HAGEN +1864 (Siehe: Literatur-Nachtrag); 
PıctEer +1856 (Berichtigung der Abb.-angabe): Taf. VII Fig.6 [nicht: Taf. VIII 
Fıg. 29]; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.), 184. 


. securifera ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 308] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 

. tenuis ULMER 1912 [In KeırsAcH 1982: 308] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 181 (Best.-schl.). 

. uncinata ULMER 1912 [In KeirsAcH 1982: 307] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 180 (Best.-schl.). 
Fam. Electralbertidae 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 192. 


Electralberta BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 193. 


. cretacica BOTOSANEANU & WICHARD 1983 

BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 193, 212, 213, Abb. 8-17, Taf. I Fig. 3-4 (Kopf 
mit Pronotum, Palpen, Flügel, Genitalien); — +1984: 44, 46, Abb. 3-5 (Vordertlügel 
von Holotypus u. Paratypus, Genitalien — wie BOTOsANEANU & WICHARD 1983, 
Abb. 11, 12, 14); WICHARD +1984: 442. — (Can.B.). 


50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Fam. Glossosomatidae 


KuLickA +1985: 181; MALıckY +1977: 226; MARTYNnoVvA +1962b: 297; ULMER 1912: 
33, 337 (sub: Glossosomatinae). 


Agapetus 


A. aequalis HAGEN 1856 
Siehe unter Fam. Philopotamidae: Wormaldia aequalis (HAGEN 1856). 


Campsiophora 
WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


Cubanoptila 
WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


Electragapetus ULMER 1912 


FISCHER +1960: 34; —- +1971: 30; HiıGLeEr 71981: 120; Ross, H. H. +1951: 347; — 1956: 
149, 1585 = 10978 1925 Utxver 19123 33, 39% 


E. scitulus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 286] 


FISCHER +1960: 34; — +1971: 30; MARTYNovA +1962b: Abb. 932 (S. 296) (Flügel — 
nach ULMER 1912); Ross, H. H. +1951: 350, 352, 353; ULMER 1912 (zusätzl. Abb.-an- 
gabe): Abb. 12. 


Glossosoma 


BACHOFEN-ECHT 1949: 143; HAGEN +1854: 229. 


Palaeagapetus ULMER 1912 
Siehe unter Fam. Hydroptilidae. 


Fam. Goeridae 


KuLickA +1985: 181; MALıcky +1977: 226; MARrTYnovaA +1962b: 302 (sub: Sericosto- 
matidae — Goerinae); ULMER 1912: 271, 340 (sub: Sericostomatidae — Goerinae). 


Goera 
STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 271, 340. 


G. gracilicornis ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 310] 
MARTyNnovA *+1962b: Abb. 952 (S. 301) (Flügel — nach ULMER 1912). 


G. proava (HAGEN 1856) 


Siehe unter Fam. Lepidostomatidae: Palaeolepidostoma proavum (HAGEN 1856). 


Lithax 
STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 274, 341. 
L. atratulus ULMER 1912 [In KeınsacH 1982: 311 (sub: Z. atratula)] 


FISCHER +1967: 26; LESTAGE +1923: 330 (sub: /. atratula). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 51 


Silo 
STATZ +1936: 248; ULMER 1910: ale — 1028 272), 30) 


S. brevicornis ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 311. 


Fam. Helicopsychidae 


Marıcky +1977: 226; MARTYNovA +1962b: 302; ULMER 1912: 304, 341 (sub: Sericosto- 
matidae — Helicopsychinae). 


Electrohelicopsyche ULmer 1912 


FISCHER +1970: 308; HıGLEr +1981: 120; ULMER 1912: 305 (Best.-schl.), 310, 341. — 
Typusart: Mormonia taenıata PıcTET 1856. 


E. taenıata (PıCTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 312] 
FIscHER +1970: 308; HAGEN +1856: 104 [nıcht: 103, Taf. VII, Abb. 5]; — +1864 (Siehe: 


Literatur-Nachtrag); HAnDLırscHh +1925: Abb. 224 (S. 259) (Flügel — nach ULMER 

1912); PıcTET +1856: 103, Taf. VII Fig. 5 (sub: Mormonia taeniata). 
Helicopsyche 

ULMER 1910: 451; — 1912: 305, 341; WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


H. confluens ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 312. 


FI. typıca ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 311] 
MARTyYnovA +1962b: Abb. 955 (S. 301) (Flügel — nach ULMER 1912); ULMER 1912 


(Berichtigung der S.-angabe): 307 [nicht: 304— 307]. 
Palaeohelicopsyche ULmer 1912 
FIscHER +1970: 310; HıGLer +1981: 123; ULMER 1912: 305 (Best.-schl.), 308, 341. 


P. serricornis ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 312. 


Fam. Hydrobiosidae 


Palaeohydrobiosis BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 191; WICHARD +1984: 441. 


P. siberambra BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 191, 212, Abb. 6, Taf. I Fig. 1 (Vorderflügel); — 
+1984: 44, 46, Abb. 2 (Vorderflügel — wie BOTOSANEANU & WICHARD 1983, Abb. 6). 
— (Sib.B.). 


Fam. Hydropsychidae 


BACHOFEN-ECHT 1949: 143; HAaGEn +1854: 229; HANDLIRSCH +1925: 258; KuLickA 
+1985: 181; Larsson 1978: 87; MaLıcky +1977: 226; MARTYNoVvA +1962b: 298; MEY 
+1985: 275 (Bitt.B.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42 (Bitt.B.); ULMER 1912: 205, 339; 
WICHARD +1984: 443 (Dom.B.). 


52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Diplectrona 


STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 206 (Best.-schl.), 212, 339. 


D. mınima ULMER 1912 [In KeEıLsacH 1982: 309] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 213 (Best.-schl.). 
D. ocularıa ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 308] 


RürrLe & Heıms +1970: Abb. 2 (S. 244), Farbtaf. (S. 326) Fig. 9 (Typus). 


Electrodiplectrona ULMmEr 1912 


FiscHEr +1963: 151; HıiGLER +1981: 120; ULMER 1912: 206 (Best.-schl.), 216, 339. 


E. decipiens ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 309. 


Hydropsyche 
HAGEN 2:11856:21495,28%:2,21956:724 EAU TMERZI9N 025157 1912752.005 359% 


Hydropsyche sp. ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 308. 


H. barbata PıcTET 1856 
Siehe unter Fam. Polycentropodidae: Plectrocnemia barbata (PıcTET 1856). 


H. prısca PıctTET 1856 
Siehe unter Fam. Polycentropodidae: Polycentropus priscus (PıcTET 1856). 


H. submacunlata KoLenarı 1851 (nom. nud.) 
Siehe in KEıLBacH 1982: 308. 


H. subvariabilis KoLenartı 1851 (nom. nud.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 308. 


H. vidnata ULMER 1912 [In KrıLsacH 1982: 308] 


ULMER 1912 (Berichtigung der S.-angabe u. Ergänzung der Abb.-angabe): 208-209 
nicht: S. 210], Abb. 312. 


Leptonema 


WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


Palaehydropsyche WICHARD 1986 


WICHARD +1986a: 189; — +1987: 68. 


P. fossilis WICHARD 1986 
WICHARD +1986a: 192, Abb. 1-2 (Habitus, Genitalapp.) — (Dom.B.). 


Potamyıa 
ULMER 1910: 451; — 1912: 206 (Best.-schl.), 209, 339. 


P. nıtida ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 308] 


MARTynovA +1962b: Abb. 939 (S. 296) (Flügel — nach ULmer 1912); ULMER 1912 
(zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 313c. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 53 


Fam. Hydroptilidae 


BACHOFEN-ECHT 1949: 143; HANDLIRSCH +1925: 257; HURD, SMITH & DURHAM 
1962: 111 (Mex.B.); KurıckA +1985: 181; Larsson 1978: 87; MaLıcky +1977: 226; 
MARTYNOVA +1962b: 297; ULMER 1912: 36, 337; WICHARD +1984: 443 (Dom.B.); 
ZERICHIN +1978: 85 (Sıb.B.). 
Agraylea 
(Hydrorchestria) 
BOTOSANEANU +1981: 78; STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 38, 337. 


A. spathifera ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 301] 
MARSHALL +1979: 194, 230. 


A. succinica (HAGEN 1856) 
Siehe: Allotrichia succinica (HAGEN 1856). 


Alisotrichia 


WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


Allotrichia 
BOTOSANEANU *+1981: 78; ULMER 1910: 451; — 1912: 38 (Best.-schl.), 40, 337. 
A. ampullata ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 301] 
MARSHALL +1979: 196, 230. 
A. succinica (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 301] 


FISCHER +1961: 98; HAGEN +1864 (Siehe: Literatur-Nachtrag); MARSHALL +1979: 196, 
230; ULMER 1912 (zusätzl. S..-angabe): 40 (Best.-schl.). 


Burminoptila BOTOSANEANU 1981 


BOTOSANEANU +1981: 75. 


B. bemeneha BOTOSANEANU 1981 [Fehlt ın KeıLgacH 1982] 


BOTOSANEAnU +1981: 77, Abb. 4-10 (Fühler, Maxillarpalpen, Flügel); WICHARD 
+1984: 443. — (Burm.B.). 


Electrotrichia ULMER 1912 


BOTOSANEANU +1981: 78; FISCHER +1961:110; HıGLEr +1981: 120; MARSHALL +1979: 
222; ULMER 1912: 38 (Best.-schl.), 42, 337. 


E. subtilis ULMER 1912 [In KEırsacH 1982: 301] 
MARSHALL +1979: 234; MARTYNoOVvA +1962b: Abb. 933 (S. 296) (Flügel — nach ULMER 
1912). 

Hydroptila 
(Hydroptilia) 


BACHOFEN-ECHT 1949: 143; HAGEN +1854: 229; — +1856: 108; HANDLIRSCH +1925: 
257. 


Hydrorchestria 
Siehe: Agraylea. 


54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Ochrotrichia 


WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


O. doehleri WICHARD 1981 [Fehlt in KeıtsacH 1982] 
WICHARD +1981: 161, Abb. 1 (Genitalapp.) (Dom.B.). 


Oxyethira 
WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 
Palaeagapetus ULMER 1912 


BAnks +1936: 265; BOTOSANEANU +1981: 78; BOTOSANEANU & LEVANIDOVA +1987: 

43; FISCHER +1960: 33; — +1971: 29; HıGLEr *+1981: 123; MARSHALL +1979: 153+159 

(Best.-schl.), 160, 224; Ross, H. H. 1956: 14; ULMER 1912: 33 (Best.-schl.), 35, 337. 
P. rotundatus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 286] 


Banks +1936: 265; BOTOSANEANU +1981: 77; BOTOSANEANU & LEVANIDOVvA +1987: 
43, 45, 46; MARSHALL *+1979: 161, 227. 


Fam. Lepidostomatidae 


KurickaA +1985: 181; MALıcky +1977: 226; MARTYNovA *+1962b: 302 (sub: Sericosto- 
matidae — Lepidostomatinae); ULMER 1912: 280, 341 (sub: Sericostomatidae — Lepi- 
dostomatinae); WICHARD +1986b: 36. 


Archaeocrunoecia ULMER 1912 
Fischer +1970: 32; HıGLEer +1981: 119; ULMER 1912: 270+280 (Fußnoten), 281 


(Best.-schl.), 288, 341. — 
Typusart: A. tennicornis ULMER 1912. 


Archaeocrunoecia sp. BACHOFEN-ECHT 1949 (Nr. K 42) [Fehlt in KEıLsacH 1982] 
BACHOFEN-ECHT 1949: Abb. 123 (S. 135) (Kopf) (irrtüml. sub: Panorpa); WICHARD 


+1986b: 36. 

A. aperta ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 311] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 290 (Best.-schl.). 

A. tenuicornis ÜLMER 1912 [In KeEıLsacH 1982: 311] 
MARTYNoVvA +1962b: Abb. 954 (S. 301) (Flügel — nach ULmEr 1912). 

A. valıidıcornis ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 311] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 290 (Best.-schl.). 
Electraulax ULMER 1912 


FISCHER +1970: 83; HiGLER +1981: 120; ULMER 1912: 281 (Best.-schl.), 295, 341. — 
Typusart: E. brevinscula ULMER 1912. 


E. breviuscula ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 311. 


E. longiuscula ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 311. 


Electrocrunoecia ULMER 1912 


FISCHER +1970: 70; HıGLeEr +1981: 120; ULMER 1912: 281 (Best.-schl.), 293, 341. 


E. turbata ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 311. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 55 


Lepidostoma 
(Mormonia) 


L. taenıata (PıcTET 1856) 
Siehe unter Fam. Helicopsychidae: Electrohelicopsyche taenıata (PICTET 1856). 


Maniconeurodes ULMER 1912 


FiscHEr +1970: 29; HıGLer +1981: 122; ULMER 1912: 270 (Fußnote), 281 (Best.-schl.), 
302, 341. 


M. conwentzi ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 311] 
ULMER 1912 (zusätzl. Abb.-angabe): Abb. 434. 


Mormonia 
Siehe: Lepidostoma. 


Palaeocrunoecia ULMER 1912 


FIscHER +1970: 70; HıGLEr +1981: 123; ULMER 1912: 281 (Best.-schl.), 282, 341. — 
Typusart: P. crenata ULMER 1912. 


P. abbreviata ULMER 1912 [In KEırsacH 1982: 311] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 283 (Best.-schl.). 

P. attenuata ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 311] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 283 (Best.-schl.). 

P. crenata ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 311] 


WICHARD +1986b: 36. 


? Palaeocrunoecia sp. ULMER 1912 
Siehe in KEıLsacH 1982: 311. 


Palaeolepidostoma ULMER 1912 


FiscHER +1970: 32; HıiGLER +1981: 123; ULMER 1912: 281 (Best.-schl.), 297, 341. — 
Typusart: Trichostomum proavum Hagen 1856. 
P. proavum (FlAGEN 1856) [In KeırLsach 1982: 311] 


FIscHER +1970: 32; HAGEn +1856 (sub: Trichostomum proavum) [nicht: Trichostomus 
proavus]; — +1864 (Siehe: Literatur-Nachtrag). 


Fam. Leptoceridae 


BACHOFEN-EcHT 1949: 143; HANDLIRSCH +1925: 258; KuLıckA +1985: 181; LARrssoN 
1978: 86, 87, Taf. 3D (S. 32) (Larve); Marıcky +1977: 226; MARTYNOvA +1962b: 300; 
Mey +1985: 275 (Bitt.B.); ULMER 1912: 255, 340; WICHARD +1984: 443; — +1986b: 36; 
ZERICHIN +1978: 85 (sub: ? Leptoceridae) (Sıb.B.). 


Erotesıs 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 211; STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 
264, 340. 


E. aequalis ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 310] 
MARTYNovA +1962b: Abb. 946 (S. 301) (Flügel — nach ULmEr 1912); Mey +1986: 248. 


56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


E. concinnula Mey 1986 
Mey +1986: 247, Abb. 13-15 (Flügel, Genitalapp.); — +1988: 309; SCHUMANN & 
WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 


E. evidens Mey 1988 
Mey +1988: 308, Abb. 23-24 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — 


(Bitt.B.). 
Mystacides“) 


HAGEN +1856: 121. 
*) Nach ULMER 1912, S. 256, 262: im Bernstein nicht vorhanden. 


Nectopsyche 
WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 
Praeathripsodes BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 209; WICHARD +1984: 441. 
P. jantar BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 209, 212, Abb. 44-50 (Fühlerabschnitte, Flügel, 
Tarsus, Genitalien); — +1984: 44, Abb. 11 (Vorderflügel — nach BOTOsANEANU & 


WICHARD 1983, Abb. 45). — (Sib.B.). 


Setodes 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 211; STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 
263, 340. 


S. picescens ULMER 1912 [In KeıLsach 1982: 310] 
FISCHER +1966: 48 (sub: „Setodes or Leptocerus“). 


Triplectides 


ANDER 1942: 16; BOTOSANEANU & WICHARD +1981: Abb. 1 (S. 32) (Habitus); — 
1983: 2115 JEANNEL #1942:7193,194, — 319497101; ULMER 1 910:7451; 19127256; 


340. 

T. patens ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 310 (sub: Triplectides (?) patens)] 
FISCHER +1965: 69; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 257 (Best.-schl.). 

T. pellucens ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 310. 


T. rudis ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 310] 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 211; MARTynovA +1962b: Abb. 945 (S. 301) (Flügel 
— nach ULMER 1912); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 258 (Best.-schl.). 


Fam. Limnephilidae 
BACHOFEN-ECHT 1949: 144; HANDLIRSCH +1925: 258. 
Limnephilus 


BACHOFEN-ECHT 1949: 144. 


L. dubius PıcrEr 1856 
Siehe unter Fam. Phryganeidae: Phryganea dubia (PıcrEr 1856). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 57 


L. piceus PıcTET 1856 
Siehe unter Fam. Phryganeidae: Phryganea picea (PıcTET 1856). 


Fam. Molannidae 


BACHOFEN-EcCHT 1949: 143; HANDLIRSCH +1925: 258; LArsson 1978: 87; MALICKY 
+1977: 226; MARTYNoVvA +1962b: 302; ULMER 1912: 250, 340. 


Molanna 


SEATZ SED ASFULNERSI9N0 745 1912:72537 349 


M. crassicornis ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 310] 


MARTynovA +1962b: Abb. 950 (S. 301) (Flügel — nach ULmer 1912; irrtüml. sub: 
M. angustata). 


Molannodes 


"STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 251, 340. 


M. dubia ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 310] 


MARTYnovaA +1962b: Abb. 949 (S. 301) (Flügel — nach ULMER 1912); ULMER 1912° 
(zusätzl. S.-angabe): 251 (Best.-schl.). 


M. indubia ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 310] 
BETTEN +1934: 46. 


Fam. Odontoceridae 


BACHOFEN-ECHT 1949: 144; HANDLIRSCH +1925: 258; Larsson 1978: 87 (irrtüml.: 
Odontoceratidae); MaLicky +1977: 226; MARTYNnovA +1962b: 301; ULMER 1912: 242, 
340; WICHARD +1986b: 36. 


Electrocerum ULMER 1912 


ANDER 1942: 17; FISCHER +1965: 31; HıGLER +1981: 120; ULMER 1912: 243, 340. 


E. pedestre ULMER 1912 [In KeEıLBacH 1982: 310] 
MARTYNovA +1962b: Abb. 948 (S. 301) (Flügel — nach ULMER 1912). 


Electropsilotes ULMER 1912 


ANDER 1942: 17; FISCHER +1965: 31; HıiGLER +1981: 120; ULMER 1912: 243 (Best.- 
schl.), 246, 340. 


E. rara ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 310. 


Marilia 
ÄNDER 1942: 16, 17; ULMER 1910: 451; — 1912: 243 (Best.-schl.), 247, 340. 


M. altrocki WICHARD 1986 
WICHARD +1986b: 36, Abb. 4-7 (Habitus, Kopf, Flügel, Genitalapp.). 


M. ophthalmica ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 310. 


58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Odontocerus 


Odontocerus sp. HAGEN 1856 
Siehe: Electrocerum pedestre ULMER 1912. 


Plecophlebus CockErELL 1917 


COocCKERELL 1917d: 327. 


P. nebulosus CoCKERELL 1917 [In KEıLsacH 1982: 310 (sub: Odontoceridae?)] 
(= Homoptera, Fulgoroidea, ? Cixiidae). 
BOTOSANEANU +1981: 75, Abb. 1-3 (Flügel, Beine) (sub: Homoptera, Fulgoroidea, 
? Cixiidae); WICHARD +1984: 443 (sub: Homoptera). 


Fam. Philopotamidae 


BACHOFEN-EcHT 1949: 143; HANDLIRSCH +1925: 257; KuLıckA +1985: 181; LARSSON 
1978: 87, MauıckyY +1977: 226; MARTYNOVA ul962b: 297; ULMER 1912: 43, 338; 
WICHARD +1984: 443 (Dom.B.); — +1986b: 35; ZERICHIN +1978: 85 (Sib.B.). 


Philopotamidae g. sp. BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 192, Abb. 7 (Vorderflügel). — (Sib.B.). 


Chimarra 


WICHARD +1987: 68 (Dom.B.). 


Ch. dommeli WICHARD 1983 
WICHARD +1983a: 142, Abb. 8-9 (Genitalapp.). — (Dom.B.). 
Ch. palaedominicana WICHARD 1983 
WICHARD +1983a: 142, Abb. 7 (Genitalapp.). -— (Dom.B.). 
Ch. resinae WICHARD 1983 
WICHARD +1983a: 141, Abb. 6 (Genitalapp.). — (Dom.B.). 
Ch. succini WICHARD 1983 
WICHARD +1983b: 4, Abb. 1-9 (Habitus, Palpen, Flügel, Genitalapp.). — (Dom.B.). 


Ch. weitschati WICHARD 1983 
WICHARD +1983a: 139, Abb. 1-5 (Kopf, Genitalapp., Flügel). - (Dom.B.). 


Dolophilus 


STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 450, 451; — 1912: 44 (Best.-schl.), 47, 338. 


D. aequalıs (HAGEN 1856) 
Siehe: Wormaldia aequalıs (HAGEN 1856). 


D. congener ULMER 1912 

Siehe: Wormaldia congenera (ULMER 1912). 
D. impar ULMER 1912 

Siehe: Ulmerodina impar (ULMER 1912). 
D. medius ULMER 1912 

Siehe: Wormaldia media (ULMER 1912). 


D.? praemissus COCKERELL 1916 [nicht: 1917] [In KeıLsacH 1982: 302] 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 187, 212; — +1984: 44; CoCKERELL +1916b [nicht: 
1917]: 98, Abb. 6 (Flügelspitze); FiscHEr +1971: 188, 196 (sub: Wormaldia praemissa); 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 59 


Ross, H. H. +1958: 849; WıcHAarp +1983b: 2; — +1984: 443; ZERICHIN +1978: 102. — 
(Tenn.B.). 


Electracanthinus ULMER 1912 


FISCHER +1961: 73; HıGLer +1981: 120; ULMER 1912: 44 (Best.-schl.), 54, 338. 


E. klebsi ULmer 1912 [In KeıLsacH 1982: 307] 
MARTYNovA +1962b: Abb. 934 (S.296) (Flügel — nach ULmEr 1912); WICHARD 
+1986b: 2. 

Philopotamus 


ANDER 1942: 16; Starz +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 44, 338. 


Philopotamus sp. HAGEN 1856 
Siehe in KEıLBacH 1982: 301. 


P. hamatus ULMER 1912 [In KEırsacH 1982: 301] 
WICHARD +1983b: 2. 


Ulmerodina Ross 1956 


FISCHER +1971: 187; HıgLer +1981: 124; Ross, H. H. 1956: 35, 60. — 
Typusart: Dolophilus impar ULmEr 1912. 


U. impar (ULMER 1912) [In KeııLsach 1982: 301] 


Ross, H.H. 1956 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 63 (Genitalapp. — nach ULMER); 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 44 (Fufsnote), 49 (Best.-schl.); WıcHARD +1983b: 2. 


Wormaldia 


Ross, H. H. 1956: 180. 


W. advenaria Mey 1988 
Mey +1988: 300, Abb. 4-6 (Kopf, Genitalapp.); SCHUMANN & WEnDT +1989: 42. — 
(Bitt.B.). 

W. aequalis (HAGEN 1856) [In KeıLsacH 1982: 301] 


FISCHER +1961: 46 (sub: Dolophilus); — +1971: 188; HaGEn +1856 (Berichtigung der 
S.-angabe): 120 [nicht: S. 125] (sub: Agapetus [nicht: Dolophilus]); — +1864 (Siehe: 
Literatur-Nachtrag); MEy +1986: 243; Ross, H. H. 1956 (zusätzl. Seiten- u. fehlende 
Abb.-angabe): 46, Abb. 99 (Genitalapp. — nach ULMER); WICHARD =1983b:22:0— 
+1986b: 35 (sub: Dolophilus). 


W. angnlarıa Mey 1986 
Mey +1986: 241, Abb. 1 (Genitalapp.); ScHumann & WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 


W. congenera [nicht: congener| (ULMER 1912) [In Keırsach 1982: 302] 


FiscHER +1961: 46 (sub: Dolophilus congener); — *+1971: 189; Ross, H.H. 1956 
(zusätzl. Seiten- u. fehlende Abb.-angabe): 46, Abb. 97 (Genitalapp. — nach ULMER); 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 49 (Best.-schl.); WICHARD +1983b: 2 (sub: W. con- 
gener). 


W. contigua Mey 1986 
Mey +1986: 242, Abb. 2-4 (Genitalapp., Maxillar- u. Labialpalpus); SCHUMANN & 
WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 

W. media (ULMER 1912) [In KEıLgacH 1982: 302] 


FiscHEr +1961: 48 (sub: Dolophilus medius); +1971: 191; Mey *1986: 243, Ross, H.H. 
1956 (zusätzl. Seiten- u. fehlende Abb.-angabe): 46, Abb. 98 (Genitalapp. — nach 
ULMER); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 49 (Best.-schl.); WICHARD +1983b: 2. 


60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


W. praemissa (COCKERELL 1916) 
Siehe: Dolophilus ? praemıssus COCKERELL 1916. 


Fam. Phryganeidae 


ÄANDER 1942: 16; ANDREE 1951: 53; BACHOFEN-ECHT 1949: 144; HANDLIRSCH +1925: 
258 (sub: Phryganeinae); Larsson 1978: 87; Mauıcky +1977: 226; MARTYNOVA 
+1962b: 299; Statz +1936: 243; ULMER 1912: 221, 339; WICHARD +1986b: 36. 

Genus ? retusus (HAGEN 1856) [In KeırLsacH 1982: 309 (sub: Hallesus (?) retusus)] 


FIscHER +1964: 176; HAGEN +1864 (Siehe: Literatur-Nachtrag); ULMER 1912 (zusätzl. 
Seiten- u. fehlende Abb.-angabe): 267, Abb. 348 (Flügel, Taster). 


Phryganea 


Marıcky +1977: 199; STATZ *1936: 245, 248, 253; ULMER 1910: 450, 451; — 1912: 223, 
339. 

P. antiqua PıcTET 1856 
Siehe: P. fossilis PICTET 1856. 


P. dubia (PıcTET 1856) [In KeıngacH 1982: 309] 
COCKERELL +1925: 5; FISCHER +1964: 132; HaGen 1873: 379; PicTET +1856 (Berichti- 
gung der Abb.-angabe): Taf. VII Fig. 4+4b-d [nicht nur: Fig. 4c, d]; ULMER 1912 
(zusätzl. S.-angabe): 224 (Best-schl.). 


P. egregia ULMER 1912 [In KeınLsacH 1982: 309] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 224 (Best.-schl.). 
P. fossilis PICTET 1856 [In KeıngacH 1982: 309] 


Syn.: Phryganea antiqua PıCTET 1856. 

FIscHER +1964: 134; HacEn 1873: 379; PıctErt +1856 [nicht: 1867] (Berichtigung der 
Abb.-angaben): Taf. VII Fig. 1+1b-d u. Fig. 2+2b-c [nicht: Taf. II Fig. 1d]; ULMER 
1912 (zusätzl. S.-angaben): 223, 224 (Best.-schl.). 


P. latissima ULMER 1912 [In KeırLsacH 1982: 309] 
COCKERELL +1925: 2; ULMER 1912 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angabe): 224 (Best.-schl.), 
Abb. 332. 

P. longirostris HAGEN 1856 [In KeıngacH 1982: 309] 


COCKERELL +1925: 5; FISCHER +1964: 153; HAGEN +1856 [nicht: 1867]: 100; ULMER 
1912 (zusätzl. S.-angabe): 224 (Best.-schl.). 


P. picea (PıcTET 1856) [In KeıLsacH 1982: 309] 
FISCHER +1964: 156; HAGEN +1856: 98, Taf. VII Fig. 24a-c (Taster, Genitalapp.); — 
+1864 (Siehe: Literatur-Nachtrag); PıcrEr +1856 (fehlende Abb.-angabe): Taf. VII 
Fig. 3+3b-c (Habitus, Taster, Bein); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angaben): 223, 224 
(Best.-schl.). 


P. singularis ULMER 1912 [In KeıngacH 1982: 309] 


ULMER 1912 (zusätzl. Seiten- u. fehlende Abb.-angabe): 224 (Best.-schl.), Abb. 347 
(Flügel, Taster). 


Fam. Polycentropodidae 


ÄNDER 1942: 16; AnDREE 1951: 53; BACHOFEN-ECHT 1949: 141, 143; HHANDLIRSCH 
+1925: 257; KuLickA +1985: 181; Larsson 1978: 87, MaLıcky +1977: 226; MARTY- 
Nova +1962b: 298; Mey +1985: 275 (Bitt.B.); ULMER 1910: 450; — 1912: 58, 338; 
WICHARD +1984: 443 (Balt.B., Dom.B.); — +1985: 117 (Dom.B.); — +1986b: 35. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 61 


Antillopsyche 
WICHARD +1985: 118 (Dom.B.); — +1987: 67, 68 (Dom.B.). 


A. oliveri WICHARD 1985 


WICHARD *+1985: 118, Abb. 1-8 (Habitus, Flügel, Genitalapp., Verbreitungskarte der 
Gattung); — +1987: 67. — (Dom.B.). 


Aphelocheira PıcTET 


Siehe: Holocentropus. 


Archaeoneureclipsis ULMER 1912 


FISCHER +1962: 25; HıGLER +1981: 119; ULMER 1912: 60 (Best.-schl.), 69, 338. — 
Typusart: A. fortis ULMER 1912. 


A. fortis ULMER 1912 [In KeıLgacH 1982: 302] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 124 (Fußnote). 
A. geminata ULMER 1912 [In KeEıLsacH 1982: 302] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 69 (Best.-schl.). 


Archaeopolycentra BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 198; WICHARD +1984: 441. 


A. zherikhini BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 198, 213, Abb. 18-24, Taf. I Fig. 2 (Maxillar- 
palpus, Flügel, Genitalien, Habitus); — +1984: 44, 46, Abb. 6-7 (Vorderflügel, Genita- 
lien — wie BOTOSANEANU & WICHARD 1983, Abb. 19 u. 23). — (Sib.B.). 


Cernotina”) 


WICHARD +1985: 118 (Dom.B.); — +1987: 68 (Dom.B.). 
*) Bei FISCHER (1962 u. 1972) ist die Gattung der Fam. Psychomyidae zugeordnet. 


Cyrnus 


BACHOFEN-EcCHT 1949: 143. 


C. subatomarius KoLENATI 1851 (nom. nud.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 302. 


Holocentropus 
(Aphelocheira PıCTET) 
(Phryganeolitha GERMAR) 


ANDER 1942: 16; Mauıicky +1977: 199; STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 450, 451; — 
1912: 60 (Best.-schl.), 112, 338; WıCHARD +1986b: 35. 


Holocentropus sp. ULMER 1912 
ULMER 1912: 117, Abb. 154 (Vorderflügel). 


H. affinis (PıctEr 1856) [In KeıLsacH 1982: 305] 
Syn.: Polycentropus vicinus HAGEN 1856. 
FISCHER +1962: 96; HAGEN +1856: 114 [nicht: Taf. VII Fig. 7c] (sub: Polycentropus 
affinis; auch P. vicinus als etwaige neue Art erwähnt); Mey +1985: 276; PıcTET *1856: 
114, Taf. VII Fig. 7+7b-c; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.); 
WICHARD +1986b: 35. 


62 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


. atratus (PICTET 1856) [In KeEıLsacH 1982: 304] 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 201; FISCHER +1962: 96; HAGEN +1856: 114 [nicht: 
Taf. VII Fig. 10]; PıctEr +1856: 114, Taf. VII Fig. 10+10b-e (Habitus, Taster, Beine) 
(sub: Polycentropus); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angaben): 60 (Fußnote), 91, 114 (Best.- 
schl.); WıcHArD +1986b: 35. 


. calcaratus ULMER 1912 [In KeıtsacH 1982: 305] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.). 


. castus MEY 1986 


Mey +1986: 244, Abb. 7 (Untere Anhänge des Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT 
8 2, — (rtae.d>)); 


. cavus Mey 1985 


Mey +1985: 275, Abb. 1-2 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — 
(Bitt.B.). 


. consangnineus ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 304] 


Mey +1986: 245; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 114 (Best.-schl.). 


. consobrinus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 304] 


Mey +1986: 247; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 114 (Best.-schl.). 


. cornutus ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 305] 


Mer +1986: 243; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.). 


. curvatus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 305] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.). 


. discedens ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 305] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.). 


. echinatus ULMER 1912 [In KEitBAacH 1982: 305] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.). 


. horribilis MEy 1986 


Mey +1986: 243, Abb. 5-6 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — 
(Bie.BB.)) 


. incertus (PICTET 1856) [nicht: 1854] [In KEıLsacH 1982: 304] 


Syn.: Polycentropus dubinus PıcTET 1856; Polycentropus fusconiger (PıCTET 1856); Poly- 
centropus ? macrocephalus PıcTET 1856; Aphelocheira fusconigra PıiCTET 1856. 


ANDER 1942: 16; FISCHER +1962: 104, 105; HAGEn +1856: 115 [nicht: Taf. VII, Abb. 
13-15]; Pıcter +1856: 115, Taf. VII Fig. 13+13b (Habitus, Bein) (sub: Polycentropus 
incertus), Fig. 14 (Habitus) (sub: Polycentropus dubius), Fig. 15+15b-d (Habitus, 
Taster, Beine) (sub: Polycentropus macrocephalus), Fig. 18+18b (Habitus, Bein) (sub: 
Aphelocheira fusco-nigra); ULMER 1910: 450. 


. incurvatus MEy 1986 


Mey +1986: 245, Abb. 10-12 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — 
(Bitt.B.). 


. lancıger ULMER 1912 [In KEınsacH 1982: 305] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 114 (Best.-schl.). 


. omega ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 305] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.). 


. operarıns Mey 1986 


Mey +1986: 245, Abb. 8-9 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — 
(Bitt.B.). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 63 


H. perlatus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 305] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 114 (Best.-schl.). 
H. scissus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 305] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.); WıcHARD +1986b: 35. 


Fl.? spurius BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 200, 212, 213, Abb. 25-31 (Flügel, Fühler, Genita- 
lien); — +1984: 44, 46; WICHARD +1984: 441. — (Sıb.B.). 


Fl. uncatus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 305] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 113 (Best.-schl.). 
FH. vetustus (GERMAR 1813) [In KeıLsacH 1982: 305] 


Syn.: Polycentropus antiquus HAGEN 1856; Polycentropus xanthocoma (KOLLAR) 
PıcTET 1856. 

FISCHER +1962: 117, 118; HAGEN +1856: 113 [nicht: Taf. VII Fig. 9] (sub: P. vetustus 
und ?. antıquus); [HAGEN 1864: 824 = falsche Lit.-angabe]; PıctEer +1856: 113, Taf. 
VII Fig. 9 (Habitus) (sub: P. xanthocoma); SCHLECHTENDAL 1888: 474 (sub: Phryga- 
neolitha vetusta); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 114 (Best.-schl.); WICcHARD 
+1986b: 35. 


Neureclipsis 


ANDER 1942: 16 (irrtüml.: Neureclepsis); STATZ +1936: 248; ULMER 1910: 451; — 1912: 
60 (Best.-schl.), 72, 338. 


N. exsculpta ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 303] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 73 (Best.-schl.). 

N. geniculata ULMER 1912 [In KEıLBacH 1982: 302] 
MARrTynovaA 1962b: Abb. 938 (S. 296) (Flügel — nach ULmEr 1912). 

N. proxima ULMER 1912 [In KeıLsach 1982: 302] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 73 (Best.-schl.). 

N. tornquısti ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 303] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 73 (Best.-schl.). 
Nyctiophylax 


ANDER 1942: 16; Mauıcky +1977: 199; ULMER 1910: 450, 451; — 1912: 60 (Best.-schl.), 
141, 338; WICHARD +1986b: 35. 


N. acutus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. articulatus ULMER 1912 [In KEırsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 142 (Best.-schl.). 

N. bidentatus ULMER 1912 [In KEıLBacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 144 (Best.-schl.). 

N. claviger ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 144 (Best.-schl.). 

N. coalıtus ULMER 1912 [In KeınsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 142 (Best.-schl.). 

N. curvus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 307] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 


64 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


Ser. B, Nr. 157 


N. diffissus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. excelsus ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 307] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. hamatus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 144 (Best.-schl.). 

N. insectus ULMER 1912 [In KeırsAacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. ovatus ULMER 1912 [In KeEıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. pexus ULMER 1912 [In KeınLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 144 (Best.-schl.). 

N. procerus ULMER 1912 [In KeıLsAcH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. quadruplex ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 307] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. rectus ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 305. 

N. repandus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 144 (Best.-schl.). 

N. sellatus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. serpentinus ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 307] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. sinnatns ÜLMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 307] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. subacuminatus ULMER 1912 [In KEırsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 143 (Best.-schl.). 

N. unguicularis ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 144 (Best.-schl.). 

N. varıans ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 306] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 144 (Best.-schl.); WıcHArD +1986b: 35, Abb. 2 
(Habitus). 

Nyctiophylacodes ULMER 1912 
FISCHER +1962: 124; HiGLER +1981: 122; ULMER 1912: 60 (Best.-schl.), 172, 338. 
N. curtula ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 307 (sub: Nyctiophylax)] 


ULMER 1912 (zusätzl. Abb.-angaben): Abb. 256, 261. 


Phryganeolitha GERMaR 1813 


Siehe: Holocentropus. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 65 


Phylocentropus 


Ressy HR. 219672:191 ULMER 191074509, 4517 1912:760, 338. 


P. antigquus ULMER 1912 (Fehlt in KEILBACH 1982] 
Ross, H. H. +1965: 400; ULMER 1912: 63 (Best.-schl.), 68, Abb. 68-70 (Genitalapp. 3 
verschiedener J’C)). 

P. lıgulatus ULMER 1912 [In KEıLgacH 1982: 302] 
Ross, H. H. +1965: 400; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 63 (Best.-schl.). 


P. simplex ULMER 1912 [In KEıLBAacH 1982: 302 (irrtüml. sub: Polycentropus)] 
Ross, H. H. +1965: 400; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 62, 66. 


P. spinıger ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 302] 
Ross, H.H. +1965: 400; ULMER 1912 (zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 63 (Best.- 
schl.), Abb. 63-66. 


Plectrocnemia 


ANDER 1942: 16; STATZ +1936: 248 (irrtüml.: Plectroculmia); ULMER 1910: 450, 451; — 
1912: 60 (Best.-schl.), 78, 338; WICHARD +1986b: 35. 


Plectrocnemia sp. ULMER 1912 [Fehlt in KeıLsacH 1982] 
ULMER 1912: 84, Abb. 92 (Vorderflügel). 

P. angulata ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 304] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.). 

P. barbata (PıcTEr 1856) [nicht: PıcrEr 1854] [In KeıLsacH 1982: 304] 


ANDER 1942: 16; FISCHER +1962: 40; HAGEN *1856 [nicht: 1956]: 112 [nicht: Taf. VII, 
Abb. 17a, b]; [Pıcter 1854: 376 (ohne Beschr.)]; Pıcrer +1856: 112, Taf. VII Fig. 
17+17b (Habitus, Bein) (sub: Aydropsyche barbata); ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 
80 (Best.-schl.); WICHARD +1986b: 35. 


P. clavata ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 303] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.); PONOMARENKO & SCHULTZ +1988: 
All: 

P. dissecta ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 304] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.). 

P. excavata Ulmer 1912 [In KEıLsacH 1982: 303] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 79 (Bes.-schl.). 

P. furcata ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 303] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe u. Berichtigung): 79 (Best.-schl.), 91 [statt: S. 21]; 
PONOMARENKO & SCHULTZ +1988: 25. 


P. lata (PıcrEr 1856) [In KEıLsacH 1982: 303] 
Syn.: Polycentropus guttulatus PıcTET 1856; Polycentropus laevis PiCTET 1856. 
ANDER 1942: 16; FiscHER +1962: 59, 60; HAGEn +1856: 109, Taf. VIII Fig. 27a-e 
(Flügel, Genitalien) [nicht: Taf. VII, Abb. 11] (sub: Polycentropus latus), 111, 112 (sub: 
Polycentropus guttulatus); MEx +1988: 306; Pıcter +1856: 111, Taf. VII Fig. 8+8b-c 
(Habitus, Beine) (sub: Polycentropus guttulatus, Fig. 11+11b-e (Habitus, Taster, 
Beine) (sub: Polycentropus latus), Fig. 12+12b-d (Habitus, Taster, Vorderbein) (sub: 
Polycentropus laevis); ULMER 1910: 450; — 1912 (Ergänzung u. Berichtigung der Abb.- 
angaben): Abb. 53 [nıcht: Abb. 92]; WıcHArD +1986b: 35. 


P. latiformis Mey 1988 
Mey +1988: 305, Abb. 19 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 


66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


P. macılenta ULMER 1912 [In KeırsacH 1982: 304] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.). 

P. prismatica ULMER 1912 [In KeırLsacH 1982: 303] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.). 

P. protensa ULMER 1912 [In KeırLsacHh 1982: 303] 
Mey +1988: 305; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 79 (Best.-schl.); WICHARD +1986b: 
39) 

P. rostrata ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 303] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.); WıcHARD +1986b: 35. 


P. scapulosa Mey 1988 
Mey +1988: 305, Abb. 16-18 (Genitalapp., 5. Sternit); SCHUMANN & WENDT +1989: 


42. — (Bitt.B.). 

P. simplicissima ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 304] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.). 

P. singularıs ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 303] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.). 

P. spinigera Ulmer 1912 [In KEILBAcH 1982: 304] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-Schl.); WıcHArn +1986b: 35, Abb. 1 
(Habitus). 

P. spinosa Ulmer 1912 [In KEiLBAcH 1982: 303] 


Mey +1988: 305; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.). 


P. subsegua Mey 1988 
Mey +1988: 304, Abb. 15 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 


P. triangularıs Mey 1988 
Mey +1988: 301, Abb. 7-10 (Taster, Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — 


(Bitt.B.). 

P. triangnlata ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 303] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 79 (Best.-schl.). 

P. tubulosa ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 303] 


ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 80 (Best.-schl.); WicHARD +1986b: 35. 


P. unculiformis Mex 1988 


Mey +1988: 302, Abb. 11-14 (Lateralfortsatz am 5. Sternit, Genitalapp.); SCHUMANN 
& WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 


P. ventralis ULMER 1912 [Fehlt in KeıLsacH 1982] 
ULMER 1912: 80 (Best.-schl.), 102, Abb. 132-133 (Genitalapp. zweier verschiedener 
I)! 

Polycentropus 


Ross, H. H. +1967: 192; STATz +1936: 248. 


P. affinis PıctET 1856 
Siehe: Holocentropus affınıs (PICTET 1856). 


P. antıquus HAGEN 1856 
Siehe: Holocentropus vetustus (GERMAR 1813). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 


P. atratus PiCTET 1856 
Siehe: Holocentropus atratus (PICTET 1856). 


P. barbatus (PiCTET 1856) 

Siehe: Plectrocnemia barbata (PıcTET 1856). 
P. dubins PıctTET 1856 

Siehe: Holocentropus incertus (PiCTET 1856). 


P. fusconiger (PıcTET 1856) 
Siehe: Holocentropus incertus (PiCTET 1856). 


P. guttulatus PıcTET 1856 
Siehe: Plectrocnemia lata (PıiCTET 1856). 


P. incertus PıcTET 1856 
Siehe: Holocentropus incertus (PiCTET 1856). 


P. laevis PıctET 1856 
Siehe: Plectrocnemia lata (PiCTET 1856). 


P. latus PıcTET 1856 
Siehe: Plectrocnemia lata (PıcCTET 1856). 


P.? macrocephalus PıcTET 1856 
Siehe: Holocentropus incertus (PiCTET 1856). 


67 


P. prıscus (PiCTET 1856) [In KeırsacH 1982: 302] 


FISCHER +1962: 92 (sub: incertain species); HAGEN +1856 (zusätzl. S.-angabe): 119 
[nicht: Taf. VII, Abb. 16]; Pıcter +1856 (fehlende Abb.-angabe): Taf. VII Fig. 


16+16b-f (Habitus, Taster, Beine, Vorderflügel) (sub: Zydropsyche prisca). 


P. simplex ULMER 1912 [In KEıLBacH 1982: 302] 


Siehe: Phylocentropus simplex ULMER 1912. 


P. vetustus (GERMAR 1813) 
Siehe: Holocentropus vetustus (GERMAR 1813). 


P. vicinns HAGEN 1856 
Siehe: Holocentropus affınıs (PICTET 1856). 


P. xanthocoma (KoLLAR) PICTET 1856 
Siehe: Holocentropus vetustus (GERMAR 1813). 


Fam. Psychomyidae 


ANDREE 1951: 53; BACHOFEN-EcHT 1949: 143; BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 
196; HANDLIRSCH +1925: 257; KurLıckAa *+1985: 181; Larsson 1978: 87; MALICKY 
+1977: 226; MARTYNovA +1962b: 298; Mey +1985: 275 (Bitt.B.); ULMER 1912: 176, 


339; WICHARD +1986b: 35. 


Archaeotinodes 


Siehe unter Fam. Ecnomidae. 


Lype 


ANDER 1942: 16; STATz +1936: 248; ULMER 1910: 450, 451; — 1912: 199, 339; 


WICHARD +1986b: 35. 


68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


L.? exımia ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 308] 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 199 (Best.-schl.). 

L. prolongata ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 308] 
Mey +1988: 307; ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 200 (Best.-schl.); WICHARD +1986b: 
ID, 


L. recta Mey 1988 
Mey +1988: 306, Abb. 20 (Genitalapp.); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 


L. saxonıca Mey 1985 
Mey +1985: 276, Abb. 3-5 (©' u. @ — Genitalapp., Vorderflügel); SCHUMANN & 
WENDT +1989: 42. — (Bıtt.B.). 


L. sericea (PiCTET 1856) [In KeEıLsacH 1982: 308] 
Syn.: Psychomyia lata HaGEn 1856; Psychomyıa pallıda PıcTET 1856 [nicht: HAGEN 
1856). 


ANDER 1942: 16; FISCHER +1962: 176; HAGEN +1856: 118, Taf. VIII Fig. 28a—-c (Kopf, 
Vorderflügel, Genitalapp.) [nicht: Taf. VII, Abb. 20] (sub: Psychomyia sericea), 119 
(sub: Psychomyia lata),; MARTYNOVA +1962b: Abb. 936 (S. 296) (Flügel — nach ULMER 
1912); Mey +1985: 278; PıcTET +1856: 118, Taf. VII Fig. 19+19b-e (Habitus, Taster, 
Beine) (sub: Psychomyia pallıda), Fig. 20+20b-d (Habitus, Beine) (sub: Psychomyia 
sericea); ULMER 1910: 450; — 1912 (zusätzl. Abb.-angaben): Abb. 295—296 (sub: Z. se- 
ricea) [nicht: L. sericata]; WICHARD +1986b: 36, Abb. 3 (Habitus). 


Psychomyia 
P. lata HaGEn 1856 


Siehe: Lype sericea (PıiCTET 1856). 


P. pallida PıctEr 1856 
Siehe: Lype sericea (PıcTET 1856). 


P. sericea PıcTET 1856 
Siehe: Lype sericea (PıCTET 1856). 


Tinodes 


BACHOFEN-ECHT 1949: 143. 
T. grossa HAGEN 1856 


Siehe unter Fam. Ecnomidae: Archaeotinodes grossus (HAGEN 1856). 


T. prısca (PiCTET) HAGEN 1856 
Siehe unter Fam. Ecnomidae: Archaeotinodes hageni ULMER 1912. 


T. prısca (PicTET 1856) — nec HAGEN 1856 
Siehe unter Fam. Ecnomidae: Archaeotinodes prisca (PiCTET 1856). 


Fam. Rhyacophilidae 


BAcHOoFEN-EcHT 1949: 143; HAGEN +1854: 229; Larsson 1978: 86, 87; MALICKY 
+1977: 226; MARTYNovA +1962b: 297; ULMER 1912: 28, 337; ZERICHIN +1978: 85 
(Sıb.B.). 


Rhyacophila 
EANDERIIIA2:U16:7STATZ 519307245 U EVER 19105 II 337. 


R. antiquissima BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 189, 212, 213, Abb. 1-5 (Maxillarpalpen, Basalteil 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 69 


eines Fühlers, Flügelspitze, Genitalapp.); — +1984: 44, 46, Abb. 1 (Genitalien — wie 
BOTOSANEANU & WICHARD 1983, Abb. 4); WICHARD +1984: 441. — (Sib.B.). 


R. kutscheri Mey 1988 


Mey +1988: 299, Abb. 1-3 (Genitalapp., Aedeagus u. Parameren, Dorsalfortsatz des 
9. Segmentes); SCHUMANN & WENDT +1989: 42. — (Bitt.B.). 


R. laminata ULMER 1912 [In KeEırsacH 1982: 286] 


Ross, H.H. 1956 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 274 (Genitalapp. — nach ULMmer); 
ULMER 1912 (zusätzl. S.-angabe): 30 (Best.-schl.). 


R. occulta HaGEn 1856 [In KeıLsacH 1982: 286] 
FISCHER +1960: 119; HAGEN +1856: 120. 

R. prisca PıcTET 1856 
Siehe unter Fam. Ecnomidae: Archaeotinodes prisca (PıCTET 1856). 


R. profusa ULMER 1912 [In KEıLBAacH 1982: 286] 


MARTYNovA +1962b: Abb. 931 (S. 296) (Flügel — nach Urmer 1912); Ross, H.H. 
1956 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 275 (Genitalapp. — nach ULMER); ULMER 1912 
(zusätzl. Seiten- u. Abb.-angaben): 30 (Best.-schl.), Abb. 3+4. 


nomina nuda: [In KeıLBAacH 1982: 286] 


R. subumbrosa KoLENATI 1851, R. succinica major KoLENATI 1851, R. succinica media 
KoLenarı 1851 und R. succinica minor KoLENATI 1851. 


Fam. Sericostomatidae 


ANDREE 1951: 53; BACHOFEN-ECHT 1949: 144; HANDLIRSCH +1925: 259; Huro, 
SMITH & DurHAMm 1962: 111 (Mex.B.); Kurıcka +1985: 181; Larsson 1978: 87; 
Marıcky +1977: 226; ULMER 1910: 450; — 1912: 268, 340; ZERICHIN +1978: 85 
(Sib.B.); ZERICHIN & SuUKRACEvA +1973: Tab. 4 (S. 20) (Sib.B.). 


Aulacomyia ULMER 1912 


FiscHER +1970: 204; HıGLer +1981: 119; ULMER 1912: 270 (Best.-schl.), 321, 342. 


A. infuscata ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 312. 


Pseudoberaeodes ULMER 1912 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 205; — +1984: 46; FiscHER +1970: 209; HIGLER 
+1981: 123; ULMER 1912: 271 (Best.-schl.), 323, 342. 


P. mira ULMER 1912 [In KeıLsacH 1982: 312] 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 205. 


Sericostoma 
(Sericostomum) 
S. hyalinum Hasen 1856 
Siehe: Stenoptilomyia hyalına (Hagen 1856). 
Sphaleropalpus ULmeEr 1912 


FiscHErR +1970: 213; HıGLer +1981: 124; ULMER 1912: 270 (Best.-schl.), 318, 342. 


S. pumicatus ULMER 1912 [In KEıLsacH 1982: 312] 
ULMER 1912 (Berichtigung der Abb.-angabe): Abb. 455-458*) [nicht: Abb. 459]. 


70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


*) Bei ULMER (1912) gibt es irrtüml. zweimal die Abb.-Nr. 459, die Abb.-Nr. 458 fehlt. 
Die obige Abb.- Nr. muß also 458 heißen. 
Stenoptilomyia ULMER 1912 


FIscHEr +1970: 213; HıGLEr +1981: 124; ULMER 1912: 270 (Fußnote — irrtüml.: Ste- 
noptilomgia), 271 (Best.-schl.), 314, 341. — 
Typusart: ? Sericostomum hyalinum Hasen 1856. 


St. hyalına (HAGEN 1856) [In KEiLBACH 1982: 312] 
FISCHER *1970: 213. 


Fam. Stenopsychidae 


MAaLIcKY +1977: 226; MARTYNoOVvA +1962b: 298. 


Stenopsyche 


ULMER 1910: 451; — 1912: 44 (Best.-schl.), 57, 338. 


St. imitata ULMER 1912 [In KEıLBacH 1982: 302] 
MARTyYNnovA +1962b: Abb. 935 (S. 296) (Flügel — nach ULMER 1912). 


Fam. Taymyrelectronidae 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 202. 


Taymyrelectron BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 202; WICHARD +1984: 441. 


T. sukatshevae BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
BOTOSANEANU & WICHARD +1983: 202, 212, 213, Abb. 37—43, Taf. II Fig. 1-3 (Kopf, 
Pronotum, Flügel, Genitalien); — +1984: 44, 46, Abb. 8-10 (Kopf, Vordertlügel, Geni- 
talien — wie BOTOSANEANU & WICHARD 1983: Abb. 37, 40, 42). — (Sıb.B.). 


Familie? 
(Gattungen unsicherer systematischer Stellung) 
Adelomyia ULMER 1912 


FiscHEr +1970: 311; HıgLer +1981: 119 (sub: Fam. Helicopsychidae); ULMER 1912: 
270 (Fußnote), 271 (Best.-schl.), 331, 342. 


A. exularıs ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 312. 


Ogmomyia ULMER 1912 


FISCHER +1970: 312; HıGLEr +1981: 122 (sub: Fam. Helicopsychidae); ULMER 1912: 
270 (Best.-schl.), 333, 342. 


O. cuspidata ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 312. 


Perissomyıa ULMER 1912 


FISCHER +1970: 312; HıcLEr +1981: 123 (sub: Fam. Helicopsychidae); ULMER 1912: 
271 (Best.-schl.), 328, 342. 


P. sulcata ULMER 1912 
Siehe in KEILBACH 1982: 312. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 71 


B. Kopal-Trichoptera 


Fam. Limnephilidae 
HANDLIRSCH +1925: 258. 
Trichoptera inc. sed. 


HANDLIRSCH +1925: 259. 


4. Zusammenstellung der Mecopteroidea-Einschlüsse in Bernsteinen 
verschiedener Herkunft — ausgenommen Baltischer Bernstein 


Arkansas-Bernstein 


Teıenoptera: Tnichopitegarsp: 


Bitterfeld-Bernstein 


Diipigeran): Anısopodidae 

Bombyliidae 

Ceratopogonidae 
Atrichopogon sp. 
Brachypogon sp. 
Ceratopogon forcipiformis MEUNIER 1904 
Ceratopogon sp. 
Culicoides sp. 
Dasyhelea sp. 
Eohelea sinuosa (MEUNIER 1904) 
Eohelea sp. 
Forcıpomyıa sp. 
Monohelea sp. 
Serromyıa sp. 
Stilobezzia sp. 

Diopsidae 

Dixidae 

Limoniidae 
Cheilotrichia (Empeda) axillaris (ALEXANDER 1931) 
Cheilotrichia (Empeda) minuta (MEunIEr 1899) 
Cheilotrichia (Empeda) sp. 
Dicranomyıa lobata MEUNIER 1906 (?) 
Palaeopoecilostola longicornis parallela Aızx. 1931 
Rhabdomastix (Palaeogonomyia) elegantula MEUNIER 1906 
Rhabdomastix (Palaeogonomyia) pulcherrima MEUNIER 1906 (?) 
Rhabdomastix (Palaeogonomyia) sp. 
Rhabdomastix (Sacandaga) sp. 
Tanysphyra meunieri (COCKERELL 1909) 
Trichoneura vulgaris (LoEw 1850) (?) 
Trichoneura sp. 


Rhagıonidae 
Scatopsidae 
Sımuliidae 
Syrphidae 


72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Tipulidae 
Tipula sp. 
Trcichocerndae 
Trichocera sp. 


Lepidoptera: Micropterygıidae 


Triehopieera: Ecnomidae 

Archaeotinodes dentinosa Mey 1988 
Hydropsychidae 
Leptoceridae 

Erotesis concinnula Mey 1986 

Erotesis evidens Mey 1988 
Philopotamidae 

Wormaldia advenaria MEy 1988 

Wormaldia angularıa MEx 1986 

Wormaldia contigua MEy 1986 
Polycentropodidae 

Holocentropus castus MEy 1986 

Holocentropus cavus Mey 1985 

Holocentropus horribilis MEy 1986 

Holocentropus incurvatus Mey 1986 

Holocentropus operarius Mey 1986 

Plectrocnemia latiformis MEx 1988 

Plectrocnemia scapulosa Mey 1988 

Plectrocnemia subsegua MEx 1988 

Plectrocnemia triangularıs Mey 1988 

Plectrocnemia uncuhformis MEx 1988 
Psychomyidae 

Lype recta Mey 1988 

Lype saxonıca Mey 1985 
Rhyacophilidae 

Rhyacophila kutscheri Mey 1988 


Burma-Bernstein 


Lepidoptera: Micropterygidae 
Sabatinca perveta (COCKERELL 1919) 
Iricheptera: Hydroptilidae 


Burminoptila bemeneha BOTOSANEANU 1981 


Canadischer Bernstein 


Dinptena)): Ceratopogonidae 
Culicoides sp. 
Stilobezziini sp. 
Limoniidae 
Limonia albertensis KrzEMINsKI & TEskEy 1987 
Macalpina incomparabilis KRzEMINSKI & TEskEy 1987 
Trichoneura canadensis KRZEMINSKI & TEsKEY 1987 
Lepidoptera: Microlepidoptera-Larve (? Tinoidea) MacKay 1970 
Heteroneura sp. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 73 


Iiciichopeera: Bilecrrallbieiisdare 
Electralberta cretacica BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


Dominikanischer Bernstein 


Diipgenan): Drosophilidae 
Chymomyza primaeva GRIMALDI 1987 
Drosophila paleothoracis GrıIMALDI 1987 
Drosophila poinari GRIMALDI 1987 
Drosophila succini GRIMALDI 1987 
Miomyıa io GRIMALDI 1987 
Protochymomyza miocena GRIMALDI 1987 
Scaptomyza dominicana GRIMALDI 1987 
Drosophilinae species A GrImaLDI 1987 
Drosophilinae species B GrımaLDı 1987 


Phoridae 


Dohrniphora poinarı Disney 1987 
Megaselia amberae Disney 1987 
Megaselia bernsteinae Disney 1987 
Megaselia dominicana Disney 1987 
Metopına sp. 


Lepidoptera: Lepidoptera sp. 


Inıchoptera: Atopsychidae 

Atopsyche sp. 
Glossosomatidae 

Campsiophora sp. 

Cubanoptıila sp. 
Helicopsychidae 

Helicopsyche sp. 
Hydropsychidae 

Leptonema sp. 

Palaehydropsyche fossilis WICHARD 1986 
Hydroptilidae 

Alısotrichia sp. 

Ochrotrichia doehleri WıCHARD 1981 

Oxyethira sp. 
Leptoceridae 

Nectopsyche sp. 
Philopotamidae 


Chimarra dommeli WICHARD 1983 
Chimarra palaedominicana WICHARD 1983 
Chimarra resinae WICHARD 1983 
Chimarra succini WICHARD 1983 
Chimarra weitschati WICHARD 1983 


Polycentropodidae 
Antıllopsyche oliveri WICHARD 1985 


Cernotina sp. 
Französischer Bernstein 


Lepidoptera: Micropterygidae 
Species A (Schuppen) SCHLÜTER 1978 


74 


PDiptdesam: 


Lepidoptera: 


Diptezan): 


Lepidoptera: 


Mecoptera: 


Trichoptera: 


Diptera)): 


Lepidoptera: 


Lepidoptera: 


Trichoptera: 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


Libanon-Bernstein 


Ceratopogonidae 
Ceratopogoninae — Culicoidini? 

Psychodidae 

Sciaridae 


Incurvariidae 
Micropterygidae 


Parasabatinca aftimacrai WHALLEY 1978 


Mexikanischer Bernstein 


Drosophilidae 
Neotanygastrella wheeleri GrımALDı 1987 
Phoridae 
Metopıina sp. 
Cosmopterygidae 
Ethmiidae ? 
Gelechiidae 
Tıneidae 
Tortnicidae 
Walshiidae ? 


Panorpidae? 


Hydroptilidae 
Sericostomatidae 


New Jersey-Bernstein 


Cecidomyiidae 
Ceratopogonidae 
Culicoides ? casei GROGAN & SZADZIEWSKI 1988 
Chironomidae 
Orthocladiinae sp. 
Milichiidae? 
Phoridae 


? Dohrniphora sp. 
Metopina goeleti GriMALDI 1989 


Sciarıdae 


Rumänischer Bernstein 


Lepidoptera sp. 


Sachalin-Bernstein 
Lepidoptera sp. 
Trichoptera sp. 


Ser. B, Nr. 157 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 75 


Sibirischer Bernstein 


Diipreran): Bombyliidae 
Procyrtosia sukatshevae ZAITZEV 1986 
Proplatypygus rohdendorfi ZAıTzEv 1986 
Zarzia zherichini ZAITZEV 1986 


Ceratopogonidae 


Brachypogon frigidus (REmM 1976) 
Leptohelea taimyrica (REmM 1976) 


Lepidoptera: Incurvariidae 
Micropterygidae 
Mnesarchaeidae ? 
Heteroneura sp. 
Homoneura 
Homoneura sp. (Lophocornid-like specimen) SKALSKI 1976 


Trichoptera: Calamoceratidae oder Odontoceridae 

Calamodontus grandaevus BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
Hydrobiosidae 

Palaeohydrobiosis siberambra BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
Hydroptilidae 
Beptoeerrıdae 

Praeathripsodes jantar BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
Philopotamidae 

Philopotamidae g. sp. BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
Polycentropodidae 


Archaeopolycentra zherikhini BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
? Holocentropus spurins BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


Rhyacophilidae 

Rhyacophila antiquissima BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
Sericostomatidae 
Taymyrelectronidae 

Taymyrelectron sukatshevae BOTOSANEANU & WICHARD 1983 
Hydropsychoidea 

Hydropsychoidea inc. sed. BOTOSANEANU & WICHARD 1983 


Sizilianischer Bernstein 


Dipgeran)): Ceratopogonidae 
? Brachypogon sp. 
Limoniidae 
Psendolimnophila siciliana KRZEMINSKI & SKALSKI 1983 


Lepidoptera: Lepidoptera sp. 


Tennessee-Bernstein 


Trichoptera: Philopotamidae 
? Dolophilus praemissus COCKERELL 1916 


*) Nachtrag zu SPAHR 1985. 


76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


5. Literatur-Nachtrag 


Dieser Literatur-Nachtrag enthält die im Diptera-Nachtrag zitierte Literatur, 
sowie diejenigen Literaturangaben, die ın KEıLBachs Bibliographie fehlen, fehlerhaft 
sind oder zusätzliche Hinweise erfordern. Letztere sind im Katalog durch ein hoch- 
gestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet. 


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*) KeEILBACH (1982) führt diese Publikation irrtümlich unter: CARPENTER, 
F. M. & Hurr, F.M. auf. [Hurı, F. M. ist jedoch nicht Mitautor]. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA DEU 


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*) Bei KEILBACH (1982) unter: COoCKERELL (1917e) aufgeführt, aber unvollständige 
Literaturangabe. 

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- (1856)' *); — Siehe: PICTET-BARABAN, F. J. & HAGEn, H. (1856). 
*) Bei KEILBACH (1982) teilweise sub: HAGEN ın BERENDT 1856. 
— (1864)**): Phryganidarum synopsis synonymica. — Verhandlungen der zoologisch-bo- 
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**) Bei KEILBACH (1982) falsche Literaturangabe. 

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80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


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Taf. XL), Taf. XL; Paris (Bailliere). 

— (1856)*): — Siehe: PICTET-BARABAN, F. J. & HAGeEn, H. (1856). 
*) Bei KEILBACH (1982) teilweise sub: PICTET ın BERENDT 1856). 

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*) Nicht: I. Abth. — wie HANDLIRSCH (1906-08) u. nachfolgende Autoren irrtümlich 
angeben. 

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*) Bei KEILBACH (1982) unter: REBEL, H. (1935). [REBEL zitiert diese Publikation selbst 
unter 1935, jedoch erschien Heft 4, das die Publikation enthält, erst 1936. Auch im 
Zool. Record u. Nomenclator zool. ist als Erscheinungsjahr jeweils 1936 angegeben.] 

— (1936b): — Siehe bei KEıLsacH (1982): REBEL, H. 1936. 

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”) Bei KEILBACH (1982) im Literaturverzeichnis unvollständiges Literaturzitat unter: 
Ross, H. H. 1956. 

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*) Bei KEILBACH (1982) im Literaturverzeichnis irrtümlich unter: SKALsKI, A. W. 
(1976). 
— (1979a): — Siehe bei KEıLBacH (1982): Nachtrag zur Bibliographie, S. 391. [Ergänzung: 

12 Abb., 2 Taf.; Warszawa]. 

(1979b) [Berichtigung und Ergänzung der Literaturangabe bei KEILBACH (1982) im 

Nachtrag zur Bibliographie, $S. 391]: Nota lepidopterologica, 2: 61-66 [nicht: 1-66], 

3 Abb.; Karlsruhe. 

(1979c) [Berichtigung und Ergänzung der Literaturangabe bei KEILBACH (1982) im 

Nachtrag zur Bibliographie, S. 391]: Novyj predstavitel semejstva Micropterigidae 

(Lepidoptera) iz nıznego mela Zabaykalja. — Paleontologiceskij Zurnal 1979, Nr. 2: 

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(1979e).] 

(1979d) [Ergänzung (russ. Titel)*) der Literaturangabe bei KEILBACH (1982) im Nach- 

trag zu Bibliographie, S. 391]: K genezisu Lepidopterofauny zapadnoj palearktiki v 

svete iskopaemych materialov. 

*) Publikation, einschließlich Titel, nur in russisch. 

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84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 
6. Index 
A C 
RAS En EN RR en 28 Galamoceratidaener 48, 75 
Adelrdaenmis dt. Mio. men, 28 Calamodontus .......... 48,75 
Adehtiesstlrpatsunke (1 main) 0 28 Campsiophora .. ......... 50, 73 
Aldelomyizle. mas) musiaoeM. al ı 70 Gecidomyuidaenı ver Se 7,74 
AdpeNBRN Eena 50 @eratoenlico.des A 10 
Agrayleau le) fen Dale zeran: 53 Geratopalponsypan IN 10 
Alisotmchia RER IE RAN 53,73, Geyatoposore 10, 71 
Allotrichia EEE RED EA Renee 53 Ceratopogonidae 7, A; 72, Zn 75 
Allsaudon ya 8 Geratopogommaese 8,74 
Aauidaenml.iiest MEERE NE 42 Geratoposoniniga nee 8 
Aunicntese AUS DIET BT I Y Gernot nase 61, 73 
Androgynus ARE. 43 Chaoboridae ae a a atolıdr 0. oo 20 
Anzeronal aralokige ir Baate, 30, 42 Chanaxesi-oa SB 2 43 
Anıisopodidae REED SE DM 6, 71 Chandeamand on her Bene 42 
Anthoclusia FEN]: - AR NR = ER LE LERONE 24 Charideidae Den Bor ch Ra tor De 1 0 8 a 42 
Antillopsyche PRIOR REN 61, 73 Cheilotrichia TEN Er DDR 71 
An ee 29 Chimansan ts Wut eer 58, 73 
Aphelocherauı KR: 61 Chironomidae@ 4 2 wu an 20, 74 
Anchaeocrunoeaau. DE NIR2: 54 Chiysoesthüdae, Wera 29, 30 
Archaeonennechpsie2 2 en: 61 Chymomyza, N. Le 21,73 
Archaeopelicentra aa 61, 75 Cosmopterysidaes I Br DI: 
Mrchaeotnode 48, 67,72 Grenuchidaes 3er o AN Mer 42 
Arche I NA 38 Evbanoptilau sy: a 50, 73 
Arctia SE FE EN eh ET 28 Culex OT TER 0 0 or co. (0 20 
Arctiidae NET HERET AS NESEP TE DD. FE 28 Culicidae Don kolsar ao 0. 0 Jo 006. .or 0 20 
Aresyresehidaeger a a A 0 28 Cuheoides 2.1... 2.02. 12, 71, 72, 74 
Argyresthites Bl ET a 28 Eulievidinsesch  Bslshatne 8, 74 
Side aa RR 6 On Se 61 
INSBETIAAEHI EDER EN EUER ar. 6 
Atopsy.chidaeh N 47,73 D 
Atopsyehene se 47,73 IDasyheleasiniut Au RELARTr 5 zöt 
Aenıchopo Kon: 8, 71 IDasy.heleinaeh er re 8 
Altnıemlicoidesa HE EN: 8 IDEpressartesn EEE TEE 35 
Anlacomy1aN MEERE. EEE 69 DicranonDyLa ER 22,7 
Dieranoptychan 22 
B Diopsidaen WERE 20, 71 
Baeohelea Se IRRE 9 Diplectronas ER SEN 52 
Baltomiden 23 MEN REN 31 Dipteran be 6426, ANZ AS 
Belenoisae. aa 43 Diadenttmrlieımet ea DOW 
Beraeidaesı 29-2 FA 47 Dobnuphoran 24, 73, 74 
Beraeodesse. is: M Anke Senses le: Pit: 47 Dolhchopedidaer re 20 
Bereödesy 33 3.1 marsers, Miele 47 Dolophilnsen N ER 58, 75 
Bezziansare he EINE 9 Drosopkilage. 2. 2 2 2173 
Bibionidasuht Kscherlkeren de Pr 6 Drosopkilidaees sea 20, 73, 74 
Bittaeidacsehesralaetster inne 44 Drosophilmaes. ww 20521973 
Biltachschey. San amkar final: 44 Diysenioeramial 120.000. De 30 
Bombyuludaesen 222 203% 5 Al, 28 Dysmasıtess. ae 38 
Bonkhausenites was ae 34 
Brachycentnidaeg a 47 E 
Brachycentmasen. 2 Se Dieser! 48 Ecnomidaegae 48,72 
Brachypogonn a. N Ole Eietoedemiallen: Bonloey. = Kies ame 34 
Burminopsla Ve Nas Share 53.72 Blachisidae 1.0. Be a: 29 


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Bleetralbeztidaer . . . . em: 49, 73 
Blectranlaxe. . 2 2 Al 54 
WEGERESIAL Eh. EG: 41 
Mleetrobittaens 2.2.2.2 SEN: 45 
Ilectrocerum ... 2.22 ara: 57 
Hleetro@ramia re 30 
Elle cEro CHUNOe Ca 54 
Blleetmodıpleesnona 2... 2... 0m 52 
Blectrohehcopsycher...... 2. 51 
lestnomneessian ee 39 
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BilecHopMontica .- 2. 2 000. A: 21 
Blleetnopsilötes. „22 2: 2: BU 57 
Mleetnotmiehla ws ee 53 
Eimpedan >... en 22, A 
Empididae. . u... me mmamin: 22 
Boheleah nennen EREN 13, 71 
Epibomkhausenites, .. . „2 seutee: 35 
VaPINomeutan > 2 EREN: 31 
Eriocraniidaer .ı u 0 Sur. MR 29 
Erioptenimaee, sc ce ee 22 
NEKOTESISEE ee 55,72 
Behmidaesse... 2... eh 30, 74 
Bucosmınae 41 
Bopnopgannisia 320.40 .G: 12515 
F 

VRR EN 11 
INONCEDOWBDIA 2 ee nase 14, 71 
Horcipomyunae 0.2.0 de ein. 8 
JEosSnlpaliare Ps MR 16 
G 

Banoneae 48 
Gedanoheleas a ee 16 
@elechidaer mr ter nn 30, 74 
Gelechiodeorum 22. mm 30 
Geometiidae 2.0 de en 30, 42 
(EEE 48 
@lResamietus Na EN. 7 
@lendotricha u 57 
Glesseumeynckia 222222 2322: 35 
(@lessoscandia 2 2... 2 39 
(@1055050ma8 "2 We ne es or MEER 50 
Elossosomatidae 2 2 22278 50, 73 
(ER ala 50 
Goeridaen 4,0. EN 50 
Graeilaridaer. 2. 2 une ae 30 
Graeillarıtess 2260 ONE 30 
H 

Irlelicopsycher > a ee 51, 73 
klelicopsychidaes er 2 NE Sl, 7) 


Heliodinidae 


Hlelozelidae ) van sauna. 


Helius 
Hesperiidae 
Heteromyıını 
Heteroneura 
Hexatominae 
Hirtodrosophila 
Hofmannophila 


Hlolocentnopas 61, 


Homoneura 
Hydrobiosidae 
Hydronantia 
Hoydropsyche 
Hydropsychidae 
Elvdropsychordeae 2 re 
Hydroptila 
Hydroptilidae 
Hoydrorchestria 
Hoyperythra 
Hyponomeutidae 


EcteN ter teh seh fee: eve 


I 


Incurvariidae 
Incurvarıtes 


Isohelea 


J 


Johannsenomyia 
Johanssonia 
Junonia 


L 
Lasiohelea 
Lechriinae 
Lepidoptera 
Lepidostoma 
Lepidostomatidae 
Leptoceridae 
Leptocerus 
Leptoconopinae 
Leptoconops 
Leptohelea 
Leptonema 
Iamnephilidaer 2. 0.202... 
Limnephilus 
Limonia 
Limoniidae 
Limoninae 
Liparidae 
Lithax 
Lophocornidae 
Lycaenidae 
Lycaenites 
Lyonetiidae 
Lype 


a a el lan (eher eh arena HellNede 


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56 


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15, 16 
30022 


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86 


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Miicalpınan 2.2 ee 
Manıconenroden 223 2222208 
Mantohelear 2.2 2 ee 
Manlhias rare REED 
Manynean 3... lan 
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Mlesasehia, su. 200005 Eee 
Metopinay as see 
Menmierohelea . ......2..23 See: 


Microlepidoptera 


Micropenittia, ,..30........ See 


Micropterygidae 


Mncvoptewyl. sauna. Mer 


Microsymmocıtes 


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Woman 
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Mnesarchaeidae 22.2222 
Molannanaz a rar 
Molannıdass.. 0... ee 
Wiolannodesan a 
Won oelea 
Monopıbaltiauee 2.2... 3. leere 
NIONMONTA IE ee ee 
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IMy'stacıdesumde: > 2. 


N 


INannohelea 
IMNleetopsychemr an. 


Neoborkhausenites 
Neotanygastrella 


INepseuldacss Dar 
INICHNECDSISE, en ee ee 
INfeurochaetidae 
INennoheleah na na er 
Noetuidaent, 2 3 War aaa 2 


Nyctiophylacodes 


N ERoDIl a 
INiymphalıdaeser 2 ne 


(0) 


Oehromchas sans 
Odontoceridass 2 se 
Odontocerus! 2.280. 0 enge 
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Gecophorıdaen sa aa 
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Oamomylar 2.,.2.2 sr 
Ohgomchoceras 
©rthoeladimae ua. nun 
Overall 


P 


Balaensanerus na San 


Palaehydropsyche 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 157 


Ralaeoamıctus 7 
Ralaeo enunoeca 55 
Balaeodepnessanıa 2 36 
Ralzeoelachistan a 23 
Ralaeo 0onom ya 2 23 
Palaeohelicopsyche .......... 51 
Balaeohydrobiosis 2.222000 Sb 75 
Ralgeoınparcwinean 2 2 22,2 39 
BRaldeolepidostoma 2.2.27 SE 55 
Ralaeopoecılastola 72.2. 2086 22, ZA 
Balaeoscandutes .......2.2. Se 39 
Balaeotınea ......... .. WER 39 
Ralpomyias'sise. 2.2 =... SREEN 18 
Balpomyania). .....:. SPORE 8 
BRAanonpası 3. a 45 
Banorpidae. ...........2.. 2 0 45, 74 
Banonpodess , =... = =u..22, BONO 46 
Banerpodidaer 2.02. 20 46 
Rapilio.. ..:2 NL. RE 37 
Bapiltonidaen ware en 37,43 
Rarabonlehausenites 2.2.2.2 36 
IRanacorsony Zar 7 
Ranasınonymphar 22.2 2 33 
SDR 5 ee. 33, 74 
Remssomylan,. 0 00 un 70 
Rhalaena: ins 0 nn 42 
khalominae „ac 41 
Philopotamidae 22220 58, 722375 
Rilopotamus 2... 202.2. 20.20 32) 
Ehoridae: 4.0.4000 Sm 24, 73, 74 
Bhmyganea wenn Nee AR 60 
Bhnygameidaeı 2.4 2 2 60 
Rbm)zaneolihan 61, 64 
IR hylo centrop us 65 
Rbysohelea- \.7.... I. m.2., Orr ER 18 
Rhytohelear 2.2. Se 14, 15 
Dienidaenieen 2 0 43 
Rlecophlebus. eu... ae 58 
Plectkoenemia as 65, 72 
Hutellidaedhs u. rasen a ee 37 
Polyeentropodidae 2.2.2, 60, 7271 
Rolycentropus‘ . .u...2 0020 66 
Botamyia: - 2.2... cl Ah A 52 
Braeathnıpsodes 56, 75 
Ryaemendesia ..... 0 00 ARE 29 
Tec. > rec ae 43 
Rmomphora, z..0...2 nr 6 A 25 
MOSyMEOSIAN. 2 1.63 52 100 NE) 
Rnolyanename 2.2... SE Were 32 
Rnophalonian =... ..., 0 De ARE 32 
noplarypyss 2 2 7, 78 
yoscandütess 4% 3233 we 39 
Bnotochymomyza 22 2, 72 
IPnotocuhcoides ee 18 
Protoloewinella nr. 6 
Pseudoberaeodesı 2.2.2.2... Bereke 69 
Psendocephitimea ) 5.2. Belag: 40 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — MECOPTEROIDEA 87 


Inseundohmnophalanag 2 322: 28,75 
seudonachie 42 
ae ae ee 33% 
Dsyichtdaen mega er ea: 37 
Psychodidaes zu. nun... 25, 74 
SycHons ya Bee 68 
Dsyıchomyadaeser a er 67,72 
Dyrahdaes Bee a 37, 43 
R 

IROchicenidaenn ea. 25 
IRhabdocerass a nen. 48 
IRnabdomastun na... 23, 
Rhastomdaenaerı. 2. 2er 2, 
IRÜDODO OBER 2 N EN 41 
IRhyacophlaen en 68, 72, 75 
INayacoplidae oo oso0n0 68, 72, 75 
S 

Sabatınea 2, = hair ee. le 3, 72 
Sacandaga nr ea 23 
Saryridaey ne 43 
SCADEOMIYZaR ann are 215073 
SCaRdNteSE ER. ee 40 
Scatopstdaes nm er 2, 
Schujkenmaellemae 200.20, 36 
Sciadophoras 2... See. 25 
Scan ne ee 25 
Sclanidaen ee 25, 74 
Seyeisididaee nn car... 9% 
S@)Ehnopitesesn ns. Beast: 97 
SCHIEDSTO AS TEE es 69 
Serieostomatidae 2.2... 69, 74, 75 
SEnnomiane 3 at AR Il 
SC RAR A euere 38 
SEsttclacgen rs 38 
Serodesme ui ran see 56 
Sion ns men Sharm 5 
Simulidaese u ne Kar er: 25, 7A 
Simwlotıneas he a ar nn: 40 
Spatalıstyonmar ra a 41 
SDhalenopalpusm 69 
Sphingidae Brenn. men ae 38 
Se ee ee elek 38 
Stenops)iche ya a 70 
Stenopsy.chidaer 70 
Srezoptlomsyia 70 
Stenrhopteryx, a 3: ce 977 
Smlobezzia: -. ke 19, 71 
Sulobezzimı a. en 8,72 
Sueeimasteia ... 2 Sn ee 6 
Spymmoeidae u. So 38 


Anschrift der Verfasserin: 


Sp mmoctesE Sa ne 36 
SAT TI IS se ee 44 
SYMLOMIS, Ss Se ee 44 
Syrphidae Per. en ee Do 
T 

Tanyderidae. 20 Mer aA 26 
Dans)spyras Sore e e A, AN 
ray melectn or 70, 7 
Taymypeleesomeae oo 0as:+ 79, 78 
Daum aStoD er 23 
Inliyardıneas 2.2. Wo 40 
N REN Sal 40 
inerdae, es 1 38, 44, 74 
IEILeSEn Re A 40 
lineoidean2 te ek 28 
Ineolanı ma 40 
NERGOSENDONEE 2 ea 40 
Inden N a ee 68 
ae SE ER RN 2a, 72 
Mipulidaen 2 un a ln re N 26, 72 
Nontneibalnam 0 re 41 
Nortrieidge re. See. 41, 44, 74 
Hontmeidrosime 2 41 
TONER ee 41 
Üirecela a ee 25 
NEDOCCHAENE sen ee 26, 72 
irIchocen dee 26, 72 
Nmeholbelen so oo 8 co 000080 14, 15 
NinıchonemaE 2, ll, 72 
Trichoptera 46, 71, 72, 73, 74, 75 
Nirichopterone @ 0... 0er 47 
Ilnchostomum a 55 
Inphaenaa ee 34 
Mimpleebidess ni RR 56 
U 

Wlınenodına ee: 59 
Ündoptensenna 34 
W 

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Winthohelea=. =. 2 2 0. ee 20 
Wormaldame 2.0 me 5, 72 
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ZART ER ee 7, 15 
Zenslopterar Dee 27 
Zysaenidaes se wg wre en. 44 


Ute Spahr, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 


- ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


_ 


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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
Serie B (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr.158|99S., 11 Taf., 6Abb.,7 Tab. | Stuttgart,31.5.1990 


Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae und 
Dimylidae (Mammalia) aus dem Oberoligozän und 
Untermiozän Süddeutschlands 


Late Oligocene and early Miocene Didelphidae, Erinaceidae, Meta- 
codontidae and Dimylidae (Mammalia) from Southern Germany 


Von Reinhard Ziegler, Stuttgart 


Mit 11 Tafeln, 6 Abb. und 7 Tabellen 


Abstract 


The Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae and Dimylidae from the late Oligocene 
localities Eggingen-Mittelhart 1+2, Eggingen-Erdbeerhecke, Ehrenstein 4 und Hochheim- 
Flörsheim, as well as those from the early Miocene sites Weisenau, Budenheim, Haslach, Ulm- 
Westtangente, Ulm-Uniklinik, Stubersheim 3, Petersbuch 2 and Erkertshofen 2 are presented. 
The investigations are based on more than 100 toothed jaw fragments and more than 1800 iso- 
lated teeth. 

Galerix aurelianensis n.sp. from Stubersheim 3, a structural ancestor of Galerix stehlinı, re- 
presents the earliest Echinosoricine in the Miocene of Central Europe. The relationships bet- 
ween some german Galerix species are discussed. The recovered holotype of Cordylodon has- 
lachensis and the new taxa Chainodus eggingensis n.g. n.sp. and Chainodus ulmensis n.g. n.sp. 
are described. Some problematic Dimylids are presented. 


Zusammenfassung 


Die Didelphidae, Frinaceidae, Metacodontidae und Dimylidae der oberoligozänen Lokali- 
täten Eggingen-Mittelhart 142, Eggingen-Frdbeerhecke, Ehrenstein 4 und Hochheim-Flörs- 
heim, sowie der untermiozänen Fundstellen Weisenau, Budenheim, Haslach, Ulm-Westtan- 
gente, Ulm-Uniklinik, Stubersheim 3, Petersbuch 2 and Erkertshofen 2 werden vorgestellt. 
Die Untersuchungen basieren auf über 100 bezahnten Kieferresten und mehr als 1800 iso- 
lierten Zähnen. 

Galerix aurelianensis n.sp. von Stubersheim 3, ein Vorfahre von Galerix stehlinı von La 
Grive, repräsentiert den frühesten Echinosoricinen im Miozän Mitteleuropas. Die Bezie- 
hungen einiger Galerix-Arten Süddeutschlands werden diskutiert. Der wieder gefundene 
Holotypus von Cordylodon haslachensis und die neuen Taxa Chainodus eggingensis n.g. n.sp. 
und Chainodus ulmensis n.g. n.sp. werden beschrieben. Einige problematische Dimyliden 
werden vorgestellt. 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Inhalt 
Einleitung ER a ae nen 2 Ya ha ee ee er 2 
Systematischer Beil neue ee N 
Didelphidae (Gray 1821) Dr , & 
Entwicklungslinie Amphiperatherium exile (GERVAIS 1848— 5) Amphiperatherium 
freguens(kl.N;. MEYERN1SAO) , oa ae ee a 
ee BONAPARTE 1838 DR  AOERNBIEV U SEAN. POAEREN 
Echinosoricinae gen. et sp. indet. PWEREUBEEREBERRE CHRKENEBERS DE EISSRGRRRER ER 5 0 
Galerix aurelianensisn.sp. . ol wars 
Amphechimus arvernensis (BLAINVILLE 1839) und ?Amphechinus robustus 
(LavocAt1951) . 20 
Amphechinus edwardsi (FirHor 1879) Dr an ee ee Se er 
BAmphechinusisplundspi2 0... in De 77 
Metacodontidae BUTLER148 |. . . YascmT- Sp Dreier: 
Plesiosorex cf. soricimoides en 183 8) ee ES 
?Plesiosorexn.sp. . Ha LURTBRHEITSHEDE SS DIE WERE] 
Dimylidae SCHLOSSER 1 et... 39 
Dimylus paradoxus H. v. Meyer 1846 . BRACHTE 2 2, 
Cordylodon haslachensis H. v. MEYER Eee ee... 
Chamodusiesgingensism.-n'spAmar.t: amaaeıtl ylaec Bas onen 
Chainodus ulmensis n.g.n.sp. N er ra. 3. 3 
Chainodus sulcatus (STEPHAN- -HARTL 1972) Erd] MEER. TERN ASIEER ABI HERE 6 
Chamodussp. . Mn ee We. >, 5 57 
Chainodus intercedens (MüLter 1967) Be) 
Gattungen Psendocordylodon HHÜRZELER 1944 und Dimyloides HÜRZELER 1944  . . 63 
Dimylidae gen. et en indet. Wo: N 7) 
Ergebnisse ee LEELE ED Eee 2 Sl ee ee. 72 
Iveras® nenn on a ee ee ee. 5 
Einleitung 


Die vorliegende Arbeit ist eine Fortsetzung der Bearbeitung süddeutscher Klein- 
säuger-Faunen (excl. Rodentier) aus dem Oberoligozän bis Untermiozän. Im ersten 
Beitrag wurden die Heterosoricıidae und Soricidae behandelt (ZIEGLER 1989), weitere 
über Talpidae und Chiroptera sollen folgen. Hier werden die Didelphidae, Erina- 
ceidae, Metacodontidae und Dimylidae vorgestellt. 

Die bearbeiteten und zum Vergleich herangezogenen Funde stammen aus fol- 
genden Sammlungen: 


BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische 
Geologie München 

NHMB Naturhistorisches Museum Basel 

SMF Senckenberg Museum Frankfurt 

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart 

Coll. BRACHER Eigentum des SMNS 


Coll. WANNEMACHER am SMNS einsehbar 

Methoden. — In der Wahl der Meßstrecken orientiere ich mich bei den Didel- 
phidae an CRocHET (1980, Fig. 3), bei den Erinaceiden, gültig auch für Metacodon- 
tiden, an ZIEGLER (1983, Diagramme 5, 7, 9), bei den Dimyliden an MÜLLER (1967, 
Abb. 1-6). Bis auf wenige aus den oben zitierten Arbeiten ersichtliche Ausnahmen 
wurde die größte Länge und senkrecht dazu die größte Breite gemessen. Die Grö- 
ßenangaben erfolgen in Millimetern. In Abb. 2 wurden für Galerix exilis vom Stein- 
berg aus Gründen der Übersichtlichkeit die Werte für die Längen- und Breitenvaria- 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 3 


tionen kreuzförmig um den Mittelwert angeordnet. In den Tabellen sind die statisti- 
schen Parameter mit den üblichen Abkürzungen angegeben. 

Die stratigraphische Einstufung der miozänen Fundstellen erfolgt gemäß der Glie- 
derung von MEIın (1975) beziehungsweise FAHLsuscH (1976, 1981). Für die oligo- 
zänen Fundstellen orientiere ich mich an der auf dem Mainzer Paläogen-Symposium 
vorgestellten Gliederung (SCHMIDT-KITTLER 1987, Tab. 2). 

Fundstellen. — Bis auf wenige Ausnahmen stammen die Faunen von den glei- 
chen Fundstellen wie in ZIEGLER (1989). Dort sind genaue Fundortangaben und wei- 
terführende Literatur zu entnehmen. Zur schnellen Orientierung sei hier nur für jede 
Lokalität das stratigraphische Alter angegeben. 


Erkertshofen 2: Unteres Miozän, mittleres Orleanıum MN 4b 
Petersbuch 2: Unteres Miozän, mittleres Orleanıum MN 4a 
Stubersheim 3: Unteres Miozän, unteres Orleanium MN 3b 
Ulm-Uniklinik: Unteres Miozän, mittleres/oberes Agenium MN 2 
(HEIZMANN et al. 1989) 
Ulm-Westtangente: Unteres Miozän, mittleres Agenium MN 2a 
Oberer Eselsberg: Unteres Miozän, mittleres/oberes Agenium MN 2 
Budenheim: Unteres Miozän, mittleres Agenium MN 2a 
Weisenau: Unteres Miozän, unteres Agenıum MN 1 
(STORCH 1988: 339, 341) 
Eggingen-Mittelhart 2: Oligozän/Miozän-Übergang MP 30/MN 1 
(WERNER, in Vorbereitung) 
Eggingen-Mittelhart 1: Oberes Oligozän, Niveau von Coderet MP 30 
Eggingen-Erdbeerhecke: Oberes Oligozän, Niveau von Coderet MP 30 
Bcn 4: Oberes Olıgozän, Niveau von Coderet MP 30 
Hochheim-Flörsheim: Oberes Oligozän, Niveau von Coderet MP 30 


(STORCH 1988: 339) 


Die zum Vergleich herangezogenen Faunen stammen von folgenden Lokalitäten: 


Wintershof-West: Unteres Miozän, mittleres Orleanium MN 3 

Frankfurt-Nordbassin Unteres Miozän, tieferes Orleanıum MN 3a 
(STEPHAN-HARTL 1972, Tab. 10; ToBiEn et al. 1987) 

Tomerdingen: Unteres Miozän, unteres Agenıum MN 1 
(MEın 1975; WERNER, in Vorbereitung) 

Haslach: Unteres Miozän, mittleres/oberes Agenium MN 2 
(MEın 1975) 

Eggingen Unteres Miozän, Übergang unteres/mittleres Agenium MN 1/2 

(= Ben (WERNER, in Vorbereitung) 

Weißenburg 6: Unteres Miozän, unteres Agenıum MN 1 
(DIENEMAnN 1987: 131) 

Saulcet: Unteres Miozän, unteres Agenıum, oberes Aquitanien MN 1 
(HÜRZELER 1944: 41; MEın 1975) 

Messen: Unteres Miozän, unteres „Aquitan“ MN 1 
(ENGESSER 1976: 804) 

Boudry: Unteres Miozän, unteres Aquitanien MN 1 
(HÜRZELER 1944: 41; MEın 1975; MoJon et al.) 

Ronzon: Unteres Oligozän MP 21 


(SCHMIDT-KITTLER 1987, Tab. 2) 


Dank 


Für die Anregung zu dieser Arbeit und die Bereitstellung der Funde danke ich meinem Kol- 
legen Herrn Dr. E. Heizmann. Weiteres nicht publiziertes und Vergleichsmaterial verdanke 
. wiederum folgenden Herren: Dr. B. Engesser (Basel), Profs. Drs. Fahlbusch und Heissig 
(beide München), Prof. Dr. N. Schmidt-Kittler (Mainz), Dr. G. Storch (Frankfurt). Ein Teil 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


der Funde von Stubersheim 3, Ulm-Westtangente und Eggingen-Mittelhart 1 stammt aus der 
Privatsammlung von Herrn R. Wannemacher (Tübingen). 

Herr Dr. E. Heizmann und J. Werner gaben mir in vielen Diskussionen zu Detailproblemen 
wertvolle Hinweise. Herr M. Schötz (Lichtenhaag) sandte mir freundlicherweise das Manu- 
skript seiner damals im Druck befindlichen Plesiosorex-Arbeit. Die REM-Aufnahmen fertigte 
Frau $. Fiechtner, die übrigen Herr H. Lumpe an. Den Holotypus von Chainodus eggingensis 
photographierte Herr F. Höck (München). 

Allen sei an dieser Stelle herzlich gedankt. 


Systematischer Teil 


Familie Didelphidae Gray 1821 
Gattung Amphiperatherium FıLHnoL 1879 


Entwicklungslinie Amphiperatherium exile (GERvAaıs 1848-52) — 


Amphiperatherium frequens (H. v. MEYER 1846) 
Tai, BA 


Materialnachweis (Maß siehe Abb. 1) 
Stubersheim 3: A. frequens wintershofense seu erkertshofense 
BSP 1980 XXXII 150-175; 26 Einzelzähne. 
SMNS 44662; 19 Einzelzähne. 
Coll. BRACHER, SMNS 44663; 4 Einzelzähne. 
Coll. WANNEMACHER, Stub. 2-8; 7 Einzelzähne. 


Ulm-Westtangente: Amphiperatherium frequens frequens 
SMNS 44516, 44517, 44653—44659, 44673, 4479944801; 3 Oberkieferfragm. mit 
Zähnen, 9 Unterkieferfragm. mit Zähnen, 105 Einzelzähne. 
Coll. WANNEMACHER, UW 1; Oberkieferfragm. dext. mit C-M*. 


Budenheim: Amphiperatherium frequens frequens 
SMF 87/110—115; 5 Unterkieferfragm. m. Zähnen, 1 M,; dext. 


Eggingen-Mittelhart 2: RI eh exıle seu frequens 
SMNS 44661; 31 Einzelzähne. 


Eggingen-Mittelhart 1: Amphiperatherium exile 
BSP 1983 XXII 467-471; 16 Einzelzähne. 
SMNS 44660; 31 Einzelzähne. 
Coll. WANNEMACHER, Egg.-Mh. 1.2-6; 5 Einzelzähne. 


Eggingen-Erdbeerhecke: Amphiperatherium exile 
SMNS 44791; 2 M, ;, 8 Zahnfragm. 


Ehrenstein 4: Amphiperatherium exıle 
BSP 1971 XXV 178-244; 6 Unterkiefer- und 2 Oberkieferfragm. mit Zähnen, 61 Ein- 
zelzähne. 

(Viele Zähne obiger Fundstellen sind fragmentär.) 


Vergleichsmaterial 
Haslach: Amphiperatherium Pe frequens 
SMNS 3958 Unterkieferfragm. dext. mit C, P,, M,-M, 
(Beleg zu H. v. MEvER 1859: 173; SCHLOSSER 1887, Taf. 3, Fig. 20, 21; KOENIGSWALD 
1970: 51). 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 5 


Beschreibung 


Die Didelphidae sind in den hier zu bearbeitenden Faunen durch Vertreter der 
Entwicklungslinie Amphiperatherium exile — Amphiperatherium frequens repräsen- 
tiert. In der Wahl der Meßstrecken orientiere ich mich an CRocHET (1980, Fig. 3), 
die Benennung der Kronenelemente erfolgt nach KoenıGswarD (1970, Abb. 1-2). 
Beide Autoren liefern ausführliche Beschreibungen der in Frage kommenden Arten, 
so daß es hier genügt, die Veränderungen in der zeitlichen Abfolge der Fundstellen 
aufzuzeigen. 

Für eine morphologische Analyse sind die Molaren, insbesondere die maxillaren, 
von Bedeutung. Da die wichtigen Merkmale auf der Labialseite der M sup. rasch der 
Abkauung anheim fallen, sind nur wenige der vorliegenden Zähne brauchbar. Die 
auswertbaren Anteile der Populationen sind so klein, daß augenscheinliche Unter- 
schiede kaum statistisch gesichert werden können. Einige Trends lassen sich dennoch 
erkennen. 

In den Maßen der Zähne sind keine wesentlichen Veränderungen festzustellen. Es 
fällt lediglich auf, daß die größten Exemplare oft in der Population von Stubersheim 
3 zu finden sind. Auch in der Kronenhöhe der Prämolaren der verschiedenen Popu- 
lationen vermag ich keine Unterschiede zu erkennen. 

Der Grad der Reduktion des Postcingulids der ersten drei M inf. spiegelt einen 
Trend wider, der in Tabelle 1 zum Ausdruck kommt. Trotz der geringen Fundzahlen 
zeichnen sich hinsichtlich der Reduktion des Postcingulids deutlich vier Gruppen ab. 
Die oberoligozänen Populationen von Egg.-Mittelhart 1, Egg.-Erdbeerhecke und 
Ehrenstein 4 weisen sich durch das häufig starke und mittelstarke, selten fehlende 
Posteingulid als vergleichsweise primitiv aus. Andererseits fällt bei den untermio- 
zänen Populationen von Ulm-Westt., Budenheim und Stubersheim 3 das häufige 
Fehlen dieses Merkmals auf. Die Funde von Egg.-Mittelhart 2 nehmen eine interme- 
diäre Stellung ein und machen einen evoluierteren Eindruck als jene von Egg.-Mittel- 
hart 1. Die Population von Stubersheim 3 spiegelt durch das Fehlen eines starken 
Posteingulids und das gänzliche Fehlen dieses Merkmals bei mehr als der Hälfte der 
Exemplare das relativ geringe stratigraphische Alter der Fauna dieser Fundstelle 
wider. Weitere Unterschiede, die CROCHET (1980: 135) zwischen der oberoligo- 
zänen und der miozänen Form findet, wie z. B. die abnehmende Stärke des Paraco- 
nıds und der Übergang von einem länglichen, starken zu einem mehr schlanken 
Entoconid, vermag ich im vorliegenden Material nicht zu erkennen. Das Entoconid 
ist bei allen eher länglich als schlank und konisch. 


Tab. 1. Ausbildung des Postcingulids der M,_;. 


Postcingulid stark mittel fehlt 

n % n % n % 
Stubersheim 3 = — 6 43 57 
Ulm-Westtangente 3 11 10 37 1452 
Haslach = — 2109 = - 
Budenheim 1 14 3 43 343 
Egg.-Mittelhart 2 DOW g8 sr “2 
en 4 4 44 4 44 ie 1 
Egg.-Mittelhart 1 12 75 420725 — - 
Egg.-Erdbeerhecke 5 160 - = - - 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


1.50 B M1-3 inf. 


1.90 2.00 210. 2.20 20 aA 2.50 


295 2.00 2.05 2.10 218 2.20 2.25 


© Stubers- * Ulm- -- Buden- $ Haslach 
heim 3° Westt, heim 


% Egg.-Mh 2 4 Egg.-Mh 1 v Egg. -Erdb. = Ehren- 
stein 4 


Abb. 1a. Längen-Breiten-Diagramm für die M,; und M, von Amphiperatherium exile und 
Amphiperatherium frequens. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 7 


2.50 B Mi sup. 


2.40 


2.30 


2.20 


1.90 2.00 2.10 2,20 2.30 2.40 


2.50 
2.40 
2.30 


2.20 


2.10 ' 
10240 1.80 1.90 2.00 2.10 2.20 
< Stubers- « Ulm- % Egg.-Mh 2 4 Egg.-Mh 1 
heim Westt. 
= Ehren- 
stein 4 


Abb. 1b. Längen-Breiten-Diagramm für die M! und M2 von Amphiperatherium exile und 
Amphiperatherinm frequens. 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Auch in der Länge des Talonids der M,, der nicht in allen Populationen belegt ist, 
bestehen keine Unterschiede. Allen fehlt das Postcingulid, das Hypoconulid liegt 
lingual, hinter dem Entoconid oder distolabial von diesem. 

Die M sup. aller Fundstellen gleichen sich ın Stärke und Prominenz des Parastyls. 
Es ist bei allen gleichermaßen von der Mesıalseite der Krone abgesetzt. Ein verbin- 
dender Grat zwischen Parastyl und Paraconus ist nur an 4 von 9 M!+2 aus Ehrenstein 
4 auszumachen. Die Reduktion des Antimetaconus ist in Tabelle 2 dargestellt. 


Tab. 2. Reduktion des Antimetaconus der MI+2, 


Antimetaconus zweispitzig einspitzig 
Stubersheim 3 = 9 
Ulm-Westtangente 4 4 
Egg.-Mittelhart 2 — 1 
Ehrenstein 4 4 6 
Egg.-Mittelhart 1 7 = 


Bei den M! und M? der oberoligozänen Populationen von Egg.-Mittelhart 1 und 
Ehrenstein 4 ist häufiger ein zweispitziger Antimetaconus bzw. ein an den Antimeta- 
conus angelehnter Anticonus ausgebildet. In Egg.-Mittelhart 1 ist sogar einmal ein 
isolierter Anticonus vorhanden. Diese Population erscheint auch in diesem Merkmal 
primitiver als jene von Ehrenstein 4. Das einzige beurteilbare Exemplar von Egg.- 
Mittelhart 2 hat einen einspitzigen Antimetaconus. Bei vier M? von Ulm-Westtan- 
gente ist einmal ein markanter, dreimal ein sehr schwacher, stets an den Antimeta- 
conus angelehnter Anticonus ausgeprägt. Die vier beurteilbaren M! haben alle einen 
einspitzigen, breiten Antimetaconus. Auch in dieser Hinsicht ist die Population von 
Ulm-Westtangente evoluierter als jene von Egg.-Mittelhart 1 und Ehrenstein 4. 
Egg.-Mittelhart 2 ist wegen Materialmangel nicht einzuordnen. Die modernste 
Population wird durch neun M!+2 aus Stubersheim 3, die durchwegs einen einspit- 
zigen Antimetaconus haben, repräsentiert. 

Bei den wenigen M3 sınd kaum markante Unterschiede festzustellen. Die beiden 
beurteilbaren Exemplare aus Ehrenstein 4 haben einen relativ tiefen, asymmetrischen 
Ectoflexus, an einem ist ein deutlicher Anticonus vorhanden. Der stark abgekaute M3 
aus Egg.-Mittelhart 2 ist nicht beurteilbar. Die zwei beurteilbaren M3 aus Ulm-West- 
tangente haben beide einen Anticonus, der einmal größer und einmal kleiner als der 
breitconische Antimetaconus ist. Der Ectoflexus ist symmetrisch und etwas tiefer 
als bei den Exemplaren von Ehrenstein 4. 

Bei den M? sind keine Unterschiede festzustellen. 


Diskussion und Artbestimmung 


Im Oberoligozän ist grundsätzlich mit zwei Didelphidenarten, Amphiperatherium 
exile (GERvAIS) und Peratherium antiguum (BLAINVILLE), zu rechnen. Obwohl 
beide Taxa verschiedenen Entwicklungslinien angehören, ist deren Unterscheidung 
an den Zähnen im Einzelfall problematisch. CRocHET (1980) signalisiert für Ehren- 
stein 4 das Vorkommen von Amphiperatherium exile (l. c. Tab. 18) und von Perathe- 
rıum antiquum (l. c. Tab. 29). Letzteres ist ganz offensichtlich ein Irrtum oder 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 9 


Druckfehler. P. antiguum ist nach der Artdiagnose in CRocHET (1980: 189) unter 
anderem durch folgende Merkmale gekennzeichnet: Dominanz des Antiparaconus, 
Anticonus an den Antiparaconus und nicht an den Antimetaconus angelehnt. Die M 
inf. nehmen von oral nach aboral kontinuierlich an Länge zu. Das Hypoconulid des 
M, liegt in der Mediane am Distalende des Zahnes. Diese antiquum-Merkmale sind 
in den Funden von Ehrenstein 4 nicht ausgebildet. Sie repräsentieren eine homogene 
exıle-Population. 


Schwieriger ist die Frage überzeugend zu beantworten, ob die hier bearbeiteten 
oberoligozänen Populationen der Art A. exile angehören oder ob die Unterart A. fre- 
quens gaimersheimense gültig ist. Anläßlich der Bearbeitung oberoligozäner und 
miozäner Marsupialia von Europa schuf KoEnıGswALD (1970) in der Gattung Pera- 
therium die Unterarten P. fregquens gaimersheimense, P. frequens wintershofense und 
P. frequens erkertshofense. Bei CRocHET (1980) findet sich die Subspezies von Gai- 
mersheim in der Synonymie von Amphiperatherium exile, jene von Wintershof-West 
und Erkertshofen (heute Erkertshofen 1) wurden eingezogen und mit der Art A. fre- 
quens synonymisiert. ZIEGLER & FAHLBUscH (1986), die die Populationen der Spal- 
tenfüllungen Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 sowie die Funde der Molasselokali- 
täten Rauscheröd, Rembach und Forsthart, allesamt aus dem oberen Orleanıum 
(MN 4), bearbeiteten, erkannten die Unterarten an. In der zeitlichen Abfolge der 
Fundstellen Wintershof-West — Petersbuch 2 — Erkertshofen 1 ist eine kontinuier- 
liche Größenabnahme und vor allem eine Reduktion von Zahnelementen zu ver- 
zeichnen. Ich bin nach wie vor davon überzeugt, daß es sınnvoll ist, diesen Unter- 
schieden durch eigenständigen subspezifischen Rang der entsprechenden Popula- 
tionen Rechnung zu tragen. Die agenischen Formen gehören der Nominatsubspezies 
A. frequens frequens an, jene aus dem stratigraphischen Niveau von Wintershof- 
West (MN 3) zu A. frequens wintershofense und die jüngeren aus dem oberen Orlea- 
nıum (MN 4) zu A. frequens erkertshofense. Zur sicheren Determination dieser Sub- 
spezies ist allerdings eine hinreichende Anzahl von Funden nötig. 

Für die oberoligozänen Populationen folge ich dem Vorschlag Crochers, die 
Unterart A. frequens gaimersheimense mit A. exile zu synonymisieren. Die Auswer- 
tung der vorliegenden Funde macht dies verständlich. Trotz der relativ geringen 
Populationsstärken sind deutlich zwei Einheiten zu unterscheiden. Die oberoligo- 
zänen Populationen von Egg.-Mittelhart 1 und Ehrenstein 4, die zu A. exile gehören, 
zeichnen sich gegenüber den untermiozänen Populationen von Ulm-Westtangente 
und Stubersheim 3 durch geringere Reduktion von Zahnelementen aus. Die Formen 
von Ulm-Westtangente und Budenheim repräsentieren die Nominatsubspezies 
A. frequens frequens. Die beiden Exemplare von Haslach lassen sich dieser Subspe- 
zies zuordnen. Jene von Stubersheim 3 ist evoluierter. In der relativ häufigen Ausbil- 
dung eines Postcingulids an den M,., ist sie einerseits primitiver als die Funde aus 
dem oberen Orleanium (MN 4), beı denen dies stets fehlt. Hinsichtlich der Reduk- 
tion im Bereich des Antimetaconus der M!+2, der hier immer einspitzig ist, ist die 
Stubersheimer Population aber moderner als die von Wintershof-West. Es kommen 
nur A. frequens wintershofense oder A. frequens erkertshofense in Frage. Aus Mangel 
an auswertbaren Funden sehe ich von der Determination der Unterart ab. 


Die Form aus Egg.-Mittelhart 2 nimmt im Evolutionsniveau eine intermediäre 
Stellung zwischen den beiden anderen oberoligozänen Populationen und den unter- 
miozänen ein. Sie kann nur als A. exile seu frequens bestimmt werden. 

In Tabelle 3 ist die Abfolge der Taxa wiedergegeben. 


10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tab. 3. Die Entwicklungslinie Amphiperatherium exile — Amphiperatherium frequens. 


Lokalıität/Taxon A. exile A. frequens A. f. wintershofense 
frequens seu erkertshofense 

Stubersheim 3 u 

Ulm-Westtangente I] 

Haslach _ 

Budenheim | 

Egg.-Mittelhart 2 | 


Egg.-Mittelhart 1 
Egg.-Erdbeerhecke 
Ehrenstein 4 


Familie Erinaceidae BONAPARTE 1838 
Unterfamilie Echinosoricinae CABRERA 1925 


Echinosoricinae gen. et sp. indet. 
Tar22R1e2 10: 2Abb72 


Material und Maße (siehe auch Abb. 2) 
Hochheim-Flörsheim: SMF 

87/72 D, sın. 2,15x1,25 
87/73 My sin. 3,11x2,02x2,10 
87/74 M;-Trigonid dext. B, 1,92 
87/75 Unterkiefercorpus dext. mit durchbrechendem P; 1,45X ca.0,70 
75/1530 MI!-Fragm. dext. L; 2,03 B, 2,88 
75/1529 M?2 sin. 1,86x1,74x2,34x2,10 
(Belege zu STORCH 1988: 339). 


Vergleichsmaterial Tetracus nanus (AYyMARD 1846) 
Ronzon: NHMB 
RZN 471 Unterkiefer dext. mit P,-M, (Abguß) 
P, ca. 1,20x0,75 P,1,95x1,25 Mı 2,58x1,56x1,70 
RZN 470 Unterkiefer sin. mit C, P,-M, und dext. mit P,-M;, von einem Individuum; 
Abguß des Holotypus Tetracus bouti LavocArt 1951, nach CROcHET 1974: 
144 Synonym von T. nanus. 
Maße: P; sin. 1,41Xca. 0,65 
P; sın. 1,41x 0,87 
P, sin. 2,05x1,46 dext. 1,95x1,50 
M, sin. 2,50x1,65x1,83 dext. 2,55x1,70x1,95 
M; sın. 2,13x1,59X1,61 dext. 2,20x1,80x — 


M; - dext.- x1,17x — 
Beschreibung 
Unterkiefer. — Nur ein Corpus mandibulae mit den drei einander über- 


lagernden Incisivalveolen und den Alveolen der übrigen Zähne sowie dem durchbre- 
chenden P; ist vorhanden. Das For. mentale liegt unter dem P;. Der Canınus war 
schräg nach vorne eingepflanzt. Die Größenbeziehung zwischen P, und P; ist nicht 
zu ermitteln. 

D;. - Der Milchzahn ist insgesamt nıederkronig. Das Parastyl, kaum als Spitze 
erkennbar, ist durch einen Grat mit der Hauptspitze verbunden. Das eng an die 
Hauptspitze anliegende, etwa dreiviertelhohe Metaconid überragt das Parastyl. Der 
Hinterrand ist distal-konvex gebogen. Cingula fehlen. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 11 


M inf. - AmM, stehen Proto- und Metaconid genau nebeneinander. Der Trigo- 
nidwinkel ist relativ klein. Das markante Labialcıngulum endet unter dem Hypo- 
conid. Die Distalseite des Entoconids ist beschädigt. Ob das Schlußcingulum dessen 
Lingualarm erreicht, ist deshalb nicht auszumachen. Vom M, ist nur das Trigonid 
mit dem starken Präcingulid erhalten. Das Paralophid ist rund. Ein als Spitze ausge- 
bildetes Paraconid ist nicht vorhanden. 

M sup. — AmM! ist der Metaconus abgebrochen. Der Protoconus ist durch zwei 
Kerben im Protoconus-Paraconus-Verbindungsgrat abgehoben. Der Metaconulus 
wirkt durch die Unterdrückung des lingualen und der beiden labialen Arme konisch. 
Der Hypoconus-Vorderarm ist etwa so stark wie der linguale Metaconulusarm, 
beide sind schwächer als der Protoconus-Hinterarm, mit dem sie zusammentreffen. 
Der M? ist stark abgekaut und oberflächlich angelöst, so daß über dessen Kronen- 
morphologie nichts gesagt werden kann. 


Diskussion 


Die einzigen Erinaceiden oberoligozänen Alters sind in Europa bislang Amph- 
echinus arvernenis und A. robustus. Echinosoricinen sind mit Tetracus und Neuro- 
gymnurus in unter- bis mitteloligozänen Faunen spärlich nachgewiesen. Im ausge- 
henden Untermiozän und später dominieren die verschiedenen Galerix-Arten oft die 
Insectivorenfaunen. 

Die Determination der spärlichen Igelfunde der oberoligozänen Fauna von Hoch- 
heim ist daher problematisch. Sie gehören mit Sicherheit zu einem Echinosoricinen. 
Von Tetracus nanus sind weder Maxillar- noch Milchzähne bekannt. Die vorlie- 
genden Unterkieferzähne sind zum Teil größer als bei Tetracus nanus (siehe auch 
CRrocHET 1974, Tab. 6). Sie bieten außer dem relativ kleinen Trigonidwinkel am M, 
keine Merkmale, die nicht gleichermaßen bei den stratigraphisch viel jüngeren 
Galerix exilis, G. symeonidisi und G. aurelianensıs n. sp. ausgeprägt wären. Die Man- 
dibularzähne liegen metrisch in der Variationsbreite von Galerix exilis vom Steinberg 
(vgl. ZıEGLer 1983, Tab. 42, 30, 33, 54), nur die Breitenwerte der beiden M inf. 
liegen etwas darüber. Das relativ große M!-Bruchstück paßt morphometrisch zu G. 
aureliansis. Der M? ist auffallend klein und paßt metrisch eher zu G. symeonidisi. Ich 
bin mir nicht sicher, ob die vorliegenden Funde überhaupt Reste einer homogenen 
Population sind. Das vorhandene Material reicht aber weder aus, zwei Formen sicher 
zu unterscheiden, noch läßt sich damit der sichere Erstnachweis für das Genus 
Galerix im Oligozän bringen. STORcH (1988: 339) vermutet, daß die Funde eine neue 
Gattung repräsentieren. Damit ist durchaus zu rechnen. Mangels differentialdiagno- 
stischer Merkmale verbietet sich aber die Benennung eines neuen Taxons. Mir 
scheint nur die Determination Echinosoricinae gen. et sp. indet. möglich. 


Gattung Galerix PomEL 1848 


Galerix aurelianensis n. sp. 
Tan 2, RN 


Holotypus: Corpus mandibulae sin. mit P,-Alveole, P,-Stumpf, P;-M, und M,-Alveolen; 
Bayerische Staatsslg. f. Paläontologie u. hist. Geol. München, 1974 XIV 161; Taf. 2, Fig. 1. 
Maße des Holotypus 
LM,-M;-Alveole 9,7 P, 1,98x- P, 1,76x1,04 P, 2,45%x1,60 
M, 3,30x1,90x2,15 M; 2,67x1,73x1,86. 


12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Locus typicus: Erkertshofen 2, Spaltenfüllung im Weißjura & der Fränkischen Alb 
(Heıssıg 1978: 252). 

Alter: Oberes Untermiozän, mittleres Orleanıum, MN 4b. 

Derivatio nominis: nach dem Alter (Orleanium); Civitas Aurelianiı = Name von 
Orleans in spätrömischer Zeit. 

Geographische und stratigraphische Verbreitung: Bisher ist Galerix aurelia- 
nensis ın de Spaltenfüllungen des Schwäbischen und Fränkischen Jura Stubersheim 3, 
Erkertshofen 2 und Petersbuch 2 sicher nachgewiesen. Die Fundstellen reichen stratigraphisch 
vom unteren bis zum mittleren Orleanıum, MN 3 — MN 4b. Ein fragliches Vorkommen aus 
der Oberen Süßwasser-Molasse gibt es in Maßendorf, MN 5. 

Material (Maße siehe Tab. 5 und Abb. 2) 

Erkertshofen 1 
BSP 1962 XIX 3966-3968; 3 M!. 


Erkertshofen 2 
BSP 1974 XIV 161-192; Unterkieferfragm. sin. mit P;-M,, 30 Einzelzähne. 


Petersbuch 2 
BSP 1976 XXII 2396, 2424-29, 2431-43, 2446-48, 2450-55, 2495, 2498-2556, 
2606-2616, 3668-3711; 31 Unterkieferfragm. mit Zähnen, Oberkieferfragm. mit 
P+-M1, 148 Einzelzähne. 
SMNS 44744; Unterkieferfragm. mit P,, Oberkieferfragm. mit M!-M2, 48 Einzelzähne. 


Stubersheim 3 
BSP 1980 XXXII 179-227; 75 überwiegend fragmentäre Einzelzähne. 
SMNS 44746; 20 Einzelzähne, z. T. fragm. 
Coll. BRACHER, SMNS 44745; 22 Einzelzähne, z. T. fragm. 
Coll. WANNEMACHER, Stu 1/1—-7; 7 Zahnfragmente. 


Diagnose. — Große Galerix-Art; P, größer als P,, P, mit zwei Drittel hoher 
Metaconidknospe, etwas niedrigerem Paraconid. P3 mit einem Innenhügel. M!+2 
überwiegend zwei Modi: Grate Protoconus-Hinterarm — Hypoconus-Vorderarm 
— lingualer Metaconulusarm gleichwertig, schwach, oder Grat Protoconus-Hinter- 
arm — Metaconulus stark, Hypoconus-Vorderarm unterdrückt, Hypoconus iso- 
liert. 


Beschreibung des Holotypus 


Das Corpus mandibulae ist von der P,-Alveole bis zur Basis des Ramus ascendens 
erhalten. Das For. mentale liegt unter der Vorderwurzel des P.. 

Vom zweıwurzeligen P; ist die Krone abgebrochen. Er ist länger und schlanker als 
der P,. Der P, hat weder mesial noch distal Basalhöckerchen, die Hinterwand ist 
gerade, schwaches Schlußcingulum vorhanden. Der P, hat eine starke, etwa zwei 
Drittel hohe Metaconidknospe, die das stumpfconische Paraconıd überragt. Das 
nach lingual aufsteigende Schlußcingulum ist zum Teil abgeschliffen. Die beiden M 
inf. sind relativ niederkronig, das mäßig starke Labialcingulum ist auf das Trigonid 
beschränkt. 


Beschreibung der übrigen Funde 


Ausführliche Beschreibungen aller Zahnpositionen für Galerix exilis gibt es ın 
ZIEGLER (1983). Sie sind für die meisten Galerix-Zähne von allgemeiner Gültigkeit, 
da sich die verschiedenen Spezies dieser Gattung nur dimensionell, in der Größen- 
relation einiger Zähne, der Form von P3 und P, sowie bei quantitativer Betrachtung 
im Gratverlauf zwischen Protoconus, Hypoconus und Metaconulus der M!+2 unter- 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 13 


scheiden. Es sollen hier die morphologische Variabilität und das spezifisch Kenn- 
zeichnende gezeigt und fragliche Stücke diskutiert werden. 

Unterkiefer. — In der Population von Petersbuch 2 ist die Lage des For. men- 
tale variabel. Bei den meisten (n=17) liegt es, wie beim Holotypus, unter der Vorder- 
wurzel des P,. Ansonsten variiert dessen Lage wie folgt: v P, (n=2), h P, (3), P,/P, 
8), mP, (1), h P, (1). Im Mittel liegt es also weiter aboral als bei Galerix symeonidisi 
und G. exalıs. 

Milchzähne. — Die ausschließlich isoliert vorliegenden D3 und D4 sind nicht 
quantitativ von jenen von Galerix symeonidisi zu trennen, der in den Faunen von 
Erkertshofen 1+2 zahlenmäßig wesentlich stärker und in Petersbuch 2 ebenfalls 
zahlreich vertreten ist (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986: 10 ff.). In der Fauna von Stu- 
bersheim 3 ist G. aurelianensis die einzige Galerix-Art, so daß die richtige Zuord- 
nung der Milchzähne dort gewährleistet ist. In Petersbuch 2 kann aufgrund der me- 
trischen Überlappung nur vermutet werden, daß die kleineren D3 und D4 zu G. sy- 
meonidısı, dıe größeren zu G. aurelianensis gehören. 

P inf. — Der P; ist stets länger und schlanker als der P;. Isoliert sind beide auf- 
grund morphometrischer Überlappung nicht sicher zu trennen. Bei manchen P; ist 
ein mesiales und distolinguales Basalhöckerchen ausgebildet. 

Die auffällige Variabilität der P, zeigt sich in der Gestalt des Paraconids. Es ist stets 
etwas niedriger als die gut zwei Drittel hohe Metaconidknospe und kann spitz- bis 
stumpfconisch oder gratförmig ausgebildet sein. Bei letzterem Modus wirkt der P, 
etwas plumper. Isoliert ist er nur durch die deutlich größeren Maße vom P, von G. 
symeonidıisi zu unterscheiden. Zwei Exemplare aus Petersbuch 2 fallen durch ihre 
besondere Größe auf. Bei BSP 1976 XXII 2451 ist das Metaconid weitgehend auf 
eine distolinguale Anschwellung der Rückwand der Hauptspitze reduziert, das Para- 
conid ıst stumpfconisch. Hinsichtlich der Reduktion des Metaconids nähert sich 
dieser P, dem Habitus bei G. stehlini. SMNS 44744 B3 stellt lediglich ein metrisches 
Extrem dar. Durch das gratförmige Paraconid wirkt dieser Zahn besonders plump. 
Beide gehören trotz morphometrischer Abweichungen zur aurelianensis-Population 
von Petersbuch 2. Nicht so sicher ist die Zugehörigkeit des relativ kleinen P, 
(BSP 1974 XIV 173) zur aurelianensis-Population von Erkertshofen 2. Er ist deutlich 
kleiner als die drei anderen Exempläre, aber auch deutlich größer als die P, von G. 
symeonidisi. Er wird mit Vorbehalt hier belassen. 

M inf. — Bei den M inf. äußert sich die Variabilität in der Stärke und Reichweite 
der Cingula. Bei den M, ist das Schlußcingulum stets stark und mündet in den Ento- 
conıd-Hinterarm, bei den M, ist die Länge varıabel, bei den M; fehlt es. Das mäßig 
starke Labialcıngulum ist unter dem Protoconid meist unterbrochen und reicht bis 
zum Hypoconid. Bei den M, ıst es meist auf das Trigonid beschränkt. In der Stubers- 
heimer Fauna liegt ein aberranter M, vor (1980 XXXII 203). Dieses Stück, dessen 
Talonıd nur eine median liegende Spitze hat, gehört auch ın den Maßen zu den klei- 
neren Zähnen. 

P sup. — Der für die Determination und die phylogenetische Einordnung wich- 
tige P3 hat nur einen Innenhügel. Er gleicht darin also G. exilis und G. stehlini. 

Beim P* zeigt sich die Variabilität in der Stärke und Prominenz des Parastyls und 
der dadurch beeinflußten Konkavität des Vorderrandes. 

M sup. — Bei den M!+2 unterliegt die Stärke des Protoconulus und der Gratver- 
lauf zwischen Protoconus—Metaconulus—Hypoconus gewissen Schwankungen. 
Der Protoconulus kann durch eine linguale und labiale Kerbe im Verbindungsgrat 


14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


1.80 2.00 2.20 2.40 2.60 2.80 3.00 


2.90 3.00 3.10 3.20 3.30 3.40 3.90 3.60 3.70 


* La Grive --- Stein- a Erkerts- ° Peters- 
berg hofen 2 buch2 
= Stubers- % Hoch- 
heim 3 heim 


Abb. 2a. 


Längen-Breiten-Diagramme für die P, und M, von Galerix aurelianensis und ähn- 
liche Formen. 


(Werte für Galerix exilis aus ZIEGLER 1983, Tab. 30, 39.) 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 15 


220 BEEMZEiNT, 


3.60 


3.50 


3.40 


3.30 


3.20 


2.50 2.60 2.70 2.80 2.90 3.00 3.10 3.20 


x La Grive --- Stein- a Erkerts- 2 Peters- 
berg hofen 2 buch 2 
= Stubers- 
heim 3 


Abb. 2b. Längen-Breiten-Diagramme für die M, und M! von Galerix aurelianensis und ähn- 
liche Formen. 
(Werte für Galerix stehlini von La Grive aus EnGESsER 1972, Diagramm 1; für 
Galerix exilis vom Steinberg aus ZIEGLER 1983, Tab. 3, 33.) 


16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


zwischen Proto- und Paraconid deutlich akzentuiert sein. Es gibt aber alle Über- 
gänge bis zum gänzlichen Fehlen. Bei stärker usierten Zähnen ist dieses Merkmal 
nicht zu beurteilen. Der Gratverlauf zwischen den beiden lingualen und dem zen- 
tralen Hügel ist bei quantitativer Betrachtung für die Artbestimmung relevant. 
Grundsätzlich ist jeder Gratverlauf bei jeder Art möglich, was bei hinreichend 
großen Populationen zu erkennen ist. Für die exilis-Populationen vom Steinberg und 
Goldberg gibt es entsprechende morphologische Analysen für die M!+2 (ZIEGLER 
1983, Tab. 1, 2, 4, 5). Für die M!+2 der vorliegenden Populationen sind die quantita- 
tiven Anteile der einzelnen Varianten tabellarisch dargestellt. Dabei bedeuten: 


A Grate zwischen Protoconus—Metaconulus—Hypoconus ungefähr gleichwertig. 

B Grat Protoconus—Metaconulus stark, Grat Hypoconus—Metaconulus schwach bis 
fehlend, Hypoconus isoliert. 

C Grat Protoconus—Hypoconus stark, lingualer Metaconulus-Arm unterdrückt. 


M! A B @ M? A B C 
Erkertshofen 2 1 _ 2 _ 5 2 
Petersbuch 2 23 11 2 9 13 1 
Stubersheim 3 1 5 1 — 4 _ 


Für die wenigen Funde von Erkertshofen 1 (M!), Erkertshofen 2 (M2) und Stu- 
bersheim 3 kann lediglich gesagt werden, daß keine anderen Modi vorkommen als in 
Petersbuch 2. Bei den M! von Stubersheim 3 fällt noch auf, daß der in Petersbuch 2 
seltener ausgeprägte Modus B hier dominiert, d. h., daß häufiger ein isolierter Hypo- 
conus vorkommt. Das Fehlen des lingualen Metaconulus-Armes stellt eher die Aus- 
nahme dar. Hinzuzufügen ist, daß die beiden labialen Metaconulus-Arme stets kurz 
sind. Der eine oder andere kann unterdrückt sein. In der Population von Petersbuch 
2 ist bei zwei M! (1976 XXII 2517, 2522) der Metaconulus transversal ausgedehnt 
und sein labialer Hinterarm eliminiert. Der Metaconulus ist praktisch nur eine labiale 
Fortsetzung des Protoconus-Hinterarmes. Bei 1976 XXII 2506 wirkt der Metaco- 
nulus durch den fehlenden Lingualarm und die sehr kurzen labialen Arme kegel- 
förmig. 

Bei den M3 ıst die Länge des Mesialcingulums und die Ausgliederung des Proto- 
conulus geringfügig variabel. 


Differentialdiagnosen 


Im europäischen Miozän ıst Galerix durch die Arten G. symeonidisi Doukas, G. 
exılıs (BLAINVILLE), G. socialis (v. MEYER) und G. stehlini (GAILLARD) vertreten. 
G. aurelianensis unterscheidet sich von G. symeonidisi durch: 
— deutlich größere Dimensionen; 
— das meist weiter aboral liegende For. mentale; 
— den P3 mit nur einem Innenhügel; 
— den überwiegend vorhandenen Grat zwischen Protoconus und Metaconulus an 
den Mit2, 
G. aurelianensis unterscheidet sich von G. exilis durch: 
— die überwiegend größeren Dimensionen; 
— das weiter aboral liegende For. mentale; 
— den überwiegend vorhandenen Protoconus-Metaconulus-Grat an den MIt2. 
G. aurelianensis unterscheidet sich von G. socialis durch: 
— deutlich größere Dimensionen; 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 17 


— den im Vergleich zum P; größeren P,; 

— den P3 mit nur einem Innenhügel; 

— den meist vorhandenen Protoconus-Metaconulus-Grat und den viel kürzeren 
labialen Metaconulus-Hinterarm der M!t2. 

G. aurelianensis unterscheidet sich von G. stehlini durch: 

— das weiter aboral liegende For. mentale; 
— das höher liegende Paraconid und die markante Metaconidknospe des P.. 

Aus dem unteren Pliozän verschiedener Lokalitäten Südfrankreichs stellte Cro- 
CHET (1986: 148 ff., Taf. 1, Fig. 1-5) mit Galerix depereti die bislang jüngste und 
größte Galerix-Art Europas vor. Diese Form steht G. socialis nahe. Außer ın den 
größeren Dimensionen unterscheidet sie sich durch die beiden Innenhügel des P3, 
den langen, starken Metaconulus-Hinterarm der M!+2 und das ausgeprägte Paralo- 
phid des P, von G. aurelianensıs. 

Einen außereuropäischen kleinen Vertreter der Gattung Galerix gibt es in G. rut- 
landae, den MUNTHE & West (1980: 3 ff., Fig. 1) anhand der spärlichen Insecti- 
vorenfauna aus der Chinji-Formation der Daud Khel Local Fauna ın Pakistan 
beschrieben. Diese auf insgesamt nur sieben Zähnen beruhende Art steht Galerix 
exilis nahe. 

G. aurelianensis unterscheidet sich von G. rutlandae durch: 

— erheblich größere Dimensionen; 

— das tiefere Paraconid und das kürzere Talonıd des P;; 

— den weniger breiten Lingualteil des P3; 

— den an frischen M!+2 meist +/- deutlichen Protoconulus; 
— den stets kürzeren Metaconulus-Hinterarm des M2. 

Aus den miozänen Faunen von Songhor und von Hiwegi in Ostafrika beschrieb 
BUTLER (1956: 62 f., Abb. 18, Taf. 4, Fig. 37, 38; 1984: 140 £., Abb. 9, Tab. 4) mit 
Galerix africanus eine sehr große Art dieser Gattung. Sie ist schon aufgrund der grö- 
ßeren Maße der Zähne nicht mit G. aurelianensis zu verwechseln. Soweit die Abbil- 
dungen in BuTLerl. c. diese Beurteilung zulassen, ist der linguale Talon des P3 bei G. 
africanus breiter, hat aber auch nur einen Innenhügel. Alle anderen Merkmale, denen 
BUTLER zum Teil differentialdiagnostischen Wert zuspricht, sind bei hinreichend 
großen Populationen an den Zähnen anderer Galerix-Arten ebenfalls zu beobachten. 


Diskussion 


Mit Galerix aurelianensis von Stubersheim 3 liegt die bislang älteste Galerix-Art ın 
Europa vor. Die dort mäßig erhaltenen Funde zeigen alle diagnostisch wichtigen 
Merkmale, so daß sich diese Art auch anhand der Population von Stubersheim 3 
begründen ließe. Die Wahl eines Holotypus ist bei Galerix-Spezies immer etwas 
problematisch, da dieser nie alle wichtigen Merkmale zeigen kann, es sei denn, man 
hat sowohl Ober- wie auch Unterkiefer eines Individuums. Anhand der M!+2 ist 
Galerix socialis aufgrund des langen Metaconulus-Hinterarmes sicher bestimmbar. 
Der Gratverlauf zwischen Protoconus, Hypoconus und Metaconulus ist nur bei 
quantitativer Betrachtung charakteristisch. Ein Modus, der für eine Art kennzeich- 
nend ist, kommt bei jeder anderen untergeordnet auch vor, wenn man hinreichend 
große Populationen hat. Anhand der P3 lassen sich ın europäischen Faunen zwei 
Gruppen unterscheiden. P3 mit einem Innenhügel kennzeichnen Galerix aurelia- 
nensis, G. exıilıs, und G. stehlini, jene mit zwei Innenhügeln Galerix symeonidisı, 
G. socialis und G. depereti. Diese beiden Gruppen repräsentieren mit Sicherheit 


18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


nicht zwei Entwicklungslinien. Mit der Größenrelation zwischen P, und P; sind 
ebenfalls zwei Gruppen unterscheidbar: 


P,; < P;: Galerix socıalis, G. deperetı. 
P, > P;: G. aurelianensis, G. symeonidisi, G. exılis und G. stehlinı. 


Es wurde das Unterkieferbruchstück aus Erkertshofen 2 als Typusexemplar 
gewählt, da es das am besten erhaltene Stück ist. Kennt man nur dieses Exemplar, so 
wäre die Bestimmung Galerix aff. exilis berechtigt, da es außer den größeren Maßen 
und in der Lage des For. mentale keine Unterschiede zu Galerix exılis vom Steinberg 
und Goldberg gibt. Das stratigraphische Niveau der Fundstellen mit G. aurelianensis 
würde es auch plausibel erscheinen lassen, diesen als unmittelbaren Vorläufer von 
G. exilis zu interpretieren. Diese Deutung ist aber auf keinen Fall möglich, da als 
Ahnform von G. exılis G. symeonidisi nachgewiesen ist. Zu dieser Vorstellung 
kamen ZIEGLER & FAHLBUSCH (1986: 13) aufgrund der umfangreichen symeonidısi- 
Populationen von Petersbuch 2, Erkertshofen 142 und mehrerer Faunen aus der 
basalen Unteren Süßwasser-Molasse Niederbayerns. Die Entwicklung von G. sy- 
meonidisi zu G. exılis besteht in der Reduktion des hinteren Innenhügels des P3 und 
in einer Größenzunahme. Die Faunen von Rembach (MN 4b) mit G. aff. symeonidisi 
und von Puttenhausen (MN 5/6, siehe WU 1982) mit G. aff. exilis sind Übergang- 
spopulationen zwischen beiden Arten. Die Vorstellung, daß sich G. exilıs an der 
Wende Orleanium/Astaracium aus G. symeonidisi entwickelte, konnte SCHÖTZ 
(1988) bestätigen, der die Erinaceiden von Niederaichbach und Maßendorf unter- 
suchte. Er fand in G. aff. symeonidisi von Niederaichbach (MN 5) ebenfalls eine 
Übergangsform. 

In den Spaltenfüllungen des Fränkischen Jura koexistieren G. aurelianensis und 
G. symeonidisi. Die quantitativen Anteile der beiden Taxa ergeben sıch aus Tabelle 4. 

In der Fauna von Stubersheim 3 ist G. aurelianensis der alleinige Vertreter der 
Echinosoricinae. In der zeitlichen Abfolge der Fundstellen besteht das Schicksal 
dieser Art in einer sukzessiven Verdrängung durch den kleineren G.symeonidisı. In 
der älteren Fauna von Wintershof-West gibt es noch keine Erinaceiden (DEHM 1937: 
354 ff.). Die in ZIEGLER (1989: 57) postulierte stratigraphisch vermittelnde Stellung 
der Fauna von Stubersheim 3 zwischen den Niveaus von Wintershof-West (MN 3) 
und Petersbuch 2 (MN 4a) läßt sich mittels der Erinaceidenfaunen verifizieren. Die 
Stubersheimer Fauna ist gegenüber Wintershof-West um die zugewanderte Art 
G. aurelianensis bereichert. Es fehlt aber noch G. symeonidısı; diese Art ist erstmals 
in Petersbuch 2 nachweisbar. 

Galerix erscheint in Mitteleuropa in zwei Immigrationswellen, die durch Vertreter 
verschiedener Entwicklungslinien repräsentiert sind. Galerix aurelianensıs scheint 
sehr kurzlebig gewesen zu sein. Die Art wird rasch durch G. symeonidisi verdrängt, 


Tab. 4. Quantitative Zusammensetzung der Gattung Galerix“). 


Fundstelle G. aurelianensis G. symeonidisi 
n % n % 
Erkertshofen 1 3 3,0 98 97,0 
Erkertshofen 2 15 19,2 63 80,8 
Petersbuch 2 131 60,4 86 39,6 
Stubersheim 3 36 100,0 _ —_ 


*) Die Abweichungen von den Fundzahlen im Materialnachweis hier und bei ZIEGLER & FAHLBUSCH 
sen? 3 5 : \ 
(1986:10) ergeben sich daraus, daß hier nur die maxillaren und mandibularen M1 und 2 gezählt 
wurden. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 19 


woraus wiederum durch Artumwandlung G. exilis entsteht. G. aurelianensis ist 
strukturell als Ahne von G. stehlini denkbar. Beide Formen sind von ähnlicher 
Größe. Der schwache Hypoconus-Vorderarm und die Dominanz des Grates zwi- 
schen Protoconus und Metaconulus an den M!+2, die für G. stehlini kennzeichnend 
sınd (EnGESsER 1972, Abb. 3e), ist auch in den vorliegenden Funden (Modus B) mit 
unterschiedlicher Häufigkeit ausgeprägt. Ein wesentlicher Unterschied zwischen 
beiden besteht im canınıformen Habitus des P, der jüngeren in La Grive nachgewie- 
senen Art. Der besonders große P, (BSP 1976 XXII 2451) mit dem reduzierten Meta- 
conid aus der Population von Petersbuch 2 ließe sich als modernes Faunenelement 
interpretieren. Die Deszendenz der Art G. stehlini von G. aurelianensis ist sehr 
naheliegend, läßt sich aber nicht durch zeitlich dazwischen liegende Formen belegen. 
Aus der süddeutschen Molasse kenne ich nur G. symeonidisi, G. exilis und G. so- 
ciahs. Aus Maßendorf signalisiert SchöTz (1988: 83, Abb. 17/3) zwei Lingualbruch- 
stücke von M\/2, die nach Größe und Gratverlauf gut zu G. aurelianensis passen. Für 
eine definitive Artbestimmung reichen diese Stücke aber nicht aus. Sie berechtigen 
aber zu der Vermutung, daß Vertreter der aurelianensis-stehlini-Entwicklungslinie 
auch in der Oberen Süßwasser-Molasse zu erwarten sind. Galerix socialıs ist in allen 
entscheidenden Merkmalen (P, < P;, P3 zwei Innenhügel, klein) primitiv und käme 
daher theoretisch als Ausgangsform für alle anderen Arten in Betracht. Dagegen 
spricht, daß G. socialis trotz der primitiveren Merkmale ausschließlich in stratigra- 
phisch jüngeren Faunen wıe Großlappen bei München (STROMER 1940, dort 
G. exilıs), La Grive und Anwil zu finden ist. Möglicherweise ıst er als persistierende 
Primitivform erst spät aus seinem Ursprungsgebiet zugewandert. 


Tab. 5. Galerix aurelianensis n.sp., statistische Werte der Zähne. 


Lokalität n R m S V 
Erkerts- LP, 4 2,13—2,47 3,38 

hofen 1 BP, 5 1332160 1,51 

Peters- UP, 25 BARZRZ N 2,43+0,059 0,1423 5,85 
buch 2 BP, 28 1,34—1,69 1,50+0,036 0,0918 6,10 
Stubers- ILID, 4 2,41—2,55 2,50 

heim 3 BP, 5 1,45--1,72 1,59 

Erkerts- LM, 4 3,30-3,67 3,48 

hofen 2 BM, 5 1,94— 2,16 2,09 

Peter- LM, 44 3,14-3,67 3,38+0,042 1970 4,08 
buch 2 BM, 46 1,90— 2,37 2,10#0,032 0,1075 5,12 
Stubers- LM, 1 3,38 

heim 3 BM, 2 1,94— 2,03 1,99 

Frkerts- LM, 2 2,6/--2,76 DD 

aten ? BM, 3 1,85-1,86 1,86 

Peters- LM, 23 2,56-3.01 2,80+0,056 0,1304 4,65 
buch 2 BM, 23 1,69— 2,03 1,39+£0,043 0,1000 5,29 
Stubers- LM, 5 2,58-2,82 2,67 

heim 3 BM, 12 1,2827 1,86+0,063 0,0998 5,37 
Erkerts- 

hofen 2 BM, 1 1652 

Peters- LM; 15 2.012,25 2,13+0,039 0,0706 Sa 
buch 2 BM, 15 1,30--1,45 1,39 40,028 0,0510 3,66 
Stubers- LM; 8 1,95—2,29 DEIDEE OHG 0,1461 6,89 
heim 3 BM, 8 1,21-1,45 1,33 £0,069 0,0858 6,39 


20 


Lokalität 


Peters- 
buch 2 
Stubers- 
heim 3 


Erkerts- 
hofen 2 
Peters- 


buch 2 


Stubers- 
heim 3 


Peters- 


buch 2 


Stubers- 
heim 3 


Erkerts- 
hofen 2 


Peters- 


buch 2 


Stubers- 
heim 3 


Erkerts- 
hofen 2 
Peters- 
buch 2 
Stubers- 
heim 3 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


=) 


LP3 
BP3 
LP3 
BP3 


LP* 
BP* 
ER; 
BP* 


IER% 1 
BP 1 


LM! 34 
BvM! 36 
BhM! 35 
LM! 1 
BvM! 
BhM! 


1 
1 
LM? 5 
5 
5 


ven DePeENM 


m 


BvM? 
BhM? 
LM? 22 
BvM? 23 
BhM? 23 
LM? 

BvM? 
BhM? 


LM> 
BM3 
LM?3 
BM3 
LM3 
BM> 


— 
NONOAHMrr DW WW 


Unterfamilie Erinaceinae GıLL 1872 
Gattung Amphechinus AyMArD 1850 


R 


2,16—2,30 
1,36—-1,65 
2232540 
1,68—1,88 


232.258 
NO 
2,63—3,06 
2.302.253, 


2,69 3,10 
HT 
3,12-3,68 


9,97.2h50 
2,83—3,02 
2.302,65 
2102,59 
2,813,29 
DAN 
Pa) 
2,10—2598 
202,5 


1,42-1,53 
2,00-2,25 
1,29-1,54 
1,82—2,12 


m 


2423 
1,51 
2,30 
1,80 


2,68 
2,32 
2,84+0,088 
2,58+0,082 


3,04 
2,78 


2,91 0,035 
3,14+0,042 
3,41 20,044 
2,87 
3,36 
So 
Aae| 
2,90 
DT. 


2,41+0,048 


3,03+0,049 
2,68+0,063 
298 
2,81 
249 


1,58 
2,14 
1,47 
2,10 
1,40+0,063 
1,98£0,104 


0,1584 
0,1489 


0,1021 
0,1228 
0,1293 


0,1089 
0,1128 
0,1466 


0,0883 
0,1120 


Ser. B, Nr. 158 


V 


4,51 
3,73 
5,47 


6,30 
5,65 


Amphechinus arvernenis (BLAINVILLE 1839) [und ?Amphechinus robustus 
(LavocaArt 1951)] 


Material und Maße (siehe auch Abb. 3) 
Eggingen-Mittelhart 1: BSP 1983 XXI 
531 P#-Fragm. dext. L lingual 2,39 (?A. robustus) 
530 M? sin. (L lab. x L li. x Bv) 2,65x2,09x 3,37 


535 C inf. sın. 2,43X1,26 
532 M,-Talonid dext. B 2,31 (?A. robustus) 


520 M, dext. 1,38x1,12 
Eggingen-Mittelhart 1: SMNS 44747 


A4 
A5 
B5 
B6 
Al 


Sie, Sin, 23 


au 9, Pie, 1188 ENb)dr 3 


C inf. dext. ca. 2,3x1,0 (Schmelz beschädigt) 


I, sin. 1,45%0,81 
I, sin. 1,75%0,88 
P, dext. 2,75X 1,65 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 21 


Bi M; sin. (LXBvxBh) 3,53x2,45x 2,25 (?A. robustus) 
C1 M; sın. 1,37X1,06 

C2 M; sin. 1,72x1,32 (?A. robustus) 
C3 M; sin. 1,63X1,11 (?A. robustus) 
D1 M; dext. 1,55X1,15 (?A. robustus) 
E1 D3 dext. 2,25x 1,45 

F1 D3 sin. Maße entfallen 

G1 M3 dext. 1,02x 2,04 

H1 M3 sın. 0,94x 2,02 

H2 M3 sın. 1,02x2,02 

H3 M3 sın. 1,00x2,24 


Beschreibung 


Die Funde liegen ausnahmslos in Gestalt isolierter, zum Teil fragmentärer Einzel- 
zähne vor. 

I, und € inf. — Zwischen dem großen, caniniformen I, und dem P, liegen beı 
Amphechinus drei einwurzelige Zähne, der I;, der C inf. und der P;. Die beiden 
ersten sind stark nach vorne geneigt und überlagern einander, der P; ist etwas steiler 
eingepflanzt. Die hier als I; und € inf. interpretierten Zähne haben eine stark nach 
hinten weisende Wurzel. Der deutlich kleinere I, muß mit etwa drei Vierteln seiner 
Krone den I, überlagert haben. Er hat eine median verlaufende Kante. Der deutlich 
größere C inf. wirkt etwas gedrungener als sein Vorgänger. Beim frischen Exemplar 
(BSP 1983 XXII 535) ist ebenfalls eine mediane Kante erkennbar, bei den beiden 
angekauten (SMNS 44747 A4, A5) nicht mehr. Cingula sind nicht ausgebildet. 

P,. — Beim einzigen Exemplar erreicht das hohe, conische Paraconid nicht ganz 
die Hauptspitze. Es überragt die eng der Hauptspitze anliegende, etwa halbhohe 
Metaconidknospe. Das kleine Talonıd wird durch das Schlußcingulum begrenzt. Ein 
Labialcingulum ist nicht ausgebildet. 

M,. — Der sehr große M, hat ein kontinuierliches, massıves Labialcingulum und 
ein zartes Schlußcingulum, das in das Posterolophid einmündet. Für A. arvernensis 
sind das vollständige Exemplare (SMNS 4474731) und das Talonidbruchstück (BSP 
1983 XXII 532) sehr groß. Sie sind aber auch deutlich kleiner und vor allem 
schlanker als bei A. robustus. Vergleichsmaße für die Zähne beider Taxa geben 
BRUNET et al. (1981: 327) an. 

M;,. — Beim einwurzeligen, letzten mandibularen Molaren ıst das Talonıd gänz- 
lich reduziert. Proto- und Metaconid sind deutlich getrennte, gleich hohe Spitzen. 
Das Paraconid ist im Paralophid aufgegangen. Ein markantes Cingulum begleitet die 
labiale Kronenbasis. Auch hier sind zwei Größenklassen erkennbar, die wahrschein- 
lich nicht auf eine Dokumentationslücke zurückzuführen sınd. BSP 1983 XXIII 520 
und SMNS 44747 C1 passen in den Maßen gut zu A. arvernensis von Cournon. 
SMNS 44747 C2, C3 und Di liegen metrisch deutlich darüber und könnten zu A. ro- 
bustus gehören, dessen M; aber nicht bekannt ıst. 

D>3. — Die Milchzähne von Amphechinus sind bislang weder beschrieben noch 
abgebildet. Die beiden als D3 interpretierten Zähne gehören auf jeden Fall zu einem 
Erinaceiden und sind Milchzähne wie die sehr dünnen Wurzelreste zeigen. Die sub- 
zentral liegende Hauptspitze entsendet je einen Grat nach mesial und distal, lingual 
ist ein kleiner Talon ohne Innenhügel. 

P*. — Vom Pt ist nur ein Lingualfragment (BSP 1983 XXII 531) vorhanden. Der 
vordere Innenhügel überragt den hinteren. Ein Schlußcingulum ist ausgebildet. 


22: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Dieses Stück scheint mır für A. arvernensis zu groß. Es gibt zwar keine Vergleichs- 
maße für die linguale Länge, aber das Bruchstück paßt dimensionell nicht zu dem 
M2, der sicher zu A. arvernensis gehört. Die Zugehörigkeit zu Plesiosorex ist mor- 
phologisch sicher auszuschließen. Das P*-Fragment gehört wahrscheinlich zu A. ro- 
bustus. 

M?. — Der wenig usierte M? hat einen isolierten Hypoconus. Der Protoconus- 
Hinterarm gabelt sich etwas lingual vom Zentrum. Ein zarter Arm zieht zur mesıalen 
Metaconusbasis, ein ebenso zarter endet in der distolabialen Ecke des Zahnes. Eın 
Metaconulus ist nicht ausgebildet. Das breite Parastyl entsendet nach lingual und 
distal kurze Cingula. Dieser Zahn paßt dimensionell gut zu A. arvernensis. LAVOCAT 
(1951: 19) gibt für die labiale Länge 2,4 mm an. 

M3. — Der M3 ist wie sein mandibulares Analogon auf die mesiale Zahnhälfte 
reduziert. Lingual ist der voluminöse Protoconus, labıal davon, durch einen Grat 
verbunden, folgt der Paraconus. Vom unscheinbaren Parastyl zieht ein Cingulum 
zur mesialen Protoconusbasis. Die vier M3 sind metrisch + homogen und können 
alle zu A. arvernensis gehören. 


Diskussion 


Die Bestimmung oberoligozäner und untermiozäner Amphechinus-Reste ist 
außerordentlich problematisch. In Faunen oberoligozänen Alters ist mit Amphe- 
chinus arvernensis und mit dem deutlich größeren A. robustus zu rechnen. Die klei- 
nere, zahlreicher belegte Art ist bislang in Gergovie (Iypuslokalıtät in der Limagne), 
in Cournon, in La Sauvetat, in Chaufour und in Coderet nachgewiesen (VIRET 1929: 
39, LavocaT 1951: 18 f.; HUGUENEY 1974: 54, 67; CROCHET 1974: 146; BRUNET et 
al. 1981: 327). Von A. robustus ıst nur der Typus aus Cournon bekannt, der von 
Lavocar (1951: 22 f.) beschrieben wurde. Das Typusexemplar ist heute nicht mehr 
vollständig und besitzt nur noch die beiden ersten M inf. (BRUNET et al. 1981: 327). 
Beide Taxa sind nur anhand der Größe unterscheidbar. Für die hier möglicherweise 
zu A. robustus gehörenden Exemplare gibt es nur Vergleichswerte für den M,, der 
allerdings kleiner als bei der Typusart ist. Mit Vorbehalt werden alle Zähne, die für 
A. arvernenis zu groß erscheinen, A. robustus zugeordnet. Es mag überraschen, daß 
die spärliche Frinaceidenfauna von Eggingen-Mittelhart 1 zwei Arten der gleichen 
Gattung birgt. Beide Taxa koexistieren auch ın Cournon. Das gemeinsame Vor- 
kommen einer „normalen“ und einer großwüchsigen Art einer Gattung ist zwar sehr 
selten, scheint aber innerhalb der Insectivoren nicht auf die Erinaceidae beschränkt 
zu sein. In der umfangreichen Soricidenfauna von Petersbuch 2 koexistiert die zahl- 
reich vertretene Soricella discrepans mit der morphologisch identischen aber viel grö- 
ßeren Soricella n. sp. 


Amphechinus edwardsi (FıLHoL 1879) 
Taf. 4, Fig. 1-4; Abb. 3 


Material und Maße (siehe auch Abb. 3) 
Tomerdingen: SMNS 
44751.1 Unterkieferfragm. dext. mit P,-M,, LM,-M;-Alv. 9,25 
P, 2,78x1,85 M, 4,65X2,68x2,72 M, 3,37X2,30x 2,30 
44751.2 Unterkieferfragm. dext. ohne Zähne 
43508 Unterkieferfragm. dext. mit P,, LM,-M; (A) 8,20 
Hoonsis 12 Bi 2,81x1,89 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 23 


43510 5 Unterkieferfragm. ohne Zähne 

43514 P, sın. 2,60X 1,68 

43509.1 M, sin. 4,76x2,64x 2,81 

43509.2 M, sin. 4,65x2,65x 2,95 

43509.3 M, sın. 4,01x2,27x 2,46 

43512 al M, sın. 3,42x2,52x 2,32 

43512 a2 M; sın. 3,32x2,38x 2,24 

43512 bi M;, dext. 3,61X2,60x 2,39 

43512 b2 M;, dext. 3,61Xx2,58x 2,33 

43513.1 M! sin. 3,72x3,25x4,11x4,40 (L,, XL), XB,XB,) 
43513.2 M! sın. 3,49x3,25x 3,79x 4,18 

43513.3 M! dext. 4,12X3,38x4,11x4,39 

43513.4 M! dext. 3,67x3,40x4,06x 4,37 

43513.5 M! dext. 3,61x3,13x3,78x 4,02 

43511.1 M? sın. 3,00x3,52x 2,83 

43511.2 M? dext. 3,12Xx3,54x 2,50 

43511.3 M? dext. 3,10x3,74x 2,83 

(Alles außer 44751 Belege und Originale zu ToBıen 1939: 160-162, Taf. 1, Fig. 1-4). 


Weisenau: SMF 


87/85 M! dext. 3,71x3,50%x3,91X4,22 (L,, XL; xB,xB,) 
87/86 M! sın. 4,42x3,76x4,35x 4,46 

87/87 M! dext. 3,80x3,38xca. 3,9Xx 4,14 
87/88 M! dext. — xX3,48x4,00xX — 

87/89 M!-Fragm. sin. 

87/90 M2 dext. — xX2,59x3,64x 2,74 

87/91 M2 dext. 2,85x 2,45x 3,46 x 2,49 

87/92 P, sin. 3,15%x1,88 

87/93 P; sın. 2,95x 1,98 

87/94 P, sin. 3,05% 2,14 

87/95 M, dext. 4,65x2,65x2,95 (LXBvXBh) 
87/96 M, dext. 5,00x2,60x2,95 

87/97 M, dext. - x2,54x2,92 

87/98 M; sın. 3,61x2,47x 2,36 

87/99 M;-Trigonid sin. Bv 2,20 


87/100-103 4 Unterkieferfragm. ohne Zähne 
(Alles Belege zu STORCH 1988: 341). 


Vergleichsmaterial 
Chavroche (Allier): NHMB 
Chr 2556 Unterkiefer dext. mit A,-M; 
(Orig. VIRET 1938, Abb. 4, 5, 8, Tafelfig. 2; HÜRZELER 1944b, Abb. 7, 10, 13; ScHAuB 
& HÜRZELER 1948, Abb. 2). 


Beschreibung 


Da Amphechinus arvernensis und A. edwardsi sehr ähnlich sind, sollen hier ın 
erster Linie die Unterschiede hervorgehoben und nur jene Zahnpositionen 
beschrieben werden, die bei A. arvernensis von Eggingen-Mittelhart 1 nicht belegt 
sind. Die Funde von Weisenau liegen ausschließlich in Gestalt isolierter Zähne vor, 
von Tomerdingen gibt es einige, meist zahnlose Unterkiefer. 

Unterkiefer. — Das For. mentale liegt stets unter der Mitte des P,. Der Con- 
dylus liegt weit über dem Niveau der Zahnreihe und ist nicht sehr stark transversal 
ausgezogen. Der Ramus ascendens ist mit ca. 100° schwach nach aboral geneigt. Beı 
SMNS 43508 (Orig. zu ToBIEn, 1939, Taf. 1, Fig. 1) sind vor P, drei Antemolaral- 
veolen und davor die große Alveole des schräg nach vorne eingepflanzten Incıisivus 


24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


erhalten. Bei einem Stück (SMNS 43510) sind zwei M;-Alveolen vorhanden, eine 
Ausnahme, auf die schon ToBıEn (1939: 161) aufmerksam machte. 

P,. — SMF 87/92 und 94 gleichen dem Exemplar (A. arvernensis) von Egg.-Mittel- 
hart 1 in der tiefen Kerbe zwischen dem conischen Paraconid und der Hauptspitze. 
Bei SMF 87/93 ist zwischen dem Paraconıd und der gleich hohen Hauptspitze eın 
nahezu horizontaler, nicht gekerbter Verbindungsgrat. Alle drei P, haben ein sehr 
zartes Labialcingulum. Die beiden Exemplare aus Tomerdingen haben kein Cin- 
gulum und eine tiefe Kerbe zwischen Paraconid und Hauptspitze. SMNS 43508 ist 
sehr stark abgekaut und nicht beurteilbar. 

M inf. — Bei den M, liegt das Paraconid, das sich aus dem gekerbten Paralophid 
als deutliche Spitze hervorhebt, genau mesial vom Metaconıid. Das Labialcingulum 
ist breit und kontinuierlich. Das Schlußcingulum steigt zum Entoconid auf und ver- 
einigt sich mit dessen Hinterarm. Der M, gleicht morphologisch dem Exemplar aus 
Eggingen-Mittelhart 1. Das Labialcingulum endet unter dem Hypoconid. Das 
Schlußcingulum ist stark reduziert oder fehlt ganz. In den M inf. besteht kein Unter- 
schied zwischen den Exemplaren von Weisenau und Tomerdingen. 

M sup. — Allen M! gemein ist ein Protoconus-Hinterarm, der zur lingualen 
Metaconusbasis zieht. Der in der Stärke variable Vorderarm des conischen Hypo- 
conus vereinigt sich mit dem Protoconus-Hinterarm. Bei SMNS 43513.2 ıst ein 
kleiner, isolierter Metaconulus ausgebildet, bei den M! aus Weisenau nicht. Der Zahn 
ist von einem starken Cingulum umgeben, das lingual am Protoconus und am Hypo- 
conus unterbrochen ist. Das Längen-Breiten-Verhältnis der beiden ersten M sup. ist 
diagnostisch relevant. ToBıEn (1939: 162) errechnete an sieben M! von A. arvernensis 
aus Coderet Indices (LXx 100/B) zwischen 69,8 und 82,1. Die entsprechenden Werte 
der fünf M! von A. edwardsi von Tomerdingen liegen nach eigenen Berechnungen 
zwischen 83,5 und 93,8, bei den drei Exemplaren von Weisenau zwischen 87,9 und 
99,1. Sie sind also länger als bei der oligozänen Form. 

Bei den beiden M? von Weisenau und den drei von Tomerdingen ist die Dominanz 
des Protoconus-Hinterarms über den Hypoconus-Vorderarm stärker als am M!. Es 
bestehen keine Unterschiede zwischen den Formen aus Weisenau und von Tomer- 
dingen. Von differentialdiagnostischer Bedeutung ist, daß sie stets länger als breit 
sind. Der arvernensis-M2 aus Eggingen-Mittelhart 1 ist dagegen kürzer als breit. 

Bei den vergleichbaren Zahnpositionen sind keine wesentlichen morphologischen 
Unterschiede zwischen den Populationen von Eggingen-Mittelhart 1, Tomerdingen 
und von Weisenau auszumachen. Lediglich der M! mit isoliertem Metaconulus von 
Tomerdingen, der zugleich der kleinste ist, weicht von den übrigen ab. 


Diskussion 


Außer SMNS 44751 sind alle Funde von Tomerdingen Belege zu TosıEn (1939). 
Die vorliegenden Funde von Weisenau beinhalten nicht das Originalmaterial von 
Erinaceus priscus MEYER 1846, welches ScHLossEr (1887: 96, Taf. 4, Fig. 2, 4, 6, 8, 9, 
21, 26, 28, 29, 34-36, 41) nach Manuskriptzeichnungen H. v. MEyeERs abbildet. 
Nach StorchH (1988: 341) sind die Originalexemplare nicht mehr auffindbar. Sowohl 
ScHLOssER (1887: 97) als auch VırEr (1929: 38) bezweifelten die Homogenität des 
Originalmaterials. Da die Zweifel ohne dieses nicht zu beheben sind, wertet STORCH 
l. c. Erinaceus priscus MEYER als nomen dubium und determiniert die heute noch 
vorhandenen Funde von Weisenau als Amphechinus edwardsı. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 25 


Amphechinus edwardsi (FILHOL) ist in den agenischen Faunen von St. Gerand 
(Typuslokalität), Chaveroches, Saulcet, Cluzel und Montaigu durch meist spärliche, 
zum Teil aber sehr gut erhaltene Reste (z. B. Schädel von Saulcet) dokumentiert 
(VIRET 1929: 36 f.; 1938; HÜRZELER 1944b; HuUGuEnEY 1974: 54, 67). Als Unter- 
schiede zum oberoligozänen Amphechinus arvernensis nennt Huguentey (. c. $. 54) 
den bei A. edwardsi stärker transversal ausgezogenen Mandibularcondylus, der 
höher über der Zahnreihe liegt, ın den relativ zu den M, weniger reduzierten M,, den 
massiver gebauten P* und die in der Mitte weniger eingeschnürten (moins resserres) 
M sup. VIRET (1938) ist sicher, daß diese beiden Erinaceinen nur aufeinander fol- 
gende Mutationen einer Art sind. 

Die erstgenannten Unterschiede sind an isolierten Zähnen grundsätzlich nicht zu 
erkennen. Ein P* liegt im Weisenauer Material nicht vor. Bei den M! und M? scheint 
mir das Längen-Breiten-Verhältnis das sicherste Unterscheidungskriterium zu sein 
(siehe dazu ToBıEn 1939: 162). Die beiden ersten maxillaren Molaren des agenischen 
Amphechinus edwardsi sind relativ länger als die des oberoligozänen A. arvernensis. 
Die Funde von Weisenau und Tomerdingen können ohne Vorbehalte auf A. ed- 
wardsi bezogen werden. 


?Amphechinus sp. 1 und sp. 2 
Ile. 3, ig. D-iNlE AbbsS 
Material und Maße (siehe auch Abb. 3) 
Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 
2620 P*-Fragm. sın. L;; 2,60 (sp. 1) 
2621 P* sin. 3,15x2,37x2,98 (sp. 1) 
2622 M2 sın. 3,60X3,00x 4,27 (sp. 2) 
Petersbuch 2: SMNS 44749 
12 7%51n.3,729x2,72%X3,45.(2sp-l)) 
2. M! sin. 3,48x3,03 3,40x3,70 (sp. 1) 
3. M2 sin. 3,90x3,05x4,40 (sp. 2) 
Erkertshofen 2: BSP 1974 XIV 
193  M2-Fragm. sın. B, 4,10 (sp. 2) 


Beschreibung 


Die spärlichen Amphechinus-Funde von Petersbuch 2 liegen ausschließlich in 
Gestalt isolierter Maxillarzähne vor, von Erkertshofen 2 gibt es nur ein Bruchstück. 

P*. — Die drei P* sind in erster Linie durch ihre deutlich größeren Maße von den 
P* der beiden Galerix-Arten von Petersbuch 2 zu unterscheiden. Bei zwei Exem- 
plaren ist das prominente Parastyl erhalten. Der Mesialrand des Zahnes ist konkav 
eingezogen. Der vor dem Haupthöcker liegende vordere Innenhügel überragt den 
hinteren. Das markante Schlußcingulum reicht von der distalen Basis des „Hypo- 
conus“ zur hinteren Labialecke des Zahnes. Beim größeren, vollständigen Stück 
(SMNS 44749.1) ıst das Mesıalcingulum in der Mitte unterbrochen, beim deutlich 
kleineren (BSP 1976 XXII 2621) kontinuierlich. 

M!. — Der M! ıst für einen Erinaceinen und im Vergleich zu den anderen Zähnen 
auffallend klein, aber deutlich größer als die M! von Galerix von Petersbuch 2. Das 
Fehlen eines Metaconulus sichert die Zugehörigkeit zu einem Erinaceinen. Ein Pro- 
toconulus ist nur als leichte Anschwellung des Protoconus-Vorderarmes zu 
erkennen. Der Protoconus-Hinterarm biegt in das Zentrum und endet abrupt vor 
der lingualen Metaconus-Basis. Der spitzconische Hypoconus ist isoliert. Der Zahn 


26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


3.40 


3.20 


3.00 


2.80 


2.60 


4.00 4.20 4.40 4.60 4.80 3.00 3.20 3.40 3.60 


° La Grive 0 Sansan % Gerand = Tomer- 

dingen 

© Weisenau 4 Chavroche + Eggingen- v Cournon 
Mh 1 


Abb. 3a. Längen-Breiten-Diagramme für die P, und M, verschiedener Amphechinus-Arten. 
Legende siehe Abb. 3b. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 27 


Bv M2 sup. 


4.20 


4.00 


3.80 


3.60 


3.40 


3.20 
2.60 2.80 3.00 3.20 3.40 3.60 3.80 4.00 4.20 


ua Soansan 9 Peters- = Tomer- ® Weisenau 
buch 2 dingen 
+ Eggingen- 
Mh 1 


Abb. 3b. Längen-Breiten-Diagramm für die M? verschiedener Amphechinus-Arten. 


La Grive: Amphechinus intermedins 
Sansan: Amphechinus ginsburgi 
Petersbuch 2: Amphechinus sp. 2 

St. Gerand: Amphechinus edwardsi 


(Werte aus BAUDELOT 1972: 219 u. Tab. 18) 
Weisenau, Tomerdingen: Amphechinus edwardsi 


Chavroche: Amphechinus edwardsi 
Cournon: Amphechinus robustus 

(Werte aus BRuNET et al. 1981: 327) 
Eggingen-Mittelhart 1:  Amphechinus arvernensıis 


ist von einem starken Cingulum umgeben, das nur lingual über Proto- und Hypo- 
conus und an der Hinteraußenecke unterbrochen ist. 

M2. — Die beiden M? von Petersbuch 2 und das Mesialfragment von Erkertshofen 
2 sind deutlich größer als der M! und können kaum demselben Taxon angehören. 
Der Protoconus-Vorderarm zieht am Paraconus vorbei und mündet in das Parastyl. 
Bei beiden M2 vereinigt sich der Protoconus-Hinterarm mit dem gleichstarken 
Hiypoconus-Vorderarm. In der Mitte des Verbindungsgrates weist ein schwacher 
transversaler Grat zur Zahnmitte, der bei BSP 1976 XXII 2622 zu einem undeut- 
lichen Metaconulus angeschwollen ist. Distal und labial sind kurze Cingula ausgebil- 


det. 


Diskussion 


Es ist verwunderlich, daß diese Form ausschließlich durch Maxiallarzähne doku- 
mentiert ist. Die dimensionell dazu passenden Mandibularzähne aus der Fauna von 
Petersbuch 2 können auf keinen Fall mit den Oberkieferzähnen assoziiert werden 
und werden mit Vorbehalten als ?Plesiosorex n. sp. determiniert. Alle Amphechinus- 
Molaren zeichnen sich durch starke Cingula aus, was auch für die hier vorliegenden 
M sup. gilt. Die dazu gehörigen M inf. müßten ebenfalls starke Cingula haben. 


28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Zur Artbestimmung ist die Abgrenzung gegen den älteren A. edwardsı und die 
jüngeren A. ginsburgi und A. intermedius sowie gegen die von GIBERT (1975) 
beschriebenen spanischen Amphechinus-Arten nötig. A. rusingensis aus dem Miozän 
von Ostafrika ist deutlich kleiner (BurLer 1984, Tab. 5) und kommt hier nicht ın 
Betracht. 

Die beiden vollständigen, in der Größe stark differierenden P* repräsentieren mög- 
licherweise zwei Taxa. Der kleinere sowie der M! liegen metrisch in der Größenord- 
nung von A. baudelotae von Valtorres (GiBERT 1975, Tab. 1, Taf. 1, Fig. 3). Bei 
dessen M! ist aber der Metaconulus deutlich als conische Spitze ausgeprägt. Vom P* 
von A. edwardsi liegen mir keine Vergleichsmaße vor. In den Populationen von 
Tomerdingen und Weisenau ist diese Zahnposition nicht belegt. Bei A. edwardsi von 
Saulcet hat der P* stärker nach mesial konvergierende Seiten und ein breites, weniger 
prominentes Parastyl (HÜRZELER 1944b, Fig. 4). Die M! von Weisenau und Tomer- 
dingen sind größer und vor allem breiter. Das Exemplar von Petersbuch 2 liegt aber 
in deren morphologischer Variationsbreite, lediglich das Cingulum ist hier schwächer. 

Die beiden sehr großen M? sind deutlich größer als bei A. edwardsi von Tomer- 
dingen und Weisenau, A. baudelotae von Valtorres und A. ginsburgi von Sansan. Sıe 
sind aber auch deutlich kleiner als bei A. robinsoni von Manchones (vgl. BAUDELOT 
1972: 219, Taf. 10, Fig. 6; GiBERT 1975: Tab. 1, Taf. 1, Fig. 5, 6). Morphologisch 
unterscheiden sie sich von allen bekannten europäischen Amphechinus-Arten durch 
den direkt ins Parastyl mündenden Protoconus-Vorderarm. 

Problematisch ist auch die Abgrenzung gegen die drei Mioechinus-Arten: M. san- 
saniensis (LARTET) aus La Grive, M. oeningensis (LYDEKKER) aus Oeningen und 
M. tobieni EnGEsser von Eskihisar. Oberkieferzahnreihen dieser Spezies bildet 
EnGessser (1980, Abb. 24) ab. Insbesondere die Molaren zeigen auffallende Ähnlich- 
keiten mit jenen der Amphechinus-Arten. Beide Genera unterscheiden sich wesent- 
lich in craniologischen Merkmalen. Es ist daher wenig hilfreich, anhand weniger iso- 
lierter Zähne neue Arten zu benennen, deren Gattungszugehörigkeit unsicher ist. 
Die vorliegenden Funde werden mit Vorbehalt zu Amphechinus gestellt, weil ın 
Faunen des unteren Miozäns Mioechinus bislang nicht nachgewiesen ist. Die kleinere 
Form, repräsentiert durch den M! und die P*, wird sp. 1 genannt. Die größere, sp. 2, 
ist nur durch zwei M? belegt. Selbst der größere P* kann nicht mit diesen assoziiert 
werden. 


Familie Metacodontidae BUTLER 1948 
Gattung Plesiosorex PoMmEL 1854 


Plesiosorex cf. soricinoides (BLAINVILLE 1838) 
at A Eis 7:01af205, Eieui2 


Material und Maße 
Ulm-Westtangente: SMNS 

44733 Sedimentblock mit Unterkiefer dext. mit M,-M,; LM,-M;-Alveole 7,9 
M, 3,60x1,90x1,73 M, 2,50x1,71x1,54 
H lingual unter M, 4,4 

44738 Sedimentblock mit Unterkiefer dext. mit P,-M,; LP,-M; 8,1 
P, 2,00x1,26 Mı 3,67%(1,75)x(1,60) 
M, 2,64x1,74x1,52 H lingual unter M, 4,4 

44739 Sedimentblock mit Unterkiefer sin. mit vollständigem Rostralteil und 
P,-M;; L Infradentale-P, 7,9 LP,-M, 8,35 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 29 


P, 2,13x1,46 M; 4,00x2,35x2,20 M, 2,98x2,05x1,83 
H labial unter M; 4,1 
44740 Sedimentblock mit mehreren Zähnen eines Individuums; 
3 122,72 112.00 By 2,78 
P,, dext. 1,26x1,04 ?P2 1,21x1,14 
44741 Sedimentblock mit mehreren Knochensplittern und Einzelzähnen; 
P* dext. La 4,45 Li 2,73 Bv 3,00 
M2 dext. La ca. 2,1 Li 1,95 Bv 3,62 
44742 7 Einzelzähne, 1 Fragm.; 
IRB. sın 1529%x1505 
. P, sin. 2,00X1,35 
. M, dext. 1,84x1,41x1,19 
. Psup. 1,23x1,12 
. Psup. 1,23x 0,99 
. Psup. 1,28x 1,10 
. Psup. 1,45X 1,23 
. P*-Fragm. dext. La 4,05 
Ulm-Westtangente: Coll. WANNEMACHER 
UW 2 Unterkiefer sin. mit I,-Stumpf, 5 P-Alveolen und 
P,-M;; LP,-M, ol LP,-M, 8,5 LM,-M; (7,85) 
L I,-Hinterrand-P, 6,6, H labıal unter M, 4,3 
P, 2,15x1,37 M, 3,66x2,24x2,15 M, 2,77x1,94x1,77 
M, 1,79X1,39X1,15 


ON RN 


Beschreibung 


Bis auf einige Einzelzähne liegen alle Funde in kleinen Sedimentblöcken, so daß 
von den Unterkiefern jeweils nur die Lingual- oder Labialseite zu sehen ist. 

Unterkiefer. — Es sind nur mehr oder weniger große Corpusbruchstücke vor- 
handen. Bei einem (SMNS 44733) ist noch ein Teil des mäßig nach rostral geneigten 
Proc. coronoideus erhalten, bei einem weiteren (UW 2) ist noch erkennbar, daß der 
aufsteigende Ast stark nach außen geneigt war. Bei zwei Stücken ist der Rostralteil 
vollständig, die Margo alveolarıs aber derartig verdrückt, daß die Alveolenzahl nur 
bei UW 2 erkennbar ist. Vor dem großen ], ist Platz für die Alveole des großen ein- 
wurzeligen I. Zwischen I, und P, sınd fünf stark verdrückte Alveolen. Die beiden 
vorderen, schrägen nehmen den I; und den Canin auf, die folgenden + senkrechten 
die P,-P;, bei Annahme, daß alle einwurzelig sind. An einem mit der Labialseite ein- 
gebetteten Exemplar ist die für Plesiosorex typische starke, von der Hinterwurzel des 
M, zum For. mandibulare ziehende, als Crista ausgebildete Linea mylohyoidea zu 
sehen. Das aborale For. mentale liegt unter der Vorderwurzel des P,, das orale unter 
der ersten bis zweiten Alveole vor P.. 

P inf. — Von den Prämolaren können nur die P, sicher bestimmt werden. Bei den 
anderen isoliert vorliegenden einwurzeligen Zähnen ist die Zahnposition nicht sicher 
zu ermitteln, lediglich die Zugehörigkeit zu Plesiosorex steht außer Frage. SMNS 
44742.1 gleicht weitgehend dem in EnGesser (1979, Taf. 4d) abgebildeten P; von Ple- 
siosorex cf. soricinoides von Chaveroche, ist allerdings einwurzelig. 

Am zweiwurzeligen P, entsendet die ungefähr in der Mitte liegende Hauptspitze je 
einen Grat zur mesialen Kronenbasis und zum distalen Basalhöckerchen. Die Meta- 
conidknospe ist ungefähr dreiviertel hoch und liegt der Hauptspitze eng an. Das 
Labialcingulum dünnt nach mesial aus. 

M inf. — Die M inf. nehmen von oral nach aboral rasch an Größe ab. Am M, ist 
das Talonıd deutlich niedriger als das Trigonid. Der Trigonidwinkel beträgt ungefähr 


30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


45°. Das Entoconid ist niedriger als das Metaconid und höher als das Hypoconid. 
Das Präcingulid ist dünn. Die Kronenbasıs ist labial zwischen den Wurzeln leicht 
eingeschnürt. Der M, ist deutlich niedriger als der M,. Er hat ein vergleichsweise 
markantes Präcingulid. Der M; wirkt plump und hat nur ein schwaches Präcingulid. 

P3. — Der hier als P3 interpretierte Zahn (SMNS 44740) ist in Sediment einge- 
bettet, hat zwei (!) Innenhügel und sieht auf den ersten Blick wie ein kleiner P* aus. 
Von den beiden markanten Innenhügeln ıst der vordere etwas höher. Er entsendet 
einen Grat zum genau labial von ihm liegenden winzigen Parastyl. Die Hauptspitze, 
gut doppelt so hoch wie der „Protoconus“, mündet distolabial in ein langes Metastyl, 
dessen Spitze beschädigt ist. Der Hinterrand des Zahnes ist stark eingebuchtet und 
ohne Cingulum. Der P3 von Plesiosorex soricinoides ist nicht bekannt. Beim jüngeren 
P. germanicus von Viehhausen und von Maßendorf hat dieser Zahn nur einen Innen- 
hügel (Schörz 1989, Abb. 2). Herrn Schörz verdanke ich den Hinweis, daß das 
vorliegende Stück ein P3 sein könnte. Bei Galerix ist ja bekannt, daß die primitiveren 
Arten, z. B. G. symeonidisi und G. socialis, P® mit zwei Innenhügeln haben, G. exilis 
und G. stehlini haben dagegen einen einfacheren P; mit nur einem Innenhügel. Bei 
Plesiosorex könnte es durchaus genauso sein. 

P*. — Der P* (SMNS 44741), der in einem Sedimentblock in unmittelbarem 
Zusammenhang mit mehreren undefinierbaren Knochensplittern und einem beschä- 
digten M? liegt, weicht vom oben beschriebenen P3 vor allem in den Maßen stark ab. 
Die beiden Innenhügel sind deutlich niedriger und weitständiger. Am Vorderende 
des „Hypoconus“ sind zwei kleine accessorische Spitzchen ausgebildet. Der Hinter- 
rand ist beschädigt, stark konkav eingezogen und trägt ein Schlußcingulum. Ein gut 
erhaltenes Labialbruchstück (SMNS 44742.8) zeigt das prominente, conische Para- 
styl und das tief gekerbte Metastyl. 

M?. — Der stark abgeriebene und beschädigte M? ist durch die zentral liegenden 
Para- und Metaconus leicht als Plesiosorex-Zahn zu erkennen. Der Hypoconus ist 
deutlich niedriger als der Protoconus und durch einen Grat mit dem Hypoconus- 
Hinterarm verbunden, dessen Verlängerung zur Hinteraußenecke des Zahnes reicht. 


Diskussion 


Plesiosorex gehört zu den außerordentlich seltenen Insectivoren. Er ist meist nur 
durch Einzelfunde dokumentiert. Die relativ zahlreichen Funde von Plesiosorex ger- 
manicus von Viehhausen bei Regensburg, von SEEMANN (1938: 27 ff.) als Myogale 
germanica beschrieben, galten bislang als verschollen. Schötz (1989: 150 f.) 
berichtet, daß sie fast alle noch vorhanden sind, und gibt anläßlich der Bearbeitung 
der Maßendorfer Plesiosorex-Population eine ausführliche vergleichende Charakteri- 
stik. Aus Deutschland sind noch spärliche Funde von Großlappen und vom Au- 
meister bei München bekannt. HEızmann et al. (1980: 4) signalisieren das Vor- 
kommen von Plesiosorex in der Fauna von Langenau 1. 

Die Typusart der Gattung Plesiosorex ist Plesiosorex soricinoides. Der Typus, von 
BLAmvıLLe (1838) unter dem Namen Erinaceus soricinoides erstmals beschrieben 
und von Pomeı (1854) dem Genus Plesiosorex zugeordnet, stammt von der olıgo- 
zänen (Stampium) Fundstelle Chaufour in der Limagne (Frankreich). VıRET (1940) 
beschreibt einen Unterkiefer von Plesiosorex cf. soricinoides aus dem Aquitan von 
Chaveroches. Der gleiche Autor dokumentiert 1946 einen Unterkiefer von Plesio- 
sorex soricinoides aus dem Oligozän (Stampium) von Marseille-Saint-Andre. Das 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 31 


aquitane Alter der Fauna von Ulm-Westtangente läßt erwarten, daß die vorliegenden 
Funde von Plesiosorex ebenfalls der Art soricinoides angehören. Sie stimmen in der 
Neigung des Proc. coronoideus, der Lage der Forr. mentalia und in den Größenver- 
hältnissen, soweit aus der Literatur vergleichbare Werte zu erlangen sind, mit den 
Formen von Chaveroches und Saint-Andre weitgehend überein. Bei P. soricinoides 
von Saint-Andre hat der P, ebenfalls nur eine Wurzel (VırEr 1946, Fig. 1), beim 
Exemplar von Chaveroches zwei deutlich getrennte (VırEr 1940, Fig. 13). Der Ro- 
stralteil scheint bei einem Unterkiefer von Ulm-Westangente verkürzt. Die ver- 
gleichbaren Maße werden im folgenden gegenübergestellt. 


Meßstrecke Ulm-Westt. Chaveroches Saint-Andre 
UW2 FSL 4428 NMB Mar. 228 

L Hinterrand L-P; 6,6 720 7,8 

LM,-M, 7,85 72 8,0 


Plesiosorex germanicus von Viehhausen ist zum Teil deutlich größer, hat ein weiter 
aboral liegendes For. mentale und M inf. mit markantem Labialcingulum (SEEMANN 
1938: 27 ff., Abb. 22). Diese Art kommt für die vorliegende Population nicht ın 
Frage. Plesiosorex styriacus, durch zwei Mandibelbruchstücke von Schönegg und 
Voitsberg in Österreich spärlich dokumentiert (Tuenıus 1949: 684 ff.), stimmt 
dimensionell und im schwachen bis fehlenden Labialcingulum der M inf. (THEnIUS 
1949, Fig. 4c) mit den Funden von Ulm-Westtangente überein. Bei dieser Art liegt 
aber das For. mentale, wie bei P. germanicus, unter der Vorderwurzel des M,. Die 
Linea mylohyoidea reicht weiter nach oral bis unter den M,. Diese Unterschiede 
genügen, um die vorliegenden Funde nicht mit P. styriacus zu identifizieren. THE- 
nıus (l. c. S. 688) synonymisiert die Art germanicus mit Plesiosorex styriacus, was 
durch das ähnliche geologische Alter beider Funde plausibel erscheint. Wızson 
(1960: 25) folgte hierin THENIUS. ENGESSER (1972: 59, 1979: 12) weist auf die Unter- 
schiede beider Taxa hin und gebraucht den Namen Plesiosorex germanicus. SCHÖTZ 
(1989: 151), der die Fauna von Viehhausen aus eigener Anschauung kennt, ist eben- 
falls für die Beibehaltung des Artnamens P. germanicus. Der bislang best dokumen- 
tierte Vertreter dieser Gattung ist Plesiosorex coloradensis aus der Pawnee Creek For- 
mation (Martin Canyon local fauna, Quarry A, Colorado, USA). Wırson (1960: 
25 ff.) hält diese Art für evoluierter als die europäischen aquitanen Spezies und für 
weniger progressiv als P. styriacus (incl. P. germanicns). 

Die Funde von Ulm-Westtangente sind primitiver als jene von Viehhausen und 
aus dem steirischen Tertiär. Sie stimmen weitgehend mit den beiden Exemplaren von 
Chaveroches und Saint-Andre überein. Lediglich der Rostralteil scheint verkürzt. 
Die Determination lautet daher Plesiosorex cf. soricinoides (BLAINVILLE). 


?Plesiosorex n. sp. 
Tats5E1236 


Material und Maße 
Petersbuch 2: BSP 1976 XXI 
2617 M, sin. 5,45x2,25x2,45 (LXB,xB;,) 
2618 M, dext. 4,80x2,45x2,35 
2619 M, dext. 4,50x2,40x2,40 
Petersbuch 2: SMNS 
44748 Unterkiefer sin. mit M, 3,05x2,05 


92 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Beschreibung 


Bei allen drei M, fällt das lange Trigonid auf. Die Spitzen sind hoch und schlank, 
das Metaconid ist deutlich niedriger als das Protoconid und liegt mesiolingual von 
diesem. Die beiden etwa gleich hohen Talonidhöcker sind niedriger als das Meta- 
conid. Das Paraconid markiert das mesiolinguale Ende des nicht gekerbten Paralo- 
phids, ist aber kaum als eigene Spitze erkennbar. Bei Nr. 2617 und 2619 ist ein 
hauchdünnes Präcingulid angedeutet. 

Beim Unterkieferbruchstück mit M; ist die Basis des nahezu senkrechten Proc. 
coronoideus und der löffelförmige Proc. angularis erhalten. Die etwa vom Distal- 
ende des M, zum For. mandibulare reichende Linea mylohyoidea ist sehr dünn. Der 
M, wirkt insgesamt plump. Das Talonıd ist etwas kürzer als das Trigonid. Ein 
schwaches Präcingulid ist ausgebildet. 


Diskussion 


Diese Form ist außerordentlich problematisch, da die Gattungszugehörigkeit und 
die Homogenität des Materials fraglich sind. Bei allen drei mutmaßlichen M, ist auf- 
grund des weiten Trigonidwinkels nur sicher, daß es sich um erste Molaren handelt, 
wenngleich bei den beiden kleineren das Trigonid breiter als oder so breit wie das 
Talonid ist, was bei Insectivoren im allgemeinen für die M, charakteristisch ist. Pro- 
portionell und metrisch ist schwer vorstellbar, daß alle drei M, eine Art repräsen- 
tieren. Daß die beiden kleineren Exemplare M, sind, halte ich wegen des weiten Tri- 
gonids, das bei den M, meist enger ist als bei den M,, für unwahrscheinlich. Es ist 
aber auch sehr unwahrscheinlich, daß die besagten drei Zähne zwei Taxa repräsen- 
tieren. 

Die Gattungszugehörigkeit bedarf ebenfalls der Erörterung. Die Größe der 
Objekte läßt zunächst an einen Erinaceinen denken. Man wird in dieser Erwartung 
bestärkt, da es zu den vorhandenen Erinaceinen-Maxillarzähnen keine Unterkiefer- 
zähne gibt. Bei allen Erinaceinae ist aber der M, per definitionem einwurzelig und 
hat kein Talonid mehr, bei Dimylechinus ist er sogar gänzlich eliminiert. Der hier 
zugeordnete M, ist aber zweiwurzelig und hat ein Talonid. Die M inf. aller Erina- 
ceiden haben ein starkes Labialcingulum, ein gekerbtes Paralophid, sind breiter und 
nicht so hochkronig. Ich halte es daher für ausgeschlossen, daß die zur Diskussion 
stehenden Zähne einen Erinaceiden repräsentieren. 

Die drei M, zeigen auf den ersten Blick gewisse Affinitäten zu Amblycoptus 
Kormos, einem großen Soriciden, dessen M, ebenfalls ein stark verlängertes Tri- 
gonid und ein niedriges Metaconid hat. Die Vertreter dieser Gattung sind aber 
wesentlich jünger. Amblycoptus oligodon Kormos und A. topali Janossy sind aus 
dem ungarischen Pliozän, Amblycoptus n. sp. aus dem jüngsten Abschnitt des türki- 
schen Miozäns (Kormos 1926, Taf. 3; Janossy 1972: 38 ff., Taf. 3/6-10; ENGESSER 
1980: 133, Abb. 73). Die Gattung Amblycoptus hat auch nur zwei M inf., der M, eine 
stark nach distal weisende Wurzel und die Morphologie des Talonids ist gänzlich 
abweichend. Die vorliegenden M, gehören mit Sicherheit nicht zu einer primitiven 
Amblycoptus-Art. 

Am ehesten repräsentieren diese Zähne einen für das stratigraphische Alter der 
Fauna relativ modernen Metacodontiden. Aufgrund der Größe der Zähne und 
wegen des langen Trigonids der M, ist nur der Vergleich mit Plesiosorex schaffneri 
EnGesser von Anwil angebracht. Diese Art ist bislang durch den Holotypus, einem 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 33 


Mandibelfragment mit Incisivus und teilweise beschädigten, mäßig usierten P,-M;, 
sowie einen M! aus der jungmiozänen Fauna von Anwil belegt (EnGEsser 1972: 
54 ff., Abb. 7, 8). Übereinstimmung mit den vorliegenden M, besteht im ver- 
größerten Triogonid und im schwachen Labialcingulum. Die morphologischen Ab- 
weichungen sind aber unverkennbar. So ist bei der Anwiler Form das Paralophid 
gekerbt. Das Metaconid scheint, soweit der Abkauungsgrad diese Beurteilung 
zuläßt, höher gewesen zu sein. Beim M; ist das Trigonid ungefähr gleich lang wie das 
Talonid, das Paraconid besser als terminaler Paraconıdhöcker erkennbar. Beim vor- 
liegenden Exemplar biegt das Paralophid am Mesialende des Zahnes nach lingual um 
und dünnt aus, ohne daß ein Paraconid erkennbar wäre. Die Linea mylohyoidea, die 
bei Plesiosorex als starke Crista ausgebildet ist, ist hier nur eine dünne Linea. 

All diese Abweichungen sind derart gewichtig, daß selbst eine Zuordnung zur 
Gattung Plesiosorex nur provisorisch sein kann. Die Benennung eines neuen Genus 
anhand von vier Zähnen, die nicht mit Sicherheit zur gleichen Art gehören, verbietet 
sich ebenfalls. Für eine sichere Ansprache wären besser erhaltene Unterkiefer mit 
erhaltenem Antemolarenteil nötig. Die Determination ?Plesiosorex n. sp. scheint mir 
vertretbar. 


Familie Dimylidae ScHLosser 1887 


Bei den Dimyliden hielt man früher (z. B. HÜRZELER 1944, MÜLLER 1967) den 
kräftigen zweiwurzeligen Zahn im Rostralteil des Unterkiefers für den Canınus. 
SCHMIDT-KITTLEr (1973) legte dar, daß es sich bei dem vergrößerten vorderen Ante- 
molaren um den P, handeln muß, und daß der einwurzelige Zahn davor der C inf. ist. 
Aufgrund der Nähe der Dimyliden zu den Talpiden interpretiert er den hinteren 
Innenhügel des M! als Metaconulus. Diese Vorschläge werden im folgenden über- 
nommen. 


Gattung Dimylus H. v. MEyER 1846 


Dimylus paradoxus H. v. MEYER 1846 
ano E10: Tatıza Biel AD 


Material (Maße siehe Tab. 6, Abb. 4) 
Ulm-Westtangente: SMNS 44753—44755, 4475744765, 4451844521, 44807 
52 Unterkieferfragm. mit Zähnen, 1 Gesichtsschädel mit Zähnen, 1170 Einzelzähne. 
Ulm-Westtangente (hangende Lage): SMNS 44756 
5 Einzelzähne. 
Haslach: SMNS 
44785 _ Unterkieferfragm. mit P,-M; 
44786  Dimylus sp. 
Unterkieferfragm. dext. m. M,-M, 


Vergleichsmaterial (Maße siehe Tab. 6, Abb. 4) 
Weisenau (Locus typicus): SMF 
M 1782 c Unterkieferfragm. dext. mit P,-M; 
(Lectotypus, Orig. MÜLLER 1967: 25, Abb. 7, Tab. 4). 
M 1782 a Unterkieferfragm. sin. mit P,+M;, 
(Orig. ScHLosser 1987, Taf. 4, Fig. 51). 
M 1782 b Unterkieferfragm. sin. mit M, 
M 3314 a Unterkieferfragm. sin. ohne Zähne 
M 3314 b Unterkieferfragm. dext. ohne Zähne 
M 3314 c Unterkieferfragm. sin. mit M,-Trigonid 


34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


M 3314 e Unterkieferfragm. dext. mit M, 
M 3332 a Unterkieferfragm. dext. mıt M,-M; 
M 3332 b Unterkieferfragm. dext. mit M,-Trigonid 
M 3319 b Unterkieferfragm. dext. mit M, 
M 3316 M! sın. 
(Belege zu MÜLLER 1967: 23 f., Taf. 4; STORCH 1988: 339). 
Budenheim: SMF 
4672 Oberkieferfragm. sin. mit P*-M! 
4676 Unterkieferfragm. sin. mit P,-M; 
(Belege zu MÜLLER 1967: 26, Tab. 4; STORCH 1988: 341). 
Budenheim/Heßler: SMF 
87/4 Unterkieferfragm. dext. mit P, 
(Beleg zu STORcH 1988: 342). 
Eggingen (= Eckingen): BSP 1881 IX 
321 Oberkieferfragm. sin. mit C, P*-M? (C sup. extra); 
(Orig. SCHLOSSER 1887: 10, Taf. 4, Fıg. 38; MÜLLER 1967, Abb. 8, Tab. 4). 
520 Unterkieferfragm. dext. mit P,, P,-M, 
(Orig. SCHLOssER 1887: 105, Taf. 4, Fig. 40448; Beleg zu Meyer 1865: 217; 
MÜLLer 1967: 26 f., Tab. 4). 
8 Unterkieferfragm. dext. mit C, P;-M; 
(Orig. SCHLOsSER 1887: 105 f., Taf. 4, Fig. 7+57; Beleg zu MürLer 1967: 
26 £., Tab.4). 
Gaimersheim: BSP 1952 II 
2184 P,dext. 
2185 M, dext. 
(Beleg zu MüLLEr 1967: 26-28, Tab. 4). 


Beschreibung der Funde von Ulm-Westtangente und Haslach 


Die über 1000 Funde von Ulm-Westtangente stellen die bislang umfangreichste 
Population von Dimylus paradoxus dar. Mit über 90% Anteil an der drei Taxa 
umfassenden Dimylidenfauna ist er der dominierende Dimylide und der am häufıg- 
sten nachgewiesene Insectivore der Fauna überhaupt. Dimylus paradoxus wurde 
zuletzt von MÜLLER (1967: 23 ff.) anhand der damals verfügbaren Funde ausführlich 
beschrieben. Die zahlreichen Neufunde gestatten nun die morphometrische Varıabi- 
lität aufzuzeigen. Die vergleichsweise vielen Kieferfunde mit Zähnen ermöglichen 
auch Aussagen über die Größenbeziehung der Zähne zueinander. 


Unterkiefer 

Fast alle Unterkiefer liegen als mehr oder weniger lange Corupusbruchstücke vor. 
Das For. mentale liegt ausnahmslos unter der Mitte des M, in der oberen Hälfte des 
Corpus mandibulae. Bei einigen einseitig in Sediment eingebetteten Stücken ist der 
Ramus ascendens ganz oder teilweise erhalten. Er zeigt buccal die rostral tiefe, nach 
nuchal flacher werdende Fossa masseterica. Die Insertionsstelle für den M. ptery- 
goideus ist nicht eingetieft, die Linea mylohyoidea nur als kurze Kante ın der Mitte 
zwischen dem Distalende des M, und dem in der hinteren Hälfte des aufsteigenden 
Astes liegenden For. mandibulae erkennbar. Der Proc. coronoideus ist gerundet. 
Der Proc. articularis liegt über dem Niveau der Zahnreihe und reicht ebenso weit 
nach nuchal wie der Proc. angularis. 

Bei zehn Exemplaren von Ulm-Westt. beträgt das Längenverhältnis zwischen M, 
und M, (M,X100/M,) zwischen 86,1 und 97,5 (m=92,4+ 2,73; s=3,825; V=4,14). 
Die Variabilität liegt damit im üblichen Bereich. Ein Unterkiefer mit P,-M, in situ 
(SMNS 44519) fällt durch abweichende Größenbeziehungen der Zähne auf. P, und 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 35 


M, dieses Kiefers gehören zu den größten innerhalb der Gesamtpopulation, P, und 
P, stellen mit Abstand die metrischen Minima. P; und M, liegen ebenfalls nahe dem 
Minimalwert der jeweiligen Zahnposition. Das Längenverhältnis zwischen den 
beiden Molaren beträgt hier auch nur 81,6%. Trotz dieser auffälligen metrischen 
Beziehungen sehe ich keinen Grund, dieses Stück von der paradoxus-Population zu 
trennen. 

Von den beiden Altfunden aus Haslach fällt SMNS 44786 dadurch auf, daß der M, 
größer als der M, ist (Längenverhältnis 105,8%). Diese Größenbeziehung ist für den 
stratigraphisch jüngeren Plesiodimylus kennzeichnend, der aber einen von Dimylus 
morphologisch stark abweichenden M, hat. Beim anderen Exemplar aus Haslach 
beträgt das Längenverhältnis der beiden M inf. 97,3%. 


Mandibularzähne 

I inf. — Die Anzahl der I inf. von D. paradoxus ist bislang unbekannt. Fin Unter- 
kiefer (SMNS 44755) mit verdrücktem Incisivteil zeigt vor der starken Wurzel des 
Cinf. einen kleinen, dislozierten, einwurzeligen Incisivus mit labial gewölbter 
Krone und lingual in der Sagittalebene liegender, planer Kaufläche. Insgesamt ist 
Platz für zwei I inf., wenngleich dies nicht durch Alveolen definitiv belegt werden 
kann. Wahrscheinlich war der vordere Incisivus (?L,) größer als der in situ vorhan- 
dene I;. Unter den isolierten Zähnen finden sich 97, die diesem I; sehr ähnlich sind. 
Sie varlieren nur in der Größe sehr stark, da sie die verschiedenen I inf. und I sup. 
beinhalten und wahrscheinlich auch einige von Psendocordylodon. Lediglich sehr 
große wurden als zu Chainodus gehörig abgesondert. 

C inf. — Die mandibularen Canıni (früher I;) der verschiedenen Dimyliden 
unterscheiden sich nur metrisch und im Grad der Amblyodontie. Es wurden hier die 
kleinsten zusammengefaßt. Die Zuordnung dieser C inf. zu D. paradoxus ist sicher 
richtig, da eine größere Lücke zu den deutlich größeren Exemplaren von Pseudocor- 
dylodon und Chainodus besteht. Der Canınus hat eine starke Wurzel und ist mit ca. 
45° schräg nach vorne eingepflanzt, so daß er den vor ihm liegenden Incisivus deut- 
lich überlappt hat. Er wird seinerseits distal vom P, überlagert. Die Krone entsendet 
einen mesialen Grat zur Basıs. Das starke Schlußcingulum begleitet ein Stück die 
Flanken und verliert sich nach mesial vor allem labial rasch. 

P,. — Der P, hat eine zarte Vorder- und eine starke Hinterwurzel, beide weisen 
stark nach hinten. Die in der vorderen Hälfte der Krone liegende Spitze entsendet je 
einen mesialen und einen distalen Grat zur Kronenbasis. Der distale endet vor Errei- 
chen des Schlußcingulums, manchmal in einem akzessorischen Spitzchen. Ein breites 
Cingulum umgibt den Zahn, das lediglich an der mesiolabialen Seite fehlt. Der P, ist 
flacher als der P,. Die statistischen Parameter bezeugen eine homogene Population. 
Die beiden „Ausreißer“ (SMNS 44519 1,37X 0,96; SMNS 44753 1,40X 0,88) stammen 
aus Unterkiefern, deren andere Zähne zu den größten bzw. zu den mittelgroßen 
gehören. Die P, können unter Umständen mit den D, verwechselt werden. Erläute- 
rungen siehe dort. 

P, und P;. — Diese beiden Prämolaren sind in einem Unterkiefer (SMNS 44519) 
in sıtu vorhanden. Sie gehören wie der P, und M, aus dem gleichen Kiefer zu den 
kleinsten Zähnen. Beide P inf. haben eine starke Wurzel in der hinteren Zahnhälfte, 
sind senkrecht eingepflanzt und überlappen ihren jeweiligen Vorgänger. Die Krone 
ist von occlusal rundlich, mehr breit als lang. Das breite umlaufende Cingulum ver- 
liert sich mesial. Der P, ist größer als der P,. Isoliert sind beide aber nicht unter- 


36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SeraB, Nr2198 


scheidbar. Die hier zugeordneten P, und P; gehören sicher alle zu D. paradoxus. Jene 
von Psendocordylodon und Chainodus sind deutlich größer. 

P,. — Der P, hat zwei starke, nahezu senkrechte Wurzeln. Er verdeckt nur das 
Schlußcingulum des P; und reicht distal ein Stück unter das Trigonid des M,. Die 
leicht nach lingual geneigte Spitze des P,; liegt in dessen vorderer Hälfte. Die Innen- 
kante ist gerade, die äußere labial-konvex. Ein starkes Cingulum umgibt die Kronen- 
basis. Der P, zeigt eine gewisse Variabilität im Kronenumriß und in der Länge des 
Talonids. Es gibt alle Übergänge zwischen rundlich-ovalen P, ohne erkennbares 
Talonid, ähnlich Dimyloides, und längsovalen mit relativ langem Talonıd, ähnlich 
wie bei Pseudocordylodon vireti. Die verschiedenen morphologischen Varianten sind 
nicht größenkorreliert und sie repräsentieren mit Sicherheit eine homogene Popula- 
tion. Die statistischen Parameter bezeugen die metrische Homogenität. Eines der 
drei größten Exemplare ist aus dem Unterkiefer (SMNS 44519), dessen P; bis P; 
jeweils die kleinsten Werte aufweisen. Die Psendocordylodon zugeordneten P, aus 
Ulm-Westt. sind deutlich größer. Verwechslungen mit Chainodus n. g. sind ohnehin 
nicht möglıch. 

M,. — Die M, haben ein starkes Cingulum, das vom Paraconıd über die Labial- 
seite bis zum Hypoconulid reicht. Das Entoconid ist längsconisch, das tiefe Para- 
conid durch eine Kerbe vom Paralophid getrennt. Der typische M, ıst schlank. Es 
gibt Übergänge zu mehr amblyodonten Varianten mit etwas stärker aufgeblähtem 
Hypoconid. Diese Varianten sind aber metrisch nicht faßbar. Die statistischen Para- 
meter und das Diagramm (Abb. 4) bezeugen eine homogene Population. Die beiden 
M, von Psendocordylodon sind, bedingt durch das stärker aufgeblähte Hypoconid, 
deutlich breiter. 

M,. — Daß die M, eine homogene Population repräsentieren, ist nicht ganz so 
sicher wie bei den anderen Zahnpositionen. Außer bei den M2 inf. et sup. sind die 
Chainodus-Zähne deutlich größer als jene von D. paradoxus. Die Chainodus-M;, sınd 
jedoch absolut kleiner und haben ein stärker reduziertes Talonid. Die sehr kleinen 
mit reduziertem Talonid wurden als Chainodus-Zähne abgesondert. Die sehr großen 
„Ausreißer“ haben kein reduziertes Talonid und wurden als Psendocordylodon-M; 
bestimmt. Metrisch repräsentieren die übrigen M, eine homogene Population. Die 
kleineren haben kein reduziertes Talonid. Es ist unwahrscheinlich, daß Chainodus- 
Zähne übersehen wurden. Nicht sicher auszuschließen ist, daß unter den großen M, 
noch solche von Pseudocordylodon stecken. 

Oberkiefer 

Ein stark verdrücktes Gesichtsschädelbruchstück (SMNS 44518) gibt Gewißheit 
über die maxillare Zahnformel und die Lage der Foramina. Das große For. infraorbi- 
tale öffnet sıch rostral über der Mitte des P*. Dessen Hinterrand liegt über dem Para- 
conus des M!. Unmittelbar über dem For. infraorbitale, nur durch eine kurze Kno- 
chenspange von diesem getrennt, ıst das For. lacrimale. Die Alveolen aller Zähne 
sind vorhanden. Von den drei I sup.-Alveolen ist die des I! am größten, darauf folgen 
zwei gleich große kleinere für I? und B. Der C sup. und die P!-P3 sind zweiwurzelig 
und alle, wenn auch oberflächlich stark korrodiert, vorhanden. Der € sup. ist größer 
als die drei Prämolaren. Der P? ist etwas kleiner als die + gleich großen P! und P3. 
Isoliert sind sie nıcht unterscheidbar. 

Maxillarzähne 

I sup. — Sie müssen unter den zahlreichen Incısivi zu finden sein. Da sie nicht in 

sıtu belegt sind, lassen sich I ınf. und I sup. nicht trennen. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 37 


C sup. — Der zweiwurzelige C sup. hat ein umlaufendes Cingulum. Die + zen- 
tral liegende Spitze entsendet einen distalen Grat. 

P!-P3. — Bei diesen zweiwurzeligen Prämolaren beschränkt sich das Cingulum 
auf die distale Zahnhälfte. Sie sind weder morphologisch noch metrisch zu trennen. 
Möglicherweise befinden sich unter den wurzellosen Keimen auch einige D? und D3. 

Pt. — Der dreiwurzelige P* hat ein umlaufendes Cingulum. Lingual von der 
Hauptspitze, etwas hinter der Mitte, ıst der unterschiedlich starke Innenhügel ausge- 
bildet. Der von der Hauptspitze ziehende distale Grat mündet in das Cingulum. 
Mesial kann das Cingulum etwas verlängert sein. Drei P* (die zwei des Gesichtsschä- 
dels SMNS 44518, ein isolierter SMNS 44764 P2) fallen durch die starke, simsartige 
Verlängerung des Mesialcingulums morphometrisch aus der Reihe. Diese Stücke 
wurden bei der Berechnung der statistischen Parameter nicht berücksichtigt. Im Dia- 
gramm (Abb. 4) ist zu erkennen, daß sie, bedingt durch das „Parastyl“ verlängert 
sind. In der Breite passen sie zu den anderen. Für Chainodus und Pseudocordylodon 
sind diese Exemplare viel zu klein. Trotz dieser Abweichungen halte ich diese Zähne 
für Angehörige der paradoxus-Population. Die anderen Zähne des Schädelbruch- 
stückes sind morphometrisch unauffällig. Die drei P* mit „Parastyl“ stellen mög- 
licherweise evoluierte Varianten dar, die beim stratigraphisch jüngeren Plesiodimylus 
die Norm sind. 

M!. — Das Parastyl ist deutlich niedriger als der Paraconus. Mesostyl und Metaco- 
nulus sind tief gespalten. Die aufeinander zulaufenden Parastyl- und Protoconus- 
arme sind stets durch eine Kerbe getrennt. Der Protoconus-Hinterarm kann unge- 
fähr ın der Zahnmitte blind oder in einem Höckerchen enden oder sich mit dem Vor- 
derarm des Metaconulus vereinigen. Das Schlußcingulum ist distal-konvex gebogen. 
Die Population ist metrisch homogen. Verwechslungsmöglichkeiten mit anderen 
Taxa sind morphologisch sicher auszuschließen. 

M2. — Die beiden starken Mesostylhöcker sind durch eine tiefe Kerbe getrennt. 
Metaconus und hinterer Innenhügel sind + gleich groß und ebenfalls deutlich 
getrennt. Das Mesialcingulum ist auf die Labialhälfte beschränkt. Die Maße 
bezeugen eine homogene Population. Die M? von Chainodus sind morphologisch 
problemlos auszusondern. Pseudocordylodon kann nicht definitiv ausgeschlossen 
werden. 


Milchzähne 

SCHLOSSER (1887: 108) postulierte meines Wissens als erster die Existenz eines 
funktionierenden Milchgebisses für die Dimyliden. Erst MÜLLER (1967: 52) lieferte 
eine Beschreibung zweier D* von Plesiodimylus chantrei aus La Grive. Die bislang 
ausführlichste Dokumentation von Dimyliden-Milchzähnen mit instruktiven Abbil- 
dungen verdanken wir EnGEsser (1976: 797 tf., Taf. 1-3). 

Die Fauna von Ulm-Westtangente, die mit weit über 1000 Zähnen die reichste 
Dimylidenpopulation erbrachte, berechtigt zu der Erwartung, daß sich darunter 
auch Milchzähne befinden. Das Vorliegen vieler Zahnkeime von Prämolaren, die 
gerade im Durchbruch waren und gleichzeitig mit den Decidui im Kiefer gewesen 
sein müssen, begründet diese Erwartung. Milchzähne in situ gibt es unter den 
Funden allerdings nicht. Die Dimylus zuzuordnenden Milchzähne sind schon auf- 
grund augenscheinlicher Größenunterschiede leicht von den Chainodus-Decidui 
abzusondern. Schwieriger ist es, die Milchzähne des nur etwas größeren Psendocor- 
dylodon cf. vireti, der in Ulm-Westtangente ebenfalls spärlich nachgewiesen ist, 


38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


1.15-B P4 inf. 


1.05 


1.00 


0.95 


0.90 


1.39 1.45 1.59 1.65 1.75 1.85 


2.10 2.15 2.20 2.25 2.30 2.35 2.40 2.45 2.50 2.55 2.60 2.65 


© Ulm-Westt. .@ Eggingen A Haslach v Haslach 
44785 44786 
-&- Buden- @ Weisenau B° Goimers- 
heim heim 


Abb. 4a. Längen-Breiten-Diagramme für die P, und M, von Dimylus paradoxus. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 39 


B P4 sup. 


1.60 1.70 1.80 1.90 2.00 2.10 2.20 


2.55 


2.45 


2.35 


2.25 


2.05 


1295 
2.70 2.80 2.90 3.00 3.10 3.20 3.30 3.40 


> Ulm-Westt. .@ Eggingen #- Buden- © Weisenau 
heim 


Abb. 4b. Längen-Breiten-Diagramme für die P* und M! von Dimylus paradoxus. 


40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


quantitativ zu identifizieren. Da aber D. paradoxus mit über 90% Anteil an der 
Dimylidenfauna der dominierende Dimylide ist, dürften die meisten vorliegenden 
Milchzähne dieser Art zugehören. 

Bei Psendocordylodon rigassui von Messen sind die Milchzähne durchwegs deutlich 
größer als die nachfolgenden Prämolaren (EnGEssEr 1976: 805). 

Im Folgenden soll versucht werden, die verschiedenen Milchzähne den entspre- 
chenden Zahnpositionen zuzuordnen. Es muß betont werden, daß die Zuordnung 
lediglich eine Interpretation sein kann, die durch spätere in situ-Funde zu bekräf- 
tigen oder zu korrigieren ist. 

D sup. — D# sind im vorliegenden Fundgut mit Sicherheit nicht vorhanden. Sie 
müßten wie bei Pseudocordylodon rıgassu und Plesiodimylus chantrei eine gerundet 
dreieckige Kontur haben (siehe EnGEsser 1976, Taf. 1, Fig. 1; Taf. 2, Fig. 1), und 
wären deshalb leicht zu identifizieren. 

Für D? und/oder D3 halte ich fünf zweiwurzelige Zähne (SMNS 44775 A5-7, 
B5-6), die in der Länge ihren Nachfolgern + entsprechen, aber etwas schlanker 
sind. Die Wurzeln sind zwar nicht erhalten, weil sıe offenbar sehr zart waren, aber 
die Bruchstellen geben zu erkennen, daß zwei vorhanden waren. Von den P? und P3 
unterscheiden sie sich durch das an den Flanken hochgezogene Cingulum und den 
dünneren Schmelz. Von der Spitze fällt ein zarter Grat nach mesiolingual und ein 
stärkerer nach distal ab. 

Daß sich unter diesen Milchzähnen auch D! befinden, ist unwahrscheinlich. Oft 
wird der D! zwar angelegt, z. B. bei manchen Erinaceiden, bricht aber nicht durch. 
Der P! funktioniert gleichzeitig mit den D sup. 

D inf. — Sicher zu identifizieren sind vier D, (SMNS 44775 A1-3, B1), die 
abweichend von Psendocordylodon rigassıı nicht größer als die P, sind. Auf den 
ersten Blick sind sie eventuell mit P,-Keimen zu verwechseln. Die Zahnkrone ist 
flach und nicht amblyodont. Der zweiwurzelige D, hat ein breites, umlaufendes, an 
den Flanken hochgezogenes Cingulum, das mesial fehlen kann. Das Schlußcingulum 
kann in einem distalen, akzessorischen Höckerchen enden. Von der Hauptspitze 
ziehen je ein mesialer, lingualer und distaler Grat zur Kronenbasis. Abweichend vom 
D, von Psendocordylodon rigassıi und Plesiodimylus chantrei ıst die Rückseite nıcht 
konkav eingezogen, sondern gerundet. 

Als D, und D; wurden elf Zähne (SMNS 44775 E1-7, F1—4) mit einer schräg 
nach hinten weisenden Wurzel aussortiert. Sie sind, anders als die D,, wesentlich 
länger und deutlich schlanker als ihre Nachfolger und wie diese untereinander nicht 
zu unterscheiden. Die Spitze liegt im mesialen Drittel der Krone, ist labial nach 
außen gewölbt und entsendet einen langen distalen Grat zur Basıs sowie einen 
kurzen lingualen, der sich rasch verliert. Das starke Cingulum ist auf die distolin- 
guale Zahnhälfte beschränkt. 

Es bleiben noch 21 einwurzelige Milchzähne übrig, die ich nicht zuordnen kann. 
Möglicherweise befinden sich darunter die Milchincisiven. Die Bestimmung dieser 
Milchzähne ist aber ohne in situ-Funde nicht möglich. 


Diskussion 


H. v. MEYER (1846), der Erstbeschreiber von Dimylus paradoxus, hat, wie zu 
dieser Zeit üblich, weder einen Typus festgelegt noch Abbildungen gebracht. 
MÜLLER (1967: 25) wählte aus dem Originalmaterial von Weisenau einen rechten 
Unterkiefer mit P,-M; als Lectotypus und beschrieb das damals verfügbare Material. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


Tab. 6. Dimylus paradoxus, statistische Werte der Zähne im Vergleich. 


Lokalität 


Ulm-Westt. 


Eggingen 


Ulm-Westt. 


Ulm-Westt. 


Eggingen 
Haslach 
44785 
Weisenau 


Budenheim 


Gaimersh. 


Ulm-Westt. 


Eggingen 


Haslach 
44785 
Haslach 
44786 
Weisenau 


Budenheim 


Gaimersh. 


Ulm-Westt. 


Eggingen 


Haslach 
4785 
Haslach 
44786 
Weisenau 


Budenheim 


Ulm-Westt. 


Ulm-Westt. 


Eggingen 


Budenheim 


LCinf. 
BCinf. 
LCinf. 
BCinf. 


n 


a7 
47 


NO 00 
[al DS Ja u 


AN 
PP DDDvDr-+eNMN\V0O 


— 
155) 
—_ 


129 


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— 
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un 


140 


NO 00 00 
N OO mr ray prall m 


Ne) 
u 85) 


SS 


R 


15101532 
0,74 0,99 


2,28—2,62 
1,46-1,70 


DI 2545 
1,52—1,60 


2,04— 2,40 
1121555 
24218 


2032,92 
1419625 


1251460 
0,60--0,86 
1562-2505 
1,40—1,70 


m 


1,20+#0,015 
0,84+0,013 
1,08 
0,79 


1,60+0,016 
1,03£0,009 


1,55£0,018 
1,00+#0,011 
1592 
0,95 
1,54 
el 
1,69 
1,01 
1,62 
1,08 
1657 
1,03 


2295-=2.010115 
1,60+0,011 
2543 
1,58 
2,22 
1,60 
2,25 
1559 
2,42 
1,56 
2,30 
1,60 
2,34 
1,62 


2290,02 
1,23 0,008 
2,16 
1,16 
2,16 
1,36 
2,36 
1539 
215 
1,20 
2,10 
1,24 


1,41+0,016 
0,77£0,010 


1,82£0,017 
1,57+0,015 
1572. 
1,51 
1,87 
1,62 


S 


0,0536 
0,0429 


0,0715 
0,0435 


0,0759 
0,0452 


0,0826 
0,0621 


0,0751 
0,0473 


0,0747 
0,0453 


0,0809 
0,0715 


O2. 
3,89 


9,94 
3,83 


5,35 
5,91 
4,44 
4,54 


42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 
Lokalıtät n R m S V 
Ulm-Westt. LM! 53 2,76 3,34 3,04+0,036 0,1292 4,26 
BvM! 95 1,77—2,24 2,00+0,021 0,1002 5,01 
BhM! 86 2,08-2,58 2,26+0,023 0,1047 4,63 
Eggingen LM! 1 3,06 
BvM! 1 1,98 
BhM! 1 A) 
Weısenau LM! 1 3,45 
BvM! 1 2,34 
BhM! 1 2,35 
Budenheim LM! 1 2,93 
BvM! il 2,07 
BhM! ii 2,34 
Ulm-Westt. LM? 74 1,42--1,72 1,57+£0,015 0,0649 4,13 
BM? 52 2.02—2.49 2,24+0,029 0,1062 4,74 
Eggingen LM? N 1,62 
Ulm-West. LD, 1 1,00-1,19 1,11+0,046 0,0690 6,22 
BD,; 11 0,56-0,69 0,64+0,026 0,0391 6,06 
Ulm-Westt. LD, 4 1,50-1,58 1,54 
BD, 4 IN 1,01 
Ulm-Westt. LD23 4 1,09—1,18 1,14 
BD 3 4 0,57—0,66 0,61 


Halach 44785 


Dimylus paradoxus 


Haslach 44786 Dimylus sp. 


STORCH (1988) listet die am SMF vorhandenen Exemplare von Dimylus paradoxus 
der Lokalitäten Weisenau, Budenheim und Budenheim oder Heßler auf. 

Die von MÜLLer beschriebenen Altfunde von Weisenau, Budenheim, Eggingen 
(= Eckingen) und Gaimersheim zeigen keinerlei morphologische Abweichungen zu 
den Neufunden von Ulm-Westtangente. Sie liegen auch zum großen Teil in deren 
metrischer Variationsbreite. Lediglich einige auffällige Stücke seien hier erwähnt. Ein 
Unterkiefer mit C und P;-M, (BSP 1881 IX 8) aus Eggingen liefert bei allen Zahn- 
positionen die kleinsten Werte, ein anderer mit P,-M, (BSP 1881 IX 520) zählt zu 
den größten Fxemplaren. Insbesondere am P, fällt das lange Talonid auf. Der P, und 
der M, des Lectotypus aus Weisenau (SMF M 1782 c) liegen ungefähr ın der Mitte 
der Variationsbreite der Funde von Ulm-Westtangente, der M, gehört aber zu den 
kleinsten. Der M! aus der Population von Weisenau ist mit Abstand der größte. 

Die beiden Zähne aus Gaimersheim sind der älteste und meines Wissens einzige 
Nachweis von Dimylus paradoxus aus dem Oligozän. An der Zugehörigkeit dieser 
Stücke zu D. paradoxus besteht kein Zweifel. 

Die fünf Zähne aus Ulm-Westtangente, die unmittelbar aus dem Hangenden der 
eigentlichen Fundlage stammen, unterscheiden sich nicht von den übrigen. 

Die beiden Altfunde aus Haslach wurden bisher in der Literatur noch nicht 
erwähnt. SMNS 44785 paßt morphometrisch gut zu den übrigen Funden. Nur die 
große Breite des M, fällt auf. SMNS 44786 liegt morphologisch durchaus in der 
Variationsbreite von Dimylus paradoxus. Abweichend von dieser Art ist hier aber 
der M, größer als der M,, eine Größenbeziehung, die den späteren Plesiodimylus 
kennzeichnet. Ob die beiden Haslacher Stücke einer Population angehören, die ıins- 
gesamt evoluierter ist als jene von Ulm-Westt., oder ob die beiden Exemplare zwei 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 43 


Arten repräsentieren, läßt sich nicht entscheiden. SMNS 44786 gehört auf jeden Fall 
zur Gattung Dimylus und wird als Dimylus sp. bestimmt. 


Gattung Cordylodon H. v. MEYER 1859 


Cordylodon haslachensis H. v. MEYER 1859 
Taf. 7, Fig..12; Abb. 5 

v 1859 Cordylodon Haslachensis. - H. v. MEvER, N. Jb. Mineral. etc., S. 174. 

v 1870 ee — Fraas, O., Steinheim, S. 7. 

v 1887 „Cordylodon haslachensis“ H. v. Mey. (Dimylus ?). — SCHLOSSER, M., Die 
Affen, Lemuren etc., S. 100, Taf. 4, Fig. 50. 

vnon 1887 Cordylodon haslachensis H. v. MEYER. — SCHLOSSER, M., Die Affen, 
Lemuren etc., $. 108, Taf. 4, Fig. 31, 37, 44, 45, 49, 52, 53. 

v.non 1913 Cordylodon haslachensis H. v. MEYER. — WEGNER, R., Oppeln, S. 221 f., 
la, il, |, =, 

vnon 1944 Cordylodon haslachensis H. v. MEYER. — HÜRZELER, J., Dimylidae, 
S.16 #., $. 43 £, Fig. 17-19. 

vnon 1967 Cordylodon haslachensis H. v. MEYER. — MüLLEr, A., Dimylidae, 
S.53-58, Tab. 25-28, Abb. 13-14. 

v.non 1972 Cordylodon haslachensis. — STEPHAN-HARTL, R., Die altmiozäne Säuge- 
tierfauna, $. 19 ff., Tab. 2, Abb. 5-7. 


Vorbemerkung zum Holotypus von Cordylodon haslachensis 
(Fakten zur Fundgeschichte teilweise aus MÜLLER 1967: 53—54) 


H. v. Meyer beschrieb diese Art anhand eines in Sediment eingebetteten, rechts- 
seitigen Unterkieferastes mit C inf.-M; in situ. Er bekam das Stück von dem Ulmer 
Petrefaktensammler FERDINAND GUTEKUNST zur Bestimmung. H. v. MEYER pflegte 
alle Exemplare, die er von Privatsammlern zur Bestimmung bekam, zu beschreiben 
und zu zeichnen und gab sie dann ihren Eigentümern zurück. In seiner Mitteilung an 
Prof. Bronn (1859: 174) veröffentlichte H. v. MEYER eine detaillierte Beschreibung 
von Cordylodon haslachensis, aber keine Abbildung. SchLosser gab H. v. MEYER 
neue Funde aus Eggingen (damals Eckingen) und Haslach zur Bestimmung. Von 
diesen Exemplaren bestimmte H. v. MEYER nur einen P, definitiv als zu Cordylodon 
haslachensis gehörig. Die übrigen schickte er unbestimmt zurück. SCHLOSSER (1887, 
Taf. 4, Fig. 31, 37, 49, 52, 53), der des öfteren auf die Handzeichnungen MEYERS 
zurückgriff, bildete nun diese Stücke von Eggingen, mit Ausnahme des von H. 
v. MEYER bestimmten P,, unter dem Namen Cordylodon haslachensıs H. v. MEYER 
ab. Er (l. c. Taf. 4, Fig. 50) gab auch eine Abbildung des Holotypus aus Haslach 
wieder. SCHLOSSER war sich offensichtlich der Unterschiede zwischen Typus und 
den von ihm zugeordneten Funden bewußt, denn im Text zur Fig. 50 auf Tafel 4 
steht: „Cordylodon haslachensis“ (ist wohl doch Dimylus). Es bleibt unverständlich, 
warum SCHLOSSER dem Typus nur den Namen in Anführungszeichen zugestand, die 
morphologisch abweichenden Stücke aber, die v. MEYER nicht mit dem Holotypus 
identifizieren konnte, definitiv Cordylodon haslachensis nannte. Da der Typus aus 
Haslach, den ScHLosseEr selbst nie zu Gesicht bekam, verschollen war und die 
Schrossersche Abbildung unzureichend ist, konnte die Frage, ob Holotypus und 
zugeordnetes Material artgleich sind oder ob sie verschiedene Taxa repräsentieren, 
nicht beantwortet werden. Der P,, der von MExver als haslachensis-Zahn identifiziert 
wurde, ging im Krieg verloren. Seit über 100 Jahren (z. B. WEGNER 1913, HÜRZELER 


44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


1944, MÜLLER 1967, STEPHAN-HARTL 1972) gilt der Name Cordylodon haslachensis 
sensu SCHLOSSER, repräsentiert durch die von ıhm dieser Art zugeordneten Stücke 
aus Haslach und Eggingen. 

Im Rahmen von Magazinierungsarbeiten fand man vor kurzem unter den Funden 
aus der Sammlung GUTERUNST, die an das SMNS gelangte, den Holotypus von Cor- 
dylodon haslachensis aus Haslach. Es fehlt lediglich der P,, an dessen Stelle von unbe- 
kannt der C inf. gesetzt wurde. Von einer Korrektur der falschen Montage ist wegen 
der Fragilität des Stückes abzuraten. Der wieder gefundene Unterkiefer versetzt uns 
nun in die Lage, das Problem der Identität oder Verschiedenheit von Holotypus und 
zugeordnetem Material zu klären. Im folgenden soll daher der Holotypus ausführ- 
lich charakterisiert werden. 

Holotypus: Mit der Basis in Sediment eingebetteter rechter Unterkieferrast mit C inf. 
und P;-M;; Coll. GUTEKUNST, SMNS 3960; Taf. 7, Fig.12. 

Maße des Holotypus: € inf. 1,35x1,03 P; ca. 0,70x1,00 

P, 2,39x 1,63 M, ca. 2,80x1,78 
M, 2,36x1,26 

Locus typicus: Haslach, ca. 10 km N Ulm (Baden-Württemberg). 

Stratum typicum: Unteres Miozän, mittleres Agenium, Ulmensis-Schichten, MN 1/2a 
(WERNER, in Vorbereitung). 

Diagnose. — Cordylodon-Art mit folgender mandibularer Zahnformel: ?13 2; 
P, klein, einwurzelig, liegt genau vor dem P,; P, schwach exoedaenodont, mäßig 
amblyodont, ohne Vorderlappen und Hinterinnenhügel, höher als M ınf.; M, stark 
exoedaenodont, mäßig amblyodont, Paraconid lingual; M, mit reduziertem Talonid; 
For. mentale unter Mitte/Vorderwurzel des M,; Unterkiefersymphyse nicht ver- 


wachsen. 


Beschreibung des Holotypus 


Abweichend von der ursprünglichen Erhaltung, wiedergegeben in SCHLOSSER 
(1887, Taf. 4, Fıg. 50), fehlt der P, (früher C inf.), das Entoconid des M, und eın Teil 
der Lingualseite des M,. 

Vom Unterkiefer sind Corpus mandibulae und teilweise der mit ca. 80° nuchad 
geneigte Ramus ascendens erhalten. Es ist noch zu erkennen, daß eine tiefe Fossa 
masseterica vorhanden war. Die Fossa pterygoidea ist seicht. Das For. mentale liegt 
unter dem M,, etwas vor dessen Mitte. Das Corpus mandibulae verjüngt sich nach 
rostral. Die nicht verwachsene Unterkiefersymphyse reicht bis unter die Vorderseite 
des P,. Lingual, über der Basıs des Corpus, reicht ein Sulcus von der distalen Hälfte 
des P, ungefähr bis zur Mitte des M,. Außer dem P, sind alle Zähne stark usiert. 

Der © inf. gleicht morphologisch dem anderer Dimyliden-Taxa. 

Der P, ist nıcht mehr vorhanden. 

Der einwurzelige, knopfförmige P; steht genau vor dem P, und wird distal von 
diesem überlagert. Er muß also nach dem P, in Funktion getreten sein. Die Labial- 
seite ist nach außen gewölbt, lingual fällt die Krone plan zur Basıs ab. Ein Cingulum 
fehlt. 

Der P, hat eine starke, senkrechte Vorderwurzel und eine ebenso kräftige, leicht 
nach distal geneigte Hinterwurzel. Der stumpfe Haupthöcker liegt ın der vorderen 
Zahnhälfte. Labial ist die Kronenbasiıs zwischen den Wurzeln hochgezogen. Ein 
Vorderlappen fehlt. Das schwache Talonid trägt keinen Hinterinnenhügel. Die lın- 
guale Kronenbasis wird von einem Cingulum begleitet, das nur mesial etwas stärker 
ist. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 45 


3.00-7B P4 inf. Co) 


2.80 


2.60 


2.40 


2.20 


2.00 


1.80 


1.90 2.10 2.30 2.50 2.70 2.90 3.10 


2.60 
2.40 
2.20 
2.00 
1.80 
1.60 
1.40 
1.20 
1.70 1.90 2.10 2.30 2.50 2.70 2.90 
a Stubers- » Wi.-West ® Ulm-Westt. v Ulm- 
heim 3 Westt. B 
% 0. Esels- ® Eggingen $ Haslach m Haslach 
berg Cordylodon 
-#- Nord- A Buden- 
bassin heim 


Abb. 5a. Längen-Breiten-Diagramme für die P, und M, von Chainodus (diverse Spezies) 
und Cordylodon haslachensis. Legende siehe Abb. 5b. 


46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Am stark usierten M, steht das Paraconıd mesial vor dem Metaconid. Proto- und 
Metaconid sind relativ weitständig. Der wenig amblyodonte Zahn verjüngt sich nur 
mäßig nach mesial. Ein Cingulum ist nur unter dem Trigonid ausgebildet. 

Der M, hat ein stark reduziertes Talonıd. Das Präcingulid lädt unter dem Para- 
conıid sımsartig aus und biegt nach lingual um. 


Diskussion 


Obige Beschreibung macht deutlich, daß der Typus von Cordylodon haslachensis 
mit C. haslachensis sensu SCHLOSSER außer der mandibularen Zahnformel nur wenig 
gemein hat. Für die Form aus Eggingen (früher Eckingen) sowie für alle Arten, die 
bisher der Gattung Cordylodon angehörten, muß ein neues Genus geschaffen 
werden. Es bleibt nun zu prüfen, ob die ın diesem Jahrhundert zwangsläufig in 
Unkenntnis des echten Cordylodon haslachensis neu beschriebenen Genera noch 
Bestand haben. Es handelt sich hierbei um die von HÜRZELER (1944) geschaffenen 
Gattungen Exoedaenodus, Dimyloides und Psendocordylodon. 

Exoedaenodus schaubi HÜRZELER hat noch einen M,, einen nicht reduzierten M, 
und einen Prämolaren mehr ım Unterkiefer. Dieses Taxon zeigt keinerlei Affınitäten 
zu Cordylodon haslachensis. 

Dimyloides stehlini HÜRZELER hat ebenfalls vier P inf., einen weniger reduzierten 
M, und einen M, mit mesiad konvergierenden Flanken. Auch hier bestehen keinerlei 
Verwechslungsmöglichkeiten mit Cordylodon haslachensıs. 

Pseudocordylodon vireti HÜRZELER und Psendocordylodon rıgassii ENGESSER glei- 
chen Cordylodon haslachensis in der reduzierten mandibularen Zahnformel. Aber 
auch die beiden Pseudocordylodon-Arten haben eine stark abweichende Morpho- 
logie der P, und M, sowie einen weniger reduzierten M,. 

Alle diese Genera sind wohl unterscheidbar von Cordylodon haslachensis und es 
besteht kein Grund, auch nur eines davon mit Cordylodon zu synonymisieren. 
Dessen P, gleicht vielmehr einem überdimensionierten P, von Dimylus paradoxus. 
Dies macht auch die Bemerkung ScHLossers in der Erläuterung zu Fig. 50 auf 
Tafel4, „Ist wohl doch Dimylus“, verständlich. Von Dimylus paradoxus 
H. v. MEyER unterscheidet sich Cordylodon haslachensis außer in den erheblich grö- 
ßeren Dimensionen in der stärker reduzierten Zahnformel. 

Unbefriedigend bleibt, daß die Gattung Cordylodon allein durch die Typusart 
C. haslachensis und diese wiederum nur durch den Holotypus aus Haslach repräsen- 
tiert wird. 


Abb. 5b. Längen-Breiten-Diagramme für die P* und M! verschiedener Chainodus-Arten. 


Stubersheim 3: Chainodus intercedens 
Wintershof-West: Chainodus intercedens 
(Werte aus MÜLLER 1967, Tab. 31-35) 
Ulm-Uniklinik: Chainodus sp. 
Ulm-Westtangente: Chamodus ulmensis 
Ulm-Westtangente 
(Brückenpfeiler): Chainodus cf. ulmensıs 
Oberer Eselsberg: Chainodus sulcatus 
Eggingen: Chainodus eggingensis 
Haslach: Chainodus eggingensis 
Frankfurt-Nordbassin: Chainodus sulcatus 


(Werte aus STEPHAN-HARTL 1972, Tab. 1) 
Budenheim: Chainodus sulcatus 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


B P4 sup. 


2.40 


2.30 


2.00 2.10 2.20 2.30 2.40 2.50 2.60 2.70 2.80 


2.40 
2.30 


2.20 


2.00 
208 2.65 2.75 2.85 2.95 3.05 


D Stubers-— o Wi.-West @ Ulm-Westt. a4 Ulm-Uni 
heim 3 


® Eggingen 


47 


48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Gattung Chainodus.n.g. 


Typusart: Chainodus intercedens (MÜLLER 1967). 

Holotypus der Typusart: Unterkieferfragm. mit P,-M, sin. et P, dext. aus Winters- 
hof-West, Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., BSP 1937 II 10336, beschrieben und abge- 
bildet in MÜLLER (1967: 58 ff., Taf. 2, Fig. 9). 


Weitere Arten: Chainodus sulcatus (STEPHAN-HARTL 1972) 
Chainodus eggingensis n.sp. 
Chainodus ulmensıis n.sp. 


Derivatio nominis: altgriechisch, chainos = aufgedunsen, odous, odontos = der Zahn, 
wegen der stark aufgedunsenen Zähne, insbesondere des P,. 


Geographische und stratigraphische Verbreitung: 

Arten der Gattung Chainodus sind überwiegend in süddeutschen Faunen nachgewiesen. 
Der einzige Beleg außerhalb Deutschlands ist meines Wissens Chainodus intercedens aus 
Rubielos \ Mora in Spanien. Die Fundstellen umfassen die Zeit von mittleren Agenıum bis 
zum oberen Orleanium (MN2-MNÖ5). 

Gattungsdiagnose. — Dimylide mit folgender Zahnformel: sup. ? 1 3 2; inf. 
?13 2. Zähne mäßig bis stark exoedaenodont. P; klein, P, mit Vorderlappen. M, 
reduziert. Parastyl und Paraconid des M! + gleich stark. 


Differentialdiagnosen. — Die monospezifische Gattung Dimylus mit der Art 
D. paradoxus v. MEYER 1846 ist das älteste Dimylidentaxon. 
Von Dimylus unterscheidet sich Chainodus durch: 
— die größeren Dimensionen der Zähne; 
— die stärker amblyodonten und exoedaenodonten Zähne; 
— die geringere Anzahl von drei Prämolaren; 
— den P, mit Vorderlappen; 
— den stärker reduzierten M,; 
— den M!, dessen Parastyl fast so stark ıst wıe das Paraconid. 
Die Gattung Plesiodimylus GA1LLAaRD beinhaltet die Typusspezies Pl. chantrei 
GAILLARD 1897, Pl. huerzeleri MÜLLER 1967 und Pl. crassidens ENGESSER 1980. 
Von Plesiodimylus unterscheidet sich Chainodus durch: 
— die meist größeren, stets stärker amblyodonten und exoedaenodonten Zähne; 
— die geringere Anzahl von Prämolaren; 
— den P, mit Vorderlappen; 
— den stärker reduzierten M,, 
— den MI, dessen Parastyl die Stärke des Paraconids erreicht und dessen Mesostyl 
gespalten ist. 
Die Gattung Cordylodon ist bislang nur durch den Holotypus von C. haslachensıs 
v. MEYER 1859 repräsentiert. 
Von Cordylodon unterscheidet sich Chamodus durch: 
— die meist stärker amblyodonten Zähne; 
— den P, mit Vorderlappen. 
Vom Genus Metacordylodon SCHLOSSER 1911 gibt es nur die Art M. schlosseri 
(ANDREAE 1904). 
Von Metacordylodon unterscheidet sich Chainodus durch: 
— das unter der Mitte des M, liegende For. mentale; 
— die weniger amblyodonten Zähne; 
— das Vorhandensein des P;; 
— die als eigenständige Spitzen ausgebildeten Para-, Meta- und Hypoconid; 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 49 


— den, wenn vorhanden, schwachen Innenhügel des P*; 
— den M!, dessen Parasty| die Stärke des Paraconids erreicht. 


Dimyloides ist mit der Art D. stehlini HÜRZELER 1944 ebenfalls ein monospezifi- 
sches Genus. 
Von Dimyloides unterscheidet sich Chainodus durch: 
— die meist stärker amblyodonten Zähne; 
— die geringere Anzahl von Prämolaren; 
— den P, mit Vorderlappen; 
— den stärker reduzierten M,; 
— den MI, dessen Parastyl + so stark wie das Paraconid ist. 


Das stratigraphisch älteste Dimylidengenus ist die mit Exoedaenodus schaubi 
HÜRZELER 1944 ebenfalls monospezifische Gattung Exoedaenodus. 
Von Exoedaenodus unterscheidet sich Chainodus durch: 
— das Fehlen des M, und die geringere Anzahl von Prämolaren; 
— den viel größeren P, mit Vorderlappen; 
— den reduzierten M,. 
Die Gattung Psendocordylodon beinhaltet die Typusspezies Ps. vireti HHÜRZELER 
1944 und Ps. rıgassii ENGESSER 1976. 
Von Psendocordylodon unterscheidet sich Chainodus durch: 
— den stets größeren P, mit Vorderlappen; 
— den M!, dessen Parastyl und Paraconid ungefähr gleich stark sind. 


Chainodus eggingensis n.g. n.sp. 
Taf. 8, Kıg. 1; Abb. 5 


v 1887 Cordylodon haslachensis H. v. MEYER. — SCHLOSSER, M., Die Affen, Lemuren 
etc., 9. 108, Tat. 4, Fig. 31, 37, 44, 45, 49, 52, 53. 

v1913 Cordylodon haslachensis H. v. MEYER. — WEGNER, R., Oppeln, S. 221 f., 
ar JB, 5=7, 

v 1967 Cordylodon haslachensis H. v. MEYER. — MÜLLER, A., Dimylidae, $. 53-58, 
Tab. 25-28, Abb. 13-14. 

v1972 Cordylodon haslachensis. — STEPHAN-HARTL, R., Die altmiozäne Säugetier- 
fauna, S. 19 ff., Tab. 2, Abb. 5-7. 


Holotypus: Unterkieferfragm. sin. mit P,-Fragm.-M; 
(Orig. SCHLOSSER 1887, Taf. 4, Fig. 31, 37, 49, 53; WEGNER 1913, Taf. 11, Big. 5; MÜLLER 
1967, Abb. 13). 
Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., BSP 1881 IX 1, Taf. 8, Fig. 1. 

Maße des Holotypus: P,-X1,76 P; 0,86x0,91 P, 2,90x 2,50 

M; keine Maße M, 2,10x1,20 

Locus typicus: Eggingen (frühere Schreibweise Eckingen) bei Ulm (Baden-Württem- 
berg). 

Stratum typicum: Unteres Miozän, mittleres bis oberes Agenium, MN 2, Ulmensis- 
Schichten (WERNER, in Vorbereitung). 

Derivatio nominis: latinisiert nach dem Fundort Eggingen. 


Material (Maße siehe Tab. 7, Abb. 5): 
Haslach: BSP 1881 IX 
518 Unterkieferbruchst. sin. mıt M,-M, 
(Orig. WEGNER 1913, Taf. 11, Fig. 6). 
Eggingen/Haslach: BSP 1881 IX 
519 Unterkieferbruchst. dext. mit P;-M, 


50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Eggıingen: BSP 1881 IX 
517 Unterkieferbruchst. dext. mit P,-M, 
(Orig. SCHLOSSER 1887, Taf. 4, Fig. 52). 
1 _Unterkieferbruchst. sin. mit P,-M, 
(Orig. ScHLOsSER 1887, Taf. 4, ER 31, 37, 49, 53; WEGNER 1913, Taf. 11, Fig. 5; 
MüLLzr 1967, Abb. 13). 
516 Oberkieferbruchst. sin. mit I sup., P2-P? 
(C sup. separat) 
(Orig. WEGNER 1913, Taf. 11, Fig. 7; MÜLLER 1967, Abb. 14, nur P*). 
Diagnose. — Bisher größte Art der Gattung Chainodus. Zähne stark amblyo- 
dont und exoedaenodont. P, klein, mesiolingual vom P;. P,; mit weit ausladendem 
Vorderlappen. P? mit zwei, P3 mit einer Wurzel. P* ohne mesiales Baselhöckerchen, 
mit Innenhügel. 


Beschreibung des Holotypus 


Da MüLzzr (1967: 55-56) eine detaillierte Beschreibung lieferte, sollen hier nur 
die wesentlichen Merkmale angeführt werden. 

Die Unterkiefersymphyse ist offen. Der kleine, einwurzelige P; ist lingual zwi- 
schen P, und P, eingequetscht. Der P, hat einen zentralen Haupthügel, der mesio- 
labial ohne Einschnürung in den weit ausladenden Vorderlappen übergeht. Das 
Schlußcingulum gipfelt lingual in einem Hinterinnenhügel. Am stark usierten M, ist 
die hintere Labialhälfte abgebrochen. Para-, Meta- und Entoconid liegen auf einer 
Linie. Der relativ kleine M, hat ein stark reduziertes Talonid. 


Beschreibung der übrigen Reste 
Der P; liegt auch beim Exemplar aus Eggingen oder Haslach (BSP 1881 IX 519) 


mesiolingual vom P.. 

Alle drei P, haben einen zentralen Haupthügel, einen Hinterinnenhügel und einen 
markanten Vorderlappen, der bei BSP 1881 IX 517 und 519 durch eine leichte Ein- 
schnürung vom Haupthügel abgesetzt ıst. 

Alle M, sind stark usiert und amblyodont. Lingual- und Labialkante laufen weit- 
gehend parallel. Der M, aus Haslach gleicht dem des Holotypus. 

Die Maxillarbezahnung wird durch ein linksseitiges Oberkieferbruchstück mit 
I sup., P2-P* und separat aufbewahrtem C sup. aus Eggingen (BSP 1881 IX 516) 
repräsentiert. Der zweiwurzelige P? ist größer als der einwurzelige P3. Beide Zähne 
stehen leicht in Kulissenstellung. Der rundliche P* hat kein mesiales Basalhöckerchen 
und nur einen unscheinbaren Innenhügel. 


Differentialdiagnosen 


Die Unterschiede zwischen den Dimylidengattungen wurden oben dargelegt. Im 

Folgenden seien die Unterschiede zu den anderen Chainodus-Arten aufgezeigt. 
Von Ch. intercedens unterscheidet sich Ch. eggingensis durch: 

— erheblich größere Zähne; 

— die offene Unterkiefersymphyse; 

— die zentrale Lage des Haupthöckers am P,; 

— den stärker amblyodonten M, mit dem lingual liegenden Paraconid; 

— den einwurzeligen P>; 

— den P* ohne mesiales Basalhöckerchen und mit nur sehr schwachem Innenhügel. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 51 


Von Ch. sulcatus unterscheidet sich Ch. eggingensis durch: 
— die deutlich größeren Zähne; 
— den stärker amblyodonten M,, 
— das stärker reduzierte Talonıd des M,; 
— die mesiolinguale Lage des P;. 


Von Ch. ulmensis n.sp. unterscheidet sich Ch. eggingensis durch: 
— die mesiolinguale Lage des P;; 
— den meist größeren P, mit dem stärkeren Vorderlappen; 
— den etwas kleineren M, mit den + parallelen Seiten; 
— den einwurzeligen P3. 
Diskussion siehe S. 54. 


Chainodus ulmensis n.g. n.sp. 
1a 9, ir, 2>75 Te, 9, ie, l=3s Alois d 
v1989 Cordylodon n.sp. — HEIZMANN et al., Ulm-Westtangente und Ulm-Uniklinik 
ELERISATZ 
Holotypus: P, dext. auf Unterkieferfragm., 2,80X2,28, Staatl. Museum f. Naturk. Stutt- 
gart, SMNS 44766 D4 (Taf. 8, Fig. 3). 


Locus typicus: Ulm-Westtangente am Oberen Eselsberg, einem Stadtteil im NW von 
Ulm (Baden-Württemberg). 

Stratum typicum: Unter-Miozän, mittleres Agenium, Ulmensis-Schichten, MN 2a 
(HEIZMANN et al. 1989). 


Derivatio nominis: nach der Stadt Ulm, in deren Umgebung die Art bislang gefunden 
wurde. 


Geographische und stratigraphische Verbreitung: Bisher ist Chainodus ulmensıs 
nur in Ulm-Westtangente nachgewiesen. Die Fundstelle liegt im Nordwesten von Ulm und 
gehört stratigraphisch in das Unter-Miozän, mittleres Agenıum, MN 2a. 


Material (Maße siehe Tab. 7, Abb. 5) 
Ulm-Westtangente: SMNS 
44766 61 Einzelzähne, zum Teil auf kurzen Unterkieferfragmenten. 
Ulm-Westtangente (Brücke): SMNS 
44781 C inf. dext., P, dext. (Chainodus cf. ulmensıis). 


Diagnose. — Große Chainodus-Art mit folgender mandibularer Zahnformel: 
?132; P, einwurzelig, mesial vom P;; P, mit schwachem Vorderlappen, Hinter- 
innenhügel und Postcingulid.; M, stark amblyodont, mit mesial konvergierenden 
Seiten und isoliertem, lingualem Paraconid; M, klein mit stark reduziertem Talonid. 
P3 zweiwurzelig. P* ohne mesiales Basalhöckerchen und ohne Innenhügel. M! mit 
tief gespaltenem Metaconulus. Mesostyl am M! tief, am M? oberflächlich gespalten. 


Beschreibung des Holotypus 


Der P, sitzt auf einem kurzen Unterkieferfragment, das keinerlei Information ent- 
hält. Am länglichen P,, dessen Haupthügel ın der vorderen Zahnhälfte liegt, ist ein 
mäßig nach mesiolabial ragender Vorderlappen ausgebildet. Das kurze, schmale 
Talonid trägt einen stumpfen Hinterinnenhügel und wird distal von einem breiten, 
aber schwachen Cingulum begrenzt. Mesial unter dem Haupthügel und lingual vom 
über den Kieferast ragenden Vorderlappen befindet sich eine Aussparung, die die 
Rückseite des P, aufgenommen hat, der mesial vom P, gelegen haben muß. 


52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Beschreibung der übrigen Funde 


Unterkiefer. — Es liegen nur einige kurze Bruchstücke vor, die den oralen Teil 
der tiefen Fossa masseterica zeigen. 

Incisivi. — Sie können nicht indentifiziert werden. 

C inf. — (n=4, Brücke n=1) 

Die unspezifischen mandibularen Caninı der Dimyliden unterscheiden sich nur in 
der Größe. In Ulm-Westt. wurden die größten und robustesten zugeordnet. 

P,. - (n=10) 

Der amblyodonte P, hat zwei mit ca. 45° nach hinten geneigte Wurzeln, von 
denen die hintere etwas stärker ist. Die Spitze liegt im mesiolingualen Viertel und ist 
an frischen Zähnen nach lingual geneigt. Sie entsendet einen kurzen Grat zur 
mesialen Kronenbasis. Die Krone ist nach labial stark gewölbt, lingual mehr plan. 
Ein linguales und distales Cingulum kann ausgebildet sein. 

P,. — (n=3) 

Der einwurzelige, stark amblyodonte P; ist + senkrecht eingepflanzt und mesiodi- 
stal komprimiert. An der lingualen, ebenen Kronenseite ist ein breites, aber schwa- 
ches Cingulum ausgebildet. Alle drei P; aus Ulm-Westt. liegen isoliert vor. Zwei 
davon (SMNS 44766 C1, C3) müßten genau vor dem P, gelegen haben, wie die zen- 
trale, distale Konkavität zeigt. Ein weiteres Exemplar (SMNS 44766 C2) mit schräger 
Hinterkante dürfte etwas weiter nach lingual versetzt gewesen sein. 

P,. — (n=5, Brücke n=1) 

Zwei P, aus Ulm-Westt. gleichen weitgehend dem Holotypus. Unterschiede 
bestehen in der geringfügig variierenden Stärke des Hinterinnenhügels. Das größte 
Exemplar (SMNS 44766 D6) hat einen stärker ausladenden Vorderlappen, ein etwas 
längeres Talonid und die mesiale Aussparung für den P; fehlt. In der Stärke des Vor- 
derlappens erreicht dieses Stück die drei von Ch. eggingensis aus Eggingen und Has- 
lach. Der P, aus Ulm-Westt. (Brücke) ist auffallend klein, bedingt durch den nur sehr 
schwachen Vorderlappen, besonders schmal. Er hat aber einen sehr starken Hinter- 
innenhügel. 

M,. - (n=2+4 Fragm.) 

Allen M, gemein sind die starke Amblyodontie und die mesiad konvergierenden 
Seiten. Insbesondere das Hypoconid ist ballonartig aufgebläht. Proto- und Meta- 
conid stehen eng beisammen. Das stumpfe Paraconid steht isoliert vor dem Meta- 
conid. Das Labialcingulum verliert sich unter dem Hypoconid. 

M,. — (n=8) 

Die M, haben ein kräftiges Präcingulid, ein stark reduziertes Talonıd und sind ver- 
gleichsweise klein. 

P2 SP EP) 

Der P? ist größer als der P3, beide sind zweiwurzelig. Bei größeren Fundzahlen ist 
mit geringer Überlappung in der Größe zu rechnen. Der Haupthügel entsendet je 
einen stumpfen Grat zu mesialen und distalen Basis. Ein schwaches Cingulum kann 
in der hinteren Zahnhälfte ausgebildet sein. 

ie) 

Allen P* gemein ıst das Fehlen eines Innenhügels und eines mesialen Basalhöcker- 
chens. Das Cingulum ist auf die linguale Zahnhälfte beschränkt. Es kann in der 
distalen Zahnhälfte und mesial verstärkt sein. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 53 


Mi. — (n=3) 
Am M! liegt das Parastyl mesiolingual vom nur wenig stärkeren Paraconus. Bei 
Usur verschmelzen beide zu einem breiten Grat. Mesostyl und Metaconulus sind tief 
gespalten. Das Metastyl ist relativ kurz, dıe Rückwand nach distal konvex gebogen. 

M?. — (n=5) 

Die geraden Lingual- und Mesialseiten stehen senkrecht aufeinander. Das Meso- 
styl ist oberflächlich gespalten. Zwei Mesostylhöckerchen sind an nur mäßig usierten 
Zähnen erkennbar. Metaconus und hinterer Innenhügel sind durch eine Kerbe 
getrennt. 

Milchzähne. - (1 D,, 3 D2 >) 

Einige Milchzähne unter den zahlreichen Dimylidenfunden von Ulm-Westt. 
können nur zu Chainodus ulmensis gehören. Am D, (ca. 2,65X 1,58) ıst die labiale 
Hinterecke abgebrochen. Der niederkronige Zahn hat ein mesiolinguales und ein 
markantes distolinguales Basalhöckerchen). Ein breites, aber schwaches Labialcin- 
gulum ist bis zur Bruchstelle zu verfolgen. Vom D, von Pseudocordylodon cf. vireti 
aus der gleichen Fauna unterscheidet sich vorliegender Zahn durch die größeren 
Maße und das schwächere Labialcingulum. 

Drei Milchzähne ohne jegliche Abkauungsspuren (Maße: 1,59x 1,09, 1,72x 1,27, 
1,76x 1,08) halte ich für D2 und/oder D3. Die Wurzeln sınd abgebrochen, es müssen 
aber zwei vorhanden gewesen sein. Die zentrale Hauptspitze entsendet je einen Grat 
zur mesialen und distalen Kronenbasıs. Ein zur lingualen Kronenbasis gerichteter 
Grat ist angedeutet. Das Cingulum ist, wıe bei den P2 und P3, auf die hintere Zahn- 
hälfte beschränkt. Von ihren Nachfelgern unterscheiden sich diese Milchzähne vor 
allem ın der Größe, insbesondere durch die größere Länge. 


Differentialdiagnosen 


Bislang gibt es drei Chainodus-Arten: Chainodus sulcatus (STEPHAN-HARTL 1972) 
aus dem Frankfurter Nordbassin und aus Budenheim, Chainodus intercedens 
(MÜLLER 1967) aus Wintershof-West und Chainodus eggingensis aus Eggingen und 
Haslach. Von der erstgenannten Art sind nur Unterkiefer bekannt. 

Von Ch. sulcatus unterscheidet sich Ch. ulmensis durch: 

— die größeren Maße der Zähne; 

— den stärker amblyodonten M,; 

— das stärker reduzierte Talonıd des M;; 

— den im allgemeinen kleineren, weniger ausladenden Vorderlappen des P,. 

Von Ch. intercedens unterscheidet sich Ch. ulmensis durch: 

— deutlich größere Maße der Zähne; 

— den im allgemeinen kleineren, weniger ausladenden Vorderlappen des P,; 

— den stärker amblyodonten M;; 

— den P* ohne Innenhügel und ohne mesiales Basalhöckerchen; 

— das kürzere Metastyl des MI; 

— den M? ohne lingual vom Protoconus liegenden Zusatzhügel. 
Von Ch. eggingensis unterscheidet sich Ch. ulmensis durch: 

— den meist kleineren P, mit dem schwächeren Vorderlappen; 

die in einer Reihe liegenden P inf.; 

— die etwas größeren M, mit den ee konvergierenden Seiten; 

— den zweiwurzeligen P3. 


54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Diskussion 


Der wiedergefundene Typus von Cordylodon haslachensis hat zwar Klarheit über 
dessen Morphologie gebracht, aber kein Licht ın die Beziehungen zwischen den ver- 
schiedenen Dimylidentaxa. Es bleibt unbefriedigend, daß der Holotypus bislang ein 
Unikat ist, und sehr erstaunlich, daß die beiden einzigen Dimylıdenunterkiefer aus 
Haslach zwei Genera repräsentieren. 

Die in den Differentialdiagnosen aufgeführten Unterschiede machen die taxo- 
nomische Eigenständigkeit der hier behandelten Arten deutlich. Die Benennung der 
neuen Gattung Chainodus ist notwendig, da zwischen dem Cordylodon sensu 
SCHLOSSER und dem echten Cordylodon keinerlei Beziehungen erkennbar sind. 
Chainodus ist ein gut definiertes Genus. Als Typusspezies bietet sich Chainodus 
intercedens an, da diese Art am besten belegt ist. Sie wurde von MÜLLER (1957: 
58 ff.) anhand der reichen Funde aus Wintershof-West erstmals beschrieben. Vier 
Merkmale sind bei allen Arten ausgeprägt: reduzierte Anzahl der Prämolaren, P, mit 
Vorderlappen, reduzierter M, und M! mit gleich starken Parastyl und Paraconid. 

Die Altfunde von Eggingen und die neuen von Ulm-Westtangente repräsentieren 
zwei verschiedene Arten, deren auffälligster Unterschied die Größe des Vorderlap- 
pens ist. In der ulmensis-Population von Ulm-Westtangente gibt es einen großen P, 
(SMNS 44766 D4), dessen Vorderlappen die Stärke eines eggingensis-P, erreicht. Für 
sich gesehen müßte man dieses Stück als Chainodus eggingensis bestimmen. Es gibt 
mehrere Möglichkeiten dieses Phänomen zu interpretieren: 

— In der Fauna von Ulm-Westtangente koexistieren Chainodus ulmensis und 
Ch. eggingensis, oder eine Art verdrängt die andere. Dies ist sehr unwahrscheinlich, 
da in der Fauna von Ulm-Westtangente ohnehin schon drei Dimylidentaxa sicher 
nachweisbar sind. Daß in einer Fauna die Verdrängung einer Art durch eine andere 
überliefert wurde (ein Vorgang, der relativ rasch vor sich geht), ist unwahrscheinlich. 

— Ch. eggingensis ist ein Abkömmling von Ch. ulmensis, und besagter P, ist ein 
progressives Element in der ulmensis-Population von Ulm-Westt. Dies ist prinzipiell 
möglich, würde aber voraussetzen, daß die Fauna von Eggingen jünger ist als jene 
von Ulm-Westt. und daß der Vorderlappen ein Neuerwerb ist. Die an sich stratigra- 
phisch aussagekräftigeren Nager von Eggingen liefern aber keinerlei Hinweise für 
ein geringeres Alter der Fauna von Eggingen (WERNER, in Vorbereitung). Gegen 
diese Deutung spricht auch der P, mit nur sehr schwachem Vorderlappen, den man 
in Ulm-Westt. beim Aushub für einen Brückenpfeiler unweit der eigentlichen Fund- 
stelle, aber etwas höher im Profil, fand. Dieses Exemplar ist stratigraphisch etwas 
jünger und sollte, wenn obige Annahme zuträfe, einen stärkeren Vorderlappen 
haben. Aufgrund der geringen Größe und des schwachen Vorderlappens müssen die 
beiden Stücke von Ulm-Westt. (Brücke) ab Chainodus cf. ulmensis aufgefaßt 
werden. 

— Schon frühere Autoren betonten die auffallende morphometrische Variabilität 
der Dimylidenzähne, so daß man vereinzelte „Ausreißer“ nicht überbewerten sollte. 
Die beiden Populationen von Ulm-Westt. und Eggingen sind in sich homogen und 
repräsentieren zwei verschiedene Arten. Die anderen in der Differentialdiagnose auf- 
geführten Unterschiede reichen allein schon für eine artliche Trennung beider Popu- 
lationen aus. 

Neue Erkenntnisse über die Beziehungen zwischen den verschiedenen Dimyliden- 
taxa liefern die Neufunde nicht. Phylogenetische Beziehungen sind nur zwischen 
den Genera Chainodus und Metacordylodon offensichtlich. Plesiodimylus, dessen 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 53 


Arten einen M! mit konfluentem oder fehlendem Mesostyl haben, leitet MÜLLER 
(1967: 79 £.) von Dimylus paradoxus ab, dessen M! ein tief gespaltenes Mesostyl hat. 
Die Beziehungen zwischen Dimyloides, Psendocordylodon, Cordylodon und 
Exoedaenodus untereinander sowie dieser Gattungen zu den oben genannten bleiben 
unklar. Exoedaenodus ist als stratigraphisch bislang ältester Dimylide strukturell als 
Vorfahre für alle Dimyliden außer Dimylus-Plesiodimylus denkbar. Wegen seines 
relativ amblyodonten und damit spezialisierten M, ist er aus der Ahnenschaft von 
Dimylus, der einen schlanken M, hat, auszuschließen. Die Beziehung zwischen den 
Chainodus-Arten eggingensis, sulcatus und intercedens, die sich STEPHAN-HARTL 
(1972: 22, dort Cordylodon haslachensis—sulcatus—intercedens) geradlinig vorstellt, 
dürfte etwas komplizierter gewesen sein. Bei der Form aus Eggingen ist der P; nach 
lingual versetzt, also stärker reduziert als bei Ch. sulcatus, wo alle Praemolaren in 
Reihe stehen. Bei Ch. intercedens ist der P;, wie bei Ch. eggingensis, lingual zwischen 
P, und P, eingequetscht. Diese Art hat auch einen einwurzeligen P3, Ch. intercedens 
dagegen einen zweiwurzeligen. Bei Ch. sulcatus ist die Maxillarbezahnung unbe- 
kannt. Diese Fakten beruhen meist auf sehr wenigen Funden, oft nur auf Einzel- 
stücken, so daß es wohl besser ist, keine phylogenetischen Zusammenhänge herzu- 
stellen. Wahrscheinlich ist die Gattung Chainodus polyphyletisch entstanden. Aus 
einer Chainodus-Art ist Metacordylodon hervorgegangen. 

Von einer Zuordnung der Dimylidentaxa zu bestimmten Subfamilien sehe ich 
bewußt ab. ScHLosser (1887: 103) trug der Sonderstellung der beiden damals 
bekannten Dimylidengattungen Dimylus und Cordylodon innerhalb der Insecti- 
voren dadurch Rechnung, daß er sie in einer eigenen Familie, den Dimylidae, zusam- 
menfaßte. WEGNER (1913: 221) wies Dimylus und Plesiodimylus den Dimylinae 
GAILLARD zu und schuf für Cordylodon (sensu SCHLOSSER = Chainodus) und Meta- 
cordylodon die Cordylodinae. HÜRZELER (1944: 39 f.) räumt nur Plesiodimylus auf- 
grund der Formgebung des M! eine Sonderstellung innerhalb der Dimylidae ein und 
stellt die Plesiodimylinae den Dimylinae gegenüber, die die restlichen Taxa beinhalten. 
MÜLLER (1967: 84 f.) unterteilt die Dimylidae wie folgt: 


Dimylinae Cordylodontinae 
Exoedaenodus Cordylodon (sensu SCHLOSSER = Chainodus) 
Dimyloides Metacordylodon 
Dimylus ?Pseudocordylodon 
Plesiodimylus 


Die Autorschaft des Subfamiliennamens Dimylinae schreibt er WEGNER (1913) zu, 
da dieser den Namen als erster explicit gebraucht. MÜLLER (l.c., S. 53) benennt die 
Cordylodinae WEGNER 1913 in Cordylodontinae WEGNER 1913 um. Unter den 
Dimylinae faßt er die Taxa mit nicht reduzierter Zahnformel zusammen. Die Cordy- 
lodontinae beinhalten die Gattungen mit reduzierter Prämolarenanzahl und mit spe- 
zialisiertem P, (Vorderlappen). Da der P, von Psendocordylodon keinen Vorder- 
lappen hat, ist dessen systematische Position fraglich. Der Name Cordylodon (sensu 
SCHLOSSER) ist durch Chainodus zu ersetzen. Der Holotypus von Cordylodon has- 
lachensis könnte wie Pseudocordylodon auch nur mit Vorbehalt bei den Cordylodon- 
tinae untergebracht werden, da er keinen spezialisierten P, hat. Beide Genera wären 
ebenso als frühe Reduktionsstadien innerhalb der Dimylinae denkbar. Räumt man 
der Amblyodontie einen höheren systematischen Stellenwert ein, wären Exoedae- 
nodus und Dimyloides besser bei den Cordylodontinae aufgehoben. 


56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Zum gegenwärtigen Zeitpunkt scheint mır eine Unterteilung der Dimylidae in 
Unterfamilien nicht möglich. Autoren, die sich eingehender mit Dimyliden ausein- 
andersetzten (ENGESSER 1972, 1980; SCHMIDT-KITTLER 1973; ScHöTz 1985; 
ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) haben auf die Angabe von Subfamilien verzichtet. 


Chainodus sulcatus (STEPHAN-HARTL 1972) 
ar. 9, ie, 5, Als 5 


Material (Maße siehe Tab. 7, Abb. 5) 
Oberer Eselsberg: SMNS 
10798 Unterkieferfragm. sin. mit P,-M;, mit Lingualseite in Sediment ein- 
gebettet. 


Vergleichsmaterial (Maße siehe Tab. 7, Abb. 5) 
Budenheim: Chainodus sulcatus (STEPHAN-HARTL 1972) 
SMFM 4673 Unterkieferbruchst. dext. mit P, 
(Orig. STEPHAN-HARTL 1972, Taf. 3, Fig. 4). 
SMFM 4674 Unterkieferfragm. sin. mit C inf., P,, P,-M, 
(Orig. STEPHAN-HARTL 1972, Taf. 3, Fig. 1-3). 
SMFM 4675 Unterkieferfrag. dext. mit M,-M, 
(Orig. STEPHAN-HARTL 1972, Taf.2, Fig. 5). 
SMFM 4677 Unterkieferfragm. sin. mit P,-M, 
(Orig. STEPHAN-HARTL 1972, Taf. 2, Fig. 4). 
Heßler: ?Chamodus sp. 


SMF 1711a-c 3 Unterkieferbruchst. mit M, 
(Alle Exemplare von Budenheim und Heßler sind Belege zu STORCH 
1988: 341-342). 


Beschreibung 


Das Corpus mandibulae mit P,-M, ist mit der Lingualseite in Sediment einge- 
bettet. Da nur eine Kieferhälfte vorhanden ist, kann man davon ausgehen, daß die 
Symphyse nicht verwachsen war. Vom aufsteigenden Ast ıst nur der basale Teil 
erhalten. Das For. mentale liegt unter der Mitte des M,. 

Der mandelförmige P, ist auffallend klein. Das Labialcıngulum und die frei lie- 
gende labiale Vorderwurzel sind erkennbar. Der kleine, knopfförmige P; ist zwi- 
schen P, und P, eingequetscht. Von labial ist er nicht, von occlusal teilweise zu sehen. 
Der P, hat einen nach mesiolabıal ausladenden, durch einen Sulcus von der + zentral 
liegenden Hauptspitze getrennten Vorderlappen. Das markante Schlußcingulum 
begleitet die Labialseite bis zum Beginn des Vorderlappens. Ein Hinterinnenhügel ist 
angedeutet. 

Am mäßig amblyodonten M, steht das isolierte Paraconıd etwas lingual von der 
Medıane. Proto- und Metaconid sind durch einen Usurgrat verbunden. Das starke 
Labialcingulum biegt unter dem Hypoconid in das Schlußcingulum. Hypo- und 
Entoconid sind gratförmig. 

Der sehr kleine M, hat ein Präcingulid, das unter Ausdünnung in das bis zum 
Hypoconid reichende Labialcingulum übergeht. Das Talonıd ist nur mäßig redu- 
ziert. 


Diskussion 


Der Obere Eselsberg, ein Stadtteil im Nordwesten von Ulm, wo sich auch die 
beiden neuen Fundstellen Ulm-Uniklinik und Ulm-Westtangente befinden, lieferte 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 57 


bei Tiefbauarbeiten auch schon früher Fossilfunde. Das zur Diskussion stehende 
Stück gelangte um 1900 an das damalige Naturalienkabinett in Stuttgart. Die genaue 
Lage der Fundstelle am Oberen Eselsberg ist unbekannt. Der Sedimentblock, in dem 
sich das Kieferbruchstück befindet, ist aber der gleiche kalkige Mergel, aus dem auch 
die Funde von Ulm-Westt. und Ulm-Uniklinik stammen. Die Fundstellen am 
Oberen Eselsberg lieferten bislang Faunen, die stratigraphisch in MN 2 anzusiedeln 
sind. Dieses Alter können wir ohne Vorbehalt auch für den vorliegenden Fund 
annehmen. 

Als Vertreter der Gattung Chainodus wäre eigentlich Ch. ulmensis zu erwarten, 
der in Ulm-Westt. relativ häufig anzutreffen ist. Die Maße der Zähne des Unterkie- 
fers sind aber deutlich kleiner als bei Ch. ulmensis und etwas größer als beim jün- 
geren Ch. intercedens. Das vorliegende Unterkieferbruchstück ist in den metrischen 
Beziehungen Chainodus sulcatus vom Frankfurter Nordbassin und von Budenheim 
recht ähnlich. Auch in der Formgebung des P,, im Grad der Amblyodontie des M, 
sowie in der Reduktion des M,-Talonids besteht gute Übereinstimmung mit Ch. sul- 
catus. Dieser Fund macht wahrscheinlich, daß das Oberkieferbruchstück aus der 
Fauna von Ulm-Uniklinik die bislang unbekannte Maxillarbezahnung von Ch. sul- 
catus repräsentiert. 

Die drei Unterkieferbruchstücke mit M, vom Heßler können aufgrund des stärker 
reduzierten Talonids nicht zu Ch. sulcatus gehören. 

Für Ch. ulmensis scheinen sie mir etwas zu schlank zu sein. Alleın anhand des M, 
ist die Bestimmung eines Dimyliden überhaupt problematisch. Die drei Zähne lassen 
sich nur mit Vorbehalt der Gattung Chainodus zuordnen und werden als ?Chaı- 
nodus sp. bestimmt. 


Chainodus sp. 
Taf. 9, Fig. 4; Abb. 5 


v1989 Cordylodon sp. — HEIZMANN et al., Ulm-Westtangente und Ulm-Uniklinik 
etc., 5. 9 


Material (Maße siehe Tab. 7, Abb. 5) 
Ulm-Uniklinik: SMNS 
42816 Gesichtsschädelbruchstück mit P2-M2 sin. et P2-M! dext. 


Beschreibung 


Am stark verdrückten, in Sediment eingebetteten Gesichtsschädelbruchstück sind 
P2-M? sin. in Occlusalansicht erhalten. P2-M2 dext. sind nur teilweise von lingual zu 
sehen, da sie größtenteils von Knochen verborgen sind. Das For. infraorbitale öffnet 
sich über dem P*, genau vor dessen Außenwurzel. Unmittelbar über dem Infraorbi- 
talforamen liegt das kleine For. lacrimale. Der Jochbogen endigt freı über der Mitte 
des M2. Die Anzahl der Alveolen vor dem P? ist erhaltungsbedingt nicht zu ermit- 
teln. 

Der P? ıst größer als der P3, beide sind zweiwurzelig. Am P? zieht von der Spitze 
ein Grat nach mesial, am P3 nıcht. 

Der amblyodonte, rundliche P* hat einen zentralen, stumpfen Innenhügel und eın 
ebenso stumpfes mesiales Basalhöckerchen. Ein Cingulum ist nur lingual angedeutet. 
Ein von der Hauptspitze ausgehender distaler Grat mündet in das Hinterinnencingu- 
lum. 

Der M! gleicht jenem von Chainodus ulmensıs. 


58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Am M? ist das Mesostyl nur oberflächlich gespalten. Metaconus und Hinterinnen- 
hügel bilden einen Grat. Mesial- und Lingualkante sind gerade und stehen senkrecht 
aufeinander. Das Mesialcingulum ist auf die labiale Hälfte beschränkt. 


Diskussion 


Die Zugehörigkeit des Gesichtsschädelbruchstückes zur Gattung Chainodus ist 
durch den M! mit gleich starkem Parastyl und Paraconus, einem gattungsdiagnosti- 
schen Merkmal, gewährleistet. Von Cordylodon haslachensis, von dem es nur die 
Typusmandibula gibt, ist allerdings die Maxillarbezahnung unbekannt. Es genügt die 
Diskussion der Artzugehörigkeit dieses Stückes. Abgesehen von Chainodus inter- 
cedens sind die Chainodus-Arten sehr dürftig belegt. Von Chainodus sulcatus sind 
nur einige Unterkiefer bekannt. Das zur Diskussion stehende Exemplar kann nur 
gegen Chianodus ulmensis, Chainodus eggingensis und Chainodus intercedens, von 
denen auch Oberkieferreste bekannt sind, abgegrenzt werden. 

Chainodus sp. unterscheidet sich von Ch. ulmensis durch: 

— den stärker amblyodonten P* mit Innenhügel und mesialem Basalhöckerchen; 

— den zu einem Grat verschmolzenen Metaconus und hinteren Innenhügel am M2. 
Chainodus sp. unterscheidet sich von Ch. eggingensis durch: 

— den zweiwurzeligen P>; 

— den P* mit mesialem Basalhöckerchen und markantem Innenhügel. 
Chainodus sp. unterscheidet sich von Ch. intercedens durch: 

— deutlich breitere, dadurch stärker amblyodonte Zähne; 

— den rundlichen P*, dessen Mesialhügel nicht so weit nach vorn ragt; 

— das kürzere Metastyl des M!; 

— den M? ohne lingual vom Protoconus liegenden Zusatzhügel. 

Diese augenscheinlichen Unterschiede verbieten die Assoziation mit einem dieser 
Taxa. Es muß zunächst geprüft werden, ob das Exemplar von Ulm-Uniklinik die 
bisher unbekannte Maxillarbezahnung von Cordylodon haslachensis oder von Chaı- 
nodus sulcatus repräsentiert. Die breiten, amblyodonten Zähne des Oberkiefers 
können nur mit ebenso amblyodonten Mandibularzähnen occludieren. Da C. has- 
lachensis relativ schlanke Unterkieferzähne hat, halte ich es für höchst unwahr- 
scheinlich, daß das Stück dieser Art zugeordnet werden kann. Chainodus sulcatus, 
bisher aus dem Frankfurter Nordbassın und aus Budenheim bekannt, hat zwar durch 
den weit ausladenden Vorderlappen einen amblyodonten P,, der M, ist dagegen 
relativ schlank. Ch. ulmensis und Ch. eggingensis sind größer als Ch. sulcatus und 
größer als die Form von Ulm-Uniklinik. Nur der kleine P* von Ch. eggingensis aus 
Eggingen liegt in der Größenordnung des P* von Ulm-Uniklinik. Für Ch. sulcatus 
wären also Oberkieferzähne von der Größe des Chainodus sp. durchaus zu 
erwarten. Es ist möglich, läßt sich aber nicht beweisen, daß sich hinter dem Ober- 
kieferbruchstück von Ulm-Uniklinik die Maxillarzähne von Ch. sulcatus verbergen. 
Der Nachweis dieser Art unter den nicht mehr genau zu lokalisierenden Altfunden 
vom Oberen Eselsberg macht dies wahrscheinlich. Dies kann letztlich nur durch 
Funde von Chainodus sulcatus mit sicher assoziierbaren Oberkieferzähnen ent- 
schieden werden. Die Determination Chainodus sp. für die Form von Ulm-Uni- 
klinik muß daher genügen. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 59 


Chainodus intercedens (MÜLLER 1967) 
Na, 9, ie, 69 ob. 3 
Material (Maße siehe Tab. 7, Abb. 5) 
Stubersheim 3: SMNS 
44776 Gesichtsschädel mit C-P* sin. und P3-M! dext., C sup.-Keim 
Stubersheim 3: BSP 1980 XXXII 
176-178 2 P, sin., M, dext. 


Vergleichsmaterial (Maße siehe Tab. 7, Abb. 5) 
Wintershof-West (Locus typicus): BSP 1937 II 
(Belege und Originale zu MÜLLER 1967: 58 ff.; Taf. 2, Fig. 9-10; Taf. 3, Fig. 2-4). 
Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 
(Belege zu ZIEGLER & FaHLsuscH 1986: 17-18, Abb. 8, 9). 


Beschreibung 


Am Gesichtsschädelbruchstück liegt die orale Öffnung des Infraorbitalkanals, das 
relativ kleine For. infraorbitale, über der mesialen Hälfte des P*, die aborale Öffnung 
über dem Metastyl des M!. Unmittelbar über dem For. infraorbitale öffnet sich das 
winzige For. lacrimale. An der linken Maxillarseite sind die kleine I-Alveole und C 
sup. bis P#, rechts P3 bis M! in situ erhalten. Der Caninus und die beiden ersten P 
sup. sind zweiwurzelig und aufgrund deutlicher metrischer Unterschiede auch 1so- 
liert sicher unterscheidbar. Der C sup. ist etwas länger, deutlich höher und stärker 
amblyodont als der länglich-ovale P2. Der kleine P3 hat einen mehr rundlichen 
Umriß. Der P* hat einen markanten, ziemlich genau in der Mitte liegenden Innen- 
hügel und ein weit vorspringendes, niedriges mesiales Basalhügelchen, das lingual 
mit dem Innenhügel durch ein Cingulum verbunden ist. Der M! ist sehr stark abge- 
kaut, so daß Parastyl und Paraconus vereinigt sind. Die Spaltung des Metaconulus ist 
nur noch zu erahnen. 

Die beiden in der Größe stark differierenden P, haben je zwei stark nach distal 
geneigte Wurzeln, deren vordere nur etwas schwächer als die hinteren sind. Die 
labiale Seite ist stark nach außen gewölbt, die linguale infolge Usur plan geschliffen. 
Das linguale Cingulum ist noch erhalten. 

Beim M, liegt das Paraconid ungefähr in der Mediane und hebt sich, zum Teil 
infolge Usur, kaum vom Paralophid ab. Proto- und Metaconid sind engständig. Das 
Talonidbecken ist hoch abgeriegelt, das prımär starke Labialcingulum teilweise ab- 


geschliffen. 
Diskussion 


Anders als in Wintershof-West und Petersbuch 2 sind die Dimyliden in Stubers- 
heim 3 nur sehr spärlich und nur mit einem determinierbaren Taxon, Chainodus 
intercedens, vertreten. MÜLLER (1967, 58 ff.) hat diese Art anhand des umfangreichen 
Materials der Typuslokalität Wintershof-West ausführlich behandelt und die Ent- 
wicklung zur evoluierten Form, die in Erkertshofen 1 vorliegt, aufgezeigt. Die bis- 
lang umfangreichste Population von Chainodus intercedens finden wir in der Fauna 
von Petersbuch 2. Sie repräsentiert ebenfalls die evoluierte Form, was in einer Grö- 
ßenzunahme gegenüber Wintershof-West deutlich zum Ausdruck kommt (siehe 
ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986: 17-18, Abb. 8, 9). 

Aus der Zusammensetzung der Soricidenfauna ist bekannt, daß die Fauna von Stu- 
bersheim 3 eine intermediäre Stellung zwischen jenen von Wintershof-West und 
Petersbuch 2 einnimmt (ZiEGLER 1989: 57). Soweit vergleichbare Werte vorliegen, 


60 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


Ser. B, Nr. 158 


Tab. 7. Chainodus, diverse Arten, Maße und statistische Werte der Zähne. 


Lokalität 


Ulm-Westt. 
Ulm-Westt. 


(Brücke) 


Budenheim 
Pet. 2 


Stub. 3 


Ulm-Westt. 


Oberer 
Eselsberg 


Budenheim 


Pet. 2 


Ulm-Westt. 


Eggingen/ 
Halach 
Eggingen 


Pet. 2 


Wı.-West. 


Ulm-Westt. 
Ulm-Westt. 


(Brücke) 
Eggingen/ 
Haslach 
Eggingen 


Oberer 
Eselsberg 
Budenheim 


Nordbassin 


Pet. 2 
Stub. 3 
Wı.-West 


Ulm-Westt. 


Haslach 


Eggıngen/ 


n 


m 


Pre wWwWW Pre ONOoNDND\VONVO mr am 


z€-eoenmM 
PP ON ON Oo oO 


nn 
re ma WVWre+mrNmDe ef Fo DBD 


mo 
Prem pop£€DNN 


2502,95 
1,36—1,80 
DT 
1501583 
DS Rt 
1,60 1671 


0,49— 0,68 
049054 
0,9812. 
257 


2,05-2,62 
1,80—2,36 
HL 
1552515 
2,80- 3,04 
DD 209 


2 
2.30.2509, 


2,33=52,65 
2.10.9536 


1,90— 2,31 
1401585 


15,26—2,14 
1,2524569 
SUN! 
2.402,70 


m 


1652 
1523 
1,46 
Nozal 
0,96 


2,65+0,08 
1,58£0,06 
Da 
1,67 
2,382 0,04 
1,67£0,05 


2,19 


1,80 
2,93 
1,45 


0,56 
0,51 
1,06 
153 
1,03 
12 
0,86 
0,91 


2,33+0,06 
2,0722 0,07 
2,11+0,05 
1820,07 
235 
2.95 
2,50 
1,82 
5,02 
3,00 
3,02 
2, 
2,30 
Dal 
2,61 
2,26 
A 
2,15 


2,13+0,04 
1,63+0,04 
2,10 
1,52 
1,97£0,06 
1,47£0,05 
2,87 
2,54 
2,60 
2,00 
2,58 


S 


0,1610 
0,1178 


0,0507 
0,0451 


0,1600 
0,1494 
0,0969 
0,1256 


0,1105 
0,1185 


0,1162 
0,0929 


6,07 
765 


2,19 
Dal 


6,87 
7,21 
4,58 
6,91 


3,19 
12T, 


5,88 
6,33 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZAÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


Lokalität 


Haslach 
Eggingen 
Oberer 
Eselsberg 
Budenheim 


Nordbassın 


Pet. 2 
Wi.-West 


Ulm-Westt. 


Haslach 
Eggingen 
Oberer 
Eselsberg 
Budenheim 


Nordbassin 
Heßler 


Pet. 2 


Stub. 3 


Ulm-Westt. 


Ulm-Uni 


Eggıngen 


Pet. 2 
Stub. 3 


Ulm-Westt. 


Ulm-Uni 


Eggingen 
Ber.s2 


Stub. 3 
Wı.-West 


Ulm-Westt. 


im} 


mm WW 
DOWN U NDDyUN oa. VE +eDD rer oo op DD DOVeor yDyHrere oe TITAN VI mm 


R 


2252,45 
1,61-1,80 


1979 2,24 
1102 1,30 
157552509 
Oz 
2.012,10 
15211536 


1,98— 2,00 
1,16-1,18 


2.10.2429 
1,14—1,30 


1,62-1,66 
0,96—-1,01 


1161,29 
0790,83 


1,26 15509 
0,75—0,88 


RZ 
1922526 
DT 
2102210 
2,04— 2,30 
157201585 
2.09..2,718 
DD 


m 


2,30 
21 
22 
2,28 
1,80 
2,32 
1,73 
2,30 
1,72: 


2,01+0,04 
1516-0502 
1,89+0,04 
1,06+0,03 
2,04 
1,29 
2,06 
1,36 
2,10 
1,20 
1,88 
1,16 
1,99 
117 
197 
1,20 
ZZ 
1622. 


1,64 
0,99 
1,86 
1415 
1,40 
1,08 
1,53 
0,97 
1,43 
al 


1,23 
0,81 
1515 
0,91 
1529 
0,82 
1,20 
0,91 
1,05 


2,92. 
2,03 
2,39 
2,10 
2, 
1576 
2,73 
MR) 


0,1037 
0,0644 
0,0675 
0,0472 


5,15 
5,55 
3,57 
4,45 


61 


62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Lokalität n R m S V 
Ulm-Uni EB 1 2,82 
BP* 1 2,16 
Eggingen ER 1 2,31 
BP* 1 2,05) 
den 2 LM! 7 2 295=-0,15 0,1601 5,43 
BM! % 2.152,45 2,34+0,09 0,0998 4,26 
Stub. 3 LM! 1 2,65 
BM! 1 2,24 
Wı.-West LM! 9 2,60- 3,00 2,76+0,10 0,1357 4,92 
BM! 9 22092527. 219=E0,05 0,0707 3a 
Ulm-Uni LM! 1 2075 
BM! 1 2,26 
Ber? LM? 6 el 1,32 
BM? 6 1975206 1592 
Ulm-Westt. LM? 5 1271538 1,34 
BM? 4 1,87— 2.06 1,98 
Ulm-Uni LM? il 1,34 
BM? 1 2.03 
Petersbuch 2: Chainodus intercedens 
Stubersheim 3: Chainodus intercedens 
Wintershof-West: Chainodus intercedens, locus typicus, Maße aus MÜLLER 
196 24lab73155 
Ulm-Uniklinik: Chaiodus sp. 
Ulm-Westtangente: Chainodus ulmensis n.sp. 
Ulm-Westtangente (Brücke): Chamodus cf. ulmensıis n.sp. 
Eggingen/Haslach: Chainodus eggingensis n.sp. 
Oberer Eselsberg: Chainodus ct. en 
Budenheim: Chainodus sulcatus 
Nordbassin: Chainodus sulcatus, locus typıcus, Maße aus STEPHAN-HARTL 
722, eloz il 


wird ersichtlich, daß Chainodus intercedens von Stubersheim 3 in den Maßen der 
Zähne deutlich größer ist als in Wintershof-West (P*, M!). Der M, liegt im oberen 
Bereich der Variationsbreite der Population von Wintershof-West. Für die P, liegen 
keine Vergleichsmaße von der Typuslokalität vor. Die beiden Stubersheimer Stücke 
liegen ungefähr in der Größenordnung jener von Petersbuch 2. 

Bei Chainodus intercedens kam es gegenüber den agenischen Chainodus-Arten zu 
einer Proportionsänderung im Gebiß. Im rostralen Kieferabschnitt ist der orleanı- 
sche Ch. intercedens größer. Dies kommt in der signifikanten Längenzunahme des P, 
der Population von Petersbuch 2 gegenüber jener von Ulm-Westtangente deutlich 
zum Ausdruck. Die P, bis M, dagegen sind bei Ch. intercedens meist deutlich kleiner 
als bei Ch. eggingensis und Ch. ulmensis. Bei den Maxillarzähnen sind nicht alle 
Zahnpositionen belegt, um einen gleichsinnigen Trend zu zeigen. Bei den agenischen 
Chainodus-Arten scheint der Kauschwerpunkt auf P, und M, gelegen zu haben. 

Für die wenigen Funde von Stubersheim 3 läßt sich zusammenfassend feststellen, 
daß sie einen etwas evoluierteren Eindruck machen als jene von Wintershof-West. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 63 


Gattungen Pseudocordylodon HÜRZELER 1944 und Dimyloides HürzELER 


1944 
Taf. 10 + 11; Abb. 6 


Material (Maße siehe auch Abb. 6) 
Ulm-Westtangente: SMNS 44767 
Pseudocordylodon cf. vireti HÜRZELER und Dimylidae gen. et sp. indet.; 

15 Einzelzähne, 2 davon auf Unterkieferfragm. 

Maße: Psendocordylodon cf. vireti 


Al P, dext,82x1,21 
A2 P, dext. 1,68%x1,25 
Bi P, sın. 1,89x 1,20 
B2 P, dext. 1,89x1,25 
C1 M,3sin. 2,46% 1,80 
C2 Mıdext. 2,47x1,80 
Dimylidae gen. et sp. indet. 
Di M;sın. 2,58x1,40 
D2 M»dext. 2,45%1,37 
D3 Mo»dext. 2,44x1,38 
Gil P* sın. 2,50x1,95 
B4 D,; sın. 2,06x 1,40 


Eggingen-Mittelhart 2: SMNS 44770 
Psendocordylodon sp. 1 und sp. 2; 
= mit P,, 50 zum großen Teil fragmentäre Einzelzähne 


1 Unterkieferfra 


3,74x2,84x2,84 (LXxB,XB,) 


Maße: Psenudocordylodon sp. 1 
B3 P, dext. 1,70x1,16 
D7 P* dext. 2,14x1,88 
Pseudocordylodon sp. 2 
A1 P, sın. 2,08x1,45 
BilGaPpıdext 2 1182x135 
B2 P, dext. 1,89x1,42 
CD Dale 
SE aa 
C3 PB sın. 2,00x1,42 
Dip, des.  2.12x153 
E7 Mlisın. 

ES Misın. 3,70X2,58xX 2,66 
H7 M2dext. 1,72x2,68 


Eggingen-Mittelhart 1: 
Pseudocordylodon sp. 1 und Dimyloides ct. stehlin! HÜRZELER SMNS 44769; 32 Einzel- 
zähne. 
BSP 1983 XXI 517-519, 521-527; 15 zum Teil fragmentäre Einzelzähne. 
Coll. WANNEMACHER Fgg.-Mh. 1/186—-190; 5 Einzelzähne. 

Maße: Dimyloides ct. stehlinı 


SMNS 44769 

Di Mydext. 2,33x1,47 

D2 Modext. 2,16x1,37 

BO dert. 27202 

Pseudocordylodon sp. 1 

SMNS 44769 BSP 1983 XXI 

C4 P; sın. 1,75xX 1,23 BED det VBaxXH 
D4 P, dext. 1,66%1,24 517 M,dext. 2,82x2,02 
B4 P, sın. 2,08x 1,41 

BDO 

A1 M3sin. OZ Coll. WANNEMACHER Egg.-Mh. 1 
Bann dextı 202,90%X2710 187° Di 2sın002179x129 


64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


B2 M;,dext. 2,76x2,09 188 M,dext. 2,57x2,13 
B3 M,dext. - x1,89 
C1 My;sin. 2,49x 1,44 
C2 Mssin. 2,62x1,40 
C3 Mysın. 2,51x1,42 
I1 M?2sın. 7253 


Eggingen-Erdbeerhecke: 
Dimyloides cf. stehlini HÜRZELER und Pseudocordylodon cf. vireti HÜRZELER 
SMNS 44768; 46 zum Teil fragmentäre Einzelzähne. 
Maße: Dimyloides cf. stehlini 
D6 P, sin. a ORTE 
E6 P, dext. 1,91x1,46 
Psendocordylodon cf. vireti 
Na DB cm OS. 
d7 Dem Ebel 
E7 P, dest. 2,10x1,39 
ES P, dext. 1,87x1,24 
E9 Dr dext. ZI EX 1,21 
E10 P, dext. 1,75x1,15 
FlwaBardextss nl 


Vergleichsmaterial (Maße siehe Abb. 6) 
Dimyloides stehlini HÜRzELER 1944 
Boudry (Locus typicus): NHMB Bd 157-159, 166-168 
Bi a zu HÜRZELER 1944a: 22-24, Fig. 23-28). 
Bauer 1: NHMB Bd 330, 331, 157, 158 
(Belege und Originale zu ENGESSER in MoJon et al., 1985: 658-662, Fig. 15-16). 
Weißenburg 6: BSP 1961 XII 
(Belege und Originale zu MÜLLER 1967: 18 ff., Tab. 2, Taf. 1/4—-7; nach ENnGESsSER, 
1976: 807, Psendocordylodon rigassı). 
Ehrenstein 4: BSP 1971 XXV 
(Belege und Originale zu ScCHMIDT-KITTLER 1973: 115-139, Abb. 1-6, Tab. 1, Taf. 5). 


Pseudocordylodon vireti HÜRZELER, 1944 
Saulcet (Locus typicus): NHMB Sau 559, 740, 742-746, 2425, 4965, 4969-4971, 4974 
(Belege und Originale zu HÜRZELER 1944a: 26 f., Abb. 30-37). 


Pseudocordylodon rıgassii ENGESSER, 1976 
Messen (Locus typicus): NHMB As 152 (Holotypus)-154, 132-135 
(Belege und Originale zu EnGzsser 1976: 803-807, Taf. 1, 2, 3/3). 


Beschreibung 


Alle zu bearbeitenden Funde liegen ın Gestalt isolierter, zum großen Teil fragmen- 
tärer Einzelzähne vor. Lediglich einige sitzen auf kurzen Unterkieferresten, die 
immerhin zeigen, daß das For. mentale unter der Mitte des M, liegt. 


Milchzähne 

Die sehr charakteristischen, leicht erkennbaren D# sind mit Sicherheit nicht über- 
liefert. Die D? und D3 aus der Population von Ulm-Westtangente könnten unter den 
dort sehr zahlreichen P!-P3 von Dimylus paradoxus stecken, die vielfach in Gestalt 
wurzelloser Keime vorliegen. 

Der als D; interpretierte Zahn aus der Population von Ulm-Westt. ist einwurzelig, 
hat eine gerundet dreieckige Kaufläche und ein umlaufendes Cingulum, das lingual 
ausdünnt. In der mesialen Hälfte verläuft ein medianer Grat, der einen kurzen Ast 
nach lingual entsendet. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 65 


Am D, aus der gleichen Population ist die Distolabialecke abgebrochen. Ein hohes 
mesiolinguales Basalhöckerchen und ein Hinterinnenhügel sind ausgebildet. Die + 
zentrale Hauptspitze entsendet einen langen medianen und je einen kurzen disto- 
labialen und distolingualen Grat. Das breite Labialcingulum ist in der Mitte hoch- 
gebogen. 


Unterkieferzähne 

I inf. — Sie können nicht identifiziert werden. 

C inf. — (Egg.-Erdbeerhecke, n=6; Egg.-Mittelhart 1, n=1; Egg.-Mittelhart 2, 
n=5; Ulm-Westtangente, n=1) 

Die mandibularen Canıni (früher L;) der verschiedenen Dimylidentaxa sind mor- 
phologisch kaum zu unterscheiden. Die vorliegenden Stücke haben eine starke, 
schräg nach hinten weisende Wurzel. Der Canın muß den letzten Incisivus stark 
überlagern. Die Spitze kann einen zarten Grat nach mesıal entsenden. Das starke 
Schlußcingulum begleitet ein Stück die Zahnflanken und verliert sich nach mesial. 
Von Ulm-Westt. wurde ein Stück zugeordnet, das kleiner ist als die dortigen Chai- 
nodus-C inf. und etwas größer als jene von Dimylus. 

P,. - (Egg.-Erdbeerhecke, n=1; Egg.-Mittelhart 1, n=2; Egg.-Mittelhart 2,n=4; 
Ulm-Westtangente, n=2) 

Die P, (früher C inf.) der verschiedenen Dimylidentaxa unterscheiden sich nur 
metrisch, proportionell und im Grad der Amblyodontie. Die zarte Vorder- und die 
massive Hinterwurzel sind stark nach hinten geneigt. Alle vorliegenden Stücke 
haben ein breites Cingulum, das sich auf der Labialseite nach mesial rasch verliert. 
Sıe gehören mit Sicherheit weder zu Cordylodon noch zu Chaimodus oder Dimylus. 
Bei Pseudocordylodon vireti und P. rigassüi ıst diese Zahnposition nicht überliefert. 
Von Dimyloides stehlini der Typuslokalıtät Boudry ist nur ein halber P, mit einer 
Länge von 1,8 mm vorhanden (siehe EnGEsser in MoJon et al. 1985, Fig. 16). DieP, 
von Egg.-Erdbeerhecke, Egg.-Mittelhart 1 und Ulm-Westt. würden morphomet- 
risch zu jenen von D. stehlini von Ehrenstein 4 passen. In Egg.-Mittelhart 2 reprä- 
sentieren die P, wahrscheinlich zwei Arten oder eine insgesamt größere Art. 

P,, 3. — (Egg.-Erdbeerhecke, n=6; Egg.-Mittelhart 1, n=8; Egg.-Mittelhart 2, 
n=4; Ulm-Westtangente, n=1). 

Ob die Zähne als P, und P, anzusprechen sind, hängt davon ab, ob sie von Psendo- 
cordylodon (nur P;) oder von Dimyloides (P, und P,;) stammen. Alle sind einwur- 
zelig, mehr breit als lang, haben beidseitig ein Cingulum und müssen einander über- 
lappt haben. Von Ulm-Westt. wurde ein Stück hier zugeordnet, weil es metrisch 
nicht zu den anderen dort vorkommenden Dimylidentaxa paßt. Anhand dieser iso- 
lierten (P, und) P; ist nicht sicher zu entscheiden, ob zwei Zahnpositionen vorliegen 
und zu welchem Taxon sie gehören. Die entsprechenden Maße aus den vorliegenden 
Populationen sind durchweg etwas größer als der einzige P; von Pseudocordylodon 
vireti von Saulcet und als die vier P, und P; von Dimyloides stehlini von Boudry. Bei 
P. rıgassii von Messen ist diese Zahnposition nicht belegt. 

P,. — (Egg.-Erdbeerhecke, n=7; Egg.-Mittelhart 1, n=4; Egg.-Mittelhart 2,n=4; 
Ulm-Westt., n=2) 

Die P, haben zwei gleich starke + senkrechte Wurzeln und keine Spur eines Vor- 
derlappens. Für alle vorliegenden Exemplare kann mit Sicherheit die Zugehörigkeit 
zu Cordylodon, Chainodus und zu Dimylus ausgeschlossen werden. 

Egg.-Erdbeerhecke: Zwei P, (SMNS 44768 D6 und E6) haben einen rundlichen 
Umriß und heben sich durch ıhre im Verhältnis zur Länge große Zahnbreite von den 


66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


anderen ab. Beide können zu Dimyloides stehlini gehören. Die anderen P; sind zwar 
in der Größe sehr variabel, aber alle relativ schlank und haben ein Talonid. Bei 
mäßiger Abkauung ist zu erkennen, daß die Spitze leicht nach lingual gekrümmt ist. 
Eine Zuordnung dieser P, zu Pseudocordylodon cf. vireti scheint vertretbar. 

Egg.-Mittelhart 1: Für die drei vollständigen Exemplare ist die Zugehörigkeit zu 
Dimyloides stehlini auszuschließen. Die beiden größeren gehören sicher zu einer 
Population, wahrscheinlich von Pseudocordylodon vireti. Der kleine P, könnte eben- 
falls dazu gehören. Bei P. vireti von Saulcet ist der P, der Typusmandibel der klein- 
ste. 

Egg.-Mittelhart 2: Wie bei den P, zeichnen sich hier zwei Größenklassen ab, die 
durch je zwei P, repräsentiert sind. Zumindest die beiden kleineren können zu P. vi- 
reti gehören. Ob alle Stücke von einer Art sind, bleibt ungewiß. 

Ulm-Westtangente: Die beiden P, gehören der gleichen Pseudocordylodon-Art an 
wie die kleineren Stücke obiger Lokalıtäten. 

M..— (Egg.-Erdbeerhecke, n=2 Fragm.; Egg.-Mittelhart 1, n=9; Egg.-Mittel- 
hart 2, n=7; Ulm-Westt., n=2) 

Die ersten mandibularen Molaren zeichnen sich gegenüber jenen von Dimylus 
paradoxus durch deutlich größere Dimensionen und ein stärker aufgedunsenes 
Hypoconid aus. Sie wirken dadurch mehr amblyodont als bei D. paradoxus. Gegen- 
über den M, von Chainodus sind sie aber vergleichsweise grazil. 

Egg.-Erdbeerhecke: Je ein Trigonid- und ein Talonidbruchstück (B=2,07), mög- 
licherweise von einem M,. Es kann von Pseudocordylodon oder von Dimyloides sein. 

Egg.-Mittelhart 1: Die fünf meßbaren M, und die Fragmente können durchaus 
eine homogene Population repräsentieren. Sie liegen in der Breite zwischen P. vireti 
und P. rigassıi, sind aber schlanker als die letztgenannte Form. 

Egg.-Mittelhart 2: Sechs sehr breite Talonidbruchstücke, die nicht zu den 
bekannten Arten passen. Nach der Breite kommt am ehesten P. rıgassu in Frage. 

Ulm-Westtangente: Zwei relativ schlanke M, werden an dieser Stelle behandelt, 
weil sie für Dimylus paradoxus viel zu breit sind und ein etwas stärker aufgeblähtes 
Hypoconid haben. Sie passen metrisch zu den kleinen M, von P. vireti von Saulcet. 

M,. — (Egg.-Erdbeerhecke, 1 Trigonid; Egg.-Mittelhart 1, n=5; Egg.-Mittel- 
hart 2, n=5 Trigonide; Ulm-Westt., n=3) 

Allen M, gemein ist ein starkes Präcingulid, das ein Stück nach lingual umbiegt. 
Labial verliert es sich unter dem Hypoconid. Für die Artbestimmung ist die relative 
Größe im Verhältnis zum M, als Maß für die Reduktion innerhalb der Zahnreihe, 
sowie die Talonidlänge als Maß für die Talonidreduktion von Belang. Das erste 
Merkmal ist bei M,., in situ, mit Vorbehalten auch über die absolute Größe der M, 
indirekt zu ermitteln. 

Egg.-Erdbeerhecke: Nur ein nicht näher bestimmbares Trigonidfragment. 

Egg.-Mittelhart 1: Bei den fünf M, (SMNS 44769 C1-3, D1-2) sind deutlich zwei 
Größenklassen erkennbar. Korreliert mit der Größe ist die Reduktion des Talonids. 
Die beiden kleineren Stücke haben ein stärker reduziertes Talonid. Für Dimyloides 
stehlini, dessen M, stark reduziert ist, sind diese Stücke aber zu groß. Die anderen 
passen am ehesten zu P. rigassıi. Anhand dieser Unterschiede beı den M, wird beson- 
ders deutlich, daß in Egg.-Mittelhart 1 offensichtlich zwei verschiedene Dimyliden 
vorliegen. 

Egg.-Mittelhart 2: Die beiden meßbaren Trigonide zeichnen sich, wie die M,-Ta- 
lonide, durch ihre große Breite aus. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 67 


1.607B P4 inf. 


1.50 


1.30 


2.30 


2.20 


22202.307 5 7274075 52:5 0747 226 07752:°72.007 728807 72905 73.0052 3710 


° Ulm- -Saulcet & Messen a Weißen- 
Westt. burg 
4 Boudr @ Egg.-Mh 2 © Egg.-Mh 1 A Egg.- 
4 > Erdbeerh. 
= Ehren— 
stein 4 


Abb. 6a. Längen-Breiten-Diagramme für die P, und M, von Dimyloides und Psendocordy- 
lodon. Legende siehe Abb. 6b. 


68 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


2.30-B P4 sup. 


2.20 


2.00 


1.95 2.05 2.15 2.25 2.35 2.45 2.55 


2.85 


DRS 


2.59 


2.45 


3.00 3.10 3.20 3.30 3.40 3.50 3.60 3.70 


e Ulm- ®- Saulcet % Messen a Weißen- 
Westt. burg 
4 Boudry ® Egg. -Mh 2 © Egg.-Mh 1 A Egg.- 
Erdbeerh. 
= Ehren- 


stein 4 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 69 


Ulm-Westtangente: Die drei M, passen ın Größe und Reduktionsgrad des Talo- 
nıds zu den großen Exemplaren von Egg.-Mittelhart 1 und damit zu P. rıgassu. 


Oberkieferzähne 

I sup. — Sie können nicht identifziert werden. 

C sup. — (Egg.-Erdbeerhecke, n=3; Egg.-Mittelhart 1, n=3; Egg.-Mittelhart 2, 
n=1) 

Der maxillare Canınus hat zwei starke, senkrechte Wurzeln, eine + zentral lıe- 
gende Hauptspitze mit distalem Grat und ein umlaufendes Cingulum, das an den 
Flanken etwas ausdünnen kann. Dieser Zahn zeigt kaum differentialdignostische 
Merkmale; Unterschiede zu den in Frage kommenden Taxa bestehen lediglich in der 
Ausbildung des Cingulums. Die Maße liegen bei den C sup. der beiden Pseudocordy- 
lodon-Arten und bei D. stehlini in der Größenordnung der vorliegenden. Lediglich 
das meßbare Stück aus Egg.-Mittelhart 2 ist auffallend groß. Die Determination der 
in Frage kommenden Dimylidentaxa scheint mir mittels dieser Zahnposition nicht 
möglich zu sein. 

P!-P3. — (Egg.-Erdbeerhecke, n=9; Egg.-Mittelhart 1, n=10; Egg.-Mittelhart 2, 
n=2) 

Die Anzahl der zwischen C sup. und P* liegenden Prämolaren hängt, wie bei den 
P inf., von der Gattungszugehörigkeit ab. Dimyloides stehlini hat einen länglıichen, 
zweiwurzeligen P! und rundliche, einwurzelige P? und P3. Psendocordylodon hat per 
definitionem einen Prämolaren weniger (P! eliminiert). Der P? ist zweiwurzelig und 
länger als der einwurzelige P?. 

Von Ulm-Westtangente können keine Exemplare zugeordnet werden. Möglicher- 
weise sind sie unter den großen P!3 von Dimylus paradoxus zu finden. Eine sichere 
Trennung scheint mir aber nicht möglich. Die entsprechenden P sup. der übrigen 
vorliegenden Populationen sind durchweg zweiwurzelig. Nur einige haben einseitig 
verwachsene Wurzeln oder eine basal gespaltene Wurzel. 

P*. — (Egg.-Erdbeerhecke, n=1; Egg.-Mittelhart 1, n=3; Egg.-Mittelhart 2, n=2; 
Ulm-Westtangente, n=1) 

Der P* gehört zu den diagnostisch wichtigsten Zähnen. Bei Pseudocordylodon 
vireti hat er weder einen Innenhügel noch ein mesiales Basalhöckerchen („Parasty|“). 


Abb. 6b. Längen-Breiten-Diagramme für die P* und M! von Dimyloides und Psendocordylo- 


on. 
Ulm-Westtangente: Pseudocordylodon cf. vıreti (P, und M,) 
Dimylidae indet. P* 
Saulcet: Psendocordylodon vireti 
(Locus typicus) 
Messen: Psendocordylodon rigassüi 
(Locus typicus) 
Weißenburg: Psendocordylodon rıgassü 
Boudry: Dimyloides stehlini 
(Locus typicus) 
Egg.-Mittelhart 2: Pseudocordylodon sp. 2 
eh lodon sp. 1 (P*) 
Egg.-Mittelhart 1 a lodon sp. 1 (P., P*, M!) 
Egg.-Erdbeerh.: De cf. a ini und 


Psendocordylodon cf. vireti 
Ehrenstein 4: | Dimyloides stehlini 


70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Bei P. rigassii entwächst dem mesialen Cingulum eine kleine Knospe, und ein Innen- 
hügel ist ausgebildet. Dimyloides stehlin: hat einen auffallend breiten, rundlichen P* 
ohne Innenhügel und ohne mesiale Basalspitze. 

Der P* aus der Population von Egg.-Erdbeerhecke hat ein gleichbleibend starkes, 
umlaufendes Cingulum, das mesial simsartig vorspringt, aber kein Basalhöckerchen 
trägt, sowie einen deutlichen Innenhügel. Von den drei Exemplaren aus Egg.-Mittel- 
hart 1 haben die beiden kleineren ebenfalls einen Innenhügel. Ob eine mesiale Spitze 
ausgebildet ist, läßt sich wegen Beschädigung nicht feststellen. Der einzige P* aus 
Egg.-Mittelhart 2 hat kein mesiales Basalhöckerchen, aber einen Innenhügel. Der P* 
aus der Population von Ulm-Westt. hat nur ein starkes Hinterinnencingulum und 
keinen Innenhügel. Die mesiale Kronenbasıs ist simsartig ausgezogen und trägt kein 
Basalhöckerchen. Er wurde hier zugeordnet, weil er zu Dimylus paradoxus, der ın 
Ulm-Westtangente sehr zahlreich belegt ist, auf keinen Fall paßt, und da er für Char- 
nodus n.g. nicht amblyodont genug ist. 

M!. — (Egg.-Mittelhart 2, n=7, zum Teil Fragmente) 

Der erste maxillare Molar bietet wenige Unterscheidungsmerkmale. Die Exem- 
plare aus Egg.-Mittelhart 2 sind zum großen Teil stark usiert. Die nur mittelgradig 
abgekauten M! zeigen deutlich einen gespaltenen Metaconulus. Das starke Parastyl 
und der linguale Protoconusarm sind durch eine Kerbe getrennt. Die beiden meß- 
baren Stücke sind deutlich größer als bei Psendocordylodon und Dimyloides. 

M?. — (Egg.-Erdbeerhecke, n=1 Fragm.; Egg.-Mittelhart 1, n=2; Egg.-Mittelhart 
2,n=1) 

Die vorliegenden M? haben ein tief gespaltenes Mesostyl und zwei markante 
Mesostylknospen. Metaconus und hinterer Innenhügel sind ungefähr gleich stark 
und durch eine tiefe Kerbe getrennt. Mesial reicht ein Cingulum von der Außenecke 
bis zur Mitte. 


Diskussion und Bestimmung der Funde 


Für die vorliegenden Funde kommen nur Arten der Gattungen Dimyloides und 
Pseudocordylodon in Frage. Die Zugehörigkeit zu Dimylus paradoxus, Cordylodon 
haslachensis oder zu einer Chainodus-Art ist morphometrisch mit Sicherheit auszu- 
schließen. Anhand isolierter Zähne ist die Unterscheidung der beiden Gattungen 
Pseudocordylodon und Dimyloides sehr problematisch. Die Erstbeschreibungen von 
Pseudocordylodon vireti HÜRZELER von Saulcet, Pseudocordylodon rigasii ENGESSER 
von Messen und von Dimyloides stehlini HÜRZELER von Boudry beruhen auf relativ 
wenigen Funden (HÜRZELER 1944a: 22-31; ENGESSER 1976: 803-807), so daß die 
morphometrische Variabilität dieser Taxa im Dunkeln liegt. Es sind nicht bei jedem 
Taxon alle Zahnpositionen belegt. Die in den Gattungsdiagnosen von Pseudocordy- 
lodon und Dimyloides bei HÜRZELER (l. c. S. 41) angegebenen Merkmale gestatten 
eine relativ problemlose Abgrenzung gegen Dimylus und Chainodus. ENGESSER 
(1976: 805) unterscheidet den von ihm beschriebenen Psendocordylodon rıgassıu von 
P. vireti unter anderem durch größere Dimensionen. Fr (l. c., S. 806 f.) synonymi- 
siert den von MÜLLER (1967: 18 ff.) beschriebenen Dimyloides stehlin: von Weißen- 
burg mit P. rigassü. Aufgrund des deutlichen Innenhügels am P*, des gespaltenen 
Metaconulus am M! und des länglichen P, trifft dies sicherlich zu. In den Maßen der 
Zähne liegt die Form von Weißenburg aber näher bei P. vireti von Saulcet. Ob der 
Metaconulus des M! bei Dimyloides stehlini von der Typuslokalität Boudry 
gespalten ist, läßt sich nicht sagen, da dieser Teil fehlt und die Ergänzung von HüÜr- 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 71 


ZELER (1944a, Fig. 27) eine Interpretation ist. Bei D. stehlini von Ehrenstein 4, 
beschrieben von SCHMI1DT-KITTLer (1973), ist an frischen M! (BSP 1971 XXV 81 und 
82) eine oberflächliche Metaconulus-Spaltung erkennbar, die allerdings schwächer 
als bei der Form von Weißenburg ist. Daran, daß in Ehrenstein 4 Dimyloides vor- 
liegt, besteht aufgrund der Zahnformel kein Zweifel. Bei einem Oberkieferfragment 
mit P+-M? (BSP 1971 XXV 276, kein Beleg zu SCHMIDT-KITTLeR |. c.) hat der P* 
einen schwachen Innenhügel und eine kleine mesiale Cingulumaufwölbung („Para- 
styl“), und der M! zeigt ebenfalls eine oberflächliche Mesostyl-Spaltung. Diese Aus- 
führungen sollen zeigen, daß der Hinterinnenhügel des P* und die Spaltung des 
Metaconulus am M! keine absoluten diagnostischen Merkmale darstellen, sondern 
bis zu einem gewissen Grad unspezifische Variable sind. 

Die zur Diskussion stehenden Funde liegen ausnahmslos in Gestalt isolierter 
Zähne vor, so daß die Bestimmung auf Größe und Formgebung der Einzelzähne 
beruhen muß. Für die drei oberoligozänen Faunen Egg.-Erdbeerhecke und Egg.- 
Mittelhart 142 repräsentieren die hier vorgestellten Funde die Gesamtheit der 
Dimyliden. Man kann also damit rechnen, daß mehr als ein Taxon vorliegt. In Ulm- 
Westtangente ist der leicht identifizierbare Dimylus paradoxus überaus zahlreich, 
und Chainodus ulmensis läßt sich ebenfalls sicher nachweisen. Alles was zu den 
Populationen dieser beiden Taxa nicht paßte, wurde als Psendocordylodon cf. vireti 
bestimmt. Es ist keineswegs sicher, daß es sich bei dieser Restgruppe von Ulm-West- 
tangente um eine homogene Population handelt. Andererseits wären mehr als drei 
Dimylidentaxa in einer Fauna ungewöhnlich. Bei umfangreichen Faunen trifft man 
im allgemeinen einen Cordylodontinen und einen Dimylinen an. 

Schon frühere Autoren machten auf die große morphometrische Variabilität der 
Dimylidenzähne aufmerksam. Dies kommt in den Diagrammen auch für Pseudocor- 
dylodon vireti und rigassı deutlich zum Ausdruck. 

Da Dimyliden in oberoligozänen und untermiozänen Faunen meist spärlich auf- 
treten, ist bei guter Dokumentation auch mit neuen Taxa zu rechnen. Für die vorlie- 
genden Funde verbietet sich aber meines Erachtens die Benennung neuer Arten. 

Im folgenden soll versucht werden, anhand der charakteristischen Zähne die 
Populationen bekannten Arten zuzuordnen. Die tabellarische Darstellung der stati- 
stischen Parameter ist hier nicht möglich, da nicht alle Zähne bestimmbar sind. Des- 
halb wurden die Maße der + vollständigen und diagnostisch wichtigen Zähne im 
Materialnachweis einzeln dokumentiert. 

Egg.-Erdbeerhecke: Zwei P, (SMNS 44768 D6, E6) lassen sich aufgrund ihres 
rundlichen Habitus als Dimyloides cf. stehlini bestimmen. Die drei anderen vollstän- 
digen sind schlanker und haben ein Talonid. Sie lassen sich als Pseudocordylodon ct. 
vireti ansprechen. Der P* hat einen Innenhügel und kein mesiales Basalhöckerchen. 
Für Dimyloides ist er nicht amblyodont genug. In Egg.-Erdbeerhecke sind wahr- 
scheinlich zwei Dimyliden vertreten: Dimyloides cf. stehlini und Pseudocordylodon 
cf. viretn. 

Egg.-Mittelhart 1: Nach den P, ist Dimyloides auszuschließen. Sie könnten zu 
Psendocordylodon cf. vireti gehören. Der größere, flachkonische P* ohne Innenhügel 
und die beiden kleineren M, mit stärker reduziertem Talonıd repräsentieren Dimy- 
loides cf. stehlini. Die beiden kleineren P* mit Innenhügel und die drei größeren M, 
mit weniger reduziertem Talonid gehören zu einer Psendocordylodon-Art. Die 
beiden Dimyliden von Egg.-Mittelhart 1 sind Dimyloides cf. stehlini und Psendocor- 
dylodon sp. 1. 


72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Egg.-Mittelhart 2: Alle P, haben ein Talonıd. Ich halte es für wahrscheinlich, daß 
sie nur eine Pseudocordylodon-Art repräsentieren, die aber von den bisher bekannten 
verschieden ist. Alle Zähne, außer dem P*, der einen kleinen Innenhügel hat, und 
dem kleinen P, gehören zu den größten. Es ist schwer vorstellbar, daß dieser kleine 
P* zur selben Art gehört. Er gleicht dem P* von Psendocordylodon sp. 1 von Egg.- 
Mittelhart 1. Die größeren Zähne repräsentieren Pseudocordylodon sp. 2. 

Ulm-Westtangente: Die P,, P; und M, können zu Pseudocordylodon cf. vireti 
gehören, M, und P* passen aber nicht dazu. Sie müssen unbestimmt bleiben. 

Alle Determinationen gelten nur mit Vorbehalt. Bei besser erhaltenen Neufunden 
aus ähnlichem stratigraphischen Niveau und aus der gleichen Region sollten die vor- 
liegenden Populationen erneut berücksichtigt werden. 


Dimylidae gen. et sp. indet. 


Material und Maße 
Stubersheim 3 
SMNS 44777 C inf. dext. 1,34x 0,91 
Coll. WANNEMACHER, Stu 13 M2 dext. 1,39x 2,22 


Aufgrund der allgemein recht ähnlichen Faunenzusammensetzung in Wintershof- 
West und Stubersheim 3 ist auch für die Stubersheimer Dimylidenfauna neben Chai- 
nodus intercedens Plesiodimylus huerzeleri bzw. Plesiodimylus chantrei zu erwarten. 
Die erstgenannte Form ist, wenn auch sehr spärlich, sicher nachgewiesen. 

Für den vorliegenden M? ist die Zugehörigkeit zu Chainodus wie zu Plesiodimylus 
morphometrisch auszuschließen. Er hat ein tief gespaltenes Mesostyl, zwei markante 
Mesostylhöcker und deutlich getrennte Metaconus und Metaconulus. Damit gleicht 
dieses Exemplar in allen morphologischen Details Dimylus paradoxus, ist aber 
kürzer als die 74 M2 dieser Art von Ulm-Westtangente (vgl. Abb. 4, Tab. 6). Bei M? 
von Pseudocordylodon und Dimyloides sind, soweit bekannt, Metaconus und Meta- 
conulus ebenfalls getrennt. Alle mir bekannten Exemplare dieser beiden Taxa sind 
aber größer. Dieser M? repräsentiert wohl ein nicht näher bestimmbares superstites 
agenisches Taxon. 

Der € inf., der allgemein nur zugeordnet werden kann, ist für Chainodus inter- 
cedens zu klein. Er könnte zu Plesiodimylus gehören. Ich halte es aber nicht für an- 
gebracht, anhand dieser Zahnposition, für die mır auch keine Vergleichsmaße zur 
Verfügung stehen, Plesiodimylus defintiv zu bestimmen. 


Ergebnisse 


Im folgenden seien die Ergebnisse, die sich für die einzelnen Taxa erarbeiten 
ließen, zusammenfassend dargestellt. 

Didelphidae. — Die Beuteltiere sind hier durch Vertreter der Entwicklungslinie 
Amphiperatherium exile - Amphiperatherium frequens repräsentiert. Entwicklungs- 
tendenzen bestehen in der Reduktion des Postcingulids an den M,_, und der stylaren 
Spitzen der M!t2 (siehe Tabelle 142). Auch an zahlenmäßig geringem Material lassen 
sich mittels dieser Kriterien die oberoligozänen Populationen von Eggingen-Erd- 
beerhecke, Eggingen-Mittelhart 1 und Ehrenstein 4 sicher von den agenischen aus 
Budenheim und Ulm-Westtangente und diese wiederum von der orleanischen Popu- 
lation von Stubersheim 3 unterscheiden. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 73 


Die oberoligozänen Funde gehören zu Amphiperatherium exile, die agenischen zu 
A. frequens frequens. Die kleine Population von Eggingen-Mittelhart 2 scheint hin- 
sichtlich der oben genannten Reduktionen eine intermediäre Stellung zwischen den 
oberoligozänen und den agenischen Faunen einzunehmen. Die Determination kann 
nur Amphiperatherium exıle seu frequens lauten. 


Die Population von Stubersheim 3 repräsentiert ein höheres Evolutionsniveau als 
die agenischen. Für die sichere Unterscheidung der beiden in Frage kommenden 
orleanischen Subspezies A. freguens wintershofense und A. frequens erkertshofense 
reicht der Materialumfang nicht aus. Die Determination lautet daher A. frequens 
wintershofense seu erkertshofense. 


Erinaceidae. — Im oberen Oligozän und ım Agenıum waren die Erinaceiden 
bislang ausschließlich durch Amphechinus-Arten, Angehörigen der Erinaceinae, ver- 
treten. Die echinosoricinen Genera Tetracus und Neurogymnurus sind in 
post-mitteloligozänen Faunen nicht mehr nachweisbar. Die Echinosoricinen 
erscheinen in Mitteleuropa mit Galerix erst wieder im Orleanium. So gesehen ist das 
Vorkommen eines Echionosoricinen ın der oberoligozänen Fauna von Hochheim- 
Flörsheim ein Novum. Frhaltungsbedingt lassen die spärlichen Funde aber nicht 
erkennen, ob Beziehungen zu den stratigraphisch älteren oder jüngeren Taxa 
bestehen. Aufgrund der das Oberoligozän und das ganze Agenıum umfassenden 
Dokumentationslücke ist durchaus mit neuen Taxa zu rechnen. Das vorliegende 
Material gestattet keine nähere Determination. 


Der früheste miozäne Nachweis von Rattenigeln in Mitteleuropa ist mit Galerix 
aurelianensis n.sp. aus der orleanischen Fauna von Stubersheim 3 erbracht. Diese 
Form läßt sich als Vorfahre von Galerix stehlin:, der in la Grive gut belegt ist, inter- 
pretieren. G. aurelianensis wird im süddeutschen Raum relativ rasch durch den klei- 
neren Galerix symeonidisi verdrängt, der einer anderen Entwicklungslinie angehört. 
Das mengenmäßige Verhältnis von G. aurelianensis zu G. symeonidisi, dargestellt in 
Tabelle 4, gibt die stratigraphische Relevanz beider Taxa zu erkennen. Das Vor- 
kommen von G. aurelianensis in der Fauna von Stubersheim 3 ist ein weiterer Hin- 
weis auf deren stratigraphisch intermediäre Stellung zwischen jenen von Wintershof- 
West und Petersbuch 2. In der Fauna von Wintershof-West gibt es noch keine Echi- 
nosoricinen. In Petersbuch 2 ist G. symeonidisi, der in Stubersheim 3 noch fehlt, zah- 
lenmäßig schon gut belegt. Galerix ist im süddeutschen Raum ın zwei Immigrations- 
phasen erschienen. Der erste Einwanderer ist G. aurelianensis von Stubersheim 3, 
der zweite G. symeonidisi von Petersbuch 2. 


Im Oberoligozän sind Amphechinus arvernensis, im Agenıum A. edwardsi, zwei 
offensichtlich nahe verwandte Formen, geographisch zwar weit verbreitet, zahlen- 
mäßig aber nur dürftig belegt. Herkunft und weiteres Schicksal dieser Taxa sind 
weniger klar als bei den Echinosoricinen. Besondere Schwierigkeiten bereiten die 
postagenischen Erinaceinae. Spätestens ab dem Mittelmiozän ist mit Mioechinus zu 
rechnen, einem Genus, das nur anhand craniologischer Merkmale sicher von Amphe- 
chinus zu unterscheiden ist. 


Metacodontidae. — Vertreter dieser Gruppe gehören zu den außerordentlich 
seltenen Insectivoren. Die Fauna von Ulm-Westtangente lieferte vergleichsweise 
viele Funde von Plesiosorex cf. soricinoides, der sich von den französischen Funden 
dieses Taxons durch den verkürzten Unterkieferrostralteil unterscheidet. Die Form 
von Ulm-Westtangente ist morphometrisch vom jüngeren Plesiosorex germanicus 


74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


aus Viehhausen und von Plesiosorex styrıacus aus dem steirischen Tertiär gut unter- 
scheidbar. 

Für die drei sehr großen M, aus der Fauna von Petersbuch 2 kann keine befriedi- 
gende Problemlösung geboten werden. Sie lassen sich nur mit Vorbehalten und vor- 
läufig dem Genus Plesiosorex zuordnen. 

Dimylidae. — Die Dimyliden gehören in manchen Faunen zu den dominie- 
renden Vertretern der Insectivoren. So hat die Lokalıtät Ulm-Westtangente mit über 
1200 Funden das reichste Material von Dimylus paradoxus überhaupt geliefert. Die 
Art ist im Agenıum Süddeutschlands ein verbreitetes Faunenelement, das seit dem 
ersten Auftreten im Oberoligozän von Gaimersheim keine erkennbaren Verände- 
rungen zeigt. Im Orleanıum scheint Dimylus paradoxus von Plesiodimylus abgelöst 
worden zu sein. Mit der umfangreichen Population von Ulm-Westtangente ist die 
morphometrische Variabilität erfaßt. 

Der Holotypus von Cordylodon haslachensis, der lange Zeit als verschollen galt 
und wiedergefunden wurde, wird vorgestellt. Es zeigt sich, daß das, was man bislang 
unter Cordylodon verstand, recht wenig mit diesem Genus zu tun hat. Cordylodon 
haslachensis ıst kein „Cordylodontine“. Er hat weniger exoedaenodonte und weniger 
amblyodonte Zähne als der Cordylodon alter Auffassung, und sein Gebiß ist weniger 
zur malacophagen Ernährungsweise geeignet. Cordylodon haslachensıis ist zahnmor- 
phologisch eher ein überdimensionierter Dimylus, von dem er sich aber in der Zahn- 
formel unterscheidet. Erstaunlich und unbefriedigend bleibt, daß Cordylodon hasla- 
chensis ausschließlich durch den Holotypus repräsentiert wird. Für den alten Cordy- 
lodon ScHLosserscher Prägung wurde das neue Genus Chainodus mit der Typus- 
spezies Ch. intercedens von Wintershof-West geschaffen. Die bisher für Cordylodon 
haslachensis gehaltenen Funde von Halsach (exclusive Holotypus) und Eggingen 
gehören nun zu Chainodus eggingensis, die Neufunde von Ulm-Westtangente zu 
Ch. ulmensis. Bei letztgenannter Form scheint der Kauschwerpunkt mehr auf dem 
M,, bei Ch. eggingensis mehr auf dem P, gelegen zu haben. Die Proportionsverschie- 
bungen innerhalb des Gebisses und die Größenunterschiede sind Abb. 5a zu ent- 
nehmen. 

Mit Chainodus sulcatus vom Oberen Eselsberg ist in unmittelbarer geographischer 
Nähe und wohl auch stratigraphisch nicht fern von Ulm-Westtangente eine Form 
nachgewiesen, die man bislang nur von Budenheim und aus dem Frankfurter Nord- 
bassın kannte. Diese Form liegt metrisch zwischen Ch. eggingensis und Ch. ulmensis 
einerseits und dem orleanischen Ch. intercedens andererseits. Der Nachweis von Ch. 
sulcatus am Oberen Eselsberg macht wahrscheinlich, daß das Maxillarfragment aus 
der Faunula von Ulm-Uniklinik ebenfalls zu dieser Art, deren Maxillarbezahnung 
noch unbekannt ist, gehört. Es läßt sich zumindest keiner anderen Art mit bekannten 
Oberkieferzähnen zuordnen. 

Die Fauna von Stubersheim 3 brachte erwartungsgemäß den ım Orleanıum vor- 
kommenden Chainodus intercedens. 

Erhebliche Probleme bereiten die Dimyliden der oberoligozänen Faunen von 
Eggingen-Mittelhart 142 und Eggingen-Erdbeerhecke. Bislang ist aus dem Oberoli- 
gozän Süddeutschlands Exoedaenodus schanbi und Dimylus paradoxus (nur zwei 
Zähne!) aus Gaimersheim und Dimyloides stehlini, eigentlich ein agenisches Taxon, 
aus Ehrenstein 4 bekannt. Nur mühsam lassen sich die spärlichen Funde mit den age- 
nischen Genera Psendocordylodon und Dimyloides in Beziehung setzen. Sicher ist 
nur, daß die oben genannten Faunen heterogen sind und jeweils zwei Dimylidentaxa 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 75 


beinhalten, die aus Mangel an diagnostisch relevanten Funden nicht sicher 
bestimmbar sind. Gleiches gilt für den dritten Dimyliden aus Ulm-Westtangente, der 
für die Zugehörigkeit zu Dimylus paradoxus zu groß und für den dortigen Chai- 
nodus ulmensis viel zu klein ist. Für diese Funde läßt derzeit keine überzeugende 
Lösung vorlegen. Eine Dokumentation der Funde und die Erläuterung der Probleme 
muß daher vorerst genügen. 


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chen. 


Anschrift des Verfassers: 
Dr. R. Ziegler, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 


Tafel 1 


Amphiperatherinm exıle (GERVvAIs), Ehrenstein 4 
Fig. 1. M! sın., occlusal; BSP 1971 XXV 222. 
Fig. 2. M? sin., occlusal; BSP 1971 XXV 233. 


Amphiperatherium exile (GERVAIS), Eggingen-Mittelhart 1 
Fig. 3. M? sin., occlusal; BSP 1983 XXI 467. 
Fig. 4. D3 sin., occlusal; SMNS 44660 11. 


Amphiperatherium exıle (GERVAIS) seu freguens (H. v. MEYER) 
Fig. 5. M# sin., occlusal; Eggingen-Mittelhart 2, SMNS 44661 G1 


Amphiperatherium frequens frequens (H. v. MEYER), Ulm-Westtangente 
Fig. 6. M! dext., occlusal; SMNS 44659 K2. 
Fig. 7. M2 dext., occlusal; SMNS 44659 MI. 
Fig. 8. M3 sin., occlusal; SMNS 44659 N1. 
Fig. 9. M* sin., occlusal; SMNS 44659 P1. 


Vergrößerung ca. x16. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


80 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 2 


Galerix aurelianensis n.sp., Erkertshofen 2 
Fig. 1. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,, Holotypus, a. labial, b. occlusal; BSP 1974 XIV 


161. — Ca.x4. 


Galerix aurelianensis n.sp., Petersbuch 2 
2. P3 sin., occlusal; SMNS 44744 E1. — Ca. x10. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


3. P* sin., occlusal; SMNS 44744 E2. — Ca. x10. 
4. 
5 
6 


Oberkieferfragm. sin. mit. MI-M2, occlusal; SMNS 44744 G1. — Ca. x10. 


> D, sin, ocelusal3BSPE1I7E RR 37 77 e37 I 
. D3 sin., occlusal; BSP 1976 XXII 3689. — Ca. 10. 
7% 


M3 sin., occlusal; BSP 1976 XXII 2543. — Ca. x10. 


Galerix aurelianensis n.sp., Stubersheim 3 
Fig. 8. M2 dext., occlusal; SMNS 44746 G1. — Ca. X10. 
Fig. 9. M! dext., occlusal; SMNS 44746 F1. — Ca. Xx10. 


Echinosoricinae gen. et sp. indet., Hochheim-Flörsheim 
Fig. 10. M, sin., occlusal; SMF 87/73. — Ca. x10. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


82 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 3 


Amphechinus arvernensis (BLAINVILLE), Eggingen-Mittelhart 1 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


ON PRUWLND 


. I sin., occlusal; SMNS 44747 B4. — Ca. X10. 

. C inf. sin., occlusal; BSP 1983 XXI 535. — Ca. X10. 

. P, dext., labial; SMNS 44747 Al. — Ca. x 10. 

. M; sin., occlusal; SMNS 44747 B1. — Ca. X10. [?Amphechinus robustus (LAvocAT)] 


M, sin., occlusal; SMNS 44747 C2. — Ca. X10. [?Amphechinus robustus (LAvocAT)] 


. D3 dext., occlusal; SMNS 44747 E1. — Ca. x10. 
. M2 sin., occlusal; BSP 1983 XXII 530. — Ca. x10. 
. M3 sin., occlusal; SMNS 44747 H3. — Ca. X10. 


Amphechinus sp. 1 & sp. 2, Petersbuch 2 
Fig. 9. P* sin., occlusal, sp. 1; SMNS 44749.1. — Ca. X10. 
Fig. 10. M! sin., occlusal, sp. 1; SMNS 44749.2. — Ca. X10. 
Fig. 11. M? sin., occlusal, sp. 2; SMNS 44749.3. — Ca. X10. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 4 


Amphechinus edwardsı (FiLHoL), Weisenau 
Fig. 1. P, sin., labial; SMF 87/92. — Ca. x10. 
Fig. 2. M,dext., occlusal; SMF 87/96. — Ca. X10. 
Fig. 3. M! sin., occlusal; SMF 87/86. — Ca. x10. 
Fig. 4. M2 dext., occlusal; SMF 87/91. — Ca. x10. 


Plesiosorex cf. soricinoides (BLAINVILLE), Ulm-Westtangente 
Fig. 5. P3 sin., lingual; SMNS 44740. — Ca. x10. 
Fig. 6. P, sin., lingual; SMNS 44742.2. — Ca. X10. 
Fig. 7. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,, a. occlusal, b. labial; SMNS 44739. — Ca. X6,5. 


86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 5 


Plesiosorex cf. soricinoides (BLAINVILLE), Ulm-Westtangente 
Fig. 1. Unterkieferfragm. dext. mit M,-M,, lingual, mit Labialseite in Sediment eingebettet; 
SMNS 44733. — Ca. X6,5. 
Fig. 2. P* dext., lingual, distal beschädigt; SMNS 44741. — Ca. X10. 


?Plesiosorex n.sp., Petersbuch 2 
Fig. 3. M, sin., occlusal; BSP 1976 XXI 2617. — Ca. x10. 
Fig. 4. M, dext., occlusal; BSP 1976 XXII 2619. — Ca. x10. 
Fig. 5. M, dext., labial; BSP 1976 XXII 2618. — Ca. x10. 
Fig. 6. Unterkieferfragm. sin. mit M,, labial; SMNS 44748. — Ca. X6,5. 


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88 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 6 


Dimylus sp., Haslach 
Fig. 1. Unterkieferfragm. dext. mit M,-M,, occlusal; SMNS 44786. — Ca. X7. 


Dimylus paradoxus H. v. MEYER, Ulm-Westtangente 


Fig. 2. Unterkiefer dext. mit P,-M,, lingual; SMNS 44519. — Ca. X7. 

Fig. 3. Unterkiefer dext. mit C-M,, a. occlusal, b. labial; SMNS 44760. — Ca. X7. 
Fig. 4. C. inf. sin., occlusal; SMNS 44773 E1. — Ca. X13. 

Fig. 5. € inf. sin., labial; SMNS 44773 E2. — Ca. x13. 

Fig. 6. C inf. sin., lingual; SMNS 44773 E3. — Ca. X13. 

Fig. 7. P, sin., occlusal; SMNS 44759 F10. — Ca. x13. 

Fig. 8. B, sın., labial SMNS 44759 E2. — Ea. x 13. 

Fig. 9. P, sin., occlusal; SMNS 44759 A3. — Ca. x13. 

Fig. 10. P, sin., labial; SMNS 44759 A6. — Ca. x13. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


90 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 7 


Dimylus paradoxus H. v. MEYER, Ulm-Westtangente 


Fig. 1. D, ; sın., occlusal; SMNS 44775 E1. — Ca. x13. 
Fig. 2. D, sin., occlusal; SMNS 44775 A1. — Ca. x13. 
Fig. 3. M, sin., occlusal; SMNS 44757 A3. — Ca. x13. 
Fig. 4. M, sin., labial; SMNS 44757 A4. — Ca. x13. 
Fig. 5. M; sin., occlusal; SMNS 44758 Al. — Ca. x13. 
Fig. 6. M; sin., labial; SMNS 44758 A6. — Ca. x13. 
Fig. 7. P* sın., occlusal; SMNS 44763 A3. — Ca. x13. 
Fig. 8. P* sın., lingual; SMNS 44763 C1. — Ca. x13. 
Fig. .9. M! sin., occlusal; SMNS 44761 C11. — Ca. x13. 


Fig. 10. M? sin., occlusal; SMNS 44762 A8.— Ca. x13. 
Fig. 11. D23 sin., occlusal; SMNS 44775 A5. — Ca. x13. 


Cordylodon haslachensis H. v. MEYER, Halsach 
Fig. 12. Unterkieferfragm. dext. mit C, P;-M,, Holotypus, a. lingual, b. occlusal, C inf. 
fälschlich an Stelle des P,; SMNS 3960. — Ca. X6,5. 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


92 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 8 


Chainodus eggingensis n.g. n.sp., Eggingen (= Eckingen) 
Fig. 1. or sin. mit P,-Fragm.-M,, Holotypus, a. labial, b. occlusal; BSP 1881 
IX1. - Ca. x6.». 


Chainodus ulmensis n.g. n.sp., Ulm-Westtangente 
Fig. 2. P, sin., occlusal; SMNS 44766 A2. — Ca. x13. 
Fig. 3. P, dext., Holotypus, occlusal; SMNS 44766 D4. — Ca. x13. 
Fig. 4. P, sin., occlusal; SMNS 44766 D6. — Ca. x 13. 
Fig. 5. M, sın., occlusal; SMNS 44766 E1. — Ca. X13. 
Fig. 6. M; sin., occlusal; SMNS 44766 H2. — Ca. X13. 


Chainodus cf. ulmensis n.g. n.sp., Ulm-Westtangente (Brücke) 
Fig. 7. P, dext., occlusal; SMNS 44781.2. — Ca. x13. 


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94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 158 


Tafel 9 


Chainodus ulmensis n.g. n.sp., Ulm-Westtangente 
Fig. 1. P* sin., occlusal; SMNS 44766 B8. — Ca. x13. 
Fig. 2. M! sin., occlusal; SMNS 44766 D7. — Ca. x13. 
Fig. 3. M2 dext., occlusal; SMNS 44766 E9. — Ca. x13. 


Chainodus sp., Ulm-Uniklinik 
Fig. 4. Oberkieferfragm. sin. mit P2-M2 in Sedimentblock, occlusal; SMNS 42816. — Ca. 
X6,5. 


Chainodus sulcatus (STEPHAN-HARTL), Oberer Eselsberg 
Fig. 5. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,, mit der Lingualhälfte in Sediment eingebettet, 
a. occlusal, b. DB SMNS 10798. — Ca. X6,5. 


Chainodus intercedens (MÜLLER), Stubersheim 3 
Fig. 6. Gesichtsschädelfragm. mit C-P* sin. und P3-M! dext., occlusal; SMNS 44776. — (Ct 
x6,5. 


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96 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


Tafel 10 


Dimylidae gen. et sp. indet., Ulm-Westtangente 
Fig. 1. D, dext., occlusal; SMNS 44767 BA. 
Fig. 2. M, dext., occlusal; SMNS 44767 D3. 
Fig. 3. P* sın., occlusal; SMNS 44767 G1. 


Pseudocordylodon cf. vireti HüRZELER, Ulm-Westtangente 
Fig. 4. P, dext., occlusal; SMNS 44767 A2. 
Fig. 5. P, dext., occlusal; SMNS 44767 B2. 
Fig. 6. M, dext., occlusal; SMNS 44767 C2. 


Psendocordylodon sp. 1, Eggingen-Mittelhart 2 
Fig. 7. P* dext., occlusal; SMNS 44770 D7. 
Psendocordylodon sp. 2, Eggingen-Mittelhart 2 
Fig. 8. P, sin., occlusal; SMNS 44770 C1. 
Fig. 9. M! sin., occlusal; SMNS 44770 E7. 
Fig. 10. M2 dext., occlusal; SMNS 44770 H7. 


Vergrößerung ca. x13. 


Ser. B, Nr. 158 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZÄN U. MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


Wanrell ılıl 


Pseudocordylodon cf. vireti HÜRZELER, Eggingen-Erdbeerhecke 
Fig. 1. P* dext., occlusal; SMNS 44768 E1. 
Fig. 2. P, dext., occlusal; SMNS 44768 E7. 


Dimyloides cf. stehlini HÜRZELER, Eggingen-Erdbeerhecke 
Fig. 3. P, dext., occlusal; SMNS 44768 E6. 


Dimyloides cf. stehlini HÜRZELER, Eggingen-Mittelhart 1 
Fig. 4. M, dext., occlusal; SMNS 44769 D1. 
Fig. 5. P* dext., occlusal; SMNS 44769 H2, (mesial beschädigt). 


Pseudocordylodon sp. 1., Eggingen-Mittelhart 1 
Fig. 6. M, dext., Se BSP IIEIRRTIT SIT. 

Fig. 7. M, sin., labial; SMNS 44769 A1. 

Fig. 8. M, sin., occlusal; SMNS 44769 C1. 

Fig. 9. P, dext., occlusal; BSP 1983 XXII 522. 

Fig. 10. P* dext., occlusal; SMNS 44769 H1, (labial fehlt Schmelz). 


Vergrößerung ca. X13. 


Ser. B, Nr. 158 


ZIEGLER, DIDELPHIDAE ETC. AUS OLIGOZAN U. MIOZAN SÜDDEUTSCHLANDS 


„ass Ges ar E l  e  n 
ISSN 0341-0153 
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


ar 
‘ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 


Serie B (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 159 |9S.,4 Abb.| Stuttgart, 30. 4. 1990 


Phricodoceras sexinodosum n. sp. (Ammonoiıdea) 
aus dem Lotharingium (rarıcostatum-Zone) 
von Balingen (Baden-Württemberg, Südwest- 


deutschland) 


Phricodoceras sexinodosum n. sp. (Ammonoidea) 
in the Lotharingıan (rarıcostatum Zone) 
from Balingen (Baden-Württemberg, Southwest Germany) 


Von Rudolf Schlatter, Schaffhausen 


Mit 4 Abbildungen 


Summary 


In the upper part of the Raricostatenton (Upper Lotharingian, raricostatum Zöne) from 
Balingen (Baden-Württemberg) the new species Phricodoceras sexinodosum n. sp. (Ammo- 
noidea) is described. In the North-west European Province (sensu DEAN et al. 1961) this 
record of Phricodoceras in the Upper Lotharingian represents the earliest proof of the genus. A 
probably corresponding occurrence in the Mediterranean province (Monte Cetona, Toscany) 
is mentioned. 


Zusammenfassung 


Aus dem oberen Raricostatenton (Ober-Lotharingium, rarıcostatum-Zone) von Balingen 
(Baden-Württemberg) wird die neue Art Phricodoceras sexinodosum 'n. sp. (Ammonoidea) 
beschrieben. Innerhalb der Nordwesteuropäischen Faunenprovinz (sensu: DEAN et al. 1961) 
stellt dieser Fund den frühesten Beleg der Gattung Phricodoceras dar. Ein möglicherweise ent- 
sprechendes Vorkommen aus dem Mediterran (Monte Cetona, Toskana) wird erwähnt. 


1. Einleitung 


Ammoniten der Gattung Phricodoceras sind durch ihre Knotenskulptur leicht 
kenntlich und fallen daher in Faunenaufsammlungen sofort auf. Umso mehr, wenn 
diese für das basale Carıxium (Unter-Pliensbachium) leitende Gattung innerhalb der 
Nordwesteuropäischen Faunenprovinz (sensu Dean et. al. 1961, Taf. 75) ın einer 
Faunenvergesellschaftung des Ober-Lotharingium erscheint. Dieses unerwartete 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SersB. Ne 159 


Vorkommen konnte ım Jahr 1981 anläßlich von Erweiterungsarbeiten an der Bun- 
desstraße 27 in einem der dabei entstandenen Aufschlüsse im Ortszentrum von 
Balingen festgestellt werden. Ungefähr 150 m nördlich davon ist von SöLr (1956: 
416, Profil II Balingen, gegenüber der Eyachbrücke an der Straße Rottweil-Tü- 
bingen) bereits ein Profil beschrieben worden. 

Dieses in biostratigraphischer Hinsicht äußerst interessante Vorkommen von 
Phricodoceras im Lotharingium rechtfertigt meines Erachtens eine gesonderte Publi- 
kation. 


Dank 


Am 18. Januar 1988 übergab mir Dr. Karl Hoffmann, Reutlingen, einige Notizen über 
dieses unerwartete Vorkommen von Phricodoceras aus Balingen, mit der Bitte, diese zu einer 
Publikation auszuarbeiten, da er dazu aus gesundheitlichen Gründen nicht mehr imstande sei. 
Die vom Verfasser vorgeschlagene gemeinsame Bearbeitung war leider nicht mehr möglich. 
Am 23. Februar 1988 verstarb Karl Hoffmann. Die vorliegende Arbeit sei daher ın Erinnerung 
an diesen mir schon zu seinen Lebzeiten zum Vorbild gewordenen Biostratigraphen verfaßt 
(Knaurr 1987). 

Der sorgfältigen, feinstratigraphisch ausgerichteten Sammlungstätigkeit von Herrn Gustav 
Neth, Gomaringen, ist es zuzuschreiben, daR dieser einmalige Fund gelang. Für die Überlas- 
sung des Fundstückes zur Bearbeitung sei Herrn Neth auch an dieser Stelle herzlich gedankt. 
Seine Grabungstätigkeit (Anlage eines Schurfs) unterstützte Herr Karl Becht, por in 
Reutlingen, in verdankenswerter Weise. 

Für Hilfe und wertvolle Hinweise danke ich den Herren Dr. G. Dietl (Stuttgart), Dr. 
O. Kählin (Pisa) und Dr. F. Wiedenmayer (Basel). 


2. Paläontologie 


Ueberfamilie Eoderoceratidae SPAaTH 19291) 
Familie Phricodoceratidae SPATH 1938 


Gattung Phricodoceras Hyatt 1900 
Typusart: Ammonites taylorı SOWERBY 1826. 


Phricodoceras sexinodosum n. sp. 
Abb. 1-3 


Holotypus: Original zu Inv.-Nr. 27073, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart. 
In der vorliegenden Arbeit auf den Abbildungen 1-3 wiedergegeben. 

Stratum typicum: Raricostatenton (Ober-Lotharingium, raricostatum-Zone, densino- 
een sensu SCHLATTER 1977). 

Locus typicus: Balingen (Baden-Württemberg, Südwestdeutschland). 

Derivatıo nominis: lat. sex = sechs, nodus = Knoten. 


Diagnose: Art der Gattung Phricodoceras, gekennzeichnet durch 6 Knoten- 
reihen sowie durch das Zahlenverhältnis 2:1 der Knoten auf der externen Reihe zu 
denen auf der marginalen Reihe. 


2.1. Beschreibung 


Der in Schwefeleisen vorliegende Holotypus besteht aus einem fast vollständigen 
Umgang, welcher dem Phragmokon angehört. Die inneren Windungen bis zu einem 
Durchmesser von 11 mm sind nicht erhalten. Sediment des Raricostatentons füllt 


!) Systematik nach Donovan et al. (1981: 138). 


SCHLATTER, PHRICODOCERAS SEXINONODOSUMN. SP. AUS LO’THARINGIUM 


Abb. 1. Phricodoceras sexinodosum n. sp. (Holotypus); Raricostatenton, Ober-Lotharin- 
gium, rarıcostatum-Zone, densinodus-raricostatoides Subzone, Balingen (Baden- 


Württemberg). — Coll. & Neth, Gomaringen (1981). 

a, b: Lateralansichten. - a: x 1; b: x 4. 

c, d: Externansichten. — c:x1;d:x4. 

e, f: Frontalansichten. — e:x 1; f:x4. 

Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart. — Inv.-Nr. 27073. 


Fig. 1. Phricodoceras sexinodosum nov. sp. (Holotype); Raricostatenton, Upper Lotharin- 
gian, rarıcostatum Zone, densinodus-raricostatoides Subzone, Balingen (Baden-Würt- 


temberg). — Coll. G. Neth, Gomaringen (1981). 

a, b: Lateral views. — a:x 1;b:x4. 

c, d: Ventral views. — c:x1;d:x4. 

e, f: Frontal views. — e:x1; f:x4. 

Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Inv.-Nr. 27073. 


diesen Innenbereich aus. Anzeichen von Lobendrängung sind deutlich sichtbar. Ab 
einem Durchmesser von 22 mm dürfte der Beginn der Wohnkammer angenommen 


werden. 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 159 


Windungsverhältnisse. — Der Windungsquerschnitt ist sehr breit und nie- 
renförmig (vgl. Abb. 2), woraus eine coronate Gehäuseform resultiert. 
Maße (in mm) Dm Nw Wh Wb Wh/Wb 
SMNS Inv.-Nr. 27073, 22,0 8,3(38) 727, 12,0 0,6 
Holotypus 


Dm = Durchmesser; Nw = Nabelweite, in Klammern die Nw in Prozenten des Dm 
(= 100%); Wh = Windungshöhe; Wb = Windungsbreite, zwischen den Knoten gemessen. 


Abb. 2. Phricodoceras sexinodosum nov. sp. (Holotypus, SMNS Inv.-Nr. 27073).- Win- 
dungsquerschnitt bei Dm = 22 mm. 


Fig. 2. Phricodoceras sexinodosum nov. sp. (Holotype, SMNS Inv.-Nr. 27073).— Cross sec- 
tion at Dm = 22 mm. 


Skulptur. — Insgesamt sind sechs Knotenreihen [inde nomen] ausgebildet, 
wovon die Knoten der vier auf dem Venter befindlichen Reihen am größten und ın 
ihrer Stärke gleichmäßig entwickelt sind. Am Ursprung der provers gerichteten, 
schwach ausgebildeten Flankenrippen sind Knötchen zu beobachten. In ihrer Stärke 
nehmen sie mit zunehmendem Phragmokondurchmesser deutlich zu. 

Die Knotenanordnung ist unregelmäßig. Einem Marginalknoten stehen jeweils 
zwei Externknoten alternierend gegenüber. Eine rippenartige, provers gerichtete 
Anschwellung verbindet diese Skulpturelemente miteinander. Lediglich die beiden 
extern gelegenen Knotenreihen sind sehr deutlich voneinander getrennt (die Unter- 
brechnung ist in der Literatur über Phricodoceras fälschlicherweise oft als „Furche“ 
bezeichnet). 


E L U, U J 


Wh= 5,0 mm 


Abb. 3. Phricodoceras sexinodosum nov. sp. (Holotypus, SMNS Inv.-Nr. 27073.— Loben- 
linie. 

Fig. 3. Phricodoceras sexinodosum nov. sp. (Holotype, SMNS Inv.-Nr. 27073).- Suture 
line. 


SCHLATTER, PHRICODOCERAS SEXINONODOSUMN. SP. AUS LOTHARINGIUM 5 


Anzahl der Anzahl der 
Dm Externknoten Marginalknoten 
SMNS Inv.-Nr. 22.0 10 6 
27073, Holotypus 18,0 12 7 


Lobenlinie. — Eine vollständige Lobenlinie (Abb. 3) konnte bei 5 mm Wh 
gezeichnet werden. Deren Bau läßt sich mit den von ScCHINDEWOLEF (1962, Abb. 110, 
111) abgebildeten Lobenlinien gut vergleichen. Die Sutur ist arm an Elementen; die 
Bildung eines U, unterbleibt. Der U, ist ungespalten. Einzig im Grad der Ziselierung 
besteht ein Unterschied; ım Vergleich zu der in Abbildung 110 (op. cit.) bei Win- 
dungshöhe 4,5 mm wiedergegebenen Lobenlinie zeigt das Fundstück aus Balingen 
eine wesentlich ausgeprägter ziselierte Ausbildung aller Lobenelemente. 

Vergleich. — Von sämtlichen bisher bekannten Arten der Gattung Phrico- 
doceras HyATT unterscheidet sich die vorliegende Form durch die beiden folgenden 
Skulptureigenheiten: 

— Ausbildung von 6 Knotenreihen — anstelle von 4. 
— Das Verhältnis der Knotenanzahl einer externen Reihe zur Anzahl Knoten auf 
einer marginalen Reihe beträgt bei konstantem Durchmesser ungefähr 2:1 — 

anstelle von 1:1. 


2.2. Bemerkungen zur Phylogenie von Phricodoceras Hvarr 


Phricodoceras coronnla (QUENSTEDT 1884: 218, Taf. 27, Fig. 27) steht seines 
breiten Windungsquerschnitts wegen dem Balinger Fundstück sehr nahe. Interessant 
sind die bei der QuEnsTepdTschen Art zwischen den knotentragenden Rippen ausge- 
bildeten Schaltrippen, die ab Flankenmitte über die Externseite verlaufen. Man 
könnte sıch vorstellen, daß diese externen Rippenelemente durch Verschmelzung 
ursprünglich zusätzlicher Knoteneinschaltungen entstanden sind; einer solchen 
hypothetischen Ausgangsform würde die vorliegende neue Art gut entsprechen. Die 
intensive Beknotung von Phricodoceras sexinodosum n. sp. aus dem Lotharingium 
könnte damit als Merkmalskomplex einer möglichen Ausgangsform in der phylo- 
genetischen Entwicklung von Phricodoceras gedeutet werden. Im Carixium werden 
die Knotenreihen bis minimal auf die beiden unmittelbar beidseits der Medianlinie 
angelegten reduziert. Vergleiche dazu die Beispiele in QuEnsTtEDT (1884, Taf. 27, 
Fig. 10-12; die Drittbezeichnung im Artnamen nimmt jeweils Bezug auf die Ausbil- 
dung der Knotenreihen). 

Bei den im Domerium des Mediterranbereichs auftretenden Arten (vgl. u.a. 
BREMER 1965: 175f.; FANTINI-SESTINI 1978; WIEDENMAYER 1980: 50) ist das bekno- 
tete Anfangsstadium von sehr kurzer Dauer. Meist schon ab 10 bis 20 mm Durch- 
messer — oder sogar früher — setzt ein dichtberipptes Stadium ein, welches BREMER 
(1965) als „Jamellosum-Stadium“ bezeichnet. Die Rippenstärke kann sehr unter- 
schiedlich sein (vgl. die Beispiele in WIEDENMAYER 1980, Taf. 2, Fig. 4-10). Ein 
„lamellosum-Stadium“ weisen auch die von Quensteot (1884, Taf. 27, Fig. 15, 
17-19; Tat. 28, Fig. 24) abgebildeten Fundstücke aus dem basalen Carixium auf. Im 
Vergleich zu den domerischen Arten setzt hier das berippte Stadium wesentlich 
später ein (ab ungefähr 40 bis 50 mm Dm). Basierend auf diesen beiden skulpturell 
unterscheidbaren Wachstumsstadien hat DoMmMERGUES (1978) auf einen möglichen 
Dimorphismus hingewiesen. Der Mikrokonch entspricht danach dem beknoteten 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SersB, Nr. 159 


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Carixium r 
Cymbiumbank + 
Fukoidenlage 
: s | 
Lotharing Ium hellgraue Kalkgeoden | 
| 
| 
| 
Fundniveau von = : 
> x sandige Tone, reich an | I 
Phricodoceras Echinodenmen 
sexinodosum N.SP. | | 
Raricostatenton 
1 Meter 
! | 
Rauhe Mergel IV + 
sensu SOLL 1956 
Raricostaten- Basisbank 


Oxynotenton 


Abb. 4. Grabungsprofil 1981 in Balingen (Baden-Württemberg). 


Fig. 4. 


Phricodoceras sexinodosum n. sp. ist mit Ammoniten vergesellschaftet, die charakte- 
ristisch sind für die rarıcostatum-Zone (densinodus-raricostatoides Subzone). 
Ersteinsetzen der Gattung Echioceras ın der „rauhen Mergellage IV“ (nach SöLL 
1956). Profilaufnahme durch die Herren G. Neth (Gomaringen) und K. Becht 


(Reutlingen). 


Section opened by digging 1981 at Balingen (Baden-Württembersg). 
Phricodoceras sexinodosum n. sp. is associated wıth ammonites se of the 
raricostatum-Zone (densinodus-raricostatoides Subzone). First occurrence of the 
genus Echioceras has been observed within the „rauhen Mergellage IV“ (SöLL 
1956).— Section. drawn by G. Neth (Gomaringen) and K. Becht (Reutlingen). 


SCHLATTER, PHRICODOCERAS SEXINONODOSUMN. SP. AUS LOTHARINGIUM 7 


Formenkreis um Phricodoceras taylorı (Sow.); den Makrokonch kann man nach 
Meinung von DOMMERGUES in „Ammonites lamellosus“ D’ORBIGNY (1844, Taf. 84, 
Fig. 1,2) erkennen. Inwiefern das „lamellosum-Stadium“ generell als Dimorphen- 
merkmal betrachtet werden kann, ist allerdings meines Erachtens noch weitgehend 
ungeklärt. In der von DoMMERGUESs (1978: 44) zusammengestellten Synonymieliste 
sınd Arten von Phricodoceras zitiert, die morphologisch deutlich voneinander zu 
unterscheiden sind [vgl. SCHLATTER 1980: 75f., 153 (4)]. 


3. Stratigraphie 


Der Fundhorizont von Phricodoceras sexinodosum n. sp. befindet sich 70 cm 
unterhalb der Basıs der Cymbiumbank im Raricostatenton (vgl. Abb. 4). Biostrati- 
graphisch entspricht dieser Protilbereich der raricostatum-Zone. Ammoniten der 
Gattung Echioceras setzen 220 cm unterhalb der Cymbiumbank in der „rauhen Mer- 
gellage IV“ (vgl. SöLL 1956: 382, Abb. 4) erstmals ein. Diese Mächtigkeitsangabe 
deckt sich mit dem von SöLL (1956: 416, II Balingen) angegebenen Wert aus dem 
150 m weiter nördlich davon gelegenen Profil an der Eyach. 


Die Faunenzitate von SÖLL für diesen oberen Bereich der Rarıcostatentone sind 
nicht feinstratigraphisch aufgeführt. Summarisch nennt er aus dieser 2,32 m mäch- 
tigen Tonfolge (einschließlich der „rauhen Mergellage IV“): 

Echioceras raricostatoides VADAsz 
Hemimicroceras subplanicosta (OPPEL) 
Crucılobiceras densinodum (OPPEL) 
Diese Ammonitenfauna ist charakteristisch für die raricostatum-Zone. 

Der zur Abklärung der biostratigraphischen Verhältnisse ım Frühjahr 1981 ange- 
legte Schurf im Bereich des Fundhorizontes von Phricodoceras sexinodosum n. sp. 
ergab folgende Ammonitenfauna: 

Echioceras rarıcostatum (ZIETEN) 
— _ raricostatoides VaDAsz 
- cf. microdiscum (QUENST.) 
— cf. zieteni (QUENST.) 
Crucilobiceras densinodus (QUENST.) 
Hemimicroceras subplanicosta (OPPEL) 
Cymbites sp. indet. 
Diese Faunenvergesellschaftung ist charakteristisch für den tieferen Abschnitt der 
rarıcostatum-Zone (densinodus-raricostatoides-Subzone sensu SCHLATTER 1977, 
Fig. 3; 1980: 21, Abb. 6). 

Die Möglichkeit, daß durch Aufarbeitungsvorgänge im frühen Carıxıum dieses 
Phricodoceras in Sedimente des Lotharingium umgelagert wurde, ist aus folgenden 
Gründen ausgeschlossen. 

a. Sediment des Raricostatentons füllt den Bereich der fehlenden Innenwindungen 
des Phricodoceras aus. 

b. Im untersuchten Profil sind im Fundbereich des Phricodoceras keinerlei Auf- 
arbeitungsspuren festzustellen. Das im Gebiet Rottweil—-Balıngen verbreitete Auf- 
treten von scheibenförmigen, kalkphosphoritischen Geoden, die auf Änderungen 
der Sedimentationsbedingungen hinweisen (SörLL 1956; SCHLATTER 1989), ist im 
Protil Balingen auf die obersten 20 cm des Raricostatentons beschränkt (50 cm über 
dem Phricodoceras-Fundniveau!). 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sersb, Ne2159 


c. Die im Profilabschnitt des Phricodoceras festgestellte Ammonitenfauna, charak- 
teristisch für die raricostatum-Zone (densinodus-raricostatoides Subzone), ist bis an 
die Unterkante der Cymbiumbank nachweisbar. 

Die Gattung Phricodoceras Hyatt — insbesondere der Formenkreis um Phricodo- 
ceras taylori (Sow.) — ist in Profilen innerhalb der Nordwesteuropäischen Faunen- 
provinz (sensu Dean et al. 1961, Taf. 75) für das basale Carıxium (taylorı-Subzone) 
charakteristisch (vgl. auch die zusammenfassende Darstellung in DOMMERGUES 
1987: 20f., Tab. 1-3). Ein stratigraphisch höheres Vorkommen in der ibex-Zone ist 
aus Oestringen (Langenbrückener Senke) von FUTTERER (1893: 285, 289, 322) 
beschrieben worden. Nach den Ergebnissen von HorrMmann (1935: 71; 1964: 144) 
scheint diese Subzonen-Indexart im Carixium der Langenbrückener Senke sogar zu 
fehlen (op. cit. 1935: 64f., Profile 8, 10). Eine Stellungnahme zu den Resultaten von 
FUTTERER fehlt in diesen Publikationen. 

Fundmeldungen über Phricodoceras aus dem Lotharingium Nordwesteuropas 
sind in der Literatur nicht zu finden. Das hier beschriebene Phricodoceras aus 
Balingen stellt somit den biostratigraphisch frühesten Nachweis dieser Gattung in 
Nordwesteuropa dar. 

In Gebieten außerhalb der Nordwesteuropäischen Faunenprovinz, in denen Phri- 
codoceras sogar bis ins Domerium reichen kann, fehlen feinstratigraphische Angaben 
aus dem Bereich von Lotharingium und Carixium weitgehend. Aus den meist stark 
kondensierten Abfolgen liegen lediglich Faunenlisten mit Phricodoceras vor, die für 
das Auftreten dieser Gattung biostratigraphisch nicht zu interpretieren sind. Von 
dem Usus, mit dem Ersterscheinen von Phricodoceras generell das Carıxıum 
beginnen zu lassen, sollte nunmehr Abstand genommen werden. 

Dies wird verdeutlicht durch folgendes Beispiel aus dem Lias der Toskana. In Pro- 
filen der nicht kondensierten Beckenfazies des Monte Cetona erscheinen die letzten 
Ammoniten der Gattung Arnioceras HyarT über Phricodoceras. WIEDENMAYER 
(1980: 151) weist aufgrund nicht publizierter Neuaufsammlungen?) durch Dr. E. Pa- 
TaccA und Dr. ©. Känrın, beide Pisa, auf diese interessante Ammonitenfolge hin 
und vermutet, meiner Meinung nach mit Recht, daß in der Toskana Phricodoceras 
bereits im Ober-Lotharingium erscheint. Das von FiscHEr (1972: 64) ebenfalls vom 
Monte Cetona zitierte Phricodoceras ist leider unhorizontiert. 

Weitere Angaben über mögliche Vorkommen von Phricodoceras ım Lotharingium 
außerhalb Nordwesteuropas sind mir aus der Literatur nicht bekannt. 


4. Literatur 


BREMER, H. (1965): Zur Ammonitenfauna und Stratigraphie des unteren Lias (Sinemurium bis 
Carixium) ın der Umgebung von Ankara (Türkei) — N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 
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subzones of the North-west European Province. — Bull. Brit. Mus. (Natural History), 
Geol., 4/10: 435-505, Taf. 63-75; London. 

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— (1987): L’evolution chez les Ammonitina du Lias moyen (Carixien, Dome£rien basal) en 
' Europe occidentale. - Docum. Lab. G£ol. Lyon, 98, 297 S., 12 Taf. 87 Abb., 5 Tab.; 
Lyon, 2. | 


2) Leider ist das Belegmaterial weder in Pisa noch in Basel auffindbar. 


SCHLATTER, PHRICODOCERAS SEXINONODOSUMN. SP. AUS LOTHARINGIUM 9 


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Basel, Boston & Stuttgart. 


Anschrift des Verfassers: 


Dr. R. Schlatter, Museum zu Allerheiligen (Naturhist. Abteilung), 
Goldsteinstr. 7, CH-8200 Schaffhausen (Schweiz). 


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ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


34 
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
SerieB (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 160 1|14 S.,6 Abb. | Stuttgart, 30. 4. 1990 


Ein trıdactyles Trittsiegel aus dem 
Unteren Stubensandstein (Obere Trias, Nor) 
des Rühlenbachtales (Württemberg) 


A tridactyl footprint from the 
Lower Stubensandstein (Upper Triassic, Norian) of the 
Rühlenbach valley (Württemberg) _ 


Von Frank-Otto Haderer, ala 


Mit 6 Abbildungen 


Summary 


A grallatorid footprint with a relative short digit III and a very big interdigital angle is de- 
scribed from the Middle Keuper of the Rühlenbach valley (Württemberg). The trackmaker 
very probably is a coelurosaur with a restored skeleton of thefoot similar to that of Syntarsus 

TH. 


Zusammenfassung 


Ein grallatorides Trittsiegel mit einer relativ kurzen Zehe III und einem sehr großen Zehen- 
winkel wird beschrieben aus dem Mittleren Keuper des Rühlenbachtales (Württemberg). Der 
Fährtenerzeuger ist sehr wahrscheinlich ein Coelurosaurier mit einem rekonstruierten Fuß- 
skelett ähnlich demjenigen von Syntarsus RAATH. 


Inhalt 


1. Einleitung - 
2. Fundort und ee de 
3. Beschreibung und en 
4. Literatur 


S 
NS uUuıme 


1. Einleitung 


Die red-bed-Sedimente des Oberen Mittelkeupers, insbesondere des Vindelizi- 
schen Keupers, stellen mit ihrem Wechsel aus Sandsteinen, Tonsteinen und Stein- 
mergeln eine typische Schichtenfolge dar, in welcher Tetrapodenfährten eigentlich 
häufiger vorkommen sollten als osteologische Reste dieser Tiere. Im Gegensatz zum 
Buntsandstein sind aber Fährtenreste aus dem Vindelizischen Keuper relativ selten 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 160 


und osteologische Reste überwiegen. Für diese relative Fundarmut an Saurierfährten 
sind wahrscheinlich hauptsächlich zwei Gründe verantwortlich. Zum einen sind 
Fährten, in ihrer typischen Erhaltung in red-bed-Sedimenten als erhabene Ausfül- 
lungen, in noch nicht freigewittertem Zustand mitunter schwer zu erkennen. Zum 
anderen ist die Fundarmut wohl auch auf die für solche Funde schlechten Aufschluß- 
verhältnisse zurückzuführen (HADERER 1988). 

Die mehrmalige Erwähnung von Fährtenhorizonten bei StoLL 1929 (S. 9, Nr. 12; 
SANT. 11282152 NT2 828. 33:75.4275260,, N) entspriehtsschenzeber.derau 
erwartenden Häufigkeit derartiger Reste. 

Die in vorliegender Schrift beschriebene Fährtenplatte habe ich auf der Exkursion 
der Gesellschaft für Naturkunde ın Württemberg, am 7. 5. 1989 auf die Frickenhofer 
Höhe beim Besuch eines Aufschlusses im Unteren Stubensandstein entdeckt. 


Dank 


Besonders danken möchte ich den Exkursionsleitern Dr. F. Wurm und Dr. T. Sımon, beide 
Geologisches Landesamt, Stuttgart, sowie den anderen Exkursionsteilnehmern. Sıe alle haben 
durch ihre tatkräftige Unterstützung die sofortige Bergung der Fährtenplatte ermöglicht. 
Herrn Dr. T. Stmon danke ich außerdem für seine freundliche Unterstützung bei der Profil- 
aufnahme. 

Herrn Dr. R. Wıro, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, danke ich sehr für 
seine Hilfsbereitschaft, wichtige Literatur und anregende Gespräche. 

Wichtige Hinweise verdanke ich außerdem Herrn Dr. M. UrLichs, Herrn Dr. M. WARTH 
und Herrn Prof. Dr. K. D. Anam, alle Stuttgart, Staatl. Museum für Naturkunde. 

Herrn H. Lumpe, ebenfalls Staatl. Museum für Naturkunde, verdanke ich die Photogra- 
phien der Abb. 2 und 3. 

Herrn Prof. Dr. F. WESTPHAL, Institut für Geologie und Paläontologie der Universität 
Tübingen, danke ich für wichtige ältere Literatur. 

Herrn Dr. G. DEMATHIEU, Institut des Sciences de la Terre de l’Universit€ de Dijon, danke 
ich für wichtige Anregungen und neuere Literatur. 

Besonders möchte ich auch meinen Eltern danken; meiner Mutter für die in bewährter 
Weise ausgeführte Reinschrift des Manuskripts und meinem Vater für die hervorragende 
Reinzeichnung des Profils Rühlenbachtal. 


2. Fundort und Fundumstände 


Auf der Exkursion der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg ins Gebiet 
der Frickenhofer Höhe und der Limpurger Berge unter Leitung von Herrn Dr. F. 
Wurm und Herrn Dr. T. Sımon wurde im Rühlenbachtal, einem Seitental des ins 
Kochertal mündenden Krempelbachtales NE Seifertshofen, ein Aufschluß im 
Grenzbereich Unterer Stubensandstein/Obere Bunte Mergel (Basisletten BRENNERS 
1973) besucht. Er befindet sich am rechten Ufer des Rühlenbaches ca. 100 m vor 
dessen Einmündung in den Krempelbach, bachabwärts direkt nach der den Rühlen- 
bach querenden Talweg-Brücke. Die Schichtenfolge des Unteren Stubensandsteins 
besteht hier aus einer mehrere Meter mächtigen Tonsteinserie mit einzelnen einge- 
schalteten Steinmergel- und Sandsteinbänken (vgl. auch Kant 1969: Abb. 6). Die 
Schichtenfolge (Abb. 1) ıst im einzelnen (aufgenommen am 31. 8. 1989 zusammen 
mit Herrn Dr. T. Stmon): 


HADERER, TRIDACTYLES TRITTSIEGEL AUS STUBENSANDSTEIN 3 


Unterer Stubensandstein 


>100 cm 


4—-8 cm 


Sandstein, weißgrau, mittel- bis grobkörnig, schwach tonig, mürbe, kaoli- 
nitisch, mit millimeterdünnen Tonsteinlagen entlang von Schrägschichtungs- 
blättern, Kreuzschichtung, einzelne Schichten bis 5 cm, Tonsteingerölle bis 
© 0,5 cm. 

Tonstein, graugrün, auf Klüften rotbraun, untere 5 cm rotbraun, bei 10 cm 
von unten dunkelviolettgraue Lage (1 cm), brockelig, plattig, karbonatisch, 
Feinsandgehalt von unten nach oben stark zunehmend. 

Sandstein, oben und unten grauviolett, in der Mitte weißsgrau, fein- bis 
mittelkörnig, tonigkarbonatisch gebunden, an der Unterseite Scheifspuren 
etwa ın NS-Richtung. 

Tonstein, hellrotbraun, feinsandig, zu Ton und Schluff verwittert. 
Sandstein, gelbgrau, feinkörnig. 

Dolomit, grau, kalkig-mergelig, einzelne Schichten bis 2 cm mächtig, auf 
Schichtflächen glimmerig und feinsandig. 

Tonstein, untere und obere Hälfte grauviolett, in der Mitte graugrün, fein- 
sandig mit tonigen Feinsandsteinlinsen. 

Sandstein, graugrün, feinkörnig, karbonatisch gebunden, tonsteinflaserig, 
an der Basis Rinne in SE-NW-Richtung, Breite 20 cm, Tiefe 7 cm, Tonstein- 
flasern grauviolett und in der Rinne vorwiegend graugrün. 

Tonstein, untere 10cm gelbgrau, mittlere 25 cm dunkelgrauviolett mit 
graugrünen Schlieren im oberen Bereich, obere 5 cm graugrün, feinschichtig 
mürb, stark feinsandig, Sandgehalt nach oben abnehmend. 

Tonstein, untere Hälfte rotbraun, nach oben über schlierigen Bereich in 
graugrün übergehend, feinschichtig, unterer Bereich stark feinsandig, Fein- 
sandgehalt nach oben stark abnehmend. 

Sandstein, grauviolett, feinkörnig, stark tonig, vom liegenden Sandstein 
durchdrungen von der Lebensspur Cylindricum grande Linck. 

Sandstein (5 bis12 cm), unterer Teil grau, oberer Teil grau und weißßgrau 
gebändert, mittel- bis grobkörnig, karbonatisch gebunden, untere 2 cm 
schwach feinkiesig, Cylindricum grande Lincx die Bank vertikal querend. 
Tonstein, grauviolett, untere 12 cm graugrün bei zunehmender Mächtig- 
keit, feinsandig, feinschichtig. 

Sandstein, grau, fein- bis mittelkörnig, quarzitisch gebunden, zum Teil 
schräggeschichtet, an der Basis tonig-plattige Feinsandsteingerölle aus dem 
Liegenden, bei mächtigerer Ausbildung Bank zweigeteilt, oberer Bereich bis 
5 cm und grobsandig. 

Sandstein, gelbgrau, mittel- bis grobkörnig, sehr viel Quarzkörner, zum 
Teil feinkiesig, vereinzelt ganz erhaltene, rötliche Feldspäte, schwach quarzi- 
tisch, karbonatisch, obere 1 bis 2cm stark tonig mit Feinsandsteinlinsen. 
Sandsteinbank keilt aus und geht in graugrünen Tonstein mit grauen Fein- 
sandsteinlinsen über, welcher dann bis 4cm mächtig wird. An der Basis 
Fährte, Cylindricum, Netzleisten. 


Obere Bunte Mergel 


2-5 cm 
20-23 cm 


ANZ3IR cm 


12-17 cm 


Tonstein, graugrün, schwach feinsandig, feinschichtig. 

Dolomit, grau, kalkig, stark tonig (Steinmergel), wellig gebankt, einzelne 
Bänke bis 5 cm, Oberseite wellig, scheinbarer Abstand der Hochpunkte 
1,5 m ın EW-Richtung, intensiv braune Schicht- und Kluftbeläge, stellen- 
weise an der Basis rotbraune, kleine Flecken. 

Tonstein, graugrün mit rostbraunen bis roten Flecken, besonders im 
oberen und unteren Bereich („Blutfleckenmergel“), feinschichtig. 


‚Dolomit, kalkig, stark tonig (Steinmergel), grau mit rotbraunen bis roten 


Schlieren und Streifen, oft senkrecht angeordnet, Oberfläche wellig wie beim 
nächsten Dolomit im Hangenden, intensiv senkrecht geklüftet. 

Tonstein, grau mit rotbraunen bis roten Flecken und Streifen („Blutflek- 
kenmergel“), feinschichtig. 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 160 


Sandstein 


Tonstein 


NO 


Dolomit/Steinmergel 


oo Dolomitknollen 


8 


Fährtenhorizont 


Wasserspiegel des 
Rühlenbaches bei 
normaler sommerlicher 
Wasserführung 


En 


Oberer Mittelkeuper (Nor) 


100 cm 


Abb. 1. Schichtenfolge im Grenzbereich Unterer Stubensandstein/Obere Bunte Mergel ım 
Rühlenbachtal NE Seifertshofen (Blatt 7025 Untergröningen, r = 62070, h = 20580). 
Mächtigkeitsangaben in cm. 


10 bis 13cm Dolomit, grau mit wenig rotbraunen bis roten Flecken, kalkig, tonig, ın 
Linsen von ca. 2 m Länge, bis zur nächsten Linse 5 bis 10 cm Tonstein wie ım 
Hangenden. 

115cm Tonstein, graugrün, feinplattig, untere 30 cm mit rotbraunen und roten 

Flecken. 

ca. lOcm Dolomit, graugrün (Matrix) mit linsen- und knollenförmigem, weißem 
Calcıt, Bankunterseite unregelmäßig wellig, Schichtoberseite von netzför- 
migen, 10-20 cm breiten und 5 bis 10cm hohen Wülsten (Abstand ca. 
50 cm) überzogen. Bank ist möglicherweise Caliche-Bildung. 

ca.50cm Tonstein, grau, rostbraun- bis rotfleckig, lagenweise Dolomitknollen bis 
& 10 cm, darunter wulstige Dolomitbank mit ca. 10 cm Mächtigkeit. 


HADERER, TRIDACTYLES TRITTSIEGEL AUS STUBENSANDSTEIN 5 


Die zu beschreibende Fährtenplatte (Abb. 2) lag im Fundzustand im Bett des Rüh- 
lenbaches, direkt unterhalb der untersten Sandsteinbank des Unteren Stubensand- 
steins. Der petrographische Aufbau entsprach genau dieser untersten Bank 
zusammen mit der hangenden Sandsteinbank. Schon bei der Bergung wurde die 
Hangendbank entlang des stark tonigen, 1 bis 2 cm mächtigen und mit Feinsand- 
steinlinsen durchsetzten oberen Bereichs der Liegendbank teilweise abgespalten. 

Aufgrund dieser Fundumstände und Gegebenheiten ist der Fährtenhorizont genau 
bekannt. Es ist die Grenze Unterer Stubensandstein/Obere Bunte Mergel (Fazies- 
grenze). Das Trittsiegel wurde ın den obersten Oberen Bunten Mergel eingetreten, 
bevor die an dieser Stelle erste Schüttung des Stubensandsteins es ausfüllte und als 
erhabene Ausfüllung bis heute konservierte. 

Außer dem Fährtenhorizont ist in diesem Profil noch die als mögliche Caliche-Bil- 
dung beschriebene Dolomit-Bank im Niveau des Rühlenbach-Normalwasserspiegels 
bemerkenswert, entspricht aber durchaus den stratigraphischen Gegebenheiten 
dieses Gebietes (vgl. Kant 1969: 19). 


3. Beschreibung und Vergleich 


Die zu beschreibende Fährtenplatte weist im restaurierten Zustand die Maße 
42 cm X 47 cm auf und ist 7 bis 8cm mächtig. Die Hangendplatte wurde bei der 
Restauration vollends abgespalten. Aufgrund des Umstandes, daß die Fährtenplatte 
vermutlich lange Zeit im Rühlenbach gelegen hat, war diese teilweise sehr mürbe und 
zerbrach bei Bergung und Transport. Die zum Teil etwas schlierigen Klebefugen 
sind auf Abb. 2 erkennbar. Um dem Sandsteingefüge wieder die nötige Festigkeit zu 
geben, mußte die Fährtenplatte zuvor mit Zaponlack imprägniert werden. 

Außer dem zu beschreibenden Trittsiegel sind auf der Fährtenplatte noch weitere 
Lebensspuren erkennbar, welche allerdings nicht mit dem Trittsiegel in Verbindung 
gebracht werden können. Ein flacher, gekrümmter Wulst auf der unteren Platten- 
hälfte, links neben dem Trittsiegel, wenig unterhalb der Mitte, kann nur als ein den 
liegenden Tonstein tangierender Grabgang gedeutet werden. Eine sich am linken 
Plattenrand erstreckende längliche, eingetiefte Struktur mit Längsrillen ist wohl der 
Abdruck eines Holzrestes. Auch kann auf der Platte mehrfach die Lebensspur Cylın- 
dricum Linck 1948 beobachtet werden. So z. B. Cylindricum cf. antiquum (PLiE- 
NINGER 1845) zwischen Zehe II und III und Cylindricum grande Linck 1961 laterad 
von Zehe IV. 

Aufgrund der Umstände, daß tridactyle Trittsiegel wenig klassifikatorisch signifi- 
kante Merkmale aufweisen und daß nur ein einzelnes Trittsiegel vorliegt, kann dieses 
nur im Rahmen der offenen Namengebung zugeordnet werden. Wie die nachfol- 
genden paläoichnologischen und osteologischen Vergleiche zeigen, geschieht dies 
mit einer erweiterten Diagnose am zweckmäßigsten als 


Ichnogenus cf. Grallator E. HırcHcock 1858 


Typusart: G. cursorius E. HırcHcock 1858 (Amherst College collection, Massachusetts, 
U.S.A., Kat.-Nr. 4/1, Newark Supergroup). 

Vorkommen: Obere Trias bis Unterer Jura (OLSEN & GALTon 1984, HADERER 1988). 

Diagnose: „Three-toed footprint(s) ... (which) has digits II, III and IV always impres- 
sing with digit III always the longest, and digits IV and II subequal in length. Occasionally, 
the tip of the claw on digit I impresses. There is never a manus impression“ (nach OLSEN & 
GaLTon 1984). 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 160 


Abb. 2. Stubensandstein-Platte mit tridactylem Trittsiegel aus dem Rühlenbachtal bei Sei- 
fertshofen (SMNS Nr. 56627). 


Vorliegendes Material: Erhabene Ausfüllung des Trittsiegels eines linken Hinterfußes 
auf einer Sandsteinplatte. Die Platte wurde dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stutt- 
gart übergeben (SMNS Inv.-Nr. 56627). 

Fundort: Rühlenbachtal NE Seifertshofen, Süddeutschland. Der Rühlenbach ist ein Sei- 
tenbach des in den Kocher zwischen Sulzbach-Laufen und Untergröningen einmündenden 
Krempelbaches. 

Fundschicht: Unterer Stubensandstein (Obere Trias, Nor), an der Grenze Obere Bunte 
Mergel/Unterer Stubensandstein. 


Beschreibung. — Das vorliegende Trittsiegel (Abb. 3) ist rein tridactyl und 
weist eine Gesamtlänge von 15,5 cm und eine Gesamtbreite von 14 cm auf. Zehe II 
und Zehe III sind max. 1,8 cm über die Plattenoberfläche erhaben, Zehe IV hin- 
gegen nur max. 1,4 cm. Dennoch ist der lateral-proximale Rand von Zehe IV tiefer 
und steilrandiger eingetreten als bei Zehe II. Die Zehenwinkel betragen 37° (I III) 
und 35° (III-IV). Ein Zehe III und Zehe IV querender Wulst ist ca. 2,4 cm über die 
Plattenobertläche erhaben. An Zehe IV ist deutlich der Abdruck der Unterseite der 
Hornscheide der Krallenphalange erkennbar. Das Trittsiegel ist relativ tief einge- 


HADERER, TRIDACTYLES TRITTSIEGEL AUS STUBENSANDSTEIN 7 


Abb. 3. Detailaufnahme des Trittsiegels aus Abb. 2. An Zehe IV ist der Abdruck der Unter- 
seite der Hornscheide der Krallenphalange erkennbar. 


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Abb. 4. Nachzeichnung des Trittsiegels aus Abb. 3 (dicke Linie) und Rekonstruktion des 
Fußskelettes (dünne Linie). 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 160 


treten und kann daher als recht vollständiges Abbild der Fußstruktur des Fährten- 
erzeugers gewertet werden. Es ergibt sich ungefähr die in Abb. 4 dargestellte 
Rekonstruktion des Fußskelettes. Das Trittsiegel bzw. das daraus rekonstruierte 
Fußskelett weist folgende Merkmale auf, welche seine Vergleichbarkeit definieren: 

1. Es kann eine relativ kurze Mittelzehe beobachtet werden. Dies kommt darın 
zum Ausdruck, daß, wenn man sich die lateralen Zehen II und IV um die Metatar- 
sus-Phalangengelenke zur Mittelzehe III hin gedreht denkt, das Gelenk der Endpha- 
lange von Zehe II ungefähr dem Gelenk der Phalangen 2 und 3 von Zehe III und das 
Gelenk der Phalangen 1 und 2 von Zehe III ungefähr dem Gelenk der Phalangen 2 
und 3 von Zehe IV gegenüberliegt. Hierbei liegen die distalen Enden der Zehen II 
und IV um ungefähr den gleichen Betrag gegenüber dem distalen Ende von Zehe III 
zurück. 

2. Das Trittsiegel weist einen sehr großen Zehenwinkel auf. 

3. Alle drei Zehen sind ungefähr gleichwertig hinsichtlich ihrer Breite und in Rela- 
tion zum ganzen Trittsiegel relativ schmal. Die einzelnen Phalangen unterscheiden 
sich daher hauptsächlich in der Länge. Die Phalangen von Zehe IV waren wahr- 
scheinlich nur unwesentlich dünner als diejenigen von Zehe II und III. 

4. Die distalen Enden der Metatarsalıa liegen eng beieinander. 


Paläoichnologische Vergleiche 


Von den Fährten des Connecticut-Tales kommt den obigen Merkmalen Eubrontes 
divaricatus (E. HITCHCOocCK) am nächsten, unterscheidet sich aber vom Rühlenbach- 
Trittsiegel durch ungefähr doppelte Größe sowie relativ breitere Zehen (vgl. 
Abb. 5B). Die offene Zuordnung des Rühlenbach-Trittsiegels zu Grallator sp. 
erfolgte aufgrund dieser Ähnlichkeit und unter Berücksichtigung des Umstandes, 
daß Eubrontes E. HıTcHcock von OLSEN & GALToN 1984 als Synonym von Gral- 
lator E. HırcHcock bewertet wird. Die diagnostischen Merkmale dafür sind: die 
grallatorıd schmalen Zehen, die ungefähr gleichweit hinter dem distalen Ende von 
Zehe III zurückliegenden Zehen II und IV sowie das Fehlen eines Eindrucks von 
Zehe I, welcher — wäre die Zehe I ausgebildet — bei der Tiefe des Trittsiegel-Ein- 
drucks sicher vorhanden wäre. 

Hingewiesen werden muß an dieser Stelle auch auf die Ähnlichkeit mit der Fähr- 
tengattung Anomoepus E. HırcHcock. Nach OLsen & BaırD 1986 (S. 77) und 
OLsen & GaLton 1984 (S. 100) können als Erzeuger von Anomoepus sp. frühe 
Ornithischier gelten. Anomoepus sp. ist in zwei verschiedenen Erhaltungsftormen 
überliefert, welche oft in einer Fährte vorkommen. Bei bipeder Fortbewegung ent- 
standen relativ breite Fährten funktional dreizehiger Füße, wobei allerdings eine ım 
Vergleich zu Grallator größere Zehe I fast immer einen Eindruck hinterließ. In Ruhe 
ist Anomoepus quadruped, Zehe I des Fußes ıst manchmal in ihrer vollen Länge eın- 
gedrückt, der Zehenwinkel II—-IV ist ein wenig kleiner als bei bipeder Fortbewegung 
und meist zeigt sich der Eindruck des Metatarsus (vgl. HausoLp 1971: 84 und 
OLsEN & GALToN 1984: 100). 

Nach OLsen & Garrton 1984 (S. 101) ist Anomoepus auf den Unteren Jura 
beschränkt. Mit dem Rühlenbach-Trittsiegel hat Anomoepus eine relativ kurze Mit- 
telzehe, einen relativ großen Zehenwinkel und eine schmale Metatarsus-Phalangen- 
Gelenkregion gemeinsam. Dennoch kann fast sicher ausgeschlossen werden, daß das 
Rühlenbach-Trittsiegel, welches isoliert vorliegt, zu einer Anomoepus-Fährte gehört. 
Es fehlt ein Handeindruck, es fehlt der Eindruck von Zehe I und es fehlt ein Ein- 


HADERER, TRIDACTYLES TRITTSIEGEL AUS STUBENSANDSTEIN 9 


T 


E F | E Yes 


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Abb. 5. Paläoichnologischer Vergleich des Rühlenbach-Trittsiegels (A) mit anderen Fährten- 
arten. 

: Eubrontes divaricatus (E. HırcHcock) (nach LurL 1953). 

: Talmontopus tersi LAPPARENT & MONTENAT 1967. 

: Grallator sp. (nach Hunt & Lucas 1989). 

: Tridactyles Trittsiegel vom Uerts dal Diavel (nach FuRRER 1983). 

: Syntarsus RaATH nahegestelltes Trittsiegel (nach RaATH 1972). 

: Coelurosaurichnus sassendorfensis Kunn 1958. 

: Anomoepus crassus (C. H. HrrcHcock) (nach Lurı 1953). 


LToamnmoNnß 


druck des Metatarsus. Hinzu kommen der Altersunterschied und die meist geringere 
Größe. Von den Anomoepus-Arten des Connecticut-Tales erreicht allein A. crassus 
(C. H. Hırcacock) die Größe des Rühlenbach-Trittsiegels (vgl. Abb. 5H). Diese 
Anomoepus betreffenden Überlegungen gelten sowohl für das Connecticut-Tal wie 
auch für die Stormberg-Formation Südafrikas. Parallelen zum Rühlenbach-Tritt- 
siegel können auch hier in verschiedenen Grallatoriden gesehen werden (vgl. OLsen 
& GALToN 1984: 98). 

Aus dem Fährten-Vorkommen im Hettangium („Infralias“) von Le Veillon 
(Vendee) an der französischen Atlantikküste südlich von Les Sables d’Olonne ist die 
allerdings nur in wenigen, zum Teil schlecht erhaltenen Exemplaren bekannte Fähr- 
tengattung Talmontopus LAPPARENT & MONTENAT 1967 mit dem Rühlenbach-Tritt- 
siegel vergleichbar. Die Typusart T. tersi Lapp. & Mont. 1967 unterscheidet sich 
zwar durch ihre Größe und eine längere Mittelzehe vom Rühlenbach-Trittsiegel, 
stimmt aber im großen Zehenwinkel, in der Gleichwertigkeit der Zehen hinsichtlich 
ihrer Breite und im ungegliederten Metatarsus-Phalangen-Gelenkbereich überein 
(vgl. Abb. 5C). 

Vom Fundort Mesa Redona in New Mexiko stammt ein dem Rühlenbach-Tritt- 
siegel sehr ähnliches Trittsiegel aus dem Nor, welches von Hunt & Lucas 1989 
ebenfalls als Grallator sp. beschrieben wurde (vgl. Abb. 5D). 

Bemerkenswert sind in diesem Zusammenhang auch tridactyle Trittsiegel aus dem 
oberen Nor des Uerts dal Diavel (Engadiner Dolomiten, Ostalpen). Diese von 
FURRER 1983 Carnosauriern zugeschriebenen Trittsiegel erfüllen die Merkmale des 


10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sera Bu N Ee160 


Rühlenbach-Trittsiegels ebenfalls recht gut, sind aber wesentlich größer (vgl. 
Nbbz5B)): 

Aus der Oberen Trias Rhodesiens können für den Vergleich Trittsiegel heran- 
gezogen werden, welche RAATH 1972 Syntarsus RAATH 1969 nahestellt. Diese weisen 
eine lange Mittelzehe auf, haben aber mit dem Rühlenbach-Trittsiegel einen sehr 
großen Zehenwinkel und einen schmalen Metatarsus-Phalangen-Gelenkbereich 
gemeinsam (vgl. Abb. 5F). 

Aus der fränkischen Obertrias weist die deutlich größere Fährtenart Coelurosan- 
richnus sassendorfensis KuHn 1958 morphologisch die meisten Gemeinsamkeiten mit 
dem Rühlenbach-Trittsiegel auf. Es können hier ähnliche Phalangengelenk-Posi- 
tionen, ein relativ großer Zehenwinkel und eine schmale Metatarsus-Phalangen-Ge- 
lenkregion festgestellt werden. Wesentliche Unterschiede sind in der Größe und in 
einer sehr dominanten Mittelzehe zu sehen (vgl. Abb. 5G). Coelurosaurichnus kehli 
BEURLEN 1950 unterscheidet sich trotz oberflächlicher Ähnlichkeit vom Rühlen- 
bach-Trittsiegel durch eine in Relation zu Zehe II und IV lange Mittelzehe (BEURLEN 
1950: 317). | 

Die für den paläoichnologischen Vergleich relevanten Fährtenarten (Abb. 5B bis 
G) können alle als Theropoden-Fährten bewertet werden (HAuBoLD 1984, FURRER 
1983, RAATH 1972). Dies gilt auch für Talmontopus Larr. & Monr. 1967. Die von 
Lapp. & Mont. 1967 aufgrund einer gewissen Ähnlichkeit mit /guanodon MANTELL 
vorgeschlagene Annäherung an die Ornithischier erscheint aufgrund des enormen 
Altersunterschiedes zu /guanodon und des enormen Größenunterschiedes zu zeit- 
gleichen Ornithischiern als nicht haltbar. Außerdem sind ungefähr zeitgleiche, große 
Theropoden bekannt (WELLEs 1984: 141). 


Osteologische Vergleiche 


Als Fährtenerzeuger des Rühlenbach-Trittsiegels können frühe Ornithischier 
weitgehend ausgeschlossen werden. Zwar zeigt Scutellosaurus COLBERT 1981 die 
kurze Mittelzehne und ähnliche Phalangengelenk-Positionen wie der mutmaßliche 
Rühlenbach-Fährtenerzeuger (vgl. CoLBErr 1981: Fig. 30) und Lesothosaurus 
Garron 1978 sehr eng beieinanderliegende distale Enden der Metatarsalıa (vgl. 
THULBORN 1972: Fig. 12), aber insgesamt betrachtet steht die Evolution der Ornithi- 
schier zur Zeit des Nor noch ganz an ihrem Anfang, und selbst geologisch jüngere 
Formen sind noch wesentlich kleiner als der mutmaßliche Rühlenbach-Fährten- 
erzeuger (BONAPARTE 1976, SANTA LUCA 1980, COLBERT 1981, THULBORN 1972). 
Wie schon die paläoichnologischen Vergleiche andeuten, ist es am sinnvollsten, nach 
dem mutmaßlichen Fährtenerzeuger bei den Theropoden zu suchen. 

Von den nach ihren Fußskeletten gut bekannten Theropoden der Oberen Trias 
und des Unteren Jura können allerdings einige aufgrund ihrer Größe und der spe- 
ziellen Struktur ihres Fußskelettes als möglicher Rühlenbach-Fährtenerzeuger aus- 
geschlossen werden. 

Procompsognathus E. Fraas (vgl. BaırkD 1957: 460) und Segisaurus Camp (vgl. 
Camp 1936: Taf. 3) sind deutlich kleiner und Dilophosaurus WELLES (vgl. WELLES 
1984: Fig. 36) ist wesentlich größer als der Rühlenbach-Fährtenerzeuger. Außerdem 
haben alle drei Formen eine relativ lange Mittelzehe. 

Coelophysis Cope hingegen steht dem Fährtenerzeuger des Rühlenbachtales durch 
seine fast gleiche Größe wesentlich näher (vgl. Ostrom 1969: Fig. 81a). Hauptsäch- 


HADERER, TRIDACTYLES TRITTSIEGEL AUS STUBENSANDSTEIN 11 


licher Unterschied des Fußskelettes von Coelophysis zum rekonstruierten Fußskelett 
des Rühlenbach-Fährtenerzeugers sind seine von den Metatarsus-Phalangengelenken 
aus sich proximad nicht verjüngenden, unverschmolzenen Metatarsalia und eine 
lange Mittelzehe. Obwohl Coelophysis beim Überqueren weichen Substrats sicher 
auch die Zehen spreizte, erzeugte Coelophysis wahrscheinlich doch meist grallatoride 
Trittsiegel mit mehr oder weniger subparallelen Zehen und einem in Relation zur 
Trittsiegelbreite relativ breiten Metatarsus-Phalangen-Gelenkbereich (vgl. BAaıro 
1957: 461). Als dem Rühlenbach-Fährtenerzeuger nahestehend kann Coelophysis 
daher nicht vollkommen ausgeschlossen werden, erscheint aber unwahrscheinlich. 

An dieser Stelle muß noch ein anderer Archosaurier bei der Betrachtung der Fuß- 
skelette berücksichtigt werden. Trzalestes (REıG) aus der Oberen Trias Südamerikas 
(vgl. Abb. 6D) wurde ursprünglich von Reıc als Podokesauride beschrieben (REıG 
1963) und erst später aufgrund neuer Funde (Reıc 1970: 291) als sehr dinosaurier- 
ähnlicher Krokodilier erkannt. Das Fußskelett von Trialestes stimmt mit dem rekon- 
struierten Fußskelett des Rühlenbach-Fährtenerzeugers hinsichtlich Größe, relativ 
kurzer Mittelzehe, Phalangengelenk-Positionen und Gleichwertigkeit der Zehen 
untereinander sehr gut überein. Als Rühlenbach-Fährtenerzeuger kommt Trialestes 
dennoch kaum in Frage, denn seine Metatarsus-Phalangen-Gelenkregion ist viel zu 
breit angelegt, und er erzeugte sicher kein so sehr vogelähnliches Trittsiegel wie das 
vorliegende. 

Der für den Oberen Mittelkeuper wichtige Liliensternus („Halticosaurus“) 
(HUENE) ist deutlich größer und hat am distalen Ende von Metatarsale IV, und eben 
nur dort, eine gerundete Gelenkoberfläche (vgl. HuEne 1934: Taf. 15). Liliensternus 
konnte daher nur Zehe IV extrem laterad abspreizen (vgl. Abb. 6C) und kann als 
Erzeuger großer Trittsiegel gelten, bei denen Zehenwinkel III-IV größer ist als 
Zehenwinkel II-III. Folgerichtig ordnet Baırp 1957 die Fährtenarten Eubrontes 
giganteus E. HırcHcock (vgl. Lurr 1953: Fig. 47) und Anchisauripus minusculus 
(E. Hırcacock) (vgl. Lurr 1953: Fig. 43) einem Liliensternus-ähnlichen Coeluro- 
saurier zu. Als Rühlenbach-Fährtenerzeuger kommt ZLiliensternus aufgrund dieser 
Überlegungen nicht in Betracht. 


A \ © D 
I f N FOH 89 


Abb. 6. Osteologischer Vergleich des rekonstruierten Fußskeletts des Rühlenbach-Fährten- 
erzeugers (A) mit anderen Fußskeletten. 
B: Syntarsus RAATH 1969, gezeichnet mit normal vergrößerten Zehenwinkeln II—III 
und III-IV. 
C: Lihensternus („Halticosaurus“) liiensterni (FIVENE), gezeichnet nach Baıkd 1957 
mit größtmöglichem Zehenwinkel III-IV. 
D: Trialestes (REıG) (nach Reıc 1963). 


10 cm 


12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 160 


Das sehr vogelähnliche Trittsiegel des Rühlenbachtales setzt eine ganz spezielle 
Struktur des Metatarsus-Phalangen-Gelenkbereichs des Fährtenerzeugers voraus. 
Diese spezielle Struktur zeigt ın idealer Weise das auch ungefähr in der Größe mit 
dem rekonstruierten Fußskelett des Rühlenbach-Fährtenerzeugers vergleichbare 
Fußskelett des oft als vogelähnlich bezeichneten Coelurosauriers Syntarsus RAATH 
1969 (vgl. Abb. 6B). Syntarsus weist einen sehr schmalen Metatarsus auf, bei dem die 
Metatarsalia sehr eng beieinanderliegen. Metatarsale II und III sind im proximalen 
Bereich sogar untereinander und mit den entsprechenden Tarsalıa verschmolzen. 
Metatarsale IV liegt frei, ist aber sehr an die Oberfläche von Metatarsale III ange- 
schmiegt. Im Metatarsus-Phalangen-Gelenkbereich fallen die stark gerundeten 
distalen Enden von Metatarsale II und IV besonders auf (vgl. RAATH 1969: Fig. 6). 
Diese ermöglichten ein starkes, symmetrisches Spreizen der lateralen Zehen (RAATH 
1969: 19; RAATH 1972: 3), wie dies beim Rühlenbach-Fährtenerzeuger der Fall war. 
Es können daher beim mutmaßlichen Rühlenbach-Fährtenerzeuger ebenfalls stark 
gerundete distale Enden an Metatarsale II und IV angenommen werden. Zehen- 
winkel vergleichbar dem Rühlenbach-Trittsiegel können beı Syntarsus als normal 
bezeichnet werden (RAATH 1972: 5). Die Metatarsalıa verjüngen sich bei Syntarsus 
außerdem von den Metatarsus-Phalangen-Gelenken aus proximad sehr rasch. Auch 
dieser Sachverhalt trägt sicher zur Entstehung eines vogelähnlichen Trittsiegels bei 
und kann in ähnlicher Weise auch bei dem rekonstruierten Fußskelett des Rühlen- 
bach-Fährtenerzeugers angenommen werden (vgl. Abb. 4 und Abb. 6A). Aufgrund 
dieser Ähnlichkeiten sind die Unterschiede zwischen dem Rühlenbach-Fährten- 
erzeuger und Syntarsus.nicht prinzipieller Natur, sondern eher nur graduell. Berück- 
sichtigt man, daß die Krallenphalange von Zehe II des rekonstruierten Fußskeletts 
des Rühlenbach-Fährtenerzeugers auch noch etwas länger angenommen werden 
kann, so sınd die Zehen II bei Syntarsus und dem Rühlenbach-Fährtenerzeuger in 
Relation zu den Metatarsalia als praktisch gleich zu betrachten. Das Fußskelett von 
Syntarsus unterscheidet sich dann von dem rekonstruierten Fußskelett des Rühlen- 
bach-Fährtenerzeugers eigentlich nur noch durch eine ın Relation zu Zehe II etwas 
längere Zehe III und etwas kürzere Zehe IV. 

Unter den Theropoden der Oberen Trıas ıst der Rühlenbach-Fährtenerzeuger auf- 
grund obiger Ausführungen wohl am besten charakterisiert als Coelurosaurier mit 
einem Fußskelett, das demjenigen von Syntarsus RAATH sehr ähnlich ist. 


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Anschrift des Verfassers: 
Dipl.-Ing. F.-O. Haderer, Höhenweg 8, Aichelberg, D-7307 Aichwald 2. 


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ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


D 
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
| 5 5 
SerieB (Geologie und Paläontologie) 
Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 161 |135.,8 Abb.| Stuttgart, 31. 8. 1990 


Ein verkieseltes Erythrophloeoxylon-Holz 
(Caesalpinoideae) 
aus der Dominikanischen Republik (Karıbik) 


A Silicified Erythrophloeoxylon Wood (Caesalpinoideae) 
from the Dominican Republic (Caribbean) 


Von Alfred Selmeier, München 


Mit 8 Abbildungen 


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A silicified wood from the Dominican Republic has been studied by thin sections, com- 
pared with Recent and fossil woods of ea genera, and is described here as Erythrophloe- 
oxylon beynai n. sp. 

The geological age of this fossil wood is not known with certainty. The wood has been 
found near Jarabacoa, some 15 km SW La Vega in the Northern part of the Dominican 
Republic. This is an area of metamorphic rocks of unknown age and of Upper Cretaceous 
rocks (according to the geological map by ZoPprıs 1969). 


Summary 


Zusammenfassung 


Ein Kieselholz aus der Dominikanischen Repbulik wird anhand von Dünnschliffen anato- 
misch untersucht, mit rezenten und fossilen Hölzern verschiedener Gattungen verglichen und 
als Erythrophloeoxylon beynai n. sp. beschrieben. 

Das geologische Alter des Kieselholzes ist nicht sicher bekannt. Der Fundort bei Jarabacoa, 
ca. 15 km SW La Vega im Norden der Dominikanischen Republik, liegt in einem Bereich, in 
dem großflächig metamorphe Gesteine unbekannten Alters und Vulkanite der Oberkreide 
anstehen (geologische Karte von ZoPpPis 1969). 


I. Einleitung 


Die Insel Antigua und andere karibische Inseln sind seit langer Zeit als Fund- 
stätten verkieselter Hölzer bekannt. In vielen Sammlungen Europas liegen Belege. 
Schon im Jahr 1835 wurden 200 versteinerte Holzreste erwähnt (GÖPPERT 1850: 3, 
Fußnote I). In seiner 1849 mit einer Goldenen Medaille und 100 Gulden „gekrönten 
Preisschrift“ mit dem Titel „Monographie der fossilen Coniferen“ schreibt GÖPPERT 


d STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 161 


(1850: 131): „.... dagegen lieferten die versteinten Hölzer aus der Kreideformation 
der Insel Antigua in Westindien zwar viel verkieseltes Holz von Mono- und Dicoty- 
ledonen, aber unter 100 untersuchten Exemplaren auch nicht eins von Coniferen“. 

Es war Ferıx (1882, 1883), der anhand von Dünnschliffen erstmals Kieselhölzer 
aus der Karibik anatomisch untersuchte (1882: Studien über fossile Hölzer; 1883: 
Die fossilen Hölzer Westindiens). Es sınd ausschließlich Laubhölzer und Palmen, 
Coniferen fehlen. Von der Insel Antigua, Kleine Antillen, beschreibt FErıx (1882, 
1883) Anacardioxylon spondiaeforme, Cassioxylon anomalum, Ebenoxylon diospyro- 
ides, 4 Helitoxylon-Arten („geben sich... . als Lianenhölzer zu erkennen“), Schmie- 
deliopis zirkelii, 3 Taenioxylon- und 5 Palmoxylon-Arten. 

Die mit Leguminosen vergleichbaren Hölzer der Sammlung FELıx (Taenioxylon- 
Arten) wurden von MÜLLER-STOLL & MÄDEL (1967) anhand der Originalschliffe 
(Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Leipzig) nachuntersucht und 
der neu aufgestellten fossilen Gattung Erythrophloeoxylon, Typusart Erythrophloe- 
oxylon varıans (FELIX), zugewiesen. 

Soweit bekannt, wurden keine weiteren fossilen Hölzer aus der Karibik seit FELıx 
(1882, 1883) beschrieben oder bestimmt. 

Einige Hinweise zur Methode der Bestimmung versteinerter Hölzer: Nur mit 
Hilfe von genau orientierten Dünnschliffen in drei verschiedenen Schnittrichtungen 
(quer, tangential und radial) ist es möglich, die Feinstruktur eines Holzrestes zu 
untersuchen. Die erhalten gebliebenen anatomischen Merkmale werden mit jenen 
rezenten und fossilen Hölzern verglichen, welche die größte Ahnlichkeit mit der 
jeweils vorliegenden Probe aufweisen. Man verwendet rezente Verlgeichspräparate 
(Dünnschnitte) großer Holzsammlungen (Xylotheken) sowie Spezialliteratur, neu- 
erdings auch computerunterstützte Verfahren (WHEELER et al. 1986). Die Zahl der 
heute lebenden Holzgewächse (Arten) wird auf 25 000-30 000 geschätzt (WAGEN- 
FÜHR & SCHEIBER 1985), von denen aber erst etwa 1500 wissenschaftlich hinreichend 
untersucht sind. Der wissenschaftliche Name für bestimmbare versteinerte Hölzer 
wird nach international vereinbarten Nomenklaturregeln gebildet. Da von dem einst 
lebenden Baumindividuum oder Strauch weder Blüten noch Blätter, Früchte, Samen 
oder Pollen vorliegen, sondern nur „Holz“, kann eine verläßliche Rekonstruktion 
der unbekannten Gesamtpflanze nicht gewagt werden. Der Namensbestandteil xylon 
(= griechisch für Holz) soll daher andeuten, daß eine große Ähnlichkeit der Holz- 
struktur mit dem anatomischen Feinbau einer heute noch lebenden Gattung besteht, 
z. B. Quercoxylon, Ähnlichkeit mit dem Holz von Quercus-Arten (Eichen). 


Dank 


Mein Dank gilt dem Sammler Herrn Erich Beyna, Santo Domingo, sowie dem Staatlichen 
Museum für Naturkunde Stuttgart (Dr. D. Schlee) für die Möglichkeit der Untersuchung; 
Herrn H.Mertel, Institut für Paläontologie und historische Geologie, München, für die 
Anfertigung der Dünnschliffe, Herrn Dr. D. Grosser, Institut für Holzforschung der Univer- 
sität München für die Erlaubnis zur Nutzung der Präparatesammlung rezenter Hölzer (Xylo- 


thek). 


SELMEIER, ERYTHROPHLOEOXYLON-HOLZ AUS DOMIN. REPUBLIK 3 


2. Das verkieselte Erythrophloeoxylon-Holz 
aus der Dominikanischen Republik 


Ordnung Fabales (Leguminosae) 
Familie Caesalpiniaceae 
Organgattung: Erythrophloeoxylon MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1967 


Typusart: Erythrophloeoxylon varians (FELıx) MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1967: 
(10-120, AD, 9, Nee) 2428 

Diagnose der Organgattung Erythrophloeoxylon MÜLLER-STOLL & MÄDEL 
(1967): Gefäße gleichmäßig verteilt, einzeln und in kurzen radialen Gruppen, 
Durchbrechungen einfach, Hoftüpfel alternierend, mittelgroß, zwischen Gefäßen 
und Markstrahl- oder Parenchymzellen ebenso gebaut; Libriformfasern nicht sep- 
tiert; Holzparenchym vasızentrisch-aliform, oft confluent, auch entfernter stehende 
Gefäße durch schmale, tangentiale oder wellige, kürzere oder längere Parenchym- 
bänder verbunden, diese zwischen den Gefäßen oft verschmälert; an den Zuwachs- 
grenzen teilweise Initial- oder Terminalparenchym, Markstrahlen 1-4 Zellen breit, 
homogen oder schwach heterogen, Tendenz zu Stockwerkbau teilweise vorhanden. 

Das neue Fundstück stimmt mit dieser Gattungsdiagnose überein. Die neue Spe- 
zıes wird im folgenden beschrieben. 


2.1. Beschreibung 
Erythrophloeoxylon beynai n. sp. 
Abb. 1-8 

Holotypus: Verkieseltes Sekundärholz, scheibenförmiger Querschnitt 9,5 x 6,5 cm, 
Dicke 1,9 cm; hiervon wurden Abschnitte und drei Dünnschliffe angefertigt. Ihre Maße sind 
3x1,5cm (Querschliff), 1,5 x 1,3 cm (Tangentüalschliff) bzw. 2,2 x 1,7 cm (Radialschliff); 
Farbe hellbraun bis braunrötlich. Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Inventar- 
nummer P. 1546. 

Stratum typicum: Das geologische Alter des Holzstücks ist nicht sicher bekannt. 

Locus typicus: Der Fundort liegt bei Jarabacoa, ca. 15 km SW La Vega ım Norden der 
Dominikanischen Republik. Der Fundort liegt (nach der geologischen Karte, Blatt Hoja, von 
Zoprıs 1969) in einem Gebiet, in dem großflächig metamorphe Gesteine unbekannten Alters 
— „rocas metamörficas, edad desconocida“, l.c.: 19-70 — und vulkanische Gesteine der 
Oberkreide anstehen. 

Derivatio nominis: E. beynai n. sp. ist nach dem Finder, Herrn Erich Beyna, benannt, 
der das Stück dem Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart stiftete. 


Erhaltung. — Das Holzstück ist in seiner Feinstruktur ausreichend erhalten, so 
daß zahlreiche Einzelheiten in den Dünnschliffen untersucht werden können. Das 
Stück ist außen hell- bis rötlichbraun, innen vorwiegend dunkelgrau getönt und mit 
rötlichbraunen Zonen durchsetzt. Gefäße, Holzstrahlen und Parenchym sind schon 
mit bloßem Auge oder der Lupe sichtbar. Nur in einer relativ kleinen Randzone des 
Querschliffes ist die Parenchym- und Libriformstruktur unversehrt erhalten 
geblieben. Im größten Teil des Querschliffes sind die Bereiche der Holzfasern und 
somit auch die confluenten Parenchymbänder so stark zerstört, daß eine ausschließ- 
lich paratracheal-aliforme Parenchymverteilung vorgetäuscht wird (Abb. 1). Die 
unveränderte Parenchymanordnung, paratracheal-aliform und confluent (Gefäße 
verbindend) ist aus Abb. 2 ersichtlich. 

Artdiagnose. — Sekundärholz ohne erkennbare Zuwachszonen, Gefäße zu 
19% einzeln, radiale Gruppen zu 2-3 (-10), Tendenz zu tangentialer Gruppierung, 
Lumina mit Inhaltsstoffen, Tüpfel dicht und sehr klein, Parenchym paratracheal-alı- 


Ser. B, Nr. 161 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


(dunkel), confluentes Paren- 


Querschliffe. 


sp- 


Gefäße zerstreutporig, Libriform stark abgebaut 


chym zerstört. — x 55. 


Erythrophloeoxylon beynai n 
1 


Abb. 1+2 


Confluentes Parenchym vorhanden, auch weit entfernte Gefäße umschlie- 


Rena es 


2 


SELMEIER, ERYTHROPHLOEOXYLON-HOLZ AUS DOMIN. REPUBLIK 5 


form, häufig confluent in wellenförmigen Bändern, auch weit entfernte Gefäße ver- 
bindend, kristallführende axiale Zellreihen, Holzstrahlen 1-3 Zellen breit, 8-25 
Zellen hoch, homogen. 


Topographie. — Zuwachszonen nicht erkennbar, eventuell angedeutet durch Größenun- 
terschiede einiger Gefäßbereiche, Gefäße (Abb. 1-4) verstreut, gleichmäßig verteilt 
(Abb. 1-2), einzeln und in radialen Gruppen zu 2 - 5 — (7) — (10), teils Neigung zu diago- 
naler oder tangentialer Anordnung, schwache Tendenz zur Bildung wenigporiger Nester, 
Längsachse von Zwillingssporen bisweilen diagonal orientiert, Gefäßdichte (Zählung nach 
WHEELER 1988, Fig. 3) 6-17 (20 Messungen), im Mittel 10,8, Einzelgefäße je mm? 0-4, 
Anteil im Mittel 18,8%. Zwischen 2 Holzstrahlen meist 1 Gefäß oder ein radial orientierter 
Porenstrahl, Gefäße meist einseitig an Holzstrahlen grenzend, übrige Begrenzung Parenchym. 
Libriformfasern die Grundmasse des Holzes bildend mei ca. 50%), ın mehr oder 
weniger ausgeprägten radialen Reihen 3-13 zwischen 2 Holzstrahlen, im größten Teil des 
Querschliffes er abgebaut und dunkel gefärbt (Abb. 1). Holzparenchym vasizentrisch 
— aliform (Abb. 1-3), Gefäße von geflügeltem Parenchym umgeben, häufig confluent, auch 
weit entfernte Gefäße von welligen, tangentialen oder schrägen Parenchymbändern umgeben 
(Abb. 2), Gefäße in 2-5 mm Entfernung teils noch vom gleichen, tangentialen Re 
band umgrenzt; Kristallführende, gekammerte schmale Schläuche im Tangentialschliff viel- 
fach in Kontakt mit Holzstrahlen sichtbar (Abb. 8), Maße z. B. 38 Zellen hoch (600 um), meist 
jedoch niedriger. Holzstrahlen 7-11, Mittel 9 je mm, den Gefäßen schwach wellig auswei- 
chend, im Tangentialbild schmal spindelförmig, schwach heterogen, manchmal vertikal ver- 
längerte Kantenzellen, bisweilen einreihige, verlängerte Fortsätze von 100-150 um Länge 
(Abb. 7), 1-2reihig, 3 Zellen breite Strahlen selten, Breite der einreihigen Strahlen 14-35 um, 
2reihige 25-42 um, 3reihige 35-70 um breit; einreihige Strahlen z.B. 8-25 Zellen 
(190-440 um) hoch, zweireihige z. B. 18 Zellen hoch (370 um), dreireihige z. B. 23 Zellen 
hoch (380 um), Strahlen etwa 6-33 Zellen hoch (130-500 um, Mittel 320 m). 


Abb.3. Erythrophloeoxylon beynai n. sp., Querschliff. Paratracheal-aliformes Parenchym 
und radial laufende Holzstrahlen. — x 110. 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 161 


Maße und Form der Holzelemente. — Gefäße von rundlichem bis ovalem Quer- 
schnitt, Durchmesser der Einzelgefäße tangential 90-160 pm, radial 110-210 um, Gefäße in 
radial orientierten Gruppen gegeneinander abgeplattet (Abb. 1-4), Zwillingsporen tangential 
110-200 um, radial 180-270 um, vierporige Gefäßgruppen tangential 80-200 pm, radial 
210-410 um, fünfporige Gefäßgruppe z. B. tangential 180 um, radıal 360 um, Wanddicke 
5-8 um, Länge der Gefäßglieder 220-610 um, Durchbrechungen einfach, wenig geneigt 
(Abb. 5-6), Gefäßtüpfel dicht, alternierend, sehr klein (Abb. 5), Durchmesser 2,54 um, 
Höfe polygonal, Tüpfel zwischen Gefäßen und Holzstrahl- oder Parenchymzellen, soweit 
erhalten, von gleicher Struktur; Gefäße vielfach mit gelblich-braunen Inhaltsstoffen. Libri- 
formfasern im Querschnitt rundlich bis polygonal, Durchmesser 10-28 um, teils noch 
dickwandige Fasern mit kleinem Lumen sichtbar, Wanddicke 5-6 um, nicht septiert. Holz- 
parenchymzellen dünnwandig, vertikale Reihen bildend (Abb. 5 + 7), Tendenz zu Stock- 
werkbau, radial z. B. 12-35 um, tangential 20-30 pm, vertikal 75-140 um. Holzstrahlen- 
zellen: liegende Formen, radiale Länge aus Erhaltungsgründen schwer erkennbar, tangential 
12-25 um, vertikal 12-25 pm, ikeilue Holzstrahlzellen häufig von quadratischer Form, 
z. B. tangential 20 pm, vertikal 17, 5 um; Kantenzellen zylindrisch, vertikal etwas verlängert, 
z. B. 30-40 um. Kristallführende, vertikale Zellreihen an Längsschliffen sichtbar (Abb. 8). 


22, Nersllenelı mir rezemsen IHlollzern 


Dünnschnittpräparate (Xylothek; Institut für Holzforschung der Universität 
München; STERN 1988, Index Xylariorum, $. 229-230): 

Amblygonocarpus obtusangulus Harms, Mozambique; - A. Schweinfurthn, 
RAKF-Nr. 1846, Ost-Afrika; — Adenanthera tamarındıfolia Roxg., HM-Nr. 2097, Java u. 
RAKF-Nr. 4697, Ost-Afrika; — Caesalpinia melanocarpa, RAKF-Nr. 575, Argentinien; — 
C. granadillo, Venezuela; — C. sepiaria, RAKF-Nr. 575 u. RAKF-Nr. 1727, Ost-Afrika; — 
Erythrophloeum africanum, RAKF-Nr. 1771, Ost-Afrika u. RAKF-Nr. 5837; — E. Fordii 
Ormw., HM-Nr. 505, N-Indochina; — E. gumeense, HM-Nr. 2994, Port. Guinea u. 


ww 70 


Abb. 4. Erythrophloeoxylon beynai n.sp., Querschliff. Auswahl mehrzähliger radialer 
Porengruppen, teils tangentiale Gruppierung. 


SELMEIER, ERYTHROPHLOEOXYLON-HOLZ AUS DOMIN. REPUBLIK 7 


RAKF-Nr. 1884 Ost-Afrika u. RAKF-Nr. 2233, Cöte d’Afrique u. RAKF-Nr. 4409, 
RAKF-Nr. 5851 u. RAKF-Nr. 7954; — E. micranthum Harms, HM-Nr. 526, W-Afrika; — 
Trachylobium verrucosum, RAKF-Nr. 1565, Ost-Afrika — Vonacapona americana AußL., 
aD 579, Suriname u. HM-Nr. 1406, Guayana u. RAKF-Nr. 2275 u. RAKF-Nr. 7101, 
Brasilien. 

Literatur: BAREFOOT & Hankıns 1982, CArLoUIsT 1988, GREGORY 1980, Krıss 1959, 
METCALFE & CHALK 1950 u. 1985, Mıres 1978, MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1967, NORMAND 
1950, WAGENFÜHR & SCHEIBER 1985. 


Diagnostisch wichtige Merkmale des Fossilrestes: 

(1) Gefäße gleichmäßig verteilt, einzeln und in radialen Gruppen, gelblich-braune 
Inhaltstoffe. 

(2) Durchbrechungen der Gefäße einfach, Tüpfel klein, dicht und alternierend, 
Libriformfasern nicht septiert. | 


Abb.5. Erythrophloeoxylon beynai n.sp., Tangentialschliff. Gefäßwand mit dicht ste- 
henden, kleinen Tüpfeln. — x 315. 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 161 


(3) Holzparenchym paratracheal-aliform, häufig wellig confluent, weit entfernte 
Gefäße umgrenzend, axial verlaufende gekammerte Zellreihen mit Einzelkristallen. 

(4) Holzstrahlen 1-3 Zellen breit, homogen, schwache Tendenz zur Heterogeni- 
tät. 

Der verkieselte Stammrest zeigt anatomische Merkmale, deren Kombination für 
Leguminosen-Hölzer typisch ist. Ahnlichkeit besitzen Bignoniaceae und Termina- 
lia-Arten (Combretaceae), beide jedoch ohne Kristalllkammer-Schläuche. Durch 
meist einreihige Holzstrahlen und septierte Fasern können Gehölze der Sapindaceae 
unterschieden werden. 

Leguminosen-Gehölze mit den charakteristischen Merkmalen des Fossilrestes (ali- 
form-confluentes Holzparenchym, unseptierte Fasern, schmale Holzstrahlzellen) 
finden sich bei folgenden Gattungen: Adenanthera, Amblygonocarpus, Caesalpınia, 
Campsiandra, Cryptosepalum, Erythrophloeum, Trachylobiunm und Vonacapona. 
Unter den zur Verfügung stehenden Dünnschnittpräparaten zeigen sich Ahnlich- 
keiten (Erythrophloeum africanum), jedoch keine Übereinstimmung in allen Einzel- 
merkmalen. Die Ausbildung des confluenten Parenchyms ist typisch für den Fossil- 
rest, ein Merkmal, das von allen Autoren bei Erythrophloeum beschrieben und abge- 
bildet wird (Krıss 1959: 81; NoRMAND 1950, Taf. XLIV; WAGENFÜHR & SCHEIBER 
1985: 323; Anteil des Parenchyms „etwa 32% “). Dieser hohe Anteil des Parenchyms 
ist bereits am Querschnitt des Handstückes gut zu sehen (Lupe), am Dünnschliff 
vergrößert in Abb. 2. Nicht unerwähnt soll bleiben, daß innerhalb der 9 rezenten 


= 
in 


Abb.6. Erythrophloeoxylon beynai n.sp., Tangentialschliff. Form und Länge erhalten 
gebliebener Getäßglieder. 


0,6 mm 


SELMEIER, ERYTHROPHLOEOXYLON-HOLZ AUS DOMIN. REPUBLIK 9 


Erythrophloeum-Proben Größe und Anordnung der Gefäße sehr verschieden sind. 
Vergleicht man Abbbildungen (Krıss 1959, Fig. 409; NormanD 1950, Taf. XLIV, 
WAGENFÜHR & SCHEIBER 1985: 325) mit dem Fossilrest, so fällt auf, daß beı 
rezenten Proben überwiegend Einzelgefäße und Zwillingsporen vorliegen, die vielen 
Porengruppen (Abb. 4) jedoch fehlen. Alle Autoren verweisen auf die Inhaltsstoffe 
der Gefäße (Krızs 1959: 81; lumina with reddish gum or yellow deposits), auch im 
Fossilrest vielfach sichtbar. Der Nachweis axialer, gekammerter Zellreihen mit Ein- 
zelkristallen im Fossilrest (Abb. 8) wird für rezente Proben bestätigt (BRAZIER 
& FRANKLIN 1961: 48; chambered crystalliferous strands were observed in both spe- 
cies but were of more regular occurence in Erythrophleum guinense). 

Unter Berücksichtigung der Variationsbreite rezenter Arten kann festgestellt 
werden, daß der Fossilrest mit der Gattung Erythrophloeum die größte Ähnlichkeit 


aufweist. 


Abb. 7. Erythrophloeoxylon beynai n. sp., Tangentialschliff. Holzstrahlen, Holzparenchym 
und eine Reihe gekammerter, kristallführender Zellen. — x 315. 


10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 161 


2.3. Verleich mit anderen fossilen Hölzern 


Von der Insel Antigua, Kleine Antillen, beschrieb Ferıx (1882) ein Laubholz, das 
in seiner Struktur große Ahnlichkeit mit dem vorliegenden Kieselholz aufweist. 
Ferner kommen Kieselhölzer aus „Ostindien“, Südindien und Frankreich für einen 
Vergleich in Frage. 

Taenioxylon (FELıx 1882: 63—64). — Diagnose: Die Gefäße reichlich von Paren- 
chym umgeben. Dieses zeigt stets eine Tendenz zur tangentialen Anordnung, indem 
sich die aus ihm bestehenden Gruppen tangential verbreitern, sich mit denen benach- 
barter Gefäße vereinigen, und schließlich regelmäßige tangentiale Binden bilden. Die 
parenchymatischen Elemente sind stets dünnwandiger als die des Libriforms und 
heben sich daher deutlich von diesen ab. 

(1) Taenioxylon blanfordu (Feııx 1882: 13-14, Taf. 1, Fig. 5-6) = Erythro- 
phloeoxylon blanfordii (FELıx) n. comb. (MÜLLER-STOLL & MäÄDer 1967: 121-122, 
Abb. 6, Taf. 29, Fig. 29-31, Taf. 30, Fig. 32-34). Fundort: „Ost-Indien“. Alter 
unbekannt. 

(2) Taenioxylon varians (FeLıx 1882: 64-65, 1883: 10-11, Taf. 1, Fig. 3-4) = 
Erythrophloeoxylon varıans (FELix) n.comb., MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1967: 
119-120, Abb. 5, Taf. 29, Fig. 27—28). Fundort: Insel Antigua, Kleine Antillen. 
Alter unbekannt. Material: Kleiner Stamm, Durchmesser max. 4,7 cm. 

(3) Caesalpinioxylon feistmantali (RamanuJam 1960: 122, Abb. 27-31, 
Taf. 23-24) = Erythrophloeoxylon feistmantelii (RAMANUJAM) n. comb. (MÜLLER- 
StoLL & MÄpeL 1967: 123). Fundort: Murttangui (Mortandra) bei Pondicherry, 
Süd-Indien. Alter: Miozän-Pliozän, Cuddalore series. 

(4) Caesalpinioxylon sitholeyi (RamanuJam 1954: 43-46, Abb.5-8, Taf. 1, 
Fig. 5-6, Taf. 2, Fig. 7-9) = Erythrophloeoxylon sitholeyi (RAMANUJAM) n. comb. 
(MÜLLER-SToLL & MäDeı 1967: 122). Fundort: Murttanqui (Mortandra) bei Pondi- 
cherry, Süd-Indien. Alter: Miozän-Pliozän, Cuddalore series. 

(5) Leguminoxylon schoelleri (Bourzau 1957: 181, Taf. 1, Abb. 1-2) = Ery- 
throphloeoxylon schoelleri (BOUREAU) n. comb. (MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1957: 
123). Fundort: Laruscade (Gironde), SW-Frankreich. Alter: Mittleres Olıgozän, 
Stampien. _ 

Die größte Ähnlichkeit mit dem hier bearbeiteten Neufund, Erythrophloeoxylon 
beynai n. sp. zeigen Erythrophloeoxylon varıans (FELIx) u. E. blanfordii (FELıx), 
beide nov. comb. MÜLLER-SToLL & MÄner 1967. Diese Hölzer von der Insel 


Hi 


01 mm 


Abb. 8. Erythrophloeoxylon beynai n. sp., Tangentialschliff. Kristallführende, gekammerte 
Parenchymzellen mit je einem Einzelkristall (Calciumoxalat). 


SELMEIER, ERYTHROPHLOEOXYLON-HOLZ AUS DOMIN. REPUBLIK 11 


Antigua, Kleine Antillen, bzw. aus „Ost-Indien“, haben „kristallführende, gekam- 
merte Schläuche in langen vertikalen Zellreihen“ (l.c.: 119, 121), ein Merkmal, das 
auch dem Kieselholz aus der Dominikanischen Republik eigen ist (Abb. 8). Car- 
Louıst (1988: 219) verweist auf Probleme der Terminologie bei der Beschreibung 
dieser parenchymatischen Zellstrukturen („Subdivided crystal-bearing axial paren- 
chyma cells are often denoted with the descriptive term »schambered crystal and axial 
parenchyma cells may be subdivided into cells each of which contains one crystal“. 
Dieser Bautyp ist beim vorliegenden Fossilrest vorhanden (Abb. 7 und 8). 

Während für E. varıans (Antigua) und E. blanfordii („Ost-Indien“) Inhaltsstoffe 
der Gefäße weder erwähnt noch abgebildet sind (MÜLLER-STOLL & MÄDEL 
1967:121-123), macht RamanujJam (1954, 1960) bei vergleichbaren Fossilfunden aus 
Indien (Caesalpinioxylon sitholeyi und C. feistmantalı) auf dieser Eigenheit im Text 
und in Zeichnungen besonders aufmerksam: „The vessels are either usually empty or 
filled with a dark coloured substance“ (1954: 43); „The vessels are either empty or 
filled with a light brown deposit“ (1960: 123). Auch die Gefäße des vorliegenden 
Fossilrestes führen reichlich Inhaltsstoffe, nicht gezeichnet in den Abb. 4 u. 6. 

Vergleicht man die Querschliffe bisher beschriebener Funde, so fällt auf, daß 
mehrzählige Porengruppen fehlen oder äußerst selten sind; Beispiele hierfür sind: 

„.... mostly solitary, although radial groups of 2-3 vessels are not uncommon“ — 
RAMANUJAM (1954: 43; Text-Fig. 5 zeigt nur Einzelgefäße). 

„Radial multiples of 2-4 vessels are found locally“ — RamanuJam (1960: 123; 
Text-Fig. 27 zeigt neben zwei Zwillingsporen nur Einzelgefäße, auf Taf. 23, Fig. 43 
u. 44 fehlen Porengruppen). 

Die Querschliffe von E. varıas (FELıx) und E. blanfordüi (FeLix), Zeichnungen 
Abb. 5 u. 6 (MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1967), erreichen nicht annähernd jenes Bild 
mehrzähliger Poren, wie dies aus Abb. 4 ersichtlich ist. Selbst bei mittlerer Vergrö- 
ßerung (Mikroskop) sind beim vorliegenden Holz mehrere, vielzählige Poren- 
gruppen stets im Blickfeld. Diese Feststellung ist durch Zählungen an 20 verschie- 
denen Stellen des Querschliffes belegt. Nach der von WHEELER (1986: Fig. 3) vorge- 
schlagenen Methode wurde der Anteil der Einzelgefäße ermittelt (19%). Die von 
Erythrophloeoxylon varıans (FELIx) und E. blanfordii (FELix) erheblich abweichende 
Gefäßstruktur wird als artabgrenzend gedeutet. 


2.4. Ökologische Hinweise 
Standort und Klima von Erythrophleum 


Nach EnGLER (1964: 227) umfaßt die Gattung Erythrophleum (Schreibweise 
ENGLER) 17 Arten mit palaeotropischer Verbreitung. In der holzanatomischen Lite- 
ratur sind nur wirtschaftlich genutzte Arten erwähnt, z.B. E. guinense D. Don. 
oder E. micranthum Harms (E. ivorense A. CHEv.). Bekanntlich sind bei Tropen- 
hölzern 3 verschiedene Arten der Namengebung zu beachten: (a) Botanischer oder 
wıssenschaftlicher Name, (b) Handelsname (Tali), (c) Name der Fingeborenen (z. B. 
Erun in Nigeria, Gogwi in Liberia). 

Erythrophleum-Bäume Afrıkas wachsen nach WAGENFÜHR & SCHEIBER (1985: 
323) in tropischen unteren Regenwäldern und tropischen halbimmergrünen Regen- 
wäldern, tropischen Galeriewäldern und tropischen feuchten regengrünen Wäldern, 
Begrenzung 15° nördlicher bzw. südlicher Breite. Die Bäume erreichen eine Höhe 
von 25(-35)m, deutscher Name nach EnGLEr (1964: 227) Gottesurteilbaum. Das 


12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 161 


rötlich-braune Kernholz (NoRMAND 1950: 126-127; un bois de Talı rouge-cuivre) 
führte zu Holznamen wie „Red-water-tree“ oder „Rotwasserbaum“. Über Inhalts- 
stoffe und holztechnologische Eigenschaften informieren HARZMANN (1988) und 
WAGENFÜHR & SCHEIBER (1985). 

Eine unterschiedliche Schreibweise des botanischen Namens ist in der Literatur mehrfach 
feststellbar, z. B. Erythrophleum — NORMAND (1950: 126-127); Erythrophloeum — Nor- 
MAND (1950, Taf. XLIV). Die ursprüngliche Schreibweise ist Erythrophleum Arzeuıus 1826; 
die Schreibweise Erythrophloeum stammt von BENTHAM 1864 (nach Index nominum generi- 
corum plantarum 1979). 


Literatur 


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SELMEIER, ERYTHROPHLOEOXYLON-HOLZ AUS DOMIN. REPUBLIK 13 


WHEELER, E. A. (1986): Vessels per square millimetre or vessel groups per square millimetre? 
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WHEELER, E. A. & Pearson, R. G. & LaPasHa, C. A. & Zack, T. & HaTLey, W. (1986): 
Computer-Aided Wood Identification. — Bulletin 474, 160 S., zahlr. Abb.; Raleigh, 
USA (North Carolına State University). 


Anschrift des Verfassers: 


Prof. Dr. A. Selmeier, c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, 
Richard-Wagner-Str. 10, D-8000 München 2. 


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ISSN 0341-0153 
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


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.. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 


SerieB (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 162 | 7S.,2 Taf., 3 Abb. | Stuttgart, 20. 9. 1990 


Casearia depressa KoLs, eine hexactinellide Kiesel- 
spongie aus dem Weißjura Schwabens 


Casearia depressa KoLs, a hexactinellid silica sponge from the Upper 
Jurassic of Suabıa 


Von Walter Müller, Esslingen 


Mit 2 Tafeln und 3 Abbildungen 


Summary 


The hexactinellid jurassic sponge Casearia depressa Kos is redescribed. Its construction 
resembles a pie of dishes with lids. The wall is only 5-6 mm thick. The sponge grows by 
apposition of concentric rolls on the upper morgin. 


Zusammenfassung 


Der hexactinellide Jura-Schwamm Casearia depressa KoLg wird neu beschrieben. Er gleicht 
einem runden Turm aus übereinander gestapelten, flachen, mit Deckeln versehenen Schüsseln. 
Das Wachstum erfolgte durch Apposition von flachen Wülsten am oberen Rand. 


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1. Einleitung 2 


In der Sammlung des Staatl. Museums für Naturkunde in'Stüttgart{SMNS) liegt 
seit längerer Zeit ein Juraschwamm, der als „Problematicum“ galtund jetzt als Ca- 
searia depressa Kos erkannt wurde. Durch Nachfrage bei Privatsammlern fanden 
sich weitere, gut erhaltene und präparierte Exemplare, so daß jetzt 8 Belege zur 
Untersuchung vorliegen. (An dieser Stelle möchte ich den Herren K. EsEL und 
G. HEROLD sowie Frau H. Kensy für ihre bereitwillige Hilfe herzlich danken.) Ein 
Exemplar konnte vertikal geschnitten werden (SMNS Inv. Nr. 62241) und zeigt jetzt 
bei guter Erhaltung ein überraschendes Bild des Schwammkörpers, das von der Deu- 
tung Koıss (1910: 51, Abb. 9) so sehr abweicht, daß eine Neubeschreibung gerecht- 
fertigt erscheint. Die von SCHRAMMEN (1937: 51) gegebene Beschreibung kommt der 
Wirklichkeit sehr nahe; da dieser jedoch auch nur einzelne „Schüsseln“ untersuchen 
konnte, blieb ihm die Turmbildung verborgen. 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 162 


2. Systematik 


Casearia ist die einzige im süddeutschen Jura vorkommende Schwammpgattung, 
deren Körper ähnlich wie bei Sphinctozoen in Segmente gegliedert ist. Diese Eigen- 
schaft zusammen mit einem komplizierten Kanalsystem macht es meines Erachtens 
notwendig, eine eigene Familie Casearidae aufzustellen. Casearıa kann nicht, wie bei 
LAUBENFELS (1955) geschehen, mit Walcottella, Erineum, Pleurostoma und anderen 
Arten zur Familie Pleurostomatidae vereinigt werden, weil deren Kanalsystem ein 

' ganz anderes Konzept zugrunde liegt. 


Casearıa depressa KoLs 


*y 1910 Casearia depressa — R. Kous, $. 188; Taf. 20, Fig. 2. 
- v.1937 Casearia depressa KoL8 — A. SCHRAMMEN, 9. 51. 


Lectotypus: Koıs-(1910: 188) stützte sich auf zwei fragmentarisch erhaltene Exemplare, 
von denen er das eine abbildete (Kos, Taf. 20, Fig. 2). Dieses Stück wird heute noch unter 
der Inv.-Nr. 60189 im SMNS aufbewahrt. Es wird hier zum Lectotypus erklärt. 

“UbcwWs typicus: Hossingen, 'Lesestein vom Lerchenbühl. 
"Stratum typicum: Weißjura Delta (Kimeridgium). 

Vorkommen: Die untersuchten Exemplare (8) stammen von den Fundorten Hossingen, 
Tieringen, Bäratal und Plettenberg, also aus dem geographisch eng umgrenzten Raum des 
Großen Heubergs. Nach den Angaben der Sammler wurden sie in Weißjura Beta bis Delta 


gefunden. 

Diagnose. — Die durch eine dünne Wand ausgezeichnete Art stellt im adulten 
Zustand einen runden Turm dar, der ın regelmäßigen Abständen zu einer flachen, 
mit Deckel versehenen Schüssel anschwillt, so daß der Eindruck eines unordent- 
lichen Geschirrstapels entsteht. 


Abb. 1. Casearia depressa in Ansicht und Vertikalschnitt (1 a), vereinfacht gezeichnet. Aus- 
schnitt x siehe Abbildung 3. Maßstab = 3 cm. 


MÜLLER, CASEARIA DEPRESSA — EINE KIESELSPONGIE SCHWABENS 3 


Casearia depressa ist von den beiden anderen Arten leicht zu unterscheiden. Ca- 
searia articulata bildet 3-4 cm dicke und 12 cm hohe Säulen mit engem, röhrigem 
Paragaster; Casearia eurygaster weitet sich oben trichterförmig aus. 


Beschreibung 


Habitus. — Der Schwamm war mit breiter Basis am Untergrund festgeheftet 
(basiemphyt) und wuchs zunächst flachtrichterförmig bis zu einem Durchmesser 
von 60 m. Dann, einen Deckel bildend, verengte er sich wieder bis zur Osculum- 
Weite, um anschließend eine neue „Schüssel“ zu beginnen. Dies konnte sich 4- bis 
5mal wiederholen. Das stattlichste vorliegende Exemplar besitzt 6 solcher Etagen bei 
einer Gesamthöhe von 200 mm. Der Durchmesser der „Schüsseln“ nımmt nach oben 
hin zu und erreicht 100 mm. | 

Die Wandung des Schwamms ist überall nur 5-6 mm dick. 

Sie besteht wie bei Casearia articnlata aus konzentrischen, aufeinander folgenden 
und voneinander durch eine Hexactinenschicht getrennten Gliedern. Diese Tren- 
nung wird außen durch eine feine Linie, nicht wie bei Casearia articulata durch eine 
kräftige Einschnürung markiert. Die einzelnen Abschnitte sind oben gerundet, was 
bei fragmentarischer Erhaltung einen Hinweis auf „oben“ oder „unten“ geben kann. 

Skelett. — Es besteht aus Hexactinen, die etwas kleiner sind als die bei Casearia 
articulata und außen bzw. innen eine sehr regelmäßige, an Tüll-Gewebe erinnernde 
Deckschicht bilden. Das Parenchymskelett mit den Kanälen ist bedauerlicherweise 
nicht erhalten. 

Kanalsystem. — Bisher konnte nur ein Exemplar geschnitten werden. Es 
brachte jedoch wegen ungenügender Erhaltung keinen Hinweis auf das Kanal- 


Ir 


2a 


Abb. 2. Casearia articnlata zum Vergleich in Ansicht und Vertikalschnitt (2a). Maß- 
stab = 3 cm. 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 162 


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Abb. 3. Casearia er Ausschnitt x aus Abbildung 1, die starre Verbindung des Skeletts 
an den Ecken zeigend. Nach Folienabzug vereinfacht gezeichnet. Schwarz = ın 
Calcit erhaltenes Skelett. Maßstab = 5 cm. 


system. Wenn es dem von Casearia articulata entsprach, so war es weit weniger 
wirksam, weil die feinere Deckschicht weniger Wasser durchließ und für die Filte- 
rung nur eine Wanddicke von 5-6 mm zur Verfügung stand. 

Der Paragaster nimmt den ganzen zwischen den Wandungen gelegenen Raum 
ein und endet oben im Scheitel mit einem Osculum von etwa 25 mm Weite. Sein 
Volumen ist also um ein Vielfaches größer als bei Casearia articulata, d. h., daß die 
Fließgeschwindigkeit am Osculum ebenfalls größer sein mußte. 


Ökologie 


Der seltsame Wuchs von Casearia depressa ist nur schwer zu deuten. 

In der Industrie werden ähnliche Gebilde verwendet (Compensatoren), und zwar 
dort, wo beim Rohrleitungsbau infolge von Temperaturschwankungen mit Längen- 
änderungen zu rechnen ist. Das dazu verwendete Material muß jedoch eine hohe 
Elastizität aufweisen, die das starre Skelett des Kieselschwamms nicht bieten kann. 

Anzeichen, daß bei Casearia ein Wettlauf zwischen Wachstum und Sedimentation 
stattfand, konnten nicht erkannt werden. 

Denkbar wäre jedoch, daß der Organismus gezwungen war, seine Oberfläche zu 
vergrößern, weil durch die Verkleinerung der Maschen des Deckgewebes und durch 
die Reduzierung des Filterapparats in der dünneren Wand sich ein Mangel an Nähr- 
stoffen ergab. 


MÜLLER, CASEARIA DEPRESSA — EINE KIESELSPONGIE SCHWABENS 5 


Literatur 


Kors, R. (1910): Die Kieselspongien des schwäbischen Weißen Jura. — Palaeontographica, 
57: 141-256, Taf. 11-22, 27 Abb.; Stuttgart. 

LAUBENFELS, M. W DE (1955): Porifera. — In: R. C. MooRE (Hrsg.): Treatise on Invertebrate 
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MÜLLER, W. (1974): Beobachungen an der hexactinelliden Juraspongie Casearia articulata 
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— (1978): Beobachtungen zur Okologie von Kieselspongien aus dem Weißen Jura der 

Schwäbischen Alb. — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 37; 1-10, 5 Taf., 6 Abb.; Stuttgart. 

SCHMIDT, M. (1928): Die Lebewelt unserer Trias. 1-461, 1220 Abb.; Ohringen (Rau). 

SCHRAMMEN, A. (1937): Die Kieselspongien des oberen Jura von Süddeutschland. — Palae- 
ontographica, 84: 149-194, Tat 14—23, und 85, 1-114, Taf. 1-17; Stuttgart. 


Anschrift des Verfassers: 
Walter Müller, Waldackerweg 68, Liebersbronn, D-7300 Esslingen. 


Erläuterung zur Tafel S. 6: 


Tafel 1 


Riealk Casearia depressa Kos, Weißjura Delta, Hossingen. Neuabbildung des Lecto- 
typus, Oberseite. SMNS Inv.-Nr. 60189. Maßstab 1 cm. 


Fig. 2, 3. Casearia depressa KoLs, ausgewachsenes, vollständiges Exemplar, Ansicht von 
zwei Seiten. Weißjura Gamma, Hossingen. Coll. HEROLD. Maßstab = 5 cm. 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 162 


Taf. 1. Erläuterung siehe S. 5. 


MÜLLER, CASEARIA DEPRESSA — EINE KIESELSPONGIE SCHWABENS 7 


Tenelie2 
Fig. 1. Neuabbildung des Lectotypus, Unterseite. Oberseite s. Taf. 1, Fig. 1. Maßstab = 1 cm. 


Fig.2. Casearia depressa Koıs, Weißjura Beta, Bäratal. Äußere Deckschicht. SMNS 
Inv.-Nr. 62241. Maßstab = 1 cm. ve 


ja EEE en Boll Tun ee N u I 


ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


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Ih Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 


SerieB (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Nr. 163 | 12S., 7Abb. | Stuttgart, 28. 10. 1990 


Stuttgarter Beitr. Naturk. 


Ein neues Bernsteinvorkommen aus dem 
Untermiozän der Dominikanischen Republik 
(Hispaniola, Große Antillen) 


A new occurrence of amber in the Early Miocene of the Dominican 


Republic (Hispaniola, Greater Antilles) 


Un indicio nuevo de ämbar del Mioceno Inferior de la Repüblica 
Dominicana (Hispaniola, Antillas Mayores) 


Von Franz-Jürgen Harms, Hannover 


Mit 7 Abbildungen 


Summary \ 


A new amber-bearing locality from the southwestern Dominican Republic is deseribed-In = 
contrast to all known amber deposits of the country this occurrence is (ockted in the south of 
the main mountain range of the island, the Cordillera Central. Close to Sabaneta (San Juan 
Province) some isolated pebbles of amber appear in turbiditic sandstones of the middle Early 
Miocene. They were deposited under fully marine conditions ın an bathyal to sublittoral envı- 
ronment. The possibility to find amber deposits of economical interest in the south of the 
Cordillera Central seems to be insignificant. 


Resumen 


En el Suroeste de la Repüblica Dominicana se describen nuevos indicios de ämbar. Al con- 
trario de todos los depösitos conocidos de ämbar del pais, estos indicios se encuentran al Sur 
de la sierra principal de la isla, la Cordillera Central. Cerca de Sabaneta (Provincia de San Juan) 
aparecen gravas aisladas de ämbar en areniscas turbiditicas del Mioceno Inferior medio. Estas 
fueron depositadas en un ambiente completamente marino del batial hasta sublitoral. La posi- 
bilidad de encontrar un depösito del ämbar economicamente interesante en el Sur de la Cor- 
dillera Central es poco probable. 


Zusammenfassung 


Aus dem Südwesten der Dominikanischen Republik wird ein neues Bernsteinvorkommen 
beschrieben. Im Gegensatz zu allen Bernsteinlagerstätten des Landes liegt es südlich des 
Hauptgebirgskammes der Insel, der Cordillera Central. Hier treten bei Sabaneta (Provinz San 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 163 


Juan) in turbiditischen Sandsteinen des mittleren Untermiozän einzelne Bernsteingerölle auf, 
die in einem vollmarinen, bathyalen bis sublitoralen Sedimentationsraum abgelagert wurden. 
Die Möglichkeit von wirtschaftlich interessanten Bernsteinanreicherungen im Süden der Cor- 
dillera Central wird gering bewertet. 


1. Einführung 


Die Existenz von Bernstein auf der Karıbikinsel Hispaniola ist schon seit 
Kolumbus bekannt (HALE 1891 nach SANDERSON & FARR 1960; ConDIT & Ross in 
VAUGHAN et al. 1922: 271). Eine intensive wirtschaftliche Nutzung findet erst — mit 
sehr unterschiedlicher Intensität — seit wenigen Jahrzehnten statt (Enciclopedia 
Dominicana 1976). Der eigentliche Aufschwung begann in den 70er Jahren, als die 
Wertschätzung der im Bernstein eingeschlossenen Fossilien für steigende Nachfrage 
sorgte und damit eine beständige Bernsteinförderung in der Größenordnung von 
einigen Tonnen jährlich ermöglichte. Seither wurden die neuen Erkenntnisse über 
den Dominikanischen Bernstein und seinen Inklusen (verschiedenste Tier- und 
Pflanzengruppen) in zahlreichen Publikationen bekannt gemacht (SANDERSON & 
FAHR 1960; SCHLEE & GLÖCKNER 1978; BARONI ÜRBANI & SAUNDERS 1980; SCHLEE 
1980, 1984, 1986, 1990 sowie zahlreiche Einzeluntersuchungen in den „Stuttgarter 
Beiträgen zur Naturkunde, Serie B“). 

Die bislang bekannten Vorkommen bzw. Lagerstätten liegen alle nördlich der 
Cordillera Central, des Hauptgebirgskammes der Insel. Sie verteilen sich über die 
Cordillera Septentrional und Cordillera Oriental (Abb. 1). Einige Bemerkungen zur 
regionalen Geologie und den bernsteinführenden Schichten finden sich bei Rep- 


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< eu zu S9Tz1| 5972-: Juan de Herrera 
a - 5972-I: San Juan 50 km 
5972-1 | 5972-11 5972-l: Derrumbadero $ 
db 5972-IV: Pedro Corto + Bernsteinabbau 
| | = 
72°00' 71°00' 70°00" 69°00" 68°00" 


Abb. 1. Geographische Gliederung der Dominikanischen Republik und Lage der Bernstein- 
abbaue in der Cordillera Septentrional bzw. Oriental. Das neue Bernsteinvor- 
kommen von Sabaneta liegt am Südrand der Cordillera Central, auf Blatt 5972 San 
Juan der Geologischen Karte 1 : 100 000 der Dominikanischen Republik. 


HARMS, NEUES BERNSTEINVORKOMMEN IN DOM. REP. 3 


MOND (1980) und BROUWER & BROUWwER (1980). Sechs Proben aus dem unmittelbar 
Liegenden oder Hangenden einiger bernsteinführender Lagen aus der Cordillerea 
Septentrional wurden von Dr. P. Cepex (Bundesanstalt für Geowissenschaften und 
Rohstoffe, Hannover) biostratigraphisch eingestuft. Nach der vorläufigen Bearbei- 
tung des kalkigen Nannoplanktons erscheint für diese Lagerstätten teils oligozänes, 
teils miozänes Alter wahrscheinlich. Viele Proben führen aufgearbeitete Coccolithen 
aus älteren Schichten (Eozän), so daß die genaue altersmäßige Einstufung der Einzel- 
proben schwierig und z. T. unsicher ist!. 

Bei der Kartierung des Blattes 5972 San Juan der Geologischen Karte 1:100 000 
der Dominikanischen Republik (DIGEMIN 1988) konnte 1986 südlich der Cor- 
dillera Central im Valle de San Juan Bernstein nachgewiesen werden. Aus einer 
Wechselfolge von Mergel und turbiditischen Sandstein- bzw. Kalksandsteinlagen 
wurde eine geringe Menge von Bernsteingeröllen geborgen. Bislang gab es nur einen 


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RIERITT aufgenommenes Profil 
mit den Proben DO 470/1-5 


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Wasserstand Sommer 1987 


DO 531/3x 
DO 527/3 


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‚ Staudamm > 


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60° DO 5272% Str. nach 
— 8 Str. nach Sabaneta 
70°  DO5271 La Jagua 
x Nannoplankton-Proben — Streichen u. Fallen der Schichten 


Abb. 2. Lage des Untersuchungsbereichs am Staudamm von Sabaneta. Der Bernstein tritt 
hauptsächlich in dem schraffierten Bereich nordöstlich der Überlaufmauer, westlich 
des Weges nach EI Palero auf (vgl. Abb. 3). 


- 
—Z 


Das Alter von Proben bernsteinführender Schichten der Cordillera Septentrional (vorläufige Ergeb- 
nisse; Bearbeiter: Dr. P. CEpEk, Hannover): 


Lokalität: Alter: 

Palo Alto oberes Mittel- bis Oberoligozän 

La Bucara Untermiozän?, mit aufgearbeiteten Coccolithen aus älteren Schichten 

La Toca Mitteleozän bis en möglicherweise bis unteres Mittelmiozän 
Rıo Las Navas Oberoligozän 

Juan de Nina Obereozän, kontaminiert mit Miozän oder Miozän mit vielen aufgearbei- 


teten Coccolithen des Obereozän? 
Rio Grande bei Hervidor Mittel- bis unteres Oberoligozän 
Über die endgültige Einstufung dieser und zahlreicher weiterer Nannoplankton-Proben aus der Domi- 
nikanischen Republik ist ein Bericht in Vorbereitung. 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 163 


vagen Hinweis auf Bernstein südlich des Gebirges: nach LEMOINE (in SANDERSON & 
FARR 1960) soll 1959 auf haitianıschem Staatsgebiet in einer Bohrung bei Maissade 
(Plateau Central, westliche Verlängerung des Valle de San Juan) Bernstein durch che- 
mische Analysen nachgewiesen worden sein. 


Dank 


Für Anregungen und Hinweise ist Herrn Dr. P. CEPEK von der Bundesanstalt für Geowis- 
senschaften und Rohstoffe, Hannover, und Herrn Dr. D. SCHLEE, Staatliches Museum für 
Naturkunde in Stuttgart, ganz herzlich zu danken. 


2. Geographische Lage 


Das neue Vorkommen befindet sich etwa 20 km nordnordwestlich der Provinz- 
hauptstadt San Juan de la Maguana. Es liegt an der Ostseite des Stausees von Saba- 
neta im Bereich einer kleinen Überlaufmauer, unmittelbar östlich des Staudammes 
von Sabaneta (Abb. 2 u. 3). Der Mittelpunkt des Untersuchungsbereichs liegt etwa 
bei E: 2.59.350, N: 21.00.500 (UTM-Gitter) am Nordrand des Blattes 5972-IV Pedro 
Corto der Topographischen Karte 1:50 000 der Dominikanischen Republik. Der 
Damm von Sabaneta staut das Wasser des Rio San Juan auf, der an dieser Stelle den 
Südrand der Cordillera Central erreicht und seinen Weg in Südost-Richtung durch 
das breite Valle de San Juan fortsetzt. 


3. Tektonische Position 


Der Fundort liegt innerhalb der Überschiebungszone der Cordillera Central auf 
die Ablagerungen des Valle de San Juan. Im Zentrum des Valle de San Juan, das von 
einer mehrere km mächtigen tertiärzeitlichen Sedimentgesteinsfolge aufgebaut wird, 
liegen die Schichten annähernd horizontal und sind nur wenig gestört. Die Gesteine 
der Cordillera Central, die kreide- und alttertiärzeitliches Alter besitzen, sind mehr- 
phasıg gefaltet und wahrscheinlich erst gegen Ende des Pliozäns und/oder im 
Quartär nach Südwesten auf das Valle de San Juan überschoben worden. 

Zwischen dem Valle de San Juan und der Cordillera Central hat sich durch diese 
Bewegungsvorgänge eine durchschnittlich 1-2 km breite Zone aus größeren 
Gesteinsschollen beider geologisch-tektonischen Einheiten gebildet. Teilweise 
wurden die verschiedenen Gesteine so kräftig und engräumig miteinander durch- 
mischt, daß sie auf Blatt 5972 San Juan ungegliedert als „tektonische Melange“ darge- 
stellt wurden. 

Eine weitere überregional Störung verläuft ın Südsüdost-Nordnordwest-Richtung 
etwa 200 m westlich des Untersuchungsbereichs. Sie wird durch den Verlauf des Rio 


Abb. 3. Blick auf den Osthang des Stausees von Sabaneta, unmittelbar nordöstlich der Über- 
laufmauer (vgl. Abb. 2). — P-P’: Verlauf des untersuchten Profiles (Abb. 5) in den 
Sabaneta-Schichten der Formation Sombrerito (mittleres Untermiozän, Nanno- 
plankton-Zonen NN 2-3) mit Entnahmepunkten der Nannoplankton-Proben DO 
470/1-5 bzw. DO 188/1—2. — Gestrichelte Linien: Störungen — Durchgezogene 
Linie in der oberen Bildhälfte: vermuteter Verlauf der Überschiebung von paläo- 
zänem Kalkstein auf die miozäne Schichtenfolge. 


HARMS, NEUES BERNSTEINVORKOMMEN IN DOM. REP. 5 


San Juan nachgezeichnet und quert den Bereich des Staudammes von Sabaneta. Sie 


kommt auch in den unterschiedlichen Streichrichtungen der Schichten westlich und 
östlich des Stausees zum Ausdruck (Abb. 2) 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


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Ser. B, Nr. 163 


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Tektonische Messungen im Untersuchungsbereich (Abb. 2) östlich des Staudammes 
von Sabaneta (1035 Meßwerte). Der Pfeil zeigt die Richtung der Überschiebung der 
Cordillera Central auf die Gesteine im Valle de San Juan an. 1) Einfallsrichtung und 
-winkel von Harnisch-Striemungen (397 Werte), Projektion in die untere Lagen- 
kugel: a umfaßt 24% aller Meßwerte, b 25%, c 21%, d 13% und e 17%. 2) Einfalls- 
richtung von Faltenachsenebenen. Die Einfallswinkel der 53 gemessenen Achsen- 
ebenen betragen 30-90° (Mittelwert: 59°) nach Nordosten. 3) Streichrichtungen 
von Gesteinsklüften (Kluftrose, 516 Meßwerte). 4) Einfallsrichtung von Schicht- 
flächen. Die Einfallswinkel der 69 gemessenen Flächen betragen 12—-80° (Mittel- 


wert: 38°). Die nach Südosten und Süden geneigten Flächen treten hauptsächlich im 
südwestlichen Meßgebiet auf. 


Abb. 4. 


Diese intensive tektonische Beanspruchung zeigt sich im Untersuchungsgebiet 
durch zahlreiche Störungen, die das bernsteinführende Gestein oft im cm- bis dm- 
Bereich durchziehen. Sehr häufig sind sie durch helle, oft einige mm dicke Calcıt- 
beläge auffällig hervorgehoben und zeigen zahlreiche Harnisch-Striemungen. Ferner 
sind die Schichten an einigen Stellen in Falten gelegt (Abb. 3). Messungen an den 
Harnischen und Faltenachsen deuten auf eine flache, von Nordost bis Nordnordost 


nach Südwest bis Südsüdwest gerichtete Überschiebung hin, die die überwiegend 
nach Osten einfallende Schichtenfolge überprägt haben (Abb. 4). 


HARMS, NEUES BERNSTEINVORKOMMEN IN DOM. REP. 7 


4. Schichtenbeschreibung 


Die am Staudamm von Sabaneta zu Tage tretenden Gesteine sind Teile der Saba- 
neta-Schichten der Formation Sombrerito. Ihre Verbreitung und petrogra- 
phische Zusammensetzung wurde zuletzt von Harms (1989b: 30-34) näher 
beschrieben. Der bernsteinhaltige Bereich ist durch eine Wechselfolge von Mergeln 
und dünnen Sandsteinlagen gekennzeichnet, in die einige, z. T. mehrere dm mäch- 
tige, Kalksandsteinbänke eingeschaltet sind (Abb. 5). 


25 cm 


Abb. 5. Wechselfolge der Sabaneta-Schichten (Formation Sombrerito) aus Mergellagen und 
turbiditischen Kalksandstein- bzw. Sandsteinbänken (mittleres Untermiozän, 
Nannoplankton-Zonen NN 2-3). 1) Wechselfolge aus Mergel und dünnen Kalk- 
sandstein- und Sandsteinlagen. 2) Wechselfolge aus Mergel und dünnen Sandstein- 
lagen, z. T. mit einzelnen Bernsteingeröllen (vgl. Abb. 6 u. 7). 3) Mächtigere Kalk- 
sandsteinbänke. 4) Mergel. 5) Gradierte Sandsteinbänke — Ostböschung des 
Stausees von Sabaneta südlich von Los Pozos, ca. 150 m nördlich der Überlauf- 
mauer („Vertedero“) aufgenommen (vgl. Abb. 3). 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 163 


Die Mergel weisen in Obertlächennähe eine olivgraue bis gelblichgraue Verwit- 
terungsfarbe auf (etwa 5 Y 6-7/2—-3 nach dem MunseLr-Farbsystem). In tieferen, 
weniger verwitterten Bereichen herrschen graue bis grünlichgraue Farbtöne vor 
(etwa 5 Y-GY 5-6/1). Neun Proben?) dieser mikrofossilreichen Mergel zeigen 
einen Gehalt von 34-54% (durchschnittlich 49%) SıO,, 7-14 (13)% ALO;, 6-27 
(11)% CaO, 3-7 (6)% Fe,O; und 1-4 (3)% MgO. Nach röntgendiffraktomertri- 
scher Bestimmung sind Quarz und Calcit die wichtigsten mineralogischen Hauptbe- 
standteile. Als Nebenbestandteile treten außerdem noch teilweie Feldspat und 
Chlorit bzw. in Spuren z. T. Muskovit-Illit, Chlorit und Smectit auf. 

Die Bänke aus turbiditischem Sandstein sind kalkıg gebunden und bilden im 
Wechsel mit Mergellagen Horizonte von wenigen cm Mächtigkeit (Abb. 6). Der 
Sandstein ist von grauer bis olıvgrauer Farbe (etwa 5 Y-GY 5/1-2). Die Sandstein- 
bänke sind gradiert und zeigen Strömungsmarken an ihren Unterseiten. Kohlige 
Pflanzenreste (Häcksel) besonders auf den Bankoberflächen sind nicht selten. Fünf 
Gesteinsanalysen ergaben 44-50% (durchschnittlich 47%) SıO,, 13-20 (17)% CaO 
und 9-11 (10)% ALO;. Als Hauptkomponenten ließen sich röntgendiffraktome- 


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Abb.6. Wechselfolge aus Mergellagen und kalkig gebundenen, turbiditischen Sandstein- 
bänken der Sabaneta-Schichten (mittleres Untermiozän, Nannoplankton-Zonen 
NN 2-3); Ostböschung des Stausees von Sabaneta südlich von Los Pozos. 


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2) Die Proben von Mergel und Kalksandstein der Formation Sombrerito stammen überwiegend aus dem 
Verbreitungsgebiet dieser Schichten in der Sierra de Neiba. Sie sind z. T. stratigraphisch etwas jünger 
(höheres Untermiozän bis tieferes Mittelmiozän) als die am Staudamm von en aufgeschlossene 
Schichtenfolge. Die genauen Probennahmepunkte und Analysenergebnisse sind bei Harms (1989a: 
Tab. 1) dokumentiert. 


HARMS, NEUES BERNSTEINVORKOMMEN IN DOM. REP. 9 


trisch Calcıt, Quarz sowie in einer Probe Feldspat nachweisen. Als Nebenbestand- 
teile und in Spuren traten Feldspat, Chlorit, Muskovit-Illit, z. T. Pyrit auf. 

Fünf Dünnschliffe zeigen einen gesteinsfragmentführenden Sandstein. Die Sand- 
körner bestehen aus Calcıt, Quarz oder — deutlich seltener — Feldspat. Als 
Gesteinsfragmente finden sich überwiegend mikro- bis kryptokristalline Vulkanite, 
Chalcedon-Aggregate, Hornstein und Quarzit. Bioklasten sind selten. Das Binde- 
mittel ist mikritisch, z. T. etwas tonig. 

In ungleichmäßign Abständen wird diese Abfolge von Bänken aus turbiditischem 
Kalksandstein durchsetzt. Ihre Mächtigkeit geht über wenige dm nicht hinaus. 
Die Bänke nehmen eine charakteristische gelblichbraune bis gelblichorange Verwit- 
terungsfarbe an (etwa 10 YR 7/4-6). Sieben Gesteinsanalysen?) ergaben folgende 
Gehalte: 39-55% (durchschnittlich 50%) CaO, 1-19 (6)% SiO, und «1-4 (1)% 
Al,O;. Nach röntgendiffraktometrischer Bestimmung ist Calcit die einzige Haupt- 
komponente. Als Nebenbestandteile bzw. in Spuren treten noch Quarz, Feldspat, 
Chlorit und wahrscheinlich auch etwas Muskovit-Illit auf. 

Fünf Dünnschliffe zeigen einen grob- bis feinkörnigen Bioklasten-Gesteinsfrag- 
ment-Kalksandstein. Die Bioklasten bestehen aus Großforaminiferen und Kalk- 
algenbruchstücken. Die Gesteinsfragmente setzen sich fast ausschließlich aus mikri- 
tischem Kalkstein zusammen. Ganz selten finden sich Fragmente von feinkörnigen 
Vulkanıten und Hornstein. Ferner können einzelne Quarz- und Feldspatkörner auf- 
treten. 

Die meisten Kalksandsteinbänke sind deutlich gradiert. Bei den gröberen Bestand- 
teilen, die eine Größe von Grobsand- bis Feinkies annehmen können, läßt sich 
manchmal Bruchschill von Molluskenschalen, Korallenresten, Seeigelstacheln und 
anderen Fossilresten ausmachen. Häufig treten auch Intraklasten auf. Viele Bank- 
unterseiten zeigen Strömungsmarken in Form von Strömungswülsten und Schleif- 
marken. 

Ferner treten ın den Kalksandsteinbänken und — seltener auch — in den Sand- 
steinbänken Ichnotossilien auf. Besonders auffällig sind im Untersuchungsgebiet 
einige sehr große Rhizocorallium-Bauten auf Bankunterseiten. 


5. Der Bernstein 


Etwa 1/2 Pfund Bernsteingerölle von einigen mm bis wenigen cm Größe wurde im 
Untersuchungsgebiet aufgesammelt, wobei die meisten Stücke nordöstlich der Über- 
laufmauer (westlich des Weges nach El Palero) gefunden wurden (Abb. 2). Bei der 
Mehrzahl der Stücke handelt es sich um Lesesteine, die schon so weit aus dem 
Gesteinsverband herausgewittert waren, daß die genauen Fundhorizonte nicht sicher 
ermittelt werden konnten. Nur fünf Bernsteingerölle konnten in situ geborgen 
werden. Vier waren als isolierte Einzelgerölle in verschiedenen Sandsteinbänkchen 
eingeschlossen (Abb. 7). Ein Bernsteingeröll war entlang einer mit weißem, mehrere 
mm dickem Calcıtbelag ausgeheilten Störungstläche (s. Kap. 3) ın viele Einzelteile 
zerbrochen und in den Calcıtbelag „eingewachsen“. 

Viele Stücke zeigen deutliche Abrollerscheinungen: ursprünglich glatte Bruch- 
flächen sind beim Transport der Gerölle vor ihrer Einbettung in dem sandigen Sedi- 
ment, das meistens auch den Lesesteinen noch anhaftet, abgerundet worden. 


3) vgl. Fußnote 2. 


10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 163 


Abb. 7. In einer Sandsteinbank der Sabaneta-Schichten, Formation Sombrerito, eingeschlos- 
senes Bernstein-Geröll (mittleres Untermiozän, Nannoplankton-Zonen NN 2-3); 
Ostböschung des Stausees von Sabaneta südlich von Los Pozos. 


Belegstücke befinden sich in der Bernsteinsammlung des Staatlichen Museums für 
Naturkunde in Stuttgart (Sammlungsnummer Do-5331-X) und in der Sammlung der 
Direcciön General de Mineria ın Santo Domingo. 


6. Alter der Schichten 


Die biostratigraphische Bearbeitung der am Staudamm von Sabaneta genommenen 
Proben (Abb. 2) wurde von Dr. P. Cepex (Bundesanstalt für Geowissenschaften und 
Rohstoffe, Hannover) durchgeführt. Die bernsteinhaltigen Schichten auf der Ost- 
seite des Dammes lassen sich auf die Nannoplankton-Zonen NN 2-3 (mittleres 
Untermiozän) einengen. Das Gesamtalter der mindestens 1500 m mächtigen Sabane- 
ta-Schichten umfaßt den Grenzbereich Mittel-/Oberoligozän (Nanno- 
plankton-Zone NP 24) bis höheres Untermiozän (innerhalb der Nannoplankton- 
Zone NP 3). Das tiefste Untermiozän (Nannoplankton-Zone NN 1) ließ sich in 
keiner Probe eindeutig nachweisen. Möglicherweise liegt eine kurzfristige Sedimen- 
tationsunterbrechung bzw. Abtragungsphase an der Oligozän/Miozän-Grenze vor. 


7. Ablagerungsraum und Fazies 


Während des Untermiozäns wies das Gebiet des Blattes 5972 San Juan einen ım 
Gegensatz zum Alttertiär stärker untergliederten marinen Ablagerungsraum auf. 
Der Nordrand des heutigen Valle de San Juan befand sich vermutlich im Bereich des 
Schelfhanges, der einer weiter im Norden befindlichen Insel — der Ur-Cordillera 


HARMS, NEUES BERNSTEINVORKOMMEN IN DOM. REP. 11 


Central — vorgelagert war. Nach den (mikro-)paläontologischen Befunden und der 

‚petrographischen Zusammensetzung der Sabaneta-Schichten erscheint höheres 
Bathyal bis äußeres Sublitoral wahrscheinlich. Der Südteil des Valle de San Juan und 
die Sierra de Neiba lag noch küstenferner im Bereich des mittleren, möglicherweise 
sogar tieferen Bathyals bis tieferen Neriticums. 

Am Schelfhang im Norden kam es lokal zu submarinen Rutschungen. Teilweise 
wurden hier Bänke aus grobem Korallenschutt und Kalkstein-Konglomeraten abge- 
lagert. Immer wieder wurde die Mergel-Sedimentation durch Trübeströme unter- 
brochen, die Sediment von der im Norden gelegenen Küste in das Meeresbecken 
umlagerten. Die feinkörnigsten Komponenten gelangten z. T. bis in den Bereich der 
Sierra de Neiba, wo das mittlere und höhere Untermiozän in typischer Flyschfazies 
überliefert ist (Derrumbadero-Schichten der Formation Sombrerito). | 

Mit den Trübeströmen wurden gelegentlich einige Bernsteingerölle von der Küste 
"antransportiert und in relativ großer Küstenferne als isolierte Einzelgerölle innerhalb 
der distalen Turbidite abgelagert („allochthones Bernsteinvorkommen“ im Sinne von 
Dierrich (1975). Bernsteinfunde ähnlicher Genese wurden von SooM (1984: 15) aus 
dem Paläozän vom Nordrand der Schweizer Alpen (Schlieren- und Gurnigelflysch) 
beschrieben. 


8. Lagerstättenpotential 


Die im Abbau befindlichen Bernsteinlagerstätten der Dominikanischen Republik 
scheinen entweder im Flachwasser des unmittelbaren Küstenbereiches (BROUWER & 
BrouweEr 1980: 317) oder im mittleren Abschnitt („mid fan“) eines submarinen 
Sedimentfächers (Repmonn 1980: 204) entstanden zu sein. Bei entsprechend gün- 
stigen energetischen Bedingungn konnten sich in beiden Fällen Bernsteingerölle zu 
abbauwürdigen Seifenlagerstätten anreichern. 

Das Bernsteinvorkommen von Sabaneta ist in einem küstenferneren Ablagerungs- 
raum entstanden. Es erscheint unwahrscheinlich, daß sich Bernstein hier oder ın der 
unmittelbaren Umgebung zu wirtschaftlich interessanten Lagerstätten angereichert 
haben könnte. Innerhalb der am Staudamm von Sabaneta vorkommenden distalen 
Turbidite dürften Bernsteingerölle nach dem langen Transportweg, der großen 
mechanischen Beanspruchung und starken Durchmischung mit den sonstigen Sedi- 
menten des Trübestromes nur als isolierte Einzelstücke vorkommen. Günstigere 
Bedingungen zur Bildung von Bernsteinlagerstätten sind in größerer Küstennähe zu 
erwarten. 

Im Untermiozän lag die Südküste der damaligen Insel vermutlich mehrere km 
oder einige 10 km weiter nördlich vom Untersuchungsgebiet im Bereich der heutigen 
Cordillera Central. Die miozänen Gesteinsfolgen sind in diesem Raum nach den vor- 
liegenden geologischen Karten (u. a. Zoppıs 1969) vollständig erodiert bzw. bei der 
Überschiebung der Cordillera Central auf das Valle de San Juan zerstört worden. 
Auch wenn die Möglichkeit von Bernsteinlagerstätten am Südrand der Cordillera 
Central nicht grundsäztlich ausgeschlossen werden kann, wird sie als gering be- 
wertet. 


9, Literatur 


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gleichem Titel bei Editora de Santo Domingo als Nr. 18 in der Reihe Colecciön de Cul- 
tura Dominicana der Sociedad Dominicana de Bibliöfilos, Inc. erschienen. ] 

Zoprıs, R. (1969): Atlas Geolögico y Mineralögico de la Repüblica Dominicana; Santo 
Domingo (Dom. Rep.). — [Geol. Atlas 1 : 250 000 der gesamten Dominik. Rep.] 


Anschrift des Verfassers: 


Dr. F.-J. Harms, Erwinstr. 1, D-3000 Hannover 1, Bundesrepublik Deutschland — Fed. Rep. 
of Germany. 


ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


nz 
“ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
SerieB (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr.Naturk. |Ser.B|Nr.164| 51S., 7Taf., 7Abb., 1Tab. | Stuttgart, 20.11.1990 


Neue Erkenntnisse über die Fortptlanzungs- 
biologie der Ichthyosaurier (Reptilia) 


New information on the reproductive biology of ichthyosaurs 
(Reptilia) 


Von Ronald Böttcher, Stuttgart 


Mit 7 Tafeln, 7 Abbildungen, 1 Tabelle | Aauß x 


Summary 


During the past more than 200 years more than 46 skeletons of Stenopterygins with youngs 
were found in the south German Posidonia Shales (Lower Jurassic). From these finds several 
features were determined to distinguish embryos from preyed young. Till now there exists no 
specimen proving that Stenopterygius preyed on young ichthyosaurs. Because of the shortness 
of the oesophagus and the stomach it is supposed that it was impossible for Stenopterygins to 
prey on anımals of that size. 

The smallest pregnant femal has a total length of two meters. The number of the embryos 
could reach eleven, their length at birth was 50 to 85 cm depending on the size of the mother. 
They developed in two uteri lying ventrolaterally of the vertebral column extending forwards 
up to the shoulder girdle, dorsal of the stomach. The embryos lay side by side (not one after 
another), straight, the skull mostly pointing to the skull of the mother. That means that most 
of them were born with their caudal fin first. 


Zusammenfassung 


Anhand von 42 Exemplaren von Stenopterygius mit Jungtieren aus dem süddeutschen Posi- 
donienschiefer (Unterjura) werden Kriterien erarbeitet, die die Unterscheidung von Embryo- 
nen und gefressenen Jungtieren ermöglichen. Bei keinem der bisher bekannten Funde deuten 
diese Kriterien auf gefressene Jungtiere hin. Es wird daher vermutet, daß Stenopterygins gar 
nicht in der Lage war, Wirbeltiere dieser Größe zu verschlingen. 

Die kleinsten trächtigen Weibchen sind zwei Meter lang. Die Embryonen, bis zu 11 an der 
Zahl, entwickelten sich in zwei langgestreckten Uteri, die ventrolateral der Wirbelsäule ver- 
liefen und craniad bis in Höhe des Schultergürtels oberhalb des Magens reichten. Die 
Embryonen lagen gebündelt nebeneinander (nicht hintereinander), gerade gestreckt, den 
Schädel fast durchweg craniad orientiert in den Uteri, woraus eine Geburt mit dem Schwanz 
voran resultierte. Die Geburtslänge betrug je nach Größe der Muttertiere 50 bis 85 cm. 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Inhalt 
1. Einleitung CE ELTEE ASTPÄNIEO TITAN RAD > 2 
2 Überblick überldieibisher bekanntenikunder nn on Base een 4 
3. Bisherige Argumentation ah 14941:.39e 72, I Abb. E Tabs 9 
BrancaA 1908a ee ET en RP TE GE Ds RE RE NEE A 9 
Orrow 1950 . [a9 R N an roiseteo, Ze Sa Bars 
4. Neufund eines Skeletts mit zehn Embryonen DEREN. NEE BASIEREN MEHRERE 
Beschneibume Llore, Rep) a nen ee) 
Deutung TAN EETE Beer 
5. Diskussion . EEE WENN te NE Ne) 
5.1. Postmortale Verlagerungen ee Beier, putregraphischer ur 
5.2. Embryonen . ar. der Cooigeische Kap 
Soalalage innerhalb der Leibeshöhle der Muttertiere . 2 2.2.2... 16 
Lage in der caudalen oder cranialen Hälfte... . 2 2...16 
Lage im dorsalen Teil der Leibeshöhle . . erhche oem 
Lage gerade ausgestreckt parallel zur Wirbelsäule MI Cain 
aselsenundelruebeneiuandeger E77 FE Eee 
Lage ın zwei Gruppen BETONTE RUE SER URSFTNRLERSEGERESTRLFENEU GEN |. 0 ‚20 
OrientierungsderSchadele ann Bu an 2 Van Be] 
5.2.2. Anzahl der Embryonen pro Muttertier N 
5.2.3. Größe der Embryonen . . N Iren Plane Inchusiane or 
5.2.4. Unvollständig se Embryonen rer PERS 3 2 3 
SO Geiressene Junstiere Karıtzten, Paln, Bmener. Net, Handwerk, SB Seil 
6. ae ausen ae ee a ee N 6 
7. Literatur ale aueh Natel Miransarser Bere Nr> 


1. Einleitung 


Beim Abbau des unterjurassischen Posidonienschiefers (Schwarzjura e, Toarcıum) 
in der Gegend um Holzmaden (Baden-Württemberg) sind im Laufe der vergangenen 
über 200 Jahre mehrere hundert Ichthyosaurierskelette gefunden worden, die ın viele 
Museen und Sammlungen innerhalb und außerhalb Europas gelangt sind. Bemer- 
kenswerterweise zeigt bereits der früheste Fund, der heute noch erhalten ist, ein 
Jungtier zwischen den Rippen (SMNS 2, Taf. 2, Fig. 2). Dieses im Jahre 1749 ent- 
deckte Exemplar wurde von G. F. JÄGER 1824 zunächst ın lateinischer Sprache, 1828 
dann auch in deutsch beschrieben, ohne daß er sich aber zur Deutung des kleinen 
Skeletts näher äußerte. Dies geschah erst 1842 auf der 20. Versammlung der deut- 
schen Naturforscher und Ärzte in Mainz, wo er als erster (also noch vor PEARCE 
1846) die Vermutung vortrug, daß das kleine Skelett als reifer Fötus anzusehen sei, 
daß also die Ichthyosaurier lebendgebärend waren (G. F. JÄGER 1852). 

Aber auch die Meinung, daß Ichthyosaurier die Jungen der eigenen Art gefressen 
haben, wurde bereits sehr früh vertreten. So beschrieb BRonn (1844: 678) einen Ich- 
thyosaurier aus dem Posidonienschiefer, bei dem die „Ausfüllungs- oder Kopro- 
lithen-Masse des Bauches“ mit vielen kleinen Knochen eines Ichthyosauriers durch- 
mengt sei. Dabei bestehe kein Zweifel, daß ein kleineres Exemplar von einem größe- 
ren verschlungen worden sei. Leider kann dieser Tatbestand nicht überprüft werden, 
da der Verbleib des Skeletts unbekannt ist. 

Während nun die Ansicht JÄGErs seit langem allgemein anerkannt ist, war nach 
wie vor unklar, ob die Ichthyosaurier auch Junge ihrer eigenen Art gefressen haben, 
und woran man einen Embryo von einem gefressenen Jungtier unterscheiden kann. 
Mit diesen Fragen haben sich neben zahlreichen Autoren, die sich beiläufig dazu 
äußerten, vor allem Branca (1908 a + b) und Orrow (1950) beschäftigt. Die Argu- 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 3 


mente dieser beiden Autoren sollen hier überprüft werden, wobei auf ein inzwischen 
bedeutend umfangreicheres Fossilmaterial zurückgegriffen werden kann. 

Anlaß, sich erneut mit der Embryonenfrage zu beschäftigen, war das Skelett eines 
Leptopterygins, ın dessen Leibeshöhle sich ebenfalls Wirbel kleiner Ichthyosaurier 
fanden. Dabei handelt es sich jedoch nicht um Embryonen, sondern um gefressene 
Stenopterygins-Jungtiere, also nicht um gefressene Junge der eigenen Art (BÖTTCHER 
1989). Die Bearbeitung und Deutung dieses Fundes erforderte auch eine Unter- 
suchung der Stenopterygius-Skelette mit Embryonen, wobei einige Gesetzmäßig- 
keiten festgestellt wurden, die bisher nicht bekannt waren oder nicht genügend 
Berücksichtigung fanden. Diese ergaben wiederum neue Erkenntnisse über die Ana- 
tomie der Ichthyosaurier, die uns in die Lage versetzen, bei beinahe jedem Fund zu 
entscheiden, ob es sich um Embryonen oder gefressene Jungtiere handelt. Die 
dadurch möglich gewordene Identifizierung weiblicher Skelette ist unter anderem 
bei der Suche nach Geschlechtsdimorphismen von Bedeutung. 

Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit betreffen genau genommen nur die Gat- 
tung Stenopterygius aus dem oberen Unterjura, da von anderen Gattungen kaum 
derartige Funde bekannt sind. Lediglich von Ichthyosaurus aus dem englischen 
unteren Unterjura und von Mixosaurus aus der mittleren Trias der Schweiz ist 
jeweils ein Skelett mit kleinen Individuen bekannt (PEARcE 1846; Bürcın et al. 
1989). Während es sich bei dem I/chthyosaurus-Fund wegen der sehr geringen Größe 
des kleinen Individuums eindeutig um einen Embryo handelt, sind bei dem Mixosau- 
rus-Skelett das große und das kleine Individuum so stark disartikuliert (Bürcın et al. 
1989: Abb. 9d), daß sich eine gesicherte Aussage nicht machen läßt. Dennoch kann 
man wegen des recht einheitlichen Körperbaus der Ichthyosaurier davon ausgehen, 
daß alle Arten vivipar waren. Zur Frage, ob sie auch Junge ihrer eigenen Art 
gefressen haben, geben die außerhalb des Posidonienschiefers gefundenen Skelette 
jedoch keine Hinweise. 

Auf eine Untergliederung in die verschiedenen Spezies von Stenopterygins wurde 
verzichtet, da die Systematik der Gattung noch nicht hinreichend geklärt ist. So 
ließen sich bei der Revision der deutschen Lias-Ichthyosaurier durch McGowAn 
(1979) selbst vollständig erhaltene Skelette zum Teil keiner bestimmten Art 
zuordnen (McGowan 1979: 100), bei zahlreichen weiteren war die Zuordnung un- 
sicher. Sofern es die Fortpflanzungsbiologie betrifft, sind aber wohl keine größeren 
Abweichungen zwischen den einzelnen Arten zu erwarten. Dies wird schon dadurch 
belegt, daß sowohl die kleinsten als auch die größten Skelettfunde mit Embryonen 
der aufgrund der fehlenden Bezahnung leicht zu identifizierenden Art S. quadhri- 
scissus angehören. 

Die Skelette wurden teils im Original untersucht (Bad Boll, Bonn, Frankfurt, 
Holzmaden, München, Stuttgart, Tübingen), teils anhand von Abbildungen in der 
Literatur, teıls anhand von zugesandten Fotos. Die Skelettlänge wurde entlang der 
Wirbelsäule gemessen. 


Dank 


Das Zustandekommen der vorliegenden Arbeit wäre nicht möglich gewesen ohne die Hilfe 
zahlreicher Personen, die mir nützliche Informationen zum Auffinden von Skeletten gaben, 
mir die Untersuchung von Funden gestatteten und die mich vor allem durch die bereitwillige 
Zusendung von Fotos, Beschreibungen und Maßen unterstützt haben. Auch Diskussionen 
erbrachten manch hilfreichen Hinweis. Hierfür bedanke ich mich sehr bei R. Baudenbacher, 
Naturkundemuseum Leipzig; Dr. G. de Beaumont, Museum d’Histoire Naturelle, Genf; 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Prof. Dr. R. Dehm, Universität München; Dr. L. Eißmann, Universität Leipzig; Prof. Dr. W. 
Filipowiak, Muzeum narodowe, Szczecin (Stettin); G. Fischer, Schieferwerk, Holzmaden; 
Dr. E. S. Gaffney, American Museum of Natural History, New York; R. Hauff, Museum 
Hauff, Holzmaden; Dr. W.-D. Heinrich, Museum für Naturkunde an der Humboldt-Univer- 
sität, Berlin; Dr. M. Hellmund, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; R. Hilden- 
brand, Ohmenhausen; A. Hungerbühler, Universität Tübingen; Dr. H. Kollmann, Natur- 
historisches Museum, Wien; Frau R. Krantz, Rheinisches Mineralien-Kontor, Bonn; Dr.R. 


Kraatz, Universität Heidelberg; Frau Dr. A. C. Milner, Natural History Museum, London; 
Prof. Dr. G. Olszak, Universität Leipzig; Dr. G. Plodowski, Forschungsinstitut Senckenberg, 
Frankfurt am Main; Dr. K. L. Rauscher, Universität Wien; Prof. Dr. H. Remy, Universität 
Bonn; Dr. M. Sander, Universität Zürich; Dr. J. L. Sanz, Universität Madrid; Frau K. Seidel, 
Tübingen; Prof. Dr. M. Störr, Universität Greifswald; Prof. Dr. E. Stüber, Haus der Natur, 
Salzburg; H. Temme, Kurhaus Bad Boll; Frau Dr. M. Veran, Museum National d’Histoire 
Naturelle, Paris; Dr. A. Vörös, Naturhistorisches Museum, Budapest; Dr. W. U. Weitschat, 
Universität Hamburg; Prof. Dr. P. Wellnhofer, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie 
und historische Geologie, München; Prof. Dr. F. Westphal, Universität Tübingen; Dr. R. 
Wild, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. Für die kritische Durchsicht des Manu- 
skripts danke ich Dr. G. Bloos und Dr. E. P. J. Heizmann, beide Staatliches Museum für 
Naturkunde Stuttgart, ersterem auch für die redaktionelle Betreuung der Arbeit. 

Für die Anfertigung zahlreicher Fotografien, die zum Teil hier wiedergegeben sind, zum 
Teil als Vorlagen für Zeichnungen dienten, bedanke ich mich bei den mir unbekannt geblie- 
benen Fotografen der verschiedenen Institute sowie bei H. Lumpe, Staatliches Museum für 
Naturkunde Stuttgart. 


2. Überblick über die bisher bekannten Funde 


Um die Untersuchungen auf eine möglichst breite Basis zu stellen, wurde ver- 
sucht, Informationen über alle bisher bekannten Funde zusammenzutragen (Tab. 1). 
Trotz intensiver Suche konnte der Verbleib einiger Skelette nicht geklärt werden. 
Dies betrifft vor allem zwei Funde, über die ın der Literatur recht genaue Angaben 
vorliegen. Das eine ist das bereits erwähnte Skelett mit angeblich gefressenem Jung- 
tier, von dem Bronn (1844: 678) eine detaillierte Beschreibung mit zahlreichen 
Maßen gegeben hat. Vier Jahre später waren BRonn (1849) bereits mehrere derartige 
Skelette bekannt, deren Verbleib jedoch ebenfalls unbekannt ist. Da BRoNN unter 
anderem auch mit Fossilien gehandelt hat, ist es möglich, daß die Skelette vorüber- 
gehend in seinem Besitz waren. In der paläontologischen Sammlung der Universität 
Heidelberg befinden sie sich heute jedenfalls nicht. 

Von dem zweiten verschollenen Fund hat WURSTEMBERGER (1876: 225) eine eben- 
falls recht genaue Beschreibung mit einigen Maßen gegeben. Dieses Skelett wurde 
auch von Krauss (1878: 2), SEELEY (1880: 71) und QuEnsTEDT (1882-1885: 201) 
erwähnt, jedoch ohne daß einer der Autoren Angaben über den Aufbewahrungsort 
machte. Es existiert jedoch ein Foto eines Ichthyosauriers mit Embryonen, das recht 
gut mit der Beschreibung WURSTEMBERGERS übereinstimmt. Dieses Bild befindet 
sich heute im Besitz von Frau K. SEıper, Tübingen, einer Ururenkelin von Jakob 
HILDENBRAND aus Ohmenhausen bei Reutlingen. HiLDEnBRAND (1826-1904), ein 
Weber aus Dürnau, wurde von QUENSTEDT in die Geologie eingeführt, arbeitete 
dann als dessen Gehilfe und schließlich als kartierender Geologe für das Statistische 
Topographische Büro in Stuttgart (HÖLDER 1977: 120, 122). Nebenher hat er mit 
Fossilien und geologischen Objekten gehandelt. Er stand also in engem Kontakt zur 
Universität Tübingen, so daß WURSTEMBERGER, ein Doktorand QUENSTEDTS, dieses 
Skelett durchaus gekannt haben kann. Da auf der Rückseite des Fotos die Platten- 
maße angegeben sind (2,64 X 0,98 m), lassen sich die Maße des Skeletts recht genau 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


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Eigentümer © © |=8| Abbildung in 

= 2 INS 
Nr. Ort Institution Inv.-Nr. © = |25| vorl. Arbeit 
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IL,o 3,0 Taf. 4, Fig. 


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Taf. 7, Fig. 


2 | Berlin Museum für Naturkunde 
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5 Forschungsinstitut Senckenberg 
1 3 mm. 


8 | Holzmaden Museum Hauff 9 Sal Taf. 6, Fig. 


amsshmlige 


He: 
15 | London Natural History Museum R 3300 2,8 6 | Taf. 6, Fig. 
16 | Madrid Museo Nacional de Ciencias Naturales an 4, Big: 
17 | München Bayerische Staatsammlung für Palä- Be Tears ©, IFigo 
ontologie und historische Geologie wos |,]|25| 8] Its 8, Pico 
Paris Museum National d'Histoire Naturelle FREIEN Taf. 2, Fig. 
Salzburg Haus der Natur ren >) Tas 55 ie 
23 | Stuttgart Staatliches Museum für Naturkunde Teirts 25 Aid: 
24 (SMNS) 4 || ers 8, ie) 


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29 50963 Il; 3,0 2 || Teiro 1, Filg- 
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32 IL,o 3, eir. 2, Fig, 
35 I, | 254 Taf. 5, Fig. 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Ort 
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Eigentümer Abbildung in 


Länge (m) 
Anzahl der 
Embryonen 


Institution Inv.-Nr. vorl. Arbeit 


= | Fundschicht 


Geologisch-paläontologisches Institut 


der Universität (GPIT) 


? (v. HUENE 1931: 351) 


Naturhistorisches Museum 


Institut für Paläontologie der Univ. 


? (WURSTEMBERGER 1876) 


? (BRONN 1844) 


? (JÄGER 1856) 


Tab.1. Überblick über die Skelettfunde von Stenopterygins mit kleinen Individuen in der 
Leibeshöhle. Alle Skelette stammen aus dem Schwarzjura e (Unteres Toarcıum) des 
Fundgebiets Holzmaden. Die Fundschichten entsprechen der Unterteilung des 
Schwarzjura e durch Haurr (1921). Als Längen sind die Gesamtlängen, gemessen 
entlang der Wirbelsäule, angegeben. Die Längen unvollständiger Skelette wurden 
zur besseren Vergleichbarkeit ergänzt. Da die meisten Skelette mehr oder weniger 
disartikuliert sind, wurden die Längen nur in Dezimeter angegeben. Die Anzahl ie 
Embryonen ließ sich besonders bei Exemplaren mit mehreren kleinen Individuen 
nicht in jedem Fall genau ermitteln. Dies betrifft die Funde Nr. 3, 9, 17, 18, 28, 29, 
34, 35, 42 und 44. 


berechnen. Dabei ergeben sich allerdings zwei bedeutende Unterschiede zu den 
Angaben WURSTEMBERGERS. So ist nıcht die Wirbelsäule 2,40 m lang, sondern das 
gesamte Skelett. Außerdem beträgt der Durchmesser der größten Wirbel der kleinen 
Skelette nicht 4 mm sondern 12 mm. Die übrigen Maße und vor allem die recht 
genaue Beschreibung WURSTEMBERGERS stimmen jedoch mit dem Foto so gut 
überein, daß kein Zweifel daran besteht, daß? das Foto das Original WURSTEMBER- 
GERS zeigt. Da der Verbleib des Skeletts nach wie vor unbekannt ist, wird es hier 
erstmals abgebildet, um so vielleicht doch noch den heutigen Aufbewahrungsort in 
Erfahrung zu bringen (Abb. 1). 


Außer diesem Foto existieren noch weitere Hinweise darauf, daß HiLDENBRAND 
Ichthyosaurier-Skelette mit Embryonen besessen hat. So wurde im Jahre 1854 vom 
„Petrefaktenhändler HILDENBRANDT“ auf der Münchener Industrieausstellung ein 
etwa 2,5 m langes Skelett mit einem etwa 60 cm langen, bereits geborenen Jungtier, 
dessen Schädel nach hinten zeigte, ausgestellt (G. F. JÄGER 1856: 962). 1878 stand ın 
Reutlingen ein weiteres Skelett mit mehreren Jungen (nicht das Exemplar WURSTEM- 
BERGERS) zum Verkauf (SEELEY 1880: 72). Da Ohmenhausen ein Nachbarort von 
Reutlingen ist, könnte auch hier HıLDEnBRAND der Besitzer gewesen sein. 1894 
schließlich wurden der Reutlinger Naturaliensammlung im Spendhaus „von Geo- 
gnost HILDENBRAND von Ohmenhausen“ zur Ausstellung überlassen: 2 Ichthyosau- 
rier mit Jungen im Leib, je 2,60 m lang, 3 kleinere Ichthyosaurier (Schwäbische 
Kronik vom 14. April 1894, S. 742, s. a. Eck 1898: 92). Beide Skelette befinden sich 
heute nicht mehr in Reutlingen. Es könnte sich bei dem einen Exemplar um das Ske- 
lett WURSTEMBERGERS gehandelt haben, das zweite Exemplar hat HiLDENBRAND ver- 
mutlich kurz vor seinem Tod nach London verkauft (Auskunft von Herrn R. Hır- 
DENBRAND, Ohmenhausen und Frau K. SEiDEL, Tübingen). 


BOTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


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uoA Sungts1yssag A9p yarursyasıyemisy9oy sep 25[948 "uspewzjor] um pus3an, 1op 3 eınlzremyag wop sne ’ds smidduogdouars 


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8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Auch im Besitz der Fossilienhandlung KrAnTz in Bonn haben sich Ichthyosau- 
rier-Skelette mit Embryonen befunden. So erwähnte H. B. GEinITz 1864 in den Sıt- 
zungsberichten der naturwissenschaftlichen Gesellschaft Isis zu Dresden auf Seite 
162 einen Ichthyosaurier mit vier Jungen, der sich im Besitz von KrAnTz befand. 
1922 bildete v. Huene (Taf. 21, Fig. 7) als Umrißzeichnung ein Skelett eines 
„geschlechtsreifen, weiblichen Tieres“ ab, das 1906 von KrAnTz erworben worden 
sei. Auch hierbei könnte es sich um ein Skelett mit Embryonen gehandelt haben. Der 
Verbleib beider Funde war nicht mehr zu erfahren. Zwei oder drei weitere Skelette 
sollen sich angeblich in den USA befinden (Ossorn 1905: 418), ein Skelett mit einem 
Embryo aus einer alten Sammlung soll vor kurzem nach Japan verkauft worden sein. 


Das Schicksal zweier weiterer Skelette mit jeweils sieben Embryonen konnte 
dagegen geklärt werden. Es handelt sich um das New Yorker Exemplar (Taf. 7, 
Fig. 2) und um das ältere der beiden Münchener Exemplare (Taf. 6, Fig. 4). Das New 
Yorker Skelett ist im Jahre 1883 vom damalıgen Königlichen Naturalien-Kabinett, 
dem Vorläufer des heutigen Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart, 
erworben und recht bald in dessen Ausstellungsräumen aufgehängt worden 
(O. Fraas 1887: 24). Bei ©. Fraas tauchte erstmals die falsche Inventarnummer 
6047 auf. Die richtige lautet 6647. Auch E. Fraas (1891: 35) hat es unter Nr. 6047 
erwähnt. 1901 ist es dann im Tausch gegen Wirbeltiere aus Nordamerika an das 
American Museum of Natural History, New York gelangt und anschließend von 
OsBorn (1905) und Branca (1908a) ausführlicher beschrieben worden. LIEPMANN 
(1926: 10) erwähnte es als New Yorker Exemplar Nr. 6047, Ager (1935: 15) führte es 
in einer Tabelle sogar zweimal auf, einmal unter „Museum in Stuttgart (No. 6047)“, 
einmal unter „Museum New York“. Auch WooprornD (1965: 374) gab noch 
Museum Stuttgart als Aufbewahrungsort an, obwohl er die von ihm wiedergegebene 
Zeichnung vom American Museum erhalten hatte. 


SwInTon (1929: 11) will angeblich noch 1929 ein Skelett mit sieben Embryonen ın 
Stuttgart gesehen haben, obwohl zu dieser Zeit dort kein solches vorhanden war. 
Möglicherweise liegt eine Verwechslung mit einem Skelett aus München vor 
(BrancaA 1908 a: 8, 10; Dacauz 1936: Taf. 42, Fig. 108), wo SwınToN ebenfalls 
gewesen ıst. Nach Auskunft von Herrn Prof. DEHM, übermittelt durch Herrn Dr. 
WELLNHOFER, München, ist das Skelett beim Bombenangriff 1944 vernichtet 
worden. 


Schließlich gibt es noch Hinweise auf ein zweites Skelett mit zwei Embryonen ın 
Tübingen, obwohl sich nach Auskunft von Herrn Prof. WESTPHAL dort nur ein der- 
artiges Skelett befindet (GPIT 1491/1; v. HuEnE 1931: 365; HorMAnN 1958: 22, 38, 
48). Der erste Hinweis findet sich bei v. Huene (1931: 351), der zweite bei Hor- 
MANN (1958: 26, 38, 50). Die Beschreibung Hormanns stimmt recht gut mit dem 
Tübinger Skelett Nr. Qu. 1858: 219 überein, bis auf die Tatsache, daß das Skelett nur 
einen Embryo enthält; v. HuEne unterlief merkwürdigerweise der gleiche Fehler. Er 
bestimmte den Ichthyosaurier wie HoFManNn als Stenopterygius quadriscissus aus 
Fundschicht eIL, (Hormann: ell,,). Worauf die Fehler der beiden Autoren 
beruhen, war nicht zu klären. 


Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die Gesamtzahl der bisher gefundenen Ske- 
lette mit kleinen Individuen etwas größer sein dürfte, als die in Tabelle 1 angegebene 
Zahl von 46. Die genaue Zahl aller bisher gefundenen vollständigen Skelette adulter 
Stenopterygier ist zwar ebenfalls unbekannt, als grobe Schätzung kann man aber 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 2) 


annehmen, daß mindestens 10% der Skelette mit Längen von mehr als 1,9 m kleine 
Individuen enthalten. 

Soweit die Skelette für die Fragestellung vorliegender Arbeit von Interesse sind, 
und soweit Abbildungen zu bekommen waren, werden sie hier dargestellt. Ver- 
zichtet wurde auf eine Wiedergabe, wenn die Funde so stark disartikuliert sind, daß 
sie wegen der postmortalen Verlagerung der einzelnen Knochen keine gesicherten 
Erkenntnisse über die Natur der kleinen Skelette zulassen. Dies betrifft SMNS 
54050, das vollkommen disartikuliert ist und wahrscheinlich nur ein junges Indivi- 
duum enthält, und das ebenfalls stark zerfallene Skelett SMNS 54062 mit ca. fünf 
Embryonen, deren Schädel alle nach vorn orientiert liegen. Die vorderen drei 
Schädel liegen noch dicht beieinander hinter dem Schädel des Muttertieres, weitere 
Skelettpartien sınd verlagert. 

Bei vier weiteren, nıcht abgebildeten Funden sind nur geringe Reste kleiner Indivi- 
duen erhalten. So ist beim Konstanzer Skelett nur ein Teil der Schwanzwirbelsäule 
erhalten, das hinter dem Becken des Muttertieres liegt (M. JÄGER 1985: Abb. 9). Ein 
recht ähnlicher Fund ist SMNS 51948, bei dem Reste zweier Schwanzwirbelsäulen 
im Beckenbereich liegen. Bei SMNS 54816, das sich früher in der Sammlung ZELLER 
in Eislingen befand (v. HuEne£ 1922: 56), liegen einige Rumpfwirbel oberhalb des 
Mageninhalts des Muttertieres, einige Elemente der Hinterflosse weiter caudad eben- 
falls im dorsalen Bereich der Leibeshöhle (BÖTTCHER 1989: Abb. 16). Bei dem 
Exemplar der Universität Wien sollen laut Aser (1935: 9) einige Wirbel eines 
Embryos erhalten sein. Nach Auskunft von Herrn Dr. RAUSCHER, Wien, sind an 
dem betreffenden Skelett jedoch keine Reste eines Embryos zu erkennen, so daß 
dieser Fund wohl aus der Liste der Skelette mit Embryonen zu streichen ist. 


3. Bisherige Argumentation 


Es werden hier nur die Arbeiten von BrancaA (1908a) und OTTow (1950) ausführ- 
licher dargestellt, da sich diese am intensivsten mit der Embryonenfrage beschäftigt 
haben. Außer den beiden haben sich aber noch zahlreiche weitere Autoren zu der 
Problematik geäußert, auf deren Argumente, sofern sie von denen BrAancas oder 
OrTTows abweichen, in der Diskussion eingegangen wird. 


BrancA 1908a 


BRANCA untersuchte das gesamte ihm bekannte Material, teils im Original, teils 
anhand von Fotos. Er kam zu dem Schluß, daß auf jeden Fall ein kleines Individuum 
gefressen worden sein müßte, und zwar das sehr kleine Exemplar des Berliner Ske- 
letts mit zwei Embryonen (Taf. 4, Fig. 5). Als wichtigste Gründe führte er die erheb- 
lichen Größenunterschiede der beiden kleinen Skelette an, sowie die Lage des klei- 
neren direkt über Resten gefressener Cephalopodon dicht hinter dem Schädel des 
großen Tieres (BrancA 1908a: Abb. 1). Diese Deutung ist später auch von DREVER- 
MANN (1926) und ABer (1935: 16, 304) übernommen worden. 

Bei zahlreichen anderen kleinen Individuen war BRAncAa sich nicht sicher. So fand 
er es ungewöhnlich, daß 75% der Skelette mit dem Schädel nach vorn orientiert 
lägen, während bei Säugetieren eine umgekehrte Geburtslage die gewöhnliche seı. Er 
hielt diese Orientierung vielmehr für die übliche bei gefressenen Tieren, da sie von 
ihren Räubern von hinten ergriffen würden. Auch die Tatsache, daß nur 25% der 
kleinen Individuen hinten in der Leibeshöhle liegen, wo sie als Embryonen eigentlich 


10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


liegen müßten, die übrigen aber in der Mitte (35%) oder sogar vorn (40%), ließ für 
ihn nur den Schluß zu, daß ein Großteil von ihnen entweder postmortal nach vorn 
geschoben oder gefressen worden sein müßte. Auch die zum Teil große Zahl von 
kleinen Skeletten sprach seiner Meinung nach dagegen, daß es sich ausschließlich um 
Embryonen handelt. 

Branca hielt also die kleinen Individuen zum Teil für Embryonen, zum Teil aber 
auch für gefressene Jungtiere, ohne daß er jedoch in der Lage war, genaue Kriterien 
für eine Unterscheidung dieser beiden Möglichkeiten zu geben. 


OTTow 1950 


OTTOw setzte sich in erster Linie mit der Argumentation von BRANcA (1908a) aus- 
einander, ohne selber Untersuchungen an Skeletten vorzunehmen. Er bezweifelte 
vor allem Brancas Vermutung, daß die kleinen Skelette postmortal nach vorn ver- 
lagert worden seien. Auch hielt er die Orientierung der Skelette — Schädel nach vorn 
oder nach hinten gerichtet — für unerheblich bei der Entscheidung, ob es sich um 
gefressene Jungtiere oder um Embryonen handelt. Dennoch kam er zum gleichen 
Ergebnis wie Branca, nämlich daß beide Möglichkeiten fossil überliefert wären. 

Allerdings führte er ein neues Argument in die Diskussion ein. Er nahm an, daß — 
wie bei Cetaceen und anderen Wirbeltieren — die Embryonen der Ichthyosaurier mit 
umgebogenem Schwanz hintereinander im Uterus gelegen hätten. Bei einer Länge 
der Leibeshöhle von Stenopterygins von 60 cm wären daher aus Platzgründen nur 
zwei Embryonen pro Uterus möglich. Da Reptilien einen paarigen Uterus besitzen, 
würde das bedeuten, daß ein Muttertier maximal vier Embryonen besessen haben 
kann. Die über diese Zahl hinausgehenden Individuen müßten daher gefressen 
worden sein. Diese geringe Anzahl von Embryonen seı im übrigen notwendig 
gewesen, damit sie sich zu vollständig ausgebildeten Tieren entwickeln konnten. 
Denn als Lungenatmer mußten sie in der Lage sein, sofort nach der Geburt selb- 
ständig an die Wasseroberfläche schwimmen zu können. 

Ein Kriterium, woran gefressene Jungtiere von Embryonen zu unterscheiden sind, 
konnte er jedoch ebenfalls nıcht angeben. 


4. Neufund eines Skeletts mit zehn Embryonen 


Vor der Diskussion der Embryonenfrage soll hier zunächst ein Neufund aus dem 
Schwarzjura el, von Holzmaden beschrieben werden, der wegen seiner ausgezeich- 
neten Erhaltung einige in diesem Zusammenhang recht bedeutende Merkmale 


erkennen läßt (SMNS 52036; Abb. 2; Taf. 6, Fig. 5). 


Beschreibung 


Das Skelett ist 2,08 m lang, kaum disartikuliert und sehr gut erhalten. In der 
Leibeshöhle erkennt man sieben kleine Skelette, die in zwei hintereinanderliegende 
Gruppen aufgeteilt sind. Die Schädel der vorderen fünf Skelette liegen eng zusam- 
mengedrängt im dorsalen Teil der Leibeshöhle mit den Schnauzen dicht hinter dem 
Schädel des großen Tieres. Die Schnauzenspitzen laufen dabei fast auf einen Punkt 
zu. Unterhalb der Schnauzen liegt ein Bereich frei von Embryonen, der Reste des 
ausblühenden Mageninhalts des großen Tieres zeigt (Diskussion über ausblühenden 
Mageninhalt s. BÖTTCHER 1989). Allerdings ist dieser Bereich nachträglich ausgebes- 


11 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


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BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 13 


sert worden, so daß statt der Ausblühungen fast nur noch aufgetragene Farbe zu 
erkennen ist. Drei der Schwanzspitzen liegen zwischen den Beckenknochen des 
Muttertieres, die übrigen sind nicht zu erkennen. 

Etwas weiter caudad liegen zwei weitere Skelette, deren Schwanzspitzen bereits 
außerhalb der Leibeshöhle liegen. Eine der Schwanzwirbelsäulen ist abgerissen und 
liegt hinter dem Hinterpaddel des Muttertieres. Die übrigen Teile der beiden Skelette 
sind nur schemenhaft zu erkennen, da sie von den Skeletten der vorderen Gruppe 
überdeckt werden. Drei weitere kleine Skelette liegen auf der Ventralseite des großen 
Skeletts knapp außerhalb der Leibeshöhle. Diese drei dürften der hinteren Gruppe 
angehört haben. Auch ıhre Schädel weisen wie die aller anderen nach vorn. 

Maße lassen sich nur an den drei außerhalb liegenden Skeletten nehmen. Sie haben 
eine Länge von 52 cm bei einer Schädellänge von 18,5 cm. 


Deutung 


Das Skelett wird als Muttertier mit 10 Embryonen gedeutet. Dafür sprechen fol- 
gende Beobachtungen an den Embryonen, auf deren Bedeutung im Rahmen der 
nachfolgenden Diskussion im einzelnen eingegangen wird: 

— Die Lage der kleinen Skelette reicht vom Beckenbereich bis in die Nähe des Hin- 
terhauptes des Muttertieres. 

— Sie liegen im dorsalen Teil der Leibeshöhle oberhalb des Magens. (Die drei im 
ventralen Teil liegenden Skelette wurden postmortal verlagert.) 

— Sıe liegen gerade ausgestreckt parallel zur Wirbelsäule des Muttertieres. 

— Sie liegen in zwei Gruppen. 

— Die Orientierung der Schädel ist cranıad. 

— Im Beckenbereich des Muttertieres liegen artikulierte Schwanzwirbelsäulen der 
Embryonen. 

— Im Bereich des Magens liegen keine Embryonen. 


5. Diskussion 


Im folgenden wird die Deutung des Neufundes anhand der übrigen bisher 
bekannten Skelette überprüft, wobei im einzelnen auch auf die Argumente BRAncAs 
und OTTows sowie weiterer Autoren eingegangen wird. Dabei werden auch Pro- 
bleme diskutiert, die bei der Deutung anderer Funde auftraten. 


5.1. Postmortale Verlagerungen 


Entscheidend für die Beurteilung der Fossilfunde ist zunächst die Beantwortung 
der Frage, inwieweit der heutige Befund vom ursprünglichen Zustand zu Lebzeiten 
der Ichthyosaurier abweicht. Das heißt, es muß zunächst festgestellt werden, ob 
postmortale Vorgänge die ursprüngliche Situation verändert haben. Erst danach 
können die Funde gedeutet werden. 

Sehr rasch nach dem Tod der Tiere begann vom Verdauungstrakt ausgehend die 
Zersetzung der Weichteile. Dieser Vorgang spielte sich fast ausschließlich im an- 
aeroben Milieu ab, wobei es zur Bildung von Fäulnisgasen kam (WuTTk& 1983). Der 
Austritt dieser Gase durch die aufreißende Körperwand war eine der Hauptursachen 
für postmortale Verlagerungen. Bei diesem Vorgang konnten Körperteile der großen 


Abb. 2b. Ausschnitt von 2a. 


14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Individuen, vollständige kleine Individuen oder auch deren teilweise oder vollständig 
disartikulierten Skelette verlagert werden. Hinweise auf verlagerte Mägen (erkennbar 
am fossil erhaltenen Mageninhalt) finden sich relativ selten. Eine Erklärung hierfür 
ist möglicherweise, daß der Magen wie bei rezenten Anuren ein sehr fäulnisresi- 
stentes Organ gewesen ist (WUTTKE 1983: 533). 

Bei der Verlagerung durch Gasaustritt sind drei Arten unterscheidbar: Verlage- 
rung innerhalb der Leibeshöhle, Verlagerung seitlich aus der Leibeshöhle heraus und 
Verlagerung caudad aus der Leibeshöhle heraus. 

Verlagerung innerhalb der Leibeshöhle zeigt das Tübinger Skelett mit zwei 
Embryonen (Taf. 5, Fig. 1). Hier muß sich die Schnauze des einen Embryos bei der 
Eruption der Gase durch den Brustkorb des Muttertieres gebohrt haben. Denn das 
gesamte Skelett liegt innerhalb der Leibeshöhle und ist von Rippen überdeckt, ledig- 
lich die Schnauzenspitze ragt aus dem Brustkorb hervor und überlagert drei weitere 
Rippen. Zudem sind die beiden kleinen Skelette genau ın Richtung auf den Bereich 
verlagert worden, wo der Skelettverband des Muttertieres am stärksten gestört ist, 
wo also die Bauchhöhle wahrscheinlich aufgerissen ist. Da der Mageninhalt des Mut- 
tertieres noch an seiner ursprünglichen Stelle liegt, kann es sich nicht um verlagerte 
gefressene Jungtiere handeln, sondern nur um Embryonen (s. u.). Bei dem Salz- 
burger Skelett sind die zwei Embryonen anscheinend geringfügig in ähnlicher Weise 
verschoben (Taf. 5, Fig. 2). 


Häufiger ıst jedoch die Verlagerung aus der Leibeshöhle heraus zu beobachten. 
Ein Bereich, der beim Fäulnisprozeß des Kadavers bevorzugt aufriß, war die Bauch- 
decke. Eine Verlagerung aus dieser sekundär geschaffenen Körperöffnung heraus ist 
bei insgesamt sieben Skeletten zu beobachten, darunter auch bei dem oben beschrie- 
benen Neufund. Bei sechs Funden handelt es sich eindeutig um Embryonen, weil 
entweder der Mageninhalt des Muttertieres, in dem gefressene Jungtiere liegen 
müßten, noch in situ erhalten ist (Taf. 6, Fig. 5), oder weil die kleinen Individuen nur 
geringfügig verlagert gerade ausgestreckt neben den übrigen Embryonen liegen 


(Taf. 5, Fig. 5; Taf. 6, Fig. 3; Taf. 7, Fig. 3), oder weil die Individuen sehr klein sind 
(Taf. 1, Fig. 2 u. 3). Bei dem siebten Exemplar sind die zahlreichen kleinen Skelette 
dagegen fast alle völlig disartikuliert und die einzelnen Knochen über eine weite 
Fläche verstreut (Taf. 7, Fig 4). Hier wurde das noch sehr gut erhaltene Muttertier ın 
dorsolateraler Lage eingebettet, d. h. die Leibeshöhle öffnete sich bei der Entgasung 
nach oben, wobei die bereits weitgehend zerfallenen Embryonen mitgerissen wurden 
und ihre Knochen im weiten Umkreis um das Muttertier herum verstreut wurden. 
Die einzige Fläche, die frei ist von Embryonenresten, ist der Bereich, in dem der 
Magen (der Mageninhalt ist in situ erhalten) und die übrigen inneren Organe wie vor 
allem Herz, Lunge und Leber lagen. Es kann sich daher auch ın diesem Fall nur um 
verlagerte Embryonen handeln. 

Wesentlich seltener ist es vorgekommen, daß Embryonen durch die aufgerissene 
Körperwand caudad verlagert worden sind. Dieser Fall wird nur durch das New 
Yorker Skelett eindeutig belegt (Taf. 7, Fig. 2). Bei diesem liegen zwei Individuen 
noch in der für Embryonen üblichen Lage (s. u.), nämlich im dorsalen Bereich der 
Leibeshöhle parallel zur Wirbelsäule ausgestreckt, die Schnauzenspitzen direkt 
hinter dem Schädel des Muttertieres. Zwei Skelette liegen mit den Schädeln senkrecht 
in der Leibeshöhle, zwei im Beckenbereich zum Teil bereits außerhalb der Leibes- 
höhle, jedoch nicht im Geburtskanal, der siebte Schädel schließlich unterhalb des 


Schwanzknicks des Muttertieres. Die Wirbelsäulen liegen zum Teil von den Schädeln 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 15 


getrennt, zum Teil sind sie umgebogen. Ossorn (1905) nahm an, daß Wasserströ- 
mungen und Aasfresser die kleinen Skelette verstreut hätten. Ersteres ıst unwahr- 
scheinlich, weıl dann auch das große Skelett stärker verdriftet sein müßte, letzteres 
war nicht möglich, weil so gut wie kein Bodenleben existierte. Ganz offensichtlich ist 
hier die Leibeshöhle unter dem Druck der Fäulnisgase aufgerissen, wobei ein Teil der 
Embryonen hinausgeschleudert wurde. Deutliche Hinweise hierauf geben einige 
Wirbelsäulen und Schädel kleiner Skelette im abdominalen Bereich der Leibeshöhle 
(WooprorD 1965: Abb. 14-11). Diese liegt wıe beim Tübinger Skelett mit zwei 
Embryonen (s. o.) zum Teil über, zum Teil unter den Rippen des Muttertieres. In 
eine derart unnatürliche Lage können sie nur beim Aufreißen der Leibeshöhle 
geraten sein, wobei auch die Rippen des Muttertieres bewegt worden sein müssen. 

Auch beı drei weiteren Funden könnten die kleinen Individuen auf diese Art und 
Weise verlagert worden seın (Taf. 1, Fig. 4 u. 5, Taf. 7, Fig. 1). Da jedoch in diesen 
Fällen die großen Skelette keine eindeutigen Hinweise auf ein Aufreißen der Leibes- 
höhle in dieser Körperregion zeigen, könnten die Embryonen auch bei steigendem 
Gasdruck in der Leibeshöhle des Muttertieres aus der Geschlechtsöffnung herausge- 
drückt worden sein. Ermöglicht wurde das dadurch, daß die Zersetzung der Weich- 
teile vom Magen-Darm-Trakt des Muttertieres ausging, während dıe Embryonen ın 
ihrer keimfreien Umgebung zunächst noch geschützt lagen. Dieser Vorgang scheint 
sich so bei dem Stuttgarter Exemplar Nr. 6293 abgespielt zu haben, da hier die 
Schnauzenspitze des fast vollständig geborenen Tieres noch zwischen den Becken- 
knochen des Muttertieres liegt (Taf. 5, Fig. 4). Auch die unnatürlich nach dorsal 
gebogene Schwanzwirbelsäule des Jungtieres deutet darauf hin, daß das Jungtier aus- 
getrieben wurde, als es bereits am Meeresboden lag. LiEPMAnN (1926a) deutete 
diesen Fund als Leichengeburt, was OTTow (1950: 40) jedoch anzweifelte, da post- 
mortale Muskelkontraktionen des Uterus bei Reptilien nicht möglich seien. Eine 
sehr ähnliche Erscheinung zeigt das Berliner Skelett mit elf Embryonen. Hier ist das 
junge Individuum allerdings erst zur Hälfte ausgetreten. Auffällig ist auch bei diesem 
Exemplar die abgeknickte Schwanzwirbelsäule, die bei Jungtieren dieser Größe noch 
fast gerade gestreckt sein müßte. 

Als Ursache für die postmortale Verlagerung kleiner Individuen sind neben dem 
Transport durch Fäulnisgas noch zwei weitere Möglichkeiten diskutiert worden. So 
sind offensichtlich einzelne Ichthyosaurierleichen beim Absınken auf den Meeres- 
boden schräg mit dem Schädel voran aufgetroffen, wobei einzelne kleine Individuen 
nach vorn gerutscht sein könnten. Auf diese Deutung, die nıcht ohne weiteres von 
der Hand zu weisen ist, wird auf $. 16 näher eingegangen. Auszuschließen ist jedoch, 
daß überlagerndes Sediment für Verlagerungen innerhalb der Leibeshöhle verant- 
wortlich ıst (E. Fraas 1891: 36; DREVERMANN 1926: 182). Die Sedimentationsrate 
war sicherlich so gering, daß die Skelette längst in sich zusammengefallen waren, 
bevor eine nennenswerte Sedimentüberdeckung erfolgen konnte. 


5.2. Embryonen 

Die Ichthyosaurier hatten sich im Laufe ihrer Entwicklungsgeschichte ın so 
hohem Maße an das Leben im Wasser angepaßt, daf3 sie vermutlich bereits zur Zeit 
der Trias nicht mehr in der Lage waren, zur Eiablage an Land zu gehen. Der Über- 
gang von der Oviparie zur Viviparie war also eine zwangsläufige Folge ihrer aus- 
schließlich aquatischen Lebensweise. Da dies eine seit langem anerkannte und schon 
früh durch eindeutige Fossilfunde belegte Tatsache ist, werden hier zunächst alle 
Aspekte unter diesem Gesichtspunkt diskutiert. 


16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


5.2.1. Lage innerhalb der Leibeshöhle der Muttertiere 
Lage ın der caudalen oder cranıalen Hälfte 


Schon früher war manchen Autoren aufgefallen, daß besonders bei mehreren 
Embryonen pro Muttertier die kleinen Skelette zum Teil sehr weit vorn in der Lei- 
beshöhle liegen. Dies ist auch bei zahlreichen der neu hinzugekommenen Funde fest- 
zustellen, besonders eindrücklich bei SMNS 52036 (Abb. 2). BrancaA (1908a: 12) 
ging davon aus, daß Embryonen nur ın der hinteren Hälfte der Leibeshöhle liegen 
dürften. Da sie aber zu einem nicht unerheblichen Teil vorn liegen, müßten diese 
entweder „gewaltsam nach vorn disloziert sein“, oder es müßte „sich hier in einem 
größeren Maßstab um gefressene, verschluckte Tiere handeln“. Wie jedoch bei 
rezenten Reptilien zu beobachten ist, können sich die Uteri (oder zumindest einer 
der beiden Uteri) bei Trächtigkeit craniad bis über die Lungen ausdehnen (Ten 
CATE-HOEDEMAKER 1933: Abb. 19). Dies muß offensichtlich auch bei Stenoptery- 
gins der Fall gewesen sein. 

Bei nur ein oder zwei Embryonen pro Muttertier wäre jedoch zu erwarten, daß die 
kleinen Individuen nur in der caudalen Hälfte der Leibeshöhle liegen, was auch meist 
der Fall ist. Von dieser Regel gibt es jedoch auch einige Ausnahmen, wie z. B. das 
Berliner Skelett mit zwei Embryonen (Taf. 4, Fig. 5). Bei diesem liegt ein großer 
Embryo in der hinteren Hälfte der Leibeshöhle, ein zweiter, bedeutend kleinerer 
sehr weit vorn über dem Mageninhalt des großen Tieres (BrancA 1908a: Abb. 1), 
weshalb es allgemein auch als gefressenes Jungtier betrachtet wurde (BrancaA 1908a; 
DREVERMANN 1926; ABEL 1935: 304). Diese Deutung ist jedoch aufgrund der 
geringen Größe des Embryos auszuschließen (s. u.). HorMmann (1958: 37) hat die 
Lage dicht hinter dem Schädel des Muttertieres mit der besonderen Einbettungs- 
weise des großen Tieres erklärt. Auffällig ist jedenfalls die unnatürlich stark 
gekrümmte Wirbelsäule des großen Tieres, die auf eine ungewöhnliche Einbettung 
hindeutet. 

Auch das Frankfurter Skelett (Taf. 3, Fig. 5; DREVERMANN 1926) ist von Hor- 
MANN (1958) in gleicher Weise gedeutet worden. Wie bei dem Berliner Exemplar 
liegt auch hier ein kleines Skelett recht weit vorn ın der Leibeshöhle über dem 
Mageninhalt. DREVERMANN (1926) vermutete, daß der tote Ichthyosaurier beim Nie- 
dersinken schräg auf den Meeresboden aufstieß, wodurch der Körper etwas 
gestaucht und geknickt wurde und Embryo und Magen nach vorn rutschten. Diese 
Deutung wurde von OTrTow (1950) strikt abgelehnt. 


Die Vermutung DREVERMANNs, daß manche Kadaver schräg auf dem Meeres- 
boden auftrafen, ist wohl zutreffend, denn es existieren einige weitere Skelette, die 
keine andere Deutung zulassen. Bei diesen ragt die Schnauze nach der von der Lie- 
gendseite her erfolgten Präparation schräg aus der Gesteinsplatte heraus und das Ske- 
lett ist zum Teil stark gestaucht (v. HuEne 1922: 64; WUNNENBERG 1950: 175). Ein 
entsprechendes Exemplar mit Embryo ist erst kürzlich in Holzmaden gefunden 
worden (Taf. 4 , Fig. 4). Besonders bei diesem Fund, in geringerem Maße aber auch 
bei dem Berliner Skelett mit zwei Embryonen, scheint der Magen etwas cranıad ver- 
schoben zu sein. In wie starkem Maße hiervon auch die Embryonen betroffen sind, 
ist schwer zu beurteilen. Es ist jedoch nicht in jedem Fall zur Verlagerung des Ma- 
geninhalts gekommen. Gerade das Frankfurter Skelett zeigt dies, denn sowohl 
Magen als auch Embryo liegen in der gleichen Position wie z. B. bei dem Lenin- 
grader Skelett, das in normaler Lage eingebettet wurde (Taf. 3, Fig. 3). Eine Verlage- 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 17 


rung wird hier und möglicherweise zum Teil auch in den anderen beiden Fällen nur 
dadurch vorgetäuscht, daß der craniad des Magens liegende Körperabschnitt durch 
Umknickung und Stauchung der Wirbelsäule und des Schädels stark verkürzt 
erscheint. Da noch zwei weitere Funde mit relativ weit vorn liegenden Embryonen 
existieren (Taf. 3, Fig. 1; Taf. 4, Fig. 1), die keine Hinweise auf eine besondere Ein- 
bettungsart im Sinne HoFMAnNns oder DREVERMANNS geben, gibt es offensichtlich 
auch natürliche Ursachen für diese Lage. 

Eine Möglichkeit wäre, daß von ursprünglich mehreren Embryonen die meisten 
bereits geboren waren, als das Muttertier mit dem letzten im Leib starb. Nicht aus- 
zuschließen ist auch, daß sich die Lage einzelner Embryonen in den durch Fäulnis 
weitgehend verflüssigten Eingeweiden geringfügig verschoben hat (Hormann 1958: 
39). Denn wie HorMAnn zeigen konnte, lagen die Kadaver keineswegs immer horı- 
zontal auf dem Meeresboden, sondern meist in mehrfach gekrümmter Schräglage. 

Die Lage weit vorn, nahe der Dorsalwand der Leibeshöhle, ist also durchaus mit 
der Deutung als Embryo in Einklang zu bringen. 


Lage ım dorsalen Teil der Leibeshöhle 


Bei Skeletten mit mehreren Embryonen scheint auf den ersten Blick immer die 
gesamte Leibeshöhle bis in Höhe des Schultergürtels von Embryonen erfüllt zu sein 
(Taf. 6 und 7). Besonders bei dem oben beschriebenen Neufund (Abb. 2b), aber auch 
bei weiteren Exemplaren zeigt sich jedoch, daß im vorderen Teil der Leibeshöhle 
unterhalb der kleinen Schädel ein freier Bereich liegt, in dem — sofern erhalten — der 
Mageninhalt des großen Tieres zu finden ist. Dies trıfft sogar dann noch zu, wenn die 
Skelette der Embryonen vollkommen zerfallen sind und durch die Eruption der 
Fäulnisgase über eine weite Fläche innerhalb und außerhalb der Leibeshöhle ver- 
streut worden sind, wie dies bei SMNS 50007 der Fall ıst (Taf. 7, Fig. 4; ZIEGLER 
1975: Abb. 3). Auch hier wird dieser freie Bereich wıe immer dorsocaudal von 
einigen Schädeln der Embryonen begrenzt. Die kleinen Skelette liegen also immer 
oberhalb des Magens. 

Dies wird noch deutlicher, wenn man die Skelette mit nur einem Embryo 
betrachtet (Taf. 2 bis 4). Auch hier liegt das kleine Skelett fast immer ım dorsalen Teil 
der Leibeshöhle nahe der Wirbelsäule des großen Tieres. Die wenigen Ausnahmen 
von dieser Regel sind auf postmortale Verlagerung zurückzuführen (s. o.). 

Auch diese Erscheinung findet ihre Erklärung in der Anatomie der Reptilien, bei 
denen die Ovidukte und damit auch die Uteri im dorsalen Teil der Leibeshöhle 
ventrolateral der Wirbelsäule liegen (GoopkıcH 1930: Abb. 628). Dieses Merkmal 
wurde bereits von Jornson (1977) zur Identifizierung von Embryonen benutzt. 
ABEL (1912: 79) hingegen wertete diese Lage gerade als Hinweis gegen eine Deutung 
als Embryo, allerdings nicht bei einem Ichthyosaurier sondern bei einem Compso- 
gnathus aus den Weißjura-Plattenkalken Bayerns. 


Lage gerade ausgestreckt parallel zur Wirbelsäule 


Es fällt auf, daß die kleinen Skelette in der Mehrzahl der Fälle gerade ausgestreckt 
parallel zur Wirbelsäule der Muttertiere in der Leibeshöhle liegen. Ausnahmen 
hiervon bilden einerseits die sehr kleinen Individuen und andererseits einige wenige 
größere Exemplare, bei denen dies wiederum auf postmortale Verlagerung zurück- 
zuführen ist (s. o.). Dies trıfft wohl auch auf zwei weitere, nahezu identische Skelette 


18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


mit je einem Embryo zu, deren Schwanzwirbelsäulen umgeknickt sind (Taf. 2, Fig. 4 
u. 5). In beiden Fällen ist eine Deutung als embryonale Krümmung (QUENSTEDT 
1882-1885: 201) wegen der scharfen Knickung unwahrscheinlich. Es existiert dem- 
nach kein Fund, bei dem große Embryonen mit primär gekrümmter Wirbelsäule in 
der Leibeshöhle liegen. 

In Tübingen befindet sich ein vollständig eingerolltes kleines Skelett mit einer 
geschätzten Gesamtlänge von 56 cm (E. Fraas 1891: 36, Taf. 6, Fig. 3). Da keine 
Rippen eines größeren Ichthyosauriers auf der Platte erhalten sind, kann der Fund 
nicht aus der Leibeshöhle eines Muttertieres stammen, sondern das Tier muß bereits 
geboren gewesen sein. FRAAs vermutete, „daß dieses Tier noch von der Eihülle 
umschlossen im Schlamme eingebettet wurde“. Auch QUENSTEDT (in SEELEY 1880: 
71) und BrancaA (1908a: 11) werteten diesen Einzelfund als Beleg dafür, daß die 
Embryonen der Ichthyosaurier eingerollt im Uterus gelegen hätten. Die Möglichkeit 
der Geburt eines noch ın den Eihäuten liegenden, eingerollten Embryos dieser 
Größe ist wohl auszuschließen (DREVERMANN 1926: 184). Dies wırd dadurch bestä- 
tigt, daß alle bisher bekannten Skelette dieser Größe, die noch in der Leibeshöhle 
liegen, nicht eingerollt sind. Als mögliche Erklärung für die eingerollte Einbettung 
des Tübinger Exemplars bleibt nur, den Fund analog zu dem von KELLER (1977) 
beschriebenen eingerollten größeren Skelett als erbrochenes Beutetier (nicht als Spei- 
ballen, s. u.) eines großen Ichthyosauriers zu deuten. Von Leptopterygins ist 
bekannt, daß er unter anderem auch junge Stenopterygier gefressen hat (BÖTTCHER 
1989). Reste sonstigen Mageninhalts, wie Cephalopodenhäkchen oder Fisch- 
schuppen, sind auf der Gesteinsplatte nıcht zu finden. 

Auch Hormann (1958: 38) nahm an, daß die Embryonen eingerollt im Uterus 
gelegen hätten. Er vermutete dies, weil bei dem Holzmadener Fund mit sechs 
Embryonen (Taf. 6, Fig. 1) ein Individuum mit dem Schädel nach hinten orientiert 
ist. Nach der durch die Fäulnis bedingten Auflösung der Uteruswände und der 
Eihäute wären die Embryonen aus der eingerollten in eine „ausgestreckte Stellung 
geschnellt“, womit er die unterschiedliche Orientierung der Embryonen zu erklären 
versuchte. Wenn sich dies tatsächlich ın allen Fällen so abgespielt hätte, wäre die 
Orientierung mit dem Schädel nach hinten häufiger zu erwarten, sie stellt aber die 
große Ausnahme dar (s. u.). 

Man kann also davon ausgehen, daß die normale Lage größerer Embryonen voll- 
kommen gerade ausgestreckt parallel zur Wirbelsäule der Muttertiere war. In allen 
Fällen eine postmortale Streckung der eingerollten Embryonen anzunehmen 
(E. Fraas 1891: 36; Branca 1908a: 11; Orrow 1950; Hormann 1958) erscheint 
äußerst unwahrscheinlich. Die Ichthyosaurier stehen also in dieser Beziehung ım 
Gegensatz zu den meisten Wirbeltieren, bei denen die Embryonen meist mehr oder 
weniger gekrümmt mit umgebogenem Schwanz oder Hals im Uterus liegen. Aber 
auch vom rezenten Quastenflosser Latimeria ist z. B. bekannt, daß die Embryonen 
vollkommen gerade ausgestreckt ım Uterus liegen (SMITH et al. 1975). 

Die gestreckte Lage ist daher in diesem Fall kein Hinweis darauf, daß es sich um 
gefressene Jungtiere handelt (Branca 1908b: 395; AsEı 1912: 76), sondern vielmehr 
gerade darauf, daß es Embryonen sind, denn verschlungene Tiere werden wahr- 
scheinlich nicht vollkommen gerade ausgestreckt im Magen gelegen haben (s. u.). 

Bei allen bisher erwähnten Embryonen handelte es sich um geburtsreife Indivi- 
duen mit Schädellängen von über 17 cm. Es gib jedoch noch eine Anzahl deutlich 
kleinerer Exemplare, deren Wirbelsäulen recht stark gekrümmt sind (Taf. 1, Fig. 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 19 


1-3). Die Krümmung und Knickung der Wirbelsäulen ist zwar größtenteils etwas 
unregelmäßig und nicht unbedingt so, wie man sie von eingerollten Embryonen 
erwarten würde, es kann aber andererseits kein Zufall sein, daß derartige Lagen bei 
allen sehr kleinen Individuen vorkommen, bei größeren dagegen nicht. Dies würde 
bedeuten, daß die Embryonen zu Beginn ihrer Entwicklung eingerollt in den 
Eihäuten gelegen haben und sich erst ab einer bestimmten Größe gestreckt haben 
(DREVERMANN 1926: 185). Dieses Stadium wurde wahrscheinlich bei einer Schädel- 
länge von etwa 11 bis 13 cm bzw. einer Gesamtlänge von etwa 30 cm erreicht, da alle 
größeren Skelette gestreckt liegen. Bei der Streckung hat sich dann wahrscheinlich 
auch entschieden, ob sich die kleinen Individuen mit dem Schädel caudad oder cra- 
nıiad orientierten. 


Lage gebündelt nebeneinander 


Orrow (1950) nahm an, daß die Embryonen mit umgebogenem Schwanz hinter- 
einander im Uterus gelegen hätten. Das würde bedeuten, daß die Schädel der hinten 
liegenden Embryonen hinter dem Beckenbereich der vorderen Skelette liegen 
müßten (Abb. 3). Die Skelette mit zahlreichen Embryonen zeigen jedoch deutlich, 
daß die Schädel in Höhe des Rumpfbereiches der vorderen Skelette liegen (Taf. 6, 
Bi 5Tal7, Eıg.05)): 

Wie ım vorhergehenden Kapitel dargelegt, liegen die großen Embryonen auch 
nicht mit umgebogenem Schwanz sondern gerade ausgestreckt in der Leibeshöhle. 
Sie können daher nicht hintereinander in den Uteri gelegen haben, sondern sie 
müssen aus räumlichen Gründen nebeneinander gelegen haben, wie dies auch an den 
Skeletten mit zahlreichen Embryonen zu erkennen ist. Damit weicht die Situation 
bei den Ichthyosauriern jedoch von der bei den rezenten Reptilien ab, bei denen die 
Embryonen eingerollt in hintereinanderliegenden „Eikammern“ liegen, so daß die 
Uteri ein perlschnurartiges Aussehen bekommen (TEN CATE-HOEDEMAKER 1933: 
Abb. 19). Die Situation muß eher der bei den viviparen Haien geähnelt haben, bei 
denen die Embryonen mehr nebeneinander als hintereinander in den Uteri liegen 
(TEN CATE-HOEDEMAKER 1933: Abb. 6; BARANEs & WennLınG 1981: Abb. a). 


Abb. 3. Deutung der Lage der Embryonen von Stenopterygius durch Ortow 1950. Darge- 
stellt sind nur die Embryonen eines der beiden Uteri. Schraffierte Fläche: Vormagen 
oder Magenblindsack; punktierte Fläche: Hauptmagen (nach BÖTTCHER 1989). 


20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Lage in zweı Gruppen 


Die bei dem neuen Skelett festgestellte Unterteilung der kleinen Skelette in zwei 
Gruppen ist auch an weiteren Funden feststellbar. So zeigte das im Krieg zerstörte 
Münchener Exemplar Embryonen in einer sehr ähnlichen Lage (Taf. 6, Fig. 4). Da 
dieses Skelett von der Oberseite her präpariert ist, kann man in die geöffnete Leibes- 
höhle hineinsehen, wodurch auch die hintenliegenden Skelette besser zu erkennen 
sind. Das gleiche gilt für das Londoner Skelett (Taf. 6, Fig. 2). Auch bei dem Berliner 
Skelett mit elf Embryonen, das stärker zerfallen ist, sind sehr deutlich zwei hinter- 
einanderliegende Gruppen erkennbar (Taf. 7, Fig. 5; Branca 1908a: Abb. 3). Das 
Holzmadener Skelett mit sechs Embryonen zeigt eine dicht beieinanderliegende hin- 
tere Gruppe von vier Skeletten und ein einzelnes weiter vorn liegendes Skelett 
(Taf. 6, Fig. 1; Haurr 1953: Taf. 16, 17). Wie das oberhalb des Beckens außerhalb 
der Leibeshöhle liegende Jungtier zeigt, sind die übrigen Exemplare der vorderen 
Gruppe möglicherweise bei der Entgasung der Leibeshöhle nach außen verlagert 
worden. Bei den übrigen Skeletten mit zahlreichen Embryonen ist die Situation nıcht 
so eindeutig, da die kleinen Skelette stärker zerfallen sind. 

Gerade bei einer großen Zahl von Embryonen pro Muttertier vermuteten BRANCA 
(1908a) und Orrow (1950), daß zumindest einige von diesen gefressen sein müßten. 
Da jedoch gefressene Jungtiere gemeinsam im Magen liegen müßten, käme nur eine 
der beiden Gruppen in Betracht, und zwar wohl nur die vorn liegende, wie dies auch 
BrancA annahm. Da jedoch die Schädel dieser Individuen immer oberhalb des 
Magens liegen, niemals innerhalb des Mageninhalts, können auch sie nicht gefressen 
gewesen sein. Betrachtet man dagegen alle Skelette als Embryonen, ist eine Auftei- 
lung in zwei Gruppen geradezu unumgänglich. Denn Reptilien besitzen einen paa- 
rigen Uterus, weshalb bei zahlreichen Embryonen diese niemals alle gemeinsam bei- 
einanderliegen können. 

Bei dem hier beschriebenen Neufund scheint der rechte Uterus weiter vorn 
gelegen zu haben, da die vordere Embryonengruppe die hinteren Skelette überlagert. 
Dies wird auch bei dem Londoner Skelett deutlich (Taf. 6, Fig. 2). Hier liegt ein Ske- 
lett der vorderen Gruppe oberhalb der Wirbelsäule des Muttertieres, also ın der 
rechten Körperhälfte. Zwei Schädel der hinteren Gruppe dagegen sind von der Wir- 
belsäule teilweise verdeckt, sie liegen also ın der linken Körperhälfte. Bei dem alten 
Münchener Exemplar liegt dagegen ein Skelett der hinteren Gruppe in der rechten 
Körperhälfte, die allerdings bei der Eruption der Fäulnisgase weit aufgerissen ist, 
wodurch dieses eine Individuum auch verlagert worden sein kann (Dacque 1936: 
Taf. 42, Abb. 108). Die hintere Gruppe liegt immer etwa eine Schädellänge hinter der 
vorderen Gruppe. 

Auch hierfür läßt sich eine Erklärung durch Vergleiche mit rezenten Reptilien 
finden. Bei diesen „zeigen sich insofern asymmetrische Verhältnisse, als sich die 
(Geschlechts-)Organe beider Seiten aneinander gewissermaßen vorbeischieben und 
dadurch statt nebeneinander teilweise hintereinander zu liegen kommen“ (WIEDERS- 
HEIM 1909: 721). Außerdem liegen bei mehreren Embryonen diese in den beiden 
Uteri alternierend zueinander, so daß der geringe Platz in der Leibeshöhle optimal 
ausgenutzt wird (HARRISON & WEERES 1925: 472). Bei oviparen Arten mit wenigen, 
besonders großen Eiern liegen diese ebenfalls versetzt hintereinander in den beiden 
Uteri (WERNER 1972: Taf. 1). Dies ist offensichtlich auch bei den Ichthyosauriern 
der Fall gewesen, so daß die trächtigen Uteri gestaffelt hintereinander lagen (Abb. 4). 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 2 


Ein Unterschied zu den rezenten Reptilien besteht nur insofern, als die Embryonen 
in dem jeweiligen Uterus nicht hintereinander, sondern nebeneinander lagen (s. o.). 
Auch dafür, daß der rechte Uterus weiter vorn gelegen zu haben scheint als der linke, 
lassen sich unter den rezenten Reptilien Analogien finden. Da es bei den betref- 
fenden Arten stets nur wenige Ausnahmen von dieser Regel gibt, wurde dies mit der 
Lage des Magens ın der linken Körperhälfte erklärt, in der daher für den linken 
Uterus weniger Platz zur Verfügung steht (WEEREs 1929: 44). Dies steht im Einklang 
mit der anatomischen Situation bei den Ichthyosauriern. Bei diesen liegt der größere 
Teil des Magens, der die verschluckte Beute aufnimmt und in dem die unverdau- 
lichen Bestandteile zurückgehalten werden, in der linken Körperhälfte (BÖTTCHER 
1989: 11), wodurch das linke Ovar und der trächtige Uterus caudad gedrängt wurden 
(Abb. 4). 


Orientierung der Schädel 


Bereits WooDwArD (1906) war aufgefallen, daß bei mehreren kleinen Skeletten 
pro Alttier diese immer mit dem Schädel nach vorn in der Leibeshöhle liegen. Dies 
trifft auch für fast alle damals noch nicht bekannten Funde zu. Die Behauptung 
Swintons (1929), daß bei dem Londoner Fxemplar die Schädel zum Schwanz der 


Abb. 4. Neue Deutung der Lage der Embryonen von Stenopterygius. Dargestellt ist jeweils 
ein Embryo pro Uterus. Schraffierte und punktierte Flächen: Magen (s. Erläuterung 
zu Abb. 3). 


a. Ansicht von dorsal; b. Ansicht von lateral. 


DD. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Mutter zeigen, ist falsch (Taf. 6, Fig. 2). Lediglich bei vier Exemplaren mit mehreren 
Embryonen liegt jeweils ein kleines Skelett in dieser Richtung (Taf. 5, Fig. 3 und 5; 
Taf. 6, Fig. 1; Taf. 7, Fig. 3). BrancaA (1908a: 10 ff.) bereitete die Deutung der vor- 
herrschenden Schwanzendlage bei den Ichthyosauriern große Schwierigkeiten. Zum 
Vergleich zog er die rezenten Säugetiere heran, bei denen seiner Meinung nach die 
Kopfendlage die vorherrschende Geburtslage sei. Er nahm daher an, daß man „eher 
an gefressene als an embryonale Wesen denken möchte“, zumal „gejagte, flüchtende 
Junge von hinten her erfaßt und verschluckt werden, also mit der Schnauze nach vor- 
wärts gerichtet im Leib ihres Räubers liegen“. 

Nun verschlingen Tiere, die ihre Beute nicht zerteilen können, diese meist mit dem 
Kopf voran (SEHRWALD 1913: 543; DREVERMANN 1926) und nicht umgekehrt, wie 
Branca (1908a) annahm. Es ist also allein aus diesem Grund höchst unwahrschein- 
lich, daß es sich um gefressene Jungtiere handelt. Jedoch auch die wenigen kleinen 
Skelette, die mit ihren Schädeln caudad orientiert sind, können nicht gefressen 
worden sein, da sie im übrigen alle Merkmale von Embryonen zeigen. 

Wie BRAncA war auch SEHRwALD (1913) der Meinung, daß die Ichthyosaurier mit 
dem Kopf voran geboren worden sein müßten. Da jedoch die große Mehrzahl der 
Embryonen umgekehrt in den Leibeshöhlen liegt, nahm er an, daß sie sich in den 
durch Fäulnis bereits verflüssigten Eingeweiden der Muttertiere um 180° gedreht 
hätten, so daß schließlich alle Schädel craniad ausgerichtet sind. Ganz abgesehen 
davon, daß sich dieser Vorgang nicht an der Küste abgespielt haben kann, wo „die 
Kadaver in dem seichten Wasser des Strandes gelegen haben, leicht hin und her 
geschaukelt vom Spiel der Wogen, gehoben und gesenkt von Ebbe und Flut“ (SEHR- 
wALD 1913: 545), erscheint es unmöglich, daß sich dieser Vorgang in der engen Lei- 
beshöhle in über 90% der Fälle so abgespielt haben soll. Man muß vielmehr davon 
ausgehen, daß die kleinen Skelette in der überwiegenden Mehrzahl noch in ihrer 
ursprünglichen Orientierung liegen. 

Das Problem mit der anscheinend falschen Orientierung der kleinen Ichthyosau- 
rier entstand dadurch, daß Branca in seinem Vergleich mit den Säugetieren von fal- 
schen Voraussetzungen ausgegangen ist. Die Kopfendlage ist nur bei denjenigen ter- 
restrisch lebenden Säugetierarten vorherrschend, die gewöhnlich nur ein einzelnes, 
weit entwickeltes Junges zur Welt bringen (Orrow 1950: 37). So liegen z. B. bei 
Rindern 95% der Embryonen in Kopfendlage, bei Pferden 99% (RICHTER & GÖTZE 
1950: 181). Bereits LiEPMAnNn (1926a: 6) hatte darauf aufmerksam gemacht, daß 
dagegen bei den multiparen Säugetieren keine bevorzugte Geburtslage zu beob- 
achten sei. Seine auch von DREVERMANN (1931: 67) und Rızss (1986: 110) vertretene 
Meinung, daß dies auch bei den Ichthyosauriern der Fall wäre, trifft jedoch nur für 
die Skelette mit einem Embryo zu (8 Individuen liegen in Schwanzendlage, 6 ın 
Kopfendlage). Bei den übrigen Skeletten liegen 94% der Embryonen in Schwanz- 
endlage. Zwischen terrestrisch lebenden Säugetieren und Ichthyosauriern besteht 
also bezüglich der Geburtslage der Embryonen keinerlei Übereinstimmung. 


Dies ist jedoch kein Grund, an der Natur der Ichthyosaurier-Embryonen zu zwei- 
feln. Entscheidend ist vielmehr, daß man offensichtlich aquatisch lebende Tiere in 
dieser Beziehung nicht mit terrestrisch lebenden vergleichen kann. Bei im Wasser 
gebärenden Wirbeltieren sieht die Situation nämlich etwas anders aus. Während bei 
Knochenfischen anscheinend keine vorherrschende Geburtslage festzustellen ist 
(NEUMAYER 1929; DREVERMANN 1931), scheint bei viviparen Haien die Schwanzend- 
lage vorzuherrschen (TEN CATE-HOEDEMAKER 1933: 306; GILBERT & SCHLERNITZ- 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 23 


AUER 1966: 451; BARANEsS & WENDLING 1981: Abb. 1a), wenngleich es auch hier 
Ausnahmen davon gibt (PARKER 1882: Taf. 30). Bei dem jurassischen Coelacan- 
thiden Undina wurden die Jungen anscheinend in Kopfendlage geboren (Watson 
1927), bei der rezenten Latimeria dagegen in Schwanzendlage (SmıtH et al. 1975). 
Unter den Säugetieren werden die Jungen der im Wasser gebärenden Wale und 
Großtlußpferde, soweit bekannt, überwiegend in Schwanzend- bzw. Steißendlage. 
geboren (Wıman 1946: 9; SL1JPER 1962: 101; Krıncer 1988: 76). Dagegen ist bei den 
ebenfalls aquatisch lebenden, jedoch auf dem Land gebärenden Pinnipeden keine 
vorherrschende Geburtslage zu beobachten (HArrıson 1969: 333). 

Die Ursachen für das Zustandekommen der Schwanzendlage bei den Cetaceen ist 
ausführlich von NAAKTGEBOREN (1962) und SLıJpEr (1966) diskutiert worden. Sie 
nahmen an, daß hierfür ın erster Linie die gegenüber den terrestrisch lebenden Tieren 
veränderten Proportionen verantwortlich sind. Dies betrifft vor allem die Reduktion 
des Beckens und der. Hinterextremitäten, wodurch der Körperschwerpunkt der 
Embryonen weiter craniad verschoben wird. Dadurch würde schließlich der 
schwerere Vorderkörper an die tiefste Stelle des Uterus, die an der Bauchseite der 
Muttertiere liegt, rutschen. Bei den terrestrisch lebenden Tieren läge hier der 
schwerere Hinterkörper. Diese Proportionsänderungen treffen zwar in hohem Maße 
auch auf die Ichthyosaurier zu, jedoch liegen bei diesen die schweren Vorderkörper 
der Embryonen nicht an der tiefsten Stelle der Leibeshöhle der Muttertiere, sondern 
an der höchsten (Abb. 4). Hierfür können also nicht veränderte Gewichtsverhält- 
nisse verantwortlich sein, sondern wohl nur die Raumverhältnisse innerhalb der Lei- 
beshöhle. Dafür spricht auch die Tatsache, daß bei nur einem Embryo pro Muttertier 
keine vorherrschende Geburtslage festzustellen ist. Wäre die Orientierung der 
Embryonen von deren Schwerpunktslage abhängig, hätte sich auch in diesen Fällen 
die gleiche Orientierung einstellen müssen. War die Orientierung der Embryonen 
dagegen von den Raumverhältnissen abhängig, spielte sie bei nur einem einzelnen 
Embryo keine Rolle, da ın diesem Fall genügend Platz zur Verfügung stand. 

Ein weiteres Problem im Zusammenhang mit der Orientierung der Embryonen ist 
das Einsetzen der Atmung der Neugeborenen (NAAKTGEBOREN 1962; SLIJPER 1966). 
Bei unıparen Landsäugetieren ist die Kopfendlage von großem Vorteil, weil bei dem 
Neugeborenen die Atmung bereits einsetzen kann, auch wenn die Geburt noch nicht 
vollkommen abgeschlossen ist. Bei Steißendlagen besteht dagegen die Gefahr des 
Erstickens. Dieses Problem besteht bei im Wasser gebärenden Tieren dagegen nicht, 
weil der Geburtsvorgang auf jeden Fall abgeschlossen sein muß, bevor das Junge an 
die Wasseroberfläche schwimmen kann, um seinen ersten Atmenzug zu tun. Die 
Geburtslage ist dabei also ohne Bedeutung. Von Vorteil bei der Geburt im Wasser ıst 
sicherlich, daß alle aquatisch lebenden Säugetiere längere Zeit ohne Lungenatmung 
auskommen können, was auch für die im Wasser lebenden Reptilien zutrifft (BEL- 
LAIRES 1972: 313). 

Die Schwanzendlage der Ichthyosaurier-Embryonen steht also nicht im Gegen- 
satz zur Geburtslage vergleichbarer anderer Tiere. 


5.2.2. Anzahl der Embryonen pro Muttertier 


Orrow (1950) nahm an, daß aus räumlichen Gründen nicht mehr als zwei 
Embryonen pro Uterus gleichzeitig möglich gewesen wären, die über vier hinausge- 
henden Individuen daher gefressen sein müßten. Diese Ansicht konnte in den voran- 
gehenden Kapiteln bereits widerlegt werden. Es sind auch bei keinem Fund mit mehr 


24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


als vier kleinen Skeletten in der Leibeshöhle deutliche Unterschiede in deren Erhal- 
tung, Orientierung oder Lage zu erkennen, was aber bei einer unterschiedlichen 
Deutung der kleinen Skelette der Fall sein müßte. 


Aber auch eine weitere Überlegung spricht gegen die These Ortows. Es sind ins- 
gesamt 44 Skelette mit zusammen ca. 143 kleinen Individuen bekannt. Betrachtet 
man je Muttertier maximal vier Individuen als Embryonen (insgesamt 99), die dar- 
über hinausgehende Anzahl aber als gefressene Jungtiere (insgesamt 44), dann 
beträgt die durchschnittliche Embryonenzahl 2,2 bei wahrscheinlich höchstens einer 
Fortpflanzungsperiode pro Jahr. Außerdem würde dies bedeuten, daß die Mutter- 
tiere die gefährlichsten Feinde der eigenen Jungtiere gewesen wären (SEHRWALD 
1913: 543). Da außerdem nachgewiesen ist, daß auch andere Ichthyosaurier den 
Jungtieren nachstellten (BÖTTCHER 1989), ist es äußerst fraglich, ob ein bis vier Junge 
je Muttertier und Jahr ausgereicht hätten, den Bestand der Art zu gewährleisten. 


Auch das Argument OTTows, daß die Embryonenzahl gering gewesen sein müßte, 
damit „eine Ausbildung möglichst kräftig entwickelter Jungen“ möglich wurde, ist 
nicht stichhaltig. Zum Vergleich wies er auf die Cetaceen hin, bei denen im allge- 
meinen nur ein einziges Junges geboren wird (Orrow 1950: 33). Bei aller Ähnlich- 
keit in der Lebensweise sind Wale und Ichthyosaurier in dieser Beziehung aber über- 
haupt nicht vergleichbar. Denn die Uniparität der Cetaceen ist keine Anpassung an 
das Leben im Wasser, da sie auch bei Landsäugetieren weit verbreitet ist. Sie kommt 
besonders bei den in Herden lebenden, weidenden Tieren vor, bei denen die Jungen 
ebenfalls voll entwickelt geboren werden, damit sie dem Muttertier, von dem sie 
noch längere Zeit abhängig sind, möglichst bald nach der Geburt folgen können 
(SLIJPER 1936: 461). 


Reptilien betreiben dagegen höchstens über einen kürzeren Zeitraum Brutpflege, 
die Jungen aller Arten müssen daher sofort nach dem Schlüpfen beziehungsweise der 
Geburt selbständig lebensfähig sein. Der einzige kritische Zeitraum, den die 
Ichthyosaurier im Gegensatz zu den terrestrisch lebenden Reptilien zu überstehen 
hatten, war der zwischen Geburt und erstem Atemzug. Das Verhalten aber, nach 
oben, zum Hellen hın zu schwimmen, um den ersten Atemzug zu tun, war mit 
Sicherheit angeboren, und die Entfernung, die dabei zurückzulegen war, war sicher- 
lich sehr gering, denn die Geburt wird nahe der Wasseroberfläche stattgefunden 
haben. Die aquatische Lebensweise stellte also keine höheren Anforderungen an die 
Jungtiere als bei terrestrisch lebenden Reptilien, sie war also kein Anlaß, außerge- 
wöhnlich große Junge zu entwickeln. Die Jungen sind zwar relativ groß, das Grö- 
ßenverhältnis von Muttertieren zu Embryonen liegt aber durchaus im Bereich des 
bei Reptilien Üblichen (Abb. 7). 

Weder anatomische Gegebenheiten noch die aquatische Lebensweise sprechen 
also dagegen, daß es den Ichthyosauriern möglich gewesen wäre, gleichzeitig mehr 
als vier Junge auszutragen. 

Die maximale Embryonenzahl hat unabhängig von der Größe der Muttertiere 
etwa zehn betragen (Abb. 5). Die bei rezenten Reptilien zu beobachtende Zunahme 
der Nachkommen mit zunehmendem Alter der Muttertiere (BELLAIRES 1971: 505) 
ist bei Stenopterygius also nicht zu beobachten, die durchschnittliche Embryonen- 
zahl ist vielmehr in allen Altersklassen ähnlich. Es konnte sogar bereits unmittelbar 
nach Eintritt der Geschlechtsreife, die bei einer Skelettlänge von etwa zwei Metern 
erreicht wurde, die maximale Embryonenzahl erreicht werden (SMNS 52036). 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 25 


Anzahl 


OO 0000| 000+ 00 


Länge (m) 


Abb.5. Verhältnis von Länge der Stenopterygins-Muttertiere zur Anzahl der jeweiligen 
Embryonen (o). Dargestellt sind ferner die Anzahl der Muttertiere pro Größen- 
klasse (Histogramm) sowie die durchschnittliche Embryonenzahl je Größenklasse 


(+). 


Wahrscheinlich war die Embryonenzahl einiger Individuen ursprünglich höher, 
als sie fossil überliefert ist, das heißt, daß einige Jungtiere bereits geboren waren, als 
deren Muttertier mit den übrigen im Leib starb. Eine weitere Möglichkeit ist, daß 
Embryonen beim Entweichen der Fäulnisgase aus der Leibeshöhle (s. o.) so weit 
nach außerhalb verlagert worden sind, daß sie bei der Bergung oder der Präparation 
des Fundes übersehen wurden. Hinweise hierauf geben Exemplare, bei denen nur 
einzelne kleine Skelettpartien der Embryonen erhalten sind (s. S. 30), oder andere 
Funde, bei denen einzelne Teile der Embryonen weit verlagert worden sind (Taf. 7, 
Fig. 2). Die durchschnittliche Embryonenzahl von 3,3 die sich aus allen bisher 
bekannten Funden ergibt, ist daher als Minimum zu betrachten. 


5.2.3. Größe der Embryonen 


Die Größe der meisten Embryonen schwankt zwischen 52 und ca. 85 cm Gesamt- 
länge bzw. 17 und ca. 28 cm Schädellänge (Abb. 6). Auch die Mehrzahl der nicht 
meßbaren Skelette liegt in diesem Größenbereich, wie sich aus dem Durchmesser 
einzelner Wirbel und der Größe isolierter Schädelelemente schließen läßt. Da das 
kleinste isoliert gefundene Jungtier von Stenopterygins ebenfalls in diesem Größen- 
bereich liegt (Abb. 6), kann man davon ausgehen, daß es sich bei diesen Embryonen 
um kurz vor der Geburt stehende Individuen handelt. 

Der größte Embryo ist vermutlich derjenige des Stuttgarter Skeletts Nr. 56823 
(Taf. 4, Fig. 4; Abb. 6, Nr. 37). Seine genaue Länge läßt sich nicht messen, da die 
Schnauzenspitze von Rippen und das Schwanzende von der Wirbelsäule des Mutter- 
tieres verdeckt sind. Sichtbar sind 25 cm des Schädels und 40 cm der Wirbelsäule. 


26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


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2,0 DRS 3,0 35 


Länge der Muttertiere (m) 


Abb. 6. Verhältnis von Länge der Muttertiere zu Länge der Embryonen bei Stenopterygius. 
Um auch die zahlreichen unvollständigen Embryonenfunde in das Diagramm mit 
aufnehmen zu können, wurden die Schädellängen (+) den Gesamtlängen (o) im 
Verhältnis 1:3 gegenübergestellt. Das Verhältnis liegt bei vollständigen Skeletten 
von Embryonen und Jungtieren zwischen 1:2,8 und 1:3,4. Im Bereich zwischen den 
beiden Geraden entspricht die Länge der Embryonen vermutlich etwa der Geburts- 
länge. Die Nummern entsprechen o Numerierung in Tab. 1. @ = kleinstes, bereits 


geborenes Jungtier (SMNS 12821). 


Zum Schädel können maxımal 5cm hinzukommen, da die Schnauzenspitze eine 
Kluft, die 5 cm vor dem sichtbaren Schnauzenende verläuft, nicht erreicht, wie am 
Querbruch eindeutig zu erkennen ist. Zur sichtbaren Wirbelsäulenlänge kommen 
noch einige Zentimeter bis zum Schwanzknick hinzu, da der Bereich mit der stets 
vorhandenen deutlichen Größenreduktion der Wirbel vor dem Knick bereits nicht 
mehr freiliegt, sowie weitere ca. 13 cm für den unteren Schwanzlappen. Die Gesamt- 
länge des Embryos dürfte daher etwa 85 cm betragen. Da auch dieses Skelett in der 
typischen embryonalen Position liegt und deutlich vom Mageninhalt getrennt ist, 
kann es sich auch hier nur um einen Embryo handeln. Das gleiche gilt für zwei wei- 
tere relativ große Exemplare (Taf. 2, Fig. 1 und 3; Abb. 6, Nr. 32, 40). Bei dem Holz- 
madener Fund mit ca. sieben kleinen Individuen liegen zwei sehr große Skelette 
(Abb. 6, Nr. 9) gerade ausgestreckt parallel zueinander außerhalb des Muttertieres 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 27 


hinter deren Becken (Taf. 7, Fig. 1). Diese zwei liegen noch so weit im Verband, daß 
es sich nur um verlagerte Embryonen handeln kann (s. o.). 

Brancas (1908a: 17) Bemerkungen zu diesen größeren Embryonen waren wider- 
sprüchlich. Einerseits „spricht eine bedeutendere Größe eines Jungen weder für die 
eine noch für die andere Deutung“ (Embryo oder gefressenes Jungtier). Andererseits 
„würde das Vorhandensein eines ungewöhnlich großen Jungen ... . Verdachtsgründe 
darbieten, welche für ein Gefressensein sprechen könnten“. Und auch „wenn viele 
große Junge sich im Innern eines alten Exemplares finden, dann entsteht doch die 
Frage, ob hier nicht etwa, ganz oder zum Teil, gefressene Exemplare vorliegen 
könnten“. Wie gezeigt wurde, handelt es sich jedoch auch bei diesen eindeutig um 
Embryonen. 

Außer diesen geburtsreifen Embryonen gibt es noch eine Gruppe deutlich klei- 
nerer Skelette, deren Schädellängen im Bereich von 7 bis 16 cm liegen (Abb. 6). Die 
Gesamtlänge dieser Individuen läßt sich wegen ihrer unvollständigen Erhaltung 
nicht messen, sie dürfte etwa 17 bis 40 cm betragen haben, sie waren also noch nicht 
voll entwickelt. Das gleiche trifft auch auf den sehr kleinen Embryo des Ichthyosan- 
rus-Skeletts aus dem englischen unteren Unterjura zu, dessen Schädel nur 4 cm lang 
ist (WOODWARD 1906: 443). Fast alle diese kleinen Individuen liegen sehr weit hinten 
in den Leibeshöhlen oder bereits außerhalb, weshalb bereits PEARcE (1846) darauf 
hingewiesen hatte, daß eine Deutung als gefressene Jungtiere nicht in Betracht 
kommt. Wären die Tiere gefressen worden, hätten sie den gesamten Verdauungstrakt 
passieren müssen, um ın diese Position zu gelangen. Dies wäre jedoch nicht möglich 
gewesen, ohne daß die Skelette disartikuliert worden wären und zumindest die zar- 
teren Knochen, wie z. B. die Rippen, von der Magensäure aufgelöst worden wären. 

Eine andere Frage ist, wie es sich mıt unterschiedlich großen Individuen innerhalb 
eines großen Tieres verhält. BrancA (1908a) hat sehr eingehend das Berliner Skelett 
mit zwei Embryonen diskutiert (Taf. 4, Fig. 5; Abb. 6, Nr. 2). Eines seiner Argu- 
mente, warum er (wie auch DREVERMANN 1926 und ABer 1935: 304) das kleinere 
Individuum als gefressenes Jungtier betrachtete, war der erhebliche Größenunter- 
schied der beiden Skelette (Branca 1908a: 23). Bezeichnenderweise liegt das kleine 
Skelett oberhalb des Mageninhalts. Wie bereits dargelegt, lagen die Uteri und damit 
auch dıe Embryonen immer oberhalb des Magen-Darm-Traktes, ein Hinweis darauf 
also, daß es sich bei dem kleinen Skelett auch um einen Embryo handeln könnte. 
Auch die gekrümmte Wirbelsäule ist in diesem Fall kein eindeutiger Hinweis auf ein 
gefressenes Jungtier. Wie bereits ausgeführt wurde, ist diese Lage geradezu typisch 
für derartig kleine Individuen, und zwar auch für solche Exemplare, die eindeutig 
nicht im Magen gelegen haben können. Während nun diese beiden Kriterien keine 
eindeutige Aussage erlauben, spricht die geringe Größe gegen eine Deutung als 
gefressenes Jungtier. Es hat eine Schädellänge von nur 11,2 cm (Branca 1908a: 21), 
während größere Embryonen oder gerade geborene Jungtiere Schädellängen von 
17 cm oder mehr haben (Abb. 6). Das betreffende Junge des Berliner Skeletts ist also 
zu klein, um bereits geboren gewesen zu sein, aber nur dann hätte es auch gefressen 
werden können (SEHRWALD 1913: 545). BrancaA (1908a: 17) erwähnte dieses Argu- 
ment zwar ebenfalls, bezog sich dabei aber auf den sehr kleinen Ichthyosaurus- 
Embryo. 

Das New Yorker Skelett, das ebenfalls unterschiedlich große Individuen enthält 
(Taf. 7, Fig. 2; Abb. 6, Nr. 19), deutete er genau umgekehrt wie das Berliner Skelett 
(Branca 1908a: 28). Das kleinste Individuum sei „auf jeden Fall ein Embryo“, von 


28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


den größeren könnten manche oder gar alle gefressen sein. Da von den größeren 
zwei noch in ihrer ursprünglichen Lage parallel zur Wirbelsäule des Muttertieres 
liegen, handelt es sich ebenfalls um Embryonen. Auch hier sind also Größenunter- 
schiede innerhalb der Embryonen eines Muttertieres festzustellen. 

Das gleiche gilt auch für das Salzburger und zwei Stuttgarter Skelette (Abb. 6, 
Nr. 21, 26, 27). Für das Salzburger Exemplar wurde bereits nachgewiesen, daß es 
sich um Embryonen handelt (S. 14), wobei das kleinere Individuum wahrscheinlich 
noch nicht geburtsreif war. Beim SMNS 16811 (Tat. 5, Fig. 3) liegen drei Skelette in 
der typischen Lage parallel neben der Wirbelsäule in der caudalen Hälfte der Leibes- 
höhle. Die beiden kleineren haben Schädellängen von ca. 16 cm, das größere eine 
solche von ca. 22 cm. Der zweite Fund (SMNS 10460; Taf. 1, Fig. 3) zeigt zwei sehr 
kleine Skelette außerhalb der Leibeshöhle, zwei weitere größere, jedoch ebenfalls 
noch nicht geburtsreife Embryonen liegen noch zwischen den Rippen des Mutter- 
tieres in der caudalen Hälfte der Leibeshöhle. Die Schädellängen betragen 7,5 cm, 
8,0 cm und 11,5 cm, der vierte Schädel ist nicht vermeßbar, aber vermutlich ebenfalls 
etwa 11 cm lang. Auch hier muß es sich in allen Fällen wegen der Lage und der 
geringen Größe um Embryonen handeln. 

Branca (1908a: 16-17) hat die Embryonen der zwei Stuttgarter Skelette Nr. 6293 und Nr. 
10460 (Nr. 9 und 10 bei BRancA) zum Teil verwechselt. Die Schädellängenangaben auf S. 16 
beziehen sich auf Nr. 10 und nicht auf Nr. 9, wie er schrieb. Die Maße weichen etwas von den 
von mir gemessenen Werten ab. Auf S. 17 vermischte er sogar beide Funde. Er erwähnte 
wieder für Nr. 9 die Maße der drei kleinen Embryonen von Nr. 10 zusammen mit 17 cm für 
ein viertes, außerhalb liegendes Skelett. Dieses gehört als einziges wirklich zu Nr. 9. Damit ist 
aber auch seine Schlußfolgerung, daß es sich bei dem vierten Skelett wegen der von den 
übrigen dreien stark abweichenden Größe um das Junge eines anderen Muttertieres handeln 
könnte, hinfällig, denn die vier Jungen von Nr. 9 (Taf. 5, Fig. 4) haben alle die gleiche Größe. 

Da auch von rezenten, viviparen Reptilien eine unterschiedliche Entwicklungs- 
geschwindigkeit der Embryonen bekannt ist (BELLAIREs 1971: 525), ist eine unter- 
schiedliche Größe von Skeletten, die innerhalb derselben Leibeshöhle liegen, kein 
Argument gegen ihre Deutung als Embryonen (NEUMAYER 1929: 506). Bei dem sehr 
kleinen Berliner Individuum ist auch in Erwägung zu ziehen, daß es sich um eine 
abgestorbene, möglicherweise mumifizierte Frucht handeln könnte. Diese Erschei- 
nung ist zumindest von Säugetieren (Haustieren) recht gut bekannt (RICHTER & 
GöTzE 1950: 91). Bei multiparen Säugetieren scheinen bevorzugt diejenigen 
Embryonen abzusterben, die (wie bei dem Berliner Exemplar) an den Uterusenden 
liegen (ScHiuLıng 1952: 272). Auch wenn man hier mit einem Vergleich von Säuge- 
tieren und Reptilien vorsichtig sein sollte, könnte dies doch immerhin ein weiterer 
Hinweis auf einen abgestorbenen Embryo sein. 

In den letzten Jahren ist mehrfach der Versuch unternommen worden, das Ver- 
hältnis Adultlänge zu Geburtslänge bzw. Schlüpflänge bei Reptilien in Formeln zu 
fassen. CURRIE & CARROLL (1984) entwickelten eine solche anhand der Maße 
rezenter Echsen und Krokodile. Ihre Gleichung „Verhältnis Adultlänge zu Schlüpf- 
länge = 2,7 + 3,3 x (Adultlänge in mm)!“ enthält anscheinend einen Dimensions- 
fehler, auf den bereits BENTON & KırkPartrkıck (1989: 347) hingewiesen haben. 
Jedoch scheint auch die von diesen durchgeführte Berichtigung von „Adultlänge ın 
mm“ in „Adultlänge in m“ falsch zu sein. CuRRIE & CARROLL (1984) gingen bei 
ihrer Berechnung der Schlüpflänge von Thadeosanrus aus dem Perm Madagaskars 
von einer Adultlänge von 200 mm aus und kamen zu einem Ergebnis von 4,3 für das 
Verhältnis Adultlänge zu Schlüpflänge. Um dieses Ergebnis zu erreichen, müßte die 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 29 


Formel „2,7 + 330 X (Adultlänge in mm)!“ lauten. Wendet man diese Gleichung bei 
Stenopterygins an, kommt man bei einer Länge des Muttertieres von 2,0 m auf eine 
Länge des Neugeborenen von 62 cm, was relativ gut mit den tatsächlichen Maßen 
übereinstimmt. Bei größeren Muttertieren ergeben sich jedoch zu große Werte 
(Abb. 7). Für die Berechnung wurden die Gesamtlängen von Stenopterygius im Ver- 
hältnıs 1:0,56 (adult) und 1:0,62 (juvenil) auf Kopf-Rumpf-Längen reduziert, da die 
Gleichung von CuURRIE & CarroLL (1984) für diese Längen errechnet worden ist. 

Wie auch immer die korrekte Form der Gleichung von CuURRIE & CARROLL aus- 
sehen mag, ein grundlegender Fehler in ihren Überlegungen besteht darin, daß die 
Größenverhältnisse zwischen adulten und gerade geborenen bzw. geschlüpften 
Tieren in den verschiedenen Reptilgruppen so unterschiedlich sind, daß sie nicht in 
einer gemeinsamen Formel zusammengefaßt werden können. AnDREws (1982) hat 
daher die entsprechenden Werte getrennt für die einzelnen Gruppen zusammenge- 
stellt, wobei die genannten Unterschiede recht deutlich zum Ausdruck kommen 
(Abb. 7; Anprews 1982: Abb. 4). Diese Unterschiede haben ihre Ursache in unter- 


600 


400 


200 


100 


60 


Geburts- (Schlüpf-) länge (mm) 


40 


20 


40 60 100 200 400 600 1000 2000 
Adultlänge (mm) 


‚Abb. 7. Verhältnis von Adultlänge zu Schlüpf- (Geburts-)länge bei Reptilien. Durchgezo- 
gene Linien: für rezente Reptilien nach Anprews (1982); gestrichelte Linie: 
gemeinsam für rezente Sauria und Crocodylia nach der berichtigten Formel (s. Text) 
von CURRIE & CARROLL (1984); für Stenopterygins nach vorliegender Arbeit. Da 
ANDREWS und CURRIE & CARROLL Kopf- Rumpf-Längen verwandten, wurden die 
Gesamtlängen von Stenopterygins aus Abb. 6 im Verhältnis 1:0,56 (adult) und 1:0,62 
(juvenil) reduziert. 


30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


schiedlichen Fortpflanzungsstrategien der verschiedenen Gruppen. Bei Krokodilen 
und Schildkröten nımmt mit zunehmendem Alter der Tiere die Gelegegröße stark 
zu, die Größe der schlüpfenden Jungen dagegen kaum. Bei den übrigen Reptilien ist 
eine weniger starke Zunahme der Gelegegröße zu beobachten, dafür nımmt aber die 
Größe der Jungen stärker zu (AnDREws 1982). Zu dieser zweiten Gruppe gehören 
die Ichthyosaurier, da sich bei ıhnen die Anzahl der Embryonen kaum verändert 
(Abb. 5), wohl aber deren Größe (Abb. 6). Über 75 cm lange Jungtiere kommen nur 
in über drei Meter langen Muttertieren vor. Die Größenzunahme ist allerdings nicht 
direkt proportional, denn die größeren Muttertiere haben relativ etwas kleinere 
Junge. Die relative Länge der Embryonen nımmt von 25 bıs 29% auf 19 bis 25% der 
Länge der jeweiligen Muttertiere ab. Entsprechendes ist auch bei rezenten Reptilien 
zu beobachten (Anprews 1982: 281). 

Wie die Zusammenstellung von AnDREws (1982: Abb. 4) zeigt, ist auch innerhalb 
der rezenten Ordnungen das Längenverhältnis von adulten zu schlüpfenden Tieren 
sehr großen Schwankungen unterworfen. Die Ursachen hierfür sind unter anderem 
wahrscheinlich in ökologischen Faktoren zu suchen (AnprEws 1982: 280). Es ist 
daher selbst bei rezenten Reptilien nur mit großen Unsicherheiten möglich, anhand 
der Adultlänge die voraussichtliche Größe eines schlüpfenden Tieres zu berechnen. 
Diese Unsicherheit kommt also noch hinzu, wenn man für ein beliebiges fossiles 
Reptil, das einer ausgestorbenen Gruppe angehört, die Größe der Jungen berechnen 
will. 

Es sollte daher auf derartige Berechnungen bei fossilen Reptilien ganz und gar ver- 
zichtet werden (außer bei heute noch lebenden Gruppen), auch wenn die Formel von 
CURRIE & CARROLL (1984) im vorliegenden Fall zufällig zu einem teilweise kor- 
rekten Ergebnis geführt hat. Lediglich für Ichthyosaurier liegen durch die hier 
beschriebenen Funde von Stenopterygius konkrete Werte vor, die vermutlich auch 
auf andere Gattungen übertragbar sind. Da alle Ichthyosaurier unter sehr ähnlichen 
ökologischen Bedingungen gelebt haben, fallen alle jene Faktoren fort, die bei den 
Landreptilien die unterschiedlichen Größen der Jungen mit verursachen. 


5.2.4. Unvollständig erhaltene Embryonen 


Etwas problematisch in ihrer Deutung sind diejenigen Skelette, die nur wenige 
Knochen kleiner Individuen enthalten (s. S. 9). Wegen ihrer Unvollständigkeit 
könnte man bei diesen Funden am ehesten vermuten, daß es sich um Fraßreste han- 
delt. Jedoch sprechen auch hier ım Einzelfall einige Gesichtspunkte dagegen. 

Im Beckenbereich zweier Skelette (Konstanz und SMNS 51948) liegen isolierte 
Schwanzwirbelsäulen, bei denen sogar noch die winzigen Wirbel der Schwanz- 
spitzen erhalten sind. Diese können unmöglich unbeschadet den gesamten Ver- 
dauungstrakt der großen Tiere passiert haben. Eine recht ähnliche Erscheinung ist 
beı SMNS 52036 zu beobachten (Abb. 2). Auch hier liegt eine isolierte Schwanz- 
spitze exakt in der gleichen Position wie bei dem Konstanzer Fund, nur mit dem 
Unterschied, daß das zugehörige Skelett noch in der Leibeshöhle des Muttertieres 
liegt. Das gleiche gilt für das Bad Boller Skelett, bei dem die Wirbelsäulen der 
Schwanzspitzen beider Embryonen außerhalb der Leibeshöhle noch im Verband 
liegen, während die zugehörigen Skelette innerhalb der Leibeshöhle relativ stark 
disartikuliert sind (Taf. 4, Fig. 3). Auch bei anderen Skeletten ist ähnliches zu beob- 
achten, wenn auch nicht so deutlich ausgeprägt. 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 31 


Die postmortale Abtrennung der Schwanzflosse vom Körper ist also eine Erschei- 
nung, die bei den Embryonen offensichtlich häufiger auftrat. Wahrscheinlich wurde 
sie durch das Entweichen von Fäulnisgasen durch die Kloake des Muttertieres zu 
einem frühen Zeitpunkt der Gasbildung verursacht. Die Hauptentgasung durch die 
aufreißende Wand der Leibeshöhle, bei der auch die Embryonen verlagert werden 
konnten, erfolgte erst zu einem späteren Zeitpunkt. Möglicherweise wurden bei 
dieser Gelegenheit auch die zu den isolierten Schwanzwirbelsäulen gehörenden Ske- 
lette so weit nach außerhalb verlagert, daß sie bei der Bergung oder der Präparation 
der Funde übersehen wurden. 

Bei SMNS 54816 liegen einige kleine Wirbel entlang der Wirbelsäule des großen 
Individuums oberhalb von dessen Mageninhalt, Elemente einer Flosse deutlich 
weiter caudad ebenfalls unterhalb der Wirbelsäule des großen Tieres (BÖTTCHER 
1989: Abb. 16). Die isolierten Skelettelemente liegen also genau in der Position, in 
der sie bei einem Embryo liegen müßten. Es bleibt jedoch die Frage, wo die rest- 
lichen Teile des Skeletts geblieben sind. Möglicherweise liegen sie unter der Wirbel- 
säule des großen Individuums. 

Da Ichthyosaurier aufgrund ihrer Bezahnung wahrscheinlich nicht in der Lage 
waren, ihre Beute vor dem Verschlingen zu zerteilen, müßten auch bei gefressenen 
Jungtieren deren vollständige Skelette in den Leibeshöhlen liegen. Selbst wenn sie in 
der Lage gewesen wären, die Knochen mit ihrer Magensäure zumindest teilweise 
aufzulösen, müßten die massivsten Skelettelemente, die Rumpfwirbel, erhalten 
geblieben sein. Gerade diese fehlen jedoch bei allen nur partiell erhaltenen Embryo- 
nen. 

Es spricht also einiges dafür, daß es sich bei der unvollständigen Erhaltung der 
kleinen Skelette um ein stratinomisches Problem handelt. Auf keinen Fall ist es ein 
Hinweis auf gefressene Jungtiere. 


5.3. Gefressene Jungtiere 


Fast alle Autoren, die sich zur Embryonenfrage der Ichthyosaurier geäußert 
haben, waren der Ansicht, daß es sich zumindest bei einem kleineren Teil der Funde 
um gefressene Jungtiere handeln müßte. Diese Behauptung wurde jedoch nur bei 
einem einzigen Fund ausführlicher begründet, und zwar bei dem Berliner Skelett mit 
zwei Embryonen (BrancA 1908a). Wie bereits dargelegt, ist dieses Individuum 
jedoch zu klein, um bereits geboren gewesen zu sein, es konnte daher auch nicht 
gefressen werden. Alle anderen von den verschiedenen Autoren angeführten Argu- 
mente sind mehr allgemeiner Natur und beziehen sich auf keinen speziellen Skelett- 
fund. Sie wurden bereits in den vorhergehenden Kapiteln erörtert, wobei festgestellt 
wurde, daß keines von ihnen als stichhaltiger Beweis dafür gelten kann, daß Ichthyo- 
saurier Junge ihrer eigenen Art gefressen haben. 

Nun wäre es aber durchaus nicht überraschend, wenn doch fossile Belege dafür 
gefunden würden, denn zumindest von rezenten Krokodilen ist bekannt, daß sie 
auch Junge ihrer eigenen Art verfolgen. Es stellt sich daher die Frage, wie ein Skelett- 
fund mit gefressenen Jungtieren aussehen müßte. 

Stenopterygins war aufgrund der Bezahnung, die bei $. quadriscissus sogar völlig 
reduziert sein konnte, nicht in der Lage, seine Beute vor dem Verschlingen zu zer- 
teilen (MassAarE 1987: 124). Das bedeutet, daß Stenopterygius, wenn überhaupt, nur 
vollständige Jungtiere gefressen haben kann. 


32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


In welcher Lage verschluckte Beute im Magen liegt, hängt sicherlich von der 
Gestalt des Magens ab. Eine gestreckte Lage ist nur möglich bei einfach gebauten, 
röhrenförmigen und langen, U-förmigen oder mit einem langen Blindsack ver- 
sehenen Mägen, wie sie vor allem bei Fischen, aber auch bei manchen Reptilien aus- 
gebildet sind (PERNKOPF & LEHNER 1937). Die Blindsäcke oder die Schenkel der 
U-förmigen Mägen können so lang sein, daß auch sehr große Beute vollkommen 
gerade ausgestreckt im Magen liegen kann (Aseı 1935: 307; WEILER 1934; Bishop 
1975: Abb. 13.8B). In diesen Fällen liegen Mageninhalt und Darminhalt etwa in glei- 
cher Höhe parallel nebeneinander, was bei Fossilfunden zu Mißdeutungen des 
Mageninhalts führen kann (NyBELın 1958). Wie die häufig erhalten gebliebenen 
Mageninhalte der Ichthyosaurier zeigen, besaßen diese jedoch wahrscheinlich einen 
komplizierter gebauten, mehrkammrigen Magen, der in der vorderen Hälfte der Lei- 
beshöhle lag (Abb. 4). Die erste Kammer dieses Magens, die man auch als Blindsack 
bezeichnen könnte, war bedeutend kürzer als bei Fischen. Da sıch die unverdau- 
baren Bestandteile der Nahrung sicherlich im caudalen Teil des Blindsacks sam- 
melten, ist die maximale Länge von Magen und Oesophagus bekannt. Sie beträgt beı 
einem 2,8 m langen Tier etwa 50 cm (BÖTTCHER 1989: Abb. 17). 


Soeben geborene Stenopterygius-Junge besitzen jedoch Körperlängen von mehr als 
50cm, so daß sıe unmöglich vollkommen gerade ausgestreckt im Magen liegen 
können. Sie hätten vielmehr bereits während des Verschlingens im Magen zusam- 
mengerollt werden müssen, damit sie überhaupt vollständig verschluckt werden 
konnten. Von Krokodilen ist andererseits bekannt, daß zu lange Beute, die nicht 
vollständig verschluckt werden kann, zunächst in Magen und Oesophagus liegt und 
erst nach erfolgter Verdauung des im Magen befindlichen Teils nachrutscht 
(GRZIMER 1971:138). Wollte man dies auf Stenopterygins übertragen, wären Funde 
zu erwarten, denen noch ein unverdautes Jungtier in der Kehle steckt. Es wäre den 
Tieren dann aber nicht möglich gewesen, mehrere Jungtiere gleichzeitig zu ver- 
schlingen, wie dies von verschiedenen Autoren vermutet wurde. 


Wie stark die Beutereste im Magen zusammengedrückt werden konnten, zeigen 
die dicht komprimierten Häkchenverballungen in den Mägen der Ichthyosaurier 
(BÖTTCHER 1989). Auch die Speiballen rezenter Reptilien belegen dies (PETZOLD 
1959). Das von KeLrer (1977) als Speiballen gedeutete, kugelig zusammengerollte 
Skelett eines Stenopterygins zeigt, wie gefressene Skelette im Magen liegen müßten. 
Als Verursacher kommt in diesem Fall nur der sehr große Ichthyosaurier Leptopte- 
rygins burgundiae ın Betracht. Einen fast identischen Fund eines zusammengerollten 
Fisches aus dem Weißjura Bayerns beschrieb Janıcke (1970). In beiden Fällen han- 
delt es sich nicht um Speiballen, sondern eher um erbrochenen Mageninhalt, denn 
die Skelette liegen noch so gut im Verband, daß die Weichteile höchstens angedaut 
gewesen sein können. Auch derartige Erscheinungen sind von rezenten Reptilien 
bekannt (PErzoLd 1967). Die Skelette gefressener Ichthyosaurier müßten also 
gekrümmt im Magen liegen, was jedoch von Stenopterygius bisher durch keinen 
Fund belegt ist. 

Es erscheint auch fraglich, ob der Magen von Stenopterygius in der Lage war, eine 
derartig sperrige Beute mit gut verknöchertem Skelett und mindestens 20 cm langem 
Schädel mit Hilfe der Peristaltik in dieser Weise zu verformen. Die bevorzugte Nah- 
rung der Ichthyosaurier war nämlich ganz anders beschaffen. Sie bestand in erster 
Linie aus Cephalopoden, und zwar aus Belemnoteuthida und Phragmoteuthida. 
Falls auch Belemnitida gefressen worden sind, muß diesen vorher das Rostrum abge- 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 33 


bissen worden sein, da es bisher niemals im Mageninhalt gefunden worden ist (BÖTT- 
CHER 1989). Diese Tiere waren vermutlich nicht länger als 30 cm (Belemnitida ohne 
Rostrum), wobei noch ein beträchtlicher Teil auf die weichen, biegsamen Fangarme 
entfiel. Auch die Fische, die nur sehr selten gefressen worden sind, waren kaum 
länger als 20 cm (Pholidophorus und kleine Dapedium-Arten). Diese Beute konnte 
also im Gegensatz zu Stenopterygins-Jungtieren ohne weiteres im Ganzen ver- 
schlungen und dann durch die Peristaltik des Magens verformt werden. 

Im Magen wird die Nahrung im allgemeinen durch die Magensäfte sehr bald so 
weit aufgelöst, daß ein flüssiger Brei entsteht, ein Prozess, der sich übrigens auch 
noch einige Zeit nach dem Tod des Tieres fortsetzen kann (SEHRwALD 1913: 544). 
Erst diese verflüssigte Nahrung kann den Pylorus passieren, um dann im Darm 
weiter aufgeschlossen und resorbiert zu werden. Unverdaubare Bestandteile, wie 
z. B. die aus einer chitinartigen Substanz bestehenden Fanghäkchen der Cephalo- 
poden (Onychiten), wurden von Ichthyosauriern offensichtlich im Magen zurückge- 
halten, kleinere Knochen wohl auch von den Magensäften aufgelöst (BÖTTCHER 
1989). Es war daher unmöglich, daß vollständige, artikulierte Skelette in den Darm 
gelangten, am Fossil also hinter dem Magen liegen. Damit wird auch eine Über- 
legung Orrows (1950: 37) hinfällig, mit der er die Orientierung der kleinen Indivi- 
duen erklären wollte. Er überlegte, „ob nicht die häufige Lage der Jungtiere mit 
ihrem Schwanzende beckenwärts darauf beruhen könnte, daß die gefressenen Jung- 
tiere, einerlei wie sie verschlungen wurden, ihr relativ bewegliches Schwanzende vor- 
ausgehen lassen, wenn sie von der Peristaltik des Verdauungskanals erfaßt werden“. 
Dies war aus den dargelegten Gründen unmöglich. Auch das größere Individuum 
des Skeletts SMNS 16811, das mit dem Schädel caudad orientiert liegt, kann aus 
diesen Gründen kein gefressenes Jungtier sein, wie dies McGowan (1979: 112) 
annahm. 

Der sicherste Hinweis auf gefressene Jungtiere wäre, wenn die Skelettreste inner- 
halb des übrigen Mageninhalts lägen (DREvERMAnN 1926). Fin solcher Fall könnte 
bei dem Londoner Exemplar vorliegen, bei dem ein kleiner Schädel von Mageninhalt 
verdeckt wird (Woopwarn 1906; Taf. 6, Fig. 2). Jedoch liegt auch dieser Schädel 
genau in dem Bereich der Leibeshöhle, in dem auch bei anderen Skeletten die 
Embryonen liegen (z. B. Taf. 6, Fig. 3). Außerdem ist dieses Skelett von der Ober- 
seite her präpariert, man sieht also ausnahmsweise die Fundsituation von oben, nicht 
wie sonst üblich von unten. Da der Mageninhalt daher über dem kleinen Schädel 
liegt, und außerdem weiter craniad noch mehr Mageninhalt vorhanden ist, kann man 
wohl davon ausgehen, daß ein Teil des Mageninhalts verlagert worden ist. 

Es existiert demnach bisher kein einziger Fund, der belegt, daß Stenopterygins 
Junge seiner eigenen Art gefressen hat, und es ist sogar fraglich, ob er dazu über- 
haupt in der Lage war. Bei Krokodilen, die in erster Linie immer als Beispiel für den 
Kannibalismus der Reptilien genannt werden, sind die Jungen im Verhältnis zu den 
Alttieren bedeutend kleiner (Abb. 7). Dies ist sicherlich eine der Ursache dafür, daß 
die Jungtiere so häufig von ihren Artgenossen und anderen Feinden gefressen 
werden. Die großen Verluste unter den jungen Krokodilen werden jedoch durch die 
größere Nachkommenzahl kompensiert, so daß auch hier das Überleben der Arten 
gesichert ist. 


34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


6. Schlußfolgerungen 


Anhand der zahlreichen Funde von Stenopterygius-Skeletten mit Embryonen 
lassen sich Rückschlüsse auf deren Anatomie sowie auf die Größe, Anzahl und Lage 
geburtsreifer Embryonen ziehen. So müssen die beiden Uteri etwas versetzt neben- 
einander beiderseits dicht unterhalb der Wirbelsäule gelegen haben. Bei Trächtigkeit 
konnte sich der vordere (rechte?) Uterus bis in Höhe des Schultergürtels des Mutter- 
tieres ausdehnen, wobei er den weit cranıad liegenden Magen überlagerte. Die Lage 
des Magens ist am Fossil durch eine Ansammlung von Cephalopoden-Fanghäkchen 
oder durch weißliche bis gelbliche Ausblühungen (oder beides) erkennbar. Die Zahl 
der Embryonen pro Muttertier kann bis zu elf betragen. Die Schädel sind bei Multi- 
parıtät von wenigen Ausnahmen abgesehen cranıad orientiert, bei Uniparität ist 
keine Orientierung vorherrschend. Die Embryonen lagen zumindest ab einer 
Gesamtlänge von etwa 30 cm gestreckt in den Uteri. Sie hatten eine Geburtslänge 
von etwa 50 bis 85 cm, je nach Größe der Muttertiere. 

Hieraus ergeben sich für Fossilfunde die folgenden Schlußfolgerungen für die 
Deutung kleiner Skelette in den Leibeshöhlen größerer Individuen: 

Embryonen liegen gerade ausgestreckt, parallel zur Wirbelsäule der Muttertiere 
im dorsalen Teil der Leibeshöhle; bei mehreren Embryonen kann die hintere Hälfte 
der Leibeshöhle von ihnen ausgefüllt sein, in der vorderen Hälfte liegen sie jedoch 
ausschließlich im dorsalen Teil oberhalb des Mageninhalts, wobei die Schnauzen- 
spitzen meist auf einen Punkt zulaufen. Bei ungestörter Einbettung kann eine Unter- 
teilung ın zwei Gruppen erkennbar sein, wobei die Schädel der hinteren Gruppe 
etwa eine Schädellänge hinter den Schädeln der vorderen Gruppe liegen. Die 
Schwanzspitzen können isoliert, aber kaum disartikuliert, im Beckenbereich oder 
sogar hinter diesem liegen. Beim Aufreißen der Leibeshöhle der Muttertiere durch 
Fäulnisgasbildung konnten die Embryonen als vollständige Individuen oder bereits 
mehr oder weniger zerfallen aus dem Körper heraus verlagert werden. 

Mit großer Wahrscheinlichkeit war es Stenopterygius wegen der Kürze von Oeso- 
phagus und Magen nicht möglich, Beute von der Größe gerade geborener Jungtiere 
zu verschlucken. Falls dies doch möglich gewesen sein sollte, müßten gefressene 
Jungtiere durch folgende Merkmale von Embryonen zu unterscheiden sein: 

Gefressene Jungtiere müssen länger sein als 50 cm, da nur bereits geborene 
Jungtiere auch gefressen werden konnten. Ihre Skelette müssen gekrümmt oder 
disartikuliert im Mageninhalt (Verballung von Cephalopoden-Fanghäkchen) oder im 
Bereich des ehemaligen Magens liegen, das heißt ın der vorderen Hälfte der Leibes- 
höhle. Sie können auf keinen Fall als artikulierte Skelette hinter dem Mageninhalt 
liegen. 

Bei der Überprüfung aller bisher bekannten Funde ergab sich, daß es sich offen- 
sichtlich in allen Fällen um Embryonen handelt. Lediglich bei vollständig disartıku- 
lierten Skeletten (Muttertier und Embryonen) war es nıcht möglich, eine sichere Ent- 
scheidung zu treffen, wenngleich es sich auch bei diesen höchstwahrscheinlich um 
Embryonen handeln dürfte. 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 35 


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Anschrift des Verfassers 
Dr. R. Böttcher, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 


Tafel 1 


Schematische Zeichnungen von Stenopterygins-Skeletten mit Embryonen aus dem 
Schwarzjura e der Gegend von Holzmaden (ohne Maßstab). 


Die Körperumrißlinien umfassen den Bereich, in dem Knochen der großen Individuen 
liegen. 

Gerasterte Flächen: Bereiche, in denen Knochen (in erster Linie Wirbel) zerfallener kleiner 
Skelette liegen. 

Schraffierte Flächen: Mageninhalt. 


Fig. 1. Skelett mit zwei noch sehr kleinen Embryonen; Stettin (nach einem Foto aus 
„Haurrs Album“ und LiEpmAann 1926b: Abb. 11; nach Auskunft von Prof. Dr. W. 
FILIPOWIAK, Szczecin (Stettin), ist der Fund wahrscheinlich während des Krieges 
verloren gegangen). 


Fig. 2. Skelett mit zwei noch sehr kleinen Embryonen; beide sind geringfügig ventrad verla- 
gert; Leipzig (nach einem zugesandten Foto). 


Fig. 3. Skelett mit vier noch sehr kleinen Embryonen; die zwei größeren liegen noch in situ, 
die zwei kleineren sind durch die aufgeplatzte Leibeshöhle nach außen verlagert; 
auch die eine Hinterextremität des Muttertieres ist verlagert; Stuttgart, Inv.-Nr. 
10460. 


Fig. 4. Skelett mit einem (oder zwei, Auskunft A. HUNGERBÜHLER, Tübingen) noch relativ 
kleinen Embryo, der (oder die) durch den steigenden Druck der Fäulnisgase vermut- 
lich durch den Geburtskanal nach außen gedrückt worden ist; Stuttgart, Inv.-Nr. 
50963. 


Fig. 5. Skelett mit einem außerhalb liegenden Embryo; Bonn. 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Narel02 
(Allgemeine Erläuterungen s. Taf. 1) 
Fig. 1. Skelett mit einem sehr großen Embryo; Stuttgart, Inv.-Nr. 53001. 


Fig. 2. Unvollständiges Skelett mit einem Embryo; ältester, noch heute erhaltener Fund 
eines Ichthyosaurierskeletts (von 1749); Stuttgart, Inv.-Nr. 2. 


Fig. 3. Skelett mit einem Embryo; Tübingen, Inv.-Nr. Qu. 1858: 219 (nach SEELEY 1880: 
al, Jate 2), 


Fig. 4. Skelett mit einem Embryo; die Schwanzwirbelsäule des Embryos ist wahrscheinlich 
postmortal umgeknickt; Tübingen, Inv.-Nr. 1491/6 (nach SEELEY 1880: Taf. 1, 
Bi). 


Fig.5. Skelett mit einem Embryo, dessen Schädel schlecht erhalten ist; die Schwanzwirbel- 
säule des Embryos ist wahrscheinlich postmortal umgeknickt; Paris (nach einem 
zugesandten Foto, s. a. GAuDRY 1890: Abb. 275). 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


[557 


vw — 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Tafel 3 
(Allgemeine Erläuterungen s. Taf. 1) 


Skelett mit einem Embryo. Die hintere Körperhälfte des Muttertieres (ab Becken) 
wurde gezeichnet, bevor die Präparation abgeschlossen war. Die Zeichnung kann 
daher in diesem Bereich etwas vom Original abweichen. Holzmaden. 


Skelett mit einem Embryo; der Schädel des Embryos ist nur undeutlich erhalten; 
Graz (nach einem Foto aus „Haurrs Album‘). 


Skelett mit einem Embryo; Leningrad (nach v. Huene 1931: Taf. 1, Fig. 3). 
Skelett mit einem Embryo; Kiel (nach Haurr 1953: Taf. 14a). 
Skelett mit einem Embryo; Frankfurt am Main (nach DREvERManN 1926: Abb. 1). 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Tafel 4 
(Allgemeine Erläuterungen s. Taf. 1) 
Fig. 1. Skelett mit einem Embryo; Stuttgart, Inv.-Nr. 7402. 
Fig. 2. Skelett mit einem Embryo; Madrid (nach einem zugesandten Foto). 


Fig. 3. Skelett mit zwei Embryonen. Einer der Embryonen ist nahezu vollständig disartiku- 
liert; unterhalb des Beckens des Muttertieres liegen isoliert die zwei Endstücke der 
Schwanzwirbelsäulen der Embryonen; Bad Boll. 


Fig. 4. Skelett mit dem vermutlich größten bisher gefundenen Embryo von ca. 85 cm Länge; 
das Schwanzende des Embryos ist unter der Wirbelsäule des Muttertieres verborgen; 
Stuttgart, Inv.-Nr. 56823. 


Fig. 5. Skelett mit zwei sehr unterschiedlich großen Embryonen; Berlin (nach BRAncA 
1908a: Taf. 1, Fig. 2 und einem Foto aus „Haurrs Album“). 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


45 


46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Tafel 5 
(Allgemeine Erläuterungen s. Taf. 1) 


Fig. 1. Skelett mit zwei innerhalb der Leibeshöhle verlagerten Embryonen; Tübingen, 
Inv.-Nr. 1491/1 (nach Haurr 1953: Taf. 14b). 


Fig. 2. Skelett mit zwei geringfügig innerhalb der Leibeshöhle verlagerten Embryonen; Salz- 
burg. 

Fig. 3. Skelett mit drei unterschiedlich großen Embryonen und erhaltenem Körperumriß; 
Stuttgart, Inv.-Nr. 16811. 


Fig. 4. Skelett mit drei Embryonen und einem Jungtier, das mit seiner Schnauze noch zwi- 
schen den Beckenknochen des Muttertieres steckt; Stuttgart, Inv.-Nr. 6293. 


Fig. 5. Skelett mit ca. vier Embryonen, von denen zwei durch die aufgeplatzte Leibeshöhle 
nach außerhalb verlagert worden sind; Stuttgart, Inv.-Nr. 54064. 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


47 


48 


iosgie 


JBie, 2, 


Biss: 


Fig. 4. 


ee, Di, 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Tafel 6 
(Allgemeine Erläuterungen s. Taf. 1) 


Skelett mit sechs Embryonen; ein Individuum entweder postmortal nach außerhalb 
verlagert oder unmittelbar nach seiner Geburt gemeinsam mit dem Muttertier ver- 
endet; Holzmaden (nach Haurr 1953: Taf. 16). 


Skelett mit sechs Embryonen; London (nach Swınton 1929: Abb. 2, 3 und nach einer 
Kopie der in Abb. 2 von SwınTon zu sehenden Zeichnung mit Ergänzungen durch 
A. C. MırLner, London). 


Skelett mit ca. acht Embryonen, von denen einer durch die aufgeplatzte Leibeshöhle 
nach außen verlagert ist; München, Inv.-Nr. 1960 I 36 (nach einem zugesandten 
Foto). 


Skelett mit ca. neun Embryonen in zwei deutlich getrennten, hintereinander lie- 
genden Gruppen; München (im Krieg zerstört; nach einer im SMNS vorhandenen 
alten Fotoplatte, s. a. DacQu£ 1936: Taf. 42, Abb. 108). 


Skelett mit zehn Embryonen in zwei deutlich getrennten, hintereinander liegenden 
Gruppen; einige isolierte Schwanzwirbelsäulen liegen im Beckenbereich des Mutter- 
tieres, drei Individuen sind durch die aufgeplatzte Leibeshöhle nach außen verlagert; 
Stuttgart, Inv.-Nr. 52036. 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ICHTHYOSAURIER 


ey ei 


49 


50 


155) 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 164 


Kafellz 
(Allgemeine Erläuterungen s. Taf. 1) 


Skelett mit ca. sieben Embryonen, von denen zwei wahrscheinlich durch die aufge- 
platzte Bauchhöhle nach außen verlagert sind; Holzmaden (nach einem zugesandten 
Foto). 


Skelett mit sieben unterschiedlich großen Embryonen, die teilweise durch die aufge- 
platzte Leibeshöhle nach außen verlagert sind; New York; bis 1901 Stuttgart, ehe- 
malige Inv.-Nr. 6647 (nach WooprorD 1965: Abb. 14—11). 


Skelett mit ca. sieben Embryonen, von denen eines durch die aufgeplatzte Leibes- 
höhle nach außen verlagert ıst; Wien (nach einem zugesandten Foto). 


Skelett mit ca. zehn Embryonen. Fast alle kleinen Skelette sind vollkommen disarti- 
kuliert und die isolierten Skelettelemente sind über eine weite Fläche innerhalb und 
außerhalb der Leibeshöhle des Muttertieres verstreut. Lediglich der vordere Teil der 
Leibeshöhle, in dem der Mageninhalt liegt, ist frei davon. Stuttgart, Inv. Nr. 50007. 


Skelett mit ca. elf Embryonen in zwei deutlich getrennten, hintereinander liegenden 
Gruppen. Ein Individuum ist — vermutlich durch den Geburtskanal — zur Hälfte 
ausgetrieben. Berlin (nach BrancA 1908a: Taf. 1, Fig. 3). 


BÖTTCHER, FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER 


ICHTHYOSAURIER 


Sul 


ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


a Seiltsarter Beiträge zur Naturkunde 


SerieB (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 165 [63 S., 6 Taf., 14 Abb. |Stuttgart, 30. 10. 1990 


Über die Muschelgattung Placunopsis (Pectinacea, 
Placunopsidae) in Trias und Jura 


On the pelecypod genus Placunopsis (Pectinacea, Placunopsidae) in the 
Triassıc and Jurassic 


Von Helmut Hölder, Münster 


Mit 6 Tafeln und 14 Abbildungen 


Summary 


There is described new material, including some problematical cases, and compared! \with the” 


numerous species of Placunopsis known in a bulky literature from Triassic and Jurassic. Many 
of them can be distinguished from one another only very indistinctly because of their great 
varıability and the lack of an evolutionary trend. 

Small reefs are formed by Placunopsis — probably exclusively by the species Placunopsis 
ostracına — only in the Muschelkalk and occasionally in the Middle Lias. Otherwise Placu- 
nopsis ıs found growing either isolated or in small societies on pelecypod and cephalopod 
shells but not rarely free in the sediment. 


Zusammenfassung 


Es wird neues Fundgut von Placunopsis beschrieben einschließlich einiger problematischer 
Fälle und verglichen mit den in einer umfangreichen Literatur weit verstreut beschriebenen 
zahlreichen Placunopsis-Arten aus Trias und Jura, die sich wegen großer Variabilität und feh- 
lendem evolutiven Trend meist nur undeutlich voneinander abgrenzen lassen. 

Kleine Placunopsis-Riffe, zu deren Bau nur die Art Placunopsis ostracina fähig gewesen zu 
sein scheint, kommen außer im Muschelkalk gelegentlich auch noch im Mittleren Lias vor. Im 
übrigen wächst Placunopsis einzeln oder in kleinen Gesellschaften auf Muscheln und Cephalo- 
poden auf, kann aber auch frei im Sediment vorkommen. 


Inhalt 
1. Einleitung 2 
2. Beschreibung 3 
2.1. Allgemeines 3 3 
2.2. Placunopsis ın der Trias 7 
2.2.1. Placunopsis ostracina (V. SCHLOTHEIM 1820) 8 
2.2.2. Weitere Trias-Placunopsiden 14 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


2.3. Placunopsis ım Jura k ee 18 
2.3.1. Placunopsis ım Unterjura ET: NOS: J% FI ars. =: ale 
Unscherdeniehmellseiomn nen. 

IRlaeumops0s_ le m rıbteiumulbras N 
Blaceunopsisstnatula Or: 
PlacunopsısQ)lmaunien DB UNoR ER 

2.3.2. Placunopsis ım Mitteljura 2 re Lu. 2 Lie ar Bee 
Placunopsis fibrosa a Ale: ee 21 

Placunopsis gingensis (QUEN steDT) FRE aut an wa "Tara Dr Re an 2 
Asymmetrische fıbrosa-gingensis-Vertreter 1% 1. BUNEV II ON 

Ein noch komplizierterer Asymmetrie-Fall a 5 
Rlaeunopsısisermistmatal (BERN) EG 
BineproblematıscheiMuschelstrukturs 
Blacunopsissocialis MORRIS Ilxerıı,, De 7 

2.313. -Placunopsisım Oberjuras. a. BARS ER I  a 28 
BlacunopsisIygetti DENCORTOL gu el 
Placunopsisradiata (PHiLLıPs) . . Zap Due et 

Placunopsis monsbeliardensis (CoNTEJEAn) ee 37 

„Placunopsis blandaDE LoRIOL“ . . sjad.yf 57 

2.3.4. Weitere ın der Literatur genannte jurassische Placunopsiden ee 37 

DANS \tatekterazischernPlaceunopsıden ru 2 

Du Ergebnisse, oc un ah ee a een ee er 0 > 
4. Schlußwort . . . Dee. A 
5. Anhang: Fossilbestimmung und stratigraphisches Aller u 0 u 0 ee 
OPAleIteratUrn lee. 3 ec ee re ee Sn Te. 7 C 


1. Einleitung 


Als Placunopsis hat sich ın der weit verstreuten Literatur allmählich ein recht cha- 
rakteristischer Formenkreis innerhalb jener monomyaren Muscheln herausgeschält, 
die nach vorherrschender Auffassung mit der rechten Klappe aufwachsen. Placu- 
nopsis tritt unter günstigen Bedingungen zuweilen massenweise, ja rıffbildend auf, 
sonst aber eher vereinzelt, und scheint auch freie Lebensweise mancher ihrer Ver- 
treter nicht ganz zu meiden. Der noch nicht letztlich gesicherte taxionomische 
Zusammenschluß beruht mehr auf dem äußeren Habitus — der freilich durch unter- 
schiedliche Erhaltung verfälscht und außerdem täuschenden Konvergenzen mit ganz 
anderen Finheiten ausgesetzt sein kann — als auf den fast fehlenden oder kaum zu 
beobachtenden Merkmalen von Schloß und Muskulatur. Immerhin erwähnen Mor- 
RIS & LyYcETT (1853), ARKELL (1929-37) und Cox (1969) den nicht ganz zentral, 
sondern etwas rückwärts der Mitte gelegenen Muskeleindruck. 

Herkunft und systematische Zuordnung sind unsicher. QUENSTEDT (1852, 1885) 
hielt solche Formen, wıe damals auch andere Autoren, für Anomia. Auch ZITTEL 
und später C. DECHASEAUx (1952) sowie A. H. MÜLLEr (1980) stellen sie trotz feh- 
lendem Byssusausschnitt zu den Anomüidae, L. R. Cox (1969: N 380) mit Fragezei- 
chen zu den Terquemiidae; FRENEIXx, BRETON & Dusgus (1986) schufen für sıe die 
eigene Familie Placunopsidae. Eine scheinbare Placunopsis aus dem Kimmeridgium 
Portugals jedoch hat sich aufgrund von drei Muskeleindrücken im Muskelfeld der 
linken Klappe sowie Byssusausschnitt in der rechten jüngst als Anomüde entpuppt 
(Juranomia calcibyssata FÜRSICH & WERNER 1988). Ob das auch andere bisher zu 
Placunopsis gestellte Formen betreffen könnte, läßt sich noch nicht sagen. 

Phylogenetische Linien sind in der durch lange Zeit beibehaltenen Gleichförmig- 
keit sowie bei der sehr willkürlichen Artunterscheidung und Nomenklatur bisher 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 3 


nicht zu erkennen. Brauchbare Differentialdiagnosen fehlen. Der Artbegriff wurde 
naturgemäß nicht „biologisch“, sondern allenfalls „paläontologisch“, meistens aber 
ganz willkürlich gehandhabt. Engere oder weitere Artfassung hängt dabei noch 
immer von der „Einstellung“ bzw. dem „taxionomischen Taktgefühl“ der Autoren 
ab. Zu weite Fassung verwischt Unterschiede, zu enge führt zu Individualbeschrei- 
bung von Zufallsformen. All diese Schwierigkeiten sind aber auch ein Anreiz, in das 
verästelte literarische Geflecht einer vorwiegend mesozoischen Muschelgattung 
etwas Übersicht zu bringen und offene Fragen aufzuzeigen. 

Verwendete Muschel-Parameter: Länge = Abstand von Vorder- bis Hinterrand; 
Höhe = Abstand Wirbel-Stirnrand [Zıtter: „Höhe (resp. Breite)“, Treatise: Height]; Dicke 
= Wölbungshöhe. Bei Placunopsis ıst meistens (ungewiß ob immer) die rechte — somit untere 
— Klappe aufgewachsen. Manche Autoren (z. B. CoNTEJEAN 1860) nennen unsere Länge 


„Breite“ („largeur“), welchen Begriff dagegen ZıTTEL (s. o.; Grundzüge, 1. Abt., 2. Aufl., 
1903: 278) als Alternative für Höhe erwähnt. 


Dank 


Dank für die ermöglichte Durchsicht von Sammlungen gilt den Direktoren und Konserva- 
toren folgender Museen: British Museum of Natural History, Musee d’Histoire naturelle 
Brüssel, Museum des Geologisch-paläontologischen Instituts der Universität Tübingen, 
Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität Berlin, Niedersächsisches Landesamt für 
Bodenforschung Hannover, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. Prof. Dr. R. Fi- 
scher (Hannover) und Prof. Dr. H. Seyfried (Mainz, jetzt Stuttgart) übersandten Sammlungs- 
material. 

Aus ıhren privaten Sammlungen unterstützten mich die Herren R. Flaig (Unterensingen), 
Dr. h. c. H. Hagdorn (Muschelkalkmuseum Ingelfingen), Dr. P. Hardetert (Recklinghausen), 
Dr. h.c. O. Linck F (Güglingen), Herr F. Sauter f (Nachfolger: H. Hager) (Aalen), Dr. 
R. Schlegelmilch (Aalen), Dr. H. Seyfried (Berlin). 

Für freundliche briefliche Auskünfte danke ich Frau Dr. Dhondt (Brüssel), Mme. Suzanne 
Freneix (Paris), Dr. H. Hagdorn (Ingelfingen), Prof. Dr. D. Herm (München), Prof. Dr. 
H. Hagn (München), Dr. H. Jaeger (Berlin), Frau Dr. P. Schäfer (Marburg, jetzt Kiel), Dr. 
M. Urlichs (Stuttgart), Prof. Dr. F. Westphal (Tübingen) und Prof. Dr. J. Wiedmann 
(Tübingen), für die Durchsicht und manche Verbesserungen des Manuskripts Dr. G. Bloos 
sowie für wiederholte bibliothekarische Hilfe Frau Meyding (Bibliothek der Bundesanstalt für 
Geowissenschaften und Rohstoffe, Hannover). Auch Dr. M. Bertling (Münster) half bei der 
Beschaffung von Literatur. Dr. G. Bloos (Stuttgart) und Dr. Reiner Jordan (Hannover) habe 
ich für Ergänzungen der in meinem Manuskript kürzer gefaßten Zitate des Schriftenverzeich- 
nisses zu danken. 


2. Beschreibung 
2.1. Allgemeines 


Oberfamilie Pectinacea 
Familie Placunopsidae 


Gattung Placunopsis MoRRIS & LycETT 1853 


Zur Typus-Art: Von den vier Arten, die MORRIS & LycETT (1853) zu Placunopsis 
n. gen. stellten, wählte SroLiczka (1871) Pl. jurensis (ROEMER) aus, eine ursprünglich von 
ROEMER (1836) aus dem nordwestdeutschen Korallenoolith beschriebene Art. MorRIS & Ly- 
CETT kannten aber nur ihr englisches Material. LAUBE (1867) unterschied jedoch die von ihnen 
jurensis genannten Exemplare aus dem englischen Mitteljura von jurensis (ROEMER) und zog 
sie zu der neuen Art Pl. fibrosa LAUBE. Damit liegt bei SToLıczka der Fall einer — hier aller- 
dings in Anlehnung an die Autoren der Gattung — falschen Typus-Bestimmung vor (ICZN 
Artikel 70a), was der Aufhebung aus Vollmacht der Internationalen Kommission (IC) bedarf 
(Artikel 79). L.R. Cox (1952) hatte einen entsprechenden Antrag offenbar beabsichtigt, 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


indem er fıbrosa als Typusart vorschlug und im Treatise (1969, Bivalvıa I, N380) auch nannte, 
jedoch mit dem Zusatz „ICZN pending“ d.h. „schwebend“, also noch unentschieden. Ein 
solcher Antrag scheint aber laut brieflicher Mitteilung von I. D. D. SMITH vom 23. 11. 1989 
bei der Kommission niemals eingegangen zu sein. Hier wird deshalb mit Cox von fıbrosa als 
Typusart ausgegangen, was allenfalls anhand umfangreichen Vergleichsmaterials von der Typ- 
lokalität Balin (Polen) für fzbrosa und der von MoRRIS & LycETT jurensis genannten Form aus 
Mittelengland in Frage gestellt werden könnte. Da das aber bei der Seltenheit der Funde nicht 
zu erwarten steht und Bestätigung der Identität auch dann weit wahrscheinlicher wäre, sei die 
Internationale Kommission hiermit gebeten, fibrosa LAuBE als Typusart von Placunopsis 
zuzustimmen. 

Gattungsdiagnose nach MoRRIS & LvceETT, in etwas gekürzter Übersetzung: 

„Schale suborbikulär, ungleichklappig, irregulär, sehr dünn, ohne Ohren. Größere 
(obere) Klappe konvex, ziemlich schief, mit gedrücktem, randnah gelegenem Wirbel. 
Skulptur aus undulierenden, zarten Radialrippen (radıating lines), Schloßrand kurz, 
nahezu gerade. Die kleinere (untere) Klappe flach und nicht selten einer Unterlage 
angeheftet. Schloß zahnlos, mit kleiner, quergestellter innerer Ligamentgrube. Mus- 
keleindruck groß (zweilobig?), subzentral. 

Form so unbeständig (irregulär), daß kaum zwei Exemplare einander gleichen. Die 
größere Länge kann zwischen Vorder- und Hinterrand oder (dann als „Höhe“, s. 
oben) zwischen Wirbel- und Stirnrand liegen. Doch dehnt sich die gewölbtere, obere 
Klappe nach hinten stärker aus als die untere. Mindestens zeitweiliges Aufsitzen auf 
fremder Unterlage deutet sich in allomorphen, auch auf die Oberklappe sich durch- 
prägenden Skulpturen an, die jedoch keineswegs immer vorhanden sind und an kein 
bestimmtes Wachstumsstadium gebunden erscheinen. 

Placuna besitzt im Unterschied zu Placunopsis divergierende Schloßzähne 
(Cruren). Posidonia ıst geohrt und hat eine längliche, nicht quergestellte Ligament- 
grube. Anomia besitzt das bekannte Byssusloch der unteren Klappe, das bei Placu- 
nopsis allenfalls durch Abrieb über dem Muskeleindruck vorgetäuscht sein kann, was 
zu irrtümlicher Bestimmung als Anomia Anlaß gab.“ 


Zum „randnah gelegenen Wirbel“ ist zu sagen, daß er häufig etwas über den Schloßrand 
hinausragt, ebenso häufig bis zu ihm reicht und seltener etwas hinter ıhn zurücktritt, also ein- 
wärts auf der Schalenfläche liegt, so bei Abb. 9b, c, ı und r ($. 30). 

Die erwähnte Ligamentgrube (MorRIs & LycETT 1853, Fig. 8b) ließ sich später nicht 
wieder beobachten. Dagegen finden sich manchmal schmale, dem Rand mehr oder weniger 
parallele Leisten zu beiden Seiten des Wirbels, die vermutlich dem Ansatz eines äußeren Liga- 
ments dienten. 


Anmerkungen und Ergänzungen: Placunopsis ist von der Trias bis in die 
Oberkreide verbreitet (MÜLLER 1980). Doch gehört sicher auch Anomia strıiata 
BrocchHi aus dem Tertiär der Piacenza und dem Oligozän von Bünde (Westfalen) 
dazu. Nach Zırrer (Hdb. Paläont. I. Abt. Bd. 2: 22; 1881-85) kommt sie schon ım 
Kohlenkalk vor, nach DEcHasEAux (1952: 285) noch heute. Das beste Fundgut 
bilden gewölbte Oberklappen, die Umriß, Skulptur und die manchmal beträchtliche 
Schalendicke erkennen lassen, dagegen nur selten die (zahnlose) Schloßregion, kaum 
jemals aber die Merkmale der Schaleninnenfläche. Der Grund hierfür liegt ın der 
Auflösung einer aragonitischen Schaleninnenschicht (BACHMANnN 1979; FÜRSICH 
& WERNER 1986). Aufgewachsene Unterklappen zeigen sich dementsprechend 
merkmalsarm. Die Beobachtung beider Klappen ist nur selten möglich, da sie meı- 
stens getrennt sind oder aber die aufgewachsene Unter- von der Oberklappe ver- 
deckt ist. Deshalb ist oft auch fraglich, was zusammengehört. 

Bei der von SToLiczka vorgeschlagenen Typusart „Placunopsis jurensis 
(ROEMER)“ ın MORRIS & Lycett 1853 — laut LAuBE 1867 non Placuna jurensis 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 5 


ROEMER 1836 — handelt es sich um eine Muschel mit zarter Gitterskulptur aus dem 
mitteljurassischen Great Oolite (Bathonium) von England. Ihre Identifizierung mit 
RoEMERSs oberjurassischer Art erscheint beim Vergleich unserer Abb. 4e und 9a sehr 
begreiflich. Die Aufstellung einer eigenen Gattung durch Morris & LyceETT lag 
nach ROEMERs etwas willkürlicher Zuordnung zu der größerwüchsigen Placuna 
durchaus nahe. Damit verband sich sowohl eine Unterscheidung von der mit gewin- 
kelten „Cruren“ (Schloßleisten) in der rechten Klappe versehenen Placuna, die ın der 
Jugend ein Anomia-Stadıum mit Byssusbucht bzw. -loch durchlaufen soll, als auch 
von Anomia selbst. Ein bei MorRIS & LycErT nicht klar zum Ausdruck gekom- 
mener Unterschied liegt darin, daß sich die mit Byssus ausgestatteten Anomiidae der 
Unterlage mit ihrer rechten Klappe nur anschmiegen, während Placunopsis fest auf- 
wachsen kann, ohne das allerdings immer zu tun. 


Abgeriebene Oberklappen mit scheinbarem (de facto nur der Unterklappe 
zukommendem) Wirbelloch wurden vor allem in der älteren Literatur, worauf auch 
schon Morrıs’ & LycErts Originaldiagnose hinweist, wiederholt für Anomia 
gehalten, die aber keine so zarte, sondern allenfalls eine derber pustulose (Para- 
placuna) oder spinose (Paranomia) Radialskulptur besitzt. So liegen bei den von 
BuviGnIer (1852, Taf. 20, Fig. 14—27) vergrößert abgebildeten „Anomien“ des ost- 
französischen Oberjuras vermutlich im Wirbelbereich durchgescheuerte Placunop- 
sis-Oberklappen vor (vgl. S. 36). Darauf weisen auch die zarten Radialrippen der 
Buvicnierschen Figuren 15, 22 und 27. 


Die Anomiiden-Frage wurde allerdings, wie schon in der Einleitung erwähnt, 
jüngst wieder aktuell. Ähnelt doch Juranomia calcibyssata FÜRSICH & WERNER 1989 
aus dem Oberjura Portugals mit nur selten erhaltenen Anomia-Merkmalen dem 
bisher unter Placunopsis jurensis (ROEMER) = suprajurensis (BUVIGNIER) geführten 
Formenkreis sehr stark. Die Artenzahl von Placunopsis könnte demnach zu 
beschneiden sein. Sollte sich aber selbst die Typusart P. fibrosa, bisheriger Wahr- 
scheinlichkeit entgegen, als Anomiide herausstellen, so bedeutete auch das nur einen 
weiteren Schachzug im Spiel der ungewissen familienmäßigen Zuordnung der Gat- 
tung; und würde die Typusart gar Juranomia (s. S. 36) zugewiesen, müßte dieser 
Name als jüngeres Synonym hinter Placunopsis zurücktreten. Wahrscheinlicher ist es 
aber, daß Placunopsis ihre Selbständigkeit gegenüber Juranomia behält. 

Die Aufstellung der Familie Placunopsidae FRENEIX, BRETON & Dusus (1986) für 
die einzige Gattung Placunopsis mag wegen der ungeklärten Verwandtschaftsbezie- 
hungen als berechtigt gelten. 

Die Skulptur von Placunopsis (und skulpturell ähnlichen Muscheln): Ein 
bezeichnendes, wenn auch durch Anlösung oder Abrieb nicht immer erkennbares 
Merkmal der Gattung sind zarte, in ihrem Verlauf etwas zitternde, dicht bis sehr 
dicht stehende Radialrippen, die sich mit den konzentrischen Anwachslinien und 
Falten vergittern, aber oft auch unabhängig davon granuliert erscheinen. Die Zuge- 
hörigkeit weiter und derber berippter Formen erscheint problematisch. Hier 
bestehen Verwechslungsmöglichkeiten mit Plicatula, was z.B. für Placunopsis 
inaequalis (PriLLıes) (PkiLLıps 1875, Taf. 5, Fig. 13; in früheren Auflagen Ostrea; 
unsere Abb. 13b und d) sowie für unsere Abb. 13c und e gelten könnte, jedoch der 
Bestätigung durch Kenntnis der oft unbekannten Schloßregion bedarf. Anomia fıs- 
sistriata WINKLER (1861, Taf. 5, Fig. 10; unsere Abb. 13a) zog Cox (1952: 45) wegen 
zwei divergierender Schloßzähne bzw. Cruren zu Plicatula (Pseudoplacunopsıs) 
BITTNER, die BITTneEr (1895) von St. Cassıan beschrieb. 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Die einzige Art, bei der radıale Skulptur im Rahmen großer Variabilität mit 
Sicherheit schon primär fehlen kann, scheint P/. ostracina zu sein, weshalb sie der 
Gattung Placunopsis auch erst spät zugewiesen wurde. 


Placunopsis-ähnliche Radialskulpturen finden sich auch bei den Di- 
myidae (Dimyodon, Jura; Dimya, Eozän bis rezent), manchen Aviculopectinidae, 
Pectinidae, Posidoniidae, Pseudomonotidae, Spondylidae, Arcaceae und manchen 
inarticulaten paläozoischen Brachiopoden. Unter den Pseudomonotidae sei beson- 
ders auf die — allerdings dickschalige — Pachypteria sinaitica Jux & OMARA 1983 aus 
dem Unterkarbon Ägyptens, die wohl älteste bekannte bankbildende Muschel, hin- 
gewiesen. Zumal ihre in der Wirbelregion aufgewachsene rechte Klappe zeigt in 
ihrem freien Teil eine durchaus Placunopsis-ähnliche Skulptur mit welligen, granu- 
lierten und an den Anwachsstreifen versetzten Rippen. Aus dem Pennsylvanian der 
USA erwähnte Placunopsis-Funde gehören laut Cox (1969: N382) wahrscheinlich zu 
den Pseudomonotidae. 


Die „placunopsoide“ Skulptur ist also weit verbreitet und weist nur im Verein mit 
Schloßlosigkeit und anderen Negativmerkmalen auf die Gattung Placunopsıis selbst. 

Merkwürdig ist, daß eine an diese „placunopsoide“ erinnernde Skulptur auch an 
die Stelle einer anderen unterdrückten Eigenskulptur treten kann. Diese Erscheinung 
findet sich auf der in die Oberklappe durchgepausten Anwachsfläche einer Lopha 
marshi (Sow.), die auf einem großen Belemniten aufgewachsen ıst und deshalb 
eigentlich eine skulpturlos glatte Anwachsfläche erwarten ließe (Taf. 4, Fig. 4). 
Genau besehen handelt es sich hier allerdings um dünne, durch Anwachsstreifen 
quergeritfelte Schnurrippchen, wie sıe als offenbar Ostreiden-eigenes, bei Lopha 
sonst aber nicht zum Zuge kommendes Erbgut auch die noch rezente Gattung 
Striostrea (Treatise: N 1135) charakterisieren. 

Aufwachsen, Ökologie: Neben dem Aufwachsen mit der ganzen Fläche der 
rechten Klappe kommt auch begrenztes Aufwachsen und — mindestens im Alter und 
nach Funden in Mergelhorizonten — freie Lebensweise vor (ZITTEL: „frei oder auf- 
gewachsen“). Die aufgewachsene Schale orientiert sich nach SEILACHER (in: ZIEGLER 
1972, Abb. 171 C) mit dem Hinterende der Schale (dem Schalenbug hinter dem 
Wirbel) nach oben (Abb. 1f). 

Placunopsis gehört der euryhalınen Flachwasserfauna an. Nach ihrem Vorkommen 
im Röt (A. H. MÜLLER 1980) und Muschelkalk erträgt sie Hyper-, im Lettenkeuper 
und den mitteljurassischen Estuarine Beds England-Schottlands auch geringe Hypo- 
salinität (TAn & Hupson 1974; HarLam 1975: 51). Für die Vorkommen im mittel- 
und osteuropäischen Jura sowie in der Tethys lassen sich meistens nahezu normal- 
marine Verhältnisse annehmen. Über Faunenassoziationen mit Placunopsis im 
Corallian des englischen Oberjuras berichtet Fürsıch (1977), im Lusitanischen 
Becken Portugals FüRsıcH & WERNER (1986) und im oberjurassischen Korallen- 
oolıth Nordwestdeutschlands BERTLING (1989), der außerdem das im Vergleich mit 
dem Jura viel zahlreichere Auftreten von Placunopsis im Muschelkalk mit der damals 
noch fehlenden Konkurrenz durch die ebenfalls aufwachsenden Austern in Zusam- 
menhang bringt. 

Die bei Placunopsis ostracina in Muschelkalk und Lias entwickelte Fähigkeit zum 
Bau von Riffen erspart den aus hoher Produktionsrate hervorgehenden Larven die 
Suche nach einem für die Anheftung geeigneten Substrat, die sonst nur selten gelingt 
und so das nur sporadische Auftreten der übrigen Arten erklärt. Der Vorteil des 
Riffs liegt darin, daß es seinen Bildnern Schutz vor Räubern und vor allem vor der 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 7 


Wasserbewegung gewährt, deren es zugleich bedarf, indem sie planktonische Nah- 
rung heranschafft und den Abfall beseitigt (BERTLING 1989). 
Zum Riffbau von Placunopsis s. auch S. 13 und S. 19. 


2.2. Placunopsis der Trias 


Muschelkalkformen mit einer der jurassischen Typusart ähnlichen Radialskulptur 
hat erstmals GIEBEL (1856) zu Placunopsis gestellt und dafür die drei neuen Arten 
Pl. plana, gracılis und obliqua begründet, die später Koken als einzige Placunop- 
sıden ın sein Werk „Die Leitfossilien“ (1896) aufnahm. Formen ohne oder ohne aus- 
geprägte Radialskulptur, die dadurch aus der ursprünglichen Gattungs- 
diagnose herausfallen, beließ GıEsEL (1856) bei „Ostrea placunoides MÜNSTER“ 
(in GoLpruss) und bei Anomia. Solche Formen hatte aber schon SCHLOTHEIM (1820) 
unter den Namen Chamites ostracinus und Ostracites sessilis beschrieben. 

Goupruss (1834) unterschied Ostrea placunoides MÜNSTER mit zarten, ziemlich 
entfernt stehenden, radialen „Linien“ (Rippen) und flacher Oberklappe von Ostrea 
subanomia MÜNSTER ohne solche Radiallinien und mit gewölbter Oberklappe. Beide 
Arten sind mit der dünnen, flachen Unterklappe aufgewachsen, deren verdickter 
Rand einem Mäuerchen ähnlich aufgebogen ist, während eine nur fraglich abge- 
trennte Ostrea schübleri ALBERTI mit bauchiger Unterklappe frei im Gestein steckt 
und deshalb wohl nicht aufgewachsen war. C. v. SCHAUROTH (1857) wählte für im 
Umriß sehr variable Kleinformen des Coburger Lettenkeupers abweichend von 
GIEBEL, auf den er sich im übrigen bezieht, den Münstesschen (in GoLpruss publi- 
zierten) Namen Ostrea subanomia statt placunoides (s. die folgende Synonymieliste) 
und gliederte sie in acht Varietäten, unter denen aber einige (tenuis, orbica, reni- 
formis, schübleri, genuina) deutlich radial berippt sind. 

Die nachfolgende (verwirrende!) Literatur zeigt Meinungsverschiedenheiten dar- 
über, ob die taxionomische Trennung nach vorhandener oder fehlender Radial- 
skulptur berechtigt sei. K. v. SEEBACH (1861) behandelte GıeBeELs radial berippte 
Pl. plana und die glatte Ostrea ostracina (= placunoides und subanomia) als 
getrennte Gattungen. Über O. ostracina schreibt er, daß sie „zuweilen durch radiale, 
aber nicht eingeschnittene Streifen [Farbstreifen?] gezeichnet“ sei, schließt aber in 
ihre Synonymieliste in Widerspruch zu dem Merkmal „glatt“ auch die radial 
berippten Varietäten der SCHAUROTHschen Ostrea subanomia ein. Auch bei ALBERTI 
(1864), der alle vor ihm beschriebenen Formen ausführlich erörtert, rangiert die vor- 
wıegend glatte ostracına unter Ostrea. PrıLıprı (1898) entdeckte dann an dem leider 
inzwischen verlorenen Urstück zu SCHLOTHEIMs „Chamites ostracinus“ Radial- 
rıppen und faßte daraufhin alle glatten und berippten Muschelkalk- und Lettenkeu- 
performen unter dieser Art zusammen, die seiner Meinung nach (S. 152) entgegen 
GIEBEL (1856), aber in Übereinstimmung mit BENEcKE (1868) zu Placunopsis zu 
stellen sei. ZELLER (1908) berichtet von gelegentlich massenhaftem Auftreten schwer 
bestimmbarer Kleinformen im schwäbischen Lettenkeuper und greift aus v. ScHAU- 
ROTHSs Varietäten nur eine radıal zart berippte, runde Form als Placunopsis orbica 
v. SCHAUROTH heraus (wobei ZELLERs Figur dazu allerdings mehr der Ostrea suba- 
nomia var. tenuls SCHAUROTH gleicht als dessen merkwürdigerweise weniger runder, 
vielmehr länglicherer var. orbica, die ALBERTI 1864 übrigens mit P]. gracilis GiEBEL 
synonymisiert hat). Assmann (1916) faßte sehr verschiedene, schwer zu bestim- 
mende Kleinformen des oberschlesischen Muschelkalks im Sinne PhıLıppis als 
Pl. ostracina v. SCHLOTH. zusammen. 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Schon ©. v. Linstow (1903, publ. 1907) bestritt jedoch aufgrund seines Materials 
und offenbar unbeeindruckt von PHıLıppıs Beobachtung an v. SCHLOTHEIMS ostra- 
cina-Urstück — aber sicher zu Unrecht, worauf auch Wurm (1911) hinwies — jeg- 
liche Radialstreifung bei Pl. ostracina, ja bei Placunopsiden des germanischen 
Muschelkalks überhaupt! Er mutmaßte vielmehr Zugehörigkeit der radial berippten 
Kleinformen zum juvenilen Velopecten albertii (GoLDF.) und Beschränkung radial 
berippter Placunopsiden auf die alpine Trias, z. B. Ostrea filicosta BENECKE im 
Muschelkalk von Recoaro, die laut BENECKE schon der jurassischen Pl. jurensis 
(= fibrosa) ähnlich ist. 

Über der Frage der artlichen geriet aber die andere Frage der generischen Tren- 
nung in Vergessenheit, die sich schon bei GIEBEL ja damit stellte, daß er Placunopsis 
gemäß der Originaldiagnose auf radialskulptierte Formen beschränkte. Man folgte in 
dieser Hinsicht stattdessen stillschweigend PhHırıppı. Hätte an seiner Stelle ein dem 
taxionomischen „splitting“ statt „Jumping“ („Splittern statt Klumpen“) zugeneigter 
Autor für diejenigen der vorwiegend glatten Triasformen, die nicht mehr unter Cha- 
mites, Ostrea und Anomia geführt werden konnten, eine eigene Gattung gegründet, 
so liefen sie heute selbstverständlich unter dieser. 

So gesehen könnte die Frage nach der Gattungszugehörigkeit glatter „ostracina“- 
Vertreter bis heute als offen erscheinen. Ihre Beantwortung hängt von der Spann- 
weite der Variabilität ab. Nur wenn diese auch radıal berippte Formen einschließt — 
was der Fall zu sein scheint —, lassen sich auch die so häufig glatten Muschelkalk- 
„Ostracinen“ der Gattung Placunopsis zuweisen. 

Dabei wurde bisher übersehen, daß vor allem einzelne relativ (bis mehrere cm) 
große, in der Literatur aber nirgends abgebildete Exemplare nicht selten deutlich 
radial berippt sind (Abb. 1d, e). Da sie, aufgewachsen vor allem auf Nautilen, mit 
kleineren, glatten zusammen vorkommen, die oftmals der Drängung halber nicht 
größer werden konnten, sei hier an der nach Größe und Skulptur vermutlich sehr 
variablen Art ostracına und damit an ihrer Zuordnung zu Placunopsis festgehalten, 
ohne daß die damit verbundene Fragwürdigkeit ganz behoben wäre. 


2.2.1. Placunopsis ostracina (v. SCHLOTHEIM 1820) 
Abbas lats lg 


*1820 Chamites ostracınus. — F. v. SCHLOTHEIM: Petrefaktenkunde, S. 215. 
—  Ostracites sessılis. — F. v. SCHLOTHEIM: Petrefaktenkunde, S. 237. 
1823 [Ostracites auf Enantiostreon]. — SCHLOTHEIM: Nachtrag 1823, S. 111, Taf. 36, Fig. 1a. 
— [Ohne Erläuterung] 
1834—40 Ostrea placunoides MÜNSTER. — GoLDFUuss: Petref. Germaniae, S. 19, Taf. 79, 
np, 
—  Ostrea subanomia MÜNSTER. — GoLDFuss: $. 19, Taf. 79, Fig. 2. 
—  Ostrea Schübleri MÜNSTER. — GoLpruss: $. 19, Taf. 79, Fig. 3. 
—  Ostrea reniformis MÜNSTER. — GoLDFuss: $. 20, Taf. 79, Fıg. 4. 
1856 Ostrea placunoides GoLDFUSS. — GIEBEL: Lieskau, S. 12. 
1880 Terguemia ostracina SCHLOTH. sp. — NOETLING: Z. deutsch. geol. Ges. 32, S. 322. 
1898 Placunopsis ostracina v. SCHLOTHEIM sp. — PHıLıppı: Schwieberdingen, S. 150, Taf. 7, 
Fig. 10. 
1903 Terguemia placunoides GF. sp. — LANGENHAN, Verstein. dtsch. Trias, Taf. 10, 
Eiesl. 2: 
1904 Placunopsis ostracina v. SCHLOTH. sp. — v. Linstow: Jb. preuß. geol. L.-Anst. 24, 
SSB7 are 5 under 
1915 Placunopsis ostracina v. SCHLOTH. sp. — ASSMANN: Jb. preuß. geol. L.-Anst. 36, S. 596, 
Ban Sul a, SE, 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 9 


1928 Placunopsis ostracina v. SCHLOTHEIM sp. — M. SCHMIDT: Lebewelt Trias, S. 164, 
Abb. 357. 

1980 Placunopsis ostracina (SCHLOTHEIM 1820). — NIEMEYER: Muschelkalk von Siles, Diss. 
Münster (Mskr.). 


Stratigraphisches Vorkommen: Muschelkalk und Lettenkeuper. 


Über den Typus 


Das Urstück zu Chamites ostracinus SCHLOTH. läßt sich nach freundlicher Aus- 
kunft von Dr. H. JAEGER im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu 
Berlin infolge der Kriegsverluste nicht mehr auffinden. PHıLıppı (1898) hat noch 
gesehen, daß es „eine feine Radialskulptur besitzt. Die Deutlichkeit, mit der dieselbe 
auftritt, scheint hauptsächlich von dem bei deutschen Triasbivalven ja bekanntlich 
sehr ungleichartigen Erhaltungszustand abzuhängen.“ 

Von den fünf bei v. SCHLOTHEIM (1820: 237) erwähnten freien (!) Exemplaren von 
„Ostracites sessilis“ existiert noch ein aus dem Muschelkalk von Weimar stammendes 
Stück mit SCHLOTHEIMSchem Originaletikett (Kat.-Nr. Q.K.4.4., p. 870; unsere 
Abb. 1a). Die an sich erwägenswerte Erhebung dieses Stücks zum Lectotypus (Vor- 
schlag von Dr. JAEGER) erforderte freilich die Umbenennung von Pl. ostracina in ses- 
sılıs. Obwohl das angesichts der Unverbindlichkeit der Seitenpriorität (IRZN 
Art. 24a) als legitim erschiene, sei an dem allgemein gebräuchlichen Namen nicht 
gerüttelt, zumal die Fixierung eines Lectotypus bei der so schwankenden Frhaltung 
und unsicheren Synonymisierung mehr nur formalen als erkenntnisfördernden Cha- 
rakter hätte. Erwähnt sei SCHLOTHEIMs den Namen sessilis unterstreichende Text- 
stelle: „Eine kleine Auster von unbestimmbarer Form, welche zu den sogenannten 
Klebeaustern gehört, die häufig auch auf anderen Muscheln und Versteinerungen 
aufsitzend angetroffen werden.“ 

Die einzige von SCHLOTHEIM (Nachtrag 1823, Taf. 36, Fig. 1a) — freilich ohne 
Benennung — abgebildete vermutliche Placunopsis, aufgewachsen auf einem Enan- 
tiostreon, ist nıcht mehr aufzufinden. Ihr Bild (Oberklappe) ähnelt unserer Abb. 1a, 
hat aber eine vom Wirbel zum Stirnrand kürzere Achse, ist also weniger schlank 


(hoch). 


Merkmalsvariabilität 


Umriß: Dem häufigeren Fall einer deutlichen Rückwärtsausdehnung der Schale 
mit schräg rückwärts verlaufender Achse, — so bei den Oberklappen Abb. 1a und le 
(Außenansichten) sowie der Unterklappe 1c (Innenansicht) — stehen seltenere Fälle 
der Vorwärtsverlängerung gegenüber (Abb. 1b, deren Oberklappen-Umriß zum 
Vergleich nochmals rechts neben Abb. 1a wiedergegeben ist). Dieser von Fall zu Fall 
je nach Aufwachsen vermutlich ökologisch bedingte Unterschied wird uns auch bei 
anderen Arten begegnen. Auffallend ist auch, daß die Schloßrand-„Schulter“ bei 
Abb. 1d und wohl auch 1e hinter dem Wirbel liegt und nicht davor wie bei 1a undb. 

Skulptur: Die unterschiedliche taxionomische Wertung der Radial-Skulptur 
wurde bereits erörtert. 

M. Schmipr (1928: 164) schreibt über Pl. ostracına ın offenbar engerem Sinne 
anhand des ihm von Augenschein bekannten Materials: „Die Schale besitzt keine 
Radialstreifung“ und fügt eine aus v. Linstow übernommene Abbildung eines allo- 
morph überprägten Stücks mit konzentrischen Falten aus dem Lüneburger Muschel- 
kalk hinzu (Fig. 357). Er kennt aber Phıtiıppis ($. 165 irrtümlich v. Linstow zuge- 


10 


Abb. 1. 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Placunopsis ostracina (v. SCHLOTHEIM 1823) aus dem Hauptmuschelkalk. 


a: 


„Chamites sessilis“ SCHLOTHEIM, gewölbte Oberklappe. Bei Museumsbesuch 
angefertigte Schnellskizze. Einziges aus der SCHLOTHEIMschen Sammlung in 
Berlin noch vorhandenes Placunopsis-Exemplar. Hauptmuschelkalk Weimar. 
Mus. f. Naturkunde d. Humboldt-Universität, Kat.-Nr. Q.K. 4.4. — x 1. 
Rechts daneben (b1) die ähnliche Oberklappe der Fig. b im Umriß, die sich 
durch andere Lage der (gestrichelten) Achse Wirbel-Stirnrand unterscheidet. 
Doppelkappiges Exemplar, auf (einem im Bild nicht sichtbaren) Pleuronectites 
laevigatus aufgewachsen, mit flach gewölbtem Oberklappen-Steinkern ohne 
(erhaltene) Radialskulptur; Randpartie der Unterklappe auf der sichtbaren 
Innenseite mit Radialrippen, also ohne Frhaltung des vermutlich skulptur- 
losen Hypostrakums. Linck 1956, Taf. 34, Fig. 7. Sig. Linck im Städt. 
Museum Heilbronn. — X 1. 

Innenansicht einer sehr dünnen unteren (rechten) Klappe, auf Germanonauti- 
Ius-Steinkern. Schloßleisten beiderseits des Wirbels. (Scheinbarer Knick wohl 
nur durch Pressung.) Horgen b. Rottweil. Geol.-paläont. Inst. Univ. Münster 
BoeN Snl 

Flachgewölbte linke Oberklappe eines doppelklappigen Exemplars auf dem- 
selben Germanonautilus-Steinkern, magniradiata nova var., Horgen. 
Geol.-paläont. Inst. Univ. Münster B 6. A-3.2. — x 1. 

Flach auf Germanonautilus aufgewachsene Unterklappe mit Radialskulptur, 
Pustulierung und mit schmalen Leisten beiderseits des Wirbels, magni- 
radiata nova var., forma tuberosa. Heming, Lothringen. Leg. Dr. P. HAr- 
DETERTUUI7 I) ER 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 11 


schriebene) Beobachtung radialer Rippen an v. SCHLOTHEIMs Original und scheint 
deshalb im Widerspruch zu Seite 164 selbst zu erwägen, ob sich die kleinen, 
berippten Formen um plana und die von SCHMIDT erstmals abgebildete, ebenfalls 
zartberippte Placunopsis rugosa SANDBERGER (mo, Würzburg) nicht doch mit ostra- 
cina vereinigen lassen. Assmann (1937), dem an seinem Material aus dem Unteren 
Muschelkalk Oberschlesiens keine radiale Skulptur begegnet ist, lehnt das aber wohl 
mit Recht ab. 


Fundgut und Beschreibung 


Am häufigsten finden sich aufgewachsene Unterklappen, die an den Rändern ver- 
dickt und bei Drängung oft winkelig aufgebogen sind. Bei manchen davon ist der 
Randwulst auch auf der Innnenseite radial berippt, bei anderen nicht (Abb. 4c, 1f). 
Seltener sind sehr dünne Unterklappen ohne jede Radialskulptur (Abb. Ic, f Mitte) 
und selbst bei gegenseitiger Drängung ohne aufgebogenen Rand. Bei manchen 
großen, ohne Nachbarschaft ungehindert gewachsenen Unterklappen erstreckt sich 
die radiale Berippung über große Teile der inneren Schalenfläche. Dazu können 
unregelmäßlige Pusteln kommen (Abb. le). Zu solchen Unter- gehören flachge- 
wölbte Oberklappen mit entsprechender Radialberippung (Abb. 1d). Auch Abb. 1b 
zeigt dıe radial berippte Innenfläche der Unterklappe, die unter dem Steinkern der 
Oberklappe hervortritt, der nur konzentrische Wülste zeigt. Noch als Schale erhal- 
tene Oberklappen können glatt oder (Abb. 4c links) berippt sein. 

All diese Unterschiede — groß und klein, dick- und dünnschalig, radial und nicht- 
radial berippt, mit spitzem (Abb. 4c rechts) oder stumpfem Winkel unter dem 
Wirbel oder mit geradem Schloßrand (Abb. 1f) usw. —, die je für sich auf verschie- 
dene Arten weisen könnten, lassen sich aufgrund des gemeinsamen Vorkommens im 
Sinne großer Variabilität verstehen. Dabei mag die Form mit geradem Schloßrand 
(1f) als recta nova var. und die große, radıal berippte Variante (Abb. 1d, e, auch 
b), die ın der bisherigen Literatur keine Beachtung erfuhr, als magniradiata nova 
var. hervorgehoben werden. Neben der letzteren gibt es aber, wenigstens bis zur 
Größe von fast 2 cm, gewölbte glatte Oberklappen, die „außer eigenen Anwachs- 
streifen... .. keinerlei Skulptur“ zeigen (SEILACHER 1954: 169). 

Vereinzelte radıale Linien, wie sie auf Taf. 1, Fig. 2 schwach sichtbar sind, hat 
auch v. Linstow (1907) beobachtet, aber nicht als Radialrippen anerkannt. Ein 
sicheres radiales Element ist in manchmal gut erhaltenen Farbstreifen gegeben 
(Taf, 1, Eie, 3), 

Die Beschreibung von Placunopsis ostracina (v. SCHLOTH.) als der im Muschel- 
kalk und auch noch im Lettenkeuper vorherrschenden Art lautet dann: 

Bis (laut GEISLER 1938) 5 cm große, meistens aber kleinere und dann oft in Massen 
auftretende Art in Muschelkalk und Lettenkeuper. Die Oberklappe ist flach oder 
stark gewölbt, nur konzentrisch oder auch radial skulptiert. Die Unterklappe ist 
meistens mit der ganzen Fläche aufgewachsen, kommt manchmal — so in der „Bank 
der kleinen Terebrateln“, mo 3 — aber auch mit nur begrenzter (oder ganz fehl- 


f: Auf Ceratites aufgewachsene Placunopsis-Unterklappen, eine davon mit 
geradem Schloßrand (recta nova var.), gemäß der vermutlichen Lebens- 
stellung (Hinterende nach oben; von SEILACHER in ZIEGLER 1971) wiederge- 
geben. Hauptmuschelkalk mo;, Dolomitische Mergel, Nitzenhausen, Stbr. 
Trender. Muschelkalk-Museum HaAGporn, Ingelfingen (MHI) 1184. — 
Etwas vergrößert. 


12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


ender?) Anwachsfläche frei vor und entspricht damit „Ostrea schübleri ALBERTI“ bei 
Gorpruss. Die Schale aufgewachsener Exemplare ist zunächst papierdünn, verdickt 
sich aber mit dem Wachstum in der Fläche und — insbesondere (aber nicht nur) bei 
Raumnot — an den Rändern. Allein erhaltene Randwülste bilden „wunderbar ver- 
schlungene Figuren“ (v. SCHAUROTH 1861) und wurden sogar einmal als „Serpula 
serpentina“ mißdeutet (SCHMID & SCHLEIDEN 1853). Stoßen untere Klappen wäh- 
rend des Wachstums aneinander, so biegen sich ihre Ränder oft gegenseitig hoch. 
Manchmal ist die ganze Innenfläche der Unterklappen trotz glatter Unterlage unre- 
gelmäßig gehöckert, wofür sich ebenso an genetische wie an äußere Verursachung 
denken läßt (forma tuberosa). 

Der Umriß ist ohne Raumnot oval, bei gegenseitiger Drängung aber rechteckig bis 
polygonal, wie das seit GoLDFuss immer wieder abgebildet wurde (Taf. 1, Fig. 2), 
und meistens nach rückwärts, manchmal aber auch nach vorn stärker ausgedehnt. 
Der „Schloßrand“ bildet einen meist stumpfen (seltener spitzen) Winkel, wobei er 
nach hinten flacher als nach vorn verläuft. Er kann aber auch gerade sein (Abb. 1f). 
Vor und hinter dem Wirbel lassen sich gelegentlich schmale innere Leisten beob- 
achten, die in sehr spitzem Winkel zum Rand verlaufen (Abb. 1c). MEISCHNER 
(1968) meint vermutlich etwas Ähnliches, wenn er bei „alten Klappen in der Nähe 
des abgestutzten Wirbels an Vorder- und Hinterrand je eine längliche, randparallele 


Grube“ beobachtet hat. 


Placunopsis ostracıina als Sıedler 


Allomorphe Skulpturen sind nicht selten, aber meistens zart, weil sich die Ansied- 
lung von Pl. ostracina auf Unterlagen mit nur schwachem Kleinrelief (Ceratiten, 
Germanonautilus, Pleuronectites laevigatus) zu beschränken pflegt (Linck 1956). 
M. Schmipr (1928) erwähnt und zeichnet auch Allomorphie nach der Berippung 
vermutlich von Myophoria. 

Das Aufwachsen erfolgte machmal schon zu Lebzeiten der Trägertiere, wie sich 
aus der Orientierung (GEISLER 1938; MEISCHNER 1968; HAGDORN & Sımon 1985, 
Abb. 40) sowie bei Ceratites gelegentlich auch durch Einschluß unter einer fort- 
wachsenden Gehäusewindung ergibt (Linck 1956; BACHMANnN 1979: Abb. 3a-b). 
MEISCHNER gelang es, durch diffizile geometrische Auswertung der Aufwachsrich- 
tungen altersverschiedener Placunopsis-Kolonien auf einem Ceratiten die viermal 
wiederholte Besiedlung zu dessen Lebzeiten und dann noch eine zweimalige Besied- 
lung nach seinem Absterben — auf dem noch schwebenden und dem dann schon am 
Boden liegenden Gehäuse — zu ermitteln! 

Die Ceratitenschalen sind ebenso wie das aragonitische Hypostrakum der Placun- 
opsis-Schale diagenetisch aufgelöst; nur das kalzitische Ostrakum ist erhalten. 

Erwähnt sei noch, daß WARTH (1979) in vielen der aufgewachsenen Jugendexem- 
plare eher Enantiostreon vermutete, was bei der Merkmalsarmut solcher Jugend- 
schalen vielleicht nicht auszuschließen ist. Auch kleine, glatte Ostreen, die auf juras- 
sischen Nautilen und Ammoniten gedrängt siedeln, bieten einen ganz ähnlichen 
Anblick wie Placunopsis-Kolonien im Muschelkalk. 

DuvinGer (1985) hat das Wachstumsmosaik von Placunopsis-Kolonien in ihrer 
Abhängigkeit von der Dichte des larvalen Befalls eines Substrats untersucht. Bei 
genügend freiem Raum vermag sich jedes Individuum optimal nach den tropischen 
Faktoren Licht, Strömung und Nahrungszufuhr auszurichten, während gegen- 
seitiger Berührungsdruck zu einer Anordnung nach dem Muster sich verzahnenden 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 13 


vierblättrigen Klees — d. h. Raumnutzung in acht Richtungen — führt (bzw. führen 
kann!). Mit der Meeresverflachung gegen Ende der Muschelkalkzeit wächst die Zahl 
der von Placunopsis besiedelten Cephalopodengehäuse. Damit stimmt überein, daß 
Tan & Hupson (1974: 107, 119) Placunopsis aus randmarin-brackischer Fazies der 
mitteljurassischen Great Estuarine Series Schottlands nennen, obwohl mindestens ın 
Jura und Kreide auch voll- oder nahezu vollmarines Milieu zu ihren Biotopen gehört 
(HALLAM 1975: 51). 

AssMAnN (1916) erwähnt Pl. ostracina als häufige Siedler auf den Geröllen der 
Konglomeratbänke des unteren Wellenkalks (mu). MÄGDEFRAU (1932) fand sıe auf 
einer zuvor von /rypanites-Bohrgängen durchsetzten Bank aufgewachsen. MÜLLER 
(1955) fand allseitig von ıhr umwachsene, also wiederholt gewendete Scheibengerölle 
(vgl. die „Rollriffe“, s. u.) im Muschelkalk, Schwarz (1970) einen von Placunop- 
siden besiedelten mu-Hartgrund. 

In tonıgen Lagen des Hauptmuschelkalks finden sich häufig freie, doppelklappige 
Exemplare ohne erkennbare Anwachsfläche. Ob sie frei gelebt haben, bleibe dahın- 
gestellt. STRUVE (1980) beschrieb isolierte, nicht (mehr) an einem Substrat angehef- 
tete Exemplare des in der Regel fixosessilen Brachiopoden Davidsonia aus dem rhei- 
nischen Devon und vermutet, daß sie einem verfestigten Schlamm oder vergänglicher 
organischer Substanz aufgewachsen waren, ohne daß sich eine erkennbare Anwachs- 
fläche bildete. „Die Nicht-Festzementierung im fossilen Zustand ist demnach nur 
mit Einschränkungen zur Trennung von Gattungen und Arten brauchbar.“ Wir 
werden aber im Jura Fällen begegnen, wo freie Lebensweise, vielleicht sogar als Art- 
merkmal, wahrscheinlich ist. 


Placunopsis ostracina als Riffbildner 


Die bekannten Placunopsis-Ritfe — G. WAGNER (1913: 151) nannte sie „Austern- 
knollen, -stotzen und -riffe“ — konnten „en miniature“ um Dezimetergröße „ganze 
Schichtflächen bedecken“, aber auch mannshoch werden und bestehen dann oft aus 
einem Verbund einzelner Riffpfeiler. Spätere Beschreibungen gaben G. MAYER 
(1959), HÖLDER (1961), KRUMBEIN (1963), GWINNER (1968), KELBER (1974). HAG- 
DORN (1982) beschrieb Übergänge zwischen Biostromen und Biohermen und die 
Bindung der Riffe des fränkischen Muschelkalks an den flachen Hang einer unter- 
meerischen Schwelle. HAGDorNn & Sımon (1985) erwähnen gar 6 m hohe Riffe aus 
dem Hauptmuschelkalk Unterfrankens, DUCHROW & GROETZNER (1984) kleine 
Placunopsis-Bioherme aus dem des Osnabrücker Berglandes. 

G. WAGNER (1936; 1960: 673, Taf. 108) nahm 20-25 Muschelgenerationen je 
Riff-Zentimeter an und schloß daraus auf die Bildungsgeschwindigkeit des um- 
gebenden Sediments sowie des Hauptmuschelkalks überhaupt, die mit vermutlich 
5 Mio Jahren aber höher als nach seiner Vermutung (1,6 Mio) anzusetzen ist (HAG- 
DORN & SIMON 1985: 49). 

Eine Merkwürdigkeit sind die mit den erwähnten Knollen gemeinten faust- bis 
kopfgroßen „Rollriffe“ (HöLDER 1962), die durch vielfach wiederholte Umwendung 
Placunopsis-besiedelter und immer dicker umkrusteter Ceratitengehäuse in 
bewegtem Wasser entstanden (Sturmsedimente, „Tempestite“, wie sie neuerdings 
besonders für die Schalentrümmerbänke des Muschelkalks herangezogen werden) 
(Abb. 2). Nach Eintritt der Ruhelage konnten auch sıe zum Pfeilerwachstum über- 
gehen. 


14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


IE 


Abb.2. Placunopsis-Rollriff um vermutlichen, deformierten Ceratiten-Steinkern im An- 
schnitt. Das kleine Riff (Dm 16 cm) wurde bei stürmischem Seegang lange Zeit 
immer wieder umgelagert, wobei es allseitig gleichmäßig wuchs, ehe es unter der 
Eigenlast zur Ruhe kam, deshalb nur noch auf der Oberseite weiter besiedelt 
werden konnte und dabei die für Placunopsis-Riffe charakteristischen Pfeiler bildete. 
Hauptmuschelkalk mo2/mo3, basale Mergel der Hauptterebratelbank, Künzelsau- 
Garnberg. Geol.-paläont. Inst. Univ. Münster B6. A—3.3. Leg. et ded. Dr. H. Hac- 
DORN, Ingelfingen. — X 0,8. 


Außerhalb der Ostreiden ist bei Muscheln die Fähigkeit zum Bau von Riften, wie 
sie Placunopsis besitzt, eine Ausnahme. Lediglich bei Enantiostreon kommen eben- 
falls kleine Bioherme durch Übereinanderwachsen vor. 


2.2.2. Weitere Trias-Placunopsiden 
„Placunopsis“ matercula (QUENSTEDT 1852) 


*1852 Anomia matercula. -— QUENSTEDT: Hdb. Petref.-Kde., S. 504, Taf. 40, Fig. 36. 
1954 Placunopsis matercula (QUENST.) — SEILACHER: Neues Jb. Geol. Paläontol. Mh. 1954: 
SZ N 3} 


Die wulstigen Radialrippen und eine einzelne schräge, von SEILACHER beobach- 
tete, Crure dieser kleinen, häufig auf Lima lineata (SCHLOTH.) aufgewachsenen 
Muschel des Unteren Muschelkalks sind für Placunopsis untypisch und lassen die 
Zuordnung zu dieser Gattung, der sich auch SEILACHER nur mit Vorbehalt anschloß, 
fraglich erscheinen. 


Placunopsis plana GIEBEL 
Abb. 4a-c 


*1856 Placunopsis plana GiEBEL. — GIEBEL: Lieskau, S. 13, Taf. 2, Fig. 6 und Taf. 6, 
Eis, 29), 
1928 Placunopsis plana GieseL. — M. SCHMIDT: Lebewelt Trias, S. 165, Abb. 358 (unter 
Einschluß von Pl. gracilis und obligua GIEBEL sowie Pl. tenuistriata Assmann 1915). 
1954 Placunopsis plana GIEBEL. — SEILACHER: Neues Jb. Geol. Paläontol. Mh. 1954, S. 169, 
Abb. 4. 
Weitere Synonyma s. Assmann 1937 (gracilis GiEBEL, obligua GIEBEL, tenuistriata ASSMANN 
1915). Die Art ist aus dem Unteren Muschelkalk beschrieben. 
Kleine Muschel von oft rundlichem, aber doch stark wechselndem Umriß 


(M. Scumipr 1928, Fig. 358a-e) mit glatter Wirbelregion und der auswärts sıch ein- 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 15 


Abb. 3. Placunopsiden der alpinen Trias (Nachzeichnungen). 

a: Anomia alpına WINKLER 1859, Taf. 1, Fig. la-b. Contorta-Rhät bei Gar- 
Mischer 

b:  Ostrea filicosta n.sp. — BENECKE 1868, Taf. 2, Fig. 6-7. Muschelkalk von 
Recoaror 

@8 Anomia schafhäntli WINKLER 1859, Taf. 1, Fig. 2a-b, Contorta-Rhät bei 
Garmisch. — X 1. 

d: Anomia schafhaentli WINKLER. — DUMORTIER 1864, Taf. 12, Fig. 14. Infra- 
Lias, Planorbis-Zone, Rhonebecken. — X 1 und links daneben x 3. 


stellenden typischen Placunopsis-Skulptur zarter, an den konzentrischen Falten 
etwas gebrochener Radialrippen. Formtyp, der sich im Jura mit den Arten striatula, 
fibrosa, gingensis, lycetti und radıata vielfach wiederholt. SEILACHER (1954) schildert 
die von Pl. ostracina abweichende Skulptur und Siedlungsökologie und trat damit 
ebenso wie schon Assmann (1937) der von M. SCHMIDT (1928) erwogenen Vereini- 
gung beider Arten entgegen (für die dieser sich zu Unrecht auf ©. v. Linstow 
bezog). Nach GIEBEL sowie nach v. SEEBACH (1861) besitzt M. plana eine dreieckige 
Ligamentgrube unter dem Wirbel. 


Eine vielleicht noch zartere und dichtere Radialberippung als plana zeigt Pl. ru- 
g0sa SANDBERGER 1890. M. SCHMIDT (1928, Fig. 359) hat die fehlende Abbildung des 
Originals nachgeholt mit dem Bemerken, daß eine Trennung von plana schwierig, ja 
gar eine Vereinigung beider mit ostracina zu erwägen seı. 

Im alpınen Muschelkalk von Recoaro ist die kleine, radial berippte Placunopsıs fıli- 
costa BENECKE 1868 (unsere Abb. 3b) mit etwa rechtem Schalenwinkel unter dem 
Wirbel häufig, der Pl. ternelensis Wurm (1911; mit an einer von WurMms Figuren 
sogar spitzem solchen Winkel) aus dem Muschelkalk von Aragonien ähnlich ist. 

Aus den rhätischen Contorta-Schichten der Alpen beschrieb WINKLER (1859) 
„Anomia alpina“ und „Anomia schafhäuth“, die sich beide zu Placunopsis stellen 
lassen. 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


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HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 17 


Placunopsis alpina (Wınkter S.5, Taf. 1, Fig. la-c; unsere Abb. 3a) zeigt 
12-20 mm hohe, ım allgemeinen flache, ovale, aber sehr variable Schälchen, ohne 
daß sich Anhaltspunkte für die Unterscheidung von Ober- und Unterklappen 
ergaben. Der mehr oder minder ausgeprägte Wirbel liegt etwas einwärts vom Rand; 
der Schloßrand verläuft fast gerade, abgerundet oder gar spitzwinkelig. Die Skulptur 
besteht aus zarten, dichten, geraden, mit dem bloßen Auge kaum sichtbaren Radial- 
rippchen und unregelmäßigen konzentrischen Falten. WınkLer hielt QuEnsTEDTs 
größere und im Habitus plumper erscheinende „Anomia?“ (Jura 1856, Taf. 1, 
Fig. 16), an der er ebenfalls feine radiale Streifung sah, für artgleich. Pl. filicosta und 
ternelensis (s. o.) sind alpına sicher sehr ähnlich. P]. alpina wird auch aus den rhäti- 
schen Contorta-Schichten des Aust-Kliffs am Severn in Südengland genannt 
(TH. WRIGHT: Lias ammonites of the British Isles I, 1878: 9, 13). 

Placunopsis schafhäntli (WINKLEr 1859: 5, Taf. 1, Fig. 2a-b; unsere Abb. 3c) ist 
eine regelmäßigere ovale Form als alpına vom gleichen Fundort bei Garmisch, die 
eine „teingekörnelte Schalenoberfläche“ mit aus „Körnern“ bestehenden Radial- 
streifen zeigt. Über Placunopsis kuzniari GOETEL aus dem Rhät der Tatra s. GoETEL 
(1916). 

STOPPANI (1860-65, S. 138, Taf. 32) beschrieb als häufige Fossilien der Contorta- 
Schichten der Lombardei „Anomia“ schafhäutli sowie eine Anomia mortilleti Stopp. 
Der Vergleich der im Umriß sehr variablen mortilleti-Figuren mit manchen Formen 


Abb. 4. Ähnliche Placunopsis-Vertreter aus Muschelkalk und Jura. 

a-b: Placunopsis plana GiEBEL 1856 auf Lima lineata. Unterer Muschelkalk (Wel- 
lendolomit), Grüntal b. Freudenstadt. 

a. Zwei erwachsene Exemplare, Unterklappe punktiert (X 2), Ausschnitt aus 
der orientiert aufgewachsenen Kolonie von b (x 1/2). 

Aus SEILACHER 1954, Abb. 4 (Geol.-paläont. Inst. u. Mus. Univ. Tübingen 
(GPIT) La 1041/3, 1041/12). 

c:  Placunopsis ostracina (v. SCHLOTH.), Ausschnitt aus GoLDFuss 1834-40, 
Taf. 79, Fig. 1 (Ostrea placunoides Münster), links radial berippte Ober- 
klappe auf verdeckter Unterklappe, rechts davon Unterklappen von innen 
ohne und mit radial beripptem Rand. (Eine Abbildung mit randlich radial 
berippten Unterklappen gab auch LAnGEnHAn 1903, Taf. 10, Fig. 3). 

d: Placunopsis striatula (OPPEL) („Anomia“). Nachzeichnung nach TERQUEM 
& PıETTE 1865, Taf. 14, Fig. 5; vermutlich linke Oberklappe. Über die runde 
Nebenfigur siehe Text. Sinemurium, Lothringen. 

e: _ Placunopsis jurensis (ROEM.) MORRIS & Lycert 1853, Taf. 1, Fig. 8 = fibrosa 
LAuUBE 1867. Zwei Oberklappen. 
el) Unterklappe von innen (Fig. 8b) mit von Morrıs erwähnter Ligament- 
grube. Bajocium — Bathonium des englischen Juras. 

f: Placunopsis fibrosa Lauss, ziemlich flache und Bruchstück einer gewölbteren, 
in beiden Fällen vermutlich oberen Klappe. Bathonium, England. Nachzeich- 
nung nach Treatise Invert. Paleontol. N381, Fig. C100, 4a-b. — x 1. (Vgl. 
lern 2, Brei.) 

8:  Placunopsis oblonga Laus£E 1867, Taf. 1, Fig. 8 (=.semistriata BEAn 1839). 
Mittlerer Jura, Balin b. Krakau. Nachzeichnung. — x 1. 

h: Placunopsis lycetti P.pe LorıoL 1867, Taf. 11, Fig.5 (Nachzeichnung); 
Holotypus (Oberklappe, breite Varietät). Portlandium, Boulogne-sur-Mer. — 
x1 


i:  Placunopsis lycetti P.De LoRIoL in LorıoL & PrrLar 1875-76, Taf. 25, 
Fig. 9 (Nachzeichnung). Oberklappe, schmalere (kreisrunde) Varietät, im 
Innern einer Ostreenklappe aufgewachsen, Unterklappe also verdeckt. „Vir- 
gulien“, Kimmeridgium, Boulonnais. — X 1. 


18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


des im folgenden dargestellten jurassischen Verwandtenkreises von Placunopsis 
striata (OPPEL) (unsere Abb. 4d rechts) — Pl. fibrosa LAuBE (unsere Taf. 2, Fig. 1) — 
Pl. lycetti DE LoRIOL (unsere Abb. 4h, ı) zeigt die Ähnlichkeit triassisch-jurassischer 
Formen, soweit sie radial skulptiert sind. Das gleiche gilt für den Vergleich von 
WINKLERS alpina-Figuren (unsere Abb. 3a) mit manchen unserer Abbildungen von 


Pl. radıata (PrıLLips) (z. B. Abb. 9c, d). 


2.3. Placunopsis im Jura 


Im Unterjura erlischt, soweit bekannt, der im Muschelkalk so verbreitete rıffbil- 
dende Muscheltyp der Placunopsis ostracina ohne oder mit spärlicher Radıalberip- 
pung und mit dem so charakteristisch aufgebogenen Rand sich drängender Unter- 
klappen. Die letzten, vermutlich immer noch von dieser Art gebildeten Placunopsis- 
Riffe fanden sich bisher in einem Muschelkalk-ähnlichen, splitterharten, hellen dolo- 
mitischen Mittellias-Kalk Südspaniens. (S. 19). Im übrigen epikontinentalen Jura 
fehlen sowohl mit dem Muschelkalk verwechselbare Gesteine als auch diese 
Muschel. Dagegen setzt ım Jura der „eigentlichere“ Placunopsis-Iyp mit zarter, an 
Pl. plana (Abb. 4a-b) erinnernder Gitterskulptur varıiantenreich, aber ohne evolu- 
tiven Merkmalstrend, fort. Das Fehlen von Radialskulptur ist teils erhaltungsbedingt 
oder kennzeichnet es Formen fragwürdiger Zugehörigkeit zu Placunopsis (munierı, 
valdensis, durinscula, monsbeliardensıs). 

Größere zeitliche Lücken sind im Auftreten von Placunopsis nicht zu erkennen, da 
trotz des spärlichen Materials wenigstens Einzelfunde in allen stratigraphischen 
Stufen vorkommen. Ähnliche, aber stratigraphisch getrennte Formen bleiben hier in 
Anbetracht des spärlichen Fundguts auch taxionomisch noch getrennt (s. $. 45). 


2.3.1. Placunopsis ım Unterjura 
Unsicher definierbare Lias-Formen 


Im Adneter Lias nennt PrıskA SCHÄFER (1980) Placunopsis als häufigen Bestand- 
teil einer Muschelbank ım Korallenriff-nahen Bereich. Nach brieflicher Auskunft 
von Frau SCHÄFER handelt es sich wahrscheinlich noch um Placunopsis alpına 
(WINKLER). DUMORTIER (1864: 84, Taf. 13, Fig. 12-14) hat eine sehr symmetrisch- 
ovale, kleine Form mit dichter, radialer, von konzentrischen Anwachslinien unter- 
brochener Rippelung aus der Planorbis-Zone des Rhonebeckens als „Anomia schaf- 
haeutli“ abgebildet und beschrieben, obwohl er die Gattung Placunopsis kannte und 
ihr seine neue, der Radialskulptur entbehrende Art munier: (S. 20) zuordnete (was 
für schafhaeutli eigentlich viel näher gelegen hätte). Unter Berücksichtigung einiger 
Variabilität darf jedenfalls gesagt werden, daß die Placunopsis-Arten alpına, schaf- 
haeutli und ostracina die Trias/Jura-Grenze noch überschreiten. 

Kleine, dünnschalige Formen aus dem Unterlias Lothringens wurden von TER- 
QuUEM (1855) und TERQUEM & PIETTE (1865) als Anomia irregularıs, A. nuda und 
A. pellucida beschrieben, von HÖLDEr (1940) aus Muschelanreicherungen um Treib- 
hölzer im schwäbischen Angulaten-Sandstein als Anomia moehringensis, A. minima 
und ?Anomia. Die Mehrzahl auch dieser Formen dürfte zu Placunopsis gehören. Da 
aber bei TERQUEM & PIETTE (s. HÖLDER 1940: 242) einige Verwechslungen zwi- 
schen Text und Figuren vorliegen, und da ich selbst — in Nomenklaturfragen seiner- 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 19 


zeit noch unerfahren — den Regeln der Artaufstellung damals nur ungenügend 
nachkam, auch Pl. nuda und Pl. minima vermutlich nur skulpturlose Jugend- 
schälchen betreffen, ist auf diese Namen eines kleinen und wie immer bei Placunopsis 
variablen Formenkreises von sowohl schiefem als auch symmetrisch gerundetem 
Umriß kein Wert zu legen. O. Kukn (1935) erwähnte die lothringischen „Arten“ 
auch aus dem schwäbischen Unterlias. Drei flach gewölbte Oberklappen solcher 
Kleinformen, von denen wenigstens ein Exemplar eine zarte Andeutung der Gitter- 
skulptur zeigt, sitzen über ihren unsichtbaren, flachen Unterklappen auf einem 
Entolium aus dem Unterlias von Waddington, Lincolnshire (Brit. Museum L. 
87208). 

Eine nur konzentrisch skulptierte, aber doch ähnliche Form aus dem schwäbi- 
schen Lias alpha, deren Wirbel den Schloßrand gerade noch erreicht, hat QuENSTEDT 
(1852, Taf. 40, Fig. 37; 1885, Taf. 59, Fig. 17) als „Placuna“ abgebildet. 

Eine deutlich andere, längere Form zeigt QUENSTEDTs „Jura“ (1856, Taf. 12, 
Fig. 19) als „runde glatte Anomia“ auf Gervilleia betacalcis Qu. aus dem Lias-alpha- 
Ölschiefer von Ofterdingen, „wie wir Ähnliches in so vielen Schichten wieder- 
finden“ (obwohl ähnliches im Lias und Dogger selten sein dürfte). Die zart konzen- 
trisch skulptierte, offenbar obere Klappe („glatt“ bezieht sich auf das Fehlen radialer 
Rippung) zeigt fast symmetrischen Umriß mit gleichmäßig gerundetem Stirnrand 
und in der Mitte des schwach gewinkelten Schloßrands gelegenem Wirbel. 

Über Anomia striatulocostata OrPpEL (Juraformation $ 14, 115), die auch Brauns 
(1871: 404) aus dem nordwestdeutschen Lias erwähnt, ist nichts Näheres bekannt. 

Aus dem Mittleren Lias dürfte Anomia numismalis QuENSTEDT (Jura 1856: 311, 
Taf. 42, Fig. 9; unsere Abb. 9e) mit geradem Schloßrand und feiner Gitterskulptur 
zu Placunopsis gehören. 


Die bis „handgroße“ Anomia opalina QuENSTEDT (1856: 310, Taf. 42, Fig. 12; 1885: 767) 
mit nach QUENSTEDTS unsicherem Eindruck „sehr dünner, in die Oberschale hineingedrückter 
Unterschale“ bedürfte besonderer Untersuchung. Der Augenschein des in Tübingen noch 
vorhandenen Stücks aus dem Teufelsloch bei Bad Boll scheint mir eher für eine einfache Lio- 
streen-Klappe zu sprechen. QuENSTEDT scheint das selbst nicht ganz ausgeschlossen zu haben. 


Placunopsis-Kleinriffe im Lias 


Aus dem Sınemur/Pliensbachium-Grenzbereich des südostspanischen Subbeti- 
kums von Murcia beschrieben TURNSER, SEYFRIED & GEYER (1975: 123-127, Taf. 8) 
eın Biostrom aus Brachiopoden sowie Korallen- und Hydrozoenstöcken, deren 
manche von kuppel- und keulenförmigen Placunopsis-Kleinriffchen bis 20 cm 
Durchmesser überwachsen sind. Freie Klasten konnten anfangs allseitig besiedelt 
werden (Rollriffe), dann aber unter dem wachsenden Gewicht zur Ruhe kommen 
und ebenfalls Kleinriffe bilden (Taf. 6). So große Placunopsis-Riffe wie im Muschel- 
kalk wurden hier nicht beobachtet, Pfeilergliederung nur ausnahmsweise. (TURNSEK 
et al. 1975 erörtern auch die diagenetischen Vorgänge.) 

Unterschiede dieser frühjurassischen Riffbildner zu Placunopsis ostracina sind 
bisher nicht bekannt. Allerdings ließ sich die Oberfläche der in eine dicke biomikri- 
tische Kalkbank fugenlos eingebetteten Riffchen laut brieflicher Mitteilung von Pro- 
fessor H. SEYFRIED im Unterschied zu den Vorkommmen im Muschelkalk bisher 
nicht beobachten. Damit steht auch ein Vergleich der Flächenansicht der Placunop- 
sıs-Schälchen noch aus, die bei dem liassischen Vorkommen nur ım Anschnitt 
sichtbar sind. 


20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Placunopsis striatula (OPPEL) 
Abb. 4d 
*1856 Anomya striatula. — OPPpEL: Juraformation, S. 107. 


1865 Anomia striatula, Opp. — TERQUEM & PIETTE: S. 13, Taf. 14, Fig. 5. 
1935 „Anomia“ striatula Op. (TERQU.) — Kunn: Jh. Württ. 91, Taf. 3, Fig. 3. 


OPppeı, dessen Original aus dem schwäbischen Lias alpha in München leider nicht 
mehr existiert, gab nur eine kurze Beschreibung der durchaus Placunopsis-artigen 
Skulptur ohne Abbildung. TERQUEM & PIETTE beschrieben unter diesem Namen aus 
dem lothringischen Sinemurium eine etwas schief gerundete, mit feinen, dicht- 
stehenden (20 je cm Stirnrand), regelmäßig dichotom gegabelten Rippen und kon- 
zentrischen Wülsten skulptierte Muschel, die sie mit der von OppeL beschriebenen, 
aber nicht abgebildeten Form für artgleich hielten. Größte Länge 30 mm. TERQUEM 
& PıETTE halten die der Orppeschen Beschreibung entsprechende größere ihrer 
beiden Figuren für die obere, also linke Klappe, obwohl der Schloßrand dann vor 
dem Wirbel etwas länger als dahinter ist. Denn die untere (rechte) Klappe soll flach, 
glatt und von einem (Byssus-)Loch durchbohrt sein, wie das die vermutlich etwas 
unzulängliche kleinere Nebenfigur zeigt („tota superficie affıxa, apertura orbicuları, 
magna“). Das Loch freilich spräche, wenn es so existiert, für eine echte Anomıa. 
Auch Haram (1961: 145, 147) hält die Form aber für Placunopsis. Im englischen 
und französischen Lias soll diese nicht selten sein. Doch liegt im Britischen Museum 
nur ein Exemplar, das sich zu dieser Art rechnen läßt (L. 40678, Unterer Lias, Char- 
mouth, Dorset). Es zeichnet sich durch seine Größe (Länge 46 mm, Höhe 40 mm) 
sowie einen deutlichen Wechsel stärkerer mit jeweils mehreren schwächeren Radiıal- 
rippen der in typischer Weise etwas welligen, aber nur partiell erhaltenen Skulptur 
aus. Der Schloßrand ist stark beschädigt; doch dürfte diese ebenfalls vermutlich linke 
Klappe der Figur von TERQUEM & PIETTE etwa entsprechen. Im Gesamtbild läßt 
sich Pl. striatula von der Typusart Placunopsis fiıbrosa aus dem Mittleren Dogger 
wohl kaum unterscheiden, abgesehen davon, daß dort die Achsenasymmetrie umge- 
kehrt zu liegen scheint (vgl. Abb. 4, d und f). Aber damit gerät man bei dem allge- 
mein so stark varıierenden Umriß von Placunopsis sowohl in der Trias wie ım Jura 
immer wieder in Schwierigkeiten. 


Eine nıcht ganz so zart berippte Form aus dem oberen Lias beta von Balingen nennt OPeeL, 
ebenfalls ohne Abbildung, Anomya liasina n. sp. (Vgl. auch A. striatulocostata OPPEL, S. 19.) 


Placunopsis (?) munieri DUMORTIER 
Abb. 5a-b 
*1864 Placunopsis munieri (nov. spec.). — DUMORTIER: Bassin du Rhöne, Infra-Lias, S. 76, 
Taf. 14, Fig. 9. 

Eine auf Lytoceras aufgewachsene, fast 5 cm lange Unterklappe aus dem Lias zeta 
des Hesselbergs (Frankenjura) mit Fremdskulptur gleicht in Umriß und fehlender 
Radialskulptur der kleineren Dumorrierschen Figur. Die Orientierung ist 
schwierig. Falls die Bestimmung als Placunopsis mit rechts aufwachsender Schale 
zutrifft, strebt das Schalenwachstum stark nach unten oder — wenn der im Bild linke 
Rand dem Schloßrand entspricht — sogar nach vorn. Beides erscheint bei den indivi- 
duell unterschiedlichen Einflüssen des Aufwachsens zwar möglich, doch ist zu 
fragen, ob die Deutung als links aufgewachsene Auster dann nicht näher liegt. 


Abb. 5. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 21 


et > 


N 
a’ 
Hi 


Placunopsis cf. munieri DUMORTIER, auf Lytoceras wrighti aufgewachsene 
dünne Unterklappe von innen mit durchgepauster Anwachsstreifung des 
Ammoniten. Lias zeta (Ob. Toarcium), Hesselberg. Sig. Dr. R. ScHLEGEL- 
MILCH, Aalen. — x 1. 

Placunopsis munieri DuMoRTIER 1864, Taf. 14, Fig. 9 auf Lima valoniensis, 
Unterklappe mit allomorpher (in der Nachzeichnung nur angedeuteter) 
Skulptur. Der kleine Kreis unter dem Wirbel scheint einer aufgewachsenen 
kleineren Muschelschale zu entsprechen. Planorbis-Zone, Unterlias, Narcel, 
Bassın du Rhöne. — X 0,8. 

Placunopsis gingensis (QUENSTEDT) mit Serpel-Bewuchs, linke (obere) Klappe 
mit dickem, vielschichtigem Schalenrand (Bruchrand). Brauner Jura delta 
(Mittl. Bajocium), Beuren b. Hechingen. Geol.-paläont. Inst. u. Museum 
Univ. Tübingen GPIT 1665/2. — x 1. 

Konvex-konkaver Querschnitt eines der Abb. c ähnlichen Exemplars aus dem 
Cornbrash (Bathonium) von Scarborough, England. Schalendicke nur ver- 
mutet. Naturhist. Museum Brüssel. — x 1. 


2.3.2. Placunopsis im Mitteljura 


Der Formenkreis um Placunopsis fıbrosa LauBeE und Pl. gingensis (QuEnstepr) 
läßt sich bisher weder gegen die ältere Pl. striatula noch gegen jüngere Formen sicher 
abgrenzen, „stratigraphische Mitbestimmung“ also noch nicht ganz vermeiden 
(5. 45). Die spezifische Bestimmung wird auch dadurch erschwert, daß es neben auf- 
gewachsenen offenbar auch freilebende sowie sowohl rückwärts als auch vorwärts 
verlängerte Schalen gibt, falls man zur Deutung nicht abwechselndes Links- oder 
Rechts-Aufwachsen annehmen will. 


Placunopsis fibrosa LAUBE 
Abb.’4e, 1; eb, c; Taf-2, Eie./1; Taf. 3, Kiel 3 


1853 Placunopsis Jurensis ROEMER sp. — MORRIS & LycEtT: Mollusca Great Oolite II, S. 8, 


Taf. 1, Fig. 8 (non Placuna jurensis ROEMER 1836, S. 66, Taf. 16, Fig. 4). 


*1867 Placunopsis fibrosa LauBE. — Lause: Bivalven v. Balin, S. 16, Taf. 5 are 7% 
1868 Placunopsis jurensis (ROEMER). — EıcHwarn: Lethaea Rossica II, S. 408, Taf. 19, 


1871 Placunopsis jurensis (ROEMER). — JupD, Geol. Mag., 8, 5. 356, Taf. 9, Fig. 1a, b. 
1881 Placunopsis calloviensis MILACHEVITCH: Materials for the Geology of Russia, 10, 


S. 162, 190. — [Nomen novum für jurensis (ROEMER) bei EicHwarD 1868] 


22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


1905 Placunopsis jurensis MORR. & Lyc. — BENECKE: Abh. geol. Specialkt. Elsaß-Loth- 
rinsen,nE2H1.6,,87154, ar 212, E12: 
1952 Placunopsis fibrosa LauBe. — Cox: Lamellibr. Fauna of Cutch, S. 45, Taf. 4, Fig. 14. 
Die Figur des in Wien leider nicht mehr auffindbaren Holotypus aus dem Dog- 
ger-Oolithkalk (Ob. Bathonıum/Unt. Callovium) von Balın (unsere Taf. 2, Fig. 1) 
zeigt eine „in der Jugend mehr kreisförmige, im Alter ovale, mäßig gewölbte“ 
Klappe mit nur sehr wenig vorstehendem, nach unten gebogenem Wirbel. „Die 
Oberfläche zeigt feine Radialstreifen [richtiger: Rippen], welche etwas knotig sind 
und wellig gebogen verlaufen; außerdem werden noch durch Zuwachsstreifen eine 
Menge Knötchen und Unebenheiten dazwischen hervorgebracht. Das Schloß konnte 
nicht beobachtet werden.“ (LauBE). Zum Holotypus ist ergänzend zu bemerken, 
daß es sich offenbar um eine gewölbte, nach hinten ein wenig verlängerte obere 
(linke) Klappe handelt, an der die Kürze der — vor dem Wirbel ganz oder beinahe 
fehlenden — Schloßrandgeraden auffällt. Die ovale Form ergibt sich aus stärkerem 
Längen- als Höhenwachstum. 


Schon OPrPper (1857: 196) hatte eine Abtrennung der MoRRIS-LycETTschen von 
der RorMERschen jurensis für erforderlich gehalten und erstere ohne weitere 
Begründung Placunopsis oohthica MORRIS & LyCETT genannt, ein bei diesen 
Autoren selbst aber anscheinend nicht vorkommender Name. LAusE (1867), der 
Artgleichheit zwischen Pl. jurensis (ROEMER) bei MORRIS & LycETT und seiner 
Pl. fibrosa, obgleich noch mit Fragezeichen, vermutete, hatte deshalb bei der Neube- 
nennung dieser Mitteljura-Form freie Hand. Cox (1952) trat für volle Identität ein, 
zitierte aber auch die Verwendung des Namens jurensis statt fibrosa durch mehrere 
Autoren noch nach 1867 (s. obige Synonymieliste; außerdem Storı 1934, 
MARowskI 1952). 


Diagnose von MorRrIs & LycEtT (gekürzte Übersetzung): „Orbikuläre, irregu- 
läre, dünne (papyracean), etwas lamellöse Schale; Wirbel der konvexen [oberen] 
Klappe submarginal, stumpf, gedrückt [d. h. kaum herausgehoben]. Radiale Rippen 
zahlreich, zart, geknotet, gewellt und durch Kreuzung mit den konzentrischen 
Laminae unregelmäßg eingedrückt [d. h. auf- und absteigend]. Unterklappe flach 
oder konkav, Oberflächenskulptur mit zahlreichen irregulären, geknoteten Radial- 
linien.“ Die durchgepauste Skulptur der Unterlage kann die Eigenskulptur ver- 
wischen. Schloßrand leicht gebogen bis ziemlich gerade. Häufig im Inferior Oolıte, 
Fuller’s Earth, Great Oolite [Bajocium-Bathonium] auf Trıgonia, Lima, Pecten. 

An dieser Diagnose ist die Beschreibung radialer Skulptur auch an der Unter- 
klappe bemerkenswert. — Bei den fibrosa-Figuren von LAUBE und Cox sowie bei 
jurensis MORRIS & LyvcEtr kommen auf 1 cm Stirnrand 12-18 Rippen, also weniger 
als bei der im Anschluß zu beschreibenden PI. gingensis (QuENSTEDT). Dennoch 
erscheint die artliche Trennung bei der in Betracht zu ziehenden Variabilität von 
Rippendichte und Umriß sowie wegen möglicher Unterschiede der Erhaltung nicht 
gesichert. 


Die Variabilität des Umrisses ergibt sich nicht nur aus dem Vergleich erwach- 
sener Exemplare, sondern auch aus ihrem Verhalten während der Ontogenese: Dem 
schon oben zitierten, „in der Jugend mehr kreisförmigen, im Alter ovalen“ Umriß 
des Laugeschen Holotypus steht der in der Jugend mehr länglich-elliptische, später 
mehr kreisförmige Umriß des doch wohl artgleichen Exemplars BENECKEs (1905) 
gegenüber. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 23 


Abb.6. a: Placunopsis gingensis (QUENSTEDT) („Anomia“), vermutlich Oberklappe, auf 
Leioceras. Brauner Jura alpha (Unteres Aalenıum), Nenningen b. Göppingen. 
Sig. FRITZ SAUTER f — H. Hager (Aalen). — X 1. 

b: Placunopsis fibrosa LAuBE, Oberklappe mit etwas erhabenem Wirbel über 
leicht gewinkeltem Schloßrand; Unterlage unbekannt. Mittl. Brauner Jura 
(Bajocıum), „Beuren“ (bei Hechingen oder Neuffen), Geol.-paläontol. Inst. 
u. Museum Univ. Tübingen GPIT 1665/3 (aus der Sig. WITTLINGER). — X 1. 

c:  Placunopsis fibrosa LauBE auf Parkinsonia gyrumbilica, gewölbte Ober- 
klappe. Brauner Jura epsilon (Ob. Bajocium/Unt. Bathonıum), Oberdorf b. 
Bopfingen. Sig. FRıTz SAUTER T — H. Hacer (Aalen). — X 1. Das Schalen- 
wachstum scheint nach vorn (im Bild links) etwas stärker zu sein. 


Placunopsis gingensis (QUENSTEDT) 
JaNo)b), (oe Zeig Neie 2, Dee 22 
*1858 Anomia Gingensis. — QUENSTEDT: Jura 1857, S. 379, Taf. 51, Fig. 9. 


1888 Placunopsis Gingensis QUENSTEDT sp. — SCHLIPPE: Bathon. oberrhein. Tieflande, 
Seller Ta: Slearıe10: 


Quenstepts Holotypus-Figur stellt eine rundliche, nahezu symmetrische 
Form dar, deren Wirbel in der Mitte des beiderseits flach abfallenden Schloßrandes 
zu liegen scheint. Das ist aber eine Rekonstruktion, da der an dem noch vorhandenen 
Original beschädigte Schloßrand auch gerade gewesen sein könnte. Der Stirnrand 
bildet einen Dreiviertelkreis. Die Berippung ist zart und dicht; auf 1 cm Stirnrand 
kommen etwa 30 Rippen, die gegen den Rand hin von kleinen, runden und läng- 
lichen Höckern besetzt sind, welche wie aufgefädelte Perlreihen erscheinen. QuEn- 
STEDT spricht von „rauhen Streifen... zu fein, als daß man die Muschel zum 
[Pecten] tuberculosus stellen könnte“, dessen Grobrippen ähnliche, aber größere 
Höcker haben. Der nach 1 cm Wachstum von einem konzentrischen Wulst umge- 
bene jugendliche Schalenteil dürfte sich skulpturell kaum von Eopecten velatus 
unterscheiden lassen. 

LAUBE unterschied gingensis unter Hinweis auf deren „regelmäßigere“ (symmetri- 
schere) Form und die angeblich „nicht gewellten Rippen“ von seiner Pl. fıbrosa, 
ohne daß sich diese Unterschiede deutlich erkennen ließen. Die unterschiedliche 
Rippendichte dürfte die vorläufige Beibehaltung der beiden Arten aber rechtfertigen. 

Der Holotypus stammt aus der sowerbyi-Bank (Brauner Jura unter-gamma, unter- 
stes Bajocium) von Gingen im Filstal (Württemberg). QUENSTEDT berichtet von fast 
genau damit übereinstimmenden Exemplaren aus Mittel-Delta (Mittleres Bajocıum) 
von Dettingen. Sie entbehren lediglich jener kleinen, von ihm für natürlich gehal- 
tenen Ausbuchtung neben dem Wirbel, auf die er unter Vorbehalt („ich würde“) die 


24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Zuweisung zu Anomia bezog, wobei es sich aber wahrscheinlich nur um einen Aus- 


bruch am Schloßrand handelt. 


Asymmetrische fibrosa-gingensis-Vertreter 
Abbezasllaf3, Bis. 3 


Das aus dem Eisensandstein (Braunem Jura beta) der Ostalb stammende Exemplar 
(Taf. 3, Fig. 1) zeigt trotz nicht unversehrt erhaltenem Endumriß klar, daß sich aus 
dem gerundet-symmetrischen Jugendstadium eine einseitig asymmetrische Alters- 
form entwickeln kann. Trotz der besonders dünnen Rippen besteht kein spezifisch 
zu wertender Unterschied zu fıbrosa. 

Die Figuren 2 und 3 lassen sich wegen der dichteren Berippung als entsprechend 
asymmetrische gingensis-Exemplare bestimmen. Sie sind beide mit der nur randlich 
bzw. ım Anbruch sichtbaren, vermutlich glatten Unterklappe auf Belemniten aufge- 
wachsen, womit sich auch der Zwang zur Streckung mit fortschreitendem Wachstum 
erklären läßt; galt es dabei doch, die lichtärmeren Flanken des Rostrums und den 
vielleicht schlammigen Meeresboden zu meiden. Fig. 2 erreicht das zusätzlich durch 
starke Wölbung der Oberklappe mit steilem Abfall zum Wirbelrand (s. Quer- 
schnittsskizze). Die ın Fig. 2 auf das Oberende des Belemniten, in Fig. 3 umgekehrt 
auf dessen Spitze gerichtete Streckung entspricht dem von der zufälligen Lage der 
toten Rostren unabhängigen Aufwachsen der Muscheln. 


Das Exemplar der Fig. 1 ist ohne Unterlage erhalten. Seiner insgesamt nur flachen 
Krümmung nach - sie ist in Wirbelnähe erst konvex, später leicht konkav, also resu- 
pinat — brauchte es sich nicht um eine gewölbte Oberklappe, sondern könnte es sich 
auch um die Unterklappe eines nicht-aufgewachsenen Exemplars handeln, ohne daß 
dieser Fall bei den fibrosa-gingensis-Funden freilich schon nachgewiesen wäre. Die 
Streckung wäre dann (Ukl = rechte Klappe) normal nach hinten erfolgt. Handelt es 
sich aber, was wahrscheinlicher ist, um eine isolierte, normalerweise linke Ober- 
klappe, so hätte sich die Streckung nach vorn vollzogen. Das gleiche aber gilt, 
Rechts-Aufwachsen vorausgesetzt, auch für die Oberklappen von Fig. 2 und 3. 
Diese Fälle weisen also auf unter Sonderbedingungen, z. B. Richtung des Nahrungs- 
stroms, erfolgte Umkehr der normalen Wachstumsrichtung. Das führt dann aber 
auch zu der Frage, ob es sich nicht um normal rückwärts verlängerte Oberklappen 
links aufgewachsener Exemplare handelt, bei Placunopsis also Austausch der auf- 
wachsenden Klappen möglich ist, — was sich mangels beobachteter Muskelein- 
drücke freilich bisher nicht entscheiden läßt. 


Diese Frage ist bekanntlich auch sonst gelegentlich offen. Man erinnert sich dabei 
an Chama (links) und Pseudochama (rechts aufgewachsen) sowie an dıe Diceraten, 
wo ähnliche Formen mit rechter bzw. linker Klappe aufwachsen, was dort allerdings 
zur wohl übertriebenen Unterscheidung mehrerer Unterfamilien (!) beitrug (Treatise 
Invert. Paleont. N 776-778). L. R. Cox (Treatise N 380) hält bei Enantiostreon dıf- 
forme (= Ostracites cristadifformis v. SCHLOTH.) aus dem Muschelkalk, das meistens 
zu den Terquemiidae gestellt wird, wechselweises Rechts- oder Links-Aufwachsen 
für möglich, während SEILACHER (1954: 170 ff.) links aufgewachsene Exemplare 
dieser „Art“ als „Alectryonia sp.“ (= Lopha; Ostreidae) zu den Austern zog. Auch 
nach freundlicher brieflicher Mitteilung hält Herr SEILACHER eine im Einzelfall von 
der Regel abweichende, „durch Besonderheiten des Substrats aufgezwungene“ 
Wachstumsrichtung für wahrscheinlicher als innerartlichen Austausch der aufwach- 
senden Klappe. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 25 


AN .\ 


Abb.7. a: Placunopsis gingensis (QUENSTEDT) auf Belemnit Megateuthis (rechts im 
Querschnitt). Hochgewölbte Oberklappe, vorwärts verlängert (oder lınks 
aufgewachsen?). Brauner Jura delta (Mittl. Bajocium), Schwäbischer Jura (auf 
Etikett F. A. Quenstepts Handschrift „Anomia cf. gingensis“, ohne Fund- 
ort). Geol.-paläontol. Inst. Univ. Tübingen GPIT 1665/4. — x 1. 

b:  ? Placunopsis sp. (s. auch Taf. 5). Flach gewölbte dünnschalige Klappe von 
innen (scheinbare Schloßleisten eher durch Brüche vorgetäuscht), mit der vom 
Betrachter abgewendeten Außenseite in die Anwachsfläche einer großen 
Liostrea eduliformis eingesenkt, von dieser also überwachsen. Brauner Jura 
delta (Mittl. Bajocium), Aalen-Röthardt. Sig. FrırTz SAUTER F — H. HAGER 
(Aalen). — x 1. 


Ein noch komplizierterer Asymmetrie-Fall 
Abb. 7b; Taf. 5 


Eine zunächst rätselhafte, in ihrem Umriß für einen ersten Blick an eine Unionide 
erinnernde Muschel aus dem Braunen Jura delta von Aalen bedarf speziellerer 
Betrachtung und Deutung. Die am Schloßrand scheinbar vorhandene schwache 
Bezahnung wird durch Pressungsrisse nur vorgetäuscht. Es handelt sich vielmehr 
auch hierbei wahrscheinlich um eine asymmetrische Placunopsis-Klappe der fibrosa- 
gingensis-Gruppe, die — nur von der konkaven, glatten Innenseite sichtbar — mit der 
unsichtbaren, vermutlich skulptierten Außenseite in die große, fast glatte Anwachs- 
fläche hinter dem Wirbel einer konzentrisch gerunzelten Liostrea eduliformıs einge- 
senkt ist. Das geschah nicht durch (wenngleich nicht völlig auszuschließende) 
Drucklösung, sondern dadurch, daß sie von der Liostrea überwachsen, also in deren 
Aufwachs-Unterlage einbezogen wurde, auf der die Placunopsis mit ihrer Unter- 
klappe schon vorher festsaß. Unterlage war wahrscheinlich die flache glatte Schalen- 
innenseite einer anderen, abgestorbenen Liostrea eduhiformis, die samt der ıhr aufsit- 
zenden Placunopsis-Unterklappe für uns verloren ist. Die ganze „Geschichte“ läßt 
sich, wie so oft in solchen Fällen, nur mittelbar rekonstruieren. Ist diese Deutung 
aber richtig, so ist die erhaltene obere Klappe entweder eine normal nach hinten 
gestreckte rechte oder aber die vorwärts gestreckte linke Klappe, womit sich aber- 
mals die oben schon erörterte Frage nach dem Rechts oder Links der aufwachsenden 
Klappe ergibt. 


26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Placunopsis semistriata (BEAN) 
Abb. 4g (oblonga LAausE), Abb. 9q 
*1839 Anomia semistriata B. — BEAn: Catalogue Fossils Cornbrash, S. 61, Abb. 21. 
1867 Placunopsis oblonga LaußE. — LAUBE: Bivalven Brauner Jura Balın, S. 16, Taf. 1, 
Fig. 8. 
1911 a oblonga LAuBE. — ]. ROEMER: Aspidoides-Schichten, S. 15, Taf. 2, Fig. 3 
1934 ee oblonga LAuBE. — STOLL: Pommersche Doggergeschiebe (keine Abbil- 
ung 

Der Umriß dieser zart skulptierten Placunopsis aus dem englischen Cornbrash 
nımmt schon früh die Form eines vom Wirbel zum Stirnrand sich streckenden sym- 
metrischen, fast Lingula-ähnlichen Ovals an. Zu der Vorwärts- oder Rückwärts- 
streckung anderer Formen tritt also der Fall einer Oben-Unten-Streckung, dem wir 
auch bei manchen oberjurassischen Placunopsis-Individuen wieder begegnen werden 
(Vgl. auch P. munieri Abb. 5a-b.) 

Es war eine Überraschung, noch nach Abschluß des Manuskripts der vorliegenden 
Studie anhand einer vom Britischen Museum (Natural History) übersandten Kopie 
feststellen zu können, daß Pl. oblonga Lausge aller Wahrscheinlichkeit nach mit 
Anomia semistriata BEan (1839) artgleich, erstere also präokkupiert ist. Der Schloß- 
rand von BEans Figur entbehrt wohl, ähnlich wie bei Pl. gingensis (QUENST.), nur 
wegen nicht unversehrter Erhaltung der geraden Partie von Lauses oblonga-Figur. 
Das — bisher freilich spärliche — Fundgut (Balin bei Krakau, Pommern, Nieder- 
sachsen, Yorkshire) läßt sogar auf eine für den Oberen Dogger recht charakteri- 
stische Spezies von symmetrisch-oblongem Umriß schließen, weshalb der Name 
oblonga eigentlich treffender als semistriata wäre; weist letzterer doch lediglich auf 
die auch bei anderen Arten oft nur „halbe“ Radialstreifung infolge der durch Abnut- 
zung oft glatten Wirbelregion hin. — Ein gutes Exemplar von Balın liegt im Natur- 
kunde-Museum von Berlin. 

Der Holotypus scheint verloren zu sein. Ein im Britischen Museum liegendes, 
aber erst von späterer Hand als P/. semistriata beschriftetes Exemplar mit weniger 
hochgestrecktem Umriß (Abb. 9r) ist nicht sicher zuzuordnen. Der Wirbel ist hier 
über dem geraden, aber nur über eine kleine Strecke erhaltenen Schloßrand etwas 
einwärts abgesetzt. 


Eine problematische Muschelstruktur 
Taf. 2, Fig. 3 


In Hörer (1972: 212, Abb. 10; Taf. 28h) ist eine zarte, auf Belemniten aus dem 
Bajocium aufgewachsene Skulptur wiedergegeben, die vermutlich einer sessilen 
Muschel angehört. Ich habe sie damals, verleitet durch den von Cox eingeführten 
Begriff „threads“ (Fäden) für die Rippen von Placunopsis fiıbrosa LAUBE, dieser Art 
zugeordnet, halte diesen Bezug jedoch inzwischen für fragwürdig, zumal der von 
Lause (1867) abgebildete, in Wien leider anscheinend nicht mehr auffindbare Holo- 
typus außen eine ganz normale, keineswegs so absonderliche Placunopsis-Berippung 
trägt. 

Ich beschreibe diese problematische Skulptur deshalb noch einmal: Über einer 
hautartig dünnen, der Oberfläche des Rostrums entsprechend glatten Außen- oder 
Basalschicht liegt ein mehr oder weniger dichtes Geflecht zarter Wülste, die in 
spitzen Winkeln zueinander verlaufen, sich gabeln, sich vermaschen und zu einem 
gestreckten Netzwerk verbinden können. Im Innern dieser feinen Wülste zeigen sich 
noch dünnere, nadelartige, aus Kalzit oder Eisenhydroxyd bestehende Füllungen 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 27 


von Hohlröhren. Die Wülste sind also der Basalschicht aufsitzende Hohlgrate, die 
aber ihrerseits wieder von einer ihr Relief ausgleichenden (inneren Schalen-)Schicht 
eingedeckt bzw. in diese eingeschmolzen werden. 

An der Deutung als Muschelstruktur möchte ich festhalten. Es gibt ja, ohne daß 
sich eine funktionelle Rolle erkennen ließe, recht komplizierte Strukturen aufge- 
wachsener Muscheln wie etwa in der Basalschicht der kretazischen Pycnodonta vesi- 
cularıs. Der wenigstens angedeutete Umriß unserer Struktur mit gerade erschei- 
nendem Schloßrand paßt im übrigen zu Placunopsis, und wer weiß, ob es sich nicht 
doch um eine Struktur ihrer bisher noch wenig bekannten Unterklappe handelt. 

Vielleicht ließe sich allerdings auch an eine Craniiden-Skulptur denken. Doch fehlt 
ein Hinweis auf dann auch zu erwartende isolierte Oberklappen. 


Placunopsis socialis Morris & LyYCETT 
Abb. 8 
*1853 Placunopsis socialis. — MORRIS & LycEtt: Mollusca Great Oolite II, S.7, Taf. 1, 
Jana Oo). 
1907 Be, socialis MORR. & Lyc. — Cossmann: Bathonien St. Gaultier. — Bull. Soc. 
eeolaEraneer 4)77,58238, 12728, Erea ie 122 

Diese von MoRrRIS & LycETT (1853) aus dem englischen Great Oolite näher 
beschriebene, rundlich-ovale, im Umriß aber variable Form mit stark gewölbter 
Ober-, flacher Unterklappe und wenigen kräftigen, unregelmäßigen, konzentrischen 
Falten zeichnet sich durch ungewöhnlich zarte und dichtstehende radiale Skulptur- 
elemente besonders der Oberklappe aus („lineis radıantibus subtillimis confertis“), 
die sich in diesem Falle wirklich als feine, etwas geknitterte Fäden („threads“, 
s. S. 26), bezeichnen lassen. Die größten Exemplare sollen „7 lines“ (= etwa 16 mm) 
Durchmesser erreichen. 

Als Pl. socialis (LAMARCK) etikettiertes Material liegt im Naturhistorischen 
Museum Brüssel aus den British Upper Estuarine Beds, wo diese Art, ihrem (den- 
noch so unspezifischen Allerwelts-)Namen entsprechend, offenbar gesellig vor- 
kommt. Sie läßt, wie auch MorRıS & LycETT schon erwähnten, keinerlei Anwachs- 
fläche erkennen, dürfte also frei gelebt haben. 

Ob es Vorläufer und Übergänge zu der außergewöhnlich dichten Radialskulptur 
gibt oder ob sich diese sprunghaft in einem offenbar bald wieder erlöschenden Ent- 
wicklungszweig einstellt und worin ihre funktionelle Bedeutung zu suchen sein 
könnte, das sind einstweilen offene Fragen. 

CossMAnN (1907) beschrieb zwei gewölbte Klappen von P!. socialis aus küsten- 
nahem Bathoniıum des Departement Indre im Nordwesten des französischen Zen- 
tralplateaus, deren Oberfläche außer von den konzentrischen Anwachsstreifen von 
einer Menge dünner radialer Fäden bedeckt seı („de petits filets rayonnant en Even- 
taıl, alternant de grosseux“), was ebenfalls auf die Beobachtung sehr zarter und 
dichter radialer Berippung hinweist, unter denen sich in diesem Falle einige stärkere 
Rippen hervorheben. 

CossMAnN vermißt dabei Funde der zugehörigen, vermutlich flachen Gegen- 
klappe, die er als die obere bezeichnet und ohne deren Kenntnis er sich auf die Gat- 
tungsbestimmung noch nicht ganz festlegen möchte. Doch dürfte sich seine auf 
MoRrRIS & LycETT bezogene Bestimmung bestätigen lassen, wobei zu ergänzen ist, 
daß die flache (rechte) Klappe in diesem Fall freier, nicht aufgewachsener Lebens- 
weise tatsächlich als die obere fungiert haben könnte (man vergleiche die frühjugend- 


lich von der Anwachsfläche sich ablösende Gryphaea!). Freilich läßt sich dann auch 


28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Abb. 8. Placunopsis socialis MORRIS & LyYCETT 
a: _gewölbte obere Klappe, — X 2, am mehrlagigen Stirnrand etwa 0,2 mm dick. 
W = Wirbel. Rechts die dichte Radialberippung, etwa X 5,5. 
b: Flachere Unterklappe, — x 2. Rechts die dichte Berippung, etwa X 5,5. 
Upper Estuarine Beds (Bathonium), Ancaster, Lines (England). Naturhist. 
Museum Brüssel I.G. 20229. 


mit der Frage spielen, ob wır in Pl. socialis nicht eine kleine Auster vor uns haben. 
Doch kommt ja, wie wir sahen, freie Lebensweise bzw. frühjugendliche Ablösung 
von der Unterlage auch bei Placunopsis vor. 


Auf die kleine Placunopsis ornata MORRIS & LycETT (1853) (unsere Abb. 9f) aus dem engli- 
schen Great Oolite sei hier nur hingewiesen. Falls die Zuordnung zu Placunopsis stimmt, wäre 
sie aufgrund ihrer bedornten Rippen ein Sonderfall innerhalb der Gattung. Ihre Autoren 
dachten aber selbst schon an eine Spondylide. 


2.3.3. Placunopsis im Oberjura 


Unter dem verstreuten, einer ganzen Anzahl von Arten zugeordneten Placunopsis- 
Fundgut aus dem Oberjura versuchten zuerst LoRIoL & PELLAT (1875-76: 233) 
eine Zusammenfassung, indem sie die Vereinigung der inzwischen als Placunopsis 
erkannten Arten Placuna jurensis ROEMER 1936, Anomia raulınea und A. nerinea 
BuvIGNIER 1852 sowie Anomia undata CONTEJEAN 1859 unter Anomia suprajurensis 
BuviGnIER 1852 erwogen. Sie waren dabei der irrtümlichen Meinung, ROEMER hätte 
die Figur seiner Placuna jurensis ohne Beschreibung veröffentlicht und hielten sie 
deshalb für ein nomen nudum, was sie hinderte, suprajurensis durch den älteren 
Namen jurensis zu ersetzen. Schon Arkeıı (1929: 37) stellte demgegenüber fest, daß 
die (oft erwähnte!) RoemErsche Beschreibung (1836: 66) existiert, jurensis also ver- 
fügbar ist. 

ARKELL erklärte jurensis aber für wahrscheinlich artgleich mit Orbicula ? radıata 
PHırnıps 1829 = Placunopsis radiata (PritLıps 1875), unter der sich also — wenn 
man dem folgt und ohne daß Arkeıı selbst so weit gegangen wäre — alle oben 
genannten Arten sowie die von ARKELL außerdem dazu gestellte Art Pl. similis Wuu- 
TEAVES 1861 vereinigen lassen. ArkELL selbst schloß allerdings Pl. suprajurensis 
(BuviGnIEr) ausdrücklich aus, bezog dagegen die von BLAKE & HupLeston (1877) 
neben radıata erwähnte Pl. suprajurensis in radıata ein. 

Placunopsis lycetti DE LORIOL (in: DE LoRIOL & PELLAT 1867 und 1875-76) blieb 
von solcher Vereinigung unberührt. Bei Betrachtung der Figuren erhebt sich den- 
noch die Frage, ob es sich nicht auch hierbei nur um besonders gut erhaltene Exem- 
plare aus ArkKELLS radiata-Formen handle. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 29 


Jüngstens nun hat Kerry (1984, Taf. 9, Fig. 9-13) nach Skulptur, Umriß und 
Größe recht variable — und, wie er selbst schreibt, schlecht erhaltene — durchweg 
rechte (untere) Klappen aus dem Spilsby-Sandstein (höchster Jura/unterste Kreide) 
sowie mehrere aus dem übrigen borealen Jura/Kreide-Grenzbereich beschriebene 
„Arten“ unter Placunopsis distracta EiICHwALD 1868 (Abb. 90) zusammengefaßt. Er 
stellt dazu auch P!. lycetti De LoRIOL aus dem nordfranzösischen Kimmeridge/Port- 
landium und eine laut Kerry von ScHneEiD (1903?) aus dem fränkischen Untertithon 
beschriebene Pl. jurensis (ROEMER), wozu dann auch die von Rorr (1931) ebenso 
genannte Form aus dem schwäbischen Weißen Jura zu rechnen wäre. Kerry glaubt 
damit eine boreale Placunopsis-Art des hohen Oberjuras (Mittl.-Ob. Volgium) erfaßt 
zu haben. Da er aber auch PI. radıata (PritLıps 1829) im Sinne ARKELLS für sehr 
ähnlich erklärt, läßt sich eine Vereinigung der meisten bisher bekannten oberjurassi- 
schen Placunopsis-Funde (außer ?Placunopsis blanda DE LorıoL 1892) nıcht aus- 
schließen — und sei es auch nur in dem Sinne, daß artliche Grenzen bisher nicht hin- 
reichend zu fixieren sind. Differentialdiagnosen lassen sich bisher schlechterdings 
nicht erstellen! 

Der variable Umriß (rundlich, oft länger als hoch, aber mit Ausnahmen) ist bei 
häufig — wenngleich nicht immer — aufgewachsenen Individuen nur natürlich. Die 
wechselnde Größe (weniger als 1 bis etwa 3 cm, nach ArKELL in einem Falle 6 cm) 
hängt vom Altersstadium und ökologischen Bedingungen ab. Das Auftreten oder 
auch Fehlen der charakteristischen Gitterskulptur (Radialberippung) ist bei Ober- 
jura-Placunopsiden allein eine Frage der Erhaltung. Auch die gelegentliche Loch- 
bildung im Wirbelbereich, die früher oft auf Anomia zu weisen schien, ist nur Folge 
des Abriebs, wie schon PHırLırs (3. Aufl. 1875) und Arkerr (1929-37) festgestellt 
haben. 

Man könnte allerdings beim Vergleich der Figuren (Abb. 9) doch noch versucht 
sein, charakteristische Unterschiede zu entdecken, nämlich gebogenen (a, b, d) oder 
geraden (i, |, o) Schloßrand sowie fehlende oder stattdessen wenigstens geringe Her- 
aushebung des Wirbels, dessen „Spitze“ (soweit überhaupt erkennbar) ın Höhe des 
Schloßrands oder ein wenig dahinter liegen kann. Beide Merkmale sind aber wahr- 
scheinlich ebenfalls variabler Natur, und bei der Linienführung des Schloßrands 
spielt oft auch die Erhaltung mit. 

Der Vergleich von Umriß und Skulptur führt sogar zu der Frage, ob sich denn eine 
deutliche artliche Grenze zu der fibrosa-gingensis-Gruppe des Mittleren Juras ziehen 
lasse, für die sich allenfalls auf den etwas größeren und einheitlicheren Durchmesser 
hinweisen läßt. Hatten also vielleicht MORRIS & LycETT (1853) mit der Vereinigung 
von jurensis ROEMER und diesen mitteljurassischen Formen doch recht? Die Frage 
läßt sich in der Tat nicht sicher beantworten. Doch sei es dem Verlangen des Biostra- 
tigraphen, auch den Faktor Zeit zu berücksichtigen, nachgesehen, wenn er diesen 
(Rück-)schritt nicht tut. Wir haben bei Zusammenfassungen ja immer umgekehrt 
auch an RupoLr RıcHTErs Ermahnung zu denken, daß unter ununterscheidbaren 
fossilen Hartteilen artliche Unterschiede verborgen sein können, die nur die nicht 
erhaltenen Weichteile betrafen. Im süddeutschen Oberjura bieten sich zwei Formen- 
gruppen — Placunopsis lycetti und Pl. radıata — für die beschreibende Darstellung 
an, ohne daß Variabilität und unterschiedliche Erhaltung eine klare artliche Tren- 
nung erlaubten. 


30 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


I 


Ser. B, Nr. 165 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 31 


Placunopsis lycetti DE LORIOL 1867 
Abb. 4h, i; 9o—-p; 10a-d; Taf. 4, Fig. 1 


1866 Placunopsis Lycetti, DE LoRIOL. — In: Perrar 1866: Catalogue. — Bull. Soc. g£ol. 
France (2), 23, S 207. 
*1867 Placunopsis Lycetti, DE LoRIOL. — LoRIOL & PELLAT: Portlandien Boulogne-sur-Mer. 
— Mem. Soc. geol. Phys. Geneve, 19; S. 116, Taf. 11, Fig. 5. 
1865-68 Placunopsis distracta EICHWALD. — Lethaea rossica, S. 411; Atlas, Taf. 19, Fig. 1. 
1875-76 Placunopsis Lycetti, P.DEe LorRIoL. — LorIOL & PErLAr: Boulogne-sur-Mer, 


$. 229, Taf. 25, Fig. 9. 


1892 Placunopsis blauenensis, P. DE LorıoL. — LoRIoL: Moll. couch. corallig. inf. - Mem. 
Soc. paleont. Suisse 19, S. 339, Taf. 35, Fig. 7 (und 8?). 

1936 Placunopsis aff. lycetti (LoRIOL). — SPATH: Cape Leslie. Medd. Grenland, 99, S. 229, 

Mar d2 Bıe.13. 

1966 Anomia spathi n. sp. — ZACHAROV: Nauka, S. 116, Taf. 51, Fig. 3; Taf. 52, Fig. 2-3. 

Die unter diesem Namen wiedergegebene Erstfigur von 1867 (unsere Abb. 4h) aus 

dem Portlandium von Boulogne-sur-Mer zeigt eine lange Form mit einem Höhen: 

Längen-Verhältnis von 30:45 mm mit in der Mitte des anscheinend nicht ganz 


Abb. 9. a-q: Nachzeichnungen „klassischer“ und anderer Placunopsis-Figuren aus der bis- 
herigen Jura-Literatur (Auswahl). r: Neuzeichnung. a-d und i-n werden in der 
Synonymieliste $. 34 zu Placunopsis radıata (PHILLIPS) gezogen, o—p zu Pl. hycetti 
DE LoRIoL. Weitere Nachzeichnungen s. Abb. 4d-i). 


a: 
b: 


c: 


Placuna jurensis nob. — F. A. ROEMER 1836, Taf. 16, Fig. 4. Korallenoolith, 
Hannover. 

Orbicula radıata PrıLLıps 1829, Taf. 4, Fig. 12 (= Discina radiata PHILLIPS 
1875). Corallian, England. 

Placunopsis radıata (PHıLLıps). — ArkELL 1929-1937, Taf. 3, Fig. 4. 
Anomia suprajurensis BUVIGNIER. — DE LoRIOL & PELrAT 1875, Taf. 25, 
Fig. 2. Portlandien, Boulonnaıs. 

Anomia numismalis QUENSTEDT 1856, Taf. 42, Fig. 9; zeigt in natura zarte 
Radialskulptur! Schwarzer Jura gamma (Unt. Pliensbachiim), Holzmaden. 
Placunopsis ornata MORRIS & LycEtT 1853, Taf. 1, Fig. 11. Great Oolite 
(Bathonium), England. (Spondylide?). 

Placunopsis tatrica ZITTEL. — BOEHM 1883, Taf. 70, Fig. 13. Tithon, Stram- 
berg. 

Placunopsis ? radians MoRR. & Lyc. — MoRRIS & LycEtT 1853, Taf. 1, 
Fig. 10. (Pseudomonotis ? Vgl. Monotis lacunosae QUENSTEDT: Jura, Taf. 78, 
Fig. 6). 

Anomia suprajurensis BuviGNIER 1852, Taf. 20, Fig. 26-27. Portlandien, 
Couvertpuis. 

Anomia raulinea BuvIGNIEr 1852, Taf. 20, Fig. 22 (flache Unterklappe). Kim- 
meridgien, Dept. Meuse. 

Placunopsis elliptica DE LoRıoL 1875, Taf. 25, Fig. 7 (links X 1, rechts vergrö- 
ßert). 

Posidonia suprajurensis CONTEJEAN. 1859, Taf. 24, Fıg. 5-6. Kımmeridgien, 
Erankreich” 1: 

Anomia densestriata Krause 1908, Taf. 4, Fig. 8. Kimmeridgium, Heilsberger 
Tiefbohrung (Ostpreußen) in 578 m Tiefe. 

Anomia distracta EICHwALD 1868, Taf. 19, Fig. 1. Oberjura, Rußland. — X 1. 
Placunopsis blauenensis P. De LorıoL 1892, Taf. 35, Fig. 7. Oxfordıum (Cou- 
ches coralligenes inferieures), Blauen, Berner Jura. — X 1. 

Anomia semistriata, B. — BEAN 1839, S. 61, Fig. 21. Oberklappe, Cornbrash 
von Scarborough. — X 1. 

„Placunopsis semistriata“ (BEAN), Cornbrash, Scarborough. Sammlg. BEAN, 
Brit. Mus. geol. Dept. 47324. Originalzeichnung. — X 2. 


Maßstäbe: natürliche Größe; sonst wie angegeben, a-c und e-h vermutlich x 1. 


32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


/ f 
2) 


Abb. 10. Placunopsis lycetti DE LORIOL aus dem Schwäbischen Weißen Jura. 

a-b Linke Oberklappen mit rückwärts verlängertem Schloßrand. 

a. Weißer Jura epsilon Blaubeuren. Staatl. Mus. f. Naturk. Stuttgart 26923/1 
(Slg. HERMANN). — X 1 (Höhe 21 X Länge 22 mm). 

b. Weißer Jura epsilon, Gerhausen. Staatl. Mus. f. Naturk. Stuttgart 26921/3 
(Slg. BRACHER). — X 1,4 (16 x 15 mm). 

c:  Oberklappe (?) aus dem Weißen Jura gamma (Unt. Kimmeridgium), Hers- 
feld b. Burgfelden. Geol.-paläontol. Inst. u. Mus. Univ. Tübingen GPIT 
OB 81: 

d: Vermutlich rechte (untere) Klappe eines freilebenden Exemplars. Weißer 
Jura epsilon 1, Gerhausen. Geol.-paläont. Inst. Univ. Tübingen (leg. 
HÖLDER) GPIT 1665/6. — x 1 (18,5 mm lang). 


geraden Schloßrandes gelegenem, wohl ein wenig vorragendem Wirbel. Das 
1875-76 abgebildete, auf der Innenfläche einer Ostreenklappe aufgewachsene 
Exemplar (unsere Abb. 4i) ist dagegen — wir kennen die Variabilität des Umrisses ja 
schon — mit 34:35 mm fast kreisrund. Der kurze, gerade Schloßrand geht vor dem 
Wirbel in gleichmäßigem Bogen in den Stirnrand über, hinter dem Wirbel dagegen 
mit deutlichem Knick. 

Skulptur: Die ein wenig gekörnelten Rippen sollen laut LorıoL (in: LoRIOL 
& PELLAT) feiner und deutlicher voneinander getrennt sein („un peu noduleuses, 
plus fines et plus Ecartees“) als bei Placunopsis jurensis MORRIS & LycETT (= fıbrosa 
LAUBE). Hier ist aber auch an unterschiedliche Erhaltung zu denken. An Abb. 10a 
(bycetti) zeigt sich, daß die scharfen, feinst gekörnelten Rippenfäden nur am Stirn- 
rand ganz klar erscheinen, gegen die Schalenmitte hin aber nichts mehr von dieser 
Fadenartigkeit zeigen, weil hier jene äußerste, feinstskulptierte Schalenschicht nicht 
erhalten ist. Ein ähnlicher Unterschied zeigt sich auch an dem Doppelbild von Taf. 2, 
Fig. 4 (gingensıs). 

Exemplare von 40 mm Länge, 35 mm Höhe und ziemlich rundlichem Umriß mit 
fast median oder wenig seitlich gelegenem Wirbel hat ZACHAROv (1966: 116, Taf. 51, 
Fig. 3; Taf. 52, Fig. 2-3) unter dem Namen Anomia spathin. sp. aus der spätjurassi- 
schen Wolga-Stufe Nordsibiriens abgebildet und beschrieben. Er bezieht sich dabei 
auf die von SpATH (1936: 109, Taf. 42, Fig. 13) beschriebene Placunopsis aff. Iycetti 
aus dem ostgrönländischen Milne-Land. An der Zugehörigkeit zu /ycettı in dem hier 
umrissenen Sinn dürfte kaum ein Zweifel sein. Begegnete man freilich den gleichen 
Figuren in einer Abhandlung über Mitteljura-Fossilien, so würde man sie vermutlich 
als gingensis bestimmen. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 33 


Wenn ich hier trotzdem mehr auf stratigraphischer als gesichert-morphologischer 
Grundlage trenne, so auch um möglicherweise noch verborgenen Unterschieden 
Raum zu lassen. 

Die aus dem süddeutschen Oberjura vorliegenden Exemplare sind mit 10-28 mm 
Länge kleiner als die beiden LorıoL-Originale, was aber ökologisch bedingt sein 
könnte. Dabei erhebt sich freilich die Frage, wo die Kleinexemplare von gingensis 
und fıbrosa im Mittleren Jura stecken, die uns nur relativ groß bekannt sind. Viel- 
leicht wurden sıe in den klastischeren Mitteljura-Gesteinen leichter zerstört als in 
rein kalkigen Sedimenten. Das hieße aber auch, daß die Kleinformen im süddeut- 
schen Oberjura nur dank der Feinkörnigkeit der Kalke erhalten blieben (und gleiches 
könnte auch für den Muschelkalk gelten). Dazu die umgekehrte Frage: Warum sind 
die größeren hier so selten? 

Die gitterskulptierte äußere Schalenschicht, die sich am Rande wie bei den — frei- 
lich meist dickerschaligen — fibrosa-gingensis-Formen schuppig aufblättern kann, ist 
bei den süddeutschen Stücken nur selten gut erhalten. Abb. 10 zeigt verschiedene 
Stadien erhaltungsbedingt erlöschender Radialskulptur. Oft erscheint überhaupt nur 
noch konzentrische Faltung. 

Das beste vorliegende Exemplar aus dem Weißen Jura epsilon von Gerhausen 
(Abb. 10d) ist 18,5 mm lang und 16,5 mm hoch. Der Wirbel liegt im vorderen Drittel 
des ziemlich geraden Schloßrandes, wechselt seine Lage aber erfahrungsgemäß 
variabel. Die juvenile Schalenpartie erscheint nur konzentrisch gefaltet. Dann setzt 
sehr zarte und dichte Berippung mit feinster Körnelung ein, wobei auf 1 cm Stirn- 
rand etwa 50 Rippen kommen. Da die Rippen aber bei fortschreitendem Wachstum 
divergieren, in der Jugend also enger stehen, dürfte dieser Wert nicht wesentlich von 
Lorıoıs Originalen (etwa 15-25 Rippen je cm Stirnrand) und von gingensis (30 
Rippen) abweichen. 

Ebenfalls von Gerhausen (Mus. Stuttgart, Slg. BRACHER, SMNS 26921/1—-4) 
stammen vier Exemplare mit teilweise erhaltener Körnelskulptur. Nr. 1, eine ver- 
mutlich rechte Klappe, erreicht 28 mm Länge bei 23 mm Höhe, während Nr. 3 (wie 
Nr. 4 — Abb. 10b - eine linke Klappe mit rückwärts verlängertem Schloßrand) mit 
15:16 mm etwas höher als lang ist. Nr. 2, einer gerippten Unterlage aufgewachsen, 
erreicht ungefähr 22:20 mm Länge:Höhe. Am Stirnrand zeigt es lamellöse Mehr- 
schichtigkeit und unter dem Binokular sehr schön sichtbare, geperlte Fadenrippen. 


Aus dem Kalkmergeln des Weißen Jura gamma liegen rundliche Formen bis 20 mm Länge 
mit grobkonzentrischer Runzelung (Mus. Stuttgart 4687) und nur angedeuteter, ziemlich grob 
erscheinender Radialskulptur (vgl. oben) vor, was aber allein an mangelnder Erhaltung liegen 
dürfte. 


Eine stattliche, bis 40 mm lange, durch den weit hinten liegenden Wirbel recht 
asymmetrische Form hat DE Lor1oL (1892: 339, Fig. 7, ?8) aus dem Corallien infe- 
rıeur (Unt. Oxfordıum) des Berner Juras (Schweizerjura-Gebirge) als Pl. blauenensis 
(nach dem Berg Blauen als Fundort; Abb. 9p) beschrieben, die sich unter Berück- 
sichtigung der bei Placunopsis varıablen Wirbellage m. E. ebenfalls zu Pl. ycetti 
stellen läßt. (DE Lor1oLs Fig. 8 könnte ebensogut zu radıata gehören.) 

Placunopsis distracta EICHwALD 1865-68 stelle ich zu Pl. lycetti LoRıoL, die von 
Kerry (1984) unter dem Namen distracta veröffentlichten Figuren dagegen zu 
radıata (PHILLIPS). 

Stratigraphisches Vorkommen: Vorzugsweise ım höheren Oberjura 
(Oberer Weißjura Süddeutschlands, Portlandium und Volgium), jedoch ohne scharfe 
Grenze gegen ältere Formen. 


34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Placunopsis radiata (PriLLıps 1829) 
Abb. 9 a-d, ı, k; Abb. 11 


*1829 Orbicula? radıata Psırnıps — PhHıLLirs: Geol. Yorkshire I, $. 130, Taf. 4, Fig. 12 
(= Discina radiata, 3. Aufl. 1875). 
1836 Placuna jurensis nob. — F. A. ROEMER: Versteinerungen nordd. Oolithen-Gebirges, 
S. 66, Taf. 16, Fig. 4. 
1850 Anomya jurensis ROEMER. — D’ORBIGNY: Prodrome de pal£ont., t. II, S. 24. 
1852 Anomia suprajurensis Buv. — BUVIGNIER: Stratigr. g&ol. departement de la Meuse, 
SP 2612192 0412920 977% 
—  Anomia Raulinea Buv. — Ebenda, S. 25, Taf. 20, Fig. 22. — [T. V. RauLin 1815-1905 
war Professor in Bordeaux. ] 
? — Anomia orbiculina Buv. — Ebenda, S. 25, Taf. 20, Fig. 14-15. 


"1862 Anomia Raulinea, Buv. — THURMAnN & EraLLon: Lethaea Bruntrutana, Taf. 40, 
Fig. 8. 

1867 Anomia suprajurensis, BUVIGNIER. — LoRIOL & Prrrar: Portlandien Boulogne- 
sur-Mer, S. 117, Taf. 11, Fig. 6-7. 

1870 Placunopsis tatrica ZITTEL. — ZITTEL: Fauna aeltern Tithonbildungen, Taf. 12, 
Fig. 24-25. 


1875 Anomia suprajurensis BUVIGNIER. — LORIOL & PELLAT: Formation jurass. Boulogne- 

su«-Mer.S. 2041a1.25E122 5: 
—  Placunopsis elliptica DE LoRıoL. — LORIOL & PELLAT: Ebenda, $. 230, Taf. 25, Fig. 7. 

1883 Placunopsis tatrıca ZITTEL. — BOEHM: Bivalven Stramberger Schichten, S. 652, Taf. 70, 
Fig. 12-13. 

1906 Placunopsis censoriensis COTTEAU. — PERON: Dept. Yonne, S. 255, Taf. 10, Fig. 14 (mit 
Bezug auf CoTTEAU 1855 „Prodr. p. 123“; offenbar ohne Figur, nicht eingesehen). 

1908 Anomia densestriata sp. nov. — Krause: Heilsberger Bohrung (Kimmeridge), S. 258, 


Taf. 4, Fig. 8. 

1929-1937 Placunopsis radıata (PHILLIPS). — ARKELL: Brit. Corallian Lamell., S. 49, Taf. 3, 
Fig. 4-5. 

1963 Placunopsis tatrica Zır. — BIRKENMAJER: Serii Czorsztynskiej ... — Stud. geol. polo- 
nica 10, S. 71, 292, 296. — [Erwähnung in Fossillisten zusammen mit reicher unter- 


tithonischer Fauna. ] 

1984 Placunopsis distracta EICHwALD. — Kerry: Bivalvia Spilsby Sandstone, S. 65, Taf. 9, 
Fig. 9-13. 

1985 Placunopsis radiata (PriLLips, 1829) und Placunopsis radıata arcensis nov. subsp. — 
FRENEIX et al.: Kimmeridgien de Merrey-sur-Arce (Aube), S. 25, Taf. 1 und 2. 


ARKELL (1929—37) bezog meist kleine, faltige, mäßig fein berippte Formen aus 
dem englischen Corallian auf die unter ihnen als erste benannte Orbicula? radıata 
PhırLıps 1829 aus Yorkshire. Er übernahm dazu die (hier gekürzte) Diagnose PriıL- 
ps’, die für das richtige Verständnis von dessen Fig. 12 (Taf. 4, 1829) bzw. Fig. 4—5 
(Taf. 3, 1875) (unsere Abb. 9b) unentbehrlich ist: 

Unregelmäßig gerundete Form mit sehr variablem Umriß, gegen den Rand kon- 
zentrisch gefaltet. Radialskulptur — abgesehen von der fast glatten Wirbelregion — 
aus zahllosen ungleichen, zarten, gewellten Rippchen in wechselndem Abstand, die 
gegen den Rand hin deutlicher werden und die sich mit konzentrischen Anwachs- 
linien und -falten kreuzen. Für das auch hier varıable Längen/Höhen-Verhältnis gibt 
ARKELL an: L 24 mm : H 25 mm (104%), L 21 mm : H 20 mm (95%); L 33 mm : 
H 26 mm (79%). 

Wichtig sind schmale Leisten und Verdickungen vor und hinter dem Wirbel (FRE- 
NEIX, BRETON & Dusus 1985, Taf. 1, Fig. 1-2), die sich als Ansätze eines äußeren 
Ligaments deuten lassen und an unsere Beobachtungen an Placunopsis ostracina 
(S. 12) erinnern. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 35 


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Abb. 11. Placunopsis radıata (PHILLIPS) = jurensis (ROEMER 1836). Drei vermutlich obere 
Klappen von varıablem Umriß, flach oder gewölbt und mit (im Bild z. T. nur ange- 
deuteter) feiner Radialskulptur. Die beiden rechten Skizzen zeigen dasselbe Exem- 
plar in verschiedener Vergrößerung; am linken Rand sind hier feine Tuberkeln der 
äußersten Schalenschicht erhalten. Unterkimmeridge, Langenberg b. Goslar. 
Samml. d. Geol.-paläont. Inst. Univ. Hannover (Diplomarbeit A. KAsTneEr). 
Maßstäbe = natürliche Größen. 


Ich folge diesem Zusammenschluß unter Berücksichtigung von ARKELLs beson- 
derer Kenntnis des englischen Originalmaterials und dem dann konsequenten Rück- 
bezug auf den ältesten Namen radiata (PHıLLıps) — unter Einbezug allerdings des 
Holotypus von Placunopsis suprajurensis (BUVIGNIER 1852), den ARKELL, wie schon 
erwähnt, wegen der vermeintlich (wahrscheinlich aber nur erhaltungsbedingt) feh- 
lenden Radialskulptur ausschloß, während er Pl. suprajurensis (Buv.) bei BLAKE 
& Hupıeston (1877, ohne Figur) in radıata einbezog. Für Pl. censoriensis COTTEAU 
gibt PEron (1906) als alleinigen Unterschied zu ähnlichen Formen das Fehlen 
radialer Streifen (stries) an. 

Ohne die Arkerrsche Entscheidung hätte es nähergelegen, diese Gesellschaft 
kleiner, oft etwas zerknittert scheinender Oberjura-Formen mit LoRIOL & PELLAT 
(1875—76) auf jurensis (ROEMER 1836) zu beziehen, welcher Name diesen Autoren 
nur irrtümlicherweise (s. S. 28) unverfügbar erschien. „Placuna jurensis“ ROEMER ist 
nach der Figur eine äußerst feinberippte, kleine Placunopsis von 14 mm Länge und 
15 mm Höhe aus dem oberjurassischen Korallenoolith von Hoheneggelsen bei Hil- 
desheim. Doch ist sie in gegenwärtigen Sammlungen dorther offenbar nicht leicht 
aufzutreiben, bleibt beim Sammeln wohl auch meist unbeachtet. STRUCKMANN (1871, 
1878) erwähnt sie als ziemlich häufiges Fossil auch aus dem hannoveraner Kımme- 
ridge und synonymisiert jurensis (ROEMER) mit suprajurensis, ranlinea und nerinea 
(BUVIGNIER) sowie mit ? undata (CONTEJEAN) (s. S. 40). Sicher zu jurensis ROEMER 
gehörende Funde liegen uns aus dem nordwestdeutschen Kimmeridge vor 
(Diplomarbeit Kastner 1988, Abb. 11). Die äußeren Schalenlagen zeigen zarte, 
gewellt-gewinkelte Gitterskulptur, während die tieferen, perlmuttglänzenden Lagen 
ganz glatt sind. Korrodierte Exemplare, die in bestimmten Horizonten vorherr- 
schen, können deshalb skulpturlos sein. Umriß (Abb. 11) und Wölbung variieren 


36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


erheblich. Der wenig erhabene Wirbel flacher Oberklappen liegt etwas einwärts von 
dem gerundeten oder schwach gewinkelten Schloßrand; die Region hinter dem 
Wirbel ist wie bei BuviGnIERs Fundgut häufig zerstört. 

Morris (1845, Catalogue) hat jurensis ROEMER noch als Anomia aufgefaßt, und 
auch BuviGnIer (1852) beschrieb ähnliche Formen mit geraderem Schloßrand 
(einem jedoch variablen Merkmal) als Anomia suprajurensis. Das scheinbare 
Anomia-Stielloch seiner Figuren ıst aber auf Abrieb der hinter dem Wirbel etwas 
erhabenen Schalenregion zurückzuführen, worauf bereits PHıLLıps (in der 3. Aut- 
lage 1875) und später ArkELL (für Pl. radıiata) hinwiesen. Anomia raulınea Buv. und 
die große, sehr symmetrisch-ovale Anomia orbiculina Buv. zeigen die charakteristi- 
sche feingeperlte Placunopsis-Berippung, ohne daß die Gattungszugehörigkeit von 
orbiculina ganz gesichert erschiene. 

Aus den tithonischen Stramberger Schichten haben ZıTTEL (1870) und BOEHM 
(1883) dort nicht seltene gewölbte und flache Einzelklappen von Placunopsis tatrica 
ZiTTEL beschrieben, die sich vermutlich ebenfalls zu Pl. radiata stellen läßt 
(Abb. 9g). Dabei erkannte BoEHM schon richtig, daß vorhandene oder fehlende 
Radialskulptur „nur eine Folge der Abblätterung“ sei. Auch QuUENSTEDTs „Brut von 
Ostrea roemeri?“ (Jura 1857, Taf. 77, Fig. 23) mag hierher gehören. 

Ob sich die hier unter Placunopsis radıata bzw. Pl. jurensis/suprajurensis aufge- 
führten Formen wirklich als eine Art auffassen lassen, bleibt freilich offen. Fast 
wahrscheinlicher ist es, daß sich unter der kleinwüchsigen Gesellschaft doch artlich 
Verschiedenes verbirgt (einschließlich juveniler und oft etwas verdrückter Exemplare 
der Art /ycetti, die ARKELL in radiata mit einbezog). Da aber die vielen bisherigen 
Einzelbeschreibungen die Variabilität sowie die unterschiedliche Erhaltung zu wenig 
berücksichtigen, erscheint eine Zusammenfassung geratener, wie sie auch schon 
LorRIoL & PELLAT und später ARKELL vorschlugen. 

Roır (1931) erwähnt aus dem schwäbischen Oberen Weißen Jura „Plicatula 
jurensis ROEMER“ (S. 97, 123), Placunopsis tatrica ZITTEL (S. 21) und „Placunopsıis ct. 
granulifera ZITTEL“ (vermutlich = granıfera BOEHM) (S. 50). — BERTLING (1985) 
fand Placunopsis radıata auf der Unterseite von Korallenstöcken aufgewachsen. 

Stratigraphisches Vorkommen von Pl. radiata in dem hier weitgefaßten 
Sinn: Gesamter Oberjura; aber auch mitteljurassische Formen wie “Pl. semistriata“ 
(non sensu strictu) aus dem englischen Cornbrash (Abb. 9r) lassen sich nicht sicher 
davon abtrennen. 

Erneute Fragwürdigkeit 


Das hier über Placunopsis radıata Ausgeführte wurde nach der Niederschrift 
dadurch in Frage gestellt, daß Fürsıch & WERNER (1989) bei einer Pl. jurensis 
(ROEMER 1836) sehr ähnlichen Form aus dem Kimmeridgium Portugals einen drei- 
teiligen Muskeleindruck und Reste eines verkalkten Byssus entdeckten. Beides weist 
auf Zugehörigkeit zu den Anomiidae und führte zu dem neuen Gattungs- und Art- 
namen Juranomia calcıbyssata. Es ist nıcht auszuschließen, daß manche der hier 
unter Placunopsis radıata (= jurensis laut ARKELL) aufgeführten Synonyma zu Jura- 
nomia zu stellen sind, was aber weiterer Untersuchung bedarf, die wegen der sel- 
tenen Erhaltung der schalenınneren Merkmale nur ausnahmsweise möglich ist. 
Immerhin bilden FRENEIx, BRETON & Dusus (1985) Oberklappen von Pl. radıata 
ab, deren gut erhaltenes Schaleninnere keine Teilung des Muskelfelds erkennen läßt. 
Mit einer neuen Beurteilung der Einheit der Gattung Placunopsis muß aber wohl 
gerechnet werden. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 37 


OO 


Abb. 12. a: Anomia monsbehardensis CONTEJEAN 1859, Taf. 24, Fig. 10, 11, 13, 14 

(Nachzeichnung). Kimme£ridgien, Frankreich. 

b: Placunopsis valdensis DE LoRIoL 1883, Taf. 12, Fig. 3 (Nachzeichnung). 
Mytılus-Dogger, Laitemaire (Freiburger Alpen). 

c: Anomia undata CoNTEJEAN 1859, Taf. 24, Fig. 8 (Nachzeichnung). Kımme- 
ridgien. 

d: Placunopsis blanda DE LorıoL 1892, Taf. 36, Fig. 1-2 (Nachzeichnung). 
Oxfordien, Couches coralligenes inferieures, Schweizer Jura. — X 1. 
Alle Nachzeichnungen in Größe der jeweiligen Originalabbildung. 
Maßstäbe: natürliche Größe. 


Placunopsis monsbeliardensis (CONTEJEAN 1859) 
Abb. 12a 
*1859 Anomia monsbeliardensis CONTEJ. — CONTEJEAN: Kimmeridgien Montbeliard, S. 324, 
Taf. 24, Fig. 9-14. 
1862 Anomia monsbelhardensis, C1J. — THURMANN & ETALLon: Lethaea Bruntrutana, 
S. 282, Taf. 40, Fig. 7. 


1985 Placunopsis monsbehiardensis (CONTEJEAN). — FRENEIX et al.: Kimmeridgien de Merry- 
sur-Arce, $. 28. 


Bei den von CoNTEJEAN abgebildeten kleinen, ovalen Klappen muß abermals 
gefragt werden, ob Glätte und fehlende Radıialskulptur nicht einfach Folge man- 
gelnder Erhaltung sind. FRENEIX, BRETON & Dugus verneinen das allerdings und 
trennen die Art deshalb von der radial skulptierten Pl. radıiata. Die von ihnen (Fig. 2) 
wiedergegebenen Oberklappen mit Wirbelloch durch Abrieb weisen aber doch auf 


38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Abnutzung hin. Die von ConTEJEaAn abgebildeten und als Unterklappen gedeuteten 
Exemplare mit Wirbelloch könnten demnach ebenfalls Oberklappen sein, falls nicht 
doch echte Anomien vorliegen. 

„Anomia undata CONTEJEAN“ (1859, Taf. 24, Fig. 8) aus dem Kımmeridgien von 
Montbeliard ist eine etwas größere Oberklappe mit kräftiger konzentrischer Runze- 
lung und ebenfalls ohne erhaltene Radıalskulptur (Abb. 12c). 


„Placunopsis blanda, DE LoRIOL 1892“ 
Abb. 12d 
*1892 Placunopsis blandus, P. DE LoRIoL. — P. DE LoRIOL: Mem. Soc. paleontol. 19, S. 339, 
Taf. 36, Fig. 1 (22). 

Bei dieser 16-30 mm hohen Form mit gewölbter Ober- und ganz flacher Unter- 
klappe bildet die Schloßrandlinie vor mit derjenigen hinter dem Wirbel einen rechten 
oder gar spitzen Wirbel (60-90°). Der Wirbelbereich erscheint Zima-ähnlich zuge- 
rundet. DE LoRIOL äußert selbst Zweifel an der Zugehörigkeit zu Placnunopsis. Zu 
konzentrischer Runzelung tritt auf beiden Klappen Radialskulptur von extremer, 
dem bloßen Auge kaum sichtbarer Zartheit, was an die kleinere Pl. socialıs MORRIS 
& LYCETT erinnert. 

DE LorIoL kannte mehrere Exemplare aus dem Corallien inferieur (Unt. Oxfor- 
dium) des Schweizer Juras (Saint-Ursanne, Blauen). Den Gattungsnamen scheint er 
irrtümlich für maskulin gehalten zu haben (wie übrigens auch schon Morris & Ly- 
GELTIISSB)) 


Zuletzt sei hier noch auf die problematische Figur der kleinen Placunopsis regularis 
ETArron in P. DE LorıoL (1888, $. 330, Taf. 27, Fig. 1) hingewiesen. Sie zeigt eine gewölbte 
Klappe mit zarter, gewellter, Placunopsis also entsprechender Radialskulptur, aber auffallend 
stark vorstehendem, etwas gedrehtem Wirbel. Ob letzteres Merkmal ursprünglicher Natur 
oder nur erhaltungsbedingt ist, ließe sich nur am Original feststellen. Die zugrundeliegende 
Abhandlung von C.-A. FTarıon (1859): Etudes paleontologiques sur le Haut Jura [Mem. 
Soc. d’Em. Doubs (3) 4] konnte nicht eingesehen werden. 


Weitere in der Literatur genannte jurassische Placunopsiden 


Placunopsis|?] valdensıs P. DE LorıoL 1883 

Abb. 12b vorliegender Arbeit 

Langgestreckte Muschel (16-27 mm) mit gewölbter, vermutlich rechter (Abb.) 
und in sie etwas konkav eingesenkter Gegenklappe, mit geradem Schloßrand und 
konzentrischen sowie einigen radialen, vom Stirnrand ausgehenden Falten, aber 
ohne radiale Rippen. Der Figur nach könnte es sich um eine Arcide handeln, zumal 
die rechte Klappe von Placunopsis aufzuwachsen oder doch flacher zu sein pflegt. 
Mytilus-Dogger der Laitemaire N Chäteau-d’-Oex (Romanische Voralpen). 


Placunopsis semistriatus BEAN sp. (non Anomia semistriata BEAN 1839!) 

LycETT (1863), Taf. 33, Fig. 9. 

Unsymmetrische, nach rückwärts verlängerte, im Umriß eher an Nucula er- 
innernde Oberklappe, deren Identifizierung mit der symmetrischen, hochovalen 
Anomia semistriata BEan (unsere Abb. 90) wohl nur auf der schwachen, unruhigen 
und auf die stirnrandnahe Schalenpartie beschränkten Gitterskulptur beruht. Corn- 
brash (Bathonium) der Yorkshire-Küste. 


Placunopsis[?] fihistriata ScHLIPPE 1908 
SchLippe (1908): Bathonium Oberrheintal Taf. 1, Fig. 20. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 39 


Abb. 13. Formen von Plicatula, die zu Verwechslungen mit Placunopsis Anlaß geben 


können. 

a)  Plicatula (Pseudoplacunopsis) fissistriata (WINKLER), = Anomia fissistriata 
WINKLER 1861, Taf. 5, Fig. 10 (Nachzeichnung). Obere Trias, Bayerische 
Alpen. 

b)  „Placunopsis“ inaequalıs J. PuızLıps 1875, Taf. 5, Fig. 13 (Nachzeichnung). 

c)  Plicatula sp. Brauner Jura beta (Ob. Aalenıum), Aalen. Slg. FRITZ SAUTER 
— H. Hacker (Aalen). — x 2. 

d) „Placunopsis inaequalis PrırLıps“, Great Oolite, Minchinhampton, Glo- 
stershire. Mus. f. Naturk. Berlin MB. — M. 267.2. — x 2. 

e) „Placunopsis cf. fibrosa LAaugE“, Great Oolite (Bathonıum), Minchin- 


hampton. Mus. f. Naturk. Berlin M.B. - M. 267.1. — x 2,1. 


Die Form erinnert nach Größe und Skulptur mit scharfen, nicht welligen Radıal- 
rippen und zarten, dichten, konzentrischen Anwachslinien eher an Camptonectes. 
Umriß und Aufsitzen auf Parkinsonia könnten aber tatsächlich auf eine besondere 
Placunopsis-Art weisen. 


„Placunopsis jurensis ROEMER“ 

Eıchwaun (1868): Lethaea rossica, Taf. 19, Fig. 12. 

Auffallend große, flache, fast kreisrunde Form (57 mm hoch, 51 mm lang), mit 
leicht abgeflachtem Schloßrand und sehr zarter, dichter Radıalskulptur (20 Rippen je 
cm, mit Schaltrippen), die von ruhig verlaufenden Anwachslinien gekreuzt werden; 
dürfte sich am ehesten zu Placunopsis fibrosa stellen lassen (s. S. 21 und 40). 


Placunopsis aestuarına 'TATE 1873 
TATE (1873): Quart. J. geol. Soc., 29, Taf. 12, Fig. 2. 


40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Kleine Oberklappe mit rückwärts ausholendem, ovalem Umriß aus dem schotti- 
schen ästuarinen Mitteljura. 


Placunopsis calloviensis MILACHEVITCH 1861 


MILACHEVITCH (1861): Materials of geology of Russia, 10, S. 162, 190. Zitiert nach Cox 
1952. Nomen novum für jurensis (ROEMER) bei EICHwALD 1868 (s. S. 21 und 39). 


Placunopsis[?] duriuscula (PruLLıps) 

ARKELL: British Corallian Lamellibranchia, Taf. 52, Fig. 2. 

Austernähnliche Schale mit konzentrischen Falten, bis 3 cm Länge und Höhe, 
häufig im Forest Marble des englischen Doggers, nach BEAn (1839) auch im Corn- 
brash (Bathonium) von Scarborough. 


Placunopsis|?] pictetianus DE LORIOL 1866 

P. DE LorıoL (1866): Oolithe corallienne, S. 32, Taf. E, Fig. 10-11. 

Die Form wurde von Joukowskı & FAvRE (1913, S. 401, Taf. 17, Fig. 17—18) als 
Spondylus pictetianus (DE LOR.) beschrieben und ist wohl mit Recht eher dieser Gat- 
tung oder den Pectiniden zuzuweisen. 


Anomia|?] undata CoNTEJEAN 1859 (unsere Abb. 12c) 

CoNTEJEAN (1859): L’etage Kımmeridgien, S. 324, Taf. 24, Fig. 8. 

Im Wirbelbereich aufgeblähte, außerhalb von ihm flache, schiefovale Form 
(12 mm hoch, 11 mm lang; CoNTEJEAN nennt das breit) mit konzentrischer Runze- 
"lung ohne Radıalskulptur. 


Placunopsis circularis (MÜNSTER) und Placunopsis sarcinula (MÜNSTER) 
Beide aus Weißem Jura gamma von Streitberg (Frankenjura). 


Plicatula convexa EICHWALD 


EıcHwaLD 1865, S. 416, nom. nov. für Placunopsis sarcınnla (MÜNSTER) bei TRAUTSCHOLD 
(1861-1862) non MÜNSTER. 


GERASIMOV (1955) nennt „Plicatula convexa EICHwALD“ und „Anomia lycetti DE 
LoRIOL“ mit Figuren aus dem Mittleren Volgium der zentralrussischen Plattform. 
Kerry (1984, S. 65) synonymisiert diese GERAsIMoOvVschen Formen mit Placunopsis 
distracta EICHwALD (= Iycetti DE LoRIOL der vorliegenden Abhandlung). Zitiert 
nach Kerry 1984. Literaturangaben zu TRAUTSCHOLD und EICHWALD s. in KELLYS 
Lit.-Verzeichnis. 


Placunopsis similis WHITEAVES 

WEHITEAVES (1861, S. 126, Taf. 9, Fig. 1-2). 

Zitiert nach ArkeııL (1926-1937, S. 48) und von ihm mit Placunopsis radıata 
(PHILLIPS) synonymisiert. 


Anomia discus KRAUSE 1908 

Krause (1908): Heilsberger Tiefbohrung (Kimmeridge), S. 258, Taf. 4, Fig. 9. 

„... anscheinend platt kreisrunde, linke (Ober-)Schale, die entfernt an A. supra- 
jurensis BUvIGNIER [Taf. 20, Fig. 27; unsere Abb. 9i] erinnert. Sie ist von dieser 
jedoch durch größere Breite und gleichmäßigere Rundung des Schloßrandes unter- 
schieden.“ Konzentrische Streifung, hinter dem Wirbel rippenartig kräftig. „Zu- 
gehörigkeit zu Anomia nicht ganz sicher.“ Nur ein Exemplar. 


Anomia inflata Krause 1908 
Krause (1908), S. 259, Taf. 4, Fig. 15 (Kimmeridge). 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 41 


Kleinere, Placunopsis-ähnliche Oberklappe mit stumpfem Winkel unter dem 
Wirbel, konzentrischer Anwachsstreifung und einigen radialen Rippen, die aber 
auch allomorpher Natur sein könnten. Ebenfalls nur ein Exemplar. 


Placunopsis [?] patelliformis Krause 1908 

Krause (1908), S. 260, Taf. 4, Fig. 10. 

Die Form mit einwärts liegendem Wirbel und radialen Knötchenrippen gehört 
nach dem ganzen Habitus wohl eher zu den echten Patelliden. 


Placunopsis [?] zuberi Lewinskı 1923 

Lewınskı (1908): Bononien Pologne, S. 62, Taf. 3, Fig. 1. 

Große, im Bild austernähnlich erscheinende, aber sehr dünne, glasige, gebogene 
Oberklappen, in der Jugend (bis 20 mm) glatt, rundlich, aufgebläht, dann in Rich- 
tung auf den Stirnrand unter Verflachung oval sich streckend, also erheblich größere 
Höhe (10cm!) als Länge erreichend und zu der unregelmäßig-konzentrischen 
Skulptur radiale Rippen (6 auf je 10 mm) bildend. Zuweisung zu Placunopsis mehr 
als fragwürdig. [Im Text bedeutet „Epaisseur“ die Schalenwölbung (nicht -dicke) und 
es ist dort longueur (Länge) und largeur (Breite) gegenüber der Maßtabelle ver- 
tauscht. ] 

Der Holotypus zu zuber: ist in MALINowskA (Hrsg., 1980) erneut wiedergegeben, 
außerdem die ebenfalls von Lewınskı (1923) beschriebenen Placunopsis-verdächtigen 
Anomia-Arten corrugata Lew. und costulata Lew. aus dem polnischen Portlandium. 


Placunopsis granıfera BOEHM 1883 

BoEHm: Bivalven der Stramberger Schichten, S. 654, Taf. 70, Fig. 17. 

Große linke Klappe (35 mm hoch), schief-oval mit geradem Schloßrand, kräftiger 
konzentrischer Runzelung und „dicht mit rundlichen Körnchen bedeckter“ Ober- 
fläche. BoEHM hält die Zugehörigkeit zu Placunopsis für zweifelhaft. 


Placunopsis strambergensis REMES 
In: WöjJcık (1914). 


Anomia columbina CRICKMAY 1930 
CrıckMmay (1930): S. Lit.-Verzeichnis. 


Anomia kimmeridgiensis D’ORBIGNY und Anomia portlandica D’ORB., erwähnt von 
PıcTET (1855), gehören vermutlich zu Placunopsis radıata (PhiLLiıps) s.]. 


Anomıa nerinea BUVIGNIER 1852 

BuvicnIEr (1852): Departement de la Meuse, Taf. 20, Fig. 16-20. 

Ob diese oft auf Nerineen siedelnde und demgemäß (bis 35 mm) lang-gestreckte 
und allomorph geprägte Muschel mit gewölbter Ober- und flacher Unterklappe aus 
dem rezifalen Oberjura Frankreichs und der Schweiz etwas mit Placunopsis zu tun 
hat, sei dahingestellt. THURMANN & ETALLoNn (1862, Taf. 40, Fig. 6) beschrieben 
und bildeten sie, noch größer, ab, wobei ein recht hohes Exemplar eher an die 
gewölbte Klappe einer Ziogryphaea dilatata erinnert. 


Ob das Loch hinter dem Wirbel der flachen oder schwach konkaven Klappe der 
symmetrisch gerundeten, bis 45 mm langen und fast ebenso hohen Anomia fohacea 
ETALLON (in: THURMANN & ETALLON 1862, Taf. 40, Fig. 6), ebenfalls aus der Koral- 
lenfazies, wirklich auf Anomia weist, ıst nach der übrigen Figur unwahrscheinlich. 
Feine radiale Streifen der gewölbten Oberklappe stellen aber auch den sonst ostreen- 
artıgen Eindruck ın Frage. 


42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Über das Vorkommen von Placunopsis in Trias und Jura von Polen und einigen angren- 
zenden Gebieten orientiert mit Literaturnachweisen das Werk „Geology of Poland“ (Ed.: 
J. CzErMINskı) Bd. 2 Catalogue of fossils Pt. 2 (Warschau 1970), und zwar über die folgenden 
Arten: Pl. alpina (WINKLER), plana GIEBEL, ostracina (v. SCHLOTH.), kuzniari GOETEL, mor- 
tilleti STOPP. (in: GOETEL), aff. pellucida (TERQU.), fibrosa LAUBE, oblonga LAUBE, jurensis 
MoRR. & Lyc., strambergensis REMES, (in: WÖjJcık 1914), tatrıca ZITTEL und zuberi Le- 
WINSKI. 


2.4. Zitate kretazischer Placunopsiden 
(nach gelegentlichen Lesenotizen) 


Anomia laevigata SOWERBY 1836 

A. D’ORBIGNY: Terrain Cretacee 1843—47: 755, Taf. 489, Fıg. 4-6. 

In der englischen Kreide nach Woops 1899 (s. u.). — Häufig in der Kreide von 
Kamerun: GUILLEMAIN & HARBORT (1909): Kreideschichten am Mungo. — Beitr. 
Geol. Kamerun. — Abh. preuß. geol. L.-A., n. F., H. 62, S. 405-32. 


Anomia psendoradiata D’ORBIGNY 


H. Woops (1899): A Monograph of the Cretaceaous Lamellibranchiata of England. Pt. I, 
Taf. 5, Fig. 1-3. (Fig. 1 zeigt ähnlichen Habitus wie Placunopsis fibrosa LAUBE.) 


Placunopsis undulata (J. MÜLLER) (= Spondylus undulatus MürrL. und Orbicula 
cıhata MÜLL.) 

E. Horzarrer (1889): Die Mollusken der Aachener Kreide. 3. Lamellibranchiata. — Palae- 
ontographica, 35: Taf. 26, Fig. 22. 

H. ArnoLo (1964): Münsterländer Oberkreide. — Fortschr. Geol. Rheinland-Westfalen 7: 
317% 


Hoızarrers Form ähnelt Pl. gingensis (QUENSTEDT), soll allerdings schwache, 
dem Ligament dienende Leisten am Schloßrand aufweisen. 

Unklar ist HoLZAPFELS Bezug auf die kurze, einer Figur ermangelnde Beschrei- 
bung J. MüLters (Monogr. Petrefacten d. Aachener Kreideformation, 2. Abth., 
S. 68; Bonn 1851), der hier keineswegs als Autor einer neuen Art auftrat, sondern 
sich auf den kleinen Spondylus undulatus GEINITZ (A. E. REuss: Versteinerungen d. 
böhm. Kreideformation, S. 37, Taf. 40, Fig. 6; Stuttgart 1845-46) bezog, ohne daß 
sich zwischen dieser und HoLzarreLs Figuren (Fig. 22a aus der Mürrerschen 
Sammlung!) eine Ähnlichkeit erkennen ließe. Erstveröffentlichung von Spondylus 
undulatus laut Reuss in H. B. Gemmtz: Grundriß der Versteinerungskunde 
(184546), Nachtrag, Taf. 6, Fig. 8 (Jahr?). Auch die seinerzeitige Gewohnheit, eine 
sekundär beschriebene Art nicht unter dem eigentlichen, sondern dem sie erneut ver- 
öffentlichenden Autor zu führen — aus wohl oft berechtigtem Zweifel an der Iden- 
tıtät mit der Typusart —, erschwert den Durchblick sehr. 


Placunopsis linensis WHITEAvES 1900 
WHITEAVES (1900): Geol. Survey Canada: Mesoz. Fossils 1, zitiert in ImLAy 1961 (s. u.). 


Placunopsis spp. 

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Placunopsis nuka ImLay n. sp. 

ImrAy ebenda, Taf. 11, Fig. 4, 7. 


Non Ostrea anomiaeformis F. ROEMER 1852 


ROEMER (1852): Die Kreidebildungen von Texas und ihre organischen Einschlüsse. Taf. 9, 
Fig. 7a-e. Bonn. — Holocraspedum Cracın (1893) laut Treatise N 380. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 43 


Nach RoEMmERs Beschreibung und Abbildung handelt es sich um eine sehr 
ungleichklappige kleine Muschel mit stark gewölbter und einen vorspringenden 
Wirbel besitzender linker (unterer) Klappe, während die flache rechte (obere) Klappe 
ziemlich kreisrund-symmetrischen Umriß, geraden Schloßrand, einen etwas ein- 
wärts gelegenen Wirbel und zarte Gitterskulptur zeigt. Die Muschel als Ganzes erin- 
nert also an Ostrea, ja Gryphaea, die Oberklappe alleın dagegen sehr stark an Placu- 
nopsis, wofür sie bei isoliertem Auftreten sicher gehalten würde. BENECKE (1905, 
Taf. 11, Fig. 2) hat bei der größeren Gryphaea ferruginea TERQUEM aus dem lothrin- 
gischen Unterdogger eine im Umriß ähnliche, flache Oberklappe mit allerdings nur 
wenigen schwachen Radialrıppen abgebildet. 


Tertiäre Placunopsiden dürften sich unter den von D. N. SokorLov (Die Fauna 
von Mandrikowa. — Mem. Comit. geol., n. S., Lief. 17, 1904) beschriebenen 
Anomia-Arten verbergen (s. auch Seite 4). 


3. Ergebnis 


Die ım Muschelkalk häufige, bis ın den Lias hinein zuweilen riffbildende Placn- 
nopsis ostracina (SCHLOTHEIM) entbehrt oft der charakteristischen Radialskulptur 
und erfordert eine entsprechende Erweiterung der ursprünglichen Gattungsdia- 
gnose. Von der Skulptur abgesehen verhält sich die Art auch hinsichtlich Größe, 
Umrißform sowie festsitzender oder freier Lebensweise varıabel. 

Die anderen Trias-Placunopsiden sind radial skulptiert, wobei Placunopsis plana 
GIEBEL ın Skulptur und Umriß dem jurassischen Formenkreis am nächsten steht. 
Kleine Arten aus der Trias der Tethys fallen durch den unter dem Wirbel stark 
gewinkelten Umriß auf (Abb. 3). 

Die Jura-Placunopsiden scharen sich einheitlicher um Placunopsis fibrosa LAUBE. 
Ihr Hinterrand („Schloßrand“ unter dem Wirbel) ist häufig gerade oder nur schwach 
gebogen. Die Radialskulptur fehlt nur scheinbar mangels Erhaltung der äußeren Scha- 
lenschicht. Die vielen in der Literatur unterschiedenen Arten entsprechen vermutlich 
oft nur Standortvarietäten. Eine Entwicklungsrichtung ist morphologisch nicht zu 
erkennen. Liassische Placunopsiden sind in Deutschland selten und insgesamt unge- 
nügend bekannt. Im Mittel- und Oberjura werden in der vorliegenden Abhandlung 
die „Arten“ (Formenkreise) Pl. fibrosa LAUBE + gingensis (QUENSTEDT), semistriata 
(BEAnN), socialis MORRIS & LyvcEtTt, Iycetti LorIoL und radıata (PriLLips) [ein- 
schließlich jurensis (ROEMER), suprajurensis (BUVIGNIER), distracta EICHWALD, ta- 
trica® ZITTEL u.a.] unterschieden. Taxionomische Übereinkunft wird alllarc amp 
nicht zu erreichen sein. 

Die Zugehörigkeit mancher unter Placunopsis beschriebener Formen bleibt frag- 
würdig. Auch mögliche Anomia-Verwandtschaft wird aufgrund jüngster Funde 
erneut diskutiert (FÜRSICH & WERNER 1989). 

Im Rahmen des auch bei den Jura-Arten varıablen Umrisses kommt es manchmal 
zu auffallender Schalenverlängerung nach vorn, die sich wahrscheinlich aus punk- 
tuell wirksamen ökologischen Faktoren ergibt, — es sei denn, man nähme zwischen 
rechter und linker Klappe wechselndes Aufwachsen an. Neben festsıtzender kommt 
auch im Jura freie Lebensweise vor. 

Kretazische Placunopsiden konnten lediglich — und nur unvollständig — zitiert 
werden. 


44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


4. Schlußwort 


Anlaß dieser durch mehrere Jahre immer wieder neu aufgenommenen Studie war 
die bisher allenfalls vorausgesetzte, aber nicht näher untersuchte Beziehung der 
Muschelkalk- und Jura-Placunopsiden (mit der einzigen Gattung Placunopsis), zwi- 
schen denen die schon für Placunopsis plana charakteristische Morphologie und der 
bis in den Unterjura vorkommende Riffbau von PI/. ostracına vermitteln. 

Trotzdem bleiben hier, auch bezüglich verwandtschaftlicher Zusammenhänge und 
artlicher Abgrenzung überhaupt, viele offene Fragen. Handelt es sich bei dem vorlie- 
genden Material vielleicht doch um weit mehr Arten, als hier angenommen, und um 
noch manche bisher nicht gefundenen dazu? Oder liegt in Placunopsis ein (wo wur- 
zelnder?) Lamellibranchiaten-Zweig vor, der sich in seiner auf das Mesozoikum 
beschränkten (?) Lebenszeit gar nicht faßbar gewandelt und aufgegliedert hat, son- 
dern von Raum und Zeit unabhängige oder allenfalls unterartlich abhängige Variabı- 
lität des Schalenumrisses, der Schloßrandkrümmung und Wirbellage, der Zartheit 
der Berippung und manch anderer skulptureller Unterschiede entwickelte? 

Die einzige deutliche Tendenz scheint ın der abnehmenden Neigung zu massen- 
haftem Auftreten und der damit nur anfangs verbundenen Bildung von Kolonien 
und Kleinriffen, ja zu abnehmender Sessilität überhaupt zu liegen. Hat das aber 
abgesehen von der ökologischen irgendeine taxionomische Bedeutung? 

War die Mühe, investiert in das augenscheinlich geringfügige Thema einer biostra- 
tigraphisch kaum auswertbaren Muschelgruppe, bei so viel bleibender Ungewißheit 
gerechtfertigt? War es nur die Gewohnheit, eine begonnene Arbeit um ihrer selbst 
willen zu einem wenngleich unvollkommenen Abschluß zu bringen? Vielleicht war 
es doch mehr: Die Freude und auch die Pflicht, ein wenig beachtetes Muster ım 
Lebensteppich mesozoischer Meere am sausenden Webstuhl der Zeit unserer Beach- 
tung für wert zu halten — so wie im Gewebe einer Biographie auch jeder kleine Zug 
seine Bedeutung hat. 

Und wie viele Biographien forschender Bearbeiter verknüpfen sich doch auch mit 
Placunopsis, die einmal am Rande ihres wissenschaftlichen Tuns lag und als Streugut 
in eine umfangreiche Literatur gelangte! Es ist eigentlich schade, daß uns über 
dem Bild der Fossilien das ihrer Autoren und Erforscher nur noch selten gegen- 
wärtig ist. Deshalb sei hier, stellvertretend für viele, der (wohl federführende) Mit- 
autor der Gattung Placunopsis aus der Vergessenheit hervorgerufen: JOHN MORRIS 
(1810-1866) (Abb. 14), von Hause aus pharmazeutischer Chemiker, der ın einer 
seiner ersten Veröffentlichungen über eine in London sichtbare Aurora borealis 
(Nordlicht) berichtete und Verfasser eines Katalogs britischer Fossilien (1845) ıst: 
eines Werks „with wonderful accuracy in detail“, wie es in einer ıhn als „eminent 
living geologist“ rihmenden Würdigung (Geological Magazine 1878) heißt, das 
maßgeblich zur Begründung der auf Fossilien gestützten stratigraphischen Geologie 
beitrug. 1853/54 unternahm er an der Seite von Sir R. I. MurcHison, den sogar eine 
Gedenktafel in der deutschen Ruhmeshalle der Walhalla ehrt, zwei Europa-Reisen 
und hatte dann 1855 bis 1877 den Lehrstuhl für Geologie am Londoner University 
College inne. „Seine größte Freude war es, seine Studenten mit den wesentlichen 
Merkmalen eines guten geologischen Profils bekannt zu machen.“ In allen Neuer- 
scheinungen der geologischen Literatur überaus bewandert hatte er doch eine Abnei- 
gung, selbst mit Gedrucktem hervorzutreten (man wird an A. G. WERNER erinnert), 
so daß sich die Zahl seiner durchweg sehr gediegenen Publikationen ım Vergleich mit 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 45 


Abb. 14. JoHn Morkrıs (1810-1866). Aus Geol. Magazine, 15, 1878. 


seiner mündlichen Wirksamkeit bescheiden ausnimmt. In Hörsaal, Museum und auf 
Exkursionen sowie ın vielen öffentlichen Vorträgen und Kursen, deren Thematik 
auch Mineralogie, Bergbaukunde, Kohlengeologie und Metallurgie einschloß, übte 
er eine für die Verbreitung geologischen Wissens äußerst fruchtbare Lehrtätigkeit 
aus, die seinen Namen in der damaligen Fachwelt allgemein bekannt sein ließ. Alles 
in allem verkörperte er so jenen Typus des vielseitigen Geologen, wie er auch ın 
anderen Ländern, bei uns etwa vertreten durch B. Cotta, im 19. Jahrhundert 
gewirkt hat und bis heute nachwirkt. Um daneben aber auch der Bedeutung der 
Sammler, zumal für die Paläontologie, gerecht zu werden, seı hier noch der Name 
von J. BEAn erwähnt, Gärtner von Beruf, der als Vetter des berühmten Leitfossil- 
SMITH zur Paläontologie gelangte, einen Lokalkatalog der Versteinerungen des 
Cornbrash von Scarborough (1839) schrieb und Autor der Anomia [Placunopsis] 
semistriata ıst (Fossilium Catalogus. I. Anımalia. Pars 72: Palaeontologi. Catalogus 


bio-bibliographicus). 


5. Anhang: Fossilbestimmung und stratigraphisches Alter 


So sehr uns die vom Alter, also von ihrer Fundschicht unabhängige Bestimmung 
eines Fossils heute als selbstverständlich geboten erscheint, hat doch auch die $. 21 
erwähnte „stratigraphische Mitbestimmung“ nicht nur ihre Geschichte, sondern in 
bestimmten Fällen bis heute ihr eigenes Recht. 

Im Rahmen der einst (etwa 1750-1850) verbreiteten Meinung, daß sich die für 
unveränderlich gehaltenen Arten infolge von Katastrophen und Neuschöpfungen 
ablösten, mußten fossile Arten sich folgender stratigraphischer Stufen selbst dann 
unterschieden werden, wenn sie sich dem Augenschein nach völlig glichen 
(A. D’OrBıGNnYy). Ebenso erforderte die der Katastrophentheorie diametral entgegen- 


46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


gesetzte Evolutionstheorie jeweils andere Arten von Stufe zu Stufe infolge allerdings 
kontinuierlicher Abwandlung. Unter beiden Aspekten ergab sich die der Leitfossil- 
kunde zugrundeliegende Bindung an den stratigraphischen Horizont, der sich oft 
auch lithologisch vom Liegenden und Hangenden unterscheidet. Dazu kommen 
horizontale, also fazielle Gesteinsunterschiede, die sich als modifizierende Standort- 
unterschiede auch im „Gesicht“ einer Art in Form von Standortvarietäten widerspie- 
geln können. „Man muß das Fossil in seinem Lager sehen, um es richtig bestimmen 
zu können“, schrieb QUENSTEDT einmal, was ıhm z. B. konvergent ähnliche Formen 
verschiedenen Alters zu unterscheiden verhalf. Der Enkel WERNER QUENSTEDT 
(1951) nannte diese Zusammenschau von Fossil, Horizont und Fazies „Kongruenz“ 
(ohne daß F. A. QuEnsTEDT auf den Faziesbegriff in GressLyschem Sinn jemals 
näher eingegangen wäre). 

In anderen Fällen hielt QuENSTEDT die mögliche artliche Unterscheidung durch 
stratigraphische Zusatzbezeichnungen often (z. B. QUENSTEDT 1857: 259, 335, 360, 
502, 640, 727, 793, 796). Derselben Absicht dient noch heute die Beibehaltung vor- 
handener Artnamen ohne bisher deutlich erkennbare Formunterschiede wie bei der 
hier provisorisch befolgten Trennung von Placunopsis striatula und fıbrosa. 

Ein ähnlicher Fall liegt bei dem oberliassischen Parvamussıum pumilus und dem mitteljuras- 
sischen P. personatum vor (HÖLDER 1978). F. A. QuEnsTEDT (1851: 263; 1856-57: 259, 337; 
1861: 563; 1877: 30) schwankte hinsichtlich deren Unterscheidung; spätere Autoren haben sie 
verschieden beurteilt. Ich habe Gründe für die Unterscheidung beider angeführt, und zwar 
aufgrund reicheren und besseren Aalenıum-Materials (personatum), als es GOLDFUSS vermut- 
lich vorlag, dessen Originale die Trennung von personatum und „pumilum“ (!, pumilus 
= Zwerg ist Substantiv!) laut Jounson (1984: 24) nicht erlauben sollen. Bei einer Unterschei- 
dung kann es sich allerdings nur um „Chronospezies“ einheitlicher Entwicklungslinien han- 
deln, nicht aber um Arten im Sinne der neuerdings vieldiskutierten Kladistik (W. HEnnIGs 
„Phylogenetischer Systematik“), nach der eine Spezies nur aus einer phylogenetischen Gabe- 
lung hervorgeht. Solche Gabelungen sind bei Parvamussium nicht zu erkennen; bei Placu- 
nopsis allerdings könnte man bei den Arten semistriata und socialis an einfache Abzweigung 
denken. 

Erwähnt sei hier noch, daß WALLER (1972, 1978) die Gattung Parvamussium (= Propea- 
mussinm) anhand eines Kladogramms, das sich auf schalenstrukturelle Unterschiede stützt, 
aus den Pectinidae ausgegliedert und der eigenen Familie Propeamussiidae innerhalb der Pecti- 
nacea zugewiesen hat, was dann auch JOHNson aufgriff. 


6. Literatur 


Vorbemerkung: Angaben in eckigen Klammern im Anschluß an ein zitiertes Werk 
beziehen sich auf Placunopsıs. 


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hood od Oxford. — Ann. Mag. nat. Hist., (3) 8: 142-147, 1. Taf.; London. 

— (1900): On some additional and imperfectly understood fossils from the Cretaceous 
rocks of the Queen Charlotte Islands, with a revised list of species from these rocks. — 
Geol. Survey Canada, Mesozoic Fossils, 1: 263-307. 

WINKLER, A. G. (1859): Die Schichten der Avicula contorta inner- und außerhalb der Alpen. 
— Habil.-Schrift Univ. München, 51. S., 2 Taf.; München. 

— (1861): Der Oberkeuper, nach Studien in den bayrischen Alpen. — Z. deutsch. geol. 
Ges., 13: 459-521, Taf. 5-9; Berlin. — [Taf. 5] 

Wöjcık, K. (1914): Jura Kruhela Wielkiego pod Przemyslem. IV. — Rozpr. Akad. Um., 
Nauki biol., Ser. 3, 14 B/1: 141-182, 3 Abb.; Kraköw. — [S. 152 (Fossilliste): Placu- 
nopsis? Blauenensis Lor., Pl. Strambergensis REMES] 

Wurm, A. (1912): Untersuchungen über den geologischen Bau und die Trias von Aragonien. 
— Z. deutsch. geol. Ges., 63 (1911): 38-174, 26 Abb., Taf. 5-7; Berlin. — [S. 107; 
lei, &, eis, 113] 

ZACHAROV, V. A. (1966): (Oberjurassische und unterkretazische Muscheln (Anisomyaria) aus 
Nordsibirien und ihre Lebensweise.) — Akad. Nauk SSSR, 189 $., 23 Abb., 3 Tab., 
46 Taf.; Moskva. — [Russisch] — [S. 116; Taf. 41, Fig. 3; Taf. 42, Fig. 2-3: Anomıa 
spathı] 

ZELLER, F. (1908): Beiträge zur Kenntnis der Lettenkohle und des Keupers ın Schwaben. — 
N. Jb. Mineral. Geol. Paläont., Beil.-Bd., 25: 1-134, Taf. 1-3; Stuttgart. 

ZIEGLER, B. (1972): Einführung in die Paläobiologie. 1. Allgemeine Paläontologie. 245 S., 
249 Abb.; Stuttgart. — [S. 154, Abb. 171: Lebendstellung von Placunopsis nach SEILA- 
CHER 

ZırıeL, K. A. (1870): Fauna der aeltern cephalopodenführenden Tithonbildungen. — Palae- 
ontographica, Suppl. II, 1. Abt.: 1-192, Taf. 1-15; Cassel. — [S. 124; Taf. 12, Fig. 24, 
25: Placunopsis tatrica, BOEHM 1883 aber: „non Fig. 25“!] 


Der Text enthält eine Anzahl weiterer, in dieses Verzeichnis nicht aufgenommener Literatur- 
hinweise. 


Anschrift des Verfassers: 
Prof. Dr. H. Hölder, Besselweg 51, M.-Gievenbeck, D-4400 Münster/Westfalen. 


54 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Tafel 1 


Placunopsis ostracina (v. SCHLOTHEIM) aus dem Hauptmuschelkalk 


Je ls 


Bregp» 


1er 


Fig. 4. 


Ausschnittsbild eines mit Placunopsis dicht besiedelten Ceratiten-Steinkerns, im 
Zwickel rechts oben auch auf der Innenseite der weggelösten Wohnkammerschale. 
mo 3 (Dolomitische Mergel beta), Nitzenhausen b. Künzelsau. Muschelkalk-Mu- 
seum HAGDoRrNn Ingelfingen (MHI), 1184/3. 


Ceratiten-Steinkern mit böschungsorientiertem Placunopsis-Bewuchs auf der Wohn- 
kammer, mit und ohne Raumnot, zwei untere Klappen mit wenigen schwachen 
Radiallinien, darüber doppelklappige Exemplare. mo 1, Wollmershausen b. Crails- 
heim. MHI 1184/4; (Ausschnitt aus HAGDoRN & Sımon 1985, Abb. 40). 


Unterklappe auf Ceratiten-Steinkern mit radialem Farbmuster. mo 1, Wollmers- 
hausen. MHI 1184/1. 


Doppelklappiges Exemplar mit aufgebogenem Rand, Oberklappe mit allomorpher 
Skulptur und randlichen Rippen (nicht Farbstreifen!). mo 3, Nitzenhausen b. Kün- 
zelsau. MHI 1184/2. 


Phot. H. HAGDoRrn. 


HOLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 


m 


€ 


] 


56 


Erele 


Fig. 2. 


ie. 


Kig>4. 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Tafel 2 


Placunopsis fibrosa LauBe, Holotypus (LAuBE 1867, Taf. 1, Fig. 7) Mittlerer Jura 
(Bathonium), Balin b. Krakau. 


Placunopsis gingensis (QUENSTEDT), Holotypus (QUENSTEDT 1857 [Jura 1856-57], 
Taf. 51, Fig. 9.). Brauner Jura delta (Mittl. Bajocium), Gingen a. d. Fils. Geolog.-pa- 
läontol. Inst. Univ. Tübingen. — a: X 2; b: vergrößerter Ausschnitt, X 5. 


Problematische Muschel-Struktur auf Belemnitenrostrum, Mittl. Bajocium, Leddeb. 
Tecklenburg. Bei HöLper 1972, Abb. 10 u. Taf. 28, Fig. h als Placunopsis fibrosa 
abgebildet. Geol.-paläont. Inst. Univ. Münster B. 6. 609. — x 6,5. 


Placunopsis gingensis (QUENSTEDT). Oberes Bild: Konkave Innenfläche der durch 
zufälligen Hammerschlag abgesprengten hauchdünnen äußersten Schalenschicht mit 
zarter, scharfer Radialskulptur. Unteres Bild (seitenverkehrt zum oberen, schwarze 
Punkte deckungsgleich): Die dem vorderen (im oberen Bild links unten liegenden) 
Teil dieser Innenfläche anliegende konvexe Oberseite der zweitinneren Schalen- 
schicht mit etwas stumpferer, leicht tuberkulierter Radialskulptur. Vermutlich Mittl. 
Brauner Jura (Bajocium) mit Sonninia-Bruchstück im Nebengestein, „Hagenberg“, 
Lippeland. Geol.-paläont. Inst. Univ. Münster B 6. A-3. 4. — x 3,2. 


57 


HOLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 


58 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 1165 


Tafel 3 


Asymmetrische Formen der fibrosa-gingensis-Gruppe. 


Fiese 


Fıe2r 


Eier 3) 


Placunopsis fibrosa LAUBE, Exemplar ohne erhaltene Unterlage. Falls es sich um die 
linke Oberklappe handelt, erstreckt sich die Schale asymmetrisch nach vorn; doch ist 
auch an die rechte Unterklappe eines freilebenden Exemplars mit normaler Rück- 
wärtserstreckung oder aber an die rechte Oberklappe eines ausnahmsweise links auf- 
gewachsenen Exemplars zu denken. Brauner Jura beta (Ob. Aalenium), Hirschhof b. 
Aalen. Staatl. Mus. f. Naturk. Stuttgart 26917 (Slg. JAEGER). — X 2. 


Placunopsis gingensis (QuENSTEDT) = Abb. 7a. Gewölbte Oberklappe auf Belem- 
nitenrostrum (Megateuthis gigantea), vorwärts gestreckt, falls linke Klappe. Mittl. 
Brauner Jura, Schwäbischer Jura (ohne nähere Fundortsangabe). Geol.-paläontol. 
Inst. Univ. Tübingen. GPIT 1665/1. — X 2, 4. 


Placunopsis gingensis (QUENSTEDT), asymmetrsich verlängerter Schalenteil auf Mega- 
teuthis, Brauner Jura delta oder epsilon, Laufen a. d. Eyach. Staatl. Mus. f. Naturk. 
Stuttgart 26918. — X 2. 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 59 


Hp; 


2 


RE 7 
A, 
Br 


60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Tafel 4 


Fig. 1. Placunopsis lycetti DE LorıoL, doppelklappig. Weißer Jura epsilon (Ob. Kimmerid- 
gium), Gerhausen (Schwäbische Alb). Geol.-paläontol. Inst. Univ. Tübingen. GPIT 
NEED, — 28 2: 


Fig. 2. ? Placunopsis auf Lytoceras wrıghti Buckman. Lias zeta (Oberes Toarcium) Hessel- 
berg. Slg. Dr. R. SCHLEGELMILCH, Aalen. — X 1. (Vgl. Abb. 5a). 


Fig. 3. Placunopsis cf. lycetti DE Lorıor. Callovium, Chaumithon (Dept. Sarthe). Mus. f. 
Naturkunde Berlin MB — M 266. — x 1. 


Fig. 4. Lopha marshi (Sow.), auf Belemnit aufgewachsen. Durchgepauste Anwachsfläche der 
hier sichtbaren Oberklappe nicht allomorph glatt, sondern mit neu entwickelter „pla- 
cunopsoider“ Eigenskulptur. Brauner Jura delta (Mittl. Bajocium), Neidlingen. Sig. 
R. Fraıg, Unterensingen, Nr. 112. — x 1. 


61 


HOLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 


62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 165 


Tafel 5 


Placunopsis-Oberklappe (weiß umrandet), wahrscheinlich der fibrosa-gingensis-Gruppe ange- 
hörend, von der glatten Innenseite sichtbar, konkav in die (schwarz umrandete, durch Eisen- 
hydroxyd dunkelbraune) Anwachsfläche einer Liostrea eduliformis eingesenkt, auf deren nicht 
erhaltener Unterlage sich das Placunopsis-Tier mit seiner (ebenfalls nicht erhaltenen) Unter- 
klappe schon vor der Liostrea angesiedelt hatte. Brauner Jura delta (Mittl. Bajocium), Aalen- 
Röthard. Sig. F. Sauter + — H. Hager (Aalen). — X 1. (Vgl. Abb. 7b). 


HÖLDER, PLACUNOPSIS IN TRIAS UND JURA 63 


Tafel 6 


Placunopsis-Kleinriff (Horizontalschnitt) mit Einschluß einiger anderer umwachsener 
Muschelfragmente um einen koralligenen (?) Kern. Schnitt. Mittlerer Lias der Betischen Kor- 
dillere. Von Prof. H. SEYFRIED freundlich zur Verfügung gestellt. — X 1. (S. 19). 


oral, wo der Yale Tareräbre sales. Dadeiife 1 "En | Serrnrnubik NEN uEEnhBER BERERIEER I 
ISSN 0341-0153 
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


ei: 
ı Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
Serie B (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B Nr. 166 DBES} Stuttgart, 20. 11. 1990 
8 8 


Ergänzungen und Berichtigungen zu R. KEILBACHS 
Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien*) — 
„Apterygota“ 


Supplements and corrections to R. KeıLsacr’s bibliography and list of 
amber fossils”) — „Apterygota“ 


Von Ute Spahr, Stuttgart {f AUG & I 


Summary N LIBRAR I 
The present catalogue contains supplements and corrections to literature cited by KEILBACH 
(1982) as well as additional literature up to 1990. The „Apterygota“ inclusions in copal, not 
considered by KEILBACH (1982), are added. Moreover, it is given a synopsis of „Apterygota“ 
inclusions in ambers of various origin except Baltic amber. 


Zusammenfassung 


Vorliegender Katalog enthält Ergänzungen und Berichtigungen zu den von KEILBACH 
(1982) gemachten Literaturangaben sowie zusätzliche Literaturangaben, soweit zugänglich, 
bis 1990. Die Einschlüsse in Kopal, die bei KEıLsacH (1982) unberücksichtigt blieben, wurden 
zusätzlich aufgeführt. Außerdem enthält der Katalog eine Zusammenstellung aller „Aptery- 
gota“-Finschlüsse in Bernsteinen verschiedener Herkunft, ausgenommen Baltischer Bern- 


stein. 
Inhalt 
1. Einleitung 2 
(Introduction En a Ba ah, IE a ARE Ze 
2. Hinweise SE ET RER TEN ae ur 
(Instructions 4) 
3. Katalog 
BulmeEntosmathas I. 2 TE A TE Re N pteroden ISPAB 
SED iplura: u 2er onsnuruss Ah ae een ed 
Sul. Collembola 45h nsruritfas te. er Barnhakar 6 


*) KEILBACH, R. (1982): Bibliographie und Liste der Arten tierischer Einschlüsse in fossilen 
Harzen sowie ihrer Aufbewahrungsorte. —- Deutsche entomologische Zeitschrift, N.F. 29, 
Heft 1-3: 129-286 u. Heft 4-5: 301-391; Berlin. 


2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


2. „Ihysanura“ ER ee a 
Smile Archaeognatha ll ra: ararlmar I Ha e 
3.2.2. Zygentoma . 16 

4. Br - der „Aptery ota“-Einschlüsse in Bernsteinen verschiedener 
Herkunft — ausgenommen Bal Iischer Bernstein, Jegs.u 0.2. Kong Ru ee ae 
5. Literatur-Nachtrag . . N 2. 20 
6: Imdere, in. An Be ea ae Er ee pr 


1. Einleitung 


Zum Thema „Bibliographie und Liste der Bernsteinfossilien“ liegen bereits Publi- 
kationen über folgende Gruppen vor: Coleoptera (SPAHR 1981a, 1981b), Diptera 
(SPAHR 1985), Hymenoptera (SPaAHR 1987), Hemipteroidea (SPAHR 1988) und 
Mecopteroidea (SPAHR 1989). Diese Reihe wird nun mit den „Apterygota“ fort- 
gesetzt. 

Wie in den oben aufgeführten Publikationen wurden zusätzlich die Kopal-„Apte- 
rygota“ erfaßt, die von KEıLBacH (1982) unberücksichtigt blieben, sowie eine Liste 
erstellt, in der alle in nıcht-baltischen Bernsteinen nachgewiesenen „Apterygota“ 
erfaßt sind, alphabetisch geordnet nach der jeweiligen Bernstein-Herkuntt. 

Nicht berücksichtigt bzw. überprüft wurden die bei KeırsacH (1982) gemachten 
Angaben über den Aufbewahrungsort des Materials und die Sammlungsnummern 


der Stücke. 


2. Hinweise 
2.1. Anordnung des Kataloges 


Im Gegensatz zu KEILBAcH (1982) wurde dieser Ergänzungskatalog in alphabeti- 
scher Reihenfolge zusammengestellt. Ausgangspunkt ist die Familie mit den ihr 
untergeordneten Taxa. Den Familien übergeordnete Taxa, soweit sie in der Bern- 
stein-Literatur erwähnt werden, sowie Taxa, deren Familienzugehörigkeit unklar ıst, 
sind am Anfang der jeweiligen Ordnung aufgeführt. Zu taxonomischen und nomen- 
klatorıschen Fragen wurde keine Stellung genommen. 

Bei KEıLsacH (1982) fehlt ein Index; um die Verwendbarkeit beider Kataloge zu 
erleichtern, wurde deshalb bei jedem von mir aufgeführten Taxon auf die entspre- 
chende Seitenzahl bei KEırLBAacH (1982) hingewiesen. 


2.2. Kennzeichnung der Bernstein-Gattungen 


Gattungen, die aufgrund von Bernsteinfossilien aufgestellt wurden („Bernstein- 
Gattungen“), werden hier dadurch hervorgehoben, daß Autor und Jahreszahl ange- 
geben sind. Gattungen, die anhand von rezentem Material aufgestellt worden sind, 
blieben ohne diese Angaben. 


2.3. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der bei Krır sacn.(1982) 
angeführten Literaturhinweise 


2.3.1. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Seitenangaben 


Erstrecken sich die zitierten Informationen über mehrere Seiten, so wırd von mir 
nur jeweils die Seite des Beginns angegeben. Mehrere Seiten werden nur dann 
genannt, wenn Informationen über ein Taxon separat an verschiedenen Stellen einer 
Publikation erscheinen. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 3 


2.3.2. Ergänzungen bzw. Berichtigungen der Abbildungsangaben 


Für den ursprünglich geplanten Katalog war dıe Angabe, was auf den Abbil- 
dungen dargestellt ist, vorgesehen und bei den Vorarbeiten berücksichtigt worden. 
Diese Angabe mußte nun für diejenigen Taxa entfallen, dıe bereits bei KEILBACH 
(1982) aufgeführt sind und zu denen von mir lediglich einzelne Abbildungsangaben 
ergänzt bzw. berichtigt wurden. Wenn jedoch alle Abbildungen einer Publikation 
von mir ergänzt bzw. angegeben wurden, so ist auch das Dargestellte angegeben. 


2.9.9, Jalimyyeise im eelager Klammer 


Im Katalog beziehen sich Hinweise in eckiger Klammer auf entsprechende 
Angaben bei KEILBACH (1982). 


2.3.4. Mit Kreuz markierte Jahreszahlen 


Durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekennzeichnet und im Litera- 
tur-Nachtrag aufgeführt sınd alle Literaturangaben, die in Keırsachs Bibliographie 
fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfordern. 


2.3.5. Angabe der Bernstein-Herkunft 


Wie bei KEILBACH (1982) wurde auch in vorliegendem Ergänzungskatalog nur bei 
solchen Taxa die Bernsteinherkunft vermerkt, die nicht aus dem Baltıschen Bernstein 
stammen. Die Herkunftsangabe „Balt.B.“ erfolgte nur dann, wenn ın einer Publika- 
tion Bernstein verschiedener Herkunft, u. a. Baltischer Bernstein, abgehandelt wird. 

Die Abkürzungen der Herkunftsorte wurde von KeıLsacH (1982: 162) über- 
nommen; zusätzliche Herkunftsorte sind folgendermaßen abgekürzt: 


Ark.B. = Arkansas-Bernstein 
Bitt.B. = Bitterfeld-Bernstein (Sächsischer Bernstein) 
Miz.A. = Mizunami amber (Kopal) 


Dank 


Herrn Dr. Schlee möchte ich für seine Unterstützung herzlich danken, sowie Herrn 
Dr. Bloos für die Durchsicht des Manuskriptes. 


1. Introduction 


In the series „Bibliography and List of Amber Fossils“ the following taxa were 
treated thus far: Coleoptera (SPAHR 1981a, 1981b), Diptera (SPAHR 1985), Hyme- 
noptera (SPAHR 1987), Hemipteroidea (SPAHR 1988) and Mecopteroidea (SPAHR 
1989). The present „Apterygota“ continues thıs series. 

Corresponding to the above mentioned groups the following items were added: 
The „Apterygota“ inclusions in copal which are not considered in KeınBacH (1982), 
and a list of „Apterygota“ found in ambers of different origin except Baltic amber. 

The whereabouts of the material and its collection numbers listed in KEILBACH 
(1982) were not reexamined. 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


2. Instructions 
2.1. Arrangement of this supplementary catalogue 


Contrary to KEILBACH (1982) this supplementary catalogue is arranged in alpha- 
betic order according to the family and its subordinate taxa. No position ıs taken 
towards taxonomical and nomenclatoral problems. 

In KeıLsacH (1982) a taxonomical index is not given. To facilitate the use of both 
catalogues, to each taxon I have added the page number where the respective taxon is 
treated in KEILBACH (1982). 


2.2. Genera introduced on base of amber fossils 


KEILBACH (1982) did not characterize genera introduced on base of amber fossils. 
In this supplementary catalogue each amber genus ıs especially characterized by the 
additional reference of author’s name and the year of publication. 


2.3. Supplements and corrections of the literature referred to by 
KEILBACH (1982) 


2.3.1. Supplements and corrections of page numbers 


The cited page number indicates the beginning of the treatment of a taxon. Several 
pages are only cited if informations about a taxon are dispersed in a publication. 


2.3.2. Supplements and corrections of figures 


In this supplementary catalogue the figures of a publication are indicated and spe- 
cified if all figures of the respective publication are cited. If merely a single figure of a 
publication is added or corrected, only the figure number is cited. 


2.3.3. Comments in square brackets 


Comments in square brackets refer to corresponding data in KrıLsacH (1982). 


2.3.4. Citations marked by crosses 


Additional bibliographical data not included in Keırsach’s bibliography, as well 
as data which are incorrect or require additional comments, are marked by a cross 
and are specified in the bibliographical addenda. 


2.3.5. Statement of origin of amber 


As in the publication of KeınzacH (1982), the origin of amber is marked apart 
from such literature which deals with fossils from Baltic amber. The reference 
„Balt. B.“ (for Baltic amber) is only given if the cited publication additionally con- 
tains informations also on fossils from ambers of other origin. 

Concerning the abbreviations of the regions of origin, I follow KEıLsacH (1982: 
162); additional regions of origin see page 3. 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 5 
3. Katalog 


„APTERYGOTA“ 
(Entognatha + „Thysanura‘“) 


BACHOFEN-EcHT 1949: 69; OLFERS +1905: 101; STACH +1972: 416; WEITSCHAT et al. 
+1978: 21; ZERICHIN & SUKACEVA +1973: Abb. 7 (S. 16) (Diagramm: Mengenverhältnis 
der verschiedenen Insektengruppen in Balt.B., Can.B., Sib.B.). 


3.1. ENTOGNATHA 
3.1.1. Diplura 
A. Bernstein-Diplura 


Ordnung Diplura 


MARTYNoVvA +1962: 47; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21. 


Familien 
Fam. Campodeidae 


Campodea 


C. darwinü SıLvestrı 1912 [In KEıLgacH 1982: 201] 


Syn.: C. staphylinus OLFERs 1907 — nec WESTwOOD. 
OLrers +1907 (fehlende Abb.-angabe): Abb. 1; SıLvestrı 1912 (zusätzliche S.-angabe): 
64; STACH +1972: 416. 


Fam. Ocelliidae n. fam.*) 
Ewıng +1942: 95 (Best.-schl.). 


Ocellia”) OLFERS 1907 
OLFERS +1907: 7. 


O. articulicornis *) OLFERS 1907 [Fehlt in KeıLsacH 1982] 


EwinG +1942: 86, Abb. 3 (Habitus — nach OLrers 1907); OLFERs +1907: 8, Abb. 2 
(Habitus, Abdomen); SıLvestrı 1912: 43, 65 (sub: Dermaptera — Larve). 


*) EwinG (1942) sah weder das von OLrErs (1907) unter Ocelha articnlicornis beschrie- 
bene Fossil, noch kannte er wohl die Publikation von SıLvsstkı (1912). So war ihm 
vermutlich auch nicht bekannt, daß inzwischen Autoren wie SıLvestrı (1912) und 
HanpscHin (1926a—c) die wissenschaftliche Kompetenz OLFERs’ anzweifelten. Er 
verließ sich auf die Beschreibung und Abbildung von OLrers (1907), knüpfte daran 
phylogenetische Betrachtungen über dieses Bernsteinfossil und stellte dieses Taxon 
in eine neue Familie. 


B. Kopal-Diplura 


Diplura-Einschlüsse in Kopal sind aus der Literatur nicht bekannt. 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


3.1.2. Collembola 
A. Bernstein-Collembola 


Die von OLrers (1907) bearbeiteten Bernstein-Collembolen der Kress’schen 
Sammlung wurden teilweise von HanpscHin (1926b) revidiert. Nach dessen gutbe- 
gründeter Aussage sind alle von OLFErs (1907) aufgestellten neuen Familien und 
Gattungen zu streichen, ebenso wie die 35 teils neuen, teils rezenten Arten, die von 
OLrers (1907) aus dem Bernstein bestimmt und von HanpscHin (1926b) revidiert 
wurden. Sie werden in der Artenliste von KEıLBAcH (1982) unter den Synonymen 
genannt, häufig als Synonyme mehrerer Arten, und außerdem auf $. 204 als nomina 
nuda zusammengefaßt aufgeführt. 

Nach den von HanpscHin (1926a u. 1926b) gemachten Angaben über die Unter- 
suchungsmethoden von OLFERS (1907) läßt sich vermuten, daß es sich bei den von 
HanpscHIn (1926b) nicht kontrollierten Sammlungsstücken ebenfalls um Fehl- 
bestimmungen handelt. | 

Diese von OLFERSs (1907) angegebenen Taxa, die von HanpscHin (1926b) nicht 

revidiert wurden, werden bei KEILBACH (1982) nicht genannt. Offenbar werden sie 
aber mitgezählt, wenn Angaben über Arten-Anzahl im baltischen Bernstein gemacht 
werden, selbst in neuerer Literatur wie z. B. bei BACHOFEN-EcHT (1949), SCHUBERT 
(1961) oder SCHLÜTER (1978)*). Sie sind nachfolgend in alphabetischer Reihenfolge 
aufgeführt, auf Seiten- und Abbildungsangaben wurde jedoch verzichtet: 
Achorutes armatus Nıic.; A. inermis Tuıısc.; A.latidens OLrers 1907; A. manubrialıs 
TuLısc.; A. rufescens Nıic.; A. viaticus TULLBG.; Anoura muscorum 'TEMPLET.; A. stricta 
OLFERS 1907; Anurida granaria Nıc.; Isotoma acuticanda OLrERs 1907; 1. falcıcandata 
OLFERS 1907; I. hirta OLFERS 1907; I. minuta TuLLsc. ; I. palustris BOURL.; Lipura ambulans 
Linn.; L. longipes OLrers 1907; Omophora tricuspidata OLFERS 1907 (= Syn. von En- 
tomobrya pilosa); Podura aquatica Linn.; Polystylus quinguecaudatus OLFERS 1907; Tria- 
enura cornuta OLFERS 1907; Tritomurus scutellatus FRAUENF.; Xenylla constricta OLFERS 
1907; X. inermis OLFERS 1907. 


*) Alle 3 Autoren geben an: ca. 50 Collembolen-Arten im baltischen Bernstein. 


Ordnung Collembola 


ANDER 1942: 7, 35; BACHOFEN-EcHT 1949: 71, Abb. 62 (Habitus); BARONI ÜRBANI & 
SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BARTHEL & HETZErR +1982: 324, Taf. 1 Fig. 4 
(Habitus) (Bitt.B.); Bruzs 1933a: 401; HanpscHin 1926a: 179 ff; — 1926b: 161 ft; — 
1926c: 375 ff; KuLickA +1984: 388 (98)*); — +1985: 180; Larsson 1962: 326; — 1965: 
140; — 1978: 104, 187; MARTYNovA +1962: 45; McALPINE & MARTIN +1969: 836 
(Can.B.); MEnGE 1856: 11; SAUNDERS et al. 1974: 983 (Ark.B.); SCHLEE +1972: 463 
(Lib.B.); — +1990: 62 (Dom.B.); SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 26, 33, 35 (Balt.B., 
Can.B., Dom.B., Mex.B.); ScHLÜTER 1975: 159 (Can.B., Lib.B., Sıb.B.); — +1978: 114 
(Balt.B.), 124 (Can.B., Lib.B., Sib.B.); SCHUBERT +1961: 129; SCHUMANN & WENDT 
+1989: 38 (Bitt.B.); SKALSKI & VEGGIANI +1988: 29b (Siz.B.); StacH +1972: 418 ff; 
WHALLEY +1980: 158 (Lib.B.); ZEerıchın +1978: 13 (Lib.B.), 82, 84 (Sib.B.), 97 
(Can.B.); ZERICHIN & Sukateva +1973: Tab. 2 (S. 15) (Balt.B., Can.B.), Tab. 9 ($. 37) 
(Sib.B.), Tab. 11 ($. 39) (Sib.B.). 


*) Doppelte Seitennumerierung. 
Unterordnungen 
Arthropleona 


KOHRING & SCHLÜTER *1989: 44, Taf. 2 Fig. 10-11 (Habitus 2 versch. Einschlüsse) 
(Siz.B.); SCHLÜTER +1978: 124 (Sib. BR); ZerıcHn +1978: 82, 84 (Sıb.B.); ZERICHIN & 
SUKACEVA +1973: Tab. 9 ($. 37) (Sıb.B.). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 7 


Symphypleona 


SCHLÜTER +1978: 124 (Sib.B.); ZERICHIN +1978: 84 (Sib.B.); ZERICHIN & SUKACEVA 
+1973: Tab. 9 (S. 37) (Sib.B.). 


Familien 


Fam. Entomobryidae 
HurD, SMITH & DurRHAM 1962: 110 (Mex.B.). 


Cyphoderus 


Cyphoderus sp. 1 Marı MurT 1983 
MAaRrı MuTT +1983: 581, Abb. 1, 33-36 (Habitus, Mucro). — (Dom.B.). 


Cyphoderus sp. 2 MArı MuTT 1983 
Marı MurtT +1983: 581, Abb. 37—40 (Mucro, Kopf mit Fühler, Klauen). — (Dom.B.). 


Drepanura 


Drepanura sp. CHRISTIANSEN 1971 (Mex.B.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 203. 


Entomobrya 
HaAnDscHIn 1926c: 376, 377. 


E. decora NicoLEr ? (Mex.B.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 202. 


E. Iıtigiosa [nicht: ligitiosa] Denis ? (Mex.B.) 
Siehe in KEiLBAcH 1982: 202. 


E. pılosa (KocH & BERENDT 1854) [In KeırsacH 1982: 202] 
HanDscHIn 1926b [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 163, 335; KocH & BERENDT +1854 
(Berichtigung d. S.-angabe): 120 [nicht: S. 119]; STacH +1972: 418. 


E. trıfasciata HANDSCHIN? [In KeıLgacH 1982: 202] 
CHRISTIANSEN +1971 (fehlende S.-angabe): 46 (Mex.B.). 


Entomobrya sp. CHRISTIANSEN 1971 [Fehlt in KeıLsacH 1982] 
CHRISTIANSEN +1971: 46 (Mex.B.). 


Entomobrya sp. LAWRENCE 1985 
LAWRENCE *+1985: 103, Taf. I Fig. 3-4 (Habitus). 


Lepidocyrtinus 
CHRISTIANSEN +1971: 47 (Mex.B.). 


L. frater BonET ? (Mex.B.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 203. 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


Lepidocyrtus 
(Paidium) 
HANDSCHIN 1926c: 376, 377. 


L. ambricus HAnDSCHIN 1926 [In KeıLgacH 1982: 203] 


HanoscHin 19266 [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 335; MARTYNoOVvA +1962: Abb. 31 
(S. 46) (Habitus -nach HannscHin 1926); STACH +1972: 418. 


Lepidocyrtus cf. L. geayı Denis (Mex.B.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 203. 


Lepidocyrtus sp. CHRISTIANSEN 1971 (Mex.B.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 203. 


Lepidocyrtus sp. LAWRENCE 1985 
LAWRENCE +1985: 103. 


Lepidocyrtus sp. MARı MuTT 1983 
Marı Murrt +1983: 579, Abb. 6, 19-21 (Habitus, Mucro). — (Dom.B.). 


(Paidium) crassicorne KocH & BERENDT 1854 [In KeırgacH 1982: 204] 
GIEBEL 1856: 331; HanDLiRscH 1906-08: 679; HanDscHin 1926b: 163, 220; MEUNIER 
+1899e: 261. 

(Paidium) pyrıforme KocH & BERENDT 1854 [In KEıLsacH 1982: 204] 
GIEBEL 1856: 331; HAnDLIRscH 1906-08: 679; HanpscHin 1926b: 163, 220; MEUNIER 
+1899e: 261. 

Orchesella 


HaAnDscHInN 1926c: 376, 377. 


O. eocaena [nicht: eocaenia oder eocaenica] HanDscHIn 1926 
[In Keınsach 1982: 203] 


HanpschHin 1926b [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 336; Larsson 1978: 104; STACH 
+1972: 418. 


Orchesella sp. LAWRENCE 1985 
LAwRENcE +1985: 102, Taf. II Fig. 7 (Habitus). 
Pardium 
Siehe unter: Lepidocyrtus. 
Paronella 
Paronella sp. Marı Murr 1983 
Marı MurtTt +1983: 581, Abb. 29-32 (Habitus, Mucro). — (Dom.B.). 


Paronella ? sp. CHRISTIANSEN 1971 (Mex.B.) 
Siehe bei KEıLBAcH 1982: 203. 
Psenudosinella 


Psendosinella sp. MArı Murr 1983 
Marı Murtrt +1983: 581, Abb. 3 u. 18 (Habitus, Mucro). — (Dom.B.). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 9 


Salina 


S. trıstanı DEnIS ? (Mex.B.) [In KEıLsacH 1982: 203] 
Marı Murtrt +1983: 581. 


Salına sp. MArı MuTT 1983 
Marı Murtt +1983: 581, Abb. 2, 26-28 (Habitus, Mucro, Klauen). — (Dom.B.). 


Seira 


Seira sp. MArı MurtT 1983 


Marı Murrt +1983: 581, Abb. 4, 22-25 (Habitus, Klauen, Augen, Mucro). — 
(Dom.B.). 


Fam. Hypogastruridae 


Hypogastrura 
HaAnDscHIN 1926c: 376, 377. 


H. intermedia HanpdscHin 1926 [In KeıLsacH 1982: 202] 


HanpscHin 19266 [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 335; Larsson 1978 (Berichtigung 
d. S.-angabe): 104 [nicht: 1,04]; SracH +1972: 418. 


H. protoviatica HAaNnDSCHIN 1926 [In KeıLsacH 1982: 202] 


HanpscHin 19266 [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 335; MARTYnovA +1962: Abb. 28 
(S. 46) (Habitus — nach HannscHin); Stach +1972: 418 (irrtüml. sub: 7. protovianica). 


H. (Schoettella) cf. ununguiculata 'TULLBERG 
LAWRENCE +1985: 101, Taf. II Fig. 8 (Habitus). 


H. (Ceratophysella) sp. LAWRENCE 1985 
LAwRENCE +1985: 101. 


Fam. Isotomidae 


Cryptopygus 


Cryptopygus sp. Marı MuTtT 1983 
MaArı Murr +1983: 578, Abb. 7-10 (Habitus, Mucro, Postantennalorgan, Klauen). — 


(Dom.B.). 
Isotoma 
HaAnDscHin 1926c: 376, 377. 
I. crassicornis HANDSCHIN 1926 [In KeıLsach 1982: 202] 


HanpscHin 19266 [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 335; STacH +1972: 418. 


I. (Vertagopus) protocınerea HANDSCHIN 1926 [In Keırsach 1982: 202] 
HanpscHin 19266 [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 335; STACH +1972: 418. 


1. (Desoria) sp. 1 MAarı Murt 1983 
Marı Murr +1983: 578, Abb. 5 u. 11 (Habitus, Klauen). - (Dom.B.). 


10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


I. (Desoria) sp. 2 Marı MurT 1983 


Marı Murr +1983: 578, Abb. 12-17 (Postantennalorgan, Mucro, Habitus, Tena- 
culum, Klauen). — (Dom.B.). 


Isotoma sp. LAWRENCE 1985 
LAWRENCE +1985: 102, Taf. I Fig. 1-2 (Habitus). 
Isotomina 
Isotomina sp. CHRISTIANSEN [nicht: Forsom !] 1971 [In KeıLsacH 1982: 202] 
CHRISTIANSEN [nicht: FoLsom] +1971: 48. — (Mex.B.). 
Isotomurus 


I. retardatus [nicht: ratardatus] FoLsom [nicht: 1971] (rez. Art) 
[In KeıLsacH 1982: 202] 
CHRISTIANSEN [nicht: FoLsoMm] +1971: 48, Taf. 2 Fig. A (Habitus). — (Mex.B.). 


Tetracanthella 


Tetracanthella sp. LAWRENCE 1985 
LAWRENCE +1985: 102. 


Fam. Neanuridae 


Pseudachorutes 


Psendachorntes sp. LAWRENCE 1985 
LAWRENCE +1985: 102. 


Fam. Poduridae 


Podura 


P. fuscata KocH & BERENDT 1854 
[In KEıLsacH 1982: 202 (sub: (Podura) fuscata)] 


GIEBEL 1856: 330; HANDLIRSCH 1906-08: 678 (sub: (Podura) fuscata); HANDSCHIN 
1926b: 163, 221 (sub: ? Syn. von Orchesella eocaena); KocH & BERENDT +1854 (sub: 
Podura fuscata [nıcht: (Podura) fuscata]); MENGE +1854: 120. 


P. pılosa KocH & BERENDT 1854 
Siehe: Entomobrya pilosa (KocH & BERENDT 1854). 


P. pulchra KocH & BERENDT 1854 
[In KEıLzacH 1982: 202 (sub: (Podura) pulchra)] 


GIEBEL 1856: 330; HANDLIRSCH 1906-08: 678 (sub: (Podura) pulchra); HANDSCHIN 
1926b: 163 (sub: „Entomobrya oder Lepidocyrtus“); KocH & BERENDT +1854 (sub: 
Podura pulchra [nıcht: (Podura) pulchra)). 


P. taenıata KocH & BERENDT 1854 
Siehe: Tomocerus taeniatus (KOCH & BERENDT 1854). 
Fam. Protentomobryidae 


Bruzs et al. +1954: 801 (Can.B.); EwınGg +1942: 96 (Best.-schl.) (Can.B.); FoLsom 
719372 13 @anıB)): 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 11 


Protentomobrya FoısoM 1937 
BruESs et al. +1954: Abb. 1157 (S. 801) (Habitus — nach FoLsom); FoLsom +1937: 15. 


P. walkerı Foısom 1937 [In KEıLBacH 1982: 202] 


DELAMARE DEBOUTTEVILLE & Massoup +1968: 619, Abb. 1 (Habitus — nach 
Foısom), Abb. 2A-E (Klaue, Chaetotaxie d. Abdominalsegmente, Furca, Fühler); 
FoLsoM +1937 (zusätzl. S.-angabe): 15-17; Pacır +1956: 2, Abb. 3 (Habitus — nach 
FoLsoM); SCOURFIELD +1940: 128; ZERICHIN +1978: 97. — (Can.B.). 


Fam. Sminthuridae 
WEITSCHAT +1987: 117; ZERICHIN +1978: 84 (sub: ? Sminthuridae) (Sib.B.). 


Allacma 
HanpschHin 1926b: 331; — 1926c: 376. 


A. plumosa HanDscHin 1926 [In KeıLgacH 1982: 204] 
HanpscHin 19266 [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 336; STAcH +1972: 418. 

A. plumosetosa [nicht: plumetosa] HanDscHIn 1926 [In KeıLsacH 1982: 204] 
HannscHin 1926b [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 336; Larsson 1978: 104; STACH 
1972: A118. 

A. setosa FIHANDSCHIN 1926 [In KeıLsacH 1982: 204] 


HanpscHin 1926b [statt: 1926] (zusätzl. Seiten- u. Berichtigung der Abb.-angaben): 
336, Abb. 9a+e [nicht: 9a-e]; STacH +1972: 418. 


Bourletiella 
BACHOFEN-ECHT 1949: 72. 
Sminthurinus 
Sminthurinus sp. LAWRENCE 1985 
LAWRENCE +1985: 103. 


Sminthurus 
HANDSCcHIN 1926c: 376. 


S. brevicornis KocH & BERENDT 1854 [In KeıLsacH 1982: 203] 
GIEBEL 1856: 329; HanpscHain 1926b: 163; STACH +1972: 418. 


S. longicornis KocH & BERENDT 1854 [In KeıLgacH 1982: 203] 
GIEBEL 1856: 329; HanpscHin 1926b: 163; STACH +1972: 418. 


S. ovatulus KocH & BERENDT 1854 [In KeıLgacH 1982: 203] 
GIEBEL 1856: 329; HandscHin 1926b: 163; STACH +1972: 418. 


S. succineus STACH 1922 [In KeıLsacH 1982: 203] 
HanpscHin 1926b [statt: 1926] (zusätzl. S.-angabe): 164, 336; STacH +1972: 419. 


Sphyrotheca 


Sphyrotheca sp. MArı MuTT 1983 


Marı Mutrt +1983: 585, Abb. 41-43 (Trochanter-Stachel, Analanhang, Mucro). — 
(Dom.B.). 


12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 
Fam. Tomoceridae 


Tomocerus 
HanDscHin 1926c: 376, 377. 


T. taeniatus (KocH & BERENDT 1854) [Fehlt in KEıLsacH 1982] 


HanpscHin 1926b: 163, 215, 335, Abb. 5a-g (Schuppen, Klauen, Dentaldornen, 
Mucro); Koch & BERENDT +1854: 119, Taf. 15 Fig. 126 (Habitus) (sub: Podura 
taeniata); OLFERS +1907: 19, 21—24 (sub: Palpiger cucullatus (part.), Lepidocyrtus gib- 
bulus (part.), L. curvicollis (part.), Tomocerus plumbens (part.), Catastylus calcaratus 
(part.), C. nasicornis (part.), Orchesella concolor (part.)); Larsson 1978: 104; STACH 
+1972: 418. 


Tomocerus cf. minor LUBBOCK 
LAWRENCE +1985: 102, Taf. II Fig. 5-6 (Habitus). 


B. Kopal-Collembola 


Fam. Entomobryidae 
HANDLIRSCH +1925: 216. 


Entomobrya 
Entomobrya sp. 
Hıura & MiıyATaArE +1974: 389, YosHı +1974: 410. — (Miz.A.). 


Homidia 
Homidıa sp. 
Hıura & MiyATaRE +1974: 389; Yosnu +1974: 410. — (Miz.A.). 


Lepidocyrtus 
Lepidocyrtus sp. 
Hıura & MıyAaTakE +1974: 389, YosHu +1974: 410. — (Miz.A.). 


Fam. Isotomidae 


Isotoma 
I. (Desoria) sp. 
HıurA & MiyATarE +1974: 388; Yoskı +1974: 409. — (Miz.A.). 


Isotoma sp. 
Hıura & MiyATArkE +1974: 388; YosHı +1974: 410. — (Miz.A.). 


Fam. Neanuridae 


Lobella 
Lobella sp. 
Hıura & MıyATakE +1974: 388; YoshHı +1974: 409. — (Miz.A.). 


Psendachorutes 
Pseudachorutes sp. 
Hıura & MiyATakE +1974: 388; Yoskur +1974: 409. — (Miz.A.). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA« 13 
Fam. Onychiuridae 


Lophognathella 
L. choreutes BOERNER 
HıurA & MiYATAKE +1974: 388; YosHıı +1974: 409. — (Mız.A.). 


Fam. Sminthuridae 


Sminthurus 
Sminthurus sp. 
Hıura & MiYATAKE +1974: 389; YosHıı +1974: 410. — (Miz.A.). 


Fam. Tomoceridae 


Tomocerus 
Tomocerus sp. 
Hıura & MiYATARE +1974: 389; YosHıı +1974: 410. — (Miz.A.). 


3.2. „IHYSANURA“ 
(Archaeognatha + Zygentoma) 


ANDER 1942: 7, 8, 35; BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 216 (Dom.B.); BoMmBIccI 
+1890: 481 (Siz.B.); Bruzs 1933a: 401; Case +1982: Abb. 16/16 (S. 156) (Habitus) 
(Dom.B.); KuLıckA +1984: 388 (98)*); — +1985: 180; Larsson 1962: 326; — 1965: 140; 
— 1978: 115; SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 21, 35 (Balt.B., Mex.B.); SCHLÜTER +1978: 
124 (Sib.B.); SKaLskı & VEGGIANI +1988: 29b (Siz.B.); WHALLEY +1980: 158 (Lib.B.); 
Wırrıamson +1932: Abb. zu S. 146 (Insektenschwarm in einem Bernsteinstück, u. a. 
Thysanura); ZERICHIN & Sukateva +1973: Tab. 2 (S. 15) (Balt.B., Sıb.B.), Tab. 4 (S. 
19) (Sib.B.), Tab. 9 ($. 37) (Sib.B.). 


*) Doppelte Seitennumerierung. 


Glessaria [nıcht: Glesseria] rostrata KocH & BERENDT 1854 
[In KeırsacH 1982: 204] 
MEnGE +1854: 8, 118 (sub: wahrscheinlich Dytiscidae-Larve). 


Pachystylus moebü OLrErs 1912 [nıcht: 1911] [In KeırsacH 1982: 205] 
SILVESTRI 1912: 65 (sub: gen.? sp.?). 
\ 


Die von OLrers (1907) bearbeiteten Bernstein-Ihysanura wurden von SILVESTRI 
1912) revidiert. Entsprechend den von OLFERs (1907) bearbeiteten Bernstein-Col- 
lembola sind auch die von OLrers (1907) bearbeiteten und beschriebenen Bernstein- 
Thysanura zweifelhaft siehe hierzu SıLvEstrı 1912: 43. 

Die von OLFERS genannten Taxa sind in der Artenliste von KEILBACH (1982) auf- 
geführt, soweit es sich aufgrund der Revision von SILVESTRI (1912) um Synonyme 
einer oder mehrerer von SıLveEstrkı (1912) bestimmten Arten handelt. 

Eine Zusammenstellung aller von OLrErs (1907) genannten Thysanura-Gattungen 
und -Arten aus dem Bernstein fehlt bei KEıLgacH (1982). Sie sınd deshalb nachfol- 
gend in alphabetischer Reihenfolge aufgeführt, auf Seiten- und Abbildungsangaben 
wurde verzichtet: 


14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


Klebsia horrens OLFERS 1907; Lepisma jubatum OLFERs 1907; L. lepidothrix OLFrErs 1907; 
L. pihiferum Lucas; L. saccharınum Lınn.; Lepismina stricta OLFERS 1907; Lepismodion 
machilops OLFERS 1907; Machilis acuminata (KocH & BERENDT 1854); M. anableps 1907; M. 
anguea (KOCH & BERENDT 1854); M. boops OLFERS 1907; M. capito OLFERS 1907; M. chlamy- 
dophora OLFERs 1907; M. cincta OLFERs 1907; M. cineracea OLFERs 1907; M. electa (KocH & 
BERENDT 1854); M. exılis OLFErs 1907; M. exophthalmos OLFERs 1907; M. fascıola Nıc.; M. 
longipalvis (KocH & BERENDT 1854); M. microphthalmos OLFERS 1907; M. palaemon OLFERS 
1907; M. polypoda Lınn.; M. sıgnata OLFERs 1907; M. zebrina OLFERS 1907; Machilodes dia- 
statica OLFERS 1907; Machilopsis affınıs OLFERs 1907, Micropa stylifera OLFERS 1907. 


3.2.1. Archaeognatha 
A. Bernstein-Archaeognatha 


Ordnung Archaeognatha 


Davis +1989: Abb. 7 (S. 548) (Habitus) (Dom.B.); Rasnıcyn +1980: 24; SCHLEE +1972: 
463 (sub: Felsenspringer) (Lib.B.); — +1990: 21 (sub: Felsenspringer) (Dom.B.); 
SCHLEE & GLÖCKNER +1978: 26 (Dom.B.); SCHLÜTER 1975: 159 (Balt.B., Lib.B., 
Sib.B.). 


Familien 


Fam. Machilidae 


BACHOFEN-EcHT 1949: 71, Abb. 60 (Habitus); BARONI URBANI & SAUNDERS +1983: 
216 (Dom.B.).; Larsson 1978: 115, Taf. 7 Fig. B (Habitus); Rasnıcyn +1980: 24 
(Balt.B., Mex.B.); SCHLÜTER +1978: 124 (Lib.B.)”); SCHUMANN & WENDT +1989: 38 
(Bitt.B.); SiLvestrı 1912: 52; SracH +1972: 416; ZERICHIN +1978: 84 (sub: ? Machi- 
lidae) (Sib.B.); ZERICHIN & Suka6eva +1973: Tab. 4 (S. 19) (sub: ? Machilidae), Tab. 5 
(S. 23) (Sib.B.). 


*) SCHLÜTER (1978) zitiert SCHLEE (1972); dieser nennt jedoch keine Familie, sondern 
gibt an: Felsenspringer. 


Forbicina 


F. acuminata Koch & BERENDT 1854 
Siehe: Machilis acuminata (KocH & BERENDT 1854). 


Machilis 


KosMoWSKA-CERANOWICZ & MIERZEJEWSKI +1978: 42, Abb. 475 (Habitus); Larsson 
1978: 115; MIERZEJEwsKI +1978: 81, Taf. II Fig. 2 (Bein). 


M. acumınata (KocH & BERENDT 1854) — nec OLrFERs 1907 
[In KeırsacH 1982: 206] 


MENGE +1854: 116 (sub: Forbicina acuminata); SILvESTRI 1912: 64 (sub: Forbicina acn- 
minata KocH & BERENDT = Machnlıs sp.). 


M. albomaculata (MENGE 1854) [In KeıLsacH 1982: 206] 


MenGe +1854: 115 (sub: Petrobius albo-maculatus [nicht: Petrobius albumaculatus]); 
GIEBEL 1856: 326 (sub: Machilis (Petrobius) albomaculatus [nicht: M. (Petrobins) albu- 
maculatus]); SıLvestrı 1912: 65 (sub: Petrobins albo-maculatus MENGE = Machilis sp.). 


M. angnea (KocH & BERENDT 1854) — nec OLFERS 1907 
[In KeıLsach 1982: 206 (sub: ? Machilis anguea)] 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 15 


MENGE +1854: 115 (sub: Petrobius angueus); SILvEstRrı 1912: 65 (sub: Petrobius 
angueus KOCH & BERENDT = Machnlıs sp.?). 


. boops OLFERS 1907 (part.), SILvESTRI 1912 [Fehlt in KEıLsacH 1982] 


OLEERS +1907: 14, Abb. 22 (part.); SıLvestrı 1912: 53, 65, Abb. VII (Fühler, Fuß, Ovi- 
positor, Sternum, Subcoxa, Styli, Vesicula). 


. (?) caestıfera SILvESTRI 1912 [In KEıLBacH 1982: 205] 
SILVESTRI 1912 (zusätzl. S.-angabe): 44, 52 (Best.-schl.). 


. capıto OLFERS 1907 (part.), SILVESTRI 1912 [Fehlt ın KeEıLsacH 1982] 


OLFERS 1907: 13, Abb. 19 (part.); StLvestrı 1912: 44, 53 (Best.-schl.), 60, 65, Abb. XII 
(Fühler, Taster, Fuß). 


. confinis (KocH & BERENDT 1854) [In KeıLgacH 1982: 206] 


GIEBEL 1856: 325 (sub: Syn. von M. electus); HanpLirscHh 1906-08: 680; Koch & 
BERENDT +1854 (sub: Petrobius [nıcht: Machnlis] confinis); MENGE +1854: 115 (sub: 
Syn. von Petrobins electus); SıLvEstrı 1912: 65 (sub: Petrobius confinis Koch & 
BERENDT = Machnlıs sp.). 


. corusca (KOCH & BERENDT 1854) [In KeıLsach 1982: 205] 


GIEBEL 1856: 324 (sub. M. (Petrobius) coruscus), 326 (sub: M. (Petrobius) saliens); SıL- 
VESTRI 1912 (zusätzl. S.-angabe): 53 (Best.-schl.), 65, 66. 


. diastatica (OLFERS 1907) [In KeırsacH 1982: 205] 


Larsson 1978 (Berichtigung d. S.-angabe): 115 [nicht: $. 145]; OLrers +1907: 11, Abb. 
11 (sub: Machilodes [nicht: Machilis] diastatica); SıLvestrı 1912 (zusätzl. S.-angabe): 
44, 53 (Best.-schl.), 65; WEITSCHAT et al. +1978: Abb. 13 (S. 21) (Habitus). 


. electa (KocH & BERENDT 1854) — nec OLrErs 1907 [In KrırzacH 1982: 205] 


HaAnDLisscH 1906-08: 680; KocH & BERENDT +1854 (sub: Petrobius electus [nıcht: 
Machilis electa]); MENGE +1854: 113 (sub: Petrobins electus); SıLvestrı 1912: 66 (sub: 
Petrobius electus KOCH & BERENDT = Machilis ? diastatica, M. ? corusca et M. capito). 


. imbricata (KocH & BERENDT 1854) [In KeırLsacH 1982: 205] 


GIEBEL 1856: 325 (sub: Machilis (Petrobius) imbricatus); HANDLIRSCH 1906-08: 680; 
KocH & BERENDT +1854 (sub: Petrobins imbricatus [nicht: Machilis imbricata]); 
MencGe +1854: 112 (sub: Syn. v. Petrobius coruscus); SILVESTRI 1912: 66 (sub: Petrobius 
imbricatus KocH & BERENDT = Machilıs ? diastatica et M.? capıto). 


. longipalpa (KocH & BERENDT 1854) — nec OLFERS 1907 
[In KEıLsacH 1982: 206] 


GIEBEL 1856: 325 (sub: Syn. von M. imbricatus); HANDLIRSCH 1906-08: 680; Koch & 
BERENDT +1854 (sub: Petrobins longipalpus [nıcht: Machilis longipalpa]); MENGE 
+1854: 113 (sub: ? Syn. von Petrobins coruscus); SILVESTRI 1912: 66 (sub: Petrobius lon- 
gipalpus KOCH & BERENDT = Mackhlıs sp.). 


. macrura (MENGE 1854) [In KeırsacH 1982: 205] 
SıLvsstrı 1912 (zusätzl. S.-angabe): 53 (Best.-schl.), 65. 


. ct. macrura [Fehlt in KeırsacH 1982] 
KosMOWSKA-CERANOWICZ & MIERZEJEWSKI +1978: 42, Abb. 474 (Habitus). 


16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


M. palaemon OLFERs 1907 (part.), SILVESTRI 1912 [Fehlt in KEıLsacH 1982] 


OLFERs +1907: 15, Abb. 28 (part.); SıLvestrı 1912: 53 (Best.-schl.), 54, 65, Abb. VIII 
(Augen, Taster, Fuß, Sternite). 


M. polypoda (L.) BURMEISTER 1832 
[In KEıLBacH 1982: 206 (sub: nomen nudum)] 


BURMEISTER 1832: 637; HAnDLIRSCH 1906-08: 681 (sub: Machilis (polypoda) Bur- 
MEISTER). 


M. saliens (MENGE 1854) [In KEıLsacH 1982: 206] 
SıLvestrkı 1912: 57, 66 (sub: Syn. von M. corusca). 


M. seticornis (KocH & BERENDT 1854) [In KeıLsach 1982: 206] 


MEnGE +1854: 114 (sub: Petrobins seticornis); SILVESTRI 1912: 66 (sub: Petrobius seti- 
cornis KOCH & BERENDT = Machnlıs sp.?). 


M. succini GADEAU DE KERVILLE 1894 
[In KeıLsach 1982: 205 (sub: Syn. von M. diastatica)] 
SıLvsEstrı 1912: 56 (sub: Syn. von M. diastatica), 65 (sub: ? Machilıs). 
Machilodes OLrErs 1907 
M. diastatica OÖLFERs 1907 
Siehe: Machilis diastatica (OLFERS 1907). 
Neomachilellus 


? Neomachilellus sp. WxGoDzınsky 1971 (Mex.B.) 
Siehe in KEILBACH 1982: 206. 


Petrobius 
Siehe unter Machllıs. 
Praemachilis 
P. cineracea (OLFERS 1907) (part.), SILVESTRI 1912 [In KeırsacH 1982: 205] 


OLrers +1907: 12, Abb. 13 (part.); Larsson 1978: 115; SıLvEstrı 1912 (zusätzl. S.-an- 
gabe): 52 (Best.-schl.), 65. 


B. Kopal-Archaeognatha 
Fam. Machilidae 
Machilidae sp. 
Hıura & MiyATaRE +1974: 389, Taf. 112 Fig. 3 (Habitus) (Miz.A.). 
322 Zygentoma 


A. Bernstein-Zygentoma 


Ordnung Zygentoma 


KoHRING & SCHLÜTER +1989: 44, 53 (Siz.B.); Rasnıcyn +1980: 23 (Balt.B., Burm.B., 
Sıb.B.). 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 17 


Familien 


Fam. Ateluridae 


SCHLEE +1986: 77, Abb. 22 (Habitus) (Dom.B.). 


Fam. Lepidothrichidae 


ANDER 1942: 57; Rasnıcyn +1980: 23 (Sib.B.); SCHUMANN & WENDT +1989: 38 
(Bitt.B.); SıLvestrı 1912: 51 (sub: Lepidothricinae); WyGonzınsky +1961: 621, 626; 
ZERICHIN +1978: 84 (Sıb.B.). 


Lepidion MEnGE 1854 


L. pisciculus MENGE 1854 
Siehe: Lepidothrix pilifera MENGE 1854. 


Lepidothrix MENGE 1854 
ANDER 1942: 8; MEnGE *+1854: 117; SILvEsTRı 1912: 44, 49. 


L. pılifera MENGE 1854 [In KeıLgacH 1982: 205] 
BARTHEL & HETZER +1982: 324, Abb. 1 (S. 329) (Habitus) (Bitt.B.); HANDLIRSCH 
1906-08: 682 (sub: ? Lepisma pilifera u. Lepisma (s. 1.) pisciculus); — +1925: Abb. 198 
(S. 215) (Habitus — nach SILvEsTRi); MENGE +1854 (Berichtigung d. S.-angabe): 117 
[nicht: 113] (sub: ZLepidothrix piliferum u. Lepidion [nicht: Lepidothrix] pisciculus); 
Rasnicyn +1980: Abb. 1 (S. 24) (Habitus — nach SıLvEstrt); SILvEsTRI 1912 (zusätzl. 
S.-angabe): 64; STACH +1972: 416; WyGoDzinsky +1961: 621, 623. 


Fam. Lepismatidae 


BACHOFEN-EcHT 1949: 71, Abb. 61 (Habitus); Larsson 1978: 115, Taf. 7 Fig. A 
(Habitus); STACH +1972: 416; ZERICHIN & SUKAGEVA +1973: 12, 21, 22, Tab. 4 (S. 19), 
Tab. 5 (S. 23) (Sib.B.). 


Lampropholis MEnGe 1854 


MEnGE +1854: 8, 117 (sub: Lompropholis), 124; Rasnicyn +1980: 23; SILVESTRI 1912: 
u 
Typusart (design. SILvEsTRI 1912): Lepisma dubia KocH & BERENDT 1854. 


L. argentata (KocH & BERENDT 1854) 
Siehe Lampropholis dubia (KocH & BERENDT 1854). 


L.? burmiticus COCKERELL 1917 [In KeıLgacH 1982: 205] 
COockKERELL 1917b [statt: 1917]. — (Burm.B.). 

L. dubia (KocH & BERENDT 1854) [In KEıLgacH 1982: 204] 
SILvESTRI 1912 (zusätzl. S.-angabe): 64, 65; STACH +1972: 416 (irrtüml. sub: Zampto- 
pholıs). 

Lepiısma 


L. argentata KocH & BERENDT 1854 
Siehe: Lampropholis dubia (KocH & BERENDT 1854). 


L. dubia KocH & BERENDT 1854 
Siehe: Lampropholis dubia (KocH & BERENDT 1854). 


18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


L. mengei GiEBEL 1856 
Siehe: Lampropholis dubia (KocH & BERENDT 1854). 


B. Kopal-Zygentoma 


Zygentoma-Einschlüsse in Kopal sind aus der Literatur nicht bekannt. 


4. Zusammenstellung der „Apterygota“-Einschlüsse in Bernsteinen 
verschiedener Herkunft — ausgenommen Baltischer Bernstein 


Arkansas-Bernstein 


Entognatha 

Collembola: Collembola sp. 

Bitterfeld-Bernstein 

Entognatha 

Collembola: Collembola sp. 
> lysenaleisean 

Archaeognatha: Machilidae 

Zygentoma: Lepidothrichidae 

Lepidothrix pilifera MENGE 1854 
Burma-Bernstein 

„Ihysanura“ 

Zygentoma: Lepismatidae 

Lamprophols (?) burmiticus COCKERELL 1917 
Canadischer Bernstein 

Entognatha 

Collembola: Protentomobryidae 

Protentomobrya walkeri FoısoM 1937 
Dominikanischer Bernstein 

Entognatha 

Collembola: Entomobryidae 


Cyphoderus sp. 1 u. 2 Marı MuTtT 1983 
Lepidocyrtus sp. Marı MutT 1983 
Paronella sp. MArı MuTT 1983 
Psendosinella sp. MArı MuTT 1983 
Salına sp. MArı MuTT 1983 

Seira sp. MArRı MuTT 1983 


Isotomidae 


Cryptopygus sp. MArı MuTT 1983 
Isotoma (Desoria) sp. 1 u. 2 Marı MurtT 1983 


Sminthuridae 
Sphyrotheca sp. MArı MuTT 1983 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA« 
„Ihysanura“ 

Archaeognatha: Machilidae 

Zygentoma: Ateluridae 


Entognatha 
Collembola: 


„Ihysanura“ 


Archaeognatha: 


Entognatha 
Collembola: 


„Ihysanura“ 


Archaeognatha: 


Entognatha 
Collembola: 


Sllbsysamura“ 


Archaeognatha: 


Zygentoma: 


s hyssamuna“ 
Zygentoma: 


Entognatha 
Collembola: 


Libanon-Bernstein 


Collembola sp. 
Archaeognatha sp. 


Mexikanischer Bernstein 


Entomobryidae 
Drepanura sp. CHRISTIANSEN 1971 
Entomobrya decora Nıc.? 
Entomobrya htigiosa Denis ? 
Entomobrya trıfasciata HANDSCHIN ? 
Entomobrya sp. CHRISTIANSEN 1971 
Lepidocyrtinus frater BONET ? 
Lepidocyrtus cf. geayı DEnIS 
Lepidocyrtus sp. CHRISTIANSEN 1971 
Paronella ? sp. CHRISTIANSEN 1971 
Salına trıstani Denis ? 

Isotomidae 


Isotomina sp. CHRISTIANSEN 1971 
Isotomurus retardatus FOLSOM (rez. Art) 


Machilıdae 


? Neomachilellus sp. WyGoDzınsky 1971 


Sibirischer Bernstein 


Arthropleona 
Symphypleona (Sminthuridae ?) 


Machilidae 
Lepidothrichidae 
Lepismatidae (?) 


Sizilianischer Bernstein 


Zygentoma sp. 


Arthropleona 


19 


20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


5. Literatur-Nachtrag 


In diesem Literatur-Nachtrag sind diejenigen Literaturangaben aufgeführt, die in 
Keırsachs Bibliographie fehlen, fehlerhaft sind oder zusätzliche Hinweise erfor- 
dern. Sie sind im Katalog durch ein hochgestelltes Kreuz vor der Jahreszahl gekenn- 
zeichnet. 


BARONI URBANI, C. & SAUNDERS, J. B. (1983): The fauna of the Dominican Republic amber: 
the present status of knowledge. — 9a Conferencia geologica del Caribe; Memorias, 1 
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della R. Universita di Bologna e nuove Considerazioni sull’ Origine dell’ Ambra gıalla. 
— Memorie della Reale Accademia della Scienze dell’ Istituto di Bologna, Ser. 4, 10: 
473—486; Bologna. 

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to the living and extinct families of insects, and to the living families of other terrestrial 
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*) Erscheinungsdatum unsicher. 

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Engl. summary in: Bull. Mizunamı Foss. Mus., 2 (1975): 113]. 

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*) Doppelte Seitennumerierung. 

— (1985): Inkluzje zwierzece w bursztynie baltyckim w zbiorach Muzeum Ziemi PAN w 
Warszawie. — Wiadomoscı Entomologiczne, 6: 179-186, 8 Abb.; Warszawa. 
LAWRENCE, P. N. (1985): Ten species of Collembola from Baltic amber. — Prace Muzeum 

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Königsberg in Pr., 46: 100-104; Königsberg. 

— (1907) — Sıehe bei KEıLBAcH (1982) im Literaturverzeichnis: OLFERSs (1908). [In seiner 
Artenliste zitiert KEILBACH jedoch jeweils: OLFERs 1907]. 

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Bernsteinfossilien — Ordnung Diptera. — Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Ser. B, 
Nr. 111: 146 S.; Stuttgart. 


22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 166 


— (1987): Ergänzungen und Berichtigungen zuR. Keırsachs Bibliographie und Liste der 
Bernsteinfossilien — Ordnung Hymenoptera. — Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, 
Ser4BNT 127 12I0SFIStUtEeart: 

— (1988): Ergänzungen und Berichtigungen zu R. Keınsachs Bibliographie und Liste der 
Bernsteinfossilien — Überordnung Hemipteroidea. — Stuttgarter Beiträge zur Natur- 
kunde, Ser. B, Nr. 144: 60 S.; Stuttgart. 

— (1989): Ergänzungen und Berichtigungen zu R. Keınsachs Bibliographie und Liste der 
Bernsteinfossilien — Überordnung Mecopteroidea. — Stuttgarter Beiträge zur Natur- 
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6. Index 

A D 

ACHOnLeS PORN RE TONER 6 Deere 9,.10,12518 
Alaem.a® N BSRVOBBRERTERIRIER, ER REEENENETG il Diplura®.n 0.000 Er 5 
Anoura Be En RT LE 6 W)yeDamunarı eye net a ZEN 
BEER Ziege a les ee 6 

INDLERVEOLAPFRE DR MEON LTR RER NE EN 5 E 

It chaeo smart 14, 18, 19 Entomobrya.. 22222202... 7,12,19 
er ea ne 6, 19 Entomobryidae ........ 7,12, 18, 19 
Atelteidaer A Me DEREN RE 17,18 Entosnacha a era ae 5,18, 19 
B F 

Bourleiiellanee has noaaense 11 Forbieina.. season Pass bAs=Bak A 14 
C G 

Campddensg) ad zoninneun RATE 5 Glessaran. un Are) uns OBEN. 13 
Campoderda sp om Re 5 

Ceratophysella Mar See re Eee 9 H 

Gollembola 1 PTR TAN OR FE? 6, 18, 19 Hiomidiarı NO DSIDUSAREIA HERRN, 12 
NR IE Drug wre oc ra ee 9,18 IyDorasit rare. a OL 9 


Cyphodenrus,.37: 201-204, Tat It 7,18 Elypogastrundaeee 20 BEN ERB EhE 9 


SPAHR, BIBLIOGRAPHIE DER BERNSTEINFOSSILIEN — „APTERYGOTA“ 23 


I 

Isotomas. 3. ET iR: 6,9, 12,18 
ISotemdae non 9, 112, 18,19 
OO 10,19 
SOLO UNSER ee ae 1), 18) 
K 

Kllöloopenn ae Me: 14 
L 

lampnophohse. 2 on... nun. 17,18 
Lensahn. ro 17 
Hepdoeynimus sn aanceocın. 79 
Wenıidoayminse rn. eract 1218719 
lepidorhuichdaee mn... 1718,19 
DeDiaothre a: Mai 1418 
Übenısman a en na 14,17 
lepfsmaud ee 178, 19 
IBeDisunaN En NN ER EN 14 
Episoden. ee 14 
IL. 6 ae ee 6 
/Lolpellle, .o ura e Su 12 
Vmphoematelan sn 2... u. 13 
M 

Machilidae nn 14, 16, 18, 19 
MMilaclilis: 5. ana ee 14 
Machilodese er... 14, 16 
Allaclalo pa se a 14 
MicroPAy ehdra Srarı ahs-ie kiss: 14 
N 

Neannridaer and, Luke: 2u 2. 10,12 
Neomachllellus weeks. 16, 19 
16) 

Deere Dr BÄREN. N, 0. SS 5 
Okealliens, a a 5 
Ormophoraa. MORE IS UN. NE RE 6 
Onyertuidae 2... 22.20.20 13 
OÖrreneselllaus, a2... Se 8 


Anschrift der Verfasserin: 


P 

BachySbylussh nn ee. 13 
RER FE LE 8 
Damals) oo 000m a omame 8,18, 19 
eos ee EAN 16 
IE EN NE 6, 10 
Podunidae 22 A eu A eu: 10 
Rolystylusen re er, 6 
Praemachilism pre ee ee 16 
rotentomobnya 11,18 
Rrotentomobzyidaen er 10, 18 
Rsendachointesnn 10, 12 
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N 

SEEN 9,18, 19 
SCHoette N Ne 9 
SEE RR NEE ENTER 2,18 
Sumthundae BES 
STEROEDERTEIBNS oe ee ee 11 
ISInEhANES ee 1, 1 
SDhı/notheca 11,18 
Syumphypleonas ge 7 
1 

Mewacanthellan = 10 
Ihysanura. .. ... 20 re 13, 18, 19 
Iomocendae 278 
Kom OCERRS re ee 12,13 
InIdenuNa RE Kbemtlinche, 6 
Lnitomumus er INN 6 
V 

Vertagopusi.s u: 9 
X 

Kenylla Gesräun. lust. em Air De 6 
Z 

Zy Sen 16, 18, 19 


Ute Spahr, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 


ISSN 0341-0153 


Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


54 
Ne _.— 
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 
SerieB (Geologie und Paläontologie) 


Herausgeber: 


Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 


Stuttgarter Beitr.Naturk. 81S., 11 Taf., 8Abb., 13 Tab. | Stuttgart, 10.12.1990 


Talpidae (Insectivora, Mammalia) aus dem Ober- 
oligozän und Untermiozän Süddeutschlands 


Late Oligocene and early Miocene Talpidae (Insectivora, Mammalia) 
from Southern Germany 


Von Reinhard Ziegler, Stuttgart 
AUR 


Mit 11 Tafeln, 8 Abbildungen, 13 Tabellen \ a 0.19 5 


Abstract ———— 


The Talpidae from the late Oligocene faunas of Ehrenstein 4, Eggingen-Erdbeerhecke and 
Eggingen-Mittelhart 142 as well as those from the early Miocene localıties Ulm-Westtan- 
gente, Ulm-Uniklinik and Stubersheim 3 are presented. Findings from Hochheim-Flörsheim, 
Budenheim and Heßler in the Mainz Basin and from Tomerdingen, Haslach, Eggingen 
(= Eckingen), ”Ulm” and Fort Eselsberg are also regarded and partly revised. The new species 
Mygalea magna n. sp. from Budenheim, Myxomygale minor n. sp., Geotrypus montisasını 
n. sp. and Talpa tennidentata n. sp. from Ulm-Westtangente and Geotrypus ehrensteinensis 
n. sp. from Ehrenstein 4 are described and it is tried to clarify their relationships to already 
known taxa. A brief abstract of the history of southern German talpıds from the Oligocene 
to the lower Miocene is given. The succession of the talpid faunas of the here regarded sites is 
discussed. 


Zusammenfassung 


Die Talpiden der oberoligozänen Faunen von Ehrenstein 4, Eggingen-Erdbeerhecke und 
Eggingen-Mitttelhart 142 sowie der untermiozänen Fundstellen Ulm-Westtangente, Ulm- 
Uniklinik und Stubersheim 3 werden vorgestellt. Funde von Hochheim-Flörsheim, Buden- 
heim und Heßler aus dem Kalktertiär des Mainzer Beckens sowie jene von Tomerdingen, 
Haslach, Eggingen (= Eckingen), „Ulm“ und Fort Eselsberg werden ebenfalls berücksichtigt 
und teilweise revidiert. Mygalea magna n. sp. von Budenheim, Myxomygale minor n. sp., 
Geotrypus montisasini n. sp. und Talpa tenuidentata n. sp. von Ulm-Westtangente und Geo- 
trypus ehrensteinsis n.sp. von Ehrenstein 4 werden beschrieben und ihre Beziehungen zu 
bereits bekannten Taxa zu klären versucht. Ein kurzer Abriß der Geschichte der süddeutschen 
Talpiden vom Oligozän bis zum Untermiozän wird gegeben und die Abfolge der Talpiden- 
faunen der hier behandelten Fundstellen diskutiert. 


2) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Inhalt 

Einleitung 2 
Systematischer en a ae ao B 
Subfamilie Uropsilinae Dosson 133... u ee er 
Desmanellan. sp. . 5 
Desmanella aff. engesseri | ZIEGLER 1985° 8 
Subfamilie Desmaninae THoMmAas 1912 1871 121 mM iD 
Asthenoscaptern. sp.1+2 a RE A EN ee rs 
Mygaleamagnan.sp. . TE Per EI 11C) 
Mygalea jaegeri (SEEMANN 193 3) u a ee U} 
Mygatalpa aff. arvernensis SCHREUDER 5. 
SubtamilielalpmaeErserersvoN WAT DEEIMalSITZ Es 
Myxomygale minor.n. sp. a. . 15 
Myxomygale hutchisoni (ZIEGLER 1985) Re. akt N ae 
?Paratalpa cf. micheliLavocAT 1951 . ee ee ee lin... 20 
Paratalpa brachychir (H. v. MEYER 1846) str breit terre 
Paratalpameyeri (SCHLOSSER 18897) . . 6 
Paratalpa meyeri (SCHLOSSER 1887) vel Desmanodon antiquus Ziecer 19855 . . 3l 
Geotrypus ehrensteinensisn. sp. 2 NR DIE SION 
Geotrypus tomerdingensis (TOBIEN 1939) BO: ee > 

Geo pas montISsasın ns DC; 
Geotrypus sp. : ee, . 44 

Talpa tennıidentatan. sp. Bee. , , 44 
?Hugueneya ct. primitiva (Hurcaıson 1974) al A  n. 5. 49) 
Hugueneya aft. DER (Hiuremmson 1974) 20 u ae a 50 
Ereebnisseisr slladeT & egnehhld A 9: nlaT EI u 2 est 
Literatur Pe ee un a ee er >o 

Einleitung 


Mit dem vorliegenden Beitrag über dıe Talpıdae soll die Bearbeitung süddeutscher 
Insectivoren aus dem Oberoligozän bis Untermiozän vorerst abgeschlossen werden. 
Vorangehende Arbeiten (ZIEGLER 1989, 1990) galten den Heterosoricidae, Soricidae, 
Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae und Dimylidae. 

Talpıden gehören ın Kleinsäugerfaunen ım allgemeinen zu den weniger beachteten 
Gruppen. So gibt es für den süddeutschen Bereich wenig Beiträge, die diese Insecti- 
vorenfamilie zum Gegenstand haben. Aus dem süddeutschen Oligozän sınd Talpıdae 
meist nur aus vorläufigen Faunenlisten bekannt. HoEK OSTENDE (1989) stellte die 
damals verfügbaren Talpidenreste von Eggingen-Mittelhart 142 vor. Die Literatur 
über miozäne Talpıden ist überschaubar. Meist werden sie in größerem Zusammen- 
hang mit berücksichtigt (z. B. SCHLOSSER 1887, STROMER 1928, 1940, SEEMANN 
1938, TOBIEN 1939, STEHPAN-HARTL 1972, ENGESSER 1972, BAUDELOT 1972, ZIEG- 
LER & FAHLBUSCH 1986). Eine Dokumentation der damals bekannten Typusmate- 
rialıen miozäner Talpıden verdanken wir HurcHıson (1974). Ein Beitrag über die 
Talpıden aus der basalen Oberen Süßwasser-Molasse und zeitlich äquivalenter Spal- 
tenfüllungen aus Süddeutschland findet sich in ZIEGLER (1985). Über oligozäne Tal- 
pıden von Coderet liegt eine umfängliche Monographie von HUGUENEY (1972) vor. 
Speziell mit Desmanen befaßten sich SCHREUDER (1940) und Rümke (1985). Ein Bei- 
trag zur Osteologie findet sich in CampgBELL (1939), zur Odontologie rezenter Tal- 
piden in A. C. ZIEGLER (1971). 

Gegenstand dieser Arbeit sind die Talpıden von Ehrenstein 4, Eggingen-Erdbeer- 
hecke, Ulm-Westtangente, Ulm-Uniklinik und Stubersheim 3. Da HoEK OSTENDE 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 3 


(1989) noch nicht die gesamten Funde von Eggingen-Mittelhart 142 zur Verfügung 
standen, werden diese beiden Faunen, die jetzt vollständig aufbereitet und ausgelesen 
sınd, nochmals berücksichtigt. 

Die Umgebung von Ulm lieferte schon zu Ende des letzten Jahrhunderts bedeu- 
tende Säugetierfaunen aus der Unteren Süßwasser-Molasse. Die Faunen von Tomer- 
dingen, Haslach, Fort Eselsberg, Eggingen (= Eckingen) und eine nicht genauer 
bezeichnete mit der Fundortangabe „Ulm“ beinhalten auch einige Talpıden, die zum 
größten Teil in die Literatur eingegangen sınd (SCHLOSSER 1887, TOBIEN 1939, HUT- 
CHISON 1974). Eggingen, das alte Eckingen, ist Typuslokalıtät von Augneneya 
(= Proscapanus) primitiva und von Teutonotalpa meyeri, Tomerdingen locus typıcus 
von Geotrypus (= „lalpa“) tomerdingensis. Die publizierten und die noch nicht 
bekannten Altfunde dieser Fundstellen, die in der Bayerischen Staatssammlung für 
Paläontologie und historische Geologie sowie am Staatlichen Museum für Natur- 
kunde Stuttgart aufbewahrt werden, sind ebenfalls Gegenstand vorliegender Arbeit. 


Die hier bearbeiteten und zum Vergleich herangezogenen Funde stammen aus fol- 
genden Sammlungen: 


BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische 
Geologie 

IPW Institut für Paläontologie der Universität Würzburg 

SMF Senckenberg Museum Frankfurt 

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart 

Coll. BRACHER Eigentum des SMNS 

Coll. GUTEKUNST Eigentum des SMNS 

Coll. WANNEMACHER am SMNS einsehbar 


Methoden. — Hinsichtlich der Terminologie der Zahnelemente und der post- 
cranialen Knochen orientiere ich mich an HurcH1son (1968, Abb. 11, 12, 14; 1974, 
Abb. 1-4). Die hier angewandten Meßstrecken an den postcranialen Knochen sind 
ın Abb. 1 dargestellt. Bei den Zähnen wırd die größte Länge und die größte Breite 
senkrecht dazu gemessen. Schwierig ist es bei den M inf., reproduzierbare Breiten- 
werte zu erhalten. Es ist darauf zu achten, daß das Entoconid genau senkrecht steht. 
Bei den M sup. wurde, abweichend von HurcHaison (1974, Abb. 1), die Länge nicht 
parallel zur „base line“, sondern entlang der Außenkante gemessen. Bei den M! ist 
die Breite in der Zahnmitte (Mesostyl), bei den M? vorne (Parastyl) abzunehmen. Die 
auf diese Weise erhaltenen Werte scheinen mır eher reproduzierbar. Die Vergleich- 
barkeit der Meßwerte ın dieser Arbeit ist gewährleistet, da ıch fast alle Zähne selbst 
gemessen habe. Lediglich bei Talpa minuta von Sansan und bei Geotrypus cf. jungi 
von Coderet wurde auf publizierte Angaben zurückgegriffen. Da in den Abb. 6 und 
7 nur die Größe der Unterkieferzähne verglichen wurde, wo es kaum sinnvolle 
Alternativen in der Wahl der Meßstrecken gibt, dürfte auch dort die Vergleichbarkeit 
gegeben sein. 

Die Größenangaben erfolgen ın mm. In Abb. 6 und 7 wurden die Längen- und 
Breitenvariationen kreuzförmig um den Mittelwert angeordnet, da keine Einzelmaße 
zur Verfügung standen. Durch Striche oder Linien verbundene Signaturen kenn- 
zeichnen einem Kiefer zugehörige Zähne. In den Tabellen sind die statistischen Para- 
meter mit den üblichen Abkürzungen angegeben. 

Die stratigraphische Einstufung der miozänen Fundstellen erfolgte gemäß der 
Gliederung von MEın (1975) bzw. FAHLBuscH (1976, 1981). Für die oligozänen 
Faunen gilt die in SCHMIDT-KITTLER (1987, Tab. 2) vorgestellte Gliederung. 


4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


an 


Abb. 1. Talpa europaea, Meßstrecken an den postcranialen Knochen. 
a. Humerus sin., cranial: 1. größte Länge; 2. Länge des Tub. teres; 3. Breite pro- 
ximal mit Tub. teres; 4. Breite proximal ohne Tub. teres; 5. kleinste Breite der Dia- 
physe; 6. größte Breite distal; 7. Breite distal ohne Epicondylı. 
b. Ulna sin., lateral: 1. größte Länge. 
c. Radius sin., lateral: 1. größte Länge; 2. Länge ohne Capitularfortsatz. 
d. Femur sin., caudal: 1. größte Länge bis Trochanter major; 2. Länge bıs Caput; 
3. Breite proximal vom Trochanter tertius — Caput; 4. Breite proximal vom Tro- 
chanter tertius — Trochanter minor; 5. kleinste Breite der Diaphyse; 6. größte 
Breite distal. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 5 


Fundstellen: Die hier bearbeiteten und zum Vergleich herangezogenen Tal- 
piden stammen, von wenigen Ausnahmen abgesehen, aus den gleichen Faunen wie ın 
ZIEGLER (1989). Dort sind genaue Fundortangaben und ergänzende Literatur zu ent- 
nehmen. Es genügt hier zur schnellen Orientierung für jede Lokalität das stratigra- 
phische Alter anzugeben. 


Petersbuch 2: Unteres Miozän, mittleres Orleanıum MN 4a 
Stubersheim 3: Unteres Miozän, unteres Orleanıum MN 3b 
Ulm-Uniklinik: Unteres Miozän, mittleres/oberes Agenıum MN2 
Ulm-Westtangente: Unteres Miozän, mittleres Agenıum MN 2a 
Fort Eselsberg: Unteres Miozän, mittleres/oberes Agenum MN2 
Haslach: Unteres Miozän, mittleres/oberes Agennum MN2 
Tomerdingen: Unteres Miozän, unteres Agenıum MN 1 
Eggingen Unteres Miozän, unteres/mittleres Agenum MN 1/2 
„Ilhm®: Unteres Miozän, Agenium Mn 1-2 
Budenheim: Unteres Miozän, mittleres Agenıum MN 2a 
Heßler: Unteres Miozän, mittleres Agenıum MN 2a 
Weisenau: Unteres Mıozän, unteres Agenıum MN 1 
Eggingen-Mittelhart 2: Oligozän/Miozän-Übergang MP 30/MN 1 
Eggingen-Mittelhart I: Oberes Olıgozän, Niveau von Coderet MP 30 
Eggingen-Erdbeerhecke: Oberes Oligozän, Niveau von Coderet MP 30 
Ehrenstein 4: Oberes Oligozän, Niveau von Coderet MP 30 
Hochheim-Flörsheim: Oberes Olıgozän, Niveau von Coderet MP 30 
Dank 


Für die Überlassung der Funde, das Interesse an meiner Arbeit und die wertvollen Hinweise 
in vielen Diskussionen danke ich Herrn Dr. E. P. J. Heizmann. Die Ausleihe von Vergleichs- 
material und nicht publizierter Funde verdanke ich folgenden Herren: Profs. Drs. V. Fahl- 
busch und K. Heissig (beide München), Dr. Hamann (Würzburg), Prof. Dr. N. Schmidt- 
Kittler (Mainz), Dr. G. Storch (Frankfurt). Einige Funde von Stubersheim 3, Ulm-Westtan- 
gente und Eggingen-Mittelhart 1 stammen aus der Privatsammlung von Herrn R. Wannema- 
cher (Tübingen). 

Herrn Dr. G. Bloos danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts und die redak- 
tionelle Betreuung der Arbeit. 

Die REM-Aufnahmen der Einzelzähne fertigte Frau S. Fiechtner, die übrigen Herr 
H. Lumpe an. 

Allen sei auch an dieser Stelle herzlich gedankt. 


Systematischer Teil 
Subfamilie Uropsilinae Dogson 1883 


Gattung Desmanella EnGEssER 1972 


Desmanella n. sp. 
12% I, Be. 19% Abos 2 


Material (Maße sıehe Tab. 1, Abb. 2) 
Ulm-Westtangente: SMNS 45150, 45156 
Mandibelfragm. mit M,, Mandibelfragm. mit P,, Mandibelfragm. ohne Zähne, 58 Ein- 
zelzähne, z. T. fragmentär, 31 Prämolaren (Zugehörigkeit wahrscheinlich). 
Vergleichsmaterial 
Eggingen-Mittelhart 1: SMNS 44482 A17, B17 
2 P, (Orig. HoEk OSTEnDE 1989: 13 f., Taf. 1/3, dort Myxomygale cf. engesser:). 
Eggingen-Mittelhart 2: SMNS 44721 
M, sın., M!-Fragm. dext. (Orig. HoEK OsTEnDE 1989, Taf. 1, Fıg. 1-2). 


6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Beschreibung 


Die Funde von Ulm-Westt. liegen fast ausschließlich in Gestalt isolierter Zähne 
vor. Drei kurze Unterkieferfragmente mit M, bzw. P, und eines ohne Zähne zeigen 
die Lage des For. mentale unter der Hinterwurzel des P,. 

P,. — Mit 27 Zähnen ist diese Zahnposition am besten belegt. Zwölf haben an der 
lingualen Basis der Hauptspitze eine kleine Anschwellung, die Metaconidknospe. 
Der P, hat ein kleines mesiales Basalhöckerchen und ist von einem breiten, aber 
schwachen Cingulum umgeben, das distal ein kleines Talonıd einfaßt. Die beiden 
Exemplare von Eggingen-Mittelhart 1 passen morphometrisch besser zu Desmanella 
als zu Myxomygale. Sie haben keine Metaconidknospe. 

M inf. — Es sind nur die M, und M, überliefert. Beide haben eın markantes, von 
der Paraconidbasis zum Hypoconulid reichendes, unter Protoconid und Hypoconid 
ausgedünntes Cingulum. Am M, steigt die Crista oblıqua in Richtung Metaconid 
auf, ohne den Lingualrand zu erreichen. Metacristid und Entocristid fehlen oder sınd 
nur sehr schwach. Der M, hat eın deutliches Metacristid, einen etwas kleineren Trı- 
gonidwinkel, und Trigonid und Talonıd sind ungefähr gleich breit. 

Oberkieferzähne. — Der P* wirkt insgesamt plump, hat ein simsartig ausla- 
dendes, aber kaum als Spitze ausgebildetes Parastyl und einen conischen, ungefähr ın 
der lingualen Mitte liegenden Innenhügel. Das markante, umlaufene Cingulum ist 
lediglich an der Vorderseite des Innenhügels unterbrochen. 

Die M! liegen alle als Bruchstücke vor. Der Lingualteil ist gut abgegeliedert. Para- 
und Metaconulus entsenden nur sehr schwache labıad gerichtete Wülste und bilden 
mit dem Protoconus einen Halbkreis. Die Postmetaconuluscrista fehlt entweder 
ganz oder ist nur ein kurzer Sporn ohne Kontakt mit dem Metacingulum. Die Präpa- 
raconuluscrista mündet in das Paracingulum, welches im Parastyl endet. Das Meso- 
styl ist bei einem mittelgradig abgeriebenen M! gespalten. 

Der M? unterscheidet sich nur im glockenförmigen Umriß vom M!. 

Prämolaren. — 30 zweiwurzelige und zwei einwurzelige Zähne werden auf- 
grund der Größe und wegen der morphologischen Ähnlichkeit mit jenen bekannter 
Desmanella-Arten hier zugeordnet. Sie dürften die PI-P3 inf. et sup. repräsen- 
tieren. Ein zweiwurzeliger P, oder P; sitzt auf einem kurzen Unterkieferbruchstück. 

Diese hier zugeordneten Prämolaren können nicht zu Myxomygale gehören, die in 
Ulm-Westtangente mengenmäßig stärker vertreten ıst als Desmanella, da bei Myxo- 


Tab. 1. Desmanella n. sp., Ulm-Westtangente, statistische Werte der Zähne. 


Zahnposition n R m S V 
LP, 26 0,84—0,96 0,89+0,01 0,033 3,7 
BP, 26 0,45—0,52 0,49+0,01 0,018 3,67 
LM, 6 2551540 1,38£0,02 GO 1,97 
BM, 8 Ye 0,97 0,03 0,036 3,70 
LM, 3 ION) 1295 
BM, 3 RE: 0,93 
a2! 5 1.19 1,29 1523--.0,05 0,042 992 
BP* 6 100-1, 1% 1,08+#0,05 0,046 20 
LM? D 14231829 1627, 

BM? 3 1,48—1,61 1555 


M; bei Myxomygale minor, M! keine Maße 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 7. 


mygale dıe P inf. vor dem P, per definitionem einwurzelig sein müssen. Bei Asthe- 
noscapter, der in Ulm-Westtangente durch einen Unterkiefer mit vollständigem Prä- 
molarengebiß vertreten ist, sind alle vier P inf. zweiwurzelig. Die P, und P, sind aber 
etwas größer als die Desmanella zugeordneten Exemplare. Lediglich die P, haben 
etwa die gleiche Größe. Daß einige der 14 Prämolaren von Inv.-Nr. 45156 P, von 
Asthenoscapter sind, ist nıcht auszuschließen. 


Diskussıon 


Das Genus Desmanella ıst geographisch wie stratigraphisch weit verbreitet. Es 
gibt bislang acht Arten, die von der Türkei über Mitteleuropa bis Spanien vor- 
kommen. Stratigraphisch reichen sie vom oberen Untermiozän (Petersbuch 2, MN 
4a) bis ins oberste Obermiozän (Amasya und Kavurca, MN 13). Den bislang ältesten 
Nachweis stellt Desmanella n. sp. von Eggingen-Mittelhart 2 aus dem Übergang 
Oligozän/Miozän dar (HOEK OSTENDE 1989). Sie ist noch etwas kleiner als die Neu- 
funde von Ulm-Westt., am M, ist das Labialcingulum etwas stärker. In Ulm-Westt. 
ist Desmanella zwar zahlenmäßig relativ gut belegt, da aber fast nur isolierte Zähne 


B 
1,1 o 
1,0 RR oO 
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0,9 D 
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0,8 
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0,5 en * Ulm-Westt.e © = 
° Ar - Egg-Mh. 1 © 
Egg.-Mh. 2 © 


0,9 10 11 12 1,3 1,4 5 L 


Abb. 2. Desmanella, Längen-/Breiten-Diagramm für die P,, M, und M.. 
Petersbuch 2: Desmanella engessseri. 
Ulm-Westtangente, Eggingen-Mittelhart 142: Desmanella n. sp. 


8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


vorliegen, fehlen wesentliche diagnostische Merkmale. Von der nächst jüngeren Des- 
manella engesseri aus Petersbuch 2 unterscheidet sie sich durch die zum Teil klei- 
neren Zähne, die abweichende Größenbeziehung zwischen den beiden ersten M inf. 
und in der schwachen bis fehlenden Postmetaconuluscrista der M! und M?. Die 
kleine Population von Ulm-Westtangente repräsentiert mit Sicherheit eine neue Art. 
Aufgrund des Mangels an diagnostischen Merkmalen soll aber Desmanella n. sp. 
genügen. Die Funde von Eggingen-Mittelhart 142 könnten zu dieser Art gehören. 
Die Zugehörigkeit zu den Uropsilinae ist anhand des vorliegenden Materials nicht zu 
begründen. Eine Stellungnahme dazu und die verschiedenen Ansichten finden sich in 
ZIEGLER (1985: 138 f.). 


Desmanella aff. engesseri ZIEGLER 1985 


Material 
Stubersheim 3: SMNS (Coll. BRACHER) 
45169 M! dext. 1,79 x 1,33. 


Ein kleiner M! mit beschädigtem Protoconus, gut abgegliedertem Para- und Meta- 
conulus und kontinuierlicher, in das Metacingulum mündender Postmetaconulus- 
crista ist nur geringfügig kleiner als bei Desmanella engesseri von Petersbuch 2. Bei 
Desmanella von Ulm-Westtangente hat der M! keine Postmetaconuluscrista. Das 
vorliegende Exemplar zeigt zumindest enge Beziehungen zur Form von Petersbuch 2 
an und kann als Desmanella aft. engesseri bestimmt werden. 


Subfamilie Desmaninae THomas 1912 


Gattung Asthenoscapter Hurcnhıson 1974 


Asthenoscapter n. sp. 1+2 
Taf. 1, Fig. 10; Abb. 4 


v1859 Talpa, kleine Spezies. — MEYER, H. v., Mitteilungen an Professor Bronn gerichtet, 
5.2173: 

v1887 Talpa meyeri n.sp. — SCHLOSSER, M., Die Affen, Lemuren, etc., S. 133, Taf. 3, 
de, 59), 

v1887 Talpa brachychir H. v. MEY. — SCHLOSSER, M., Die Affen, Lemuren, etc., S. 131, 
Tat. 3, Fig. 52, 57. 

v1974  Asthenoscapter nov. sp. — HurcHison, J.-H., Notes on type specimens of Euro- 
pean Miocene Talpidae etc., S. 219 f., Tab. 1, Taf. 37, Fig. 5a, b. 


Material 
Asthenoscapter n. sp. 1. 
Haslach: SMNS (Coll. GUTEKUNST) 
3961.1 Mand. dext. mit P,-M,, z. T. stark beschädigt, mit Lingualseite in Matrıx 
eingebettet; Maße: P, 0,67 x 0,42, P; 0,69 x 0,47, P, 1,07 x 0,76, M, 
1,63 x —, M, 1,67 x —, M, 1,37 x — (Orig. SCHLOsSER 1887: 133, Taf. 3, 
ie >9)® 
3961.2 Mand. dext. mit P,—P,, mit Labialseite in Matrix eingebettet; Maße: P; 
0,73 x —, P, keine (beide Mandibeln Belege H. v. Meyer 1859: 173). 
Haslach: BSP 
1881 IX 4Mand. sin. mit P,-M,, lingual in Sediment eingebettet; Maße: P, 
1,10 x 0,65, M, 1,55 X 1,06, M, 1,65 x —, M; 1,36 x — (Orig. SCHLOSSER 
1887: 131, Taf. 3, Fig. 52, 57; HurcHhıson 1974: 220, Tab. 1, Abb. 15, 
Hat SyMEısS5)! 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 9 


Asthenoscapter n. sp. 2 
Ulm-Westt.: Coll. WANNEMACHER 
UW3 Mand. sin. mit P,—M;; Maße: LP,—M; 7,35, LP,—P, 2,95, LM, —M, 4,45, P, 
0,78 x 0,40, P, 0,81 x 0,40, P; 0,73 x 0,43, P, 1,05 X 0,60, M, 1,65 x 0,99, 
M; 1,58 x 1,02, M, 1,27 x 0,87. 


Beschreibung 


Von dem mit der Lingualseite in Sediment eingebetteten Unterkiefer aus Haslach 
(SMNS 3961.1) ıst nur das vor dem M, basal beschädigte Corpus mandibulae erhal- 
ten. P, bis P, sind zweiwurzelig, ihr Cingulum dünnt labial aus. Bei P, und P; liegt 
die Spitze in der mesialen Zahnhälfte. Der P, hat ein schwaches Parastylid und eine 
leichte distolinguale Anschwellung, die Metaconidknospe. Am M, ist die bis zur 
Mitte der Trigonidrückwand reichende Crista obliqua und das breite Labialcingulum 
zu erkennen. M, und M, sind stark beschädigt. 

Bei dem anderen — mit der Labialseite eingebetteten — Exemplar von Haslach 
(SMNS 3961.2) sind nur der P, und der beschädigte P, erhalten. An zusätzlicher 
Information bieten sıe nur das breite Lingualcingulum. 

Am besten erhalten ist ein Unterkiefer mit P,—M; von Ulm-Westt. aus der Coll. 
WANNEMACHER. Das For. mentale liegt unter dem Trigonid des M,. Alle Prämolaren 
sind zweiwurzelig und haben stark usierte Spitzen. In einigen Details bestehen 
Unterschiede zu den Haslacher Exemplaren. Bei SMNS 3961.1 sind P, und P, unge- 
fähr gleich groß, M,<M,. Hier ist der P, etwas länger als der P;, und M,>M,. Die 
P inf. haben keine seitlichen Cingula. Die Labialcingula der M inf. sind schwächer 
als bei der Form von Haslach und unter dem Protoconid unterbrochen. Am M, und 
M; reicht die Crista obliqua bis lingual, der M, hat ein Metastylid. 


Diskussion 


Das Genus Asthenoscapter wurde von HurtcHiıson (1974: 215 ff.) beschrieben. 
Typusart und bislang einzige Spezies ıst Asthenoscapter meini von La Grive. HuT- 
CHISON (|. c., S. 220, Tab. 1, Abb. 15, Taf. 37, Fig. 5) ordnet einen Unterkiefer mit 
assoziiertem Maxillarfragment von Haslach (BSP 1881 IX 4), der bei ScHLossER 
(1887, Taf. 3, Fig. 52, 57, nur Unterkiefer) als Talpa brachychir H. v. MEyER abge- 
bildet ist, der Gattung Asthenoscapter zu. Als Unterschiede zu A. meini erwähnt er 
das schwächere Metacristid der M inf. und das größere Parastylid des P, und glaubt 
zu recht, daß die Form aus Haslach eine andere Art repräsentiert. Die beiden Unter- 
kieferbruchstücke von Haslach aus der Coll. Gurzkunst (SMNS 3961.1 bei 
SCHLOSSER 1887, Tat. 3, Fig. 59 als Talpa meyeri abgebildet) gleichen, soweit der 
Erhaltungszustand diese Beurteilung zuläßt, dem Exemplar aus der Münchner 
Sammlung. Da sie keine wesentliche zusätzliche Information bringen, muß auch hier 
von der Benennung der Art abgesehen werden. 

Der Neufund von Ulm-Westt. dürfte aufgrund der oben erwähnten Unterschiede 
eine weitere, neue Art repräsentieren. Auch hier wäre die Benennung einer neuen 
Art kein Gewinn. Es genügt, die Art aus Haslach als Asthenoscapter n. sp. 1, jene aus 
Ulm-Westt. als Asthenoscapter n. sp. 2 zu führen. 

Mit Desmanella von Ulm-Westtangente ist diese Form nicht zu verwechseln. 
Diese ist insgesamt kleiner, hat gedrungenere Zähne, und beim M, ist der Trigonid- 
winkel durch das stärker gebogene Paracristid kleiner. Das For. mentale liegt weiter 


10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


oral. Weitere Unterschiede zwischen Asthenoscapter und Desmanella stellt En- 
GESSER (1980: 107 f.) zusammenfassend dar. 

Etwas schwieriger ıst Asthenoscapter von Myxomygale minor von Ulm-Westtan- 
gente anhand isolierter P,-M; zu unterscheiden. Der P, ist bei beiden Formen etwa 
gleich groß, hat aber bei Asthenoscapter keine seitlichen Cingula, soweit die Erhal- 
tung diese Beurteilung zuläßt. Bei Myxomygale ist ein deutliches, vor allem lingual 
breites Cingulum vorhanden. Die M inf., vor allem die beiden ersten, sind deutlich 
größer als bei Myxomygale minor. Die Kronenbasis ist unter dem Protoconid hoch- 
gezogen, bei Myxomygale dagegen eher gerade, zudem ist das Ectocingulid bei dieser 
Form nicht unterbrochen. Bei den P*-M3 sehe ıch keine Verwechslungsmöglich- 
keiten. 


Gattung Mygalea SCHREUDER 1940 


Moygalea magna n. sp. 
Ian 2, Be, 1-22 AD 3 


v1988 Miygalea cf. antigua (PomEL, 1848). — STORCH, G., Insectivoren (Mammalıa) aus 
dem Kalktertiär, S. 342. 

Holotypus: Corpus mandibulae sin. mit Alveolen von I,-P, und P,-M; in situ; Sen- 
ckenberg-Museum Frankfurt, SMF 87/7; Taf. 2, Fig. 1. Maße: LI,-Alveole-M; 15,6 LP,- 
Alveole_M; 13,1 LP,-Alveole-P, 5,8 LM}-M; 7,25 P, 1,38 x 0,75 P, 1,70 x 0,96 P, 
2,25 x 1,29 M, 2,76 x 1,63 M, 2,48 x 1,67 M; 2,09 x 1,30 H unter M, (lingual und labial) 
247: 

Locus typicus: Budenheim oder Heßler im Kalktertiär des Mainzer Beckens. 

Stratum typicum: Hydrobien-Schichten, Unter-Miozän, Mittel-Agenıum, MN 2a 
(STORCH 1988). 

Derivatio nominis: lat. magnus = groß; Mygalea magna ist die größte bisher bekannte 
Art der Gattung. 


Material 
Budenheim oder Heßler: SMF 
87/7 Holotypus. 
87/8 Mandibelfragm. dext. mit M, 2,71 x 1,54. 
87/9 Humerus sin. (prox. beschädigt); erhaltene L 12 (3) 2,3 (6) 6,85 (7) 6,2 (Meß- 
strecken siehe Abb. 1). 

Diagnose. — Große Mygalea-Art, Forr. mentalia unter P,/P, und unter vM,, 
For. mandibulae über dem aboralen Ende der Linea mylohyoıdea, M,>>M; 
Humerus lang und schlank, beulenförmiges Tub. teres, spitzes Tub. pectoralis, 
breites Distalende. 


Beschreibung des Holotypus 


Vom Unterkiefer ist das Corpus mandibulae einschließlich der Basıs des Ramus 
ascendens erhalten. Die Forr. mentalia liegen unter P,/P, und unter dem Trigonid 
des M,, das For. mandibulae über dem aboralen Ende der Linea mylohyoidea. Die 
Symphyse reicht bis unter den P,. Die Alveole des I, ist die größte, die der einwurze- 
ligen I, L,, C und P, sind ungefähr gleich groß. Die Prämolaren nehmen nach aboral 
an Größe zu. P,-P, sind zweiwurzelig und durch die von der Spitze ausgehenden 
mesialen und distalen Grate schneidend. Das breite, starke Cingulum fehlt beı P, 
labial, bei P, und P, ıst es an der labialen Basis der Hauptspitze unterbrochen. Der P, 
hat eine markante Metaconidknospe. Die M inf. nehmen nach aboral rasch an Größe 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 11 


ab. Es sind weder Metacristid noch Entocristid ausgebildet. Die Crista obliqua reicht 


am M, bis zur Mitte der Trigonidrückwand, an M, und M; steigt sie ein Stück zum 
Metaconid auf. 


RIM MIM3 
Sansan © =) Ulm-Uni on Budenh. e = 


Viehh. o Fort Eselsb. o a 


"Ulm’ ° u Ulm-Westt. e 


Abb. 3. Mygalea, Längen-/Breiten-Diagramm für die P, und M,-M,. 
Sansan: Mygalea antiqua, Werte aus SCHREUDER (1940, Tab. 3). 
Viehhausen, Ulm-Uniklinik, „Ulm“, Fort Eselsberg, Ulm-Westtangente: Mygalea 
jaegen. 
Budenheim: Mygalea magna. 


12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Beschreibung der übrigen Reste 


Der auf einem kurzen Unterkieferrest sitzende M, gleicht dem des Holotypus. 

Am typisch desmaninen Humerus sind das Caput und beide Tubercula abgebro- 
chen, so daß zur Gesamtlänge etwa 1,5 mm fehlen. Die Fossa brachialis muß seicht 
gewesen sein. Der starke Pectoralkamm endet ın einem spitzen Pectorlatuberculum. 
Das Tub. teres ist warzenförmig und zeigt von medial die flache, längliche Rauhig- 
keit für den Ansatz des M. teres. Das Distalende ist breit, zwischen Trochlea und der 
Fossa lig. m. flexor digit. tief gekerbt und vom For. epicondyli med. durchbohrt. 
Fossa olecrani und Fossa radialis sind seicht. Die Spina des Epicondylus med. ist 
abgebrochen. 


Differentialdiagnosen 


Es gibt bislang zwei Arten von Mygalea. Typusart ıst M. antigqua (PomEL) von 
Sansan. Aus der Braunkohle von Viehhausen bei Regensburg beschrieb SEEMANN 
(1938: 20 ff.) Scaptonyx jaegeri, der ebenfalls zur Gattung Mygalea gehört (HuT- 
cHISON 1974: 221). Mygalea jaegeri ist auch in den agenischen Faunen am Eselsberg 
(Ulm) vertreten. 


M. magna unterscheidet sich von M. antiqua durch: 

— abweichende Proportionen der Mandibularzähne und vor M, deutlich größere 
Zähne; 

— die stärkere Metaconidknospe am P;; 

— die etwas weiter aboral liegenden Forr. mentalıa; 

— den stärkeren Pectoralkamm und das spitze Pectoraltuberkel des Humerus. 


M. magna unterscheidet sich von M. jaegeri durch: 

— deutlich größere Dimensionen und abweichende Größenbeziehungen zwischen 
den M. inf.; 

— das über der Linea mylohyoidea liegende For. mandibulae; 

— die stärkere Metaconidknospe am P.,. 


Diskussion (siehe $. 13 £.) 


Mygalea jaegeri (SEEMANN 1938) 
Taf. 2, Fig. 3-4; Taf. 3, Fig. 1-4; Abb. 3 


v 1938 Scaptonyx jaegeri nov. spec. — SEEMANN, ]., Die Insektenfresser, Fledermäuse und 
Nager, S220 17, Abbe1D 18 al alegkıe 222 


Material und Maße (siehe auch Abb. 3) 
Ulm Uniklinik: SMNS 
43279 Unterkiefer sin. mit P,-M,; und dext. mit P,-M; von einem Individuum, ın 


Sedimentblock. 

Maße: sin. dext. 

P, 1,19 x 0,58 
P, 1,56 X 0,85 1,60 X 0,86 
M, 2,05 x1,28 2,08 x 1,25 
M, 1.9 RR 1522 2.01 28 11,22 
M, 1,55 x 0,97 


LM, -M; SZ 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 13 


Ulm-Westtangente: SMNS 
44817 1 Be sin. 1,20 x 0,71 
2 P, sin. 1,56 x 0,96 
3 P% dext. 1,60 x — 
4er Pers 
Fort Eselsberg: SMNS 
9861.1 Unterkiefer dext. mit M,—-M;, lingual in Sediment eingebettet. 
LM,-M;6,1 LP,ca.133 M,2,08x1,41  M,2,09 x 1,45 
M, 1,89 x 1,16. 
44808 Unterkiefer sin. mıt M,-M;, lingual in Sediment eingebettet. 
LM,-M,56 M,195x143 M,1,98x146  M; 1,69 x 1,17. 


„Ulm“: SMNS 
44809 Unterkiefer dext. mit P,-M,, labial in Sediment eingebettet. 
EL a7 Box Billa Les 
DI 10 1 39 NE Dee ee 


Vergleichsmaterial: Institut für Paläontologie Univ. Würzburg 
IPW 069, 146, 154, 279—281, 283—284, 308 (= 121c), 335. 
Teilskelett mit Unter- und Oberkiefer sin. & dext. (Lectotypus), 7 Unter- 
kiefer mit Zähnen, 4 isolierte Zähne, 3 Humeri; (außer Nr. 069 alles Belege 
und Originale zu SEEMAnN 1938: 20-26, Abb. 12-18, Taf. 1, Fig. 2). 


Beschreibung 


Außer den vier Prämolaren von Ulm-Westtangente sınd alle Funde mit der Lin- 
gual- oder Labialseite in Sediment eingebettet. Die Unterkiefer sind nur bis zur Basis 
des aufsteigenden Astes erhalten. Bei SMNS 44808 ıst immerhin noch zu erkennen, 
daß der Proc. coronoıdeus senkrecht auf dem Corpus mandibulae steht. Bei den 
beiden Unterkiefern vom Fort Eselsberg liegt das For. mentale unter dem Trigonid 
des M,, bei jenem von Ulm-Uniklinik unter P,/M.. 

Zahnmorphologisch unterscheiden sich die vorliegenden Funde nur in der schwä- 
cheren Metaconidknospe des P, von Mygalea magna. Der wesentliche Unterschied 
zu den beiden anderen Mygalea-Arten besteht in den deutlich geringeren Maßen. 
Der Größenunterschied zwischen den beiden ersten M inf. ıst ım allgemeinen nicht 
so groß wie bei M. magna. 


Diskussion 


Von Mygalea antıqua (POMEL) gibt es bislang nur wenige publizierte Funde. Die 
detailliertesten Angaben verdanken wir SCHREUDER (1940), die instruktivsten Abbil- 
dungen des Gebisses BAUDELOT (1972, Abb. 67, 68). 

Die Fauna von Viehhausen galt lange Zeit als verschollen. SchöTz (1989) machte 
darauf aufmerksam, daß am Institut für Paläontologie der Universität Würzburg ein 
großer Teil der von SEEMANN (1938) bearbeiteten Funde vorhanden ist. Von den Tal- 
piden fehlt nichts. Auf einem Etikett ist die Nr. 185 durchgestrichen und mit gleicher 
Schrift durch 279 ersetzt worden. Zwei Zähne mit der Nr. 069 sind bei SEEMANN 
nicht erwähnt. Der unbestimmte Talpidenrest (SEEMAnN 1938: 19, Abb. 11) gehört 
zu einer bislang nicht bekannten Desmanella-Art. Einer der beiden unbestimmten 
Chiropterenreste (SEEMANN 1938: 36, Abb. 29) ıst ebenfalls auf Desmanella zu 
beziehen. 

Zweifel an der Zugehörigkeit der Art jaegeri zur rezenten Gattung Scaptonyx 
äußerten Wırson (1960: 41), HurcHıson (1968: 7) und A. C. ZIEGLER (1971: 59). 
Der heute gültige Name Mygalea jaegerı geht auf Hurchıson (1974: 221) zurück. Er 


14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


designierte auch das Teilskelett mit weitgehend vollständigem Gebiß (Inv.-Nr. 280) 
als Lectotypus (abgebildet in SEEMAnN 1938, Abb. 15, 18, 35, Taf. 1, Fig. 2). 

An zahnmorphologischen Unterschieden zwischen den Mygalea-Arten gibt es nur 
die stärkere Metaconidknopse am P, von M. magna und den zweiwurzeligen P* von 
M. jaegeri, der bei M. antigua dreiwurzelig ıst. Die wesentlichen Unterschiede 
bestehen in den Dimensionen und in den Größenbeziehungen der Zähne zueinander. 
M. magna von Budenheim und M. antiqua von Sansan sind ungefähr gleich groß 
und beide deutlich größer als M. jaegeri von Viehhausen und aus der Ulmer Region. 
Der Vergleich der Längenwerte einiger Unterkieferzähne soll Unterschiede und 
Ähnlichkeiten der Mygalea-Arten verdeutlichen. Die Werte für M. antiqua sind aus 
SCHREUDER (1940, Tab. 1) entnommen. 


JEIEN LM, LM, M;:M, P,:M, P,:M, 


Sansan 1,70 2,50 2,50 100,0 68,0 68,0 

Viehhausen 1,50 2,24 2,20 98,2 67,0 68,2 

1,61 2222 2,05 92,3 72,5 78,5 

1,83 2,24 2,20 98,2 81,7 83,2 

1,28 2,10 2,06 98,1 61,0 62,1 

Ulm“ 11,59% 2,16 2,16 100,0 73,6 73,6 
Fort Eselsberg es 15) 1,95 1,98 101,5 
2,08 2,09 100,5 

Ulm Uniklinik 1,56 2,05 1,97 96,1 76,1 2302 

Budenheim 2.25 2,76 2,48 89,9 81,5 90,7 


Hier fällt auf, daß bei M. magna der M, deutlich größer als der M, und der P, 
besonders groß ist. Bei M. antıgua und M. jaegeri sind M, und M, ungefähr gleich 
groß, bzw. der Längenunterschied ist nur sehr gering. Die relative Länge des P, ist 
bei M. magna groß, bei M. antiqua klein und bei M. jageri intermediär, aber ziem- 
lich variabel. Hinsichtlich der metrischen Verhältnisse zwischen den Zähnen 
scheinen zwischen M. antigua und M. jaegeri engere Beziehungen zu bestehen als 
zwischen jeder dieser beiden Arten und M. magna. In den Diagrammen (Abb. 3) 
zeichnen sich aber auch Unterschiede zwischen den Formen aus Viehhausen und aus 
der Ulmer Gegend ab. Bei M. jaegeri von Viehhausen sind die P, meist kleiner, die 
M inf. dagegen größer. Wegen der insgesamt dürftigen Erhaltung der Ulmer Funde 
wird aber von einer spezifischen Abtrennung abgesehen. 


Gattung Mygatalpa SCHREUDER 1940 


Mygatalpa atf. arvernensis SCHREUDER, 1940 


Rat 43,PEia-ı5 
Material 
Tomerdingen: SMNS 45170 Humerus dext. (Meßstrecken siehe Abb. 1) 

Maße: 1 10,6 
2 1,45 
5 1,65 
6 4,9 
7 4,45 


Am vorliegenden Humerus sind Caput und Tub. majus abgebrochen. Da diese 
aber das Tub. minus proximal nicht überragen, ist die angegebene Länge auch die 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 15 


maximale. Der Kanal für die Bicepssehne ist eine offene Rinne. Das kurze, beulen- 
förmige Tub. teres fließt proximal schräg in den Schaft. Der Pectoralkamm endet 
distal in einem laterad umbiegenden Pectoraltuberkel. Die gegenüber der Trochlea 
humeri nach proximal versetzte Fossa lig. m. flexor digitorum ist ziemlich genau 
nach distal gerichtet, so daß sie von cranıal nicht zu sehen ist. Die Incisur zwischen 
Fossa und Trochlea ist bogenförmig. Insgesamt stimmt dieser Humerus mit dem von 
HurcHiıson (1974, Abb. 13) abgebildeten Mygatalpa-Humerus von Coderet bestens 
überein. Bei dem distalen Humerusfragment von Paratalpa brachychir von Tomer- 
dingen ıst der Schaft deutlich stärker und die distale Sehnengrube ist schräg, so daß 
sie von cranıal einsehbar ist. 

Vergleichsmaße stehen nicht zur Verfügung. Der bei SCHREUDER (1940, Abb. 95) 
abgebildete Humerus von Mygatalpa arvernensis von Coderet gehört zu Paratalpa 
micheli (HurcHıson 1974: 218), so daß die bei SCHREUDER (|. c., $. 323) angege- 
benen Maße hier irrelevant sind. VIRET (1929, Taf. 28/12) bildet einen Humerus 
unter dem Artnamen Sorex cfr. pusillus ab. Nach dem beigefügten Maßstab dürfte er 
etwas kleiner als der vorliegende sein. Nach Husueney (1927: 7) und HUTCHIsSON 
(1974: 218) gehört er zu Mygatalpa arvernensis. SCHLOSSER (1887, Taf. 2/45, 51, 69) 
bildet ebenfalls einen Humerus von Sorex pusillus von Weisenau ab. Fig. 69 läßt mit 
Vorbehalt den Schluß zu, daß dieser ebenfalls auf Mygatalpa zu beziehen ist. Da 
dieses Stück aber nıcht mehr auffindbar ist (STORCH 1988: 339), läßt sich dies nicht 
überprüfen. 

Der Humerus von Tomerdingen entspricht morphologisch den ın der Literatur 
abgebildeten Mygatalpa-Humeri, scheint aber etwas größer zu sein. Die Bestim- 
mung Mygatalpa atf. arvernensis ist aber gerechtfertigt. In den hier zu bearbeitenden 
Faunen ıst Mygatalpa sonst nicht nachweisbar. 


Subfamilie Talpinae FIıscHER von WALDHEIM 1817 
Trıbus Urotrichini Dosson 1883 


Gattung Myxomygale FıLnoL 1890 


Myxomygale minor n. sp. 
Taf. 3, Fig. 6-14; Taf. 4, Fig. 1-3; Abb. 4 


Holotypus: M! sin., Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, SMNS 44154 A1, 
Maße 1,74 x 1,17; Taf. 4, Fig. 2. 
Locus typicus: Ulm-Westtangente. 
Stratum typicum: Ulmer-Schichten, Unter-Miozän, Mittel-Agenıum, MN 2a (HEız- 
MANN et al. 1989). 
Derivatio nominis: lat. minor = kleiner. Myxomygale minor ıst die kleinste bisher 
bekannte Art der Gattung. 
Material (Maße siehe Tab. 2, Abb. 4) 
Ulm-Westtangente: SMNS 45154, 45155 
201 Einzelzähne (teilweise auf kurzen Kieferfragmenten) 
Eggingen-Mittelhart 1: SMNS 44482 J17, L17 
2 Einzelzähne (Myxomygale aff. minor n. sp.) 
Eggingen-Mittelhart 2: SMNS 44721 AB4 
M, dext. (?Myxomygale aff. minor n. sp.) 
(Die Funde von Eggingen-Mittelhart 142 sind Orig. zu HoEK ÖSTENDE 1989: 13 ff., Taf. 1, 
Eier B): 


16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Diagnose. — Sehr kleine Myxomygale-Art; For. ment. unter der Hinterwurzel 
des P, M,<M,, M, ohne Metacristid, Crista obliqua endet labial von Mediane; 
Crista obliqua des M, endet lingual von Mediane, erreicht Metacristid nicht; linguale 
Conuli der M! und M? mäßig bıs deutlich abgeglıedert. 


Beschreibung des Holotypus 


Der M! sitzt auf einem kurzen Maxillarfragment. Am mittelgradig usierten Zahn 
ist das Mesostyl konfluent. Die lingualen Conuli sind deutlich abgegliedert. Die Prä- 
paraconuluscrista geht kontinuierlich in das Paracıngulum über, welches in das pro- 
minente Parastyl mündet. Postmetaconuluscrista und Metacingulum sınd ebenfalls 
konfluent und enden in der distolabialen Ecke. 


Beschreibung der übrigen Reste 


Es gıbt nur drei kurze Unterkieferfragmente. Zwei davon zeigen das aborale For. 
mentale unter der Hinterwurzel des P,, eines das orale unter der ersten bis zweiten 
Alveole vor P,. Bei einem Exemplar ist vor der P,-Alveole ein kurzes Diastema, wor- 
unter das For. mentale liegt. Möglicherweise ist dies das orale For. mentale und das 
aborale fehlt. 

Unterkieferzähne. — Die P, sind von einem breiten, aber schwachen Cin- 
gulum umgeben, das mesıal und distal in Basalhöckerchen endet. Die Variabilität 
zeigt sich ın der Stärke der beı acht von zehn Exemlaren ausgebildeten Metaconid- 
knospe, die ungefähr auf halber Höhe der Krone liegt. Die P, sind größer als bei Des- 
manella von Ulm-Westtangente. 

Es können keine Prämolaren vor P, zugeordnet werden. Unter den 31 Prämolaren 
passender Größe gibt es neben 29 zweiwurzeligen nur zwei einwurzelige, die Des- 
manella zuzuordnen sınd. Bei Myxomygale müssen die P,-P; per definitionem ein- 
wurzelig sein. Die zweiwurzeligen Prämolaren sınd auch zu klein um zwei Alveolen 
vor P, bei den Myxomygale-Kiefern auszufüllen. Höchstens die einwurzeligen 


Tab. 2. Myxomygale minor, Ulm-Westtangente, statistische Werte der Zähne. 


Zahnposition n R m S V 
LP, 9 \,oil—=j1407 1,04£0,02 0,022 2,09 
BP, =) 0,60--0,70 0,64 +0,03 0,035 5,50 
LM, 16 el 1,58--0,03 0,057 4 
BM, 18 0,80-0,91 0,85+0,02 0,033 32 
LM, 19 137234 1,45 £0,03 0,056 3,82 
BM, 12) 0,83 097, 0,90+0,02 0,037 a 2 
LM;* 32 12.027 1778 122220081 0,039 3 
BM;* 32 0,65—0,76 0,70+0,01 0,027 3,82 
JEDE 13 1519 21535 1,272-0,03 0,049 3,89 
BP! 14 0,832 0595 0,91+0,02 0,033 3,66 
LM! 10 1,69 1,86 17 =0r0E 0,053 a) 
BM! 10 1,17— 1529 1,23£0,03 0,039 3,20 
LM? 16 15281550 1,40£0,03 0,063 Aal 
BM? 35 1,40—1,60 1549 20,02 0,053 5533 


* incl. Desmanella 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 17 


könnten hierzu gehören. Sie können aber genausogut die P, von Desmanella sein. Es 
ist zwar unerwartet, aber ein Faktum, daß von den 31 isolierten Prämolaren keiner 
zu Myxomygale minor gehört, obwohl diese Art häufiger vertreten ist als Desma- 
nella n. sp. Möglicherweise sind die fehlenden einwurzeligen Prämolaren kleiner als 
die Maschenweite des Siebes, mit dem das Schlämmaterial aufbereitet wurde. 

Der M, hat weder Meta- noch Entocristid. Die Crista obliqua endet etwas labıal 
von der Mediane. Das Präcingulid geht in ein schwächeres, aber kontinuierliches 
Labialcingulum über. Das Talonid ist deutlich breiter als das Trigonid. 

Der M; ist größer als der M,, hat ein starkes Präcingulid, einen kleineren Trigonid- 
winkel, und die vordere Breite gleicht ungefähr der Talonidbreite. Die Crista obliqua 
endet etwas lingual von der Mediane, erreicht aber nicht das Metacristid. Meta- und 
Entocristid riegeln das Talonidbecken lingual tief ab. 

Die M, erscheinen zwar morphometrisch homogen. Schon aus rein mengenmä- 
Bigen Erwägungen müssen aber einige von Desmanella dabei sein, die sich offen- 
sichtlich nicht abtrennen lassen. Die M, gleichen kleinen M, mit reduziertem Talo- 


nid. 


Oberkieferzähne. — Der P* ist von einem markanten Cingulum umgeben, das 
lingual unter dem als Spitze ausgebildeten Innenhügel unterbrochen ist. Das Parasty]l 
lädt sımsartig aus. 

Die M! gleichen weitgehend dem Holotypus. Die Variabilität äußert sich hier ım 
Fehlen oder Vorhandensein eines Cingulumrudiments an der Basis des Metaconulus 
und in der Stärke der lingualen Conuli. Auch an nicht usierten Exemplaren ist das 
Mesostyl konfluent. 

Die M? unterscheiden sich durch den glockenförmigen Umriß vom M!. Das Para- 
cingulum dünnt nach labial aus. 

Die M3 können nicht identifiziert werden. Die vorhandenen kleinen M3 können 
hierzu, zu Desmanella und zu Talpa tennidentata n. sp. gehören. 


Differentialdiagnosen 


Bislang gibt es zwei Arten von Myxomygale. Typusart ist Myxomygale antiqua. 
Locus typicus ist eine nicht bekannte Spalte aus den Phosphoriten des Quercy, 
wahrscheinlich oligozänen Alters. Hugueney (1972: 53 ff.) erwähnt Myxomygale ct. 
antiqua aus Saint-Martin-de-Castillon (Niveau von Itardıes, MP 23). Doukas (1986: 
21 ff.) beschrieb anhand von acht isolierten Zähnen Myxomygale engesseri aus der 
Fauna von Aliveri. Die reichen Talpidenfaunen von Erkertshofen 1+2 und Peters- 
buch 2 beinhalten einen kleinen Talpiden, den ich 1985 als Palurotrichus hutchisoni 
beschrieb. Die Gattung Palurotrichus hält HoEk ÖsTENnDE (1989: 14) für eın 
Synonym von Myxomygale. An der Berechtigung der Art hutchisoni halte ich fest. 
Sie ist aber besser im Genus Myxomygale untergebracht, so daß der gültige Name 
Myxomygale hutchisoni lautet. 


Im folgenden seien die Unterschiede von Myxomygale minor zu den bisherigen 
Arten aufgelistet. 


M. minor unterscheidet sich von M. antiqua (Typus) durch: 

— deutlich geringere Dimensionen; 

— die Größenbeziehung zwischen M, und M, (M,<M,) und die schwächeren 
Labialcingula. 


18 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


% 


Ser. B, Nr. 167 


Myxomygale 

Pet.2,Erk. o 
Ulm-Westt. ® 
Quercy ad 


Asthenoscopter 
Ulm-Westt. ® 
Haslach ® 


a2 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 19 


M. minor unterscheidet sich von M. cf. antigua von Saint-Martin-de-Castillon 
durch: 
— deutlich geringere Dimensionen; 
— das viel weiter oral liegende For. mentale. 


M. minor unterscheidet sich von M. hutchisoni durch: 
— deutlich kleinere Dimensionen (außer P,); 
— das weiter oral liegende For. mentale; 
— den im allgemeinen stärker gegliederten Lingualteil der M!+M?. 


M. minor unterscheidet sich von M. engesseri durch: 
— kleinere Dimensionen; 
— das stärkere ins Parastyl mündende Paracıngulum am M!. 


Da Myxomygale minor mit Asthenoscapter n. sp. 2 von Ulm-Westtangente ver- 
wechselt werden kann, sei hier auf die Unterschiede aufmerksam gemacht. 


M. minor unterscheidet sich von Asthenoscapter n. sp. 2 durch: 

— Das Ectocingulid und das vergleichsweise starke Entocingulid des P,; 

— die deutlich kleineren M, und M, und deren unter dem Protoconid gerades, nicht 
unterbrochenes Ectocingulid. 


Diskussion 


HOoEK ÖSTENDE (1989: 13) wies in den Faunen von Eggingen-Mittelhart 1+2 
Myxomygale ct. engesseri nach. In Egg.-Mittelhart 2 basiert die Determination auf 
einem kleinen M,, der auch zur dortigen Desmanella gehören könnte, ın Egg.-Mit- 
telhart 1 auf zwei P,, die metrisch besser zu Desmanella n. sp. passen, einem M! und 
M?. Morphometrisch fügen sich die beiden M sup. problemlos ın die Variationsbreite 
von M. minor. Der M! zeigt das starke Paracingulum (l. c. Taf. 12, Fig. 4), das beı 
M. engesseri unterbrochen ist (vgl. Doukas 1986, Taf. 2, Fıg. 1). Die genannten 
Stücke können zumindest auf M. aff. minor bezogen werden. 


Myxomygale hutchisoni (ZIEGLER 1985) 
Taf. 4, Fig. 4 
Material 
Stubersheim 3: SMNS 45168 M? dext. 1,52 x 1,65 


Ein M? dext. mit mäßig abgegegliedertem Protoconulus und besser aktzentuiertem 
Metaconulus ist größer als bei Myxomygale minor von Ulm-Westtangente. Er paßt 
morphometrisch gut zu dem M? von Myxomygale hutchisoni von Petersbuch 2 und 
kann ohne Vorbehalte auf diese Art bezogen werden. 


Abb. 4. Myxomygale und Asthenoscapter, Längen-/Breiten-Diagramme für die P,-M,. 
Petersbuch 2, Erkertshofen 142: Myxomygale hutchisonı. 
Ulm-Westtangente: Myxomygale minor, Asthenoscapter n. sp. 2. 
Quercy: Myxomygale antiqua, Werte aus BAUDELOT (1972: 115). 
Haslach: Asthenoscapter n. sp. 1. 


20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Gattung Paratalpa Lavocar 1951 


?Paratalpa ct. micheli Lavocart 1951 
la 44, Ben 9— 123 Ieri, 11, Bier 23 Aublo, 3 


Material (Maße siehe Tab. 3 und Abb. 5) 
Ehrenstein 4 
BSP 1971 XXV 294-318 4 Unterkiefer mit Zähnen, 2 Oberkieferfragmente mit 
Zähnen, 19 Einzelzähne. 
Eggingen-Erdbeerhecke 
SMNS 45163 28 Einzelzähne. 
Eggingen-Mittelhart 1 
Egg.-Mh1/198-210 (Coll. WANNEMACHER) 13 Einzelzähne. 
SMNS 44482 A7-A12, B7-B8, C7-C13, D7-D10, D12, E7-E11l, E16-E17, 
BeEIB, (CZ eo, zo Kor az Torre 
L7-L11, M12-M15 
78 Einzelzähne (Orig. HoEk OsTEnDE 1989: 5ff., Taf. 1/6-9, 
Taf. 2/14). 
BSP 1983 XXII 2,4, 6-10, 14-16 (Belege zu HoEK OSTENDE 1989: 5 ff.), 5, 11-12, 
19-29, 477-480, 482—489, 491, 495 —504, 509—510 
55 Einzelzähne, zum Teil fragmentär. 
Eggingen-Mittelhart 2 
SMNS 44721 A A1-A2, A4-A7, B1-B3, B7, 10 Einzelzähne; 
SMNS 44722 E7, G10, 2 Einzelzähne (Belege zu HoEk OSTENDE 1989: 5 ff.). 
SMNS 44821 6 Einzelzähne. 
Hochheim: Paratalpa aff. micheli 
SMF 87/62-64, 66-68 Humerus sin., Oberkieferfragm. dext. mit PP—-P*, 2 Unterkie- 
ferbruchstücke mit Zähnen, P, sin. (Belege zu STORCH 1988: 339). 


Beschreibung 


Der größte Teil der Funde von Eggingen-Mittelhart 142 wurde bereits von HoER 
OsTENDE (1989) bearbeitet. Hinzu kommen einige Zähne, die damals noch nicht aus- 
gelesen waren, jene aus der Coll. WAnNEMACHER und die Populationen von Eggin- 
gen-Erdbeerhecke und Ehrenstein 4 sowie die Funde von Hochheim aus dem Kalk- 
tertiär des Mainzer Beckens. Detaillierte Beschreibungen der Zähne gibt HoEk OsT- 
ENDE. Da sich die vorliegenden Zähne morphometrisch nicht wesentlich von jenen 
anderen Paratalpa-Arten unterscheiden, sei auch auf die Beschreibung von Paratalpa 
meyeri (S. 26 ff.) verwiesen. Es genügt an dieser Stelle eine kurze Charakteristik der 
Gebißreste. 

Es gibt nur drei Unterkieferbruchstücke aus Ehrenstein 4 und eines aus Hoch- 
heim, die die Lage des For. mentale unter der Hinterwurzel des P, anzeigen. Alle 
anderen Unterkieferzähne sınd ısolıert. 

Die P, der oberoligozänen Populationen sind meist schlanker als bei der agenı- 
schen Paratalpa (siehe Abb. 5). Bei den M inf. sind keine Unterschiede auszuma- 
chen. 

Bei einem Maxillarfragment von Ehrenstein 4 öffnet sich das For. infraorbitale 
über der Mitte des M! und erstreckt sich ungefähr bis über die Mitte des M?. Gegen- 
über Paratalpa von Ulm-Westtangente ist es knapp eine halbe Zahnlänge nuchad 
versetzt. 

Bei den P* aus Ehrenstein 4 ist die Metacrista +/— gerade, das Parastyl prominent, 
ein Innenhügel ist einmal sehr schwach ausgebildet, einmal fehlt er ganz. Die beiden 
P* aus Eggingen-Erdbeerhecke haben ebenfalls ein vorstehendes Parastyl, aber eine 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 21 


leicht geschwungene Metacrista. Der Lingualteil ıst bei beiden abgebrochen. Die P? 
aus Eggingen-Mittelhart 12 und Hochheim haben neben prominentem Parastyl 
und leicht geschwungener Metacrista einen undeutlichen, sich vom Lingualcingulum 
abhebenden Innenhügel. Die Stärke des Parastyl ist geringfügig varıabel. Diese P* 
gleichen weitgehend dem bei Husueney (1972, Abb. 21) abgebildeten P* von P. mı- 
cheli von Coderet, aber auch denen von P. meyeri von Ulm-Westtangente. 

Bei den metrisch sehr varıablen M sup. zeigt sich die morphologische Variabilität 
in der Stärke des Metaconulus. Dieser ist bei den M! und M? von Ehrenstein 4 nur 
eine undeutliche Anschwellung der Postprotocrista, bei den Exemplaren von Eggin- 
gen-Erdbeerhecke und Eggingen-Mittelhart 142 meist stärker und besser abgeglie- 
dert. 

Einen M! dext. von Hochheim (SMF 87/62) bestimmte Storch (1989: 339) als 
Mygatalpa arvernensis. Beim M! dieser Art sollten der Lingualteil weniger spitz, die 
lingualen Conulı besser abgegliedert und das über den Labialrand ragende Parastyl 
durch ein Präcingulum mit dem Protoconulus verbunden sein. Das Metacingulum 
steigt zum Metastyl auf und verschmilzt mit diesem (siehe HuGuEney 1972: 57, 
Abb. 22). Der vorliegende M! zeigt diese Merkmale nicht, er gleicht vielmehr denje- 
nıgen von Ehrenstein 4. Ich denke, daß er ebenfalls zu Paratalpa gehört. 

Ein kleiner, schlanker Humerus von Hochheim stimmt in allen morphologischen 
Details und in der Grazilität mit jenem von Paratalpa micheli von Coderet überein. 
Die Maße sind: 

Os a4 42 A365 S)ı5 (oa 

Vergleichsmaße von Coderet stehen nicht zur Verfügung. Aber nach dem Maßstab 
der abgebildeten Exemplare dürfte der Humerus von P. micheli nicht viel größer 
gewesen seın. 


Diskussion 


HoEK ÖSTENDE (1989) bestimmte die Populationen von Eggingen-Mittelhart 142 
als Paratalpa micheli Lavocart oder Desmanodon antiguus ZIEGLER und synonymi- 
sıerte /entonotalpa meyeri HUTCHISoN mit beiden. Da ihm keine Humeri vorlagen, 
war keine präzisere Determination möglich. 

Desmanodon und Paratalpa sınd zwei anhand der Humeri wohlunterscheidbare 
Formen. Die Unterschiede der Humeri rechtfertigen eine generische Trennung. Ten- 
tonotalpa meyeri, bislang nur durch Gebißreste belegt, wird aufgrund eines mit 
einem Humerus assoziierten Unterkieferfragmentes von Ulm-Westtangente einge- 
zogen. Der Wuchsformunterschied zwischen dem Humerus von Paratalpa micheli 
von Coderet und jenem von Ulm-Westtangente wird hier als Artunterschied 
gewertet, Teutonotalpa meyeri damit zu Paratalpa meyeri (näheres dazu S. 30). 

Die Populationen von Ehrenstein 4, Eggingen-Erdbeerhecke und Eggıingen-Mit- 
telhart 142 bestehen ausschließlich aus Gebißresten, die denen von Desmanodon 
antiquus aus der basalen Oberen Süßwasser-Molasse Ostbayerns, Paratalpa meyer:, 
Paratalpa brachychir und Paratalpa micheli gleichermaßen ähnlich sind. Von Des- 
manodon gibt es bislang keine präorleanischen Funde. Es ıst daher höchst unwahr- 


22 


Abb. 5. 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Stub. 3 


SZ 
Ulm-Westt. 
Eggingen &- 
Haslach oO 
Budenheim ® 
Egg.-Mh.1 © 
Egg-Mh.2 a 
Egg-Erd. = 
Ehr. 4 2 


Hochheim = 


1,8 129 2,0 221 (E 


Paratalpa, Längen-/Breiten-Diagramme für die P,-M.,. 
Stubersheim 3: Paratalpa meyeri vel Desmanodon antiquus. 
Ulm-Westtangente, Eggingen, Haslach: Paratalpa meyer:. 
Budenheim: Paratalpa brachychir. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


23 


Tab. 3. ?Paratalpa ct. michel, statistische Werte der Zähne. 
Lokalıtät n R m S V 
Egg.-Erd. LP; 1 1,23 
BP, 1 0,58 
Egg.-Mh. EB, 11 1,01 1,44 1,20+0,07 0,103 8,62 
BP, 11 0,52=0,65 0,32=0,03 0,039 6,71 
Egg.-Erd. LP; 1 0,77 
BP, 1 0,45 
Egg.-Mh. LP, 3 0,75-095 0,32 
BP; 3 049050 0,46 
Egg.-Erd. LP, 2 1,19 1,24 1,22 
BP, BD 0,69—0,75 (01,772 
Egg.-Mh. LP, 10 1,10 1,34 1,24£0,06 0,084 6,78 
BP, 11 0,67 —0,80 0,73+0,03 0,049 6,77 
Ehr. 4 ILID, 2 1,24—1,26 1525 
BP, 2 0731078) 0,73 
Hochh. JEID, 2 5131,16 115 
BP, % 0,65—0,67 0,66 
Ehr. 4 IM-M, 1 5,17 
Egg.-Erd. LM, 1 1595 
BM, 1 1,26 
Egg.-Mh. LM, 8 N) 1,84+0,03 0,032 Al 
BM, 2) SE 52 1,28£0,03 0,042 3,28 
Egg.-Mh. LM, 1 1,85 
BM, 1 1,19 
Ehr. 4 LM, 4 172,0 1,87 
BM, 4 1,19—1,26 1123) 
Hochh. LM, 1 173 
BM, 1 1.10 
Egg.-Mh. LM, 12 1,82—2,14 1,96+0,06 0,089 4,56 
BM, 12 1509 1,2520,04 0,060 4,83 
Egg.-Mh. LM; 3 1,75-1,92 1,83 
BM, 3 15191522 15241 
Ehr. 4 LM; 2 1,84—1,89 1,87 
BM, D. Na SI) 117 
Hochh. LM, j 1,84 
BM; 1 118 
Eeg.-Erd. LM; 2 1,56-1,57 1,57 
BM, 3 15011508 1,05 
Egg.-Mh. LM; 22. 1,42— 1,74 1,59£0,04 0,092 5,82 
BM, 22 08911 0,98£0,03 0,060 6,12 
Egg.-Mh. LM, 5 1,33-1,50 1,40 
BM; 5) 0,79—1,00 0,94 
Ehr. 4 LM, 4 1,46— 1,58 ea 
BM;, 4 87996 0,94 
Hochh. LM; 1 1,49 
BM, 1 0,94 
Egg.-Erd. LP! 1 1,55 


Abb. 5. (Fortsetzung): Eggingen-Mittelhart 1+2, Eggingen-Erdbeerhecke, Ehrenstein 4: 
?Paratalpa cf. micheh. 
Hochheim: Paratalpa atf. micheh. 


24 


Lokalität 


Egg.-Mh. 


Egg.-Mh. 


Ehr. 4 


Hochh. 


Egg.-Erd. 
Egg.-Mh. 


Egg.-Mh. 


Ehr. 4 


Egg.-Erd. 
Egg.-Mh. 


Egg.-Mh. 


Ehr. 4 


Egg.-Erd. 
Egg.-Mh. 


Egg.-Mh. 


Hochheim: Paratalpa aft. micheh 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


\LIEX 
BP* 
LIE 
BP% 
LJB& 
BP* 
ILIIR 
BP* 


LM! 
BM! 
LM! 
BM! 
LM! 
BM! 
LM! 
BM! 


BM? 
LM? 
BM? 
LM? 
BM? 
LM? 
BM? 


LM> 
BM> 
LM?> 
BM?> 
LM? 
BM> 


D 


POOL FH VD ra SS VUreEeENNPRrR END mr un un 


R 


1,49— 1,66 
1.008116 


1,8929 
1572.07 


50.1498 
2 


15051915 
1,64—-1,70 
7 
1,50-1,61 
505515 
07, 


1,55 
1,08 
1,49 
1,07 
1,46 
1,11 
1,60 
1,31 


2,02 
1,67 
2,03+0,11 
1,88£0,08 
Zollär 
1,70 
2,02 
1,54 


2,12 
1,82£0,09 
1,99£0,08 
1,70 
2,02 
1,76 
192 


It 
1,67 
1,00+0,04 
1,56£0,03 
1,08 
1,68 


Ser. B, Nr. 167 
s V 
0,118 5,83 
0,145 7,78 
0,123 6,74 
0,114 7 
0,048 4,76 
0,035 DEDIZ 


scheinlich, daß die oberoligozänen Populationen aus der Ulmer Region Desmanodon 
repräsentieren. Ohne assoziierte Humeri läßt sich dies aber nıcht beweisen. Aus rein 
pragmatischen Gründen und weil im Oberoligozän noch keine andere Paratalpa-Art 
als P. micheli nachgewiesen wurde, führe ich die Populationen von Ehrenstein 4, 
Eggingen-Mittelhart 142 und Eggingen-Erdbeerhecke als ?Paratalpa ct. michel. 
Mit gutem Gewissen lassen sich die Hochheimer Funde zumindest auf Paratalpa 
aff. micheli beziehen. Der mit den Gebißresten assoziierbare Humerus ist nur etwas 
kleiner als bei Paratalpa micheli von Coderet. Aufgrund des Humerus sind Desma- 
nodon, Paratalpa meyeri und Paratalpa brachychir sicher auszuschließen. 


Material (Maße siehe Tab. 4, Abb. 5) 


Paratalpa brachychir (H. v. MEYER 1846) 


Tomerdingen: SMNS 


44487 


Tal245 Kies B-NTarss rel 2b 


Unterkiefer sin. mit M,»—M;, 2 Unterkieferfragm. ohne Zähne 
(Beleg zu Tosıen 1939: 163, dort Amphidozotherium aff. cayluxi 
FIHLOL). 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 25 


43497 distales Humerusfragment sin., Breite des Corpus 2,0 B distal 4,9 B distal 
ohne Epicond. 4,25 (Beleg zu ToBıEn 1939: 163, dort Talpa brachychir v. 
M.). 


Budenheim: SMF 
8711-3 3 Unterkiefer mit Zähnen. 
Budenheim oder Heßler: SMF 


87/10 Unterkiefer sin. mit M;. 
87/11-15 5 Humeri dext. (Meßstrecken siehe Abb. 1) 
Maße: 11 12 13 14 15 

1 8,6 9,0 3> 7 = 
2 1,8 1,6 1572 em] %73 
3 4,8 4,7 5,0 = = 
4 359 3,7 3,95 = 7 
5 11578 1,65 11,2) 1,6 1,85 
6 4,9 4,8 5,3 — 5,0 
7 4,1 4,3 4,4 435 


(Belege zu STORCH 1988: 342— 343). 


Beschreibung 


Unterkiefer. — Das vollständigste Stück ist ein Corpus mandibulae mit P,-M; 
(SMF 87/1) von Budenheim. Die Forr. mentalia liegen unter der Hinterwurzel des P, 
und unter der Mitte des P,. Bei SMF 87/2 liegt das For. ment. unter dem Trigonid 
des M,. Alle Gebißreste von Budenheim und Tomerdingen passen morphometrisch 
zu Paratalpa meyeri von Eggingen und Ulm-Westtangente. Eine Beschreibung erüb- 
rıgt sich daher. 

Humeri. — Von Budenheim oder Heßler liegen fünf schlanke Humeri, drei 
davon vollständig, vor. Das Tuberculum teres ist als kurze, proximal wie distal vom 
Corpus abgesetzte Kante ausgebildet. Dessen Medıalkante verläuft +/— parallel zur 
Längsachse des Schaftes. Diese Form des Tub. teres ist der einzige erwähnenswerte 
Unterschied zum Humerus von Paratalpa micheli von Coderet. Bei diesem fließt das 
Tub. teres proximal schräg in den Schaft ein. Das distale Humerusfragment von 
Tomerdingen paßt gut zu den oben erwähnten Stücken. Der Humerus von Paratalpa 
meyerı von Ulm-Westtangente ıst größer und gedrungener. 


Diskussion 


Die Art Talpa brachychir basiert auf drei kleinen Humeri aus Weisenau. 
SCHLOSSER (1887: 131 f., Taf. 3/50, 52, 57; Taf. 5/11, 12) bildet einen Humerus und 
ein zahnloses Unterkieferfragment von Weisenau ab und stellt einen Humerus und 
einen Unterkiefer von Haslach ebenfalls zu dieser Art. HuguEney (1972: 42) zwei- 
felt die Zuordnung der Haslacher Funde zu Talpa brachychir an. HurcHison (1974: 
225) bezog den Unterkiefer von Haslach auf die Gattung Asthenoscapter und brachte 
die Art brachychir aufgrund des Humerus mit Vorbehalt in die Gattung Paratalpa 
ein. STORCH (1988: 340 f., Abb. 1) designierte einen Lectotypus aus der Weisenauer 
Fauna und bildete ıhn als ?Paratalpa brachychir ab. Fünf morphometrisch dem Wei- 
senauer Exemplar recht ähnliche Humeri von Budenheim oder Heßler ordnete er 
dieser Art zu. Einige Unterkiefer von Budenheim und/oder Heßler bestimmte er als 
Paratalpa sp., hält es aber für möglich, daß sie zu den Humeri von ?Paratalpa bra- 
chychir gehören. Die Humeri von Paratalpa micheli von Coderet und jene aus Wei- 
senau und Budenheim/Heßler können ohne weiteres einer Gattung angehören. Die 
abweichende Form des Tuberculum teres bei letzteren ist lediglich als Artunter- 


26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


schied zu werten. Für die Humeri von Weisenau und Budenheim/Heßler halte ich 
den Artnamen Paratalpa brachychir ohne Einschränkung für angebracht. Ob die 
Gebißreste dazu gehören, läßt sich anhand des verfügbaren Materials nıcht mit 
Gewißheit sagen. Sie liegen in der morphometrischen Variationsbreite von Paratalpa 
meyeri. Es ist aber unwahrscheinlich, daß ın einer Fauna eine Art ausschließlich 
durch Humeri, die andere nur durch Kiefer belegt ıst und daß beide der gleichen 
Gattung angehören. Es ıst eher wahrscheinlich, daß Paratalpa ein Genus ist, dessen 
Arten sich nur am Humerus, nicht aber an den Gebißresten unterscheiden lassen. 
Die unterschiedliche Form des Humerus spiegelt dabei die differenzierte Anpassung 
an die grabende Lebensweise wider. Die Unterkiefer von Budenheim/Heßler 
können mit Vorbehalt als Paratalpa brachychir bestimmt werden. 

Das distale Humerusfragment von Tomerdingen, von TOBIENn (1939) als Talpa 
brachychir bestimmt, gleicht morphometrisch den Exemplaren aus dem Kalktertiär 
des Mainzer Beckens und repräsentiert ebenfalls Paratalpa brachychir. Die fünf 
Unterkieferfragmente, die TOBIEN (1939: 163) mit Vorbehalt als Amphidozotherium 
aff. cayluxi determinierte, gehören zwei verschiedenen Taxa an. Drei etwa gleich 
starke Exemplare, eines davon mit M,-Talonıd und M,, passen gut zu Paratalpa 
meyeri von Ulm-Westtangente und zu Paratalpa brachychir von Budenheim/Heßler. 
Sie werden mit dem Humerusfragment assoziiert und als Paratalpa brachychir 
bestimmt. 

Solange keine Humeri von Paratalpa brachychir mit Gebißresten im Verband 
gefunden werden, bleibt die Zuordnung von Kieferresten immer mehr oder weniger 
willkürlich. Bis dahin dürfte man nicht all zu falsch liegen, wenn man bei der Bestim- 
mung den Humerus mehr gewichtet und die Gebißreste zuordnet. 


Paratalpa meyerı (SCHLOSSER 1887) 
Taf. 5, Fig. 3-5; Taf. 6, Fig. 1-9; Abb. 5 


v1859 Oxygomphius simplicidens. — H. v. Meyer, N. Jb. Min. etc., S. 173. 

v1887 Talpa meyeri n.sp. — SCHLOSSER, M., Die Affen, Lemuren, Chiropteren ..., 
$. 132 f., Taf. 3/43, 48, 49, 56. 

v1974 Teutonotalpa meyeri (SCHLOSSER, 1887). — HUTCHISON, J.-H., Notes on type speci- 
inens 798, 23511727 Nbb22321a7859/24 


Material (Maße siehe Tab. 4, Abb. 5) 
Ulm-Westtangente: SMNS 
44524 — 44534, 44671, 44810, 44815 —44816, 4515945161, 45164— 45165, 45171, 45363 
18 Unterkiefer mit Zähnen, 2 Oberkieferfragm. mit Zähnen (alle in Sediment einge- 
bettet), 97 Einzelzähne, z. T. auf kurzen Kieferfragm., ein Teil der 30 Humerusbruch- 
stücke; 44810 ist ein Teilskelett mit Humerus, Radıus und Unterkiefer in Sediment ein- 


gebettet. 
Ulm-Westt.: Coll. WANNEMACHER 

UW 4 Unterkiefer sin. mit P,, P,-M.. 
Ulm-Westtangente-Brückenpfeiler: SMNS 

44818 Unterkiefer sin. mitt M‚—M,, M? sın. 
Haslach: SMNS 

3958 Unterkiefer dext. mit P,-M,, labial in Sediment eingebettet. 

Vergleichsmaterial: 


Eggingen (= Eckingen): BSP 1881 IX 
524 Sedimentblock mit Unterkiefer sin. mit P,-M;, Oberkiefer sin. mit 
P3—-M2, dext mit P3—P*, Lectotypus (Orig. SCHLOSSER, 1887, Taf. 3/43, 
56; HurcHıson 1974: 233 ff., Abb. 23, Taf. 39/2). 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 27 


Haslach: SMNS (Coll. GUTEKUNST) 


3959 Unterkiefer dext. mit P,-Fragm.-M;, labial in Sediment eingebettet (Beleg 
zu H.v. Meyer, 1859: 173; Orig. zu SCHLOSSER 1887, Taf. 3/48, 49, invers 
abgebildet). 

Beschreibung 


Die meisten Kiefer dieser Art von Ulm-Westtangente sind mit einer Seite in Sedi- 
ment eingebettet. Ein Unterkieferbruchstück mit M,—-M, liegt zusammen mit 
Humerus, Radius und nicht identifizierbaren Knochenfragmenten, die alle von 
einem Individuum stammen, ın der Matrix. 

Unterkiefer. — Meist ist nur das Corpus mandibulae erhalten. Einige zeigen 
den senkrecht zum Corpus stehenden Ramus ascendens. Der walzenförmige 
Gelenkfortsatz liegt deutlich über dem Niveau der Zahnreihe. Die Linea mylohy- 
oidea zieht in Richtung Proc. condylaris, dünnt aber vor dessen Erreichen aus. In 
deren Mitte liegt unmittelbar darunter das For. mandibulae. Das orale For. mentale 
liegt unter P,/P,, das aborale unter dem Trigonid bis Mitte des M,. Einmal ist ein 
drittes unter P,/M, ausgebildet. Zwei vollständige Unterkiefer geben Aufschluß über 
die mandibulare Zahnformel. Vor dem P, kommen der einwurzelige P;, der stets 
zweiwurzelige P,, davor zwei einwurzelige, nach den Alveolen gleich große incısivi- 
forme Zähne. Der erste ist schräg eingepflanzt, der zweite +/— senkrecht, wie die 
übrigen Zähne. Falls die beiden vordersten Zähne Incisivi sind, lautet die mandibu- 
lare Zahnformel 2 03 3. 

Unterkieferzähne. — Der zweite incisiviforme Zahn (?1,/C inf.) ist einmal ın 
situ überliefert. Die Krone ist labial konvex, lingual plan, hat einen mesialen Grat 
und ein distales Basalhöckerchen. 

Der stets zweiwurzelige P, hat einen mesialen und einen distalen Grat. Die hintere 
Zahnhäfte ist von einem schwachen Cingulum umgeben. 

Der deutlich kleinere, rundliche P, hat stets eine Wurzel, die bei einigen Exem- 
plaren gefurcht sein kann. Er ist von einem schwachen Cingulum umgeben. 

Der P, hat einen steil abfallenden mesialen Grat und ein kleines Talonıd. Das 
schwache Cingulum kann lingual unterbrochen sein. 

Bei den M inf. fällt die Crista obligua zur Trigonidrückwand ab und endet 
abrupt vor dieser, etwas labial von der Mediane. Ein Metastylid fehlt immer, das 
Entocristid ist länglich und fällt ebenfalls ab. Am M, ist das Trigonid kürzer als das 
Talonid. Der Trigonidwinkel ist bei allen M inf. gleichermaßen klein. M, und M, 
haben ım Vergleich zum M, ein starkes Präcingulid. Das Ectocingulid ist nur zwi- 
schen Proto- und Hypoconid ausgebildet. Das Längenverhältnis zwischen den 
beiden ersten M inf. ist variabel. Möglich sind: M, =M,, M, <M,, M, >M;,. Der 
Längenunterschied übersteigt aber nur selten 0,05 mm. 

Oberkiefer. — Bei einem Maxillarfragment (SMNS 44671) sind der einwurze- 
lige P!, die zweiwurzeligen P?2 und P3 und P*-M? vorhanden. Bei einem weiteren 
(SMNS 44816) sind vor dem P* vier bis fünf Alveolen zählbar, davor folgt der zwei- 
wurzelige C sup. Der Platz zwischen C sup. und P* ist wegen der Stauchung des 
Oberkiefers kleiner als die Länge von P!—-P3 bei obigem Exemplar. Vor dem Canın 
ist Platz für mindestens zwei Incisivi. Als maxillare Zahnformel ergibt sich daher: 
?2 143. Das große For. lacrimale liegt über dem M! und nımmt fast dessen volle 
Länge ein. Der Orbitavorderrand reicht ungefähr bis über die Mitte des M?. 

Oberkieferzähne. — Der Canın hat zwei starke Wurzeln, die basal beschä- 
digte Krone einen distalen Grat. 


28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Der einwurzelige, stiftförmgie P! hat einen schwachen distalen Grat. Die zwei- 
wurzeligen P? und P3 nehmen gegenüber dem P! an Länge zu. Die drei ersten P sup. 


haben keine Cingula. 


Der P* hat ein vorspringendes Parastyl, einen unscheinbaren Innenhügel, einen 
voluminösen Haupthügel und eine leicht geschwungene Metacrista. Das Ectocin- 
gulum ist breit, aber schwach, das Postcingulum markant. 

Die M sup. haben ein tief gespaltenes Mesostyl und sind insgesamt plump gebaut. 
Der Metaconulus ist deutlich abgesetzt und stärker als der Protoconulus, der beim 
M3 gänzlich fehlt. Der M! hat ein prominentes Parastyl und ein markantes Postcin- 
gulum, der M? ein schwaches. 


Postcraniale Knochen. — Ein in Sediment eingebettetes, stark verdrücktes 
Teilskelett mit Unterkiefer, Humerus und Radius (SMNS 44810) ist von besonderer 
Bedeutung, da die sichere Assoziation von Gebiß und Humerus Aufschluß über die 
Gattungszugehörigkeit der Art meyeri gibt. Der mit der Caudalseite eingebettete 
Humerus ist oberflächlich stark beschädigt. Entscheidend sind aber Größe und 
Wuchsform. Er ist relativ schlank. Das Tuberculum teres ist zwar nicht vollständig, 
es muß aber kürzer als 2 mm gewesen sein. Der Pectoralkamm ist zum Teil abge- 
schliffen, das Pectoraltuberkel stumpf. Dieser Humerus entspricht in den überprüf- 
baren Merkmalen und in den Proportionen jenem von Paratalpa. 


Nur einige der 30 isolierten Humerusfragmente lassen sich aufgrund der Überein- 
stimmung mit dem in-situ-Exemplar zuordnen. Meist ist nur die distale Hälfte vor- 
handen. Einige zeigen das beulenförmige, kurze Tuberculum teres. Die meisten 
gehören zu Talpa tennidentata. Eine quantitative Zuordnung der Stücke ist erhal- 
tungsbedingt nicht möglich. 

Der Radius zeigt bei den meisten Talpiden außer der Wuchsform keine der Artun- 
terscheidung dienlichen Merkmale. Der vorliegende ist schlank. 


Diskussion 


Die von SCHLossER (1887: 132—134) beschriebene Talpa meyeri ist eine inhomo- 
gene Gruppierung von mittelgroßen Talpiden von Eggingen, Haslach, vom Esels- 
berg und von Weisenau. Sie umfaßt die bis dato gültigen Arten Hugneneya primitiva 
(SchLosser 1887, Taf. 3/44, 51; Taf. 4/3), Asthenoscapter sp. (l. c., Taf. 3/59) und 
Teutonotalpa meyeri (l. c., Taf. 3/48, 49, 53, 56). Die übrıgen von SCHLOSSER (iger 
Taf. 3/35, 37, 41; Taf. 4/19) als Talva meyeri determinierten Stücke sind nicht mehr 
auffindbar. Die Gattung Teutonotalpa geht auf Hurcaıson (1974: 233 ff., Abb. 23, 
Taf. 39/2) zurück. Typusart und einzige Spezies ist die ausschließlich durch Gebiß- 
reste belegte Teutonotalpa meyeri. Der von HurcHıson designierte Lectotypus 
stammt aus Eggingen. Hurcnıson beschreibt diese Art ausführlich, erwähnt aber 
Paratalpa micheli mit keinem Wort, eine Art, die auf Lavocar (1951: 31 £.) zurück- 
geht. Den Humerus dieser Form von der Typuslokalität Cournon bilden Bruner et 
al. (1981, Abb. 19) ab. Wesentlich zahlreicher ist Paratalpa micheli in der Fauna von 
Coderet (Hucuzney 1972: 25 ff.). Zwei vollständige Humeri dieser Art von Coderet 
bilden EnGesser (1980, Abb. 59c) und Bruner et al. (1981, Abb. 18) ab. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


Tab. 4. Paratalpa ssp., miozäne Arten, statistische Werte der Zähne. 


Lokalität 


Eggingen 
Haslach 
Ulm-Westt. 
Budenheim 
Ulm-Westt. 


Budenheim 


Eggingen 
Haslach 


Ulm-Westt. 


Budenheim 


Eggingen 
Haslach 
Ulm-Westt. 


Budenheim 


Eggingen 
Haslach 
Ulm-Westt. 


Budenheim 


Eggingen 
Haslach 
Ulm-Westt. 
Budenheim 


Tomerdingen 
Eggingen 
Haslach 
Ulm-Westt. 
Budenheim/ 
Heßler 


Tomderingen 


je) 


Preuß pp eoNNHTOrRrH 


A jr [EN 


NND 
PrRDNDDNDoo or WW WVOOHrr ro DD UVNMHMEHH a ea VyDVDo oma 


[er erN 


R 


5175,80 


1141,22 
0,56 0,63 


0,68—0,82 
059.052 


1,15 1595 
= 


772g 
1,19—1,42 
1,75—1,78 
1,20-1,24 


157262504 
1211538 
1,81.1587, 
1,211525 


1,42 1,59 
0,88—1,05 
1,38 1,42 
010,92 


m 


5,50 
5,20 
92-0414 
493 
1,17#0,03 
0,59 0,04 
1,20 
0,73 


0,69 
0,74 
0,44 
0,74+0,05 
0,47+0,06 
0,68 
0,49 


1,28 
0,86 
1,16 
0,72 
1.25=-0,05 
0,81+0,03 
1,20 
0,73 


1,78 
2 
E91 
1,28 
1,85£0,05 
1,92==0,03 
1577, 
1622 


2,00 
124 
1695 
1,30 
P21==0,05 
1,28£0,02 
1,85 
1522 
za 


1,48 
0,94 
Kt 
1,05 
1,49£0,02 
1,00+0,02 
1,40 
0,92 
245 
1,05 


0,045 
0,048 


0,059 
0,052 


0,084 
0,051 


0,070 
0,048 


0,037 
0,042 


29 


6,35 
10,18 


4,83 
6,51 


4,33 
3,88 


3,67 
9,72 


2,50 
4,16 


30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Lokalität n R m s V 
Eggingen 11 1 1,46 
BP* 1 1523 
Ulm-Westt. LP? 5 Kl 1,62 
BP* 3 195199 1,30 
Eggingen LM! 1 2208 
BM! jl 1,90 
Ulm-Westt. LM! 10 89242 2,1305 0,213 10,0 
BM! 10 15611589 1,7420,07 0,097 5,56 
Eggingen LM? 1 ca. 1,56 
BM? 1 2,08 
Ulm-Westt. LM? 7 1,01.1,94 1,77.2015 0,167 9,48 
BM? 6 rail 1,98+£0,18 0,167 8,46 
Eggıingen Paratalpa meyeri, Lectotypus 
Haslach Paratalpa meyeri 
Ulm-Westt. Paratalpa meyeri 
Budenheim/Heßler Paratalpa brachychir 
Tomerdingen Paratalpa brachychir 


Zwischen Paratalpa micheli und Tentonotalpa meyeri gibt es keine odontologi- 
schen Unterschiede, die eine generische Trennung rechtfertigen. HuTcHıson hätte 
die Art meyeri mühelos im Genus Paratalpa unterbringen können. Daß aber in den 
Gebißresten sehr ähnliche Formen verschiedenen Gattungen angehören können, 
zeigt Desmanodon. ENGESSER (1980: 115 ff.) machte dieses Genus mit den Arten 
D. minor und D. major aus dem türkischen Miozän bekannt. Mit Desmanodon meu- 
leni von Aliveri (Doukas 1986) und Desmanodon antiguus von Rauscheröd, Rem- 
bach, Forsthart und Puttenhausen in Südostbayern (ZIEGLER 1985, ZIEGLER & 
FAHLBUSCH 1986) ist diese Gattung auch außerhalb der Türkei sicher nachgewiesen. 
Desmanodon hat einen sehr spezialisierten Humerus mit auffallend langer Teres- 
kante, weshalb an der Berechtigung dieses Genus keinerlei Zweifel angebracht sind. 
Paratalpa und Desmanodon sind anhand isolierter Zähne schwer, mittels des 
Humerus leicht unterscheidbar. 


Die Frage der generischen Zugehörigkeit der Art meyeri ist nur durch Funde asso- 
ziierter Humeri und Gebißreste befriedigend zu klären. Diese Anforderung erfüllt 
die Fauna von Ulm-Westtangente durch das Teilskelett SMNS 44810. Der Humerus 
ist auf keinen Fall mit Desmanodon in Verbindung zu bringen. Unter Berücksichti- 
gung der leichten Verdrückung bleibt er etwas robuster und insgesamt auch größer 
als bei Paratalpa. Ich halte es dennoch für gerechtfertigt, die Art meyerı dem Genus 
Paratalpa einzuverleiben. Die Gattung Teutonotalpa HurcHıson 1974 ist somit ein 
jüngeres Synonym der Gattung Paratalpa Lavocar 1951. Die Art Teutonotalpa 
meyeri (SCHLOSSER 1887) kann aber kein jüngeres Synonym von Paratalpa micheli 
Lavocar 1951 sein, wie HOEK OSTENDE (1989: 11) meint. Wenn er von der Identität 
beider Taxa überzeugt ist, dann muß er die Formen von Eggingen, Cournon und 
Coderet Paratalpa meyeri (SCHLOSSER 1887) nennen. Aufgrund des assoziierten 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 31 


Fundes von Ulm-Westtangente halte ich aber eine spezifische Trennung der oligo- 
zänen französischen Funde von den agenischen aus der Ulmer Region für not- 
wendig. Der gültige Name für letztere ist Paratalpa meyer. 


Paratalpa meyeri (SCHLOSSER 1887) vel Desmanodon antiquus ZIEGLER (1985) 
Tat. 6, Be. 1912 Abb. 5 


Material 
Stubersheim 3: BSP 1980 XXXI 
233 M, sın. 2105, 8° een, 115) 
228 P* dext. 1,56 x 1,12 
229 M! sın. 2,21 x 1,82 
230 M3 dext. 1,28 x 1,85 
Stubersheim 3: SMNS 
45166 1 M, dest. 1,46 x 0,93 
2 ME Sim, ea, ILS) > 2.10% 
3 M3 sin. ca.1,11 x 1,76 
Stubersheim 3: SMNS (Coll. BRACHER) 
45167 1 P, dext. 1,31 x 0,80 
2 M; sın. 1570102 


In der insgesamt nur 14 Zähne umfassenden Talpidenfauna von Stubersheim 3 gibt 
es neun Zähne, die morphometrisch Paratalpa meyeri von Ulm-Westtangente und 
Desmanodon antiquus aus der basalen OSM Niederbayerns gleichermaßen gleichen. 
Bei den OSM-Funden ist die Zugehörigkeit zu Desmanodon aufgrund der Humeri 
unbestritten. In der Stubersheimer Talpidenfauna gibt es mit Myxomygale hutchisoni 
und Desmanella aff. engesseri Arten, die bisher frühestens im stratigraphischen 
Niveau von Petersbuch 2 (MN 4a) anzutreffen sind. Bei den Soriciden und Erina- 
ceiden kommen in Stubersheim 3 bereits Immigranten vor, die ın der Fauna von 
Petersbuch 2 dann gehäuft auftreten (ZiEGLER 1989, 1990). Man kann also Desma- 
nodon als frühen Immigranten der Stubersheimer Talpidenfauna nicht ausschließen. 
Die vorliegenden Zähne können daher in Ermangelung zugehöriger Humeri nur als 
Paratalpa meyeri vel Desmanodon antiguus bestimmt werden. 


Tribus Talpıni FISCHER VON WALDHEIM 1817 


Gattung Geotrypus PomEL 1848 


Geotrypus ehrensteinensis n. Sp. 
Taf. 7, Fig. 1-3; Abb. 6 


Holotypus: Corpus mandibulae dext. mit P,-M,, davor 3 Alveolen und M,-Alveole; 
Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol., BSP 1971 XXV 281, Taf. 7, Fig. 1. 


Maße: LP,-M;-Alveole 11,1 LP,-M;-Alveole 9,85 PD ME 88 
LP,-P,;-Alveole 4,1 LM, -M;-Alveole 7,15 
H.u.M; (lingual) 2,75 P,131x0,80 P,0,65 x 0,43 
P; 1,24 x 0,67 P, 1,64 x 0,86 M, 2,50 x 1,48 M; 2,58 x 1,45 


Locus typicus: Ehrenstein 4, Spaltenfüllung in einem Steinbruch der Firma „Ulmer 
Weißkalkwerke K. Mühlen & Co.“, Blatt 7525 Ulm NW, r 3568280 h 5365680 (DIENEMANN 
1987: 131). 


32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Alter: Oberes Oligozän, Niveau von Coderet, MP 30. 
Derivatio nominis: Nach der Fundstelle Ehrenstein. 
Material (Maße siehe Tab. 5, Abb. 6) 
Ehrenstein 4: BSP 1971 XXV 281-293 
Unterkiefer dext., 2 Oberkieferfragm. mit Zähnen, 10 Einzelzähne. 


Vergleichsmaterial: Geotrypus sp. 
Eggingen-Mittelhart i 
SMNS 44482 D1, F1, K1-K2, L1, M1-M2, N1 8 Einzelzähne (Orig. HOEK OSTENDE 
1989: 14 f., Taf. 4/1—4). 
Egg.-Mh 1/191-192 (Coll. WANNEMACHER) P* sin., M? sın. 

Diagnose. — Große Geotrypus-Art; Zahnformel mand. 2143, max. 2143, P inf. 
zweiwurzelig, schneidend, stehen ın Kulisse. M, mit sehr schwachem, M, mit schwa- 
chem Präcingulid. For. ment. unter Hinterwurzel des P, und unter Mitte M,. PP 
zweiwurzelig, schneidend, vor und hinter P! kurzes Diastema. M sup: Mesostyl 
gespalten, Postprotocrista mündet am M! in Metacingulum, endet an M? und M? vor 
Metaconus. 


Beschreibung des Holotypus 


Vom Unterkiefer sind das Corpus mandibulae und die Basis des fast senkrecht 
dazu stehenden Ramus ascendens erhalten. Das Corpus ist durch die Konkaviıtät auf 
der Labialseite des Rostralteiles leicht geschwungen. Das For. mandibulae liegt 
unmittelbar unter der Linea mylohyoidea, ziemlich weit hinten, die Forr. mentalıa 
unter der Hinterwurzel des P, und unter der Mitte des M,. Die Symphyse reicht bis 
unter die Hinterwurzel des P,. Vor dem P, sind drei ungefähr gleich große, breite 
Alveolen für drei incisiviforme Zähne, wahrscheinlich L, I, und € inf. 

P inf. — Alle vier P inf. sind zweiwurzelig. Der P, ist canınıform, etwa so hoch wie 
der P, und hat nur ein distolabiales Cingulumrudiment. 

P; bis P, nehmen rasch an Größe zu. Der P, steht fast quer zur Längsachse, der P; 
nur leicht schräg, der P, nahezu normal. Der schneidende Habitus und die Größe des 
Talonıds nehmen von P,—P,; zu. Lingual sind schwache Cingula, labial keine. 

M inf. — Die Crista obliqua fällt ab und endet labial von der Mediane an der Basıs 
der Trigonidrückwand. AmM, ist ein sehr dünnes, am M, ein schwaches Präcingulid 
ausgebildet. Der Trigonidwinkel ist am M, etwas kleiner als am M,. Das Paralophid 
ist bei den beiden M inf. nicht gekerbt. 


Beschreibung der übrigen Reste 


Unterkieferzähne. — Die beiden isolierten M, und M, bringen keine zusätz- 
liche Information. Beim M, sin. von Geotrypus von Eggingen-Mittelhart 1 ist das 
Präcingulid stärker. Beim dortigen M, ist das Talonid reduziert, die Crista obliqua 
endet weiter lingual, das Präcingulid ist so stark wıe am M.. 

Oberkiefer. — In Ehrenstein 4 gibt es ein Maxillarfragment dext. mit I!, C sup. 
und P!—-P3 sowie ein Maxillarfragment sin. mit PP-M?. Daraus ergibt sich die maxil- 
lare Zahnformel 2 14 3. Der P! ist durch zwei kleine Diastemata vom Canın und 
vom P? getrennt. Die übrigen Zähne stehen dicht hintereinander. Das For. infraorbi- 
tale öffnete sich über der Vorderwurzel des M!. 

Alle Zähne in situ sind oberflächlich angelöst. Der I! ist meißelförmig. C sup. bis 
P3 haben primär keine Cingula und sind zweiwurzelig. Die ersten drei P sup. sind 
durch einen distalen Grat schneidend. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 33 


Der P* hat eine lingualkonkave Metacrista. Das mäßig prominente Parastyl ist 
durch ein dünnes Präcingulum mit dem kleinen Innenhügel verbunden. Das Postcin- 
gulum ist stark. Beim P* aus dem Maxillarfragm. (Nr. 284) ist das Parastyl etwas 
stärker als beim isolierten P*. 

Allen M sup. gemein ist der spitze Protoconus. Der M! hat ein vorspringendes 
Parastyl und bei mittelgradiger Usur ein konfluentes Mesostyl. Die Präprotocrista 
endet vor dem Paraconus. Die Postprotocrista mündet in das Metacingulum, welches 
rasch ausdünnt. Bei den M? ist am Ende der Postprotocrista, an der Basis des Meta- 
conus ein kleiner Metaconulus. Die M? und M3 haben ein tief gespaltenes Mesostyl. 

Die M sup. von Geotrypus von Eggingen-Mittelhart 1 zeigen keine morphologi- 
schen Abweichungen zu obigen. Sie sind aber stark usiert und zum Teil fragmentär. 

Posteraniale Knochen können nicht zugeordnet werden. 


B 
1,9 Stub. 3 “ 02 
Ulm-Westt. oO m] 
Egg.-Mh.1 =] 
1,8 Ehe ® u 
Coderet 


1,9 2,0 21 22 2,3 2,4 23 2,8 L 


Abb. 6. Geotrypus, Längen-Breiten-Diagramm für die M, und M,. 
Stubersheim 3: Geotrypus sp. 1. 
Ulm-Westtangente: Geotrypus montisasınıi. 
Ehrenstein 4: Geotrypus ehrensteinensis. 
Eggingen-Mittelhart 1: Geotrypus sp. 2. 
Coderet: Geotrypus cf. jungi, nach Werten aus HuGuEney (1970: 60). 


34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Differentialdiagnosen 


Derzeit gibt es drei gültige Arten von Geotrypus: Geotrypus antiguus (POMEL) 
1848, Geotrypus jungi Lavocar 1951 und Geotrypus arambourgi Lavocar 1951. 
G. antiquns und G. arambourgi sind nur von der Typuslokalität Chauffours bzw. 
Cournon bekannt und sehr spärlich belegt. Geotrypus cf. jungi ıst ın der Fauna von 
Coderet zahlreich vertreten. Nach HuGuEney (1972: 68) ist er etwas größer, der P; 
niedriger als bei G. jung! von der Typuslokaliät Cournon. 


G. ehrensteinensis unterscheidet sich von G. antiquus durch: 
— größere Dimensionen; 
— die Kulissenstellung der P inf.; 
— das fehlende distale Basalhöckerchen am P.. 
G. ehrensteinensis unterscheidet sich von G. arambourgi durch: 
— die mehr schneidenden P sup.; 
— die mehr dreieckigen M sup. und deren schwächeren Paraconus. 


G. ehrensteinensis unterscheidet sich von G. jung: von Cournon durch: 
— deutlich größere Dimensionen. 


Zur Verdeutlichung der metrischen Unterschiede seien die vergleichbaren Maße 
aus Lavocar (1951: 28) denen des Typus von G. ehrensteinensis gegenübergestellt: 


G. jungi G. ehrensteinensis 
LP,—M, 7,35 9,85 
LP,-M; 6,90 8,80 
LM, -M, 5,65 7,15 
LP, 1,35 1,64 
LM, 2,10 2,50 
LM, 2,10 2,58 


G. ehrensteinensis unterscheidet sich von G. cf. jungi von Coderet durch: 
— ebenfalls größere Dimensionen; 
das fehlende distale Basalhöckerchen am P/; 
— die schwächeren Cingula der P inf. und das schwächere Präcingulid der M, und 


das fehlende Diastema zwischen P* und M!. 


Hucueney (1972: 68 f., Abb. 41, 43) erwähnt ein Mandibularfragment und einige 
isolierte Zähne von Coderet, die etwas größer sind als bei G. cf. jungi. Beim Mandı- 
belfragment mit P,-P, (l.c., Abb. 43) ist der P, kaum reduziert. Der M? (l. c., 
Abb. 41) hat ein konfluentes Mesostyl, eine distalkonvexe Postprotocrista und ist 
deutlich breiter. Der P* (l. c., Abb. 42) hat ein prominentes Parastyl und einen stär- 
keren, ausgelängten Innenhügel. Dieser „Geotrypus“ sp. kann auch nicht mit G. eh- 
rensteinensis in Verbindung gebracht werden. 


Diskussion 


Die Geotrypus-Arten sind sehr dürftig belegt. Von G. antiquus gibt es nur den 
Humerus (Holotypus) von Chauffours und ein Unterkieferbruchstück von 
Cournon (Lavocar 1951, Taf. 4/1). G. arambourgi von Cournon ist nur durch ein 
Schädelbruchstück mit P*—-M! sin. und P', P*, M! dext. belegt (l. c., Taf. 19/4). Von 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 35 


G. jungi von Cournon ist ebenfalls nur ein Schädelbruchstück mit Unterkiefer und 
Bezahnung bekannt (l. c., Taf. 4/2). BRuNET et al. (1981: 351, Tab. 6) erwähnen Geo- 
trypus cadurcensis von Pech-du-Fraysse. Protalpa cadurcensis FILHOL steht aber bei 
Lavocar (1951: 25) ın der Synonymie von Geotrypus antiguus. In der Fauna von 
Saint Menous (Allier) ist Geotrypus cf. arambourgi durch einen M!, ein P*-Fragment 
und mehrere Humerusbruchstücke spärlich belegt (HuGuENEY & GuERIN 1981: 54). 
Alleın der beträchtliche Größenunterschied zwischen der Form von Ehrenstein 4 
und dem Typus von G. jungı rechtfertigt erstere spezifisch als G. ehrensteinensis 
abzutrennen. 

Mit Geotrypus cf. jungi und „Geotrypus“ sp. gibt es in Coderet offensichtlich zwei 
verschiedene Geotrypus-Arten. VIRET (1929, Taf. 28/5—7) bildet zwei verschieden 
große Humeri als Amphidozotherium aff. cayluxı ab, die bei HuguEney (1972: 59) in 
der Synonymie von Geotrypus cf. jungi stehen. VIRET |.c., $. 43) unterscheidet 
anhand der Humeri eine grande forme von einer petite forme und stellt folgende 


Maße gegenüber: 


groß klein 
(1) 15-15,8 12,8-13,5 
(2) 9,8 8—8,3 
(3) 10,8 9-9,5 


Möglicherweise gehören die großen Humeri zum größeren „Geotrypus“ sp. und 
die kleineren zu Geotrypus cf. jungi. VIRET]. c. glaubt allerdings nıcht, daß die Grö- 
ßenunterschiede die individuelle Variation übersteigen, sondern denkt eher an 
Geschlechtsdimorphismus. 

HOoER ÖsTENDE (1989: 14 f., Taf. 4/1—4) bestimmt die Funde von Eggingen-Mit- 
telhart 1 als Geotrypus sp. An vollständigen Stücken ıst nur ein M? (2,64 x 2,55) aus 
der Coll. WANNEMACHER hinzugekommen. Der M,, den HoEK ÖSTENDE (. c., 
Taf. 4/1) abbildet, ist noch größer als bei Geotrypus ehrensteinensis und hat ein stär- 
keres Präcingulid. Der M? hat ein anderes L/B-Verhältnis. Vom ebenfalls sehr 
großen M? von „Geotrypus“ sp. von Coderet unterscheidet sich dieses Stück eben- 
falls durch das abweichende L/B-Verhältnis und durch das tief gespaltene Mesostyl. 
Die Form von Eggingen-Mittelhart 1 kann nicht mit G. ehrensteinensis ın Verbin- 
dung gebracht werden. Die Determination bleibt Geotrypus sp. 


Geotrypus tomerdingensis (TOBIEN 1939) 
Ile; 7, ig, 45 


v1939 „Talpa“ tomerdingensis n. sp. — TOBIEN, Die Insektenfresser und Nagetiere aus der 
aquitanen Spaltenfüllung von Tomerdingen (Ulmer Alb), S. 163-164, Taf. 1/5—8. 


Material (Maße siehe Tab. 6) 
Tomerdingen: SMNS 
43496 Humerus sin. (Orig. TOBIEN 1939: 164 f., Taf. 1/5—8) 
45172 Radius sin., Ulna dext. ohne Distalende. 


Der Humerus wurde bereits von ToBIEn (1939: 164 f., Taf. 1/5—8) ausführlich 
beschrieben und als „Talpa“ tomerdingensis gut abgebildet. 

Hinzu kommen ein Radius sın. und eine Ulna dext., deren Distalende abgebro- 
chen ist. An der Ulna ist die Insertionsfläche für den m. triceps (trıceps area of inser- 


36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


tion bei HurcHıson 1968, Abb. 12, dort Terminologie für Ulna, Abb. 14 für 
Radius) eine schmale Spange, bei Talpa europaea dagegen eine breite Fläche, die pro- 
ximal bogenförmig begrenzt ist. Die Region zwischen medialer und lateraler Crista 
olecrani ist stark konkav eingemuldet, bei T. europaea plan. Der Proc. anconaeus 
springt weniger nach dorsal vor. 

Am Radius ragt der Capitularfortsatz weniger weit nach proximal als bei 7. euro- 
paea. Von diesem Fortsatz zieht eine scharfe Kante nach distal und begrenzt die 
große, dreieckige Artikulationsfacette für die Ulna. Diese ist bei 7. europaea klein 
und schmal. Aufgrund der Größe können diese beiden Knochen nur zu Geotrypus 
tomerdingensis gehören. 

Hurcueney (1972: 69) brachte meines Wissens als erste „Talpa“ tomerdingensıs 
mit dem Genus Geotrypus ın Verbindung. HurcHıson (1974: 223) stellte die Art 
tomerdingensis explicit zur Gattung Geotrypus. Er sieht keinen Grund, die Humeri 
und Kieferfragmente, die TosıEn (1939: 163) als Amphidozotherium aff. cayluxı 
bestimmte, nicht ebenfalls G. tomerdingensis zuzuordnen. Dies ist auf keinen Fall 
möglich. Die fünf Unterkieferbruchstücke repräsentieren zwei Arten. Zwei sehr 
schlanke Fragmente liegen in der Größenordnung von Asthenoscapter und sınd nıcht 
bestimmbar. Sie sind auch für Mygatalpa, die in Tomerdingen durch einen Humerus 
belegt ist, zu klein. Die drei starken Unterkieferbruchstücke sınd für Geotrypus auch 
zu schwach. Bei einem ist noch das M,-Talonıd und der M, in sıtu, wodurch sich 
auch zahnmorphologisch die Zugehörigkeit zu Geotrypus sicher ausschließen läßt. 
Sie passen vielmehr zu Paratalpa. Ich habe diese drei Stücke mit dem Humerus von 
Paratalpa brachychir assozuert. 

Die vier Humeri von Amphidozotherium aff. cayluxi, dıe ebenfalls zu Geotrypus 
gehören und etwa die Größe der kleineren Geotrypus-Humeri von Coderet haben, 
können wohl kaum zu G. tomerdingensis gehören. Die ın Tab. 6 gegenübergestellten 
Maße zeigen, daß der tomerdingensis-Humerus knapp 50% länger als der größte der 
vier kleinen ist. Eine derartig große Variabilität ist mir bei Talpıden nicht bekannt. 
In ZieGLer (1985, Tab. 4) sind die Maße von 20 Humeri der rezenten Talpa euro- 
paea zusammengefaßt. Die metrische Variabilität liegt dort ın der üblichen Größen- 
ordnung. Lediglich die Länge des Tuberculum teres variiert etwas stärker 
(V = 7,87). Die beiden Größenklassen bei den Tomerdinger Geotrypus-Humeri 
repräsentieren zwei verschiedene Arten. Die kleineren gehören entweder zu Geo- 
trypus cf. jungi oder zu Geotrypus aff. montisasini n. sp., einer Form, die in der geo- 
graphisch naheliegenden, aber stratigraphisch jüngeren Fauna von Ulm-Westtan- 
gente belegt ist. 


Geotrypus montisasını n. Sp. 
Taf: 8, Rie. 1-2; Var. 9, Eis. 1 5; Abb. 6 


Holotypus: In Sedimentblock eingebettetes Teilskelett: Oberkieferfragm. sin. mit 
P2-M3>, Unterkiefer sin. mit C-M,, dext. mit 3 incisiviformen Zähnen (],, I;, € inf.), Ramus 
ascendens dext., Humerus sin., Radius sin., Ulna und Radius dext., mehrere verstreute, zum 
Teil artikulierende Handwurzelknochen und Phalangen, undefinierbare Knochensplitter: 
Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart SMNS 44523; Taf. 8, Fig. 1. 

Maße: 

Unterkiefer: LP,-M; 10,8 LP,-M, 9,5 LP,-M; 8,2 LM,-M; 6,75 
ED, 4,115 H unter Mitte M, 2,7 
P,1,35x 0,82 P,1,30x 0,69 P,1,60x - 
M, 2,60 x 1,50 M, 2,45 x 1,55 M; 1,90 x 1,35 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 37 


Oberkiefer: LP*-M3 8,15 LM!-M? 6,2 P? 1,09 x 0,68 P3 1,32 x 0,87 
P* ca. 1,9 x 1,36 M! ca. 2,15 x — M? 2,45 x 2,60 
M3 1,30 x 2,10 

Postcraniale Knochen: siehe Tab. 6. 


Locus typicus: Ulm-Westtangente am Oberen Eselsberg, einem Stadtteil im NW von 
Ulm (Baden-Württemberg). 

Stratum typicum: Unter-Miozän, mittleres Agenium, Ulmensis-Schichten, MN 2a 
(HEIZMAnN et al. 1989). 

Derivatio nominis: Nach der Lage der Fundstelle am Oberen Eselsberg, latinisiert, 
mons, -tis = Berg und asinus, -ı = Esel. 

Geographische und stratigraphische Verbreitung: Sicher ist Geotrypus montis- 
asini in Ulm-Westtangente (MN 2a) und in Haslach (MN ?1/2a) nachgewiesen. Möglicherweise 
repräsentiert die kleine Geotrypus-Art von Tomerdingen (MN 1) eine sehr nahestehende Art. 

Material (Maße siehe auch Tab. 5, 6, Abb. 6) 

Ulm-Westtangente: SMNS 
44522, 44523, 44812, 44813, 45151, 45153: Teilskelett (Holotypus), 4 Humeri und 
Radius sin. isoliert, P* dext. 2,13 x — Unterkiefer dext. mit L,-C, P;-M;. 


Maße: LP;-M, 94 LP,-M,82 LM,-M, 6,78 NH unter Mitte M, 2,9 
H Coronoid 9,0 P;1,20x 0,62 P,1,60x 0,74 My, 2,30 X 1,16 
M, 240 x 1,28  M; ca. 2,05 x 1,10 


Haslach: SMNS 
43499 Sedimentblock mit Humerus, Radius und Scapula sin. (Orig. JÄGER 
1850: 822, Taf. 72/61; dort „Maulwurf“). 
Tomerdingen Geotrypus aff. montisasıinı n. sp.: SMNS 
44485, 44486 4 Humeri, Femur sin. (Beleg zu Tosıen 1939: 163, dort Amphidozothe- 
rıum aff. cayluxı FıLH.); 
45103 Humerus sin. 


Diagnose. — Große Geotrypus-Art; mandibulare Zahnformel 2133; C inf. 
canıniform, P, und P, schneidend, Kulissenstellung, P inf. zweiwurzelig mit distalem 
Basalhöckerchen; M, mit sehr schwachem, M, und M, mit schwachem Präcingulid. 
Proc. articularis walzenförmig, über Niveau der Zahnreihe, Ramus ascendens 
zunächst steil, dann flach ansteigend; P* mit kleinem Parastyl, ohne Innenhügel; M! 
mit prominentem Parastyl, M! und M? mit nur sehr oberflächlich gespaltenem, M? 
mit konfluentem Mesostyl. 

Humerus: robust, Fossa brachialis mäßig tief, Fossa lig. m. flexor digitorum stark 
schräg gestellt. Breite proximal > Breite distal. 

Radius: Capitularfortsatz kurz, große dreieckige Gelenkfläche für Ulna. 


Beschreibung des Holotypus 


Das Teilskelett ist in Sediment eingebettet. Die ıdentifizierbaren Knochen liegen 
über eine Fläche von ca. 4 X 7 cm verstreut. 

Die linke Unterkieferhälfte ist mit der Labialseite eingebettet. Die obere Hälfte des 
Proc. coronoideus ist abgebrochen. Der Ramus ascendens ist oral-aboral sehr lang. 
Das For. mandibulae liegt ungefähr in dessen Mitte. Darüber endet die wulstförmige 
Linea mylohyoidea. Der walzenförmige Proc. articularıs liegt deutlich über dem 
Niveau der Zahnspitzen. 

Von den beiden ersten incisiviformen Zähnen (?l, und I,) sınd nur die beiden 
Alveolen vorhanden, die bezeugen, daß diese nahezu liegend eingepflanzt waren. 
Der dritte incisiviforme Zahn, der € inf., ist mit ca. 45° nach mesıal geneigt. Er hat 


38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


eine mesiale Kante und muß seinen Vorgänger überlagert haben. Alle drei incisivi- 
formen Zähne sind ungefähr gleich groß. 


Der zweiwurzelige, incisiviforme P, ist spitzconisch, lingual mehr plan, labıal 
konvex, nicht schneidend, hat ein distales Basalhöckerchen und ein schwaches Lin- 
gualcingulum. Seine Spitze ist höher als die des M,-Protoconids. 

Der P, ist eliminiert. 

Die zweiwurzeligen P, und P, stehen ın Kulissenstellung und sind durch einen 
scharfen mesialen und distalen Grat schneidend. Das Postcingulid bildet ın der 
Mediane ein distales Basalhöckerchen. 

M inf. — M,(M.. Bei den beiden ersten Molaren liegt das Trigonidbecken über 
dem Niveau des Talonidbeckens, beim M, liegen beide auf gleicher Höhe. Die Crista 
obliqua fällt mesiad ab und endet labial von der Medianen vor der Trigonidrück- 
wand, am M, weit lingual. Es gibt weder Entocristid noch Metacristud. 


Von der mit der Lingualseite eingebetteten rechten Unterkieferhälfte, die über der 
linken Hälfte lag und ursprünglich die linke Maxillarhälfte ganz verdeckte, ıst nur 
noch ein Teil des Ramus ascendens, der die Basis der seichten Fossa masseterica 
zeigt, und der Rostralteil mit den ungefähr gleich großen, incisiviformen I,—-C. inf. 
und den beiden P,-Wurzeln vorhanden. Das Zwischenstück ist herausgebrochen. 
Die beiden Incisivi sind spatelförmig. 


Vom Maxillare ist die linke Zahnreihe von P?—-M3 erhalten. Der Maxillarknochen 
selbst ist schon bei der Einbettung stark verdrückt worden und bringt keinerlei 
Information. Die Zahnreihe ist bis auf eine kleine Lücke zwischen den beiden P sup. 
geschlossen. 

Die zweiwurzeligen P? und P? wirken durch den schwachen distalen Grat mäßig 
schneidend. Der P?2 hat weder Cingulum noch Basalhöckerchen. Der P3 hat ein 
kurzes, sehr schwaches Prä- und Postcingulum. 

Der P* hat eine gestreckte Metacrista. Das schwache Präcingulum bildet eın 
unscheinbares Parastyl. Der Lingualtalon ist von einem dünnen Cingulum eingefaßt. 
Ein Innenhügel fehlt. 

Bei allen M sup., die denen der rezenten Talpa europaea sehr ähnlich sind, ist der 
Lingualteil schlank und zugespitzt. Der M! hat ein prominentes Parastyl und eın nur 
oberflächlich gespaltenes Mesostyl. Der Lingualteil ist nicht gegliedert. Proto- und 
Metaconulus fehlen. 

Der M? hat ein oberflächlich gespaltenes Mesostyl und keine Cingula. 

Am M3 ist das Mesostyl konfluent. 


Der Humerus ist mit der Lateral- und Cranialseite schräg eingebettet. Der sıms- 
artig überstehende „scalopine ridge“ verläuft mediolateral ın flachem Bogen. Das 
Tuberculum minus überragt die Pectoralcrista. Zwischen beiden ist die mediale Öff- 
nung des Kanals für die Bizepssehne zu sehen. Die Incisur zwischen Tub. minus und 
Tub. teres, die „bicipital groove“ ist weit und relativ seicht. Das Tub. teres ist läng- 
lich. Das For. entepicondylicum öffnet sich nach mediocaudal. Die Spina des Epı- 
condylus med. ist abgebrochen. Nach der Bruchstelle zu urteilen, war sıe lang. Die 
Fossa lig. m. flexor digitorum ist nach distocranial gerichtet. 


Ulna und Radius dext. liegen in unmittelbarer Nähe des Humerus sin. Von der 
Ulna ist das distale Viertel abgebrochen. Dessen Abdruck im Substrat ermöglicht 
aber die gesamte Länge zu messen. Im Olecranon ist eine Bruchstelle. Durch den 
nach lateral umgeschlagenen, scharfen Volarrand ist die Abductorfossa tief. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


39 


Der kompakte Radius dext. ist mit der Medialseite eingebettet. Er hat einen 
kurzen Capitularfortsatz mit einer scharfen, volaren, distad verlängerten Kante. Das 
Distalende ist dorsal stark ausgelängt. Der ebenfalls mit der Medialseite eingebettete 
Radius sin. bringt keine zusätzliche Information. 

Es gibt noch eine Reihe verstreut liegender, teils isolierter, teils artikulierter Car- 
palknochen, Metapodien und Phalangen, die nur wenige Merkmale bieten, da nur 
eine Seite zu sehen ist, und nicht identifizierbare Knochensplitter. 


Tab. 5. Geotrypus spp., statistische Werte der Zähne. 


Lokalität 
Ulm-Westt. 


Ehr. 4 


Ulm-Westt. 


Ehr. 4 


Ulm-Westt. 
Ehr. 4 


Egg.-Mh. 1 


Ulm-Westt. 


Egg.-Mh. 1 


Ulm-Westt. 
Ehr. 4 


Egg.-Mh. 1 
Ulm-Westt. 
Ehr. 4 


Ulm-Westt. 
Ehr. 4 


Egg.-Mh. 1 


Ulm-Westt. 
Ehr. 4 


Egg.-Mh. 1 


Ulm-Westtangente 


Geotrypus montisasini n. Sp. 


Eggingen-Mittelhart 1 Geotrypus sp. 


Ehrenstein 4 


n 


DDR me parneß AA DDNDDHK]Ö N DeDenND DNDNMND m-=amam 


Geotrypus ehrensteinensis n. sp. 


R 


1,60-1,60 


2,30 2,60 
1161559 
250) 
1,46— 1,48 


2,40 2,45 
1,28-1,55 


1471645 


5561653 


2,00-2,32 
1,40-1,52 
2,03—2,22 


2,3 652,59) 
2,60 2,66 


ca. 


ca. 


40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Beschreibung der übrigen Reste 


Unter den zahlreichen isolierten Talpidenzähnen von Ulm-Westtangente gibt es 
keinen einzigen, der sicher auf Geotrypus zu beziehen ist. 

Eine weitere, ebenfalls mit der Labialseite eingebettete Unterkieferhälfte dext. hat 
den vollständigen Ramus ascendens, 1,—C inf. und P;-M,. Die drei gleich großen 
incisiviformen Zähne sind wahrscheinlich L, I; und € inf. Der P, ist ausgebrochen. 
P; ist schräg eingeptlanzt, so daß sich die Mesiolingualseite des P, mit der Disto- 
labialseite des P; überlappt. Die Zähne zeigen keine morphologischen Abwei- 
chungen zum Typus. Wesentlicher Unterschied ist nur das umgekehrte Längenver- 
hältnıs zwischen den beiden ersten M inf. Beim Typus ist der M, deutlich länger als 
der M,, hier ist es genau umgekehrt. Die Molaren sind auch deutlich schmäler. Der 
Ramus ascendens steigt zunächst stark an. Etwas über dem Niveau der Zahnspitzen 
flacht die Steigung ab. Die Linea mylohyoidea beginnt ein kurzes Stück hinter dem 
M; und zieht in Richtung Incisura semilunaris. Sie endet kurz hinter dem zentral lie- 
genden For. mandibulae. Die Fossa pterygoidea ist mäßig tief. 


Ansonsten gibt es in Ulm-Westtangente von Geotrypus nur noch drei Humeri und 
einen Radius. Bei einem caudal eingebetteten linken Humerus (SMNS 45151) ıst das 
proximale Viertel abgebrochen. Es fällt durch das enorm starke Corpus humeri 
(Breite 6 mm!) auf. Die Spina des Epicondylus med. trıfft fast das Tub. teres. Die 
Incisur zwischen Trochlea und der stark cranıodistal gerichteten Ligamentgrube ist 
schmal. 

Der besterhaltene Humerus ist das rechtsseitige Exemplar SMNS 44813.1. Die 
Lateralhälfte der Pectoralcrista und das Caput sind abgebrochen. Die Rinne für die 
Bizepssehne war tunnelartig geschlossen. Der Pectoralkamm dünnt nach distal aus 
und endet im spitzen, laterad weisenden Pectoraltuberkel. Die Fossa radıalıs ist 
seicht. Ansonsten bietet das Stück keine wesentlichen zusätzlichen Informationen. 


Ein isolierter Radius sin. (SMNS 44813.2) zeigt proxımomedial die große, drei- 
eckige Artikulationsfacette für die Ulna, am Distalende, mediovolar, die kleine 
distale Gelenkfläche für die Ulna. Die distale Rinne bildet die gemeinsame Gelenk- 
fläche für Scaphoid und Ulnare. 


Humerus, Radius und Scapula sin. aus Haslach (SMNS 43499) sind unmittelbar 
nebeneinander in Sediment eingebettet und gehören damit sicher zu einem Indivi- 
duum. Morphometrisch stimmen Humerus und Radius mit den beiden größeren 
Exemplaren von Ulm-Westtangente überein und können ohne weiteres auf G. mon- 
tısasını bezogen werden. Die Spina des Epicondylus medialis ist noch stärker an das 
Tub. teres angenähert. Bei der Scapula ist die ovale Cavitas glenoidalis und der 
kurze, von der Seite dreieckige Acromion zu sehen. 

Die fünf kleineren Humeri von Tomerdingen (vier davon bisher Amphidozothe- 
rınm aft. cayluxi) sınd etwas kleiner als jene von Ulm-Westtangente, gleichen ihnen 
aber morphologisch. Sıe liegen auch in der Größenordnung der kleineren Humeri 
von Geotrypus cf. jungi von Coderet (vgl. Maße ın VırET 1929: 43). Bei diesen ist 
aber die proximale Breite kleiner als die distale Breite. Bei einem intakten Tomer- 
dinger Exemplar (SMNS 45103) ıst die proximale Breite größer als die distale, wie 
dies bei den Stücken von Ulm-Westtangente und von Haslach der Fall ist. Die 
besagten Humeri von Tomerdingen stehen daher jenen von Ulm-Westtangente pro- 
portionell näher als G. cf. jungı von Coderet. Wegen der geringeren Größe werden 
sie als Geotrypus atf. montisasını determiniert. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 41 


Ein Femur sin. (SMNS 44486) von Tomerdingen (ebenfalls bisher Amphidozothe- 
rium aff. cayluxi) läßt sich ebenfalls dieser Art zuordnen. Es hat einen stärkeren 
Schaft als bei Geotrypus cf. jungi. Der Trochanter major überragt das Caput deutlich. 
Bei Talpa europaea dagegen sind Tr. major und Caput ungefähr gleich hoch. Der 
Tr. minor ist stärker und lädt weiter nach lateral aus. Die Fossa trochanterica ist 
tiefer. Der Winkel zwischen Caput und einer zwischen Tr. minor und Tr. tertius 
gedachten Linie ist größer, das heißt, das Caput steht mehr nach cranıal ab. Am 
distolateralen Corpusende ist eine Tuberositas supracondylarıs lat. ausgebildet. Bei 
Talpa europaea ist eine solche nicht erkennbar. Die Facies poplitea ist plan bis cau- 
dalkonvex, bei Talpa dagegen eingemuldet. 


Tab. 6. Geotrypus spp., Maße der postcranialen Knochen. Meßstrecken siehe Abb. 1. 


Locus/Inv.-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 
Humerus 
Ulm-Westt. 
44523” 13,7 3,3 _ _ _ — — 
44812 14,7 385 10,3 9,1 5,4 — 9,4 
44813 14,6 3,5 10,5 9,1 4,7 11,1 9,6 
45151 — 3,4 — — 6,0 11,2 9,4 
45153 (juvenil) ni 2, e RR 4,8 _ 8,7 
Haslach 
43499** 14,8 3,3 11,1 9,0 5,0 11,2 9,5 
Tomerdingen 
44485.1 12,9 3,1 = 7,6 4,85 — 8,9 
44485.2 _= = = = 4,1 = 97 
44485.3 13,1 3,2 — _ 4,5 — 8,3 
44485.4 12,2 3,0 — 7,6 4,45 _ 7,9 
45103 13,4 3,4 9,6 8,2 4,5 8,9 8,3 
43496 19,0 4,7 -= 11,2 5,6 12,5 11,0 
Radius Ulna 1 
Ulm-Westt. 1 2 Ulm-Westt. 
44523* sın. 10,7 9,5 44523* 17,3 
44523* dext. 10,7 9,4 
44813 10,6 9,4 
Haslach 
43499#° 11,2 9,7 
Tomerdingen 
45172 13,8 12,2 
Femur 
Tomerdingen 1 2 3 4 5 6 
44486 18,1 72. 6,6 5,8 2,5 52 


® und ** kennzeichnen Knochen eines Individuums 
Ulm-Westt. und Haslach Geotrypus montıisasıni n. sp. 
Tomerdingen Geotrypus aff. montisasini 
Geotrypus tomerdingensis (Nr. 43496, 45172) 


42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Differentialdiagnosen 


Geotrypus montisasıni ist zwar nıcht sehr zahlreich, durch den assoziierten Fund 
aber qualitativ die am besten belegte Geotrypus-Art. 


G. montisasini unterscheidet sich von G. antigquus durch: 

— etwas größere Dimensionen; 

— die Elimination des P;; 

— die Kulissenstellung der P; und P;; 

— das Fehlen des distolingualen Basalhöckerchens am P, und dessen kleineres, unge- 
teiltes Talonıid; 

— den weniger tiefen Einschnitt zwischen Paraconıd und Metaconid der M, und vor 
allem der M.. 


G. montisasini unterscheidet sich von G. jung: durch: 
— deutlich größere Dimensionen; 
— die Elimination des P;; 
— das distale Basalhöckerchen des P.. 


G. montisasini unterscheidet sich von G. cf. jung! von Coderet durch: 
— deutlich größere Dimensionen; 
die Elimination des P,; 
die schwächeren Präcingulide der M ınf., 
das Fehlen des Diastemas zwischen P* und M!; 
— den weniger weit vorgerückten Protoconus am M!. 


G. montisasini unterscheidet sich von G. arambourgi durch: 
— kleinere Dimensionen; 
— die mehr dreieckigen M sup.; 
— die schwächeren Parastyl und Protoconus des M!. 


G. montisasını unterscheidet sich von G. ehrensteinensis durch: 
— die Elimination des P,; 
— das distale Basalhöckerchen am P.. 


G. montisasini unterscheidet sich von G. tomerdingensis durch: 
— deutlich kleinere postcraniale Knochen. 


Diskussion 


Geotrypus montisasini, die jüngste gültige Geotrypus-Art, weist sich durch den 
Verlust eines mandibularen Prämolaren gegenüber allen bekannten Arten als evo- 
luiert aus. Theoretisch kommt er als Descendent von G. antiguus, G. jungi und 
G. ehrensteinensis gleichermaßen in Betracht. Die Beziehung zu G. tomerdingensis, 
von dem nur einige postcraniale Knochen bekannt sind, ist unklar. G. arambourgi 
von Cournon, von dem nur die Maxillarbezahnung bekannt ist, kann zahnmorpho- 
logisch einigermaßen sicher als Ahnform ausgeschlossen werden. 

Postcranial sind die Geotrypus-Arten nur metrisch und proportionell unter- 
scheidbar. Die morphologischen Eigenheiten kennzeichnen nur die Gattung Geo- 
trypus als ganze. 

Das robuste Femur von Tomerdingen wurde wie bei TOBIEn (1939: 163) mit den 
kleinen Humeri assoziiert. Legt man den Humerus von G. tomerdingensıis, den klei- 
neren von G. aff. montisasini und das Femur nebeneinander, so ist man geneigt, das 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 43 


Femur der größeren Art zuzuordnen. Bei der rezenten Talpa europaea ist das Femur 
etwas länger als der Humerus. Die folgende Gegenüberstellung der Längenmaße soll 
die Beziehungen verdeutlichen: 


T. europaea G. tomerdingensis G. aff. montisasini 
Humerus 14,5 19,1 134! 
Femur 15,5 18,1 


Würde man das Femur G. tomerdingensis zuordnen, so wäre dort der Humerus 
etwas länger als das Femur. Würde man es mit dem größten Humerus von G. aff. 
montıisasini assoziieren, ergäbe sich daraus ein wesentlich größerer Längenunter- 
schied als bei 7. europaea. Bei diesem Vergleich muß man allerdings in Rechnung 
stellen, daß die beiden Langknochen des rezenten Exemplars sicher von einem Indi- 
viduum sind, bei den fossilen mit großer Wahrscheinlichkeit nicht. Ein im Vergleich 
zum Femur langer Humerus mag Ausdruck für die Anpassung an die fossoriale 
Lebensweise sein. Gehörte das Femur zu G. tomerdingensis, so würde dies bedeuten, 
daß er stärker fossorial war als die rezente Art. Dies steht aber im Widerspruch zu 
den Proportionen des Humerus selbst. Bei der Assoziation des Femurs mit dem 
Humerus von G. aff. montisasini, wäre der Humerus im Vergleich zum Femur noch 
» deutlich kürzer als bei der rezenten Talpa. Daraus ließe sich schließen, daß G. aff. 
montisasini weniger fossorıal war als die heute lebende Form. Dies stünde im Ein- 
klang mit dem weniger spezialisierten Humerus. Eine definitive Entscheidung ist nur 
durch assoziierte Funde möglich. Obiger Argumentation folgend, wird das Femur 
mit Vorbehalt bei der kleineren Art belassen. 

Die Gattung Geotrypus wurde von VAN VALEN (1967: 274) in den von ihm 
geschaffenen Tribus Scaptonychini der Subfamilie Talpinae eingereiht. Diese Zuord- 
nung wurde von Hucueney (1972: 59) und HutcHıson (1974: 223) übernommen. 
VAN VALEN (l. c., S. 274) schuf diesen Tribus „to have place for those primitive 
genera that do not have the specializations characteristic of the other tribes of the 
Talpinae“. Unter den Scaptonychini führt van VALEN (I. c., S. 263) folgende Gat- 
tungen: Myxomygale, Geotrypus, Mygatalpa und Scaptonyx. Myxomygale gilt als 
Urotrichine (CRocHET 1974: 115) oder als Talpinae incertae sedis (HuUTcHIsoNn 
1974: 241). Mygatalpa gilt allgemein als Desman (SCHREUDER 1940; HUGUENEY 
1972: 241; HurcHiıson 1974: 241). Bei Scaptonyx von La Grive ist die Assoziation 
Humeri — Gebiß unklar. Scaptonyx? dolichochir GAILLARD, nur durch Humeri 
belegt, gilt heute als ?Urotrichus dolichochir (HuTcHıson 1974: 225; STORCH & Qıu 
1983: 106) und damit als Urotrichine. Der Unterkiefer von „Scaptonyx“ edwardsi 
von La Grive gehört möglicherweise zum Humerus von ?Urotrichus dolichochir 
oder von cf. Scalopoides sp. (HuTcHıson 1974: 223 ff., 228). Es gibt also keinen fos- 
silen Scaptonyx, der sich begründet bei den Scaptonychini einreihen ließe. Als ein- 
ziger fossiler Scaptonychine bleibt Geotrypus, der auch gut bei den Talpini unterzu- 
bringen wäre, ohne daß dadurch diese Gruppe wesentlich inhomogener würde. Die 
Scaptonychini, so wie sie VAN VALEN versteht, sind eine wesentlich inhomogenere 
"Gruppierung. Ich bin dafür, die Scaptonychini, wenn dieser Tribus überhaupt nötig 
ist, auf die rezente Gattung Scaptonyx zu beschränken. Mygatalpa wird hier, wie all- 
gemein üblich, als Vertreter der Desmaninae geführt, Myxomygale bei den Urotri- 
chin. Geotrypus stellt innerhalb der Talpını gebißmorphologisch eine frühe Speziali- 
sierung dar. Er kann nicht zur rezenten Talpa führen, da diese im Unterkiefer noch 
die vollständige Zahnformel 3 1 4 3 hat. Die drei Incisivi und der € inf. sind incisivi- 


44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


form, wobei der I, etwas kleiner ıst als die anderen. Bei G. ehrensteinensis, bei G. cf. 
jungi von Coderet und bei G. montisasını gibt es nur drei ungefähr gleich große inci- 
sıviforme Zähne, die zwei I ınf. und einen Canın. G. montisasini von Ulm-Westtan- 
gente stellt gegenüber den oligozänen Formen durch den Verlust des P, ein weiteres 
Reduktionsstadium dar. 


Geotrypus sp. 
Taf. 9, Fig. 6-7; Abb. 6 


Material 
Stubersheim 3 
BSP 1980 XXXII 
234 M, dext. 2,38 x 1,23 
231 P;, sın. 1,18 x 0,57 
232... ,P,, dext. 1,17.x 0,41 


Der hier als P, gedeutete, oberflächlich angelöste Zahn ıst zweiwurzelig, canıni- 
form und hat weder Cingulum noch Basalhöckerchen. 

Der vermutliche, zweiwurzelige P; hat einen kurzen mesialen und distolingualen 
Grat, ein Talonıd und ist kaum schneidend. 

Der M, hat ein markantes Präcingulid. Die Crista obliqua endet ungefähr in der 
Mitte der Basis der Trigonidrückwand. Das Trigonid ıst breiter als das Talonıd, 
dessen Boden nur unwesentlich höher als der des Talonıds. 

Daß diese Zähne wahrscheinlich auf eine weitere Geotrypus-Art zu beziehen sind, 
zeigt der M,. Das Präcingulid ist stärker und der Niveauunterschied zwischen Trigo- 
nid- und Talonidbasıs viel geringer als bei G. montisasini, G. ehrensteinensis und 
G. jungi. In diesem Merkmal gleicht das vorliegende Exemplar mehr G. antiquus, 
der auch ungefähr die gleiche Größe hat. Der P, hat dort aber ein distales Basal- 
höckerchen. 

Anhand der drei Zähne von Stubersheim 3 wäre auch die Bestimmung Geotry- 
pus cf. antiguus gewagt und sicherlich nicht zutreffend. Die Determination Geotry- 
pus sp. muß daher genügen. 


Gattung Talpa LinnArus 1758 


Talpa tenuidentata n. sp. 
Taf. 10, Fig. 1-12; Abb. 7 


Holotypus: Sedimentblock mit Humerus dext., Sternum, Phalanx 2 post., Unterkiefer 
sin. mit L-C, Wurzeln von P,—-P;, P,-M3,-Trigonid, Unterkiefer dext. mit P,-M;-Trigonid; 
Staatl. Museum f. Naturk. Stuttgart, SMNS 44811, Taf. 10, Fig. 1. 

Maße: Unterkiefer sin. LP,-P,-Alveole 3,08 H unter Mitte M, (labial) 1,5 P, 
0,97 x 0,46 M, 1,55 x 0,91 
Unterkiefer sin. LP,-P;-Alveole 3,15 H unter Mitte M, (lingual) 1,5 LP, 0,93 LP, 
0,66 LP, 0,72 LP, 0,98 
Humerus dext. (Maße siehe Tab. 8) 

Locus typicus: Ulm-Westtangente am Oberen Eselsberg, einem Stadtteil im NW von 
Ulm. 

Stratum typicum: Uhnter-Miozän, mittleres Agenıum, Ulmensis-Schichten, MN 2a 
(HEIZMAnN et al. 1989). 

Derivatio nominis: von lat. tenuis = dünn, schlank; dens, -tis = Zahn; wegen der 
schlanken Zähne, insbesondere der P inf. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 45 


Geographische und stratigraphische Verbreitung: Bisher ist Talpa tennidentata 
nur in Ulm-Westtangente nachgewiesen, Alter siehe oben. 
Material (Maße siehe Tab. 7, 8; Abb. 7) 
Ulm-Westtangente: SMNS 44811, 44814, 45152, 45159, 45182 
Teilskelett (Holotypus), 2 Humeri sin., 30 Humerusfragm. (zum größten Teil hier), 108 
Einzelzähne. 


Diagnose. — Kleine Talpa-Art mit schlanken Zähnen und schneidenden P inf. 
Forr. mentalia unter der Vorderwurzel des P,, der Hinterwurzel des P, und unter der 
Vorderwurzel des M,. P inf. zweiwurzelig mit basaler mesialer und langer, scharfer 
distolingualer Kante. P, ungefähr so groß wie P,. M inf.-Talonıd lingual tief 
geschlossen, M, und M; mit Metacristid. P* schlank, Parastyl und Innenhügel klein, 
umlaufendes Cingulum. Proto- und Metaconulus der M! und M? schwach, Mesostyl 
nur oberflächlich gespalten. Humerus mäßig fossorial. 


Beschreibung des Holotypus 


Die zu einem Individuum gehörenden Reste liegen in einem Sedimentblock auf 
einer Fläche von ca. 2,5 X 5,5 cm verstreut. 

Die linke, lingual eingebettete Unterkieferhälfte ist hinter dem M, abgebrochen 
und wird ab dem M,-Talonıd vom aufsteigenden Ast verdeckt. Die Forr. mentalia 
liegen unter vP;, hP, und vM.. 

Im Kiefer sind die einander überlagernden, spatelförmigen I, und I; und der eben- 
falls schräg eingepflanzte, stiftförmige Canınus erhalten. Der I, ist samt Alveole vor 
der Einbettung abgebrochen und nicht mehr vorhanden. Von den zweiwurzeligen P, 
bis P, stecken nur noch die Wurzeln in den Alveolen. 

Der P, hat einen scharfen mesiobasalen und einen distolingualen Grat sowie ein 
breites Präcingulid. Das aufgewölbte Posteingulid bildet ein kleines Talonıd. Die 
labiale Kronenbasis ist zwischen den Wurzeln leicht hochgezogen. 

AmM, ist das Talonid wesentlich breiter als das Trigonid. Die Crista obliqua fällt 
labiad zur Protoconidrückseite ab. Das Entoconid ist leicht beschädigt. Ein Metacri- 
stid ist nicht ausgebildet. Das schwache Präcingulid reicht bis zur hochgezogenen 
labialen Protoconidbasıs. 

Vom M;, ist nur das Trigonid von labial zu sehen. 

Am aufsteigenden Ast ist die mäßig tiefe Fossa masseterica erhalten. Der Proc. co- 
ronoideus steht mit ca. 70° Neigung auf dem horizontalen Ast. 

Von der rechten, mit der Labialseite eingebetteten Unterkieferhälfte sind P, bis 
M;-Trigonid in situ erhalten. Ein spatelförmiger, loser Incisivus aus diesem Kiefer 
liegt etwa 4 mm vor dem P,. Etwa 4 mm hinter der aboralen Bruchstelle liegt der lose 
Proc. angularis dieser Unterkieferhältte, die offensichtlich unmittelbar vor der Ein- 
bettung zerbrochen ist. 

Die P, bis P, haben ein schwaches, wulstförmiges Lingualcingulum. P, und P, 
sowie P, und P,; unterscheiden sich jeweils nur geringfügig in der Größe. Der P, ist 
durch die etwas weiter mesial liegende Spitze asymmetrisch, während sie bei den drei 
folgenden P inf. +/— zentral liegt. Hierin, durch das fehlende Cingulum und durch 
den fehlenden mesialen Grat ist der P, vom etwa gleich großen P, auch anhand iso- 
lierter Zähne unterscheidbar. 

AmM, ist das Metaconid abgebrochen, vom M;, ist nur noch das Trigonid vorhan- 


den. 


46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Der Humerus ist mit der Cranıialseite eingebettet. Das Tub. majus ist leicht 
beschädigt. Der Proc. deltoideus und die Spitzen der Epicondylarspinae sind abge- 
brochen. Er gleicht in allen morphologischen Details und in der Grazilität 
(BP x 100% L = 73,3) jenem von Talpa minuta von Sansan, ist aber insgesamt 
etwas größer. 

Eine isolierte Phalanx 2 posterior ist sehr gedrungen, hat eine breite proximale 
Gelenkfläche und dürfte einem mittleren Strahl angehören. 

Von einem mit der Dorsalseite eingebetteten Sternum ist die caudale Hälfte und 
die rechte ala erhalten. Linke ala und Crista sternı sind abgebrochen. Das Stück ist 
deutlich kleiner als bei Talpa europaea. 


Beschreibung der übrigen Reste 


Außer dem Holotypus gibt es noch 106 isolierte Zähne, 2 sicher zuzuordnende 
Humerusbruchstücke und eine unbestimmte Anzahl aus einer Gruppe von 30 klei- 
neren Fragmenten, bei denen nur die Breite des Corpus zu messen ist, das Proximal- 
ende stets fehlt und das Distalende mehr oder weniger stark beschädigt ist. 

Fünf kleine P, und P; sind wegen der geringen Größenunterschiede nicht unter- 
scheidbar. Beim Typus ist der P, etwas länger als der P,. Sie haben ein unscheinbares 
Präcingulid, einen markanten distalen Grat und ein etwas stärkeres Postcingulid. 

19 größere P inf. sind aufgrund der zentralen Lage der Spitze als P, zu bestimmen. 
Besser als am Typus ist bei diesen das ausladende Präcingulid, das beim P, fehlt, zu 
sehen. Die mesiale Kante ist nur basal ausgebildet, der distolinguale Grat stets scharf. 

Die isolierten M,-bieten keine zusätzliche Information. 

Die schlanken M, haben ein markantes Präcingulid. Die Crista obliqua endet 
etwas lingual von der Mitte der Trigonidrückwand, manchmal erreicht sie fast das 


Tab. 7. Talpa tennidentata n. sp., Ulm-Westtangente, statistische Werte der Zähne. 


Zahnposition n R m S V 
BRD, 2 3,03-3,15 340 
LIE, 1 0,93 
LDyr 5 0,60-0,72 0,66 
Bo 5 0,26—0,34 0,30 
EP; 18 0,87 1,03 0,95 #0,02 0,039 4,09 
BP, 20 0,34—0,49 0,41#0,01 0,031 7,45 
LM, 14 1,40-1,55 1,48 £0,03 0,046 Sl 
BM, 17 0,83—0,91 0,87 0,01 0,026 2,94 
LM, 7 1,63-1,75 1,71#0,05 0,053 3,10 
BM, 8 0,84—0,93 0,89#0,03 0,031 3,48 
LM, 10 1,36—-1,49 1,41#0,03 0,047 3,32 
BM, 13 0,70—0,79 0,73#0,01 0,022 2,92 
LC sup. 1 0,89 
BC sup. 3 0,44—0,47 0,46 
LP# 6 1,15-1,29 1,23£0,06 0,055 4,49 
BP* 10 0,70—0,78 0,74#0,02 0,028 3,75 
BM! 1 1,31 
LM? 10 j685—1#52) 1,45 0,04 0,054 3,75 
BM? 13 1,52-1,7 "11.972200 0,057 3,62 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 47 


Tab. 8. Talpa minuta und Talpa tenuidentata, Maße der Humeri. Meßstrecken siehe Abb. 1 


Lokalität 1 2 3 4 5 6 7 
Ulm-Westt. 
44811 10,1 2,0 7,4 6,5 2,6 5,8 Caar2 
44814 = = — _ 2,5 z 5,2 
Budenheim/Heßler 
87/58 9,6 2,1 7,4 6,6 2,6 5,8 5,4 
87/59 10,0 2,3 725 6,6 2,6 6,0 5,5 
87/60 _ _ — _ 2,8 6,2 5,75 


stets deutliche Metacristid. Meta- und Entocristid riegeln das Talonidbecken flach 
ab. Das Protoconid ist höher als Meta- und Hypoconid. 

Die M, sind kleiner als die M,, haben ein reduziertes Talonid und weder Postcin- 
gulid noch Entostylid. 

Drei C sup. werden aufgrund morphologischer Ähnlichkeit mit Talpa europaea 
zugeordnet. Sie haben die charakteristische mesiolinguale Rinne und ein schwaches 
Labialcingulum. 

Die P* gleichen morphologisch weitgehend jenen der rezenten Talpa, haben aber 
ein markantes, umlaufendes Cingulum. 

Beim einzigen M! sınd Parastyl und Metaconid abgebrochen. M! und M? sind nur 
kleiner als bei der rezenten Talpa europaea. 

Die M3 müssen bei den 116 kleinen M3 stecken, die sich nicht sicher den kleinen 
Talpıden zuordnen lassen. 

Bei zwei weiteren, caudal eingebetteten Humeri ist das Proximalende abgebro- 
chen. Sie stimmen morphologisch mit Talpa minuta überein. 30 unspezifische 
Humerusfragmente (SMNS 45159) variieren in der Stärke des Corpus humeri zwi- 
schen 2,1 und 2,5 mm. Bei allen fehlt das Proximalende und das Tub. teres, meist ist 
auch das Distalende beschädigt. Die meisten davon dürften ebenfalls hierher 
gehören, die besonders schlanken wahrscheinlich zu Paratalpa meyeri. 


Differentialdiagnosen 


Talpa tenuidentata kann nur mit Talpa minuta vewechselt werden. Von dieser Art 
unterscheidet sie sich durch: 


— die kleineren, vor allem schlankeren Zähne und die dadurch mehr schneidenden 
P inf.; 

— den geringeren Größenunterschied zwischen P, und P,; 

— das unter der Vorderwurzel des M, liegende aborale For. mentale; 

— das stets vorhandene Metacristid der M,. 


Diskussion 


Typuslokalität von Talpa minuta ıst Sansan. Die bislang ältesten Funde dieser Art 
stammen aus Vıieux Collonges (MEın 1958: 31). 

STORCH (1989: 341) bestimmte ein Unterkieferbruchstück mit P, und P;—-P, von 
Budenheim als cf. Talpa minuta und drei Humeri von Budenheim oder Heßler als 
Talpa minuta. Die P inf. sind deutlich breiter als bei Talpa tennidentata und passen 
besser zu T. minuta. Anhand der Humeri sind Talpiden-Arten nur bei entspre- 


48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


chenden Größenunterschieden zu bestimmen. Jener von T. tenuidentata ist zwar 
etwas größer als bei 7. minuta von Sansan. In La Grive und Vieux Collonges gibt es 
aber ähnlich große Exemplare (BAupELoT 1972, Tab. 12). Im Grazilitätsindex 
(Indice humeral bei BAuUDELOT, Bp X 100% L) liegt der einzige intakte Humerus 


1,0 
0 
| 

0,9 so _° ü 

Bgnacheiricn Öninang 

.® „ 
0,8 ; 

Pr N) Sansan —- 0 


Ulm-Westt. e BB 98 


En 
Sansan 0 —- 
Ulm-Westt. ® 
Budenheim =) E 


0,8 0,9 1,0 £ 


Abb. 7. Talpa, Längen-/Breiten-Diagramme für die P,, P, und M,-M;. 
Sansan: Talpa minuta, nach Werten aus BAUDELOT (1972: 143). 
Budenheim: cf. Talpa minuta. 

Ulm-Westtangente: Talpa tennidentata. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 49 


von T. tenuidentata mit einem Wert von 73,3 in der Variationsbreite der entspre- 
chenden Werte von Sansan und La Grive. Die beiden vollständigen Stücke aus 
Budenheim sind mit Werten von 75 und 77 etwas robuster. Talpa tenuidentata ist als 
Ahnform von Talpa minuta denkbar und die Entwicklungslinie T. tenuidentata — 
T. minuta — T. europaea ıst durchaus möglich. 


Tribus Scalopını Dosson 1883 
Gattung Hugmeneya HoEk ÖSTENDE 1989 


?Hugneneya cf. primitiva (HurcHıson 1974) 
Taf. 11, Fig. 1, 3-5; Abb. 8 


Material (Maße siehe Tab. 9, Abb. 8) 
Eggingen-Mittelhart 1 
BSP 1983 XXI 1, 3, 13, 17, 18, 481, 490, 492—494, 507, 508 
12 Einzelzähne (Nr. 1-18 Belege zu Hork OstEnpe 1989: 16 ff., 
Nr. 13-18 dort Paratalpa). 
SMNS 44482  A3, C3-C6, D3-D4, E3, K3—-K4, L3—-L4, M3—M7, N3—-N9 
24 Einzelzähne (außer C6 Orig. zu HoEk ÖsTEnDe 1989: 16 ff., 
Taf. 2/56; Taf. 3/1-4). 
Egg.-Mh. 1/7 193-197 (Coll. WANNEMACHER) 
5 Einzelzähne. 
Eggıingen-Mittelhart 2: SMNS 


44722 AUl=AB, 18%, Gil, Dil, ID, DB, il, 185, @il, 35, 76 
18 Einzelzähne (Orig. zu HoEK OsTEnDE 1989: 16 ff., Taf. 3/5). 
44822 12 Einzelzähne. 
Eggingen-Erdbeerhecke: SMNS 
45162 P,-Fragment dext. 


Vergleichsmaterial: Hugneneya primitiva 
Eggingen (= Eckingen): BSP 1881 IX 
523 Unterkiefer dext. mit ,—-L, P,-P;, M,-M;, Holotypus, labial in 
Sediment eingebettet (Orig. SCHLOssER 1887, Taf. 3/51; HUTCHISON 
Sys 228 ir, lau SAU); 
524 Humerus und Metacarpale dext. (Orig. ScHLosser 1887, Taf. 4/3; 
HurcHıson 1974: 228 ff., Abb. 21-22). 


Eselsberg: BSP 1881 IX 
522 Unterkiefer dext. mit M,—-M,, labial in Sediment eingebettet (Orig. 
SCHLOSSER 1887, Taf. 3/44; HurtcHıson 1974: 229, Abb. 20). 


Haslach: BSP 1881 IX 
525 25 Humerusbruchstücke (Belege zu HurcHıson 1974: 229 ff.). 


Die meisten Stücke von Eggıngen-Mittelhart 142 wurden bereits von HoEk OsT- 
ENDE (1989) bearbeitet. Damals stand nicht das gesamte Material zur Verfügung. 
Nach Abschluß der Auslesearbeiten konnten noch einige Zähne sowie jene aus der 
Coll. WANNEMACHER und ein P,-Fragment von Egg.-Erdbeerhecke hinzugefügt 
werden. Die Funde wurden von HoEk ÖsTEnpe (l. c.) hinreichend charakterisiert. 
Die Maße der P, und M inf. sind in Abb. 8 vergleichend dargestellt. An dieser Stelle 
soll vielmehr die Gattungszugehörigkeit diskutiert werden. 

HurcnHıson (1974: 228 ff.) beschrieb, basierend auf einem Teil des Materials von 
Talpa meyeri ScCHLOssSER von Eggingen, Proscapanus primitivus. Zum Holotypus, 


50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


einem Unterkiefer, ordnete er einen scalopınen Humerus, der ebenfalls aus Eggingen 
stammt. HoEk ÖSTENDE legt besonderes Gewicht auf die odontologischen Unter- 
schiede der Art primitivus zur Typusspezies von Proscapanus, Proscapanus sansa- 
niensis, und begründet mit ıhr ein neues Genus, Hugueneya. Er meldet auch Zweifel 
an der von HuTcHIson vorgenommenen Assoziation Gebiß — Humerus an. Im 
Naturhistorischen Museum Basel fand er Humeri aus der Fauna von Coderet, die 
dem primitivus-Humerus von Eggingen sehr ähnlich sind und bemerkt, daß in 
Coderet Geotrypus der einzige Talpıde mit speziellen Anpassungen an die grabende 
Lebensweise sei. Angesichts der geringen Fundzahl ın Eggingen ist die von Hur- 
CHISON vorgeschlagene Kombination zwar nıcht zwingend, ich sehe aber keine über- 
zeugende Alternative dazu. Eggingen ist Typuslokalıtät von Proscapanus primitivus 
und von Paratalpa (= Teutonotalpa) meyeri, beide ursprünglich von SCHLOSSER 
(1887) als Talpa meyeri beschrieben. Daß der scalopine Humerus zur dortigen Para- 
talpa gehört, die eher ein desmanines Gebiß hat, ıst auszuschließen. In der Fauna von 
Ulm-Westtangente ist ein viel schlankerer Humerus mit einem Gebiß von Paratalpa 
(= Teutonotalpa) zwingend assozuert. 

HurcHison ordnet 25 Humerusfragmente aus der Haslacher Fauna Proscapanus 
primitivus zu. Er kannte nur das in München verwahrte Material. 


Von HurcHison berücksichtigte Haslacher Talpıden der BSP sınd: 


Asthenoscapter n. sp. (= Talpa brachychir SCHLOSSER), 1 Unterkiefer; 
Proscapanus primitivus, 25 Humerusfragmente. 


Von HurcaHison nicht berücksichtigte Haslacher Talpıden des SMNS sind: 


Asthenoscapter n.sp. (= Talpa meyeri SCHLOSSER), 1 Unterkiefer, invers abgebildet ın 
SCHLOSSER (1887, Taf. 3/59). 

Paratalpa (= Tentonotalpa) meyeri (= Oxygomphius simplicidens H. v. MEYER = Talpa 
meyeri SCHLOSSER), 1 Unterkiefer, invers abgebildet in SCHLOssER (1887, Taf. 3/48), ein wei- 
terer Unterkiefer. 

Geotrypus montisasini n.sp., 1 Humerus mit Ulna und Radıus in JÄGER (1850: 822, 
Taf. 72/61) als „Maulwurf“ erwähnt und abgebildet. 


Würde man nur die Haslacher Fauna kennen, so wäre die Assoziation der 25 
Humerusfragmente mit den Unterkiefern von Paratalpa (= Teutonotalpa) nahelıe- 
gend. Sie würden auch größenmäßig zusammenpassen. Für die Asthenoscapter- 
Kiefer kommen die Humeri nicht in Frage. Ebenso ist die Kombination des Geo- 
trypus-Humerus mit den Teutonotalpa-Kiefern aufgrund unpassender Größenver- 
hältnısse und weil man das Gebiß von Geotrypus kennt, auszuschließen. Die nahe- 
liegende Assoziation ıst aber aufgrund des in situ-Fundes in Ulm-Westtangente 
sicher auszuschließen. Es bleibt also als Faktum, daß es für die 25 Humeri von Has- 
lach keine Gebißreste, und für die zwei dortigen Teutonotalpa-Unterkiefer keine 
Humeri gibt. Da es zu der von HurcHıson vorgeschlagenen Assoziation keine bes- 
sere Alternative gibt, bin ich für deren Beibehaltung. Die Art primitivus weicht ın 
der Molarenmorphologie stark von Proscapanus sansaniensis und von Pr. intercedens 
ab, so daß die von HoEK ÖSTENDE vorgenommene generische Abtrennung möglich 
und der gültige Name Hugueneya primitiva ist. 

Ich kann mir aber nicht vorstellen, daß Hugueneya primitiva von Eggingen und 
die von HOEK ÖSTENDE dieser Art zugeordneten Stücke aus den oberoligozänen 
Faunen von Egg.-Mittelhart 1+2 tatsächlich der gleichen Art angehören. Der P, ist 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 51 


bei den älteren Formen stets länger als 1,6 mm. Beim Typus von Eggingen ist diese 
Zahnposition zwar nicht belegt, die Alveole bietet aber nur Platz für einen P,, der 
höchstens 1,2 mm lang ist. Bei Hugueneya aff. primitiva von Ulm-Uniklinik und 
vom Fort Eselsberg sind die P; deutlich kleiner als jene von Eggingen-Mittelhart. Die 
Molaren sind auch deutlich breiter und gedrungener als beim Typus aus Eggingen. 


B|R, 
Ü) 
1,0 8 © (6) 
® 
o 
0,9 cup 
0,8 
Fort Esb. 8 
0,7 Ulm -Uni ) 
N) Egg.-Mh. 1 (6) 
Egg-Mh2 ® 
1,8 L 
m 
1] 
® 
M Ma Mg 
Eggingen 29 9 
Fort Esb. 0 
Ulm-Uni (@) = 


Egg-Mh.1 0 9 © 
Egg-Mh? oo a © 


105) 2,0 2,1 2,2 PRIDENE 


Abb. 8. Hugueneya, Längen-/Breiten-Diagramme für die P, und M,-M;. 
Eggingen: Hugneneya primitiva. 
Ulm-Uniklinik, Fort Eselsberg: Hugueneya aff. primitiva. 
Eggingen-Mittelhart 142: ?Hugueneya cf. primitiva. 


52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Ne. 167 


Die Exemplare aus Egg.-Mittelhart 142 und das P,-Bruchstück von Egg.-Erdbeer- 
hecke können, wenn überhaupt auf Hugueneya, allenfalls auf ?Augueneya ct. primi- 
tiva bezogen werden. Da nur wenige isolierte Zähne vorliegen, gäbe es ohnehin nicht 
genügend Merkmale, um eine neue Art hinreichend zu charakterisieren. Auf jeden 
Fall sind. die Affinitäten zwischen der untermiozänen FHugueneya von Eggingen, 
Ulm-Uniklinik und vom Fort Eselsberg und dem jüngeren Proscapanus größer als 
zwischen Hugneneya und den dieser Gattung zugeordneten Funden von Eggingen- 
Mittelhart 1+2. 


Hugueneya aff. primitiva (HutcHison 1974) 
Taf. 11, Fig. 6-10; Abb. 8 


Material (Maße siehe Tab. 9 und Abb. 8) 
Ulm-Uniklinik: SMNS 42819 
Unterkiefer sin. mit P,-M;, zwischen M,/M, auseinandergebrochen, mit Lingualseite 
in Sediment eingebettet. 
Maße: P,0,77 x 0,54 P,1,15 x 0,63 M}2,11x 1,22 M;ca.2,16x — M31,87 x1,13. 
Ulm-Westtangente: SMNS 45183.1—3 
SPS 78x AA dert 1752ER deze 9er 
Fort Eselsberg: SMNS 9861.2 
Unterkiefer sin. mit P,-M;-Trigonid 
Maße: LP,-M;-Alveole 6,55 LM,-M;-Alveole 5,5 H unter Mitte M, (lingual) 
2,35 P, 1,05 x 0,66 Mı ca. 1,75 x 1,16 M, 2,05 x 1,21 My — x 0,99 
Budenheim/Heßler: SMF 87/16-57 
42 Humeri, zum Teil fragmentär (Belege zu STORCH 1988: 342) 
Heßler: SMF 2160-2162 
2 Humeri, 1 Radius (Orig. STEPHAN-HARTL 1972, Taf. 5/2b, 4b, dort Talpa meyer:) 
(Maße der Humeri siehe Tab. 9) 


Beschreibung 


Der zwischen M, und M, vor der Einbettung zerbrochene Unterkiefer von Ulm- 
Uniklinik liegt mit der Lingualseite in Sediment. Der M, ist leicht disloziert. Das 
For. mentale liegt unter P//M,. In Occlusalansicht wird der M, vom M, teilweise 
verdeckt, so daß die Breite nicht, die Länge nur von labioocclusal zu messen ist. 

Der zweiwurzelige, stiftförmige P; ist distal leicht beschädigt. Ein Cingulum ist 
nicht ausgebildet. Am P, ist die labiale Kronenbasis zwischen den Wurzeln leicht 
hochgezogen. Das Labialcingulum ist auf die mesiale Hälfte beschränkt. Eine Meta- 
conidknospe ist nicht vorhanden. Am M, reicht das Labialcingulum bis unter das 
Hypoconid. Die Crista obliqua steigt an und endet lingual von der Mediane. Am M, 
ist ein Labialcingulum nur zwischen Proto- und Hypoconid ausgebildet, das Prä- 
cingulid ist sehr schwach. Die Crista obliqua zieht weit nach lingual, erreicht aber 
das markante Metastylid nicht. Der M, unterscheidet sich durch das schmalere 
Talonid und das Fehlen des Hypoconulids vom M,. 

Drei isolierte P* von Ulm-Westtangente werden per Ausschluß und aufgrund 
morphologischer Ähnlichkeit mit dem P* von Proscapanus intercedens hier zuge- 
ordnet. Sie haben ein kleines Parastyl und einen Lingualtalon ohne Innenhügel. Das 
umlaufende Cingulum ist nur labial unterbrochen. 

An der linken Unterkieferhälfte vom Fort Eselsberg sind zwischen P, und ro- 
straler Bruchstelle vier Alveolen erhalten. Die Basis des Proc. coronoideus steht mit 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 53 


Tab. 9. Hugneneya primitiva, Maße der Humeri. Meßstrecken siehe Abb. 1. 


n R m S V 

Budenheim/Heßler 

1 16 112. — 128 11,8 0,303 2,57 

2 A 2,6 352 2,93 0,193 6,57 

3 16 Hol 8,6 8,23 0,270 3,28 

4 16 6,2 BR 6,83 0,267 3,91 

5 36 PDZESAN 3,08 0,120 3,91 

6 8 U — Mol 7,46 0,130 1,75 

7 30 5,9 — 6,8 6,45 0,236 3,65 
Heßler 

1 1 12,1 

D: 2 2 — 32 3,1 

3 2 8,15— 8,3 8,23 

4 2 6,8 — 6,9 6,85 

5 2 = 3,1 3,13 

6 1 6,9 

7 1 6,4 
Eggıingen 

1 1 13,4 

2 1 3,0 

3 1 9,0 

4 1 7,6 

5 1 358 

6 1 8,0 

7 1 7,1 


ca. 75° Neigung auf dem Corpus mandibulae. Das For. mentale liegt unter der Mitte 
des P.. 

Der stark usierte P, ist im Vergleich zu den Molaren auffallend klein. Das kleine 
Parastyl sowie Prä- und Postcingulid sind erhalten. 

Am M, sind Paraconid und ein großer Teil des Paracristids abgebrochen. Er ist 
aber unabhängig davon kleiner als der M,. Die Crista obliqua zieht zur Mitte der Trıi- 
gonidrückwand. 

Am M, ist das Metaconid abgebrochen. 

Insgesamt stimmen die Zähne morphometrisch gut mit jenen von Ulm-Uniklinik 
überein. 


Diskussion 


Die vorliegenden Exemplare passen in den vergleichbaren Maßen gut zu Au- 
guenya primitiva von Eggingen. Bei dieser fällt aber die Crista obliqua zur Mitte der 
Trigonidrückwand ab und endet kurz davor abrupt. Ein Metastylid ist nicht ausge- 
bildet. Das Präcingulid der M, und M; ist stärker. Bei Proscapanus intercedens von 
Petersbuch 2 gleichen die M inf. in der weiter linguad reichenden Crista obliqua und 
im markanten Metastylid der Typusart Proscapanus sansaniensis. Die beiden Exem- 
plare von Ulm-Uniklinik und vom Fort Eselsberg nehmen morphologisch eine ver- 
mittelnde Stellung zwischen Hugueneya von Eggingen und Proscapanus von Peters- 
buch 2 ein. Der M, ähnelt durch das Fehlen des Metastylids mehr H. primitiva, die 
beiden letzten Molaren durch das ausgeprägte Metastylid mehr P. intercedens. Die 


54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


beiden Prämolaren weichen durch das schwache bzw. fehlende Cingulum und die 
fehlende Metaconidknospe am P, von der jüngeren Art ab. Da insgesamt mehr Affı- 
nitäten zur Form von Eggingen bestehen, soll die Determination Hugueneya aff. prı- 
mitıva lauten. 

Da die Maxillarbezahnung von Huguenya primitiva von Eggingen nıcht bekannt 
ist, können die drei P* von Ulm-Westtangente nur per Ausschluß und mit Vorbehalt 
hier zugeordnet werden. Sie sind aber den P* von Proscapanus intercedens, den ich 
für einen nahen Verwandten von Hugueneya primitiva halte, recht ähnlıch. 

Die 42 zum großen Teil fragmentären Humeri von Budenheim/Heßler, von 
STORcH (1988: 342) als Proscapanus primitivus bestimmt, stimmen in den wesent- 
lichen Merkmalen, markanter „scalopine ridge“ und relativ seichte Fossa brachaalis, 
gut mit dem von HurchHison dieser Art zugeordneten Humerus von Eggingen 
überein. Gleiches gilt für die beiden Exemplare vom Heßler, die STEPHAN-HARTL 
(1972: 29) unter Talpa meyeri führt. Sie sınd nur alle etwas kleiner, wıe die folgende 
Gegenüberstellung der wichtigsten Maße zeigt (Tab. 9). Für die Humeri von Buden- 
heim und vom Heßler muß daher die Bestimmung Hugueneya aff. primitiva ge- 
nügen. 


Ergebnisse 


Im folgenden soll versucht werden, den Wandel der Talpidenfauneh ım hier 
behandelten stratigraphischen Rahmen vom Oberoligozän bis ins Untermiozän zu 
skizzieren und die wesentlichen Ergebnisse zusammenzufassen. Die stratigraphische 
Abfolge der Faunen aus der Ulmer Region basiert auf den Rodentiern (WERNER, ın 
Vorbereitung). 

Wenn man von den beiden Zähnen von Eotalpa anglica aus den Lower Headon 
Beds der Isle of Wight (HH2, Headon Hill, Sıce et al. 1977) absıeht, gibt es ın 
Europa keine gesicherten Talpidenfunde vor der Grande Coupure. Sıe sind vielmehr 
im Zuge dieses Faunenschnittes in Europa eingewandert. In den mitteloligozänen 
Pseudosciuridenfaunen Süddeutschlands ist meist Myxomygale antiqua als einziger 
Talpide in den publizierten Faunenlisten aufgeführt, so ın Möhren 19, Möhren 13 
und Ronheim 1 (LEGENDRE 1989: 107 f.). In den postgrande-coupuren Pseudosciuri- 
denfaunen von Herrlingen 7, Ehrenstein 8, 10 und 11, die ich selbst kenne, sind meist 
ein bis zwei Talpidenarten unterscheidbar (ZIEGLER & HEIZMANN, im Druck). 

Im basalen Oberoligozän setzt dann eine „Radiation“ der Talpiden ein. In der 
überaus reichen Fauna von Ehrenstein 7 sind bereits fünf Arten dieser Insectivoren- 
familie nachweisbar. Darunter sind auch alle drei Gattungen vertreten, die auch in 
der jüngeren Fauna von Coderet vorkommen (ZIEGLER & HEIZMAnNNn, im Druck). 


Tab. 10. Liste der Talpiden der oberoligozänen Fundstellen der Umgebung von Ulm. 


Taxon/Lokalität Ehr.4  Egg.-Erd. FEgg.-Mh.1 Egg.-Mh.2 
Desmanella n. sp. | | 
Myxomygale aff. minor | n | 
?Paratalpa cf. micheli _ I u ® 
Geotrypus ehrensteinensis ® sp. 

?Hugueneya cf. primitiva ® ) m 


Fundstellen: Ehrenstein 4, Eggingen-Erdbeerhecke, Eggingen-Mittelhart 1+2 
Locus typıcus @ | 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 55 


In den hier bearbeiteten Faunen aus dem terminalen Olıgozän ist ebenfalls eine 
Zäsur erkennbar (siehe Tab. 10). Die insgesamt sehr reiche Fauna von Ehrenstein 4, 
die stratigraphisch im Niveau von Coderet anzusiedeln ist, lieferte nur zwei Tal- 
piden. Mit Geotrypus und ?Paratalpa sind es Gattungen, die in diesem Niveau zu 
erwarten sind. Das Fehlen von Mygatalpa ist wahrscheinlich auf ökologische Ur- 
sachen zurückzuführen. Die im obersten Oligozän bzw. an der Wende zum Unter- 
miozän liegenden Faunen von Eggingen-Mittelhart 142 sind mit Desmanella um 
eine moderne Gattung bereichert, die bislang nur im Miozän nachweisbar war. 
Myxomygale aff. minor von Eggingen-Mittelhart 1, die wahrscheinlich auch ın 
Eggingen-Mittelhart 2 vorkommt, läßt sich ebenfalls als modernes Faunenelement 
interpretieren. Die stratigraphisch ältere Myxomygale antiqua ist in Süddeutschland 
nur in mitteloligozänen Faunen nachweisbar. Der Typus stammt aus einer nicht 
genau datierten Spalte im Quercy, wahrscheinlich mitteloligozänen Alters. In publı- 
zierten oberoligozänen Faunen Frankreichs kommt Myxomygale antigqua nicht vor 
(siehe BRunET et al. 1981, Tab. 6). Myxomygale aft. minor zeigt mehr Affınitäten zur 
agenischen M. minor von Ulm-Westtangente als zu M. antiqua. Die Talpıdenfaunen 
von Eggingen-Mittelhart 1+2 liefern ebenfalls Hinweise auf ein jüngeres stratigra- 
phisches Alter als jene von Ehrenstein 4. Die spärlichen Funde von Eggingen-Erd- 
beerhecke und von Hochheim-Flörsheim sind aus Materialmangel nicht aussage- 
kräftig. Einschränkend gilt hier zu beachten, daß Ehrenstein 4 eine Spaltenfüllung 
ist, Eggingen-Mitelhart 1+2 dagegen Molassefundstellen sind. Es ist grundsätzlich 
nicht auszuschließen, daß die unterschiedliche Zusammensetzung der Talpıden- 
faunen biostratinomische und ökologische Ursachen hat. Die hier angenommene 
Succession der Faunen beruht aber, wie eingangs erwähnt, auf Nagetieren. 


Die Altfunde der agenischen Lokalitäten aus dem Mainzer Kalktertiär Weisenau, 
Budenheim und Heßler sowie jene aus der Ulmer Region, Tomerdingen, Haslach, 
Eggingen, „Ulm“ und Fort Eselsberg sind nur bedingt aussagekräftig, da nur wenige 
Einzelfunde vorliegen. 

Die Gattung Mygalea ist ein typisch miozänes Faunenelement. Zwischen der 
Typusspezies Mygalea antiqua von Sansan und Mygalea jaegeri von den Fundstellen 
des Oberen Eselsberges bestehen engere Beziehungen als zwischen jeder dieser 
beiden Arten zu Mygalea magna von Budenheim. Bei Mygatalpa aff. arvernensis von 
Tomerdingen, bei Paratalpa brachychir von Weisenau, Budenheim/Heßler und von 
Tomerdingen und den anderen Arten dieser Fundstellen basiert die Bestimmung auf 
den Humeri; Gebißreste wurden vereinzelt zugeordnet. Hier bestehen noch syste- 
matische Unsicherheiten, insbesondere hinsichtlich der Abgrenzung der Paratalpa- 
Arten, die nur durch Größe und Wuchsform der Humeri unterscheidbar sind, sich 
im Gebiß aber gleichen. Ob die hier ausgewiesenen Morphospezies tatsächlich Bio- 
spezies repräsentieren, ist sehr ungewiß. 

Die außergewöhnlich hohe Diversität der Talpıdenfauna von Ulm-Westtangente 
ist zum Teil auch auf den Individuenreichtum der Gesamtfauna zurückzuführen. 
Insgesamt liegen weit über 10 000 Wirbeltierreste vor. Die Fauna repräsentiert eine 
Vielzahl ökologischer Nischen. Die mengenmäßig am besten belegten Arten sind 
Myxomygale minor, Paratalpa meyeri und Talpa tenuidentata. Bemerkenswert ist 
auch, daß in dieser reichen Fauna jene Arten nur sehr spärlich nachgewiesen sind, die 
in den anderen Faunulae vom Oberen Eselsberg, Ulm-Uniklinik und Fort Eselsberg 
jeweils die Hälfte der Einzelfunde ausmacht. Mygalea jaeger: ıst in Ulm-Westtan- 
gente zwar sicher, aber nur durch vier Prämolaren vertreten. In Ulm-Uniklıinik gibt 


56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tab. 11. Liste der Talpiden der untermiozänen Fundstellen der Umgebung von Ulm. 


Taxon/Lokalıtät Toms 7 Hase Rbeer Ulm Fora 2 Ulm 2a ld. 
sel TeN/eser 


Desmanella n. sp. 

Asthenoscapter n. sp. n. sp. 1 n. 
Mygalea jaegeri | a | 
Mygatalpa aff. arvernensıs 

Myxomygale minor 

Paratalpa brachychir 

Paratalpa meyeri e1 ® 

Geotrypus tomerdingensis 2) 

Geotrypus montisasıni aff. 

Talpa tenuidentata 

Hugueneya aff. primitiva ® = = | 


oe. 0 mim 


Fundstellen: Tomerdingen, Haslach, Eggingen, „Ulm“, Fort Eselsberg, Ulm-Uniklinik, Ulm- 
Westtangente 
Locus typicus @ 


es nur drei Talpıidenkiefer, wovon zwei von einem Individuum auf Mygalea jaegeri 
zu beziehen sind. Die Fauna vom Fort Eselsberg lieferte nur dreı Talpidenunter- 
kiefer, zwei davon sind von Mygalea jaegeri. Ulm-Uniklinik und Fort Eselsberg 
liegen topographisch und stratigraphisch etwas höher als Ulm-Westtangente 
(HEıZzmaAn et al. 1989). Der nicht genauer lokalisierte Mygalea-Fund von „Ulm“ 
dürfte ebenfalls vom oberen Teil des Oberen Eselsberges sein. 

Ebenso verhält es sich mit Hugneneya aff. primitiva vom Fort Eselsberg und von 
Ulm-Uniklinik. Diese Form ist in Ulm-Westtangente überhaupt nicht sicher nach- 
zuweisen und nur durch drei P* vertreten, die von dieser Art gar nicht bekannt sınd. 
Hugneneya aff. primitiva vom Fort Eselsberg und von Ulm-Uniklinik zeigt gegen- 
über dem Typus von Eggingen einige Merkmale, die enge Beziehungen zu Prosca- 
panus intercedens von Petersbuch 2 indizieren. 

Die hohe Anzahl von acht Talpidenarten ist zwar außergewöhnlich, findet aber 
eine Parallele in der ebenfalls sehr reichen Fauna von Petersbuch 2, die sieben unter- 
scheidbare Formen lieferte. Dort könnte man noch einwenden, daß es sich um eine 
Spaltenfüllung handelt, in der verschieden alte Faunen vermischt sind. Ein Einwand, 
der allerdings leicht zu entkräften wäre. Bei der Fauna von Ulm-Westtangente kann 
nicht einmal der Verdacht einer Vermischung aufkommen. Die Fossilanreicherung 
ist eine Grabgemeinschaft, in der Tiere aus verschiedensten Biotopen rasch zusam- 
mengeschwemmt wurden. Die Artenvielfalt, wofür in erster Linie biostratinomische 
Ursachen anzunehmen sind, spiegelt hier also ein vielfältiges Ökosystem wider 
(siehe dazu HEızmann et al. 1989). 

Zu Ende des Ageniums scheinen die meisten Talpiden ausgestorben zu sein. In der 
reichen orleanischen Fauna von Wintershof-West weist DEHM (1937) nur einige 
Funde von „Talpa“ sp. nach. Ob es sich dabei um eine agenische Art oder um einen 
frühen Immigranten handelt, kann ich nicht entscheiden, da ich die Funde nicht 
selbst kenne. Die Humeri dieser „Talpa“ sp. dürften aber kaum geeignet sein, diese 
Frage zu beantworten. 

Über den Wandel der Nagerfaunen im Agenium und Orleanium berichtet FAHL- 
BUSCH (1989: 132 ff.). Er charakterisiert die MN 3-Faunen als Gliriden-Eomyiden- 
Faunen mit modernen Eomyiden, für die das Fehlen von Cricetiden kennzeichnend 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 57 


Tab. 12. Liste der Talpiden aus dem Kalktertiär des Mainzer Beckens. 


Taxon/Lokalıtät Hoch. Weis. Bud. Bud./Heß. Heß. 
Mygalea magna © 

Paratalpa aff. micheli u 

Paratalpa brachychir © | u 

Hugueneya aff. primitiva u = 


Fundstellen: Hochheim, Weisenau, Budenheim, Heßler 
Locus typicus @ 


ist. Auch beı den Insectivoren gibt es Parallelen. In Wintershof-West fehlen nicht 
nur (bis auf einen Eucricetodon-Zahn) Cricetiden, sondern auch die Erinaceiden. Die 
dortigen Dimyliden sind moderner als die agenischen, ebenso die Didelphiden. Auch 
die Spitzmäuse von Wintershof-West sind entweder evoluierte Descendenten der 
agenischen Formen, z. B. Heterosorex nenmayrianus subsequens, oder neu hinzuge- 
kommene Formen, die von den agenischen nicht abzuleiten sind. Die Talpidenfauna 
ist im basalen Orleanıum durch eine extreme Verarmung gekennzeichnet. 

Nicht alle agenischen Formen sind aber ausgestorben. Manche sind nur regional 
oder lokal verschwunden, so z. B. Mygalea jaegeri. Diese Art ist in den agenischen 
Faunen vom Oberen Eselsberg vertreten. In den Faunen des größten Teils des Orle- 
anıums gibt es sie ın Süddeutschland nicht. Im Niveau von Viehhausen, im obersten 
Orleanıum, ist sie offensichtlich aus ihrem Ursprungsgebiet weitgehend unverändert 
wieder immigriert. 

In der spärlichen Talpidenfauna von Stubersheim 3 (MN 3b) sind zwei Immi- 
granten sicher nachweisbar. Desmanella aff. engesseri und Myxomygale hutchisoni 
zeigen enge Beziehungen zu den entsprechenden Arten von Petersbuch 2 (MN 4a). 
Geotrypus sp. ist nicht mit den oberoligozänen und agenischen Arten zu identifi- 
zieren und wahrscheinlich ebenfalls ein Immigrant. Bei Paratalpa/Desmanodon, die 
nur durch Humeri sicher zu unterscheiden sind, ist nicht zu entscheiden, ob die 
Zähne einen agenischen Superstiten oder einen frühen orleanischen Immigranten 
repräsentieren. Die insgesamt nur 14 Zähne umfassende Talpidenfauna von Stubers- 
heim 3 erlaubt immerhin die stratigraphische Einstufung zwischen die Niveaus von 
Wintershof-West und Petersbuch 2, wie sie an anderen Insectivorengruppen ermit- 
telt wurde, zu verifizieren (ZIEGLER 1989, 1990). 

Es bleiben eine Reihe systematischer Probleme bestehen. Die Einziehung der Gat- 
tung Teutonotalpa scheint mir aus sachlichen und pragmatischen Gründen gerecht- 
fertigt. Es wäre natürlich wünschenswert, an der Typuslokalität die Assoziation 
Humerus — Gebiß und damit die Berechtigung des Artnamens Paratalpa meyeri 
belegen zu können. Von den klassischen Fundstellen Tomerdingen, Haslach und 
Eggingen sınd aber auch für dıe Zukunft keine neuen Funde zu erwarten, die zur 
Klärung mancher systematischer Probleme nötig wären. 


Tab. 13. Liste der Talpiden von Stubersheim 3. 


Desmanella aff. engesseri 

Myxomygale hutchisoni 

Paratalpa meyeri vel Desmanodon antiquus 
Geotrypus sp. 


58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


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füllungen von Lautern, Herrlingen und Ehrenstein bei Ulm (Baden-Württemberg). — 
Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 171; Stuttgart. 


Anschrift des Verfassers: 


Dr. R. Ziegler, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 


Nachtrag 


Während der Drucklegung der Arbeit schenkte Herr R. WANNEMACHER das UÜnterkiefer- 
bruchstück von Asthenoscapter n. sp. 2 (Coll. WANNEMACHER, UW 3) von Ulm-Westtangente 
dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Wir danken dafür. Das auf Tafel 1, 
Fig. 10 abgebildete Exemplar wird jetzt am SMNS unter der Inventarnummer 45361 aufbe- 
wahrt. Herr WANNEMACHER teilte mir mit, daß das Stück nicht aus der eigentlichen Fund- 
schicht von Ulm-Westtangente stammt, sondern gut einen Meter im Hangenden davon. 
Asthenoscapter n. sp. 2 gehört somit nıcht zur Faunengemeinschaft von Ulm-Westtangente. 
Die Anzahl der Talpidenarten verringert sich dadurch auf sieben. Asthenoscapter n. sp. 2 
müßte ın Tab. 11 in einer eigenen Spalte geführt werden. 


Tafel 1 


Desmanella n. sp., Ulm-Westtangente 


Fig. 1. P, sın., occlusal; SMNS 45150 L14. — Ca. X20. 
Fig. 27 P, dext., labıal; SMNS-451507 12 2@2%20 
Fig. 3. M, sin., occlusal; SMNS 45150 A4. — Ca. X 20. 
Fig. 4. M, sın., labial; SMNS 45150 A2. c Ca. x 20. 

Fig. 5. M, sın., occlusal; SMNS 45150 C3. — Ca. x20. 
Fig. 6. M, sın., labial; SMNS 45150 C1. — Ca. X20. 
Eis 7. Pödext., ocelusal_ SUINSA5SI50E1. —@3 220: 
Fig. 8. M! dext., occlusal; SMNS 45150 H1. — Ca. x20. 
Fig. 9. M2 sin., occlusal; SMNS 45150 I1. — Ca. x20. 


Asthenoscapter n. sp. 2, Ulm-Westtangente 
Fig. 10. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M;, a. occlusal, b. labial; Coll. WANNEMACHER, 
UNSER | 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 2 


Mygalea magna n. sp., Budenheim oder Heßler 
Fig. 1. Unterkieferfragm. sin. mit Alveolen von I,-P,, P,-M,, Holotypus. 
a. labial, b. occlusal, c. lingual; SMF 87/7. — Ca. x5. 
Fig. 2. Humerus sin., cranial, SMF 87/9. — Ca. X5. 


Mygalea jaegeri (SEEMANN), Ulm-Uniklinik 
Fig. 3. Unterkieferfragm. dext. mit P,-M,, lingual, zwischen P//M, zerbrochen; SMNS 
43279. 
Fig. 4. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M;, labial; SMNS 43279. 
Fig. 3 und 4 von einem Individuum. — Ca. X10. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


64 


STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


Tafel 3 


Mygalea jaegeri (SEEMANN), Fort Eselsberg 
Unterkieferfragm. sin. mit M,-M;, labıal; SMNS 44808. — Ca. x 10. 


Fig. 


je 


Mygalea jaegeri (SEEMANN), Ulm-Westtangente 


ja. 2, 
Kies. 
Fig. 4. 


P; sin., labial; SMNS 44817.1. — Ca. X20. 
P; sin., labial; SMNS 44817.2. — Ca. X20. 
P* dext., labial; SMNS 44817.3. — Ca. x20. 


Mygatalpa aff. arvernensis SCHREUDER, Tomerdingen 


Fig. 


3% 


Humerus dext., a. cranial, b. caudal; SMNS 45170. — Ca. x5. 


Myxomygale minor n. sp., Ulm-Westtangente 


Fig. 


P, sin., occlusal; SMNS 45155 A2. — Ca. X20. 
P, dext., lingual; SMNS 45155 A17. — Ca. X20. 
P, sın., labıal; SMNS 45155 Al. — Ca. X20. 

M, sin., occlusal; SMNS 45155 B2. — Ca. x20. 
M, sin., labial; SMNS 45155 B1. — Ca. x20. 
M; sin., occlusal; SMNS 45155 C4. — Ca. x20. 
M; sin., labial; SMNS 45155 C9. — Ca. X20. 
M, sin., occlusal; SMNS 45155 D1. — Ca. X20. 
M, sin., labial; SMNS 45155 D14. — Ca. x20. 


Ser. B, Nr. 167 


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66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 4 


Myxomygale minor n. sp., Ulm-Westtangente 
Bie. 1. P%sin., ocelusal; SMINS 4515.08 2 7 Ce 227% 
Fig. 2. M! sin., Holotypus, occlusal; SMNS 45154 Al. — Ca. X20. 
Fig. 3. M2 sin., occlusal; SMNS 45154 E3. — Ca. X20. 


Myxomygale hutchisoni (ZIEGLER), Stubersheim 3 
Fig. 4. M2 dext., occlusal; SMNS 45168. — Ca. x20. 


?Paratalpa cf. micheli Lavocat, Ehrenstein 4 
Fig. 5. Unterkieferfragm. sin. mit M,—-M,, occlusal; BSP 1971 XXV 294. — Ca. x10. 
Fig. 6. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,, labial; BSP 1971 XXV 295. — Ca. x10. 
Fig. 7. Oberkieferfragm. sin. mit P*-M!, occlusal; BSP 1971 XXV 310. — (@en 3X 10): 
Fig. 8. M2 dext., occlusal; BSP 1971 XXV 318. — Ca. X15. 


?Paratalpa cf. micheli Lavocat, Eggingen-Erdbeerhecke 
Fig. 9. P, sin., occlusal; SMNS 45163 C1. — Ca. x15. 
Fig. 10. M, dext., occlusal; SMNS 45163 D1. — Ca. X15. 


Paratalpa aff. micheli Lavocat, Hochheim-Flörsheim 
Fig. 11. Oberkieferfragm. dext. mit PP—P*, occlusal; 
SMF 87/63. — Ca. x10. 
Fig. 12. Humerus sin., a. cranıal, b. caudal; SMF 87/64. — Ca. x5. 


Paratalpa brachychir (H. v. MEyEr), Tomerdingen 
Fig. 13. Humerusdistalende sin., cranial; SMF 43497. — Ca. 5. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 5 


Paratalpa brachychir (H. v. Meyer), Budenheim 
Fig. 1. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,, labial; SMF 87/1. — Ca. X10. 


Paratalpa brachychir (H. v. MEvEr), Budenheim oder Heßler 
Fig. 2. Humerus dext., a. cranıal, b. caudal; SMF 87/11. — Ca. x5. 


Paratalpa meyeri (SCHLOSSER), UlmWesttangente 
Fig. 3. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,, lingual; SMNS 44528. — Ca. X5. 
Fig. 4. Unterkieferfragm. sin. mit P,, P,-M;, labial; SMNS 44533. — Ca 
Fig. 5. Teilskelett mit Humerus dext., caudal, Radius sin., medial und Unterkiefer sin. mit 
M,-M;,, labial; SMNS 44810. — Ca. X3,5. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 69 


70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 6 


Paratalpa meyeri (SCHLOSSER), Ulm-Westtangente 


Fig. 1. P, sın., occlusal; SMNS 45165 F1. — Ca. x15. 

Fig. 2. M, sın., occlusal; SMNS 45165 G1. — Ca. x15. 

Fig. 3. M; sin., occlusal; SMNS 45165 G2. — Ca. X15. 

Fig. 4. Oberkieferfragm. dext. mit PI-M3, occlusal; SMNS 44671. — Ca. X10. 
Fig. 5. M! dext., occlusal; SMNS 45165 B3. — Ca. x15. 

Fig. 6. M? sin., occlusal; SMNS 45165 C3. — Ca. x15. 

Fig. 7. M3 dext., occlusal; SMNS 45165 E5. — Ca. x15. 


Paratalpa meyeri (SCHLOSSER), Ulm-Westtangente-Brückenpfeiler 
Fig. 8. M? sın., occlusal; SMNS 44818.2. — Ca. X15. 


Paratalpa meyerı (SCHLOSSER), Haslach 
Fig. 9. Unterkieferfragm. dext. mit P,-M;, lingual; SMNS 3959. — Ca. X10. 


Paratalpa meyeri (SCHLOSSER) vel Desmanodon antiquus ZIEGLER, Stubersheim 3 
Fig. 10. P* dext., occlusal; BSP 1980 XXX 228. — Ca. Xx15. 
Fig. 11. M! sın., occlusal; BSP 1980 XXXII 229. — Ca. X15. 
Fig. 12. M2 sin., occlusal; SMNS 45166.2. — Ca. x15. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZAÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


v2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 7 


Geotrypus ehrensteinensis n. sp., Ehrenstein 4 
Fig. 1. Unterkieferfragm. dext. mıt P,-M,, Holotypus, a. labial, b. occlusal, c. lingual; BSP 
197 DS 281 x 
Fig. 2. Oberkieferfragm. dext. mit I!, C-P?, occlusal; BSP 1971 XXV 285. — Ca. 7,5. 
Fig. 3. Oberkieferfragm. sın. mıt PP-M?, occlusal; BSP 1971 XXV 284. — Ca. X7,5. 


Geotrypus tomerdingensis (TOBIEN), Tomerdingen 
Fig. 4. Radius sin., medial; SMNS 45172.1. — (Car 3), 
Fig.5. Ulna dext., lateral; SMNS 45172.2. — Ca. x3. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZAÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 8 


Geotrypus montisasini n. sp., Ulm-Westtangente 


Fig. 1. Teilskelett mit Ober- und Unterkieferfragm., Humerus, Radius und Ulna, Holotypus; 
SMNS 44523. 


a. Gesamtaufnahme. — Ca. X1,3. 


b. Oberkieferfragm. sin. mit PP-M>, occlusal und Unterkieferfragm. sin. mit C-M;, 
Imenal; _ .@1 x5. 


Fig. 2. Unterkieferfragm. dext. mit ,-C, P;-M,, lingual; SMNS 44522. — @ar x: 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZAN UND MIOZAN SÜDDEUTSCHLANDS 75 


76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 


Tafel 9 


Geotrypus montisasini n. sp., Ulm-Westtangente 
Fig. 1. Humerus dext., a. cranıal, b. caudal; SMNS 44813.1. — Ca. X3. 
Fig. 2. Radius sin., medial; SMNS 44813.2. — Ca. x3. 


Geotrypus montisasini n. sp., Haslach 


Fig. 3. Humerus, Radius und Scapula von einem Individuum; SMNS 43499. 


a. Humerus sin., cranial. — Ca. 3. 
b. Radius sin., lateral. — Ca. X3. 
c. Scapula sin., lateral. - Ca. x3. 


Geotrypus aff. montisasini n. sp., Tomerdingen 
Fig. 4. Humerus sin., a. cranial, b. caudal; SMNS 45103. — Ca. X3. 
Fig. 5. Femur sin., caudal; SMNS 44486. — Ca. X3. 


Geotrypus sp., Stubersheim 3 
Fig. 6. P,, sın., labial; BSP 1980 XXXII 231. — Ca. X15. 
Fig. 7. M, dext., occlusal; BSP 1980 XXXI 234. — Ca. x15. 


Ser. B, Nr. 167 


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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 10 


Talpa tennidentata n. sp., Ulm-Westtangente 


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Humerus dext., Sternum, Phalanx 2 post., Unterkieferfragm. sın. mit L-C, P,-M;- 
Trigonid, nie alarm. dext. mit PA,-M;,-Trigonid, von einem Individuum, 
Holotypus; SMNS 44811. — Ca. X2. 

P, sin., occlusal; SMNS 45182 A4. — Ca. X20. 

P, sın., labial; SMNS 45182 A2. — Ca. x20. 

M, sin., occlusal; SMNS 45182 C1. — Ca. X20. 

M, sin., labial; SMNS 45182 C3. — Ca. X20. 

M; sin., occlusal; SMNS 45182 E1. — Ca. X 20. 

M; sin., labial; SMNS 45182 E2. — Ca. x20. 

M, sın., occlusal; SMNS 45182 G1. — Ca. x 20. 

M; sin., labial; SMNS 45182 G2. — Ca. x20. 

P*+ sin., occlusal; SMNS 45182 I7. — Ca. x20. 

M! sin., occlusal; SMNS 45182 L1. — Ca. X20. 

M? sin., occlusal; SMNS 45182 Mi. — Ca. x20. 


ZIEGLER, TALPIDAE AUS OLIGOZÄN UND MIOZÄN SÜDDEUTSCHLANDS 


80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 167 


Tafel 11 


?Hugueneya cf. primitiva (HurcHıson), Eggingen-Mittelhart 1 
Fig. 1. M; dext., occlusal; BSP 1983 XXII 481. — Ca. X15. 


?Paratalpa cf. micheli Lavocat, Eggingen-Mittelhart 1 
Fig. 2. M? sin., occlusal; BSP 1983 XXII 488. — Ca. X15. 


?Hugueneya cf. primitiva (HurcHiıson), Eggingen-Mittelhart 2 
Fig. 3. M, sin., occlusal; SMNS 44822.2. — Ca. x15. 
Fig. 4. M; sin., occlusal; SMNS 44822.5. — Ca. X15. 
Eie 5. ‚Psın®, ocelusal, SMINS4+82277 027215: 


Hugueneya aff. primitiva (HurcHison), Ulm-Westtangente 
Fig. 6. P* dext., occlusal; SMNS 44183.2. — Ca. X15. 


Hugueneya aff. primitiva (HurcHıson), Ulm-Uniklinik 
Fig. 7. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,, zwischen M,/M, auseinandergebrochen, labial; 
SMNS 42819. — Ca. x5. 


Hugueneya aff. primitiva (HurcHıson), Fort Eselsberg 
Fig. 8. Unterkieferfragm. sin. mit P,-M,-Trigonid, labial; SMNS 9861.2. — Ca. X5. 


Hugueneya aff. primitiva (HurcHıson), Heßler 
Fig. 9. Humerus sin., a. cranıal, b. caudal; SMF 2160. — Ca. X3. 
Fig. 10. Radius sin., a. medial, b. lateral; SMF 2162. — Ca. X3. 


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Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 
Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 


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