Full text of "Tijdschrift voor entomologie"

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HARVARD UNIVERSITY

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LIBRARY

OF THE

Museum of Comparative Zoology

DEEL 112 1969

TIJDSCHRIFT
VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR
DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

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Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, 1969

Afleveringen 1 — 3 verschenen 9 mei 1969

„ 4 — 6 „ 22 augustus

7 — 9 „ 29 december

INHOUD VAN DEEL 112

Aspöck, Horst, Ulrike Aspöck und Olga M. Martynova. — Untersuchungen über

die Rhaphidfiden-Fauna der Sowjet-Union (Insecta, Raphidioptera) . . . 123

Diakonoff, A. — Tortricidae from the Seychelles and Aldabra (Lepidoptera) . 81

Eisikowitch, D., zie Galil.

Galil, J. and D. Eisikowitch. ■ — Further studies on the pollination ecology of Ficus

cycomorus L. (Hymenoptera, Chalcidoidea, Agaonidae) 1

Lempke, B. J. — Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera (Vijftiende Sup-
plement) 15

Lith, J. P. van. — Descriptions of some Indo-Australian Psenulus and revision
of the group of Psenulus ptdcherrimus (Bingham) (Hymenoptera, Sphe-
cidae, Psenini) 197

Lieftinck, M. S. — The melectine genus Eupavlovskia Popov, 1955, with
notes on its distribution and host relations (Hymenoptera, Apoidea,
Anthophoridae) 101

Malicky, Hans. — Versuch einer Analyse der ökologischen Beziehungen zwischen

Lycaeniden (Lepidoptera) und Formiciden (Hymenoptera) 213

Rossem, G. van. — A study of the genus Meringopus Foerster in Europe and
of some related species from Asia (Hymenoptera, Ichneumonidae,
Cryptinae) 165

, — A revision of the genus Cryptus Fabricius s. str. in the western

Palearctic region, with keys to genera of Cryptina and species of Cryptus
(Hymenoptera, Ichneumonidae) 299

DEEL 112 AFLEVERING 1 1969

Ï..U3. COMP. ZOOL.
LIBRARY

JON 1 1969

TIJDSCHRIFT-;:^-
VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR
DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

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INHOUD

J. Galil and D. Eisikowitch. — Further studies on the pollination ecology of Ficus
sycomorus L. (Hymenoptera, Chalddoidea, Agaonidae), p. 1 — 13, Fig. 1 — 18,
PI. 1.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 1 Gepubliceerd 9-V-1969

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The Monographs are intended for the publication of larger entomological papers on a smgle
subject and will appear irregularly.

The following Monographs have been published:

Hors série: F. T. Valck Lucassen et al., 1961. — Monographie du genre Lomaptera Gory &
Percheron (Coleoptera, Cetoniidae), 299 pages, 739 figs., 2 pi., map. D.Fl. 50.— (£5.—.—,
$ 13.90).

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Waterraijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs, D.Fl. 25.— (£2.10.—, $6.95).

FURTHER STUDIES ON THE POLLINATION ECOLOGY OF

FICUS SYCOMORUS L.
(HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA, AGAONIDAE)

by
J. GALIL and D. EISIKOWITCH

Department of Botany, Tel-Aviv University, Israel

Abstract

The manner of introduction of pollen into the young figs of the sycomore tree {Ficus sycomorus
L.) and the pollination act inside the figs have been studied. Unique thoracic pollen pockets have
been detected in the body of Ceratosolen arabicus, the legitimate pollinator of F. sycomorus. The
existence of these pockets and the behaviour of the wasps in connection with them explain the
special role of C. arabicus in the pollination and seed setting of F. sycomorus. The pockets are
loaded with pollen prior to escape of the wasp from the almost ripe fig, at the male phase, and are
unloaded in the young fig (female phase). Pollination is directly effected by the wasp during egg-
laying by the use of its fore legs. The presence of clearly delimited "oviposition areas" of C. arabicus
in young figs ensures seed production in long-styled flowers, even in the presence of competitors
with long ovipositors. The relationships of the three primary sycophiles of F. sycomorus to each
other and to the sycomore tree are discussed.

Introduction

The present paper is the third in a series on pollination ecology and fruit setting in
the sycomore fig {Ficus sycomorus L.). For a better understanding of the subject, the
reader is kindly referred to the earlier papers in this series (Galil and Eisikowitch,
1968a, b).

In the previous studies on pollination and fruit setting in ¥. sycomorus several im-
portant points remained unsolved, or have not even been properly understood. Thus,
for instance, no satisfactory explanation has been offered for the manner of introduction
of pollen into the young figs (= syconia) at the female phase (B)i). Three species of
primary sycophilous wasps are found in F. sycomorus, which enter into the young syconia
(phase B) for oviposition (Wiebes, 1968). These are Ceratosolen arabicus Mayr (Aga-
onidae, Agaoninae), Ceratosolen galili Wiebes (Agaonidae, Agaoninae), and Sycophaga
sycomori L. (Agaonidae, Sycophaginae) . The mentioned insects are not hairy and carry
only a few pollen grains on their surface upon leaving the syconia at the male phase

*) According to Galil and Eisikowitch (1968a) the developmental phases of figs were named as
follows:

Phase A (Pre-female): Young syconium prior to the opening of the ostiole.

Phase B (Female): Ostiolar scales loosen, female flowers ripen, sycophilous wasps penetrate into
the syconium and oviposit into the ovaries.

Phase C (Interfloral): Wasp larvae and fig embryos develop within their respective ovaries.
Ovaries occupied by the larvae are transformed into galls.

Phase D (Male): Male flowers mature, wasps reach the imago stage, fertilized female wasps
leave the syconia via channels bored by the males.

Phase E (Post-floral): Both the syconia and the seeds inside them ripen.

2 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. i, 1969

(D). The cleansing movements of their fore and hind legs diminish the quantity of
pollen that they carry (Grandi, 1929).

The ostiolar scales of the syconia at the receptive female phase (B) loosen only slightly
(Fig, 11, on PI. 1). The female wasps, upon entering these syconia, push through the
narrow slits, the while rubbing their bodies on the ostiolar scales and losing their wings
and even the flagella of their antennae at the entrance (Fig. 2). It is not surprising,
therefore, that hardly any pollen grains remain on the bodies of the wasps after they
enter the syconial cavity. Inasmuch as apomixis has not been detected in F. sycomorus
and the unpollinated flowers wither and do not produce seeds, it is impossible to account
for the rich seed production of sycomore figs in East Africa.

Although there is no appreciable difference in the amount of pollen carried on the
bodies of the three primary sycophiles inhabiting the figs of F. sycomorus, the difference
in seed-setting is very significant. Numerous examinations of syconia at phase D have
established that seed production in East Africa is invariably connected with the presence
of C. arabicus — either alone in the fig or together with one or even both of the other
sycophiles. On the other hand, syconia inhabited by C. galHi and/or S. sycomori do not
produce seeds. This difference between C arabicus and the other two species is rather
perplexing insofar as they all enter the syconia at the receptive phase and would bring
pollen if they could carry it.

Another puzzle in the previous studies was seed production within syconia inhabited
by both C. arabicus and 5". sycomori. On account of its moderate-sized ovipositor, C.
arabicus oviposits chiefly into the short-styled flowers, leaving the long-styled ones for
seeds. In contrast, the long ovipositor of S. sycomori enables this wasp to occupy all the
flowers of the syconium, irrespective of their stylelength. This poses the question as to
why many long-styled flowers produce seeds in the presence of a mixed population.
Should not Sycophaga occupy all or nearly all of the long-styled flowers, which are left
untouched by Ceratosolen ? And yet the abundant seed-setting in the syconia with mixed
populations clearly indicates that the interrelations between these two species of primary
sycophiles are not based solely on the length of the ovipositor.

The aim of the present investigation was twofold : to elucidate the mechanisms whereby
pollen is introduced into the syconia, and to observe wasp occupation of the various
types of flowers within. For this purpose, a detailed study of the structure of the primary
sycophilous wasps and of their behaviour was made, at the various phases of fig develop-
ment. Only by such study could a better understanding of the interrelations between the
wasp species be obtained, and possibly also a solution to the two problems described
above.

Materials and methods

The majority of the observations and experiments described in the present paper were
carried out at Magadi and in Mombasa, Kenya, in the course of two trips (January and
August, 1968). In some cases, the syconia and sycophilous wasps of various stages were
preserved in 70% alcohol for subsequent study at the Tel- Aviv University.

To locate the "pollen pockets" (see below) in the body of female C. arabicus, intact
wasps were stained in various dyes. An alcoholic solution of acid fuchsin was found to
penetrate very rapidly into the pollen pockets, staining the contained pollen. After
washing each insect in a few changes of water (to eliminate the surplus stain) and

J. Galil & D. EisiKOWiTCH : Pollination of Ficus sycomorus 3

mounting it in lactic acid, the full pockets become clearly visible against the background
of its thorax, which remains unstained. Cotton blue penetrates the pockets more slowly:
after ten minutes only the pollen grains near the opening are stained. This method is
therefore convenient for locating the site of the opening. Under high magnification
(X 100) of a dissection microscope, the pollen laden pockets of dried female wasps in
ventral view are very prominent even in unstained, unmounted specimens (Fig. 13, on
PI. 1).

For a closer study of the pollen pockets microtome sections, 8 ^i thick, were prepared
through the thorax of the insect. For this purpose, wasps were fixed in alcoholic Bouin,
cut in paraffin embedding and the sections were stained in anilin-blue collagen stain,
according to Crossmon (1937). In such sections the pollen grains are clearly visible
inside the pockets (Figs. 14, 15, on PI. 1).

For the observation of the behaviour of wasps during egg-laying, fruiting branches at
the end of the pre-female phase (A) were bagged in organdy bags. As soon as the
female (B) phase was reached, the already receptive syconia were introduced into plastic
boxes together with male-phase (D) syconia and populated with various wasps, as
needed. C. arabicus was found to penetrate into the female syconia in the late night
hours and in the early morning, whereas S. sycomori penetrated in the evening as well.
In syconia cut in half, it was very easy to follow the process of oviposition shortly after
penetration: the wasps were intent upon their task and persisted ovipositing even under
the strong illumination necessary for observation. To determine the route of the
ovipositor shaft inside the pistil, the ovipositing wasps were quick-killed by ether before
they could withdraw their ovipositor. They could then be removed together with the pistil
and be cleared briefly in chlorax, so as to enable observation of the ovipositor in situ.

In order to study the "oviposition areas" within the syconia, almost ripe figs at the
early male phase D (prior to the emergence of the wasps) were bagged individually
in transparent cellophane bags. After the wasps emerged from the syconia into the bags
the population of each fig became visible. "Monoculture" figs, i.e., occupied by one
wasp species only, were used to determine the seed/gall ratios (percentages of seeds,
galls and empty flowers) characteristic of each of the primary sycophilous wasps. Figs
with a mixed population were used to study separate oviposition areas within one fig.

Thoracic pollen pockets in C. arabicus

That there is a connection between seed-setting in Ficus sycomorus and the presence
of C. arabicus wasps in the figs, was clearly established in our previous studies. Insofar
as seed-setting is dependent on pollination, it was reasonable to assume that the insects
were implicated in this process. The assumption, however, is offset by the observation
that there is hardly any pollen on the external surface of the wasps when they enter the
figs at the female phase (B). Although perplexed by these apparently contradictory
findings, we were nevertheless convinced that there had to be some structural or behavi-
oural characteristic of the wasps which ensured the introduction of pollen into the fig
and the consequent pollination of the female flowers at the proper phase. Undismayed
by countless failures to find pollen in the body of the wasps, we tackled the problem
anew during our recent visits to East Africa. It is in some way an anticlimax to note that
we hit upon the answer to this riddle almost by sheer accident — when a wingless wasp,
removed from a young fig at the female phase (B), was stained with cotton blue. At

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 1, 1969

Fig. 1. Pollen grain of Ficus sycoìnorus. Fig. 2. Mutilateci antenna of Ceratosolen arabìcus (removed
from a female wasp after its entrance into a B phase fig). Fig. 3. Ventral aspect of the thorax of a
Ceratosolen arabìcus female, showing pollen pockets, cox I, II, III = Coxae of fore, middle, and
hind legs. Fig. 4. Pollen-laden right pocket showing the two entrances (A, B). Fig. 5. Detached
anther, intact. Fig. 6. Detached anther, gnawed. Fig. 7. Flap (urosternites) of Ceratosolen galili.
Fig. s! Folded flap of Ceratosolen arabìcus. Fig. 9- Gutter-like tip of flap. Fig. 10. Ventral view of
meso- and metathorax of Ceratosolen arabìcus, after fig. Ill, 5 in Grandi (1917)

first there was nothing special about this mounted wasp and as in previous cases, there
were no pollen grains to be seen. However, when the mounted wasp was accidentally
pressed from above, a dense aggregate of pollen grains appeared at the margin of its
body. This initial observation led to the eventual discovery of hidden pollen pockets in
the ventral portion of the mesothorax — on both sides of the body (Textfig. 3 and Fig.
13 on PL 1). Once found, these pockets were easy to observe and study.

J. Galil & D. EisiKOWiTCH : Pullìnalìon of Ficus sycomorns 5

Pockets full of pollen are especially prominent because the pollen grains stain quickly
and strongly. Similarly, microtome sections of full pockets are conspicuous due to the
typical shape and staining of the pollen grains: these are minute, elliptical bodies, about
10 ju, in length, that stain deeply except at the zones of the two polar germ pores which
remain unstained (Fig. 1).

In whole-mounts the pollen pockets appear as roughly pear-shaped bodies on both
sides of the mesothorax (Figs. 3, 4), with the narrow end pointing backwards. The
opening of each pocket is at the narrow end (A in Fig. 4), since it is at this end that
staining of the pollen grains commences. Possibly, a second opening (B in Fig. 4) exists
near the other end of the pocket, but this opening, if it occurs at all, is probably closed,
since no staining of pollen grains was observed to start from this end.

The serial sections (cross- and longitudinal) through the pockets clearly show that
they are fully sealed, except for the above-mentioned one or possibly two openings. Each
pocket is about 200 /x long, 120 ju, wide (maximum width) and about 60 /a thick. Since
the dimensions of a single pollen grain are 10 X 6 X 6 ^i, a full pocket is estimated
to contain 2000 — 3000 pollen grains.

The only hint as to existence of pollen pockets in fig wasps is found in an article by
Grandi (1917), where in a drawing illustrating the sternopleural parts of the meso- and
metathorax, the outlines of two empty pockets are clearly seen.i) Grandi designated
these structures as "Parte media sublaterale del mesosterno". Nothing, however, was said
about the pocket-like nature of these organs, or about their function as pollen containers.

The special role of C arabicus in pollen transfer into the syconia at the female phase
(B) and in the consequent seed-setting is fully explained by the pollen-pockets in its
body. No such pockets were found in S. sycomori. On the mesothorax of C. calili
pockets are discernible, but since in countless preparations these were always found
empty, they are not likely to have any functional significance.

Pocket loading

The pollen pockets of C. arabicus are enclosed in a chitinous envelope bearing one or
two narrow openings (Fig. 4, A and B). The pollen of F. sycomorus is not exposed,
since the anthers remain almost closed even when they are detached by the male wasps
in the process of boring the exit tunnels. Under these circumstances, loading of the
pollen pockets cannot be attained by mere contact between the body of the insects and
the anthers, but rather direct participation of the insects in the loading appears essential.

In order to observe loading of the pollen into the pockets, detached galls containing
fertilized females of C. arabicus (i.e., punctured galls with the females still within) were
placed in the vicinity of intact anthers. Despite repeated trials, however, the process of
pollen loading was not observed. Under these circumstances, apparently, the necessary
chain of the insect's instincts is disrupted, possibly due to cutting of the figs and the
strong illumination. Nevertheless, despite failure to observe the act proper, enough data
were accumulated as to suggest when and how the loading could occur in the intact fig.
Thus, the anthers, which are intact and almost closed when detached from their filaments,
later on appear ragged and gnawed along their longitudinal sutures, as if they had been

*) A reproduction of Grandi's original drawing (Fig. iii, 5, p. 16) is given in Fig. 10 of the
present paper, where the pockets are indicated as B.

6 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. i, 1969

subjected to some external force (Fig. 6). When the female wasps leave the galls and
emerge into the syconial cavity their pockets are still empty. Somewhat later, their pockets
are already full of pollen. Evidently, the loading of pollen must occur in the meantime.
It appears likely that the wasp gnaws open the almost closed anthers and then draws
the pollen into its pockets.

Emptying of the pockets: pollination

Immediately upon entering the young syconia at the female phase (B), the female
of C. arabicus starts ovipositing into the pistils, one after the other. When the insect
reaches the syconial cavity its pockets are full of pollen; when oviposition is over and
the insect dies within the fig, the pockets remain intact but are empty, or almost empty.
Clearly, the extraction of pollen from the pockets cannot be achieved passively, by the
mere rubbing of the insect's body against the stigmatic surface, but only by directed
movements of the wasp, either during oviposition or between successive egg-layings.

Oviposition by C. arabicus. — Numerous observations on the behaviour of female
wasps inside the syconial cavity convinced us that the act of pollination is so integrated
into the oviposition process that it is not possible to understand the one without the
other. In general aspects, the oviposition process of C. arabicus is similar to that of
Blastophaga psenes L. of the common fig, as described by Grandi (1929). However,
in view of the fact that no pollen pockets have been described for B. psenes and since
the actual pollination act has not been observed previously, we deem it appropriate to
describe the entire process of oviposition-pollination as it occurs in C. arabicus. The wasp
stands firmly on its six legs. As in Blaslopbaga, the urosternites, which cover the abdomen
from below, diverge downwards, forming a broad flap at right angles to the abdomen.
Initially flat or somewhat convex (Fig. 7) the flap folds lengthwise forming a triangular,
gutter-like body which serves to support and guide the ovipositor shaft during oviposition
(Figs. 8, 9, 16). At this stage the shaft is liberated from the ovipositor valves (see also
Snodgrass, 1935) and becomes contained within the triangular flap, ready for oviposition
(Fig. 16). The valves do not participate in egg-laying, but extend backwards and upwards
from the tip of the abdomen. The probing for the appropriate oviposition site is carried
out by the tip of the shaft, which moves back and forth within the gutter-shaped,
thickened, distal part of the triangular flap. When the proper site is located, the shaft
sinks into the shallow depression at the centre of the round stigma and moves down-
wards along the collenchymatous, conductive tissue of the style. When the shaft penetrates
into the pistil the wasp trembles, lowers its head towards the stigmatic surface and
energetically bites the stigmata within reach.

Pollination. — Toward the end of oviposition a special event occurs, which has not
been observed in B. psenes. A few seconds before the withdrawal of the ovipositor shaft,
the fore legs of the wasp fold back simultaneously or alternately until the tarsi and pul-
villi touch the lower margins of the pollen pockets (Fig. 16). Now the wasp lowers its
legs and moves them delicately to and fro, caressing the stigmatic surface below. These
actions may be repeated several times.

From the entrance of the female wasp into the fig till its death within it, no other
action of the wasp has been detected which may suggest pollen extraction from its
pockets. Inasmuch as these pockets ultimately are empty, it follows that the described
movements of the fore legs are truly pollination movements and indeed, on several
occasions, pollen grains were detected on the tarsi and pulvilli.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. l, 1969

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Fig. 11. Longitudinal section thirough an open ostiole of Ficus sycomorus (X 9). Fig. 12. Young
sycomore fig, at the end of phase B, with a wreath of Sjcophaga wings at the entrance (X 3).
Fig. 13. Ventral aspect of Ceratosolen arabicus, showing pollen-laden pockets (dry material, X 20).
Fig. 14. Cross-section through the mesothorax of Ceratosolen arabicus, showing pollen pockets
(X 150). Fig. 15. Longitudinal section through a pocket of Ceratosolen arabicus (X 250)

J. Galil & D. EisiKOWiTCH : Pollination of Ficus sycomorus

J. Gaul & D. Eisikowitch : Pollination of Fiats sycomorus

Fig. 16. Ovipositing female of Ceratosolen arabicas at the pollination act

Oviposition duration. — The described pollination movements are very swift. A few
seconds later, the female wasp withdraws its shaft out of the pistil and retracts it into the
triangular flap. The ovipositor valves do not enfold the shaft between successive egg-
layings.

A single episode of oviposition, from insertion of the shaft to its withdrawal, lasts
50 to 70 seconds, rarely up to 100 seconds. Frequently, however, brief insertions of the
shaft, which last 5 to 15 seconds, interpose between the regular oviposition episodes.

8 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 1. 1969

Such insertions almost never include pollination movements. In several instances, the
pistils involved were measured and found to be long-styled. In contrast, the pistils
involved in ordinary oviposition episodes were generally short or medium-styled.
Apparently, then, mere stingings of the pistils can occur, which are not accompanied by
oviposition.

Oviposition by C. galili. ■ — The oviposition of C. galili is quite similar to that of
C. arabicus. Here, too, the triangular flap guides and supports the shaft, whereas the
valves do not participate in the oviposition. During this process, the insect bites the
stigmata much the same as does C. arabicus, but the pollination episodes are always
missing.

Fig. 17. Route of ovipositor shaft of Sycophaga sy comari

Oviposition by S. sycomori. — The oviposition of S. sycomori differs markedly from
that by Ceratosolen spp. It rather resembles the egg-laying of Parakoebelea glomerattn
Ansari as described by Ansari (1966). Making due allowance for the differences between
primary and secondary sycophiles, the oviposition process in these two species proceeds
along the same main lines. The ovipositor valves support and conduct the shaft during
egg-laying. The wasp rises high on its hind legs and projects the ovipositor far behind.
After locating the proper oviposition site the wasp moves backwards, inserting the long
ovipositor into the pistils. During oviposition the wasp lifts its head high above the syn-

J. Galil & D. EisiKOWiTCH : Pollination of Ficus sycomorus 9

Stigma, and no biting movements are discerned. As can be expected, the pollination act is
missing entirely. The course of the ovipositor is peculiar: it penetrates the margin of one
stigma and proceeds along the style of the neighbouring pistil, eventually disappearing
inside the ovary (Fig. 17). The egg is ultimately deposited inside the embryo-sack
(Rosen, 1965) and not between the inner integument and the nucellus, as reported for
various Agaoninae (Grandi, 1929; Galil and Eisikowitch, 1968a). A single oviposition
episode lasts 21/2 to 4 minutes, and does not include any extraneous insertions of the
shaft. The prolonged oviposition of 5". sycomori is certainly a drawback in its competition
with C. arabicus, since the latter can lay two or three eggs for every one of the former.

Oviposition areas

During the observations on oviposition in young syconia at phase B (carried out at
Mombasa and Magadi in Januari, 1968) our attention was drawn to peculiar yellow
patches on the inner surface of the figs. In these patches the stigmata turned yellow and
stood out conspicuously from the snow-white surface of the synstigma. These yellow
patches were continuous and included all the flowers, the short- as well as the long-styled.
Such yellow areas were especially pronounced in syconia inhabited by a single specimen
of C. arabicus or C. galili.

The nature of these yellow patches was soon clarified by observations of the ovi-
position, when it was found that the stigmata of F. sycoj/wrus turn yellow as a result
of wounding. Evidently the movements of the wasps on the stigmatic surface, which
involve also biting and puncture of the pistils, eventually produce yellowing, especially
in the hotter months of the year, when chemical changes proceed quickly. Mere walking
of the wasp, however, does not cause prompt yellowing of the stigmatic surface. The
pattern of these yellow areas indicates that oviposition is not scattered, but rather con-
centrated in one area, which gradually enlarges as oviposition proceeds. In figs occupied
by Sycophaga only, such yellow areas were not detected while the wasps were alive. This
is probably attributable to the different behaviour of Sycophaga during oviposition.

In B-phase syconia it is possible to ascertain the continuity of oviposition only by the
yellow areas. When the figs are opened the wasps become restless and tend to wander
over the stigmatic surface and change the site of oviposition. But if the concept of ovi-
position areas is correct, it ought to be confirmed by the distribution patterns of seeds
and galls (seed/gall ratios) in mature or almost mature syconia at the male phase (D).
And this is actually the case. As the three primary sycophiles differ in their capacity to
occupy the long-styled pistils and in their ability to cause seed-setting in monoculture
figs, quite different seed-gall distribution patterns are achieved, as follows (Fig. 18) :

1. Figs containing C. arabicus only: Most long-styled flowers produced seeds. Medium-
styled flowers produced galls and seeds in similar numbers. Almost all short-styled
flowers produced galls.

2. Figs containing C. galili only: No seeds. Most long-styled flowers remained empty
and withered. Most medium-styled flowers produced galls, the remainder were found
empty. Almost all short-styled flowers produced galls.

3. Figs containing S. sycomori only: No seeds. Almost all the flowers in the fig
produced galls. When occupation was high, the percentage of empty flowers was in-
significant. When occupation was low, many flowers remained empty.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 1, 1969

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short

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Fig. 18. Diagrammatic illustration of the distribution of seeds, galls and empty flowers in pieces of

figs at phase D, occupied by Ceratosolen arabicus, Ceratosolen galili and Sycophaga separately.

Beneath the diagram, percentages of the same, calculated from a great number of figs

The above data were collected by examining normal syconia populated by one wasp
species only, in which the galls and the seeds, if any, developed normally. Abnormal
cases, usually occurring at the end of a given fig generation, were not taken into
consideration. The inquilines, which are generally found in the figs of F. sycomorus, have
not been included, because they occupy the already existing galls and do not interfere
with seed-setting (Galil and Eisikowitch, 1968a).

On the basis of the above data it is very easy to delimit the oviposition areas occupied
by each species separately, in syconia with a mixed population. Especially prominent,
according to seed/gall ratio, are the separate areas in figs inhabited by C. arabicus and
S. sycomori. In cases of partial occupation, many empty flowers remain between the
occupied areas.

The distribution patterns of the galls and seeds in various parts of a fig inhabited
jointly by C. arabicus and S. sycomori clearly indicate that the concept of oviposition
arrived at on the basis of the yellow patches in B syconia — is correct. In other words,
seed production in these figs is not the result of random dispersal of pollen but is
strictly connected with well-defined areas. The above findings point to the fact that the
syconium is not a homogeneous unit but is rather divided into separate areas, small or
large, according to the nature and number of sycophilous wasps which enter it at the
receptive female phase (B). Only precise charting of the entire inner surface of the fig
can fully reflect the relationships between the wasps which develop within it.

J. Galil & D. EisiKowiTCH : Pollination of Ficus sycomorus 11

Discussion

Discovery of the pollen pockets in C. arabkus and the special behaviour of the M^asps
which is associated with or derived from their presence, brings us nearer to a better
understanding of what really happens within the figs. The presence of such pockets fully
explains the successful introduction of pollen into the young figs. The pollen transport
is ensured by a chain of instincts involving attraction of the female wasps toward the
anthers before they leave the syconia at the male phase D (Galil and Eisikowitch, 1968c),
loading of the pockets with pollen extracted from the almost closed pollen sacks and
ultimately the deposition of the pollen on the stigmata during oviposition.

The pollen sources within the sycomore fig are restricted in view of the small number
of detached anthers in the syconial cavity at phase D. The loading of pollen directly
from the anthers into the pockets prevents wastage and appears to be essential. Evidently,
our previous concept (Galil and Eisikowitch, 1968a) that pollen transport is effected by
passive dusting of the wasps with pollen during their passage along the exit tunnel bored
through the syconial wall — is not correct.

The presence of thoracic pollen pockets is not unique to C. arahicns. In cursory
examinations carried out recently, similar pockets have been observed in several other
sycophilous wasps which inhabit Ficus species of various sections {Ceratosolen capensis
Grandi, inhabiting F. capensis Thunb.; Blastophaga quadraticeps Mayr, inhabiting F.
religiosa L.; Blastophaga tonduzi Grandi, within the figs of F. hemsleyana Standley).
These observations are only preliminary but they suggest that thoracic pockets may be a
common means of pollen transport in the legitimate pollinators of various Ficus species.

The relationship of C. galili to the sycomore fig is of a special interest. The fact that
C. galili belongs to the Agaoninae and to the genus Ceratosolen, naturally raises the
possibility that this wasp is a mutualistic symbiont of the sycomore, as are its relatives.
However, observations carried out in the course of the present study disproved this idea
completely. The female C. galili has pollen pockets and its behaviour during oviposition
is similar to that of C. arabicus. However, several fundamental differences exist between
these two species. In repeated tests, the pockets of C. galili were always found empty, and
the specific pollination movements have not been observed. It appears, therefore, that
the pollen pockets of C. galili are not functional and that the instincts associated with
them are extinct, so that figs inhabited by C. galili are seedless. We may conclude then,
that C. galili is a parasite of F. sycomorus and a competitor of C. arabicus, which is the
only mutualistic symbiont of the tree.

The relationship of S. syconwri to F. sycomorus is easier to understand. From all
aspects, morphological as well as ethological, this wasp is a parasite of the sycomore and
a competitor of the legitimate pollinator. Wiebes (1966) noticed the relation of Syco-
phaga to Eukoebelea and proposed to include both genera in the family Torymidae,
tribus Sycophagini, as contrary to the usual classification (Grandi, 1963; Wiebes, 1961),
which includes the Sycophaga in the Agaonidae. The present observations on the mode
of oviposition and the route of the ovipositor also bear out the peculiarity of Sycophaga,
and offer further justification for its inclusion in the Torymidae.

All the female flowers in the sycomore fig, the short- as well as the long-styled ones,
are fertile and may produce seeds under suitable conditions. The stigmata of all the
flowers produce a continuous surface (the synstigma) and there are no grounds for
believing that the C. arabicus females are able to distinguish between short- and long-

12 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 1, 1969

styled pistils prior to the insertion of the ovipositor into the style. Only seldom are eggs
inserted by C arabicus into the long-styled flowers, and it must be concluded that quite
frequently these pistils receive mere stings which are not accompanied by oviposition.
This conclusion is borne out by the measurements of styles of pistils occupied by the
ovipositing wasps for various lengths of time.

The existence of clearly delimited oviposition areas for C. arabicus brings us nearer to
an understanding of the manner in which long-styled pistils, in syconia with a mixed
population, are protected from oviposition by 5". syconiori. In light of the present fin-
dings and knowing also that primary sycophiles do not usually oviposit into flowers
already occupied by other wasps, the following mechanism of restraint of S. sycomori
suggests itself, namely, that through biting of the stigmata and also by its stinging of the
long-styled pistils, C. arabicus causes yellowing of the stigmata, thus producing the same
repelling effect on Sycophaga wasps as would actual oviposition. For this reason, seeds
are always found in the oviposition area of C. arabicus, in figs where S. sycomori wasps
constitute the majority of the population.

Such behaviour of female C. arabicus which results in the loading and unloading of
the pollen pockets is of special interest because it does not seem to be of any direct benefit
to the wasps. The pollen is not eaten by the wasps, neither is it stored in the pockets for
the purpose of feeding the offspring, as is known in bees. In most cases flower pol-
lination by insects is not a direct activity, but rather a by-product of other activities which
are generally connected with their welfare or that of their offspring. Only a few in-
stances are known where pollination is carried out directly, or, as Riley (1892) calls
it, "deliberately". Such example is the pollination of Yucca spp. by Yucca moths
(Trelease, 1893). As is well known, these insects (Tege(icula) and their larvae do not
feed on pollen, but nevertheless the female collects a small ball of pollen and, after ovi-
positing into the ovary, approaches the stigma and inserts the clump of pollen into the
stigmatic chamber. Pollination prevents the dropping of the flowers, thus enabling further
development of the larvae, which feed upon the ovules within the Yucca ovary.

There are several features in common between the pollination of F. sycomorus (by C.
arabicus') and that of Yucca. In the case of the fig too, the possible benefit for the insect
could only be long-range, i.e., that of perpetuating the trees and consequently of the
wasps within its syconia. By way of explaining the evolution, in pollinating insects, of
organs and behavioural patterns which are of no immediate benefit but are indispensable
for the well-being of the plants on which the insects depend, it may be worthwhile to
quote the words of Faegri and Van der Pijl (1966) concerning the pollination of
Yucca: "The morphology and ethology of Tegeticula is completely nonsensical except as
a part of a common pollination syndrome". This is true for the figs and their pollinators
no less than for Yucca and the Yucca moths.

Acknowledgements

The authors wish to express their gratitude to the Management of the Magadi Soda-
Ash Co., Kenya, especially to Messrs. P. A. Logan and J. C. Whittaker, for their
hospitality and help during the authors' stay at Magadi, and also to Mr. J. Friedman for
his kind help during their last trip to East Africa. The authors are indebted to Dr. J. T.
Wiebes of the Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, for his identification of

J. Galil & D. EisiKOWiTCH : Pollhia/ion of Ficus sycomorus 13

the wasp species; to Drs. J. Kugler and D. Geding, of the Zoology Department, for their
helpful suggestions; to Mrs. Tamar Orion for preparation of the microtome sections, and
to Dr. W. Ramirez for the samples of Blastophaga tonduzi. Thanks are also due to Mr.
S. Schaefer for the illustrations; to Messrs. A. Shub and J. Levi for the photographs, and
Mrs. A. Gour and Dr. J. Lengy for reviewing the manuscript,

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DEEL 112 AFLEVERING 2 1969

TIJDSCHRIFT
VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR
DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

^^3^.0^^

INHOUD

B. J. Lempke. — Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera (Vijftiende Supplement),
pp. 15—80, tekstfig. 73—86, pi. 1—8.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, af!. 2 Gepubliceerd 9-V-1969

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in separate issues, forming an annual volume of 350 — 400 pages.

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Monografieën van db nedbrlandschb Entomologische Vereeniging
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The Monographs are intended for the publication of larger entomological papers on a single
subject and will appear irregularly.

The following Monographs have been published:

Hors série: F. T. Valck Lucassen et al., 1961. — Monographie du genre Lomaptera Gory &
Percheron (Coieoptera, Cetoniidae), 299 pages, 739 figs., 2 pi., map. D.Fl. 50.— (£ 5.—.—,
$13.90).

No 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latrcille, 1802)
{The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs., D.Fl. 25.— (£ 2.10.—, % 6.95).

CATALOGUS DER NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA
(VIJFTIENDE SUPPLEMENT)

door
B. J. LEMPKE

Amsterdatn
Abstract

In this Fifteenth Supplement the treatment of the family Geometridae is continued by the
conclusion of the subfamily Larentiinae. For each species the following particulars are presented:
time of appearance, biotope(s), new localities and variation.

The nomenclature of the two species so far known as Eupithecia pini Retzius and Eupithecia
bilunulata Zetterstedt is amply discussed and corrected.

The subspecific status of Eupithecia icterata Villers, E. nanaia Hübner, E. dodoneata Guenée,
E. tantillaria Boisduval, Chesias rujata Fabricius and Minoa murinata Scopoli for the Netherlands is
definitely settled by comparing these subspecies with the nominate forms.

Two new subspecies are described: Eupithecia analoga europaea and Minoa murinata limburgia,
besides a number of new forms.

Lectotypes are designated for Eupithecia abietaria debrunneata Staudinger and Eupithecia dodo-
neata Guenée and the subspecies status of the Danish populations of the latter is discussed.

GEOMETRIDAE (vervolg)
LARENTIINAE (slot)

Evenals in het vorige supplement worden weer een aantal histogrammen gegeven om
een beter inzicht te krijgen in de vliegtijden van de betreffende soorten. Overigens
wordt verwezen naar het abstract hierboven.

Oporinia Hübner

Oporinia dilutata Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Entom. 92 : 140; Cat. IX : (635).
Verbreiding als in Cat. IX werd opgegeven, behalve dat nu ook enkele vindplaatsen in
het Waddendistrict en in het Fluviatiel District bekend geworden zijn.

De vliegtijd kan in gunstige jaren tot in december duren en wordt nu: l.X — 10. XII.
De laatste datum werd door Leffef in 1959 genoteerd te Apeldoorn. In Zool. Mus.
bevindt zich een ? met de merkwaardige datum 11.IV.1869 (Arnhem, e. 1.).

Vindplaatsen. Fr.: Tietjerk, Ternaard, Wijnjeterp, Nijetrijne. Gr.: Ter Apel. Dr.: Peize,
Westervelde, Roden, Eext, Schoonlo, Havel te. Ov.: De Lutte, Denekamp, Agelo, Ootmarsum,
Hezinge, Mander, Vasse, Weerselo, Duider, Molen ven (Saasveld), Hertme, Deurninge, Vriezenveen,
Wierden, Notter, Raalte, Wechele, de Pleegste, Abdij Sion, Tjoene, Deventer. Flevoland: Lelystad.
Gdl.: Harderwijk, Drie, Tongeren, Wiessel, Hoog-Soeren, Teuge, Empe, Uchelen, Laag-Soeren,
Imbosch, Hoenderlo, Kootwijk; Gorssel, Eefde, Winterswijk, Slangenburg, Hoog-Keppel, Didam;
Berg en Dal, Slijk-Ewijk, Kesteren. Utr.: Amersfoort, Soestdijk. N.H.: 's-Graveland, Laren, Muider-
berg, Naardermeer, Amsterdamse Bos (gewoon), Hoorn, Egmond-Binnen, Castricum, Heemskerk.

16 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1074)

Z.H.: Noordwijkerhout, Leiden, Oegstgeest, Duinrei, Kijkduin, Loosduinen, Staelduin, Arkel,
Hendrik-Ido-Ambacht, Oostvoorne, Hellevoetsluis, Ouddorp. ZL: Burgh, Haamstede, Westenschou-
wen, Oostkapelle, Cadzand. N.B.: Waalwijk, Calder, Tilburg, Hilvarenbeek, Vught, Boxtel, Ves-
sem, Netersel, Bergeijk, Gassel, Helenaveen. Lbg.: Geijsteren, De Hamert, Arcen, Lomm, Sevenum,
Griendsveen, Tegelen, Belfeld, Roggel, Moesel, Meinweg, Montfort, Koningsbos, Gronsveld, Rijck-
holt.

Variabiliteit, f. pallida Prout, 1 899. Exemplaren met witachtige grondkleur
zijn niet opvallend talrijk. Nieuwe vindplaatsen: Drie, Apeldoorn, Twello, Lage Vuursche
(Zoöl. Mus.) ; Bennekom, Slijk-Ewijk, Heemstede (Van de Pol) ; Zeist (Gorter) ; Over-
veen, Rotterdam (Lucas).

f. melana Prout, 1899, Ent. Ree. 11 : 121; 1900, Entomologist 33, Plaat II, Fig. 14.
Voorvleugels eenkleurig zwartachtig, tekening nauwelijks zichtbaar tot ontbrekend. Bij
ons een moderne melanistische vorm. Het oudste exemplaar, dat ik ken, is een $ van
1936 uit Twello. Vindplaatsen: Twello, Loosduinen, Wassenaar, Vijlen (op laatstge-
noemde vindplaats in aantal) (Zoöl. Mus.); Oegstgeest (Lucas); Stein (Missiehuis).

f. virgata Lempke, 1950. De vorm met twee massieve donkere banden langs het mid-
denveld op de voorvleugels is bij het 9 niet al te zeldzaam. Nieuwe vindplaatsen:
Tietjerk (Camping) ; Wechele (Flint) ; Harderwijk (Van der Meulen) ; Wiessel, Rot-
terdam (Lucas); Hoenderlo, Maarsbergen, Hilversum (Zoöl. Mus.); Winterswijk
(Oord); Zeist (Gorter); Boxtel (Aukema); Geijsteren (Verhaak, Neijts).

f. lati f asciata Prout, 1899. Enkele nieuwe vindplaatsen van de zeldzame vorm met
breed donker middenveld: Tietjerk (Camping); Ter Apel, Soest (Zoöl. Mus.); Raalte
(Flint) ; Zeist (Gorter) .

f. coarctata Prout, 1899. De vorm met sterk versmald middenveld van de voorvleugels
blijkt vooral bij het $ voor te komen. Nieuwe vindplaatsen: Wiessel, Apeldoorn, Hoen-
derlo, Aalten, Hilversum, Oostkapelle, De Hamert, Gronsveld, Vijlen (Zoöl. Mus.);
Bennekom (Van de Pol); Nuenen (Neijts).

f. tangens Lempke, 1950. De vorm, waarbij de ante- en postmediane banden elkaar
even boven de binnenrand raken en daarna weer uit elkaar gaan, komt weer vooral bij
het $ voor. Nieuwe vindplaatsen: Wiessel (Lucas); Apeldoorn, Uchelen, Hilversum,
Haarlem, Rijckholt, Vijlen (Zoöl. Mus.).

f. margaritata Lempke, 1950. De vorm, waarbij deze banden elkaar op meerdere plaat-
sen raken, vond ik tot nog toe uitsluitend bij het ? . Nieuwe vindplaatsen: Hoenderlo,
Arnhem, Overveen, Vijlen (Zoöl. Mus.).

f. inscriptata Donovan, 1811. Geen nieuwe vindplaatsen.

f. fimbriata Haworth, 1809. Als voor de vorige vorm.

f. tectata Fuchs, 1900. Exemplaren met nauwelijks zichtbare of geheel ontbrekende
tekening werden nog aangetroffen te Tietjerk (Camping); Schoonlo, Wiessel, Wage-
ningen, Zeist, Oostkapelle, Vijlen (Zoöl. Mus.).

f. disjuncta Lempke, 1950. Als in Cat. IX.

f. impuncta Lempke, 1950. Putten, Twello, Bussum (Zoöl. Mus.); Rotterdam (Lucas);
Nuenen (Neijts).

Dwergen. Twello, Slangenburg, Soest, Hilversum, Heemskerk (Zoöl. Mus.); Amster-
damse Bos (Peerdeman); Bergeijk (Van Wisselingh); Belfeld (Cox).

Oporinia christyi Prout. Tijdschr. Entom. 92: 142; Cat. IX: (637). Slechts enkele
nieuwe vindplaatsen. De soort is blijkbaar toch zeer lokaal. In het hoofdverspreidings-

(1075) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlaììdse Macrolepidoptera 17

gebied, het uiterste zuidoosten van Limburg, is de vlinder blijkens de ervaringen van
Leffef sterk achteruit gegaan.
Geen correctie op de vliegtijd.

Vindplaatsen. Gdl.: Apeldoorn, $, 30.X.1953 (Lucas). Lbg.: Holset (Van de Pol).

Variabiliteit, f. oblita Allen, 1906. Deze donkere zwak getekende vorm is
onze hoofdvorm, althans in het zuiden van Limburg.

Oporinia autumnata Borkhausen. Tijdschr. Entom. 92: 143; Cat, IX: (638). Ook
van deze soort is een enkele vindplaats in het Fluviatiel District bekend geworden.
Overigens is de verspreiding als in Cat. IX werd vermeld: sterk verbreid in bosachtige
streken, maar duidelijk minder in aantal dan O. dilutata.

De vliegtijd kan wat vroeger beginnen dan in 1950 bekend was en wordt nu: 5.X —
24.XI.

Vindplaatsen. Fr.: Tietjerk, Ternaard, Kortehemmen, Olterterp, Oosterwolde, Wijnjeterp.
Dr.: Westervelde, Eext, Schoonlo. Ov.: Mekkelhorst, Denekamp, Vasse, Molenven (Saasveld),
Deurninge, Raalte, Pleegste, Abdij Sion, Zwartsluis, Kalenberg. Gdl.: Ermelo, Uddel, Vaassen,
Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Teuge, Uchelen, Hoenderlo, Kootwijkerveen, Lunteren; Gorssel, Aerdt.
Utr.: Doorn, Bilthoven, Amersfoort, Lage Vuursche. N.H.: Blaricum, Naardermeer, Castricum,
Bloemendaal, Overveen. Z.H.: Noordwij kerhout. Leiden, Duinrei, Arkel. ZI.: Westenschouwen,
Oostkapelle. N.B.: Hoogerheide, Sint Michielsgestel, Boxtel, Eindhoven, Netersel. Lbg.: Geijsteren,
Griendsveen, Sevenum, Roggel, Tegelen, Belfeld, Swalmen, Maalbroek, Montfort, Bunde, Gronsveld,
Vijlen.

Variabiliteit. De typische zilverwitte vorm komt slechts sporadisch bij ons voor.
Ik heb er geen andere exemplaren dan de reeds vermelde van gezien.

f. brunnescens nov. Grondkleur van voor- en achtervleugels licht bruinachtig, teke-
ning normaal. Tietjerk, 1951 (Camping); Apeldoorn, $, 15.X.1951 (holotype, Leffef
leg.. Zool. Mus.).

[Ground colour of fore and hind wings pale brownish, markings normal. (Because of the normal
markings the form cannot be identified with f. lojthousi Harrison, 1926, Entomologist 59 : 123).]

f. approximaria Weaver, 1852, Zoologist (1) 10 : 3476 (sandbergi Lampa, 1885,
Ent. Tidskr. 6 : 111; virgata Clark, 1896, Ent. Ree. 1 : 290, PI. Ill, Fig. 9, 10; judging
from specimens identified by Dr. E. A. Cockayne (in the Zoological Museum, Tring) ;
the description of Weaver is rather worthless). Voorvleugels grijs met massieve donkere
banden (als dilutata, f. virgata^. Borne, Soest (Zool. Mus.); Aalten (Van Galen).

f. melana Clark, 1896. Deze donkere duidelijk getekende vorm is gewoon.

f. schneiden Lampa, 1885. Als in Cat. IX vermeld werd.

f. nigra nov. Voorvleugels eenkleurig zwart zonder tekening, achtervleugels eveneens
verdonkerd. Apeldoorn, 5, 14.X.1957 (holotype, Leffef leg., Zool. Mus.).

[Fore wings unicolorous black without markings, hind wings also darkened.}

f. coarctata Nordström, 1924. Exemplaren met sterk versmald middenveld van de
voorvleugels nog van: Kalenberg (Aukema) ; Wiessel, Apeldoorn, Hoenderlo (Zool.
Mus.).

18 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1076)

f. tangens Lempke, 1950. Nieuwe vindplaatsen: Assel, Apeldoorn, Hoenderlo (Zool.
Mus.).

f. impuncta nov. Op de bovenzijde van de voorvleugels ontbreekt de middenstip.
Overveen, $ , 29.X.1960 (holotype, Lucas).

[The discal spot on the upper side of the fore wings is absent.]

Dwerg. Wiessei (Zool. Mus.).

Operophtera Hübner

Operophtera brumata L. Tijdschr. Entom. 92 : 138; Cat. IX : (633). Geen nieuwe
gegevens over verspreiding en vliegtijd.

Leffef schrijft me: „De rups is zeer polyfaag op loof hout en vruchtbomen, doch voedt
zich eveneens met Vaccinium myrtillus, Rosa-sootitn, Ru bus en bij voedselnood zelfs met
Gramineeën, zoals Holcus lanatus en Poa nemoralis. Hij heeft een voorkeur voor eik,
hazelaar, iep, doch eet beslist geen vuilboomblad".

Variabiliteit, f. huenei Prout, 1914. Exemplaren met donkere wortel- en mid-
denband op de voorvleugels zijn niet gewoon (in Zool. Mus. bijv. slechts twee exemplaren
van Twello en Heemskerk), maar ze zijn toch van zoveel vindplaatsen bekend, dat deze
niet opgesomd behoeven te worden.

f. unicolor Lambillion, 1912. Ook de vorm met volkomen ongetekende vleugels is
niet gewoon. Nieuwe vindplaatsen: Harendermolen (Camping); Wiessel, Overveen
(Lucas); Apeldoorn, Rijckholt (Zool. Mus.); Ede, Gassel (Van de Pol); Haaren-N.B.
(Knippenberg) .

f. jus ca Lempke, 1950. Exemplaren met donkerbruine voorvleugels nog van: Tiet jerk
(Camping) ; Havelte, Molenven (Saasveld) (Van der Meulen) ; Apeldoorn, Soest, Weesp
(Zool. Mus.); Bennekom, Heemstede (Van de Pol); Belfeld (Cox); Montfort (Bo-
gaard) .

f. hrunnea Lempke, 1950. Geen nieuwe vindplaatsen.

f. ni gr es eens Lempke, 1950. Exemplaren met zwartachtige voorvleugels van: Glimmen,
Hoenderlo, Weesp, Heemskerk (Zool. Mus.); Amsterdamse Bos (Peerdeman); Overveen
(Lucas); Heemstede (Herwarth).

Dwergen. Vrij gewoon bij deze soort.

Teratologische exemplaren. Linker vleugels te klein. Rijckholt, $
(Zool. Mus.); Zeist (Brouwer).

Beide voorvleugels te klein. Zeist (Gorter).

Linker achtervleugel ontbreekt. Berg en Dal (Boldt).
5 met links een lang uitgerekte grote voorvleugel. Paterswolde (Zool. Mus.).

Operophtera fagata Scharfenberg. Tijdschr. Entom. 92 : 138; Cat. IX : (633). In de
bossen bij Vaals bleek de vlinder zeer talrijk te zijn maar, zoals Leffef me berichtte, is
het biotoop er grondig veranderd door kaalslag, zodat te vrezen is dat jagata daar sterk
achteruit gegaan is. Gelukkig blijkt de soort veel verbreider te zijn dan vroeger bekend
was. Vooral in midden-Limburg is hij plaatselijk nog even gewoon als indertijd bij Vaals
het geval was. Daarnaast is het dier nu ook aangetroffen op de Veluwe, in de Achter-
hoek en in Twente. Voor zover thans bekend is, blijkt jagata bij ons steeds geassocieerd
te zijn met berk.

(1077) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 19

De vliegtijd kan al in de laatste week van oktober beginnen en voortduren tot half
december (25.X— 12.XII).

Vindplaatsen. Ov.: Molenven (Saasveld), 13.XI.1960 (Knoop, in collectie- Van der Meu-
len). Gdl.: Mossel, 23.XI.1968 (Zool. Mu5.); Planken Wambuis, 18.XI.1964 (Van Aartsen, in
Zool. Mus.); Ruurlo, 25.XI.1967 (Lukkien). Lbg.: Arcen, 7.XI.1965 (Ottenheijm); Lomm, XI en
XII. 1965 (idem); Tegelen, 1961 en volgende jaren (idem en Cox); Belfeld, 1963 en volgende jaren
zeer gewoon (dezelfden); Meinweg, Vlodrop, 1966 en daarna zeer talrijk (Cox, Maassen); Heerlen,
29.XI.1938 (Hardonk); Heerlerbaan, 20 en 21.XI.1959 (Lukkien); Imstenrader bos, begin XI.1960
(dezelfde); Maastricht, 2 en 7.XI.1937 (Kortebos); Gronsveld, 1959 (Peerdeman); Vijlen, talrijk
in 1961 en 1962 (verschillende verzamelaars).

Variabiliteit. De tekening van de voorvleugels van de mannetjes varieert in
duidelijkheid, maar exemplaren zonder enig spoor ervan heb ik nog niet gezien. Sommige
v^ijfjes hebben zeer korte vleugelstompjes en lijken daardoor sterk op die van O. bru-
mata. Zij werden echter in copula aangetroffen met mannetjes van O. fugata, zodat geen
vergissing mogelijk was (Cox).

f. fasciata Petersen, 1902, Lep. Fauna Estland : 120. Voorvleugels met donkere mid-
denband. Vijlen (diverse collecties); Vaals, prachtig exemplaar (Lukkien).

f. marginata nov. Voorvleugels van het 5 donker tot de postdiscale lijn, daarna licht,
zodat een brede duidelijk afstekende lichte achterrandsband ontstaat. Vijlen (holotype,
Kammerer) .

[Fore wings dark as far as the postdiscal line, marginal area contrasting so as to form a pale
band.]

f. brunnescens nov. Lichaam donkerbruin, voorvleugels bruin met donker bandje,
achtervleugels witgrijs met bruine postmediane band en bruine band langs de achterrand.
Meinweg, 5 , 2.XII.1967 (holotype, Cox). Of een dergelijke kleurvorm ook bij het $
kan voorkomen, is niet bekend. Onder de grote series, die ik er nu van gezien heb, kwam
geen enkel $ met een dergelijke tint voor.

[Body dark brown, fore wings brown with a dark band, hind wings white-grey with a brown
postmedian band and a brown band along the outer border. I have seen only one female specimen
of this colour form in a long series of normal dark females.}

f. pjgmaeata Isaak, 1929, Polski Pisnio Ent. 8 : 9. Dwergen. Belfeld (Cox); Vijlen,
diverse mannetjes (Zool. Mus.).

Perizoma Hübner

Perizoma affinitata Stephens. Tijdschr. Entom. 92 : 205; Cat. IX : (700). Verbreiding
als in Cat. IX werd vermeld. De vlinder is tamelijk lokaal, maar kan op de vliegplaatsen
vrij gewoon zijn. Behalve op koekoeksbloem komt de rups ook op Silene infiala voor
(Leffef).

Een kleine correctie op de vliegtijd van de eerste generatie, die wat vroeger kan
beginnen te vliegen dan in 1950 bekend was. De uiterste data ervan worden nu: 7.V (in
I960 door Lucas waargenomen) tot 24.VII. Die van de tweede generatie blijven onver-
anderd.

20 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1078)

Vindplaatsen. Fr.: Oudemirdum. Gr.: Glimmen. Dr.: Eelde, Peest, Schoonlo, Ansen. Ov.:
Vriezenveen, Hoonhorst (Ommen), Balkbrug. Gdl.: Assel, Teuge, Empe, Laag-Soeren; Epse, Gorssel,
Winterswijk, Hoog-Keppel. Utr.: Zeist. N.H.: Schoorl, Heemstede. Z.H.: Leiden, Rijswijk, Helle-
voetsluis, Melissant. Zl.: Westenschouwen, Oostkapelle. N.B.: Sint Michielsgestel, Boxtel, Best,
Nederwetten, Mill, Gassel. Lbg.: Sevenum, Tegelen, Stein, Elsloo, Heerlerbaan, Colmont, Eijs,
Gerendal, Bunde, Geulle, Gronsveld.

Variabiliteit. De vlinder is duidelijk sexueel dimorf : de wijfjes zijn groter dan
de mannetjes.

f. rtvinata Fischer von Roeslerstamm, 1838. De vorm met normaal getekende voor-
vleugels en witte donker gerande achtervleugels (Plaat 1, Fig. 1) werd nog bekend van
Bloemendaal, Loosduinen (Zool. Mus.).

f. albofasciata nov. Voorvleugels met brede witte postdiscale band, achtervleugels
witachtig met donkere achterrand (Plaat 1, Fig. 2). Heemstede, 5, 5.VI.1956 (holo-
type, Van de Pol) .

[Fore wings with broad white postdiscal band, hind wings whitish with darker outer border.

The form differs from f. riv'tnata by the broad white band on the fore wings. Fischer von
Roeslerstamm gave a name to the female which has been recorded by Treitschke as a very large 9
of rivulata (= alchemillata) , and of which Treitschke wrote that the hind wings were white with
dark hind marginal border, but the markings of the fore wings were exactly as in rivulata (Schmett.
Eur. 10 (2): 206, 1835); this means that the white postdiscal band was of normal width.}

f. effusa Schneider, 1933. Nieuwe vindplaatsen van de vorm met smalle postdiscale
witte band van: Assel, Nijmegen, Best (Zool. Mus.); Aalten (Van Galen); Beek bij
Nijmegen (Van Wisselingh); Gassel (Van de Pol).

f. lineata Lempke, 1950. Exemplaren met volledige witte golflijn op de voorvleugels
werden nog aangetroffen te: Nijmegen, Loosduinen (Zool. Mus.); Wassenaar (Van
Wisselingh); Breda (Leids Mus.).

Dwergen. Ubbergen, Nijmegen, Best (Zool. Mus.).

Perizoma alchemillata L. Tijdschr. Entom. 92 : 206; Cat. IX : (701). De in 1950
vermelde verbreiding is goed. Het minst komt de vlinder in het Haf district voor. Hij is
nu ook van één van de waddeneilanden bekend.

Uit het in Fig. 73 afgebeelde histogram, dat samengesteld is uit de gegevens van ruim
5000 gedateerde exemplaren, blijkt, dat de vliegtijd van begin mei tot in de tweede helft
van oktober kan duren. De vroegste datum is nu 5.V, in 1957 waargenomen door Van
Wisselingh te Epen. In mei is de vlinder echter nog zeer schaars. Begin juni wordt hij
wat gewoner, maar pas in de derde decade van deze maand gaat hij werkelijk goed
vliegen. Het talrijkst is alchemillata in de derde decade van juli en de eerste van augustus.
In de tweede helft van laatstgenoemde maand wordt de vlinder snel veel schaarser en in
de eerste decade van september vliegen nog slechts enkele nakomers (laatste datum:
11. IX). In gunstige jaren kan dan nog een zeer kleine tweede generatie voorkomen, die
nu waargenomen is van 24.IX — 19.X. De slotdatum werd door Leffef in 1963 te Vijlen
genoteerd.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (vrij gewoon, Leffef), Leeuwarden, Goringarijp, Beetster-
zwaag, Olterterp, Oosterwolde, Wijnjeterp, Nijetrijne, Oudemirdum, Rijs. Gr.: Noordbroek, Borger-
compagnie, Veendam, Onstwedde. Dr.: Roden, Steenbergen, Westervelde, Peest, Eext, Schoonlo,
Odoorn, Hooghalen, Mantinge, Wijster, Diever, Havelte. Ov.: Vollenhove, Zwartsluis, Balkbrug,
Geroer, Matharam, Dalfsen, Rechteren, Oud-Leusden, Ommen, Raalte, Abdij Sion, Platvoet, Deven-

(1079)

B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera

I' TqI 1

Fig. 73. Histogram van Perizoma alchemillata L.

ter, Elzen, Nijverdal, Delden, Vriezenveen, Rectum, Saasveld, Agelo. Gdl.: Garderbroek, Nieuw-
Milligen, Uddel, Hulshorst, Doornspijk, Vierhouten, Soerel, Tongeren, Heerde, Epe, Cortei, Nierssen,
Wiessei, Hoog-Soeren, Kootwijk, Assel, Teuge, Empe, Uchelen, Beekbergen, Loenen, Laag-Soeren,
Dieren, Imbosch, Hoenderlo, Ede; Gorssel, Eefde, Warnsveld, de Voorst, Zutfen, Verwolde, Ruurlo,
Neede, Woold, Aalten, Doetinchem, Hoog-Keppel, Loerbeek, Aerdt; Berg en Dal, Heteren, Slijk-
Ewijk, Buren. Utr.: Doorn, Utrecht, Bilthoven, Botshol. N.H.: 's-Graveland, Blaricum, Valkeveen,
Naardermeer, Muiderberg, Weesp, Amsterdamse Bos (gewoon), Landsmeer, Schoorl, Bergen, Heem-
stede. Z.H.: Noorden, Nieuwkoop, Katwijk, Leiden, Oegstgeest, Leidschendam, Staelduin, Vlaar-
dingen, Schiedam, Schelluinen, Hendrik-Ido-Ambacht, Oostvoorne, Hellevoetsluis, Melissant, Oud-
dorp. Zl.: Burgh, Haamstede, Westenschouwen, Oostkapelle, Valkenisse. N.B.: Bergen op Zoom,
Dorst, Oosterhout, Waalwijk, Haaren, Kampina, Sint Michielsgestel, Best, Oirschot, Acht, Vessem,
Bergeijk, Valkenswaard, Schaft, Eindhoven, Nederwetten, Nuenen, Aarle-Rixtel, Geldrop, Leende,
Someren, Helenaveen, Gassel. Lbg.: Griendsveen, Sevenum, Broekhuizen, Arcen, Velden, Steijl,
Belfeld, Roggel, Moesel, Weert, Heel, Sint Odiliënberg, Meinweg, Vlodrop, Montfort, Annendaal,
Stein, Nuth, Heerlen, Heerlerbaan, Chèvremont, Eijs, Colmont, Klimmen, Gerendal, Bunde, Amby,
Geulle, Heer, Cadier, Kannerbos, Sint Pietersberg, Gronsveld, Rijckholt, Sint Geertruid, Mechelen,
Camerig, Mamelis, Vijlen, Vaals.

22 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1080)

Variabiliteit. Het $ is gemiddeld kleiner dan het $ .

f. interrupta Boldt, 1927. Als in Cat. IX werd vermeld.

f. pet er seni Prout, 1915. Exemplaren met de bonter getekende voorvleugels blijken
toch niet al te zeldzaam te zijn. Steenbergen, Eext, Apeldoorn, Hilversum, Valkeveen,
Haarlem (Zool. Mus.).

f. albo fasciata nov. Voorvleugels met brede witte band franjewaarts van het donkere
middenveld. Plaat 1, Fig. 3. Havelte, $ , 24.VI.1954, Saasveld, $ , 14. VII. 1958 (het
eerste het holotype, Van der Meulen).

[Fore wings with a broad white band distad of the dark central area.}

f. fennica Reuter, 1893. Geen nieuwe vondsten.

f. obscura nov. Voor- en achtervleugels eenkleurig donker grijsbruin. Epen, $ ,
5. VIII. 1957 (holotype, Van Wisselingh).

[Fore and hind wings unicolorous dark grey-brown].

Dwergen. Rijs (Mus. Leeuwarden) ; Putten, Oosterbeek, Beek bij Nijmegen, Hillegom
(Zool. Mus.); Noorden (Lucas); Melissant (Huisman); Schaft (Cox).

Perizoma bifasciata Haworth, 1809 (bif asciata Haworth, 1828). Tijdschr. Entom. 92 :
207; Cat. IX : (702). Er zijn thans wat meer vindplaatsen bekend geworden, maar de
vlinder blijft toch lokaal en wordt dan in de regel nog slechts in zeer klein aantal gevan-
gen. Dat hij plaatselijk althans echter gewoon kan zijn als men maar de rupsen weet te
vinden, is wel uit de reeds geciteerde ervaring van Scholten gebleken.

De soort is nu ook in België aangetroffen, wat niet anders te verwachten was, in ver-
band met het voorkomen bij ons in het zuiden van Limburg. Als vindplaatsen worden
Aye en Gran-Han (beide in de provincie Luxemburg) vermeld {Lamhillionea 52 : 62,
1953).

De vlinder vliegt laat in het seizoen, voor zover thans bekend is van de eerste helft
van juli tot begin september (11. VII — l.IX).

Vindplaatsen. Ov.: Vollenhove, l.Vm.l951 (Winters). Gdl.: Didam, 1946, e. 1. (Poste-
ma), Utr.: Zeist, 21.VIII.1949, 15.Vni.l950 een vers 9 (Gorter). Z.H.: Oostvoorne, 30.VII en
6.VIII.1960, 1.IX.1961 (Lucas); Ouddorp, 24.VII en 25.VIII.1967 (Vroegindeweij). ZI.: Burgh,
Vili. 1963 (Leffef); Valkenisse, 29.VII.1967 (Van Aartsen); Kats, 12.VIII.196l (Wilmink). Lbg.:
Sevenum (Leffef); Swalmen, 21.VIII.1955 (Maassen); Sint Pietersberg, 17 en 18.VIII.1950 (Leids
Mus.), 13.VIII.1952 (Van der Meulen); Kannerbos, 21.VIII.1950 (Leids Mus.); Epen, 27.VIII.
1954 (Van Wisselingh).

Perizoma blandiata Denis & Schiffermüller, Tijdschr. Entom. 92 : 208; Cat. IX :
(703). Het Nederlandse areaal blijft beperkt tot Limburg, al reikt het nu wat noorde-
lijker dan in 1950 bekend was.

Ook deze soort heeft een late vliegtijd, van de eerste helft van juli tot de tweede helft
van augustus. De thans bekende uiterste data zijn: 8.VII — 21. VIII.

Vindplaatsen. Lbg.: Swalmen, 5.VIII.1958 (Mus. Rotterdam); Chèvremont, 1.VIII.1953
(Lukkien); Meerssen, 8.VII.1957 (Bentinck); Epen, 23.Vn.1964 (Van Wisselingh); Vijlen,
21.VII.1956 (Langohr), 21.VII en 2.VIIL1962 (Camping).

(1081) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 23

Perizoma albulata Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Entom. 92 : 208; Cat. IX : (703).
Verbreiding als in 1950 werd vermeld. De vlinder is nu van alle grote waddeneilanden
bekend en is op de meeste daarvan zelfs algemeen.

De eerste generatie is nu waargenomen van l.V (in 1961 aan de Woerdense Verlaat,
Van Aartsen) tot 27.VII (in 1964 te Spijk-Z.H., Zwakhals). De tweede is zeer partieel,
maar komt vermoedelijk in niet te koude seizoenen vrij geregeld voor. Hij is nu bekend
van 1948, 1959, 1961, 1963, 1964 en 1965, wat beslist niet alle gunstige seizoenen
geweest zijn. De uiterste data ervan zijn: 16.IX (in 1963 te Arkel, Zwakhals) tot ll.X
(in 1965, idem). Het in 1950 vermelde exemplaar van 4.VIII is vrij zeker een nakomer
van de eerste generatie geweest.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (in 1950 talrijk, Lems, in 1965 idem op kleine ratelaar,
Leffef), Vlieland (Camping), Leeuwarden, Tietjerk, Ternaard, Bergum, Olterterp, Wijnjeterp,
Wolvega, Oudemirdum. Dr.: Eelde, Donderen, Assen, Zuidlaren, Schoonlo, Hooghalen, Dwingelo,
Ruinen, Havelte. Ov.: Molenven (Saasveld), Rancate, Ommen, Rechteren, Balkbrug, Abdij Sion,
Bathmen, Zwartsluis, Vollenhove, Marknesse. Gdl.: Putten, Wiessel, Hoog-Soeren, Wageningen,
Ede; Gorssel, Hoog-Keppel; Berg en Dal, Lent. Utr.: Veenendaal, Doorn, Cothen, Utrecht, Lage
Vuursche, de Treek. N.H.: 's-Graveland, Kortenhoef, Bussum, Naardermeer, Muiderberg, Weesp,
Amsterdamse Bos (weinig, doch geregeld, Peerdeman), Halfweg, Zaandam, Middelie, Hoorn,
Schoorl, Bergen, Over\'een, Heemstede. Z.H.: Woerdense Verlaat, Noorden, Leiden, Katwijk, Stael-
duin, Vlaardingen, Lekkerkerk, Schelluinen, Arkel, Spijk, Asperen, Hendrik-Ido-Ambacht, Zwijn-
drecht, Oostvoorne, Hellevoetsluis, Melissant, Ouddorp. Zl.: Burgh, Haamstede, Westenschouwen,
Oostkapelle, Cadzand. N.B.: Nieuwkuik, Sint Michielsgestel, Kampina, Boxtel, Best, Nederwetten,
Liessel, De Rips, Oploo, Oijen, Gassel. Lbg.: Griendsveen, Sevenum, Roggel, De Hamert, Belfeld,
Swalmen, Maalbroek, Herkenbosch, Meinweg, Montfort, Stein, Heerlerbaan, Simpelveld, Wij he,
Kunrade, Gerendal, Bunde, Elsloo, Sint Pieter, Cadier, Gronsveld, Rijckholt, Oost-Maarland, Wahl-
willer, Vijlen.

Variabiliteit, f. griseata Staudinger, 1871. Exemplaren met grijze tekening
werden nog bekend van: Aerdenhout, Wijlre, Gronsveld (Van Wisselingh); Heemstede
(Van de Pol).

f. mundata Klemensiewicz, 1913, Sprawozd. Kom. Fiz. 47 : 122. De vorm met sterk
versmald middenveld van de voorvleugels komt weinig voor. Nieuwe vindplaats: Arnhem
(Zool. Mus.).

f. reducta Lempke, 1950. De vorm, waarbij van het middenveld alleen de beide
grenslijnen aanwezig zijn, is eveneens zeer schaars. Nieuwe vindplaats: Apeldoorn
(Leffef).

f. hebudium Weir, 1881. Exemplaren met eenkleurig witte voorvleugels werden nog
bekend van: Wageningen (Van de Pol); Nieuwkoop (Zool. Mus.).

f. planicolor nov. Middenveld van de voorvleugels van normale breedte, maar geheel
donker gevuld. Kortenhoef, Woerdense Verlaat, $ , 3.VL1941 (dit het holotype, Zool.
Mus.).

[Central area of the fore wings of normal breadth, but completely filled with dark.}

f. flavescens nov. Grondkleur van de vleugels opvallend geel getint. Gronsveld, Ç ,
5.VL1954 (holotype, Zool. Mus.).

[Ground colour of the wings strikingly tinted with yellow.]
Dwerg. Breda (Leids Mus.).

Perizoma flavofasciata Thunberg. Tijdschr. Entom. 92 : 209; Cat. IX : (704). Ver-
spreiding als in 1950 werd vermeld. De vlinder is nu van één van de waddeneilanden

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

(1082)

bekend geworden. Leffef vond de rupsen bij voorkeur in de zaaddozen van de avond-
koekoeksbloem {Melandrium album).

] ■ ' ■ ]
Fig. 74. Histogram van Perizoma flavofasciata Thunberg.

Uit het in Fig. 74 afgebeelde histogram, samengesteld uit de gegevens van ruim 1500
exemplaren, blijkt dat de vliegtijd van de tweede helft van april tot half september kan
duren (21. IV — 14.IX). De eerste generatie, die tot in de derde decade van juli kan
voorkomen, heeft zijn hoofdvliegtijd in juni. De tweede generatie, die veel geringer in
aantal is (dus partieel), kan al eind juli beginnen te vliegen. De exemplaren ervan zijn
gemiddeld iets kleiner dan die van de eerste.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling, Oosterwolde, Fochtelo, Nijetrijne, Oudemirdum. Gr.:
Noordlaren, Borgercompagnie, Stadskanaal. Dr.: Paterswolde, Donderen, Peest, Veenhuizen, Eext,
Gieten, Schoonlo, Odoorn, Hooghalen, Wijster, Dwingelo. Ov.: Volthe, Molenven (Saasveld), Balk-
brug, Rechteren, Ommen, Vilsteren, Raalte, Abdij Sion. Gdl.: Garderen, Uddel, Nunspeet, Wiessel,
Hoog-Soeren, Teuge, Empe, Voorstonden, Laag-Soeren, Spankeren, Hoenderlo, Wolfheze; de Voorst,
Eefde, Warnsveld, Winterswijk, 't Woold, Bekendelle, Hoog-Keppel, Berg en Dal, Beek bij Nijme-
gen, Hatert. Utr.: Amerongen, Bilthoven, Amersfoort, Hollandse Rading. N.H.: 's-Graveland, Blari-
cum, Bussum, Amsterdam, Amsterdamse Bos, Zaandam, Hoorn, Schoorl, Bergen, Egmond aan Zee,
Limmen, Bloemendaal, Heemstede, Vogelenzang. Z.H.: Oegstgeest, Voorschoten, Meijendel, Stael-
duin, Hellevoetsluis, Ouddorp. Zl.: Burgh, Haamstede, Westenschouwen, Oostkapelle. N.B.: Bergen
op Zoom, Tilburg, Udenhout, Haaren, 's-Hertogenbosch, Kampina, Boxtel, Oirschot, Nederwetten,
Eindhoven, Bergeijk, Valkenswaard, Schaft, Heeze, Someren, Asten, Liessel, Oploo, Sint Anthonis,
Gassel. Lbg.: Geijsteren, Castenray, Griendsveen, Sevenum, De Hamert, Arcen, Velden, Blerick,
Belfeld, Roggel, Moesel, Swalmen, Heel, Meinweg, Vlodrop, Sint Odiliënberg, Montfort, Putbroek,
Annendaal, Echt, Stein, Sittard, Brunssum, Heerlerheide, Heerlen, Heerlerbaan, Kunrade, Vrouwen-
heide, Eijs, Wijlre, Colmont, Schin op Geul, Gerendal, Cadier, Geulle, Sint Pietersberg, Gronsveld,
Oost-Maarland, Sint Geertruid, Gulpen, Vijlen.

Variabiliteit, f. interrupt a Lempke, 1950. Exemplaren met doorgebroken mid-
denveld van de voorvleugels werden nog bekend van: Winterswijk (Van de Pol);
Rhenen (Zool. Mus.); Oostvoorne (Lucas).

f. divisa Lempke, 1950. Geen nieuwe vondsten.

f. dissoluta Lempke, 1950. Een exemplaar met in lijnen opgelost middenveld nog
van: Hollandse Rading (Zool. Mus.).

f. continua Lempke, 1950. Nog een exemplaar met ononderbroken witte postmediane
band op de voorvleugels van Nuenen (Neijts).

f. aequilimbata Lempke, 1950. De vorm met ontbrekende witte golflijn op de voor-
vleugels eveneens van Nuenen (Neijts).

Dwergen. Gorssel, Overveen (Leids Mus.); Amsterdam (Zool. Mus.); Geulle (Cox).

(1083) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 25

Perizoma didymata L. Tijdschr. Entom. 92 : 187; Cat. IX : (682). Geen soort van
al te droge gronden. Vandaar het ontbreken in het centrum van de Veluwe en vandaar
ook de betrekkelijk sterke verbreiding in het Hafdistrict en het Fluviatiel District. Ook
daar lang niet overal een gewone soort.

De vliegtijd kan iets langer duren dan in 1950 bekend was. De uiterste data worden
nu: 20. V — 12,VIII. In mei echter weinig, wat begrijpelijk is, daar het ei overwintert.
In Zool. Mus. bevindt zich een $ van 27.V.1897 van Rotterdam, terwijl de laatste
vangst een $ van 12.VIII.1939 te Holten is (in dezelfde collectie). De hoofdvliegtijd
valt in juli.

Vindplaatsen. Fr.: Ternaard, Weidum, Oosterwolde, Nijetrijne, Nijemirdum. Gr.: Mid-
wolde, Ter Borg, Zandberg. Dr.: Roden, Schoonlo, Odoorn. Ov.: Vollenhove, Zwartsluis, Eerde,
Raalte, Holten. Gdl.: Vierhouten, Tongeren, Wageningen, Bennekom; Eefde, Warnsveld, Didam;
Kesteren. Utr.: Over-Holland, Kockengen, Botshol. N.H.: Naardermeer, Muiden, Sloten, Amster-
damse Bos, Aalsmeer, Zaandijk, Krommenie, Beemster, Bergen, Heilo, Egmond-Binnen, Heemskerk,
Heemstede. Z.H.: Woerdense Verlaat, Noorden, Nieuwkoop, Oud-Ade, Noordwijkerhout, Delft,
Capelle aan den IJssel, Ouderkerk aan den IJssel, Krimpen aan den IJssel, Berkenwoude, Schelluinen,
Arkel, Dubbeldam, Hendrik-Ido-Ambacht, Rhoon, Ouddorp. Zl.: Oostkapelle, Valkenisse. N.B.:
Kampina, Bergeijk, Eindhoven, De Rips, Sambeek. Lbg.: Sevenum, Roggel, Stein, Geulem, Gronsveld.

Variabiliteit, f. planicolor Lempke, 1950. Een exemplaar met geheel gevuld
middenveld van de voorvleugels nog van Amsterdam (Zool. Mus.).

f. contrasta Lempke, 1950. Wijfjes met zuiver witte grondkleur en scherp afstekende
donkere tekening nog van: Amsterdam (Zool. Mus.); Wassenaar (Lucas, Zool. Mus.).
Plaat 1, Fig. 4.

f. attenuata Culot, 1917, Noct. et Géom. d'Europe 2 (1): 189, Plaat 27, Fig. 558
{albidissima Strand, 1919). De grondkleur is in de regel beenwit of crèmewit, tekening
van de voorvleugels zeer zwak, de achtervleugels ongetekend. Plaat 1, Fig. 5. Het in Cat.
IX vermelde exemplaar van Tietjerk is slechts een zwakke overgang en kan beter inge-
trokken worden. Een goede vertegenwoordiger van deze zeldzame vorm is daarentegen
het afgebeelde exemplaar van Muiden (ZoöI. Mus.).

f. bilineata nov. Voorvleugels witachtig met smalle maar duidelijke antemediane lijn
en donkere rand langs de golflijn; postmediane lijn nauwelijks zichtbaar, de donkere
subapicale tekening zwak aanwezig; achtervleugels witachtig met zwakke submarginale
lijn. Heilo, ?, 29.VI.1958 (holotype, Aukema, Plaat 1, Fig. 6).

[Fore wings with narrow but distinct antemedian and dark border along the submarginal; post-
median obsolete; twin spots feebly present; hind wings whitish with obsolete submarginal line.]

Dwergen. Amsterdam, $, Voorschoten, 9 (Zool. Mus.).

Perizoma sagittata Fabricius. Tijdschr. Entom. 92 : 191; Cat. IX : (686). De fraaie
vlinder is nu ook van een enkele vindplaats in het westen van het land bekend geworden.
Hij is door de voedselplant van de rups (poelruit, Thalictruni flavuni) in zijn voorkomen
beperkt tot moerassige plaatsen en daardoor lokaal, maar in zijn biotoop kan hij vooral
als rups gewoon zijn.

De vliegtijd kan tot begin augustus duren. De uiterste data worden nu: 17. VI — 5. VIII.
De laatste datum werd in 1959 door Harsevoord te Zwartsluis vastgesteld.

26 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1084)

Vindplaatsen. Fr.: Wolvega, in 1956 talrijke rupsen (Camping); Nijetrijne, 1.VII.1963
(Leffef). Ov.: Zwartsluis, 5.VIII.1959 (Harsevoord) ; (Colmschate, weer 29.VI.1957, Leffef en
29.VI.1965, van Aartsen), Denekamp, I960 (Bentinck). Gdl.: Gorssel, 8.VII.1953 (S. R. Dijkstra);
Doesburg, 26.VII.1964 (H. J. Kok). Utr.: Botshol, 30.VI.1964 (Wolschrijn) ; Zegveld, 1958
(Leffef). N.H.: Bussum, 1913 (Caron, e coll. Machery), Kortenhoef, 1950 (Doets), Amsterdamse
Bos, 17.VI.1961 en 22.VI.1963 (Peerdeman). N.B.: Nuenen, 9 en 17.VII.1955 (Neijts); Deurne,
1955 (Nies).

Variabiliteit, f. approxhnata Lempke, 1950. Een exemplaar met duidelijk ver-
smald middenveld van de voorvleugels van Wolvega (Gorter).

Eupithecia Curtis

Aan de volgorde van de soorten van dit uitgebreide geslacht is nog weinig veranderd.
Wel heeft vi^ijlen de Duitse specialist E. Schütze reeds een aantal soorten in subgenera
kunnen onderbrengen, maar er blijven vele over, waarvan dit nog niet mogelijk is.
Voorlopig moet de traditionele volgorde daarom grotendeels gehandhaafd worden.

Eupithecia tenuiata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 227; Cat. X : (714). De in 1951
gegeven verbreiding is correct. Het aantal nieuwe vindplaatsen is vrij beperkt. Dit geldt
trouwens voor vele soorten van het genus. De oorzaak hiervan is vooral, dat lichtvangst
in de regel niet de meest geschikte methode is om deze vlinders te verzamelen. Vele
soorten komen slecht op licht, doch als men eenmaal de rupsen weet te vinden, blijken
het vaak lang niet zulke zeldzaamheden te zijn als de lampvangsten zouden doen denken.

De vliegtijd kan al in de eerste week van juni beginnen. De grenzen ervan worden nu:
7. VI — 22.VIII. Op de vroegste datum ving Camping in 1967 een exemplaar te Putten.

Vindplaatsen. Fr.: Leeuwarden, Tietjerk (als rups hier vrij gewoon, Camping), Eerne-
woude, Bakkeveen, Oosterwolde, Wijnjeterp, Wolvega. Gdl.: Putten, Epe, Wiessei, Otterlo; Berg
en Dal, Heteren. Utr.: Botshol. N.H.: Naardermeer, Amsterdamse Bos, Halfweg. Z.H.: Oostvoorne,
Sommelsdijk, Ouddorp. Zl.: Burgh, Oostkapelle. Lbg.: Griendsveen, Sevenum, Roggel.

Eupithecia haworthiata Doubleday. Tijdschr. Entom. 94 : 227; Cat. X : (714). Ver-
breiding als in 1951 werd gegeven.

De vliegtijd kan tot eind juli duren (8.V — 30.VII).

Vindplaatsen. Utr.: Amerongen, 1963 (Bentinck). Z.H.: Middelharnis, 8.VI.1963 (Vroeg-
indeweij). Lbg.: Stein, Geulle, Bunde, Bemelen, Cadier, Heer, Sint Pietersberg, Gronsveld, Sint
Geertruid, Vaals.

f. obscura nov. Kleur van lichaam en vleugels sterk verdonkerd, zwartbruin, tekening
normaal. Plaat 3, Fig. 2. Rijckholt, $, 11.VI.1966, e. 1. (holotype, Camping).

[Colour of body and wings strongly darkened, black-brown; markings normal.]

Eupithecia plumbeolata Haworth. Tijdschr. Entom. 94 : 228; Cat. X : (715). Blij-
kens het aantal nu bekende vindplaatsen een van onze gewonere soorten, die in een groot
deel van het land verbreid is.

Geen correctie op de vliegtijd, die dus blijft: 21. IV — 30. VII.

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Tietjerk, Eernewoude, Beetsterzwaag, Olterterp, Oosterwolde,

(1085) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 27

Fochtelo, Wijnjeterp, Delleburen (Oldeberkoop), Wolvega, Nijetrijne. Gr.: Sellingen. Dr.: Eext,
Diever. Ov.: Balkbrug, Ommen, Abdij Sion, Ootmarsum, Volthe. Gdl.; Putten, Epe, Wiessei, Hoog-
Soeren, Zilvense heide, Hoenderlo, Hoge Veluwe; Hoog-Keppel; Berg en Dal, Slijk- Ewijk. Utr.:
Doorn, Maarn, Zeist, Amersfoort, Botshol. N.H.: 's-Graveland, Naardermeer, Halfweg, Katham.
Z.H.: Woerdense Verlaat, Leiden, Meijendel, Loosduinen, Schelluinen, Arkel, Dubbeldam, Dordrecht,
Hendrik-Ido- Ambacht, Oostvoorne, Melissant. N.B.: Biesbosch, Dorst. Lbg.: Sevenum, Belfeld,
Vlodrop, Stein, Heerlerbaan, Vijlen.

f. singularia Herrich-Schäffer, 1848. Exemplaren met een duidelijke middenstip op
de bovenzijde van de voorvleugels komen weinig voor. Nieuwe vindplaatsen: Woerdense
Verlaat (Zool. Mus.); Oostvoorne (Lucas); Hendrik-Ido- Ambacht (Bogaard); Epen
(Van Wisselingh).

f. obscura nov. Lichaam en vleugels donkergrijs, overigens normaal. Plaat 3, Fig. 2.
„Gelderland", $ zonder datum (holotype. Zool. Mus.).

[Body and wings dark grey, for the rest normal.]

Eupithecia abietaria Goeze, 1783 {Phalaena pini Retzius, 1783, nee Linnaeus, 1758).
Tijdschr. Entom. 94 : 228; Cat. X : (715). Verbreiding als in 1951 werd aangegeven.
Duidelijk lokaler en zeldzamer dan de volgende soort. Mogelijk echter wordt de zeld-
zaamheid ten dele veroorzaakt door de levenswijze van de soort. De rups leeft van de
onrijpe zaden in de nog groene kegels van enkele naaldbomen, vooral van sparren.
Lange, die veel interessante biezonderheden geeft over de in zijn omgeving voorkomende
Eupiibecia-soorten, schrijft, dat de wijfjes in hoofdzaak in de toppen van de sparren
leven, waar zij hun eieren afzetten op de daar hangende kegels. Hij raadt aan de in
augustus na een storm afgevallen kegels te verzamelen, vooral die welke aan de punt
omgebogen zijn en dan af te wachten wat er uit komt (D. ent. Z. Iris 38 : 163, 1924).

Juul (Nordens Eupithecier : 19 — 20, 1948) vermeldt, dat de vlinder in de toppen
van 30 — 40 jaar oude naaldbomen leeft. Als zekere voedselplanten geeft hij op: Picea
abies (spar), Pinus cembra (arve, in Nederland weinig aangeplant) en Abies alba (zil-
verspar). Toch moet de rups ook in lager hangende kegels, dus van jongere bomen, te
vinden zijn, want reeds De Geer kende de levenswijze goed. Hij vond de rupsen eind
juli in sparrekegels. Zij verrieden hun aanwezigheid door de naar buiten gestoten excre-
menten, die aan de kegel bleven hangen. Hij geeft daar een uitstekende afbeelding van
(Mém. Hist. Ins. 2 (1): 462—464, Plaat 9, Fig. 10—12, 1771). (Goeze baseerde zich
bij zijn naamgeving geheel op De Geer's beschrijving, hij had de soort waarschijnlijk
nooit in natura gezien). De Geer wist ook al, dat er ook rupsen met 16 poten in de
kegels leven (de Pyraliden Cateremna terebrella Zincken en Dioryctria abietella Denis &
Schiffermüller) .

De vliegtijd kan wat langer duren dan in Cat. X vermeld is, namelijk tot half juli.
De uiterste nu bekende data zijn: 15.V — 14.VII.

Vindplaatsen. Ov.: Abdij Sion, 29.VI.1966 (Flint). Gdl.: Lunteren, ll.Vn.l94l (Van de
Pol); Bennekom, vòòr 1940 (dezelfde). Utr.: Amersfoort, 14.VIL1955 (Nieuwland). N.H.: Weesp,
28.V.1954 (Westerneng, vrij zeker wel een zwerver uit het Gooi). Z.H.: Noordwijkerhout (Mevr.
Martin). Lbg.: Belfeld, 25.V.1958 (Ottenheijm); Swalmen, 12.VL1965 (Lücker); Stein, 9.VI.1965
Missiehuis); Vijlen, 11.VII.1965 (Van Aartsen, Zool. Mus.); Vaals, 18.VI.1955 (Lukkien).

Eupithecia analoga Djakonov {bilunulata (Zetterstedt) Prout, 1914, in Seitz, Gross-
Schmetterlinge der Erde 4 : 276, nee Zetterstedt). Tijdschr. Entom. 94 : 229; Cat. X :

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

(1086)

(716). Voor de nomenclatuur van deze soort zie de hierna volgende Engelse tekst.
Blijkens de weinige nieuwe vindplaatsen ook nog steeds zeldzaam. Evenals de vorige
soort door zijn levenswijze vrijwel geheel aan de spar gebonden. De rups leeft in gallen,
die veroorzaakt worden door de bladluizen Sacciphantes viridis Ratzeburg en S. abietis L.
Net als bij de kegels van de vorige soort bevindt zich in een bewoonde gal een opening,
waardoor de excrementen naar buiten gewerkt worden, die gedeeltelijk aan de gal blijven
hangen en zo de aanwezigheid van de rups verraden. Lange schrijft, dat deze graag op
lage takken en kleine sparren leeft, waarop de gallen vaak talrijk aanwezig zijn, zodat
het zoeken in juli en augustus niet moeilijk is. Wel moeten geregeld verse gallen in het
kweekglas gedaan worden, omdat de oude te hard worden voor de rupsen, zodat die dan
te gronde gaan (1. c: 162),

Ook van deze soort kan de vliegtijd langer duren dan in 1951 bekend was. De nu
bekende uiterste data zijn: 4.V — 21. VII. Op de vroegste datum werd in 1968 een exem-
plaar te Vlodrop gevangen (Cox), op de laatste in 1962 één te Vijlen door Camping.

Vindplaatsen. Fr.: Appelscha, 1964 (Van Randen). Dr.: Schoonlo, 1965 (Van Aartsen).
Utr.: Zeist, 1957 (Gorter). Lbg.: Vlodrop, 1968 (Cox); Brunssum (Claassens); Vijlen (verschil-
lende verzamelaars).

Variabiliteit. Het gevolg van de verandering van de soortnaam is, dat de in
ons land (en mogelijk overal in Europa) voorkomende populaties niet meer tot de nomi-
naatvorm behoren. Er is geen geldige naam voor beschikbaar en ik noem deze nieuwe
subspecies daarom Eupithecia analoga europaea subsp. nov.

De soort varieert nogal in grootte. Een opvallend klein en vrij donker exemplaar ving
Van Aartsen te Schoonlo (Plaat 3, Fig. 10).

Opmerking. Al meer dan anderhalve eeuw heerst er grote verwarring in de
nomenclatuur van de beide laatst behandelde soorten, terwijl ook de beschrijvingen vaak
te wensen over laten. Hier volgen een aantal kenmerken ter onderscheiding (vgl. Tekst-
figuur 75 en Plaat 3):
1. Eup. abietaria heeft kortere palpen, analoga langere (in de foto's lang niet altijd goed

te zien, omdat deze organen vaak min of meer omlaag hangen).

J. Huisenga

Fig. 75. Kop van Eupithecia analoga Djakonov (links) en Eup. abietaria Goeze (rechts).
(Heads of Eup. analoga Djakonov (left) and Eup, abietaria Goeze (right)).

(1087) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidopter^ 29

2. E. abietaria is gemiddeld groter.

3. De middenstip van de voorvleugels is bij abietaria meestal groter en staat tegen de
antemediane lijn aan of er dicht bij, bij analoga in de regel meer in het midden van
de ruimte tussen beide dwarslijnen.

4. De dwarslijnen van de voorvleugels zijn bij abietaria duidelijker dan bij analoga en
de postmediane heeft bij abietaria twee scherp uitspringende hoeken.

5. De golf lijn is bij abietaria veel scherper getand dan bij analoga.

6. Het middenveld van de voorvleugels is bij abietaria meestal grijzer dan bij analoga.

7. Ook de genitaliën verschillen duidelijk. Zie hiervoor Nordstrom in Svenska Fjärilar,
Fig. 275, 276, 283, 284, en Juul in Nordens Eupithecier, Plaat (VII).

Note. Hübner was the first author, who discerned the two preceding species which resemble each
other more or less; he figured them both in the "Sammlung eur. Schmetterlinge". Unfortunately he
attributed the existing name to the wrong species and ever since there has been much confusion in
the nomenclature of the two. Even that used by Prout in "Seitz" cannot be maintained. The names
to be considered are the following:

A. The larger species with the shorter palpi, the caterpillar of which lives in the cones of spruce
(Plate 3, Fig. 3—6).

1. Phalène de I'arpenteuse de la pomme de Sapin, De Geer, 1771, Mém. Hist. Ins. 2 (1): 462 —
AGA, Plate 9, Fig. 10 — 12. An excellent description of the biology of the species, for many years the
only available one! The moth is described as having "une large bande ondée d'un brun roussâtre"
near the outer margin of the fore wings; this has been copied by many authors. But the statement
is without doubt exaggerated. The submarginal band is dark brown-grey to dark brownish.

2. Phalaena pini Retzius, 1783, Gen. et Spec. Ins.: 50. Based on the publication by De Geer, but
the name is invalid, being a primary homonym of Phalaena pini Linnaeus, 1758.

3. Phalaena abietaria Goeze, 1783, Ent. Beytr. 3 (3): 439. Likewise based on De Geer; the first
correct name and therefore the valid name of the species.

4. Phalaena strobilata Borkhausen, 1794, Naturgesch. eur. Schmetterl. 5 : 352. A repitition of the
descriptions of De Geer and Goeze !

5a. Geometra togata Hübner, [1814 — 1817}, Samml. eur. Schmetterl., Geom., Fig. A6A. Certainly
the larger species, but the figure is not very accurate: the shape of the postmedian, especially in the
left fore wing, is not correct and the colours are much exaggerated, the fore wing has two deep red-
brown bands and the hind wing one. (The figure in "Seitz" is a copy of Hübner's, but still worse.
It is quite unrecognizable!).

5b. Eucytnatoge togata Hübner, [1825], Verz. bek. Schmetterl.: 325.

6. AcJdalia bilunulata Zetterstedt, 1839, Fauna ins. Lapponica : 960. From the original description
it is clear that Zetterstedt knew the species from only one specimen, a $ , collected by Boheman in
the mountains of the Swedish province of Dalarna (Dalecarlia). Prout used the name for the next
species, but to my great surprise this appeared to be wrong.

I wanted to compare Dutch specimens of the next species with Swedish material and Mr. Persson,
Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, kindly sent me three specimens. One of these proved to be
Zetterstedt's holotype, as was evident from three very small labels attached: "Zr.." [Zetterstedt},
"Dir." [Dalarna}, and "Bhm." [Boheman}. Moreover it fully agrees with Zetterstedt's description.
I present a figure of this specimen, Plate 3, Fig. 5. The photograph clearly shows that the specimen
(which lacks the abdomen now) belongs to the larger species.

Zetterstedt gives the following description: "alis grisescenti canis, anticis cinereo fuscoque irro-
ratis et undulatis, fascia media parum obscuriori; posticis cinereo-striatis, omnibus puncto medio
nigro, anticarum majori sublunulato". So there is no mentioning of grey-brown or brownish bands.
This is correct. The specimen lacks any trace of these colours and in this respect it completely agrees
with the following subspecies. The name may be used for European specimens agreeing with Zet-
terstedt's description.

7. Subsp. debrunneata Staudinger, 1897, D. ent. Z. Iris 10 : 109. Described after two specimens
from Ussuri in east Siberia. As I was in search for a valid name for the next species I had to be
certain of the specific identity of debrunneata. Dr. H. J. Hannemann kindly sent me one of the

30 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1088)

original specimens, a $ . It only bears a label "Origin." and is figured here on Plate 3, Fig. 6. The
photograph shows that it belongs to Eup. abietaria. I herewith designate this specimen as the lecto-
type. It is in the collection of the Zoological Museum of the Humboldt University in Berlin.

The Ussuri specimen differs from any European specimens I have seen. The ground colour is greyer
as a result of which it is darker and more monotonous. The discal spot of the fore wings is rather
small, but this is not a character of the subspecies. Dietze figures two other Ussuri specimens which
have this spot of normal size (Biol. Eup., PI. 69, Fig. 61, 62).

B. The smaller species with the longer palpi, the caterpillar of which lives in the galls of spruce
aphids. Plate 3, Figs. 7—11.

la. Geometra strobilata (Borkhausen) Hübner, [1809 — 1813], Samml. eur. Schmetterl., Geom.,
Fig. 449 — 450 (nee Borkhausen).

lb. Eucymatoge strobilata (Borkhausen) Hübner, [1825], Verz. bek. Schmetterl. 325 (nee Bork-
hausen). The name is invalid as it is based on a misidentification. (In his Syst.-alph. Verz.: 50,
1822, Hübner writes: "strobilata B." which proves that he identified his figures AA9, 450 with the
species, described by Borkhausen).

2. Eupithecia bilunulata (Zetterstedt) Prout, 1914, in Seitz, Gross-Schmetterl. der Erde 4 : 276
(nee Zetterstedt). Likewise based on a misidentification and invalid.

3. Eupithecia bilunulata analoga Djakonov, 1926, Jahrb. Martjanov. Staatsmus. Minussinsk 4 : 48.
Described as a subspecies of the European "bilunulata" from the environs of Minussinsk (Central
Siberia, on the river Jenissei) and consequently the first valid name for the species. A translation
of the Russian text reads as follows:

"Distinguished from the type form by the absence of the red-brown spots in the outer band. All
wings pure grey with more indistinct markings than in the type. Here we see a complete analogy
with subsp. debrunneata of the preceding species".

It is a pity that I was not able to obtain a specimen of what now has become the nominate form
of the species, for illustration.

The result is that the European form which differs from the Siberian nominate form is without a
valid name. I therefore name it Eupithecia analoga europaea ssp. nov.

Description. Ground colour pale grey to whitish grey, fore wings with a dark brown basal band
and a band of the same colour before the submarginal line; a dark grey band between this line and
the outer margin; antemedian and postmedian varying in distinctness, the latter without the sharp
hooks of abietaria; hind wings with more or less distinct discal lines and a dark grey band before
and behind the submarginal line.

Holotype: è, Netherlands, Naarden (Oud- Valkeveen), 27.VI.1892.

Allotype: $ , Netherlands, Epen, 29.V.1933.

Both type specimens are in the collection of the Amsterdam Zoological Museum. The museum
possesses identical specimens from Malmédy (Belgium) and Marxstadt (formerly Chemnitz) in East
Germany and I saw two specimens from Stora Tuna in the Swedish province of Dalarna.

Eupithecia linariata Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Entom. 94 : 229; Cat. X :
(716). De in 1951 aangegeven verbreiding is goed. De vlinder is nu ook van één van de
waddeneilanden bekend geworden.

De vliegtijd kan al in de laatste week van april beginnen. Zeer vroege data zijn: 27.IV.
1943 te Amsterdam (Van der Meulen), 4.V.1954 (Mus. Rotterdam), In mei en de
eerste twee decaden van juni is de vlinder nog zeer schaars (zie het in Fig. 76 afge-
beelde histogram, samengesteld naar de gegevens van ruim 1750 gedateerde exemplaren).
Dan wordt hij echter snel gewoner en eind juli wordt in de regel de top van de eerste
generatie bereikt. Zonder onderbreking gaat deze over in de tweede generatie, die duide-
lijk talrijker is en die zijn top eind augustus en begin september bereikt. De vliegtijd ervan
is echter korter. In oktober vliegen nog enkele nakomers, althans in gunstige seizoenen.
De slotdatum is nu: 19.X. Vrijwel alle waarnemingen uit deze maand stammen van de
RIVON-inventarisaties te Burgh in 1961, 1962 en 1964 (meegedeeld door Leffef). De
exemplaren van deze generatie zijn in de regel duidelijk kleiner.

(1089)

B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera

j • I • j . . • a • . 'S' < ^ o ' I

Fig. 76. Histogram van Eupithecia linariata Denis & Schiffermüller.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling, Nijetrijne, Oudemirdum. Gr.: Harendermolen, Veendam.
Dr.: Norg, Zuidlaren, Hijkersmilde, Schoonlo (zeer gewoon, Leffef), Emmen. Ov.: Balkbrug, Rech-
teren, Beerze, Raalte, Volthe. Gdl.: Stroe, Garderen, Nieuw-Milligen, Uddel, Vierhouten, Wezep,
Tongeren, Vaassen, Gortel, Nierssen, Wiessel, Teuge, Klarenbeek, Voorstonden, Beekbergen, Hoen-
derlo, Kootwijk, Otterlo; Epse, Gorssel, Eefde, de Voorst, Ruurlo, 't Woold, Hummelo, Hoog-
Keppel, Loerbeek, Tolkamer. Utr.: Amerongen, Stoutenburg, Amersfoort. N.H.: Naardermeer,
Muiderberg, Halfweg, Schoorl, Egmond aan Zee, Castricum, Haarlem, Zandvoort. Z.H.: Meijendel,
Delft, Staelduin, Hendrik-Ido-Ambacht, Spijkenisse, Oostvoorne, Rockanje, Hellevoetsluis, Middel-
harnis, Goedereede, Ouddorp. Zl.: Burgh, Haamstede, Westenschouwen, Oostkapelle, Zoutelande,
Cadzand, Clinge. N.B.: Hoogerheide, Bergeijk, Eindhoven, Nuenen, Someren, Liessel, Helenaveen,
Oploo, Sint Anthonis, Gassel. Lbg.: Griendsveen, Sevenum, Arcen, Grubbenvorst, Velden, Tegelen,
Belfeld, Reuver, Roggel, Moesel, Meinweg, Herkenbosch, Vlodrop, Sint Joost, Susteren, Sittard,
Stein, Voerendaal, Wijlre, Gerendal, Bunde, Cadier, Sint Pieter, Gronsveld, Rijckholt, Oost-Maarland,
Sint Geertruid, Mechelen, Slenaken, Vijlen.

Variabiliteit, f. approximata Lempke, 1951. Exemplaren met sterk versmald
middenveld van de voorvleugels nog van: Putten (Camping); Wiessel (Zool. Mus.);'
Belfeld, Meinweg (Cox); Epen (Van Wisselingh). Plaat 3, Fig. 12.

f. nigrofasciata Dietze, 1913. Exemplaren met massief zwart middenveld blijken niet
al te zeldzaam te zijn. Nieuwe vindplaatsen: Hijkersmilde (Camping); Twello, Holland-
se Rading, Weesp, Den Haag, Sint Joost (Zool. Mus.); Clinge (Peerdeman); Nuenen
(Neijts).

f. reducta Lempke, 1951. In collectie-Caron een exemplaar van Hilversum, e. 1., met
opvallend licht middenveld van de voorvleugels, grijs met scherp afstekende zwarte
middenstip, behoort tot deze ongetwijfeld zeldzame vorm. Plaat 3, Fig. 13.

Dwergen. Heemskerk (Van Aartsen); Sint Pieter (Van der Meulen).

Eupithecia pulchellata Stephens. Tijdschr. Entom. 94 : 230; Cat. X : (717). Het
Nederlandse areaal is zeer klein. De vlinder is geheel beperkt tot de bossen in het zuid-
oosten van Limburg. Hij vliegt in de schemering om de voedselplant (Van Aartsen).

De vliegtijd kan iets eerder beginnen dan in 1951 werd vermeld. De uiterste data
worden nu: 18.V — 22.Vn. Van een eventuele tweede generatie is dus niets bekend.

Vindplaats. Lbg.: Vijlen (I960, Van Aartsen, veel rupsen in 1965, Camping).

Variabiliteit. De Nederlandse populatie behoort niet tot de uit Engeland
beschreven nominaatvorm, maar tot subsp. digitaliaria Dietze, 1913, Biol. Eupithecien
2 : 36, PI. 70, Fig. 97. Beschreven naar exemplaren uit het Taunus-gebergte, verschilt
van de Engelse subspecies, doordat hij minder gevlekt en donkerder is. Cf. E. Schütze,
1952, Z. /. Lepid. 2 : 185.

32 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1090)

f. approximata Lempke, 1951. Nog een exemplaar met duidelijk versmald midden-
veld der voorvleugels van Epen (Van Wisselingh).

Eupithecia laquaearia Herrich-Schäffer. Tijdschr. Entoni. 94 : 230; Cat. X : (717).
Nog steeds is slechts het ene exemplaar van Houthem, 1897, uit ons land bekend, dat
nu afgebeeld is op Plaat 4, Fig. 1. Intussen is nu ook een vangst uit het oosten van
België vermeld, namelijk te Han-sur-Lesse op 15.VI.1952 {Lamhillionea 52 : 63, 1952),
waardoor die in het zuiden van Limburg niet meer zo geïsoleerd staat. De rups leeft in
de herfst op verschillende soorten ogentroost, zodat er in Zuid-Limburg misschien met
kans op enig succes naar gezocht zou kunnen worden.

Eupithecia irriguata Hübner. Tijdschr. Entom. 93 : 230; Cat. X : (717). Slechts
enkele nieuwe vindplaatsen, waaruit wel duidelijk blijkt, hoe lokaal de soort in ons land
is. Leffef schrijft me: ,,Op de vindplaatsen soms talrijk. De vlinders rusten overdag in
de schorsreten van eiken, soms ook op beuken, waartegen ze veel meer afsteken. Ze
zitten daarbij steeds dwars op de stam, waarbij opvalt, dat de kop practisch altijd naar
links gekeerd is. Ze komen niet gemakkelijk op licht. De vliegtijd is kort, meestal eind
april, in mei weinig. Moeilijk uit de rups te kweken, ook niet vanaf het ei". Van Aartsen
merkt op, dat de vlinders bij verontrusting naar de grond vliegen.

De uiterste nu bekende data van de enige generatie zijn: 12. IV — 27. V (op de laatste
datum een afgevlogen exemplaar in 1954 te Wiessel).

Vindplaatsen. Gdl.: Wiessel, Hoog-Soeren, Assel. Lbg.: Vijlen.

Eupithecia exiguata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 231; Cat. X : (718). Ook van
deze soort maar weinig nieuwe vindplaatsen. De meest opvallende is nog die uit Zeeland.
De in 1951 vermelde vindplaats Lage Vuursche moet vervallen.

De vlinder kan in de tweede helft van april beginnen te vliegen. De nu bekende
uiterste data zijn: 21. IV — 21. VI.

Vindplaatsen. Gdl.: Wiessel, Apeldoorn, Wilp. Utr.: Amersfoort. Zl.: Burgh. Lbg.: Bunde,
Gronsveld, Camerig, Vijlen.

Eupithecia insigniata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 231; Cat. X : (718). Nog
minder nieuwe vindplaatsen dan bij de vorige soorten! Al weer dus een zeldzame soort
bij ons.

De vliegtijd kan tot het eind van de eerste decade van juni duren. De uiterste data
worden nu: 21. IV — 9.VI.

Vindplaatsen. Gdl.: Wilp; Warnsveld; Heteren, 9.VI.1962 (Huisman).

Eupithecia valerianata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 231; Cat. X : (718). Dat het
aantal vindplaatsen van de soort inderdaad makkelijk uit te breiden is, bleek me in 1956,
toen we door konsekwent afzoeken van de groeiplaatsen van valeriaan in een deel van
Limburg en Noord-Brabant steeds weer de rupsen op de planten aantroffen (zie Ent.
Ber. 18 : 143 — 146, 1958). Vooral in het oosten en zuiden van het land is valerianata
zeer verbreid. In het westen komt de vlinder minder voor, wat waarschijnlijk in verband
staat met het feit, dat de voedselplant, die daar in een geheel ander biotoop groeit dan
in het oosten (namelijk tussen het riet en niet op vochtige plaatsen bij struikgewas) veel
■vroeger bloeit, zodat in de tijd, dat de rupsen in het oosten te vinden zijn, in het
westen zelfs de zaden al van de valeriaanplanten gevallen zijn, waardoor er geen voedsel
meer voor de dieren beschikbaar is.

(1091) B- J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 33

De vliegtijd kan al half mei beginnen. De uiterste data worden nu: 15.V — 27.VII.
De vroegste datum werd in 1965 door Wolschrijn in het Naardermeer waargenomen,
dus in het westen, waar alleen de vroeg vliegende exemplaren een kans maken zich voort
te kunnen planten.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (rupsen in 1956, Leffef), Eernewoude, Beetsterzwaag,
Oosterwolde, "Wolvega, Nijetrijne. Gr.: Ter Apel. Dr.: Bunnerveen, Donderen, Spier, Uffelte,
Havelte. Ov.: Balkbrug, Diepenveen, Deventer, Volthe. Gdl.: Leuvenum, Epe, Teuge; Verwolde,
Ruurio, Hoog-Keppel, Laag-Keppel, Angerlo, Tolkamer. Utr.: Amerongen, Hollandse Rading. N.H.:
Huizen, Bussum, Naardermeer. Z.H.: Zevenhuizen, Ottoland, Schelluinen, Arkel, Hendrik-Ido-
Ambacht. N.B.: Best, Nuenen, Bergeijk, Valkenswaard, Soerendonk, Liessel, Helenaveen. Lbg.:
Sevenum, Arcen, Venlo, Roggel, Nunhem, Swalmen, Roermond, Horn, Herkenbosch, Reutje, Mont-
fort, Susteren, Stein, Elsloo, Spaubeek, Schinnen, Schinveld, Wijlre, Rothem, Cadier, Gronsveld,
Slenaken.

f. grisea nov. Grondkleur van lichaam en vleugels zuiver donkergrijs zonder enig
spoor van bruinachtige tint. Stein, $, 12. VI. 1968 (holotype, collectie Missiehuis).

[Ground colour of body and hind wings pure dark grey without any trace of brownish tint.]

Eupithecia pygmaeata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 232; Cat. X : (719). De in
1951 gegeven verbreiding is goed. Het aantal nieuwe vindplaatsen is weer vrij beperkt.

De vliegtijd van de eerste generatie kan een week langer duren dan in Cat. X vermeld
is. De uiterste data ervan worden nu: 12.V — 19.VI. Overigens geen correctie.

Vindplaatsen. Fr.: Wolvega. Ov.: De Lutte, Delden. Gdl.: Putten, Gortel. Z.H.: Staelduin.
N.B.: Biesbosch, Bergen op Zoom, Best. Lbg.: Blerick, Roggel, Moesel, Swalmen, Belfeld, Vlodrop,
Brunssum, Epen.

Eupithecia venosata Fabricius. Tijdschr. Entom. 94 : 232; Cat. X : (719). Afgezien
van een vangst in het Duindistrict is de vlinder bij ons uitsluitend aangetroffen in het
Krijtdistrict.

De vangst in het eerstgenoemde district door Van Wisselingh kan toevallig geweest
zijn. Hij heeft verscheidene malen talrijke zaaddozen van Silene uit Zuid-Limburg mee-
genomen naar zijn toenmalige woonplaats en het is niet ondenkbaar, dat de vlinder
hiervan afkomstig was. Aan de andere kant is het evenmin uitgesloten, dat de soort
inderdaad in het Duindistrict voorkomt, daar in 1962 een vers 5 op het Duitse Noord-
friese waddeneiland Sylt werd gevangen {Bombus 2 : 139, 1962).

Van de werkelijke vliegtijd is nog steeds weinig bekend, daar de imago zelden gevan-
gen wordt. We kennen nu enkele exemplaren van eind mei, begin juni en augustus, wat
mogelijk wijst op het voorkomen van een (partiële) tweede generatie.

Vindplaatsen. N.H.: Aerdenhout, $, 14.VL1960 (Van Wisselingh, zie boven). Lbg.:
Simpelveld, VIIL1954 (Van de Pol); Kunrade (uit talrijke poppen verscheen geen enkele vlinder,
Van Aartsen; Camping); Eijs (Van Wisselingh); Wijlre (dezelfde en Camping); Maastricht, 4.VI.
I960 (Lucas); Sint Pietersberg (rupsen in 1965, Camping, zie Ent. Ber. 27: 77, 1967).

Eupithecia egenaria Herrich-Schäffer. Tijdschr. Entom. 95 : 280; Cat. XI : (891).
Nog steeds is uit ons land slechts het ene af gevlogen exemplaar bekend, dat in 1935
door Coldewey op licht werd gevangen.

Uit het omringende gebied zijn na 1953 wel verschillende vondsten vermeld, waar-

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

(1092)

door de verspreiding van de soort wat beter bekend begint te worden. Dit is ongetwijfeld
alleen te danken aan de moderne vangmethoden. In Denemarken werd e genaria in 1962
aangetroffen, toen een $ op het eiland Mon werd gevangen (Kaaber & Norgaard, Flora
og Fauna 69 : 110, 1963). In België werd de vlinder in 1954 op twee plaatsen gevon-
den, namelijk te Watermael (bij Brussel) en te Torgny in het zuiden van de provincie
Luxemburg (De Laever, Lamhïllionea 55 : 22, 1955). In Engeland werden in de nacht
van 15 op 16.VI.1962 acht stuks op licht gevangen op een groeiplaats van de grootblad-
linde {Jilia platyphyllus) in de Wye Valley in het graafschap Gloucestershire (Mere,
Ent. Gazette 13 : 155—158, 1962).

Ter herkenning van de soort is een exemplaar afgebeeld op Plaat 4, Fig. 2 van
Karintië uit de collectie-Caron.

Eupithecia centaureata Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Entom. 94 : 233; Cat. X :
(720). Weer een van onze meest verbreide Eupithecia-soorten, zoals blijkt uit de com-
binatie van beide lijsten van vindplaatsen, maar (althans op licht) bijna steeds in klein
aantal. Nu bekend van vier van de waddeneilanden.

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Fig. 77. Histogram van Eupithecia centaureat.i Denis & Schiffermüller.

De vliegtijd kan zich over een veel langere periode uitstrekken dan in 1951 bekend
was. Hij kan reeds in de eerste week van april beginnen (vroegste datum nu: 6. IV, in
1928 te Zandvoort, Van Wisselingh) en in elk geval voortduren tot half oktober (17. X.
1963 te Vijlen, Leffef), terwijl Van Aartsen nog 5 november 1962 een exemplaar te
Valkenisse ving, wat natuurlijk een extreem late datum is. Overigens zijn alle bereikbare
gegevens (van ruim 2500 exemplaren) uitgezet op het in Fig. 77 afgebeelde histogram.
Hieruit blijkt, dat de eerste generatie pas in het laatst van mei wat gewoner begint te
worden en in de tweede helft van juni zijn maximum bereikt. Een groot deel van juli is
de vlinder vrij schaars (zonder geheel te verdwijnen) en tegen het eind van deze maand
begint de tweede generatie duidelijk te voorschijn te komen om tegen het eind van de
eerste augustus-decade zijn maximum te bereiken, dat vrijwel even hoog ligt als dat van
de eerste generatie. Deze hele maand blijft centaureata goed vliegen, maar in de derde
september-decade wordt hij veel schaarser. De exemplaren van eind september en okto-
ber en zeker de vlinder van 5. XI behoren wel tot een zeer partiële derde generatie.

Vindplaatsen. Fr.: Ameland, Vlieland, Sexbierum, Harlingen, Tietjerk, Oosterwolde,
Wijnjeterp, Nijetrijne, Oudemirdum, Rijs. Gr.: Noordlaren, Borgercompagnie. Dr.: Roden, Assen,
Eext, Schoonlo, Ruinen. Ov.: Marknesse, Balkbrug, Zwolle, Raalte, Abdij Sion, Deventer, Markelo,
Almelo, Saasveld (Molenven). Flevoland: Lelystad. Gdl.: Garderen, Uddel, Vierhouten, Tongeren,
Vaassen, Gortel, Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Teuge, Voorstonden, Uchelen, Beekbergen,

(1093) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 35

Laag-Soeren, Spankeren, Imbosch, Hoenderlo, Hoge Veluwe, Kootwijk, Otterlo, Kemperberg, Arn-
hem; Epse, Joppe, Gorssel, Warnsveld, Ruurlo, Winterswijk, Steenderen, Hoog-Keppel, Laag-Keppel,
Angerlo, Aerdt, Tolkamer; Berg en Dal, Slijk- Ewijk, Waardenburg. Utr.: Amerongen, Doorn, Bilt-
hoven, Amersfoort, Spakenburg, Groenekan, Hollandse Rading. N.H.: Muiderberg, Weesp, Amster-
damse Bos, Halfweg, Beemster, Oosthuizen, De Cocksdorp, Den Helder, Egmond-Binnen, Castricum,
Bakkum, Haarlem, Bentveld, Heemstede. Z.H.: Woerdense Verlaat, Noorden, Katwijk, Meijendel,
Rijswijk, Delft, Staelduin, Vlaardingen, Schelluinen, Arkel, Hendrik-Ido- Ambacht, Oostvoorne,
Rockanje, Hellevoetsluis, Middelharnis, Sommelsdijk, Goedereede, Ouddorp. Zl.: Renesse, Burgh,
Westenschouwen, Veere, Oostkapelle, Westkapelle, Zoutelande, Valkenisse, Kamperland, Zuid-Sloe,
Kats. N.B.: Hoogerheide, Dorst, Hilvarenbeek, Waalwijk, Vught, Kampina, Boxtel, Bergeijk, Val-
kenswaard, Geldrop, Aarle-Rixtel, Helmond, Leende, Someren, Liessel, Helenaveen, De Rips, Oploo,
Gassel. Lbg.: Venraij, Griendsveen, Sevenum, Broekhuizen, Arcen, Velden, Blerick, Steijl, Belfeld,
Swalmen, Meijel, Roggel, Moesel, Heel, Melick, Sint Odiliënberg, Meinweg, Vlodrop, Herkenbosch,
Stein, Amstenrade, Heerlerbaan, Chèvremont, Kunrade, Eijs, Wijlre, Colmont, Oud-Valkenburg,
Valkenburg, Cadier, Bunde, Sint Pietersberg, Kannerbos, Gronsveld, Rijckholt, Sint Geertruid,
Margraten, Gulpen, Mechelen, Cottessen, Vijlen, Holset, Vaals.

Variabiliteit, f. albidior Heinrich, 191 6. De vorm met de zwak getekende
voorvleugels is gewoon en komt vrijwel overal onder de soort voor.

f. ohscura Dietze, 1910. De vorm met verdonkerde vleugels is veel zeldzamer, wat
wel blijkt uit de weinige nieuwe vindplaatsen. Wiessel (Soutendijk); Soest, Weesp,
Den Haag (Zool. Mus.).

f. bistrigata nov. Voorvleugels met twee volledige dwarslijnen. Plaat 4, Fig. 7. Stein,
5 , 11. Vili. 1959 (holotype. Van de Pol).

[Fore wings with two complete transverse lines.]

Dwergen. Arnhem, Wamel, Heemskerk, Westkapelle (Zool. Mus.); Geijsteren
(Neijts).

Eupitheda selinata Herrich-Schäffer. Tijdschr. Ent om. 94 : 234; Cat. X : (721). De
vlinder is blijkbaar zeer lokaal, daar bij de weinige reeds bekende vindplaatsen slechts
enkele nieuwe gevoegd kunnen worden, al komt dit waarschijnlijk ook voor een deel
doordat zo weinig naar Eupithecia-tn^sen gezocht wordt. Wel wijzen de- nu bekende
vindplaatsen erop, dat de vlinder in het gehele oosten en zuidoosten van het land op
voor hem geschikte plaatsen mogelijkerwijs is aan te treffen.

Een kleine correctie op de vliegtijd, die wordt: 14. VI — 13. VIII.

Vindplaatsen. Ov.: Tilligte, rups op Angelica sylvestris in 1954 (Camping). N.B.: Nuenen,
rupsen in flink aantal in 1954 en later (Neijts, Nies); Maarheeze (Neijts). Lbg.: Roggel, 14.VI.
1953 (Nies).

Eupithecia trisignaria Herrich-Schäffer. Tijdschr. Entom. 94 : 235; Cat. X : (722).
Enkele nieuwe vindplaatsen in het oosten van het land en blijkens de vondsten van
rupsen door Camping flink verbreid in het zuiden van Limburg.

Een nieuwe vindplaats in het omringende gebied is de Lüneburgerheide, waar de
soort in 1934 werd aangetroffen (zie Bombus 1 : 298, 1952).

Geen correctie op de vliegtijd, die dus blijft: 2.VI — 3. VIII. (Bij kweken kwam één
exemplaar al 27.IX.1964 uit de pop, Camping).

Vindplaatsen. Ov.: Tjoene, rupsen in 1956 en 1957 op engelwortel {Angelica sylvestris")

(Oord); Boxbergen, rupsen in 1958 op bereklauw {Heracleutn sphondiliutn) (Oord, zie Ent. Ber.

19 : 111, 1959). Gdl.: de Voorst bij Zutfen, 5, 25.Vn.1952 (S. R. Dijkstra). Lbg.: Bunde, Geren-

dal, Cadier, Eijs, Wittem, Pezaken, Krapoel, Landraad (Camping, zie ook Ent. Ber. 25 : 63, 1965).

36 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1094)

Eupithecia intricata Zetterstedt. Tijdschr. Entom. 94 : 235; Cat. X : (722). Oor-
spronkelijk een bewoner van droge zandgronden, is de vlinder nu met de gekweekte
Juniperus-sootten over een groot deel van het land verbreid, tot in het Hafdistrict toe.

De vliegtijd kan al in de eerste week van mei beginnen en voortduren tot in de eerste
week van augustus. De uiterste data worden nu: 5.V (in 1965 te Assel, Van Aartsen)
tot 3.VIII (in 1954, Van Katwijk).

Vindplaatsen. Fr.: Leeuwarden, Oosterwolde, Olterterp. Gr.: Groningen, Haren (de rup-
sen vrij gewoon op Juniperus in de Hortus, Camping), Glimmen, Stadskanaal. Dr.: Paterswolde,
Donderen, Eext, Schoonlo (gewoon, Leffef), Dwingelo, Kralo. Ov.: Balkbrug, Raalte, Abdij Sion,
Diepenveen, Delden, Molenven (Saasveld). Gdl.: Leuvenum, Elspeet, Ermelo, Wezep, Tongeren,
Wiessel, Assel, Hoog-Soeren, Uchelen, Loenen, Laag-Soeren, Spankeren, Velp, Hoenderio, Otterlo,
Wageningen; Gorssel, Eefde, Ruurio; Berg en Dal. Utr.: Amerongen, Utrecht, Bilthoven, Amers-
foort. N.H.: Naarden, Muiderberg, Weesp, Amsterdamse Bos, Halfweg (in 1963 algemeen, Van
Aartsen), Zaandam, Hoorn, Heemskerk. Z.H.: Noordwijk, Leiden, Voorschoten, Staelduin, Hendrik-
Ido- Ambacht, Melissant, Ouddorp. ZI.: Valkenisse. N.B.: Biesbosch, Dorst, Haaren, Kampina,
Bergeijk, Eindhoven. Lbg.: Velden, Steijl, Belfeld, Swalmen, Roermond, Sint Odiliënberg, Meinweg,
Vlodrop, Stein, Brunssum, Heerlerbaan, Chèvremont, Bunde, Maastricht, Vijlen.

Variabiliteit. Zoals reeds in Cat. X werd vermeld, behoren de Nederlandse
exemplaren tot subsp. arceuthata Freyer, 1842.
Dwerg. Raalte (Flint).

Eupithecia satyrata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 236; Cat. X : (723). De vlinder
blijkt niet beperkt te zijn tot de hogere gronden (wat dan meest onze zandgronden zijn),
maar heeft toch wel een duidelijke voorkeur voor twee terreintypen, namelijk heideter-
reinen en terreinen, die min of meer met struikgewas begroeid zijn en waartussen dan
de voedselplanten van de rupsen groeien. In het Hafdistrict is de soort ook uitsluitend
van een paar vindplaatsen bekend, die duidelijk tot het tweede type behoren. Leffef
merkt op: „Blijkbaar meer verbreid dan gemeend werd. Wellicht houdt dit verband met
het niet gebonden zijn aan één bepaald milieu. Ik trof de vlinders bij voorbeeld overdag
aan op gedifferentieerde heideterreinen, in hoogvenen, op vochtige en droge grazige
plaatsen, waar zij de bloemen van de gewone ereprijs (Veronica chamaedrys) bezochten.
Misschien een van de voedselplanten van de rups". De vlinder is nu van drie van de
waddeneilanden bekend.

De vliegtijd kan al in de laatste week van april beginnen en voortduren tot het einde
van de eerste augustusweek (26.IV tot 9.VIII). In 1961 vlogen op de nu vroegst beken-
de datum reeds verscheidene exemplaren aan de Woerdense Verlaat (Van Aartsen),
zodat zeker een nog vroegere datum in een gunstig voorjaar mogelijk is. De hoofdvlieg-
tijd valt in mei en juni. De laatste datum werd in 1962 te Dwingelo vastgesteld (Van
Aartsen). Niet onmogelijk is het, dat in sommige jaren een kleine tweede generatie
voorkomt, maar het kan even goed zijn, dat de late exemplaren afkomstig zijn van pop-
pen met een extreem lange diapauze. Kweken onder natuurlijke omstandigheden zal
de oplossing moeten brengen.

Vindplaatsen. Fr.: Ameland, Vlieland (Camping), Beetsterzwaag, Duurswoude, Ooster-
wolde, Fochtelo, Wijnjeterp, Delleburen (Oldeberkoop), Nijetrijne, Oudemirdum. Gr.: Ter Borg.
Dr.: Peize, Bunnerveen, Steenbergen, Norg, Schoonlo, Hooghalen, Spier, Kralo, Diever, Uf feite,
Havelte. Ov.: Balkbrug, Dalfsen, Rijssen, Almelo, Beuningen. Gdl.: Putten, Garderen, Uddel, Ton-
geren, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Klarenbeek, Empe, Voorstonden, Uchelen, Kootwijk, Benne-

(1095) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoplera 37

kom; Epse, Gorssel, Winterswijk, Hummelo, Hoog-Keppel ; Berg en Dal. Utr.: Achterveld, Botshol.
N.H.: Bussum, Naardermeer, Muiderberg, Amsterdam (Peerdeman). Z.H.: Woerdense Verlaat,
Noorden, Staelduin, Oostvoorne, Hellevoetsluis. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oost-
kapelle. N.B.: Diessen, Bergeijk, Nuenen, Liessel, Helenaveen. Lbg.: Griendsveen, Sevenum, Swal-
men. Echt, Wijlre, Colmont, Gerendal, Chèvremont, Bunde, Cadier, Oost-Maarland, Gronsveld, Sint
Geertruid, Gulpen, Mechelen, Epen, Holset, Lemiers.

f. marginata nov. Achterrandsveld van voor- en achtervleugels verdonkerd; hierin
staat de lichte scherp afstekende samenhangende getande golflijn. Empe, ? , 5.VII.1953
(holotype, Oord).

[Marginal area of fore and hind wings darkened; in it the pale uninterrupted dentated sub-
marginal line.}

f. subatrata Staudinger, 1871. De vrijwel eenkleurige donkere vorm nog van Fochtelo
(Camping); Gorssel (Oord).

f. caeca Dietze, 1913. De vorm zonder middenstip op de voorvleugels nog van Uf-
felte, Volthe (Van der Meulen); de Imbosch (Doets); Apeldoorn, Noorden (Lucas).

Eupithecia tripunctaria Herrich-Schäffer. Tijdschr. Entoni. 94 : 236; Cat. X : (723).
Zoals uit de beide lijsten van vindplaatsen blijkt, een sterk verbreide soort, die goed op
licht komt en makkelijk als rups te vinden is. ,,De rupsen zijn vooral in het najaar vrijwel
overal op de schermen van bereklauw aan te treffen, meest in aantal, maar ze zijn vaak
geparasiteerd" (Leffef). Ook de engelwortel (Angel/ca sylvestris) is een dankbare plant
om ze te zoeken!

De eerste generatie kan al eind april verschijnen en nog iets langer in juni voorkomen.
De vroegste datum is nu 28. IV (in 1963 te Valkenisse, Van Aartsen), de laatste 18.VI
(in 1941 te Bennekom, Van de Pol). Geen correcties op de vliegtijd van de tweede
generatie.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (in 1956, Leffef), Tietjerk, Beetsterzwaag, Olterterp,
Oosterwolde, Wijnjeterp, Delleburen (Oldeberkoop), Wolvega, Nijetrijne, Oudemirdum, Tjerk-
werd. Gr.: Glimmen, Borgercompagnie, Veendam, Stadskanaal. Dr.: Paterswolde, Norg, Vries,
Schoonlo. Ov.: Oldemarkt, Balkbrug, Ommen, Raalte, Abdij Sion, Deventer, Delden, Bornerbroek,
Tusveld, Borne, Molenven (Saasveld), Albergen, Ootmarsum, Tilligte, Lattrop, Denekamp, Enschede.
Gdl.: Uddel, Vierhouten, Tongeren, Vaassen, Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Teuge,
Uchelen, Empe, Voorstonden (rupsen talrijk op Angelica, Leffef), Laag-Soeren, Bennekom, Lunteren;
Gorssel, de Voorst, Eefde, Zutfen, Winterswijk, Hoog-Keppel (rupsen talrijk op bereklauw, Leffef),
Laag-Keppel, Tolkamer; Slijk-Ewijk. Utr.: Stoutenburg, Amersfoort, Bilthoven, Botshol. N.H.:
Huizen, Naardermeer, Muiderberg, Amsterdamse Bos, Halfweg, Oosthuizen, Hoorn, Heemskerk,
Vogelenzang. Z.H.: Woerdense Verlaat, Leiden, Delft, Staelduin, Schelluinen, Arkel, Spijk, Hendrik-
Ido-Ambacht, Bolnes, Oostvoorne, Hellevoetsluis. ZL: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Burgh-
sluis, Oostkapelle, Serooskerke, Valkenisse, Hoek. N.B.: Kampina, Boxtel, Best, Vessem, Bergeijk,
Valkenswaard, Nuenen, Someren, Liessel, Helenaveen, De Rips, Oploo, Gassel. Lbg.: Griendsveen,
Sevenum, Tegelen, Belfeld, Roggel, Moesel, Roermond, Sint Odiliënberg, Vlodrop, Montfort, Echt,
Stein, Schinnen, Brunssum, Chèvremont, Sibbe, Bunde, Elsloo, Bemelen, Cadier, Gronsveld, Rijck-
iiolt, Oost-Maarland, Sint Geertruid, Margraten, Slenaken, Cottessen, Camerig, Vijlen, Vaals.

Variabiliteit, f. privata Dietze, 1913. De vorm met niet verdonkerde maar op
de rij witte vlekjes na vrijwel ongetekende vleugels komt blijkbaar weinig voor. Twello
(Zool. Mus.).

f. intermedia Lempke, 1951. De vorm met zwarte maar duidelijk getekende vleugels

38 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1096)

komt practisch overal onder de soort voor en is haast even gewoon als de volgende.
Blijkens materiaal in de collectie van het Zool. Mus. kunnen beide uit dezelfde eikweek
voortkomen, maar van de genetische verhouding tussen beide vormen onderling en met
de typische vorm is niets bekend.

f. angelic ata Barrett, 1877. De eenkleurig zwarte vorm is nu zo verbreid onder de
soort (ook in het Duindistrict), dat het geen zin meer heeft er nog vindplaatsen van te
vermelden.

Dwerg. Heemskerk (Zool. Mus.).

Eupithecia absinthiata Clerck. Tijdschr. Entom. 92 : 237; Cat. X : (724). Misschien
iets minder verbreid dan de vorige soort, maar toch ook een van onze gewone Eupithecia-
soorten. Eveneens van twee van de waddeneilanden bekend.

De vliegtijd kan reeds in de eerste helft van mei beginnen. De vroegste datum is nu:
9.V, in 1959 genoteerd door Lucas. De laatste wordt l.VIII. Meer exemplaren van een
zeer kleine tweede generatie dan het in Cat. X vermelde 9 van 12.X (nu in Zool. Mus.)
zijn niet bekend geworden.

Voor de door Lycklama gevonden verschillen in vliegtijd van de vlinders al naar
gelang de voedselplanten van de rupsen kunnen geen nieuwe bewijzen gegeven worden.
Het zoeken en kweken van de fraaie Eupithecia-txxpstn is een hobby, waar maar weini-
gen iets voor voelen.

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Leeuwarden, Tietjerk, Oosterwolde, Oudemirdum. Gr.:
Harendermolen, Ter Borg. Dr.: Norg, Eext, Schoonlo, Hooghalen, Dwingelo, Havelte. Ov.: Zwolle,
Raalte, Abdij Sion, Diepenveen, Deventer, Rijssen, Albergen, Vasse, Volthe. Gdl.: Garderbroek,
Uddel, Vierhouten, Ermelo, Harderwijk, Wiessel, Hoog-Soeren, Teuge, Uchelen, Voorstonden,
Laag-Soeren, Kootwijk, Bennekom; Epse, Gorssel, Eefde, Verwolde, Het Woold, Hoog-Keppel;
Meerijnen. Utr.: Utrecht. N.H.: 's-Graveland, Muiderberg, Weesp, Amsterdamse Bos, Zaandam,
Wormerveer, Oosthuizen, Den Helder, Egmond aan Zee, Castricum, Heemskerk, Santpoort. Z.H.:
Nieuwkoop, Oegstgeest, Delft, Staelduin, Arkel, Schelluinen, Hendrik-Ido-Ambacht, Oostvoorne,
Ouddorp. Zl.: Westenschouwen, Oostkapelle, Serooskerke, Koudekerke, Zoutelande, Valkenisse
(hier algemeen. Van Aartsen), Cadzand, Clinge. N.B.: Sint Michielsgestel, Haaren, Oirschot,
Eindhoven, Nuenen, Schaft, Aarle-Rixtel, Someren, Sint Anthonis. Lbg.: Griendsveen, Sevenum,
Broekhuizen, Steijl, Baarlo, Belfeld, Roggel, Vlodrop, Meinweg, Montfort, Stein, Brunssum, Heer-
lerbaan, Chèvremont, Wijlre, Cadier, Gronsveld, Rijckholt, Vaals.

Variabiliteit, f. nigrescens nov. Lichaam, voor- en achtervleugels zwartachtig
bruin, de middenstip van de voorvleugels scherp afstekend. Amsterdam, $ , 9.V.1963,
e. 1. (holotype. Zool. Mus.).

[Body, fore and hind wing blackish brown, the discal spot of the fore wings sharply contrasting.]

Eupithecia goossensiata Mabille. Tijdschr. Entom. 94 : 238; Cat. X : (725). De
kleinere in de regel meer grijs getinte soort is zonder twijfel even verbreid in ons land
als de vorige en hoewel hij in tegenstelling tot absinthiata ook een echt heidedier is,
staat nu wel onomstotelijk vast, dat goossensiata zich ook zeer goed in andere biotopen
thuis voelt, tot moerassige plaatsen toe. In het Waddendistrict is de vlinder nu van drie
der eilanden bekend.

De vliegtijd kan twee weken eerder beginnen dan in 1951 bekend was. De uiterste
data worden nu: lO.VII (in 1956, Lucas)— lO.IX.

(1097) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 39

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling, Vlieland, Leeuwarden, Olterterp, Oosterwolde, Fochtelo.
Gr.: Haren, Veendam, Sellingen, Ter Borg. Dr.: Peize, Eelde, Bunnerveen, Steenbergen, Zuidlaren,
Schoonlo, Zandberg, Odoorn, Hooghalen, Lheeder Zand, Dwingelo, Havelte. Ov.: Beerze, Raalte,
Abdij Sion, Deventer, Holten, Wierden, Almelo, Molenven (Saasveld), De Lutte. Gdl.: Ermelo,
Uddel, Nunspeet, Vierhouten, Soerel, Tongeren, Cortei, Vaassen, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel,
Uchelen, Imbosch, Hoenderlo, Kootwijk, Otterlo, Harskamp, Oud-Reemst, Bennekom, Lunteren;
Gorssel, Eefde, Vorden, Ruurlo. Utr.: Amerongen, Botshol. N.H.: Blaricum, Naarden, Naarder-
meer, Muiderberg, Weesp, Amsterdam, Amsterdamse Bos, Oosthuizen, Hoorn, ,, Texel" (Zool.
Mus.), Den Helder, Schoorl, Bentveld. Z.H.: Woerdense Verlaat, Wassenaar, Staelduin, Vlaardin-
gen, Schelluinen, Arkel, Hendrik-Ido- Ambacht, Oostvoorne, Melissant. Zl.: Oostkapelle. N.B.:
Ossendrecht, Waalwijk, Udenhout, Kampina, Best, Oirschot, Bergeijk, Eindhoven, Valkenswaard,
Nuenen, Helmond, Aarle-Rixtel, Maarheeze, Strabrechtse heide (rupsen talrijk, Leffef), Someren,
Liessel, De Rips, Sint Anthonis. Lbg.: Bergen, Geijsteren, Griendsveen, Sevenum, Tegelen, Belfeld,
Swalmen, Maasniel, Heel, Sint Odiliënberg, Vlodrop, Meinweg, Montfort, Stein, Amstenrade,
Brunssum, Kerkrade, Valkenburg, Heer, Gronsveld, Rijckholt, Epen.

Variabiliteit, f. obscura nov. Lichaam en vleugels opvallend donker grijs.
Aarle-Rixtel, $, 24.VII.196l (holotype, Peerdeman).

[Body and wings of a striking, dark grey.}

Dwerg. Apeldoorn (Lucas).

Note. Further study has fully confirmed the conclusions stated in part X of the Catalogue
(1951): E. absinthiata is widespread in the country, but has never been met with on heaths, while
E. goossensiata is common on heaths, but outside this biotope it is practically as widely distributed
as the former species and the caterpillar is not at all restricted to Erica and Calluna in the choice
of its food plant.

Eupithecia expaliidata Doubleday. Tijdschr. Entom. 94 : 242; Cat. X : (729). Na de
vangst van het eerste exemplaar te Aalten in 1947 is eindelijk een tweede uit ons land
bekend geworden, ditmaal uit het zuiden van Limburg. Gezien de ervaring van Püngeler
in de omgeving van Aken moet de soort in het laatstgenoemde gebied meer aan te
treffen zijn. Mogelijk dat het zoeken naar de rupsen meer succes zal hebben dan het
vangen met de lamp. Dit laatste is voor vele soorten van het genus beslist niet de succes-
volste manier van verzamelen. Als voedselplanten komen Solidago en Senecio jacobaea
in aanmerking.

De beide gevangen exemplaren zijn vrijwel identiek en vallen onmiddellijk op door
hun grootte en hun bleke grondkleur, waardoor de donkere voorrandsvlekjes en de
middencelvlek van de voorvleugels scherper afsteken dan bij E. absinthiata. Ook is deze
celvlek groter dan bij laatstgenoemde soort. Vergelijk Plaat 4, Fig. 3 en 4.

De Nederlandse vliegtijd is natuurlijk nog slecht bekend. De twee vlinders werden
beide in augustus waargenomen.

Vindplaats. Lbg.: Stein, l4.VIII.1963, $ (collectie Missiehuis aldaar).

[In Lamhillionea 52 : 53 (1952) schrijft Herbulot, dat expaliidata slechts een vorm
van E. absinthiata is en ook in zijn naamlijst in het Franse tijdschrift Alexanor wordt
expaliidata aldus behandeld. Maar later is hij blijkbaar van mening veranderd. In het
Oostduitse tijdschrift Entoniologische Berichte (1967) geeft Urbahn een overzicht van
Herbulot's systeem en in een noot op p. 48 schrijft hij: „Nach brieflichen Mitteilungen
Herbulots ist er jetzt zu der Auffassung gelangt, daß expaliidata Dbld. doch artverschie-

40 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1098)

den von absinthiata Clerck sei, was er bis dahin nicht angenommen hatte, so daß expal-
lidata in seiner Liste fehlte. Selber glauben wir an englischem Puppenmaterial gewisse
Cremaster-unterschiede beider Arten bemerkt zu haben". Maar de rupsen verschillen zo
duidelijk, dat het onbegrijpelijk is dat aan het soortrecht van expalliciata getwijfeld kan
worden. Bij absint hiata zijn de spitsen van de ruittekening op de rug kopwaarts gericht,
bij expallidata anaalwaarts. Vgl. de schitterende platen van Dietzel Ook de vlinders zelf
zijn niet moeilijk te onderscheiden van hun verwanten absinthiata en goossensiata.

Wehrli wijst er bovendien op, dat de vliegtijden verschillen. In de omgeving van
Basel, waar expallidata op warme rotsachtige plaatsen niet zeldzaam is, vliegt deze soort
ongeveer een maand later dan absinthiata (1917, Verh. naturf. Ges. Basel 28 : 246).]

Eupithecia assimilata Doubleday. Tijdschr. Entom. 94 : 242; Cat. X : (729). De
vlinder is in een groot deel van het land aangetroffen, vooral op de zandgronden en in
het Krijtdistrict, maar ook op verschillende plaatsen in het Fluviatiel District. In het
Hafdistrict is hij veel lokaler. Hij is tot nog toe niet bekend van de waddeneilanden.

De eerste generatie kan al aan het eind van de tweede aprildecade beginnen te vliegen.
De vroegste datum is nu: 20. IV, in I960 te Montfort (Maassen) (23.IV.1965 te Swal-
men, Lücker). Overigens geen correcties.

Vindplaatsen. Fr.: Olterterp, Oosterwolde, Oudemirdum. Gr.: Glimmen. Dr.: Peize, De
Punt, Assen, Schoonio, Hooghalen. Ov.: Vollenhove, Balkbrug, Rechteren, Raalte, Abdij Sion, Die-
penveen, Albergen, De Lutte. Gdl.: Wiessel, Hoog-Soeren, Teuge, Wilp, Klarenbeek, Laag-Soeren,
Bennekom; Gorssel, Eefde, Ruurio, Hoog-Keppel. Utr.: Amerongen, Amersfoort, Hollandse Rading,
Loenen. N.H.: Huizen, Valkeveen, Bussum, Naardermeer, Muiderberg, Hoorn, Heemskerk. Z.H.:
Woerdense Verlaat, Leiden, Oegstgeest, Meijendel, Rijswijk, Delft, Staelduin, Schelluinen, Arkel,
Asperen, Hendrik-Ido- Ambacht, Oostvoorne, Middelharnis, Ouddorp. ZI.: Haamstede, Burgh, Oost-
kapelle. N.B.: Biesbosch, Ulvenhout, Haaren, Best, Eindhoven, Bergeijk, Helenaveen, Gassel. Lbg.:
Plasmolen, Sevenum, Venlo, Belfeld, Roermond, Melick, Sint Odiliënberg, Montfort, Stein, Sint
Pieter, Gronsveld, Rijckholt, Sint Geertruid, Slenaken, Vijlen.

Eupithecia vulgata Haworth. Tijdschr. Entom. 94 : 243; Cat. X : (730). De vlinder
draagt zijn wetenschappelijke naam met ere: hij is ongetwijfeld onze gewoonste en meest
verbreide soort van het geslacht. Behalve van Ameland is hij nu van alle grote wadden-
eilanden bekend.

De vliegtijd kan tot in september duren. De uiterste data zijn nu: 15. IV — 10. IX.
Een grens tussen beide generaties is niet aan te geven. Leffef vond bij de combinatie
van zijn talrijke gegevens van lichtvangsten geen enkel hiaat. Toch is de tweede generatie
geen gewone verschijning. In Cat. X schreef ik reeds, dat Coldeweij, die zich biezonder
interesseerde voor de Eupithecia-sootitn., er nooit een exemplaar van gezien had. Ook bij
de toch vrij grote serie in het Zool. Mus. is er geen aanwezig. In 1951 ving Lucas een
exemplaar ervan op 3. VIII.

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Leeuwarden, Tietjerk, Ternaard, Beetsterzwaag, Olterterp,
Oosterwolde, Wijnjeterp, Delleburen (Oldeberkoop), Nijetrijne, Oudemirdum, Dedgum, Tjerkwerd.
Gr.: Groningen, Haren, Noordlaren, Borgercompagnie, Veendam, Stadskanaal. Dr.: Roden, Norg,
Westervelde, Zuidlaren, Eext, Schoonio, Hooghalen, Wijster, Havelte. Ov.: Zwartsluis, Balkbrug,
Ommen, Rechteren, Raalte, Deventer, Bathmen, Molenven (Saasveld), Agelo, Enschede. Gdl.: Gar-
deren, Uddel, Ermelo, Vierhouten, Soerel, Hattem, Tongeren, Epe, Gortel, Nierssen, Vaassen,
Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Teuge, Tei-wolde, Wilp, Uchelen, Klarenbeek, Empe, Voorstonden,
Laag-Soeren, Spankeren, Dieren, Hoenderio, Kootwijk, Wolfheze, Bennekom; Epse, Joppe, Gorssel,
de Voorst, Warnsveld, Winterswijk, Laag-Keppel, Hoog-Keppel, Bingerden; Leeuwen. Utr.: Amers-

(1099) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 41

foort, Soesterberg, Botshol. N.H.: Naarden, Muiderberg, Weesp, Diemen, Amsterdamse Bos, Half-
weg, Zaandam, Wormerveer, Hoorn, Den Helder, Schoorl, Bakkum, Wijk aan Zee, Santpoort,
Bentveld. Z.H.: Nieuwkoop, Warmond, Meijendel, Voorschoten, Delft, Staelduin, Vlaardingen,
Capelle aan den IJssel, Krimpen aan den IJssel, Ottoland, Schelluinen, Arkel, Hendrik-Ido-Ambacht,
Dordrecht, Rhoon, Oostvoorne, Rockanje, Hellevoetsluis, Middelharnis, Goedereede, Ouddorp. Zl.:
Renesse, Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Burghsluis, Oostkapelle, Cadzand, Hoek. N.B.:
Wouw, Halsteren, Dorst, Waalwijk, Drunen, Sint Michielsgestel, Oistenvijk, Kampina, Best,
Bergeijk, Leende, Liessel, Helenaveen, Mill, Gassel. Lbg.: Mook, Bergen, Broekhuizen, Arcen,
Griendsveen, Roggel, Tegelen, Baarlo, Belfeld, Reuver, Roggel, Swalmen, Maasniel, Meinweg,
Vlodrop, Montfort, Elsloo, Amstenrade, Brunssum, Heerlerbaan, Oud-Valkenburg, Sibbe, Geulem,
Bunde, Geulle, Kannerbos, Sint Pieter, Rijckholt, Vijlen, Vaals.

Variabiliteit, f. atropicta Dietze, 1910. Zwartachtige exemplaren zijn nog
steeds vrij zeldzaam. Nieuwe vindplaatsen: Aalten (Van Galen); Amersfoort (Nieuw-
land) ; Den Helder (Lucas).

f. untcolor Lempke, 1951. Geen nieuwe vangsten.

f. impuncta Lempke, 1951. Vrij gewoon, op vele plaatsen onder de soort aangetrof-
fen.

Dwergen. Zuidlaren, Wiessel, Soest, Den Helder, Rotterdam (Zool. Mus.); Raalte
(Flint); Putten (Camping).

Eupithecia denotata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 243; Cat. X : (730). De vlinder
komt zeer lokaal, maar geregeld, in het zuiden van Limburg voor, wat natuurlijk in ver-
band staat met het voorkomen van de voedselplant.

De vliegtijd kan volgens de nu bekende gegevens van half mei tot in de tweede helft
van juli duren. De uiterste data zijn: 17. V. — 23. VIL

Vindplaats. Lbg.: Gronsveld, verschillende verzamelaars, de rupsen soms vrij gewoon.

Eupithecia subfuscata Haworth, 1809 {castigata Hübner, [1809 — 1813}). Tijdschr.
Entom. 94 : 244; Cat. X : (731). Ook een sterk verbreide soort in ons land. Al zijn de
voornaamste biotopen inderdaad die, welke in Cat. X genoemd werden, er zijn nu toch
ook verschillende vindplaatsen in het Fluviatiel District en het Hafdistrict bekend ge-
worden. De vlinder is nu op twee van de waddeneilanden aangetroffen.

De vliegtijd kan al in april beginnen (25. IV. 1964 te Belfeld, Cox). Een abnormaal
vroeg exemplaar ving Van Aartsen reeds op 26 maart 1965 te Cadier! De slotdatum
wordt nu: 16.VII (in 1961, Lucas). In 1962 ving laatstgenoemde verzamelaar een
exemplaar van een bij ons blijkbaar weinig voorkomende en zeer partiële tweede gene-
ratie op 9.VIII.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling, Vlieland, Ternaard, Eesten, Beetsterzwaag, Oostei-wolde,
Wijnjeterp, Oudemirdum, Tjerkwerd. Gr.: Groningen, Veendam, Ter Apel. Dr.: Paterswolde, Eelde,
Donderen, Norg, Westervelde, Zeegse, Zuidlaren, Annen, Eext, Hooghalen, Uffelte, Havelte. Ov.:
Vollenhove, Balkbrug, Dalfsen, Hoonhorst, Raalte, Abdij Sion, Frieswijk, Tjoene, Deventer, Rijssen,
Delden, Molenven (Saasveld), Tusveld, Ootmarsum. Gdl.: Uddel, Ermelo, Hulshorst, Vierhouten,
Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Uchelen, Hoenderlo, Woeste Hoeve, Kootwijk, Bennekom,
Ede; Gorssel, Eefde, Vorden, Ruurlo, Korenburgerveen, Winterswijk, Hoog-Keppel; Slijk-Ewijk,
Tiel. Utr.: Amerongen, Austerlitz, Amersfoort. N.H.: 's-Graveland, Naardermeer, Muiderberg,
Weesp, Amsterdamse Bos, Halfweg, Katham, Middelie, Heem.skerk, Heemstede. Z.H.: Woerdense
Verlaat, Leiden, Oegstgeest, Meijendel, Staelduin, Rotterdam, Schelluinen, Arkel, Hendrik-Ido-
Ambacht, Oostvoorne, Goedereede, Ouddorp. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle,
Zoutelande, Valkenisse, Cadzand, Hoek. N.B.: Dorst, Galder, Drunen, Best, Bergeijk, Liessel, Gas-

42 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (llOO)

sel. Lbg.: Plasmolen, Mook, Griendsveen, Sevenum, Lomm, Blerick, Tegelen, Roggel, Belfeld,
Swalmen, Roermond, Meinweg, Vlodrop, Echt, Stein, Amstenrade, Brunssum, Kunrade, Voerendaal,
Klimmen, Bunde, Berg en Terblijt, Cadier, Maastricht, Sint Geertruid, Vijlen, Vaals.

Variabiliteit, f. obscura Dietze, 1910. Vrij verbreid onder de soort (alleen in
het Zool. Mus. al van 10 nieuwe vindplaatsen!), zodat geen verdere vangsten meer
vermeld worden.

f. oh scurì ssïma Prout, 1914. De eenkleurig zwarte vorm is veel zeldzamer. Nieuwe
vindplaatsen: Deurne (Nies); Heksenberg (Brunssumerheide) (Langohr).

Eupithecia icterata Villers. Tijdschr. Entom. 94 : 245; Cat. X : (732). De in 1951
gegeven verbreiding is juist. Alleen zijn nu enkele vindplaatsen in het Fluviatiel District
bekend geworden.

De vliegtijd kan tot vrij ver in september duren. De nu bekende uiterste data zijn:
2.VII — lO.IX (de laatste datum in 1959 te Montfort, Maassen). Een extreem laat exem-
plaar ving Witmond op 8.X.1962 te Eext, een volkomen af gevlogen dier, dat alleen via
een genitaal -preparaat met zekerheid te determineren was en dat daarom ook ongetwijfeld
tot de normale generatie behoord heeft.

Vindplaatsen. Fr.: Eernewoude, Olterterp, Oosterwolde. Gr.: Ter Borg. Dr.: Steenbergen,
Zuidlaren, Eext, Schoonlo, Odoorn, Havelte. Ov.: Beerze, Kaalte, Platvoet, Bathmen, Holten, Delden,
Molenven (Saasveld), Rutbeke, Volthe. Gdl.: Garderen, Uddel, Elspeet, Vierhouten, Vaassen,
Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Teuge, Voorstonden, Empe, Uchelen, Laag-Soeren, Kootwijk, Otterlo
(algemeen. Van Aartsen); Epse, Gorssel, Eefde, Ruurlo, Bredevoort; Berg en Dal, Slijk-Ewijk.
N.H.: Blaricum, Muiderberg, Hoorn, Groet, Schoorl, Egmond aan Zee, Castricum, Beverwijk,
Bloemendaal, Overveen, Bentveld. Z.H.: Leiden, Meijendel, Schelluinen, Dubbeldam, Dordrecht.
Zl.: Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle, Valkenisse, Cadzand. N.B.: Hoogerheide, Chaam, Dorst,
Waalwijk, Kampina, Vessem, Valkenswaard, Geldrop, Helenaveen, De Rips, Gassel. Lbg.: Bergen,
Geijsteren, Griendsveen, Sevenum, Roggel, Venlo, Belfeld, Swalmen, Heel, Meinweg, Vlodrop,
Montfort, Stein, Amstenrade, Chèvremont, Bocholtz, Geulem, Bunde, Cadier, Gronsveld, Vijlen.

Variabiliteit. De Villers beschreef de soort naar materiaal uit het zuiden van
Frankrijk (Caroli Linn. Ent. 2 : 382, 1789). Exemplaren uit dit gebied hebben tamelijk
lichte helderbruine voorvleugels („lutea" schrijft de auteur, wat overdreven is), waar-
door de zwarte middenstip scherper afsteekt dan bij onze populaties. De voorrand en de
achterrand en de achtervleugels zijn lichter grijsbruin en ook de onderzijde is lichter.
Een paar fraaie exemplaren zijn (helaas niet in kleuren) afgebeeld op Plaat 4, Fig. 8 en
9, afkomstig uit de collectie van het Muséum d'Histoire Naturelle te Parijs. Blijkens het
ontvangen materiaal komt de nominaatvorm tot op de Normandische eilanden voor.

Zoals reeds in Cat. X werd vermeld, behoren de Nederlandse populaties tot de uit
Engeland beschreven subsp. subjulvata Haworth met donkerder meer roestbruine grond-
kleur en donkerder randen en achtervleugels. Plaat 4, Fig. 10.

f. oxydata Treitschke, 1828 (grisescens Lempke, 1951). Uit een kleine Duitse serie
in de collectie van het Zool. Mus. blijkt, dat de door Treitschke beschreven vorm vrij
variabel is en dat de door mij beschreven vorm binnen de grenzen ervan valt. Het is
dus een vorm, waarbij de roestbruine kleur kan variëren in uitbreiding, maar die vooral
gekarakteriseerd is doordat de voorvleugels sterk met dwarslijnen getekend zijn. Hij is
in ons land uiterst zeldzaam. Een mooie gekleurde afbeelding geeft ook de nieuwe editie
van „South" (Moths 2, Plaat 82, Fig. 7).

f. obscura nov. Lichaam sterk verdonkerd, zwartachtig; de randen van de voorvleu-

(1101) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 43

gels zwart, het bruin donkerder van tint; achtervleugels zwartachtig, naar de voorrand
lichter; tekening normaal. Plaat 4, Fig. 11. Weer een moderne melanistische vorm, die
(ik zou bijna zeggen: natuurlijk) het eerst opduikt in het zuiden van Limburg! Stein,
$, 3.VIII.1967 (holotype) en enkele andere exemplaren (collectie-Missiehuis). Het
oudste dateert van 1961.

[Body strongly darkened, blackish; the borders of the fore wings black, the brown colour darker;
hind wings blackish, towards the costa paler; markings normal. Without doubt, a modern melanic]

Dwerg. Hollandse Rading, Heemskerk (Zool. Mus.).

Eupithecia succenturiata L. Tijdschr. Entom. 94 : 246; Cat. X : (733). De verbrei-
ding komt in grote trekken overeen met die van de vorige soort, maar er zijn nu wat
meer vindplaatsen in het Fluviatiel District en ook enkele in het Hafdistrict. Bovendien
is de vlinder op één van de waddeneilanden aangetroffen.

De vliegtijd kan iets langer duren dan in 1951 bekend was. De uiterste data zijn nu:
l.VI — 5. IX (de laatste datum in 1941 te Almelo, Knoop). In 1962 ving Lucas een zeer
laat exemplaar op 3 oktober, dat zich mogelijk datzelfde jaar zonder winterdiapauze
ontwikkeld had of toch een late vertegenwoordiger van de normale generatie was (vgl.
het late exemplaar van de vorige soort!).

Vindplaatsen. Fr.: Ameland, Oosterwolde. Gr.: Veendam, Sellingen. Dr.: Zuidlaren, Eext,
Schoonlo, Odoorn. Ov.: Vollenhove, Raalte, Deventer, Holten. Gdl.: Putten, Harderwijk, Garderen,
Uddel, Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren, Uchelen, Klarenbeek, Empe, Laag-Soeren, Hoenderlo, Koot-
wijk, Bennekom, Ede; Gorssel, Warnsveld, Ruurlo, Winterswijk, Hoog-Keppel, Loerbeek. Utr.:
Austerlitz, Zeist, Bilthoven, Botshol. N.H.: Blaricum, Naarden, Muiderberg, Weesp, Amsterdamse
Bos, Halfweg, Oosthuizen, Hoorn, Schoorl, Egmond aan Zee, Egmond-Binnen, Overveen, Bentveld.
Z.H.: Leiden, Delft, Staelduin, Rotterdam, Schelluinen, Hendrik-Ido-Ambacht (in 1955 honderden
op licht, daarna slechts enkele, Bogaard), Hellevoetsluis, Melissant, Ouddorp. Zl.: Burgh, Westen-
schouwen, Oostkapelle, Valkenisse, Cadzand. N.B.: Hoogerheide, Halsteren, Galder, Dorst, Waal-
wijk, Kampina, Best, Vessem, Valkenswaard, Someren, Helenaveen, Sint Anthonis. Lbg.: Griends-
veen, Hegelsom, Horst, Sevenum, Venlo, Tegelen, Steijl, Belfeld, Reuver, Roggel, Moesel, Melick,
Vlodrop, Meinweg, Montfort, Stein, Elsloo, Amstenrade, Heerlerbaan, Chèvremont, Simpelveld,
Bocholtz, Klimmen, Colmont, Gerendal, Valkenburg, Geulem, Kannerbos, Sint Pietersberg, Grons-
veld. Sint Geertruid, Mechelen.

Variabiliteit, f. exalbidata Staudinger, 1901. Exemplaren met sterk geredu-
ceerde tekening zijn zeldzaam. Nieuwe vindplaatsen: Leeuwarden (Camping); Austerlitz
(Zool. Mus.); Elsloo-Lbg. (Missiehuis Stein). Plaat 4, Fig. 6.

f. obscur at a Lempke, 1951. Duidelijk verdonkerde exemplaren, vooral op de voor-
vleugels, komen meer voor. Nieuwe vindplaatsen: Deventer (Lukkien); Aalten, Rhenen,
Amsterdam (Zool. Mus.); Weesp (Westerneng) ; Montfort (Maassen).

f. disparata Hübner, [1796 — 1799], Schmetterl. in Abb., Geom., Fig. 246. Als de
vorige vorm, maar het middenveld van de voorvleugels aan de binnenrand roestbruin
gekleurd. Slechts enkele exemplaren, waarbij deze kleur duidelijk te zien is. Rhenen,
Gennep (Zool. Mus.).

f. bis tri gat a Lempke, 1951. Van de opvallende vorm met twee scherpe donkere
dwarslijnen aan weerszijden van het middenveld van de voorvleugels (Plaat 4, Fig. 5)
werden nog exemplaren gevangen te: Odoorn (Peerdeman), Oostkapelle (Van Aartsen)
en Montfort (Maassen).

Dwergen. Aalten, Heemskerk (Zool. Mus.).

44 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1102)

Teratologisch exemplaar. Linker achtervleugel veel te klein. Eefde (Zool.
Mus.).

Eupithecia imparata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 247; Cat. X : (734). De vlinder
is in het Zuidlimburgse Krijtdistrict ongetwijfeld inheems, al komt hij hier blijkbaar zeer
lokaal voor.

Geen correctie op de vliegtijd, die dus blijft: 24. V — 24.VII.

Vindplaatsen. Lbg.: Op de reeds vermelde vindplaats Geulem verzamelde Hardonk in
1950 — 1954 diverse exemplaren, waarvan zich de volgende in de collectie van het Zool. Mus. be-
vinden: 13.VI, 2.VII en 10.VII.1951, 5.VI.1952 en 24.VII.1954. Bovendien heeft hij volgens mijn
notities nog exemplaren gehad van 6. VII en 20.VII.1950. Nieuwe vindplaats: Sint Gerlach, 18.VI.
1964 (Van Aartsen).

Eupithecia subumbrata Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Bntom. 94 : 247; Cat. X :
(734). Verbreiding als in 1951 werd aangegeven. Een vrij lokale soort.

De vliegtijd kan al in de eerste helft van mei beginnen. De nu bekende grenzen zijn:
ll.V — 27.VII. De vroegste datum werd in 1946 te Rijssen waargenomen door Kleinjan.
Soms komt een zeer partiële tweede generatie voor: 9.VIII.1962 (Lucas).

Vindplaatsen. Fr.: Beetsterzwaag, Olterterp, Bakkeveen, Duurswoude, Oosterwolde,
Fochtelo. Dr.: Eelde, Zuidlaren, Donderen, Schoonlo, Diever, Vledder, Uffelte, Havelte. Ov.: Balk-
brug, Dalfsen, Deventer, Colmschate, Nijverdal, Beuningen. Gdl.: Putten, Uddel, Nierssen, Wiessel,
Hoog-Soeren, Empe, Zilvense Heide, Hoenderlo, Otterlo, Kootwijk; Epse, Gorssel, Vragender,
Hoog-Keppel. N.H. Bussum, Egmond aan Zee. Z.H.: Meijendel, Oostvoorne, Goedereede, Ouddorp.
ZI.: Valkenisse. N.B.: Wernhout, Kampina, Diessen, Leende, De Rips, Sambeek. Lbg.: Montfort,
Sint Pietersberg, Gronsveld, Eperheide.

Variabiliteit, f. obrutaria Herrich-Schäffer, 1848. Deze zwakker getekende en
daardoor wittere vorm is afgebeeld op Plaat 5, Fig. 5. Nieuwe vindplaatsen: Fochtelo
(Camping); Meijendel (Lucas); Rockanje (Zool. Mus.).

f. bistrigata Dietze, 1913. De vorm, waarbij de ante- en de postmediane lijn van de
voorvleugels opvallend duidelijk zijn (Plaat 5, Fig. 6), werd nog bekend van: Duurs-
woude (Camping); Moergestel (Zool. Mus.). In overeenstemming met de figuur van
Dietze kunnen de andere dwarslijnen wel gedeeltelijk aanwezig zijn, maar ze zijn veel
minder opvallend. Ze behoeven dus niet geheel te ontbreken. De donkere achterrand
blijft steeds aanwezig.

f. obscurata Lempke, 1951. De vorm met sterk verdonkerde voorvleugels is afgebeeld
op Plaat 5, Fig. 7. Hij werd nog aangetroffen te: Dwingelo (Van Aartsen); Egmond
aan Zee, Weert (Zool. Mus.).

f. impuncta Lempke, 1951. De vorm zonder middenstip op de bovenzijde van de
voorvleugels werd nog bekend van: Assen, Laag-Soeren, Deurne (Zool. Mus.).

Eupithecia millefoliata Rössler. Tijdschr. Entom. 94 : 248; Cat. X : (735). De
vlinder blijkt in elk geval lokaal voor te komen in het Duindistrict en in Noord-Brabant
(het Kempens District), terwijl de eerste vangst uit het Krijtdistrict stamde. Het is
echter best mogelijk, dat millefoliata ook in andere delen van ons land voorkomt. De
soort is namelijk uit Denemarken bekend geworden. In 1949 werd daar het eerste exem-
plaar op het eiland Seeland gevangen en in 1965 werd de rups te Moesgard in Jutland
gevonden. De noordgrens van het territorium ligt nu dus al ver buiten onze grenzen.

(1103) B. J. Lempke : Calalo gits der Nederlandse Macrolepidopiera 45

In Engeland is het dier nu langs de hele zuidoostkust aangetroffen van Portsmouth
tot Ramsgate (graafschappen Hampshire, Sussex en Kent). De rupsen zijn daar in de
tweede helft van oktober, dus laat in het seizoen, te vinden op de bloemen en zaden van
duizendblad. Volgens de literatuur is dit de enige voedselplant van de rups. Maar in
1962 vond Van Aartsen in Limburg er een op vlasleeuwebek {Linarïa vulgaris') en
kweekte hem ook met deze plant op !

Ter herkenning zijn twee exemplaren, een gevangen en een gekweekt, uit de collectie-
van Aartsen afgebeeld op Plaat 5, Fig. 1 en 2. £. mill e j oliata behoort tot de grotere
soorten. Iets afgevlogen dieren lijken soms op de volgende soort, maar ze zijn daarvan
onmiddellijk te onderscheiden door de loop van de postmediane lijn op de bovenzijde
van de voorvleugels.

De vliegtijd van de enige generatie is nog slecht bekend. De vlinder vliegt in elk geval
van half juli tot het eind van de eerste augustus-decade. De nu bekende uiterste data van
gevangen exemplaren zijn: 16. VII — 9. VIII.

Vindplaatsen. N.H.: Heemskerk, 2.VIII.1962 (Van Aartsen). Zl.: Westkapelle, rupsen in
1962 (idem); Valkenisse, 17.VII.196l, 9, 26.VII.1962, rupsen in oktober (idem, ,, zeker niet zeld-
zaam op Walcheren"); Cadzand, 18.VII — 1.VIII.1963, zeven exemplaren op licht (Peerdeman).
N.B.: Putte, 3.VIII.1967 (Asselbergs); Bergeijk, 19.VII en 9.VIII.1962, 16.VII.1965 (Van Wisse-
iingh). Lbg.: Sint Joost, rups in 1962 op Linaria\ (Van Aartsen).

Eupithecia simpliciata Haworth, 1809 {subnotata Hübner, [1809 — 1813]). Tijdschr.
Entom. 94 : 248; Cat. X : (735). Verbreiding als in Cat. X werd opgegeven. Geen
correctie op de normale vliegtijd. Heel vreemd is de vangst van een sterk afgevlogen
exemplaar op 29.V.1937 te Twello (het genitaalapparaat werd ter controle geprepa-
reerd) .

Een interessante waarneming deed Van Aartsen met betrekking tot de voedselplanten
van de rupsen. Volgens de literatuur leven ze uitsluitend op melde {Atriplex) en ganze-
voet {Chenopodium). Hij vond ze echter op de schorren van het Zuid-Sloe talrijk op
Artemisia maritima, terwijl hij ze thuis verder kweekte met Artemisia vulgaris. De vlin-
ders vlogen in juli in de schemering boven deze nooit vermoede voedselplant. (Het
Zuid-Sloe is het nu reeds bijna geheel verlande water tussen Walcheren en Zuid-Beveland
ten zuiden van de spoorlijn Goes-Middelburg) .

Vindplaatsen. Gr.: Groningen. Dr.: Zuidlaren, Schoonlo. Ov.: Vollenhove, Zwartsluis,
Deventer. Gdl.: Putten, Hulshorst, Wezep, Wiessel, Hoog-Soeren, Apeldoorn, Empe, Otterlo;
Gorssel, Hoog-Keppel. Utr.: Amerongen, Botshol. N.H.: Weesp, Diemen, Amsterdamse Bos, Half-
weg, Wormerveer, Hoorn, Schoorl. Z.H.: Noorden, Delft, Staelduin, Schelluinen, Arkel, Hendrik-
Ido- Ambacht, Dubbeldam, Hellevoetsluis. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle,
Valkenisse, Sloedam, Noord-Sloe, Zuid-Sloe, Cadzand. N.B.: Haaren, Nuenen, Valkenswaard,
Someren, Helenaveen, Herpen. Lbg.: Seven um, Roggel, Beifeld, Swalmen, Stein, Amstenrade, Chè-
vremont, Heerlerbaan, Voerendaal, Gerendal, Bunde, Cadier, Gronsveld.

Variabiliteit, f. brunnea Lempke, 1951. Exemplaren met donkerbruine voor-
vleugels van Leeuwarden (Camping); Amsterdam, Sloedam (Zool. Mus.).

f. impuncta Lempke, 1951. Exemplaren zonder middenstip op de voorvleugels nog
van Hendrik-Ido-Ambacht (Bogaard); Bergeijk (Van Wisselingh) .

Note. Judging from the literature the caterpillar of E. simplk/a/a lives only on orache {Atriplex)
and goosefoot {Chenopodium). It is therefore worth stating that Mr. B. van Aartsen found them
in numbers on Artemisia maritima in the saltings of the island of Walcheren in the province of
Zeeland. At home he bred them with Artemisia vid garis to maturity.

46 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1104)

Eupithecia sinuosaria Eversmann. Van deze makkelijk kenbare Eupithecia is tot nog
toe slechts één Nederlands exemplaar bekend, dat reeds vermeld werd in Ent. Ber. 15 :
120 (1954). De vangst hier te lande is daarom zo interessant, omdat het een soort betreft
die in de loop van deze eeuw vanuit het oosten van Europa steeds verder naar het westen
doordringt. In het omringende gebied is de vlinder het meest aangetroffen in Denemar-
ken, waar hij sinds 1905 bekend is en waar hij nu op een twintigtal vindplaatsen is
aangetroffen, verspreid over Bornholm, Sjaelland (Seeland) en Jutland (Hoffmeyer,
De Danske Maalere, tweede druk: 196, 1966). Uit het omringende Duitse gebied zijn
veel minder vindplaatsen bekend: twee in de omgeving van Hamburg {Bombus 1 : 355,
1954 en 1 : 377, 1955) en in 1909 in de omgeving van Dortmund (Grabe, Int. ent. Z.
Guben 29 : 408, 1935). Nog niet vermeld van België. Evenmin bekend van de Britse
eilanden.

Het exemplaar werd eind juni gevangen. (De Deense vliegtijd wordt opgegeven
als: half juni tot half juli; in Flora o g Fauna 74 : 112 (1968) wordt een exemplaar ver-
meld dat 2 5. VII. 1967 op Amager werd gevangen). Het is helaas te beschadigd om
gefotografeerd te worden. Maar ter herkenning wordt op Plaat 5, Fig. 3 een exemplaar
van Thüringen uit de collectie-Caron afgebeeld.

Vindplaats. Gdl.: Aalten, 29.VI.1953 (Van Galen).

Eupithecia indigata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 249; Cat. X : (736). Verbreiding
als in Cat. X werd opgegeven. Vooral in de dennenbossen op de Veluwe vaak algemeen.
De vliegtijd kan tot half juni duren. De uiterste data zijn nu: 22. IV — 15.VI.
De rups komt niet alleen op den voor, maar ook op spar en larix (Leffef).

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Oosterwolde. Dr.: Norg, Eext, Schoonlo (talrijk, Leffef),
Hooghalen. Ov.: Balkbrug, Beerze, Abdij Sion, Molenven (Saasveld). Gdl.: Garderen, Elspeet,
Vierhouten, Nunspeet, Wezep, Gortel, Tongeren, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Uchelen, Beek-
bergen, Laag-Soeren, Imbosch, De Steeg, Kootwijk; Epse, Gorssel, Aalten, Warnsveld, Hoog-Keppel,
Hummelo. Utr.: De Treek, Amersfoort, Lage Vuursche, Loosdrecht. N.H.: Bussum, Naardermeer,
Heemskerk. Zl.: Westenschouwen. N.B.: Etten, Drunen, Kampina, Bergeijk, Valkenswaard, Helena-
veen. Lbg.: Geijsteren, Tegelen, Swalmen, Nunhem, Maasniel, Echt, Vaals.

Variabiliteit, f. tristri gata Fuchs, 1904. Exemplaren met drie opvallend dui-
delijke dwarslijnen op de voorvleugels zijn zeldzaamheden. Nieuwe vindplaatsen: Zeist
(Gorter) ; Bergeijk (Van Wissehngh).

f. uniformata nov. Op de middenstip van de voorvleugels na ontbreekt elk spoor van
tekening. Venlo, 9.V, $ (holotype), $, Breda, $ (Zool. Mus.).

[All markings absent with the exception of the central spot of the fore wings.}

f. nigrescens nov. Lichaam en vleugels eenkleurig zwartachtig, van de tekening alleen
de middenstip van de voorvleugels zichtbaar. Beerze, $ , 4.IV.1960, e. 1. (holotype,
Lukkien) .

[Body and wings unicolorous blackish, the only visible marking is the central spot of the fore
wings.]

Dwergen. Wiessel, Arnhem, Valkenswaard (Zool. Mus.).

(1105) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 47

Eupithecia pimpinellata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 249; Cat. X : (736). Uit de
combinatie van beide lijsten van vindplaatsen blijkt, dat de vlinder verbreid is op de
zandgronden, zowel in het binnenland als in het Duindistrict; dit in overeenstemming
met het voorkomen van de voedselplant, Pimpinella saxifraga. Vooral als rups op de
vindplaatsen niet zelden gewoon. Zie bijv. Camping, Eni. Ber. 27 : 77, 1967.

Vindplaatsen. Dr.: Hooghalen, Wijster. Ov.: Diepenveen. Gdl.: Putten, Hoenderio;
Gorssel, Winterswijk. Z.H.: Katwijk, Den Haag, Oostvoorne. N.B.: Nuenen, Deurne, Vierlings-
beek, Sambeek, Boxmeer. Lbg.: Geijsteren, Wansum, Baarlo, Belfeld, Heel, Stein, Heerlerbaan,
Wijlre, Cadier, Maastricht, Sint Pieter, Gronsveld, Rijckholt, Mechelen, Camerig, Vaals.

Variabiliteit. De tekening van de vleugels varieert van duidelijke tot ondui-
delijke dwarslijnen of is zelfs geheel afwezig.

f. grisea nov. Grondkleur van de vleugels zuiver donkergrijs, tekening normaal.
Diepenveen, $, 11.VII.1952, e. 1. (holotype, Oord).

[Ground colour of the wings pure dark grey without brown, markings normal.]

Eupithecia nanata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 249; Cat. X : (736). De in 1951
gegeven verbreiding is correct. Intussen zijn nog meer vindplaatsen bekend geworden,
waar Calluna of Erica volkomen ontbreken, zodat het wel vrij zeker is, dat Salix niet zo
een vreemde voedselplant voor de rups is. De vlinder is nu op drie van de wadden-
eilanden aangetroffen.

De uiterste data van de twee generaties zijn nu: 18. IV — 27.VI en l.VII — 16. IX (op
deze late datum nog een exemplaar te Chèvremont, Lukkien). Van een duidelijke schei-
ding tussen de beide generaties is dus nauwelijks meer iets te zien.

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Leeuwarden (1949 en 1950, Camping), Ternaard, Olterterp,
Wijnjeterp, Fochtelo, Delleburen (Oldeberkoop). Gr.: Haren, Glimmen, Borgercompagnie, Veen-
dam, Vlagtwedde, Laude. Dr.: Peize, Eelde, Bunnerveen, Zuidlaren, Schipborg, Gasteren, Eext,
Schoonlo, Odoorn, Smilde, Hooghalen, Dwingelo, Ruinen, Wateren. Ov.: Marknesse, Balkbrug,
Beerze, Holten, Molenven (Saasveld). Flevoland: Lelystad. Gdl.: Ermelo, Uddel, Vierhouten, Wezep,
Heerde, Epe, Vaassen, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Uchelen, Hoenderio, Kootwijk, Kootwijkerveen,
Otterlo; Epse, Gorssel, Eefde, Warnsveld, Ruurlo, Ratum, Hoog-Keppel, Laag-Keppel, Aerdt; Hete-
ren, Slijk-Ewijk. Utr.: Rhenen, Doorn, Amersfoort, Soesterberg. N.H.: 's-Graveland, Laren, Naar-
dermeer, Muiderberg, Amsterdamse Bos (weinig, doch geregeld, Peerdeman), Halfweg, Katham,
Oosthuizen, Hoorn, De Koog, Schoorl, Heemskerk. Z.H.: Leiden (1954, Lucas), Wassenaar, Meijen-
Jel, Rotterdam, Schelluinen (gewoon! Slob), Hendrik-Ido-Ambacht (vrijwel elk jaar. Bogaard),
Oostvoorne, Melissant (1954, 1961, 1965, 1967, Huisman). Zl.: Westenschouwen. N.B.: Hooger-
heide, Galder, Dorst, Waalwijk, Haaren, Kampina, Best, Oirschot, Middelbeers, Vessem, Bergeijk,
Valkenswaard, Leende, Someren, Strabrechtse heide, Liessel, Sint Anthonis, Sambeek. Lbg.: Pias-
molen, Griendsveen, Sevenum, Tegelen, Belfeld, Roggel, Moesel, Maasniel, Sint Odiliënberg, Mein-
weg, Vlodrop, Montfort, Peij, Stein, Heerlerbaan, Chèvremont, Bemelen, Gronsveld, Mechelen,
Vijlen.

Variabiliteit. Het is niet bekend van welke plaats Hübner de soort beschreef,
maar we mogen wel aannemen, dat hij die uit de omgeving van zijn woonplaats Augs-
burg of in elk geval uit het zuiden van Beieren kende. Deze nominaatvorm is duidelijk
verschillend van de bij ons vliegende exemplaren. De voorvleugels zijn korter en breder,
waardoor de Zuidduitse vlinders een meer gedrongen indruk maken. Onze exemplaren
daarentegen hebben langere, smallere en spitsere voorvleugels (natuurlijk kunnen aan
beide zijden uitzonderingen voorkomen). De Nederlandse dieren stemmen in habitus

48 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1106)

geheel met de Engelse overeen. Hoewel de laatste gemiddeld een iets bontere indruk
maken doordat de witte tekening van de voorvleugels wat sterker geprononceerd kan
zijn, is dit verschil zo weinig stabiel, dat ik niet aarzel de Nederlandse exemplaren tot
dezelfde subspecies te rekenen als de Engelse, die door Prout in 1938 als subsp. angusta
beschreven werd. Wat in Cat. X : (737) bij deze naam vermeld is, vervalt dus. Ter
vergelijking zijn Zuidduitse, Nederlandse en Engelse exemplaren afgebeeld op Plaat 6,
Fig. 1—8.

f. bistri gat a Lempke, 1951. Van deze vorm met gereduceerde voorvleugel tekening
ving ik een exemplaar te Wiessel (in Zool. Mus.). Plaat 6, Fig. 9.

f. mediojasciata Dietze, 1910. De vorm met donker middenveld (Plaat 6, Fig. 10)
werd nog aangetroffen te: Leuvenum, Oisterwijk (Zool. Mus.); Wiessel (Leffef);
Aerdenhout (Van Wisselingh); Hoogerheide (Korringa); Deurne (Nies); Swalmen
(Ottenheijm).

f. obscura nov. Grondkleur van de voorvleugels donker bruingrijs tot zwartgrijs, lichte
tekening min of meer normaal; achtervleugels geheel grijs met een lichte postdiscale
band en een lichte golf lijn. Plaat 6, Fig. 11. In Cat. X vermeld als f. pauxillaria Bois-
duval, wat niet juist is. Niet al te zeldzaam en in beide generaties voorkomend. Vrij
zeker op de meeste plaatsen onder de soort aan te treffen. Er zijn nu zoveel nieuwe
vindplaatsen, dat ze niet meer vermeld worden.

Holotype: $ van Bussum, 21.VI.1937 (Zool. Mus.).

[Ground colour of the fore wings dark brown-grey to black-grey, pale markings more or less
normal; hind wings completely grey with pale postdiscal band and pale submarginal line.

This form is certainly not identical with f. pauxillaria Boisduval, 1828, described from southern

France, of which the author says: "Alae cinereo-pallidae, ; posticae unicolores, immaculatae"

(Gen. Ind. Meth.: 210), which pertains to a pale form.}

f. unicolor nov. Voorvleugels vrijwel eenkleurig donker grijs met donkere midden-
stip, een iets lichter grijze postdiscale band en golflijn; achtervleugels grijs, langs de
achterrand een donkerder band, waarin een lichte golflijn. Plaat 6, Fig. 12. Marknesse,
$, I.VIII.I96I (holotype), Apeldoorn, Otterlo, Eefde, Boekhorst, Soest (Zool. Mus.).

[Fore wings nearly unicolorous dark grey, with a dark discal point, a faint paler postdiscal band
and a submarginal line; hind wings grey with a darker band along the outer border, containing a
paler submarginal line.}

f. bicolor Lempke, 1951. Geen nieuwe gegevens.
Dwergen. Slijk-Ewijk (Van de Pol).

Eupithecia innotata Hufnagel. Tijdschr. Entom. 94 : 251; Cat. X : (738). Leek het
er in 1951 nog op, dat de verbreiding van deze vlinder en die van Artemisia campestris
elkaar ongeveer dekten, nu is dat zeker niet meer het geval. Buiten de duinen en de
rivierdalen zijn zoveel vindplaatsen van innotata bekend geworden, dat het wel duidelijk
is, dat de rups ook even goed op Artemisia vulgaris kan leven, 2l\ìs A. campestris zonder
twijfel een voorkeursplant. Scholten schreef reeds, dat hij de rupsen langs de Rijn bij
Lobith op beide planten vond, op A. campestris zelfs bij honderden {Tijdschr. Entom.
81 : 212, 1938).

De soort is nu ook op één van de waddeneilanden aangetroffen.

De vliegtijd van de eerste generatie blijft: 4.IV — 27.VL Die van de tweede wordt:

(1107) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 49

half juli tot begin oktober (15. VII — 4.X), terwijl daartussen dan het exemplaar van
4. VII in collectie- Van der Meulen staat. Dit is vrijwel zeker een verlaat exemplaar van
de eerste generatie geweest. Gillmer, die de interessante biologie van de soort uitvoerig
bespreekt (1922, Archiv Freunde Natur gesch. Mecklenburg 75 : 4 — 7), vermeldt de
kweekresultaten van Habich, volgens welke de meeste vlinders van de overwinterende
poppen in april en mei uitkomen, terwijl een kwart van de poppen over blijft iigg&n en
zich in augustus ontwikkelt.

De Artemisia bloeit pas in de zomer. De in april en mei vliegende vlinders kunnen
hun eieren dan ook niet op deze planten afzetten, maar doen dit op sleedoorn, meidoorn,
vogelkers enz. aan de onderzijde van de bladeren. De rupsen zitten meest aan het uit-
einde van de jonge scheuten en zijn in ruim een maand volwassen. De hiervan afkom-
stige vlinders komen eind juli of augustus uit en leggen hun eieren op Artemisia. Voor
zover ik weet, is in ons land nog nooit naar deze voorjaarsrupsen gezocht, maar ze
moeten hier uiteraard ook te vinden zijn.

Het zou bovendien zeer nuttig zijn eens zorgvuldig na te gaan of de ervaringen van
Habich ook geheel voor ons land gelden. De vrij grote serie in het Zool. Mus. geeft een
volkomen verkeerde indruk, doordat het materiaal van de eerste generatie voor een groot
deel uit gekweekte dieren bestaat en veel talrijker is dan dat van de tweede, dat groten-
deels gevangen is. Daardoor lijkt het, of de tweede generatie veel zwakker is. In werke-
lijkheid is dit echter niet zo. De vrij lange serie in de collectie-Bogaard, die uitsluitend
uit gevangen exemplaren bestaat, bevat van beide generaties vrijwel even veel vlinders,
terwijl deze verzamelaar de indruk heeft, dat de tweede in zijn woonplaats, waar de soort
gewoon is, nog iets talrijker is dan de eerste. Opvallend is ook, dat verschillende exem-
plaren van de tweede generatie in grootte niet onder doen voor de meest forse exem-
plaren van de eerste. Deze zouden afkomstig kunnen zijn uit poppen met verlengde
diapauze.

De late oktoberdatum werd in 1962 te Hen drik-Ido- Ambacht door Bogaard genoteerd
(in 1959 door Lucas op 2.X). Het is niet uitgesloten, dat deze late dieren afkomstig zijn
van poppen van de herfstrupsen, die zich zonder diapauze ontwikkeld hebben en die dus
eigenlijk een (zeer partiële) derde generatie vormden.

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Ternaard, Tietjerk, Oosterwolde, Delleburen (Oldeberkoop),
Tjerkwerd. Gr.: Borgercompagnie, Veendam. Dr.: Eext, Havelte. Ov.: Balkbrug, Raalte, Deventer,
Enschede. Gdl.: Wiessel, Hoog-Soeren, Terwolde, Schaarsbergen, Bennekom; Epse, Gorssel, de
Voorst, Ruurlo, Hoog-Keppel, Bingerden; Heteren, Slijk-Ewijk. Utr.: Amerongen, Doorn, Amers-
foort, Bilthoven, Loenen, Botshol. N.H.: 's-Graveland, Huizen, Naarden, Naardermeer, Muiderberg,
Weesp, Ouderkerk, Amsterdamse Bos, Halfweg, Zaandam, Oosthuizen, Hoorn, Texel, Heemstede,
Vogelenzang. Z.H.: Woerdense Verlaat, Noorden, Leiden, Meijendel, Vlaardingen, Schelluinen,
Arkel, Hendrik-Ido-Ambacht, Dubbeldam, Dordrecht, Oostvoorne, Rockanje, Hellevoetsluis, Melis-
sant, Goedereede. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle, Serooskerke, Zoutelande,
Valkenisse, Noord-Sloe, Zuid-Sloe, Kats. N.B.; Kampina, Bergeijk, Sambeek. Lbg.: Arcen, Griends-
veen, Horst, Belfeld, Montfort, Stein, Maastricht, Gronsveld, Rijckholt, Oost-Maarland, Eijsden,
Epen, Camerig.

Variabiliteit. De naam jraxinata Crewe (1863, Ent. Annual: 117), die nog
dikwijls voor de kleinere zomergeneratie gebruikt wordt (in navolging van Dietze),
heeft betrekking op de Britse subspecies (of species .''), die slechts één generatie per jaar
heeft en waarvan de rups uitsluitend op es leeft. De correcte naam ervoor (als men de
generatie tenminste met een naam wil aanduiden) is die welke in Cat. X gebruikt werd

50 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1108)

en die in Dietze's monografie niet te vinden is !

[f. grises eens Petersen, 1909. Deze naam kan voor Nederlandse exemplaren beter
vervallen. Sommige exemplaren zijn wat grijzer, maar werkelijk blauwgrijs komt bij onze
populaties niet voor.}

[f. paupera Dietze, 1913. Ook deze naam moet voor onze fauna vervallen. Hij is
gegeven aan Aziatische exemplaren, die blijkens Dietze's afbeeldingen niet met de onze
overeenstemmen . }

f. concolor Dietze, 1913, Biol. Eup.: 131 {caeca Dietze, I.e.). De donkere midden-
stip op de voorvleugels ontbreekt, overigens normaal. Een $ van Arnhem, 1873, met
vrijwel verdwenen stip (Zool. Mus.).

f. melanottca Warnecke, 1962, Bombus 2 : 137. Grondkleur van de vleugels zwart-
achtig, op de middenstip van de voorvleugels na ontbreekt alle tekening. Rhenen (Caron,
in Cat. X vermeld als f. paupera) ; Aerdenhout (Van Wisselingh) ; Goedereede ( Vroeg-
indeweij); Montfort (Maassen); Camerig (De Boer).

Eupithecia virgaureata Doubleday. Tijdschr. Entom. 94 : 251; Cat. X : (738). In
hoofdzaak voorkomend op de zandgronden, maar ook enkele vindplaatsen in het Haf-
district en het Fluviatiel District; bovendien in het Krijtdistrict.

De vliegtijd kan al aan het begin van de derde aprildecade beginnen (21.IV.1938,
Soest) en pas begin september eindigen (2. IX. 1962, Heemskerk, Van Aartsen, en
Bergeijk, Van Wisselingh). Een duidelijke grens tussen de twee generaties als in 1951
werd aangegeven, is er niet meer. Van Aartsen ving exemplaren op 29. VI; in het Zool.
Mus. bevindt zich een ? van Wiessel, 9.VII.1954. Gekweekte exemplaren afkomstig van
herfstrupsen kunnen soms nog hetzelfde jaar uitkomen: Twello, 25. IX. 1932, Coldeweij,
in Zool. Mus.; Tietjerk, 8. X. 1951, Camping. In natura is geen derde generatie bekend.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (G. Dijkstra Hzn.), Tietjerk (rupsen in de herfst van
1954 vrij gewoon op Solidago, Camping), Olterterp, Wijnjeterp. Dr.: Norg, Schoonlo, Ruinen,
Havelte. Ov.: Balkbrug, Beerze, Raalte, Abdij Sion, Rijssen, Vasse. Gdl.: Uddel, Ermelo, Nunspeet,
Tongeren, Epe, Vaassen, Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren, Teuge, Uchelen, Klarenbeek, Tonden,
Laag-Soeren, Onzalige Bossen, Hoenderlo, Otterlo, Bennekom; Gorssel, Eefde, Ruurlo, Bredevoort,
Hoog-Keppel; Berg en Dal, Slijk-Ewijk. Utr.: Amerongen, Austerlitz, Bilthoven. N.H.: 's-Grave-
land. Huizen, Bussum, Naardermeer, Halfweg, Heemskerk, Aerdenhout. Z.H.: Rotterdam, Arkel,
Hendrik-Ido-Ambacht, Oostvoorne, Hellevoetsluis. TX.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oost-
kapelle, Cadzand. N.B.: Drunen, Udenhout, Kampina, Best, Eindhoven, Bergeijk. Lbg.: Griendsveen,
Sevenum, Tegelen, Belfeld, Vlodrop, Montfort, Stein, Wijlre, Gerendal, Sibbe, Bunde, Bemelen,
Cadier, Gronsveld, Oost-Maarland, Gulpen, Vijlen.

Variabiliteit, f. yiigra Lempke, 1951. Exemplaren van de eerste generatie zijn
niet of nauwelijks te onderscheiden van de zwarte vorm van E. tripunctaria. In de tweede
generatie echter vallen ze in de regel op door hun geringere grootte. In elk geval is de
vorm nog steeds zeldzaam. Nieuwe vindplaatsen: Havelte, e. 1. (Van der Meulen) ;
Wiessel (Leffef); Hendrik-Ido-Ambacht (Bogaard); Bergeijk (Van Wisselingh); Stein
(Missiehuis).

f. notata Dietze, 1913, Biologie der Eup.: 138, fig. 751, 754. Middenstip van voor-
en achtervleugels of alleen van de voorvleugels duidelijk vergroot. Tonden, Zeist
(Gorter).

Dwerg. Zeist (Gorter).

(1109) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 51

Eupithecia abbreviata Stephens. Tijdschr. Entom. 94 : 252; Cat. X : (739). In loof-
bosgebieden, waar eiken voorkomen, wel de gewoonste voor]a.a.rs-Eupitbecia. Door vrijwel
het gehele land verbreid in dergelijke terreinen en plaatselijk zeer gewoon.

De vliegtijd kan al eind maart beginnen en vooral in late voorjaren tot bijna half juni
voortduren. De uiterste data zijn nu: 17. III (in 1963 te Wiessel op licht, Van Aartsen)
tot 11. VI (in 1962 te Dwingelo, door dezelfde verzamelaar).

Vindplaatsen. Fr.: Beetsterzwaag, Olterterp, Fochtelo, Wijnjeterp, Dellebuien (Olde-
berkoop). Dr.: Roden, Norg, Westervelde, Zeijen, Eext, Schoonlo, Dwingelo. Ov.: Balkbrug, Abdij
Sion, Diepenveen, Molenven (Saasveld), Buurser Zand. Gdl.: Nieuw-Milligen, Garderen, Uddel,
Staverden, Elspeet, Hulshorst, Nunspeet, Vierhouten, Tongeren, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel,
Klarenbeek, Loenen, Laag-Soeren, Imbosch, Hoenderlo (hier zeer talrijk), Otterlo, Wolfheze,
Wageningen, Bennekom; Epse, Gorssel, Winterswijk, Ratum; Heteren. Utr.: Amerongen, Doorn,
Zeist, Soesterberg, de Treek. N.H.: Naardermeer, Muiderberg, Bloemendaal, Overveen. Z.H.: War-
mond, Katwijk, Oegstgeest, Loosduinen, Staelduin, Schelluinen, Arkel, Oostvoorne, Melissant, Oud-
dorp. Zl.: Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle. N.B.: Galder, Drunen, Middelbeers, Bergeijk,
Nuenen, Maarheeze. Lbg.: Plasmolen, Geijsteren, Arcen, Venlo, Belfeld, Roggel, Vlodrop, Meinweg,
Montfort, Stein, Amstenrade, Brunssum, Wijlre, Bunde, Gronsveld, Mechelen, Vijlen.

Variabiliteit, f. hirschkei Bastelberger, 1908. Deze donker grijsbruine minder
duidelijk getekende vorm is niet al te zeldzaam. Nieuwe vindplaatsen: Eext, Putten,
Hoenderlo, Bussum, Overveen, Gronsveld, Vijlen (Zool. Mus.); Zeist (Gorter); Mein-
weg (Cox).

f. nigra Cockayne, 1953, Ent. Record 65 : 167. Lichaam en vleugels zwart, tekening
vrijwel verdwenen. Plaat 7, Fig. 1. Vijlen, $ , 7.IV.1960 (Van Aartsen).

f. pallifasciata nov. Middenveld van de voorvleugels witachtig grijs, duidelijk afste-
kend tegen de donkerder grondkleur. Plaat 7, Fig. 2. Soesterberg, $ , 24.IV. 1966 (holo-
type, Camping).

[Central area of the fore wings whitish-grey, clearly contrasting with the darker ground colour.]

f. impuncta nov. De middenstip op de voorvleugels ontbreekt. Apeldoorn (de Vos) ;
Arnhem, $, 3.IV.1872, e. 1. (holotype), Hilversum, Arcen (Zool. Mus.); Zeist (Gor-
ter); 's-Graveland (Leids Mus.).

[The central spot of the fore wings is absent.}

f. obsoleta nov. Tekening zeer zwak, maar grondkleur niet verdonkerd. Plaat 7, Fig. 3.
Oosterbeek, $, 3.V.1871 (holotype, Zool. Mus.); Hoog-Soeren (Huisenga).

[Markings obsolete, but ground colour not darkened.]

f. striata Lempke, 1951. Het holotype is afgebeeld op Plaat 7, Fig. 4. Geen nieuwe
vindplaatsen.

Eupithecia dodoneata Guenée. Tijdschr. Entom. 94 : 252; Cat. X : (739). De ver-
breiding van deze vlinder komt in grote trekken met die van de vorige overeen, maar het
aantal bekende vindplaatsen is veel kleiner en de soort is vrijwel nergens zo gewoon als
abbreviata.

De vliegtijd kan tot half juni duren. De uiterste thans bekende data zijn 7. IV — 13. VI.
Op de laatste datum ving Van Aartsen in 1962 nog een exemplaar te Heemskerk.

52 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (mo)

Vindplaatsen. Gdl.: Tongeren, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Uchelen, Laag-Soeren, Hoen-
derlo. Utr.: Bilthoven, Baarn, Hollandse Rading. N.H.: Bussum, Bergen, Heemskerk, Aerdenhout.
Z.H.: Lisse, Leiden, Staelduin, Hendrik-Ido-Ambacht (1963, Bogaard), Oostvoorne (gewoon, Lucas).
N.B.: Hoogerheide, Calder, Drunen, Best. Lbg.: Roggel, Vaals.

Variabiliteit. De nominaatvorm komt uit Frankrijk en in het biezonder uit de
omgeving van Parijs (zie de hierna volgende Engelse tekst). De Nederlandse exemplaren
komen hier in het algemeen goed mee overeen. Dezelfde variabiliteit in duidelijkheid
van tekening als bij de drie afgebeelde Franse exemplaren (Plaat 7, Fig. 5 — 7) vinden
we ook bij de onze terug. Daarnaast komen ook vlinders voor, die even sterk getekend
zijn als de uit Denemarken beschreven subsp. quer dj oliata Bang-Haas, maar de laatste
onderscheidt zich vooral door zijn meerdere grootte. Onze exemplaren behoren dan ook
duidelijk tot de nominaatvorm.

f. mediopallens nov. Voorvleugels met licht duidelijk afstekend middenveld. Plaat 7,
Fig. 12. Den Haag, ?, 30.IV.1874 (holotype, Leids Mus.).

[Fore wings with pale, clearly contrasting central area.}

f. approximata nov. Bovenzijde voorvleugels: het middenveld sterk versmald. Plaat 7,
Fig. 13. Den Haag, 5, 9.V.1873 (holotype, Leids Mus.).

[Upper side fore wings: central area strongly narrowed.]

Note. Guenée described the species after specimens from England, Belgium and France, without
designating a type locality or fixing a type specimen. He studied or possessed 20 specimens from
the collections of Doubleday, Bellier, Dupré and himself (1857, Suites à Buffon 10, Uranides et
Phalénites 2 : 344, PI. 11, Fig. 7). The British Museum (Nat. Hist.) has five specimens from
collections mentioned by Guenée. Three of them are figured on Plate 7. Only one of them (Fig. 5)
has a locality label, "Paris", in Guenée's writing. I select this specimen as the lectotype. The full
data are: "Paris: Ex Musaeo Ach. Guenée: Ex Oberthür Coll. Brit. Mus. 1927 — 3". As may be seen
from the plate, the wing markings of the French specimens vary from very distinct to nearly obsolete
(cf. Fig. 5—7).

Seventeen years after Guenée's publication the species was again described by Bang-Haas {Natur-
h'lst. Tidskr. 9 : 415, 1874), who found that in Denmark a species occurred, differing from Eup.
abbreviata. He amply described it under the name Eup. quercijoUata and stated that it was often
quite common in oak woods and was widely dispersed in his country. I studied a series of 13 Danish
specimens. They are distinguished by size (wing span 17 — 19 mm, average 18 mm). The ground
colour is mostly of a colder (greyer) tint than in the French specimens and the wing markings are
more distinct. The facies of the Danish specimens is distinctly different from that of the French and
in my opinion Staudinger was quite correct in considering them a good subspecies (his "var."!).
Cf. Fig. 14—16.

The Netherlands specimens (Fig. 8 — 13) do not belong to subsp. quercijoUata. They are smaller
(wing span 14 — 17 mm, average of 38 specimens 15.4 mm). The great majority cannot be separated
from the French specimens. Some have the ground colour and the heavier markings of the Danish
specimens, but never their size. I therefore do not hesitate to consider the Netherlands populations
as belonging to the nominate form.

Eupithecia pusillata Denis & Schiffermüller, 1775 {sobrinata Hübner, [1814 —
1817}). Tijdschr. Entom. 94 : 253; Cat. X : (740). Verspreiding als in 1951 w^erd
vermeld. De vlinder heeft zich echter niet zo sterk als Thera juniperata met gekweekte
Juniperus buiten zijn normale biotoop verspreid.

De vliegtijd kan soms al in de tweede helft van juni beginnen en voortduren tot in de

(1111) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoplera 53

tweede helft van september. De uiterste nu bekende data zijn: 24.VI- — 18. IX. De zeer
vroege juni-datum werd in 1959 waargenomen te Aerdenhout door Van Wisselingh, de
late in 1963 te Halfweg door Van Aartsen.

Vindplaatsen. Fr.: Ternaard (twee exemplaren in 1966! G. Dijkstra Hzn.), Feditelo.
Dr.: Steenbergen, Westervelde, Schoonlo, Hooghalen, Westerbork, Dwingelo. Ov.: Volthe, Rutbeke,
Nutter. Gdl.: Nunspeet, Tongeren, Epe, Ernst, Wiessel, Hoog-Soeren, Kootwijk, Hoenderlo, Otterlo
(zeer gewoon); Gorssel, De Voorst; Berg en Dal, Slijk-Ewijk (1961, Van de Pol). Utr.: Amerongen,
Amersfoort. N.H.: Naardermeer (1965, Wolschrijn), Halfweg (1963, 1968, Van Aartsen), Nek
(1964, Wiedijk), Bentveld. Z.H.: Vlaardingen. N.B.: Deurne, Asten. Lbg.: Broekhuizen, Sevenum,
Belfeld, Vlodrop, Stein.

Variabiliteit, f. expressaria Herrich-Schäffer, 1848. De vorm met scherpe don-
kere dwarslijnen langs het middenveld van de voorvleugels werd nog aangetroffen te:
Hooghalen, Soestduinen (Zool. Mus.); Otterlo (Van Aartsen); Deurne (Nies).

f. scotica Dietze, 1913. Exemplaren van deze verdonkerde vorm werden nog bekend
van: Hooghalen (Van der Meulen); Dwingelo, Otterlo (Zool. Mus.).

f. impuncta Lempke, 1951. De vorm zonder middenstip op de voorvleugels nog van:
Oosterbeek (Zool. Mus.).

Dwerg. Dwingelo (Van Aartsen).

Eupithecia lanceata Hübner. Het eerste Nederlandse exemplaar van deze soort werd
in 1966 gevangen en is tot nog toe ook het enige. Er is echter veel kans de vlinder in het
uiterste zuidoosten van Limburg terug te vinden, vooral met het oog op het voorkomen
in het aangrenzende Duitse gebied. Het is eigenlijk vreemd, dat deze sparresoort al niet
eerder in ons land ontdekt is.

In Denemarken zeer verbreid, zowel op de eilanden als in Jutland (zie het versprei-
dingskaartje bij Juul, Nordens Eupithecier : 92, 1948). In het omringende Duitse gebied
op verschillende plaatsen in Sleeswijk-Holstein, bij Bremen, bij Osnabrück en in de om-
geving van Aken. In België plaatselijk in de oostelijke helft (Tilff ten zuiden van Luik,
Logne-sur-Ourthe, Hènemont). Niet bekend van de Britse eilanden.

Als vliegtijd wordt april en mei opgegeven. Het Nederlandse exemplaar werd in de
tweede helft van april gevangen en was toen al enigszins af gevlogen, zodat het dan ook
helaas niet voor een foto te gebruiken was. Ter herkenning wordt een exemplaar van
Oost-Holstein uit de colIectie-Caron afgebeeld op Plaat 5, Fig. 4.

Vindplaats. Lbg.: Stein, 5, 23.IV. 1966 (collectie Missiehuis).

(In de omgeving van het Missiehuis groeit geen spar, zodat het dier mogelijk een zwerver uit
het naburige Belgische gebied is ! ) .

Eupithecia lariciata Freyer. Tijd sehr. Ent om. 94 : 253; Cat. X : (740). Nu de larix op
veel groter schaal dan vroeger op onze droge zandgronden wordt aangeplant, heeft de
vlinder zijn territorium in ons land enorm uitgebreid, zoals wel uit de talrijke nieuwe
vindplaatsen blijkt. In 1903 het eerste exemplaar in Nederland verzameld, in 1951 in
totaal 12 vindplaatsen bekend en nu komen er 89 nieuwe bij!

De vliegtijd kan al in de tweede helft van april beginnen en voortduren tot half juli.
De uiterste thans bekende data zijn: 26. IV (in 1961 te Valkenswaard, in Zool. Mus.) en
18. VII (in 1959, Lucas). In 1951 ving Van Wisselingh een afgevlogen 9 te Holset op
16.VII. Soms komt eind augustus, begin september nog een partiële tweede generatie
voor: 31. VIII. I960 te Crollo, 9.IX.1959 te Wiessel, beide gevangen door Leffef.

54 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1112)

Vindplaatsen. Fr.: Beetsterzwaag, Appelscha, Wijnjeterp. Dr.: Eelde, Zuidlaren, Eext,
Schoonio (massaal, Leffef), Hooghalen, Wijster, Havelte. Ov.: Beerze, Raalte, Abdij Sion. Gdl.:
Putten, Stroe, Garderen, Nieuw-Milligen, Uddel, Leuvenum, Elspeet, Hulshorst, Doornspijk, Hattem,
Vierhouten, Nunspeet, Soerel, Tongeren, Wissel, Vaassen, Cortei, Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren,
Assel, Apeldoorn, Teuge, Empe, Uchelen (veel, Leffef), Loenen, Laag-Soeren, Spankeren, Dieren,
Imbosch, Schaarsbergen, Terlet, Hoenderlo, Hoge Veluwe, Kootwijk, Kootwijkerbroek, Wolfheze,
Bennekom; Epse, Gorssel, Aalten, Hoog-Keppel; Berg en Dal. Utr.: Austerlitz, Zeist, Soesterberg,
de Treek, Amersfoort, Hoge Vuursche, Lage Vuursche. N.H.: 's-Graveland, Naarden, Naardermeer,
Texel, Overveen. N.B.: Oisterwijk, Middelbeers, Best, Eindhoven, Valkenswaard, Geldrop, Nuenen,
Heeze, Helenaveen. Lbg.: Plasmolen, Belfeld, Swalmen, Heel, Meinweg, Herkenbosch, Brunssum,
Schin op Geul, Mechelen, Epen, Vijlen, Holset, Vaals.

Variabiliteit, f. strigata Dietze, 1913, Bici. Eup.: 155, PI. 78, Fig. 734. Mid-
denveld van de voorvleugels door opvallend donkere lijnen afgezet. Zeist (Gorter).

f. untjormis Dietze, 1913, 1. c: 155. Op de middenstip van de voorvleugels na is de
rest van de tekening bijna geheel verdwenen. Wiessel, Montferland (Zool. Mus.);
Austerlitz (Gorter).

f. mediopallens Dietze, 1913, I.e.: 155, PI. 78, Fig. 733. Het middenveld van de
voorvleugels wortelwaarts van de middenstip licht, als een brede lichte band afstekend.
Wiessel, Apeldoorn (Zool. Mus.).

f. impuncta nov. De middenstip van de voorvleugels ontbreekt. Uchelen, $ , 10. VI.
1958 (holotype, Leffef leg., in Zool. Mus.).

[The central spot of the fore wings is absent.}

f. luxuriosa Dietze, 1913, I.e.: 155. De voorvleugels rijk getekend met dwarslijnen.
Uchelen (Leffef).

Eupithecia tantillaria Boisduval. Ttjdschr. Entom. 94 : 254; Cat. X : (741). Verbrei-
ding als in 1951 werd vermeld. Ook op diverse plaatsen aangetroffen, waar geen spoor
van naaldhout te vinden is, blijkbaar zwervers. Nu bekend van één van de wadden-
eilanden.

Geen correctie op de vliegtijd, die dus blijft: 2. IV — 19.VI.

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Beetsterzwaag, Fochtelo, Balk, Tietjerk. Gr.: Borgercompagnie.
Dr.: Norg, Eext, Schoonio, Odoorn, Hooghalen, Dwingelo. Ov.: Vollenhove, Balkbrug, Ommen,
Dalfsen, Abdij Sion, Colmschate. Gdl.: Garderen, Uddel, Vierhouten, Nunspeet, Wezepi, Soerel,
Tongeren, Gortel, Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Empe, Uchelen, Beekbergen, Loenen,
Laag-Soeren, Spankeren, Imbosch, Ellecom, De Steeg, Hoenderlo, Kootwijk, Kootwijkerveen, Wolf-
heze, Bennekom; Epse, Gorssel, Ruurlo, Winterswijk, Lintelo, Hummelo. Utr.: Darthuizen, Doorn,
de Treek, Hollandse Rading. N.H.: 's-Graveland, Huizen, Muiderberg, Schoorl, Heemskerk, Heem-
stede. Z.H.: Noordwijk aan Zee, Leiden, Arkel (1963, Zwakhals), Middelharnis (Vroegindeweij),
Melissant (1959, Huisman). Zl.: Westenschouwen. N.B.: Dorst, Drunen, Middelbeers, Lage Mierde,
Bergeijk, Valkenswaard, Leende, Heeze, Someren, Helenaveen, Sint Anthonis. Lbg.: Geijsteren,
Roggel, Belfeld, Meinweg, Montfort, Echt, Stein, Brunssum, Heerlerbaan, Maastricht, Mechelen,
Vijlen, Vaals.

Variabiliteit. Boisduval beschreef de soort naar materiaal uit het zuiden van
Frankrijk (Ind. Meth.: 210, 1828). De voorvleugels van de daar vhegende nominaat-
vorm hebben een licht bruingrijze grondkleur. De tekening is vrij donker bruingrijs,
waardoor de vleugels een nogal eentonige indruk maken. Alleen de zwarte middenstip
steekt scherp af. Grondkleur en tekening van de achtervleugels zijn iets lichter (Plaat 8,
Fig. 1—3).

(1113) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 55

Zoals reeds in Cat. X werd vermeld, stemmen onze exemplaren hiermee niet overeen,
maar zij behoren tot de van de Britse eilanden beschreven subsp. piceata Prout, 1915. Bij
deze is de grondkleur lichter en de tekening van de voorvleugels in de regel dunner,
waardoor de totale indruk nog lichter wordt. Soms kan (althans bij Nederlandse exem-
plaren) de tekening vrij zwaar zijn, maar ook dan maken zij door de lichtere grondkleur
een bontere indruk dan de tot de nominaatvorm behorende. Plaat 8, Fig. 4 — 9. Slechts
bij uitzondering is een Nederlands exemplaar zo donker als de nominaatvorm.

f. pallida Lempke, 1951. Zoals reeds in de oorspronkelijke beschrijving werd vermeld,
is de grondkleur nog lichter, witachtig, terwijl de tekening dun is. Plaat 8, Fig. 10.
Nieuwe vindplaatsen zijn: Eext, Wiessel, Apeldoorn, Kootwijk, Arnhem, Hilversum,
Vijlen (Zool. Mus.); Diepenveen (Oord); Bennekom, Heemskerk (Van de Pol).

f. marginata nov. De lijntekening op de vleugels zwak, maar de donkere kleur voor
de achterrand (op de voorvleugels aan weerszijden van de golf lijn) normaal en daardoor
zeer opvallend. Plaat 8, Fig. 11. Zeist, $ , 12.V.1954 (holotype, Gorter).

[Transverse lines on the wings obsolete, but the dark colour before the hind margin (on the fore
wings on both sides of the submarginal) normal and therefore very striking.]

f. nigrescens nov. Grondkleur van de vleugels zwartgrijs zonder spoor van bruine tint,
de tekening nog donkerder en duidelijk zichtbaar. Plaat 8, Fig. 12. Apeldoorn, 5 ,
16.V.1953 (holotype. Zool. Mus.); Wolfheze, $, 5.V.1961 (Van Aartsen).

[Ground colour of the wings black-grey without brown tint, the markings still darker and clearly
visible.}

f. mediofasciata nov. Voorvleugels met eenkleurig donkergrijs middenveld. Plaat 8,
Fig. 13. Ruurlo, $, 3.V.1962 (holotype, Lukkien).

[Fore wings with unicolorous dark grey central area.}

f. approximata nov. Het middenveld van de voorvleugels is sterk versmald. Plaat 8,
Fig. 14. Darthuizen, ?, 7.V.1966 (holotype, Van Aartsen).

[Central area of the fore wings strongly narrowed.}
Dwerg. Zeddam (Zool. Mus.).

Note. The species was described by Boisduval after material from southern France. The nominate
form has the wings of a pale brown-grey ground colour. The markings are dark brown-grey and
the central black spot contrasts sharply. The form flying in the Netherlands is paler with thinner
markings (exceptions occur, of course) and corresponds well with subsp. piceata Prout described
from the British Isles. Plate 8.

Chloroclystis Hübner

Chloroclystis v-ata Haworth, 1809 {coronata Hübner, [1809 — 1813]). Tijdschr.
Entom. 94 : 256; Cat. X : (743). Verbreiding als in 1951 werd aangegeven. Overigens
moet de vlinder zich in de loop van deze eeuw in ons land sterk uitgebreid hebben,
ook al houden we rekening met het toenemen van het aantal verzamelaars en de moderne
vangmethoden. Daar staat immers tegenover, dat onze voorgangers veel intensiever naar

56 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (111'^)

rupsen zochten dan nu gedaan wordt. Omstreeks 1900 kon Ter Haar slechts vier vind-
plaatsen vermelden, waarvan twee toen al heel oud waren. In 1951 was het aantal geste-
gen tot 37 en nu kunnen daar weer 106 nieuwe aan toegevoegd worden. Opvallend
is ook, dat Coldewey pas in 1937 het eerste exemplaar te Twello ving en dat daarna de
vlinder geregeld op zijn lamp verscheen. „Stellig heeft de soort zich in de cultuursteppe
ingeburgerd en leeft de rups op Solidago en Clematis in tuinen", merkt Leffef in dit
verband op. Bij de vele sombere opmerkingen over achteruitgang van onze fauna is het
wel prettig ook eens het omgekeerde te kunnen vaststellen!

De vliegtijd kan van de eerste helft van april tot in de tweede helft van oktober duren.
De uiterste data zijn nu: 13. IV en 18. X. De zeer late datum werd in 1966 te Stein vast-
gesteld (Pater Munsters). Het in figuur 78 afgebeelde histogram (samengesteld uit de

J ' J
Fig. 78. Histogram van Chloroclystis v-ala Haworth.

gegevens van ruim 600 gedateerde exemplaren) Iaat zien, dat de hoofdvliegtijd van de
eerste generatie in mei en de eerste helft van juni valt. Zonder duidelijke onderbreking
gaat deze dan over in de tweede, die talrijker is en waarvan de hoofdvliegtijd in juli en
de eerste helft van augustus valt. Daarna wordt de vlinder veel schaarser en in september
en oktober wordt hij nog slechts sporadisch waargenomen. Waarschijnlijk is dit een zeer
zwakke derde generatie.

Vindplaatsen. Fr.: Oosterwolde, Nijetrijne. Dr.: Felde, Assen, Schoonlo, Wijster. Ov.:
Vollenhove, Balkbrug, Abdij Sion, Schalkhaar, Deventer, Colmschate, Holten, Enschede. Gdl.:
Putten, Garderen, Uddel, Wezep, Gortel, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Apeldoorn, Klarenbeek,
Uchelen, Tonden, Laag-Soeren, Hoenderlo, Wolfheze; Epse, Gorssel, 't Wooid, Aalten, Hoog-
Keppel; Berg en Dal. Utr.: Amerongen, Amersfoort, Loenen. N.H.: 's-Graveland, Naardermeer,
Zaandam, Texel, Schoorl, Castricum, Heemskerk, Aerdenhout, Bentveld, Heemstede. Z.H.: Leiden,
Oegstgeest, Meijendel, Staelduin, Arkel, Hendrik-Ido-Ambacht, Dordrecht, Oostvoorne, Hellevoet-
sluis, Melissant, Ouddorp. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle, Serooskerke,
Valkenisse, Cadzand. N.B.: Bergen op Zoom, Dorst, Udenhout, Haaren, Bergeijk, Valkenswaard,
Someren, Sint Anthonis. Lbg.: Geijsteren, Broekhuizen, Arcen, Griendsveen, Sevenum, Blerick,
Venio, Steijl, Belfeld, Roggel, Swalmen, Meinweg, Vlodrop, Montfort, Echt, Stein, Spaubeek,
Schinveld, Brunssum, Heerlerbaan, Voerendaal, Wijlre, Gerendal, Valkenburg, Geulem, Bunde, Heer,
Kannerbos, Sint Pieter, Cadier, Gronsveld (talrijk, Leffef), Rijckholt, Sint Geertruid, Gulpen,
Slenaken, Camerig, Vijlen.

Variabiliteit, f. bistri gat a Lempke, 1951. De vorm met twee volledige donkere
lijnen op de voorvleugels werd nog aangetroffen te: Apeldoorn, Valkenswaard (Zool.
Mus.); Aalten (Van Galen); Zeist (Gorter); Oostvoorne (Lucas); Roggel (Peerdeman).

f. obsoleta nov. De zwarte v-vormige tekening op de voorvleugels is bijna of geheel
verdwenen. Plaat 5, Fig. 11. Schoorl (Aukema); Heemskerk, Wijk aan Zee, Valkenisse
($, 17.VII.1962, holotype) (alle in Zool. Mus.); Heemstede (Van de Pol).

[The black v-shaped marking on the upper side of the fore wings nearly or completely disap-
peared.]

(1115) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 57

f. obscura nov. Grondkleur van de voorvleugels donker grijsgroen, achtervleugels
donkergrijs. Bergeijk, $ , 12.Vn.l967 (holotype, Van Wisselingh).

[Ground colour of the fore wings dark grey-green, hind wings dark grey.}

f. mediofasciata nov. Voorvleugels met voile zwarte middenband. Aerdenhout, $ ,
i9.VIII.i959 (holotype, op de linker vleugel is de zeer opvallende band niet zo volledig,
Van Wisselingh).

[Fore wings with complete black central band.]

Dwergen. Putten, Overveen, Gronsveld, Vijlen (Zool. Mus.); Zeist (Gorter); Sint
Anthonis (Peerdeman).

Calliclystis Dietze

Calliclystis rectangulata L. Tijdschr. Entom. 94 : 256; Cat. X : (743). Verbreiding
als in 1951 werd vermeld. Toch schijnt de soort over het algemeen minder gewoon te
worden, vermoedelijk tengevolge van de intensieve bespuiting van de vruchtbomen. Nu
bekend van twee van de waddeneilanden.

Behalve appel, peer en meidoorn eet de rups ook wilg, wilde kers, pruim en perzik
(Leffef).

De vliegtijd kan al in de tweede helft van april beginnen en voortduren tot half
augustus. De uiterste data zijn nu: 23. IV (in 1953 te Heemstede, Herwarth) tot 14
augustus (Leffef). Bovendien zijn enkele jaren een paar exemplaren in de eerste week
van september gevangen: 2. IX. 1956 te Wassenaar (Lucas), 2, 3 en 6. IX. 1963 in totaal
zes stuks in de Peel (Leffef). Er blijkt dus nu en dan een zeer kleine tweede generatie
voor te komen.

Vindplaatsen. Fr.: Vlieland, Sexbierum, Leeuwarden, Ternaard, Olterterp, Oosterwolde,
Wijnjeterp, Nijetrijne, Oudemirdum, Dedgum, Tjerkwerd. Gr.: Glimmen, Noordlaren, Veendam,
Onnen, Vlagtwedde, Onstwedde. Dr.: Roden, Eelde, Een, Westervelde, Veenhuizen, Schipborg,
Eext, Schoonlo, Odoorn, Hooghalen, Diever. Ov.: Vollenhove, Zwartsluis, Balkbrug, Dalfsen,
Rechteren, Zwolle, Raalte, Abdij Sion, Bathmen, Molenven (Saasveld), Denekamp. Gdl.: Terschuur,
Garderen, Uddel, Leuvenum, Ermelo, Hattem, Vierhouten, Tongeren, Epe, Gortel, Nierssen, Wiessel,
Hoog-Soeren, Assel, Teuge, Terwolde, Klarenbeek, Empe, Hall, Beekbergen, Uchelen, Loenen,
Laag-Soeren, Spankeren, Brummen, Dieren, Imbosch, Hoenderlo, Kootwijk, Wageningen, Bennekom,
Ede; Epse, Gorssel, de Voorst, Eefde, Vorden, Ruurlo, Winterswijk, Ratum, Hoog-Keppel, Laag-
Keppel, Bingerden, Aerdt; Zaltbommel. Utr.: Amersfoort, Bilthoven, Utrecht, Haarzuilens, Botshol.
N.H.: 's-Graveland, Blaricum, Huizen, Naarden, Naardermeer, Ankeveen, Muiderberg, Weesp,
Diemen, Amsterdamse Bos (gewoon, Peerdeman), Halfweg, Wormerveer, Nek, Beemster, Oost-
huizen, Hoorn, Schoorl, Egmond-Binnen, Castricum, Heemskerk. Z.H.: Woerdens^e Verlaat, Noor-
den, Voorschoten, Rijswijk, Staelduin, Vlaardingen, Capelle aan den IJssel, Schelluinen, Dubbeldam,
Hendrik-Ido-Ambacht, 's-Gravendeel, Oostvoorne, Hellevoetsluis, Melissant. Zl.: Haamstede, Burgh,
Westenschouwen, Oostkapelle, Zoutelande, Valkenisse, Cadzand. N.B.: Biesbosch, Waalwijk, Haaren,
Boxtel, Best, Acht, Vessem, Bergeijk, Leende, Heeze, Liessel, Helenaveen, Mill, Gassel. Lbg.:
Geijsteren, Broekhuizen, Griendsveen, Horst, Arcen, Steijl, Belfeld, Reuver, Swalmen, Roggel,
Heel, Grathem, Vlodrop, Meinweg, Montfort, Stein, Thull, Brunssum, Heerlerbaan, Chèvremont,
Voerendaal, Bocholtz, Eijs, Wijlre, Gerendal, Valkenburg, Sibbe, Bunde, Maastricht, Cadier, Grons-
veld, Rijckholt, Oost-Maarland, Mechelen, Vijlen.

58 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (IH6)

Variabiliteit, f. gris esc ens Lempke, 1951. Behalve het reeds in Cat. X genoem-
de exemplaar zag ik slechts twee andere, die mogelijk ook goede vertegenwoordigers van
deze vorm zijn, het ene van Groningen (Wilmink), het andere van Apeldoorn (Leffef
leg., in Zool. Mus.). Alle andere grijsachtige, geelgrijze of bruingrijze dieren, die ik in
collecties zag, zijn beslist normale groene, maar later verkleurde exemplaren.

[f. cydoniata Borkhausen, 1794. Deze naam trek ik voor onze fauna in. De auteur
zegt uitdrukkelijk, dat zijn „soort" veel lijkt op rectangnlata, maar een grijze grondkleur
heeft. De naam mag dan ook alleen gebruikt worden voor zo gekleurde dieren met een
verdonkerde middenband van de voorvleugels, zoals Culot zo prachtig er één afbeeldt
(Noct. et Géom. d'Europe, Géom. PI. 44, Fig. 906).]

f. bistrigata Dietze, 1913. Exemplaren van deze zwak getekende vorm komen niet veel
voor. Nieuwe vindplaatsen zijn: Oosterwolde (Van Randen); Apeldoorn (Leffef);
Amersfoort (Nieuwland) ; Aerdenhout, Epen (Van Wisselingh) ; Leiden (Lucas, Mevr.
Martin).

f. subaerata Hübner, [1814- — 1819}. Ook deze sterker dan normaal met dwarslijnen
getekende vorm (Plaat 5, Fig. 8) is vrij zeldzaam. Nieuwe vindplaatsen: Warga, Wiessel,
Arnhem, Soest, Weesp (Zool. Mus.); Apeldoorn (Lucas); Zaandam (Kloos).

f. effusa Cockayne, 1953, Ent. Ree. 65 : 168, Plaat XII, Fig. 4. Op de voorvleugels
zijn de ante- en postmediane lijnen aanwezig, terwijl de ruimte ertussen al of niet ver-
donkerd kan zijn, achterrand donker met lichte golf lijn, overigens ontbreekt alle post-
discale lijntekening, de donkere achterrand gaat onscherp over in de groene grondkleur,
wat de vorm zeer opvallend maakt. Eext (Zool. Mus.).

f. joannisata Culot, 1919, Noct. et Géom. 4 : 44, Plaat AA, Fig. 907. Voorvleugels
groen met eenkleurig donker bruinachtig of zwart middenveld. Terschelling (Camping);
Almelo (Van der Meulen) ; Hattem, Apeldoorn, Hoenderio, Warnsveld, Zeist (Zool.
Mus.) ; Bergeijk (Van Wisselingh).

f. bischoffaria Geyer, [1838}. De vorm met zwartachtige grondkleur, duidelijke
dwarslijnen, middenstip en lichte golflijn van de voorvleugels (Plaat 5, Fig. 9), is nu
van zoveel vindplaatsen bekend, dat deze niet meer opgesomd worden. Komt zonder
twijfel vrijwel overal onder de soort voor.

f. nigrosericeata Haworth, 1809. De vorm, waarbij op de zwarte voorvleugels alleen
nog de middenstip en de lichte golflijn zichtbaar zijn, is nog altijd veel zeldzamer, al
begint ook van deze melanistische afwijking het aantal vindplaatsen geleidelijk aan toe
te nemen. Nieuwe vindplaatsen: Leeuwarden (Camping); Apeldoorn, Halfweg, Heems-
kerk, Epen (Zool. Mus.); Amersfoort (Nieuwland); Amsterdam (Peerdeman); Heem-
stede (Herwarth); Melissant (Huisman); Deurne (Nies); Belfeld (Cox); Stein (Mis-
siehuis); Heerlerbaan, Chèvremont (Lukkien); Eijs (Van de Pol); Bocholtz (Langohr);
Maastricht (Lucas); Vaals (Lücker).

f. anthrax Dietze, 1913, Biol. Eup.: 20, PI. 69, Fig. 51. Lichaam en vleugels een-
kleurig zwart, alleen de middenstip van de voorvleugels blijft zichtbaar. Plaat 5, Fig. 10.
De extreem verdonkerde vorm dus. Deze kennen we pas sinds kort uit ons land en tot
nog toe komt hij slechts sporadisch onder de soort voor. De meeste vindplaatsen ervan
liggen weer in het zuiden van Limburg, waar ook het eerste exemplaar opdook! Rotter-
dam, 1964 (Elfferich); Tegelen, 1962 (Ottenheijm); Stein, 1961 enz. (Missiehuis);
Thull, I960 (Slob); Geulem, 1953 (Hardonk, in Zool. Mus.); Epen (Van Wissehngh).

Dwerg. Brabantse Biesbosch (Peerdeman).

(1117)

B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera

Calliclystis debiliata Hübner. Tijdschr. Entom. 94 : 258; Cat. X : (745). Verbreiding
als in 1951 vermeld werd. Het aantal nieuwe vindplaatsen is vrij klein. Ze liggen bijna
alle binnen het reeds bekende areaal.

Geen correctie op de vliegtijd, die dus blijft: 3. VI — 2 8. VII.

Vindplaatsen. Fr.: Olterterp. Gr.: Stadskanaal. Ov.: Abdij Sion, Deventer. Gdl.: Huls-
horst, Cortei, Wissel, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Twello, Bennekom, Ede; Ruurlo, Kotten, 't
Woold, Winterswijk, Loerbeek. Utr.: Doorn, Austerlitz, De Treek, Amersfoort. N.B.: Biesbosch
(Peerdeman), Boxtel, Udenhout, Bergeijk, Budel. Lbg.: Lomm, Tegelen, Belfeld, Roggel, Vlodrop,
Wijlre, Mechelen, Vijlen.

Variabiliteit, f. nigropiinctata Chant, 1833. De vorm met volledige stippen-
rijen werd nog aangetroffen te: Colmschate, Apeldoorn, Bergse Bos (Zool. Mus.); Vijlen
(Lukkien).

f. grisescens Dietze, 1913, Biol. Eup.: 22. Grondkleur van de vleugels niet groen,
maar grijs. Roggel (Gorter); Holset, e. 1. (Lukkien).

Gymnoscelis Mabille

Gymnoscelis rufifasciata Haworth, 1809 {puviilata Hübner, [1809 — 1813}).
Tijdschr. Entom. 94 : 255; Cat. X : (742). Verbreiding als in 1951 werd aangegeven.
In het Hafdistrict wordt de vlinder echter weinig waargenomen. Enkele vindplaatsen
in het westelijk deel van het Fluviatiel District. In hoofdzaak toch een soort van de
zandgronden. Leffef merkt op: ,, Weinig in naaldhoutbossen en op heiden, meer in
loofhoutbestanden, vooral die met begroeiing van Clematis. Daarnaast in de cultuur-
steppe en in tuinen. Fluctueert sterk in aantal al naar de seizoenen".

De vlinder is buiten waargenomen in alle maanden van februari tot en met november.
Februari-waarnemingen zijn: 11.11.1954 te Heemstede (Herwarth), 14. II. 1926 te De

■100

Fig. 79. Histogram van Gymnoscelis riijijasciata Haworth.

60 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1118)

Bilt (Zool. Mus.), 25 en 26.11.1955 en 1957 te Apeldoorn (Leffef). De gegevens van
± 4700 gedateerde exemplaren zijn verwerkt in het in Fig. 79 afgebeelde histogram.
Daaruit blijkt, dat de eerste generatie de talrijkste is met een maximum in eind mei en
begin juni. Zonder duidelijke onderbreking wordt hij gevolgd door de tweede, waarvan
de top omstreeks half juli valt. Deze gaat weer geleidelijk in een derde generatie over,
die zijn maximum in de laatste decade van augustus en de eerste van september bereikt.
Ook oktobervangsten blijken niet al te zeldzaam te zijn en zelfs in november is de vlinder
verschillende malen waargenomen. De slotdatum is nu 23.XI (Vijlen, 1959, Leffef).
Het is niet uitgesloten, dat de zeer late exemplaren tot een heel kleine vierde generatie
behoren, verklaarbaar doordat de vlinder geheel ontwikkeld in de pop overwintert en
onder gunstige omstandigheden zonder diapauze uitkomt (op 9 december 1952 ving
Leffef een exemplaar te Apeldoorn in de kamer!).

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (in 1956 en 1957 gewoon, Leffef), Vlieland, Tietjerk,
Beetsterzwaag, Duurswoude, Bakkeveen, Fochtelo, Wijnjeterp, Wolvega, Oudemirdum, Rijs. Gr.:
Veendam. Dr.: Roden, Norg, Westervelde, Zeijen, Assen, Eext, Schoonlo, Hooghalen, Wateren,
Doldersum, Havelte, Zuidwolde. Ov.: Balkbrug, Vilsteren, Beerze, Raalte, Bathmen, Nijverdal,
Delden, Zenderen, Molenven (Saasveld), Albergen. Gdl.: Harderwijk, Garderen, Nieuw-Milligen,
Uddel, Ermelo, Hulshorst, Vierhouten, Soerel, Tongeren, Epe, Cortei, Nierssen, Wiessei, Hoog-
Soeren, Assel, Teuge, Empe, Uchelen, Laag-Soeren, Leuvenheim, Imbosch, Woeste Hoeve, Hoenderlo,
Otterlo, Wageningen; Gorssel, de Voorst, Eefde, Warnsveld, Ruurlo, Korenburgerveen, Winterswijk,
Ratum, Hoog-Keppel, Laag-Keppel, Loerbeek, Tolkamer; Slijk-Ewijk. Utr.: Doorn, Stoutenburg,
Bilthoven, Utrecht, Botshol. N.H.: 's-Graveland, Naarden, Naardermeer, Weesp, Halfweg (in 1968
algemeen! Van Aartsen), Middelie, Hoorn, Texel, Schoorl, Bergen. Z.H.: Woerdense Verlaat,
Noorden, Leiden, Oegstgeest, Meijendel, Leidschendam, Delft, Staelduin, Vlaardingen, Schelluinen,
Hendrik-Ido- Ambacht, Oostvoorne, Hellevoetsluis, Middelharnis, Melissant. Zl.: Haamstede, Burgh,
Westenschouwen, Oostkapelle, Cadzand, Clinge. N.B.: Kampina, Acht, Vessem, Bergeijk, Valkens-
waard, Heeze, Liessel, Helenaveen, Sint Anthonis, Mill. Lbg.: Geijsteren, Broekhuizen, Arcen,
Tegelen, Baarlo, Belfeld, Roggel, Swalmen, Maalbroek, Meinweg, Posterholt, Sint Odiliënberg,
Montfort, Stein, Chèvremont, Kerkrade, Colmont, Oud- Valkenburg, Bunde, Cadier, Sint Pieter,
Gronsveld, Rijckholt, Sint Geertruid, Margraten, Mechelen, Vijlen, Vaals.

Variabiliteit, f. nigrostriata Dietze, 1910. De vorm met de twee scherp afste-
kende donkere dwarslijnen op de voorvleugels werd nog bekend van: Wiessel, Apel-
doorn, Breda (Zool. Mus.); Cadzand (Peerdeman); Swalmen (Lücker); Rijckholt
(Camping).

f. nigrojasciata Dietze, 1910. Nog een exemplaar met zwartachtig middenveld van
Nigtevecht (Leids Mus.).

f. tenebrata Dietze, 1910. Volgens de fotografische zwart-wit afbeelding van Dietze
zijn voor- en achtervleugels wel sterk verdonkerd, maar de tekening blijft min of meer
zichtbaar. Plaat 6, Fig. 13. Nieuwe vindplaatsen: Putten (Camping); Wiessel, Twello,
Amsterdam, Arcen (Zool. Mus.); Bergeijk (Van Wisselingh); Eindhoven (Haanstra).

f. nigra nov. Voor- en achtervleugels eenkleurig zwart, het middenveld van de voor-
vleugels nog iets bruin getint, waardoor de twee dwarslijnen zichtbaar zijn. Roermond,
$ , 25.VL1959 (holotype, Lücker).

[Fore and hind wings unicolorous black, the central area of the fore wings still feebly tinted with
brown, in which the antemedian and postmedian are visible.}

f. contrastata Lempke, 1951. Geen nieuwe vangsten.

f. tempestìvata Zeller, 1847. De vorm met grijsachtige in plaats van roodbruine teke-

(1119) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macioleptdoptera 61

ning is blijkbaar verre van gewoon. Nieuwe vindplaats: Apeldoorn (Leffef).

f. albescens Lempke, 1951. De vorm valt onmiddellijk op door het witachtige of zeer
licht grijze middenveld van de voorvleugels en de lichte achtervleugels met donkere
achterrand. Plaat 6, Fig. 14. Nieuwe vindplaatsen: Wiessel (Leffef); Zeist (Gorter);
Valkenswaard (Van Aartsen).

f. parvularia Herrich-Schäffer, 1848. Dwergen werden nog aangetroffen te: Utrecht
(Berk); Amsterdam, Sint Odiliënberg (Zool. Mus.); Brunssum (Claassens).

f. puncta Lempke, 1951. Geen nieuwe vindplaatsen van exemplaren met duidelijke
middenstip op de bovenzijde van de voorvleugels.

Anticollix Prout

Anticollix sparsata Treitschke. Tijdschr. Entom. 94 : 259; Cat. X : (746). Verbrei-
ding als in 1951 werd aangegeven. Er zijn in het zuidelijke deel van het Duindistrict
enkele nieuwe vindplaatsen bekend geworden, maar de vlinder blijft in het westen van
het land toch zeer lokaal.

De soort zal waarschijnlijk het beste te vinden zijn door naar de rupsen te zoeken,
daar hij betrekkelijk weinig op licht komt en dan nog vaak niet erg fraai meer is.

De vliegtijd kan al in de eerste helft van mei beginnen. De uiterste data worden nu:
9.V (in 1959, Lucas) — 9.IX (in 1950, Knoop). Het in Fig. 80 afgebeelde histogram is
samengesteld naar de gegevens van 286 gedateerde niet gekweekte exemplaren (dit kleine

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] ' 3

Fig. 80. Histogram van Anticollix sparsata Treitschke.

aantal bewijst al, dat sparsala niet gewoon is op licht). Er is in elk geval duidelijk uit te
zien, dat de hoofdvliegtijd van de eerste generatie in juni en begin juli valt. Daarna wordt
de vlinder veel schaarser, maar blijft toch geregeld doorvliegen, zodat geen grens tussen
de twee generaties bestaat. De veel kleinere tweede generatie bereikt dan zijn „top" in de
tweede helft van augustus. In september komt sparsata nog slechts sporadisch voor. De
conclusie van Coldewey was dus volkomen juist, niettegenstaande het beperkte aantal
gegevens waarover hij beschikte (en die eveneens in het histogram verwerkt zijn).

Vindplaatsen. Fr.: Eernewoude, Beetsterzwaag, Olterterp, Oosterwolde, Nijetrijne. Dr.:
Wijster. Ov.: Denekamp, Molenven (Saasveld). Gdl.: Hulshorst; Warnsveld, Vorden, Winterswijk,
Bekendelle, Hoog-Keppel. Utr.: Amersfoort. N.H.: Bussum, Naardermeer, Vogelenzang. Z.H.: Delft,
Staelduin, Schelluinen (1 exemplaar in 1955, Slob), Hendrik-Ido-Ambacht, Oostvoorne, Hellevoet-
sluis. N.B.: Udenhout, Kampina, Best, Oirschot, Bergeijk, Valkenswaard, Aarle-Rixtel, Someren.
Lbg.: Elsloo, Heerlerheide.

Variabiliteit, f. obscura Lempke, 1951. De zwartbruine vorm werd nog ge-
vangen te: Wijster (Lucas); Aalten (Van Galen); Nuenen (Neijts).

Chesias Treitschke

Chesias legatella Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Entom. 90 : 129; Cat. X : (624).
De vlinder is nu ook van één van de waddeneilanden bekend geworden, terwijl hij vooral

62 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1120)

in het zuidelijke deel van het Duindistrict op verschillende plaatsen werd aangetroffen.
In dit gebied blijft hij echter lokaal, wat in verband staat met het voorkomen van de
voedselplanten. Een enkele zwerver werd ver van zijn normale biotoop aangetroffen. In
dit verband merkt Leffef op: „De imagines kunnen zeer ver uit hun territorium zwerven
en worden dan op plaatsen waargenomen waar brem volkomen ontbreekt, zoals in het
Hoenderlose bos. Er kunnen zich bovendien kleine populaties in tuinen en parken bevin-
den, waarvan de rupsen op gekweekte bremsoorten leven. Ook vond ik ze wel op
Cytisus !"

De vliegtijd kan iets eerder beginnen dan in 1950 bekend was en in gunstige najaren
nog voortduren tot half december. De uiterste data worden nu: 10. IX (in 1950 te
Noordlaren, Van de Pol) en 18. XII (in 1953 te Apeldoorn nog een vlinder tegen de
muur van het huis, Leffef) .

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (in 1956 en 1957, Leffef), Oosterwolde, Nijetrijne, Oude-
mirdum. Gr.: Harendermolen, Noordlaren. Dr.: Schoonlo. Ov.: VoUenhove, Rechteren, Raalte,
Averlo, Deventer, Bathmen, Holten, Wierden, Hertme, Molenven (Saasveld), Usselo, Albergen,
Tubbergen (niet Ubbergen, zoals in Cat. X staat), Vasse, Volthe. Flevoland: Lelystad. Gdl.: Stroe,
Garderen, Nieuw-Milligen, Uddel, Ermelo, Vierhouten, Soerel, Tongeren, Vaassen, Gortel, Wiessel,
Hoog-Soeren, Assel, Teuge, Wilp, Empe, Uchelen, Beekbergen, Loenen, Laag-Soeren, Spankeren,
Lnbosch, Hoenderlo, Kootwijk, Renkum, Ede; Epse, Gorssel, de Voorst, Eefde, Almen, Lochern,
Hoog-Keppel, Laag-Keppel, Hummelo; Berg en Dal, Slijk-Ewijk. Utr.: Utrecht, Eemnes. N.H.:
's-Graveland, Blaricum, Huizen, Naardermeer, Wieringermeer, Bergen, Overveen. Z.H.: Wassenaar,
Rotterdam, Hellevoetsluis, Melissant, Ouddorp. ZI.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oost-
kapelle. N.B.: Halsteren, Bergen op Zoom, Strijbeek, Haaren, Sint Michielsgestel, Boxtel, Vessem,
Bergeijk, Eindhoven, Geldrop, Mill, Gassel. Lbg.: Gennep, Bergen, Arcen, Griendsveen, Sevenum,
Tegelen, Steijl, Belfeld, Roggel, Swalmen, Maalbroek, Meinweg, Montfort, Stein, Brunssum, Bunde,
Kannerbos, Gronsveld, Rijckholt, Slenaken, Mechelen, Nijswiller, Vijlen.

Variabiliteit, f. nigrogriseata Heydemann, 1933. Als in Cat. X vermeld is.
Nieuwe vindplaatsen van wijfjes: Arnhem, Roermond (Zool. Mus.). De vorm is afge-
beeld op Plaat 1, Fig. 12.

f. obsoleta Lempke, 1950. Exemplaren, waarbij de lichte tekening bijna geheel ver-
dwenen is, werden verder niet aangetroffen.

f. pallida nov. Voorvleugels lichtgrijs, de lichte subcostale streep en de lichte golf lijn
duidelijk afstekend; van de overige tekening alleen een donker vlekje onder en boven
de subcostale streep aan het einde van de middencel. Plaat 1, Fig. 13. Mookerheide, $ ,
20.IX.1924, e. 1. (holotype, De Vos).

[Fore vv'ings pale grey, the pale subcostal stripe and the pale submarginal line clearly contrasting;
of the other markings only a dark spot under and above the subcostal stripe at the end of the cell
remains.}

Dwergen. Eefde (Zool. Mus.); Nuenen (Neijts); Belfeld (Cox); Gronsveld (Zool.
Mus.).

Chesias rufata Fabricius. Tijdschr. Entom. 90 : 130; Cat. X : (625). Verbreiding als
in 1950 werd vermeld, wat minder vindplaatsen dan we van de vorige soort kennen en
vooral veel minder gewoon. De meeste collecties bevatten dan ook opvallend weinig
materiaal van deze fraaie spanner. Zwerven doet hij ook al minder dan legatella, zodat
slechts een enkele vindplaats buiten het normale biotoop bekend geworden is. Wel is
rujaia ook op één van de waddeneilanden aangetroffen.

(1121) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 63

De vliegtijd loopt nu van 7. III tot ll.X, dus vooral veel later dan we in 1950 wisten.
Zeer late exemplaren werden in 1963 door Leffef te Vijlen waargenomen (twee op 9.X,
één op ll.X). De gegevens van alle gedateerde exemplaren die ik kon achterhalen (in
totaal 529 stuks), zijn verwerkt in het in Fig. 81 afgebeelde histogram. Daaruit blijkt,
dat het hiaat, dat in 1950 nog in een groot deel van de maand juni bestond, nu geheel

]
Fig. 81. Histogram van Che si as rufata Fabricius.

weggevallen is. De beste maanden zijn april en mei en dan weer (hoewel in mindere
mate) eind juni tot begin augustus. Daarna wordt de vlinder veel schaarser. Dat al deze
exemplaren tot één enkele generatie zouden behoren, zoals de Duitse en de Engelse
literatuur suggereren, lijkt me toch wel twijfelachtig. Zeker is, dat de overwinterde pop-
pen gedurende een zeer lange periode van maart tot in september kunnen uitkomen.
Maar er is in het histogram een duidelijke tweede top, die een sterke aanwijzing is voor
een partiële tweede generatie. Het moet toch mogelijk zijn rupsen op te kweken afkom-
stig van vroeg gevangen wijfjes en aldus het probleem tot klaarheid te brengen. Voor
Frankrijk geeft Lhomme in zijn Catalogue (p. 466) een vliegtijd van V — IX op en de
tijden van de rupsen als IV, V; VII — IX, wel twee generaties dus, maar de tijden klop-
pen niet. De pop overwintert, de vlinder moet in het voorjaar dus eerder verschijnen dan
de rups en niet omgekeerd. Overigens vermeldt geen enkele van de door mij geraad-
pleegde auteurs iets over twee generaties. Maar ook geen enkele geeft een zo lange
vliegtijd als wij nu uit Nederland kennen! Zo vermeldt Vorbrodt voor Tessin, het
warmste kanton van Zwitserland, als vliegtijd 10. IV — 25.VI (Mitt. Schweiz, ent. Ges.
14: 330, 1931).

Vindplaatsen. Terschelling, enkele exemplaren in 1956 en 1957 (Leffef), Fochtelo, Oude-
mirdum. Dr.: Eext, Schoonlo, Hooghalen. Ov.: Colmschate, Holten, Rijssen, Weerselo. Gdl.: Gar-
deren, Uddel, Elspeet, Ermelo, Vierhouten, Tongeren, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Empe, Uchelen,
Beekbergen, Laag-Soeren, Imbosch, Hoenderlo, Kootwijk, Bennekom; Epse, Winterswijk, Ratum,
Bredevoort, Hummelo; Berg en Dal, Groesbeek, Slijk-Ewijk, Neerijnen. Utr.: Doorn, Utrecht,
Soestduinen, Amersfoort. N.H.: Blaricum, Huizen, Naardermeer, Schoorl, Overveen. Z.H.: Schel-
luinen (1963, Slob), Oostvoorne, Hellevoetsluis, Ouddorp. Zl.: Burgh, Westenschouwen, Oost-
kapelle, Clinge. N.B.: Strijbeek, Loon op Zand, Sint Michielsgestel, Kampina, Vessem, Bergeijk,
Valkenswaard, Eindhoven, Nuenen, Sint Anthonis, Gassel. Lbg.: Geijsteren, Griendsveen, Sevenum,
Velden, Belfeld, Swalmen, Roggel, Sint Odiliënberg, Maalbroek, Meinweg, Vlodrop, Montfort,
Putbroek, Stein, Geulle, Kannerbos, Gronsveld, Rijckholt, Vijlen.

Variabiliteit. Fabricius heeft de soort beschreven naar Engels materiaal (Syst.
Entom. : 633, 1775: ,, Habitat in Anglia"), zodat de Engelse vorm dus de nominaatvorm
is. Deze heeft weinig contrastrijk getekende voorvleugels, waarbij de bruine en grijze
kleuren nauwelijks tegen elkaar afsteken. Uitstekende gekleurde afbeeldingen ervan staan
in de beide edities van ,, South" (oude editie Plaat 57, Fig. 1 en 2, nieuwe editie Plaat
75, Fig. 11 en 13).

De Nederlandse dieren zijn veel bonter. Het grijs is helderder, het bruin donkerder en
de postmediane lijn is veel geprononceerder. Zij behoren tot subsp. ornata Heydemann,
1933, beschreven naar exemplaren van Noord-Holstein, Slees wijk en de Noordfriese

64 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1122)

waddeneilanden en op Plaat 1, Fig. 24 — 26 (naast p. 422) afgebeeld naar exemplaren
van het eiland Amrum. Zie ook onze Plaat 2, Fig. 1- — 6.

f. nigrescens Heydemann, 1933. Exemplaren met zwartgrijze grondkleur van de voor-
vleugels en eveneens verdonkerde achtervleugels blijven tot nog toe zeldzaam. Nieuwe
vindplaatsen: Holten (Lukkien); Bussum (Zool. Mus.); Nuenen (Neijts); Meinweg
(Cox).

f. modesta nov. Bovenzijde voorvleugels: de postmediane lijn gereduceerd tot een
min of meer duidelijk zichtbare donkere streep van de voorrand tot de middenader, de
overige donkere tekening ontbreekt, het bruin verbleekt tot geelbruin; scherp afstekend
tegen de normale bonte vorm. Plaat 2, Fig. 7. Bussum, 9 , 27.III.1938, Cadier, $ ,
18.V.1960 (holotype) (beide in Zool. Mus.); Dorst (Bogaard); Bergeijk, $, 21.VII.
1962 (Van Wisselingh).

[Upper side fore wings: the postmedian line reduced to a more or less visible dark line from the
costa to the cubitus, the other dark markings are absent; the brown colour bleached to yellow-brown;
very distinct from the normal variegated form.]

f. tangens Lempke, 1950. Nieuwe vindplaatsen: Molenven, Ermelo (Van der Meu-
len); Bilthoven (Zool. Mus.); Bergeijk (Van Wisselingh).

f. legatelloides Hoffmeyer & Knudsen, 1938, De Danske Storsommerfugle : 220;
afb. in Hoffmeyer, 1952, De Danske Maalere : 74 en 1966, tweede editie : 82. Het
middenveld van de voorvleugels sterk versmald en in drie afzonderlijke vlekken ver-
deeld. Plaat 2, Fig. 8. Apeldoorn, $, 12.VI.1892 (De Vos).

[f. cotangens Lempke, 1950. Deze vorm vervalt. Het onder deze naam beschreven
exemplaar behoort tot bovengenoemde vorm. Tot nu toe ken ik geen echte „cotangens"
van rufata.'}

f. margaritata Lempke, 1950. Stellig zeldzaam. Nieuwe vindplaats: Bussum (Zool.
Mus.). (Bij deze vorm wordt de verbinding tussen ante- en postmediane lijn gevormd
door smalle lijnen langs de aderen).

Dwergen. Putten, Soest, Bussum (Zool. Mus.).

Note. The Dutch specimens are quite different from the English nominate form. The fore
wings are much more variegated because of the clearer colours and the much more pronounced post-
median line. They are identical with subsp. ornata Heydemann, 1933.

In Cat. X : (625), 1950 I wrote that Heydemann's name is a synonym of f. botnbycaia Hübner,
[1787]. This is not true. The specimen figured by Hübner, caught near Augsburg and no doubt
only a rare aberration, is characterised by a thick black postmedian line on the fore wings. It
resembles in this respect f. pseudanaitis Heydemann, 1933, Int. ent. Z. Guben 27 : 394, Plate I, Fig.
26 (opposite p. 422), but it differs in having the normal brown colour, whereas this colour has
disappeared in Heydemann's form, where it is replaced by grey.

Aplocera Stephens

Aplocera plagiata L. Tijdschr. Entom. 90 : 131; Cat. IX : (626). Verspreiding als in
1950 werd gegeven. Zij doet sterk denken aan die van Scopula margìnepunctata Goeze.
Vergelijk Fig. 57 in Supplement 14, p. (981), met de hierbij gegeven Fig. 82. Bij beide
soorten bestaat het Nederlandse areaal uit twee ver van elkaar gescheiden delen, het
Duindistrict en het midden en zuiden van Limburg, waarnaast dan nog enkele verspreide
vangsten bekend zijn, die daarbuiten vallen. Een verschil tussen het voorkomen van
deze soorten is evenwel, dat Sc. margìnepunctata het meest in het Duindistrict voorkomt,

(1123)

B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera

Fig. 82. Verspreiding in Nederland van Aplocera plagiata L. (Distribution in the Netherlands of

A. plagiata).

terwijl voor A. plagiata het hoofdverspreidingsgebied door het zuiden van Limburg
gevormd wordt. Merkwaardig is ook, dat laatstgenoemde soort pas een goede 20 jaar uit
het westen van het land bekend is, d.w.z. sinds het gebruik van menglichtlampen !

Leffef merkt nog op: „In het algemeen kan gezegd worden, dat de soort in het zuiden
van Limburg overal te vinden is, waar Hypericum groeit, hoewel wisselend in aantal.
De vlinders zijn alleen redelijk op licht te verwachten, als de lamp nabij het territorium
wordt opgesteld. Vermeldenswaard is nog, dat zich vaak verscheidene imagines in een
klein bosje Hypericum ophouden, hoewel er een flinke groeiplaats aanwezig is. Hetzelfde
doet zich bij A. efjormata voor".

66 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1124)

Net als bij de volgende soort kan een kleine (partiële) derde generatie voorkomen. De
eerste generatie kan tot eind juni vliegen. De uiterste data ervan worden nu: 5.V —
30. VI (de laatste datum in 1956 te Heemstede, Van de Pol). Van de tweede generatie
worden de data nu: 2.VIII — 7. IX (in 1961 een sterk afgevlogen $ te Heemskerk,
Zool. Mus.) De derde generatie is waargenomen van 20. IX- — 12.X (de slotdatum in
1961 te Vijlen, Leffef leg., in Zool. Mus.). De ertoe behorende exemplaren zijn duide-
lijk verschillend van die der beide andere generaties: ze zijn kleiner en fletser getekend.
Waartoe een exemplaar van 10.IX.196l van Westenschouwen behoord heeft, weet ik
niet, daar ik het niet gezien heb. Een exemplaar van 10.IX.1949 van Aerdenhout (Van
Wisselingh) is vrij zeker een laat dier van de tweede generatie.

Vindplaatsen. Dr.: Schoonlo, twee exemplaren in september 1966 (Leffef). Gdl.: Otterlo,
1961 (Van Aartsen). N.H.: Hargen, Bergen aan Zee, Egmond aan Zee, Bakkum, Heemstede,
Vogelenzang. Z.H.: Wassenaar, Oostvoorne, Hellevoetsluis, Middelharnis (1963, Vroegindeweij ) ,
Ouddorp. Zl.: Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle, Valkenisse. N.B.: Vierlingsbeek. Lbg.: Seve-
num, Swalmen, Nederweert, Vlodrop, Meinweg, Montfort, Echt, Stein, Amstenrade, Spaubeek,
Heerlerheide, Heerlerbaan, Chèvremont, Bocholtz, Wijlre, Kunrade, Colmont, Gerendal, Sibbe,
Geulem, Cadier, Kannerbos, Sint Pietersberg, Rijckholt, Oost-Maarland, Sint Geertruid, Mechelen,
Vijlen.

Variabiliteit, f. tangens Fritsch, 1911. Beslist niet gewoon. Slechts enkele
nieuwe vindplaatsen: Stein (Missiehuis); Brunssum (Gielkens); Heerlerheide, Epen
(Lucas); Wijlre (Gorter); Cadier, Gronsveld (Zool. Mus.).

f. fasciata Garbowski, 1892, Sitzungsber. math .-naturw . Classe Kais. Ak. Wissensch.
101 (1): 917 {cotangens Fritsch, 1911, Int. ent. Z. Guben 5 : 163). De banden, die het
middenveld van de voorvleugels begrenzen, raken elkaar even boven de binnenrand en
blijven dan verenigd. Aerdenhout (Van Wisselingh); Oostkapelle, $ (Zool. Mus.).

f. obsoleta nov. Tekening van de voorvleugels zeer flets, overigens normaal. Melick,
$, 1. VI. 1946 (holotype. Van der Meulen) ; Stein (Missiehuis).

{Markings of the fore wings much faded, for the rest normal.]

f. impuncta nov. Bovenzijde voorvleugels: het streepje op de d warsader ontbreekt.
Aerdenhout, 9, 21.V.1949 (holotype, Van Wissehngh); Stein (Missiehuis).

{Upper side fore wings: the discal mark is absent.]

f. roseotincta nov. Bovenzijde voorvleugels: voorrand opvallend roodachtig getint,
vooral in het apicale gedeelte. Mook, $, 30.VII.1950 (holotype, Gorter).

{Fore wings: costal part strikingly reddish, especially in the apical area.]

f. grisea nov. Grondkleur van voor- en achtervleugels donkergrijs, overigens normaal.
Plaat 1, Fig. 14. Eijs, 9, 26.VIII.1967 (holotype), Epen, 9, 12.VIII.1958 (Van Wis-
selingh) ; Stein, Rijckholt (Van de Pol).

{Ground colour of the wings dark grey, for the rest normal. (The form cannot be identified with
f. nigrescens Hannemann, 1933, Int. ent. Z. Guben 26 : 415, which has a paler central area of the
fore wings bordered by deep black bands).]

Dwerg. Aerdenhout (Van Wisselingh).

(1125)

B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macroleptdoptera

Aplocera ef formata Guenée. Tijdschr. Entoni. 92 : 132; Cat. IX : (627). De soort
is nu uit alle provincies bekend en is eveneens op een van de waddeneilanden aange-
troffen. Ook blijkt hij in het Duindistrict voor te komen, maar vooral op het vasteland
veel minder dan plagiata. Vergelijk de in Fig. 83 afgebeelde kaart, waarop ook duidelijk
de merkwaardige verbreiding van ef f ormala in ons land te zien is: veel vindplaatsen op
de zandgronden van het oosten en zuiden en in het Krijtdistrict, maar lokaal in het
noorden en westen.

Nog een interessante opmerking van Leffef. „Er zijn plaatsen, waar beide soorten op
dezelfde vliegplaats voorkomen. Ze leven echter gescheiden en stellig ook de rupsen.
Ik heb opgemerkt, dat efformata bij voorkeur verspreid groeiende planten verkiest,

Fig. 83. Verspreiding van Aplocera ejjortnata Guenée in Nederland. (Distribution of A. efformata

in the Netherlands).

68 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1126)

terwijl plagiata zich het liefst in de dichtste bestanden ophoudt. Als gevolg daarvan zijn
de imagines van eerstgenoemde soort uit de randen op te jagen, die van plagiata uit de
weelderigste groeiplaatsen. Of dit echter steeds het geval is, durf ik nog niet met zeker-
heid te zeggen".

De vliegtijd van de eerste generatie blijft: 7.V — 23.VI, die van de tweede wordt
16. VII — 5. IX (hoofdvliegtijd in augustus), terwijl die van de derde wordt: 12. IX —
18.XI (deze late datum in 1961 te Sliedrecht, Bogaard). Het schijnt, dat de derde gene-
ratie bij eff ormata veel geregelder voorkomt dan bij plagiata. Zelfs in de verre van gun-
stige zomer van 1962 ving Leffef exemplaren ervan van 22 — 24 september te Schoonlo.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (in 1956, Leffef), Oudemirdum. Gr.: Groningen, Haren,
Noordlaren. Dr.: Eext, Drouwen, Schoonlo. Ov.: Balkbrug, Dalfsen, Rechteren, Beerze, Mariënberg,
Raalte, Diepenveen, Schalkhaar, Bathmen, Holterberg, Elzen, Markelo, Rectum, Molenven (Saasveld),
Lemselo, Volthe, Oldenzaal. Gdl.: Ermelo, Harderwijk, Stroe, Garderen, Nieuw-Milligen, Uddel,
Elspeet, Vierhouten, Wezep, Tongeren, Vaassen, Gortel, Nierssen, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel,
Beemte, Teuge, Wilp, Klarenbeek, Nijbroek, Empe, Voorstonden, Uchelen, Beekbergen, Laag-Soeren,
Spankeren, Deelen, Hoenderlo, Kootwijk, Otterlo, Hoge Veluwe, Oud-Reemst, Kemperberg, Ede;
Epse, Gorssel, Warnsveld, de Voorst, Zutfen, Verwolde, Ruurlo, Winterswijk, Ratum, Hoog-Keppel,
Laag-Keppel, Hummelo, Angerlo, Didam, Tolkamer, Lobith, Zevenaar; Slijk-Ewijk, Tiel, Gelder-
malsen. Utr.: Eist, Doorn, Emmikhuizen, Maarn, Austerlitz, De Bilt, Hollandse Rading. N.H.:
's-Graveland, Blaricum, Weesp, Diemen, Schoorl, Overveen. Z.H.: Vlaardingen, Schelluinen, Arkel,
Sliedrecht, Hendrik-Ido- Ambacht, Hellevoetsluis. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Philip-
pine, Groot-Eiland, Hulst, Clinge. N.B.: Halsteren, Hoogerheide, Dorst, Chaam, Baarle, Hulten,
Oosterhout, Kaatsheuvel, Waalwijk, Drunen, Sint Michielsgestel, Haaren, Boxtel, Best, Oirschot,
Vessem, Bergeijk, Geldrop, Liessel, Helenaveen, Oploo, Sint Anthonis, Boxmeer, Mill, Gassel. Lbg.:
Milsbeek, Afferden, Geijsteren, Arcen, Griendsveen, Horst, Sevenum, Venlo, Swalmen, Moesel, Heel,
Herkenbosch, Vlodrop, Meinweg, Maasbracht, Montfort, Sint Joost, Stein, Elsloo, Amstenrade, Eijs,
Colmont, Gerendal, Sibbe, Bunde, Amby, Cadier, Sint Pieter, Rijckholt, Oost-Maarland, Eijsden,
Sint Geertruid, Cottessen, Camerig, Vijlen.

Variabiliteit, f. suffusa Prout, 1937. Gulpen, $, 1944 (Van Wissehngh).

f. roseotincta nov. Bovenzijde voorvleugels: voorrand opvallend roodachtig getint,
vooral in het apicale gedeelte. Aerdenhout, 9 , 16.VIII.1947 (holotype, Van Wisse-
lingh).

[Fore wings: costal part strikingly reddish, especially in the apical area.}

f. juscofasciata Lempke, 1950. Het holotype is afgebeeld op Plaat 1, Fig. 15. Geen
nieuwe vangsten.

f. tangens Hannemann, 1931. Als in 1950 werd vermeld.

f. margaritata nov. De twee lijnen, die het middenveld van de voorvleugels begren-
zen, raken elkaar op meerdere plaatsen. Hendrik-Ido- Ambacht, 9 , 20.VIII.1958 (holo-
type), Cottessen, 9 (Lucas); Boxtel, $, 1965 (Aukema).

[The two lines which border the central area of the fore wings, touch each other in more than one
place.]

f. fasciata Hannemann, 1931. Slechts enkele nieuwe vindplaatsen. Almen (S. R. Dijk-
stra); Sint Michielsgestel (Knippenberg).

f. costaclausa nov. Bovenzijde voorvleugels: de banden, die het middenveld begren-
zen, raken elkaar aan de voorrand. Noordlaren, 9 , 16.VIII.1958 (holotype, Van de Pol).

[Upper side fore wings: the bands which border the central area, touch each other on the costa.]

(1127) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 69

f. simplificata Lempke, 1950. Van de zeldzame vorm, waarbij de postdiscale band op
de voorvleugels gereduceerd is tot één enkele lijn, ving Bogaard in 1959 een $ te
Sliedrecht. Een ander exemplaar van Haaren-N.B. (Knippenberg).

f. obsoleta Lempke, 1950. Zeer flauw getekende exemplaren zijn blijkbaar vrij gewoon.
Nieuwe vindplaatsen: Apeldoorn (Lucas); Oud-Reemst, Nijmegen, Rhenen, Naarden,
Deurne (Zool. Mus.); Bennekom (Van de Pol); Bilthoven, Groenekan (Leids Mus.);
Sliedrecht (Bogaard); Nuenen (Neijts); Stein (Missiehuis); Epen (Van Wisselingh).

f. impuncta Lempke, 1950. Exemplaren zonder het discale streepje op de voorvleugels
zijn eveneens vrij gewoon. Nieuwe vindplaatsen: Arnhem, Verwolde, Amerongen,
Groede, Venlo (Zool. Mus.); Aalten (Van Galen); Nijmegen (Van der Meulen);
Sliedrecht, Bemelen (Bogaard) ; Nuenen (Neijts) ; Stein (Missiehuis) ; Epen (Van Wis-
selingh).

Dwergen. Arnhem, Dordrecht (Leids Mus.); Sliedrecht (Bogaard); Nuenen (Neijts);
Stein (Missiehuis).

Odezia Boisduval

Odezia atrata L. Tijdschr. Entom. 90 : 150; Cat. VIII : (560). Zeer waarschijnlijk is
de vlinder niet inheems, maar bereikt nu en dan een „zwerver" het zuiden van Limburg.
Aan de weinige Nederlandse gegevens kan dan ook slechts één enkel toegevoegd wor-
den. Ook dit exemplaar werd begin juli gevangen.

Vindplaats. Lbg.: Vaals, 4.VII.1952 (Küchlein).

Lithostege Hübner

Lithostege griseata Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Entom. 92 : 128; Cat. X :
(623). Ik vermeld de soort alleen om de plaats aan te geven in het nu gevolgde systeem.
Aan de in 1950 gepubliceerde tekst is namelijk niets nieuws toe te voegen. Ook in de
nieuwe editie van ,, South" (1961, p. 190) worden slechts de reeds lang bekende gege-
vens herhaald, hoewel de vlinder daar nog steeds blijkt voor te komen. Zeer waarschijn-
lijk is het een relict uit een warmere periode.

Euchoeca Hübner

Euchoeca obliterata Hufnagel. Tijdschr. Entom. 90 : 215; Cat. IX : (710). Zoals
reeds in 1950 werd opgemerkt, komt de vlinder hoofdzakelijk op niet al te droge gronden
voor, wat samenhangt met de groeiplaatsen van de voornaamste voedselplant van de rups,
de els. Toch leeft hij inderdaad ook wel op berk, zie Urbahn, Stett. ent. Z. 100 : 733,
1939. En Leffef vond hem op de Veluwe op Salix capreaX Echt talrijk is de vlinder
vrijwel nooit. Bovendien, merkt laatstgenoemde op, komt hij niet al te best op de lamp.
,,Dit hangt samen met de vliegtijd in de vooravond, liefst in de schemering. Gaat men
vroeg lichten, dan komen er meer, dan wanneer de lampen later aangaan. Wel zijn de
dieren overdag uit het struikgewas op te jagen. Merkwaardig is dan hun gedrag. Ze gaan
na even gevlogen te hebben naar de grond".

Behalve van Ameland nu bekend van alle grote waddeneilanden.

Bij uitzondering kan de vliegtijd al in de tweede helft van april beginnen. Reeds op
21. IV. 1957 ving Bogaard een exemplaar te Hendrik-Ido-Ambacht! Daarop volgt pas een
exemplaar op 4.V en vanaf deze datum tot in de tweede helft van september kan de
vlinder vrijwel zonder onderbreking aanwezig zijn. Zie het in fig. 84 afgebeelde histo-

70 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1128)

gram, samengesteld uit de gegevens van ruim 1350 exemplaren. Uit deze figuur blijkt,
dat de eerste generatie pas in de tweede helft van mei goed gaat vliegen en dat juni en
juli de beste maanden voor de soort zijn. In de eerste helft van augustus is er echter een
opvallende inzinking, maar zonder onderbreking (die er per seizoen natuurlijk wel kan

r4o

Fig. 84. Histogram van Euchoeca obliterata Hufnagel.

zijn) gaat de eerste generatie nu in de tweede over. Deze is veel kleiner in aantal, dus
partieel. Hij bereikt zijn maximum in de tweede helft van augustus, maar reeds aan het
eind van deze maand en in september komt obliterata nog slechts sporadisch voor.

Vindplaatsen. Fr.: Schiermonnikoog, Vlieland, Oosterwolde, Appelscha, Nijetrijne, Oude-
mirdum. Gr.: Ter Borg. Dr.: Peizermade, Peize, Donderen, Gieten, Schoonlo. Ov.: Marknesse,
Vollenhove, Balkbrug, Den Berg (Dalfsen), Vilsteren, Eerde, Hancate, Raalte, Abdij Sion, Diepen-
veen, Schalkhaar, Bathmen, Elzen, Enter, Enterbroek, Bornerbroek, Weerselo, Rectum, Volthe, Reu-
tum. De Lutte. Gdl.: Garderbroek, Uddel, Vierhouten, Epe, Vaassen, Wiessel, Hoog-Soeren, Teuge,
Wilp, Klarenbeek, Empe, Voorstonden, Spankeren, Dieren, Hoenderlo, Kootwijk, Wageningen,
Ede; Epse, Gorssel, Eefde, Zutfen, Ruurio, Korenburgerveen, Woold, Laag-Keppel, Hoog-Keppel,
Drempt, Doesburg, Angerlo; Berg en Dal, Slijk-Ewijk. Utr.: Amerongen, Utrecht, Loenen, Linscho-
ten. N.H.: 's-Graveland, Naardermeer, Muiderberg, Muiden, Weesp, Amsterdamse Bos (hier talrijk
in elzenbos met rijke kruidlaag, Peerdeman), Berkhout, Bergen, Heilo, Egmond-Binnen, Heemskerk,
Overveen, Aerdenhout, Bentveld, Heemstede. Z.H.: Woerdense Verlaat, Noordwij kerhout, Oegst-
geest, Leidschendam, Rijswijk, Pijnacker, Delft, Staelduin, Capelle aan den IJssel, Lekkerkerk,
Schelluinen, Asperen, Hendrik-Ido-Ambacht, Oostvoorne, Rockanje, Hellevoetsluis, Ouddorp. Zl.:
Renesse, Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle, Valkenisse, Cadzand. N.B.: Sint Michielsgestel,
Haaren, Kampina, Best, Acht, Nederwetten, Bergeijk, Valkenswaard, Geldrop, Maarheeze, Sterksel,
Someren, Liessel, Helenaveen, Groeningen, Vortum, Sint Anthonis, Gassel. Lbg.: Broekhuizen,
Lomm, Griendsveen, Sevenum, Steijl, Swalmen, Roggel, Moesel, Melick, Vlodrop, Montfort, Annen-
daal. Stein, Elsloo, Brunssum, Heerlerbaan, Eijs, Bunde, GeuUe, Cadier, Sint Geertruid, Mechelen,
Vijlen.

Variabiliteit, f. suf f usa Nordstrom, 1941. Deze donkere vorm komt bij de
mannetjes vrijwel overal onder de soort voor. Bij de wijfjes is hij veel zeldzamer: in
Zool. Mus. slechts vier exemplaren van Putten, Woerdense Verlaat en Venlo.

f. clara nov. Grondkleur van de vleugels helder lichtbruin, zonder grijzige tint. Nun-
speet, $ , 4.VII.1958 (holotype, Bogaard).

[Ground colour of the wings clear pale brown without greyish tint.]

Dwergen. Colmschate (Zool. Mus.); Bilthoven (Huisman); Heemstede (Herwarth).

Asthena Hübner

Asthena albulata Hufnagel. Tijdschr. Entom. 92 : 216; Cat. IX : (711). De vlinder
blijkt veel verbreider te zijn in ons land dan vroeger bekend was. Hij is tot in Drente
toe op de zandgronden in het oosten en zuiden aangetroffen, wel steeds lokaler naarmate

(1129) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 71

we noordelijker komen, is ook hier en daar in het Duindistrict gevonden, maar is het
meest verbreid in de oostehjke helft van Noord-Brabant en in Limburg, vooral in het
Krijtdistrict.

De vliegtijd kan iets vroeger beginnen en iets later eindigen dan in 1950 bekend was.
De eerste generatie vliegt met zekerheid van 3.V — 22. VI, de tweede van 14. VII —
25.VIII. Daartussen komen echter ook vangsten voor: 1. VII. 1907 een vers $ van Breda,
5. VII. 195 3 Volthe (Knoop), 9.VII.1893 een vers $ van Houthem, dit en het 9 in
Zool. Mus. Mogelijk is het eerste een laat ontpopt exemplaar van de eerste generatie en
zijn de beide andere vroege vertegenwoordigers van de tweede. Waarschijnlijk zal op
den duur de grens tussen beide generaties wel wegvallen.

Vindplaatsen. Dr.: Schoonlo, Hooghalen, Ruinen. Ov.: Balkbrug, Ommen, Colmschate,
Volthe. Gdl.: Putten, Wiessel, Apeldoorn, Teuge, Wilp, Empe, Laag-Soeren, Wageningen; Ratum,
Aalten. Utr.: Doorn. N.H.: Muiderberg, Overveen. Zl.: Westenschouwen. N.B.: Sint Michielsgestel,
Oisterwijk, Best, Nuenen, Deurne. Lbg.; Griendsveen, Sevenum, Belfeld, Swalmen, Roggel, Maal-
broek, Meinweg, Montfort, Stein, Heerlerbaan, Wijlre, Gerendal, Bunde, Cadier, Kannerbos, Sint
Pieter, Sint Geertruid, Margraten, Slenaken, Vijlen, Vaals.

Variabiliteit, f. anastomosata Lempke, 1950. Een exemplaar met min of meer
samengesmolten derde en vierde dwarslijn op de voorvleugels nog van Vijlen (Zool.
Mus.).

Dwergen. Ommen (Huisenga); Venlo, Epen (Zool. Mus.); Vaals (Neijts).

Asthena anseraria Herrich-Schäffer. Tijdschr. Entom. 92 : 216; Cat. IX : (711). Het
hoofdverbreidingsgebied in ons land is in elk geval het Zuidlimburgse Krijtdistrict. In
de collecties bevindt zich echter weinig materiaal, wel een bewijs, dat de vlinder zelfs hier
geen gewone verschijning is. Heel vreemd is de vangst van één exemplaar in het westen
van het land.

Nog altijd geen nieuwe gegevens over de ons omringende gebieden. Lanaeken blijft
dus nog steeds de enige bekende Belgische vindplaats.

Geen correctie op de vliegtijd.

Vindplaatsen. N.H.: Amsterdamse Bos, 15.VI.1954 (Peerdeman, met plantmateriaal mee-
gekomen?). Lbg.: Gerendal, Geulem, Bunde, Cadier, Vijlen.

Hydrelia Hübner

Hydreiia flammeolaria Hufnagel. Tijdschr. Entom. 92 : 215; Cat. IX : (710). Ver-
spreiding als in 1950 werd aangegeven. Nu van drie van de waddeneilanden bekend
geworden.

De vlinder kan tot in de tweede helft van augustus voorkomen: 14. VIII. 1937, Ton-
geren, 24. VIII. 1955, Geulem (Zool. Mus.), 24.VIII.1960, twee exemplaren te Oost-
kapelle (Van Aartsen). Hoewel geen enkele der door mij geraadpleegde fauna's er iets
over vermeldt, komt er blijkbaar nu en dan een zeer kleine tweede generatie voor, door-
dat enkele poppen afkomstig van vroege vlinders niet in diapauze gaan, maar zich on-
middellijk verder ontwikkelen. Kweekproeven zouden de bevestiging van dit vermoeden
moeten brengen.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (in 1956 talrijk in de kooibosjes, Leffef), Vlieland, Olter-
terp, Wijnjeterp, Nijetrijne, Oudemirdum. Gr.: Groningen. Dr.: Norg, Vries, Hooghalen, Wijster,

72 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1130)

Ruinen. Ov.: Steenwijkenvold, Balkbrug, Rechteren, Hessem, Vilsteren, Ommen, Raalte, Abdij Sion,
Diepenveen, Tjoene, Bathmen, Rijssen, Elzen, Bornerbroek, Molenven (Saasveld), Albergen, Volthe,
Denekamp. Gdl.: Uddel, Hulshorst, Vierhouten, Tongeren, Wissel, Epe, Vaassen, Wiessel, Hoog-
Soeren, Teuge, Wilp, Klarenbeek, Beekbergen, Spankeren, Woeste Hoeve, Hoenderio, Kootwijk,
Wageningen; de Voorst, Eefde, de Boggelaar, Korenburgerveen, Ratum, Hoog-Keppel, Hummelo,
Angerlo, Tolkamer; Slijk-Ewijk. Utr.: Amerongen, Maarsbergen. N.H.: 's-Graveland, Blaricum,
Naardermeer, Amsterdam, Amsterdamse Bos (weinig doch geregeld, Peerdeman), de Koog (Texel),
Schoorl, Heemskerk, Aerdenhout. Z.H.: Noordwij kerhout, Oegstgeest, Voorschoten, Staelduin,
Schelluinen, Hendrik-Ido- Ambacht, Hellevoetsluis. Zl.: Schuddebeurs, Renesse, Burgh, Westen-
schouwen, Oostkapelle. N.B.: Drunen, Nieuwkuijk, Udenhout, Boxtel, Kampina, Best, Rovert (Hil-
varenbeek), Bergeijk, Valkenswaard, Schaft, Eindhoven, Geldrop, Heeze, Maarheeze, Someren,
Liessel, Helenaveen, Oploo, Sint Anthonis, Gassel. Lbg.: Geijsteren, Broekhuizen, Griendsveen,
Sevenum, Arcen, Steijl, Swalmen, Moesel, Sint Odiliënberg, Vlodrop, Meinweg, Annendaal, Stein,
Sittard, Amstenrade, Heerlerbaan, Chèvremont, Wijlre, Schin op Geul, Gerendal, Sibbe, Amby,
Geulle, Cadier, Rijckholt, Eijsden, Sint Geertruid, Margraten, Slenaken, Vijlen.

Variabiliteit. De zwarte middenstip van de voorvleugels wisselt iets van plaats.
Een enkele maal staat hij tegen de buitenste van de basale lijnen aan, iets vaker tegen
de binnenste van de antemediane.

f. luteos'tgnata Lempke, 1950. Exemplaren met donkergele in plaats van bruingele
dwarslijnen komen niet zo veel voor. Nieuwe vindplaatsen: Aalten, Berg en Dal, Hol-
landse Rading, Breda (Zool. Mus.); Geulle, Vijlen (Cox).

f. brunneosignata nov. De dwarslijnen niet geelbruin, maar donkerbruin. Ratum
(Peerdeman); Geulle, 5, 1. VII. 1968 (holotype, Cox); Stein (Missiehuis).

[The transverse lines not yellow-brown, but dark brown.}

f. fasciata nov. De twee postmediane lijnen op de voorvleugels en de twee binnenste
lijnen op de achtervleugels samengesmolten, zodat een massieve dwarsband ontstaat.
Plaat 1, Fig. 7. Arcen, 15.V.1967, 5 (holotype, Cox).

[The two postmedian lines on the fore wings and the two innermost lines on the hind wings con-
nected, so as to form a single massive transverse band.]

f. conjlnens Hoffmann, 1917. Exemplaren, waarbij de ante- en postmediane dwars-
Hjnen op de voorvleugels elkaar onder de middenstip raken, zijn vrij gewoon, zodat geen
vindplaatsen meer vermeld worden.

Dwergen. Winterswijk (Van de Pol); Ratum (Peerdeman); Eindhoven (Neijts).

Hydrelia sylvata Denis & Schiffermüller, 1775 {testaceata Donovan, 1810). Tijd sehr.
Entovi. 92 : 214; Cat. IX : (709). Verbreiding als in 1950 werd vermeld. Geen cor-
rectie op de vliegtijd, die dus blijft: 27.V — 27. VII.

Vindplaatsen. Lbg.: Roggel, 23.VI.196l (Verhaak); Heerlerbaan, 25.VI.1959 (Lukkien);
Cadier, 23.VI.1966 (Van Aartsen). Verder nog enkele vangsten op de reeds bekende vindplaatsen
Gronsveld en Vijlen.

Minoa Treitschke

Minoa marinata Scopoli. Tijdschr. Entom. 92 : 128; Cat. IX : (623). Lichtvangsten
hebben onomstotelijk bewezen, dat de soort inheems is in het zuidoosten van Noord-
Brabant en het zuiden en midden van Limburg en dat hij plaatselijk zelfs niet ongewoon

(1131) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 73

is. Of mur'tnata zich pas de laatste decennia daar gevestigd heeft, is niet uit te maken.
In dit verband is het wel interessant te vermelden, dat wijlen Ir. M. Har donk me inder-
tijd vertelde, dat hij nu zeker al enige tientallen jaren geleden bij Bergeijk Odezia atrata
had zien vliegen, maar niet had kunnen vangen. Ik ben er thans van overtuigd, dat dit
ook een murinata geweest moet zijn, vooral in verband met wat we nu weten over het
uiterlijk van de Nederlandse exemplaren van deze soort.

In de meeste buitenlandse literatuur wordt Euphorbia amygdaloid es L. (de amandel-
wolfsmelk) opgegeven als de enige of in elk geval de voornaamste voedselplant van de
rups. Voor Nederland is dit uitgesloten, daar deze plant bij ons uiterst zeldzaam is en
slechts op een enkele plaats in het zuiden van Limburg voorkomt (maar waar vandaan
we murinata nog niet kennen!). Hier is Euphorbia cyparissias L. (de cypreswolfsmelk)
vrij zeker de voedselplant. Ook Osthelder geeft voor Zuid-Beieren deze soort als de
enige voedselplant voor de rups in zijn gebied (Schmetterl. Südbayerns : 401, 1929).

Algemeen wordt opgegeven, dat de vlinder twee generaties heeft (ook door Derenne
in Addenda Cat. Lép. Belgique : 112, 1929). Voor zover we nu weten, is bij ons de
eerste generatie in elk geval de voornaamste generatie, met vliegtijd van de eerste helft
van juni tot begin augustus (11. VI — 9.VIII). Van de tweede generatie is tot nog toe
slechts één exemplaar bekend, dat 5. IX. 1964 te Stein in de val werd aangetroffen. Deze
generatie schijnt dus zeer partieel te zijn.

Vindplaatsen. N.B.: Bergeijk, 29.VII.1963, 26.VII.1967 (Van Wisselingh). Lbg.: Tegelen,
30.VI.1967 (Ottenheijm); Roggel, 16.VII— 30.VII.1965 (Peeideman); Montfoit, 26.VII.1967
(Maassen); Stein, een lange serie in de collectie van het Missiehuis aldaar, gevangen op licht van
1961 tot en met 1965, daarna weer één in 1968, vooral in 1964 gewoon (Pater Munsters); Nuth,
2.VIII.1967, diverse exemplaren op licht (Huisenga); Geulle, 9.VIII.1968 (Cox).

N.B. In 1964 stond een val in het Steiner bos, die bijna alle exemplaren opleverde. De schaarste
daarna bewijst dus niets. Addendum: Broekhuizen, 18.VII.1967 (Leffef).

Variabiliteit. Scopoli beschreef de vlinder in zijn Entomologia Carniolica : 229
(1763) als ,,murina tota, absque maculis fasciisque" (eenkleurig muisgrijs of vaalgrijs,
zonder vlekken of banden). Zie o.a. South, ,, Moths" 2 (nieuwe editie, 1961), Plaat 90,
Fig. 10 en 13. Tot in het zuiden van België komt deze nominaatvorm voor. Ik zag
exemplaren van Virton in de collectie- Wolschrijn en Buzenol in het Zool. Mus. Merk-
waardig is nu, dat geen enkel der Nederlandse exemplaren met deze vorm geïdentifi-
ceerd kan worden. Op alle vindplaatsen vliegt (althans voorzover nu bekend is) een
vorm met bruinzwarte voorvleugels met nog donkerder aderen, terwijl de achtervleugels
zwartgrijs zijn. Hij heeft bij ons duidelijk de status van een subspecies en komt met geen
der beschreven vormen overeen. Ik noem hem daarom Minoa murinata limburgia subsp.

Note. Minoa murinata occurs locally in the Dutch provinces of Limburg and North Brabant.
None of the specimens corresponds with the nominate form as described by Scopoli (Ent. Carn.:
229, 1763: "murina tota") after specimens from "Labacum", probably Laibach, now Ljubljana in
Jugoslavia.

All Dutch specimens have brown-black fore wings with still darker nervures, and black-grey hind
wings. Plate 1, Fig. 8 — 11. This form has clearly the status of a subspecies and as it cannot be
identified with any of the subspecies already described, I name it Minoa murinata limburgia subsp.
nov.

Holotype: 5, Stein, Netherlands prov. of Limburg, 15.VL1965, in the collection of the Amsterdam
Zoological Museum.

74 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1132)

Paratypes: two males of the same locality (25.Vn.1965, 3.VIII.1966) in the same museum, a
series in the collection of the castle at Stein and six males from Nuth (same province), 1, 2 and
3.VIII.1967, in the collection of Mr. J. Huisenga. One of the latter is figured on Plate 1, Fig. 10.
All specimens from Stein were caught in a trap in which they soon get more or less rubbed and
therefore unfit for photographing. The specimens from Nuth were caught on a screen and are in
somewhat better condition, so that one of them was selected for the plate.

Lobophora Curtis

Lobophora halterata Hufnagel. Tijdschr. Entom. 92 : 136; Cat. IX : (631). De vlin-
der is nu ook in het noorden van het land aangetroffen. Overigens is de verbreiding als in
1950 werd aangegeven. De beste gebieden voor de soort zijn de oostelijke helft van
Noord-Brabant en de provincie Limburg.

De vliegtijd kan tot eind juni duren. De uiterste data worden nu: 14.IV — 26.VI (de
vroegste datum in 1949 te Zandvoort door Herwarth, de laatste in 1904 te Haarlem
volgens een exemplaar in Zool. Mus.).

Vindplaatsen. Fr.: Olterterpi. Ov.: Wezepe, Abdij Sion, Tjoene, Platvoet, Dijkerhoek,
Volthe. Gdl.: Ermelo, Wiessel, Apeldoorn, Laag-Soeren; de Voorst, Hoog-Keppel; Berg en Dal.
N.H.: 's-Graveland, Huizen, Castricum, Bakkum, Heemskerk. Z.H.: Katwijk, Meijendel, Loosduinen,
Staelduin, Oostvoorne, Rockanje, Hellevoetsluis. Zl.: Burgh, Westenschouwen. N.B.: Drunen,
Boxtel, Best, Middelbeers, Eindhoven, Nuenen, Helenaveen. Lbg.: Geijsteren, Griendsveen, Sevenum,
Tegelen, Belfeld, Roggel, Meinweg, Herkenbosch, Vlodrop, Limbricht, Montfort, Stein, Elsloo,
Heerlerbaan, Bunde, Gronsveld, Epen, Holset, Nijswiller, Vijlen.

Variabiliteit, f. rudolphi Lampa, 1885. Bij deze vorm zijn de voorvleugels
donkergrijs met een nog donkerder vlekkerige tekening, terwijl de achtervleugels nor-
maal zijn. Zie de figuur in „Svenska Fjärilar". Nieuwe vindplaatsen: Soest, Haamstede
(Zool. Mus.); Meijendel (Lucas).

f. nigra Warnecke, 1938, Ent. Rundschau 55 : 345. Voorvleugels vrijwel eenkleurig
grijszwart met lichte golf lijn, het middenveld bij schuin opvallend licht nog iets donker-
der; achtervleugels met smalle donkergrijze achterrand. Plaat 2, Fig. 9. Zeist (Gorter);
Belfeld (Cox); Meinweg (Van Oosterhout).

f. nigrovariegata nov. Als nigra, maar de voorvleugels met vier lichte banden, de
eerste aan de wortel, de tweede en derde aan weerszijden van het middenveld en de
vierde is de lichte golflijn. Belfeld (Cox); Meinweg, 9, 15.V.1967 (holotype, Maas-
sen). Plaat 2, Fig. 10.

[As f. nigra Warnecke, but the fore wings with four pale bands, the first at the base, the second
and third on both sides of the central area and the fourth is the pale submarginal line.]

f. zonata Thunberg, 1791. De vorm met breed geelwit middenveld van de voorvleu-
gels werd nog aangetroffen te: Boxtel, Middelbeers (Neijts); Eindhoven (Neijts, Van
der Wolf); Gronsveld (Zool. Mus.); Vaals (Lücker, Verhaak). Plaat 2, Fig. 11.

f. planicolor nov. Voorvleugels met eenkleurig donker middenveld. Eindhoven, $ ,
16.V.1966 (holotype, Van der Wolf).

[Fore wings with unicolorous dark central area.]

f. unicolor Lempke, 1950. De vorm met eenkleurig grijze niet verdonkerde voorvleu-

(1133) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 75

gels (op het wortelveld na) werd nog aangetroffen te Wezepe en Platvoet (Lukkien).
Plaat 2, Fig. 12.

f. variegata Lempke, 1952. Geen nieuwe vindplaatsen van deze bonte (maar niet
verdonkerde) vorm. Het holotype is afgebeeld op Plaat 2, Fig. 13.

Dwerg. Overveen (Zool. Mus.).

Trichopteryx Hübner

Trichopteryx polycommata Denis & Schiffermüller. Tijdschr. Entoni. 92 : 135;
Cat. IX : (630). Sinds 1950 is gebleken, dat de vlinder in het duingebied langs de
Noordzeekust plaatselijk zeer gewoon kan zijn, al schijnen er wel sterke schommelingen
in de aantallen voor te komen. Waar echter in dit areaal liguster voorkomt, bestaat de
kans op de aanwezigheid van de soort.

Leffef merkt op: „De vlinders komen goed op licht, indien dit bij het territorium
geplaatst is, de mannetjes om d= 22 uur, de wijfjes later. Deze laatste zitten vroeg in de
avond boven in en aan de buitenzijde van de kale ligustertakken evenals de mannetjes
die niet tot copulatie gekomen zijn. Deze vindt laag in de struiken plaats, ook wel op
grassen. Na de copulatie gaan de mannetjes zwerven. Twee à drie uur later gaan ook de
wijfjes vliegen om de eieren af te zetten. Dit gebeurt op de volgende manier. Zittend
bovenaan een tak laat het $ zich gestadig hierlangs afzakken en deponeert drie tot vijf
eieren onder de knoppen, die op de weg naar beneden worden gepasseerd. Bij het vlie-
gen worden geen grote afstanden afgelegd, zodat indien de ligusterbossen ver van elkaar
verwijderd zijn, er ook geen contact met andere populaties kan plaats vinden. Het gevolg
is, dat kleine ligusterbestanden ontvolkt kunnen worden door degeneratie van de poly-
commaia-kolonie. Ik heb dit in I960 — 19ó5 te Burgh kunnen constateren. De rupsen
prefereren de smalbladige liguster (Ligustrum vulgare) en wennen moeilijk aan de
breedbladige Japanse liguster {Ligustrum ovalifolium), die gewoonlijk voor hagen ge-
bruikt wordt".

De zeer jonge rupsen zijn makkelijk te vinden. Zie Camping, Ent. Ber. 27 : 140
(1967).

De vliegtijd kan eind februari beginnen en voortduren tot begin mei. De uiterste data
zijn nu: 27.11 (in 1961 te Heemskerk, Van Aartsen) — 5.V (in 1956 te Meijendel,
Lucas) .

Vindplaatsen. N.H.: Heemskerk, Vogelenzang, Zandvoort. Z.H.: Noordwijk, Katwijk,
Wassenaar, Meijendel, Oostvoorne, Rockanje. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen.

Variabiliteit. De vlinder is vrij variabel, zowel in de grondkleur als in de
tekening.

f. caliginosa Cockayne, 1946, Ent. Ree. 58 : 92, PI. 2, Fig. 3. Grondkleur van voor-
en achtervleugels eenkleurig bruin, alle tekening zeer onduidelijk. De lichte tekening
ontbreekt geheel en de donkerder tekening is erg onduidelijk. Meijendel, Oostvoorne
(Lucas).

f. pallida nov. Grondkleur van de vleugels witachtig, alle donkere tekening normaal.
Plaat 2, Fig. 15. Heemskerk, Ç, 25.III.196l (holotype), plus nog vier wijfjes (Zool.
Mus.); Meijendel (Lucas).

[Ground colour of the wings whitish, all dark markings normal].

76 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1134)

It is not possible to identify this form with either f. albinea Tengström (1869, Not. Sällsk. Fauna
Flora Fenn. Förhandl. 10 : 319, "tota cretacea, alis anticis parcissime tantum fusco-signatis," chalky-
white with strongly reduced dark markings), or f. prospicua Prout (1914, in Seitz, Gross-Schmetterl.
4 : 183, with white ground colour, strongly contrasting basal line and dark central area of the fore
wings, but otherwise obsolete markings). A specimen of the latter form from the collection of the
Zoological Museum at Tring is figured on Plate 2, Fig. 14 for comparison with the new Dutch form,
Fig. 15].

f. uniformata nov. Grondkleur van voor- en achtervleugels licht bruingrijs, de mid-
denband van de voorvleugels slechts iets donkerder en weinig afstekend. Heemskerk, $ ,
6.III.1961 (holotype) en twee mannetjes en een wijfje van dezelfde vindplaats (Zoöl.
Mus.); Rockanje (Bogaard).

[Ground colour of fore and hind wings pale brown-grey, central band of the fore wings only a
little darker and hardly contrasting. The form is much paler than f. caliginosa.']

f. divìsa Lucas, 1959. Ent. Ber. 19 : 206. Voorvleugels: antemediane lijn en post-
mediane lijn raken elkaar nergens. Heemskerk (Zoöl. Mus.); Meijendel, Oostvoorne
(Lucas).

f. margaritata nov. De beide lijnen, die het middenveld begrenzen, raken elkaar op
meerdere plaatsen. Oostvoorne, $, ll.in.l96l (holotype, Lucas).

[The two lines which border the central area of the fore wings, touch each other in more than one
place.]

f. cotangens Lucas, 1959, Ent. Ber. 19 : 206. Voorvleugels: antemediane lijn en post-
mediane lijn raken elkaar even boven de binnenrand en gaan dan niet meer uit elkaar,
zoals bij de typische vorm. Heemskerk (Zoöl. Mus.); Meijendel (Lucas).

f. approximata nov. Voorvleugels : het middenveld sterk versmald. Heemskerk, $ ,
6.in.l96l (holotype, Zoöl. Mus.); Oostvoorne (Van Oosterhout).

[Fore wings: central area strongly narrowed.]

Trichopteryx carpinata Borkhausen. Tijdschr. Entom. 92 : 136; Cat. IX : (631).
Aan de verspreiding kan toegevoegd worden, dat de vlinder ook in het westelijk deel
van het Fluviatiel District blijkt voor te komen. Bovendien is hij vrij verbreid in het
Krijtdistrict en is nu ook bekend van één van de waddeneilanden.

Geen correctie op de vliegtijd. De beste maand is april.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (rupsen in 1956, Leffef),, Beetsterzwaag, Olterterp, Oos-
terwolde, Oudemirdum. Gr.: Harendermolen. Dr.: Westervelde, Norg, Eext, Schoonlo, Hooghalen,
Doldersum. Ov.: Abdij Sion, Diepenveen, Platvoet, Molenven (Saasveld), Driene. Gdl.: Ermelo,
Harderwijk, Solse Gat, Uchelen, Tongeren, Wiessel, Hoog-Soeren, Assel, Teuge, Empe, Beekbergen,
Laag-Soeren, Imbosch, Kootwijk, Ginkel; Gorssel, Ruurlo. Utr.: Amerongen, Doorn, Soesterberg.
N.H.: 's-Graveland, Ankeveen, Naardermeer, Oosthuizen, Bergen, Heemskerk, Bloemendaal, Aerden-
hout. Vogelenzang. Z.H.: Meijendel, Meerkerk, Giessenburg, Schelluinen, Arkel, Oostvoorne, Hel-
levoetsluis. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle. N.B.: Bergen op Zoom, Dorst,
Oisterwijk, Vessem, Bergeijk, Valkenswaard, Leende, Helmond. Lbg.: Geijsteren, Griendsveen,
Sevenum, Belfeld, Roggel, Moesel, Meinweg, Vlodrop, Montfort, Stein, Bunde, Cadier, Gronsveld,
Vijlen.

Variabiliteit, f. ob s cura Lempke, 1950. De vorm met sterk verdonkerde voor-
vleugels werd nog aangetroffen te: Soest, Heemskerk, Gronsveld (Zoöl. Mus.); Vijlen

(1135) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 77

(Van Aartsen); Bergeijk, Leende (Van Wisselingh).

f. tangens Lempke, 1950. De vorm, waarbij de ante- en postmediane lijnen elkaar
even boven het midden van de binnenrand van de voorvleugels raken om dan weer uit
elkaar te gaan, is niet al te zeldzaam. Nieuwe vindplaatsen: Molenven (Saasveld) (Van
der Meulen) ; Bloemendaal (Peerdeman) ; Aerdenhout (Van Wisselingh) ; Eindhoven
(Neijts); Meinweg (Cox); Vijlen (Zool. Mus.).

f. margaritata Lucas, 1959, Erit. Ber. 19 : 206. De ante- en postmediane lijnen van de
voorvleugels raken elkaar op meerdere plaatsen. Meijendel, Oostvoorne, Oisterwijk
(Lucas).

f. signata nov. Voorvleugels met massieve donkergrijze ante- en postmediane banden.
Plaat 2, Fig. 16. Meinweg, $, 10.IV.1967 (holotype, Van Oosterhout).

{Fore wings with massive dark grey antemedian and postmedian bands (The form is not identical
with f. fasciata Prout (1901, Ent. Ree. 13 : 336) from Perthshire in Scotland. In this form, excel-
lently figured in the old edition of "South", Plate 57, Fig. 8, 1906, the bands are much darker,
almost blackish. Doubtless of a different genetical constitution.]

Pterapherapteryx Curtis

Pterapherapteryx sexalata Retzius. Tijdschr. Entom. 92 : 137; Cat. IX : (632). De
vlinder is inderdaad niet aan een bepaald biotoop gebonden, maar is op droge gronden
toch veel zeldzamer dan op vochtige. ,, Gewoon tot talrijk in moerassige terreinen en met
wilg begroeide hoogvenen, langs slootkanten en dergelijke. De rups eet van de wilge-
soorten bij voorkeur Salix caprea, cinerea en aurita, zit weinig op S. fragilis. Eet ook
Pop ui us tremula" (Leffef).

In het Hafdistrict komt sexalata in het polderland nauwelijks voor, wel op moerassige
met struikgewas begroeide terreinen. Nu ook bekend van twee van de waddeneilanden.

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Fig. 85. Histogram van Pterapherapteryx sexalata Retzius.

De vliegtijd kan iets vroeger beginnen dan in 1950 bekend was. De uiterste data zijn
nu: 13.V — l.IX. Uit het in Fig. 85 afgebeelde histogram (gegevens van 666 exempla-
ren) blijkt, dat juni en vooral juli de beste maanden voor de vlinder zijn. In de laatste
week van juli wordt hij echter veel schaarser. Begin augustus komt er weer een kleine
opleving, een aanwijzing van een zeer partiële tweede generatie. Deze heeft ook maar een
korte vliegtijd.

Vindplaatsen. Fr.: Terschelling (1956, Leffef), Tietjerk, Eernewoude, Oosterwolde, Foch-
telo, Appelscha, Wolvega, Nijetrijne (veel, Leffef), Oudemirdum. Gr.: Groningen. Dr.: Schipborg,
Eext, Schoonlo. Ov.: Balkbrug, Beerze, Kaalte, Abdij Sion, Holten, Vriezenveen, Molenven (Saas-
veld), Weerselo, Albergen, Tubbergen, Volthe, Denekamp. Gdl.: Hulshorst, Epe, Wiessei, Hoog-
Soeren, Teuge, Empe, Uchelen, Hoenderlo, Kootwijkerveen, Laag-Soeren, Arnhem; Gorssel, de
Voorst, Ruurlo, Hoog-Keppel, Laag-Keppel; Berg en Dal, Hatert, Heteren. Utr.: Zeist, Loosdrecht.
N.H.: Ankeveen, Naarden, Naardermeer, Muiderberg, Amsterdamse Bos (matig, maar geregeld;

78 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969 (1136)

Peerdeman), Hoorn, de Cocksdorp. Z.H.: Woerdense Verlaat, Noorden, Schiedam, Schelluinen,
Gorkum, Arkel, Asperen, Hendrik-Ido-Ambacht, Oostvoorne, Hellevoetsluis. Zl.: Haamstede, Burgh,
Westenschouwen, Oostkapelle, Valkenisse, Cadzand. N.B.: Biesbosch, Dorst, Haaren, Kampina,
Sint Michielsgestel, Boxtel, Best, Nederwetten, Middelbeers, Bergeijk, Valkenswaard, Geldrop, Maar-
heeze, Someren, Helenaveen, Gassel. Lbg.: Plasmolen, Geijsteren, Broekhuizen, Griendsveen, Seve-
nurn, Arcen, Lomm, Velden, Tegelen, Belfeld, Swalmen, Roggel, Moesel, Heel, Maasniel, Melick,
Meinweg, Vlodrop, Montfort, Stein, Geulem, Bemelen, Gronsveld, Vijlen.

Variabiliteit, f. uniformata Lempke, 1950. Op vele plaatsen onder de soort
aangetroffen, blijkbaar vrij gewoon.

f. obscura nov. Voor- en achtervleugels sterk verdonkerd, alleen het middenveld van
de voorvleugels door flauw zichtbare lichtere banen afgezet, overigens zonder tekening.
Kortenhoef, $, 8.V.1943, e. 1. (Zool. Mus.); Heteren, 1964 (Huisman).

[Fore and hind wings strongly darkened, the central area of the fore wings only bordered by
obsolete somewhat paler bands, all other markings absent.]

f. approxÌ7iiata Lempke, 1950. Exemplaren met sterk versmald middenveld van de
voorvleugels werden nog bekend van: Kortenhoef, Bussum, Overveen (Zool. Mus.).
Dwerg. Eindhoven (Neijts).

Acasis Duponchel

Acasis viretata Hübner. Tijdschr. Entom. 92 : 134; Cat. X : (629). Verbreiding als
in 1950 werd aangegeven. ,, Nergens in aantal, behalve in het Hoenderlose bos, waar de
vlinders bij tientallen op de stammen van grove den waren te vinden, wat wel in ver-
band staat met de flinke onderbegroeiing van Rhamnus f ranguia" (Leffef). Nu bekend
van één van de waddeneilanden.

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Fig. 86. Histogram van Acasis viretata Hübner.

Uit het in Fig. 86 afgebeelde histogram (samengesteld uit de gegevens van ruim 900
gedateerde exemplaren) blijkt, dat de vliegtijdopgave van 1950 er niet zo ver naast was,
alleen kan de vlinder in gunstige seizoenen nog veel later voorkomen dan toen bekend
was, namelijk tot in de eerste decade van oktober. De uiterste data zijn nu: 15. IV en
8.x. De eerste generatie vliegt het best in de tweede en de derde decade van mei en de
eerste en tweede decade van juni. Daarna wordt viretata veel schaarser en gaan de late
exemplaren van generatie I zonder scherpe grens over in de vroege van generatie II.
Deze bereikt zijn maximum in de tweede helft van juli en de eerste van augustus. In
september en begin oktober kan dan nog een zeer spaarzame derde generatie voorkomen
(bijv. 8.IX.1962 een volkomen gaaf exemplaar op een winkelruit te Amsterdam,
Lempke; 25.IX.1945 te Rotterdam, Lucas).

Vindplaatsen. West-Terschelling (1956, Leffef), Ameland, Tietjerk, Olterterp, Ooster-
wolde, Wijnjeterp, Oudemirdum. Dr.: Norg, Vries, Eext, Schoonlo. Ov.: VoUenhove, Balkbrug,

(1137) B. J. Lempke : Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera 79

Abdij Sion, Tjoene, Diepenveen, Schalkhaar, Deventer, Rijssen. Gdl.: Stroe, Garderen, Nieuw-
Milligen, Uddel, Elspeet, Vierhouten, Nunspeet, Soerel, Tongeren, Cortei, Nierssen, Wiessel, Assel,
Hoog-Soeren, Teuge, Empe, Voorstonden, Uchelen, Beekbergen, Loenen, Laag-Soeren, Imbosch,
Hoenderlo, Hoge Veluwe, Kootwijkerveen; Epse, Gorssel, de Voorst, Almen, Ruurlo, Hummelo,
Laag-Keppel, Hoog-Keppel, Drempt, Doesburg. Utr.: Veenendaal, Doorn. N.H.: 's-Graveland,
Naarden, Naardermeer, Schoorl, Heemskerk, Bloemendaal, Vogelenzang. Z.H.: Leiden, Oegstgeest,
Meijendel, Delft, Oostvoorne, Melissant. Zl.: Haamstede, Burgh, Westenschouwen, Oostkapelle,
Valkenisse. N.B.: Calder, Dorst, Kampina, Acht, Middelbeers, Bergeijk, Valkenswaard, Schaft,
Heeze, Helenaveen, Sint Anthonis, Cassel. Lbg.: Cennep, Ceijsteren, Criendsveen, Sevenum, Velden,
Tegelen, Belfeld, Reuver, Swalmen, Roggel, Meinweg, Montfort, Born, Wijlre, Gerendal, Sibbe,
Ceulem. Bunde, Cadier, Cronsveld, Rijckholt, Culpen, Mechelen.

Variabiliteit, f. medio grisea Warnecke, 1944. Exemplaren met eenkleurig
of vrijwel eenkleurig donker middenveld van de voorvleugels werden nog aangetroffen
te: Eext, Twello, Baarn, Nuenen (Zool. Mus.); Zeist (Gorter); Heemstede (Van de
Pol); Wassenaar, Bergeijk (Van Wisselingh); Oostvoorne (Lucas); Montfort (Bo-
gaard) .

f. divisa Lempke, 1950. Exemplaren, waarbij het middenveld alleen zwart gerand is
zonder verdere donkere tekening, nog van: Zeist (Gorter); Heemskerk, Den Haag
(Zool. Mus.); Amsterdam (Van der Meulen); Aerdenhout, Bergeijk (Van Wisselingh);
Rotterdam (Lucas).

Addenda

Daar op Plaat 1 nog ruimte beschikbaar was, heb ik deze benut om drie interessante
exemplaren af te beelden, behorende tot de soorten, die in het vorige supplement be-
handeld zijn. Ik trof ze de afgelopen zomer aan in de collectie van de heer A. L. Cox te
Belfeld.

Idaea aversata L., f. lividata Clerck. Een geprononceerd exemplaar van Geulle, 1968.
Plaat 1, Fig. 16.

Xanthorhoe spadicearia Denis & Schiffermüller, f. quadripuncta nov. Voor- en ach-
tervleugels met opvallend duidelijke middenstip. Plaat 1, Fig. 17. Belfeld, $ , 16.V.1964
(holotype, Cox).

[Fore and hind wings with very distinct discal spot.}

Electrophaes corylata Thunberg, f. postmarginata nov. Achtervleugels met brede
donkergrijze band langs de achterrand. Plaat 1, Fig. 18. Vlodrop, $ , 27.V.1968 (holo-
type, Cox).

[Hind wings with broad dark grey band along the outer margin.]

Corrigenda

Supplement III: (340), regel 12 van onderen, Audré moet zijn: André.
Supplement XI: (766), regel 8 van onderen, tritis moet zijn: tristis.
Supplement XII: (865), regel 18 van onderen, hüttneri moet zijn: buettneri.
Supplement XIV: (1032), regel 2 van onderen: Oterleek moet zijn: Oosterleek (gem.

Wijdenes).
Idem (1059), regel 6 van onderen, nigrolineata nov. moet zijn: nigrolineata Cockayne,

1950, Ent. Ree. 83 : 52, pi. I, fig. 16.
Idem (1064), regel 5 van onderen: Bolnes moet vervallen.

Plaat 1. Fig. 1, 2. Perizoma affinìtata Stephens. 1. f. rhinata F. von Roeslerstamm, $, Overveen,
22.VI.1864; 2. f. albofasciata nov., $, Heemstede, 5.VI.1956 (holotype). Fig. 3. Perizoma alche-
millata L., f. albofasciata nov., $, Havelte, 24.VI.1954 (holotype). Fig. A—6. Perizoma didymata L.
4. f. contrasta Lempke, ?, Amsterdam, 29.VI.1942; 5. f. attenuata Culot, $, Muiden, 2.VII.1927;
6. f. bilineata nov., $, Heiloo, 29.VI.1958 (holotype). Fig. 7. Hydrelia jlammeolaria Hufnagel,
f fasciata nov., S, 15.V.1967 (holotype). Fig. 8—11. Minoa murinata Scopoli. 8. 5, Griffen
(Austria, Carinthia), 25.V— 4.VI.1959; 9. Virton (Belgium), 5, 28— 29.V.1966; 10. Virton, â,
3_4.VI.1967; 11. subsp. limburgia nov., â, Nuth, 2.VIII.1967 (paratype). Fig. 12, 13. Chesias
legatella Denis & Schiffermüller. 12. f. nigrogriseata Heydemann, $, Soest, 7.X.1933; 13. f. pallida
nov., Ç, Mookerheide, 20.IX.1924 (holotype). Fig. 14. Aplocera plagiata L., f. grisea nov., 9, Eijs,
20.VIII.1967 (holotype). Fig. 15. Aplocera efformata Guenée, f. fuscojasciata Lempke, $, Wolf-
heze, 12.V.1865 (holotype). Fig. 16. Idaea aversata L., f. lividata Clerck, $, Geulle, 30.VI.1968. Fig.
17. Xanthorhoe spadicearia Denis & Schiffermüller, f. quadripuncta nov., $, Beifeld, 16.V.1964
(holotype). Fig. 18. Electrophaes corylata Thunberg, f. postmarginata nov., $, Vlodrop, 27.V.1968
(holotype). Alle exemplaren iets vergroot. (All specimens slightly enlarged)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

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Foto J. HUISENGA

Plaat 2. Fig. 1 — 3. Chesias rujata rufata Fabricius. 1. $, Delamere, VI. 1954; 2. 9, Camberlty,
1920; 3. $, Delamere, 19-V.1952. Fig. 4 — 8. Chesias rufata ornata Heydemann. 4. 5, Nijmegen
29.IV. 1926; 5. 5, Nijmegen, 15.IV. 1926; 6. $, Soest, 6.VIII.1871. 7. f. inodesta nov., $, Cadier
18.V.1960 (holotype); 8. f. legatelloides Hoffmeyer & Knudsen, $, Apeldoorn, 12.VI.1892. Fig,
9 — 13. Lobophora halterata Hufnagel. 9. f. nigra Warnecke, $, Meinweg, 14.V.1967; 10. f. nigra
variegata nov., $, Meinweg, 15.V.1967 (holotype); 11. f. zonata Thunberg, $, Den Haag, 1890
12. f. unicolor Lempke, Ç, Wassenaar, 12.VI.1942 (holotype); 13. f. variegata Lempke, $, Voge-
lenzang, 20.V.1933 (holotype). Fig. 14, 15. Trichopteryx polycommata Denis & Schiffermüller.
14. f. prospicua Prout, $, „J. A. Clark sale" (Zoological Museum Tring); 15. f. pallida nov., $,
Heemskerk, 25. III. 1961 (holotype). 16. Trichopteryx carpinata Borkhausen, f. signala nov., $,
Meinweg, 10. IV. 1967 (holotype). Alle exemplaren iets vergroot. (All specimens slightly enlarged)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

Plaat 2

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Foto J. HUISENGA

Plaat 3. Fig. 1, 2. Eupithecia hatvorthiata Doubleday. 1. $, Piasmolen, 16.V.1924; 2. f. obscura nov.,
$, Rijckholt, 11.VI.1966 (holotype). Fig. 3—6. Eupithecia abietaria Goeze. 3. 5, Lage Vuursche,
31.V.1938; 4. 9, Hilversum, 9.V.1942; 5. 5, Dalarna (Sweden) (holotype of bilunulata Zetter-
stedt); 6. subsp. debrunneata Staudinger, $, „Origin", [Ussuri, East Siberia], (lectotype). Fig.
7 — 11. Eupithecia analoga europaea nov. ssp. 7. Ä, Naarden, 27.V.1892 (holotype); 8. $, Lage
Vuursche, 29.V.1968; 9. 9, Epen, 29.V.1933 (allotype); 10. S, Schoonlo, 29.V.1965; 11. 5, Stora
Tuna (Dalarna, Sweden), 7.VI.1937. Fig. 12, 13. Eupithecia linariata Denis & Schiffermüller. 12.
f. approximata Lempke, â, Putten-Gdl., 2.IX.1967; 13. f. reducta Lempke,, $, Hilversum, 17.VL
1944. Alle exemplaren dubbele grootte. (AU specimens double size)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

Plaat 3

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Foto J. HUISENÜA

Plaat 4. Fig. 1. Euphhec'ia laquaearia Herrich-Schäffer, $, Houthem, 21.VII.1897. Fig. 2. Eupithecia
egenarìa Herrich-Schäffer, S, Toinach (Carinthia), V.1952. Fig. 3. Eupithecia absinthiata Clerck,
â, Twello, 6.VII.1933. Fig. 4. Eupithecia expallidata Doubleday, 5, Aalten, 23.VIII.1947. Fig. 5, 6.
Eupithecia succenturiata L. 5. f. bistrigata Lempke, $, Breda, 15.VII.1876 (holotype); 6. f. exalbi-
data Staudinger, $, Sint Anthonis, 24. VII. I960. Fig. 7. Eupithecia centaureata Denis & Schiffer-
müller, f. bistrigata nov., $, Stein, 11.VIII.1958 (holotype). Fig. 8, 9- Eupithecia icterata Villers.
8. 9, „Collection Dardouin d'Aix"; 9. $, Royan (Charente Inférieure, France), 6.VII (coll.-de
Joannis). Fig. 10, 11. Eupithecia icterata subfulvata Haworth. 10. $, Twello, 13.VIII.1924; 11. f.
obscura nov., $, Stein, 3. VIII. 1967 (holotype). Aile exemplaren dubbele grootte. (All specimens

double size)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

Plaat 4

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Foto J. HUISENGA

Plaat 5. Fig. 1, 2. Eupithecia millefoliata Rössler. 1. 9, Westkapelle, 28.VI.1963, e. 1.; 2. 9, Valke-
nisse, 17.VII.196l. Fig. 3. Eupithecia sinuosaria Eversmann, 5, Querfurt (Thüringen), 24.VI.1963.
Fig. 4. Eupithecia lanceata Hübner, 5, Gronenberg (Ost-Holstein), 30.III.1934. Fig. 5—7. Eupi-
thecia subumbrata Denis & Schiffermüller. 5. f. obrutaria Herrich-Schäffer, $ , Fochteloër veen,
12.VII.1955; 6. f. bistrigata Dietze, 9, Duurswoude, 9.VII.1958; 7. f. obscurata Lempke, 9,
Dwingelo, 4.VII.1967. Fig. 8 — 10. Calliclystis rectangulata L. 8. f. subaerata Hübner, 9, Arnhem,
15.VI.1874; 9. f. bischoffaria Geyer, 9, Apeldoorn, 8.VI.1953; 10. f. anthrax Dietze, 9, Rotterdam,
5.VI.1964. Fig. 11. Chloroclystis v-ata Haworth, f. obsoleta nov., 9, Valkenisse, 30.Vn.l962
(holotype). Alle exemplaren 2 X vergroot. (AU specimens enlarged 2 X)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

Plaat 5

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Foto J. HUISENGA

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112. afl. 2, 1969

Plaat 6

Foto J. HUISENGA

Plaat 6. Fig. 1 — 3. Eupithecia nanata nanata Hübner. 1. $, Gröbenzeller Moor bei München, 12.VI.
1938, e. 1.; 2. 9, Kochel (Bav. Alp.), 19.V.1936; 3. ?, Bachhauser Fitz (Bav. Mer.), 15.VI.1917,
e. 1. Fig. 4 — 12. Eupithecia nanata angusta Prout. 4. Rannoch, Perth, 5, 21.VI.1900; 5. $, Yelver-
ton, Devon, 19.IV. 1952; 6. $, Ripley, Surrey, 9.V.1939; 7. S, Otterlo, 12. IV. 1961; 8. $, Leuvenum
(Ullerberg), 21.V.1924; ^. f. bistrigata Lempke, $, Wiessel, 20.V.1951; 10. f. mediofasdata Dietze,
$, Leuvenum (Ullerberg), 6.VIII.1923; 11. f. obscura nov., Ç, Bussum, 21.VI.1937 (holotype);
12. f. unicolor, $, Marknesse, 10.VIII.196l (holotype). Fig. 13, 14. Gytnnoscelis rufifasciata
Haworth. 13. f. tenebrata Dietze, $, Rijckholt, 20.VII.1962; 14. f. albescens Lempke, $, Valkens-
waard, 18. IV. 1961. Aile exemplaren 2 X vergroot. (All specimens enlarged 2 X)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

Plaat 7

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Plaat 7. Fig. 1 — 4. Eupithecia abbreviata Stephens. 1. f. nigra Cockayne, $, Vijlen, 7. IV. I960; 2. f.
pallijasciata nov., $, Soesterberg, 24. IV. 1966 (holotype); 3. f. obsoleta nov., $, Oosterbeek, 3.V.
1871 (holotype); 4. f. striata Lempke, $, Apeldoorn, 7.V.1899 (holotype). Fig. 5 — 13. Eupithecia
dodoneata dodoneata Guenée. 6. $, Paris, „Ex Musaeo Ach. Guenée, ex coll. Oberthür" (lectotype);
2. $, „Ex coll. Bellier, ex coll. Oberthür"; 7. S, „Ex coll. Bellier, ex coll. Oberthür"; 8. $,
Twello, 1.V.1934; 9- 5, Twello, 15.V.1936; 10. 5, Loosduinen, 7.V.1938; 11. $, Loosduinen,
14.V.1938; 12. f. mediopallens nov., $, Den Haag, 13. IV. 1874 (holotype); 13. f. approximata nov.,
$, Den Haag, 9.V.1873 (holotype). Fig. 14 — 16. Eupithecia dodoneata quercifoliata Bang Haas.
14. $, Tisvilde, Denmark, 15.V.1950; 15. 9, Mellemskoven, Denmark, 15.V.1960; 16. ?, Tisvilde,
15.V.1950. Alle exemplaren 2 X vergroot. (All specimens enlarged 2 X)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

Plaat 8

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Foto J. HUISENGA

Fot. J. Huisenga
Plaat 8. Fig. 1 — 3. Eupithecia tantillaria tanttllaria Boisduval. 1. 5, „Italia super.", 1886; 2. $,
Evreux (Eure); 3. $, St. Nolff (Morbihan), 17 mai. Fig. 4 — 14. Eupithecia tantillaria piceata Prout.
4. 5, Box Hill, 24.IV. 1897; 5. ?, Ashton Wold, Oundle, 28.V.1961; 6. 5, Beek (Bijvank),
21.V.1925; 7. $, Ommen, 11.VI.1962; 8. â, Arnhem, 13.V.1872; 9. ?, Lage Mierde, 18.IV.196l;
10. f. pallida Lempke, $, , Kootwijkerveen, 2.VI.1958; 11. f. marginata nov., 5, Zeist, 12.V.1954
(holotype); 12. f. nigrescens nov., $, Wolfheze, 5.V.1961; 13. f. mediofasciata nov., $, Ruurlo,
3.V.1962, e. 1. (holotype); 14. f. approximata nov., $, Darthuizen, 7.V.1966 (holotype). Alle
exemplaren 2 X vergroot. (All specimens enlarged 2 X)

DEEL 112 AFLEVERING 3 1969

ÎAU3. COMP. ZDOU
LIBRARY

JUNIO 1969

TITDSCHRIFT-A-

/ UNIVERSITY

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR
DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

^'^Sh Oïi^"^

INHOUD

A. DiAKONOFF, — Tortricidae from the Seychelles and Aldabra (Lepidoptera),
pp. 81—100, tekstfig. 1—3, pi. 1—13.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3 Gepubliceerd 9-V-1969

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

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Vice- Voorzitter (Vice-President) .... J. T. Wiebes

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Afdeling voor toegepaste Entomologie (Division of Applied Entomology)

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Publicaties van de Vereeniging (Publications of the Society)

Tijdschrift voor Entomologie

Redactie (Editing Board) Pater Chrysanthus, A. Diakonoff, C. A. W. Jeekel,

M. A. Lieftinck, J. T. Wiebes

Address Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Raamsteeg 2,

Leiden.

The Journal serves the publication of papers on Inserta, Myriapoda and Arachnoidea. It appears
in separate issues, forming an annual volxmie of 350 — 400 pages.

Subscription rate: D.Fl. 45. — (£ 4.10.—, $ 12.50) per volume.

Monografieën van db nederlandsche Entomologische Vereeniging
Redactie (Editing Board) and address as for Tijdschrift voor Entomologie.

The Monographs are intended for the publication of larger entomological papers on a single
subject and will appear irregularly.

The following Monographs have been published:

Hors série: F. T. Valck Lucassen et al., 1961. — Monographie du genre Lomaptera Gory &
Percheron (Coleoptera, Cctoniidae), 299 pages, 739 figs., 2 pi., map. D.Fl. 50.— (£ 5. — .— ,
$13.90).

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs., D.Fl. 25.— (£ 2.10.— ,$ 6.95).

TORTRICIDAE FROM THE SEYCHELLES AND ALDABRA

(LEPIDOPTERA)

A. DIAKONOFF

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Netherlands

Several years ago I have been entrusted with a small but extremely interesting collection
of Tortricidae brought home by Mr. H. Legrand from a collecting expedition to the
Seychelle Islands and Aldabra in 1959 and I960. The study of this material has been
inadvertently delayed, so that unfortunately only a few data on the Tortricidae could be
incorporated by the collector in his survey of the Lepidoptera of Seychelles and Aldabra
(Legrand, 1965). The present paper forms a small addition to that extensive publication.
The Tortricidae of the region have been captured before only incidentally, so that even
in the present small collection consisting of 19 species which belong to 11 genera, not
less than three genera and 14 species had to be described as apparently new to science.

The types and other representative material will be deposited in the Muséum National
d'Histoire Naturelle of Paris. I am greatly indebted to the collector and to the
authorities of that Museum for the opportunity to work this interesting material and for
the permission to retain a few duplicates for the collection of the Leiden Museum.

Tortricinae

Adoxophyes ergatica Meyrick

PI. 1 Fig. 1—3

Adoxophyes ergatica Meyrick, 191lb: 267 (9, Silhouette). — 1924: 546 (Rodriguez Id.). —
Clarke, 1955: 131. — 1958: 20, pi. 10 fig. 2 (holotype, wings figured). — Legrand, 1965: 82.

Distribution*). Seychelles: Silhouette Id. — Rodriguez Id.

This species has been described after two female specimens of which only one is left
in Meyrick Collection. This somewhat damaged specimen has been indicated by Clarke
(1958) as "type", but is a syntype instead. Formally it is selected lectotype herewith.

The present material is as follows.
Seychelles, Mahé Id., Beau Vallon, 28. III. I960 (no. 359), genit. slide no. 7543, 1 9;
the same locality, 26.VI.1960 (no. 380), genit. slide no. 7544, I $. — Coëtivy Id.,
21.11.1959 (no. 39), genit. slide no. 7542, \ $ . — Desroches Id., 9.IV.1959 (no. 39),
1 5 . In total 3 $ , I $ . Originally from Silhouette.

The male from Coëtivy may be described thus.

$ 16 mm, neallotype. Head, palpus, thorax light ochreous, thorax with a slight raised
tuft, marked at the sides with dark purple. Fore wing oblong-oval, distinctly narrowed,
costa with a narrow and slight, not entirely closed fold to before ^ ; wing strongly arched
anteriorly in a broad continuous arc to before apex, posteriorly appearing less curved,
apex moderately rounded, termen vertical, gently concave above, broadly rounded beneath.

*) Derived from literature.

82 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

Glossy pale ochreous, irregularly marked with short sparse dark ferruginous transverse
strigulae and a few scattered points and scales. Markings rather incomplete,
formed of fuscous, tawny and orangeish sparse suffusion and narrow incomplete
dark ferruginous edges, suffusion not entirely filling these edges. Basal patch
almost to 1/^ below, edge concave throughout but more rounded above, interrupted on
fold, running from less than i^ costa to Y?, dorsum; some ferruginous dusting or trans-
verse strigulation in middle of patch; transverse fascia from % of costa to ^ of dorsum,
strongly constricted above middle, upper part moderate, outwards-concave, edges toler-
ably parallel, posterior edge less angulate above constriction; below constriction vertical;
gently, but above dorsum, rather abruptly dilated, slightly broader in dorsum than on
costa; posterior edge on about angle of cell emitting an arched line to tornus, interrupted
along its central third; apical patch regularly semioval, with a thick dark fuscous edge,
interrupted along its third fourth; edges of this interruption with slight appendages; two
vertical ferruginous fasciate marks in oblique series between patch and middle of termen.
Cilia as ground colour, more glossy, from apex to middle of termen gently dusted with
ferruginous.

Hind wing pale ochreous, towards base becoming pale yellowish, along dorsum as far
as cell, tinged golden, less so towards apex; a few very faint fuscous transverse strigulae
before apex, a fuscous marginal line. Cilia pale golden-ochreous.

Male genitalia of the A. fasciculana type, close to those of A. novohebridensis Diak.
but differing by a longer uncus, longer, davate socius (however, shorter and less davate
than in A. Uheratnx Diak., from Christmas Id.). Gnathos longer and more slender than
in three above mentioned species, arms not dilated in middle, but point broader and
longer. Labis as in fasciculana, but pulvinus present, a well-defined oval lobe. Valva
slightly longer, outer edge less curved than in novohebridensis. Aedeagus slender, rather
small, straight, gradually and simply narrowed, top rounded. Cornuti, some four hair-
like fine bristles.

Female genitalia with lamella antevaginalis shaped as a broad V with dilated edges.
Colliculum slightly longer than in novohebridensis. Signum lager, with a rounded
extension at base.

The discrimination of the species of several South Asiatic, probably circumtropical,
groups of species of the genus Adoxophyes is extremely difficult; dose study of the
genitalia is necessary. Describing these species after external characters only, Meyrick
himself became confused. The superficial aspect of the species is different without doubt,
but good and long series, preferably bred, would be necessary to ascertain validity of
several species. Such series have never been collected yet in this region.

Brachiolia Razowski, 1966

EbodaMcyncV, 1908: 624 (partim; nee Walker, 1866).

Brachiolia Razowski, 1966: 150 (type-species, Tinea egenella Walker, Ceylon, India, Java,
Sumba).

A peculiarity of the present genus, as manifest in the following species, B. amblopis
(Meyrick), is the presence of a slight hair pecten at the base of the cubitus in the hind
wing. This pecten is short, but unmistakably present in the two sexes; this is a novel
feature, unrecorded so far. The cubital pecten is, otherwise, the general attribute of the
subfamily Olethreutinae of the Tortricidae and occurs among the Tortricinae (to which

A. Diakonoff: Tortriddae from Seychelles and Aldabra 83

also Brachiolia belongs) only in the tribe Sparganothidini — a reason why this group
has been generally regarded as a subfamily, with which I disagree. The present
discovery provides one more argument supporting my concept of Sparganothidini as a
tribe of the Tortricidae.

Brachiolia amblopis (Meyrick)
PI. 2 Fig. 4—5

Eboda amblopis Meyrick, 191lb: 267 (9, Aldabra). — 1912: 58. — 1913: 59. — Clarke, 1955:
42. — 1958: 111, pi. 55 figs. 1— Ic. — Legrand, 1965: 82.

Brachiolia amblopis: Razowski, 1966: 153, figs. 205 — 207 (new genus; genit. $ $ figured;
Comoro, Mauritius).

Distribution. Aldabra, Comoro, Mauritius.

Aldabra Id., 21.XII.1959 (M. Gerber, 1 $, genit.shde 7549; Cosmoledo Id., 15.X.
1959 (no. 222) (M. Gerber), 1 9 , genit.slide 7548.

The specimens are of a similar appearance but rather different from the darkly
coloured lectotype $ (in the British Museum) : the ground colour is light ashy grey
and the markings blackish. The male is slightly suffused with darker grey in the centre
of disc and has numerous dark costal marks with slender brownish-black transverse raised
strigulae originating from some of these marks; more distinct is a slightly submedian, out-
wards-convex fascia and another tolerably straight and vertical fascia, at 2/g; a deep
black streak (more or less rubbed) from upper part of base of wing to fold beyond base,
thence horizontal to end of cell; the female is paler grey, with jet-black markings forming
a series of costal dots, and an interrupted central horizontal streak; other markings more
or less obliterated.

The genitalia of the two sexes have been described and illustrated by Razowski.

Olethreutinae

Grapholitha miranda (Meyrick) comb. nov.

PI. 2 Fig. 6, PI. 3 Fig. 7—9

Laspeyresia miranda Meyrick, 191lb: 271 (â 9, Aldabra). — Clarke, 1955: 208. — 1958: AAA,
pi. 221 figs. 4 — 4b („type", 9; wings, genitalia figured). — Legrand, 1965: 85.

Distribution: Aldabra.

Aldabra Id., 1.XII.1959, 1 5, genit.slide 7575; 27.XI.1959, 1 9, genit.slide 7565;
28.XI.1959, 1 9 , genit.shde 7560; 5.XI.1959 (no. 245), 1 5 , neallotype, genit.shde
7576; 17.XII.1959, 1 9 ; 27.XII.1959, 1 9 . In total 2 5,4 9 • All collected by M.
Gerber (no. 290).

The female specimen, illustrated by Clarke (1958) and indicated as "type", has only
the status of a syntype, as the original description records two specimens, " 5 9 "; it is
herewith designated lectotype. This specimen is rather devoid of markings, as also are
two specimens in the present series; other four specimens, all females, however, are
darker coloured and one of them may be redescribed thus.

9 12 mm. Rather bright fulvous-pink with a slight milky opalescence; middle of
costa with a moderate oblique ferruginous streak, on costal edge suffused black, abruptly
angulate on upper edge of cell and continued to ^ of dorsum as a straight fascia, gently
dilated downwards, deep ferruginous, finely dusted black; lower half of wing base
before this fascia suffused with greyish-olive, rather glossy; posterior half of costa as far

84 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

as the course of vein 7, suffused with crimson-ferruginous, including four blackish costal
transverse bars, becoming larger posteriorly, but fourth bar apical, and smaller than third;
these bars separated by faint whitish pairs of marks; the mark between third and fourth
bars large and wedge-shaped; faint blue-metallic oblique lines, from before first and
between second and third bars; a minute black line from second costal bar to notch of
termen; two or three black preterminal points below notch; a semicircular patch of deep
ferruginous suffusion faintly dusted with black, but less defined on posterior half, along
posterior third of dorsum, above reaching half wing breadth. Cilia pencil-colour with
strong leaden gloss (genitalia slide 7565).

Male, neallotype, 10 mm. Very similar to the above female, but rather paler and less
distinctly marked, being intermediate between this and the lectotype (genitalia slide
7576).

Male genitalia. Tegumen moderately sclerotised, rather high and pointed, simple.
Gnathos indefinite. Vinculum slight, triangular. Valva long and slender, narrowly sub-
ovate, gently dilated and broadest at 3^; sacculus with a small apical point, otherwise
not indicated; cucullus with a rounded top and an oval patch of dense bristles; besides,
the whole disc of valva and the costa beset with very long expansile aprressed hair-like
bristles. Aedeagus very slender, strongly sinuate, cornuti two small thorns with dilated
bases. Seventh segment with the usual dark coremata; besides, on intersegmental mem-
brane a pair of modified additional coremata, shaped as strongly branched hyaline
brushes bearing a dense patch of finger-shaped, pointed and transparent modified scent
hairs.

Grapholitha mesoscia spec.nov.
PI. 4 Fig. 10

$ 12 mm. (Head missing). Thorax light fuscous-tawny. Abdomen fuscous.

Fore wing oblong-suboval, costa straight anteriorly, moderately curved posteriorly,
apex obtusely pointed, termen distinctly notched just below apex, angulate below notch,
gently rounded below angulation. Pale fuscous-tawny with a golden gloss, costa
posteriorly with some 6 — 7 dark fuscous wedge-shaped marks, alternating with ill-defined
not conspicuous creamy pairs of transverse marks; two ultimate marks thick, almost con-
fluent, parted only by a minute short black strigula; a very faint pale dentoid patch on
dorsum beyond middle, curved outwards and hardly perceptibly parted by fuscous; a
darker fuscous ill-defined suffusion preceding patch, reaching to base of wing and edging
patch above; terminal field beyond patch rather deeper tawny-pinkish with a red-coppery
gloss, a vertical series of four black points before middle of termen, second point largest.
Cilia glossy light fuscous, basal third dark fuscous with a pale basal line.

Hind wing light fuscous-grey, on terminal half suffused with darker fuscous-grey.
Cilia pale fuscous, basal third dark fuscous, with a whitish basal line.

Male genitalia. Tegumen slender, strongly pointed, top produced, base rounded. A
narrow tuba analis indicated, but gnathos indefinite. Transtilla rather strong, spindle-
shaped, lower edge impressed in middle, so forming a notch reaching upper edge. Valva
long and very slender, constricted in middle, sacculus with a rounded projection before
this, cucullus elongate-oval. Caulis long and slender. Aedeagus slender, narrowed. Disc
of the cucullus and costal margin with very long, closely appressed fine hairs.

Aldabra Id., 2.XII.1959 (no. 249) (M. Gerber), 1 $ , holotype, genit. slide 7546. The

A. Diakonoff: Tortrtcidae from Seychelles and Aldabra 85

unique specimen lacks head and right fore wing. It is very similar to G. i
(Meyr.), but is more suffused with fuscous, has a deeper notched termen, greyish hind
wing and very distinct male genitalia which resemble those of the Palaearctic G. discre-
tana Wocke.

Allied to G. miranda (Meyrick).

Grapholitha rhabdotacra spec.nov.
PI. 7 Fig. 21

$ 8 mm. Head grey, face whitish. Palpus white. Thorax fuscous-grey. Abdomen fus-
cous-grey.

Fore wing oblong-suboval, gradually dilated, costa little curved, almost straight, apex
moderately rounded, termen rounded, long, oblique, slightly notched below apex. Rather
light grey with purplish tinge, regularly strigulated with a series of ill-defined blackish
transverse lines, tolerably parallel and angulate at about Y^ of wing breadth. Costa black
with some 11 parallel white transverse lines, most single, median in a pair; the ultimate
three lines thicker, becoming less oblique, apex black; a very faint leaden line uniting
tops of fourth with third penultimate lines and running obliquely to termen below apex;
a large, dentoid double yellowish-white dorsal spot, median, top hardly curved, to above
middle of disc; probably two faint whitish spots on dorsum posteriorly; ocelloid patch
indicated by a pair of parallel, strongly outwards-arched but faint, bluish-leaden metallic
striae, reaching above middle of wing. Cilia grey with dark grey basal third.

Hind wing and cilia fuscous-grey.

Male genitalia. Tegumen simple, narrowed, top rounded. Valva rather short, moder-
ately constricted before middle, cucullus broader than sacculus, obliquely triangular; sac-
culus little modified, with bristles; a longitudinal small patch of minute bristles in disc
just before constriction. Aedeagus little curved, gradually narrowed, sclerotized. Cornuti,
two small spines.

Aldabra Id., 29.XI.1959, no. 295 (M. Gerber), 1 $ , holotype, genit. slide 7561. A
miniature true Grapholitha, not closely related to the preceding species.

Grapholitha limbata spec.nov.
PL 4 Fig. 11, PI. 5 Fig. 13—14

$ 9 10.5 — 14 mm. Head pale fuscous-grey, touched with purplish. Palpus pale
slaty grey, gradually becoming blackish towards lower edge; median segment little dilated,
terminal segment very short. Thorax purplish, tips of scales pale grey. Posterior tibia
whitish, with rather long but closely appressed hair-scales. Abdomen glossy grey-
fuscous.

Fore wing rather broad, suboval, costa almost straight throughout, apex obtusely
pointed, termen oblique and long, rounded, tornus rather rectangular, dorsum more
curved than costa, in $ fore wing narrower, less dilated, termen shorter and less oblique.
Dark leaden-grey with a faint gloss, markings dark fuscous-purple, dull, little contrasting.
Costa throughout with whitish small wedge-shaped transverse marks, becoming larger
towards apex, and with several oblique dark purple faint streaks, continued to cell;
below this some of the strigulae connected with numerous dark transverse zig-zag

86 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

irregular strigulae, giving rise to a basal patch to beyond -j r^, ill-defined on upper third,
outer edge obtusely angulated in fold; similar zig-zag strigulae forming an angulate
transverse fascia, slightly postmedian, in middle containing a suffused pale ochreous
spot; a slightly inwards-oblique strongly zig-zag subterminal fascia from below costa to
dorsum before tornus; apex and termen pale ochreous, slightly strigulated with fuscous.
Cilia pale ochreous with three fine dark leaden-grey parting lines, and a dark purple
basal narrow band.

Hind wing in male greyish-white, apical third infuscated, a darker grey suffusion to-
wards margin in cells 2 and Ic, tornus with a slight rounded lobe, denser scaled and
with thickened white cilia, dorsal edge with normal cilia and, besides, with a fringe of
long and stiffly projecting white hairs throughout; hind wing in female fuscous-grey,
darker fuscous towards apex, cilia concolorous, with a pale basal and a darker subbasal
line.

Male genitalia. Tegumen high, moderate, pointed. Gnathos not perceptible. Valva
rather broad, sacculus narrow, dilated; cucullus large, over % valva, elongate-oval,
its whole length with a dense submarginal patch of long spines, on the outer
surface deeply punctulate (dense hair-scales removed). Aedeagus slender, narrowed,
curved; caulis long, sinuate. Intersegmental membrane with a median round and
punctulate tumescence from which two curved horn-shaped arms; these structures
support additional pair of coremata formed of finger-shaped hollow scales or hairs,
apparently containing scent fluid; besides there are small light-coloured coremata
situated more ventrally. Besides, tergites of abdominal segments bear sublateral longit-
udinal pairs of stripes of short scent hairs.

Female genitalia. Sterigma, a large sclerotised trapezoidal plate, top with a notch to
1/^, followed by a shallow groove to middle. CoUiculum formed of a small very
dark sclerite, a hyaline median part and a second small and dark strongly folded
sclerite, followed by a tube. Corpus bursae punctate. Stigma, two strong horns with
funnel-shaped bases.

Seychelles, Prashn Id., 27.V.1960 (no. 47) (M. Gerber), 1 $, holotype, genit.
shde 7555. Mahé Id., Beau Vallon, 27.IV.1959 (no. 47) (H. Legrand), 1 $ , allotype.
The other are paratypes: Mahé, Beau Vallon, 29.III.1960 (nos. 47 and 231) (M.
Gerber), 1 $ \ 19.III, 2 and 27.V.1959 (H. Legrand), 2 $,l $. Cosmoledo Id.
(no. 174), 16.IX.1959 (H. Legrand), 1 $, genit.slide 7551; 19.X.1959 (no. 231)
(M. Gerber), 1 $ . In total 5 5,3 $ . This small but robust species has the ap-
pearance of a miniature Cryptophlebia.

Laspeyresia exornata speen ov.
PI. 6 Fig. 17—18

9 11.5 mm. Head glossy whitish. Palpus whitish, on posterior half variably suf-
fused grey. Thorax dark grey. Abdomen dark grey, glossy.

Fore wing oblong-subtriangular, moderately dilated, costa little curved, almost
straight but gently and broadly prominent in middle, apex rounded, termen gently
rounded, little oblique, more rounded below. Pale ochreous, very finely transversely
stringulated with grey of various shades (tips of scales ochreous, bases grey).
Anterior half of costa more evenly grey, with some 5 — 6 dark grey transverse marks;
a larger dark grey obhque mark slightly beyond middle of costa; beyond this costa

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra 87

dark grey with two broad double and three single white marks; thick leaden-metalHc
ochreous-edged strigae from costa, Httle obhque and arranged thus: first slender and
thin, followed by a thick curved one, originating just before dark costal mark, third
just beyond this mark, straight, these two converging; fourth from ^^ of costa,
straight, to termen below apex; one or two short metallic streaks before apex,
merging into fourth costal metallic streak; basal third of wing below fold with
rather fine, irregular vertical white strigulae; dorsal patch from middle, large and
oblique, slightly curved, little narrowed, 2/^ across disc, pale leaden, rather suf-
fused and edged with white, dark-parted; ocelloid patch very large, leaden-metallic,
pale ochreous edged, anterior edge forming a vertical thick patch, not quite reaching
tornus, narrowed below; posterior edge indicated by a small similar patch, not quite
marginal; tops of both patches truncate and interconnected by a horizontal fine
leaden line; a jet-black horizontal jot at 2/^ of disc beyond middle; a black dot in
ocelloid spot, another before its lower anterior end; a whitish horizontal line pre-
ceding black horizontal jot and from beyond this to termen and cutting this below
apex; all markings on posterior upper half of wing edged with light ochreous or
whitish; apex and upper part of termen edged with dark grey. Cilia pale ochreous,
suffused partially with white and dark grey.

Hind wing white, margin and less than apical half suffused with fuscous and with
a faint ferruginous tinge.

Female genitalia. Eighth sternite simple, slightly sclerotised, transversely oval,
upper edge moderately emarginate. Lamella postvaginalis with a round punctulate
field above ostium; ostium subquadrate. Colliculum inverted-conical. Cestum at
extreme base of ductus bursae, a sclerotised semicircle at the left side, facing a
semicircle of small teeth at the right side. Sigma absent.

Aldabra Id., 8.XI.1959 (no. 240) (M. Gerber), 1 9, holotype, genit.shde 7564;
30.XI.1959 (the same collector), 1 9, paratype. An elegantly coloured and marked
species of somewhat uncertain affinity, which can only be ascertained after discovery of
the males.

Laspeyresia siderocosma spec. nov.
PI. 6 Fig. 19—20

9 11.5 mm. Head roughish, whitish-ochreous, slightly mixed with dark fuscous,
a dark fuscous transverse suffusion between bases of antennae. Palpus whitish-
ochreous, apex and lower edge fuscous, a fuscous dot at base of median segment,
another at upper edge. Thorax dark fuscous, strewn with pale fuscous-whitish. Ab-
domen pale greyish-fuscous.

Fore wing narrow, oblong-suboval, costa curved at extremities, straight in middle,
apex subobtuse, termen hardly curved, tolerably straight, oblique. Whitish, with
numerous zig-zag transverse dark fuscous grey lines, more distinct on basal half;
costa throughout with numerous pairs of white strigulae, gradually becoming less
oblique and thicker posteriorly; some of these strigulae continued by pale leaden
faint metallic streaks, together confluent, so as to form a rather broad metallic
streak below less than posterior half of costa, ending just before termen below apex
(sometimes ill-defined) ; a large, irregularly rounded spot of dark brown marbling in
middle of disc (in paratype ill-defined); ocelloid patch formed by a large H-shaped

88 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

silvery-white patch, finely edged with dull white; a blackish-fuscous subquadrate dot
above and below, between legs of H, upper dot narrowly connected with a larger
similar blotch along termen with a narrow appendix to tornus; extreme apical and
terminal edge white. Cilia whitish, densely strewn with black, a dark fuscous basal
line.

Hind wing light fuscous, cilia concolorous with a pale basal line.

Female genitalia. Eighth segment considerably sclerotised, especially its anterior edge.
Ostium not modified. Colliculum shaped like a short irregular dark cylindre, with
plicate right side. Ductus bursae dilated above corpus bursae, containing a hyaline spiral.
Signa two, unequal small denticulate concave sclerites.

Aldabra Id., 20.XII.1959 (no. 231), 1 $, holotype, genit.slide 7573; 25.XII.1959,
1 ?, paratype (M. Gerber). Somewhat resembling a Herpystis. The affinity of the
species, without the evidence of male genital characters, is uncertain.

Laspeyresia platydryas Meyrick
PI. 5 Fig. 15—16

Laspeyresia platydryas Meyrick, 1932: 226 {$, S. Rhodesia). — Clarke 1955: 251. — 1958:
451, pi. 224 figs. 2 — 2b (holotype $, wings, genit. figured).

Distribution. Southern Rhodesia: Salisbury.

Food plant. Acacia sp., seeds.

Seychelles, Mahé Id., Beau Vallon, 6.V., 16 and 21.VII.1959 and I960, 3 $ ; 2. Ill,
30.III and 30.VIII.1959 and I960, 3 ? (no. 139 and 209) (H. Legrand, M. Gerber).

The species described after a single damaged female now proves to be sexually
dimorphous. The male neallotype may be described as follows.

$ 12 mm. Head and palpus fuscous-whitish, extreme tip of palpus grey. Thorax
pale grey-fuscous. Abdomen light grey. Posterior tibia thickened, smooth, lower
edge with a tuft of rough projecting scales, black strewn with white.

Fore wing narrower than in female, without a costal fold, costa gently and gra-
dually, but little, curved throughout, apex subobtuse, termen rounded, hardly con-
cave below apex, broadly rounded below, dorsum at base strongly curved.

Whitish, densely marbled with very pale fuscous, tending to form undulate trans-
verse striae; where these are distinct they are outwards-oblique over the costal fourth
of wing, inwards-oblique over the lower three-fourths; besides costa with a broad
greyish streak, the black underground showing through the whitish-fuscous scale
cover; extreme costal edge blackish, with numerous pairs of white marks, alternating
with faint tawny-tinged strigulae; terminal fifth of wing paler, edge not defined;
an almost vertical, straight series of five interneural black points, from below vein
8 to above 3. Cilia whitish, with pale fuscous median and blackish basal and sub-
apical lines, becoming obliterate towards lower part of termen.

Hind wing pale glossy grey, densely dusted with black, but semitransparent in
basal half and towards tornus, except a black wedge from base below cell, dorsum
corrugated, forming an oval lobe with concave and thickened edge; in this concavity
repose tips of a white pencil of hairs originating from metapleura and directed
caudad. Lower surface of hind wing loosely strewn with jet-black scales, dorsal lobe
with three longitudinal ridges of black scales.

Male genitalia of the usual shape. Tegumen moderate, top simple, rounded.

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra 89

Gnathos membraneous and hyaline. Valva broad, gradually and moderately curved,
cucullus gently dilated, elongated-oval, a slight constriction at its base; sacculus
moderately bristled, costa opposite also with a patch of bristles. Aedeagus curved
and a trifle sinuate, sclerotised, one cornutus apparently small and ovoid.

Female genitalia. Lamella antevaginalis, a moderate M-shaped plate, moderately
scerotised and with numerous scars (bases) of scales. Lamella postvaginahs, a strong
erected and high sclerite, with ostium at its lower end. Colliculum pear-shaped, a
narrow neck and an oval body, darkly sclerotised throughout. Corpus bursae weakly
punctate, moderately denticulate at origin. Signa, two small horns, inequal, with
basal plates.

Laspeyresia undosa (Diakonoff) comb. nov.

Dichrorampha undosa Diakonoff, 1957: 277, figs. 34 — 35, pi. 8 fig. 18 ( 5, Reunion Id., genitalia
$ , adult illustrated).

Distribution. Reunion.

This opportunity is used to correct the generic position of the present species.

Metriophlebia gen. nov.

Head with appressed scales. Ocellus posterior. Proboscis very short. Antenna in
male simple. Palpus moderate, sinuate, subascending, median segment with short,
closely appressed scales, moderately dilated posteriorly, top slightly rounded, ter-
minal segment short, obtusely pointed and narrowed, slightly curved and exposed.
Thorax smooth. Posterior tibia with long, loose bristly scales above.

Fore wing oblong-subtriangular, moderately dilated, without a fold, costa little
curved at base, more so posteriorly, apex obtusely pointed, termen long, moderately
oblique, convex. Vein 2 from before 4/^, 3 from angle, 3 and 4 sinuate at base, 4
closer to 3 than to 5, 5 — 7 remote, slightly diverging, 7 to termen, 8 from upper
angle of cell, 9 close to 8, 10 from beyond middle of distance 11 — 9, 11 from before
middle of cell, chorda absent, median branch weak but traceable to halfway bases
of 4 and 5.

Hind wing with a cubital pecten; over 1, subtrapezoidal; vein 2 from before 2/3,

3 and 4 stalked from angle, 5 approximated at base, 6 and 7 closely approximated
towards base.

Male genitalia. Tegumen weak, rounded and semimembraneous. Uncus apparently
a rectangular sclerite on top of tegumen, with sclerotised and pointed corners. Valva
moderately broad but robust, sclerotised, sacculus ending in a vertical transverse
ridge, cucullus longer, outer surface gradually curved, densely long-haired, inward
surface with a dense patch of bristly spines. Juxta extended into an oval plate,
sclerotised and densely denticulate. Aedeagus very long and slender, base bulbous.

Female genitalia unknown to me.

Type-species, Eucosma chaomorpha Meyrick, Marquesas Is.

The genus is closely allied with Cryptophlebia Walsingham, and has the same
appearance as some darkly suffused species of that genus, but is quite smaller and
differs furthermore by the unique denticulate juxta, and by neuration: peculiar origin
of vein 2 and absence of chorda in the fore wing and by the stalking of veins 3 and

4 in the hind wing.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

Figs. 1 — 3. Heads and wing neurations of the Olethreutinae. 1, Megaherpystis eusema sp. n., male;
2. Stenentoma chrysolampra sp. n., male; 3, Metriophlebia chaomorpha (Meyr.), male

Metriophlebia chaomorpha (Meyrick) comb. nov.
Fig. 3, PI. 7 Fig. 22

Eucosma chaomorpha Meyrick, 1929: 495 {$, Marquesas Is.). — 1934: 346 (Marquesas Is.). —
Clarke, 1955: 82. — 1958: 352, pi. 175 figs. 3— 3a (lectotype design., wings, genit. $ figured).

Distribution. Marquesas Is.: Nuka Hiva Id.

A. Diakonoff: Tortrtàdae from Seychelles and Aldabra 91

Seychelles, Mahé Id., Beau Vallon, 2.V.1959 (no. 129) (H. Legrand), 1 $ genit.
slide no. 7547.

Male genitalia as described with the genus. Female genitalia unknown to me.

Cryptophlebia caeca spec. nov.
PI. 7 Fig. 23

$ 21 mm. Head fuscous-grey, extreme tips of scales white, face pale grey, collar
darker fuscous-grey. Antenna dark fuscous. Palpus moderately long, little sinuate,
median segment slender, gradually moderately dilated towards apex, roughish along
lower edge; terminal segment short, obtusely pointed; light grey, median segment
except at top, infuscated. Thorax fuscous-grey, strewn with pale grey (tips
of scales). Abdomen glossy pale golden-ochreous. Posterior tibia strongly dilated
towards middle above and beneath with dense, long hair-scales, spindle-shaped,
ochreous outside and on basal half inside, apical half inside dark grey.

Fore wing rather narrow, oblong-oval, costa curved throughout, apex rounded,
termen rounded, oblique. Light ashy-grey, paler posteriorly. Markings dark ashy-grey.
Basal patch ill-defined, reaching over 2/g, indicated by a series of dark spots along
costa, posterior more distinct, a cloudy suffusion on base, a suffused broad streak
along dorsum dilated posteriorly, and a narrow, partly interrupted vertical line,
being the edge of patch and indistinctly connecting costal dark spot with end of
dorsal fascia; this dilated end narrowly connected across fold with a suffused and
ill-defined dark inwards-oblique transverse fascia from costa before 3/^, more or less
divided into three spots, median of these with a faint interrupted appendix to
dorsum before tornus, extended there into a triangular suffused spot; a subtriangular
suffused spot before apex, reaching to vein 7, with a pair of faint dark vertical lines
descending from it; a series of semicircular dark grey dots on ends of veins. Cilia
dark grey, finely mixed with white.

Hind wing pale grey, marginal half suffused light grey. Cilia grey.

Male genitalia. Very similar to those of C. pelf astica (Meyr.), but with valva shorter
and robuster, being broader at the sacculus. Aedeagus more curved, more sclerotised
and much broader towards base.

Cosmoledo Id., 20.X.1959 (no. 183) (M. Gerber), 1 $, holotype, genit.slide
7552; 19. IX. 1959 (H. Legrand), 1 $ , paratype. A peculiar species, judging from the
genitalia closely allied with C peltastica (Meyr.), but entirely different as to the
wing shape, colouring and markings. Actually it does not have the facies of the genus
but has a superficial resemblance to some ashy-grey Melasma species!

Cryptophlebia peltastica (Meyrick)
PI. 8 Fig. 24—25

Agryroploce peltastica Meyrick, 1921: 57 ( 5 9 , Pondoland, Natal; previous records of illepida
for Africa concern this species). — 1930: 311.

Argyroploce illepida Meyrick, 191lb: 269 (nee Butler, 1882; Seychelles; syn. carpophaga Wals.!).

Cryptophlebia peltastica: Bradley, 1952: 682, fig. 2, pi. XXIV fig. 2, (good species; distribution;
genit. and wings figured, food plants).

Distribution. Africa (Eritraea, Nyassaland, Pondoland, Durban, Seychelles, Madagas-
car, Mauritius), Guam. Introduced with plant material, but intercepted, in Java.

92 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

Food plants. Leguminosae. Litchi fruits, Ceratonia siliqua, pods, Poinciana regia,
sterns, Tamarindus indica, Bauhinia, pods. Canavallia ensijorniis.

Providence Id., VI. I960, e.l. Xenocarpus granatimi (no. 408) (R. Michel), 1 9 , genit.
slide 7574.

Herpystis Meyrick

Herpystis Meyrick, 1911a (July): 268 (type-species, Herpystis rust'tcula Meyrick, Seychelles). —
1911b (November): 244 (type-species, H. avida Meyrick, Queensland). — Fletcher, 1929: 107
(type-species, H. avida). — Clarke, 1958: 427 (type-species, H. rusticula). — Bradley, 1968: 615
(exact months of publication; type-species, H. rusticula).

In a recent paper Bradley published the exact months of issue of the first and
the second original descriptions of the present genus. Following the rule of mono-
typy, the July, 1911 description has the Seychelles species as type; it precedes the
description of the Australian species, of November, 1911*).

The description of the genus should be slightly extended thus.

Head with appressed scales. Ocellus posterior. Proboscis very short. Antenna
in male thickened moderately and subserrulate in male, minutely ciliate, normal in
female. Palpus porrected, moderate, little exceeding width of eye, median segment
with closely appressed scales, rather abruptly and strongly triangularly dilated before
apex, upper edge hardly roughish, terminal segment smooth, moderate, narrowed,
subobtuse. Posterior tibia normal. Abdomen $ with slight lateral brushes of the
eighth segment.

Fore wing oblong, rather narrow, gently narrowed, costa slightly sinuate, gently
prominent before middle, apex rounded, termen along upper third almost straight,
gently notched, slightly outwards-oblique, below very obliquely rounded. Vein 2
from 2/3, 3 from angle, 3 — 5 equidistant, 6 rather close to 5, 5 — 7 tolerably parallel,
7 and 8 long-stalked, 7 to termen, 9 and 10 rather close to stalk, 11 from slightly
before middle; chorda and median branch not perceptible; male upper side sometimes
with a costal fold to middle, basal half of median fold sometimes forming a groove,
above which a thick patch of appressed long scales directed towards costa.

Hind wing oblong-subtrapezoidal, slightly over 1, with a cubital pecten. Vein
2 from 3^, 3 and 4 separate, connate or stalked from angle, 5 tolerably parallel,
median or slightly approximated at base, 6 and 7 closely approximated towards base.

Male genitalia. Tegumen large, swollen and davate, sometimes with a split on
flattened top, on each side of which socii are attached which are rigid, pending,
curved sidewards, with slight bristling from middle along outer side, with a pair
of spines on top of socii slight, parietal. Gnathos not traceable, henion membraneous,
or well-developed and oblique. Valva with a short and broad base to i/^, a long
straight stalk, with an oblique, oval small cucullus, bearing one to four spines or
without basal prominences. Aedeagus of variable length, with a long slender point.
Cornuti, a sheaf of spines.

*) The exact dates of publication apparently were not known to Fletcher, who gives preference
to the Australian description, and type {avida). Perhaps he has been misled by the separate
reprint of the paper in the Proceedings of the Linnean Society of N.S. Wales, which is also
in my possession; it states on the cover: "issued May 31, 1911". But according to the Library of
the British Museum (Natural History), the correct date of issue is November, 1911, as Mr.
Bradley kindly informed me.

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra 93

Female genitalia with the eighth sternite entirely sclerotised or forming a trans-
verse plate with concentric structures at the sides. Ostium round and large, some-
times with a partially thickened rim. Colliculum diversely shaped: very short and
cylindrical, or moderate, irregularly tubular. Signa two, reduced to small sclerotised
ridges, or spines upon basal plates.

A genus of small to very small species of SpHonota relationship. The venation is
rather variable and cannot be well used for the characterisation of this genus: veins
3 and 4 in the hind wing, described as separate by Meyrick in H. rusticula, may be
approximated, or connate in the present material of this species. They are stalked
in H. physalodes (Meyr.).

Therefore I prefer to judge the relationship of these small species from the resem-
blance of genital structures instead and to extend the concept of the present genus
accordingly.

Herpystis rusticula Meyrick
PI. 8 Fig. 26—27, PL 9 Fig. 29

Herpystis rusticula Meyrick, 191lb: 268 "$", recte 9, Silhouette). — Clarke, 1955: 275. —
1958: 427 (holotype wings, genitalia $ figured). — Legrand, 1965: 82.

Distribution. Seychelles: Silhouette, 1000 ft.

Seychelles, Mahé Id., Beau Vallon, 31.V.1959 (no. 105), 1 $, neallotype, genit.
slide 7562; 19.III.1959, 1 9, genit.slide 7563; 31.XII.1958, 1 5; 27. III. 1958, 1 $
(no abdomen); 5.V.1959, 1 9 (no abdomen); 12.V.1959, 1 $\ 29.VII.1959, 1 $\
9.VIII.1959, 1 $ ; 9.VIII.1959, 1 $ ; 29.11.1960, 1 9 and 4.VII.1960, 1 $ .6 $ ,4 $ .
AU collected by H. Legrand.

The species has been described after a single, damaged female specimen. This is
a welcome opportunity to describe a male.

$ 7.5 mm, neallotype. Head and palpus pale fuscous, vertex of head and thorax
light greyish-fuscous. Posterior tibia normally scaled. Abdomen glossy pale grey.

Fore wing narrow, elongate-subtruncate, costa gently curved throughout, apex
obtusely pointed, termen faintly sinuate, little oblique. Whitish on basal half, bluish-
leaden-metallic elsewhere, densely marked with blackish-fuscous transverse strigulae,
narrowly edged with dull white on posterior ~/^ of wing, and dusted with pale
yellow, especially on posterior half. Costa rather suffused with blackish-fuscous, in-
cluding transverse pairs of whitish marks, leaving an indefinite dark patch at base,
a subquadrate one of Yj, and a larger obliquely transverse mark just beyond middle;
about three transverse angulate lines indicate basal patch, sometimes partly obliterate;
subquadrate costal spot continued across wing so as to form an incomplete, strongly
angulate fascia, usually forming a subrhomboidal dark spot in middle of disc at Y;
transverse fascia moderate, edges about parallel, originating from median costal
spot, similarly sharply angulate, upper half concave posteriorly, lower half, anteriorly;
this fascia followed by a well-defined, slightly oblique, slenderly Y-shaped transverse
fascia, its stalk thickened and vertical, before termen transversely cut by 3 — 4 yel-
lowish lines; upper part of the Y filled out by whitish-leaden, centred on costal
edge with a blackish dot and a semicircle around it; all these markings slightly ex-
tended basad. Cilia fuscous-grey, basal third yellowish with slender blackish bars.

Hind wing with veins 3 and 4 separate, approximated or connate; pale fuscous,
almost whitish on basal half; cilia concolorous.

94 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

Male genitalia chiefly as described with the genus above. Socius parietal, formed
of fine hair-like bristles. Gnathos indefinite, but henion apparently strong, oblique.
Valva with a rounded cucullus with a single small spine. Aedeagus long, rather
straight.

Female genitalia with sterigma shaped as a large transverse sclerite with concentric
structures at the sides. Ostium supported below by a thickened edge. Colliculum cy-
lindrical, partly obliterate, very small. Signa two, strongly reduced, small punctulate
ridges, apparently parts of the basal plates.

Herpystis physalodes (Meyrick) comb. nov.
PI. 9 Fig. 28, PI. 10 Fig. 31—32

Rhopobota physalodes Meyrick, 1910: 368 {$9, Chagos Is., Ceylon). — Clarke, 1955: 249.

Acroclita physalodes: Meyrick, 1929: 495 (Austral Id., Fiji). — Fletcher, 1932: 20 (bred in Fiji
on Barringtonia). — Diakonoff, 1950: 280 (lectotype, $, selected). — Clarke, 1958: 279, pi. 138
figs. 3 — 3a (wing, genitalia lectotype figured).

Distribution. Chagos Is.: He du Coin. Ceylon. Fiji, Austral Id.

Food plant. Barringtonia (buds, in Fiji).

Seychelles, Mahé Id., Beau Vallon, 3.IV.1939 (no. 43), 1 S, genit.slide 7557;
6.III.1959, 1 5, genit.slide 7558. 4.III, 3, 4 and 6.IV.1959 (H. Legrand), 1 $,4 9. In
total, 1 5,5$,

This small species has been rather tersely described by Meyrick after one male and
one female specimen only. He omits to mention a black oval spot in the disc before
the apex. The structural peculiarities of the male (together with those of the male
genitalia) referring it to a new genus, have been described by Meyrick correctly.

Male genitalia chiefly as described with the genus. Socii well-developed, rigid, pen-
ding, provided with bristles along the outer side, ending in a pair of spines at apex. Cu-
cullus oblique, with some four spines on basal prominences. Aedeagus short.

Female genitalia with the whole sternite sclerotised, with a large notch of upper part
to below middle. Ostium round, simple. Colliculum moderate, tubular. Signa, two sharp
long thorns. Lamella postvaginalis, a subcardiform small plate, at the sides smaller
triangular sclerites, all punctulate.

Stenentoma gen. nov.

Head with appressed scales, roughish on vertex. Ocellus posterior. Proboscis moderate.
Antenna in male minutely ciliated. Palpus moderately long, curved, ascending, tip
exceeding base of antenna, median segment dilated with rough scales below, broadest
in middle, terminal segment rather long, spindle-shaped, pointed. Posterior tibia in male
thickened, smooth on the outer side, concave and with roughly projecting hairs on the
inside, more so posteriorly, a small projecting pencil from towards base directed oblique-
ly mediad, posterior tarsus elongate, exceeding tibia, slender, normally scaled.

Fore wing oblong-subtruncate, or rather pointed, termen with a distinct notch on vein
4, rounded above and below this, or simple, little rounded and without notch. Cell
narrow and shifted towards costa, lower edge about along middle of wing. Vein 2 from
3/5 or 3/^, 3 from angle, 4 closer to 3, 3 — 5 strongly convergent on margin, 3 being

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra 95

curved, 7 free, to apex or termen, 8 to costa, 9 close to 8 at base, 10 from 2/g distance
11 — 9, or closer to 9, 11 from slightly before middle or from i/g, chorda from beyond
middle distance 11 — 10, to base of 7, median branch strong, from towards base to below
base of 5.

Hind wing about II/4, with a cubital pecten, costa with very long and dense cilia, in
rest folded over upper surface of wing and concealed under fore wing, dorsum also with
very long projecting cilia. Vein 2 from 2/3 or z/^, 3 and 4 stalked or approximated from
angle, 5 curved and closely approximated at base, 6 and 7 closely approximated towards
base.

Male and female genitalia as described with S. chrysolampra spec.nov. and
onychosema spec.nov.

Type-species, Stenentoma chrysolampra spec.nov.

A group of small species of a facies rather resembling that of Laspeyresia, but distinct
by the characteristic male genitalia: with a narrow valva, abruptly emarginate far beyond
middle, the cucullus being small; the venation is typical by a narrow cell shifted
costad, so that the dorsal area under the cell becomes unusually broad; also differing
from Laspeyresia by the convergence of veins 3 — 5 at the termen of the fore wing, and
sometimes, by the stalking of veins 3 and 4 in the hind wing. Although slight venational
differences may be of specific value only, more species belonging to this group may be
discovered, eventually among Meyrick's Laspeyresia, Fammene or "Hemimene" species
which will help characterization of the present genus.

Stenentoma chrysolampra spec. nov.
Fig. 2, PI. 9 Fig. 30, PI. 10 Fig. 33—34

$ $ 8.5 — 11 mm. Head slaty grey. Palpus white, terminal segment tinged pale grey.
Thorax dull light ochreous-grey, in certain lights with intense dull yellow-ochreous
opalescence, anterior fifth suffused with light grey, apex with a well-defined rhombic
dark grey spot. Posterior tibia glossy leaden-grey, posteriorly strongly triangularly dilated,
on the inside with roughly projecting hair-scales, blackish-grey. Abdomen light leaden-
grey in male, blackish-grey in female.

Fore wing oblong-suboval, costa straight anteriorly, gently curved posteriorly, apex
obtusely pointed, termen rounded, distinctly notched on vein 4, obliquely rounded below.
Brownish-black, base of costa faintly suffused with ashy-grey. Basal patch represented
by a light ochreous-grey patch limited above by fold, extending from base to 2/^ of
dorsum and containing a small black spot at extreme base of wing and a triangular
similar mark on 1/3 of dorsum, followed by a faint vertical dark strigula; costa with
four white pairs of transverse oblique wedge-shaped marks of somewhat various size and
width; anterior pair largest, at Vs» below continued by a shiny silvery narrowed straight
striga to lower angle of cell; second pair beyond middle, similar, somewhat more ob-
lique; third widest, at 4/g of costa, formed of three white marks, not continued below,
but slightly touched with silvery; ultimate pair very small, subapical, similar to preceding;
a strongly outcurved suffused double silvery-white patch on middle of dorsum, rather
suffused throughout with greyish-ochreous, with apex touching silvery line from first
pair of costal marks; ocelloid patch represented by a vertical brilliant whitish silvery
blotch, top above middle of wing, almost touching silvery line from second costal pair
of marks; this blotch not reaching tornus and followed by some ochreous dusting with

96 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

two jet-black points before terminal notch. Cilia dark fuscous-grey with a pale basal line.

Hind wing blackish-purple, becoming grey and subtransparent towards base, wedges
of darker suffusion along veins beyond cell, dilating posteriorly; in male a paler grey
spot between basal half of vein 2 and stalk of 3 + 4, costa suffused with dull jet-black.
Cilia pale purple-fuscous, with a darker basal purplish-fuscous band.

Male genitalia. Tegumen very long and slender, spindle-shaped and slightly con-
stricted below middle, widest above middle, top strongly narrowed. Socii, two small
pointed erect processes on ventral side, hairy and with scattered short bristles below
them. Valva simple, narrow and long, lower edge deeply excavate at 2/^^ cucullus short,
bristly along the edge; sacculus sparsely fine-bristled, more so at top. Aedeagus slender,
long, straight and narrowed.

Female genitalia rather simple, sterigma not modified, represented by a triangularly
excised edge of the sternite. Ostium simple, transverse. Lamella postvaginalis, two sub-
median tumescences with scales. Colliculum dark, short and tubular, slightly constricted.
Corpus bursae finely granulate. Signa, two very small horns.

Aldabra Id., 25.XII.1959 (no. 305) (M. Gerber), 1 $ , holotype, genit.shde 7568;
26. XII. 1959, the same collector, 1 5 , allotype, genit. slide 7569; paratypes: 23 and
30.XI.1959 and 2, 22, 27— 28.XII.1959 (H. Legrand and M. Gerber), 8 â , 2 ? . An
elegant, distinct species.

Stenentoma onychosenia spec. nov.
PI. 11 Fig. 35—36, PI. 12 Fig. 39

$ 8 mm. Head fuscous, strewn with white (tips of scales). Antenna fuscous. Palpus
white, lower edge towards apex, base of median segment, and entire terminal segment,
fuscous. Thorax fuscous, edge of collar narrowly pale fuscous. Posterior tibia in male
normally scaled, pale fuscous with a golden gloss, two silvery transverse bands. Ab-
domen rather dark grey.

Fore wing oblong-subtrapezoidal, dilated, without a costal fold, costa tolerably
straight, apex obtusely pointed, termen gently curved, almost straight, oblique, rounded
below, dorsum strongly rounded at base. Fuscous, appearing finely transversely strigula-
ted due to light tips of scales. Costa with two approximated pairs of small and slender
whitish transverse marks before middle; a very faint, pale bluish-violet glossy transverse
fascia originating from below these, with median third strongly outwards-arched, lower
extremity dilated and including a triangular fuscous mark; posterior half of costa with
five thicker and more distinct white marks, two anterior very oblique, other less oblique
and slightly convergent, all continued below by very faint and short bluish-leaden lines;
a large, almost vertical transverse leaden-violet metallic mark on dorsum before tornus,
representing ocelloid patch, anterior edge straight, posterior convex, top connected with
metallic streak from first supramedian costal mark; a fine terminal dark line. Cilia
glossy pale grey, basal third blackish with a faint basal line.

Hind wing rather dark grey-fuscous, cilia paler with a dark fuscous basal band.

$ 8.5 — 9 mm. Entirely similar to male except that also the premedian pairs of costal
markings are thick and distinct, the median fascia is slightly broader and the ocelloid
metallic mark is finely dark-edged on both sides.

Male genitalia. Tegumen broader and shorter than in S. chrysolai7ipra, top truncate,
socii absent. Valva broader and shorter, sacculus denser bristled, excavation shallower.

A. Diakonoff : Tortricidae from Seychelles and Aldabra 97

cucullus shorter, curved, with a minute apical tooth, bristles more apicad-shifted. Aedea-
gus transparent, slightly curved, basal half dilated.

Female genitalia. Eighth sternite slightly sclerotised, with a triangular excision of lower
edge, lateral edges of excision more sclerotised. Colliculum tubular, very small, little
sclerotised. Corpus bursae granulate, signa very small, depressed horns, with larger,
although little sclerotised, basal plates than in S. chrysolampra.

Aldabra Id., 26.XII.1959 (no. 279) (M. Gerber), 1 $ , holotype, genit. shde 7566;
23.XII.1959, 1 $, allotype genit. slide 7567; 28.XII.1959, the same, 1 $, paratype.

Megaherpystis gen. nov.

Head with appressed scales. Ocellus posterior. Proboscis short. Antenna in male
slightly thickened, minutely subserrulate, simple. Palpus moderately long, subascending,
moderately sinuate, with roughish scales towards apex above and beneath, terminal seg-
ment moderate, subobtuse, almost spindle-shaped. Thorax without a crest. Abdomen
normal. Posterior tibia in male with smoothly appressed scales outwardly, thickened
with dense and long appressed scales on the inner side, edge with appressed hair-scales
above, with a long roughish fringe of scales below.

Fore wing without costal fold, suboval-truncate, costa curved throughout, apex pointed,
termen strongly sinuate. Vein 2 from beyond - j ^, from angle, 3 — 5 equidistant, 5
tolerably parallel, 7 free to termen, approximated to 8 at base, both these veins sinuate
at base, 8 closer to 7 than to 9, 10 from about 2/3 distance 11 — 9, chorda from about
middle of this distance, to base of 7, median branch to below base of 5.

Hind wing 1, with a cubital pecten; vein 2 from beyond middle, 3 and 4 stalked from
angle, 5 approximated at base, 6 and 7 approximated towards base; dorsal edge normal.

Male genitalia as described with the species below.

Type species, Megaherpystis eusema spec. nov.

Judging from the male genitalia, allied with Herpystis Meyrick, but not closely.
Actually an allomorph form.

Megaherpystis eusema spec. nov.
Fig. 1, PI. 12 Fig. 40

$ 13 mm. Head white, sides of vertex pale ochreous. Palpus whitish-ochreous,
median segment mixed with fuscous laterally except at apex, terminal segment creamy.
Thorax pale tawny, in middle suffused with white, tegula in middle white; some fuscous
scales laterally, partly under tegulae. Abdomen light grey.

Fore wing oblong-subtruncate, costa moderately curved throughout, apex pointed,
termen rather deeply sinuate above, moderately rounded below. White, moderately
marbled with pale tawny-fuscous. Markings olive-tawny and dark fuscous. A well-defined
basal patch almost to 2/^, edge from 1/4 of costa to middle of fold, tolerably straight,
strongly serrate, from fold vertical to dorsum before middle; this patch fuscous-olive,
suffused with dark grey on costa and strewn with sparse black marks tending to form a
subquadrate spot below costa on posterior half and another on dorsum beyond base; a
few black transverse strigulae in centre; a large well-defined inverted-trapezoidal or
rounded costal patch, a trifle postmedian, reaching half across wing, blackish, centred

98 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

with a large paler grey spot; two semiovai dots on costa posteriorly and an orangeish
apical spot, edged anteriorly with black; some three vertical blackish lines on posterior
part of dorsum equidistant with a greyish, slightly oblique fascia rising from tornus to
vein 6. Cilia (imperfect) white, mixed with blackish.

Hind wing light fuscous-grey, cilia concolorous, with a pale basal and a dark subbasal
lines.

Male genitalia. Tegumen robust and rather broad, with a sclerotised top. Uncus small,
a semiporrect inverted-cordiform plate. At the sides ventral edge of tegumen concave,
then extended in keel-like prominences, at the bases of socii. Socii large and broad, rigid,
curved mesad and together forming a kind of tongs, their median edge concave and
bristly. Gnathos indicated by a pending lobe at each side. Valva moderate, strongly
constricted in middle, narrow part long. Sacculus moderate, with a marginal bristly
tumescense. Cucullus densely bristled, with a marginal corona of strong thorns.

Seychelles, Mahé Id., Beau Vallon, 18.VII.1959 (H. Legrand), 1 $ , holotype, genit.
slide 7549.

Neohermenias melanastraptis spec. nov.
PL 11 Fig. 37—38

9 1 2 — 1 5 mm. Head grey. Thorax grey, in middle pale grey, tips of scales on thorax
white. Palpus smooth, davate, terminal segment being peculiarly swollen and rounded;
grey, median segment with an apical dark grey ring; terminal segment whitish-grey.
Abdomen glossy grey.

Fore wing oblong, moderately pointed, costa gently curved, apex pointed, termen
slightly oblique, hardly convex. Rather dark grey, more or less purplish-tinged. Costa
dark purplish with numerous pairs of whitish-grey transverse marks; a blackish-purple
zigzag fascia from base to middle of fold, thence to apex, furcate at end, sometimes ill-
defined, suffused or interrupted; dorsal half of wing whitish, densely dusted with black,
this dusting forming an almost continuous black streak along dorsum, limited by the
course of vein Ic; a wedge-shaped pointed black mark on dorsum before tornus, slightly
inwards-oblique; a vertical series of short interneural black lines before lower part of
termen. Cilia grey with a white basal, a black subbasal streak, more or less dotted black,
and with two or three narrow parting black lines beyond these.

Hind wing semioval, acutely pointed; dark bronze-fuscous; veins blackish. Cilia pale
grey, a pale basal and a grey subbasal line.

Female genitalia. Eighth sternite, an oval plate, with a shallow excision of upper edge.
Ostium cup-shaped, coUiculum asymmetrical with a fold-like dark median longitudinal
sclerite. Corpus bursae strongly aciculate. Signa absent.

Seychelles, Mahé Id., Mt Royal, 19.VI.1960 (no. 66) (F. Norbert), 1 $, holotype,
genit. shde 7559; paratypes (3 ?): Mahé, Beau Vallon, 21.IV.1959, 2.V.1959 (H.
Legrand, M. Gerber); Mahé, Glacis, 27.VIII.1960 (N. Tirant). The species has the
characteristic appearance of the genus and resembles "Acroclita" spiladorma Meyr.

Lobesia (Lobesia) vanillana (de Joannis)
PL 13 Fig. 41 — 43

Conchylis vanillana de Joannis, 1900: 263 ( â ? , Réunion, pest of Vanilla plant).
Lobesia aeolopaiyiakonoli, 1948 (nee Mey rick, 1907): 272.

Lobesia (Lobesia) vanillana: Diakonoff, 1957: 272, figs. 37 — 38 {"aeolopa Diak." syn., genit.
$ $ figured and descr.).

A. Diakonoff: Tortr/cidae from Seychelles and Aldabra 99

Distribution. Réunion.
Food plant. Vanilla plant (flowers).

Material studied. Cosmoledo Id., 1.X.1959 (no. 180) (M. Gerber), 1 $ , genit. slide
7553; the same locality and no., 18.IX, 8, 12 and 19.X.1959 (H. Legrand, M. Gerber),

4 $ . Aldabra Id., the same no., 27. XII. 1959 (H. Legrand), 1 $ , genit. slide 7554; the
same locality and no, 10— 27.XI.1959 and 20— 29.XII.1959 (H. Legrand, M. Gerber),

5 5,8 9 . In total 11 $ and 9 $ .

The present nice series of specimens is in a much better condition than the original
syntypes. I use the opportunity to redescribe the species.

$ 9 — 10 mm. Head fuscous, sprinkled with darker fuscous. Palpus fuscous with a
faint darker subapical band. Thorax fuscous mixed with paler (tips of scales pale tawny),
with a rich, spreading posterior tuft. Abdomen light glossy grey.

Fore wing oblong-subtriangular, narrow, dilated, costa not curved but distinctly and
very obtusely prominent at ^/^, apex rounded, termen rounded, oblique. Glossy slaty-
grey, partly paler tips of scales giving the effect of dusting. Markings bright chestnut
brown finely white-edged, markings along costa dark brown. Basal patch indefinite,
indicated by two small dots on costa, beyond base and at 1/5 respectively, by ill-defined
transverse stringulae originating from them and by a longitudinal submarginal short
blackish mark; posterior half of costa with four blackish spots: first semicircular, at top
of prominence, third similar but slightly smaller, second small, fourth apical, large,
triangular; a narrow transverse curved strigula halfway between these markings and
transverse fascia; this fascia conspicuous, well-defined, little oblique, formed by a chestnut
almos equilateral tringle with acute angles, lower on dorsum beyond middle, anterior
connected by a dark brown small blotch with costa before middle, posterior angle very
acute, curved upwards to above middle of disc at 3/^, its upper edge gradually concave;
anterior edge of fascia obtusely prominent at upper third, gently concave below; pre-
terminal patch large, almost circular, from vein 4 to vein 7, lateral edges finely darker;
darker fuscous marbling above dorsum before tornus. Cilia rather dark fuscous.

Hind wing rather narrowly semioval, pointed; pale fuscous becoming whitish and
semipellucent towards base, veins broadly suffused darker towards margin. Cilia dark
fuscous.

$ 10 — 11 mm. With ground colour rather paler leaden-grey with a strong gloss.
Markings dark fuscous. Basal patch denser and therefore darker; transverse fascia slightly
more oblique, narrower, posterior edge rather serrulate, point horizontal, no acute; preter-
minal patch larger, upper edge produced into an oblique acute point, almost touching
costa; first costal spot (at ~ I o) larger, other three smaller.

Hind wing semioval, broader, less pointed. Pale fuscous, on basal half glossy white.

Male and female genitalia have been described and figured by me (Diakonoff, 1957).

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Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

Plaat l

Ù \

...^

PI. 1. Genitalia of Adoxophyes erratica Meyr. Fig. 1, male, neallotype; Fig. 2, female; Fig. 3, the

same, bursa copulatrix with signum
A. DiAKONOFF: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 2

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A. DiAKONOFF: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

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PI. 3. Genitalia of Gyuphulitha miranda (Meyr.). Fig. 7, male, neallotype; Fig. 8, female; Fig. 9,

the same, bursa copulatrix with signa

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 4

PI. 4. Male genitalia of Laspeyresiini. Fig. 10, Grapholitha mesoscia sp. n., holotype. Fig. IL
G. limbata sp. n., holotype. Fig. 12, Laspeyresia platydryas Meyr.

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 5

i 'v-'^- 14

\ \

PI. 5. Female genitalia of Laspeyresiini. Tig. 13, Grapholitba limbuta sp. n., allotype; Fig. l4, the
same, bursa copulatrix with signa. Fig. 15. Laspeyresia platdryas Meyr.; Fig. 16, the same, collic-

ulum, bursa copulatrix and signa

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 6

PI. 6. Female genitalia of Laspeyresiini. Fig. 17, Laspeyresia exornata sp. n., holotype; Fig. 18, the
same, bursa copulatrix. Fig. 19, L. siderocosma sp. n., holotype; Fig. 20, the same, bursa copulatrix

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 7

PI. 7. Male genitalia of Laspeyresiini. Fig. 21, Grapholitha rhabdotacra sp. n., holotype. Fig. 22,
Metrìophlebìa chaomorpha (Meyr.). 23, Cryptophlebia caeca sp. n., holotype

A. Diakonoff : Tortricidae f rum Seychelles and Aldabra

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Plaat 8

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KT-

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PI. 8. Female genitalia of Laspeyresiini. Fig. 24, Cryptophlebia peltaslica (Meyr.); Fig. 25, the same,
bursa copulatrix with signa. Fig. 26, Herpystis rusticula Meyr.; Fig. 27, the same, bursa copulatrix

with signa

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 9

PI. 9. Male genitalia of Laspeyresiini. Fig. 28, Herpystis physalodes (Meyr.). Fig. 29, H. rusticula
Meyr. Fig. 30, Stenentoma chrysolampra sp. n., holotype

A. Diakonoff: Tortri cidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 10

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PI. 10. Female genitalia of Laspeyresiini. Fig. 31, Herpystis physalodes (Meyr.); Fig. 32, the same,
bursa copulatrix with signa. Fig. 33, Stenentoma chrysolainpra sp. n., allotype; Fig. 34, the same,

bursa copulatrix with signa

A. DiAKONOFF: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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35

Plaat il

PI. 11. Female genitalia of Laspeyresiini. Fig. 35, Stenenetoma onychosema sp. n., allotype; Fig. 36,
the same, bursa copulatrix with signa. Fig. 37, Neohermenias melanastraptis sp. n. holotype;

Fig. 38, the same, bursa copulatrix

A. Diakonoff: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

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Plaat 12

^'"-^^

PI. 12. Male genitalia of Laspeyresiini and Eucosmini. Fig. 39, Stenentoìna onychosema sp. n., holo-
type. Fig. 40, Megaherpystis eusema sp. n., holotype

A. DiAKONOFF: Tortricidae from Seychelles and Aldabra

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 3, 1969

Plaat 13

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PI. 13. The genitalia of Lobesia vanillana (Joann.). Fig. 41, male, genit. slide 7553;
female, genit. slide 7554; Fig. 43, the same, corpus bursae

Fig. 42,

A. DiAKONOFF: Tortricidae frotn Seychelles and Aldabra

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DEEL 112

AFLEVERING 4

TIJDSCHRIFT
VOOR ENTOMOLOGIE

LIBRARY

SEP 16 1969

HARVARD
UNIVERSITY»

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

^^<p;^^o.

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INHOUD :

M. A. LiEFTiNCK. — The melectine genus Eupavlovskia Popov, 1955, with notes on
its distribution and host relations (Hymenoptera, Apoidea, Anthophoridae), pp.
101—122, Figs. 1—8.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4

Gepubliceerd 22-VIII-1969

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The following Monographs have been published:

Hors série: F. T. Valck Lucassen et al., 1961. — Monographie du genre Lomaptera Gory &
Percheron (Coleoptera, Cetoniidae), 299 pages, 739 figs., 2 pi., map. D.Fl. 50. — (£ 5. — . — ,
$ 13.90).

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs., D.Fl. 25. — (£2.10—, $6.95).

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 2, 1969

Plaat 7

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Foto J. HUISENGA

Plaat 7. Fig. 1 — 4. Eupithecia abbreviata Stephens. 1. f. nigra Cockayne, ?, Vijlen, 7. IV. I960; 2. f.
pallifasciata nov., 9, Soesterberg, 24. IV. 1966 (holotype); 3. f. obsoleta nov., 5 , Oosterbeek, 3.V
1871 (holotype); ^. f. j/rwtó Lempke, 9, Apeldoorn, 7. V. 1899 (holotype). Fig. 5 — 13. Eupithecia
dodoneata dodoneata Guenée. 6. 9, Paris, ,,Ex Musaeo Ach. Guenée, ex coll. Oberthür" (lectotype);
2. 9, „Ex coll. Bellier ex coll. Oberthür"; 7. 5, „Ex coll. Bellier, ex coll. Oberthür"; 8. i,
Twello, I.V. 1934; 9. 5, Twello, 15.V.1936; 10. 5, Loosduinen, 7.V.1938; 11. $, Loosduinen,
14.V.1938; 12. f. mediopallens nov., 9, Den Haag, 13.IV. 1874 (holotype); 13. f. approximata nov.,
($ , Den Haag, 9. V. 1873 (holotype). Fig. 14 — 16. Eupithecia dodoneata quercijoliata Bang Haas.
14. 5, Tisvilde, Denmark, 15.V.1950; 15 9, Mellemskoven, Denmark, 15.V.1960; 16. 9, Tisvilde,
15.V.1950. Alle exemplaren 2 X vergroot. (All specimens enlarged 2 X)

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112. afl. 2, 1969

Plaat 8

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Foto J. HUISENGA

Plaat 8. Fig. 1 — 3. Eupithecia tantillaria tantillaria Boisduval. 1. o, „Italia super.", 1886; 2. 9,
Evreux (Eure); 3. 9, St. Nolff (Morbihan), 17 mai. Fig. 4 — 14. Eupithecia tantillaria piccata Prout.
4. S, Box Hill, 24. IV. 1897; 5. 5, Ashton Wold, Oundle, 28.V.1961; 6. 5, Beek (Bijvank),
21.V.1925; 7. ?, Ommen, 11.VI.1962; 8. S, Arnhem, 13.V.1872; 9. 9, Lage Mierde, 18.IV. 1961;
10. f. pallida Lempke, 5, Kootwijkerveen, 2.VI.1958 11. f. marginata nov., 5, Zeist, 12. V. 1954
(holotype); 12. f. nigrescens nov., 9, Wolfheze, 5. V. 1961; 13. f. mediofasciata nov., 5, Ruurlo,
3.V.1962, e. 1. (holotype); l4. f. approximata nov., 9, Darthuizen, 7.V.1966 (holotype). Alle
exemplaren 2 X vergroot. (All specimens enlarged 2 X )

THE MELECTINE GENUS EUPAVLOVSKIA POPOV, 1955,

WITH NOTES ON ITS DISTRIBUTION AND HOST RELATIONS

(HYMENOPTERA, APOIDEA, ANTHOPHORIDAE)

M. A. LIEFTINCK

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden
With 8 figures

An analysis is given of a small group of chiefly Mediterranean parasitic anthophorid bees of the
tribe Melectini, hitherto known from a single species, Eupavlovskia funeraria (F. Smith). This taxon
actually is a composite one, comprising two closely allied species, one of which splits up into two
structurally nearly identical geographical races, E. o. obscur a (Friese) and an eastern subspecies,
£. o. simulatrix, which is new to science. Additional information is supplied to strengthen the belief
that Eupavlovskia is inquilinous in the nests of the industrious anthophorid genus Habropoda F.
Smith, though no conclusive evidence to that effect can yet be given. The genus is characterized anew
and full descriptions of its members, with illustrations of structural organs, are provided. A specified
list is given of all countries and localities where species of Eupavlovskia and their supposed host
bees were collected simultaneously. The geographic distribution of the taxa involved is demon-
strated in a map showing all verified localities superimposed on the area occupied by the Mediter-
ranean species of Habropoda.

The specific or varietal names Melecta grandii Hedicke, 1935, moreensis Strand, 1921, and
rugosa Dours, 1873, are rejected or relegated to synonymy. Melecta italica Radoszkowski, 1876,
considered synonymous with Eupavlovskia funeraria (F. Smith), is restored as a valid species of
Melecta Latr.

Introduction

In his "Generic classification of Palearctic Melectini" (1935) published in Russian,
V.V. Popov briefly redefined three Old World genera nearly related to Melecta Latr.,
1805. These genera are Pseudomelecta Radoszkowski, 1866 (type-species Melecta
diacantha Eversmann, 1852), Paracrocisa Alfken, 1937 (type-species P. sinaitica Alf ken,
1937), and Eupavlovskia Popov, 1955 (type-species Melecta juneraria F. Smith, 1854).
Although some venational features, with a drawing of the wings, were supplied also for
the type-species of Melecta, viz. armata (Panzer) (recte M. punctata F.), no definition
of that genus was given by the author.

In August I960 I had the opportunity to discuss the relationship of these genera with
the late Dr. Popov, on the occasion of the Xlth International Congress of Entomology
in Vienna. We then agreed that even Melecta in its restricted sense is not at all
homogeneous and that all genera of this closely interrelated group were still poorly
characterized, the diagnoses being insufficient and based mainly upon the structure of
the male sternal plates and genitalia. Sexual dimorphism, overlooked or neglected by
most previous authors, is considerable and reveals itself not only by structural differences
in the antennae and legs but also by the shape of the submarginal cells of the fore wing.
Moreover, nearly all species exhibit marked variation in the extent of white and black
hair spots, apparently due to geographic variation but often differently allotted in groups
of seemingly closely related species.

In the following pages a characterization will be given of the forms presently attributed

101

102 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4, 1969

to Eupavlovskia and a summary of the most distinctive features separating it from its
immediate allies. I hope to redefine the other Old World melectines more comprehen-
sively in a following paper, which will then include also the intricate specific synonymy
of the difficult genus Melecta.

Acknowledgements

I wish to express my gratitude to all those who have contributed to the completion of
the present study. It is a pleasure to extend my warm thanks to the persons whose names
are mentioned in the following list, for the hospitality and assistance given to me while
visiting various European museums, and for providing facilities for the inspection or
loan of valuable material in institutional as well as private collections. As in most
earlier papers, I have employed a series of symbols indicating the present location of
types and other specimens borrowed for examination. These symbols have been used
only to save space and are bracketed after the locality records in the text, under the
heading of the species concerned.

BM — British Museum (Natural History), London (I. H. H. Yarrow)
CB — G. Barendrecht collection, Amsterdam
CGS — A. Giordani Soika collection, Venezia

CL — W. Linsenmaier collection, Ebikon/Luzern
CMC — M. Comba collection, Roma
CMS — Max. Schwarz collection, Linz

CV — P. F. M. Verhoeff collection, Utrecht
CVZ — G. van der Zanden collection, Eindhoven
CW — K. Warncke collection, Dachau

FAG — Faculté des Sciences Agronomiques de l'Etat à Gembloux (M. Leclercq and
C. Verstraeten)
lEB — Istituto di Entomologia, Bologna (G. Grandi)
lEM — Instituto Espanol de Entomologia, Madrid (Sen'' Elvira Mingo)
INER — Istituto Nazionale di Entomologia, Roma (M. Cerruti)
MA — Zoologisch Museum, Amsterdam (G. Kruseman)
MBUD — Magyar Nemzeti Muzeum, Budapest (Moczar Lâszlo)
MCG — Museo Civico di Storia Naturale, Genova (Sig" Delf a Guiglia)
MKB — Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. König, Bonn a/Rh.
(B. Mannheims)
ML — Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden
MP — Muséum National d'Histoire Naturelle (Melle S. Kelner-Pillault)
MT — Museo di Zoologia della Università, Torino (L. Pardi)
NAMP — Narodni Museum v Praze, Praha, (Z. Boucek and O. Sustera)
NMW — Naturhistorisches Museum, Wien (Max Fischer)
NRS — Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm (E. Kjellanderf and S. Erlandsson)
OUM — Oxford University Museum, Hope Department of Entomology, Oxford

(E. Taylor)
SMF — Natur-Museum Senckenberg, Frankfort a/Main (H. Schröder and R. zur

Strassen)
ZIL — Zoological Institute Acad. Sei. USSR, Leningrad (A. Ponomarevaf )
ZSM — Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, München (F. Kühlhorn)

M. A. LiEFTiNCK : The melect'tne genus Eupavlovskia 103

Definition of the genus and its components

Eupavlovskia was proposed by Popov to receive the aberrant Melecta funeraria
Smith, the only species known to him by autopsy. The assignment of that species to a
genus of its own seems to be well founded. Other taxa tentatively included were M.
rugosa Dours, 1873, M. juneraria var. ohsciira Friese, 1895, M., funeraria var.?
moreensis Strand, 1921, M. funeraria var. grandii Hedicke, 1935, and doubtfully, the
African M. spinosa Friese, 1922, from Usambara.

The identity of Melecta rugosa Dours, recorded from the Greek islands and Algiers,
will remain unknown. Dours's collection has been destroyed and since it is impossible
from the description alone to establish even its generic status, this taxon can further be
ignored. The whereabouts of the type of M. funeraria var. ? moreensis Strand, 5 , from
Kalavrita, Morea, is equally uncertain: probably this has been lost also. Strand compared
it with the description of M. italica Radosz., a species which he and other authors thought
to be identical with funeraria. In fact, M. italica is a true Melecta and a good species.
As Strand only mentioned some negative features of his bee, stating that "Eventuell
möge diese Form (var. .?) den Namen moreensis m. bekommen", I feel justified to
reject this name. As will be seen. Friese's var. ohscura is a true Eupavlovskia, specifically
distinct from E. funeraria (F. Smith). Lasty, M. funeraria var. grandii Hedicke is
identical with the var. ohscura Friese and clearly another name for it, ohscura having
priority. This leaves us with only two valid specific names in Eupavlovskia, viz.
funeraria and ohscura.

Popov's generic diagnosis is rather meagre and needs the following amplification:

Diagnosis. — Size moderate to rather large, 12.5 — 16 mm. Stature robust, body
compactly built. Head broadly oval in frontal view, length (from summit of vertex to
apex of clypeus) and width (across middle of eyes) in the ratio 10 : 14 approx. Face
broad and flat, profile of frontal area situated below level of anterior eye margin. Eyes
moderate, more convergent below than above, ratio of upper and lower interorbital
distance as 4 : 3 approx., inner orbits subparallel in lower half, very slightly incurved
near upper end; greatest diameter of eye in frontal view about one-half lower interorbital
distance. Clypeus moderately prominent in side view, its depth perpendicular to orbit,
always shorter than diameter of eye; upper surface gently convex in profile; lateral
margin of paraclypeal area with sharply acute carina extending along inner orbit upward
to a level slightly beyond antennal socket. Labrum almost square, widest basally, surface
slightly concave, anterior border entire, little upturned, with rounded side edges; basal
tubercles low but of large size. Malar space very short, about six times broader than
long. Mandibles long and robust, more than half length of eye, unidentate in either sex;
tooth small, blunt and placed near apex in 5 . Maxillary palpus long and slender, six-
segmented; 1 scarcely thicker than the next. Segments 1 and 6 only half as long as 2 — 5,
which are slender and subequal in length ( 5 ) ; 2 longest, 3 — 6 gradually shorter but
3 — 4 about equally long, 6 about half as long as 5 ( 9 ). Labial palpus with two free
apical segments of equal length ( g $ ). Antenna (fig. 1) long and slender, flagellar
segments attenuated; 4 in anterior view at least twice as long as wide and longer than
the next segments, which become successively shorter; length-breadth ratio of 5 — 10
about 10: 5.4 — 6. Rhinaria wanting. Vertex low, gently convex in frontal view, summit
raised only slightly above level of eyes. Ocelli normal, placed approximately in line and
a little below upper margin of vertex in frontal view. Interocellar distance subequal to

104

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4, 1969

their own diameter, longer than ocellocular distance, the latter only slightly greater than
ocelloccipital distance; antennocellar distance at least twice as long as ocellorbital dis-
tance.

Thorax of large size, solid and globular, only little wider than high (8 : 7). Mesono-
tum, scutellum and metanotum densely punctate; mesonotum posteriorly with small
triangular impunctate area; median line not impressed, extending caudad to level mid-

Fig. 1. Eupavlovskia funeraria (F. Smith) and E. o. simulatrix subsp. nov. Right antenna of either
sex, seen from behind. Scale-line = 5 mm

way length of tegula; parapsidal lines very short, slightly impressed, parallel with
median line. Scutellum short and broad, trapezoidal, widest basally, at most two-thirds
as long as its width at base; entire surface strongly convex, very slightly impressed
medially and separated from mesonotum by a deeply impressed sulcus; dorsal surface
abruptly rounding into convex vertical posterior surface and distinctly overhanging
metanotum; rounded side-angles armed with a pair of robust, straight divergent spines
which are about two-thirds as long as scutellum, slightly upturned and directed caudad
(completely hidden by much longer dense pubescence). Metanotum very short, vertical,
separated from scutellum by deeply impressed sulcus. Basal propodeal triangle (enclosure)
vertical, smooth and shiny except basally where the surface is covered with about half a

M. A. LieftiNCk : The melectine genus Ëupavlovskia 105

dozen short longitudinal ridges on either side of the middle at extreme base of triangle;
posterolateral portions of propodeum closely punctate.

Legs robust, coxae and trochanters unarmed. Outer face of all tibiae and basitarsi
densely reticulate-punctate, surface even, lacking tubercles or denticles; tibiae swollen
towards apex. Mid tibia of $ not expanded, apex in both sexes with short, robust,
slightly curved, conical posterior process, longest and finger-like in $ . Hind tibia of $
normal, of $ with strongly produced antero-apical process; spurs long, of unequal
length, innermost spur long and undulated, the outer much shorter and straight, both
microscopically serrate; colour black. Hind basitarsus shorter than tibia, subparallel-sided
in $ , modified and hollowed out externally in $ . Tarsal claws acute with distinct
elongate arolia; colour very dark brown. Inner ramus of all claws thin and slender,
shorter than outer, but not flattened or plate-shaped; claws very dark brown.

Wing membrane semitransparent, coloured light to dark grey brown. Fore wing
greatly expanded distad, especially in $ , distal margin convex, apex blunt; marginal cell
narrowly oval, apex rounded, little or not extending beyond apex of third submarginal
cell; cubito-anal vein curved, distal to fork. Venation otherwise as shown in figures 2
and 3.

Gaster short and broad, rapidly tapered and more abruptly pointed apically than in
Melecta, especially in $ ; colour black. First segment much shorter than second. Tergites
1 — 6 ( S ) or 1 — 5 ( $ ) finely superficially tessellate-punctate, surface dull or mode-
rately shiny.

Sides of tergite 7 of S strongly converging towards apex, the latter truncated with
blunt side-angles and a wide V-shaped median emargination; upper surface somewhat
concave apically but integument completely hidden from sight by long, dense, appressed
tomentum. Posterior border of sternite 6 of 5 broadly rounted, surface finely reticulate-
punctate and covered with short hair, distal half with shallow, narrowly oval, median
impressed area. Apical sternal plates and genital capsule of $ resembling Melecta
more closely than Paracrocisa. Sternite 7 very slender with narrow apodemes and apex,
the 8th with strongly developed postmedian ridges. Gonocoxites (basiparameres) of
large size, gonostylus distinctly marked off, short and densely setose; volsellae reduced
and partly hidden; sagittae (penis valves) of complex structure, strongly curved apically;
penis free. Sternite 5 of $ with or without weakly pronounced median ridge, indicated
(when present) at extreme apex only; median carina of sternite 6 complete though very
low. Pygidial field elongate-triangular, covering entire dorsal surface of tergite 6; surface
flat, finely reticulate, apex rounded, slightly swollen, median carina short and low.

Pubescence. Black, suberect and rather dense on labrum, with longer bristle-like hairs
interspersed, except hairless basal area which includes the tubercles. Very long fringe at
mandibles outwardly. Clypeal hairs dense but mostly decumbent, very long and erect on
hypostomal area, genae, frons and vertex posteriorly; supraclypeal area and vertex on
either side of ocelli bare. Vestiture of thoracic segments erect, entirely concealing surface,
exceptionally long, dense and feathery; fine and velvety on dorsum, much longer at the
sides, densest and tufty behind tegulae and base of metapleurae; metanotum, enclosure
and lateral parts of propodeum bare. Pubescense of coxae and trochanters short and
decumbent, except long fringes posteriorly; similar fringes of fore and mid femora
subequal in length or a little longer than diameter of femur, those of hind femur rather
long at base only, for the rest short { $) ot almost as long as on fore and mid femora
( $ ) . Appressed pubescence on outer faces of tibiae and basitarsi short and evenly

106

Tijdschrift voor Entomologìe, deel 112, afl. 4, 1969

M. A. LiEFTiNCK : The melectine genus Eupavlovskia

107

distributed, almost ( S ) or entirely (?) concealing surface; long hairs interspersed
posteriorly only on fore legs; pubescence covering inner faces short and scanty. No
conspicuous patch of felt-like pubescence on outer face of mid tibia of male. Disk of
gastral tergites clothed evenly with very short, fine hairs; consistence of abdominal
pubescence otherwise variable, often long and feathery, forming conspicuous snowy-
white lateral patches (see specific descriptions).

Omitting differences in the pubescent colour pattern, E. funeraria and ob s cura can be
distinguished by the following combination of characters:

E. funeraria. — Antenna relatively short and slender, not much longer than width
of thorax across tegulae (ratio in $ approx. 10 : 8) ; 4th segment in either sex less than
11/2 times length of 3rd; apical flagellar segments of $ hardly noticeably bulging out
or crenulated posteriorly (fig. 1). Hind basitarsus of $ gradually expanded from base
to apex, ventral (inner) face of basal portion narrow, narrowly lanceolate, its reticulate
surface at least partly covered with short hairs and its intero-ventral carina subacute
(fig. 4). Wings relatively shorter, fore wing more suddenly expanded beyond middle,

simulatj
d* Istria

Fig. 3. Eupavlovskia species. Submarginal area of right fore wings, drawn on the same scale

108 Tijdschrift voor Entomologìe, Beël 112, afl. 4, 19Ó9

apex blunt, length/breadth ratio 100 : 38 ( $ ) or 100 : 45 ( 9 ); marginal cell elongate-
oval, about three times longer than viride, not extending beyond 3rd submarginal cell;
proximal and distal sides of 2nd submarginal cell strongly converging anteriorly; closely
approximated and often interstitial at marginal cell; 2nd and 3rd cubital veins abruptly
elbowed, the 2nd frequently giving off a rudimentary side branch at angulation; 3rd
submarginal cell short, at least 1.2 times broader than long (figs. 2 — 3). Membrane of
fore wing obscurely grey-brown. Legs of $ partly white-haired externally, of $
entirely black. Both sexes with clypeus and frontal area white-haired. Thorax with broad
anterior collar of long, shortly branched, erect white hairs; long tuft of similar pubes-
cence on either side of metapleurae. Gaster with conspicuous patches of white on either
side of segments 1 — 5 ( ,5 ) or I — 4 ( $ ). Hidden sternal plates 7 and 8 shaped as in
fig. 5. Genital capsule of $ ovoid, abruptly expanded and strongly swollen laterally at
apex. Gonostylus rather small and but little incurved, narrowly oval in profile, its inner
face in ventral view concave and densely clothed with recurved bristles ; latero-basal ventral
process knob-like and of small size, apparently unprotected ventrally and in side view
projecting in the form of a subtriangular setiferous tubercle (fig. 7 vip). Volsellae
almost unarmed at extreme base, the laterobasal process reduced to a swollen ridge, but
apices of volsellae forming a pair of subrectangular, semitransparent, tessellate plates
directed obliquely inward (fig. 5). Average size smaller and stature less robust.

E. obscura. — Antenna markedly longer than width of thorax across tegulae (ratio
in S approx. 10 : 6.9); 4th segment at least II/2 ( $) or 11/4 (?) times longer than
3rd; apical flagellar segments of $ markedly knotty posteriorly (fig. 1). Hind basitarsus
of $ abruptly expanded at about ^ to 1^ the distance from base, ventral (inner) face
of basal portion more nearly oval and more strongly hollowed out, its reticulate surface
more shiny and hairless, the intero-ventral longitudinal crest more strongly raised and
sharply acute (fig. 4). Wings longer, fore wing more elongate, less abruptly expanded
beyond middle, apex more pointed, length/ breadth ratio 100 : 37 ( 5 ) or 100 : 40 — 41
( $ ) ; marginal cell about four times longer than wide, extending beyond 3rd sub-
marginal cell and usually tapered somewhat to apex; proximal and distal sides of 2nd
submarginal cell converging but well separated costad; course of 2nd and 3rd cubital
veins variable but less abruptly outbent, the 2nd lacking rudimentary side-branch; 3rd
submarginal cell longer, equalling its breadth (figs. 2 — 3). Membrane of fore wing
slightly lighter grey-brown.

Gaster with white pubescent markings either similar to funeraria, or the white spots
are almost or wholly absent and replaced by black.

Hidden sternal plates 7 and 8 shaped as in fig. 6. Genital capsule of $ slightly
constricted at middle and more evenly expanded apically. Gonostylus broad, rather
strongly incurved and hollowed out in ventral view, swollen and angular in profile;
inner face densely clothed with two rows of strong bristles; latero-basal ventral process
in ventral view knob-like, protected by an oval, hairless, thin and wholly transparent
convex plate (fig. 6), the process in side view projecting in the form of a roundish
tubercle (fig. 6). Volsellae in caudal view armed on either side with conspicuous,
transverse, disk-shaped and densely setose, interobasal process pointing inward, this
process in ventral view being rod-like in appearance (fig. 6). Size slightly larger and
facies more robust.

Other slight differences between the two species applying to both sexes are found in
the shape of the eyes and the prominency of the face (depth of clypeus), the approxi-

M. A. LiEFTiNCK : The melect'nie genus Eupavlovskia

109

funeraria
d" Olympia

obscura
cf Genoa

simulatrix
cT Istria

Fig. 4. Eupavlovskia funeraria (F. Smith), E, o. obscura (Friese) and E. o. simulatrix subsp. nov.
Outer aspect of right hind tibia and basitarsus. Scale-line z= 5 mm

mate length-breadth-depth ratios in funeraria being 20 : 10 : 6, in o. obscur a and o.
simulatrix 23 : 10 : 8 — 9. The most reliable characters separating the two are most easily
understood by a comparison of the accompanying drawings of structural details.

Whereas £. funeraria throughout the whole of its distributional area exhibits a
uniform pattern of black-and-white pubescence, the sexes being almost alike in this
respect, E. obscura is a much more variable insect. The female of typical obscura is at
once distinguished from funeraria by having the whole body black, while in the male it
is the abdomen (except the first segment) which is almost or entirely unspotted. How-
ever, two clearly recognizable races can here be distinguished. In parts of the Mediter-
ranean where the ranges of the two species overlap, a subspecies of obscura occurs which

no Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4, 1969

has developed a black-and-white body pattern resembling that of jtineraria so closely
that recognition, particularly of the females, is possible only on close scrutiny. Further
particulars will be given below. Looking upon relationships in their true perspective, the
nomenclature applied to this polytypic species is unfortunate, as it does not probably
reflect its phylogeny. Typical ohscura as well as its white-spotted subspecies simulatrix
were both of them confounded with funeraria by Friese and all later authors. If the name
ob s cur a had not been in use already for more than seventy years, it would have been far
more appropriate and convenient to rank it as the western race and melanotic represen-
tative of simulatrix, a name now necessarily applied to a subspecies with a much wider
geographical range.

Eupavlovskia funeraria (F. Smith)
Figs. 1 — 5 and 7

Melecta funeraria Smith, 1854, Cat. Hym. Ins. Brit. Mus. 2: 287 (9 Albania). — Morawitz,
1876, Horae Soc. Ent. Ross. 12: 66 sep. (Borsiiom, Caucasus). — Friese, 1895, Bienen Europa's 1:
155-156 (2 $ key, partim), 166-167 (pars: Budapest-Czinkota; Istria and Corfu very doubtful). ^
Dusmet, 1905, Bol. Real Soc. esp. Hist, nat.: 154-155 (9 Madrid). — Maidl, 1922, Ann. Natur-
hist. Mus. Wien 35: 92 (pars: Durazzo & Mamuras in Albania; Tinos; Corfu, doubtful). • —
Schmiedeknecht, 1930, Hym. Nord- u. Mitteleuropas: 830 ("Südeuropa bis Budapest", partim). —
Moczâr, 1957, Apidae, Fauna Hung., Hym. 3 (13): 31-33 (Hungarian Iocs.). — Moczâr, 1958,
Folia Ent. Hung. 11, no. 24: 413 (Hungarian Iocs.). — ?Iuga, 1958, Fauna R.P.R. 9: 208-211, fig.
80 ( 2 struct., $ $ Circea nr. Craiova, S. Rumenia).

Eupavlovskia funeraria Popov, 1955, Trudy Zool. Inst. Akad. Nauk USSR 21: 330-333, fig. 1^
(wings), 41-5 (5 structures), gen. nov., type-species Melecta funeraria F. Smith, 1854. "Algeria
to Caucasus, northwards to Hungary; in Russia: Borshom, Kazikoporani (sec. Morawitz), Araks
Valley" (pars!).

Type material. — Albania: ? (lectotype by present selection), labelled "Albania
336 M. punctata $ ", and $ (syntype) labelled "Alb.", both over drawer label funeraria
(OUM).

Further material. — Spain: 1 $ , Madrid, Dusmet, and 1 $ , Vallecas, Dusmet,
both labelled Melecta funeraria Sm. by J. A. Dusmet (lEM). — Hungary:! $
1 $, Pest, 5.6.86, Friese, coll. A. Weis, M. funeraria, det. Friese 1900 (SMF); 1 $ ,
Pest, 5.6.86, Friese, funeraria (det.?) (MCG); 15 2$, Pest, 5.6.86 {$). 16.6.85
( $ ) and 27.6.86 ( 9 ), Friese, M. funeraria, det. Mocsary (MBUD); 2 9 , Pest, 3.6.86,
Friese, one with M. funeraria Sm., det. Friese 1898 (ex coll. Friese, coll. m.); 1 5 19,
Czinkota Ujhelyi (print), M. funeraria, det. D. B. Baker (NMW); 3^69, Czinkota
Ujhelyi (3 S 4 9), Cinkota Bartkó ( 9 ) and Czinkota det. Kiss ( 9 ), all M. funeraria
Sm., det. M. Moczâr (MBUD) ; 2 5 1 9 , Kistarcsa, leg. Bartkó, same identification
labels (MBUD) ; 1 5 1 9 , Budapest, Mocsâry, ex coll. Wollmann (ZIL) ; 1 9 , Pest,
5.4.86, Friese, coll. Morawitz, M. mocsaryi n. sp. 9 , det. Morawitz, "Parasit H. zonatula"
(ZIL). — Jugoslavia:! 9, Macedonia, Lake Prespa, E. shore, 15.VI.1965, J. T.
Wiebes (ML); 1 5 (diss.), Atari-Dojran [Dojran in SE Macedonia], 2-12.VI.1955
Jonco (print), ex coll. Cingovski (CVZ). — Greece: 3 5 (1 diss.), Olympia,
Schmiedk., 1912 (print) (SMF); 1 5 , Greece, Olympia (CW); 1 5 , Olympia, Graecia,
Melecta funeraria Sm. 5 , det. Friese (both in Schmiedeknecht's writing (MBUD) ;
1 5 , Melecta funeraria Smith 9 5 Olympia, Griechenland, det. Schmiedeknecht (in
Schmiedeknecht's writing (NMW) ; 2 5 2 9 , Graecia, Peloponnes, Zachlorou,
2.VI.I963 (2 5 ) and Kalamata [Kalamai], 12.V.1964 (2 9 ), Max. Schwarz & J.

M. A. LiEFTiNCK : The melectine genus Etipavlovskia 111

Gusenleitner (CMS). 1 $ , Tinos [Tenos I.}, coll. O. Sichel 1867, funeraria Sm. $ $
Tinos 5.67, det. O. Sichel (MP); 1 $, Tinos, Erber 1867, jtmerarta det. Kohl,
M. junerar'ta Sm., det. Friese 1893 (NMW); 1^1$, Insula Tinos, funeraria Smith
$ 5 , coli. & det. Morawitz (ZIL) . — Italy: 1 $ , Lazio, Roma, Fo. Toraccia
Montebello, 26.V.1958, M. Comba (CMC). Sicily: 3 $, Sicily (BM). — Asia
Minor (Turkey): 2 $, Erzurum, 14 — 20 km Ispir-Ikizdere Rd., 14 — 1700 m,
2.VI.1962, K.M. Guichard & D. H. Harvey (BM). — USSR: 2 $ , Caucasus, Araxes
thai, Leder-Reitter (ZIL).

Synonymy. — Schmiedeknecht (1930) and luga (1958) gave Melecta italica
Radoszkowski, 1876, as a synonym of E. funeraria, but this is incorrect. The type
of M. italica, now before me and here selected as the lectotype of that species,
is a male in the Berlin Museum (ZMB), bearing locality and identification labels in
Radoszkowski's own handwriting and also a label in G. Enderlein's hand confirming
the identification as well as the type designation. This specimen was first (1876)
mistaken by Radoszkowski for a female but later (1893) recognized as a male. It is a
true Melecta, answering the original Latin and French descriptions published in 1876
in every respect, the name italica being validly applied to it. The genital armature was
dissected by Radoszkowski and figured in his next paper (1893: 182, figs. 36a, b, c
and i). Parts of the hidden sternal plates and genital capsule, still retained with the insect,
are clearly recognizable and of the shape characteristic for Melecta, agreeing well with
Radoszkowski's sketches. The second male (apparently also from "Italie"), which
Radoszkowski associated with the former, is almost certainly a male Eupavlovskia, as
would appear from his description of the leg structure. This example I have not seen.

Male. — Hair of labrum silvery on disk, black at the sides, with long black bristles
sparsely intermixed; thin fringe at margin of mandibles black. Long beard-like
hypostomal tuft white. Dense coating on clypeus pure white, with admixture of long
black bristles on paraclypeal area; much longer erect white tufts covering anterior half of
antennocellar area, the posterior half of which is almost bare; longish erect hairs on
occipital area, white centrally, black laterally; behind the eyes black. Scape of antenna
with long anterior fringe of white hairs. A fully 2 mm broad collar of long, dense,
erect silvery pubescence covers the entire anterior portion of mesothorax in front of and
surrounding the black tegulae, this vestiture is continued laterally, extending as far down
as the mesocoxae; behind this the thorax is black except conspicuous long tufts of white
arising from upper portion of metepisternum and outer portion of scutellum-metanotum.
Sternites also partly white-haired. Legs mainly black; long posterior fringe on trochanters
and femora white on fore legs, black on mid legs and absent on hind legs, on which it
is replaced by short black hair. Outer faces of all tibiae with apical patch of appressed,
finely plumose, silvery hair covering from I/5 to 1/g of fore and mid tibiae, % to 1/2 of
hind tibia; outer face of fore and mid tarsi black with distal patch of white on basal and
apical segments, the intermediate ones mainly white; outer face of hind basitarsus
silvery white except basally; succeeding segments also white, end segment mainly bare.
Disk of first tergite mixed black and white, long and erect on anterior half, short, black
and decumbent posteriorly; sides with conspicuous, oval patch of long, suberect, finely
branched hairs occupying whole surface. Hair covering following segments very short
and black, but 2 — 5 in addition with conspicuous, transverse lateral patches of much
longer, dense and decumbent, snowy-white hair, these spots largest and more or less oval
on 2, successively smaller and rectangular on 3 — 5, the one on 5 reduced to a squarish

112

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4, 1969

Fig. 5. Eupavlovskia funeraria (F. Smith), $ from Olympia (Greece). Genital capsule, ventral view
(lower right); right gonostylus and adjoining structures of same, more enlarged, showing reduced
laterobasal plate (upper left); seventh (lower left) and eighth (upper right) sternal pdates, ventral

view. Scale-line := 1 mm

or circular spot. For the rest black, except disk of 7th tergite which bears a dense coating
of golden brown decumbent tomentum. Sternites all black.

Female. — Differs from male, as follows: labrum, vertex, occipital area, temples and
genal area all black, head in front otherwise as in male. Anterior white thoracic band
more sharply defined but almost half as broad as in male (1.0 — 1.2 mm) and consisting
of much shorter and denser snowy-white hairs, the half collar above leaving off abruptly
just in front of tegulae and at the sides about half-way down mesopleuron. Metepisternal
tufts also purer white, more sharply delimited, shorter and a little smaller than in male.
Whole ventral surface of thorax and all of the legs dark brownish black or black,
lacking white fringes or spots. First gastral tergite as in male but erect pubescence
shorter and apparent only on basal one-third of dorsum; lateral patches snowy- white.

M. A. LiEFTiNCK : The melectine genus Eupavlovskia 113

more compact, angular and extending somewhat inward basally, consisting of longish
appressed pubescence; white lateral patches of 2 — 4 very compact, slightly larger than in
male, especially the one on 2, which is about equal in size to that of 1, subrectangular
or almost circular in outline, those on 3 and 4 more transverse, angular and successively
smaller. Pygidial plate dark reddish brown outlined in black.

Measurements. — Body length: $ (lectotype) 13.0 mm, fore wing 9.3 mm. Further
specimens: $, 12.5 — 13.5 mm and 8.7 — 10.0 mm, respectively; $, 12.5 — 14.0 mm
and 9.0 — 9.7 mm, respectively.

The internal accessory genitalia of funeraria have been dissected and compared in
a number of males, the specimen here figured (fig. 5) being taken only as an example.
Variation is slight and mainly apparent in the shape of the 7th sternal plate, whose apex
may be more or less deeply notched; also the number of strong, finely plumose setae
varies between individuals. The whole structure is distinctly more slender than in
E. obscura, the long, widely divaricate apodemal processes of funeraria being especially
distinctive.

Flower records. — Vicia and Thymus (sec. Friese) .

Distribution. — A widely-spread Mediterranean species with a scattered distribution,
probably more continuously so towards the east. Actual range presumably coinciding
with that of Habropoda zonatula (and tarsataP) ; see last chapter.

Eupavlovskia obscura (Friese)
Figs. 2 — 4 and 7

Melecta funeraria Smith var. obscura nov. Friese, 1855, Bienen Europa's 1: 155-156 (9 5 key,
partim), 166-167 (pars: $ Dalmatien; $ Livorno).

Melecta nigra Spinola: Gribodo, 1893, Bull. Soc. Ent. Ital. 25: 4l4-4l5 (9 $ Liguria).

Melecta funeraria Smith forma Grandit nov. Hedicke, 1935, Boll. Lab. Ent. 1st. Sup. Agrar. Bo-
logna (1934) 7: 213 {$ Bologna). — Grandi, 1954, Boll. 1st. Ent. Univ. Bologna 20: 251 (Ver-
silia, littor. tosco-ligure).

Eupavlovskia funeraria Smith var. grandii Hedicke: Popov, 1955, Trudi Zool. Inst. Akad. Nauk
USSR 21: 332 (note; not seen).

Type material. — Italy : 9 (lectotype by present designation), labelled 13/Mann
1872 Livorno, aterrima det. Kohl, 122 funeraria var. obscura Friese $ , det. Friese 1893
(NMW). Jugoslavia: 9 (lectosyntype), labelled Mann Dalm. 850 (written on
square), aterrima det. Kohl, funeraria var. obscura Friese 9 , det. Friese 1893 (NMW).
Italy: $, Emilia, labelled Bologna, Ronzano, 15.IV.1934, Melecta funeraria var.
grandît m., det. H. Hedicke, lectotype AI. funeraria var. grandît Hedicke (lEB).

Further material. — Italy: series ^ 9 (syntypes grandît Hedicke, 2 ^ diss.),
Bologna, Ronzano, 12-26.IV. 1934 (1 5 with Bologna, Gaibola), all taken in April and
May, 1 5 identified as M.. funeraria Sm. var. grandît Hed. and 1 9 as AI. funeraria
Sm. var. obscura Friese, by J. D. Alfken 1937 (lEB); 3 9 , same loc. and dates, 1938
and 1940, M. nigra Spin. det. J. D. Alfken 1939 (lEB). 1 5 (diss.), Emiha, Italia,
M. funeraria "ova., det. .^ (NAMP). Series $, 5 , Liguria, Borzoli [near Genoa], IV. 1883,
G. Doria, 1 5 with M. nigra Spinola, det. Gribodo, 1 $, with M. nigra Spin. ??, det.
Gribodo, and 1 9 with M. nigra Spin, (nee Lep.), det. Gribodo (MCG); series $, 9,
Borzoh, lO-2O.IV.i909 (5), 15-20. IV.1909 9), all with addition "su fiori Brassica
oleracea G. Doria", 1 5 with Genova dint, and 1 9 with M. nigra Spin, (unknown
writing) (MCG) ; 1 $ 1 9 , Genova, Aprile, 5 with Melecta spec, det. Guiglia, 9

114 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4, 1969

with M. nigra Spin, aterrima Lep., Genova D. gribodo, det. Gribodo (MCG); 2 $
(1 diss.), Pegli [near Genova], 3-5.IV.1954, D. Piet (MA). 1^1$, Italia, Sestri
Levante, 7. IV.1906, leg. Dr. Uzel, funeraria det. Kohl (NMW). 3 9, Toscana,
Castighoncello, near Livorno, 3-11.V.1958, G. Barendrecht (CB). Series $ $, Latium,
environs of Rome: Lazio, Fo. Toraccia, Acilia, Marino, Roma dint, and Montebello,
from 31.III tot 17.IV.1934, 1936, 1946, 1947 and 1953, leg. M. Comba, M. Armani
and Castellani (CGS, CMC, ML). 15 1$, Lazio, Marino, 12-14.IV. 1933, ex 1st. Naz.
Ent. Roma (print) (INER); 4 $ , Lazio, Marino, 18.IV.1933, M. nigra, det. ? (ZSM);
1 $ , Pescara, 21.IV.1963, Klaus Warncke (CW); 1 $ , Calabria, Erber, coll. Morawitz,
M. nigra Lep. (ZIL). Sicily: 1 $ 1$, Sicily, M. nigra St. Farg., det. F. Smith ( ?)
ex coll. F. Smith (BM) ; 3 $ 7 ? , Sicily, indet, ex coll. F. Smith (BM) ; 1 9 , Sicily,
Palermo, 1.VL1965, S. Novoitely (?) (CMS); 2 9, Sicil. (print), loc. illegible, 1 9
with var. obscura 9 , det. Friese 1904 (NRS).

This is the bee so lyrically praised for its beauty by Gribodo, whose excellent descrip-
tions of either sex, written in his own language, leave no doubt about the identity. His
specimens came from Liguria, a country which happens to coincide with that of the type
locality of Melecta nigra Spinola, 1806. This is, however, a much smaller bee and a true
Melecta. Although Gribodo knew this species well from other localities in Italy and
realised it to be only a black "variety" of M. armata Panz. (recte punctata F.), he was
misled by the corresponding localities "Liguria" and finally arrived at the wrong con-
clusion, mistook the bigger species for Spinola's nigra and left the former without a
name. Had he inspected the type of M. nigra, a female still in good condition and pre-
served in Spinola's own collection at Torino, Gribodo would undoubtedly have recog-
nized it and corrected the error. The females of both species are black and both occur
during the spring in similar surroundings, but whereas M. punctata nigra Spinola is
distibuted almost all over Italy, E. o. obscura has a much more restricted range.

The correct name for this bee is obscura Friese, who considered it a dark variety of
E. funeraria. Remarkably enough, even Alfken, who in 1937 revised Hedicke's specimens
of grandii in the Istituto di Entomologia at Bologna, failed to associate the sexes, the
males being labelled by him as var. grandii, the females as var. obscura. Two years later
(1939) some more females, like the others from Bologna, were identified by Alfken
with Melecta nigra Spin.

Male. — Pubescence of mouth-parts as in funeraria but all hairs uniform deep black,
only the long hypostomal tufts being yellowish-white. Clypeus, frontal area, summit of
head anteriorly, and antennal scape, as described for funeraria, except that all light hairs
have a distinct yellowish tinge; pubescence covering rest of head including occipital area
deep black. Thoracic pattern also resembling that of funeraria, except that the collar is
broader (2.5 — 2.8 mm on middorsum) and all light-coloured silky hairs are slightly
longer, dirty yellowish white (in perfectly fresh bees) to palest grey (in older examples),
instead of pure white. Light metepisternal tufts behind wings also longer and similarly
coloured. Pubescence of legs longer than in funeraria; coxae and trochanters of fore and
mid legs partly light-haired, those of hind legs black; posterior fringes of femora black
except slight admixture of white on first pair. Outer faces of all tibiae and tarsi black,
vestiges of whitish spots only at extreme apices of all tarsal segments except the last.
Gaster black. Pubescence on disk of first tergite as described for funeraria but all hairs
black save for the more or less triangular patches of long soft pubescence placed on each

M. A. LiEFTiNCK : The melectine genus Eupavlovskta 115

side, which are yellowish-white, slightly variable in size and composed of hairs that are
longer than in funeraria. Succeeding segments either entirely black (in the majority of
specimens), or 3 — 4 (still more rarely 2 — 4) each with a minute circular spot or point
of white pubescence on either side. For the rest black, the disk of 7th tergite clothed
also with black or very dark brown tomentum.

Female. — Body jet-black, clothed all over with deep black pubescence, there being
no concentrations of black hair-spots in places which in funeraria and o. simulatrix are
covered with white hair bands or spots. Only the tomentum of the tarsal segments is
dark brown with slight reddish brown lustre.

Variation. — Whereas the females are very uniform, remaining totally black, the
males exhibit some slight variation in the extent of white on the abdomen. In our series
from the environs of Genoa and Rome about half of the males possess white hair
points at the sides of tergites 3 and 4 (not on 2) in addition to the white tufts on either
side of gastral 1. In all males from Bologna and Sicily, however, all tergites except the
first are unmarked. The single specimen from Emilia approaches simulatrix by having
tergites 2, 3 and 4 white-spotted, albeit that the spots on 3 and 4 are extremely minute.

Measurements. — Body length: $ , 13.5 — 16.0 mm, fore wing 11.0 — 11.3 mm; 9 ,
14.0 — 15.5 mm and 10.5 mm, respectively.

Flower records. — Brassica oleracea (near Genoa, sec. Doria and Gribodo).

Eupavlovskia obscura simulatrix subspec. nov.
Figs. 1 — 4 and 6

Melecta juneraria Friese, 1895, Bienen Europa's 1: 155-156 (9 5 key, partim), 166-167 {9 $
descr., partim) ("Italien, Dalmatien bis Budapest", partim). - — Zavattari, 1913, Bull. Mus. Zool.
Anat. comp. Torino 28, no. 671: 2 {$ Rodi, no descr.). — Schmiedeknecht, 1930, Hym. Nord- u.
Mitteleuropas, 2. Aufl.: 830 ("Südeuropa bis Budapest": err., partim). — Leclercq, 1965, Bull.
Inst. Agron. et Stat. Rech. Gembloux 33: 144 (9 Vienna; 9 Asia minor mér.: Bulghar Dagh).

Eupavlovskia funeraria Popov, 1955, Trudy Zool. Inst. Akad. Nauk USSR 21: 332 (Iocs., partim).

Material. — Jugoslavia: 9 (holotype) and 9 (allotype), Mazedonien [S.
Jugoslavia], Treskaschlucht, 10.V.1956 {$) and 20.V.1956 ( 9 ), leg. Pinker, ex coll.
H. Bytinski-Salz (ML). 1 9 , Macedonia, Katlanovska Banja [Vardar valley near Skopje],
5.VI.1965, W. Vervoort, on Vicia dasycarpa Ten. (ML). 1 $ , Macedonia, Cavenworth
(?) (BM). $ , Dalmatien, Jugosl. Insel Lokrum [opposite Dubrovnik] 1966, leg. C. v.
Demelt, M. funeraria det. Leclercq (FAG). 1 9, Dalm [atia], Zelenika [nr. Castel-
nuovo], Csiki, M. plurinotata Brulle, det. Mocsary (MBUD). 2 ^ (1 diss.), Istria,
Rovigno, Mai 1900, Dr. Uzel, both with Melecta/ Eupavlovskia/ funeraria Sm. det. ?
(NAMP), 1 9 , Istria, Limski Fjord, 3.VI.1962, C. F. van Beusekom, on Cistus villosus
(ML). — Albania: 1 9, Albanien, Durrec [Durazzo], IV.1917, Karny, Mel.
funeraria Sm. 9, det. Maidl (NMW). — Austria: 1 9, Wien, Kuchelau, coll.
Muhr-Wien (FAG). — Greece: 1 9, Melecta funeraria Smith, 9(5 eraded),
Olympia, Griechenland, det. Schmiedeknecht (in Schmiedeknecht's writing), Eupavlovs-
kia funeraria Sm., det. D. B. Baker (NMW). 1 9 , Lamia (S of Othrys Mts., lat. 39°),
12.V.1962, W. Linsenmaier (CL). 1 9, Sparta (Peloponnesus, lat. 37°), 18.V.1962,
W. Linsenmaier (CL). 1 5 , Graecia, Stymphalischer See [Stimfalias], 16-19. IV.1956,
Fr. Borchmann I960 (MKB). 2 9, Graecia, Peloponnes, Zachlorou, 30.V.1962 and
28.V.1964, Max. Schwarz (CMS). 2 9, Ellas, Athene, Mt. Imitos, 2.V.1963, S. Daan
& V. van Laar (MA); 1 9 , Ellas, Attica, Limni Marathonos, 11.V.1963, S. Daan & V.
van Laar (MA). 1 9, Tinos [Tenos I.], coll. Morawitz (ZIL). — Sicily: 4 5,

116

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4, 1969

Sicily (BM) ; 1 $ , Sicily, white-spotted, not re-examined, of doubtful status (BM) .
2 $ , Sizilien, Messina, 27. III. 1930, Troll, Hym. Inv. Nr. 318 — 319, Eupavlovskia
funeraria Sm., det. D. B. Baker (NMW). — Rhodos I: 2 $ (1 diss.) Rodos,
Agios-Isodoros, and same island. Rodi, Kattabia, III-VI.1913, Rodos, F. Festa, one with
Melecta funeraria Sm., det. E. Zavattâri (MT). — Asia Minor (Turkey): 1 $,
W-coast, Ayvalik, 18.IV.1965, Klaus Warncke (CW); 651$, Aydin, Bozdogan,
200 m, 23.IV.1962; 1 $, Mugla, S.L., Marmaris, 19.IV.1962; 1 $, Antalya, Finike,

Fig. 6. Eupavlovskia obscura shnulatrix subsp. nov., $ from Istria. Genital capsule, ventral view
(lower right); right gonostylus and adjoining structures of same, more enlarged, showing mem-
branous cover and setiferous laterobasal plate, the dense bristly coating mostly omitted (upper left) ;
seventh (lower left) and eighth (upper right) sternal plates, ventral view. Scale-line ^ 1 mm

M. A. LiEFTiNCK : The melecùne genus Eupai'Iovskia

117

50 — 100 m, 7.IV.1962; $ ?, Ispir [Armenia], IV.1962 (alt. & dates not noted); all
K. M. Guichard & Harvey (BM); 1 ?, Asia minor mérid., Bulghar Dagh, 1200 m,
leg. Demelt, 6-15.VI. 1964, M. funeraria, det. Leclercq (FAG). 1 9 Taurus [Kur-
distan], Marasch, V.1928, E. Pfeiffer, Melecta funeraria Sm., det. F. Stocklein (ZSM).
— USSR : 1 $ , Caucasus, Kazikoporani [Armenia], funeraria Sm., coll. & det.
Morawitz (ZIL) ; 1 Ç, Transcaucasus, Borshom (ZIL). 1 9, Wag [ner] Cauc [asus]
(written on square) , funeraria det. Kohl (NMW) .1 9 , Ost-Buchara (Uzbekistan) ,
Tschitschantan, coll. Hauser 1898 (NMW).

At least half of the bees named funeraria in collections belong to this species, which
is more robust, averages slightly larger in size and has longer hair than funeraria.

Morphologically, E. o. simulatrix is almost an exact replica of obscura, the size being
the same, the venational characteristics correspond closely, and there are only slight
differences in the form of the leg structure and genitalia of the male. Both sexes differ
from the nominotype mainly in that the light markings are much more extensive,
especially on the abdomen, the yellowish tinge of the thoracic pubescence of male
obscura having become pure white in simulatrix.

Male. — White fringe of long erect hairs at occipital crest sparsely intermixed with
few dark hairs. Long white pubescence covering thoracic segments pure silvery-white, the
anterior collar frequently a little broader than in o. obscura (up to 3 mm), more or less
confluent laterally below the wings with the metepisternal tufts and occupying most of
the sides. Legs predominantly black-haired; coxae and trochanters with much white hair,
long posterior fringe of fore femur also pure white, those of remaining femora black;
tibiae black but outer faces of all segments, except (or partly including) the last, clothed
with white tomentum similarly to funeraria. White lateral patches of gastral tergite 1
larger and more approximated than in obscura, the erect hairs on anterior portion of
disk frequently likewise partly or wholly white; white tergal blotches covering the sides
of 2 — 5 consisting of decumbent hairs, resembling those of funeraria in shape but all
slightly larger, usually more angular and extending a little further inward in several
specimens (except in the holotype, in which the spots are quite similar to those of most
funeraria). In a large-spotted male from Istria the spots have attained their maximum
size, being placed transversely on tergites 3 and 4 and equal in breadth to the distance
separating them; this is, however, an exceptionally light specimen. Minus variants
originate from Sicily. Tomentum covering 7th tergite exactly as in E. funeraria.

Fig. 7. Left: Eupavlovskia funeraria (F. Smith), from Olympia (Greece); right: E. o. obscura

(Friese), from Bologna (Italy). Right lateral view of apex of gonocoxite and gonostylus of $

genitalia; vip ^ ventro-lateral process of gonostylus

118 Tijdschrift voor Entomologìe, deel 112, afl. 4, 1969

Female. — Differs from the male in the same way as do the sexes of E. funeraria:
thoracic pubescence much shorter, dense and velvety, the light areas thus appearing
snowy-white, contrasting strongly with the rest of the vestiture, which is deep black.
Body pattern quite similar to funeraria, the white abdominal spots showing corres-
ponding variation in size and shape.

Worn females of funeraria and o. simulatrix can be distinguished with certainty only
by using the structural characters given earlier. Helpful features separating the two are
found in the shape, colour and neuration of the fore wings (figs. 2 — 3), the wing
membrane of funeraria being much the darkest. Otherwise the resemblance between
them is very striking, hence the name simulatrix for the present taxon.

Measurements. — Body length: ^ (holotype) 13-3 mm, fore wing 10.2 mm; $
(allotype) 13.3 mm, fore wing 11.0 mm. Further specimens: g, 13.3 — 16.0 mm and
10.2 — 11.2 mm, respectively; $ , 13.3 — 15.0 mm and 10.0 — 11.0 mm, respectively.

Whereas the geographical ranges of E. funeraria and o. simulatrix overlap very
extensively, "typical" ohscura and simulatrix are largely mutually exclusive forms.
Considering their distribution pattern in combination with the extreme similarity of
structure, similatrix seems to be best placed as a subspecies of ohscura.

Flower records. — Vicia dasycarpa (near Skopje); Thymus (Istria, sec. Friese, sub
M. funeraria); Cistus villosus (Istria, in ML).

Distribution and host relations

It is generally assumed that the species of Eupavlovskia are parasitic in the nests of
the anthophorine Habropoda. The earhest indications relating to this were given by
Friese, who in June 1886 observed H. zonatula (F. Smith) and E. funeraria in the
Rakos area, east of Budapest (Bienen Europa's, 1895: 167 and ibid., 1897: 55). Here
the bees visited the flowers of Vicia and were seen flying together close to the ground
over the nesting site of Habropoda, whose burrows were made in loamy soil at the
roadside. This is apparently all that is known about the biology of these bees, no species
having ever been reared from nests.

The following is an attempt to summarize the distributional knowledge of Eupavlovs-
kia in conjunction with that of the two Mediterranean species of Habropoda (see also
the map, fig. 8). The bees of the last-mentioned group were revised by me earher
(Lieftinck, 1966), most localities definitely known at that time having already been
enumerated. Since then more distributional records of Habropoda have come to my
knowledge, and this enables me to establish more accurately the occupied territory, the
approximate boundaries of which enclose the hatched area on the map. From this it will
be seen that practically all localities of Eupavlovskia in the Mediterranean area, Trans-
caucasia and Armenia fall within the known range of Habropoda. True, this includes
also the northern extremity of Africa; but although a third species, Habropoda
oraniensis (Lep.), has long been known as some species of "Anthophora" from Oran in
Algeria, no Eupavlovskia have so far been discovered on the African continent. It
should be added that all localities of Eupavlovskia entered in the map are based on
critically identified or otherwise authenticated specimens, save only a few non-verified
records taken from the literature, e.g. some eastern outposts lying beyond the area
outlined, like E. Bukhara in Uzbekistan.

M. A. LiEFTiNCK : The meïecûne genus Eupavìovskìa

119

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12Ô Tijdschrift voor Entomologìe, deel 112, afl. 4, 1969

As we have seen, up to this time E. funeraria was the only taxon recognized as a full
species. It seems, however, to be much scarcer and to have a more scattered distribution
than E. obscura and its subspecies simulatrix, a look on the map (fig. 8) showing
important gaps in our knowledge.

The only evidence of the occurrence of the genus in the Iberian Peninsula was provided
by Dusmet (1905), who recorded a female E. funeraria from Vallecas (near Madrid).
There is, however, a second, apparently unrecorded, example in Dusmet's collection
and this happens to be a male, also from Madrid. Both are true to the types and were
correctly identified. Diniz (1961) refers to two Spanish females of Habropoda
zonatula, one reportedly taken at Villaverde (ex coll. Dusmet) and a second near
Madrid (ex coll. Mercet). The last-mentioned example is in the Paris Museum, where
I could confirm the determination. Thus it is evident that both genera do occur in Spain
and that the Iberian funeraria is associated with H. zonatula.

The northernmost occurrence of E. funeraria is in the environs of Vienna, which is
of exceptional interest because no species of Habropoda have yet been found in Austria.

In most localities where H. tarsata and zonatula occur together with either of the
three Eupavlovskia, host preference still remains to be investigated. Yet in certain areas
specific differentiation appears to be more clearly indicated. A few explanatory remarks
may illustrate the listed distribution (Table I).

In northern Italy, for instance, H. tarsata and E. o. obscura are close associates, good
series of each having been collected simultaneously near Genoa and Bologna, which
undoubtedly points to their biological relation. The same bees seem to keep company on
the rest of the mainland. As a matter of fact, the allied E. funeraria is known only from
a single individual taken near Rome. This is significant, as it is only here that the two
foster bees, H. tarsata and zonatula occur together, the latter being much the scarcer of
the two.

It is remarkable that the genus has not yet been reported from southern France, the
environs of Genoa being the westernmost habitat of £. o. obscura. Its absence further
to the west is noteworthy, for it is a large bee not likely to be overlooked. This is the
more astonishing since H. tarsata reaches its western limit in the extreme southeastern
parts of France, where it is common locally in early spring. In the dép. Var the known
localities are Hyères, Le Lavandou, Maures, Grimaux, Fayence and Le Trayas, and in
the Alpes maritimes it occurs at Nice. My colleague Dr. G. Barendrecht, while collecting
bees at Grimaux in April 1968, kept a sharp look-out for the conspicuous black E. o.
obscura; but although H. tarsata was met with in the greatest abundance in certain
places, he never once came across its cuckoo. However, as no burrows of the former were
found at that time, it is just possible that its parasite may re-appear later in the season at
the nesting site.

As was to be expected, the two races of Eupavlovskia obscura are largely allopatric in
occurrence. I am unable at present to explain the co-existence in Sicily of all three
melectine taxa here treated, and the two industrious bees Habropoda tarsata and zonatula
as well. It would be of great interest to establish the true relationships in this island. This
will require careful investigation for it is not at all precluded that other bees are also
involved acting as hosts, e.g. some of the bigger vernal species of Anthophora occur-
ring in Sicilyi).

1) In this connection it is worth noting that luga (1958: 211) mentions Anthophora mucida Gri-
bodo as one of the host species of £. funeraria in Ruxnenia.

M. A. LiEFTiNCK : The melecùne genus Eupavlovskia

121

Table I. Simultaneous occurrences of cuckoo
and host bees of the genera Eupavlovskia and Habro

Eupavlovskia

Habro

poda

funeraria

0. ohscura

0. siinu-
latrix

tarsata

zonatula

Spain

Madrid

Italy

Genoa

Bologna

Castiglioncello (near Livorno)

Rome (Lazio)

Rome (Acilia, Lazio)

Rome (Marino, Lazio)

Sicily

Hungary

Budapest

Jugoslavia

Istria

Dalmatia

Treska Valley

+ ?

■+

Katlanovska Banja (nr. Skopje)

Albania

+ ?

Greece

Athens (Mt. Imitos)

Athens (Marathon Lake)

Olympia (Peloponnesus)

Zachlorou (Peloponnesus)

Tinos I.

Rhodos

USSR

Borshom (near Tiflis)

Kazikopora (Armenia)

Araxes Valley

Turkey (Asia minor)

Bozdogan (Aydin prov.)

Marmaris (Mugla prov.)

Ula (Mugla prov.)

Finike (Antalya prov.)

Ispir (near Erzurum)

On the opposite side of the Adriatic coast E. ohscura is replaced by o. simulatrix, its
probable host still being H. tarsata. Friese's old record "Dalmatia, Mann", for the
syntype of E. o. ohscura is the only — perhaps even rather doubtful — evidence of its
occurrence in Jugoslavia. The simulatrix — tarsata association is apparently maintained
in many parts of Greece and some of the neighbouring small islands. The much scarcer
E. funeraria, on the other hand, has been taken at Olympia, a habitat which it shares
with the equally rare H. zonatula.

122 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 4, 1969

The island of Corfu, given by Friese (1895) as a locality of E. funeraria, has been
omitted from the map. The author states: "Ein weiteres prachtvolles $ Exemplar mit
braungelber statt weisser Behaarung findet sich im Mus. Wien von Korfu". This specimen
could not be recovered and has probably been lost; it is most likely a specimen of E, o.
simtdatrix. Corfu is also the island where H. tarsata has been found.

In Turkey and further towards the east the two Habropoda occur side by side in
several places, both appearing equally common locally. As far as the limited material
shows, they are accompanied in all but one locality by E. o. simulatrix, only at Ispir all
four bees were collected simultaneously.

Summarizing the above, it would seem that the cuckoo bees of the Rassenkreis
E. ob scura are normally associated with Habropoda tarsata, while E. funeraria is the
most frequent inquiline of H. zonatula. As a basis for further research this assumption
can be expressed tentatively, by putting on record all habitations so far known where
one or more representatives of either genus were captured during the same period, or
even flew together the same day. These simultaneous occurrences are listed in Table I,
the localities being arranged geographically from west to east.

Students in southern Europe are invited to check the above statements and the few
facts assembled by observations in the field, which are urgently needed.

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DEEL 112

AFLEVERING 5

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HARVARD
-UNIVERSITY/

TIJDSCHRIFT
VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

^^K^O^

INHOUD :

Horst Aspöck, Ulrike Aspöck und Olga M. Martynova — Untersuchungen über
die Raphidiiden- fauna der Sowjet-Union (Insecta, Raphidioptera) , pp. 123 — 164,
tekstfig. 1 — 99.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5

Gepubliceerd 22-VIII-1969

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The following Monographs have been published:

Hors série: F. T. Valck Lucassen et al., 1961. — Monographie du genre Lomaptera Gory &
Percheron (Coleoptera, Cetoniidae), 299 pages, 739 figs., 2 pi., map. D.Fl. 50. — (f 5. — . — ,
$13.90).

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs., D.Fl. 25.— (£2.10—, $6.95).

UNTERSUCHUNGEN UEBER DIE RAPHIDIIDEN-FAUNA DER
SOWJET-UNION (INSECTA, RAPHIDIOPTERA)

von
HORST ASPÖCK, ULRIKE ASPÖCK

Hygiene-Institut der Universität, Wien, Oesterreich
UND

OLGA M. MARTYNOVA
Moskau, USSR

Abstract

The present paper gives a taxonomie and zoogeographical account of all species of the family
Raphidiidae hitherto found in the Sovjet Union: Raphidia (R.) ophiopsis, R. (R.J beier i, R. (R.)
grusinica, R. (P.) euxina, R. (A.) nuchensis, R. (T.) pseudoamara, R. (P.) pontica, R. (N.) notata,
R. (M.J kaszabi, R. (M.) sajanica, R. (M.J gissarica, R. (M.J tadshikistanica, R. (M.J martyno-
viella, R. (M.J dsungarica, R. (U.J turkestanica, R. (T.J denticulata, R. (K.J ahnaatensis, R. (F.J
pusillogenitalis, R. (K.J monstruosa, R. (M.J tshimganica, R. (R.J xanthostigma. In addition
drawings are given of the genitalia of both sexes of R. (C.J caucasica, described from a locality
nov/ in Turkey but certainly occurring also in the Soviet part of Armenia. The possible systematic
position and identity of some doubtful old species is discussed.

The fauna of Raphidiidae of the USSR mainly consists of Kaspian, Turkestanian and Mongolian
elements, whilst the larger part of the Union is inhabited by very few Siberian species; only in the
western part of the European USSR some species from eastern European centres may occur. It is
of great interest that the 18 species restricted to the Kaspian, Turkestanian and Mongolian centres
show an extremely high degree of geographical and systematical isolation. Most of them seem to
be restricted to a single mountain range. The seven Kaspian species belong to seven subgenera
which have no close relation to each other nor to the seven subgenera, represented by the 12 species,
of the Turkestan and Mongolia distribution centres.

Inhaltsübersicht

I. Einleitung 124

II. Die Raphidiiden der Sowjet-Union 125

Genus Raphidia L 126

Subgenus Raphidia L. s.str 126

R. (R.J ophiopsis L 126

R. (R.J beiert Asp. & Asp 127

R. (R.J grusinica Asp., Asp. & Mart 129

Subgenus Pretzmannia Asp. & Asp 129

R. (P.J euxina Nav 129

Subgenus Aserbeidshanoraphidia Asp. & Asp 130

R. (A.J nuchensis Asp., Asp. & Mart 130

Subgenus Turcoraphidia Asp. & Asp' 131

R. (T.) pseudoamara Asp. & Asp 131

Subgenus Pontoraphidia Asp. & Asp 133

R. (P.J pontica Alb 133

Subgenus Navasana Steinm 134

R. (N.) notata Fbr 134

Subgenus Caucasoraphidia Asp. & Asp 135

R. (C.) caucasica Esb.-Pet 135

123

124 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Subgenus Mongoloraphidia Asp. & Asp 136

R. (M.) kaszabi (Asp. & Asp.) 136

K. (M.) sajanJca Asp., Asp. & Mart 136

R. (M.) gissarica Asp., Asp. & Mart 138

R. (M.) tadshikistanica Asp., Asp. & Mart 140

R. (M.) martynoviella Asp. & Asp 142

R. (M.J dsungarica Asp. & Asp 144

Subgenus Usbekoraphidia Asp. & Asp^ 146

R. (U.J turkes tanica Asp., Asp. & Mart 146

Subgenus Tadshikoraphidia Asp. & Asp 149

R. (T.J denticulata Asp., Asp. & Mart 149

Subgenus Kasachoraphidia Asp. & Asp 149

R. (K.J almaatensis Asp., Asp. & Mart 149

Subgenus Perganoraphidia Asp. & Asp 152

R. (F.J pusillogenitalis Asp., Asp. & Mart 152

Subgenus Kirgisoraphidia Asp. & Asp 154

R. (K.J monstruosa Asp., Asp. & Mart 154

Subgenus Martynoviella Asp. & Asp 154

R. (M.J tshimgantca Asp., Asp. & Mart 154

Subgenus Raphidilla Nav 156

R. (R.J xanthostigma Schum 156

III. Diskussion und Zusammenfassung 157

IV. Literatur 163

V. Index 164

I. Einleitung

Die rezente Raphidiiden-Fauna der Sowjet-Union ist noch weitestgehend unbekannt.
Insgesamt sind aus diesem riesigen Territorium bisher nur acht Spezies beschrieben wor-
den, von denen überdies nur zwei sicher vahde und klar definierbare Arten darstellen.
Darüber hinaus existieren nur einige wenige, in verschiedenen Publikationen zerstreute
Fundmitteilungen, die durchwegs genitalmorphologisch nicht verifiziert und somit be-
deutungslos sind.

Ein umfangreiches, aus verschiedenen Teilen der UdSSR stammendes Raphidiiden-
Material, das uns in dankenswerter Weise vom Zoologischen Institut der Akademie der
Wissenschaften der UdSSR in Leningrad zur Bearbeitung überlassen wurdei), hat nun-
mehr essentielle Aufschlüsse über die Raphidiiden-Fauna der Sowjetunion erbracht. Die
in diesem Material enthaltenen 14 für die Wissenschaft neuen Arten sowie die neuen
Subgenera, deren Errichtung für einige dieser neuen Spezies notwendig war, wurden
bereits in zwei kurzen vorläufigen Mitteilungen (Aspöck & Aspöck, 1968d; Aspöck,
Aspöck & Martynova, 1968) beschrieben.

Mit der vorliegenden Arbeit, in der diese neuen Arten ausführlich beschrieben und
abgebildet werden, soll nun erstmals versucht werden, die Kenntnisse über die Raphidi-

^) Anmerkung der beiden ersten Autoren: Frau Prof. O. M. Martynova hat bereits vor einigen
Jahren einen Teil dieses Materials studiert, wurde jedoch durch äußere Umstände daran gehindert,
die Arbeit abzuschließen und zu veröffentlichen. Anläßlich des XIII. Int. Ent. Kongresses in Moskau
konnten v/ir Frau Prof. Martynova zu unserer großen Freude persönlich kennen lernen, wobei sie
uns das gesamte ihr vorliegende Material sowie alle ihre Aufzeichnungen in großzügiger Weise zur
Auswertung überließ und darüber hinaus veranlaßte, daß uns weiteres Material vom Zoologischen
Institut in Leningrad zur Bearbeitung überlassen wurde. Es ist uns ein aufrichtiges Bedürfnis, Frau
Prof. Martynova auch an dieser Stelle für die Möglichkeit des Studiums dieses wissenschaftlich über-
aus wertvollen und außerordentlich aufschlußreichen Materials herzlich zu danken.

H. AspÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR 125

iden der Sowjetunion zusammenfassend darzustellen. Dabei konnte auch Material aus
den Sammlungen O. Martynova, aus dem Naturhistorischen Museum in Wien und aus
dem Deutschen Entomologischen Institut in Eberswalde in die Untersuchung einbezogen
werden, wofür wir den Herren Prof. Dr. M. Beier (Wien) und Dr. G. Friese (Ebers-
walde) zu aufrichtigem Dank verpflichtet sind. Durch die liebenswürdige Vermittlung
von Herrn Prof. Beier war es weiters möglich, die im Museum von Paris aufbewahrten
Typen von Raphidia euxina Nav. zu studieren. Schließlich konnten wir die im Museum
von Budapest aufbewahrten Typen von Raphidilla martynovae Steinm. und Raphidilla
kazahstanica Steinm. sowie den im Prager Museum aufbewahrten Typus von Raphidia
schizurotergalis Bart, untersuchen, wofür wir den Herren Dr. Z. Kaszab und Dr. H.
Steinmann (Budapest) und Herrn Dr. J. Dlabola (Prag) unseren herzlichen Dank aus-
sprechen. In der vorliegenden Publikation werden schließlich Funde einiger Spezies aus
Anatolien und Südosteuropa erstmals mitgeteilt, die zum Teil auf Aufsammlungen von
Frl. stud. phil. F. Feige (Brixlegg) sowie der Herren Dr. J. Klimesch (Linz), cand.
phil. W. Knapp (Linz) und F. Ressi (Purgstall) zurückgehen, wofür wir nochmals
herzlichst danken.

Folgende Abkürzungen werden im Text und in den Abbildungen verwendet:

DEI

NMW

= Deutsches Entomologisches In-
stitut Eberswalde
= Museum Prag
= Naturhistorisches Museum Wien

b
c
h
P

— Bursa copulatrix
= 9.Koxopoditen
= Hypovalva
= Parameren

= Zoologisches Museum der Hum-
boldt-Universität Berlin

s
T

= Stylus
10 + 11 = 10. und

= Zoologisches Institut der Aka-
demie der Wissenschaften der
UdSSR in Leningrad

= ll.Sternit (?)

11. Tergit

Der den Zeichnungen beigefügte Maßstab entspricht — unabhängig von seiner tat-
sächlichen Länge — stets 0,5 mm.

IL Die Raphidiiden der Sowjetunion

Tabelle 1 gibt eine Übersicht über die achti) eingangs erwähnten, bereits von früheren
Autoren erstmals aus der Sowjetunion beschriebenen Spezies der Familie.

Tabelle 1. Die aus der Sowjetunion bisher beschriebenen Raphidiiden-Spezies

c •„ TT 1 £i. Beschriebenes

Spezies Herkunft ^ , , ,

Geschlecht

Raphidia caucasica Esben-Petersen, 1913 Armenien $

Raphidilla granulosa Navas, 1915 Fergana $

Raphidia alloneura Navas, 1915 Kaukasus $

Raphidia euxina Navas, 1915 Krim 5, $

Raphidilla martynovae Steinmann, 1964 Kasachstan ?

Raphidilla kazahstanica Steinmann, 1964 Kasachstan 5

Raphidia schizurotergalis Bartos, 1965 Moldawien ^ , $

Agulla rostrata Bartos, 1965 Moldawien $ , $

*) Die Provenienz der 1867 von Hagen beschriebenen Raphidia armeniaca ist unbekannt. Da
die kurze Beschreibung keinen Aufschluß über die Art gibt und der Typus vernichtet ist, muß R.
armeniaca als ungeklärt eliminiert werden.

126 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Von diesen acht Arten sind lediglich jR. caucasica und R. eux'ma sicher valid und
eindeutig definierbar; sie werden anschließend im einzelnen behandelt. K. schizuroter-
galis hat sich nach Untersuchung der Typen als Synonym zu R. beieri Asp. & Asp. er-
wiesen, während A. rostrata nach dem Studium der Typen in die Synonymie von R.
xantho Stigma Schum. fällt (Zeleny, pers. Mitt.). Die nur auf einem $ basierende,
mangelhafte Beschreibung von jR. allonema gibt keinerlei Aufschluß über die Art; da
der ursprünglich im Museum von Leningrad aufbewahrte Typus unauffindbar ist, kann
diese Spezies nicht identifiziert werden. Der ebenfalls ursprünglich in Leningrad depo-
nierte Typus von R. granulosa scheint ebenso verschollen zu sein; eine sichere Identifi-
zierung der Art ist auf Grund der der Beschreibung beigefügten mangelhaften Abbil-
dung des männlichen Abdominalendes daher nicht möglich (siehe jedoch unter R.
turkestanhd) . Die beiden verbleibenden Arten, R. martynovae und R. kazah st artica, sind
miteinander identisch; da beide Spezies nur nach weiblichen Individuen beschrieben
wurden, ist ihre Zuordnung problematisch. Möglicherweise repräsentieren sie das weib-
liche Geschlecht von R. almaatensis (siehe dort).

Das uns vorliegende Material umfaßt außerdem 14 neue Spezies sowie vier weitere
Arten, die bereits aus außerhalb der UdSSR liegenden Gebieten bekannt sind. Insgje-
samt handelt es sich somit um 22 zumindest im männlichen Geschlecht klar definier-
bare Spezies, die anschließend im einzelnen behandelt werden.

Wie bereits an anderer Stelle dargelegt wurde (Aspöck & Aspöck, 1968a), erscheint
es vorläufig nicht gerechtfertigt, die Familie in mehrere Genera aufzuspalten. Die
Familie Raphidiidae umfaßt daher nach unserer Auffassung derzeit nur das Genus
Raphidia L., das sich allerdings in zahlreiche Subgenera gliedert.

Raphidia Linnaeus, 1758

Subgenus Raphidia Linnaeus s.str.
Raphidia Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X.

Typus subgeneris: Raphidia (Raphidia) ophiopsis Linnaeus, 1758.

Raphidia (Raphidia) ophiopsis Linnaeus

Raphidia ophiopsis Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. X.
Raphidia ophiopsis Linnaeus; Albarda, 1891.
Raphidia ophiopsis Linnaeus; Aspöck & Aspöck, 1964.
Raphidia ophiopsis Linnaeus; Kis, 1964.

Raphidia ophiopsis ist in Mittel- und Nordeuropa weit verbreitet, wurde außerdem
vereinzelt in Hochlagen Südosteuropas festgestellt und stellt ohne Zweifel ein sibirisches
Faunenelement dar (Aspöck & Aspöck, 1969b), dessen Vorkommen in den nördlichen
Teilen der UdSSR postuliert werden muß, obgleich bisher keine genitalmorphologisch
verifizierten Nachweise bekannt geworden sind.

Uns liegt ein $ (Irkutsk-Gebiet, Katschug-Bezirk, Azikak, 7.VI.1962, A. Plescha-
now leg., ZL) und ein vermutlich dazu gehörendes ? (Irkutsk-Gebiet, Echirit-Bulagat-
Bezirk, Achiny, 28.VII.196l, A. Pleschanow leg., ZL) einer Art vor, die in allen
eidonomischen Merkmalen völlig mit R. ophiopsis übereinstimmt. Im männlichen
Genitalapparat (Abb. 1 und 2) bestehen allerdings — vor allem in der Hypovalva-
Region — gegenüber typischen europäischen Individuen geringfügige Unterschiede,
deren Aussagewert im Hinblick auf die Konstanz vorläufig nicht beurteilt werden kann.

H. ASPÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

127

Abb. 1-2. Raphidia (R.) ophiopsis L., 5. Apex des Abdomens, lateral (1) und ventral (2)

Die die Hypovalva und den Endophallus verbindende Membran weist paarige, deutlich
stärker skierotisierte, etwa ovale Zonen auf, die wir bisher niemals bei R. ophiopsis fest-
gestellt haben. Der häutige Teil des Apikalbereiches der Hypovalva erscheint deutlich
breiter als bei typischen Individuen von R. ophiopsis. Es wird sich später, sobald mehr
Material verfügbar ist, möglicherweise als notwendig erweisen, die vorliegende Form
als Subspezies von R. ophiopsis abzugrenzen.

Raphidia (Raphidia) beieri Aspöck & Aspöck

Raphidia beieri Aspöck & Aspöck, 1964, Ent. Nachrbl. (Wien) 11, 37.
Raphidia beieri Aspöck & Aspöck, 1965a.
Raphidia schizurotergalis Bartos, 1965a.

128

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Abb. 3-5. Raphidia (R.) grusinica Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten Vorderflügels
(3); Apex des Abdomens, lateral (4) und ventral (5)

H. ASPÖCK, U. AspÖCK & O. Martynova : Raphidüden der UdSSR 129

Die aus der Moldawischen SSR (Kishinev) von Bartos 1965 beschriebene R.
scbizurotergalis stellt den bisher einzigen Nachweis von R. heteri in der Sowjetunion dar.

Die Art ist im übrigen bisher aus Jugoslawien (Mazedonien), Bulgarien (30 km
westlich und 40 km östlich von Sofia) sowie aus Westanatolien (Bilecik, Hekimdag,
Bolu) bekannt (Aspöck & Aspöck, 1965a und unveröffentlicht).

Raphidia (Raphidia) grusinica Aspöck, Aspöck & Martynova

RaphidJa grusinica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 87 (Vorläufige
Beschreibung) .

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Grusinien, Abchasien, Gudauta, 1.IV.1910, K. K. Prawe leg. (ZL).

Paratypen: 1 $ ; vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL). 1 $ ; Krasnodar-
Gebiet, GuzeripL, 11.VI.1935, S. Deew leg. (ZL). 2 5 ; 50 km S von Krasnodar, bei
Gorjatschi Kljutsch, 19.V.1955 und 18.V.1956, Bei-Bienko leg. (ZL).

Eine mittelgroße, dunkle Art, mit dunkelbraunem, von einer Ader durchzogenem
Pterostigma (Abb. 3). Im Habitus völlig mit R. ophiopsis L. und den dieser Art un-
mittelbar nahe stehenden Spezies übereinstimmend. Vorderflügellänge 8,2 — 8,6 mm.

Der Bau des männlichen Genitalapparates (Abb. 4 und 5) entspricht grundsätzlich
dem von R. beieri Asp. & Asp., wobei sich die wesentlichen Unterscheidungsmerkmale
auf die Parameren beschränken, die subapikal 5 bis 6 büschelartig angeordnete Zähn-
chen besitzen; bei R. beieri sind außer dem zahnartigen Apex stets nur zwei weit vonein-
ander getrennte Zähnchen vorhanden. Allein durch diese charakteristische Form der
Parameren kann R. grusinica darüber hinaus von allen anderen Spezies des Subgenus
Raphidia L. s.str. leicht differenziert werden.

Subgenus Pretzmannia Aspöck & Aspöck

Pretzmannia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 59.
Typus subgeneris: Raphidia euxina Navas, 1915.

Raphidia (Pretzmannia) euxina Navas

Raphidia euxina Navas, 1915, Rev. R. Acad. Cienc. Madrid 13, 794.
Raphidia exul Aspöck & Aspöck, 1965a.

Vorliegendes Material:

1 $ ; Krim, Pendikül, 11.IV.1914, W. Pliginski leg. (ZL).

1 $ ; Krim, Sudak, 2 2. V. 1963, Gorodkow leg. (ZL).

2 9 ; Krim, Westufer, 24. V. 1899, Bazenov leg. (ZL).
1 9 ; Krim, Sewastopol, VL1906, N. Zitkow leg. (ZL).

1 9 ; Krim, Südufer, Aluschta, 13-15.V.1900, N. Kuznetsow leg. (ZL).
Die Art ist bisher ausschließlich von der Halbinsel Krim bekannt.

130 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Subgenus Aserbeidshanoraphidia Aspöck & Aspöck
Aserbeidshanoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 90.

Typus subgeneris: Raphidia nuchensis Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968.
Raphidia (Aserbeidshanoraphidia) nuchensis Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia nuchensis Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 87 (Vorläufige
Beschreibung) .

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Aserbeidshan, Nucha, 2. VI. 1904, K. Satunin leg. (ZL).

Eine kleine Spezies, mit hellbraunem, von einer Ader durchzogenem Pterostigma

Abb. 6-9. Raphidia (A.) nuchensis Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten Vorderflügels
(6); Apex des Abdomens, lateral (7) und ventral (8); Paramere, lateral (9)

H. AsPÒCK, U. AsPÖCK & O. Martynova : Raphtdiiden der UdSSR 131

(Abb. 6). Vorderflügellänge 8 mm. Im Hinterflügel ist die Basis des Radiussektors
mit der Basis der Media durch eine Längsader verbunden.

Genitalsegmente des $ (Abb. 7-9) : Tergit und Sternit des 9. Segments mit den 9.
Koxopoditen weitestgehend verschmolzen. 9.Koxopoditen breit, mit bogenartig von der
Stylusbasis verlaufender Leiste; ventral jederseits mit handschuhfingerartig ausgestülp-
ten Höckern; die relativ schwach skierotisierte Apikairegion ist zu einem mächtigen
Arm entwickelt. Stylus groß, sichelartig, mit breiter Basis. Basis der Hypovalva lappen-
artig verbreitert, Hauptteil fliederblattförmig. Parameren dorsal bandförmig miteinander
verschmolzen, apikal mit Zähnchen besetzt. T 10+11 an der Innenseite des Kaudalteiles
mit paariger Borstengruppe.

R. nuchensis ist die einzige bisher bekannte Art des Subgenus Aserbeidshanoraphidia.
Die bogenförmige Leiste der 9.Koxopoditen und deren morphologische Beziehung
zum 9. Tergit sowie die charakteristische Form von T 10 + 11 weisen darauf hin, daß
das Subgenus phylogenetisch an Raphidia L. s.str. anschließt.

Subgenus Turcoraphidia Aspöck & Aspöck
Turcoraphtdia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 54.
Typus subgeneris: Raphidia amara Aspöck & Aspöck, 1964.

Raphidia (Turcoraphidia) pseudoamara Aspöck & Aspöck

Raphidia pseudoamara Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 91 (Vorläufige Be-
schreibung) .

Vorliegendes Material:

Holotypus (5): Armenien, Inaklju, 16.-20. IX.1936, S. A. Tschernov leg. (ZL).

Eine kleine, helle Art, mit überwiegend gelbem oder hellbraunem Geäder und hell-
braunem, proximal gelblichem Pterostigma, das von einer Ader durchzogen ist (Abb.
10). Vorderflügellänge 8,5 mm.

Genitalorgane des ^ (Abb. 11-14) grundsätzlich mit jenen von R. amara Asp. &
Asp. übereinstimmend, obgleich in allen Teilen des Genitalapparates distinkte Unter-
schiede gegenüber dieser Art bestehen. Der in eine nach dorsal gebogene Spitze auslau-
fende Apex des 9. Koxopoditen erscheint weniger lang, ebenso ist der Stylus kürzer als bei
R. amara. Die erheblichsten Unterschiede liegen in den Parameren, deren apikale Ver-
schmelzungszone bei R. pseudoamara langgestreckt und mit vier Zähnen besetzt ist,
während bei R. amara die Zähne anders geordnet sind und der bogenförmigen Ver-
schmelzungszone direkt aufsitzen. Von der ebenfalls nahestehenden R. acerba Asp. &
Asp. kann die Art ebenso auf Grund der Unterschiede in den Parameren leicht dif-
ferenziert werden. Auch bei R. acerba weist die mit 7 Zähnen besetzte Verschmelzungs-
zone der Parameren keine Längsstreckung auf. Die vierte bisher bekannte Art des Sub-
genus, R. fuscinata Asp. & Asp., kann — abgesehen von den bedeutenden Unterschieden
im männlichen Genitalapparat — allein schon durch das hellgelbe Pterostigma von
R. pseudoamara getrennt werden.

132

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Abb. 10-14. Raphidia (T.) pseudoamara Asp. & Asp., S. Apikairegion des rechten Vorderfiügels
(10); Apex des Abdomens, lateral (11) und ventral (12); Hypovalva-Parameren-Komplex,

lateral (13) und ventral (14)

H. AspöCK, U. AspÖCK & o. Martynova : Raphidiiden der UdSSR 133

Subgenus Pontoraphidia Aspöck & Aspöck
Pontoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 55.
Typus subgeneris: Raphidia pontic a Albarda, 1891.

Raphidia (Pontoraphidia) pontica Albarda

Raphidia pontica Albarda, 1891, Tijdschr. Ent. 34, 102.

Raphidia pontica Albarda; Principi I960.

Raphidia pontica Albarda; Aspöck & Aspöck, 1965a.

Vorliegendes Material:

1 $ ; Armenien, Alagöz, 27.VII.1934 (ZL).

Dieser Fund stellt den bisher östlichsten Nachweis der Art dar. R. pontica ist im
übrigen bisher ausschließlich aus Anatolien bekannt. Genitalmorphologisch verifizierte
Nachweise der Art liegen aus Sivas (Albarda, 1891), Araxesthal, Kayseri, Kizilcahamam
und Mut (Aspöck & Aspöck, 1965a und unveröffentlicht) vor.

Abb. 15-18. Raphidia (P.) pontica Alb., 9. Apex des Abdomens, lateral (15); 7. Sternit, ventral
(16); Spermatheka (17); Schema des Abdomens, lateral (18). Abb. 19 — 20. Raphidia (N.) notata
Fbr., S. Ventralaspekt des Apex der 9. Koxopoditen eines kaukasischen (19) und eines mittel-
europäischen (20) Individuums

134

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

jR, pontica war im weiblichen Geschlecht bisher unbekannt. Die weiblichen Genital-
segmente werden in dieser Arbeit daher erstmals abgebildet (Abb. 15-18).

Subgenus Navasana Steinmann
Navasana Steinmann, 1963, Acta Zool. Acad. Scient. Hungar. 9, 186.
Typus subgeneris: Raphidia notata Fabricius, 1781.

Raphidia (Navasana) notata Fabricius

Raphidia notata Fabricius, 1781, Spec. Ins. 1, 402.
Raphidia notata Fabricius; Albarda, 1891.

Abb. 21-22. Raphidia (C.) caucasica Esb-Pet., $ . Apex des Abdomens, lateral (21) und ventral (22)

H. AspÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

135

Raphidia notata Fabricius; Tjeder, 1937.
Raphidia notata Fabricius; Tjeder, 1954.
Raphidia notata Fabricius; Aspöck & Aspöck, 1964.
Raphidia notata Fabricius; Aspöck & Aspöck, 1965a.

Raphidia notata ist in Nord- und Mitteleuropa sowie in Hochlagen Südosteuropas weit
verbreitet (Aspöck & Aspöck, 1964, 1969a; Kis & Stamp, 1964) und repräsentiert mit
großer Wahrscheinlichkeit ein sibirisches Faunenelement, obgleich genitalmorphologisch
verifizierte Nachweise der Art in der Sowjetunion noch ausstehen.

Uns liegen ein 5 (Kaukasus, Teberda, 17.VII.1955, Arens leg., ZL) und ein $
(Aserbeidshan, Zakatalsk, ZL) vor, die in allen eidonomischen Merkmalen völlig
mit jR. notata übereinstimmen. Im männlichen Genitalapparat bestehen allerdings
gegenüber typischen europäischen Individuen geringfügige Unterschiede, die im
Hinblick auf ihre Konstanz vorläufig nicht beurteilt werden können. Der dorn-
förmige Apex der 9. Koxopoditen ist deutlich länger als bei allen anderen uns vor-
liegenden, aus verschiedenen Teilen Europas stammenden Individuen (Abb. 19 und
20). Darüber hinaus zeigt das Sklerotisationsmuster der Basis der Hypovalva ge-
wisse Abweichungen von der Norm. Es ist nicht auszuschließen, daß sich nach
Untersuchung eines größeren Materiales aus dem Kaukasus-Gebiet die Aufstellung
einer eigenen Subspezies als notwendig erweisen wird.

Subgenus Caucasoraphidia Aspöck & Aspöck
Caucasoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 57.
Typus subgeneris: Raphidia caucasie a Esben-Petersen, 1913.

Raphidia (Caucasoraphidia) caucasica Esben-Petersen
Raphidia caucasica Esben-Petersen, 1913, Mitt. Kaukas. Mus. 7, 294.

Abb. 23-25. Raphidia (C.) caucasica Esb.-Pet., 9. Apex des Abdomens, lateral (23); T.Sternit,

ventral (24); Spermatheka (25)

136 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

jR, caucasica wurde von Esben-Petersen nach einem aus Olty (Provinz Kars) stam-
menden $ beschrieben und seither nicht vv^ieder gefunden. Im Jahre 1967 konnte die
Art in Anatohen (20 km W von Turbai und 10 km S von Tokat; Feige, Knapp, Ressi,
Aspöck leg.) in beiden Geschlechtern nachgewiesen werden, so daß nunmehr die männ-
lichen und weiblichen Genitalorgane untersucht werden konnten (Abb. 21-25) i).

Der Locus typicus liegt heute nicht mehr innerhalb der Staatsgrenzen der Sowjetunion,
sondern im türkischen Grenzgebiet. Es kann allerdings kein Zweifel bestehen, daß R.
caucasica auch im sowjetischen Teil des Armenischen Hochlandes vorkommt.

Subgenus Mongoloraphidia Aspöck & Aspöck

Mongoloraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 59.
Typus subgeneris: Agulla sororcula Aspöck & Aspöck, 1966.

Raphidia (Mongoloraphidia) kaszabi (Aspöck & Aspöck)

Agulla kaszabi Aspöck & Aspöck, 1967, Ent. Nachrbl. (Wien) 14, 26.
Agulla kaszabi Aspöck & Aspöck, 1968b.

R. kaszabi ist bisher nur aus dem Mongolischen Altai bekannt. Uns liegt nunmehr
ein aus der UdSSR (Gorno-Altaisk-Gebiet, Kosch-Agatsch, Fluß Tschuja, 20.VII.1909,
Emeljanow leg., ZL) stammendes männliches Individuum vor, das — abgesehen von
einer leichten Verbreiterung des distalen Teiles des Apex der 9.Koxopoditen — habituell
und genitalmorphologisch völlig mit mongolischen Individuen von R. kaszabi überein-
stimmt. Dieser geringfügige Unterschied ist überdies möglicherweise darauf zurück-
zuführen, daß das Tier frisch geschlüpft ist und die chitinösen Strukturen noch nicht
völlig erhärtet sind.

Raphidia (Mongoloraphidia) sajanica Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia sajanica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 87 (Vor-
läufige Beschreibung).

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Tuwa-Gebiet, Fluß Ka-Khem, Ujanchai, 5.VI.1914, Tomaschinski
leg. (ZL).

Allotypus (9): Irkutsk-Gebiet, Orlik, 1400 m, Laubwald, 15.VI.196l, A. S.
Pleschanow leg. (ZL).

Paratypen: 1 $ ; vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL). 10 $ ; Irkutsk-Gebiet,
Orlik, 1370-1450 m, Laubwald, 2.VI.-30.VII.1961, A. S. Pleschanow leg. (ZL).

Eine kleine, helle Spezies, mit langem, gelbem, von einer Ader durchzogenem Ptero-
stigma (Abb. 26). Im Habitus weitestgehend mit der nahe verwandten R. kaszabi (Asp.
& Asp.) übereinstimmend. Vorderflügellänge 7,9-9 mjn.

Genitalorgane des $ (Abb. 27-29) grundsätzlich mit jenen von R. kaszabi überein-

^) Der im Museum von Tbilisi aufbewahrte Typus konnte leider nicht untersucht werden, doch
läßt Esben-Petersen's gute Beschreibung imd Abbildung des männlichen Abdominalendes keinen
Zweifel über die Art offen.

H. ASPÖCK, U. AspÖCK & o. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

137

Abb. 26-29. Raphidia (M.) sajanica Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten Vorder-
flügels (26); Apex des Abdomens, lateral (27) und ventral (28); Hypandrium internum (lO.Ster-

nit), lateral und ventral (29)

138

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

stimmend. Das auffälligste Unterscheidungsmerkmal liegt in der überaus starken zipfel-
artigen Verbreiterung der Hypovalva-Basis ; bei R. kaszabi ist die Basis der Hypovalva
nur wenig verbreitert. Weiters ist der fingerförmige Apex der 9.Koxopoditen bei R.
sajanica deutlich gedrungener als bei R. kaszabi, bei der überdies das distale Drittel
nach dorsal gebogen ist. Die erwähnte basale Verbreiterung der Hypovalva erlaubt im
übrigen eine leichte Abgrenzung von R. sajanica gegenüber allen übrigen Arten des
Subgenus.

Genitalorgane des $ (Abb. 30-32) ebenfalls weitestgehend jenen von R. kaszabi
entsprechend. Der 7.Sternit weist eine schwach angedeutete mediane Inzision auf.

Abb. 30-32. Raphidia (M.) sajanica Asp., Asp. & Mart., $. Apex des Abdomens (30); T.Sternit,

ventral (31); Spermatheka (32)

Raphidia (Monogoloraphidia) gissarica Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia gissarica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 87 (Vor-
läufige Beschreibung).

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Tadshikistan, Hissar-Gebirge, 2600 m, SO von Ischkent, 20.VII.
1942, K. Arnoldi leg. (ZL).
Allotypus ( ? ): vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL).

Paratypen: 3 $ ; vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL). 1 $ ; Tadshikistan,
Hissar-Gebirge, Han-tachta-Bezirk, Nordwestteil, 10.VIL1933, P. Weltischtschew leg.
(ZL).

Eine kleine, helle Spezies, mit gelbem, von einer Ader durchzogenem Pterostigma.
Flügelapex vom maculicollis-Tj^ (Abb. 33). Vorderflügellänge 7,2-9 mm.

Genitalorgane des $ (Abb. 34-36) grundsätzlich mit jenen von R. kaszabi überein-
stimmend; von dieser Art wie auch von allen übrigen Spezies des Subgenus kann R.
gissarica leicht durch die überaus lange, apikal zipfelig verbreiterte Hypovalva getrennt
werden.

H. ASPÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

139

Abb. 33-36. Raphidia (M.) gissarica Asp., Asp. & Mart., $ . Apikalregion des rechten Vorder-
flügels (33); Apex des Abdomens, lateral (34) und ventral (35); Hypandrium internum (lO.Ster-

nit), lateral und ventral (36)

140

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Genitalorgane der $ (Abb. 37-39) : 7.Sternit am Kaudalrand mit schwach ange-
deuteten paarigen Höckern. Der S.Tergit weist einen für die Art charakteristischen,
nach cephal gerichteten, spitz auslaufenden Fortsatz auf.

Abb. 37-39. Raphidia (M.) gissarica Asp., Asp. & Mart., 9. Apex des Abdomens (37); V.Sternit

ventral (38); Spermatheka (39)

Raphidia (Mongoloraphidia) tadshikistanica Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia tadshikistanica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15,
(Vorläufige Beschreibung) .

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Tadshikistan, Kondara, 13.VI.1937 (ZL).

Allotypus ( $ ): vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL).

Paratypen: 3 $ ; vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL). 2 ^ , 1 $ ; vom
selben Fundort wie der Holotypus, jedocht 7.VL1939 (ZL). 1 $ ; Tadshikistan, Kwack,
35 km SO von Djuschanbe, 2000 m, 17.VIIL1937, W. Gussakowski leg. (ZL).

Eine mittelgroße, helle Spezies, mit gelbem, von einer Ader durchzogenem Ptero-
stigma. Flügelapex vom maculicollis-Typ (Abb. 43). Vorderflügellänge 8,2-9,9 mm.

Genitalorgane des $ (Abb. 40-42) : 9.Segment sehr schmal, ringförmig. 9.Koxopo-
diten schmal, dorsoventral gestreckt, basal stark ausgebuchtet, mit kurzem, dornartigem
Apex; Dorsalteil einen Höcker bildend. Stylus groß und kräftig. Hypovalva lang, etwa
spatenförmig, mit zipfelig ausgezogenem Basalrand. Parameren fehlen.

Genitalorgane des $ (Abb. 44-47) : 7.Sternit im Ventralteil deutlich nach kaudal aus-
gezogen. S.Tergit im Sklerotisationsmuster jenem von R. altaica (Asp. & Asp.) ähnlich.

R. tadshikistanica kann im männlichen Geschlecht insbesondere durch die kaum her-
vortretende Apikairegion der 9.Koxopoditen von allen übrigen Spezies des Subgenus
leicht differenziert werden.

H. AspÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

141

Abb. 40-42. Raphidia (M.) tadshikistanica Asp., Asp. & Mart., $ . Apiex des Abdomens, lateral
(40) und ventral (4l); Hypandrium internum (lO.Sternit), lateral und ventral (42)

142

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Abb. 43-47. Raphidia (M.) tadshtkistanica Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten
Vorderflügels (43); Apex des Abdomens, lateral {AA)\ T.Sternit, ventral (45); Spermatheka {A€)\

Schema des Abdomens, lateral (47)

Raphidia (Mongoloraphidia) martynoviella Aspöck & Aspöck

Raphidia martynoviella Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl .(Wien) 15, 92 (Vorläufige Beschrei-
bung).

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Tadshikistan, Riudascht-Bezirk, 40 km von Djuschanbe, 3000 m,
22.VII.1937, E. N. Pawlowski leg. (ZL).

Allotypus ( 5 ): vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL).

Paratypen: 2 9 ; vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL). 1 $ ; Tadshikistan,
Gafilabad, Fluß Ljutschob, 11. VII. 1940, W. Gussakowski leg. (ZL). 1 $ ; Tadshikistan,
Kondara, bei Warzoza, 1100 m, 20.VIII.1945, W. Gussakowski leg. (ZL).

H. ASPÖCK, U. AspÖCK & O. Martynova : Raphidüden der UdSSR

143

Abb. 48-51. Raphidia (M.) martynovielîa Asp. & Asp., $. Apikalregion des linken Vorderflügels
(48); Apex des Abdomens, lateral (49) und ventral (50); Hypandrium internum (lO.Sternit), lateral

und ventral (51)

144

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Eine kleine, helle Spezies, mit gelbbraunem, von einer Ader durchzogenem
Pterostigma. Flügelapex vom maculicollis-Ty^ (Abb. 48). Vorderflügellänge 8,2-8,8
mm.

Genitalorgane des $ (Abb. 49-51): 9. Segment dorsolateral leicht verbreitert. 9.Koxo-
poditen schmal, dorsoventral gestreckt, mit steil nach ventral gerichtetem, großem, finger-
förmigem Apex, der in einen kleinen Dorn ausläuft. Stylus relativ klein. Hypovalva sehr
groß, blattförmig, mit stark verbreitertem, am Rand mit Zähnchen besetztem Mittelteil
und breit gerundetem Apex. Parameren fehlen. Durch die eigentümliche Form der
Hypovalva und den charakteristischen Apex der 9.Koxopoditen kann die Art im männ-
lichen Geschlecht von allen übrigen Spezies des Genus leicht differenziert werden.

Genitalsegmente des $ (Abb. 52-55): T.Sternit im Ventralbereich deutlich nach
kaudal ausgezogen, dorsal mit einer kleinen, aber distinkten Zone stärkerer Sklerotisation.
S.Tergit mit einem für die Art charakteristischen, nach cephal gerichteten, gut skiero-
tisierten Fortsatz.

Raphidia (Mongoloraphidia) dsungarica Aspöck & Aspöck

Raphidia dsungarica Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 92 (Vorläufige Beschrei-
bung).

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Kasachstan, Dsungarischer Ala-Tau, Fluß Bisimas, 17.VI.1937,
Kerzner leg. (ZL).

Allotypus ( 9 ): vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL).
Paratypen: 1 $ , 2 $ ; vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL).

Abb. 52-55. Raphidia (M.) tnartynoviella Asp. & Asp., $. Apex des Abdomens, lateral (52);
7.Sternit, ventral (53); Spermatheka (54); Schema des Abdomens, lateral (55)

H. AspÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

145

Abb. 56-59. Raphidia (M.) dsungarica Asp. & Asp., $ . Apikairegion des rechten Vorderflügels
(56); Apex des Abdomens, lateral (57) und ventral (58); Hypandrium internum (lO.Sternit), lateral

und ventral (59)

146

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Eine mittelgroße, helle Spezies, mit braungelbem, von einer Ader durchzogenem
Pterostigma (Abb. 56). Vorderflügellänge 8,1-9 mm.

Genitalorgane des $ (Abb. 57-59) : 9.Segment dorsolateral verbreitert. 9.Koxopoditen
mit breiter, stark ausgebuchteter Basis und schnabelartig gebogenem, spitz auslaufendem
Apex. Stylus relativ klein. Hypovalva spatenförmig, mit etwas ausgezipfelter Basis.
Parameren fehlen. Die Art kann von allen übrigen Spezies des Subgenus unter anderem
durch die schnabelartige Form des Apex der 9.Koxopoditen leicht getrennt werden.

Genitalorgane des 9 (Abb. 60-62) : Kaudalrand des T.Sternits nahezu gerade ver-
laufend. S.Tergit mit ausgebuchtetem Zephalrand von charakteristischer Form.

Subgenus Usbekoraphidia Aspöck & Aspöck
Usbekoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 90.

Typus subgeneris: Raphidia turkestanica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968.

Raphidia (Usbekoraphidia) turkestanica Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia turkestanica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 88 (Vor-
läufige Beschreibung).

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Usbekistan, Gurolasch, Turkestan-Berge, 2450 m, von Juniperus
sabina, 3.VII.1948, A. A. Dawletschina leg. (ZL).

Eine kleine Spezies, mit hellbraunem, von einer Ader durchzogenem Pterostigma
(Abb. 63). Vorderflügellänge 7,7 mm. Im Hinterflügel ist die Basis des Radiussektors
mit der Media durch eine Querader verbunden.

Abb. 60-62. Raphidia (M.) dsungarica Asp. & Asp., ?. Apex des Abdomens, lateral (60); T.Sternit,

ventral (61); Spermatheka (62)

H. AsPÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

147

Abb. 63-67. Raphidia (U.) turkestanica Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten Vorder-
flügels (63); Apex des Abdomens, lateral {6A) und ventral (65); Hypovalva, lateral (66);
Hypandrium internum (lO.Sternit), lateral und ventral (67)

Genitalorgane des $ (Abb. 64-67): 9. Segment dorsal verbreitert. 9.Koxopoditen
dorsolateral breit, mit kurzem, spitzem Apex; Basalregion relativ schmal. Stylus kräftig,
stark gekrümmt, mit breiter Basis. Hypovalva etwa spatenförmig, mit nach dorsal ge-
schlagenen, mit zahlreichen Zähnchen besetzten Lateralrändern. Parameren fehlen.

R. turkestanica ist die einzige bisher bekannte Spezies dieses Subgenus, das wohl dem
Subgenus Mongoloraphidia Asp. & Asp. am nächsten steht.

Bemerkung: Die von Navas (1915) nach einem aus Fergana stammenden $ beschrie-
bene Raphidilla granulosa ist zumindest vorläufig eine ungeklärte Spezies, weil der
ursprünglich im Museum von Leningrad aufbewahrte Typus offensichtlich verloren ge-
gangen ist. Die im Rahmen der Beschreibung veröffentlichte Skizze des männlichen
Abdominalendes läßt gewisse Ähnlichkeiten mit dem männlichen Genitalapparat von
R. (U.) turkestanica erkennen, so daß insbesondere auf Grund geographischer Überle-
gungen nicht völlig ausgeschlossen werden kann, daß die beiden Arten miteinander
identisch sind. Diese Frage wird allerdings, wenn überhaupt, erst nach völliger Erfas-
sung der Raphidiiden-Fauna Zentralasiens entschieden werden können.

148

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Abb. 68-72. Raphidia (T.) denticulata Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten Vorder-
flügels (68); Apex des Abdomens, lateral (69) und ventral (70); Parameren, dorsal (71); Hy-
pandrium internum (lO.Sternit), lateral und ventral (72)

H. AspöcK, U. AspöcK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR 149

Subgenus Tadshikoraphidia Aspöck & Aspöck
Tadshikoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 90.

Typus subgeneris: Raphìdia denticulata Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968.

Raphidia (Tadshikoraphidia) denticulata Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia denticulata Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 88 (Vor-
läufige Beschreibung).

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Tadshikistan, Kondara, 16.VI.1937 (ZL).

Allotypus ( 9 ): vom selben Fundort wie der Holotypus (ZL).

Paratypen: 1 $ , 3 $ ; vom selben Fundort wie der Holotypus, jedoch 29. V., 5.VI.
und 7.VI.1939 (ZL). 1 Ç ; Tadshikistan, Karateghin-Gebirge, Baldschuan, 1898, F.
Hauserleg. (NMW).

Eine mittelgroße Spezies, mit braunem, von einer Ader durchzogenem Pterostigma,
dessen distaler Teil etwas heller ist als der proximale (Abb. 68). Vorderflügellänge
9,3-10,5 mm. Im Hinterflügel ist die Basis des Radiussektors mit der Media durch eine
Querader verbunden.

Genitalorgane des $ (Abb. 69-72): 9. Segment dorsal verbreitert. 9.Koxopoditen
dorsoventral gestreckt, ohne ausgeprägten Apex. Stylus kräftig. Die Hypovalva besteht
aus paarigen, langgestreckten, stark skierotisierten Streifen. Parameren schildförmig ver-
schmolzen, mit zahlreichen Zähnchen besetzt. An der Innenseite der 9.Koxopoditen liegt
außerdem jederseits eine mit Zähnchen besetzte Platte.

Genitalsegmente des $ (Abb. 73-75): 7.Sternit im Ventralteil deutlich nach kaudal
ausgezogen, mit schwacher medianer Inzision und charakteristischem Sklerotisations-
muster. S.Tergit nach cephal hin etwa dreieckig verbreitert. jR. denticulata ist die einzige
bisher bekannte Art des Subgenus und steht völlig isoliert.

Subgenus Kasachoraphidia Aspöck & Aspöck
Kasachoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 91.

Typus subgeneris: Raphidia almaatensis Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968.

Raphidia (Kasachoraphidia) almaatensis Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia almaatensis Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 88 (Vor-
läufige Beschreibung).
Raphidilla martynovae Steinmann, 1964 (?).
Raphidilla kazahstanica Steinmann, 1964(?)

Vorliegendes Material:

Holotypus ( 5 ): Kasachstan, Alma-Ata, 3.VI.1925 (ZL).

Paratypus (5): 'Dschilarik, Stenross' (NMW).

150

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Abb. lò-l'b. Raphidia (T.) denticulata Asp., Asp. & Mart., 9. Apex des Abdomens, lateral (73);
y.Sternit, ventral (74); Spermatheka (75)

Eine mittelgroße Spezies, mit gelbem, von einer Ader durchzogenem Pterostigma.
Flügelapex vom maculicollis-Ty^ (Abb. 76). Vorderflügellänge 9-10 mm. Im Hinter-
flügel ist die Basis des Radiussektors mit der Media durch eine Querader verbunden.

Genitalorgane des $ (Abb. 77-79) : 9. Segment schmal, mit nur leichter dorsolateraler
Verbreiterung. 9.Koxopoditen dorsoventral gestreckt, mit etwa dreieckiger Apikaizone,
die in einem kurzen, krallig gebogenen Häkchen endet. Stylus relativ klein. Hypovalva
einen breiten, U-förmigen, lateral mit Zähnchen besetzten Balken bildend. Eindeutig
als Parameren deutbare Strukturen fehlen.

R. almaatensis ist die einzige bisher bekannte Art des Subgenus und steht auf Grund
des eigentümlichen Baues des männlichen Genitalapparates völlig isoliert.

Bemerkung: Steinmann (1964) hat nach einigen aus Süd-Kasachstan (Alma-Ata, Flo
Ili, Tsarin) stammenden $ zwei Arten, Raphidilla martynovae und Raphidilla kazah-
stanica, beschrieben. Wir hatten Gelegenheit, das Typen-Material dieser Spezies zu
studieren, wobei sich zeigte, daß die beiden Arten miteinander identisch sind und R.
kazahstanica ein Synonym zu R. martynovae darstellt. Die Art stimmt genitalmorpholo-
gisch mit keiner bereits früher beschriebenen und im weiblichen Geschlecht bekannten
Spezies überein, so daß an der Validität kaum ein Zweifel besteht. Darüber hinaus liegt
uns ein $ (Kasachstan Alma-Ata, J. Sahlb leg., coli. NMW) vor, das mit R. martyno-
vae habituell und genitalmorphologisch völlig übereinstimmt. Die weiblichen Genital-
organe dieser Art sind in den Abbildungen 80-82 dargestellt. Da jR. martynovae in allen
wesentlichen Merkmalen des Kopfes und der Flügel mit R. almaatensis übereinstimmt,
muß es für wahrscheinlich gehalten werden, daß jR. almaatensis das $ von R. martyno-
vae darstellt und damit in die Synonymie dieser Art fällt. Für diese Annahme sprechen
insbesondere auch die Fundorte. Wir haben es dennoch vorgezogen, R. almaatensis zu
beschreiben, um die durch eine etwaige falsche Zuordnung entstehende und erfahrungs-
gemäß in der Literatur schwierig zu beseitigende Konfusion zu vermeiden. Eine end-
gültige Entscheidung dieser Frage wird wohl erst nach gründlicher Erforschung der in
Betracht kommenden Gebiete herbeizuführen sein.

H. AsPÖCK, U. AspÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

151

Abb. 76-79. Raphidia (K.) almaatensis Asp., Asp. & Mart., $ Apikairegion des rechten Vorder-
flügels (76); Apex des Abdomens, lateral (77) und ventral (78); Hypandrium internum (lO.Ster-

nit), lateral und ventral (79)

152

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Abb. 80-82. Raphidia inartynovae (Steinm.), 9 (Typus). Apex des Abdomens, lateral (80);
7.Sternit, ventral (81); Spermatheka (82)

Subgenus Ferganoraphidia Aspöck & Aspöck
Ferganoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 91.

Typus subgeneris: Raphidia pusillo genitalis Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968.

Raphidia (Ferganoraphidia) pusillogenitalis Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia pusillogenitalis Aspöck, Aspöck & Martynova ,1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 89
(Vorläufige Beschreibung).

Vorliegendes Material:

Holotypus ( 5 ): Kirgisistan, Ak-Terek, 5 km N von Gawa, Fergana-Berge, 12.VII.
1937, A. Kiritschenko leg. (ZL).

Allotypus ( 5 ) : vom selben Fundort wie der Holotypus.

Paratypen: 1 $ ; vom selben Fundort wie der Holotypus, jedoch 27. VII. 1937 (ZL).
1 $ ; Kirgisistan, zwischen Kara-Alma und Urulembasch, 1950 m, 4. VII. 1943, K.
Arnoldi leg. (ZL). 7 ? ; Kirgisistan, Fergana-Berge, Kara-Alma, 28-VI.-23.VIII.1945,
K. Arnoldi leg. (ZL). 1 $ ; Usbekistan, Tschkent-Bezirk, Kauntschi, 16.VIII.1925
(ZL).

Eine kleine Spezies, mit gelbem, von einer Ader durchzogenem Pterostigma. Flügel-
apex vom maculicollis-Tyip (Abb. 83). Vorderflügellänge 6,2-9,5 mm. Im Hinterflügel
ist die Basis des Radiussektors mit der Media durch eine Querader verbunden.

Genitalorgane des $ (Abb. 84-86) außergewöhnlich klein. 9. Segment dorsal ver-
schmälert. 9.Koxopoditen mit breit gerundeter, kaum hervor tretender Apikairegion.
Stylus kräftig, stark gekrümmt, mit breiter Basis. Hypovalva lang-elliptisch, mit stärker
skierotisiertem Lateralbereich. Parameren fehlen.

Genitalsegmente des $ (Abb. 87-89) : 7.Sternit im Ventralteil leicht nach kaudal
ausgezogen. Cephalrand des S.Tergits im Ventralbereich stärker skierotisiert.

R. pusillogenitalis ist die einzige bisher bekannte Spezies des Subgenus und steht
innerhalb der Gattung völlig isoliert.

H. AspÖCK, U. AsPÖCK & O. Martynova : Raphidüden der UdSSR

153

Abb. 83-86. Raphidia (F.) pusillogenhalis Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten

Vorderfiügels (83); Apex des Abdomens, lateral (84) und ventral (85); Hypandrium internum

(lO.Sternit), lateral und ventral (86). Abb. 87-89. Raphidia (F.) pusillo genitali s Asp. & Asp. &

Mart., 9. Apex des Abdomens, lateral (87); 7.Sternit, ventral (88); Spermatheka (89)

154 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Subgenus Kirgisoraphidia Aspöck & Aspöck
Kirgisoraphidia Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 91.

Typus subgeneris: Raphidia monstruosa Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968.

Raphidia (Kirgisoraphidia) monstruosa Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia monstruosa Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 89 (Vor-
läufige Beschreibung).

Vorliegendes Material:

Holotypus {$): Kirgisistan, Kyrk-Kytschik-Tau-Gebirge, Fluß Kugart-Su, 27.V.1925.
F. Dobrzanski leg. (ZL).

Eine mittelgroße Spezies, mit gelbbraunem, von einer Ader durchzogenem Pterostig-
ma. Flügelapex vom maculicoUis-Ty^ (Abb. 90). Vorderflügellänge 8,8 mm. Im Hinter-
flügel ist die Basis des Radiussektors mit der Media durch eine Querader verbunden.

Genitalorgane des $ (Abb. 91-93): 9. Segment dorsal verschmälert, dorsolateral ver-
breitert. 9.Koxopoditen dorsoventral gestreckt, mit fingerförmiger, krallig endender Api-
kalzone. Stylus schmächtig, Hypovalva etwa schaufeiförmig, im Mittelteil mit mächtigen,
nach cephal gerichteten, zahlreiche Zähnchen tragenden Anhängen. Parameren fehlen.

R. monstruosa ist die einzige bisher bekannte Art des Subgenus und steht innerhalb
der Gattung völlig isoliert.

Subgenus Martynoviella Aspöck & Aspöck
Martynoviella Aspöck & Aspöck, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 91.

Typus subgeneris: Raphidia tshimganica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968.

Raphidia (Martynoviella) tshimganica Aspöck, Aspöck & Martynova

Raphidia tshimganica Aspöck, Aspöck & Martynova, 1968, Ent. Nachrbl. (Wien) 15, 89 (Vor-
läufige Beschreibung).

Vorliegendes Material:

Holotypus (S): Süd-Kasachstan, Großer Tshimgan, 75 km NO von Taschkent,
19.VII.1924, O. Martynova leg. (ZL).

Eine kleine Spezies, mit gelbbraunem Pterostigma. Flügelapex vom maculicollis-Ty^
(Abb. 94). Das vorliegende Individuum weist offensichtlich ein pathologisches Geäder
auf, nur in einem Flügel ist das Pterostigma von einer Ader durchzogen. Vorderflügel-
länge 7,2 mm. Im Hinterflügel ist die Basis des Radiussektors mit der Media durch
eine Querader verbunden.

Genitalsegmente des $ (Abb. 95-97): 9.Tergit außergewöhnlich breit und groß.
9.Koxopoditen relativ klein, apikal einen mächtigen Haken bildend. Hypovalva klein,
etwa X-förmig. Stylus klein. Parameren fehlen.

R. tshimganica ist die einzige bisher bekannte Art des Subgenus und steht innerhalb
der Gattung völlig isoliert.

H. AspÖCK, U. ASPÖCK & o. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

155

Abb. 90-93. Raphidia (K.) monstruosa Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten Vorder-
flügels (90); Apex des Abdomens, lateral (91) und ventral (92); Hypovalva, lateral (93)

156 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Subgenus Raphidilla Navas
Raphidilla Navas, 1915, Mem. R. Acad. Cienc. Art. Barcelona 11, 477.
Typus subgeneris: Raphidia xanth o stigma Schummel, 1832.

Raphidia (Raphidilla) xanthostigma Schummel

Raphidia xanthostigma Schummel, 1832, Vers. Beschr. Schles. Raphidia, 12.

Raphidia xanthostigma Schummel; Albarda, 1891.

Agulla xanthostigma (Schummel); Principi, 1961.

Agulla xanthostigma (Schummel); Aspöck & Aspöck, 1964.

Agulla rostrata Bartos, 1965b.

K. xanthostigma ist in Nord- und Mitteleuropa weit verbreitet (Aspöck & Aspöck,
1969a) und stellt offensichtlich ein sibirisches Faunenelement dar. Die bisher einzigen

Abb. 94-97. Raphidia (M.) tshimganica Asp., Asp. & Mart., $ . Apikairegion des rechten Vor-
derflügels (94); Apex des Abdomens, lateral (95) und ventral (96); Hypandrium internum ^

(lO.Sternit), lateral und ventral (97) J

H. ASPÖCK, U. AspÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR 157

sicheren Nachweise der Art in der Sowjetunion beschränken sich auf die von Bartos
(1965b) als Agidla rostrata beschriebenen Individuen aus Moldawien (Slobodzia, Kishi-
nev, Straseny, Plot).
Uns liegt nunmehr folgendes Material der Spezies aus der UdSSR vor:
$ ; Estnische SSR, Hapsal, 2.VI.1904 (ZB).
$ ; Ukraine, Uzhkorod, P. Rus leg. (MP).
$ ; Ukraine, Kiew (NMW).
$ ; Perm, Besentschna, 10.VIII.1927 (DEI).
$ ; Ural, Sojmonowsk, VI.1908, M. Bartel leg. (NMW).
$ , 1 Ç ; Kasachstan, Karaganda-Gebiet, 40 km S von Zana-Arka, 2.-21.VI.1960,

Kerzner leg. (ZL).
5 ; Kasachstan, Karaganda-Gebiet, Fluß Kokpenty, 10.VI.1960, Kerzner leg. (ZL).
$ ; Nord-Kasachstan, Borowoe, 12-VI.1943, N. Kuznetsow leg. (ZL).
$ ; Kasachstan, Janwarzewo, Fluß Embulatowka, 20. V. 1950, Romadina leg. (ZL).
$ ; Omsk, 15.VI.1927 (ZL).

$ , 16 $ ; Irkutsk-Gebiet, Maloe Goloustnoe, 12.VII.-28.VII. 1965, A. S. Plaschanov
leg. (ZL).
$,1 $; Irkutsk-Gebiet, Katschug-Bezirk, Azikak, 15.VI.-12.VII.1962, A. S.

Pleschanov leg. (ZL).
$ , Irkutsk-Gebiet, Echirit-Bulagat-Bezirk, Achiny, 19.VI.1964, A. S. Pleschanov

(ZL).
9 ; Transbaikalien, Fluß Burguntui, S von Troickosawsk, 28. -30. VI. 1907, Kozew-
nikow leg. (ZL).
Die aus Kasachstan und dem Irkutsk-Gebiet stammenden Individuen zeigen im männ-
lichen Geschlecht einen geringfügigen Unterschied gegenüber typischen europäischen In-
dividuen; bei ihnen erscheint der Apex der 9.Koxopoditen etwas länger und schmäler
und weniger gekrümmt. Wir glauben allerdings, daß diese durchaus unerhebliche Dif-
ferenz zumindest derzeit nicht dazu angetan ist, eine subspezifische Trennung zu recht-
fertigen. Es wird allerdings von Interesse sein, möglichst umfangreiches Material dieser
in der Sowjetunion ohne Zweifel weit verbreiteten Spezies zu untersuchen und mit euro-
päischen Tieren zu vergleichen.

III. Diskussion und Zusammenfassung

Aus dem Gebiet der Sowjetunion sind nunmehr 21 auf Grund der Morphologie
der männlichen Genitalorgane klar definierbare Spezies der Gattung Raphidia L.,
dem einzigen Genus der Familie Raphidiidae, bekannt:

Raphidia (Raphidia) ophiopsis L.

Raphidia (Raphidia) beieri Asp. & Asp.

Raphidia (Raphidia) gru sinica Asp., Asp. & Mart.

Raphidia (Pretzmannia) euxina Nav.

Raphidia ( Aserbeidshanoraphidia) nuchensis Asp., Asp. & Mart.

Raphidia (Turcoraphidia) pseudoamara Asp. & Asp.

Raphidia (Pontoraphidia) pontica Alb.

Raphidia (Navasana) notata Fbr.

Raphidia ( Mongoloraphidia) kaszabi (Asp. & Asp.)

158 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Raphidia ( Mongoloraphidia) sajanica Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Mongoloraphidia) gissarica Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Mongoloraphidia) tadshikistanica Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Mongoloraphidia) martynoviella Asp. & Asp.
Raphidia (Mongoloraphidia) dsungarica Asp. & Asp.
Raphidia (Usbekoraphidia) turkestanica Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Tadshikoraphidia) denticulata Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Kasachoraphidia) almaatensis Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Ferganoraphidia) pusillo genitalis Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Kirgisoraphidia) monstruosa Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Martynoviella) tshimganica Asp., Asp. & Mart.
Raphidia (Raphidilla) xanthostigma Schum.

Von diesen Arten wird sich R. almaatensis möglicherweise als Synonym zu der bisher
nur im weiblichen Geschlecht bekannten, ebenfalls aus Südkasachstan beschriebenen R.
martynovae Steinm. erweisen, die ihrerseits mit der von Steinmann (1964) unmittelbar
anschließend beschriebenen R. kazachstanica identisch ist. Weiters kann nicht ausgeschlos-
sen werden, daß R. turkestanica mit der von Navas (1915) aus Fergana beschriebenen
R. granulosa identisch ist; auf Grund der insuffizienten Beschreibung von R. granulosa
ist diese Frage nicht zu entscheiden, der Typus ist leider verschollen. Von den ver-
bleibenden vier bereits früher aus Rußland beschriebenen Arten sind zwei Spezies, jR.
schizurotergalis Bart, und R. rostrata Bart., Synonyma. R. alloneura Nav., von der der
Typus ebenfalls verschollen ist, ist auf Grund der mangelhaften Beschreibung absolut
undeutbar. Hingegen ist R. caucasica Esb.-Pet. eine valide Spezies, die in beiden Ge-
schlechtern klar definierbar ist. Der Locus typicus dieser Art liegt heute allerdings in
der Türkei, doch ist mit Sicherheit anzunehmen, daß die Spezies auch in den sow-
jetischen Teilen des armenischen Hochlandes vorkommt.

Dies trifft möglicherweise auch für andere in Anatolien nachgewiesene Spezies zu,
wennleich festgehalten werden muß, daß das türkisch-sowjetische Grenzgebiet (in dem
der Locus typicus von R. caucasica liegt) im übrigen völlig unerforscht ist und daß die
aus Anatolien bekannten Raphidiiden-Spezies fast durchwegs kleine und kleinste Ver-
breitungsareale aufweisen (Aspöck & Aspöck, 1965a, b, 1966a, b, 1967c, d).

Hingegen dürfen noch einige in Mittel- und Osteuropa nachgewiesene Raphidiiden-
Spezies in den westlichen Teilen der Sowjetunion erwartet werden: Raphidia (Lesna)
flavipes Stein, Raphidia (Raphidia) ulrika Asp., Raphidia ( Magnoraphidia) major
Burm., Raphidia (Puncha) ratzeburgi Brau, und Raphidia (V enustoraphidia) nigricollis
Alb.

Alle diese Spezies^) sind unter anderem auch aus Rumänien bekannt (Kis, in litt.), so
daß auch mit ihrem Vorkommen etwa in Moldawien gerechnet werden kann.

Die übrigen an die Sowjetunion angrenzenden Gebiete Asiens lassen kaum Rück-
schlüsse auf das Vorkommen weiterer Raphidiiden-Spezies in der UdSSR zu. Der Iran,
Afghanistan und China sind raphidiopterologisch völlig unerforscht; aus der Mongolei

^) Die Zoogeographie dieser fünf Arten wird bei Aspöck & Aspöck (1969b) diskutiert. Von be-
sonderem Interesse wären Nachweise von K. ratzeburgi in der Sowjetunion, weil dadurch der Ver-
breitingsmodus vermutlich geklärt werden könnte; die bisher bekannte Verbreitung läßt vermuten,
daß es sich dabei um ein thermophiles sibirisches Faunenelement handelt. Die übrigen vier Spezies
haben die letzte Eiszeit vermutlich auf dem Balkan zugebracht.

H. AspÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidiiden der UdSSR

159

Abb. 98. Die Raphidiiden des kaspischen Raumes: 1 ^= i?. beieri,
eux'tna, 4 ^^ R. nuchensis, 5 = R. pseudoamara, 6 ^= R. poiïtica, 7 ■

2 = R. grusmha, 3 = i?.
— R. notata, 8 ^= jR. caucasica

sind bisher drei Arten bekannt geworden (Aspöck & Aspöck, 1967b und 1968b),
von denen eine, R. kaszabi, nunmehr auch im grenznahen Teil der Sowjetunion fest-
gestellt werden konnte.

Eine zoogeographische Analyse der Raphidiiden der Sowjetunion nach dem von de
Latin (1967) vorgeschlagenen Schema zeigt, daß der weitaus überwiegende Teil —
nämlich zehn Spezies (R. gissarica, R. tadshikistanica, R. martynoviella, R. dsungarica,
R. turkestanica, R. denticulata, R. almaatensis, R. pusillo genitalis, R. monstruosa und
R. tshimganicd) — durch turkestanische Elemente repräsentiert wird, während fünf
weitere Arten (K. grusinica, R. euxina, R. nuchensis, R. pseudoamara, R. pontica)'^)
dem kaspischen Faunenkreis zuzuordnen sind. Zwei Spezies {R. kaszabi und R. sajanica)
stellen vermutlich mongolische Elemente dar. R. beieri darf als pontomediterranes Fau-
nenelement klassifiziert werden, und nur drei Spezies (jR. ophiopsis, R. notata und
R. xanthostigma) gehören dem sibirischen Faunenkreis an.

Selbst wenn man in Betracht zieht, daß das uns vorliegende Material selbstverständlich
keinesfalls geeignet ist, die Raphidiiden-Fauna der Sowjetunion in ihrer Vollständigkeit
zu erfassen, kann dennoch bereits heute mit Sicherheit festgestellt werden, daß der ganz
überwiegende Teil der Raphidiiden der UdSSR sich auf drei Zentren verteilt2), auf das
kaspische, das turkestanische und das mongolische Zentrum, während der übrige größte
Teil dieses riesigen Territoriums äußerst artenarm ist und nur wenige sibirische Arten
beherbergt, zu denen nur in den westlichsten Teilen der Union einige wenige, aus

^) Ebenfalls hierher gehört R. caucasica.

^) Das mandschurische Zentrum ist raphidiopterologisch bisher allerdings völlig unerforscht.

160

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

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H, AspÖCK, U. ASPÖCK & o. Martynova : Raphidüden der UdSSR 161

europäischen Verbreitungszentren stammende Spezies hinzukommen mögen. Dies ist
überraschend, denn der enorme Artenreichtum Zentralasiens war in der Tat nicht zu
erwarten.

Zwei weitere in den drei erwähnten Zentren beobachtbare Fakten verdienen besonders
hervorgehoben zu werden: Die Isolierung der meisten Spezies in kleinen Verbreitungs-
arealen, die man als Sekundärzentren auffassen kann, und die phylogenetische Entfernt-
heit aller Arten untereinander, die die Aufstellung von sieben neuen Subgenera not-
wendig gemacht hat.

Die sechs kaspischen Elemente (einschließlich R. caucasico) (Abb. 98) verteilen sich
auf drei Areale (Sub-zentren) : Die Krim mit jR. (P.) euxina, den Kaukasus mit R. (R.)
grusinica, R. (A.) nuchensis und R. (T.) pseudoamara und das armenische Hochland
mit R. (P.) pontica und R. (C.) caucasica. Keine dieser Arten konnte bisher in einem
anderen Sekundärzentrum nachgewiesen werden, und es spricht sogar alles dafür, daß
die Subgenera Pretzmannia bzw. Aserheidshanoraphidia bzw. Caucasoraphidia Endemis-
men der Krim bzw. des Kaukasus bzw. des armenischen Hochlandes sind. Die beiden
Subgenera Turcoraphidia und Pontoraphidia sind bisher nur noch in je zwei weiteren
Spezies in den Gebirgen Anatoliens und Bulgariens nachgewiesen worden (Aspöck &
Aspöck, 1965a, 1966b, 1967a), und lediglich Raphidia s.str. ist in sieben bisher be-
kannten Spezies über den größten Teil Europas und Anatoliens sowie (vermutlich in
nur einer Spezies) über Nordasien verbreitet. Interessanterweise konnte in diesem kas-
pischen Zentrum, und zwar im Kaukasus, neben den erwähnten sechs, offenbar endemi-
schen Spezies eine weitere Art der Gattung, R. (N.) notata, nachgewiesen werden, die
mit Sicherheit kein kaspisches, sondern wahrscheinlich ein sibirisches Element dar-
stellt. Diese Art ist im übrigen über weite Teile Europas verbreitet, fehlt aber zum Bei-
spiel in Anatolien gänzlich. Sie hat den Kaukasus ohne Zweifel vom Norden her
besiedelt; inwieweit dies (nach Isolierung) zur Herausbildung einer eigenen Subspezies
geführt hat, kann aus dem einzigen uns vorliegenden $ (das sich genitalmorphologisch
de facto von europäischen Individuen geringfügig unterscheidet) nicht gefolgert werden.

Ähnliche Isolierungsprozesse lassen sich im turkestanischen und im mongolischen
Zentrum feststellen.

Die zehn im turkestanischen Zentrum nachgewiesenen Spezies zeigen durchwegs eine
distinkte geographische Isolierung — jede dieser Arten wurde bisher jeweils nur in
einem einzigen Gebirgszug festgestellt (Abb. 99) — und weisen vermutlich sehr kleine
Verbreitungsareale auf, auf Grund derer sich nach gründlicher Erforschung des Gebietes
vermutlich Sekundärzentren (die primär selbstverständlich nur für die Familie Geltung
haben können) ableiten lassen werden können. Die von de Latin (1967) vorgeschlagene
Einteilung des turkestanischen Zentrums in das tarbagataische, tienschanische, ferghani-
sche und afghanische Sekundärzentrum ist für die Raphidüden — wenn überhaupt an-
wendbar — sicherlich zu grob; schon jetzt läßt sich eine viel weiter gehende Differen-
zierung erkennen.

Die zehn turkestanischen Spezies verteilen sich auf nicht weniger als sieben Subgenera,
von denen sechs bisher nur je eine Art umfassen, also in keinem anderen Zentrum ver-
treten sind und wahrscheinlich Endemismen der zentralen Teile des turkestanischen
Zentrums repräsentieren. Nur ein Subgenus, Mongoloraphidia, ist einerseits im turke-
stanischen Zentrum durch vier Spezies vertreten und wurde andererseits in vier weiteren
Arten im mongolischen Zentrum und darüber hinaus in einer Spezies in Japan fest-
gestellt.

162 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 5, 1969

Die Verbreitung dieser Arten (Hissar-Gebirge — Dsungarischer Aia-Tau — Großer
Altai — Sajanisches Gebirge) weist auf Beziehungen zwischen dem turkestanischen und
dem mongolischen Zentrum hin, die trotz oder gerade wegen der zahlreichen Subzentren
die von de Latin durchgeführte scharfe Abgrenzung der beiden Großräume nicht unbe-
dingt überzeugend erscheinen lassen. Andererseits kann — solange Verbreitung und
Ökologie nicht wirklich gut bekannt sind — freilich nicht ausgeschlossen werden, daß
die im Altai und im Sajanischen Gebirge nachgewiesenen vier Spezies turkestanischen
Ursprungs sind, was allerdings sehr unwahrscheinlich ist.

Von diesen vier Spezies sind zwei Arten auf sowjetischem Territorium festgestellt
worden, von denen die eine (R. kaszabi) auch in einigen Teilen des Mongolischen Altai
(wo noch zwei weitere Spezies, R. altaica und R. sororcula, vorkommen) nachge-
wiesen ist, während die andere {R. sa]anicd) möglicherweise einen Endemismus des
Sajanischen Gebirges darstellt.

Schließlich verdient die Tatsache Beachtung, dass bei allen dem turkestanischen wie
dem mongolischen Zentrum zuzuordnenden Arten im Hinterflügel die Basis des
Radiussektors mit der Media durch eine Querader verbunden ist, daß diese
Arten also dem Genus Agulla Nav. im Sinne von Carpenter (1936) ent-
sprechen, während alle im kaspischen Raum festgestellten Spezies eine längs verlaufen-
de Ader (Media anterior) aufweisen und daher dem Genus Raphidia L. sensu Carpenter
zuzuordnen wären. Dies ist umso bemerkenswerter, als alles dafür spricht, daß das
Querader-Merkmal mehrmals unabhängig voneinander entstanden ist und daher keinen
essentiellen phylogenetischen Aussagewert besitzen kann (Aspöck & Aspöck, 1968a). In
der Tat zeigen die zentralasiatischen Arten einerseits und die kaspischen Arten
andererseits kein weiteres durchgehendes Merkmal, durch welches die beiden Arten-
Gruppen voneinander getrennt werden könnten. Genitalmorphologisch betrachtet
ist zum Beispiel R. (K.) monstruosa (eine 'Agulla') von R. (M.) tshimganica (einer
'Agulla' ebenso weit entfernt wie etwa von R. (A.) nuchensis (einer 'Raphidia').
Ganz ähnliche Verhältnisse bestehen in Europa, wo die iberische Halbinsel
fast ausschließlich 'Agulla' -Arten beherbergt, während auf dem Balkan (von
einer Ausnahme abgesehen) nur 'Raphidia' -Acten vorkommen. Die Differenzierung von
systematisch weit voneinander entfernten Spezies erreicht dabei einen ebenso hohen Grad
wie in Asien. Die Ursache dieses Phänomens ist noch völlig unbekannt.

Es bleibt zu hoffen, daß mit der vorliegenden Arbeit eine taxonomische Basis für
die weitere Erforschung der Raphidiiden der Sowjetunion gegeben ist, die es einerseits
ermöglicht, bereits bekannte Arten sofort zu identifizieren und andererseits neue Spezies
sofort als solche zu erkennen und zu beschreiben. Im kaspischen, vor allem aber im
turkestanischen und mongolischen und vielleicht auch im mandschurischen Zentrum ist
mit der Entdeckung neuer Arten durchaus zu rechnen. Nach gründlicher Erforschung
dieses großen Gebietes werden sich ohne Zweifel wesentliche und auch allgemein gültige
biogeographische Schlüsse ziehen lassen. Darüber hinaus eröffnet sich aber ein weites
Feld für ökologische Untersuchungen. Die Ökologie der Raphidiiden der Sowjetunion
ist heute in der Tat noch völlig unerforscht.

H. ASPÖCK, U. ASPÖCK & O. Martynova : Raphidïtden der UdSSR
IV. Literatur

163

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Anschrift der Autoren: Dr. Horst und Ulrike Aspöck, Hygiene-Institut der Universität Wien, Kin-
derspitalgasse 15, A-1095 Wien, Österreich; Prof. Olga M. Martynova, Archipova ul. 8, kw. 16,
Moskau, UdSSR.

V. Index der Genera, Subgenera und Spezies

acerba Asp. & Asp. 131
Agulla Nav. 136, 156, 162
alloneura Nav. 125, 126, 158
almaatensis Asp., Asp. & Mart. 126, 149, 150,

[151, 158, 159
altaica Asp. & Asp. 140, 162
amara Asp. & Asp. 131
armeniaca Hag. 125
Aserbeidshanoraphidia Asp. & Asp. 130, 161

beieri Asp. & Asp. 126, 127, 129, 159

caucasica Esb. Pet. 125, 126, 134, 135, 158,

[159, 161
Caucasoraphidia Asp. & Asp. 135, l6l

denticulata Asp., Asp. & Mart. l48, 149, 150,

[159
dsungarica Asp. & Asp. 144, 145, 146, 159

euxina Nav. 125, 126, 129, 159, l6l
exul Asp. & Asp. 129

Ferganoraphidia Asp. & Asp. 152
flavipes Stein. 158
fuscinata Asp. & Asp. 131

gissarica Asp., Asp. & Mart. 138, 139, l40,

159
granulosa Nav. 125, 126, 147, 158
grusinica Asp., Asp. & Mart. 128, 129, 159,

[161

Kasachoraphidia Asp. & Asp. 149
kaszabi Asp. & Asp. 136, 138, 159, 162
kazahstanica Steinm. 125, 126, 149, 150, 158
Kirgisoraphidia Asp. & Asp. 154

Lesna Nav. 158

Magnoraphidia Asp. & Asp. 158
maior Burm. 158

martynovae Steinm. 125, 126, 149, 150, 152,

[158

Martynoviella Asp. & Asp. 154

martynoviella Asp. & Asp. 142, l43, 144,
Mongoloraphidia Asp. & Asp. 136, 147,
monstruosa Asp., Asp. & Mart. 154, 155,

Navasana Steinm. 134

nigricollis Alb. 158

notata Fbr. 134, 159, 161

nuchensis Asp., Asp. & Mart. 130, 159,

ophiopsis L. 126, 127, 129, 159

pontica Alb. 133, 159, l6l
Pontoraphidia Asp. & Asp. 133, 161
Pretzmannia Asp. & Asp'. 129, 161
pseudoamara Asp. & Asp. 131, 132, 159,
Puncha Nav. 158
pusillogenitalis Asp., Asp. & Mart. 152,

Raphidia L. 126, 131, 161, 162
Raphidilla Nav. 147, l49, 150, 156
ratzeburgi Brau 158
rostrata Bart. 126, 156, 157, 158

sajanica Asp., Asp. & Mart. 136, 137,

[159,
schizurotergalis Bart. 125, 126, 127, 129,
sororcula Asp. & Asp. 136, 162

tadshikistanica Asp., Asp. & Mart. 140,

[142,
Tadshokoraphidia Asp. & Asp. 149
tshimganica Asp., Asp. & Mart. 154, 156,

Turcoraphidia Asp. & Asp. 131, 161
turkestanica Asp., Asp. & Mart. 126, 146,

[158,
ulrikae Asp. 158
Usbekoraphidia Asp. & Asp. 146

Venustoraphidia Asp. & Asp. 158
xanthostigma Schum. 126, 156, 159

159

161
159,
[162

161,
[162

161

153
159

138,

162
158

141,
, 159

159.
[162

147.
159

tr, b. -TS6^,:u

DEEL 112 AFLEVERING 6 ^^ 1969

SEP 1 6 1^^:^

TIJDSCHRIFT
VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR
DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

^^^K-S^

INHOUD :

G. VAN RossEM — A study of the genus Meringopus Foerster in Europe and of some
related species from Asia (Hymenoptera, Ichneumonidae, Cryptinae), p. 165-196,

pi. 1-3.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6 Gepubliceerd 22-VIII-1969

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

Bestuur (Board)

Voorzitter (Chairman) G. Barendrecht

Vice- Voorzitter (Vice-President) .... J. T. Wiebes

Secretaris (Secretary) W. Hellinga

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Penningmeester (Treasurer) W. J. Kabos

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Bibliothecaris (Librarian) C. A. W. Jeekel

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Leden (Members) J. A. Janse, A. F. H, Besemer

Afdeling voor toegepaste Entomologie (Division of Applied Entomology)

Bestuur (board)

Voorzitter (Chairman) A. F. H. Besemer

Secretaris (Secretary) P. Gruys

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Leden (Members) . L. Bravenboer, J. J. Laarman, J. B. M. van Dinther

Publicaties van de Vereeniging (Publications of the Society)

Subscription may be obtained from all booksellers or directly from the Librarian, Zeeburgerdijk 21,
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Tijdschrift voor Entomologie

Redactie (Editing Board) Pater Chrysanthus, A. Diakonoff, C. A. W. Jeekel,

M. A. Lieftinck, J. T. Wiebes

Address Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Raamsteeg 2.

Leiden.

The Journal serves the publication of papers on Insecta, Myriapoda and Arachnoidea. It appears
in separate issues, forming an annual volume of 350 — 400 pages.

Subscription rate: D.Fl. 45. — (f 4.10.—, $ 12.50) per volume.

Monografieën van de nederlandsche Entomologische Vereeniging
Redactie (Editing Board) and address as for Tijdschrift voor Entomologie.

The Monographs are intended for the publication of larger entomological papers on a single
subject and will appear irregularly.

The following Monographs have been published:

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs., D.Fl. 25.— (£2.10-, $6.95).

A STUDY OF THE GENUS MERINGOPUS FOERSTER IN

EUROPE AND OF SOME RELATED SPECIES FROM ASIA

(HYMENOPTERA, ICHNEUMONIDAE, CRYPTINAE)

G. VAN ROSSEM

Plant Protection Service, Wageningen

Abstract

Redescriptions of European and some Asiatic species of Meringopus Foerster, 1886, are presented,
with designations of a neotype for Cryptus pseudonymus Tschek, 1872, and of lectotypes for Cryptus
australis Tschek, 1870, C. latitarsis Thomson, 1873, C meridionalis Szépligeti, 1916, C. orientalis
Szépligeti, 1916, C. caudatus Szépligeti, 1916, C. algériens Habermehl, 1918, C. rufiventris Haber-
mehl, 1918, and C. erythrogaster Meyer, 1933, C. hannibal Schmiedeknecht, 1900, and C. cyanator
Gravenhorst, 1829; Meringopus reverendus nom. nov. is proposed for Cryptus rufiventris Habermehl,
1918, non Gravenhorst, 1829, non Szépligeti, 1916.

Introduction

This paper is the second in a series dealing with Cryptine wasps (Van Rossem, 1966).
Considering the taxonomie and nomenclatorial difficulties in the Ichneumonidae, I do
not pretend these studies to be taken for a monograph, but rather as a basis for such work.
Although I do give notes about the biology of some species, I have not really studied the
literature with respect to this point. What I have tried, is to gisre. a sound report about the
extant original material as far as I have been able to study it.

Acknowledgements

The author is greatly indebted to the Netherlands Organization for the Advancement
of Pure Research (Z.W.O.) for grants having enabled him to travel to Wroclaw,
London and Copenhagen. It gives him a great pleasure to thank the following persons
for the sending of material, for hospitality, help and interest with the present study:
W. J. Pulawski (ZI), A. Zilch and D. S. Peters (SM), J. F. Perkins, I. H. H. Yarrow,
J. Quinlan, T. Huddleston (BM), M. Fischer (NMW), B. Petersen (MC), S. Jonsson
(UU), H. Andersson (ML), E. Königsmann (ZM), J. Oehlke (DEI), L. Móczar (TM),
H. Townes (Ann Arbor, U.S.A.), M. A. Lieftinck, L. B. Holthuis, J. T. Wiebes
(RMNH), J. de Wilde, K. W. R. Zwart (ELW), C. A. W. Jeekel (MA), P. A. A. Loof
(Wageningen), S. J. van Ooststroom (Oegstgeest), G. den Hoed (Hilversum) and G. J.
Kerrich (Commonwealth Institute of Entomology, London), the latter for correction of
the English text. I am indebted to B. Sloof and A. Noordijk for photogjraphs and
drawings, respectively. Finally I wish to thank the Director of the Plant Protection
Service for encouragement and permission for absence abroad.

165

166 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Materials and methods

The following abbreviations are used in the text of this paper:

BM — British Museum (Natural History), London;

DEI — Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde;

ELW — Laboratorium voor Entomologie, Wageningen;

MA — Zoologisch Museum, Amsterdam;

MC — Universitetets Zoologiske Museum, Copenhagen;

ML — Department of Entomology, Lund University;

MR — Natuurhistorisch Museum, Rotterdam;

NMW — Naturhistorisches Museum, Vienna;

PD — Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen;

RMNH — Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden;

SM — Natur-Museum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt;

TM — Természettudomânyi Mûzeum, Budapest;

UU — Uppsala Universitet;

ZI — Muzeum Zoologiczne, Uniwersytet Wroclawski, Wroclaw;

ZM — Zoologisches Museum, Berlin.

The following technical abbreviations have been used:

OOL — distance from the outer edge of a lateral ocellus to the compound eye

(ocular-ocellar line).
POL — distance betw^een the inner edges of the two lateral ocelli (postocellar line).

External measurements were taken with an ocular micrometer (1 cm at 10 X) on a
Zeiss binocular low power microscope. All total sizes were taken at 10 X enlargement;
the length of the ovipositor was measured from the apex of gaster. Most relative measure-
ments, made for comparison of parts, were taken at an enlargement of 40 X- For length:
breadth relations, e.g. of the femora, I use the term "index". As the differences in indices
are often slight, students are advised to take measurements carefully and preferably at
enlargements of more than 30 X • Male genitalia were not studied. For other terms I have
made use of the book by Richards (1956).

Nomenclature and Taxonomy

The Cryptine genus Mermgopus was proposed by Foerster (1868 : 186) without
stating the species concerned. Tschek (1870a : 112) was the first author to use the name,
in fact placing only one species in this generic taxon, viz. "Cryptus recreator Fab.", thus
antedating Kokujev, 1905 (Viereck, 1914 : 92). In my opinion Tschek (1870a : 112)
also designated the lectotype of Cryptus recreator Fabricius, 1804, thus antedating Townes
(1965 : 186).

A difficulty arising from Tschek' s treatment is in my view that he confused his own
grouping. On careful reading it is evident that Tschek (1870a : 112) had a good concept
of Mermgopus as he wrote: "das 2.-4. Fussglied der V.- und M.-Tarsen kurz, herzförmig
und mit einem starken Borstenkranze umgeben" etc., but on page 114 and 115 (a and b,
respectively) he mixed up the characters of the two groups, thus causing the confusion
of later authors.

The genus Mermgopus was characterized by Foerster as having the tarsi of the front and
middle legs expanded. Townes (1962 : 180) noted a decisive character, viz. the position
of the axillary vein (3A) of the hind wing towards the inner hind margin. In its most
characteristic position the axillary vein clearly diverges from the inner hind margin (Fig.
2 and PI. 1 Fig. 5), in some specimens of M. pseudonymus it first tends to diverge but

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species

167

the apex then bends towards the hind margin (Pi. 1 Fig. 6). It also can run entirely
parallel to the wing margin and rarely in Meringopus it converges towards the inner
margin. In these cases confusion may occur with Buathra or even Cryptus species

(Fig. 1).

A final important character is the presence of dorsal tentorial pits (Fig. 3), in their
most typical appearance conspicuous hollows lying dorso-laterad or dorsad of the antennal
insertions. The tentorial pits may show poor development and then are difficult to per-

Fig. 1, Buathra laborator (Thunberg), $ , Wageningen, Netherlands (ELW), axillary vein converging
towards inner margin of hind wing. Fig. 2-3, Meringopus cyanator (Gravenhorst), $, Leiden,
Netherlands (ELW): 2, axillary vein diverging from inner margin of hind wing; 3, head with dorsal
tentorial pits, position dorsally of antennal base indicated by arrows. Fig. 4, Meringopus calescens
calescens (Gravenhorst), $, Sierra Nevada, Spain (SM), hind femur with ventral expansion.
Fig. 5, Meringopus pseudonymus (Tschek), $, Sa Cruz-Oran, Algeria (SM), hind femur normal,
not expanded. Fig. 6-7, Meringopus turanus (Habermehl), 9, Bolzano, Italy (ELW); 6, middle

tarsus; 7, front tarsus

168 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

ceiwe. In certain species of Cryptus there is a slight tubercle dorso-laterad of the antennae
which can be mistaken for the dorsal tentorial pit. Cryptus dianae Gravenhorst shows this
tubercle clearly. Especially in the cyanator group the tentorial pits are sometimes poorly
developed. The lower frons of doubtful specimens should be carefully searched from
different angles in strong light. Often the antennal base is in the way and trouble should
be taken to relax such specimens to change the position of the antennae.

A point worth mentioning here is the nomenclature of Cryptus obscurus of authors.
The name Ichneumon obscurus Geoffroy in Fourcroy, 1785, cannot be retained for this
species since the original description does not suit the material under consideration. The
next available name would be Cryptus australis but the $ type specimen is lost and the
extant males belong to two different species. I thus prefer to choose Cryptus tur anus
Habermehl, 1918. I hope this will definitely clear away confusion around this species.
It is regrettable that neither the name Cryptus erythro gaster Meyer, 1933, can be retained
as it is preoccupied by Cryptus erythrogaster Holmgren, 1868. For this species I propose
the new name Meringopus reverendus (p. 185).

An interesting feature is the rediscovery of Tschek's (1872) Cryptus pseudonymus.
Although the holotype is missing, I trust that I have collected enough evidence to
establish the identity of this species, which was undoubtedly confused many times with
other.

The species dealt with here can be grouped as follows:

a) front and middle tarsi conspicuously expanded:
Meringopus (Meringopus)

M. cales cens cales cens (Gravenhorst, 1829)

Cryptus crassitarsis Habermehl, 1918
M. calescens alaicus (Townes, 1965)

Cryptus turkestanicus Szépligeti, 1916 (name preocc. by Kriechbaumer, 1882)
M. palmipes (Kokujev, 1905)

Cryptus (Meringopus Forst.) latifemur Heinrich, 1930
M. titillator (Linné, 1758)

Cryptus recreator Fabricius, 1804

Cryptus australis Tschek, 1870a

Cryptus latitar sis Thomson, 1873

Cryptus rhodius Dalla Torre, 1902

Cryptus meridionalis Szépligeti, 1916, partim $

Cryptus Orientalis Szépligeti, 1916
M. titillator f. meridionalis (Szépligeti, 1916)

b) front and middle tarsi not, or slightly expanded:
Meringopus (the turanus group)

M. turanus (Habermehl, 1918)

Cryptus obscurus auctorum partim (nee Geoffroy in Fourcroy, 1785)
Ì Cryptus australis Tschek, 1870a (the lost female syntype)
M. suspicabilis (Kokujev, 1905)

Cryptus piliceps var. dubitabilis Kokujev, 1905
M. pseudonymus (Tschek, 1872)

Cryptus caudatus Szépligeti, 19 16

G, VAN Rossem : Genus Mermgopus and related species 169

M. pseudonymus f. hellenicus (Schmiedeknecht, 1890)

Cryptus s et sus Szépligeti, 1916

Cr y p tus al gerì eus Habermehl, 1918
M. reverendus nomen novum

Cryptus rufhentris Habermehl, 1918 (name preocc. by Gravenhorst, 1829,

and by Szépligeti, 1916)

Cryptus erythro gaster Meyer, 1933 (name preocc. by Holmgren, 1868)
M. hannìhal (Schmiedeknecht, 1900)

e) front and middle tarsi not expanded; gaster in most cases black with bluish or violet
iridescence:

Meringopus (the cyanator group)
M. cyanator (Gravenhorst, 1829)
M. nigerrimus nigerr'tmus (Fonscolombe, 1850)

} Cryptus halear'icus Kriechbaumer, 1894
M. nigerrimus murorum (Tschek, 1872)

Cryptus serratus Thomson, 1873
M. pilosus (Szépligeti, 1916)

Relative position of Meringopus in the subtribe Cryptina*)

1. Dorsal tentorial pits clearly visible 2

— Dorsal tentorial pits not apparent other genera

2. Axillary vein (3A) in hind wing diverging from, or parallel to the inner hind margin of wing
(rarely converging). Dorsal tentorial pits usually well developed; when poorly developed the
gaster is in most cases black, often with bluish or violet iridescence . . . Meringopus

— Axillary vein convergent to inner hind margin of wing (Fig. 1), weakly pigmented. Dorsal
tentorial pits well developed Buathra

Meringopus Foerster
Key to the females

1. All femora expanded ventrally (Fig. 4 and PI. 1 Fig. 2) 2

— Femora not expanded, normal (Fig. 5 and PI. 1 Fig. 1 and 3) 3

2. Expansion of hind femur almost lamelliform (PI. 1 Fig. 2); in the nominate subspecies tergites
2 and 3 orange M. calescens

— Expansion of hind femur present but more smoothly rounded, not lamelliform; gaster fuscous,
with tergites 2 and 3 dark brown M. palmipes

3. Tarsal segments 2, 3 and 4 of front and middle legs expanded (PI. 1 Fig. 3 and 4) ; basitarsus
of middle leg short and broad (PI. 1 Fig. 3); tip of ovipositor upcurved (PI. 2 Fig. 4)

M. titillator

— Tarsi of front and middle legs not, or slightly expanded ...... 4

4. Concavity of frons inconspicuous, shape of frons more as in Cryptus; the tentorial pits may show
poor development but in most cases the axillary vein in the hind wing diverges clearly from the
hind margin {cyanator-%i(3\yci) 5

— Concavity of frons very conspicuous ........... 7

5. Ridges on ventral side of ovipositor tip not developed and thus not projecting below the lower
edge of ovipositor (PI. 2 Fig. 2); gaster black with bluish or violet iridescence . M. cyanator

— Ridges on ventral side of ovipositor tip developed and projecting below the lower edge of
ovipositor (Pi. 2 Fig. 5 and 6) ........••• 6

6. All femora bright orange (material from the Alps and Scandinavia) Af. nigerrimus murorum

1) A key to the genera will be published in a following paper on the genus Cryptus s.str. I am
indebted to Dr. Henry Townes for information on the generic division of the Cryptina.

170 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

— All femora deep ferruginous-black to black (material from Spain and Central Asia) .

M. nigerrimus nigerrimus
1 . Postpetiole and following two tergites almost polished; with close, erect, silvery hairs on face
and head; OOL: POL, 14 : 13, posterior ocellus remote from compound eye; OOL: diameter
of posterior ocellus, 2:1; index of postanellus 6.2 (slender!). Gaster with very conspicuous
colouring, viz. all tergites with a bright violet-blue iridescence (in daylight), tergites 2 and 3
tending to reddish; tergites 4 to apex fuscous. Ovipositor long, about 7.5 mm . M. pilosus

— Tergites 2 and 3 not polished; not agreeing with the above set of characters ... 8

8. Sublateral corners of posterior transverse propodeal carina developed into conspicuous horns,
which rise about 0.20 mm above the level of propodeum. Postanellus relatively slender, index,
5.2 — 6.1. Dorsal tentorial pits present but shallow, characterized by a flattened elevation in the
centre of pit. Axillary vein in the hind wing heavily pigmented, absolutely parallel to hind
margin, apex bending towards hind margin. Pleural parts and propodeum roughly rugose. Com-
pletely fuscous specimens, legs and gaster somewhat brownish, wings rather infuscate. A large
species from North Africa M. hannibal

— Sublateral corners of posterior propodeal carina not horn-like ...... 9

9. The following combination of characters: gaster bright orange; length of ovipositor about
5.8 mm, tip of ovipositor rather characteristic (PI. 2 Fig. 8); hairs on face adpressed; OOL:
diameter posterior ocellus, 1:1, posterior ocellus close to compound eye; OOL: POL, 6 : 7.
Index of postanellus 5.0. Front femur slender M. reverendus

— Tip of ovipositor not agreeing with PI. 2 Fig. 8, either as in PI. 2 Fig. 4, or in PI. 2 Fig. 1
or PI. 2 Fig. 3 (in the two last mentioned cases the ovipositor is mostly long) ... 10

10. Gaster black, with conspicuous blue iridescence; ovipositor of the titillator type (PI. 2 Fig. 4),
differing from the M. turanu s -OYipositoT (PI. 2 Fig. 3); index of hind femur about 5.5 (rather
slender) M. suspicabilis'^)

— Not this combination of characters . . . . . . . • • • .11

11. Hind femur slender, index about 5.1 — 6.0; tip of ovipositor as in PI. 2 Fig. 3; colour of the
gaster in the available material for the greater part ferruginous to brightly orange . M. turanus

— Hind femur rather stout, index 4.3 — 5.0; in cases of doubt: ovipositor mostly long, 0.6 — 1.0 of
length of front wing, tip, PI. 2 Fig. 1; gaster with petiole and apex more often fuscous, other
tergites ferruginous to orange M. pseudonymus

Tentative key to the males

Though I have aimed at a key based exclusively on morphological characters, this has
failed in some respects.

1. Femur 3 with ventral expansion (Fig. 4) M. calescens

— Femur 3 not expanded, normal (Fig. 5) ....•••••• 2

2. Head and thorax with striking, long, erect, silvery hairs; on temple and gena these hairs are
about as long as the width of the mandibular base. Dorsal tentorial pits conspicuous.
Width of mandibular base: malar space, 3 : 4. Malar space wide. OOL: POL, 15 : 13; OOL:
diameter of posterior ocellus, 15 : 7. OOL wide. Sublateral corners of posterior propodeal carina
strongly dentated. Gaster ferruginous and tergites alutaceous. Karakorum range . M. pilosus

— Head and thorax not with very conspicuous, long, erect, silvery hairs .... 3

3. Sublateral corners of posterior propodeal carina developed into conspicuous horns, which rise
about 0.15 mm above the level of propodeum. Dorsal tentorial pits present, but shallow,
characterized by a flattened elevation in the centre of the pit. Axillary vein in hind wing rather
pigmented, long, absolutely parallel to hind margin of wing, apex bending towards hind margin.
Pleural parts and propodeum roughly rugose. Gaster black. A large species, up to now only
known from North Africa M. hannibal

— Sublateral corners of posterior propodeal carina not horn-like. Not the above combination of
characters ............... 4

4. Gaster fuscous-ferruginous to bright orange-red, without bluish iridescence. Hairs on head not
conspicuously long and erect 5

^) Based on a homotype from Dr. H. Townes.

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 171

— Gaster black (in daylight) with faint bluish iridescence. Hairs on head fuscous (not silvery),
long and erect 8

5. Femur 2 short and rather stout, index 5.0 — 5.8; index femur 3, 4.9 — 6.0. Axillary vein of hind
wing clearly diverging from inner hind margin (PI. 1 Fig. 5) . . . . M. ttttllator

— Femur 2 more slender, index 6.1 — 7.1. Axillary vein in hind wing running about parallel to inner
hind margin, or diverging but with the apex bending towards the hind margin (PI. 1 Fig. 6)
6

6. Axillary vein of hind wing running about parallel to inner hind margin. Index of femur 2,
6.7— 7.1. Index of femur 3, 5.7— 6.8 M. turanus

— Axillary vein of hind wing diverging, but with the apex bending towards hind margin (PI. 1
Fig. 6). Index of femur 2, 6.1 — 6.6 ........... 7

7. Index of femur 2, 6.1 — 6.6. Index of femur 3, 6.0 — 6.7. Sides of areola converging. Hind femora
more often fuscous (except in specimens from Cyprus) . . . . M. pseudonymus

— Index of femur 2, 6.3^). Index of femur 3, 5.7. Sides of areola almost parallel, areola square
and relatively large. Though unreliable, the colour of this male might be of use: legs beyond
trochanters bright orange. Gaster entirely bright orange, except for the tip of clasper {M.
pseudonymus males with an orange gaster do also occur!). One male (the paralectotype) from
northern Alai range in U.S.S.R M- reverendus

8. At least the hind leg fuscous. Dorsal tentorial pits conspicuous. Rather small specimens with
the front wing not exceeding 6.7 mm M. nigerrimus nigerrtmus

— At least the hind femur bright orange 9

9. Tarsal segments of hind leg for the greater part white. Hairs on head long, somewhat exceeding
the width of malar space, reddish-brown to fuscous. Smaller specimens with front wing about
7.0 mm ........■■•■ J^- nigerrimus murorum

— Tarsal segments of hind leg brown to ferruginous. Hairs on head erect but not always reaching
the length of those in M. nigerrimus murorum. Front wing more often larger than 7.0 mm.
A larger and more generally distributed species J^- cyanator

Meringopus calescens (Gravenhorst, 1829)

M. calescens is a holarctic species (Townes, 1962). The American material belongs to
a separate subspecies, viz. M. calescens robustus (Cresson, 1864) (Townes, 1962), In the
mountainous areas of the western Palaearctic region (Alps, Pyrenees, Spain, Greece)
the nominate subspecies M. calescens calescens occurs. A fuscous form of the male,
described by Seyrig (1928a) as var. nevadensis is found in the Sierra Nevada (Spain).
A distinct subspecies, M. calescens alaicus (Townes) lives in the mountains of southern
central Asia (Alai Range and Pamir). The British Museum has a set from Persia,
belonging to M. calescens calescens.

Two subspecies are known to me, the females of which are separable as follows:
1. Mesoscutum highly polished, with some scattered punctures; wings deeply infuscate with violet
iridescence; gaster with tergites 2 and 3 fuscous-ferruginous with apical margins reddish, or gaster
completely black with bluish iridescence. Alai mountains, Turkestan and central Pamir .

M. calescens alaicus

— Mesoscutum not conspicuously polished, punctures separated by about their diameters or some-
what more; wing infuscate without violet iridescence; gaster with tergites 2 and 3 orange. Alps,
Pyrenees and Spain . . M. calescens calescens

Meringopus calescens calescens (Gravenhorst, 1829)

Cryptus calescens Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 548, $ (no. 127).
Cryptus crassitarsis Habermehl, 1918, Zeitschr. wiss. Insekt.-Biol. 14: 146, $.

'^) At present based on the paralectotype only.

172 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Characteristics of the lectotype of Cryptus cales eens. Female, 16.0 mm. Labels: lecto-
type Townes 1964 (ZI). Segments 2, 3 and 4 of front tarsus expanded, with heavy tarsal
pecten. All other tarsi missing. All femora with conspicuous ventral widening (compare
Fig. 4 and PI. 1 Fig. 2).

Description of the female of M. calescens calescens. — Body length about 16.0 mm.
Length of front wing 11.4 mm. A comparatively large Ichneumonid.

Head black. Clypeus well defined, polished, with some heavy punctures. Face with
central convexity weak, alutaceous, with regularly placed fine punctures from which
suberect hairs arise. Lower half of frons polished, deeply concave, with dorsal tentorial
pits conspicuous and some transverse wrinkling. Upper half of frons roughly wrinkled.
OOL : POL, 5 : 4. Temple and gena polished, with rather widely placed punctures from
which erect hairs arise. Gena (at base of eye) : breadth compound eye, 7 : 5, thus broad.
Antennae with scapus in frontal aspect pear-shaped; index of postanellus, 4.5.

Thorax black. Epomia distinct, but not strong. All parts of thorax roughly sculptured,
except for mesoscutum and scutellum 2. Mesoscutum polished, with heavy prescutal
sutures and rather irregularly placed punctures. Propodeum with anterior propodeal carina
rather obliterated, posterior carina heavily developed, sublaterally with blunt, heavy
dentation. Wings rather infuscate. Axillary vein (3A) in the hind wing diverging from
inner hind margin. Legs with all coxae and trochanters black (in strong light ferruginous) .
Remaining parts of legs orange. All femora with a conspicuous ventral widening, abruptly
constricted subapically (compare Pi. 1 Fig. 2). Tarsal segments 2, 3 and 4 of front and
middle legs expanded, with a conspicuous tarsal pecten (PI. 1 Fig. 2). Thus
M. calescens seems to be a burrowing species.

Gaster with 1st segment mostly fuscous to fuscous-ferruginous. Segments 2 and 3 orange;
apical segments mostly black. Ovipositor about 5 mm, slightly upcurved. Ovipositor tip
upcurved between notch and apex (PI. 2 Fig. 9).

Male. — Body size up to 15 mm. Length of front wing 10 — 12 mm.

Head black. Clypeus rather convex. Face alutaceous with lateral parts regularly
punctured and central convexity weak. Lower half of frons deeply concave, dorsal tentorial
pits distinct. Temple and gena polished, but rather closely sculptured (different from
female) . Hairs on head conspicuous, suberect to erect, on temple as long as apical breadth
of postanellus. Inner and outer orbits marked yellow, spot on eye margin in OOL region.

Thorax black, roughly sculptured, except for mesoscutum and scutellum 2, which are
more polished. Epomia present but relatively weak. Both propodeal transverse carinae
present, the posterior sublaterally dentated. Wings infuscate. Axillary vein in the hind
wing heavy, diverging from inner hind margin. Legs with all coxae and trochanters black.
Remaining part of legs ranging from fuscous-ferruginous to orange. Only the hind femur
shows the conspicuous widening characteristic of the M. calescens female (compare
Fig. 4). Tarsal segments 2, 3 and 4 of hind leg ranging from reddish brown to whitish.

Gaster black with a faint bluish iridescence, apical margins of tergites 2 and 3 reddish
(in f. nevadensis Seyrig, 1928) to tergites 2 and 3 orange red. Apex of male clasper
truncate.

The holotype of Cryptus eras sitar s is is a male in Habermehl's collection in the Sencken-
berg Museum at Frankfurt (Main). The specimen belongs to M. calescens calescens.
Characteristics of the holotype of Cryptus crassi tarsis. — Male, 15.0 mm. Front wing

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 173

11.7 mm long. Labels: Savognin, A. Weis, 17. VI. 1910, a red museum label "Typus",
a label with Habermehl's writing "Cryptus crassitarsis Hab. (ƒ". Holotype so labelled.

Because of paucity of material, Habermehl probably did not know the male of M. cales-
cens. His specimen of C. crassitarsis nevertheless shows the conspicuous ventral expansion
of the hind femur, typical of the M. cales cens male.

Material studied. — Austria: 2 $, Obladis (Nordtirol), 26.VI.1921, leg. Clément
(SM). France: ?, Digne, VI.1908, leg. Becker (ZI); 3 c? & 2 ? , S. E. France (Dau-
phine), la Bérarde, 4.VII.1939, leg. E. C. M. Ernest (BM 1951-60, Yarrow coll.); $ , la
Grave (Hautes Alpes), VII.1908, leg. W. Rothschild (BM 1909-281); 4$, Pyrenees
(BM 1904-120, Marshall coll.). Greece: 3$, Makedonia, Olympos, Spilios Agapitos,
2100 m, 28.VII— 5.VIII.1965, leg. Blommers (MA). India: c?, Khardong Valley,
4000 — 4500 m, 22.VII.1930, leg. J. A. Sillem (Ned. Karakorum expeditie, MA). Iran:
2 $ & 7c?, S. W. Persia, Escalera, leg. K. Sefid (BM 1900-61). Italy: $ , "pedemonta-
nas" (Piedmont), coll. Gravenhorst (lectotype of C. calescens) (ZI); Ç, Seis (Siusi,
prov. Bolzano), 6.VII.1908, leg. Weis (SM). Spain: Ç , Ribas (prov. Barcelona), lO.VII.
1925, leg. Marten (SM); c?. Sierra Nevada, VI. 1926, leg. Dusmet (SM). Switzerland:
cf , Savognin, 17.VI.1910, leg. Weis (holotype of C. crassitarsis) (SM); $ , Genève(?),
4.VIII.1922 (SM); cf , Ferpècle (Valais), 7—8000 ft, 22.VI.1935, leg. J. E. & R. B.
Benson (BM 1935-581).

Meringopus calescens alaicus (Townes, 1965)

Crypus turkestanicus Szépligeti, 1916, Ann. Mus. Nat. Hung. 14: 243, 9 (name preoccupied by
Kriechbaumer, 1882).

Trachysphyrus calescens alaicus Townes, 1965, Mem. Amer. Ent. Inst. 5: 178, $ (nomen novum
for C. turkestanicus Szépligeti, 1916, non Kriechbaumer, 1882).

The type-material of Cryptus turkestanicus Szépligeti, 1916, two females from the Alai
Range, is preserved in the National Museum of Hungary, Budapest. This material
represents a distinct subspecies of M. calescens for which Szépligeti' s name cannot be
retained as Kriechbaumer used the combination Cryptus turkestanicus in 1882. In 1965
Townes used the combination Trachysphyrus calescens alaicus for this subspecies. Both
females agree mainly with normal M. calescens, but differ in some respects. The following
short description is based on the two type specimens.

Head black. Frons deeply concave, with conspicuous dorsal tentorial pits. Antennae
slender, fuscous. Index of postanellus 5.6. Temple and gena highly polished, with some
scattered punctures.

Thorax black. Mesoscutum and scutellum 2 highly polished, with some scattered
punctures (in Al. calescens calescens the mesoscutum is more densely punctured!). Wings
deeply infuscate with a violet iridescence. Axillary vein in the hind wing diverging from
inner hind margin. Legs with coxae and trochanters fuscous-ferruginous in strong light.
Femora and tibiae conspicuous orange red. All femora with the ventral widening.
Tarsal segments 2, 3 and 4 of front and middle legs expanded and with a tarsal pecten.

Gaster with 1st segment fuscous. Tergites 2 and 3 fuscous ferruginous with apical
margin reddish. Apical segments black with a faint bluish iridescence (in daylight).
Ovipositor slightly upcurved, 5.5 mm long.

A specimen from Central Pamir, l6.VII.1928, leg. Reinig, in the collection of
Dr. Henry Townes, belongs to the subspecies alaicus (Townes), but has the gaster
completely black with bluish iridescence and the legs fuscous except for the orange hind

174 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

femur. I think that there is no reason for describing this form as a separate subspecies.

Material studied. — U.S.S.R.: 2 Ç , Alai Range, 1905, leg. Korb (syntypes of Cryptus
turkestanicus) (TM); $, Central Pamir, Ak-baital, 4060 m, 16.VII.1928, leg. Reinig
(ex Berlin 1963; coll. H. Townes).

Biology. — According to Townes (1962) the species occurs near the timber line among
scattered conifers in grassy areas. This agrees with the habitat of the European material.
There are no data with respect to the host, but considering the broad tarsi I would suggest
a burrowing behaviour.

Meringopus palmipes (Kokujev, 1905)

Cryptus palmipes Kokujev, 1905, Russk. Ent. Obozr. 5 : 208, 5 . Type not seen.
Cryptus {Meringopus Forst.) latifemur Heinrich, 1930, Konowia 9 : 92, 9 .

My knowledge of this species is based on a single female in the British Museum with
the following label: North Siberia, Jakutsk. 1902-196. On the reverse of the label the
date: 24.V.1900. In the BM the specimen is placed under M. sovinskii, but on careful
identification with Meyer's key (1933)i) it falls under "Cryptus" palmipes. It should
be realized however that the differences between C. sovinskii and C. palmipes are not
convincing, viz.: "(20) claws of the front leg with two clear teeth {sovinskii) ; (21) claws
of the front leg with one tooth {palmipes)" . These teeth however belong to a pecten at
the base of the claw and show rather strong variation in Meringopus. My choice of
M. palmipes for this specimen is based on the presence of one tooth and the fact that
tergite 2 has a vague ferruginous hind margin. I regret not to have seen the original
material.

Whatever the right name for this specimen may be, the taxonomie position of it is
worth considering since it takes a clear intermediate position between M. calescens and
M. titillator. In the first species the hind femur has a lamelliform expansion distally,
while the specimen under consideration has a smoothly rounded expansion of the hind
lemur, not lamelliform in character. In M. titillator the hind femur is practically normal
in shape. The essential difference between this palmipes specimen and M. titillator
are the expanded front and middle femora in the former.

I had placed Heinrich's (1930) M. latifemur in the synonymy of this species as Hein-
rich's description of the femora closely agrees with this specimen, viz. "siq sind auf der
Unterseite deutlich erweitert, doch springt diese Erweiterung lange nicht so weit und
leistenartig vor wie bei calescens Grav.".

Later, I received the lectotype of Cryptus (Meringopus) latifemur Heinrich, kindly
sent by Dr. B. Pisarski, Instytut Zoologiczny, Warszawa. The specimen (the lectotype;
Townes, 1965) agrees with my interpretation of Cryptus palmipes Kokujev.

Material studied. — U.S.S.R.: $ , North Siberia, Jakutsk, 24.V.1900 (BM 1902-196) ;
$ , Mondy, Sajan Gbg. (Mus. Zool. Polonicum, Warszawa 6/46, ex coll. G. Heinrich)
(the lectotype of Cryptus latifemur).

Meringopus titillator (Linné, 1758)

Ichneumon titillator Linné, 1758, Systema Naturae, ed. decima : 565, $ (no. 5).

Cryptus recreator Fabricius, 1804, Systema Piezatorium: 85, 9.

Cryptus australis Tschek, 1870a, Verb, zool.-bot. Ges. Wien 20: 116 — 117, è ,

1) Translation in Konowia 13 (1934) : 36 — 37.

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 175

Cryptus latharsis Thomson, 1873, Opuscula Entomologica 5: 483, $ ^^

Cryptus rhodius Dalla Torre, 1902, Catalogus Hymenopterorum 3: 586, nomen novum for C.
australis Tschek, non Guérin, 1850.

Cryptus meridionalis Szépligeti, 1916, Ann. Mus. Nat. Hung. 14: 243, 9 .
Cryptus orientais Szépligeti, 1916, Ann. Mus. Nat. Hung. 14: 244, 5 .

Meringopus titillator is an impressive Cryptine showing close relationship with
At. cal es cens. The species is widely distributed in the mountainous parts of the southern
palaearctic region. The presence as far north as Uppsala is rather striking and not easily
explicable.

Roman's (1932) investigations on Linné's type material brought to light the real
identity of Ichneumon titillator Linné, a name which had been incorrectly used by many
authors since Gravenhorst (van Rossem, 1965), while Fabricius' name C. recreator was
mostly used for the species under consideration.

Tschek (1870a) described his Cryptus australis from two males, which appear to be
conspecific with Ichneumon titillator, and one female (see under M. turanus). Cryptus
rhodius Dalla Torre was introduced as a new name for C. australis Tschek, not Guérin,
1850.

It is not quite clear to me why Thomson (1873) redescribed this easily recognizable
species, using the name C. latitarsis. Szépligeti's (1916) treatment is still less comprehen-
sible.

t e~^' M. '# ^jss^

Fig. 8. Original label by Tschek Fig. 9. Original label by Szépligeti

Characteristics of the lectotype of Ichneumon titillator. Male, 18.1 mm. Front wing
12.5 mm long. Labels: none. Lectotype designated by Roman (1932), labelled by van
Rossem (1965).

Head black, with yellowish marking of inner and outer orbits, clypeus and mandibles.
Face, temple, gena and mandible with conspicuous long, grey hairs. Dorsal tentorial pits
distinct.

Thorax black. Front coxae spotted yellow; front legs orange. Middle coxae partly
fuscous, femur and tibia orange. Hind femur black with spot of red at base, tibia black.
Tarsi missing. Axillary vein in hind wing strongly diverging from inner margin. Indices
of femora: femur 1, 4.4; femur 2, 5.6; femur 3, 5.2.

Gaster with first tergite black, following five tergites orange, apex black. The specimen
agrees well with the modern concept of M. titillator (Linné).

176 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Description of the female. — Body length 12.5 — 16.7 mm. Front wing 9.3 — 13.0 mm
long.

Head black. Mandibles, labrum and clypeus reddish-ferruginous to black. Antennae
rufous to black. Index of postanellus 4.1- — 5.5. Frons deeply concave with dorsal tentorial
pits indicated to moderately developed. OOL : POL, 6:5. Head covered with short,
adpressed to suberect bristles. Temple more closely punctured, gena widely and shallowly
punctured. Gena at base of compound eye broad, somewhat variable in breadth. Breadth
gena : breadth compound eye, 1 : 1 to 6 : 7.

Thorax black, in some specimens tending to ferruginous, roughly sculptured, except
for mesoscutum, which is more polished, with small dense punctures. Anterior propodeal
carina obliterated to present medially, the posterior carina well developed, bluntly dentate
sublaterally. Wings subhyaline to rather strongly infuscate. Axillary vein (3A) in the
hind wing clearly diverging from inner hind margin of wing (PL 1 Fig. 5) (in M. tur anus
more parallel). Legs with front and middle femora short and broad; indices femur 1,
3.0 — 3.5; femur 2, 3.6 — 3.9. Tarsal segments 2, 3 and 4 of front and middle leg trian-
gular in shape, expanded, with a strong tarsal pecten (PL 1 Fig. 3 and 4), basitarsus of
middle leg comparatively broad and short (PL 1 Fig. 3) (compare M. turanus). Hind
femur index, 5.1 — 5.7, tarsus normal. The colour of the femora ranges from completely
black to orange, especially in the hind femur. The same holds for the coxae (ferruginous
to black) and the tibiae (brownish to orange).

Gaster with first segment mostly ferruginous to black, 2nd tergite ranging from orange
to black, 3rd and 4th tergite mostly orange, apical segments orange to black. Ovipositor
long 4.5 — 6.7 mm, tip, PL 2 Fig. 4.

Male. — Body length 12.2 — 15.7 mm. Front wing 8.3 — 11.5 mm long.

Head black. Palpi, labrum, mandibles (except for teeth), clypeus, malar space, inner
orbits, central convexity and outer orbits may all show yellow colouring. This variability in
colour has no apparent taxonomie value. On the antennae the first tyloid is mostly situated
on the 19th antennal segment (nor does this character offer a taxonomie criterion).
Dorsal tentorial pits mostly well shown. Students of the genus Meringopus should take
care to verify the presence of the tentorial pits, since some of the larger Cryptus-m^les
can be easily mistaken for Meringopus-mdÌQS (e.g. C. leucocheir).

Thorax black. Wings subhyaline to rather strongly infuscate. Axillary vein in the hind
wing in most cases clearly diverging from the inner hind margin of the wing. Legs with
no special features such as in the female. An important character is the index of the
middle femur which ranges from 5.0 — 5.8, thus much shorter and thicker than in
M. turanus or M. pseudonymus. The hind femur must have an index of 4.9 — 6.0.
Variation in the colour of the legs as in the female. Tarsal segments 2, 3 and 4 of the
hind leg more often white.

Gaster with first segment deep ferruginous to black. In many specimens all further
segments are orange, with clasper fuscous. Specimens with black apical segments also
occur.

As Linné's type material of Ichneumon titillator only comprised males, probably 19th-
century authors have not recognized the real identity of Linné's species. Consequently
Fabricius' name, Cryptus recreator, came into use for this species.

In my opinion Tschek (1870a : 112) writing: "Fabricius sagt, er habe dieses Thier

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species VII

aus Oesterreich von Megerle erhalten; und wirklich findet sich das $ von Megerle's
eigener Hand bezettelt, unter dem Namen : Cr. recreator F. in der reichen Sammlung des
k. k. Museums in Wien", designated the lectotype of C. recreator. For this reason I think
Townes could not find the type specimen in the Fabricius collection at Copenhagen. Thus
he labelled a specimen of titillator under Cryptus regenerator, but I think this designation
is invalid. As Cryptus recreator is a junior subjective synonym I think the question is of
secondary interest.

About Cryptus aus trails Tschek, Dr. Max Fischer of the Vienna Museum wrote to me:
"Von Cryptus australis Tschek = rhodius D.T. ist kein Ç von Tschek hier". Thus the
female syntype is lost. Of the type series two males are extant, both with a label "Erber
Rhodus". As Tschek wrote about the 2nd tergite "an der Basis schwarz", we have to look
for this character. The two males conforming to this requirement are both M. titillator
specimens. As Tschek clearly stated about the female "Fussglieder des $ normal", I con-
sider the possibility that the lost female syntype belonged to M. tur anus.

Characteristics of the lectotype of Cryptus australis. Male, 15.0 mm. Front wing
10.6 mm long. Labels: a small violet tag, a white label "Erber Rhodus 1868", a white
label '■'■australis Tschek det. Habermehl". Lectotype hereby designated and labelled
accordingly. The specimen belongs to M. titillator (L.). Index of femur 2, 5.7. Axillary
vein in the hind wing diverging from inner margin.

According to Fil. lie. Hugo Andersson the type series of Thomson's Cryptus latitarsts
comprises three specimens, two of which were kindly sent to me.

Characteristics of the lectotype of Cryptus latitar sis. Female, 12.5 mm. Front wing
9.3 mm long. Label: a small white tag "Oel" (meaning Öland, the type locality), a
modern museum number 1968 no. 6 (a green tag). Lectotype hereby designated, labelled
accordingly and remounted. The specimen agrees in every respect with the modern concept
of AÎ. titillator.

A second specimen, a male, undoubtedly a syntype, was labelled paralectotype. The
specimen has a label "Oel" and a museum number 1968 no. 5, it belongs to M. titillator.
Index of femur 2, 5.7.

The type series of Cryptus meridionalis Szepligeti comprises 2 specimens. It is pre-
served in the Hungarian National Museum at Budapest and was kindly sent to me by
Dr. L. Móczar. The first of these specimens, the lectotype bearing Szépligeti's label
(Fig. 9), is a specimen from Spain, Sierra d'Espuna. It is undoubtedly M. titillator, but
a rather interesting form of it. A short description follows here.

Characteristics of the lectotype of Cryptus (M.) meridionalis. Female, 16.7 mm.
Front wing 13 mm long. Labels: a white tag "Hispan. mer. Sierra d'Espuna", a red tag, a
white label with Szépligeti's writing in ink "Cryptus (Meringopus) 3. meridionalis n.sp.".
Lectotype hereby designated and labelled accordingly. I have added a label, Meringopus
titillator forma meridionalis.

Head black. Dorsal tentorial pits distinct. Index of postanellus 4.1.

Thorax black. Wings somewhat infuscate. Axillary vein in the hind wing diverging
from inner hind margin. The legs show the typical characters of this form, viz., index
of front femur, 3 (the average is above 3). Tarsal segments 2, 3 and 4 of front and middle

178 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

legs more developed than in the average individual of Meringopus titillator. The tarsal
pecten of the middle leg is very conspicuous.

Gaster with first segment fuscous, tergites 2, 3, 4 and 5 orange, apex fuscous-ferru-
ginous.

The second specimen has the following labels: Asia min. Dr. L. Lendl; Bulgar Maden
1. VIII. 1906. A small specimen of M. titillator.

The type series of Cryptus (M.) orientalis Szépligeti, 1916, comprising two specimens,
is also preserved at Budapest.

Characteristics of the lectotype of Cryptus orientalis. Female, 15.5 mm. Front wing
12.0 mm long. Labels: a tag "Kaukas. Leder", a red tag, Szépligeti's label "Cryptus (M.)
orientalis n.sp.". Lectotype hereby designated and labelled accordingly. The specimen
has the second tergi te ferruginous ("zweites Segment schwarz", according to the author,
but he did not look with proper light) . It is an ordinary specimen of M. titillator.

A second specimen labelled: Asia min. Nâday 1911, Karaman VII. 8., is also an or-
dinary M. titillator female. I labelled it paralectotype.

With the type series of M. orientalis also a male was sent, not a syntype. It proved
to be a M. titillator cf. Labelled: Wan, Armen.

Material studied. — Algeria: ö", Algiers, coll. Habermehl (SM»). Austria: $ , Piesting,
16.VIII.1866, leg. Tschek (NMW) ; ?, Piesting, 8.VII.1870, leg. Tschek (NMW);
29, Piesting, 25.VI.1871, leg. Tschek (NMW); $, Piesting, 6.VIII.1871, leg. Tschek
(NMW); Ç, Piesting, leg. Tschek (NMW). Cyprus: ?, 2^^, Amathus, III.1935, leg.
G. A. Mavromoustakis (BM 1935-290); 4cf, Yermasogia, III. 1935, leg. G. A. Mavro-
moustakis (BM 1935-290). Czechoslovakia: $ , label illegible, 4.VI.1890 (BM 1935-271,
R. von Stein coll.). France: ? , Digne, VI. 1908, leg. Becker (ZI) ; ? , Corse, Corte, Val
Tavignano, 600 m, 3.VI.1964, leg. M. A. Lieftinck (RMNH); d", Corse, S. Pierre de
Venaco, 4 — 800 m, 30.V. — 2.VI.1964, leg. M. A. Lieftinck (RMNH); S, Corse, env
Bastia, col de Teghimo, 3—550 m, 24.V.1964, leg. M. A. Lieftinck (RMNH); $, St
Nectaire (Auvergne), 4.VIII.1930, leg. J. Westenberg (MA); 9, Banyuls s.M. (Pyr
orient.), 25.VI — 4.VII.1956, leg. exc. Zool. Mus. (MA); $, les Baux (Dep. B. d
Rhône), 30.V.1952, leg. exc. Engel (MA). Germany: $ , Baiern, München, coll. Wüstnei
(MC). Greece: $ , Athen, leg. Schmiedeknecht (ex Berlin) (Henry To wnes, Ann Arbor)
?, Parnass, coli. Wüstnei (MC); ?, Attica, coll. Wüstnei (MC); ?, Corfu, leg.
Schmiedeknecht (SM); 2c?, Rhodus, 1868, leg. Erber, coli. Tschek (lectotype and para-
lectotype of C. australis) (NMW). Iran: 3 ? & 3 <ƒ , S.W. Persia, Escalera, leg. K. Sefid
(BM 1900-61). Italy: $, Bolzano, leg. Schmiedeknecht (SM); $, Valle de Ordesa,
23.VII., leg. Seitz (SM); S, Sicily, Palermo, leg. Stadt (ex Berlin) (Henry Townes,
Ann Arbor). Spain: Ç, Sierra d'Espuna, leg. Szépligeti (lectotype of C, meridionalis)
(TM); Ç, Elihe, leg. Schmiedeknecht (SM); ?, Palencia, leg. Paganetti (SM); J», Ia
Aliseda (Avila), 900 m, 23.VI.196l (RMNH). Sweden: 9, ^, Öland, leg. Thomson
(lectotype and paralectotype of C. latitarsis (ML) ; 9 , Öland, leg. Thomson, coll. Drew-
sen (MC) ; 9 , Sweden, leg. Thomson, coll. Wüstnei (MC) ; 9 , Gotland, Ljugarn, 1953,
leg. J. Briedé (MA). Switzerland: 9, Schweiz, coll. Wüstnei (MC); (ƒ, Sierre, 31.V.
1885, coll. Wüstnei (MC); 9, Sierre, VII. 1886 (ex Berlin) (Henry Townes, Ann
Arbor); J", Schweiz (ex Berlin) (Henry Townes, Ann Arbor). Turkey: 9, Karaman,
8.VII.1911, leg. Nâday (TM). U.S.S.R.: 9 , Kaukasus, leg. Leder (lectotype of C. orien-

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 179

talis (TM); 2 (^ , Armenia, 13 & 16.V.1959, leg. G. A. Vfctorov (Henry Townes, Ann.
Arbor); Armenia, Ç , 16.V.1959 & ? , 3.VI.1959, leg. G. A. Victorov (Henry Townes,
Ann Arbor); (ƒ, Armenia (TM); $, Borisoglebsk, 29.VI.1955, leg. G. A. Victorov
(Henry Townes, Ann Arbor); cT, Borisoglebsk, 6.VI.1959, leg. G. A. Victorov (Henry
Townes, Ann Arbor). Yugoslavia: Ç , Bulgar Maden, 1.VIII.1906, leg. L. Lendl (TM).
No locality: ç^ , coll. Schmiedeknecht (ELW).

Meringopus turanus (Habermehl, 1918)

Cr y p tus obscur US auctorum partim, non Geoffroy, 1785.

? Cryptus australis; Tschek, 1870a, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 20: 116—117, partim (9 ?).

Cryptus turanus Habermehl, 1918, Zeitschr. f. wiss. Insekt-Biol. 14: l48, $ .

The interpretation of this species goes back to Gravenhorst (1829: 548) who referred
to Gmelin's Ichneumon ohscurus (1790). The name Ichneumon obscurns, however, was
introduced earlier by Geoffroy (1785) but judging from the description has no bearing
upon the species under consideration. Thus the name "obscurus" can not be retained in
this case. According to Perkins (1962: 436) C. obsctirus Gravenhorst is a synonym of
C. recreator Fabricius, 1804 (— C. titillator (Linné, 1758)), but this can not be the case
as Gravenhorst's "typical" female specimen of C. obscurns (label: f) does not have the
broadened front tarsi. In Gravenhorst's collection C. obscurus is a mixture of different
species, including a specimen with broadened tarsi. This is an explanation for the double
interpretation by some authors of C. obscurus sensu Gravenhorst. In any case the name
C. obscurus cannot be used. The next available name would be C. australis Tschek, 1870a.
Unfortunately the female syntype, which may have belonged to the present species, is lost
(see discussion under M. titillator^ ; the remaining males are distinctly M. titillator. One
other male with the same labels does not agree with the characters mentioned by Tschek
and consequently did not belong to the type series of C. australis: it cannot make this
name available for C. obscurus auctorum.

As the holotype of C. turanus Habermehl undoubtedly is a specimen of C. obscurus
auctorum (non Geoffroy, 1785), I propose to use this name for the species under con-
sideration.

Characteristics of the holotype of Cryptus turanus. Female, 15.9 mm. Front wing
11.0 mm long (wing greatly worn!). Labels: "Ispajran Alai sept.", a red Museum label
"Typus", a label with Habermehl's writing "Cryptus turanus Hab. $ ". Holotype labelled
accordingly. No. H 1306 Natur-Museum und Forschungs-Institut Senckenberg (SM),

Head with deep tentorial pits. OOL : POL, 7 : 6. Index of postanellus 5.0.

Thorax with axillary vein strongly pigmented, parallel to inner posterior margin of
wing. Front femur short and robust, index, 3-8. Index of middle femur, 4.4. Index of
hind femur, 5.5.

Gaster. Ovipositor 6.0 mm (tip: PI. 2 Fig. 3).

Description of the female. — Body size 15.5 — 15.9 mm. Length of front wing 11.0 —
12.0 mm. Head black. Variations in colour of the head: mandibles reddish-ferruginous
to yellow, clypeus and facial convexity orange or black, inner and outer orbits yellow or
not. Antennae, including scapus, ferruginous to reddish or fuscous. Clypeus well
developed, polished, with scattered punctures. Face with adpressed hairs, alutaceous, with

180 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

fine close punctures. Facial convexity w^eak. Antennae with scapi in frontal aspect pear-
shaped. Index of postanellus, 5.1. Frons deeply concave with tentorial pits deep. OOL:
POL, 14 : 13 (almost equal). OOL : diameter posterior ocellus, 7 : 4 (for M. reverendus
these figures are: OOL : POL, 6:7; OOL : diameter posterior ocellus, 1:1). Temple
and gena polished, with regularly and widely placed fine punctures, separated by about
2 — 3 times their diameter.

Thorax black, sculpture moderately rough, mesoscutum more polished, with dense, fine
punctures. Epomia well defined. Hind wing with axillary vein absolutely parallel to inner
hind margin of wing. Propodeum with anterior transverse carina obliterated, posterior
carina complete, heavy, subdentated sublaterally. Legs with colour variations as follows:
coxae ferruginous to black. All femora orange to more fuscous, especially the hind femur.
Tibiae and tarsi more brownish red to fuscous. Tarsal segments 2, 3 and 4 of hind leg
tending to whitish. Front femur short and stout, index about 4.0 — 4.3 (somewhat more
slender than in M. titillator). Middle femur index, about 4.5. Hind femur index, 5.1 —
6.0. Tarsal segments 2, 3 and 4 of front and middle leg very slightly expanded (compare
Fig. 6 and 7) and with tarsal pecten. Tarsi of hind leg normal. Basitarsus of middle leg
normal (Fig. 6).

Gaster with first segment ferruginous to black, the following segments mostly orange.
Ovipositor about 0.45 of length of front wing. Tip of ovipositor Pi. 2 Fig. 3.

Male. — The following description of the male of M. turanus is based on three
specimens, listed below. I am well aware of the fact that my description of this male is
only tentative. The differences between the M. turanus and M. pseudonymus males are
slight. The position of the axillus, though rather characteristic in the female of M. turanus
seems nevertheless unreliable, nor does the index of femur 2 offer very strong evidence.

M. turanus is a very rare species with a central and southern palaearctic distribution
as far as the available data show. Many of the older data on distribution are absolutely
unreliable since "Cryptus obscurus auctorum" was badly mixed up with several other
species. Only Roman (1910) had a clear conception of M. turanus (= obscurus auct.).

I have considered the possibility that M. turanus is only some kind of genetic variant
of an other species, having the males of that species in common, or with no males at all
(thus parthenogenetic) . There is no direct evidence for this, but future students who are
in a position to do breeding experiments with the M. calescens-titillator-turanus-pseudo-
nymus-com^lex should not be surprised if something of this kind would be the solution
of this problem.

Body length 12.9 — 15.0 mm. Front wing 9.2 — 10.2 mm long. Head black, in many
specimens with rather conspicuous ivory to yellowish palpi, mandibles, labrum, clypeus,
facial convexity, malar space, inner and outer orbits. Face with dense, suberect, silvery
hairs. Frons moderately concave with, in most specimens very conspicuous dorsal tentorial
pits. OOL : POL, 13 : 12 (variation 1:1). OOL : diameter posterior ocellus, 13 : 9
(variation 6:5).

Thorax black, sculpture moderately rough, mesoscutum closely and finely punctured.
Many specimens show dense, suberect, silvery bristles all over the thorax. Epomia well
shown. Wings subhyaline to somewhat infuscate. In the hind wing the axillary vein runs
almost parallel to the inner margin of the wing (PI. 1 Fig. 6, M. pseudonymus).
In western Palaearctic material the axillary is usually not so heavily pigmented as in
M. titillator. Legs slender, with no special features, colour rather variable but generally

G. VAN Rossem : Genus Merîngopus and related species 181

the coxae are black, sometimes with ivory spots on front coxae and trochanters. Front
and middle femora and tibiae dirty orange to brownish-fuscous. Hind leg with femur
more often black, but orange in a specimen from Cyprus. Tibia mostly fuscous, tarsus
with basitarsus fuscous and segments 2, 3 and 4 white. An important character is the index
of the middle femur, 6.7 — 7.1. I am not sure whether in certain specimens the values
for M. turanus and M. pseudonymus might not overlap. Index of femur 3, 5.7 — 6.8.

Gaster with first segment mostly black and following segments orange to dirty reddish-
brown with clasper fuscous. Specimens with a black apex may occur.

Material studied. — Cyprus: c?, Yermasogia, III. 1935, leg. G. A. Mavromoustakis
(BM 1935-290). France: cf. Dep. Gard, Collias-Sambillae, 27.V.1952, exc. Engel (MA).
Greece ^, Rhodus, leg. Erber (coll. Tschek) (NMW). Italy: ? : Bolzano, leg. Schmiede-
knecht (SM) ; ? , Bolzano, VI.1913, leg. Smits van Bürgst (ELW) ; $ , Valle de Ordesa,
23.VII., leg. Seitz (SM). U.S.S.R.: $, Ispajran Alai, coll. Habermehl (lectotype of
C. turanus^ (SM).

Meringopus suspicabilis (Kokujev, 1905)

Cryptus (s.str.) p'lliceps var. suspicabilis Kokujev, 1905, Russk. Ent. Obozr. 5 : 210, 5.
Cryptus (s.str.) piliceps var. dubiiabilis Kokujev, 1905, Russk. Ent. Obozr. 5 : 210, 9 .
Trachysphyrus suspicabilis; Townes, 1965, Mem. Amer. Ent. Inst. 5 : 184.

My knowledge of this species is based on a single female, kindly sent to me by
Dr. Henry Townes. This specimen was apparently compared by Dr. Townes with the
type-material of Kokujev's C. piliceps var. suspicabilis and C. piliceps var. dtihitahilis
and was found to be identical with both these varieties. In his Catalogue of the eastern
Palearctic Ichneumonidae Townes (1965) has raised the var. suspicahilis to the status
of species with var. dubitabilis as a synonym. I have not seen either the type of C. piliceps
Kokujev, or the types of the two varieties and follow Townes; the more so since the
above mentioned homotype specimen is especially interesting. It is intermediate between
M. titillator and M. turanus, having the shape of the ovipositor tip and the position of
the axillary vein as in the first and the slender tarsal segments as in the second. A similar
specimen might elucidate the status of certain species within the genus Meringopus as
being conspecific (compare my note on page 180). Lack of material does not allow further
conclusions at this moment. A short description of the specimen follows here.

Female, 14.5 mm. Front wing 10.0 mm long. Labels: West-Pamir, VII.X.1928, leg.
Reinig, Kirgisui 228. 3750 m; Cryptus piliceps var. suspicabilis ex Berlin 1963; Homo-
type: Cryptus piliceps suspicabilis Kok., H. K. Townes, 1964; Homotype: Cryptus piliceps
dubitabilis Kok., H. K. Townes, 1964.

Head black. Frons deeply concave with conspicuous dorsal tentorial pits. Temple and
gena polished, widely punctured. Gena (at base of eye): breadth compound eye, 6:5,
thus gena broad. Malar space: breadth mandibular base, 22 : 15, thus malar space broad.
Index of postanellus, dÂ, postanellus slender.

Thorax black. Wings rather infuscate with axillary vein in the hind wing strongly
diverging from inner margin. Posterior transverse carina complete, bluntly dentate
sublaterally. All legs brownish to fuscous, except for bright orange hind femur. All
tarsi slender, not expanded. Index of hind femur, 5.5.

Gaster black with conspicuous blue iridescence. Tergite 2 to apex of gaster very finelv
alutaceous. Ovipositor 5.0 mm long, tip agreeing with PI. 2 Fig. 4 (M. titillator).

182 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Meringopus pseudonymus (Tschek, 1872)

Cryptus pseudonymus Tschek, 1872, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 22 : 238.
Cryptus hellenkus Schmiedeknecht, 1890, Ent. Nachr. (Karsch) 16 : 100.
Cryptus caudatus Szépligeti, 1916, Ann. Mus. Nat. Hung. 14: 245.
Cryptus setosus Szépligeti, 1916, Ann. Mus. Nat. Hung. 14 : 247.
Cryptus algerkus Habermehl, 1918, Z. wiss. Insekt.-Biol. 14 : 146.

The identity of Cryptus pseudonymus Tschek was in most cases misunderstood by later
authors. The presence of dorsal tentorial pits and the axillary vein in the hind wing run-
ning sharply parallel to the inner hind margin refers this species to the genus Meringopus.

Tschek (1870b : 405) placed two female specimens with his earlier described C. incisus
(1870a: 121) malesi). He stated some striking facts about these females, viz., "der nach
aufwärts gekrümmte Bohrer" and "die 2 Wespen kamen aus 11 mm langen, 4.5 mm
dicken Cocons von schmutzig aschgrauer Farbe". In a later paper Tschek (1872 : 237)
withdrew these two females and replaced them by another specimen, stating that this
would be the true C. incisus female. Finally Tschek (1872: 238) postulated that the first
two supposed C. incisus females belonged to another, undescribed species, which he
named Cryptus pseudonymus. Though Tschek stated with C. pseudonymus "Die nähere
Beschreibung an der citierten Stelle" (1870b : 405) which is the place where he described
his first C. incisus females, he gave a new, full diagnosis of C. pseudonymus, based on
a third specimen which he got from Erber (Dalmatia). There is only one conclusion
possible: this latter specimen is the holotype of C. pseudonymus Tschek, 1872; un-
fortunately the specimen is missing. Of the two earlier described specimens of C. pseu-
donymus (in fact, under the name C. incisus^, recognizable by the upcurved ovipositor,
the dirty grey cocoon on the pin and the original label "incisus m" (Fig. 9) at least one
specimen is extant and I think it is quite reasonable to designate this specimen the neotype
of Cryptus pseudonymus (PI. 3).

There is no evidence whatever for synonymizing C. incisus and C. pseudonymus, as
Habermehl did (1930 : 45). In fact his labelling of Tschek's apparent C. incisus syntypes
as C. pseudonymus was remarkable. There was no reason for this without any indication
about the identity of the C. pseudonymus male.

Characteristics of the neotype of Cryptus pseudonymus. Female, 11.0 mm. Front
wing 8.0 mm long. Labels: a white tag, Tschek's writing "incisus m", a label '"Cryptus
pseudonymus Tschek Ç Prof. Habermehl det.". Neotype hereby designated and labelled.

Head black. Palpi brown. Mandibles yellowish-brown, teeth darker. Clypeus with
straight anterior margin, lateral corners incurved. Clypeus polished, with some punctures,
implantations of grey hairs, rather convex. Face with close, adpressed grey pilosity,
alutaceous, with fine close punctures. Facial convexity rather strong. Lower face con-
spicuously broader than long. Breadth between the eyes: length between the epistomal
suture and base of antennae, 5:2. Frons deeply concave, with dorsal tentorial pits present.
Frontal line well shown. Concavity of frons with transverse ridges. OOL-region aluta-
ceous. OOL : POL, 1:1. Antennae, including the scapus rufous. Index of postannellus 4.
Both apices missing. Frontal orbits marked yellow, outer orbits with vague marking.
Temple and gena polished, with widely placed punctures, implantations of short hairs.

^) Genuine C. incisus belongs to the genus Cryptus Fabricius, 1804, sensu stricto (types seen).

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 183

Gena broadening towards base. Breadth gena (at base of eye) : breadth compound eye,
5.5 : 7.

Thorax black. Notum 1 with long, conspicuous epomia. Mesoscutum with well developed
prescutal sutures, polished, regularly punctured (separated by about their diameter).
Scutellum 2 convex. Propodeum rugose. Anterior transverse carina obliterated. Posterior
carina medially obliterated, sublaterally developed into a heavy, crested dentation. Propo-
deal spiracles, index 4. Wings hyaline, nervulus (cu-a) antef ureal. In the hind wing the
axillary vein diverges from the inner hind margin and further on runs exactly parallel
to it. Legs with all coxae ferruginous in bright light (in daylight black). Trochanters
ferruginous. All femora orange. Front and middle tibiae and tarsi dirty yellow, hind tibiae
and tarsi somewhat fuscous. All femora stout, indices respectively: 3.6; 4.0; 'iÂ. All tarsi
normal (PI. 1 Fig. 1). Of the pecten along the inner side of the claw one seta, standing
almost exactly at the base of the claw, is flattened. Ventral side of all tarsal segments
with strong spines, but not quite forming a tarsal pecten.

Gaster with petiole and part of postpetiole black, following segments orange. Post-
petiole and following tergites alutaceous. Ovipositor very long in relation to body length
(5.5 mm) and upcurved. Tip of ovipositor dorsally distinctly straight (PI. 2 Fig. 1).

Male. — In the key on page 171 I separate the males of M. turanus and M. pseudonymus
by the index of femur 2. No other reliable characters could be found. I may refer to
my remark on page 180 with respect to this question. The following description of the
M. pseudonymus male must remain tentative.

Body length 12.0 — 14.4 mm. Front wing 8.6 — 10.3 mm long. Head black. Ivory or
yellow marking may occur on: palpi, clypeus, facial convexity, inner and outer orbits,
spot in OOL region. Frons deeply concave, dorsal tentorial pits conspicuous. Clypeus,
mandibles and face with close, conspicuous, more or less adpressed silvery hairs. On temple
and gena these hairs are erect to suberect.

Thorax black, covered with short, adpressed silvery bristles, in the ventral region these
are somewhat longer and placed somewhat denser. Epomia strong. Wings subhyaline to
rather infuscate. Sides of areola converging (compare M. reverendus) . Position of axillary
vein in the hind wing rather variable, either diverging from inner margin or parallel,
with the apex sometimes bending towards posterior wing margin (PI. 1 Fig.6) ; the latter
position corresponds rather well with the female. Legs with all coxae and trochanters
fuscous to black, the front trochanter may show an ivory spot; front and middle leg more
often orange-red, the hind femur and tibia and basitarsus ranging from fuscous red-brown
to black (except in specimens from Cyprus which have the hind femur also orange-red).
Tarsal segments 2, 3 and 4 of hind leg white. Index of femur 2, 6.1 — 6.6\ index of
femur 3, 6.0 — 6.7. Propodeum with both transverse carinae complete.

Gaster with first segment and apex (including claspers) mostly fuscous to black; other
segments dirty reddish to bright orange.

As far as I can judge, the type material of Cryptus hellenicus Schmiedeknecht is lost.
Dr. J. Oehlke wrote me: ''''Cryptus hellenicus konnte ich nicht finden, auch nicht in
meinen Unterlagen über andere Sammlungen, wo sich ebenfalls Typen von Schmiede-
knecht befinden (Coburg Rudolfstadt, Wageningen usw)". Nevertheless Dr. F. Königs-
mann (Berlin) sent me two specimens under the label C. hellenicus. One of these is 3
female (PI. 1 Fig. 1) from the south of France with two labels, neither of which in

184 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Schmiedeknecht's handwriting. Though I consider this specimen to be indeed C. hellenicus,
it is not a type specimen. The second specimen from BerHn bears a label in Schmiede-
knecht's writing "Crypius n.sp. dicht bei C. hellenicus Schmied.". This specimen from
Hierro (Canary Islands) is certainly not belonging to Meringopus and it is neither a
syntype of C. hellenicus.

On the ground of Schmiedeknecht's description and the above mentioned specimen
from the Berlin Museum I conclude that C. hellenicus is synonymous with C. pseudonymus
Tschek and in fact representing the same form as the species described by Szépligeti
(C. setosus) and Habermehl (C. algericus), mentioned below. For this form, characterized
by the long ovipositor, I propose to use the combination M. pseudonymus f. hellenicus
(Schmiedeknecht, 1890).

The type series of Cryptus caudatus Szépligeti, 1916, comprises three females which
Szépligeti received from Brauns who bred them from Cirrhoedia ambusta F., a Noctuid.
All three specimens belong to M. pseudonymus.

Characteristics of the lectotype of Cryptus caudatus. Female, 10.2 mm. Front wing
7.7 mm long. Labels: a grey tag "10. Brauns", a white tag "Germania", a red tag and
a white label in Szépligeti's writing ''Cryptus 30 caudatus n.sp.". Lectotype herewith
designated and labelled accordingly. Index of hind femur 4.7. Ovipositor 5 mm long,
slightly curved. A very characteristic specimen of M. pseudonymus.

Two other specimens were labelled "paralectotype" . One of these is badly damaged
and practically worthless. The complete specimen has a white cocoon on the pin which
appears to me as being rather too small for the specimen in question while also the
aperture is too narrow to permit its escape. Both paralectotypes bear labels indicating
the host "Cirrhoedia ambusta", while the specimen with the cocoon also bears a label
"Brauns". Consequently there is no doubt about the origin of the material.

The description of Cryptus setosus Szépligeti, 1916, was most probably based on one
specimen, now in the National Museum at Budapest. I consider this specimen to be the
holotype. It is an exceptionally fine example of Meringopus pseudonymus f. hellenicus.

Characteristics of the holotype of Cryptus setosus. Female, 15.5 mm. Front wing
11.3 mm long. Labels: a grey tag "Alger", a white tag "593-9", a red tag, a white label
with Szépligeti's writing "Cryptus 49 setosus n.sp.". Holotype hereby labelled.

Head deeply concave, with clear tentorial pits. Index of postanellus 5.1.

Thorax with axillary vein in hind wing heavily pigmented, diverging from inner margm
of wing. All femora sturdy. Indices: front femur, 3.8; middle femur, 4.4; hind femur, 5.0.
Front and middle tarsus somewhat expanded, with slight tarsal pecten.

Gaster with ovipositor somewhat upcurved, 11.6 mm long.

In Habermehl' s collection at Frankfurt (Main) there is a specimen under the name
"Cryptus curvicaudis" Hab. In my opinion C. curvicaudis is a nomen nudum since it was
never published. Probably Habermehl changed his mind with respect to the name of this
species, perhaps with C. curvicauda Thomson, 1896, in his mind. The specimen in ques-
tion agrees with Habermehl's description of Cryptus algericus and I herewith designate
it lectotype of the latter. The lectotype of Cryptus algericus is a specimen of Meringopus
pseudonymus (Tschek, 1872) of which only the ovipositor is conspicuously longer than

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 185

in Tschek's type specimen, for which reason I consider it to be a form of the latter, viz,
M. pseudonymus f . hellenicus.

Characteristics of the lectotype of Cryptus algériens. Female, 13.0 mm. Front wing
9.4 mm long. Labels: a white tag "Ain Fezza Algier", a pink label "Type", a red museum
label "Typus", a label with Habermehl's writing "Cryptus curvìcaudìs Hab. Ç ". Lecto-
type designated and labelled accordingly.

Head black. Frons deeply concave, tentorial pits weak. Index of postanellus 5.0 (at
64 X magnification). Yellow markings on inner and outer orbits and on eye margin at
vertex. Gena broad, breadth at base of eye : breadth compound eye, 9 : 8, gena polished
with regular and fine punctures.

Thorax black. Wings rather infuscate. Axillary vein in hind wing parallel to hind
margin. Legs with all tarsi somewhat broadened. All femora short and thick.

Gaster with first segment black; apex fuscous. Remaining tergites orange-red. Ovipositor
long, about 9.4 mm.

Material studied. — The neotype Ç of Cryptus pseudonymus, no locality mentioned
(coll. Tschek) (NMW). Algeria: $, Ain Pezza Algier (the lectotype of C. algericus)
(SM) ; Ç , Algier (SM) ; Ç , Algier (SM) ; $ , Alger (the holotype of Cryptus setosus)
(TM); cf , Cherchell, IV. 1929, leg. R. Meyer (coll. Habermehl as Cryptus bucculentus)
(SM); 2 cf. Sa Cruz-Oran, leg. J. Bequaert (coll. Habermehl )(SM). Cyprus: 4 J",
27.III.1924, leg. D. S. Wilkinson (BM 1932-5); 2(^, Amathus, III. 1935, leg. G. A.
Mavromoustakis (BM 1935-290) (somewhat dubious identification). France: $, France
meridion. (ZM). Germany: 3 ? , no locality, leg. Brauns (lectotype and paralectotypes of
C. caudatus), coll. Szépligeti (TM). Italy: <ƒ , Savona, S. Pietro nr. Alassio, 20 m, 13.V.
1967, leg. R. T. Simon Thomas (PD) (dubious specimen). Spain: Ç, Malaga, leg.
Schmiedeknecht (SM). "Asia min.", 22.V.1872, coll. Wüstnei (MC).

Biology. — The neotype is a remarkable specimen (Pi. 3). I think the cocoon on
the pin is not a ^'Lophyrus-Kdkon" , as Habermehl (1930 : 45) suggested, but the wasp's
own cocoon. This throws another light on the biology of the species, a Diprton species
not being the host. The only reliable information comes from Szépligeti, who gives
Cirrhoedia ambusta F., a Noctuid, as the host of his Cryptus caudatus. The area of distri-
bution of Cirrhoedia ambusta correlates rather closely with that of M. pseudonymus, a
mostly southern and Mediterranean species. I still expect that some larger Lepidopterous
larvae will be discovered as hosts.

Meringopus reverendus nom. nov.i)

Cryptus rujiventris Habermehl, 1918, Zeitschr. f. wiss. Insekt.-Biol. 14 : 150 (name preoccupied
by Gravenhorst, 1829, and Szépligeti, 1916).

Cryptus erythro gaster Meyer, 1933, Tables systématiques des hyménoptères parasites (fam. Ichneu-
monidae) de l'URSS et des pays limitrophes 2: 31 (new name, but preoccupied by Holmgren, 1868).

The type series, a Ç and cf mentioned by the author, is present in the Habermehl
collection at Frankfurt (Main). The labelling by Reitz (Townes, 1965 : 179) is a mis-
understanding. The specimens represent a distinct species which up to now I have not

^) Meaning: inspiring awe, venerable.

186 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

met with in the western Palaearctic region. At first sight the specimens resemble Cryptus
albatorius auctorum but differ in the presence of dorsal tentorial pits. The species stands
much closer to M. cyanator (pag. 188).

As regards the nomenclature, the following notes may be given. Gravenhorst's Cryptus
rujiventris was later (Viereck, 1914) taken as the type-species of Caenocryptus Thomson,
1873. Habermehl's name C. rujiventris is preoccupied by C. rujiventris Szépligeti, while
Meyer's new name for C. rujiventris Habermehl was already used by Holmgren. I propose
Meringopus reverendus nom. nov. as a replacement name.

Characteristics of the lectotype of Cryptus rujiventris Habermehl. Female, 13.0 mm.
Front wing 10.4 mm long. Labels: a white tag "Ispajran Alai sept.", a red museum label
"Typus", a label witli Habermehl's writing "Cryptus rujiventris Hb., Ç ". Lectotype
herewith labelled and designated.

Head black. Palpi brown, mandibles with base black, a medial orange spot and teeth
deep red. Labrum, clypeus and facial convexity red-brown. Clypeus rather convex, polished,
here and there with a puncture. Facial convexity defined. Face for the greater part aluta-
ceous, with adpressed silvery hairs. Frons deeply concave with conspicuous dorsal tentorial
pits. Antennal scrobes more or less polished, with some transverse wrinkles. Upper frons
rugose. OOL : POL, 6:7. Posterior ocellus close to compound eye, diameter ocellus: OOL
1:1. Right antenna missing beyond pedicel. Scapus ferruginous, rest of antenna opaque
orange. Index of postanellus, 5.0. The head shows the following yellow marking: a spot
connecting antennal socket and compound eye, frontal and outer orbit. Spot on eye
margin in OOL region. Breadth gena (at base of eye) : compound eye, 1:1. Temple and
gena polished, with widely placed punctures, implantations of adpressed silver hairs.

Thorax black, roughly sculptured. Epomia strong. Propodeum with anterior transverse
carina missing, posterior carina complete, sublaterally dentated. Index of propodeal
spiracle, 3.8 (round elliptic). Wings with areola subquadrate, broad, anterior side: 2 rm,
1:1, sides weakly converging. Axillary vein in hind wing robust, well pigmented and
absolutely parallel to hind margin. Legs with all coxae and trochanters ferruginous, rest
bright orange. Tarsi not broadened. The difference from M. turanus lies in the index of
the front femur: in M. reverendus 6.0 (slender), in M. turanus 4.0 (stout) (at 16 X
magnification) .

Gaster bright orange. Finely alutaceous. Length of ovipositor 5.8 mm (PL 2 Fig. 8).
Tip of ovipositor dorsally somewhat broadened, differing from M. turanus. In the latter
the nodus is sharply defined.

Male. — Paralectotype labelled accordingly. Labels: "Ispajran Alai sept.", a red
museum label "para-typoid", a label with Habermehl's writing ''Cryptus rujiventris
Hab. (ƒ". This male undoubtedly belongs with the female, as it agrees in the most
important characters, viz. very conspicuous, deep, dorsal tentorial pits, the axillary vein
broad and parallel to the hind margin. The only differential character with the males of
M. titillator and M. turanus, as far as I could judge, lies in the shape of the areola, being
almost square in the single M. reverendus male which I studied, but this could well be
an unreliable character.

Though unreliable, the colour of this male might be of some use for its recognition.
Legs beyond trochanters bright orange. Tarsal segments 2, 3 and 4 of the hind leg

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 187

whitish and somewhat thickened as in some males of the cyanator group. For this reason
I think that this species might belong to the cyanator group.
Gaster entirely bright orange, except for tip of clasper.

Note. — For the present I think that this male may be properly identified only in
the presence of female material.

Meringopus hannibal (Schmiedeknecht, 1900)

Cryptus hannibal Schmiedeknecht, 1900, Termész. Füzetek 23 : 245, S .

?lchneumon atrator Fabricius, 1787, Mantissa insectorum 1 : 266, â (no. 82) (nomen dubium
& oblitum).

The association of this species with the genus Meringopus remains somewhat doubtful
as neither of the two important generic characters are satisfactorily defined: (1) the dorsal
tentorial pits are rather weakly developed, but in comparison with other species must be
acknowledged to be present and (2) the axillary vein in the hind wing, though well
pigmented, runs exactly parallel to the hind margin. Schmiedeknecht considered his
species "Ein echter Cryptus im engeren Sinne", but I think this does not hold: at the
most the species stands between Cryptus and Meringopus.

When searching the Fabricius collection for forgotten or unidentified type material,
I found under the label "atrator" the probable male of this species, but I rejected this
specimen as type, because Fabricius stated in Entomologia Systematica 2 : 165 (no. 131)
with atrator: "Habitat in Europa" and again in Systema Piezatorum : 67 (no. 73) "in
Europae hortis", while the specimen bears a label "Tunis". In view of these facts about
Ichneumon atrator, I propose to retain Schmiedeknecht's name for this species and to
reject the name Ichneumon atrator on the strength of Article 23b (nomen oblitum).

Characteristics of the lectotype of Cryptus hannibal. Female of 16.0 mm. Front wing
12.2 mm long. Labels: a light bluish label not in Schmiedeknecht's handwriting:
"1897 Tunis Manubia Schmiedekn. S"; a white tag with Schmiedeknecht's writing:
"Manubia bis Tunis"; another white tag also with the author's writing: "Cryptus hannibal
Schmied. Ç"; an orange label (printed) "Type". Lectotype hereby designated and
labelled accordingly.

Head black, minute light spots on inner and outer orbits. Antennae brown. Malar
space : breadth mandibular base, about 1:1, thus rather broad. Index of postanellus, 6.1.
Dorsal tentorial pits almost round, indicated, but not conspicuous. Their centre with a
characteristic flattened elevation. Concavity of lower frons conspicuous.

Thorax black. Pleural parts and propodeum roughly rugose. Mesoscutum somewhat
more smoothly sculptured, densely punctured. Presentai sutures broad, with rough trans-
verse wrinkles. Wings rather infuscate. Axillary vein in hind wing heavily pigmented,
entirely parallel to hind margin, its apex bending towards hind margin. Propodeum with
indication of anterior transverse carina. Posterior transverse carina present, sublateral
corners developed into blunt horns, which rise some 0.20 mm above the level of
propodeum. Legs slender, brown. Index of front femur, 4.9; of hind femur, 6.2.

Gaster brownish (in bright light) ; I did not observe the blue iridescence mentioned by
Schmiedeknecht. Finely coriaceous. Ovipositor 4.8 mm, tip of the Cryptus-type.

Two other specimens, both syntypes, identical with the lectotype, were labelled by me
paralectotypes.

188 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Male. — This was first mentioned by Sclimiedeknecht (1904 — 1906), but the descrip-
tion is not sufficient to separate it from males of other species. The only male I have
seen so far is the one under the label ''atrator" in the Fabricius "K0benhavn" collection.
This specimen agrees with Schmiedeknecht' s females. A short description follows here.

Length of specimen 14.6 mm. Front wing 10.0 mm long.

Head black, except for white spot on clypeus and slight markings on inner and outer
orbits. Mandibular base, face, temple and gena with rather conspicuous grey hairs. Dorsal
tentorial pits almost round, indicated, but not conspicuous, their centre with a flattened
elevation. Tyloidea on antennal segments 20 — 24 (the last two very weak).

Thorax black, roughly sculptured. Axillary vein in hind wing rather pigmented, long,
entirely parallel to hind margin, its apex bending towards hind margin. Propodeum with
both transverse carinae present. Sublateral corners of posterior carina developed into
horns, which rise about 0.15 mm above the level of propodeum. Apex of femur 1 and
tibia 1 somewhat fulvous. Index of femur 2, 6.8. Index of femur 3, 6.2. Tarsal segments
2 (not the base), 3 and 4 (last segment missing), of hind leg, white.

Gaster black, finely and closely coriaceous.

Material studied. — Tunis: 3 $ (including the lectotype of C. hannibal), Tunis bis
Manubia, 1897, coll. Schmiedeknecht (ZM); c?, Tunis, Vahl. Mus. S. & T. L., coll.
Fabricius (MC).

Meringopus cyanator (Gravenhorst, 1829)
Cryptus cyanator Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2) : 442, $ â (no. 16).

The description of this species is based on male and female specimens from Poland
and Germany. In the collection at Wroclaw are a female and a male specimen, respectively,
bearing tags "f" and "m", according to Townes (in lit., 1964) both are syntypes.

Characteristics of the lectotype of Cryptus cyanator. Female, 17.7 mm. Label: "f".
Lectotype hereby designated and labelled accordingly. A dirty specimen, antennae mis-
sing.

Thorax black, with orange marking on subalar prominence. Epomia well developed,
running up from anterior margin of no tum 1 to prescutal suture. All femora orange-
brown, all tarsi brown.

Gaster very dirty, colour not clear.

Characteristics of the paralectotype of Cryptus cyanator. Male, 13.7 mm. The specimen
is in a better condition than the lectotype. Label: "m". Paralectotype, labelled accordingly.

Head black, strongly pilose, especially face and clypeus with long greyish-black hairs.

Thorax black. Femora and tibiae of front and middle leg orange-yellow. Hind legs
with femur orange, tibia and tarsus more brownish.

Gaster with a weak violet iridescence, blackish.

Description of the female. — Body size 14.9 — 15.7 mm. Length of front wing 10.5 —
11.2 mm.

Head black. Palpi brown. Mandibles medially deep red, teeth black. Labrum brown.
Clypeus rather convex. Facial convexity rather weak. Face roughly sculptured. Scapi short,
pear-shaped (Fig. 3). Postanellus comparatively slender, index about 5.6. Antennae
rufous-brown. Frons with only the region of the antennnal scrobes concave, with tentorial
pits well shown (Fig. 3). Frons rugose. OOL : POL, 8 : 7. Posterior ocellus remote from

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 189

compound eye, about 2 X the diameter of ocellus. Punctures on vertex touching. Temple
and gena polished. Temple with rough punctures, somewhat striated. Punctures on gena
placed somewhat wider. Breadth gena : breadth compound eye, 1 : 1 (gena broad) . Genal
carina not reaching hypostomal carina, abruptly ending at about the breadth of the
mandibular base beyond lower mandibular articulation. Head with long conspicuous, erect,
brownish (in strong light) hairs, on gena reaching about half the breadth of mandibular
base. Outer orbits marked orange-red, reddish spot in OOL-region.

Thorax black, all over roughly sculptured, except for mesoscutum which is more
polished with shallow, irregularly placed punctures. Epomia shown. Propodeum with
anterior transverse carina obliterated, posterior carina complete, somewhat crested sublate-
rally. Horizontal part of propodeum medially short, steeply sloping to apex. Wings
subhyaline to slightly infuscate (I expect specimens to occur with strongly infuscate
wings). Axillary vein in the hind wing strongly pigmented, diverging from inner hind
margin of wing (Fig. 2). Legs with all coxae and trochanters ferruginous to black.
All femora bright orange, tibiae brownish to fuscous. The apex of the hind tibia
appears fuscous in daylight, but in strong artificial light it has an orange-brown colour.
Tarsi mostly fuscous in daylight, dirty orange in artificial light. Thorax with conspicuous,
long, erect brownish hairs (in strong light!). Subalar prominence marked orange.

Gaster black, with faint violet iridescence in daylight, in artificial light the iridescence
is invisible and the gaster then shows a ferruginous undertone which suggests that spec-
imens with some tergites completely ferruginous or reddish might occur. Apical margins
of segment 1 and tergite 2 ferruginous to orange. Ovipositor 4.5 — 5.5 mm. Tip as in
PI. 2 Fig. 2, ridges on the ventral valvulae not projecting below the ventral edge.

Male. — The distinction between the males of M. cyanator and M. nigerrimus is rather
difficult, apart from some unreliable differences in colour.

Body size 12.8 — 14.0 mm. Length of front wing 8.8—9.2. Colour and sculpture
conform to female. Hairs on head erect, moderately long to very long as in M. nigerrimus.
Dorsal tentorial pits present (see note).

Thorax with axillary vein in hind wing diverging from inner hind margin of wing.
Femur 2, index 6.1. Hind tarsus somrwhat swollen as in other Meringopus, brownish-
ferruginous to fuscous.

Gaster with violet-bluish iridescence (to be observed in daylight).

Material studied. — $ ("f") and cf ("m"), resp. lectotype and paralectotype of
C. cyanator (ZI). Germany: 2 $, label illegible (coll. Dittrich) (ZI). Netherlands:
?, Leiden, 23.VI.1879 (coll. Smits van Bürgst) (ELW); d", PGroningen (ELW);
?, label illegible, 3.VII.1923 (coll. den Hoed); no locality, (^ (ELW).

Note. — In the collection Smits van Bürgst (ELW) is a male without data, belonging
to the cyanator-gton^, not showing the dorsal tentorial pits. The specimen has the axillary
vein in the Meringopus position and shows the violet iridescence. The index of the middle
femur is 7.3, very slender. The specimen could not be identified with certainty.

Meringopus nigerrimus (Fonscolombe, 1850)

The case of M. nigerrimus is still rather unsatisfactory, due to paucity of specimens.
Upon examination of female western Palaearctic material of the cyanator-gtou^ (item 5

190 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

of key) two clearly different segregates may be found, viz. specimens with the
ridges on the ventral valvulae of the ovipositor tip scarcely developed and thus not
projecting below the ventral edge, and specimens with these ridges well developed and
showing below the ventral edge (PI. 2 Fig. 2 and 5, 6 and 7). The first segregate covers
M. cyanator. The second is composed of two rather different subsegregates of which the
most common is probably the one described as Cryptus murorum Tschek, 1872
(syn. C. serratus Thomson). Material of the other subsegregate is difficult to obtain.
According to A. Seyrig (1928), who investigated the type, Fonscolombe (1850) described
this form as C. mgerrimus.

I propose the following nomenclature:

Mermgopus nigerrimus nigernmus (Fonscolombe, 1850), the nominate subspecies.
A completely black subspecies, to date found in southern Europe and central Asia.

Mermgopus mgerrimus murorum (Tschek, 1872). Subspecies with all femora bright
orange, to date found in the Alps and Scandinavia.

Meringopus nigerrimus nigerrimus (Fonscolombe, 1850)

Cryptus mgerrimus Fonscolombe, 1850, Ann. Soc. ent. France (2) 8: 366, 9 (no. 6).
?Cryptus baleartcus Kriechbaumer, 1894, An. Soc. Esp. Hist. nat. 23: 242, 9 (no. 10) (sec. Seyrig,
1928b: 149).

Description of the female. — Body size 8.6 — 11.5 mm. Length of front wing 6.8 —
8.5 mm.

Head black. Palpi fuscous. Mandibles deep red, teeth darker. Labrum light brownish
to fuscous. Clypeal and facial convexity defined. Face closely punctured, towards the
inner orbits with microsculpture between and in the punctures. Frons roughly sculptured,
lower half shallowly concave with dorsal tentorial pits rather poorly developed in a
specimen from Spain to more deeply concave with clear tentorial pits in a specimen from
central Asia. OOL : POL, 12:11 (almost 1:1), with the posterior ocellus remote
from the compound eye. OOL : diameter posterior ocellus, 2:1. Vertex roughly sculp-
tured, somewhat wrinkled. Temple and gena comparatively roughly sculptured, with
rough wrinkles. Antennae fuscous, slender. Index of postanellus 6.1 — 7.0, slender.
Breadth mandibular base : malar space, 1 : 1 (about). Entire head with conspicuous,
long, erect brownish (in strong light) to fuscous hairs, about as long as the breadth of
the mandibular base.

Thorax black. Epomia shown. Entire thorax roughly sculptured, except for mesoscutum
which is more polished. Wings slightly to rather infuscate. Axillary vein in hind wing
strongly pigmented and diverging from inner hind margin of wing in specimens from
Asia to weakly pigmented and more parallel to inner margin in a specimen from Spain.
Legs with all coxae and trochanters deep blackish-red to black. Front and middle femora
deep blackish-red to black. Hind femora more ferruginous-fuscous. Femur 2 on
an average (index, 6.1) somewhat more slender than in M. cyanator (index, 5.0 —
5.2), but this character is probably unreliable. Propodeum with medial indication
of anterior carina. Posterior carina medially somewhat obliterated to complete, sub-
laterally, more strongly developed into broad teeth. Vertical part of propodeum
rather steeply sloping to apex. Propodeal spiracles small, index 2.4 — 2.6, situated
laterally. Entire thorax with brownish to fuscous, erect hairs.

G. VAN Rossem : Genus Mermgopus and related species 191

Gaster black, with bluish to violet iridescence (in daylight). Ovipositor 3.0 — 3.8 mm.
Ventral valvulae at ovipositor tip with conspicuous ridges, projecting beyond the ventral
edge (PI. 2 Fig. 6).

Male. — Body size 10.4 mm (one specimen!). Length of front wing 7 mm.

Head black. Palpi and labrum brownish. Mandibulae reddish with teeth black. Clypeus
and face roughly punctured. Clypeal convexity shown, facial convexity weak. Breadth
mandibular base : malar space, 1:1. Frons roughly sculptured, only the region of the
antennal scrobes concave. Dorsal tentorial pits impressively shown in a specimen from
the Alai Mountains. OOL : POL, 11 : 10 (almost 1 :1). OOL : diameter posterior
ocellus, 2:1, posterior ocellus well away from compound eye. Vertex, temple and gena
roughly sculptured. Antennae long and sturdy. Tyloidea on segments 15 — 22. Entire
head with conspicuous, long, erect hairs, about as long as the breadth of gena at base
of compound eye.

Thorax black, roughly sculptured, with long, erect hairs. Wings slightly infuscate.
Axillary vein in hind wing well pigmented and clearly diverging from inner hind margin
of wing. Legs with all coxae and trochanters black with a reddish tone. Front and middle
femora fuscous with brownish red apex. Hind femur fuscous-ferruginous (in strong
light). In the specimen from the Alai Mountains the middle femur is comparatively
slender, index 7.5 (6.4 in a M. nìgerrìmus murorum J"). Front tibiae orange-brown,
middle and hind tibiae and tarsi fuscous to brownish. The hind basitarsus and following
tarsal segments show the rather heavy build of other Mermgopus species. Propodeum
with propodeal spiracles rather small, short elliptic, index 2. Posterior carina complete,
sublaterally heavily dentated.

Gaster black with violet iridescence, slender.

Material studied. — Spain: 9 , Flix, prov. Tarragona, 6.V.1916, leg. F. Haas (coll.
Habermehl) (SM). U.S.S.R.: $ (ƒ, Ispajran, northern Alai Mountains (coll. Haber-
mehl) (SM).

Meringopus nigerrimus murorum (Tschek, 1872)

Cryptus murorum Tschek, 1872, Verh. zool. -bot. Ges. Wien 22: 234, 9 5.
Crjptus serratus Thomson, 1873, Opuscula Entomologica 5: 478, 9.

The lectotype of C. murorum was designated by Townes (1962 : 185).

Characteristics of the lecotype of Cryptus murorum. Female, 9.2 mm. Front wing
7.5 mm long. Labels: Stilfser Joch 8.IX.71 (violet ink, Tschek's writing), Tschek 1872
Piesting (printed), murarhs m (violet ink, Tschek's writing), murorum Tsch. Ç det.
Habermehl. A label "lectotype Cryptus murorum Tschek, design. H. Townes" was added
by the present author.

Description of the female. Body size 9.2 — 10.8 mm. Front wing 7.5 — 9.2 mm long.

Head black. Palpi dark brown. Mandibles with some punctures. Clypeus convex,
polished, with scattered punctures. Facial convexity moderately developed, with heavy
punctures. Lateral parts of face closely punctured, towards inner orbits with microsculpture
between and in the punctures. Malar space broad, with conspicuous alutaceous sculpture.
Breadth mandibular base : malar space, 4 : 5 (almost 1:1). Antennae mostly black,
long and slender. Index of postanellus 5.2 — 5.6, slender. Frons roughly sculptured, only
the scrobal region concave. Dorsal tentorial pits well shown. OOL : POL, 6 : 5, 7 : 5,

192 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

13 : 11. OOL : diameter posterior ocellus, 7 : 4, 12 : 7, 13 : 7. Vertex rugose. Temple
and gena ranging from roughly wrinkled to wrinkled and punctured. Head somewhat
flattened in the antero-posterior line. Breadth compound eye: breath gena, 1 : 1 (about).
The genal carina does not meet the hypostomal carina, but is interrupted beyond the
mandibular base at about the breadth of the mandibular base. Head with erect, long, in
bright light somewhat brownish hairs. Vague reddish markings on outer orbits and a
reddish spot on eye margin in OOL-region.

Thorax black. Subalar prominence somewhat fulvous to black. Entire thorax, including
the coxae, with erect, long, somewhat brownish hairs, rugosely sculptured, except for
mesoscutum and scutellum 2, which are more polished, with scattered heavy punctures.
Epomia shown. Wings slightly infuscate. Axillary vein in hind wing pigmented and
diverging from inner posterior margin of wing. Legs with front coxae dark ferruginous
to black, middle and hind coxae including the trochanters, almost black. All femora
orange and somewhat fuscous at base. The index of the middle femur shows rather
striking variation, not quite explicable: 4.7 (Scandinavian specimen) — 5.2 — 6.0 (Alpine
material). Tibiae and tarsi of front and middle legs orange. Tibia 3 more fuscous.
Basitarsus 3 light brown, the following tarsal segments tending to pale yellow (in day-

light).

Gaster blackish with conspicuous violet iridescence. All tergites coriaceous. Ovipositor
3.1 — 3.7 mm. Ventral valvulae at tip of ovipositor with conspicuous ridges, projecting
beyond the ventral edge (Pi. 2 Fig. 5, paralectotype and Fig. 7).

Male. — I have been able to study one male, viz. the (^ paralectotype. In mor-
phology and colour this specimen closely resembles the female, but it also stands near
to M. cyanator male. The only conspicuous difference from M. cyanator male
lies in the colour of the hind tarsi. In the latter species these are dark brown, while in
M. nigerrimus muromm they are for the greater part white, the basitarsus and the last
segment being somewhat fulvous. There is also a difference in size, M. nigerrimus
murorum being the smaller, but this is not a reliable character. In my key to the males
I have used the length of the hairs on the head as a differential character but it should
be realized that I have seen only one male of M. nigerrimus murorum.

Characteristics of the paralectotype of Cryptus murorum. Male, 10.3 mm. Front wing
6.5 mm long. Labels: 24.IV.71 (Tschek's writing). Type (in red ink), Tschek 1872
Piesting (printed), Cryptus murorum Tschek ^, prof. Habermehl det. Paralectotype
hereby labelled.

The holotype of Thomson's Cryptus serratus is kept in Entomologiska Institutionen of
the University of Lund, Sweden. It was kindly sent to me by Fil. lic. Hugo Andersson.
As Thomson in his original description does not mention the number of specimens he
had and as there is only one specimen in Lund, I consider this to be the holotype. The
specimen is identical with Tschek's Cryptus murorum, though it shows some minor
differences.

Characteristics of the holotype of Cryptus serratus. Female, 10.8 mm. Front wing
9.2 mm long. Labels: a small white tag "Bgs" or "Bgt" (Bogestad), a red rimmed box
label ''serratus" , a green museum tag (modern) "no. 1968-1". Holotype labelled by me
accordingly.

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species 193

Index of middle femur 4,7. The tip of ovipositor with the typical ridges of M.. niger-
rimus mur or urn (PI. 2 Fig. 7).

Distribution. — M. n'tgerrimus murorum is holarctic (Townes, 1962 : 186).

Material studied. — Austria: (^ , paralectotype of C. murorum, Piesting, 27.IV.1871,
leg. Tschek (NMW); $, paralectotype of C. murorum, Piesting, 27.IV.1871, leg.
Tschek (NMW). Italy: Ç, lectotype of C. murorum, Passo del Stelvio, 8.IX.1871,
leg. Tschek (NMW). Sweden: Ç, holotype of C. serratus, Bogestad (Skâne), coll.
Thomson (ML).

Meringopus pilosus (Szépligeti, 1916)

Cryptus pilosus Szépligeti, 1916, Ann. Mus. Nat. Hung. 14 : 244, $ .

The type series of Cryptus pilosus comprises three females and is in the National
Museum at Budapest. The lectotype was labelled by Townes, in I960 (Townes, 1965).
The following description of the female is based on the three syntypes. Cryptus pilosus
belongs to the genus Meringopus.

Description of the female. — Body size 13 — 14 mm. Length of front wing 10 mm.
Slender for a Meringopus species.

Head black. Palpi black. Breadth mandibular base : malar space, 3:5. Face roughly
sculptured, with conspicuous, long, erect, silvery hairs (about as long as the distance
between the antennal socket and the compound eye). Entire frons deeply concave, with
conspicuous dorsal tentorial pits. Lower half of frons polished, with some transverse
wrinkling. Ocellar region more heavily wrinkled. OOL : POL, 14 : 13. OOL : diameter
posterior ocellus, 2 : 1 (OOL-region broad). Temple and gena broad, subpolished, with
long erect, silvery hairs and widely placed heavy punctures. Genal carina not meeting
the hypostomal carina and ending about 2 X the breadth of the mandibular base beyond
the lower articulation of the mandibula. Inner and outer orbits with narrow yellow lining.
Spot on eye margin in OOL-region. Antermae slender; index postanellus 6.2, slender.

Thorax black, covered with erect, silvery hairs. Epomia present, running into crista.
Mesoscutum and scutellum 2 more polished, the first with rather widely spaced rough
punctures. Rest of thorax roughly sculptured. Both propodeal transverse carinae developed,
the anterior tending to obliteration, medially conspicuously near to each other, the poste-
rior showing sublateral dentation. Index propodeal spiracles, 2.4. Wings hyaline to some-
what infuscate. Areola subquadrate. Axillary vein in the hind wing diverging from inner
margin of wing. Legs with all coxae and trochanters black. Front and middle legs ranging
from completely black to ferruginous. Hind femora orange, tibiae and tarsi black. All
femora highly polished, front and middle femora laterally with a pattern of adpressed
hairs. Tibiae with close, short, adpressed hairs and suberect, conspicuous spines. Tarsal
segments 2, 3 and 4 of all legs show a tendency towards a tarsal pecten.

Gaster with a very conspicuous colour: segments 1, 2 and 3 ranging from fer-
ruginous-red via brownish-red to blackish. In specimens with the first three segments
fuscous, the anterior and posterior margins of these segments are yellowish to reddish.
Postpetiole and the following two tergites almost polished, further tergites very finely
alutaceous. The gaster, with exception of the first segment, shows a brilliant violet-blue
iridescence, which is stronger and more bluish on tergite 4 and further, thus giving the

194 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

gaster a two-coloured aspect. Ovipositor long, 7.0 mm, the tip somewhat upcurved.

Male. — In the Amsterdam Zoological Museum I found a male collected by the Dutch
Karakorum expedition in the Khardong valley, between 4000 — 4500 m. This male seems
to be rather related to Szépligeti's females from the Alai Mountains. Though I realize
that it is at present impossible to make a decision, I have placed this very characteristic
Karakorum specimen tentatively in the key. With more material from that region this
could at least give later students a suggestion. The most important differences between
the Karakorum male and Szépligeti's females are the sculpture of the tergites 2 and 3,
which are polished in the female and alutaceous in the male. In the female the femora
are highly polished but in the male not obviously so. Both characters could of course prove
to be not more than subspecific differences. Neither the colour of the gaster in the male
agrees with that of the females. The most important characters of this male specimen are
given in the key to the males.

Remark. — The species is not conspecific with M. cyanator as was suggested by earlier
authors. It migth however prove to be the same as Cryptus insidiator Smith, 1879, and
Cryptus nursei Cameron, 1906 (BM type 2083 a and b; lectotype Gupta, 1967) from
Kashmir, 8 — 9000 ft, which is a species of Meringopus. I did not have opportunity to
study these types.

Recently I found a paper by Roman (1935) who identified the above mentioned
Karakorum male with Cryptus ptlosus Szépligeti.

Material studied. — India: c?, Khardong valley, 4000—4500 m, 22.VII.1930, leg.
J. A. Sillem (Ned. Karakorum expeditie) (MA). U.S.S.R.: 3$, Alai Mountains, leg.
Korb, coll. Szépligeti (type series of Cryptus pHosus) (TM).

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Zimsen, E., 1964. The Type Material of I. C. Fabricius. Munksgaard. Copenhagen.

INDEX

Synonyms are in italics australis Tschek, 1870a 177

al gerì eus 184 bale ari eus 190

atrator (nom. dubium) 187 calescens 171

australis Guérin, 1850 175 calescens alaicus 173

196

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

calescens calescens 171

calescens var. nevadensis 172

caudatus 184

eras sitars is 172

curvicauda (= Buathra) 184

curvicaudis (nom. nudum) 184

cyanator 188

dianae (Cryptus) 168

erythrogaster Holmgren, 1868 185

erythro gaster 185

hannibal 187

hellenicus 183

incisus (Cryptus) 182

insidiator Smith ( PMeringopus) 194

latijemur 174

latitarsis lil

meridionalis 177

murarius (nom. nudum) 191

murorum 191

nigerrimus 189

nigerrimus murorum 191

nigerrimus nigerrimus 190

nursei Cameron (PMeringopus) 194

obscur us 179

ori en tali s 178

palmipes 174

piliceps var. dubitabilis 181

piliceps var. suspicabilis 181

pilosus 193

pseudonymus 182

pseudonymus f. hellenicus 183

recreator 176

reverendus nom. novum 185

rhodius 175

rufiventris Gravenhorst (Caenocryptus) 186

rufiventris Szépligeti, 1916 186

rufiventris Habermehl, 1918 186

serratus 192

se tos US 184

sovinskii (?) 174

suspicabilis 181

titillator 174

titillator f. meridionalis 177

turanus 179

turkestanicus Kriechbaumer, 1882 173

turkestanicus Szépligeti, 1916 173

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Plaat ]

Plate 1. Fig. 1, Meringopus pseudonymus (Tschek), f. hellenicus (Schmiedeknecht), 9, France merid.
(ZM), hind femur and all tarsi normal. Fig. 2, M. calescens calescens (Gravenhorst), 5, Digne,
France (ZI), tarsal pecten of middle leg; expanded hind femur. Fig. 3-4, M. titillator (Linné), $,
Ljugarn, Gotland, Sweden (MA). 3, middle tarsus; 4, front leg. Fig. 5, M. titillator (Linné), 9,
St. Nectaire, Auvergne, France (MA), axillary vein diverging from inner margin of hind wing.
Fig. 6, M. pseudonymus (Tschek), $, Savona, Italy (PD), axillary vein parallel to inner margin

of hind wing

G. VAN RossEM ; Genus Meringopus and related species

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Plaat 2

Plate 2. Fig. 1-9. Ovipositors of: 1, Cryptus pseudonymus Tschek, $ neotype (NMW); 2, Merin-
gopus cyanator (Gravenhorst), $ (coll. den Hoed); 3, Cryptus turanus Habermehl, 9 holotype
(SM); 4, Meringopus titillator ('Linné), $, Piesting, Austria, 25.VI.1871, leg. Tschek (NMW);
5, Cryptus murorum Tschek, $ paralectotype (NMW); 6, Meringopus nigerrimus nigerrimus (Fons-
colombe), 9, Flix, prov. Tarragona, Spain (SM); 7, Cryptus serratus Thomson, 9 holotype (ML);
8, Cryptus rufiventris Habermehl, 9 lectotype (SM); 9, Meringopus calescens calescens (Graven-
horst), 9, Digne, France (ZI)

G. VAN RosSEM : Genus Meringopus and related species

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 6, 1969

Plaat 3

Plate 3. Cryptus pseudonymus Tschek, 9 neotype with cocoon (NMW) (phot. PD)

G. VAN Rossem : Genus Meringopus and related species

MUS. COMP. ZOOL.
LIBRARY

DEEL 112 AFLEVERING 7 1969

!vlAR10Î9/û

HARVARD
UNIVERSITY)

TIJDSCHRIFT
VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR
DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

^^^H O^^"^'

INHOUD :

J. P. VAN LiTH. — Descriptions of some Indo- Australian Psenulus and revision of the
group of Psenulus pulcherrimus (Bingham) (Hymenoptera, Sphecidae, Psenini),
pp. 197—212, Fig. 1—19.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7 Gepubliceerd 29 XII- 1969

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

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Tijdschrift voor Entomologie

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The Journal serves the publication of papers on Insecta, Myriapoda and Arachnoidea. It appears
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Subscription rate: D.Fl. 45. — (£ 4.10. — , % 12.50) per volume.

Monografieën van de nederlandsche Entomologische Vereeniging
Redactie (Editing Board) and address as for Tijdschrift voor Entomologie,

The Monographs are intended for the publication of larger entomological papers on a single
subject and will appear irregularly.

The following Monographs have been published :

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs., D.Fl. 25.— (£2.10—, $6.95).

DESCRIPTIONS OF SOME INDO-AUSTRALIAN PSENULUS AND

REVISION OF THE GROUP OF PSENULUS PULCHERRIMUS

(BINGHAM) (HYMENOPTERA, SPHECIDAE, PSENINl)

J. p. VAN LITH

Rotterdam

Abstract

New material of the group of Psenulus pulcherrimus (Bingham) has become available since 1966.
New species and subspecies are described, viz. pulcherrimus eburneus, from India; xanthonotus,
from Formosa; melanonotus, from Sumbawa; carinifrons malayanus, from Malaya, Vietnam, Sumatra,
and Borneo. P. extremus Van Lith, from New Guinea is regarded as a distinct species, as is P.
xanthognathus Rohwer (Luzon). P. xanthognathus centralis subsp. nov. has been found in SE Luzon,
and the Philippine Is. south of Luzon. The male genitalia of some species are figured. A revised
key to the species and subspecies of the group is provided.

Psenulus mauritii, from Malaya, belonging to the group of P. antennatus (Rohwer), and Psenulus
yoshimotoi, from Borneo, provisionally placed in the group of P. rugosus Van Lith, are described
as new.

The group of Psenulus pulcherrimus (Bingham) is distributed over the whole Indo-
Australian area. In Japan one species occurs. Also in the Bismarck Islands one form
has been found, closely related to P. carinifrons Cameron. It will be described in a sepa-
rate paper, together with other Psenini, collected in 1961/1962 by the Danish Noona Dan
Expedition.

I am grateful to the following institutions and entolomogists : Dr. Clare R. Baltazar,
who sent me the material of the Bureau of Plant Industry, Manila (BPIM) ; Dr. G. R.
Ferguson, Scarsdale, New York (Coll. Ferguson) ; Dr. J. L. Gressitt and Dr. Carl M.
Yoshimoto of the Bernice P. Bishop Museum, Honolulu (BISH) ; Dr. C. A. W. Jeekel
of the Zoologisch Museum, Amsterdam (MA) ; Dr. E. Köningsmann of the Zoologisches
Museum der Humboldt-Universität, Berlin (ZMB), who kindly lent me interesting
material from Formosa and Sumbawa; Dr. M. A. Lieftinck of the Rijksmuseum van Na-
tuurlijke Historie, Leiden (ML); Dr. B. Petersen of the Universitetets Zoologiske
Museum of Copenhagen; and Dr. Henry K. Townes, Ann Arbor, U.S.A. (Coll. Townes).

Group of Psenulus pulcherrimus (Bingham)

Revised key to species and subspecies

(the extent of the yellow colour of femora and tibiae is indicated as seen in dorsal aspect)

1 . Scutum partly yellow, back of propodeum partly or completely yellow, gastral tergites
red or reddish-brown. Median part of clypeal margin of female much protruding,

projection triangular or bidentate 2

— Scutum black, propodeum black or with yellow markings, gastral tergites not com-
pletely red. Clypeus of female less projecting, almost blunt (female of P. melano-
notus unknown) 5

197

198 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

2. Scutum yellow, with three black longitudinal lines, median line as long as anterior
two-thirds of scutum; back of propodeum yellow; petiole and gaster reddish, petiole
slightly darkened at apex. Male unknown (Formosa) xanthonotus

— Scutum black with yellow marks, back of propodeum black, usually with two
yellow spots 3

3. Scutum laterally with elongate yellow mark above the tegulae and with median yel-

low spot in front of scutellum. Petiole yellowish, darkened at apex (Tenasserim,
Vietnam) pulcherrimus pulcherrimus

— Scutum with one yellow mark only, in front of scutellum 4

4. Petiole yellowish, brown at apex. Markings pale yellow or ivory-coloured. Male
unknown (India) pulcherrimus ebumeus

— Petiole black or dark brown. Markings yellow (Java, Krakatau, Kangean Is.) . .
pulcherrmîus project us

5. Propodeum with two yellow spots. Pronotum and metanotum with pale yellow
marking; legs partly pale yellow. Gaster black. Female unknown (W. Sumbawa)
melanonotus

— Propodeum black. Markings darker yellow 6

6. Female: mandibles quadridentate. Male: frons above antennae indistinctly punctate,
back of propodeum not very coarsely cannate (less than in P. xanthognathus and
P. carini jr ons rohweri), underside of antennae reddish or brownish, not yellowish-
brown. Both sexes: gaster completely black, fore and mid trochanters and femora
yellow, basal two-thirds of hind tibiae yellow; pronotum, scutellum and metanotum
yellow but sometimes partly or completely darkened. Male sometimes difficult to
distinguish from P. carinijrons rohweri or P. carinifrons scutellatus (Malaya,
Thailand, ? Assam) sogatophagus

— Female: mandibles tridentate (including inner tooth). Both sexes: gaster not always
completely black, in some forms fore and mid femora partly black or brown . . 7

7. Pronotum, scutellum and metanotum black or nearly black. Gaster black. Propodeum
of male not coarsely cannate 8

— Pronotum, scutellum and metanotum more or less yellow, never all these parts
completely black. Gaster black or second tergite with red spots. Propodeum of male
in some forms coarsely carinate 9

8. Anterior corners of pronotum not distinctly dentate. Female: fore and mid trochan-
ters, femora and tibiae yellow, basal 3/5 of hind tibiae yellow. Male: fore and mid
trochanters black, fore and mid femora dorsally black with yellow knees, fore and
mid tibiae yellow, basal half of hind tibiae yellow (Japan) iwatai

— Anterior corners of pronotum distinctly dentate. Fore and mid trochanters and fe-
mora in both sexes black or brown, fore femora partly yellow below. Scape of an-
tennae darkened. Female: fore and mid tibiae yellow, basal third of hind tibiae
yellow. Male: fore tibiae yellow or partly darkened, mid tibiae partly brown, hind
tibiae almost completely dark brown or black, base paler (NE and W New Guinea) .
extremus

9. Male (probably also unknown female) with red spots on second gastral tergite (cf
also female of P. xanthognathus). Pronotum and scutellum yellow, sometimes with
a tendency to reduction, metanotum yellow 10

— Gaster of male black, rarely with some irregular red on second tergite; gaster of
female black or black with red parts on second tergite 11

J. p. VAN Lith: Indo-Austral'tan Psenulus 199

10. Male with distinct red markings on second tergite. Fore and mid trochanters and
femora completely yellow. Basal 6/7 of hind tibiae yellow. Scutum finely punctate.
Back of propodeum moderately carinate, gradually sloping. Female unknown (North
India) carïnïjrons carinifrons

— Red markings of males less distinct. Fore and mid trochanters yellow. Base of fore
and mid femora black or dark brown. Basal 3/4 of hind tibiae yellow. Scutum
strongly punctate. Back of propodeum more coarsely carinate. Female unknown
(South India) carinifrons

11. Pronotum, scutellum and metanotum yellow with tendency to reduction of yellow
markings, pronotum sometimes completely black or dark brown. Fore and mid
trochanters and femora yellow (in the females from Ambon and Mindanao more
or less brown). Gaster black. Female: basal half or even less of hind tibiae yellow.
Male: about basal two-thirds of hind tibiae yellow. Back of propodeum as in nomi-
nate subspecies (NE Australia, Papua, Ambon, Buru, Mindanao)

carinifrons scutellatus

— Pronotum, scutellum and metanotum yellow with tendency to reduction of markings
but never completely black. Female: more than basal half of hind tibiae yellow (cf
P. carinifrons rohweri $ from Formosa). Male: hind tibiae with more yellow or
femora partly black. Back of propodeum coarsely carinate, in lateral view more
angular 12

12. Gaster in both sexes usually black or dark brown. Frons flat, finely punctate . 13

— Gaster of female with two red lateral spots which are sometimes confluent. Frons
more or less swollen, puncturation stronger or much stronger (in males differences
often indistinct) 14

13. Fore and mid trochanters and femora yellow. Hind basitarsus brown in female,
yellowish in male. Underside of antennae of male yellowish-brown (Java, Kangean
Is., Luzon, Formosa) carinifrons rohweri

— Fore and mid trochanters and base of femora black or brown. Hind basitarsus dark
in both sexes. Underside of antennae usually darker (Malaya, Singapore, Sumatra,
Borneo, Vietnam) carinifrons malayanus

14. Frons shining, distinctly and densely punctate, much swollen on both sides of
frontal carina. Interocellar area raised. Fore and mid trochanters and base of fore
and mid femora dorsally brown (in female basal third of fore femora; in male about
half of fore femora) (Luzon, except SE part) . . xanthognatbus xanthognathus

— Puncturation and swelling of frons weaker or much weaker and interocellar area
less raised. Fore and mid legs as in nominate subspecies (SE Luzon, Masbate, Samar,
Leyte, Cebu, Panay, Busuanga) xanthognathus centralis

— Similar to xanthognathus centralis, but fore and mid femora of female, sometimes
also of male, completely yellow. Trochanters yellow or slightly darkened (Sibuyan,
Negros) xanthognathus centralis form A

— Similar to xanthognathus centralis, but dark parts of femora and hind tibiae larger
(in female about basal half of fore femora, in male about 3/4). Yellow markings

of pronotum and scutellum often reduced (Palawan, Mindanao)

xanthognathus centralis form B

200 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

Psenulus pulcherrimus pulcherrimus (Bingham)

1896, Bingham, J. Linn. Soc. Zool. 25 : 443, 2 (Pseìi pulcherrhnus).

1897, Bingham, Fauna of British India 1 : 263.

1962, Van Lith, Zool. Verh. Leiden 52 : 101 (Psenulus pulcherrimus).

A male from Vietnam agrees quite well with the description of the female from
Tenasserim and is certainly conspecific.

The scape of the antenna and the second antennal segment are yellow, underside of
flagellum from yellowish-brown at base to light brown at the end, dorsal side dark
brown. Colour of thorax (Fig. 1) and of legs and gaster as given in the original descrip-
tion of the female.

Clypeal margin (Fig. 2) with two blunt teeth as in the male of P. pulcherrhnus pro-
jectus. Apical half of fore side of antennal segments swollen, apex of last segment
flattened.

Vietnam: 1 $ , 20 km N of Pleiku, 650 m, 9 May I960, coll. L. W. Quate (BISH).

Psenulus pulcherrimus projectus Van Lith

1962, Van Lith, Zool. Verh. Leiden 52 : 102-103 (Java, Krakatau).

New record: 1 $ Kangean Isl., Tambajangan, March 1936, coll. M. E. Walsh,
BM 1938-99 (BM).

Psenulus pulcherrimus eburneus subspec. nov.

Female. — Black; the following parts are ivory-coloured: mandibles except dark tips,
palpi, upper part of pronotum and pronotal tubercles, rectangular mark on scutum near
posterior margin (with slight anterior emargination), posterior margin of scutellum
(with median triangular projection), metanotum, two elongate markings on back of
propodeum, each with complete or more or less reduced second mark on outer side (the
two pairs of markings fully connected or confluent at base only), fore and mid legs
including trochanters, trochanters of hind legs and hind tibiae except a dark brown
streak on apical half of inner side. Hind basitarsi and tegulae yellowish-brown. Under-
side of antennae brown. Petiole yellowish, brown at apex. Gaster reddish.

Scutum with fine puncturation, denser than in P. pulcherrimus projectus. Pubescence
dense.

Length about 7 mm.

Male unknown.

Fig. 1-10. Species of Indo-Australian Psenulus. 1-2, thorax and head of male of P. pulcherrimus
pulcherrimus (Bingham); 3-5, pygidial area, pronotum and scutum, head of female of P. xanthono-
tus sp. nov.; 6-10, male genitalia; 6, P. xanthognathus xanthognathus Rohwer, Manila; 7-8, P.
xanthognathus centralis subsp. nov., Leyte, dorsal and ventral view; 9, P- carinifrons rohweri Van
Lith, Manila, dorsal view of right stipes; 10, P. carinifrons malayanus subsp. nov., Malaya, dorsal

view of right stipes

J. p. VAN LiTH: Indo- Australian Psenulus

201

xanthonotus ?

xanthognathus
(Manila)

xanthonotus ?

centralis
(Ley te)

malayanus
rohweri (Malaya)

(Manila)

202 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

India: 5 $ (holotype and paratypes), Ranchi (Bengal), Karra, 9 Aug. 1957, on
Jack fruit, coll. V. K. Gupta and C. Tirky (UDE).

This form differs from the nominate subspecies (from Tenasserim and Vietnam) in
having only one pale mark on the scutum u'hilst the ivory-coloured mark on the scutellum
is reduced. The femora of the hind legs are darker.

The subspecies projectus (from Java) also has only one mark on the scutum, and dark
hind femora, but the mark of the scutellum is larger and the markings are yellow, not
ivory. Moreover, the petiole of projectus is black. P. melanonotus (from Sumbawa) is
the only other species I have seen with yellowish-white or ivory markings, but its scutum
is completely black.

Psenulus xanthonotiis spec. nov.

Female. — Head black; anterior margin of clypeus somewhat brown, palpi yellow,
mandibles yellow with dark tips, scape of antennae and underside of following two
segments yellow, upper side of segments 2 — 12 brown, underside of segments 4 — 12
yellow. Thorax black; the following parts are yellow: dorsal part of pronotum and three
small spots on upper side of lower part of pronotum, pronotai tubercles, lateral margins
of scutum and two median longitudinal lines, ending in a large, transverse, yellow
mark along posterior margin of scutum (Fig. 4), scutellum and a small spot on the
axillae, metanotum, back of propodeum except median longitudinal sulcus and two small
spots at apex, lower half of sides of propodeum, a small spot on anterior plate of
mesepisternum, greater part of hypo-epimeral area, a narrow vague line on lower part of
mesopleura, a small spot on very upper part of metapleura. Fore and mid legs including
coxae yellow, tarsi and mid tibiae somewhat reddish. Hind legs reddish-brown, coxae
yellow, tarsi brown. Veins of wings dark brown. Base of petiole yellow; apex dark
brown, except dorsally. Gaster reddish.

Anterior margin of clypeus with two deep emarginations, leaving a projecting narrow
median part, with a small tooth on the sides (Fig. 5). Disk and projection of clypeus
distinctly punctate. The narrow interantennal carina ends below the antennae in a very
fine, bilobed, transverse carina. Frons and vertex smooth with a few fine punctures.
Mandibles bidentate at apex. Antennae relatively short, segments 7 — 10 about as long as
broad.

Scutum with fine punctures and a few larger ones. Scutellum and metanotum with
fine and widespread punctures. Enclosed area of propodeum normal, two median
longitudinal carinae diverging. Back of propodeum smooth, sides only with some reticu-
late carination. First recurrent vein of fore wings interstitial or nearly interstitial. Petiole
cylindrical. Pygidial area narrow, lateral carinae parallel on apical half (Fig. 3).

Pubescence whitish, face silvery appressed, gaster more yellowish. Epicnemial areas
below with a large patch of short and dense pubescence.

Length about 7,5 mm.

Male unknown.

Formosa: 2 9 (holotype and paratype), Taihorin, Oct. 1910, coll. H. Sauter (ZMB).

This is the most yellow coloured representative of the group of P. piilcherriinus I
have seen so far. Because of the peculiar clypeal projection and the smooth back of the
propodeum the species should certainly be considered as belonging to this group but it is
specifically different from P. pulchernmus.

J. p. VAN Lith: Indo-Australian Psenulus 203

The paratype is slightly darker than the holotype. There are no yellow spots on the
lower part of the pronotum and no spots on the anterior plate of the mesepisternum, on
the lower part of the mesopleura, or on the axillae.

Psenulus melanonotus spec. nov.

Male. — Head black; mandibles pale yellow with reddish tips, palpi yellowish. Scape
of antennae pale yellow, dorsally with brown apex, flagellum brown dorsally and yel-
lowish-brown below. Thorax (Fig. 11) black; pronotum dorsally with two large yel-
lowish-white spots, pronotal tubercles yellowish, scutellum with yellowish-white spot (in
the paratype practically absent), metanotum completely ivory. Back of propodeum with
two longitudinal yellowish-white marks along the median groove. Tegulae reddish-
brown. Fore and mid femora and trochanters yellowish -white, but brown below; hind
legs brown with dorso-basal two-thirds and ventro-basal half of tibiae yellowish-white.
Veins of wings brown. Gaster, including petiole, black.

Median part of anterior margin of clypeus hardly protruding, with two distinct but
short teeth. The interantennal carina ends below in a strong transverse carina. Frons not
distinctly raised, interocellar area not raised, both with extremely fine punctation. An-
tennal segments of usual length, segments about one and a half times as long as they are
broad, last segment more slender, about twice as long as broad. Scutum distinctly punctate,
punctures centrally stronger. Scutellum almost impunctate. Enclosed area of propodeum
much concave, with short oblique carinae, median two carinae diverging. Propodeum
behind enclosed area smooth; back and sides of propodeum coarsely reticulate, shining
between the carinae. Longitudinal sulcus about two-thirds of length of back and crossed
by a few transverse carinae. Mesosternum finely but distinctly punctate, mesopleura still
finer and less distinct. Legs normal. First recurrent vein of fore wings ending in second
submarginal cell, near inner corner. Petiole cylindrical. Gaster very finely punctate.

Face with silvery appressed pubescence and with a number of longer erect hairs.
Frons above antennae and tempora also with appressed silvery pubescence. Thorax
whitish, gaster yellowish-grey pubescent.

Length about 7 mm.

Female unknown.

W Sumbawa: 2 cf (holotype and paratype), 24 April — 2 May 1927, coll. Dr.
Rensch (ZMB).

This species is easily distinguished by the yellowish-white or ivory colour of the
markings of thorax and legs. The scutum is black, as in P. carinijrons and closely allied
species. The systematic place of the wasp in the group can only be given after the study
of the female.

Psenulus carinifrons scutellatus Turner

1912, Turner, Ann. & Mag. Nat. Hist. (8) 10: 54, $ (Psenulus? scutellatus).
1916, Turner, Ann. & Mag. Nat. Hist. (8) 17 : 128 (Neofoxia scutellatus).
1962, Van Lith, Zool. Verb. Leiden 52 : 108 (Psenulus scutellatus).
1966, Van Lith, Tijdschr. v. Ent. 109 : 43-44 (Psenulus carinifrons scutellatus).

This subspecies is characterized by the yellow fore and mid trochanters and femora
whilst the hind tibiae are darker than in the closely allied forms with yellow fore and

204

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

melanonotus d

malayanus <S

extremus c?

scutellatus ?

scutellatus â

centralis d
(Palawan)

Fig. 11-16. Dorsal side of thorax or pronotum of species of Indo-Australian Psenulus. 11, P. tne-

lanonotus sp. nov., male, Sumbawa; 12, P. carinifrons malayanus subsp. nov., male, Borneo; 13, P.

extremus Van Lith, male. New Guinea; 14-15, P. carmifrons scutellatus Turner, female and male,

Mindanao; 16, P. xanthognathus centralis subsp. nov. form B, male, Palawan

J. p. VAN Lith: Indo-Australian Psenulus 205

mid legs. In the female slightly more than the apical half of the hind tibiae is black, in
the male about one third to one fourth. Moreover, the NE Australian specimens and the
female from New Guinea have more or less darkened pronotum and scutellum.

So far it was only recorded from NE Australia. Its occurrence in New Guinea (Papua)
as now could be ascertained, is not surprising. P. extremus, recorded from W and NE
New Guinea, is easily distinguished as the thorax of this subspecies is much darker and
its fore and mid trochanters and femora are almost completely brown. Moreover, the
anterior corners of the pronotum of P. extremus are distinctly dentate. This is not the
case in P. carinifrons and its subspecies.

A female from Ambon and a pair from Mindanao are provisionally considered as
also belonging to the same subspecies. The fore and mid trochanters and femora of the
female from Ambon are for the greater part very light brown; about two-fifth part of
the hind tibiae and the scape of the antennae are yellow. The yellow band on the
pronotum and on the posterior margin of the scutellum are slightly reduced. After re-
examination of the female recorded from Bum in 1962 as P. carinifrons rohweri it is
now considered to belong to scutellatus.

The female from Mindanao is similar but the fore and mid legs have the trochan-
ters slightly darkened dorsally and the femora have a brown patch on the outer side of
their bases. In the male from Mindanao the greater part of the outer side of the fore
and mid femora is pale brown while the greater part of the hind tibiae is yellow, and the
hind basitarsus brown. Pronotum and scutellum of both specimens are less darkened
(Fig. 14 and 15).

New records. New Guinea: 1 $ , Papua, C. Dist., Otomata Plantation, 1 mile E of
Moresby, 2 Nov. I960, Malaise trap, coll. J. L. Gressitt (BISH).

Ambon: 1 5 , 70 m, 14 March 1962, coll. A. M. R. Wegner (ML).

Buru: 1 $, Station 21, 12 Jan. 1922, coll. L. J. Toxopeus (MA).

Mindanao: 1 9 and 1 5 , Marawi City, Lanao del Sur, Mindanao State University,
2800 ft, 1 Dec. 1964, coll. C. R. Baltazar (BPIM). This locality has a cool climate,
rainy in the afternoons, as Dr. Clare R. Baltazar kindly informed me.

Psenulus carinifrons rohweri Van Lith

1962, Van Lith, Zool. Verh. Leiden 52 : 108, partim (Java, Kangean).
1966, Van Lith, Tijdschr. v. Ent. 109 : 45, partim (Java).

All specimens which I consider to belong to this subspecies have yellow fore and mid
trochanters and femora. In the female the apical third or fourth part of the hind tibiae
is black; in the male one fifth or one sixth part is black. P. carinifrons scutellatus has
also yellow fore and mid legs but the female at least has darker hind tibiae and a ten-
dency to melanism of pronotum and scutellum. It is easily distinguished from P. xan-
thognathus xanthognathus Rohwer from Manila (Luzon), where both species have been
collected, by the finer puncturation of the frons, which is also less swollen. The hind
basitarsus is brown in the female, yellowish in the male. The females have no distinct
red markings on the second gastral tergite.

Genitalia of male: Fig. 9.

New record from Java: 1 $ , Bogor, coll. J. van der Vecht (ML).

Luzon: 2 ? and 5 $ , Manila, 21 Dec. 1952 — 25 Jan. 1953, coll. Townes family
(Coll. Townes); 1 ? , Manila, 21 Dec. 1952, coll. Townes family (Coll. Ferguson).

206 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

Formosa: 1 $, Taihorin, Oct. 1910, coll. H. Sauter (ZMB). In this female almost
the apical half of the hind tibiae is black. In this respect it resembles P. carinijrons
scutellatus and it might also be a bright-coloured representative of the latter subspecies.
Undoubtedly the two subspecies are closely allied.

The specimens recorded earlier (1962) from Malaya, Singapore, Sumatra and Borneo
as P. carinifrons rohweri, have not been designated as paratypes of rohweri at the time,
because of the difference in the colour of the fore and mid legs. They are now classified
as a distinct subspecies (cf. P. carinifrons malayanus). The female recorded from Buru
(1962) is darker than rohtveri and certainly belongs to scutellatus.

Psenulus carinifrons malayanus subspec. nov.

1962, Van Lith, Zool. Verb. Leiden 52 : 108 (Psenulus carinijrons rohweri, partim; Malaya, Singa-
pore, Sumatra, Borneo).

1966, Van Lith, Tijdschr. v. Ent. 109 : 45 {Psenulus carinifrons rohweri, partim; Borneo).

1967, Van Lith, Ent. Ber. 27 : 20 (Psenulus carinifrons rohweri; Borneo).

This subspecies has been separated from P. carinijrons rohtveri since fore and mid
trochanters are not yellow, but black or dark brown. Fore and mid femora are not com-
pletely yellow, as in rohweri, but about basal half of femora is dark brown or black (in
male even more). Apical third or fourth part of hind tibiae black. Hind basitarsi brown
in both sexes. Underside of antennae, at least their apical half, darker than in rohweri.
These characters seem to be constant in all the specimens I have seen from Malaya,
Vietnam, Sumatra, and Borneo.

Genitalia of male: Fig. 10.

SE North Borneo: 1 $ (holotype) and 1 $ (allotype), Forest Camp, 19 km N of
Kalabakan, 30 Nov. 1962, coll. Y. Hirashima (BISH). Thorax of male: Fig. 12.

Malaya: 2 $, Pahang, King George V National Park, Kuala Tranggan, 15-17 Dec.
1958, coll. T. C. Maa (BISH).

Vietnam: 1 $ , Ban-Me Thuot, 500 m, 16-18 May I960, coll. L. W. Quate (BISH).

The specimens which have been recorded earlier from Malaya, Singapore, Sumatra and
Borneo as P. carinifrons rohweri (1962, 1966, 1967) are now considered to belong
to this new subspecies.

Psenulus extremus Van Lith

1966, Van Lith, Tijdschr. v. Ent. 109 : 45-46 (Psenulus carinifrons extremus; New Guinea).

On re-examination of the female and the males recorded in 1966, I discovered
that the anterior corners of the pronotum are distinctly dentate (Fig. 13). This
distinguishes P. extremus from P. carinifrons scutellatus, recorded from NE Australia
and Papua, and from any other known form of the group of P. pulcherrimus.

P. extremus is now considered as a distinct species.

Psenulus xanthognathus xanthognathus Rohwer

1910, Rohwer, Proc. U.S. Nat. Mus. 37 : 660, $ (Psenulus (Neofoxia) xanthognathus).

1962, Van Lith, Zool. Verh. Leiden 52 : 104-107, partim (Psenulus carinifrons xanthognathus).

1966, Van Lith, Tijdschr. v. Ent. 109: 44-45, partim (Psenulus carinifrons xanthognathus).

J. p. VAN Lith: Indo-Australian Psenulus 207

This form is now reclassified as a distinct species. Tlie nominate subspecies, which
seems to occur only in Luzon (except in the southeastern peninsula Camarines del Sur),
has a relatively strongly punctate frons. On either side of the frontal carina the frons is
swollen, but not so strongly that a distinct tubercle is formed, as for instance in P.
bakert. Also the interocellar area is distinctly raised. The trochanters of the fore and
mid legs are black or dark brown, as well as the bases of the femora.

Genitalia of male: Fig. 6.

New records from Luzon: 3 ? and 2 $ , Manila, 10-18 Jan. and 31 Oct. 1953; 1 $
and 1 $ , Tagaytay, Batangas, 9 Nov. 1952; 1 $ , near Kias, Mount Province, 24 Nov.
1953, all coll. Townes family (Coll. Townes); 1 $ , Ft. Bonifacio, Makati, Rizal, 8 Jan.
1965, 2 $ , Pateros, Rizal, 11 May 1965, coll. A. B. Dagan (BPIM).

The female which was recorded from Manila in 1966 and which was specially
mentioned because of its yellow fore and mid trochanters and femora, certainly be-
longs to P. carinijrons rohweri. I was misled by the somewhat reddish-brown colour of
the second gastral tergite, but there are no distinct red markings.

The earlier records (1962, 1966) of xanthognathus from the Philippine islands other
than Luzon pertain to P. xanthognathus centralis.

Psenulus xanthognathus centralis subspec. nov.

1962, Van Lith, Zool. Verb. Leiden 52 : 104-107 (Psenulus carinijrons xanthognathus, partim;
Samar, Cebu).

In the populations of P. xanthognathus from the Philippine Islands south of Luzon,
the frons is less or much less swollen, and the puncturation is finer. The interocellar
area is less raised. Trochanters and bases of femora are black or dark brown, as in the
nominate subspecies.

They can certainly all be separated from the nominate subspecies. There is some
difference between the populations from the various islands in regard to the puncturation
and the swelling of the frons. The material is insufficient, however, to recognize more
distinct subspecies. Therefore all the specimens in which the frons is less swollen and
punctate than in the Luzon form are treated as one subspecies only. Exception is made
for the material from a few islands which differs in the fore and mid femora being
either completely yellow or much darker than in the specimens from the other Philippine
islands south of Luzon. The characters seem to be constant but these forms are provision-
ally indicated as form A and form B.

P. xanthognathus centralis has been recorded as P. carinijrons xanthognathus from
Samar and Cebu (1962). Females are only known from Samar and are easily recog-
nizable as belonging to P. xanthognathus by the red markings on the second gastral tergite.
From four other Philippine islands and from SE Luzon the following new records can
be given. Unfortunately they all relate to males only and females would be welcome to
confirm the identifications.

Genitalia of male: Fig. 7-8.

SE Luzon: 1 5 (holotype), Mt. Iriga (Camarines del Sur), 500 m, 31 March 1962,
coll. H. M. Torrevillas (BISH).

Masbate: 1 5, Mobo, 31 Aug. 1952, coll. Henry Townes (Coll. Townes).

Leyte: 5 5 , Abuyog, 20 May 1966, coll. C R. Baltazar (BPIM).

208

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

mauntii

yoshimotoi

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mauritii

Fig. 17-19. Head of Indo-Australian Psenulus. 17-18. P. mauritti spi. nov., female, Malaya, frontal
and dorsal view; 19. f*. yoshimotoi sp. nov., female, Borneo

Panay: 1 $, , Numancia, Aklan Province, 9 May 1966, coll. C. R. Baltazar (BPIM).
Busuanga: 3 5 , 4 km N of San Nicolas, 22-31 May 1962, coll. H. Holtmann, Malaise
trap (BISH).

Psenulus xanthognathus centralis subspec. nov. form A

1962, Van Lith, Zool. Verh. Leiden 52 : 105-107 (Psenulus carinifrons xanthognathus, partim;

Negros, Sibuyan).
1966, Van Lith, Tijdschr. v. Ent. 109 : 44-45 (Psenulus carinifrons xanthognathus, partim; Negros,

Sibuyan).

J. p. VAN Lith: Indo- Australian Psenulus 209

In the females of P. xanthognathus from Negros and Sibuyan fore and mid femora
are yellow; trochanters of fore and mid legs at most slightly darkened. In the males the
femora are also more or less darkened. Frons as in F. xanthognathus centralis.

A great number of females and males has already been recorded from Negros Or.
and from Sibuyan.

New records from these islands: 2 9 , Negros Occ, La Granja, 13 May 1966 and La
Carlotta, 19 May 1966, both coll. C. R. Baltazar (BPIM); 1 $ , Negros Or., L. Balin-
sasayo, 1-7 Oct. 1959, coll. C. M. Yoshimoto (BISH).

Psenulus xanthognathus centralis subspec. nov. form B

1962, Van Lith, Zool. Verb. Leiden 52 : 105-107 Psenulus carinifrons xanthognathus, partim;
Mindanao, Palawan).

1966, Van Lith, Tijdschr. v. Ent. 109 : 44-45 (Psenulus carinifrons xanthognathus, partim; Minda-
nao).

This is also a form which should be provisionally separated until its systematic status
is more clear. Frons as in P. xanthognathus centralis. The yellow markings of fore and
mid femora and of hind tibiae are smaller and in the males the yellow markings of
pronotum, scutellum and metanotum are sometimes reduced (Fig. 16).

It has already been recorded in 1962 and 1966 as a darker form of P. carinifrons
xanthognathus from Mindanao and Palawan. The following additional material has
been studied:

Mindanao: 2 $, Agusan, 10 km SE S. Francisco, 12 Nov. 1959, coll. L. W. Quate
(BISH).

Palawan: 1 $ , 3 km NE Tinabog, 14 May 1962, coll. H. Holtmann, Malaise trap
(BISH); 1 $, Bacungan, 11 Jan. 1965, coll. C. R. Baltazar (BPIM).

Species and subspecies of the group of Psenulus pulcherrimus

pulcherrimus pulcherrimus (Bingham), $ 5 . . . Tenasserim, Vietnam

pulcherrimus projectus Van Lith, 95 Java, Krakatau, Kangean Is.

pulcherrimus eburneus subsp. nov., $ North India

xanthonotus sp. nov., 9 Formosa

melanonotus sp. nov., $ West Sumbawa

carinifrons carinifrons (Cameron), $ North India

carinifrons scutellatus Turner, 95 NE Australia, Papua, Ambon,

Buru, Mindanao
carinifrons rohweri Van Lith, 9 $ Java, Kangean Is., Luzon, For-
mosa
carinifrons malayanus subsp. nov., 95 Malaya, Vietnam, Sumatra, Bor-
neo

carinifrons subsp. ?, $ South India

Sinclair! Lai, $ India (Bombay)

sogatophagus Pagden, 9 $ Malaya, ? Thailand, ? Assam

extremus Van Lith, 95 New Guinea

xanthognathus xanthognathus Rohwer, 95... Luzon

xanthognathus centralis subsp. nov., 9 ^ .... SE Luzon, Masbate, Samar,

Leyte, Cebu, Panay, Busuanga
xanthognathus centralis subsp. nov. form A, 9 5 . Negros, Sibuyan
xanthognathus centralis subsp. nov. form B, 9 ^ . Palawan, Mindanao
iwatai Gussakovskij, ? S Japan

210 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

Group of Psenulus antennatus (Rohwer)

Psenulus mauritii spec. nov.

Female. — Head and thorax black; mandibles except black tips dark reddish, palpi
yellowish-brown, upper two-thirds of scape yellowish-brown, underside of flagellum
reddish-brown, humeral tubercles yellowish-brown, tegulae yellowish-red. Legs reddish
but back of fore and mid femora dark brown. Veins of wings black-brown. Petiole black,
apex dorsally and ventrally reddish, also ventral plate of petiole; rest of gaster reddish.

Median part of anterior margin of clypeus with two distinct teeth. Disk of clypeus
finely and densely punctate. Interantennal carina much broadened between antennae,
this part somewhat depressed medianly (Fig. 18). It ends below in a short and fine
longitudinal carina. There is no transverse carina, but the lateral wings of the projection
below the antennae are clearly visible. On the inner side these wings end ventrally in a
small but distinct, shining tooth or tubercle (Fig. 17). Frons shining, with dense and
fine puncturation. Vertex with a few finer and some larger punctures, posteriorly with
tendency to transverse striation. Tempora with indistinct puncturation. Antennae short,
somewhat davate, third segment slightly more than twice as long as broad at apex,
median segments as long as broad, last segment in dorsal view twice as long as broad at
base. Mandibles quadridentate (Fig. 17).

Scutum shining, with fine puncturation and also a few larger punctures. Presentai
sutures connected with hind margin by an indistinct suture and an irregular row of
punctures; scutum centrally between sutures impunctate. Scutellum shining, with some
irregular puncturation. Metanotum with somewhat transverse sculpture. Enclosed area of
propodeum narrow, concave between the short longitudinal carinae, area between median
two longitudinal carinae pentagonal. Median longitudinal sulcus with about eight trans-
verse carinae. Back of propodeum shining, lower half with minute piliferous punctures:
edge between back and sides of propodeum with coarse irregular sculpture. Sides of
propodeum and mesopleura smooth with extremely fine piliferous punctures. Apex of
mid tibiae with a row of at least ten small reddish thorns. Hind tibiae with a few short
thorns on outer side. First recurrent vein of fore wings interstitial, second recurrent vein
ending in third submarginal cell at about one fourth of the bottom of the cell. Petiole
slightly longer than hind femora, with distinct upper and lower lateral edges. Gaster
with fine and wide-spread punctures. Pygidial area indistinct, with short, indistinct
lateral carinae, a sharp apical carina and fine puncturation.

Pubescence of clypeus silvery and appressed, pubescence on dorsal side of thorax
yellowish-grey, more whitish on back, also on mesosternum, where it is much denser.
Epicnemial areas below with a round patch of yellowish-white pubescence.

Length about 9 mm.

Male unknown.

Malaya: 1 $ (holotype), W Kedah, Kedah Peak (Djerai), 800 m, 16-19 Febr. 1963,
coll. M. A. Lieftinck (ML).

P. mauritii is certainly closely allied to P. antennatus (Rohwer) (sensu Van Lith,
1962), with which it has the following characters in common: quadridentate mandibles,
distinctly bidentate clypeal margin, indistinct pygidial area. As in P. antennatus there is
no distinct transverse carina below the antennae, but the lateral parts of the projection

J. p. VAN Lith: Indo-Australian Psenulus 211

below the antennae end each in a small and shining tubercle or tooth. Even if this latter
character should prove to be an individual aberration — which does not seem very
likely — the greater size and the yellowish colour of the pubescence of the thorax
(instead of silvery-white as in P. antennatus from Java) would be sufficient reasons to
classify the female from Kedah at least as a different subspecies.

We remain faced with the problem whether this female might be associated with the
male holotype of P. antennatus (Rohwer) from Singapore, type number 25039 in the
United States National Museum in Washington, which I have not seen. The pubescence
of this male being described by Rohwer as silvery, not yellowish, and as it is much
smaller, it is at least doubtful that they belong to the same subspecies. Because of the
sexual differences in the structure of the head no certainty can be obtained without the
study of a female from Singapore.

This species is dedicated to the collector, Dr. Maurits A. Lieftinck, Rijksmuseum van
Natuurlijke Historie, Leiden.

Group of Psenulus rugosus Van Lith
Psenulus yoshimotoi spec. nov.

Female. — Head and thorax black; yellowish-brown are: labrum, part of mandibles,
palpi, scape and underside of flagellum of antennae, tegulae, fore and mid tibiae and
tarsi and hind tarsi. Prenotai tubercles very dark brown. Femora except apex and apical
half of hind tibiae brown; base of hind tibiae pale yellow. Veins of wings black-brown.
Petiole, including ventral plate and greater part of first tergi te black; base of second
tergite and sternites 3 — 6 brown, rest of gaster reddish.

Median part of clypeal margin very finely transversely striate and protruding, only
very slightly emarginate (Fig. 19), lower fifth part of clypeal disk over the whole
width smooth and shining, rest of disk opaque, finely and densely punctate. Interanten-
nal carina broadened into a rhombus and depressed, as in P. antennatus. Below the
antennae this carina ends in a short, transverse, arched carina (Fig. 19). Frons and
vertex shining, frons regularly finely punctate, punctures on vertex more wide-spread.
Tempora with coriaceous sculpture, a somewhat irregular carina runs from the back of
the head obliquely downwards to the base of the mandibles. Antennae short, slightly
davate.

Scutum, scutellum and metanotum with very fine punctures, interspaces many times
diameter of punctures. Presentai sutures complete, running from the anterior margin of
the scutum to the posterior margin, but not very distinct, certainly not as distinct as in
P. rugosus. Enclosed area of propodeum depressed, upper part of longitudinal sulcus
on back of propodeum broad, lower part of sulcus broad but not sharply defined and
almost lost in the irregular carination on the lower two thirds of the back. Upper part
of back of propodeum bare, smooth and shining. Mesosternum on both sides of median
longitudinal carina depressed, anteriorly with transverse striae. Second submarginal cell
of fore wings triangular, shortly petiolate. First recurrent vein of fore wings ending just
in second submarginal cell. Petiole shorter than hind femora, depressed laterally, with
distinct upper and lower carina, dorsally with V-shaped carina. Gaster with fine piliferous
punctures. No distinct pygidial area.

212 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 7, 1969

Pubescence of face silvery- white and appressed, with a few longer hairs; pubescence of
rest of head and of thorax whitish, not appressed. Hairs on mesosternum long and
directed backwards, especially on the depressed median part. Pubescence of gaster
yellowish-grey. Fourth and fifth gastral sternites with a fringe of long, yellow hairs,
sixth sternite with a patch of dense pubescence, directed backwards.

Length about 7,5 mm.

Male unknown.

SE North Borneo: 1 ç (holotype). Forest Camp, 19 km N. of Kalabakan, 60 m,
25 Oct., 1962, coll. K. J. Kuncheria (BISH).

On superficial examination this wasp resembles P. antennatus. It is easily distinguish-
ed by the shape of the clypeal margin and the transverse carina below the antennae.
The triangular, evenly petiolate, second submarginal cell is unusual, also the irregular
sculpture of the tempora. P. rugosus has about the same sculpture of the tempora and
there are more characters which these two species have in common (shape of clypeal
margin, transverse carina below antennae and absence of a pygidial area). P. rugosus,
however, has much more distinct prescutal sutures and a coarser sculpture of the thorax.
It is therefore, provisionally, that I have placed P. yoshhnoto't into the group op P.
rugosus.

It is dedicated to Dr. Carl M. Yoshimoto of the Bernice P. Bishop Museum, Hono-
lulu, in acknowledgement of his work to stimulate the study of Indo- Australian Psenini.

B.b-l S6^,^

DEEL 112

AFLEVERING 8

ìÀ'IUS. COBWÖi ZOOIU

LIBRARY \

^lAR 1 1970 i

HARVARD 'I
UNIVERSITY] ì

TIJDSCHRIFT
VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

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INHOUD :

H. Malicky. — Versuch einer Analyse der ökologischen Beziehungen zwischen
Lycaeniden (Lepidoptera) und Formiciden (Hymenoptera), p. 213 — 298, Fig.
1—27, PI. 1—2.

Tijdschrift vooi Entomologie, deel 112, afl. 8

Gepubliceerd 29 XII-1969

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The following Monographs have been published:

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 pp., 333 figs., D.Fl. 25.— (£2.10—, $6.95).

' I

VERSUCH EINER ANALYSE DER ÖKOLOGISCHEN

BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LYCAENIDEN (LEPIDOPTERA)

UND FORMICIDEN (HYMENOPTERA)

HANS MALICKY

Biologische Station Lunz, Oesterreich

ABSTRACT

The majority of the species of Lycaenidae in the larval and pupal stages may be facultatively
associated with ants. Their ethological, physiological and anatomical adaptations may be regarded
as protecting devices preventing the aggression of the ants, particularly by means of copies of intra-
specific signals of the latter. They are, in this respect, only one of many ways realized in insects.
The association between ants and free-living Lycaenid larvae is not restricted to certain systematical
groups. The frequency of certain combinations in the field depends on the abundance and the specific
degree of qualification of the partners and, in addition, on the corresponding habitats and activity
periods.

Only about ten kinds of Lycaenid larvae are known to live dependently on certain ants within
their nests as social parasites. There is no evidence that any case of association between Lycaenidae
and ants may be regarded as symbiosis.

The behavior of 52 European ant species, 34 European and two South African kinds of Lycaenid
larvae and 11 kinds of European Lycaenid pupae is tested in experiments. The anatomy and histology
of the adapted organs of 63 kinds of Lycaenid larvae and 39 kinds of Lycaenid pupae, belonging
to 12 sub-families, are described. The possible course of the evolution of the adaptations is discussed.

Gliederung

1.1 Problemstellung

1.2 Methodik

1.3 Material

2 Untersuchungen über den Besuch freilebender Lycaenidenraupen durch Ameisen

2.1 Das Verhalten von Ameisen gegenüber freilebenden Lycaenidenraupen

2.11 Versuche in der Literatur

2.12 Vergleich des Verhaltens verschiedener Ameisenarten

2.131 Physiologische Grundlagen der Ameisenbiologie

2.132 Stetigkeit

2.133 Allgemeine Aktivität

2.134 Stimmung

2.14 Spezielle Verhaltensweisen

2.141 Tasten

2.142 Trillern

2.143 Saugen und Mundanpressen

2.144 Beißen

2.145 Giftspritzen und Stechen

2.2 Anatomie und Histologie der angepaßten Organe der Lycaenidenraupen

213

214 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

2.21 Die Gestalt der Lycaenidenraupen

2.22 Cuticula

2.23 Haare

2.24 Porenkuppeln

2.25 NEWCOMERSches Organ

2.26 Tentakel

2.3 Die biem Ameisenbesuch wirksamen Verhaltensweisen freilebender Lycaenidenraupen

2.31 Tentakelbewegung

2.32 Ausscheiden des "Raupenhonigs"

2.33 Seitlich-Umherschlagen

2.34 Auslösung des Trillerns der Ameisen

2.4 Bau und Verhalten anderer Lepidopterenraupen in Hinblick auf das Verhalten von Ameisen

2.41 Versuche mit anderen Lepidopterenraupen

2.42 Die Anfälligkeit von Insekten gegenüber Ameisenangriffen

3 Untersuchungen über den Besuch von Lycaenidenpuppen durch Ameisen

3.1 Das Verhalten der Ameisen

3.2 Anatomie und Histologie der angepaßten Organe der Puppen

4 Untersuchungen über den Aufenthalt von Lycaenidenraupen und -puppen in Ameisennestern

4.1 Möglichkeiten der Raupen, in Ameisennester zu gelangen
4.11 Tragen von Raupen durch Ameisen

4.2 Physiologie und Verhalten der Raupen im Ameisennest

4.3 Verhalten der Ameisen gegenüber Lycaenidenraupen im Nest

4.4 Anpassungen im Bau der Raupen

5 Untersuchungen über die Spezifität der Partnerschaft

5.11 Der artverschiedene Grad der "Beliebtheit" von Lycaenidenraupen und -puppen bei Ameisen

5.12 Beliebtheitunterschiede zwischen gleichartigen Lycaenidenraupen verschiedenen Alters
5.2 Ameisenbesuch im Freiland an europäischen Lycaenidenraupen

5.21 Zeitfaktoren

5.22 Raumfaktoren

5.221 Die Verteilung von Ameisen und Lycaenidenraupen auf vertikale Biotopschichten

6 Diskussion

7 Die Evolution der Anpassungen der Lycaeniden an den Ameisenbesuch

1 . 1 Problemstellung.

Von vielen Lycaenidenraupen ist bekannt, daß sie von Ameisen aufgesucht vi^erden,
ohne daß diese vorwiegend räuberischen Tiere sie töten und verzehren, wie sie es mit
anderen Lepidopterenraupen zu tun pflegen. Die Ursache des Unterbleibens der Ameisen-
aggression wurde in zwei Organen vermutet, die bei vielen Lycaenidenraupen zu finden
sind.

Die klassische Hypothese zur Erklärung des friedlichen Zusammenlebens von Lycae-
nidenraupen und Ameisen, die auch in Handbücher und in die Populärliteratur über-
nommen worden ist und auf Thomann (1901) zurückgeht, lautet: Die Raupe bietet der
Ameise eine verlockende oder nahrhafte Substanz in Form des von den Newcomerschen
Drüsen ausgeschiedenen „Raupenhonigs". Sie bindet dadurch die Ameise an sich, die
die Raupe nun als „Nutzvieh" betrachtet und gegen Feinde, vor allem gegen Schlupf-
wespen und Raupenfliegen, schützt. Die von den Tentakeln des 8. Abdominalsegments
ausgeschiedenen (vermuteten) Duftstoffe dienen dazu, die Ameisen auf die Raupe auf-
merksam zu machen und herbeizulocken. Das Verhältnis wäre also eine wohldefinierte
Symbiose zu gegenseitigen Nutzen der Partner. Man nahm an, daß die Selektion über
den geringeren Parasitierungsgrad zugunsten der Individuen wirke, die größere Mengen
,, Raupenhonig" ausscheiden und dadurch mehr Ameisen an sich binden.

Eine zweite, weniger bekannte Hypothese wurde von Lenz (1917) in die Diskussion
geworfen. Die Raupen hätten jene Organe, um die Ameisen von Angriffen auf sich

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Fortniciden 215

abzuhalten. Da viele andere Lepidopterenraupen von Ameisen getötet werden, Lycae-
nidenraupen aber nicht, ist diese Hypothese plausibler und eigentlich evident. Obwohl
sie, wie sich zeigen wird, der anderen vorzuziehen ist, sind zu ihrer Stützung noch kaum
gesicherte Befunde erbracht worden.

Der Thomannschen Hypothese ist einiges entgegenzuhalten. Erstens gibt es Lycaeniden-
raupen, die weder Newcomersche Drüse noch Tentakel haben und doch in gleicher Weise
von Ameisen besucht werden. Zweitens enthalten die Tentakel bei den von mir geprüften
Arten keine Duftdrüsen. Drittens bewegen sich die Parasitierungsraten von Lycaeniden-
raupen im Freiland, ob sie nun dauernd von Ameisen besucht sind oder nicht, in den
bei Lepidopteren üblichen, sehr weiten Grenzen zwischen Null und fast hundert Prozent;
signifikante Unterschiede sind nicht bekannt und wohl auch nicht nachweisbar.

Hier scheint mir eine grundsätzliche Bemerkung angebracht. Die Thomannsche Hypo-
these kam um die Jahrhundertwende auf, zu einer Zeit, in der der Streit der unter anderen
durch Haeckel und Wasmann vertretenen Biologenparteien nicht nur unsachliche, sondern
sogar weltanschauliche Formen angenommen hatte und man jegliches Beispiel begierig
aufgriff, um es nach oberflächlicher oder überhaupt unterbleibender Prüfung als Stütze
für die eigene und als Waffe gegen die feindliche Lehre zu verwenden. Hypothesen aus
dieser Zeit, deren sich seither kein kritischer Untersucher angenommen hat, sind bis auf
den heutigen Tag unverändert überliefert und weiter ausgeschmückt worden.

Die Literatur über das Thema, die u.a. von Hinton (1951) und Warnecke (1932-33)
zusammengefaßt wurde, ist relativ umfangreich, aber wenig verläßlich. Da schon im
Verlauf dieser Arbeit nicht wenige falsche Angaben berichtigt werden müssen, muß auch
anderen mißtraut werden, die sich auf weitere, nicht nachuntersuchte Lycaeniden- und
Ameisenarten beziehen. — Zahlreiche Arbeiten in japanischer Sprache konnte ich nicht
berücksichtigen.

Das Hauptproblem dieser Arbeit, dem alle anderen Fragen unterzuordnen sind, heißt:
Wie kann das Zusammenleben von Ameisen und Lycaenidenraupen erklärt werden ? Der
Versuch einer Deutung wird in drei Dimensionen zu machen sein:

Erstens sind die Ursachen freizulegen. Die Kausalanalyse kann bis zu ziemlich engen
Grenzen vorstoßen, von wo die Korrelationsanalyse weiteres Terrain gewinnt. Zweitens
ist die Frage: Wozu mit Schlüssen aus der Analyse der ersten Frage zu beantworten
und eventuell durch gezielte Nachprüfung zu ergänzen. So wird die biologische Funktion
zu erklären sein. Drittens verbindet die Frage: Wie ist das entstanden? die beiden ersten
durch Hinweise, wie aus dem Zweck wiederum eine Ursache werden kann. Die Antwort
wird dementsprechend physiologisch — ethologisch — anatomisch, ökologisch und
phylogenetisch erarbeitet werden müssen.

Damit die vorliegenden Vergesellschaftungen zustande kommen können, sind verschie-
dene Faktoren vorauszusetzen, die jeder für sich allein experimenteller und deskriptiver
Untersuchung zugänglich sind. Diese Untersuchung ergibt durch Ausschließung der nicht
möglichen Kombinationen die Möglichkeiten der im Freiland realisierten Verhältnisse.

Es ist üblich, die „Ameisengäste" nach Wasmann in Synechthren, Synöken, Tropho-
bionten, Symphilen und Parasiten einzuteilen. Eine solche Einteilung nach dem Erschei-
nungsbild, dem Endeffekt, schafft eher Verwirrung als Uebersicht und ist daher, sobald
es der Wissensstand erlaubt, aufzugeben. Die Erforschung solcher Tatbestände muß
von den Ursachen ausgehen und nicht vom Erfolg. Tinbergen (1956) hat das für die
Ethologie so ausgedrückt:

,,Auch heute noch besteht die Neigung, Kausalfragen, sei es des Verhaltens oder

216 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

sonstiger Lebensvorgänge, lediglich durch den Hinweis auf ihren Zweck, ihren Nutzen
zu beantworten, und das ist meiner Meinung nach ein schweres Hemmnis für den Fort-
gang ethologischen Forschens."

Diese Arbeit entstand in den Jahren 1963 bis 1968. Für die Ueberlassung von Arbeits-
plätzen an mehreren Instituten danke ich den Herren Univ. Prof. Dr. I. Findenegg
(Biologische Station Lunz), Univ. Prof. Dr. W. Kühnelt (2. Zoologisches Institut der
Universität Wien), Univ. Prof. Dr. H. Löffler (Biologische Station Lunz), Prof. L. P.
Mesnil und Dr. H. Pschorn-Walcher (European Station, Commonwealth Institute of
Biological Control, Delémont, Schweiz) und Univ. Prof. Dr. E. Reisinger (Zoologisches
Institut der Universität Graz) . Herr Dr. H. Kutter (Männedorf , Schweiz) übernahm die
Determination vieler Ameisen. Zusätzliches Raupen- und Ameisenmaterial verdanke ich
den Herren Dr. B. Antalfalvi (Budapest), C. G. C. Dickson (Kapstadt), Prof. Dr. J. C.
Downey (Cedar Falls, Iowa, U.S.A.), N. W. Elfferich (Rotterdam), Dr. W. Faber
(Wien), Dr. F. Kasy (Naturhistorisches Museum Wien), Dr. F. Lacroix (Wien),
K. Mazzucco (Salzburg), V. Puthz (Berlin), K. Rath (Graz) und Dr. R. Sobhian
(Meshed, Iran). Bei der Literaturbeschaffung zeigten Frau G. Raimann (Naturhisto-
risches Museum Wien) und Herr W. Wittmann (Zoologisches Institut der Universität
Wien) besonderes Entgegenkommen. Durch Übersenden von Literatur, Auskünfte und
sonstige Unterstützung waren mir außer den Genannten behilflich: die Herren Doz.
Dr. O. Eichhorn (Delémont, Schweiz), Dr. W. Forster (München), C. Holzschuh
(Wien), Dr. D. Otto (Eberswalde, D.D.R.), H. Ritter (Wien), Dr. W. Sauter (Zürich),
O. Sterzi t (Wien), Frau Dr. L. Wiest (Wien), Herr Dr. K. D. Zinnert (Konstanz). —
Herrn Dr. H. Zwölfer (Delémont) verdanke ich besonders viele allgemeine Hinweise
und Diskussionen, die meine Arbeit nachhaltig förderten, und wesentliche materielle
Hilfe. Allen sei hier nochmals herzlich gedankt.

1.2 Methodik.

Bei der Beschaffung der Lycaeniden lieferte neben dem Sammeln von Eiern und
Raupen im Freiland mittels der üblichen Methoden (Kätschern, Klopfen, Suchen) das
Fangen lebender Weibchen zur Eiablage in Gefangenschaft das meiste Material.
Einzelheiten siehe bei Malicky (1969). Für die Ameisenversuche holte ich ganze
Ameisennester oder, falls sie zu groß waren, Teile davon aus dem Freiland und füllte
sie in je einem Blumentopf, der in zwei ineinandergestellten Plastikschalen stand; der
Zwischenraum der beiden Schalen enthielt Wasser als Sperre. Lebensdauer und Aktivität
in diesen Nestern war je nach Ameisenart verschieden gut, doch fast immer ausreichend.
Die bei den Myrmekologen gebräuchlichen Gipsnester (Kutter 1926, Elfferich 1963a)
haben sich nicht bewährt. Bei den Versuchen wurde die Raupe auf den Blumentopf oder
in die ,, Arena" gebracht, und zwar so, daß die Ameisen durch das Hinsetzen der Raupe
nicht gestört wurden und ihr erst später begegnen mußen. Außer im Labor machte ich
auch im Freiland Versuche an freilebenden Ameisen mit mitgebrachten Raupen. Sie
wurden in gleicher Weise wie die Laborversuche angesetzt. Da grundsätzlich kein Unter-
schied im Verhalten zwischen den Freiland- und den Laborameisen zu erkennen war,
sind sie nicht gettennt registriert.

Für die Freilandarbeit verwendete ich die üblichen ökologischen Erfassungsmethoden
TBarberfallen mit 5 % Formalin, Kätschern, Klopfen).

Der Bau der Raupen wurde mittels Schnittserien untersucht. Die Raupen wurden in

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Forinieiden 217

CO2 betäubt, in Bouinschem Gemisch fixiert und über Alkohol-Toluol in Parafin ein-
gebettet. Das Material war meist gut schneidbar. Die Puppen wurden bald nach der Ver-
puppung fixiert, bevor sich noch eine zu spröde Cuticula bilden konnte. Einige Raupen
mit lokalen Skleriten wurden mittels COg erweicht und über Azeton eingebettet. Ver-
wendet wurde ein Serienschnittmikrotom vom Typ Minot, die Schnittdicke war 10 bis
14 /.im. Das Haften der Schnitte während des Färbens wurde durch einen Celloidin-
Überzug wesentlich verbessert. Die Färbung erfolgte mit PAF-Halmi, was recht gute
Ergebnisse lieferte. AZAN-Heidenhain bewährte sich nicht. Die Newcomerschen Drüsen
wurden aus frischen, mit CO2 betäubten Raupen herauspräpariert und mit Karmin-
essigsäure zur Kernfärbung behandelt. Ein Teil der Raupen wurde zur Prüfung der
Cuticularstrukturen mit KOH mazeriert und über die Alkohol-Toluol-Reihe in Eukitt
eingeschlossen.

1.3 Material.

Lycaenidae

Der größte Teil der vorliegenden Ergebnisse wurde an mitteleuropäischen Arten
erarbeitet, die zu wenigen und stark abgeleiteten Unterfamilien gehören. Von den etwa
30 Unterfamilien der Lycaenidae sind in Mitteleuropa nur etwa 6 vertreten. — Neuere,
größere taxonomische Arbeiten stammen von Clark und Dickson (1956a), Clench
(1955), Ehrlich (1957, 1958) und Stempffer (1967). In System und Nomenklatur halte
ich mir hier an Beuret (1953 — 1961) und Sauter (1968), doch gebe ich mehreren
Gattungen einen anderen Rang, was ich an anderer Stelle (Malicky, 1969) begründe.
Das untersuchte Material stammte vorwiegend aus dem östlichen Oesterreich. Einzelne
Arten bezog ich aus dem westlichen und südlichen Oesterreich, aus Ungarn, Holland,
Südbaden und dem Wallis. Die meisten Arten, inklusive die südafrikanischen Phasis thero
und Poecilmitis thysbe, habe ich lebend in Ameisenversuchen sowie histologisch unter-
sucht. Einige amerikanische Arten und eine australische untersuchte ich nur anatomisch
bzw. histologisch. All dieses Material befindet sich in meinem Besitz, ebenso Belegstücke
der untersuchten Ameisen. Von weiteren Arten prüfte ich Trockenpräparate eidonomisch.
Die komplette Liste gebe ich in Tabelle 3.

Formicidae

Für die Versuche standen nur mittel- und südeuropäische Ameisen zur Verfügung, die vier Unter-
familien angehören. Das Material kam ebenfalls vorwiegend aus den bei den Lycaeniden genannten
Gegenden des östlichen Oesterreich. Die mediterranen Arten stammten aus Istrien (Rovinj, Portoroz)
und Südfrankreich (Umgebung von Avignon, Fontaine de Vaucluse, Mont Ventoux), wo ich eben-
falls Freilandversuche anstellte. In System und Nomenklatur der Ameisen halte ich mich an Gößwald
(1954/55) und an die brieflichen Ratschläge von Herrn Dr. Kutter. Die untersuchten Arten sind:

Ponera coarctata Latr. Solenopsis fugax Latr.

Neomyrma rubida Latr. Cremastogasier scutellaris Oliv.

Myrmica laevinodis Nyl. (:= M. rubra L.) C. sordidula Nyl.

M. ruginodis Nyl. Myrmecina graminicola Latr.

M. scabrinodis Nyl. Leptothorax acervorum Fabr.

M. slovaca Sadil L. affinis Mayr

M. schencki Emery L. lichtensteini Bondr.

M. deplanata Ruzsky Tetramorium caespitum L.

Stenamma westwoodi Westw. Pheidole pallidula Oliv.

Aphaenogaster subterranea Latr. Dolichoderus quadripunctatus L.

Messor mutica Nyl. Lìoìnetopum microcephalum Panzer

Messor rufitarsis Fabr. Tapinotna erraticum Latr.

218 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Plagiolepis vindobonensis Lomn. Formica (Raptiformica) sanguinea Latr.

Camponotus herculeanus L. F. (Coptoformica) exsecta Nyl.

C. Ugniperda Latr. F. (C.) bruni Kutter

C. vagus Scop. F. truncorum Fabr.

C. cruentaUis Latr. F. ruja L.

C. aethiops Latr. F. polyctena Förster

C. lateralis Oliv. F. aquilonia Yarrow

C dalmaticus NyL F. pratensis Retz.

Colobopsis truncata Spin. F. lugubris Zett.

Prenolepis nitens Mayr F. (Serviformica) cinerea Mayr

Lasius (Dendrolasius) fuliginosus Latr. F. f'^.y) /äjc^ L.

L. alienus Förster F. f'5.j lemani Bondr.

L. K/'g^y L. F. ('S.^ gagates Latr.

L. emarginatus Oliv. F. f'5.^ ruf i bar bis Fabr.

L. (Chthonolasius) flavus Fabr. F. ('5.J cunicularia Latr.

L. f'C^ mixtus Nyl. Cataglyphis cursor Fonsc.

L. ^Cj umbratus Nyl. Polyergus rufescens Latr.

2 Untersuchungen über den besuch freilebender Lycaenidenraupen durch Ameisen

Die weitaus meisten Lycaenidenraupen leben frei an ihren Futterpflanzen und unter-
scheiden sich in dieser Hinsicht nicht von anderen Lepidopteren. Ueber die Ernährungs-
weisen von Lycaenidenraupen berichten Brues (1936), Clark und Dickson (I960),
Clausen (1962), Hinton (1951) und Iwase (1953, 1955).

2.1 Das Verhalten von Ameisen gegenüber freilebenden Lycaenidenraupen.

Das Verhalten der Ameisen kann nur analysiert werden, wenn man es gedanklich in
möglichst kleine Elemente zerlegt und diese vergleicht. In der folgenden Darstellung
wird zuerst eine Uebersicht über die Versuchsergebnisse gegeben, an die sich eine
Beschreibung und Deutung der Einzelbewegungen und sonstigen Verhaltenweisen an-
schließt.

Die gegenseitig bezogenen Verhaltensweisen der Ameisen und Lycaenidenraupen sind
grundsätzlich Instinkthandlungen oder auch einfache Reflexe. Für ihre Untersuchung
sind die bei Otto (1958: 75 — 76) und Tinbergen (1956) zusammengefaßten Ergebnisse
der Verhaltensforschung zu beachten.

Wenn in dieser Arbeit von Ameisen die Rede ist, sind Angehörige der Arbeiterkaste
gemeint. Ausnahmen sind immer ausdrücklich erwähnt. Es ist unrichtig, mit Wheeler
(1910) das Arbeiterinnenverhalten als Teil des Weibchenverhaltens zu betrachten, da
die Arbeiterinnen nicht verkümmerte, sondern spezialisierte Weibchen sind, was sich auch
in der Ausbildung des Zentralnervensystems zeigt (Pandazis, 1930).

Insgesamt wurden über 1000 Einzelversuche im Labor und Freiland angestellt, an
denen Individuen der auf den folgenden Seiten genannten Arten beteiligt waren. Da sich
des Verhalten der Ameisen gegenüber den meisten europäischen Lycaenidenraupen als
qualitativ gleich erwies, gebe ich keine nähere Aufschlüsselung, welche Ameisenarten mit
welchen Raupenarten konfrontiert wurden. Hinweise auf die Zahl der mit den einzelnen

Die Versuche mit Messor rufitarsis, Myrmecina graminicola, Cremastogaster sordidula und Lepto-
thorax lichtensteini sind in dieser Tabelle nicht enthalten, weil sich ihre Ergebnisse nicht zur statisti-
schen Auswertung eignen. In den beiden letzten Spalten: -f- = hoch, — = niedrig, d = durch-
schnittlich. Die in diesen zwei Spalten nicht bezeichneten Arten zeigen durchschnittliche Verhältnisse
oder es war nichts Genaueres zu erkennen (Siehe Tabelle 1).

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

219

Tabelle 1. Versuche über das Verhalten von Ameisen gegenüber Lycaenidenraupen.

In Prozenten der Versuche beobachtet

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Fonerà coarctata

100

Neomyrma rubida

Myrmica laevinodis

M. ruginodis

AI. scabrinodis

Aphaenogaster subterranea

Messor muiica

Solenopsis fugax

Cr emasto gaster scutellaris

Leptothorax acervorum

L. affinis

—

Tetramorium caespitum

Pheidole pallidula

Dolichoderus quadripunctatus

Liometopum microcephalum

Tapinoma erraticum

—

Plagiolepis vindobonensis

Camponotus ligniperda

100

C. vagus

C. cruentatus

100

C. aethiops

C. lateralis

C. dalmaticus

Colobopsis truncata

Prenolepis nitens

100

—

Lasius juliginosus

L. alienus

'86

—

L. niger

L. emargtnatus

L. flavus

Formica sanguinea

F. exsecta

100

F. bruni

F. truncorum

M-+

F. ruf a

F. polyctena

100

F. aquilonia

F. pratensis

F. lugubris

F. cinerea

100

F. fusca

—

F. lemani

—

F. gagates

—

F. rufibarbis

F. cunicularia

Cataglyphis cursor

100

Polyergus rufescens

220 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Arten insgesamt angestellten Versuche sind in den Tabellen 1 und 5 enthalten. Spezifische
Unterschiede sind im Kapitel 2.12 besprochen.

2.11 Versuche in der Literatur.

Systematische Verhaltensversuche sind bisher in größerem Umfang nicht angestellt
worden, sondern nur gelegentliche unter meist unkontrollierten Bedingungen. Da sie
wegen ihrer Uneinheitlichkeit mit meinen Versuchen nicht verglichen werden können,
nenne ich hier nur die Zitate: Chapman (19l6a, 1918, 1919, 1919a), Clarke (1954),
Donisthorpe (1916, 1927), Elfferich (1963, 1963a, 1965), Frohawk (1903, 1913, 1916),
Janmoulle (I960), Jarvis (1958—59), Malicky (1961), Powell (1909, 1917, 1917a,
1918, 1920), Purefoy (1919), Rayward (1907), Van Schepdael (1958), Wilcke (1947).
Die meisten dieser Versuche betrafen Maculinea-Aiten und dienten zur Aufzucht dieser
Raupen in Gefangenschaft.

Protokollbeispiel (zur Terminologie siehe Kapitel 2.14)
Formica cinerea, Plebejus argus. 18.3.1963.

21 h 16: Zwei Ameisen tasten sofort, eine trillert dorsal am Prothorax. Eine weitere beißt in den
Rücken wulst.

21 h 20: mehrere Ameisen trillern im Nacken und in der Region der Newcomerschen Drüse
(dorsal am 7. Abdominalsegment).

21 h 21: Vier Ameisen halten sich bei der Raupe auf, trillern vorwiegend am 7. Abdominal-
segment und in Nacken der Raupe.

21 h 40: stets sind etwa 2 — 5 Ameisen bei der Raupe, trillern am 7. Abdominalsegment und im
Nacken. Eine saugt an der Newcomerschen Drüse.

Die Zahl der Ameisen wechselt schnell. Versuch abgebrochen.

2.12 Vergleich des Verhaltens verschiedener Ameisenarten.

Eine Zusammenfassung der an den einzelnen Ameisenarten beobachteten Verhaltens-
weisen und deren Häufigkeit gibt Tabelle 1 . Ausserdem gebe ich kurze Charakteristiken
des Verhaltens der untersuchten Arten gegenüber Lycaenidenraupen, wie ich es aus der
direkten Beobachtung entnommen habe.

In der Tabelle ist als Vergleichsbasis die Zahl der Versuche gewählt, in denen eine
bestimmte Verhaltensweise festgestellt wurde, unabhängig wie oft in diesem Versuch und
unabhängig von der Zahl der Ameisenindividuen, die es zeigten. Die jeweils beteiligten
Individuen wurden nicht gezählt. Die Zahl der Kontaktfreudigkeit einer Art ergibt sich
aus dem. Verhältnis der Spalten ,, Tasten ohne Trillern und Saugen" und ,, Trillern"
zueinander. Die Spalte ,, Töten der Raupen" hebt die aggressivsten Arten hervor.

Mehrere Arten waren nur zu ganz wenigen Versuchen verfügbar, oder es wurden zwar
viele Versuche angestellt, in denen die Versuchsameisen aber aus den noch zu besprechen-
den Gründen von Inaktivität, Stetigkeit bei anderen Tätigkeiten oder Stimmung nicht
voll entsprachen. Diese Fälle sind in die Tabelle nicht aufgenomen.

Soviel ich bemerkte, sind die spezifischen Verhaltensweisen der Ameisen von der
Herkunft des Versuchstiere unabhängig.

Ponerinae

Poneva coarctata

In den Beobachtungsnestern hielten sich die Ameisen fast immer in der Erde des
Blumentopfes oder unter dem Topf in der Arena auf. Die Versuche waren zeitraubend,
weil die Ameisen fast stets einem Hindernis auszuweichen trachteten und deshalb nur

H. Malicky: Bezìehmigen zwischen Lycaeniden und Formiciden 221

selten dazu kamen, die Raupe überhaupt erst zu berühren. Die Art besucht sicher keine
Lycaenidenraupen: erstens zeigt sie nicht einmal Trillern, und zweitens lebt sie praktisch
nur im Boden und hat deshalb keine Möglichkeit, welchen zu begegnen. Es wäre aber
voreilig, diesen Befund auf alle Ponerinae übertragen zu wollen. Zwar liegt in der
Literatur keine einzige Meldung über Raupenbesuch durch Ponerinen vor, doch ist das
auch noch nicht systematisch untersucht worden.

Myrmicinae
Neomyrma rubida
Der Besuch an Lycaenidenraupen zeigt alle entsprechenden Verhaltensweisen und ist
von durchschnittlicher Intensität und Dauer. Die Tiere pflegen an den Raupen längere
Zeit zu verharren, doch sammeln sich nie so viele Individuen um die Versuchsraupe wie
bei den kleinen Myrmica-Atten. Hemmend war bei den Versuchen im Juli die bei Labor-
und Freilandkolonien ausgeprägte Inaktivität.

Myrmica laevinodis, M. ruginodis, M. scabrinodis
Die drei Arten zeigten keinen Unterschied untereinander. Die Aktivität ist gut und
nimmt auch im Hochsommer nicht ab. Praktisch immer war Trillern und Saugen zu sehen,
und die Raupen waren auf Versuchsdauer (bis zu mehreren Tagen) immer von Ameisen
umgeben, die sich oft zu großen Klumpen um sie ansammelten. In einzelnen Fällen
wurden jedoch die Versuchsraupen heftig gebissen, getötet und ins Nest geschafft. Dabei
war keine Abhängigkeit von der Art der Raupe und der Ausbildung ihrer Organe zu
erkennen.

Aphaenogaster subterranea
Bei Versuchen war meist nur Tasten zu sehen, selten Trillern in der Dauer von Sekun-
denbruchteilen. In allen Fällen verharrten die Ameisen nur wenige Sekunden bei den
Raupen, Saugen sah ich nie. Die Aktivität der Versuchsameisen war gut, weshalb die Art
offenbar aus ethologischen Gründen keine Lycaenidenraupen besucht.

Messor mutica, M. rufitarsis
Trotz besonderer Bemühungen war bei der ersten Art, obwohl die Versuchstiere recht
aktiv waren, an Lycaenidenraupen bestenfalls kurzes Tasten und Beißen, nie aber Trillern
und Saugen zu sehen. Die Sommerruhe ist bei dieser Art besonders ausgeprägt, da
während dieser Periode die Ameisen nicht einmal zum Futterholen an die Oberfläche
kamen. An der zweiten Art wurde in zwei Freilandversuchen zwar kurzes Tasten und
Trillern, aber kein Saugen und Verweilen bemerkt. Beide Arten scheinen also als Besucher
von Lycaenidenraupen nicht geeignet.

Solenopsis fugax
Die Art bewegt sich sehr langsam, weshalb Versuchsraupen oft erst spät gefunden
werden und wegen Zeitmangels abgebrochene Versuche bei Forsetzung wohl doch ein
positives Ergebnis gezeitigt hätten. Tasten, Trillern und Saugen waren aber regelmäßig
zu sehen, und die Ameisen blieben auf Versuchsdauer an oder auf der Raupe. Die
Inaktivität im Sommer ist deutlich.

Cremasto gaster scutellaris
ist sehr reaktionsfreudig und zeigt Tasten, Trillern und Saugen. Eine sommerliche
Inaktivität war nicht deutlich, wohl aber eine große Stimmungsabhängigkeit der Aktivität,
weshalb es in manchen Versuchen nur zum Tasten kam. Auf Versuchsdauer (bis zu

222 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

80 Minuten) blieben immer einige Ameisen bei der Raupe. — In den Tropen und Sub-
tropen werden Arten der Gattungen Lremastogaster und Camponotus am häufigsten als
Begleiter von Lycaenidenraupen gefunden (Hinton 1951).

Cremastogaster sordidida
Eine im Labor gehaltene Kolonie war dauernd inaktiv und lieferte nur negative Resul-
tate. Neue Versuche sind nötig, weil die Art im Freiland sehr aktiv ist, an manchen
Stellen in großer Zahl die Vegetation bevölkert und Blattläuse besucht.

Myrmecina graminicola
Die Versuche mit dieser Art scheiterten daran, daß die Ameisen nie freiwillig ihre
Gänge im Boden des Versuchsnestes verließen. Auch nach Aufstören kam nur kurz-
dauerndes Tasten an Lycaenidenraupen zustande. Ich kann nicht ausschließen, daß die
Art im Versuch vielleicht doch gelegentlich näheren Kontakt aufnimmt, aber unter Frei-
landverhältnissen dürfte es nicht dazu kommen.

Leptothorax acervorum
Kontakt mit Versuchsraupen erfolgte rasch, Tasten, Trillern und Saugen waren häufig
zu sehen. Die Ameisen blieben stets auf Versuchsdauer bei den Raupen.

Leptothorax ajfinis, L. Uchtenstein't
Beide Arten waren schwer in Kontakt mit Raupen zu bringen, da sie nur selten die
Nester verließen und den Raupen auch immer wieder schon in einiger Entfernung aus-
wichen. War aber Kontakt hergestellt, zeigten sie Tasten, Trillern und Saugen und ver-
weilten lange auf dem Rücken der Raupe. Beißen war nicht zu sehen.

Tetramonum caespttum
Die allermeisten Versuche ergaben, entsprechend der lebhaften Aktivität der Art,
Kontakte mit den Raupen mit Tasten, Trillern und Saugen. Gelegentlich war auch
Beißen und Stechen zu sehen, doch trugen die angegriffenen Raupen keinen Schaden
davon. Einzelindividuen verharrten sehr lange (auf Versuchdauer: bis zu 2 Stunden)
an der Raupe, außerdem scharten sich rasch sehr viele Individuen um diese. — Im Hoch-
sommer waren sie im Labor völlig inaktiv, ließen sich wochenlang nicht an der Oberfläche
blicken und holten kaum Futter. Auch im Freiland fand ich zu dieser Zeit kaum aktive
Tetramorien.

Pheidole pallidula
Die kleinen Arbeiter zeigen schnelle Bewegungen, hohe Reaktionsbereitschaft und in
den Versuchen fast immer Tasten, Trillern und Saugen. Bei Vertretern der Soldatenkaste
sah ich nur Tasten in einem Falle, Trillern und Saugen aber nie. Einzeltiere blieben
längere Zeit bei den Raupen (durchschnittlich 5 — 10 Minuten beobachtet).

DOLICHODERINAE

Dolichoderus qtiadnpiinctatus

Die Art, deren Aktivität im Versuchsnest stark von der Wärmestrahlung (der Sonne
oder einer Glühlampe) abhing, ist recht reaktionsfreudig. Tasten und Trillern war
häufig, Saugen habe ich vermutlich übersehen. Solange die Aktivität der Tiere anhielt,
waren stets einige bei der Raupe (im Dauerversuch bis zu 10 Tagen). Sie saßen nicht

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 223

fest, sondern liefen weg und wurden durch neu Hinzukommende ersetzt. Durchschnittlich
hielt sich ein Individuum etwa 20 Sekunden an der Raupe auf.

Ltometoptim microcephalum
zeigte Tasten, Trillern und Saugen in den weitaus meisten Fällen. Beißen habe ich nie
gesehen. Die Art erwies sich als besonders günstiges Versuchsobjekt, obwohl die Labor-
haltung nur auf kurze Zeit gelang. Die Tiere bewegen sich rasch und reagieren schnell,
sind sehr heliophil und können im Labor durch Einschalten einer Glühlampe über dem
Nest jederzeit aktiviert werden. Daß die Art in der Literatur noch nie als Begleiter von
Lycaenidenraupen im Freiland genannt wurde, ist nur ihrer Seltenheit zuzuschreiben.

Tapinoma erraticum
ist eine der wenigen Arten, die trotz etwas verminderter Aktivität in den Sommer-
monaten bis in den August hinein gute und eindeutige Versuchsergebnisse lieferten. So
gut wie immer erfolgte Tasten, Trillern und Saugen. Die Ameisen bewegen sich sehr
schnell, und ihre Aktivität ist im Freien stark von Sonnenschein, im Labor von Lampen-
bestrahlung abhängig, wenn auch nicht in so hohem Maße wie bei den beiden vorigen
Arten. Beißen war nie zu sehen. So prompt die Art auf Versuchsraupen reagiert, so wenig
vermag sie bei ihnen auszuharren. Selbst Individuen, die eben intensiv getrillert und
gesaugt hatten, liefen rasch fort. Raupenarten, die, dem Verhalten verschiedener Ameisen
nach zu schließen, besonders ,, anziehungskräftig" sind, waren wohl auch längere Zeit
nach Versuchsbeginn von Tapinoma begleitet, doch ersetzten immer wieder neue
Individuen die weggelaufenen.

FORMICINAE

Plagiolepis vindobonensis

Tasten, Trillern und Saugen waren oft zu sehen. Die Kontaktfreudigkeit ist mittel-
mäßig, die Sommerruhe ausgeprägt. Einzeltiere bleiben nur kurze Zeit bei der Raupe.
Die geringe Köpergröße macht diese Art besonders zum Besuch endophag lebender
Raupen (z.B. Cupido minimus) geeignet, da sich in die schmalen Spalten zwischen Raupe
und Wand nur Ameisen der Größe von Plagi o lep is zwängen können.

Camponotus ligniperda, C. herculeanus, C. vagus
Tasten, Trillern und Saugen tritt regelmäßig auf, und die Ameisen verweilen relativ
lange an den Raupen. Die Versuche verliefen im Freiland besser als im Labor, weil die
Laborkolonien auffallend inaktiv waren. Ausnahmsweise kam es vor, daß Raupen schon
vom ersten Zubeißen dieser großen Ameisen verletzt wurden. Fortgesetztes Beißen und
Töten der Raupen trat aber nicht auf.

Camponotus cruentatus
Nur ein Freilandversuch: Tasten, Trillern, Saugen, Verharren auf Versuchsdauer
(30 Minuten) bei der Raupe.

Camponotus aethiops
Die Versuchstiere waren nicht nur stimmungsabhängig, sondern auch besonders flucht-
bereit, weshalb nur bei wenigen Versuchen das komplette Besuchsverhalten zu sehen war.
Das Verweilen bei den Raupen dauerte bis Versuchsende (bis zu 60 Minuten) . Im Hoch-
sommer waren die Kolonien inaktiv.

224 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Camponotus lateralis, C. dalmaticus, Colobopsis truncata
Arten mit erhöhter Fluchtbereitschaft. Kontakt mit Raupen ergab meist nur Tasten,
in Einzelfällen aber deutliches Trillern. Saugen habe ich wohl übersehen.

Prenolepis nitens

Bei allen Versuchen kam Kontakt zustande, und immer war sofort Trillern zu sehen.
Beißen trat nie auf, wohl aber Saugen. Es fiel auf, daß nie mehr als 2 — 3 Ameisen gleich-
zeitig an der Raupe waren. Neu Hinzukommende liefen nach kurzem Tasten weiter.
Die erstgekommenen 2 — 3 Tiere blieben auf Versuchsdauer (bis über 1 Stunde) bei
den Raupen.

Lasius fuliginosus

Durchschnittliche Aktivität, komplettes Besuchsverhalten, längeres Verweilen an den
Raupen. Freilandversuche waren erfolgreicher als jene mit der ziemlich inaktiven Labor-
kolonie.

Lasius alienus

Tasten trat immer auf, Trillern fast immer. Saugen häufig. Beißen gelegentlich. Die
Raupen waren, wenn es zum Kontakt kam, immer auf Versuchsdauer (bis zu mehreren
Stunden) von Ameisen umgeben. Die Art ist im östlichen Oesterreich die weitaus
häufigste Ameise und wird auch in der Literatur als häufiger Begleiter von Lycaeniden-
raupen im Freiland genannt. Die Zahl dieser Meldungen kann sicherlich um einen Teil
der Meldungen über Lasius niger vermehrt werden, die von vielen Autoren mit alienus
verwechselt wurde.

Lasius niger

Wie L. alienus, aber ausgeprägtere Sommerinaktivität.

Lasius emarginatus
Gute Aktivität, Tasten, Trillern und Saugen häufig, leichtes Beißen gelegentlich. Einzel-
tiere verweilen nur wenige Sekunden an den Raupen.

Lasius jlavus
Die zahlreichen Versuche ergaben, begünstigt durch wenig stimmungsbeeinträchtigte
Aktivität selbst in den Sommermonaten, fast ausnahmslos positive Resultate, was Tasten,
Trillern und Saugen betrifft. Beißen war nie zu sehen. Von Verhalten her gesehen könnte
Lasius jlavus die ideale Raupenbegleiterin sein. Die Art ist wegen der leichten Haltung
und der Eignung für quantitative Versuche auch ein günstiges Laboratoriumstier.

Formica sanguinea
Grundsätzlich zeigt auch diese Art Tasten, Trillern und Saugen. Im Labor griff sie
aber Lycaenidenraupen an und tötete sie, wenn ich diese nicht rasch entfernte. Bei Frei-
landversuchen stellte sich heraus, daß dieses Töten revierabhängig ist: In unmittelbarer
Nähe des Nesteinganges war es immer, in weiterer Entfernung (in den Versuchen 50 cm
davon entfernt) nicht zu sehen. Die Art ist also trotzdem zum Besucher von Lycaeniden-
raupen geeignet. — Die im san guinea-idlest vorkommenden Hilfsameisen verhalten sich
zu den Raupen wie in ihren eigenen, reinen Kolonien: F. cunicularia und F. rufibarbis
töten die Raupen ebenso wie F. sanguinea, F. fusca hingegen beißt sie nicht, nimmt aber
am Zerstückeln teil, nachdem die Raupe von sanguinea verletzt worden ist. Für F. fusca
wirken also erst die Stoffe des Leibesinhalts der Raupe als Auslöser für das Zerstückeln,

H. Malicky: Beziehungen zivischen Lycaeniden und Formiciden 225

für die anderen drei Arten gehen diese auslösenden Reize von der intakten Raupe aus.
Offenbar ist der Schwellenwert für den Auslöser des Aggressionsverhaltens bei F. san-
guinea, F. rujibarbis und F. cunicularia im unmittelbaren Nestbereich stark erniedrigt
und steigt im Revier auf das normale, durchschnittliche Maß der anderen untersuchten
Arten.

Formica exsecta, F. bruni
Leichte Haltbarkeit im Labor, rasches Reagieren und hohe Kontaktfreudigkeit machen
diese Arten mit zu den besten Versuchsameisen. Die Versuche liefen fast immer nach
dem Schema ab: Nach dem Begegnen folgte Tasten, dann kurzdauerndes Beißen, dann
Trillern, oft auch Saugen, und dabei blieben die Ameisen lange (auf Versuchsdauer) in
unmittelbarer Nähe der Raupe sitzen. Beim Wegnehmen der Raupe bissen sie heftig in
die Pinzette.

Formica truncorum
Von den untersuchten großen Arten der Untergattung Formica s.str. ist truncorum die
einzige, bei der in fast jedem Versuch Kontakt mit der Raupe, Tasten und Trillern auf-
trat. Sie ließ sich im Vergleich zu diesen auch am längsten im Labor halten und war auch
nach längerer Laborhaltung noch recht aktiv. Beißen ohne Verletzen der Raupe kam
gelegentlich vor. Die sommerliche Aktivität war im Gegensatz zu verwandten Arten
relativ gut. Besonders charakteristisch ist, daß die Einzeltiere in den Versuchen auffallend
lange fast regungslos bei den Raupen sitzen und nur von Zeit zu Zeit schwache Tast- und
Trillerbewegungen machen bzw. saugen.

Formica rufa
Die Art ist sehr aktiv und reagiert rasch, weshalb es in den Versuchen fast immer zum
Kontakt kam. Wie bei den verwandten Arten sind zwar alle Komponenten des Besuchs-
verhaltens vorhanden, aber das Verhalten dieser Art scheint in noch höherem Grade
plastisch zu sein als bei jenen. Es läuft nicht so sehr nach einem starren Schema ab wie
z.B. bei Formica bruni; einzelne Elemente (Tasten, Trillern) können ausfallen oder über-
sprungen werden. Einzeltiere verharrten nur wenige Sekunden bei den Versuchsraupen.
— Besonders ,, unberechenbar" ist Formica ruja beim Beißen. In manchen Fällen stellte
sie anfängliches Beißen nach dem Saugen ein, in anderen dauerte Beißen neben dem
Saugen länger an, und in wieder anderen Fällen wurde die Raupe, obwohl Saugen auf-
trat, von den Ameisen getötet und als Fleischbeute ins Nest geschleppt. Es schienen nun
Freilandversuche angebracht, um zunächst die Bestätigung dieses Verhaltens zu finden,
aber auch um seine eventuelle Revierabhängigkeit, analog zu den Versuchen an F. san-
guinea, zu prüfen. So wurden verschiedene Lycaenidenraupen einerseits etwa einen halben
Meter vom Nesthügel entfernt, andrerseits auf den Hügel selber gesetzt. Diese Versuche
fanden mehrere Male an Formica rufa-Nestetn an verschiedenen Orten statt. Wenn die
Raupen im ,, Revier" angegriffen, gebissen, mit Gift bespritzt und getötet wurden, so
geschah das auch auf dem Nesthügel. Bei anderen Gelegenheiten hingegen zeigten die
Ameisen an den Raupen weder im Revier noch auf dem Nesthügel aggressives Verhalten.
Beide Möglichkeiten kamen am selben Tag an verschiedenen Nestern vor. Andrerseits
kamen beide Möglichkeiten im Labor an den selben Kolonien an verschiedenen Tagen
vor. — Das Töten von Lycaenidenraupen ist also bei Formica rufa nicht revierabhängig,
sondern stimmungsabhängig. Auffallenderweise habe ich bei ihren nächsten Verwandten
aus der F. r^/^-Gruppe kein solches Verhalten, wohl aber bei Myrniica-Atttn, gesehen.

226 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Dieser Befund sollte angesichts der wirtschaftlichen Bedeutung der „Roten Waldameisen"
an größerem Material nachgeprüft werden. — Die Haltung von Formica ruf a gelang im
Labor nur für kurze Zeit, weshalb Freilandversuche ergiebiger waren. Im Sommer störte
die ausgeprägte Inaktivität der Tiere auch im Freiland.

Formica polyctena, F. aquilonia
Diese als besonders räuberisch bekannten Arten, die am häufigsten zur künstlichen
Ansiedlung in Raupenschadgebieten verwendet werden, waren den Lycaenidenraupen
gegenüber gar nicht aggressiv. Selbst ganz leichtes, vorübergehendes Beißen war in den
Versuchen selten. Tasten und Trillern war häufig. Saugen seltener zu sehen. Die Arten
sind stimmungsabhängig, und im Freiland waren die Versuche unergiebig, wenn die
Ameisen mit Blattlausbesuch oder Eintragen von Baumaterial beschäftigt waren. In den
Laborversuchen verweilte polyctena sehr lange bei den Raupen.

Formica pratensis* ) , F. luguhris
Zu Beginn der Versuche trat regelmäßig Beißen auf, manchmal auch Giftspritzen auf
die Raupe. Nach dem Beginn von Trillern und Saugen klang das Beißen stets ab. Einzel-
tiere verweilten auf Versuchsdauer (bis zu 20 Minuten) bei den Raupen. Verletzt oder
getötet wurde in den Versuchen keine einzige Raupe.

Formica cinerea
ist eine sehr lebhafte, reaktionsfreudige Ameise, die in den Versuchen immer Trillern
und bei genügender Versuchsdauer auch Saugen zeigte. Raupen in ihrem Aktionsbereich
wurden dauernd begleitet, sei es, daß einzelne Individuen lange blieben, sei es, daß weg-
laufende rasch durch neue ersetzt wurden. Für Versuche im Labor ist sie sehr gut geeignet.

Formica jusca, F. lemani, F. gagates
Arten mit hoher Fluchtbereitschaft, bei denen im Versuch der Kontakt mit den Raupen
schwer herzustellen ist. Sie zeigten das komplette Besuchsverhalten. Einzeltiere blieben
gelegentlich sehr lange bei den Raupen (bis zu mehreren Tagen). Die Inaktivität im
Hochsommer ist deutlich.

Formica rujibarbis, F. cunicularia
Diese Arten verhalten sich gegenüber Lycaenidenraupen genau wie F. sanguinea, der
sie aber systematisch nicht sehr nahe stehen. Freilandversuche mit rujibarbis in einiger
Entfernung vom Nesteingang (Versuchsanordnung wie bei F. sanguinea) zeigten nor-
males, komplettes Besuchsverhalten.

Cataglyphis cursor
In dem einzigen Freilandversuch trat sehr rasch Tasten, Trillern und Saugen auf.
Der Besuch einer Ameise dauerte aber nur je 1 — 2 Sekunden. Die Art hat die weitaus
raschesten Bewegungen von allen untersuchten Ameisen.

*) Ich habe nicht geprüft, ob meine Versuchstiere sichere pratensis Retz. (= nigricans Yarrow
nee. Em) waren oder ob eventuell auch jF. nigricans Em. (= cordteri Bondr.) dabei war. Im Gebiet,
aus dem die Versuchskolonien stammten, kommen beide vor. Das scheint aber nicht allzu wichtig
zu sein, da nach Kutter (1965) die Artberechtigung von nigricans nicht sicher erwiesen ist.

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Fonnictden 227

Polyergus rufescens

In den meisten Versuchen war trotz lebhafter Aktivität der Ameisen kein Kontakt mit
den Raupen herstellbar. In Einzelfällen erfolgte sehr kurzes Tasten. Beißen war nicht zu
sehen, selten nur leichte Intentionsbewegungen dazu. P. rufescens ist als stark abgeleitete
Form zu werten, die manche Verhaltensweisen, selbst die der selbständigen Nahrungs-
aufnahme, verloren hat. So ist es nicht verwunderlich, daß sie zu den Lycaenidenraupen
nicht in Beziehung tritt. Jedoch beschränken sich ihre vielzitierten ,, Raubinstinkte" auf
das Erbeuten fremder Puppen und das Abwehren der Verteidiger. Zum Erbeuten von
Tieren zur Ernährung ist Polyergus nicht imstande. So ist es verständlich, daß sie auch
den Lycaenidenraupen nicht feindlich gegenübertritt.

Von den untersuchten Arten sind also folgende aus Verhaltensgründen nicht als Be-
sucher von Lycaenidenraupen geeignet: P onera coarctata, Aphaeno gaster subterranea,
Messor mutica, M. rujitarsis, Myrmecina graminicola und Polyergus rufescens. Außerhalb
von Europa mag es Arten geben, denen das Trillern primär abgeht. Vielleicht gehören u.a.
die Dorylinae und enige kleinere, früher zu den Ponerinae gestellte Gruppen hieher
(siehe Cavili und Robertson, 1965). Im Rahmen dieser Arbeit war es nicht möglich, das
Verhalten aller europäischer oder auch nur mitteleuropäischer Ameisen zu untersuchen.
Von den Sozialparasiten stand nur Polyergus rufescens zur Verfügung; eine Reihe para-
sitischer, aber auch unabhängig lebender Arten könnte noch weitere wichtige Infor-
mationen liefern (vgl. Kutter, 1969).

2.131 Physiologische Grundlagen der Ameisenbiologie.

Von den mitteleuropäischen Ameisen dürften so gut wie alle Arten zumindest nebenbei
räuberisch leben, ausgenommen extreme Sozialparasiten. Das Erbeuten lebender Tiere
und das Verzehren frischer tierischer Substanz ist für die Ameisen wichtig (quantitative
Angaben bei Ayre, I960 und Lange, I960), und so wird jedes Tier passender Größe im
Aktionsbereich der Ameisen umso gefährdeter sein, über je weniger spezifische Schutz-
oder Abwehreinrichtungen es verfügt. Der Selektionsdruck, der von den Ameisen in
dieser Hinsicht ausgeht, ist wegen ihrer sozialen Lebensweise und großen Volksstärke
viel größer als der anderer räuberischer Arthropoden, die nie so hohe Populationsdichten
erreichen wie Ameisen. Das primäre Problem beim Eingehen einer Vergesellschaftung
mit Ameisen ist: Wie verhindert der Partner, von der Ameise gefressen zu werden.-'
Ist dies gelöst, kann er sich nahezu unbegrenztes Luxurieren bezüglich der Ameisen-
vergesellschaftung erlauben.

Die zweite wichtige Ernährungsweise der Ameisen ist die mit Honigtau, den Ver-
dauungsresten verschiedener Homopteren, Sie hat. Eisner und Brown (1958) zufolge,
wesentlich zur Evolution des ,, sozialen Magens" und der Trophallaxis vieler Ameisen
beigetragen. Die Verhaltensweisen, die die Ameisen beim Besuch von Homopteren zeigen,
sind offenbar identisch mit jenen beim Besuch von Lycaenidenraupen.

Der Gesichtssinn spielt bei den großen, tagaktiven Arten wie Formica s.str. Rapti-
formica, Coptoformka, Cataglyphis etc. eine wichtige Rolle. Die Winkelgeschwindigkeit
eines Objektes in ihrem Sehfeld löst bei höheren Werten Angriff aus, obzwar die
Bewegung in vielen Fällen auch mechanisch wahrgenommen wird. Auf sich bewegende
Objekte unterhalb einer gewissen Größe gibt es keine Reaktion (Panic, 1963).

Der Geschmackssinn ist bei Ameisen gut ausgebildet (Schmidt, 1938) und für den
Besuch von Lycaenidenraupen vermutlich wichtig.

Hauptsitz des Geruchs- und des mechanischen Sinnes ist der Fühler (Bernard, 1951:

228 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

1010). Funktionell sind diese beiden Sinne auf dem Fühler derart integriert, daß Forel
schon vor langer Zeit einen topochemischen Sinn postuliert hat, was noch immer hypo-
thetisch sein dürfte (Schneider, 1964). Diese beiden Sinne sind für die Vergesellschaftung
der Ameisen mit Lycaenidenraupen am wichtigsten.

Der Ausbildungsgrad des Zentralnervensystems (Bernard 1951, Brun, 1952, Pandazis,
1930) geht mit der Befähigung zum Besuch von Lycaenidenraupen nicht parallel, da
sowohl Arten mit sehr großen Corpora pedunculata als auch welche mit starker Reduk-
tionen im ZNS dafür nicht geeignet sein können.

Die voneinander unterscheidbaren, immer wiederkehrenden Einzelbewegungen der
Ameisen in bestimmten Situationen werden von Aktivität, Stimmung und Stetigkeit
modifiziert.

2.132 Stetigkeit.

Die Stetigkeit bei bestimmten Tätigkeiten ist für das Verhalten gegenüber Lycaeniden-
raupen insofern wichtig, als sie die Dauer der Anwesenheit der Ameisen bei den Raupen
im Freiland bestimmt. Sie ist jedoch nicht der einzige bestimmende Faktor: Bei Arten
mit geringer Stetigkeit, aber hoher Aktivität wird der gleiche Effekt erreicht, da sich
auch dann jederzeit Ameisen bei der Raupe aufhalten.

Die Stetigkeit, unter der man die Dauer des Verharrens bei einer bestimmten Tätigkeit
versteht, ist bis zu einem gewissen Grade artkonstant, wenn sie auch stark vom physio-
logischen Augenblickszustand abhängt. Innerhalb eines Ameisenvolkes schwankt nach
Otto (1958) das Maß der Stetigkeit individuell stark und ist bei polymorphen Arten mit
der Größe (und damit der Kastenzugehörigkeit mit allen anatomischen und physiolo-
gischen Differenzen korrehert (Eidmann, 1927, Goetsch, 1929, Goetsch und Eisner,
1930). Ebenso muß man die Arbeitsleistung zur Stetigkeit rechnen, die eine gute experi-
mentelle Vergleichsbasis verscheidener Arten gibt (Sakagami und Hayashida, 1962).

Über die artverschiedener durchschnittlichen Stetigkeiten einiger Ameisen beim Besuch
von Lycaenidenraupen gibt die Tabelle 1 Anhalt. Anscheinend ist über die Faktoren, die
den Grad der Stetigkeit bei Ameisen bedingen, noch nichts bekannt. Vermutlich ist sie
endogen bedingt und wird durch Außenreize gesteuert.

2.133 Allgemeine Aktivität.

Die Aktivität der Ameisen, ihre Reaktionsbereitschaft und ihre Bewegungsgeschwindig-
keit sind artspezifisch, werden endogen variiert und hängen von Außenfaktoren ab.
Über die Artunterschiede können der Tabelle 1 Hinweise entnommen werden. Eine durch-
gehende Korrelation mit irgend welchen äußeren Merkmalen, der Größe oder autökolo-
gischen Fakten besteht nicht. Von den Außenfaktoren, die die allgemeine Aktivität
beeinflussen, ist die Temperatur weitaus am wichtigsten, während Licht, Luftfeuchtigkeit,
Regen und Wind weniger wichtig sind (Bodenheimer und Klein, 1930, Bruns, 1954,
Soulié, 1955, Stumper, 1922).

Einen Punkt weiß ich nicht recht zu deuten. Es ist eine Art von Inaktivität der meisten
untersuchten Arten im Sommer. Sie äußert sich darin, daß die Versuchsameisen ab etwa
Juni sowohl im Labor als auch im Freiland nicht das normale Verhalten gegenüber
Lycaenidenraupen zeigen oder dazu sichtlich „keine Lust haben". Das ist umso merk-
würdiger, als Brutpflege, Nahrungssuche usw. bei den meisten Arten anscheinend un-
verändert weitergehen, ja an Intensität noch zunehmen, und als die Ameisenvölker gegen
den Spätsommer zu ihre größte Individuenstärke erreichen. Vielleicht ist diese Erscheinung

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Fortniciden 229

eine Art von Stimmung; weil sie aber nicht kurzfristig wechselt und weil von ihr alle
Angehörigen nicht nur einer Kolonie, sondern einer Art ergriffen sind, zähle ich sie
lieber hier auf. Einie ausgesprochene Sommerruhe konnte ich im Freiland aber nur bei
wenigen Arten finden. Über diese merkwürdige Inaktivität, die die meisten Ameisen im
Sommer zu den Versuchen mit Lycaenidenraupen unbrauchbar macht, habe ich keine
Literaturhinweise gefunden, und ich muß mir auch versagen, ihren Ursachen experimentell
nachzugehen. Bemerkenswert ist aber, daß einige Arten (siehe Kapitel 2.12) eine solche
Inaktivität nicht zeigen.

Mit der allgemeinen Aktivität nimmt die Frequenz des Ameisenbesuches an den Lycae-
nidenraupen zu. Umgekehrt muß aber nicht immer hohe Besuchsfrequenz bei hoher
Aktivität vorkommen: hier spielt die Stimmung der Ameisen hinein.

Die Aggressivität hat mit der allgemeinen Aktivität vermutlich mehr zu tun als irgend
ein anderer Faktor. Der Begriff der Stetigkeit ist hier nicht sehr angebracht, weil die
Aggressivität keine Tätigkeit, sondern ein dauernd latent vorhandener Zustand ist — ver-
gleichbar mit der Spannung eine Mausefalle. Der ungefähre Grad der Aggressivität der
untersuchten Ameisen ist in Tabelle 1 festgehalten. Man sieht, daß er nicht unmittelbar
mit dem sonstigen Verhalten zusammenhängt: Gute Besucher von Lycaenidenraupen
können sowohl sehr bissige {Formica bruni) wie auch wenig aggressive Ameisen (Preno-
lepis nitens) sein. Innerhalb einer Art (bzw. bei den selben Versuchstieren) hängt er
jedoch, wie viele Beobachtungen zeigten, eng mit der allgemeinen Aktivität zusammen.
Man könnte hier einwenden aus der Bezeichung „Aggressivität" ginge nicht hervor, ob es sich
um intraspezifische Aggression, Verteidigung oder Beutefang handle. Ich verstehe darunter die Ge-
samtheit der Verhaltensweisen, die eine unmittelbare Schädigung des Angegriffenen zur Folge haben.
Ob die äußerlich ganz gleich ablaufenden Bewegungen des Stechens, Beißens und Giftspritzens
jeweils einer der drei genannten Funktionen dienen, läßt sich nur für den Beobachter subjektiv aus
der Situation erkennen. Ob die Ameise eine gleiche Einteilung trifft, ist zweifelhaft.

2.134 Die Stimmung der Ameisen.

Die Stimmung eines Tieres beruht auf verschiedenem Erregungsgrad der für die ein-
zelnen Verhaltensweisen verantwortlichen (angenommenen) Zentren im ZNS. Zum Aus-
druck kommt sie dadurch, daß die Individuen je nach dem Zeitpunkt und sonstigen
Umständen bestimmte und verschiedene Tätigkeiten bevorzugen, zu anderen aber nur
sehr schwer zu bringen sind. Beeinflußt ist sie von endogenen und exogenen Faktoren.
Auf der individuell verschiedenen Stimmung zu bestimmten Tätigkeiten beruht in hoch-
entwickelten Ameisensozietäten die Arbeitsteilung und gleichzeitig die Regulationsfähig-
keit des Staates als Ganzes (Otto, 1958). Da die Stimmungszentren für die einzelnen
Tätigkeiten einander in der Regel neben- und nicht untergeordnet sind, kann eine Ameise
nicht gleichzeitig zweierlei tun. Eine neue Tätigkeit (hier also: Raupenbesuch mit Trillern
und Saugen) wird erst aufgenommen, wenn der Auslöser dafür gegenüber z.B. dem
Bauarbeit-Auslöser übermächtig wird. Relativ geringe Stimmung zum Besuch von Lycae-
nidenraupen bei Einzeltieren ist angesichts des sozialen Status der Formiciden für unser
Hauptproblem nebensächlich, wird aber in dem Maße bedeutungsvoller, in dem solche
Tiere in der Kolonie dominieren. Solche Arten sind dann als Raupenbesucher ungeeignet,
wie bei Messor und Aphaenogaster zu sehen ist.

2.14 Spezielle Verhaltensweisen, die Ameisen beim Besuch von Lycaenidenraupen
zeigen.
Am Verhalten der Ameisen bei Besuch freilebender Lycaenidenraupen kann man

230

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

folgende Verhaltensweisen unterscheiden: Tasten, Trillern und Saugen. Dazu kommt
das Beißen und das Tragen von Raupen, das aber für die in Ameisennestern lebenden
Raupen biologisch wichtig ist und an anderer Stelle besprochen wird. Es ist möglich, daß
sich diese Verhaltensweisen noch weiter teilen lassen, als es in dieser Arbeit geschieht.
Die zeitliche Aufeinanderfolge der Bewegungen ist in obiger Reihung (vgl. Abb. 1):
am häufigsten kommt Tasten vor, seltener Trillern und noch seltener Saugen. Man könnte
so den Grad der Beziehungen zwischen Ameisen und Lycaenidenraupen ausdrücken,
indem Saugen nur bei sehr hoher Intensität des Verhältnisses aufträte, doch ist diese
Vorstellung zu ungenau und gleichzeitig zu heuristisch, so daß die Gefahr einer un-
richtigen Verallgemeinerung besteht. Dazu kommt noch, daß, wenn auch selten, die eine
oder andere dieser Verhaltensweisen ausfallen kann oder zumindest dem Beobachter nicht
erkennbar ist.

Die drei Bewegungsweisen können jederzeit in umgekehrter Richtung abfolgen, sobald
eine der (in Abb. 1) weiter rechts stehenden erreicht wurde. Selten wird eine davon
abrupt abgebrochen, indem die Ameise beispielsweise sofort nach dem Saugen wegläuft.
Normalerweise wird der Besuch der Ameise an einer Raupe durch das komplette Durch-
laufen der genannten Verhaltensweisen in umgekehrter Reihenfolge beendet.

Abb. 1. Schema des Verhaltens von Ameisen gegenüber Lycaenidenraupen. A — Ausgangsstellung
Ta — Tasten. Tril — Trillern. Sa — Saugen.

2.141 Das Tasten.

Das Tasten ist eine allgemeine Orientierungsbewegung der Fühler der Ameise. Der
Fühlerschaft steht dabei ungefähr rechtwinkelig seitlich ab, und zwischen Schaft und
Geißel wird ein ungefähr rechter Winkel eingehalten. Die Bewegung verläuft streichend
und tastend über die vor der Ameise liegende Fläche, wobei ein leichtes Strecken und
ein anschließendes, gegen den Kopfvorderrand gerichtetes Einziehen des Fühlers erfolgt.
Die Bewegungen der beiden Fühler sind unabhängig voneinder (Abb. 2). Während
des Tastens kann die Ameise sitzen oder laufen.

H. Malicky: Beziehungen zivischen Lycaeniden und Formiciden 231

Die Frequenz des Tastens ist, verglichen mit der des Trillerns, niedrig und bewegt
sich in der Größenordnung von einer Sekunde pro Oszillation (vgl. Abb. 2). Dies hängt
aber sehr stark von der Ameisenart ab : bei Tapmoma erraticum ist die Bewegung um ein
Mehrfaches schneller als beispielsweise bei Poneva coarctata. Als Beispiel in Abb. 2 ist
Myrmica laevinodis genommen. Die Werte sind aus Filmaufnahmen herausgemessen
und erfassen nur die horizontale Bewegungskomponente, nicht aber die vertikale. Die
Senkrechten stellen die jeweilige Entfernung der Fühlerspitze von der Mitte des Kopf-
vorderrandes dar, wobei die vielen kleinen kurzzeitigen Schwankungen in erster Linie
auf die Meßungenauigkeit zurückzuführen sind.

Die Tastbewegung ist meines Wissens noch nirgends eingehender beschrieben worden.
Sie ist von der Trillerbewegung eindeutig zu unterscheiden, wenn auch manche konkrete
Bewegungsabläufe zeitlich Übergänge dazu zeigen.

Als Auslöser des Tastens würde ich ganz unspezifische, allgemeine Reize vermuten.
Diese Bewegung ist in so gut wie allen Situationen zu sehen. Ameisen, die über die
Tastbewegung nicht verfügen, sind mir nicht bekannt.

2.142 Das Trillern.

In meinen Versuchen habe ich die leicht erkennbare Trillerbewegung als Kriterium für
vollständiges Besuchsverhalten genommen. Der Fühlerschaft steht vom Kopf seitlich ab,
und die Geißel ist spitz eingewinkelt, so daß ihr Distalende sich nahe vor den Mandibeln
befindet. Die Bewegung besteht, wie beim Tasten, aus einer Horizontal- und einer
Vertikalkomponente. Der Ablauf der Horizontalkomponente von Myrmica laevinodis
ist in Abb. 2 zu verfolgen. Aus dem Diagramm geht hervor, daß, wie beim Tasten, die
Fühler sich nicht symmetrisch synchron, sondern unabhängig voneinander bewegen.
Es kommt auch vor, daß der eine Fühler tastet, der andere trillert (allerdings nur kurz-
zeitig). Eine volle Hin- und Herbewegung beim Trillern dauert im Durchschnitt bei
Myrmica laevinodis etwa eine Zehntelsekunde, bei größeren Formica-Att&n ungefähr
doppelt so lang. Größere Arten trillern im allgemeinen langsamer als kleine (Aus-
nahmen: Cataglyphis etc.).

Das Trillern ist eine Nahorientierungsbewegung und dient augenscheinlich dem Unter-
suchen von Gegenständen, die sich unmittelbar vor den Mundwerkzeugen der Ameise
befinden. Darüber hinaus ist es ein Signal zur Verständigung mit Nestgenossen, aber
auch mit anderen Tieren. Die Trillerbewegung der Fühler tritt in verschiedenen Funk-
tionskreisen des Ameisenverhaltens auf und kann mit Bewegungen anderer Körperteile
kombiniert sein. Am häufigsten ist es beim Einander-Füttern der Ameisen zu sehen;
sowohl die Anbietende als auch die Bettelnde zeigen es, wenn auch in etwas verschiedener
Ausprägung. Eine Analyse des Fütterungsvorganges der Adulten untereinander gibt
Wallis (1961). Er spricht von ,, palpation", läßt aber nicht erkennen, ob damit das
Trillern in meinem Sinne oder Trillern und Tasten zusammen zu verstehen ist; auslösend
für das Fütterungsverhalten inklusive Trillern ist nicht ein spezifischer Reiz, sondern ein
sehr weit gefaßtes Schema von Reizen ("wide range of stimuli"). Die ,, palpation" hält
Wallis für den Ausdruck des Erregungsgrades, wobei auf der höchsten Stufe auch die
Vorderbeine an der Bewegung teilnehmen. Das Trillern kommt aber auch bei der
Trophallaxis zwischen Larven und Adulten (Le Masne, 1953) und beim Besuch von
Homopteren (Kloft, 1959) vor. Wallis (1963) erwähnt Trillern bei Formica sanguinea
als Teil des Aggressionsverhaltens. Nach seiner Beschreibung zu schließen, könnte es

232

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

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H. Malicky: Beziehungen zivischen Lycaeniden und Formiciden

233

dort im Ubersprung auftreten. Bei F. jusca fand er es in dieser Situation nicht. Über die
Auslöser des Trillerns bei Lycaenidenraupen siehe Kapitel 2.34.

Die Trillerbewegung ist bei Ameisen nicht allgemein in gleicher Form und Bedeutung
vorhanden. Andrerseits ist sie ihnen nicht allein eigen, weil eine ähnliche Bewegung auch
bei Bienen (Free, 1956) und wohl noch bei anderen sozialen Hymenopteren vorkommt.
Ob es den Männchen fehlt, scheint nicht untersucht zu sein. In Verbindung mit der
Trophallaxis kommt es generell bei Myrmicinae, Dolichoderinae und Formicinae vor.
Das sind die gleichen Ameisen, die auch Blattläuse und Lycaenidenraupen besuchen.
Das Gegenseitig-Füttern, verbunden mit Trillern, kommt auch bei verschiedenen als
primitiv angesehenen Ameisen vor (Haskins und Whelden, 1954, Le Masne, 1953).
Andrerseits fehlts es auch stark abgeleiteten Ameisen wie Polyergus (Beck, 1961) und
Messor. Indes fehlt es hier nicht absolut, sondern es tritt nur sehr selten auf. Das recht-
fertigt die vorgefaßte Meinung, daß es diesen Arten sekundär verloren gegangen ist, und
zwar, wie ich vermute, auf dem Weg der mutativen Erhöhung der Reizschwelle.

2.143 Saugen und Mundanpressen.

Das dem Trillern folgende Saugen ist als Kriterium für das Besuchsverhalten der Ameisen
nicht verläßlich, weil es auch sonst bei der Nahrungsaufnahme auftritt (Le Masne, 1953

Abb. 3. Bewegungsschema der Mandibel einer Ameise (Formica
brunt) in Vorder-, Lateral- und Vertikalansicht

234 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Wallis, 1961, 1962). Als Saugen bezeichne ich ein Senken des Kopfes bis 2um Anpressen
an die Unterlage bei gleichzeitiger Aufnahme flüssiger Nahruns. Während des Saugens
an den Lycaenidenraupen halten die Ameisen die Fühler meist bewegungslos. Eine ganz
gleiche Bewegung sah ich aber auch an Raupen, die keine Newcomersche Drüse haben.
Eine Flüssigkeitsaufnahme kann hier nicht stattfinden, weshalb ich die Bewegung dann
als Mundanpressen bezeichne. Ich nehme aber an, daß beides die selbe Verhaltensweise
ist und daß die auslösenden Reize nicht nur von der dargebotenen Flüssigkeit, sondern
auch von den Spurenreizstoffen ausgehen, die die Porenkuppeln ausscheiden. Immerhin
ist eine genaue Analyse des Vorganges ausständig.

Im Gegensatz zur bisher herrschenden Meinung ist nicht die Aufnahme des ,, Raupen-
honigs" der Newcomerschen Drüsen für die Ameisen der wesentliche Grund für ihr
Besuchsverhalten. Verglichen mit dem Trillern, das an den Lycaenidenraupen zweifellos
vom Sekret der Porenkuppel-Organe ausgelöst wird, ist das Saugen ein mehr oder weniger
akzessorischer Vorgang, nicht häufig (siehe Tabelle 1) und nicht obligat. Dafür spricht
besonders die Reduktion der Newcomerschen Drüsen bei einigen Arten.

2.144 Das Beißen.

Das Beißen ist am Gegeneinanderpressen der Mandibel zu erkennen, ist grundlegend
für jede Zerkleinerungstätigkeit und dient auch der Verteidigung. Die äußerlich sichtbare
Bewegungsform ist immer ganz einförmig und in Abb. 3 festgehalten.

Bei Versuchen kann man auftretendes Beißen manchmal deutlich einer Angriffs- oder
einer Verteidigungssituation zuordnen. Ich trachtete die letztere Möglichkeit stets aus-
zuschalten, weshalb das in Tabelle 1 und in Kapitel 2.12 angeführte Beißen fast immer
in Angriffssituation aufgetreten, also durch die Raupe selbst ausgelöst worden ist. Ver-
teidigungssituation war aber am Ende vieler Versuche gegeben, als die Raupe entfernt
werden mußte, bei welcher Gelegenheit die Ameisen in die Pinzette bissen. Die tat-
sächliche Auslösesituation, von den Ameisen her gesehen, wurde aber nicht untersucht.

Aggressionsverhalten (Analysen bei Wallis, 1962, 1962a, 1963) und damit Beißen der
Ameisen (jedoch auch Giftspritzen und Stechen) ist recht leicht auszulösen. Ameisen
haben ein sehr weites Angriffsauslöseschema, das angesichts ihrer Räuberei auf Kosten
beliebiger Lebewesen und der sehr geringen Spezialisierung auf bestimmte Beute biologisch
verständlich ist. Im Gegensatz dazu haben Ichneumoniden, Spheciden, Pompiliden usw.
äußerst spezifische Angriffsauslöser, entsprechend ihrer hohen Brutfürsorge-Spezialisie-
rung auf bestimmte Beute.

Töten der Beute bzw. von Raupen in Versuchen ist ein komplexer Vorgang, der
andauerndes Beißen enthält. Nicht in physiologischen Ausnahmesituationen (wie offen-
bar bei Formica ruf a und Myrmica spp.), sondern als artcharakteristischer Dauerzustand,
kommt das andauernde Beißen, das mit dem Tod der Raupe endet, bei Formica sanguinea,
F. rufibarbis und F. cunicularia vor. Ausgenommen diese Fälle, war das Beißen beim
Besuch von Lycaenidenraupen fast nur zu Beginn des Versuches zu sehen und erlosch
meist nach wenigen Sekunden.

Für das Verständnis der Wirkung von Ameisenbissen auf Raupen ist nicht nur die
Kenntnis vom Bau des Raupeninteguments (siehe Kapitel 2.22), sondern auch die von
der Konstruktion der Ameisenmandibeln nötig. An ihnen unterscheidet man den Incisiv-
und den Molarteil. Oft ist nur ein allmählicher Übergang der Zahngrößen zu bemerken
{Myrmica spp., Leptothorax spp., Lasius fuliginosus), manchmal ist der spitze, bohrende
Incisivteil von schneidenden Molarteil scharf getrennt {Neomyrma rubida) , wobei dessen

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Pormiciden

235

Zähne verschieden groß sein können. Parallelen dazu gibt es in der Ernährungsweise.
Abweichend sind die Polyergus-Md-naihein. gebaut, denen der Molarteil fehlt und mit
denen jegliches Beißen oder Schneiden und das Fassen anderer als zylindrischer Gegen-
stände unmöglich ist.

Die Wirkung der Ameisenbisse auf Lycaeniden raupen ist wegen der angepaßten Gestalt
von deren Körperdecke (Kap. 2.21, 2.22) viel geringer als auf andere Raupen. Ein Ver-
gleich der Ameisenmandibel mit denen anderer räuberischer Insekten zeigt, daß diese
„Beißwülste" nur gegen Bisse von Ameisen wirken können (Abb. 4). Käfermandibel
oder Spinnencheliceren würden sie ganz leicht durchdringen, abgesehen von der mit der
Öffnungsweite der Mandibel durchschnittlich großer Ameisen auffallend übereinstim-
menden Dicke der Beißwülste. Die Mandibel räuberischer Käfer, die ökologisch als
Raupenfeinde in Betracht kommen, sind weit größer.

Abb. 4. Schema, das die "Wirksamkeit der dicken Cuticula und iiirer Wülste von Lycaenidenraupen
gegen Bisse von Ameisen und ihre Unwirksamkeit gegen Bisse von anderen Raubinsekten zeigen soll.
Mitte von oben: Querschnitte durch Polyommatus daphnis (Lycaenidae) und Malacosotna castrense
(Lasiocampidae). Rechts von oben: Kopfumrisse räuberischer Käfer: Philonthus sp. (Staphylinidae)
und Xylodrepa quadrip linciata (Silphidae). Links: Kopfumrisse von Ameisen, von oben: Polyergus
rufescens, Neomyrma rubida, Formica cinerea, Lasius jlavus, Plagiolepis vindobonensis. Maßtab: 1 mm

2.145 Spritzen mit Ameisensäure und Stechen.

Diese beiden Verhaltensweisen (Cavili und Robertson, 1965, Wallis, 1962) traten in
den Versuchen wiederholt auf. Eine Beziehung zu Bau oder Verhalten der Raupen ließ
sich nicht erkennen. Beide waren offenbar stimmungsabhängig und immer Bestandteil
eines aggressiven Verhaltens, das mit Beißen begann. Gestochene oder stärker mit Säure
bespritzte Raupen gingen zugrunde, ob sie den Lycaenidae oder anderen Familien an-
gehörten.

236 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

2.2 Anatomie und Histologie der angepaßten Organe der Lycaenidenraupen.

2.21 Die Gestalt der Lycaenidenraupen.

Für die mitteleuropäischen Lycaenidenraupen ist, mit Ausnahme von Nemeobius luctna,
eine lateral verbreiterte, dorsal gewölbte Gestalt charakteristisch, die ihnen den Namen
,, Asselraupen" eingetragen hat. Ihre Körperdecke ist, wie aus den Abb. 4 und 10 hervor-
geht, in artcharakteristischer "Weise in Wülste verschiedener Lage differenziert. Seiten-
wülste sind immer ausgeprägt; die paarigen Rückenwülste fehlen bei den Lycaeninae,
Dei Maculinea alcon und lolana iolas, wo sie durch schwache Querwülste auf jedem
Segment ersetzt sind. Bei verschiedenen Arten kommen dorsal noch zapfenartige Gebilde
hinzu, so bei Fixsenia pruni oder Strymonidia w-album. Bei den meisten Arten laufen die
Rückenwülste parallel; bei Thecla betulae divergieren sie dreieckförmig im vordersten
Körperabschnitt.

An den hervortretenden Teilen erreicht die Cuticula ihre größte Dicke, und dort liegen
nur minder wichtige Organe wie Fettkörper und Hautdrüsen darunter. Wichtige, emp-
findliche Organe, wie Dorsalgefäß und Zentralnervensystem, liegen am Grund von
Einbuchtungen des Integuments, das dort auch in der Regel dünner ist. Der Kopf ist
sehr klein und kann zwischen Hautwülste ganz eingezogen werden. Er sitzt nicht terminal,
sondern an einem langen ,,Hals" ventral am Prothorax. Die Anordnung der Wülste
bewirkt ganz offensichtlich einen Schutz der empfindlichen Organe: mechanische Ein-
wirkungen werden von den dicken, vorspringenden Wülsten aufgefangen und unschädlich
gemacht. Diese Konstruktion muß sich besonders vorteilhaft bei Bissen räuberischer Tiere
auswirken. Verstärkt wird die Wirkung durch Haare, die an den Wülsten besonders lang
und stark sind.

Die Wülste treten nicht jederzeit gleich stark der Körperkontur hervor. Mit zu-
nehmenden Wachstum der Raupe nivellieren sie sich, so daß eine Raupe mit maximal
möglicher ,, Füllung" einen annähernd drehrunden Querschnitt zeigt. Selbst in solchen
Fällen kommen die Wülste noch zur Geltung, indem sie doch etwas vorspringen und
mechanische Beschädigungen auffangen können. Ebenso liegen auch dann noch die emp-
findlichen Organe unterhalb einer Grube der Außenfläche, weshalb sie nach wie vor
besser geschützt sind.

Die Raupe von Poecilmitis thysbe aus Südafrika ist zwar ebenfalls asseiförmig, doch
hat sie einen großen, terminal sitzenden und nicht zurückziehbaren Kopf.

Die Raupen von Nemeobius luc'ma, Phasis fhero, Apoäemia mormo und Feniseca tar-
quinius haben normale, wurmförmige Gestalt und unterscheiden sich darin nicht von den
Raupen der meisten anderen Familien. Ihre Köpfe sind groß und stehen terminal frei vor.

Die Raupen zweier Lepidopterenfamilien werden ihrer Gestalt wegen oft mit denen
der Lycaeniden verglichen: Zygaenidae und Limacodidae (= Cochlidiidae)*). Die
Ähnlichkeit zwischen Lycaeniden- und Zygaenidenraupen ist nur scheinbar. Bei genauer
Betrachtung erkennt man in einer Zygänenraupe den wenig veränderten, etwas gedrunge-
nen, wurmförmigen „Urtyp" der Raupe, der ausgesprochene Längs- und Querwülste
felhen. Gemeinsam mit den Lycaeniden ist nur die extrem dicke Cuticula. — Manche
Limacodiden haben ebenfalls dicke Cuticulae und dazu noch seitliche Wülste, deren
funktionelle Bedeutung ich aber nicht untersucht habe. Über ökologische Beziehungen
zu Ameisen ist nichts bekannt.

*) Unterscheidungsmerkmale siehe bei Malicky (1969).

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 237

2.22 Die Cuticula.

Bau und Physiologie der Körperdecke von Lepidopterenraupen sind häufig untersucht
worden (Heims, 1956, Lower, 1956, Takahashi, 1959, Way, 1950). Zusammenfassende
Arbeiten bringen Locke (1964), Richards (1958), Weber (1933) und Wigglesworth
(1948, 1957, 1959). Es erübrigt sich also, auf allgemein vorhandene Eigenschaften ein-
zugehen, und es sollen hier nur die Punkte hervorgehoben werden, durch die das
Integument der Lycaenidenraupen besonders auffält.

In mikroskopischen Schnitten, aber auch schon bei der Sektion und selbst bei aufmerk-
samer Betrachtung intakter Raupen fällt die enorme Dicke der Cuticula auf. Einige
Werte der Gesamtdicke können aus Abb. 5 abgelesen werden. Die Dicke schwankt sehr
je nach der Zeit, die seit der letzten Häutung verstrichen ist, und auch je nach dem
Fortschreiten des Auflösungsstadiums vor der nachfolgenden Häutung. Die Höchstwerte
liegen bei erwachsenen Raupen zwischen etwa 200 und 300 ^um. Die Cuticula ist auch
am selben Individuum nicht einheitlich dick, sondern an exponierten Stellen viel dicker
als am Grund von Falten und an Intersegmental- und Gelenkshäuten, wie die Abb. 4
andeutet. Die Dicke nimmt selbstredend auch im Verlauf der Metamorphose mit dem
allgemeinen Größenwachstum zu.

Diese Feststellungen gelten für alle untersuchten Arten. Auch Nemeobius lucina,
obwohl keine Beziehungen zu Ameisen zeigend, hat eine wesentlich dickere Cuticula
als Vertreter anderer Familien, die vergleichsweise untersucht wurden (siehe Abb. 5).
Die Cuticulae anderer Raupen vergleichbarer Größe erreichen ungefähr 5 — 30 jxm. Die
einzige Ausnahme, die gefunden wurde, zeigen Zygänenraupen, die erwachsen eine etwa
200 nxn. dicke Cuticula haben. Hier liegt aber eine etwas abweichende funktionelle
Bedeutung vor: zwar schützt die dicke Haut auch sie vor Ameisenbissen, doch ist sie
nicht so wie bei den Lycaeniden in Falten gelegt, enthält dafür aber große Behälter mit
Wehrsekreten, die auf Ameisen abschreckend wirken.

Histologisch sind an der Cuticula der Lycaenidenraupen zwei Schichten unterscheidbar.
An der Außengrenze liegt ein äußerst feines Häutchen von unter 1 ju,m Dicke. Es färbt
sich in der PAF-Färbung gelb, mit AZAN rot an. Die gleichen Farbtöne haben auch die
peripheren Cuticula-Anteile der Haare. Dieses Häutchen kann mit der Epicuticula gleich-
gesetzt werden. Bei Behandlung mit konzentrierter kalter Schwefelsäure bleibt es allein
übrig.

Sklerite habe ich auch in den an die Epicuticula angrenzenden Teilen mit folgenden
Ausnahmen nicht gesehen, auch keine allgemeine Sklerotisierung in diesem Bereich.
Lokale Sklerite liegen u.a. am 1. Thorakalsegment dorsal (,, Nackenschild"). An diesen
Stellen färbt sich die äußere Partie der primären Endocuticula mit PAF tiefer blau.
Ansonsten aber färbt sich die dicke Schicht mit AZAN hellblau, mit PAF-Gemisch violett-
blau. Muskelapophysen sind dabei dunkler in der betreffenden Farbe. Eine Differen-
zierung in Außen- und Innenschichten zeigt sich bei den genannten Färbungen nicht.
Die pilz- oder kegelförmigen Sklerite der Exocuticula, die Heims (1956) und Lower
(1957) bei verschiedenen Raupen sahen, habe ich nur bei Phasis thero gefunden. Die
massive Schicht wäre also nach Wigglesworth (1948) als eine primäre Endocuticula
anzusprechen, bei der eine Differenzierung der äußeren Teile zu einer Exocuticula unter-
blieben ist. Nach Takahashi (1959) kommt das auch bei anderen Raupen vor. Vor der
Häutung wird gleichwohl nicht die gesamte blau gefärbte Schicht abgebaut, sondern es
bleibt eine Lage von geringer Dicke an der Basis der Epicuticula erhalten und wird mit
ihr abgestreift.

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Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

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H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Fortniciden 239

Dies bezog sich auf das Integument der Thorakal- und Abdominalsegmente. Die Kopf-
kapsel der Lycaenidenraupen unterscheidet sich nicht wesentHch von der anderer Raupen.
Sie hat eine dünne, harte, spröde Cuticula, in der eine normale, skierotisierte Exocuticula
vorhanden ist. Sie wurde hier nicht näher untersucht. Skierotisierte Teile finden sich
ferner an den Thorakalbeinen, in Form der Häkchen an den Abdominalbeinen und in
Form der Haare (Macrotrichia) und Porenkuppeln verstreut auf der ganzen Oberfläche.
Alle diese Teile färben sich mit AZAN rot, mit PAF-Gemisch orange bis gelb. Da sie
stellenweise recht dicke Wände haben und spröde sind, ist an ihrem Aufbau hauptsächlich
eine Exocuticula beteiligt. Kopfkapsel, Thorakalbeine, Abdominalhäkchen, Macrotrichia
und Porenkuppeln können je nach Art braun bis schwarz pigmentiert sein. Auch das
spricht für eine Exocuticula. Eine Pigmentierung der dicken Endocuticula an Thorax und
Abdomen habe ich nirgends bemerkt. Die Färbung der Raupen, die meist grün oder braun
sind, wird vom Leibesinhalt verursacht.

2.23 Die Haare (Macrotrichia).

Bou und Bildung der Insektenhaare sind gut bekannt (u.a. Henke, 1953, Krumins
1952, Weber, 1933). Die der Lycaeniden stimmen grundsätzlich mit den von Krumins
(1952) geschilderten Verhältnissen bei Galleria mellonella überein. Diese Art hat nur
Primärhaare; bei den Lycaeniden sind im Erstlarvenstadium nur Primärhaare vorhanden,
zu denen bei den folgenden Häutungen Sekundärhaare in großer Zahl kommen. Primär-
haare und Sekundärhaare unterscheiden sich im Bau nicht voneinander. Äußere Form
und Größe der Haare der Lycaenidenraupen sind außerordentlich variabel und manchmal
gruppenspezifisch. Gemeinsam ist ihnen, daß sie auf einem Sockel in charakteristischer
Form eingelenkt sind, die man auch bei anderen Raupen findet. Der Sockel entspricht
vermutlich dem stark erhöhten ,,Basalring" verschiedener Autoren. Als einzige Ausnahme
fand ich in der Halsregion des 1 . Thorakalsegmentes von Mitoura nelsoni und M. gryneus
kegelförmige Haare ohne Sockel, deren Wand kontinuierlich in die Cuticula der Um-
gebung übergeht.

2.24 Die Porenkuppel-Organe.

Die Haargebilde, die ich als Porenkuppel-Organe bezeichne, sind für Lycaeniden-
raupen charakteristisch. Unter allen untersuchten Arten fehlen sie nur bei Nemeobius
lucina, der einzigen Art unter den einheimischen, die keine Vergesellschaftung mit
Ameisen eingeht. Sie sind von zentraler Bedeutung für die ökologischen Beziehungen
der Lycaenidenraupen zu Ameisen.

Die Literatur darüber ist spärlich. Thomann (1901) hat sie zwar gesehen, aber für
Artefakte gehalten. Fiori (1957) bildet einen Längsschnitt durch ein Porenkuppel-Organ
ab, geht aber im Text nicht darauf ein. Er deutet dieses Organ als ,,sensillo cupoliforme"
und zeichnet basal eine große Nervenzelle ein, wie ich sie an meinen Präparaten nirgends
gesehen habe, auch nicht am Fiorischen Objekt Strymonidia ilicis. Auch sonst hält sich
diese Zeichnung nicht ganz an die Tatsachen.

Lawrence und Downey (1966) bezeichnen die Porenkuppel-Organe als ,,lenticles" und
geben Daten über ihre Lage bei Everes comyntas, Plebejus icarioides, P. melissa und
Strymon melinus. Ebenso finden sich bei Tutt (1905 — 1909) und in den Arbeiten von
Chapman Angaben über die „lenticles" bei verschiedenen Arten. Allerdings sind die
„lenticles" nicht immer identisch mit den Porenkuppel-Organen. Bei vielen Lycaeniden-
raupen kommen nämlich auch Haare vor, deren Schaft sehr kurz oder ganz abgeflacht ist.

240

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Solche Gebilde bezeichne ich als Linsenhaare. Zum Unterschied vonden Porenkuppel-
Organen hat ihre Abschlußplatte keine Poren. Die Unterscheidung ist in einigen Fällen
schwierig: bei Phasis thero, 'Poecihnìùs thysbe, Peniseca tarquinius und Apodemia mormo
sind die Poren der Porenkuppeln im Lichtmikroskop schlecht zu sehen. Zumindest bei
den beiden Erstgenannten besteht aber kein Zweifel, daß es sich um Porenkuppeln und
nicht um Linsenhaare handelt, weil die Ameisen sich ihnen gegenüber in typischer Weise
verhalten. Die entsprechenden Gebilde von Nemeobius lucina hingegen sind Linsenhaare.
Bei anderen Autoren findet man höchstens vage Erwähnungen, die nicht der Wieder-
gabe wert sind.

Abb. 6. Porenkuppel-Organ, schematisch in Längs- und Querschnitten. P = Porenplatte, K
Kern, RT = Rest der Trichogenzelle, S = Sockel, E = Endocuticula, SK = Sekretkanal, T
Tormogenzelle, EP = Epidermis, TR = Trichogenzelle.

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

241

Die Porenkuppel-Organe erinnern in der Tat an gewisse Sinneskörper. Als Haar-
abkömmlinge sind sie ihnen auch homolog.

Die Spezifität der Porenkuppel-Organe für die Raupen der Familie Lycaenidae schließt
nicht aus, daß auch bei anderen Objekten ähnliche Gebilde gefunden werden können.
So trägt beispielsweise die erwachsene Raupe von Adopaea line ola (Hesperiidae) ventro-
lateral der Stigmen auf jedem Segment ein Paar ähnlicher Organe, über deren Funktion
mir nichts bekannt ist. Bei anderen verglichenen Raupen habe ich nichts Derartiges
gefunden.

Daß die Porenkuppel-Organe bei den Lycaenidenraupen Drüsenorgane sind, zeigt die
stark vergrößerte Trichogenzelle, die bei vielen Arten von Gängen durchzogen ist (Abb.
6, 7). Selbst bei Arten, wo sie keine solchen Gänge enthält, ist sie größer als die ent-
sprechenden Zellen der normalen Haare.

Äußerlich besteht die Porenkuppel im häufigsten Fall aus einem kegelstumpfförmigen
Sockel, der distal von einer leicht nach außen gewölbten, porösen Platte verschlossen wird.
Die Kuppeln messen meist etwa 20 bis 30 /j,m im Durchmesser und sind etwa ebenso
hoch. Ihre Form kann jedoch variieren (Abb. 8). Bei vielen Plebejinae und anderen sind
sternförmige seitliche Fortsätze vorhanden. Bei Maculinea telehis tragen sie om oberen
Rand einen kragenartigen Fortsatz. Die nach außen birnförmig erweiterte Gestalt scheint
für Lycaenopsis argiolus charakteristisch zu sein, jene mit besonders stark aufgewölbter
Porenplatte für Callophrys. An ein und demselben Individuum können aber verschieden
gestaltete und verschieden große Porenkuppeln auftreten. Auch ist die Mannigfaltigkeit

Abb. 7. Längsschnitt durch ein Porenkuppel-
Organ mit basaler Trichogenzelle, die von
Sekretkanälchen durchzogen ist. Maculinea
alcon. P = Porenplatte; T ■=■ Tormogen-
zelle; C ■=■ Cuticula; E := Epidermis; Tr
= Trichogenzelle; A ^ Anschnitte von
Sekretkanälen

242

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

der Bildungen mit den abgebildeten nicht erschöpft, konnten doch nur etwa 60 der
7000 Arten der Familie untersucht werden.

Die im Lichtmikroskop sichtbaren Einzelheiten zeigt Abb. 6. Die Porenplatte hat eine
Stärke von ungefähr 2 jim; die einzelnen Poren sind etwa 1 jitn voneinander entfernt.
Die Porenplatte ist, wie man an beim Schneiden zerbrochenen Stücken sehen kann, mit
dem Sockel fest verbunden. Die Art der Verbindung ist aber im Lichtmikroskop nicht
mehr auflösbar.

^ — niii II ^'^'^^^\

j 5 ^ y%^

Abb. 8. Verscheidene Typen von Porenkuppeln im Längsschnitt. 1, Normaler, häufigster Typ. 2,
Erhabene Porenkuppel mit schlanken Hals und sternförmigen Fortsätzen (Lycaenopsis argiolus).
3, Mit sternförmigen Fortsätzen und leicht eingedellter Platte (Folyommatus thersites). 4, Mit stark
eingedellter Platte (P. bellargus). 5, Mit hoch aufgewölbter Platte (Callophrys rubi). 6, In die
Endocuticula eingesenkt {Maculinea alcon; ähnlich sehen auch die Porenkuppeln der Puppen aller
untersuchten Arten aus). 7, Mit manschetten-artigem Rand (Maculinea teleius) .

Die Bildung der Porenkuppel-Organe geht ganz wie bei den Haaren vor sich. In einem
frühen Stadium der Cuticulabildung treibt die Trichogenzelle einen Fortsatz, der jedoch
nur mäßige Länge erreicht, sich distal abflacht und dort die Porenplatte bildet (Abb. 9) •
Die Tormogenzelle, die die gleiche Lage hat wie bei den Haaren, bildet ebenfalls einen
Ring um den Fortsatz der Trichogenzelle. Es ist nicht zu erkennen, ob dieser Ring an
der Bildung des skierotisierten Teiles der Porenkuppel beteiligt ist. Möglicherweise bildet
er, ähnlich wie bei den Haaren, ein ringförmiges Verbindungssklerit rund um die Poren-
platte. Der Sockel wird von mehreren Mantelzellen der Epidermis gebildet. Ihre Zahl
entspricht ungefähr der bei den Haaren, also etwa 4 bis 6, ist aber sogar am selben
Individuum nicht konstant.

In den Bildungsstadien sind die beteiligten Zellen unmittelbar unter der Porenplatte
so dicht zusammengeschlossen, daß man ihre Grenzen dort nicht sieht. Basalwärts treten
sie auseinander. Die Antärbung mit PAF-Gemisch ist so wie bei den Haarbildungszellen:
terminal grün, basal orange. Weiter basal liegen Tormogenzelle und Trichogenzelle eng
nebeneinander, die Grenze dazwischen ist aber gut sichtbar. Die Trichogenzelle reicht
weiter gegen die Liebeshöhle als die Tormogenzelle.

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

243

An späteren Stadien ist, wie bei den Haaren, ein hohler Plasmaschlauch zu sehen, der
zylindermantelförmig den durch die Endocuticula laufenden Kanal auskleidet und bis zur
nunmehr zurückgezogenen, in der Höhe der Epidermis liegenden Trichogenzelle reicht.
Da in diesem Schlauch in der Höhe der äußeren Kuppel oder nur wenig von ihr gegen die
Epidermis zu verschoben ein Zellkern liegt, ist anzunehmen, daß es sich dabei wie bei
den Haaren um die Tormogenzelle handelt. Durch ihre Höhlung reicht, ebenfalls wie
bei den Haaren, ein violettblauer Faden als Rest der Trichogenzelle, der sich unmittelbar
vor der Porenplatte verbreitert und ihr innen anliegt. Am basalen Ende des Schlauches
liegt die große Trichogenzelle. Die Grenze zwischen diesen beiden Zellen ist nur undeut-
lich zu erkennen. Sie liegen sehr dicht aufeinander. Die Trichogenzelle der Porenkuppel-
Organe ist in der Regel größer als die der Haare und häufig von Gängen durchzogen,
die sich in der Richtung auf die Leibeshöhle zu immer stärker verzweigen. Gegen die
Porenplatte zu vereinigen sie sich zu einem dicken Gang, der in den Hohlraum des
Schlauches der Tormogenzelle mündet. Diese Gänge in der Trichogenzelle sind an-

Abb. 9. Porenkuppel im Bildungsstadium. Die Trichogen-
zelle liegt in diesem Stadium der Porenplatte an, unter der
streifige Strukturen erkennbar sind. Außen an der Tricho-
genzelle liegen Mantelzellen und die Tormogenzelle. Stry-
monidia spini. P = Porenplatte; Tr = Trichogenzelle;
T = Tormogenzelle; M = Mantelzelle; E = Epidermis-
zellen

244 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

scheinend nicht von einer Cuticula ausgekleidet, was angesichts der vorhandenen Poren-
platte nicht verwundert. Wigglesworth (1959) sagt, daß die Epicuticula allgemein die
Hohlräume von Hautdrüsen auskleidet. Doch auch Barth (1954) fand bei sezernierenden
Zellen von Giftdrüsen einer Megalopygide die den hier besprochenen Lycaenidenzellen
sehr ähneln, keine cuticuläre Auskleidung der Hohlräume und ließ die Frage offen. —
Der Durchmesser der feinen Gänge beträgt etwa 1 bis 2 jim, die der dicken Ausführungs-
gänge bis zu 5 ftm. Trichogenzellen mit Gangsystem habe ich bei Maculinea alcon,
M. teleius, Scolitantides orion, Cupido minimus, Plebejus argus, mehreren Polyommatus-
Arten und Strymonidia acaciae gesehen. Indes ist auch bei den anderen Arten die Zelle
sehr groß und hat einen großen Kern. Durchschnittlich messen solche Zellen, die kein
Gangsystem aufweisen, ungefär 25 psa an ihrer dicksten Stelle. Bei den größten Zellen
mit Gangsystem habe ich bis zu 60 ^^m Durchmesser festgestellt.

Die Funktion der einzelnen Teile des Organs kann so verstanden werden: Die Tricho-
genzelle produziert die poröse Platte, die offenbar flüssigen, verdunstenden Stoffen den
Durchtritt ermöglicht. Später zieht die Trichogenzelle ihren Ausläufer, dessen distaler
Teil abreißt, zurück und geht zur Produktion von Spurenreizstoffen über. Ein solcher
Funktionswechsel ist nach Barth (1954) auch von anderen Drüsenzellen bekannt. Die
Tormogenzelle, die anfangs möglicherweise am Aufbau der Porenkuppel beteiligt ist,
formt später einen Zylindermantel, der von der Porenplatte bis zur Spurenreizstoff abson-
dernden Trichogenzelle reicht und offenbar einen Kanal für den Sekretdurchtritt darstellt.
Sie hat zwar einen relativ großen Kern, doch ist nicht ohne weiteres anzunehmen, daß
auch sie Spurenreizstoffe produziert, da die Größe des Kerns schon auf Grund der all-
gemeinen Kern-Plasma-Relation verständlich ist. Wenn eine neuerliche Häutung bevorsteht
und die Epidermis sich von der alten Cuticula ablöst, reißt die schlauchförmige Tormogen-
Tabellen 2/a-d. Verteilung der Porenkuppeln über die Oberfläche der Raupen.

1. Variationsbreite innerhalb der Art: In Tabelle 2a sind die Originalzählungen von zwei erwachse-
nen Raupen von Folyommatus coridon wiedergegeben. Die senkrechten Spalten bedeuten, in An-
lehnung an Abb. 10, von links nach rechts: links ventral, links lateral, dorsal, rechts lateral, rechts
ventral. Die waagrechten Reihen bedeuten die Segmente, von vorne gezählt. Am Nachschiebersegment
kann lateral und dorsal nicht unterschieden werden, weshalb für diese drei Spalten nur ein Wert
steht. Gleichzeitig kann aus dieser Darstellung entnommen werden, in welchem Grade die Zahlen
links und rechts am selben Individuum variieren. Bei allen anderen untersuchten Arten liegen die
individuellen und spezifischen Variationsbreiten in derselben relativen Größenordnung.

Tabelle 2a. Verteilung der Porenkuppeln über die Oberfläche der Raupen. Erwachsene Raupen von
Folyommatus coridon: Variationsbreite.

157

141

120

105

110

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

245

2. Zunahme der Zahl der Porenkuppeln im Verlauf der Entwicklung. Die Tabellen 2b und 2c

bringen Originalzahlen von Raupen verschiedener Entwicklungsstadien von Maculinea alcon und
Polyommatus icarus. Da das jeweilige Häutungsstadium nicht mit Sicherheit festgelegt werden
konnte, sind die Kopfkapselbreiten genannt, die eine allfällige spätere Festlegung gestatten. Die
senkrechten Reihen bedeuten bei icarus dasselbe wie in Tabelle 2a; be/ alcon sind keine Dorsalwülste
ausgebildet, weshalb die mittlere Spalte wegfällt und die lateralen Werte von der dorsalen Mittellinie
bis zur Seitenkante gezählt werden.

Tabelle 2b. Verteilung

der Porenkuppeln. '

Verschieden

alte Raupe

;n vor

1 Polyomm

atus

icarus.

Kopfkapselbreite

Copfkapselh

reite

Kopfki

ipselbreite

Kopfkapselbreite

0,2 mm

0,3

0,:

) mm

0,9

(erwachsen)

— 1 — 1 - —

—

— .

10 7

— 1 — 1 —

—

12 6

— 1 — 1 —

—

31 8

— 1 — 1 —

—

43 7

— 1 — 1 —

—

35 5

— 1 — 1 —

—

28 5

— 1 — 1 —

—

34 10

— 1 — 1 —

—

33 7

— 1 — 1 —

—

19 4

— 1 — 1 —

16 7

— 1 — 1 —

10 6

— 2 —

—

Tabelle 2C. Verteilung der Porenkuppeln. Verschieden alte Raupen von Maculinea alcon.

Kopfkapselbreite

0,15 mm
(frischgeschlüpft)

Kopfkapselbreite
0,25 mm

Kopfkapselbreite

0,4

0,5

îtztes

Stadium)

2 7

62 4

2 10

56 18

2 13

58 19

- 28

52 12

3 14

52 20

2 11

51 20

2 10

A6 31

3 18

50 20

3 20

49 17

2 29

52 17

41 5

246

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Tabelle 2d. Verteilung der Porenkuppeln über die Oberfläche der Raupen.

Arten

Segmente
2 3 4 5

A. Maxima dorsal an Thorax 1 und
Abdomen 7:

Plebe jus argus (+ Scolitantides orion,
Lycaenopsis argiolus, Plebejus idas,
P. argyrognomon, Polyommatus icarus,
P. icarius, P. thersites, P. argester,
Ar'tc'ta agesiis)

Polyommatus coridon {-\- P- bellargus,
P. daphnis, P. damon)

Cupido mJmimus {-{- C. s ehr us,
Everes argiades)

Glaucopsyche alexis

lolana iolas

Cosmolyce boet'tcus

Tornar es ballus {-\- T. mauretanicus,
T. callhnachus)

Strymonidia spini {-\- S, ili cis, S. acaciae,
S.w-album, Callophrys rubi, C. avis,
Mitoura gryneus)

Außerdem: Thecla palegon, Phasis thero,
Poecilmitis thysbe.

B. Maxima lateral:
Quercusia quercus

Thecla betulae

+ +

2 4

+ 1

+ +

2 2

+ +

Fixsenia pruni

1 1

1 2

+ +

1 2
3 2
+ +

1 2
1

+ 1

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Por?niciden

247

Arten

Lycaena dispar (-\- L. tityrus, L. phlaeas,
L. alciphron, L. hippothoe)

Außerdem: Feniseca tarquinius,
Apodemia mormo

C. Gleichmäßige Verteilung:
Maculinea alcon {-\- M. teleius,
M. nausithous)

Segmente

dorsal nicht gesondert gezählt
66655555554
+ 2212232221

Zelle ab. Der terminale Teil bleibt im Kanal und wird mit der alten Cuticula abgestreift.
Mit fortschreitender Größe der Raupe nimmt nicht nur die Zahl der Porenkuppel-
Organe zu, sondern sie werden auch bei jeder Häutung durchschnittlich größer aus-
gebildet. Sie halten sich jedoch dabei im Rahmen der eingangs mitgeteilten Dimensionen.
Die Erstraupen tragen auf jedem Segment ein Paar davon (Tabellen 2b, c), eventuell nach
Lawrence und Downey (1966) auch mehrere. Nach jeder Häutung nimmt ihre Zahl zu,
und die Höchstzahl wird bei der letzten Häutung erreicht (Tabellen 2b, c). In den
späteren Raupenstadien ist die Verteilung der Porenkuppeln über die Oberfläche der
Raupe artcharakteristisch. Aus der Tabelle 2d läßt sich entnehmen, daß die untersuchten
Plebe jinae eine Anreicherung von Porenkuppeln dorsal am 10. Segment haben — eben
dort, wo die Mündung der Newcomerschen Drüse liegt. Eine ebensolche Anreicherung
gibt es auch bei den untersuchten Everinae, Glaucopsychinae (mit Ausnahme von Macu-
linea), einigen Theclinae und den zwei untersuchten Aphnaeinae. Einen anderen Ver-
teilungstyp weisen Thecla betulae und Quercusia quer cu s auf: hier finden sich Anreiche-
rungen von Porenkuppeln in unmittelbarer Umgebung der Stigmen, besonders an denen

Abb. 10. Schematischer Querschnitt durch eine Lycae-
nidenraupe zur Erklärung der Verteilung der Poren-
kuppeln in Tabelle 2: d = dorsal, 1 = lateral, v =
ventral

248

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

3. Nach Berücksichtigung der spezifischen und individuellen Variationsbreite wird in Tabelle 2d
ein Vergleich verschiedener Arten geboten. Zur Verbesserung der Übersichtlichkeit ist von einer
Gruppe ähnlicher Arten nur jeweils eine angeführt; die anderen ausgezählten sind in Klammer zu-
gefügt. Außerdem werden die Originalzahlen auf den nächsten Zehner auf- oder abgerundet und es
ist je eine Null weggelassen. Ein -|- steht für Zahlen unter 5. Die drei übereinander stehenden
Zahlen bedeuten von oben nach unten: dorsal, lateral (nur eine Seite angegeben) und ventral (nur
eine Seite angegeben) in Übereinstimmung mit Abbildung 10.

Tabelle 3. Übersicht über die Präsenz der „myrmekophilen" Organe bei Lycaenidenraupen
und -puppen.

Arten

Porenkuppeln Tentakel Newcomer-

der Raupe der Puppe der Raupe sehe Drüse

der Raupe

Spalginae

Feniseca tarquintus F.

Theclinae

Thecla betulae L.

Qtiercusia quercus L.

Laeosopis roboris Esp.

+ s

„Thecla" palegon StoU

+ s

o? s

+ s

Strymonidia ilicis Esp.

S. spini Den. et Schiff.

S.w-album Knoch

S. acaciae F.

Pixsenia pruni L.

Strymon melinus Hb.

5. acis Drury

+ s

Callophrys rubi L.

C. avis Chapm.

+ s

C. (Incisalia) henrici Grote & Rob.

C. (Mitoura) gryneus Hb.

C. (M.) nelsoni Bdv.

Calycopis beon Cram.

Deudorix spp., Amblypodia spp..

Arhopala spp.

+ 1

Tornar e s ballus F.

+ 18

+ s8

r. callìmachus Ev.

+ s

T. mauretanicus Lucas

+ s

Aphnaeinae

Phasis thero L.

Poecilmitis thysbe L.

+ ?

Lampidinae

Cosmolyce boeticus L.

-1-S2— 7

+ s2— 7

Syntarucus pirithous L.

(= telicanus Lang)

+ 2—4

Cacyreus spp., Cupidopsis spp.

Lycaeninae

Lycaena (Heodes) virgaureae L.

L. (Chrysophanus) tityrus Poda

(i= dor m s Hufn.)

L. (C.)alciphron Rott.

+ s

L. (Helleia) helle Den. et Schiff.

(= amphidamas Esp.)

L. phlaeas L.

L. thoe Guér.

L. {Disparia) di spar Haw.

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

249

Arten

Porenkuppeln Tentakel Newcomer-

der Raupe der Puppe der Raupe sehe Drüse

der Raupe

L. (Thersamonia) thersamon Esp.

+ s

L. (Palaeochrysophanus) hippothoe L.

Lycaenopsinae

Lycaenopsis (Celastrina) argiolus L.

Glaucopsychinae

Scolitantides orion Pali.

Philotes (Pseudophilotes) vicrama

Moore

P. (P.) baton Bgstr.

+ 2,3

lolana iolas O.

Glaucopsyche alexis Poda

(= cyllarus Rott.)

G. melanops Bdv.

+ 3

Maculinea arion L.

M. alcon Den. et Schiff.

M. teleius Bgstr. (= euphemus Hb.)

M. nausithous Bgstr. (= areas Rott.)

Zizeerünae

Zizina labradus Godt.

Everinae

Ever e s ar giade s Pall.

£. ^/f^^dj Hffg.

+ 2

£. comyntas Godt.

Cupido minimus Fuessly

C. sehrus Hb.

+ s, 2, 3, 10

+ s, 2, 3, 1

Plebe) inae

Plebejus argus L. (=: -aego«

Den. et Schiff.)

P. (Plebejides) pylaon F. W.

+ 11,15

+ 15

P. (Lycaeides) idas L. (= dfgÄj

Den. et Schiff., = argyrognomon

auct. nee Bgstr.)

P. (L.) argyrognomon Bgstr.

(= ismenias Meigen)

P. (Icaricia) icarioides Bdv.

+ •

Arida agestis Den. et Schiff.

(= astrar eh e Bgstr.

= ö/ex/'j Rott.)

/4. artaxerxes F.

(= ^//oÄj Geyer, = inhonora Jach.)

y^. (Pseudaricia) ni das Meigen

(= donzeli Bdv.)

/4. (Eumedonia) chiron Rott.

(= eumedon Esp.)

Freyeria trochylus Freyer

+ 9

Agriades glandon Prun.

(^ orbitulus auct. nee Prun.)

+ s

oio, 13

/4. pyrenaica Bdv.

ol6

016

/l. (Vacciniina) optilete Knoeh

Albulina orbitulus Prun.

(= pheretes Hb.)

+ 14

Cyaniris semiargus Rott.

+ s

Polyommatus icarus Rott.

250

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Porenkuppeln Tentakel Newcomer-

der Raupe der Puppe der Raupe sehe Drüse

der Raupe

P. eros O. (= tìthonus Hb.)

P. {Lysandra) icarius Esp.
(= amandus Sehn.)

P. (L.) es chéri Hb.

P. (L.) ther sites Cant.

P. (L.) argester Bgstr. (= hylas Esp.)

P. (L.) bellargus Rott.

P. (L.) coridon Poda

P. (Agrodiaetus) damon Den. et Schiff.

P. MJ admetus Esp.

P. (Meleageria) daphnis Den. et Schiff.
(= meleager Esp.)
Hamearinae

Nemeobius lucina L.
Ancylurinae

Apodemia mormo Feldei

A
A
A
A
A

+ 12

+ 10,12

+ 3,

10,

+ 3,10,17

+
+ 3

Die Tabelle enthält alle Arten, von denen ich Material untersucht habe. Einige Angaben, betreffend
Newcomersches Organ und Tentakel, sind schon in der Literatur vorhanden; zur Platzersparnis nenne
ich aber nur jene, die ich nicht oder nur an altem Sammlungsmaterial nachprüfen konnte. Mehrere
Angaben erwiesen sich als unrichtig: sie sind hier nicht genannt. Wohl aber finden sich diese alle
mir bekannten Zitate im Literaturverzeichnis am Schluß der Arbeit. — Außer den von mir unter-
suchten Arten sind alle weiteren europäischen angegeben, über die etwas bekannt ist, sowie einige
außereuropäische zum Vergleich.

1 = Hinton (1951)

2 = Rehfous (1954)

3 = Viehmeyer (1907)

4 = Clark und Dickson (1956)

5 = Guenée (1867)

6 = Powell (1911a)

7 = Jackson (1937)

8 = Chapman (1904)

9 = Zerny (1910)

= vorhanden

=: Reduktionsstadien

= fehlt

B, C = Verteilungstypen der Poren-

kuppeln bei Raupen

(siehe Tabelle 2d)

^ nur getrocknetes Sammlungsmaterial

untersucht, dessen Determination

nicht absolut sicher war

10 = Chrétien (1915)

11 = Bartel (1914)

12 = Chapman (1915)

19!

>6) 13 = „ (1911)

14 = „ (1912)

15 = „ (1915a)

16 = „ (1915b)

17 = „ (1915c)

18 = Tutt (1906: vol. f

8, pi. 15)

der Hinterregion. Eine ziemlich gleichmäßige Verteilung über die Körperflanken, mit
kaum merklichem Anstieg in der Hinterregion, zeigen die untersuchten Lycaeninae und
P'ixsenia pruni. Ähnlich verhält es sich bei Feniseca tarquinius und Apodemia mormo,
Maculmea alcon schließlich zeigt im letzten Stadium sehr homogene Verteilung der Poren-
kuppeln über die ganze Oberfläche. In der Tabelle 2d scheinen für einige Polyommatus-
Arten sehr hohe Zahlen von Porenkuppeln an den Flanken der vorderen Abdominal-

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 251

segmente auf. Hier sitzen vor allem auffallend kleine Porenkuppeln mit relativ kleinen
Trichogenzellen.

Die absolute Zahl der Porenkuppel-Organe gibt, wie ein Vergleich mit dem Verhalten
der Ameisen (Tabelle 5) kundtut, nicht unbedingt ein Maß für den ,, Beliebtheitsgrad"
der Raupen bei den Ameisen, da erstens noch nicht feststeht, ob bei allen Arten das selbe
Sekret abgegeben wird, und zweitens die Zahl der Organe nichts über deren Größe und
Sekretionsleistung aussagt. Die Tabelle 2d soll vor allem die Verteilungsmuster zeigen:
Vergleiche der Arten untereinander sind nicht so schlüssig.

2.25 Das Newcomersche Drüsenorgan.

Das in der Dorsalregion des 7. Abdominalsegments der Raupen vieler untersuchter
Arten liegende Drüsenorgan, das ich mit dem Namen des Erstbeschreibers Newcomer
in Verbindung bringen möchte, ist bisher von drei Autoren histologisch untersucht
worden: Newcomer (1912) beschrieb seinen Bau beim nearktischen Phaedrotes piasus,
Ehrhardt (1914) bei Scolitantides orion (beide Glaucopsychinae) und Fiori (1957) bei
Strymonidia Hicis (Theclinae). Eltringham (1940) bildet das vermeintliche Drüsenorgan
des afrikanischen Lachnocnema hihulus ab. Diese Abbildung ist aber ganz dubios, in
einigen Einzelheiten undeutbar und teilweise falsch beschriftet. Das, was der Autor als
„Drüse" bezeichnet, könnte ein Bündel Malpighischer Gefäße sein. Auf keinen Fall
handelt es sich dabei um eine Newcomersche Drüse. Ross (1964) gibt Zeichnungen des
Baues der drüsigen Organe von Anatole rossi aus Mexiko. Auf die Histologie der Drüsen
geht er nicht ein. Es scheint sich dabei um andere Typen zu handeln.

Ich habe den Bau und die Entwicklung des Drüsenorgans geprüft und bei allen Arten,
die es besitzen, gleiche Verhältnisse gefunden. Unterschiede fand ich vor allem in der
Größe der beteiligten Zellen. Die untersuchten Arten sind in der Tabelle 3 genannt.
Das Organ fehlt bei allen untersuchten Lycaena-KxX&Vi, bei Thecla betulae, Quercusia quer-
cus, Calycopis heon, Feniseca tarquinius, Phasis thero, Apodemia mormo und Nemeobius
lucina. Nach Literaturangaben (Chapman 1911, 1915, Chrétien 1915, Viehmeyer 1907,
Rehfous 1954) soll es auch bei den Agriades-Ktttvs. fehlen, von denen ich noch kein
Material untersuchen konnte. In Strymonidia acaciae, Fixsenia pruni und Strymon melinus
scheinen Typen vorzuliegen, bei denen das Organ in Reduktion begriffen ist. Bei beiden
erstgenannten ist der äußere Spalt der Cuticula nicht vorhanden, doch ist er außen durch
narbenartige Depressionen angedeutet. In der Körperhöhle liegen aber an der ent-
sprechenden Stelle blasige Organe ohne Ausführungsgang. Mir liegen von diesen beiden
Arten nur wenige Raupen in ungünstigen Entwicklungsstadien vor. Die Untersuchung
wird an neuem Material fortgesetzt. Ähnliche Verhältnisse scheinen beim nearktischen
Strymon melinus zu herrschen, so weit das nach einem einzigen Präparat einer erwachse-
nen Raupe beurteilt werden kann. Ein ähnliches Reduktionsstadium könnte, den Abbil-
dungen Chapmans (1911) zufolge, auch bei Agriades orhitulus vorkommen.

Den Bau des Organs in funktioneller Phase zeigt im Schema die Abbildung 1 1 . Dorsal
in der Mitte des 7. Abdominalsegments liegt ein Querspalt von artgemäß wechselnder
Lateralerstreckung. Er reicht bei erwachsenen Raupen ungefähr 100 /xm in die Tiefe und
verengt sich dort auf etwa 150 /xm (z.B. bei erwachsenen Raupen von Plebe jus argus),
besteht aus einer relativ dünnen (bei erwachsenen Raupen etwa 5 — 15 /j.m messenden),
mit PAF-Gemisch blau angefärbten Cuticula, der (z.B. bei P. argus und P. icarus) noch
eine etwa 1/xm dicke gelbgefärbte weitere Cuticularschicht (Epicuticula oder außerdem

252

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

noch Exocuticula ?) außen aufgelagert sein kann. Bei anderen Arten setzt sich die dünne
Epicuticula in unveränderter Stärke von der Außenhaut in die Falte hinein fort. Die Falte
wird innen von der ganz normal aussehenden Epidermis ausgekleidet. Am Boden der
Falte münden die Drüsenorgane. Deren Mündungen messen bei erwachsenen Raupen
etwa 25 bis 30 ^m im Durchmesser und sind kragenartig etwa 15 bis 20 /xm erhöht.
Dieser „Kragen" besteht aus einem etwa 5 /j,m dicken, gelb angefärbten und etwas
skierotisierten Cuticularing. Im Umriß ist er etwa kreisrund und am Rand unregelmäßig
gelappt. Bei manchen Arten scheint er nicht stärker skierotisiert zu sein und besteht dort
aus einer ebenso dicken, aber blau angefärbten Cuticula. Es ist aber nicht klar, ob dies
nicht individuelle Unterschiede sind. An den kragenartigen Mündungen kann man auch
an der abgestreiften Exuvie erkennen, ob ein Newcomersches Organ vorhanden war oder
nicht. Das ist bei der Untersuchung von trockenem Material aus Sammlungen wichtig,
bei dem häufig die Cuticula des letzten Raupenstadiums noch an der Puppe haftet.
Die Kragenwände sind der Öffnung zugeneigt und entsenden von ihrem inneren Rand

Abb. 11. Das Newcomersche Drüsenorgan einer Lycaenidenraupe,
schematisch. Schnitt in der Körperlängsachse. S = Spalt; C =
Cuticula; E = Epidermis; M = Membran; K = Kragen;
H =^ Halszelle; Ka = Kernanschnitte; D = Drüsenzelle;
L =^ Lumen

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formictaen

253

Abb. 12. Ventralansicht der Drüsen- und Hals-
zellen eines Newcomerschen Organs bei einer
erwachsenen Raupe van Plebejus argus. Das Vor-
derende der Raupe ist im Bild oben

Tabelle 4. Länge und Breite einiger Drüsenzellen des Newcomerschen Organs in ^^m

Jüngere Raupenstadien:

Scolitantides orion, 2 Tage alt
„ , 5 mm lang

„ , 5 mm lang

Maculinea alcon, 5 mm lang

M. teleius, 4 mm lang

Arida allous, 5 mm lang

Polyommatus thersites, 6 mm lang

Erwachsene Raupen:
Strymonidia spini

S. ilicis

Lycaenopsis argiolus
Everes argiades

Scolitantides orion
lolana iolas
Plebejus argus
P. icarioides
Polyommatus icarus
P. icarius
P. coridon
P. argester
P. damon
P. daphnis

Länge

260
650
350
600
550
170
400
240

300

260

420

240

300

320

360

400

1200

1300

1200

670

720

800

1000

520

860

660

Breite

140

500

250

100

30
70

200
80
80

160
70

140

260

200

200
220
250
100
260
16U

254

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

eine etwa 0,3 iitn dicke, schlaffe, unregelmäßig weghängende cuticuläre Membran, die
ungefähr 70 /xm weit nach außen in den Faltenraum hineinhängt. An der Mündung
beginnen die großen Zellen. Bei Arten, wo diese Zellen relativ klein sind (vgl. Tabelle 4),
haben sie flaschenförmige Gestalt. Nach einem Halsteil, der bei erwachsenen Raupen
etwa 100 bis 200 ^m lang und etwa 80 /.im breit ist, mit engem Lumen und etwas dickerer
Wand, folgt nach einer oft nur 40 i^m engen Einschnürung der weite, sackförmige Teil.
Dieser Teil ist bei Arten, die sehr große Blasen haben (z.B. Scolitaiîtides orion, Plebejus
argus), unregelmäßig lappig zerteilt (Abb. 12), kann große Teile der Leibeshöhle aus-
füllen und wird in seiner Ausbreitung nur von Muskelsträngen und Tracheen behindert.
Wenn diese Blasen aber, wie bei den meisten untersuchten Arten, kleiner sind, liegen sie

Abb. 13. Entwicklungsstadien von Drüsen- und Halszelle des Newcomersctien
Organs. A = Initialstadium; B = Stadium der Lumenbildung; C = Funktions-
stadium; D = Degenerationsstadium; M = Membran; H = Halszelle;
D = Drüsenzelle; K = Kernanschnitte; L = Lumen; Kr — Kragen

Tafel 1, Abb. 14. Teilansicht des verzweigten Kernes der Drüsenzelle bei Strymonidia ilicis. Karmin-
essigsäure. Abb. 15. Gesamtansicht des Kernes einer Halszelle bei Polyommatus coridon. Karmines-
sigsäure. Abb. 16. Drüsenzellen bei Polyommatus daphnis. Es steht eine Häutung bevor. Die rechte
Zelle ist eben in Ausbilding und ihr Kern in Verzweigung begriffen. Die linke Zelle ist im
Degenerationsstadium. Karminessigsäure. Beachte die trübe Anfärbung der Zelle in der Degeneration
und den scharf hervortretenden Kern bei der sich bildenden Zelle. In schräger Beleuchtung abgebildet

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 255

symmetrisch der Körperwand an, die vorderen beiden mehr oder weniger parallel nach
vorne gestreckt, die hinteren seitlich unter der Epidermis her ablaufend. Die Drüsenzellen
werden außen von der Basalmembran der Epidermis umhüllt. Die Blasen sind ziemlich
dünnwandig und enthalten einen einzigen großen Hohlraum, der durch den Halsteil und
den ,, Kragen" in die Falte der Cuticula mündet. Der Hohlraum ist von Sekret erfüllt,
das in die Falte und von da nach außen gelangt. Im Querschnitt der Raupen kann man
sehen, daß am Boden der Hautfalle seitlich je ein nach schräg unten verlaufender Trans-
versalmuskel ansetzt.

So weit ist der Bau des Organs im wesentlichen schon von den oben zitierten Autoren
beschrieben worden.

Die Entwicklung des Organs

Das Organ wird vor jeder Häutung neu gebildet. Über Scolitantides orion hat schon
Ehrhardt (1914) berichtet, daß es erstmalig nach der ersten Häutung vorhanden sei, was
ich bestätigen kann. Ich kann aber nicht sagen, ob das generell bei allen Arten so ist,
weil ich nicht das gesamte Material zweifelsfrei bestimmten Entwicklungsstadien zu-
ordnen kann. In den ersten 1 — 2 Stadien, in denen das Organ vorhanden ist, sind nur
zwei der beschriebenen Drüsenblasen vorhanden, und zumindest in den letzten beiden
Stadien deren je vier.

Initialstadien sind schon lange vor einer Häutung zu finden. Es sind dies zwei relativ
große Zellen mit verzweigten, großen Kernen, von denen die größere, der Leibeshöhle
zu gelegene, die ,, Drüsenzelle" (die der Tricho^enzelle der Haare und Porenkuppeln
entspricht), einen Plasmafortsatz durch die der Cuticula zu gelegene Zelle, die der Tor-
mogenzelle entsprechende ,, Halszelle", entsendet (Abb. 13 A). Dieser Fortsatz erreicht
aber nur ungefähr 100 /xm Länge und wird, nachdem er eine sehr dünne Cuticula aus-
geschieden hat, wieder zurückgezogen. Teile von ihm bleiben jedoch schlauchförmig als
Wandbelag der Halszelle erhalten. Beim Rückzug des Plasmaausläufers entsteht ein
Lumen, das sich weiter ins Zellinnere fortsetzt (Abb. 13 B) und zum endgültigen großen
Hohlraum erweitert (Abb. 13 C). Die Drüsenzelle im Initialstadium, noch ohne Lumen,
hat ungefähr 100 bis 200 /im Durchmesser und ist unregelmäßig rundlich. Sobald ein
Lumen von etwa 50 jxm. Weite gebildet ist, kann sie schon 250 p,m und mehr groß sein.
Ihre Wand ist dann bis zu 40 ^m dick, mit PAF-Gemisch orange angefärbt und von den
großen Verzweigungen des Kerns durchsetzt. Die Halszelle sieht histologisch fast genau
so aus und hat nur einen weniger verzweigten Kern. Deswegen sind die beiden Zellen
an Anschnitten, wo sie sehr eng aneinander liegen, schwer zu unterscheiden.

Der cuticuläre Kragen um die Mündung liegt der Halszelle an. Möglicherweise wird
er von ihr, und zwar in diesem frühen Stadium, gebildet.

Später streckt sich die Halszelle und mit ihr der Halsteil der Drüsenzelle. Am histolo-
gischen Bild erkennt man am Halsteil innen eine 3 — 5 /xm dicke, mit PAF-Gemisch
tiefblau angefärbte Schicht von streifiger Struktur; diese Streifen liegen senkrecht zur
Wand und lassen an manchen Objekten Vakuolen zwischen sich erkennen. In dieser
Schicht liegen niemals Kernanschnitte. In der äußeren Schicht, durch eine deutliche
dunkle Linie von der blauen Streifenschicht getrennt, ist das Plasma orange gefärbt und
von Kernanschnitten durchzogen. Diese äußere Schicht ist etwa 10 bis 20 /j,m dick. Von
Ehrhardt (1914) und Fiori (1957) ist die innere, streifige Schicht als eine zur äußeren
Schicht gehörige Intima betrachtet worden. Fiori (1957) wiederholt die schon von
Ehrhardt (1914) widerlegte Newcomersche Behauptung, daß es sich bei der Blasenwand

256 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

urn ein vielzelliges Epithel handle. Ehrhardt hat erkannt, daß am Aufbau der Drüsen-
blasen nur zwei Zellen beteiligt sind, hielt aber den streifigen Innenteil der Halsregion
dennnoch für die Intima der Halszelle. Durch ontogenetischen Vergleich und durch
Rekonstruktion von Serienschnitten erkennt man aber, daß die blau angefärbte, streifige
Innenschicht des Halsteiles ein Teil der Drüsenzelle und nicht der Halszelle ist. An ein-
zelnen, günstig gelegenen Schnitten sieht man zwischen dem Halsteil der Drüsenzelle
und der Halszelle deutlich einen breiten Spalt in der Region, wo sich die Halszelle
allmählich von der Drüsenzelle abhebt. Im sackförmigen Teil ist die Wand der Drüsen-
zelle außen orange angefärbt und von Kernanschnitten durchzogen. Sie ist etwa 10 bis
20 Jim dick. Die innerste Schicht ist in sehr dünner Lage blau angefärbt, aber nicht
streifig, sondern unregelmäßig körnelig striikturiert. Die Streifenstruktur des Halsteiles
endet an der Einschnürung, wo auch die Halszelle enHet. Daß es sich bei den Drüsen-
blasen tatsächlich um Riesenzellen mit verzweigten Kernen und nicht um ein vielzelliges
Epithel handelt, zeigen deutlich die mit Karminessigsäure gefärbten Totalpräparate
(Abb. 14, 15). Einen Begriff von den Größen der Drüsenzellen gibt die Tabelle 4.

Im weiteren Verlauf degenerieren die Blasen. Die Wand wird immer dünner und mißt
schließlich nur mehr etwa 5 /x,m. Sie ist dann ganz graublau angefärbt, und die Kern-
anschnitte treten stark bucklig aus ihr heraus (Abb. 13 D). Karminessigsäure färbt das
gesamte Material rosa, und man hat Mühe, die Kerne darin zu erkennen — im Gegensatz
zu frisch gebildeten Blasen, wo sich die Kerne tiefrot vom glasklaren Plasma abheben
(Abb. 16). Später zerreißen die Blasen und werden abgebaut. An verpuppungsreifen
Raupen kann man manchmal Plasmareste, die von den Blasen stammen, in den Hohl-
räumen des zusammengepreßten Cuticulaspaltes sehen. Falls aber eine weitere Raupen-
häutung bevorsteht, sind inzwischen schon die zum nächsten Stadium gehörenden Blasen
ausgebildet und funktionstüchtig geworden (Abb. 16). Sowohl Hals- als auch Drüsen-
zelle werden nach jedem Stadium zerstört. Es muß also auch hier eine weitere Zelle
erhalten bleiben, die für die Neubildung des Apparats bei jeder Häutung sorgt, so wie
es nach Henke (1953) bei allen Haarorganen ist. Daß das ganze Organ dem Haar und
seinen Bildungszellen homolog ist, kann nach der geschilderten Entwicklung und nach
dem Lagekriterium nicht bezweifelt werden. Das hat schon Ehrhardt (1914) angedeutet.

Der Sekretionsmodus

Die Größe der Drüsenzellen erlaubt es, die Sekretion an den Schnitten deutlich genug
zu erkennen. Die innerste dünne Schicht des peripheren Teiles der Drüsenzelle ist, wie
schon erwähnt, in der PAF-HALMI-Färbung blau angefärbt und von unregelmäßig
körneliger Struktur. In Lumen aller Blasen fand ich größere Mengen blauer, netzartig-
körneliger Substanz, die entweder ganz locker verteilt oder klumpig komprimiert sein
kann. An einigen Objekten ist nun deutlich zu sehen, daß dieses blaue Material sich vom
Wandinnern ablöst, daß dazwischen maschenartige Hohlräume von etwa ab 3 bis 5 /xm
Durchmesser blasig aufgetrieben sind, die nach dem Ablösen von der Wand sehr bald
zerplatzen (Abb. 18). Der Schluß liegt nahe, daß das nach innen zu gelegene Plasma
Vakuolen in sich bildet und mit ihnen in unregelmäßiger Form abgestoßen wird. Während
des Abstoßens oder knapp danach entleert sich das Sekret in das große Lumen, in dem
die Plasmareste flottieren.

Solche Art der Sekretion ist von verschiedenen Drüsen bekannt und kann nach Weber

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formic'tden 257

(1954) als merokrin bezeichnet werden. Das allmähliche Dünnerwerden der Wand ist
die Folge der fortgesetzten Ablösung des Plasmas nach dem Lumen zu.

Ob auch die Halszelle sekretorisch tätig ist, kann ich nicht sagen, ebensowenig, welche
Bedeutung die streifige Struktur des ihr innen anliegenden Teils der Drüsenzelle hat.

Das Sekret der Newcomerschen Drüsen

Von den Autoren wird übereinstimmend angenommen, daß es sich bei der vom New-
comerschen Organ ausgeschiedenen Flüssigkeit um etwas chemisch Ähnliches wie die
Blattlausausscheidungen handle, also um eine wäßrige Lösung von Zuckerarten. Das
Sekret ist farblos, wasserklar und ziemlich viskos, was man oft sehen kann, wenn saugende
Ameisen beim Absetzen davon Fäden ziehen. Es muß ausdrücklich bemerkt werden, daß
der Honigtau der Homop teren ein Exkrement ist. Bei den Lycaenidenraupen wird die
Flüssigkeit aber von eigenen, spezialisierten Drüsenorganen produziert und ist also als
Sekret einzustufen.

Zur allgemeinen Orientierung, ob der „Raupenhonig" tatsächlich Zucker enthält, ent-
nahm ich einige Tröpfchen davon an Raupen von Plebejus argus und versetzte sie mit
Fehlingscher Lösung. Nach schwachem Erwärmen entstand eine orangefarbene Trübung,
die das gleiche mikroskopische Bild zeigte wie eine gleichartig behandelte Traubenzucker-
lösung. Damit wurde eine reduzierende Wirkung nachgewiesen, und die Ansicht von der
Zuckernatur der gelösten Stoffe erhält eine gewisse Stütze. Genaueres kann nur eine mikro-
chemische Analyse aussagen.

Die Funktion des Organs

Am lebenden Tier ist zu sehen, daß auf bestimmte Reize hin ein Sekrettropfen aus dem
Spalt an die Oberfläche quillt. Von den bisherigen Autoren ist für dieses Auspressen der
Flüssigkeit eine Erhöhung des Druckes der Hämolymphe verantwortlich gemacht wor-
den. Dadurch soll der Boden der Falte gehoben werden und das in ihr befindliche Sekret,
ebenso wie das in den Blasen enthaltene, soll an die Oberfläche gelangen. Das Vorquellen
des Sekrets soll durch Kontraktion der beiden Muskeln, die am Boden der Falte ansetzen,
unterbrochen und rückläufig gemacht werden. Nun ist die Erhöhung des inneren Flüssig-
keitsdruckes sicherlich geeignet, Sekret aus dem Spalt auszutreiben. Die Rolle, der bei
dieser Erklärung den Muskeln zugedacht ist, befriedigt aber nicht. Wenn bei ihrer
Kontraktion im Spalt mehr Volumen geschaffen werden sollte, dann müßten bei ihrer
gegebenen Lage entweder starre Wände des Spaltes und ein breiter, erhabener Boden des
Spaltes vorhanden sein, oder die Muskeln dürften nicht lateral am Spalt, sondern vorne
und hinten ansetzen, so daß sie den Spalt, so wie er tatsächlich gebaut ist, basal erweitern
können. Beides trifft nicht zu. Bei einer Kontraktion der Muskeln wird vielmehr der
Spalt lateral auseinandergezogen, sein Volumen dabei aber verengt (Abb. 19). Ich nehme
also an, daß das Organ so funktioniert: Im Innern der Drüsenzelle wird Sekret gebildet.
Verdrängung durch nachkommendes, neu gebildetes Sekret und Elastizität der Blasenwand
drücken die Flüssigkeit durch die Mündung in den Spalt, der von der Cuticula gebildet
ist. Muskelbeteiligung scheidet aus, weil die Blase von keinen solchen umgeben ist.
Die dünne Membran, die vom Kragen ausgeht und über die Mündung hängt, reißt
wahrscheinlich bald (was an den Schnitten allerdings nicht eindeutig zu sehen ist). Nach
Kontraktion der beiden Muskeln wird der Spaltraum verbreitert, dabei aber verengt
(Schema in Abb. 19), und die darin befindliche Flüssigkeit gelangt nach außen. So kann

258 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

auch die Beobachtung erklärt werden, daß das von der Raupe ausgeschiedene Flüssigkeits-
tröpfchen wieder eingezogen werden kann: das ist beim Erschlaffen der Muskeln möglich,
wodurch der Spalt durch die Elastizität seiner Wände wieder größeres Volumen einnimmt
und die Flüssigkeit zurücksaugt. Ein Zurücksaugen in die Blase halte ich für unwahr-
scheinlich.

Abb. 19- Schema der Sekretentleerung
aus dem Newcomerschen Organ durch
Muskelkontraktion und Spaltverengung.
Kreise: Mündungen der Drüsenzellen.
W = Wand des Spaltes, M = Muskeln

2.26 Die Tentakel.

Die in dieser Arbeit als Tentakel bezeichneten Gebilde der Lycaenidenraupen stehen
schräg seitlich am 8. Abdominalsegment, etwas unterhalb der Stigmen und etwas hinter
ihnen. Es handelt sich um ausstülpbare, zylindrische Gebilde mit einem subdistalen Kranz
feiner Haare. Sie sind schon lange bekannt: dem ersten Autor (DS 1785), der über
den Ameisenbesuch geschrieben hat, sind sie an der Raupe von Plebejus argus als ,,rote
Wärzgen" aufgefallen. Die ausführlichsten Zusammenfassungen des äußeren Baues
solcher Organe geben Clark und Dickson (1956) und Hinton (1951). An Hand von
Serienschnitten untersuchten ihren Bau Newcomer (1912) und Ehrhardt (1914). Ersterer
begnügt sich damit, neben der allgemeinen Form des Organs nur eine flaschenförmige
Zelle mit einem daraus entspringenden Haar aufzuzeichnen. Ehrhardt (1914) versucht
eine genauere Beschreibung und Abbildung der Struktur des Haares und seiner zelligen
Basis, scheint aber einer Täuschung oder Artefakten zum Opfer gefallen zu sein. Obwohl
ich an meinen Schnitten die Struktur des Organs nicht bis in die letzten Einzelheiten
sehen kann, bin ich sicher, daß die Ehrhardtsche Darstellung (er untersuchte Scolitantides
orion) in Detail nicht zutrifft.

Bei den meisten Arten, die ich untersucht habe, stimmen die Einzelheiten, soweit
erkennbar, auffallend in Größe und Form überein. Zunächts sei die Beschreibung des
Organs bei Raupen des letzten Stadiums gegeben.

Das Organ besteht aus einer einfachen Einstülpung der Körperdecke. Epidermis und
Cuticula setzen sich ohne Unterbrechung in die Außenhaut fort. Die Epidermiszellen der
Tentakel zeigen weder in der Größe noch in sonstigen histologisch erkennbaren Eigen-
schaften einen Unterschied gegenüber der normalen Körperepidermis. Die Länge eines
eingezogenen Tentakels beträgt von der Mündung bis zum Ansatz des Retraktors größen-
ordnungsmäßig 600 bis 800 /xm, sein Durchmesser inklusive der Epidermis etwa 100 /xm.
Die Cuticula der Tentakel ist ungefähr 10 ^m stark, wozu noch Erhebungen der Epicuti-
cula, die dort dicht und fein gefaltet ist (was natürlich am eingestülpten Organ besonders

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 259

auffällt), in der Höhe von 5 ixtsx kommen. Die Körperdecke neben der Mündung der
Tentakel mißt beispielweise 150 ^um; die Verschmälerung der Cuticula ist zwar neben
der Mündung ziemlich abrupt, aber doch kontinuierlich ohne Vorsprünge oder Stufen.
Der Innendurchmesser der eingezogenen Tentakel variiert in weiten Grenzen, was bei
einem so plastischen, weichhäutigen Gebilde verständlich ist. An Querschnitten sieht
man, daß die Cuticula in tiefe Falten gelegt ist, denen die anliegende Epidermis jedoch
nicht bis in die tiefsten Buchten folgt. Diese Buchten werden vielmehr von einer Cuticula-
schicht ausgefüllt, die sich heller anfärbt und offenbar sehr locker und elastisch ist, denn
an dem ausgestülpten Tentakel sind keinerlei Falten oder Längsvorsprünge zu sehen.
Diese lockere Cuticula geht kontinuierlich in den dichteren, dunkler angefärbten Teil
der Endocuticula über. Am inneren Ende des Organs, bzw. am äußeren, wenn man es
im ausgestülpten Zustand betrachtet, setzt ein Retraktormuskel an, der schräg nach
innen unten geht und an der gegenüberliegenden Körperwand sein Widerlager findet
(Abb. 20). Die Stelle, wo er am Tentakel ansetzt, ist frei von Haaren oder anderen
Emergenzen. Anschließend aber sitzen in gürtelförmiger Anordnung zahlreiche (etwa
20 bis 50) Haare. Ein solches Haar hat 4 — 5 /xm Außendurchmesser, 2 — 3 /xm Innen-
durchmesser, etwa 400 /xm Länge, ist im Querschnitt unregelmäßig rundlich und trägt
von der Basis bis zur Spitze feine, etwa 5 — 6 /xm lange, unter 1 /xm dicke, spitze, schräg
abstehende Seitenzweige. Jedes Haar sitzt auf einem länglich-halbkugelförmigen Sockel
von ungefähr 10 pm Basisdurchmesser auf. Die Art der Einlenkung konnte ich nicht
genau erkennen, weil sie unter der Sichtbarkeitsgrenze des Lichtmikroskops liegt. Am
Sockel sind undeutlich ringförmige Strukturen von unter 1 /xm Abstand voneinander zu
erkennen; ob sie auf eine gleichartige Einlenkung wie bei den viel größeren, normalen
Haaren der Körperdecke hindeuten, kann nicht entschieden werden. Die Wand des
Sockels ist unter 1 /xm stark. Knapp nach der Einlenkungsstelle des Haares in den Sockel,
das ist rund 5 bis 10 /im davon entfernt, sind viele Haare der eingezogenen Tentakel
elastisch abgeknickt. Das ist angesichts der Notwendigkeit des raschen Zusammenlegens

Abb. 20. Lage der Tentakel im 8. Abdominalsegment

einer Lycaenidenraupe. Schematischer Querschnitt,

T = Tentakel; R — Retractor

auf engem Raum während des Einziehens des Tentakels zweckmäßig; es kann sein, daß
die Wand des Haares dort besonders dünn ist. Im Schnittpräparat kann man das aber
nicht erkennen.

Newcomer und Ehrhardt haben unterhalb jedes solchen Haares eine flaschenförmige
Zelle gesehen. Ich muß jedoch feststellen, daß dort zwei Zellen sitzen. Die eine liegt in

260 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

der Epidermis, ist aber dicker als normale Epidermiszellen, während die andere diese
erste Zelle am oberen Ende zylindermantelförmig umgreift und so bis knapp unter die
Haareinlenkung des Sockels reicht. Es liegen also grundsätzlich die selben Verhältnisse
wie bei den normalen Haaren vor, nur sind sie wegen der Kleinheit der Objekte an den
Tentakeln schwerer zu sehen.

Diese Beschreibung betrifft die Tentakel im letzten Larvenstadium. An einigen kleine-
ren Raupen von Scolitantides orion, deren Stadium nicht genau festgelegt werden kann,
fand ich zum Unterschied dazu mit Sicherheit keine Haare an den Tentakeln. Wie weit
dies allgemein gilt, kann ich noch nicht sagen. An vergleichbar großen Raupen anderer
Arten fand ich gleiche Haare wie bei den erwachsenen, wenn auch weniger davon.
Bei solchen Raupen ist das ganze Organ entsprechend kleiner. Die Länge der Tentakel
erreicht beispielsweise 200 /xm und der Durchmesser 30 ^am.

Bei der Häutung wird der gesamte cuticuläre Teil, so wie allgemein an der Körper-
decke, abgebaut und abgestreift. In den abgestreiften Sockeln der Haare verbleiben, so
wie bei den normalen, großen Haaren, Plasmareste.

Die Tentakel zweier von mir untersuchter Arten, Phasis thero und Poecilmitis thysbe,
weichen von den anderen in mehreren Punkten ab. Sie gehören dem „Peitschentyp" nach
Clark und Dickson (1956) an (siehe Kap. 2.31 dieser Arbeit).

Die Epicuticula der Tentakel von Phasis thero ist mit sehr kleinen Pusteln gleichmäßig
besetzt. Subdistal stehen große Haare von ganz normalem Bau, wie sie an der Körper-
decke der Raupen überall zu finden sind. Ihr Durchmesser liegt bei etwa 10 /xm, der
ihres Sockels bei 15 jxta. Die Mündung der Tentakel ist von einem skierotisierten Ring
umgeben, auf dem ein Kranz starker, keuliger Haare sitzt.

Bei Poecilmitis thysbe hat der distale Teil der Tentakel cuticuläre unregelmäßige Längs-
falten. Gegen die Mündung zu gehen diese Falten in längliche Schollen über, die mit
ganz feinen, etwa 10 jxtn langen Härchen besetzt sind. Diese scheinen auf je einem
Sockel aufzusitzen, der einen Basisdurchmesser von etwa 2 ^um hat. Jede Scholle trägt
etwa 20 solcher Härchen. Die Schollen sind nicht massive Verdickungen, sondern nun
hohle Ausbuchtungen der Cuticula. Eine Scholle mißt etwa 15 bis 30 /im in der Länge
und etwa 10 bis 15 /xm in Breite und Höhe. Die Mündung der Tentakel ist bei dieser
Art von einem extrem skierotisierten Ring umgeben, der etwa 200 ^um hoch, 50 bis 80 ^m
stark ist und 250 /x.m Durchmesser hat. Er stellt eine faltige Erhöhung der Cuticula dar,
wie an Längsschnitten zu sehen ist. Die Tentakel selber sind wie bei den anderen Arten
gebaut. Ihre Haare haben einen Durchmesser von etwa 4 /im; größere Haare wie bei
Phasis thero sind nicht vorhanden.

Bei diesen beiden Arten habe ich ebensowenig wie bei allen anderen drüsige Strukturen
an oder in den Tentakeln gefunden.

2.3 Die beim Ameisenbesuch wirksamen Verhaltensweisen freilebender Lycaeniden-
raupen.

Im Gegensatz zu den Ameisen, die ein reiches Inventar verschiedensten Verhaltens
erkennen lassen, sind die Lycaenidenraupen in dieser Hinsicht undankbare Objekte. Das
liegt nicht allein in ihrer relativen Bewegungsträgheit; Verhalten besteht ja grundsätzlich
nicht allein aus Bewegungen, sondern auch aus Ruhezuständen, die nachweislich echte
Instinkthandlungen sein können (vgl. Otto 1958), und aus der Tätigkeit von Drüsen.
Das Verhaltensinventar von Lepidopterenraupen ist allgemein klein. Sie verfügen über

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

261

Tabelle 5. Versuche über das Verhalten von Lycaenidenraupen gegenüber Ameisen. In Prozenten
der Versuche beobachtet.

Mundanpres-
sen bzw.
Saugen der
Ameisen

Trillern der Ameisen
konzentriert sich

N <

c
<

"c3

^ o

"c3

^ o

C3 1— 1

^ s

B SP

ca C/3

c c

Ui (U
(U M

Thecla hetulae

—

Quercusia quercus

—

Strymonidia ilicis

—

S. spini

—

S. w-album

—

S. acaciae

—

Fixsenia pruni

—

Lycaena virgaureae

—

L. tìtyrus

—

L. phlaeas

—

L. dispar

—

L. hippothoe

—

Lycaenopsis argiolus

—

Scolitantides orion

—

Philotes vicrama

—

• —

100

—

Maculinea alcon

—

Plebejus argus

—

P. idas

—

P. argyrognomon

—

Arida agestis

—

Polyommatus icarus

—

P. icarius

—

P. t h er s it es

—

P. ar gester

—

P. coridon

—

P. damon

—

P. daphnis

—

Die Versuche mit Callophrys rubi, Lycaena helle, Maculinea arion, Everes argiades und Cupido mini-
mus sind nicht enthalten, weil sich ihre Ergebnisse nicht zur statistischen Auswertung eignen.

die lebensnotwendigen Verhaltensweisen der Fortbewegung, der Ernährung, der Anferti-
gung von Gespinsten und Gehäusen etc. Hier sollen die Verhaltensweisen herausgehoben
werden, in denen sich die Lycaenidenraupen von anderen Lepidopterenraupen unter-
scheiden, besonders jene, die im Dienst der Ameisenbeziehungen stehen.

Diesem Verhalten der Raupen sind nicht nur die aktiven Handlungen, sondern auch
die Schlüsselreize als Auslöser für bestimmtes Ameisenverhalten zuzurechnen.

Die wichtigsten Bestandteile des aktiven Verhaltens sind: Das Fehlen reflektiver ruck-
artiger Bewegungen, die Bewegung der Tentakel und das Ausscheiden von ,, Raupen-
honig".

262

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

2.31 Die Tentakelbewegung.

Im Ruhezustand sind die Tentakel ins Körperinnere versenkt. Ausgestülpt werden sie
in der Regel nur bei Anwesenheit der Ameisen. Die Häufigkeit des Ausstülpens über-
haupt und auch die Beweglichkeit beim Ausstülpen und Zurückziehen sind stark art-
verschieden. Die Häufigkeit bei den untersuchten Arten ist aus Tabelle 5 zu entnehmen.
Einigen Arten (wie Plebe jus argus und P. Idas'), die nahezu immer die Tentakel in
Bewegung haben, stehen andere gegenüber, bei denen man sie fast nie ausgestülpt sieht.

Der Ablauf der Bewegung geht so vor sich, daß beim Ausstülpen (Abb. 21) zunächst
die dem Integument unmittelbar verwachsenen Teile zylinderförmig über der Oberfläche
erscheinen und sich durch Nachschieben der distalen Teile von innen her verlängern.
Die terminal sitzenden Borsten liegen in diesem Rohr zunächst gebündelt parallel, spreizen

Abb. 21. Bewegungsablauf des Tentakelausstülpens. Oben: Polypen-
typ, Original. Unten: Peitschentyp, verändert nach Clark und Dickson
(1956)

sich aber, sobald es seine volle Länge erreicht hat, nach Maßgabe des Innendruckes,
In dieser voll ausgestreckten Stellung kann das Organ längere Zeit verharren. Häufig wird
es aber sofort wieder eingezogen, wobei der Vorgang umgekehrt verläuft. Das Einziehen
beginnt aber oft auch schon, bevor es voll ausgestülpt war. Bei den untersuchten Arten
verläuft der Vorgang des Ausstülpens oder Einziehens ungefähr in der Größenordnung
von knapp einer Sekunde; er kann auch wesentlich länger dauern, viel kürzer aber selten.
Diese Arten haben Tentakel mit distal mehr oder weniger radiär scheibenförmig
abstehenden Borsten. Man könnte diese Art der Tentakel Polypentyp nennen
("warning beacons" nach Clark und Dickson 1956). Im Gegensatz dazu beschreiben diese
Autoren bei afrikanischen Arten den Peitschentyp ("whip type") der Tentakel
mit nicht radiär, sondern irgendwie asymmetrisch oder pinselförmig abstehenden distalen
Borsten. Beim Peitschentyp bewegen sich die Tentakel außerordentlich viel schneller.
Bell (1919: 483) vergleicht diese Bewegungen bei Aphariüs hypargyrus Butl. mit denen
einer Schlangenzunge. Ich hatte Gelegenheit, lebende Raupen von Phasis thero und
Poecilmitis thysbe zu beobachten, die beide Tentakel vom Peitschentyp haben. Die viel

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycœniden und Formiciden 263

raschere Bewegung war unverkennbar. Ich schätzte sie pro Oszillation auf eine Zehntel-
sekunde. Von europäischen Arten ist der Peitschentyp nicht bekannt.

Der Mechanismus der Bewegung, die bei den beiden symmetrischen Tentakeln un-
abhängig voneinander abläuft, wird von allen Autoren übereinstimmend und glaubhaft
so erklärt, daß für das Ausstülpen erhöhter Druck der Hämolymphe, für das Einziehen
die Kontraktion des distal ansetzenden Retraktors verantwortlich sei. Die Auslösung der
Bewegung wäre in mechanischer Reizung der Raupe zu suchen. Wenn sie von Ameisen
überlaufen, betastet oder betrillert wird, stülpt sie die Tentakel aus. Ausgestülpt wird,
wenn eine Ameise die Raupe zwar berührt oder vor kurzem berührt hat, sich aber nicht
in der unmittelbaren Nähe der Tentakel aufhält. Wenn sie die Tentakel berührt, werden
sie sofort eingezogen. Jedoch auch durch Betasten mit feinen Gegenständen, durch Nahe-
bringen zappelnder Kleintiere, und selbst durch stärkere Temperaturerhöhung und
elektrischen Induktionsstrom kann man Ausstülpen erreichen, wie Ehrhardt (1914)
angibt. Bei der P basis //^étö -Raupe sah ich Ausstülpen der Peitschententakel nicht nur
bei Ameisenbesuch, sondern auch bei sonstiger Reizung der Raupe, und ich konnte es
experimentell jederzeit durch Betupfen der Raupe, insbesondere des 8. Abdominal-
segments, mit einer Nadel hervorrufen. Die Häufigkeit des Ausstülpens und Zurück-
ziehens in rascher Folge schien in diesem Fall direkt proportional der Stärke des Reizes.
Die Tentakel der /Äe^ö-Raupe schlagen nicht senkrecht nach oben wie bei den anderen
untersuchten Arten, sondern schräg nach innen. Bei manchen Arten, z.B. Azanus natalen-
SÌS Trim, und Cyclirius craivshayanus Auriv. werden die Tentakel nach Jackson (1937)
angeblich nie ausgestülpt, sondern man sieht nur eine rasche, peristaltische Bewegung an
der Stelle, wo sie an die Oberfläche anschließen.

Viele Autoren, u.a. Thomann (1901) und Ehrhardt (1914), nehmen an, daß von den
Tentakeln ein den Ameisen angenehmer Duft ausginge. Angesichts der bescheidenen
Größe der Zellen der Tentakelhaare ist eine Drüsenfunktion aber fraglich. In anderen
Fällen wird eine abschreckende Wirkung vermutet, besonders bei Raupen mit Peitschen-
tentakeln wie Cur e ti s spp. Die Cremastogaster- Ameisen, die in meinen Versuchen von
solchen „Peitschenhieben" der P basis //^éro-Raupe getroffen wurden, waren aber nur
leicht beunruhigt und wurden nicht vertrieben. Eine Abschreckung scheint mir also,
zumindest bei diesem Objekt, nicht glaubhaft.

Nach meinen ersten Beobachtungen (Malicky 1961) war ich geneigt, mich der Meinung
der genannten Autoren anzuschließen. Ich hatte den Eindruck, daß die Ameisen sich nach
Ausstülpung der Tentakel sehr rasch dem Hinterende der Raupe zuwenden und dieses
betasten würden. Nun, nachdem ich Zehntausende Ameisenindividuen beobachtet habe,
kann ich diese Meinung nicht mehr vertreten. In den vielen weiteren Versuchen habe ich
irgend eine eindeutige und regelmäßige Reaktion der Ameisen auf die Tentakel nicht
gesehen. Auch früheren Beobachtern, wie Thomann (1901) und Newcomer (1912), ist
nichts Derartiges aufgefallen. Dazu kommt noch, daß das Verhalten der Ameisen an
Raupen, denen die Tentakel fehlen (z.B. Strymonidia spp.) qualitativ genau gleich ist
wie an den anderen und ebenso an Raupen, denen ich die Tentakel mit einem Kunstharz
überdeckt hatte. Ich kann auch meine damals geäußerte Vermutung, Newcomersche
Drüsen und Tentakel bildeten bei Plebejus idas eine biologisch funktionelle Einheit,
wegen damaliger Versuchsfehler nicht aufrecht erhalten. Da die anderen Autoren, die
sich über den Zweck der Tentakel verbreitern, ähnlichen Täuschungen unterlegen sein
mögen, sofern sie sich überhaupt der Mühe des Experimentierens unterzogen haben, ist
keinerlei Hinweis auf irgend eine Wirkung der Tentakel auf das Ameisenverhalten vor-

264 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

handen. Ihre biologische Bedeutung ist also nach wie vor, oder bezüglich der bisherigen
Hypothesen wiederum, unbekannt. Daß sie aber eine haben oder früher gehabt haben,
ist angesichts ihrer relativen Komplikation und ihrer vollen Funktionstüchtigkeit bei so
vielen Arten evident. Meine Vermutung, daß sie Rudimente anderer Organe seien (siehe
Kapitel 7), kann daher noch immer revidiert werden müssen.

2.32 Das Ausscheiden des „Raupenhonigs".

Die in den großen Drüsenblasen des Newcomerschen Organs produzierte Flüssigkeit
gelangt sukzessive in den gemeinsamen Hohlraum und wird willkürlich nach außen
abgegeben. Die Abgabe kann durch die Anwesenheit der Ameisen, insbesondere durch
ihr Trillern und Beißen, ausgelöst werden, doch ist Abgabe nach Ehrhardt (1914) auch
durch andere mechanische sowie thermische und elektrische Reizung möglich. Die Häufig-
keit der Flüssigkeitsabgabe steigt mit der Größe der Drüsen (vgl. Tabelle 4) an.

Dem Erscheinen des Tröpfchens folgt das Saugen der Ameise, das in Kapitel 2.143
beschrieben ist. Wenn ein ausgeschiedener Tropfen längere Zeit hindurch nicht von
Ameisen gefunden worden war, habe ich wiederholt gesehen, wie ihn die Raupe wieder
eingezogen hat. Die Funktion dieses Vorgangs ist in Kapitel 2.25 beschrieben. Der aus-
geschiedene Tropfen ist nicht nimmer gleich groß. In manchen Fällen habe ich ihn nicht
gesehen, trotzdem aber Saugen der Ameisen festgestellt. Da aber das Saugen bzw. Mund-
anpressen der Ameisen auch an Raupen erfolgt, die keine Newcomersche Drüse haben,
muß dieses Verhalten der Ameisen sowohl durch den ,, Raupenhonig" als auch durch das
Sekret der Porenkuppeln ausgelöst werden können.

. Q. 1 sec
f f

'J^l

Abb. 22. Drei Serien von Bewegungsabläufen
des Seitlich-Umherschlagens einer Geometriden-
raupe {Triphosa dubitata). Schematische Dor-
salansicht, aus Filmaufnahmen herausgezeich-
net. Es ist nur die Seitwärtskomponente dar-
gestellt

2.33 Seitlich-Umherschlagen, Umdrehreflexe.

Bei Lepidopterenraupen sehr weit verbreitet ist ein reflektives, ruckartiges, seitliches
Verbiegen des Körpers. Es tritt auf, wenn die Raupe irgendwie stärker mechanisch gereizt

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 265

wird. Gleichzeitig mit dieser Bewegung tritt häufig, aber nicht immer, eine Verdrehung
um die Körperlängsachse auf. Dauer und Ablauf dieser Bewegung sind in Abb. 22
gezeigt. Große Ähnlichkeit hat sie mit einem Umdrehreflex, der auftritt, wenn die Raupe
auf den Rücken zu liegen kommt. Vielleicht sind beide Bewegungen identisch. Gross
(1959) lokalisiert für diesen raschen ,, Umdrehreflex 11", wie er ihn nennt, als Steuer-
zentrum Ganglien, die kaudal vom Unterschlundganglion liegen. Er beschreibt einen
weiteren „Umdrehreflex I", der wesentlich langsamer abläuft; die auf dem Rücken
liegende Raupe wendet zuerst Kopf und Thorax und anschließend kontinuierlich, sich
dabei schraubig verdrehend, die distalen Segmente mit der Ventralseite zur Unterlage.
Dieser Reflex wird vom Unterschlundganglion gesteuert. Das Oberschlundganglion hat
auf keinen der beiden Reflexe einen Einfluß.

Die untersuchten europäischen Lycaenidenraupen haben nur den Umdrehreflex I.
Weder den ruckartigen Umdrehreflex II noch das seitliche Umherschlagen habe ich bei
ihnen je gesehen oder im Versuch herbeiführen können, wohl aber bei Phasis thero.

Da sich in den Versuchen gezeigt hat, daß sehr rasche, ruckartige Bewegungen bei
Ameisen als Angriffsauslöser wirken, wird durch das Fehlen dieser Bewegungen der
Ameisenangriff auf die Lycaenidenraupen vermieden. Die biologische Bedeutung liegt
auf der Hand. Nach meinem Dafürhalten ist dieses Verhaltenselement, nämlich das
Fehlen eines weitverbreiteten Reflexes, eine primäre Voraussetzung für die Vergesell-
schaftung zwischen den untersuchten Lycaenidenraupen und Ameisen.

2.34 Die Auslösung des Trillerns der Ameisen durch Lycaenidenraupen.

"Wenn in anderen Fällen auch andere Auslöser in Betracht kommen mögen (Kloft
1959, Wallis 1964, Zwölfer 1958), zwingt das kennzeichnende Trillern beim Besuch von
Lycaenidenraupen die Vermutung eines spezifischeren Auslösers auf.

Der erste Gedanke wäre, in der mechanischen Struktur des Integuments, das bei vielen
Lycaenidenraupen mit recht kompliziert gebauten Haaren versehen ist, einen solchen
Auslöser zu suchen. Rauhe Oberflächen von komplizierter Struktur gibt es aber besonders
an Pflanzen recht häufig, ohne daß Ameisen dort trillern würden. Auch die merkwürdig
asseiförmige Gestalt vieler Lycaenidenraupen kann dafür nicht in Betracht kommen,
denn Ameisen sind nicht imstande, so große Gebilde tastenderweise zu identifizieren.
Mechanische Auslöser scheiden also aus.

Bewegungen besonderer Art wären nach Kloft (1959) und Wallis (1964) eher wahr-
scheinlich. In den Versuchen habe ich aber nie gesehen, daß etwa die rasche Bewegung
der Tentakel ein Ameisentrillern ausgelöst hätte. Bei Anatole rossi Clench (Ross 1966),
Hamearis epulus signatus Stich. (Bruch 1926) und H. susanae Orf. (Bourquin 1953)
sind zwar ,, vibrierende Papillen" am Prothorax der Raupen gefunden worden, und nach
Bourquin berühren die begleitenden Ameisen oft diese Organe, aber die von mir unter-
suchten Raupen haben solche oder andere schnellbewegliche Organe nicht.

Es bleibt die Möglichkeit chemischer Auslöser. Das Sekret der Newcomerschen Drüsen
scheidet aus, weil die Ameisen auch an Raupen trillern, die kein solches Organ haben.
So kommt nur das Sekret der Porenkuppel-Organe in Betracht. Die Porenkuppeln haben
Zellen drüsiger Struktur mit Ausführungsgängen an die Körperdecke, und sie kommen
nur bei Raupen vor, die von Ameisen betrillert werden.

Ein Herausoperieren der Drüsenzellen und direktes Prüfen des Ameisenverhaltens
verbot sich wegen ihrer Kleinheit. Außerdem ist es zweifelhaft, ob Ameisen auf die von
einer einzigen Porenkuppel-Drüsenzelle ausgeschiedene Menge schon reagieren würden.

266 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Das Herausschneiden eines Hautstücks mit vielen Porenkuppeln ist nicht zweckmäßig:
erstens kann man dann gleich die intakte Raupe verwenden, und zweitens werden bei der
Operation Substanzen des Leibesinhalts frei, die bei Ameisen auf jeden Fall Aggression
auslösen. Eine direkte Prüfung war also technisch nicht möglich.

Da die Porenkuppeln in artcharakteristischer Weise über das Integument der Raupen
verteilt sind und an bestimmten Stellen dicht zusammentreten, muß sich, wenn ihr Sekret
das Trillern auslöst, dieses an den betreffenden Stellen der Raupenoberfläche konzen-
trieren. Der Vergleich der Lokalisierung des Trillerns an bestimmten Raupen (Tabelle 5)
mit der Verteilung der Porenkuppeln über ihre Oberfläche (Tabelle 2d) bestätigt das.
Eine Anhäufung der Porenkuppeln an den Körperflanken mit einem Maximum im
hinteren Viertel ist bei Lycaena spp., Thecla und Quercusia mit häufigem Trillern der
Ameisen in eben dieser Region korreliert, und der Konzentration der Porenkuppeln in
der Umgebung der Mündung der Newcomerschen Drüse bei vielen anderen Arten ent-
spricht das Überwiegen des Trillerns ebendort sowohl bei Raupen, die ein solches Organ
haben als auch bei Strymonidia acaciae, wo es fehlt. Allerdings ist zu beachten, daß die-
jenigen Arten, die ,, intensiveren" Ameisenbesuch erhalten (Tabelle 5), im Durchschnitt
größere Drüsenzellen des Newcomerschen Organs haben (Tabelle 4). Es ist also anzu-
nehmen, daß die Intensität, das heißt die Dauer des Verweilens der Ameisen an der
Raupe und die Häufigkeit ihres Besuches auch von der Größe der Newcomerschen Drüsen
und damit von der Menge des abgegebenen Raupenhonigs bestimmt wird. Diese Fest-
stellung ist unabhängig von der Erkenntnis, daß grundsätzlich das Trillern von den Poren-
kuppeln abhängt.

Die Werte der beiden Tabellen sind Resultate von Versuchen, die unter teilweise
ungleichen Bedingungen an uneinheitlichem Material angestellt wurden. Bei dieser Arbeit
war es aber nötig, vor allem ein möglichst breites Artenspektrum zu untersuchen, damit
die Allgemeingültigkeit der Aussagen besser gestützt werde. Ausständig ist auch der
direkte Nachweis, daß das Trillern der Ameisen durch der Sekret der Porenkuppel-
Organe ausgelöst wird, wie ihn Hölldobler (1967) in einem ähnlichen Fall bei Käfer-
larven erbracht hat.

2.4 Bau und Verhalten anderer Lepidopterenraupen in Hinblick auf das Verhalten
von Ameisen.

2.41 Versuche mit anderen Lepidopterenraupen.

Durch die in dieser Arbeit mitgeteilten Ergebnisse an Lycaenidenraupen wird deutlich,
daß deren besondere Bau- und Verhaltensmerkmale als Schutz gegen Ameisenangriffe
gedeutet werden müssen. Wenn diese Deutung richtig ist, müssen Versuche mit anderen
Raupen zeigen, daß jene, denen solche Merkmale nicht zukommen, unter Ameisen-
angriffen stärker zu leiden haben. Deshalb wurden orientierende Versuche mit Vertretern
einiger anderer Familien angestellt. Das Material stammte aus dem östlichen Österreich,
die Versuchsanordnung war wie bei den Lycaeniden. Die Ergebnisse lassen sich so
zusammenfassen :

1. Stark behaarte Raupen, bei denen das dichte Haarkleid die Bisse von Ameisen
abschwächte oder unwirksam machte: Nemeobius lucina (Lycaenidae, Hamearinae) mit
Las'ius alienus und L. flavus; Hypogymna morio L. (Lymantriidae) mit Lasius alienus,
Myrmica laevinodis, Formica hninì (Bei den Versuchen waren die Dorsaltentakel, die für
Lymantriiden charakteristisch sind: Klatt (1909), meist ausgestülpt oder in Bewegung);

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 261

Malacosoma castrense L. (Lasiocampidae) mit Myrmica laevinodis, Formica polyctena,
Formica bruni;

2. Wenig behaarte Raupen, denen das ruckartige Umherschlagen abging und denen
das Entkommen deswegen öfters gelingen mag: Melanargia galathea L. (Satyridae ) mit
Fortfiica polyctena (innerhalb von 30 Minuten keine Verletzung der Raupe), Lasius
alienus, Myrmica laevinodis (von beiden getötet) ;

3. Raupen mit Wehrsekreten, die die Ameisen abschreckten: Zygaena filipendulae L.
(Zygaenidae) mit Liometopum microcephalum, Formica lugubris, F. pratensis, Campo-
notus ligniperda;

4. Raupen mit vorspringenden, verstärkten Teilen der Cuticula, die die Ameisenbisse
unschädlich machten: Melitaea didyma O. (Nymphalidae) i mit Formica polyctena, Lasius
alienus, Myrmica laevinodis;

5. Wenig behaarte Raupen mit ruckartigem Umherschlagen, die in allen Versuchen
getötet wurden: Adopaea lineola O . (Hesperiidae) mit Myrmica laevinodis, Formica bruni,
F. polyctena, F. cinerea; Xanthia gilvago Esp. (Noctuidae) mit Solenopsis fugax. Formica
polyctena, F. cinerea; Operopthera brumata L. (Geometridae) mit Myrmica scabrinodis,
Tetramorium caespitum, Liometopum microcephalum. Formica pratensis, F. fusca, F. ga-
gates; Scoto sia vetulata (Geometridae) mit Neomyrma rubida, Myrmica laevinodis, Tetra-
morium caespitum, Lasius alienus, L. jlavus. Formica bruni, F. polyctena, F. cinerea (nur
bei Prenolepis nitens war kan Beißen 2u sehen) .

Diese Versuche fanden auf engem Raum statt, in dem die Ameisen dominierten und
die Versuchsraupen fast keine Fluchtmöglichkeit hatten.

2.42 Die Anfälligkeit von Insekten gegenüber Ameisenangriffen.

Die Versuche und die Literatur zeigen, daß durchaus nicht alle Insekten außer Lycae-
nidenraupen den Ameisen zum Opfer fallen. Als Vorkehrungen gegen Ameisenangriffe
deute ich:

Im Verhalten: Vermeiden rascher Bewegungen, die Angriffe auslösen würden (Lycae-
nidenraupen, Melanargia-'KdiWpe) und Bewegungslosigkeit (Panic 1963, Wellenstein
1954) ; rascher Gang bei Verminderung des Bodenkontaktes (Raupen von Geometriden
und quadrifinen Noctuiden; ruckartige Bewegungen, die eventuell Ameisen abschleudern
(viele Raupen) ; Anfertigung von tragbaren Gehäusen (Raupen der Psychidae, Coleopho
ridae etc.) oder ortsfesten Gespinsten (Raupen der Tortricidae u.v.a.) aus Seide und
Fremdkörpern; Abseilen an Seidenfäden, auf denen Ameisen nicht klettern können (viele
Raupen, Spinnen), Maskieren mit Fremdkörpern (Raupen von Euchloris (Geometridae),
Larven von Lilioceris, Cassida (Chrysomelidae) und Vhilaeyius (Cercopidae) : Stager
1929); Wachsausscheidungen {Scymnus-'LdL.ryew, Coccinellidae) : Wichmann 1955.

Im Bau: Dichte Behaarung (Raupen: siehe oben, Auel 1928, Stager 1929); vorsprin-
gende, gegen Bisse unempfindliche Teile (Raupen der Lycaenidae, Nymphalidae (s.o.,
Bischoff 1909), Coccinellidenlarven : Wichmann 1955, Paracletus cimici jormis (Homo-
ptera: Zwölfer i.l.); Panzerbildungen (Raupe von Liphyra brassolis, Lycaenidae): Hin-
ton 1951 ; Sitona (Curculionidae: Malicky 196I); Anthribus (Anthribidae) : Wichmann
1955; Ipidae, Cetonia (Scarabaeidae: Wellenstein 1954); Unangreifbarkeit durch glatte
Oberfläche (Coccinellidae: Wellenstein 1954); Wehrsekrete (Raupen von Zygaena
(Zygaenidae): eigene Befunde, Stager 1929; Coccinelliden und ihre Larven (Wellen-
stein 1954, Stager 1929), Trombidium. (Acari): Stager, Collembola und Julidae;
Panie 1963.

268 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Diese Vorkehrungen müssen, wenn nicht allein, so doch vorwiegend gegen Ameisen
als Abwehr zustandegekommen sein. Unter den terrestrischen räuberischen Arthropoden
gibt es nur drei sehr artenreiche und dominierende Gruppen: die Carabidae, die Spinnen
und die Ameisen, die als wichtige Feinde von Insekten allgemein in Betracht kommen.
Die weitaus meisten heimischen Carabidae sind Bodenbewohner und scheiden daher als
wesentliche Räuber der vorwiegend in der Baum- und Krautschicht lebenden Lycaeniden-
raupen aus. Ähnliches kann für die Staphylinidae gelten, bei denen aber nur wenige
Arten groß genug sind, um größeren Raupen gefährlich werden zu können. Wenn solche
Käfer aber beliebige Raupen angreifen, dann durchdringen ihre zangen- oder scheren-
förmigen Mandibel ohne weiteres sowohl Hautzapfen, Beißwülste als auch stärkere
Behaarung. Die Lycaeniden-Beißvmlste können also nicht gegen Käferangriffe ,, erfunden"
worden sein, weil sie da gar nicht wirken (Abb. 4). Spinnen dürften als Raupenfeinde
nur ausnahmsweise in Betracht kommen. Auch gegen ihre Cheliceren gewähren die ge-
schilderten Merkmale keinen Schutz. Ameisen sind jedoch allgegenwärtig und sicherlich
die wichtigsten nichtspezifischen Raupenfeinde. Keine der gegen sie wirksamen Methoden
schützt jedoch gegen spezifische Feinde wie Schlupfwespen und Raupenfliegen. Auch
gegen die sonst üblichen Feinde (Vögel, Kleinsäuger) schützen die genannten Methoden
kaum.

3. Untersuchungen über den Besuch von Lycaenidenpuppen durch Ameisen.

3.1 Das Verhalten von Ameisen gegenüber Lycaenidenpuppen.

Verhaltensversuche wurden in gleicher Weise wie bei den Raupen angesetzt. Folgende Arten wurden

geprüft:

Lycaendidae: Thecla betulae, Quercusia quercus, Strymonidia spini, S. w-album, S. acaciae, Fixsenia

pruni, Callophrys rubi, Glaucopsyche alexis, Plebejus argyrognomon, Polyommatus argester, P.

dap h nis.

Formicidae: Myrmica laevinodis, M. scabrinodis, Cremastogaster scutellaris, Tetramorium caespitum,

Liometopum microcephalum, Tapinoma erraticum, Camponotus aethiops, Lasius juliginosus, L. alie-

nus, L. flavus, Formica bruni, F. gagates.

Insgesamt wurden nur etwa 30 Einzel versuche angesetzt, die aber trotzdem zeigten,
daß die Verhaltenselemente des Tastens und Trillerns der Ameisen bei allen Arten in
qualitativ gleicher Weise wie beim Raupenbesuch auftraten. Saugen oder Mundanpressen
habe ich nicht gesehen. Beißen kam öfters vor, doch führte es in keinem Fall zu einer
Verwundung der Puppe; ihre starke Cuticula und ihre runde Gestalt, die wenige Angriffs-
punkte bietet, schützen sie wirksam.

Abb. 23. Schematische Seitenansicht einer Lycae-
nidenpuppe. Punktiert sind Stellen der Anhäu-
fung von Porenkuppeln und der Konzentration
des Trillerns der Ameisen

Das Trillern kam bei allen untersuchten Puppen weitaus um häufigsten lateral am
Abdomen und dorsal am 1. Thorakalsegment vor (Abb. 23).

3.2 Anatomie und Histologie der speziellen Organe der Lycaenidenpuppen.

Da das Verhalten der Ameisen gegenüber Puppen dem gegenüber den Raupen gleicht,

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

269

müssen die Puppen analog dazu ebenfalls über „myrmekophile" Organe verfügen. Solche
sind zwar früher öfters vermutet (vgl. Hinton 1951: 129), doch nie mit Sicherheit
beschrieben worden. Manche Autoren wollen Öffnungen von Drüsenorganen ähnlich
wie bei den Newcomerschen Drüsen der Raupen gesehen haben, doch muß man diese
Beschreibungen anzweifeln. Sie gehen offenbar auf die Beobachtung von narbenartigen
Querfurchen am Dorsalteil des 7. Abdominalsegments zurück, wie sie bei verschiedenen
Arten, z.B. lolana iolas, Polyommatus damon, P. coridon, P. bellargus und anderen,
vorhanden sind. Diese Narben sind zwar als Rudimente solcher Organe anzusehen, doch
ist noch keine Art bekannt geworden, bei der diese Organe funktionieren. Hingegen
beschreibt Ross (1964) drüsige Organe nach Serienschnitten von Anatole rossi, geht
aber nicht auf ihre Histologie ein.

Meine Untersuchungen ergaben, daß die bei den Raupen gefundenen Porenkuppel-
Organe in gleicher Form auch bei den Puppen der Lycaeniden vorhanden sind. Sie unter-

Abb. 24. Ausgebreitete Sklerite der Puppenexuvie zur Erklärung
der Tabelle 6

270 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

scheiden sich von denen der Raupen nur dadurch, daß die Porenplatte in der Regel nicht
auf einem Sockel sitzt, sondern in der Höhe der Außenfläche in die hier stark skierotisierte
Exocuticula eingelassen ist (Abb. 8). Auch die Ontogenie der Puppen-Porenkuppeln ist
wie bei den Raupen, wie an Schnitten von Präpuppen zu sehen ist. Trichogenzellen mit
verzweigten Sekretkanälchen habe ich bei Thecla betulae und Strymontdia spini gesehen.
Die Arten, bei denen ich diese Organe gefunden habe, sind in Tabelle 3 angeführt.
Die Porenplatten von Phasis thero und Feniseca tarquinius lassen bei lichtmikroskopischer
Betrachtung nur mit Mühe die Poren erkennen, weshalb hier neue Untersuchungen mit
verfeinerter Methodik nötig sind. Nemeobius lucina hat keine Porenkuppeln, wohl aber
zahlreiche Linsenhaare wie die Raupe. — Wie es nach den Befunden bei den Raupen
zu erwarten war, tragen die Körperteile der Puppe, die die stärkste Aufmerksamkeit der
Ameisen erregen, auch Anhäufungen von Porenkuppeln. Ihr Verteilungsmuster, das bei
allen untersuchten Arten gleich ist, gibt Tabelle 6 und Abb. 23 wieder. Wie bei den
Raupen ist eine Zählung nur an der auf einem Objektträger montierten, mazerierten
Cuticula zuverlässig. Bei der Aufsichtbetrachtung intakter Puppen können die Linsen-
haare und ähnliche Gebilde zu abweichenden Zahlen führen. Die Variabilität in der Zahl
der Organe schwankt in ähnlichen Grenzen wie bei den Raupen, doch ist das Zahlen-
verhältnis auf den Teilen der Oberfläche innerhalb einer Art ebenfalls ziemlich konstant.

4. Untersuchungen über den Aufenthalt von Lycaenidenraupen und -puppen in
Ameisennestern.

Die sehr engen Beziehungen einzelner Lycaeniden, deren Raupen und Puppen in
Ameisennestern leben, sind besonders in der Populärliteratur so verallgemeinert worden,
als wären solche Beziehungen bei Lycaenidenraupen die Regel. Das ist jedoch unrichtig.

Tabelle 6. Verteilung der Porenkuppeln über die Oberfläche der Puppen.

QuercusJa quercus (-f- Thecla betulae)

StrymonJdia ilicis {-\- S. spini,

S.w-album, S. acaciae, S try mon acis)

Callophrys rubi {-\- C. avis, Thecla

palegon, Laeosopis roboris)

H-

Lycaena helle (+ L. phlaeas)

Lycaena dispar

-f

Lycaena virgaureae ( -\- L. alciphron,

L. thersamon, L. tityrus)

100

Cupido minimus (-j- Ever es argiades.

lolana iolas)

Maculinea alcon {-\- M. teleius)

+ + +

Agriades glandon

Polyommatus damon {-\- V. daphnis,

P. coridon, P. bellargus)

Polyommatus argester

(-|-P. icarus, Arida agestis, Plebe jus

argus, Cyan iris semiargus)

Polyommatus thersites

Die Bedeutung der Buchstaben a — q geht aus Abb. 24 hervor. Von einer Gruppe ähnlicher Arten
ist nur je eine angeführt, die weiteren ausgezählten sind in Klammer dazugesetzt. Die Originalzahlen
sind auf- oder abgerundet und je eine Null ist weggelassen. Für Zahlen unter 5 steht +. An den
Teilen b und e wurden keine Porenkuppeln gefunden.

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Fortniciden 271

Unter den mehreren hundert Arten, von deren Lebensweise etwas bekannt ist, leben nur
etwa zehn streng abhängig in den Nestern der Wirtsameisen: die paläarktischen MactiUnea-
Arten nach Elfferich (1963a), Hinton (1951) und Iwase (1953), die indoaustralische
Liphyra brassolis Westw. nach Chapman (1902), die afrikanischen Euliphyra mirifica
Holl. nach Lamborn (1914) und Lachnocnema hihnlus F. nach Gripps und Jackson
(1940) sowie die japanischen Nip banda fusca Brem. -Grey und Spindasis takanonis Mats,
nach Iwase (1953, 1955). Gelegentlich werden auch Puppen anderer Arten in Ameisen-
nestern gefunden. Die Raupen solcher Arten leben aber frei und sind von Ameisen nicht
abhängig.

4.1 Möglichkeiten der Raupen, in Ameisennester zu gelangen.

Entgegen verschiedenen Literaturmeldungen ist noch in keinem Fall überzeugend
dargetan worden, daß Lycaenidenraupen die Nester der Wirtsameisen aktiv zu finden
vermögen. Wenn es sich um Arten wie Plebejus idas (Malicky I96I, Thomann 1901)
oder Tarucus theophrastus F. (De Nicéville 1888) handelt, so suchen sie irgend einen
passenden Schlupfwinkel zur vorübergehenden Ruhe oder zur Verpuppung. Dabei ist es
nicht zu vermeiden, daß sie gelegentlich in ein Ameisennest geraten, das zufällig auf
ihrem Wege liegt. Während dieser Wanderung begleiten die Ameisen in der Regel die
Raupe. Daß sie ihr den Weg wiesen oder sie in eine bestimmte Richtung trieben, ist eine
unhaltbare Vermenschlichung. In allen genauer untersuchten Fällen gelangen die Raupen
passiv ins Nest der Wirtsameise.

4.11 Tragen von Raupen durch Ameisen.

Ein Verhalten, das in meinen Versuchen mit Ausnahme von Maculinea alcon nur selten
und zufällig zu sehen war, ist das Tragen von Raupen. Dabei nimmt die Ameise die
Raupe mit den Mandibeln irgendwo um die Mitte, hebt sie hoch und läuft mit ihr weg.
Häufig kam es vor, daß sie die Raupe schon nach kurzer Strecke wieder fallen ließ.

Tabelle 7. Zusammenstellung aller in den Versuchen beobachteten Fälle von Trageverhalten.

Verhältnis der

Raupe,

Ameise,

Längen Ameise:

Länge in mm

Raupe

Thecla betulae

Camponotus ligniperda

Strymonidia spini

Tetramorium caespitum

Formica bruni

0,5

Cupido minimus

Myrmica laevinodis

Scolitantides orion

Camponotus cruentatus

0,9

Philotes vicrama

Tapinoma erraticum

0,7

Maculinea alcon

Myrmica laevinodis

0,6

„

Cremastogaster scutellaris

0,6

„

Dolichoderus 4-punctatus

0,8

Tapinoma erraticum

„

Lasius flavus

0,8

„

Formica truncorum

0,4

Plebejus argus

Camponotus vagus

0,8

Lasius flavus

0,8

Formica rufa

0,8

Polyommatus icarius

Camponotus vagus

0,7

272 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

In anderen Fällen trug sie die Raupe in einen Nesteingang. Mit Ausnahme der Maculinea-
Arten gehen diese Raupen aber im Ameisennest zugrunde.

Das Tragen ist wohl zu unterscheiden vom Eintragen der Beute, v^^ie z.B. beim Heim-
schaffen verletzter oder getöteter Raupen durch Formica sanguinea. Das Tragen im Sinne
dieses Kapitels ist daran zu erkennen, daß es nie mit Aggression gegenüber der getragenen
Raupe verbunden ist.

Die Richtung, in die die Raupe getragen wird, ist für den Vorgang belanglos. In Frei-
landversuchen kam es auch vor, daß Ameisen die Versuchsraupen vom Nesthügel weg-
schafften und außerhalb niederlegten.

Das Tragen von Raupen ist wiederholt bei Maculinea-'K'aM.^en beschrieben worden.
Aber auch sonst finden sich gelegentlich einzelne Nachrichten darüber, so bei Gripps und
Jackson (1940) über Lachnocnema bibulus oder bei Dadd (1909) über Cupido minimus.
Manche vermeintliche Vernichtung schädlicher Raupen (Wellenstein 1954, Schwenke
1957) mag ein einfaches Tragen sein, und die Raupe hat Chancen, sich weiter zu ent-
wickeln.

Frohawk (1916) beschreibt, wie das Aufheben und Tragen bei der Ameise (Myrmica
sp.) ausgelöst wird, wenn sie eine Maculinea <«r/o«-Raupe vor sich hat. Nachdem sie eine
Zeitlang an der Newcomerschen Drüse der Raupe gesaugt hat, kontrahiert diese plötzlich
ihre Thorakalsegment und bekommt dadurch einen Buckel. Das sei das Signal für die
Myrmica, die Raupe bei diesem Buckel zu fassen und ins Nest zu schleppen. Der Autor
fügt zwei Zeichnungen über den Vorgang bei, die in mehrere andere Publikationen
übernommen worden sind. Ich muß aber feststellen, daß ich ein solches „Buckelmachen"
weder bei M. arion noch bei M. alcon gesehen habe, daß es ferner auch sonst niemand
mehr gesehen hat, soweit ich die Literatur kenne, und daß der Auslöser für das Tragen
offensichtlich ein anderer ist.

Wie die Tabelle 7 zeigt, lag in meinen Versuchen beim Tragen das Größenverhältnis
der Raupe zur Ameise fast immer etwas unter 1, wobei die absolute Größe der Partner
belanglos war. Gemeinsam sind allen diesen Raupen auch die längliche Gestalt, die lang-
samen Bewegungen und ihre weiche, plastische Konsistenz. Als Teil der Schlüsselreiz-
kombination dürfen wir also annehmen: Ein längliches, weiches, sich langsam bewegendes
Objekt, das etwas kleiner als die Ameise ist. Unter dieses Schema fällt auch die Brut der
Ameisen. Es ist aber nicht anzunehmen, daß das Auslöseschema rein mechanisch-motorisch
wäre, denn dann müßten die Ameisen auch sonstige Objekte dieser Beschaffenheit tragen.
Da das nicht der Fall ist und höchstens in abgewandelter Form im Eintragen von Bau-
material bei Formica-Arten wiederkehrt, muß ein zusätzlicher chemischer Faktor vermutet
werden, der im Sekret der Porenkuppeln zu suchen ist. Das ist umso wahrscheinlicher,
als gerade die obligat ins Nest gelangenden Maculinea-Rau^en eine viel höhere Dichte
von Porenkuppeln haben als andere. Für den chemischen Faktor sprechen auch die
Ergebnisse von Hölldobler (1967) an Staphylinidenliitven.

4.2 Physiologie und Verhalten der Raupen im Ameisennest.

Mit dem Einwandern ins Ameisennest ändert sich gezwungenermaßen die Ernährungsweise der
Raupen. Dit Maculmea-Raupen sind vorher phytophag, fressen aber nachher die Ameisenbrut und
lassen sich von den Adulten füttern. Lachnocnema bibulus ernährt sich nach Jackson (1937) vorher
von den Ausscheidungen freilebender Jassiden und Membraciden oder, Clark (1940) zufolge, von
diesen selbst. Niphanda fnsca frißt nach Iwase (1953) zuerst Ausscheidungen von freilebenden
Aphiden. Lycaenidenraupen neigen im Vergleich zu anderen Lepidopterenraupen besonders stark zur

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 273

Karnivorie. Diese kann sich, besonders unter unzweckmäßigen Zuchtbedingungen, als fakultativer
Kannibalismus äußern (Dethier 1937) und ist von etwa 20 Lycaeniden- und etwa 30 anderen
Lepidopterenarten, die sich räuberisch von Homopteren ernähren, als obligat bekannt (Ayyar 1929,
Balduf 1931, Brues 1936, Clark und Dikson I960, Clausen 1962, Hinton 1951, Viette 1957).
Die physiologischen Grundlagen dieser Ernährungsweise bei Lycaenidenraupen sind nicht bekannt.
Von den Homopterenfressern kennt man verschiedene besondere Verhaltensweisen, die ihnen das
Erbeuten der flüchtigen Auchenorrhyncha erleichtern (Lachnocnema bibulus: Clark 1940, Megalo-
palpus zymna: Lamborn 1914, Aslauga purpurascens: Jackson 1937).

Zwei Verhaltensweisen der Raupen sind für den Nahrungserwerb im Ameisennest
wichtig: das Festhalten erbeuteter Ameisenlarven oder -puppen und das „Betteln".

Übereinstimmend wird berichtet, daß die Maculinea-'Ksiu.^en. die Ameisenlarven oder
-puppen ventral zwischen Kopf und Thorax einklemmen und so verzehren. Diese Stellung
mit eingebogenem Kopf ist sehr charakteristisch, doch ist es nicht notwendig, dafür ein
eigenes Verhaltenselement zu verlangen. Auch sonst fressen die Raupen mit nach unten
gedrückten Kopf. Da die Macidinea-'KdL'açQVi im letzten Stadium ziemlich unbeweglich
sind, können sie die Beute weder direkt halten noch zwischen Körper und Unterlage
einklemmen, wozu die Abdominalbeine sich festkrallen müßten, und daher können sie
das zum Festhalten der Objekte nötige Widerlager nur erstellen, wenn sie den Kopf so
lange ventralwärts dagegen drücken, bis er auf Widerstand stößt. Die Lachnocnema-
Raupen hingegen haben genügend lange Vorderbeine zum Festhalten der Beute und
krümmen sich daher nicht so ein.

Das Fressen der Ameisenbrut ist bei Maculinea arion durch Chapman (1916, 191 6a),
bei M. teleius durch Elfferich (1963), Iwase (1953), Van Schepdael (1958), bei
M. arionides durch Iwase (1953) und M. alcon durch Chapman (1918), Diehl (1930),
Elfferich (1963a) und Selzer (1920) verbürgt und von Elfferich (1963a) bei M. alcon
auch fotografisch dargestellt worden. Ich habe es bei M. alcon mehrmals gesehen und
im Darm dieser Raupen Überreste der Cuticula von Ameisenlarven gefunden. Nach Dodd
(1902) ernährt sich die Raupe von Liphyra brassolis wahrscheinlich auch von Ameisen-
brut. Die Ernährung der Maculinea-Arten mit Ameisenbrut ist obligat, wie die in den
zitierten Arbeiten beschriebenen Zuchtversuche bewiesen haben. Das schließt aber nicht
aus, daß die spezielle Qualität dieses Futters sekundäre, die Sozialbiologie der Myrmica-
Staaten eher primäre Bedeutung für eine ungestörte Entwicklung haben könnte. Experi-
mente liegen darüber nicht vor. Elfferich (1963a) berichtet immerhin, daß die Raupen
von M. alcon längere Zeit auch in Nestern ohne Brut leben und sich sogar zum Falter
entwickeln können, woraus folgt, daß die direkte Fütterung durch die Adulten dazu aus-
reicht. Allerdings ist eine Durchzucht vom Ende des phytophagen Stadiums bis zur
Verpuppung in brutfreien yWjfW/Vd-Nestern noch nicht gelungen.

Die Raupen von Euliphyra mirifica, Lachnocnema hihulus, Niphanda jusca, Spindasis
takanonis und Maculinea alcon (wohl auch die der anderen vier Arten) werden von
adulten Ameisen oral gefüttert. Für die Ameisen bedeutet dieses Füttern keine Anpassung
an die Raupen, sondern es ist normaler Bestandteil ihrer Trophallaxis. Die Raupen haben
jedoch im Zusammenhang damit die neue Verhaltensweise der „Betteins" entwickelt,
die von den anderen Arten nicht bekannt ist. Sie besteht aus dem Zurückbiegen und
Hochheben des vordersten Körperteiles, so daß der Kopf mit der Mundöffnung nach
oben gerichtet ist. Diese Verhaltensweise ist in gleicher Form bei Euliphyra mirifica
(Lamborn 1914), Niphanda fusca (Iwase 1955, mit Abbildung !), und Maculinea alcon
(Elfferich 1963a, mit Abbildung !) vorhanden. Ich habe sie wiederholt bei der letzt-
genannten Art gesehen. Bei Lachnocnema hihulus kommt nach Cripps und Jackson

274 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

(1940) noch ein rasches Trillern der bei dieser Art stark verlängerten Thorakalbeine
dazu. Diese Bewegung löst bei Ameisen Füttern der bettelnden Raupe aus. Sie kommt
primär bei den Larven der Ameisen vor, wie Le Masne (1951) und Elfferich (1963a)
hervorheben. Die Raupen kopieren also ein intraspezifisches Signal und gelangen dadurch
zu ihrer Nahrung. Auch andere Ameisengäste, wie Käfer, Grillen, Lepismatiden, Procto-
trupiden, Dipteren u.a. zeigen nach Escherich (1906), Gösswald (1954 — 55), Goetsch
(1940), Le Masne und Torossian (1965) und Wheeler (1910) dieses Bettelverhalten
an Ameisen, verschiedene Dipteren nach Herzig (1938) an Blattläusen.

4.3 Das Verhalten von Ameisen gegenüber Lycaenidenraupen im Nest.

Sobald die Raupe von Maculinea alcon sich im Ameisennest befindet, liegt sie in mitten
der Wirtsbrut und wird so wie diese von den Adulten gelegentlich betrillert und häufig
gefüttert. Manchmal saugen Ameisen auch an der Newcomerschen Drüse. In einem Fall
habe ich gesehen, wie eine Raupe einen flüssigen, weißlich-trüben Tropfen am Leibesende
abgegeben hat, den sie einige Sekunden lang mit hochgehobenen Abdomen emporhielt,
bis eine Ameise den Tropfen absaugte. Ob der Tropfen aus dem Darm oder vielleicht
aus den Malpighischen Gefäßen stammte, konnte ich nicht entscheiden; keinesfalls kam
er aus der Newcomerschen Drüse. Ob eine solche proctodeale Trophallaxis gesetzmäßig
ist, weiß ich nicht; es gibt keine weiteren Beobachtungen dieser Art.

Abgestorbene Raupen werden von den Ameisen zum Abfall getragen. Weitere Einzel-
heiten berichtet Elfferich (1963a). Die Raupen verpuppen sich im Ameisennest, und der
schlüpfende Falter kann in der Regel unbehelligt das Nest verlassen.

Sonstige besondere Verhaltensweisen gegenüber im Nest befindlichen Lycaeniden-
raupen zeigen Ameisen anscheinend nicht.

Daß die Raupen von Maculinea alcon oder der anderen Maculinea-Atten durch inten-
sives Betteln eine ernsthafte Futterkonkurrenz für die Ameisenbrut wären, ist nicht
bekannt und angesichts der geringen Zahl solcher Larven in Alyrrnka-Nestetn auch nicht
anzunehmen. Doch ist dies bei den Larven verschiedener Staphyliniden nach Hölldobler
(1967) wohl der Fall.

Über das Verhalten der Wirtsameisen gegenüber den anderen genannten in den Nestern
lebenden Lycaenidenraupen ist, abgesehen vom Füttern, nichts Genaues bekannt.

4.4. Anpassungen im Bau der Raupen.

Im Gegensatz zu anderen Lycaenidenraupen sind die Häutungen bei Maculinea spp.
nicht gleichmäßig mit der Größenzunahme im Laufe der Entwicklung korreliert. Zwar
stimmt die Zahl der Häutungen mit der anderer Arten überein (es sind nach Elfferich
1963a bei M. alcon deren vier), doch fallen ihre Termine sehr knapp hintereinander,
und die Größenzunahme ist dabei minimal. Etwa zwei bis drei Wochen nach dem
Schlüpfen aus dem Ei hat die Raupe die letzte Häutung vollendet und ist dann erst drei
Millimeter lang. Nach Aufnahme ins Myrmica-i>lest wächst sie rasch und kann zwei
Wochen später schon 10 mm lang sein. Ihre volle Länge erreicht sie mit etwa 15 mm.
Während dieses starken Wachstums häutet sie sich nicht mehr. Diese Diskrepanz
zwischen Häutung und Wachstum der Maculinea-'K'àwpen kann nur als Anpassung an
die myrmekophile Lebensweise gedeutet werden. Wie aus der Tabelle 7 hervorgeht,
werden zwar beliebige Lycaenidenraupen geeigneter Größe von Ameisen getragen, doch
kommt das bei Maculinea weitaus am häufigsten vor. Diese Bevorzugung ist auf die
größere Dichte der Porenkuppeln pro Flächeneinheit (vgl. Tab. 2c) bzw. auf die höhere

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

275

Konzentration ihres Sekrets zurückzuführen. Vermutlich ist es den Raupen aus entwick-
lungsmechanischen Gründen nicht möglich gewesen, in einem früheren Stadium so viele
Porenkuppeln auszubilden, weshalb im Verlauf der Phylogenie die Häutungstermine vor-
verlegt wurden.

Wie es sich in dieser Hinsicht mit anderen Raupen verhält, die in Ameisennestern
leben, ist nicht bekannt. Nach der Schilderung von Gripps und Jackson (1940) scheinen
bei Lachnocnema hihulus die Häutungen unabhängig vom Einträge-Stadium zu sein.

Die Raupe von M.. alcon hat eine zusätzliche Anpassung an das Leben im Ameisennest.
Sie ist nicht imstande, sich mittels ihrer Extremitäten gerichtet fortzubewegen. Sie kriecht
sehr langsam und mühevoll mittels unkoordinierter Krümmungen des Körpers. Sie ist
dadurch extrem von ihren Wirten abhängig und muß herumgetragen werden. Das ist
eine Anpassung, die sich sicherlich erst im Gefolge der extremen Ameisenabhängigkeit
entwickelt hat. Notwendig ist sie nicht, denn die gleich lebenden nächstverwandten
M. teleius und M. nausithous bewegen sich ganz normal.

5 Untersuchungen über die Spezifität der Partnerschaft.

Bisher ist gezeigt worden, daß die Vergesellschaftung freilebender Lycaenidenraupen
mit Ameisen auf einigen gegenseitig abgestimmten Bau- und Verhaltensmerkmalen
beruht, die in gleicher Weise bei allen untersuchten Arten (ausgenommen einige Ameisen-
Tabelle 8. Freilandfunde europäischer Lycaenidenraupen mit Ameisenbesuch.

Lycaenide

Formicide

Zitat und Bemerkungen

Thecla betulae

Strymonidia ilicis
S. spini

S. w-album

Callophrys rubi
Lycaena dispar
Cosmolyce boeticus

Camponotus aethiops
„schwarzbraune Ameisenart'

Camponotus compressus,
Prenolepis clandestina,
Tapinoma melanocephalum
„drei Arten"

Tomares ballus

„mittelgroße schwarze
Ameisen"

Cupido minimus — -

Cupido sebrus

Lasius alienus
Plagiolepis vindobonensis,
Formica rufibarbis
cf. Lasius sp.,

Gösswald (1935)

Taylor (1915)

Fiori (1957)

Vorbrodt (1911: 106)

Osthelder (1925: 134): „regelmäßig von
Ameisen begleitet"

Rangnow (1924): „häufiger mit Ameisen be-
schäftigt gefunden". Ob Determination
richtig .'*: ,,Das kleine Räupchen überwin-
tert oben, kommt also nie in Ameisen-
nester". Die Art überwintert als Ei !

Pezold (1793) nach Hinton (1951)

Zerny (1910), Rangnow (1924)

De Nicéville (1888): in Indien beobachtet

Powell (1911a)

Roepke (1909/10) : In Java von Dolichoderui

bituberculatus nicht besucht
Jackson (1937): In Afrika keinen Besuch

bemerkt, obwohl Ameisen in der Nähe
Zerny (1910): „nach Scudder myrmekophil"
Powell (1909)

Dadd (1909): „Raupen werden ins Nest
geschleppt"

Rehfous (1939)

276

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Lycaenide

Formicide

Zitat und Bemerkungen

Cupido sebrus

„Ameisen mit rotem Thorax'

Philotes baton
lolana iolas

Glaucopsyche alex'is

G. rnelanops
Maculinea arion

M. alcon
M. teleius

M. teleius und
M. nausithous

Lycaenopsis argiolus

Frey er ia trochylus
Plebejus argus

Lasius alienus

Scolitantides orion — •

Camponotus vagus,
Tapinoma erraticum
„kleine rötliche Ameisen"
„große und kleine Ameisen'
Camponotus aethiops
Lasius alienus
Tapinoma erraticum
„zwei Arten"
vier Arten: Formica
nemoralis, Lasius sp.,
Formica sp., „sehr kleine
schwarze Ameisen"
„eine Myrmicine"
zwei Formica spp.,
Lasius sp., Myrmica sp.
Formica pratensis,
Lasius alienus,
Tapinoma erraticum,
Camponotus aethiops,
Myrmica scabrinodis,
Formica fusca
„mittelgroße schwarze
Ameisen"
Myrmica sabuleti
Lasius flavus
„schwarzbraune, größere
Ameisenart"
Myrmica laevinodis

Myrmica sp.
M. laevinodis
Myrmica ruginodis
Myrmica sp.
Myrmica scabrinodis
Formica fusca: „kleine
schwarzbraune Wiesen-

„schwärzliche Ameisen"
Camponotus japonicus
Lasius niger, Lasius
fuliginosus nipponensis.
Formica truncorum yessoensis
Prenolepis spp.,
Pheidole quadrispinosa

Lasius niger

Rehfous (1917): „immer von Ameisen ver-
schiedener Arten besucht"
Rehfous (1954)
Aigner-Abafi (1898)
Aigner-Abafi (1899)

St. Quintin (1910)

Srdinko (1912). Wohl Camponotus sp. ?

neu

Rehfous (1954)

Aigner-Abafi (1900)

Powell (1911), (1911a)

Rehfous (1913)

Rehfous (1913)
Rehfous (1939)

Rehfous (1954)

Kontuniemi (1945)
Powell (1909)

Chapman (1916)

Frohawk (1906). Wohl Fehldetermination

Hepp (1930). Ob Wirtsameise ?

Gösswald (1932)

Hobert (1930)

Powell (1920)

Selzer (1920)

Powell (1920a)

Iwase (1953)

neu

Winterstein (1927): vermutlich sowohl Fehl-
determination der Ameise als auch falscher
Wirt

Walther (1917), Rehfous (1954),
Iwase (1953) nach Tamura (1951)

Rehfous (1939)

Ishimura (1938) in Japan gefunden

Hinton (1951) nach De Nicéville (1890),
Bingham (1907) und Waterhouse (1932);

Beobachtungen aus Übersee
Aurivillius (1884). Ob argus oder idas ?
Rangnow (1924)

H. Malicky: Beziehungen zivì sehen Lycaenìden und Form'tcìden

277

Lycaenide

Formicide

Zitat und Bemerkungen

Plebejus argus

Plebejus idas

P. argyrognomon

ArJcia agestis

Arida artaxerxes
Arida chiron
Polyommatus icarus

P. th er sit e s
P. bellargus

P. coridon

Lasius niger
Lasius alienus,

„kleine rote Ameisen"

Por mie a cinerea
Myrmica scabrinodis
Lasius alienus

Lasius alienus

„Ameisen mit rotem Thorax"

Lasius alienus

Myrmica scabrinodis

Lasius niger

zwei Arten

„Ameisen mit rotem Thorax

und kleine

schwarze Ameisen"

Tapinoma erraticum,

Plagiolepis cf.

P. daman

„kleine schwarze Ameisen"

„hellbräunliche,

5 mm lange Ameisen"

Lasius niger, Formica rufa
Lasius flavus
„gelbe Ameisen"
Lasius fuliginosus,
L. flavus
Lasius alienus,
Myrmica scabrinodis,
Plagiolepis vindobonensis
Lasius alienus

Formica pratensis

D. .S (1785). Ist sicher argus: „rote Wärz-

gen"
Plötz (1865), Gillmer (1903): ob argus

oder idas Ì Futter Calluna !
Elfferich (1963)
neu
Hübner (1786/89). Abgebildete Raupen sind

sicher idas
Freyer (1836). Unterscheidet davon eindeutig

„aegon" (= argus)
Spuler (1908) nach Dannehl
Rehfous (1917): „valesiaca"
Rehfous (1954): „calliopis" und „valesiaca'
Staudinger (1889): „aegidion" (=z P. idas

haefelfingeri Brt.)
Thomann (1901), Malicky (1961)
Rehfous (1954): „ligurica"
neu, zwei Beobachtungen
Harrison (1905), Rehfous (1939)
Rehfous (1954)
Harrison (1905)
Maslowscy (1923)
Rehfous (1954)
neu

Rehfous (1939)
Rehfous (1954)

Rayward (1906a)
Powell (1911a)
Rehfous (1939)

Rehfous (1954)

Simes (1932)
Lecharles (1955)

Zeller (1852), Gillmer (1903),
Chapman (1910), Taylor (1915)
Möbius (1917), Rehfous (1917)
Krodel (1904)
Rayward (1906)
Prideaux (1910)

Lange (1919): ob Ameisen richtig determi-
niert ?
Rehfous (1954)

Sauter und De Bros (1959), neu
Krodel (1904), Pezold (1793) nach
Hinton (1951)
Rehfous (1954)

278 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

arten und einer einzigen Lycaenide, die die Vergesellschaftung nicht eingehen) anzu-
treffen sind. Freilandbefunde bestätigen eine wahllose Kombination aber nicht (Tab. 8).
Kombinationen bestimmter Partner werden immer wieder angetroffen, und einige
Ameisenarten werden besonders oft genannt. Andrerseits fehlen Freilandnachrichten von
der Mehrzahl der Ameisenarten und auch von mehreren Lycaenidenarten, die den Labor-
befunden nach zur einer Assozierung fähig sind.

Es ist daher zu untersuchen, worauf diese Ungleichmäßigkeit im Freiland beruht.
Theoretisch sind folgende Möglichkeiten denkbar:

1. Die Ameise zeigt zwar Trillern und Saugen an Lycaenidenraupen, bleibt aber nicht
lange bei einer zufällig gefundenen Raupe. Ameisenarten von geringer Stetigkeit des
Verhaltens sind in Tabelle 1 genannt.

2. Die Raupe oder Puppe hat zwar Porenkuppeln, aber zu wenige oder zu schwach
sezernierende, um Ameisen dauernd festhalten zu können.

3. Bestimmte Arten würden zwar eine Vergesellschaftung eingehen, treffen aber räum-
lich nicht auf einander.

4. Die Aktivitätsperiode der Ameise fällt nicht mit der Erscheinungszeit oder Aktivi-
tätszeit der Raupe zusammen.

5.11 Der artverschiedene Grad der „Beliebtheit" von Lycaenidenraupen und -puppen
bei Ameisen.

Eine statistische Auswertung der in dieser Arbeit erwähnten Einzelversuche, um den
Grad der Anziehungskraft der Raupen auf Ameisen zu ermitteln, verbietet sich wegen der
Uneinheitlichkeit des Materials und der zu großen Zahl verschiedener Arten. Hinweise
können nur Versuche geben, bei denen verschiedene Raupen gleichzeitig an einheitlichem
Ameisenmaterial geprüft wurden.

Ein Teil der Verhaltensversuche wurde mit mehreren Raupen gleichzeitig angestellt,
d.h. es wurden gleichzeitig auf den selben von Ameisen bewohnten Blumentopf ver-
schiedene Raupen gesetzt und das Verhalten der Ameisen notiert. Der Grad der Beliebt-
heit wurde geschätzt, indem in regelmäßigen Zeitabständen die Zahlen der bei den
jeweiligen Raupen sitzenden Ameisen verglichen wurden. Die Kombination der Partner
war dem Zufall überlassen. Ich verwendete alle Arten, die jeweils vorhanden waren,
weshalb die Ergebnisse uneinheitlich sind und hier nicht detailliert wiedergegeben werden.
An diesen Versuchen waren 23 Lycaeniden- und 21 Ameisenarten beteiligt.

Die Beliebtheit der Raupen kann artverschieden sein und hängt sicherlich von den
individuellen physiologischen Zuständen sowohl der Ameisen als auch der Raupen ab.
Signifikante Artunterschiede können daher nur in sehr umfangreichen Versuchen an ein-
heitlichem Material ermittelt werden.

Die Raupen von Plebejus argus, Scolitantides orion, Thecla betulae und Lycaena vir-
gaureae haben in vielen Fällen stärkeren Ameisenbesuch als die verglichenen Arten
erhalten. Daraus könnte geschlossen werden, daß sie größere Mengen des Porenkuppel-
Sekretes abgäben; die absolute Zahl der Porenkuppeln (Tabelle 2d) geht damit aber nicht
parallel. Callophrys rubi wurde deutlich weniger besucht, was auch schon Powell (1909:
62) aufgefallen ist.

Auch bei den Puppen gibt es Unterschiede. Untersucht wurden 9 Puppen- und
6 Ameisenarten. Von mehreren Ameisenarten wurden die Puppen von Qu ere us ia quer eus
den anderen eindeutig vorgezogen.

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und ¥oriniciden 279

Auf qualitative Unterschiede gibt es nur ganz vage Hinweise. In einem Versuch an
Camponotus vagus sah ich wiederholtes und lang andauerndes Trillern an einer Raupe
von Plebejus argus. Unmittelbar daneben saßen Raupen von Strymonidia spini und
Polyommatus daphnis, die von den selben Ameisen nur ganz kurz betastet, aber nicht
weiter beachtet wurden. Offenbar war argus einerseits und spini und daphnis andrerseits
für sie nicht dasselbe. — Bei sechs von sieben Versuchen zwischen Tetramorimn caespitum
und Plebejus argus wurden die Raupen anhaltend gebissen und gestochen. Da das an
anderen Raupen bei dieser Ameise viel seltener geschah, besteht auch hier Verdacht auf
qualitative Verschiedenheit der Spurenreizstoffe. — Poecilmitis thysbe wurde von Formica
bruni anhaltend gebissen, ebenso Phasis thero von Lasius niger und Myrmica scabrinodis.
Beide Arten werden in ihrer südafrikanischen Heimat von Cremastogaster- Arten besucht
(Dickson 1947, Clark 1942), und an der Phasis thero-Rauçe zeigte in meinen Versuchen
nur Cr emasto gaster scutellaris komplettes Besuchsverhalten. Die Kombination P. thysbe-
C. scutellaris unterblieb aus technischen Gründen.

5.12 „Belieb theits"unterschiede zwischen gleichartigen Lycaenidenraupen verschiedenen
Alters.

Es war wissenswert, ob der Besuch bei verschieden alten Raupen sich unterscheidet:
einerseits könnten sich verschiedene Verhaltensweisen zeigen, andrerseits könnte die
Intensität des Besuches verschieden sein. Mit 7 Lycaenidenraupen- und 9 Ameisenarten
wurden daher Vergleichsversuche angestellt, indem zwei Raupen verschiedener Entwick-
lungsstadien gleichzeitig in geringem Abstand voneinander den Ameisen der Versuchs-
kolonien dargeboten wurden. Zusammenfassend ist zu sagen, daß die größere Raupe die
Ameisen jeweils stärker anzog als die kleine, was an der höheren Besucherzahl gemessen
wurde. Das Verhalten selbst war, abgesehen von einer Ausnahme (Tragen: siehe Kap.
4.11) qualitativ gleich. Daraus läßt sich folgern, daß den jeweils größeren Raupen
prinzipiell die gleichen auslösenden Faktoren zukommen, die aber bei ihnen in größerer
Menge vorhanden sein und wirken müssen als bei den kleineren Raupen. Aus dieser
Arbeit ist aber schon bekannt (Tabelle 2b, c), daß ältere Raupen mehr Porenkuppeln
haben als junge.

5.2 Ameisenbesuch im Freiland an europäischen Lycaenidenraupen.

Obwohl die Tatsache, daß Lycaenidenraupen im Freiland von Ameisen besucht werden,
ziemlich populär geworden ist, muß es erstaunen, von wie wenigen Arten exakte Angaben
über die Ameisenarten vorliegen. Tabelle 8 enthält alle mir bekannten Literaturangaben
über europäische Arten sowie meine eigenen Beobachtungen (,,neu"). Angaben aus
Handbüchern und Referatartikeln habe ich nur aufgenommen, wenn das Originalzitat
nicht auffindbar war.

Bis zum Abschluß dieser Arbeit wurde, wie aus Tabelle 8 hervorgeht, von 33 euro-
päischen Arten Ameisenbesuch im Freiland bekannt, von denen bei nur 24 mindestens
eine bestimmte Ameisenart genannt ist. Nur bei 51 Beobachtungen in Europa ist die
Ameise bestimmt worden. Die Arten sind folgend oft genannt worden: Lasius alienus
in 14 Fällen bei 10 Lycaenidenarten, Tapinoma erraticum 5/5, Myrmica scabrinodis 4/4,
Lasius niger 4/3, Camponotus aethiops und Formica fusca je 3/3, Lasius flavus 3/2,
Plagiolepis vindobonensis, Formica pratensis, Myrmica laevinodis je 2/2, Formica cinerea
2/1, und Myrmica ruginodis, M. sabuleti, Camponotus vagus, Plagiolepis cf. pygmaea,
Lasius fuliginosus, Formica ruja, F. rufibarbis je 1/1.

280 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Diese Häufigkeiten entsprechen, selbst wenn man die wahrscheinlichen Fehldelermi-
nationen nicht berücksichtigt, in erster Linie der Häufigkeit der Ameisenarten und in
zweiter Linie ihrer Aktivität. Die bisher im Freiland angetroffenen Kombinationen sind
aber trotzdem nur ein kleiner Bruchteil der nach dieser Arbeit theoretisch möglichen.

5.21 Zeitfaktoren.

Für das Zustandekommen einer Vergesellschaftung ist eine Übereinstimmung der
Erscheinungs- bzw. Aktivitätsperioden nötig.

Was die jahreszeitliche Übereinstimmung betrifft, erstreckt sich die Freilandaktivität
der meisten mitteleuropäischen Ameisen vor allem auf den Frühling und Frühsommer
und nimmt im Hochsommer stark ab, ohne ganz zu erlöschen. Da die Raupen ausnahmslos
in dieser Zeit leben, ist ein normaler Besuch im Freiland in Mitteleuropa bei keiner
Kombination ausgeschlossen.

Eine wichtige Ausnahme gibt es aber: Die Maculmea-Raupen. finden in ihrer kritischen
Phase, in der sie von Ameisen in deren Nester getragen werden müssen, im August-
September an vollaktiven Ameisen praktisch nur mehr Myri7iica- und Chthonolasius- Arten
vor, von denen die letzteren aber anscheinend nicht so oft im Freien herumlaufen. Die
Freilandaktivität der anderen Ameisen ist zu dieser Zeit erheblich eingeschränkt (vgl.
Malicky 1968).

Eine tageszeitliche Ausschließung ist in Mitteleuropa nicht anzunehmen. Zwar gibt es
ausgesprochen tagaktive (Tapinoma erraticum, Dolichoderus quadripunctatus, Liome-
topum microcephalum, Cremasto gaster scutellaris, Cataglyphis spp.. Formica spp.) und
nachtaktive {Camponotus jallax, PChthonolasius spp.) Ameisen sowie Raupen, die sich
bei hellem Sonnenschein verstecken {Polyommatus coridon), doch werden solche Raupen
auch in ihren Schlupfwinkeln aufgesucht.

5.22 Raumfaktoren.

Arten, die einander aus räumlichen Gründen nicht begegnen, können nicht zueinander
in Beziehung treten. Die Möglichkeiten sind:

1. Die großräumige geographische Verbreitung stimmt nicht überein (z.B. Aus-
schließung borealer und mediterraner Arten),

2. Die großräumig-vertikale Verbreitung stimmt nicht überein (z.B. Ausschließung
von hochalpinen und planaren Arten),

3. Die Autotope stimmen nicht überein (z.B. Ausschließung von Hochmoor- und
Trockenrasenarten) ,

4. Die bevorzugten vertikalen Biotopschichten stimmen nicht überein.

Auf eine eingehende Darstellung der Verhältnisse bei den mitteleuropäischen Arten
nach den Punkten 1 bis 3 sei hier aus Platzgründen verzichtet. Diesbezügliche Daten über
Lycaeniden können den Werken von Beuret (1953-61), Vorbrodt (1911) und den
Einzelarbeiten entnommen werden. Hinweise auf die Ameisen geben Eichhorn (1962,
1964), Gösswald (1932, 1951), Gösswald und Halberstadt (1961), Kutter (1961),
Skwarra (1929).

5.221 Die Verteilung von Ameisen und Lycaenidenraupen auf vertikale Biotopschichten.
Die Freilandarbeit mit Barberfallen, Kätschern und Klopfen zeigte eine deutliche

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 281

Beschränkung vieler Ameisenarten auf bestimmte vertikale Schichten des Lebensraums,
die in Tabelle 9 dargestellt ist. Die Dominanzwerte in der Tabelle beruhen auf dem
gesamten, zusammengezählten, an sechs Hauptuntersuchungspunkten im östlichen Öster-
reich gesammelten Ameisenmaterial. Zur Platzersparnis sei auf die Beschreibung der
Orte verzichtet.

Die Ergebnisse sind zum Teil unerwartet gewesen. Unter den Myrmica-Att&n wurde
laevinodis öfters in der Baum- und Strauchschicht angetroffen, wenn sie auch absolut
ziemlich selten ist, ruginodis seltener und die häufige scabrinodis nie. Das fand auch
Brian (1955). Auffallend war auch die eindeutige Bescheidung von Tetramorium caespi-
tum auf die Bodenoberfläche und ihr fast völliges Fehlen schon in der Krautschicht. —
Die Angaben über die Lycaenidenraupen in Tabelle 10 stammen aus der Freilander-
fahrung des Verfassers.

6. Diskussion.

Die Raupen der weitaus meisten Lycaeniden haben hochgradige, gezielte Anpassungen
an eine Lebensweise mit Ameisen. Für das Umgekehrte haben wir allerdings keine Hin-
weise: nichts ist bekannt, was für eine Anpassung irgendwelcher Ameisen an den Besuch
der Raupen sprechen würde — im Gegensatz zu den ökologischen Beziehungen der
Ameisen zu Homopteren, wo die Anpassung in hohem Maße gegenseitig ist. Unter den
Anpassungen der Lycaenidenraupen kann man zwei Gruppen unterscheiden: Vorkehrun-
gen, die eine Aggression der Ameisen gezielt unschädlich machen, und Nachahmung
von Signalen, die als auslösende Schlüsselreize in der Sozialbiologie der Ameisen von
Bedeutung sind. Rasche, ruckartige Bewegungen, wie sie bei Raupen allgemein vor-
kommen, fehlen bei vielen der Lycaeniden. Solche Bewegungen lösen Angriffe der
Ameisen aus, ihr Fehlen vermeidet das. Allfällige Bisse der Ameisen werden von der
überaus dicken, zähen Cuticula der Raupen abgefangen, die zur Erhöhung dieser Wirkung
außerdem in Falten gelegt ist. Diese Wulstkonstruktion ist nur gegen Bisse von Ameisen-
mandibeln wirksam. Alle anderen in Betracht kommenden räuberischen Arthropoden
haben anderen Mandibelbau, gegen den die dicke Cuticula und die Beißwülste nicht
schützen. Als Schutz gegen Ameisenangriffe würden diese beiden Vorkehrungen schon
ausreichen, wie man an verschiedenen anderen Insekten sehen kann, deren Schutzeinrich-
tungen nicht weiter gehen. Die Lycaenidenraupen haben aber in ihrer Mehrzahl Vor-
kehrungen höherer Wirksamkeit getroffen. Fast ausnahmslos sind ihnen die Porenkuppeln
gemeinsam, kleine Hautdrüsenorgane, deren Sekret das Trillern der Ameisen auslöst.
Dieses Trillern ist wesentlicher Bestandteil der Trophallaxis und auch der Homopteren-
Trophobiose der Ameisen. Ihm dürften ziemlich weite taktile und chemische Auslöser
zugrunde liegen, die im einzelnen noch nicht analysiert sind. Falls sich herausstellen
sollte, daß das Trillern und das Aggressionsverhalten der Ameisen einander nebengeordnete
Verhaltensweisen sind, die nicht gleichzeitig ablaufen können, wäre dieser Mechanismus
ein weiterer zum Abhalten der Ameisenangriffe. Die Porenkuppeln kommen in gleicher
Ausprägung und Häufigkeit auch bei den Puppen der Lycaeniden vor, die bei Ameisen
die gleichen Verhaltensweisen auslösen. Viele Lycaenidenraupen haben außerdem große
Drüsenorgane, die sogenannten Newcomerschen Organe, von deren vermutlich zucker-
haltigem Sekret sich die Ameisen ernähren. Daß diese Organe aber nicht von grundlegen-
der Bedeutung sind, beweisen die vielen Arten, die über dergleichen nicht verfügen und
dennoch von den Ameisen gleich behandelt werden. Bei einigen Arten scheint die Reduk-

282

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Tabelle 9. Dominanzwerte von Ameisen in Freilandaufnahmen in Promille Außerdem sind weitere
Arten mit + bezeichnet, die nur direkt beobachtet wurden.

Arten

Boden und
Bodenoberfläche

Krautschicht

Baum- und
Strauchschicht

Fonerà coarctata

Myrmica laevinodis

M. ruginodis

M. slovaca

M. schencki

M. scabrjnodis

M. deplanata

Stenamma westwoodi

Aphaenogaster subterranea

Messor mutica

Myrmecina gramintcola

heptothorax spp.

Pheidole palUdula

Tetramorium caespitum

Solenopsis fugax

Cremastogaster scutellaris

Tapinoma erraticum

Dolichoderus quadripunctatus

Uiometopum microcephalum

Plagiolepis vindobonens'ts

Camponotus ligniperda

C. vagus

C. aethiops

C. lateralis

Colobopsts truncata

Lasius niger

L. fuUginosHS

L. alienus

L. brunneus

L. emarginatus

L. jlavus

L. umbratus

Prenolepis nitens

Formica sanguinea

F. ruf a

F. pratensis

F. cinerea

F. fusca

F. gagates

F. cunicularia

F. rufibarbis

Polyergus rufescens

Nicht identifiziert

Individuen

0,2

—

1,4

—

0,2

—

0,2

—

210

—

157

+
+

141

0,2

131

140

312

320

1,7

—

1,5

12
4

—

1,2

—

195

1,7

—

96,7

—

1000

5234

1047

201

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Fortniciden 283

Tabelle 10. Aufenthalt europäischer Lycaenidenraupen in vertikalen Biotopschichten.

Thecla betulae

Quercusia quercus

Strymonidia spp.

S. spini

Fixsenia pruni

Callophrys rubi

Lycaena spp. +

Boden und

Krautschicht

Baum- und

Bodenoberfläche

Strauchschicht

+
+

Lycaenopsis argiolus + +

Scolitantides orion +

P h Hot es spp. +

lolana iolas +

Glaucopsyche alexis +

Mac u linea spp. jung +

„ let2tes Stadium +

Everes spp. +

Cupido spp. +

Plebejus spp. +

P. argus + +

Arida spp. +

Polyommatus spp. +

P. coridon + +

tion der Newcomerscheti Drüsen eben im Fluß zu sein. Diese Organe sind aber trotzdem
in Ameisen gezielt angepaßt, weil sich, abgesehen von Zufallsgästen (Thysanoptera nach
Downey 1965) ausschließlich Ameisen daran zu schaffen machen. Den bei vielen Arten
vorhandenen paarigen Tentakeln des 8. Abdominalsegments ist von manchen Autoren
eine auf die Ameisen bezogene Signalfunktion zugeschrieben worden. Das kann ich nicht
bestätigen. Ich habe weder eine spezifische Reaktion der Ameisen auf diese Tentakel
oder ihre Bewegung noch ein Vorhandensein von Drüsenorganen in ihnen festgestellt.
Ich halte sie eher für Rudimente von ehemals funktionierenden Organen. Solche Organe
habe ich zwar bei meinem Objekten nicht gefunden, doch sind sie von einigen Ancylu-
rinae und Hamearinae bekannt geworden.

Auch diese weitergehenden Anpassungen an die Ameisen halte ich nur für Methoden
der Raupen, von Ameisenangriffen verschont zu werden. Als solche stehen sie nicht allein
da: die Mehrzahl der Landinsekten dürfte irgendwelche Methoden entwickelt haben, die
vor Ameisen schützen, wovon nur starke Behaarung oder Anfertigen von Gehäusen aus
Fremdstoffen erwähnt werden mögen. Manche dieser Anpassungen wirken auch gegen
andere räuberische Arthropoden, die der Lycaenidenraupen sind aber, soviel die vor-
liegenden Tatsachen nahelegen, ausschließlich auf Ameisen abgestimmt. Bisher galt eine
andere Auffassung: man meinte, daß die Lycaenidenraupen mittels dieser Organe Ameisen
herbeilockten, damit diese sie vor Parasiten schützen sollten. Diese Version hat zwar über-
aus weite Verbreitung gefunden, doch ist sie nie durch Untersuchungen untermauert,
sondern nur theoretisch als Deutungsmöglichkeit geschaffen worden. Gegen sie sprechen
folgende Punkte: Erstens 'vìi nie nachgewiesen worden, daß eine Anwesenheit von
Ameisen die Parasitierungsrate der Raupen statistisch senkt. Zweitens ist nicht bekannt,
ob Ameisen überhaupt imstande sind, spezifische Raupenparasiten zu verjagen oder auch

284 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

nur wahrzunehmen. Drittens sind nur relativ wenige Arten der Lycaenidenraupen im
Freiland dauernd von Ameisen begleitet. Die überwiegende Mehrzahl, die die geleichen
Anpassungen hat, wird nur ganz sporadisch mit Ameisen zusammen angetroffen. Außer-
dem wird durch diese Hypothese nicht die Beschaffenheit der Raupencuticula und das
Fehlen des Schlagreflexes erklärt.

Diese allgemeinen, an etwa 70 Lycaenidenarten erarbeiteten Feststellungen schließen
nicht aus, daß in Einzelfällen eine viel weitergehende Anpassung an Ameisen stattfindet.
Von den vielleicht 7000 Arten der Familie Lycaenidae liegen nach Downey (1961) erst
von nur etwa 250 Angaben über eine Vergesellschaftung mit Ameisen vor.

Was die beteiligten Ameisen betrifft, ist ihre Vergesellschaftung mit Lycaenidenraupen
durchaus unspezifisch. Eine scheinbare Spezifität der Partner im Freiland, an die man
nach den bisherigen Literaturmeldungen denken müßte, hat sich im Laboratorium nicht
bestätigen lassen. Sie hängt vielmehr von ökologische Faktoren ab, in erster Linie von
der Abundanz und Frequenz der Partner und von der Übereinstimmung ihres zeitlichen
und räumlichen Auftretens. Dazu kommt noch der Grad der Attraktivität der Raupen -
bzw. Puppenart und der Grad der Agilität und Stetigkeit der Ameisenart, worüber wir
aber vorläufig noch am Anfang unserer Kenntnisse stehen.

Es gibt aber doch Ameisenarten, die mit den Raupen keine engeren, nicht-aggressiven
Beziehungen unterhalten. Von den untersuchten europäischen sind das Ernährungsspezia-
listen wie Messor spp. oder Aphaenogasler subterranea (vermutlich auch Ponera coarctata
und Myr77iecina gramimcola) und Sozialparasiten wie Polyergus ruf es cens. Gemeinsam
ist ihnen, daß sie keine Homopteren zur Honigtaugewinnung besuchen und ihre Trophal-
laxis nur in Ansätzen vorhanden oder reduziert ist. Demgemäß besteht Grund zur
Annahme, daß in dem reichen Ameisenbestand der Tropen und Subtropen weitere solche
Arten gefunden werden; viele der als ,, primitiv" angesehenen Unterfamilien, besonders
die Dorylinae, könnten solche Arten enthalten. Dafür sprechen auch einzelne Freiland-
beobachtungen. So stellte Ross (1966) fest, daß eine Raupenart von Camponotus sp.
besucht, von Ectatoma sp. (Ponerinae) hingegen getötet wird. Soviel bisher bekannt ist,
rekrutieren sich die gegenüber Lycaenidenraupen nicht aggressiven Ameisen ausschließlich
aus den Unterfamilien Formicinae (rr Camponotinae) , Dolichoderinae und Myrmicinae:
das sind dieselben, die in gegenseitigem Abhängigkeitsverhältnis zu Homopteren stehen,
das auch auf ihre Evolution eingewirkt hat (vgl. Eisner und Brown 1958, Nixon 1952).

Einzelne Arten der Lycaeniden unterhalten wesentlich engere ökologische Beziehungen
zu Ameisen. Am besten weiß man über jene Bescheid, die in Ameisennestern leben. Hier
sind die Partnerschaften ziemlich spezifisch. So sind die Maculinea- AttQn auf Ameisen
der Gattung Myrmica angewiesen. Es muß aber besonders betont werden, daß das nur
eine verschwindende Minderheit der Arten betrifft: bisher sind vier europäische und etwa
fünf außereuropäische Arten mit solcher Lebensweise bekannt. Am besten untersucht sind
davon die Maculinea- Arten. Sie gelangen passiv ins Ameisennest, indem sie sich von
Arbeiterinnen tragen lassen. Um deren Trageverhalten auszulösen, entwickeln sie im
kritischen Stadium eine besonders hohe Dichte von Porenkuppeln. Da ihnen das aus
entwicklungsphysiologischen Gründen offenbar nicht anders möglich ist, verlegen sie ihre
Häutungen zeitlich stark vor, ohne sie mit angemessenem Wachstum zu korrelieren. Ihre
wesentliche Größenzunahme erfolgt erst nach dem Eindringen ins Ameisennest ohne
weitere Häutung. Da Ameisen nur Objekte einer bestimmten relativen Größe ins Nest
tragen, ist nicht nur der Häutungsrhythmus, sondern auch die Umstellung von der
phytophagen zur karnivoren Lebensweise hochgradig an der Wirt angepaßt. Das geht

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 285

SO weit daß zur kritischen Zeit, in der die Raupen ins Nest gelangen müssen, im Freiland
so gut wie nur die Myrmica-Ar:ttn voll aktiv sind, da die Mehrzahl der Ameisen im Hoch-
sommer verminderte Aktivität entfaltet oder die Nester überhaupt nicht verläßt. Bezüglich
des Getragen- und späteren Gefüttertwerdens durch Ameisen kopieren diese Raupen die
Signal reize der Ameisenlarven, so daß sie, grob anthropomorph ausgedrückt, von den
adulten Ameisen für eigene Larven gehalten werden. Solche Lycaenidenarten sind natür-
lich von Ameisen abhängig, nicht aber die vielen anderen, von denen das in der Literatur
(u.a. Balduf 1939, Hinton 1951) gelegentlich gemeint wird.

Wir stoßen immer wieder auf das weitverbreitete Phänomen der Signalkopien.
Ich bevorzuge diesen Ausdruck gegenüber den gebräuchlichen, damit ziemlich identischen
Begriffen ,, Signalfälschung" nach Wickler (1964), „Verhaltenskopien" nach Herzig
(1938) und „Verhaltensmimikry" nach Wasmann aus sprachlichen Gründen. Das Wort
Mimikry ist schon so sehr zerredet worden, daß man es im Dienste klarer Begriffsbestim-
mung besser nicht verwendet, und ,, Signalfälschung" scheint nicht ganz zuzutreffen, weil
die Signale ja nicht gefälscht, sondern nachgeahmt werden.

Signalkopien im Zusammenhang mit Ameisen sind schon früh beschrieben worden. Maidl (1933)
berichtet wörtlich: „Wasmann's Vorstellungen von den Mimikryformen gehen aber noch viel weiter,
da er annimmt, daß gewisse, bei Heeresameisen lebende Ecitomorpha-K'iferarten nicht bloß in ihrer
Fühlerform, sondern in der Handhabung der Fühler ihre Wirte nachahmen. Es bedürfen eben nach
Wasmann diese Tiere zur leichteren Täuschung ihrer mörderischen und äußerst feinfühligen Wirte
außer einer täuschenden Gestalt auch noch der Möglichkeit eines täuschenden positiven Fühler-
verkehrs. Sie müssen sich, um von ihren Wirten nicht aufgefressen zu werden, nicht bloß vermummen,
sondern sich auch noch aktiv als Ecitoninen aufspielen." So hat schon Wasmann sein Postulat vom
„untrüglichen Symphilie-Instinkt" selbst ad absurdum geführt, wenn ihm dabei auch nicht bewußt
geworden sein mag, wie sehr der „Instinkt" getrogen werden kann.

Ob außerdem andere Typen engerer Vergesellschaftung von Lycaenidenraupen mit
Ameisen existieren, ist derzeit noch ganz offen. Als Symbiose kann kein einziger bekannt
gewordener Fall interpretiert werden. Gelegentlich wird auch über freilebende Arten
berichtet, für die der dauernde Ameisenbesuch unbedingt notwendig sei, weil das von
diesen Raupen im Überfluß produzierte Sekret der Newcomerschen Drüse einer fort-
währenden Wegnahme bedürfe, weil es sonst durch bakterielle Zersetzung den Tod der
Raupe herbeiführe. Als solche Arten nennt Hinton (1951) u.a. Anthene nigertae Auriv.
und Aphnaeus hntchìnsonì Neave. Diese Angaben müssen überprüft werden, weil sie
auch über europäische Arten (z.B. Arida age sus von Harrison 1905) gemacht vvoirden,
bei denen sie nach meinen und anderen Befunden nicht zutreffen. Am ehesten könnten
sie bei Raupen mit zusätzlichen Drüsen ("dew patches") wie Spmdasis natalensis Dbl.
et Hew. und Cncdaria leroma Wllgr., über die Clark und Dickson (1956) berichten,
stimmen.

Es gibt einzelne Arten der Lycaenidenraupen, die, zum Teil unabhängig von Ameisenbeziehungen,
karnivor leben oder sich von Honigtau ernähren. Einige davon bringen es sogar fertig, Zikaden zu
fangen, z.B. Megalopalpus zymna D.H. nach Lamborn (1914), Aslauga pnrpurascens Holl. nach
Jackson (1937) und Lachnocnema bibulus F. nach Clark (1940). Sie kopieren mit Vibrationen ihrer
stark verlängerten Thorakalbeine das Trillern der Ameisen, die diese Insekten gewöhnlich besuchen,
und hemmen dadurch deren Fluchtreaktion. Über den Mechanismus dieser Verhaltensweisen ist so
gut wie nichts bekannt.

Der Verfasser ist nicht der Ansicht, daß in dieser Arbeit alles Wesentliche über die
ökologischen Beziehungen zwischen Lycaenidenraupen und Ameisen schon gesagt ist.
Weitere Erscheinungen harren der Deutung. So verfügen die meisten bisher darauf unter-

286 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

suchten Lycaenidenpuppen über Stridulationsorgane, deren biologische Bedeutung ganz
unklar ist.

Zusätzlich zu den von Downey (1966, 1967) genannten 86 Arten fand ich die Stridulationsorgane
noch bei: Thecla hetulae, Laeosopis robor'ts, „Thecla" paiegon, Callophrys avis, Strymon acts, Lycaena
alciphron, L. thersamon, L. helle, Polyommatus argester, P. daphnis, Nemeobius lucina. Sie fehlen
bei lolana iolas.

Ob mit dem Stridulieren Parasiten vertrieben werden oder ob damit das Stridulieren der Ameisen
kopiert werden soll, kann nur vermutet werden. Eine Prüfung der zweiten Möglichkeit schiene derzeit
lohnender, da dem Stridulieren der Ameisen im Gegensatz zu früheren Auffassungen (Autrum 1936)
nun doch biologische Bedeutung zukommen soll (Markl 1967).

Die Fortsetzung der Untersuchungen scheint mir in folgenden Punkten besonders
wünschenswert:

1. Es sind weitere Arten eidonomisch und histologisch zu untersuchen. Verstärktes
Augenmerk wäre auf Material aus dem indoaustralischen Raum, aus Afrika und aus Süd-
amerika zu richten, wo am ehesten andere Typen gefunden werden können. Das Gleiche
gilt für ethologische Untersuchungen, für die auch weitere Ameisenarten heranzuziehen
wären. Reduktionsstadien von Organen und Verhaltensweisen sollen genauer untersucht
werden.

2. Die Untersuchung der Organe und Strukturen ist, in erster Linie mit Hilfe ultra-
optischer Methoden, zu verfeinern. Nur so kann man beispielweise über den Feinbau der
Porenkuppeln bei Feniseca, Phasis, Poecilmitis, Apodemia usw. und dem der Linsen-
haare bei Nemeohius mehr erfahren.

3. Die chemische Natur der Auslöser bestimmten Ameisenverhaltens muß noch ein-
deutig nachgewiesen werden, so wie es bei einigen Käferlarven schon geschehen ist.

4. Die Raupensekrete (Spurenreizstoffe der Porenkuppeln, Raupenhonig des New-
comerschen Organs) sind qualitativ zu untersuchen und mit den funktionell gleichwerti-
gen Pheromonen der Ameisen zu vergleichen.

5. Der ,, Beliebtheitsgrad" der Raupen- und Puppenarten bei Ameisen ist exakt fest-
zustellen.

6. Die Physiologie und Ökologie der abgeleiteten Assoziationen (vorerst des Verhält-
nisses Maculinea-Myrmicd) ist aufzuklären.

7. Die Evolution der Anpassungen der Lycaeniden an den Ameisenbesuch.

Die phylogenetischen Betrachtungen können auf den Lycaenidenpartner beschränkt
werden, weil bisher nichts dafür spricht, daß die Ameisen irgend eine Anpassung an den
Besuch von Lycaenidenraupen entwickelt haben.

Obwohl die Literatur über myrmekophile Lycaenidenraupen recht umfangreich ist,
enthält sie doch nur spärliche Information, die die Evolution der Anpassungen rekon-
struieren ließe. Noch ist die Zahl der genauer untersuchten Arten gering, die sich noch
dazu nur auf einen Teil der bekannten Unterfamilien, meist auf die am stärksten abgelei-
teten, verteilen.

Nach der Literatur zu schließen, dürfte es sowohl unter den früher als Lycaenidae s.str.
als auch unter den früher als Riodinidae getrennt aufgefaßten Gruppen Arten geben, deren
Raupen keine ökologischen Beziehungen der speziellen Art zu Ameisen unterhalten.
Sicher ist zumindest das Fehlen von Newcomerschen Drüsen bei einem Teil der Arten
beider Gruppen. Ob die Porenkuppeln bei Arten der Lycaenidae s.str. fehlen, ist nicht
bekannt. Andrerseits gibt es bei beiden großen Gruppen Arten, die enge Verhältnisse

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden 287

mit Ameisen unterhalten. Da beide Gruppen zusammen zweifellos monophyletisch sind,
was in ihrer jetzigen Zusammenfassung in eine Familie zum Ausdruck kommt, bleiben
zwei Möglichkeiten: entweder sind die Organe, die auf Ameisen abgestimmt sind, inner-
halb der Lycaenidae s.l. mehrfach unabhängig voneinander entstanden, oder sie sind mono-
phyletisch.

Über das Vorkommen von Porenkuppeln sind wir sehr schlecht unterrichtet. Außer den
Angaben in dieser Arbeit sind einige andere verwertbar, die sich aber nur auf nahe
Verwandte der hier untersuchten Arten beziehen. Nemeobius lucina (Hamearinae) hat
keine Porenkuppeln, hingegen kommen solche bei allen anderen hier untersuchten Arten
vor. Ich vermute, daß sie monophyletisch aufgetreten sind und bei allen Arten beibehalten
wurden. Eine Reduktion kommt mir unwahrscheinlich vor, da die Porenkuppeln die
Grundlage für das nicht aggressive Verhalten der Ameisen sind und deshalb einen
Selektionsvorteil bedeuten, der höchstens in Einzelfällen auf lange isoliert gewesenen,

r vr i-r ^

Abb. 25. Mutmaßliche Phylogenie der Porenkuppeln. Von links: normales Haar, sezernierendes Haar
(hypothetisch), Porenkuppel mit weiten Poren, Porenkuppel mit undeutlichen Poren (wie z.B. bei

Phasis thero). Unten: Linsenhaar

ameisenfreien Inseln wegfallen würde. Diesen Gesichtspunkt könnte man z.B. an Vaga
blackburm Tuely aus Hawaii nachprüfen, wo es nach Zimmerman (1958) nur neu
eingeschleppte Ameisen gibt. Die besondere Ausbildung der Porenkuppeln muß als
Endprodukt einer Entwicklung angesehen werden, an deren Ausgang normale Haare
standen, die aber schon das wirksame Sekret abgaben (Abb. 25). Die endgültige Form
der Porenkuppeln ist wohl erst nach ihrer chemischen Funktionstüchtigkeit entstanden.
Eine Untersuchung von afrikanischen und indoaustralischen Lycaenidenraupen sollte
zeigen, ob es bei den als ursprünglich angesehenen unter ihnen solche Vorstufen gibt.
Die Verteilung der Porenkuppeln über die Oberfläche der Raupen sagt wahrscheinlich
nur in niederen taxonomischen Kategorien etwas phylogenetisch Brauchbares aus, da keine
allgemeinen Kriterien für die Leserichtung solcher Differenzierungen bestehen. So wäre
eine diffuse Verteilung gegenüber lokalen Anhäufungen als ursprünglich anzusehen, abei
gerade abgeleitete Arten {Macul'tnea spp., Fixsenia pruni) tendieren zur Auflösung von
Anhäufungen. Andere vermutlich abgeleitete Arten {Thecla betulae, Ouercusia quercus,
Lycaena spp.) tendieren zur Anhäufung von Porenkuppeln an den Flanken der Raupe,
aber gerade diese Anordnung gibt es bei den Erstraupen aller untersuchter Arten, die

288

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

demnach auch primär sein kann. Es ist aber zu erwarten, daß in der nächsten Zeit mehr
Informationen über die Verteilung der Porenkuppeln vorliegen vv^erden, weil ihre Über-
prüfung technisch keine Schwierigkeiten bereitet.

Es bliebe noch der Status der Linsenhaare zu besprechen, die in der Gestalt den Poren-
kuppeln ähnlich sind, sich von ihnen aber durch das Fehlen der Poren unterscheiden.
Er müssen allerdings die Ergebnisse allfälliger elektronenoptischer Untersuchungen ab-
gewartet werden, die Genaueres über Struktur und Bildung der Poren aussagen. Man
könnte der Meinung sein, daß die Linsenhaare durch Reduktion der Poren aus funktions-
los gewordenen Porenkuppeln entstanden sind. Dagegen spricht folgendes: Erstens wäre
nicht einzusehen, warum die Raupen ein so vorzügliches Schutzmittel gegen Ameisen
abbauen sollten; die Raupe von Nemeobius lucina kommt im Freiland nach wie vor mit
Ameisen zusammen. Zweitens würde das Lagekriterium eine Homologie der Linsenhaare

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Abb. 26. Vermutliche Phylogenie der Tentakel und der Newcomerschen Drüsen bei Lycaenidenraupen,
schematisch, mit Beispielen für das jeweilige Stadium. 1. Tentakel mit distaler Drüsenmündung
{Anatole). 2. Drüsenmündung von der Tentakelspit2e nach basal verlagert (hypothetisch). 3. Tentakel
fehlen, paarige Drüsen münden getrennt (Theope). 3', Drüsen reduziert, Tentakel verbleiben
(Phas/s). 4. Drüsen münden in eine gemeinsame Falte: Newcomersches Organ. 5. Reduktion dieses
Organs {Strynionidia acaciae). 6. Beide Organe reduziert {Thecla, Lycaena)

H. Malicky: Beziehungen ziuìschen Lycaeniden und Formiciden 289

mit den normalen Haaren in höherem Grade wahrscheinlich machen als eine mit den
Porenkuppeln: Entspricht die Verteilung der Linsenhaare dem allgemeinen Verteilungs-
modus der Haare, so sind sie eher direkt von diesen abzuleiten. Das ist bei Raupe und
Puppe von Nemeobms lucina der Fall, die keine Porenkuppeln haben, und es stimmt
auch bei den anderen untersuchten Arten, die neben Porenkuppeln auch Linsenhaare
haben. Würden die Linsenhaare aber Anhäufungen in ähnlichen Mustern zeigen wie die
Porenkuppeln, dann könnte man sie als reduzierte Porenkuppeln ansehen. Einer solchen
Verteilung folgen die entsprechenden Gebilde bei Phasis thero, Poecilmitis thysbe, Feni-
seca tarquintus und Apodemia mormo, die man also, auch wenn ihre Poren nicht erkenn-
bar wären, als abgeleitete Porenkuppeln bezeichnen kann.

Über die größeren und schon länger bekannten Organe, die Tentakel und die New-
comerschen Drüsen, kann mehr gesagt werden. Es steht fest, daß diese Organe innerhalb
der Familie nicht überall in gleicher Ausprägung vorhanden sind.

Ausstülpbare Organe sind von verschiedenen Körperstellen beschrieben worden. Ge-
meinsam ist ihnen allen die paarige Ausbildung. Möglicherweise sind sie untereinander
homolog, wenn auch ihr Bau nicht überall gleich sein mag. Homolog sind sie ferner
bestimmten Epidermisbezirken in Verbindung mit einem Trans versalmuskel. Genaueres
darüber kann nur ein Studium von Zwischenformen aussagen, da die Ontogenie dieser
Tentakel wegen ihrer Merkmalsarmut kaum Aussagen hierüber zuläßt. Das vorhandene
mitteleuropäische Material ist zu gleichförmig, und eventuelle Zwischenformen müßten
in dem reichen Artenbestand der Tropen erst ausfindig gemacht werden. Viel wäre schon
gewonnen, wenn über die Homologie der ausstülpbaren Organe, wie sie bei Anatole,
Hamearis, Theope und Nymphidium beschrieben wurden (Ross 1966, Bourquin 1953,
Bruch 1926, Guppy 1904), Klarheit bestünde. Ich glaube aber nicht, daß die Zahl der
Typen der verschiedenen angepaßten Organe der Lycaenidenraupen wesentlich höher ist
als die bisher bekannte, weshalb ich eine ganz hypothetische und vorläufige Homologi-
sierung versuche. Die Newcomerschen Drüsen liegen bei allen darauf untersuchten Arten
im 7. Abdominalsegment und haben dort die Ausführungsöffnung. Bei zwei süd-
afrikanischen Arten {Spindasis natalensis und Crudaria leromd) haben Clark und Dickson
(1956) weitere Ausführungsöffnungen auf weiteren Segmenten gefunden, bei denen aber
über die darunter liegenden Drüsen nichts bekannt ist.

Generell kann man eine Vielzahl von Organen gegenüber der Einzahl als ursprünglich
ansehen, ebenso eine segmentale Anordnung gegenüber einer lokalisierten. Wenn wir die
ausstülpbaren und ,, Raupenhonig" sezernierenden Organe gemeinsam betrachten, können
wir eine hypothetische Urform der Raupe konstruieren, die auf allen Segmenten je ein
Paar ausstülpbarer Drüsenorgane hat. Von ihr können wir die verschiedenen bekannten
Ausbildungsformen ableiten (Abb. 26). Einmal kann die Drüse die Verbindung mit dem
ausstülpbaren Hautteil verlieren und sich eine nicht vorstülpbare Mündung zulegen, wo-
durch ein funktionslos gewordener Tentakel entsteht, der aus irgendwelchen Gründen
weiter beibehalten wird. Mehrere Drüsen können ihre Mündungen zusammenlegen: es
kann sich das auf jedem Segment liegende Paar einer medianen Mündung bedienen.
Es können aber auch die Paare der hintereinander liegenden Segmente gemeinsame
Mündungen bilden. So kann man die Vierzahl der Drüsenblasen im Newcomer-Organ
der erwachsenen Raupen deuten. Die in jüngeren Metamorphosestadien anzutreffende
Zwei zahl würde einem früheren phylogenetischen Zustand entsprechen.

Von diesen hypothetischen Ausgangsformen kann man auch die eversiblen und

290

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

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H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden . 291

sezernierenden Organe der genannten Hamearinae ableiten (Abb. 27).

Ein weiterer Entwicklungsschritt wäre die totale Reduktion dieser Organe. Reduktions-
phasen des Newcomerschen Drüsenorgans haben wir offenbar bei Strymonidia acaciae,
Strymon melinus und Fixsenia pruni vor uns. Eine Reduktion der Tentakel hat zweifels-
ohne in vielen Fällen unabhängig voneinander stattgefunden, wie die Tabelle 3 nahelegt:
in mehreren Unterfamilien können die Tentakel bei einander relativ nahe verwandten
Arten, sogar innerhalb derselben Gattung, vorhanden sein oder fehlen. Man bleibt nur
noch die Erklärung schuldig, warum diese aufwendigen Organe zuerst angelegt, später
aber bis zum totalen Verschwinden reduziert worden sein sollen. Ich glaube, daß man
diesen Vorgang im Zusammenhang mit dem Vorhandensein der Porenkuppeln sehen muß.
Sowohl diese als auch die Raupenhonig sezernierenden Organe dienen der gleichen
Funktion: die Aggression der Raupen zu verhindern. Dabei sind die Porenkuppeln aber
wirksamer, wie die Verhaitensexperimente nahelegen. Es ist zu vermuten, daß die ever-
siblen, sezernierenden Organe phylogenetisch zuerst entwickelt, später aber, nachdem die
wirksameren Porenkuppeln sich ausgebildet hatten, schrittweise reduziert wurden. Das
Endprodukt dieser Entwicklung ist die Raupe, die nur mehr Porenkuppeln hat. Bei den
Puppen der Lycaeniden scheint dieser Prozeß weiter vorgeschritten und bei mehr Arten
als bei den Raupen schon abgeschlossen zu sein.

Ob die großen, drüsigen Organe der Raupen etwas mit den Versonschen Drüsen zu tun
haben, bliebe noch zu untersuchen. Drüsige, ausstülpbare Gebilde bei den Lymantriidae
sind von Klatt (1908) mit diesen homologisiert worden. Die Annahme einer näheren
Verwandtschaft der Lycaeniden mit den Lymantriiden wäre aber aus der Luft gegriffen,
weil ausstülpbare Organe bei Raupen sehr verbreitet sind.

Die dicke Cuticula und ihre Faltenbildung sind sicherlich sehr alte Anpassungen, die
unabhängig von den Drüsen und offenbar noch vor ihnen entstanden sind. Das kann
man an Nemeobius lucina sehen, dessen Raupe zwar eine dicke Cuticula, aber weder
Porenkuppeln noch Newcomer-Organe oder Tentakel hat. Ebenfalls sehr früh muß der
Schlagreflex abgebaut worden sein. Allerdings kann die vermutete mutative Erhöhung
seines auslösenden Schwellenwertes wieder rückgängig gemacht worden sein, so daß er
bei manchen abgeleiteten Lycaenidenraupen (P basis thero !) wieder wirken kann.

Die Faktoren, die bei einzelnen Raupenarten (^Maculifiea !) eine enge, einseitig ab-
hängige Vergesellschaftung mit Ameisen bedingen, haben sicherlich in mutativen Ver-
haltensänderungen ihren Ausgangspunkt. Allerdings ist hier die Situation derart komplex,
daß auch eine sehr vorsichtige Deutung unter dem absoluten Mangel an gesicherten
Befunden leiden müßte. Auf keinen Fall kann man den simplifizierenden und lamarckisti-
schen Ausführungen von Balduf (1938) und Hering (1926) zustimmen. Hingegen sind
die Überlegungen von Brues (1936) akzeptabel.

Als abschließender wichtiger Gesichtspunkt muß die Einmaligkeit und Spezifität der
Beziehungen der Lycaeniden zu den Ameisen herausgestellt werden. Es sind keine anderen
Insekten bekannt, die mit Lycaenidenraupen ein enges, nicht aggressives Verhältnis ein-
gehen. Andrerseits fehlen allen anderen sozialen Insekten jegliche Beziehungen zu diesen
Raupen, und es gibt auch keine Parallelen dazu. Bei Apiden, Vespiden und Termiten
gibt es zwar die allgemein von Abfällen lebenden Tineiden und auch fallweise einzelne
Pyraliden, darüber hinaus aber nur Einmieter bzw. Synöken aus anderen Insektenordnun-
gen. Hering (1926: 404) deutet an, daß möglicherweise die aberrante Unterfamilie
Himantopterinae der Zygaenidae mit Termiten in näheren Beziehungen stünde, doch
scheinen neue Meldungen darüber ausgeblieben zu sein. Die Lycaeniden entwickelten in

292 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

„gezielter" Anpassung an die Lebenweise der Ameisen anatomische, ethologische und
physiologische Besonderheiten frühestens zu der Zeit, in der die betreffenden Ameisen-
gruppen im Zusammenhang mit der Evolution anderer Organismen (Homoptera!) bzw.
ihrer eigenen Metamorphosestadien die entsprechenden Verhaltensweisen und anatomi-
schen Merkmale ausbildeten. Es darf darüber hinaus angenommen werden, daß die
Ameisenbeziehungen für die Familie Lycaenidae ein so wesentlicher Evolutionsfaktor
waren, daß sie unter anderem an der Entstehung der großen Artenzahl der Familie ihren
Anteil haben mögen.

Zusammenfassung

Das Verhalten von 52 europäischen Ameisenarten gegenüber 34 Arten europäischer
und zwei Arten südafrikanischer Lycaenidenraupen und 11 Arten europäischer Lycaeni-
denpuppen sowie das Verhalten der Raupen diesen Ameisen gegenüber wird in Freiland-
und Laborversuchen untersucht. Im Zusammenhang damit werden Anatomie und Histo-
logie der angepaßten Organe von 63 Arten Lycaenidenraupen und 39 Arten Lycaeniden-
puppen aus 12 Unterfamilien dargestellt.

Die meisten Arten der Lycaeniden sind in ihrem Raupen- und Puppenzustand fakultativ
mit Ameisen vergesellschaftet und zeigen ethologische, physiologische und anatomische
Anpassungen an den Ameisenbesuch, die mit Hilfe von Signalkopien eine Aggression der
Ameisen verhindern. Einzelne Arten der Lycaeniden unterhalten darüber hinaus enge,
gattungsspezifische Beziehungen zu bestimmten Ameisen und sind als Sozialparasiten von
ihnen abhängig. Als Symbiose kann kein einziger bekannt gewordener Fall der Vergesell-
schaftung gedeutet werden. Über die Evolution der Anpassungen werden Vorstellungen
entwickelt.

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Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969
14

Plaat 1

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Formiciden

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 8, 1969

Plaat 2

Tafel 2, Abb. 17. Detail aus Abb. 16: Kern, der in Verzweigung begriffen ist. Abb. 18. Sekretions-
modus der Newcomerschen Drüse bei Plebejiis argus. Anschnitt einer Drüsenzelle im Funktions-
stadium mit sich ablösender Innenschicht und darin liegenden Vakuolen mit Sekret

H. Malicky: Beziehungen zwischen Lycaeniden und Vormiciden

DEEL 112 AFLEVERING 9*) 1969

MUS. COMP. ZOOI
LIBRARY

TIJ

WaR 10 1970

r^C/^LJT? TüT HARVARD

JL>/ U V^ Ijl Xv 1 r 1 UNIVERSITY;

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR
DE NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

INHOUD :

G. VAN RossEM. — A revision of the genus Cryptus Fabricius s. str. in the western
Palearctic region, with keys to genera of Cryptina and species of Cryptus
(Hymenoptera, Ichneumonidae), pp. 299 — 374, Figs, 1 — 58, Plaat 1.

Tijdschrift vooi Entomologie, deel 112, afl. 9 Gepubliceerd 29 XII-1969

*) Met titelpagina, register en omslag

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

Bestuur (Board)

Voorzitter (Chairman) G. Barendrecht

Vice- Voorzitter (Vice-President) .... J. T. Wiebes

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Tijdschrift voor Entomologie

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Leiden.

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in separate issues, forming an annual volume of 350 — 400 pages.

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Monografieën van de nederlandsche Entomologische Vereeniging
Redactie (Editing Board) and address as for Tijdschrift voor Entomologie.

The Monographs are intended for the publication of larger entomological papers on a single
subject and will appear irregularly.

The following Monographs have been published:

No. 1. A. J. Besseling, 1964. — De Nederlandse Watermijten (Hydrachnellae Latreille, 1802)
(The Hydrachnellae of the Netherlands), 199 PP-, 333 figs., D.Fl. 25.— (£ 2.10—, $ 6.95).

A REVISION OF THE GENUS CRYPTUS FABRICIUS S. STR.

IN THE WESTERN PALEARCTIC REGION, WITH KEYS TO

GENERA OF CRYPTINA AND SPECIES OF CRYPTUS

(HYMENOPTERA, ICHNEUMON ID AE)

G. VAN ROSSEM

Plant Protection Service, Wageningen

Abstract

Re-descriptions of European and some African and Asiatic species of Crypt us Fabricius, 1804, are
presented, with designations of neotypes for: Ichneumon apparitorius C. de Villers, 1789, Ichneumon
leucocheir Ratzeburg, 1844, Cryptus immitis Tschek, 1870, and Cryptus bucculentus Tschek, 1870,
respectively, and of lectotypes for: Ichneumon inculcator Linné, 1758, Ichneumon sponsor Fabricius,
1793, Ichneumon moschator Fabricius, 1787, Cryptus viduatorius Fabricius, 1804, C. tuberculatus
Gravenhorst, 1829, C. hispanicus Habermehl, 1918, C. investigator Tschek, 1870, C. italicus Graven-
horst, 1829, C. triguttatus Gravenhorst, 1829, C. exstinctor Tschek, 1870, C. spinosus Gravenhorst,
1829, C. arenicola Thomson, 1873, C. quadrilineatus Gravenhorst, 1829, C. pungens Gravenhorst,
1829, C. gratiosus Tschek, 1870, C. saidensis Schmiedeknecht, 1900, C. dianae Gravenhorst, 1829,
C. leucostomus Gravenhorst, 1829, C. borealis Thomson, 1873, C, minator Gravenhorst, 1829,
C. armator Fabricius, 1804, C. incisus Tschek, 1870, C. dijficilis Tschek, 1870, C. infumatus Thom-
son, 1873, C. haeticus Seyrig, 1928, C. subspinosus Smits van Bürgst, 1913, C rhenanus Ulbricht,
1911, C. speciosus Tosquinet, 1896, and C. maurus Tosquinet, 1900.

One new form of C. immitis Tschek, 1870 is named: forma perinsignis. Some new synonymy is
given. Some species formerly included in Cryptus are tentatively placed in Synechocryptus Schmiede-
knecht, 1904, but this still requires further investigation. I regard Cryptus annulicornis Lucas, 1849,
as nomen oblitum; and I shall inform the International Commission on Zoological Nomenclature
thereof. The paper is illustrated by 58 figures.

Contents

Abstract 299

Nomenclature 301

Acknowledgements 301

Methods 302

Key to the western Palearctic genera of Cryptina 302

Key to the males of Cryptus Fabricius s. str. and some species in a related genus 304

Key to the females of Cryptus Fabricius s. str. and some species in a related genus . . . . 310

Systematic part 314

Key to the females in the Cryptus dianae complex 333

Key to the females in the Cryptus inculcator group 345

Key to the males of the subspecies of Cryptus lugubris 362

Key to the subspecies of Cryptus luctuosus 364

Species inquirendae 370

Note on Cryptus maurus Tosquinet, 1900 371

Note on the genus Synechocryptus Schmiedeknecht, 1904 371

References 371

Index 374

299

300

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

~' O

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 301

Nomenclature

The classic genus Cryptus is being split up, e.g. in Meringopus (see van Rossem, 1969),
Buathra and others. The relative position of these segregates in the subtribe Cryptina is
shown in the key below. The subfamily Cryptinae, to which the Cryptina belong, has
recently been re-arranged by Townes and Townes (1962). I wish to express my whole-
harted admiration for this paper, but I consider it wiser not to follow their standpoint
on the nomenclature for the subfamily (Gelinae), the tribe (Mesostenini) and the sub-
tribe (Mesostenina) . There has been some argument about the use of the name Cryptus
and I believe that the best course is to abide the decision taken in 1939 by the Inter-
national Commission on Zoological Nomenclature (Opinion No. 135). It is clear tliat
the decision to suppress the use of Panzer's interpretation of the genus Cryptus has been
taken to avoid inordinate confusion. I accept the Fabrician use of the name Cryptus.
The judicial aspects of Opinion 135 have been reviewed by Townes (1969).

Acknowledgements

For the loan of specimens I am grateful to: W. J. Pulawski, Muzeum Zoologiczne,
Wroclaw (ZI) ; D. S. Peters, Natur-Museum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frank-
furt (SM); J. F. Perkins, British Museum (Natural History), London (BM); M. Fischer,
Naturhistorisches Museum, Vienna (NMW); B. Petersen, Universitetets Zoologiske
Museum, Copenhagen (MC) ; S. Jonsson, Uppsala Universitet (UU) ; H. Andersson,
Department of Entomology, Lund University (ML); E. Königsmann, Zoologisches
Museum, Berlin (ZM) ; J. Oehlke, Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde
(DEI) ; L. Móczar, Természettudomânyi Mûzeum, Budapest (TM) ; Henry Townes,
American Entomological Institute, Ann Arbor; M. A. Lieftinck, Rijksmuseum van Natuur-
lijke Historie, Leiden (RMNH) ; G. Kruseman and C. A. W. Jeekel, Zoölogisch Museum,
Entomologische afdeling, Amsterdam (MA) ; H. Landsman, Natuurhistorisch Museum,
Rotterdam (MR); J. de Wilde and K. W. R. Zwart, Laboratorium voor Entomologie,
Wageningen (ELW) ; Mademoiselle Kelner-Pillault, Muséum National d'Histoire Natu-
relle, Paris; Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen (PD); and the private collectors,
S. J. van Ooststroom, Oegstgeest, G. den Hoed, Hilversum, J. G. Betrem, Deventer, and
J. Glowacki, Poland.

I am much indebted to the Netherlands Organization for the Advancement of Pure
Research (ZWO) for grants which enabled me to travel to Wroclaw, London and Copen-
hagen. I wish to thank L. B Holthuis, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, for advice
on nomenclatorial problems. I am obliged to the Director of the Plant Protection Service,
N. van Tiel, for permission for my absence abroad. It is a pleasure to thank my colleagues,
A. Noordijk for his skilful drawings and D. L. J. Dijkstra for advice on some arith-
metical problems. I owe gratitude to Henry Townes for his interest in this study and
much information given in recent years.

302 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Methods

External measurements were taken with an ocular micrometer (1 cm at 10 X) on a
Zeiss binocular low power microscope. All total sizes were taken at 10 X enlargement;
the length of the ovipositor was measured from the apex of gaster. Most relative
measurements, made for comparison of parts, were taken at 40 X- For length: breadth
relations, e.g. of the femur and postanellus, I use the term "index". As differences in
indices are often very small, students are advised to take measurements carefully and
preferably at enlargements of more than 30 X- For terminology I follow Richards
(1956). The thorax and its parts in Cryptus are shown in Fig. 1.

My biological notes are rather erratic. I have only taken up data which I came across
when searching for taxonomie information.

Technical abbreviations

OOL — distance from the outer edge of a lateral (or posterior) ocellus to the compound

eye (ocular-ocellar line)
POL — distance between the inner edges of the two lateral ocelli (postocellar line)
p — probability {= 0.10). The chance of error is 10 %.

Key to the Western Palearctic genera of Cryptina

The following key to the genera of Cryptina in Western Europe is based on the key
by Townes and Townes (1962). Nearctic genera have been omitted.

1. Lower half of frons, medio-dorsad of antennae, with small or large horn. Second
tergite with close strong punctures Listrognathtis

— Frons without horn 2

2. Areola: either almost rudimentary (Fig. 8), very small (Fig. 2), or with sides
parallel, with its width greater than its height (Fig. 13). Second recurrent vein

(2mcu) meeting base of areola near 3rm. If in doubt; several Mesostenus species
have distinct, rather dense punctures on second tergite. Ovipositor longer than first
tergite of gaster Mesostenus

— Areola normal, always closed, rectangular (with sides sub-parallel or parallel,
Fig. 14) or "triangular" (with sides convergent) 3

3. Mesoscutum rather weakly convex, broad. Presentai suture usually absent or short
(except in Hidrytd), seldom extending beyond middle of mesoscutum. Thorax short
and first gastral segment elongate. The latter more than half as long as thorax.
Tergite 2 usually polished and not conspicuously punctate 4

— Mesoscutum more strongly convex, usually narrower. Presentai suture usually
extending beyond middle of mesoscutum. Second tergite often coriaceous, or evi-
dently punctate, or both coriaceous and punctate 6

4. Epicnemial carina ending near middle of hind margin of notum 1 (Fig. 27).
Nervulus (cua) at, or distal of, basal vein (Rs + M). Epicnemium often with
short vertical carina, which is sometimes developed into a rounded tooth-like
structure (Fig. 28). Epomia usually strong Trychosis

— Epicnemial carina reaching subtegular ridge (Fig. 26). Nervulus at, or basad of,
basal vein. Epicnemium without vertical carina. Epomia usually weak or absent . 5

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 303

5. Sides of areola strongly convergent. Prescutal suture sharp, reaching at least to center
of mesoscutum. Ovipositor tip rather abruptly tapered from a distinct nodus (Fig.
53). Clypeus moderately small Hidryta

— Sides of areola subparallel (Fig. 14). Prescutal suture absent or weak and short,
not reaching center of mesoscutum. Ovipositor tip gradually tapered from an in-
distinct nodus. Clypeus large Idiolispa

6. Propodeum with lateral longitudinal and pleural carinae distinct, more or less com-
plete (Fig. 38). Pubescence of head and thorax very dense. Apical margin of clypeus
truncate or somewhat concave, without median tooth or lobe .... Apsilops

— Propodeum without lateral longitudinal and pleural carinaei). Pubescence of head
and thorax varying from sparse to dense 7

7. Middle part of medial vein in hind wing (M + Cul) rather weakly to strongly
arched (Fig. 49 and 52). Propodeal spiracle round to short elliptic. Tergite 7 often
with large median white spot 8

— Middle part of medial vein in hind wing almost straight (Fig. 50, 51). Propodeal
spiracle circular, minute or short elliptic to long and slit-like. Mesoscutum polished
between punctures. Tergite 7 without white spot 13

8. Clypeus with distinct median tooth on anterior margin. Second tergite with strong
punctures Aritranis

— Clypeus without distinct median tooth 9

9. Sides of areola parallel. Areola more often large 10

— Sides of areola convergent. Areola not large 12

10. Mesoscutum with stronger or weaker alutaceous microsculpture between punctures
Gambrus

— Mesoscutum polished, in most cases strongly punctate 11

11. Ovipositor conspicuously longer than gaster in the two western Palearctic species.
Postpetiole strongly convex in female. It is difficult to separate males of P. director
(Thunb.) from those of A gr other eûtes. At least the following characters should be
found in combination: propodeum flat, both transverse carinae present though weak,
remote from each other. Propodeal spiracle round. Index of hind femur about 4.7,
hence stout Pyawcryptus

— Ovipositor not longer than gaster. Propodeum more often with posterior part
strongly sloping. Posterior transverse propodeal carina nearly always obliterated
medially. Hind tibia often with whitish basal band Agrothereutes

12. Medial vein (M+Cul) in hind wing arched to conspicuously arched (Fig. 52).
Second tergite coriaceous with moderately dense to scattered punctures. Sculpture of
mesoscutum variable: in some species finely alutaceous, in others polished between
punctures Ischnus

— Medial vein in hind wing almost straight. Mesoscutum very densely sculptured with
fine punctures, mat. Second tergite with very dense microsculpture Habrocryptoides

13. Dorsal tentorial pits (Fig. 33) clearly visible l4

— ■ Dorsal tentorial pits not apparent 15

14. Axillary vein (3A) in hind wing diverging from, or parallel to, inner hind margin
of wing (rarely converging). Dorsal tentorial pits usually well developed; when
poorly developed the gaster is mostly black with bluish or violet iridescence . .
Meringopus

^) Rarely the lateral longitudinal carina is present in Cryptus, compare C. moschator and C. fibulatus.

304 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

• — Axillary vein convergent to inner hind margin of wing, weakly pigmented. Dorsal
tentorial pit well-developed Buathra

15. Mesoscutum very densely sculptured with fine punctures, mat. Second tergite with
very dense microsculpture Habrocryptoides

— Mesoscutum polished between rough or fine punctures, not mat 16

16. Propodeal spiracle circular, minute. Index of diameter lateral ocellus : diameter
propodeal spiracle greater than 1.4 (4.0 in the type-species) . . . Caenocryptus

— Propodeal spiracle usually elliptic, shortly elliptic, sub-circular or, rarely, circular.
In the last case index of diameter lateral ocellus : diameter propodeal spiracle less
than 1.4 17

17. With the following combination of characters: at least second tergite of gaster with
conspicuous and densely placed punctures. Head, mesoscutum and propodeum orange
to fuscous red or with traces of such colour. Head and thorax may be entirely black,
but then the gaster has one or more white bands, which never occurs in Cryptus.
Ovipositor long, between about 0.63 — 1.0 length of front wing. In one species,
tentatively placed in this genus, {S. crenulatus) the female has head and thorax
entirely black, without white bands on gaster, but second and third tergites are very
coarsely and densely punctured (in Cryptus rarely so). In S. crenulatus ovipositor
reaches length of front wing and propodeal spiracle is small and subelliptic (Fig. 3
and 5) Synechocryptus

— Castrai tergites in most species without coarse and dense punctures. If such punctures
occur, which is rare, this is never combined with orange or red coloured head,
mesoscutum and propodeum, nor with white bands on gaster .... Cryptus

Key to the males of Cryptus Fabricius s.str. and

SOME SPECIES IN A RELATED GENUS

Males of C. genalis and C. médius unknown. Male of C. immitis not known with
certainty and not included in the key. Male of Synechocryptus crenulatus (Brauns)
unknown.

1. Axillary vein in hind wing (Fig. 57) diverging from inner hind margin of wing.
Scutellum 2 relatively large, flat, polished, with few scattered punctures. Both
propodeal transverse carinae obliterated, the posterior sublaterally indicated by small
crescentic teeth. Propodeum roughly rugose C. attentorius (Panzer)

— Axillary vein not diverging from inner hind margin of wing; in most specimens
either convergent or parallel to inner margin of wing. Remaining characters combined
not as above 2

2. First gastral segment reaching length of first four segments of flagellum (= 3 — 6
segment of antenna), long and slender. Genal carina meeting hypostomal carina at
right angle, at a distance somewhat less than basal width of mandibula from lower
mandibular condyle. Both these carinae developed into lamellae in most specimens.
OOL : diameter lateral ocellus, 12 : 7; OOL broad. Both propodeal carinae well-
developed and almost parallel, with rough longitudinal wrinkles connecting them.
Outer sides of front and middle tibiae with dirty ivory to light yellow streak. Tergite
2 with vague punctures between microsculpture (at 100 X magnification) . . .
C. italicus Grav.

— First gastral segment not reaching length of first four segments of flagellum.
Combination of other characters not as above 3

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 305

3. Tergite 2 with distinct or indistinct but densely placed punctures between micro-
sculpture (these punctures are best seen in bright grazing light at 40 X magnifi-
cation) . From the punctures adpressed setae arise 4

— Tergite 2 either widely punctured or without distinct punctures between micro-
sculpture, or almost polished 8

4. Areola with subparallel or parallel cubital cross veins (2rm and 3rm) (Fig. 3 and
5), thus subrectangular to square in shape, size medium to large. Mesoscutum partly
orange and/or gaster with ivory band(s). Synechocryptus, a southern Palearctic and
Ethiopian genus 5

— Areola with cubital cross veins definitely converging, thus triangular in appearance
(Fig. 4 and 16). Combination of other characters not as above 6

5. Gaster black with at least one or two bright ivory white bands. Mesoscutum polished,

but with rather dense punctures. A southern Palearctic species

Synechocryptus mactator (Tschek)

— Gaster with at least the first four tergites ranging from ferruginous to somewhat dirty
orange-red. In some specimens posterior margin of tergite 3 (and 4) may show a
yellowish colour. Mesoscutum orange, highly polished in lateral parts and with

widely scattered punctures. A southern Palearctic species

Synechocryptus hove'i (Brulle)

6. Gaster entirely black (except for vague ferruginous apical margins of tergites),
with very conspicuous long adpressed greyish-brown, dense setae. Sculpture of
tergite 2 rather variable: alutaceous to roughly alutaceous with indistinct setiferous
punctures, or these punctures may be lacking completely (compare item 14). Ap-
pearance of head rather striking on account of convex compound eyes. Antennal
scrobes polished; upper frons somewhat rugose to alutaceous, with shallow punctures.
Boundary between polished lower frons and alutaceous upper frons strikingly sharp.
Mesoscutum regularly and finely punctured, polished. Scutellum 2 with minute,
widely placed, setiferous punctures. Propodeal spiracle shortly elliptic, index, 1.4 —
1.5. Anterior propodeal carina complete, posterior carina medially obliterated, sub-
laterally with somewhat crescentic, weak-to- very- weak teeth. All femora and tibiae
bright orange to orange-yellow. Hind tarsus with apical half of basitarsus and seg-
ments 2, 3 and 4 white (Fig. 4) C. luguhris Grav.

— Gaster partly or completely orange. Remaining characters combined not as above . 7

7. Tergite 2 with dense punctures between microsculpture. Both propodeal transverse
carinae well-developed. Hind femur normal in shape, index about 5.3. Hind tarsus

in typical specimens brown. A central and southern Palearctic species

C triguttatus Grav.

— Tergite 2 with dense, rather indistinct punctures between microsculpture. Posterior
propodeal transverse carina obliterated, sublaterally indicated by small teeth. Hind
femur conspicuously stout, index about 4.6. A northern Palearctic species ....
C, arenicola Thomson

8. Tergite 2 almost polished, with fine setiferous punctures and very fine alutaceous
microsculpture. Doubtful specimens may have too much microsculpture on tergite 2
to pass for "polished". However, in C. leucocheir the silvery pubescence on temple
and gena is always short and rather adpressed, compared with e.g. C. armator males.
Large specimens of 13.5— 14.7 mm C. leucocheir ^^tzéo.

— Tergite 2 with more conspicuous microsculpture 9

306 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

9. Areola with subparallel or parallel cubital cross veins (2rm and 3rm) (Fig. 10
and 15), anterior side thus long and areola sub-rectangular to squarei) . . 10

— Areola with cubital cross veins definitely converging, hence shape more "triangular"
(Fig. 6 and 11, 18) 12

10. OOL region subpolished, with indistinct microsculpture and some scattered punc-
tures. Index of propodeal spiracle, 2.0 — 3.0, elliptic. Colour pattern bright (see
page 346), hind coxae ferruginous to orange. Posterior propodeal carina in most
specimens with ivory-yellow lining. Gaster orange to dirty ferruginous ....
C. inculcator (L.)

— OOL region conspicuously alutaceous with some scattered punctures between. Index
of propodeal spiracle about 1.8 (shortly elliptic) to almost circular. Posterior propo-
deal carina never lined with ivory. Hind coxae black. Gaster fuscous . . . . 11

11. Lateral longitudinal carina of propodeum completely developed between anterior
margin of propodeum and sublateral teeth of posterior carina. Scutellum 2 with
fine, densely placed, setiferous punctures. Propodeal spiracle almost circular. Head
black, entirely without ivory markings. Smaller, rather stout specimens, front wing
7.0 — 9.0 mm (Fig. 35) C. fthulatus Grav.

— Lateral longitudinal carina of propodeum not completely developed between anterior
margin of propodeum and sublateral teeth of posterior carina. Punctures on scutel-
lum 2 not very dense. Propodeal spiracle shortly elliptic, index about 1.8. In western
Palearctic material the head is richly marked with ivory. Larger, slender specimens;

front wing longer than 9.0 mm in normally developed males

C. luctuosus suhquadratus Thoms.

12. Lateral longitudinal carina of propodeum completely developed between anterior
margin of propodeum and sublateral teeth of posterior carina (Fig. 35 and 36) . 13

— Lateral longitudinal carina of propodeum not completely developed . . . . 14

13. Scutellum 2 with dense, rather fine setiferous punctures. Propodeal spiracle almost
circular. Head entirely without ivory marking. Gaster black. See item 11 . . .
C. fibulatus Grav.

— Scutellum 2 more roughly punctured. Propodeal spiracle subelliptic, index about 1.5.
Entire posterior propodeal carina strongly developed, crest-like, with sublateral
corners rather strongly dentated, but teeth not rising much above level of crest (Fig.
36). Gaster black, head usually with ivory markings . . C. moschator (Fabricius)

14. Scutellum 2 with minute, widely placed, setiferous punctures. Propodeal spiracle
shortly elliptic, index 1.4 — -1.5. Anterior propodeal carina complete, posterior carina
obliterated, sublaterally with rather weak teeth. Gaster fuscous. Compare item 6 .
C. lugubris Grav.

— These characters combined not as above. Scutellum 2 without very fine setiferous
punctures 15

15. Entire posterior propodeal carina conspicuously developed, crest-like, with sublateral
corners rather strongly dentated, but teeth not rising much above level of crest
(Fig. 36). Gaster black. Head and thorax in most specimens with ivory marking.
Compare item 13 C. moschator (Fabricius)

— Entire posterior propodeal carina not conspicuously raised. Sublateral corners of
posterior carina may be strongly developed; they can be horn-like or teeth-like, sub-
crescentic, weak or absent 16

^) Doubtful cases should be traced through the other half of couplet.

G. VAN Rossem: A revision of the genus Crypt us 307

16 Sublateral corners of posterior propodeal carina horn-like (Fig. 40); or developed
into conspicuous blunt teeth, abruptly rising above level of carina. If in doubt: area
superomedia more or less indicated in C. spinosus and C. stibspinosus; or outer sides
of front and middle tibiae with ivory streak (C. gogorzae); or compare specimen
with item 12 (some specimens of C. moschator show rather strong sublateral
dentation) 17

— • Sublateral corners of posterior transverse carina not horn-like, more often weak.
Posterior carina sometimes medially obliterated but sublaterally indicated by sub-
crescentic or weak teeth. If in doubt: area superomedia not indicated . . . . 19

17. Sublateral teeth of posterior propodeal carina in characteristic specimens horn-like
(Fig. 40)1). Both propodeal carinae well developed and area superomedia indicated.
Silvery hairs on face, temple and gena very conspicuous, reaching width of POL.
OOL : diameter posterior ocellus, 1:1. Head and thorax with conspicuous ivory
marking. Thorax with dense suberect silvery bristles. Index of hind femur, 6.1 — 6.5.
Gaster with black petiole; all tergi tes orange C. spino ms Grav.

— Sublateral teeth of posterior propodeal carina strong, but not horn-like, abruptly
rising from level of carina. Silvery bristles on face, temple and gena but less
conspicuous than in C. spinosus. Head and thorax not abundantly marked with ivory.
OOL slightly wider than diameter posterior ocellus. Gaster not orange, either some-
what dirty red, fuscous-red or completely black in typical specimens of C. gogorzae
18

18. Sublateral teeth of posterior propodeal carina strong but not horn-like; in charac-
teristic specimens somewhat weaker than in C. spinosus. OOL : diameter lateral
ocellus, 8 : 6. Area superomedia indicated. Silvery bristles on face, temple and gena
present but less conspicuous than in C. spinosus. Index hind femur about 5.0. Gaster
tending to dirty red or fuscous red C. subspinosus Smits van Bürgst

— Sublateral teeth of posterior propodeal carina well defined, pyramidal, but not strong.
OOL : diameter of lateral ocellus, 8:7. Almost completely black except for some
dirty yellow marking on mandibles, inner orbits and a streak of ivory on outer sides
of front and middle tibiae (the latter is a distinctive character). First segment of
gaster black, following tergites fuscous red to almost completely black. Sculpture of
thorax rough. Index of hind femur, 5.8 C. gogorzae Kriechb.

19. Head and thorax with very conspicuous long, brownish hairs reaching width of OOL.
Malar space very broad, somewhat less than length of fourth antennal segment.
Epomia lacking. Propodeal spiracle small, subcircular, index 1.3. Greenland and
mountainous and arctic zones of America C. arcticus Schiodte

— Combination of characters not as above 20

20. Colour pattern very conspicuous (see pag. 349) . Hind coxae black with white spot.
Anterior side of areola about 0.25 of sum total of anterior and converging sides
(Fig. 9). Axillary vein in hind wing convergent to inner hind margin of wing.
Index of propodeal spiracle about 1.6, subcircular. C. apparitorius (de Villers) 2)

— No such characters combined 21

21. Position of tyloidea very characteristic: on antennal segments 12 — 22 (variations:

1) Some males of C. spinosus have the sublateral corners of the posterior carina not horn-like.

2) This male is included tentatively.

308 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

12 — 20; 13 — 22). Width of gena at base of eye : width of eye, 5 : 4 (variation:
1 : 1). A southern Palearctic species C. bucculentus Tschek

— Position of tyloidea different 22

22. Both genal and hypostomal carinae raised to conspicuous lamellae; genal carina not
running into hypostomal carina but leaving a gap. OOL : diameter lateral ocellus,
1:1. Head and thorax with long, grey pilosity. Lower frons concave, antennal
scrobes polished. Episternum 2 polished, with some striking dorso-ventral wrinkles.
Propodeum with both carinae, rough longitudinal wrinkling between them. Petiole
of gaster fuscous, following tergites orange. Some aberrant ( ?) specimens in
Tschek's collection C. armator f. incisus Tschek

— Genal and hypostomal carinae without a conspicuous gap 23

23. Tyloidea on antennal segments 18/19 — 23, in combination with the following
characters: head with very conspicuous ivory-yellow markings: palpi, labrum, man-
dibles, clypeus, entire face, malar space, scapi, inner frontal orbits, outer orbits.
Long silvery hairs on mandibles, clypeus, face, temple, gena and vertex. Lower frons
polished, with transverse wrinkling, concave. Upper frons alutaceous to almost
polished, seldom slightly rugose around ocelli. OOL region almost polished. OOL :
diameter lateral ocellus, 1 : 1 (variations: 9 : 7; 5 : 4). Also thorax with conspicuous
ivory-yellow markings. Epomia weak. Indices of femora: 5.0 — 5.9 (1); 6.3 — 6.6
(2); 5.2 — 5.9 (3). Petiole of gaster fuscous and following tergites orange . . .
C. armator Fabricius

— No such characters combined 24

24. Head orange, with black spots round antennal sockets, malar space and part of head
beyond geno-occipital carina. Tyloidea on antennal segments 19 — 22. OOL : dia-
meter of lateral ocellus, 1:1. Lower frons highly polished. Medial and ocellar
region of frons with fine wrinkling. Head with silvery hairs. Thorax strongly
marked with orange: notum 1 dorsally and ventral margin, mesoscutum, scutellum 2
and notum 3. Anterior and lateral margins of mesoscutum and presentai sutures
black. Episternum 2 with orange spot. Thorax with silvery bristles, giving it a
brilliant appearance. Gaster orange. Spain C. baeticus Seyrig

— Body not conspicuously marked with orange. Tyloidea occurring below the 18th
antennal segment 25

25. Index of front femur 4.0 — 4.4, appearance stout. Tyloidea on antennal segments
15 — 23 (14 — 22). Greater part of face in most specimens ivory-yellow. Lower gena
broad, width about equal to breadth of compound eye. Gaster fuscous to black in

most specimens, but tergites 2 and 3 may tend towards ferruginous

C. spiralis (Geoffroy)

— Tyloidea not lower than 15th segment of antenna. Index of front femur rarely
below 4.4 (this figure is not fully reliable). Face never completely ivory-yellow . 26

26. Upper frons convex, almost polished. OOL : diameter lateral ocellus, 5 : 4. Anten-
nal scrobes vaguely indicated. Tyloidea on antennal segments 15 — 19- Face with
silvery hairs, medially black with ivory spot on central convexity. Front coxae and
trochanter marked with ivory, middle coxae with minute spot. Areola as in PI. 1
Fig. 10. Propodeal spiracle subcircular. Gaster slender, tergites 2, 3 and 4 dirty
orange, other parts black (specimens with a more ferruginous gaster may occur).
Very small specimens C. minator Grav.i)

1) This male is included tentatively.

G. VAN Rossem: A revision of the geiius Cryptus 309

— Upper frons declivous ventrally of median ocellus, rugose, alutaceous or densely
punctured, but not polished 27

27. OOL : diameter of lateral ocellusi), 7 : 6 (variations: 7 : 5; 8 : 6 and 1 : 1).
Index of OOL and lateral ocellus lying between 1.0—1.3 (p = 0.10). Upper frons
alutaceous to finely punctured. OOL region finely punctured and subpolished with
some microsculpture. Tyloidea on antennal segments 17 — 20/21. Index front femur,
5.0 — 5.4; hind femur, 5.0^ — 6.1. Head and thorax with conspicuous silvery hairs.
Areola as in PI. 1 Fig. 1. Hind femur orange to fuscous orange, hind tibia brownish.
Hind tarsus usually with segments 2, 3 and 4 white. Gaster bright orange to some-
what dirty orange, some specimens have tergites 5, 6 and 7 fuscous

C. titubator (Thunb.)

— OOL : diameter of lateral ocellus, 11 : 7; 10 : 6; 9 : 7; 9 : 6; 8 : 6; 7 : 5. Index of
OOL and lateral ocellus lying between 1.3 — 1.6 (p = 0.10). Upper frons mostly
rugose 28

28. With the following combination of colour characters: central convexity of face rarely
marked with ivory; hind femur mostly fuscous; hind tarsus usually with base of
segments 2, 3 and 4 marked white, giving the whole a chequered appearance; some
specimens may have 3rd and 4th segments white and could be confused with
C. dianae, but for the anterior side of areola which is wider than in C. dianae.
First gastral segment mostly fuscous, tergites 2, 3 and 4 more often dirty reddish,
apex fuscous. Fuscous hind femur may cause confusion with C. dianae obscuripes
but in the latter at least gastral tergites 2 — 6 are bright orange, segments 2 — 4
of hind tarsus being bright white. Index of OOL and diameter lateral ocellus,
1.3 — 1.6; index of hind femur, 4.7 — 5.2. Confusion with C. dianae, C. dianae
obscuripes and C. viduatovius with orange tergites is difficult to avoid ....
C. tuberctdatus Grav.

— Not the above combination of characters 29

29. Hind femur relatively stout, index 5.0 — 5.2. Colour of gaster rather constant, fuscous
to black (specimens with one or more tergites ferruginous or orange may turn up!).
Index of front femur, 4.5- — 5.2. Tyloidea on antennal segments 16/17 — 21/22/23.
OOL : diameter of lateral ocellus 9 : 6; 8 : 6; 7 : 5 . . C. viduatorius Fabricius

— Hind femur relatively slender, index 5.2 — 6.2. Gaster with at least tergites 2, 3 and
4 orange. OOL : diameter lateral ocellus, 11:7;10:6;9:7;9:6 . . . 30

30. Colour of gaster rather constant; tergites 2, 3 and 4 orange, 5, 6 and 7 (apex)
fuscous to black. OOL comparatively wide. Frontal aspect of head. Fig. A'i. Upper
frons rugose. Index front femur, 4.4 — 5.2. Hind femur orange. Areola PI. 1 Fig. 8.
C. dianae dianae Grav.

— Gaster with petiole fuscous to dark red, postpetiole and tergites 2 — 6 orange, apex
somewhat fuscous. Width of OOL falling within the range of C. dianae dianae Grav.
Upper frons rugose. OOL region alutaceous. Index front femur, 5.0. Hind femur
fuscous, index 5.2. Areola as in PI. 1 Fig. 2, its anterior side slightly longer than
in the nominate form. Both propodeal carinae developed, showing a pattern as in
Fig. 20. A Fennoscandian (alpine) subspecies of C. dianae ........

C. dianae obscuripes Zett.

') Measurements should be taken with great care. OOL is the shortest distance between compound
eye and lateral ocellus. The diameter of the lateral ocellus is to be measured at right angles to plane.

310 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Key to the Females of Cryptus Fabricius s.str. and some

SPECIES IN A RELATED GENUS

(the females of C. gogorzae, C. dianae spectosus and C. baeticus are not included)

1. Second gastral tergite with conspicuous, coarse and close punctures (Fig. 24). Some
specimens of C. italictis have punctures on tergite 2 indistinct or only vaguely visible
in basal region of tergite. In doubtful cases compare item 5 2

— Second tergite without conspicuous, coarse and close punctures. Punctures, if
present, widely spaced 6

2. Head, mesoscutum and propodeum orange to fuscous red or with traces of such
colour. Head and thorax may be entirely black, but if so then gaster with one or
more white bands, never present in Cryptus 3

— Head, thorax and gaster not variegated with orange, red and/or white ... 4

3. Mesoscutum black. Scutellum 2 and propodeum orange. Gaster with postpetiole
and spot on second tergite orange. Apical margin of tergite 3 broadly white.
Ovipositor long and slightly curved, about 0.79 — 0.90 length of front wing. The
f. erberi Tschek, 1871, also has part of head and mesoscutum orange, including
tergite 2. Other interrelated colour forms occur. Species found along entire northern
edge of African continent, in the eastern Mediterranean basin and probably deep
into Central Asia Synechocryptus mactator (Tschek, 1870)

— Apical margin of tergite 3 without white band. Punctures on tergite 2 more vague
and ovipositor slightly shorter than in S. mactator: 0.62 — 0.66 length of front wing.
Head usually completely orange, thorax with dorsal part of notum 1, mesoscutum
and propodeum orange, gaster usually with first two segments orange to brownish
and apex more fuscous Synechocryptus bovei (Brulle, 1846)

4. Ovipositor curved, long, slightly shorter than front wing. Tergites 2 and 3 densely
and very coarsely punctured; tergite 7 with white spot; gaster fuscous ferruginous.

Areola small, sides converging. Propodeal spiracle small, subelliptic

Synechocryptus'^') crenulatus (Brauns, 1896)

— Ovipositor shorter: other characters combined not as above 5

5. Genal carina meeting hypostomal carina at a right angle, at a distance somewhat
less than basal width of mandibula (Fig. 43) ; both carinae developed into lamellae.
OOL : diameter of lateral ocellus, 1:1. Hind femur slender, index about 6.0.
Scutellum black Cryptus italicus Grav.

— Genal carina meeting hypostomal carina at much wider angle, at a distance much
less than basal width of mandibula; these carinae not lamelliform. OOL : diameter
of lateral ocellus, 3 : 2. Hind femur stout, index about A.6 — 4.7. Scutellum marked
with ivory C. tri guttat us Grav.

6. The following combination of characters: Front tibia inflated, index 4.1; all femora
short and stout, indices respectively: 3.1 (1), 3.0 (2), 3.1 (3). Antenna with
abnormally short and stout segments, index of postanellus, 2.7. The only available
specimen, the holotype, shows resemblance to C. inculcator (see item 23). It also
could be confused with C. attentorius, item 9, which has a long and curved
ovipositor. Gaster orange C. genalis Tschek

— No such combination of characters 7

^) The generic position of this remarkable species is uncertain. I have only seen the type specimen.
It bears a label "Wallis", but on the underside of the same label "Schwerin".

G. VAN Rossem: A revision of the genus Crypt us 311

7. Sublateral corners of posterior transverse propodeal carina developed into very
conspicuous horns (Fig. 39). Frons not deeply concave . . . C. spinosus Grav.

— Sublateral corners of posterior transverse carina either not or only slightly developed,
but not horn-like 8

8. Length of ovipositor more than 0.67 length of front wing 9

Length of ovipositor less than 0.67 length of front wing 12

9. Postanellus very short, index 2.7 — 3.3. Frons rather concave. Scutellum 2 large
and flat. Propodeum with a vague or without indication of transverse carinae, only
sublateral corners of posterior carina indicated as small teeth. Propodeum more or less
rounded, roughly rugose, with tendency towards longitudinal ridges. Gaster with
postpetiole polished, following tergites very finely coriaceous to sub-polished.
Ovipositor very long, curved, 7.0 — 8.0 mm. Femur 3 stout, index 4.0 — 4.7 (Fig. 57)
C. attentorius (Panzer)

— Index of postanellus in normal specimens greater than 4.0 10

10. Entire frons concave. Ovipositor long, about 0.75 length of front wing, slightly
curved. Lower gena hairless, almost polished with some scattered punctures. Index
of postanellus, 5.8. OOL : diameter lateral ocellus, 9 : 5. Indices of femora: 4.1 (1) ;
4.2 (2); 5.1 (3). Gaster with only tergites 2 and 3 orange. A species from the
Alai Range (USSR) C médius Szépligeti

— Upper half of frons not concave, slightly convex 11

11. Mostly small specimens, front wing about 4.5 — 6.4 mm. Ovipositor long, 0.67 —
0.71 length of front wing. Front tibia somewhat inflated, index 5.0 — 6.0. Upper
half of frons somewhat convex, lower half (antennal scrobes) somewhat concave
to concave. Index of postanellus, 6.0 — 7.0. Propodeal spiracle usually small, short
elliptic. Both propodeal carinae present, differing somewhat in position from
C. immitis Tschek (Fig. 21). Sublateral corners of posterior carina rather dentated.
Gaster rufous to orange, conspicuously alutaceous . . . . C minator Grav.

— Larger specimens, front wing 7.4 — 7.5 mm. Ovipositor about 0.72 length of front
wing. Front tibia somewhat inflated, index about 6.2. Upper half of frons convex,
lower half (antennal scrobes) somewhat concave. Index of postanellus, about 6.1.
Propodeal spiracle relatively small, short elliptic. Both propodeal carinae present,
with indication of area superomedia (Fig. 29) C. hnmitis Tschek

12. Ovipositor short, less than 0.40 length of front wing 13

— Ovipositor longer, 0.40 — 0.67 length of front wing 18

13. Malar space exceptionally broad, about 2 X width of mandibular base. Postanellus
very slender, index 7.0. Both head and thorax covered with long, widely spaced,
erect hairs, reddish in bright light. Head in frontal aspect triangular, relatively flat
in antero-posterior line. Ovipositor 0.37 length of front wing (Fig. 11) . . . .
C. arcticus Schiodte

— Malar space not exceptionally broad and remaining characters not as described 14

14. Front tibia conspicuously inflated (Fig. 37), index 4.1 — 4.6i). Ovipositor very
short, 0.24 — 0.27 length of front wing. Upper frons rugose. OOL : diameter lateral

ocellus, 9 :6;8 :6;8 : 5. Gaster for the greater part orange

C. ttiberctilatus Grav.

— Front tibia not or slightly inflated 15

1) For this index the greatest width of the tibia should be taken about dorsally.

312 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

15. Ovipositor 0.35 — 0.40 length of front wing. Front tibia somewhat inflated. Upper
frons finely alutaceous (Fig. 41 and 42). OOL : diameter lateral ocellus, 1:1.
Gaster orange. Specimens of 7.0 — 10.3 mm C. titubator (Thunb.)

— Ovipositor shorter, between 0.20- — 0.30 length of front wing. Species in this item
have the gaster black or at most deeply fuscous-ferruginous 16

16. Propodeal spiracle definitely slit-like (elliptic). Cubital cross veins somewhat con-
verging. Scutellum 2 with densely placed, very fine setiferous punctures. Both
propodeal carinae present, though obsolescent medially. Gaster black or tending to

deep fuscous-ferruginous. Ovipositor 0.29 length of front wing

C. luguhrh Grav.

— Propodeal spiracle almost circular to subcircular. Cubital cross veins more often
weakly converging in C, luctuosus subquadratus, or more definitely converging in
C. jibulatus. Scutellum 2 without strikingly fine, dense punctures. Propodeal carinae
completely developed, sometimes obsolescent medially; or anterior one obliterated
17

17. Antenna without white band. In many specimens the cubital cross veins are not
strongly diverging; areola with broad anterior side, thus "subquadrate" (Fig. 10). In
many specimens both propodeal carinae complete. Propodeal spiracle almost circular
or subcircular, without giving the impression of being slit-like. Ovipositor 0.20 —
0.30 length of front wing (Fig. 54) C. luctuosus subquadratus Th.

— Antenna with white band. In the sparse material the cubital cross veins are more
strongly converging, areola thus not "subquadrate". Anterior propodeal carina com-
pletely obliterated, the posterior one complete. Propodeal spiracle weakly subcircular.
Ovipositor 0.28 length of front wing C. jibulatus Grav.

18. Index of postanellus 5.1 or less than 5.1 19

— Index of postanellus greater than 5.1 24

19. Hind femur stout, index about 4.2. Index of postanellus 5.0. Lower frons slightly
concave, upper frons slightly convex. Frons finely rugose. OOL : POL, 9 : 10.
Temple and gena densely punctured, but shiny. Propodeum with both transverse
carinae rather obliterated. Sublateral corners of posterior carina developed into small
teeth. Ovipositor about 2.7 mm. A small boreal species of about 9.0 mm . . .
C. arenicola Thomson

— Hind femur normal; combined characters not as above 20

20. Anterior side of areola narrow, less than half as long as third cubital cross-vein
(3rm) (Fig. 7), or anterior side about half as long as third cubital cross-vein
(Fig. 22 and 23) 21

— ■ Anterior side of areola more than half as long as third cubital cross-vein (3rm).
Areola rather rectangular to square (Fig. 12, 17 and 25) 23

21. Entire frons deeply concave (Fig. 32 and 34). OOL : diameter lateral ocellus, 1 : 1,
or OOL slightly wider (8 : 7). Median upper half of frons coriaceous or only very
slightly rugose. Index of postanellus, 4.5 — 5.9. Ovipositor about half length of front
wing. Scutellum black. Gaster (except first tergite) orange. Length of front wing,
7.0 — 10.0 mm. See item 25 C. armator Fabricius

— _ Entire frons not deeply concave 22

22. OOL usually about equal to diameter lateral ocellus. Front femur rather stout, index
3.7 — 4.2, Anterior transverse carina of propodeum weak or absent, the posterior

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 313

carina strong, sublaterally crested. Propodeal spiracle shortly elliptic, index 1.6.
Ovipositor 0.44 — 0.60 length of front wing. Scutellum black. Gaster fuscous to black
C. moschator (Fabricius)

— OOL wider than diameter lateral ocellus. Front femur more slender, index about
4.4 — 5.4. Anterior carina of propodeum present, posterior carina not conspicuously
strong. Propodeal spiracle in specimens of normal size more slit-like. Index of
postanellus, 4.5 — 6.3. Front tibia inflated, index 4.5 — 5.5. Ovipositor 0.48 — 0.62
length of front wing (PI. 1 Fig. 7). Scutellum always marked with ivory. Gaster
fuscous to bright orange. See item 29 C. v'tduatorius Fabr.

23. OOL about 2 X diameter of lateral ocellus. Tip of ovipositor characteristic (Fig. 48).
All femora relatively short and stout, indices: 3.7 — 3.9 (1) and 4.4 — 4.8 (3). In
the North African form all femora are bright orange. Ovipositor 0.38 — 0.41 length
of front wing. Southern Europe and North Africa . . . C. huccidentus Tschek

• — OOL about equal to diameter of lateral ocellus. Tip of ovipositor as in Pi. 1 Fig. 3
and 4; and Fig. 46. The commonest species in this group, C. inculcator, has the
coxae bright orange C. mculcator-gtonp (for key see page 345)

24. OOL : diameter lateral ocellus, 1:1 or 7:6 25

OOL wider than diameter lateral ocellus 26

25. Anterior transverse propodeal carina absent, only sublaterally indicated by a slight
knob or tubercle; posterior carina complete, raised into a conspicuous blunt ridge,
sublaterally developed into strong teeth (almost horns in one specimen, Fig. 19).
Dorsal part of propodeum heavily and regularly wrinkled. Antennal scrobes rather
concave, large, occupying about 0.6 of frons, polished or subpolished. Index of
postanellus 5.0 — 5.6. Ovipositor relatively long, about 0.50 — 0.60 length of front
wing, curved; tip of the Meringopus titillator type (compare van Rossem, 1969).

Length of front wing 7.5 — 8.0 mm (2 specimens)

C. subspmosus Smits van Bürgst

— Anterior transverse carina well indicated; posterior carina running up rather steeply,
horseshoe-shaped. Relation between sloping part of propodeum : horizontal part,
about 9:5. Entire frons deeply concave (Fig. 32 and 34). Median upper half of
frons coriaceous or only very slightly rugose. Index of postanellus, 4.5 — 5.9 Ovi-
positor about half length of front wing, the latter 7.0 — 10.0 mm (Fig. 47) . . .
C. armator Fabr.

26. Postanellus very slender, index 7.0 — 8.0 (allowance should be made for a slightly
lower index). Upper frons weakly to strongly rugose (Fig. 45). Epomia well-
developed. Areola (PI. 1 Fig. 2). Ovipositor of moderate length: in larger specimens
0.55 — 0.60, in smaller specimens 0.48 — 0.53 length of front wing. Sublateral
corners of posterior propodeal carina with rather strong dentation (exceptionally
almost horn-like!) (Fig. 30). Index of front femur 4.1 — 5.0. Hind femur red to
orange red. All coxae black. Postpetiole and tergites 2, 3 and 4 mostly orange to
dirty red; apex of gaster fuscous C. dianae dianae Grav.

— Index of postanellus 7.0 or less than 7.0 27

27. Front femur relatively stout, index 4.1 — 4.5. Front tibia slender, index 6.0 — 6.8.
Index of postanellus 5.0 — 5.6. Gaster always fuscous. Tip of ovipositor as in PI. 1
Fig. 6 C. spiralis (Geoffroy)

— Front femur not stout, index above 4.5; other characters combined not as above 28

28. Ovipositor long, 0.61 — 0.67 (0.71, compare item 11) length of front wing. Front

314 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

tibia somewhat inflated, index 5.0 — 6.0. Scutellum 2 black. Upper half of frons
not concave, somewhat convex; lower frons (antennal scrobes) slightly concave.
Propodeal spiracle very small, shortly elliptic. Propodeal carinae. Fig. 21. Small
specimens, front wing about 4.5 — ^5.8 mm C. minator Grav.

— Ovipositor shorter, 0.48 — 0.62 length of front wing. Front tibia rather inflated,
4.5 — 5.0 (in C. viduatorius) or not inflated (in C. dianae). Propodeal spiracle
not very small or tending to circular 29

29. Ovipositor 0.48 — 0.53 length of front wing, hence relatively short. Front tibia not
inflated. Index of postanellus 5.8 — 7.0. Index front femur 4.7 — 5.2. Propodeal
carinae as in Fig. 20. Gaster (except petiole) entirely ferruginous to bright orange.
A boreal subspecies of C. dianae C. dianae obscuripes Zett.

— Ovipositor 0.48 — 0.62 length of front wing. Front tibia rather inflated, index 4.5 —
5.5. Front femur relatively slender, index AÄ — 5.4, Scutellum 2 always marked
with ivory. Gaster fuscous to bright orange. Tip of ovipositor as in PI. 1 Fig. 7.
See item 22 C. viduatorius Fabr.

SYSTEMATIC PART

Cryptus italicus Gravenhorst, 1829

Cryptus italiens Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 559, $ (no 96).

Characteristics of the lectotype of C. italicus Gravenhorst. Male, 7.8 mm. Labels: a
white tag "m" (a syntype). Lectotype hereby designated and labelled accordingly. A
second male specimen in Gravenhorst' s collection is similar to the lectotype. I labelled
it "paralectotype". Male, 10.8 mm.

Female. — Body length 9.6 — 10.0 mm. Front wing 6.8 — 7.8 mm. Head black. Anten-
nae long and slender, reaching at least the 2nd gastral segment. Index of postanellus
4.2 — 5.0. Antennal segments 8 — 11 white dorsally. Labrum light brown. Labial palpi
brown, maxillary palpi light brown. Clypeus well-defined, with scattered fine punctures,
somewhat convex, with broad shiny anterior margin. Central part of face weakly convex,
closely and finely punctured. Lateral parts somewhat sunken, giving the face a concave
appearance. The sunken parts are pubescent with greyish adpressed hairs. Frons weakly
concave, rugose, antennal scrobes polished, scarcely defined. Frontal orbits with yellow
marking. Vertex with fine sculpture and greyish adpressed pubescence. OOL about 2 X
diameter lateral ocellus. Compound eyes conspicuously convex, relatively small. Breadth
face: breadth compound eye, 9:5. Outer orbits with yellow marking. Temple densely
punctured, towards gena somewhat rugose. Occipital carina and especially genal part
developed into a lamella. Hypostomal carina at posterior articulation of mandibula also
developed into a lamella. Genal carina meeting hypostomal carina at a distance of about
0.66 of the mandibular breadth and an angle of 90° (Fig. 43).

Thorax black. Pleural part of pronotum with longitudinal ridges. Epomia present.
Prescutal sutures shallow, barely reaching the central part of mesonotum. Mesonotum with
fine, regular punctures, polished between. Episternum 2 roughly sculptured, epicnemial
carina running up 0.55 the distance between sternaulus and alar prominence. Sternaulus
strongly developed. Propodeum roughly sculptured, with both carinae complete and almost
parallel. Space between carinae with strong longitudinal ridges. Propodeal spiracles large,
index 2.5. Coxae vaguely rufous. Femora brownish to orange. All tibiae with conspicuous,
adpressed short hairs, light grey in colour, giving the tibia a greyish appearance. Basi-

G. VAN Rossem: A revision of the genus Crypt us 315

tarsus and following tarsal segments of middle and hind leg dorsally yellowish to whitish.

Gaster with petiole fuscous. Postpetiole brown, with posterior corners marked orange.
First segment slender. Second tergite with dense, rather fine punctures. Rest of gaster
orange, with posterior margin of tergites 6 and 7 whitish. Ovipositor long, about 0.54 —
0.57 length of front wing.

Male. — Body length, 9.2 — 11.0 mm. Front wing 7.0 — 7.2 mm. Head black. Inner
and outer orbits marked with ivory. Labrum brown to ivory-white. Labial and maxillary
palpi light brown. Clypeus well-defined, somewhat convex, with broad, flat anterior
margin. Clypeus widely punctured. Face heavily and densely punctured. Central part of face
weakly convex. Antennal scrobes vague, somewhat polished. Frons rugosely sculptured.
Ocellar region somewhat convex. Vertex closely punctured, pubescent. OOL about 2 X
diameter lateral ocellus, or slightly less. Temple and gena strongly punctured, polished
and pubescent. Hypostomal carina at lower condyle of mandibula developed into a lamella;
met by the genal carina at a distance of slightly less than the mandibular breadth and at
a right angle. The lower gena is thus somewhat broadened.

Thorax black, roughly sculptured all over. Prescutal sutures shallow. Mesoscutum shiny,
densely punctured. Epicnemial carina running up about 0.60 of the distance between
sternaulus and subalar prominence. Propodeum with both transverse carinae well-developed,
subparallel; connected by conspicuous longitudinal wrinkles. Legs with all coxae black.
Trochanters dark brown. Front and middle femora with base fuscous. Hind femora with
apical part ferruginous. Front and middle tibia and basitarsus white dorsally. Basitarsus
and tarsal segments 2, 3 and 4 of hind leg mostly white.

Gaster with first segment black and very slender, reaching length of first four segments
of flagellum. The position of the spiracles of tergite one conspicuous, at about 0.66 of
length first segment. Rest of gaster orange.

Biology. — Bauer (196I) reports having found C. italicus in burrows of Andrena at
Lenzenburg (Franken).

Material examined. — Algeria: cf , Mazafran, I.VL19IO, leg. J. Bequaert, coll. Haber-
mehl (SM). France: ç , Varagas (Var) (N 561), 9.V.1967, 340 m, leg. Simon Thomas
(PD). Germany: cf , Alsbach, 31.V.1909, coll. Habermehl (SM); $, Jena, 7.VIL1919,
leg. R. Meyer, col. Habermehl (SM). Italy: cf, no data (the lectotype of C. italicus
Grav.) (ZI); d", Bolzano, 1914, leg. Smits van Bürgst (ELW); 3$, Bolzano, 1913 &
1914, leg. Smits van Bürgst (ELW). Tunis: cf , surroundings Tunis, IV.1911, leg. Smits
van Bürgst (ELW). Turkey: ?, Kirat, vil. Zonguldak, 12.V.1951, leg. H. W. E.
Croockewit (MA). No data: $ , ex. coll. Schmiedeknecht (ELW).

Cryptus triguttatus Gravenhorst, 1829

Cryptus triguttatus Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europeaea 2 (2): 528, $ (no 75).
Cryptus spectator Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 529, $ (no 76) (Syn.
no v.).

Cryptus exstinctor Tschek, 1870a, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 20: 124, â 5.

Cryptus erro Tschek, 1870b, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 20: 407, ? (type not seen).

There are four specimens of Cryptus triguttatus in Gravenhorst's collection at Wroclaw:
two syntypes (unlabelled) and two other specimens with labels, probably added later.
Gravenhorst mentions two specimens, from Austria and the Piedmont ("pedemonta-
num"), respectively.

316 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Characteristics of the lectotype of Cryptus triguttatus. Male, 10.2 mm. Labels: none,
lectotype hereby designated and labelled accordingly.

Head black. Palpi brown. Clypeus with broad, flat, anterior margin; shiny, with scatter-
ed punctures, convex. Face with weak central convexity, closely punctured. Antennae with
tyloidea on segments 15 — 20. Frons rugose. Gena polished, with punctures separated by
about their diameter. Inner and outer orbits marked with yellow.

Thorax black, roughly sculptured. Epomia present. Epicnemial suture obliterated at half
the distance between sternaulus and subalar prominence. Both propodeal carinae present.
Tegulae, subalar prominence and scutellum 2 yellow. Legs with all coxae dark rufous to
black. Femora, front and middle tibiae yellow to rufous, tarsi brown. Tarsus of hind leg
rufous brown.

Gaster orange, except petiole and apex. Ter gite 2 with dense punctures.

A second male is similar. I labelled this parai ecto type.

I refrain from giving full-length descriptions of the male and female of this species.
The Gravenhorst lectotype is sufficiently typical for the male. Both sqx.qs are easily
identified if the puncturing of the second tergite is observed.

Some characters of the female. — Front wing 5.2 — 7.4 mm. Antennae with a white
band; index of postanellus 4.3 — 5.0, relatively short. Thorax with most of the scutellum
2 ivory. Both propodeal transverse carinae well-developed. Legs with all coxae rufous.
Front femur rather short and stout, index, 3.5 — 4.3. The hind femur stout, ferruginous.
Gaster with dense, relatively (in comparison with other species) coarse punctures on
tergite 2 (Fig. 24). Beyond tergite 3 the puncturing gradually blurs. Ovipositor about
0.40 — 0.45 length of front wing, with long tapering tip. Areola Fig. 16.

Some characters of the male. — Front wing 5.7 — 6.8 mm. Tyloidea on segments 15 —
20; 16 — 21; 16 — 22. Temple and gena coarsely punctured. Thorax black, scutellum 2 for
the greater part ivory; tegulae and subalar prominence mostly ivory. Both propodeal
carinae well- developed. Index of front femur 4.0; 4.2; 4.3. Entire hind leg fuscous fer-
ruginous. Gaster with dense (setiferous) punctures on tergite 2, somewhat more difficult
to observe than in the female. The angle of observation should be about 45°.

Characteristics of the holotype of Cryptus spectator Gravenhorst. Male, 10.2 mm.
Labels: none; hereby designated and labelled accordingly. As I omitted to study the
sculpture of the second tergite, I asked Dr. W. J. Pulawski to do this. He reported that
the puncturing of the second tergite agrees with the lectotype of C. triguttatus. Schmiede-
knecht (1930: 65) placed this Gravenhorst species as var. 5 with C. dianae.

Pfankuch (1920: 38) synonymÌ2ed Cryptus triguttatus Gravenhorst and Cryptus exstinc-
tor Tschek. He investigated Gravenhorst's type material and seems to have known Tschek's
species, though he did not mention whether he saw the type material. Habermehl (1930:
47) investigated Tschek's type material and bore out Pfankuch's conclusions.

Characteristics of the lectotype of Cryptus exstinctor Tschek. Female 10.1 mm. Front
wing 6.5 mm. Labels: 13.5(18)69 (written); Cr. exstinctor m. (violet ink; "Type" in
red ink) (same label) (Tschek's writting), Tschek 1872 Piesting (printed); Cryptus tri-
guttatus Grav. $ = exstinctor Tschek, Habermehl det.; lectotype labelled accordingly.

Head damaged by clot of glue on face. Left antenna missing. Right antenna glued to
face. The most conspicuous character is the dense and coarse puncturing of the postpetiole
and tergite 2. Beyond tergite 2 the puncturing gradually blurs. Three other female speci-
mens were labelled paralectotype.

Remark. — Tschek (1870b: 407) based Cryptus erro on one female from Tultscha.

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 317

The holotype of this species was investigated by Habermehl (1930: 47), who considered
it to be no more than a form of Cryptus triguttatus Gravenhorst. As the holotype of
C. erro was with Mr. J. F. Aubert during the time of my investigations, I did not study it.
I have followed the conclusions of Habermehl.

Material examined. — Austria: Ç, Piesting, 13.V.1869, leg. Tschek, lectotype of
C. exstinctor (NMW) ; Ç, Piesting, 2.VIII.1866, leg. Tschek, paralectotype of C. ex-
stinctor (NMW); $, Piesting, 1. VIII. 1869, leg. Tschek, paralectotype of C. exstinctor
(NMW); ?, Piesting, 29.IV.1869, leg, Tschek, paralectotype of C. exstinctor (NMW);
$, Piesting, 1871, leg. Tschek (NMW); ?, Piesting (?), 6.VII.1870, leg. Tschek
(NMW); d^, Piesting (?), leg. Tschek (NMW); c?, Piesting (?), 10.VII.1870, leg.
Tschek (NMW). Italy: 4 $, Brindisi, leg. Erber, coll. Tschek (NMW); d", Brindisi,
leg. Erber, coll. Tschek (NMW). No data: 2 cT, lectotype and paralectotype of C. trigut-
tatus Gravenhorst, coll. Gravenhorst (ZI).

Cryptus spinosus Gravenhorst, 1829

Cryptus spinosus Gravenhorst, 1829, Ichneumonologica Europaea 2 (2): 558 — 559, ? S (no 95).
Ichneumon armatorius; Fabricius, 1787, Mantissa Insectorum 1: 260 (name preocc. by Forster,
1771).

Fabricius' name for this species is preoccupied by Forster (1771) i) and Gravenhorst's
C. spinosus is the next available. There are three specimens in Gravenhorst's collection at
Wroclaw.

Characteristics of the lectotype of Cryptus spinosus. Female of 8.8 mm. Labels: a white
tag "f" (a syntype). Lectotype hereby labelled and designated.

Head black, inner and outer orbits marked with yellow, yellow spots in malar space.
Clypeus shiny with scattered punctures. Face rugose with central convexity strong, having
the shape of a blunt nose. Scapi dark rufous. Index of postanellus, 6.7. Antennal seg-
ments 7, 8 and 9 white dorsally, segment 10 spotted white. Antennal scrobes concave,
with transverse wrinkles. Frons roughly rugose, somewhat concave.

Thorax black, tegulae, scutellum 2 and subalar prominence spotted yellow. Entire right
side eaten by dermestids. Pronotum with strong epomia. Prescutal sutures broad, with
strong transverse wrinkles. Entire thorax roughly rugose. Propodeum with area supero-
media indicated. Posterior transverse carina with sublateral corners horn-like. Legs with
all coxae and trochanters dark rufous, remainder of legs orange to brown. Tibia I slightly
inflated.

Gaster with fine coriaceous sculpture.

Two other specimens without labels were marked paralectotype.

Description of the female. — Front wing 7.0 — 8.8 mm.

Head black. Specimens with the following ivory-yellow marking occur: mandibles,
labrum, clypeus, malar space on mandibular base, inner and outer orbits, OOL-region on
eye margin. Clypeus strongly convex. Facial convexity in some specimens strongly pro-
truding. Face densely punctured, often with conspicuous suberect silvery hairs. Lower
frons rather concave, polished, with transverse wrinkles. Upper frons roughly rugose.
OOL : diameter posterior ocellus, 1 : 1. Postanellus slender, index, 6.3 — 7.0. Antennae
with white band. Temple and gena with suberect silvery hairs, polished and regularly,
rather widely punctured.

^) A species of Amblyteles (Ichneumoninae).

318

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Fig. 2 — 18. Areolas of: 2, Mesostenus gladiator (Scop.), ?, den Dolder (Netherl.), 6.VIII.1928,
leg. Stärcke (PD); 3, Synechocryptus bovei (Brulle), $, Jordan, plains between Jericho and Dead
Sea, 7. IV. 1964, leg. Verhoeff (PD); 4, C. lugubns Grav., $, Clairmarais (France), coll. den Hoed;
5, Synechocryptus mactator (Tschek), $, Tunis, 1911, leg. Smits van Bürgst (ELW); 6, C. fibulatus
Grav., $, illegible label, 24.Vni.1880, coll. Dittrich (ZI); 7, C. armator F., ?, Piesting, 30.VIII.
1866, coll. Tschek (NMW); 8, Mesostenus gladiator (Scop.), $, den Dolder (Netherl.), 6.VIII.1928,
leg. Stärcke (PD); 9, C. apparitorius (de Villers), $, paralectotype of C. gratiosus Tschek (NMW);
10, C. luctuosus subquadratus (Thoms.), $, Putten, 21.IV.1915 (MA); 11, C. arcticus Schiodte,
5, holotype of C. Uitescens Tschek (NMW); 12, C. leucocheir (Ratzeb.), $, Spijkenisse, 12.VIII.
1909 (ELW); 13, Mesostenus hellenicus Schmiedeknecht, $, Carpentras (France), 1 — 3.VIII.1953,
leg. Verhoeff (PD); 14, Idiolispa analis (Grav.), 5, Ede (Netherl.), Sijsselt, 7.IX.1963, leg. van
Rossem (PD); 15, C. inculcator (L.), 5, Podkov/a Lesna ad Warszawa, 4. VII. 1956, leg. Glowacki;
16, C. triguttatus Grav., $, Piesting, 1871, coli. Tschek (NMW); 17, C. bucculentus Tschek,
$, Tunis, IV.1911, leg. Smits van Bürgst (ELW); 18, C. spinosus Grav., $, Valle di Toscolano,

10.V.1964, coll. van Ooststroom

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cry plus 319

Thorax black, roughly sculptured. The following parts may show ivory-yellow marking:
anterior margin of notum 1, tegulae, subalar prominence, scutellum 2. Propodeum with
indication of area superomedia. Both transverse carinae in most specimens complete
(Fig. 39). Sublateral corners of posterior carina developed into strong, blunt horns
(Fig. 39). Coxae and trochanters rufous to black. Femora dirty red to orange red, with
base more often fuscous. Front and middle tibiae brownish, hind tibiae brownish to
fuscous. Areola Fig. 18.

Gaster with petiole black to fuscous. Postpetiole and all tergi tes dirty red to orange.
Tergi te 2 and following tergi tes rather roughly coriaceous. Ovipositor 0.47 — 0.51 length
of front wing. Tip of ovipositor as in Fig. 56.

Male. — Front wing 5.5 — 6.9 mm. Head black. Specimens with the following ivory-
yellow marking occur: palpi, mandibles, labrum, clypeus, facial convexity (Y-shaped),
scapi, inner and outer orbits. Head with conspicuous suberect silvery hairs. Antennal
scrobes somewhat concave, polished. Upper half of frons not concave, rugose. OOL : dia-
meter posterior ocellus, about 1:1.

Thorax black, roughly sculptured. The following parts may show ivory -yellow marking:
anterior margin of notum 1, tegulae, subalar prominence, scutellum 2, coxae and first
trochanter of fore leg, segments 2, 3 and 4 of hind tarsus. Further coloration of the legs
as in the female. Middle and hind tibiae very slender, both reaching the length of
corresponding femur + second trochanter. Propodeum with both transverse carinae
well developed, with indication of an area superomedia. Sublateral corners of posterior
transverse carina developed into strong dentation (Fig. 40) which may be lacking in
certain specimens. Thorax covered with erect to suberect silvery hairs.

Gaster with petiole black, postpetiole and following tergites orange.

Material examined. — Algeria (?) : $ , Hamman bou Hadjar, IV.1910, leg. Schmiede-
knecht, ex coll. Weis, coll. Habermehl (SM). Germany: $, Crefeld, 6.V, leg. Ulbricht,
coll. Lindemans (MR). Greece: Ç, Gardiki Om, 1000—1200 m, 38.50 N— 21.58 E,
1_4.VIII.1963 (RMNH). Italy: ^ $ , Bolzano, VI.1913, leg. Smits van Bürgst (ELW);
9 , Valle di Toscolano (Lago di Garda), 10.V.1964, coll. S. J. van Ooststroom; Ç , Syra-
cuse, 1907, leg. Schmiedeknecht, ex coll. Weis, coll. Habermehl (SM) ; $ , Syracuse.
IV.1921, leg. Trautmann, coli. Habermehl (SM);' Ç, Valle de Ordesa, VII. 1923, leg.
Seitz, coli. Habermehl (SM). Netherlands: $ , Venlo, 2.VI.1936, coli. Lindemans (MR).
Spain: 2 cf , Barcelona, 12.IV.1924, leg. M. Marten, coll. Habermehl (SM). Sweden:
9, Ilsp {= Ilstorp), Skane, coli. Thomson (ML, no 17/1968); c?, Pal (= Palsjö),
Skane, coli. Thomson (ML, no 18/1968). Tunis: ö", Tunis, 1906, leg. Schmiedeknecht,
ex coli. Weis, coli. Habermehl (SM). U.S.S.R.: $, Ural (?), 8.VII.1909, leg. Becker,
coli. Dittrich (ZI). No locality: Ç, the lectotype of C. spinosus Grav., coll. Graven-
horst (ZI); Ç , no data, leg. Marten S., coll. Habermehl (SM).

Cryptus immitis Tschek, 1870

Cryptus immitis Tschek, 1870a, Verb, zool.-bot. Ges. Wien 20: 118, $ (no 6) (type lost).
Cryptus disjunctus Tosquinet, 1896, Mém. Soc. ent. Belg. 5: 138 — 140, $ (no 6).

The holotype of Cryplus immitis Tschek is not in the Vienna Museum and I consider
it to be lost. Habermehl (1930) who reported on the Tschek collection does not mention
it. Strobl (1900) wrote of buying material from Tschek's heirsi), but Dr. Günther

^) I suppose that this point has been overlooked by other authors.

320 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Merge, who is in charge of the Strobl material, kindly informed me that there is no
original material of C. immitis of Tschek in Strobl's collection at Admont (Austria).
Nevertheless there is an interpretation of authors of this species going back to Schmiede-
knecht (1890). I think this is reason enough to retain Tschek's name with simultaneous
indication of a neotype.

Further it appears that the species described by Tosquinet in 1896 as Cry p tus disjunctus
is identical with Cryptus immitis Tschek sensu auctorum. The holotype of Tosquinet's
species belongs to the Zoologisches Museum in Berlin and this specimen could well serve
as the neotype of Cryptus immitis selected in order to prevent all future doubt about the
identity of Tschek's species. A brief description of this specimen follows.

Characteristics of the holotype of Cryptus disjtmctus Tosquinet. Female, 8.5 mm. Front
wing 7.3 mm. Labels: an orange tag printed "Type"; a red-rimmed white tag written
"type"; a blue tag printed "Blidah-Médéah, Algerien Juli- August 84 Quedenf eldt" ;
a white tag written "Cryptus disjunctus Tosquinet. No. 26350". Holotype labelled accord-
ingly. Neotype of Cryptus immitis Tschek hereby designated.

Head black, inner and outer orbits with ivory lining. Face with adpressed silvery hairs.
Antennal scrobes weakly concave, upper frons not concave, rugose. OOL : diameter lateral
ocellus, 8 : 7. Index postanellus, 7.2 (slender). Antennal segments 7 — 9 white dorsaily.
Thorax black, posterior margin of notum with two yellow spots. Areola with strongly
converging sides, anterior side narrow. Front tibia somewhat inflated. Hind femur
fuscous-ferruginous. Gaster with close alutaceous sculpture, dirty reddish, apex fuscous.
Ovipositor long, 5.4 mm; 0.63 of front wing. Both ovipositor valves with long tapering
tip (Fig. 55).

Description of the female. — Length of front wing 7.3 — 7.5 mm. Head black, innet
and outer orbits with ivory lining. Clypeus strongly convex, anterior margin broad,
polished, somewhat expanded medially. Upper part of clypeus and entire face closely
punctured, with silvery, adpressed hairs. Lower frons weakly concave; upper frons rugose.
OOL : diameter lateral ocellus, 8 : 7, 1 : 1. Postanellus slender, index 6.0 — 7.6. Antenna
with white band.

Thorax black, ivory marking may occur on anterior and posterior margin of notum 1,
tegulae, scutellum 2. Epomia in most specimens weak. Mesoscutum and scutellum 2
polished, mesoscutum finely punctured, scutellum 2 more widely and in some specimens
more roughly punctured. Propodeum roughly rugose, both carinae in most specimens
strong, an area superomedia very often indicated (Fig. 29). Sublateral corners of the
posterior carina strongly dentated. Propodeal spiracle small, elliptic. Wings somewhat
infuscate; areola with cubital cross veins strongly converging, anterior side thus narrow.
Nervulus (cua) rather conspicuously ante-furcal. In the hind wing the angle between
the medial vein (M-fCul) and the nervellus (Cui -f cua) rectangular. Indices of
femora; 4.7 — 5.1 (1); 5.6 — 6.0 (2); 5.4 — 5.7 (3). A specimen from Bolzano (Italy)
has the hind femora bright orange; in Spanish material the hind femur is fuscous.

Gaster with petiole fuscous and following tergites orange-red. In Spanish material the
entire first segment is black. Tergite 2 and 3 with fine, granulated alutaceous micro-
sculpture; further tergites have this character less pronounced. Ovipositor long, about
5.5 mm; 0.63 — 0.73 length of front wing (Fig. 55).

Remark. — A female from Mascara (Algeria) in Habermehl's collection at Frankfurt
(Main) disagrees in some respects with European material of C. immitis: ovipositor
relatively longer, 0.87 length of front wing and slightly curved; the distance between the

G. VAN Rossem: A revision of the getîus Crypt us 321

notch and apex of the dorsal valve is slightly larger. The sculpture of tergite 2 is finely
alutaceous, not granulated.

It is difficult to say exactly what this specimen represents, since it occurs in the same
region as the normal form. For the present I prefer to characterize it as Cryptus immitis
forma perinsignisi) nov. No SMF: H 1629.

Male. — Up to now the male of this species has not been described. I have encountered
a single specimen, which has certain characters in common with the female. The difficulty
with this specimen is, that it was collected in the same place as the above-mentioned
disagreeing female specimen, but since I have been unable to find other males, a brief
description of this one follows.

Front wing 6.3 mm. Head black, inner and outer orbits marked yellow. Face regularly
and closely punctured. Face, frons, vertex, temple and gena with erect, grey pilosity,
reaching about the width of OOL on temple. Frons not concave; rugose. OOL : diameter
lateral ocellus, 8 : 6. Tyloidea small and difficult to see, on antennal segments 15 — 19-

Thorax black. Mesoscutum and scutellum 2 polished, with close regular puncturing as
in the female. Pleural parts and propodeum with rough sculpture. Wings slightly infus-
cate. Areola with cubital cross veins strongly converging, thus anterior side narrow.
Nervulus ante-furcal. In the hind wing the angle between the medial vein (M+Cul)
and the nervellus (Cul+ cua) rectangular. Indices of femora: 4.8 (1); 6.0 (2);
5.8 (3). All coxae and trochanters fuscous to black. Front femur with apex light brown;
middle and hind femur fuscous to black. Hind tarsus with segments 3 and 4 white, others
black. Propodeum with anterior carina obliterated; posterior carina with rather strong
sublateral dentation.

Gaster with first segment black; tergite 2 dorsally fuscous, sublaterally reddish; tergites
3 and 4 dirty red, following tergites fuscous-ferruginous.

Material examined. — Algeria: Ç, Blidah-Médéah, VII-VIII.1884, leg. Quedenfeldt
(ZM, no. 26350) (holotype of C. disjunctus Tosq.); Ç, Mascara, 12.V.1910, leg.
J. Bequaert (coll. Habermehl) (SM) (f. pennsigms); (^ , Mascara, 8.V.1910, leg.
J. Bequaert (coll. Habermehl) (SM). Germany: $, Iggelbach, 16.VI.1910, leg. Haber-
mehl (SM); 5 $, Murr, Württbg., leg. Habermehl (SM); 2 $, Bürgst (W), V.1905,
leg. Habermehl (SM). Italy: $ , Bolzano, VI.1913,ìeg. et coll. Smit van Bürgst (ELW).
Spain: Ç, Zapardiel de la Ribera (Avila), 900 m, 23.VI.196l, on Thapsia villosa L.,
exe. RMNH (RMNH); $, la Aliseda (Avila), 900 m, 23.VI.196l, exe. RMNH
(RMNH); 2 9, la Aliseda (Avila), 900 m, 23.VI.196l, on Thapsia villosa L., exe.
RMNH (RMNH). Switzerland: ?, Savognin, 17. VI. 1910, leg. Weis, coli. Habermehl
(SM).

Cryptus minator Gravenhorst, 1829

Cryptus minator Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 556 — 558, 9 $ (no 94).
Cryptus minator Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 1: 704 (Supplementa, partis 2), $ .

The first description of this species appeared in the second part of Gravenhorst's
Ichneumonologia and not, as De Dalla Torre (1901 — 1902: 579) wrongly stated, in
part one. This author overlooked that the males mentioned on p. 704 were only an

^) Meaning: very remarkable.

322 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

addition to the original description on p. 557 of part 2. The "supplementa" are some-
times bound with part one.

Cryptus tninator remains a rather mysterious species; it is certain that a good number
of specimens in collections do not belong to what Gravenhorst described as C. minator.
Part of the wrongly identified material are small, atypical specimens of C. dianae. The
remaining few specimens which really are identical with Gravenhorst's material never-
theless do not form a very convincing unit. It could turn out later that what Gravenhorst
described as the C. minator female is only a small variant of this species. I have included
the C. minator female as a good species but have not succeeded in finding a good male.
For this reason I have inserted a tentative outline of the male characters in my key (com-
pare item 26) but not given a full description.

Two varieties of this species have been described: C. minator var. hulgaricus Gregor,
1933 ( ? ?) and C. minator f. nigricans Habermehl, 1929 ( cD^ but in view of the facts
neither is very convincing. I have not seen the types.

Characteristics of the lectotype of Cryptus minator Gravenhorst. Female, 8.3 mm.
Labels: a white tag "f" (a syntype). Lectotype hereby designated and labelled accordingly.
Head black with a tendency to rufous, inner and outer orbits with whitish markings.
Clypeus strongly convex, rufous, polished, with scattered punctures. Face rather pubescent.
Antennal scrobes somewhat concave, with transverse ridges. Frons roughly sculptured.
Temple and gena polished, with widely placed punctures, pubescent. Antennae rufous,
index of postanellus, 6.0. Antennal segments 7, 8, 9 and partly 10, white dorsally. Thorax
black to rufous. Propodeum with both transverse carinae present. Gaster with petiole dark
red, following tergites orange. Tergites finely coriaceous. Length of ovipositor, 0.6l length
of front wing.

Description of the female. ■ — Body length 6.0 — 9-5 mm. Front wing 4.6 — 6.4 mm.
Head rufous to black, inner and outer orbits with ivory-yellow marking. Lower frons
shallowly to moderately concave with transverse wrinkles. Upper half of frons not concave
and not declivous before the medial ocellus, weakly to more strongly rugose. OOL : dia-
meter lateral ocellus, 7 : 5; 6 : 5. OOL definitely wider. Index of postanellus, 5.2 — ^6.7
(slender). Antennal segments 6, 7, 8, 9 and 10 partly or entirely white.

Thorax rufous to black. Epomia relatively strong. Propodeal spiracle small, elliptic to
shortly elliptic. Propodeal transverse carinae variable in development; in some specimens
both are present, but in others the anterior is rather obliterated. The arrangement of the
carinae is shown in Fig. 21. Wings hyaline to rather infuscate. Areola with cubital cross
veins strongly converging (PI. 1 Fig. 10). Indices of femora: 4.5 — 4.9 (1) ; 4.5 — 5.2 (2) ;
4.8 — 5.0 (3). All femora yellowish orange to bright orange. Front tibia somewhat
inflated.

Gaster with petiole dark red to fuscous, following tergites bright orange to somewhat
dirty reddish. Ovipositor long, but variable in length, 0.61 — 0.71 length of front wing.

Male. — Not known with certainty (see introductory remarks) .

Biology. — Schmiedeknecht (1931: 67) mentioned that Ratzeburg bred this species
from Hylotrupes bajulus (Linné, 1758). If this very common cerambycid were the prin-
cipal host, the parasite would have been more common. Either there is another host, of
which the parasite has not been associated with C. minator, or the data of Ratzeburg
are wrong.

Material studied. — Austria: $, Carinthia, Ebene Reichenau, 1095 m, 9.VIII.1964,
leg. G. van Rossem (PD). Italy: Ç, Bolzano, VI. 1913, leg. et coll. Smits van Bürgst

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 323

(ELW) ; d", Prati dei Monti, 1600—1700 m, Funes, prov. Bolzano, 20.VII— 9.VIII.1968,
leg. G. van Rossem (PD) (dubious specimen); Ç , Syracuse, 1907, leg. Schmiedeknecht,
coll. Habermehl (SM). No locality: Ç , the Gravenhorst lectotype (ZI) ; Ç , label illegible,
1. VIII. 1909, coll. Dittfich (ZI).

Cryptus arenicola Thomson, 1873

Cryptus arenicola Thomson, 1873, Opuscula entomologica 5: 484, 9 $ (no 14).

According to information received from Mr. H. Andersson, there are eight syntypes
in the Thomson collection in Lund. One of these, a female, was kindly sent to me. I have
selected this as the lectotype and a description follows.

Characteristics of the lectotype of Cryptus arenicola Thomson. Female, 8.7 mm. Front
wing about 6.0 mm (badly damaged). Labels: a small white tag "lisp 6/7" (= Ilstorp,
Skane, Sweden; the type locality); a red-rimmed box label "arenicola" (written); no 10/
1968; lectotype hereby designated and labelled accordingly.

Head black, the following parts with ivory-yellow marking: malar space, inner and
outer orbits. Palpi and labrum brown. Clypeal and facial convexity well-shown. Face
closely punctured, with short adpressed hairs. Concavity of lower frons slight, upper
frons not concave. Entire frons rugose. OOL : diameter lateral ocellus, 9 : 6. OOL wide.
Antennae somewhat rufous, segments 7 — 10 white dorsally. Index of postanellus, 5.0.
Temple and gena densely punctured, but shiny.

Thorax black, anterior part of notum 1 somewhat rufous. Epomia strong. Mesoscutum
finely and densely punctured, polished between. Scutellum 2 polished with some rather
scattered punctures. Propodeum entirely rugose. Both transverse carinae almost obsoles-
cent, only sublateral corners of posterior carina indicated. Propodeal spiracle elliptic.
Pleural part of thorax densely sculptured. Wings hyaline; apical parts lost in the lectotype.
Areola small, with converging sides. Legs with all coxae and trochanters rufous. All
femora bright orange. Front and middle tibiae and tarsi, respectively, yellowish to light
brownish. Apical part of hind tibia and tarsus brown. The most conspicuous character of
this species is the index of the hind femur, 4.2; short and stout.

Gaster with entire first segment black. Tergites 2 and 3 orange. Apical margin of
tergite 4 and following apical tergites somewhat fuscous to rufous. Sculpture of the gaster
finely alutaceous, including the postpetiole. Ovipositor 2.7 mm long. The index with the
length of the front wing could not be calculated sharply, but it should be about 0.45 of
the length of front wing.

Male. — I have found only one male. A description of this specimen is included
tentatively. Body length, 10.0 mm. Front wing, 6.5 mm.

Head black, the following parts with ivory marking: mandibles, labrum, clypeus, central
convexity, inner orbits broad, malar space reaching mandibular base, outer orbits. Palpi
brown. Face, clypeus, temple and gena with conspicuous silvery adpressed to suberect
hairs. Face with dense sculpture. Lower frons slightly concave; upper frons not concave.
Entire frons rugose. OOL : diameter lateral ocellus, 11 : 6. Antenna with tyloidea on
segments I6 — 23. Temple and gena densely punctured, polished between.

Thorax black, yellow spots on scutellum 2 and subalar prominence. Epomia strong.
Sculpture of the thorax not differing from the female. Propodeum with the anterior carina
indicated; the posterior obsolescent, but sublateral corners present as weak teeth, in
agreement with the female. Propodeal spiracle elliptic. Wings subhyaline; areola with

324 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

converging sides. Legs with coxae and trochanters fuscous to somewhat rufous. Front and
middle trochanters marked with ivory. Front and middle legs beyond the trochanters and
the hind femora bright orange. Hind tibia with apex fuscous. Hind basitarsus and second
segment fuscous, third segment whitish; apices missing. Hind femur short and stout,
index 4.2 (closely agreeing with the female).

Gaster with petiole fuscous-ferruginous; postpetiole and tergites 2, 3 and 4 orange,
apex fuscous. Tergite 2 is indistinctly but densely punctured.

Material examined. — Netherlands: (ƒ , Den Haag, IX. 1910, leg. et coll. Smits van
Bürgst (ELW). Sweden: Ç, Ilstorp, Skane, 6.VII, leg. et coll. Thomson (the lectotype
of C. arenicola) (ML).

Cryptus viduatorius Fabricius, 1804

Cryptus viduatorius Fabricius, 1804, Systema Piezatorium: 70, 5 (no 2).
Cryptus germart Taschenberg, 1865, Zeltschr. ges. Naturwiss. 20: 83, ? (no. 43).

C. viduatorius represents a rather general example of the genus, hence Curtis' (1837)
early designation of this species as the type of the genus was just good luck. Also,
C. viduatorius is one of the more common species of Cryptus in the Palearctic Region.
In most collections there is at least some material of this species, in contrast with the
paucity of other species. In the field it may be met on flowers of Daucus carota (Hassan,
1967) and some lepidopterous hosts are mentioned by Townes (1965).

C. viduatorius is a variable species and is thus difficult to key. For this reason I have
inserted the female under two items in the key. The orange form is easily mistaken for
some other species.

Characteristics of the lectotype of Cryptus viduatorius. Female, 7.6 mm. Front wing
5.3 mm. Labels: "viduatorius" in Fabricius' writing. "Cryptus viduatorius F. 1966 det.
Horstm.", a white label. Lectotype hereby designated and labelled accordingly. Right
front tibia, index 4.6. Right front femur, index 5.2. Length of ovipositor, 2.9 mm.

Female. — Body length 6.0 — 10.0 mm. Length of front wing AA — 7.5 mm. Head
black to ferruginous, inner and outer orbits with ivory marking. A light spot in malar
space towards upper mandibular condyle. Facial convexity well-developed. Face with
adpressed grey pilosity. Lower half of frons rather concave, subpolished with transverse
wrinkling. Upper half of frons rugose. OOL wider than diameter of lateral ocellus,
9/8/5 : 6/5/4, respectively. Index of postanellus, 4.5- — 6.5. Gena broad. Temple and
gena polished, with regularly placed, fine, setiferous punctures.

Thorax black to almost completely ferruginous. The following ivory marking may
occur: anterior margin of notum 1, posterior margin of notum 1 with spots on dorsal apex
of epomia, tegulae, scutellum 2 with a large square covering most of it (as far as I can
judge, the marking of scutellum 2 is fairly constant), subalar prominence. Sculpture of
thorax to relatively rough in small specimens (except for mesonotum and scutellum 2).
Wings rather infuscate to hyaline. Anterior side of areola narrow (Fig. 23). Propodeum
with both transverse carinae. Legs with front femur slender (index 4.4 — 5.4), front tibia
rather conspicuously inflated, index 4.5 — 5.5. Index hind femur 4.7 — 5.3. Coxae fer-
ruginous to black. In most specimens all femora orange.

Gaster variable in colour; ranging from almost completely orange to black; if black
then apical margins of tergites usually ferruginous. Tergites with a regular alutaceous
sculpture. Ovipositor 0.48 — 0.62 length of front wing; tip rather characteristic, PI. 1
Fig. 7.

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 325

Male. — The male of C viduator'tus is very difficult to identify when some of the
rather relative colour characters are left out of consideration. Confusion with C spiralis
is to be expected. This can be avoided with the help of two characters. (1). The rather
slender front femur of C. viduatorius compared with the stouter front femur in C. spiralis.
(2). The lowest tyloidea in C. viduatorius occur on the antennal segment l6; in C. spira-
lis the lowest position is the l4th or 15th segment.

Head black, richly marked with ivory: palpi, mandibles, labrum, clypeus, inner facial
orbits (broad), malar space, central part of face, frontal orbit, outer orbits, scapi. Face
with silvery pilosity. Temple and gena polished, with regularly placed, fine setiferous
punctures. OOL : diameter lateral ocellus, 9 : 6; 8 : 6; 7 : 5. Tyloidea on antennal
segments 16/17- — 21/22/23. Frons rugose.

Thorax black. The following parts may show ivory marking: anterior and posterior
margin of notum 1, tegulae, subalar prominence, scutellum 2, front and middle coxae
and trochanters, segments 2, 3 and 4 of the hind tarsus dirty brownish white (the latter
character is rather constant). Index front femur, 4.5 — 5.2. Index hind femur, 5.0 — 5.2.
Propodeum with both transverse carinae. All femora, front and middle tibiae, orange
yellow. Apex of hind tibia fuscous.

Gaster fuscous, apical margins of tergites often ferruginous. Tergite 2 and following
tergites with dense, alutaceous microsculpture and adpressed dense setae.

Remark. — Taschenberg (1865) described Cryptus germari. I have not seen his type
material, and I realized only after returning from Wroclaw, that Taschenberg's specimen
must be among the material of C. apparitorius Gravenhorst in Gravenhorst's collection.
However, Aubert (1958) synonymized it as a form of C. viduatorius with the gaster
partly or wholly orange. I follow Aubert in this respect as I agree with him that the
material in collections under C. germari is always identical with C. viduatorius . This
colour variation regularly occurs in populations of C. viduatorius and it can best be
classified as: C viduatorius f. germari Taschenberg, 1865.

Material studied. — Austria: d', Graz, 5.VIII.1880 (coll. Dittrich) (ZI). England:
$ , no locality, 1949, coll. Betrem. France: 2 $ , Forêt de Campet, 120 m, L. et G. (DS),
17_22.VIII.1966, leg. R. T. Simon Thomas (PD) ; Ç , Carpentras (Vaucluse), VII.1953,
leg. P. M. F. Verhoeff (PD). Germany: Ç, f. germari, Wartha, 23.VII.1911 (coll.
Dittrich) (ZI); $ , f. ^m7Zdf/; Wernersd., 9.VIII.1893 (coll. Dittrich) (ZI); $ i. ger-
mari, Kleinbg., 30.VII.1888 (coll. Dittrich) (ZI); Ç , f. germari, label illegible, 28.VIII.
1902 (coll. Dittrich) (ZI); $, f. germari, label illegible, 26.VIII.1879 (coll. Dittrich)
(ZI); 9, label illegible, 1.VIII.1905 (coll. Dittrich) (ZI); $, Carlowitz, 12.VIII.1883
(coll. Dittrich) (ZI); S, Schebitz, 7.V.1882 (coll. Dittrich) (ZI); c?, Waldenbg (coll.
Dittrich) (ZI); ^, label illegible, no 267 (coll. Dittrich) (ZI); <S . label illegible,
30.VII.1905 (coll. Dittrich) (ZI). Greece: ?, Gardiki Om, 1000—1200 m, 38.50 N—
21.58 E, 1.IV.1963 (RMNH). Jugoslavia: ?, Srbija, Zahac, 9 km east of Pec, 15.VIII.
1965, leg. Exc. Zool. Mus. (MA). Netherlands: $ , f. germari, de Treek (U), 4.VI.1950,
leg. H. Wiering (coll. den Hoed); Ç, Wolfheze, 3— 20.VIII.1948 (coll. G. Baren-
drecht); Ç, Deventer (window), 8.VI.1949, coll. Betrem; Ç, f. germari, Rhenen, 22.
VIII. 1936 (coli. Koornneef) (ELW) ; ?, Rhenen, 25.VII.1933 (coli. Koornneef)
(ELW); ?, Rhenen, 25.VIII.1933 (coli. Koornneef) (ELW); $, Rhenen, 17.VII.1936
(coli. Koornneef) (ELW); ?, Rhenen, 20.VII.1936 (coli. Koornneef) (ELW); 2 $,
Rhenen, 23.VII.1936 (coli. Koornneef) (ELW); 9 ?, Rhenen, resp. 2, 4, 6, 8, 12, 14,
16, 26, 28.VIII.1936 (coli. Koornneef) (ELW). Poland: Ç, Ndt Lobodno p. Czesto-

326

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Fig. 19. C. subspinosus Smits van Bürgst, 9, St. Cloud-Oran, Algeria, coll. Habermehl (SM), right
lateral view of propodeum showing left sublateral corner of transverse carina. Fig. 20, C. dianae
obscuripes Zett., $, Lapland, coll. Thomson (no 9/1968, ML), pattern of propodeal transverse
carinae. Fig. 21, C. mtnator Grav., $, Ebene Reichenau, Austria (PD), propodeum in dorsolateral
view from the right showing pattern of transverse carinae and detail of sculpture. Fig. 22 — 23, areolas
of: 22, C. moschator (F.), $, Roseng., 20.X.1893, leg. Habermehl (SM); 23, C. vìduatorius F.,
$, Zahac, 9 km e. of Pec, 15.VIIL1965, Jugoslavia (MA). Fig. 24, C. trìguttatus Grav., 9, no data,
coll. Tschek (NMW), sculpture of part of tergite 2; line = length axis. Fig. 25, C. inculcator (L.),
9, Podkowa Lesna p. Warszawa, VIL1952, leg. Glowacki, areola. Fig. 26 — 27, epicnemial carina
of: 26, Idiolìspa analis (Grav.), â, Ede (Netherl.), Sijsselt, 5.Vin.l965, leg. van Rossem (PD);
27, Trychosis legator (Thunb.), 9, Ostkarawanken, Ebriach, Austria, 580 — 750 m, 21 — 29.VIL1964,
leg. van Rossem (PD). Fig. 28, Trychosis tristator (Tschek), 9, anterior part of epicnemium, tooth-
like structure indicated by arrow; schematic. Fig. 29, C. immitis Tschek, 9 , Spain, la Aliseda, 23.VL
1961 (RMNH), dorsal view of propodeum with pattern of transverse carinae. Fig. 30, C. dianae
Grav., 9, Rhenen, 17.Vin.l936, coll. Koornneef (ELW), dorsal aspect of propodeum with pattern
of transverse carinae and some sculpture

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 327

chowa, I5.V.I949, coll. J. Glowacki; 5 $, Podkowa Lesna ad Warszawa, resp. 3.VIII.
1952, VII. I960, VIII. i960, coll. J. Glowacki. No locality: Ç J*, coll. Schmiedeknecht
(ELW).

Cryptus moschator (Fabricius, 1787)

Ichneumon moschator Fabricius, 1787, Mantissa Insectorum 1: 266 (no 84)5, Hafniae.

Cryptus moschator (Fabricius) is holarctic (Townes, 1962: 223). This author dis-
tinguishes two subspecies, the palearctic and the nearctic, respectively, C. moschator
moschator and C. moschator Iroquois (Viereck, 1917).

This species is rather difficult to key and there is not much material available in
collections. It seems to occur in rather scattered places and probably has lepidopterous
hosts. The species shows relationship with C. viduatorius.

Characteristics of the lectotype of Ichneumon moschator Fabricius. Male, 11.3 mm.
Front wing 8.0 mm. Labels: "moschator" (in Fabricius' writing); lectotype hereby de-
signated and labelled accordingly. A dirty specimen.

Head black, inner and outer orbits marked ivory. Tyloidea on antennal segments
18—22.

Thorax black, ivory spot on scutellum 2. All femora orange, front and middle tibiae
orange. Hind tibia and basitarsus fuscous, segments 2, 3 and 4 of hind tarsus white.
Areola relatively small, front side about 0.5 of outer converging side. Sides rather
strongly converging. Index of propodeal spiracle, 2.0. Propodeum roughly sculptured,
posterior carina well-developed, sublaterally crested.

Gaster dark brown to black. Apical margin of tergites 2 and 3 somewhat rufous.

Cryptus moschator moschator (Fabricius)

Female. — Front wing 7.0 — 7.3 mm. Head black to ferruginous, ivory-yellow marking
on outer orbits and spot on eye margin in OOL region. Antennae rather stout, fuscous to
light brown. Index of postanellus, 4.4 — 5.1. Lower half of frons shallowly concave;
antennal scrobes highly polished, sharply bounded. Upper half of frons rugose to weakly
rugose. OOL narrow. OOL : diameter lateral ocellus, 1 : 1 (or OOL slightly less).
Temple and gena polished, regularly and rather widely punctured to almost polished with
very vague punctures.

Thorax black to ferruginous. Epomia present. Mesoscutum and scutellum 2 regularly
punctured, polished between. Propodeum rugose, anterior carina obliterated, posterior
carina complete, sublaterally crested. Propodeal spiracle shortly elliptic. Episternum
2 wrinkled. Speculum polished. Legs with all coxae fuscous to ferruginous. All femora,
front and middle tibiae and tarsi bright orange. Hind tibia and tarsus fuscous to light
brown. All femora comparatively stout. Index front femur, 3.7 — 4.2. Index hind femur,
4.7 — 5.1. Front tibia slightly inflated. Wings: areola with definitely converging sides,
Fig. 22.

Gaster black to almost brownish-ferruginous. Hind margin of tergite 1 in some
specimens with a slight yellow streak. All tergites finely alutaceous. Ovipositor variable
in length (a remarkable character), 0.45 — 0.60 length of front wing.

Male. — Front wing 7.2 — 8.0 mm. Head black, inner and outer orbits marked with
yellow, a spot in OOL region. Temple, gena and face with rather dense grey pilosity.

328 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Antennae with tyloidea on segments 17 — 21 (22), scrobes polished, sharply bounded,
shallowly concave. Upper half of frons rugose. OOL slightly wider than diameter lateral
ocellus, 7 : 6, 9 : 7, 8 : 7.

Thorax black, scutellum 2 marked with ivory in some specimens. Sculptvire as in the
female. Propodeum with anterior carina wholly or partly obliterated, posterior carina
complete, conspicuous, raised, with sublateral corners rather strongly dentated, but not
rising very much above the level of the crest. A remarkable character is the more or less
complete lateral longitudinal carina (Fig. 36). Legs as in the female. Femora somewhat
more slender. Basitarsus of hind leg fuscous with white spot at apex. Tarsal segments
2, 3 and 4 of hind leg white. Wings conform to female.

Gaster fuscous to somewhat brownish-ferruginous.

Material examined. — Germany: cT, Krietern, 17.V.1885, coll. Dittrich (ZI); c?,
Worms, 27.VI.1900, coll. Habermehl (SM); d", Hh.b.W., IV.1902, coll. Habermehl
(SM); (ƒ, Neuh.b.W., 27.VIII.1891, coll. Habermehl (SM); $, Roseng., 20.X.1893,
coll. Habermehl (SM); Ç, Neuh.b.W., 25.VIII. 1891, coll. Habermehl (SM); Ç,
Worms, 27.VIII.1918, coll. Habermehl (SM); Ç , Worms, 3.VIII.1900, coll. Habermehl
(SM). Netherlands: Ç, Valkenburg (?), 16.VII.1922, coll. Koornneef (ELW); $,
Deventer, 4.X.1953, on window, coll. Betrem. Poland: c?, Podkowa Lesna p. Warszawa,
25.IX.1952, coll. J. Glowacki.

Cryptus tuberculatus Gravenhorst, 1829

Cryptus tuberculatus Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 501, Ç (no 53).
Cryptus investigator Tschek, 1870a, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 20: 123, S ? (no 11).

Two essential characters of the female of C. ttiherculatus are (a) the very short ovi-
positor and (b) the conspicuously inflated front tibia. The latter character does not look
impressive on paper, but shows well in actual comparison.

Gravenhorst mentions two specimens, but there is only one in the collection at Wroc-
law, which is thus the lectotype.

Characteristics of the lectotype of Cryptus tuberculatus. Female, 9-3 mm. Labels: none.
Lectotype hereby designated and labelled accordingly.

Head black. Antennae slender, rufous. Index of postanellus, 5.5. Antennal segments
7 — 11 whitish. Labial and maxillary palpi brown. Clypeus weakly convex. Central con-
vexity of face indicated. Face closely punctured. Lower half of frons concave, with close
transverse ridges. Upper half of frons rugose. Gena polished, with fine punctures. Inner
and outer orbits marked with yellow.

Thorax black. Two yellow spots on notum 1 opposite the base of the presentai sutures.
Tegulae yellow. Scutellum 2 with yellow marking. Subalar prominence with yellow spot.
Presentai sutures well-developed. Mesoscutum polished, with regular fine punctures.
Episternum 2 rugose. Propodeum rugose, posterior transverse carina complete, sublaterally
developed into somewhat lamelliform teeth. Legs with all coxae and trochanters black.
Other parts of legs orange to rufous; hind tibia brownish. Front tibia strongly inflated,
index 4.3 (Fig. 37).

Gaster orange-red, with close coriaceous microsculpture. Ovipositor short, 0.28 length
of front wing.

Some characters of the female. — Body length 6.5 — 9-5 mm. Front wing 4.8 — dA mm.
Antennae with a white band. Index of postanellus about 5.2 — 5.5. Lower half of frons

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 329

rather concave. OOL : diameter lateral ocellus, 9:6;8:6;8:5. OOL region alutaceous;
upper frons rugose. Thorax black; ivory-yellow marking occurs on the following parts:
anterior margin of notum 1; two spots on dorsal end of epomia, about opposite to the
presentai sutures (these spots are rather typical) ; tegulae, subalar prominence, scutellum 2.
Epomia relatively strong. Areola with sides definitely converging. Both propodeal carinae
complete; the posterior somewhat raised sublaterally. Legs with all coxae and trochanters
in most specimens ferruginous, other parts yellowish to ferruginous. Front tibia conspi-
cuously inflated, index, 4.1 — 4.6, Fig. 37. Gaster with petiole mostly fuscous, other parts
orange, tergite 2 and following tergites with regular, alutaceous microsculpture. Ovipositor
very short, 0.24 — 0.28 length of front wing.

Male. — Body length 8.7 — 10.5 mm. Front wing 5.7 — 7.0 mm.

Head black. Palpi light brown. Mandibles partly light brown. Anterior margin of
clypeus polished. Convexity of clypeus and face moderate. Both clypeus and face with fine
and dense punctures, polished between, and conspicuous grey pilosity. Antennae rather
long (about length of front wing) and slender, with tyloidea on segments (16) 17 — -22.
Frons somewhat concave, for the greater part rugose. Antennal scrobes hardly defined,
more polished, with wrinkles. Inner orbit, from upper articulation of mandible to vertex,
marked with yellow. Frontal orbit, OOL-region and vertex subpolished to somewhat
alutaceous. OOL : diameter lateral ocellus, 1.3 — 1.6. Temple and gena polished, with
rather widely placed (at about 2 to 3 X their diameter) fine punctures, implantations
of grey, conspicuous hairs. Gena rather broad. Breadth gena (at base of eye) : breadth
compound eye, 3 : 4. Outer orbits marked with yellow.

Thorax black. Anterior margin and two spots on hind margin of notum 1, tegulae and
subalar prominence, marked with ivory. Scutellum 2 and notum 3 sometimes with yellow-
markings. Notum 1 polished between regular, dense, punctures and some wrinkles.
Epomia present. Mesoscutum and scutellum 2 polished with rather widely placed fine
punctures. Episternum 2 with dense touching rough punctures. Propodeum rugose dor-
sally, with both transverse carinae present. Posterior carina sublaterally crested. Pleural
parts of propodeum with regular dense puncturing. Legs with all coxae and trochanters
dark brown to black. Femora, tibiae and tarsi of front and middle legs orange-yellow.
Hind femur dark ferruginous, tibia and basitarsus brown, base of tarsal segments 2, 3
and 4 marked white. Segment 5 brown. Index of front femur, 4.2 — 5.0; of hind femur,
4.7—5.2.

Gaster with segments 2, 3 and 4 orange; segment 1 black, apex fuscous.

The type series of Cryptus investigator comprises seven specimens: one male and six
females (Tschek, 1870a: 123). Five females and one male were sent to me by Dr. Max
Fischer. As the lectotype I have chosen a specimen which is probably a syntype; it bears
a printed label with 1872 as the date, but most of Tschek's specimens have this label
vhich was probably put on most of his material after his death.

Characteristics of the lectotype of Cryptus investigator Tschek. Female, 8.5 mm. Front
wing Ó.4 mm. Labels: a white tag with "Type" in red ink (Tschek's writing); Cryptus
tuberculatus Grav. $ (= investigator Tschek) (written), Habermehl det. (printed).
Lectotype hereby designated and labelled accordingly. Head black to somewhat rufous in
the clypeal and facial regions. Antennae rufous to brown, segments 7 — 10 white dorsally.
Index of postanellus 5.2. Legs with all coxae and trochanters ferruginous. Front tibia
strongly inflated, index 4.3. Ovipositor, 0.25 length of front wing. Three other syntypes
were labelled paralectotype.

330 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Material examined: No data: Ç, lectotype of C. tuberculatus Gravenhorst. Austria:
$ , Piesting, leg. Tschek, lectotype of C. investigator (NMW) ; 2 Ç , Piesting, 1872,
leg. Tschek (printed) , paralectotypes of C. investigator (NMW) ; $ , Piesting, Tschek
(printed) paralectotype of C. investigator (NMW); $, Piesting, 1871, leg. Tschek
(written) (NMW); d", Piesting, 1872, Tschek (printed), written "Type" (NMW).
France: Ç, Forêt de Campet (L. et G.) 120 m, 17— 22. VIII. 1966, leg. R. T. Simon
Thomas (PD). Germany: 5 c?, Worms, leg. Habermehl; VII. 1905; 4.VI.1894 (2);
4.VIII.1918 (2) (SM). Poland: 2 Ç, Carlowitz, 11.VIII.1901, coll. Dittrich (ZI);
Ç, Weidenhof, 10.VI.1902, leg. Dittrich (ZI). No locality: Ç, det. Schmiedeknecht
as C. gratiosus Tschek (NMW); $ , locality illegible, 24.VIII.1902, leg. Dittrich (ZI).

Cryptus spiralis (Geoffroy in Fourcroy, 1785)

Ichneumon spiralis Geoffroy (in Fourcroy), 1785, Entomologia Parisiensis 2: 407 (no 42) (type
lost) .

Cryptus inconspicuus Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 447, â.
Cryptus hispanicus Habermehl, 1918, Zeitschr. f. Wiss. Ins.-Biol. 14: l47, 5 â •

C. spiralis has been known since Linnean times. It is a widely distributed species in
the Palearctic region (Townes, 1965; Meyer, 1934). The description given by Geoffroy
does not contradict some very general features of this species. There is thus no reason
for rejecting the name, though the type material is lost. In this case also the interpretation
of authors goes back to Gravenhorst (1829: 454).

With some experience the C, spiralis female can be rather easily recognized; in parti-
cular, the ovipositor tip is characteristic (Pi. 1 Fig. 6). Difficulties could arise with a
completely ferruginous or even orange form, which I suspect might turn up in the
Palearctic area, more especially because some specimens show a deep ferruginous to even
purple undertone in the gaster, which points in the direction of the mentioned variations.
Such forms could easily be mistaken for C. dianae. The relatively stout femur and the
ovipositor tip might help to identify such specimens.

Undoubtedly more difficult to identify is the C. spiralis male, which resembles the
C. armator male in some respects. Two important differential characters are: tyloidea
on antennal segments 15 — 23 (14 — 22) and the stout front femur, disregarding the
colour of the gaster. The latter is fuscous in most specimens, but I found a male from
the south of France and one from Poland with the third gastral tergite marked with
rufous to orange. Also males with the gaster entirely rufous or orange could cause con-
fusion.

Female. — Body size 9.7 — 11.0 mm. Front wing 6.6 — 7.6 mm.

Head black. Antennae rufous to dark brown. Index of postanellus 5.1 — 6.0. Antennal
segments 7 — 10 white dorsally. Labial and maxillary palpi and labrum, light to dark
brown. Dorsal rim of mandibulae and malar space towards mandibular base somewhat
lighter. Clypeus and facial convexity strongly convex. Face coriaceous with silvery,
adpressed pilosity. Antennal scrobes with strong, transverse ridges, lower half of frons
strongly concave. Sculpture of upper half of frons, varying between finely and roughly
rugose. Inner orbits, especially the OOL-region, alutaceous to almost polished lateral of
posterior ocelli. Gena broad. Genal carina meeting the hypostomal carina distinctly behind
the base of the mandible (width mandible: distance between mandible and meeting
place, 1:1). Temple and gena polished to somewhat alutaceous with rather widely
spaced to dense, fine, setiferous punctures.

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 331

Thorax black. Epomia well-developed. Mesoscutum polished, vfith scattered punctures,
separated by about 2 — 3 X their diameter. Pleural regions and propodeum roughly
sculptured. Both propodeal carinae present; the posterior well developed and sublaterally
dentated. Wings subhyaline to slightly infuscate. Areola small with strongly converging
sides, anterior side thus short. Legs with all coxae ferruginous. Rest of legs orange to
more brownish in the hind tibia and basitarsus. Front tibia slender, index 6.0 — 6.8, front
femur relatively thick, index 4.1 — 4.5. These two characters of the front leg are the most
conspicuous differences between this species and C. viduatorius.

Gaster deeply ferruginous to blackish. Hind margin of postpetiole polished, rest of
tergites regularly and closely coriaceous. Ovipositor conspicuous, 4.0 — 4.5 mm, the tip
shown in PI. 1 Fig. 6.

Male. — Body length 9-0 — 10.4 mm. Front wing 6.0 — 6.7 mm.

Head black; specimens do occur having the entire face and clypeus ivory-white,
including most of the mandibles, labrum, palpi and malar space. Also, the face may show
two black lines between antennal socket and upper mandibular condyle. Scapi and outer
orbits marked with ivory. Mandibles, clypeus, face, temple and gena in fresh specimens
with erect to suberect, long silvery pilosity. Frons not very concave. Antennal scrobes
with rough transverse wrinkles. Upper medial part of frons, including the region of
anterior ocellus rather conspicuously wrinkled. OOL-region somewhat alutaceous to almost
polished. OOL : diameter posterior ocellus, 8:7(9:7). Tyloidea on antennal segments
15 — 23 (14 — 22) (this might be a useful character in dubious cases). Temple and gena
polished, with rather close, fine punctures, implantations of hairs. Genal and hypostomal
carinae somewhat raised. Lower gena rather broad, width about that of compound eye.

Thorax black, strongly marked with ivory: pleuron 1, anterior and posterior margin
of notum 1, tegulae, scutellum 2, subalar prominence (markings subject to variation!).
Epomia in most specimens strong. Pleural parts and propodeum rather roughly sculptured.
Propodeal transverse carinae often rather obliterated. Wings hyaline with anterior side
of areola narrow, sides rather converging. In the hind wing the position of the nervellus
(Cul + Cua) is rather strikingly opposite in a number of specimens, and postfurcal.
Coxae and trochanters of front and middle legs richly marked with ivory; other parts
of front and middle legs mostly orange. Coxae and trochanters of hind leg black, femur
orange, tibia fuscous and basitarsus fuscous, tarsal segments 2, 3 and 4 white. Front femur
rather stout in appearance, index 4.0 — AÄ.

Gaster fuscous to black in most specimens. The tergites 2 and 3 tend towards a more
ferruginous or rufous colour. Tip of clasper truncate.

Taschenberg (1865) synonymized Cryptus inconspicuus Gravenhorst with Cryptus
spiralis. This must have been done rather accidentally, since the holotype is very difficult
to identify. I nevertheless agree with Taschenberg on the strength of the following
characters: antennae with tyloidea on segments 15 — 24. Index front femur, 4.3.

Characteristics of the holotype of Cryptus inconspicuus Gravenhorst. Male, 6.7 mm.
Front wing 4.3 mm. Labels: none. Holotype labelled accordingly and identified as Cryp-
tus spiralis (Geoffroy).

In 1918 Habermehl based a Cryptus species on 1 $ and 1 cf from Spain (Astorga
Pagan. Hispania). Some years later (Habermehl, 1926) he withdrew this species, stating:
^'Cryptus his pani eus Habermehl Ç çf = Cryptus spiralis Fourcr. Terebra nur etwa so
lang als das Abdomen, nicht wie angegeben, von Körperlänge". The type series of

332

Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Fig. 31 — 34. Heads of Cryptus and Mermgopus: 31, C. inculcator (L.), 9, Israel, Matta, 16.V.1967,

leg. Jeekel (MA), dorsal aspect; 32, C. armator F., $, Piesting, coll. Tschek (NMW), latero-dorsal

view; 33, Mermgopus cyanator (Grav.), $, Leiden (Netherl.) (ELW), dorsal tentorial pits; 34, C.

armator F., 5 , Piesting, coll. Tschek, dorsal aspect

C. hispanicus is still present in Habermehl's collection at Frankfurt (Main), but the
author must have removed the labels.

Characteristics of the lectotype of Cryptus hispanicus Habermehl. Female. Labels:
Astorga Paganetti Hispania. Lectotype hereby designated and labelled accordingly. A
vague yellovi^ spot on scutellum 2 (compare original description), right front and middle
leg missing, a somewhat purple coloured gaster. Undoubtedly the type material.

Material examined. — No locality: <ƒ , Tauria (?), the holotype of Cryptus inconspi-

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 333

cuus Gravenhorst (ZI); Ç, (ex coll. Schmiedeknecht) (ELW). France: cf, Vaucluse,
Carpentras, 1 — 4.VIII.1953, leg. P. M. F. Verhoeff (PD). Germany: $, Heidelberg,
VII.1915 (RMNH). Netherlands: $, Leersum, 30.VII.1919, leg. Koornneef (ELW);
3 (S, Venlo, 2.VI.1936, coll. Lindemans (MR); 5 <ƒ, Venlo, 30.V.1936, coll. Linde-
mans (MR). Poland: 4 d", Podkowa Lesna ad Warszawa, 10.VIII.1955, 18.VI.1956,
19.VI.1956, 1.VI.1957, coll. J. Glowacki; 3 ?, Podkowa Lesna ad Warszawa, 13.Vn.
1952, 15.Vn.l955, 3.VII.1956, coll. J. Glowacki. Spain: Ç , Astorga, \tg. Paganetti (.?),
coll. Habermehl (the lectotype of C. hispanicHs) (SM; No SMF: H 1628).

Cryptus dianae Gravenhorst, 1829

C. dianae Gravenhorst shows strong variability in the Holarctic region. Difficulties
arise regarding the taxonomie rank to be given to its formsi). In the Nearctic, what
is probably the American segregate has been split up into four subspecies by Townes
(1962) and these seem to have reasonably distinct geographical ranges. In the Western
Palearctic it is more difficult to show the proper geographical distribution of (at least)
three different subspecies: C. dianae dianae, the nominate subspecies, C. dianae speciosus
and C dianae obscuripes. The latter is restricted to the boreal zone and some mountainous
regions, while C dianae dianae is widely spread in the Western Palearctic region.
C. dianae speciosus is a southern Palearctic subspecies.

Specimens of the Palearctic C. dianae obscuripes identified with the key by Townes
(1962: 244) would run down to C. albitarsis albitarsis. As I have not seen enough
Nearctic material I am not placing albitarsis in the synonyny of C dianae obscuripes, but
merely suggest the co-identity. The whole complex of C. dianae would make a good sub-
ject for deeper study.

Finally Habermehl (1918) described as C. solitarius a specimen which undoubtedly
belongs to the diatîae complex, but it occupies an interesting position between C. dianae
dianae and C. dianae obscuripes, rather weakening the taxonomie rank of both segregates.
For the present I prefer to name it C. dianae f. solitarius. The females in the C dianae
complex can be distinguished as follows (C, dianae speciosus is not included) :

Key to the females in the Cryptus dianae complex

1. Front wing 5.5 — 7.7 mm, larger specimens. Hind femur red to orange-red. All coxae
black. Postpetiole and tergites 2, 3 and 4 mostly orange to dirty red. Apex of gaster
fuscous. Postanellus very slender, index 7.0 — 8.0. Ovipositor 0.52 — 0.60 length of
front wing C. dianae subsp. dianae

— Front wing 5.5 — 7.3 mm, generally smaller. Hind femur between ferruginous and
fuscous. Coxae between ferruginous and brown. Gaster either with tergites 2 and
following orange, or with tergites 2, 3 and 4 orange-red and apex fuscous. Index
of postanellus, 5.8 — 6.9. Ovipositor 0.48 — 0.53 length of front wing ... 2

2. Gaster beyond postpetiole orange. Hind femur between ferruginous and fuscous.
Ovipositor 0.48 — 0.53 length of front wing. Index of postanellus, 5.7 — 6.9 . .
C. dianae subsp. obscuripes

— Gaster with tergites 2, 3 and 4 orange-red and apex fuscous. All femora brownish-
ferruginous. Ovipositor 0.51 length of front wing. Index of postanellus, 5.7.

GOL : diameter lateral ocellus, 8 : 4.5. Antenna with a white band

C. dianae f. solitarius

^) . . . "but the amount of difference considered necessary to give to any two forms the rank of
species cannot be defined" (Darwin, Origin of Species, Chapter 2).

334 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

Cryptus dianae dianae Gravenhorst

Cryptus dianae Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 545, ? (no 88).
Cryptus stetïogaster Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 529, $ (no 77).
Cryptus leucostomus Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 531, â (no 78).
Cryptus gracilicornis Gravenhorst, 1829, Ichneumonologia Europaea 2 (2): 553, $ (no 92).
Cryptus solitarius Habermehl, 1918, Zeitschrift f. wiss. Ins.-Biol. 14: 149, Î.

Characteristics of the lectotype of Cryptus dianae. Female, 10.2 mm. Labels: a white
tag "f" (a syntype). Lectotype hereby designated and labelled accordingly.

Head black to rufous. Inner and outer orbits with yellow lining. Palpi brown. Clypeus
shiny, with scattered punctures, reddish. Face and clypeus with short, grey hairs. Antennal
scrobes deeply concave with transverse wrinkling, frons roughly sculptured. Gena almost
polished, with scattered punctures. Antennae rufous, with segments 6, 7 and 8 white
dorsally. Index of postanellus, 7.1.

Thorax black. Anterior margin of pronotum rufous to brown. Scutellum 2 with a
rufous spot. Tegulae and base of wing rufous to brownish. Epomia present. Notum 1
roughly sculptured. Mesoscutum with punctures separated by about their diameter, inter-
spaces polished. Presentai sutures strong. Propodeum roughly sculptured, both transverse
carinae developed. Legs with all coxae and trochanters rufous. All femora and tibiae
orange, tarsi brownish.

Gaster with petiole dark red. Postpetiole and tergites 2, 3 and 4 orange. Apex fuscous.
Tergites with fine, alutaceous microsculpture.

Description of the female of C. dianae dianae. Front wing 5.5 — 9.3 mm. Postanellus
very slender, index, 7.0^ — 8.0. In larger specimens the frons is mostly strongly concave,
in smaller specimens this concavity is less conspicuous (Fig. 45). Antennal scrobes often
with conspicuous transverse wrinkling. OOL wider than diameter of lateral ocellus.
Epomia strong. Areola in most specimens with strongly converging sides (Pi. 1 Fig. 2).
Both transverse carinae of propodeum well-developed, in many specimens with a pattern
as in Fig. 30. (I found one female: Ermelo, 2.VIII.1936, coll. Lindemans (MR), with
abnormally strong sublateral horns of the posterior propodeal carina, almost of the size
of C. spinosus. This is a very exceptional case). Index of front femur variable, 4.0 — 5.0.

Gaster finely and very regularly alutaceous. Ovipositor in larger specimens 0.55 — 0.60
length of front wing; in smaller specimens 0.48 — 0.53 length of front wing.

The colour pattern of C. dianae dianae is rather constant: all coxae ferruginous to
black. All femora and tibiae orange, apex of hind tibiae slightly fuscous. Tarsi brown.
Gaster with petiole mostly fuscous to dark red, postpetiole and tergites 2, 3 and 4 brightly
orange.

Description of the male of Cryptus dianae dianae. The male of the nominate subspecies
has some rather constant colour characters. I agree with Kerrich (1962) regarding their
value: "they must be used with discretion". In the main the orange-red colour pattern is
in accordance with the female. The ivory-yellow colour marking in the male is as fol-
lowing: palpi, base of mandibles, clypeus, central spot in the face, inner orbits and malar
space broad, outer orbits, anterior margin of pronotum, posterior margin of pronotum,
(specimen from the Alps), scutellum 2, tegulae, subalar prominence, front coxae and
trochanter, tarsal segments 2, 3 and 4 of hind leg.

Lower frons (antennal scrobes) much less concave than in the female. Upper half of
frons rather conspicuously wrinkled (rugose) (Fig. 44) . Temple and gena polished and

G. VAN Rossem: A revision of the genus Cryptus 335

with widely spaced fine punctures from which silvery hairs arise. Face, clypeus and
mandibles with silvery hairs.

Areola with rather converging sides (PI. 1 Fig. 8). In most specimens both propodeal
carinae indicated. Coxae and trochanters of middle leg xvithoiit yellow marking (this
could be a constant character). Index front femur, 4.4 — 5.2. Index hind femur, 5.5 — ^6.2.
Gaster with at least postpetiole and tergites 2, 3 and 4 orange; tergites 5, 6 and 7 fuscous
to black.

Characteristics of the holotype of Crjptus steno gaster Gravenhorst. Male, 12.0 mm.
Labels: none; holotype labelled accordingly.

Characteristics of the lectotype of Cryptus leucostomus Gravenhorst. Male, 10.5 mm.
Labels: none; lectotype labelled accordingly.

Characteristics of the holotype of Cryptus gracìlìcornis Gravenhorst. Female, 11.5 mm.
Labels: none; holotype labelled accordingly. Index of postanellus, 7.0. Antennae without
white band. Ovipositor about 0.5 length of front wing.

Characteristics of the holotype of Cryptus soUtar'ius Habermehl. Female, 9-6 mm. Front
wing 7.2 mm. Labels: a blue tag 394, a white tag Hrh (Harreshausen) 15.IX.92 Hbm.,
a red Museum label "Typus", a white tag with Habermehl's writing "Cryptus solitarius
Hab. 9 n. sp." Holotype labelled accordingly (No SMF; H 1305). Det. C. d. dianae f.
solitarius.

Head black. Palpi brown. Labrum light brown. Clypeal and facial convexity well-shown,
with scattered punctures. Lateral parts of face densely punctured. Face with silvery-grey
pilosity. Inner orbits marked with ivory, the spot connecting compound eye and antennal
socket. Antennal scrobes polished, rather narrow, 0.3 of frons. Frontal concavity not
strong, only developed in the region of the antennal sockets. The upper part (about 0.7)
of the frons is only slightly concave. This region is regularly wrinkled. OOL region
alutaceous. Head wide between the compound eyes. OOL : diameter lateral ocellus, 8 : 4.5.
Antennae slender. Segments 6 (apex), 7, 8 and base of 9 marked with white. Postanellus
long, index 5.7. Temple and gena polished, regularly and widely punctured, with rather
short grey bristles. Outer orbits marked with yellow and spot on eye margin.

Thorax black. Epomia strong. Epicnemial carina running up 0.5 of distance between
sternaulus and subalar prominence. Entire thorax roughly sculptured, except mesoscutum
which is polished, with heavy punctures. Saitellum 2 polished, with wide puncturing.
Propodeum with both carinae well-developed. The posterior carina sublaterally crested
and dentated. Propodeal spiracle round oval, index 2.0. Wings with front wing infuscate,
hind wing hyalin. Areola with strongly converging sides. Nervulus antefurcal. Legs with
all coxae, trochanters and femora brownish ferrugiinous. Tibiae and tarsi of all legs more
or less yellowish brown.

Gaster with tergites 2, 3 and 4 orange; segment 1 and apex ferruginous. Tergites 2,
3 and 4 very finely alutaceous. Ovipositor 0.51 length of front wing.

Biology. — ■ This species is reported as a parasite of a pyraustid (Lepidoptera) (Townes,
1965), a caradrinid (Lep.) and a hydriomenid (Lep.) (Schmiedeknecht, 1931), and
I found it associated with a calamity of Ectropis bistortata (Goeze) at Grollo (Nether-
lands) on Larix, but I could not prove whether it was parasitizing the larvae.

Material examined. — Austria: $, the holotype of C. gracilicornis Grav. no locality
(ZI). Germany: $, Worms, 17.VI.1907, coll. Habermehl (SM); ^, Worms, 4.VIII.
1918, coll. Habermehl (SM); $, Worms, 3.IX.1919, coll. Habermehl (SM); $, Har-
reshausen, 15. IX. 1892, leg. Habermehl (holotype of C. solitarius) (SM); Ç, Hrh

336 Tijdschrift voor Entomologie, deel 112, afl. 9, 1969

(Harreshausen), IV.1896, coll. Habermehl (SM); Babenheim, 2 Ç, X.1900, 3 ? , IX.
1901, coll. Habermehl (SM); Bürgst (W), ?, 7.VI.1896, ?, 12.VI.1903, coli. Haber-
mehl (SM); cf, Braunschweig, coli. Habermehl (SM); ^, W./RSG (