Full text of "Till de svenska alfvarväxternas ekologi .."

See other formats

TILL

+ DE SVENSKA ALFVARVÄXTERNAS
EKOLOGI

AKADEMISK AFHANDLING
AF

HERNFRID WITTE

UPPSALA 1906
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

NR Ann

MER

Sommaren 1900, då jag med understöd af Botaniska Sek-
tionens af Naturvetenskapliga Studentsällskapet i Upsala Elias-
Fries-stipendium utförde växtfysiognomiska undersökningar
på de s. k. Vestgötabergen, särskildt Mösseberg, kom jag att
besöka den på detta bergs västra sida belägna Klefva hed.
Dess egenartade vegetation väckte genast mitt intresse, hvarför
jag 1 midten af juli månad nämnda år företog en närmare
granskning af densamma, hufvudsakligen i växtfysiognomiskt
afseende. Resultaten af dessa mina undersökningar framlade
jag inför Botaniska Sektionen den 19 mars 1901 i ett föredrag
»Alfvarvegetation 1 Vestergötland»,! hvarvid jag påvisade
denna vegetations allmänna öfverensstämmelse med Ölands
alfvarvegetation.

Sommaren 1901 kom jag, äfven nu med understöd af
Botaniska Sektionens ofvannämnda resestipendium, 1 tillfälle
att fortsätta mina undersökningar af vegetationen på Klefva
hed, samt äfven att utsträcka dem till andra områden i Ve-
stergötland med liknande vegetation, nämligen Österplana hed
på Kinnekulle, Stenåsen i Dala s:n m. fl. Under bearbet-
ningen af mitt material från ofvannämnda områden kom jag
snart till insikt om, att det för jämförelses skull var nöd-
vändigt att studera, åtminstone något litet, den öländska
alfvarvegetaticnen; detta skedde i augusti månad 1902. Här-
vid kom jag på den tanken att söka få till stånd en så all-
sidig behandling som möjligt af all svensk alfvarvegetation;
detta syntes mig desto lättare, som den öländska altvarvegeta-
tionen, hvilken omfattar största delen af all svensk alfvarvegeta-
tion, redan förut var rätt utförligt behandlad af flera forskare,

! Ett kort meddelande härom återfinnes i Bot. Not. 1901, p. 217.
RE Wikte. | I

såsom A. Y. GREVILLIUS, J. ERIKSON och E. HEMMENDORFFE.
Sommaren 1903 företog jag därför, med understöd af Kungl.
Svenska Vetenskaps-Akademien, undersökningar öfver den
öländska alfvarvegetationen, hvarvid jag särskildt studerade
alfvarväxternas underjordssystem. I augusti månad 1905
företog jag, med understöd at Naturvetenskapliga Student-
sällskapet i Upsala, en resa äfven till det tredje af vårt lands
alfvarområden: de gotländska, hvarvid jag gjorde en del i
synnerhet växtfysiognomiska studier på de sydligaste alfvar-
områdena i Sundre och Wamlingbo socknar samt äfven på
Visby alfvar. Under samma resa besöktes äfven Borgholms
alfvar på Öland. Därjämte har jag i september månad både
1904 och 1905 gjort några korta besök på såväl Klefva hed
som Österplana bed. |

Min ursprungliga plan — en utförlig floristisk, fysiogno-
misk och ekologisk behandling af all svensk alfvarvegetation —
har jag på långt när ej kunnat fullfölja så fullständigt, som
jag ämnat. Då det af flera omständigheter blifvit mig nöd-
vändigt att nu framlägga de hittills vunna resultaten af mina
undersökningar, gör jag det i den förhoppning, att genom
kommande undersökningar kunna utfylla åtminstone några
af de luckor, som finnas 1 min framställning.

En del af mina undersökningar har jag redan offentlig-
gjort i en nyligen utkommen uppsats: »De svenska alfvar-
växterna. Arkiv f. bot. Bd 5. N:o 8. Uppsala och Stock-
holm 1906»; i detta arbete har jag lämnat en förteckning!
öfver alla i svensk alfvarvegetation iakttagna växtarter, hvar-
jämte jag redogjort för en del odlingar af alfvarväxter samt
beskrifvit några nya former.? I här föreliggande arbete läm-
nar jag först en allmän karakteristik af svensk alfvarvegeta-
ticn jämte ett försök till utredande af dess växtgeografiska
ställning; därpå redogör jag för dess utbredning i vårt land
samt påpekar dessutom förekomster af extraskandinaviska

E ' Jag vill här omnämna, att en af mig på Borgholms alfvar insamlad
lefvermossa, som blifvit bestämd till Clevea suecica och i nämnda uppsats,
p. 21, upptagits under detta namn, enligt bestämning af prof. O. JUEL är
Riccia Bischoffii HäBEN. Denna art är ej förut anträffad i Skandinavien ;
den förekommer på några ställen i Tyskland, Österrike, Italien och Frank-
rike, och enligt DRUDE, VI, p. 505, går nordgränsen för dess utbredning
öfver Harz (jfr WiTtTtTE, IV).

” Dessa senare har jag äfven publicerat 1 en uppsats: »HEinige neue
Pflanzenformen aus der schwedischen Alfvarvegetation». Repertorium nov-
spec. regn. veg. Bd II. Berlin 1906, p. 121.

med alfvarvegetationen mer eller mindre öfverensstämmande
vegetationstyper, hvarpå jag omnämner de yttre faktorer,
som inverka på alfvarvegetationen. Efter denna mera in-
ledande framställning öfvergår jag till en redogörelse för alf-
varvegetationens fysiognomik inom hvart och ett af de tre
skilda alfvarområdena: de öländska, de gotländska och de
vestgötska. Till sist redogör jag för de fanerogama alfvar-
växternas viktigaste ekologiska egenheter, särskildt beträf-
fande nanism, transpirationsskydd, utbildningen af under-
jordssystemen 0. s. v.

Innan jag går in härpå, vill jag omnämna, att studierna
öfver alfvarväxternas underjordssystem äro i synnerhet utförda
å material trån de öländska och vestgötska alfvarområdena,
hvilket äfven är fallet med de anatomiska undersökningarna.

Hvad nomenklaturen beträffar, hänvisar jag till mitt of-
vannämnda arbete: »De svenska alfvarväxterna».

De i ståndortsanteckningarna omnämnda mossorna och
lafvarna äro till största delen bestämda, de förra af Lektorn
Fil. D:r H. W. ARNELL, Upsala, Lektorn Fil. D:r E. JÄDER-
HOLM, Västervik, samt Konservator K. A. TH. SETH, Upsala,
de senare af Lektorn Fil. D:r 'T. HEDLUND, Alnarp, och Do-
centen Fil. D:r R. SERNANDER: jordanalyserna från alfvarom-
rådena äro utförda af Fil. D:r A. ATTERBERG, Kalmar, Inge-
niör G. NANNES, Skara, och Direktör Ö. HULANDER, Visby.
Till samtliga dessa personer får jag härför uttrycka min stora
tacksamhet.

Till min vördade lärare, Professor F. R. KJELLMAN,
ber jag att få hembära mitt djupaste tack, icke blott för
alla de värdefulla råd och upplysningar, han lämnat mig
under utarbetandet af denna uppsats samt för den stora be-
redvillighet, hvarmed han alltid ställt Upsala botaniska mu-
seums samlingar till mitt förfogande, utan äfven för alla de
impulser, han gifvit mig, och den stora välvilja, som städse
från hans sida kommit mig till del.

Vidare är det för mig en kär plikt att till Fil. Lice. N.
SYLVÉN få uttala mitt hjärtliga tack för alla de upplysnin-
gar, han lämnat mig med afseende på Ölands alfvarvege-
tation.

Till sist ber jag att få uttrycka mitt varma tack till
Docent R. SERNANDER för alla de värdefulla upplysningar,

han städse och med största beredvillighet lämnat mig; där-
jämte står jag 1 tacksamhetsskuld till följande personer, som
bistått mig vid utarbetandet af denna uppsats, nämligen:
Professorn Fil. D:r O. JuvzerL, Fil. Lie. C. O. NORÉN, Fil.
Kand. T. LAGERBERG, Fil. Lic. CO. SKOTTSBERG och Fil. Kand.
H. WITTROCK.

Alfvarvegetationens allmänna karakteristik.

Den allmänna vegetationstypen bestämmes i stort sedt
af rådande klimatiska faktorer; de afvikelser, som förefinnas,
betingas af underlagets växlande beskaffenhet, d. v. s. af
edafiska faktorer (jfr SCHIMPER, I, p. 173—176). Sveriges
vegetation är sålunda med vissa undantag en tropofil skogs-
vegetation (jfr SCHIMPER, I, p. 587), som tillhör den norra
tempererade zonens stora circumpolära skogsbälte. Inom
denna skogsvegetation förekommer emellertid en hel del olika
edafiska vegetationstyper, hvarpå vi i vårt land hafva tal-
rika exempel i kärr- och mossvegetation, i psammofyt- och
halofytvegetation, m. fl. Bland Sveriges edafiska vegeta-
tionstyper torde kalkhedarnas jämförelsevis xerofila vegeta-
tion vara en af de mest säregna (jfr Hurr, III, p. 157). För
denna har jag (WiTTE, II, p. 1) upptagit namnet alfvarvegeta-
tion och definierat densamma såsom »en på underlag af silu-
risk kalksten förekommande, ofta ej fullt sluten, klippstepp-
artad vegetationstyp».

Hvad först och främst ordet alfvarvegetation beträffar,
så är det ju ej någon strängt vetenskapligt bildad växt-
geografisk term, men då ord ur folkspråket ofta hafva upp-
tagits vid bildandet af växtgeografiska termer, har jag —
ehuru ju ordet alfvar! är ett speciellt öländskt ord af topo-
grafisk betydelse' — ej tvekat att upptaga alfvarvegetation
såsom en växtgeografisk term ej blott för vegetationen på
Ölands alfvar utan äfven för all vegetation, som i hufvudsak
öfverensstämmer med denna och är betingad af samma fak-
torer. Ordet alfvarvegetation har redan förut användts i
litteraturen, nämligen af Hurr, III, p. 157, och HEMMEN-

! Ordet alfvar (äfven alvar, allvar), alfvaret (äfven alfvaren, som dock
troligen är en pluralisform), på folkspråket »alvre» (på öländska enligt
HEMMENDORFF, I, p. 1 not., »älfv'åt») torde härstamma från alf (alfven)
och hafva uppstått för att beteckna att denna, här kalkstenen, på större
sträckor är blottad och ej täckt af »matjord».

DORFF, I, p. 3, för vegetationen på Ölands alfvarområden, af
SERNANDER, I, p. 75, 83, för dylik vegetation på Gotland,
samt slutligen af mig (jfr Bot. Not. 1901, p. 217) för liknande
vegetation i Vestergötland. En del författare, t. ex. STENHAM-
MAR, I, LÖNNROTH, I, har begagnat ordet kalkhed, kanske dock
uteslutande såsom topografisk term, blott A. NILSSON, II,
p. 135, har ehuru med tvekan föreslagit kalkhed såsom växt-
geografisk benämning på »de växtsamhällen, som karaktäri-
sera Ölands allvar och liknande områden på Gotland och
Vestgötabergen».

Då alfvarvegetationen, som nämndt, till största delen är
betingad af edafiska faktorer, må först och främst framhållas,
att den förefinnes på sådana ställen, där silurkalkstenen
bildar jämna eller obetydligt kuperade ytor af större utsträck-
ning samt på samma gång är blottad eller täckt af ett oftast
föga mäktigt jordlager, som vanligen till större delen är en
förvittringsprodukt af kalkstenen. På grund af växlingar i
underlagets beskaffenhet, d. v. s. i första hand det täckande
jordlagrets större eller mindre mäktighet, är alfvarvegetationen
ej att betrakta såsom en enhetlig växtformation, utan snarare
som ett komplex af formaticner, hvilka tillsammans bilda en
ekologisk enhet (»ein ökologischer Pflanzenverein», DRUDE)
inom xerofytserien (jfr ÅA. NILSSON, I, p. 233). I stort sedt
sammansättes alfvarvegetationen af tvenne genom öfvergångar
med hvarandra förbundna formationskomplex: alfvarsteppen
och alfvarängen.! Inom hvar och en af dessa förekommer
en hel del bestånd och artgrupperingar eller växtformationer
i HULTS mening. Alfvarsteppen förefinnes på blottad häll
eller på tunt jordlager och är en öppen vegetation ; alfvarängen
förekommer på djupare jordlager och är i allmänhet sluten.
Hvad särskildt denna sistnämnda beträffar, så är den, ehuru
till sin sammansättning ett ängssamhälle (jfr A. NILSSON, II,
p. 132) likväl xerofilt utbildad och företer alla för alfvar-
vegetationen i allmänhet karakteristiska drag. Alfvarsteppen
är alfvarvegetationens . vanligaste formationskomplex, ehuru
äfven alfvarängen intager rätt stora delar af vissa alfvar-
områden, t. ex. af Borgholms alfvar; vegetationen på Ölands
södra alfvars landborgar är äfven ofta en alfvaräng; HEM-
MENDOREFF säger, I, p. 32, om vegetationen på landbor-

! SJÖSTRAND påpekar, I, p. 459, på Ölands södra alfvar förekomsten
af tvenne olika slag af alfvar: »Högalvar» och »Gräsalvar», hvilka på
sätt och vis torde motsvara respektive alfvarstepp och alfvaräng.

j-
|

garna, att den är »en med alfvarets nära beslägtad vege-
tation»; någon skillnad mellan denna och öfrig alfvarvegeta-
tion torde dock ej förefinnas.

Som synes af min uppsats, WirtE, II, hvarest upptagas
(se p. 5, 86) 662 arter (jämte 162 underarter och former)
är alfvarvegetationen en särdeles artrik vegetationstyp, hvil-
ket är förhållandet med på dysgeogent-pelitiskt underlag (jfr
p. 23) förekommande vegetationstyper (jfr DRUDE, VI, p. 163).

Hufvudmassan af alfvarvegetationens arter utgöres af
örter, gräs, mossor och lafvar! i växlande proportioner inom
olika formationer och formationskomplex. Dessutom före-
kommer en del lignoser, uteslutande buskar; träd saknas
däremot alldeles.

Hvad först och främst örter och gräs beträffar, så torde
följande arter få anses såsom karakteristiska för så godt
som all alfvarvegetation: Achillea millefolium, Antennaria
dioica, Arenaria serpyllifolia, Brunella vulgaris, Calamintha
acinos, Cirsium acaule, Filipendula hexapetala, Galium boreale,
G. verum, Hieracium pilosella (koll.), Hutchinsia petrea, Li-
num catharticum, Lotus corniculatus, Potentilla argentea, P.
verna, Sagina nodosa, Saxifraga iridactylites, Sedum acre, S.
album, Veronica spicata, Bromus mollis, Festuca ovina och
F. rubra. Vidare märkas följande, som äro karakteristi-
ska för ett eller tvenne af de tre olika alfvarområdena:
Allium schenoprasum (ÖL), Anthericum ramosum (ÖN), An-
thyllis vulneraria (Öl, Gtl.), Arenaria gothica (Gtl. [delvis],
Vg. [Österplana hed]), Artemisia rupestris (ÖL, Gtl. [del-
visl), Asperula tinctoria (Ö1N., Gtl.), Brunella grandiflora (ÖL,
Gtl.), Cerastium pumilum (ÖL), Convolvulus arvensis (Ö1.),
Crepis tectorum (Öl. [S. Alfvaret)), Cynanchum vincetoxicum
(ÖL, Gtl.), Erodium cicutarium (ÖN), Puphrasia officinalis
(koll.) (ÖL, Gtl.), Galium silvestre (ÖN [i sht S. Alfvaret]),
Globularia vulgaris (Öl., Gtl.), Gypsophila fastigiata (ÖN), Medi-
cago falcata (Öl., Gtl.), Ozxytropis campestris (ÖL), Plantago
maritima (ÖN), P. tenuwiflora (Öl), Potentilla erecta (Ö1.), Sedum
rupestre (Öl... Vg. [Österplana hed]), Silene maritima (Ö1.),
Teucrium scordium (ÖN), Vicia cracca (Vg.), Viscaria alpina
(ÖL. [S. Alfvaret); Carex Hornschuchiana (ÖL [S. Alfvaret]),
Melica ciliata (Öl. [Borgholms alfvar], Gtl.), Phleum Boehmeri

! Angående den närmare utbredningen af de olika arterna hänvisar
jag till min nyssnämnda uppsats (WiTTE, II, p. 7—86).

8
(ÖL [Borgholms alfvarl), Ph. pratense (ÖL [S. Alfvaret]), Poa
alpina (ÖL, Vg. [Klefva hed)).

Rätt karakteristiska, ehuru ej i samma mån som de förut
omnämnda, äro äfven: Androsace septentrionalis, Arabis hirsuta,
Artemisia campestris, Campanula rotundifolia, Carex glauca,
Draba verna. Leontodon autumnalis, Plantago lanceolata, Ranun-
culus flammula (ÖN) och Sesleria cerulea (ÖN, Gtl).

Bland mossorna torde följande få anses såsom utmär-
kande för alfvarvegetationen, nämligen: Dicranum flexicaule,
Dorcadion anomalum, D. cupulatum, Grimmia apocarpa, Hyp-
num lutescens, Mollia tortuosa, Stereodon cupressiformis, Thyi-
dium abrietinum och Tortula ruralis.

Följande lafvar äro karakteristiska för all alfvarvegeta-
tion: Cetraria aculeata, C. islandica, Cladonia furcata, C. pyxi-
data, Lecanora bracteata, L. calcarea, Peltigera rufescens och
Toninia ceruwleonigricans. Flera arter såsom Cetraria alvarensis,
C. juniperina f. terrestris, CO. nivalis, Cladonia alcicornis, Leca-
nora crassa och L. fulgens äro i synnerhet utmärkande för
öländsk och delvis äfven för gotländsk alfvarvegetation; med
undantag af Lecanora crassa förekomma de äfven i den vest-
götska alfvarvegetationen, där de dock, förutom möjligen
Cetraria alvarensis, C. juniperina f. terrestris och Cladonia alci-
cornis, ej spela någon större roll. Thamnolia wvermicularis
är särdeles karakteristisk för vegetationen på Ölands södra
alfvar.

Hvad slutligen lignoserna beträffar, så är af högre buskar
Juniperus communis särdeles karakteristisk för en hel del
alfvarområden, t. ex. Borgholms alfvar (Öl), Wamlingbo
alfvar (Gtl.), Österplana hed (Vg.), m. fl. (jfr WirrtzE, IT, p.
32), likaså Prunus spinosa för t. ex. Borgholms alfvar och
flera af de gotländska alfvarområdena; Potentilla fruticosa är
utmärkande för vissa delar (särskildt norra delen) af Ölands
södra alfvar. Af dvärgbuskarna är Thymus serpyllum karak-
teristisk för all svensk alfvarvegetation, Helianthemum-arterna
(H. elandicum och äfven H. chamcecislus samt H. marifolhum
[den sistnämnda blott på sydligare delen af Ölands södra alf-
var]) åter blott för större delen af den öländska; H. chamce-
cistus ingår dock äfven i den gotländska.

Alfvarvegetationen består till större delen af pollakan-
tiska arter, ehuru äfven de hapaxantiska spela en rätt stor
roll. Hvad först artantalet beträffar, så äro af de 422 fanero-
gamer, som af mig (WITTE, II, p. 5, jfr p. 86) upptagas såsom

ingående i alfvarvegetationen, 114 arter eller 27 9/0 hapaxanter;
frånräknas äfven alla i alfvarvegetationen enstaka uppträ-
dande arter (d. v. s. de af mig, II, med — och >< betecknade)
ställa sig dessa tal proportionsvis lika, ity att af 240 arter
63 eller 26 ?/v äro hapaxanter. För jämförelse kan nämnas,
att GREVILLIUS, III, p. 30, uppgifver antalet ettåriga arter på
Ölands alfvar till 36 eller 25 ?/v; HEMMENDORFF upptager, I,
p. 11, i sin förteckning öfver Ölands alfvarväxter 274 arter
fanerogamer, af hvilka 60 eller 22 9/9 äro hapaxanter. Hvad
individantalet af hapaxantiska alfvarväxter beträffar, så äro
rätt många af dem mycket allmänna, t. ex.: Androsace sep-
tentrionalis, Arenaria gothica, A. serpyllifolia, Bromus mollis,
Cerastium pumilum, ÖCrepis tectorum, Draba verna, Erodium
cicutarrum, EFuphrasia stricta, Hutchinsia petrea, Linum ca-
tharticum, Myosurus minimus, Plantago tenuiflora, Saxifraga
tridactylites, m. fl. Hvad lifslängden af de i alfvarvegetatio-
nen ingående hapaxanterna beträffar, så äro de nästan
uteslutande annuella; bland biennerna! är endast Carlina
vulgaris af någon större betydelse. Hapaxanter, i synner-
het annuella, spela i allmänhet stor roll i öppna, koloni-
artade växtsamhällen och då alfvarvegetationen, som nämndt,
är en oftast öppen vegetation, ligger säkerligen häri en af
de största orsakerna till hapaxanternas jämförelsevis stora
betydelse. Xerofila vegetationstyper i allmänhet såväl i tem-
pererade som i varma zoner utmärkas ofta af ett stort an-
tal hapaxanter (jfr KERNER, I, p. 32: GRISEBACH, I: 1, p. 449;
HILDEBRAND, I, 'p. 124; VOLKENS, III, p. 21; WARMING, IV,
Pp: 219).

Sveriges vegetation är som bekant en på olika tider och
från olika håll invandrad vegetation. Flertalet af våra växt-
samhällen hafva därför att uppvisa en blandning af utveck-
lingshistoriskt olika element, beroende på att de arter, som
invandrat under ett klimatskede, ej fullständigt undanträngt
förut under andra klimatiska förhållanden inkomna arter,
utan af dessa bland sig upptagit dem, som haft förmåga att
anpassa sig till de ändrade klimatiska förhållandena. Alfvar-
vegetationen har också att uppvisa en väl utpräglad bland-
ningsflora af olika utvecklingshistoriska element. MWNärskildt i
ögonen fallande visar sig detta genom förekomsten af från

" Dessa äro nog ofta äfven plurienna.

sina nuvarande utbredningsområden isolerade arter, af hvilka
åtminstone flertalet torde vara att betrakta såsom relikter;
dylika förekomma i all svensk alfvarvegetation, ehuru den
rikhaltigaste reliktfloran i södra Sverige förefinnes i den öländ-
ska, särskildt på det stora södra alfvarområdet (jfr ZETTER-

STEDT, III, p. 5; HEMMENDORFF, I, p. 50; ERIKSON, V, p. 79).

Här växa arter, hvilkas nuvarande egentliga utbredningsom-
råde är våra fjälltrakter, arktiska eller alpina områden. så-
som Poa alpina, Viscaria alpina; Hylocomium rugosum (ifr
ZETTERSTEDT, III, p. 5); Cetraria cucullata (jfr Fries, I, p.'102),
C. nivalis (jfr FRIES, I, p. 103), Lecidea decipiens (jfr FRIES, I,
p. 418), Thamnolia vermicularis, m. fl., sida vid sida af arter,

hvilkas egentliga hemvist är sydöstra Europas stepper eller

de eurasiatiska stepperna, såsom Artemisia laciniata, A. ru-
pestris, Braya supina, Plantago tenuiflora, Ranunculus illyricus,
m. fl. (jfr ARESCHOVG, I; KJELLMAN, IT); Cladonia alcicornis
f endiviefolia" (jfr FRIES, I, p. 94), m. fl. Båda dessa grupper
torde vara att betrakta såsom relikter, respektive glacial-
och stepprelikter, från perioder, då klimatet i vårt land
varit annorlunda än nu (jfr äfven ANDERSSON, II, p. 41).
De hafva kunnat hålla sig kvar desto lättare, som de ej
behöft upptaga kampen med andra arter. Alfvarvegeta-
tionen är ju, som nämndt, en till stor del öppen, på koloni-
stadiet fixerad vegetationstyp, inom hvilken kampen för
tillvaron 1 första hand gäller den oorganiska naturen. SER-
NANDER påpekar också, III, p. 396, att relikter bl. a. före-
komma 1 »gamla kolonier af beständig natur». Hvad sär-
skildt stepprelikterna beträffar, så torde de åtminstone i någon
mån genom det varma underlaget (jfr p. 23) hafva fått er-
sättning för de försämrade klimatiska förhållandena; BLYTT
påpekar också, I, p. 10, att »Kontinentale Arten, welche in
den städöstlichen Gegender des Landes ohne Unterschied auf
Kalk, Gneis, Porphyr, Schiefer u. s. w. wachsen, sind oft in
den westlichen und nördlichen Landestheilen an den trocknen,
warmen Kalk gebunden, wie denn eine Menge von Arten ihre
Nordgrenzen und ihre Höhegrenzen auf Kalk haben». Att
man i här föreliggande fall har med verkliga relikter att göra,

! Denna art förekommer äfven på de kaukasiska stepperna; RADDE
säger, I, p. 41—2, härom: »In den trockensten Wermutsteppen bewohnt
bisweilen Cladonia endiviaefolia in grosser Zahl den Boden. Die rein weisse
Flechte malt dann zwischen dem grauen Wermut unregelmässige Flecken,
die sehr in die Augen fallen.»

KORVEN. oc
Le

därför talar först och främst den omständigheten, att alfvar-
vegetationen är en ursprunglig vegetationstyp, säkerligen en
af de mest ursprungliga i vårt land, vidare att på samma
ställe uppträda flera arter, som synas böra uppfattas som
relikter (jir WARMING, VI, p. 74).

Den fanerogama alfvarvegetationen sammansättes till
större delen af glaciala och subglaciala element.! Jag omnäm-
ner, efter KJELLMAN, II, bland de förra: Achullea millefolium,
Allium schenoprasum (jfr ARESCHOUG, I, p. 61—2), Androsace
septentrionalis, Antennaria dioica, Campanula rotundifolia, Eu-
phrasia officinalis, Festuca ovina, F. rubra, Galium boreale,
Leontodon autumnalis, Oxytropis campestris (jir ARESCHOUG, I,
p. 30—1), Plantago maritima, Poa alpina, Potentilla fruticosa
(jfr AÅRESCHOUG, I, p. 28), Sagina nodosa, Viscaria alpina, m. fl.,
bland de senare: Anthyllis vulneraria, Arenaria serpyllifolia, Bru-
nella vulgaris, Calamintha acinos, Carex glauca, Cirsium acaule,
Galium verum, Hieracium pilosella, Juniperus communis, Linum
catharticum, Lotus corniculatus, Plantago lanceolata, Potentilla
argentea, Saxifraga tridactylites, Sedum acre, Sesleria cerulea,
Silene maritima, m. fl. Äfven ekflorans element äro rätt tal-
rikt representerade, hit höra (efter KJELLMAN, II): Antheri-
cum ramosum (jfr FALCK, I, p. 40), Artemisia campestris, Bro-
mus mollis, Brunella grandiflora, Cerastwum pumilum, Convol-
vulus arvensis, Cynanchum vincetoxicum, Draba verna, Filipen-
dala hexapetala, Helianthemum chamocecistus, Hutchinsia petroea,
Potentilla verna, Prunus spinosa, Sedum album, S. rupestre,
Teucrium scordium (jfr FALCK, I, p. 19), Veronica spicata, m. fl.
samt äfven Arenaria gothica, hvilken, för så vidt jag kunnat
finna, blott förekommer i svensk alfvarvegetation. Bland
bokelementen spela endast Galium silvestre, Globularia vulga-
ris (jfr ÅRESCHOUG, I, p. 18) och Holosteum umbellatum någon

! Procenttalen af de olika i alfvarvegetationen ingående, utvecklings-
historiska elementen torde ungefär ställa sig på följande sätt:

glaciala och subglaciala element . . . . . 52 fo
SK SSD SINNE rå SA er LR Sad Eg LÖNER DAS
STEP Pelenae mt Ls Se SA rd Re RÖD D
bokelement Sö 2DND
KIVI SLS TYNGST SN NAN boer eg Se es TND

Ofvanstående beräkning är gjord efter KJELLMAN, II, på grundlag af min
växtförteckning (WiTTE, IT), sedan alla i densamma med — och >< betecknade
arter frånräknats. — För hvart och ett af de tre olika alfvarområdena
ställa sig dessa siffror något annorlunda, särskildt för de vestgötska, där
steppelement och nästan äfven bokelement saknas (jfr äfven GREVILLIUS,
III, p. 30; HEMMENDORFF, I, p. 11; ERIKSON, V, p. 79—380).

större roll, och detta nästan uteslutande i den öländska alf-
varvegetationen. Bland kulturelementen äro blott Erodium
cicutarvum och äfven Avenastrum pratense af större betydelse;
huruvida AÅsperula tinctoria är att uppföra såsom kulturele-
ment torde vara osäkert; den hänföres af ARESCHOUG, I, p.
15—16, till hans »Altai-flora».

Slutligen vill jag omnämna alla alfvarväxter, som af
KJELLMAN, II, upptagas såsom steppelement: Adonis vernalis,
Artemisia laciniata, A. rupestris, Aster linosyris, Braya supina,
Fumana procumbens, Gypsophila fastigiata, Helianthemum olan-
dicum, lInula britannica, Melica cliata, Plantago tenuiflora,
Potentilla collina, Pulsatilla pratensis och Banunculus ulyricus;
dessa steppväxter förekomma endast i öländsk eller gotländsk
alfvarvegetation, men däremot ej i vestgötsk.!

Hvad alfvarvegetationens karakteristik för öfrigt angår,
så förete alfvarväxterna en hel del för xerofila vegetations-
typer 1 allmänbet karakteristiska drag, såsom nanism, reduk-
tion af ofvanjordssystem och kraftig utveckling af underjords-
system, anordningar mot för stark transpiration: periodisk
ytförminskning, reduktion af transpirerande ytor, stark hår-
beklädnad, vaxbeklädnad, förtjockning af epidermis yttervägg,
isolateral bladbyggnad o. s. v., vidare succulens m. m., allt
förhållanden, till hvilka jag i det följande återkommer.

"I sammanhang härmed kan påpekas, att den enda lokal i vårt land,
där den äkta steppväxten Stipa pennata L. (3 Joannis CELAK. enl. AN-
DERSSON, I, p. 102) ännu förekommer, är belägen invid ett mindre alfvar-
område vid Stenåsen 1 Dala s:n, Vestergötland.

Alfvarvegetationens växtgeografiska ställning.

Alfvarvegetationen är en steppvegetation, fullt jämför-
bar med den äkta steppens, äfven om de faktorer, som
i dessa båda fall betingat steppkarakteren, äro väsentligt
olika, nämligen i förra fallet till största delen underlagets,
i senare fallet till största delen klimatets beskaffenhet. DRUDE
framhåller, VII, p. 362—3, förekomsten af edafiska stepper
inom områden, som ej stå under inflytande af steppklimat,
då han säger: »Wo ausserhalb des Wustenklimas Felsen und
ibr Trämmergestein die Landschaft durchsetzen oder beherr-
schen, zwingen sie derselben auch stets einen neuen, eigen-
artigen Ausdruck mit l!ediglich edafischem Charakter auf. In
der Regel werden dadurch kleine, steppenartige Bewachsungen
in eine sonst ganz anders geartete Umgebung hineingebracht».
Den öländska alfvarvegetationens steppnatur har redan för
långt tillbaka sedan påpekats af WAHLENBERG, I, p. 315, som
jämför den med de afrikanska stenöknarna, samt i senare
tid äfven af ERIKSON, som, V, p. 71, härom säger: »Söka vi
efter jämförelser. så erbjuda de osteuropeiska och asiatiska
stepplandskapen i någon mån något likartadt». Hvad åter
den gotländska alfvarvegetationen beträffar, så påpekar
JOHANSSON, II, p. 61: »de många om klippstäpper erinrande
träskhedarna och hällmarkerna». Nåväl WAHLENBERG, Il. c.,
som ERIKSON, 1. c., framhåller äfven alfvarvegetationens lik-
heter med fiällheden, i synnerhet på grund af moss- och laf-
rikedomen och växternas nedtryckta växsätt. Det är visser-
ligen sant, att områden förekomma, som förete en viss likhet
med fjällheden, och att en hel del drag, som karakterisera
dennas arter, äfven återfinnas hos alfvarväxterna, men detta
beror naturligtvis' till stor del på att båda dessa vegetations-

typer äro xerofilt utbildade;! fjällheden torde väl också, åt-
minstone delvis, kunna anses vara en stepp (jfr äfven KRASAN,
III, p. 42). Alfvarvegetationens delvis rätt stora moss- och
lafrikedom — i den mest extrema alfvarvegetationen träda dock
äfven mossor och lafvar tillbaka — är ett drag, hvari den
i någon mån mera öfverensstämmer med fjällheden (jfr HULT,
III, p. 170; WARMING, IV, p. 199) än med den sydost-
europeiska steppen. Detta torde emellertid bero på de klima-
tiska förhållandena: alfvarvegetationen är ju en edafisk stepp,
den äkta steppen en klimatisk. Alfvarvegetationens öfver-
ensstämmelse med fjällheden är dock i många andra hän-
seenden rätt obetydlig, så t. ex. med afseende på hapaxanters
förekomst; dylika saknas ju nästan alldeles i fjällheden (jfr
WARMING, IV, p. 188), under det att de i alfvarvegetationen
äro af rätt stor betydelse, hvilket kanske i ännu högre grad
är fallet i den äkta steppvegetationen: »in den waldlosen
Region der Steppe sind einjährige Gewächse so häufig, dass
sie oft streckenweise die Hauptmasse der Vegetation bilden»
(KERNER, [, p. 32, jfr äfven GRISEBACH, I: 1, p. 449). Alfvar-
vegetationen sammansättes vidare af en hel del fanerogama
växtarter, som äfven förekomma på de ungerska, sydryska och
kaukasiska stepperna. Jag vill här efter GRUNER, II, p. 104
—115. KERNER, I, p. 292--3, LEHMANN, I, p. 96—7, RADDE, I, p.
1—97, REHMANN, I, p. 51—85, WARMING, IV, p. 219, omnämna
en del på de eurasiatiska stepperna förekommande, i svensk
alfvarvegetation ingående arter: Achillea millefolium (>Auf den
Steppen äberall häufig», REHMANN, I, p. 67), Adonis vernalis,
Arlemisia campestris, Å.rupestris, Asperula tinctoria, Aster lino-
syris, Bromus mollis, Brunella grandiflora, Calamintha acinos,
Carex verna, Carlina vulgaris, Cerastium semidecandrum, Cirsium
acauwle, Convolvulus arvensis, Cynanchum vincetoxicum (»Auf
den Steppen häufig», REHMANN, I, p. 72), Draba verna,
Echinospermum lappula, Erodium cicutarium, Festuca ovina (»I
den bedste sydrussiske Steppe, — — —, fremherske Festuca
ovina>, WARMING, IV, p. 219), Filipendula hexapetala, Fragaria
collina, F. vesca, Fumana procumbens, Geranium sanguineum,

! Liknande synes förhållandet vara äfven med alpina hedar; jag vill
här i förbigående blott omnämna, att de exemplar af Achillea millefolium,
Brunella vulgaris, Chrysanthemum leucanthemum, Helianthemum chamccistus
och Scabiosa columbaria, som finnas afbildade af BONNIER, II, tafl. V, VITT,
IX, XII, och hvilka vuxit i ett alpint klimat. i hög grad likna exemplar
af dessa arter från svenska alfvarområden.

Är

1105

Gypsophila fastigiata, Helianthemum chamoecistus, Holosteum
umbellatum, Hutchinsia retreea, Hypocheris maculata, Inula
britannica, Juniperus communis, Lwmaria vulgaris, Medicago
faleata, M. minima, Orchs mortio, O. ustulata, Phleum Boehmerti,
Poa bulbosa, P. pratensis, Polygala vulgaris, Polygonum avi-
culare, Potentilla collina, Prunus spinosa (»bildet einen wich-
tigen Bestandtheil der strauchartigen Formationen im Steppen-
gebiete», REHMANN, I, p. 62), Pulsatilla pratensis, Ranunculus
illyricus, Saxifraga granwata, S. tridactylites, Scabiosa colum-
baria, Sedum acre, Thymus serpyllum, Valerianella olitoria,
Veronica wverna, Vicia cracca, m. fl. Flertalet af dessa ingår
ej 1 fjällheden; de rena fjällväxter, som förefinnas 1 alfvar-
vegetationen synes i allmänhet vara glaciala relikter; dylika
ingå äfven 1 den sydryska steppens vegetation (jfr REH-
MANN, II).

I sina mera extrema former är säkerligen alfvarvegeta-
tionen en lika väl utpräglad stepp som den klimatiska, men
å andra sidan öfvergår den i en xerofil ängsvegetation, alfvar-
ängen; likartadt är äfven förhållandet med den sydryska
steppen. Gränsen mellan stepp och äng är, såsom framhållits
af NCHIMPER, I, p. 622, svår att uppdraga, då äfven fullt
sluten steppvegetation kan förekomma. Jag anser emellertid,
att den xerofila, ängsartade vegetation, som jag i följd af
dess öfverensstämmelse med den nordeuropeiska ängsvegeta-
tionen gifvit namnet alfvaräng, är en öfvergångsform mellan
äng och alfvarstepp, som dock bör hänföras till alfvarvege-
tationen: alfvarängen bildar ju tillsammans med alfvarstep-
pen en ekologisk enhet.

Här vill jag äfven omnämna alfvarvegetationens för-
hållande till den äkta hedvegetationen; i all synnerhet som
A. NILSSON, II, p. 135, för alfvarvegetationen föreslagit be-
nämningen kalkhed, dock under påpekande af att den torde
»mera erinra om stepp än om hed». Benämningen kalkhed
anser jag af flera skäl vara olämplig. Få vegetationstyper
hafva emellertid blifvit så ofta förväxlade med hvarandra
som stepp och hed, beroende på att de ha vissa bhbabituella
drag gemensamma, hvartill orsaken är att söka i närings-
bristen; denna är dock af väsentligt olika slag, ty under det
att hedens jordmån är verkligt näringsfattig, är däremot
steppens blott näringsfattig i fysiologisk mening, vare sig nu
detta beror på klimatet eller på underlaget. Vissa anknyt-

ningspunkter mellan alfvarvegetationen och hedvegetationen
kunna ju visserligen förefinnas, om man såsom GRZBNER, III,
p. 27, betecknar hed såsom »ein offenes Gelände ohne erheb-
lichen Baumwuchs — — —, dessen Holzgewächse im wesent-
lichen aus Halbsträuchern oder niedrigen Sträuchern bestehen
und welches auch zugleich eines geschlossenen saftigen Gras-
rasens ermangelt», men det torde ändock vara svårt att
beteckna alfvarvegetationen såsom en hed, ty »in erster Linie
sind Callwna vulgaris und Erica Tetralix, dann aber auch
Mvyrica Gale, Empetrum nigrum, Ledum palustre, Vaccinium
uliginosum och Arctostaphylos Uva ursi, als diejenigen Arten zu
nennen, von denen mindestens eine in Menge vorhanden sein
muss, damit man eine Lokalität als Heide bezeichnen kann»
(GRAEBNER, I, p. 197). Af nämnda, för äkta hedvegetation
karakteristiska arter förekommer i alfvarvegetationen blott
en, nämligen Calluna vulgaris, som på djupare jordmån på
Ölands södra alfvar kan, ehuru mycket sällsynt, bilda en,
som det synes mig, föga typisk Calluna-hed (jfr HEMMEN-
DORFF, I, p. 21). Möjligen kan äfven den i det följande om-
nämnda Festuca ovina-formationen förete någon likhet med
Festuca-heden bland GRAZBNERS, IIT, p. 217—232, »Trockene
Grasheiden».

Ett för hedvegetation utmärkande drag är äfven, att de
döda växtresterna för hvarje år ej fuliständigt sönderdelas,
utan bilda ett oftast föga mäktigt torflager, s. k. hedtorf.
Någon dylik torfbildning har jag ej iakttagit i alfvarvegeta-
tionen.

Ett af de drag, hvari alfvarvegetationen öfverenstämmer
med den äkta steppvegetationen, är äfven trädlösheten, som
i båda synas vara ursprunglig. - KERNER säger, I, p. 30,
härom hvad den klimatiska steppen angår: »Das wesentliche
Merkmal der Steppen ist ja eben die ursprungliche Baum-
losigkeit>». Äfven alfvarvegetationens trädlöshet torde vara
ursprunglig (jfr HEMMENDORFF, I, p. 30), ty någon trädve-
getation torde ej någonsin förefunnits på det tunna jordlag-
ret. Den baitiska ljungheden torde däremot enligt GRZEBNER,
IIT, p. 63, i allmänhet hafva efterträdt en skogsvegetation.

Slutligen vill jag äfven omnämna, att alfvarvegetationer
i vissa fall kan vara svår att begränsa, nämligen då den
öfvergår i andra vegetationstyper. Så öfvergår den t. ex.

flerstädes på Öland, äfvensom på Österplana hed! i Vester-
: götland i löfängar, mångenstädes på Gotland genom »häll-
mark» (jfr JOHANSSON, II, p. 25) i barrskogar eller äfven direkt
i halofil strandvegetation (t. ex. vid Ottenby på Öland enligt
uppgift af fil. lic. N. SYLVÉN). Vid min behandling af alfvar-
vegetationen bortser jag emellertid alldeles från dessa öfver-
gångsformer.

Som en sammanfattning af det ofvan sagda torde kunna
framhållas, att alfvarvegetationen är en i ett mer eller
mindre insulärt klimat förekommandeafedafiska fak-
torer betingad steppvegetation, som har en hel del
drag gemensamma med den sydosteuropeiska stepp-
vegetationen och äfven företer någon likhet med den
högnordiska fjällhedens (fjällsteppens?) vegetation, men
däremot ingen eller åtminstone en högst obetydlig
sådan med den äkta hedvegetationen.

! Här sker öfvergången till löfäng genom en buskvegetation af 1—2
—3 m:s höjd; denna utgjordes i närheten af heden af: Cornus sanguinea,
Corylus avellana, Cotoneaster integerrima, Crategus monogyna, Juniperus
communis, Quercus pedunculata EEHRH. (buskartad), RBhamnus cathartica,
Rose, Sorbus scandica (buskartad), Viburnum opulus L. m. fl.

H. Witte.

Alfvarvegetationens utbredning samt före-
komster af med alfvarvegetationen lik-
artade extraskandinaviska
vegetationstyper.

Alfvarvegetationen förekommer, som nämndt, på sådana
ställen, där silurkalkstenen bildar tämligen jämna eller obe-
tydligt kuperade ytor af större utsträckning samt på samma
gång är blottad eller betäckt af ett föga mäktigt jordlager.
Så är förhållandet med vissa områden på Öland, på Gotland
och i Vestergötland, hvarför man kan särskilja: de öländska,
de gotländska och de vestgötska alfvarområdena.

De öländska alfvarområdena äro de största i vårt land
och torde omfatta omkring tre fjärdedelar af hela alfvar-
arealen. Förutom en del smärre områden märkas särskildt:
1:o) Södra Alfvaret, som har en utsträckning af omkring
42 km. i längd och 7 å 8 km. i bredd (bredden växlar rätt
mycket, från omkring 10 km. vid Resmo och Wickleby till
blott omkring 3,5 km. vid Ås); det sträcker sig från Ottenby
i söder till Thorslunda i norr och är beläget inom Ås, Went-
linge, Gräsgårds, S. Möckleby, Segerstads, Smedby, Hulter-
stads, HKastlösa, Mörbylånga, Stenåsa, Resmo, Wickleby,
Sandby, Thorslunda och Gårdby socknar; 2:0) Borgholms
alfvar, äfven kalladt Greby alfvar, söder om Borgholms slott,
hufvudsakligen beläget i Räpplinge socken; 3:0) de norra
alfvarområdena, bufvudsakligen belägna inom Alböke,
Föra, Persnäs, Källa och Högby socknar.

De gotländska alfvarområdena, till utsträckning betydligt
underlägsna de öländska, äro spridda öfver hela Gotland
(jfr JOHANSSON, IT, kartan), men hafva sin största utsträck-
ning inom 1:0) de sydligaste delarna, i Sundre, Vamlingbo
och Öja socknar, samt 2:0) de nordligare delarna, i Hejnum,
Fleringe och Fårö socknar. Dessutom förekomma en hel del
smärre områden med alfvarvegetation, t. ex. i Näs och Närs
socknar, vid Visby, på Karlsöarna o. s. v.

De vestgötska alfvarområdena äro jämförelsevis små:
1:o) Falbygdens alfvarområden, bland hvilka Klefva hed
i Vilske-Klefva socken på vestra sidan af Mösseberg är
det viktigaste; dessutom smärre områden i Dala och Högstena
socknar strax norr om Plantaberget, äfvensom i Gudhems
socken norr om Mösseberg; 2:0) Kinnekulles alfvar-
områden; Österplana och Martorps hedar, belägna den förra
i Österplana, den senare i Vesterplana socken.

Enligt en ungefärlig beräkning torde hela den svenska
alfvarvegetationen intaga en areal af omkring 425 till högst
450 kvadratkilometer. Häraf komma minst 350 kvadratkilo-
meter på de öländska alfvarområdena, af hvilka ensamt Södra
Alfvaret torde hafva en utsträckning af omkring 310—320
kvadratkilometer. De gotländska alfvarområdena torde om-
fatta en areal af omkring 75 å 100 kvadratkilometer; de vest-
götska däremot torde väl knappast vara af mera än några,
högst 5 kvadratkilometers utsträckning.

I detta sammanhang vill jag äfven omnämna några före-
komster af extraskandinaviska vegetationstyper, af hvilka en
del torde kunna hänföras till eller åtminstone stå den svenska
alfvarvegetationen mycket nära. Det är emellertid förenadt
med rätt stora svårigheter att konstatera öfverensstämmelse,
då beskrifningarna oftast äro kortfattade och ofullständiga.

Den del af Europa, där på grund af likartade klimatiska
och geologiska förhållanden en med den svenska alfvarvege-
tationen öfverensstämmande vegetation vore att förvänta, är
det ostbaltiska silurområdet: Östersjöprovinserna jämte utan-
för desamma belägna öar. Jag vill här meddela några upp-
gifter härifrån. MÖLLER, I, p. 24, säger t. ex. om vissa om-
råden på Ösel: »Der Boden besteht aus einer breiten, sanft
sich erhebenden Fläche aus Kalksteinplatten, die auf ihrer
Oberfläche verwittert und in kleine scherbenförmige Stucke
gespalten, in ihren Spalten eine sehr spärliche und verkräppelte
Vegetation ernähren. Ich bemerkte Aygrostis rubra L., Cam-
panula rotundifolia L., Ranuncwus acris (meist einbläthig),
Potentilla reptans und Anserina. Die das ganze Jahr hindurch
uber die Fläche streichenden Seewinde haben das Wachholder-
gesträuch, das hier in grosser Menge wächst, zu kleinen halb-
kugelförmigen Gebuschen mniedergedräckt.» — Fil. lic. CARL
SKOTTSBERG har godhetsfullt tillåtit mig göra följande utdrag

ur sina anteckningar från en resa på Ösel 1899!: »Den riktiga
alfvarmarken träffar man sällan och då hufvudsakligen ofvanför
de s. k. pankarna. Vegetationen å alfvar vid Hundsort var
följande: Träd: tall och gran i mycket förkrympta och ned-
tryckta individ; örterna, mycket förkrympta, hafva i flera
fall utbildadt alfvarformer; alla mer eller mindre enstaka,
så åtminstone Bromus mollis f. hordeaceus, Draba incana,
Epilobium montanum (ff. pygmeum), Festuca ovina, Fumaria
officinalis, Galeopsis ladanum ff. globosa, Hutlchinsia petrea,
Myosotis arvensis, Poa compressa, Sagina nodosa; sparsamma:
Arénaria trinervia, Calamintha acinos, Carlina vulgaris, Galium
verum ff. lUitorale, Geranium robertianum, Lotus corniculatus,
Papaver dubium, Sedum acre; strödda: Anagallis arvensis,
Brunella vulgaris, Galium boreale, Leontodon autumnalis, Po-
tentilla anserina, P. reptans, Sedum album. Mellan stenarna
funnes tufvor af Agrostis stolonifera och här och där af Thy-
mus serpyllum.> — SCHMIEDT omnämner, I, p. 27, att på ön
Moon finnas »öden, offen liegenden Haiden», hvilkas jordmån
består af ett mer eller mindre tunt jordlager ofvanpå kalk-
eller dolomit-klippor, och 1 hvilkas vegetation ingå bl. a. An-
thyllis vulneraria (med f. coccinea), Artemisia campestris, Aspe-
rula tinctoria, Carlina vulgaris, Cerastium semidecandrum, Cir-
svum acaule, Filipendula hexapetala, Hutchinsia petreea, Linum
catharticum, Potentilla argentea m. fl.; Juniperus communis är
allmän, under det att Calluna vulgaris vanligen alldeles sak-
nas.> — RUssSow säger bl. a., I, p. 44, om vegetationen vid
Reval: »Zunächst haben wir an oberen Rande des Kaddack-
schen und Harkschen Glints jenes Weideland, das hier durch
Braya supina, Allium schoenoprasum, Potentilla reptans — —
— — ausgezeichnet - ist». — SCHMIEDT säger, II, p. 168—9,
om vegetationen på de s. k. glints i Estland, att den »eines-
theils andie Flora des Kalkbodens Suddeutschlands, andern-
theils an die ähnlicher Felsbildungen auf der Insel Gothland
und in Schweden erinnert». — Slutligen kan omnämnas, att
i floristiska arbeten om Östersjöprovinserna förekommer en
hel del uppgifter om växtlokaler och om förkomsten af arter,
hvilka tyda på alfvarvegetation (jfr BRUTTAN, I; VON GOLEHN,
I; GRUNER, I; LEHMANN, I; MÖLLER, [; PAHNSCH, I; VON

! Jfr SKOTTSBERG & VESTERGREN, I, p. 23 (Galeopsis ladanum f. globosa
»In »Alfvar»-Vegetation bei Hundsort», p. 52 (Epilobium collinum »Auf
»Alfvar»-Boden unweit Hundsort», o. s. w.

NASS, I, m. fl.). — Af ofvanstående synes framgå att flere-
städes 1 'Östersjöprovinserna torde förefinnas en med den
svenska alfvarvegetationen öfverensstämmande vegetation.

Förutom i Östersjöprovinserna torde nog flerestädes i
mellersta Europa, särskildt i södra Tyskland förefinnas vege-
tationstyper, som förete en viss likhet med den svenska alf-
varvegetationen (jfr DRUDE, V, p. 379—380. VI, p. 159—210,
samt äfven EKART, I, p. 178—9; BOoGENHARD, I. p. 30, 89—90;
ZEISKE, I; KRrRaAUS, I, p. 164—5, 188, m. fl.).

Äfven i England synas förekomma vegetationstyper, som
likna alfvarvegetationen. Så säger WULFF, I, p. 64, om ve-
getationen på »the Downs» på ön Wight: »There is also a
striking correspondence between the vegetation of »the Downs»
and that of the »Alfvar» in Sweden. In both places the soil
are calcareous and the mould only a few cm. thick. The
climate too is very much the same, and many species conse-
quently are common to the two islands. Stemless or pyg-
mean forms are frequently met with.»

Slutligen vill jag omnämna, att i södra Europa torde
förekomma vegetationstyper, som hafva att uppvisa vissa
likheter med alfvarvegetationen; jag hänvisar här blott till
några arbeten ur den rikhaltiga växtgeografiska litteraturen:
ADOMOVIC, I; ÅLBOFF, I; BECK VON MANNAGETTA, I; FLA-
RAG. do LE: HARDY, I; PAX, IT: RADDE, I; WILLKOMM, I,
m. fl., och vill blott särskildt påpeka en vegetationstyp, näm-
ligen södra Frankrikes »Garique» (jfr FLAHAULT, II; HARDY, I),
hvilken åtminstone i vissa afseenden torde förete rätt stora
likheter med alfvarvegetationen. Möjligen är så också 1 nå-
gon mån förhållandet med Ostserbiens »Felsentriftformation»
(jfr ADAMOVIC, I, p. 136—139).

KEdafiska

faktorer.

ND
ND)

Alfvarvegetationens betingelser.

Som redan i det föregående framhållits, är i första hand
underlagets beskaffenhet orsaken till alfvarvegetationen, ehuru
naturligtvis andra faktorer medverka till dess egenartade
prägel. Underlaget består af ett blottadt eller oftare med ett
vanligen obetydligt jordlager betäckt kalkstenslager, på de
öländska och vestgötska af undersilurisk ålder (ortocerkalksten),
på de gotländska af öfversilurisk. Hvad först och främst
ortocerkalkstenen beträffar, så består den, som bekant, af
m. I. m. tunna, horisontella skikt; mellan de öfversta af
dessa förefinnes ofta något vittringsjord och mellan dem in-
tränga en hel dei alfvarväxters rötter. Kalkstenslagret genom-
drages vidare oregelbundet af vertikala springor af växlande
bredd och djup; dessa äro 1 allmänhet jordfyllda, blott en
del större sådana kunna ibland endast delvis vara fyllda med
jord, hvarvid i dem äfven kunna uppträda en del skuggväxter
(jfr HEMMENDORFF, I, p. 20—1; ERIKSON, V, p. 73). De got-
Jändska kalkstenslagren synas delvis förhålla sig på liknande
sätt, ehuru skiktningen ibland är mera oregelbunden eller
t. o. m. alldeles saknas.

Det täckande jordlagret består i allmänhet till största
delen af hvitaktig eller, såsom mångenstädes på de öländska
och vestgötska alfvarområdena, af rödaktig vittringsjord. På
större delen af Ölands södra alfvar (jfr MUNTHE II, IIT),
vidare västra delen af Borgholms alfvar (jfr MUNTHE och
HEDSTRÖM, I), en hel del af de gotländska och alla de vest-
götska (jfr äfven MUNTHE, I) alfvarområdena utgöres det
täckande jordlagret nästan uteslutande af vittringsjord.
På andra områden däremot, såsom t. ex. östra delen af
Borgholms alfvar, en del af Ölands norra alfvarområden
m. fl, utgöres det täckande jordlagret äfven af moränlera

(jfr MUNTHE och HeEDsSTRÖM, I), eller på ett och annat
ställe, blott lokalt, af sand eller grus (svallgrus). Slutligen
kan nämnas, att här och där på alfvarområdena, t. ex. på
Ölands södra alfvar, Österplana hed i Vestergötland, före-
komma, ehuru ofta af obetydlig utsträckning, ett slags sväm-
bildningar, s. k. alfvarmo: »en starkt kalkhaltig, märglig
och ställvis sandblandad massa — — —, som utvittrat från
kringliggande kalkstenslager och vid häftiga regn nedsväm-
mats i de tidtals vattenförande depressionerna» (MUNTHE,
IT, p. 113).

Underlagets, kalkklippans och jordmånens, kemiska be-
skaffenhet spelar visserligen en rätt stor roll vid utbildning
af alfvarvegetation; af större betydelse är dock troligen
dess fysikaliska beskaffenhet. HKalkklippor äro nämligen dys-
geogena d. v. s. de förvittra långsamt, vidare äro de peli-
tiska, d. v. s. förvittringsprodukterna äro stoftfina, lerartade,
ej sandartade (jfr THURNMANN, I, p. 336); dysgeogena klippor
bilda ett torrt underlag. Kalkklippor hafva vidare förmåga
att bibehålla en tämligen likartad värme; de äro starkt värme-
ledande, men svagt värmeutstrålande (jfr KRASAN, I).

Hvad näringstillgången i det täckande jordlagret be-
träffar, så torde den i regel vara tillräcklig för växternas
behof; alfvarområdenas jordmån synes kunna betecknas såsom
näringsrik; ett undantag härifrån utgör alfvarmon.

Jag meddelar här först tvenne analyser å vittringsjord
från Ölands alfvarområden; dessa analyser äro å Kemiska
stationen i Kalmar utförda af Fil. D:r A. ATTERBERG, som
om dem afsgifvit följande utlåtande: »alvarjorden är en för-
vittringsprodukt af kalksten, uti hvilken halten kalcium-
karbonat blifvit fullständigt utlakad. Alvarjorden består
alltså af kalkstenens ursprungliga lerhalt blandad med gra-
nitiska förvittringsprodukter, och med mull samt torfrester
från vegetationen. Anmärkningsvärdt är särskildt de höga
halterna af mull, af fosforsyra och af kali, hvaremot halten
af kalciumkarbonat är oväntadt låg, och blott uti grus och
sand befintlig. — Alvariordprofverna äro enligt analyserna
ovanligt rika på växtnäringsämnen, bilda alltså mycket »rika»
jordslag.»

Alfvarjord från Borg-
holms alfvar, profta-
gen af Direktör H.
Hultenberg, Borgholm,
mars 1906.

Profven innehöllo i lufttort tillstånd:

Grus.

Sand (2,0—0,2 mm.) .

Mo (0,2—0,02 mm -.)

Lättler (0,02—0,002 mm.)

Ler och lösliga silikat

Mull (med torf) .
Fuktighet .

De från grus och sand, gröfre än 0,6 mm,, befriade jordprofven under- |
söktes på halten af växtnärimgsämnen, lösliga i saltsyra 1,12, vid digestion
Följande halter sådana ämnen gingo i lösning:

vid 100?.
Fosforsyra
Kali
Kalk.
Magnesia

KRVvalve

5,0 HY, mest bestående |

af kalksten, nå- |
got tessiniskif- |
fer, föga granit

», innehållande

föga kalksten

Alfvarjord från Kast-
lösa alfvar, proftagen
af Herr Herman Jan-

zon, Kastlösa, mars
1906.

7,6 20, bestående af
kalksten med

granitgrus

OST | | | 5,8 »
39,3 » 43,5 »
19,6 » 13,8 »
(SSE 8,0 »
| 100,0 » 100,0 »

: 10,45 90
. 10,79 »
ö | 1,03 »

| I lr
. 10,49 »

[10,35 2
0,97. »
0,75 »
0,91 »
10,32 »

», innehållande
föga kalksten

| fria från halt
| af karbonat

I följande tabell meddelas vidare några analyser å vitt-
ringsjord från Gotland och Vestergötland:!

Fosforsyra .
Kali
Kalk

. Kväfve

| Järnoxid och lerjord .

Glödningsförlust

0,05
0,16
34,90
0,28

N:o 2

0.22 07 I

22 /O

031 DE]

0,65 »

(UR

6,70 »
LÖR»

N:o 3
0,53 I
1,00 »
INF
0,17 »
HADE
KIRSO

N:o 4

0,27 »

1,01 » |

1,12 »
0,26 »
PEPE

10,90 »

! De jordprof, som legat till grund för dessa analyser, äro insamlade
af Fil. D:r H. MUNTHE, Stockholm, som med största beredvillighet ställt
dem till mitt förfogande — Jag vill här påpeka, att jordprofven från
Vestergötland ej synas vara från alfvarområden utan från lokaler i dessas
grannskap, hvarest dock jordmånen torde vara af samma slag.

Anmärkningar till tabellen (nederst å föreg. sida): N:o 1: Vitt-
rvingsjord af öfversilurisk kalksten. Alfvarområdet söder om Muskemyr,
Sundre socken, Gotland. H. MUNTHE. — N:o 2: Vittringsjord af ortocerkalk
(» Täljsten») NNO om Vesterplana kyrka, Vesterplana socken, Vestergötland.
H. MUNTHE. Af samma prof är den af MUNTHE, I, p. 142, omnämnda ana-
lys 2 utförd. — N:o 3: Vittringsjord af öfre röd ortocerkalk från kalkstens-
brott VNV om Väsäter, Österplana socken, Vestergötland. H. MUNTHE. Af
samma prof är den af MUNTHE, I, p. 142, omnämnda analys 4 utförd. -—
N:o 4: Vittringsjord af lefversten från platån c:a 300 m. OSO om Klefva
kyrka, Vilske- Klefva socken, Vestergötland. H. MUNTHE. — Analys N:o 1 är
utförd af Direktör O. HULANDER å Kemiska stationen i Visby, analyserna
n:ris 2, 3 och 4 af Ingeniör G. NANNES å Kemiska stationen i Skara.

Hvad ofvan omnämnda analyser beträffar, så torde åtmin-
stone n:ris 2, 3, 4 kunna betecknas såsom rätt näringsrika,
under det att n:o 1 utvisar en lägre näringshalt, likartad
alfvarmons. 4

Slutligen vill jag äfven meddela en af Dr. ATTERBERG
utförd analys å alfvarmo från Stenåsa socken (Ölands södra
alfvar); å samma prof är den af MUNTHE, II, p. 113, omnämnda
analysen utförd:

GrUsS. . .. ms..." . 182, till största delen bestående af kalksten;
Sand (2—0.2 mm.) . . . 8», bestående af kalksten med 0,6 90 granitsand;
UI: RE SD rer ag Må NV | ockrehaltig kalksten med 4.890 i saltsyra
Lättler, med mindre : i Nr

E : i olösliga delar;
mängd af lerfina partiklar 27 » :
NG Ralt obetydlig. s— =

100 26

IRKÖJSKHIO TYSKA na 05115 70 > (enl; MUNTHE,; II p. 113),
Kali (i mo och lättler) . 0,084 »
Kalk (kolsyrad) -. . . . 81,40 » (enl. MUNTHE, II, p. 113).

Dr. ÅTTERBERG har om alfvarmon meddelat, att den
»består i hufvudsak af kalkstensslam; alvarmon är väsentli-
gen fattigare på fosforsyra och kali än alvarjorden; kalihalten
är särdeles ringa. Alvarmon kan kallas en »fattig> jord».

Af ofvanstående torde framgå, att alfvarområdenas jord-
mån i allmänhet ingalunda är näringsfattig utan tvärtom
särdeles näringsrik. Halterna af kali, fosforsyra och kväfve
synas i allmänhet vara fullt tillräckliga för vegetationens
behof; mullhalten är rätt hög, men torde nog variera
rätt mycket beroende på om vegetationstäcket är slutet eller
ej. På grund af kalkstenslagrets torrhet blir emellertid
näringstillgången rätt ringa; jordmånen är således fysiologiskt
näringsfattig. — Här kan äfven omnämnas, att den sydryska
steppens jordmån är »overordentlig frugtbar, rig paa Humus
og paa Kalk» (WARMING, IV, p. 218).

Klimatiska
faktorer.

Alfvarvegetationens jordmån utgöres således af ett
oftast föga mäktigt, fysiologiskt näringsfattigt
lager af vittringsjord ofvanpå ett i dagen ofta
framträdande klipplager af torr och varm be-
skaffenhet.

De klimatiska faktorerna äro af mindre betydelse än de
edafiska; 1 och för sig skulle de nämligen ej kunna åstad-
komma någon steppartad vegetation; naturligtvis: spela de
dock en viss roll. Klimatet på Öland och Gotland samt för
öfrigt på Sveriges ostkust är ju 1 viss grad mera extremt än
1 Vestergötland eller i Götaland 1 allmänhet, hvadan, då
vegetationen på ett tunt jordlager naturligtvis är 1 högre
grad bero&nde af klimatets växlingar än på ett djupare, den
vestgötska alfvarvegetationen i det stora hela ej är så extremt
utbildad, som i allmänhet är fallet med den öländska och
gotländska.

Här nedan vill jag i korthet redogöra för de olika klima-
tiska faktorerna. I allmänhet kan jag dock ej meddela några
till alfvarvegetationen fullt hänförbara meteorologiska upp-
gifter; dylika äro ej utförda på själfva alfvarområdena, utan
måste jag nöja mig med uppgifter, hämtade från närmaste
meteorologiska stationer.

Hvad först lufttemperaturen beträffar, så äro de öländska
och gotländska alfvarområdena belägna inom årsisotermen för
+ 69, de vestgötska inom den för + 5? (så åtminstone Kinne-
kulles; Falbygdens synas vara belägna inom ett lokalt tempera-
turminimum af + 4!). Juliisetermen för 16? omfattar de öländ-
ska, den för 15? de gotländska och vestgötska alfvarområdena,
dock äro Visby alfvar på Gotland och Kinnekulles alfvar-
områden i Vestergötland belägna på själfva gränsen af juli-
isotermen för 169. Jag meddelar i följande tabell månads-
och års-medeltemperaturen (i grader C) från de tre metereo-
logiska stationer, som ligga respektive alfvarområden närmast;
för jämförelses skull meddelas äfven några temperaturuppgifter
från platser, belägna inom sydryska steppområdet.

| Å |
= | TR - 2
2 z 20 NE 3 = EE 2 SA TA
ö | 7 | vi yr |
| I
Kalmar] = 1,0 | —0,2 | +3,9 |+ 8,8 |+14,3 | +16,8 |+15,9 | +12,7 [+ 7,7 | —0,4 | +6,
Visby SE COA ERS EE ONS LO) 15,3 12,84 7,6 0.) BA
Skara fr ON rar Sv 67 lr SST ELO: EE 1556 12 r 10,8 EB | 24 | 0;
Lugan . EES ES SNR öl a lörg I SR 1 15,8 STR RO
a a OL LOT IE Ede a0, 2 TN EE25:0:) 0 FF I0:HI0;6: 0 1) 956
al [—10,4 | —3,2 | +6,5 | +15,6| — |+23,7 | — |+15,7 + nl SS |

Af ofvanstående tabell framgår att de öländska och
gotländska alfvarområdena hafva högre vintertemperatur än
de vestgötska, samt att vintertemperaturen oftast är betyd-
ligt högre och sommartemperaturen betydligt lägre på de
svenska alfvarområdena än på sydryska steppen. I tem-
peraturhänseende förete ej de trakter, i hvilka alfvarvege-
tation förefinnes, någon afvikelse från allmänna förhållandet
i nordvästra Europa.

Hvad nederbörden beträffar, så är naturligtvis den
nederbörd, som under ett år, särskildt under vegetations-
perioden faller på ett visst område, af största betydelse för
dess vegetation. De öländska och gotländska alfvarområdena
äro belägna inom södra Sveriges nederbördsfattigaste trakter,
under det att de vestgötska ligga inom ett betydligt neder-
bördsrikare område; jag meddelar här månads- och års-medel-
nederbörden (i mm.) från Kalmar, Visby och Skara samt SÖ
Ryssland.

| I
sv Lr . EE 3 = 5 3
= = L fr FE LENS 5 2 ov | 2 | for .
STre = ST SR Ser ss le 3 Bro or I är
a AA | SEE GR - SA RR
: Zz |
Kalmar 19,3| 16,2) 17,7| 21,4] 27.51 36,2| 45,8| 46,3 | 38,8 38,7 32,9 23,5 364,5
Visby ( 7-1 34,6) 30,0! 25,1 | 20,2) 27,3) 29,5) 50,6) 58,8) 45,0) 53,6) 53,4| 43,9 472,0
I | | S I IE 25
Skara 30,6| 25,0 22,2| 25,3 48,8| 58,9 73,4| 74,9 63,0| 52,4) 40,7 | 32,3 547,5
SO Ryss- | fr | | | |
land ? 23,4 19,5] 19,5| 27,3| 42,9) 58,5| 42,9| 39,0] 35,1| 27,3] 31,2| 23,4/390,0
' Jfr. HAMBERG, I, p. 46—47.
> Jfr. SCHIMPER, I, p. 579; HANN, I, p. 494.
” Jfr. HAMBERG, I, p. 64—65.
JIE ETANING I på 007.

Nederbörden på Öland torde dock vara något lägre än
som i tabellen för Kalmar angifves, enl. HAMBERG (jfr CRE-
VILLIUS, III, pp. 27), skulle den nämligen vara: 1 mars 15, I
april 15, i maj 25, 1 juni 30—35, 1 juli 45, i augusti 45 och i
september 35 mm. Nederbördsmängden på Öland och Gotland
synes nästan vara densamma som på de sydryska stepperna,
ehuru på dessa sistnämnda nederbördsmaximum infaller tidigare,
redan i juni. Hvad som emellertid gör skillnaden i nederbörds-
afseende mellan de svenska alfvarområdena och de sydryska
stepperna betydligt större, är dels att den egentliga sommar-
nederbörden på steppen faller i form af störtregn (jfr HANN,
I, p. 510) och således i jämförelsevis liten grad kommer ve-
getationen till godo,! dels att en större mängd nederbörd er-
fordras för en vegetation i steppens under vegetationsperioden
varmare klimat. En annan ingalunda betydelselös skillnad
förefinvnes äfven med afseende på nederbördens fördelning;
medelantalet nederbördsdagar var enligt HAMBERG, I, p. 66
--67, under åren 1881—1894 på Öland 10,3 —10,7, på Gotland
10,6 och i Vestergötland (Skaraborgs län) 11,8 pr månad, eller
under vegetationsperioden (april—september) resp. 10,1—11,
9,4 och 12,3 pr månad; i ryska steppområdet är däremot
medelantalet nederbördsdagar pr månad under vegetations-
perioden enligt HANN, I, p. 511, blott 6,7.

Angående luftens relativa fuktighet föreligga ej några
utförligare uppgifter från alfvarområdena, men torde den,
särskildt på de öländska och gotländska, kunna under vege-
tationsperioden vara rätt låg (jfr ERIKSON, I, p. 240, V, p. 70;
HEMMENDORFF, I, p. 29; HAMBERG, I, p. 60—61; se äfven
SCHIMPER, I, p. 581).

Vindarnas inverkan är säkerligen af ganska stor bety-
delse, i all synnerhet som de, på grund af alfvarområdenas
öppna läge och jämna topografi samt trädlöshet, kunna fara fram
med oförminskad styrka. Det blåser också nästan alltid mer
eller mindre starkt på dessa områden. Vindarna bidraga na-
turligtvis i hög grad att reducera nederbörden, icke blott
under vegetationsperioden utan äfven under vintern, då större
delen af den fallna snön bortföres (jfr ERIKSON, I, p. 240;
GREVILLIUS, II, p. 27), hvarigenom vegetationen beröfvas
dels det skydd, som ett snötäcke kan lämna, dels en hel del
af det ingalunda betydelselösa smältvattnet; samma förhållande

" Enligt KOSTYTSCHEFF, I, p. 113, har den äkta steppjorden (»löss»)
äfven obetydlig förmåga att absorbera vatten.

är äfven rådande på de ryska stepperna (jfr HANN, I, p. 510).
Vidare förhindra nog vindarna i viss mån myllbildningen ge-
nom att bortföra dels en hel del växtrester, dels en del af
den mylla, som bildas.

I delvis samma riktning som vindarna verkar äfven in-
solationen, hvars inverkan på alfvarområdena är desto
kraftigare, då högre vegetationsskikt saknas, och då det
täckande jordlagrets mäktighet är så ringa och emedan kalk-
stenen är starkt värmeabsorberande; det tunna jordlagret
uppvärmes ofta så starkt, att dess temperatur är betydligt
högre än den omgifvande luftens (jfr HEMMENDORFF, [, p.
209; JOHANSSON, II, p. 61). Möjligen är insolationens inverkan
större på de öländska och gotländska alfvarområdena än
på de vestgötska, af den anledning att himlen under vege-
tationsperioden är mindre molnhöljd öfver Östersjön än öfver
fastlandet; dock förefinnes en, ehuru obetydligare, minskning
af molnmängden äfven öfver trakterna omkring Vönern
således öfver HKinnekulles alfvarområden (jfr HAMBERG, II,
Pr 329).

De klimatiska faktorernas inverkan på alfvarvegetationen
är betydligt mindre än hvad fallet är med de edafiska; 1 och
för sig skulle klimatet ej kunna åstadkomma någon stepp-
vegetation, icke ens i Ölands och Gotlands jämförelsevis torra
klimat; ständiga vindar, stark insolation och troligen
äfven låg luftfuktighet synas vara de klimatiska fak-
Köret som mest bidraga till alfvarvegetationens
egenartade prägel.

I detta sammanhang bör emellertid omnämnas en faktor,
som i någon mån bildar en motvikt mot den af olika faktorer
betingade torrheten, nämligen den starka daggbildning,
:som synes äga rum på alfvarområdena (jfr HEMMENDORFEF, I,
p.- 30) och hvars betydelse för alfvarvegetationen säkerligen
icke är ringa (jfr VOLKENS, II. p. 44—5).

Slutligen vill jag äfven påpeka en faktor, hvars inverkan
säkerligen ej är obetydlig, nämligen den ohejdade betning,
som äger rum på flertalet alfvarområden. På obetade om-
råden får vegetationen ett yppigare utseende (ifr MUNTHE,
Rp fo)

Kulturell
faktor.

Alfvarvegetationens fysiognomik.

1. Ölands alfvarvegetation.

Den öländska alfvarvegetationen är i stort sedt den mest
extremt utbildade af all svensk alfvarvegetation, samt den,
som intager den största arealen, som nämndt minst tre fjärde-
delar af samtliga svenska alfvarområden; denna alfvarvege-
tation är vidare mera skarpt afgränsad från andra vegetations-
typer än hvad fallet ofta är med de öfriga. Som den där-
jämte 1 sig innesluter en hel del af vår floras sällsyntare arter,
har den sedan långt tillbaka varit föremål icke blott för sam-
larens utan äfven för forskarens uppmärksamhet. I följd
häraf har Ölands alfvarvegetation blifvit rätt utförligt be-
handlad af en hel del författare, särskildt HEMMENDORFF, J.
ERIKSON och GREVILLIUS. För fullständighetens skull lämnar
jag här nedan en kronologisk förteckning öfver alla arbeten,
som närmare beröra den öländska alfvarvegetationen:

1743. UC. VON LINNÉ: Namling af Et Hundrade Wäxter
upfundne på Gothland, Öland och Småland. K-. V. A:s Handl.
1741. Bd. 2. Stockholm 1743, p. 179. — LINNÉ omnämner
följande arters förekomst på Ölands alfvar: Anthyllis vulne-
raria f. cocernea (p. 202), Festuca ovina (p. 184: »Wäxer på
alla torra platser, och besynnerligen på Ölands allwar, där
näppeligen annat Gräs gifwas»), Helianthemum celandicum
(p. 194: >»Wäxer öfver hela Ölands allwar»), Hutchinsia petroea
(p. 199) och Ozxytropis campestris (p. 202).

1745. OC. VON LINNÉ: Öländska och Gothländska Resa åhr
1741. Stockholm & Upsala 1745. -— LINNÉ beskrifver här på
flera ställen (jfr p. 50, 51, 68—9, 76, 127) alfvarets »art och
egenskaper», så t. ex. p. 68—9: »Allwarden sågs ifrån Mysinge-

hög helt brun med gröna ränder, långs och twärtföre strukna
lik en Land-Charta. Wi undersökte ordsaken här til, då wi
funno under en hel torr, Steril, brunachtig mylla, knapt af
en twärfingers diup, sielfwa Allwarden af en Häll eller Golf-
Skiffer, rämnad såsom Is i starkaste kiöld; öfver dessa räm-
nor wäxte gräs, emedan fuchtigheten i springorna längre kunde
qwarhållas och ei så lätt bortbrännas som på flatan».
Vidare omnämnes en hel del för Ölands alfvarvegetation ka-
fakteristiska arter (jfr: p. öl, 53, 57, 64, .66, 67, 71, 72, 92,
93, 95, 127, 128) såsom t. ex. Allium schenoprasum, Andro-
sace septentrionalis, Anthyllis vulneraria med f. coccinea, Arte-
misia campestris, Asperula tinctoria, Carlina vulgaris, Festuca
ovimna, Galium verum, Helianthemum chamocecistus, H. odandi-
cum, Hieracvium piulosella, Oxytropis campestris, Potentilla fruti-
cosa, Sedum acre, S. album, Veronica spicata, m. fl.

1821. ÅA. AHLQVIST: Anmärkningar om Ölands Fysiska
Beskaffenhet och Vegetation. K. V. A:s Handl. 1821. Stock-
holm. <L821, p. 278. — I detta arbete omnämnes, p. 294, en
hel del alfvarväxter, af hvilka dock flera äro i RNE es
tion mycket sällsynta eller nu saknas.

1821. G. WAHLENBERG: Ytterligare Anmärkningar om
Ölands natur. K. V. A:s Handl. 1821. Stockholm 1821, p. 305.
— WAHLENBERG beskrifver bl. a. alfvarets allmänna utseende
samt säger, p. 315, om dess vegetation följande: »Detta allt
erinrar oss icke litet om Afrikansk natur, som på dylikt sätt
försmäktar under sommaren, men blomstrar under regnmåna-
derna och om de höga Afrikanska stenöknarna, som beskrif-
vas på ett nog liknande sätt. Men det är också annat, som
deremot påminner om mera Nordisk, kanske nästan Alpisk
beskaffenhet.»

1850. G. SJÖSTRAND: Enumeratio plantarum, in Ölandia
sponte nascentium. Nova Act. Reg. Soc. Scient. Ups. Bd.
XIV. Upsala 1850, p. 455. — Förutom en mängd uppgifter
1 själfva förteckningen omnämnes, p. 459—460, Ölands olika
alfvarområden samt dessas karaktersväxter; p. 459 indelas
S. Alfvaret i »Högalvar» och »Gräsalvar».

1854. M. M. FLopDErRuUs: Botaniska anteckningar under
en resa på Öland och Örö-skären, sommaren 1853. Bot. Not.
1834, p. 161. — I detta arbete omnämnes en hel del i alfvar-
vegetationen förekommande lafvar.

1863. G. SJÖSTRAND: Calmar läns och Ölands flora.
Calmar 1863.

1869. J. E. ZETTERSTEDT: Musci et Hepatice C(Elandie.
Nova Act. Reg. Soc. Scient. Ups. Ser. III. Bd. VIL Up-
sala 1869. — Förutom en mängd lokaluppgifter i själfva för-
teckningen omnämnes, p. 5, alfvarvegetationens karaktärs-
mossor. ;

1870. J. E. ZETTERSTEDT: Botaniska Excursioner på
Öland under sommaren 1867. Bot. Tidskr. 4. Kobenhavn
18570---71, p. 113. — I detta arbete omnämner ZETTERSTEDT
en hel del i alfvarvegetationen ingående arter såväl fanero-
gamer (jfr p. 119, 120, 128, 132, 133, 140, 141) och ormbun-
kar (jfr p. 120) som mossor (jfr p. 129, 133) och lafvar (jfr
p. 123, 129, 130, 133, 140, 141).

1889. A. Y. GREVILLIUS: Om Fanerogamvegetationen på
Ölands alvar. Bot. Not. 1889, p. 179. — GREVILLIUS redo-
gör här i största korthet för alfvarvegetationens sammansätt-
ning och en del af alfvarväxternas ekologiska egenheter.

1895. J. ERIKSON: Alfvarfloran på Öland. Bot. Not.
1895, p. 185. — ERIKSON beskrifver alfvarvegetationens all-
männa fysiognomik och alfvarväxternas »anpassningsföreteel-
ser» samt omnämner de faktorer, som betingat alfvarvege-
tationen.

1896. AA. Y. GREVILLIUS: Morphologisch-anatomische Stu-
dien uber die xerophile Phanerogamenvegetation der Insel
Oeland. Engl. bot. Jahrb. Bd. 23: 1—2. Leipzig 1896, p.
24. — GREVILLIUS redogör förutom för en hel del alfvarväx-
ters morfologi och anatomi äfven för alfvarvegetationens all-
männa sammansättning, p. 29—30, samt påpekar, p. 26—28,
de faktorer, som betinga densamma.

1897. E. HEMMENDORFF: Om Ölands vegetation. Ak.
Afh. Upsala 1897. — Denne förf. är den förste som lämnar
en mera detaljerad undersökning öfver alfvarvegetationens
sammansättning, p. 1J5—32; vidare meddelar han, p. 5—15,
en förteckning öfver alla Ölands alfvarväxter.

1899. J. ERIKSON: Öm vegetationen på Ölands fat
Förh. vid 15 skand. naturf.-mötet i Stockholm 1898. Stock-
holm 1899, p. 260.

1500. J. ERIKSON: Det öländska alfvarets naturförhål-
landen. Sv. Turistför. Årsskrift. 1900. Stockholm 1900, p.
66. — Förf. redogör, p. 66—380, i allmänna drag för Ölands
södra alfvars geologi, meteorologi och vegetation.

1901. J. ERIKSON: Bidrag till det öländska Alfvarets
floristik. Bot. Not. 1901, p. 201. — ERIKSON lämnar här åt-
skilliga tillägg till HEMMENDORFFS (I) växtförteckning.

1902. H. MUuUNTHE: Beskrifning till kartbladet Kalmar.
SG. U. Ser. Ac. N:o 6... Stockholm 1902. — I detta arbete
meddelas bl. a. tvenne vegetationsbilder från södra alfvaret,
a 2 (Jfr äfven MUNTHE, III, po 11—15):

1906. H. WittE: De svenska alfvarväxterna. Ark. f.
Bot < Bd. 5, N:0-8: Ntockholm; 1906. — Växtförteckning.

1906. H. WittE: Einige neue Pflanzenformen aus der
schwedischen Alfvarvegetation. Repertorium nov. spec. regn.
rean Bq. II Berlin 1906, p. 121.

Den öländska alfvarvegetationen öfverensstämmer i stort
sedt till sin allmänna fysiognomik med den öfriga svenska alf-
varvegetationen, ehuru den dock är mera extremt utbildad,
beroende på dess större utsträckning, som tillåter de yttre
faktorerna verka med större kraft.

Förutom en hel del växtarter, som äfven äro karakteris-
tiska för något af de öfriga områdenas alfvarvegetation, ingår
i den öländska alfvarvegetationen en hel del för densamma
speciellt karakteristiska arter, som antingen alldeles saknas
på de öfriga alfvarområdena: Helianthemum celandicum, Oxy-
tropis campestris, Plantago tenuiflora, Potentilla fruticosa, Teu-
crium scordium, Viscaria alpina; Thamnolia vermicularis, m. fl.,
eller också på dessa spela en jämförelsevis underordnad
roll: Carex Hornschuchiana, ÖCrepis tectorum, Galium silvestre,
Silene maritima, m. fl.

Som i det föregående, p. 6, påpekats äro alfvarsteppen
och alfvarängen alfvarvegetationens viktigaste formations-
komplex, inom hvilka, särskildt den förstnämnda, förekomma
en hel del formationer och bestånd. Som såväl de olika
komplexens som de olika formationernas och heståndens före-
komst och utsträckning äro beroende af det täckande jord-
lagrets större eller mindre mäktighet, kalkklippans större eller
mindre sprickighet, markens relief etc., inses lätt, att dessa
äro blandade om hvarandra.

H. Witte. 3

Alfvarsteppen.

Denna intager största arealen af Ölands alfvarområden,
särskildt af S. Alfvaret. Dess vegetation består af ett ej slutet
täcke af örter, gräs och dvärgbuskar samt ofta rikliga lafvar
och mossor; bland örterna spela hapaxanterna en rätt stor
roll, betydligt större än 1 alfvarängen.

Den öländska alfvarsteppens mest karakteristiska arter
äro: Allium schoenoprasum, Androsace septentrionalis, Antenna-
ria dioica, Anthericum ramosum, Arenaria serpyllifolia, Arte-
misia rupestris, Åsperula tinctoria, Bromus mollis, Calamintha
acinos, Carex glauca, Cerastium pumilum, Convolvulus arvensis,
Crepis tectorum £. pygmea, Cynanchum vincetoxicum, Draba
verna, Festuca ovina, F. rubra £f. elandica, Galium silvestre,
G. verum, Globularia vulgaris, Gypsophila fastigiata, Helianthe-
mum-arterna, Hutchinsia petrea, Linum catharticum, Lotus
corniculatus, Plantago tenuiflora, Potentilla verna, Sedum acre,
S. album, Silene maritima, Thymus serpyllum; Dorcadion ano-
malum, D. cupulatum, Grimmia apocarpa, Mollia tortuosa,
Tortula ruralis; Cetraria acueata, C. alvarensis, C. islandica,
C. nivalis, Cladonia alcicornis, CO. turcata, C. pyxidata, Leca-
nora bracteata, L. calcarea, L. crassa, L. fulgens, Thamnolia
vermicwlaris, Toninia ceruleonigricans, m. fl.

Jag vill här omnämna alfvarsteppens viktigaste forma-
tioner och bestånd (jfr för öfrigt HEMMENDORFF, I, p. 17—24).

En formation. som visserligen är allmän, ehuru den ingen-
städes intager någon större areal, är den Mollia tortuosa-for-
mation, som ofta förekommer på nakna hällar. Den karak-
teriseras särskildt genom förekomsten af små, ofta nästan
halfsferiska tufvor af Mollia tortuosa, hvarjämte i densamma
äfven ingå Dorcadion-arterna, Grimmia apocarpa, Tortula ru-
ralis, m. fl. samt en del Caloplace, Lecanorce, Lecidece, Toninia
ceruleonigricans, m. fl. (jfr HEMMENDORFF, I, p. 17).

På sådana ställen, där den sprickfria hällen är betäckt
af ett mycket tunt jordlager, förekommer ofta en del, van-
ligen rena bestånd, bland hvilka Sedum album-bestånd (äfver
med S&S. acre) och ÅAllium schenoprasum-bestånd samt äfven
Bromus mollis-bestånd äro de vanligare. Dessa bestånd intaga
mera sällan större arealer.

En formation, som intager stora ytor, 1 synnerhet af
S. Alfvaret, är den af HEMMENDORFFEF, I, p. 17—19, beskrifna

Helianthemum olandicum-formationen, som 1 allmänhet före-
kommer på sådana ställen, där den af finare sprickor ce-
nomdragna häller är täckt af ett vanligen föga mäktigt
jordlager. HEMMENDORFF karakteriserar, I, p. 17, denna for-
mätion: »grusfläckar, nakna eller glest bevuxna med mossor,
lafvar och vanligen Sedum album, omvexla med tufvor, hvil-
kas hufvudbeståndsdelar utgöras af Helianthemum oelandicum,
Festuca ovina med var. vaginata, Thymus serpyllum samt
Thamnolia vermicularis, Cetraria aculeata, islandica och nivalis
eller mera sällan cucullata. Allmänt spridda ehuru ej mass-
vis förekommande äro Cetraria juniperina BB alvarensis och
f. terrestris, Cladonia alcicornis 2. damcecormis och 2 endivic-
folia, Cladonmia furcata + subulata samt Lecanora bracteata,
crassa och fulgens. Bland mossorna saknas nästan aldrig
Mollia tortuosa, hvarken i själfva tufvorna eller på de mer
nakna fläckarna, och äfven Grimmia-arterna äro vanliga. På
de lösa stenflisorna uppträda Lecanora calcarea och circinata».
På en del ställen inom denna formation är Festuca ovina
beståndsbildande (jfr HEMMENDORFF, I, p. 19).

På sådana ställen, där springorna i hällen äro bredare
samt Jjordfyllda, finnes öfver dessa springor en vegetaticn,
bland hvars mera karakteristiska representanter märkas Glo-
bularia vulgaris, Gypsoplila fastigiata, Carex glauca och Galium
verum samt mera sällan (t. ex. strax V om Möckelmossen)
Potentilla fruticosa och Juniperus communis. På östra de-
larna af SNS. Alfvaret förekommer dessutom öfver stora sträc-
kor allmänt Cynanchum wvincetoxicum; denna växt gifver på
dylika ställen åt alfvarsteppen ett särdeles karakteristiskt ut-
seende (se fig. 1, p. 36).

På en del ställen, i synnerhet på S. Alfvaret äro de breda
springorna ej fullständigt fyllda med jord, hvarför i deras
botten förekommer en hel del skuggväxter (jfr HEMMENDORFF,
Ip 20-—21; WITTE, II ps 41, 42,52, 53, 60, 61, 63, 78,
m. fl.); på dylika ställen förekommer ofta äfven en relativt
rik buskvegetation (jfr HEMMENDORFF, I, p. 20).

Här bör äfven "omnämnas den vegetation, som före-
kommer på tidtals (vår och höst) öfversvämmade lokaler
(grunda depressioner); det täckande jordlagret är jämförelse-
vis tunt och består af ett fint, ofta hårdnadt, starkt kalk-
haltigt slam s. k. »alfvarmo» (jfr MUNTHE, II, p. 112—113);
vegetationen är mycket gles och fattig (jfr HEMMENDORFF, I,

p. 22—3) och räknar bland sina förnämsta representanter
ÅAgrostis-arter, Myosurus minimus, Banunculus flammula, Men-
tha austriaca £. elandica, Teucrium scordium samt på en del
ställen, dock ej på långt när allestädes, Plantago tenwiflora,
m. fl.

Mollia tortuosa-formationen, Helianthemum-formationen
och Cynanchum-formationen äro i stort sedt den öländska
alfvarsteppens viktigaste formationer, ehuru äfvenledes en
hel del mer eller mindre utpräglade varianter af dessa före-
finnes. Nå t. ex. öfvergår ju, som nämndt, Helianthemum
olandicum-formationen ibland i en Festuca ovina-formation, och
äfven sträckvis i en Silene maritima-formation: på vissa lo-
kaler kan Gypsophila fastigiata vara beståndsbildande

C. O. Norén foto. (19 3/7 03).

Fig. 1. Cynanchum-formation. ÖL., S. Alfvaret: mellan Resmo och Stenåsa.

Den kortfattade skildring, som jag nu lämnat af den
öländska alfvarsteppen, hänför sig i första hand till: det stora
södra alfvaret, men äfven, enligt uppgift af fil. lie. N. SYLVÉN,
till vissa delar af de norra alfvarområdena (jfr äfven ZET-
TERSTEDT, IV, p. 140). På en hel del af dessa (jfr HEM-
MENDORFF, I, p. 31) äfvensom på Borgholms aifvar är emel-
lertid steppvegetationen 1 förhållande till ängsvegetationen af
mindre betydelse än på södra alfvaret. Visserligen återfinnes
äfven här en hel del af de förut omnämnda steppformatio-
nerna; på Borgholms alfvar saknas däremot nästan alldeles
Helianthemum olandicum-formationen; däremot uppträder här
på en jordmån, hvarest det täckande jordlagret är mycket upp-

blandadt med kalkstensbitar, en Cynanchum-formation, som
rätt mycket liknar en dylik i det följande från Gotland be-
skrifven (jfr p. 42—3). Vidare är på Borgholms alfvar Prunus
spinosa på en hel del ställen karakteristisk för alfvarsteppen.

Alfvarängen.

Alfvarängen, som förekommer på djupare jordlager, är
betydligt mera ensartad än alfvarsteppen; den intager rätt
stora områden af Borgholms alfvar och de norra alfvar-
områdena, men förefinnes äfven mångenstädes på NS. Alfva-
ret, i synnerhet längs västra landborgen, men äfven ute
på alfvaret. Alfvarängen karakteriseras af ett oftast slutet
täcke af lågväxta, till öfvervägande delen fleråriga, örter
och gräs; mossor och lafvar träda betydligt tillbaka; af större
betydelse är ofta däremot en del högre buskar, särskildt Ju-
niperus åtminstone på Borgholms alfvar och vissa delar af
de norra alfvarområdena, där denna åt alfvarängarna ofta
gifver ett karakteristiskt utseende. Bland alfvarängarnas
mera karakteristiska representanter, märkas: Achillea mäille-
folium, Anthoxunthum odoratum, Anthyllis vulneraria med for-
mer, ÅArabis hirsuta, Avenastrum pratense, Brunella grandiflora,
B. vulgaris, Campanula rotundifolia, Carex-arter, Cirsium acaule,
Euphrasra-arter, Festuca ovina, Filipendula hexapetala, Galium
boreale, G. verum, Hieracium pilosella (koll.), Juniperus com-
munis, Lotus corniculatus, Oxytropis campestris, Phleum pra-
tense, Ranunculus bulbosus, Sagina nodosa, Suene nutans, Ve-
ronica spicata, m. fl.

Härnedan vill jag meddela en anteckning öfver en prof-
yta i alfvaräng från Borgholms alfvar (19 ?/s 05). Omkring
I km. SO om Borgehage utskars en profyta af 16 m”:s stor-
lek; reliefen på densamma var alldeles jämn utan uppstic-
kande stenar eller hällar med en lutning af c:a 5” mot SÖ;
jordmånen utgjordes af rödaktig kalkjord af mer än 1 dm:s
djup; vegetationen bestod af: strödda:! Artemisia campestris
(veg.-flor. skott nedliggande — uppåtböjda af c:a 10—15 cm:s
längd), Avenastrum pratense (steril), Carex sp. (steril), Festuca
ovina (veg.-flor. skott 6—10 cm. höga), Hieracium cfr. pilo-
sella (fläckvis ymnig, steril), Medicago falcata (veg.-flor. skott
af 6—38 cm:s längd), Phleum Boehmeri (veg.-flor. skott 10—12

' Hvad ymnighetsgraderna beträffar, så hänvisas till HuLrr, I, p. 17,
SERNANDER, II, p. 4.

cm. höga), Thymus serpyllum (fläckvis ymnig); tunnsådda:
Achillea millefolium (steril), Galium verum (veg.-flor. skott
3—4 cm. höga), Sedum acre (steril); enstaka: Anthyllis vulne-
raria (steril), Arenarwa serpyllifolra (enkel eller obetydligt gre-
nig, 2—3 cm. hög), Artemisia rupestris (veg.-flor. skott 8—10
cm. höga), Asperula tinctoria (veg.-flor. skott c:a 5 cm. höga),
Bromus mollis f. nanus (c:a 3 cm. hög), Calamintha acinos
(dvärg), Cerastium semidecandrum (c:a 5 cm. hög), Cirsvum
acaule, Eurhrasia stricta (c:a 4—7 cm. hög), Lotus cornicula-
tus (veg.-flor. skott nedliggande af c:a 8—10 cm:s längd),
Medicago lupulina (upprätt, 2 cm. hög), Plantago lanceolata
(flor. skott af 4—5 cm:s längd), Banunculus bulbosus (rosett-
skott), Scleranthus perennis (2 em. hög), Silene nutans (veg.-flor.
skott 20-—-25 cm. höga), S. glabra (steril), Stellaria graminea
(c:a 5 cm. hög), Thymus serpyllum f. ericoides, Trifolium ar-
vense (1 cm. hög), Trifolvwum repens (flor. skott 3—5 cm. höga),
Veronica spicata (veg.-flor. skott 35—6 cm. höga). — tunn-
sådda: Bryum pendulum, Dicranuwm scoparium, Däitrichum
flexicauwle, Hypnum sericeum, Thyidium abietinum, Tortula ru-
ralis. — strödd: Cetraria aculeata; tunnsådd: Cladonia furcalta ;
enstaka: Cetraria islandica, €C. miralis, Cladoma pyxidata,
Peltigera rufescens.

Af likartad sammansättning är i allmänhet alfvarängen,
åtminstone på torr mark (jfr HEMMENDORFF, I, p. 21, 32);
på något fuktigare lokaler förekommer äfven en del mera
fuktighetsälskade arter, och marken är då ofta tufvig. På
dylika ställen på södra alfvaret, i synnerhet dess nordligaste
del, förekommer den af HEMMENDORFF, I, p. 23—4, be-
skrifna Potentilla fruticosa-formationen. På ännu fuktigare
mark förekommer en ännu mindre xerofil ängsvegetation.

Alifvarsteppen och alfvarängen äro alfvarvegetationens
viktigaste formationskomplex. Huruvida den afvikande Callu-
na-hed, som enligt HEMMENDORFF, [, p. 21, förekommer på en
del ställen på södra alfvaret, kan jämnställas med dessa, torde
vara Ovisst.

Slutligen bör väl äfven omnämnas, att de här och där
på södra alfvaret förekommande grunda vattensamlingarnas
vegetation, som dock i egentlig mening ej hör till alfvar-
vegetationen, likväl företer en del af dess ekologiska egenheter.
Vegetationen i den största af dessa vattensamlingar. »Möckel-
mossen», är utförligt beskrifven af HEMMENDORFF, I, p. 24—27,28.

2. Gotlands alfvarvegetation.

Oaktadt den gotländska alfvarvegetationen intager rätt
stora områden på skilda delar af denna ö, dock i synnerhet
på dess sydligaste och nordligare delar, och oaktadt den
därigenom spelar en ingalunda liten roll i Gotlands allmänna
växttopografi, har den dock ej varit föremål för någon när-
mare behandling. Blott enstaka uppgifter om densamma
förekomma 1 litteraturen, hvilka jag här vill omnämna:

1743. C. von LINNÉ: Namling af Et Hundrade Wäxter
upfundne på Gothland, Öland och Småland. K. V. A:s Handl.
We Bdr 2: Stockholm; 1743; p. 179. — LINNE säger om
Festuca ovina, p. 184: »Store Carlsöen har föga annat gräs
öfwer hela sin allwar, än detta, som knapt synes, hvarföre
och detta bergfältet tycks wara helt bart och borttorkat»,
samt omnämner, p. 205, att Artemisia rupestris »Wäxte på
stora Carlsöen ofwan på allwaren».

1745. CO. VON LINNÉ: Öländska och Gothländska Resa åhr
1741. Stockholm och Upsala 1745. — LINNÉ omnämner i
detta arbete endast tvenne ställen på Gotland som likna
Ölands alfvar, nämligen Karlsöarna; han säger, p. 282: »Stora
Carlsöen war ofwan uppå, utom den södra Udden, ganska
hög med et horizontailt, skarpt och sterilt Fält, likt Allf-
warden på Öland», och, p. 289, »Lilla Carlsöen — — — lik-
nar den förra — — — med sitt bara Fält ofwan uppå».

1848. CH. STENHAMMAR: Om Gottlands Laf-Vegetation.
K. V. A:s Handl. 1846. Stockholm 1848, p. 171. — I detta
arbete omnämnas en hel del lafvar, som förekomma på kalk-
hedar eller på »kalk-kullarnes öfversta, nakna slätter». '

1894. R. SERNANDER: Studier öfver den gotländska ve-
getationens utvecklingshistoria. Ak. Afh. Upsala 1894. —
Här omnämnes, p. 74--5, några af den gotländska alfvar-
vegetationens mera karakteristiska arter, samt, p. 83, före-
komsten af alfvarvegetation på Tomklint i Lojsta socken.

1897. K. JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växt-
topografi och växtgeografi. K. V. A:s Handl. Bd. 29. N:o 1.
Stockholm 1897. — JOHANSSON angifver en hel del växter

samt beskrifver en del växtformer (jfr p. 92, 107) från alfvar-
vegetation.

1899. K. JOHANSSON: Studier öfver Gotlands hapaxan-
tiska växter med hänsyn till deras groningstid och öfvervint-
ring. Bih. K. V. A:s Handl. Bd. 25. III. N:o 2. Stockholm
1899. — Här meddelas, p. 33, några anteckningar om vege-
tationen på Närs, Wamlingbo och Sundre alfvar.

1906. H. WittE: De svenska alfvarväxterna. Ark. f.
Bot. Bd. 5. N:o 8. Stockholm 1906. — Växtförteckning.

1906. H. WirtE: Einige neue Pflanzenformen aus der
schwedischen Alfvarvegetation. Repertorium spec. nov. regn.
veg. Bd. II. Berlin 1906, p. 121.

Oaktadt den gotländska alfvarvegetationen således ej är
vidare utredd, är ej heller jag 1 tillfälle att närmare behandla
densamma, utan måste jag inskränka mig till att blott om-
nämna en del mera karakteristiska typer från de områden,
jag besökt, nämligen Sundre, Wamlingbo, Öja och Näs sock-
nar på S. Gotland samt dessutom Visby alfvar.

Den gotländska alfvarvegetationen öfverensstämmer vis-
serligen i många afseenden med den öländska. Så t. ex. äro
ju större delen af dessa bådas karaktärsväxter desamma, om
också en del af den sistnämndas mera karakteristiska element,
såsom Galium silvestre, Helianthemum olandicum, Ozxytropis
campestris, Plantago tenwiflora, Potentilla fruticosa, Viscaria
alpina; Thammnolia vermicularis, m. f£fl., alldeles saknas i den
gotländska. Äfven 1 afseende på själfva fysiognomiken före-
finnas i allmänhet rätt stora öfverensstämmelser, dock äf-
ven en hel del afvikelser. Den gotländska alfvarvege-
tationen är nämligen betydligt mera mångformig än den
öländska; vidare är den, åtminstone delvis, mindre skarpt
afgränsad från andra vegetationstyper, till hvilka öfvergångs-
former finnas; 1 dylika fall är det ofta svårt att sätta gränsen
för alfvarvegetation. Så t. ex. den s. k. hällmarken (jfr Jo-
HANSSON, II, p. 25), som kan uppvisa allehanda öfvergångar
från typisk alfvarvegetation til barrskog.!

! JOHANSSON säger också, IT, p. 26 not. 1: »Med alfvar förstås vidsträckta
hällmarker, som alldeles sakna skog».

Alfvarsteppen.

Alfvarsteppen uppträder på Gotland i en hel del olika
typer, af hvilka jag här vill omnämna några.

Den från Ölands alfvarvegetation (p. 34) omnämnda, på
blottade hällar förekommande Mollia tortuosa-formationen
förekommer äfven på Gotland; dess sammansättning är äfven
alldeles densamma. Jag meddelar här en anteckning (19!!/205)
från dylik formation (Visby alfvar): På en blottad kalkklippa,
hvars yta här och där påverkats af vittringen, så att små
tunna skifvor af kalkstenen lågo lösa, förekom en hel del
tufvor af Mollia tortuosa; dessa voro cirkelrunda, c:a 3—5
cm. 1 diameter; i en del af dessa hade Grimmia apo-
carpa inkommit, hvilken i bland ätven bildade rena tufvor;
i de små Mollia-tufvorna förefunnos enstaka Sedum acre,
S. album, Cladonia pyzxidata och Tonima coeruleonigricans,
hvilken sistnämnda äfven förekom i en Grimmia-tufva; på
själfva kalkklippan eller på de lösa kalkstensflisorna växte:
Caloplaca aurantiaca ft. erythrella, Collema furvum och Lecanora
calcarea med f. concreta och f. contorta.

En steppformation, som rätt mycket liknar vissa varianter
af den öländska Helianthemum oelandicum-formationen, före-
kommer t. ex. på Sundre alfvar S om kyrkan; vegetationen
bestod på rätt stora sträckor af rikliga Festuca ovina, Cetraria
aculeata och C. nivalis, emellan hvilka den på större eller
mindre kalkstensbitar rika jorden låg alldeles blottad eller
sparsamt beväxt med enstaka: Agrostis stolonifera, Anthyllis
vulneraria, Arenaria gothica, Artemisia campestris, Calamintha
acinos, Cwynanchum vincetoxicum, Galium verum, Helianthemum
chamocecistus ft. petreum, Hieracium cfr. pilosella, Juniperus
communis, Sagina nodosa, Sedum acre, S. album; Mollia tor-
tuosa; Cetraria juniperina f. terrestris, Cladonia pyxidata 3 Po-
cillum, Lecanora bracteata, L. calcarea (på kalkstensbitar), £L.
lentigera, Lecidea decipieng, Toninia ceruleonigricans, m. fl.

En rätt närstående typ af alfvarstepp förekommer på så-
dana ställen, där jordmånen består af ett 1 dm. eller mera mäk-
tigt lager af små, rundade kalkstensbitar, mellan hvilka finnes
litet jord; på en del ställen går också kalkhällen i dagen.
Vegetationen består af ett ej slutet bestånd af gräs och låg-
växta örter. På en profyta af 9 m?:s yta från Visby alfvar

(Galgberget) antecknades (19 !!/2 05) följande arter: strödda:
Festuca ovina, Hieracium cfr. pilosella, Melica ciliata, Pimpi-
nella saxifraga " nigra; tunnsaädda: Avenastrum pratense, Ga-
lium verum, Potentilla verna, Thymus serpyllum £. angustifolius ;
enstaka: Anthemis tinctoria (15 cm. hög), Anthyllis vulneraria,
Artemisia campestris, Asperula tinctoria, Campanula persicce-
folia (15—20 cm. hög), C. rotundifolia, Carlina vulgaris £. hu-
millima (3—5 cm. hög), Centaurea scabiosa, Cirsvum acaule,
Cynanchum vincetoxicum (c:a 12 cm. hög), Draba incana f. stricta
(jfr WitrTE, II, p. 48), Fragaria vesca, Leontodon aulummnalis,
Linum catharticum, Medicago falcata, M. lupulina (nedliggande),

H. Wittrock foto. (19 13/8 05).

Fig. 2. COynanchum-formation från Sundre alfvar (Gtl.).

Phleum Behmeri (c:a 10 cm. hög), Potentilla reptans, Ranun-
culus bulbosus, Sedum album, Taraxacum officinale; — enstaka:
Dicranum scoparium, Mollia tortuosa, Stereodon cupressiformis;
— riklig (fläckvis): Cetraria aculeata; enstaka: Cladonia fur-
cata, Lecanora bracteata. På kringspridda kalkstensbitar före-
kommo: Dorcadion anomalum, Grimmia pulvinata, Mollia tor-
tuosa; Caloplaca aurantiaca tf. erythrella, Lecanora calcarea f.
contorlu, Physcia subobscura.

En alfvarstepp, som i motsats till föregående, är mycket
extremt utpräglad, är den Cynanchum-stepp (se fig. 2), som
intager rätt stora sträckor af t. ex. Sundre alfvar. Denna

SANTE

steppvegetation synes vara fullt ut lika väl utbildad som den
klimatiska steppens och består nästan uteslutande af spridda
Cynanchum-individ, mellan hvilka den nästan blott af små
kalkstensbitar bestående vittringsjorden ligger alldeles blottad.
I dylik vegetation N om Sundre kyrka uttogs en profyta af
100 m”?:s yta; vegetationen bestod (19 15/3 05) af: strödd: Cy-
nanchum vincetoxicum; tunnsaådd: Cirsium arvense f. ferox (jfr
WiTTE, II, p. 81); enstaka: Calamintha acinos ft. nana, Cirsium
acaule, Daucus carota f. contracta, Echinospermum lappula
(dvärg), Festuca ovina, Galeopsis ladanum f. globosa, Galium
verum, Leontodon autumnalis i. procumbens, Linum catharticum
f. minimum, Sedum acre, S. album; mossor och lafvar sak-

H. Wittrock foto. (19 14/3 05).

Fig. 3. Festuca ovina-formation i Näs s:n (Gtl.).

nades nästan alldeles, ibland förekommo enstaka Ditrichum
flexicaule ; på kalkstensbitar: Grimmia apocarpa, G. pulvinata;
Blastenia pyrithromodes (?), Caloplaca subsimilis, Lecanora cal-
carea f. concreta, L. circinatia, L. dispersa, Lecidea elceochroma
Pp pilularis, L. rupestris, Verrucaria rupestris.

Slutligen vill jag omnämna ännu ett slag af gotländsk alf-
varstepp, nämligen den Festuca ovina-formation, som jag iakt-
tagit på ett rätt stort område i Näs s:n (se fig. 3). Jordmånen
utgjordes af en mer eller mindre mäktig, lerartad, med kalk-
stensbitar uppblandad vittringsjord (ibland gick t. o. m. kalk-
stenshällen i dagen). Vegetationen bestod nästan uteslutande
af Festuca ovina, som växte i tufvor eller små mattor, mellan
hvilka marken var alldeles blottad (se fig. 3). Förutom

Festuca förekommo spridda Cirsium acaule och Juniperus com-
munis, den sistnämnda 1 nedtryckta, nästan mattformiga in-
divid (se fig. 3, p. 43), hvarjämte antecknades följande arter i
enstaka exemplar: Agrostis stolonifera, Convolvulus arvensis f.
linearifolius, Echinospermum lappula (dvärg), Galium verum,
Hieracium auricula, Leontodon autumnalis, Linurm catharticum,
Sedum album, Taraxacum officinale, Thymus serpyllum; mossor
och lafvar saknades nästan fullständigt, blott här och där
förtorkade Grimmaia gracilis.+ Denna alfvarvegetation öfver-
ensstämmer med den FHestuca ovina-formation, som före-
kommer på Ölands alfvar (jfr HEMMENDORFF, I, p. 19) och
torde förekomma flerstädes på Gotland, så t. ex. på Närs
alfvar, om hvars vegetation JOHANSSON, III, p. 33, säger:
»Marken till 50 ?/o täckt af mattor af Festuca ovina. Vege-
tationen i öfrigt fattig». JOHANSSON kallar, II, p. 25, områden
sådana som Närs alfvar för träskhedar, på grund af jordens
på våren jäsande, träskartade beskaffenhet, och räknar dem
till torra ståndorter med kalkhaltigt underlag och säger, II,
p. 24, att deras vegetation är xerofil. Detta slag af alfvar-
vegetation torde i viss mån erinra om Syd-Rysslands gräs-
stepper, om hvilka GRISEBACH, I: 1, p. 456 o. 457, säger: »Die
Grassteppe unterscheidet sich da, wo die rasenbildenden Gra-
mineen vorherrschen, von den Wiesen des Nordens dadurch,
dass der Rasen die Oberfläche des Bodens niemals vollständig
bedeckt». »— — — herrschen die zarteren Gräser vor (Festuca
ovina) und kleinere, nahrhafte Stauden sind häufig (z. B.
Medicago falcaia, Thymus)>.

Alfvarängen.

Den gotländska alfvarängen är i allmänhet betydligt
mindre utpräglad än den öländska, beroende på de gotländska
alfvarområdenas mindre skarpa hegränsning.

! Detta Festuca-alfvar torde säkerligen vara detsamma, som af LINNÉ,
III, p. 274, omnämnes sålunda: »Näs-Kyrka -— — —. Mitt för henne låg
Landswägen öfwer ett stort Fält, som endast war betäkt med bleke-blandad
Lera. Jorden war här helt bar, sprucken, knagglug, rylig, lik en förmycket
giäst Deg. Härpå wäxte föga annat än endast Fargräset, som stod doch
så glest, at det war merendels 1 quarter mellan hwart stånd och Lappula,
som war här mer än jag sedt på någon annan Ort, fast intet stånd war :
längre än fingret. Utom desse woro några få Enebuskar och litet Serpyl-
lum, Sedum flore albo och Carlina sylvestris vulgaris Clus.»

Den mest typiska alfvaräng, jag varit i tillfälle att iakt-
taga, är den, som intager den nästan horisontella platån of-
vanpå Hoburgen. Vegetationen är här en utprägladt xerofil
ängsvegetation, som består af en sluten matta af örter och
gräs (Festuca ovina, m. fl.). Likartadt torde förhållandet vara
äfven på Karlsöarna (jfr LInNnéÉ, II, p. 184).

Flerstädes på Gotland har jag iakttagit en alfvarvegetation,
1 hvilken Juniperus communis ingår såsom en mycket karak-
teristisk beståndsdel. Vegetationen består ar rätt talrika Juni-
peruse-buskar, mellan hvilka en ej fullt — nästan sluten vege-
tation af örter, gräs och lafvar förefinnes. Denna alfvartyp
är ej någon mera extremt utbildad, den står ofta på gränsen
till alfvarstepp och öfvergår på vissa områden 1 dylik, hvar-
jämte den äfven öfvergår i gles barrskog, hällmark. Denna
typ är emellertid på Gotland rätt vanlig t. ex. i Öja och
Wamlingbo, hvarför jag här vill meddela mina anteckningar
(19 15/8 05) från en profyta å Wamlingbo alfvar: i alfvarvege-
tation c:a 1,5 km. N om Sibbjens och 200 m. O om lands-
vägen uttogs en profyta af 100 m?:s storlek: dess jordmån
bestod af ett af kalkstensbitar uppfylldt, ända till 2 dm. mäk-
tigt jordlager; vegetationen utgjerdes först och främst af rikliga,
nedtryckta, ofta rätt omfångsrika Juniperus-buskar (ända till
7 m. 1 omkrets och blott 30-40 cm. i höjd) samt vidare
mellan dessa ett nästan slutet, hufvudsakligen af örter, gräs
och lafvar bestående vegetationstäcke:

a) vegetationen mellan Juniperus-buskarna:
rikliga (fläckvis): Carex glauca, Festuca ovina; strödda: Avena-
strum pratense, Thymus serpyllum; tunnsådda: Cynanchum vin-
cetoxicum, Hieracium cfr. pilosella, Sedum album, Sesleria
cerulea; enstaka: Agrostis stolonifera, Anthyllis vulneraria f.
coccinea, Arabis hirsuta + glabra, Artemisia campestris, Å. ru-
pestris, Asperula tinctoria, Briza media, Brunella grandiflora,
Calamintha acinos, Carex precox, Carlina vulgaris, Centaurea
jacea " lacera, Chrysanthemum leucanthemum (dvärgartad), Cir-
sium acaule, Draba incana f. stricta (dvärgartad), Erigeron acer,
Huphrasia stricta, Galium boreale, G. verum, Linum catharticum,
Molinia cerulea, Pimpinella saxifraga, Polygala amarella f.fl.alb.,
Potentilla verna, Prunus spinosa, Sagina nodosa; — enstaka:
Dicranum scoparium, Ditrichum ftlexicaule, Mollia tortuosa, Ste-
reodon cupressiformis, Thyidium abietinum; — lafvar: åtmin-
stone fläckvis rikliga: Cetraria aculeata t., OC. islandica e.,

Cladonia alcicornis a damcecornis s., CO. furcata s.—r., O. pyxi-
data e.. OC. pyxidata BP Pocillum e., Lecidea decipiens e., Pelti-
gera rufescens e.; på lösa kalkstenar och hällar: Lecanora
bracteata, LDL. verrucosa, Lecidea decipiens, L. Metzleri, EL. ru-
pestris, Lecothecium corallinoides, Solorina saccata B spongiosa,
Verrucaria rupestris;

b) vegetationen under Juniperus-buskarna:
strödd — (riklig): Avenastrum pratense; strödda: Carex glauca,
Festuca ovina; tunnsådda: Cynanchum vincetoxicum, Sesleria
cerulea; enstaka: Asperula tinctoria, Filipendula hexapetala,
Fragaria vesca, Pimpinella saxifraga, Poa compressa ; — mossor,
ofta ymniga: (Dicranum scoparium, Hylocomvum proliferum,
H. triquetrum, Hypnum sericeum, Mollia tortuosa, Thyidium
abietinum); — lafvar: saknades; — såsom epifyter på Junmni-
perus uppträdde: Frullania tamarisci; Cladonia pyxidata, Pertu-
sara sp.

3. Vestergötlands alfvarvegetation.

Den vestgötska älfvarvegetationen intager, som nämndt,
jämförelsevis små områden och har hittills ej blifvit närmare
beaktad. Jag vill här omnämna de uppgifter, som påpeka
förekomsten af alfvarvegetation i Vestergötland.

1901. Botaniska Notiser, p. 217. — Här förekommer ett
meddelande om ett af mig hållet föredrag: »Alfvarvegeta-
tion i Vestergötland>.

1901. H. MUNTHE: Kinnekulles jerdarter; i G. HOLM och
H. MUNTHE: Kinnekulles geologi och den tekniska använd-
ningen af dess bergarter. S. G. U. Ser. C. N:o 172. Stock-
holm 1901. — MUNTHE omnämner, p. 141, att en del områden
på Kinnekulle »kunna med skäl jämföras med Ölands alfvar-
områden».

1902. ÅA. NILSSON: Svenska växtsamhällen. Tidskr. f.
Skogshushållning 1902. Stockholm 1902, p. 127. — NILSSON
påpekar förekomsten af alfvarvegetation i Vestergötland, då
han säger, p. 135: »de växtsamhällen, som karakterisera Ölands
alvar och liknande områden på Gotland och Vestgötabergen».

1906. H. WittE: De svenska alfvarväxterna. Arkiv f.
Bot. Bd. 5. N:o 8. Uppsala och Stockholm 19067 — Max
förteckning.

1906. H. WitTE: HEinige neue Pflanzenformen aus der
schwedischen Alfvarvegetation. Repertorium spec. nov. regn.
Near bd: IK Berlin. 1906, p. 121.

Den vestgötska alfvarvegetationen är fördelad på tvenne
skilda områden, nämligen Falbygdens alfvarområden (Klefva
hed, Stenåsen, m. fl.) och Kinnekulles alfvarområden (Österplana
hed, Martorps hed, m. fl.). I stort sedt öfverensstämmer denna
alfvarvegetation med den öländska, ehuru den är betydligt
mindre extremt utbildad, och ehuru den saknar en hel del
arter, som äro karakteristiska för densamma, särskildt de s. k.
steppväxterna. De båda vestgötska alfvarområdenas vegetation
öfverensstämmer 1 det allra närmaste med hvarandra, ehuru
väl en del arter, såsom Arenarra gothica, Carex glauca, Hutchinsia
petrea, Sedum album, S. rupestre; (Cetraria alvarensis), C. junmi-
pervna f. terrestris, som äro karakteristiska för Kinnekulles
alfvarvegetation, alldeles saknas i Falbygdens, bland hvars
karaktersväxter däremot kunna nämnas Poa alpina och Leca-
nora bracteata, hvilka ej förekomma på Kinnekulle.

I det följande vill jag nu närmare redogöra för alfvar-
vegetationen inom hvart och ett af de båda vestgötska om-
rådena och väljer därtill som typer: Klefva hed inom Fal-
bygdens och Österplana hed inom Kinnekulles alfvarområden.

a. Klefva hed.

Klefva hed är belägen i Vilske-Klefva socken c:a 2 å 3
km. vester om Mösseberg, nära kalkstensplatåns rand; den
är belägen omkring 190 m. ö. h och 40 å 50 m. öfver slätt-
landet vesterut; på östra sidan är den i någon mån skyddad
af Mösseberg. Heden har en längd af 1 km. och en bredd
af 0,3—0,5 km. GCrusaflagringar saknas; det täckande jord-
lagret utgöres af rödaktig vittringsjord.

I vegetationens sammansättning ingår såväl alfvarstepp
som alfvaräng, ehuru dessa äro så blandade om hvarandra,
att de ej intaga några större, sammanhängande ytor.

Här och där på heden förefinnas smärre fläckar af ofta
blott några kvadratmeters storlek, hvarest kalkstenshällen
träder i dagen med en något skroflig yta. Vegetationen på
dessa blottade hällar utgöres af en Mollia tortuosa-formation.
På en dylik häll antecknades (19 ?9/; 00) följande arter: Brywm
elegans, Grimmia apocarpa och Mollia tortuosa (små rundade

tufvor af 5 å 6 cm:s diameter); — Caloplaca variabilis, Col-
lema cristatum, Dermatocarpum miniatum B complicatum, Le-
canora calcarea, Toninia ceruleonigricans och Verrucaria nm-
grescens.

På rätt stora delar af heden är det täckade jordlagret
ganska tunt, varierande 1 mäktighet från ett par till c:a 15
cm.; vegetationen består här af ett ej slutet täcke af örter
och gräs samt busklafvar och ofta äfven rätt rikliga mossor.
De mera karakteristiska arterna äro: Arenaria serpyllifolia,
Calamintha acincs 1. nana, Fesluca ovina, Linum catharticum,
Poa alpina, Potentilla verna, Sagina nodosa, Sedum acre, Tara-
xacum officinale " corniculatum, Veronica longifolia f. (jfr WIiTTE,
II, p. 71), Viola arvensis; Cetraria aculeata, C. islandica, Cla-
donia furcata 3 pungens, C. pyridata 3 Pocillum, (Lecanora
bracteata,) Toninia coeeruleonigricans, m. £l.

En ståndortsanteckning (19 ”/; 00) öfver vegetationen å
mindre (2 m.?) profyta, hvars jordmån utgjordes af 5—11
cm. djup, rödaktig vittringsjord (fuktighetsgrad !/:0)!, utvisar
följande: strödd — riklig: Linum catharticum; tunnsådda:
Cerastium semidecandrum, Festuca ovina, Thymus serpyllum;
enstaka: Agrostis vulgaris, Arenaria serpyllifolia, Calamintha
acinos, Cerastium vulgatum, Cirsium lanceolatum (en årsplanta),
Draba verna, Linum catharticum f. minimum, Lotus cornicula-
tus, Poa alpina, Potentilla rverna, Taraxacum officinale, T.
"corniculatum, Trifolium repens, Ulmus montana (en årsplanta),
Veronica longifolia i. (jfr WirtzE, IT, p. 71); — mossor, rik-
liga, ej täckande, delvis förtorkade och obestämbara: Huylo-
comium parietinum, Polyirichum juniperinum, Stereodon cupressw-
formis, Thyidium abietinum ; — Cetraria aculeata, C. islandica,
Cladonia furcata & pungens, C. pyxidata f Pocillum; Peltigera
rufescens.

Den steppartade vegetationen på HKlefva hed är i all-
mänhet af denna eller i det närmaste denna sammansättning;
afvikelserna härifrån äro, att en del arter blifva bestånds-
bildande, hvarigenom vissa fläckar genom sin färgton sticka
af mot hedens grågröna eller brungråa yta. I juli månad
(1900) voro de mest i ögonen fallande af dessa: Veronica
longifolia?-bestånd (ljusblå färgton), Galium verum-bestånd (gul

1! Efter den finska 10-gradiga skalan: 1—06 = siccissimus — humidus,
7—10 = udus — aquosissimus; jfr WAINIO, I, p. 13.
” Lågväxt, 4—12 cm. hög form (jfr WiITTE, II) p- 19

färgton) och Juncus compressus-bestånd (mörkbrun färgton).
Från ett dylikt Juncus-bestånd meddelar jag följande an-
teckning (19 !9/; 00): Ungefär 200 m. N om vägen till Sjögerås
och 25 m. V om vägen till Ugglum uttogs i ett Juncus-be-.
stånd en profyta af 0,25 m”, hvars jordmån bestod af 13—15
cm. mäktig, rödaktig vittringsjord af fuktighetsgraden 1/1.
och hvars vegetation utgjordes af: riklig: Juncus compressus!;
tunnsådda: Festuca ovina, Sagina nodosa; enstaka: Cirsium
lanceolatum (1 ex., ungplanta), Fuphrasia curta (1 ex.), Poa
alpina (flera ex.), Taraxucum officinale (1 ex.), Thymus ser-
pyllum (1 ex.); — mossor: strödda—rikliga, delvis täckande,
mycket förtorkade och obestämbara. -- Inom detta bestånd,
men ej på ofvannämnda profyta, förekommo dessutom enstaka
individ af: Achillea millefolium, Capsella bursa pastoris, Cera-
stwum semidecandrum, Linum catharticum, Plantago major
+ asialica f. minor, Senecio vulgaris, Taraxacum officinale + cor-
niculatum och Veronica longifolia f.

Öfver större springor 1 kalkstenslagret blir vegetationen
ofta nästan sluten och af samma sammansättning, som den
på djupare jordlager förekommande alfvarängsvegetationen,
som består af ett slutet täcke af örter och gräs, med ofta
rikliga mossor, under det att lafvarna vanligen äro enstaka.
En ståndortsanteckning (19 79/;00) från dvlik vegetation å
en profyta af 9 m”:s storlek, hvars jordmån bestod af 20—25
cm. mäktig, rödaktig vittringsjord af fuktighetsgraden !7?/19, ut-
visar följande: rikliga: Agrostis vulgaris, Festuca ovina; strödd:
Carex panicea; tunnsådda: Filipendula hexapetala, Galium ve-
rum, Lotus corniculatus; enstaka: Antennaria dioica, Avenast-
rum pratense, Campanula rotundifolia, Cirsium acawe, C. lan-
ceolatum, Fragaria vesca, Galium boreale, Hieracium auvricula,
H. pilosella, Linum catharticum (1 par ex.), Luzula campestris,
Plantago major, Potentilla verna, Sedum acre, Taraxacum offi-
cinale, T. = corniculatum, Thymus serpyllum, Viola arenaria; —
mossor: rikliga—ymniga, ej täckande: Däitrichum flexicawule,
Hypnum lutescens, Stereodon cupressiformis, Thyidium abieti-
num; — enstaka: Cetraria aculeata, C. islandica, Peltigera
rufescens.

Hvad Falbygdens alfvarvegetation för öfrigt angår, så
öfverensstämmer den i det närmaste med den på Klefva hed,

! Lågväxt, 4—8 cm. hög form (jfr WitTtE, IT, p. 40).

H. Witte. 4

ehuru Juniperus communis ofta intager en mera dominerande
ställning. Öfriga områden med alfvarvegetation äro dock
mycket små och förekomma hufvudsakligen i Dala (t. ex.
vid Stenåsen) och Högstena socknar samt äfven på ett
ställe i Gudhems socken (nära Gudhems herrgård).

b. Österplana hed.

Österplana hed är belägen på Kinnekulles ortocerkalk-
lager omkring Österplana kyrka. Den ligger c:a 140—145 m.
ö. h. och c:a 60 å 70 m. öfver slättlandet österut. Heden,
hvars utsträckning torde vara omkring 1,5—2 km. i längd

Auct. foto. (19 20/9 05).

Fig. 4. Österplana hed, från kyrkmuren mot söder.

och 0,:—0,8 km. i bredd, är genomdragen af ett par grunda
vår och höst öfversvämmade sänkor. Grusaflagringar saknas
alldeles, jordmånen utgöres af ofta rödaktig vittringsjord.

Vegetationen på Österplana hed öfverensstämmer ju 1
det stora hela rätt mycket med den på Klefva hed, ehuru
dess ötverensstämmelse med den öländska alfvarvegetationen
är större än denna sistnämndas, särskildt 1 afseende på den
steppartade vegetatationen.

På Kinnekulles alfvarområden intager Juniperus commu-
nes en mycket dominerande roll i växttopografien (se fig. 4),
detta i motsats till hvad förhållandet är på HKlefva hed,

Ölands S. Alfvar, Sundre alfvar på Gotland och flerstädes
(jfr WirtE, II, p. 32); likheten är i detta afseende större
med t. ex. Borgholms alfvar på Öland eller Wamlingbo alf-
var på Gotland (jfr WirttrE, II, p. 32).

Vegetationen på blottade hällar är af samma samman-
sättning som på öfriga alfvarområden. Däremot förekommer
på tunnare jordlager en vegetation, som i mycket liknar dy-
lik på Öland. Marken är fläckvis blottad på all vegetation
mellan dessa fläckar förefinnes en ej sluten, tufvig vegetation
af Festuca ovina, Sedum album, S. rupestre, m. fl. samt Are-
naria gothica, Hutchinsia petrea, m. fl., hvartill kommer en
del karakteristiska alfvarlafvar: Cetraria aculeata, C. islandica,
Cladonia pyxidata, C. alcicornis 2 damcecormis samt äfven
Cetlraria alvarensis, C. juniperina f. terrestris och C. nivalis.

En ståndortsanteckning (19 !5/; 01) från dylik vegetation
S om Österplana kyrka företer följande: en profyta af I m?:g
yta med alldeles jämn relief uttogs i likartad vegetation, där
jordmånen bestod af 7—9 cm. mäktig, rödaktig vittringsjord;
marken är ofta alideles blottad; vegetationen är till största
delen bunden vid de af lafvar och Festuca ovina bestående
tufvorna och bestod af:

riklig: Festuca ovina (delvis död); (rikliga—)strödda: Cala-
mintha acinos, Sedum album; tunnsådda: Cerastium vulgatum,
Thymus serpyllum; enstaka: Arenaria serpyllifolia leptocla-
dos, Hreracium pulosella, Medicago lupulina, Scleranthus annuwus,
Sedum acre; — mossor, strödda, mycket förtorkade (Thyidium,
m. fl.) — riklig: Cetraria aculeata; strödda: Cladonia alcicornis
og. damcecornis, C. pyxidata 3 Pocillum.

På mycket tunt jordlager förefinnes ibland ett nästan
sammanhängande mosstäcke, bestående af: Ditrichum flexicaule,
Grimmia ericoides 3 canescens, Mollia tortuosa, Stereodon cupres-
siformis jämte enstaka Thyidvum abietinum.

Här och där inom ofvan nämnda steppvegetation före-
komma särskildt genom bladens röda färg 1 ögonen fallande
Sedum album-bestånd. Vegetation 1 ett dylikt bestånd be-
stod (19/6 02) af följande arter: riklig—(ymnig): Sedum
album; strödda: Androsace septentrionalis, Calamintha acinos,
Seleranthus annuus; tunnsådda: Arenaria gothica, Bromus mol-
lis (nedliggande form), Hutchinsia petrea; enstaka: Bromus
mollis f. nanus, Draba rerna, Festuca ovina (döda individ

strödda), Trifolium arvense, Vicia cracca; — mossor, strödda:
fläckvis ymniga (Ditrichum flexicawle, Stereodon cupressiformis);
— strödd—riklig: Cetraria aculeata ; strödda: Cetraria islandicu,
Cladonia pyridata BB Pocillum; enstaka: Cladonia pyxidata,
Peltigera rufescens.

På en del ställen voro dessa Sedum-bestånd nästan all-
deles rena, blott med tufvor af Grimmia canescens och Ditrichum
tHlexicaule.

I sydvestra delen förekommer på liknande jordmån på
ett rätt stort område Arenaria gothica nästan beståndsbil-
dande.

På vissa, vår och höst öfversvämmade lokaler, förekom-
mer en Festuca ovina-formation, som öfverensstämmer med
dylik på Öland och Gotland (jfr p. 35, 43—4). Festuca ovina före-
kommer i nästan rena, 3—8 cm. höga, rundade tufvor af om-
kring 3—5 cm:s diameter; mellan tufvorna är marken nästan
alldeles blottad; jordmånen består af rödaktig, (0—)2—10
cm. mäktig vittringsjord med kringspridda, smärre kalkstens-
bitar; på en profyta af 15 m.? antecknades (19 !”/; 02) föl-
jande arter, flertalet mellan Festuca-tufvorna: tunnsådda:
Achillea millefolium, Arenaria gothica, Leontodon awvtumnalis:
enstaka: Cirsium acaule, Galium boreale, Poa compressa, Po-
tentilla verna, Taraxacum officinale, T. palustre, Thymus ser-
pyllum ; -— i Festuca-tufvorna saknades nästan alldeles all moss-
vegetation, mellan dem förekommo enstaka, ofta döda indi-
vid af Ditrichum flexicawe samt på kalkstensbitar Grimmia
apocarpa; — lafvar, blott på kalkstensbitar, enstaka: Gyro-
phora polyphylla (delvis död), Lecanora calcarea. Inom denna
Festuca-formation, men ej på ofvannämnda profyta förekommo
dessutom enstaka: Brunella vulgaris, Capsella bursa pastoris,
Chrysanthemum Tleucanthemum, Cirsvum lanceolatum, Galium
verum, Hieracium auricula, Lotus corniculatus, Potentilla an-
serina f. sericea, Ranunculus acer, Sagina procumbens (fläckvis
strödd), Sedum acre och S&S. album, hvilken sistnämnda på
dylika öfversvämmade ställen kan blifva beståndsbildande,
såsom förhållandet är äfven på Ölands alfvar.

Hvad slutligen alfvarängsvegetationen på Österplana hed
beträffar, så öfverensstämmer den med dylik på Klefva hed;
bland afvikelser härifrån vill jag blott omnämna de mycket
vackra Antennaria dioica-bestånd; som på en del ställen före-
finnas. I ett dylikt bestånd uttogs (19 ?9/; 01) en profyta af

25 m?:s yta, hvilken gjordes till föremål för följande anteck-
ning: jordmånen bestod af 4—18 cm. mäktig vittringsjord;
vegetationen, som var alldeles sluten, bestod af följande ar-
ter: ymnig: Antennaria dioica; riklig: Festuca ovina; strödda:
Achillea millefolium, Avenastrum pratense, Filipenaula hexape-
tala, Hieracium piulosella, Vicia cracca; tunnsådda: Cirsium
acaule, Lotus corniculatus; enstaka: Alchemilla vulgaris XF pu-
bescens, Arenaria serpyllifolia (1 ex.), Briza media, Brunella
vulgaris, Campanula rotundifolia (bladen angripna af Coleospo-
rwum Campanulce), Carex Goodenoughii, Carlina vulgaris, Ce-
rastium vulgatum, Chrysanthemum leucanthemum, Erigeron acer,
Fragaria vesca, Galium boreale, G. verum, Hieracium auricula,
Juniperus communis (2 större ex. af respektive 70 och 38
cm:s höjd samt 2 smärre af blott några cm:s höjd; epifyter
saknades), Linum catharticum, Potentilla erecta. P. verna, Sedum
rupestre, Taraxacum officinale " cornicwlatum, Thymanus serpyl-
lum, Veronica chamoedrys, Viola arenaria; — ymniga (fläckvis):
Diecranum scopariwum, Hypnum lutescens, tunnsådda: Hvyloco-
mium parietinum, H. proliferum, Thyidvum abietinum ; — tunn-
sådda: Cetraria aculeata, C. rslandica, Cladonia furcata 35 pun-
gens, C. pyxidata, Parmelia physodes f. terrestris, Peltigera ru-
fescens.

Nanism.?!

De fanerogama alfvarväxternas ekologi.

I det föregående har jag sökt behandla alfvarvegetatio-
nens fysiognomik, d. v. s. dess synekologi (jfr SCHRÖTER &
KIRCHNER, I, p. 62 o. f£.); jag vill nu söka redogöra för de
olika i alfvarvegetationen ingående fanerogama arternas eko-
logi (autekologi), hvarvid jag i första hand tager de mera
allmänt förekommande i betraktande.

Alfvarvegetationen är, som nämndt, en xerofil vegetations-
typ; alfvarväxternas organisation måste därför i första hand
vara riktad på att motverka en alltför starkt påskyndad tran-
spirations skadliga inverkan, samt vidare äfven på upp-
samling och magasinering af vatten; de måste reagera
mot vatten- och näringsbrist. Följden häraf blir ofta en
stark reduktion, antingen af växtens alla delar (nanism) eller
också blott af ofvanjordssystemet (seminanism). Alfvarväx-
terna äro naturligtvis ej på långt när alltid så starkt redu-
cerade att de kunna hänföras till någon af nyssnämnda kate-
gorier; en hel del af dem äro jämförelsevis normalt utbildade
eller i alla händelser i så liten grad reducerade, att man ej
kan beteckna denna reduktion såsom nanism eller semi-
nanism.

Flera författare, t. ex. WARMING, IV, p. 179, hafva angifvit
dvärgväxt såsom ett för xerofila vegetationstyper utmärkande
drag, hvilket äfven, hvad den öländska alfvarvegetationen be-
träffar, påpekats af ERIKSON, I, p. 190: »Det första allmänna

Bot: Not: 1904 piul295 finnes ett kort referat öfver ett af mig i
Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga Studentsällskapet i Upsala hållet
föredrag: »Den svenska kalkhedsvegetationens dvärgar».

intryck man får af alfvarvegetationen är dess ytterliga nanism»>.
Ofta har man emellertid ej närmare gått in härpå, utan hvarje
individ med mera reduceradt ofvanjordssystem har betecknats
såsom en dvärg; underjordssystemet har däremot ofta ej tagits
i betraktande, och dock är det väl i ett fall som detta nöd-
vändigt att skärskåda hela växtkroppen och ej blott en del
af densamma. MNåsom dvärg betecknar jag hvarie växtindi-
vid, som i följd af yttre faktorer blifvit harmoniskt reduce-
radt till ett minimum, d. v. s. hvarje individ, hos hvilket
visserligen alla funktioner komma till utveckling, ehuru blott
i minimal grad eller åtminstone i betydligt mindre grad än
hos individ af för ifrågavarande art ordinära dimensioner.
Till dvärgar i denna mening räknar jag ej individ, hvilkas
utveckling hämmats på grund af rent patologiska orsaker
eller i följd af hortikultura ingrepp (jfr CLros, I, p. 388—9),
ej heller systematiska arter, 1 hvilkas natur det ligger att
utbilda en jämförelsevis obetydlig växtkropp (såsom t. ex.
Oenothera nanella DE VRrIEsS, m. fl.). Dessa sistnämnda äro
så att säga obligata dvärgar, alfvardvärgarna däremot
fakultativa. Min uppfattning af dvärg torde ungefär sam-
manfalla med den, som omfattas af GAUCHERY!, I, p. 61-—2:
»On doit donc entendre, par nain, un é&tre chez lequel
toutes les parties du corps ont subi une diminution générale
et dont la taille se trouve ainsi beaucoup inférieure å la
moyenne de son espeéce et de sa race», ehuru denne för-
fattares dvärgar äro konstitutionella, d. v. s. spontant upp-
komna, hvilket i allmänhet. ej är fallet med i alfvarvegetatio-
nen förekommande dvärgar. Alfvardvärgarna äro att hänföra
till den kategori, som af GUBLER, I, p. 246—7, betecknats
såsom »nanism accidentel et général».

Orsakerna till dvärgväxt torde nog vara att söka i flera
olika faktorers samverkan. Näringsbrist torde i detta afseende
vara af stor betydelse, hvilket redan framhållits af LINNÉ, I,
p. 156: »Plantx omnes in terra sterili, exsucca, arida minores;
in spongiosa, succulenta, secunda majores evadunt», och experi-
mentellt påvisats af en hel del författare t. ex. JOHANNSEN, I,
MOELLER, I, DASSONVILLE, I (jfr äfven Josrt, I, p. 384); i samma
riktning verkar äfven vattenbrist, hvilket experimentellt påvisats

! De dvärgar af Anagallis arvensis, Kohlrauschia prolifera och Senecio
vulgaris, som af GAUCHERY, I, p. 79, 73, 76, beskrifvas, synas alldeles öfver-
ensstämma med alfvardvärgar af dessa arter.

af t. ex. SORAUER, I, och GAIN, I, hvilken sistnämnde härom
säger, p. 211: »Sous Pinfluence de la sécheresse, — — — pé-
riode de croissance est considerablement abrégée, ce qui arréte
håtivement la vitalité de la plante entieére», hvaremot »I'hu-
midité — — — favorise, d'une facon générale, le développe-
ment de la plante». Närings- och vattenbrist i förening med
en genom ständiga vindar och stark insolation påskyndad
transpiration synes vara de förnämsta orsakerna till dvärgars
allmänna förekomst i alfvarvegetationen.

Dvärgarna äro tillpassningsformer till extrema yttre för-
hållanden; de äro ett exempel på växternas stora plasticitet,
på deras förmåga att lämpa sig efter förhållandena, på deras
sträfvan att hålla sig kvar på en plats. I dvärgarne ser man
resultatet af en särskild form af kampen för tillvaron, en kamp
som i allmänhet ej utkämpas individ eller arter emellan, utan
en kamp mot den oorganiska naturen, en säkerligen förtviflad
kamp för att nå målet, frösättningen, med begagnande af
minsta möjliga byggnadsmaterial och på minsta möjliga tid.
Dessa drag synas utgöra de ledande principerna i dvärgarnas
organisation; de äro, så att säga, dvärgarnas lifsprinciper.

Dvärgarna äro, som nämndt, individ, som betydligt reduce-
rats under för arten ordinära dimensioner. Ofvanjordssystemet
är betydligt kortare och finare; arter, som under normala för-
hållanden äro 20 å 30 cm. höga, nå som dvärgar ofta blott
en höjd af 1—2—3 cm.; på tabellen, p. 57, äro angifna mått
å dvärgar, jämte de mått, som för samma arter angifvas af
NEUMAN, II (jfr för öfrigt WittE, II, p. 36, 38, 39, 44, 45,
47, 48, 49, 51, 55, 56, 62, 63, 66, 67, 68, 70, 71, 72, 73, 74, 77,
79, 80 not 3, 81, 82, 85; tafl. 2, 3, 4, 6) 8; 9; 10): inter+
nodierna äro färre och betydligt kortare, så t. ex. har Cala-
mintha acinos f. nana iwmternodier af ofta blott 0,3—0.8 cm:s
längd, under det att ordinära exemplar af denna art (från
Öl, Mörbylånga, landborgsbranten) hade c:a 2—3 cm. långa
internodier; Teucrium scordium f. nanum har mycket korta,
af bladen nästan dolda internodier, under det att dessa å
normala exemplar ofta äro c:a 1,5—3 cm. långa. Andra
dvärgar med mycket korta internodier äro exempelvis: Al-
chemilla vulgaris f. pygmea (jfr WirtE, II, tafl. 4, fig. 6),
Brunella vulgaris £. pygmea (jfr WirtE, II, tafl. 6, fig. 5),
Carlina vulgaris f. humillima (jfr WitrtE, II, tafl. 3, fig. 3),
Daucus carota f. contracta (jfr WirtE, IT, tafl. 2, fig. 10), Ve-

LÖP —G | = | = | « fal € Fe —IT | ” (CBULIAÄQION YG9tBAJIV 'S TO) Peonu JF PIDINIs PIUOLA
NARE | = « se | « GG —eZgZ fr rt to to tot ot ot (OVUSOY "JAIBAJIY 'S "ITO) PrLoo PIJUPILIIDA

« CI <« 9'F —07 "> (EPUN[SIOUYT FIIBLAJIY 'S TO) wnupu 'F susqumaosd wnrjofuut

<DEL = | < SP | « 0'Z21—38T

| |
| OS GR | CEOTG | « 99 —9'[ | « PE <€ IR 978) > (OWSOY J9ILAJIY 'S ”IO) wnprsndud 'f sura umvofriurt
REG 02 — | -— | CE) €« OG —EZ | "tt (AGQ9PPIM I9IeAJIV 'S ”I0) Uunupu 'J WNpPLODS WNMINIT
« 09 —0€ | — I — 7 | CECSOT EC GIS GIG julens (PE4SI92]NH ”IIBAJTY 'g TO) pimasdnadap I Pamun2 PYUNOM
| = er | = | « Iz | « 9'a —P lt (ARM I2IeAJIV 'S JO) vIrpunppo I PIDLUSND DYJUMT
| EAT LG | SERGE | SN | FRE S OSR— G FA (owWsSaY ”JIIBAJIYV IS TO) Wnwurunwu FJ WNIYQLOYIDI WNUYT
| « OP —u&) — | = | & 9 | « 0'90I—06'3a " " (CPUNISLIOYUL ”IIBAJIV 'I TO) snupu I sndupoouwdwr) snoun pr
1 « 05 —e I «< 9FPl <«< 99 —8T | « 9T |) < 2'ö —IT | (ePUn[sIoYL I9IBAJIY 'S ”IO) anv 'J wunsourbyn wunypydvug
| « OF —G ff — | — [FRÖ 0 sort ot ot ot (IBAJIE SIPUNS "I229) Vsogojb I wnUupPpp) srsdoxm)
RER OR | — [Fe < el0F ST R (PR9sIo0 Im ere ATV 8 TO) Uranos DOLu
| « 08 —01 I KAS R TE Ca EG | « ee | 4 z9 —0'[ FRSOS (oWsa ISIBAJIV 'S "IO) vmddeo) unwusadsourydmm
| « 00 | « Öre 0 Or LT | « 28 € EG —FT (BPUNISIOUL I9IBAJHVY 'S IQ) pwwubhfd 'F Unsoppr sidas
« 071—09 | — ; — I « 69 | « 0'0f—0f2 fr tr toto tot ot (OWUSAY "JEIBAJTY I JO) WUNMIo2sup] WMS)
SS (0N- | SEN — « 88 << 071—0'9 | (18AJHe ef0 JAN) ANPIPNUGNS I WNWIYUPINE] UNUYUPSÄRLYD
€ 08 —9 I < ATI) << IGT << 8! < IPp-0G TT tU ( OWISOAT "JOIBAIIY 'S TO) snuvu wunuvystouDyD
« cf —Q01 | == — - ep | « 09 —eSe lr tt toto tot (IBAJIB ÅGSTA [99] punrpuny I supbma vuruD)
0 EG | 4 GE | « 90 —9T | «< SE! < FC —-8T fr rt tt tt tt (P9 BAJOIN "IA) pvunpu I sourop Dyruvwrp)D
EU IST ST Er a | « Tr —-90 tt tt tt (BIULTAGION ”I9IBAHY 'S IQ) purdns pinvug
| <- 08-—8 ETEN RATES SÖS KG ER 98 —eT tt (PO BAJOIYH IA) sopppoordar « vrofufidus PUuPUsLF
ER AR ET RR RE | monoton tt tt (PO BAJOIH ”BA) SYPUOUIUIIdas 2IPSOLPUF
HL 03 —0T1 Ita CZ | Ua 08 —6'0 | WD 0'Z tu 8'Zz —0'I rr RR RAS ÖR (RES SG (OtUSIY JIIBAJIV I JO) sesudaun sYypbvuFk
| I | | |
| [e2 Jar I Ag
| II NVIAQAN |-[9pow I -[9P9w I |
| : SER | — U9dsÄsspiolropun Ae nm AJO |
"SPIQLupATOR SIBSIBLAPILAJIE JP UIPpFUurT |

Fig 5

T. Lagerberg foto:

1 Plantago major £. minor (Vg., Klefva hed); 2,3 Arenaria serpyllifolia
(Vg., Klefva hed); 4 Sinapis arvensis (Vg., Klefva hed); 5, 6 Androsace sep-
tentrionalis (Vg, Klefva hed); 7 Trifolium procumbens f. nanum (ÖL, S.
Alfvaret); 8 Trifolium arvense (ÖL., S. Alfvaret); 9,10 Saxifraga tridactylites
f. exilis (Vg, Klefva hed); 11 Crepis tectorum £f. pygmea (ÖL, S. Aifvaret);
12, 13 Braya supina (ÖL, S. Alfvaret); 14 Chenorrhinum minus (ÖL, S. Alf-
varet); 15, 16 Bromus mollis f. nanus (Vg., Österplana hed); 17 'Scleranthus
perennis (ÖL, S Alfvaret).

(Nat. storl.)

anca scutellata tf. macra (jfr WITTE, II, tafl. 2, fig. 3), V.
serpyllifolia f£. minima (jfr WirtE, II, tafl. 2, fig. 8), m. fl.
Under normala förhållanden greniga arter äro såsom dvärgar
ofta ogrenade eller obetydligt greniga t. ex. Alchemilla arvensis
f. pygmea, Anagallis arvensis (jfr WirtE, II, tafl. 6, fig. 6),
Cheoenorrhinum minus (se fig. 5: 14, Pp. 58), Hchinospermum
lappula (jfr WirtE, IT, tafl. 6, fig. 1), Galeopsis ladanum f.
globosa, Linum catharticum f. minimum, Trifolum arvense (se
MET Sp. 08) FI procumboens: (se Tig.:5: 7..Pp. 58), m. fl.
Bladen äro till antalet färre och dessutom betydligt reduce-
Tade (jfr. WITTE, IL, p. 37, 38, 48, 51, 67, 71, 74, 81):

Mått å blad af

SEE SA exemplar enl.
altvardvarg: NEUMAN, II

| Brunella vulgaris £. pygmea

Mentha austriaca f. celan-
dica (ÖL, S. Alfvaret) .| 2— 4X 6—10 >» (hos genuina) 15 xX 40 »
| Plantago media i. pygmea

|
|

(Ve iKletva hed). . . |. BIT X 13-32 » | 20—80 X50—250' >»
|

Veronica serpyllifolia f. mi- |
RAR (ÖISKSFAlvaret) | 3 0-X- 9-. Ja I BIS 8 207

Hvad bladen för öfrigt beträffar, så förefinnes hos dem
en viss benägenhet att blifva enklare (så t. ex. hos Saxifraga
granulata i. nana) och tandningen blir således också ofta
mindre framträdande än hos normala individ t. ex. hos Saxi-
fraga tridactylites f. exilis; (jfr GAUCHERY, I, p. 149).

Hvad det florala fenomenet beträffar, så äro blomställ-
ningarna fåblommigare, hvilket ju står i sammanhang med re-
duktionen af förgreningen i allmänhet; dvärgarna äro därför

' Dessa mätningar äro å normalexemplar utförda af mig
exemplar, uppdragna ur frön af f. pygmea, voro bladen c:a 25—
35 X 110—200 mm.

rätt ofta 1-blommiga, 1-korgiga o. s. v., t. ex. COhoenorrhinum
minus (se fig. 5: 14, Pp. 58), Saxifraga granulata f. nana
(jfr WirTE, II, tafl. 4, fig. 2); Cirsium lanceolatum (jfr WITTE,
II, tafl. 3, fig. 2), Hieracium umbellatum, Senecio vulgaris;
Trifolium arvense f. perpusillum, m. fl. Blomställningarna
äro fåblommigare, så hafva t ex. Veronica scutellata f. ma-
cra och V. serpyllifolia f. minima fåblommiga, ibland blott
2—3-blommiga klasar, Plantago major f. minor, P. media
f. pygmea (jfr. WITTE, II, tafl. 4, fig. I a), P. tenwijlora
t. minor (jfr WirTtTE, II, tafl. 9, fig. 4) fåblommiga, ibland
blott 3—6-blomrniga ax, Androsace septentrionalis (se fig. 5:
5, 6, Pp. 58) och Daucus carota f. contracta fåblommigare floc-
kar, Trifolium-arterna fåblommigare hufvud, Bromus mollis
f. nanus (se fig. 5: 15, p. 58) och Molinia cerulea f. depaupe-
rata (jfr WirTtE, II, tafl. 2, fig. 2) fåaxigare vippor, o. s. v.
Denna reduktion kan understundom gå så långt, att Bromus
mollis f. nanus (se fig. 5: 16, p. 58) uppträder med ett ax,
Androsace, ja t. o. m. Trifolium repens f. pygmeum med en
blomma. Compositeéerna hafva ofta mindre korgar, så t. ex. har
ofta Cirsium lanceolatum korgar af blott 1,5—2,5 cm:s diameter,
under det att de normalt äro 5—56 cm. 1 diameter (jfr NEU-
MAN, IL, p. 49); Bellis perennis har jag iakttagit med korgar
blott 7—8 mm. i diameter, då de i regel enligt KNnuTtuH, [I,
p. 587, äro 16 mm., »doch kommen erheblich grössere und
kleinere Köpfchen vor; auf den nordfriesischen Inseln sah
ich den Durchmesser auf 10 mm und noch weniger herab-
sinken»; (jfr i ofvannämnda afseenden äfven WITTE, II, p. 37,
38, 39, 47, 62, 70, 71, 72, 74, 79, 81, 83). En reduktion af
blomdelarna förekommer äfven, ehuru denna ej går så långt
som reduktionen af de vegetativa delarna. I detta afseende
är således reduktionen i någon crad disharmonisk (jfr GAU-
CHERY, I, p. 150). Jag vill här meddela några mått å blom-
delar af dvärgar, äfvensom för jämförelse af normala individ:

Dvärgar

långa | (NEUMAN, II, p. 546).

Bromus mollis £.nanus | blomfj. 4—5—6 mm. | blomfj. 9—10 mm. långa |
IH

långa (ASCHERSON & GRAZEBNER,

[RIE OS)

OChenorrhinum minus | krona 6 mm. lang krona c:a 8 mm. lång (NEU-

dl | MANGE EL 23)

; : . - S | FIN a
HErodium cicutarium -.| kronbl. 3 mm. långa | kronbl. 6 å 7 mm. långa |

I |
I

N. SYLVÉN).

Hvad slutligen underjordssystemet beträffar, så synes
det vara reduceradt i ungefär samma proportioner som of-
vanjordssystemet (jfr tabellen p. 57); GAUCHERY, I, p. 149,
anser dock att: »L'ensemble des parties souterraines est
plus réduit par rapport å P'ensemble des parties aériennes».
Underjordssystemet är betydligt kortare och finare än hos
normalexemplar, vidare är det mindre grenigt; birotbild-
ningen är svagare, så t. ex. hafva Brunella vulgaris tf. pyg-
mea, Plantago major fi. minor, Calamintha acinos f. nana,
m. fl. inga eller blott hypokotyla birötter, under det att
dessa arter som normala äfven hafva epikotyla birötter; stam-
delarna äro kortare, utlöparna kortare och finare. Under-
jordssystemet utgöres hos de flesta dvärgar af blott hufvud-
rot (jämte i detsamma ingående hypokotyl med eller utan
birötter), mera sällan ingår i detsamma dessutom äfven en
om också obetydlig epikotyl stamdel, så t ex. hos Carlina
vulgaris, Potentilla argentea, m. fl.; hos en del finnes därjämte
äfven epikotyla birötter, t. ex. hos Cirsiwum lanceolatum,

Piantago media. En del alfvardvärgars underjordssystem ut-
göres äfven af stamdel och epikotyla birötter, exempelvis:
Centaurea jacea, Hieracium umbellatum, Juncus lamprocarpus
f. nänus, Mentha austriaca, Saxifraga granulata f£. nana, Teu-
crvum scordvum, m. fl. I en del extrema fall utgöres under-
jordssystemet t. o. m. nästan blott af epikotyla birötter, all-
denstund stamdelen är belägen på eller i själfva jordytan,
t. ex. Trifolum repens f. pygmeum.

Hvad dvärgarnas lifslängd beträffar, så är den i allmän-
het jämförelsevis kortvarig; flertalet äro hapaxanter, oftast
annuella, mera sällan bienna eller plurienna. Annuella äro
t. ex. Alchemilla arvensis ff. pygmea, Anagallis arvensis, An-
drosace septentrionalis, Arenaria gothica, Å. serpyllifolia "lep-
toclados, Apera spica venti £. pygmea, Braya supina, Bromus
mollis £. nanus, Cerastium-arter, Chenorrhlunum minus, Crepis
tectorum f. pygmea, Draba verna, Echinospermum lappula,
Erodium cicutarium, Fiulago montana, Galeopsis ladanum f.
globosa, Gnaphalium uliginosum f. acaule, Hutchinsia petrea,
Kohlrauschia prolifera, Linum catharticum £. minimum, Myo-
sotis stricta, Plantago tenuiflora ft. minor, Saxifraga tridaciyli-
les f. exilis, Senecio vulgaris, Setaria viridis £. prgmea, Sina-
pis arvensis, Sonchus asper, Trifolium arvense f£. perpusulum,
T. procumbens f. nanum, Valerianella olitoria, Veronica verna,
Viola arvensis, m.fl. Såsom bienna dvärgar kunna anföras
Daucus carota f. contracta, Scleranthus perennis (jfr JOHANS-
son, III, p. 92), Carlina vulgaris i. humillima och Cirsium
lanceolatum, ehuru de båda sistnämnda äfven ofta torde
kunna vara plurienna. Den bienna formen af Linum cathar-
ticum (jfr ÖLEvE, I) har jag äfven observerat såsom
dvärg. Bland de pollakantiska alfvarväxterna förekomma
ett fåtal dvärgar och i allmänhet blott af sådana arter,
hvilkas underjordsdelar äro af relativt kort varaktighet.
Hieraciuwm umbellatwm, Juncus lamprocarpus f. nanus, Mentha
austriaca f. olandica (se fig. 6, p. 63), Molinia cerulea f. de-
vauperata, Plantago major ff. minor, Plantago media i. pyg-
mea (jfr WirtE, II, tafl. 8), Teucrium scordium f. nanum,
Veronica scutellata f. macra, V. serpyllifolia £. minima äro väl
samtliga rätt ofta dvärgar, under det att af Bellis perennis,
Centaurea jacea, Chrysanthemum leucanihemum (jir WITTE, II,
tafl. 10, fig. 6), Draba incana, Phleum pratense (jfr WittE, II,

tafl. 2, fig. 1), Potentilla argentea, Saxifraga granulata, Trifo-
lium repens, Viscaria alpina, m. fl. blott enstaka individ äro
dvärgar. ;

I sammanhang med alfvardvärgarnes lifslängd vill jag
omnämna några arter, hos hvilka förekommer en viss labili-
tet med afseende på lifslängden. Calamintha acinos, som
vanligen såväl under normala förhållanden som i alfvarve-
getation är pollakantisk, uppträder ibland på mycket torra
lokaler såsom annuellt hapaxantisk dvärg: tf. nana (jfr WITTE
II, p. 68, taf 6, fig. 2a, b); likartadt är förhållandet med
Brunella vulgaris, af hvilken i alfvarvegetation påträffats en
annuell dvärg: £f. pygmea (jfr WittE, II, p. 67, tafl. 6, fig.
5 a, b); Plantago major f. minor är i alfvarvegetation vani-
ligen en annuell dvärg. Vi se sålunda, att dessa växter,
som under normala förhållanden
äro perennerande, i följd af ogyn-
samma yttre förhållanden tvin-
gas att blifva dvärgar och t. o. m.
annuella sådana, alldenstund de
ej kunna samtidigt utbilda frö
och uppbygga föryngringsskott.
Dessa växter äro ett vackert
exempel på, huru individ af pe-
renna arter med begagnande af
minsta möjliga byggnadsmaterial
kunna komma till frösättning, = Aauct del.
ehuru det sker på bekostnad af Fig. 6. Mentha austriaca f. elandica
förkortad lifelängd. HILDEBRAND från ÖL, S. Alfvaret, 19 '5/s 02.(1)
angifver, I, p. 94: »Erhöhte Tem-
peratur kann auf eine langlebige Art den Einfluss öben, dass
sie dieselbe verhindert viele Vegetationsorgane zu bilden und
sie dazu bringt bald zur Blite und Fruchtbildung zu schrei-
ten. Da aber bei Beschleunigung der Geschlechtsreife die
Pflanze nicht Zeit genug gehabt hat sich so zu kräftigen, dass
sie nicht nach dem ersten Fruchten ganz erschöpft ist, so
wird sie nach diesem untergehen, und so kann sich aus einem
langlebigen oft fruchtenden Gewächs ein kurzlebiges einmal
fruchtendes bilden, — — —». De omnämnda växterna före-
komma också på mycket tunt jordlager på sprickfria hällar,
där de i högsta grad äro utsatta för den starka insolationens

Seminanism.

inverkan. Äfven en förlängning af lifslängden kan förefinnas,
så hos dvärgar af Carlina vulgaris och Cirsium lanceolatum;
dessa växter äro väl oftast bienna, men kunna understundom
vara plurienna, hvilket synes bero därpå, att de under tvenne
vegetationsperioder ej kunna uppbygga växtkroppen till den
styrka, som erfordras för att de skola komma till frösättning.
HILDEBRAND angifver, I, p. 95, samma orsak härtill som till
förkortning af lifslängden.

I sammanhang härmed kan omnämnas ett organisations-
förhållande, som jag ibland förefunnit hos annuella dvärgar,
nämligen att hjärtbladen äro funktionsdugliga längre än un-
der mera normala förhållanden (jfr GAUCHERY, I), ofta t. o. m.
under växtens hela lif. Orsaken härtill synes vara sträfvan
att spara på byggnadsmaterial. Hos individ af ordinära di-
mensioner äro i allmänhet, åtminstone hvad vår flora be-
träffar, hjärtbladen försatta ur funktion vid blomningen [un-
dantag härifrån utgöra väl blott Gentiana baltica MURB. och
G. uliginosa (jfr MURBECK, III, p. 4, 14) och Kenigia islan-
dica L. (jfr JUEL, I, p. 215)]. Som exempel på alfvardvärgar,
som ofta under större delen af sitt lif hafva funktionsdugliga
hjärtblad, kunna nämnas Anagallis arvensis (se WirtTtE, II,
tafl. 6, fig. 6; jfr äfven GAUCHERY, I, p. 79: »Les feuilles
cotyleédonaires persistent»), Chcenorrhinum minus (se fig.
5: 14, p. 58), Linum catharticum 1: minimum, Sinapis arvensis
samt äfven ibland Calamintha acinos f. nana, Gnaphalium
uliginosum f. acaule och Senecio vulgaris.

Kanske synes jag hafva uppehållit mig allt för mycket
vid alfvardvärgarna; jag tror mig dock vara försvarad, då
jag tillägger, att dvärgar, ehuru de förekomma mångenstädes
i vårt land på vägkanter, på klippor, på sandstränder m. fl.
ställen, ej inom någon svensk vegetationstyp torde spela en
så framträdande roll i anseende såväl till artantal som till in-
dividantal som i alfvarvegetationen. De utgöra ett af dess
mera karakteristiska drag.

Som nämndt, påpekar ERIKSON, I, p. 190, den öländska
alfvarvegetationens »ytterliga nanism»; för att visa detta
meddelar han, 1. c., några mått å ofvanjordssystem, exempel-
vis af Achillea millefolium, Bromus mollis, Galium verum,
Teucrium scordium, Vicia, eracca, m. fl., om hvilka han, 1. c.,
säger: »I denna samling af dvärgar». Som synes har be-

mälde författare endast tagit ofvanjordssystemen i betrak-
tande. En hel del af alfvarvegetationens »dvärgar» är emel-
lertid ej äkta dvärgar i den mening jag fattat dem, d. v. s.
harmoniskt reducerade -individ, utan de äro disharmoniskt
utbildade på så sätt, att ofvanjordssystemet är starkt re-
duceradt, dvärglikt, under det att underjordssystemet an-
tingen ei alls är reduceradt, eller också är t. o. m. starkare
utveckladt än under normala förhållanden, eller också äfven
det något reduceradt, ehuru denna reduktion ej alls står i
proportion till ofvanjordssystemets. Dylika disharmoniskt
utvecklade individ med dvärglikt ofvanjordssystem skulle
jag vilja kalla »semi»-dvärgar; dessa synas kunna hänföras
till GUBLERS (I) kategori »nanism accidentel et partiel ou
local». I analogi med förhållandet hos dvärgarna äro ej alla
1 alfvarvegetation förekommande individ af de arter, som här
" omnämnas såsom »semi»-dvärgar, alltid utbildade som sådana,
utan kunna, beroende på lokala förhållanden, äfven vara nor-
malt utbildade. Seminanism förekommer hos pollakantiska
arter och orsakerna till denna disharmoni torde, förutom de-
samma som förorsaka nanismen, vara att söka just i dessa
arters egenskap af pollakanter med länge kvarlefvande un-
derjordssystem. För öfrigt kan i detta sammanhang omnäm-
nas några faktorer, som kunna åstadkomma en kraftig ut-
veckling af rotsystemet. Först och främst har GAIN, I, p.
121, påvisat, att individ af en art, vuxna i torr jord, ut-
veckla ett i förhållande till stamsystemet kraftigare rotsystem
än hvad fallet är med individ, vuxna i fuktigare jord; Ro-
MANUS påpekar, I, p. 17: »Den enorma ökning i rotsyste-
met, som alltid uppträder vid kulturer på lösningar af en-
samt calciumsalter, och hvilken ökning är vida större än den
i stjelkkomplexen»; vidare kan kväfvebrist åstadkomma en
förlängning af rotsystemet (jfr BENECKE, I, p. 41; Josr, I,
p. 384). I hvilken mån dessa sistnämnda faktorer möjligen
kunna inverka på alfvarväxterna, är mig obekant.

Hvad dessa disharmoniskt utvecklade individs ofvanjords-
system beträffar, så är dess reduktion alldeles analog med
dvärgarnas; stammarna äro kortare och finare, internodierna
kortare och färre, bladen färre, mindre och mera hela, hvar-
jämte äfven reduktion inom florala systemet förefinnes. Un-
derjordssystemet, särskildt rotsystemet, är däremot mycket

H. Witte. 5

kraftigt utbildadt. Här meddelas några mått å ofvanjords-

system af »semi»-dvärgar:

Stammens Stammens
längd å "semi”-| längd enl.
dvärgar NEUMAN, II
cm. cm
Achillea millefolium (ÖL, S. Alfvaret, Mörbylånga) . |2—5 15—50
| » > (Vg., Klefva hed) . . . . . - . 2,5—5(—11) 15—50
' Asperula tinctoria £. nana (ÖL, S. Alfvaret) . . . . 5—10 20—30
Calamintha acinos £. perennans (Vg., Österplana hed) |4—7 10—30
Filipendula hexapetala (Ö1l., S. Alfvaret, Resmo) . . |2—7—12—15 40— 60
Galium boreale (Vg., Österplana hed) . . . . .. . . |6—9 20—60
» verum (ÖL, S. Alfvaret; Vg., Klefva hed) -.1|3—8 20—100
Juncus compressus (Vg., Klefva hed) -. . . . . . . 4—8 15—30 .
' Medicago falcata (Öl, S. Alfvaret) . . . «. -« . . . |6—10 20—- 50
Ozxytropis campestris (ÖL, S. Alfvaret) . . . . - . . 4—10 5—25
Pimpinella saxifraga (ÖN, Borgholms alfvar) . . .- . |6,5—15 15— 60
Scabiosa columbaria £f. holsatica (Ö1N., S. Alfvaret) . . |53—8 20—50
Veronica longifolia (Vg., Klefva hed) =... . - » . |4—12 20—100

(jfr för öfrigt ERIKSON, I, p. 190).

Till bladytornas reduktion återkommer jag i ett annat
sammanhang. Angående blomdelarnes reduktion må här endast
omnämnas följande: Campanula rotundifolia förekommer ibland
.med mycket små blommor, blott 8—10 mm. långa; Convolvulus
arvensis har ofta smärre blommor; på ett ställe å Ölands södra
alfvar (Resmo) befanns t. ex. den utslagna kronans diameter
vara 17—23, i medeltal blott 19 mm., då den af HARTMAN, [,
p. 74, uppgifves vara »tumsvid» (= c:a 30 mm.); »semi»-dvär-
gar at Galium verum hafva (enl. uppgift af N. SYLVÉN) kronor
af 2 mm:s diameter, under det att å normala individ dessa af
KNUTH, I: 1, p. 594, uppgifves vara 4 mm.; Lotus cornicula-
tus förekommer i en dvärgartad form, f. parvifolius, hvars
blommor mäta i längd c:a 10 mm., då jag å ordinära individ
funnit dem vara c:a 15 mm.; ÖOzxytropis campestris har på
Ölands alfvar ofta blommor af c:a 13 mm:s längd, under det
att dessa å exemplar odlade i Upsala botaniska trädgård
voro c:a 20 mm. långa.

Några mått å underjordssystem kan jag ej meddela,

då »semi»-dvärgarna ofta äro mycket svåra att fullständigt
uppgräfva.

Jag vill omnämna de viktigare arter, som kunna uppträda
såsom »semi»-dvärgar, nämligen: Achillea millefolium (£. panno-
mica) (se fig. 19: 4, p. 90), Asperula tinctoria (f. nana), Cala-
mintha acinos I. perennans, Campanula rotundifolia, Centaurea
jacea (f. humilis), Convolvulus arvensis £. linearifolius, Festuca
ovina, F. rubra, Filipendula hexapetala, Galium boreale (f. areno-
sum, f. litorale), G. verum (f. angustisssmum), Helianthemum cha-
meoecistus f. petreum, Inula britannica, Juncus compressus,
Medicago falcata, Oxytropis campestris, Pimpinella saxifraga,
Plantago maritima f. lanigera (jfr WirrtE, II, tafl. 7, fig. 1 a, b),
Potentilla verna, Ranunculus bulbosus, Scabiosa columbaria (f.
holsatica), Silene maritima (f. petreea), S. nutans, Veronica spi-
cata, Vicia cracca (tf. humalis, £. linearis), m. fl. samt vidare
ibland äfven Anthyllis vulneraria, Draba incana, Hypocheris
maculata (£. minor), Linaria vulgaris, Lotus corniculatus (£. parvi-
folius), Phleum pratense (f. abbreviatum), Scorzonera humailis,
Trifolium pratense (f£. depressum), Veronica longifolia (jfr WIT'TE,
PEPE VI) mm. fl.

Efter att i det föregående mera utförligt hafva behand-
lat alfvarvegetationens nanism och seminanism vill jag nu i
ett sammanhang söka lämna en framställning af de viktigare
alfvarväxternas allmänna organisation samt särskildt uppe-
hålla mig vid de organisationsförhållanden, som tjäna till
skydd mot yttre faktorers skadliga inverkan. Jag redogör
härvid först för ofvanjordssystemen, hvarvid jag nästan ute-
slutande tager dessas vegetativa system i betraktande, därpå
för underjordssystemen, särskildt rotsystemen.

Ofvanjordssystemen hafva först och främst att uppvisa
en hel del olika slag af organisationsföreteelser, som kunna
vara af betydelse i och för hämmande af allt för stark
transpiration.

I ett sammanhang vill jag först i korthet omnämna de Transpira-
organisationsföreteelser, som 1 berörda afseende förefinnas hos tionsskydd hos
de fåtaliga alfvarlignoserna (till en del af dessa organisatio- "frarligno-
ner återkommer jag dock äfven i det följande). Af högre =”
buskar äro, som nämndt, Juniperus communis och Prunus
spinosa samt äfven Potentilla fruticosa de viktigaste; dess-

utom kunna också nämnas de mera sällsynta Crategus mono-
gyna och Rosa-arterna, hvilka allesammans äro mer eller
mindre xerofilt utbildade; de äro rätt ofta mycket nedtryckta,
ibland spalierformiga, t. ex. Prunus, ibland t. o. m. nästan
mattformiga: Juniperus (se fig. 3, p. 43). Juniperus kan
dessutom stundom hafva korta, mot stammen tryckta barr
(f. subnana, jfr WirtE, II, p. 32), hvarigenom, då klyföpp-
ningarna äro belägna blott på barrens öfre sida, erhålles ett
förstärkt skydd (jfr äfven STENSTRÖM, I, p. 133). Potentilla
fruticosa har bladen rätt tättsittande, de äro dessutom rela-
tivt starkt håriga; denna art uppträder, enligt GREVILLIUS,
III, p. 34, äfven i en form med smalare bladflikar och star-
kare tillbakavikna bladkanter. — Af dvärgbuskarna är Thy-
mus serpyllum väl skyddad genom sitt nedliggande, tätt matt-
formiga växsätt. samt dessutom genom sina reducerade blad-
ytor (f. angustifolvus, jfr WIiTTE, II, p. 69), samt äfven rätt
ofta genom stark behåring (f. ericoides). Helianthemum-ar-

terna hafva mer eller mindre nedliggande (då öfre delen af

Transpira-
tionsskydd ge-

nom växsätt.

hufvudroten är belägen ofvan jord t. o. m. nedåtböjda) stam-
mar och tättsittande, små, nästan läderartade blad med för-
slemmad epidermisinnervägg (jfr ERIKSON, I, p. 238); H.
chamccistus f. petreum och H. marifolium äro äfven rätt
starkt håriga. — Några arter, såsom Artemisia campestris,
A. rupestris, m. fl. (jfr p. 89), hvilka mer eller mindre all-
mänt uppträda såsom halfbuskar, behandlar jag i samman-
hang med örterna. |

Hvad de örtartade alfvarväxterna beträffar, så förefin-
nes en hel del olika organisationsförhållanden, som i större
eller mindre grad tjäna till skydd mot för stark transpiration.

Först och främst vill jag i allmänna drag söka redogöra
för de fall, då genom själfva växsättet erhålles ett skydd
mot transpiration. Redan i den allmänna reduktion af of-
vanjordssystemen, som ofta förefinnes hos alfvarväxterna,
ligger ju ett visst skydd. ty ju närmare marken en transpi-
rerande växtdel befinner sig, desto mindre utsatt för de ut-
torkande vindarna är den. Den i detta afseende minst ända-
målsenliga organisationstypen är naturligtvis den, hos hvilken
bladen genom sträckta internodier äro ungefär lika fördelade
på ortotropa eller i det närmaste ortotrepa axlar. Så är för-
hållandet först och främst med en del hapaxanter: Anagallis
arvensis (ibland äfven nedliggande), Apera spica venti tf. pyg-

moa, Årenaria gothica, Å.serpyllifolia, Calamintha acinos(f.nana),
Echinospermum lappula (ibland äfven nästan nedliggande), Fu-
phrastia-arter, Galeopsis ladanum, Linum catharticum, Rhinanthus-
arterna, Senecio vulgaris (ibland äfven nedliggande), Trifolium
arvense, T. procumbens, m. fl.1, samt äfven med en del pol-
lakanter: Adonis vernalis, Cirsium arvense, Cynanchum vince-
toxicum, Epilobium-arter, Galium boreale, G. verum (ibland ned-
liggande), Geranium sangineum, Inula britannica, Mentha-arter,
Teucrium scordium, Vicia cracca (äfven nedliggande), m. fl.
Hos flertalet af dessa växter förefinnes dock andra skydds-
medel, så t. ex. förkortning af internodier, så att bladen
blifva mera tättsittande (Galium verum), ändamålsenlig rikt-
ning af bladen (Cynanchum vvncetoxicum, Linaria vulgaris;
jfr GREVILLIUS, III, p. 32, 37), stark behåring (Inula britan-
nica), förläggande af den egentliga lifsperioden till fuktigare
årstider: höst och vår (Arenaria qothica; jfr JOHANSSON, III,
p.- 60), m. m. Till dessa förhållanden återkommer jag i det
följande.

En närstående organisationstyp af mera skyddande be-
tydelse är den, hos hvilken internodierna visserligen äro
sträckta, men stammarna däremot plagiotropa. Så är för-
hållandet med t. ex. Artemisia rupestris, Asperula tinctoria,
Aster linosyris?, Calamintha acinos f. perennans (ibland m. il.
m. upprätt), Convolvulus arvensis, Galium silvestre, Hermiaria
glabra, Lolus corniculatus, Polygonum aviculare, Sedum-arter,
Silene maritima, Trifolium repens, Veronica scutellata, V. ser-
pyllifolia (jfr GREVILLIUS, III, p. 32). Det skydd, som upp-
står genom det nedliggande växsättet kan ytterligare för-
stärkas genom tätare växsätt (jfr GREVILLIUS, III, p. 31),
så t. ex. hos Artemisia rupestris, Lotus corniculatus, Trifolum
repens. Alfvarväxterna, liksom ofta växter inom xerofila ve-
getationstyper öfver hufvud taget (jfr WARMING, IV, p. 23,
180), hafva i allmänhet en viss benägenhet att få nedliggande
växsätt. Arter, som under mera normala förhållanden hafva

! GREVILLIUS uppräknar, III, p. 36, en hel del arter, hvilka »sind
gegen die äusseren Verhältnisse weder durch das Verlegen der Assimila-
tionsarbeit zu Grundrosetten noch durch das Anbringen der Assimilations-
organe an am Boden niederliegenden Achsen geschuätzt». Af dessa arter
torde dock åtminstone Bromus mollis + hordeaceus, Cerastium glutinosum,
Orepis tectorum ff. pygmea, Holosteum umbellatum och Valerianella olitoria
böra betecknas som rosettväxter.

” Denna art angifves af GREVILLIUS, III, p. 32, vara upprät, hvilket
jag på Ölands alfvar ej iakttagit.

mer eller mindre ortotropa skott, kunna få plagiotropa dylika,
så t. ex. Senecio vulgaris (jfr WirtTtE, II, p. 85). Orsaken här-
till kan vara att söka i varmt underlag (jfr WARMING, IV,
p. 22—3, VII, p. 65). Otvifvelaktigt ernås härigenom ett
transpirationsskydd.

En till skydd mot för stark transpiration betydligt effek-
tivare och i alfvarvegetationen mycket mera än de föregå-
ende vanlig organisation är, att största delen -af de tran-
spirerande ytorna, bladen, är rosettlikt anordnad vid de
ofta ortotropa ofvanjordsaxlarnes bas; de högre upp sit-
tande bladen äro betydligt mindre, ofta vertikalställda eller
centriskt byggda (jfr GREVILLIUS, III, p. 31—2, 35). Bland
talrika exempel på denna organisation kunna anföras: först
och främst en hel del Graminéer (t. ex. Festuca ovina, F-.
rubra, Melica ciliata, Poa alpina, m. fl.) och Cyperacéer, vi-
dare Achillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Antennaria
dioica, Anmnthyllis vulneraria, Arabis hirsuta, Artemisia cam-
pestris, A. laciniata, Brunella-arterna, Campanula rotundi-
folia, Carlina vulgaris, Centaurea jacea, Cerastium-arter, Chry-
santhemum leucanthemum (f. subnudicaule; ifr WirtE, II, tafl.
10. fig. 6), Crepis tectorum, Draba incana, Erigeron acer, Ero-
dium cicutarium f. crassicaule (jfr WirtE, II, tafl. 2, fig. 9),
Filipendula hexapetala, Geranium-arterna (med undantag af
G. sanguineum), Globularia vulgaris, Gypsophila fastigiata,
Holosteum umbellatum, Hutchinsia petroeea, Kohlrauschia proli-
fera, Pimpinella saxifraga, Potentilla-arter, (P. arenaria, P.
argentea, P. collina, P. erecta, P. maculata, P. verna), Pulsa-
tilla pratensis, Ranunculus-arterna, Bumex acetosella, Sagina
nodosa (jfr GREVILLIUS, III, p. 32), Saxifraga granulata, S.
tridactylites, Silene nutans, Thlaspi perfoliatum, Veronica spi-
cata, Viola arenaria, Viscaria alpina, m. fl. Det genom
bladens rosettställning lämnade skyddet, som är af olika ef-
fekt, beroende på om bladen äro tryckta mot underlaget eller
äro riktade mer eller mindre uppåt, är hos en del af nyss-
nämnda arter ytterligare förstärkt genom att skotten äro
tättställda, bildande tufvor eller mattor (jfr GREVILLIUS, III,
p- 31), så hos t. ex.: Campanula rotundifolia, Festuca ovina, »
F. rubra, Globularia vulgaris, Gypsophlila fastigiata, Potentilla
verna, Swilene nutans, m.fl. Hos en del förstärkes äfven skyd-
det genom att skotten ofta äro plagiotropa, så hos t. ex. An-
thyllis vulneraria, Artemisia campestris (se fig. 20: 5, p.95), Braya

supina (ifr ERIKSON, VI, p. 204), Bromus mollis (ibland), Medi-
cago lupulina, Potentilla argentea (dock oftast upprätt), P.
collina, Phleum pratense (jfr WittE, II, p. 37, tafl. 4, fig. 4), Tri-
folium pratense (f. depressum). Ibland kunna skotten vara så
starkt tryckta mot marken, att de, då växten upptages, böja
sig nedåt: Anthyllis vulneraria, Medicago lupulina, Potentilla
argentea; af Medicago har jag sålunda iakttagit individ, på
hvilka c:a 12 cm. långa mot marken tryckta grenar (vid upp-
tagning) böjt sig så starkt nedåt, att spetsen af grenarna
kommit att blifva belägen c:a 9 cm. under sin ursprungliga
plats (se fig. 20:1, p. 95); ungefär lika stark nedåtböjning har
jag lakttagit hos Anthyllis. Hos ett individ af Artemisia cam-
pestris (se fig. 20:35, p. 95), hvars hufvudrot troligen genom
uppfrysning till c:a 6 cm:s längd befann sig ofvan jordytan,
voro t. o. m. en del grenar riktade nedåt; liknande förhållande
har jag äfven iakttagit hos Trifolwum pratense f. depressum.

Ett ännu effektivare skydd mot för stark transpiration
utvisar utan tvifvel den organisation, då alla blad äro
rosettställda. Såsom representanter härpå kunna nämnas:
Allium schenoprasum, Androsace septentrionalis, Antheri-
cum ramosum, Bellis perennis, Cirsium acaule, Draba verna,
Hieracium-arter, Hypocheris maculata, Leontodon autumnalis,
Myosurus minimus, Plantago-arterna, Primula farinosa, Sca-
biosa columbarra f. holsatica, Taraxacum-arterna, Teesdalia
nudicaulis. I ännu högre grad kraftigt verkande är detta
skydd, då såsom hos en del af nyssnämnda, äfvensom hos en
del arter med de allra flesta bladen rosettställda, dessa äro
tryckta, ofta hårdt (jfr GREVILLIUS, III, p. 32), mot under-
laget; de täcka då delvis hvarandra och mellan dem uppstår,
hvilket äfven i viss grad är fallet med alla arter med rosett-
ställda blad, vindstillt rum, »die sich mit feuchter, nur schwierig
auswechselbarer Luft anfällen und die von ihnen bedeckten
Blattteile vor zu starker Transpiration bewahren» (MEIGEN, I,
p. 454); bland dylika arter märkas Androsace septentrionalis
(ifr WirtE, II, tafl. 5, fig. 1 e), Draba verna, Hypocheris macu-
lata, Leontodon autumnalis, Plantago major, P. media, Sca-
biosa columbaria (f£. holsatica), Taraxacum-arter, m. fl. — I detta
afseende öfverensstämmande äro af föregående typ Arabis hir-
suta, Draba incana, Pimpinella saxifraga, Saxifraga tridactyli-
tes (jfr GREVILLIUS, III, p. 31). — I analogi med förhållandet
hos föregående typer förekomma här nedliggande blomställ-

ningsaxlar, så t. ex. hos Leontodon aulumnalis (f. coromipifolius,
f. procumbens), Plantago lanceolata f£. dubia (se fig. 20: 2, p. 95),
P. major f. minor, P. maritima f. lanigera, P. media t£. pygmea
(jfr WiTTE, II, p. 74, tafl. 8, fig. 2 a), P. tenuiflora tf. depressa.

Periodisk yt- Periodisk ytförminskning är (jfr WARMING, IV, p. 153)

förminskning. ett för xerofila vegetationstyper utmärkande drag, hvarigenom
en hel del arter erhåller ett visst skydd mot för stark tran-
spiration. Att så äfven är förhållandet i alfvarvegetationen
har framhållits af ERIKSON, I, p. 192—3; denna ytförminsk-
ning kan vara af olika slag, det mest extrema är utan tvifvel
det fall, då växten under den torraste delen af vegetations-
perioden blott kvarlefver såsom frö; dess egentliga lifsperiod
är inskränkt till vår och höst; såsom fallet är med en hel
del vinterannuella hapaxanter, t. ex. Alyssum calycinum, An-
drosace septentrionalis, Arenaria gothica, A. serpyllifolia (jfr
ERIKSON, I, p. 193), Bromus mollis, Cerastium-arter, Draba verna,
Holosteum umbellatum, Hutchinsia petrea, Myosotis stricta,
Myosuwrus minimus, Plantago tenuiflora, Teesdalia nudicaulis,
m. fl. Ett annat fall är det, då under den torra perioden
af växten blott kvarlefva perennerande underjordsdelar; denna
typ, till hvilken höra på våren eller försommaren blommande,
oftast med lök eller knölliknande organ försedda arter, och
hvilken är mycket allmän i stepper och liknande vegetations-
typer (jfr WARMING, IV, p. 153), är ej synnerligen vanlig i
alfvarvegetationen. Till denna kategori höra först och främst
Allium schenoprasum samt äfven ÖOrchis-arter, RBanunculus
bulbosus, R. illyricus: så förhålla sig äfven i någon mån Briza
media, Poa alpina, P. bulbosa, Saxifraga granulata och Sesleria
cerulea. Dylika växter, hvars egentliga lifsperiod är af relativt
kort längd, betecknas af VOLKENS, III, p. 21, såsom efemära
(jfr äfven WARMING, IV, p. 153; ERIKSON, I, p. 192—3); en
del af dessa, t. ex. Plantago tenwiflora, har ej xerofilt byggda
blad.

Ett annat slag af periodisk ytförminskning förefinnes hos
växter, som hafva förmåga att vid torka rulla ihop eller vika
samman sina blad. Hoprullning af blad förekommer hos
en del gräs, t. ex. Festuca ovina, F. rubra, Melica ceilata,
Phleum pratense, Sesleria coerulea, m. fl. (jfr TscHirrcH, II).
Hopvikning af blad kan äga rum hos Antennaria dioica, Glo-
bularia vulgaris, Hieracium pilosella, H. sabulosorum; hos Ozxy-
tropis campestris och Vicia cracca kunna äfven småbladen något

vika ihop sig. Hos Achillea millefolium och Filipendula
hexapetala sker en inrullning af bladflikarna åtföljd af en
hopvikning af bladet.

I detta sammanhang kan äfven omnämnas den tillbaka-
rullning eller tillbakavikning af bladkanterna, som förekommer
hos en hel del växter. Det torde emellertid vara osäkert,
huruvida den ytförminskning, som härigenom uppstår, verk-

Fig 7.

Auct. del. Tito 0

Auct. del. Auct. del.

Fig. 7—9. Galium verum, tvärsnitt genom blad; Fig. 7 (skem.), från
Upl., Upsala (åkerren); Fig. 8 (skem.), från ÖL, S. Alfvaret; Fig. 9, detalj
Aas (Hig 1, Sr c:a "ft; Hig. 9 c:a. Yi förm. 1/2.)

ligen är periodisk och ej snarare permanent. Ett dylikt för-
håliande har jag iakttagit hos t. ex. Galium boreale, G. sil-
vestre + sudeticum, G. verum och Potentilla fruticosa (jfr GRE-
VILLIUS, III, p. 34). Den i detta afseende vackrast utbil-
dade är Galium verum; redan under normala förhållanden
är ju hos denna art bladkanterna något tillbakaböjda (se
fig. 7, p. 73), men på i alfvarvegetation förekommande individ
äro bladen ofta så starkt tillbakaböjda, att kanterna nästan

/4
nå medelnerven (se fig. 8, p. 73); på hvarje sida af denna
bildas sålunda tvenne fåror med relativt smal mynning; en-
dast till dessa fåror äro klyföppningarna förlagda, där de
ytterligare skyddas af encelliga hår (se fig. 9, p. 73).
Fotometriska Till skydd mot för stark transpiration utföra en del alf-
rörelser. varväxters blad fotometriska rörelser, så är förhållandet hos
Trifolium arrvense, T. procumbens, T. repens (enligt GREVIL-
LIUS, III, p. 33, 36) samt äfven hos Medicago lupulina. Oxy-
tropis campestris, Vicia cracca, m. fl. (jfr äfven JoHow, I, p.

295—7).
Kompass- Enligt GREVILLIUS, III, p. 36, uppträda på Ölands alfvar
växter. Geranium molle och G. pusillum såsom kompassväxter.
Profilställ- Hos en hel del alfvarväxter äro bladen, särskildt de högre
ning. upp på axlarna belägna, så placerade att de träffas af sol-

strålarna under sned vinkel. Jag vill här endast omnämna
några arter med m. 1. m. uppåtriktade blad: Galium boreale,
G. verum, Linaria vulgaris, m. fl., hvilka under normala för-
hållanden hafva utåtstående, m. I. m. vågräta blad. Aster
lincsyris har flertalet blad å de mer eller mindre plagiotropa
axlarna uppåtriktade (se fig. 21, p. 105). Cynanchum vince-
toxicum och Mentha-arter hafva däremot, särskildt under
mycket torra perioder, bladen nedåtriktade (jfr ERIKSON, I,

Pp: 233; GREVILLIUS, [IL pp. 37).
Reduktion af Ett utmärkt transpirationsskydd är naturligtvis reduktion
transpire- af transpirerande ytor (jfr VOLKENS, III, p. 41—42), hvilket är ett
rande ytor. för xerofila vegetationstyper utmärkande drag (jfr KJELLMAN, I,
p. 507 o. f.; VOLKENS, III, 1. c.; WARMING, IV, p. 156). Periodisk
ytförminskning är visserligen ett slag af reduktion; den reduk-
tion, hvarom här är fråga, är emellertid absolut eller af mera
permanent natur. Denna reduktion gifver sig naturligtvis mest
tillkänna i afseende på de starkast transpirerande ytorna,
bladen. Små- och smalbladighet äro för alfvarvegetationen
utmärkande drag, hvilket äfven framgår af den mängd så
karakteriserade former, som upptagas 1 min förteckning öfver
alfvarväxterna (jfr WitTtTE, IT), såsom t. ex. Campanula ro-
tundifolia f. linifolia, Convolvulus arvensis f. linearifolius, Ga-
lium verum f. angustissimum, Lotus corniculatus f. parvifolius,
Phleum Boehmeri f. angustifolium, Poa pratensis f. angustifolia,
Rumexzx acetosella f£. angustifolius, Scorzonera humilis £. angusti-
folia, Thymus serpyllum f. angustifolius, Vicia cracca f. linearis
samt vidare: Helianthemum chamcwcistus f. petreum, Molinia

cerulea ti. depauperata, Phleum pratense f. abbreviatum, m. fl.
Till de mått å blad, som meddelats, p. 59, fogar jag här yt-
terligare några (jfr för öfrigt äfven ERIKSON, I, p. 191):

Alfvarexemplar (Normal)-exemplar
Brunella grandiflora (ÖL., | i medeltal |
SK Allfvaret)e . ss os (56-00 Sal mm. 8 XX 18 mm. 10—135 X 35—50 mm.
Linaria vulgaris (ÖL, 5.1 | | (NEUMAN, IT).
Mi varotl en. Las. I 056-25» KI » |-—5 K.30—50- mm. (NEv-
Lotus corniculatusf. parvi- | | | MAN, IT).

folius, småblad (Vg. |
Stenasen) -.... ms ca 1—3 X 1—6 »

a lesardsg: Så 19JA

NO
<
JA

' Plantago lanceolata t. du- | | Fö (ål ext fr... Upsala).

| (NEUMAN, II).

I I
I

(EE ENANS ED)

Flertalet alfvarväxter hafva små, korta och smala, barr-
lika, cylindriska eller gräsbladsliknande blad. Storbladiga
arter (såsom Cynanchum vincetoxicum) äro relativt fåtaliga,
en del af dessa har för öfrigt finflikade blad.

Xerofila vegetationstyper utmärkas ofta genom förekom-
sten af starkt hårbeklädda växter (jfr WARMING, IV, p. 158).
Hårbeklädnaden inverkar nämligen, särskildt då den är tät,
hämmande på transpirationen; detta är dock endast fallet,
då håren äro luftförande (jfr VOLKENS, III, p. 45); innehålla de
däremot vätska, afgifva de liksom epidermiscellerna vatten
och gynna transpirationen (jfr ALTENKIRCH, I, p. 382). Alf-
varvegetationen utmärkes dock ej i någon särskildt hög grad
af starkt håriga växtformer (jfr GREVILLIUS, III, p. 38); fler-
talet arter äro visserligen mer eller mindre håriga, men myc-
ket starkt håriga äro däremot ej synnerligen många: Helian-
themum marifolium, Inula britannica (oftast), Banunculus illy-
ricus. Rätt starkt håriga äro vidare Achillea millefolium, An-
tennaria dioica, Draba incana, Cerastium glutinosum, C. pumi-
lum, Gnaphalium uliginosum, Hieracium pilosella, H. sabuloso-
rum, Potentilla arenaria, P. argentea, P. collina, P. fruticosa,

ERT0R0E 80 rm.
| |

mm.

Hårbekläd-
nad.

176

m. fl. En del arter uppträder i alfvarvegetationen endast eller
nästan uteslutande i relativt starkt håriga former: Alchemilla
vulgaris + pubescens, Crepis tectorum f. pygmea, Helianthemum
chamccistus f. petreum, Plantago lanceolata f. dubia, P. mari-
tema f. lanigera; af andra uppträda jämte former af ordinär
hårighet äfven former af starkare hårighet, t. ex. Achillea
millefolium f. pannonica, Antennaria dioica ft. hyperborea, Ar-
temisia campestris " sericea, Bellis perennis f. villosa, Centaurea
jacea f. tomentosa, Uhrysanthemum leucanthemum ft. hispidum,
Galium silvestre " hirtum, Hieracium pilosella + ericeticola, Lo-
tus cormiculatus f. villosus, Marrubium vulgare tf. lanatum, Po-
tentilla anserina f. sericea, (Solanum dulcamara ft. marinum),
Thymus serpyllum f. ericoides, Trifolium pratense f. depressum,
m. fl. såsom Anthyllis vulneraria, Medicago lupulina, Oxytropis
campestris, Vicia cracca, m.fl. Det är ju för öfrigt en sedan
gammalt känd sak, »at glatte Planter blive haarede paa torra
Steder, och haarede blive mere haarede» (WARMING, IV, p. 158).
I alfvarvegetationen ingår dock äfven en hel del glatta eller
nästan fullständigt glatta arter, såsom t. ex. Allium schoeno-
prasum, Anthericum ramosum, Asperula tinctoria, Aster lino-
syris, Campanula rotundifolia, Globuwlaria vulgaris, Gypsophila
fastigiata, Linum catharticum, Myosurus minimus, Poa alpina,
Sedum-arterna, Suene maritima, Viscaria alpina, m. fl. An-
märkningsvärdt är äfven, att af en hel del, normalt håriga
arter uppträda, ehuru visserligen relativt sällsynt, äfven glatta
eller nästan glatta former: Arabis hirsuta " glabra, Geranium
robertianum f£. glabrescens, Helianthemum clandicum f. denuda-
tum, Hypocheris maculata f. alabrescens, Inula britannrica (jfr
WiTtTE, II, p. 83—4). Pulsatilla pratensis f. glabrata, Silene
nutans + glabra, Thymus serpyllum f. glabratus, Veronica spi-
cata f. nitens, Viola arenaria f. rupestris, m. fl.; rätt ofta är
emellertid detta fallet med Leontodon autumnalis (jfr WITTE,
II, p. 84—5) och Lotus cornmicwatus (jfr WirtE, II, p. 54).
Hos de med glatta blad och stammar försedda alfvarväxterna
förefinnas andra, hårbeklädnaden ersättande transpirations- .
skydd; bland dessa kunna, förutom genom af bladens ställning
betingadt skydd, nämnas vaxbeklädnad (t. ex. hos Silene mari-
tima f. petrea, Viscaria alpina f. subacaulis), tjock epidermis-
yttervägg (t. ex. hos Allium schenoprasum, Asperula tinctoria),
förslemning af epidermis innervägg (t. ex. hos Helianthemum-
arterna), starkt utvecklad pallisadväfnad (t. ex. hos Potentilla

argentea, hvars blad på öfversidan äro glatta med en epider-
misyttervägg af blott 1 » i tjocklek, jfr GREVILLIUS, III, p.
41), vattenväfnad i bladen (Bupleurum tenwissimum, Sedum-
ärterna). ;

Efter att i det föregående hafva redogjort för de yttre
organisationsföreteelser hos alfvarväxterna, hvilka bidraga till
transpirationens hämmande, vill jag nu i största korthet be-
röra de olika anatomiska organisationsförhållanden, som verka
i samma riktning: såväl den yttre som den inre organisationen
hos alfvarväxterna har emellertid ej blott till uppgift att
skydda mot för stark transpiration, utan äfven att motverka
de rubbningar i assimilationsarbetet, som skulle kunna uppstå
genom stark insolation. Som bekant är skillnaden emellan
solblad och skuggblad af samma art oftast rätt stor, men
äfven emellan solblad af samma art från olika lokaler är detta
i större eller mindre grad fallet, beroende på de yttre fakto-
rernas olika styrka. Alfvarväxterna hafva också i anatomiskt
hänseende att uppvisa en hel del xerofila drag, hvilka hos
flertalet till rätt stor del äro framkallade af lokalen, och hvilka
ofta äro betydligt starkare utpräglade än hos individ, vuxna
under relativt normala förhållanden.

I anatomiskt afseende hafva de öländska alfvarväxterna
förut blifvit behandlade först och främst af GREVILLIUS, III,
och äfven af ERIKSON, I, p. 235—9. Då de resultat, till
hvilka jag kommit såväl genom undersökning af en del af de
af nämnda författare behandlade arterna som äfven af en del
andra både från Ölands och Vestergötlands alfvarvegetation,
i allmänhet endast bekräfta nämnda författares resultat, hän-
visar jag för öfrigt till dessa författare, särskildt GREVILLIUS.

Hvad först epidermis beträffar, så har den i olika af-
seenden hos olika arter att uppvisa ett ofta rätt kraftigt
skydd mot för stark transpiration. Enligt WARMING, IV, p.
161, utmärkas ofta växter inom xerofila vegetationstyper af
att »Overhudscellernes Ydervzegge blive sterkt fortykkede og
kutiniserede»; »die Verdickung der Aussenwände — — — be-
wirkt erstens eine Einschränkung der Transpiration»
(HABERLANDT, III, p. 95). En del alfvarväxter har också
starkt förtjockad epidermisyttervägg; så är ofta fallet med
glatta eller nästan glatta växtdelar särskildt af perenna arter
(jfr GREVILLIUS, III, p. 39); så t. ex. kunna rosettbladen hos
Artemisia campestris och A. rupestris hafva en epidermisytter-

Anatomiska
organisations-

förhållanden

vägg af ända till 15 v i tjocklek (se fig. 10, 11, p. 78); hos
Thymus serpyllum är öfversidans epidermisyttervägg ofta ända
till 12 v tjock; bland öfriga glatta eller nästan glatta arter
med starkt förtjockad epidermisyttervägg märkas enligt GRE-
VILLIUS, III, p. 39—40: Allium schoenoprasum (blomställnings-
skaft), Asperula tinctoria (stam: epidermisyttervägg ända”till
11 « med 3—6 u tjock kutikula; bladens epidermisyttervägg
däremot föga tjock; jfr GREVILLIUS III, p. 39, 41), Galium
verum, Polygala vulgaris (stam och blad); Sagina nodosa (stam
och blad). Åtminstone en annuell art, Plantago tenwiflora,
har tjock epidermisyttervägg, men blott i blomställnings-
skaften, bladen äro däremot hydrofilt bygda (jfr GREVILLIUS,

Fig. 11.

Auct. del. Tvärsnitt genom blad. Auct. del.
Fig. 10. Artemisia campestris (från ÖL, S. Alfvaret; c:a 90/1).
Fig. 11. Artemisia rupestris (från Öl, S. Alfvaret ; c:a 20/1).

III, p. 42, 86—7). De annuella arterna hafva föröfrigt »dinne
(im allgemeinen 3 — 4 » dicke) Epidermisaussenwände» (GRE-
VILLIUS, III, p. 42). "Tjockleken af epidermisytterväggen
och hårbeklädnaden stå nog i allmänhet i ett visst förhållande
till hvarandra, så att de i viss grad ersätta hvarandra;
emellertid kan dock, oaktadt stark behåring, epidermisytter-
väggen vara rätt tjock, såsom t. ex. fallet är hos Achillea
millefolvum. »Ein fast durchgehender Charakter der mehr-
jährigen = Alfvarformen besteht in der Dickenzunahme
der Epidermisaussenwände im Vergleich zu ensprechenden
Normalformen» (GREVILLIUS, III, p. 44). Så t. ex. har jag
funnit, att epidermisytterväggen från bladets öfre sida varit

hos Galium verum: från ÖL, S. Alfvaret 7 å 8 uv, från Vg.,
Stenåsen (alfvarvegetation) 6 å 7 »., från Yg., Wrangelsholm
(normalex.) c:a 4 v., hos Thymus serpyllum: från Öl., S. Alfvaret
och Vg., Österplana hed 8—12 »., från Vg., Wrangelsholm
(normalex.) c:a 6 u. tjock. Hvad epidermisytterväggen för öfrigt
angår, så har jag hos en del arter iakttagit, att kutikulan
kan vara försedd med ett fint listverk, under det att exem-
plar, vuxna under mera normala förhållanden, sakna eller
hafva ett dylikt obetydligt utveckladt, så t. ex. Galium ve-
rum. VESQUE, II, anser, att en dylik anordning skulle tjäna till
skydd mot insolation på så sätt, att solstrålarna därigenom
skulle brytas åt olika håll och således deras verkan förminskas.

Hos en del alfvarväxter afsöndras från epidermis en vax-
betäckning (jfr ERIKSON, I, p. 194; GREVILLIUS, III, p. 39),
sora torde verka hämmande på transpirationen (jfr TSCHIRCH,
IL) Ett dylikt vaxöfverdrag förekommer hos Carex glauca,
PFestuca ovina " glauca (blad), F. rubra f. oelandica (blad och
strån), Poa alpina f. nodosa (blad), Sesleria cerulea (1 syn-
nerhet på bladens öfre sida), Silene maritima f. petrea (blad
och stammar), Viscaria alpina (blad och stammar). ERIKSON
har, VTI, p. 206, angående bladen af Festuca rubra f. clandica
påpekat, att »tidigt på våren är vaxöfverdraget ringa eller
intet, men längre fram på sommaren få de ett tjockt vax-
lager», hvilket förhållande synes vara analogt med det hos
Capparis spinosa L. var. egyptia (LAM.) Boriss. i egyptiska
öknen, om hvilken växt VOLKENS, III, p. 97, säger: »In dem
Maasse, wie der Wasservorrath, — — —-, allmählich versiegt,
bedecken sich die Blätter mit emer stetig dicker werdenden
Schicht missfarbigen Wachses.> — Vaxbeklädnad förek ommer
endast på glatta växtdelar.

Hos en del, i synnerhet xerofila växter, t. ex. flertalet
Plumbaginacéer (jfr VOLKENS, I), afsöndras af hydatoder små
fjäll eller konkretioner af calciumkarbonat, hvilket förhållande
enligt VOLKENS, I; p. 340, skulle tjäna till hämmande af tran-
spiration. Hos en alfvarväxt, Globularia vulgaris, förekommer
på bladen en dylik af ERIKSON, I, p. 237—38, beskrifven hyda-
todapparat (se fig. 12, p. 82), som afsöndrar små . kalkkon-
kretioner.

Hos några alfvarväxter: Fumana procumbens, Helianthe-
mum chamoecistus $f. petreum, H. oclandicum, förekommer, så-
som ERIKSON, I, p. 238, påvisat, förslemning af epidermis

innervägg,! hvilken organisation af VOLKENS, III, p. 44—5,
tolkats såsom ett medel till hämmande af transpiration, af
HABERLANDT, III, p. 104, såsom en vattenupplagringsappa-
rat (jfr äfven WESTERMAIER, I, p. 62).

I sammanhang med de organisationsförhållanden, som före-
finnas hos alfvarväxterna i afseende på utbildningen af epider-
mis, vill jag äfven omnämna ett förhållande, som är rätt vanligt
(jfr ERIKSON, I, p. 233—4, IV, p. 261—2), nämligen att en hel
del arter uppträder med röda eller rödvioletta blad (och stam-
mar), hvilket, som bekant, beror på närvaron af ett rödt färg-
ämne 1 epidermiscellernas cellsaft (jfr HABERLANDT, III, p. 107).
Jag vill här uppräkna de alfvarväxter, hos hvilka detta för-
hållande iakttagits, nämligen: Aygrostis stolonifera: blad och
strån (Öl, enl. N. SYLVÉN); Anthyllis vulneraria: blad (ÖL):
Arabis hirsuta: blad och stammar i synnerhet hos "glabra (Öl.
Gtl.); Artemisia campestris f. purpurascens: blad och stammar
(ÖL); Asperula tinctoria: blad (Ö1l.); Brunella grandiflora: blad
på undersidan (ÖLl., jfr ERIKSON, I, p. 234); B. vulgaris: blad
och stammar (Öl., Gtl., Vg.); Calamintha acinos f. perennans:
blad, ofta intensivt (ÖL, Gtl., Vg.); Calluna vulgaris: blad
(ÖL); Chenorrhinum minus: blad på undre sidan och nedre
delen af stammen (Ö1.); Chcerophyllum temulum (Ö1., enl. N.
SYLVÉN); Cnidium venosum: stam (ÖL, enl. N. SYLVÉN),
Convolvulus arvensis: blad (Öl, Gtl.); Daucus carota: blad
(Gtl.); Dianthus deltoides: blad (ÖL); Epilobium montanum:
blad (ÖL, enl. N: SYLVÉN); Erigeron acer: blad (Ö1.); Erodium
cicutariwvm: blad (Öl): ”Festuca ovina: blad och strån (Öl.
Gtl., Vg.); Filipendula hexapetala : blad (Ö1l.); bladets medel-
nerv och de densamma närmaste delarna af bladflikarne (Vg.,
Österplana hed); Fragaria vesca.: blad (Vg.); Galeopsis lada-
num: blad och stam (Gtl.); Galium boreale : blad på öfversidan
(ÖL); G. palustre: blad (Öl, enl. N. SYLVÉN); G. silvestre
= sudelicum: blad och stammar (Ö1.); Geranium-arterna: blad
och stammar, särskildt vackert framträdande hos G. lucidum,
G. sanguwineum och framför allt hos G. robertianum f. rubri-
cawe; Geum rivale: blad (Öl... enl. N. SYLVÉN); Gypsophila
fastigiata: blad och stammar (Öl); Helianthemum celandicum:

! En dylik förslemning af epidermis innervägg har af WAGNER, I, p.
515, iakttagits hos individ af Linum catharticum från alpina trakter; hos
alfvarexemplar af denna art har jag ej kunnat konstatera någon dylik ut-
bildning.

blad och äfven stammar (Ö1.); Hieracvum-arter (i synner-
het H. auricula): blad (ÖL, Gtl., Vg.); Hutchinsia petroea:
blad (Öl, enl. N. SYLVÉN); Inula britannica (f. n:o 2): stam-
mar (Öl; jfr WirrzE, II, p. 84); Leontodon autumnalis: blad;
vanligen mest framträdande hos den glatta formen (Ö1.); Ly-
thrum salicaria: blad och stam (Ö1l.); Medicago lupulina:
blad på undersidan; bladen kunna vara böjda in mot stam-
men och småbladen vikna mot hvarandra (ÖL); Mentha
austriaca: blad (Ö1); Phleum pratense: blad, i synnerhet
på undersidan, och strået upptill (Öl); Pimpinella saxifraga:
blad (Ö1.); Plantago maritima: blad, ibland (Ö1l., enl. N. SYL-
VÉN); Polygonum aviculare: blad och stammar (Ö1l.); Poten-
tilla verna " erythrodes: stammar (Gtl.); äfven hos hufvud-
formen (Vg.); Poterium sanguisorba: blad (Gtl., enl. N. SYL-
VÉN); Rumex acetosella : blad och stammar (Ö1.); Sagina nodosa :
blad och stammar (Öl.); Sazxifråga granulata: blad (Ö1.); S.
tridactylites: blad och stam (Öl., Vg.); Sedum acre: blad (på
Ölands södra alfvar har jag äfven iakttagit frukterna inten-
sivt röda); S. album: blad nästan alltid intensivt färgade,
blott i springor förekommer denna art med gröna blad; S. + pal-
lens har däremot alltid gröna blad; S. rupestre: blad (Ö1l., jfr
ERIKSON, I, p. 234; Vg.); Silene maritima: 1 synnerhet blad
(ÖL); S. nutans: blad (ÖL, enl. N. SYLVÉN); S. venosa: blad
(ÖL, enl. N. SYLvÉN); Succisa pratensis: blad (ÖLl., enl. N.
SYLVÉN); Taraxacum officinale: blad (Ö1l., Gtl., Vg.); 7. pa-
lustre: blomställningsskaft och bladens nedre delar (Ö1.);
Teucrium scordium: blad (Ö1.): Thymus serpyllum: blad (Ö1l.,
Gtl., Vg.); Torilis anthriscus: blad och stammar (Ö1.); Trifo-
lium arvense: blad (ÖL); T. pratense: blad (ÖL); T. repens:
blad (Ö1.); Veronica scutellata: blad (Öl., jfr ERIKSON, I, p.
234); V. spicata: blad (Öl., Vg.); Viscaria alpina: blad (Ö1.).

Hvad betydelsen häraf beträffar, så hafva flera olika
åsikter blifvit framställda, så af KERNER, II, STAHL, m. fl.;
den mest sannolika förklaringsgrunden synes vara, att det
röda färgämnet bildar liksom en skärm, som utestänger för
assimilationsarbetet skadliga ljusstrålar; GREEN, I, p. 189—90,
har för öfrigt experimentellt påvisat, att de röda ljusstrå-
larna mest påskynda diastasproduktionen, under det att andra
ljusstrålar i mindre grad befordra eller t. o. m. verka stö-
rande på denna process.

H. Witte. 6

En hel del organisationsförhållanden förefinnes äfven i
fråga om assimilationsväfnadens utbildning, ty »die meisten
Pflanzen besitzen in Bezug auf die Ausbildung ihres Assimi-
lationsgewebes eine mehr oder minder grosse Plasticität, dass
sie im Stande sind, die Ausbildung ihres Assimilationssystems
in selbstregulatorischer Weise den gegebenen Lichtintensitäten
auzupassen> (HABERLANDT, III, p. 253).

Hvad först och främst bladen beträffar, så är palissad-
parenchymet i allmänhet mycket kraftigt utbildadt. Flerta-
let alfvarväxter hafva bilateralt byggda blad med flera än
två lager palissadeeller (jfr GREVILLIUS, III, p. 49); enskik-
tigt palissadparenchym förefinnes, enligt GREVILLIUS, III, p.
49—50, blott hos Bellis perennis, Capsella bursa pastoris (i
rosettbladen), Geranium molle, G. pusillum och Mentha arven-
sis (f. riparia), hvarjämte jag äfven funnit det vara fallet
hos Gnaphalium uliginosum; 1—2-skiktig palissadväfnad före-
kommer hos Gentiana campestris och

Trifolium-arter (jfr GREVILLIUS, 1. C.)
samt äfven hos Alchemilla vulgaris och
Antennaria diorca.!

En hel del alfvarväxter hafva äfven
mer eller mindre utprägladt isolateralt
byggda blad, så t. ex. Artemisia campe-
stris, A. lacimata, A. rupestris, Asperula
tinctoria, Aster linosyris, Brunella grandi-
flora, Bupleurum tenwissimum, Centaurea
jacea, Convolvulus arvensis, Globularia
Auct. del. vulgaris (se fig. 12), Gypsophila fastigiata,
Fig. 12. Tvärsnitt genom Helianthemum oelandicum, Myosurus mini-
SÅ FR Sr ER mus, OÖxytropis campestris, Plantago lan-

c:a 2504, förm. !k. — Cceolata, Polygonum aviculare, Saxifraga
granwlata, S. tridactylites och Silene nutans

(jfr GREVILLIUS, III, p. 51, 54; ERIKSON, I, p. 235) samt
äfven, enligt mina iakttagelser, Anthyllis vulneraria, Linaria vul-
garis (se fig. 13, p. 83), Silene maritima och S. venosa. Enligt
HEINRICHER, I, p. 508, har äfven Cirsvium arvense isolateralt
byggda blad. Hos en del arter förefinnes äfven antydan till
eller också relativt svag isolateralitet, t. ex. Linum ca-
tharticum, Lotus corniculatus, Veronica spicata. Flera af ofvan-

" Säkerligen förekommer dock 1—2-skiktig palissad äfven hos en del
andra arter, af hvilka undersökningsmaterial ej stått till mitt förfogande.

nämnda arter hafva under normala förhållanden fullt bila-
terala blad t. ex. Linaria vulgaris (se fig 14), Myosurus mini-
mus, Plantago lanceolata, m. fl. Hvad orsaken till isolateralite-
ten angår, så säger HEINRICHER, I, p. 559 härom, att insola-
tionen är »der wesentlichste Faktor, welcher auf die isolate-
rale Ausbildung der Blätter hinwirkt.» Isolateral bladbygg-
nad är ett för xerofila vegetationstyper utmärkande drag
(jfr HEINRICHER, I, p. 557).

Fig. 13.

[ÅA

,”
(TY ÅA
|,010 &
VY V

Auct. del. Auct. del.

Tvärsnitt genom blad af Linaria vulgaris (c:a ””/1, förm. !/3): Fig. 13,
från ÖL, S. Alfvaret; Fig. 14, från Stockholms skärgård, St. Gåsskäret
(sandstrand).

Hos en del xerofila växter intaga pallisadcellerna i upp-
rätta blad en i förhållande till bladets yta sned ställning, så
att de åtminstone delvis äro mer eller mindre parallela med
de starkaste solstrålarna (jfr PicK, I, p. 443—4), så är äfven
förhållandet hos en del alfvarväxter (jfr. GREVILLIUS III, p.
52), nämligen: Artemisia campestris, A. rupestris, Buplewrum
tenuisssmum, Campanula rotundifolia, Mentha arvensis (f£. ripa-
ria), Saxifraga granulata, S. tridactylites, Silene nutans, Vero-
mica scutellata, V. serpyllifolia (se härom närmare GREVILLIUS,
I. ce.) samt äfven Convolvulus arvensis (bladets öfversida).
Denna anordning af palissadeellerna har PicK, I, p. 444,
ansett vara framkallad genom insolation, under det att HEIN-

RICHER, I, p. 552, ansett den bero på »Wachsthum und
Streckung anderer Gewebe-Elemente des Blattes>, hvilken
senare uppfattning synes mig mest sannolik.

Som allmän regel kan framhållas, att pallissadparenchy-
met i allmänhet är betydligt kraftigare utbildadt med längre
celler, färre intercellularer och flera skikt samt intager ofta
en större del af bladet hos alfvarexemplar än hos exem-
plar, vuxna under normala förhållanden. Svampparenchy-
met är däremot hos alfvarväxterna i allmänhet af min-
dre mäktighet, cellerna hafva mindre utskott eller äro nä-
stan isodiametriska (jfr GREVILLIUS, III, p. 54). Så t. ex.

Auct. del. Auct. del.

Tvärsnitt genom blad af Brunella vulgaris (c:a ”””h, förm. !/2): Fig. 15,
från ÖL, S. Alfvaret (tf. pygmea), Fig. 16, från Vg., Wrangelsholm
(betesmark).

har Brunella vulgaris normalt 1 åa 2 skikt palissadeeller (se
fig. 16), under det att alfvarformen ofta har ända till 4
(se fig. 15); bladets tjocklek är hos den senare dubbelt
mot hos den förra; pallisadparenchymets mäktighet (på tvär-
snittet) förhåller sig till svampparenchymets: hos normalfor-
men som c:a 1:1,5, hos alfvarformen som c:a 1:0,87. Viola
canina har enligt GREVILLIUS, III, p. 54, under normala för-
hållanden mot bladens öfversida 1 lager trattceller, i alfvar-
vegetation däremot 2 å 3 lager palissadeeller. Dessa förhållan-
den synas bero på den på alfvarvegetationen verkande insola-
tionen. HABERLANDT frambhåller också, III, p. 253: »dass
eine grössere Lichtintensität, die eine energischere Assimila-

tionsthätigkeit gewährleistet, eine reichlichere Ausbildung des
Assimilationssystems zur Folge hat. Wenn, — — —, das
specifische Assimilationsparenchym als Palissadengewebe auf-
tritt, so begänstigt also eine stärkere Lichtintensität die
qualitative und quantitative Ausbildung dieses Gewebes; die
einzelnen Palissaden werden länger und auch die Anzahl der
Zelllagen nimmt häufig zu.»

Hvad assimilationsväfnaden för öfrigt såväl i blad som i
öfriga delar beträffar, hänvisar jag till GREVILLIUS, III. p.
49—56. Jag vill endast omnämna att palissadparenchym före-
kommer i stammar af Allium schoenoprasum, Asperula tinc-
toria och Plantago tenuiflora samt äfven Campanula rotun-
difolia, Convolvulus arvensis och Polygonum aviculare, hvilka
sistnämnda under normala förhållanden sakna dylik utbild-
ning.

Hvad orsaken till stark utbildning af palissadväfnad be-
träffar, så torde den, som nämndt (jfr HABERLANDT, III, p.
253) vara att söka i genom stark insolation stegrad assimila-
tion. ÅAREsSCHOUG, III, anser däremot att denna utbildning
är ett skydd mot för stark transpiration; EBERDT, I, p. 374,
anser den bero på samverkan mellan assimilation och tran-
spiration.

Intercellularernas utbildning, särskildt i den egentliga
transpirationsväfnaden, svampparenchymet, är naturligtvis af
stor betydelse för transpiraticnen. »Je mehr die Pflanze,
um der Gefahr der Austrocknung zu entgehen, ihre Transpi-
ration herabzusetzen genötigt ist, desto kleiner werden die
Luftläcken des Schwammparenchyms» (HABERLANDT, III, p.
380). Alfvarväxterna hafva i allmänhet genomgående smärre
intercellularer icke blott i svampparenchymet utan äfven i
palissadparenchymet (jfr GREVILLIUS, III, p. 54); svamppa-
renchymets celler äro nämligen små, ofta utan utskott, i
följd hvaraf intercellularerna blifva små; palissadceellerna
sitta ofta mycket tätt. Härigenom förminskas naturligtvis
rätt betydligt de »inre» transpirerande ytorna. Hvad
genomluftningssystemets utförselöppningar, klyföppningarna,
beträffar, så ligger ju redan i dessas konstruktion och funk-
tion en reglering af transpirationen.! Bäst organiserade

! Jag kan här omnämna, att LiPPoLrD, I, p. 372, funnit, att dvärg-
artade former af en del arter (Centurea jacea, Helianthemum vulgare, Pim-
pinella saxilraga, Plantago media, Ranunculus bulbosus, Scabiosa columbaria)

86
mot för stark transpiration äro under epidermis nivå in-
sänkta klyföppningar (jfr HABERLANDT, III, p. 396); en
dylik organisation förefinnes emellertid blott hos ett fåtal
alfvarväxter, så i bladen hos Festuca ovina”" glauca (jfr ERIK-
SON, I, p. 239), F. rubra och f. celandica (jfr GCREVILLIUS,
III, p. 48). Ozxytropis campestris (jfr ERIKSON, I, p. 238—9)
samt äfven hos Alchemilla vulgaris, Anthyllis vulneraria, Lo-
tus corniculatus och Vicia cracca (se fig. 17), vidare i stam-
marna hos Allium schenoprasum (jfr GREVILLUUS, II, p.
48); hos några arter med fårade stammar kunna klyföppnin-
garna vara lokaliserade till dessa och således i någon mån
skyddade, så hos Achillea millefolium, Convolvulus arvensis,
Globularia vulgaris, Pimpinella saxifraga och Rumex aceto-
sella (jfr GREVILLIUS, III, p. 48). Hos flertalet alfvarväxter
äro däremot klyföppningarna belägna 1 epidermis nivå eller

T. Lagerberg del.

Fig. 17. ”'Fvärsnitt genom blad af Vicia cracca
(från Vg., Klefva hed; c:a ””?"1, förm. !/3).

t. o. m. något öfver densamma (jfr ERIKSON, I, p. 238; ORE-
vILLIUS, III, p. 48). På ett annat sätt kan emellertid klyf-
öppningarna 1 någon mån vara skyddade, nämligen då de äro
lokaliserade till den mest skyddade sidan af bladet. Så före-
komma klyföppningar blott på bladens undre sida hos Cy-
nanchum vincetoxicum (undersidan vänd mot stammen); Ga-
lium verum (bladkanter böjda öfver klyföppningarna; jfr p.
73); Inula britannica, Potentilla argentea och P. fruticosa (i
synnerhet undersidan starkt hårig); hos Festuca rubra finnas
klyföppningar blott på bladens öfre sida (vi ha här att göra

från kalkkullar vid Wärzburg hafva mindre klyföppningar än under nor-
mala förhållanden. Någon dylik iakttagelse har jag ej gjort hvad beträf-
far alfvarväxterna.

med hopvikta eller hoprullade blad; jfr p. 72), likaså hos
Bromus mollis och Sesleria cerulea samt Juniperus communis.

Klyföppningarnes antal pr ytenhet skulle naturligtvis
kunna tillmätas någon betydelse för hämmande af transpira-
tion, nämligen om antalet (pr ytenhet) vore mindre än un-
der normala förhållanden. Emellertid är, åtminstone ej i
allmänhet, så fallet hos alfvarväxterna, ty »Die NSpaltöff-
nungen — — — sitzen gewöhnlich etwas dichter bei den
Alvarpflanzen als bei den entsprechenden Normalformen»
(GREVILLIUS, III, p. 48). Undantag härifrån torde väl före-
"komma. LiPPoiD, I, p. 371—5, har nämligen påvisat att en
del på torra kalkkullar (vid Wuärzburg) förekommande arter
där hafva färre klyföppningar än under normala förhållanden
(så t. ex. Aster lWinosyris, Brunella grandiflora, Campanula
rotundifolia, m. fl.), hos andra arter rådde dock samma för-
hållande som af Grevillius, 1. c., påpekats för alfvarväxterna.

Som i det föregående framhållits, utmärkas alfvarväx- organisations-
terna af en hel del olika organisationsförhållanden, som 1 företeelser för
större eller mindre grad tjäna till skydd mot stegrad transpi- "ppsemling af
ration (och assimilation). Hos en del arter finnes äfven sär- =”
skild organisation för uppsamling och magasinering af vat-
ten. Så förekomma t. ex. hos Alchemilla vulgaris, Brunella
vulgaris, Galium boreale, Trifolium repens (enligt LUNDSTRÖM,
I, p. 20, 38, 37, 16) hårbildningar, som synas tjäna till
uppsugande af vatten (särskildt dagg); dylika vattenuppsu-
gande hår förekomma äfven hos en del ökenväxter (jfr VOL-
KENS, III, p. 31—3).

Hos en del alfvarväxter torde de länge kvarsittande bla-
den tjäna till uppsamlande och kvarhållande af vatten (jfr
HaACKEL, I, p. 137), så är först och främst förhållandet hos
s. k. tunikatgräs (jfr HaACKEL, I, p. 131). Vackert utpräg-
lade tunikatgräs (endast dylika med »Strohtunika» förekomma)
äro Festuca ovina, F." glauca, F. rubra f. elandica och Poa
alpina f. nodosa, samt äfven Agrostis canina (jfr ERIKSON,
IV, p. 261), Avenastrum pratense (jir ERIKSON, I, p. 197),
Nardus stricta (jfr GREVILLIUS, III, p. 34) och Sesleria ceru-
lea (jfr ERIKSON, I, p. 197), samt äfven i någon mån Me-
lica ciliata och Molinia cerulea. Äfven hos en del andra
växter, såsom Antennaria dioica, Carex glauca, Carlina vulga-
ris, Draba incana, Plantago lanceolata f. dubia, P. maritima
f. lanigera, Potentilla verna, Sagna nodosa (ibland), kvarsitta

Organisa-
tionsförhäål-
landen för
magasinering
af vatten:
succulens

im.

mm.

länge de döda, ofta tätt hoppackade bladen; särdeles utpräg-
ladt är så förhållandet hos Globularia vulgaris, som skulle
kunna sägas vara en »Polsterpflanze» (jfr MEIGEN, I, p. 450,
samt äfven. REICHE, ID). Hos Plantago lanceolata f£. dubia (se
fig. 20: 2, p. 95) och P. media f. pygmea (se Wirrzr, IT, tafl. 8,
fig. 1 a) samt äfven hos Hypocheris maculata (jfr WirtE, II,
tafl. 10, fig. 2) kvarsitta mycket länge de afdöda, till en
knölformig bildning strax ofvan eller i själfva jordytan an-
hopade bladbaserna. .

Hvad förekomsten af vattenupplagrande väfnader hos
alfvarväxterna angår, så äro naturligtvis först och främst att
framhålla de mycket allmänna Sedum-arterna med deras i det
centriskt byggda bladets midt belägna vattenväfnad; vidare
förekommer vattenväfnad i bladen af Bupleurum tenuissimum

T. Lagerberg del.

Fig. 18. Del af ett halfbuskartadt individ af Gypsophila fastigiata ;
hufvudroten (a) är afskuren vid jordytan ('!/2).

(jfr GREVILLIUS, III, p. 42). De förslemmade epidermisinner-
väggarna i bladen hos Fumana procumbens, Helianthemum
chamcecistus f. petreum och H. oelandicum torde väl äfven vara af
någon vattenupplagrande betydelse (jfr WESTERMAIER, I, p. 61).

I detta sammanhang kunna äfven omnämnas en del arter
med underjordiska lökar eller knölar, hvilka organ, ehuru
troligen till största delen näringsupplagrande, väl äfven i viss
mån äro vattenupplagrande (jfr HACKEL, I, p. 126; WARMING,
IV, p. 173). Bland alfvarväxterna märkas följande lökväxter:
Allium-arter, Poa bulbosa (lökgräs; jfr HACKEL, I, p. 128)
och Saxifraga granulata; af arter med knölar haiva Phleum
pratense " nodosum (knölgräs; jfr HACKEL, I, p. 127) och Ra-
nunculus bulbosus stamknölar, Filipendula hexapetala, Orchidéer
och Banunculus illyricus (äfven stamknöl) rotknölar (jfr ERIK-
SON, I;-.p. 197; GREVILLIUS,. III, p. 33—4).

Slutligen vill jag omnämna ännu ett organisationsförhål-
lande, hvars betydelse synes vara oviss. I det föregående,
p. 68, omnämnes, att en del under normala förhållanden
örtartade växter kunna uppträda såsom halfbuskar. Nå är
ofta fallet med Artemisia campestris och A. rupestris, men
äfven ibland med Gypsophila Jastigiata, Lotus corniculatus,
Potentilla verna, m. fl. Hos Gypsophila kan detta förhållande
vara särdeles utprägladt; på ett af fil. lie. N. SYLVÉN på
Ölands södra alfvar insamladt individ, af hvilket en del är
afbildadt å p. 88, fig. 18, fanns en hel del nedliggande, starkt
förvedade grenar af ända till I dm:s längd och 3 å 4 mm:s
tjocklek; i dessas veddel, som utåt omgafs af en korkmantel,
kunde med lätthet urskiljas olika årsringar. Orsaken till att
förvedningen ofta är särdeles stark hos xerofyter (jfr SCHNEI-
DER, I, p. 519), synes bero på »sterkt Lys og sterk For-
dampning» (jfr WARMING, IV, p. 179).

Innan jag lämnar alfvarväxternas ofvanjordssystem, hvars
vegetativa delar jag hittills nästan uteslutande tagit i be-
traktande, vill jag äfven omnämna några organisationsföre-
teelser inom det florala systemet. Redan i det föregående, p.
60—1, 66, har jag påpekat den reduktion af blomställningar och
äfven blomdelar, som förekommer hos en hel del alfvarväxter.
En ingalunda sällsynt företeelse är äfven, att blomställningarna
ofta äro mycket hopdragna, ofta nästan hufvudlikt gyttrade,
så är t. ex. förhållandet med Achillea millefolium f. pannonica
(se fig. 19: 4, p. 90), Brunella vulgaris f£. pygmecea (jfr WITTE,
II, p. 67), Filago montana (se fig. 19:1, p. 90), Filipendula
hexapetala (se fig. 19: 2, p. 90), Galeopsis ladanum f. globosa,
Galium boreale (se fig. 19:35, p. 90), G. verum ise fig. 19: 6,
p- 90), Viscaria alpina f. subacaulis (se fig. 19: 3, p. 90), m. fl.
I detta sammanhang kan äfven omnämnas att en hel del
arter har ofta en viss benägenhet att blifva acaula, så
t. ex. Carlina vulgaris £. humillima, Filipendula hexapetala
(den hufvudlikt gyttrade blomsamlingen sitter ibland nästan
alldeles dold mellan rosettbladen), Gnaphalium wliginosum
f. acaule samt särskildt Androsace septentrionalis var. acaulis
(se WiTTE, II, tafl. 5, fig. 1) och Primula. farinosa f. acaulis;
(jfr äfven AHLQVIST, I, p. 282).

Efter att 1 det föregående hafva tagit alfvarväxternas

ofvanjordssystem i betraktande, vill jag nu söka lämna en
öfversikt af de olika underjordssystemtyperna, hvarvid jag

”edbildning.

Organisa-
tionsföreteel-

ser inom det

florala syste-

met.

Underjords-

systemen.

920

Fig. 19

Auct. foto.

1 a, b Filago montana (Öl, S. Alfvaret); 2 Filipendula hexapetala (ÖL, S.
Alfvaret); 3 a, b Viscaria alpina f. subacaulis (ÖL, S. Alfvaret); 4 a, b, c
Achillea millefolium f. pannonica (a, b ÖL, S. Alfvaret; c Vg., Stenåsen i
Dala s:n); 5 Galium boreale (ÖL, S. Alfvaret); 6 Galium verum
(ÖL, S. Alfvaret). (/3 nat. storl:).

dock mest kommer att uppehålla mig vid rotsystemen. Denna
min framställning blifver kanske något mera detaljerad än
hvad planen för detta arbete fordrar; orsaken härtill är, att
alfvarväxterna i detta afseende ej varit Sen för någon
närmare undersökning.

ns fs

> Innan jag börjar min framställning af underjordssystemen,
vill jag omnämna ett i alfvarvegetationen ej ovanligt förhål-
lande, nämligen att af en del arter förekomma mer eller
mindre allmänt individ, af hvilka delar, som väl under nor-
mala förhållanden i regel tillhöra underjordssystemet, befinna
sig ofvan jordytan och således böra hänföras till ofvanjords-
systemet. Så kan förhållandet vara icke blott med rhizom utan
äfven med de öfversta delarna af hufvudroten eller birötterna,
hvarpå jag här vill lämna några exempel. Plantago lanceolata
(se fig. 20: 2, p. 95) och P. media kunna hafva det relativt
korta, af de tätt hoppackade bladbasresterna knöllika rhizomet
jämte ibland t. o. m. en del af hufvudroten ofvan jordytan;
Phleum pratense + nodosum har ibland stamknölen ofvan jord,
hvilket äfven kan vara förhållandet med rhizomen af Poten-
tilla verna (se fig. 20:3, p. 95). En del arter med stjälkbaskom-
plex eller med andra biologiskt närstående skottbyggnadstyper
kan ibland hafva detta något upplyftadt öfver jordytan, så t. ex.
Artemisia campestris (ända till 9 cm.; jfr fig. 20: 5, p. 95), Gypso-
phila fastigiata, Lotus corniculatus, Plantago maritima, Silene
maritima, m. fl.; af Salix repens har jag sett individ med huf-
vudroten blottad ända till 55 cm:s längd. Vanligast torde
emellertid detta förhållande återfinnas hos Helianthemum
celandicum, hvars hufvudrot ofta till flera cm:s längd är blot-
tad, ibland t. o. m. så mycket, att den basala delen af en
eller annan sidogren är ofvan jord. Orsaken till denna upp-
lyftning torde nog hos olika arter kunna vara af olika slag;
i flertalet fall synes den, om ej uteslutande, så åtminstone
till stor del bero på en uppfrysning, analog med den, som
ofta inträffar med på hösten planterade växter, som före
vinterns inbrott ej hunnit tillräckligt utveckla sina rötter.
Uppfrysningen synes ske på växtens yngre stadier, innan den
ännu fått säkert fäste i jorden; härför talar bl. a. den af mig
i Upsala botaniska trädgård gjorda iakttagelsen, att ungplantor
af Helianthemum oelandicum och Ozxytropis campestris efter
första vintern af sitt Hf haft ett rätt långt stycke af hufvud-
roten ofvan jordytan. Att uppfrusna individ, då de väl fått
ordentligt fäste i jorden, ej åter neddragas genom rotkon-
traktion, synes kunna bero därpå, att denna då upphört;
STROEVER, I, p. 44—5, har nämligen funnit att rotkontrak
tion hos en hel del växter blott förefinnes under första året
af hufvudrotens (eller birötternas) tillvaro; hos träd och buskar

skulle (jfr STROEVERBR, I, p. 30) t. o. m. kontraktion ej alls
förekomma, ej ens under groddplantstiden, hvilket påstående
i en del fall dock säkerligen ej öfverensstämmer med verk-
liga förhållandet.

Rotens, d. v. s. jordrotens, funktion är ju, som bekant,
dels att vara ett organ för absorption af vatten med däri lösta
näringssalter, dels att vara ett fäste- eller förankringsorgan,
hvartill äfven i en hel del fall kommer funktion såsom upp-
lagsorgan. Särskildt torde nog flertalet alfvarväxter ställa
rätt stora anspråk på sina rötters absorptionsförmåga. Redan
i det föregående har jag påpekat, att en del arter har mycket
djupgående rötter, hvilket äfven omnämnes af HEMMENDORFTF,
I, p. 29, och ERIKSON, V, p. 75; »Dass das Tiefgehen des
Wurzelsystemes grosse Bedeutung fär einen Xerophyten besitzt,
versteht sich leicht, wenn man bedenkt, dass die unteren
Bodenschichten immer mehr Feuchtigkeit als die oberen ent-
halten. Die Fähigkeit des Wurzelsystemes, tief in den Boden
hineinzudringen, entscheidet auch z. Th. uber die Fähigkeit
einer Pflanze, 'Trockenheit zu tragen» (FREIDENFELZT, II, p.
128). En stark utbildning af rotsystemet är säkerligen att söka
i flera olika faktorers samverkan, hvarvid underlagets såväl
särskildt fysikaliska som äfven kemiska beskaffenhet torde vara
af betydelse; särskildt är naturligtvis jordens större eller min-
dre halt af vatten mycket viktig; GAIN har nämligen, I, p.
121, påvisat att rotsystemet i torr jord blir starkare utveck-
ladt i förhållande till ofvanjordssystemet än 1 fuktig; ju mera
lufthaltig jorden är, desto starkare utvecklas rotsystemet (jir
FREIDENFELT, II, p. 120); kalcium-salter utöfva äfven, enligt
ROMANUS, I, p. 17, starkare utbildning af rotsystemet än af
stamsystemet.

Af underjordssystemen kunna urskiljas tvenne olika,
ehuru dock genom öfvergångar med hvarandra förbundna
hufvudgrupper; inom den ena af dessa utgöres rotsystemets
viktigaste del af hufvudroten; epikotyla birötter äro oftast
af underordnad betydelse, hvilka däremot inom den andra
gruppen ensamma äro af betydelse; 1 förra fallet kvarlefver
hufvudroten under växtens hela lif, i senare fallet blott under
dess första lifsperiod. Inom hvar och en af dessa båda huf-
vudgrupper förefinnes en hel rad olika typer. |

Inom den första hufvudgruppen är det mest ursprung-
liga, att blott och bart hufvudroten (inklusive hypokotylen)

bildar växtens hela underjordssystem ; af mera sekundär natur
är, att stamdelar och epikotyla birötter ingå i detsamma.
Hos en hel del arter, hos hvilka underjordssystemet blott
utgöres af hufvudroten, är denna relativt fin, genomgående,
ej eller obetydligt upplagsförande, ej heller i allmänhet ligni-
fierad. Så är förhållandet särskildt med en hel del annuella
hapaxanter, af hvilka flertalet uppträda såsom dvärgar:
Alchemilla arvensis, Alyssum calycinum, Amnagallis arvensis,
Androsace septentrionalis, Arenaria gothica, Å. serpyllifolia,
Braya supina, Calamintha acinos f. nana, Cerastium-arter,
Chonorrhinum minus, ÖCrepis tectorum, Draba verna, Echino-
spermum lappula, Filago montana, Galeopsis ladanum, Gnapha-
lium uliginosum, Holosteum umbellatum, Hutchinsia petrea,
Kohlrauschia prolifera, Linum catharticum, Medicago minima,!
Mvwyosotis collina, M. stricta, Polygonum aviculare, Scleranthus
annuus, Senecio vulgaris, Sinapis arvensis, Trifolium arvense.
T. procumbens, Veronica verna,; Viola arvensis, V. tricolor,
m. fl. samt äfven en del andra t. ex. Polygala vulgaris (rot
lignifierad), Scleranthus perennis, m. fl. Hos flertalet af dessa
är hufvudroten genomgående med i allmänhet relativt svaga
sidogrenar, mera sällan strax under jordytan upplöst i flera
likvärdiga grenar, såsom förhållandet ibland kan vara exem-
pelvis hos dSenecio vulgaris, Trifolium procumbens, m. fl.
Ofvannämnda arter hafva således en mer eller mindre starkt
utpräglad, om också fin pålrot, ehuru flera af dem enligt
FREIDENFELT, II, p. 132, skulle tillhöra den af honom upp-
ställda »ruderattypen»>, som karakteriseras af att hufvud-
roten rätt snart under jordytan fullständigt upplöses i gre-
nar. Denna »ruderattyp» synes ej förekomma i alfvarvegeta-
tionen; möjligen kan orsaken härtill vara att söka i den
omständigheten, att alfvarväxterna äro i behof af säkrare
förankring eller, hvilket är troligare, i ytlagrets ringa fuktig-
hetsgrad; GAIN har, I, p. 142, påpekat, att »la racine était
nettement pivotante en sol sec et chevelue presque sans
pivot en sol humide». Denna typs representanter hafva, då
de ofta uppträda såsom dvärgar, ett jämförelsevis obetydligt
rotsystem; de förekomma också ofta på tunt täckande jord-
lager (ofta äfven t. o. m. ofvanpå sprickfria hällar). Till

!' Hos denna art synes i allmänhet nedre delen af stammen vara ned-
dragen under jordytan.

denna typ ansluta sig äfven underjordssystemen hos några
halfparasiter: Huphrasia-arterna, Odontites rubra, m. fl.

En annan typ, som står den föregående mycket nära och
som egentligen blott afviker genom att pålroten är gröfre
i följd af dess funktion såsom upplagsorgan, representeras af
t. ex. Daucus carota, Erodium cicutarium, Gentiana amarella,
Geranium-arter, Torilis anthriscus samt äfven Carlina vulga-
ris, hvilken sistnämnda dock ofta har stammen till någon
liten del neddragen under jordytan.

En mera afvikande ställning intaga däremot Plantago
tenutflora och Sazxifraga tridactylites. "Underjordssystemet hos
den förra utgöres af den starkt upplagsförtjockade och med
en mängd kraftiga birötter försedda hypokotylen samt en
relativt svag hufvudrot (se WirtE, II, taf. 9)!; hos Saxifraga
är förhållandet likartadt, men hypokotylen är ej upplags-
förande och birötterna utgå blott från hypokotylens nedersta
del (jfr LINDMARK, I, p. 13). — Genomgående hufvudrot och
starka hypokotyla birötter kunna äfven förefinnas hos Plan-
tago major f. minor.

En afvikande typ förete också Dianthus deltoides och
Draba incana genom sin rätt grofva, ofta snart under jord-
ytan i flera likartade, mer eller mindre horisontella grenar
upplösta hufvudrot; hos dessa båda arter, i synnerhet hos
den sistnämnda, kan i underjordssystemet äfven ingå neder-
sta delen af stamsystemet (hos Draba har jag understundom
iakttagit från jordsstamdelen utgående, till större delen
sträckledade föryngringsskott).

I det föregående omnämnda arter hafva i regel ett jäm-
förelsevis obetydligt och ytligt gående rotsvstem; lifslängden
är också ofta relativt kort; de flesta äro hapaxanter. En
motsatt typ bildar däremot en hel del arter, hvilkas under-
jordssystem nästan uteslutande består af en vanligen grof,
relativt djupgående, ofta lignifierad hufvudrot, som
antingen är genomgående eller nedtill upplöst i lika grenar;
understundom kan hos hithörande arter äfven någon del af
stamsystemet vara beläget under jordytan, liksom äfven epi-
kotyla birötter af underordnad betydelse kunna förefinnas.
Hit höra Anthyllis vulneraria, Globularia vulgaris, Gypsophila
fastigiata, Helianthemum-arterna, Juniperus communis, Lotus

! De af SJÖSTRAND, I, tafl. IV, meddelade figurerna äro hvad rot-
systemet beträffar fullständigt oriktiga.

corniculatus (se fig. 20: +), Medicago lupulina, (se fig. 20: 1),
Plantago maritima (se fig. 20: 6), Potentilla fruticosa, Salix
repens, m. fl. Dessa arter förekomma 1 allmänhet öfver jord-
fyllda springor. Roten går i allmänhet vertikalt, men kan

O. Juel foto.

I Medicago lupulina (Öl, S. Alfvaret); 2 Plantago lanceolata f. dubia (ÖL.
S. Alfvaret); 3 Potentilla verna (Vg., Klefva hed); 4 Lotus corniculatus
f. parvifolius (ÖL, S. Alfvaret); 5 Artemisia campestris + sericea (ÖLN.,
Borgholms alfvar) ; 6 Plantago maritima f. lanigera (ÖN, S. Alfvaret).

(C:a '/1 nat. storl; den streckade linien å fig. 2 och fig. 5
utmärker jordytan).

dock understundom af lokala förhållanden tvingas att rätt
snart under jordytan antaga ett horisontellt förlopp (så

Plantago maritima, se fig. 20: 6, p. 95). — Anthyllis vulneraria
och Medicago lupulina hafva relativt fin, lignifierad, vanli-
gen genomgående hufvudrot. — Helianthemum olandicum

har en rätt fin, starkt lignifierad, antingen genomgående,
med starka sidogrenar försedd hufvudrot, eller också är
densamma i sin nedre del upplöst i starka, mer eller
mindre horisontella grenar. — Potentilla fruticosa kan äfven
hafva rätt starka epikotyla birötter. — Globularia wvul-
garis, hos hvilken ofta äfven stamdelar ingå i underjords-
systemet, har grof, starkt lignifierad hufvudrot; denna är
understundom genomgående, dock vanligen upplöst i en
massa fina mellan de horisontella kalkstenslagren ingående
grenar; hos mycket gamla, tufformiga individ af denna art
förekommer ett slags individualisering på så sätt att vissa
partier af hufvudroten och rosettstammen bortdö, hvarigenom
individet liksom klyfves i flera delar. — Lotus corniculatus.
hos hvilken ofta äfven någon del af stamsystemet är ned-
draget under jordytan, har en ofta lång, genomgående, rätt
fin, starkt lignifieräd, ofta med starka, horisontellt förlö-
pande sidogrenar försedd hufvudrot. — Gypsophila fastigiata,
som äfven kan hafva en eller annan starkare epikotyl birot,
och Plantago maritima hafva kraftig (hos den förstnämnda
vid jordytan ända till I cm. tjock), genomgående, med en-
staka kraftigare sidogrenar försedd, relativt köttig bufvudrot.
Närstående dessa äro ibland äfven Artemisia campestris och
Potentilla reptans.

Galium silvestre " sudeticum synes stå föregående typ rätt
nära genom sin rätt långa, fina, genomgående, blott ned-
till i lika grenar upplösta hufvudrot; stamdelar ingå nog
mera sällan i underjordssystemet, däremot utgå oftast från
det nedliggande stamsystemet mycket fina birötter; på
mycket gamla exemplar inträder äfven skottisolering.

En afvikande och i alfvarvegetationen enastående typ
företer Silene maritima, i hvars underjordssystem endast huf-
vudrot ingår; denna är åtminstone vid jordytan rätt grof,
ibland t. o. m. mycket grof, obetydligt lignifierad, upplags-
förande; den upplöser sig vanligen strax under jordytan i
flera, oftast mycket långa (ända till 1 m. långa, men blott 1
å 2 mm. 1 diameter vid utgångspunkten), horisontellt för-

Fil

löpande grenar. Denna art förekommer ofta i mycket gles
vegetation på tunt täckande jordlager, t. ex. 1 Helianthemum
oelandicum-formationen, och har ofta största delen eller t. o. m.
hela rotsystemet förlöpande ofvanpå kalkhällen; ibland kan
en eller annan gren gå ned i någon vertikal springa, då
den dock snart antager ett horisontellt förlopp. Ett eller
annat, säkerligen blott yngre exemplar kan hafva genomgå-
ende, med få och relativt obetydliga sidogrenar försedd huf-
vudrot, hvilken till hela sin längd förlöper i det tunna jord-
lagret ofvanpå kalkhällen; jag har påträffat dylika exemplar
med en hufvudrot af 90—100 cm:s längd och blott 2 mm:s
diameter vid jordytan.

Från de typer, inom hvilka hufvudroten utgör väx-
tens hela eller nästan hela underjordssystem, vill jag nu öf-
vergå till dem, inom hvilka i underjordssystemet förutom huf-
vudroten, som fortfarande är dess viktigaste del, äfven ingå
stamdelar och epikotyla birötter.

Först vill jag då omnämna en typ, hvilken kan karak-
teriseras af att hufvudrot och stamdelar bilda den väsent-
ligaste delen af underjordssystemet; epikotyla birötter äro i
regel af ringa betydelse, såvida ej hufvudroten af en eller
annan anledning blifvit skadad. Hit höra t. ex. Hypocheeris
maculata, Oxytropis campestris, Pimpinella saxifraga, Poten-
tilla argentea, Pulsatilla pratensis, Taraxacum-arterna, m. fl.
Hypocheris maculata och Taraxacum-arterna hafva en rela-
tivt kort, vanligen ogrenad, upprätt jordstam, rosettstam
(jfr FREIDENFELT, II, p. 183) samt rätt grof, köttig pålrot.
Hos öfriga arter är däremot jordstammen vanligen gre-
nig (>radix multiceps»). Pulsatilla pratensis och Pimpinella
saxifraga hafva en mycket grof, köttig (jfr FREIDENFELT, II,
p. 174) pålrot, under det att denna hos Oxytropis campestris
och Potentilla argentea är starkare lignifierad samt, i synner-
het hos den senare, rätt fin. Dessa arter förekomma öfver
jordfyllda springor eller på djupare jordlager. Under mera
normala förhållanden har åtminstone Potentilla argentea stark
birotbildning.

Till en annan typ, inom hvilken förutom hufvudrot och
jordstam äfven epikotyla birötter ingå i underjordssystemet
och ofta äro af betydelse, höra t. ex. (Artemisia campestris),
Calamintha acinos f. perennans, Cirsium lanceolatum, Plantago

H. Witte. 7

lanceolata, P. media, Potentilla maculata, P. verna, Trifolium
pratense, m. fl. — Cirsium lanceolatum har en mycket kort
jordstam, från hvilken ofta utgå starka, ända till 10 å 12
cm. långa birötter; hufvudroten är relativt kort med starka
sidogrenar upptill, under det att den nedtill ofta är afdöd;
möjligen beror dess jämförelsevis svaga utveckling på under-
laget. som hindrar densammas kraftigare utbildning; dess
funktion ersättes därför af de starka, mer eller mindre hori-
sontellt gående birötterna. — Plantago-arterna och Trifolium
pratense hafva en rätt kort, oftast ogrenad jordstam, från
hvilken utgå vanligen fina birötter, samt en rätt fin pålrot-
artad, något lignifierad hufvudrot. Understundom kan större
delen af hufvudroten vara afdöd, då dess roll öfvertagits af
en kraftig, vertikal birot. Under mera normala förhållanden
har af dessa arter åtminstone Plantago lanceolata ett betyd-
ligt kraftigare birotsystem, hvarjämte ofta hufvudroten är
afdöd (jfr FREIDENFELT, II, p. 184—56). — Calamintha acinos
f. perennans har ett obetydligt underjordiskt stamsystem, en
relativt fin, rikgrenad hufvudrot, samt ofta talrika, fina, men
rätt långa birötter. — Artemisia campestris har en mycket
kraftig. med enstaka starkare och talrika finare sidogrenar
försedd, vertikal pålrot, jordstamsystemet grenigt (ibland kan
hela stamsystemet vara ofvan jordytan; jfr fig. 20: 5, p. 95);
birotsystemet utgöres af enstaka kraftiga samt en hel del
finare rötter. — Hvad slutligen Potentilla verna beträffar, så
har denna art ett rikgrenadt, monopodialt uppbyggdt (jfr HJ.
NILSSON, I, p. 193), vanligen i eller på jordytan beläget
stamsystem (se fig. 20:3, p. 95). Hufvudroten är rätt grof, i
de flesta fall betydligt starkare än någon af birötterna ; den är
än genomgående, än delad i ett par lika grenar och går antin-
gen vertikalt eller kanske t. o. m. oftare mer eller mindre hori-
sontellt, buktande sig mellan kalkstenslagren, den är försedd
med starka, vanligen horisontellt förlöpande sidogrenar; bi-
rötterna äro vanligen mycket kraftiga, oftast horisontella, i syn-
nerhet utgående från stamsystemets basaldelar.! — Till denna
typ hörande arter förekomma ofta öfver jordfyllda springor.

! I sammanhang härmed kan jag meddela några mått å rotsystemet
af ett Potentilla verna-individ: hufvudroten, som vid utgångspunkten var
4 mm. i diameter, mätte i längd 70 cm., en 15 cm. från hufvudrotens bas
utgående sidogren (vid utgångspunkten af 2,5 mm:s diameter) mätte i längd
50 cm.; af samma dimensioner som denna rotgren var äfven en af biröt-
terna.

Nära föregående typ kan ställas Thymus serpyllum,
hvilken har relativt fin, starkt lignifierad, ofta genom-
gående, vertikal eller horisontel hufvudrot, vanligen täm-
ligen obetydlig jordstam, samt ofta talrika, delvis rätt
starka, från det nedliggande luftstamsystemet utgående bi-
rötter; birotbildningen synes dock i allmänhet vara svagare
än under normala förhållanden.

Under en sista typ med länge kvarlefvande hufvudrot
skulle jag vilja sammanföra Medicago falcata och Campanula
rotundifolia. Underjordssystemet består af ett rikgrenigt, af
utlöpardelar bildadt stamsystem, från hvilket utgå starkare
och svagare birötter, samt en vanligen genomgående, vertikal
eller ofta mer eller mindre horisontel hufvudrot. Birötterna
synas hos dessa arter ofta spela lika stor roll som hufvudroten.
Underjordssystemet är hos den förstnämnda lignifieradt, hvilket
däremot ej är fallet hos den senare. — Medicago falcata har
ett kraftigt förgrenadt, groft, starkt lignifieradt utlöparsy-
stem. Något fullständigt underjordssystem af denna art har
jag 1 alfvarvegetationen ej lyckats uppgräfva; att emellertid
hufvudroten är länge kvarlefvande och kraftig uppgifves af
IrMisCH, VI, p. 71: »Da die unterirdischen Triebe lange fort-
bildungsfähig bleiben und verholzen, dabei durch die finger-
dick werdende holzige, oft zwei Ellen lange Hauptwurzel
zusammengehalten werden, so nimmt ein älteres Exemplar mit
jenen Trieben meistens eine ziemliche Fläche ein.> — Hvad
slutligen Campanula rotundifolia beträffar, så är dess under-
jordssystem af mindre utsträckning än det hos Medicago, samt
ej lignifieradt; jordstamsystemet såväl som birötterna är af
relativt fina dimensioner; hufvudroten är ofta rätt grof och
synes väl ofta kvarlefva växtens hela lif, åtminstone har jag
funnit den fullt funktionsduglig hos säkerligen rätt gamla
individ (jfr äfven WARMING, I, p. 84—6).

Jag öfvergår nu till den grupp af underjordssystem, inom
hvilken rotsystemet utgöres af birötter; hufvudroten är blott
af betydelse under en relativt kort del af växtens lif; för-
utom birötter ingå i de flesta fall äfven stamdel i bildandet
af underjordssystemet.

Den vanligaste typen är den, då stamdelen är ett ej ut-
löpande, vanligen mer eller mindre horisontellt rhizom; så-
väl de särskilda i detsammas bildning ingående årsdelarna

100

som de från dessa utgående birötterna äro af flera (i regel
mer än 1) års lifslängd. Hit höra: Adonis vernalis, Alche-
milla vulgaris, Anthericum liliago och ramosum, Centaurea
jacea, ÖChrysanthemum leucanthemum, Cirsium acaule, Cynan-
chum vincetoxicum, Filipendula hexapetala, Fragaria-arterna,
Hieracium umbellatum, Leontodon autumnalis, Veronica spicata,
Viola hirta, m. fl. Flertalet af dessa hafva ett rätt kraftigt
rhizom, så särskildt Adonis vernalis, Alchemilla vulgaris, Cy-
nanchum wvinceloxicum. — Adonis vernalis, Anthericum ”ramo-
sum och Cynanchum vincetoxicum hafva talrika, grofva och
kraftiga, med jämförelsevis få och fina sidogrenar försedda
birötter. — Cirsium acaule har få, men grofva birötter med
enstaka, fina sidogrenar. — Alchemilla vulgaris, Centaurea
jacea, ÖChrysanthemum leucanthemum, Hieracium umbellatum,
Leontodon autumnalis hafva ofta rätt talrika, fina birötter,
hvilka särskildt hos den förstnämnda äro försedda med tal-
rika sidogrenar. Centaurea jacea har enligt WARMING, II, p.
37, rätt länge kvarlefvande hufvudrot, hvilket jag dock ej iakt-
tagit. — Filipendula hexapetala afviker i rätt hög grad från
denna typ därigenom att rötterna, som bekant, äro försedda
med knölar; dessa förekomma på flertalet af åtminstone de
kraftigare rötterna till ett antal af en sällan två på hvarje,
ibland äfven på en eller annan kraftig sidogren, och äro af
mycket växlande form: sferiska, äggformade, päronformade,
ellipsoidiska eller t. o. m. nästan smalt cylindriska. Dessa
rotknölar synas på alfvarexemplar förekomma närmare röt-
ternas bas än hvad fallet är under mera normala förhållan-
den; så har jag på öländska exemplar ofta funnit dem be-
lägna blott 2 å 3 cm. från rotbasen, under det att detta tal
enligt HJ. NILSSON, I, p. 146, normalt skulle vara 10 cm.;
äfven rotknölarnas storlek (från Ölands alfvar: 3,1—7,0 X 6,0
—20.0 mm.; från Vg. Österplana hed: 5,6-—13,0 X10,0—31,0
mm.) synes något understiga det ordinära (10X<15—40 mm.,
jfr HJ. NILSSON, 1. c.). Från dessa rotknölar kan additionell
rotskottbildning (jfr WittRocCK, II, p. 30) förekomma, då
knölen på ett eller annat sätt blifvit skild från växten (jfr
IrRrMIiSCH, VII, p. 568 not.); dylik skottbildning har jag blott
en gång (Vg., Österplana hed) varit i tillfälle att iakttaga. —
De flesta af dessa arter hafva mer eller mindre öppna vin-
terknoppar, blott Adonis vernalis, Anthericum-arterna och Cy-
nanchum vincetoxicum, hafva fullt slutna. — Hithörande väx-

101

ter förekomma i allmänbet på djupare jordlager eller öfver
större jordfyllda springor; Leontodon autumnalis dock ofta
äfven 1 tunt jordlager på sprickfria hällar.

I sammanhang med -.denna typ bör äfven omnämnas den
viktiga underjordssystemtyp, som representeras af en del
xerofila gräs: HFestuca ovina, F. rubra £f. elandica, Melica c-
liata, Poa alpina, m. fl., hvilka hafva ett i jordytan beläget,
mer eller mindre upprätt, tufvadt, af afdöda bladrester be-
klädt stamsystem, från hvars nedre delar utgå talrika, rela-
tivt fina, ofta rätt långa! birötter.

Närstående föregående typ äro: Antennaria dioica, Arte-
misia rupestris (ofta), Brunella-arterna, Veronica scutellata, V.
serpyllifolia, m. fl., hvilka hafva relativt korta, utlöpande ofvan-
jordsdelar, som mer eller mindre starkt neddragas under
jordytan eller också ofta äro belägna i eller på densamma;
birötterna äro jämförelsevis fina. En vidare utveckling af
denna typ förete Sedum-arterna (jfr WARMING, II, p. 50;
KocH, I, p. 421), hvilka hafva ett på jordytan krypande
stamsystem, från hvilket utgå fina, rätt långa, ofta genom-
gående, mer eller mindre horizontella birötter; dessa bilda
således ofta hela underjordssystemet; hufvudroten torde i
regel rätt snart bortdö, dock har jag af Sedum acre funnit
ett rätt gammalt individ med en fin, 35 cm. lång hufvudrot.
I detta sammanhang kan äfven omnämnas, att hos Sedum-
arterna förefinnas 1 vinkeln mellan biroten och rotgrenar af
l:sta ordningen samt ofta äfven i den mellan rotgrenar af
l:sta och 2:dra samt äfven 2:dra och 3:dje ordningen små
knippen af korta rotgrenar, hvilkas roll torde vara obekant;
detta förhållande, som omnämnes af WARMING, III, p. 183,
för Sedum acre, förefinnes dessutom allmänt hos Sedum al-
bum, S. rupestre och äfven S. annuum. — I afseende på under-
jordssystemet öfverensstämmer med Sedum-arterna Trifolvum
repens (jfr IrRMISCH, III, p. 297, VI, p. 66—7), hvilken dock
har rätt länge kvarlefvande hufvudrot (jfr WARMING, II, p.
48). — Hithörande arter, särskildt Sedum-arterna, förekomma
ofta på mycket tunt jordlager.

Bromus mollis, Apera spica venti, m. fl. hafva ofta ett
af blott fina, från den upprätta stammens nedersta del ut-
gående birötter bildadt underjordssystem.

! Så t. ex. har jag af Festuca rubra f. elandica funnit birötter af ända
till 25 cm:s längd.

102

En typ, som nästan bildar motsatsen till Sedum-arternas
1 allmänhet nästan blott af birötter bestående underjords-
system, innefattar inom sig de arter, hvilkas underjordssy-
stem består af ett rikt förgrenadt, ofta lignifieradt, länge
kvarlefvande utlöparsystem (med långsam isolering), från hvil-
ket utgå starkare och svagare, lignifierade birötter. Hit höra
Galium verum, G boreale, Achillea millefolium och Vicia eracca
samt äfven Artemisia lacimiata. — Galium verum har vanligen
ett mycket utgrenadt, af de sträckledade föryngringsskot-
tens utlöpardelar bildadt jordstamsystem, från hvars nodi,
starkare och svagare, ofta horisontella birötter utgå. Förutom
denna skottbyggnadsform har jag äfven iakttagit en annan
med en slags lokalisering af skott; dess utbildning är 1 kort-
het följande: från primärskottets basaldel utbildas en hel del
ej eller obetydligt utlöpande föryngringsskott, hvilka efter
blomningen till största delen bortdö; på så sätt uppstår
genom de år efter år hopgyttrade skottbaserna en nästan
knölformig jordstam, från hvilken birötter utgå; från den
knöllika jordstammen har emellertid bildats ett eller annat
föryngringsskott af utlöparnatur, hvars luftstamdel vid sin
has upprepar samma knölbildningsfenomen. Galium verum
är enligt WARMING, II, p. 65, en art »med hurtig bortdö-
ende Primrod», ibland synes dock hufvudroten rätt länge
kvarlefva, så har jag påträffat rätt gamla individ med
stark, ända till c:a 50 cm. lång hufvudrot. -— Galium boreale
öfverensstämmer 1 det väsentligaste med &G. verum; indi-
vid med stark 'skottlokalisering har jag dock ej påträffat.
Birotbildningen synes ofta vara starkare och birötterna mera
förgrenade än hos nämnda art. — Achillea millefolium har ett
starkt förgrenadt utlöparsystem, från hvilket utgå jämförelse-
vis fina, med få sidogrenar försedda birötter. — Artemisia
rupestris har liksom Achillea ett starkt förgrenadt utlöpar-
system, från hvilket utgå jämförelsevis fina birötter; denna
art afviker således i afseende på sin skottbyggnad från öfriga
svenska Artemisia-arter; den ekologiskt mest närstående är
A. maritima L., hvilken emellertid har vandringsrötter med
från dem utgående rotskott, och dess skottbyggnad är således,

morfologiskt sedt, af helt annat slag. — Vicia cracca har
ett vidsträckt utlöparsystem med fina, rikt förgrenade bi-
rötter. — Till ofvannämnda typ synas äfven kunna föras

ÅAsperula tinctoria, Carex glauca, Juncus compressus och Vero-

103

nica longifolia, ehuru skottisoleringen hos dessa sker snabbare,
hvarför utlöparsystemen ej äro så utgrenade. — Hithörande
arter kunna förekomma på tunt jordlager; Galium-arterna
kunna t. o. m. krypa omkring i fina springar på alldeles
blottade hällar, hvarvid hufvudmassan af deras underjords-
system ofta är beläget mellan öfversta och näst öfversta
kalkstenslagret.

Ekologiskt lika men morfologiskt mycket olika föregå-
ende är en annan typ med krypande underjordssystem; den
krypande delen utgöres i detta fall ej af utlöpare utan af
rötter, s. k. vandringsrötter, från hvilka vegetativ-florala skott
utbildas ur adventivknoppar. Dessa arter hafva således
necessära rotskott (jfr WITTROCK II, p. 35—56), d. v. s. rotskott-
bildningen ingår såsom en nödvändig led i dessa arters ut-
veckling. Hit höra Cirsium arvense, Convolvulus arvensis,
Inula britannica, Linaria vulgaris och Rumex acetosella; af
dessa har jag närmare studerat endast Convolvulus och Lina-
ria. — Convolvulus arvensis har långa, relativt fina vandrings-
rötter, som förlöpa såväl i tunt täckande jordlager, som på
allehanda sätt mellan kalkstenslagren, ofta nedträngande i de
finaste springor; fullständiga individ äro därför mycket svåra
att utpreparera. Rotskottens underjordsdel är rätt obetyd-
lig, på af mig mätta individ högst 12 cm. lång och 1,5—3,5
mm. i diameter; af HJ. NILSSON, I, p. 124, uppgifves det
normala vara respektive 20—30 cm. och 5—7 mm. Från
vandringsrötterna utgå korta, fina absorptionsrötter. (Jfr
för öfrigt IRMISCH, V, p. 438—41). — Linaria vulgaris har i
motsats till föregående obetydligare greniga vandringsrötter,
hvilket emellertid ej är fallet under normala förhållanden (jfr
IRMICH, V, p. 468; HJ. NILSSON, I, p. 122); dessa vandrings-
rötter äro fina, (knappast mer än 0,75 mm. 1 diameter), nästan
hvita och förlöpa ofta 1 jordlagret ofvanpå hällarna (c:a 1,5
—4 cm. under ytan); absorptionsrötterna äro fina. — Inula
britannica har enligt BRUNDIN, I, p. 103—4, långa horison-
tella vandringsrötter, från hvilka utgå med kraftiga birötter
försedda skott. — (Till denna typ skulle äfven kunna
föras Prunus spinosa, som har kraftiga vandringsrötter, från
hvilka rotskott utgå; denna art har emellertid hufvudroten
troligen kvarlefvande under växtens hela lif.)

Jag öfvergår nu till ett par typer, hvilkas underjords-
system äro af kort varighet: ett år eller delar af tvenne

104

vegetationsperioder; dylika organisationstyper äro i alfvar-
vegetationen sällsynta. Hit höra Mentha austriaca (ft. olan-
dica) och Teucrium scordium med utlöpande samt Aster lino-
syris och Primula farinosa med knopplika föryngringsskott.

Såväl Mentha austriaca som Teucrium scordium hafva vid
blomningen föregående års utlöparskottdel kvarlefvande; från
ett eller vanligen flera af dettas bladverk utvecklas under
senare delen af vegetationsperioden mot spetsarna vanligen upp-
lagsförtjockade utlöpare (föryngringsskott), hvilka hos Mentha
synas vara underjordiska, hos Teucrium! däremot äfven ofta
ofvanjordiska. I augusti månad 1902, då jag samtidigt under-
sökte dessa båda arter från samma lokal, hade Mentha be-
tydligt starkare utvecklade (ända till 10 å 12, i allmänhet
dock blott 4 till 6 cm. långa), ibland t. o. m. något greniga
och från nodi med birötter försedda utlöpare, under det att
dessa hos Teucrium voro mycket korta (1—2 cm. långa),
ogrenade samt utan birötter; dylika torde dock säkerligen
hos denna art utbildas längre fram på hösten. De fullt ut-
bildade birötterna hos dessa båda arter äro rätt fina (hos
Teucrium dock gröfre än hos Mentha), genomgående och för-
sedda med fina sidogrenar. — Såväl Teucrium som Mentha
förekomma ofta på »alfvarmo»-artad jordmån.

Äfven hos Åster lUinosyris och Primula farinosa bestå
underjordssystemen af birötter, som utgå från ettåriga jord-
stamled (jfr HJ. NILnsson, D. Aster har en rätt kort, verti-
kal jordstam, från hvars nedre del utgå en hel del, rätt
långa med mycket fina sidogrenar försedda birötter (se fig.
21, p. 105). Utvecklingen hos denna växt är i korthet föl-
jande: ur ett, mera sällan två af jordstammens lågbladsveck
utvecklas mot slutet af vegetationsperioden knopplika, af
långsträckta lågblad bestående, fullt slutna föryngringsskott
(se fig. 21, k, p. 105) från hvilkas basaldelar äfven utbil-
das några små, rätt fina, ogrenade birötter (se fig. 21,r, p.
105); nästa vegetationsperiod utvecklas denna knopp till
ett vegetativ-floralt skott, vid hvars blomning föregående
årsskott i allmänhet är fullständigt afdödt. Skottutveck-
lingen således sympodial med de olika skottgenerationerna

!' Hos Teucrium förefinnes ofta äfven ett annat slag af föryngrings-
skott; samtidigt med att ofvan- eller underjordsutlöpare utbildas från en
del bladveck å den horisontella stamdelen, utvecklas ur andra små blad-
rosetter. Huruvida dessa kunna öfverlefva till nästa år eller ej, är mig
obekant; möjligen kunna de komma till blomning sent på hösten. :

105

(1) J199201Iq pow gj0xssBuraBuAl0J Y (20 5/9 61)

J9IBAJIV

[Q UBIJ SUUÄSOUY LASF

L9prepuot DYgHi

ense

ÖN

106

blott kvarlefvande ett år eller delar af tvenne vegetations-
perioder. Under mera normala förhållanden t. ex. under
odling i Upsala botaniska trädgård, synes Aster linosyris
äga ett utprägladt stjälkbaskomplex. Primula farinosa,
hvars utveckling är rätt likartad, ehuru föryngringsskottets
första blad äro vanliga örtblad, de senare däremot lågblad
(jfr BRUNDIN, I, p. 107; HJ. NILSSON, I, p. 163), har en mycket
kort, vertikal jordstam från hvars nedre del utgå en hel del,
fina, nästan alldeles hvita, obetydligt grenade birötter. —
Båda dessa arter förekomma ofta på något fuktigare lokaler.
Slutligen vill jag redogöra för en typ, hvars representan-
ter hafva ett, biologiskt sedt, rätt likartadt underjords-
system; de morfologiska olikheterna hithörande arter emellan
äro emellertid rätt stora. Under denna typ sammanför jag arter
med lök eller knöllik jordstam, nämligen Allium-arterna,
Phleum pratense + nodosum, Poa bulbosa, Ranunculus bulbosus,
R. illyricus och Sazxifraga granulata. — Allium schoenoprasum
har en af de förtjockade örtbladsslidorna bildad lök (jfr
IrMISCH, I, p. 16), från hvilken utgå fina birötter af ettårig
lifslängd (jfr RAUNKLIAER, I, p. 188); i bladvecken bildas för-
yngringsskott af samma utseende som moderskottet, ofta
2—3 skottgenerationer under samma vegetationsperiod, hvari-
genom bildas ett slags kort rhizom, inom hvilket genom moder-
skottets bortdöende isolering dock snart inträder (jfr RAUN-
KIER, I, p. 150). Allium oleraceum och 4. vineale hafva
däremot en till största delen af äkta lökblad (resp. 2 [sällan
3] och 1) bildad lök. — Phleum pratense £ nodosum har en i
själfva jordytan eller t. o. m. ibland på densamma belägen,
af ett (eller 2) ansvälldt internodium bildad stamknöl (jfr
RAUNKIAR, I, p. 599), från hvars bas utgå talrika, fina, obe-
tydligt grenade birötter. Föryngrimgsskotten, som likna
moderskottet, isoleras rätt snart. — Poa bulbosa har en af
de förtjockade örtbladsslidorna bildad lök (lökgräs, jfr Hac-
KEL, I, p. 128), från hvars bas utgå mycket fina birötter.
Föryngringsskotten, i form af små lökar kring moderskottets
bas, bilda en liten tufva (jfr RAUNKLIAR, I, p. 565, fig. 249
A.). — Banunculus bulbosus har en genom föryngringsskottets
första internodiers förtjockning bildad stamknöl, från hvars
bas utgå såväl fina som äfven starka, upplagsförtjockade bi-
rötter. Föryngringsskotten utbildas på hösten från lågblads-
veck i form af rosettskott, hvilkas nedersta internodier på

107

våren förtjockas och få birötter; moderskottet är nu afdödt.
— Ranunculus illyricus har äfvenledes en om också betydligt
mindre starkt utbildad stamknöl, från hvilken utgår såväl
amrötter som vanliga absorptionsrötter (jfr ERIKSON, III, p.
93—4). Föryngringsskott kunna bildas på samma sätt som
hos RB. bulbosus (jfr ERIKSON, 1. c.); dock förekommer äfven
utbildning af ända till 15 cm. långa utlöpare; dessa utveck-
Jas från knölstammen, blifva i spetsen ansvällda och få
snart amrötter (jfr för öfrigt ERIKSON, III, p. 94—102). —
Saxifraga granulata har en kort, fin, med lökblad besatt
jordstam (jfr IRMISCH, I, p. 190), från hvilken utgå fina, nästan
ogrenade birötter. De löklika föryngringsskotten utbildas i
lökbladens veck; isolering inträder ej omedelbart, ty moder-
skottets jordstamaxel kvarlefver någon tid (jfr IrmiscH, I.
p. 190—1). — Af hithörande arter förekomma i synnerhet
Allium schenoprasum och Poa bulbosa ofta på mycket tunt
jordlager.

Som en sammanfattning af alfvarväxternas underjords-
system vill jag blott påpeka några, som det synes mig, för
dessa genomgående drag. Först kan omnämnas, att rätt
ofta äro sådana delar, som i normala fall tillhöra underjords-
systemet, belägna ofvan jordytan, särskildt är detta fallet
med delar af jordstamsystemet, men äfven med öfre delen
af hufvudroten eller mera sällan af någon birot. Alfvar-
växternas jordstammar synas i regel vara mera hopdragna
med kortare internodier, mindre greniga, ofta ogrenade,
och i en del fall längre kvarlefvande än under normala för-
hållanden; hufvudroten synes 1 allmänhet! vara längre,
kraftigare, mera genomgående, men mindre grenig; birotbild-
ningen synes i regel vara svagare.

Hvad slutligen de olika i alfvarvegetationen ingående
underjordssystemtyperna beträffar, så äro ju såväl arter med
länge kvarlefvande som dylika med snart bortdöende hufvud-
rot vanliga. Arter med 1-åriga jordstamled, sådana som
Teucrium scordium, äro emellertid sällsynta; möjligen är också
en dylik crganisation här mindre lämplig.

! Dvärgarna hafva i allmänhet en relativt kort och svag, men genom-
gående rot.

108

Litteraturförteckning.'

ADAMovIC, L. (I), Die Vegetationsformationen Ostserbiens. Engl. bot.
Jahrb. Bd. 26. Leipzig 1899, p. 124.

+ AHLQVIST, A. (I), Anmärkningar om Ölands fysiska Beskaffenhet och
Vegetation... IK. VY: A:s Handl. 1821: Stockholm. 1821 prost

ALBorF, N. (I), La Flore alpine des Calcaires de la Transcaucasie
occidentale. Bull. I'Herb. Boiss. Tome 3. Geneve 18935, p. 512.

ALTENKIRCH, G. (I), Studien äber die Verdunstungsschutzeinrichtungen
in der +trockenen Geröllflora Sachsens. Engl. bot. Jahrb. Bd.
18. Leipzig 1894, p. 354.

ANDERSSON, G. (I), Några ord om Linnés Stipa pennata. Bot. Not.
Lund 1885, p. 101.

—— (II), Svenska växtvärldens historia. Stockholm 1896.

ARrEscHouG, F. W. C. (IT), Bidrag till den Skandinaviska Vegetationens
Historia. Lunds Univ:ts Årsskrift. Tome III. Lund 1866.

—— (IT), Jemförande undersökningar öfver bladets anatomi. Lund
1878.

—— (III), Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen,
insbesondere auf die anatomische Structur der Blattorgane. Engl.
Bot. Jahrb. Bd. 2. Leipzig 1882,-p. 511.

—— (IV), Beiträge zur Biologie der Geophilen Pflanzen. Acta Reg.
Soc. Physiogr. Lund. Tome 6. Lund 1896.

(") AREsKoG, C., Några för Ölands flora nya eller mindre kända Viola-
former. Bot. Not. Lund 1893, p. 161.

(") Arneu, H. W., Spridda växtgeografiska bidrag. Bot. Not. Lund
1876: p.8:

ASCHERSON, P. & GREBNER, P. (I), Synopsis der mitteleuropäischen Flora.
I. Leipzig 1898—1902.

BEcK VvON MANNAGETTA, G. (I), Die Vegetationsverhältnisse der illyri-
schen Länder. Die Vegetation der Erde IV. Leipzig 1901.
BEtERINCK, M. W. (I), Beobachtungen und Betrachtungen äöber Wur-
zelknospen und Nebenwurzeln. Natuurk. Verh. Koninkl. Akad.

van Wetensch. Deel 25. Amsterdam 1887.

! I litteraturförteckningen äro äfven upptagna några i texten ej cite-
rade arbeten, hvilka dock användts vid utarbetandet af denna uppsats.
Alla arbeten, som direkt beröra svensk alfvarvegetation, äro betecknade
med +; af dessa äro de, i hvilka endast föreligga spridda uppgifter om
arters förekomst i alfvarvegetationen, betecknade med (+)

109

BEnEckKE, W. (I), Ueber die Keimung der Brutknospen von Lumwuaria
cruciata. Bot. Zeit. Bd. 61. Leipzig 1903, p. 19.

(") BerG, A., Lichenologiska anteckningar. Bot. Not. Lund 1890,
p. 161.

+ BLomBErRG, O. G., Bidrag till kännedomen om Kinnekulles lafvege-
tation.. "Ofvers.. K..V. A:s Förh. 1867. N:o.4. Stockholm 1867.

Briytt, A. (D, Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insu-
laren Klimate. Engl. bot. Jahrb. Bd. 2. Leipzig 1882, p. 1.

—— (II), Nachtrag zu der Abhandlung: Die Theorie der wechselnden
kontinentalen und insularen Klimate. Engl. bot. Jahrb. Bd.
2. Leipzig 1882, p. 177.

BoGENHARD, C. (I), Taschenbuch der Flora von Jena. Nebst einer
Darstellung der Vegetationsverhältnisse der bunten Sandstein-,
Muschelkalk- und Keuperformation in mittleren Saal- und Ilm-
gebiete. Leipzig 1850.

Bonnier, G. (I), Quelques observations sur les relations entre la distri-
bution des Phanérogames et la nature chimique du sol. Bull.
Soc. Bot. France. Tome 26. Paris 1879, p. 338.

—— (II), Recherches expérimentales sur Padaptation des plantes au
climat alpin. Annal. Scienc. Natur. Sér. VII. Bot. Tome 20.
Rans 890: ps 217.

BorcGreve, B. (TI), Ueber die Haide. Abh. naturw. Ver. zu Bremen.
Bd. 3. Bremen 1873, p. 217.

BrRUNDIN, J. A. Z. (I), Bidrag till kännedomen om de svenska fanero-
gama örternas skottutveckling och öfvervintring. Ak. Afh. Up-
sala 1898.

BRUTTAN, A. (IT), Lichenen Est-, Liv- und Kurlands. Arch. f. Naturk.
Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 7. Dorpat 1877,
p. 163.

CLEVE, A. (I), En bienn form af Linum catharticum. Bot. Not.
Hund” 1897,-py 61.

CLos, .D. (TD), Du nanisme dans le regne végétal. Mém. de Pacad. des
Scienc. de Toulouse. Sér. IX. Tome 1. Toulouse 1889, p.
3159.

CONTEJEAN, OC. (I), Géographie botanique influence du terrain sur la
végétation. Paris 1881.

DaAssonNvILLE, C. (I), Influence des sels minéraux sur la forme et la
structure des végétaux. Revue gén. Bot. Tome 10. Paris
TE0SKPp LD

DEmMIDOFF, ÅA. DE (I), Voyage dans la Russie méridionale et la Crime.
ARE Pans: 1842

DeTtMER, W. (TD), Zur Charakteristik einiger Vegetationsformationen.
Naturw. Wochenschr. Bd. 13. Berlin 1898, p. 601.

DrupE, 0. (1), Uber ein gemischtes Auftreten von Haiden- und Wie-
sen-Vegetation. Flora. Bd. 59. Regensburg 1876, p. 491.
-—-— (II), Die Florenreiche der Erde. Petermanns Mitt. Ergän-

zungsh. n:o 74. Gotha 1884.

—— (III), Uber die Principien in der Unterscheidung von Vegeta-
tionsformationen, erläutert an der centraleuropäischen Flora.
EnSkbhots Jan]. > Bd. 11: feipzig 1890, ps 21.

110

DruvpE, O. (IV), Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart 1890.

—— (V), Deutschlands Pflanzengeographie. Stuttgart 1896.

——— (VI), Der Hercynische Florenbezirk. Die Vegetation der Erde
VI. Leipzig 1902.

—— (VII), Pflanzengeographie. Verbreitungsverhältnisse und Forma-
tionen der Landgewächse. In G. VON NEUMAYER: Anleit. zu
wissensch. Beobacht. auf Reisen. Bd. 2. Hannover 1906, p.
321.

(") DusÉn, K. F., Om Ölands och sydöstra Smålands Gentian&e. Bot.
Not. Lund 1896, p. 11.

EBERbDT, O. (1), Ueber das Palissadenparenchym. Ber. d. deutsch. :
bot. Gesellsch. Bd. 6. Berlin 1888, p. 360.

EicEwanp, E. (I), Naturhistoriscehe Skizze von Lithauen, Volhynien
und Podolien in geognostisch-mineralogischer, botanischer und zoo-
logischer Hinsicht. Wilna 1830.

ExKaArRT, T. PH. (I), Botanisch-topographische Skizze zur Charakteri-
stik des Kyffhäuser Gebirges in Thäringen. Flora. Bd. 26.
Regensburg 1843, p. 169.

(") EKSTRAND, E. V., Spridda växtgeografiska bidrag till Skandinaviens
mossflora. Bot Not. Lund 1880, p. 1.

x ERIKSON, J. (I), Alfvarfloran på Öland. Bot. Not. Lund 1895,

p. 185, 230.

s<—— (ID, Zur Biologie und Morfologie .von Ranunculus illyricus.
Bot. Centralbl. -Bd. 72. Cassel 1897, p. 193.

s—— (III), En studie öfver Ranunculus illyrieus” morfologi, biologi

och anatomi. Öfvers. K. V. A:s Förh. 1898. N:o 2. Stock-
holm 1898, p. 87.

s—— (IV), Om vegetationen på Ölands alfvar. Förh. vid 15:de
Skand. Naturforskaremötet i Stockholm 1898. Stockholm 1899,
p. 260.

x—— (V), Det öländska alfvarets naturförhållanden. Svenska Turist-
fören. årsskrift för 1900. Stockholm 1900, p. 66. .

+—— (VID, Bidrag till det öländska Alfvarets floristik. Bot. Not.

Lund 1901, p. 201.

FarcK, A. (ID), Bidrag till kännedomen om den sydsvenska vegeta-
tionens ursprung och vägen för dess invandring. Ak. Afh.
Lund 1868.

FLAHAULT, C. (I), Essai d'une Carte Botanique et Forestiere de la
France. Ann. de Géogr. Bd. 5. Paris 1897, p. 289.

—— (II), Les Herborisations aux Environs.de Montpellier. II. Les
Gariques. Jour. de Bot. Bd. 2. Paris 1898, p. 34. -

<< FLopeEruvs, M. M. (I), Botaniska anteckningar under en resa på Oland
och Örö-skären sommaren 1853. Bot. Not. Stockholm 1854,
PIG

FocKE, W. O., (I), Einige Bemerkungen äöber Wald und Haide. Abb.
naturw. Ver. zu Bremen. Bd. 3. Bremen 1873, p. 257.

FREIDENFELT, T. (IT), Studier öfver örtartade växters rötter. Bot. Not.
Lund 1900, p. 209.

atat

FREIDENFELT, T. (IT), Studien äber die Wurzeln krautiger Pflanzen. I.
Ueber die Formbildung der Wurzel vom biologischen Gesichts-
punkte. Flora. Bd. 91 (Ergänzungsbd.). Marburg 1902, p. 115.

(tjERms, TH, FR. (D, UR er scandinavica. I, II. Upsala

1871—74.

GAN, E. (I), Recherches sur le role physiologique de l'eau dans la
FETGlALLON. +, AND Scene: Natur.” Seri. VIL: Bot: Tome. 20:
Paris 18935, p. 63.

GAuvcHErRY, P. (I), Recherches sur le nanism végétal. Ann. Scienc.
Natur. Ser. VIL. Bot. Tome 9. Paris 1899, p. 61.
GiLuLot, X. (I), Influence de la composition minéralogique des Roches
sur la végétation; colonies végétales hétérotopiques. Bull. Soc.

Bor. de France" Tome: 41... Paris 1894, p. XyL

GLEEN, P. von (I), Flora der Umgebung Dorpats. Arch. f. Naturk.
Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 2. Dorpat 1860,
p. 489.

GRABNER, P. (I), Klima und Heide in Norddeutschland. Naturw.
NWochensehr: Bd' IT: Berlin 1896, p- 197.

—— (II), Ueber die Bildung natärlicher Vegetationsformationen im
Norddeutschem Flachlande. Naturw. Wochenschr. Bad. 13. Ber-
lin i898) p: At.

—— (III), Die Heide Norddeutschlands und die sie anschliessenden
Formationen in biologischer Betrachtung. Die Vegetation der
Erde V. Leipzig 1901.

GREEN, J. R. (I), On the Action af Light on Diastace, and its Biolo-
gical Significance. Phil. Transactions of the Royal Soc. of
London. Ser. B. Vol. 188. London 1897, p. 167.

< GREVILLIUS, ÅA. Y. (1), Om Fanerogamvegetationen på Ölands alvar.
Bot. Not. Lund 1889, p. 179.

«—— (II), Vissa egendomligheter i bladens byggnad hos några växter
från Ölands alvar. Bot. Not. Lund 1894, p. 115.
<—-— (III), Morphologisch-anatomische Studien iber die xerophile

Phanerogamenvegetation der Insel Oeland. Engl. bot. Jahrb.
BAr23-- beipzig 1896, p. 24;

GrisEBACH, ÅA. (I), Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen
Anordnung. I IL. Leipzig 1872.

GrRUNER, L. (I), Versuch einer Flora Allentackens und des im Säden
angrenzenden Theiles von Nord-Livland. Arch. f. Naturk. Liv-,
Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 6. Dorpat 1864, p. 373.

—— (II), Zur Charakteristik der Boden- und Vegetationsverhältnisse
des Steppengebietes und der Dniepr- und Konka-Niederung un-
terhalb Alexandrowsk (Gouv. Jekaterinoslaw). Bull. Soc. imp.
des naturalistes de Moscou. Moscou 1872, p. 79.

GUBLER, A. (DD), Observations sur quelques plantes naines. Comptes
Renlns et Mémoires Soc. Biologie, 1851. Paris 1852, p. 237.

HABERLANDT, G. (D), Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Ge-
webesystems der Pflanzen. Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot.
Böstat kleipze. 1382, ps 4.

HABERLANDT, G. (IT), Ueber das Assimilationssystem. Ber. d. deutsch.
bot. Gesellsch.. Bd. 4. Berlin 1886, p. 206.

—— (IITD); Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1896.

HacKeL, E. (I), Uber einige Eigenthöämlichkeiten der Gräser trockener
Klimate. Verh. der zool.-bot. Gesellsch. in Wien. Bd. 40.
Wien 1890, p. 123.

HawmBErRG, H. E. (I), Öfversikt af Sveriges klimat. Särtryck ur »Sve-
riges geografi> af J. F. Nyström. . Upsala 1895.

— — (II), Sveriges klimat. Ljus 1899. Stockholm 1899, p. 283.

HANN, J. (TI), Handbuch der Klimatologie. Stuttgart 1883.

Hardy, M. (D, La Géographie et la Végétation du Languedoc entre
PHérault et la Virdourle. Etude écologique. Bull. Soc. Langued.
de Géogr." Bd. 26. . Montpellier 1903, p. 21268:

HARTMAN, C. J. (TD), Handbok i Skandinaviens Flora. 11 uppl. Stock-
holm 1879.

(") HEBErRT, P., Strödda växtgeografiska bidrag till Skandinaviens Flora.
Bot. Not. Lund 1884, p. 43.

HEINRICHER, E. (I), Ueber isolateralen Blattbau mit besonderer Beriäck-
sichtigung der europäischen, speciell der deutschen Flora. Pringsh.
Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd.: 15. Berlin 1884, p. 502.

< HEMMENDORFF, E. (I), Om Ölands Vegetation. Ak. Afh. Upsala 1897.

HILDEBRAND, F. (I), Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflan-
zen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. Engl. bot. Jahrb.
Bad r2r Teipgig ses pa

Hurt, RB. (1), Försök till analytisk behandling af växtformationerna.
Ak. Afh. (Medd. Soc. fauna et flora fenn. 8.) Helsingfors 1881.

—— (II), Blekinges Vegetation. Medd. Soc. fauna et flora fenn. 12.
Helsingfors 1885, p. 161.

—— (III), Die alpinen Pflanzenformationen des nördlichsten Finlands.
Medd. Soc. fauna et flora fenn. 14 (1887). Helsingfors 1888,
PED

IrmiscHE, Tu. (I), Zur Morphologie der monokotylischen Knollen- und

Zwiebelgewächse. Berlin 1830.

—— (II), Bemerkungen äber Scrofularia nodosa L. und S. aquatica
auctorum (S. Ehrharti Stev.). Bot. Zeit. Berlin 1850, p. 168.

—— (III), Einige Bemerkungen äber die krautartigen Rosaceen. Bot.
Zeit. Berlin 1850, p. 249.

—— (IV), Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen. VY.
Die Keimung, die Wachsthums- und Erneuerungsweise einer
Reihe einheimischer Arten aus der natärlichen Pflanzenfamilie
der Labiaten. Abh. der Naturf. Gesellsch. zu Halle 1855. Bd 3.
Halle" F8565 Pi60:

—— (V), Ueber die Keimung und die Erneuerungsweise von Convol-
vulus sepium und C. arvense, so wie äber hypokotylische Ad-
ventivknospen bei krautartigen phanerogamen Pflanzen. «Bot.
Zeit. Leipzig 1857, p. 433.

—— (VI), Ueber Lathyrus tuberosus und einige andere Papilionaceen.
Bot. Zeit. Halle 1859, p. 57.

—
sr —

113

TrmiscH, TH. (VIT), Beitrag zur Morphologie einiger europäischen Geranium-
Arten, insbesondere des G. sanguineum und G. tuberosum. Bot.
Zeit. Leipzig 1874, p. 543.

JOHANNSEN, W. (I), Lerebog i Plantefysiologi. Kebenhavn 1904.

(") JoHANsSON, K. (I), Bidrag till Gotlands Växtgeografi. Bot. Not.
Hund: TS38,-PIL28:

«—— (II), Hufvuddragen af Gotlands Växttopografi och Växtgeografi
grundad på en kritisk behandling af dess kärlväxtflora. K. V.
Arcs Handl. Bad 20. 5 N:o. 1: Stockholm 1897.

+—— (III), Studier öfver Gotlands hapaxantiska växter med hänsyn
till deras groningstid och öfvervintring. Bih. K. V. A:s Handl.
Bd:25. IE N:o 2: Stockholm 1899:

()—— (IV), Några bidrag till kännedomen om Hieraciumfloran i södra
Sverige... Bot: Not. Lund. 1905. p.. 97.
(")—— (V), Beiträge zur Kenntniss des Formenkreises der Potentilla

verna (L. ex. p.) Lehm. et auct. plur., mit besonderer Beräcksich-
tigung der gottländischen Formen. Ark. f. Bot. Bd. 4. N:o 2.
Uppsala och Stockholm 19053.

JoHow, F. (TD), Ueber die Beziehungen einiger Eigenschaften der Laub-
blätter zu Standortsverhältnissen. Pringsh. Jahrb. f. wissensch.
Bot. Bd. 15. Berlin 1884, p. 282.
Jost, IL. (1), Vorlesungen äber Pflanzenphysiologie. Jena 1904.
JuEL, O. (1), Morfologiska undersökningar öfver Koenigia islandica L.
Bör: Nöt. Lund 1888p. 215-(Bot. Centralbl. ”Bd 38).
KALBRUNER, H. (I), Bemerkungen zur Kalkflora des Kreises Ober dem
Manhartsberge in Niederösterreich. ÖOesterr. bot. Zeitschr. Bd.
230 Mien: 87, po 245:

KERNER VON MARILAUNN, ÅA. (I), Das Pfianzenleben der Donauländer.
Innsbruck 1863.

= (11); Pflanzenleben. I, II. Wien 1896—98.

(") KinpBErce, N. C., Bidrag till Ölands och Smålands flora. Bot. Not.
Fundii887T, p.--32

KJELLMAN, F. R. (I), Ur polarväxternas lif. Ur »A. E. NORDENSKIÖLD,
Studier och forskningar föranledda af mina resor i höga norden>.
Stockholm 1884, p. 463.

—— (II), Skandinaviska fanerogamflorans utvecklingshistoriska element.
Öfvertryck af föreläsningar 1886.

KwnutH, P. (I), Handbuch der Blätenbiologie. II: 1,2. Leipzig 1898
FT

KocH, L. (1), Untersuchungen äöber die Entwicklung der Crassulaceen.
I. Die Gattung Sedum. Verh. der Naturhist.-Medicin. Ver. zu
Heidelberg. Neue Folge. Bd. 1. Heidelberg 1877, p. 421.

KostyTscHEFF, P. (1), Ueber den Zusammenhang zwischen den Boden
und einige Pflanzenformationen. Resumé. Neripta bot. Horti
Petrop. Tome 3. S:t Petersburg 1890—92, p. 111.

KRrRASAN, F. (I), Die Erdwärme als pflanzengeographischer Faktor. Engl.

bot. Jahrb. -Bd 2. Leipzig 1882, p. 1835.
—— (II), Uber den combinirten Einfluss der Wärme und des Lichtes
auf die Dauer der jährlichen Periode der Pflanzen, ein Beitrag

H. Witte. 5

114

zur Nachweisung der ursprönglichen Heimatzone der Arten. Engl.
bot. Jahrb.>-Bdr3 Pepe 1882 pov :

—— (III), Die Berghaide der sädöstlichen Kalkalpen. Enegl. bot.
Jalirb. BA: 4 Cemmrg 1883, Porse

Kraus, G. (1), Anemometrisches von Krainberg bei Gambach. Verh.
" Phys.-Med. Gesellsch. zu Wärzburg. Bd. 37. ”Wuirzburet 905
PEELGD.

KravseE, E. H: L. (I), Die Heide. Engl. bot. Jahrb: Bd. 14 Hepae
1892, p. 517. :

—— (II), Beitrag zur Geschichte der Wiesenflora in Nord-Deutschland.
Engl. bot. Jabrb. Bd. 15. Lepasg 808.024 cm

-—— (III), Die Steppenfrage. Globus 1894. Bd. 65. N:o 1.

LEHMANN, E. (I), Flora von Polnisch-Livland mit besonderer Beräck-
sichtigung der Florengebiete Nordwestrusslands, des Ostbalticums,
der Gouvernement Pskow und St. Petersburg. Arch. f. Naturk.
Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 11. Dorpat 189535.

(") LÉnNstTRÖM, C. A. E., Spridda växtgeografiska bidrag till Skandina-
viens flora. Bot. Not. Lund 1888, p. 241.

< LINDMAN, C. A. M., Kärlväxtfloran på Visby ruiner. Öfvers. K. V.
As För? 1895: "N:os8:1 Stockholm IS 95) ap romo:

LINDMARK, G. (I), Bidrag till kännedomen om de svenska Saxifraga-
arternas yttre byggnad och individbildning. Bih. K. V. A:s
Handl. Bd. 28. III. N:o 2. Stockholm 1902.

LINNÉ, C. von (I), Critica botanica. Leiden 1737:
<—— (II), Samling af Et Hundrade Wäxter upfundne på Gothland,

Öland och Småland. K: V: A:s Handl. 1741. Bd 2: Stocke
NOTES:

x—— (III), Öländska och Gothländska Resa åhr 1741. Stockholm
och Upsala 17435.

ILiPPoLD, E. (I), Anpassung der Zwergpflanzen der Wärzburger Wellen-
kalkes nach Blattgrösse und Spaltöffnungen. Verh. Phys.-Med.
Gesellsch. zu "Wärzburg. -Bd. 36. Waärzburg 1904, p. 337.

LUNDSTRÖM, ÅA. N. (IT), Pflanzenbiologische Studien. I. Die Anpassungen
der Pflanzen an Regen und Thau. Nov. Act. Reg. Soc. Scient.
Ups: Ser: IE BASS Upsala LSS:

x LÖNNROTH, K. J. (I), Till Gotlands Laf-Flora. Öfvers. K. V. A:s Förh.
857. Stockholm 1858: pc I.

MEIGEN, FR. (I), Biologische Beobachtungen aus der Flora Santiagos
in Chile. Trockenschutzeinrichtungen. Engl. bot. Jahrb. Bd. 18.
Leipzig 1894, p. 394. j

MoELLER, H. (I), Beiträge zur Kenntniss der Verzwergung (Nanismus).
Landtwirtsch. Jahrb. Bad. 13. Berlin 1884, p. 167.

+ MUuNTHE, H. (I), Kinnekulles jordarter, i G. Horm och H. MUNTHE:
Kinnekulle, dess geologi och den tekniska användningen af dess
bergarter. S. G. U. Ser. C. N:o 172. Stockholm 1901.

+ ——i: (II), Beskrifning till Kartbladet Kalmar: —S.: G: U> Sermuo
N:o, 6: Stockholm 1902.
+—— (TII), Beskrifning till kartbladet "Ottenby... S: GG. U SÄTRam

N:o 7. Stockholm 1902.

115

MunrHE, H. och HeEbsTtTRÖM, H. (T), Beskrifning till kartbladet Mönsterås med
Högby. S. G. U. Ser. Ac. N:o 8. Stockholm 1904.

(") MurBEcK, S. (I), Växtgeografiska bidrag till Skandinaviens flora.
Bot: Not: — und: 1886) pi lal.

(")—— (II), Några nya eller föga kända Violaformer från Öland och
Gotland. Bot. Not. Lund 1887, p. 185.

— — (III), Studien iäber Gentianen aus der Gruppe Endotricha FRoEL.
Acta Horti Berg. Bd. 2. N:o 3. Stockholm 1892:

MöLnuer, C. J. G. (D, Versuch eines Vegetationsgemäldes von Oesel.
Correspondenzblatt d. Naturf. Ver. zu Riga 6, n:o 1. Riga 1853,
pack.

NEHRING, A. (I), Uber Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit.

Berlin 1890.

=" (II), Zur Steppenfrage. . Globus 1894. Bd. 66. n:o 23.

(") NEUMAN, L. M. (I), Botaniska reseanteckningar under sommaren
1886. Bot. Not. Lund 1887, p. 1.

—— (II), Sveriges Flora. Lund 1901.

NILSSON, -A. (I), Om sträfvan efter enhet i den växtgeografiska nomen-
klaturen. Bot. Not. Lund 1901, p. 227.

+ —— (II), Svenska växtsamhällen. Tidskrift för Skogshushållning
1902, n:o 3. Stockholm 1902, p. 127.

-—-— N. Hy. (I), Dikotyla jordstammar. Ak. Afh. (Lunds Univ:ts
länsskantt. ob. NX TT) Lund. 1885:

ÖmtTu, M. (I), Beiträge zur Ökologie der Felsflora. :Jahrb. d. St.
Galliscehen Naturwiss. Gesellsch. 1903. St. Gallen 1904, p. 182.

Panrnscr, G. (I), Beitrag zur Flora Estlands. Arch. f. Naturk. Liv-,
HlistsFönd-Kurlands: Ser: II; > Bd.. 9... Dorpat 1884; p. 237.

Pax, F. (IT), Grundzäge der Planzenverbreitung in den Karpathen. Die
Vegetation der Erde II. Leipzig 1898.

Pick, H. (I), Ueber den Fintluss des Lichtes auf die Gestalt und Orien-
tirung der Zellen des Assimilationsgewebes. Bot. Centralbl. Bd.
11. Cassel 1882, p. 400, 438.

Rappe, G. (1), Grundzäge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasus-
ländern. Die Vegetation der Erde III. Leipzig 1899.

RAUNKLIER, OC. (I), De danske Blomsterplanters Naturhistorie. I. En-
kimbladede. Kjobenbavn 1895—99.

REHMANN, ÅA. (I), Einige Notizen äber die Vegetation der nördlichen
Gestade des Schwarzen Meeres. Verh. des Naturf. Ver. in Bränn
SCB USES Brunn 82 pi D.

—— (IT), Ziemie dawnej Polski i sasiednich krajow slawianskich opisane
pod wzgledem fizyczno-geograficznym. OCrésc II. Nizowa Polska.
(Die Erdkunde der ehemaligen polnischen und der benachbarten
slavischen Länder. Theil II. Polnisches Flachland.) <Lwön
(Lemberg) 1904.! |

Reicee, K. (1), Uber polster- und deckenförmigwachsende Prflanzen.
Verh. d. deutsch. wissensch. Ver. zu Santiago. Bd. II. Santiago
1889--93, Heft. 5 (1893), p. 306.

"Af detta arbete har jag endast varit i tillfälle att se ett kort referat

af H. Hryniewiecki i Bot. Centralbl. XXVII. p. 22—3.

116

RoMANUS, A. (IT), Bidrag till kännedomen om de nödvändiga mineral-
basernas (kalk, kali, magnesia) funktioner i de högre växterna.
Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. Tome. 8. Lund 1897. (Äfven
Ak. Afh.)

Russow, E. (I), Flora der Umgebung Revals. Arch. f. Naturk. Liyv-,
Ehst- und Kurlands. Ser. IH. Bd. 6. Dorpat 1864, p. 1.

Sass, 4. von (I), Die Phanerogamen-Flora Oesells und der benachbarten
Eilande. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II.
Barr2 Dorpat: 1860:1P- 0.

ScHIMPER, ÅA. F. W. (1); Pflanzengeographie auf physiologischer Grund-
lage. Jena 1898.

ScHMiDT, F. (I), Flora der Insel Moon. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst-
und Kurlands. Ser. II. Bd. I. Dorpat 1859, p. 1.

—— (II), Flora des siluriscehen Bodens von Ehstland, Nord-Livland
und Oesel. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II.
Ba. TS Dorpat” 839,9:

SCHNEIDER, K. C. (D, Aus der Pflanzenwelt der Sahara. Naturw.
Wochenselir: : "Bd.13: Berlin 1898, Pp. LT NE
SCHRÖTER, C. & KIRCHNER, O. (I), Die Vegetation des Bodensees. HI.

» Bodensee-Forschungen» IX. Lindau i B. 1902.

SENDTNER, O. (I), Die Vegetations-Verhältnisse Sädbayerns. Mänchen
1854.

SEnFT, F. (ID), Der Steinschutt und Erdboden. Berlin 1867.

+ SERNANDER, R. (I), Studier öfver den gotländska vegetationens ut-
vecklingshistoria. Ak. Afh. Upsala 1894.

—— (II), Studier öfver de sydnerkiska barrskogarnes utvecklings-
historia. Bih. K. V. A:s Handl. Bd. 235. III. N:o 10. Stock-
holm 1900.

—— (III), Den skandinaviska vegetationens spridningsbiologi. Upsala
ILSKA

+ SJÖSTRAND, G. (I), Enumeratio Plantarum, in Ölandia sponte nascen-
tium. Nov. Act. Reg. Soc. Scient. Ups. Bd. 14. Upsala 1850,

Pp. ADD -
"—— (II), Om Olands vegetation. Bot. Not. Stockholm 1850, p. 234.
+ — (III), Calmar läns och Olands Flora. Calmar 1863.

SKOTTSBERG, C. & VESTERGREN, T. (I), Zur Kenntnis der Vegetation der
Insel Öesek:- I. Bih: K: Y.: A:s Handl: :Bd 27: SIE T Nor
Stockholm 1901.

SORAUER, P. (I), FEinfluss der Wasserzufubr auf die Ausbildung der
Gerstenpflanze. Bot. Zeit. Leipzig 1873, p. 145.

STAHL, E. (D), Ueber den FEinfluss von Richtung und Stärke der Be-
leuchtung aut einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche.
Bot. Zeit. Leipzig 1880, p. 297.

—— (II), Ueber den FEinfluss der Lichtintensität auf Structur und
Anordnung des Assimilationsparenchyms. Bot. Zeit. Leipzig
1880, p. 868.

—— (II), Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standortes
auf die Ausbildung der Laubblätter. Jenaische Zeitschr. f. Na-
turwiss. Bd. 16. Jena 1883, p. 162.

1 pg

< STENHAMMAR, OCH. (I), Om Gottlands Laf-Vegetation. K. V. A:s Handl.
1846. Stockholm 1848, p. 171.

(F)==— (I), Bidrag. till Gottländs och Ölands Laf-flora. Öfvers. K.
NYECASKbörhandl 1857. Stockholm 1858, p. 109:

STENSTRÖM, K. O. E. (I), Ueber das Vorkommen derselben Arten in
verschiedenen Klimaten an verschiedenen Standorten, mit beson-
derer Beräcksichtigung der xerophil ausgebildeten Pflanzen. Flora.
Bd. 80. Marburg 1895, p. 117.

STROEVER, V. (I), Ueber die Verbreitung der Wurzelverkärzung. In.-
Dissert. Jena 1892.

THURNMANN, J. (I), Essai de phytostatique, appliqué au Jura et aux
contrées voisines, ou étude de la dispersions des plantes vascu-
laires, envisagée principalement quant å VPinfuence des roches
sous-jacentes. Ann. Science. Natur. Sér. III. Bot. Tome 12.
Fans 1849p. 900.

TscHircH, A. (1), Uber einige Beziehungen des anatomischen Baues der
Assimilationsorgane zu Klima und Standort. Linnea 18381. Neue
Folge. - Bd. 9, p. 147.

—— (II), Beiträge zu der Anatomie und dem FEinrollungsmechanismus
einiger Grasblätter. Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. 13.
IHeipzro 1882, p. o44,

UnGEr, F. (1), Ueber den FEinfluss des Bodens auf die Vertheilung der
Gewächse. Wien 1836.

WAGNER, A. (I), Zur Kenntniss des Blattbaues der Alpenpflanzen und
dessen biologischer Bedeutung. MNitz.-Ber. Math.-Naturw. Classe
d. k. Akad. d. Wissensch. Bd. 101. Wien 1892, p. 487.

< WAHLENBERG, G. (I), Ytterligare anmärkningar om Ölands Natur.
K. V. A:s Handl. 1821. Stockholm 1821, p. 309.

Wainio, E. (I), Kasvistonsuhteista Pohjais-Suomen ja Venäjän-Karjalan
ragaseuduilla. Akatemiallinen välitöskirja. Helsingissä 1878.

WaARMING, E. (I), Smaa biologiske og morfologiske Bidrag. Bot. Tidskr.
Stuhkekke.; bd 2: Kobenhavn 1877-79, p- 92.

—— (II), Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse. Festskr. i
Anledn. af den Naturhist. Forenings Bestaaen fra 1833-—1883.
Kjobenhavn 1890, p. 1.

——— (III), Botaniske Exkursioner. 2. De psammophile Formationer i
Danmark. Vidensk. Medd. Naturhist. Foren. i Kjobenhavn 1891.
Kjöbenhavn 1892, p. 153.

—— (IV), Plantesamfund. Kjsbenhavn 1895.

——- (V), Vedplantetyper. Förh. vid 15:de skand. Naturforskaremötet
i Stockholm 1898. Stockholm 1899, p. 269.

—— (VI), Den danske planteverdens historie efter istiden. Indbydelse-
skrift til Kjgbenhavns Universitets aarsfest til Erindring om
Kirkens Reformation. Kjobenhavn 1904.

—— (VIT), Dansk Plantevekst. I. Strandvegetation. Kjvbenhavn 1906.

VESQUE, J. (I), De Vinfluence de la température du sol sur I'absorption
de leau.: Ann. Scienc. Natur. Sér. VIL Bot. Tome 6. Paris
IS og Da LT

— — (II), LT'espece végétale. . Ann. Scienc. Natur. Sér. VI. Bot.
Tome 3. Pars 1882.

118

(") WESTERLUND, C. A., Botaniska anteckningar sommaren 1853. II.
Novitier och några nya lokaler för den öländska Floran. Bot.
Not. Stockholm 1833, p. 163.

WESTERMAIER, M. (I), Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Haut-
gewebesystems. Pringsh. Jahrb. f. Wissensch. Bot. Bd. 14.
Berlin 1884, p. 43.

WinLKkoMmM, M. (I), Grundzäöge der Pflanzenverbreitung auf der iberi-
schen Halbinsel. Die Vegetation der Erde I. Leipzig 1896.

+ WirtE, H. (I), Tillägg till >Rudberg: Växtförteckning öfver Väster-
götland». Bot. Not. Lund 1902, p. 271.

«—— (II), De svenska alfvarväxterna. Ark. f. bot. .Bd. 5. N:0o.8
Uppsala och Stockholm 1906.

—— (III), Einige neue Pflanzenformen aus der schwedischen Alfvar-
vegetation. Repertorium nov. spec. regn. veg. Bad. 2. Berlin
1906, p. 121.

<—— (IV), Riccia Pischoffit HÖBENER. En för Skandinavien ny let-
vermossa. Bot. Not. 1906. (Under tryckning.)

Wir'rROCK, V. B. (1), Några anteckningar om dikotyla jordstammar.
Upsala privat-elementarläroverks redogörelse för läsåret 1873—
74. Upsala 1874.

—— (II), Om rotskott hos örtartade växter, med särskild hänsyn till
deras olika biologiska betydelse. Bot. Not. Lund 1884, p. 21.

VOLKENS, G. (1), Die Kalkdräsen der Plumbagineen. Ber. d. deutsch.
bot. Gesellsch. Bd. 2. Berlin 1884, p. 334.

—— (ID, Zur Kenntniss der Beziehungen zwischen Standort und ana-
tomischem Bau der Vegetationsorgane. Jahrb. d. k. bot. Gartens
Zu Berlim: Bed SI Berlin ofssap

—— (III), Die Flora der 2egyptisch-arabischen Wäste auf Grundlage
anatomisceh-physiologischer Forschungen. Berlin 1887.

WULFF J:R, TH. (I), Some remarks on the flora of the Isle of Wight,
England. Bot. Not. Lund 1896, p. 53.

ZEisKE, M. (I), Die Trift- und Felstormationen des Ringgaus. Abh.
d. Ver. f. Naturk. zu Kassel. 42. Kassel 1897, p. 69.

(") ZETTERSTEDT, J. E. (I), Kinnekulles Phanerogamer och ormbunkar.
Bot. Not. . Stockholm 18513 p. 1 49;

()—— (II, Dispositio muscorum frondosorum in monte Kinnekulle
nascentium. Ak. Afh. Upsala 18354.

+—— (III), Musci et Hepatice Oelandig. Nov. Act. Reg. Soc. Scient.
Ups. Ser: HEOBU 75 Upsalarlis6OparIs

+ — (IV), Botaniska excursioner på Öland sommaren 1867. Bot.
Tidskr. Bd 4: Koebenhavn I870O—71,; p. 13:

(")—— (V), Botaniska -excursioner på Gotland 1872. — Bot. Nöt.
I0jerngl Ikea a NR

(") —— (VI), Musci et Hepatice Gotlandie. K. V. A:s Handl. Bd 13.
N:o 14. Stockholm 1876.

()—— (VII), Om växtligheten på Vestergötlands siluriska berg med

särskild hänsyn till mossvegetationen. Ofvers. K. V. A:s Förh.
1876. N:o 1. Stockholm 1876, p. 43.

119

(") ZetTERSTEDT, J. E. (VIII, Supplementum ad Dispositionem Mu-
scorum frondosorum in monte Kinnekulle nascentium. Öfvers.
KÖN AFSUROrD Ten N:o 2. "Stockholm T877.

(") ÖSTERGREN, HJI., Bidrag till Kinnekulles kärlväxtflora. Bot. Not.
Lund 1891, p. 115.

Internet Archive Audio

Featured

Top

Images

Featured

Top

Software

Featured

Top

Books

Featured

Top

Video

Featured

Top

Mobile Apps

Browser Extensions

Archive-It Subscription

Save Page Now

Full text of "Till de svenska alfvarväxternas ekologi .."

See other formats