Travaux du Laboratoire de zoologie

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OF THE

MUSEUM OF COMPARATIVE ZO0LOGY.

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TRAVAUX

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LABORATOIRE DE ZOOLOGIE

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TRAVAUX

DU

| LARORATORE DE 2

GA

D' Pauz GIROD

Professeur adjoint à la Faculté des sciences,
Professeur à l'Ecole de médecine,
Lauréat de l’Institut.

TOME I

1887-1888

LS »

CLERMONT-FERRAND
EXTRAIT DE LA & REVUE D'AUVERGNE »
"1888

sat pe \f LE { 1. A
NÉDICOS CHOEUR.
CENSURE

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REA
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TABLE DES MATIÈRES

: PAUL Gen — Les éponges des Eaux ne d'Auvergne,
avec I planche.

“

we PAUL Girop. — Recherches sur la chlorophylle des ani-
maux. — La matière colorante de l'Hydre verte. s

je. Eusesto. — La faune pélagique des lacs d'Auvergne,
avec 1 planche.

RicmaD. — Recherches physiologiques sur le cœur des
Gastéropodes pulmonés. — 2 parties.

k 1202

AVANT-PROPOS

Ce volume comprend les publications du Laboratoire qui, se
rapportant d'une façon spéciale à l'Auvergne, ont trouvé place
dans la partie scientifique de notre Revue.

Par sa constitution géologique, par la distribution de ses
rivières, par la composition de ses eaux minérales si variées,
par la présence de lacs vastes et profonds dont plusieurs sont
d'origine volcanique, le Plateau central réunit les conditions
d'altitude et de milieu les plus favorables au développement des
organismes adaptés à la vie aquatique. D'autre part, le grand
éloignement de la mer et des laboratoires maritimes, fait de
Clermont-Ferrand un centre pour les recherches sur la faune
des eaux douces.

Nous nous sommes assigné un double but : dresser la liste la
plus complète des types animaux de notre faune ; consacrer aux

formes les plus intéressantes des recherches, pouvant mettre en

lumière les détails de leur organisation, au point de vue anato-
mique et physiologique.

Telles sont les idées qui ont présidé à ces travaux. Nous fe-
rons tous nos efforts pour compléter ce premier essai, persuadé

qu'en approfondissant la faune d'Auvergne, nous jetterons les

bases solides d’un travail d'ensemble sur la faune des eaux
douces de la France.

Clermont-Ferrand, 1° août 1888.

D' Pauz Girop.

LES ÉPONGES
DES EAUX DOUCES D’AUVERGNE

Par le Dr Pauz GIROD

Professeur adjoint à la Faculté des sciences
Professeur à l'Ecole de médecine

. Nos excursions de l’automne de 1887 et celles de l’année
présente m'ont permis de recueillir une cinquantaine d’é-
chantillons d’éponges, tant dans les lacs et les étangs que
dans l’Allier et les ruisseaux qui s’y rendent.

La détermination de ces échantillons m’a donné des
résultats importants en montrant que l'Auvergne possède
plusieurs des espèces signalées en Europe.

Les éponges des eaux douces de la France ont été jus-
qu'ici fort négligées au point de vue systématique ; c’est
pour combler cette lacune que j'ai entrepris ces recher-
ches qui serviront d'introduction aux travaux d’ensemble
que je prépare sur « les Spongilles de la Faune fran-
çaise ».

IT.

Les premières observations sur les Spongilles sont dues
à Plukenet (1). Sa « Spongia fluviatilis, anfractuosa

(1) Plukenet L. _ Almagestum. Londini, 1696.

EE fs

Derfragilis ramosissima » fut étudiée en France par Re-
neaume (1).

Linné (2), appelé à s’occuper dans son Systema naturæ
de la Spongia de Plukenet, la réunit dans son genre
Spongia avec les quelques éponges marines connues et
plaça ce genre parmi ses Cryptogamia-Lithophyta. Mais
il distingua deux types spéciaux dans l’éponge d’eau douce:

Spongia lacustris : « Spongia conformis repens fra-
gilis, r'amis erectis teretibus obtusis. »

Spongia fluviatilis : « Spongia conformis erecta, poly-
morpha. »

Gmelin (3), dans sa révision des Spongia de Linné
ajoute deux formes nouvelles aux précédentes :

Spongia friabilis : «Spongia cinerea, fritabilis, sessilis,
amorpha subramosa. »

Spongta canalium : « Spongia ramis dichotomis tere-
Libus incurvatis. »

Lamarck (4) plaça les éponges dans l'Ordre III des Po-
lypes : Polypes à polypier, mais il démembra le genre
Spongia de Linné, réunissant les types marins à ses Po-
lypiers empâtés et formant, pour les éponges d’eau douce,
le genre Spongilla, qui constitue avec Diffugia, Cris-
tatella et Alcyonella ses Polypters fluviatiles.

Le genre Spongilla comprend pour lui trois espèces :
Spongia pulvinata, Sp. friabilis, Sp. ramosa, basées,
comme les formes de Gmelin, sur la forme extérieure et la
structure générale.

Les résultats si différents obtenus par Gmelin et La-
marck pour la systématique des espèces de Spongilles,
montre qu’il fallait des caractères plus précis pour établir
la distinction précise des formes multiples observées.

(4) Reneaume M. L. — Description de la Spongia saxatilis. Dans Mém. Ac.
d. Sciences. Paris, 1714.

(2) Linné C. — Systema naturæ. Edition XII, Holmiæ, 1767.

(3) Linné C. — Systema natur«æ. Curante Gmelin. Ed. XIII. Lipsiæ, 1789.

(4) Lamarck J. — Histoire des animaux sans vertèbres. Paris, 1816.

que

Meyen (1), par ses observations sur la structure 1in-
time des Spongilles, mit en lumière la distinction fon-
damentale d’une espêce fluviatile et d’une espèce la-

. Custre comme l'avait entrevu Linné. Il démontra que,
dans Spongilla lacustris, les corps reproducteurs ou
gemmules ont une paroi épaisse lisse, nue, sans for-
‘mations squelettiques régulières, et que, dans Spongilla
fluviatilis ces mêmes gemmules sont au contraire protégées
par une enveloppe hérissée de petits corps durs, siliceux,
qui s’engrêènent et se juxtaposent étroitement. Ces petits
corps sont chacun formés de deux disques reliés par une
barre transversale et prennent le nom d’amphidisques.

Ehrenberg (2), reprenant l’étude des amphidisques,
montra qu'ils se rapportaient à deux types différents. Les

* disques sont dans les uns circulaires, à bord libre con-
tinu et régulier ; dans les autres, ces disques ont un bord
plus ou moins profondément échancré et présentent une
forme étoilée caractéristique. Sur l'opposition de ces
caractères, Ehrenberg sépara de Spongilla fluviatilis
type, à disques étoilés, une nouvelle espèce : Spongilla
erinaceus, à disques circulaires.

L'étude des spicules des tissus conduisit Lieberkühn (3)
à démembrer à son tour Spongilla fluvtatilis. En effet,
dans ce type, les spicules des tissus sont, sur certains
échantillons : lisses; sur d’autres : couverts de petits
prolongements denticulés. La constance de ce caractère,
qui correspond à des modifications générales fort impor-
tantes, a conduit Lieberkühn à déterminer une nouvelle
coupe dans l'espèce et à séparer de Spongilla fluviatilis
un nouveau type : Spongiila Müllerr.

(1) Meyen F. — Beitræge zur Kenntniss unseres Süsswassersrchwænme.
In Müller’s Archiv., 1839.

(2) Ebrenberg C, — Ueber Kieselt von Pflanzen, besonders über Spongilla
erinaceus. In Bericht. Akad. Berlin, 1846.

(3) Lieberkübhn N.— Zur Entwickelungsgeschichte der Spongillen. 3 mémoires.
In Müller’s Archiv., 1856.

AR PS

LL 4 A
Ainsi Spongilla fluviatilis de Linné et de Meyen donne
trois formes distinctes :

Spongilla fluviatilis. — Meyen.
Spongilla Müllert.. — Taeberkühn.
Spongiua erinaceus. — Ehrenberg.

Le démembrement des formes réunies sous le nom de
Spongilla lacustris à été plus tardif. Noll (1), se basant
sur les rapports des spicules avec les tissus et les sem-
mules, fit trois variétés : 1. Sp. lacustris ramosa ; . Sp.
lac. Lieberkühnü; 3. Sp. lac. contecta. Retzer (2) y
ajouta : Sp. lac. rhenana.

En même temps Vejdovsky G), s’occupant des éponges
de Bohème, établissait, à côté de Spongilla lacustris, la
variété makrotheca et précisait les caractères d’une forme
spéciale : Spongilla Jordanensis et de sa variété druliæ-
Jormis.

Dans ses Deutschen Süssiwasserschiwæmme , Retzer
n’admet qu’un seul genre et considère toutes les formes
décrites comme dépendant de deux seules espèces :

Gattung Spongilla :

I. Art, Sp. lacustris. — II. Art, Sp. fluviatilis.

Dans ses Süsswasserschiwæmme Bœhmens, Vejdovsky
au contraire établit des sous-genres :

1. Subgenus. Euspongilla
2. — Ephydatia
3, — Trochospongilla

et considère comme espèces distinctes £phydatia Mül-
leri et Trochospongilla erinaceus.

(1) Noll. — Alussaquarien Zool. Garten, 1870.

(2) Vejdovsky F. — Die Süsswasserschwæmme Bœhmens. In Abhandl. der Kæ-
nigl. Bæœhm. Gesellschaft, etc. VI. Folge 12; Band, 1883.

(3) Retzer W. — Die deutschen Süsswasserschvæmme. Inaug. Dissert. Tübingen,
1883.

D pé

En 1878, Dybowski (1) fixa l'attention sur une forme
spéciale : Spongilla stbirica, qu'il décrivit et qui se
trouve correspondre à Spongilla fragilis de Leïidy (2).
C’est cette espèce que Noll (3) a cru découvrir sous le
nom de Spongilla glomerata.

En 1884, le même naturaliste (4) a fait connaître une
forme nouvelle sous le nom de Dosilia Stepanowi.

Enfin, en 1886, Fr. Petr (5) a donné la diagnose d’Æ-
phydatia bohemica.

En se basant sur ces découvertes récentes, Vejdovsky (6),
reprenant la classification des Spongilles européennes
connues, groupe les nombreuses espèces décrites autour
des types nettement définis ; il considère comme genres
les sous-genres qu’il avait formés ; il établit de nouveaux
genres, leur subordonne des sous-genres, enfin les réunit
en deux sous-familles dépendant de la famille des Spon-
gillidcæe.

Si l’on tient compte du point de doute placé par Wier-
zejski (7) à la suite de Euspongilla rhenana, on voit que
Euspongilla lacustris, d’abord considérée comme une
souche d’espèces nombreuses, doit être regardée comme
un type fort variable, mais qui conserve toujours des ca-

(1) Dybowski W.— Weber Spongien, Zoologisch. Anzeiger, 1878. — Séudien
über Spongien des russischen Reiches. In Mém. acad. Saint-Pétersbourg, VIIe
série, T. XX, 1881.

(2) Leidy. — Proceed. Acad. nat. sc. Philadelphia, 1851.

(3) Noll F. — Spongilla glomerata. 1n Zoologischer Anzeiger, n° 239, 1886.

(4) Dybowski W.— Ein Beitrag zur Kenntniss des Dosilia Stepanowii. In
Zoologisch. Anzeig., n° 175, 1884.

(5) Petr Er. Recherches sur la faune des Spongilles de Bohéme. Mémoire pu-
blié en langue bobémienne avec résumé allemand. In Sitzgsher. K. Bœhm. Gos. d.
Wiss, 1886.

(6) Vejdovsky Fr. — Eïniges über Spongilla glomerata N. Dans Zoologisch. An-
zeiger, n° 239, 1886. — Diagnoses of European Spongillidæ, dans l'ouvrage de
Potts Edw. Synopsis of the American form of Fresh Waier Sponges. In : Proc,
Acad. nat. Sc. Philadelphia, 1887.

(7) Wierzejski A. — Bemerkungen über Süsswasserschwæmme. ln Zoologisch.
Auzeiger, n° 245, 1887. — Les éponges d'eau douce de Galicie. In Archives slav
de Biologie, tome II, 1887.

on Ge
ractères suffisamment précis pour ne former une es-

‘pèce distincte.
Le tableau suivant résume la classification de Vejdovsky.

Fam. SPONGILLIDÆ:

(a) Subfam. SponGiLinÆ, Carter.
JT. Genus Spongilla.

* Subgenus Euspongillu, Vejd.
(1) Euspongilla lacustris, aut.
(2) Euspongi/la rhenana, Retzer.

** Subgenus Spongilla.
(3) Spongilla fragilis, Leidy.

(b) Subfam. MEYENNE, Carter.

II. Genus Trochospongilla, Vejd.
(4) Trochospongilla erinaceus, Ehrbg.

IT. Genus Ephydatia, Gray.
(5) Ephydatia Mülieri, Lieberkühn.
(6) Ephydatia fluviatilis, aut.
(7) Ephydatia bohemica, F. Petr.

IV. Genus Carterius, Potts.
(8) Carterius Stepanowi:, Petr. Dyb.

Je rapporterai à ce tableau, adoptant sa disposition gé-
nérale, les formes que j'ai recueillies et observées en
Auvergne.

TTL.

Les éponges d’eau douce se présentent comme fixées
aux morceaux de bois flottants, aux poteaux ou aux pierres
submergées. Les unes vivent dans les eaux courantes, les
autres dans les eaux stagnantes des lacs et des étangs.
Elles sont tantôt en masses cylindriques allongées, coni-
ques ou digitées, tantôt en lames aplaties sur les pierres
ou formant manchon autour des petites branches ou des
tronçons de racines. Leur consistance est gélatineuse;
leur surface irrégulière est couverte de mamelons percés
au sommet d’un orifice ou oscule d’où s'échappe un cou-
rant d’eau continu.

ER ANET
_ À la fin de l’été, on voit se former, dans la masse, des
corpuscules arrondis que Linné comparait à des graines
de thym. Ces corpuscules sont destinés à la propagation
de l'espèce et ont reçu le nom de gemmules.

Pour les recherches systématiques que nous avons en-
treprises, je dois fixer l’attention sur les points histolo-
giques qui servent de base à la détermination des es-
pèces.

Les caractères distinctifs sont tirés de l’organisation
des gemmules et d'autre part de la forme des spicules st-
diceux répandus dans les tissus ou fixés sur les gem-
mules. :

Les gemmules Sont nues, limitées par une membrane
chitineuse lisse, ou bien elles sont protégées à la surface
par une double cuirasse de plaques siliceuses. Ces pla-
ques sont réunies deux à deux par une barre transversale
‘et chaque ensemble ainsi constitué prend le nom d’am-
phidisque.

Dans la masse du tissu de l’éponge on distingue la
substance fondamentale ou parenchyme et des bandes
enchevètrées en un reticulum plus ou moins dense, bandes
de kératose qui forment le squelette de l'éponge.

Des spicules siliceux se montrent partout; les uns sont
dispersés sans ordre dans le parenchyme : spicules pa-
renchymateux, les autres se réunissent en faisceaux sur
les bandes de kératose et s'opposent aux précédents
comme spicules squelettiques. Souvent une couche de
- parenchyme enveloppe étroitement la gemmule ; les spi-
cules qui se trouvent dans cette couche forment des spi-
cules parenchymateux gemmulaires.

La conservation des éponges dans l'alcool à 90° est par-
faite; il est bon de noter cependant une modification pro-
fonde dans la couleur. Pour la dissociation &e l'éponge
et l'étude des spicules, on peut employer la potasse à
chaud ou l’eau de javelle.

rene
IV.
I. GENUS SPONGILLA, auct.
Subgenus : Euspongilla, Vejd.

Euspongilla lacustris, auct.

Diagnose : Gemmules nues sans amphidisques, dissé-
minées dans le parenchyme. — Spicules squelettiques
longs, rectilignes, terminés par deux pointes. — Spicules
parenchymateux de deux ordres : les uns épais, incur-
vés, épineux; — les autres fins, en aiguilles déliées.
(Fig. 1.)

L'absence d’amphidisques sur les gemmules est un ca-
ractère fondamental du genre Spongilla. La dissémina-
tion des gemmules oppose le sous-genre Euspongilla ou
sous-genre Spongilla, où les gemmules sont réunies par
groupes et enveloppées par une membrane commune. Les
gemmules ont ici 1 millim. de diamètre (A).

Les grands spicules du squelette sont en général recti-
lignes ou très légèrement incurvés. Ils ont en moyenne
0%"38 de longueur et 0*"015 de largeur (B). Leurs pointes
sont plus ou moins aiguës, suivant les échantillons con-
sidérés. Les uns s’effilent en fuseaux allongés (B, a),
d’autres sont entaillés brusquement à la pointe, comme
une plume à écrire (B, b). A cet ordre de spicules se rap-
portent des formes anormales qui prédominent dans cer-
tains exemplaires, s’arrondissant à une extrémité, se bri-
sant ailleurs en angle plus ou moins aigu ou émettent une
branche latérale obtuse (B, c, d, e).

Les spicules du parenchyme sont moins développés (C).
Un premier type (C, a) atteint une longueur de 0""10 et
une largeur de 0®"005. Ils sont recourbés, recouverts de
fins prolongements qui les rendent épineux. Un second
type (C, b) atteint 0""06 de longueur, mais est d’une fi-
nesse telle qu’elle échappe à une mensuration précise.

SON

Habitat. — Les exemplaires types proviennent du lac
Pavin. En 1859, ils avaient fixé l'attention de Lecoq (1),
qui crut devoir les rapporter à une espèce spéciale.

« Cette espèce, dit-il, me paraît nouvelle et se rappro-
che de la Spongille des grands lacs du Nord, dont je nai
pu voir d’échantillon. » L'examen microscopique des tis-
sus aurait désabusé Lecoq en lui montrant les spicules
caractéristiques et les gemmules nues de la Spongilla la-
custris de Meyen.

. Par tous ses caractères l’espèce observée au Pavin cor-
respond à Euspongilla lacustris type, de Vejdovsky, et à
la Spongilla lacustris, var. Lieberkühntit, de Noll, adoptée
par Retzer.

Quelques exemplaires provenant de l’étang du Charbon
près de Beauregard-l'Evêque, présentent de nombreux
spicules anormaux de la var. Makrotheca de Vejdovsky.

IT. — GENUS TROCHOSPONGILLA, Vejd.
Trochospongilla erinaceus, Ehenb.

Diagnose : Les Gemmules portent des amphidisques
(Fig. 2). — Chaque amphidisque est formé de deux dis-
ques arrondis, à bord continu et entier. — Spicules
squelettiques rectilignes à épines nombreuses et sail-
lantes. — Spicules du parenchyme droits ou légère-
ment courbes, terminés en pointes aiguës, lisses, fré-
quemment renflés dans leur région moyenne.

La caractéristique de cette espèce est fournie par les
amphidisques, qu'Ehrenberg a décrits le premier. Leur
forme est celle d’un bouton double et chaque bouton

aplati est limité par une circonférence régulière.
Habitat. — Je ne connais de cette éponge que les am-
phidisques. Dans une dissociation de gemmules d'Ephi-
datia Mülleri, j'ai obtenu les amphidisques de Trocho-

(1) Lecoq H. — Observations sur une grande espèce de Spongille du lac
Pavin, In Mémoires Académie de Clermont-Ferrand, 1839.

ED ES

spongilla. J'ai pensé à la réunion des deux éponges en une
masse commune, mais n’ai pu découvrir, en place, de
nouvelles gemmules de Trochospongilla (1). L'échantillon
provenait d’une pêche faite à Pont-du-Château. Mes re-
cherches entreprises pour retrouver cette curieuse éponge
sont restées jusqu'ici Infructueuses.

IT. — GENUS EPHYDATIA, Gray.

Le genre Ephydatia se rapproche du genre Trochos-
pongilla par la présence d'amphidisques sur les gemmu-
les. Mais, dans les Ephydatia, chaque amphidisque est
formé de deux lames parallèles dont le bord, échancré
plus ou moins profondément, présente une forme éloilée
caractéristique :

Ephydatia Mülleri, Lieberkübn.

Diagnose : Les gemmules portent des amphidisques
étoilés à tige courte. — Spicules squelettiques légère-
ment incurvés, épineux (Fig. 3).

Les amphidisques (A) sont ramassés, à tige médiane
courte, à lames terminales échancrées en étoiles à
rayons multiples. La tige médiane est continue et lisse.
Les gemmules ont 0""70 de diamètre. Quant aux spicules
qui se détachent sur le fond granuleux du parenchyme,
ils sont de deux dimensions : les uns atteignent 0"*04 de
longueur, les autres n’ont que 0""02; ils se montrent
hérissés d’épines courtes sur toute leur surface (B).

Habitat. — Je possède de nombreux exemplaires re-
cueillis sur les bords de l’Allier, à des profondeurs varia-
bles : Pont-du-Château, Cournon. M. Richard a donné à
la Faculté un échantillon provenant de Vichy.

Notre espèce correspond à l’Ephydatia Mülleri de
Vejdovsky et à Sp. fluviatilis, var. Mülleri de Retrez.

(1) Ganin M. (Materialy ke posnanju stroveniæ à roswitiæ gubok Warschau,
1879), suppose l'identité de ces deux espèces, : |

Ephydatia fluviatilis, auct.

Diagnose : Les gemmules portent des amphidisques
étoilés à tige élancée. — Spicules squelettiques rectili-
gnes, lisses, quelques-uns plus petits renflés en leur centre.
(Fig. 4).

Les amphidisques (A) sont à tige allongée avec une
dépression circulaire médiane plus ou moins profonde.
Cette tige porte ordinairement un ou deux prolongements
épineux. Les lames ont un bord plus ou moins profon-
dément échancré. Ces échancrures délimitent une ving-
taine de dents aiguës simulant une roue denticulée.

Les spicules ont les dimensions suivantes : longueur,
0®%04 ; largeur, 02“015 (B, a). On trouve souvent des
formations spiculaires avec renflement occupant une po-
sition variable (B, b).

Habitat. — Elle était très abondante dans les bassins
de l'Ecole de pisciculture du Jardin Lecoq ; j’en ai trouvé
plusieurs échantillons dans la Tiretaine et les ruisseaux
qui sy rendent entre Fontanas et Royat.

Cette espèce correspond à la var. HE de la Spon-
se Jluvtatilis de Retzer.

La comparaison de la faune de nos Spongilles avec
celle décrite par Retzer et Noll pour l'Allemagne est inté-
ressante, puisqu'elle met en évidence ce fait que nous
possédons toutes les espèces allemandes à amphidis-
ques.

Quant aux variétés de l’Euspongilla or. signalées
tant par Vejdovsky que par Retzer, tout nous fait espérer
que des recherches plus longues, faites dans des régions
spéciales par les conditions de milieu qu’elles présentent,
nous les feront découvrir.

Clermont-Ferrand , imprimerié Mont-Louis. rae Barbançon, 2,

il

GDT fl
‘Planche

ÉPONGES D'AUVERGNE

LOL

LC

DT P Grrot del.

2 Trochospongilla erinaceus

4 Ephydatia flviatilis

/ Buspongilla lacustris
3 Ephydatia Mülleri

RECHERCHES

SUR LA

FAUNE DES EAUX DU PLATEAU CENTRAL

COPÉPODES ET GLADOCÈRES

Par J. RICHARD

Licencié ès sciences naturelles.

Depuis l’année dernière, j'ai pu examiner un grand nom-
bre d’entomostracés provenant de localités très diverses.

J'ai pensé qu’il était intéressant de donner, dans nos tra-
vaux de zoologie locale, une liste complète des types pro-
venant du Plateau Central et de réunir les matériaux les
plus intéressants se rapportant aux Cladocères et aux Co-
pépodes de nos eaux douces. C’est dans ce but que j'ai
formé la liste présente, avec l'indication des points où
chaque espèce a été rencontrée et les données nécessaires
sur la date d'apparition et les caractères spécifiques des
types douteux.

Mes travaux antérieurs (1) m'ont permis d'utiliser de

(4) J. Richard. — I. Liste des Cladocères et des Cupépodes d’eau douce observés
en France. (Bull. de la Soc. zool. de France, t. XII, p. 156-163, 1887.)

IL. Sur la faune pélagique de quelques lacs d'Auvergne. (Comptes-rendus de l’Acad.
des Sciences, 14 novembre et 12 décembre 1887.)

IIT. Entomostracés nouveaux ou peu connus. (Bull. de la Soc. z00l. de France,
28 février 1888.)

IV. Cladocères et Copépodes non marins de la faune française. (Revue scientifique du
Bourhonnais, mars-avril 1888.)

La
+3

PEUR ERE
nombreuses observations qui me font considérer la liste
présentée ici, comme contenant le plus grand nombre des
espèces de notre faune locale, |

J'ai reçu de M. le D" P. Girod les animaux provenant
de ses pêches à Sainte-Marguerite (janvier 1887), parmi
lesquels j'ai rencontré le Cyclops fimbriatus nouveau
pour la faune française ; et je dois à M. Eusebio d’intéres-
santes captures faites dans les environs de Clermont.

J'ai, de mon côté, recueilli de nombreux matériaux aux
environs de Vichy, de Clermont, à diverses époques. Les
environs de Tulle, en juin et juillet, les lacs Pavin,
Bourdouze, Montcineyre , Chambon et Guéry de la ré-
gion du Mont-Dore, en août et septembre, m'ont donné
un grand nombre d'espèces intéressantes. Le bassin du
château du Vernet, où j'ai été si bien accueilli par MM. du
Buysson, m’a fourni encore une bonne récolte au mois de
mai 1887.

IT.
COPEPODA.

Cet ordre d’entomostracés a été encore plus négligé en
France que celui des Cladocères. Les anciens auteurs ont
confondu , sous le nom générique de Cyclops, plusieurs
genres bien distincts. Ils ont de plus donné le même nom,
Cyclops quadricornis, aux diverses espèces, de sorte
qu’on ne peut pas établir de synonymie.

Les Copépodes libres non marins de notre faune appar-
tiennent aux trois familles suivantes : Cyclopidæ, Har-
pacticidæ, Calanidæ.

I. CycLopnz.
Cyclops tenuicornis Claus.

J'ai fréquemment rencontré ce Cyclops aux environs de
Vichy, à diverses époques de l’année, toujours en petit

ni
nombre et le plus souvent avec C. signatus Koch, à l’é-
tang de Brach près de Tulle.

Var. annulicornis Sars. J'avais signalé l’année der-
nière (1) une variété très remarquable de cette espèce
sous le nom de oar. distinctus. Je suis convaincu qu’elle
n’est pas autre chose que €. annulicornis Sars. Cette
variété n’est connue jusqu’à présent, en France, qu'aux
environs de Vichy.

Cyclops signatus Koch.

Cette espèce est très répandue; mais elle ne se trouve
pas en grandes troupes comme plusieurs des suivantes ;
Vichy; étangs de Brach et de Rufjaud ; lac d'Aydat.

Cyclops strenuus Fischer.

Cet animal se trouve très souvent en nombre conside-
rable du mois d'octobre au mois de mai, et beaucoup plus
rarement pendant l'été. Il est très souvent coloré en rouge
plus ou moins intense. Flaque d’eau presque au sommet
de Gergovta ; diverses localités aux environs de Vichy.
J'ai trouvé une variété de cette espèce adaptée à la vie
pélagique dans les lacs Pavin, Chambon, Guéry, Bour-
douze ; c’est par millions d'individus qu’elle était repré-
sentée.

Cyclops viridis Fischer.

Ce Cyclops est peut-être le plus répandu; on le trouve
à toutes les époques de l’année. Je connais sa présence
dans les localités suivantes : Jardin des Plantes de Cler-
_ mont; Vichy; étang de Brach.

Cyclops lucidutus Kach.

Cette espèce est beaucoup plus rare que les précédentes.

M. Moniez ne la signale pas. Je ne l’ai trouvée jusqu'ici
que dans deux localités très voisines : à Mariols, à quel-
ques kilomètres de Vichy, avec C. pulchellus et peu
après, à Vichy même, mais toujours en petit nombre.

(1) 3. Richard, I, p. 162.

EUR
Cyclops pulchellus Koch.

Sans être commun, ce Cyclops est cependant moins
rare que le précédent. Je lai trouvé aux environs de
Vichy et à Martols.

Cyclops simplex Poggenpel.

Cette espèce est rare. Je l’ai recueillie pour la première
fois à l'étang de Cognet, en septembre 1886 et en juin
1887 à Vichy, en assez grand nombre dans ces deux
localités.

Cyclopsh yalinus Rehberg.

Rehberg (1) a décrit, sous ce nom, une espèce trouvée
par lui près de Brême en 1880. Je crois devoir ranger ici
un Cyclops qui difière fort peu de celui dont il s° ques-
tion (2).

J'ai rencontré pour la première nn cette espèce à Cha-
ville en août 1806, et plus tard à Vichy, en nombreux
exemplaires pendant les mois de mai, juin et septembre.

Cyclops languidus Sars.

J'ai rencontré cette espèce à Vichy en mars 1887. La
description de Sars s'applique parfaitement à ce Cyclops
et de point en point. J'ai trouvé de nombreux spécimens
de cette petite espèce (0*"75) toujours au même endroit
et seulement au printemps.

Cyclops serrulatus Fischer.

Ce Cyclops est aussi répandu que C. wiridis. Il a été
trouvé dans les localités suivantes : {ous les environs de
Vichy; Charade, près Clermont ; Jardin des Plantes de
Clermont; lac d'Aydat; étangs d’'Urlan, de Brach, de
Rufjaud près de Tulle ; lac Chambon.

(1) Rehberg. Beitrag zur Kenntniss der freilebenden Süsswasser-Copepoden. Bre-
men 1880, p. 542. (In Abhandlungen von Naturwiss. Verein Bremen.)
(2) J. Richard, IV, p. 7-8. Diagnose.

ko 7"

eus

Cyclops prasinus Fischer (1).

Ce Cyclops qui à environ 1 millim. se trouve assez fré-
quemment aux environs de Vichy (étang de Barenton,
Malavaux, Abrest) en octobre. Il est encore à signaler

à l'étang de Rufjaud.

Cyclops diaphanus Fischer.

Cette jolie petite espèce qui atteint à peine 1 millim.
se trouve assez souvent à Vichy à diverses époques de
l’année.

Cyclops fimbriatus Fischer.

Ce Cyclops, trouvé pour la premiére fois en France
dans le trop-plein de la source minérale de Sainte-Mar-
guerite (Puy-de-Dôme) par M. le D’ Paul Girod, est,
d’après M. Moniez, très commun à Lille; lac de Gérard-
mer. Les exemplaires que j'ai eus ont vécu très long-
temps dans l’eau minérale concentrée de plus en plus par
l’évaporation lente.

D'autre part, des individus placés dans un bocal d’eau
ordinaire y ont prospéré d’une façon remarquable.

II. HARPACTICIDÆ.

Canthocamptus staphylinus Jurine.

Cette espèce est très commune aux environs de Vichy ;
Charade et sommet du plateau de Gergovia près Cler-
mont; lac d'Aydai ; à l'étang de Saclay.

Canthocamptus minutus Claus.

Cette espèce est beaucoup plus rare que la précédente.
Je n’en ai recueilli que de rares ip à Vichy, au
printemps et au mois d'août.

(4) J. Richard, IV, p. 9. Diagnose.

‘ses

III. CALANIDÆ.

Diaptomus castor Jurine.

J'ai trouvé cette espèce à l'étang de La Tour et à l'étang
de Coignet près de Vichy; à Vichy; à Broût- Vernet;
à l'étang de Brach.

Diaptomus cœruleus Fischer.

Ce Diaptomus paraît préférer les grandes mares et les
lacs aux petites flaques d’eau où se complaît l'espèce précé-
dente. Il est souvent incolore, quelquefois d’un blanc
laiteux, ou d’un beau bleu clair. Je l’ai trouvé d’abord
à l’étang de la Beaume, aux environs de Vichy ; à l’é-
tang de Cognet. Il se rencontre encore en nombre incal-
culable dans les lacs Pavin, Montcineyre, Bourdouze,

Aydat.

CLADOCERA

I. Sipipzx.
Sida crystallina O0. F. Muller.

Cette grande espêce se rencontre à Vichy; dans les
étangs de Cognet, de Brach, d’Urlan, de Rufjaud; au lac
de Monicineyre.

Daphnella brandtiana Fischer.

Je puis indiquer son existence «dans les localités sui-
vantes : étangs d'Urlan, de Brach; Vichy; lac d'A ydai,
lacs Chambon et Bourdouze. C'est par milliers que j'ai
trouvé cette espèce dans les deux dernières localités.

II. HorLopEDID.

Holopedium gibberum Zaddach.
C’est par millions d'individus que je trouve cette es-
pèce au lac de Guéry à 1240", et au lac Monicineyre où
il était beaucoup plus rare.

. près de Vichy.

TEL. DAPHNIDE.

Daphnia Schœfferi Baird.

Cette intéressante Daphnie se rencontre à Hauterive

Daphnia pulex de Geer.

Cette espèce extrêmement commune et très répandue

se trouve souvent en grandes troupes. On la rencontre
dans tous les environs de Vichy, dans les bassins du

Jardin des Plantes de Clermont, à Broût- Vernet, à
Tulle, à l'étang de Brach.

Daphnia longispina Leydig.

_ On la trouve à l'étang de la Beaume, à Vichy , au lac

_ d'Aydat, aux lacs Pavin, Guéry, Montcineyre, Bour-

douze.

Daphnia cucullata Sars.

On ne connaît jusqu'ici en France qu’une variété de
cette espèce, la forme apicata de Kurz, regardée par cet
auteur comme une espèce distincte. Elle provient du lac

Chambon où j'ai pu en recueillir des quantités considé-

rables.
Simocephalus vetulus O0. F. Muller.

C’est le plus commun des cladocères. On le trouve dans

les environs de Vichy, Broût- Vernet, lac d'Aydat,

étangs de Brach, de Ruffaud.

Simocephaius serrulatus Koch.

Straus qui a signalé cette espèce la regarde comme une
variété de sa Daphnia vetula. Cette forme est commune
à Vichy, à diverses époques de l’année. On la rencontre
encore à Abrest (Allier:).

Ceriodaphnia megops Sars.

Danone à Vichy; à Abrest; lac Chambon.

Ceriodaphnia reticulata Jurine.
Cette espèce est commune aux environs de Vichy ; elle
se trouve encore à Broût- Vernet.

Ceriodaphnia purchella “ars.

Cette forme est assez fréquente à Vichy, à Abrest, à
l'étang de Rufjaud, aux lacs Bourdouze et Montcineyre.
Scapholeberis mucronata O. F. Muller.

On rencontre ce cladocère très fréquemment à Véchy

et à l'étang de Brach. La forme « /ronte cornuta » est
beaucoup plus commune que la forme «fonte læut ».

Môina reclirostris O. F. Muller.

J’ai trouvé rarement cette espèce, mais toujours en trés
grand nombre à l'étang de La Tour, à Barantan, à
Abrest et à Haulerive, toutes localités voisines de Vi-
chy où j'ai recueilli de nombreux individus de A. rectt
rostris dans des flaques d’eau le long de l'Allier.

IV. BosMINIDÆ.

Bosmina Cornula Jurine.

C’est à cette espèce qu'il faut rapporter les nombreux
individus de l'étang de Cognet et non à B. longirostris,
comme je l’avais indiqué l’année dernière. Cette forme

est rare à Vichy.
Bosmina longirostris 0. F. Muller.

Je l’ai recueilli en assez grand nombre à l'étang de
Brackh ; assez rare au lac d'Aydat; très abondante dans
les lacs Guéry, Chambon, Montcineyre, Bourdousze.

V. LYNCODAPHNIDÆ.
Macrothrix laticornis Jurine.

Ce cladocère est rare à Abrest; il n’a pas été retrouvé
depuis.

HO UE

Drepanothrix dentata Euren.

Cette forme extrêmement remarquable et connue seu-
lement en Norwège, en Danemark et en Angleterre, se
rencontre à l'étang de Brach et à l'étang d'Urlan aux
environs de Tulle. Elle semble y être assez commune.

Ilyocryptus sordidus Liévin.

Cette forme est encore très rare; elle est signalée au
marais de Fretin , et je l'ai trouvée à l’état de débris dans
l'étang de Brach.

VI. LYNCEIDÆ.
Eurycercus lamellatus O. F. Muller.

Cette espèce qui est la plus grande de toutes celles de
la famille est extrêmement commune et répandue. Æfang
de la Beaume, Malavaux, Vichy; lac d'Aydat ; étangs
d’Urlan, de Brach, de Rufjaud ; lac Montcineyre.

Camptocercus rectirostris Schœdler.

C’est cette forme rencontrée à Chaville que j'ai désignée
dans ma première liste sous le nom de Lynceus ma-
croris. Elle est rare au lac Chambon et au lac
d'Aydat.

Acroperus leuccephilus Koch.

Très commun dans nombre de localités: Vichy, étangs

de Brach et de Rufjaud , lacs d’Aydat et Bourdouze.

Alonopsis elongata Sars.

Cette forme intéressante est assez commune au lac
Montcineyre.

Alona afjiris Leydig.

J'avais précédemment désigné cette espèce sous le nom
de Lynceus quadrangularis. Elle parait assez commune
et très répandue. Vichy, étang d’Urlan, lacs d'A ydat,
Montcineyre et Bourdouze.

MODES
Alona tenuicaudis Sars.

On la rencontre en été dans les flaques d’eau laissées
par un ruisseau aux Malavaux près Vichy ; elle est aussi
assez commune à l'étang de Cognet.

Alona coslata Sars.

Aux Malavaux avec l’espèce précédente ; abondante
au lac d'Aydat, étangs de Brach, de Ruflaud , lac de
Montcineyre.

Alona Moniezi Richard.

Cette espèce qui appartient au groupe difficile de l'A.
intermedia Sars à été trouvée d’abord près de Vichy.
Le bassin du parc de M. du Buysson, à Broût-Vernet,
m'en a donné de nombreux exemplaires males et femelles.

Alona falcata Sars.

Cette curieuse À /ona n’a encore été rencontrée qu'aux
Malavaux près Vichy, où j'en ai recueilli un exemplaire.
Alona testudinaria Fischer.

Cette forme se trouve à Abrest en petit nombre.

Alona rostrata Koch.
Assez commune au lac Chambon ; rare dans l'étang de
Cognet.
Pleuroæus excisus Fischer.

Lac d’Aydat , assez rare.

Pleuroæœus nanus Baird.

Ce Pleuroæus est le plus petit des cladocères, ne dé-
passant pas 0"® 25. Il parait être très abondant et très re-
pandu , quoiqu'il échappe facilement à la vue par sa peti-
tesse. Lac d’Aydat.

Pleuroxus hastatus Sars.

Cette espèce est râre. Je l’ai indiquée l’année dernière
aux Malavaux sous le nom de PI. lœvts.

ue
Pleuroxus trigoneltus 0. F. Muller.
Cette forme est rare à Vichy, au lac d'Aydat.
Pleuroxus aduncus Jurine.

_ Ce Pleuroxus qui est très voisin du précédent est assez
| commun à Vichy.

Pleuroxus personatus Leydig.

5e Cette espèce est encore fort rare. On la rencontre quel-
quefois à Vichy, au lac d'Aydat.

Pleuroxus truncatus O. F. Muller.

C’est la forme la plus commune du genre, on la trouve
É quelquefois en grand nombre : Æ{ang de Cognet; Mala-
_ vauæ, Vichy; lac d’Aydat, lac Montcineyre.

Chydorus sphϾricus O, F. Muller.

Cladocère extrêmement commun et très répandu; on
le rencontre à Vichy, Clermont, Broût- Vernet, étangs
de Brach, de Rujjaud, d’Urlan, Tulle, lac d'Aydat,
lac Bourdouse.

Chydorus globosus Baird.

Cette espèce est beaucoup plus rare. Vichy.

VII. POoLYPHEMIDZ.

Polyphemus pediculus de Geer.

Ce remarquable cladocère semble assez rare en France.
J'en ai recueilli un nombre relativement peu considérable
de spécimens dans la zone littorale du lac Pavin.

En résumé , parmi les copépodes , le genre Cyclops est
fort bien représenté chez nous. Canthocamptus et Diapto-
mus font encore partie de notre faune.

Quant aux cladocêres, nous ne comptons jusqu'ici que

; très due our rt genres tie . rs
nous manque en effet la plupart des espèces pélagiques
intéressantes. Cela tient certainement à ce que les lacs
français n’ont pas été suffisamment explorés et l'on peut À
eue être assuré que beaucoup de formes viendront s ajouter ae
à celles que nous connaissons, au fur et à mesure que nos
eaux douces seront mieux connues. Il est à remarquer
que D. pennata signalée dans presque toute l'Europe,
manque à notre faune quoiqu’elle ait les mêmes mœurs
que D. puleæ qui est si commune.

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Clermont-Ferrand, typographie Mont-Louis, rue Barbançon, 2. À, 14 F2

Recherches sur la Chlorophylle
des Animaux.

La Matière colorante de l'Hydre verte.

Par
D' Paul GIROD,

Maître de Conférences à la Faculté des sciences de Clermont,
Professeur à l’Ecole de médecine,
Lauréat de l’Institut.

#

INTRODUCTION.
11°

La matière verte, connue sous le nom de chlorophylle,
donne à l’être qui la contient une propriété d’une impor-
tance fondamentale. Sous l’action de la lumière, la ma-
tière vivante, imprégnée de chlorophylle, décompose l’a-
cide carbonique de l'air et assimile le carbone, pouvant
former de toutes pièces, en le combinant avec l’oxygène,
l’hydrogène et l’azote, les composés carbonés ternaires
et quaternaires destinés à sa nutrition.

Aïnsi les êtres à chlorophylle s'opposent à ceux dé-
pourvus de cette matière; les premiers pouvant seuls
tirer de l’a ambiant le carbone, point de départ des
composés organiques multiples, les seconds se trouvant
dans la nécessité d'emprunter aux précédents les maté-
riaux nécessaires à leur nutrition. Les êtres à chloro-
phylle forment ainsi un intermédiaire obligé entre les
êtres sans chlorophylle et l’acide carbonique de Pair qui
est la base essentielle de l’aliment.

pee
29

Les végétaux contiennent en général la chlorophylle
sous forme de grains ou de rubans déliés, cependant les
champignons et quelques espèces de phanérogames font
exception et ne présentent jamais dans leurs tissus de
formations analogues. Les animaux au contraire se rap-
prochent des champignons par l'absence de chlorophylle.
On observe cependant quelques types animaux chez les-
quels la coloration verte semble due à la chlorophylle.
Le stentor de Muller, l’euglène verte, la spongille d’eau
douce, l’'hydre verte, une planaire (convoluta Schultzi)
et quelques autres sont dans ce cas.

La chlorophylle entrainant avec elle l'apparition d’une
fonction ayant pour but l'assimilation du carbone, il est
intéressant de savoir si les animaux qui possèdent cette
substance se comportent comme la généralité des végé-
taux et fixent le carbone dans leurs tissus.

Il est un autre point qui ne présente pas un moindre
intérêt. Les travaux de MM. de Bary, Schwendener,
Bornet, Ress et Stahl ont mis en relief la curieuse orga-
nisation des lichens. Ces végétaux sont formés de deux
parties distinctes : un champignon, être dépourvu de
chlorophylle, amas de filaments déliés, et des corpus-
cules verts, chargés de chlorophylle, englobés dans la
masse filamenteuse. Ces corpuscules sont des algues pou-
vant mener une vie indépendante et qui s'associent au
champignon pour mener une vie en commun, recevant
du champignon l’acide carbonique et les matières azo-
tées et lui donnant en échange les composés organiques
formés par l’action chlorophyllienne. Ce phénomène à
reçu le nom de symbiose. Les animaux colorés par la
chlorophylle présentent-ils un cas analogue de symbiose,
les corpuscules verts observés dans ces organismes ne
sont-ils pas des formes indépendantes associées un mo-
ment aux tissus animaux ?

Dose

Ainsi, la matière verte observée chez les animaux
peut-elle être en tous points comparée anatomiquement
et physiologiquement à la chlorophylle des végétaux ?
Si la comparaison est possible, se trouve-t-on en pré-
sence de corpuscules appartenant aux tissus mêmes de
l'animal, ou bien a-t-on sous les yeux des formes végé-
tales définies, associées à l’animal et présentant un cas
analogue à celui des lichens ? C’est sous cette forme que
se pose le problème de la chlorophylle animale.

Les réponses données par les naturalistes qui se sont
occupés de cette question sont tellement contradictoires
que de nouvelles expériences devenaient nécessaires.
Ainsi les conclusions du travail de M. Patrik Geddes (1)
sur les planaires vertes sont combattues par M. A. Bar-
thélemy (2). Quant à l’hydre verte, les opinions émises se
résument dans deux mémoires de date récente. M. K.
Brandt (3) conclut que l’hydre verte, privée de nourriture
animale, laisse « ses tentacules se ratatiner et se réduire
en de courts tronçons incapables de capturer la proie » et
se nourrit dès lors par ses corpuscules chlorophylliens,
qui sont des algues associées. M. L. Von Graff (4) pré-
tend, au contraire, que « les algues ou pseudo-corps chlo-
rophylliens de l’hydre ne jouent aucun rôle dans la nutri-

tion de l'animal ». Il y avait donc à reprendre ces con-

e

clusions, à vérifier les expériences, à chercher par des
voies nouvelles à trouver la solution du problème.

(1) P. Geddes. — Sur la chlorophylie animale. Archives zool. Exp. T. II,
p. 52-28.

(2) 4. Barthélemy. — Sur la Physiologie d’une planaire verte. Comptes-Rendus.
Ac. Sc. T, XCIX, n° 4.

(3) K. Brandt, — Uber die morphologische und physiologische Bedeutung des
Chlorophylls bei Thieren.

I. Archiv. f. Physiologie de Du Bois-Reymond. 1882.

IT. Mittheil. d, Zool. Stat. zu Neapel. T. IV.

Ueber Chlorophyll im Thierreich. Kosmos, neue Serie. T. I. 1884.

(4) L. VoniGraff. — Zur Kenntniss der hp. Function des Chlorophylls im Thier-
reich, Zoo/ogischer Anzeiger. 1884, no 177.

H.

Nos recherches ont porté sur un petit polype qui abonde
aux environs de Clermont. L’hydre verte se rencontre
dans les ruisseaux à écoulement lent qui se couvrent de
lemnas et de véroniques. Les bassins à rouir le chanvre
qui sont creusés dans les prairies qui bordent la route de
Beaumont sont précieux pour cette pêche. On attire hors
de l’eau les tiges de véroniques et de salicaires et on exa-
mine avec soin les feuilles : on découvre de cette façon
cles petits points d’un beau vert émeraude, d'aspect géla-
tineux, qui sont les hydres revenues sur elles-mêmes. Le
lambeau de feuille qui porte l’animal est placé dans un
flacon rempli d’eau, et bientôt l’animal s'étale, il s’allonge
en une tige grêle terminée par un bouquet de fils d’une
ténuité extrême. Souvent on voit sur le corps de l’hydre
une ou plusieurs masses arrondies avec leurs bras étalés ;
ce sont les bourgeons plus ou moins développés qui don-
neront des hydres nouvelles en se séparant de la mére.
La recherche sous les feuilles de lentille d’eau qui se
trouve mentionnée dans les livres classiques est impossi-
ble; elle est aisée au contraire sur les plantes indiquées,
et l’on peut ainsi se procurer en une heure cinquante
soixante individus. La couleur verte de l’hydre est due
une matière considérée comme chlorophylle.

Sur d’autres points, les masses que l’on observe sur les
feuilles sont d’un brun orangé vif et, lorsqu'elles s’étalent,
elles donnent des hydres semblables aux précédentes,
mais différant par la couleur. Cette seconde forme cons-
titue l’hydre brune, qui ne contient pas de chlorophylle.
La présence de ces deux types nous a semblé très-favo-
rable pour les recherches à entreprendre. Possédant deux
formes animales identiques, l’une avec chlorophylle, lPau-
tre sans chlorophylle, nous pouvions espérer obtenir, par
la comparaison, des résultats que les méthodes suivies n’a-

2

— D —
vaient pu indiquer. Nous avons groupé nos recherches en
chapitres successifs : recherches anatomiques, physico-
chimiques, physiologiques et embryogéniques. Les con-
clusions seront données dans un résumé final.

RECHERCHES ANATOMIQUES.

Les travaux de Kleinenberg (1) et de Jickeli (2) ont
donné sur l’organisation histologique de l’hydre des dé-
tails très-précis. C’est sur les cellules endodermiques,
qui contiennent la matière colorante verte, qu'ont porté
nos recherches.

Ces cellules endodermiques se rapprochent beau-
coup, comme organisation, des cellules végétales. Une
fine membrane limite la cellule et le protoplasma est dis-
tendu par une grande vacuole souvent découpée par des
trabécules intermédiaires. Le protoplasma forme contre
la paroi une utricule primordiale où se trouvent enchässés
le noyau et les diverses productions cellulaires.

Le noyau arrondi, volumineux, est toujours appliqué
contre une des faces latérales de la cellule. Il est accom-
pagné par les globules verts qui correspondent aux grains
de chlorophylle des végétaux. Enfin, on remarque sur
la face libre de la cellule ou sur sa face profonde des
oranulations qui semblent en rapport avec les matières
assimilées par l’animal ; ce sont de petits corps anguleux,
carrés, triangulaires, à l'aspect vert-olivatre foncé, brun,
souvent tirant sur le noir. |

Les globules verts sont arrondis, ils mesurent en
moyenne 7" et sont formés, comme les grains de chloro-
phylle, d’un stroma protoplasmique épais, albumineux, à
la surface duquel se dépose le pigment vert.

Ces grains se multiplient par scission transversale,

(1) D. N. Kleinenberg. — Hydra. Leipzig. 1872.
(2) Jècheli. — Morphol. Jahrb. Gegenbaur. T. VIH. 1582.

de
ainsi qu'il est facile de le reconnaitre sur les cellules des
bourgeons en voie de développement. Ce phénomène, dif-
ficile à observer chez l'adulte, peut être mis en évidence
par ce procédé spécial. Le grain s’allonge, s’étrangle sui-
vant son milieu, prend la forme d’un bissac et se divise
enfin en deux grains nouveaux.

Ces grains se meuvent dans l’intérieur des cellules. Des
hydres fixées à la cocaïne, après exposition aux rayons
du soleil, nous ont toujours présenté les grains appliqués
sur les faces latérales. Après l’action d’une lumière peu
intense, les grains se groupent aux deux extrémités de la
cellule. Nous avons cherché à déterminer le nombre des
grains en nous servant d’un micromètre quadrillé. Les
grains se rencontrent en nombre variable de 5-6 à 22.
Cependant, sur une préparation donnée, les cellules con-
tiennent en général une moyenne de grains qui varie peu.
Cette dernière observation demandait une explication.

L’examen des hydres à l’œil nu montre que la colora-
tion varie d'intensité. Des individus placés dans l’eau fil-
trée sont d’un vert plus foncé, presque noir, tandis que
les exemplaires grassement nourris sont de teinte plus
pale. Cette observation, faite dans les conditions les plus
diverses, en nous servant d’une gamme de colorations
vertes auxquelles nous comparions les individus en expé-
rience, nous amène à conclure que :

L’mtensité de la coloration est en rapport inverse de la
facilité qu'a l'animal à capturer sa proie.

La numération des grains dans les cellules appartenant
à des individus soumis à ces conditions diverses, a con-
firmé l’examen précédent et nous permet de dire que :

Le nombre des grains dans chaque cellule de l’endo-
derme correspond à l’intensité de coloration.

D’après ces considérations, les cellules endodermiques
contiennent des granules verts qui se comportent comme
des grains de chlorophylle et dont le nombre augmente
lorsque l’animal est privé de nourriture. Si les granules

cg ES
observés sont physiolosgiquement identiques à la chloro-
phylle, nous voyons dans ce dernier fait un des plus in- .
téressants phénomènes. La fonction chlorophyllienne, d’a-
bord secondaire, augmente sa surface d'élaboration pour
donner à l’animal les matériaux alimentaires qui ne lui
sont plus fournis par la voie normale.

RECHERCHES PHYSICO-CHIMIQUES.

La chlorophylle de l’hydre répond par ses propriétés
- physiques et chimiques à la chlorophylle des végétaux.

Les globules verts traités par l’éther, le chloroforme,
lPhuile grasse se décolorent.

Pour observer facilement cette action il faut agir sur
des tissus dilacérés sur la lamelle du microscope, car l’ac-
tion des réactifs sur l’hydre intacte semble entravée par
limperméabilité de la cuticule périphérique. La chloro-
phylle se présente donc comme une teinture verte qui
imprègne des granules de protoplasma.

Le spectre d'absorption de la chlorophylle de l’hydre
correspond à celui observé chez les végétaux. Ne pouvant
songer à obtenir une dissolution, nous avons eu recours à
l'examen du spectre obtenu en faisant tomber le faisceau
de rayons solaires sur l’animal écrasé de façon à présenter
une lame de tissus de la plus grande ténuité.

L'emploi de la cocaïne comme l'indique M. Richard
nous a permis de fixer les hydres dans l’extension et d’ob-
tenir par compression une lame verte allongée correspon-
dant à la fente du spectroscope.

Le spectre obtenu nous a toujours présenté :

La bande d'absorption, d’un noir intense, nettement
limitée, située dans le rouge, au niveau de la ligne B.

Un assombrissement de la moitié la plus réfrangible du
spectre à partir de la raie F jusqu’à l’extrémité violette.

RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES.

La chlorophylle que l'anatomie et la chimie nous révè-
lent dans les cellules endodermiques de l’hydre remplit-
elle la même fonction que la chlorophylle étudiée chez les
végétaux ?

D’après Brandt, l'assimilation du carbone s’opère avec
une telle énergie que l’hydre verte peut se passer de toute
nourriture animale. Il se base sur cette observation que
l'hydre placée dans l’eau filtrée laisse s’atrophier les ten-
tacules quine sont plus nécessaires à la capture de la proie.
Si, en temps ordinaire, l’hydre verte saisit comme les
espèces non vertes les petits crustacés qu’elle introduit
dans sa cavité digestive, c’est par voracité innée, plutôt
que pour prendre un ‘aliment que ses algues associées
peuvent lui fabriquer de toutes pièces. Du reste l'habitude
fait disparaître ce besoin de capture avec les tentacules
qui en sont les instruments actifs.

L. Von Graff qui reprend les expériences de Brandt les
complète par des observations tirées de la vie d’hydres
placées dans des conditions diverses. Il dispose une série
de huit flacons : quatre sont mis en pleine lumière, quatre
sont entourés d’un papier noir et placés ainsi dans l’obs-
curité la plus parfaite, on les réunit par deux et l’on
forme ainsi quatre groupes distincts :

Le premier groupe reçoit chaque jour l’eau de l’aqua-
rium ; le second groupe reçoit la même eau, mais on ne
la renouvelle que chaque semaine ; le troisième groupe
reçoit de l’eau filtrèe que l’on renouvelle ; le quatrième
groupe de l’eau filtrée persistante. Chaque flacon reçoit
trois exemplaires vivaces d’hydres vertes. Au 35° jour tous
les exemplaires sont morts. On a noté avec soin les décès
successifs des animaux en expérience, on peut dés lors

Me, op

chercher à tirer l'importance des conditions extérieures
sur la vie de ces animaux. Le tableau donné par Von
Graff le conduit à admettre qu’une seule condition est
nécessaire à la vie de l’hydre, la présence de l’eau de
l'aquarium chargée d’infusoires et de principes nutritifs ;
la lumiére ou l’obscurité ont une influence négligeable.
D'où cette conclusion absolument opposée à celle de
Brandt : que la chlorophylle ne joue aucun rôle dans la
vie de l’hydre.

Une question aussi importante que celle qui nous occupe
demande de la part du physiologiste des bases plus solides
pour lui donner une solution.

Voici l’ensemble des expériences que nous avons ima-
ginées.

1. Les hydres vertes placées dans des conditions nor-
males émettent-elles de l'oxygène?

L'automne de 1885 nous ayant permis de recueillir
en quelques excursions plusieurs centaines d’hydres, je
pris les dispositions suivantes :

On découpa et on souffla des tubes de moyen calibre de
facon à obtenir de petites éprouvettes, étirées en pointe,
à l'extrémité fermée, et portant dans leur région moyenne
une ampoule. Les hydres qui s'étaient fixées en grand
nombre sur des rubans de soie blanche déposés dans les
vases qui les contenaient, furent placées dans chaque
ampoule, et l’éprouvette préalablement remplie d’eau fut
retournée sur le mercure. On fit passer dans l’éprouvette
un demi-centimètre cube d’acide carbonique.

Trois éprouvettes ainsi préparées contenant en moyenne
cent cinquante hydres furent exposées à la lumière solaire.
On constata après une durée d'expérience de 6 heures du
matin à 6 heures du soir, qu’une bulle de gaz s’était for-
mée dans chaque tube. Ce gaz recueilli à l’aide d’une
pipette de Doyère ne change pas de volume au contact de

Se OI LE
la potasse et est absorbé par le pyrogallate de potasse;
c'est donc de l’oxygène.

Cette triple expérience reprise trois jours de suite nous
a donné des résultats identiques.

Que conclure? Que la chlorophylle se comporte dans
l’'hydre comme dans les feuilles vertes soumises à la même
expérience. L’acide carbonique de l’air est décomposé, le
carbone fixé, et il y a émission d’oxygëne.

Désireux de confirmer ces premières données que j'a-
dressais à l’Académie des Sciences dans un manuscrit sur
les matières pigmentaires, j'ai consacré les animaux pro-
venant de nos premières pêches de 1886 à de nouvelles
expériences. Je n’hésite donc pas à considérer l’émission
d'oxygène comme une démonstration certaine de l'identité
physiologique de la chlorophylle dans hrs vtridis et
dans les végétaux.

Les mêmes expériences faites sur l’hydre brune m'ont
servi de témoins. Dans ce cas, je n’ai pas observé de déga-
gement gazeux, je crois donc avoir éloigné les causes d’er-
reur pouvant en imposer en provoquant un dégagement
d'autre origine.

2. Ce premier résultat acquis, j'ai cherché à déterminer
le rôle joué par l’assimilation du carbone dans la vie de
l’hydre.

J’ai employé la méthode des flacons de Von Graff, mais
je l’ai modifiée de façon à rendre les résultats probants.

On prépara huit bocaux.

A reçut des hydres vertes, B des hydres brunes, et
ces deux premiers bocaux furent placés en pleine lu-
miére.

Les bocaux C et D enveloppés d’un papier noir opaque
reçurent le premier, des hydres vertes, le second, des
hydres brunes. |

Ces quatre premiers bocaux reçurent chacun vingt
exemplaires d'hydres, on y versa l’eau de l'aquarium et

TE
l’on eut soin d’y introduire chaque matin deux tubes de
daphnies et de cyclops.

L’hydre est excessivement vorace et dans les conditions
normales elle se charge en quelques jours de dépeupler un
bocal rempli des petits crustacés cités. Grâce au dévelop-
pement énorme de ces animalcules dans les bassins du
Jardin botanique, nous avons pu répondre à cette condition
nécessaire de l’expérience.

Les bocaux EFGH au contraire reçurent de l’eau filtrée ;
les deux premiers placés à la lumière, les deux autres
enveloppés d’un papier opaque reçurent comme les précé-
dents des lots d’hydres vertes et des lots d’hydres brunes.
Cette expérience renouvelée six fois à quelques mois
d'intervalle nous a toujours donné les mêmes résultats.

Dans les bocaux A et B les hydres présentent tous les
caractères d’une vie opulente. Le corps se couvre de bour-
seons qui restent longtemps attachés à la mère et forment
des colonies de 3 à 5 individus. Au bout de deux mois,
on constatait la multiplication extrême des individus, les
bourgeons détachés avaient formé des souches nouvelles à
tel point que les parois et le fond du bocal sont couverts
d'hydres de toute grandeur. Ici, hydres vertes et hydres
brunes présentent les mêmes caractères de développement
et de santé ; les hydres vertes péchent avec ardeur les
daphnies qui passent à leur portée.

Lorsque l’animal peut capturer des proies abondantes
l’action de la chlorophylle semble tout à fait secondaire.
L'examen des bocaux B et C confirme cette conclusion,
car dans l’obscurité les hydres vertes abondamment pour-
vues bourgeonnent, s’accroissent, se multiplient, semblent
dans de bonnes conditions d'existence.

L'examen des bocaux contenant l’eau filtrée est plus
instructif. Hydres vertes et hydres brunes meurent très-
rapidement d’inanition, à l’obscurité, dans les bocaux GH.
Dans la lumière, les hydres brunes du local F meurent à
peu près dans un temps égal, tandis que les hydres vertes

ae cs

du bocal E luttent longtemps encore contre l’inanition.
Du 6° au 10° jour les hydres brunes avaient disparu tandis
qu’au 25° jour on observait encore les hydres vertes fixées
aux parois. Dans ce cas, la fonction chlorophyllienne
semble dominer la vie de l'être et lui fournit un moyen
d'attendre les conditions meilleures et des proies plus
faciles. Mais il y a simple moyen d'attente, car l’hydre
perd bientôt toute sa vigueur ; elle vit, mais elle ne donne
pas de bourgeons latéraux et puis ses bras se rétractent
et l'animal réduit à son corps quitte le bocal, flotte, se
désagrège et disparait. Il suffit de suivre une hydre brune
passant par les mêmes phases pour s'assurer que le phé-
nomèêne de la rétraction des bras signalée par Brandt est
le signe prochain de la mort de l'être et non pas une pré-
paration à un nouveau genre de vie.

3. Les expériences du laboratoire se trouvent confir-
mées par les résultats de nos pêches qui nous ont donné
sur l'habitat des deux types d’hydres d’intéressantes dé-
couvertes.

Les bassins à rouir le chanvre de Beaumont sont ali-
mentés par une source d’eau vive. Ils s’étagent de façon à
former six gradins communiquant par de petites cascades.
Les bassins supérieurs sont profonds de 3 mèêtres, puis les
suivants vont en décroissant de profondeur jusqu’au der-
nier où coule une nappe d’eau de quelques centimètres.
L'’hydre brune abonde dans ce bassin peu profond, les
véroniques en sont littéralement couvertes ; plus haut, les
exemplaires sont plus rares et, à partir de la cascade
moyenne, ils disparaissent à tel point qu’on ne peut par-
venir à en découvrir. Les recherches les plus minutieuses
ne nous ont pas permis de découvrir dans toute cette zone
un seul exemplaire d’hydre verte. En revanche, ce type
apparait à la cascade moyenne et occupe les bassins supé-
rieurs, pullulant dans le premier bassin à grande profon-
deur. Cette localisation des deux espèces nous a semblé

we

0 nf SRE

ce Mere

caractéristique. Nous avons maintes fois essayé de trans-
porter des hydres vertes dans les bassins inférieurs, nous
n'avons jamais trouvé de traces d’une acclimatation pro-
bable. Au mois de septembre, la source grossie par les
pluies d'automne envahit les bassins, emportant les véro-
niques et leurs verts habitants. Nous pûmes pendant quinze
jours recueillir l’hydre verte dans les eaux basses, sur les
débris de végétaux arrachés, mais bientôt les derniers
exemplaires disparurent et dès le milieu d’octobre les deux
espèces se localisaient de nouveau dans leurs bassins res-
pectifs.

J'avais conclu que l’hydre verte est un animal de haute
mer tandis que l’hydre brune habite les grèves basses et
boueuses. Restait à découvrir la cause de cette différence
d'habitat.

Ayantagité le flacon que je venais de remplir à la source,
je m’aperçus d’un dégagement de bulles gazeuses d'acide
carbonique. L'analyse chimique confirma cette pensée et
je-me trouvai ainsi en possession d’un fait important pour
la question qui nous occupe. Les bassins supérieurs sont
chargés d’acide carbonique ; mais les cascades successives
permettent le dégagement du gaz à tel point qu’à partir
du 3° bassin la quantité n’est plus appréciable. Je n'hésite
pas à voir dans cette différence de composition de l’eau la
cause du groupement des deux espèces à deux hauteurs
différentes. La présence de l’acide carbonique en excès
dans les eaux habitées par l’hydre verte me paraît en rap-
port avec la fonction chlorophyllienne qui, étant donnée
la pauvreté de la proie dans les bassins supérieurs, peut
jouer dans des circonstances diverses un rôle important
pour la vie de ces animaux. |

Ces considérations nous permettent de conclure que
les grains de chlorophylle de l’hydre se comportent comme
les corpuscules correspondants des végétaux. Mais cette
fonction chlorophyllienne est secondaire et subordonnée
aux manifestations générales de la vie de l’hydre qui cap-

ie
ture et se nourrit de proies vivantes qu’elle digère, ab-
sorbe et assimile comme sa congénère l’hydre brune.

Si la chlorophylle de l’hydre préside à l'assimilation du
carbone, il faut se demander sous quelle forme se fait
cette assimilation!

Geddes et Barthélemy ont signalé dans leur planaire
verte des grains de matière amylacée formés par les élé-
ments verts. Toutes mes tentatives sur les tissus de kydra
pour mettre en évidence par le microscope et les réactifs
la fécule ont échoué. Et cependant j'ai examiné des hydres
sur le point de disparaître après un jeûne d’un long mois,
c'est-à-dire dans les conditions qui me semblaient exagé-
rer au maximum la fonction chlorophyllienne. Les re-
cherches entreprises sur les végétaux sont loin d’avoir
démontré partout la présence de la matière amylacée dans
les grains de chlorophylle et d’autre part l'interprétation
à donner à l'apparition de ces grains est loin d’être définie,
puisque les uns y voient un premier acte assimilateur, les
autres le résultat de la désassimilation. On comprend que
les composés ternaires quise forment puissent appartenir à
un groupe soluble et directement assimilable. Les expérien-
ces sur les végétaux pourront seules élucider cette question.

4. De plus, le pigment vert, comme les pigments ani-
maux épidermiques, sert à rendre moins apparent l’animal
qui le porte. Les faits de mimétisme sont assez nombreux
dans la science pour nous permettre d’émettre cette idée.
Or, nos pêches confirment cette conclusion. Les véroni-
ques et les salicaires des hauts bassins où vit l’hydre verte
sont fixées et portent des feuilles fraichement épanouies
et vivement colorées. Dans les bassins inférieurs s’accu-
mulent les débris de plantes, les feuilles jaunies et brunä-
tres et c’est sur ces pétioles que s’accrochent par groupes
de 3, 5, 7 les hydres brunes qui s’étalent dans la vase où
grouillent les petits crustacés. Ce fait de mimétisme est
des plus frappants.

RECHERCHES EMBRYOGÉNIQUES.

L’hydre se reproduit par des bourgeons et d’autre part

par des éléments sexués, œuf et spermatozoïde.
- Nos expériences sur le bourgeonnement ont eu pour but
de savoir si, à l’obscurité, les tissus qui se forment par
accroissement des tissus préexistants forment dans leurs
cellules des grains de chlorophylle. Les hydres mises en
expérience dans le bocal C ont répondu affirmativement.
A l’obscurité, les bourgeons qui se développent contien-
nent des corpuscules verts, donc l’étiolement ne se pro-
duit pas. Mais il suffit de rappeler les expériences de
M. Schmidt (1) qui ont démontré que les feuilles des fou-
gères et les embryons de pinus forment de la chlorophylle
dans la plus parfaite obscurité, pour considérer ces résul-
tats comme n'étant pas opposés à l’interprétation des faits
précédents.

L'étude de l’œuf nous a fourni des renseignements pré-
cieux. Le développement de l'ovaire et de l'œuf a été
suivi et décrit avec une précision et une clarté parfaites
par le docteur Kleinenberg qui nous a servi de guide; nous
renvoyons à cet auteur pour les descriptions des phéno-
mèênes, nous insistons seulement sur les points qui touchent
à notre travail.

L'œuf amiboïde de l’hydre verte est d’abord incolore.

A mesure qu'il s’accroit, on voit apparaître et se multi-
plier dans le vitellus des granulations protoplasmiques
incolores.

Ces granulations sont envahies par le pigment vert.

Au moment où l’œuf abandonne les tissus maternels,
les grains de chlorophylle sont formés.

_ De ces faits nous concluons :

Que les grains de chlorophylle doivent jouer un rôle
dans la vie de l’hydre puisque l'œuf, incolore tant qu'il
dépend de la paroi maternelle où il trouve une nourriture

(1) Schmidt. Ueher einige Wirkungen. — Breslau, 1870.

ont MG
abondante, se charge de granulations vertes au moment
où il va mener une vie indépendante.

Que les grains de chlorophylle apparaissent dans l’œuf
comme dans la cellule végétale sous forme de leucites inco-
lores où se dépose plus tard le pigment vert. Cette der-
nière considération détruit l’idée de la symbiose de l’hydre
avec des algues unicellulaires.

Si la symbiose existait, les algues faisant partie de l’as-
sociation donneraient les individus premiers destinés à
l'œuf. On pourrait donc suivre la pénétration des algues
colorées dans le vitellus de l’œuf. Le procédé que nous
observons est tout différent : le protoplasma vitellin dif-
férencie dans sa masse des leucites incolores qui se pig-
mentent ensuite. Une telle formation correspond au
développement de corpuscules chlorophylliens dans une
cellule végétale dont ils dépendent et n’a aucun rapport
avec l’origine et la multiplication des gonidies des lichens.

Des faits présentés dans les chapitres précédents, nous
concluons :

. Que la chlorophylle de Hydra présente l’organisation,
les propriétés physiques et chimiques de la chlorophylle
végétale ;

Qu'elle apparaît dans l'œuf comme le font les leucites
colorés des végétaux ;

Que les grains observés dans les cellules endodermiques
dépendent, comme formation, du protoplasma cellulaire
et ne correspondent point à des éléments étrangers (algues
monocellulaires) venant du dehors ;

Que, partant, l’association de l’animal hydre et d’algues
vertes n’existe pas (symbiose) ;

Que la chlorophylle de l’hydre préside à l’assimilation
du carbone et qu’en même temps elle sert, comme pig-
ment vert, aux rapports de coloration de l’animal avec le
milieu extérieur (mimétisme).

Clermont-Ferrand , typographie Moxt-Louis, runs Barbançor, 2.

ST

Cette note a pour but de faire connaître des détails d'expériences
que j'ai résumées dans le précédent mémoire.

Ces détails se rapportent à mes recherches physiologiques.

Dès 1883 de nombreuses hydres vertes furent recueillies à Beaumont
par les élèves du laboratoire. Depuis ce moment les excursions ont
été nombreuses de ce côté et je suis heureux de remercier tous ceux
qui ont contribué à approvisionner mes aquariums.

Mes premiers essais ne furent pas heureux. Les hydres vertes re-
cueillies étaient placées dans des tubes à essai reposant sur l'extrémité
fermée. Lorsqu'elles semblaient fixées à la paroi, on retournait le
tube sur la cuve à eau. Mais, la nécessité d'exposition à la lumière
pendant de longues heures me fit abandonner cette disposition ; les
hydres se détachaient et tombaient au fond de la cuve.

La nécessité de réunir les hydres en expérience sur un point donné
me fit modifier la forme de l’éprouvette. Des tubes de moyen calibre
(8 à 10 mili. de diamètre) furent soufflés en boule à leur partie moyenne
et étirés en pointe à l’extrémité fermée. Les animaux portés dans la
boule résistaient mieux aux mouvements imprimés au tube.

En obtenant la fixation des animaux dans les bocaux sur des rubans
de soie blanche, je pus assurer la persistance du groupe d’hydres
dans l’ampoule.

D'abord, les éprouvettes reçurent l’eau de la source contenant
normalement de l’acide carbonique et furent retournées sur la cuve à
eau. Je constatai dès lors l'émission de l'oxygène.

Désireux de donner plus de précision à mon expérience, j'ai cher-
ché à réaliser un système plus parfait. A cet effet, je cherchai à
obtenir une série d’éprouvettes de capacité sensiblement égale. L'eau
de la source fut remplacée par de l’eau contenant une quantité d'acide
carbonique déterminée et pour assurer la persistance de la disso-
lution, je me servis de la cuve à mercure.

L'expérience est ainsi conduite :

L'éprouvette porte deux traits de repère, l’un à 20 cc. l’autre à 20 ce.5.

Alors, l’'éprouvette est remplie d’eau; les hydres sont introduites et
l’on retourne sur le mercure. On retire la quantité d’eau nécessaire
pour faire monter le mercure au repère de 20 cc. et on ajoute la
quantité d’eau saturée d’acide carbonique pour faire descendre le
mercure au deuxième repère.

Chaque éprouvette est ainsi préparée, recevant des hydres vertes
ou des hydres brunes suivant la constatation à faire ; elle est fixée à
l’aide d’une pince sur une petite cuve à mercure mobile.

L'exposition à la lumière solaire est dès lors des plus faciles et l’on
peut varier à l'infini les conditions de l'expérience.

me 19 -——

La bulle plus ou moins volumineuse qui se forme dans chaque

éprouvette est de l'oxygène. IL suffit, avec les précautions usitées,

de la recueillir avec la pipette à gaz et de la soumettre sur le

mercure aux actions successives de la polasse et de l’acide pyro-

gallique pour constater l'absorption de la bulle et caractériser
ainsi sa nature.

RECHERCHES

SUR NES

LA FAUNE PÉLAGIQUE DES LACS D'AUVERGNE

Par J.-B. EUSÉBIO

Licencié ès sciences naturelles.

INTRODUCTION.

Dans ses remarquables travaux sur la faune des lacs

4 suisses, le D’ Forel (1) a établi d’une façon définitive la
D _ division des animaux en faunes distinctes, suivant les
“5 points particuliers des lacs où ils se cantonnent.

e « À côté des faunes profonde et littorale, l’on trouve
_ au milieu et à la surface de nos lacs un groupe d’animaux

présentant des caractères communs, vivant dans des con-
ditions spéciales, qui mérite d’être décrit sous le nom de
faune pélagique. » |

Comme les lacs suisses, les lacs d'Auvergne permettent
une semblable division de leur faune.

Sur les bords, parmi les forêts de Ranunculus aqua-
tilis, de Myriophyllum, de Ceratophyllum, de Potamo-
getons, sur les gazons de Chara et de Nitella, parmi les
Ulothrix et les Conferves, vivent une série de formes
appartenant aux algues inférieures et aux animaux aqua-

(1) Forel, Mater. faune prof. du lac Léman, 1876. — La Faune profonde des lacs
suisses, 1885.

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tiques. Les Diatomées revêtent de leur poussière brunâtre
les fonds vaseux et les tiges des plantes, tandis que les larves
d'insectes, les hydrachnides, des crustacés multiples, des
vers annélides, rotateurs et planaires nagent ou rampent
sur la boue du fond. L’hydre brune et l’hydre verte s’atta-
chent aux véroniques et les gastéropodes pulmonés et
lamellibranches s’enfoncent sous les pierres et dans le
sable.

Tous ces êtres sont intimement attachés au rivage, les
plantes ont besoin d’une lumière vive, non tamisée par
une grande épaisseur d’eau, pour la complète action de
leur chlorophylle sur l’acide carbonique qui les nourrit et
les animaux qui s’y attachent sont des nageurs médiocres
qui ne peuvent songer à s'éloigner du rivage, ayant besoin
de fréquents repos dans leurs pérégrinations pour la re-
cherche de la proie. Cet ensemble constitue la faune lit-
torale.

La faune pélagique commence au-delà de ces forêts, de
ces gazons; au point même où par l’abaissement du fond
il se forme une ligne de démarcation entre les êtres qui
vont s'attacher aux grandes profondeurs et ceux qui vont
rester à la surface, habitants exclusifs des eaux superf-
cielles. Ces derniers forment la faune pélagique, les se-
conds, la faune profonde.

Les données précises sur la faune littorale sont nom-
breuses. Il existe en effet des relations étroites entre les
rives des lacs et les bords des rivières ou ruisseaux qui
s’y rendent. Les naturalistes se sont adonnés à la capture
des espèces vivant dans les petits cours d’eau d’un abord
facile, et des catalogues et de bonnes descriptions per-
mettent de considérer comme fort avancé le classement
systématique des espèces formant ce groupe.

La présence des lacs sur des points fort restreints des
régions européennes et de la France en particulier à au

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5
À
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nee
contraire rendu difficiles les captures et les recherches

dans ce sens, et c’est de ces dernières années que datent
des faits consciencieux et précis.

Le D" Forel a donné une vive impulsion à cette
étude par la publication de ses remarquables travaux.

Placé dans la région helvétique la plus favorisée par ses

lacs nombreux, profonds, d’une étendue considérable, il a
su faire dans ce champ presque inexploré les découvertes
les plus imprévues. Le naturaliste suisse trouva aussiôt de
nombreux collaborateurs.

Dès 1877, le professeur Pietro Pavesi (1) exécutait sur
les grands lacs du nord de l'Italie des pêches multipliées
et confirmait les résultats de Forel.

Tandis qu'Asper (2) et Imhof (3) poursuivaient sur les
lacs de Suisse de nouvelles recherches, Loven, G.-0. Sars,
Luljeborg, en Suède et en Norwège, Uljanin et Fischer
en Russie, Baird et Lankester en Angleterre, Maitland
en Hollande, Hellich, Fric et Kurz en Bohême, P.-E.
Müller en Danemark, Wierzepki en Autriche, Schœædler,
Liévin, Zaddach, Lütz, Leydig, Claus, Weissmann, Za-
charias et d’autres encore, en Allemagne, entassaient des
matériaux sur les faunes des lacs de l’Europe.

Les lacs d'Annecy et du Bourget, compris par leur po-
sition parmi les lacs subalpins, ont été étudiés par Forel
et par Imhot; ce sont les premiers lacs français scrutés
au point de vue qui nous occupe. En 1887, MM. Dolfus
et Moniez entreprirent un voyage zoologique sur les lacs
des Vosges (4). Là se bornent les indications des recher-

(1) Prof. Pietro Pavesi. — Fauna pelagica del Lagi Italiani. — In Societa Venelo,
Trentina d. Sc. nat. — Padova, 1883.

(2) Beitræge zur Kenntniss der Tiefseefauna der Schweizer Seen. — In Zoolog. An-
zeiger. II, 1880.

(3) Studien zur Kenntniss der pelagischen Fauna der Schweizer Seen. — In Zoolog,
Anzeiger. VI. 1883,
(4) Dolfus et Moniez : Le lac de Gerardmer. — Feuilie des jeunes naturalistes,
1887, |

LS

ches entreprises sur la faune pélagique des lacs de France,
recherches bien incomplètes si on les compare à celles
accomplies dans le reste de l’Europe.

Parmi les régions françaises négligées par les zoolo-
gistes, l'Auvergne se présente avec des lacs nombreux,
creusés sur un sol dont la constitution géologique est des
plus intéressantes. M. le professeur Girod formait depuis
plusieurs années le projet de visiter nos lacs de montagne
pour y recueillir les espèces de la faune pélagique et de
la faune profonde. Sur ses indications, j'ai entrepris avec
M. Richard, pendant les mois d’août-septembre 1887,
l’exploration de ces lacs, profitant du matériel si complet
du laboratoire de zoologie de la Faculté des sciences.
Nos captures ont été nombreuses et ces premières pêches
nous ont donné un complet résultat. M. Richard (1) a
communiqué à l’Académie des sciences le résumé des faits
principaux mis en lumière par notre exploration. Il a dé-
terminé toutes les espèces se rapportant aux Entomos-
tracés, Rotifères et Hydrachnides et m’a communiqué un
tableau indiquant la répartition des espèces, que je join-
drai à ce travail.

INSTRUMENTS. — ITINÉRAIRE.

Le filet de mousseline destiné à la chasse des insectes
peut être utilisé pour la pêche pélagique. Un cercle de fil
de fer galvanisé forme le support qui doit être résistant
et solide. On peut l’emmancher au bout d’un fort bäton
ou le maintenir par trois cordonnets également espacés
se réunissant en une corde unique. La mousseline est
taillée en cône allongé et doit être choisie parmi les plus
fines ; la soie la remplace avantageusement.

(1) J. Richard : Sur la faune pélagique de quelques lacs d'Auvergne. In Comptes:
rendus Acad. sciences, 1887.

DRE

Le filet emmanché est trainé à la surface; le filet, sup-
porté par la corde, plonge dans l’eau à la profondeur
voulue et peut être trainé ainsi à la suite du bateau.

Lorsque le filet à parcouru 30 à 40 mètres, on le retire
et on le retourne dans un large bocal, de façon à placer
les animaux au contact de l’eau extérieure.

Après examen rapide de la pêche ainsi effectuée, l’eau
est versée sur une petite passoire de soie qui est plongée
dans l’alcool à 75°. Les animaux tombent au fond du
vase et sont conservés ainsi.

Dans ses pêches sur les lacs d'Italie, Pavesi s’est servi
d'un filet pouvant s'ouvrir et se fermer à la volonté de
lopérateur. Le filet, muni d’une charnière, replie ses deux
battants latéraux sous l’action d’un poids que l’on fait
glisser le long de la corde de support. Un semblable filet
offre de grands avantages, permettant les captures à une
profondeur absolument déterminée ; le seul inconvénient
“est qu'il descend ouvert, pouvant entrainer sur son pas-
sage les animaux qu’il rencontre.

Pour remédier à cette cause d'erreur, nous avons fait
construire un filet spécial que nous renonçons à décrire
parce que l’emploi de ce filet nous a présenté quelques
difficultés pratiques ; aussi avons-nous adopté pour les
excursions que nous nous proposons de faire cette année
le filet que le prince de Monaco a fait construire pour ses
pêches à bord de l’Ætrondelle.

Ce filet a été ainsi décrit dans les Mémoires de la So-
ciété de Biologie :

. « Cet appareil (1), qui a pu inspirer MM. Pouchet et
Chabry et avec lequel j'ai commencé des expériences sur
l’Jirondelle au mois d'août 1886, a été imaginé par
M. J. de Guerne et exécuté par lui dans un atelier bien

(1) Prince de Monaco. Sur les filets fins de profondeur employés à bord de l'#:-
rondelle. Comptes-rendus de la Société de Biologie, 8e série, t. IV, 1887.

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connu, celui de M. Ch. Verdi. il dérive du même plan
que celui du professeur Pavesi de l’Université de Pavie et
fonctionne également par la chute d’un poids.

» Mais tandis que le filet du professeur Pavesi descend
ouvert et se ferme seulement pour remonter, celui de
M. de Guerne descend fermé, s'ouvre par la chute d’un
poids à la profondeur voulue et se referme, la pêche finie,
par la chute d’un second poids.

» J’ajouterai que, durant l'hiver 1886-1887, j'avais fait
améliorer par un habile constructeur, M. Dumaige, l’ap-
pareil de M. de Guerne et je l’ai essayé moi-même le 27
mars 1887, à cinq milles au large de Monaco, par des pro-
fondeurs de 10 et 45 mèêtres, une pêche comparative était
faite à la surface. Les récoltes obtenues ont été excel-
lentes et, comme pour l'Atlantique, plus fournies dans
la profondeur. »

En possession de nos instruments et des bocaux néces-
saires pour contenir les récoltes, nous avons adopté l’iti-
néraire suivant :

Le 14 août, nous partons pour lé Mont-Dore. L’après-
midi est consacrée à la pêche du lac de Guéry. L’altitude
de ce lac est de 1,242 mêtres ; c’est le plus élevé de la ré-
gion. Nous profitons de l’unique barque qui s’y trouve,
pêchant à diverses profondeurs et faisant de bonnes ré-
coltes. Nous couchons au Mont-Dore.

Le 15, dès cinq heures du matin, nous partons pour le
lac Chambon, que nous atteignons à midi. Le lac Chambon
a 880 mèêtres d'altitude. Nous pêchons entre 2" 50 et 3 mé-
tres, traversant d'innombrables essaims d’'Entomostracés.
Le thermomètre, plongé dans l’eau, marque 21°. Le temps
était splendide et chaque coup de filet faisait merveille.
C’est là que nous rencontrons l’Asplanchna Girodi.

Dés deux heures, nous nous mettons en route vers le
lac Pavin, guidés par un homme du pays. Nous atteignons
Pavin à cinq heures du soir. Deux barques étaient cade-

nassées au rivage: nous n'avons pu découvrir le proprié-
taire et nous avons dû remettre à un autre jour la pêche
projetée. Retour au Mont-Dore à trois heures du matin,
par un violent orage. Nous rentrons le lendemain à Cler-
mont.

Le 4 septembre commence une deuxième expédition
vers le lac Pavin, que nous abordons par Besse. Malgré
la pluie, nous avons pu atteindre le lac. M. Boyer, no-
taire à Besse, propriétaire du lac, mit gracieusement à
notre disposition sa voiture et ses barques. Qu'il veuille
bien recevoir ici nos plus sincères remerciements.

Le Pavin est à une altitude de 1,197 mètres. C’est un
cratère-lac du plus bel aspect, ayant environ 1,500 mêtres
de long sur la même largeur. Pêche excellente. Le filet
de profondeur est employé jusqu'à 11 mêtres. De beaux
exemplaires de Spongilles abondent sur les pierres du
bord. Ils se rapportent à la Æuspongilla lacustris, LE
née, var. Macrotheca, Vejdovsky.

De Besse, nous partons le lendemain pour le lac Bour-
douze. Ce lac est à 1,170 mèêtres d'altitude, ses rivages
sont marécageux. Sa longueur et sa largeur sont d’envi-
ron 800 mètres. Il a un maximum de 8 mètres de profon-
deur. Récolte assez abondante. Le filet ramène des dé-
tritus de nymphæa et de roseaux.

Sur le même plateau, nous gagnons le lac Montcineyre,
entouré de Sphaignes et de Drosera, dominé par les cra-
tères du Montcineyre. Altitude, 1,174 mèêtres. Ce lac est
plus profond, nous péchons à cinq heures et demie du
soir, dans une eau dont la température est de 10°. Récolte
très bonne. Nous couchons à Besse et rentrons le lende-
main à Clermont.

Je me borne à ces pages de notre journal, M. le doc-
teur Morin, de Besse, devant donner, dans la Revue,
une étude détaillée des lacs d'Auvergne.

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#4

DISTRIBUTION DES ESPÈCES PÉLAGIQUES.

I. — Animaux invertébrés.

La faune pélagique des lacs explorés se compose de
divers groupes d'animaux invertébrés : les Entomostracés
pélagiques, les Rotateurs pélagiques, les Hydrachnides et
les Protozoaires.

Les Entomostracés pélagiques sont de petits crustacés
dont les plus grands ont quelques millimètres, d’une
transparence extrême, à tel point qu’il faut la plus grande
attention pour les entrevoir dans l’eau où ils s’agitent. Ils
sont tous doués de longs membres disposés en rames qui
leur permettent de mener leur vie errante dans un con-
tinuel mouvement. Le jour, ils émigrent dans les cou-
ches moyennes pour remonter à la surface par les nuits
calmes et sereines.

La grande transparence de ces animaux semble un fait
d'adaptation; car une espêce qui vit à la fois dans la
région littorale et vers le milieu du lac varie à cet efet.
Ainsi le Diaptomus cæruleus Fischer, qui est d’un
rouge vermillon éclatant à 7 ou 8 mêtres de la rive, est
absolument incolore jusqu’à 11 mètres de profondeur vers
le milieu du lac.

De même pour le Cyclops strenuus, qui est fort abon-
dant dans les petites mares de Gergovie. Là, il est d’un
beau rouge, tandis que sa variété pélagique, plus élancée
de forme, est absolument transparente.

Quant à la profondeur où vivent ces animaux, nos coups
de filet ont porté dans une zone optimum entre 2 et 4 mé-
tres de profondeur. Les observations de A. Weismann
indiquent que, dans la règle, on les trouve réunis à 10
mètres. Cependant Pavesi les a pêchés à 30 mètres, 50

but ne LË

LHPOPE
mètres et même 100 mètres dans les lacs de Côme et de
Lugano. Forel en a ramené de 100 mêtres et 150 mètres
dans le Léman. Asper, qui s’est spécialement occupé de
cette question, a imaginé de promener dans le lac de Zu-
rich des filets superposés ; il a trouvé que la profondeur
de 20 mètres est celle qui semble préférable pendant le
jour, les animaux remontant la nuit à la surface (1).

Les Entomostracés pélagiques ne sont pas trop nom-
breux en espèces distinctes ; mais en revanche ils sont
innombrables en individus. Le filet rencontre de véri-
tables bancs de ces petits êtres pressés par millions au-
dessous de la surface de l’eau. Là les plus forts dévorent
les plus faibles, car ce sont des carnassiers redoutables ;
d’autres se nourrissent des algues qui flottent comme eux
dans les eaux du lac.

Les espèces recueillies déterminées par M. Richard sont
au nombre de quatorze. Je les réunis suivant les genres,
indiquant les lacs où nous les avons rencontrées, et no-

tant, pour chacune d’elles , les localités où elles avaient

été précédemment recueillies dans le Plateau Central (2).

PHYLLOPODES CLADOCÈRES.

are Fam. Sininz.
| Gen. Sida. —S. Crystallina, O.-F. Muller.

Très rare au lac de Bourdouze et au lac Montcineyre.
Elle à été rencontrée aussi en petit nombre aux environs
de Vichy.

Gen. Daphnella. — D. Branditiana.
Commune aux lacs Chambon et Bourdouze.
Gen. Holopedium. — H. Gibberum, Zaddach.
Abondante au Guéry et très abondante au Montcineyre.
(1) La faible profondeur de nos lacs comparée à celle des lacs de Suisse et d'Italie

semble être une explication de nos résultats personnels.
(2) J. Richard, Hist. des Clad. et Cop., Ext. Bull. Soc. Zool, de France, 1887.

2e Fam. DAPHNIDE. ‘

Gen. Daphnia. — D. Longispina, Leydig.

Lu Très abondante au lac Pavin; manque au Chambon;

; rare au lac de Guéry; très rare au Montcineyre; assez fré-
quente au lac de Bourdouze. Signalée aussi aux environs A,
de Vichy. | Le

Gen. Hyalodaphnia. — H. Cucullala, Sars. — Var. Apicata, Kurz.

Elle à été rencontrée seulement au lac Chambon, mais
elle y est excessivement abondante.

Gen. Ceriodaphnia. — C. Pulchella, Sars.

Commune au lac Bourdouze; excessivement abondante
au Montcineyre.

Gen. Bosminia. — B. Longirostris, O.-F. Muller.
Très rare au Chambon; très commune au Guéry; assez
commune au M de et au lac Bourdouze.

3e Fam. LyNceInx.

Gen. Alona. — À. Affinis, Leydig.

Espèce très rare au Pavin; assez rare au lac Bourdouze
et commune au lac Montcineyre.

Gen. Acroperus.— À. Leucocephalus, Koch.

Espèce commune ; nous ne l’avons rencontrée qu’au lag" 510 >
Bourdouze. e |

Gen. Chydorus. — C. Sphæricus, Jurine.

De même que À. Leucocephalus, elle ne se rencontre

#40 0 | qu'au lac Bourdouze où elle est fort rare.

D |
"Fes 4e Fam, POLYPHEMIDÆ. À) UE
“tu *7Y % » À # €
Fe Ge Gen. Polyphemus. — P. Pediculus, De Geer. .
SE Très rare au lac Pavin, et n’a été trouvée que là.

sa + , b: À

AP Les d .

COPEPODES.

4e Fam. CycLorinx.

Gen. Cyclops. — C. Strenuus, Fischer.

Elle est fort abondante dans les lacs explorés, sauf au
Montcineyre où nous ne l’avons pas rencontrée; c’est une
des espèces les plus répandues. Trouvée aussi précédem-
ment au sommet du plateau de Gergovia et aux environs

de Vichy.
: GC. Coronatus, Claus.
Ée Commune au lac Montcineyre; abondante au lac Bour-
douze.

2e Fam. CALANIDE.
Gen. Diaptomus. — D. Cœæruleus, Fischer.

Très abondante au Pavin, Montcineyre, Bourdouze ;
Fe manque dans les autres lacs; se rencontre dans nombre
; d’autres localités, étangs de Cognet, de la Beaume (envi-
à rons de Vichy).

La liste précédente, au sujet de la distribution des es-
pêces dans nos lacs, montre que si quelques-unes sont
communes aux diverses stations, d’autres au contraire
ne se rencontrent que sur tel ou tel point. Il y a une loca-
lisation fort évidente (1).

La Daphnia longispina, par exemple, s’est montrée
partout, sauf au lac Chambon où, malgré nos recherches,
nous n'avons pu la découvrir. Signalée par O. Sars dans
les lacs des montagnes de Norvège, en Belgique, par Pla-
teau, et sur beaucoup de points de l'Allemagne; elle
abonde dans les lacs du nord de l'Italie. C’est une espèce
fort répandue, et dont la présence dans nos eaux d’Au-
vergne montre une dispersion encore plus étendue.

_(4) Richard, Comptes-rendus, Ac. Sc., loc. cit.

NE MEET TN EU US

DR, Le

Le Cyclops strenuus présente une aire d'habitat pres-
que aussi étendue, il ne manque qu’au lac Montcineyre.
Bosmina longtrostris ne manque qu’au lac Pavin; très
fréquente au contraire dans les autres lacs.

Le Diaptomus cæruleus manque aux lacs de Chambon

et de Guéry; il forme ainsi une transition des trois pre-

miéres espèces vers les types plus localisés. Toutes ces
espèces vivent en essaims nombreux et denses, elles tom-
bent forcément sous le filet du pêcheur. Celles que nous
allons mentionner, plus rares, plus disséminées, sont plus
difficiles à rencontrer et à capturer :

Holopedium gibberum, espèce fort abondante dans les
lacs de montagne de l’Europe, était fort abondante au lac
de Guéry, à 1,240 m. d'altitude, et au lac Montcineyre.

Ceriodaphnia pulchella est spéciale aux lacs de Bour-
douze et de Montcineyre.

Daphnella brandtiana vit en grandes troupes dans les
lacs Chambon et Bourdouze.

Je dois signaler la présence de Sida crystallina, Alona
affinis, Acroperus leucocephalus, Chydorus sphæricus,
espèces appartenant en même temps à la faune littorale
aux lacs Montcineyre et Bourdouze.

ROTATEURS.

qre Fam. ANUREA.

Gen. Anurea. — 4. Longispina, Kellicott.
Abondante au lac Pavin; assez rare au Chambon.
A. cochlearis, Gosse.

Trouvée seulement aux lacs Bourdouze et Montcineyre,
encore y est-elle fort rare.

A. curvicornis, Ehrg.

Commune au lac Chambon.

À j CNT de
: Li Ce 45,4 ù
+ Pere à Ve

9e Fam. ASPLANCHNA.

L Gen. Asplanchna. — Fa helvetica, Tmhof.…

| Très commune au lac de Guéry; excessivement abon-
| dante au lac de Bourdouze.
_ À. Girodi, De Guerne,

_ Commune au Chambon. Trouvée aussi aux environs de
0e via

HYDRACHNIDES.

Gen. Atax. = 4. Crassipes, O.-F. Muller.

Très rare au lac Montcineyre.
Gen. Axona. — À. versicolor, O.-F. Muller.
Très rare au lac Montcineyre. :

Gen. Nesœa. — N. reticulata, Kramer.

_ Très rare au lac Chambon.
N\. rotunda, Kramer.

Très rare au lac Bourdouze.

CILIOFLAGELLÉS.

1 10 Gen. Conochilus. — GC. volvox, Ehrenbers.

Comme au lac HG elle est abondante au lac
Pavin.

Gen. Ceratium. — C. longicorne, Perty.
D Lacs Montcineyre et Bourdouze.

/

On pourrait faire pour ces groupes les mêmes remarques
so que pour les Entomostracés, mais les espèces recueillies
. sont trop peu nombreuses pour établir des faits généraux. à

_ Nos pêches ayant porté surtout sur la région pélagique, ni
nombre d’espèces de la faune profonde n’ont pu être
> | recueillies.

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DENTS

C'u flost Lode PE Dal

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L

FR PAL po ES Tue me s CARS ANT ï FRS ere gs

. #

a

mg +

Les Protistes, par exemple, méritent une étude spéciale
qui sera complétée plus tard (1).

Un coup d’œil en arrière sur les listes que nous venons
de publier nous permet de fixer l’attention sur les deux
points suivants :

Une espèce, Æyalodaphnia cucullata, var. apicata,
décrite par Kurz comme espèce distincte, spéciale jus-
qu'ici aux lacs de Bohême, est nouvelle pour la faune
française.

Une autre espèce est nouvelle pour la science et a fait
l’objet d’un travail spécial de M. de Guerne (2). Je
place ici la caractéristique de cette espèce, telle que la
publie ce naturaliste dans une note monographique sur
le genre Asplanchna, note qu’il a bien voulu me commu-
niquer avant l'apparition de son travail :

(1) Les résultats signalés par Forel nous font présumer de ce côté d’intéressantes
découvertes, et j’'emprunte à son travail (Faune profonde, Zoc. cit.) la liste suivante,
qui pourra guider les chercheurs :

PROTISTES DES EAUX SUPERFICIELLES DU LAC DE CÔME.

PROTOMONERA.— Bacterium termo, Duj.; Bacillus ulna, Cohn; Vibrio rugula,
Muller.

Logosa. — Amœæba radiosa, Ehr et Auerb.; À, diffluens, Ebr ; 4. branchiata,
Duij.; À. crassa, Duj.; Arcella vulgaris, Ebr; Pseudochlamis patella, CI. et L.

FLAGELLATA. — Monas viridis, Duj.; M. flavicans, Ebr ; M. lens, Perty; Monos
guttula, Ehr ; M. ovalis, Ehr; Cercomonas acuminata, Duj.; Microglena Mona-
dina, Ebr; Euglena viridis, Ebr; Paranema virescens, Duj.; Uvella glaucoma,
Ehr; U. virescens, Bory.

CicraATA. — Vorticella microstoma, Ehr; V. nebulifera, Ehr; V. campanula,

… Ehr; V. convallaria, Ebr; V. nutans, CI. et L.; V. citrina, Ehr; Scyphidia piri-

formis, Perty; Epistilis plicatylis, Ehr ; E. parasitica, Ebr; Gerda glans, CI.
et L. ; Oxytricha pellionella, Ebr; O0. radians, Duji.; O. gibba, Ehr!; Stylonichia
pustulata, Ehr; S. Mytilus, Ehr; Aspidisca linceus, Ehr; Paramacium aure-
lia, Ehr ; Colpoda cucullus, Ehr; Cyclidium glaucoma, Ebr ; Trachelophyllum
pusillum, CI. et L.; Amphileptus anaticula, CI. et L.; À. Meleagris, CI. et L. ;
A. anser, Ebr; Loxophyllum fasciola, CI. et L. ; Chilodon cucullulus, Ebr ; Co-
leps hirsutus, Ehbr ; C. elongatus, Ehr.

(2) J. de Guerne.— Excursions zoologiques dans les îles de Fayal et de San Miguel
(Agçores), Paris, 1887.

ere

« Asplanchna Girodi, nov. sp.

DIAGNOSE.
Appareil masticateur. Grossissement : 500.

» Femina.— Corpus globosum; maxillæ duobus tantum
ramis compositæ elongatæ, validæ; rami apice bidentati,
dente una curvata, subobtusa ; altera compressa, lamel-
losa.

» Mas ignotus.

» Eonpit. 0285. Latit. 0255.

» Cet Asplanchna, qui atteint certainement 1m» de lon-
gueur (les mesures ci-dessus sont prises sur des spécimens
contractés dans l’alcool), se distingue entre tous ses congé-
nères par la dent lamelleuse de son appareil masticateur
(fig. 8).

» Localité. — Trouvé d’abord en petit nombre par M. J.
Richard aux environs de Vichy (Allier), dans l'étang de
Cognet, le 16 septembre 1886, ce Rotifère a été recueilli
depuis par le même zoologiste dans le lac Chambon (Puy-
de-Dôme), à 800" d'altitude, le 15 août 1887. Il y est
fort abondant. ;

» Je comptais dédier cette espèce au jeune et zélé natu-
raliste qui l’a découverte, mais M. Richard, par un sen-
timent qui l’honore, m'a prié d’y attacher le nom du
D' Girod, professeur à la Faculté des sciences de Cler-
mont, sous la direction duquel se sont accomplis ses
premiers travaux, et à l’initiative duquel sont dues les
recherches actuellement poursuivies sur la faune de l’Au-
vergne. »

Je termine ce chapitre par le tableau dont j'ai parlé
dans l’introduction, qui rend plus frappant le mode de
distribution des espèces de notre faune pélagique.

L F Ress ru ÿ4 ee à «x 4 x
mn OS
NOMS DES ESPÈCES LAC

LAC LAC

LAG
Montci-

(Les espèces pélagiques sont marquées d’une astérisque) | Pavin |Ghambon|de Guéry| nevyre

* Daphnia longispina, Leydig.......,..,...,...[##k6#RR

* Hyalodaphnia cucullata, Sars, var.-apicata Kurz..
Polyphemus nediculus, de Geer..............,.1[*

* Daphnella brandtiana, Fischer......... DORA

* Holopedium gibberum, Zaddach. ..... rentre
Sida crystallina , O.-F. Muller................

* Ceriodaphnia pulchella, Sars......... MORE ES

* Bosmina longirostris , O.-F. Muller............
Alona affinis, Leydig.......,,,..,........... *
Acroperus leucocephalus, Koch................
Chydorus sphæricus, Jurine..................

* Diaptomus cæruleus , Fischer................. HRK

* Cyclops strenuus, Fischer.........,...,......|+##R%X
Cyclops coronatus, Claus....................

* Ceratium longicorne, Perty...................

* Conochilus volvox, Ehrenberg................{##Kk

* Anuræa longispina, Kellicott.... ............|4#k%
Anuræa cochlearis [1), Gosse. ...,.......... à
Anuræa curvicornis (1), Ehrenberg............

* Asplanchna helvetica, Imhof............... te

* Asplanchna Girodi, de Guerne................
Atax crassipes, O. Muller,..........,.....,4.
Axona versicolor, O.-F. Muller................
Nesæa reticulata, Kramer........,...........

Nesæa rotunda, Kramer........ BEST TE AC 3

ESS
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AK

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* RAA

KAAKXK KEY

XX

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HRK

LAC
Bour-
douze

KkkK

*

LE EL Li)

AN ANA

LEE

LE

AIN

Les signes * placés dans les colonnes indiquent par leur nombre le degré de rareté on de fréquence des

espèces.

(1) Ces Anuræa se trouvaient dans l'estomac des Asplanchna, je n’en ai vu que très-peu de libres. Cela

tient peut-être à ce que les mailles du filet n'étaient pas assez fines.

E
3

CAUSES DE LA DISSÉMINATION DES ESPÈCES.

La comparaison des espèces signalées dans les divers
lacs d'Auvergne montre que beaucoup d’entre elles sont
communes à plusieurs lacs. Si l’on franchit les limites du
Plateau Central pour comparer les observations faites en
France, en Europe, en Amérique, sur tous les points du
globe où un naturaliste a pu recueillir les animaux inver-
tébrés des eaux douces, on est frappé de la similitude des
espèces formant la faune pélagique. Si l’on excepte quel-
ques espèces spéciales à chaque région, dont le nombre
diminue à mesure que des recherches plus minutieuses
sont effectuées, on peut conclure que de nombreux types
sont communs aux eaux douces des deux continents.

Or, il est un fait incontestable, c’est l’origine relative-
ment récente de certaines masses d’eau douce.

Ainsi, en Auverone, les cratères-lacs, comme le Pavin,
et les masses d’eau retenues par un barrage de laves,
comme les lacs d’'Aydat et de Chambon, se sont formés
dans la période quaternaire. Dans les Açores, les bassins
lacustres du grand cratère de Sete-Citades, dans l’île
de San-Miguel, ont une date historique : Lagoa-Grande,
en 1444; Lagoa-Azui, la même année ; Lagoa do Fogo,
1563.

Il est de toute évidence qu’au moment où ces lacs se
sont formés, les sources qui leur ont fourni la masse d’eau
nécessaire n’ont pu en même temps leur apporter les

eg ne VA To
Sie A ini Fe

{ r è Te -

EL. ANSE
animaux de la faune pélagique. Or, ainsi que nous l’avons
vu, nos cratères-lacs d'Auvergne ont une faune pélagique,
et les remarquables travaux de M. de Guerne (1) mettant
en évidence une faune pélagique fort développée dans les
lacs des Açores, de formation si récente, soulèvent de
leur côté la question du peuplement des lacs et des
causes de la dissémination des espèces de la faune péla-

gique.

Dans ces lacs d’origine récente, l’introduction des ani-
maux vertébrés est due en général à l’homme. On sait,
pour les Açores, que la grenouille (Rana esculenta) fut
introduite, vers 1820, par le comte de Praia, qui la fit
venir de Portugal; de même, le Cyprin doré (Cyprinopsis
auratus) aurait été apporté par les Portugais. En Au-
vergne, le Pavin, qui ne possédait qu’une seule espèce
de poissons (?), reçut de Lecoq les embryons de truites
qui ont pris possession du lac.

Mais le transport des petites espèces pélagiques doit
être rapporté à d’autres causes.

Deux forces sont en présence : le vent et l’action des
êtres vivants. Dans cette dernière catégorie se rangent les
oiseaux aquatiques, qui seuls sont capables de se trans-
porter à de grandes distances, et qui, par leur rapport
constant avec les eaux, peuvent se charger de germes
reproducteurs ou de minuscules animaux (2).

(1) Jules de Guerne, Excursions zoologiques dans les êles de Fayal et de San-

Miguel (Acores).
Consulter pour tout ce qui concerne ces faits généraux : J. de Guerne, loc. cit.,
auquel nous empruntons ces détails,

(2) J. de Guerne, Sur la dissémination des organismes d’eau douce par Les
Palmipèdes. (Extrait des Comptes-rendus de la Société de bivlngie, tome v, 24 mars
1888.)

MONS

Le vent agit sur les poussières qu’il peut transporter à
de grandes distances ; mais si, par ce procédé, des germes
de microbes peuvent se disséminer au loin, il faut consta-
ter, en tenant compte des observations de P. Miquel (1),
que l’on ne découvre que rarement dans l'atmosphère des
germes ou des carapaces d'animaux d'ordre supérieur :
« Pour ma part, dit cet observateur, j'ai rarement aperçu,
dans des millions d'échantillons de poussières aériennes
qui ont passé sous mes yeux, des œufs et des cadavres
d’infusoires nettement reconnaissables. Cependant, à plu-
sieurs reprises, ces sédiments m'ont montré des rotateurs
enkystés, des carapaces de cyclops, mais cela à des inter-
valles fort éloignés, de six mois en six mois, d’année en
année. »

Le transport par les oiseaux est, au contraire, démontré
de la façon la plus précise.

Les oiseaux aquatiques sont pour la plupart soumis à
des migrations régulières. Ils accomplissent ainsi de longs
voyages, fréquentant les lacs, les étangs, suivant les ri-
vières pour y trouver leur nourriture ; ils vont chercher
des lieux favorables, fuyant devant le froid et les glaces
vers des pays plus cléments. Au printemps, ils vont vers
le nord; à l’automne, ils descendent vers les régions mé-
ridionales.

Le vol de ces oiseaux est puissant et rapide. D’après Du
Puy de Pedio (2), la bécassine fait 84 à 90 kilomètres à
l'heure, le canard sauvage 66 à 72, la grue 72, le héron 60,
la mouette 54, l’oie sauvage 48, etc. Sitôt l'endroit choisi
atteint, le Palmipède se pose sur l’eau, nage à la surface,
bat la vase, y plonge le bec et les pattes, pour reprendre
son vol après avoir secoué l’eau de ses plumes,

(4) P. Miquel, Les organismes eivants de l’atmosphère, 1883.
(2) Du Puy de Pedio, Essai sur Le vol des oiseaux en général, 1879.

op

Les pattes, le bec et les plumes sont éminemment pro-
pres à fixer les animaux et les germes qui flottent à la
surface ou sont enfouis dans la vase. Darwin (1) signale,
le premier, des faits importants sur ce sujet; bien qu’ils
ne se rapportent qu'à la dissémination des plantes, ils
méritent d’être cités : une patte de bécasse portait un
fragment de terre sèche contenant une graine de jonc qui
germa et fleurit; une perdrix donna une boule de terre
durcie qui, après trois ans de dessiccation, fut arrosée et
mise en culture, et donna 82 plantes.

De Guerne, reprenant ces observations au point de vue
zoologique, a recueilli la terre sur les pattes du Palmipède :
« L'examen sommaire de produits ainsi obtenus m’a fourni
récemment un œuf de cladocère (Lynceide?), une antenne
de cyclops, des soies d’oligochête, une valve d’ostracode,
la moitié d’un statoblaste de plumatelle, une dépouille
d’acarien et divers autres corps dont l’étude se poursuit
actuellement. »

Quant aux plumes, malgré leur revêtement gras, elles
peuvent aussi fixer des corps flottants. Aloïs Humbert (2)
signale des œufs d'hiver de cladocères sur les plumes, et
De Guerne démontre que la fixation des statoblastes de
Plumatella repens se fait très solidement sur le corps de
l'oiseau et assure la dispersion des germes.

Ce premier point étant admis, et nous montrerons que
nos résultats personnels confirment en tous points ces
observations, il reste à nous demander sous quelle forme
les espèces de la faune pélagique peuvent être trans-
portées.

Malgré les observations contradictoires faites sur la
reviviscense, on doit admettre que les rotifères, les tardi-
grades et les anguillules résistent d’une façon exception-
nelle à la dessiccation. D’autre part, les infusoires et les

(4) Darwin, L'origine des espèces. Trad. Barbier-Reinwald, 1882.
(2) Forel, Matériaux pour servir à l’histoire de la faune du Léman, 1876.

ET:
rotifères s’enkystent lorsque les conditions du milieu sont
défavorables. Si nous ajoutons à ces données les faits de
l’extrême résistance des œufs de ces divers animaux, puis-
que Baker (1) obtint de nouvelles anguillules en humec-
tant la poussière d’anguillules eonservées depuis vingt-
sept ans, nous aurons pour ces êtres les conditions les
plus favorables pour leur dissémination.

Mais, à côté de ces animaux se placent les entomostra-
cés, qui n’ont jamais été considérés comme reviviscents et
qui ont fixé spécialement notre attention dans les recher-
ches personnelles qui suivent.

EXPÉRIENCES SUR LES ENTOMOSTRACÉS,.

I. — Desstecation des adultes.

Les expériences ont porté sur les types les plus com-
muns appartenant aux copépodes, cladocères et ostra-
codes.

1. La dessiccation directe et rapide de ces animaux
occasionne rapidement leur mort. Les petits crustacés

sont placés sur du papier buvard en six groupes différents.

De cinq en cinq minutes, un groupe est placé dans un
petit cristallisoir plein d’eau de source. Les résultats
sont consignés dans le tableau suivant :

Daphnia pulex. — Température : 20°.
5 minutes 12 animaux 9 survivants

140 — 6 — 3 —
15 — 5 — è —
20 — 6 — 2 —
25 — 6 — d —
30: — 9 — néant.

(4) Baker, Employment for the microscope, p. 250 et suiv.

— 22 — à

D'autre part, 30 daphnies, en deux groupes, sont aban-
données à l’air libre dans des lames de verre.

Au bout de 30 minutes, une seule, sur les 15 du premier
groupe, a donné quelques signes de vie.

Au bout d’une heure, tous les animaux du second
groupe avaient cessé de vivre.

Les entomostracés sont donc très sensibles à la dessic-
cation, et lorsqu'elle atteint une limite précise, la vie cesse
pour ne plus se manifester avec le retour de l’humidité.

J'ai cherché à saisir les effets de la dessiccation sur l’or-
ganisme en suivant au microscope les modifications pré-
sentées par la carapace et le cœur pendant l’expérience.

Le manque d'humidité sur les branchies se fait rapide-
ment sentir par une atténuation correspondante des phé-
nomènes circulatoires. Le cœur, qui bat dans la région
dorsale, ralentit peu à peu son mouvement et l’amplitude
de ses contractions. On obtient ainsi les rapports sui-
vants :

Temps exprimé en minutes. 2 7 12 18 20 22 23 25
Nombre des pulsations.... 149 128 128 115 113 92 60 45

Au-delà de 45, l'amplitude des pulsations cardiaques
est si faible qu’il est impossible de compter leur nombre
jusqu’à l’arrêt complet du cœur.

Jusqu'à ce moment, on ne constate aucune déformation
dans la carapace, et c’est seulement quelques instants
aprés que des bossellements se produisent de plus en plus
apparents. En tous cas, et même au bout de plusieurs
jours, une hydratation nouvelle rend à la carapace sa
forme et son allure primitives.

Ces expériences démontrent d’une façon indiscutable
que les entomostracés ne peuvent persister que s'ils sont
placés dans des conditions d'humidité qui nous restent à
déterminer.

AR." 25640

_*

Rd UE Ve TS EE de ANS, = à

ne —

2. Pour résoudre le problème des conditions d’humi-
dité réalisées, nous avons soumis divers entomostracés
aux expériences suivantes :

S1 dans un bocal de daphnies, cypris, cyclops, on plonge
une plume de canard et qu’on la retire ensuite, l'examen
à la loupe montre très nettement qu’un certain nombre
de ces petits animaux ont été entraînés. Des secousses
violentes imprimées à la touffe ne parviennent pas à les
détacher tous. Il suffit de l’immerger de nouveau dans
un bocal d’eau pure pour les voir de nouveau s’agiter.

Cette résistance de la daphnie sous la plume est-elle
due à un moyen spécial de fixation sur la barbule? L’exa-
men microscopique auquel j'ai soumis une série de daph-
nies ou de cyclops, se trouvant dans de telles conditions,
me les a montrés sur la barbule dans les positions les plus
diverses, et je n'ai jamais constaté qu'un seul fait : celui
de l’adhérence de l’animal à la plume par l’eau interposée
par capillarité.

La possibilité d'entrainement étant constatée, il s’agit
de savoir combien de temps l’adulte peut résister aux
agents extérieurs dans de semblables conditions.

Une série de plumes sont garnies de crustacés, comme
je l’ai indiqué précédemment; un rapide examen à la loupe
nous assure de leur présence.

Ces plumes sont isolées les unes des autres et suspen-
dues de façon à être entourées d’air de tous côtés et
sans points de contact avec des corps étrangers. Au bout
d’un temps variable, je replace ces plumes successivement
dans des bocaux ne contenant que de l’eau filtrée, c’est-
àa-dire exempte de toute trace d’animaux.

Voici les résultats auxquels je suis arrivé :

1 heure de dessiccation. Tous les crustacés reviennent
à la vie.
DOUTER: pe ee ....- Même résultat,

ep

4 heures............. Quelquescadavres;le plus grand
nombre s’agitent aussitôt.

DAREUFES .» : à à « debrres s Un seul animal vivant.

20 heures.....,..,...,. Tous les animaux tombent au
fond du bocal sans mouve-
ment et sans vie.

Ainsi, l’animal qui, placé sur une lame de verre, ne
peut supporter une dessiccation de plus de 20 à 25 minutes,
trouve dans la plume qui lui sert de support la quantité
d'humidité qui lui permet d'attendre cinq heures le retour
de l'oiseau à la masse d’eau prochaine.

.

L'action d’une seule plume m'a poussé à entrependre
des essais avec les ailes du canard et avec des plumasseaux
formés d’un lambeau de peau de la poitrine portant le du-
vet serré qui la protège.

Des cultures abondantes en entomostracés furent pla-
cées dans des bocaux où l’on plongea ces plumes de pro-
venances diverses. Les ailes et les faisceaux de plumes
furent secoués fortement au moment où on les retira de
l’eau, de façon à simuler le mieux possible l’action de
l'oiseau quittant l'étang, puis furent suspendus à l’air.
Au bout de temps déterminés, on les plongea de nouveau
dans les bocaux préparés pour l’expérience.

Le tableau dressé montre la persistance de la vie chez
les crustacés au bout de 40 heures.

Au bout de 20 heures, tous sont vivants.

Au bout de 40 heures, le plus grand nombre reprennent
leurs mouvements.

Au bout de 60 heures, une aile donne encore deux
daphnies vivantes.

De cette double série d'expériences nous concluons :

Qu'un entomostracé resté à la surface d’une plume
peut conserver pendant cinq heures sa vitalité, et que,
placé parmi le duvet de la poitrine ou les plumes des

_ AT 25 Eye <
| aules, 1l peut attendre pendant cinquante heures que D
À l'oiseau qui la porte trouve un nouveau marécage. |

ÿ De leur côté, les pattes jouent un rôle important dans
le transport. Nous avons signalé les observations de
Darwin et de De Guerne que nous confirmons de la façon 1
suivante :
Les pattes du canard furent, comme les plumes, plon-
gées dans les bocaux; on eut soin de les étaler au moment
où on les enfonçait et de les fermer, tout en les secouant
fortement en les retirant. Ces pattes suspendues conser-
vent, appliquées contre ou sous les écailles, enchàssées
dans les plis de la membrane interdigitale, de nombreux
crustacés qui, au bout de quarante heures, reprennent
toute leur activité dans les bocaux où l’on plonge les
pattes.
Nos expériences directes sur les détritus provenant du
grattage des pattes ne sont pas concluantes ; ces débris
de boue et de poussière, mis en culture, ne nous ont donné
aucun résultat ; le développement de quelques diatomées
forme jusqu'ici les seules traces d'êtres organisés se mon-
trant dans le bocal. Il est vrai d'ajouter que les canards
qui nous ont servi viennent du marché, où ils arrivent de 20
marécages fort éloignés, après avoir subi des manipula-
tions pouvant anéantir la grande masse des matériaux
emportés.
Le contenu du tube digestif de canards sauvages lavé et
mis en culture ne m'a pas donné de meilleurs résul-
tats.

IT. — Rôle des œufs d’élé.

Si l’on place dans de petits cristallisoirs les carapaces
des crustacés morts pendant les expériences précédentes,
on constate, dans beaucoup de cas, le développement des

= =
œufs qu'ils portaient et l’éclosion des nauplius de diverses
espèces. Ayant constaté d’une façon imprévue le fait
que j'avance, je tentai quelques expériences dans ce
sens.

Je choisis au microscope des daphnies dont la poche
incubatrice contenait de nombreux embryons très déve-
loppés et les plaçai sur des plumes pour les soumettre à la
dessiccation. Je formai ainsi une série de vingt plumes
préparées.

En plongeant successivement les plumes de trois heures
en trois heures dans de l’eau bouillie et bien aérée, à par-
tir de la quatrième heure, je notai qu’à la dixième heure,
les daphnies étaient mortes.

L'expérience continua de la même façon, en espaçant
de plus en plus les immersions de plume. Les carapaces
furent recueillies avec un tube aspirateur et disposées dans
des cristallisoirs séparés. Le lendemain et les jours sui-
vants, je constatai la naissance de nombreux nauplius dans
les vases contenant les cadavres des mères. Seuls, les der-
niers cristallisoirs de la sériene présentérent pas de traces
d’éclosions post mortem.

. En consultant le tableau du temps de dessiccation mis
entre les immersions, on constate que ces derniers cristal-
Hisoirs ont reçu les carapaces vingt-quatre heures après la
mort des mères, et l’on peut conclure que les embyrons
prêts à éclore conservent, vingt-quatre heures (maximum)
après la mort de la mère, les qualités qui leur permettent
de reprendre au contact de l’eau leur vitalité et leurs
mouvements.

IT. -- Rôle des œufs d'hiver.

Les cladocères ont, outre les œufs d'été, des œufs plus
résistants qui sont produits à la suite d’un acte sexuel et
présentent des conditions de résistance supérieures à-celles

Lee
des œufs d'été. Nos observations précédentes démontrent
que les adultes et les œufs d’été peuvent servir, par l’in-
termédiaire des oiseaux, à la dissémination de la faune
pélagique; on peut admettre à priori, que les œufs d'hiver
ne sont pas moins utiles à cette propagation lointaine de
l'espèce. | |

Mais nous avons voulu nous assurer si, dans des condi-
tions essentiellement défavorables, ces œufs ne pouvaient
_ pas persister là où les adultes et les œufs d’été ne pouvaient
conserver une vitalité certaine.

J'ai utilisé dans ce but les petits baquets à plantes aqua-
tiques du Jardin Botanique de Clermont, lesquels sont
abondamment pourvus de crustacés. Etant donné la quan-
tité considérable de crustacés qu’ils contenaient l’année
dernière pendant la belle saison, j'étais en droit de penser
que la vase du fond devait contenir de nombreux œufs
d'hiver, lesquels devaient se développer au printemps.

J'ai donc recueilli par les derniers froids de mars, la
boue de ces baquets. Cette boue avait été soumise pen-
dant l’hiver, dans des conditions normales, aux alterna-
tives suivantes :

Moyenne

du mois
Octobre... Pluie 5 et 6, du 9 au 11, du 13 au 17, du 28 au 31 6° 41
Novembre. — 1au5, du 6 au 8, du 17 au 20, du 22 au25 5° 70
Décembre. — du7auil,dul4aul16, dul7au20,du24au29 2 15
Janvier... — les 3,5, 9, 19, 22, 28 et 30..... UE de 1° 40
Février... — le 2 et du5 au 26 ............ RES 0° 25
Mars...... DRAC 0) HR 1 MEL AXE PERTE FA ee AS A 7 6 0° 00

Minimum absolu pendant ces 6 mois —15° 4. Maximum
absolu 20° 2 (1).

Les œufs d’hiver ont eu à résister contre ces périodes
de sécheresse et de froid.
Mais cette boue avait pu conserver, même pendant les

(4) Je dois ces renseignements à l’amabilité de MM. Plumandon,

de s 97 2 fs LA re" ” A nb ÉTU UE LP A Me NON A OO à El es LE
PAR ne NC NN 0 EE NE TN MAR en

2 s L DUR UNE ET LEE en A AE AE La AO VARIE DE SEE NP ea

1 ® » [PERL | L CAE ve 4 "ON W j ‘ CHA

| = ARCS
: périodes de sécheresse, des traces d’eau, grâce à l’épais-
“3, seur même de sa couche; or, la couche de boue entrainée

par le canard est excessivement mince, il fallait donc se
placer dans les mêmes conditions. Je pris donc de cette
| vase que je mis en couche mince dans une série de bocaux
| où je la laissai se dessécher à partir du 7 mars. Je les
* mouillais ensuite successivement les 9, 11, 15 du même
‘à mois, et les mois suivants (avril et mai), le 1°’ et le 45 de
À chaque mois.

| Dans tous ces bocaux, j'obtins des éclosions. D'abord,
pendant le courant de mars et avril, de petit cypris blan-
châtres se montrérent sur la boue et avec les premiers
jours de mai, les daphnies firent leur apparition. Or, la
boue du dernier bocal mouillé est restée pendant près de
deux mois dans un état complet de dessiccation.

On se servit d’eau bouillie, bien aérée.

Pour éviter toute cause d'erreur, on établit deux flacons
témoins :

L’un reçut la boue du baquet portée au rouge dans une
capsule de platine, de façon à détruire tous les germes et
fut :empli avec l’eau bouillie servant aux expériences.
L’absence de développement d'animaux met en évidence
l’absence de germes dans l’eau employée pour les expé-
riences.

Un second fiacon reçut la même eau et la même boue
calcinée. On y déposa des cypris et des daphnies qui s’y
développérent avec rapidité, montrant les qualités de l’eau
malgré l’ébulition prolengée.

Weismann (1), qui a consacré un chapitre entier au dé-
veloppement des œufs d’hiver des cladocères, semble pen-
ser que la durée de leur vie latente ne s’abaisse jamais au
dessous de dix jours. Nos expériences augmentent de beau-
coup cette période; mais il faut sans doute tenir compte
des conditions extérieures au moment de l’expérience ;

(4) Weismann, Entstehung der cyclischen Fortflanzuug bei den Daphnoïden, 1879.

CON En
nous rappelons que nous avons agi en plein hiver, par les
froids fort vifs du printemps de l’année présente.

CONCLUSIONS.

Les rapports de la faune pélagique de nos lacs d’Au-
vergne avec la faune pélagique des lacs des deux conti-
nents, est due à la dissémination des êtres qui constituent
cette faune.

Les oiseaux aquatiques sont la cause active de cette dis-
sémination, jouissant d’un grand pouvoir de vol et visi-
tant les régions les plus lointaines. Signalons à cet effet le
passage en France d'oiseaux des régions tropicales ou gla-
ciales : Martin-rosselin, Syrrhapte paradoxal, Phalarope
dentelé, Lobipède hyperboré, etc., etc.

Les plumes et les pattes fixent sur leurs barbules ou
leurs écailles les germes ou les petits animaux transpor-
tables.

Les Infusoires, Rotifères, Tardigrades et Anguillules
sont transportés sous forme de germes ou d'adultes très
résistants.

Les Entomostracés sont emportés adultes ou à l’état
d'œufs d'hiver. Dans le premier cas, 1ls peuvent conserver
leur vitalité pendant 40 ou 50 heures, laissant à leurs œufs
d'été une survie supérieure de 24 heures. Les œufs d’hiver
peuvent attendre plusieurs mois.

Aïnsi, la faune pélagique de nos lacs est en perpétuel
échange avec les faunes les plus lointaines et il est permis
de supposer que les études entreprises nous réserveront
chaque année des découvertes nouvelles qui compléteront
ce premier essai.

"Planche I

-1. B. Mongol, se.

SON ÆEusebie del.

1 Asplanchna GCurodi, de Cuerne imarhoires)

2 Sida cristallina .…. DEMaller | 3 Æodopetium gtéberum. Zañdach | 4 Daphrua longispina Leytig
FR DES ; ; ke | + : AC TS ENNEE | $ Le)
5 Æyalodaphua apicala.…. Kw: | 6 Bosmuua longurosiris. OF Muller | 7 Adona leucocephalus.. Koch.

“ |

8 Chydorus spheærteus June | 9 Polyphemus pediculuo De Creer | 10 Draplomus aæruleus|Cvr)#ischer

RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES

SUR LE

COEUR DES GASTÉROPODES PULMONES

Par M. J. RICHARD

Licencié ês sciences naturelles

Les pages qui suivent contiennent le résumé d’un grand
nombre d'observations et d'expériences qui sont le point
de départ d’autres recherches physiologiques qui seront
publiées dans la suite. J’ai choisi comme sujet d’étude,
les pulmonés les plus communs aux environs de Cler-
mont, et notamment l’Helix pomatia. Mon intention était
d'étudier la physiologie du système nerveux, une des
parties sur lesquelles nos connaissances sont le moins
avancées.

C’est dans ce but que j'ai entrepris, dans les labora-
toires de zoologie de la Faculté, que M. le D" Girod m'a
si gracieusement ouverts, une série de recherches dont la
première partie porte sur l’influence de l’asphyxie, sur les
phénomènes qui suivent l’ablation du cœur et sur l’action
des poisons chez l’escargot vulgaire. Cette étude des poi-
sons donne un puissant moyen d'analyse physiologique,
et de plus elle m’a procuré certains procédés d’expéri-
mentation pour l'étude directe du système nerveux; pro-
cédés sans lesquels il m’eût été très-difficile d'arriver au
but que je me suis proposé. Je les décrirai dans la se-
conde partie de ce travail.

— À)
L 4

L'action des poisons sur les centres nerveux se mani-
feste par des réactions qui se transmettent des centres
impressionnés aux divers appareils, et j'ai surtout porté
mon attention sur les phénomènes présentés par le cœur
dans les divers cas d'intoxication, ce qui n’avait pas en-
core été fait, à mon avis, d’une façon satisfaisante. J’au-
rais voulu à ce sujet employer la méthode graphique,
mais cela est excessivement difficile, sinon impossible,
avec l’escargot, chez qui le cœur peut occuper, sous l’in-
fluence des mouvements du corps, des positions très-dif-
férentes en un temps très-court. J’ai donc été obligé
d'abandonner ce moyen d'étude, qui, dans plusieurs
cas, a donné de si bons résultats.

Pour ne pas donner à ce travail une trop grande exten-
sion, je n'ai pas cru devoir rapporter et comparer dès à
présent les résultats obtenus chez les autres invertébrés ;
je le ferai dans un résumé spécial. On trouvera du reste
dans les quelques ouvrages signalés dans la suite toute la
bibliographie nécessaire sur le sujet dont je m'occupe; on
pourra ainsi consulter l’Exposé des recherches de CI. Ber-
nard, Vulpian, E. Yung, L. Fredericq, Plateau, Kru-
kenberg, etc., etc.

Je dois dire maintenant quelques mots sur la façon dont
j'ai fait mes expériences. En donnant un coup sec dans la
région du cœur, sur la coquille de l’escargot, on met à
nu le péricarde. Cette opération fait sortir l'animal, mais
ne provoque qu'un trouble passager dans les mouvements
du cœur. On attend que ce trouble ait disparu, on note
le nombre des pulsations, et, lorsque le cœur est bien
régulier , l'animal est dans toute son activité normale.
C’est alors qu’on injecte la substance à essayer, en enfon-
çant l'aiguille de la seringue à travers le pied, vers le
milieu de cet organe. Les escargots injectés doivent sou-
vent être mis en observation pendant plusieurs jours; on
les! met sous une cloche avec une éponge imbibée d’eau,
de façon à empêcher la dessiccation des tissus.

CO

INFLUENCE DE L'ASPHYXIE SUR LES MOUVEMENTS
DU. CŒUR.

Pour étudier cette question , je plonge les gastéropodes
dans un vase exactement rempli d’eau et bien bouché. Je
fais en sorte que la température ne varie pas, car elle in-
flue, comme je le montrerai plus tard, d’une façon consi-
dérable sur la fréquence des pulsations. J’ai expérimenté
ainsi sur un grand nombre de gastéropodes d'espèces va-
riées : Helix pomatia, H. aspersa, H. hortensis, H. ne-
moralis, H. pisana, Zonites lucidus, Z. nitidus, Bulimus
detritus, Succinea elegans, Limnea stagnalis, L. auricu-
laria, Planorbis corneus, P. carinatus.

Je mets le cœur à nu chez ceux de ces mollusques dont
la coquille est opaque, les autres restant intacts.

Les faits observés chez les vertébrés montrent que les
mouvements du cœur se ralentissent rapidement par l’as-
phyxie. C’est ce qui arrive aussi chez les gastéropodes ,
mais il y a des particularités à signaler. Voici, en effet,
les résultats de mes expériences :

Les mollusques d’eau douce, Limnea stagnalis, etc.,
conservent longtemps leurs mouvements normaux ; après
quelque temps, ils cherchent à renouveler l'air de leur
appareil respiratoire, ce qui leur est impossible dans les
conditions où ils sont placés. Aprés plusieurs tentatives
infructueuses , tout l’air de la cavité respiratoire s’échappe
peu à peu et est remplacé par de l’eau. Mais ce n’est que
longtemps après l'immersion (au bout de vingt-quatre
heures pour L. stagnalis) que le nombre des pulsations,
qui a été constant pendant tout ce temps, commence à
diminuer. La marche des mollusques devient très-lente
trente-six heures après l’immersion, L. stagnalis ne donne
plus que 9 pulsations au lieu de 36. Le pied se creuse d’un
sillon profond, l’animal perd bientôt ses mouvements vo-

ae ms
lontaires , les réflexes disparaissent à leur tour ; dix heures
après, l’animal meurt, les tissus sont gonflés et imbibés
d’eau et à la dissection le cœur est arrêté en diastole.

Chez les gastéropodes terrestres, l’action est beaucoup
plus rapide. Aïnsi chez H. hortensis, l’action de l’as-
phyxie commence deux heures après l’immersion; le cœur
ne donne plus, en effet, que 12 pulsations au lieu de 35,
et, deux heures plus tard, il n’en donne plus que 4.
Les pulsations deviennent irrègulières, et la mort arrive
avec les phénomènes indiqués plus haut, après dix-huit ou
vingt-quatre heures d'immersion, suivant les espèces.

S1 l’asphyxie n’agit pas sur les gastéropodes avec au-
tant d'énergie et aussi rapidement que chez les verté-
brés, cela tient à ce que, chez ces animaux, le sang a
une capacité respiratoire très-faible, et que chez eux la
respiration qui est très-lente peut être longtemps sus-
pendue. Les gastéropodes aquatiques, par cela même
qu'ils vivent dans l’eau, résistent, dans les conditions in-
diquées, bien plus que les gastéropodes terrestres, comme
le montrent les expériences que je viens de rapporter.

IMPORTANCE PHYSIOLOGIQUE DU CŒUR
CHEZ LES GASTÉROPODES

L'importance physiologique du cœur chez les gastéro-
podes est bien mise en évidence par les deux ordres de
faits suivants :

1° Ablation du cœur. — Si on enlève le cœur aux
gastéropodes terrestres, on constate qu’ils peuvent vivre
assez longtemps sans cet organe. C’est ainsi qu’en opé-
rant dans des conditions favorables, j'ai vu nombre d’'Helix
pomatia ne mourir que trois jours après l’extirpation du
cœur.

Les phénomènes qui suivent cette opération sont
ceux-ci : S1 le mollusque est en marche pendant qu’on

ae
lui enlève le cœur, il continue à marcher après l’ablation
du cœur, mais le corps est mou, flasque, les tentacules
ne peuvent se redresser; ils sont appliqués contre le corps
et dirigés vers le sol. Le corps est aplati, élargi. La co-
quille pèse sur le cou de l'animal, qui peut encore rentrer
dans sa coquille, ou qui meurt étalé après deux ou trois
jours. — De nombreux Helix aspersa, hortensis m'ont
donné les mêmes résultats.

Si l’animal n’est pas sorti de sa coquille avant que le
cœur soit enlevé, il a beaucoup de peine à se déployer et
le plus souvent il n’y arrive pas, du moins entière-
ment.

2 Mouvements du cœur pendant le repos et pendant
la marche. — Pendant les grandes chaleurs, on trouve
de nombreux Helix hortensis collés par une plaque de
mucus durci sur les feuilles des buissons. En comptant le
nombre de pulsations du cœur dans cet état, j’ai trouvé
pour l’un d'eux 72 pulsations à la minute. Détachant
alors brusquement l’animal de la feuille, je trouve 88 pul-
sations ; le mollusque était sorti et s’était mis en marche.
Pour un autre, j'ai trouvé, correspondant aux nombres
précédents, 72 et 103, c’est-à-dire une différence consi-
dérable entre le nombre des pulsations du cœur lorsque
l’animal est au repos et le nombre de pulsations lorsqu'il
se met à marcher. Les autres mollusques terrestres se
comportent de la même façon.

Ces deux ordres d'observations montrent bien que,
comme on l'avait pensé, outre la fonction de nutrition
dont est chargé le cœur chez les autres animaux, chez
les mollusques le cœur a une importance considérable et
directe au point de vue de la locomotion. Il chasse le
sang dans les cavités du corps, et fait entrer en turges-
cence , en les projetant au dehors, les organes qui doïvent
jouer un rôle dans la vie active, comme les tentacules.

mn 0 +=

ACTION DES POISONS.
Curare.

Steiner (1) prétend que l’escargot ne résiste pas à une
injection de 5 milligrammes de curare. J’ai constaté qu'il
faut des doses supérieures pour amener la mort. J'ai vu,
en effet, revenir à la vie un escargot qui avait reçu en in-
jection 0:01 de curare.

Ces divergences apparentes s’expliquent facilement, car
on sait que les échantillons de curare varient beaucoup
en teneur de principes actifs.

Le point important est l'observation de la suite des
phénomènes d'intoxication, et à ce sujet, voici ce que l’on
peut constater :

J’injecte 050025 à un escargot, qui se retire d’abord et
ressort de sa coquille. Au bout de quinze minutes, les
mouvements volontaires sont abolis ; mais les réflexes
sont très-intenses, et il suffit de souffler sur le pied pour
les provoquer. Le corps est mou, flasque et retombe du
côté où on le penche. Quinze heures après, je trouve l’ani-
mal en train de se faire un épiphragme. Je n’ai pas observé
dans ce cas d'action bien sensible sur le cœur.

Un autre escargot, après avoir reçu en injection 050075
de curare , présente les phénomènes précédents plus ac-
centués. Le cœur se ralentit, mais l’animal résiste après
une paralysie d'environ vingt-quatre heures.

En injectant 0:01, la solution est si concentrée que le
sang qui passe dans le cœur a la couleur de la solution.
Mêmes phénomènes, plus accentués encore; les pulsations
deviennent presque immédiatement lentes, avec de longs

(1) 3. Steiner (Archiv. f, Anat, und Physiol., 1875, p, 145). Ueber die Wirkung des
Amerik. Pfeilgiftes curare.

PR PE ppm

Pl Aa
arrèts, le ventricule étant en diastole. Cet escargot, gardé
en observation pendant six jours, se remet complètement
le troisième jour. Il est vrai que d’autres escargots n’ont
pas résisté à la même dose de poison.

Les effets sont donc les mêmes chez l’escargot que chez
la généralité des autres invertébrés (1). Comme chez les
vertébrés, il y a paralysie des nerfs moteurs, mais l’action
est bien plus lente et exige de plus fortes doses de poison.

Esérine.

L'étude de l’ésérine suit naturellement celle du curare.

J'ai fait usage d’une dissolution de sulfate neutre.

J'injecte 05005, les pulsations descendent de 30 à 17
après trois minutes, et dix minutes après l’injection on
n’en compte plus que quatre. Il y a de longs arrêts, le
ventricule étant en diastole. Les mouvements volontaires
sont rapidement abolis ; l'animal est mou et flasque comme
après l'injection de curare; mais les réflexes sont bien
plus faibles, et disparaissent beaucoup plus vite quand on
emploie des doses plus fortes, par exemple en injectant
05025. Le cœur alors s'arrête en diastole; l’action est
encore plus rapide en injectant 0:04. M. Koœhler (2) a
fait cette expérience, mais il n’a pas porté une attention
rigoureuse sur Ce qui se passe du côté du cœur. L'action
sur cet organe est bien plus évidente qu'avec le curare,
et on voit de plus que les mouvements, soit volontaires,
soit réflexes, surtout ces derniers, sont bien plus rapide-
ment affaiblis, ou même complètement abolis dans le cas
de l’ésérine.

(1) Le curare a été essayé par un grand nombre de physiologistes sur une foule d’a-
nimaux de divers groupes, Je renvoie ceux qui voudraient avoir la bibliographie de ce
sujet au mémoire de M. F. Plateau : Recherches physiologiques sur le cœur des
crustacés décapodes (Archives de Biologie publiées par Van Beneden et Van Bambeke.
1880 ; vol. r, p. 662).

(2) R. Kæhler. Recherches physiologiques sur l’action des poisons chez les
invertébrés. Nancy, 1883.

LD

MNicotine.

Lorsque la dose injectée est très-faible, par exemple
si elle ne dépasse pas 050005, le nombre des pulsations
du cœur est d’abord ralenti, puis une accélération passa-
gère survient, suivie d’un nouveau ralentissement, après
lequel le nombre des pulsations revient à l’état normal.
Pendant l'injection, l'animal se retire vivement dans sa
coquille, rejette un mucus filant en abondance, devient
immobile, le pied se contracte et est peu sensible ; mais
l’anifnal recouvre peu à peu son activité au bout d’un
temps plus ou moins long.

C’est ainsi qu’un escargot auquel j'injecte 0500025, et
qui donnait normalement vingt pulsations à la minute,
n’en donne plus que quinze deux minutes après l'injection,
et vingt-six minutes après, puis on observe un ralentis-
sement graduel.

Si on emploie des doses plus fortes, comme l’a fait
M. Kœhler, le ralentissement initial s’exagère subitement,
on ne constate pas d'accélération. Après huit ou dix pul-
sations et quelquefois immédiatement, le cœur s'arrête,
ventricule en systole, tandis que l'oreillette est très-gon-
flée. Tout mouvement, volontaire ou réflexe, n’a plus lieu
par excitation; un mucus épais est rejeté en abondance,
le pied devient dur et insensible; sa face inférieure appa-
rait comme couverte d’une multitude de petites éminences
opalines qui ressemblent tout d’abord à des pustules. Les
pulsations du cœur reprennent souvent, faibles et très-
lentes il est vrai, mais persistant quelquefois longtemps
après la mort apparente.

Chez un escargot à qui je coupais les tentacules et à
qui j'incisais le pied (il n'avait pas eu le temps de rétrac-
ter ces organes, tant l’action avait été rapide), je ne cons-
tatais pas le moindre mouvement. Cependant le cœur
donnait quelques pulsations. L'animal était bien mort,

tn ait

PEN PES

du reste le pied commençait déjà à brunir en se dessé-
chant. Le cœur finit néanmoins par s’arrêter définitive-
ment, ventricule en systole, oreillette en diastole, sept
heures après l'injection.

J'ai toujours pu réveiller quelques pulsations par exci-
tation directe, peu après la mort apparente.

En déposant quelques gouttes d’une solution de nico-
tine sur le cœur après avoir ouvert le péricarde, on ob-
serve les mêmes phénomènes généraux que ceux qu’on
obtient par injection.

L'action de la nicotine sur un escargot préalablement
curarisé est la même que si elle agissait seule. Ceci avait
déjà été constaté chez d’autres invertébrés, par exemple
chez l’écrevisse. (M. Plateau.)

Vératrine.

L’escargot ne résiste pas à 0#001 de sulfate de vératrine.

Pendant l’injection, il se contracte fortement, sécrète
une quantité considérable de mucus blanchâtre. Le cœur,
dont les mouvements sont d’abord accélérés, ne tarde pas
à perdre une grande partie de son activité; mais Je ne lai
jamais vu s'arrêter « définitivement, après une quinzaine
de pulsations », comme le dit M. Kœæhler. Si la dose est
forte, il s'arrête pendant assez longtemps, mais les pulsa-
tions reprennent lentes et irrégulières, pour ne s'arrêter
que plus tard, et dans ce cas il semble que l’accélération
initiale fasse défaut.

Après l’injection, le corps est contracté, présente quel-
quefois des convulsions, puis devient immobile et peu
sensible aux excitations. Les réflexes disparaissent quel-
ques heures plus tard, et la mort survient, le cœur arrêté
en diastole.

+ 10 =

Antipyrine.

L'action de l’antipyrine a été étudiée, dans ces derniers
temps, sur les vertébrés. Personne, à ma connaissance, ne
l’a étudiée chez les autres animaux. Voici les résultats que
J'ai obtenus à ce sujet :

L’escargot rèsiste à des doses très-fortes (0505) d’anti-
pyrine. En injectant 05025, l’animal rentre vivement dans
sa coquille, sort de nouveau. Les mouvements volontaires
s’affaiblissent mais ne cessent pas. Du côté du cœur on
constate une diminution sensible dans le nombre des
battements. Le lendemain, l’escargot à repris son allure
normale.

A la dose de 0505, l’antipyrine ralentit un instant les
mouvements du cœur et finit par les arrêter presque im-
médiatement, ventricule en systole. Les mouvements
volontaires disparaissent presque complètement une heure
trente minutes après l’injection. Les réflexes persistent.
Le lendemain, les mouvements volontaires étaient devenus
normaux, Car pendant la nuit l’escargot s’était sécrété une
cloison, et le cœur avait repris ses battements.

La dose de 0,1 d’antipyrine est funeste à l’escargot :
le cœur est rapidement arrêté en systole ; les mouvements
volontaires disparaissent, et longtemps après il en est de
même des réflexes ; le pied est couvert d’une couche de
mucus ; l'ouverture du péricarde provoque une dizaine de
pulsations du cœur, puis s'arrête en systole; mais par
l’excitation directe on peut obtenir quelques pulsations
longtemps après la mort apparente (1).

(1) L'action de l’antipyrine a été étudiée chez l’homme par MM. Filehne, Germain
Sée et plusieurs autres physiologistes.

M. Hénocque a reconnu que cette substance donnait lieu à des convulsions tétani-
formes présentant une avalogie remarquable avec le strychnisme, et enfin la mort par
asphyxie (lapin, cobaye, grenouille).

D'après les auteurs que je viens de citer, l’antipyrine amène un abaissement de tem-

Strychnine-Brucine.

M. Heckel (1) n’a pu amener la mort chez l’escargot
avec 05045 de strychnine. Je n’ai jamais obtenu pareil
résultat. La plupart des sujets mis en expérience n’ont
pas résisté à 05 02 de sulfate de strychnine, et je confirme
l’expérience de M. Kœæhler.

Quant à l’accéléralion des battements du cœur, je ne
lai observée qu’en employant des doses inférieures à 0502.
Ainsi, un escargot à qui j'injecte 0:006 présente une aug-
mentation de onze pulsations sur le nombre observé avant
l'injection ; puis il y a ralentissement. Le lendemain, l’a-
nimal était complètement remis.

En employant des doses plus fortes, le cœur s’arrète
après une dizaine de pulsations. L’animal devient mou,
immobile, après avoir présenté des convulsions au début.
Les réflexes sont d’abord très-énergiques, puis s’affaiblis-
sent, et si la dose est suffisante (0,025 à 0,04), la mort
arrive après un temps plus ou moins long. Le cœur est
alors arrêté en systole souvent peu marquée. Dans plu-
sieurs Cas, j'ai vu le cœur battre après la mort apparente,
comme s’il était devenu indépendant du système nerveux
général. (Le même fait se produit avec la nicotine.)

La brucine agit de la même façon que la strychnine.

Cocaine.

Vulpian (1) a essayé l’action de la cocaïne sur l’escargot;
il ne parle pas de l'effet de cette substance sur le cœur.
1 a observé l’immobilité presque complète de l’animal

pérature et un raleniissement des mouvements du.cœur. J'ai constaté, comme on vient
de le voir, le même fait chez l’escargot.

On trouvera sur l’antipyrine de nombreux renseignements dans le Journal de phar-
macie et de chimie, numéro de janvier 1885.

(4) Heckel : Comptes-rendus de l'Acad. des Se., 1879; t, LxxxvVilt, p. 918,

(4) Vulpian : Comptes-rendus de l'Acad. des Sc., 24 novembre 1884.

ee |

sans que la sensibilité soit abolie, après avoir injecte
1/2 ce. d’une solution au 1/100 de chlorhydrate de co-
caine.

En étudiant attentivement l’action de cette substance,
j'ai obtenu les résultats suivants :

J'injecte 0003 de chlorhydrate de cocaïne à un escargot.
On voit le cœur s’arrêter en diastole. L'animal rentre dans
sa coquille; puis les pulsations recommencent, d’abord
lentes, passent ensuite par un maximum dix minutes après
l’injection, pour redevenir normales. Après environ deux
heures, l’escargot est complètement remis.

En injectant 05006, on observe les mêmes phénomènes
un peu plus accentués ; l’animal devient immobile, mais
reste sensible, et n’est bien remis qu'après dix heures.

Il résiste également à une injection de 0502.

S1 on injecte 05025, on observe encore l’arrêt du cœur
en diastole ; l’animal reste étalé, mou et flasque ; les ten-
tacules, gonflés, sont affaissés sur la tête. Les mouvements
volontaires cessent bientôt. Les réflexes deviennent fai-
bles, le ventricule est relâché en diastole, mais vide et
aplati.

Je me suis servi de cette propriété qu’a le chlorhydrate
de cocaïne d’insensibiliser à fortes doses l’escargot pour
étudier quelques points de la physiologie des centres ner-
veux. J’exposerai les résultats obtenus dans une autre
partie de ce travail (1).

S1 l’on dépose directement sur le cœur une solution
plus ou moins concentrée, on observe les mêmes phéno-
mènes que précédemment, relativement au cœur.

Atropine.

En injectant 0:012 d’atropine à un escargot, les pulsa-
tions, qui étaient au nombre de vingt-trois, descendent

(4) J'ai étudié aussi l’action de da cocaïne sur d’autres invertébrés. Comptes-rendus
de l’Acad. des Sc., 2 juin 1885.

7 7 AT

Aconittine.

L’escargnt résiste fort bien à 05006 de sulfate d’aconi-
tine. Pendant l’injection, l’animal rentre dans sa coquille;
le pied offre des mouvements convulsifs ; le cœur, qui
présente d’abord une accélération très-passagère, ralentit
bientôt ses mouvements; trois minutes après l’injection,
il ne donne plus que dix pulsations, alors qu’il en donnait
vingt avant. L'animal est très-sensible, les mouvements
volontaires ne s’affaiblissent que deux heures après l’in-
jection, sans disparaître complêtement, car quelque temps
après il rentre dans sa coquille ; il en sort le lendemain
et se met en marche. Son état est alors tout à fait
normal.

L’escargot ne résiste pas à 05025. Après une quinzaine
de pulsations, le cœur s’arrête en systole ; on observe des
mouvements convulsifs du pied. Moins de deux heures
après l’injection, les mouvements volontaires ont disparu.
Le pied est un peu contracté; les réflexes sont faibles. Le
lendemain, la mort arrive, le cœur étant en systole.

En injectant 0:05, on observe les mêmes phénomènes,
plus rapides et plus intenses.

L'action de l’aconitine diffère donc de celle du curare,
dont on l’a souvent rapprochée, pour l’escargot du moins.
L'action sur le cœur est surtout plus nette qu'avec le
curare.

Mes expériences conduisent donc à un résultat bien
différent de celui indiqué par M. Kœæhler, qui a trouvé
que cette substance, même à la dose de 0502, n’amène
aucun symptôme d'intoxication chez l’escargot.

Sulfocyanure de potassium.

J'ai constaté que l'injection de 0*005 ralentissait déjà
les mouvements du cœur. A la dose de 0501, les pulsations
descendent peu après de dix-neuf à sept, puis reprennent

ns ff de

successivement à douze, cinq, puis remontent à vingt-
cinq, et l’animal se remet complètement deux heures
après.

_ Si on injecte 0“025, on a la même action sur le cœur,
l’animal devient immobile, et les pulsations ne repren-
nent leur caractère normal que quinze à vingt heures
après l’injection.

L’escargot résiste encore à 0505 après avoir présenté
les mêmes phénomènes, plus accentués que dans les cas
précédents.

Mais un escargot à qui j'avais injecté 052 ne résista
pas; aussitôt après l’injection, un mucus abondant est
rejeté, le cœur parait immobile à travers le péricarde que
j'ouvre. Je trouve l'oreillette trés-distendue, le ventricule
en systole ; les excitations mécaniques ne donnent que
des mouvements très-faibles et exclusifs à la partie exci-
tée; le corps est flasque, le mucus devient verdatre, l’ani-
mal meurt.

On voit donc que si l’action est passagère avec des
doses relativement fortes, elle est très-intense et amène
la mort avec des doses suffisantes.

La limace, qui est plus sensible que l’escargot à l’action
de l’atropine, mange impunément les feuilles de bella-
done; cela tient évidemment à ce que, à poids égal, les
feuilles sont environ six cents fois moins actives que
latropine.

En appliquant directement sur le cœur une solution
concentrée de sulfate d’atropine, on observe, comme après
l'injection, un ralentissement marqué du cœur, puis les
pulsations reprennent leur caractère normal ; le cœur
peut même être arrêté ventricule en systole pendant un
temps assez long.

Nous ne pouvons donc comprendre l’assertion de
M. Kœhler, qui affirme que « les mouvements du cœur
ne se sont ni arrêtés, ni même ralentis » par l'injection
de 002 de sulfate d’atropine.

OF ue

leur rythme normal. Quelquefois cette même dose de 0:01
suffit pour arrêter presque de suite le cœur en systole,
mais l’état normal réapparaît six ou huit heures après
l'injection.

L’escargot ne résiste pas à la dose de 0:04; les mouve-
ments volontaires ou réflexes s'arrêtent rapidement ; les
réflexes sont localisées à la partie excitée.

En déposant directement sur le cœur une solution con-
centrée du sel, le cœur s’arrête bientôt en systole, puis
l'oreillette offre des mouvements auxquels le ventricule
ne prend part que longtemps après. J’ai toujours observé
l’arrêt du ventricule en systole.

D’après M. Kœhler, « après l'injection de 0501, l’animal
se rétracte vivement dans sa coquille, mais les battements
du cœur ne sont pas sensiblement modifiés dans leur
rythme; l'absorption de doses plus élevées (2-3 centigr.)
provoque un ralentissement très-notable des battements
du cœur, qui ne tarde pas à s'arrêter en systole. »

Sulfate de cuivre et Bichlorure de mercure.

En injectant 0501 et même des doses bien plus faibles,
05005 par exemple, on observe un arrêt presque immédiat
du cœur, ventricule en systole; l’oreillette est très-dis-
tendue. Le sang est troublé par la présence de grumeaux
d’un blanc verdâtre; le corps est contracté; l’escargot
rejette en quantité considérable un mucus épais. La mort
arrive rapidement après l’injection.

Le bichlorure agit d’une façon identique, mais encore
bien plus rapide.

Si on dépose directement sur le cœur quelques gouttes
d’une solution concentrée de sulfate de cuivre, le cœur
devient rapidement immobile, le ventricule se contracte
énergiquement et ne donne rien par excitation ni par
addition d’une goutte de sulfate d’atropine en solution
aux 2/5. Néanmoins, l'animal est sensible et fait des mou-

= 06
vements assez étendus. [Il se trouve dans le cas d’un es-
cargot dont le cœur a été extirpé; dans ce cas en effet la
mort ne survient que longtemps après cette’ extirpation,
qui est cause de divers phénomènes que j'ai décrits au
commencement de ce travail.

Chloroforme, Ether, Benzine.

Ces trois substances, en vapeur et mélangées à l'air,
agissent de la même façon sur l’escargot. Aussitôt que
l’animal est plongé dans l’atmosphère toxique, il se ré-
tracte vivement; le pied offre des mouvements convulsifs ;
le cœur, dont les mouvements sont d’abord accélérés
(cette accélération persiste longtemps avec les vapeurs de
benzine), se ralentit bientôt considérablement et finit par
s'arrêter en systole. Les mouvements volontaires sont
abolis ; il en est de même des réflexes, et la mort arrive
si les Sujets en expérience ne sont pas assez tôt reportés
à l’air libre.

Dans le cas d'intoxication par les trois substances en
question, l’escargot émet constamment un mucus blanchà-
tre, épais, comme cela arrive du reste avec beaucoup
d’autres poisons.

(Extrait de la Revue d’Auvergne.)

Clermont-Ferrand, typographie Mont-Louis , rue Barbançon, 1 et 2,

RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES

SUR LE

COEUR DES GASTÉROPODES PULMONÉS

(Suite.) ’

: ACTION -DE LA TEMPÉRATURE.

La température a sur le cœur des mollusques la même
influence générale que sur le cœur des autres animaux.
C'est-à-dire que la fréquence des pulsations augmente
avec la température. Mais cette influence est beaucoup
plus marquée chez les animaux à sang froid que chez les
vertébrés supérieurs ; les mollusques en particulier offrent
des variations considérables.

J'ai fait à ce sujet, sur diverses espèces de pulmonés,
de nombreuses expériences que je crois devoir diviser en
deux séries. Dans la première j'ai étudié l’action de tem-
pératures élevées, provoquées artificiellement. Dans la
seconde, j'ai cherché quelle est l’action des variations
normales, naturelles de la température dans les conditions
ordinaires de la vie des animaux mis en observation.

1° Action des températures élevées. — Lorsqu'il est
soumis à des températures de plus en plus élevées, le
cœur des vertébrés présente une accélération croissante
et, à un degré de chaleur déterminé, entre en tétanos

pr
presque complet. En est-il de même pour le cœur des
pulmonés ?

Pour étudier cette question, je plonge dans un vase de
verre plein d’eau un Helix pomatia dont le cœur est mis
à nu. Je chauffe graduellement en notant la température
et le nombre de pulsations. Dans ces conditions l’animal,
surtout le cœur, se met rapidement en équilibre de tem-
pérature avec le liquide. L'eau ne peut amener de per-
turbations dans les résultats, car la durée de l’expérience
est très-courte et l’on sait que l’escargot reste plusieurs
heures immergé avant qu'on puisse trouver une diminu-
tion dans la fréquence des pulsations. Cette disposition
permet aussi d’avoir pendant un temps suffisant une tem-
pérature sensiblement constante. Or, voici ce qu’on ob-
serve :

À 14° on note 35 pulsations à la minute, à 17° 48, à 20°
50, à 245 55, à 30° 70, à 35° 90, à 38° 100 pulsations.
Dès 30°-35° l’animal fait de violents mouvements et ses
convulsions durent presque jusqu’à la mort. A 35° les
battements du cœur deviennent irréguliers. A 45° on ne
compte plus que 78 pulsations au lieu de 100 ; elles sont
peu amples et accompagnées de mouvements ondulatoires
de la surface du cœur. À 48° le travail du cœur devient
excessivement faible; on n’aperçoit que des ondulations
insensibles du cœur qui est en systole. L'animal est mort,
le cœur continue à présenter les mouvements d’oscilla-
tion ; si on élève encore la température, il meurt à son
tour en systole et ne réagit plus aux excitations. Ces ex-
périences répétées ont donné les mêmes résultats.

En résumé, sous l'influence de températures élevées
(vers 48° pour Helix pomatia) le cœur entre en tétanos
presque complet, en systole permanente, comme un cœur
de vertébré.

2° Action des variations naturelles de température. —
Cette série d'observations se rattache particulièrement

00.

aux phénomènes qu’on observe pendant le sommeil hiver-
nal des gastéropodes, dont les fonctions vitales présentent
alors un ralentissement considérable.

- Gaspard, Spallanzani, Barkow (1) ont fait de nom-
breuses observations sur ce sujet.

Barkow croit, contrairement à l'opinion des deux
auteurs précédents, que l'arrêt de la circulation n’est
pas complet. C’est en effet ce qui arrive lorsque la
température ne descend pas au-dessous de 0°. Mais, si
l’abaissement de la température dépasse cette limite,
le cœur cesse complètement de battre.

Du reste des escargots assez refroidis pour être
congelés peuvent résister longtemps et revenir à la vie
lorsque la température se relève graduellement. Barkow
prétend n'avoir jamais vu revenir à la vie des escargots
qu’il avait fait geler. Ceci tient sans doute à ce qu’il les
réchauffait trop brusquement, ou à ce qu'il les laissait
trop longtemps à des températures trop basses. Spallan-
zani, observateur extrêmement consciencieux et sagace, a
constaté les faits contraires, et mes expériences m'’obli-
gent à me ranger à l’avis de cet ancien observateur.

Au mois de janvier 1885, je fis sur de nombreux escar-
gots l'expérience suivante.

Je prends un exemple : à 7° un escargot présentait
12 pulsations à la minute. Je l’exposai sur la fenêtre à
— 3°. Le nombre des pulsations diminua graduellement
jusqu'à zéro. Le cœur devint immobile, ventricule en
demi-diastole, et resta ainsi pendant plus d’une heure.
Je retirai alors l'animal non gelé et il revint à l’état
normal.

Dans tous les cas je constatai une diminution graduelle
plus ou moins rapide suivant la taille et l’état initial
des animaux observés ; mais la diminution des mouve-
ments du cœur aboutit toujours à un arrêt de cet organe.

(1) Barkow, Der Wanterschlaf, Berlin, 1846. — L'auteur résume et discute les
observations de Gaspard et Spallanzani ; p. 135-146, p. 279-283,

AD

Gaspard et Spallanzani ont observé que: le cœur ne:
bat plus lorsque les escargots sont en équilibre de tempé-
rature avec un milieu à — 1°. Barkow ne partage pas cet
avis. Il prétend que ces auteurs ont été trompés, par ce
fait que les animaux présentaient des contractions très-
lentes du cœur et que n’observant pas assez longtemps
pour voir les pulsations, Gaspard et Spallanzani ont con-
clu que le cœur restait immobile.

Je ne crois pas que la sagacité du célèbre observateur
ait été mise aussi facilement en défaut. C’est Barkow qui
s’est trompé. Voici en effet ce qu’il dit :

« Je ne pus apercevoir des pulsations tant que le péri-
carde ne fut pas coupé; mais après cette opération, le
cœur donna jusqu'à 10 pulsations à la minute. » Mais
alors l’annimal n’était pas dans des conditions normales,
car des excitations directes du cœur, même très-faibles,
provoquent des pulsations. Le brusque contact de lair
suffit même pour amener des contractions. Prévenu par
l’'objection de Barkow, j'ai examiné longtemps des escar-
gots à — 1° où — 2° sans pouvoir constater le moindre
mouvement du côté du cœur, en me gardant bien, évi-
demment, de pratiquer l'opération que Barkow fit à ses
escargots. |

En ce qui concerne la congélation, j'ai répété les expé-
riences de Spallanzani. Des escargots exposés toute une
nuit à — 6° (température minima) furent trouvés tous
gelés. Sur 45, 25 réagirent aux excitations après trois
heures d'exposition à 7°, 18 survécurent.

Pendant tout le mois de janvier 1885, j'exposai 50 es-
cargots à des températures assez basses. Ils furent proba-
blement congelés plusieurs fois. Après ce temps je les
mis dans un milieu à 8° ; 6 seulement résistérent. Ce qui
s'explique par la réitération des congélations et l’exposi-
tion à des températurés trop basses.

Ces expériences, renouvelées en janvier 1886, me don-
nérent des résultats analogues. Sur 50 escargots exposés à

mr
des congélations réitérées, 2 seulement survécurent. Il
est vrai que sur 50-individus il y en, avait 15 qui avaient
déjà étéexpérimentés en janvier 1885 et qui étaient très-
affaiblis.

Or pendant tout le temps que dure la congélation il
ne peut y avoir ni circulation, ni respiration.

La durée de la suspension de. ces fonctions est plus
grande qu’on ne le croirait tout d’abord, puisqu'il n’est
pas nécessaire que les animaux soient gelés pour que le
cœur éesse de battre ; il suffit en effet comme on l’a vu. que
la température s’abaisse à — 1° ou à — 2°, ce qui arrive
constamment pendant les grands froids. — Les autres
pulmonés se comportent d’une façon semblable, avec
quelques différences individuelles qu'il serait trop long
de rapporter ici.

Au printemps, lorsque la température s’élève et que la
fin du sommeil hivernal est proche, on voit la fréquence
des pulsations s’accroître peu à peu. Il n’y a cependant
pas proportionnalité exacte entre cet accroissement et
celui de la température. Pour le même accroissement
de température, le nombre différentiel des pulsations
entre deux degrés consécutifs est d'autant plus grand
que la température est plus élevée. Ainsi une limnée qui
donnait 13 pulsations à 13°5 n’en donne que 16 à 16°,
c'est-à-dire un accroissement de 3 pulsations pour une
différence de 2°5 ; à 20°5 la même limnée donne 30 pulsa-
tions et à 24°44, c’est-à-dire une différence de 14, pour
un accroissement de 3°5 soit une différence de 10 pulsa-
tions pour un accroissement de 2°5.

On trouve dans divers ouvrages, en particulier dans le
traité de physiologie de Burdach (1) des observations nom-
breuses sur la fréquence des battements du cœur chez un
grand nombre d'animaux. Mais comme le dit Milne-
Edwards, « ces indications n’ont quelque valeur qu’en

(1) Burdach, Traité de physiologie. T. VI, p. 289.

ms 6.

ce qui concerne les mammifères et les oiseaux, car chez
les animaux à sang froid, les variations déterminées par
la température extérieure sont si grandes, qu’on ne peut
rien conclure d'observations dans lesquelles on n’a pas
tenu compte de cette circonstance. »

Il est cependant indispensable, dans certaines recher-
ches physiologiques, d’avoir à ce sujet des indications
précises et de tenir compte des conditions dans lesquelles
se présentent les phénomènes; les observations n’ont
quelque valeur qu’à cette condition. Quand un pulmoné
est au repos depuis longtemps, il suffit d'indiquer la
température pour que le nombre des pulsations soit
précis. Il n’en est pas de même dans des conditions diffé-
rentes où il faut tenir compte non-seulement de la tempé-
rature mais encore de l’état physiologique de l’animal.
Je pourrais donner plusieurs tableaux se rapportant à cette
question. Je me contenterai d’indiquer les résultats qu’on
peut en tirer : comme on l’a vu, le nombre des pulsations
croit avec la température et d'autant plus vite que la
température est plus élevée. Pour un même animal à la
même température et les autres conditions étant sembla-
bles, la fréquence des pulsations varie peu. Pour une
même température dans des conditions extérieures sembla-
bles les pulmonés présentent des différences individuelles
dans le nombre des pulsations, difiérences qui peuvent
être assez grandes.

La plupart des mollusques terrestres restent cachés et
immobiles pendant les chaudes journées de l'été. Ils se
sécrêtent à l’ouverture de leur coquille une mince cloison
qui les protége contre une trop grande sécheresse. Pen-
dant cette sorte de sommeil estival les fonctions vitales
sont amoindries, le cœur bat moins vite que lorsqu'ils
sont en pleine activité, mais la moindre excitation les
réveille, et l’activité devient très-rapidement . normale.

+

ACTION DE L'ÉLECTRICITÉ.

Si on met à nu le cœur de l’escargot en incisant le
péricarde et si on fait agir directement les courants
induits on observe l’arrêt de l'organe en systole énergique.
L'arrêt du cœur en systole persiste tant que l'excitation
dure. Le cœur entre donc sous l’influence de courants
induits, en état de tétanos ou contraction permanente
comme un cœur de vertébré. Autant que j'ai pu le
constater, directement, le tétanos était complet, ce qui
s’accorde parfaitement avec ce fait que les secousses
musculaires du cœur de l’escargot sont très-allongées, et
l’on sait que plus un muscle a les secousses lentes plus
il entre facilement en tétanos complet.

L'expérience renouvelée plusieurs fois m'a. donné
identiquement les mêmes résultats.

Foster a constaté qu’une action électrique d’une « cer-
taine intensité » arrête le cœur en diastole. Je n'ai
jamais rien observé de semblable. Cet auteur avance
le mème fait pour le crabe, or, ni Lemoine, ni M. Pla-
teau n’ont obtenu ce résultat. Ces deux savants ont au
contraire vu l’arrêt du cœur du crabe se produire cons-
tamment en systole, et ne peuvent comprendre comment
Foster à pu arriver à un résultat si différent.

INFLUENCE DE L’AGE.

De même que chez la généralité des autres animaux on
trouve que chez les pulmonés l’activité cardiaque est
d'autant plus grande que les individus observés sont
plus jeunes. Aïnsi deux Limnea auricularia, l’une adulte,
l’autre beaucoup plus jeune dans les mêmes conditions
et en même temps donnaient les nombres suivants :

nn. ‘Td
à 24 44 pulsations (adulte) 66 pulsations (jeune).

à 20°5 30 — 39 -
à 16° 16 — 23 —
à 13°5 13 — 16 _

Ïlen est de même pour les pulmonés terrestres.

INFLUENCE D'UN JEUNE PROLONGÉ.

Lorsque les pulmonés sortent de leur torpeur après
quatre mois environ d’abstinence, on constate que l’acti-
vité du cœur est bien moins grande que dans la période
estivale, la température étant la même. Ils se comportent
donc à cet égard comme les vertébrés supérieurs chez
lesquels une abstinence prolongée amène une diminution
notable dans le nombre des pulsations. Mais l’action
‘st beaucoup plus marquée chez les mollusques, chez les
pulmonés en particulier.

J. RICHARD.
(Extrait de la Revue d'Auvergne.)

“ Clermont-Ferrand. - “Imprimerie Mont-Lonis, rue Barbançen, n° 2.

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