Full text of "Études sur les échinoïdées"

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ÉTUDES 


SUR LES 


PFONINOLDEÉEES. 


MÉMOIRE PRÉSENTE A L'ACADÉMIE ROYALE DES SCIENCES DE SUÈËÈDE LE i2 JUIN 1872 


AVEC CINQUANTE-TROIS PLANCHES, 


STOCKHOLM, 1874. 
P. A NORSTEDT & SÛNER, 
EONGL. BOKTRYCEKARE, 


TOME 


| JUN 29 1981 
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| EU s'occupe de la classification des Échinodermes et qu'on cherche pour 
leurs divisions des caractères naturels et précis, on est frappé des difficultés qu'on 
éprouve à comparer d'un groupe à l’autre les mêmes éléments de leur organisation si 
compliquée et si variée, et l’on s'étonne de trouver des points essentiels qui, aujourd'hui 
encore et après tant de travaux, ont besoin d'être éclaircis et de nouveau considérés. 
C'est dans l'espoir de pouvoir combler quelques-unes de ces lacunes qu'ont été entre- 
prises les recherches consignées dans ce mémoire”). Si, parmi les faits auxquels elles ont 
conduit, il y en a qui rendent moins difficiles à saisir certaines distinctions nécessaires 
à la parfaite connaissance des différents types de cette classe, qui mérite à tant d’égards 
d'être l'objet d'études persévérantes, la science en est en premier lieu redevable à la subven- 
tion libérale, accordée, sur la demande de l'Académie des Sciences, par le Gouvernement et 
par la Diète pour l'exécution des planches, sans lesquelles il aurait été impossible de faire 
connaitre avec clarté des détails de structure pour la plupart minutieux et assez diffi- 
ciles à bien décrire. 


I. 
DES SPHEÉRIDES. 


L'examen attentif des différents organes groupés autour du péristome d’un 
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oursin ou d'un spatangue de nos mers, fait découvrir, au milieu des tentacules, 
des radioles et des pédicellaires, un nombre, variable selon l'espèce, de globules sphéroï- 
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daux, ellipsoïdaux ou quelque peu irréguliers, pourvus d’un pédicule très-court s’arti- 
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culant sur un petit mamelon du test, et disposés avec une certaine régularité sur la 
partie péristomienne des ambulacres ”). Une fois observés, on les retrouve chez toutes 


1) Les principaux résultats donnés ici, ont été communiqués à l’Académie des Sciences le 12 mai 1869 et le 
14 juin 1871, et publiés en extrait dans l'Ofversigt af K. Vetenskaps-Akademiens Fôrhandlingar, 1871, 
N:o 8, p. 1065, imprimé en août et septembre 1872, traduit dans l’Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. 
XXXIX, I, p. 16, et dans les Annals and Magazine of Natural History, fourth series, X, p. 285, 376, 427. 
Voir aussi les Comptes-rendus de l’Académie des Sciences. LXXV, p. 803. Le temps nécessaire à l’exé- 
cution des planches a permis d'ajouter quelques observations sur des genres et des espèces accessibles seule- 
ment après la date de la présentation de ce mémoire. 

2) PI. I, fig. 2—22; pl. I, fig. 23—27: pl. III, IV, V, VII, VII, IX, X. 


4 S. LOVÉN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


les espèces vivantes de la classe, celles du genre Cidaris exceptées, chez lesquelles ils 
semblent manquer entièrement. On peut les appeler sphérides, d'apres leur forme la 
plus commune. Ils sont transparents, luisants, durs et solides, et revéêtus d’un tissu à 
cellules pigmentées, d'un épithélium et d'une cuticule à cils vibratiles ). 

Les sphérides consistent, dans leur 
parties dures, de deux éléments calcaires 
distincts, d'un tissu réticulaire qui con- 
stitue presque à lui seul le pédicule et 
qui pénetre souvent plus ou moins dans 
l'intérieur du globule, et d’une substance 
externe compacte et vitreuse, dont celui- 
ci est formé essentiellement et presque 
en entier *). Le tissu réticulaire, très- 
serré dans le pédicule, s'étend plus ou 
moins autour de la base du globule*), 
et, quand il se continue, ce qui est le plus 
souvent le cas, dans l'intérieur du globu- 
le et dans la direction de l'axe de celui- 
ci, il y constitue une sorte de charpente 
plus où moins régulière‘). La substance 
prédominante du globule, au contraire, 


est disposée par couches concentriques 


Plaque 11, b, 1 de l'Amphidetus flavescens (O0. F. Müizer) à pee Superposées, trés-nombreuses et excessi- 
adulte, avec son tentacule à pinceau, ses radioles et ses pédicellaires. .p. 
signifie le bord du péristome; {, le tube du tentacule; p, le pore tentacu- 


laire; sph., le sphéride. gent extérieurement sur le collier du 


vement minces *), lesquelles se prolon- 


pédicule en trainées espacées laissant entre elles des creux en forme de vottes. Il y a 
des globules dont l'intérieur ne présente rien que ces couches *), toute trace du tissu 
réticulaire ayant disparu, tant celui-ci est influencé par la croissance de la substance 
vitreuse. Dans d'autres, il en reste seulement quelques fragments épars suspendus dans 
la masse transparente ‘), ou le tissu réticulaire est comme brisé en pièces détachées, 
déplacées et en partie dissoutes *). Quelquefois, des parties du réseau plus où moins co- 
hérentes se laissent encore entrevoir ‘), ou bien les restes en sont disposés d’une manière 
qui permet d'en reconnaitre encore la forme primitive”). De même, dans les sphérides 
de l'Echinocardium cordatum (O.F.M.), fig. 4, on observe parfois des séries verticales 
plus ou moins réguliéres de pièces imitant des feuilles lancéolées pliées, et qui ne sont 
guere autre chose que les restes des parties angulaires des mailles du tissu réticulaire. 
Dans beaucoup de cas aussi, la charpente intérieure est plus ou moins intacte. Aïnsi, 
dans les sphérides du Loxechinus albus (Mor.), fig. 13, elle se maintient jusque vers 


1) PI. IL, fig. 27. ?) PL I, fig. 2—22; pl. Il, fig. 23—26. 3) PL I, fig. 6, 8, 10, 18, 19. 4) PI. TL, fig. 2, 4, 
10, 11, 13—17, 20. ) Fig. 5: Echinocardium cordatum (PENN.); fig. 11: Amblypneustes griseus (BLv.); 
fig. 17: Brissopsis lyrifera (Forg.), cassure; fig. 20, 23, 25: Spatangus purpureus O.F.M. 5) Fig. 5: 
Echinocardium cordatum (PENN.). 7) Fig. 20: Spatangus purpureus O.F.M. $) Fig. 14, 15: Meoma 
sentricosa (LamKk.). °?) Fig. 26: Spatangus purpureus O.F.M. 10) Fig. 10: Brissopsis lyrifera (For8.) 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I N:0 7. J 


le milieu du globule, ses piliers se transformant en rameaux gréles trés-longs et un 
peu tortueux, qui sétendent presque à la surface du globule. Dans ceux du 
Spatangus purpureus O.F.M. fig. 22, les derniers piliers des mailles se replient vers le 
dehors et vers les creux de la substance vitreuse. 

À côté de ces diversités, qui dépendent, d'une manière plus ou moins évidente, 
des changements opérés dans le tissu réticulaire pendant l'accroissement du sphéride, il 
y en a d'autres qui sont propres à la substance vitreuse. Il n'est pas rare de trouver 
des globules percés, d'un bout à l'autre, d'un canal étroit, tantôt ouvert depuis 
le sommet jusque vers le pédicule'), tantôt fermé en partie, parfois dans sa portion 
supérieure, de sorte qu'il n'apparait que dans la moitié inférieure *); en outre, sur la surface 
entière du globule, on voit des cavités plus ou moins nombreuses, lesquelles tantôt ne 
sont que des impressions faibles *), tantôt des creux coniques ou en forme d'entonnoir, 
qui pénètrent plus ou moins vers le centre, et dont le fond parait parfois être sur le 
point de se remplir‘). C’est vers les extrémités internes de ces cavités que semblent 
aboutir le plus souvent les piliers déviant de la charpente réticulaire. La substance 
vitreuse a aussi la faculté de former à sa surface des rainures, des pointes, des protu- 
bérances et d'autres inégalités, qui sont toujours plus développées au sommet du sphé- 
ride, et dont l'effet, comme celui des creux, est d'agrandir la surface en contact avec 
l'eau ambiante ?). 

C'est là un caractère que les sphérides ont en commun avec les radioles les plus 
développés, comme ceux des Echinides, d'être composés, dans leurs parties dures, de 
ces deux éléments distincts, d'une charpente intérieure, formée par le tissu réticulaire 
caractéristique du squelette tégumentaire de tous les Echinodermes, et d’une substance 
externe vitreuse stratifiée. Seulement, dans les radioles, cette dernière parait être en 
quantité moindre, tandis que dans les sphérides, elle l'emporte sur le tissu réticulaire 
de maniere à déterminer à elle seule la forme du globule. Dans les radioles, comme 
dans les sphérides, le tout est revêtu d'une couche à cellules pigmentées, d'un épithèle 
et d'une cuticule à cils vibratiles. Au point de vue histologique, on doit donc 
considérer ces organes comme formés essentiellement sur le même plan, comme des 
modifications d’un même type. Tous les deux s’articulent aussi sur des mamelons, 
et il existe même une forme particulière de radioles, celle dite en massue, qui est 
propre aux aires interradiales de certains Cidarides éteints, laquelle est rendue en petit 
par les sphérides. Mais sous d’autres rapports il existe entre eux de grandes différences. 

Les sphérides appartiennent exclusivement aux ambulacres, et chez tous les 
genres qui en possedent, ils ne font jamais défaut dans l'animal adulte sur la pre- 
mière ou sur les deux, trois ou quatre ou méme cinq premières plaques péristo- 
miennes, bien qu'ils varient beaucoup en nombre et qu'ils présentent des diversités 
considérables dans leur mode de disposition. 


1) Fig. 15: Meoma ventricosa (Lamk.); fig. 21, 25, 26: Spatangus purpureus O.F.M. ?) Fig. 10: Brissopsis 
lyrifera (ForB.); fig. 11: Amblypneustes griseus (BLv.). %) Fig. 8: Maretia planulata (Lamk.); fig. 19: 
Echinocidaris nigra (Mor.). ) Fig. 3, 7: Echinocardium cordatum (PENN.); fig. 22, 24, 25: Spatangus 
purpureus O.F.M. 5%) Fig. 9: Maretia planulata (Lamk); fig. 12: Loxechinus albus (Mor.); fig. 18: Echi- 
uocidaris nigra (Mor.); fig. 16: Brissus Scillæ AGass. 


6 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Chez les Spatanguides 1), ils se trouvent le plus souvent à découvert, un, deux 
ou plusieurs réunis dans une petite fossette plus ou moins profonde, à la base 
des tentacules de l'aire buccale, en arrière de ceux-ei et vis-à-vis de la suture médiane de 
l’ambulacre, et en général d'autant plus éloignés des tentacules, qu'ils sont plus loin du péri- 
stome, surtout au bivium. Assez souvent, ils sont au nombre de deux sur les premières 
plaques, mais sur chacune de celles qui suivent il ne s'en trouve ordinairement qu'un seul. 
Le Brissus Scillæ Aaass. *), le Plagionotus pectoralis (Lamx.) *), le Schizaster fragilis 
(DueBex et Korex), la Moiïra atropos (LaAmKk.)*) se distinguent par une disposition parti- 
culière, Sur les trois, quatre ou cinq plaques du trivium, on voit les sphérides, par 
groupes de deux, de trois ou méme davantage, placés dans des fossettes plus ou moins 
allongées, obliques où même longitudinales, dont chacune, dans le Brissus et la Moïra, 
retient encore sa place près du pore tentaculaire, tandis que dans le Plagionotus elle 
sen écarte de plus en plus. Dans le bivium de celui-ci, cet écartement va beaucoup 
plus loin, de manière que la fossette, allongée et étroite, contenant des sphérides nom- 
breux placés comme une rangée de perles, s'est retirée presque à l'extrémité postérieure 
de la plaque. La Lovenia, enfin”), différe de tous les autres Spatanguides en ce qu'elle 
n'a sur chaque plaque qu'un seul sphéride, enfermé dans une protubérance conique, 
dont le sommet est perforé d’une fente transversale. 


Une telle mise à couvert, exceptionnelle chez les Spatanguides, est de règle 
chez les Cassidulides et les Clypéastrides. Le Cassidulus Caribæarum Lamk. et le C. 
Eugeniæ n.°) ont, dans l’état adulte, sur chaque plaque des cinq premières paires de 
chacun de leurs ambulacres un sphéride, lequel, placé à nu dans une petite fossette chez 
les très-jeunes individus, a été couvert peu à peu par une sorte de surcroissance de la 
couche superficielle du test, jusqu'a ce qu'il ne reste qu'une fente étroite pour ouverture, 
laquelle finit même, en quelques cas, par se fermer complétement. 


Les Clypéastrides présentent deux types. L'Echinarachnius"), le Dendraster, le 
Scaphechinus, la Lobophora, la Mellita *), l'Encope *), la Rotula ‘”), le Laganum "), et 
l'Echinocyamus n'ont dans chaque ambulacre qu'un sphéride unique, commun aux deux 
plaques péristomiennes, et caché plus ou moins complètement, même chez les mdividus 
les plus jeunes, dans une crypte formée dans l'épaisseur du test. Auprès du bord du 
péristome, qui est pourvu, au milieu de chaque ambulacre et au-dessus des deux pores 
des grands tentacules buccaux, d'une partie plus ou moins saïllante, on observe en arriere 
de celle-ci une petite éminence légèrement bombée et plus ou moins apparente. Chez 
de très-jeunes individus on y voit le sphéride se dessiner par transparence *), et en 
perçant chez les adultes le test qui le recouvre, on le trouve avec son pédicule attaché 
du côté du péristome à la surface interne d'une cavité arrondie ”), qui ne communique 
guère directement avec l'extérieur que par un canal très“étroit, et laquelle, dans l'Echina- 


1) PI III, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.) très-jeune; fig. 33—36: Echinocardium flavescens (O.F.M.); 
fig. 39: Palæostoma mirabile (GRAY); fig. 38: Echinocardium cordatum (PENN.): fig. 40: Maretia planulata 
(Lamx.). ?) PL IV, fig. 43. 3) PL. NV, fig. 48, 49, 50. 4) Fig. 42. 5) Hig 44/45 MS) PT ON fe. 
616466. DIPLANTIT fo 72 MER rie 60 MNT 68 M0) Pis. MS Ul) Elo 0 2) Fig. 
COS) RTE A6 TC T2; 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Il. N:0 7. 7 


rachnius parma, parait étre partagée en deux par une membrane verticale très-mince, 
prenant naissance aux bords des plaques joints dans la suture. Chez la Rotula, cette 
cavité est pourvue d'une ouverture plus large, mais en grande partie couverte de pointes 
saillant de son bord.'). 


Le Clypéaster et l'Arachnoïdes diffèrent des autres genres de ce groupe en ce 
qu'ils ont deux sphérides dans chaque ambulacre, c'est-à-dire un dans chacune de 
ses deux plaqües péristomiennes *. On ne leur voit pas de partie médiane saillante 
au-dessus des pores des deux grands tentacules, situés à fleur du test chez les 
Clypéasters, ou au commencement d'une surface faiblement inclinée vers la membrane 
buccale chez les Arachnoïdes. Rien ne trahit la présence des sphérides; à peine 
croit-on observer, dans les Clypéasters, qu'a une distance du pore tentaculure, double 
à peu près de la distance de celui-ci au bord du péristome, les grands mamelons 
radiolaires laissent entre eux un interstice tant soit peu plus grand qu'ailleurs, 
mais non différent par la disposition des petits mamelons et des pores *). En perçant 
sur ce point la couche externe du test, dans chacune des deux plaques, on entre dans 
une petite cavité, renfermant un sphéride disposé comme chez les autres Clypéastrides. 
Dans le large sillon tout à fait uni, occupant chez l'Arachnoïdes le milieu de chaque 
ambulacre *), rien n'’annonce la position des sphérides, mais guidé par cette observation 
dans les Clypéasters, on les trouve cachés de la même manière dans l'épaisseur du test. 


L'Echinoneus a, auprés des pores tentaculaires, sur la premiere et sur la deuxième pla- 
que, un sphéride globé, isolé, qui reste à découvert dans un léger enfoncement *). Sous ce 
rapport comme sous bien d’autres, il présente une certaine ressemblance avec les Echinides. 


Chez la plupart de ceux-ci, les sphérides sont nombreux et disposés’ alternative- 
ment sur les deux rangées de plaques de l’ambulacre. L'Echinus Flemingi Forg., l'E. 
esculentus L., le Toxopneustes droebachensis (O.F.M.) ®) le Loxechinus albus (Mor.) le 
Tripneustes ventricosus AG., l'Echinometra Van Brunti AL. AG.°), l'Amblypneustes griseus 
(BLv.) ont leurs sphérides, pour la plupart ellipsoïdaux, disposés auprés de la suture, de 
manière que leur axe longitudinal est dirigé en haut et presque parallèlement à la sur- 
face du test. Dans le Temnopleurus *), le Salmacis et la Mespilia, leur forme est sphéroï- 
dale et ils sont placés à l'entrée des trous profonds situés dans les angles des pla- 
ques. Chez tous ces Echinides, la série des sphérides est séparée, des deux côtés, de 
celle des pores tentaculaires par les rangées des grands mamelons des radioles. Dans 
les Diadémiens, au contraire, et à juger d’après ce que l’on voit chez l'Astropyga venusta 
VexrILL *), les sphérides sont placés auprès des pores tentaculaires, et la rangée des 
mamelons radiolaires les sépare de la suture. L'Echinocidaris, qui s'éloigne à tant de 
rapports") des autres Echinides, en diffère aussi par ses sphérides,. car dans chaque 
ambulacre il n'en possède qu'un seul, placé dans une niche arrondie creusée dans la 
suture, tout près du bord du péristome *). 


DPRio 13-002) Fig 74 075,176, 71,078. 008) Fig. (74,175) 7640 4) Fig. 77,178.10 5) PL IX, fig. 79, 80. 
6) PL X, fig. 84, 85. 7) Fig. 86, 87. 8) Fig. 88. °) Fig. 89, 90. !) Voyez CH. DesmouLINS, sur 
les épines des Echinocidarites, Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux, t. XXVII, 2:e livraison. 1) PI. X, 
if QHLNGRE 


8 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


La grandeur des sphérides n’est pas en rapport direct à celle de l'animal, ceux 
des petites espèces étant toujours relativement plus gros. Aïnsi, des sphérides pris: 


d'un Echinus esceulentus (L.)....…....…... de 140 mm. ont en moyeune 0,24 mm. de hauteur, 0,125 mm. de largeur: 
D Echinus Flemingi (For8.) DOS »  » » 0,24 »  » » O.18 » _» » 

»  Tripneustes ventricosus (LaAMKk.).. » 110 » »  » » 0,19 »  » » OL » 

»  Loxechinus albus (Mor.) » 87 » »  » » 0,32 » » » 0,15 » » » 

»  Tripneustes sardicus (LESKE) .... » 60 » NON) » 0,18 » » » 0,16 » » » 

» Echinocidaris nigra (MoL.) . ....... » 53 » » » 0,216 » » » 0,329 » » » 

» SalMmacis DICOIOT (AG)... 032,0) » » » OT DE) » 05500 00 » 

» Temnopleurus toreumaticus (LESKE) » 15 » DU» » 0,1 »  » » 0,125 » » » 

»  Amblypneustes griseus (BLv.) D TARDE EN) DOTE ED) » (ONE » 


On voit que les sphérides d’un Echinus esculentus L. de grande taille et ayant 
un diamètre dix fois plus grand que celui d’un Amblypneustes, surpassent du double 
seulement ceux de ce dernier. De même, un Echinocyamus pusillus (O.F.M.) de 
11 millimètres, a des sphérides de 0,09 mm. de hauteur et de 0,11 mm. de largeur, 
tandis que, dans un (Clypeaster rosaceus (L.) douze fois plus grand, ou de 155 
millimètres, ils n'ont qu'environ le double, savoir 0,17 mm. de hauteur et 0,2 
mm. de largeur; de même encore, le plus grand des Spatanguides, la Meoma ventricosa 
(Lamk.), laquelle atteint plus de 160 millimetres de longueur, présente des sphérides 
de 0,26 mm. et de 0,22 mm. dans les mémes dimensions, tandis que chez un individu 
de l'Echinocardium flavescens (O.F.M.), de 28 millimètres seulement, ils mesurent 0,15 
mm. de hauteur, sur une largeur de 0,16 mm. En outre, ils varient légèrement dans le 
même individu. 

Ces organes si petits, que leur mode d'apparition et de croissance ne permet 
pas de considérer comme des organes réduits à un état rudimentaire, dont la con- 
formation si simple n'est nullement adaptée à la préhension, et qui sont si bien mis 
à l'abri des accidents, soit à la base des tentacules puissants et au milieu des radioles 
— Ja Brissopsis lyrifera a été vue abaissant au-dessus de ses sphérides les radioles les 
plus voisins —, soit dans des fossettes ou dans l'épaisseur méme du test, ne peuvent 
être que des organes de sensation. C’est dans l'épithele et dans la couche sous-jacente 
revétant la substance vitreuse du sphéride, qu'on trouvera les éléments nerveux termi- 
naux propres à la fonction spéciale qui lui devra être assignée. Chacun des cinq 
grands troncs nerveux qui naissent des angles du collier, et qui parcourent la face 
interne des ambulacres, le long de leur suture médiane ‘), fournit dans chaque plaque 
un ou deux nerfs, qui se dirigent chacun vers le pore tentaculaire correspondant. 
Conjointement avec le vaisseau aquifère du tentacule, le nerf s'y enfonce, pour repa- 
raitre sur la face externe au dehors de la couche calcaire du test. Sur ce trajet il 
doit fournir des filets nerveux au tentacule et au sphéride, bien qu'on ne soit pas par- 
venu à en démontrer l'existence. Mais, comme on peut le voir chez la Brissopsis lyrifera, 
et le plus distinctement sur la troisième plaque du bivium avoisinant le sternum et plus 
dépourvue de radioles que les autres, le nerf, en sortant du pore tentaculaire sur la 
face externe du test, se ramifie en un grand nombre de filets, lesquels, après avoir traverse 
la plaque diagonalement *), se distribuent aux aires interradiales en formant des entre- 
lacements serrés et riches en cellules ganglionnaires*). On conçoit que, tous les rameaux 


1) PI. II, fig. 28, 29. ?) Fig. 30. 3) Fig. 31. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL N:0 7. 9 


du tronc nerveux se divisant de cette manière, il y aura, répandu à la surface du 
corps, un système nerveux périphérique extrémement développé, fournissant des nerfs 
aux radioles, aux pédicellaires, aux clavules des fascioles, et en général à toutes les 
parties externes. La figure donnée en représente une trés-petite partie dessinée à un 
fort grossissement. 

Si, après ces premières études sur des points d'organisation restés longtemps 
inaperçus par suite des difficultés qu'ils présentent à l'observation, on se demande 
quelle fonction spéciale il faut attribuer aux sphérides, on éprouve toute l'incertitude 
qui se présente quand il s’agit de se faire une idée claire des sensations chez 
des êtres tellement éloignés de nous dans l'échelle animale, et vivant dans des conditions 
d'existence si différentes de celles des animaux supérieurs. Guidé par des analogies 
histologiques et en quelques cas par des expériences presque concluantes, on est parvenu 
à reconnaitre, dans la plupart des grands groupes d'animaux sans vertébres, des organes 
destinés à la perception des sons, et les Echinodermes sont actuellement presque les seuls 
chez lesquels on en attend encore la découverte bien établie. Depuis longtemps, déja, 
Jonanxes MüLcer ‘) observa le premier, chez des Holothuries tres-jeunes ou sur le 
point de sortir de l’état de nymphe, cinq paires de vésicules placées autour de leur 
cercle osseux, et renfermant des corpuscules tremblotants à la maniere des otolithes. 
M. Baur”), en confirmant cette découverte chez la Synapta digitata, démontra, dans 
l'animal adulte, la connexion des vésicules avec les cinq cordons nerveux principaux, 
auxquels il les trouva attachées par des pédicules trés-courts. Mais, dans cet état, elles 
ne contenaient plus de corps solides, circonstance qui, d’après les observations récentes 
de M. CHarLes SEMPER ), en rend un peu douteuse la signification comme organes de 
l'ouïe. Cependant, si les sphérides des Echinoïdées, dont la position et les rapports avec 
le systéme nerveux correspondent à peu près à ceux assignés aux vésicules des Synap- 
tes, se fussent présentés à l'observation pour la premiére fois dans l'état ou ils se trou- 
vent chez les Clypéasters, les Arachnoïdes, les Encopes *) etc., c'est-à-dire contenus dans 
des cavités du test, et séparés peut-être de leurs mamelons par suite du brisement de 
celui-ci, il n'aurait pas été étonnant qu'on les eùt pris, au premier coup d'œil, pour 
des otolithes d'une grandeur exceptionnelle, reposant dans leurs otocystes, erreur 
qu'un examen un peu attentif aurait suffi à faire disparaitre. L'otolithe, quand il est 
d'origine organique, est une concrétion amorphe ou cristallisée, se balançant sur les poils 
auditifs ou suspendue aux éléments terminaux du nerf sensitif; le sphéride, au contraire, 
composé des mêmes tissus .que les radioles et le test, est attaché à celui-ci par une 
articulation mobile, qui lui permet de s'incliner d'un côté à l'autre et de se tourner quel- 
que peu autour de son axe, apparemment à la volonté de l'animal. On ne peut pas non 


1) Ueber die Larven und die Metamorphose der Holothurien und Asterien, p. 10, pl. IL, fig. 1—6, d. 
— Ueber die Larven und die Metamorphosen der Echinodermen. Vierte Abhandlung, p. 9, pl. I, fig. 
d, pl. IX, fig. 1, 2, d. — Ueber den Bau der Echinodermen, p. 16. 

?) Beiträge zur Naturgeschichte der Synapta digitata: Erste Abhandlung, p. 46, pl. I, fig. 5, w, pl. Il fig. 
e, pl. IV, fig. 16, j. Acta Academiæ Naturæ Curiosorum, XXXI. 

3) Reisen in den Philippinen, I, Holothurien, p.153, pl. XXXIX, fig. 1,6. #) PI. VIIL, fig. 68, 72, 75, 76, 77. 


K. Vet. Akad. Handi. B. 11 N:0 7. J 


(er) 


10 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


plus comparer les sphérides aux poils auditifs eux-mêmes, ni aux différents organes 
interprétés ailleurs comme olfactifs. 

Le sens du toucher a pour organes spéciaux les tentacules. C’est chez les Spatan- 
guides que ces organes sont le plus développés et le plus diversifiés. La figure 1 donne 
l'aspect d'une Brissopsis lyrifera (FoRB.) à l'état vivant, reposant au fond d’un vase de 
verre. Elle étend en haut un certain nombre des tentacules intra-fasciolaires de son 
ambulacre impair, terminés par un disque circulaire à bord réguliérement divisé en 
quinze lobes arrondis, dont chacun correspond à l’une des quinze lames calcaires à tissu 
réticulé, disposées en rayons autour de son centre. Dans les interstices de ces lames 
sont logés autant de corps opaques, qui ont toute l'apparence de glandes, dont la 
sécrétion, peut-être visqueuse, pourrait bien aider à la préhension. Les branchies des 
pétales pairs sont cachées par les radioles, de même que les tentacules simples et trés-petits 
du bivium, tandis que ceux du trivium sont tres-allongés. En bas, les tentacules buecaux 
et infra-anals sont en partie étendus. Ils sont couronnés d'un pinceau de cirrhes à 
baguette intérieure très-oréle, et dont l'extrémité renflée et arrondie est très-riche en 
cellules ganglionnaires inultipolaires et armée de pointes ciliaires raides, non vibratiles. 
C’est avec ces organes sensibles que la Brissopsis sonde son terrain au fond de la mer, 
enfoncée jusqu'au sommet dans la vase, qu'elle fouille et qu'elle avale sans cesse. 

La fonction du sens du tact général appartient à l'enveloppe entière du corps. 
Les radioles, distribués sur tout l'extérieur du corps, en sont des prolongations, qui 
ne servent que secondairement de moyens passifs de défense, et partiellement de sup- 
ports, quoique atteignant presque, sur le sternum de certains Spatanguides, la signi- 
fication d'organes de locomotion. Ils paraissent destinés principalement à agrandir 
l'étendue des tissus tégumentaires, de toute part traversés par des nerfs et en contact 
avec l'eau ambiante! Aussi les voit-on chez presque tous, sauf pour ce qui concerne les 
gros radioles des Cidarides, se maintenir exempts de corps étrangers, de parasites et de 
commensaux, à l'exception de quelques espèces tolérées. 

Les sphérides, tout en étant d'une conformation assez semblable à celle des radio- 
les, ne peuvent être considérés comme des organes du tact. Leur petitesse s'y oppose 
aussi bien que leur position constamment plus ou moins dérobée. Placés à découvert 
chez les Echinides, dont les grands radioles les environnent, et chez la plupart des 
Spatanguides, dont l'aire péristomienne plus ou moins concave les abrite, on les voit, 
dans la Lovenia, à l'aire péristomienne unie, et dans les Cassidulides et les Clypéastrides, 
à radioles courts, à tentacules faibles, et à surface inférieure plus ou moins aplatie, 
ou exposée d'autre maniere aux accidents, cachés sous la couche externe du test et même 
retirés jusqu'au fond de cavités, où rien ne peut pénétrer sauf un courant minime pas- 
sant par un canal tres-étroit.  Disposés, comme ïls le sont d'une manière constante, 
aux approches de la bouche et le plus souvent à la base des grands tentacules buc- 
caux, on est done conduit à leur supposer la fonction de faire connaitre la nature des 
substances que l'eau ambiante tient en solution, et de servir, de cette manière, à guider 
l'animal dans la recherche de sa nourriture. Ils méritent bien, avec tant d'autres 
points de l'organisation des Echinoïdées, d'être étudiés d'une manière approfondie. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I. N:0 7. 11 


Les sphérides font leur apparition un peu plus tard que les radioles et les pédi- 
cellaires., Chez les Spatanguides très-jeunes ‘), on n'en voit d'abord qu'un seul sur la 
première des plaques péristomiennes de l'ambulacre, puis un autre sur la deuxième 
plaque etc., le tout suivant l'ordre qui préside à la disposition des plaques des ambu- 
lacres dans toute la classe des Echinoïdées, et qui peut être exprimé par une formule 
commune à tous. Nous allons voir maintenant quel est cet ordre. 


Il. 
DU SQUELETTE TÉGUMENTAIRE. 


A. AMBULACRES. 


Détermination de l'axe antério-postérieur du test. Asymétrie des ambulacres par rapport à cet axe. 
Mode de croissance et mouvements propres de leurs éléments. Ordre d'apparition des sphérides. 


1. Echinoïdées édentées. 


Une forme générale plus où moins ovalaire, la position excentrique de la bouche 
et de l'ouverture anale, celle-ci sans exception située dans linterradium impair, sont 
ce qui fait déterminer, au premier coup d'œil, l'axe antério-postérieur du COTpS chez les 
Collyritides, les Ananchytides, les Spatanguides, les Cassidulides et les Echinonéides. 
Le madréporite ne l'indique pas chez ces animaux comme chez les Echinides et les 
Cidarides. Dans toute la classe, cet organe cribleux, l'un des premiers formés dans 
l'Echinoïdée ébauchée à peine à l'intérieur de son pluteus, et au moyen duquel le 
système aquifère se trouve en communication réglée avec l’eau ambiante, reste toujours 
appliqué à un espace plus ou moint étendu des parties constituantes de l'appareil apical, 
qu'il ne quitte jamais comme le font les pores génitaux. Normalement, cet appareil est 
composé du disque central, des cinq pièces qui lentourent et qui ont été nommées 
pièces génitales, et, dans les angles rentrants de celles-ci, des cinq pieces dites ocellaires. 
Le disque central et les pièces “génitales” sont occupées, de différentes manieres, par le 
madréporite, les pièces ocellaires en sont toujours exemptes. Chez les Echinides et les 
Cidarides, dont le disque central est transformé plus ou moins complétement en membrane 
circeumanale, c'est, sauf quelques exceptions très-rares, la piéce ”sénitale” droite antérieure 
qui seule en est pénétrée, et cela si réguliérement, que, dans les espèces éteintes aussi bien 
que dans celles des mers actuelles, cette pièce devient un vrai point de repère pour 
l'orientation du test. Il en est tout autrement des Echinoïdées édentées. Dans ce groupe, 
le madréporite a sa situation normale dans le disque central, dont il modifie la forme 
et la position, et en dehors duquel il s'étend, avec un certain ordre, à une ou plusieurs 
des pièces génitales. Mais c’est plus particuliérement chez les Spatanguides que l'ap- 


1) PI. II, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.); fig. 33, 34, 35: Echinocardium flavescens (O0. F. M.). 


12 $. LOVEN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


pareil apical présente, dans l’arrangement de ses différentes parties, des variations très- 
considérables, contrastant fortement avec sa fixité dans les Echinides et les Cidarides. 
et dépendant de la disposition comme du plus ou moins d'extension du madréporite. 


Des pièces génitales, au nombre normal de cinq, les Spatanguides n'en possédent 
que quatre. C’est la postérieure qui fait défaut, c’est-à-dire celle qui devrait se trouver 
placée au sommet de l'aire interradiale postérieure impaire. Elle n’a pas été développée, 
non plus que la glande reproductrice correspondante, dont le conduit excréteur aurait 
sans cela dû prendre son issue à travers cette pièce, comme le font le plus souvent, 
dans les quatre pièces génitales restées intactes, ceux des autres glandes reproductrices. 
Or, chez tous les Spatanguides connus de l'époque actuelle, à l'exception d'un seul 
genre, l'interstice ainsi laissé libre entre les deux piéces génitales paires latérales, est 
rempli par le disque central criblé du madréporite, porté plus ou moins en arriére 
et étendu sur un espace souvent considérable, mais toujours contigu aux dernières pla- 
ques de l'aire interradiale impaire, et séparant entre elles tant les pièces ocellaires du 
bivium que les pièces génitales latérales ‘). Nulle suture n'indique une limite entre la 
pièce génitale droite antérieure et le disque portant le madréporite; et lorsque celui-ci 
s'étend davantage, c'est cette même piéce qui en est occupée la premiere, chez quelques 
espèces en moindre partie, comme chez la Brissopsis lyrifera (Forg.), ou la Meoma ventri- 
cosa (LAmKk.), chez d’autres en partie plus considérable, chez d'autres encore, comme chez 
le Schizaster fragilis (Düs. et Kor.), si complètement que le pore génital y manque 
forcément, et avec celui-ci la glande reproductrice de l'aire interradiale droite anté- 
rieure. Quand l'organe cribleux s'agrandit encore davantage, c'est la pièce génitale 
gauche antérieure, quoique limitée du côté du disque central par une suture, qui en est 
envahie de maniere que son pore génital et la glande reproductrice disparaissent de même, 
et quil ne reste en tout que deux pores génitaux, ceux des pièces génitales latérales, 
comme dans l'Abatus Philippii n., le Palæostoma mirabile (Gray) et le Palæotropus Jo- 
sephinæ n. Cette disposition, moyennant laquelle le madréporite, allongé en arrière, 
sépare l'une de l'autre les pièces génitales latérales et les pièces ocellaires du bivium, 
commence à se montrer dans le Prénaster, le Macropneustes, qui ont fait leur premiére 
apparition dans les derniers étages de la formation crétacée, mais qui ont atteint leur 
entier développement pendant la période éocène; elle devient prédominante chez les genres 
caractéristiques de cette derniére période, pour la plupart encore vivants, et elle est, à 
une seule exception pres, de règle chez ceux connus des mers actuelles. Les types gé- 
nériques, au contraire, qui appartenaient particulièrement à la formation crétacée ou 
Jurassique, et qui y arrivaient à leur plus haut degré de développement, comme les genres 
Collyrites, Ananchytes, Holaster, Hemipneustes, Cardiaster, Toxaster, Epiaster, Micraster, 
Hemiaster, offrent toujours et sans exception une autre disposition des pièces apicales 
et du madréporite, en ce que celui-ci n’atteint jamais l'interradium postérieur, en étant 
séparé par les pièces ocellaires du bivium, lesquelles, contiguës des deux côtés, se tou- 


!) PI XI, fig. 99: Abatus Philippii n.; PL XII, fig. 100, 101: Brissopsis lyrifera (Forges); fig. 102: Schiza- 
ster fragilis (DüBEN et KoREN): fig. 103, 104: Palæostoma mirabile (Gray): fig. 105: Palæotropus Jose- 
phinæ n.; fig. 106: Meoma ventricosa (LAMK.). 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. H. x:0 7. 15 


chent entre elles, ce que font aussi, chez la plupart, les pièces génitales latérales 
et méme les pièces ocellaires latérales "). Parmi les Spatanguides des mers actuelles 
jusqu'ici connus, un seul présente ce caractere antique. C'est une espèce du 
genre Hemiaster DEsor, jusqu'ici considéré comme éteint pendant la période miocène, et 
qui parait avoir eu son maximum de développement dans la période crétacée, mais qui 
fut retrouvé vivant par MM. Suirr et LJUNGMAN, naturalistes de l'expédition de la cor- 
vette suédoise la Joséphine en 1869 *) C’est le 
Hemiaster expergitus n. 

Test court et arrondi, de 14 millimètres de longueur, 13 mm. de largeur et 10 mm. de hauteur 
à la partie postérieure.  Périproctium placé très-haut.  Fasciole unique péripétale assez large, formant 
un tour ovalaire. Pétales courts et larges; ceux du bivium de moitié plus courts que ceux du trivium. 
Ambulacres très-fortement rétrécis en passant sous la fasciole. Test fragile et très-mince. — Individu jeune, 
dont les quatre pores génitaux sont à peine indiqués à la face intérieure des pièces que perceront plus 
tard les conduits des glandes reproductrices, et dont les pores madréporitiques sont encore peu nombreux, 
mais dont le péristome a pris son contour réniforme, à lèvre déjà proéminente. 


1 


Dragué dans l'Atlantique, à 38° 7° de lat. nord, 9° 18° de long. ouest, et à une profondeur de 970 
mètres; fond vaseux. 

Par ces caracteres, quoique nullement par l'habitus général, on croirait peut- 
être tout aussi bien avoir sous les yeux une espèce du genre Abatus TRosCHEL. Mais 
ce qui en éloigne complétement ce Spatanguide et détermine sa place dans le genre 
Hemiaster, c’est la conformation de son appareil apical *). Le disque central avec le 
madréporite et la pièce génitale antérieure droite, fondus ensemble en une seule piece, 
comme toujours plus grande que les autres, sont portés en avant et séparés de l'aire inter- 
adiale impaire tant par les pièces ocellaïres du bivium que par les pièces génitales latérales. 

I y a donc, dans la structure de l'appareil apical des Spatanguides, deux types, 
l'un ancien, dont cet Hemiaster parait étre le seul exemple connu vivant, l'autre récent, 
qui commence à se faire valoir pendant la période tertiaire et qui domine aujourd'hui. 
Dans tous les deux, cependant, quelles que soient la forme, la grandeur et la position du 
disque central, la pièce génitale droite antérieure n'en est Jamais séparée par une 
suture comme le sont les autres pièces génitales. Il en est de même chez toutes les formes 
dites irrégulieres, les Clypéastrides exceptés; et c'est par suite de cette combinaison con- 
stante, que la pièce génitale droite antérieure indique, médiatement, l'axe antério- 
postérieur du test. 


Si l'on place un Spatanguide, d'une espèce quelconque, très-jeune ou adulte, la 
bouche en haut et l'aire interradiale impaire en arrière, et que, faisant le tour du 
péristome, on compte les dix plaques péristomiennes des ambulacres en commençant 
par la gauche du bivium, de gauche à droite, (c'est-à-dire du côté droit de l'animal 
au côté gauche); si, en même temps, dans chacun des ambulacres I, Il, HI, IV, V, 
l'on désigne par à la plaque rencontrée d’abord, par b la deuxième, etc., on trouvera que 


1) PL XI, fig. 95: Micraster cor anguinum Lamk.; fig. 96: Holaster suborbicularis DEFR.; fig. 97: Ananchy- 
tes sulcata Gozpr.; fig. 98: Collyrites elliptica (LAMK.). 
2) PI. XIIT, fig. 114—120; pl. XI fig. 93, 94; pl. V, fig. 46, 47. $) PL XI, fig. 93, 94. 


14 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDEES. 


les plaques Ta, Ia, HTb, IVa, Vb, sont plus grandes et pourvues de deux pores, 
c'est-à-dire de deux tentacules, tandis que les T4, IT D, Ia, IV 6, V a, sont plus petites et 
munies d'un seul pore, d'un seul tentacule. De même, quand on examine, chez la 
Brissopsis lyrifera (Forges), la distribution des nerfs et des vaisseaux aquiferes ‘), on 
voit que les plaques péristomiennes bipores T4, Ha, HD, IV a, Vb, recoivent dans 
chacun de leurs pores une branche du grand tronc nerveux et un vaisseau aquifere. 
En admettant, comme on en a bien le droit, que primitivement chaque plaque ambula- 
craire n'ait qu'un seul tentacule et qu'un seul pore, les plaques de la premiére série, I 4, 
Ta, ITb, IVa, Vb, bien qu'aucune suture ne puisse être distinguée, sont, par consé- 
quent, composées, binaires, tandis que celles de la deuxième, 16, Ib, HTa,IVb, Va, 
sont simples, primaires, comme le sont toutes les autres plaques de l’ambulacre. En 
examinant la série des figures données”), on se sent persuadé que cette disposition 
asymétrique des plaques péristomiennes des ambulacres se maintient partout avec une 
parfaite régularité *). 

Tandis que, chez les Echinoïdées à dents, le péristome, étroitement combiné 
comme il l'est avec leur appareil de mastication, retient, dans tous les âges, sa forme 
primitive subcirculaire ou subdécagone, il en est tout autrement chez les Echinoïdées 
édentées. Dans les groupes des Spatanguides et des Cassidulides, il est facile de 
constater par l'observation directe qu'il change considérablement de forme pendant 
la croissance, et des recherches ultérieures feront probablement voir qu'il en est de 
méme chez les Echinonéides. Un Spatanguide três-jeune ‘), d'une longueur de quelques 
millimètres seulement, notablement plus arrondi que l'adulte de la même espece, et 
ayant la bouche un peu plus rapprochée du centre, a le péristome pentagone et d'une 
si grande régularité, qu'il est permis de supposer qu'a un âge encore plus jeune, 
il aura été parfaitement équilatere. Ses côtés, uniformément enfoncés, se trouvent tous 
dans le même plan. A cette forme du péristome correspondent aussi, quant à leur gran- 
deur relative, les parties qui y sont occupées par les ambulacres et les aires interradiales. 
Les premiers n'y entrent que pour une partie peu considérable en embrassant les an- 
gles du pentagone, tandis que les dernières, bien plus larges et presque toutes de la 
même largeur, forment la plus grande partie de ses côtés. La bouche se trouve encore 
presque au centre de la membrane buccale. Mais des changements considérables s’in- 
troduisent bientôt”). Les plaques ambulacraires s'élargissent, surtout celles du trivium, 


DRAM; 

?) PL III, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.) trés jeune: fig. 33, 34, 35: Echinocardium flavescens O. F. M., 
très-jeune, moins jeune, à peine adulte; fig. 39: Palæostoma mirabile (Gray); pl. IV, fig. 41: Faorina 
chinensis GRAY; fig. 42: Moira atropos (LamK.); fig. 43: Brissus Scillæ AGass.; pl. V, fig. 46, 47: Hemi- 
aster expergitus n. très-jeune et à peine adulte; fig. 48: Plagionotus pectoralis (LAMK.); fig. 51: Ananchytes 
suleata Gozpx.; fig. 54: Holaster suborbicularis DerR.; pl. VI, fig. 55: Collyrites elliptica (Lamk.); fig. 58, 
59 C. acuta: Des.; fig. 60: C. dorsalis AGass., et la suite des planches XXUI—XLIIT. 

3) C'est grâce à la grande libéralité de M. G. Cortgau, le savant paléontologiste des Echinoïdées, que 
les planches annexées à cet ouvrage présentent des détails importants sur les Collyritides, les Ananchytides, 
les Echinoconides. Qu'il me soit permis de lui exprimer ici ma reconnaissance sincère et bien légitime pour 
cette assistance bienveillante, sans laquelle mes recherches seraient restées incomplètes sous plus d'un rapport. 

4) PL II, fig. 32: Brissopsis lyrifera (Forg.); fig. 33: Echinocardium flavescens (O. F. M); PI. V, fig. 46, 
Hemiaster expergitus n. 

5) Fig. 34, 35: Echinocardium flavescens (O. F. M.). 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 7. 5 


tandis que, comme cest surtout le cas chez la paire postérieure, les plaques appartenant 
aux aires interradiales paires n'augmentent pas en largeur dans la même proportion, 
et que le labrum, c’est-à-dire la plaque péristomienne de l'aire interradiale impaire, 
s'étend en largeur, en avançant son bord libre en saillie, et se vote. En même temps, 
la bouche, successivement allongée, se retire peu à peu, de maniére que la plus grande 
partie de la membrane buccale, couverte de pièces calcaires, se trouve placée devant, 
et que finalement la premiére est cachée par la lèvre proéminente. L'individu ayant at- 
teint l’âge adulte, les plaques ambulacraires péristomiennes du trivium sont devenues plus 
larges que celles des aires interradiales, et, dans quelques cas, cet accroissement des 
ambulacres aux dépens des dernières est tel, que, dans la Faorina chinensis Gray!) la 
Moira atropos (Lamx.)”) et le Micraster cor anguinum AGassiz*), les aires interradiales 
de la paire 1 et 4 sont totalement exclues du péristome, et que dans la Breynia Au- 
stralasiæ Gray“), il en est de même de toutes les quatre aires interradiales, les 1 et 4, 2? 
et 3. Ce sont surtout les ambulacres pairs du trivium, les IT et IV, dont les plaques 
péristomiennes, plus longues que larges et presque cunéiformes chez les plus jeunes, 
se retrouvent chez les adultes presque aussi larges que longues et tellement déprimées, 
que, tandis que dans de petits individus de la Brissopsis lyrifera (Forg.) *) de 4,6 mm. de 
longueur, le bord antérieur des plaques interradiales péristomiennes 1 et 4 correspond à 
peu près aux deux premieres plaques des ambulacres IT et IV, il en occupe trois chez les 
adultes *). Un mouvement se produit donc ici chez les éléments des ambulacres pairs, 
dans la direction du péristome. Il n'est guère moins considérable dans l’ambulacre impair. 
Dans le bivium il en est autrement. Là, les deux plaques du péristome sont compri- 
mées, mais les plaques suivantes conservent encore dans les adultes leur forme allongée. 
Un fait tout spécial s'y rattache. l 

La plupart des genres vivants des Spatanguides sont des Prymnodesmiens ‘), c’est- 
à-dire quils sont pourvus d'une fasciole infra-anale formant au-dessous du périproctinm 
un anneau ovalaire, au dedans duquel, comme l’a observé le premier Jonannes MÜLLER 
chez la Brissopsis lyrifera (ForB.), se présentent de longs tentacules à cirrhes, dont les 
pores se trouvent aussi renfermés dans son enceinte. Le fait est que, chez tous les 
genres munis de fasciole infra-anale *), dans les. deux rangées internes du bivium, la 
sixiéme plaque et les suivantes: deux chez le Palæotropus”), le Spatangus ") et la 
Meoma ”), qui n'a qu'une fasciole imparfaite; trois chez la Maretia ©), l'Echinocardium "), 
la Lovenia “), la Brissopsis ©) et l'Eupatagus; quatre chez le Micraster, le Brissus "), la 
Kleinia ”), le Plagionotus *) et le Xanthobrissus, et jusqu'à six dans la’ Breynia "), ont 
une forme différente des autres, étant étendues vers la ligne médiane du test, et 
formant ensemble un coin allongé. Dans la septiéme plaque et les suivantes, le 
pore tentaculaire est aussi transposé de façon à se trouver au dedans de la 
fasciole. Il est encore de règle, parmi tous ces genres? que les six premières 
plaques des rangées intérieures du bivium correspondent aux bords extérieurs 


DRE SR LEE) SET ST) RP EXT So 01 MS) PEUT ie 228 5) SP EX XV IL te 218. 
5) Fig. 213. 7) Prymnodesmii, de {1gvuvaæ, Poupe, et Jéowsoc, Lié. 5) PI XXXIL, fig. 200 — PI. XLIII. 
DPI XXXI, fig 200. "U)API. XXXNI, fig. 208. ! ) PI XXXV, fie. 205. 12) PL XLII, fig. 229. 
18) PI: XXXWIII, fig. 219. 4) PI XLIIL, fig. 232. 5) Pl. XXX VII, fig. 213, 218. 16) PI XXXIV, fig. 202. 
1) PL XXXIX, fig. 224. 18) PI XL, fig. 227. 19) PI XLI, fig. 228. 


16 S. LOVEN, ETUDES SUR LES ECHINOÏDÉES. 


du labrum, du sternum et de l’épisternum, c’est-à-dire aux trois parties ventrales de 
l'interradium impair, et que la paire de plaques composant l'épisternum forme, des 
deux côtés, avec la plus voisine des plaques abdominales, un angle, l'angle épisternal, 
qui embrasse ce coin de plaques allongées, et qui est plus ou moins profond, plus ou moins 
ouvert chez les différents genres. Une Brissopsis lyrifera (Forg.) de 4,6 mm. de lon- 
sueur!) offre sous ces rapports les mêmes proportions que les individus adul- 
tes”). Dans tous les deux, la cinquième plaque ambulacraire est celle qui corres- 
pond à l'angle peu marqué entre le sternum et l’épisternum, et la sixième jusqu'à la 
neuvieme inclusivement, sont embrassées par l'angle épisternal; d'où il suit évi- 
demment que, dans cette partie du bivium, il n'y a pas eu, pendant la croissance, de 
transposition de ces plaques dans la direction du péristome; on voit plutôt ici que les 
plaques ambulacraires, à l'exception de celles du péristome, s'allongent un peu avec l'âge. 

Chez les genres dépourvus de fasciole infra-anale, les Prymnadètes ”), comme 
l'Hemiaster ‘), la Faorina”), la Desoria‘), l'Abatus ?), l'Agassizia *), le Schizaster ”), les 


plaques correspondantes à l'angle épisternal, — à peine perceptible et variant parfois 
avec le côté, — ne sont que faiblement ou presque point allongées dans la direction 


de la ligne médiane du test; elles ont à peu pres la même forme que les précédentes, 
et le nombre des plaques du bivium qui occupent la même longueur que les trois 
parties ventrales de linterradium impair, prises ensemble, se trouve variable. Chez 
le Schizaster fragilis (D.et K.) elles sont au nombre de sept, chez la Faorina chinensis 
Gray de six, chez l'Abatus Philippii n. de sept et demie du côté gauche, six et demie 
du côté droit, chez la Desoria australis GRAY de huit et demie, chez l'Agassizia scro- 
biculata Var. de six et demie. Cette irrégularité est plus considérable encore chez 
le Palæostoma mirabile (Gray)"), du moins chez les jeunes individus. Dans tout ce 
groupe de Spatanguides Prymnadètes, la disposition des plaques est beaucoup moins 
rigoureuse et moins symétrique que chez les Prymnodesmiens. Ceux-ci dominent 
parmi les Spatanguides des mers actuelles, et il parait qu'il n'en existait qu'un seul 
genre, celui des Micrasters ”), parmi les Spatanguides de la période crétacée, dont les 
autres genres étaient ou dépourvus de fascioles, des Adètes, ou des Prymnadetes, 
nen ayant que de péripétales ou de composées, et présentant en même temps un 
ordre de plaques moins régulier. Cette irrégularité se manifeste non-seulement dans 
les ambulacres, mais encore et tout autant dans les aires interradiales, comme cela res- 
sortira de l'examen que nous aurons à consacrer à cette partie du squelette. 

La plupart des Spatanguides des mers actuelles offrent cette particularité d’avoir 
leurs quatre ambulacres pairs presque conformes, et développés, dans leurs parties 
supérieures, en pétales, formés, pour la réception des tentacules branchiaux, des 
plaques nouvelles successivement ajoutées à Tl'ambulacre, fortement déprimées et 
élargies. Leur ambulacre impair, au contraire, semblable aux autres dans sa partie 
péristomienne, en differe dans le reste de son extension, étant toujours plus étroit et 
ayant ses plaques frontales et dorsales, lesquelles ne manquent de pores dans aucune 


D) PI XXXVII, fig. 218. ?) PI XXXVIL fig. 213. *) Prymnadeti, de Ilovuvæ, Poupe, et 4derog, Non lié. 
DPI fe 185 2) PR XVITE fie 186.06) PI XXNIIL fe 187. AD) Pl XIE SSP )NPI 


XXX, fig. 191. ®) PI. XXXI, fig. 194. 1) PI. XXXII fig. 197. M), PI. XXXIIL, fig. 201. 


= 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL. No 7. 17 


espèce, peu déprhmées, si ce n'est dans l'Echinocardium ), où l’on y voit une alter- 
nance de demi-plaques et de plaques entières’ qui ne se rencontre pas ailleurs. Cette 
diversité si marquée entre les ambulacres pairs et l'ambulacre impair est même consi- 
dérée, avec raison, comme un caractère essentiel des Spatanguides. [1 y a cependant 
au moins deux genres qui y font exception. L'un d'eux est l'Homolampas fragilis 
AL. AGass.”), draguée à la profondeur de 650 metres entre l'ile de Cuba et la Floride, 
l'autre”) est encore une des découvertes faites par MM. Surrr et LiuxGmax pendant l'ex- 
pédition de la Joséphine en 1869. La ressemblance qu'au premier aspect ce Spa- 
tanguide offre d'en haut avec certaines formes de l'Ananchytes ovata Lamxk., lui a fait 
donner le nom de Palæotropus ‘); l'espèce sera appelée. 


Palæotropus Josephineæe ». 


Test à contour ovoide, uniformément bombé en dessus, médiocrement convexe en dessous, un peu 
aplati en arrière. Tous les cinq ambulacres à fleur de test, sans le moindre enfoncement, conformes dans 
leurs parties supérieures, entièrement apétales, les cinq ou six dernières plaques petites, presque aussi longues 
que larges, formant une seule rangée simple et étroite à pores alternants; les ambulacres du trivium I, III 
et IV parfaitement correspondants, lancéolés, médiocrement larges, l'ambulacre IIT un peu plus étroit que 
les autres; les plaques internes 6, 7, 8 du bivium très-allongées, les 7 et 8 à pores transposés, toutes les trois 
reçues dans un angle épisternal assez profond. Fasciole unique infra-anale subeirculaire. Aires interradiales 
paires 1 et 4, 2 et 3, assez conformes; labre court, sternum de grandeur médiocre, épisternum subtriangulaire. 
Périprocte postérieur ovalaire, compris entre les cinq premières plaques abdominales. Appareil apical presque 
pentagone, le disque central et les pièces génitales non distinctes; le madréporite indiqué par une petite fissure 
et quelques petits pores près de la place de la pièce génitale droite antérieure; deux apertures génitales tubi- 
formes, correspondant aux aires interradiales 1 et 4; pièces ocellaires distinctes, ovalaires. 

Longueur de l'individu jeune décrit: 11,7 mm.; largeur: 9,1 mm. 

Habite la mer des Acores à la hauteur de Villa Franca, à une profondeur de 500 mètres. 

Le labre et l'appareil sternal parfaitement développés, la fasciole embrassant de 
son enceinte des pores ambulacraires transposés, font de ce genre un vrai Spatanguide 
apétale des mers actuelles, auquel la conformité générale de ses ambulacres à fleur de 
test, prête cet air ancien que lon rencontre, à ce quil paraît, chez plus d'un des 
Echinodermes ou des Mollusques habitant les grandes profondeurs de l'Océan. 


La disposition asymétrique des plaques péristomiennes des ambulacres se re- 
trouve exactement la même chez les Cassidulides. Un tres-jeune Cassidulus caribæa- 
rum (LamMxk.)°), comparé à un Cassidulus pacificus AL. AGass. adulte”), fait voir que 
les premières plaques de la série Ia, Ia, HIb, IVa, Vb sont partout plus grandes et 
munies de deux pores tentaculaires, dont l’un est placé prés de l'angle externe de la 
plaque, tandis que celles de la série 1, ITb, Ha, IVb, Va sont plus petites et ne 
possèdent qu'un seul pore. Chez eux aussi, le péristome subit avec l’âge des change- 
ments de forme considérables. Le Cassidulus caribæarum LAmk., encore très-Jeune, 
présente un péristome pentagonal à angles arrondis, dont le bord est occupé par les 
ambulacres en plus grande partie que par les aires interradiales, à l'exception du 


1) PI XII, fig. 107. ?) Revision of the Echini, I, p. 137, Il, p. 347, t. XVII, fig. 13—21, — Lissonotus 
fragilis Az. AGass., Bull. MC. Z: N:o 9, I, p. 273. $) PI XIIT, fig: 108—113; PI. XII, fig. 105; PI. 
XXXII, fig. 200. ) Ilulasozoomog, de l'ancien type. 5) PL VIL fig. 61. SF) Fig. 67. 


9 
K: Vet. Akad. Handi B. 11, X:0 7. € 


18 S. LOVÈN, ÉTUDES SUR LES ECHINOÏDÉES. 


labre. C'est exactement l'inverse chez les adultes, car, pendant la croissance, les plaques 
péristomiennes interradiaires, surtout les 2 et 3, se gonflent en donnant au péristome 
les côtés arqués vers le dedans qui caractérisent ce groupe, et entre lesquels, dans 
les angles du péristome, sont enfermées les premières plaques cunéiformes et comprimées 
des ambulacres. Mais l'ouverture buccale, peu à peu allongée transversalement, reste 
au milieu de sa membrane unie. Cette transformation du péristome est combinée 
avec des compressions et des déplacements des plaques primaires, et avec ces change- 
ments considérables entre elles, qui ont pour résultat la disposition que M. Desor a 
désignée du nom de phyllode. Il reste encore à en trouver la loi par l'examen des 
phases de son progrès dans des individus d'âge différent. 


La même règle se remarque, si l’on place un Échinonéus dans la position déjà 
désignée pour les Spatanguides, et si l'on compte de la même manière’). Les plaques 
péristomiennes de la série Ia, ITa, ITb, IVa, Vb sont plus grandes et binaires, ayant 
deux pores, c’est-à-dire qu'elles consistent en deux plaques primaires de bonne heure 
confondues en une seule, tandis que celles de la série 1h, Ib, INTa, IVb, Va, simples 
et plus petites, n’en possèdent qu'un seul. Des deux pores des Ia... Vb, le premier est 
marginal et rendu incomplet, ayant de plus son canal supérieur souvent rempli. C'est 
là un caractère que l'on rencontre très-généralement chez les Echinides, avec lequels les 
Echinonéides ont sous d'autres rapports aussi une certaine ressemblance. Ainsi, tous 
leurs pores sont des pores géminés, et surmontés, depuis le péristome jusqu'à l'apex, 
de tentacules cylindriques munis d'un disque terminal faisant service de ventouse, 
pourvu intérieurement d’une lame circulaire à tissu calcaire réticulé. Les cinq ambu- 
lacres sont tous semblables et ont leurs éléments disposés d'une manière conforme. 
Les plaques qui les composent, toutes primaires, à l'exception de la premiere binaire 
de la série Ia...Vb, unipores et distinctes, sont de deux sortes. Les unes, que 
nous appellerons entières, s'étendent depuis le bord contigu à l'aire interradiale jusqu'au 
milieu de l’ambulacre, où elles se rencontrent des deux côtés pour former, en alter- 
nant, la suture médiane en zig-zag. Les autres, que l’on peut désigner comme des 
demi-plaques, sont plus où moins cunéiformes, et aboutissent en pointe plus ou moins 
aiguë avant d'atteindre la suture médiane. Or, chez l'Echinonéus, ces deux sortes de 
plaques sont disposées de façon à former des triades alternantes, dont chacune se 
compose essentiellement d’une demi-plaque comprise entre deux plaques entières, des- 
quelles l’adorale, plus grande que l’aborale, s'élargit considérablement vers la suture. 
Mais cet ordre, maintenu dans la plus grande partie de l'ambulacre, ne l'est pas tout 
à fait prés du péristome et vers son extrémité opposée. Dans la série Ia... Vb, 
la plaque péristomienne binaire 1 +2 est suivie d’une plaque à part, simple et entière, 
et ce n’est qu'après celle-ci que commence la longue rangée des triades, parmi les- 
quelles, dans les Ia et Vb du bivium, les deux premières different des suivantes en 
ce que leurs trois plaques sont entiéres, la médiane atteignant la suture. Dans la 


1) PL IX, fig. 80: Echinoneus cyclostomus Lamx., vu de l'extérieur. Fig. 81: partie péristomienne, V, d'un 
autre individu, où l'on a cru entrevoir une suture transversale partageant en deux la plaque 4. Fig. 82: 
la même, le péristome vu de l'intérieur. Fig. 88: Echinoneus semilunaris (GM.), vu de l'intérieur. 


KONGL. SVENSRA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Îl N:0 7. 19 


série [b... Va, au contraire, la plaque 1, simple, est immédiatement suivie par la pre- 
micre triade, laquelle, cependant, dans tous les ambulacres, a cela de particulier que sa 
plaque médiane, seulement quelque peu plus petite que les deux autres, est restée entiere 
et n'a pas été réduite en demi-plaque. Viennent ensuite, dans les deux rangées, les triades 
régulières. Dans chacune de celles-ci, l'adorale et l'aborale, embrassant la demi-plaque 
médiane, se touchent l'une l’autre par une grande partie de leurs bords, et l’adorale, 
la plus grande des deux, ne l'emporte toutefois que légérement à cet égard. Mais, vers 
le milieu de l’'ambulacre, cette relation de grandeur va changer. La plaque aborale devient 
de plus en plus déprimée et raccourcie, elle diminue en largeur, son extrémité inté- 
rieure se retire de la suture médiane, et bientôt elle est tellement réduite qu'elle ne 
dépasse que faiblement la petite demi-plaque médiane. C’est là une disposition des éléments 
ambulacraires qui annonce, quoique de loin, un rapprochement vers les Echinoïdées à 
dents, chez lesquelles elle est très-développée. D'un autre côté, des différences assez considé- 
rables se font sentir dans le péristome, tordu dans la direction des aires interradiales 
2 et 4, dans la forme du test, allongé dans le sens de l'axe antério-postérieur, dans 
la membrane buccale dépourvue de plaques libres à pores tentaculaires, et dans d’autres 
points encore d'une importance primaire. 

Telle est l’asymétrie constante du péristome ambulacraire chez les Echinoïdées 
édentées. C’est dans le trivium qu'elle se manifeste. Des six plaques qui le composent, 
le côté droit en a deux simples et une binaire, et le côté gauche deux binaires et une 
simple. Le bivium reste symétrique des deux côtés de l'aire interradiale impaire. 


2, EÉchinoidées à dents. 

L'existence d'un appareil masticatoire puissant et très-compliqué, pourvu de cinq 
pièces d'appui, dites auricules, dont les bases élargies sont fixées par soudure à la face 
interne des plaques péristomiennes et sub-péristomiennes du test, soit ambulacrales 
soit interradiales; la position toujours centrale de la bouche; la forme invariable- 
ment subcirculaire ou subdécagone du péristome, restant la même dans tous les âges 
et pourvue d’entailles régulières pour la réception des branchies; le développement égal 
de tous les ambulacres; la disposition des mamelons du test en séries plus ou moins 
distinctes: — tels sont les caractères essentiels des Échinides, caractères qui, retrouvés 
chez les Échinoconides, ‘), les rapprochent des premiers dans la grande division des Échi- 
noïdées à dents. D'un autre côté, le caractère tiré de la place occupée par l'ouverture 
anale, si variable dans toute la classe, pratiquée comme elle l'est en effet sur tous les 
points de l'aire interradiale impaire, 5, depuis les approches du péristome jusqu'à l'appa- 
reil apical, dont elle force, pour ainsi dire, en beaucoup de cas, l'enceinte pour 
s'établir dans cet appareil, ne peut servir, à Pere de tant d'autres, comme base d'une 
première division. Par suite, le groupement des Échinoïdées en irréguliéres et en 
régulières, en exocycliques et en endocycliques, ne doit pas être considéré due. leurs 
vrais rapports de conformation, utile comme il l'est certainement d'un autre côté, quand 
il s’agit de saisir certains traits accessoires de ressemblance. 


1) PL. XIV, fig. 124—199. 


20 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Ainsi, l'analyse des ambulacres d'un Holectypus ”) et d'une Discoïdea *), montre 
combien ces genres ont encore de rapports avec l'Echinonéus. Dans la série Ia... 
Vb, la plaque péristomienne, laquelle est simple, est suivie d'une plaque à part, entière, 
après laquelle commencent les triades, et, dans la premiere de celles-ci, dans le bivium 
et dans l’un ou l’autre des ambulacres du trivium, la plaque médiane est encore entière 
et non une demi-plaque. Dans la série 10... Va, la plaque péristomienne est suivie 
immédiatement de la premiere triade, laquelle différe partout de la même maniere. 
Dans le genre Echinoconus”), le même fait a lieu, avec cette exception que la péri- 
stomienne des Ia... Vb est bipore et binaire comme dans l'Echimonéus; de plus, 
tandis que dans celui-ci, comme chez l'Holectypus et la Discoidea, les pores restent 
plus ou moins près des bords externes de leurs plaques, de manière à former une 
rangée simple, chez l'Echinoconus ïls sont disposés en arcs, dont chacun appartient 
à une triade. C’est là un caractère qui se trouve très-développé chez les Echinides. 
Il est très-évident dans la partie inférieure des ambulacres de l'Echinoconus conicus 
BREeyw, dont l'état de conservation ne permet que rarement de tracer les plaques. On 
y compte les pores, de bas en haut: dans la série [a... Vb, par 1, 2, 3, 8, 3, etc, 
et dans la série 16... Va, par 0, 2, 2, 3, 8, ete. 


Or, c’est chez les Échinides que ces déplacements des pores sont portés au plus 
haut degré, et c'est chez eux qu'il en faut étudier les causes et le progres. 

Les Echinides et les Cidarides ont l'ouverture anale placée verticalement 
vis-a-vis de la bouche dans l’espace compris entre les bases des plaques génitales et 
ocellaires, et la couronne, qui n'en est nullement atteinte, se développe d’une manière 
uniforme dans ses ambulacres et ses aires interradiales. La forme rayonnée et apparem- 
ment régulière est troublée des l’origine par l'appareil aquifère, dont la partie cribleuse, 
le madréporite, perce une des plaques dites génitales. Guidé par l'analogie des Spa- 
tanguides crétacés, on est convenu de considérer ici aussi cette plaque, contenant le 
madréporite, comme la droite antérieure, et, par conséquent, de regarder comme l'axe 
antério-postérieur idéal du corps, celui qui passe par l’'ambulacre impair ainsi indiqué. 
C’est là sans doute la seule orientation vraie d’un Echinide ou d'un Cidaride. Elle trouve 
sa constatation dans le fait que c'est uniquement par une telle détermination du côté droit 
et du côté gauche, que la même formule, qui existe pour les plaques ambulacraires du 
péristome chez les Echinoïdées édentées, reparait identique chez toutes les Echinoïdées 
munies de dents. Pour s'en convaincre il faut étudier des individus très-jeunes, chez 
lesquels on peut encore distinguer les plaques primaires. 

Si l'on place un jeune Toxopneustes drœbachensis, de 3 à 6 millimetres de dia- 
mètre, la bouche en haut et l'ambulacre impair ainsi défini en avant, et si l'on examine 
les plaques péristomiennes dans l'ordre observé lors de l'examen des Echinoïdées éden- 
tées, on reconnaitra,‘) non-seulement que toutes les plaques péristomiennes sont 
des plaques composées, — on pourrait peut-être les appeler plaques majeures, — 
mais encore que les Ia, Ia, IIb, IVa, Vb, sont toutes ternaires, c'est-à-dire que 


1) Fig. 124. ?) Fig. 125. 3) Fig. 126—129. 4) PL. XVII, fig. 140. 


Le] 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Î. N:0 7. 21 


chacune d'elles consiste en trois plaques primaires qu'on peut encore distinguer, tan- 
dis que les Ib, ITb, Ia, IV, Va sont binaires, formées de deux plaques primaires. 


Donc ici, encore, les plaques péristomiennes de la série Ia... Vb, sont plus grandes 
que celles de la série 1h... Va, et portent aussi des pores en nombre correspondant. 


Dans les deux séries, la première plaque primaire a deux pores, un pore géminé com- 
plet et un second, qui n’est qu'une échancrure dans le bord même; et l'on pourra bien 
supposer que cette plaque primaire provient d'une union de deux plaques, séparées 
à une époque de beaucoup antérieure; celle qui a été formée la premiére ayant eu, 
comme toutes les autres, un pore parfaitement géminé, lequel, rapproché du bord 
pendant la croissance, aura été réduit, son canal supérieur ayant été fermé et le canal 
inférieur retranché, ce qui l'aura changé en une simple échancrure plus ou moins 
profonde. *) 

Les plaques ambulacraires primaires des Echinides sont aussi soit des plaques 
entières, c'est-à-dire qu'elles occupent toute la distance entre l'aire interradiale et la suture 
médiane de l'ambulacre, soit des demi-plaques, c’est-à-dire qu'elles s'étendent de l'aire 
interradiale jusqu'au milieu des plaques entières, où elles aboutissent en pointe plus ou 
moins aiguë. Les plaques composées (majeures) du péristome formant la série Ia... 
Vb, consistent le plus souvent, dans les individus bien jeunes, en une premiére plaque 
primaire entiere, en une demi-plaque primaire médiane et en une troisième plaque 
primaire entière *); quelquefois, pourtant, toutes les trois sont entières. Dans la série 
Ib... Va, les deux plaques primaires sont toujours entières. 

Le même ordre qui règne dans l'ambulacre du côté du péristome, s'y reproduit 
encore à son extrémité supérieure. La couronne d’un jeune Toxopneustes dræbachensis, 
fig. 140, d'un diamètre de 4 millimetres et d'un stoma de 2,4 millimètres, fait voir 
les relations présentées dans le tableau ci-joint, qui désigne pour chaque plaque com- 
posée le nombre de ses plaques primaires, dont les demi-plaques sont placées entre 
parenthéses. 


Plaque composée 


ge De D. 4, d. 6. le 
| RC RON MECS) NE ES 0) (155) 52 
ITa » » » 1.(2.3.)4. » 1222974 
de la série Ia..V:} IIé » » » 1.(2.3.)4. » 1.2.3.4. 
| IV a » » 1#(21)3; 1.(2.3.)4. » 12/94 
Va » » LOS) 0 :5499: » 159; 
IHAMAE LCD OSS 1.(2:3:)4: PCA) CS 20) 5 
| TT) te » » » » » À 
de la série I6..Va:) rs ; ' x F n . 1.2. 
IVE » » » » » » 1 
Va » » » » » » 11e 


On observe que le nombre des plaques primaires de chaque plaque composée 
augmente du péristome à l'apex. Dans les rangées de la série Ia... Vb, cette pro- 


1) PL XVII, fig. 140—147. ?) Fig. 140, 141, 142. 


Le] 


29 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


gression n'est pas tout à fait régulière, présentant quelques inégalités dans les plaques com- 
posées et 4, ce qui pourrait être un cas individuel; mais les rangées du bivium, La et 
Vb, correspondent parfaitement, même à l'égard de leur dernière plaque, dans laquelle le 
trivium forme aussi un groupe de plaques uniformément développées. Dans la série 
1h... Va, au contraire, l'augmentation est toujours la même. Chez quelques individus, 
la plaque majeure composée +, a 1.(2.3.)4, et la plaque 4, 1.(2.3.4.)5.; voir la fig. 141. 

Dans chaque rangée ambulacraire, la plaque péristomienne composée 7 est la 
premiére formée; chaque plaque plus éloignée est d'autant plus récente, et la plus 
récente de toutes est celle qui se trouve contiguë à la pièce ocellaire. La plus ré- 
cente n'a pas le même numéro dans les rangées des deux séries; (fig. 140). Dans celles 
de la série Ia... Vb, elle est la sixième, dans celles de la série 1h... Va, la septième, 
à l'exception peut-être individuelle Th, de manière que cette série, dont la plaque 
composée péristomienne a une plaque primaire de moins que celle de la série La... 
Vb, en offre à son extrémité croissante une ou plusieurs de plus, la plaque composée 
étant non-seulement achevée, mais encore la plaque composée 7 ébauchée. 

Chaque plaque composée se forme de la manière suivante (voir les figures 140 
—142, 145, 146): Près du bord aboral d'une plaque composée achevée se dépose la 
premiére plaque primaire de la nouvelle plaque, pres d'elle la deuxième, ete. Toutes 
les plaques primaires, les demi-plaques même, sont primitivement des plaques entières, 
c'est-à-dire qu'elles s'étendent de l'aire interradiale jusqu'à la suture médiane de l’am- 
bulacre. Plus tard, pendant que l'assemblage entier de plaques primaires qui constitue 
la plaque composée, va en s'élargissant, et méme avant qu'il soit complété par la der- 
nière plaque primaire, les plaques intermédiaires s'arrêtent dans leur croissance, et, 
tout en gardant leurs positions sur le bord de l'ambulacre du côté de l’aire interradiale, 
elles se rétrécissent à leurs extrémités, qui s'éloignent de la suture médiane. Elles 
deviennent par là cunéiformes. De ces plaques intermédiaires, la plus petite est tou- 
jours celle qui a été formée la première; celles qui sont formées plus tard, restent 
successivement plus grandes, d’où suit que tout le groupe des plaques primaires inter- 
médiaires prend la forme d'une figure triangulaire, dont la pointe, au milieu de la 
plaque composée, ne consiste qu'en l'extrémité proéminente de la derniere. Il résulte 
clairement de tout cela, que ces plaques intermédiaires ne sont nullement d'une origine 
plus récente que les autres, ni secondaires ni intercalées, mais qu'elles sont formées sue- 
cessivement à la suite de la premiere plaque entière et avant la dernière. Mais celles-ci 
augmentent dans une proportion plus grande, de sorte qu'elles se touchent bientôt à l'en- 
droit où finissent les plaques intermédiaires, et qu'elles occupent tant la plus grande partie 
de la superficie de la plaque composée, que son bord entier près de la suture médiane. 

Les plaques composées les plus récemment formées, sont visiblement plus longues 
que larges dans la direction de l’apex vers le péristome. Mais au fur et à mesure 
que chaque plaque composée grandit tout en s’éloignant de lapex, elle s'élargit 
de plus en plus en proportion de sa longueur. La plus grande périphérie de la 
couronne est toujours placée de manière que la moitié du nombre des plaques, et 
un peu plus, appartient à sa partie adorale, c'est-à-dire qu'elle se trouve entre 
elle et le péristome, tandis que la distance de la périphérie au péristome est toujours 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I. N:0 7. 23 


moins grande qu'à l'appareil apical. Il en résulte que, dans le cours de la croissance, 
il s'opère une compression de haut en bas, devenant: plus forte à mesure que les 
plaques sont plus âgées, et tendant, conjointement avec le mouvement qui a simultané- 
ment lieu dans les éléments de chaque plaque composée séparément, à modifier d'une 
maniere régulière la forme des plaques et à changer aussi la disposition de leurs pores. 
Dans les individus les plus jeunes qui ont été examinés, tous les pores tentaculaires 
(à l'exception du tout premier, marginal et réduit à une simple échancrure) sont placés 
prés de la suture vers l'aire interradiale, et ceux qui appartiennent à une seule et même 
plaque composée, forment entre eux un arc à légere flexion convexe vers l'extérieur 
(v. fig. 141). Ceux-ci sont les arcs de pores primordiaux. Or, les pores tentacu- 
laires commencent bientôt à changer de place pour former d'autres arcs, des arcs 
secondaires, qui doivent rester les mêmes pendant toute la vie de l'animal, et qui sont 
si caractéristiques, qu'on en à même tiré les caractères des genres.) Ce qui détermine 
le résultat de cette transposition, c'est que les pores des plaques primaires entières 
ont, même en raison de l'étendue de la plaque, un plus grand mouvement que ceux 
des demi-plaques. Chaque pore appartenant à une plaque primaire entière s'éloigne 
peu à peu du bord et s'approche du centre. Dans chaque plaque composée, ce dépla- 
cement est le plus considérable sur la première plaque primaire, l'adorale, où il se com- 
bine en même temps avec une attraction d'en bas; le même déplacement, quoique un 
peu moins sensible, a lieu sur la derniére plaque primaire, l’aborale. Pour les demi- 
plaques intermédiaires, le mouvement du pore n'existe pas ou n'est presque pas visible 
dans la première; mais, dans les suivantes, il augmente et devient de plus en plus évident. 
Donc, si une plaque se trouve composée, comme l’est p. ex. la plaque 4, fig. 142 et 145, 
d'une plaque primaire adorale entière, 1, de trois plaques intermédiaires, 2, 3, 4, et 
d’une cinquième plaque entière aborale, 5, le premier pore va se transporter presque 
vers le milieu du bord inférieur de la plaque, le deuxième garde sa position primitive, 
le troisiéme s'est légérement écarté du bord extérieur, le quatrième un peu plus, et le 
cinquième encore davantage. Mais, de tous ces mouvements divers, il résulte que le 
premier pore n'appartient plus à l'arc primitif des pores. Il s'en est séparé pour 
s'ajouter à un nouvel arc qu'il achève, arc secondaire dont les autres termes sont les 
pores de la plaque composée précédente, à l'exception du premier. Les ares de 3, 4, 
5, 6 ou 7 pores, qui caractérisent le genre Toxopneustes, et dans lesquels le nombre 
des pores dépend de celui des plaques intermédiaires, se comptent, par conséquent, 
toujours depuis le deuxième pore d'une plaque composée jusqu'au premier pore y com- 
pris, dans celle qui suit. 

Par suite de ces transpositions, tout ordre semble avoir disparu du péristome, 
même dans les individus de petite taille. Pourtant le désordre n’est qu'apparent. Un 
examen soigneux fait voir que tout s’est réglé d'après la même loi. 

Les plaques péristomiennes de la série Ia, Ila, IIb, IVa, Vb, offrent les 
transformations que voici): Le pore géminé rudimentaire, 1, dépasse peu à peu le 


D) PI XVIL, fig. 142—147. ?) IIID dans les figures 141—147, qui représentent l'ambulacre IT dans six 
phases diverses de la croissance. 


24 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDEÉES. 


milieu de la premiére plaque, et ne reste que comme une échancrure sur son bord 
méme. Car, pendant que la couronne grandit à son pôle apical, une légere partie de 
sa substance solide disparait sur le bord du péristome, où sa couche calcaire s'ab- 
sorbe lentement et si bien, que chaque pore qui y parvient se corrode pour ainsi dire, 
et perd plus ou moins de son enceinte ovalaire. Le pore parfaitement géminé, 2, de 
la premiére plaque primaire (1,1), laquelle est une plaque entière, s’avance, lui aussi, 
de la suture vers le milieu et se rapproche en même temps du bord, pour y perdre 
peu à peu une partie considérable de sa circonférence et même de son canal inférieur, 
le canal supérieur ayant déjà été rempli et bouché. Ces deux pores, 1 et 2, conti- 
nuent de former une paire à eux. La deuxième plaque primaire (/,:) est une demi- 
plaque; son pore, 3, ne s'éloigne donc que bien peu de sa place primitive, il commence 
le premier arc secondaire, mais, par suite de la diminution et de la compression de 
la première plaque primaire, il approche du bord et y perd aussi à son tour une 
partie de son enceinte. La troisième et derniere plaque primaire de la premiere plaque 
composée (J,:), est encore une plaque entiere, et son pore, 4, est également transporté 
vers le centre et plus avant même que celui qui le précède. Le pore 5, appartenant à la 
premiére plaque primaire de la deuxième plaque composée (2,1), est comme tel encore 
le plus mobile; il s'éloigne beaucoup de la suture et achève le premier arc secondaire 
composé des trois pores 3, 4 et 5. Le pore 6, placé sur la demi-plaque intermédiaire 
2», garde sa place comme le premier du deuxième arc, de trois pores aussi, dont 
le deuxième, 7, de la plaque primaire 2,;, rentre assez considérablement, quoique 
pas autant que le troisième, le pore 8, appartenant à la plaque primaire #,1. Par le 
pore 9, de la plaque primaire #,>, commence encore un troisième are secondaire de 
quatre pores, qui se meuvent d'après la méme norme que les précédents, savoir 8: 
plaque %,», 10: plaque 3,3, 11: plaque 3,4 et 12: plaque 4,1. Pendant que tous ces 
changements se sont opérés, les plaques composées 7, 2 et % ont subi une compression 
toujours plus grande. Dans le petit individu, fig. 141, elles constituent les deux tiers de 
toute la hauteur de la couronne, et la plus grande périphérie coïncide à peu près avec la 
suture entre les plaques 2 et 4; dans un autre un peu plus grand, fig. 142, elles sont 
toutes placées sous la ligne de la plus grande périphérie, occupant moims de la moitié 
de la hauteur de la couronne, et leur largeur dépassant quelque peu leur hauteur. La 
premiére plaque composée Z, ou la plaque péristomienne, est surtout comprimée forte- 
ment; ses pores cessent de croître, leur canal supérieur diminue ou se ferme, le pore 
2 perd sur le bord du péristome encore plus de son enceinte et le pore 3 va peu à 
peu le suivre; le mamelon radiolaire disparait entiérement ou à peu prés; et, dans 
l'individu fig. 145, la suture entre les plaques composées / et 2 a disparu, et ces der- 
nières se sont confondues en une seule plaque composée binaire du deuxième ordre: 74 2, 
formée de six plaques primaires, lesquelles ne peuvent plus être distinguées. Le grand 
mamelon radiolaire qu’elle porte est celui qui appartenait primitivement à la plaque com- 
posée 2. Dans l'individu fig. 146, cette plaque composée binaire /+ 2 a été encore plus 
déprimée; il ne reste du pore 2 que la moitié et presque autant du pore 3. Dans la 
plaque composée 7, les sutures des plaques primaires s’oblitérent maintenant de plus en 
plus, et duns l'individu fig. 147, celle-ci se trouve de même tout à fait confondue avec 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Il N:0 7. 25 


1+2 en une seule plaque ternaire du troisième ordre, /4+2+43, composée de onze 
plaques primaires, par suite munie de 11 pores, placés de façon à se compter: 1, 2; 
3, 4, 5:.6, 7, 8; 9, 10, 11, puis, pour terminer cet arc, 12 sur la plaque composée 
suivante, 4, c'est-à-dire disposés par groupes de 2, de 3, de 3, de 4, etc. La forme de cette 
grande plaque composée est maintenant devenue telle, que la largeur est à la hauteur 
à peu prés comme 1:0,7. Dans l'individu le plus jeune, fig. 141, ou les trois plaques 
1, 2, 3 se trouvaient séparées, la largeur était à leur longueur réunie comme 1 : 2,5. 

Dans les premieres plaques coronales qui appartiennent à la série Ib... Va, il se 
produit des transpositions analogues, ) seulement avec des différences provenant de 
ce que la plaque composée / ne consiste qu'en deux plaques primaires. Ici, encore, 
à ce qu'il parait, les plaques /, 2 et # se confondent plus tôt même que dans la série 
[u...Vb. La plaque composée ternaire du troisième ordre: 1 +2 + 3, fig. 147, naissant 
à la suite de cette union, posséde donc dix pores, 
disposés de manière à se compter: 1, 2; 3, 4: 5, 6, 7; 
8, 9, 10, puis, pour terminer l'are, 11, sur la plaque 
composée suivante 4; c'est-à-dire qu'ils sont disposés 
par groupes de 2%, de %, de 3, de 4, etc. Dans la 
plaque péristomienne ternaire de la série Ia... Vb, 
les pores se comptaient par groupes ou arcs de 2, de 
3, de 3, de 4, ete. C’est donc par le deuxième chiffre 
qu'on distingue les plaques péristomiennes des deux 
séries; il est 3 dans la série Ia... Vb, mais 2 dans 
la série 1b...Va. Le quatrième arc, ici muni de 
quatre pores, n'en à que trois chez quelques indivi- 
dus du Toxopneustes dræbachensis, c'est-à-dire que la 
plaque composée % ne possede qu'une seule plaque 
primaire médiane. Il y a donc là quelque variabilité. 


Chez les Echinides et les Cidarides, les pores 
tentaculaires sont toujours des pores géminés. En 
dedans d'une enceinte ovalaire à bord plus ou moins 
élevé, s'ouvrent deux canaux droits, par lesquels les 
vaisseaux aquiferes entrent dans le tentacule. Leurs em- 
bouchures à l'intérieur du test sont bien plus distantes 
l'une de l’autre que les embouchures extérieures. Ces 
canaux traversent donc l'épaisseur du test dans une 
direction oblique. Si l'on compare la position des 
embouchures extérieures avec celle des intérieures sur 
la même plaque à des époques différentes d'âge et LR 

: La plaque composée IILD 5 de trois individus, d’âges 
de” développement, on trouvera que les embouchures différents, du Toxopneustes droebachensis O.F.M, vue 


e l’intérieur et par transparence, 1 étant celle d’un 
eune individu, 3 celle d’un adulte. Grossissements 


intérieures ne changent pas de place autant que les fräens 


1) Voir IIL« dans les figures 141—147. 


K. Vet. Akad. Handi. Hand. 11. No 7. 4 


26 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


extérieures, de sorte que les canaux, qui prennent dans les jeunes le chemin le plus 
court de l'intérieur à l'extérieur, se portent pendant la croissance peu à peu oblique- 
ment vers le centre, à mesure que les embouchures extérieures se transposent. Le 
mouvement qui a lieu dans la substance même de la plaque, n’est donc pas le même 
partout, et plus il est rapproché de la surface extérieure, plus il se dirige vers la 
suture médiane de l’ambulacre. 

Ainsi croissent les ambulacres du Toxopneustes drœbachensis, durant les change- 
ments progressifs des plaques et des pores; et, chez les individus mêmes les plus déve- 
loppés, on reconnait, à leur forme et à leur groupement dans le péristome, le caractère 
différent des deux séries. Les chiffres par lesquels la disposition des pores est désignée 
chez scettetespéce;less 2,131043, du etc.;wdetla série La Mb, vetiles2,09 M3r4metc;, 
de la série [h...Va, se retrouvent non-seulement dans les espèces voisines, le 
Toxopneustes brevispinosus (Risso) et le T. lividus (LAMK.), mais encore dans le Loxe- 
chinus albus (Moz.), l'Echinus esculentus L., le Lytechinus variegatus (Lamxk.), le Tripneu- 
stes ventricosus (LamMKk.), la Boletia heteropora Desor, l'Amblypneustes ovum (Lamx.)'), 
le Temnopleurus toreumatieus (Leske)”), l'Echinothrix turcarum Perers”), l'Echinocidaris 
punctulata (LAMx.)'), en un mot chez tous les Echinides. Les Echinometra n'y font pas 
exception. Les mêmes chiffres se reproduisent avec une évidence frappante dans la 
disposition des pores autour du péristome de l'Echinometra lucunter (L.) des Indes occi- 
dentales*). Le madréporite est placé, comme chez tous les autres, dans la pièce génitale 
droite antérieure, et l'axe antério-postérieur du corps ne coïncide point, comme l’a cru 
JOHANNES MÜLLER, avec le diamètre le plus long du test, mais il est oblique, comme l’a 
supposé L. AGassiz, le diamètre longitudinal passant par l’ambulacre I et par l'aire in- 
terradiale correspondante 3, et c'est dans son plan vertical que se trouve la courbe de 
la flexion du test. L'Hétérocentrus et le Colobocentrus"), au contraire, sont symé- 
triques, le diametre court du test constituant en méme temps chez eux l'axe antério- 
postérieur, dans la direction duquel le péristome aussi se trouve allongé, l’anse postérieure 
en étant la plus profonde, comme cela s'observe aussi chez beaucoup d'autres types. 
C'est là la position que JoHANNES MÜLLER donnait à ces Echinides. Mais la place que 
vient occuper en conséquence le madréporite, fut regardée par lui comme une déviation 
exceptionnelle à ce qu'il considérait à tort comme étant sa place normale chez la totalité 
des Echinides et des Cidarides, savoir vis à vis de l'aire interradiale gauche postérieure. 
Il n'en est rien. À l'exception des Clypéastrides, l'intime rapport du madréporite avec la 
pièce génitale droite antérieure est constant chez toutes les Echinoïdées. Si, par basard, 
la position de cette pièce n'est pas connue, comme dans les cas fréquents où l'appareil 
apical à été perdu, on la trouve, dans les Echinides, par la formule de la disposition 
des pores des plaques péristomiennes, formule qui donne en même temps l'axe 
antério-postérieur du corps, avec son bivium et son trivium. 

Les Saléniens, qui, par tant de raisons, mériteraient d’être examinés par rapport 
à l’'asymétrie des ambulacres ainsi formulée, dominante, comme on le verra, chez 
toutes les Echinoïdées, se sont dérobés jusqu'ici à toute étude approfondie, leurs 


1) PI. XVII, fig. 153. ?) Fig. 154. 9) Fig. 155. 4) Fig. 156. 5) Fig. 157. 5) Fig. 158. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Îl. N:0 7. 27 


espèces n'existant qu'à l'état fossile, dans les formations jurassiques et crétacées.  Heu- 
reusement, grâce aux recherches éclairées et infatigables sur la faune marine des Pe- 
tites Antilles, auxquelles s'est adonné Mr le Dr A. Goës pendant sa résidence, en qualité 
de médecin, dans l'ile de St.-Barthélemy, et qui ont enrichi nos collections d'une foule 
d'objets précieux, il a été possible de donner des figures exactes’) du test d'une espèce 
vivante, *) la 

Salenia goësiana n. 


Test médiocrement renflé en dessus, presque plane en dessous. Stoma assez grand, à entailles distinctes, 
mais peu profondes. Ambulacres assez larges, rétrécis en haut, de 11 à 12 paires de plaques; pores en série 
simple, à enceinte ovalaire à bord élevé; mamelons primaires grands, imperforés, non crénelés. Aires interra- 
diales larges, de cinq paires de plaques assez grandes; mamelons primaires assez grands, imperforés, crénelés. 
Appareil apical très-grand, occupant la plus grande partie de la face supérieure; disque central pentagone; pièces 
génitales très-grandes, hexagones avec un septième angle peu prononcé, correspondant aux angles rentrants des 
dernières plaques interradiales: la pièce génitale 2, un peu plus grande que les autres, portant le madréporite; 
ouverture anale formée, de parties presque égales, aux dépens du disque central et des pièces génitales 1 et 5, 
ovalaire, à bord élevé; pièces ocellaires pentagones, éloignées du disque central, à pore oculaire placé près de 
leur bord externe. Toutes les parties de l'appareil apical hérissées d'un grand nombre de proéminences assez 
longues, sessiles, cylindriques, à sommet arrondi et légèrement renflé, réticulé, ponctué et comme framboisé, 
très-serrées sur le bord du périproctium, qui en est garni. Diamètre du test 3,5 millimètres. — Individu jeune, 
sans pores génitaux, et dont le madréporite n'est marqué qu'en dedans. Couleur blanchâtre, celle des proémi- 
nances, verdâtre. 

Draguée par le Dr Goës près des Virgin Islands dans les Petites Antilles, à 360 mètres de profondeur. 


Les pores formant, chez les Saléniens, deux rangées simples dans chaque ambu- 
lacre, ce qui indique que toutes les plaques sont restées entières, il ny a pas d'ares 
secondaires d'une disposition différente dans les deux séries. Cependant, en étudiant 
avec soin le péristome, on voit ‘) que, dans les ambulacres Ta, ILa, HI6, IVa, Vb, 
le premier pore est plus éloigné du bord que celui des plaques 1h, ITb, Ia, IV4, Va, 
et que, par conséquent, la loi est maintenue. 


Tous les Echinides ont dans leur membrane buccale dix plaques libres, dont 
chacune est pourvue d’un pore tentaculaire. On pourrait se demander si ces plaques 
n'ont pas été dégagées de trés-bonne heure de la couronne, avant le développement 
des auricules. Des observations soigneusement faites dans des circonstances favorables, 
donneront, sans nul doute, une réponse à cette question. Un petit Toxopneustes dræba- 
chensis, dont le diamètre n'est que de deux millimètres, *) a déjà les cinq paires de 
grandes plaques dans la membrane buccale, chaque paire placée devant son ambulacre. 
De ces dix plaques, celles de la série Ia... Vb, sont plus grandes, mais dépourvues 
de pores tentaculaires; les cinq autres, de la série Ib... Va, sont au contraire plus 
petites, mais munies, chacune, d'un pore et d'un tentacule. Ainsi, cette série précède, 
ici comme toujours, l'autre dans le développement des parties, en même temps qu'elle 
lui cède en grandeur. A une époque bien antérieure,”) lorsque le jeune Oursin, 


1) PI. XIX, fig. 159—165. ?) Dans le Bulletin of the Museum of comparative Zoology at Harvard College, 
Cambridge, Mass., n:0 9, 1869, p. 254, et dans son bel ouvrage: Revision of the Echini, p. 155 et 261, 
pl. III, fig. 8—14, Mr ALEXANDRE AGassiz a décrit la Salenia varispina, draguée par le comte DE Pour- 
TALES dans les grandes profondeurs entre l'ile de Cuba et la Floride, laquelle paraît avoir certains rapports 
avec notre espèce, dont elle diffère cependant par son système abactinal” hérissé de radioles embryonnaires 
(studded with embryonic spines), au lieu de proéminences sessiles. 

SAPIN Re. 1160, 162,165 00) MPIEXNIL ip 1418. M)PFic. 149 


28 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


ayant un diamètre de 0,6 millimètres seulement, ne fait plus voir aucun reste de son 
pluteus, mais, de l'autre côté, ne laïsse encore apercevoir aucun indice d'ouverture 
buccale ni d’anus, il se meut, comme nous l'apprenons par les observations de Jo- 
HANNES MÜLLER, à l’aide de cinq grands tentacules primordiaux, munis d’une ventouse 
terminale soutenue par un disque calcaire réticulé, ) lesquels, en gardant une distance 
égale entre eux, sortent de petites dépressions non loin du bord de la face buccale du 
corps lenticulaire, c'est-à-dire de la face qui avait été tournée vers l’intérieur du pluteus. 
Au dedans de ces grands tentacules, sont placées, dans un cercle, cinq paires de lamelles 
de tissu calcaire réticulé, d'une forme à peu prés ovalaire, et avec leur diamètre long 
dirigé vers le centre. Chaque lamelle a, près de son extrémité extérieure, un espace 
ouvert ovalaire, pointu vers le dehors et à bords unis,”) surmonté par l’un des dix 
tentacules mineurs. ”) Ces cinq paires de lamelles ne peuvent guére étre que les rudi- 
ments des premieres plaques primaires des ambulacres, d'autant que, plus près de la 
périphérie, entre deux paires, se trouvent intercalées cinq autres lamelles plus petites, 
presque triangulaires, qui seraient alors à considérer comme le premier commencement 
des aires interradiales. Chacun des cinq grands tentacules primordiaux a sa base posée 
sur une ligne qui sépare chaque paire des cinq tentacules mineurs, au point où passera 
plus tard la suture médiane de lambulacre. Ces cinq tentacules isolés peuvent-ils avoir 
quelque chose de commun avec les tentacules de la membrane orale, lesquels, comme 
nous l'avons vu, sont aussi d'abord isolés?  KRroux les à vus s'absorber et disparaitre 
avant que l'aperture buccale ne füt ouverte, et les dix tentacules pairs devenir en 
échange les instruments du mouvement. *) 


L'exposé donné ici, fait voir que, pendant la croissance de l'Échinide, dans chacun 
de ses ambulacres la double rangée de plaques est portée, comme par un courant trés- 
lent, depuis leur point de naissance, près des plaques ocellaires, jusque vers le péristome. 
La, les auricules, — parties qui appartiennent, non au test comme prolongements acces- 
soires, mais essentiellement à l'appareil masticatoire, dont ils constituent les supports, — 
fixés par leurs bases trés-fortes à la face imterne des plaques ambulacraires elles-mêmes, 
en arrêtent le progrès. C’est grâce à cette résistance, laquelle, chez les Echinides et 
les Echinoconides, fait du péristome la limite fixe de la couronne vers la membrane 
buccale, que, durant leur croissance et par suite de la pression simultanée des plaques, 
se produit cet encombrement qui ameéne les transformations, les déplacements des par- 
ties, et les soudures finalement complètes des plaques péristomiennes, toutes choses 
tendantes à rendre apparemment confuse la disposition de leurs pores. 


Il en est autrement des Cidarides. Dans ce groupe,”) toutes les plaques de l’ambulacre 
sont entières et primaires, et le restent toujours; de plus, dans chaque rangée, elles sont 
séparées entre elles par des sutures qui ne s'oblitérent nulle part par une fusion quelconque. 
Elles continuent donc, durant toute la vie de l'Oursin, à étre telles que sont les plaques 


1) Fig. 150. ?) Fig. 151. %) Fig. 152. 4) Archiv für Anatomie und Physiologie, 1851, p. 351. 
5) PI. XX, fig. 166—169. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. HL. N:0 7. 29 


ambulacraires d’un très-jeune Echinide, la péristomienne des Ia...Vbh exceptée, et 
qu'elles le sont toutes chez les Holectypus et les Discoïdea, cependant sans former jamais 


des groupes composés comme les triades, 
les pentades, etc., de ceux-là. Elles con- 
stituent une double rangée étroite, ‘) 
presque partout de la même largeur, la- 
quelle, à mesure que des plaques nou- 
velles sont ajoutées près de la pièce 
ocellaire, se porte lentement, entre les 
bords des aires interradiales, — à l'in- 
star d’un fleuve entre ses deux rives, 
— vers la limite de la couronne. La, 
les auricules n’offrent pas de résistance. 
Fixées par leurs bases exclusivement 
aux plaques interradiaires des deux 
côtés de l’'ambulacre,”) elles lui laissent 
un passage tellement ouvert, qu'aucun 
obstacle ne produit un encombrement 
quelconque, et, par conséquent, ni dé- 


pression ni élaroissement de ses plaques. Ambulacre III de la Cidaris hystrix Lamw. 1,l, les plaques lés plus âgées 
(æ) dont celle de la rangée b, appartenant à la série Ia... Vb, est plus grande que 
. . ; KR P B 
Au contraire chao ue fois qu une plaque l'autre. 9,9, les neuvièmes plaques des deux rangées, dont celle de la rangée b 
? { est sur le point de se dégager, la suture commençant à souvrir sa moitié, la 
ème de la rangée a, étant déjà libre et transformée en écaille. 


primaire atteint, à son tour, le bord de la 
couronne, la suture qui l'a unie jusqu'ici à la plaque 
suivante, ne tarde pas à s'ouvrir,”) et la plaque, bien- 
tôt devenue libre, se sépare de celle-ci pour passer, 
comme par une embouchure, dans la membrane buc- 
cale. Simultanément il s'opère un changement dans 
sa conformation.') La proéminence en forme d’arceau, 
qui s'élève sur sa face interne, et qui est d'autant plus 
grande qu'elle se rapproche davantage du péristome, 
s'absorbe lorsque la plaque se détache, et disparait 
bien vite. La plaque diminue par son bord inférieur, 
et son mamelon radiolaire se rapetisse, mais elle 
augmente fortement en largeur, surtout du côté de 
l'aire interradiale, de même qu'en profondeur, et elle 
se transforme ainsi en une écaille mince, dont le 
bord inférieur se place au-dessus de celle qui la pré- 
cède. Les pores viennent se placer dans un enfon- 
cement qui s’approfondit peu à peu, leurs ouver- 
tures prenant une extension transversale et chan- 
geant leur position mutuelle. 


Partie péristomienne d'un ambulaere de la Cidaris papillata 
LESKE, vue de l’intérieur. Les proéminences, très-développées 
près du bord, jusqu’à former une espèce de galerie percée à 
jour, qui doit contribuer à contenir les plaques ambulacrales, 
décroissent subitement sur les plaques en voie de se dégager. 


1) Fig. 166. ?) Fig. 168. %) Fig. 167. 4) Fig. 166—168, 169, a—h. 


30 S. LOVÉN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Telle est l'origine des écailles imbriquées” de la membrane buccale des Cidaris, 
lesquelles ne sont réellement que des plaques ambulacraires métamorphosées ). Il est 
évident que, dans leurs rangées, les paires qui se trouvent le plus près de la bouche 
sont les plus âgées. Les autres se sont détachées de la couronne, chacune à son 
tour, en s’ajoutant ainsi au nombre des écailles imbriquées déjà formées. 

C'est dans ce caractère différent des ambulacres, que réside la profonde divergence 
existant entre les Cidarides, d'un côté et les Echinides, et effectivement tout le reste des 
Echinoïdées, de l'autre. Par cela même que, chez les Cidarides, le mouvement propre 
de l’ambulacre à pour résultat de le résoudre, auprès du péristome, dans ses éléments, 
les plaques primaires, et de transformer celles-ci en écailles dégagées, mobiles et imbri- 
quées, il est tout à fait contraire au mouvement homologue, lequel, chez les Echinides, 
finit par la fusion intime des plaques primaires en plaques composées se confondant 
dans le péristome en un cercle solide, la limite fixe de la couronne. Mais, malgré 
cette diversité dans le travail morphologique, on y observe la validité de la même loi 
qui règne chez toutes les Echinoïdées. Un examen soigneux fait voir d'abord que, 
parmi les écailles les plus âgées entourant immédiatement la bouche, celles qui appar- 
tiennent à la série La, Ma, Ib, IVa, Vb, sont un peu plus grandes que celles de la 
série Ib, Ib, Illa, IV4, Va; ensuite, si l’on observe de près la suite des écaiïlles en 
allant depuis la bouche jusqu'à la couronne, que les premieres couvrent partout celles-ci 
de leurs bords latéraux internes; et, quand on aura atteint la couronne, on reconnaitra que 
cette disposition imbriquée provient de ce que les plaques de la série Ia... Vb arri- 
vent plus tard au bord, et ne commencent à se détacher que lorsque les plaques cor- 
respondantes de la série Ib...Va seront entierement dégagées, et qu'elles se seront 
déja rauyées dans la suite mobile et flottante de la membrane buccale. Cette différence 
se laisse suivre tout le long de l’'ambulacre. De chaque paire de plaques, celle qui 
appartient à la série Ia... Vb, succède toujours à celle de la série Ib... Va, et de la 
paire tout récemment formée auprès de la pièce ocellaire, la plaque de la premiere 
série est toujours moins développée que celle de la dernière, ou même elle n'est pas encore 
commencée. Ainsi, chez une Cidaris hystrix Lamx., d'un diametre de vingt-huit milli- 
mètres, le nombre des plaques, comptées depuis la bouche jusqu'aux pieces ocellaires, est: 


dans Ia:54,0, mais dans ID: 55,0; 
5 


D MIT AREAS Mn D AIDE 5 5258 
» JIIIb:54,0, » »  _TITa: 54,5: 
DIN 500 D » IVb: 56,5; 
D NICE 6 0 » Va : 56,5 


ce qui donne, pour chacune des rangées de la série Th... Va, sur celles de la série 
la... Vb un excédant d'une plaque entière ou à demi formée. 


1) JoHanNes MüLLer a été le premier à énoncer la nature ambulacrale des plaques buccales” des Cidarides. 
Voir: Ueber den Bau der Echinodermen, sép., p. 25, t. IT, f 7. Comme il le fait remarquer, M. CHARLES 
DESMOULINS l'avait déjà aperçue. Voir ses Etudes sur les Echinides, p. 168. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL. N:0 7. 31 


Les Cidarides ne sont pas, cependant, les seules Échinoïdées ayant ce caractere 
de la continuation des rangées ambulacraires au delà de la limite de la couronne. 
Deux genres le partagent avec elles, l'Echinothuria de S. P. Woopwanrp '), fossile de 
la formation crétacée, et l'Asthénosoma de Gruge *), habitant les grandes profondeurs 
des mers actuelles, genres qui, sous d’autres rapports, différent beaucoup des Cidarides, 
tandis qu'ils présentent des analogies évidentes avec les Diademas. D’après le peu de 
renseignements publiés jusqu'ici sur ces animaux, il parait que dans l'Asthénosoma les 
auricules ne seraient pas fixés à l'immobilité à la face interne du test, mais joints par 
articulation à la crête traversant les plaques interradiales, ce qui permettrait aux 
plaques ambulacraires de passer graduellement dans la membrane buccale. Imbriquées 
et mobiles, comme le sont ici ces plaques, depuis leur origine près de l'appareil apical, 
il paraît — à en juger d'apres les flgures — que celles d’entre elles qui arrivent dans 
la membrane buccale, s'y élargissent très considérablement du côté externe, de maniere 
à la couvrir en entier de leurs écailles seules, à l'exclusion des plaques interradiaires. 
Quand on compare aux descriptions et aux figures de l'Asthénosoma GRUBE, celles 
données de l'Echinothuria floris WoopwaRp, on ne peut plus douter qu'il n'y ait là deux 
membres d'un groupe fort remarquable, dont l'existence, qui s'étend depuis la période 
de la craie jusqu'a nos jours, ne nous est connue que par quelques débris isolés, et 
par un petit nombre d'échantillons tirés des grandes profondeurs de l'océan. Chez 
tous les deux on retrouve, mais en partie portés à un plus haut degré, des caracteres 
connus, quoique beaucoup moins prononcés, chez les Diademas: le test déprimé, mince 
et fragile, les radioles tubuleux, les plaques interradiales arquées et imbriquées, la soudure 
des auricules à la face intérieure du test, moins intime et plus visible que dans la plupart 
des Echinides. Mais ce qui parait distinguer fortement ces deux genres des Diademas, 
cest la constitution toute particulière de leurs ambulacres, dont les plaques, légèrement 
arquées et imbriquées adoralement, semblent être disposées par triades, composées d’une 
plaque entière très-grande et de deux demi-plaques fort réduites, dont les pores sont 
portés jusqu'au bord adoral de la plaque. C’est là une disposition à laquelle les autres 
Echinides ne présentent rien de bien analogue, et qui, pour être bien comprise, exige 
une analyse soigneuse des parties. Ce ne serait donc qu'avec beaucoup de réserve que 
l'on oserait voir quelque ressemblance d'une de ces triades avec une premiere plaque 
du péristome du Toxopneustes, à deux pores, dont l'un marginal et réduit en simple 
échancrure, et la plaque libre correspondante de la membrane buccale, les deux pla- 
ques prises ensemble. 


1) The Geologist, a popular illustrated monthly Magazine of Geology. Edited by S. J. Maokte. VI, p. 327, 
pl. XVIIT; London 1863. — THomas WRiGur, Monograph of the British Echinidæ from the chalk forma- 
tions, I, p. 125, pl. XXIX B; figures originales d'après des exemplaires du British Museum. 

?) Fünfundvierzigster Jahres-Bericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur, 1867, April 3, p. 
42. — ALEXANDER AGassiz, Revision of the Echini, p. 93: p. 272, t. IL c, fig. 1—5 a; p. 422. Illus- 
trated catalogue etc., VIIL: Zoological results of the Hassler Expedition, I, p. 3, t. II fig. 1, 2, photogr. — 
Syn. Calveria WyviLze THomson, the Depths of the sea, p. 157. Dans le Preliminary Report of the scien- 
tific exploration of the deep sea in H. M. surveying vessel Porcupine, Proceedings of the Royal Society, 
Nov. 1869, p. 450, la découverte est annoncée d'un Oursin, qui ne peut être autre chose que l'Asthéno- 
soma. Quelques pages avant, p. 445, le nom de Calveria hystrix etait déjà appliqué à une étoile de mer, 
laquelle plus tard est devenue le Korethraster hispidus Wyv. THoms., Depths of the Sea, p. 119. 


32 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Un corps fortement déprimé et aplati, le rapprochement mutuel de ses deux 
surfaces, la supérieure et l'inférieure, en partie jointes intérieurement par des cloisons 
et des piliers; le diamètre antério-postérieur, plus long ou plus court que le diamètre 
transversal, toujours indiqué par la position du périprocte dans l'aire interradiale impaire, 
et souvent par un bivium parfaitement distinct; l'extension sur les aires interradiales 
mémes des pores tentaculaires tres-nombreux; l'existence de pétales plus ou moins 
développés pour la réception des tentacules branchiaux; le madréporite ") occupant 
l'intérieur du disque central et souvent de toutes les pièces génitales, confluentes avec 
celui-ci, sans sutures perceptibles; les pores génitaux non toujours placés dans les pièces 
génitales, mais reçus quelquefois dans les aires interradiales”); les sphérides disposés au 
fond de cavités dans l'épaisseur de l'ambulacre: — ce sont là des caracteres qui distinguent 
les Clypéastrides des autres Echinoïdées à dents, avec lesquelles, d'un autre côté, elles se 
lient intimement par l'existence d'un appareil masticatoire, et, comme suite, par la forme du 
péristome, constante pendant la croissance, et par sa position au centre de la face inférieure. 

La loi d’asymétrie régnant dans le système ambulacraire de toutes les Echinoïdées, 
se manifeste iei d'une maniere particulière. Ce n'est pas que les plaques péristomiennes 
de la série Ia... Vb soient bipores; il n'y a même pas de différence notable entre le 
grand pore buccal unique de cette série et celui de l'autre; mais ces plaques mêmes”) 
sont plus grandes que celles de la série ID... Va, et cette relation de grandeur entre 
les deux plaques péristomiennes de l'ambulacre, se répète souvent encore d'une maniere 
plus ou moins évidente dans ses deuxièmes et même ses troisièmes plaques. Dans le 
genre Arachnoïdes, seulement, la disposition normale des éléments du péristome devient 
un peu vague, en offrant des formes indécises, et cela par suite de t ansformations 
successives propres à ce genre. 

Parvenus à leur grandeur définitive, les Clypéastrides présentent dans plusieurs 
de leurs genres tous les cinq ambulacres uniformes, tandis que, dans d’autres, le bivium 
se fait en quelque sorte valoir, soit de bonne heure, soit peu à peu, par suite des mou- 
vements et des changements de forme et de grandeur que subissent les plaques, plus 
considérables ici pendant la croissance. que chez les autres Echinoïdées. Déjà L. Acassrz 
et JonaAnxEs MÜLLER ‘) ont observé que, dans les Clypéastrides, la couronne ‘se simplifie” 
au péristome, que les plaques y augmentent plutôt en largeur qu'en longueur, comme 
l'avait déjà fait remarquer Paizippr quant à l'Echinus, et que cela s'applique surtout 
aux plaques ambulacraires qui y sont contiguës l'une à l'autre”. 

Réguliers, ayant tous les cinq ambulacres uniformes, et, abstraction faite du péri- 
procte, généralement aussi toutes les aires interradiales, sont, dans leur état développé, 
l'Echinocyamus pusillus (0. F. M.) et le Laganum depressum Az. AGassrz, lesquels ont 
l'un et l'autre toutes les cinq aires interradiales cohérentes, formant une suite continue de 
plaques. Il en est de même de l'Encope Valenciennesi AGass. et de l'Encope Stokesi 


1) PI. XVI, fig. 135—139. ?) Fig. 137. %) PL XLIV, fig. 235: Echinocyamus pusillus (OEM) EI: 
XL, fig. 236: Laganum depressum AG.; PI XLVI, fig. 237: Encope Valenciennesi AG.; fig. 238: Rotula 
dentata Lamk.; PL XLVII, fig. 239: Clypeaster rosaceus (L.).; PL XLVIII, fig. 240, et PI. XLIX, fig. 
241-—-243: Mellita hexapora Gm.; PI. L, fig. 244—246: Echinarachnius parma LAMK. 

1) Über den Bau der Echinodermen, p. 25. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Î. N:0 7. 33 


AGass., du Clypeaster rosaceus (L.) et du Clypeaster prostratus RAv., ayant, dans tous 
les ambulacres, du bivium comme du trivium, la plaque 2 dans le premier de ces 
deux genres, et les plaques 2 et 3 dans le dernier, tellement élargies, que, par leurs 
bords externes, tous les ambulacres se touchent de manière à former une enceinte 
compacte séparant la plaque interradiale 2 et celles qui la suivent, de la plaque 1, 
celle du péristome, lequel ici, comme chez tous ces genres, se présente complet, c'est-à- 
dire composé de dix plaques ambulacraires et de cinq plaques interradiales. 

Irréguliéres, avec un bivium qui se distingue du trivium, sont la Mellita hexapora 
(Gm.) ‘) et la Rotula dentata (Lamx.)”). Chez toutes les deux, la plaque 2 dans Ia et 
Vb, ne s'élargit pas de son bord interne, et, par conséquent, ne vient pas interrompre 
l'interradium impair, dont la suite de plaques reste intacte et cohérente. Chez la Mellita, 
les plaques 2 et 3 du trivium et des rangées Ib et Va du bivium; chez la Rotula, les 
plaques 2 du trivium et les mêmes dans Ib et Va du bivium, sont tellement élargies”), 
que l'enceinte formée par leur ensemble n'est ouverte qu'auprès de l'interradium 
impair et que, par suite, les séries de plaques des quatre aires interradiales se trouvent 
rompues, de sorte que, dans chacune d'elles, la plaque péristomienne 1 est séparée 
des suivantes.  L'irrégularité se présente d'une manière opposée dans lEchina- 
rachnius parma (LamK.)*) et la Lobophora, ches lesquels les plaques 2 de Ia et VA 
sont plus élargies que celles du trivium et de Ib et Va, de maniere que l'interra- 
dium impair se trouve rompu dans une plus grande proportion que les aires interra- 
diales paires. Tous ces genres ont encore le péristome complet, c'est-a-dire composé 
de dix plaques ambulacraires et de cinq plaques interradiales. À cet égard, comme à 
d'autres, le genre Arachnoïdes présente une déviation remarquable de l'état normal, 
en ce que, dans l'A. placenta L. adulte *), les plaques 1, 2 et 3 de tous les ambulacres 
sont si fortement élargies, que, dans toutes les cinq aires interradiales, la plaque 1 a 
disparu du péristome. Celui-ci ne se compose, par conséquent, que des dix premières plaques 
ambulacraires, formant, avec les deux ou trois suivantes, une large enceinte subpenta- 
gonale fermée, éloignant beaucoup les aires interradiales. Maïs ici, encore, le bivium 
se fait valoir, bien qu'assez faiblement. Entre les plaques 2 de Ia et Vb, un petit 
espace est laissé ouvert pour deux plaques très-petites et très-comprimées de l'interra- 
dium impair. Ainsi, tandis que, chez les autres Echinoïdées à dents, et, parmi les Edentées, 
chez les ÆEchinonéides, les Cassidulides, les Collyritides et les Ananchytides, le test, 
ou du moins sa région péristomienne se trouve partagée, d'une maniere réguliere et 
constante, entre les ambulacres et les aires interradiales; que, chez les Spatanguides, 
les premiers ne prédominent que rarement, de manière à exclure les derniers du péri- 
stome, comme nous l'avons décrit ci-dessus, et comme cela a été indiqué depuis long- 
temps par M. Cnarres Desmouxs, le contraire a lieu chez les Clypéastrides, la prédo- 
minance des ambulacres étant la régle, de sorte que, chez la plupart, les aires interra- 
diales en sont interrompues. Il importe de savoir si ces particularités appartiennent 
déja au plus jeune âge, ou si elles naissent pendant la croissance. 


1) PI XLVIIL fig. 240. ?) PI XLVI, fig. 238. 3%) Dans les deux exemplaires examinés de la Rotula, 
cet élargissement fait défaut dans la plaque 2 de IVa, de sorte que l'aire interradiale 3 n'est qu'à demi 
interrompue. *) PI. L, fig. 244. 5) PL LI, fig. 247. 


K. Vet. Akad. Handl. B. 11 N:0 7. 5 


34 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 
Du genre Arachnoïdes AGass., deux expèces ont été décrites: 


1. Arachnoides placenta L. 
PI. VIII, fig. 77, 78. PI. LI, fig. 247—950. 


Test arrondi, subpentagonal, légèrement échancré en arrière, aplati, à sommet un peu élevé. Appareil 
apical placé sensiblement en arrière du centre. Périprocte submarginal, subeirculaire ou longitudinalement ovalaire. 
Relation de la largeur des aires interradiales, prise au bord du test, à celle des ambulacres, en moyenne comme 
33 : 100.  Péristome subcireulaire formé de dix plaques ambulacraires seulement, à l'exclusion des cinq pla- 
ques interradiales; lames médianes bilobées des ambulacres étroites et peu saillantes, Les plaques ambu- 
lacraires ? et 3, ou ?, 3 et 4 contiguës, formant ensemble une enceinte compacte qui relègue vers le bord les 
séries de plaques interradiales, desauelles, dans l'aire impaire seule, deux petites plaques sont restées enclavées 
entre les plaques 2 des Ta et V4. L'équateur passant par les plaques 4 où 5 des ambulacres, et par les 
plaques 2? ou 3 des aires interradiales. Aires porifères lobulées des ambulacres plus où moins conformes à 
leurs plaques, dont elles occupent la majeure partie. Un sillon lisse le long de la suture médiane du bivium 
et des plaques préanales de l'aire interradiale impaire. Dimensions: long. 66 mm., larg. 65 mm.; long. 55 mm., 
larg. 56,5 mm.; long. 45 mm., larg. 45 mm. 

Habite les mers australes, depuis le golfe du Bengale jusqu'au sud-est de Ja Nouvelle-Hollande. 


C'est l'espèce anciennement connue, figurée plusieurs fois par les muséographes 
du dernier siècle, longtemps avant l'exploration de la Nouvelle-Zélande par Cook. Elle 
a été confondue avec la suivante: 


2. Arachnoides Zelandiæ Gray. 
Pl. LII, fig. 251— 255. 


Test suborbiculaire, sensiblement moins long que large, faiblement tronqué en arrière, aplati postérieure- 
ment avec la région des pétales un peu déprimée, légèrement convexe antérieurement. Appareil apical placé 
sensiblement en avant du centre. Périprocte ovalaire transversalement, moins rapproché du bord. Relation de 
la largeur des aires interradiales, prise ou bord, à celle des ambulacres, en moyenne comme 72: 100. Contour 
ondulé grâce aux ambulacres plus saillants que les aires interradiales, et aux sutures marquées par des sinuosités 
légères.  Péristome subpentagonal, composé de cinq plaques interradiales et des cinq ambulacres, à lames médianes 
bilobées larges et saillantes. Les plaques ? des cinq ambulacres contiguës de manière à séparer les plaques 2 
des aires interradiales des plaques péristomiennes. L’équateur passant par les plaques 4 ou 5 des ambulacres, les 
plaques 4 des aires interradiales paires, et les plaques 3 de l'impaire. Aires porifères des ambulacres occupant, 
à la face inférieure, à peine la moitié des plaques 2 et 3, et un peu plus des plaques 4 Pas de sillon au 
bivium. Sommets des aires interradiales pourvus de trois ou quatre paires de mamelons beaucoup plus grands 
que les autres. Dimensions: long. 80 mm., larg. 84 mm.; long. 72 mm., larg. 79 mm.; long. 14,6 mm., lar- 
geur 16 mm. 

Habite les mers de la Nouvelle-Zélande (Musée colonial de Wellington). Découverte par le Docteur 
DrerFExBAcH, cette espèce fut décrite par M. J.-E. Gray il y a plus de trente ans. l) 


La description donnée cisdessus de l'Arachnoïdes placenta (L.) est czlle d’un indi- 
vidu adulte, de 66 mm. de longueur.) Si l'on y compare un individu plus petit, ”) de 45 
im. seulement, on observe une différence très-marquée dans la constitution du péri- 
stome, en ce que les cinq plaques des aires interradiales y alternent, dans la règle, 
avec les cinq ambulacres. Un troisième individu,*) ayant 55 mm. de longueur, présente 
l'état intermédiaire, c'est-a-dire un péristome constitué des cinq ambulacres et de quatre 
plaques interradiales, la cinquième, celle de l'aire 2, v manquant, ayant été, à ce 
qu'il parait, absorbée et partagée entre les plaques ambulacraires IIb et Ia. C'est 


1) Ernest DigrreNBacn, Travels in New-Zealand, London 1843, II, p. 264. — Gray, Catalogue of recent 
Echinidæ p. 14. — Hurron, Catalogue of the Echinodermata of New-Zealand, Wellington, 1872, p. 12. 
2) Fig. 247. PL. NII, fé. 740783) Tic. 248, 240 M) Ni 250: 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. HL. N:0 Z. 3 


sans doute par suite d'annexions semblables que toutes les cinq plaques interradiales 
viennent à disparaitre finalement du péristome, et cest aussi apparemment par suite 
des augmentations successives qui en résultent, qu'en même temps les relations de gran- 
deur réciproques, si évidentes ailleurs, sont troublées, chez cette espece, dans les plaques 
ambulacraires 1, pour revenir, cependant, à la formule normale, dans les plaques 2. 
D'un autre côté, il ne faut pas oublier que, dans l’autre espèce, l'Arachnoïdes Zelandiæ,”) 
qui n'offre pas cette particularité de la disparition apparente des plaques péristomiennes 
interradiales, mais chez laquelle, au contraire, ces mêmes plaques semblent s'agrandir 
avec l'âge, l'ordre des plaques ambulacraires est néanmoins un peu vague aussi, et 
n'obéit que faiblement à la loi générale. C’est la une déviation qui mérite d'être 
étudiée soigneusement sur une suite nombreuse d'individus de différents âges. 

La Mellita hexapora (Gm.), quand elle n’a que six mm. et demi de longueur”), présente 
une grande distance entre les rangées Ta et Vb, de sorte que l'aire interradiale comprise 
entre elles est plus large que dans les individus plus âgés; mais les plaques 2 de Ib et Va 
du bivium et de tout le trivium se trouvent déjà tellement élargies, qu'elles forment une 
enceinte compacte, ouverte en arriere seulement, et séparant les plaques interradiales 
suivantes des péristomiennes 1. Toutefois, ce n'est qu'a une grandeur plus considérable 
de l'animal, que la plaque 3 se trouve aussi élargie de maniere à entrer dans cette 
enceinte, ‘) et cet accroissement fait supposer qu'à une grandeur au-dessous de six mm., 
la Mellita doit avoir tous ses ambulacres séparés. Tel est en effet le cas de l'Echinarachnius 
parma (Lamx.). Un jeune individu de cette espèce, de six mm. et demi de longueur,') 
a tous les cinq ambulacres uniformes, et leurs plaques 2 ne sont pas encore assez larges 
pour influer sur la forme des interradiales, lesquelles sont toutes intactes et cohérentes. 
Mais, chez un individu de 34 mm.°), les plaques 2 de Ia et Vh du bivium ont telle- 
ment augmenté qu'elles se touchent et viennent couper l'interradium impair; pourtant, 
ce n'est encore que dans les aires interradiales 1 et 4, que l'une des plaques 2 est 
presque isolée de la plaque 1. 

Il ressort de ces observations, que les changements qui ont lieu dans les éléments 
des ambulacres pendant l'accroissement de l'individu, sont beaucoup plus considérables 
chez certaines Clypéastrides que chez les autres Echinoïdées, et l'on est amené à en 
conclure, que, chez les Clypéastrides, la forme régulière, à cinq ambulacres semblables 
et à cinq aires interradiales uniformes, est la forme primordiale, conservée pendant toute 
la vie par l'Echinocyamus et le Laganum, forme de laquelle s'écartent, à mesure que 
l'individu avance en âge, les genres Encope, Clypéaster, Mellita et Rotula, Echina- 
rachnius, Lobophora et Arachnoïdes; les cinq derniers en développant en même temps 
un bivium, qui se distingue du trivium par ses formes. La pression vers le péri- 
stome pendant la croissance, et pendant la naissance successive de nouvelles plaques, 
et leur forte augmentation dans les pétales destinés aux branchies, est pour beaucoup 
dans ces métamorphoses. Aussi l'équateur du test ne reste-t-il pas le même pendant 
toute la vie de l'animal. On observe, en comparant de nombreux individus de l'Echina- 


1) PL LIT, fig. 251—9255. ?) PL XLIX, fig. 241. %) Fig. 242, individu de 8,3 mm. de longueur: fig. 243, 
de 35 mm,, et PL XLVIIL, fig. 240, adulte. #) PI]. L, fig. 245. 5) Fig. 246 


36 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


rachnius parma de différents âges, que de la plaque par laquelle passe la périphérie, 
une partie toujours plus grande s'avance insensiblement vers la surface inférieure, jusqu'à 
ce que la plaque suivante s'y fasse voir, et que le périproctium, dorsal chez les très- 
jeunes, devienne enfin plus qu'a demi ventral. En méme temps, le stoma du test, comme 
dans les Echinides, diminue en proportion de l'animal entier. Chez une Mellita hexa- 
pora (Gm.) de six mm. de largeur, le diamètre du stoma est d'environ 0,13 de celui du 
test; à 8 mm. de 0,1; à 35 mm. de 0,04, et à 80 mm. de 0,034. 


L'ordre exprimé par la formule des deux séries des plaques péristomiennes am- 
bulacrales, se fait encore valoir à l'apparition successive des sphérides. 

Chez les Spatanguides, dont la Bissopsis lyrifera (Fors.),') peut servir d'exemple, 
le premier sphéride vient se montrer sur la plaque péristomienne unipore de chaque 
ambulacre, c'est-à-dire sur les plaques Ib, ITb, Ila, IVb, Va, tout près de la suture, 
et d'ordinaire il est penché vers la plaque bipore. Dans le trés-jeune Echinocardium 
flavescens (O.F.M.)”), dont le péristome est encore pentagonal et dont la bouche est 
bien peu éloignée du centre de la membrane buccale, on voit, sur chacune des pla- 
ques péristomiennes bipores, c'est-à-dire sur celles de la série Ia, Ia, HT, IVa, Vb, 
se développer le second sphéride, dont la petitesse indique la formation toute récente. 
La série Ia... Vb est donc ici encore précédée par la série 1h... Va. Quand la bouche 
est reculée de manière à presque toucher la lèvre‘), chaque ambulacre fait voir un 
troisiéme sphéride placé sur la plaque 2 de la série 1h... Va, et lorsque l’aperture 
orale commence à étre couverte par la lèvre saillante”), le quatrième sphéride apparait, 
d'abord, à ce qu'il semble, aux ambulacres pairs du trivium, sur la plaque 2? de la série 
Lakié. Nb. 

Un Cassidulide tout jeune, un C. caribæarum Lamk., de quatre mm. de longueur?), 
a déja deux sphérides, dont la grandeur différente annonce que celui de la plaque 
péristomienne unipore doit avoir été le premier formé. A sept mm. de longueur ‘), il en 
a quatre, tous visibles, dans de profondes cavités. Quand l'animal est parvenu à une 
longueur de douze mm.'), les sphérides sont au nombre de six, mais alors la surerois- 
sance caractérisant ce groupe s'est également produite. Une couche de substance cal- 
caire, d'un tissu d'abord réticulaire et irrégulier, présentant presque l'aspect d’une 
écume,") s'étend à la surface du test; on lobserve le mieux dans la région sternale de 
l'interradium impair, où elle part du centre de chaque plaque et en franchit les limites, 
en formant des crêtes minces, tortueuses, irrégulières et donnant insensiblement nais- 
sance à cette surface finalement unie aux petites cavités éparses, qui est propre aux 
individus adultes. Le premier effet de cette surcroissance ”) est de relever les bords 
des cavités où se trouvent les sphérides, puis d'y former des parties saillantes, qui peu 
à peu couvrent les derniers; et comme le premier sphéride de chaque paire se montre 
dans la série Th .., Va, c'est encore celui-ci, qui à son tour est couvert le premier, 
puis celui de la série Ia... Vb, de façon qu'ils subissent ce recouvrement suivant l’ordre 
même de leur apparition. 

1) PL II, fig. 32 ©) Fig. 33. %) Fig. 34 4) Fig. 35. 5%) PL VIL fig. 62 6) Fig. 61. ©) Fig. 62. 
S) Fig. 65. 9) Fig. 62, 63, 64, 66. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. H. N:0 7. 31 


Le Toxopneustes dræbachensis (O.F.M.) peut servir à faire voir comment naissent 
les sphérides dans les Echinides”). Un petit individu de cette espece, de deux mm. 
de diamètre *), ne présente dans chacun de ses ambulacres qu'un seul sphéride, 1, placé 
sur la première plaque primaire de la plaque composée binaire de la série LT, Ib, HTa, 
IVb, Va, tout pres du bord du péristome et de la suture médiane. Un autre individu, de 
trois mm., ) en posséde deux, dont le second en date, ?, appartient à la première plaque 
primaire de la plaque composée ternaire de la série Ia, Ia, HI, IVa, Vh. A une gran- 
deur de l'animal de six mm.'), les sphérides sont au nombre de quatre, dont 1 est encore 
plus voisin du bord de la plaque primaire 1, et 2 reste comme auparavant; deux autres 
sont survenus: 3 sur la deuxième plaque primaire de la plaque composée binaire de la série 
1b...Va, et 4 sur la troisième plaque primaire de la plaque composée ternaire de la 
série I... Vb, 3, laquelle est entière, mais non sur 2, qui est une demi-plaque médiane. 
A un état de croissance un peu plus avancé, le même animal”) a également quatre 
sphérides, quoique ce ne soient pas les 1, 2, 3, 4, mais les 2, 3, 4, 5. C'est que la 
plaque composée binaire de la série Ib... Va, dont les deux plaques primaires sont con- 
fondues, a été fortement comprimée, et que son sphéride 1, le premier en date, qui était 
placé auprès du bord de sa plaque primaire 1, a disparu. Le sphéride 2 y est encore, 
mais il s'est rapproché du bord par suite de la pression continue; 3 reste comme aupara- 
vant sur la plaque composée binaire de la série Ib... Va, et 4 sur la plaque com- 
posée ternaire de la série Ia... Vb; et enfin un sphéride nouveau, 5, s'est développé sur 
la plaque primaire 1 de la plaque composée 2 de la série 10... Va. Ces sphérides 
2, 3, 4, 5, se retrouvent encore aprés que les plaques composées 1 et 2 des deux 
séries se sont unies en plaques composées secondaires, et que l'animal à atteint la 
grandeur de onze millimétres.*) Mais, chez un individu un peu plus grand, d'un dia- 
metre de quinze millimètres’) et portant cinq sphérides, ceux-ci ne sont pas les 2, 3, 
4, 5, 6, mais les 3, 4, 5, 6, 7, car le sphéride 2, qui s'est de plus en plus approché du 
bord, a disparu, un autre sphéride, 6, est venu s'y ajouter, probablement sur la plaque 
primaire 1 de 2 dans la série Ia... Vb, et un encore, 7, probablement sur la plaque 
primaire 1 de la plaque composée 2 de la série Ib... Va. Enfin, à une grandeur de 
cinquante-deux millimètres*), lorsque les plaques péristomiennes de l'ambulacre sont des 
plaques composées du troisième ordre, formées de 1, 2 et 3 réunies, leurs six sphérides 
présentent les nombres ordinaux 3, 4, 5, 6, 7, 8, dont le dernier, à ce quil parait, 
appartient à la plaque primaire 1 de la plaque composée 4.  Aïnsi, la résorption qui 
se produit sur le bord du péristome, a amené la disparition de deux sphérides et d’un 
radiole avec son mamelon. 


Si, dans le péristome du Toxopneustes dræœbachensis (O.F.M.)"), ou de tout autre 
Echinide, on joint par des lignes droites les cinq plaques Ia, Ia, Ib, IVa, V6, et les 
cinq autres Ib, IIb, IIa, IVb, Va, deux pentagones égaux et semblables sont inscrits 
dans le cercle, ayant chacun trois angles contigus égaux. Ces deux pentagones sont 
disposés de manière que le côté Ia Vb correspond à l'aire interradiale impaire; que c'est 


1) PL XVII. 2?) Fig. 148, 1, au péristome. %) Fig. 140, 141. 4) Fig. 142. 5) Fig. 143, 144. 5) Fig. 145. 
DAFT OAG ME) e AT S)N FE 140. 


38 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


à l'aire interradiale du madréporite que correspond le côté homologue IT Ia; que les 
quatre côtés qui embrassent dans les deux pentagones des angles égaux mais non ho- 
mologues, sont paralleles deux à deux, mais que les côtés communs aux deux angles 
homologues, et de grandeur inégale, se coupent; en dernier lieu, que, simultanément, les 
deux pentagones, avec leurs lignes externes, forment ensemble une figure symétrique, 
non en raison du diamètre du stoma, coïncidant avec l'axe antério-postérieur de l'animal, 
mais seulement par rapport à un diamètre &®, passant par le point d'intersection de ces 
derniers côtés; d’où il résulte que toutes les lignes qui joignent les angles homologues 
des deux pentagones, savoir IVa avec IVb, Ib avec Va, Vh avec Illa, Ia avec 
I1b, Ib avec Ila, sont parallèles entre elles, et rectangles relativement au même dia- 
métre, et que, par conséquent, si l'un des pentagones est tourné autour de ce diamètre 
comimne autour d'un axe, il coïncide avec l'autre. 
On a, de la même maniere, dans 


le péristome pentagonal à coins ar- 2 

rondis d'un jeune Spatanguide, deux D) 
pentagones semblables, et il est évi- à 

dent que la même chose a lieu dans le 3 SP © 
péristome primordial pentagonal des Tu | 


L . . ÈS eZ { 
Cassidulides. at A 


A / 


Au À ; AE 
Le diamètre «w, sil est allongé, Nes M2 
passe par l'ambulacre IV et l'aire / PENSE 
: 4 : x \ (62) 
interradiale 1, tandis que l'axe an- à 7 2 
/ : 


tério-postérieur du corps passe par 0) 


De 


l'ambulacre I et l'aire interradiale 5. ANMOE 

Trop faiblement exprimé chez les 2) QT) 

Echinides de forme circulaire, pour 8 Re ’ 

qu'il ne se perde pas dans la multi- AS | 

tude d'organes extérieurs puissants, sph 5 SpIe 


L'aire buccale d'une jeune Brissopsis lyrifera (ForB.). Spk. désigne les sphérides. 


distribués invariablement en rayons 
autour de la bouche centrale, ce dernier axe devient plus ou moins apparent chez les 
formes intermédiaires, pour ressortir, chez les plus parfaites, les Spatanguides, d'une 
manière évidente dans Jeur conformation bilatérale et leur tendance manifeste vers 
le développement indépendant d'une partie du corps portée en avant dans les mouvements 
de l'animal, dans certaines modifications profondes du péristome et du périprocte, dans 
la structure, la distribution et la direction des tentacules et des radioles. Mais, chez toutes 
les espèces, quelle que soit la forme générale, si parfaitement que répondent l'un 
à l'autre les deux ambulacres du bivium I et V et les deux ambulacres IT et IV du 
trivium, dans les contours par lesquels ïls se dessinent à la surface du test, dans leurs 
courbures, dans leurs parties rétrécies ou élargies, dans les formes de leurs pétales; enfin, 
toute constante qu'est partout la diversité de l'ambulacre impair antérieur, on voit se 
maintenir, dans les éléments constituants des ambulacres, l'asymétrie dont cet autre axe, 
æw, est, pour ainsi dire, l'indice. Evidente au plus haut degré à la limite de la cou- 
ronne du côté de la bouche, elle se fait sentir sur toute l'extension de l'ambulacre, 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL N:0 Z. 39 


dans le mode de son accroissement, comme dans le mouvement propre des rfngées de 
ses plaques et dans les changements de place, de forme, de grandeur et de rapports 
réciproques de celles-ci, dans les dispositions des pores tentaculaires comme dans l'appari- 
tion, le développement et la chute des sphérides, et elle ne fera pas defaut, il est permis 
de le présumer, dans les rapports des radioles et des pédicellaires. Sans se trahir par 
aucune influence sur la conformation générale et typique du corps, cette asymétrie des 
ambulacres, étrangère comme elle l’est à la fois au plan radiaire et au plan bilatéral, 
les défait, en réalité, tous les deux, d'une manière pour ainsi dire occulte, et l'on est 
conduit à se demander sil ny a pas là un trait d'organisation, essentiellement propre 
à l'état intra-larval de l'Oursin, mais transféré à la forme définitive que reçoit celui-ei 
en se développant dans son pluteus, et s'il ne serait pas possible que le diamètre &w 
désignät la position hétérologue qu'avait, par rapport à celui-ci, l'Echinoïdée naissant 
dans son intérieur. S'il en est ainsi, le diamètre &«® serait son axe primordial, d'ou 
l'Echinoïdée aurait passé plus tard à un autre, qui serait devenu l'axe antério-postérieur 
de l'animal adulte. 


Par cette organisation indépendante et particulière qui vient d'être décrite, les 
ambulacres se distinguent profondément des autres parties du corps de l'Echinoïdée. Ils 
ne sont pas à considérer comme des régions de l'enveloppe générale, comme des aires 
du test, ayant la même valeur morphologique que les aires interradiales. Au contraire, 
dans leur ensemble ïls constituent un système à eux, le système ambulacral. Appuyant, 
de leurs parties les premières formées et les plus développées, sur le péristome ou sur 
les bords mêmes de la bouche, pour s'étendre de là jusqu'aux piéces ocellaires, c’est à 
l'instar de bras fixés à l’immobilité et enchässés dans le test, qu'ils fonctionnent, dans la 
grande majorité des genres, comme seuls porteurs des principaux organes du toucher 
et de la locomotion. Leur structure se trouve essentiellement identique chez les Echi- 
noïdées des mers actuelles et chez celles des temps tertiaires et secondaires, et l'on se 
demande si elle l'était encore chez les plus anciennes connues, celles des temps paléozoïques 
dont les auteurs ont décrit, de temps à autre, un certain nombre d'espèces. Ce sont les 


PERISCHOECHINIDÆ M'Cor. 


Annals and Magazine of Natural History, Sec. Ser. IIN, 1849, p. 251. Contributions to British Palæontology, Cambrigde, 1854, 
p. 112. Syn. TessecLaTr DEsor, Synopsis des Échinides, 1858, p. 152. 


Caractérisées par la présence, dans les aires interradiales, à la plus grande périphérie, de plus de deux 
rangées verticales de plaques, dont les médianes sont hexagonales tandis que les adambulacrales, lesquelles 


seules continuent jusqu'au péristome et à l'appareil apical, sont pentagonales, c'est-à-dire découpées du bord 
externe pour faire place aux ambulacres. 


A. LEPIDOCENTRIDÆ. Plaques interradiales imbriquées aboralement (et latéralement); les adambulacrales plus 
grandes que les autres et pourvues de mamelons plus grands ou plus nombreux. Formes encore très-peu 
connues, paraissant avoir quelques rapports avec les Cystidées. 


Lepidocentrus Jonanves MüLLer. 


Ueber neue Echinodermen des Eifeler Kalkes. Abhandl. d. K. Akad. d. Wiss. Berlin 1856, p. 258. LupwiG Scnurrze, Monographie 
der Echinodermen des Eïfler Kalkes. Denkschriften der K. Akad, Wiss. Wien, XXVI, p. 183. 


Fragments trouvés dans le calcaire dévonien de l’'Eifel, montrant une partie du test et des empreintes 
de l'appareil masticatoire. Aires interradiales à cing ou à neuf rangées de plaques imbriquées aboralement 


40 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


et latéralement, des deux côtés de la rangée médiane impaire ‘et ambiguë. Les plaques latérales plutôt qua- 
drangulaires qu'hexagonales, ies externes, plus grandes que les autres, arrondies du bord adambulacral, débor- 
dantes. L’ambulacre très-étroit, »construit comme celui de l'Archæocidaris Wortheni HALL», mais dans lequel, à 
ce qu'il parait, on n'a pas réussi à trouver les pores. Radioles subulés très-petits, articulés sur des mamelons 
très-épars, dont deux ou trois sur les plaques interradiales adambulacrales, un ou deux sur les antres. 


L. rhenanus (Palæocidaris) Beyricx, Zeitschr. deutsch. geolog. Gesellschaft, IX, 4, Nov. 1856. Jon. MüLLER, 


L ec. p. 264, pl IV fig. 4—6. — Cinq rangées de plaques dans les aires interradiales. 
L. eifelianus Jou. Mürer, L. e. p. 258, pl. IT, fig. 1—8. — On n'en connaît que des plaques isolées. 
L. Mülleri Lupw. SonuLr28, 1. e. p. 124, pl. XIII fig. 1. — Neuf rangées de plaques dans les aires interradiales. 


Pholidocidaris Mes ET WoRTHEN. 
Proc. Acad. nat. Sc. Philad., XXI, p. 78. Geol. Surv. Lilinois, V, 512, pl. XV, fig. 9. 


Fragments plus ou moins déformés, qui ne permettent pas de bien reconstruire la forme générale, mais 
qui font supposer des individus de 90 à 100 mm. de diamètre. Ambulacres assez larges, de six séries de pla- 
ques imbriquées adoralement, petites, inégales, de forme variable, ovalaires ou rhomboïdales à angles arrondis, 
pourvues d'un mamelon de grandeur médiocre, et ayant leurs pores géminés placés, parfois avec deux autres 
petits creux additionnels, dans une large dépression. Aires interradiales de cinq rangées, ou davantage, de pla- 
ques imbriquées aboralement et latéralement, granuleuses, minces, arrondies, convexes, inégales, les adambula- 
crales trois ou quatre fois plus grandes que les autres, de forme elliptique, plus longues que larges, débordantes. 
Appareil apical inconnu; une pièce détachée qui paraît y appartenir, pourvue de six ou sept pores, disposés pa- 
rallèlement au bord externe, et d'un petit mamelon central. A la face ventrale (?) du corps, les plaques interra- 
diales sont pourvues d'un mamelon primaire central, lequel, à la face opposée, ne se retrouve que sur les grandes 
plaques adambulacrales; il est perforé et entouré de deux anneaux lisses. Les radioles qui y appartiennent, 
de 25 mm. de longueur, subulés, finement striés longitudinalement; d'autres radioles, ayant le tiers ou le quart 
de la longueur de ceux-ci, paraissent être ceux des ambulacres; et d'autres encore, plus petits et très-nombreux, 
viennent des mamelons tertiaires. Appareil masticatoire inconnu. — On remarque dans la fig. 9,3 un amas 
de plaquettes écailleuses fort petites de forme variable. 


Ph. ivregularis M. et W. — Terrain carbonifère inférieur de l'Illinois, Amérique du Nord. 


Perischodomus M'Coy. 
Annals and Magazine of Natural History, 2:d series, III, p. 253. Contributions to British Palæontology, p. 114. 


Forme »sphéroïdale, subpentagonale». Ambulacres étroits, à plaques entières, entre lesquelles se trouvent en petit 
nombre des plaques cunéiformes atteignant de leur pointes la suture latérale. Aires interradiales larges, compo- 
sées de cinq rangées de plaques inégales, (imbriquées?), dont les adambulacrales plus grandes que les autres. 
Pièces »génitales» portant six pores placés en chevron près de leurs bords internes. Mamelons très-petits, gra- 
nulaires, serrés; les plaques interradiales latérales seules portant chacune près de son bord adambulacraire 
un mamelon primaire perforé, non crénelé, entouré d'un double anneau. Radioles primaires cylindriques, lisses. 


P. biserialis M'Cox 1. ce. — Dans la série de 15 où 16 plaques ambulacraires, on en voit une cunéiforme, la pointe 
dirigée vers le dehors. — Calcaire carbonifère de Wexford, Angleterre. Comp. HarTe, Dublin quart. Journ. 


Science, V, p. 265, pl. IX. 


B. PALÆECHINIDÆ M'Coy. Toutes les plaques interradiales couvertes de granules, sans mamelons 
primaires. 


Palæechinus Scourer. 
Journal of the Geological Society of Dublin, II, p. 99, sans description, Déc. 1839. 


On a réuni sous cette appellation générique des oursins fossiles paléozoïques ayant les ambulacres étroits 
et convexes, et les aires interradiales très-larges, composées de 4 à 7 rangées de plaques couvertes de mamelons 
petits, serrés, égaux. L'appareil apical a été observé dans deux espèces. Le péristome et l'appareil mastica- 
toire sont encore inconnus. — Les espèces décrites appartiennent à la formation carbonifère, à l'exception d'une 
seule, le P. Philippsiæ ForBes, originaire du silurien supérieur. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 7. 4] 


“Espèces ayant toutes les plaques des ambulacres entières. 


P. sphæricus Scouser, M'Coy, GrirFir, Synopsis of the characters of the carboniferous limestone fossils of 
Ireland. Dublin 1844, p. 172, pl. XXIV, f. 5. Aires interradiales à six rangées de plaques. — DE 
KoniNcx: Bull. Acad. Bruxelles, XXVIII, 1869, p. 544, pl. fig. 1. Appareil apical composé seulement 
de cinq pièces génitales” contiguës, dont quatre sont pourvues de trois pores placés parallèlement aux deux 
bords externes, et la cinquième d’un seul pore situé près du bord interne. Pièces ocellaires nulles. 


P. ellipticus Scouzer, M'Coy, Grirrire, 1. c. f. 3. Test ellipsoïdal. Aires interradiales à cinq rangées de 
plaques. — Bay: Dublin Quarterly Journal of Science, V, p. 263, pl. VIII, f. 2. Péristome réfléchi, à 
ouverture petite; mamelons perforés. Plaques interradiales à crêtes rayonnées. 


P. quadriserialis J. Wricur: Dubl. Qu. Journ. V, p. 260, pl. VIII, fig. 1. Quatre rangées de plaques inter- 
radiales; d’ailleurs très-peu différent de l'espèce précédente. 


P. elegans M'CoY, GRiFrirH, LL c. f. 2. Aires interradiales à cinq rangées de plaques granuleuses. — BaiLy 
q : LE pi l Ï { R ë 2 
1. ce. p. 261, pl. VII, d'après des exemplaires de la collection GRIFFITH. L'appareil apical présentant 

l Ë B } 1 piése 
un espace central sub-pentagonal (la membrane anale), couvert de plaquettes disposées par séries concentriques. 
Cinq pièces ‘génitales’ dont chacune est percée de trois pores placés parallèlement aux deux côtés externes 
de la pièce, et dont l’une est plus grande que les autres, comme si elle contenait le madréporite. Cint 
: RTS EURE AS NEA De VU P 
pièces ocellaires alternant avec les pièces génitales”, situées en face des ambulacres, et portant chacune deux 
pores placés près du bord externe, échancré au milieu. Radioles (des ambulacres) fort petits, 2,5 mm. de 
lougueur, subulés, striés longitudinalement. Mamelons des plaques interradiales perforés, entourés d'un cercle 
D : » D 1 
de dix petits ’mamelons secondaires”. 


“*Espèces à plaques ambulacraires de deux formes diverses alternantes, ayant la mème hauteur à la suture 
médiane, l'une entière, l'autre réduite en demi-plaque cunéiforme, ayant sa pointe dirigée en dehors. 


P. gigas M'Coy, Grirrirx 1. e. p. 172, pl. XXIV, fig. 4. Test déprimé, aires interradiales à six rangées de 
sig D VE $ > Ë 
plaques, à mamelons disposés régulièrement en quinconce. La fig. 4 ce, donnant deux pores géminés à 
chaque plaque ambulacraire, est sans doute erronée. 


P. burlingtonensis M8Ek et WORTHEN, Proceedings Acad. nat. se. Philadelphia, XII, 1860, p. 396. Geological 
Survey of Illinois, Il, 230, fig. sur bois 23, et pl. XVI, fig. 3. Fragment présentant quatre ou cinq rangées 
de plaques interradiales à la plus grande périphérie, mais deux seulement vers les extrémités. Les plaques 
ambulacraires cunéiformes, atteignant de leurs extrémités pointues l'aire interradiale, mais ayant leurs pores 
sensiblement retirés vers le milieu. 


P gracilis MEEKk et WorTHEN, Proc. Acad. nat. se. Philad., XXI, p. 82. Geol. Surv. Illinois, V, p. 473, pl. 
X, fig. 2. Sept rangées de plaques interradiaires. Ambulacres plus larges que dans l'espèce précédente, 
d'ailleurs semblables. 


P. Phillipsiæ ÆE. Forges, Memoirs of the geological survey of Great Britain, Il, 1, p. 384, pl. XXIX. Frag- 
ment. Ambulacres à demi-plaques contiguës à la suture médiane, la pointe dirigée en dehors, à moitié plus 
petites que les plaques entières, de manière que leurs pores sont retirés jusque près de la suture médiane. 
La fig. 1 a, donnant une disposition des plaques ambulacraires différente des deux côtés de la suture mé- 
diane, ne peut être correcte. ; 


P.? Künigi M'Coy, Greta |. €. p. 171, pl. XXIV, f. 1. On n'en connait que quelques plaques interradiales 
à mamelons inégaux, irréguliérement disposés. 


Melonites Norwoop Er OWEN. 


Sillimans Journal, 2de série, Il, 1846, p. 225 avec fig. sur bois. — ENGELMaNN, Sillim. Journ., 2de série, III, 1847, p. 124 — 
Fern. ROMER, Lethæa geognostica. éd. 3, p. 288; Wiegmanns Archiv fur Naturgeschichte, [, 1855, p. 312, pl. XIL — Mer et 
WorTHEN, Geol. Surv. Illinois, II, p. 227, fig. 21 et p. 248 fig. 27. — Melechinus QuensrenT, Petrefaktenkunde Deutschlands. 
Erste Abtheïl., III, 381, pl. 75 fig. 44—50. 


Test de forme ellipsoïdale, sillonné longitudinalement, ayant les aires interradiales larges et très-convexes, 
et les ambulacres concaves des deux côtés d’une arête médiane. Plaques ambulacraires réduites et petites, dis- 
posées, dans chacune des deux rangées de l'ambulacre, en quatre ou cinq séries transversales (imbriquées adorale- 
ment et dès la suture vers le bord interradial?); celles formant la suture médiane plus grandes que les autres; 
les pores placés près du bord externe. Aires interradiales composées de 7 (à 8?) rangées de plaques à la plus 
grande périphérie, plus haut de six, au sommet de quatre (M. et W.) ou de deux (ROMER) Les plaques médianes 

à 


K. Vet. Akad. Handl. B. 11 No 7. 6 


42 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


hexagonales, les latérales retranchées pour les ambulacres. Le péristome, à en juger d'après le dessin donné par 
Meex et WoRTHEN, ne paraît pas avoir été compact et défini comme celui des Echinides, mais plutôt indé- 
terminé comme celui des Cidarides. Appareil masticatoire à cinq dents, marquées d’une suture mèdiane. Appareil 
apical composé de cinq pièces génitales” et de cinq pièces ocellaires alternant avec celles-ci. Les pièces 
génitales”, dont aucune n'est plus grande que les autres, percées de pores en nombre variable de deux à 
trois, de trois à quatre, de quatre à cinq dans lé même individu, groupés avec une certaine régularité pa- 
rallèlement au bord externe de la pièce. Les pièces ocellaires presque quadrilatères, à deux pores selon ROMER, 
imperforées ou unipores selon M£ek et WoRTHEN. — Mamelons petits, serrés, imperforés. 
M. multipora NorwooD et Owen I. ce. — Calcaire carbonifère de St.-Louis, Amérique du Nord. 
M. dispar (Palæchinus) G. Fiscuer v. WALDHEIM, Bulletin de la Société Imp. des Naturalistes de Moscou, 
XXI, 1848, p. 243, pl. IL, fig. 4 Fragment montrant quatre rangées de plaques interradiales et trois 
séries de plaques ambulacraires dans chaque rangée. — Calcaire de montagne du Gouv. de Moscou, Russie. 


Oligoporus Mezx et WORTHEN. 
Proc. Acad. nat. Se. Philad., XII, 1860, p. 474. Geol. Surv. Illinois, II, p. 247. 

Forme générale, appareil apical, mamelons et radioles du genre précédent, dont il diffère par les ambu- 
lacres ayant dans chacune de leurs deux rangées deux séries de plaques, parmi lesquelles on distingue des demi- 
plaques (irrégulièrement disposées ?). 

De la formation carbonifère inférieure de l'Amérique du Nord. 

O. Danæ (Melonites) Meek et WoRTHEN, Proc. Ac. nat. se. Philad. XII, 1860, p. 397. Geol. Surv. Illinois IL, p. 
249, pl. XVII, f. 8 Grande espèce ayant neuf rangées de plaques interradiales à la plus grande périphérie. 


O. nobilis Meex et WoRTHEN, Proc. Ac. n. Sc. Philad. XX, 1868, p. 358. Geol. Surv. Illinois, V, p. 476, pl. 
XI, fig. 3. — Cinq rangées de plaques interradiales au milieu. Parmi les pièces génitales”, trois ont cinq 
pores et deux en ont quatre. 


O. Coreyi Meëx et WOoRTHEN, Proc. Ac. nat. se. Philad., XXII, p. 34. Espèce profondément sillonnée, à région 
apicale déprimée. Aires interradiales très-convexes, à six rangées de plaques. 


Lepidesthes Msex et WORTHEN. 
Geol. Survey of Illinois, III, p. b22; V, pl. XVI, fig. 2. 


Forme ellipsoïdale (?). Ambulacres très-larges, composés d'environ dix séries de plaques petites, alter- 
nantes, imbriquées adoralement. Aires interradiales étroites, à moitié aussi larges seulement que les ambulacres, 
de six ou sept rangées de plaque imbriquées aboralement et latéralement. Mamelons très-petits, égaux, comme 
dans les Palæechinus, Appareil masticatoire reconnu. 


L. Coreyi Meek et WoRTHEN I. ce. — Formation carbonifère inférieure de l'Amérique du Nord. 


Protoechinus Ausrix. 
Geologist, III, 1860, p. 446. 
Ambulacres apparemment à trois séries de plaques imbriquées. 


P. anceps AusriN. Fragment très-imparfait. — Calcaire carbonifère de Wexford, Angleterre. 
C. ARCHÆOCIDARIDÆ M'Coy. Toutes les plaques interradiales pourvues d’un gros mamelon primaire. 


ÆEocidaris Dssor. 
Synopsis des Échinides fossiles, 1858, p. 159. 
Plaques hexagonales, pourvues d'un gros mamelon perforé, à base lisse, sans anneau. Radioles. On n'en 
connait que des fragments isolés. 
E. Keyserlingi Gæinrrz, Verstein. d. Zechstein-Gebirges, 1848, 1, p. 16, pl. VIL fig. 1, 2. Dyas, IL, p. 108, pl. 
XX, fig. 5—9. Dyson, I. c. pl. XXI, fig. 15, 16. — Permien. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Î. N:0 7. 45 


ÆE. Verneuiliana KiNc, Mon. Perm. Foss. p. 53, pl. 6, fig. 22, 23, 24. Deson, I. c. pl. XXI, fig. 13 14. — 
Permien. 


ÆE. scrobiculata G. et F. SANDBERGER, Verst. Rhein. Schichtensystems p. 382, pl. XXXV, fig. 3. Deso, I. c. fig. 17. 


Æ. lœvispina SANDBERGER |. c. fig. 2. Comp. Archæocidaris Nerei (»v. Müxsrer»), Jon. MüLLer, Neue Echinoderm. 
Eifel, L c., p. 262, pl. III fig. 10, 11. — Espèce différente des autres par ses mamelons secondaires plus 
grands et par ses radioles creux. 

ÆE. drydenensis Vanuxem, Report third geol. District, p. 184. Harz, Twentieth Report on the State Cabinet, 
p. 298. Ambulacres comme dans les Cidaris. — Chemung, dévonien supérieur de l'Amérique du Nord. 


Archæocidaris M'Coy. 


Grirriru, Synopsis p. 173 (1844). — Ann. and Mag. Nat. Hist., 24 series, III, p. 251. -- M'Cox, Contributions, p. 113. Syx. Echi- 
nocrinus L. A@assiz, Monog. d'Échinodermes, 2de livraison, p. 15, et Nomenclator zoologicus; mentionné comme nouveau genre de 
Crinoïdées, comprenant les Cidaris Urei de Freme., C. Nerei, C. Protei et C. priscus du Core pe MÜNSTER. — Palæocidaris, DEsoR, 


Catalogue raisonné, p. 36 


Groupe indiqué par M'CoY pour recevoir des plaques isolées pourvues d’un gros mamelon primaire perforé 

et entouré d’un anneau circulaire, élevé, et, au dehors de celui-ci, d’un espace lisse à bord crénelé. On en a 

décrit les espeèes suivantes: 

Espèces du calcaire carbonifère de l'Europe. 
A. Urei (Cidaris) FLmG, Brit. Animals, p. 478. M'Coy, Grirrir |. €. p. 174, pl. XXVII fig. 1. Cidaris 
benburbensis PorrLock, Report p. 352, pl. XVI, fig. 10. 

A. Münsteriana De KoniNcK, Descript. An. fossiles Carb. Belge, pl. E, fig. 2. M'Cox IL. c. fig. 2. D'après DE 
Koxixcx, Bullet, Brux. 2de série, XXVIII, p. 546, ces débris devraient être rapportés au Lepidocentrus 
eifelianus JoH. MüLLER; d'après DESOR, au genre Eocidanis. 

. triserialis M'Cox I. c. pl. XVI, fig. 1. 

. glabrispina Puaizitrs, Geol. Yorkshire II, p. 208. 

. vetusta PHiLLtps, 1. c. p. 208. 


. Nerei v. Münsrek, Beitr., I, p. 62, pl. IIL, fig. 6. De Konixek, 1. c. p. 34, p. E. fig. 1. ? Jon. MüLzer 
1. ce. p. 262. pl. IL, fig. 10, 11, comp. Eocidaris lævispina SAXDBERGER. 


b bb à à 


A. prisea V. MÜüNSTER, L. c. p. 63. 

A. Konincki Desor, Synopsis, p. 155, pl. XXI, fig. 7—10. 

A. rossica v. Bucn, Karstens Archiv, XVI, 1842, p. 523. G. FiscHer v. WaLbneIM, Oryctographie (rouv. 
Moscou, p. 149, pl. 28, fig. 3—8. VerNeuiz, Géol. Russ. d'Europe, IT, p. 16, 396, pl. I fig. 2 Desor, 
Synopsis, p. 156, pl. XXI, fig. 3—6. Comp. Lupw. Sonurrge, L. c., p. 126, pl. XIIL, fig. 4. — TRAUTSCHOLD, 
Bull. Moscou, XLI, 467, pl. IX, 1868: Plusieurs séries de plaques interradiales imbriquées, ayant la 
partie de leur bord qui pénètre au-dessous de la plaque adjacente, un peu prolongée, amincie et lisse. 
Mamelon conique et perforé, entouré, sur une certaine distance, d'un anneau circulaire, s'élevant à la 
hauteur du mamelon même, et d'une scrobicule large et lisse, à bord crénelé. Radioles longs de deux 
pouces, à renflement annulaire crénelé, à tige renflée, hérissée de pointes coniques disposées en spirales. 
Appareil masticatoire très-complet, semblable à celui des Cidarides. — Calcaire carbonifère supérieur de 
la Russie. 


Espèces du calcaire carbonifère inférieur du l'Amérique du Nord. 


A. Agassizi HALL, Geol. lowa, p. 698, pl. XX VI, fig. 1. D’après Meek et WoRTHEN, les plaques interradiales 
de cette espèce et des deux suivantes seraient imbriquées. Proc. Ac. nat. sc. Philad. XXI, 81. 


> 


shumardana HALx, 1. c. f. 3. Dana, Man. Geol., p. 312, fig. 534. 

A. Wortheni Maux, 1. e. fig. 4. Daxa 1. c. fig. 532. Ambulacres comme dans le genre Cidaris. 
À. Keokuk Hazz, 1. ce. fig. 2. 

A. Norwoodi HaLr, ]. c. fig. 5. 


A. mucronata MeEek et WoRTHEN, Proc. Ac. n. se. Phil, XII, 1860, p. 395. Geol. Surv. Illinois, II, p. 295. 
pl. 23, fig. 3. 


A. aculeatus SHUMARD, Trans. Acad. St.-Louis, I, 224, 1858, 


AA S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDEES. 


A. biangulata Saumarp, 1 c. p. 224. 

A. megastylis Saumarb, 1. c. p. 224 

A. gracilis NEWBERRY, Report Colorado River of West, III, p. 117, pl. I, fig. 4. 
ANOPRGUAANEMNBERRI. NC. ILE p T6 pl Le 2,03! 

longispina NEWBERRY, |. c. fig. 1. 


1 
A.2 Tenesseæ TRoost, Proc. American Association, Cambridge Meeting, 1850, p. 59. 


Lepidocidaris Mrëk et WORTHEN. 
Proc. Ace. n. sc. Philad., XXI, p. 79. — Geol. Survey Illinois, V, p. 478, pl. IX, fig. 19. 


Fragment indiquant pour le test entier un diamètre probable de onze à douze centimètres. Forme ge- 
nérale apparemment sphéroidale déprimée. Ambulacres étroits, légèrement convexes, à plaques faiblement im- 
briquées adoralement, les entières alternant, en apparence irrégulièrement, avec des demi-plaques cunéiformes, 
celles-ei pour la plupart ayant la pointe dirigée vers la suture médiane. Aires interradiales très-larges, à 
huit (neuf?) rangées, ou davantage, de plaques, hexagonales au milieu, les externes pentagonales, retran- 
chées par les ambulacres, toutes imbriquées aboralement et latéralement, mais de façon que l’adambulacrale 
est recouverte par la rangée prochaine, laquelle déborde la troisième etc., jusqu’à la médiane, dont les deux bords 
sont recouverts par les rangées voisines. (Chacune des plaques interradiales pourvue d'un gros mamelon central, 
dont le sommet est formé en une petite proéminence perforée (pour la réception du radiole), et dont la base 
est entourée d’un dépression circulaire lisse, bordée de mamelons granulaires. Radioles primaires, 25 mm. de 
longueur où moins, cylindriques, grêles, très-finement striés, à extrémité articulaire perforée et renflée presque 


jusqu'à former un anneau distinct. — Appareil masticatoire à dents marquées d'un large sillon longitudinal. 
L. squamosus (Eocidaris) MEEk et WontHen |. ec. — Calcaire carbonifère inférieur de Burlington, Amérique 


du Nord 


Lepidechinus Hair. 


Twentieth annual Report of the Regents of the University of New-York etc., Albany, 1868, p.295. — Mxek et WoRTHEN. Geol. Surv. 
Illinois, 11, 294. 


Ambulacres étroits, à deux rangées de plaques entières, imbriquées adoralement. Aires interradiales 
très-larges, de neuf à ouze rangées de plaques hexagonales, imbriquées aboralement et latéralement des deux 
côtés de la rangée médiane impaire et ambiguë, les plaques adambulacraires étant plus petites que les autres. 
Péristome petit. Appareil apical pentagonal, de plusieurs pièces ornementées. Au-dedans de l’un de ses angles, 
à l'endroit occupé par le madréporite chez les Echinoiïdées récentes, on voit des traces de six (?) plaques disposées 
en cercle, exactement comme dans la pyramide ovarienne de l'Agelacrinites.” A la face dorsale du test, les ma- 
melons primaires des plaques interradiales adambulacraires sont petits, ceux de la rangée voisine plus grands, alter- 
nants, ceux de la rangée médiane les plus forts; à la face ventrale, il n’en existe que sur les plaques adambula- 
craires, comme chez le Périschodomus. Dents inconnues. 


L. rarispinus Hazs, Le. pl IX, fig. 10. Grès dévonien supérieur de Chemung, Amérique du Nord. 


L. imbricatus Ma, ib. — À peine différent de l'espèce précédente. Calcaire de Burlington, terrain carbonifère 
inférieur de l'Amérique du Nord. 


Xenocidaris LuDW. SCHULTZE. 
Monographie der Echinodermen des Eifler Kalkes, Denkschriften d. Akad. d. Wiss. Wien, XXVI. 
Radioles, trouvés isolés, en massue, à sommet tronqué, hérissé de pointes et de tubercules, à base con- 
cave, perforée au centre. 
X. clavigera L. Sonuurze |. c., p. 126; pl. XIII f. 3, b. ÿ 
X. cylindrica L. Scuurrze 1. c., fig. 3, c. 


Comp. Palæocidaris rhenanus Quexsrepr, L e. IL, 377, pl. 75, fig. 30 —537. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Il: N:0 7- 45 


_ Chez les Echinoïdées paléozoïques, rien n'annonce une affinité quelconque avec 
les Echinoïdées édentées, dont l'apparition ne se fera que plus tard, à la période se- 
condaire, ni avec les Clyÿpéastrides, des temps tertiaires et modernes. Nulle part on 
ne leur trouve la forme allongée des premières ou la forme aplatie des secondes C'est 
plutôt aux Echinides et aux Cidarides qu'elles se lient par leur test globuleux à ou- 
verture anale opposée au péristome, et par l'existence, constatée chez plusieurs d'entre 
elles, d'un appareil masticatoire, assez semblable à celui des Cidarides. Les Archéoci- 
darides présentent même, dans les formes de leurs mamelons, des analogies évidentes 
avec ces derniers, et dans lun de leur genres, le Lépidocidaris, on remarque, aux am- 
bulacres, une alternance de plaques entières et de demi-plaques assez semblable à 
celle que l'on voit chez les Echinides. Mais il serait vain de s'attendre, à l'égard des 
Lépidocentrides et des Paléchinides, beaucoup plus éloignés des types connus, à 
trouver dans les descriptions et dans les figures, faites toujours d'après des fragments 
assez incomplets, des données sur leurs ambulacres propres à les faire comparer à ceux 
des autres Echinoïdées. Ainsi, il est impossible de savoir si l'asymétrie reégnante partout 
ailleurs, existait déja chez ces anciens Oursins, d'autant plus que lon rencontre chez 
certains d’entre eux une conformation de ces parties apparemment toute particulière. Ce 
n'est pas seulement que chez le Pholidocidaris irregularis M. et W., le Melonites multiporus 
Norw. et Owex, le Lepidesthes Coreyi M. et W., le Lepidocidaris squamosus M. et W., 
les plaques ambulacraires, très-petites, soient disposées en séries transversales et imbriquées 
adoralement comme dans l’Asthénostoma GruBe et l'Echinothuria Woopwarp, où méme 
encore latéralement, ce qui a lieu chez le Melonites, et que les ambulacres soicnt telle- 
went élargis chez le Lépidesthes, qu'ils surpassent même du double les aires interra- 
diales. On remarque encore que, tandis que chez les Echinides et les Cidarides les 
plaques réduites, cunéiformes et demi-plaques, restent intactes à la partie qui les termine 
du côté de l'aire interradiale, de sorte qu'a la suture elles alternent en parties égales 
avec les plaques entières, et que, par conséquent, leurs extrémités pointues se trouvent 
dirigées vers la suture médiane, laquelle est formée exclusivement des plaques entières, 
une disposition contraire parait avoir eu lieu chez certains Paléchinides. Aïnsi, d'après 
les figures données par MEEk et WorTHEN, de leurs Palæechinus burlingtonensis et P. 
gracilis, toutes les plaques, entières et réduites, ont la même hauteur à la suture mé- 
diane, tandis que, des deux côtés de celle-ci, elles finissent en pote vers la suture 
latérale, laquelle, par conséquent, est formée par les plaques entiéres seules. A en juger 
d'apres l'esquisse donnée par Epwarp FORBES, le même fait se constate d'une maniere 
encore plus évidente dans le Palæechinus Phillipsiæ, les demi-plaques étant de moitié moins 
larges que les plaques entières, de sorte que leurs pores se trouvent retirés jusque près de 
la suture médiane, structure qui se fait remarquer aussi dans le Protoéchinus anceps AUSTIN. 
La même disposition a été observée dans l'Oligoporus Danæ MEEek et WOoRTHEN, seule- 
ment les demi-plaques semblent être en nombre beaucoup moindre que les plaques en- 
tières. Enfin, quand, comme chez le Melonites multipora Norw. et Ow., les plaques 
ambulacraires sont imbriquées à la fois adoralement et transversalement, c'est depuis la 
suture médiane vers la suture latérale qu'elles se recouvrent. C'est la une conformation 


46 ; S. LOVÉN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


qui donne lieu de supposer à ces Echinoïdées des plus anciens temps géologiques, un 
mode de croissance de leur ambulacres tout spécial et méritant bien d'être soigneuse- 
ment étudié. 


B. AIRES INTERRADIALES. 


Système périsomatique. Forme normale de ses plaques. Son asymétrie par rapport à l'axe antério-postérieur 
dans les Échinides et les Êchinonéides. Son mode d'accroissement chez les Clypéastrides. Hétéronomie de l'aire 
latérale 1 chez les Ananchytides et les Spatanguides. Sa disposition symétrique chez les Cassidulides, les Colly- 
ritides, les Ananchytides et les Spatanguides. Différenciation progressive de l'aire impaire des Echinoïdées 
édentées. Traces d’une structure écailleuse chez les Spatanguides. 


Les cinq régions du squelette tégumentaire que l’on désigne par les noms d’aires 
interradiales, d'interradiums ou d'aires interambulacrales, sont les cinq parties de l’en- 
veloppe générale ou test, restées libres entre les espaces occupés par les ambulacres. 
Par leurs fonctions, le mode de croissance et les mouvements de leurs éléments con- 
stituants, elles different fondamentalement de ceux-ci. Elles constituent à elles seules 
un système particulier, le système périsomatique. 


1. Echinoïdées à dents. 


. D'après l'état actuel de nos connaissances, il paraissait naguere certain que toutes 
les Echinoidées qui ont vécu depuis le commencement de la période secondaire jusqu’à 
nous, n'auraient eu, dans chaque aire interradiale, que deux rangées de plaques. Une 
espèce nouvellement découverte est venue invalider, d’une manière peu attendue, cette 
régle considérée générale. C’est le Tetracidaris Reynesi Correau, fossile du terrain 
crétacé du Département des Basses-Alpes "). Vrai Cidaride sous tous les autres rap- 
ports, et se plaçant naturellement à côté du Diplocidaris DEsor, ce genre remarquable 
reproduit, au milieu d'une faune purement mésozoïque, le caractere essentiel des Echi- 
noïdées paléozoïques, en présentant, dans chacune de ses aires interradiales, quatre rangées 
de plaques qui se réduisent brusquement à deux au sommet. Les plaques de la double 
rangée médiane sont hexagonales, celles des rangées adambulacraires pentagonales, étant 
retranchées à leurs bords externes de façon à s'adapter à la réception des ambulacres, 
dont les formes, dans ce contact, déterminent, ici comme partout, celles des plaques 
interradiales. Or, l'examen des données acquises sur ces mêmes parties chez les Echi- 
noïdées paléozoïques tend à démontrer que, chez elles aussi, toutes les fois que les 
plaques interradiales ne sont pas transformées en écailles imbriquées, celles de leurs 
rangées médianes retiennent toujours la forme hexagonale inaltérée, tandis que par suite 
d'une modification amenée par l'enchässure des ambulacres, les plaques adambulacraires 
s’approchent plus ou moins de la forme pentagonale. C'est le cas chez les genres Pa- 
léchinus, Mélonites, Oligoporus, Eocidaris, Archéocidaris, Lépidocidaris, Lépidéchinus. 
On est donc conduit à en conclure que €’est la forme hexagonale, mais non la forme 
pentagonale, qui doit être envisagée comme la forme normale des plaques interradiales. 


Le] 


1) Revue et Magasin de Zoologie, publié par Guérin, 1872, p. 163, pl. XXII, fig. 7. Bulletin de la Société 


? 


géologique de France, Sér. 3, I, p. 258, pl. III. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I. x:0 7. 47 


Chez les Échinides, les aires interradiales, qui sont toutes conformes, entrent dans 
la composition du péristome avec deux plaques, dont une grande et l’autre petite, dans 
le sens de la longueur de l'aire, mais dont les rapports ne sont généralement accessibles 
à l'observation que chez de trés-jeunes individus. Le Toxopneustes dræbachensis 
(0. FE. M.), quand il n'a qu'environ quatre mm.') de diamètre, fait voir cette disposition, 
par suite de laquelle il se trouve que la plus petite plaque péristomienne, et la plus 
grande des deux dernières formées auprès de la pièce génitale, appartiennent aux rangées 
la, 2a, 3b, 4a, 5a, mais la plus grande plaque péristomienne, et la plus petite aupres 
de la pièce génitale, aux rangées 1h, 2b, 3a, 4b, 5b. C’est encore l’ordre que l’on re- 
trouve chez la Salenia‘), et qui parait dominer dans tout le groupe des Echinides. 
C'est toujours l’interradium 3, l’antérieur du côté gauche de l'animal, dans lequel la 
position des plaques est changée. On reconnait facilement qu'une pareille disposition 
est symétrique des deux côtés d'un diamètre passant par l’'ambulacre Let l'interradium 
3, le méme qui constitue l'axe longitudinal de l'Echinometra, et dans le plan vertical 
duquel se trouve dans ce genre la courbe de la flexion du test. C'est aussi dans cette 
méme ligne qu'est placée l'ouverture anale quand celle-ci est excentrique, et que se trouve 
le diamètre le plus long du périprocte, devenu elliptique chez l'animal adulte. 


Des recherches ultérieures devront décider de quelle manière sont disposées les pla- 
ques interradiales des Cidarides. Il parait qu'à la face intérieure des plaques qui constituent 
la limite temporaire de leur couronne, il se fait une espece d'écaillement, par suite duquel 
sont produites les plaquettes interradiales de la membrane buccale. ”) A l'égard des 
Échinoconides, le nombre restreint des exemplaires accessibles à l'observation, et leur 
état de conservation, ont laissé trop de doutes pour qu'il soit permis de tracer ici 
avec certitude la disposition des éléments de leur aires interradiales. ‘) 


Les Clypéastrides”) différent des autres Echinoïdées en ce que leurs aires interradiales 
sont percées de pores tentaculaires. Elles Jes ont aussi toutes les cinq semblables entre 
elles, leurs formes et les dimensions relatives de leurs éléments présentant une correspon- 
dance parfaite. Ainsi, chez l'Echinocyamus") et le Laganum”), toutes les aires interradiales 
sont terminées auprès de l'appareil apical en une seule plaque grande et triangulaire 
imperforée, tandis que dans les genres Clypéaster, Encope, Mellita, Echinarachnius, 
Arachnoïdes*), les plaques plus jeunes deviennent partout de plus en plus petites, et 
les supérieures, toujours disposées par paires, embrassent souvent encore les pores gé- 
nitaux, lesquels ne trouvent plus de place dans l'appareil apical. ”) Comme on vient de 
le voir, les interradiums subissent une pression telle par l'élargissement graduel des 
ambulacres, que leurs rangées en sont très-souvent coupées en deux. À cet égard, comme 
à d'autres, les deux frontaux, 2 et 3, sont généralement symétriques entre eux, 
comme le sont aussi les deux latéraux, 1 et 4, et l'impair ne présente que de légeres 
modifications. C’est de même par rapport à l'augmentation successive du nombre de leurs 


1) PI XVMIL fig. 140. ?) PI. XIX, fig. 165. ©) PL XX, fig. 166, 167, 168. ‘) PI. XIV, fig. 124, 125, 
OCR PIE te 0152 188 184 0) PI OXDIV LIT ME) PL XIV) PL XV 5) Pl XP MIE LIT 
3) PI. XLVI, fig. 237: Encope Valenciennesi AG. PI. XLVII, fig. 239: Clypeaster rosaceus (2). PI. 
XLVIII, fig. 240: Mellita hexapora ((rm) 


48 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


plaques. La trés-jeune Mellita hexapora”), de 6,5 mm. de longueur, fait voir, dans toutes 
les aires interradiales, neuf à dix plaques, l'adulte, de 85 min., treize ou peut-être douze, 
car il est presque impossible de s'assurer si la plaque par où passe la périphérie, est 
divisée en deux par une suture, ou non. De même, ehez le très-jeune Echinarachnius 
parma”), de six mm. et demi de longueur, on compte dans les aires interradiales paires onze 
paires de plaques, et neuf dans l'impaire, et, chez l'adulte, dans les premières quinze à 
seize, dans la derniere quatorze. Les modifications de forme peu considérables que présente 
toujours l'aire interradiale impaire, sont déterminées par la position, à son intérieur, de 
la partie rectale du canal alimentaire. C’est à cette disposition qu'il faut attribuer la 
circonstance que, dans la majorité des genres, cet interradium résiste à un plus haut 
degré que les autres à la pression exercée par les plaques des séries ambulacraires T4 
et Vh. Le périprocte, pratiqué par érosion aux bords contigus de deux ou de quatre de 
ses plaques, où méme en partie aux bords des plaques ambulacraires 2 de Ia et Vb, 
lorsque celles-ci viennent couper l'aire en deux, comme dans l'Encope Valeneiennesi 
AG.'), reste à peu près en place par rapport aux plaques environnantes, bien que sa 
forme et sa grandeur relative se modifient pendant la croissance. Chez la très-jeune 
Mellita hexapora Gm.”), il est comparativement beaucoup plus grand que chez l'adulte, 
et d'un contour arrondi. Il est alors entouré antérieurement d’une partie trés-mince de la 
plaque 2, qui disparait peu à peu, de sorte que finalement c'est la plaque / qui constitue la 
limite adorale de son aperture devenue ovalaire. Dans cette espèce, comme dans le genre 
Encope ”), l'aire interradiale impaire se distingue encore des autres d’une manière très- 
remarquable par la présence d'un hiatus ou lunule. Cette solution de continuité se 
produit de très-bonne heure chez la Mellita, tous les autres hiatus qui se trouvent dans 
les ambulacres ne venant que plus tard. Celui de linterradium impair est presque 
circulaire dans l'individu tres-jeune, ovalaire chez l'adulte, et il change de position pen- 
dant la croissance, de manière que chez le premier il est bordé par les plaques ventrales 
2 et 3 et par les plaques dorsales 3 et # ou 7, tandis que chez l'individu adulte il est 
entouré, à la face ventrale, des mêmes plaques 2 et 7, mais à la face dorsale des plaques 
#, 7 et &, vu que les plaques dorsales s’approchent insensiblement du bord et y de- 
viennent même en partie ventrales. 


2. Echinoïdées édentées. 


Les aires interradiales de VÉchinonéns') offrent une grande ressemblance avec 
celles des Echinides quant aux formes des plaques et à leurs proportions mutuelles, de 
facon même que limpaire 5, abstraction faite du périproctium, est d’une conformation 
complètement identique à celle des aires interradiales paires. Elles présentent cependant, 
à l'égard des plaques péristomiennes, une disparité remarquable, qui mériterait bien 
d'être examinée de plus près chez de jeunes individus, ainsi que bien d’autres particularités 
d'organisation de cette Echinoïdée, son péristome oblique, ses branchies etc. C’est que 
les interradiums 1, 3 et 5 entrent dans le péristome chacune avec une seule plaque, 


1) PI. XLIX, fig. 241. PL XLVIII: fig. 240. ?) PL L, fig. 245, 244 ) PL XLVI fig, 237. ?) PI. XLIX, 
fig. 241, 249, 243. PI XLVIII, fig. 240. 5) PL XLVI, fig. 237 5) Pl. IX, fig. 7983: 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 Z. 49 


les interradiums 2 et 4 avec deux. En réduisant par la pensée le péristome oblique 
en un cercle, on voit cette disposition encore symétrique par rapport au diamètre tra- 
versant l’'ambulacre T et l'interradium 3, le même qui ressort de la disposition de ces 
mêmes parties chez les Echinides. Dans l'Echinonéus il est coupé transversalement 
par le plus grand diamètre du péristome allongé dans la direction des aires interra- 
diales 2 et 4, et ayant son anse la plus profonde vis à vis de l’'ambulacre I, et non de 
l'interradium impair. Mais l'axe longitudinal du corps et la courbe de sa flexion coïn- 
cident ici avec l’axe antério-postérieur passant par l’ambulacre IT et l'aire interradiale 5. 

Toutes les autres Échinoïdées édentées, à test sensiblement allongé dans le sens de 
l'axe antério-postérieur, avec la face dorsale plus ou moins convexe, la ventrale aplatie, et 
ayant un certain nombre des premières plaques ambulacraires de la région buccale pour- 
vues de grands pores géminés et de tentacules longs et puissants, ne présentent qu’une 
seule plaque péristomienne dans chacune de leurs cinq aires interradiales. Par un premier 
partage on écarte des autres les Cassidulides ‘), caractérisés par leurs phyllodes, et 
par l'alternance, à la région buccale, de plaques ambulacraires entières et de demi- 
plaques rappelant à peu près celles des Echinides, des Echinoconides et des Echino- 
néides. Lorsqu'on y compare les Collyritides *), on croit d’abord avoir sous les yeux 
un type assez éloigné, tant on est porté à accorder d'importance au caractère sin- 
gulier qui, chez ces derniers, dérive du développement extraordinaire de la partie du 
périsome interposée entre le bivium et le trivium, et dont les plaques, au lieu de de- 
venir de plus en plus petites vers le sommet, y maintiennent presque toute leur largeur, 
de manière à séparer en deux parties l'appareil apical et à reléguer en arriére le bi- 
vium avec les deux pièces ocellaires. Mais, si l'on regarde de plus près leurs squelettes 
étalés, on ne tardera pas à reconnaitre que cette modification considérable du système 
dorso-central n’a pas été suivie de changements correspondants dans le reste du corps, 
et qu'il existe entre ces deux groupes, les Cassidulides et les Collyritides, dans la to- 
talité de leur conformation, une certaine ressemblance et une affinité plus intime que 
celle qui les unit aux autres Echinoïdées édentées. Les formes simples et peu acci- 
dentées de leurs ambulacres ainsi que de leurs aires interradiales, les pétales à contours 
a peine accusés, le peu de variation de forme et de grandeur dans les éléments des aires 
interradiales, dont l'impaire, sauf pour le périprocte, ne présente que de légères modi- 
fications, toutes ces circonstances paraissent rappeler encore, à un certain degré, la sim- 
plicité des Echinonéides, originaires, comme eux, des premiers temps de la période se- 
condaire, et elles contrastent, d'un autre côté, avec la grande variabilité de ces mêmes 
parties chez les Spatanguides, qui n’ont existé, en tant que nous le sachions, que depuis 
la période crétacée, mais qui dominent parmi les Echinoïdées édentées du monde actuel. 


Car, lorsque par les Ananchytides on s'approche des Spatanguides, on voit s'intro- 
duire dans le périsome une modification constante, d'autant plus remarquable qu'elle 


1) PL VIL, fig. 61—67; pl. XXII, fig. 179. ?) PL XXII, fig. 180. 


K. Vet. Akad. Handi. B. 11 N:o 7. 7 


50 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


touche à un trait de structure partout ailleurs exempt de variabilité. C'est dans l'une 
des aires interradiales, dans celle du côté droit, 1, que s'opère cette modification par 
suite de laquelle la conformité bilatérale du périsome est troublée par une disposi- 
tion particulière de quelques-uns de ses éléments, différente d'un côté à l'autre. C'est 
l'hétéronomie des aires latérales caractéristique de ces deux groupes. Dans l'aire in- 
terradiale 1 de l'Ananchytes sulcata GoLpr. ‘), on voit, à la suite de la petite et unique 
plaque péristomienne 1, une seule plaque, 2+2, représentant les deux plaques 2 des 
rangées a et b de l'aire interradiale gauche, 4, laquelle doit donc être considérée 
comme étant composée des plaques 1 a 2 et 1 » 2 fondues ensemble. En examinant 
les mêmes parties de l'Holaster scanensis CorrEau *), on leur trouve la même confor- 
mation, la plaque péristomienne de l'aire interradiale 1 étant suivie d’une plaque unique 
appartenant à la fois aux deux rangées a et b, et composée par conséquent des deux 
plaques 1 a 2 et 1 b 2 réunies. Dans l'Ananchytes, on remarque en outre, dans 
l'aire interradiale correspondante, 4, la plaque « 2 séparée de la péristomienne 7 
par l'interposition de la plaque b 2. C’est une anomalie qui ne manque pas d’ana- 
logie parmi les Spatanguides prymnadètes. 


Le groupe dont ces deux genres peuvent étre regardés comme typiques, fait 
son apparition dans la formation crétacée pour s’éteindre dans les couches éocènes, où 
M. Lauge *) a encore trouvé son Oolaster, genre identique peut-être avec l'Ananchytes. 
Chez les Spatanguides, qui ont continué jusque dans le monde actuel, cette diversité 
partielle de l'aire interradiale latérale droite devient de plus en plus évidente et se ré- 
gularise graduellement. Il a été remarqué déja qu’à part les Adètes, qui manquent 
de fascioles, on reconnait parmi les Spatanguides deux autres groupes bien caractéri- 
sés, les uns dépourvus de fasciole infra-anale, les Prymnadetes, les autres pourvus de 
cette fasciole, les Prymnodesmiens. Quoique réunis, en apparence, par un caractere 
négatif seulement, les genres prymnadètes ne laissent pas que d'être liés ensemble par 
d’autres rapports positifs d’une valeur évidente. Moins riches en espèces que les Prym- 
nodesmiens dans les mers actuelles, au moins dans les régions accessibles jusqu'ici, 
mais plus nombreux qu'eux dans les terrains crétacés, et peut-être aussi dans les grandes 
profondeurs océaniques de notre monde; ayant très-souvent le madréporite séparé 
de l'aire interradiale impaire par suite du rapprochement réciproque des plaques géni- 
tales et ocellaires, ou tout au moiis de ces dernières, et présentant une certaine irrégu- 
larité dans l'arrangement des plaques du bivium par rapport à l'interradium impair, ces 
Spatanguides, tout en montrant une tendance évidente vers une disposition constante des 
plaques 2 des interradiums latéraux 1 et 4, n’offrent encore cette tendance que d'une 
maniere vague et inconstante. Le siége même de l'hétéronomie est variable. 

C’est le Palæostoma mirabile (Gray) “), forme exceptionnelle sous plusieurs rapports, 
qui présente la déviation la plus singulière. Tandis que, chez les autres Spatanguides 
vivants, dans tous les interradiums la plaque péristomienne Z est suivie d'une paire 


1) PI. V, fig. 51. PL XXIV, fig. 181. ?) PI XXV, fig. 182—184. La fig. 54, pl. V, n'est pas exacte dans 
ces détails par suite de fractures dans l'original, %) Neues Jahrbuch für Mineralogie etc., 1869, p. 451, 
pl: VI ?) PI XXXII, fig. 197-199. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Il. n:0 7. ol 


de plaques, la 2 de la rangée 4, et la 2 de la rangée b, ce genre à ceci d'extraordi- 
nuire, que la deuxième plaque est simple et unique, c'est-à-dire que les deux sont 
confondues en une seule, et cela dans les interradiums frontaux non moins que dans 
les interradiums latéraux. Par conséquent, ce qui constitue ici l'hétéronomie de l'inter- 
radium 1, c'est que la plaque ainsi devenue binaire, a2+b2, comprend en outre la 
plaque b 3, la correspondante a? de l'interradium 4 étant restée libre. C'est là le 
seul exemple jusqu'ici observé de la plaque b 3 confondue avec la à 2. 

Cette fusion des plaques 1 a2 et 1 b2 se répète chez la Faorina chinensis 
Gray ‘) et la Desoria australis Gray”), mais uniquement dans l'interradium 1, ces 
mêmes plaques étant séparées dans tous les autres. C'est là la disposition qui se 
montra déjà chez les Ananchytides, Dans la Desoria, la plaque 4 6 2 est, de plus, mise 
hors de contact avec la péristomienne par l'interposition de la 4 «2, d'une maniere 
analogue, mutatis mutandis, à ce qui a lieu chez l'Ananchytes. C'est donc selon le 
type de ce groupe éteint que s'effectue dans ces deux genres prymnadètes vivants l'hété- 
ronomie du côté droit. Dans cinq autres genres des mers actuelles, l'Hémiaster *), l'A- 
batus *), l'Agassizia *), le Schizaster *), la Moïra, elle rentre dans la règle commune, 
selon laquelle ce sont les plaques 1 a 2 et 1 a 3 qui se fondent ensemble pour en 
former une seule. C’est là l'hétéronomie normale. Dans le groupe des Adètes *) on la 
voit développée chez l'Echinospatagus. 

Les Spatanguides prymnodesmiens*), dont le genre Micraster est, d’après nos connais- 
sances actuelles, le seul qui ait vécu déjà dans la période crétacée, sont les Spatanguides 
modernes par excellence, puisqu'ils se développent de plus en plus depuis le commen- 
cement de la période tertiaire jusqu'a nous. Chez tous aussi l'hétéronomie de l'inter- 
radium 1 est déterminée par la fusion des plaques 1 a 2 et 1 a en une seule, la- 
quelle presque toujours, et invariablement dans les genres récents, affectionne la forme 
des 4 b1 et 4 b 2 prises ensemble. Si cette plaque, devenue ainsi binaire, ne présente 
pas néanmoins, dans beaucoup de cas, une grandeur qui parait supporter l'idée d’une 
pareille fusion, quelques-unes des autres plaques de la même rangée viennent combler 
ce défaut jusqu'à un certain point, en se donnant une grandeur tant soit peu plus con- 
sidérable. Dans quelques cas c'est la plaque Z, ce que l'on voit dans l'Hémiaster ”) et 
dans le Micraster !°), mais le plus souvent ce sont une ou plusieurs des plaques sui- 
vantes, la 411), ou les 4 et 5 Ÿ), les 4, 5 et 6 ), ou même une plaque plus distante, 
la 8 '*), par lesquelles ce remplissage est fourni. 

Telle est la disparité de conformation que présente dans les Ananchytides et les 
Spatanguides l'aire interradiale 1, la latérale droite, relativement à l'aire correspondante 
du côté gauche. Rencontrée sans exception dans la grande pluralité des genres, elle 
doit se retrouver chez tous. Il est évident que ce n’est pas l'aire interradiale 4 qui à 
une plaque de plus, mais bien l'aire interradiale 1 qui en a une de moins, défaut ap- 
parent, résultant de la fusion de deux plaques normalement distinctes. Quelque acte vital, 


DÉPRSXENIE TE M8 6) MP EX VITE RES Te 8) PL XXVI, fig. 185. %) PI. XXIX, fig. 188. 5) MP 
XXX, fig. 191. 6) PL XXXI, fig. 194. 7) Voir la gravure sur bois, p. 58. *) PI. XXXII, fig. 200, PT 
XXXIII—XLIIT. 9) PL. XXNI, fig.! 185. 49) PL, XXXIIL, fig. 201. 1), PI. XL: Plagionotus; PI. XXXIV: 
Brissus. 12) PL XXIX; Abatus; PI. XXX: Agassizia. 13) PL. XXVI: Hemiaster; PI. XXXVII: Brissopsis; 
PI. XLI: Breynia. 4) PI. XXXVI: Spatangus; PI. XXXIX: Echinocardium. 


52 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


dont on ne saurait à présent que deviner la nature, a fait, de très-bonne heure, dé- 
vier de son cours régulier la formation des plaques du périsome dans un espace cir- 
conscrit peu éloigné de l'endroit où se trouvera plus tard le stoma, sur la forme 
duquel il n'a cependant exercé aucune influence. C'est dans la direction de cette 
même aire interradiale 1 que se trouve le diamètre &@ par rapport auquel les ambu- 
lacres sont disposés d'une certaine manière symétrique. Lorsque, un jour, par suite 
d'études suivies et approfondies sur le développement des Echinoïdées, on sera arrivé 
à constater si ce diamètre indique la position hétérologue qu'a eue l'Oursin, encore 
enfermé dans l'intérieur de sa larve, relativement à celle-ci, alors aussi on reconnaitra 
peut-être si cette conformation disparate de certaines plaques du périsome du côté 
droit n'a pas quelque relation avec l'acte vital par lequel, avant de terminer son 
état larval, l'Oursin reçoit dans l’intérieur de son corps une partie des viscères de son 
plutéus. 


Des différents systèmes qui composent le squelette de l'Echinoïdée, le périsome 
est celui qui en détermine essentiellement la forme générale. Il a été remarqué, à 
l'égard des Echinides, qu'autant qu'il est permis d'en juger d'aprés ce qui a lieu chez 
le Toxopneustes et la Salenia, leurs aires interradiales sont disposées de maniere à 
être symétriques des deux côtés d'un diamètre passant par l'ambulacre I et l'aire in- 
terradiale 3; et, en effet, si les plaques péristomiennes correspondantes sont jointes par 
des lignes droites, on a deux pentagones conformes et semblables inscrits dans le stoma, 
formant ensemble une figure symétrique par rapport au diamètre en question, comme 
la figure formée par les deux pentagones des ambulacres l'est relativement au dia- 
mètre &@. Partagées, en même temps, d'une manière égale et uniforme, entre les inter- 
valles des ambulacres, les cinq aires se combinent pour former un ensemble circulaire 
selon ce même diamètre; mais, de tous les genres des Echinides, il n'en est qu'un seul, 
celui de l'Echinometra, dont ce diamètre soit à la fois devenu l'axe longitudinal. Si 
de même, dans le péristome tordu de l'Echinonéus ‘), on joint entre elles par des lignes 
droites, d'abord les trois plaques uniques et les deux plus petites des plaques paires, 
puis les trois plaques uniques et les deux plus grandes de ces dernières, on a deux 
pentagones ayant en commun la base 1—5, et les angles opposés à celle-ci coïn- 
cidant en l'aire 3, placés, par suite, symétriquement par rapport au même diamètre 
passant par l’ambulacre Î et linterradium 3. Mais ici les aires interradiales, bien 
que disposées selon ce diamètre par rapport à l'alternance de leurs éléments, dé- 
terminent, par une légère inégalité, l'allongement du test, non pas dans la direction 
de I et 3, mais de II et 5, c’est-à-dire dans celle de l'axe antério-postérieur, indi- 
qué par l'emplacement de la bouche et de l'ouverture anale. Il en est tout autre- 
ment des Clypéastrides, et, à l'exception des Echinonéides, de toutes les Echinoïdées 
édentées. Partout, chez celles-ci, chacune des aires interradiales entre dans le péristome 
avec une plaque unique, et, abstraction faite de l'hétéronomie des Ananchytides et des 
Spatanguides, leurs éléments sont disposés de façon à symétriser ensemble des deux 
côtés de l’axe antério-postérieur, lequel devient encore l'axe longitudinal du corps. C'est 


1) PI IX, fig. 80, 82, 88. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 Z. 53 


là la symétrie bilatérale qui vient s'établir dans la conformation générale des Echinoï- 
dées édentées, par suite de cette coïncidence constante de l'axe des aires interradiales, 
de l’axe antério-postérieur, et de l'axe longitudinal du corps, en une seule ligne mé- 
diane. Evidente dans toute la série de leurs genres, cette symétrie se combine, chez 
les types anciens, avec une certaine uniformité des éléments constituants, rappelant les 
Echinoïdées dites régulières, tandis que chez d’autres, et particulièrement chez les types 
modernes, elle se trouve établie au moyen d'éléments souvent très-disparates. C'est que 
le travail morphologique du système interradial, dont résulte cette symétrie, en opérant 
sur le nombre, la forme et la grandeur relative des plaques, ne se fait pas d'une manière 
uniforme dans toutes les parties à la fois Au contraire, on peut observer qu'il agit 
avec plus de force dans les parties postérieures dont l'accroissement est aussi plus fort, 
et quil se fait sentir le plus à la face ventrale du corps dont il modifie plus profon- 
dément qu'ailleurs les éléments. Aïnsi, la conformité des aires frontales, 2 et 3, des 
deux côtés de l'ambulacre impair, se trouve partout parfaitement établie, leurs rangées 
intérieures 2 b et 3 a, et les extérieures, 2 & et 3 b, symétrisant ensemble, mais par des 
formes ménagées et simples; les aires latérales 1 et 4, lesquelles, en séparant le bivium 
du trivium, forment les flancs du corps, ont une tendance marquée à correspondre de plus 
en plus par leurs rangées 1 à et 4b, 1b et 4 a, mais en développant des formes plus 
ou moins accidentées et disparates; et l'aire 5, l’impaire, embrassée par le bivium et 
constituant avec l'ambulacre TT la partie médiane du corps, en obéissant à la loi com- 
mune, se différencie d’une maniere de plus en plus prononcée. 

Si donc l'on examine d’abord, dans les groupes divers, la conformation des aires 
interradiales paires, on trouve que chez les types les plus anciens, comme les Collyri- 
tides ‘) et les Ananchytides *), les plaques sont d’une ressemblance très-imarquée, 
de manière que celles de la région buccale ne surpassent généralement pas les autres, 
et n'en différent pas même très-notablement par leurs formes. Dans le Cassidulus *), 
genre récent d'un groupe qui de la période jurassique à survécu Jusqu'à nous, une 
symétrie parfaite se trouve jointe à une remarquable uniformité des plaques, mais les 
ventrales sont d'une grandeur qui contraste sensiblement avec la forme raccourcie 
de celles des flancs, et des dorsales à peine plus allongées. La méme observation 
se présente quand on poursuit, chez les Spatanguides, la série des transformations 
qu'éprouvent ces mêmes parties. Parmi les Prymnadètes, l'Hémiaster *), genre par pré- 
férence crétacé, se fait remarquer par un certaine conformité de ses plaques grandes et 
peu nombreuses, dont celles de la région buccale sont méme plus petites que celles des 
flancs. Il en est de méme chez le Paléostoma *). Dans la Faorina °), dont le test est 
globuleux comme celui de ces deux genres, les plaques formant les flancs sont encore 
assez grandes et en petit nombre, la plaque 2 reste sensiblement plus petite que la # 
dans les aires 1 et 4; elle l'excède légèrement dans les rangées 2 b et 8 a des frontales, 
et ce n’est que dans les rangées 2 & et 3 b qu’elle la surpasse d’une manière appréciable; 
de plus, cette même plaque 2, dans les rangées La et 4b de la Faorina comme 
dans celles de l'Hémiaster expergitus n. et de l'H. Fourneli Desx., est d'une forme très- 


1) PL XXIIT, fig. 180. ?) PL XXIV, fig. 181, PL XXV, fig: 182—184. $) PL XXII, fig. 179. *) PI. 
XXVL, fig. 185. 5) Pl XXXII, %g.11971 6) PI XX VII, fig.186: 


54 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 

irrégulière approchant du rectangle, retrouvée aussi chez l'Echinospatagus. Et, lorsque 
de ces genres vivants, qui tiennent plus ou moins à des formes éteintes, on passe 
aux genres Desoria ‘), Agassizia *), Schizaster *), Abatus ‘), on ne peut que leur recon- 
naitre une certaine tendance vers une conformation des plaques ventrales particuliére, 
différente de celle des plaques suivantes; mais cette tendance est encore peu marquée, 
et ce nest que dans le genre Abatus qu'elle arrive à une disposition de ces parties 
semblable à celle qui doit être considérée comme normale chez les types récents. C’est 
chez les Prymnodesmiens que l'on voit cette conformation portée à son plus haut degré 
de développement, par l'étendue souvent très-considérable de la plaque 2, surtout dans 
les aires 1 et 4, et par sa forme triangulaire plus ou moins parfaite. Mais ici, comme 
dans le groupe des Prymnadètes, cette conformation particulière ne se montre pas chez 
. les types anciens. Elle ne se trouve pas chez le Micraster *), de la période crétacée; 
au contraire, on ne peut remarquer chez celui-e1 qu'une disposition des éléments de 
ces parties semblable à celle décrite plus haut chez l'Echinospatagus, l'Hémiaster, le Pa- 
léostoma et la Faorina, et rappelant même celle observée chez les Ananchytides. C’est 
la même petitesse, la même forme subrectangulaire à bord adoral large de la plaque 
2 de La et 4b, c'est à peu près l'uniformité des plaques des flancs et du dos, carac- 
téristique des derniers. On reconnait presque les mêmes traits dans le Paléotropus °), 
qui tient aux types anciens par sa forme générale ovoïde et ses ambulacres apétales à 
fleur de test, et parmi les genres vivants on croit voir une disposition analogue mais 
exagérée chez le Brissus ”), dont la plaque 2 des 1 a et 4b se trouve largement tron- 
quée à son bord adoral, et éloignée de la péristomienne, comme cela a lieu dans la 
Desoria. Mais, lorsque de la Méoma *), laquelle par sa fasciole infra-anale incomplète 
n'est qua demi prymnodesmienne, on passe à la série des genres bien caractérisés de 
ce groupe, aux Brissopsis ”), Spatangus *”), Kleinia !), Echinocardium ‘), Plagionotus ‘°), 
Eupatagus, Breynia *), Maretia ), Lovenia ), on voit cette symétrie bilatérale des 
aires interradiales paires se constituer avec une régularité de plus en plus grande. Les 
plaques 2 des quatre aires s'approchent de la forme triangulaire, presque parfaite dans 
les rangées 1 a et 4b, 2h et 3 a, mais restant tronquée adoralement dans les rangées 
1b er 4a, 2a et 3b. Ce sont les 2 des 1 a et 4 b qui, en présentant le plus parfaitement 
une figure triangulaire, touchent à la péristomienne / par un angle pointu ou trés-lé- 
gerement tronqué, en prenant en même temps un développement de grandeur souvent 
considérable, témoins les genres Plagionotus, Breynia, Maretia, Lovenia, Eupatagus, 
Spatangus, et contrastant fortement avec celle des plaques des flancs devenues très- 
‘accourcies en raison de la longueur, de manière à presque déguiser l'hétéronomie de 
la rangée 14. Dans la plupart des genres, l'étendue des plaques 2 va en augmentant 
de 26 à La, et de 3 a à 46, et ce n’est que chez la Brissopsis et la Kleinia que celle 
des 14 et 40 est moins grande que celle des 1h et 4a, et qu'à l'instar de ce qui 
se voit chez l'Echinocardium, celle de 2 a et 3 b surpasse un peu celle de 16 et 4 a. 


1) PI. XXNIIL, fig. 187. ,?) PI. XXX, fig. 1911 *) PL XXXI, fig. 194. #) PI. XXIX, fig! 188: 5) PIIXXXIII, 
fig. 201. 6) PL XXXIL fig. 200. 7) PL: XXXIV, fig. 202. 5) PL. XXXV, fig. 205." API. XXXVIL, fig. 
213 00) PIMXXX NI, Mig. 208: WU) PIE XKXNIIL, fie 1219022) APT XKAUX, Mie 222 05) PI XT (fr. 
227.- M) PI, XLI, fig. 228. 5) PIX IL, fig: 42292045) PR EXLTIT, «fie: 1232) 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I. N:0 7. 55 


En examinant ainsi, dans les divers genres, cette symétrie bilatérale des éléments 
constituants des aires interradiales paires, on reconnait encore d’autres relations de 
conformité, moins apparentes mais réelles, qui existent entre les deux aires du même 
côté du corps, c'est-à-dire entre la 1 et la 2, et entre la 3 et la 4, des deux côtés des 
ambulacres pairs du trivium, le IT et le IV”). Ici, ce sont les deux rangées externes et 
les deux internes qui tendent à symétriser ensemble, la 1 a avec la 2 b, la 1 b avec la 2 a, 
du côté droit, la 3 a avec la 46, la 3 b avec la 44, du côté gauche. En prenant, com- 
me le type le plus régulièrement développé des Spatanguides, le genre Kleinia, on y 
voit cétte symétrie spéciale unilatérale réalisée d’une maniere très-manifeste. Les péri- 
stomiennes triangulaires 1, / et 2,/, ainsi que 3, 1, et 4,1 sont symétriques, étant al- 
longées en pointes dans des sens opposés, la 1,7 et la 4 7 en arriere, vers les 1 4 2 
et 4b2, la 2,1 et la 3, 1 vers le devant, c'est-à-dire vers la 2 b 2 et la 3 a 2; la 16 2 
et la 2a2, de même que la 4a2 et la 3 b 2, sont largement tronquées adoralement, 
et chacune d'elles occupe de son bord adoral toute la base aborale de la péristomienne; 
la l1a2+3 et la 2b 2 de même que la 46 2 et la 3 a 2 sont triangulaires, et ne tou- 
chent qu'avec leurs angles adoraux pointus aux angles postérieurs de leurs péri- 
stomiennes. Mais cette symétrie, si nettement établie dans ce genre, quand on 
la poursuit dans la série des Prymnodesmiens, en remontant aux genres à plaques 
ventrales tres-élargies, ou en descendant vers le groupe des Prymnadètes, s'affaiblit 
par degrés jusqu'a se perdre complétement, et même jusqu'a être remplacée par 
une conformation contraire. La Lovenia*) et la Brissopsis *) la présentent presque 
inaltérée, les péristomiennes de 1 et de 2, de 3 et de 4 ayant encore des po- 
sitions et des formes symétriques, mais on observe que dans les 2 b 2 et 3 a 2 une 
troncature de l'angle adoral s’est déja introduite. Le bord de soudure ainsi formé entre 
ces plaques et leurs péristomiennes se prolonge de plus en plus dans les genres Eupa- 
tagus, Breynia ‘), Maretia *), Echinocardium ‘), jusqu'à devenir dans le Plagionotus tout 
aussi long que le bord joignant la 24 2 à la 2a 1 et la 3b 2 à la 3 b 1, et même plus 
long, comme dans le Spatangus ‘), la Méoma *), le Paléotropus ‘), le Brissus ”), le Mi- 
craster ‘‘). Ce dernier, qui, bien que pourvu d’une fasciole infra-anale, participe 
au caractère ancien de l'appareil apical fermé des Prymnadètes de la craie, présente 
aussi très-distinctement un trait de conformation à peine indiqué chez quelques Prym- 
nodesmiens, mais très-manifeste chez les Prymnadetes, celui d'avoir le bord de soudure 
entre la 402 et 4b1 du côté gauche sensiblement plus étendu que celui qui réunit 
la 14a2+3 à la La du côté droit. C'est que chez les Prymnodesmiens vivants on 
peut observer que la troncature de l'extrémité adorale des plaques 2 de 2h et de 3 a, 
est, dans quelques cas, comme chez la Breynia et le Spatangus, accompagnée d'une tron- 
cature correspondante, mais bien plus légère, des plaques 2 de 1 a et 4b, laquelle est 
aussi un peu plus considérable du côté gauche que du côté droit. Or, si par le Schi- 
zaster ‘”), qui tient encore à cet égard aux Prymnodesmiens, on passe aux genres 


1) PL XXX VII, fig. 219. ?) PL XLIIL fig. 232. 3) PL XXXVIL fig. 213. *) PL XLI, fig. 228. 5) PI. 
XLII, fig. 229. 6) PL XXXIX, fig. 222. 7) PL XXXVI, fig. 208. 8) PI XXXV, fig. 205. 9) PL XXXII, 
fig. 200. 10) PL XXXIV, fig. 202. 1) PL XXXIII, fig. 201. ??) PI XXXI, fig. 194. 


56 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Abatus'), Agassizia *), Faorina *), Palæostoma ‘), Hemiaster ‘), ce caractère se montre 
de plus en plus développé, et partout le bord de soudure entre ces deux plaques est 
plus long du côté gauche que du côté droit. En cela, comme en d'autres points, ce 
sont les deux types crétacés des deux groupes, le Micraster et l'Hémiaster, qui se res- 
semblent le plus. 

L'aire interradiale impaire, à peine différente des autres chez l'Échinonéus ‘), se 
modifie insensiblement dans les genres anciens, pour se différencier dans les modernes 
plus fortement encore que les aires paires. Dans les Collyrites ?), sa plaque péristo- 
mienne est tres-petite, plus petite méme que celles des aires 1 et 4, et prolongée obli- 
quement dans sa partie postérieure, et les plaques ventrales % et 4 sont à peine plus 
grandes que le reste. Les Ananchytes *) offrent une péristomienne impaire presque rec- 
tangulaire, plus grande que celles des aires paires, et les plaques ventrales sont presque 
égales aux autres. Dans l'Holaster ”), la péristomienne de l'impaire différe beaucoup 
des autres par sa forme régulierement transversale, les surpassant en largeur, et les 
deux paires de plaques 2 et # sont les plus grandes du périsome. Enfin, dans le 
Cassidulus ”), l'aire impaire présente une péristomienne conforme aux autres, égalant en 
grandeur celles des ‘aires 2 et 3, et surpassant, comme dans la règle, celles des 1 et 4, 
et ses plaques 2, #, et 4 forment avec celles des aires paires une région cireumorale 
ovalaire de plaques considérablement agrandies. Dans ces trois groupes on remarque, 
aux plaques en général, une tendance plus ou moins distincte vers la forme hexagonale. 
Partout aussi les plaques ventrales de l'aire impaire présentent ceci de particulier, 
que la plaque gauche, celle de la rangée a, est placée plus en arrière que la droite, celle 
de la rangée b, ce qui se reproduit de moins en moins depuis la 2 jusqu'au périprocte, et 
même au-delà. Dans le Collyrites ”) et le Cassidulus ) la 4 2 reste encore en contact 
avec la péristomienne, mais dans l'Ananchytes ) et l'Holaster ‘*), la b 2 seule touche 
à Ja 7, en refoulant en arrière la a 2, ce qui est trés-marqué chez l'Holaster et le 
Cardiaster, et d'où résulte finalement la disposition remarquable de ces parties que l'on 
connait chez l'Hémipneustes radiatus (GM). C’est que le bord aboral de la b 2 se trouve 
coupé obliquement pour faire place à la 2 a, dont le bord adoral, également retranché 
obliquement, forme un coin triangulaire avec son bord aboral. Cette figure se répète 
dans un certain nombre des paires suivantes, et lorsque, comme dans l'Hémipneustes, 
les plaques ainsi devenues cunéiformes sont tellement prolongées transversalement 
qu'elles atteignent de leurs pointes le bord de l’ambulacre opposé, elles deviennent 
complétement alternantes, de façon que leurs sutures représentent une ligne tirée en 
zigzag dun côté à l'autre. Cette disposition particulière des éléments constituants, 
dans laquelle on ne peut que reconnaître une tendance spéciale vers la formation d’un 
plastron distinct, se trouve en effet limitée à la portion sternale, étant suivie posté- 


1) PL XXIX, fig. 188. ?) PL XXX, fig. 191. 3) PL XXVIL fig. 186. 4) PI XXXIL fig. 197. 5) PI. 
XXVI, fig. 185. €) PI IX, fig. 83. ©) PL VI, fig. 55— 60; pl. XXII fig. 180. S) PL V, fig. 51; pl. 
XXIV, fig. 181. %) PL V, fig. 54; pl XXV, fig. 182. 1) PL VIL fig. 67; pl XXIL fig. 179. 11) PI. 
VL fig. 55, 59; pl. XXII, fig. 180. ??) PL VII, fig. 61, 67: pl. XXIL, fig. 179. 1) PL V, fig. 51: 
pl XXIV, fig. 181. 1) PL V, fig. 54; pl. XXV, fig. 182—184. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND ÎL x:0 7. 57 


rieurement de la longue série double des plaques abdominales sub-hexagonales, dont 
celles du côté gauche sont partout légèrement refoulées en arrière. Mais ce mode de 
conformation n'a pas été de longue durée. Porté à son plus haut degré de développe- 
ment dans un groupe de quelques genres éteints depuis longtemps, celui des Ananchy- 
tides dont il constitue l’un des caractères les plus saillants, il ne se trouve que très- 
faiblement représenté dans le monde actuel par les Cassidulides, dont la région ster- 
nale, d’ailleurs très-distincte du reste du corps, ne diffère que trés-peu par la dispo- 
sition, le nombre et la forme de ses éléments, des parties correspondantes des aires 
paires. 

Or, l'époque de la craie avait déjà apporté, dans le groupe des Spatanguides, 
d'autres modifications de l'aire interradiale impaire, jusque là insolites parmi les Echi- 
noïdées, modifications d'autant plus importantes qu'elles devaient amener finalement la 
division de cette aire en parties essentiellement dissemblables et jusqu'à un certain point 
remplissant même des fonctions diverses. La plaque péristomienne, transformée en lèvre, 
s'est adaptée plus directement au service de la nutrition; — au lieu d’un plastron com- 
posé, comme le reste du périsome, d'un certain nombre de plaques unies par des su- 
tures, un vrai sternum s'est constitué en forme de bouclier, servant de fond solide et 
portant des radioles faits comme des rames et pouvant servir à la locomotion; — 
enfin, l'épisternum est venu se former, appuyant la partie postérieure du corps, et pré- 
cédant la double rangée des plaques abdominales et dorsales. C'est là le mode de con- 
formation qui a prévalu et qui a été perfectionné de plus en plus dans le cours des temps 
géologiques. Il est bien loin cependant que cette structure se trouve développée chez les 
anciens genres de la période crétacée, ou, en général, chez les Adetes et les Prymna- 
dètes. Au contraire, de même que chez ceux-ci la conformation actuellement typique 
des aires paires ne se trouve qu'imparfaitement indiquée, ainsi, leur aire impaire ne pré- 
sente non plus encore que les deux parties, la lèvre et le sternum, suivis immédiate- 
ment des deux rangées presque continues des plaques abdominales et dorsales. 

La plaque péristomienne, 7, destinée à fonctionner comme une lèvre immobile, 
un Jabrum en forme de cuillère, moyennant lequel l'animal, fouillant la couche su- 
perficielle du fond, reçoit dans sa bouche la vase riche en substances organisées 
qui lui sert de nourriture, est encore trés-peu adaptée à cet usage chez l'Echinospa- 
tagus *) et l'Hétéraster, chez l'Hémiaster *) et le Micraster *), et elle n’y répond guère qu’à 
mesure qu'elle prend cette forme arquée, convexe, à bord adoral saillant et prolongé en 
lobes latéraux, qu'on lui connait chez l’Abatus ‘), le Schizaster *), la Méoma °) et le 
reste des genres vivants. Sa longueur varie aussi considérablement. Elle est fort courte 
dans le Brissus ”), n'ayant que 0,045 de la longueur du sternum, et ne mesurant par 
ses bord latéraux qu'une petite portion des plaques / des rangées ambulacraires I 4 
et Vb. Dans lAgassizia *), l'Echinocardium ‘), le Schizaster ”), la Desoria ‘), le Pla- 
gionotus ‘*), elle est un peu plus longue, égalant au plus les premières plaques ambula- 


1) Voir la gravure sur bois p. 58. ?) PI. V, fig. 47; pl. XX VI, fig. 185. 5) PL. XXXIIL, fig. 201. +) PI. XXIX, 
fr BSD) EPA XXXT fe LOL) PI EX XVe 20 UN) EPI XX XXIV, fig..202-05) PIX XX ir 191. 
DÉPÉBRXNIXS fig 222 PIE XX fie LOL) PI EX XVIII fe 1872) MPI EXT, fig, 227 


K. Vet. Akad. Handi. B.11. N:0 7. 8 


58 8. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 

craires adjacentes, et constituant 0,1 de la longueur du sternum. Dans les genres 
Meoma ‘), Spatangus *), Brissopsis *), Kleinia ‘), Palæotropus *), elle atteint 0,2 de la lon- 
gueur du sternum, dans l'Abatus 0,%5, en égalant, tout au plus, les péristomiennes am- 
bulacraires voisines; dans l'Hémiaster *) et la Faorina ?) elle comporte environ 0,4 du ster- 
num, en mesurant de 1} à 2} des plaques ambulacraires adjacentes. Dans la Breynia”*), 
l'Eupatagus, le Micraster ”), le Paléostoma !), elle atteint environ 0,5 de la longueur du 
sternum, en répondant même à 2} ou 2} des plaques ambulacraires voisines, et, enfin, 
dans la Maretia *) et la Lovenia *) elle égale en longueur le sternum, et par ses bords, 
les trois premières plaques des ambulacres du bivium. 

Dans l'Echinospatagus, genre adéte, intermédiaire, sous certains rapports, entre 
les Spatanguides jurassiques et crétacés d'un côté et ceux des temps tertiaires et récents 
de l’autre, l’hétéronomie normale de l'aire 1 a 
se trouve combinée avec une conformation de 
l'aire impaire rappelant les Collyrites. La lèvre, 
bien que proportionnellement plus grande que 
celle de ces derniers *), en présente cependant 
la portion péristomienne très-étroite et l’aborale 
prolongée obliquement et presque en pointe vers 
le côté gauche de l'animal, de façon à offrir à 
la plaque D 2 un contact assez étendu, mais, 
à la plaque a 2, un contact très-réduit, et à 
écarter par conséquent en grande partie la 
dernière. C’est là la même obliquité qui 
se manifeste dans les plaques 2 et suivantes 
des Ananchytides. Mais ici, chez l'Echinospa- 
tagus, la péristomienne est suivie d'un vrai 
sternum, constitué des deux plaques 2, les plus 

Echinospatagus ricordeanus CorrEau. Région ventrale. grandes, comme dans la regle, du périsome 
entier, mais de formes différentes, celle de b étant presque rectangulaire, l'autre trian- 
gulaire. La a 2 est, de plus, refoulée en arrière, comme le sont aussi les plaques sui- 
vantes de la même rangée relativement à celles de la rangée b. C’est bien loin encore 
de la conformation réguliére et symétrique de ces mêmes parties que l'on voit chez les 
Spatanguides modernes. 

Il en est à peu prés de méme des Prymnadètes, dont le sternum présente encore très- 
souvent cette conformation vague, qui se fait remarquer dans presque toutes les parties de 
leur squelette. Ses dimensions relatives varient beaucoup. Il est de peu d'extension chez 
le Paléostoma ), son angle postérieur répondant, du côté droit, à peu près au bord 
aboral de la plaque 3 de Ta, mais, du côté gauche, à l'angle interne de la plaque 4 de 
Vb. Dans le jeune individu de l'Hémiaster expergitus "), il excède légèrement la plaque 


1) PI XXXV, fig. 205 102) PL XXXVIL, fig. 208-105) Pl'EXXXNII, fig. 213. MA)MPL XX XVII fig 219: 
DPI XXNIL fig 200 MU) PPT XX VI 8 185 D) PEN GE. T6 MS) SP ENT EE 22800) PI 
XXI AE OL AU) PT ERRONÉE TO RU) NP EIITE 02 OND) PENTIER 232) RPIE 
NL fe. "5560" MP OUXIT, fig MOT) PIE XX fig 185" 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Îl. N:0 7. 59 


4 de Ta, et égale les cinq premières plaques de V 4, tandis que dans l'Hémiaster 
Fourneli Desx., il atteint le milieu de la 6 de Ia, et de la 7 de Vb. De l'autre 
côté, il devient très-grand dans la Desoria ‘) et dans l'Abatus *), dépassant dans la pre- 
mière le milieu de la plaque 7 de Ia, et atteignant le milieu de la 8 de Vb; et dans 
le dernier, des deux côtés, le milieu de la septième plaque ambulacraire. Dans le Schi- 
zaster ‘), ce sont les trois quarts de la plaque 5 de La, et les deux tiers de la 6 de 
Vb qui correspondent à ses bords postérieurs. Ce n'est que dans les genres Faorina ‘) 
et Agassizia *) que les plaques ambulacraires 5 répondent, des deux côtés, par leurs 
angles médians, à la suture joignant le sternum et la plaque suivante. Dans tous ces 
genres, on aperçoit aussi, à la plaque gauche du sternum, une tendance à déborder 
en arrière la plaque droite, et dans le Paléostoma, le Schizaster, l'Agassizia, on ob- 
serve même à cette dernière, comme on vient de le remarquer à la plaque correspon- 
dante de l'Echinospatagus, un élargissement de son bord adoral tendant à diminuer le 
contact de la plaque gauche avec la lèvre, mais qui ne parvient pas cependant à l'en 
séparer, comme cela a lieu chez l'Ananchytes et l'Holaster. 

Avec l'apparition de la fasciole infra-anale, on voit s'introduire chez les Prymno- 
desmiens, dans la structure des parties qu'elle couvre ou qu'elle entoure, des modifica- 
tions importantes dont la régularité contraste d'une manière frappante avec la dispo- 
sition vague et indécise propre aux Prymnadètes. Des plaques ambulacraires, un cer- 
tain nombre, des rangées Ta et V b, à compter de la sixième, se prolongent en un coin 
reçu dans l'angle épisternal, et la paire 3 de l'aire impaire se produit en un épister- 
num que l'on voit se développer de plus en plus dans la série des genres depuis le 
Brissus jusqu'a la Lovenia‘), et qui atteint son maximum dans la Kleinia, l'Echinocar- 
dium, le Plagionotus, la Breynia, l’'Eupatagus, le Paléotropus. Ce n'est pas à dire 
pourtant que cette structure se trouve aussi nettement établie dans le type le plus an- 
cien des Prymnadesmiens, le Micraster ”) de la craie. Chez celui-ci, tandis que les plaques 
ambulacraires se sont formées en coin, un peu irrégulier cependant, les autres parties 
ne s'adaptent que tardivement au nouvel ordre. L'angle épisternal est à peine indiqué, 
et la fasciole, dont l’arceau inférieur est vu traverser, dans tous les autres genres, les 
deux plaques symétriques de l’épisternum, se dessine ici du côté gauche sur l'extrémité 
aborale du sternum même, et du côté droit sur une petite plaque qui parait s’en étre 
détachée. C’est là la première tentative vers la formation d'un épisternum, et il semble 
évident qu'en présence de la fasciole une nouvelle disposition des parties se prépare, 
laquelle, à l'aide de nuances qu'il reste encore à découvrir, conduira à cette régularité 
parfaitement balancée qu’on admire dans les squelettes des Kleinia, des Echinocardium, 
des Plagionotus, des Maretia, des Lovenia et des Paléotropus. C’est par suite de ce 
travail morphologique que la partie médiane de la face ventrale acquiert finalement 
cette conformation essentiellement indépendante au moyen de laquelle, et de celle de 
l'ambulacre impair, le corps du Spatanguide est partagé en deux parties latérales 
symétriques. À la même fois la forme des plaques de ces parties, et effectivement celle 
des parties correspondantes de toutes les aires, s'éloigne beaucoup de la forme typique 


D PL OXXNIIT, fig. 187 2) PL XXIX, fig. 188 3): PLIXXXI, fig. 194. #) PL XXVNII, fig. 186. 5) PI. 
XXX, fig. 191. 6) PL XXXIV, fig. 202, — pl. XLIIL, fig. 232. 7?) PL XXXIIL fig. 201. 


60 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


hexagonale encore reconnaissable chez les anciens genres de la craie, en même temps 
que l'élargissement des plaques ventrales des aires paires, aux dépens de celles de 
l'impaire, est porté à un haut degré, au point même d'amener l'idée de l’existence, 
dans quelque espèce encore inconnue, d'un sternum en forme de carène linéaire et étroite 
au milieu d'un grand plastron ventral, d'un fond de cale, pour aïnsi dire, formé par les 
ambulacres du bivium et les aires interradiales paires agrandies. 

La double rangée abdominale et dorsale de l'aire impaire ne présente, dans les 
Cassidulides, les Collyritides et les Ananchytides, qu'une simple continuation de sa por- 
tion sternale, avec cette différence, seulement, que les plaques y reviennent à la forme 
sub-hexagonale commune aux parties correspondantes des aires paires. Il en est presque 
de même chez les Spatanguides prymnadètes, où on leur voit cependant une certaine 
tendance à dévier vers une forme arquée, et il n'en est pas autrement chez le Micraster, 
malgré sa fasciole infra-anale. Mais, dans les genres prymnodesmiens vivants, les par- 
ties se différencient davantage. On distingue chez plusieurs d’entre eux, comme dans 
les genres Spatangus, Brissopsis, Kleïnia, Echinocardium, Lovenia, une paire de plaques 
préanales, et, dans presque tous, les plaques échancrées du périprocte se distinguent 
des autres par leur forme allongée et courbée en haut. Enfin, la portion dorsale de 
l'aire impaire est celle qui offre le moins de variations dans la série des genres. Chez 
les Prymnodesmiens les plus développés, elle présente encore cette position un peu 
reculée de la rangée à dans l'alternance des plaques, qui a disparu presque entièrement 
du sternum et de lépisternum. 

Il importe de savoir quels sont les changements que subissent les aires interra- 
diales pendant le développement de l'individu. Si lon compare une jeune Brissopsis 
lyrifera (Fong.) ‘) de 4,6 mm. de longueur, avec un individu adulte *), on voit que chez 
la première les interradiums pairs ont déja adopté leur forme future; seulement les 
plaques les premières formées, les péristomiennes, et plus particulierement celle de 
l'aire 3, sont comparativement plus larges, et les plaques 2 proportionnellement un peu 
plus longues que chez l'adulte. Dans les interradiums frontaux, on compte chez le jeune 
dix et onze plaques, et chez l'adulte treize, deux petites plaques étant venues s'y ajouter 
à l'extrémité, et dans les interradiums latéraux, chez tous les deux, dix plaques. Le 
changement est plus considérable par rapport à l'aire impaire. Dans des individus 
encore plus jeunes, le labrum ne diffère que trés-peu des autres péristomiennes *), ou 
présente même une forme simplement rectangulaire rappelant sa conformation chez les 
adultes des Ananchytides et des Spatanguides adètes ou prymnadètes de la craie. Dans 
l'individu représenté fig. 218, il a déjà pris, comme aussi le sternum, la forme qu'il aura 
chez l'adulte.  L'épisternum est bien court chez le jeune, le bord postérieur en est très- 
rétréci, et la plaque préanale est encore trois fois plus longue que large, tandis que 
chez l'individu adulte la longueur et la largeur en sont presque égales. Chez celui-ci, 
les plaques 9 à #8 sont anales, chez le jeune les plaques 9 à 9, le nombre entier des 
plaques étant de quatorze chez le jeune et de quinze chez l'adulte. On observe donc ici 
que les aires interradiales des Spatanguides grandissent principalement par la croissance 

1) PI XXXVII, fig. 218. ?) Ib. fig. 213. %) PI III, fig. 32; comp. l'Échinocardium, fig. 33, et l'Hémiaster, 
pl. V, fig. 46. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL. N:0 7. 61 


des plaques mêmes, et bien peu par l'addition de nouvelles plaques auprés des pièces 
apicales. Chaque plaque est pourvue d'un nueleus qui s'annonce quelquefois en forme 
d'umbo, et qui est entouré, à sa surface intérieure, de lignes courbes de croissance. 


Une particularité qui se rencontre assez qe chez les Echinoïdées pa- 
léozoïques, est la tendance de leurs plaques interradiales à prendre la forme d’écailles 
plus ou moins parfaitement imbriquées dans le sens abri et servant sans doute à 
donner au périsome une flexibilité comparable à celle de l'enveloppe totale chez 
certaines Holothuries, où du périsome ventral de la plupart des Crinoïdées. Cette dis- 
position, partagée au reste par les ambulacres, est même tellement répandue parmi 
les genres paléozoïques, comme l’attestent bien les noms des Lépidocentrus, des Pholi- 
docidaris, des Lépidesthes, des Lépidocidaris, des Lépidéchinus, que lon aurait toute 
raison de la considérer comme une disposition primordiale des éléments du test des 
Echinoïdées. Elle se retrouve dans l'Echinothuria de la période crétacée et dans 
l'Asthénosoma des mers actuelles, et même elle ne s’est pas totalement perdue chez 
certains autres genres récents, dont le test entièrement rigide n’en ferait guère soup- 
çonner l'existence. Si, après avoir fait bouillir dans une lessive de soude le test d’un 
Spatangus, d'une Brissopsis ou d'un Echinocardium, on le sépare avec précaution, il est 
facile d'observer que plusieurs de ses plaques interradiales sont pourvues, à leur bord 
adoral, d’une lame semilunaire très-mince, qui pénètre au dedans du bord aboral de 
la plaque précédente, laquelle possède à l'intérieur une faible entaille correspondante. 
Ainsi, ces plaques, quoique parfaitement soudées ensemble, sont en effet légérement im- 
briquées aboralement. Le Spatangus ‘) à une lame ainsi formée à la troisième plaque des 
interradiums frontaux, et à la troisième, la quatrième et la cinquième plaque des laté- 
raux; la Brissopsis *) à la troisième et la quatrième plaque des interradiums frontaux, 
et à la troisième, la quatriéme et la cinquième de la rangée antérieure des latéraux; 
l'Échinocardium *) à la troisième et la quatrième plaque des interradiums frontaux, et 
des mêmes plaques de la rangée antérieure des latéraux. Sans doute, si lon était à 
même de pouvoir sacrifier un certain nombre d'individus, on trouverait la méme con- 
formation chez bien des Spatanguides ou des autres Echinoïdées édentées ou même 
chez des Echinoïdées à dents. Toutefois, ce n’est que la forme qui a été conservée, 
dans un état réduit, la fonction, celle de donner au test un certain degré de flexi- 
bilité, ayant cessé d'être, ou plutôt ayant été changée, dans un sens contraire, en un 
moyen d'en augmenter la solidité. 

C. FASCIOLES. 

Bandes à clavules vibratiles, posées au-dessus de la couche à mamelons radiolaires, constituant peut- 

être les bords d'une membrane couvrant en partie la face dorsale du test, et laissant libres certaines régions 


occupées par les organes externes les plus puissants. 


La fasciole n'existe que chez les Ananchytides et les Spatanguides, et ne manque 
pas entiérement dans aucun des genres vivants de ces derniers. Elle constitue un 


1) PL XXXVI, fig. 208, 209, 210. ?) PI. XXXVIL, fig. 213, 214, 215. %) PI. XXXIX, fig. 222, 223, 224. 


62 S. LOVEN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


trait de structure indépendant des autres parties du squelette, et n'appartient ni aux 
ambulacres ni aux aires interradiales; au contraire, on peut dire qu'elle les domine 
en quelque sorte. Elle est limitée à la face dorsale, latérale et postérieure du test. 
On n'en aperçoit rien à la surface intérieure des plaques, et elle n'occupe pas 
non plus d'intervalles entre elles. Parfaitement superficielle, et formant à elle seule 
un stratum superposé à celui des radioles, elle traverse les ambulacres comme 
les aires interradiales, au milieu des radioles, des pédicellaires et des pores tentaculaires, 
qu’elle efface tous, le plus souvent complètement, en déposant à leur place sa bande unie 
incrustée de petits tubercules, et en en désignant très-rarement les traces. Aïnsi l'on 
voit quelquefois, par exemple chez l'Agassizia ‘), comment la fasciole, entière et intacte, 
recouvre comme une gaze des mamelons parfaitement reconnaissables et corres- 
pondant, quant à leur forme et leur disposition, aux autres mamelons situés immédiate- 
ment au dehors de son bord, lequel même en tapisse partiellement l’un ou l’autre; 
soit que la fasciole, ayant fait tomber les radioles, se soit glissée dessus, ou que, 
malgré son influence ailleurs décisive, la couche profonde ait continué, dans cet endroit, 
à se former en mamelons. Ou bien, comme cela a été observé chez le Plagionotus 
pectoralis et le Brissus Scillæ *), lorsque la fasciole a reçu des fentes, on voit percer 
des mamelons avec leurs radioles ou des pores tentaculaires complètement déve- 
loppés, la couche profonde y ayant repris le travail vital arrêté au-dessous de la 
fasciole intacte. 

Il est facile de se convaincre, dans la Brissopsis lyrifera (Fors.) ”), que la fas- 
ciole péripétale traverse la méme plaque interradiale chez l'adulte que chez le jeune, 
c’est-à-dire les plaques 4 et 9 des aires frontales, les 6 et 7 des latérales, et la dixième 
de l'aire impaire. Elle se tient, chez l’un et l’autre, sur la méme plaque ambulacraire 
du bivium, la 14 et la 15, et dans les ambulacres pairs du trivium sur la 9 ou la 
10. Mais dans l'ambulacre II, l'impair, elle change de place en s’avançant des plaques 
4 et 5 aux plaques 5 et 6. Ainsi encore la fasciole infra-anale traverse, chez le jeune 
comme chez l'adulte, de son arceau inférieur les plaques épisternales, #, de l'interra- 
dium impair, et, de son arceau supérieur, ses plaques 4 et 3, de même que les plaques 
prolongées 6, 7, 8, 9, des rangées internes du bivium. Par conséquent, l'extension suc- 
cessive de l'anneau fasciolaire est presque proportionnée au mouvement d’accroissement 
des plaques, à cela près qu'elle change un peu de place sur la plaque même dans les 
limites de laquelle elle reste. C’est par ces mouvements qu'il faut expliquer les cre- 
vasses transversales, ou peut-être les plis, qu’elle présente assez souvent, et des deux 
côtés desquels ses rangées de petits tubercules changent de direction *). 

Revétant de cette manière la couche à mamelons et douée envers elle d'un 
mouvement propre quoique très-restreint, la fasciole paraît déterminer jusqu'a un certain 
point la forme des plaques, et plus particulièrement celle des ambulacres. On s'en 
aperçoit dés que l’on compare entre eux les divers groupes génériques par rapport à 
la fasciole péripétale. Dans les genres adètes des Spatanguides, ceux dépourvus de 
toute fasciole, comme l’'Echinospatagus D'Ors., l'Enallaster D'Onrs., l'Isaster D'Or8., l'E- 


LD PLOX III fs 1212422) PL XII ie. 122,123. 8) PIX XX VIT ir. 1218 M6) PI EXT Er ET 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Î. x:0 7. 63 


piaster D'Or8., l'Hémipatagus Des., et dans les genres prymnodesmiens qui manquent 
de fasciole péripétale, le Spatangus '), le Micraster *), la Maretia *), le Paléotropus ‘), 
l'Echinocardium *), la Lovenia‘), les pétales pairs sont plus au moins ouverts, à la 
maniere des Cassidulides, des Collyritides et des Ananchytides, c’est-à-dire que le pas- 
sage des plaques des flancs à tentacules simples digitiformes aux plaques dorsales à ten- 
tacules branchiaux, se fait d’une manière insensible, et comme d’un seul trait, ou, s'il 
y a un léger rétrécissement, que du moins les plaques se suivent d’une manière égale et 
continue, Au contraire, lorsqu'il y a une fasciole péripétale, ce passage se trouve mar- 
qué d'un rétrécissement plus où moins considérable ou même par une dilatation plus 
ou moins grande des plaques infra-pétales. Dans quelques-uns, ce rétrécissement n'est 
pas très-fort, et les plaques, toutes entières, se succedent sans interruption quelconque, 
comme chez l'Hémiaster Fourneli, la Faorina ‘), la Desoria *), l'Abatus *), le Schizaster !°). 
Dans d’autres, la fasciole péripétale semble augmenter la résistance, offerte par la paire 
de plaques qu'elle traverse, à la pression lente et continue des plaques pétalaires causée 
par l'addition successive de plaques nouvelles auprès de la pièce ocellaire; par suite 
de cette addition un certain nombre des plus anciennes réduites en demi-plaques, à la 
manière des plaques péristomiennes des Echinides, sont refoulées, en forme de coin, 
vers la ligne suturale des plaques à fascioles, lesquelles, en y cédant, changent de 
forme ou s'écartent même en partie l’une de l’autre, pendant que la fasciole se retire en 
se repliant en anse plus ou moins profonde. C’est ce qu'on appelle pétales fermés, et 
ce qu'on voit dans tous les ambulacres pairs de la Méoma ‘’), de la Breynia ‘*), du Pla- 
gionotus *) du Brissus ‘*), de la Brissopsis ), ou dans le bivium seulement, comme dans 
l'Eupatagus, l'Agassizia *), la Kleinia ). Mais partout l’'ambulacre IT est exempt de 
toute influence de la fasciole péripétale, laquelle s’amincit même quelquefois en passant 
par dessus. L’'Hémiaster expergitus ?*) seul y fait exception, mais il est à noter que 
l'exemplaire observé n'est pas adulte. Lorsqu'il y a une fasciole interne, traversant 
les pétales pairs, comme dans la Breynia ”), l'Echinocardium *), la Lovenia *), la série 
des pores tentaculaires voisins se trouble, et plusieurs d'entre eux tendent à s’effacer. 
L'Echinocardium seul présente, dans l'ambulacre III traversé d’une forte fasciole in- 
terne, une alternance de plaques entières et de plaques réduites. — Enfin, quant à la 
fasciole infra-anale, il a été démontré déja comment son existence est accompagnée 
d'une conformation toute particulière des plaques ambulacraires du bivium, non moins 
que des plaques interradiales mêmes qu'elle traverse. 


Selon les régions du test qu'elles entourent, les fascioles enferment des groupes 
de tentacules différents de formes et de fonctions, et n'en franchissent point les 
limites. Ainsi, la péripétale embrasse, dans la Brissopsis lyrifera (Forg.) *), les ten- 
tacules puissants, à disque terminal circulaire, de l’ambulacre impair, et les tentacules 


1) PL XXXVL fig. 208. 2?) PL XXXIIL, fig. 201. #) PL XLII, fig. 229. 4) PL XXXIL fig. 200. 5) PL 
XXXIX, fig. 222. 6) PL XLUI, fig. 232. 7) PL XXVII, fig. 186. 5) PL XXVIIL, fig. 187. °) PL 
XXIX, fig. 188. 10) PI XXXI, fig. 194 !!) PL XXXV, fig. 205. 1?) PI. XLI, fig. 228. 15) PL. XI, 
fig. 227. M) PL XXXIV, fig. 202. 15) PL XXXVII, fig. 213. 16) PL XXX, fig. 191. 17) PL XXXVIIL, 
fig. 219. 18) PL XXVL fig. 185. 1) PL XLI, fig. 228. 2%) PL XXXIX, fig. 222. 21) PI XLIIL, fig. 
232. 2) PL IL fig. 1. 


64 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


branchiaux des ambulacres pairs; l'infra-anale constitue la limite entre les grands ten- 
tacules couronnés de cirres, appartenant aux plaques prolongées des rangées internes du 
bivium, et les simples tentacules digitiformes qui partent des plaques ambulacraires des 
flancs. Quand on considère la position toute superficielle des fascioles et la manière dont 
elles passent par-dessus les mamelons radiolaires; comment les organes externes les 
plus puissants ne se produisent qu'en dedans des enceintes formées par elles; com- 
ment, chez certains genres, le Plagionotus, l'Eupatagus, la Breynia, et d’une manière 
moins marquée chez tous, les mamelons du test, petits et peu développés d'un 
côté de la limite indiquée par la fasciole, apparaissent de l’autre tout d’un coup 
grands et fortement prononcés; quand on réfléchit au contraste que présente le 
test des Spatanguides ainsi divisé en régions disparates avec l’uniformité de celui des 
Clypéastrides, des Cassidulides et des Echinonéides, qui n’ont point de fascioles, on 
est amené à se demander sil n'existe pas là une membrane, commençant peut-être à 
la plus grande périphérie du test, couvrant les côtés de la face dorsale en lame 
excessivement mince, mais dont la présence suffit cependant à modérer jusqu'à un 
certain point, dans plus d'un genre, le plein développement des mamelons et de leurs 
appartenances, et laissant, en dehors de son bord, qui est la fasciole, deux espaces du 
test entiérement libres et ouverts pour le développement de certains organes extérieurs 
importants, l'un autour du sommet, l’autre infra-anal. Mais c'est peu dire: la faseiole 
reste une énigme inexpliquée. Est elle, comme le dit Jonanxes Müzzer ‘), une ligne 
de bordure (’Saumlinie”), comparable au bord vibratile des larves par cela même qu'elle 
se forme en lacs fermés, et qu'elle présente un mouvement vibratile très-vif? Ses cla- 
vules, serrées et d’une hauteur uniforme comme les brins d’un velours, à tiges couvertes 
de cils vibratiles, à têtes arrondies et molles mais non vibratiles, comme la déjà ob- 
servé JOHANNES MÜLLER, sont sensibles au dernier point, et si l’on en touche quelques- 
unes, plusieurs autres se mettent aussitôt avec elles dans un mouvement commun et 
ondulant. Quant à la question importante de savoir si la fasciole a été transmise au 
Spatangue par sa larve avec la membrane dont elle parait constituer le bord, il conviendra 
de rappeler que la fasciole infra-anale et la fasciole latérale s'exeluent mutuellement, 
En voyant la fasciole infra-anale de la Méoma *), compléte seulement dans son arceau 
inférieur, celles du Plagionotus *) et de l'Echinocardium ‘) envoyant en haut des bran- 
ches courtes, et celle de la Kleinia *), laquelle parvient à se joindre à Ja péripétale au 
moyen de deux branches longeant le bivium, on pourrait même soupçonner que les 
trois fascioles, l’infra-anale, la latérale et la marginale, ne doivent être considérées que 
comme des formes différentes, des replis, d’une seule et même fasciole. 


1) Ueber den allgemeinen Plan in der Entwickelung der Echinodermen. Abhandl. Berlin. Akad., 1859, p- 
33. — Ueber den Bau der Echinodermen. Abhandl. Berlin. Akad., 1853, p. 27. ?) PL XXXV, fig. 205. 
SPL XD, fig 227.) MPI XXXIX, fig 2225) PIX XXII fie 2119! 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Î. N:0 7. 65 


D. APPAREIL APICAL. 


Système dorso-central. Ses trois parties constituantes: les pièces ocellaires, les pièces génitales, et le 
disque central. Homologies de l'appareil apical avec le calice des Crinoïdées. Ses formes diverses dans les 
différents groupes des Echinoïdées; anomalie des Collyrites. (Calice des Astériadées. 


Chez toutes les Echinoïdées connues des mers actuelles, et en réalité, dans la 
vrande majorité des genres tant vivants qu'éteiuts, les ambulacres, et, par conséquent, les 
aires interradiales convergent, à la surface dorsale, auprès d’un assemblage, plus ou moins 
régulièrement disposé, de pièces essentiellement différentes de tous les autres éléments 
du test. On a appelé cet assemblage l'appareil apical, le sommet, le wertex. C’est le sys- 
tème dorso-central. Il se compose de trois parties constituantes qui lui appartiennent 
d'une maniére spéciale: les pièces dites ocellaires, toujours au nombre de cinq; celles 
dites génitales dont le nombre normal de cinq est souvent réduit à quatre, et le 
disque central. 


Les pièces dites ocellaires correspondent aux ambulacres, et ne s'en écartent Jamais, 
pas même dans l'appareil disjoint des Collyritides. Il ne faudrait pas considérer cependant 
cette adhérence intime comme l'indice d’une relation entre la pièce ocellaire et l'ambu- 
lacre, comparable à celle d’une matrice à 
son produit. La pièce ocellaire ne sert aux 
plaques ambulacraires en voie de formation 
que comme une sorte d'abri, les cachant sous 
son berd adoral, avant qu'elles sortent en de- 
hors. Mais cette proximité immédiate au som 
met de l’ambulacre permet à la piece ocel- 
laire, devenue le siège d'organes de sensation, 


1. Pièce ocellaire, avec le sommet de l’ambulacre correspondant, de de recevoir, par le trajet le plus court, le 


l'Échinus esculentus L., vue de l’intérienr. 2. Sommet d’ambulacre 1 _ À À 
4 ; > _oœyps er p acr: 5 oit penetrer 
du mème, vu de l'extérieur, la pièce ocellaire ayant été enlevée. 3. St and A rf ambulacr al QUE d OIÉ P nétr CL 


Pièce ocellaire avec le sommet de l'ambulnere, de la Cidaris papillata dans le pore dont elle est toujours percée. 
ÉPICES REEREns Car, malgré l'ignorance où nous sommes 
encore à l'égard de la vraie nature de ces organes, on est convenu de considérer ce 
pore comme un pore oculaire, et cela, à ce qu'il semble, uniquement en raison de l’ho- 
mologie morphologique pressentie entre les pièces ocellaires des Oursins et les pièces sem- 
blables placées à l'extrémité des bras des Etoïles de mer, dans lesquelles sont logés les or- 
ganes dont la fonction comme organes de la vue ne peut être mise en doute après les re- 
cherches d'EHRENBERG, ') de HzæcKkeL*?) et de GREErr.*) Selon ce dernier, les Astéria- 
dées possèdent, à l'extrémité de chacun de leur bras, deux organes de sens distincts. 
Le grand tronc nerveux s'y divise en deux rameaux. L'un d’eux, le supérieur, se rend 
à un cirrhe tentaculaire impair, plus fort que les tentacules ambulacraires, et d’une 


1) Abhandl. Akad. Berlin, 1835, p.181. ?) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, X, p. 183, pl. XI. 
3) Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Befôrderung der gesammten Naturwissenschaften in Marburg, 1871. 
N°0"8 Sp 15 "1872 -N:0%6; p.100! 


K. Vet. Akad. Handl. B.11. Ni:o7. 9 


66 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


coloration différente, rétractile, couvert en partie de cils vibratiles, et à sommet arrondi, 
sans ventouse. L'autre rameau, l'inférieur, fournit des éléments nerveux à un oeil 
composé, chevauchant sur la base du cirrhe, muni d'une cornée, et contenant un nombre 
de cristallins coniques plongés dans une masse pigmentaire d'un rouge intense, les som- 
mets dirigés vers l'intérieur et les bases convexes en dehors. Certaines Echinoïdées 
présentent une conformation des parties dures de la pièce ocellaire, qui permet de sup- 
poser, chez elles aussi, une structure à peu près semblable. 

Dans quelques cas extrémement rares, des Echinoïdées fossiles de la période paléo- 
zoïque, des genres Palæechinus M'Cox et Melonites Norw. et OWEX, ont été trouvées dans 
un état de conservation qui a permis d'en étudier l'appareil apical. M. Ferp. RôMER ‘), 
profitant d’une occasion pareille, a été le premier à signaler l'existence, chez le Melo- 
nites multiporus, de deux pores à chacune des pièces ocellaires, observation qui a été 
confirmée par M. Baizy pour le Palæechinus elegans.”) On se demande donc si une 


Pièces ocellaires: 1. Cidaris papillata Leske. 2. Echinus esculentus L. 3. Amblypneustes ovum Lamr. 4. Temnopleurus 
toreumatieus LEskr. 9. Salmacis bicolor AGass. 6. Diadema setosum Gray. 7. Echinocidaris pustulosa LEske. 8. Encope Valen- 
ciennesi AGass. 9. Brissus columbaris Lamx. 10. Echinocardium cordatum PENN. 
telle disposition, qui semble indiquer un oeil double à chaque pièce, a été propre 
aux types les plus anciens seulement, ou s'il en existe dans des genres des mers actu- 
elles. Chez les Cidarides, les plus anciens de tous les types vivants, on en cherche en 
vain, leur pore ocellaire est simple. [1 en est de même chez les Echinus et les genres 
voisins, chez l'Amblypneustes, et peut-être encore chez la Salmacis, dont le pore est sur- 
monté d'une éminence en forme de paupière. Dans d'autres genres on reconnait 
cependant une division de l'ouverture externe, devenue transversale, en deux parties 
séparées par une cloison mitoyenne, faiblement indiquée dans le pore très-petit de la 
Diadema, plus prononcée chez le Temnopleurus. Mais c'est dans le genre remarquable 
des Echinocidaris que l’on rencontre une disposition plus compliquée et en quelque 
1) Wiegmanns Archiv für Naturgeschichte, 1855, I, p. 312, PI. XII, fig. 4 et 6,6 c. ?) Dublin quarterly 

Journal of Science, V, p. 261, PI. VII. Voir la gravure sur bois p. 80, fig. 2. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND ÎL N:0 Z. 67 


sorte comparable à celle des mêmes parties chez les types paléozoïques. La pièce ocel- 
laire, très-épaisse, est d’une forme pentagonale, et le milieu de son bord adoral est pro- 
longé en une cloison plus ou moins saillante selon l'espèce, partageant en deux canaux 
le conduit du pore, et séparant entre elles deux fossettes transversalement ovalaires, 
assez profondes, les orbites, comprises entre le bord de la couche pigmentée”) et le 
prolongement adoral de la 
pièce. Si ces fossettes sont 
vraiment, comme il le semble, 
des orbites renfermant les 
parties molles d’un oeil 
double, elles doivent repré- 
senter les deux pores ocu- 
laires des Mélonites et des 
Palæéchinus. Dans les Spa- 
tanguides, il parait être de 
régle que le pore, simple à 
l'intérieur, est partagé à l’ex- 
térieur en deux par une 
éminence de son bord supé- 
rieur, analogue à lacloison des 
Echinocidaris, éminence qui 
pourrait bien servir desupport 
Pièces ocellaires de l'Echinocidaris nigra (Mor.) 1. Vue d'en haut. La face extérieure, à ]a base d’un cirrhe tenta- 
à mamelons radiolaires, est d'une couleur bleu-noirâtre, celle de la couche pigmentée, 
laquelle s'élève au milieu en trois bosses, a, b, ec, de forme variable. Entre & et c se 


trouve la cloison étroite partageant le pore p en deux, et séparant les deux orbites, d. oeil géminé. Dans les Clypé- 
au fond de chacune desquelles se ie remarquer un petit pore donnant passage à puss astrides?), les pores oculaires 
que nerf? 2. Une autre pièce du même individu, vue de la face adorale. Le prolongement mé- Ê ne à 
dian en pointe a été retranché verticalement pour faire voir la manière dont le conduit sont disposés de diverses 
du pore p est partagé en deux par la cloison. 3. La pièce 1, vue de sa face interne, façons; ils sont simples et 
montrant le prolongement SE con Rose adoral, po dans la SEQIE précédente. relativement cran de éhez 
4. Autre pièce ocellaire du même individu, vue en demi-face. 5. La mème, vue de profil. L 1e ; 
l'Encope Valenciennesi. 


La forme typique des pieces ocellaires est celle d’un pentagone *). Leurs deux 
bords aboraux sont compris entre deux pièces génitales, les deux latéraux entre les 


culaire, embrassée par un 


}) L'appareil apical des Échinocidaris se distingue du reste de la surface dorsale par sa couleur fon- 
cée. Dans l'E. nigra (Mor.), ses différentes pièces présentent des rugosités extrêmement fines, produites par l’ac- 
cumulation de petites éminences d’un bleu noirâtre, pointillées, luisantes, arrondies, ovalaires ou allongées en 
crêtes, et alors en quelque sorte parallèles. Ces éminences, qui, dans d’autres espèces de ce genre, s'élèvent 
comme de petits ilots isolés, et qui, au reste, ue sont nullement limitées au système dorso-central, se retrouvent 
assez généralement répandues chez les Echinoïdées, prenant des formes très-diverses, comme celle de petits cônes 
à stries rayonnantes chez l'Echinonéus (PI. IX, fig. 79) et l’Echinocyamus (PI. XVI, fig. 139), de protubé- 
rances framboisées chez la Salénia (PI. XIX, fig. 159, 161, 163; p. 27), ete. M. Correau en a observé chez 
les Codiopsis (v. Paléontologie française, Terrain crétacé, VII, p. 774; pl. 1190, fig. 16). Elles paraissent appar- 
tenir à la couche pigmentaire du test, superposée à la couche fondamentale réticulée et blanchâtre, plus com- 
pacte que celle-ci, à texture moins friable, à cassure luisante, et recouverte de la couche à mamelons radiolaires. 
On voit les mamelons, par leur mouvement lent et continuel, traverser les sutures mêmes des plaques e 
étendre leurs bases au-dessus d'elles. — L'histologie des Echinodermes est encore entièrement à faire. 

MALI SAS CURE Or lE te 


68 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


aires interradiales, tandis que l’adoral, restant contigu à l’ambulacre, présente au milieu, 
entre deux échancrures plus ou moins prononcées, une partie saillante déterminée par 
la présence des organes de sens, et correspondant à la suture médiane de l’ambulacre. 
Mais cette forme pentagonale typique est loin d'être constante, Elle change sans 
cesse dans le même individu par suite de l'accroissement des différentes parties et de 
l'adaptation réciproque de l'appareil apical, des ambulacres et des aires interradiales; 
l'emplacement méme des pièces ocellaires, normalement à l'angle de deux pièces géni- 
tales, se trouve tellement modifié dans quelques genres, qu'on les voit alterner avec 
ces dernières au bord interne du périprocte. Leur grandeur relativement aux 
autres parties de lappareil est aussi trés-différente dans les différents groupes. En gé- 
néral, elles sont plus grandes, ainsi que d’une forme plus régulière et plus librement 
développée, dans les groupes d’ancienne origine, comme les Cidarides, ‘) les Saléniens”), 
les Echinoconides”*), moins grandes, plus subordonnées, dans ceux d’une apparition moins 
éloignée, comme celui des Spatanguides”), très-petites même dans ceux d’une époque plus 
récente, comme les Clypéastrides ?). Mais . partout l'organe de la vision y a trouvé 
sa place, et nulle part les pièces ocellaires ne sont atteintes par le madréporite. 


Les pièces dites génitales, normalement au nombre de cinq, plus grandes que les 
pièces ocellaires, sont typiquement hexagones®). Leurs bords aboraux constituent les cinq 
côtés de l'espace central pentagone; les deux bords contigus touchent aux pièces géni- 
tales; les deux suivants forment, avec les côtés homologues des pièces adjacentes, les 
angles dans lesquels sont comprises les pieces ocellaires; enfin, les sixièmes, les bords 
adoraux, sont contigus aux aires interradiales. Maïs cette forme et cette disposition 
normales de ces pièces ne se voient inaltérées que chez des individus encore très-jeunes 
des Echinides, et, à l’âge adulte, jusqu'à un certain degré, chez des Cidarides'”). Non- 
seulement, en commun avec tous les autres éléments constituants du squelette, par 
suite de la pression que ceux-ci exercent shnultanément les uns sur les autres, et par la 
résorption plus ou moins considérable de différentes parties, les pièces génitales éprouvent 
des changements de forme continuels, mais encore leur bord adoral est en particulier sujet 
a une altération par laquelle sa figure est souvent rendue très-irrégulière. De trés-bonne 
heure, la partie médiane de ce bord, correspondant à la suture de l'aire interradiale, 
commence à faire saillie), et se prolonge bientôt, en beaucoup de cas, en un coin aigu 
pénétrant entre les plaques de celle-ci. Cette transformation considérable des pièces 
génitales est due aux exigences des organes de la reproduction, qui, dans presque toutes 
les espèces, les percent des pores par lesquels on voit les mâles répandre leur 
sperme et les femelles leurs oeufs, et qui acquièrent parfois des dimensions 
tellement considérables relativement aux pièces mémes, qu'enfin celles-ci ne pa- 
raissent destinées qu'à les contenir”). Ce serait cependant à tort que l'on se croirait 
fondé par la à les considérer comme de simples appendices externes des organes 


166. ?) PI. XIX, fig. 165. 5) PI. XV, fig. 132—134. ?) PI. XI, XII, fig. 93—107. 5) PI. 
XVI, fig. 135—139 6) PI XXI, fig. 170, 171; b. ©?) PI XX, fig. 166. Moir la gravure sur bois, 
p. 80, fig. 3. $) PI. XXL fig. 172—176. ?) PI. XIL, fig. 100, 101, 106. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 7. 69 


de la génération. Loin de là, l'existence dans ces piéces des orifices des conduits repro- 
ducteurs ne peut être regardée que comme secondaire, et, pour ainsi dire, adventice. 
Non seu'ement chez les individus non encore propres à la propagation ‘), les pièces dites 
génitales, complètement formées, entrent comme parties intégrantes dans la composi- 
tion du système dorso-central, et ce n'est que plus tard, lorsque les glandes reproductrices 
ont atteint leur maturité, que les conduits de ces glandes les percent du dedans, mais 
encore il nest pas très-rare de voir ces conduits, lorsque la petitesse de l'appareil 
apical, occupé en entier par le madréporite, ne leur permet pas de sy ouvrir, se diri- 
ger à part, hors de lui, vers quelque point des aires interradiales, et y gagner l’eau 
ambiante par des pores pratiqués dans la suture médiane. Ainsi, il est bien connu que 
parmi les Clypéastrides, chez le Laganum Peroni, le L. Putnami, l'Encope Valen- 
ciennesi”), les Mellita, et d'autres, les pores génitaux sont situés hors de l'appareil 
apical, entre son bord et les deux dernières plaques interradiales, et que chez le Cly- 
péaster rosaceus L.”*) ils sont disposés en entier dans les sutures interradiales, et sépa- 
rés de l'appareil par les deux ou trois dernières paires de plaques. De plus, M. Cor- 
TEAU à observé que, chez un Echinide même, le Goniopygus”), les pores génitaux sont 
placés en dehors de l'appareil, dans les interradiums. Tout cela défend de considérer 
les pièces dites génitales comimne des appendices des organes reproducteurs; en effet, 
elles n’y appartiennent pas plus que n'appartiennent aux organes alimentaires les plaques 
interradiales perforées par l'ouverture anale. Au contraire, elles sont à envisager 
comme des parties du squelette parfaitement indépendantes. 


L'espace compris entre les bases des cinq pièces génitales est rempli par le disque 
central. Mais, tandis que les pièces ocellaires et génitales, bien qu'en beaucoup de cas 
altérées de forme, de grandeur relative ou de nombre, se retrouvent cependant dans 
toute la série des espèces, et dans tous les âges de l'individu, l'existence du disque cen- 
tral est très-souvent si passagere, et les cas de sa conservation pendant la vie entière de 
l'individu, sous une forme reconnaissable, tellement exceptionnels, que, malgré son impor- 
tance morphologique comme partie intégrante du systeme dorso-central, il se soustrait 
très-facilement à l'observation. 

Dans l'appareil apical d'un Echinide trés-jeune°), dont le diamétre excède à peine 
un millimètre, et qui ne présente pas encore de traces de pores madréporiques, gé- 
nitaux ou ocellaires, l’espace central se trouve occupé par une lame impaire: c'est 
le disque central. Il est retranché tres-faiblement en face des pièces génitales 1 et 5, 
par suite d'une résorption commençante, laquelle a aussi ôté à celles-ci une partie de 
leurs bords aboraux; mais cette légère modification ne sert qu'à lui indiquer, comme 
naguére existante, une forme primitive exactement adaptée à l’espace compris entre les 
bases intactes des pièces génitales qui l'entourent. Dans un très-jeune individu d'une autre 
espèce, le Toxopneustes droebachensis, de 2,4 inm.°) on observe ce même disque, mais ici 


1) PI. XXI, fig. 170—173. PI. XI, fig. 93, 94. ?) Voir la gravure sur bois, p. 80, fig. 15. *?) PI. XVI, fig. 136. 
4) Bull. Soc. Géol., 2:de série, XVI, p. 162. Echinides fossiles du Dép. de la Sarthe, p. 152, PL 26, 
fig. 2; p. 154, PI 27, fig. 25. Échinides fossiles du Dép. de l'Yonne, IT, p. 50, PI. 52, fig. 14. Paléon- 
tologie française, terrain cretacé, VII, p. 717, PL. 1175—1185. 5) PI. XXI, fig. 170. $) Fig. 171. 


70 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


la résorption, quoique toute récente, est un peu plus avancée à l'endroit où, comme 
on le verra, l'ouverture anale viendra se faire place plus tard. L'existence de ce disque 
chez des Échinides très-jeunes a déjà été signalée par M. ATExANDRE AGaAssiz dans ses 
premiéres observations sur les Echinoïdées retirées par M. pe PourTALES des grandes 
profondeurs de la mer entre la Floride et l'ile de Cuba”). »A une époque bien jeune», 
dit-il, à laquelle pourtant l'ouverture buccale avec ses mâchoires se trouve déja déve- 
loppée, le système anal des Echinoïdées n'est fermé que par une seule plaque subanale, 
laquelle apparait avant les plaques génitales et ocellaires, et reste longtemps plus 
proéminente que les autres plaques survenues pour couvrir le système anal élargi.» 
Il résulte cependant des observations consignées ici, que le disque central se trouve 
développé avant que le canal intestinal ne possède une ouverture efférente; la disposition 
des parties est en outre telle, que cette ouverture ne pourra gagner l'extérieur qu'après l’écar- 
tement du disque, de sorte même que le premier acte préparatoire de son apparition au de- 
hors ne consiste qu'en la résorption de la substance méme de celui-ci. Par conséquent, 
le disque central, loin d'être un simple appendice protecteur de l'ouverture anale, ne 
doit étre considéré que comme une pièce à elle et indépendante, une partie intégrante 
du systéme dorso-central ayant sa propre valeur morphologique. La Salénia en offre 
la preuve coucluante, comme le fait remarquer aussi M. Arex. AGassiz*). Chez elle, 
le disque central, loin d'avoir une existence passagère comme chez les Echinides, est 
permanent, se retrouvant pendant toute la vie de l'individu, continu et solide, croissant 
avec les autres parties du squelette, et remplissant l'espace central de sa lame parfaite- 
ment pentagone*). Lors du percement de l'ouverture anale, il devient partiellement 
échancré, par résorption, sur son bord latéral et postérieur, comme le deviennett aussi, 
et à un plus haut degré, les bords des pièces génitales adjacentes, et le périprocte 
se pratique, presque circulaire, sur la suture des pièces génitales 1 et 5°). Mais le 
disque central conserve toujours parfaitement reconnaissable sa forme primitive pentago- 
nale, et il est évident que ce n'est pas là une plaque suranale ou supplémentaire sur- 
venue dans la Salénia et les genres voisins, mais une pièce normale du squelette, se 
maintenant pendant toute la vie de l'animal. 


Or, après ces considérations, si l'on éçarte l'idée préconçue qui, des cinq piéces de 
l'anneau externe de l'appareil apical, a fait autant d'appartenances des organes de la sen- 
sation, et, des cinq ou quatre pièces formant son anneau intérieur, autant d'appen- 
dices aux organes reproducteurs; si l’on rend au disque central sa vraie signification 
morphologique, en oubliant la courte durée de son existence chez les Echinides, et en 
laissant de côté, comme non avenu, le périprocte des Saléniens, on ne saura échapper 
à l'impression qu'en restituant ainsi à l'appareil apical des Echinoïdées, exempté des 


1) Embryology of the Echinoderms, Memoirs of the American Academy, IX, 1864, p. 12, fig. 28. Contribu- 
tions to the Fauna of the Golfstream etc. p. 281, 284, 285. Revision of the Echini, p. 280, pl. IX, 
fig. 3, 6, 7, pl. X, fig. 2: Toxopneustes drœbachensis; p.286, pl. VIIL, fig. 3, 10: Temnechinus; p. 300, 
pl. VIT, fig. 9: Lytechinus; p. 683. ?) Revision of the Echini, p. 259, 280. à) PL XIX, fig 159—165 
PI. XXI, fig. 177. 4) Voir la Note sur la famille des Salénidées, dans le Bull. Soc. Géol., 2:e série, XVIII, 
p. 614, et autres écrits de M. CorrEau, qui le premier a exactement orienté les Echinides en général et 
les Saléniens en particulier. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I. N:0 Z. «al 


fonctions accessoires imposées par les besoins du travail physiologique, sa valeur pu- 
rement morphologique, on a reproduit les traits principaux d’une construction considérée 
jusque-là comme non existante dans le type échinoïde, mais fondamentale et caracté- 
ristique dans celui des Crinoïdées. De l'appareil apical des Echinoïdées on a fait un 
calice, homologue à celui de ces dernières, et parmi elles, en premier lieu, à celui du 
genre Marsupites de MaxrezL'), Crinoïdée sans tige, fossile de la craie. Chez celui-ci, une 
grande pièce exactement pentagone occupe l'espace central du pôle dorsal; c'est la évidem- 
ment l'homologue du disque central. À ses cinq côtés correspondent cinq pièces hexa- 
gones, homologues aux pièces génitales des Echinides; ce sont les parabasilaires de pre- 
mier ordre de la terminologie de JoHANNES MÜLLER. À l'angle de celles-ci s'intercalent 
ici les parabasilaires de second ordre, qui manquent dans la plupart des Crinoïdées, et 
qui n'ont rien d’analogue dans l'appareil des Echinoïdées. Elles sont suivies des pre- 
nières radiales, homologues aux pièces ocellaires des Echinoïdées. 

Toutes les pièces du calice du Marsupites sont ornées de stries très-distinctes, 
traversant à angle droit les sutures, et disposées de manière à former ensemble des lo- 
sanges ayant deux angles opposés placés au centres de deux pièces contiguës, et dont, 
par conséquent, chacun est coupé en deux par la suture. Cette espèce de structure 
n'appartient pas exclusivement au Marsupites et aux autres Crinoïdées qui la possédent 
sous des formes variées. Si l'on examine avec soin le disque central et les autres 
pièces de l'appareil apical des jeunes Echinides ou de la Salénia, on ne tardera pas à 
y constater la même structure. Elle se fait observer à la lumière directe, mais elle 
devient trés-évidente dans une préparation convenablement faite et vue par transparence. 
On trouve ainsi que le disque central pentagone consiste en cinq sections triangulaires, 
ayant pour base l’un de ses cinq côtés, et convergeant à son centre. Le tissu réticulaire 
de chaque triangle est disposé en baguettes droites et parallèles, rectangulaires à 
la base, et laissant entre elles des intervalles très-étroits. Dans les sutures, celles ve- 
nant d'une pièce se continuent directement avec celles de l'autre, et les groupes de 
baguettes des différents triangles, en se joignant au centre de la pièce, sy croisent 
mutuellement en formant un amas apparemment confus de mailles serrées. Il en est de 
méme dans les pièces ocellaires et dans les pièces génitales, ces dernieres, en tant qu'hexa- 
gones, contenant chacune six triangles. Dans le très-petit Echinide, de 1,3 mm. seule- 
ment”), le disque central n’en contient que quatre, parce qu'il n'est entouré que de 
quatre pièces génitales au lieu de cinq, disposition tout-à-fait exceptionnelle, donnant 
à supposer que c’est au genre Echinocidaris qu'il faut le rapporter, le disque de ce genre 
étant, chez l'adulte, fendu en quatre lames triangulaires, déterminées peut-être par cette 
disposition des baguettes. Il est à remarquer cependant que cette structure striée, bien 
qu'elle s'y fasse remarquer plus directement, n'est nullement limitée à l'appareil 
apical. Elle existe dans toutes les plaques du test des différents groupes des Echi- 
noïdées *), et elle est connue depuis longtemps chez les Cystidées. Il parait cependant 


1) PI. XXI, fig. 178. ?) Fig. 170. %) Dans les Clypéastrides à test très-plat, comme les Échinarachnius, les 
Mellita, cette structure se laisse exposer sans peine par le polissage, comme le montre la fig. 2 de la 


72 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


A 


qu'elle se trouve très-développée dans le système dorso-central, et c'est à elle que se 
raménent les diverses sortes de sculpture, d’impressions et de stries suturales, de rugosités 
et de côtes joignant les centres des pièces du calice, que l’on remarque chez les Crinoïdées. 
Aussi trouve-t-on à peine chez les Saléniens de sculpture qui ne se reproduise chez 
celles-ci sous quelque forme correspondante, dépendant, à ce qu'il paraît, du plus ou moins 
de développement des différentes baguettes, dont les médianes, par exemple, donnent lieu à 
des crêtes joignant les centres des pièces, comme dans la Salénia trigonata AG. et le 
Goniophorus lunulatus AG d’un côté, et le Poteriocrinus geometricus GoLpr. de l'autre. 

Ayant ainsi suivi les homologies du système dorso-central depuis l'Echinide dans 
son premier âge jusqu'à la Salénia adulte, et de celle-ci au Marsupites, on se trouve en face 
de la série nombreuse et variée des Crinoïdées à tige. Et, parmi celles-ci, ce n’est pas 
aux types mésozoïques et plus récents que l'on se voit conduit, mais plutôt vers les 
types paléozoïques, vers les formes à calice développé d'une manière égale dans toutes 
ses parties constituantes: la base, basis, dans la terminologie de D'ORBIGNY, JOHANNES 
Müzer, DE KoniNcK, L. Scaurrzs, l'article dorso-central dans celle de De BLAINVILLE, 
le pelvis de Mrzzer, homologue au disque central des Echinoïdées et du Marsupites, penta- 
gone, tantôt entière, tantôt fendue, dans le sens de ses rayons, en pièces secondaires de 
nombre variable, nommées hasalia; les pièces dites parabasilaires, parabasalia, de Jo- 
HANNES MÜLLER, les sous-radiales de pe KoniNcKk, les basilaires de Wayvizze THomsoN et 
de CARPENTER, les costales de MILLER, normalement au nombre de cinq, homologues 
aux pièces dites génitales chez les Echinoïdées, hexagones, contiguës par leur bord ado- 
ral au périsome interradial; et les premières radiales, radialia, de JoHANNES MÜLLER, au 
nombre de cinq, homologues aux pièces dites ocellaires des Echinoïdées, pentagones, 
insérées dans l'angle des précédentes, contiguës aux ambulacres. 

Dans l’une et l'autre de ces grandes classes d'Echinodermes, le système dorso- 
central, se présentant sous des aspects divers, est donc identique dans ses traits prin- 
cipaux de conformation. Chez toutes les deux il occupe le pôle opposé à la bouche. Mais 
la Crinoïdée est un animal typiquement fixé par sa tige, la bouche en haut entourée 
des bras libres, amassant les substances organisées suspendues dans l'eau ambiante, à 
l’aide de l’action ciliaire de ses gouttières ambulacraires, ouvertes en entier ou seule- 
ment sur les pinnules. L’Echinoïdée est un animal libre, à bras fixés, tournant sa bouche 
vers le sol sur lequel il doit chercher sa nourriture. De la, ce qui est la base du sque- 
lette dans l'un, en est le sommet dans l’autre. Mais, parmi les noms les plus usités 
par les auteurs pour les diverses parties du système dorso-central dans les deux classes, 
il en est qui ont été suggérés précisément par ces relations diamétralement opposées 
ou par des fonctions entièrement disparates. Cependant, une bonne nomenclature exige 
pour des parties morphologiquement homologues des noms communs et également appli- 
cables, tandis que d'un autre côté elle défend de multiplier outre mesure les appellations 
déjà trop nombreuses. C’est pourquoi, dans ce qui reste de ces études, le nom de ca- 
lice, calyæ, sera employé à désigner, dans les deux classes, le système dorso-central en 
entier; le nom de disque central, ‘discus centralis, remplacera celu! de base chez les Cri- 


planche XIL, a, du grande ouvrage de M. ALEx. AGassiz. Dans de jeunes exemplaires convenablement pré- 
parés, on peut très-bien l'étudier au microscope, par transparence. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND ÎlL N:0 Z. 78 


noïdées; l’ancienne appellation de pièces costales, costulia, proposée par MILLER, sera rendue 
aux pièces dites génitales dans les Echinoïdées, parabasilaires ou basilaires dans les 
Crinoïdées; et celle de pièces radiales, radialia, aux pièces désignées de ce nom chez 
ces dernières, et de celui de pièces ocellaires chez les Echinoïdées, !) 

Dans les Crinoïdées, les bras sont mobiles, érigés au-dessus du périsome ventral. 
Deux systèmes se combinent dans leur construction, l’ambulacral et le dorso-central. Les 
gouttiéres ambulacraires, continuation des lèvres de la bouche, traversent le périsome ven- 
tral dans le sens des pièces radiales du calice. Du côté de celui-ci, les rangées des pièces 
radiales et brachiales multipliées, la première radiale servant d'article basilaire, se dressent 
à leur rencontre; réunis de là, ces deux éléments constituants du bras, la gout- 
tière ambulacraire et son support fourni par le calice, accolés l'un à l’autre, sommet à 
sommet, s’élévent ensemble librement, indivis ou ramifiés. Dans les Echinoïdées, les 
bras sont immobiles, enchässés dans le périsome. Le système ambulacral seul les con- 
stitue. Les ambulacres, partant de la bouche et traversant le périsome, s'étendent jus- 
qu'au devant des radiales, qu'ils touchent de leurs sommets, en développant auprés 
d'elles leurs plaques nouvelles. Mais, chez les Echinoïdées, les premiéres radiales sont 
devenues porteurs des organes de la vue. Répondant uniquement à cette fonction, au 
lieu d'offrir au développement libre des ambulacres des supports multipliés, elles restent 
simples et fixées, et, dans cet état, en arrêtent l'extension. Elles deviennent méme 
autant de points d'appui du mouvement propre des éléments ambulacraires sans cesse 
augmentés, mouvement qui, par suite de la résistance qu'il éprouve ainsi du côté du 
calice, est changé dans le sens contraire, celui du péristome. Mais, chez la plupart des 
Echinoïdées, le péristome, de son côté, en est la limite fixe. C’est donc dans les régions 
intermédiaires des flancs, que le mouvement d’accroissement, contenu ainsi aux deux 
pôles du test, trouve la liberté d'expansion qu'exige le développement de celui-ci, et 
c'est des relations diverses résultant de cette combinaison, qu'en dépend la forme géné- 
rale. Mais, par suite de la réaction de ce mouvement même, le calice éprouve de tous 
côtés une pression qui tend à le réduire en grandeur, relativement au reste de la sur- 
face du test. L'effet de cette pression, proportionnel à la force exercée par les ambu- 
lacres et les aires interradiales croissantes, se fait remarquer chez tous les vrais Echi- 
nides et chez les Echinoconides; il est plus considérable dans les Spatanguides et autres 
formes, chez lesquelles les organes de la respiration viennent demander une part de 
plus en plus grande des ambulacres, et il est porté à un haut degré dans les Clypéas- 
trides, par suite du grand développement de leurs ambulacres et de leurs aires inter- 
radiales, renforcées par des piliers et des cloisons massives internes. Dans les Cidaris, 
au contraire, dont les auricules interradiales laissent aux éléments ambulacraires un 
passage ouvert vers la membrane buccale, le calice se présente partout avec une gran- 
deur relativement plus considérable et avec un développement libre de ses parties. Par 
conséquent, lorsque chez les Saléniens: la Salenia, le Peltastes, on le voit se répandre 


1) Les planches XI, XII, XV, XVI, XIX, XX, XXI, et la gravure sur bois de la page 80, représentent 
les principales modifications du calice, depuis le Poteriocrinus geometricus GoLpr., Cyathocrinide du Dé- 
vonien, jusqu'aux Clypéastrides de notre époque. 


K. Vet. Akad. Handl. B. 11. Ni:o 7. 10 


74 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


encore plus largement sur la face dorsale du test, dont ii occupe dans quelques cas les 
cinq sixièmes du diamètre, en étendant ses pièces costales allongées, de grandeur égale, 
on se demande quelles peuvent étre les circonstances qui contribuent si puissamment 
à favoriser chez eux le développement du calice, et si, à l'instar de ce qui se passe chez les 
Cidaris, quelque disposition particulière des auricules y entre d’une manière essentielle. 

Ainsi, on le voit, le calice de ces types d'Echinoïdées d'origine ancienne ressemble 
à celui de certaines Crinoïdées d’une période encore plus éloignée, non moins à l'égard 
de sa grandeur en comparaison de celle du test en entier, qu'a l'égard des formes et des 
proportions de ses différentes parties, rapports qui, très-souvent au premier coup d'oeil 
même, invitent à les comparer. [ n’en pas est de même d’autres types des deux classes, chez 
lesquels le calice se modifie de diverses manières, et plus particulièrement des types 
plus récents. Ainsi, dans un certain nombre de Crinoïdées, les radiales sont en contact 
immédiat avec le disque central, sans intervention de pièces costales, modification dont 
l'explication se trouvera peut-être dans cet acte du développement de l'Antédon 
grâce auquel les pièces costales, complètement formées dans le très-jeune individu, 
disparaissent avant peu de l'extérieur, en s'enfonçant dans l'intérieur du calice, réduites 
et transformées par suite d’un remaniement endogène.”) Les altérations qu'éprouve le 
calice des Echinoïdées, dans le cours de la vie de l'individu comme dans la succession 
des genres à travers les périodes géologiques, ne sont moins grandes, quoique d'un 
ordre différent, et dans cette classe, comme partout, ce sont les formes anciennes, et 
la phase du jeune âge des formes récentes qui mettent en évidence les grands traits com- 
muns et typiques, et qui décelent ainsi les affinités et les analogies que l'évolution géo- 
logique et le développement individuel viennent déguiser. 

Tandis que le calice des Crinoïdées, d’une valeur essentiellement morphologique, 
détermine d'une manière réelle la forme extérieure du corps dont il constitue le fonde- 
ment, celui des Echinoïdées, entré de très-bonne heure au service du travail physiolo- 
gique, devient de plus en plus subordonné par rapport à sa signification morpholo- 
gique, à mesure que ses différentes parties sont utilisées pour les besoins de l'économie 
et adaptées à des fonctions diverses. Le madréporite, comme nous l'apprend l'étude du 
jeune âge du Toxopneustes droebachensis”*), est le premier à s'introduire dans la pièce 
costale 2, dont il augmente le volume en la pénétrant de ses canaux ramifiés; puis 
les pièces radiales se percent des pores ocellaires et se préparent à la réception des 
organes de la vue, et les pièces costales s’allongent adoralement pour se laisser perforer 
du dedans par les conduits efférents des glandes reproductrices. Mais, de toutes les 
parties du calice, le disque central est le plus profondément modifié, et cela du côté 
des organes de la nutrition. 

Dans la plupart des vrais Echinides, lorsque la place de l'ouverture anale com- 
mence à se préparer, cela ne se fait pas au centre même du disque, mais excentrique- 
ment et en dehors. Si le très-jeune Echinide, de 1,2 mm. seulement”), à l'espace 


1) Voir WyviLe THomson, On the embryogeny of Antedon rosaceus Lamok., Trans. Roy. Soc., 1865, 
p.513, pl. XXIII—XXVII Carpenter, Researches on the structure, physiology and development of 
Antedon rosaceus, Ib., 1866, p. 671, pl. XXXI—XLIII. Lovéx, Phanogenia typica, Ofversigt af Kongl. 
Vetenskaps-Akademiens Fôrhandlingar, 1866, p.223. ?) PI. XXI, fig. 171—176. *) Fig. 170. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Il. N:0 7. 75 


central quadrilatère, appartient réellement au genre Echinocidaris, dont l'ouverture 
anale est centrale dans l'adulte, la division du disque en quatre lames triangulaires est 
précédée d'un acte par suite duquel celui-ci se détache des pièces environnantes. On 
voit une petite déhiscence se produire entre son bord droit latéro-postérieur et la pièce 
costale 1, avec une légère déviation dans la direction de la radiale L Par suite de la 
résorption commençante, le bord correspondant de la costale 1 devient légerement 
échancré. En transférant l'observation au très-jeune Toxopneustes, de 2,4 mm.'), on 
trouve que la déhiscence a gagné de largeur, la résorption du disque a avancé, la 
pièce costale 5 en est atteinte, le bord du périprocte en voie de formation s'approche 
de la radiale TI, et, dans la membrane mince et transparente qui remplace les parties 
absorbées, deux petites plaquettes de tissu calcaire réticulé se sont déposées. Puis, 
pendant que la forme pentagonale primitive de l’espace central se perd insensiblement, 
par suite de l'érosion graduelle des bases des pièces costales, pour devenir finalement 
ovalaire selon le diamètre passant par l’ambulacre I et l'aire interradiale 3, et que le 
nombre des plaquettes continue à augmenter dans l'intervalle graduellement élargi, le 
disque, tant soit peu relevé à son bord libre, bien qu'il reste toujours contigu, par le 
bord opposé, à la costale 3, se réduit de plus en plus en proportion, mais se laisse ce- 
pendant encore reconnaitre à sa position et à sa grandeur relative. Dans des individus 
dépassant 5 mm.”), l'ouverture anale fait son apparition au milieu des plaquettes les 
plus petites un peu saillantes au-dessus de la membrane, excentriquement vis-à-vis de 
la radiale |, pour y rester définitivement, et enfin”), par suite du développement d'un 
nombre toujours multiplié de centres secondaires de formation, la membrane anale se 
trouve comme incrustée de plaquettes munies de mamelons et de radioles, parmis les- 
quelles le disque central ne se laisse plus distinguer. Il est permis de supposer que 
c’est là la manière dont le disque central est remplacé par la membrane anale chez la 
plupart de Échinides. Dans les Diademas, cette membrane et presque entiérement nue, 
et s'élève au centre en un tube anal conique très-long. Dans les Echinocidaris, 11 parait 
que l'ouverture anale se pratique au moyen d'un soulèvement central, par suite duquel 
le disque, détaché tont autour, se fend en quatre lames triangulaires.”) 

Le calice du Toxopneustes de 2,4 mm. de diamètre *), présente les cinq pièces 
costales placées chacune vis-à-vis de l’une des aires interradiales, et formant un cercle 
fermé, les cinq pièces radiales se trouvant intercalées dans leurs angles rentrants, 
avec la même régularité. Tel est encore l’état du calice des individus adultes dans les 
genres Echinus, Sphærechinus, Psammechinus et dans la plupart des Saléniens. Mais, 
chez le Toxopneustes et beaucoup d’autres, cette disposition primitive et normale se 
modifie bientôt. Les pièces radiales du bivium, I et V, se portent graduellement vers 
l'intérieur du cercle, aux deux côtés de la costale 5, entre celle-ci et les costales 1 et 
45). La radiale I est celle des deux qui en atteint la première la périphérie intérieure, 
suivie par la radiale V. C’est le cas des genres Loxechinus, Lytechinus, Helio- 
cidaris, Tripneustes, Boletia, Salmacis, Acrocladia, Echinometra, Echinocidaris; dans 


1) Fig. 171. ?) Fig. 173, 174, 175. 3) Fig. 176. 4) Voir la gravure sur bois, p. 80, fig. 6 et 5. 5) PI. 
XXI, fig. 171. 6) Fig. 172—176. 


76 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 

lAmblypneustes et la Mespilia, elles s’en approchent d'assez près. Quant aux pièces radiales 
du trivium, la pièce [V s’avance vers la périphérie interne, qu'elle touche dans plusieurs genres, 
la Il s'en approche aussi, quoique à une plus grande distance, mais la I, qui correspond à 
l'ambulacre impair, en reste toujours éloignée. Chez les Diademas') adultes, toutes les 
radiales parviennent à toucher la membrane anale, même les IT et III, qui se trouvent 
cependant quelquefois arriérées. Ce déplacement des pièces radiales, pendant l’accroisse- 
ment de l'individu, dépend sans doute de ce que le périprocte, par suite de la tension 
qu'il subit, et de la résorption des bases des pièces costales, s’élargit plus vite et plus 
fortement que n'augmente la largeur de ces mêmes pièces, et de ce que les pièces ra- 
diales, sur lesquelles réagit le mouvement de croissance des ambulacres, sont poussées 
dans leurs interstices. La costale 2, contenant le madréporite, et de ce fait élargie et 
plus résistante, arrête les pièces IT et TIT. 

Tel est le mode de conformation du calice dans les genres d'Échinides chez les- 
quels le diamètre passant par l'ambulacre I et l'aire NL 3 se fait valoir dans 
la disposition des éléments des aires interradiales, et, chez les Échinomètres, dans la 
forme allongée du test. L'emplacement excentrique de l'ouverture anale sur ce dia- 
mètre est de règle parmi les Echinides du monde actuel, d'origine mésozoïque ou 
plus récente. Mais, longtemps avant l'apparition géologique de ces genres, certains 
Périschoéchimides offrirent une disposition différente de ces parties, la même que pré- 
sentent encore les Cidarides. On doit à Baizy la connaissance d’un échantillon du 
Palæechinus elegans, de la formation carbonifère de l'Irlande”), montrant une partie 
considérable de l'espace central du calice couvert de plaquettes arrangées de façon à 
indiquer la position de l'ouverture anale au milieu même‘). C’est la place qu'occupe 
aussi cette ouverture dans le calice des Cidarides, contemporains autrefois, par des 
wenres représentatifs, les Eocidaris, les Archéocidaris, de ces antiques formes, comme 
actuellement des plus récentes de nos mers. Au lieu de devenir ovalaire, le périprocte 
reste chez eux pentagone, les bases des costales intactes le limitant de leur cinq lignes 
droites, et les radiales se maintiennent à des distances à peu prés égales de son bord, 
en avançant quelquefois des coins allongés séparant les costales®). Au milieu des pla- 
quettes, disposées d’une maniere concentrique, se trouve l'ouverture anale, au centre 
méme du calice, emplacement qui, dans les Crinoïdées, est celui de louverture centrale 
par laquelle la cavité interne du calice communique avec le canal de la tige °). 

Or, cette position endocyclique de l'axe du tube alimentaire, parfaitement verti- 
cale ou déviant légèrement dans le sens du diamètre passant par l’ambulacre I et l’aire 
interradiale 3, ne satisfait pas la tendance du travail d'évolution de la classe des Echinoï- 
dées, se manifestant dans la succession de ses types différents à travers les temps géo- 
logiques. Cette tendance exige que les trois axes du squelette, l'axe antério-postérieur, 
celui des aires interradiales, et l'axe longitudinal, se combinent en un seul, des deux 
côtés duquel les parties constituantes du squelette soient disposées d'une manière symé- 
trique, et que, tandis que la bouche se porte en avant, surmontée de l’ambulacre 


1) V. la gravure s. bois, p. 80; fig. 6. ?) Dublin quart. Journal of Science, V, No. XIX, p. 261, pl. VII. 
5) Gravure s. bois, p. 80, fig. 2. 1) Gr. s. bois, p. 66, fig. 1. 5) Gr. s. bois, p. 80, fig. 1. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL. N:0 7. (ot! 


frontal muni de tentacules appropriés aux fonctions du toucher et de la préhension, et 
que les quatre ambulacres pairs s’'agrandissent pour donner de la place aux branchies de plus 
en plus développées, l'axe des organes de la nutrition se rapproche de la direction hori- 
zontale, dans le plan de la longueur du test graduellement devenu elliptique. C’est done 
vers l'aire interradiale impaire que se doit diriger l'ouverture anale. Aussi, lorsque, 
après un de ces intervalles dans l’histoire de la nature, touchant lesquels nous sommes en- 
core dans une profonde ignorance, la faune marine de notre partie du monde se décèle 
de nouveau, dans les couches secondaires, avec une variété toujours plus grande de 
formes d'Echinoïdées, dont les ascendances ne se trahissent pas par des traces quelconques, 
on y voit apparaître, à côte de l’ancien type à axe intestinal vertical, un autre, inaperçu 
de nous jusque là, le type exocyclique, à périprocte installé plus ou moins complète- 
ment dans l'interradium postérieur. Ce n’est pas la, en effet, un mode de conforma- 
tion nouveau, c'est plutôt un retour vers un mode très-ancien. Un tube anal placé 
dans l'aire interradiale impaire embrassée par le bivium ambulacral, sur la ligne mé- 
diane indiquant la bilatéralité du corps, à, depuis le temps paléozoïque, servi, normale- 
ment, aux fonctions de la nutrition chez les Crinoïdées et les Cystidées. Or, en vue du 
grand développement qu'ont atteint ces deux classes dans l'antiquité zoologique, et des 
traits de ressemblance avec le calice des Crinoïdées que présente celui des Cidarides et 
d’autres Echinides d’ancienne origine, il parait naturel de s'attendre à trouver, parmi 
ces deruiers encore, quelque indication de l'existence d’un périprocte interradial. I n'y 
en à pas chez les Périschoéchinides, à en juger d’après les fragments connus, ni non plus 
chez les Cidarides; chez tous les deux, l'axe du système nutritif se trouve parfaitement 
vertical. Mais, grâce aux travaux admirables de Correau, de DESOR, de pe Lorrot, de WriGur, 
et d’autres savants qui ont jeté tant de lumiere sur les origines des Echinoïdées méso- 
zoïques, nous connaissons actuellement certaines formes, chez lesquelles on croit entre- 
voir une disposition moins régulière‘). C’est en particulier le genre Hétérodiadema 
CoTTEAU”), qui, maloré la perte du calice dans tous les exemplaires connus, ne laisse 
guere de doutes sur l'emplacement postérieur du périprocte, hors du disque central, 
dans une costale 5 très-allongée. insérée entre les dernières paires de plaques de l'aire 
impaire. Les genres Pseudodiadema, Cyphosoma, Echinocyphus”), présentent d’autres 
exemples de ce mode de conformation. Ce sont là des Diadémiens de la période cré- 
tacée. Le groupe remarquable des Saléniens, dont le calice rappelle à tant d’égards 
celui des Crinoïdées, et dont l’existence peut être suivie depuis le lias jusqu'a la pé- 
riode actuelle, est représenté, dans les couches mésozoïques inférieures, par le seul genre 
Acrosalenia, qui s'éteint dans les assises inférieures de la craie, et dans ce genre, lié 
par plusieurs caractères aux Hémicidaris et aux Pseudodiadema, le périprocte, elliptique 
longitudinalement, est reçu en grande partie dans la costale 5, contenue entre les ran- 
gées des dernières plaques interradiales, réduite parfois en une bande étroite bordant 


1) Comparez Desor, L'Évolution des Échinides dans la série géologique, Neuchâtel, 1872, pag. 25, note. 
?) H. libycum AGass., dans Correau, Echinides nouveaux, p. 17 et 75, pl. IL, fig. 6. Pal. Franc. T. 
Crét., VII, p.522, pl. 1124. 3%) Comparez, entre autres, le Pseudodiadema Bourgueti Desor, Pal. Franc. 
Terr. Crét. pl. 1097, fig. 5; le Cyphosoma magnificum, AGass., WriGxT, Cret. Echinodermata, p. 137, 
pl. XXV, fig. 1, b; l'Echinocyphus difficilis AGass., ib. p. 116, pl. XXIL. fig. 4. 


78 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


sa partie postérieure, et même dépourvue de pore génital, par suite de la suspension de 
fonction de la glande reproductive située dans l’espace interradial impair”). Plus tard, 
dans la Pseudosalenia*), du terrain jurassique moyen et supérieur, de même que dans 
le Peltastes et le Goniophorus, de la craie, les costales sont toutes d’égale grandeur, le 
périprocte, transversalement elliptique mais toujours situé sur le diamétre antério-pos- 
térieur, se trouve avancé vers le centre du calice, et le pore génital est là dans la cos- 
tale 5. Enfin, dans la Salenia*), qui commence à se montrer dans les étages inférieurs 
de la craie, pour s'y développer de plus en plus, et survivre, à travers le temps ter- 
tiaire, jusqu'à nous, le périprocte est situé excentriquement sur le diamètre passant par 
l'ambulacre [ et l'aire interradiale 3, conformément à ce qui a lieu chez les Echinides 
propres d’origine moins ancienne, et chez la plupart de leurs genres dans la faune ac- 
tuelle. Ainsi, quand on voit le périprocte, à peine ‘admis, dans certaines formes méso- 
zoïques, à l'intérieur du calice, s'y établir graduellement, dans le cours des temps géo- 
logiques, selon la loi qui se fait valoir chez la pluralité des formes actuelles, on est 
conduit à se demander si ce n’est pas là, chez les premiéres, la dernière trace d'un 
mode de conformation antique arriéré, qui disparait par degrés, en rentrant dans la 
régle commune de la faune moderne‘). On remarque en même temps que, dans 
le genre Acrosalenia *), le calice est en quelque sorte dérangé, les pièces costales, ine- 
gales de grandeur, étant séparées par les radiales contiguës an disque central, et que 
celui-ci est comme brisé en pièces irrégulières, dites supplémentaires, mais aussi, dans 
les autres genres, depuis la Pseudosalenia jusqu'à la Salenia, qu'à mesure que l'emplace- 
ment du périprocte devient normal, le disque et les costales s’arrangent conformément 
au type du groupe. 

Mais, si c'est avec quelque degré de vraisemblance que nous entrevoyons, dans les dis- 
positions diverses du calice des Saléniens, des vestiges d’un passage successif du type exo- 
cyclique au type endocyclique; sil est vrai que les dérivés de ce dernier, à l'axe du 
tube digestif comme retenu dans sa position verticale, au pôle ventral par l'appareil 
dentaire fixé au milieu d’un péristome à contours permanents, et au pôle dorsal par 
l'enceinte solide du calice, sont des formes en général éminemment constantes: les (Cri= 
darides, qui ont porté jusqu'à nous le cachet de leur antique origine, les Diadémiens, 
les Echinides propres, tous d'une remarquable stabilité de caracteres, 1l n'en est pas 
de même des dérivés de l’autre type, celui des exocycliques, à périprocte situé dans l'aire 
interradiale impaire, et à l'axe du système nutritif penchant vers le sens horizontal. 
Chez ceux-ci, la transposition de l'ouverture anale, du système dorso-central au système 
interradia], a été, pour ainsi dire, le signal d’un travail morphologique multiplié, qui a 
valu aux faunes des périodes secondaires et tertiaires, jusqu’à la nôtre, un nombre de 
formes variées et fortement caractérisées, et grâce auquel la classe des Echinoïdées a 


1) Comparez: Acrosalenia hemicidaroides WriGxr, Echinodermata of Oolitie Formations, p. 234, pl. XV, fig. 1; 
A. decorata Harme, ib. p. 249, pl. XVII, fig. 1; A. spinosa AGass., ib. p. 238, pl. XVIL fig. 3; A. pseu- 
dodecorata Corrsau, Échinides nouveaux, p. 85, pl. XIL, fig. 6, reproduite dans la fig. 8 de la gravure 
sur bois, p. 80. ?) Comp. Ps. tuberculosa Correau, ib., p. 22, pl. IV, fig. 8, copiée dans la grav. s. bois, 
p. 80, fig. 7. %) PI XIX, fig. 159—165; pl. XXI, fig. 177. *) Comparez: Correau, Note sur la famille 
des Salénides, Bull. Soc. Géol., 2de série, XVIII, 1861, p.614 ) V. la grav. s. bois, p. 80, fig. 8 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 Z. 79 


atteint, chez le type des Spatanguides des mers actuelles, une organisation analogue, dans 
certains traits fondamentaux, à celle des embranchements supérieurs des invertébrés. 
Le tube digestif, dès qu'il ne s'ouvre pas verticalement dans le calice, est comme saisi 
d'une mobilité extraordinaire, par suite de laquelle le périprocte se trouve pratiqué, 
dans les genres divers, sur tous les points de la ligne médiane de l’'interradium impair, 
depuis le bord du calice jusqu'aux approches du péristome. Cette mobilité apporte des 
changements considérables dans la forme générale du corps, comme dans ses parties 
différentes, et en particulier dans le système dorso-central. 

Dans les Echinoconides, qui, par leur bouche armée et fixée au centre de la face 
ventrale, par leur ambitus circulaire ou sub-pentagonal, et par leur système dorso-cen- 
tral à peu près décagonal, comme à tant d’autres égards, sont des Echinides exocy- 
cliques, l'ouverture anale, loin de se diriger vers le centre du calice, s'en éloigne de 
plus en plus à mesure que l'époque de l'apparition du genre se rapproche des temps mo- 
dernes. C’est le contraire de ce qui parait avoir eu lieu chez les Saléniens. En voyant, 
dans le Pygaster, le plus ancien de tous”), le grand périprocte longitudinal dorsal 
et sub-central, on croirait qu'il venait de passer au travers de l'enceinte du calice, et 
on s'attend à ke voir, dans quelque espèce encore à découvrir, en briser Îla derniére 
résistance. Etendu en arrière et compris en entier dans l'aire impaire profondément 
échancrée, il se trouve en contact immédiat avec le calice dérangé dans ses éléments 
constituants, et dont la costale 5 ne se retrouve plus”). Dans le Pileus, genre de 
l'étage corallien, à périprocte supérieur sub-marginal, et dans les espèces jurassiques de 
l'Holectypus”), à périprocte éloigné du calice, marginal ou ventral, la pièce costale 5 
est la, mais dépourvue de pore génital; elle redevient perforée, et l'ordre normal est 
rétabli dans le calice des espèces crétacées de ce dernier genre, à périprocte ventral et 
encore plus distant. Il en est de même des Discoidea*), du terrain crétacé, à péri- 
procte ventral; la costale 5 est là, imperforée chez les espèces des assises inférieures, 
perforée dans celles des couches turoniennes”), la réapparition du pore génital annon- 
çant la reprise du travail reproducteur de la glande correspondante, depuis que son 
emplacement normal, occupé auparavant par le rectum, ‘lui a été restitué par suite de 
la retraite de l'ouverture anale. Enfin, dans l'Echinoconus®), à périprocte postérieur, 
sub-ventral, et dans l'Anorthopygus, chez lequel il est postérieur et dorsal, tous les 
deux de terrains crétacées, la costale 5 a disparu. On voit done que, dans ce groupe 
d'Echinoïdées maxillées, l'ouverture anale vient, par suite de sa tendance rétrograde, se 
placer finalement à la face ventrale, à la manière du tube anal des Cystidées et des 
Crinoïdées, et que le déplacement du périprocte entraine la suppression permanente ou 


1) Le genre Pygaster, contemporain des Saléniens dans les mers jurassiques et crétacées de l'Europe, l’est 
encore aujourd'hui dans la mer des Antilles. La même localité, près des Virgin Islands, à 380 mètres 
de profondeur, qui procurait à M. le Dr. Goës la Salenia goësiana décrite ci- dessus, lui offrit une autre 
découverte importante, celle d’une espèce vivante de ce genre, conservée dans le Musée de l'État sous le 
nom de Pygaster relictus n. L’exemplaire unique trouvé est un peu mutilé, mais il ne peut y avoir de 
doutes sur le genre. Quoique adulte, selon l'apparence, il ne mesure que 3 mm. La plupart des formes 
crétacées retrouvées vivantes à de grandes profondeurs sont comparativement petites. 2) V. la grav. s. 
bois, p. 80, fig. 9. 3%) PL XV, fig. 132. 4) Fig. 133. 5) Correau, Pal. franc, Terr. jur., IX, p. 404, 
pl. 102—111: Terr. crét., VII, p. 43, pl. 1014—1018: Holectypus; Ib., p. 13, 39, pl. 1007—1012: 
Discoidea, 6) PI. XV, 134. 


80 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


transitoire du pore génital de la costale 5, et même la perte totale de cette pièce. On 


observe aussi, dans le genre Echinoconus, que la forme générale du corps, de circulaire 
qu'elle est dans la grande majorité des espèces, devient parfois elliptique chez des es- 
pèces de la craie. 

Le degré de cet éloignement rétrograde du périprocte se fait sentir dans l’état 
des différentes parties qui composent le système dorso-central: le disque central et l’em- 
placement du madréporite en sont le plus fortement influencés. 

Il n'existe point de pièce madréporique spéciale. L'ensemble des canaux ramifiés 
formant le filtre au moyen duquel est reçue l’eau destinée à la circulation aquifère, et 
auquel correspond à l'intérieur un appareil ampoulaire, s'installe, chez le jeune Oursin, 
dans le disque central ou dans une ou plusieurs des pièces costales, et s'y retrouve 
toujours, dans toutes les espèces. RÔMER observait dans le calice du Melonites multi- 
porus trois pores à chacune des cinq pièces costales, tandis que ME£er et WoRTHEN en 
trouvaient le nombre variable, de quatre ou de cinq, dans les différentes costales d’un 


Transformations du calice. 


1. Poteriocrinus geometricus Gozpr., d'après L. ScHuLrze. 2. Palæechinus elegans M'Coy, d’après Baizx. 3. (Cidaris papillata, 

LEskE. 4. Temnopleurus toreumatieus LEskE. 9. Echinocidaris nigra Mo. 6. Diadema setosum Gray. 7. Pseudosalenia tuber- 

culosa CorTEAU, d’après Corrkau. 8. Acrosalenia pseudodecorata ConrEAU, d'après le même. 9. Pygaster dilatatus AGass., d'après 

le mème. 10. Galeropygus Marcoui DESOr, d'après le même. 11. Hyboclypeus Theobaldi pe Lorroz, d'après le même. 12. Py- 

rina icaunensis DE Lorro1, d’après le même. 13. Pygurus depressus AGass, d’après le même. 14 Clypeus Osterwaldi Desor, 
d'après le même. 15. Encope Valienciennesi AGass. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Îl. N:0 Z. SI 


individu. Pour le calice du Palæechinus elegans”), Baizy indique trois pores à chaque 
costale, nombre constaté par pe Konixcx. Tous les observateurs ont pris ces pores pour 
des pores génitaux. On est conduit, cependant, à regarder plutôt comme madréporiques 
les pores des costales du calice de ces Périschoéchinides, si l'on considère que les pores 
du madréporite, sauf une seule exception, sont toujours en nombre considérable, mais 
variable, et qu'ils ne manquent jamais au calice, tandis que les pores génitaux, partout 
simples, n’y sont pas toujours présents, et si l'on se rappelle les cas connus où les 
pores du madréporite sont répandus sur toutes les cinq costales, comme chez la Discoi- 
dea conica Desor”?) et la D. infera DEsor‘), ou sur trois de ces pièces, les 1, 2 et 8, 
comme dans la Micropedina Cotteaui Coca‘). Quoiqu'il en soit, dans tous les autres 
genres dont le disque, remanié ou intact, est le siége de l'ouverture anale, le madrépo- 
rite est logé dans la pièce costale 2, la droite antérieure. Il en est autrement quand 
l'axe du tube digestif n'est pas vertical. Alors l’espace central intérieur n'étant 
pas occupé par le rectum, l'appareil madréporique s'y étend, autant que le permet 
l'état du calice, pour pénétrer de ses pores nombreux le disque central, son siége nor- 
mal, et les répandre même au delà, mais toujours en partant de la costale 2, et en 
effacant la suture qui sépare celle-ci du disque, au point même que ces deux parties 
se confondent complétement. C’est le cas des Echinoconides, dont le disque central 
est d’une grandeur considérable et d’une forme pentagonale plus où moins distincte dans 
les genres Anorthopygus, Pileus, Pygaster”), Holectypus°), Echinoconus”), tandis que 
chez les Discoidea*) il est moins grand, trop petit méme dans certaines espèces pour 
contenir le madréporite, de sorte que des quatre costales, lesquelles en sont exemptées 
ailleurs, chacune en a reçu sa part. 

Mais ce caractère de mutabilité qui s’imprime à toutes les parties du test avec le 
déplacement du périprocte, se manifeste d'une maniere encore plus prononcée chez les 
Edentées, renforcé comme il l’est chez elles par la tendance vers le devant, propre au 
péristome sans appareil dentaire et en voie de transformation depuis le premier âge de 
l'individu. De l’autre côté, la tendance rétrograde du périprocte est évidente. Parmi les 
Echinonéides, le genre Galéropygus”), du Jura inférieur, a le périprocte contigu au ca- 
lice, comme aussi le genre Hyboclypeus"”), des couches inférieures et moyennes, tandis 
que dans les Galéroclypeus, Desorella et Pachyclypeus, des couches moins anciennes, il 
en est séparé par une distance plus grande. Dans la Pyrina Guerangeri COTTEAU, du 
bathonien, il est très-rapproché du calice, dans la P. icaunensis CorrEau, du corallien, 
il occupe le milieu de la face supérieure de l'aire impaire, et dans les espèces nom- 
breuses de la Craie il est presque toujours refoulé à la face postérieure. On sait qu'il 
est ventral chez l'Echinonéus de nos mers. Parmi les Cassidulides, les espèces du 
genre Clypeus à périprocte peu éloigné du calice prédominent dans les couches infé- 
rieures du Jura, tandis que celles qui l'ont postérieur appartiennent aux couches supé- 
rieures, et il paraît en être de même des Echinobrissus. On s'aperçoit aussi, en suivant. 


1) Voir, la gravure sur bois, p. 80, fig. 2. ?) PL XV, fig. 133. 3) Paléontol. française, Terr. crét., VII. 
pl. 1013, fig. 6. *) Ib. pl. 1197, fig. 9. 5) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 9. ©) PL XV, fig. 132. 
1) Fig. 134. 8) Fig. 133. ®) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 10. !) Ib.. fig. 11. 


K Vet. Akad. Handl. B.11. N:0 7. 1 il 


82 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


chez certains genres nombreux en espèces et d’une longue durée géologique, l'apparition 
successive de celles-ci dans les différentes couches, qu'en général chez les genres qui 
commencent avec des formes arrondies ou circulaires, le diamètre longitudinal du test 
l'emporte insensiblement sur le diamètre transversal, de sorte que la plupart des espèces 
du Jura supérieur ou de la Craie sont un peu plus allongées que les espèces des mêmes 
genres caractéristiques des terrains plus anciens. C'est ce qui parait être le cas des 
Galéropygus et des Hyboclypeus parmi les Echinonéides, des Clypeus et des Echino- 
brissus parmi les Cassidulides; c'est aussi le cas des Spatanguides prymnodesmiens des 
mers actuelles comparativement aux prymnadètes de la période crétacée. Le Pygurus op- 
pose, il est vrai, à cette régle apparemment générale, sa forme large et subrostrée, à pé- 
riprocte postérieur infra-marginal, rigoureusement maintenue depuis la premiére appa- 
rition du genre dans les couches inférieures du Jura, jusqu'a la fin de son existence 
dans la période crétacée; mais il serait possible que les couches liasiques et infra-lia- 
siques recélassent encore des types génériques précurseurs qui viendront invalider un 
Jour cette exception. 

Le calice des Edentées présente dans la disposition, la forme et la grandeur rela- 
tive de ses éléments constituants des diversités considérables. La costale 5, d’une exis- 
tence incertaine chez les Echinoconides, y est définitivement supprimée. Le disque 
central l’est aussi dans beaucoup de cas, et quand il s'y trouve, il est souvent modifié 
de forme, comprimé, plus ou moins déplacé, où partagé en deux ou plusieurs pièces 
irrégulières. Cette division du disque ne se montre que pendant la période jurassique. 
Dans l'Echinonéide Galeropygus Marcoui'), dont le périprocte semble avoir retranché 
la partie postérieure du calice, le disque, assez large, est partagé en deux, et le madré- 
porite est limité à la costale 2; il en est de même dans le calice fortement comprimé de 
l'Hyboclypeus Theobaldi?), et dans celui de la Pyrina Guerangeri”), du bathonien, où le 
disque est même entièrement supprimé. Chez le dernier de ces genres, qui a continué à 
vivre jusque dans la période crétacée, le disque parait se montrer de nouveau dans les es- 
pèces du Jura supérieur et de la Craie, entier, confondu avec la costale 2, et pénétré 
des pores du madréporite”). Chez les Cassidulides, le disque n’est jamais totalement 
supprimé; il est très-grand et occupé en entier par le madréporite dans le calice régu- 
lier du Pygurus*), à périprocte refoulé en arrière. Dans le Clypeus°), une petite por- 
tion parait s'en être détachée postérieurement, la plus grande partie étant cédée au 
madréporite; dans les espèces à périprocte sub-central, les radiales let V sont allongées, 
pour remplir lespace laissé par sa retraite. La division multifide du disque ne se 
montre guère que dans le genre Echinobrissus, chez ses espèces jurassiques, et par pré- 
férence dans celles des couches inférieures, à périprocte peu éloigné du calice, tandis 
que le disque est entier dans celles de la Craie, où celui-ci est plus reculé. Règle géné- 
rale, toutes les fois que le disque se trouve divisé, le madréporite est limité à la cos- 
tale 2, tandis que, quand le disque est entier, le madréporite s'y établit; et, lorsque 
le périprocte se trouve dans les approches du calice, celui présente un état de déran- 
sement dont il revient à mesure que le périprocte s'en éloigne dans son mouvement 


1) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 10. ?) Ib., fig. 11. %) Paléontologie française, Terrain jurass., IX, 


p. 395, pl. 99, fig. 11. 4) Voir la grav. s. boïs, p. 80, fig. 12: 5) Ib.fig. 13: 5) Abe ne 14: 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Il. N:0 Z. 09 


rétrograde normal, et que le test se développe dans le sens de sa longueur, ou, cc 
qui revient au même, à mesure que le genre se maintient plus longtemps dans le cours 
des âges géologiques. 

Chez les Collyritides on ne retrouve guere que des traces du disque central. Il 
a disparu complètement dans les Ananchytides”), et chez l'un et l’autre de ces groupes 
le madréporite est logé dans la costale 2. Il n'en est pas autrement dans le calice 
moins comprimé, plus ou moins arrondi, de la grande majorité des Spatanguides essen- 
tiellement crétacés*), presque tous prymnadètes, et dans celui du genre Micraster *), seul 
prymnodesmien de ce terrain. Mais, vers la fin de la période crétacée vient s'introduire 
une disposition différente, qui parait commencer par les genres Prenaster et Macro- 
pneustes, pour devenir prédominante dans la période tertiaire et dans le temps actuel, 
chez les Prymnadètes aussi bien que chez les Prymnodesmiens. Le disque central re- 
paraît ‘), il sépare complètement l’une de l’autre les costales 1 et 4 et les radiales Let V; 
en outre, dans beaucoup de formes récentes”), pendant que les quatre costales tendent à 
se grouper antérieurement d'une manière plus ou moins régulière et bilatérale, il 
se porte en arrière, hors de l'enceinte du calice, sur la ligne médiane du dos, entre 
les deux rangées des dernières plaques de l'interradium impair. Le madréporite le 
remplit de ses pores, partant, comme toujours, de la costale 2, en effaçant la suture 
qui devrait séparer celle-ci du disque. Dans quelques especes il se répand même dans 
la costale 3, dont il supprime le pore génital”®). 

Enfin, lorsque, avec la période tertiaire, un type nouveau, le dernier venu, s'in- 
troduit dens la classe des Echinoïdées, celui des Clypéastrides, contemporains litoraux 
ou sub-litoraux d’une faune crétacée des grandes profondeurs océaniques d'alors, plus 
vigoureuse que celle d’un aspect dépérissant qui y persiste encore de nos jours, le ca- 
lice semble toucher à la fin de son rôle morphologique. Réduit d'étendue, simultané- 
ment avec l'agrandissement des ambulacres et des aires interradiales, il ne ressort que 
faiblement au milieu de la face dorsale, son plus grand diamètre n'égalant en moyenne 
que Or de celui du test, proportion fort insignifiante quand on se rappelle que chez 
les Saléniens il en atteint 0,8 Le madréporite l’'occupe: dans les uns presque en entier 
et de pores nombreux, comme chez les genres Clypeaster‘), Encope*), Mellita, Rotula”), 
ou en partie comme dans certains Laganums "); chez d’autres il en creuse la surface de 
rainures linéaires tortueuses et ramifiées, au fond desquelles s'ouvrent les pores, comme 
dans les Laganum Bonanni et depressum ‘‘); chez d’autres encore, comme chez l'Echi- 
nocyamus'’), il ne s'ouvre extérieurement que par un seul pore trés-grand. Mais, dans 
tous les genres, il en efface toutes les sutures costales et même dans plusieurs cas celles 
des pièces radiales, toujours subordonnées. Le disque, avec les costales égales de gran- 
deur, formant un ensemble pénétré à l'intérieur de ses canaux ramifiés et rayonnants, ne 
présente pas ce rapport spécialement intime entre la costale 2 et le disque central, si remar- 
quable dans le reste des exocycliques. Les pièces constituantes du calice sont modifiées 
de maniére à lui donner une forme générale étoilée pentagone, la costale 5 s'y trouvant 


1) PL XI fig. 96, 97. ?) Fig. 93, 94. 5) Fig. 95. 4) Fig. 99. 5) PL XII, fig. 100, 101, 106. 6) Voir 
ci-dessus, p. 12. ?) PI XVI, fig. 136. $) Voir la grav. s. bois, p. 80, fig. 15. °, PI XVI, fig. 135. 
10) Fig. 138. 11) Fig. 137. 12) Fig. 139. 


S4 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


toujours présente, à ce quil parait, quoique souvent dépourvue de pore génital. Mais, 
par suite d'une disposition particulière des parties, difficile à comprendre, les angles du 
calice n’ont pas la même direction dans tous les genres. Dans la Rotula'), les pièces 
radiales sont situées aux angles saillants, qui par conséquent correspondent aux ambu- 
lacres, tandis que les costales, dont la 5 est dépourvue de pore génital, constituent les angles 
rentrants. Dans la plupart des autres genres, au contraire, les pièces radiales se 
trouvent dans les angles rentrants du calice, confondues avec le reste de ce dernier, ou 
distinctes, quoique réduites presque à de simples bordures des pores oculaires; quant aux 
costales, elles s'étendent vers les aires interradiales, pour aboutir, chez le Laganum*) et 
l'Echinocyamus *), à la plaque unique du sommet de celles-ci, ou pour s'insérer entre les 
dernières plaques de leur double rangée, comme dans l'Echinarachnius*), l'Encope°), 
le Clypéaster”), la Mellita, et y laisser, dans ces trois derniers genres, les pores des con- 
duits génitaux, apparemment expulsés par le madréporite, le premier occupant du calice. 

Ainsi se transforme, dans le cours des temps géologiques, le système dorso- 
central des Echinoïdées. Pendant que le système ambulacral, celui de leurs membres 
immobiles, se différencie, se complique de plus en plus, et l'emporte par cela sur les 
autres; pendant que le système périsomatique se dispose à le recevoir, et s'étend en 
déterminant la forme générale du test, le système dorso-central s’altére et se resserre. 
En général, toutes les fois qu'un nouveau type vient s'ajouter aux anciens, on voit s'ef- 
facer l’un ou l'autre des traits primitifs que le calice possède en commun avec celui des 
Crinoïdées, sa forme pentagone rayonnée se défigure, et ses parties constituantes se rape- 
tissent par rapport aux dimensions du test, ou disparaissent méme en partie. N'ayant 
pas un rôle essentiellement morphologique à remplir, il se modifie de diverses manicres, 
et se défait, en s'appropriant aux différents besoins des organes des sens, de la géné- 
ration, de la circulation et de la nutrition; mais il demeure à sa place, méme chez les 
types les plus récents, témoin de cette constance des lois de l’organisation, grâce 
à laquelle on reconnait ses traits fondamentaux sous toutes les apparences. Chez 
les Cidarides, dont l'existence remonte à l’époque reculée où vivait l'Agassizo- 
crinus, à disque central presque sans trace de la tige disparue; chez les Saléniens, 
contemporains du Marsupites, on retrouve encore, dans toute son évidence, la confor- 
mation typique du calice des Crinoïdées; plus tard, et de plus en plus, à mesure que 
l'époque de l'apparition d’un genre est postérieure, le calice des endocycliques diminue 
d'étendue; mais, abstraction faite du disque central remanié, il révéle toujours, par la 
forme, le nombre, la disposition concentrique des éléments constituants, ses homologies 
légitimes. Chez les Maxillées exocycliques encore, le calice, fortement influencé par le 
déplacement du périprocte, se rétablit et se reconstruit plus ou moins, et dans le 
type des Clypéastrides mêmes, le plus récent de tous, le calice, réduit au dernier point, 
et aux éléments confondus mais complets, retient encore quelques traits de sa forme 
rayonnnée primitive. Mais, lorsque, au milieu d’une faune entiérement nouvelle, on 
voit le type des Edentées émerger d'un passé où notre vue se perd, le calice, du pre- 
nier abord d'une grandeur subordonnée, et rendu anomal par suite de la disparition 


1) P]. XVI, ie Sr. 2) Ho MOTS DIN Ne 25 0) RP IINe fig..235. | 4) Pl: L'fig. 244. 
$) PL. XLVI, fig. 237; grav. s. bois, p. 80, fig. 15. 6) PI XVI, fig. 136. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. M. N:0 7. S5 


définitive de la costale 5, celle de la ligne médiane, se conforme à l'ambitus plus ou 
moins allongé du test, et se dispose d'une manière bilatérale, les pièces costales et les 
radiales tendant à se ranger par paires, des deux côtés du inilieu occupé, ou non, par 
le disque central. e 

Mais, quelles que soient ces formes diverses imprimées au calice des Echinoïdées 
par le travail morphologique et par le jeu mutuel des organes, il y existe cela de normal, 
que ses différentes parties tiennent ensemble en formant un tout compact. C'est la, à 
la vérité, un trait de formation tellement propre à la classe entiere, que l'on s'étonne 
de voir les Collyritides ‘) y faire exception. Chez ceux-ci, les deux pièces radiales du 
bivium, les I et V, sont refoulées en arriére et séparées du reste du calice, des quatre 
costales et des trois radiales du trivium, lesquelles forment un groupe à elles, le disque 
central étant presque invariablement supprimé. C'est l'allongement du calice observable 
chez certains Echinonéides et encore plus distinctement chez les Ananchytides, poussé 
à l'excès, jusqu'au démembrement. Quelle que soit la disposition des organes internes 
qui exige cette modification insolite du squelette, il est évident que le système périso- 
somatique y est pour beaucoup. Les aires interradiales 1 et 4, au lieu d'aller en se 
rétrécissant vers le sommet, maintiennent à peu près leur plus grande largeur jusqu'à 
la ligne médiane du dos, en remplissant ainsi l'intervalle laissé entre les deux portions 
séparées du calice, et s'y soudent l'une à l'autre au moyen de leurs plaques les der- 
nières formées. (C’est une combinaison parfaitement étrangére au type échinoïde, et 
dont on est amené à chercher ailleurs l’analogue. Or, si par la pensée l’on fait se pro- 
duire cet état élargi des plaques non pas dans les aires 1 et 4 seules, mais uniformé- 


fe 


Transformation imaginaire d'un Collyrites. 


ment et simultanément dans toutes les cinq aires du périsome, de manière à écarter égale- 
ment les cinq radiales jointes aux cinq ambulacres, et à isoler les cinq costales, en en 
restituant l'impaire, ainsi que le disque central au milieu; et si l’on fait en même temps 
saillir légèrement les ambulacres, on aura le semblant d'une Etoile de mer. C'est là 
un mode de développement purement imaginaire par rapport au Collyrites; il est réel 
chez les Astériadées. 


DPI Lise 28 PIX ie 80: 


SG S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Dans un Asterias glacialis L. tres-jeune”), de 1,3 mm. de diametre, venant 
de terminer son développement larval, à bouche ouverte, mais sans indice d’ouver- 
ture anale, le squelette se compose presque exclusivement de deux systèmes, l'ambulacral 
et le dorso-central. Des cinq ambulacres, chacun ne compte encore que trois paires 
d'éléments en forme d’osselets transversaux, analogues aux plaques ambulacraires des 
Echinoïdées, réunis au milieu par une suture denticulée, et comprimés des deux côtés 
de maniere à laisser, avec ceux de la paire prochaine, deux interstices évasés, qui sont 
les pores tentaculaires. Les cinq premières paires d’osselets forment ensemble le péri- 
stome pentagone. Les troisièmes, à peine achevées elles-mêmes, ont déja commencé à 
développer les quatrièmes. La disposition des osselets est partout identique et sy- 
métrique par rapport à un diamètre passant par la ligne médiane d’un ambulacre 
quelconque et par le centre du péristome. Le systéme dorso-central, le calice, qui 
constitue ici à lui seul toute la face dorsale, est parfaitement identique à celui d'un 
Echinide très-jeune. Au milieu, le disque central pentagone (a); autour de lui, les cinq 
pièces costales (b, 1—5), rappelant par leur forme celles de certains Saléniens; et, à 
l'angle des costales, les cinq pièces radiales (ce, IV), se votant au-dessus des ambu- 
lacres, et ayant le bord de leur sommet échancré pour la réception des yeux et des 
organes spéciaux du toucher. Le tout est enduit d'une enveloppe transparente et 
très-mince *). 

Régulière comme l'est cette phase de développement, laquelle présente déjà dans son 
ensemble la forme future de l'Astériadée adulte, elle n’est cependant que transitoire, 
et de tres-peu de durée. Deux circonstances l'indiquent. Le disque central n’est plus 
exactement pentagone; sur son bord droit, vis-à-vis de la costale 1, une perte de sub- 
stance, fort légere mais appréciable, se fait remarquer, analogue à celle qui a été ob- 
servée chez le très-jeune Echinide”). Les pièces radiales ne touchent pas parfaite- 
ment les pièces costales, et dans la membrane qui remplit l’espace trés-étroit qui les 
en sépare, il s'est déja formé une lame (p), encore excessivement petite, de tissu cal- 
caire réticulé: premier rudiment à peine ébauché du systéme périsomatique ou inter- 
radial, destiné à constituer bientôt la plus grande partie du corps. On s’en persuade 
dés qu'a ce petit individu de 1,3 mm. on en compare un autre de la même espèce, mais 
plus grand, de 2 millimètres”), à sept paires d’osselets ambulacraires librement déve- 
loppés, sans encombrement quelconque, à bras allongés simultanément et uniformé- 
ment, et de façon que les radiales sont restées à leurs places définitives au-dessus des 
sommets des ambulacres croissants. À la face dorsale de chaque bras, on voit, à la 
place de la fente étroite dans l'individu de 1,3 mm., une distance considérable séparant 
entre elles les piéces costales et radiales, et, au lieu de la petite lame de tissu cal- 
caire réticulé, on remarque, dans la membrane remplissant cette distance, trois séries 
de plaquettes calcaires allongées, armées de radioles rudimentaires, l’une médiane, à 
trois plaquettes, et deux latérales dont chacune en a deux. En méme temps, le disque 
central se trouve sensiblement retardé dans son accroissement, de façon à ne plus rem- 
plir l'espace pentagonal, et l'échancrure de son bord droit postérieur est tant soit peu 


DPI LIIL fe. 256, 257.2) Cbtte enveloppe a été omise dans les figures suivantes. %) Voir ci-dessus, 
PA MEL ERX EN TO MALTE) EC 25872591 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Îl N:0 7. 87 


plus marquée. En transférant ensuite l'observation à un troisiéme individu, de la double 
grandeur du second seulement, de 4,5 mm.'), on voit l'énorme développement qu'a pris 
le système périsomatique. Iei les bras sont considérablement allongés, et les trois séries 
longitudinales de plaquettes, dont la médiane en compte six ou sept, en se joignant 
par des prolongements ou des séries transversales, commencent à former le réseau com- 
pliqué propre à l'adulte. Dans chaque bras, deux paires de tentacules respiratoires (t. r.) 
ont fait leur apparition. Les costales, qui, dans les individus plus jeunes encore, se 
couvraient de leurs lames transversales, sont au point de se séparer. Elles conservent 
encore presque parfaitement leur forme primitive”); à lintérieur, on y remarque 
une crête longitudinale finissant en pointe saillante et arrondie. Mais dans l’une d'elles”) 
on reconnait l’analogue de la costale 2 des Echinoïdées; elle est un peu plus large que 
les autres, et le madréporite vient de s’y ouvrir, sous la forme d'une petite fissure ar- 
quée, à laquelle correspond, à la face intérieure, un simple pore, au fond d’un enfon- 
cement sinueux. Le disque central, devenu proportionnellement plus petit encore, et 
d'une figure irréguliére considérablement résorbée du côté droit postérieur, se trouve 
isolé au milieu de l'espace agrandi, encore circonscrit par les bases des costales, mais 
au point de se remplir d'un resau périsomatique de plaquettes allongées. L'ouverture 
anale n’y est pas encore; elle n'existe que chez des individus avant atteint six à huit 
millimètres au moins. Le démembrement du calice va se continuant toujours, comme il est 
facile de s’en convaincre par l'ohservation d'individus de différentes grandeurs. On a 
vu que les radiales étaient les premières à s’en séparer, emportées aux bouts des bras 
rapidement allongés; maintenant les costales s'écartent de plus en plus les unes 
des autres, et au milieu de l’espace dont elles indiquent cependant toujours la forme 
pentagone, reste le disque central, fortement retranché à son bord droit postérieur. C’est 
que le système périsomatique, de plus en plus répandu, en développant le réseau de 
ses mailles de plaquettes au milieu des éléments constituants du calice, naguëre si 
nettement joints, les force à se séparer. On voit cinq mailles principales les écarter par 
l'allongement de leurs plaquettes, tendues entre le disque et les cinq costales, comine 
entre celles-ci mêmes. Dans l’une de ces mailles, légèrement dilatée, l'ouverture anale se 
pratique, du dedans, entourée extérieurement de tubercules granulaires; dans lAsté- 
riadée, orientée à la manière des Oursins, c’est sur le diamètre passant par l'ambulacre TI 
et l'aire interradiale 3 qu’elle se place définitivement. Dans ce genre, l'Astracanthion 
de Jonanxks MüLLER et Troscnez, les pièces costales, quoique éloignées les unes 
des autres et ayant pris une forme plus large, se reconnaissent facilement, même 
chez de très-grands individus. Dans d’autres genres elles paraissent se dérober dans 
la multitude de plaquettes diversiformes du systéme périsomatique; mais on les re- 
trouve presque invariablement, en prenant pour point de repère la pièce logeant le 
madréporite, avec laquelle elles forment un pentagone régulier, qui se laisse distinguer 
des autres figures pentagonales selon lesquelles sont disposées les plaques du périsome. 
C’est ainsi qu'on les découvre chez le Scytaster variolatus RETZIUS, à leurs places, vis-à- 
vis des angles interradiaux, mais du reste assez semblables aux autres plaques dorsales. 


1) Fig. 260. ?) Fig. 263, 264. 3%) Fig. 260, b, 2; fig. 261, 262. 


S$s S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINODÉES. 


Région dorso-centrale: 1, de l’Asterias glacialis L., vue de l’intérieur; 2, du même, vue de l'extérieur; 3, du Scytaster variolatus RETZ.; 
4, du Stellaster eqvestris Rerz.; D, de l'Astrogonium ornatum M. et T. Les contours forts marquent le disque et les costales. 


Presque au milieu de leur pentagone, on voit le disque central, très-grand, mais forte- 
ment retranché à son bord droit postérieur, afin de fournir l’espace necessaire à l’ouver- 
ture anale. Il n’en est pas autrement chez le Stellaster equestris Rerzius, et l'Astro- 
gonium ornatum M. et T. La résorption du disque central est la même, mais les cinq pieces 
costales ont l'apparence d'être fendues: dans le premier, en trois parties, de façon que 
le madréporite s'en trouve comme enchâssé; dans le second, en quatre parties, dont l’une, 
au centre du groupe, est occupée par le madréporite. Dans ces espèces, comme chez tant 
d'autres, il est facile de se convaincre que les plaques du périsome, en déplaçant et en 
démembrant les éléments du calice, se sont disposées par pentagones très-réguliers, con- 
stitués de plaques isolées ou groupées. En tenant compte de cette circonstance, l'on con- 
state que dans l’espace un peu dilaté où est placée l'ouverture anale, se trouve souvent 
une plaquette surnuméraire isolée, insérée vis-à-vis de la pièce costale 1; or cest 
précisement la place qu'occupe, chez le très-jeune Echinide”), la première plaquette 
formée dans la déhiscence ouverte entre cette même costale et le bord du disque cen- 
tral, par suite de la résorption, dans cette même direction, des bords de ces deux pièces, 


DSP TEEe EDO LELe 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Ml. N:0 7. 89 
résorption qui bientôt se dirige vers le bord de la radiale 1, vis-à-vis de laquelle vient 
se placer finalement l'ouverture anale. La formation de cette ouverture s’opere donc 
par un procédé parfaitement identique chez les Astériadées du type représenté par les 
genres cités, et chez les Echinides du type dont le genre Toxopneustes peut servir 
d'exemple. Dans l'Etoile de mer, c'est du périsome que fait partie la membrane dans 
laquelle se produit cette solution de continuité, ce qui permet de supposer que chez 
l'Oursin aussi c’est le périsome qui fournit la membrane anale, incrustée de plaquettes 
secondaires, par laquelle est remplacé le disque central. C’est là, en effet, dans l'une 
et dans l'autre des deux classes, le même type endocyclique, avec ceci de plus, que, 
dans toutes les deux, l'axe vertical des organes de la nutrition présente, au pôle dor- 
sal, une légére déviation dans le sens d’un même diametre. 

Il ne saurait done y avoir de doute sur l'homologie du disque central dans ces 
deux classes; il n'en est pas moins certain que les costales et les radiales de l'une et 
de l’autre sont typiquement les mêmes, Chacune de ces trois parties constituantes du 
systéme dorso-central se modifie aussi, dans l’une et dans l'autre, de la même maniere, 
et sous les mêmes influences. Il est vrai que les conduits efférents des organes de la 
génération, chez les Echinoïdées en possession, toutefois incertaine, des costales, en sont 
relégués définitivement chez les Astériadées, et rejetés dans le périsome interradial. 
Mais, dans l'Etoile de mer comme dans l'Oursin, tandis que le disque central, complete- 
ment formé de très-bonne heure, se réduit, en cédant au développement des organes 
de la nutrition, c’est la même pièce costale qui s'approprie aux besoins de la circulation 
aquifère, et, dans tous les deux, les radiales, devenues ommatophores, sont restées 
simples, au-dessus des sommets des ambulacres. C’est un accord complet, évident dans 
le premier âge de l'Astériadée, déguisé mais parfaitement reconnaissable chez l'adulte. 
Il existe, entre le systeme dorso-central des Astériadées et celui des Echinoïdées, con- 
sidéré dans sa totalité et dans ses rapports aux autres systèmes du test, comme dans 
ses parties constituantes, une similitude de structure et une conformité de modifications 
qui achèvent de faire concevoir tant l'unité de son plan morphologique primitif, que 
la nature identique du jeu des organes qui y apportent les altérations caractéristiques 
des unes et des autres. 

De même, si l’on compare, de part et d'autre, le système ambulacral, on reconnait 
qu'il possède en commun certains grands traits de conformation: la double rangée des 
osselets transversaux qui donnent passage aux vaisseaux tentaculaires, enchâssée, à 
découvert, dans le périsome, et croissant, indépendamment de celui-ci, par l'addition, 
au sommet, d’osselets nouveaux, abrités sous la radiale. Le périsome, enfin, tout en 
prenant chez les Astériadées un développement beaucoup plus grand, contribue d'une 
maniére analogue, chez toutes les deux, à déterminer la forme générale. 

Des cinq grands types d'Échinodermes qui semblent avoir coëxisté dans les mers 
de la période la plus reculée dont parle la géologie, comme ils le font dans celles d'au- 
jourd’hui, c'est done à celui des Astériadées que se relie plus intimement qu'a aucun autre 
le type des Echinoïdées. On dirait que l'anomalie transitoire des Collyritides l'annonce. 
Mais, de tous les Echinodermes, les Echinoïdées se distinguent par des caractères impor- 
12 


K. Vet. Akad. Handi. B. 11. NX:0 7. 


90 S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


tants. Leur squelette tégumentaire est un test globuleux, normalement rigide. Trois 
systemes le constituent. Le système dorso-central, le calice, est typiquement compact 
pendant toute la vie de l'individu. Le système ambulacral, celui des cinq bras immo- 
biles, s'étend du pôle buccal au pôle dorsal, suivant la courbure du test, jusqu'à toucher 
les radiales du calice; ses plaques, à pores normalement géminés, sont disposés d’une 
manière asymétrique, en rapport déterminé et constant ,à l'axe antério-postérieur, 
le tout se divisant en un trivium et un bivium. Le systéme périsomatique, le test, 
qui reçoit les ambulacres dans son épaisseur, présente, dans le monde actuel, normale- 
ment, deux rangées de plaques typiquement hexagones dans chacune de ses aires inter- 
radiales; chez les formes paléozoïques il y en avait plusieurs. La bouche, ouverte de 
tres-bonne heure, est toujours inférieure, à la face ventrale; l'ouverture anale, qui se 
produit par une résorption locale de la substance calcaire du test déjà formé, se trouve 
placée, dans les divers genres, sur tous les points depuis le centre du calice jusqu'aux 
approches de la bouche, suivant la ligne médiane de l'aire interradiale impaire. Il y a 
des Echinoïdées à bouche armée de dents, et d'autres à bouche inerme. Chez les pre- 
iniers, type d'origine paléozoïque, l’ambitus est normalement circulaire; le péristome, 
auquel se trouvent fixés intérieurement les supports de l'appareil dentaire, retient sa 
forme primitive circulaire ou décagone, en restant, pendant toute la vie de l'individu, : 
au centre de la face ventrale, le test se divisant, normalement, en parties égales entre 
les ambulacres du trivium et ceux du bivium, comme entre les aires interradiales. Le 
calice, périproctal ou non, a ses costales au nombre normal de cinq, et conserve, même 
dans les genres récents, des traces de la disposition concentrique de ses parties con- 
stituantes. Les ambulacres sont tous conformes. Ce sont: les Cidarides, Echinoïdées 
par excellence, les plus anciens des types vivants, à l'axe digestif exactement vertical, 
à test flexible dans sa région buccale, par suite de limbrication des plaques, — 
il l'était en entier chez certains Périschoéchinides paléozoïques, et il l'est encore dans 


l'Asthenosoma, à radioles développés en supports mobiles puissants; les Echinides, 


à limite fixe de la couronne, apparaissant au temps imésozoïque: les Saléniens, dont 
le calice, d'une grande étendue et d’un aspect crinoïdien, a un disque central intact, 
pentagone, perforé ou non par le périprocte; les Diadémiens, à disque remplacé nor- 
malement par un périprocte longitudinalement elliptique, couvert d'une membrane nue 
à tube anal central; les Echininiens ou Echinides propres, à disque remanié en mem- 
brane incrustée de plaquettes, remplissant le periprocte oblong, avec l'anus excentrique, 
dans le sens de la radiale 1; les Echinoconides, qui sont exocycliques, le périprocte se 
trouvant placé, dans îes divers genres, sur l’un quelconque des points du trajet entre la cos- 
tale 5 et les approches de la bouche; enfin, les Clypéastrides, le plus récent de tous les 
types, à parties constituantes du calice plus ou moins confondues, à ambulacres pétaloïdes 
gagnant sur le périsome, à corps aplati et tendant vers la forme bilatérale, à radioles 
très-petits, ordinairement en massue, rayonnants. — Chez les Echinoïdées édentées, les- 
quelles apparaissent avec l'époque secondaire, lambitus est typiquement elliptique; le 
péristome, primitivement pentagone, se transforme pendant l'accroissement de l'individu, 
et, libre d'appareil dentaire, se porte vers la partie antérieure de la face ventrale, la- 
quelle est formée principalement par l'aire interradiale impaire et les ambulacres du 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Îl. N:0 Z. 91 


bivium. L'ouverture anale est reçue dans l'aire impaire, sur la ligne médiane. Le calice, 
toujours d'une grandeur subordonnée, et dont le disque central est d’une apparition in- 
certaine et variable, ne possède que quatre costales se disposant par paires. Le sys- 
tème ambulacral tend à devenir bilatéral. Ce sont: les Echinonéides, presque éteints, 
à péristome subcentral, tordu, à ambulacres apétales, et à aires interradiales presque 
conformes, à l'axe du périsome divergeant de l'axe antério-postérieur, à périprocte 
d'emplacement variable, même ventral; puis les types à péristome antérieur, à l'axe du 
périsome coïncidant avec les deux axes, l’antério-postérieur et celui de la longueur: 
les Cassidulides, peu nombreux dans le monde vivant, à ambulacres presque conformes, 
sub-pétaloïdes, à périprocte dorsal où postérieur, à aires interradiales semblables ayant 
les plaques ventrales plus grandes, à péristome transversal à bords interradiaux proé- 
minents; les Collyritides, éteints depuis longtemps, à calice démembré, aux ambulacres 
conformes, à péristome subcirculaire, à périprocte postérieur dorsal; les Ananchytides, 
ésalement éteints, à calice compact mais comprimé, au péristome arrondi, aux ambu- 
lacres subpétaloïdes, l’impair commençant à se différencier des autres, à l'aire interra- 
diale 1 hétéronome, et à l'aire impaire tendant vers la formation d'un sternum; enfin, 
les Spatanguides, qui atteignent leur plus haut degré de développement dans la 
-période actuelle, à corps allongé, au péristome transversal labié, surmonté de l’ambu- 
lacre impair devenu frontal, à l'aire interradiale 1 hétéronome, l'impaire se formant en 
un sternum tres-développé, à périprocte postérieur; à radioles en forme de soies 
dirigées en arriére. C’est l’organisation des Echinoïdées modifiée dans le sens des types 
invertébrés supérieurs. 

Tels sont les traits principaux de conformation extérieure, sur lesquels repose la 
classe des Echinoïdées. Les résumer ici brièvement, et renvoyer, pour quelques ob- 
servations de détails, aux études abordées dans ces pages, c'est assez faire sentir 
combien il y reste encore de faits inconnus à découvrir, et de connus à examiner de 
nouveau. 


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KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. Bandet 11 No « 


ÉTUDES 


SUR LES 


ÉCHINOÏDÉES. 


PAR 


S. LOVEN. 


MÉMOIRE PRÉSENTÉ A L'ACADÉMIE ROYALE DES SCIENCES DE SUÈDE LE 12 JUIN 1872. 


ATLAS 
DE 
CINQUANTE TROIS PLANCHES. 


STOCKHOLM, 1875. 
P. A NORSTEDT & SÛÜNER 
EONGL. BOKTRYCEARE. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Î. N:0 Z. 


PLANCHES. 


Système nerveux. 
Planche Il. 


Sphérides. 
Planches LD TP TR MINS AVANT NI EX x XVI LIT: 


Transformation du péristome des Édentées. 
Planches III, V, VII. 


Système ambulacral, son asymétrie, son mode de croissance. 
Blanches MN BED NE MV, VI VI VII Xe XVe XVI XVII XX XX XX TT=TL IL. 


Système périsomatique: aires interradiales. 
Planches IL EV EVE NT IX XIV, XVII XVIII EX TN NE XXII LIT. 


Système dorso-central: appareil apical. 
Planches XI, XII, XV, XVI, XXI. 


Fasciole des Spatanguides. 
Planches XII, XIII, XXVI—XLIII. 


Squelette tégumentaire en entier. 


Toxopneustes: PI. XVII. Salenia: PI. XIX. Cidaris: PI XX. 
Echinoneus: PI. IX. Cassidulus: PI. XXII Collyritides: PI. XXIII. Ananchytides: PJ. XXIV, XX V. 
Spatanguides prymnadètes: PI. XVI—XXXII. Spatanguides prymnodesmiens: PI. XXXII—XLIII. 
Clypéastrides: PI. XLIV—LIT. 


Espèces. 


Brissopsis lyrifera (Fors.) PI. 1. Palæotropus Josephinæ Lov. PI. XIII. 
Hemiaster expergitus Lov. PI. XIII. Salenia goësiana Lov. PI. XIX. 


Homologies des Astériadées. 
Planche LIIT. 


K, Vet. Akad. Handi, B.11. Nio 7 A 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche I. 


Brissopsis lyrifera (Forz.). 


1. Individu adulte à l'état vivant. Grandeur naturelle. 


SPHÉRIDES. 


2—7, de l'Echinocardium cordatum (PENN). 
8—9, de la Maretia planulata (LamK.). 

10, de la Brissopsis lyrifera (For.). 

11, de l’'Amblypneustes griseus (Bzv.). 


r. 12—13, du Loxechinus albus (Mor.). 
. 14—15, de la Meoma ventricosa (LAMKx.). 
. 16, du Brissus Scillæ AGass. 


17, de la Brissopsis lyrifera (FORB.), cassure. 
18—19, de l'Echinocidaris nigra (Mor.). 
20—922, du Spatangus purpureus O. F. M. 


Grossissements de 100 à 150 diamètres. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. WL N:0 7. 


Planche IL. 


SPATANGUIDES. 


Sphérides. Système nerveux. 


Spatangus purpureus O. F. M. 


23—26. Sphérides. 


31. 


Brissopsis lyrifera (ForB.). 
Sphéride à l'état vivant. : 
Région péristomienne d’un individu à peine adulte, vue de l'intérieur. En dedans du péristome pen- 
tagonal, la bouche en fente transversale à lèvres ridées, et la membrane buccale à plaquettes irrégu- 
lières hexagonales ou heptagonales. Le système aquifère forme tout autour du stoma un collier pen- 
tagonal, émettant, de chacun de ses angles et pour chaque ambulacre (IV), un grand vaisseau (v. a.) 
muni d’ampoules (amp.), duquel partent des branches qui pénètrent dans les pores pour se rendre aux 
tentacules. Au-dessous du système aquifère, le collier nerveux donnant des filets aux lèvres. De ses 
angles naissent les grands trones nerveux (n.), qui parcourent la face intérne des ambulacres, le long 
de leur suture médiane, en fournissant dans chaque plaque un ou deux nerfs, lesquels se dirigent cha- 
eun vers le pore correspondant pour s’y enfoncer conjointement avec le vaisseau aquifère. Aux pla- 
ques péristomiennes de Ta, IT a, IIT D, IV a, VD se rendent deux nerfs et deux vaisseaux. 
Partie de la première plaque 4, à deux pores, de l’ambulacre III, vue de l'intérieur, sous un plus 
fort grossissement. La première branche du vaisseau aquifère (v. a.) a été retranchée de sorte que le 
nerf seul (n.) est vu s’enfonçant dans le pore, tandis que le deuxième pore est pénétré tant par le 
vaisseau aquifère que par le nerf; l’ampoule a été enlevée. 
Plaque ambulacraire I a, 3, vue de l'extérieur. Le tentacule (1) simple, digitiforme, surmontant son 
pore (p.); le nerf (n) sortant de celui-ci et se ramifiant, au dessous de la couche dermique trans- 
parente, en un grand nombre de filets traversant diagonalement la plaque. 


Partie de la même plaque traitée avec de l'acide acétique et de l’acide chromique. La substance cal- 
caire ayant été dissoute, la couche du tissu connectif (t. c.) a été éloignée pour mettre en vue le 
trajet des filets nerveux périphériques, avec leurs éléments ganglionnaires. Dessiné à l’aide du système 
10, à immersion, de HARTNACK. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche III. 


SPATANGUIDES. 


Asymétrie du système ambulacral. Ordre d'apparition des sphérides. Transformation du péristome. 


Brissopsis lyrifera (Forg.). 


Fig. 32. Région péristomienne d’un très-jeune individu. Péristome presque pentagonal, la bouche au milieu de 
la membrane buccale. Les premiers sphérides (sph.) sur les plaques ambulacraires 1, unipores, de la 
série I, ILE, IT a, IV, Va. Comparez PI. V, fig. 46, Hemiaster expergitus n. 
Echinocardium flavescens (O0. F. M.). 
Fig. 33—35. Région péristomienne à différents âges, très-jeune, — presque adulte. Le péristome, d’abord 
É 8 P SES; MUrES:] presq P 
pentagonal, prend peu à peu un contour réniforme, la bouche se transportant en même temps en 
arrière. Apparition successive et alternante des sphérides sur les plaques 1, unipores, de la série 1 b, 
ITé, IIla, IV4, Va; sur les plaques 1, bipores, de la série La, IL a, LIT D, IV a, V b; sur les 
» ; 1! 1 » Ï ; 5 
plaques 2 de la série 18 . . . V a; sur les plaques 2 de la série La . . . V b, etc. 
Fig. 36. Emplacement du premier sphéride chez un très-jeune individu. 
$ P P P ] 
Fig. 37. Contours de cinq individus d’âges différents; l'accroissement étant plus fort dans la partie posté- 


Fig. 


rieure, la bouche se trouve plus près du centre chez les très-jeunes. 


Echinocardium cordatum (PENN.). 


g. 38. Emplacement du sphéride dans la plaque 1, bipore, de T a. 


Palæostoma mirabile (GRaAY). 


39. Région péristomienne d’un jeune individu. 


Maretia planulata (LAMK.). 


. 40. Emplacement des sphérides, 


Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


41. 


42. 


43. 


44. 
45. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL x:0 7. 


Planche IV. 


SPATANGUIDES. 


Asymétrie du système ambulacral. Emplacement des sphérides. 


Faorina chinensis GRAY. 


Région péristomienne; et 


Moira atropos (LamKk.). 


Région péristomienne. Chez toutes les deux, les plaques péristomiennes de 12 et ITa, IV D et Va 
sont contiguës, de manière à exclure du péristome les plaques 1 des aires interradiales 1 et 4. 


Brissus Scillæ AGass, 


Région péristomienne. Sphérides (sph.) placés, de mème que chez la précédente, dans des fossettes 
longitudinales étroites. 


Lovenia elongata GRaAY. 


Partie de la plaque péristomienne de Ia, avec la protubérance enfermant le sphéride (sph.). 
La protubérance ouverte laissant voir le sphéride. 


46. 
ig. 47. 


. 48. 
. 49. 


bi 
ig. 59, 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDEES. 


Planche V. 


SPATANGUIDES. ANANCHYTIDES. 


Asymétrie du système ambulacral. Emplacement des sphérides. 


Hemiaster expergitus Lov. 
Région péristomienne d'un individu très-jeune; et 


Même partie d'un individu presque adulte. A comparer avec les figures 32 et 33—35 de la 
planche III. 


Plagionotus pectoralis (LAMK.). 
Région péristomienne à sphérides (sph.) multiples placés dans des fossettes étroites. 
Plaque 2 de IT 4, son pore avec l'enceinte et la fossette aux sphérides. 
Fossette, avec les mamelons des sphérides, de la plaque 3 de Va. 


Ananchytes sulcata GoLDr. 
Région péristomienne. 
53. Pores. 


Holaster suborbicularis (DEFR.) 


Région péristomienne. 


Fig. 


ig. DD. 
. 56, 57. Pores et mamelon. 


. 58. 


..D9. 


60. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. |. N:0 7. 


Planche VI. 


COLLYRITIDES. 


Asymétrie du système ambulacral. 


Collyrites acuta Desor. 


Région péristomienne; les sutures, peu distinctes, ont été indiquées par des lignes ponctuées. 


Collyrites elliptica (LAMK.). 


Partie de la région péristomienne, à pores et à sutures parfaitement distincts. La première plaque 
des IT a, IIL 4, IV a bipore, celle des IT 4, III 4, unipore. 


Région péristomienne d’un autre exemplaire, ayant les pores très-distincts. Les sutures, peu visibles, 
sont rendues par des lignes ponctuées. 


Collyrites dorsalis AGass, 


Région péristomienne d’un exemplaire à sutures faiblement visibles, rendues par des lignes ponctuées. 


ig. 64. 
ig. 65. 


ig. 67. 


S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ECHINOÏDÉES. 


Planche VII 


CASSIDULIDES. 


Asymétrie du système ambulacral. Emplacement des sphérides. 


Cassidulus Caribæarum LaAmK. 


Région péristomienne d'un très-jeune individu, à péristome subpentagonal, dont les ambulacres occupent 
de plus grandes parties que les plaques interradiaires. Quatre sphérides encore à découvert. Pre- 
mières plaques des rangées ambulacraires La, IL a, LIT D, IV a, V à, bipores, celles des TD, IT 4, III a, 
IV#, V a, unipores. 

Première plaque de l’ambulacre 1, d'un individu encore plus jeune. Le sphéride de T3, le premier 
formé, plus grand que celui de Ia, lequel est venu plus tard. 

Partie péristomienne de l’ambulacre 1. Sept sphérides, dont les deux premiers sont presque entière- 
ment couverts par la surcroissance du test, le troisième encore en partie visible, le quatrième et le 
cinquième entourés des bords de la couche superficielle toujours en voie d'augmentation, le sixième 
encore à découvert, le septième, celui de la plaque 4 de TD, au point d'apparaître. 

Même partie. Les sphérides plus ou moins complétement cachés sous la couche surcroissante. 
Plaque interradiaire du sternum d'un jeune individu, donnant l'aspect de la surcroissance commen- 
çante. 


Cassidulus Eugeniæ Lov. 


Partie péristomienne de l’ambulacre V. Huit sphérides, se eachant suivant l’ordre même de leur ap- 
parition. Espèce des îles Galapagos. 


Cassidulus pacifieus A. AGass. 


Région péristomienne d’un individu adulte, à phyllode complétement formé. 


Fig. 


en 
be] 


109! 


1 
t 


73. 


ul 
=1 


PU 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎlL N:0 7. 


Planche VIII. 


CLYPÉASTRIDES. 


Sphérides. Asymétrie du système ambulacral. 


Encope Valenciennesi AGass. 


Partie du péristome avec les ambulacres I et IT, et l'aire interradiale 1. Dans l’ambulacre I, le test 
a été brisé pour faire voir le sphéride (sph.) unique. Dans l’ambulacre IT, le mamelon (mam. sph.) 
reste seul au fond de la cavité ouverte. 


Mellita hexapora ((rm.) 


Le sphéride de l'ambulacre [, vu par transparence. 


Laganum depressum AGass. 
Péristome avec les pores des grands tentacules buccaux. 
Protubérance médiane ouverte montrant le sphéride unique. 


Echinarachnius parma (LAMK.) 


Section longitudinale par la suture médiane d’un ambulacre, avec le sphéride dans la cavité, laquelle 
Oo 2 , Ï L] 1 
paraît partagée en deux par une membrane verticale. Le tentacule buccal (t.) étendu en partie. 


Rotula dentata (Lamk.) 


Le sphéride unique placé au fond d'une cavité ouverte, à bord pourvu de proéminences saillantes. 


Clypeaster rosaceus (L.) 
Partie péristomienne de l’ambulacre IT. L'endroit où le sphéride se trouve caché, dans chacune des 
deux rangées, est indiqué par les lignes marquées sph. 
La mème partie du même individu. Le test a été brisé vis à vis des sphérides, qui se montrent au 
fond de leurs cavités. 
Section longitudinale verticale à travers la plaque III &, faisant voir le sphéride dans sa cavité, creusée 
dans l'épaisseur du test. 


Arachnoides placenta (L.) . 
Péristome formé de plaques ambulacraires à l'exclusion des aires interradiales. Ordre asymétrique des 
ambulacres troublé, la plaque IV a étant plus petite que la IV b; à comparer avec les figures 247— 
250, pl. LI; voir en outre pag. 34. Sphérides mis à découvert dans le sillon médian de l’ambulacre III. 


Partie péristomienne de l’ambulacre III. Lame médiane bilobée, étroite. Le sphéride de III & rendu 
visible par le percement du test. 


K. Vet. Akad. Handl B.11. Nio 7. B 


10 719: 
80. 


ig. 81. 


82. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ECHINOÏDÉES. 


Planche IX. 


ÉCHINONÉIDES. 


Sphérides. Asymétrie du système ambulacral. 


Echinoneus eyclostomus La. 


Ambulacre IIT (renversé). Quatre sphérides. 

Région péristomienne, vue de l'extérieur, la bouche au milieu de la membrane buccale pavée de pla- 
quettes pentagonales, hexagouales, irrégulières.  Péristome tordu dans la direction des aires interra- 
diales 2 et 4, lesquelles y entrent par deux plaques, les trois autres n’y en ayant qu'une seule; comparer 
Fig. 83. Plaques péristomiennes des rangées ambulacraires Ia, IL a. IITD, IV a, VD, bipores, celles 
de la série I 2, IT D, III a, IV b, V 4, unipores. 


Partie péristomienne de l'ambulacre V vue Ge l'intérieur. On a cru entrevoir une suture divisant en 
deux la première plaque de D. 


Région péristomienne vue de l'intérieur. Disposition par triades des plaques ambulacraires. 


Echinoneus semilunaris (Gm.) 


Squelette étalée, vu de l’intérieur. Transformation des triades. 


. 88. 


86. 


. 68. 


ig. 89. 


ig. 90. 


19, 191. 


192: 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.- BAND. IL N:0 7. 


Planche X. 


ÉCHINIDES. 


Emplacement des sphérides. 


Toxopneustes drôbachensis (O0. F. M.) 


Partie péristomienne de l’ambulacre [, faisant voir six sphérides alternant des deux côtés de la suture 
médiane. Phase intermédiaire entre les figures 146 et 147, pl. XVII, la rangée de gauche, a de la 
série La, Il a, LIL 6, IV a, V b, correspondant à la rangée IIT 4 de ces figures, et celle de droite 16, 
de la série L4, 114, Ia, IV, NV a, à la rangée III « des mêmes figures. Les sphérides ont les 
numéros d'ordre 3, 4, 5, 6, 7, &. 

Sphéride détaché, plus fortement grossi. 


Echinometra Van Brunti A1. AGassiz. 
Partie péristomienne de l’ambulacre 1, avec ses sphérides. 
Trois sphérides, plus fortement grossis. 


Temnopleurus toreumaticus (LESKE). 


Partie péristomienne de la rangée « de l'ambulacrc TE, montrant les sphérides (sph.) placés à l'entrée 
des trous situés dans les angles des plaques composées. 


Astropyga venusta VERRILL. 


Partie péristomienne de l’ambulacre I. Les sphérides placés entre les grands mamelons et les pores 
tentaculaires. 


Sphéride et deux pores. Grossissement plus fort. 


Echinocidaris nigra (Mor..) . 


Partie péristomienne de l’ambulacre III. Le sphéride unique placé dans une niche pratiquée dans la 
suture médiane. 


Le sphéride dans sa niche, plus fortement grossi. 


Caractère 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


93. 


94, 


9 


9 


4} 


GE 


8. 


Se 


S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XI. 


SPATANGUIDES. ANANCHYTIDES. COLLYRITIDES. 


différent du système dorso-central (appareil apical) dans les genres d’origine ancienne et dans ceux des 


temps tertiaires et récents. 


Hemiaster expergitus Lov. 
Région dorso-centrale vue de l'extérieur, et 
la même vue de l'intérieur. La partie occupée par le madréporite, formée par le disque central et 
la pièce génitale droite antérieure réuuis, séparée de l'aire interradiale par les pièces génitales 1 et 4 
et les pièces ocellaires du bivium, contiguës des deux côtés. Jeune individu, dont les pores génitaux 
(p. gén.) ont à peine commencé à pénétrer leurs pièces. 


Micraster cor anguinum (LaAmKk.). 


La pièce portant le madréporite séparée de l'aire interradiale impaire par les pièces ocellaires du 
bivium contiguës. 


Holaster suborbicularis (DErr.). 


Appareil allongé. La pièce à madréporite portée en avant et séparée de l'aire interradiale impaire 
par les pièces ocellaires latérales, les pièces génitales 1 et 4 et les pièces ocellaires du bivium, toutes 
contiguës des deux côtés. 


Ananchytes suleata GOLDF. = 


Mème disposition des parties. 


Collyrites elliptica (LamKk.). 


Mème disposition, mais l'appareil est disjoint, le bivium avec ses pièces ocellaires étant éloigné du tri- 
vium par l'extension en largeur des aires interradiales 1 et 4. 


Abatus Philippii Lov. 
Genre récent, à comparer avec l'Hémiaster, dont il diffère profondément par la disposition de l'appa- 
reil apical, la grande pièce à madréporite de cet appareil, en contact avec l'aire interradiale impaire, 
séparant des deux côtés entre elles les pièces génitales 4 et 1-et les ocellaires V et I. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


100. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL. N:0 7. 


Planche XII. 
SPATANGUIDES. 


Disposition du système dorso-central caractéristique des genres récents et tertiaires. 


Brissopsis lyrifera (Forg.). 


Région apicale, vue de l'extérieur et 


101, de l’intérieur: et 


106. 


107. 


102. 


103. 
104, 


105. 


Meoma ventricosa (LAMK.). 


Types de l'appareil chez les genres récents, à disque central criblé, toujours en rapport avec la pièee 
génitale droite antérieure, allongé en arrière, séparant entre elles non-seulement les pièces génitales et 
ocellaires des deux côtés, mais encore les dernières plaques de l'interradium impair. 


Echinocardium ecordatum (PENN.). 


Mème disposition. Ambulacre impair à plaques entières et demi-plaques groupées d'une manière 
irrégulière (?). Fasciole (fase.), traversant les sutures du test, faisant voir des lignes de brisure, des 
deux côtés desquelles les séries de petits mamelons des clavules prennent une direction différente. 


Schizaster fragilis (DUÜUBENX & KOREN.). 
Mème disposition des parties. Trois pores génitaux, la pièce génitale droite antérieure étant en- 
vahie par le madréporite. 


Palæostoma mirabile (GRAY). 
Appareil vu de l'extérieur, et 
de l'intérieur. Deux pores génitaux seulement. Jeune individu dont les pièces de l'appareil ne 
sont pas distinctes. 


Palæotropus Josephinæ Lov. 


Deux pores génitaux. Ambulacres apétales, uniformes, à plaques alternantes mais formant une 
simple série. 


Fig. 


Le] 


Fig. 
Fig. 


Fig 


o 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig 


5: 


Fig 


D° 


Fig. 


108. 
109. 
110. 
AE 


112 
115 


114. 
sy 
116. 
117: 
118. 
119. 
120. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XIII. 


SPATANGUIDES. 


Espèces.  Fasciole. 


Palæotropus Josephinæ Lov 
Face ventrale; 
Face dorsale. 
Côté gauche. 
Extrémité postérieure. 
Membrane buccale. 
Membrane anale. 


Hemiaster expergitus Lov. 
Face ventrale. 
Face dorsale. 
Côté droit. 
Extrémité postérieure. 
Membrane anale. 
Mamelon. 


Pore ambulacraire. 


Agassizia serobiculata Var. 


Partie de la fasciole passant au-dessus des mamelons. 


Brissus Scillæ AGaAss17. 


Partie de la fasciole présentant des déchirures aux mamelons et au pore tentaculaire. 


124. 


125, 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL N:0 7. 


Planche XIV. 


ÉCHINOCONIDES. 


Asymétrie du système ambulacral. 


Holectypus depressus COTrEAU. 


Région péristomienne, et 


Discoidea conica Desor. 


même partie, montrant, dans l’une et l’autre, la différence entre les deux séries Ta... V6 et 
I1b...V a, les rangées de la première série présentant deux plaques à part avant la première triade, 
tandis que celles de la seconde n'en ont qu'une seule. 


Echinoconus conieus BREYN. 
Région péristomienne à pores très-distincts, mais à sutures oblitérées. 
Pores de l’ambulacre III. 


Echinoconus rhotomagensis AGassIZ. 


Partie péristomienne de l’ambulacre T, faisant voir les triades. 
Même ambulacre montrant les transformations des triades. 


S. LOVÉN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XV. 
CASSIDULIDES. ECHINONEIDES. ECHINOCONIDES. 


Système dorso-central. 


Cassidulus Eugeniæ Lov. 


Fig. 130. Sutures des pièces génitales indistinetes. Pores madréporiques répandus sur la plus grande partie 
de l'appareil. Pores génitaux en grande partie situés dans les aires interradiales. 


Echinoneus cyelostomus Lauk. 


"7 
= 


g. 131. Pièces apicales à sutures oblitérées.  Pores du madréporite répandus sur la partie correspondant au 
disque central. 


Holectypus depressus COTTEAU. 


Fig. 132. Cinq pièces géuitales, dont quatre seulement perforées. L'antérieure de droite confondue avec le disque 
central portant le madréporite. 


Discoidea conica DEsok. 


Fig 133. Cinq pièces »géuitales», dont quatre seulement perforées par les conduits des organes de la génération. 
Les pores madréporiques répandus sur toutes les cinq pièces, dont l’antérieure de droite, représentant 
eu même temps le disque central, est plus grande que les autres. 


Echinoconus conieus BREYN. 
Fig. 134. Quatre pièces génitales. La droite antérieure réunie avee le disque central, criblé de pores madré- 
poriques. 
Dans ces trois figures 132, 133, 134, on voit que les plaques ambulacraires les dernières for- 
mées, sont toutes entières avant de se ranger en triades. 


Fig. 135. 


Fig. 136. 


Fig. 137. 


Fig. 138. 


Fig. 139. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Îl. N:0 7. 


Planche XVI. 


CLYPÉASTRIDES. 


Système dorso-central: Appareil apical. 


Rotula dentata (LAmKk.). 


Appareil apical élévé, en forme d'étoile, avec les pores oculaires placés aux angles saillants, les quatre 
pores génitaux aux angles rentrants, sur le bord vertical. Pores madréporiques repandus sur tout 
l'appareil, cinq lignes exceptées entre les pores oculaires et le centre. 


= Clypeaster rosaceus (L.). 


Appareil étoilé, avec les pores oculaires dans les angles rentrants et les angles saillants reçus entre 
les dernières plaques interradiales. Cinq pores génitaux, éloignés de l'appareil, situés dans les sutures 
des aires interradiales, vers les troisièmes ou quatrièmes plaques. Pores madréporiques repandus sur 
toute la surface de l'appareil, par groupes de formes diverses et plus ou moins serrés. 


Laganum depressum Less. 


Appareil pentagonal; les angles saillants, portant les cinq pores génitaux, se joignant bout à bout 
aux plaques dernières uniques triangulaires des aires interradiäles; comparer fig. 236 pl. XLV. Pores 
oculaires au milieu des côtés concaves du pentagone, marqués d’une petite proéminence. Pores ma- 
dréporiques au fond d'une rainure linéaire sinueuse et ramifiée, occupant le milieu de l'appareil. 
Cette rainure est beaucoup plus compliquée chez le Laganum Bonanni. 


Laganum stelliferum Lov. 


Appareil étoilé; les angles saillants, dont quatre occupés par les apertures génitales, joignant les der- 
. . LE “ . 1 . P 1) . Er < J 

nières plaques interradiales impaires, cunéiformes, pointues. Points oculaires au fond des angles 
rentrants. Pores madréporiques repandus sur les trois pièces antérieures. 


Echinocyamus pusillus (O0. F. M.). 


Appareil confondu avec le reste de la face dorsale. Madréporite réduit extérieurement en un pore 
unique assez grand (madr.). 


K. Vet. Akad. Handi., B, 11. N:o 7. C 


Fig. 


140. 


141. 
142. 


148. 


149. 


150. 


151. 
152. 


$. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XVII. 


ÉCHINIDES. 


Structure du test. Croissance des ambulacres, apparition et chute des sphérides, ete. 


Toxopneustes droebachensis (0. F. M.) 


Squelette étalé d'un individu très-jeune de 4 mm. I, I, IT, IV, V: système ambulacral. 1, 2, 5, 
4, 5: système périsomatique interradial. Le système dorso-central, l'appareil apical, reste suspendu à 
l'extrémité de l'aire interradiale, 2; d. c., son disque central encore assez grand, dans le périprocte 
déjà evasé du côté de I; 1, 2, 3, 4, 5, ses pièces génitales; [, II, III, IV, V, ses pièces ocel- 
laires. Au centre de la membrane buccale portant les cinq paires de plaques libres, se voit la bouche 
avec ses cinq dents. Les deux pentagones inscrits dans le stoma sont divisés par la ligne a—«w en 
deux parties égales et symétriques. 

Les figures suivantes 141—147 font voir les transformations de l’ambulacre antérieur, II, 
pendant la croissance de l'Oursin. 1, 2, 3 etc. plaques primaires et pores tentaculaires. 7, 2, 3 etc. 
plaques majeures, composées. I, 2, 3 etc. sphérides. 7, 2, 3 etc. mamelons radiolaires. 


Individu de 3 mm. Les pores tentaculaires disposés par arcs primitifs presque intacts. "Deux sphérides. 


Individu de 6 mm. Les pores tentaculaires disposés par ares secondaires. Quatre sphérides, I, 2, 
x , 
3, 4. Les plaques péristomiennes déprimées. - Le mamelon 7 dans « 1, très-réduit. 


Individu jeune, un peu plus grand. Les plaques péristomiennes plus déprimées; dans a Z les deux 
plaques primaires se sont confondues en une seule. Le sphéride I a disparu, le 5 vient d'apparaitre. 
Le mamelon Z en «a est très-diminué, célui de à réduit. 


Individu encore un peu plus avancé. En a les plaques composées 7 et 2 se sont confondues en une 
seule plaque péristomienne binaire; en D 7 la suture des plaques primaires a disparu. Le mamelon 
z en a 1 n'y est plus; celui de à 1 a encore diminué. 


Individu de 11 mm. Les plaques composées / et 2 de & confondues en une seule. Le mamelon 7 
disparu en , comme en a Dans cet individu, comme dans celui de la figure suivante, la plaque 
composée 2 en a ne consiste que de trois plaques primaires, 


Individu de 15 mm. Les plaques composées binaires 242 déprimées. Le sphéride 2 a disparu; le 
G et le 7 viennent d’apparaitre. Les mamelons 2 diminués. 


Individu presque adulte de 52 mm. Les plaques composées , 2 et 4 des deux rangées, confondues 
en plaques ternaires. Un sphéride nouveau, le 8, s’est formé. En 4, à ce qu'il paraît, encore un 
reste du mamelon 7. 

Le stoma d’un très-jeune individu de 2 mm. seulement. Parmi les dix plaques libres de la membrane 
buccale, celles de Ta, IT a, III 2, IV a, VD n'ont pas encore reçu des pores. Un seul sphéride dans 
chaque ambulacre, aux 10...Va. 


Espèce incertaine des mers du nord; très-jeune individu, de 0,6 mm., vu de la face ventrale, les taches 
pigmentaires étant omises et les radioles coupés. Nuls restes de la larve. Nulle trace de machoires, 
ni d'ouverture buccale ou anale. Cinq grands tentacules primordiaux, d’existance transitoire. Au de- 
dans d'eux cinq paires de tentacules plus petits, permanents, dont chacun se trouve placé au-dessus 
de l’une des dix lames de tissu calcaire reticulé, premiers rudiments des plaques primaires. Au dehors 
de celles-ci, et entre elles, cinq autres lames, rudiments présomptifs de plaques interradiales. D’après 
un individu conservé dans l’alcohol. 


Un des grands tentacules primordiaux à disque terminal, avec son anneau calcaire réticulé. Muscles 
longitudinaux et circulaires dans la paroi du tube. 


Partie d’une lame calcaire avec le pore p, au-dessus duquel se trouve placé le tentacule permanant. 
Un de ces tentacules. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL N:0 Z. 


Planche XVIII. 


ÉCHINIDES. 


Asymétrie du système ambulacral. Région péristomienne dans six genres différents; son anse postérieure, celle 
de l'aire interradiale impaire 5, sensiblement plus profonde que les autres. — Dans chaque figure on a introduit 
le détail plus fortement grossi de l'ambulacre IIT, pris du même individu ou d'un autre de la même espèce. 

L_ 1 


Fig. 153. 
Fig. 154. 
Fig. 155. 
Fig. 156. 
Fig. 157. 
Fig. 158. 


Amblypneustes ovum (LAmxk.). 


Le détail tiré d’un autre individu de la même espèce. 


Temnopleurus toreumaticus (LESKE). 


Le détail du même individu. 


Echinotrix turearum PE£ETERs. 


Le détail du même individu. 


Echinocidaris punctulata (LaAmx.). 


Le détail d’un autre individu. 


Echinometra lucunter (L.) LÜTKEN 


Le détail d’un autre individu. L’axe de la longueur du test et le plan vertical de sa courbure, in- 
diqués par la ligne (Axe — long.), passant par l'ambulacre I et l'interradium 3. 


Colobocentrus atratus (L.). 


Le détail tiré du même individu. L'axe longitudinal transversal. 

Dans toutes ces figures, en tenant compte de la première paire de pores, même quand ceux-ci 
sont réduits en de simples échancrures du bord péristomien, les pores des rangées de la série Ta, 
ITa, 1IL6, IV a, Vb, sont disposés par groupes de 2, 3, 8 etc., tandis que dans les rangées de la 
série L6, IL, Ill a, IV 6, V a, leurs groupes sont de 2, 2, 8 etc. — Pag. 25, 26. 


, TERE 
160. 


161. 
. 162. 
. 165. 
. 164. 
. 165. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XIX. 


SALÉNIENS. 


Structure du test, 


Salenia goësiana Lov. 
Test vu du côté droit. 
Face buccale. Dans l'intérieur, vis-à-vis de l'aire interradiale 2, la pièce génitale antérieure droite, 
creusée en partie par le madréporite. 
Face dorsale. 
Partie péristomienne de l’ambulacre III, faisant voir la disposition des pores. 
Partie du système dorso-ceutral, avec ses proéminences sessiles. 


Mamelon primaire. 
Squelette tégumentaire étalé dès le péristome. Le premier pore de la série I a, IT a, IT à, IV a, V 6, 
est plus éloigné du bord que celui de la série T8, IT d, HT a, IV, Va. 


. 166. 
is. 167. 


. 168. 


169: 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. WL. x:0 7. 


Planche XX. 


CIDARIDES. 


Structure du test. 


Cidaris hystrix (LAamKk.). 
Squelette étalé. 


Péristome et membrane buccale. Les plaques ambulacraires ayant atteint le bord de la couronne, 
deviennent libres par la solution successive de la suture, et passent dans la membrane en se trans- 
formant en écailles imbriquées. 


Cidaris papillata (LESKE). 
Région péristomienne vue de l'intérieur. Le passage des plaques ambulacrales entre les auricules (aur.) 
fixés aux aires interradiales. Les proéminences en forme d’arceaux (voir p. 29) sont omises. 


Plaques écailleuses de la membrane buccale, a, b, des plus petites, c—, de plus grandes et plus 
éloignées de la bouche. 


/ 


Fig. 


4 10° 
Pie. 


ni 
I 


17 


a Ufi 


mi 


5. 


de 


(o 2] 


S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XXI. 
ÉCHINIDES. 


Système dorso-central: Appareil apical; ses transformations, ses homologies. 


Espèce inconnue. 
Individu très jeune, de 1,2 mm. de diamètre. Le disque central, a, placé un peu hors du centre, 
vers l'interradium 1, remplit encore à peu près entièrement l'espace compris entre les bases des 
quatre pièces génitales, b, laissant seulement entre lui et la pièce génitale 1 un interstice très 
étroit, premier indice de la place que viendra se faire l'ouverture anale. Toutes les pièces sont 
marquées de stries parallèles traversant les sutures et formant des losanges. Nulles traces de pores 
madréporiques, ocellaires, où génitaux. ; 


Toxopneustes droebachensis (0. F. M.) 
Individu de 2,4 mm. de diamètre. Le disque central, a, presque au centre. Un interstice considé- 
rable s'est ouvert par suite de la résorption de son bord du côté des pièces génitales, b, 1 et 5, 
ainsi que des bords correspondants de celles-ci. Dans la membrane remplissant cet interstice se sont 
formées deux plaquettes calcaires. Stries comme dans la figure précédante. Quelques pores madré- 
poriques dans la pièce génitale, b, 2. Toutes les pièces ocellaires, c, écartées de l'espace central. 
celles du bivium, de I et de V, en étant moins éloignées que les autres. 
Individu de 4,5 mm. de diamètre. Le disque, a, ne remplissant qu'à moitié l’espace central agrandi, 
l'interstice occupé par la membrane anale s'est couvert de plusieurs plaquettes calcaires. Les stries 
sont omises dans cette figure, comme dans les quatre qui suivent. Pores madréporiques, plus nom- 
breux, dans la pièce génitale 2. Les pores ocellaires se montrent. La pièce ocellaire I, est 
entrée dans l'enceinte élargie; elle sépare d’entre elles les pièces génitales 1 et 5. La pièce ocellaire 
V s’est rapprochée de l’espace central. 
Individu un peu plus avancé, de 5,2 mm. Dans l'interstice agrandi le nombre des plaquettes à 
augmenté. L'ouverture anale se fait voir, du côté de l’ambulacre I. 
Individu de 10 mm. L'espace central s'étant agrandi considérablement aux dépens de son enceinte, 
le disque n’en fait plus que le tiers. Les conduits génitaux sont parvenus à percer leurs cinq pièces. 
La pièce ocellaire V au point de toucher la membrane anale. 
Individu de 16 mm. L’espace central, toujours plus grand en proportion de son enceinte, de penta- 
gonal qu'il était d'origine, est enfin devenu oblong dans la direction de l'ambulacre I et de l'aire 
interradiale 3. Le disque central, a, encore reconnaissable parmi les plaquettes nombreuses de la mem- 
brane anale, se retrouve près des pièces génitales 2 et 3. Le pièce ocellaire V est entrée dans l’en- 
ceinte; la pièce IV s'en est rapprochée. 
Individu adulte, de 56 mm. Le disque central s’est perdu dans la multitude de plaquettes dont 
est comme incrustée la membrane anale. L’accroissement successif de celle-ci à amené une diminu- 
tion considérable des pièces de l'enceinte, particulièrement des pièces ocellaires I et V, et des géni- 
tales 1, 5, et 4, de manière que la pièce ocellaire IV est au point de toucher au bord du périprocte. 
— Les grossissements des figures 171 à 176 sont hors de proportion. 


E Salenia. 

Appareil apical d'an individu adulte, figure typique, à comparer par parties correspondantes à 
celui d'un très-jeune Échinide: fig. 170, 171. De même que dans celui-ci le disque central, qui 
est resté solide, n'ayant pas été remplacé par une membrane flexible pavée de plaquettes, est exac- 
tement compris entre les bases des pièces génitales. L'ouverture anale s'est pratiquée, de même que 
chez le Toxopneustes, au point de contact entre les pièces génitales, b, 1, et b, 5, vis à vis de la pièce 
ocellaire I. Stries parallèles traversant les sutures en formant des losanges. Toutes les cinq pièces 
ocellaires, €, également éloignées du disque central. 


Marsupites. 
Face dorsale. Le disque central pentagonal, a, d'ou provient la tige chez les autres Crinoïdées, 
intact. Il est entouré de cinq pièces parabasilaires de premier ordre, b, homologues aux génitales des 
Échinoïdées, et, dans les angles de celles ei de cinq autres, b 2, les parabasilaires de second ordre. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. M. N:0 7. 


Planche XXII. 


CASSIDULIDES. 


Structure du test. 


Cassidulus pacifieus M AGassiz. 


Fig. 179. Squelette etalé. Dans les aires interradiales 1, 4 et 5, la deuxième et la troisième plaques des deux 
séries sont marquées de leurs numéros d’ordre. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XXIII. 


COLLYRITIDES. 
Structure du test. 


Collyrites elliptica LaMKk. 


Fig. 180. Squelette étalé. Les quatres premières plaques des aires interradiales 1 et 4 numérotées. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL x:0 7. 


Planche XXIV. 


ANANCHYTIDES. 


Structure du test. Hétéronomie de l'aire interradiale 1. 


Ananchytes sulcata Gorpr. 


Fig. 181. Squelette étalé. Les deux plaques 2 des séries a et D de l'aire interradiale 1, confondues en une 
seule plaque. 5 


K. Vet. Akad. Hand. Bd. 11. N'o 7. D 


$. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XX. 


ANANCHYTIDES. 


Structure du test. Hétéronomie de l'aire interradiale 1. 


Holaster scanensis COTTEAU. 
Squelette étalée. Les plaques 2 de 1 a et 1 confondues en une seule. 


Région péristomienne d’an second individu. 
La même partie d'un troisième, faisant voir une certaine variabilité dans la disposition de l'aire 
interradiale 4, en ce que la plaque 2 de la série a est séparée de la plaque de la même série. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL N:0 7. 


Planche XXVI. 


SPATANGUIDES PRYMNADETES 


Hemiaster expergitus Lov. 
Squelette étalé de l'individu figuré pl. XIII, fig. 114—120. Hétéronomie de l'aire interradiale 1 
normale, c’est-à-dire résultant de la fusion des deux plaques 4 et 2 de 1 a en une seule. Type an- 
cien, aux plaques interradiales de longueur et largeur presque égales, sub-hexagonales, à l'aire inter- 
radiale impaire peu développée, à sternum faiblement indiqué par les plaques 2 plus grandes que les 
autres, et aux plaques préanales nombreuses, uniformes, sans trace d’un épisternum. 


Mig. 186. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XX VII. 


SPATANGUIDES PRYMNADÉÈTES. 


Faorina chinensis GRAY. 
Squelette étalé. Hétéronomie de l'aire interradiale 1 constituée selon le type ancien, c’est-à-dire par la 
fusion des deux plaques 2 de 1 a et de 14 en une seule plaque. Sternum distinctement développé. 
mais étroit, formé des plaques 2, peu inégales, de l'aire interradiale impaire.  Épisternum à peine 
indiqué par la grandeur et les contours des plaques %. Plaques préanales tendant vers la forme 
arquée propre à celles du type moderne, comp. PI XXXV, XXXVII etc. 


_ 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Îl. N:0 7. 


Planche XX VIII. 


SPATANGUIDES PRYMNADÈTES. 


Desoria australis Gray. 


Fig. 187. Squelette étalé. Hétéronomie de l'aire interradiale 1 selon le type ancien, c’est-à-dire dépendant de la 
jonction des plaques 2 de 1 a et de 1 #. Dans 4 la plaque 2 est séparée de la plaque Z. Sternum 
très-développé; la plaque droite, celle de la rangée D, débordant auprès de la suture médiane, celle 
de la rangée a à bord latéral plus long. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XXIX. 


SPATANGUIDES PRYMNADÈTES. 


Abatus Philippii Lov. 
Fig. 188. Squelette étalée. Hétéronomie de l'aire interradiale 1 normale. 
que la gauche. 
Fig. 189. Membrane buccale. 
Fig. 190. Membrane anale. 


Sternum à plaque droite plus courte 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND.’ N:0 7. 


Planche XXX. 


SPATANGUIDES PRYMNADÈTES. 


Agassizia scrobiculata VAL. 


Fig. 191. Squelette étalé. Plaques pétalaires des ITh et IV a, beaucoup plus étroites que celles des IT a et 
IV 6. Hétéronomie interradiale normale. 
Fig. 192. Membrane buccale. 


Fig. 193. Membrane anale. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XXXI. 


SPATANGUIDES PRYMNADÈTES. 


Schizaster fragilis DÜUBEN et KOREN. 
Fig. 194. Squelette étalé.  Hétéronomie interradiale normale. 
Fig. 195. Membrane buccale. 
Fig. 196. Membrane anale. 


Fig. 197. 


Fig. 198. 
Fig. 199. 


Fig. 200. 


K. Vet. Akad. Hand. B. 11. N:o 7. 


0 


KONGL SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. . N:0 7. 


Planche XXXII. 


SPATANGUIDES PRYMNADETES. 


Palæostoma mirabile (Gray.). 
Squelette étalée. Type anomal. La plaque 9 de Ia beaucoup plus grande que celle de V4. 
Plaques 2 des deux rangées a et à des aires interradiales 2, 3 et 4 fondues ensemble. L'’hétéronomie 
interradiale effectuée par la conjonction, dans 1, des plaques 2 des deux rangées et de la plaque 
de », en une seule plaque. Aire impaire très irrégulière. La plaque 2 droite du sternum beaucoup 
plus courte que celle du côté gauche. La % du même côté poussée en avant, et separée de la plaque 
4 de la rangée D, par l'interposition de la plaque ambulacraire 5 de I, à. 
Membrane buccale. 
Membrane anale. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Structure du test. 


Palæotropus Josephinæ Lov. 


Squelette etalé, de l'individu figuré pl. XIIT, fig. 108 à 113. Forme intermédiaire. Ambulacres d'un 
type ancien, apétales. Aires interradiales paires rappelant celles des prymnadètes. Aire impaire selon 
le type moderne, à épisternum très-développé, à angle épisternal profond, et à une seule paire de plaques 
préanales. 


E 


S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XXXIIT. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Micraster cor anguinum LamKk. 


Fig. 201. Squelette étalée. Forme intermédiaire. Hétéronomie interradiale normale. Plaques interradiales paires 
Sternum faiblement développé, la plaque 2 


courtes et larges. Labre allongé, elargi postérieurement. 2 
droite moins longue que l’autre, une plaque petite s'en étant séparée: le commencement d'un épi- 
sternum. Plusieurs paires de plaques préanales, conformes aux plaques abdominales et dorsales. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Il, no 7. 


Planche XXXIV. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Brissus Scillæ AGassiz. 


Fig. 202. Squelette étalé. Hétéronomie interradiale normale, en ce que les plaques 2 et 3 de 1 a sont con- 
fondues en une seule. Par suite de l'extension de la plaque 2 de 184 et de 4 a, la plaque 2 de 
la et de 484 est separée de la plaque Z. Comparer la Desoria australis Gray, pl XXVIIL Ster- 


num et épisternum développés. 
Fig. 203. Membrane buccale. 
Fig. 204. Membrane anale. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XXXV. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Meoma ventricosa LamKk. 
205. Squelette étalé. Fasciole infra-anale incomplète. Hétéronomie interradmiale normale. 


206. Membrane buccale. 
207. Membrane anale. 


ig. 208. 
ig. 209. 


. 210. 
g. 211. 
212. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I. N:o 7. 


Planche XXX VI. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Spatangus purpureus O. F. M. 


Squelette étalé.  Hétéronomie interradiale normale. 

Les plaques interradiales 2 à 6 de 46, laissant voir le bord adoral des plaques #, 4, 9, prolongé 
en lame mince saillante pénétrant sous le bord aborale de la plaque précédente. 

Les mêmes plaques, vues de l'intérieur. 

Membrane buccale. 

Membrane anale. 


ce 0e 


e 4 8 À 5 


ge 0e de de 


El 


. 213. 
214. 
215. 
MCE 
217. 
218. 


S. LOVÉN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XXX VII. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Brissopsis lyrifera For. 


Squelette étalé d’un individu adulte. 

Les plaques interradiales 2 à 9 de 4 a, avec leurs lames saillantes, vues de l'extérieur. 
Les mêmes, vues de l’intérieur. 

Membrane buccale. 

Membrane anale. 


Individu tout jeune de 4,6 mm. de longueur. Les plaques péristomiennes des ambulacres du trivium 
sont beaucoup plus étroites que les interradiales, lesquelles sont plus larges et moins cunéiformes 
que chez l'adulte. De même que chez celui-ci, les plaques Z à 5 des rangées Ia et V 2 correspon- 
dent au labre, au sternum et à l’épisternum en avant de l'angle épisternal, mais partout ailleurs les 
relations entre les ambulacres et les aires interradiales changent considérablement suivant l’age. Ainsi, 
chez le jeune, dans les rangées I 4 et V a, ce sont les plaques Z à 6, chez l'adulte les plaques 1 à 
74, qui égalent ensemble les trois premières plaques interradiales de 1 a et 4; chez le jeune, les 
deux premières plaques de ID et V a, chez l'adulte les trois premières plaques à peu près entières, 
remplissent la longueur du bord correspondant des péristomiennes interradiales 1 et 4. Au trivium du jeune 
individu, les péristomiennes ambulacraires repondent aux péristomiennes interradiales de 2 et de 3, ou les 
excèdent même; chez l'adulte ce sont deux ou trois paires de plaques ambulacraires qui présentent en- 
semble cette même extension etc. C’est que le nombre de plaques ambulacraires égalant en extension 
un certain nombre de plaques interradiales, est augmenté avec l’âge, par suite de la pression résultant de 
l'accroissement du pétale, dont l'effet se fait sentir d'autant plus que les plaques elles-mêmes sont 
plus près du péristome. — Du reste, de toutes les parties du test, l’aire interradiale impaire est celle 
qui présente le plus de différences quand on la compare à celle de l'adulte. C’est surtout l'épister- 
num qui est beaucoup plus court et plus rétrécie en arrière. Les plaques préanales sont aussi très- 
étroites, et plus allongées en proportion. 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. M. N:0 7. 


Planche XXX VIII. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Kleinia luzonica GRaY. 


Fig. 219. Type tres-régulier des Spatanguides modernes à labre court. Hétéronomie interradiale normale. 
Fig. 220. Membrane buccale. 
Fig. 221. Membrane anale. 


43 
12 
12 


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S. LOVEN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDEÉES. 


Planche XXXIX. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Echinocardium cordatum PEXX. 
Squelette étalée. Type moderne très-régulier, à fasciole traversant les pétales et effaçant les pores 
voisins. 
Plaques interradiales 2 à 4 de 4 a, vues de l'extérieur, montrant les ames saillantes. 
Les mêmes, vues de l’intérieur. 
Membrane buccale. 
Membrane anale. 


KONGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL. N:0 7. 


Planche XL. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Plagionotus pectoralis (LamKk.). 


Fig. 227. Squelette étalée. Deuxiemes plaques des aires interradiales paires agrandies aux dépens du sternum 
et des ambulacres. Type régulier. 


K. Vet. Akad. Handi. B.11. Nio 7: FE 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XLI. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Breynia Australasiæ LEAcu. 


Fig. 228 Squelette étalé. Deuxièmes plaques des aires interradiales paires grandes. Labre allongé. Sternum 
petit. Pores des pétales pairs troublés par la fasciole. — Par une déviation individuelle la plaque 
péristomienne de IV & est unipore. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADE£MIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL N:0 Z. 


Planche XLIT. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Maretia planulata (LaAmK.). 

Mg. 229. Squelette étalé. Deuxièmes plaques des aires interradiales paires très grandes, les suivantes très- 
courtes et très-larges. Labre allongé, tout aussi long que le sternum. Ambulacres se développant 
insensiblement en pétales. 

Fig. 230. Membrane buccale, 


Fig. 231. Membrane anale. 


ig. 232. 


. 233. 
. 234. 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XLIII. 


SPATANGUIDES PRYMNODESMIENS. 


Lovenia subcarinata GRAY. 
Plaques péristomiennes des aires interradiales paires allongées. 


Squelette étalé. 
Sternum petit. 


et atténué postérieurement. 
Membrane buccale. 
Membrane anale. 


Labre très-allongé 


Fasciole interne effaçant les pores voisins des pétales. 


Fig. 235. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. M. N:0 7. 


Planche XLIV. 


CLYPÉASTRIDES. 


Echinocyamus pusillus (0. F. M.). 


Squelette étalé. Distribution des petits pores, confinés ici aux plaques ambulacrales, occupant la 
plus grande partie des plaques péristomiennes, disposés le long des bords externes et aboraux des 
suivantes, et nuls dans les pétales. Forme générale régulière, rayonnée. Asymétrie des ambulacres 
distincte même dans la deuxième paire de leurs plaques. Aires interradiales très semblables, libres 
et cohérentes dans toute leur étendue, terminées d’une seule plaque grande et triangulaire. 


Fig. 236. 


S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XLWV. 


CLYPÉASTRIDES. 


Laganum depressum LEssON. 
Squelette étalé. Les pores ont été omis dans cette figure, comme dans les suivantes. Forme géné- 
rale très régulière, rayonnée. Asymétrie des ambulacres marquée même dans les deuxièmes paires de 
leurs plaques, 2. Aires interradiales très-conformes, très-étroites, libres et cohérentes dans toute leur 
étendue, à plaque terminale grande et triangulaire. La périphérie est indiquée par une ligne ponctuée. 


Fig. 237. 


Fig. 238. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ML. N:0 7. 


Planche XLVI. 


CLYPÉASTRIDES. 


Encope Valenciennesi AGASssIz. 


Squelette étalé. Asymétrie des ambulacres apparente même dans leurs deuxièmes paires de plaques, 2. 
élargies jusqu'à se toucher et à former à elles seules une large enceinte, séparant les plaques péri- 
stomiennes, Z, du reste des aires interradiales. Aperture anale placée entre les plaques 2 du Ia 
et V6, et les deuxièmes plaques de l'aire interradiale impaire. Aires interradiales assez semblables, 
sauf pour la lunule de l'impaire, atténuées au sommet, et terminées d'une paire de très-petites plaques 
contenant entre elles le pore génital, et embrassant l'angle correspondant de l'appareil apical étoilé; 
comparer le Clypéaster rosaceus (L.) PI. XVI fig. 136. La périphérie du corps est indiquée par une 
ligne ponctuée. 


Rotula dentata (LAMARCK). 


Face inférieure. Asymétrie des ambulacres évidente dans leurs plaques péristomiennes. Leurs plaques 
2 élargies de manière à se toucher, et à former une enceinte, interrompue, d’une part, au bivium, où 
la première plaque (géminée), Z, de l'aire interradiale reste en contact avec la seconde, et, d'autre 


part, par une disposition exceptionnelle de l’aire interradiale 3, laquelle se trouve aussi intacte et cohérente. 


S. LOVÉN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XLVII. 


CLYPÉASTRIDES. 


Clypeaster rosaceus (L.) 


Fig. 239. Squelette étalé. Asymétrie des ambulacres évidente dans leurs plaques péristomiennes. Forme géné- 


rale assez régulière, la prémière plaque, Z, de toutes les aires interradiales, étant séparée des sui- 


vantes par les plaques /Z—3 des ambulacres. La périphérie du test est indiquée par une ligne 
ponctuée. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Î. N:0 Z. 


Planche XLVIIL. 


CLYPÉASTRIDES. 


Mellita hexapora (GMELIN). 


Fig. 240. Squelette étalé d’un individu adulte. Asymévrie des ambulacres évidente dans leurs plaques péristo- 
miennes, mais troublée dans les plaques 2 de La et VB, par suite de la résistance offerte, à leurs 
dépens, par les plaques 2 de l'aire interradiale impaire, lesquelles sont restées en contact avec la plaque 


1, tandis que dans les autres aires interradiales elles en sont éloignées par la jonction des plaques 2 
et 3 des ambulacres. 


K. Vet. Akad. HandL Bd. 11. N:o 7. G 


Fig. © 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche XLIX. 


CLYPÉASTRIDES. 


Mellita hexapora (GMELIN). 


Squelette étalé d’un individu très-jeune, de 6,5 mm. de longueur. Asymétrie des ambulacres évidente 
dans leurs plaques péristomiennes. Les plaques interradiales 1 des aires 1, 2, 3, 4, isolées des 
plaques 2 et suivantes. L’interradium impair plus large que les autres, libre. La lunule unique, 
celle de l'interradium impair, circulaire, contiguë à l’aperture anale. 

Individu de 8,3 mm. de longueur. Face ventrale. La séparation des plaques interradiales Z des aires 
paires plus avancée, les plaques 4 des ambulacres commençant à se toucher. La lunule est un peu 
ovalaire, et plus éloignée de l'anus. 

Individu de 35 mm. Face ventrale. L'isolation des plaques interradiales Z très-avancée, Îles 
plaques Z des ambulacres se touchant toutes, à l'exception de celles de Ta et VD. Six lunules 
allongées, étroites. Les grossissements de ces trois figures sont hors de proportion. 


. 244. 


. 246. 


KONGL. SVENSKA VET. AKALEMIENS HANDLINGAR. BAND. Îl. N:0 7. 


Planche L. 


CLYPÉASTRIDES. 


Echinarachnius parma (LAmarcKk.) 
Squelette étalé d’un individu adulte. Grandeur naturelle. 
dans leurs deuxièmes plaques. 
paire que dans les autres. 


Squelette étalé d’un très-jeune individu, long de 6,5 mm 
cohérentes. 


Asymétrie des ambulacres évidente mème 
L'isolation des plaques interradiaires Z est plus complète dans l'aire im 


Toutes les aires interradiales intactes et 


Face ventrale d’un individu long de 34 mm. État intermédiaire. 


Fig. 


Fig:. 


Fig. 


lig. 


247. 


a 


S. LOVÉN, ETUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES. 


Planche LI. 


CLYPÉASTRIDES. 


Arachnoïdes placenta (1). 


Squelette étalé d'un individu adulte, long de 66 mm. Les aires porifères indiquées par des lignes 
ponctuées. Le péristome est composé uniquement des dix plaques ambulacrales, à l'exclusion des 
plaques interradiaires.  L’asymétrie, très-évidente dans les deuxièmes plaques ambulacraires, fait défaut 
dans les plaques péristomiennes de IV. Forme générale très-exactement rayonnée, le bivium, seule- 
ment, laissant un interstice entre ses deuxièmes plaques, dans lequel se fait voir la plaque 7 de 
l'aire impaire. 

Face ventrale d’un jeune individu de 45 mm. de longueur. 

Péristome du même, composé, comme dans la règle, des dix plaques ambulacraires et des cinq plaques 
interradiales.  L’asymétrie des ambulacres, très évidente dans leurs deuxièmes plaques, est moins pro- 
noncée dans les premières, particulièrement dans I æt IT. 

Péristome d'une individu un peu plus grand, de 55 mm. de longueur, dans lequel la plaque inter- 
radiaire (7) de l'aire 2 a disparu, sa place étant indiquée par les deux lignes ponctuées. Par suite, 
et contrairement à la règle, la Ia est devenue plus grande que la IIT &, et la IT D plus grande 
que la IT «. 


KONGL. SVENSKA VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. W. N:0 7. 


Planche LIT. 


CLYPÉASTRIDES. 


Arachnoides Zelandiæ Gray. 
Fig. 251. Face ventrale d'un individu adulte de 80 mm. de longueur. Aires porifères indiquées par des lignes 
ponctuées. 


Fig. 252. Péristome du même. L’asymétrie n’est que vaguement prononcée. Le péristome se compose de dix 
plaques ambulacrales petites et de cinq interradiales, /, assez grandes. 


Fis. 253. Partie péristomienne de l’ambulacre III du même, faisant voir la lame médiane avec les creux des 
f P < 
pores des grands tentacules buccaux, et les sphérides. Comparer les fig. 77, 78 de la planche VIIT. 


Fig. 254. Face ventrale d'un jeune individu, de 14,6 mm. de longueur. 


Fig. 255. Péristome du même. L’asymétrie est plus prononcée, surtout dans les deuxièmes plaques. Les inter- 
radiaires / notablement plus petites en proportion que dans l'adulte, 


K. Vet. Akad. Handl. B.11. N:o 7. H 


S. LOVÉN, ÉTUDES SUR LES ÉCIINOÏDÉES. 


Planche LITT. 


ASTÉRIADÉES. 


Homologies de leur squelette. Comparer la Planche XXI. 


Asterias glacialis L. 


ig. 256. Individu très-jeune, de 1,3 mm., vu de sa face ventrale, les radioles étant omis. 


is. 257. Le même, vu de sa face dorsale. Dans cet état le squelette est constitué presque exclusivement par 


les deux systèmes, le dorso-central, (l'appareil apical), et l’'ambulacral. 
I, II, III, IV, V, a, b: les ambulacres. 
a: le disque central ou basis. 
b: les pièces »génitales», ou parabasilaires. 
ce: les pièces ocellaires, ou radiales. 
p: lame encore extrèmement petite, premier rudiment du système périsomatique, ou interradiaire. 


. 258. Individu un peu plus avancé, de 2 mm,, vu de sa face ventrale. 


259. Le même, vu de sa face dorsale. Même signification des lettres. La petite lame, p, est remplacée 
par trois séries de plaquettes, pp; c'est le système périsomatique qui commence à se développer. 


ie. 260. Un autre individu, grand de 4,5 mm. Mêmes signification des lettres. Dans chaque rayon deux paires 


de tentacules respiratoires, t. r., ont fait leur apparition. La pièce génitale (parabasilaire) 2 vient 
d’être percée par le madréporite. 

. 261. La pièce génitale 2, vue de l'extérieur. 

. 262. La même, vue de l'intérieur. 


ig. 263. La pièce génitale 3, vue de l'extérieur. 


is. 264. La mème, vue de l'intérieur. 


ig. 265. La même, vue de profil. 


is. 266—267, 268—269, 270—271. Développement du madréporite, et modifications de forme des pièces génitales. 


is. 272. Section transversale du canal pierreux d’un individu presque adulte. 
ig. 273. Radiole de l'individu fig. 257. 


S-Lovén: Etudes sur les Echinoïdées Pl il 


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A.M.Westergren del. Lovén dir. Tith. Schlachter & Seedorff, Stockholm 


1. Brissopsis lyrifera FORB. 2-22. Sphérides. 


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A.M.Westergren del. Lovén dir Tith Schlachter & Seeñorit, Stockholm 


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1, Di0OCKNOÏM 


3. Brissopsis lyrifera FORB. 33-37 Echinocardium flavescens OF M. 38 Fchinocardium cordatum PENN. 
39. Palæostoma mirabile GRAY. 40. Maretia planlata BANK. 


K. Vet Akadem. Handl. B 11. Ne7 S.Lovén, Études sur les Échinoïdées PI W. 


L 
A.M Wectergren del Lovén dir Lith. Schlachter & Seedorff, Siockholm 


41 Faorina chinensis GRAY. 42. Moira atropos LAMK. 45. Brissus Scillæ AG. 4/45. Lovenia elongata GRAY. 


K.Vet. Akadem. Handl. B.11. N°7 S.Lovén, Études sur les Échinoïdées PI. V 


AM Westeréren del. ; Lovén dir. : Lith Schlachter & Seedorff, Stockholm. 


46.47 Hemiaster expergitus LOV, 48-50. Plagionotus pectoralis LAMK. 5153.Ananchytes sulcata GOLDF 
54 Holaster suborbicularis DEF 


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K.Vet.Akadera. Hand] B11 N°7 


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S.Lovén, Études sur les Échinoïdées Pl 


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Lath. Schlachter & Seedorff, Stockholm 


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61-65 Cassidulus Caribæarum LAMK. 66. C. Eugeniæ LOV._ 67 C. pacificus À. AGASS. 


A.M. Westeréren del. 


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500€ 


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77.18. Arachnoides plac enta L. 


CM. 70.71. Lasanum de 


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Lovén dir 


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73.Rotula dentata LAMK. 74 76. Clypeaster rosaceus L. 


68 Encope \alenciennesi AGASS. 69. Mellita hexapora 


A.M Westergren del 
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S Lovén, Études sur les Échinoïdées PL IX 


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Fig. 79 


: A.M-Westergren del | Lovén dir. \achter & Seedor 


ù 79-82. Echinoneus cyclostomus LAMK: 83. Echinoneus semilunaris GM. 


K Vet Akadem Handl B11 N°7. 5. Lovén: Études sur les Échinoïdées, PIX 


Fig. 89. | 


Fig.$6. 


A.M-Westergren del. Lovén dir ee 5 TH, St 


84.85. Toxopneustes drébachensis OF M. 86.87 Echinometra Van Brunti ALAG 88. Temnopleurus toreumaticus LESKE 
89.90. Astropyga venusta VERRILL. 91.92. Echinocidaris nigra MOL. 


K.Vet. Akadem. Handl. B.11. N°7 


S.Lovén, Etudes sur les Echinoïdées F1. XI 


o fasc. 


AM Westeréren del 


Lith. Schlachter & 


93.94 Hemiaster expergitus LOV. 95. Micraster cor ansuinum LAMK. 96.Holaster suborbicularis DEFR, 
97. Ananchytes sulcata GOLDF. 98. Collyrites elhptica LAMK. 99 Abatus Philipp LOV. 


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K-Vet Akadem Hand! B 11 Ne7 


les Echinoïdées PI XII. 


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4 M Westeréren del Lovén dir Lith. Schlachter & Seedorff, Sto Ir 


100101. Brissopsis lyrifera FORB. 109. Schizaster fragilis D.&K. 103.104 Palæostoma mirabile GRAY. 105 Palæotropus Josephinæ LV 
106. Meoma ventricosa LAMK. 107 Echinocardium cordatum PENX. 


K. Vet. Akadem. Hand]. B 11. N°7 


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108115. Palæotropus Josephinæ LOV. 114-190. Hemiaster expergitus LOV. 191 Agassizia scrobiculata VAL. 
122,198. Brissus Scillæ AGASS. 


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A.M Westeréren del L Lovén dir Lith Schlachter & Seedorff, Stock 


130 Cassidulus Euseniæe LOV. 131 Echinoneus cvclostomus LAMK. 132 Holectvpus depressus COTTEAU. 
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133.Discoidea conica DESOR. 134 Echinoconus conicus BREYN 


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135. Rotula dentata LAMK . 136. Clypeaster rosaceus L. 137 Laganum depressum LESS. 18 LaSanum stelhferum n 
139. Echinocyvamus pusillus OEM. 


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Lith. Schlachter & Seedorff, Stockholm: 
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153. Amblypneustes ovum LAMK . 154 Temnopleurus toreumaticus LESKE. 155 Echinothrix turcarum PETERS. 156 Ecunocidaris panctulata LAMK. 157 Echinometra lucunter L LUTKEN. 158. Colobocentrus atratus L. 


K.Vet. Akadern. Handi. B.1I,N£ 7 S.Lovén,Etüudes sur les Echinoïdées PL.XIX 


Fig 164 


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Fig 171 


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Lith. Schlachter & Seedorff, Stockholm 


170. Echinus sp. ZE 176. Toxopneustes drwbachensis OFML 177 Nalenia sp. ITS. Marsupites 


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A M.Westergren del Lovén dir | Lith. Schlachter & Seedorff, Stockholm 


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Lith. Schlachter & Seedortt, Stockholm 


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5. Loven, Etudes sur les 


Echinoïdées PI XXV 


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Etudes sur les Echinordées PI. XXIX 


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S.Loven, Etudes sur les Échinoïdées ? 


A.£. Westergren del. 


Lovén dir. 


194196. Schizaster fragilis DUBEN et KOREN. 


Lith_ Schlachier & Seedorff, Stocknohr 


197_ 199. Palæostoma mirabile GRAY. 200. Palæotropus Josephinæ n. 


KVer. Akadem Handl.B.11 N:7 


S Lovén, Hrudes sur les Echinoïdées PI XXXI 


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A.M.Westergren del. Lovén dir Lith. Sthlachter & Seedorit, Stockholm 


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