Ueber den Pollen

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FEB 3 1965

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http://www.archive.org/details/ueberdenpollenO1frit

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Dr. JULIUS FRITZSCHE,

MITGLIEDE DER LEOPOLD. CAROL, ACADEMIE DER NATURFORSCHER.

MIT XII COLORIRTEN STEINDRÜCKEN. n

Aus den Memoires de l’ Acad. Imp. des sc. de St.- Petersbourg besonders abgedruckt,

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ST.-PETERSBURG,

GEDRUCKT BEI DER KAIS, ACADEMIE DEB WISSENSCHAFTEN.

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UEBER DEN POLLEN

VON

Dr. JULIUS FRITZSCHE.

Gelesen den 29. Januar 1856.

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=D: Literatur des Pollen ist in der neuesten Zeit durch eın Werk bereichert
= worden, dem der erste Platz unter allen, welche wir bis jeizt über diesen wich-
tigen Theil der Pflanze besassen, gebührt ; es ist dies die Schrift von Mohl:
> Ueber den Bau und die Formen der Pollenkörner, (Bern 1834), welche die
e Resultate der mehrjährigen wichtigen Untersuchungen enthält, die der berühmte
U Verfasser über den Pollen einer grossen Reihe von Familien angestellt hat.
© Gleichzeitig mit Mohl war auch ich mit Beobachtungen über denselben Ge-
> genstand beschäftigt gewesen ; die neuen Resultate, welche sie mir darboten,
N bewogen mich, sie bald durch den Druck bekannt zu machen, und so erschie-
„ nen schon im Jahre 1852 meine Beiträge zur Kenntniss des Pollen. Unausge-
- setzt mit der weiteren Verfolgung dieser Untersuchungen beschäftigt, wählte ich

Z im Jahre 1855 eine kurze Beschreibung der bis dahin aufgefundenen neuen
1

3a 4A

2 Mr EZE2 0m

Formen ohne Abbildungen als Thema zu meiner Inaugural-Dissertation*) und
verfasste bald darauf auch für die Annalen der Chemie und Physik, veranlasst
vom Herausgeber derselben , eine gedrängte Uebersicht der Resultate meiner
Beobachtungen **), welcher eine Tafel mit Abbildungen beigegeben wurde, die
hauptsächlich nur Krystallkörpern ähnliche Formen darstellte ; Abbildungen aller
Formen beabsichtigte ich bald mit einer ausführlicheren Abhandlung nachfolgen
zu lassen. Jetzt erschien aber das Werk von Mohl; ich fand darin theils
eine Bestätigung der meisten meiner Resultate, durch eine grosse Zahl neuer
Beobachtungen vermehrt, theils aber auch abweichende Ansichten über wichtige
Punkte des Baues der äusseren Haut, welche mich veranlassten, meine Beob-
achtungen noch einmal sowohl an sich selbst , als auch in Bezug auf die An-
sichten Mohl’s zu prüfen.

Bei dieser Wiederholung meiner Beobachtungen , welche ich mit allem
Aufwande von Mühe und Fleiss vornahm erkannte ich bald, dass weder Mohl
noch ich den Gegenstand bisher genügend erschöpft hatten, und dass auch mit
unseren jetzigen Mikroscopen noch bedeutende Erweiterungen im Gebiete un-
seres Wissens vom Pollen sich erreichen liessen. Die Erlangung neuer Resul-
tate aber war nur durch die sorgfältigste, bis in das kleinste Detail ausgedehnte,
höchst zeitraubende Untersuchung einzelner Formen möglich, und indem ich
diese nun mit Eifer anstellte, musste ich das Ganze für den Augenblick ver-
nachlässigen. Die Zahl der interessanten Formen, welche es verdienen , durch
genaue und sorgfältige Abbildungen dargestellt zu werden, wuchs so sehr an,
und die Mannigfaltigkeit in den, nur durch die aufmerksamste Beobachtung

und geschickteste Manipulation richtig zu erkennenden Details erwies sich so

*) De plantarum polline Dissertatio inauguralis etc. Berolini 1853. (Sie wurde,
da sie nicht in den Buchhandel kommen konnte, von mir den meisten ausgezeichneten Botani-
kern Deutschlands zngeschickt ).

*%*%) Ueber den Pollen der Pflanzen und das Pollenin. Annalen der Chemie und
Physik von Poggendorff Bd. XXXII. p. 481.

Ueber .den: Pollen. 5

gross, dass ich bald davon abstelen musste , meinen Untersuchungen die Aus-
dehnung zu geben, welche ich Anfangs beabsichtigte. Die gegenwärtige Ab-
handluug ist daher nur ein Bruchstück im Verhältnisse ihres Inhaltes zu der
ungeheuren Ausdehnung des Feldes, auf welchem sie sich bewegt; die Kräfte
des Einzelnen können nur einen kleinen Theil der reichen Ausbeute, die es
verspricht , zu Tage fördern, und nur durch Zusammenwirken Vieler wird es
möglich sein, eine der Vollkommenheit unserer Mikroscope entsprechende, de-
taillirte Kenntniss des Pollen bald auf einen grossen Theil der bekannten Ge-
wächse ausgedehnt zu sehen. Möchten die Resultate meiner Forschungen , bei
deren vielen wenigstens ich die uns bis jetzt von den Instrumenten gesetzte
Grenze erreicht zu haben glaube, recht viele andere Beobachter aufmuntern,
sich diesen zwar unendlich mühsamen, aber dafür auch sehr belohnenden Un-
tersuchungen zu widmen.

Die Angabe der Hülfsmittel und Wege, deren ich mich in schwierigen
Fällen bedienen musste, um die wahre Beschaffenheit der vorliegenden Form
richtig zu erkennen, wird anderen Bearbeitern dieses Gegenstandes vielleicht
von Nutzer sein, weshalb ich sie bei der Beschreibung der Formen einschalten
werde. Da die Anwendung einer Säure gleichsam die Bahn zu meinen Unter-
suchungen gebrochen hatte, so beschrieb ich in meiner ersten Abhandlung aus-
führlich die Wirkungen derselben auf den Pollen, wurde aber dabei von meh-
reren Seiten missverstanden ; man glaubte nämlich, ich sei der Meinung , dass
die durch die Einwirkung der Säure aus deu Ocfinungen des Pollen heraus-
gedrungene innere Masse, welche in vielen Fällen ein schlauchartiges Ansehen
hat, ein wirklicher Schlauch, und mit den auf dem Sligma erzeugten zu yer-
gleichen sey. Als Rechtfertigung gegen diese Annahme, die allerdings gar sehr
zu tadeln wäre, brauche ich aber nur eine Stelle aus p. 35 meiner Beiträge
anzuführen, wo es wörtlich heisst: „Der Ausdruck Schläuche, dessen ich mich
bis jetzt zur Bezeichnung der darmartigen, durch Säure hervorgetriebenen Ver-

längerangen bedient habe, ist nun zwar, da sie von keiner Haut umgeben sind,
1 *

4 FRITZSCHE

nicht richtig gewählt ; da sie aber ihre Entstehung derselben Masse verdanken,
welche die wirklichen, bei der Befruchtung thätigen Schläuche bildet, so schien
es mir besser, sie ebenfalls so zu nennen, als einen neuen Ausdruck dafür zu
wählen , indem man ja leicht die einen durch künstliche, die anderen durch
natürliche Schläuche bezeichnen kann.“ Ich habe also nie daran gedacht, die
Wirkungen der Säure und des Stigma’s zu vergleichen, sondern blos die Ver-
muthung geäussert, dass den natürlichen Sehläuehen, welche auch ich jetzt nur
als einen Fortsatz der inneren Haut betrachte, bei ihrem Fortwachsen die innere
Masse des Pollen gleichsam als Nahrung diene : eine Ansicht, die ich auch jetzt
noch theile,, und derjenigen unbedingt vorziehe, welche die Schläuche auf Ko-
sten der Flüssigkeit des Stigma’s sich verlängern lässt.

Einen zweiten Vorwurf, den man mir hauptsächlich bei meinen Untersu-
chungen über das Amylum gemacht hat, ıst der, dass die von mir gegebenen
Zeichnungen zu gross seien, und da man vielleicht auch bei dieser Abhandlung
denselben wieder vorbringen könnte, will ich hier kurz die Gründe anführen,
weshalb ich ihn unberücksiehtigt gelassen habe. Eine mikroseopische Zeichnung
soll dazu dienen, eine richtige Ansicht und schnelle Uebersicht von allem dem
zu geben, was der Beobachter an einem Gegenstande gesehen hat; ihre Grösse
muss daher von der mehr oder weniger complieirten Organisation des Gegen-
standes abhängig sein, und der rıchtige Maassstab dafür wird sich von selbst
ergeben, sobald man die kleinsten und am schwierigsten zu erkennenden Theile
des Körpers in einer solchen Grösse dargestellt hat, dass sie leicht in die Au-
gen fallen. Diesem Principe folgend habe ich mich nie an die absolute Grösse
der darzustellenden Gegenstände gekehrt, und nie darnach getrachtet, dieselben
ängstlich genau so gross darzustellen, als ich sie im Miero:cope zu schen glaubte,
sondern mich nur bemüht, ihre einzelnen Theile in richtigem Verhältnisse ihrer
Grösse darzustellen, und das Detail ihrer Organisation durch meine Zeichnun,
gen klar auszudrücken. Man kann daher auch aus meinen Abbildungen nicht

die relative Grösse der einzelnen Pollenformen ersehen, wie es z. B. bei Mohl's

Ueber den Pollen. 5

Zeichnungen der Fall ist, und um dem daraus entstehenden Mangel abzuhelfen,
habe ich in der Erklärung der Tafeln die absolute Grösse der meisten der ab-
gebildeten Formen angegeben, aus deren Vergleichung man ja leicht die relative
Grösse ersehen kann. Wenn man übrigens die Abbildungen von Jatropha pan-
duraefolia, Ruellia formosa, Tigridia Pavonia, Basella alba, Pinus, Cucu bila
Pepo, Tragopogon, Sorzunera, und Geranium bei Mohl und mir vergleicht, wird
man leicht einsehen, warum meine Abbildungen grösser ausfallen mussten.

Nieht unterlassen kann ich hier, meinen wärmsten Dank für die Bereit-
willigkeit auszudrücken, mit welcher mir die Herren Akademiker Dr. Bongard
und der leider uns zu früh entrissene Prescott durch Mittheilung ihrer reichen
Pflanzenschätze meine Untersuchungen auf alle mögliche Art zu fördern be-
müht waren; ganz besonders aber fühle ich mich dem Herrn Staatsrathe Dr.
Fischer verpflichtet, welcher mir durch die Benutzung des reichen, unter seiner
Leitung stehenden Kaiserlichen botanischen Gartens zu den interessantesten Be-
obachtungen Gelegenheit gab.

Die vorliegende Abhandlung zerfällt in zwei Abschnitte, deren erster
vom Baue des Pollen im Allgemeinen handelt, welcher manches Neue darbietet.
der zweite Abschnitt enthält die specielle Beschreibung derjenigen Formen
hauptsächlich , welche auf den hiezugehörigen Tafeln abgebildet sind. Meine
frühere Absicht, in dieser Abhandlung alle bekannten Formen des Pollen zu
umfassen, habe ich nicht ausführen können, und daher auch manche der von
Molıl beobachteten Fälle, von deren genauerer Untersuchung ich mir interes-
sante Resultate verspreche, unberücksichtigt lassen müssen ; ich habe aber nicht
unterlassen wollen, die von mir selbst untersuchten Formen in einer Reihenfolge
zusammen zu stellen, welche dem Grade der Entwickelung entsprechen soll,
auf dem ich sie im Verliältnisse zu einander betrachte, und wie fehlerhaft auch
diese Anordnung sein mag, so wird sie doch wenigstens die Uebersicht er-

leichtern.

6 ER TuZusıchHh E

Lo A, BıS.G NLA HE

Vom Baue des Pollen im Allgemeinen.

Da wir unter Pollen im Allgemeinen den Inhalt der Antheren verstehen,
welcher nur dadurch, dass er das Ovulum befruchtet, Theil an der Bildung
einer neuen Pflanze nimmt, nicht aber aus sich allein eine neue Pflanze her-
vorzubringen im Stande ist, so folgt daraus einerseits, dass wir nur solchen
Pflanzen wahren Pollen zuschreiben können, welche zwei bestimmt getrennte
Geschlechissysteme besitzen , "anderseits aber ist uns auch die Möglichkeit ge-
geben, ın zweifelhaften Fällen über die Natur solcher Organe mit Wahrschein-
lichkeit zu entscheiden , welche dem Fortpflanzungssysieme zwar bestimmt an-
gehören, in ihrem Baue aber entschiedene Abweichungen von allen bekannten
Formen desselben zeigen. Das merkwürdigste Beispiel dieser Art sind die ro-
then kugelförmigen Organe der Familie der Choraceen; sie werden von den
meisten Botanikern mit dem Namen Globuli belegt, und man hat sie bald für
Antheren gehalten, bald dieser Ansicht widersprochen, so dass die Meinungen
über ihre wahre Natur noch jetzt getheilt sind. Die genauere Kenntniss ihrer
Organisation war keinesweges geeignet, für die eine oder die andere Meinung
den Ausschlag zu geben, im Gegentheile verwirrte die grosse Complication des
Baues, zu welcher neue Beobachter immer wieder neue Thatsachen lieferten,
die Ansichten noch mehr, indem man bei der Deutung der einzelnen Theile
deshalb willkübrlich verfuhr, weil sie mit denen anderer Pflanzen durchaus
keine bestimmte Analogie darzubieten schienen. Untersuchungen, welche ich ım
Jahre 18553 in Berlin über diese räthselhaften Körper anstellte, liessen auch
mich noch Bereicherungen zu ihrer Organisation entdecken, und theils die
Folgerung aus ihnen, theils eine sorgfältige Abwägung der Gründe für die ver-

schiedenen Ansichten haben mir die Meinung aufgedrängt, dass die G/oduli der

Ueber den Pollen. 7

Characeen nur mit den Antheren der höheren Pflanzen zu vergleichen sind.
Ich habe es daher unterlassen , die genaue Darlegung ihrer Organisation zum
Gegenstande einer besonderen Abhandlung zu machen, was ich anfangs beabsich-
tigte, und ziehe es vor, sie hier dem wahren Pollen voranzuschicken ; die
ängstliche Angabe aller früheren Beobachtungen und Meinungen, so wie die
strenge Sonderung des Neuen vom bereits Bekannten glaube ich dabei unter-
lassen zu können, da die Deutlichkeit des schwierigen Gegenstandes dadurch
gefährdet werden würde, und ich mit Recht von meinen Lesern die Kenntniss
der früheren Arbeiten erwarten darf.

Jeder Globulus, oder, wie ich sie von nun an nennen werde, jede Anthere
ist umgeben von einer Hülle, welche in der Regel aus acht plattgedrückten,
dreieckigen Zellen zusammengesetzt ist, deren je vier eine Halbkugel bilden ;
die obere Halbkugel ist da, wo die vier Dreiecke zusammenstossen, geschlossen,
und die Dreiecke laufen daher in Spitzen aus, die untere Halbkugel dagegen
hat an jener Stelle eine grosse, runde Oeffnung, mit welcher sie an der Pflanze
auf die bald zu beschreibende Art festsitzt, weshalb jedes der sie bildenden
Dreiecke einen bogenförmigen Ausschnitt besitzt. Fig. 1. Taf. II. stellt ein
Dreieck der oberen Halbkugel, und Fig. 2. eines der unteren von Chara syn-
carpa Thuill. dar, welche also stets leicht von einander zu unterscheiden sind.
Zuweilen kommen neun, zuweilen aber auch weniger als acht Dreiecke vor,
doch habe ich dies selten gefunden, und solche Bildungen als Abweichungen
von der Regel betrachtet; nie fand ich aber, wie Wallroth und nach ihm
andere anführen, nur drei oder vier Dreiecke, und möchte deshalb diese An-
gabe für unrichtig halten. Auch Bischoff, welcher zuerst die Zahl acht bei
Chara hispida beobachtete und abbildete , scheint nur drei oder vier Dreiecke
selbst nicht beobachtet zu haben, indem er nur Wallroth und Kaulfuss
als Autoritäten dafür anführt; ich fand bei Ch. syncarpa und tomentosa die
Zahl acht durchaus vorherrschend, und glaube, dass sie es auch im Allgemeinen

is. Die genaue Ausmittelung dieses fraglichen Punktes, welche mir erst jetzt

8 F.a\WT zıs o\H\E

bei der Anordnung meiner Beobachtungen recht wünschenswerth erscheint, muss
ich, da es mir hier an den dazu nöthigen frischen Pflanzen fehlt, Anderen
überlassen, fordere aber namentlich die Phytotomen Berlin’s, welchen ihre näch-
ste Umgebung einen so reichen Schatz von Charen darbietet , zur Ausfüllung
dieser Lücke auf.

Jedes Dreieck besteht aus einer einzigen, platigedrückten Zelle ; durch Schei-
dewände , die sich von ihrem Umkreise nach dem Mittelpunkte hin, und zwar
bis ungefähr zu einem Drittel des Durchmessers erstrecken , dort aber endigen,
ohne sich jemals zusammen zu vereinigen , verästelt sich diese Zelle gleichsam,
und erscheint mit einem Kreise keilförmiger Strahlen umgeben , welche in den,
die Mitte einnehmenden , ungetheilten Raum münden, also durch ihn mit ein-
ander in Verbindung stehen, und nur fälschlich von früheren Beobachtern für
ganz getrennte Zellen gehalten worden sind. Dass sich, wie Bischoff anführt,
„nach einiger Zeit die ganze Zellenhaut in ihre keilförmigen Theile auflösst,*
kann daher a priori nicht statt finden, und ich sah es auch niemals ; die macerir-
ten Dreiecke , welche ich in Menge zu beobachten Gelegenheit hatte, bildeten
stets noch eine einzige Zelle, und ein Auseinanderfallen derselben in mehrere
Theile kann nur durch ein Zerreissen der Häute eintreten.

Die Scheidewände, welche gegen den Mittelpunkt der Anthere eine perpen-
diculäre Richtung haben , bestehen aus zwei Zellenwänden , die im natürlichen
Zustande fest mit einander verwachsen sind , sich aber durch Maceration zu-
weilen ihrer ganzen Länge nach trennen ; sie sind entweder von einfachem Baue,
d. h. aus zwei unmittelbar mit einander verwachsenen Membranen gebildet, wie
sie bei Chara syncarpa und wahrscheinlich allen einschläuchigen Charen vor-
kommen, oder von zusammengesetzterem Bane, welcher darin besteht, dass zwi-
schen den beiden Wänden in geringen Entfernungen von einander noch kleine
stabartige Körper liegen. Diese stabförmigen Körperchen, welche Chara tomen-
tosa (Fig. 1. Taf. 1.) besonders schön zeigt, die jedoch wahrscheinlich allen

doppelschläuchigen Charen eigen sind , scheinen solid zu sein, haben verdickte

Ueber den Pollen. 9

Enden, und sind ebenfalls perpendieulär gegen den Mittelpunkt der Anthere ge-
richtet; diejenigen von ihnen, welche dem Mittelpunkte der Zelle zunächst stehen,
haben eine mehr oder weniger in einem Bogen nach Aussen gehende Krüm-
mung, die übrigen aber sind gerade, und es hat das Ansehen, als seyen sie
sämmtlich zum Auseinanderhalten der äusseren und inneren Zellenwand bestimmt.
Fig. 1. Taf. XIII. stellt die Ansicht eines Stückes einer Scheidewand der
Dreiecke von Chara fomentosa L. von oben gesehen in sehr vergrössertem
Maasstabe dar; ich enthalte mich aller weiteren Deutung dieser Zeichnung, indem
ich theils nicht hinreichend genug Beobachtungen anstellen konnte, um mir
selbst eine klare Idee davon zu machen, theils aber das Object so schwierig zu
erkennen ist, dass ich die Richtigkeit meiner Zeichnung nicht ganz verbürgen
kann.

Der Inhalt einer dreieckigen Zelle besteht erstens, und zwar zum grössten
Theile aus einem ungefärbten, durchsichtigen, gelatinösen Schleime, und zweitens
aus rothen Körnern, welche nur eine einzige Schicht bilden, die auf der dem
Mittelpunkte der Anthere zugekehrten Innenseite der Zelle, nicht aber wie
noch Bischoff behauptet, auf der dem Mittelpunkte zugekehrten Aussenfläche
der Zelle aufliegt, und sich wirklich innerhalb der Wände der Zelle selbst be-
findet. Man kann sich davon mit vieler Sicherheit überzeugen, wenn man ein
isolirtes Dreieck zwischen zwei Glasplatten ein Wenig drückt ; die rothen Kör-
ner verlassen dann ilıre ursprüngliche Lage, und werden, indem.sie sich mit
dem farblosen Schleime mengen, zum Theile zerdrückt, wodurch ein gelatinöses,
gefärbtes Magma entsteht, aus dessen beliebiger Verschiebbarkeit in alle einzel-
nen Strahlen man hinreichend den Zusammenhang zwischen ihnen ersieht. Erst,
wenn an irgend einer Stelle eine Zerreissung der Haut statt findet, tritt dieses
Magma heraus, und mengt sich mit der umgebenden Flüssigkeit. In dem un-
gefärbten Schleime konnte ich keine weitere Organisation entdecken, die rothen
Körner aber scheinen mir noch aus einem Gemenge zweier heterogener Sub-

stanzen zu bestehen ; beim Zerdrücken derselben gewahrte ich in einer rothen,
2

10 Fi RITZSCHE

dickflüssigen , oelartigen Hauptmasse sehr kleine schwärzliche Körnchen , wel-
che mir jedoch so klein erschienen, dass ich nur ihre Existenz anzuführen,
aber nichts weiteres über sie zu sagen im Stande bin. In den macerirten Drei-
ecken fand ich sehr oft den grössten Theil der rothen Körner verschwunden,
und nicht selten hatten mehrere derselben sich in Kugeln zusammengeballt, die
mit einer durchsichtigen Hülle umgeben waren ; fig. 3, Taf. 1. stellt dies an
einem Dreiecke dar, dessen untere Fläche etwas verschoben gegen die obere
liegt, und es zeigt sich daran auf der rechten Seite ausser den oberen und un-
teren Umrissen noch die zwischen ihnen liegende Wand blasenartig herausge-
trieben.

Betrachtet man nun die so organisirten Dreiecke in ihrer Vereinigung zur
kugelförmigen Haut, so erklärt sich die Entstehung der sogenannten Zona pel-
lucida oder des Arillus diaphanus ganz einfach dadurch, dass sowohl die Sub-
stanz der Wände der Dreiecke als auch der farblose Schleim, welcher den grös-
sten Theil ihres Inhaltes ausmacht, durchsichtig sind, und die auf dem Grunde
der Dreiecke liegende Schicht von rotlhem, körnigen Pigmente durchscheinen
lassen. Die Vereinigung selbst geschieht so, dass die Zacken des einen Drei- ,
eckes genau in die Buchten der anderen greifen, welche es umgeben, und dass
die so aneinanderstossenden Wände derselben vollkommen mit einander ver-
wachsen sind; dadurch entstehen zwischen den einzelnen Dreiecken ganz eben
so gebildete Scheidewände, als diejenigen sind, durch welche die strahlenförmi-
gen Einsackungen der Zellen selbst hervorgebracht werden, und man kann sie von
diesen an der geschlossenen Anthere durchaus nicht unterscheiden. Es befindet
sich also ursprünglich keine andere Oeffnung in der Kugel, als diejenige, mit
welcher sie an der Pflanze festsitzt, und diese wird, wie ich schon erwähnte,
durch bogenförmige, ebenfalls ausgezackte Ausschnitte der vier unteren Dreiecke
gebildet ; in die Buchten dieser Ausschnitte greifen die Zacken eines bisher
übersehenen Kranzes ein, durch welchen die Verbindung der kugelförmigen

Hülle mit der Pflanze vermittelt wird. Fig. 10. Taf. I. zeigt das Ende der

UVeber den Pollen. 11

Verästelung eines männlichen Köpfchens von Chara syacarpa T’huill. (capitala
N. ve. E.), welchem noch ein solcher Kranz aufsitzt, den man halb von oben
und halb von der Seite sieht; ich bemerkte in dieser Lage deutlich einen drei-
fachen Umriss, von denen die beiden inneren von grosser Zartheit waren, konnte
aber sonst keine weitere Organisation an ihm entdecken. Er schien mir ein
blosser Ring von dicker Haut zu seyn und wäre demnach oben und unten offen,
womit auch seine Ansicht von der Seite in Fig. 4. Taf. II. im Einklange steht ;
da es mir jedoch nie gelang, ihn ganz zu isoliren, so kann ich dies mit Ge-
nauigkeit nicht angeben, und es wäre eben so leicht möglich, dass auch er eine
geschlossene, flachgedrückte Zelle bildet,

Fig. 1 und 2 Taf. I. stellen nun geschlossene, fast reife Antheren von der
Seite gesehen mit dem Kranze an ihrer Basıs dar, und zwar Fig. 1. von Chara
iomentosa L. und Fig. 2. von Chara syncarpa Thuill.; ihre absolute Grösse
habe ich leider zu messen versäumt, doch ist das Verhältniss ihrer relativen
Grösse richtig. Sie sind in diesem Zustande dem Zeitpunkte ihrer völligen Reife
nahe, bei welchem sie dadurch aufspringen, dass die Dreiecke, und zwar ge-
wöhnlich zuerst die von der Spitze nach der Basıs gehenden Verbindungen
derselben, sich von einander trennen ; dadurch entstelien gleichsam vier Klappen,
deren jede aus einem oberen und einem unteren Dreiecke besteht, welche sich
endlich ebenfalls von einander trennen. Nach diesem Aufspringen , das man
zwar schon lange beobachtet, aber noch oft als eine Folge der Maceration
betrachtet hat, bemerkt man alsbald in den Dreiecken ungefärbte und von Pig-
ment entblösste Sireifen an den Stellen der, die Strahlen bildenden Scheide-
wände; sie entstehen dadurch , dass die vorher gewölbte innere Wand der
Dreiecke sich verflacht, und dabei eine Ausdehnung erleidet, welche wahrschein-
lich durch eine anfangende Trennung der Scheidewände hervorgerufen wird,
und vielleicht das Mittel ist, dessen sich die Natur zur Bewerkstelligung des
Aufspringens dieser Antheren bedient. Bei genauerer Untersuchung findet man

fast an allen mit Antheren verselienen Charen auch aufgesprungene Antheren, und
= [2

12 FRITZSCHE

ich kann sie durchaus nicht für ein Product einer fremden zerstörenden Einwir-
kung halten, sondern betrachte sie als das letzte Stadium der Entwickelung ; am
schönsten sah ich sie bei Chara syncarpa, welche dadurch, dass sie in einem
einzigen männlichen Köpfehen Antheren in allen Zuständen der Reife enthält,
ganz besonders zu Beobachtungen über die Entwickelungsgeschichte geeignet ist,
weshalb ich sie auch zur Untersuchung des inneren Baues der Antheren ge-
wählt habe.

Der aufgesprungenen Antheren muss man sich bedienen, wenn man sich
ein richtiges Bild von ihrem inneren Baue verschaffen will; bei allen Ver-
suchen , die noch geschlossenen Kugeln durch Hülfe scharfer Instrumente zu
öffnen werden die zarten inneren Theile so verletzt, dass man ihre Anordnung
nicht mehr richtig erkennen kann, und dadurch nur, dass man sich, wie es
scheint, bisher ausschliesslich nur dieser Methode bedient hat, ist es erklärlich,
wie man bis jetzt eine eigenthümlich geformte Zelle übersehen konnte, welche
allen inneren Theilen als Basis dient, und also eine nicht geringe Wichtigkeit
besitzt. Fig. 4. Taf. 1. stelll eine aufgesprungene Anthere von Chara syncarpa
nach vorsichtiger Hinwegnahme aller Dreiecke dar; sie sitzt auf einer sehr nie-
drigen, noch vollkommen grüne Pigmentkörner enthaltenden Zelle, welche schon
nicht mehr ihr angehört, die aber gleichsam eın Veibindungsglied mit der
Pflanze bildet. Auf dieser Zelle sitzt der Kranz, und in diesem Kranze, aber,
wie es mir schien, in unmittelbarer Berührung mit jener Zelle, steht ein flaschen-
förmiges Orgar, welches durch Fig. 5. isolirt dargestellt ist, und eine geschlos-
sene Zelle bildet. Diese Zelle enthält als Inhalt einen ungefärbten Schleim, und
ist nur an ihrer inneren Wand mit mehr oder weniger dicht stehenden Körnern
besetzt, deren Farbe röthlich, aber stels von sehr viel geringerer Intensität als
die der Dreiecke ist ; ich habe, wenn sie noch mit der Pflanze zusammenhing,
in ihr zu wiederholten Malen das bekannte Circulationsphänomen eben so schön
als in anderen Theilen der Pflanze gesehen, während ich in den Dreiecken nie

etwas davon gewahren konnte, Die Spitze dieses Organes ragt bis in die Mitte

Veber den Pollen. 15

der Anthere hinein und trägt alle übrigen inneren Theile ; sie ist zunächst, wie
aus Fig. 4. Taf. I. erhellt, von einem Conglomerate grösserer unregelmässig
kugeliger Zellen umgeben, an welchen theils grössere, eylindrische Röhren, theils
kleinere Zellen ansitzen , welche letzteren nun die bekannten confervenarligen
Fäden tragen. Die Zahl der grösseren Röhren ist bestimmt und entspricht der
Zahl der Dreiecke ; ilıre Richtung ist excentrisch, und jede derselben geht nach
dem Mittelpunkte eines der Dreiecke, mit welchem sie in der geschlossenen An-
there auf eine Art zusammenhängt, welche genau zu ermitteln mir nicht gelang.
Fig. 6. Taf. II, stellt eine solche Röhre dar, welche ebenfalls eine geschlossene
Zelle bildet ; ihr unteres Ende ist das dem Dreiecke zugekehrte, und an diesem
bemerkte ich nicht selten, aber auch nicht immer strahlenförmige, spitz zulau-
fende, ungefärbte Hautlappen , welche durch Zerreissen einer besonderen , die
vöhrenförmige Zelle noch umgebenden Haut entstanden zu seyn schienen. Es
ist dies ein bei ferneren Beobachtungen wieder aufzunehmender Gegenstand, so
wie auch, ob in diesen Röhren, welche dem flaschenförmigen Organe hinsicht-
lich ihres Inhaltes ganz gleichen, eine Cireulation statt findet; ich halte dies für
sehr wahrscheinlich, habe aber versäumt Beobachtungen darüber anzustellen.
In Fig. 4. habe ich, um der Deutlichkeit des Ganzen keinen Eintrag zu thun,
nur wenige der confervenartigen Fäden abgebildet, welche in einer so grossen
Menge vorhanden sind, dass man sie grösstentheils entfernen muss, um die von
ihnen eingeschlossenen Theile zu erkennen ; sie bilden durch mannigfache Ver-
schlingung untereinander einen Knäuel, der von Wallroth und Bischoff rich-
tig, von Kaulfuss dagegen ganz falsch dargestellt worden ist. Fig. 8. Taf. I.
zeigt die Art der Vereinigung der confervenartigen Fäden mit den Zellen, und
dieser wieder mit den Röhren : an den grösseren Zellen sowohl als auch an den
kleineren erkannte ich doppelte Umrisse, und nicht selten auch in ibnen noch
zarte Körnchen. Die confervenartigen Fäden, welche noch kein Beobachter rich-
tig abgebildet hat, sind durch eine Menge höchst zarter Querscheidewände in

viele kleine Fächer getkeilt, deren jedes ein Schleimklümpchen enthält ; sie sind

14 FRUITZISITCHE

on ‚sehr geringem Durchmesser , höchst durchsichtig, und bieten nach dem
Grade ihres Alters höchst merkwürdige Verschiedenheiten dar, welche ich jetzt
zugleich mit der Entwickelungsgeschichte der ganzen Anthere näher beschreiben
will. I

Das erste Auftreten der Antheren geschieht als einfache Zellen mit durch-
sichtigem , ungefärbtem Inhalte; man kann sie in den männlichen Köpfchen
von Chara syncarpa ın Menge beobachten und Fig. 3. Taf. 1. stellt eine der-
selben dar. Die erste Veränderung , welche sie beim Fortwachsen erleiden,
zeigt Fig. 4; sie besteht in einer Bildung von Scheidewänden über deren
Erstreckung nach Innen ich nichts Bestimmtes ausgemittelt habe, die aber
mindestens die äussere Haut in acht Stücke theilen, als welche das erste Auf-
treten der Dreiecke beginnt. Fig. 5. stellt eine schon weiter entwickelte An-
ihere dar, in welcher eine Trübung des Inhaltes eingetreten ist, die in der
Mitte am stärksten statifindet: die Bildung der inneren Theile hat nun wahr-
scheinlich ihren Anfang genommen, und auch die Anlage zu dem Slaschenför-
migen Organe ist bereits vorhanden, welches als ein gewölbter Körper von der
Basis der Kugel aus in sie hineinragt. Bei Fig. 6, wo schon eine deutliche
Trennung des Inhaltes von der Hülle hervortritt, erscheint dies Rudiment schon
ganz in seiner Function als Träger der noch unentwickelten inneren Theile;
die Dreiecke sind schon weiter entwickelt, zeigen aber noch immer keine Spur
von den, die strahligen Verästelungen bildenden Scheidewänden, welche erst in
einem späteren, durch Fig. 7. dargestellten Stadium aufzutreten anfangen. Diese
Figur zeigt sehr deutlich, dass die Scheidewände durch ein von der Peripherie
der Dreiecke ausgehendes, und nach ihrer Mitte zu allmählig fortschreitendes
Hineinwachsen entstehen, also nur eine Fortsetzung der bereits zwischen den
Dreiecken vorhandenen Scheidewände sind; mit ihrem Auftreten scheint zugleich
eine Trennung des Inhaltes so statt zu finden, dass jedem Dreiecke gleichsam
ein besonderer Theil desselben zur weiteren - Bearbeitung’angewiesen wird, we-

nigstens erkläre ich mir die weissen Ränder um die Dreiecke, welche ich ın

"Ueber den Pollen. 15

diesem Zustande beobachtete, auf diese Weise. Deutlich begrenzte innere Theile
konnte ich erst auf einer noch höheren Stufe der Entwickelung, welche Fig. 8.
darstellt, erkennen ; die noch fast ganz ungefärbte Hülle lässt dann Röhren,
Zellen und Fäden durchscheinen, von denen nur die leizteren ausgezeichnete
Abweichungen von den späteren Zuständen zeigen.

Der jüngste Zustand der confervenarligen Fäden, welchen ich beobachtete,
ist durch Fig. 7. Taf. II. im Zusammenhange mit Zellen und Röhren darge-
stellt, welche letztere in diesem Zustande zuweilen noch keulenförmig sind ;
die Fäden sind dann noch sehr kurz, aber schon fast von derselben Stärke,
als im reifen Zustande, und bestehen nur aus drei oder vier Gliedern , deren
jedes die Länge von vier bis fünf Gliedern der reifen Fäden besitzt. Sehr
merkwürdig ist es, dass diese Glieder, welche durch aneinandergereihte , ge-
schlossene Zellen gebildet werden, und also durch doppelte Scheidewände von
einander getrennt sind, bei der weiteren Entwickelung,, wobei sich ihre Zahl
ausserordentlich vermehrt, bedeutend kürzer werden ; ich glaube nicht, dass diese
Verkürzung durch Theilung geschieht, wenigstens beobachtete ich nie irgend
einen, auf eine Theilung hindeutenden Zustand. In Bezug auf ihren Inhalt
gleichen die langen Glieder junger Fäden den kurzen Gliedern älterer Fäden
vollkommen ; in jedem Gliede befindet sich nämlich in willkührlicher Lage ein
durch geringere Durchsichtigkeit erkennbares Klümpchen von unbestimmter Form,
an welchem man, wenn man die Fäden zwischen zwei Glasplatten gelinde drückt,
eine körnige Beschaffenheit deutlich erkennt. Durch Jodlösung werden diese
Klümpehen intensiv gelb gefärbt, ohne dass weder die Haut noch der übrige
Theil des Inhaltes diese Eigenschaft theilt, und in diesem Zustande, welcher
am besten die Form und Lage der Klümpchen erkennen lässt, ist durch Fig. 9.
Taf. II. ein ganzer Faden aus einer jungen Anthere, und durch Fig. 10. ein
Stück eines Fadens aus einer dem Aufspringen nahen Anthere dargestellt.

Es ist nun die Frage, ob die einzelnen Glieder dieser Fäden nicht noch

in einen gemeinschaftlichen, langen Schlauch eingeschlossen sind ; ich halte dies

16 Fort wis © HE

für wahrscheinlich, und glaube, dass die Fäden ın dieser Hinsicht den Bau der
Conferven theilen. *)

Bis kurz vor dem Aufspringen der Antheren zeigt sich keine merkliche
Veränderung des Inhaltes der gegliederten Fäden, dann aber beginnt in jedem
Gliede ein Spiralfaden sich zu bilden, welcher beim Zeitpunkte des Aufsprin-
gens der Anthere seine vollkommene Ausbildung erreicht hat, und dann in je-
dem einzelnen Gliede wahrgenommen werden kann. Nach einiger Zeit. tritt die-
ser Spiralfaden, welcher gewöhnlich nur zwei oder drei Windungen hat, aus
dem Gliede heraus, und daher findet man in den aufgesprungenen Antheren ge-
wöhnlich die Fäden theils mit leeren, theils mit noch unentleerten Gliedern, und
zwischen den Fäden die herausgetretenen Spiralfäden in Menge freiliegend. Setzt
man zu solchen Fäden Jodlösung hinzu, so werden dadurch die noch einge-
schlossenen Spiralfäden undeutlich, und man erkennt als Ursache davon das
Vorhandenseyn von sich gelbfärbenden Schleime, der den Faden einhüllt; die
leeren Glieder bleiben dabei ungefärbt, und zeigten mir, walirscheinlich der
Zartheit ihrer Haut wegen, weder in diesem noch in anderen Zuständen Oeff-
nungen irgend einer Art.

Den Zustand der Fäden ın der aufgesprungenen Anthere habe ich durch
Fig. 11. Taf. I. an einem Stücke’eines Fadens dargestellt; alle, sowohl noch
in den Gliedern befindlichen , als auch schon herausgetretenen und im Heraus-
treten begriffenen Spiralfäden sind genaue Copieen der Natur, und zeigen hin-
reichend, wie mannigfache Formen sie darbieten können. Die herausgetretenen
Fäden besitzen eine eigenthümliche Bewegung , welche zuerst und, soviel ich

59
weiss, allein von Bischoff gesehen und ganz richtig beschrieben worden ist,

*) In Bezug auf den Inhalt der Conferyen habe ich schon vor längerer Zeit die Beobachtung
gemacht, dass die Körner, welehe Mohl z. B. bei Zygnema nitidum abgebildet hat (Er
läuterung und Vertheidigung meiner Ansicht von der Struktur der Pflanzen - Substanz von
H. Mohl. Tübingen 1856. Taf. I. Fig. 15.) Amylumkörner sind; sie finden sich auch in

vielen anderen Conferven, und characterisiren sich hinlänglich durch die blaue Färbung, welche
sie durch Jod annehmen,

Ueber den Pollen: 17

ohne dass er aber die Entstehung der Spiralfäden nachgewiesen hat; die Form
der sich bewegenden Fäden ist gewöhnlich die eines Korkziehers and ihre
Bewegung eine zusammengesetzte, aus einem Vorwärtsgehen und einem walzen-
den Drehen um die eigene Axe gebildete, wobei die Form unverändert dieselbe
bleibt. Da, wo diese Spiralfäden Winkel zu bilden scheinen, hat es das An-
sehen, als ob ihnen kleine, runde, dunkle Körperchen anhingen, wie ich sie
auch, da ich sie stets so sah, abgebildet habe; man erkennt dies aber beim
Drehen und Bewegen bald für eine Täuschung und findet dann, dass sie in
ihrer ganzen Länge 'einen einfachen Faden darstellen. Ehrenberg, dem ich
diese Bewegung zeigte, machte mir die Bemerkung, dass die damit begabten
Körperchen in Form und Bewegung vollkommen der Infusoriengattung Spirillum
gliehen ; wenn sie sich aber auch in der Folge als wirklich identisch mit die-
sen Thierchen erweisen sollten, so wird man doch nie ihre Bildung innerhalb
jener Glieder läugnen können, wovon ich mich auch dadurch noch auf das Be-
stimmteste überzeugt habe, dass ich zuweilen die Fäden noch innerhalb der
Glieder eine Bewegung äussern sah, welche mit dem kreisförmigen Drehen eines
Wurmes oder einer Schlange in einem engen Raume die grösste Aehnlichkeit
hatte.

Hiermit habe ich die Darlegung meiner Beobachtungen über die so über-
aus complicirte Organisation dieser kleinen Gebilde beendigt, und es bleibt mir
nun noch übrig, die Gründe auseinander zu setzen, weshalb ich sie mit den
Antheren höherer Pflanzen vergleiche. Wenn wir uns unter den abgehandelten
Organen nach den die Antheren characterisirenden Theilen, dem Pollen näm-
lich, umsehen, so ist eine Uebereinstimmung nicht zu verkennen , welche die
Glieder der confervenartigen Fäden mit Pollenkörnern zeigen; sie enthalten ein
Schleimklümpchen, welches sich durch Jod intensiv gelb färbt, ganz so wie es
der Inhalt des Pollen thut, und wie in diesem sieht man auch in ihnen ein
körniges Wesen, dessen Natur zu ermitteln uns aber hier die ausserordentliche

Kleinheit unübersteigliche Hindernisse in den Weg legt. Obgleich nun die

2

18 Kan\7 is O\H IE

merkwürdige Bildung der sich bewegenden Spiralfäden in ihnen eine dem Pol-
len ganz fremde Erscheinung ist, so verliert der darauf zu gründende Ein-
wurf gegen die Vergleichung mit dem Pollen doch dadurch sehr viel an Ge-
wicht, dass jene Glieder ja keinesweges einen wahren Pollen vorstellen sollen,
und ihnen ja auch, schon der einfachen Organisation der Frucht nach, gar
keine befruchtende Wirkung beigelegt werden kann und soll. Sie sollen ja
nur das männliche‘ Geschlecht in einer Familie repräsentiren, deren weibliches
Geschlecht gleichsam auf der Grenze steht, welche die Natur zwischen der ein-
fachen Fortpflanzungsweise der niederen und dem complieirten Befruchtungssy-
steme der höheren Pflanzen gezogen hat, und es muss uns daher nicht befrem-
den, wenn wir in ihrem Baue und ihrer endlichen Entwickelung Abweichungen
von dem Pollen höherer Pflanzen finden, da ja auch andere Organe, deren Be-
deutung nicht zu verkennen ist, oft unbegreifliche Complieationen und Abnormi-
täten darbieten.

Die rothen Kugeln der Charen als männliche Organe zu betrachten , war
eine Ansicht, welche sich den unbefangensten Beobachtern unwillkürlich auf-
drängte; ihre den Früchten genäherte Stellung, ihr Auftreten vor dem Erschei-
nen der Früchte, ihre Reife, wenn die Früchte noch in dem jugendlichen Zu-
stande sind, in welchem bei höheren Pflanzen die Befruchtung stattfindet, alles
dies muss auch uns noch diese Ansicht wahrscheinlich machen, und lassen wir
die Aehnlichkeit der gegliederten Fäden mit dem Pollen gelten, so widerspre-
chen ihr nur noch die Spivalfäden. Wie wenig wissen wır aber überhaupt
noch über die Entstehung so kleiner thierischer Organismen, wie die Gattung
Spirillum, mit welcher jene Fäden so grosse Aehnlichkeit haben, dass der grösste
Kenner dieses Feldes keinen Unterschied zwischen ihnen fand, und wie unrecht
würde es daher sein, wollten wir wegen dieser einen unerklärlichen Thatsache
alle die gewichtigen Gründe als nichtig ansehen, welche uns in den rothen
Kugela männliche Organe erkennen lassen.

Wichtig würde der Einwurf seyn, dass man aus den Kugeln junge Pflan-

Ueber den Pollen. 19

zen gezozen habe, wenn er bewiesen wäre; so lange aber blos Wallroth in
wenigen Worten sagt, er habe Pflanzen aus ihnen gezogen, sage ich, dass ich
keine aus ihnen ziehen konnte, und fordere alle Anhänger der Meinung Wall-
roths auf, meine Meinung durch das Experiment und durch Zeichnungen zu
widerlegen, denn wir sind in der Wissenschaft so weit gekommen , dass eine
so wichtige Behauptung nicht mehr ohne Darlegung des Vorganges dabei hin -
gestellt werden darf.

Suchen wir nun+auch noch in den anderen Organen der Kugeln nach einer
Analogie mit den Antheren , so sind diese Bemühungen wenigstens nicht ganz
fruchtlos ; ausserdem, dass wir die Dreiecke einigermaassen mit der Schicht der

‚sogenannten Faserzellen der Antheren vergleichen können, findet sich im Ver-
halten des rothen Pigmentes der Dreiecke zu Reagentien eine auffallende Achn-
lichkeit mit dem in der äusseren Pollenhaut von Zilium bulbiferum und anderen
dahingehörigen Pflanzen enthaltenen Oele. Beide sind im natürlichen Zustande
gelbroth, beide nehmen bei der Behandlung mit concentrirter Schwefelsäure eine
schöne indigblaue Farbe an, beide werden durch Jod grün gefärbt; und wie
gering auch der von diesem Verhalten allein hergenommene Beweis in Bezug
auf die zu beantwortende Frage sein würde, so giebt er doch im Zusammen-
hange mit den anderen Gründen einen Anhaltungspunkt mehr.

Ich bin daher der Meinung, dass die rothen Kugeln der C’haren entschie-
den den Antlıeren höherer Pflanzen entsprechen, bin aber weit entfernt, ihnen
eine geschlechtliche Funktion zuschreiben zu wollen, sondern glaube vielmehr,
dass die männliche Befruchtungsmaterie wegen der Unmöglichkeit einer Befruch-
tung ihre Productivität auf eine andere Weise an den Tag zu legen sucht.

Der Pollen von Chara,, für welchen ich also die confervenartigen Fäden
erkläre, indem ich jedes Glied derselben für ein Pollenkorn halte, steht nun
auf der niedrigsten Stufe der Ausbildung dieses Organes; nur unvollkommen
zeigt er die Charaetere des Inhaltes und der Hülle, und um diese genauer ken-

nen zu lernen, müssen wir den währen Pollen höherer Pflanzen studieren. In-

5*#

20 Faw\rzisw\iH\E

dem ich nun jetzt zu diesem übergehe, werde ich bei dem Inhalte , als dem
wesentlichsten Theile des Pollen, anfangen, und erst nach diesem die Hülle ab-
handeln, welche aus Häuten, und zwischen ihnen liegenden besonderen, neuent-

deckten Körpern besteht, denen ich den Namen Zwischenkörper beilegen werde.

I. Vom InHALTE DES POLLEN.

Der Inhalt des Pollen, dem man den Namen Fovilla gegeben hat, ist ein
Gemenge aus mehreren chemisch verschiedenen und durch Reagentien zu er-
kennenden Substanzen. Drei Klassen von Substanzen vermögen wir bis jetzt
bestimmt zu unterscheiden, Schleim, Oel und Amylum; nur die Natur der
letzteren aber sind wir im Stande hinreichend genau zu erkennen, während die
erste noch ein mechanisches Gemenge mehrerer verschiedener, mit unseren jetzi-
gen Instrumenten nicht zu unterscheidender chemischer Verbindungen sein kann,
und die zweite höchst wahrscheinlich aus einer Mischung verschiedener ölartiger
Körper besteht.

Der Schleim der Fovilla ist eine farblose Substanz , welche im Wasser
sehr stark aufquillt, ohne sich, wie es scheint, darin auflösen zu können; er
nimmt durch Jodlösung eine intensiv gelbbraune Färbung an, wird durch ver-
dünnte Säuren coagulirt, und löst sich in coneentrirter Schwefelsäure entweder
auf oder quillt darin zu einem sehr durchsichtigen gelatinösen Magma auf. Die
Eigenschaft, im Wasser stark aufzuquellen, welche er mit dem Bassorin theilt,
ist die Ursache des Platzens der Pollenkörner, wenn sie mit Wasser in Be-
rührung kommen ; die häutige Hülle wird anfangs ausgedehnt, kann aber, wenn
das Maximum ihrer Elastieität erreicht ist, der Kraft, mit welcher der Schleim
noch mehr Wasser aufsaugs, oft nicht widerstehen, und reisst daher entweder
an einer beliebigen oder nicht selten auch an bestimmten Stellen ein. Es wird
nun ein Theil der aufgequollenen Fovilla unter einer kleinen Explosion heraus-
gespritzt, welche von der doppelten Kraft hervorgebracht wird, mit welcher ei-

nestheils die Fovilla noch Wasser aufnimmt, und anderen Theils die ausgedehnte

Ueber den Pollen. 21

- Hülle sich vermöge ihrer Elastieität wieder zusammen zieht; daher zeigt sich
die herausgetreiene Fovilla gewöhnlich als eine-langgezogene , schlauchlörmige
Masse, und lässt in diesem Zustande besonders gut die Natur ihres Schleimes
erkennen. Durch Trocknen oder langes Liegen verliert der Schleim grössten
theils die Eigenschaft, im Wasser aufzuquellen. Zerdrückt man in Wasser
liegenden Pollen zwischen zwei Glasplatten, so lässt sich der Schleim sehr leicht
im Wasser zertheilen und stellt dann halbdurchsichtige Flocken dar; diese Ei-
genschaft verliert er aber, wenn man der Flüssigkeit vor dem Zerdrücken Jod-
lösung oder eine Säure zusetzi. Mit ersterer bildet er dann eine mehr oder
weniger gelbbraun gefärbte, mit letzterer eine grauliche, in beiden Fällen zähe
Masse, welche sich nicht mehr in Flocken zertheilen lässt, sondern nach dem
Rollen zwischen zwei Glasplatten in länglichen, eylinderförmigen zusammenhän-
genden Massen erscheint, von denen die Häute entweder mit zusammengeballt,
oder durch welche sie wenigstens so unkenntlich gemacht sind, dass man sich
dieser Behandlungsart nur ausnalımsweise. bedienen kann. Setzt man Jodlösung
oder Säure zu schon mit Wasser zerriebenem Pollen hinzu, so nimmt der
Schleim auch dann noch die Eigenschaft an, sich zusammenzuballen, und es
finden bei nachherigem Rollen ebenfalls die obigen Erscheinungen, nur in ge-
ringerem Grade, statt.

Im trockenen Zustande, so wie er in dem der Luft. ausgesetzt gewesenen
Pollen sich ‚befindet, ist dieser Schleim ziemlich durchsichtig, was aus der
Durchsichtigkeit der trockenen Pollenkörner im Allgemeinen hervorgeht ; diese
letztere muss man mit Mohl durch die Annahme erklären, dass der trockene
Schleim und die Oeltröpfehen ungefähr ein gleiches Lichtbrechungs- Vermögen
besitzen, und daraus ergiebt sich natürlich das Undurchsichligwerden der Fo-
villa beim Aufsaugen von Wasser, wodurch jene Gleichheit aufgehoben wird.

Ausser diesem, sich durc'ı Jod färbenden Schleime fand ich noch bei eini-
gen unter Wasser ebenden Pflanzen, einen farblosen , gelatinösen Schleim,

welcher durch Jod gar keine Veränderung erleidet; nur bei Najas major. ist

22 ER TIBısSic"H)E

er von den anderen Bestandtheilen der Fovilla deutlich zu unterscheiden , doch
glaube ich, dass sein Vorkommen allgemeiner ist, und da er in seinen Characte-
ren mit der inneren Pollenhaut übereinstimmt, so ist es nicht unwahrscheinlich,
dass er das Material zur Bildung der Schläuche liefert.

Ein zweiter, nie fehlender Bestandtheil der Fovilla ist eine ölartige Flüs-
sigkeit, welche als sehr kleine Tröpfchen in der ganzen Masse des Schleimes
vertheilt liegt; man erkennt sie daran, dass sie farblos sind und durch Jod
keine Veränderung erleiden, und erhält schon, bei dem Heraustreten der Fovilla
durch die Einwirkung des Wassers viele von ihnen freiliegend. Vollkommener
überzeugt man sich von dem Vorhandensein der Oeltröpfchen im Pollen beim
Behandeln desselben mit einer verdünnten Säure, wobei man nicht selten ein
evidentes Zusammenfliessen derselben beobachten kann ; Seite 52 und 53 meiner
Beiträge habe ich dies ausführlich beschrieben und wiederhole es daher hier
nicht. Ausserdem erhält man die Oeltröpfchen oft zu grösseren Tropfen zu-
sammengeflossen, wenn man getrockneten Pollen in Wasser legt und gelinde
rollt; die getrocknete Fovilla zieht gewöhnlich viel langsamer Wasser an, als
im frischen Zustande , und man bekommt dann neben der noch nicht aufge-
quollenen Fovilla liegende Oeltropfen und Amylumkörner, welche man durch
ihr Verhalten gegen Jod nun leicht unterscheidet. Auf Taf. IIl. sind in Fig. 7.
freiliegende Oeltropfen in dem von seiner äusseren Haut befreiten Pollen von
Juniperus virginiana, und in Fig. 10. mit Amylumkörrnern in dem auf gleiche
Weise behandelten Pollen von Pinus sylestris dargestellt. Die chemischen Ei-
genschafien dieses Oeles und seine Zusammensetzung auszumitteln , ist deshalb
noch nicht möglich gewesen, weil man noch keinen Weg ausfindig gemacht hat,
es in grösseren Mengen zu isoliren ; wahrscheinlich ist es aber, so wie die mei-
sten Pflanzenöle, ein Gemisch mehrerer verschiedener chemischer Verbindungen.

Der dritte Bestandtheil der Fovilla ist der am sicherstsn zu erkennende,
das Amylum nämlich ; es kommt in Körnern von sehr verschiedener Grösse

und Gestalt vor, und ist zuweilen in sehr grosser Menge vorhanden , scheint

Ueber den Pollen. 25

aber auch gänzlich fehlen zu können. Gewöhnlich sind die Amylumkörner
eben so wie die Oeltröpfehen gleichförmig in der ganzen Masse des eigenthüm-
lichen Schleimes vertheilt, und nur Najas major macht auch hiervon eine Aus-
nahme, die ich erst später beschreiben werde. Am leichtesten erkennt man das
Vorhandensein der Amylumkörner, wenn man Pollen zwischen zwei Glasplatten
zerdrückt und hierauf ein wenig Jodlösung hinzusetzt, ohne das erhaltene Ge-
menge von Neuem zu bewegen; die Amylumkörner zeigen sich dann mit der
blauen Farbe der Jodstärke, welche man bei diesem Verfahren in allen Nüan-
cen zu sehen bekommt. Behandelt man den Pollen zuerst mit Säure, und bringt
dann, nachdem ein Theil der Fovilla herausgedrungen ist, Jodlösung hinzu, so
entstehen um die herausgetretene, coagulirte Fovilla herum, aus welcher die Säure
Amylum aufgelöst hatte, blaue Wolken von sich ausscheidender Jodstärke,
ganz wie es in einer sauren Auflösung des gewöhnlichen Amylum der Fall ist.
Diese Methode ist daher bei weitem vorzuziehen , wenn es sich um die Aus-
mittelung des Vorhandenseins von Amylum überhaupt handelt, indem kleine
Mengen oder sehr kleine Körner auf ersterem Wege sich oft der Beobachtung
entziehen ; sie setzt zugleich die Annahme ausser Zweifel, dass die sich blau-
färbenden Körner wirkliches Amylum sind, indem sie in diesem Verhalten ge-
gen Säure und Jod durchaus mit dem in anderen Organen vorkommenden Amy-
lum übereinstimmen. Dass ein Pollen Amylum enthält, kann man zuweilen auch
schon erkennen, wenn man dem Wasser, in welchem unverletzte Pollenkörner
liegen, eine geringe Menge Jodlösung zuseizt, und in diesem Zustande ist es in
Fig. 6. Taf. I. im frischen Pollen von Juniperus virginiana sichtbar ; Fig. 7,
welche denselben, längere Zeit getrocknet aufbewahrten Pollen nach der Hinweg-
nahme der äusseren Haut darstellt, lässt dagegen keine Amylumkörner in der
braungefärbtien Fovilla erkennen , was wahrscheinlich darin seinen Grund hat,
dass keines derselben dicht an der Oberfläche befindlich war. Fig. 10. Taf. IH.
ist eine Abbildung eines durch Jod gefärbten: Pollenkornes von Pinus sylestris nach

Hinwegnahme der äusseren Haut, und Fig. 12. von Larir europaea in demsel-

24 Fur Tzis om E

ben Zustande; beide zeigen eine Menge Amylumkörner, und ‘Fig. 10. besonders
giebt ein ausgezeichnetes Beispiel , wie verschieden ihre Grösse in einer und
derselben Pflanze sein kann, und wie ihre Form im Pollen eben so variirt, wie
es in anderen Theilen der Pflanzen oft der Fall ist.

Die kleinen Oeltröpfchen und Amylumkörner machen nun die sogenannten
Granula des Pollen aus, welche in neueren Zeiten der Gegenstand mannigfa-
cher Untersuchungen gewesen sind; sie sind es, welche jene eigenthümlichen
Bewegungen zeigen, die zu der falschen Annahme Veranlassung gegeben haben,
es seien diese Granula infusorielle Gebilde, und die Spermatozoen der Pflanzen.
So lange man noch nicht wusste, dass auch höchst kleine Theilchen vollkommen
unorganischer, sogar der Glühhitze ausgesetzt gewesener Substanzen, bei denen
also von dem, was wir Lebensthätigkeit nennen, gar nicht die Rede sein kann,
ganz dieselben Bewegungen wie die Fovillakörner zeigen, war die Vergleichung
dieser Körperchen mit Infusorien um so natürlicher, als man auch von den klei-
neren Infusorien fast nur ihre Bewegungen kannte; durch R. Brown’s Ent-
deckung der Molecularbewegungen aber wurden die Bewegungen der Pollengra-
nula auch ohne infusorielles Leben erklärlich, und durch die Ausmittelung
ihrer chemischen Beschaffenheit gehören sie nun gänzlich in die Kategorie der
Molecularbewegungen. Ein Haupteinwurf aber, den man aus den Beobachtun-
gen R. Brown’s hauptsächlich gegen diese Meinung aufstellen könnte, bleibt
zu widerlegen noch übrig, und diesen will ich daher ausführlicher behandelr.

R. Brown und Ad. Brongniart haben bei den Fovillakörnern mehrerer
Pflanzen ausser den tanzenden Ortsveränderungen noch eine Formenveränderung
beschrieben, welche als eine Aeusserung einer Lebensthätigkeit betrachtet wurde,
und eine der Hauptstützen von ihrer Vergleichung mit den Spermatozoen war;
es muss daher die Frage sehr wichtig sein, ob diese Formenveränderungen
wirklich statt haben, oder ob sie auf einer Täuschung beruhen , und ich hoffe
sie zu Gunsten der letzteren Meinung zu entscheiden. Nur die Amylumkörner

sind es, welche Veranlassung zu einer solchen Täuschung geben konnten ;

Ueber den Pollen. 25

D
während die Oeltröpfchen stets kugelrund sind, und als flüssige Körper in jeder
Lage ihre sphärische Form beibehalten *), zeigen sich die Amylumkörner, als
solide Körper, in den verschiedensten Formen, und zwar nicht nur bei verschie-
denen Pflanzen, sondern auch bei einer und derselben Pflanze von sehr ver-
schiedener Grösse und Form. Bald sind sie kugelrund, bald oval, bald cylin-
drisch und bald sogar in der Mitte eingeschnürt oder bogenförmig gekrümmt ;
noch andere sind dreieckig und viele unregelmässig, alle aber besitzen die Ei-
genschaft, von Jod gebläut zu werden, in hohem Grade. Wenn nun diese
grösstentheils nicht sphärischen Körnchen sich bewegen, so drehen sie sich da-
bei bald auf die eine, bald auf die andere Seite, bald sieht sie der Beobachter
in horizontaler, und bald in verticaler Stellung, und wenn man der Kleinheit
der Körperchen oder der Schnelligkeit der Bewegungen halber, oder endlich
deswegen, dass sie während der Bewegung zuweilen ausserhalb des richtigen
Focus des Mikroscops zu liegen kommen, diese Drehungen nicht scharf verfolgen
kann, so ist nur zu leicht eine Täuschung möglich. Man hält dann die ver-
schiedenen Lagen eines unregelmässigen Körnchens um so cher für Veränderungen
der Form, als man sie gewöhnlich nicht regelmässig auf einander folgend ein-
ireten sieht, und ausser Stande ist, durch willkührliche Veränderung der Lage
eines Körnchens das Ungegründete derselben einzusehen. Durch die grosse
Klarheit der Bilder meines Mikroscopes,, und die Bequemlichkeit, welche sich
mit dem Gebrauche desselben vereinigen lässt, bin ich zur festen Ueberzeugung
gekommen, dass wahre Formveränderungen der Fovillakörner nicht stattfinden ;
auch die von R. Brown bei Clarkia pulchella beschriebenen sind nur Verände-
rungen der Lage und dasselbe gilt von Brongniart's Beobachtungen. Alle,
diese Erscheinungen zeigenden Körnchen erweisen sich aber, wie ich schon

erwähnte, als aus Amylum bestehend, und bleiben in ihren Bewegungen un-

*) Diess findet natürlich nur dann vollkommen statt, wenn sie keinem Drucke von irgend einer
Seite ausgeselzi sind, und auf diesem letzteren Falle beruhen ihre länglichen Formeir in Fig. 7.
und 10. Taf. III.

26 FRITZSCHE

[}
gestört während und nach ihrer Färbung durch Jod; Infusorien dagegen ver-
tragen nicht die kleinste Spur von Jod, und abgesehen davon, dass ich nie ein
Infusionsthierchen durch Jod eine blaue, sondern stets eine gelbe oder braune
Farbe annehmen sah, hören ihre viel lebhafteren Bewegungen beim Hinzubrin-
gen von Jodlösung zu dem Wasser, worin sie leben, augenblicklich auf. Jod
ist also ein absolutes Gift für diese niederen Wesen, und hebt mit dem "Tode
die Aeusserungen ihrer Lebenskraft auf; auf die nicht in den Bereich der Le-
benskraft gehörenden Molecularbewegungen aber kann es keine hemmenden
Wirkungen äussern, und es liegt daher den Bewegungen der Amylümkörnchen
im Pollen sicher keine andere Ursache zum Grunde, als denen der Quärzstäubchen.

Nicht nur das Amylum im Pollen zeigt diese Bewegungen, sondern über-
all, wo.die aus anderen Organen genommenen Körner desselben klein genug
sind , kann man sie auch ‚an ihnen beobachten ; ‚am leichtesten gelingt es, sie
bei den unzähligen kleinen Amylumkörnern zu sehen, welche in den jungen
Övarien der Gräser enthalten sind, indem: sich diese durch nichts von denen
des Pollen unterscheiden lassen.

Dass auch die Oeltröpfchen an. den Bewegungen Theil ‚nehmen , musste
man zwar mit Recht vermuthen, doch war es schwieriger auszumitteln und na-
mentlich schwierig zu bestimmen, ob sie sich auch ohne Amylumkörner bewe-
gen, weil diese ja sonst durch die Bewegung der Flüssigkeit, in welcher sie sich
gemeinschaftlich befinden, jenen eine Bewegung mitiheilen könnten , die ihnen
allein nicht zukommt. Es gelang mir jedoch die Bewegung der Oeltröpfchen
alleın zu beobachten, als ich ein getrocknetes Pollenkorn von. Juniperus virgi-
niana mit Wasser befeuchtet, von seiner äusseren Haut befreit, dann durch Jod-
lösung gefärbt.und ein wenig gedrückt hatte, wobei innerhalb der Häute neben
der zusammengeballten Fovilla mehrere Oeltröpfehen von verschiedener Grösse
lagen ; Fig. 7. Taf. IM. stellt ein solches Pollenkorn in diesem Zustande dar,

in welchem bis auf einige der grössten sämmtliche Tröpfchen in voller, tanzen-
der Bewegung sich befanden.

Ueber den Pollen. 27

-

Was nun’ die Molecularbewegungen überhaupt anbetrifft, so sind bekannt-
lich die Botaniker in Streit mit den Physikern , indem jene die materielle Er-
klärungsweise dieser nicht gelten lassen wollen, nach welcher Strömungen in
der Flüssigkeit die Ursache der Bewegungen sind. R. Brown glaubte alle
diese Strömungen vermieden zu haben, indem er kleine Wassertropfen mit da-
rin schwimmenden kleinen Körperchen von allen Seiten mit Oel umgab,, und
so die Verdunstung des Wassers verhinderte ; ‚aber er bedachte nicht, dass ja
das Oel eine kleine Menge Wasser auflöst, und dass diess, so wie alle Auflösun-
gen mit einer gewissen Kraft geschieht, welche gewiss mehr als hinreichend ist,
eine Strömung in der Flüssigkeit hervorzubringen,, die so zarte Bewegungen
hervorrufen und unterhalten kann. Mit Recht macht daher auch Mohl auf
Fraunhofer's; Versuche aufmerksam, Prismen mit Flüssigkeiten zu füllen,
welche deshalb missglückten , weil die Brechung des Lichtes durch die von
starken, durch kein Mittel aufzuhebenden Strömungen erzeugten Wellen un-
regelmässig erfolgte ; wir müssen daher die Molecularbewegungen physikalischen
Ursachen zuschreiben , und es steht zu erwarten, dass uns die Physik noch
einmal lehren wird, diesen Bewegungen Regelmässigkeit zu geben und sie will-
kührlich abzuändern.

Die Meinung Brongniart's, dass die Fovillakörnchen einer Pflanze von
einer Grösse seien, wird nun zwar.durch das Vorhergehende genugsam wider-
legt, ich kann aber nicht umhin, ihr noch direct zu widersprechen ; es scheint
mir übrigens, nachdem man ihre Natur ausgemittelt hal , dieser Punkt von gär
keiner weiteren Wichtigkeit zu sein, eben so wie ihre absolute und relative

Grösse nur ein untergeordnetes Interesse darbieten.

1. Von DER HürLLE DEs:-PoLıLeEn.

A. Fon den Häuten des Pollen.

An der Hülle, von welcher bei allen Pflanzen ohne Ausnahme die Fovilla

umgeben ist, unterscheiden wir zweierlei Arten von Häuten: eine einfache

4*®

28 PNıBi nAsılHE

Membran und eine Haut von zusammengesetztem Baue. ‘Nicht alle Pflanzen
besitzen beide Häute, sondern manche nur eine Haut, dagegen giebt es auch
Pflanzen, deren Pollen drei oder gar vier Häute erkennen lässt; bei weitem in
der Mehrzahl der Fälle aber sind, unseren jetzigen Untersuchungen zufolge, zwei
in ihrer Bildung bestimmt verschiedene Häute vorhanden, und diese zeigen ein
ganz verschiedenes Verhalten gegen Reagentien , aus welchem wir erkennen,
dass die Formen mit drei und vier Häuten nur durch die Verdoppelung einer
oder beider dieser Häute entstanden sind. Um diese Häute zu bezeichnen rei-
chen da, wo nur zwei vorkommen, die Benennungen innere und äussere Haut
vollkommen hin; verdoppelt sich aber eine derselben, oder wohl gar beide, so
würden die daraus abgeleiteten Bezeichnungen, innere innere Haut, äussere innere
Haut u. s. w. eben so wenig bequem als wohlklingend sein, und ich schlage
deshalb vor, den beiden Arten der Häute Namen zu geben, welche eine leichte
Combination für die Verdoppelungen zulassen. Am bequemsten scheint mir
die von Mirbel für die Häute des Eies gewählte Endung ine, welche sich
leicht nach der deutschen, lateinischen und französischen Sprache modificiren
lässt, und ich werde daher die innerste Pollenhaut Intine, und die äusserste‘
Exine nennen. Kommen Verdoppelungen der Häute vor, so können diese
natürlich nur zwischen Intine und Exine befindlich sein, und eine solche mit
den Chatacteren der Intine können wir nun bequem mit dem Namen Exintine
bezeichnen, während unter Intexine eine der Exine gleichgebildete mitlere Haut
zu verstehen ist. Die Reihenfolge dieser Häute, wenn sie alle vier vorkommen,
würde also von innen aus folgende sein : Intine, Exintine, Intexine, Exine ; da
aber Exintine und Intexine keine eigenthümliche Beschaffenheit besitzen, so
werde ich sie in diesem Abschnitte übergehen und erst im folgenden bei der
Aufzählung der Formen auf sie zurückkommen.

Die Intine oder innerste Haut des Pollen, welche in allen Fällen unmittel-
bar die Fovilla umgiebt, zeigt sich auch überall von. derselben Beschaffenheit ;

sie besteht aus einer wasserhellen , ungefärbten , ‚meist sehr zarten, völlig ge-

Ueber den Pollen. 29

schlossenen Membran , nimmt durch Jodlösung keine Färbung an, wird von
concentrirter Schwefelsäure zerstört, und ist permeabel *) wie die Zellensubstanz
im Allgemeinen, von der sie sich durch nichts unterscheiden lässt. Wo nur
eine Haut beim Pollen vorhanden ist, hat sie stets unverkennbar die Charactere
der Intine, und es scheint daher diese bei Weiten unentbehrlicher als die
Exine zu sein; sie kommt im Ganzen nur selten allein vor, ist aber überall
leicht an ihren Eigenschafien zu erkennen. In zwei Fällen nur, bei Carex
praecoz und Nerium habe ich Verdickungen derselben beobachtet, welche regel-
mässig an bestimmten Stellen vorkommen ; ich werde diese Ausnahmen jedoch
erst später bei der Aufzählung der Formen beschreiben.

So wenig wichtig auch die Exine oder äussere Haut des Pollen für das
Geschäft der Befruchtung zu sein scheint, so ist sie es doch fast allein, welche
den Unterschied der verschiedenen Formen des Pollen bedingt. Es würde nach
unseren jetzigen Kenntnissen von der Fovilla und der Intine unmöglich sein,
den Pollen einer grossen Menge von Pflanzen nach hinweggenommener Exine
zu unterscheiden , während die Exine allein in sehr vielen Fällen hinreichen
kann, zu erkennen, von welcher Pflanze der Pollen genommen ist. Die Exine

ist nicht so, wie die Intine, nur eine einfache Membran , sondern sie ist von

*) Die Permesabilität der Zellensubstanz kann man sich auf eine sehr leichte und schöne Weise
anschaulich machen, wenn man zu einem feinen Schnitte von einer Kartoffel, von dem man
das aus den zerrissenen Zellen herausgelretene Amylum abgewaschen hat, einen Tropfen Jod-
lösung bringt; es färben sich dann augenblicklich alle noch von den unverletzten Zelien ein-
geschlossenen Amylumkörner intensiv blau, während die Zellermembran selbst ungefärbt bleibt,
und gar keine Veränderung zu erleiden scheint. Gehen wir von der altomistischen Betrach-
tungsweise der Materie im Allgemeinen aus, welche durch die Chemie einen so hohen Grad
von Wahrscheinlichkeit erhalten hat, so ergiebt sich aus obigem Versuche, dass die Zwischen-
räume zwischen den Atomen der Zellensubstanz wenigstens so gross sein müssen , dass das
Hindurchgehen der Atome des Jods mit l.eichtigkeit geschehen kann, und es entsteht nun
die Frage, ob auch die zusammengesetzten Atome der organischen Körper , welche ja einen
viel grösseren Raum einnehmen müssen , unzerselzt durch die Zellensubstanz hindurch gehen
können ? Für die Physiologie würde die Ausmiltelung dieser Frage won grosser Wichtigkeit
sein, und es ist nicht unwahrscheinlich, dass man sie auf experimentellem Wege erreichen
könne.

30 FERIATZSCHE

zusammengeseizterem Baue; M ohl hat darauf in seinem \Verke über den Pollen
zuerst aufmerksam gemacht, und die 'Theorie aufgestellt, es bestehe die Exine
aus kleinen Zellen, oder kleinen Körnern, die er für unentwickelte Zellen hält,
und aus einer gelatinösen Masse, welche die Zwischenräume zwischen diesen
Körnern ausfülle und sie zu einer Haut verbinde. In der schon erwähnten
neueren Schrift, worin Mohl seine wichtigen Untersuchungen über diese Zwi-
schensubstanz , die mit dem Namen Intercellularsubstanz belegt wird , bekannt
macht, sind p. 18 und 19 die Gründe weitläufiger angegeben, welche zu jener
Annahme geführt haben ; es sind dort drei mögliche Fälle aufgestellt, wie der
Bau dieser Haut beschaffen sein könne, und Mohl erklärt sich für den letzten,
welcher der obigen Ansicht entspricht , giebt aber zu, dass weitere Erfahrun-
gen vielleicht zu Gunsten des zweiten Falles entscheiden ‚könnten. Dieser zweite
Fall wäre der, dass, wie sich Mohl ausdrückt, das ganze Pollenkorn von einer
einfachen Zelle umhüllt, und dass diese Zelle auf ihrer äusseren Seite theilweise
mit kleineren Zellen oder mit unvollkommenen Zellen (Körnern) besetzt sei;
oder, mit anderen Worten, die Exine bestände darnach aus einer einfachen Mem-
bran mit aufgelagerten Zellen in verschiedenen Graden der Entwickelung. ‘Den
ersten Fall, dass die Exine aus einer blossen Zelle bestehe, deren zellige Textur
in der Membran selbst ihren Grund habe, verwirft Mohl gänzlich ; leider aber
sind in seinen Zeichnungen gar keine Belege für die neue Ansicht enthalten,
und diejenigen Formen, welche zur Entscheidung der Frage hätten dienen kön-
nen, sind für die feinen Theile, von denen sie abhängt, viel zu klein und zu
wenig. detaillirt abgebildet. Meine Untersuchungen haben mich, wie ich hoffe,
der Entscheidung der wiehtigen Frage über den Bau der Exine um vieles nä-
her gebracht; es geht aber aus ihnen hervor, dass keiner jener drei Fälle un-
bedingt und allein stattfindet, sondern dass diese interessante Haut eine grosse
Mannigfaltigkeit in der Art ihrer Bildung darbietet. ;

Das erste Resultat meiner Beobachtungen widerlegt die von Mohl ange-

nommene Ansicht zu Gunsten des zweiten der obigen Fälle, und ist die unbe-

Veber den Pollen. 51

zweifelbare Existenz einer einfachen Membran als Grundlage der Exine. Mit
gewöhnlichen Mitteln, d. h, durch blosse Behandlung mit Wasser, gelingt es
nur selten und schwierig, z. B. bei Aiuellia formosa und Barleria longifolia, diese
Membran isolirt darzustellen ; dagegen besitzen wir in der concentrirten Schwe-
felsäure ein Mittel, sie in vielen Fällen mit Leichtigkeit von ihrer Bekleidung
zu befreien, da weder sie selbst, noch die ihr aufgelagerten Theile davon zer-
stört werden. Bei‘ Ruellia formosa und anisophylla, Beloperone oblongata, Eran-
themum nervosum und strictum, Barleria longifolia und vielen Malaceen hat man
nur nöthig den Pollen mit concentrirter Schwefelsäure zu benetzen, und darin
zwischen zwei Glasplatten zu zerdrücken; die Exine allein bleibt dann deutlich
erkennbar übrig, und zeigt in diesem Zustande nicht nur alle ihre Eigenthüm-
lichkeiten auf eine Weise, wie man es auf keinem anderen Wege erlangen kann,
sondern gestattet auch die isolirte Darstellung der Membran und ihres Ueber-
zuges. Diese beiden Bestandtheile haben mehrere Eigenschaften mit einander
gemein, die ich hier zuerst anführen will, ehe ich jeden derselben besonders
beschreibe.

Concentrirte Schwefelsäure zerstört weder die Membran noch den Ueber-
zug der Exine, und sie müssen daher beide eine andere Zusammensetzung als
die Intine und die gewöhnliche Zellenmembran haben; unmittelbar nach der
Einwirkung der Säure wird die Textur des Ueberzuges nndeutlich, nach kurzem
Liegen aber wird das Bild in der Regel am deutlichsten, und diesen Punkt
muss man zur Untersuchung wählen, weil bei längerem Liegen die Deutlichkeit
durch Anziehen von Wasser aus der Luft wieder abnimmt. Nicht selten nimmt
die Exine bei dieser Behandlung eine schön purpurrothe Farbe an, wodurch
die Erkennung ihres Baues sehr erleichtert wird ; je eoncentrirter die Säure
ist, desto heller ist das Roth und jemehr sie aus der Luft Wasser anzieht,
desto dunkler wird es nach und nach. Inder Regel verhalten sich Membran
und Veberzug gleich, doch kommen Fälle vor, wo erstere durch Schwefelsäure

purpurroth, und letztere gelbbraun sich färbt, wie es Beloperone oblongata be-

32 FuRI\TSZiSıC"H\E

sonders schön zeigt. Jodlösung färbt sowohl die Membran als den Ueberzug
intensiv gelbbraun, und ist nicht selten ein gutes Mittel die Natur des letzteren
deutlicher erkennbar zu machen.

An der Membran der Exine ist nichts weiteres zu sehen, weshalb ich es
auch unterlassen habe, sie besonders abzubilden. Sie ist bald von grösserer,
bald von geringerer Dicke , und zwar nicht nur bei verschiedenen Pflanzen,
sondern auch zuweilen an verschiedenen, bestimmten Stellen eines Kornes ; so
z. B. ist sie um die in ihr befindlichen Oeffnungen herum bei Zavatera triloba
wulstartig verdickt, wie Fig. 5. Taf. XIII. es an einem Stücke mit Schwefel-
säure behandelter und seines Ueberzuges theilweise entblösster Exine zeigt.

Sehr verschiedenartig sind die Bekleidungen, mit welchen die Membran
überzogen ist; sie bestehen entweder in einem körnigen, oder in einem zelli-
gen Ueberzuge, welche theils durch die verschiedene Grösse und Verbindung
der Körner, theils durch die Art der Entstehung der zelligen Textur interes-
sante Modificationen darbieten, und dadurch noch viel mehr varııren, dass sie
bald mit Stacheln oder Warzen versehen sind, bald ohne diese vorkommen.
Von der Beschaffenheit des am häufigsten vorkommenden körnigen Ueberzuges
der Membran lässt sich am wenigsten mit Sicherheit ausmitteln, da es in den
meisten Fällen nicht ohne gänzliche Zerstörung gelingt, ihn von der Membran
zu trennen, und die Kleinheit seiner Theile meistens alle Bemühungen vereitelt;
es scheint aber ein körniger Ueberzug überall vorhanden zu sein, und aus der
Arı seiner Bildung in einzelnen erkennbaren Fällen können wir wenigstens
mit Wahrscheinlichkeit auf die weniger deutlichen schliessen. Bei mehreren
Malvaceen nämlich ist die Membran der Exine gleichförmig mit einer Schicht
kleiner, eylindrischer, scheinbar solider, aufrecht neben einander stehender Kör-
perchen dicht bedeckt, welche in ihrer Zusammenfügung ein der gewöhnlichen
körnigen Textur anderer Pollenarten ganz ähnliches Ansehen gewähren, und
also wohl nur als eine höhere Ausbildung desselben zu betrachten sind ; durch

concentrirte Schwefelsäure gelingt es, diese Körperchen abzulösen und Fig. 2.

Veber den Pollen. j 55

Taf. XIII. stellt einige derselben von Zavatera irimesiris, so wie Fig. 3. von
Lavalera triloba mit einem der ihnen aufsitzenden Stacheln dar. Fig. 4. zeigt
dasselbe bei einem Durchschnitte der Exine , woraus die bedeutende Dicke der
Membran derselben zu ersehen ist; Fig. 5. dagegen giebt ein Bild von einem
Stücke mit Schwefelsäure behandelter Exine von oben gesehen, bei welchem an
den, von den kleinen Körperchen befreiten Stellen die Membran freiliegt, und
sowohl ihre Oeffnungen,, als auch die wulstigen Verdickungen um sie herum
zeigt. Auf eine diese Körperchen verbindende Masse konnte ich nur daraus
schliessen, dass ich zuweilen beim Ablösen des Ueberzuges von der Membran
einzelne Körner durch einen hautartigen Streifen mit anderen entferntstehenden
noch verbunden sah, wie es Fig. 3. ausdrückt ; offenbar mussten hier die zwi-
schen ihnen gelagert gewesenen Körner ganz isolirt worden sein, und es ist
nur noch die Frage, ob die sie oben verbindende Masse auch die Zwischenräume,
welche sie, wie aus der Ansicht von oben hervorgeht , zwischen sich lassen,
ausfüllı? Bei Pentapetes phoenicea scheint diess ausser Zweifel zu sein, indem
die Ansicht der mit Schwefelsäure behandelten Exine dieser Pflanze von oben,
Fig. 7. Taf. XII., grössere Zwischenräume zwischen den pallisadenartigen
Körnern erkennen lässt, welche bei einem Durchschnitte eines der zusammenge-
setzten Stacheln, Fig.’ 6. Taf. XIIT., nicht als Lücken, sondern mit einer heller
gefärbten Substanz ausgefüllt erscheinen. Statt dass die Körner des Ueberzuges,
welche man in diesem, wie in vielen anderen Fällen, bezeichnender mit Palli-
saden vergleichen müsste, bei Zavatera fast ganz von gleicher Höhe sind, fin-
det bei Pentapetes eine grosse Verschiedenheit ihrer Grösse statt; einzelne, sehr
grosse, in ihrer Mitte verdickte und dort mit einer Höhlung versehene Körner
sind von allen Seiten mit allmählig kleiner werdenden in unregelmässiger
Stellung umgeben, und durch die so entstehenden Berge und Thäler bekommt
dieser Pollen auf den ersten Anblick grosse Aehnlichkeit mit den gewöhnlichen
stachligen Formen, mit welchen ihn auch Mohl zusammengestellt hat.

Nicht überall aber ist da, wo die Körner in Abständen von einander stehen,

5

54 FRRTaNS CHE

eine verbindende Substanz in den Zwischenräumen vorhanden ; bei Beloperone
oblongata nämlich kommt ein körniger Ueberzug vor, welcher, während die un-
ter ihm liegende Membran bei der Behandlung mit concentrirter Schwefelsäure
eine schöne rothe Farbe annimmt, schmutzig braungelb bleibt, und nun sich
leicht von der Membran trennen lässt. Fig. 16. Taf. XIII. zeigt ein Stück die-
ses Ueberzuges von oben gesehen, und Fig. 17. ein anderes von der Seite ge-
sehen; an beiden erkennt man die Abstände der pallisadenähnlichen Körner
mit Leichtigkeit , und bei Fig. 17. sieht man, dass nur an ihrer Spitze eine
hautartige Verbindung zwischen ihnen existirt, ohne dass man aber unterschei-
den kann, ob die Haut nur eine Ausbreitung der Substanz der Körner ist,
oder ob die Körner als besondere Körper mit ihrer Spitze in eine Verbindungs-
masse eingesenkt sind.

Deutlicher tritt ein von den Körnern getrennter hautarliger Ueberzug der
Körner bei Chrysanthemum carinalum hervor , dessen mit Schwefelsäure behan-
delten Pollen Fig. 9. Taf. X. darstellt; die Membran ist hier zunächst wie
bei den Malaseen mit einer Schicht dicht aneinanderstehender Pallisaden be-
kleidet, über welchen man aber hier einen ziemlich dicken, hautartigen Ue-
berzug von gleichförmiger Beschaffenheit deutlich erkennt. Es gelang mir
weder, diesen von den Körnern, noch die Körner von der Membran zu trennen,
und ich habe daher auch über die innere Beschaffenheit der Stacheln , über
welche sich der Ueberzug ebenfalls gleichförmig erstreckt, keinen weiteren Auf-
schluss erhalten können.

Zuweilen tritt der Fall ein, dass die Körner nicht die ganze Fläche der
Membran bedecken, oder dass wenigstens ein Theil der Körner eine sehr viel
bedeutendere Grösse erreicht hat, als die übrigen ; diese grösseren Körner sind
Jann regelmässig vertheilt, geben der Membran ein zelliges Ansehen, und sind
entweder freistehend, oder auch unter einander durch Bänder verbunden.

Unregelmässige Körner in unregelmässiger Stellung, welche daher auch

nicht das Ansehen einer zelligen Textur gewähren, finden sich auf der Membran

-

Ueber den Pollen. 35

der Exine von P/umbago capensis; sie sind bald kleiner, bald grösser, wie
Fig. 1 und 2. Taf. V. es zeigt, haben mich aber sowohl über die Art ihrer
Bildung, als auch über ihren Zusammenhang mit der Membran in Zweifel ge-
lassen.

Der einfachste Fall, wo freistehende grössere Körner in regelmässigen
Abständen von einander angeordnet sind, kommt bei Jalropha pandurae-
folia vor; die Membran der Exine ist sehr zart, und auf ihr befinden sich
Kreise von warzenähnlichen Körnern, welche man bei genauerer Betrachtung
in einer grossen Regelmässigkeit aufgestellt findet, auf die ich später zurück-
kommen werde.

Schwieriger ist es, den Bau des Ueberzuges der Exine da richtig zu er-
kennen, wo einzelnstehende Körner durch Bänder verbunden sind, eine Bildung,
welche ein vollkommen zelliges Ansehen gewährt, wofür sie auch bis jetzt ge-
halten worden ist. Auellia formosa giebt das schönste Beispiel dieses interes-
santen Baues und Fig. 7. Taf. VII. giebt eine Abbildung davon. Die in
ziemlich kleinen Abständen von einander in Reihen stehenden Körner sind
hier an ihrer unteren Hälfte meist kugelförmig verdickt und freistehend, an der
oberen dagegen cylindrisch‘ oder etwas zugespitzt und durch ein Band aneinan-
der gereiht, so dass sie in ihrer Vereinigung gleichsam ein Netz bilden, wel-
ches man durch Behandlung mit Schwefelsäure leicht zusammenhängend ablösen
und von der darunterliegenden Membran getrennt betrachten kann. In Fig. 12-
Tal. XII. sind einige Körner mit dem sie verbindenden Bande noch mehr
vergrössert abgebildet, und man ersieht zugleich daraus, dass erstere sich auch
von letzterem trennen lassen , ‘wobei eine der Spitze des Kornes entsprechende
Höhlung zurückbleibt; aus diesen Höhlungen glaube ich schliessen zu müssen,
dass entweder zwei Bänder von beiden Seiten die Körner einschliessen , oder
dass ein breiteres Band von der Spitze der Körner aus an beiden Seiten her-
unterläufi, doch war ich wegen der grossen Zartheit des Gegenstandes nicht

im Stande, etwas Bestimmtes darüber auszumilteln.

a

36 Fraftahsuci HE

Ganz der eben beschriebenen Form ähnlich ist die Exine von Eranthemum
sirictum und nervosum gebildet, obgleich aber hier die Körner höher sind und
so wie die ganze Exine eine schön purpurrothe Farbe durch concentrirte Schwe-
felsäure annehmen , so ist dennoch die Art der Vereinigung der Körner
mit den Bändern weniger deutlich zu erkennen ; die cylindrischen , pallisaden-
artigen Körner , welche einen Centralkanal zu enthalten scheinen, nehmen fast
nur die Ecken der Felder ein, sind, wie es aus der Darstellung eines Stückes
des Ueberzuges der Exine, Fig. 13. Taf. XII. erhellt, an ihrer Basis frei-
stehend und erst oberhalb derselben durch ein Band verbunden , welches die
Membran der Exine nicht berührt, mit den Körnern aber so fest zusammen-
hängt, dass es eine Masse mit ihnen zu bilden scheint, und mir niemals von
ihnen zu trennen gelang. Fig. 8. Taf. VII. giebt eine Abbildung des Pollen
von Eranikemum striclum, aus welcher man ersieht, dass in der Mitte jedes
Feldes noch eine freistehende Warze (in seltenen Fällen sogar zwei oder drei
neben einander) befindlich ist, welche in gar keinem Zusammenhange mit den
Bändern steht; ausserdem scheint auch auf der übrigen Fläche der Felder
noch ein sehr zarter körniger Ueberzug vorhanden zu sein, was auch bei Auellia
formosa und der ihr sehr ähnlichen Ruellia purpurea deutlich erkennbar ist..

Im Zusammenhange mit dem körnigen Ueberzuge der Membran steht auch
das Vorkommen von Stacheln auf derselben, welche entweder der Membran
unmittelbar oder auch erst dem körnigen Ueberzuge aufsitzen ; es entsteht aber
hierbei zuerst die Frage, was sind die Stacheln? und wenn wir sie blos als
eine höhere oder höchste Entwickelungsstufe der Körner betrachten, so ist ihr
verschiedenartiges Auftreten dadurch zwar nicht 'erklärt, allein es fällt dann
wenigstens in den Fällen, wo die Stacheln unmittelbar der Membran aufsitzen,
mit der Entwickelung des körnigen Ueberzuges im Allgemeinen zusammen,
Es kommt jedoch in der Familie der Malaceen der sehr interessante Fall vor,
dass die Stacheln erst jenen pallisadenartigen Körnern aufsitzen, sich von ihnen

trennen lassen, und gar keinen directen Zusammenhang mit der Membran der

Ueber den Pollen. 37

Exine zu haben scheinen ; halten wir auch in diesem Falle, wie es wohl un-
streitig am wahrscheinlichsten ist, die Stacheln für höher entwickelte Körner,
so müssen wir annehmen, dass hier einzelne Körner von den anderen heraus-
gedrängt worden sind, und nun, des hemmenden Druckes von den Seiten ent-
hoben , gleichsam im Zustande der Freiheit, zur vollen Entfaltung gelangten.
Das Ausströmen einer ölartigen Flüssigkeit aus der Mehrzahl der Pollenarten
bei der Berühruug mit Wasser, welches besonders stark bei den mit Stacheln
versehenen stattfindet , lässt nun aber die Annahme nicht unwahrscheinlich er-
scheinen, dass Körner und Stacheln Behälter für dieses Oel sind, da wir un-
möglich annehmen können , dass dieses Oel blos der Oberfläche des Pollen
adhärire; es gewinnt diese Ansicht dadurch sehr viel an Wahrscheinlichkeit,
dass ich in verschiedenen Fällen Höhlungen oder Kanäle in grösseren Stacheln
entdeckt habe, durch welche also die Annahme Mohl’s, es seien die Körner
zellenartige Gebilde und zur Absonderung des Oeles bestimmt, bestätigt wird *).

Der Uebergang der Körner in Stacheln tritt am einfachsten und deutlich-
sten bei Jpomaca purpurea hervor, deren Exine dadurch ein zelliges Ansehen
erhält, dass zusammenhängende Reihen grösserer Körner eckige Felder ein-
schliessen; da, wo mehrere Reihen zusammenstossen , befindet sich jederzeit
ein Stachel, der, wie aus Fig. 11. Taf. XIII. hervorgeht, in seiner unteren
Hälfte nach der einen Figur einen Kanal zw enhalten scheint, nach der ande-
ren aber auf mehreren Füssen ruht, und von dem aus sich eine bandförmige

Verbindungsmasse über die obere Kante der Körnerreihen erstreckt. Aus der

%) Das bei der Behandlung des Pollen mit Wasser aus seiner Oberfläche herausdringende Oel
macht in vielen Fällen die Textur des Ueberzuges der Exine viel weniger leicht erkennbar ;
man kann dasselbe aber auf eine leichte Weise dadurch entfernen, dass man auf den, auf ei-
ner Glasplatte befindlichen Pollen einen oder einige Tropfen Aether fallen lässt, welcher das
Oel schnell auflöst und nach seinem Verdampfen den grössten Theil desselben am Rande des
sich sehr schnell und weit ausbreitenden Tropfens absetzt, worauf man den gereinigten Pollen
mit einem feinen Instrumente abnehmen und auf eine andere Glasplatte zur Untersuchung
bringen kann.

38 Eraa7 zis CHE

Abbildung des ganzen Pollenkornes dieser Pflanze, Fig. 5. Taf. XI., ersieht
man, dass die die Stacheln verbindenden Körnerreihen , welche jenen Kanal
nicht erkennen lassen, in der Nähe der Stacheln allmählig grösser werden,
und dass auch auf den durch sie gebildeten Feldern noch ein körniger Ueber-
zug vorhanden ist.

Scharf unterschieden vom körnigen Ueberzuge finden sich Stacheln bei
Asirapaea, deren Pollen durch Fig. 2. Taf. IX. dargestellt ist; es scheinen
diese Stacheln bier eine besondere Beschaffenheit zu haben, die ich aber des-
halb nicht genauer ermitteln konnte, weil ein körniger Ueberzug sich an den
der Membran wie es scheint unmittelbar aufsitzenden Stacheln hinaufzieht, und
dadurch ihre untere Hälfte, die mir davon zu trennen nicht gelang, der Be-
obachtung unzugänglich wird. Da, wo die Stacheln aus dem körnigen Ueber-
zuge hervorragen, erkannte ich gewöhnlich zwei anders gefärbte Stellen, welche
anzudeuten schienen, dass die Basis der Stacheln gleichsam aus drei oder vier
fussarligen Theilen bestehe, und dicht über der Grenze dieser Theilung zeigte
sich gewöhnlich noch eine Art von Einsehnürung, von welcher an der Durch-
messer der Stacheln sich verringerte.

Dei weitem am merkwürdigsten von allen stachelarligen Gebilden aber
sind die in der Gruppe der Cichoraceen vorkommenden Stacheln, welche in den
Figuren 1 bis 6. Taf.X. auf Pollenkörnern- verschiedener dahingehöriger Pflan-
zen dargestellt sind; leider sind auch hier wieder die Kleinheit und die Schwie-
rigkeit, einzelne dieser Stacheln ohne Zerstörung zu isoliren, Hindernisse an
der Beseitigung aller Zweifel über den Bau derselben, und wir müssen daher
von der Zukunft noch mehr Aufklärungen darüber erwarten, als ich jetzt zu
geben im Stande bin. Es stehen diese Stacheln in regelmässigen, einfachen
(nicht wie es Mohl abbildet, in doppelten) Reihen, durch welche regelmässige
Flächen begrenzt werden, welche den sie besitzenden Pollenkörnern eine ‚kry-
stallkörperartige Form geben ; nur von der Seite kann man diese Stachelreihen
mit Erfolg beobachten, und in dieser Lage haben sie ein durch die Reihen

Ueber den Pollen. 59

der Peripherie in Fig. 3 und 4. am besten ausgedrücktes Ansehen. Nach die-
sem zu urtheilen besitzen sie einen Centralkanal, mit dessen Annahme aber
auch die Voraussetzung verbunden ist, dass die zu beiden Seiten desselben sich
zeigenden Wände ringsherum gehen, und also die Stacheln von oben ein An-
sehen haben würden, wie es durch die Mittelreihe bei Fig. 6. dargestellt ist ;
diese glaube ich auch wirklich so gesehen zu haben, und dass der Bau der
Stacheln so beschaffen sei, wird durch das interessante Vorkommen einzeln
stehender Stacheln auf einigen Flächen des Pollen von Scolymus grandiflorus,
Fig. 5 und 6. Taf. X., noch bestätigt, welche bei der Betrachtung von ver-
schiedenen Seiten dasselbe Ansehen haben. Der Centralkanal dieser Stacheln,
welchen ich in allen Figuren von gleichmässiger Weite dargestellt habe , zeigt
sich nicht immer so einfach ; zerdrückt man nämlich mit concentrirter Schwe-
felsäure behandelte Pollenkörner, welche eine schöne Purpurfarbe besitzen , ge-
waltsam, so erscheint das Innere der Stacheln oft mehr den äusseren Umrissen
entsprechend, und ich fand so zuweilen verschiedene Zeichnungen, die ich je-
doch wiederzugeben unterlasse, weil sie leicht auf Täuschungen beruhen, oder
durch den Druck hervorgebrachte Veränderungen sein können.

‚ Unter den so organisirten Stachein der Cichoraceen aber findet noch ein
Zusammenhang statt, und dieser scheint mir durch eine hautartige, wahrschein-
lich aus Intercellularsubstanz bestehende Masse bewirkt, welche die Membran
bekleidet, und sich zu beiden Seiten der Stachelreihen an ihnen bis zu der
unter ihrer Spitze erkennbaren Wellenlinie hinauf erstreckt. Diese Verbin-
dungsmasse, an der ich keine körnige Textur erkennen konnte, färbt sich, sowie
die Stacheln und die Membran, durch Schwefelsäure schön roth, doch hat je-
der dieser Theile seine besondere Nüance, die vielleicht blos auf der verschie-
denen Dicke beruht, und die hellere Farbe der Verbindungsmasse tritt beson-
ders zwischen den dunkleren Stacheln recht ‘deutlich hervor. Die verbindende
Masse ıst die Ursache, dass die Stachelreihen von oben gesehen als breite Bän-

der erscheinen, und ihre Abwesenheit bringt in Fig. 5. auf den drei oberen

40 FaAditzusıc\HiE

und drei unteren Flächen die helleren runden Stellen hervor, welche nicht in
einer Verschiedenheit der Textur oder Dicke der Membran ihren Grund haben,
sondern nur freiliegende Stellen derselben sind; sie ist es ferner, welche den
einzelnen, auf den Seitenfeldern dieser Figur vorkommenden Stacheln das regen-
schirmartige Ansehen giebt, und ihre Form im trockenen Zustande erklärt, in-
dem sie den unteren Theil des Stachels zeltartig umgiebt und erst wieder mit
der Membran sich vereirigt, ehe sie an den Stachelreihen hinaufläuft. Zwi-
schen der Basis dieser einzelnen Stacheln und der hautartigen Masse scheint
mir ein Zwischenraum vorhanden zu sein, ob dieses aber auch bei den Stachel-
reihen der Fall sei, konnte ich nicht bestimmen; es gelang mir nur höchst
selten, die letzteren in einer, einem perpendicular auf das Pollenkorn gehenden
Queerdurchschnitte entsprechenden Lage zu erhalten, und in dieser habe ich
sie zwar durch Fig. 10. Taf. XIII, darzustellen mich bemüht, wage es jedoch
nicht, ihre Richtigkeit zu verbürgen.

Bis hierher war die, die Grundlage der Exine bildende Membran von
gleichförmiger Beschaffenheit ; schon die wulstartigen Verdickungen derselben
um die Oeffnungen bei Lavatera triloba aber bildeten den Anfang einer Un-
gleichförmigkeit, und diese tritt nun in anderen Fällen auf eine evidente Weise
hervor, indem sie der Exine ein zellenartiges Ansehen giebt. Die ausgezeich-
netste und am leichtesten richtig zu erkennende hierhergehörige Form besitzt
Cobaea scandens, deren Pollen durch Fig. 6. Taf. XI. dargestellt ist; es erhe-
ben sich hier auf der Membran regelmässige, fünf- oder sechseckige Felder
umschreibende Wände, welche, so wie es Fig. 19. T. XIII. darstellt, durchbrochen
sind, und das Ansehen von Pfeilerbrücken haben. Es ist keine diese Felder über-
ziehende Haut vorhanden, was nothwendig der Fall sein müsste, wenn, wie
es Mohl annimmt, jedes Feld eine wirkliche Zelle darstellte; und da sich die
Wände nicht ohne Zerreissung von der Membran ablösen lassen, so scheint
mir ihre Entstehung nur so zu erklären, dass Anfangs Verdickungen der Membran

entstanden, welche, nachdem sie bis auf eine gewisse Höhe herausgewachsen

Ueber den Pollen. 41

waren, an ihrer Basis Lücken zu bilden anfıngen, woraus beim weiteren Fort-
wachsen bis zur vollendeten Ausbildung des Pollenkornes jene merkwürdige
Bildung hervorging.

Nicht weniger ausgezeichnet findet sich dieser Bau in interessanten Modi-
ficationen bei Armeria vulgaris, Geranium und Pelargonium , wo auf den die
Pfeiler verbindenden Bogen ım ersten Falle kleine Stacheln, im zweiten und
dritten aber warzenförmige Körper gleichsam wie Bildsäulen stehen; bei der
ausführlichen Beschreibung dieser Formen werde ich darauf wieder zurückkom-
men. Im Allgemeinen scheinen viele von den Fällen, in welchen die Exine
ein zelliges Ansehen hat, auf diese Weise entstanden zu sein, es ist aber meist
nicht möglich, dies mit Sicherheit zu erkennen, und zur die Abwesenheit ei-
ner über die Felder ausgespannten Haut und die Unmöglichkeit der Ablösung
der Wände von der Membran führte mich zu dieser Ansicht. Da, wo die
Höhe der Wände nur gering ist, fehlen wahrscheinlich die Lücken an ihrer
Basis gänzlich, wie z. B. bei Pancratium caribaeum Fig. 7. Taf. VIII. und
Lilium candidum Fig. 4. Taf. VIII; doch scheinen sie auch bei höheren Wän-
den fehlen zu können, wenn anders Gomphrena globosa, deren durch Fig. 3.
und 4. Taf. VI. dargestellten Pollen ich so beschaffen glaube, überhaupt dieser
Bildung angehört.

Eine Organisation der Art, dass wirkliche Zellen der Membran aufgelagert
wären, habe ich mit Sicherheit nirgends bei der Exine erkennen können, indem
auch Martynia proboscidea, Fıg. 3. Taf. IV., und Catalpa syringaefolia, Fig. 4.
Taf. IV., wo ich eine solche Bildung vermuthete, eine andere Beschaffenheit zu
haben scheinen ; ich muss daher diesen Punkt als unentschieden betrachten,
habe aber wenig Hoffnung, dass sich eine solche Organisation überhaupt vor-
finden wird.

Bei einigen Pflanzen beobachtete ich noch eine besondere Zeichnung des
Ueberzuges der Exine, über deren Zusammenhang mit dem Baue mir jedoch
nichts Näheres zu ermitteln gelang; es hat nämlich der Ueberzug zuweilen das

6

42 FORT TWZusVCc"H E

Ansehen eines Fasergewebes oder Flechtwerkes, und Fig. 5. Taf. V, stellt diese
Bildung am Pollen von Metrodorea rigra, Fig. 3. Taf. VII. von Gilia tricolor,
Fig. 4. Taf. VII. von Polemonium caeruleum und Fig. 1 und 2. Taf. VII. von
Collomia grandıflora dar. Während es mir in allen diesen Fällen mcht gelang,
den Ueberzug von der Membran abzulösen , geschieht dies mit vieler Leichtig-
keit bei Barleria longifolia, deren Exine dasselbe Aussehen besitzt, wie aus
Fig. 8. Taf. VI. erhellt; es scheint demnach, als könne auch hier eine ähn-
liche Verschiedenheit zwischen diesen, auf den ersten Anblick sehr ähnlichen
Bildungen stattfinden , wie sich zwischen Cobaea und Ruellia zeigt. Diese Be-
schaffenheit ist es ebenfalls, welche ich bei einer Alstroemeria Curlesiana fand,
die mir vom Herrn Staatsrath Fischer aus seinem Herbario gütigst mitgetheilt
wurde; Mohl giebt davon eine ganz andere Abbildung, und muss also entwe-
der eine andere Pflanze gehabt haben, oder seine Zeichnung wäre von der Na-
tur sehr weit entfernt.

Ausser diesen Verschiedenheiten der Textur zeigt die Exine dadurch noch
eine sehr grosse Mannigfaltigkeit, dass ihre Membran in vielen Fällen mit vor-
gebildeten Oeffnungen versehen ist, deren Zahl und Lage ausserordentlich va-
rüürt. Mohl bestreitet die Existenz wahrer Oeffnungen gänzlich und behauptet,
dass die äussere Haut an den, wie Oeffnungen erscheinenden Stellen nur von
zarterer Beschaffenheit sei, dass aber eine dünne Schicht derselben jederzeit
diese Stellen überziehe und sie daher nur scheinbare Öeffnungen seien; als
Grund für diese Meinung führt er an, dass er in vielen Fällen die äussere
Haut von der inneren abgelöst und dann die Poren von einer dünnen Haut
verschlossen gefunden habe. Der Ursache dieser Beobachtung nachforschend
gelang es mir aber, besondere linsenförmige Körper zu entdecken, welche in
vielen Fällen zwischen Intine und Exine an den Stellen der Oefinungen liegen;
beim Ablösen der Exine fand ich diese Körper zuweilen an ihr hängen blei-
bend, wodurch dann die Öeffnungen das von Mohl erwähnte Ansehen bekom-

men, während, wenn sie auf der Inline sitzen geblieben waren, wirkliche Oeff-

Ueber den Pollen. 45

nungen sich gar nicht verkennen liessen. Obgleich ich nun nicht zu entschei-
den im Stande bin, ob das Vorhandensein dieser Körper, welche ich Zwischen-
körper nennen werde, und in einem besonderen Kapitel sogleich weitläufiger
abhandeln will, auch in den von Mohl angeführten Fällen eine solche Täu-
schung bewirkte, so kann ich doch mit Sicherheit behaupten, dass es Pflanzen

giebt, deren Exine mit wahren Oelfnungen versehen ist.

DB. Yon den Zwischenkörpern.

%

Das Vorhandensein besonderer Körper zwischen Intine und Exine lässt
sich am leichtesten bei Asitrapaea nachweisen ; man verfährt dabei am besten
so, dass man den Pollen auf einer Glasplatte mit Wasser befeuchtet, durch
eine aufgelegte kleinere viereckige Glasplatte zerdrückt, und durch gelindes
Rollen die ganze Fovilla möglichst im Wasser zertheilt; hält man dann die
Glasplatten etwas geneigt, und lässt von dem höher liegenden Ende der klei-
neren Platte aus WVasser tropfenweise zwischen den beiden Platten vorsichtig
und langsam durchfliessen, so spühlt dieses den grössten Theil der feinzertheil-
ten Fovilla fort, und es bleiben die grösseren Stücke der zerrissenen Häute zu-
rück, welche sich nun leichter und genauer untersuchen lassen. Nach dem
Hinzufügen von Jodlösung sieht man dann auf der Intine runde, gelbgefärbte
und mit Körnern bedeckte Stellen, deren Ansicht von der Seite man sich da-
durch verschaflen kann, dass man die kleinere Glasplatte abnimmt und einige
trockene Pollenkörner in die Flüssigkeit wirft, worauf man die Platte wieder
auflegt ; der Durchmesser dieser Körner, welche man nicht zerdrücken darf, ver-
bindert die zu grosse Annäherung der beiden Platten, und es bleibt ein mit
Wasser erfüllter Raum zwischen ihnen, in welchem man durch vorsichtiges
Bewegen der ‚oberen Platte unter dem Mikroscope die Bruchstücke der Häute
in jede beliebige Lage bringen kann. Auf diese Weise gelang es mir, die
Zwischenkörper isolirt zu erhalten, und auf Taf. XIUl. habe ich durch Fig. 23.

einen solchen von der Seite gesehen, durch Fig. 22. dagegen von oben geschen
6*

44 Eıkıa Teus cv R\E

dargestellt ; es ergiebt sich daraus, dass sie ım isolirten Zustande die Form
einer planconvexen Linse haben , deren der Exine zugekehrte Planfläche dicht
mit Körnern besetzt ist, welche denen, den Ueberzug der Exine bildenden ähn-
lich und wahrscheinlich mit ihnen gleichzeitig gebildet sind. Da aber der
Bildung des körnigen Ueberzuges nothwendig die Bildung der Membran, wel-
cher er aufgelagert ist, vorangehen musste, so giebt die Ablagerung eines Thei-
les der Körner auf den unter der Membran liegenden Zwischenkörpern einen
weiteren Beweis für das Vorhandensein wirklicher Oeffnungen. Die Grösse
dieser Zwischenkörper ist gar nicht unbedeutend, und man kann sie im Ver-
hältnisse zum ganzen Pollenkorne aus der Abbildung desselben ersehen, wo sie,
wie dies bei der Behandlung mit Wasser oft der Fall ist, durch die Exine
durchscheinen, und durch ihre hellere Farbe von den nur mit Fovilla erfüllten
Theilen sich unterscheiden , wie Fig. 2. Taf. IX. es darstellt; noch schöner
sieht man sie aber in dieser Lage, wenn man durch vorsichtigen Druck das
Pollenkorn so seines Inhaltes entleert hat, dass die Hülle die Kugelgestalt bei-
behalten hat.

Das Vorhandensein von Körnern auf der Aussenfläche der Zwischenkörper
findet bei anderen Pflanzen entweder gar nicht statt, oder es ist blos ein kreis-
förmiger Ring von Körnern vorhanden ; der letztere Fall kommt bei Auellia
formosa vor, deren ganze, entleerte Intine mit den drei, den Oeffnungen ent-
sprechenden Zwischenkörpern Fig. 32. Taf. XII. darstellt. Ohne alle Körner
sind die Zwischenkörper bei den Malaceen, und zwar bei denjenigen, deren
Exine nur wenige in einem Kreise stehende Oeffnungen besitzt, denen von 4s-
frapaea sonst gleichgebildet, wie z. B. bei Sida Abutilon Fig. 4 Taf. IX. Bei
denjenigen Malvaceen, welche eine grössere Anzahl gleichmässig auf der ganzen
Oberfläche vertheilter Oeffnungen besitzen, ist es schwieriger, diese Organe zu
isoliren, doch haben sie auch dort den allgemeinen Character, dass sie eine viel
grössere Ausdehnung besitzen, als die Oeffnung ; nur einmal gelang es mir, sie

oo,

bei Hiliscus palustris deutlich zu sehen, und Fig. 24. Taf. XII. stellt ein Stück

Ueber den Pollen. 45

Intine mit einigen Zwischenkörpern davon dar, welche jedoch in sehr platige-
drücktem Zustande sich befinden, und gewöhnlich wahrscheinlich einen geringe-
ren Umfang einnehmen.

Höchst interessant ist das Vorkommen der Zwischenkörper bei Alcea rosea,
deren Exine sehr viele kleine Oeffnungen besitzt, welche die weissen Stellen in
Fig. 6. Taf. IX. anzeigen ; beim Zerdrücken dieses Pollen in Wasser gelingt es
nicht selten, die sehr fest zusammenhängende entleerte Hülle umzustülpen, und
dann sieht man, dass die ganze innere Fläche derselben mit dicht nebeneinan-
derstehenden, kugelförmigen Körpern gleichsam austapeziert ist, welche nichts
anderes als die in Einsackungen der Intine liegenden Zwischenkörper sind. Ob-
gleich die Exine von grosser Dicke ist, wie der Durchschnitt derselben in
Fig. 31. Taf. XIII. zeigt, so kann man dennoch zuweilen die Zwischenkörper
durchscheinen sehen , wie es dieselbe Figur beweist; gelingt es sie von der
Exine zu trennen, wobei ich sie jedoch stets noch mit der Intine zusammen-
hängend erhielt, so erkennt man an ihnen bei der Ansicht von der Seite eine
kleine Spitze, welche in die trichterförmige untere Erweiterung der Oeflnung
hineinragt. Fig. 30. Taf. XII. stellt zwei solche nebeneinanderliegende Zwi-
schenkörper auf der Intine sitzend und durch sie zusammenhängend von der
Seite gesehen dar.

Sehr leicht und schön erkennt man das Vorhandenseyn der Zwischenkör-
per bei Campanula Medium, wenn man den Pollen zuerst mit Aether behan-
delt und dann mit Wasser befeuchtet ; die kugelige Exine ist sehr dünn, und
lässt schon im unversehrten Zustande an jeder ihrer drei bis vier Oeffnungen
einen, im Verhältnisse zu dem kleinen Pollenkorne sehr grossen Zwischenkörper,
welcher denen der Malvaceen sehr ähnlich ist, durchscheinen, so dass man hier
das Zerdrücken der Körner gar nicht nöthig hat.

Zwischenkörper finden sich ferner bei Cucurdita Pero, wo ihnen Mirbel,

wie aus einer seiner Abbildungen*) hervorgeht, bereits auf der Spur war, ohne

%) Recherches sur le Marchantia polymorpha par M. Mirbel pl. X. Fig. 99.

46 EB R TaßsS Ch HVE

jedoch ihr Vorhandenseyn zu ahnen; sie sind hier weit elastischer , verändern
ihre Form nach der verschiedenen Behandlungsart des Pollen weit mehr als in
anderen Fällen, und regten die Idee bei mir an, ob sie nicht für verkümmerte
Pollenkörner zu halten seyen, eine Hypothese, welche dadurch an Wahrschein-
lichkeit gewinnt, dass sich diese Körper ın anderen Fällen der Form eines ein-
fachen Pollenkornes weit mehr nähern. Sehr interessant ist in dieser Bezie-
hung der Bau der Zwischenkörper von Geranium, welche bei Fig. 9. Taf. VU,
aus den drei Oeffnungen des Pollenkornes hervorragen ; es sind hier zwei be-
stimmt verschiedene Theile an ihnen zu unterscheiden , eine zarte, ungefärbte
Haut, welche als geschlossene Blase der Intine aufzusitzen scheint, und ein kör-
niger Inhalt, der wenigstens seinem grössten Theile nach Amylum sein muss,
da er durch Jod, wie es in der Abbildung dargestellt ist, eine intensivblaue
Farbe annimmt. Die ihn umhüllende Haut scheint hier auch mit dem Rande
der Oeffnung der Exine verwachsen zu seyn, denn es gelang mir nicht, sie ohne
Zerreissung davon zu trennen, und dasselbe scheint bei Pelargonium statt zu
finden, wo die Zwischenkörper aber eine weniger bestimmte Form haben, und
mehr unregelmässigen, erhärteten Schleimklümpchen gleichen. Wenn aber schon
bei diesen beiden Formen die Zwischenkörper aus den Oeffnungen herauszura-
gen anfangen, so findet dies auf eine noch viel ausgezeichnetere \Veise bei
Ozyanthus speciosus statt; diese Pflanze besitzt, wie Fig. 5. Taf. VII. es zeigt,
einen der gewöhnlichen Form der Ericeen ganz ähnlichen Pollen, aus dessen
Oeffnungen, jedoch hier ziemlich grosse kugelige oder längliche Warzen hervor-
ragen, welche nicht so, wie die Warzen von Grevillea z. B., mit Fovilla erfüllt,
sondern entweder von solider Beschaffenheit erscheinen, oder auch einen undeut-
lich körnigen Inhalt erkennen lassen, der aber in gar keinem Zusammenhange
mit der Fovilla steht. Diese Warzen lassen sich leicht vom Korne trennen,
allein ihre Basis zeigt dann deutliche Spuren der Zerreissung, so dass sie mit
den Häuten verwachsen zu seyn scheinen, und zwar mit der Intine, weil es,
wie Fig. 29. Taf. XII. darstellt, zuweilen gelingt, sie im Zusammenhange mit

1

Ueber den Pollen. 47

dieser von der Exine zu trennen; ich habe in dieser Figur alle drei Warzen
als aus einer Haut und einem körnigen Inhalte bestehende Blasen abgebildet,
weil ich bei abgerissenen Blasen zuweilen nur eine leere Haut erkannte, und
mir daher die dargestellte Beschaffenheit die richtige zu seyn scheint.

An diese Fälle, wo nur ein Zwischenkörper an einer Oeffnung vorhanden
war, schliesst sich ein sehr interessantes Beispiel von dem Vorkommen zweier
übereinandergelagerter Zwischenkörper an. Bei Scabiosa pubescens fand ich un-
ter jeder Oeflnung zwei solcher Körper, welche gleichsam ineinandergesteckt
zu sein scheinen, sich aber von einander irennen lassen und dann als zwei
Individuen sich erweisen. Fig. 25. Taf. XIll. zeigt sie, aus getrocknetem Pollen
von Scabiosa pubescens dargestellt, nur noch wenig mit einander zusammenhän-
gend, und in Fig. 15. Taf. VI. hatte ich schon lange vor ihrer Entdeckung
ihre Lage und Ausdehnung bei dem in Oele liegenden Pollenkorne von Scabivsa
elegans gezeichnet. Nur der äusserste dieser Körper ist mit einem Ringe von
Körnern versehen , welche der Oeffnung entsprechen und wahrscheinlich eben
so, wie bei Asirapaea, eine von aussen eingedrungene Ablagerung sind; denn
obgleich die Oeffnungen hier mit einem nicht zu verkennenden Deckel ver-
schlossen sind, so ist doch der Deckel kleiner als die Oeffnung, und Raum ge-
nug vorhanden, um das Eindringen so kleiner Körner zu erlauben,

Nicht aber blos wo Oeffnungen vorhanden sind , können Zwischenkörper
vorkommen, sondern auch einige Formen ohne Oeffnungen besitzen deren, und
zwar scheinen sie bei diesen gerade am höchsten entwickelt zu sein. Die Gat-
tungen Pinus und Larir besitzen diese interessante Bildung, welche dadurch
noch complicirter wird, dass bei ihnen noch eine Exintine vorhanden ist. LZa-
rix europaea zeigt sie am schönsten, und um hier die Organisation schnell und
richtig zu erkennen, verfälrt man am besten so, dass man mehrere Pollenkör-
ner zwischen zwei Glasplatten durch einen gelinden Druck zerdrüczt; einige
derselben wenigstens wird man dann in dem durch Fig. 14. Taf. III. darge-

stellten Zustande finden, und in diesem lassen sich schon alle einzelnen

48 EARA Tu, SC. HVE

Theile unterscheiden. Unter der ın Fig. 13. Taf. II. besonders abgebildeten
Exine liegt die in Fig. 42. zuäusserst befindliche Exintine, und diese schliesst
einen körnigen, sich durch Jod gelbfärbenden , linsenförmigen Körper ein,
den ich für ein Analogon der Zwischenkörper halte. In Fig. 13. Taf. 11.
sieht man nun, dass unter diesem einen sich in einer Einsackung der In-
tine, welche sich durch eine schwach bläuliche Färbung sehr deutlich von
der Exintine unterscheidet, noch ein zweiter, mehr kugeliger Körper von
übrigens gleicher Beschaffenheit befindet, und aus Fig. 15. Taf. III., wel-
che die beiden inneren Häute nach der Behandlung mit schwacher Säure dar-
stellt, ergiebt sich, dass beide sich isoliren lassen, und dass der untere mit ei-
ner hautartigen Hülle umgeben ist, welche dem oberen entweder fehlt, oder von
so zarter Beschaffenheit ist, dass schwache Säure schon hinreicht, sie zu zer-
stören. Es findet aber hier noch der sehr merkwürdige Fall statt, dass inner-
halb der Intine noch eine geschlossene, mit Fovilla erfüllte Blase sich befindet,
welche an der, von dem unteren Zwischenkörper hervorgebrachten Einsackung
der Intine aufgehängt ist, und genau die Mitte des Kornes in einer grossen
Ausdehnung einnimmt: eine Bildung, welche ich bei keiner anderen Pflanze
zu beobachten Gelegenheit hatte. In Fig. 14. Taf. II. ist diese Blase beim
Zerdrücken verschont und unverletzt geblieben, und so lässt sie sich am besten
erkennen ; in Fig. 15. dagegen ist auch sie ihres Inhaltes entleert, und dann
tritt die Art ihrer Befestigung, welche auf einer ziemlich grossen Fläche der
Einsackung statt findet, deutlicher hervor. Da diese Haut sich vollkommen in-
nerhalb der Intine befindet, so könnte man sie deshalb gewissermassen als eine
vierte Pollenhaut betrachten ; da sie jedoch fast auf ihrer ganzen Fläche von
Fovilla umgeben ist, und nur an einer verhältnissmässig kleinen Stelle mit der
Intine zusammenhängt, halte ich es für richtiger, die ganze Blase als eine beson-
dere, den übrigen Häuten fremde Bildung anzusehen.

Weniger deutlich und bei weitem schwieriger zu erkennen ist der, dem

vorhergehenden ähnliche innere Bau des Pollen von Pinus. Schon im trockenen

Vetler den Pollen. 49

und ‚unversehrten Zustande bemerkt man, wenn man ihn in irgend einem flüch-

gestellten

tigen Oele liegend betrachtet, in den durch Fig. 8 und 9. Taf. II. dar
Lagen einen dunklen Strich und eine unter ihm befindliche, nach Innen gerich-
tete Auftreibung der Intine; löst man die Exine ab, und sucht dann das übri-
gens unverletzte Korn, besonders von getrocknetem Pollen, wieder in jene Lage
zu bringen, so erhält man Fig. 10., welche zeigt, dass hier ebenfalls zwei
Zwischenkörper wie bei Zarix vorhanden sind, der äussere zwar nur durch eine
dunkle Linie angedeutet, und der innere, wie es scheint, nicht so wie bei Za-
rir zu isoliren, aber dennoch unverkennbar jenen analog gebildet. Nur die
Centralblase scheint gänzlich zu fehlen, übrigens aber ist so wie bei Zarir, die
Exintine vorhanden , und wie dort sind die Zwischenkörper von oben gesehen
kreisförmig, wie es Fig. 11. Taf. Il. zeigt.

Das Vorkommen der Zwischenkörper im Allgemeinen scheint sehr ausge-
breitet zu seyn, und vielleicht giebt es keine Oelfnung in der Exine ohne sie;
es ist dies aber allerdings nur eine Vermuthung, welche sich ausser den genann-
ten, genauer beschriebenen Fällen auf wenige, oberflächlichere Untersuchungen
stützt. Bei Cobaca scandens, Fig. 6. Taf. Xl., und Jpomaea purpurea, Fig. 5.
Taf. X]., habe ich mich mit ziemlicher Sicherheit von dem Vorhandenseyn der
Zwischenkörper überzeugt, und der sonderbaren Beschaffenheit der Umgebungen
der- Ocffnungen bei Nerium, Fig. 6. Taf. All., scheint mir eine gleiche Ursache
zum Grunde zu liegen. Ferner schliesse ich aus der Art, wie bei Corylus bei
der Einwirkung von Säure auf den Pollen das Durchbrechen der Intine statt
findet, und aus der schon früher gegebenen Zeichnung (Beiträge Taf. I. Fig. 6.),
dass sowohl bei dieser Pflanze, als auch bei Anus und Beiu/a Zwischenkörper
vorhanden sind; es verspricht daher eine weitere Aufsuchung dieser Körper in-
teressante Resultate, und es ist zu wünschen, dass recht viele Beobachter sich
damit beschäftigen möchten.

Dies sind die Resultate meiner Beobachtungen über den Bau des Pollen
im Allgemeinen, wobei es der Verständigung wegen nöthig war, schon vielfach

7,

50 FRITZSCHE

ins Specielle einzugehen ; ich werde jedoch bei der Aufzählung der Formen des
Pollen, welche ich jeizt in einer möglichst geordneten Reihenfolge beschreiben
will, noch manches nachzuholen haben, dabei aber das hier gesagte nicht wie-

derholen, sondern nur auf die betreffenden Stellen in diesem Abschnitte verweisen.

M.OABSCH N Lat

Ton den Formen des Pollen.

Da sich aus den bisherigen Untersuchungen genugsam ergeben hat, dass
weder über die Vertheilung der Formen des Pollen in den natürlichen Fami-
lien ein Gesetz existirt, noch auch der Bau des Pollen immer im Verhältnisse
zu der niederen oder höheren Stufe steht, welche wir den Pflanzen im natür-
lichen Systeme angewiesen haben, so kann bei der Aufzählung der Formen des
Pollen keine Rücksicht auf ein System der Botanik genommen werden. Um
aber diese so mannigfachen Formen übersichtlich zusammenzustellen, fängt man
bei der Beschreibung am besten mit den einfachsten derselben an, und sucht
daran immer die zunächststehenden zusammengesetzteren, als die höher entwik-
kelten, anzureihen, so dass man also gleichsam ein natürliches System des Pol-
len zu erhalten sucht, in welches später aufzufindende neue Formen leicht
eingeschaltet werden können. Es wird hier natürlich, eben so wie bei der
Aufstellung eines Pflanzensystems, oft die Frage seyn, welche Form vor der an-
deren etwas in Hinsicht auf höhere Ausbildung voraus hat, und da man sich
darüber erst verständigen muss , so können die ersten Versuche nur mangelhaft
ausfallen. Jedenfalls darf man die Zusammengesetztheit weder im strengsten

Sinne, noch in allen Beziehungen als den Maasstab für die höhere Stufe der

Ueber den Pollen. 51

Ausbildung betrachten, denn die zusammengesetzten Pollenmassen der Orchideen
und Asclepiadeen stehen unstreitig auf einer niederen Stufe als das nach allen
Richtungen als freies Organ sich darstellende Pollenkorn, und ich theile daher

den Pollen zuerst in Pollenmassen und Pollenkörner.

A. VoN DEN POLLENMASSEN.

Nicht überall wo mehrere zusammenhängende Pollenkörner vorkommen, darf
man diese Verwachsungen mit dem Namen Pollenmassen belegen, sondern man
muss alle diejenigen Fälle den Pollenkörnern zuzählen, in welchen die verwach-
senen Körner von allen Seiten freiliegend und nirgends weder angeheftet, noch
von gemeinschaftlichen Hüllen umschlossen sind. Nach einer solchen Trennung
bleibt dieser Abtheilung ausser den Pollenmassen der Orchideen und Asclepia-
deen bis jetzt nur ein Fall angehörig, welchen die Gattung Irga darbietet.

Ueber die Pollenmassen der Orchideen und Asclepiadeen habe ich nur eine
kleine Reihe von Untersuchungen angestellt, war aber dabei so glücklich, meh-
rere neue, sehr merkwürdige Bildungen bei ersteren namentlich aufzufinden ; im
Begriffe, dieser Abhandlung die sie darstellenden Zeichnungen einzuverleiben,
gingen sie mir aber durch einen unglücklichen Zufall zu einer Zeit verloren,
in welcher es mir unmöglich war, sie sogleich durch neue zu ersetzen, und da
ich nun hier nur eine Beschreibung ohne Abbildungen geben könnte, dies aber
schon in meiner Dissertation in gedrängter Kürze gethan habe, so unterlasse ich
hier eine Wiederholung des Speciellen, und führe nur einiges Allgemeinere an.

Die einzelnen Körner aus denen die Pollenmassen der Orchideen bestehen,
besitzen nur eine Haut, also die Intine, und aus ihr bilden sich bei der Be-
fruchtung Schläuche, welche ganz das Ansehen und die doppelten Umrisse der
gewöhnlichen Pollenschläuche besitzen. Die Vereinigung der Körner, ist bei
Orchis, wie Brongniart zuerst zeigte, sehr merkwürdig, indem eine grosse
Hauptmasse aus vielen kleineren, getrennten und durch elastische Fäden lose zu-

sammenhängenden, secundären Massen besteht, die sich durch gelinden Druck in
n%*
4

52 FRITZSCHE

je zu vieren fest miteinander verwachsene Körner tvennen lassen. Die Fäden,
durch welche die secundären Mässen zusammenhängen, sind keine Röhren (tubes),
wie sie Brongniart nennt, und dringen auch keinesweges in diese Massen ein,
was nach seiner Abbildung*) der Fall wäre; es sind diese Fäden vielmehr
Verästelungen des gemeinschaftlichen Stielchens, welche gleichsam ein Netz von
zäher, klebriger Beschaffenheit bilden, an dessen Maschen die secundären Mas-
sen nur angeklebt sind, ohne dass, wie es Brongniarts Abbildung (a. a. O.
A. Fig. 2.) darstellt; ein besonderer, Arm zu jeder derselben führt, Vielleicht
stellt dieses Stielchen,, an, dem ich eine obwohl sehr undeutliche zellige oder
körnige Textur erkannt zu haben glaube, mit seinen Fäden die fehlende Exine
oder wenigstens den Ueberzug der Exine vor, den man sich hier von den Pollenkör-
nern eben 'so gesondert vorstellen könnte, wie die Ablagerung des Amylums im
Pollen von Najas major getrennt von den übrigen Bestandtheilen der Fovilla
statt gefunden hat: eine Hypothese, über deren Zulässigkeit wir vielleicht nach
genauerem Studium der Intercellularsubstanz zu entscheiden im Stande seyn
werden.

Von den Pollenmassen der Epidendreen will ich hier nur ihre äussere Be-
kleidung erwähnen, welche aus getrennten, nach innen offenen, schachtelförmigen,
also gleichsam halben Zellen. besteht, deren Substanz ganz die Charactere ‚der
Exine besitzt, so dass es scheint als habe nur der feste Zusammenhang der
Pollenkörner ein gleichförmiges Ueberziehen der einzelnen Körner mit dieser
Substanz verhindert. In der That finden sich auch bei Epidendrum elongatum
und Callanthe veratrifolia schon freie, sterile, geschlossene Körner, welche eben so
wie die sterilen Körner anderer Pflanzen, nur allein die Exine erkennen lassen ;
sobald übrigens in der Familie. der Orchideen fvreiliegende Körner statt der zu-
sammenhängenden Massen als Normalzustand vorkommen, wie z. B. bei Ophrys

ovala, ist auch sogleich eine vollkommene Exine vorhanden.

#*) Annales des sciences naturelles T. XXIV. pl. 5. B. Fig. 2.

)

Veber den Pollen. 55

Die Pollenkörner in den Pollenmassen von Asclepias besitzen ausser der
Intine und Exine, welche letztere zuerst von R. Brown, und bald darauf, unab-
hängig von Brown's Beobachtung, welche erst im Herbste 1833 bei einem Zusam-
mentreffen mit dem berühmten englischen Botaniker zu meiner Kenntniss gelangte,
auch von mir entdeckt und beschrieben wurde, meinen neueren Untersuchungen zu-
folge noch eine Exintine, von welcher ich bei den mit Schläuchen versehenen Kör-
nern nach ihrem Herausziehen aus der Exine die Intine zuweilen noch umgeben fand;
theils dieser Exintine wegen, theils aber weil R. Brown’s Abbildungen der Exine
und Intine mit ihrem Schlauche*) gewiss vielen Botanikern nicht zugänglich ist
gebe auch ich hier Zeichnungen davon. Fig. 16. Taf. XI. stellt die bei der
Schlauchbildung durchbrochene Exine von Asclepias syriaca nach ihrem Ab-
streifen von den inneren Häuten in durch Jod gefärbtem Zustande dar, und
Fig. 15. Taf. XII. giebt eın treues Bild der Intine mit dem aus ihr gebildeten
Schlauche, welcher durchaus der von Gleichen gegebenen Abbildung gleicht,
der die Pollenschläuche unstreitig zuerst richtig dargestellt hat, obgleich man
ihm mit Horkel**) deshalb die Ehre der Entdeckung nicht zuschreiben darf,
weil er sowohl ihre Bildung als Bedeutung verkannte ; bis an die Basis dieses
Schlauches sieht man die Intine noch mit einer viel zarteren Haut, der Exintine,
umgeben, welche, so viel ich beobachten konnte, sich nicht über den Schlauch
erstreckt, und demnach bei der Bildung desselben mit der Exine durchbrochen
wird, mit welcher zugleich sie auch bei vielen Körnern abgestreift wird, und
daher nicht an allen im Zustande von Fig. 15. befindlichen gesehen werden
kann. Der von mir abgebildete Schlauch zeigt theils die grosse Dicke der ihn
bildenden Haut, theils kann man in ihm 'äuf‘ eine schöne Weise das Däsein des

Oeles erkennen ; durch Jodlösung hat sich der Schleim intensiv braun gefärbt,

*) Transactions ofthe Linnean Society Vol. XVI. 1883. pag- 685.
*%) Historische Einleitung in die Lehre von den Follenschläuchen vom Professor Horkel. Auszug
aus einer am 1slen August 1836 in der Königlichen Academie der Wissenschaften zu Berlin ge-

haltenen Vorlesung. pag. 7.

ot

4 Far FTSE

das Tropfen von verschiedener Grösse bildende Oel aber ist farblos geblieben,
und ist deshalb besonders gut zu erkennen, weil das Korn und der Schlauch
schon den grössten Theil ihres Inhaltes in das Stigma übergeführt haben.

Aus anderen Pflanzen ist uns bis jetzt nur noch ein Beispiel von Pollen-
massen bekannt; die Gattung Inga der Mimoseen nämlich besitzt, wie Kunth
zuerst beschrieb und darstellte, in jedem Antherenfache vier Pollenmassen, de-
ren jede aus acht verwachsenen, in einer Ebene liegenden Körnern besteht, und
mit einem elastischen, wie es mir schien aus formlosem Schleime bestehenden
Stielchen an der Antherenwand befestigt ist. Fig. 14. Taf. VI. stellt diese in-
teressante Form von der frischen Pflanze genommen dar, wie ich sie gezeichnet
hatte, ehe Mohl's Abbildung davon erschienen war ; da ich nachher keine Gele-
genheit hatte, die Pflanze nochmals zu bekommen, so war ich nicht im Stande
zu untersuchen, warum ich das Stielchen anders als Mohl gesehen hatte. Im
Uebrigen besitzt jedes der einzelnen Körner Intine und Exine und in der leiz-
teren sechs bis acht, oder wie es aus Mohl's Abbildung hervorgeht, sogar bis

zehn Oeffnungen.

B. VON DEN POLLENKÖRNERN.

Die natürlichste Eintheilung der Pollenkörner ist nach der Zahl der ihre
Hülle bildenden Häute, und darnach zerfallen sie in Pollenkörner mit einer,

zwei, drei und vier Häuten.
4

I. PoLLENKÖRNER MIT EINER Hıtr.

Wenige Pflanzen nur sind es, welche bei freiliegenden Pollenkörnern nur
eine einfache Pollenhaut besitzen, und es scheint dieses Vorkommen nur auf
diejenigen Pflanzen beschränkt zu seyn, welche ganz unter der Oberfläche des
Wassers blühen. Mohl hat gar keine hierhergehörigen Formen beschrieben,
sondern unter der Rubrick : ‚‚Pollenkörner mit einfacher Haut“ die der Asclepiadeen

angeführt, von deren doppelten Häuten er sich bei der Wiederholung der Beob-

Ueber den Pollen. 55

achtungen R. Brown’s noch nicht vollkommen überzeugen konnte. Es enthält
aber diese Abıheilung ausser den wenig ausgezeichneten Formen von Caulinia
fragilis und Zannichellia pedunculala, wo eine, dem Inhalte des gewöhnlichen
Pollen sehr ähnliche Fovilla von einer gleichförmigen , kugeligen oder wenig
ovalen Intine umschlossen ist, noch zwei sehr interessante Formen, die sich bei
Zostera und Najas major finden. Zostera bietet die höchst merkwürdige Aus-
nahme dar, dass ihr Pollen schon im natürlichen Zustande so lange, fadenför-
mige, einfache, mit körniger Fovilla dichterfüllte Schläuche bildet, wie sie an-
dere Pollenarten erst bei der Befruchtung entwickeln. Fig. 1. Taf. IM. stellt
den ganzen Inhalt eines Faches der Anthere von Zostera marina dar, und
zeigt, dass die Fäden gerade die Länge der Anthere besitzen, welche zu bestim-
men, eben so wie die Dicke der Fäden zu messen ich leider versäumt habe ;
die Fäden liegen dicht neben einander, sind aber im reifen Zustande schon da-
durch leicht von einander zu trennen, dass man sie in Wasser legt, wobei sie
sich jedoch ihrer grossen Zartheit wegen sehr leicht in einander verschlingen
und verwirren. Betrachtet man einzelne Fäden unter starken Vergrösserungen,
so erkennt man, dass jeder Faden nur eine Zelle ausmacht, welche nirgends
abgetheilt ist und von einer zarten, die Charactere der Intine besitzenden Haut
gebildet ist; selten nur fand ich eine Verästelung eines Fadens, wie sie Fig. 4.
Taf. IM. darstellt, welche aber dann nichts abweichendes von der Verästelung
anderer Pollenschläuche darbot. Den Inhalt der Fäden, welche im natürlichen
Zustande eine hellgelbe, unter dem Mikroscope fast verschwindende Farbe besit-
zen, bildet eine körnige, durch Jod eine gelbe Färbung annehmende Masse,
worin ich kein Amylum entdecken konnte; sie sind mit dieser Masse so dicht
erfüllt, wie Fig. 2. Taf. III. es zeigt, und springen in diesem Zustande ganz
auf ähnliche Art auf, wie andere Pollenkörner in Wasser es Ihuen. Es findet
dieses Aufspringen entweder ganz an einem Ende des Fadens statt, und dann
‘sah ich keine Formveränderung dabei eintreten, oder es geschieht in einiger

Entfernung vom Ende, wobei ich eine in Fig. 2. Taf. II. ausgedrückte

56 FRITZSCHE

Anschwellung des. Fadens vorhergeben sah, an welcher dann das Zerreissen der
Haut erfolgte. Die Haut selbst ist so zart und fein, dass ich an ihr nie dop-
pelte Umrisse 'erkennen konnte, welche ich bei den Pollenschläuchen fast immer
mit vieler Leichtigkeit sah. Unter den vielen, mit Körnermässe dicht erfüllten
Fäden fand ich stets wenige, in denen ein grosser Theil der Körner durch eine
farblose Flüssigkeit ersetzt waren, und welche ein durch Fig. 5. Taf. IM. dar-
gestelltes Ansehen hatten ; in diesen beobachtete ich auf eine sehr schöne Weise
eine Circulation der Flüssigkeit, welche durch die Bewegung der Körnchen sich
bemerkbar machte. Ganz in der Art, wie es ın den jungen Wurzelfasern der
Charen statt findet, bewegten sich die Körnchen an den entgegengesetzten \WVän-
den des Schlauches in entgegengesetzter Richtung fort, und nachdem sie an der
einen Wand die ganze Länge des Fadens durchlaufen hatten, begaben sie sich
in der Spitze des Fadens an die gegenüberliegende Wand, um an ihr zum an-
deren Ende des Fadens sich zurückzubegeben und dann wahrscheinlich ihren
Kreislauf von neuem zu beginnen. Fig. 5. Taf. II. stellt ein Stück eines in
Cireulation begriffenen Fadens von einer Pflanze dar, welche seit 17 Tagen aus
dem Meere genommen und durch die Güte des Herrn Professor Nolte, dem ich
hier nochmals meinen Dank auszudrücken nicht unterlassen kann, mir in feuch-
tem Moose von Kiel nach Berlin geschickt worden war. Es ist dies nun zwar
der einzige Fall von einer Circulation in Pollenschläuchen überhaupt, den ich
bis jetzt zu schen so glücklich war, allein er scheint mir geeigneter als andere,
einiges Licht auf dieses interessante Phänomen zu werfen, und es sei mir daher
erlaubt, meine Ideen darüber dieser Beobachtung anzuschliessen.

Ueberall, wo ich Pollenschläuche auf dem frischen Stigma beobachtete, die
also doch wohl unstreitig in der Ausübung ihrer Funktion begriffen waren,
fand ich sie mit Körnermasse eben so dicht erfüllt, als Fig. 2. Taf. Il. es von
Zosiera darstellt; selbst bei Portulacca, welche Amici Gelegenheit zur Ent-
deckung der Cireulation gab, war die Fovilla im Pollenkorne sowohl als im Schlau-

che von einer solchen Consistenz, dass sie durchaus nicht als eine Flüssigkeit zu

Ueber den Pollen. 57

betrachten war, und also gar nicht einmal die Möglichkeit einer Cireulation in
dem mit Fovilla erfüllten Schlauche gegeben war. Ich beobachtete vielmehr
eben bei Portulacca ein stossweises Fortrücken dieser gelatinösen Masse, welche
nicht immer die ganze Länge des Schlauches gleichmässig erfüllte, sondern zu-
weilen durch leere Stellen des Schlauches unterbrochen wurde ; eben so war ein
Theil des Kornes leer, und die darin noch übrig gebliebene Fovilla hatte sich
zusammenhängend nach der Stelle hingezogen, an welcher der Schlauch entsprang.

Weit entfernt, das von Amici beobachtete Factum der Circulation läugnen
zu wollen, kann ich aber nach diesen Beobachtungen der Meinung nicht bei-
stimmen, dass die Circulation eine zur Befruchtung gehörige Lebensäusserung
der Pflanze sei; sie scheint mir vielmehr eine secundäre Erscheinung zu sein,
welche an der Befruchtung gar keinen Theil hat, und der circulirende Schlauch
von Zostera giebt dieser Ansicht eine bedeutende Stütze. Hier war keine Wir-
kung des Suigmas im Spiele, sondern es hatte der Schlauch im Wasser den
grössten Theil seines Inhaltes entleert, und an dessen Stelle war eine Flüssig-
keit getreten, die unstreitig nichts als vermöge der Permeabilität der Membran
eingedrungenes Wasser war; nun mussten aber durch die auflösende oder we-
nigstens auflockernde Einwirkung des \Vassers auf die mit zurückgebliebener
Fovilla bedeckten Wände Strömungen entstehen, und diese betrachte ich als die
Ursache der Circulation. Die Bedingungen bei den in das Stigma eingesenkten
Pollenschläuchen sind dieselben wie bei den in Wasser liegenden von Zosiera;
aus dem zur Zeit der Befruchtung von Saft strotzenden Stigma saugt sich der
entleerte Schlauch nach obiger Ansicht voll Flüssigkeit, und die Wechselwir-
kung derselben und der zurückgebliebenen Fovilla bringt nun ein Phänomen
hervor, welches denselben Anblick als das bei C’hara gewährt, das ich aber
nur gleichsam als eine Auslaugung des Schlauches betrachten kann, während es
bei Chara unstreitig eine Lebensäusserung der Pflanze ist. Aus dem vorur-
theilsfreien Streben , verschiedenartige Erfahrungen und Facta mit einander in
Einklang zu bringen, ist diese Ansicht hervorgegangen ; es wird ihr an Wider-

8

58 FRITZSCHE

sachern nicht fehlen, möchten diese aber wenigstens dadurch angeregt werden,
den Kreis unserer Erfahrungen darüber zu erweitern.

Achnlicher der gewöhnlichen Form des Pollen, aber ausgezeichnet durch
merkwürdige Abweichungen in der Fovilla ist der Pollen von Najas major, wel-
chen Fig. 5. Taf. III. in durch Jodlösung gefärbtem Zustande darstellt. Eine ein-
fache,, eiförmige Haut mit allen Characteren der Intine umgicbt hier zunächst
einen farblosen, durch Jod sich nicht verändernden Schleim , in welchem eine
Menge Körner unregelmässig zerstreut liegen, die sich dadurch, dass Judlösung
ihnen augenblicklich eine schön blaue Färbung ertheilt, sogleich als Amylum
characterisiren. Von diesem, den grössten Theil des Inhaltes ausmachenden Ge-
menge umschlossen , befindet sich noch ein kleiner Kern, welcher sich durch
seine geringere Durchsichtigkeit und fovillaartige Trübung zu erkennen giebt ;
er scheint keinen bestimmten Platz zu haben, und ich fand ihn fast immer an
irgend einer Stelle ausserhalb des Mittelpunktes des Kornes. Er hat eine kör-
nige Beschaffenheit, und erhält durch Jod eine dunklere Färbung, «doch gelang
es mir nicht, mit Sicherheit die Natur seiner Bestandtheile auszumitteln ; da
aber in der ihn umgebenden Masse keine Spur von Oeltröpfchen zu erkennen
ist, und diese einen durchaus wesentlichen Bestandtheil der Fovilla auszumachen
scheinen, so kann man mit vieler Wahrscheinlichkeit annehmen , dass jener
Kern die Oeltröpfchen mit dem, allem Pollen eigenthümlichen, durch Jod sich
bräunenden Schleime gemengt enthalte. Der ungefärbie gelatinöse Schleim, in
welchem die Amylumkörner bei Najas major liegen, ist auch bei Caulinia und
Zannicheilia vorhanden, den Kern dagegen fand ich bei ılınen nicht ; es schien
mir aber, als sei bei ihnen eine dem Kerne ganz ähnliche Masse als Flocken mit
den Amylumkörnern in dem ungefärbten Schleime vertheilt, und es hätte dem-
nach , wenn diese Beobachtung, die ich jetzt nur aus der Erinnerung nieder-
schreibe , Sr bestätigt, Najas major nur die Concentration dieser Masse auf
einer Stelle voraus. Den ungefärbten Schleim fand ich weder in dem Pollen

der über der Oberfläche des Wassers blühenden Wasserpflanzen, noch in dem

Ueber den Pollen. 59

der Landpflanzen wieder; vielleicht ist er aber bei diesen nur auf eine geringe
Menge zurückgedrängt, und dann wäre es nicht unwahrscheinlich, dass er übrig-
gebliebenes Material von der Bildung der Intine darstellte, bestimmt, zur Bil-

dung der Schläuche verwendet zu werden.
ll. PoOLLENKÖRNER MIT ZWEI HÄUTEN.

Bei weitem die Mehrzahl aller bekannten Formen des Pollen besitzt, un-
seren jetzigen Untersuchungen zufolge, eine aus zwei Häuten, der Intine und
Exine bestehende Hülle; an der Intine habe ich bis jetzt nur in zwei Fällen,
bei Carex und Nerium nämlich, Eigenthümliehkeiten erkannt, und die Fovilla hat
uns noch keine Verschiedenheiten bei verschiedenen Formen dieser Abtheilung
gezeigt, die Exine dagegen bietet durch ihre Form und Structur die grösste
Mannigfaltigkeit dar, und auf dieser allein beruhen die vielen interessanten For-
men dieser Abiheilung. Sie zerfallen zuerst in zwei grosse Gruppen, welche
sich durch das Vorhandensein oder die Abwesenheit von vorgebildeten Oeffnun-
gen in der Exine characterisiven. In beiden derselben werde ich von mehreren
Formen Verwachsungen mehrerer Körner, deren Zahl sich bis auf 16 belaufen
kann, zu beschreiben haben ; es dürfen diese, wie ich schon erwähnt habe, als
vollkommen freiliegende Gebilde durchaus nicht mit den Pollenmassen verwech-
selt werden, eben so wenig aber darf man sie in eine eigene Abtheilung zu-
sammenstellen, da nur der mehr oder weniger innige, zuweilen leicht aufzuhe-
bende Zusammenhang ihrer Exinen sie von anderen, bei anderen Pflanzen in
einzelnen Körnern vorkommenden Formen unterscheidet, und ich werde sie da-

her immer bei den ihnen entsprechenden einzelnen Körnern abhandeln.
A. Pollenkörner ohne Oefjnungen.

Die Reihe der hierhergehörigen zahlreichen Formen eröffne ich mit dem
interessanten und seiner Gestalt nach fast ganz isolirt stehenden Pollen von

Ruppia maritima, dessen Mittheilung ich der Gefälligkeit des Herrn Professor
8*

60 FıAsf\Twzusıc\H\E

Nolte verdanke; Fig. 4. Taf. AU. stellt ihn von der Seite gesehen in Was-
ser liegend dar. Ein schlauchartiges, in einem stumpfen Winkel in der Mitte
knieförmig gebogenes Korn ist mit einer Exine versehen, die auf den ersten
Anblick schon eine zellige Textur erkennen lässt ; an den beiden Enden sowohl
als auch an dem durch die Biegung hervorgebrachten Kniee ist die zellige Textur
bei weitem schwieriger zu erkennen, obgleich sie auch wirklich vorhanden ist,
an dem übrigen Theile des Kornes aber erscheint sie bei sehr starker Vergrös-
serung so, wie es in der Figur ausgedrückt ist. Man erkennt dann an den, die
unregelmässigen Felder bildenden Wänden doppelte Umrisse, und da, wo die
Wände zusammenstossen, zeigt eine kleine kreisförmige Erhabenheit das Vor-
handensein einer hervorragenden Warze an; da es nicht gelingt, die an der
Peripherie des Kornes als warzenförmige Erhöhungen erscheinenden Wände von
der Membran abzulösen, glaube ich schliessen zu müssen, dass die zellige Tex-
tur hier durch Verdiekungen der Membran selbst entstanden ist, und also eine
niedere Stufe der bei Cobdaea so schön vollendeten Ausbildung darstellt. Be-
trachtet man den Pollen von oben, so sieht man, dass an den drei, durch die Un-
deutlichkeit der Textur ausgezeichneten Stellen sich kugelige, nach den Seiten
gehende. Auftreibungen befinden, und in dieser Lage zeigt er die durch Fig. 5.
Taf. XII. im Umrisse dargestellte Form.

Bei dem Pollen von Ruppia namentlich fand ich oft Körner mit einem,
vom gewöhnlichen wesentlich verschiedenen Inhalte; während die Mehrzahl der-
selben eine Fovilla von gewöhnlicher Beschaffenheit besassen, waren andere in
derselben Antlıere befindliche fast nur mit ziemlich grossen Amylumkörnern
dicht erfüllt, und es scheinen demnach besondere , wahrscheinlich locale Um-
stände bei der Ausbildung des Pollen Einfluss auf die Verhältnisse zwischen
den Mengen der Bestandtheile in der Fovilla äussern zu können.

Zunächst folgt nun eine bei den Monocotyledonen sehr verbreitete Form,
welche ein Ellipsoid darstellt, dessen Exine an einer in der Richtung der Län-

genachse des Kornes liegenden Stelle von ihrem Ueberzuge entblösst ist, und

UVeber den Pollen. 61

eine dieser Stelle entsprechende Längenfälte besitzt. Die so gebildeten Körner
haben, so lange sie noch in der geschlossenen Anthere liegen, eine symmetrische
Form ohne alle Falten und Einbiegungen, und man kann sie auch in diesem
Zustande beobachten, wenn man sie aus der geschlossenen Anthere schnell un-
ter Oel bringt, worin die Bildung der Falte viel langsamer erfolgt ; sobald
aber ein solcher Pollen mit der Luft in Berührung kommt, entzieht ihm diese
den grössten Theil seiner wässrigen Feuchtigkeit, und indem dabei das Volumen
der Fovilla bedeutend verringert wird, zieht sie an der, wegen des mangelnden
Ueberzuges der Exine biegsameren Stelle beide Häute mit sich nach innen hinein,
so dass eine dieser Stelle entsprechende Längenfalte entsteht. Die Stelle selbst
wird nun dadurch unsichtbar, dass sich ihre, durch den Ueberzug festeren Rän-
der einander nähern und entweder flach aneinander legen, oder auch übereinan-
derschlagen, wie ich es schon früher bei Amaryllis abgebildet habe ; da dieser
trockene Zustand aber die ihn veranlassende Struktur gerade verdeckt und schon
genugsam abgebildet ist, so beschränke ich mich hier blos auf zwei Abbildun-
gen des mit Wasser befeuchteten Pollen, welcher seine in der Anthere gehabte
Form wieder angenommen hat. In Fig. 4. Taf. VIII. ist ein Pollenkorn von
Lilium candıidum won der die Falte bildenden Seite gesehen dargestellt; die
zellige Textur ist aus auf der Membran sich erhebenden Wänden gebildet,
welche, indem sie ohne alle Regelmässigkeit zusammen laufen , unregelmässige
Felder umschreiben , die nach der entblössten Stelle hin immer an Grösse ab-
nehmen, bis sie um diese unmittelbar herum kaum noch zu erkennen sind.
Dass, wie Mohl auch von dieser Pflanze angiebt, die Felder nur an den
Polen des Ellipsoids kleiner werden, habe ich nicht bestätigt gefunden. Bei der
Behandlung dieses Pollen mit concentrirter Schwefelsäure schien es mir, als seien
die Wände auf ähnliche Weise beschaffen wie bei Codaea; bei dem in Oel
liegenden Pollen aber scheinen sie aus Körnerreihen zu bestehen, und obgleich
dies letztere Ansehen dadurch sich erklärt, dass auch bei Codaea die Pfeiler

durch die Bogen durchscheinen , so wage ich dennoch hier nichs weiteres mit

62 Fafirzis ou%

Gewissheit über die Art des Baues zu entscheiden, als dass es keinenfalls der
Membran aufgelagerte Zellen sind, welche die Felder bilden. Diesen Ueberzug
zusammenhängend abzulösen gelingt auf keine Weise ; nur einzelne Stücken des-
selben lassen sich zuweilen durch gewaltsames Zerdrücken von der durch Schwe-
felsäure aufgelockerten Exine trennen, ohne aber weiteren Aufschluss zu geben.

Viel ausgezeichneter ist bei gleicher Form der Bau der Exine beim Pollen
von Pancratium, welchen Fig. 7. Taf. VIII. darstellt; ausser der zelligen Tex-
tur, welche den grössten Theil der Membran bekleidet, und deren Wände und
Felder noch viel unregelmässiger als bei Zilium sind, befindet sich hier an jedem
Pole des Ellipsoids, wie Mohl schon erwähnt aber nicht abgebildet hat, ein
kreisförmiges Stück der Membran mit einem wahren körnigen Ueberzuge be-
deckt. An der Peripherie des Kornes lässt dieser körnige Ueberzug zwei über-
einandergelagerte Schichten erkennen, welche entweder wirkliche doppelte Kör-
nerschichten sind, oder durch Einschnürungen, oder, was mir am wahrschein-
lichsten ist, auf eine der Bildung bei Geranium ähnliche Weise entstanden sind,
worüber mir jedoch die Kleinheit und Zartheit des Gegenstandes nichts gewisses
auszumilteln erlaubte. In den die zellige Textur bildenden Wänden erkannte
ich nicht selten hellere und dunklere Stellen, und bei der Behandlung mit
Schwefelsäure schienen mir diese viel deutlicher in einer ähnlichen Organisation
der Wände begründet, wie bei Codaea ; wenn es mir zuweilen gelang, einzelne
Stellen der Membran von diesen Wänden zu entblössen, fand ich die Stelle,
wo sie gesessen hatten, entweder durch schwach erhabene Leisten oder durch, in
unregelmässigen Entfernungen von einander stehende Körner bezeichnet, welche
aber eine viel geringere Breite hatten , als die von ihnen getragenen , bei Pan-
cralium caribaeum sogar kugelig aufgetriebenen \WVände.

Von zusammengewachsenen Körnern dieser Form sind mir drei Beispiele
vorgekommen. Dei Lilium candidum fand ich die meisten Körner zu zweien
mit dem Rücken, d. h. der der Falte entgegengesetzten Seite zusammenhängend,

durch geringeren Druck aber gelang es, sie von einander zu trennen , und ich

UVeber den Pollen. 63

erkannte dann, dass an der ziemlich grossen Vereinigungsstelle die Felder der
zelligen Textur viel kleiner waren, als bei den einzelnen Körnern auf der ent-
sprechenden Stelle. Aehnlich ist eine zweite Art: der Verwachsung von: vier
Körnern, welche bei Phyllidrum lanuginosum als normaler Zustand vorkommt ;
als gewöhnlichste Art der Vereinigung fand ich die durch Fig. 8. Taf. IV
dargestellte, in welcher vier Körner in gleicher Richtung mit dem Rücken zu-
sammenstossen, und eine Lücke in der Mitte zwischen sich lassen, doch hatten
nicht selten auch nur zwei gegenüberliegende Körner eine gleiche Richtung und
die beiden anderen eine entgegengesetzte. Der Ueberzug der Exine hat hier
ein zelliges Ansehen, doch bin ich des Baues von Basel/a wegen mehr geneigt,
alle so erscheinenden Formen desselben aus nebeneinanderstehenden Körnern
gebildet zu betrachten, als sie einem anderen der gerannten Fälle. zuzuzählen,
wornach sie aber allerdings, wenn man die Körner überhaupt für unentwickelte
Zellen gelten lässt, einen zelligen Ueberzug besitzen.

Bei Anona tripelala, Fig. 7. Taf. IV., dem dritten Falle, sind bei gleicher
Beschaffenheit der Textur vier Körner mit der Bauchseite zusammengewachsen,
und in der Anthere bilden diese Körner dadurch, dass sie mit ihren Spitzen
lose zusammenhängen , lange Reihen , die ihren Zusammenhang zuweilen noch
nach dem Herausnehmen aus der Anthere behalten.

Seltener als eine Falte finden sich zwei symmetrische , gegenüberliegende
Falten, welche ihre Entstehung derselben Beschaffenheit der Exine, wie bei
einer Falte, verdanken ; ein sehr ausgezeichnetes Beispiel davon bietet Tigridia
Pavonia dar, und auf Taf. XI. Fig. 1. habe ich eine Abbildung des interes-
santen Pollen dieser Pflanze gegeben. Die Exine desselben zeichnet sich durch
eine grosszellige Textur aus, welcher ich durchaus die von Codaea beschriebene
Entstehung zuschreibe; das in der Figur von oben gesehene Pollenkorn ist in
Wasser liegend dargestellt, und zeigt die Unregelmässigkeit der, von den durch-
brochenen Wänden gebildeten Felder, in deren Mitte sich noch dunkle Körner

in grösserer ‘oder geringerer Zahl und ungeregelter Anordnung befinden. Die

64 FRITZSCHE

von dem Ueberzuge entblössten Stellen zeigten mir eine dreifache Haut, und ich
glaube das Vorhandensein einer Exintine mit ziemlicher Sicherheit wahrgenommen
zu haben ; die in der noch mit Fovilla erfüllt dargestellten linken Seite des
Kornes. befindliche Einsackung sowohl, als auch der in der entleerten rechten
Seite entstandene Riss scheinen mir dies deutlich darzuthun. Es gehörte dem-
nach diese Form eigentlich zu der Abtheilung mit drei Häuten , ich habe sie
aber deshalb nicht dorthin gestellt, weil es mir sehr wahrscheinlich ist, dass
noch bei vielen anderen Pflanzen eine Exintine nachgewiesen werden wird, und
werde in jener Abtheilung nur die Goniferen allein abhandeln. h

Sehr verbreitet ist das Vorkommen dreier symmetrischer Längenfurchen,
wovon ich als Beispiel den Pollen von Plumbago capensis abgebildet habe.
Fig. 1. Taf. V. stellt ein Korn dieses Pollen im trockenen Zustande von der
Seite gesehen in einer solchen Lage dar, dass man zwei der durch die Falten
gebildeten Furchen sieht, wornach die dritte gerade in die Mitte der entgegen-
gesetzten Seite des Kornes zu liegen kommt; die Exine zeigt an den der Be-
rührung mit der Luft ausgesetzten Flächen einen gelben Ueberzug, auf welchem
sich in unregelmässigen Entfernungen unregelmässige Warzen erheben , welche
aber nicht nur einzelne höher entwickelte Körner zu sein, sondern eine: com}
plicirtere Bildung zu haben scheinen. Fig. 2. Taf. V. stellt die Exine dieses
Pollen nach der Entleerung der Fovilla durch die Behandlung mit Wasser von
oben gesehen dar; in der Richtung der Falten sind in diesem Zustande drei,
vorher in denselben verborgen gewesene, bandartige Streifen sichtbar, welche
ungefähr die Mitte der enıblössten Stelle der Membran einnehmen, in der Falte
ihrer ganzen Länge nach herunterlaufen, und sich von der Membran ablösen
lassen, über deren Bedeutung und Substanz ich aber nichts weiteres zu sagen
im Stande bin.

In meinen Beiträgen habe ich fälschlicher Weise allen Formen mit drei
Furchen auch Oeffnungen darin zugeschrieben, diese Annahme ist aber von

Mohl berichtigt worden, welcher gezeigt hat, dass in vielen Fällen drei Furchen

Ueber den Pollen. 65

ohne Ocffnungen vorkommen ; ausser den Cruciferen, deren ganzer Familie diese
Form eigenthümlich zu sein scheint, gehören nach Mohl eine grosse Reihe von
Fällen aus anderen Familien dahin, wahrscheinlich aber werden sich unter
diesen noch bei manchen Oeffnungen auffinden lassen, denn es ist oft sehr

schwer, sich von ihrem Vorhandensein zu überzeugen.

Weniger verbreitet finden wir die kugeligen Formen, die in ihrem einfach-
sten Aufireten nichts ausgezeichnetes darbieten ; als Beispiel der einfachsten
Form kann der Pollen von Sirelitzia dienen, deren Exine eine gleichförmige
Textur besitzt , und einen gleichförmigen , zarten , körnigen Ueberzug erkennen
lässt. Die Intine ist hier von besonderer Dicke, ein Fall der bei Musa, Canna
und mehreren anderen hierhergehörigen Pflanzen ebenfalls vorkommt, und mich
dann veranlasste, eine Exintine zu vermuthen, was jedoch nach dem Umstülpen

der Intine als auf einer Täuschung beruhend sich ergab.

Kleine Stacheln auf einer kugeligen Exine in gleichförmiger Vertheilung,
aber ohne Regelmässigkeit hinsichtlich ihrer gegenseitigen Stellung besitzt die
Gattung Canna, deren Exine von besonderer Zartheit ist, und durch eine ver-
dünnte Säure, ebenso wie die Intine, ausserordentlich aufquillt. Eine grosse
Regelmässigkeit in der Stellung von Warzen auf der kugeligen Exine findet sich
dagegen bei Jalropha panduraefolia, deren Pollen. Fig. 6. Taf. VII. darstellt;
sechs Warzen sind hier immer so gestellt, dass sie den Ecken eines regelmäs-
sigen Sechseckes entsprechen , und dadurch der Exine auf den ersten Anblick
fast ein zelliges Ansehen geben. Dadurch entstehen aber, wenn man Warzen
nebeneinandersiehender Sechsecke combinirt, noch andere, regelmässig über die
ganze Fläche vertheilte Zeichnungen; nimmt man nämlich drei nebeneinander-
liegende Warzen eines Sechseckes, und combinirt damit die der mittleren zunächst-
liegende \Warze eines anderen Sechseckes, so entsteht daraus ein durch drei
Warzen gebildetes Dreieck, in dessen Mitte genau die vierte WVarze steht, und

nimmt man dazu noch zwei, irgend einer Ecke des Dreieckes zunächstliegende
9

66 FRTTZSCHE

Warzen , so hat man ein durch vier Warzen bezeichnetes längliches Viereck,
in dessen Mitte zwei Warzen symmetrisch und stets regelmässig stehen.
Martynia proboscidea schliesst sich in sofern an die vorhergehende Form
an, als der Ueberzug der Exine ebenfalls sechseckige Felder bildet, welche aber
hier aus nebeneinanderstehenden Körnern entstanden zu sein scheinen ; Fie. 3.
Taf, IV. stellt ein Pollenkorn dieser Pflanze dar. Denselben Bau zeigt auch
Calalpa syringarfolia, wo vier solche Körner, wie sie Marlynia einzeln besitzt,
tetra&derartig zusammengewachsen sind, Fig. 4. Taf. IV.; zwischen den Feldern
beider Formen scheint die Membran der Exine frei zu liegen, doch findet hier
noch keine Articulation statt, weshalb sich auch die Felder nicht regelmässig von
einander trennen, wie es bei anderen, zunächstfolgenden Formen der Fall ist.
Articulationen der Exine, wodurch sie in mehrere regelmässige, leicht trenn-
bare Stücke zerfällt, scheinen mir eine höhere Bildung zu sein, und deshalb
erwähne ich hier erst einer elliptischen Form, welche mit einer, durch die Pole
des Ellipsoids rund um das Korn herumgehenden Furche versehen ist, nach wel-
cher sich die Exine bei der Behandlung mit schwacher Säure in zwei kahnförmige
Hälften theilt. Der Pollen von Sowerbaea juncea besitzt diese Form, welche ich
abzubilden unterlassen habe, da sie nichts ausgezeichnetes weiter darbietet.
Unter den kugeligen Formen mit Articulationen ist die von T’hunbergia
interessant , bei welcher die Exine aus einem oder zwei um das Korn gewun-
denen Bändern besteht; diese Bänder sind etwas gewölbt, und ihre Vereini-
gungsstellen bilden daher Furchen , nach weichen sie sich leicht von einander
irennen lassen. Bei 7hunbergia alata sind die Bänder glatt, wie Fig. 1. Taf. IV.
zeigt, welche ein in Oel liegendes Pollenkorn darstellt, an dem man den Ver-
lauf des hier einzigen Bandes verfolgen kann, da auch die Windungen der ent-

gegengeseizten Seite durchscheinen; T’hunbergia fragrans*) dagegen, Fıg. 2.

*) Mohlbildet den Pollen von 7: fragrans glatt ab, ich fand ihn jedoch aus dem hiesigen botanischen
Garten scwohl, als aus den Herbarien der Herren Dr. C. A. Meyer hierselbst und Dr. Lucae

in Berlin, deren Gefälligkeit ich die Mittheilung desselben verdauke, stels mit Warzen verschen.

Ueber den Pollen. 67

Taf. IV. besitzt auf den Bändern in regelmässigen Entfernungen noch grosse
Warzen, welche sich, eben so wie die ganze Exine, durch Schwefelsäure schön
purpurroth färben. In diesem Zustande erhielt ich von einzelnen \Varzen die
durch Fig. 14 und 15. Taf. XI. dargestellten Formen, deren eine die Ansicht
von oben, und die andere von der Seite giebt; es geht daraus hervor, dass die
Warzen auch nach innen eine Hervorragung bilden, dass sie einen Centralcanal
besitzen und dass sich der körnige Ueberzug des Bandes auch über sie ausdehnt.

Eine ganz ähnliche Bildung besitzen mehrere Species von Berberis, nament-
lich B. asiatica Roxzb. und BD. crataegina Dec., wahrscheinlich auch B. Agai-
folium, deven Fig. 22. Taf. Il. meiner Beiträge gegebene Abbildung wahrschein-
lich unriehtig ist; ein Band mit oft nur einer Windung und etwas ausgebrei-
teten Enden bildet die Exine, ist aber weniger leicht zu erkennen und weniger
zierlich. Es finden sich aber wirkliche Beispiele einer solchen Form, wie die
eitirte Abbildung, wo nämlich die Exine aus mehreren tellerförmigen , articu-
lirten , leicht und regelmässig trennbaren Stücken besteht; Corydalis cucullaria
hat 8 bis 9 solcher Stücken und eben so Fumaria spicata und Corydalıs cau-
casica Dec.

Anstatt dass die articulirten tellerförmigen Stücken in den obengenannten
Fällen die ganze Exine bilden, finden sich auch Formen, wo ausser ihnen noch
ein Skelett der Exine gleichsam vorhanden ist, welches Oeffnungen besitzt, denen
jene runden Stücken als Deckel aufsitzen ; bei Commelina coelestis kommt diese
Bildung am einfachsten vor, indem sie nur einen solchen Deckel besitzt, der
durch eine Furche begrenzt ist, und sich durch eine dunkler gelbe Farbe von
dem übrigen Theile der Exine auszeichnet. Behandelt man den Pollen dieser
Pflanze, welchen Fig. 5. Taf. IV. im trockenen Zustande von der Seite gesehen
darstellt, mit verdünnter Säure, so löst der Deckel sich ab, und es entsteht
zugleich unter ihm ein Riss in der Intine, aus welchem die coagulirte Fovilla
hervordringt : Fig. 6. Taf. IV. zeigt ein Pollenkorn in diesem Zustande, wel-

cher auf eine schöne Weise das sonderbare Verhalten der Hülle zeigt, durch
9#

68 FrRif TNZNS\ONH\E

den Reiz der Säure die Fovilla gänzlich auszustossen, ganz ähnlich wie auch
auf dem Stigma die ganze Masse der Fovilla sich nach der mit dem Schlauche
versehenen Stelle des Kornes hin und durch diesen herausdrängt.

Mehrere solche Deckel kommen in verschiedener Zahl und mit mannigfachen
Variationen bei der Gattung Passiflora vor, deren Pollen zu den zierlichsten
Formen dieses Organes überhaupt gehört. Zwei Deckel, durch ein kreisförmiges
Band verbunden *) fand ich bei Passiflora filamentosa, die jedoch eben so oft
noch einen dritten Deckel besass; drei Deckel kommen aber regelmässig bei
P. caerulea, Princeps, stipulala, pannosa, alata, serratifolia, serrala, Tacsonia
pinnatistipula u. a. vor, und sind dann durch drei, in zwei gegenüberliegenden
Punkten zusammenlaufende Bänder zu einer kugelförmigen Haut verbunden.
Fig. 11. Taf. IV. stellt ein solches Pollenkorn von einer unbestimmten Species
dar, dessen Exine, eben so wie die aller anderen genannten Species, eine zellige
Textur besitzt, welche durch auf der Membran sich erhebende Wände gebildet
ist; die von den durch dunkleres Colorit sich auszeichnenden Wänden begrenz-
ten Felder liessen hier auffallender als in anderen Fällen noch eine besondere
Zeichnung wahrnehmen, welche mir bei einer gewissen Beleuchtung wieder aus
kleinen Feldern zu bestehen schien, so wie ich es auch abgebildet habe, ich
glaube dies jedoch jetzt richtiger erkannt zu haben, und halte die dunkleren
Stellen für einzelne mehr entwickelte Körner des über die Felder sich erstrek-
kenden, körnigen Ueberzuges. Ueber die Beschaffenheit der Wände gab mir
P. stipulata näheren Aufschluss, wovon Fig. 12. Taf. IV. einen der Deckel
darstellt; es geht daraus mit vieler Deutlichkeit hervor , dass die Basıs der
Wände aus getrennten Pfeilern besteht, welche jedoch höchstwahrscheinlich nur
sehr geringe Zwischenräume zwischen sich lassen, dass sie aber sowohl ober-
halb noch verwachsen sind, als auch einen festen Zusammenhang mit der Mem-

bran haben, aus welcher ich sie wie bei Cobaea entstanden betrachte.

*) Hierher ist auch die Form von Nymphaea Lotus zu zählen, siehe Mohl Tab. I. Fig. 29.

Ueber den Pollen. 69

Vier Deckel kommen bei Passiflora kermesina vor, wie ich schon früher
abgebildet habe, und sechs Deckel besitzt P. incarnata wie es Fig. 10. Taf. IV.
zeigt ; jeder dieser Deckel, welche sich sowohl durch Behandlung mit WVasser,
als auch mit verdünnter Säure leicht und vollständig ablösen, ist von einer, durch
den Mangel des Ueberzuges der Exine entstehenden Furche umgeben, in welcher
auch der körnige Ueberzug der Felder zu fehlen scheint.

Eine interessante Form des sogenannten Skelettes der Exine zeigt Passiflora
suberosa, Fig. 9. Taf. IV.; sechs kleine Deckel, von denen in der Figur drei
um einen Pol herumliegende zu sehen sind, sind so gegeneinander gestellt, dass
bei einer Ansicht des Kornes von der Seite immer zwei über einander liegen,
oder dass bei der Ansicht von oben die drei unteren von den drei oberen ge-
deckt werden. Jedes der sie zur Kugel verbindenden Bänder ist noch in drei
Theile getheilt, welc''e zuweilen noch zusammenhängen, unter sich ungleich sind,
und oft auch bei den verschiedenen Bändern desselben Kornes so verschieden
geformt sind, wie es die Abbildung zeigt.

Interessante Variationen entstehen aus Fig. 11. Taf. IV. dadurch, dass die
Deckel sich auf verschiedene Weise regelmässig zertheilen, und der einfachste
Fall davon kommt bei Passiflora minima vor, wo jeder der drei Deckel in der
Richtung der sie verbindenden Bänder sich in drei bandartige Streifen theilt,
wie es durch Fig. 14. Taf. IV. ausgedrückt ist. Die zellige Textur, welche,
wie Fig. 9, 15 und 16. Taf. IV. es zeigen, sehr variıren kann, besteht hier
aus viel kleineren Feldern, deren Wände aber immer noch doppelte Umrisse
erkennen lassen, und es haben daher wahrscheinlich alle Passifloren die Siruc-
tur des Ueberzuges der Exine mit Passiflora stipulata gemein.

Viel complieirter ist die Theilung der Deckel bei Passiflora rubra und
P. Vespertilio, welche beiden Formen, da sie nur wenig von einander abweichen,
ich durch Fig. 13. Taf. IV. in einem Korne vereinigt dargestellt habe. Die
beiden oberen Deckel gehören P. rudra an, und sie bestehen aus je sieben ein-

zelnen Streifen; drei dieser Streifen sind breiter, und entsprechen denen von

70 FAInvmzZısSsCHE

P. minima, es liegen aber zwischen ihnen selbst sowohl, als auch zwischen ihnen
und den Bändern , noch vier andere Streifen , welche nicht nur schmäler und
spitzer sondern auch weniger lang sind, und daher sich nicht so weit als jene
drei den Polen nähern. Der nach unten gerichtete Deckel ist von P. Vespertilio,
und unterscheidet sich dadurch , dass die beiden seitlichen Hauptstreifen oben
und unten zusammenlaufen, und also einen geschlossenen Ring bilden.

Wenn nun schon durch diese Deckel ein Uebergang zu den mit Oeffnungen
versehenen Formen des Pollen nicht zu verkennen war, so geben andere Species
von Passiflora auf eine evidente Weise den Beweis für die Richtigkeit der
Stellung dieser Formen auf der Grenze zwischen den beiden grossen Gruppen
dieser Abtheilung. Es bietet nämlich Passiflora lutea die interessante Bildung
dar, dass schon runde, das Ansehen von Oeffnungen habende Stellen existiren,
dass aber noch ein Hautstreifen über jeder dieser Stellen so befestigt ist, dass
er nur einen Theil derselben verdeckt, so wie es Fig. 16. Taf. IV. darstellt.
Es besitzt dieser Pollen sechs Furchen , welche dadurch entstanden sind , dass
die Exine in sechs, an den Polen zusammenhängende, abwechselnd breitere und
schmälere Bänder getheilt ist; der Länge der Furche nach liegt über einer
in ihrer Mitie befindlichen, länglichrunden Warze der schmale Hautstreifen,
welcher sich ablösen lässt, während eine Trennung des übrigen zelligen Ueber-
zuges von der Membran mir nicht gelang. Hier kann nun die Frage entstehen,
ob jene Stellen wirkliche Oelfnungen in der Membran sınd , oder ob sie, wie
es Mohl allgemein annımmt , nur durch dünnere Bechaffenheit der Membran
ein solches Ansehen gewinnen ? Es ist mir nicht gelungen , entscheidende Be-
weise für die eine oder die andere Ansicht zu erhalten, und wenn es einerseits
der Streifen wegen wahrscheinlicher ist, dass der letztere Fall statt findet , so
spricht andererseits das Vorhandensein der Warzen für den ersteren. Die Strei-
fen können aber auch fehlen, und dann ist die Aehnlichkeit mit wahren Oeff-
nungen vollkommen ; Fig. 15. Taf. IV. zeigt dies bei Passiflora lunata, deren

Pollen dem von P. rudra ziemlich ähnlich ist, nur dass statt der kleinen Streifen

UÜeber den Pollen. 71

hier Oeffnungen oder so erscheinende Stellen vorhanden sind. Die übrige Bil-
dung der Exine betrachtet man am einfachsten als aus Fig. 11. Taf. IV. durch
Zertheilung der Deckel entstanden ; es sind entweder drei getrennte Streifen aus
einem Deckel entstanden , oder es fliessen die beiden äusseren, und zuweilen
auch sogar der mittlere mit ihnen oben und unten zusammen, woraus dann die
verschiedenen Formen entstehen, welche Fig. 15. Taf. IV. bei einem Korne
vereinigt darstellt. Ich habe diese letzteren, mit Oeffnungen verschenen Formen
hier mit angeführt, um sie nicht aus dem Zusammenhange mit den ihnen ver-
wandten Formen der übrigen Passifloren herauszureissen ; eigentlich aber hätten
sie erst in der folgenden Gruppe abgehandelt werden müssen, da auch dort
eine Menge von Fällen nur der Analogie nach als mit wahren Ocffnungen ver-
sehen angenommen werden konnten.

Weder unter den Deckeln, noch an den, das Ansehen von Oeflnungen ha-
benden Stellen der Passifloren habe ich bis jetzt Zwischenkörper auffınden kön-
nen; sie finden sich aber, wie ich schon im ersten Abschnitte erwähnte, in
einer ausgezeichneten Form bei Cveurbita, dessen Exine der der Passifloren
dadurch sehr nahe steht, dass auch bei ihr eine geschlossene Haut aus Skelett
und Deckeln zusammengeseizt ist. Bei Cuecurbita ist aber das Verhältniss der
Ausdehnung des Skeletis zu der der Deckel ein entgegengesetztes, und letztere
verschliessen hier nur Oeffnungen, welche nicht grösser als die wahren Oeffnun-
gen vieler anderer Pflanzen sind ; Fig. 1. Taf. IX. zeigt dies am Pollen von Cu-
curbila Pepo, woran ausser der in die Augen fallenden körnigen Textur der
Exine und den als warzenähnliche Stacheln höher entwickelten Körnern dersel-
ben, der Darstellung der Zwischenkörper in verschiedener Form und Lage beson-
dere Aufmerksamkeit gewidmet ist. Unter den beiden zur Seite liegenden
Deckeln sind diese Zwischenkörper in der Form dargestellt, welche sie anneh-
men, wenn das in Wasser zerdrückte und seines Inhaltes entleerte Pollenkorn durch
Einsaugung von Wasser seine Kugelgestalt wieder angenommen hat ; sie erschei-

nen dann als eine, von dem Rande der, vom Deckel verschlossenen Oeflnung

72 Fi RaAditTwzusıchiN E

ausgehende Einsackung und in dieser Form befinden sie sich sowohl im trockenen
Pollenkorne, als auch überhaupt wenn kein Druck von innen aus auf sie wirkt.
Saugt dagegen das mit Fovilla noch erfüllte frische Pollenkorn Wasser ein, und
entsteht dadurch ein Druck der Fovilla gegen die Wände der Hülle, so zeigt
sich, dass die Zwischenkörper elastisch sind, und, indem sie breit gedrückt wer-
den, nun einen viel grösseren Umfang als der Deckel einnehmen; an der unter-
sten Oeffnung ist der Zwischenkörper von der Seite, und an der die Mitte der
Figur einnehmenden von oben gesehen in einem solchen gedrückten Zustande
dargestellt, welcher so lange sich nicht verändert, als die Deckel sich nicht
ablösen. Wiırd aber die Verbindung des Deckels mit dem Rande der Oeflnung
aufgehoben , so wird der Zwischenkörper von der sich ausdehnenden Fovilla
herausgedrängt und dann entsteht anfangs eine Hervorragung, wie sie an der
obersten Oelfnung der Figur dargestelit ist; zuinnerst dieser Hervorragung sieht
man’ die herausgetretene Fovilla, umgeben von der noch unverletzten Intine,
(welche an der Spitze zuweilen dadurch unsichtbar wird, dass sich dort noch
eine kleine Vertiefung befindet) dann ist die ganze Hervorragung von dem her-
ausgedrängten Zwischenkörper umgeben, und auf diesem sitzt, gewöhnlich noch
im Zusammenhange mit ihm, der Deckel. In diesem Zustande findet man theils
schon Körner, welche der Feuchtigkeit ausgesetzt gewesen sind, theils kann man
ihn sogleich hervorrufen, wenn man unmittelbar nach dem Befeuchten mit Was-
ser auch etwas Jodlösung mit dem Pollen in Berührung bringt ; bei blossem Was-
ser bildet sich meist an der Basis der Hervorragung ein Riss in der Intine, durch
welchen nun die Ausströmung der Fovilla wie in anderen Fällen erfolgt. Legt
man trockenen Pollen von Cueurbita in verdünnte Säure und zerdrückt ihn dann
zwischen zwei Glasplatten,, so gelingt es, die Zwischenkörper von den Häuten
zu trennen ; sie stellen sich dann als gefaltete Blasen dar, ohne wahrnehmbaren
Inhalt, und haben ganz das Ansehen einer entleerten Intine irgend eines kleinen
Pollenkornes, geben aber ihren Ursprung dadurch sehr deutlich zu erkennen, dass

sie zuweilen noch entweder den Deckeln oder, dem Rande des Skeleties anhängen.

Ueber den Pollen. 75

Weniger ausgezeichnet als bei Cucurdita finden sich Deckel, welche die
Oefinungen der Exine verschliessen,, bei Scadivsa; während es bei Cucurbita
höchst wahrscheinlich ist, dass auch den Deckeln ein kreisförmiges Stück Mem-
bran als Grundlage dient, scheint es, als seien sie bei Scabiosa blos aus dem
körnisen Ueberzuge allein gebildet, und sie wären demnach den körnigen Abla-
gerungen auf den Zwischenkörpern von Asiropaea vergleichbar , jedoch in die-
sem Falle leicht von ihnen trennbar. Fig. 13. Taf. VI. stellt den Pollen von
Scabiosa elegans dar, und zeigt Jaran die aus unregelmässigen Zusammenhäu-
fungen kleinerer und grösserer birnenförmiger Körner bestehenden Deckel. Die
Exine des Kornes, welche ein linsenförmiges Dreieck bildet, ist mit einem be-
sonders dicken Ueberzuge versehen, an welchem man aber nur perpendiculäre
Striche und kleine Stacheln erkennen kann , welche ersteren aber unstreitig aus
einem körnigen Ueberzuge entstehen, der bei Scabivsa arvensis deutlich wahr-
nehmbar ist. Unter jeder der Oeffnungen sind, wie ich schon pag. 695 an-
führte, zwei übereinander gelagerte Zwischenkörper befindlich, welche in Fig. 13.
Taf. VI. den zwischen der Fovilla und den Deckeln befindlichen Raum ein-
nehmen, und durch Fig. 25. Taf. XIII. aus dem trockenen Pollenkorne von
Scabiosa pubescens herauspräparirt noch mehr vergrössert dargestellt sind. In
der Fovilla beobachtete ich noch bei einigen Species dieser Gattung eigenthüm-
liche drusige Körper in grösserer oder kleinerer Menge, von geringerer oder
bedeutenderer Grösse, und in unregelmässiger Lage ; in Fig. 13. Taf. VI. sind
einige dieser Körper abgebildet, über ihre chemische Natur aber vermag ich
nichts weiteres zu sagen, als dass sie auf keinen Fall weder Amylumkörner
noch Oeltropfen sind. Das sie enthaltende Pollenkorn selbst ist in Oel liegend
dargestellt, weil es nur dann möglich ist, seine innere Beschaffenheit zu erken-
nen; Wasser machte es vollkommen undurchsichtig.

B. Pollenkörner mit Oe//nungen.
Nach der Form der Oeffnungen,, welche bald Spalten von verschiedener

Länge, bald kreisrunde Löcher bilden, kann man die hierhergehörigen Formen
10

74 Krırzis HE

in zwei Abtheilangen bringen; als die auf der niedrigsten Stufe stehende be-
trachte ich die mit Spalten versehene, und die Formen derselben werde ich
daher auch zuerst abhandeln.

Die geringste Zahl von Spalten, welche ich fand, sind drei, und sie kom-
men in einer ausgezeichneten Form bei Geissomeria longiflora vor; der Pollen
dieser Pflanze bildet ein dreiseitiges Prisma, mit gerade angesetzten Endflächen,
dessen Kanten jedoch sämmtlich zugerundet sind. Fig. 7. Taf. XI. stellt die
Exine desselben nach der Behandlung mit Schwefelsäure in einer solchen Lage
dar, dass man sowohl die Seitenflächen als die Endflächen übersieht, und den
Verlauf aller Spalten verfolgen kann; die drei Spalten erstrecken sich nicht nur
über die ganze Länge der Seitenflächen , sondern sie nehmen auch noch einen
Theil der Endflächen ein, und theilen demnach die Exine ın drei klammerar-
tige, nur wenig zusammenhängende Stücken.

Mehrere in einem Kreise liegende Spalten finden sich in verschiedener Zahl
und Länge bei mehreren Pflanzen, wo aber oft der Unterschied zwischen Spalten
und runden Löchern nicht so scharf hervortritt, weil namentlich in mit Wasser
befeuchtetem Zustande und bei der Behandlung mit Säure auch die kleinen Spal-
ten eine runde Form annehmen; da ich weiter keine hierhergehörigen Formen
durch Abbildungen belegen kann, so unterlasse ich auch die Aufzählung der
davon bereits bekannten Fälle.

Unsymmetrisch finden sich vier oder fünf Spalten bei vielen Pflanzen aus
der Familie der Cyperaceen ; die Form des Pollen stellt dort einen Kegel dar,
auf dessen breiter Basis eine unsymmetrische Spalte befindlich ist, während die
drei oder auch vier anderen symmetrisch an den Seiten des Kegels liegen, und
seiner stumpfen Spitze zulaufen. Fig. 2. Taf. VI. stellt diese Form von Carex
praecox dar, und zeigt daran auf eine ausgezeichnete Weise die eigenthümliche
Beschaffenheit der Intine, welche hier an einzelnen, bestimmten Stellen bedeu-
tend verdickt ist; eine solche Verdickung, und zwar die bedeutendste, befindet

sich in der Spitze des Kegels, von welcher sie einen grossen Theil einnimmt,

Ueber den Pollen. 75

und drei, oder wo vier seitliche Spalten da sind, vier andere liegen um die Basis
des Kegels herum, symmetrisch mit den seitlichen Spalten abwechselnd , aber
die Basis selbst berührend, während die Spalten in ziemlicher Entfernung da-
von endigen. Am besten kann man sich von dieser Bildung überzeugen, wenn
man den Pollen in Wasser durch gelinden Druck entleert, wobei die Hülle in
der Form zurückbleibt, wie ich sie abgebildet habe; es haben dann die Ver-
dickungen ganz das Ansehen von Zwischenkörpern und zwar um so mehr, als
man nur schwierig die Spalten als mit ihnen abwechselnd erkennt, allein da
gerade die auf der Basis des Kegels befindliche Spalte keiner solchen Verdickung
entspricht, sondern gerade ihr gegenüber eine solche vorhanden ist, so können
sie unmöglich Zwischenkörper sein. Es gelang mir nicht, durch isolirte Dar-
stellung der Intine diese sonderbaren Verdiekungen noch genauer zu studieren,
sie haben aber eine möglichst symmetrische Lage, indem sich immer da eine
befindet, wo drei Spalten zusammenstossen ; sie sind nach dem Behandeln mit
verdünnter Säure weit weniger deutlich sichtbar, und verschwinden durch con-
centrirte Säure dem Auge gänzlich, wogegen die Behandlung des Pollen mit
letzterer besonders zur Erkennung der Lage der Spalten geeignet ist.

Sechs Spalten fand ich in zwei interessanten Modificationen, welche zwar
beide dieselbe symmetrische Lage besitzen, sich aber durch die äussere Form
der Pollenkörner wesentlich unterscheiden ; die sechs Spalten entsprechen näm-
lich der Lage der Kanten am Tetra@der, aber nur in dem einen Falle ist auch
die Form des Kornes ein Tetra@der, während sie in dem anderen einen Würfel
darstellt. Fig. 5. Taf. VI. giebt eine Abbildung der tetra@drischen Form, wel-
che sich bei vielen Species von Corydalis, namentlich C. aurea , angustifolia,
claviculata, lutea und formosa findet, von welcher letzteren auch die Zeichnung
entnommen ist; das tetraäderartige Korn hat hier Spalten, deren Länge dem
Durchmesser des Kornes beinahe gleich ist, und sie stossen so nahe zusammen,
dass die ganze Exine dadurch gleichsam nur aus vier dreieckigen, mit den

Ecken zusammenhängenden Stücken besteht, in welche sie sich auch durch gelinden
10*

76 Faire HE

Druck, namentlich bei der Behandlung mit Säure, leicht trennen lässt. Die Ab-
bildung zeigt das Korn von einer solchen dreieckigen , von drei Spalten umge-
benen Fläche gesehen in Oel liegend , wobei die untere Seite des Kornes mit
den drei, nach der jener Fläche gegenüberliegenden Ecke zulaufenden Spalten
durchscheint.

Eine zweite Form mit sechs den Kanten des Tetraeders entsprechenden Spal-
ten findet sich bei der Gattung Basella; hier aber sind die Spalten im Ver-
hältnisse zur Grösse des Kornes viel kleiner, als bei Corydalis, und die Exine,
welche die Form eines Würfels besitzt, bietet mehr ausgezeichnetes dar, als
dort. Die Exine dieses Pollen ist nämlich mit einem Ueberzuge versehen, wel-
cher das Ansehen von sehr kleinen Zellen hat, dessen Natur man aber, durch
die Behandlung mit Wasser nicht erkennen kann; dureh concentrirte Schwe-
felsäure aber überzeugte ich mich, dass er aus pallisadenartigen Körnern besteht,
welche durch eine Verbindungsmasse zusammen zu hängen scheinen, und nament-
lich bei einer unter den regelmässigen Würfeln gewöhnlich in geringerer An-
zahl sich findenden, vielleicht einem Octa@der entsprechenden, abnormen Form,
welche durch Fig. 8. Taf. VI. dargestellt ist, tritt diese Bildung in den Ecken
deutlich hervor. Fig. 6. Taf. VI. stellt die regelmässige Form dar, in welcher
der körnige Ueberzug das Anschen einer zelligen Textur besitzt; in der Mitte
jeder Fläche befindet sich ein von diesem Ueberzuge entblösster, runder Raum,
in welchem die Membran entweder ganz freiliegt, oder auch vielleicht noch mit
einem sehr feinen Ueberzuge versehen ist, und auf dieser dadurch heller erschei-
nenden Stelle, welche Mohl fälschlich für die Pore hielt, liegt in 'einer Diago-
nale der quadratischen Fläche die Spalte. Auf den gegenüberliegenden Flächen
müssten nach obiger Anordnung die Spalten eine entgegengesetzte Richtung
haben , und dies findet man auch in der That, wenn man den Pollen in Oel
legt, wobei man die untere Spalte, so wie es in der Figur durch Punkte ange-
deutet ist, sich mit der oberen kreuzen sieht. Zwei neben einander liegende
Flächen haben, wie aus Fig. 7. Taf. VI. erhellt, welche einen Würfel nach der

Ueber den Pollen. 77

Behandlung mit concentrirter Säure auf einer Kante liegend darstellt, ebenfalls
entgegengesetzte Richtungen der Spalten, und es ist demnach die gegenseitige
Lage derselben ganz wie bei Corydalis; dass nicht auch Basella ein Tetraeder
bildet, hat einestheils in der geringeren Länge der Spalten seinen Grund, gröss-
tentheils aber beruht dieser Umstand gewiss auf der in Ecken und Kanten viel
beträchtlicheren Höhe der Körner des Ueberzuges. Schon in Fig. 6. deuten die
Linien an der Peripherie auf eine solche Organisation hin, aus Fig. 7. erhellt
die grössere Höhe der Pallisaden in den Ecken gegen die der Kanten und Fig. 8.
zeigt deutlich die Abnahme ihrer Höhe bei ihrer Ausbreitung auf den Flächen,
Mohl hat sowohl die Spalten dieser Form ganz übersehen, als auch die inter-
essante Beschafferheit der Exine, welche auf eine schöne Weise das Vorhan-
densein der ihr als Grundlage dienenden Membran erkennen lässt.

Zwölf Spalten besitzt der Pollen von Zalinum patens, dessen mit concen-
trirter Schwefelsäure behandelte Exine Fig. 9. Taf. VI. darstellt; die Form des-
selben im trockenen Zustande konnte ich nicht beobachten , mit Wasser oder
Säure aber befeuchtet nimmt er eine kugelige Form an. Die Anordnung der
Spalten ist auch hier höchst regelmässig, indem sie den zwölf Kanten eines
Würfels entsprechen; sie sind von ziemlich grosser Ausdehnung und theilen
die Exine in sechs viereckige, mit den Ecken zusammenhängende Stücken, in
welche sie sich, beim Behandeln mit Säure namentlich, leicht trennen lässt.

Eine noch grössere Zahl von Spalten, und zwar dreissig an der Zahl, fand
ich bei Polygonum amphibium, welches eine der elegantesten Formen des Pollen
besitzt; die Exine desselben besteht aus zwölf regelmässig fünfeckigen Feldern,
deren jedes durch fünf regelmässige, den grössten Theil der Seiten einnehmende
Spalten so umgeben ist, dass nur die Ecken der Felder untereinander zusam-
menhängen. Jedes Feld bildet demnach eine Fläche eines Pentagonaldadecas-
ders und wahrscheinlich nimmt der frische Pollen bei seinem Eintrocknen eben
so die Form eines Pentagonaldodeca@ders an, wie es der von Alsine media thut.

Fig. 2. Taf. XI. zeigt den Pollen von Polygonum amphibium nach der Behand-

78 FR T@NS"ChH\E

lung mit concentrirter Schwefelsäure, wodurch man einigen näheren Aufschluss
über die nur sehr schwierig zu erkennende Textur der Exine erhält. So viel
ich mich davon überzeugen konnte, besteht der Ueberzug derselben aus Reihen
höher entwickelter Körner, denen die zellige Textur ihre Entstehung verdankt,
und von ihnen aus breitet sich über die durch sie gebildeten, zellenartigen Fel-
der eine dünne Schicht einer Masse aus, in welcher man Körner erkennt, die auf
einer niedrigeren Stufe der Entwickelung stehen geblieben sind. Die Anord-
nung der zelligen Felder ist in sofern regelmässig, als immer da, wo drei Spalten
zusammenstossen, nur eine einzige Zelle zwischen ihnen sich befindet, deren Form
sechseckig ist, übrigens aber ist der Verlauf der Wände auf den fünfeckigen
Feldern der Membran eben so veränderlich und zufällig als bei anderen Formen.
Eine weit grössere Zahl von Formen umfasst die Abtheilung der Pollen-
körner mit runden Oeffnungen, deren Reihe mit einer Oeffnung beginnt. Am
ausgezeichnetsten findet sich eine runde Oefinung beim Pollen der Gramineen,
und Fig. 1. Taf. VI. stellt denselben von Alopecurus pratensis im trockenen
Zustande von der Seite gesehen dar; ein der beschriebenen Form von CGarex
ähnlicher, stumpfer Kegel ist an seinen Seiten mit vier kahnförmigen Längen-
furchen versehen, in denen aber keine Oeffnungen liegen, und nur die breite
Basis des Kegels trägt, gewöhnlich in ihrer Mitte, oft aber auch seitlich ein
rundes Loch, um welches herum die Exine wulstartig verdickt ist. Beim Be-
handeln mit Wasser nımmt das Korn eine runde, nur wenig in die Länge ge-
zogene Form an, nur selten aber erfolgt ein Ausströmen der Fovilla nach vor-
hergegangenem Hervordringen einer blasigen Auftreibung der Intine aus der
Oeffnung ; der Grund davon scheint mir in dem Vorhandensein eines Zwischen-
körpers zu liegen, das ich mit völliger Sicherheit nicht auszumitteln vermochte,
dessen Grösse aber jedenfalls nur unbedeutend sein kann. Die Exine der Gra-
mineen hat übrigens das Ansehen einer einfachen , glatten Membran, und ich
konnte nur beim Trockenwerden der mit Wasser befeuchteten Körner eine Spur

eines körnigen Ueberzuges entdecken.

Ueber den Pollen. 79

Zwei runde Oeffnungen finden sich, wie ich es schon früher von Banksia
und Justicia Adhatota abgebildet habe, auf zweierlei Art. Schon die Form von
Banksia ist etwas gekrümmt, eine sehr viel bedeutendere Krümmung aber zeigt
der in die Länge gezogene Pollen von Limnanthes Douglasii, welcher dadurch
eine Ruppia analoge Form erhält; Fig. 1, 2 und 3. Taf. XII. stellen diesen
Pollen in verschiedenen Lagen und Zuständen dar. Fig. 1. giebt eine seitliche
Ansicht eines trockenen Kornes, woraus man die ausgezeichnete Hufeisenform
und eine Textur erkennt, welche aus kleinen , in geringer Entfernung von ein-
ander stehenden Vertiefungen zu bestehen scheint; ausserdem ist noch eine seichte
Furche bemerkbar, welche sich längs der unteren Krümmung der ganzen Länge
des Kornes nach erstreckt. Betrachtet man ein Korn von oben, so bietet es
das durch Fig. 2. dargestellte Ansehen dar ; die beiden hellen Stellen, an denen
man die Textur nicht zu unterscheiden vermag, entsprechen den beiden Höckern
ın Fig. 1., sind aber keine Oeffnungen, für welche man verleitet werden könnte
sie zu halten. Befeuchtet man den Pollen mit Wasser, so nimmt er die durch
Fig. 3. dargestellte Form an, und man erkennt nun dass die Furche bei Fig. 1.
eine Falte verbarg, welche sich nun ausgebreitet hat, und an deren Enden zwei
Oeffnungen sich befinden ; von der Textur ist nun nichts mehr zu sehen, wie
es überhaupt auch bei der Behandlung anderer Formen mit Wasser oft der
Fall ist, durch die zwei Furchen aber ist die Exine in zwei unsymmetrische
Hälften getheilt, welche sich auch durch Behandlung mit Säure von einander
trennen lassen.

Der Form von Justicia Adhatola ganz ähnlich ist die von Beloperone ob-
longata, deren Exine ich schon pag. FAR erwähnte ; statt der zwei Reihen War-
zen bei jener sind hier, wie aus der Abbildung des trockenen, ellipsoidischen,
etwas von der Seite zusammengedrückten Kornes, Fig. 1. Taf. VIII. hervorgeht,
vier mehr oder weniger regelmässig parallele Reihen auf jeder der beiden platt-
gedrückten Seiten vorhanden, in deren Mitte sich die gegenüberliegenden Oeff-

nungen befinden. Nach der Behandlung des Pollen mit concentrirter Schwefelsäure,

s0 FRATZs AaHE

in welchem Zustande ihn Fig. 2. Taf. VIII. von der breiteren und Fig. 53.
Taf. VII. von der schmäleren Seite darstellt, erkennt man, dass dadurch auch
die Warzen, eben so wie der sehr ausgezeichnete körnige Ueberzug, eine gelb-
braune Farbe angenommen haben , während die Membran , worauf sie sitzen,
schön purpurroth geworden ist, und es scheint demnach keinen Zweifel zu lei-
den, dass auch die Warzen dem Ueberzuge angehören. Fig. 1. zeigt, dass im
trockenen Zustande jede Warze durch zwei Kreise bezeichnet ist, Fig. 2. lässt
einen kleinen, die Mitte der Warze einnehmenden , wahrscheinlich durch eine
Vertiefung entstehenden Kreis erkennen, und aus Fig. 3. ersieht man, dass die
Warzen oben abgestutzt sind. Der körnige Ueberzug ist scharf begrenzt, und
bildet einen um die grösste Peripherie des Kornes herumgehenden Ring; die
pallisadenartigen Körner desselben, welche ich blos an ihrer Spitze mit einander
zusammenhängend fand, werden nach den Polen zu niedriger, und sind deshalb
dort beim trockenen Korne gar nicht sichtbar. Jedenfalls erstreckt sich die, diese
Körner verbindende Masse auch über den übrigen Theil der Exine, ob aber
die Warzen nur allein dem Ueberzuge ihre Entstehung verdanken, oder ob
ihnen auch Verdickungen der Membran entsprechen, vermochte ich nicht aus-
zumitteln; um die Oeffnungen herum scheint eine Verdickung der Membran
wirklich vorhanden zu sein.

Drei Oeffnungen ist der in dieser Abtheilung bei weitem am häufigsten
vorkommerde Fall, welcher sich bei vielen Pflanzen in Verbindung mit drei
symmetrischen Längenfurchen an elliptischen Körnern findet. Diese Furchen
verbergen gewöhnlich die Oeffnungen 50, dass man sie im trockenen Zustande
nicht erkennen kann, wie aus der Abbildung des Pollen von Meirodorea nigra
Fig. 5. Taf. V. erhellt, und die Behandlung mit Wasser oder Säure zu Hilfe
nehmen muss, um sich von ihrem Vorhandensein zu überzeugen ; legt man aber
solchen Pollen in Oel, so wird dadurch, dass nun das ganze Korn durchsichtig
wird, auch die innere Beschaffenheit der Furchen oder Falten sichtbar , und

man sieht nun sehr complicirte Linien, deren Deutung deshalb sehr schwierig ist,

Ueber den Pollen. si

weil sie alle in fast einer Ebene zu liegen scheinen. Auf Taf. V. habe ich den
Pollen zweier Pflanzen in diesem Zustande dargestellt; Fig. 6. ist ein Korn von
Solanum decurrens, und Fig. 7. von Didiscus caeruleus, welche beide mit in den
Furchen verborgenen, aus den Oeffnungen hervorragenden Warzen verschen sind.
Eine complicirte äussere Form bietet Äryzgium dar, dessen Pollen Fig. 5.
Taf. V. von der Seite, und Fig. 4. von oben gesehen in Oel liegend darstellt.
Jeder der beiden Pole dieser Form ıst von drei ziemlich kreisrunden, vertieften
Flächen umgeben, ven denen Fig. 3. eine obere und eine untere mit der zwi-
schen ihnen liegenden Oelfnung zeigt; mit ihnen wechseln drei rhombische,
ebenfalls vertiefte Flächen ab, deren spitzere Winkel nach den Polen des EI-
lipsoids gerichtet sind, während die stumpferen, die oft auch durch eine Kante
abgestutzt sind, im Aequator des Kornes liegen. Durch die runden Flächen
entsteht an jedem Pole eine dreieckige Fläche, deren eine Ecke in Fig. 4. nach
oben gerichtet ist; das in derselben Figur durch Punkte angezeigte Dreieck ist
der durch den Aequator gelegte Durchschnitt, und die, diese beiden Dreiecke
verbindenden Linien sind auf- und absteigende, die Flächen begrenzende Leisten,
welche sich bei der Ansicht von oben so darstellen. Die Punkte in Fig. 3.
deuten die durchscheinenden Umrisse der übrigen vier runden Flächen an.
Seltener finden sich elliptische Formen mit drei Oeffnungen ohne Furchen,
wovon Morina persica ein ausgezeichnetes Beispiel darbietet, deren Pollen Fig. 16.
Taf. V. darstell. Eine ziemlich dicke Exine ist hier in ihrem Aequator mit
drei röhrenartigen Hervorragungen versehen, welche Mohl, der diese Form eben-
falls abgebildet hat, mit dem Halse einer Flasche vergleicht ; ich konnte diesen
Pollen nur von der trockenen Pflanze untersuchen , fand aber bei wiederholten
Beobachtungen die Form der Hervorragungen nicht so wie Mohl. An der Ba-
sis der Hervorragungen fand ich ihre Oeffnung sehr bedeutend kleiner, als im
weiteren Verlaufe, wo sie sich so erweitert, wie ich es durch die Figur ausge-
drückt habe ; an der sehr weiten Mündung der Hervorragung war eine kleine
Blase sichtbar, die der Intine oder vielleicht einem Zwischenkörper angehörte,
11

82 Frawf\r zus HE

und im Innern war die Stelle der Exine, in welcher die Oeffnungen befindlich
sind, durch zwei, innen um das Korn herumlaufende Kreise von Warzen gleich-
sam eingezäunt, wie es die Abbildung des übrigens nichts ausgezeichnetes dar-
bietenden Pollen zeigt.

Die bei den vorigen Formen gleichförmig erscheinende Exine zeigt in an-
deren Fällen auch hier eine mannigfache, höhere Entwickelung ihrer Textur.
Meirodorea nigra, Fig. 5. Taf. V. giebt das erste Beispiel eines Ueberzuges, des-
sen wahre Beschaffenheit ich zwar nicht zu ermitteln vermochte, welcher aber
wahrscheinlich nichts anderes ıst, als das, was Mohl bei A/stroemeria Curlesiana
mit einem Gefässnetze vergleicht.

Einen körnigen Ueberzug besitzen mehrere Species von Justicia, von denen
ich eine unbenannte der regelmässigen Vertheilung des körnigen Ueberzuges
wegen zur Darstellung gewählt habe. Der im trockenen Zustande elliptische, mit
Längenfurchen versehene Pollen wird bei der Behandlung mit Wasser oder
Säure kugelrund, und mit letzterer namentlich, wie ihn Fig. 12. Taf. VI. von
oben gesehen darstellt, erkennt man dann am besten, dass er der von Passiflora
beschriebenen Form sehr ähnlich gebildet ist. Wie dort kann man auch hier
drei Deckel unterscheiden , deren jeder in vier schmale Längenstreifen zertheilt
ist, zwischen welchen, so wie um die Deckel herum die Membran von ihrem Ue-
berzuge entblösst ist; die drei Bänder von Passiflora sınd ebenfalls vorhanden,
jedes derselben ist aber fast seiner ganzen Länge nach in zwei schmälere Bän-
der getheilt , welche einen entblössten Streifen der Membran einschliessen , in
dessen Mitte sich eine runde Oeffnung befindet. Um die Oeffnung herum befin-
det sich eine geringe wulstartige Verdickung der Membran, und ausserdem noch
ein Kranz von sechs bis acht in Abständen von einander aufgestellten Warzen,
wie es aus der Abbildung erhellt ; der körnige Ueberzug hat übrigens ganz
das Ansehen des von Basella, und weder er noch die Membran färbt sich durch
Schwefelsäure roth.

Ruellia unisophylia besitzt einen sehr langgestreckten Pollen, Fig. 8. Taf. V.,

Ueber den Pollen. 55

dessen Exine auch im befeuchteten Zustande deshalb niemals eine Kugelform
annehmen kann, weil sie theils zu wenig biegsam ist, theils aber die Furchen,
mit welchen sie versehen ist, keine Einfaltungen verbergen, sondern nur in ihrem
Ueberzuge begründet sind. Dieser Ueberzug besteht dem Ansehen nach aus
langen, durch aneinander gereihte Ringe gebildeten Streifen, deren jedes Korn
funfzehn besitzt, so dass immer fünf solcher Streifen zwischen zwei Oeffnungen
liegen, aus welchen die Intine mit der Fovilla in Form einer Warze heraus-
ragt. Die Streifen lassen sich einzeln von der Membran der Exine ablösen, es
schienen mir aber, wie es auch die Figur ausdrückt, immer je zwei eine Oelf-
nung einschliessende Streifen und eben so wieder die beiden diese ersteren um-
gebenden oben und unten zusammenzustossen, und wenn dies nun bei allen Oefl-
nungen gleichmässig der Fall ıst, so bleibt in der Mitte zwischen je zwei Oeff-
nungen immer eine einzelne Reihe übrig, welche vielleicht an den Polen ebenso
zusammenlaufen, wie die Bänder von Passiflora.

Weit geringer ist der Zusammenhang zwischen der Membran der Exine
und ihrem Ueberzuge bei Eranthemum nervosum , welches einen elliptischen,
mit drei Längenfurchen versehenen Poilen besitzt ; bei der Behandlung mit con-
centrirter Schwefelsäure löst sich der Ueberzug zusammenhängend ab, und bil-
det, wie ich es schon pag. 36 beschrieben habe, ein Netz, welches aus einzeln
stehenden, der Membran in den Ecken der Maschen aufsitzenden, pallisadenar-
tigen Körnern und einem sie verbindenden, nicht in unmittelbarem Zusammen-
hange mit der Membran stehenden Bande besteht. Fig. 8. Taf. VIL stellt
diesen Pollen in Oel liegend von der Seite geschen mit einer obenliegenden
Furche dar; der Furche entspricht eine Spalte des Ueberzuges, welche fünf der
Felder mitten durchschneidet, deren Hälften ich stets auf einander pas-
send fand, so dass es das Ansehen hatte, als müsse die Spalte erst nach der
Bildung des Ueberzuges entstanden sein. Die Ränder der Spalte sind mit einem
schmalen Saume eingefasst, welcher von der Natur der Bänder zu sein scheint,
der jedoch nach der Behandlung mit Säure nur schwer wieder zu finden ist;

a Ka Di

54 FRITZSCHE

in der Mitte jedes Feldes befindet sich eine oder zuweilen zwei bis drei War-
zen, welche in gar keiner Verbindung mit den Feldern stehen, und am besten
am trockenen Pollen zu schen sind, weil sie sich bei der Behandlung mit Säure
ebenfalls ablösen und dann leicht der Beobachtung entziehen.

Unablösbar von der Membran ohne gewaltsame Zerreissung der Theile ist
der Ueberzug anderer Formen, welche ebenfalls drei in Furchen liegende Oeff-
nungen besitzen ; Armeria vulgaris hat einen solchen Bau, welcher durch Fig. 9.
Taf. VIII. an einem von oben gesehenen Pollenkorne dargestellt ist. Es erhe-
ben sich auf der Membran der Exine hohe, durchbrochene, also gleichsam aus
Pfeilern und Bogen bestehende Wände , welche mit den von Cobaea beschrie-
benen viele Aehnlichkeit haben, sich aber dadurch sehr auszeichnen, dass sie
anf ihrem Gipfel noch mit Stacheln besetzt sind ; bei der Behandlung mit con-
centrirter Schwefelsäure, durch welche alle Theile der Exine eine schön pur-
purrothe Farbe bekommen, lassen sich die Wände zwar unregelmässig aber doch
nicht selten ablösen, und dann haben sie das durch Fig. 18. Taf. XII. darge-
stellte Ansehen.

Nahe an die vorhergehende schliesst sich die Form von Pelargonium an,
welche durch Fig. 5. Taf. VIII. im trockenen Zustande von der Seite gesehen
dargestellt ist; es ist auf der Exine eine Art zelliger Textur vorhanden, welche
hier aber aus Wänden von zweierlei Dicke zu bestehen scheint, indem, wie aus
der Figur erhellt, die horizontalen Wände sehr viel deutlicher zwei bestimmte
Umrisse zeigen, als die perpendicularen. Fig. 6. Taf. VIII. stellt denselben
Pollen mit einer nach oben gekehrten Oeffnung ın Oel liegend dar, welches die,
seine rolhe Farbe bedingende , der Exine angehörige, oelige Substanz aufgelöst
hat, und ihn nun mit gelber Farbe erscheinen lässt; man sieht daran, dass die
diekeren Wände strahlenförmig der Oeffnung zulaufen, und dass die durch ihre
Anastomosen gebildeten, länglichen, unregelmässigen Felder durch Scheidewände
von zarterer Bildung in kleinere Abtkeilungen getheilt sind. Der Ueberzug,

dessen beträchtliche Höhe aus dieser Figur erhellt, besteht hier der Membran

Ueber den Pollen. 85

zunächst aus Pfeilern, welche an oder dicht unter ihrer Spitze mit einander
verbunden sind, so dass zuweilen noch warzenartige Körper über die Bänder
hinausragen. Die Oefinungen sind hier durch eine Art Zwischenkörper ver-
schlossen , welche beim Befeuchten mit Wasser und nachheriges Hinzubringen
von Jodlösung eben so wie bei Cueurbita durch die aufquellende Fovilla heraus-
gedrängt werden ; sie sind daher ziemlich elastisch, scheinen mir aber formloser
als in anderen Fällen zu sein, und lassen sich in ihrem natürlichen Zustande
der Undurchsichtigkeit der Exine wegen nicht beobachten.

Deutlicher lässt sich die Organisation der Exine bei Geranium erkennen,
welches ebenfalls einen ovalen, mit drei Längenfurchen und in ihnen mit Oeff-
nungen versehenen Pollen besitzt; im trockenen Zustande ist derselbe sehr un-
durchsichtig und scheint eine grobkörnige Textur zu haben, in Oel aber gelegt,
bekommt er ein ganz anderes Ansehen. Die Textur der Exine dieses Pollen
ist in Fig. 9. Taf. VII. in diesem Zustande dargestellt, doch gehört die Form
des Kornes und die aus den Oefinungen hervorragenden Warzen einem anderen
Zustande an, auf welchen ich nachher zurückkommen werde. Um aber die
Textur der Exine nach dieser Figur zu deuten, muss man den Pollen mit con-
centrirter Schwefelsäure behandeln, und nachher durch starkes Zerqueischen von
der Exine kleine Streifen abzureissen und auf die Seite zu legen suchen ; sol-
cher Streifen nun habe ich Taf. XIII. Fig. 21. mehrere abgebildet, und aus
ihnen ersieht man, dass hier nicht nur eine Schicht von Pfeilern durch Leisten
verbunden sind, sondern dass auf diesen Leisten sich noch wieder von Neuem
Warzen erheben. Die unteren und die oberen Warzen scheinen keine be-
stimmte, gegenseitige Lage zu haben, wie aus Fig. 21. Taf. XIII. hervorgeht,
wo sie zuweilen übereinander, meist aber abwechselnd stehen ; die Lage der
unteren Warzen (Pfeiler) genauer auszumitteln gelang mir nicht, von den obe-
ren aber steht fast ganz regelmässig immer eine zwischen je zwei Vereinigungs-
punkten der Bänder. Fig. 9. Taf. VII. zeigt dies deutlich durch die kleinen
Kreise, und lässt ausserdem noch an der Peripherie die zwei Schichten des

36 FrAnTausweiniVE

Ueberzuges erkennen , der zwar hier, wenn er, wie ich vermuthe , so wie bei
Cobaea entstanden ist, eben so wenig als bei dieser Ueberzug zu nennen ist.
Benetzt man diesen Pollen mit jodhaltigem Wasser, so nimmt er die Form von
Fig. 9. Taf. VII. an, und es treten dann aus seinen Oeffnungen Blasen hervor,
welche zuinnerst aus einer mit Fovilla erfüllten Auftreibung der Intine bestehen,
denen die pag. 46 ausführlicher beschriebenen Zwischenkörper aufsitzen , die
sich in diesem Zustande am besten erkennen lassen ; ich habe, da sich in die-
sem Zustande von der Textur der Exine kaum etwas erkennen lässt , es vorge-
zogen, dieselbe ın dem durch Oel hervorgebrachten Ansehen darzustellen, und
es ist demnach diese Figur eine aus zweien zusammengeseizie, wie man sie in
der Natur niemals zu sehen bekommt.

Drei Furchen und drei Oeffnungen in ihnen besitzen ferner eine grosse
Anzahl von Gattungen aus der Familie der Compositae, und zwar meistens an
einem stachlichen Pollen , dessen Stacheln aber oft so klein werden , dass man
sie nur mit Mühe erkennen kann, wie z. B. in der Gattung Centaurea, wo sie
in sehr verschiedenen Grössen vorkommen ; die schönste hierhergehörige Form
fand ich bei Chrysanthemum carinatum , wovon sie Fig. 7. Taf. X. von oben
gesehen, und Calendula pluvialis, wovon sie Fig. 8. Taf. X. von der Seite gese-
hen darstellt. Die sehr grossen pyramidalen Stacheln stehen auf regelmässigen
sechseckigen Feldern, welche man nur im trockenen Zustande erkennt, und die
ich daher durch Falten entstanden glaube; weiteren Aufschluss über die Be-
schaffenheit der Exine erhält man durch die Behandlung des Pollen mit Was-
ser oder Säure, und auf letzterem Wege namentlich erhält der Pollen von Chry-
santhemum carinalum ein durch Fig. 9. Taf. X. dargestelltes Ansehen , woraus
hervorgeht, dass der Membran der Exine zuerst eine Schicht dicht neben ein-
ander stehender Pallisaden aufgelagert ist, dass aber diese noch mit einer haut-
artigen Masse überzogen sind, deren Undurchsichtigkeit keine weitere Einsicht
in die Organisation der Stacheln gestattet.

Die bis hierher elliptischen Formen fangen nun an, sich in der Richtung

Ueber den Pollen. 87

ihrer Pole zusammen zu ziehen, im Aequator aber auszubreiten und eine andere
Modification der Kugel, die Linsenform zu bilden ; die Furchen treten dabei
natürlich zurück und dies beginnt schon bei einer Form, deren durch die Pole
gelegter Durchmesser noch grösser ist als der durch den Aequator. Caryocar brasi-
liense besitzt eine solche Form, welche Fig. 9. Taf. V. von der Seite mit einer der
sehr seichten Furchen, und Fig. 10. von oben gesehen darstellt. Die Exine
dieses Pollen besteht aus fünf Stücken, drei grösseren rundlichen und zwei klei-
neven dreieckigen, welche durch furchenartige Vertiefungen umschrieben, jedoch
nicht artieulirt sind, indem sie sich nur durch Zerreissen von einander trennen
lassen ; jedes der drei grösseren, rundlichen Stücken nimmt eine der Seiten des
Kornes zwischen je zwei Oeffnungen ein, ist ringsherum von einer erhabenen
Wulst umgeben, gegen welche die zwischen ihnen und den dreieckigen Stücken ver-
laufenden Furchen um so deutlicher hervortreten, und bildet ausserdem im trocke-
nen Zustande zwischen je zwei Oeffnungen eine Kante, durch welche das ganze
Pollenkorn gleichsam als eine doppelte dreiseitige Pyramide erscheint. Die En-
den dieser Kanten sind etwas ausgezogen, und schlagen sich, wie es die Figuren
zeigen, auch weiter zurück als der übrige wulstige Rand ; die Flächen sind mit
kleinen Wärzchen dicht bedeckt, welche auf den übrigen Theilen zu fehlen
scheinen , was ich jedoch, da mir nur wenige Körner trockenen Pollens zur
Untersuchung zu Gebote standen, eben so wie die nähere Beschaffenheit der
Textur nicht genauer auszumitteln vermochte. Die beiden kleineren dreieckigen
Stücke befinden sich an den beiden Polen des Kornes in einer solchen Lage,
dass ihre Ecken den Oeffnungen entsprechen ; die Ocflinungen selbst sieht man
am schönsten nach der Behandlung mit Säure,

Der Form von Caryocar nahe verwandt ist die von Cuphea lanceolata, wel-
che durch Fig. 11. Taf. V. von oben und Fig. 12. von der Seite gesehen dar-
gestellt ist; das Korn ist hier schon ganz linsenförmig geworden, seine Exine
besteht aber wie dort aus drei Theilen mit wulstartigen Rändern, und es fehlen

ihr nur die dreieckigen Stücken an den Polen. Aus den Oefinungen der Exine,

sg Bafirtzus GiHlE

welche ganz glatt und durchsichtig erscheint, ragen hier ziemlich bedeutende
Blasen hervor, welche ich für Zwischenkörper zu halten geneigt bin ; sie haben,
wie aus der Abbildung hervorgeht, eine längliche, nach der Spitze verschmälerte
Form, sind aber, so wie der ganze Pollen, so klein, dass es mir auf keine
Weise gelang, etwas weiteres über sie zu ermitteln.

Noch kleiner ist der Pollen vieler Myriaceen und Melaleuceen , welcher
durch Fig. 15. Taf. V. von Callisiemon in Oel liegend abgebildet ist; er bildet
ein plattgedrücktes, linsenförmiges Dreieck, dessen Seiten bogenförmig nach innen
gekrümmt sind, und in der Mitte befindet sich eine Vertiefung, deren Umrisse
denen der Peripherie fast genau parallel laufen. Aus den Ocfinungen der glat-
ten Exine ragen Blasen hervor, welche sich dadurch, dass sie von eoncentrirter
Schwefelsäure zerstört werden , als nicht zur Exine gehörig erweisen , übrigens
aber keine nähere Untersuchung zulassen.

Eine interessante, aber schwer zu deutende Form finden wir bei Tilia,
welche ein linsenförmiges, im Umkreise rundliches, nur wenig dreiseitiges Korn
mit drei Ausschnitten darstellt, die nicht, wie gewöhnlich, in den hier abgerun-
deten Ecken, sondern in der Mitte der weniger gewölbten Seiten des Dreieckes
liegen. Fig. 13. Taf. V. stellt ein trockenes Korn davon dar, auf dessen Exine
man eine Menge kleiner Vertiefungen in unregelmässiger Zahl und Lage bemerkt;
in der Mitte des Kornes befindet sich eine sehr grosse dreieckige Vertiefung, in
welcher dasselbe des geringeren Durchmessers wegen durchsichtiger erscheint,
und aus den Ecken dieser Vertiefung erhellt deutlich, was man für die Ecken
und was für die Seiten des Dreieckes zu halten hat. Durch Fig. 14. ist ein
in Oel liegendes Korn abgebildet, an welchem mehr von der schwer zu deu-
tenden, inneren Organisation sichtbar ist; ich habe in und unter den Ausschnit-
ten, deren Form sich oft so verschieden darstellt, die Verschiedenheiten des
inneren Baues, welche ich beobachtet habe , darzustellen mich bemüht , muss
mich aber einer weiteren Deutung derselben enthalten. Eben so ist es mit dem

ebenfalls linsenförmigen, aber schon mehr der Kugelform genäherten Pollen von

Ueber den Pollen. 89

Nerium, welchen Fig. 6. Taf. XII. von der Seite gesehen in Wasser liegend
darstellt; jede der vier an diesem Korne befindlichen Oefinungen zeigt bei der
Ansicht von oben eine radförmige Zeichnung, welche, wie es aus den beiden
seitlichen Ansichten hervorgeht, entweder in der Exine selbst, wahrscheinlicher
aber in dem Vorhandenseyn eines Zwischenkörpers begründet ist. An der
Peripherie erkennt man deutlich mehrere Umrisse, doch gelang es mir nicht,
weder die Häute, isolirt darzustellen, noch durch irgend ein Mittel mehr Auf-
schluss über die Organisation der die Oeffnungen umgebenden Theile zu erhalten.
Beim Zerdrücken mit Wasser erhielt ich jedoch stets Bruchstücke einer inneren
Haut, welche eine ringförmige, der Grösse der radförmigen Zeichnung entspre-
chende Verdickung besassen, die bald ein sehr zartes, durchsichtiges und gleich-
förmiges Stück der Haut einschloss, wie es Fig. 26. Taf. XII. darstellt, bald aber
auch nur von einer zarteren Stelle umgeben war, von welcher aus sich die
Membran nach dem Mittelpunkte zu wiederum verdickte, wie Fig. 27. Taf. XI.
es zeigt; wenn es mir gelang, eine seitliche Ansicht eines solchen Stückes zu
erhalten, so hatte sie das durch Fig. 28. dargestellte Ansehen, wodurch sich
die Verschiedenheit zwischen den Figuren 26 und 27. als darin bestehend
ergiebt, dass ein innerhalb der kreisförmigen Wulst liegender linsenförmiger
Körper bei Fig. 26. sich abgelöst hat, in Fig. 27. dagegen noch vorhanden
ist. Es scheint mir, dass dieser Körper auf der inneren Seite der Membran
sitzt, und als ob die ihn tragende Membran die Exintine sey, was ich jedoch
nur aus dem Ansehen zerdrückter Körner folgere; die Methode der Zerdrückung,
die ich hierbei mit Erfolg angewendet habe, besteht darin, dass ich den Pollen
mit sehr wenig Wasser befeuchtete und nun mit Hülfe einer Nadel auf der
Glasplatte zerrieb, ein Verfahren, welches dem Zerdrücken zwischen Glasplatten
in vielen Fällen vorzuziehen ist.

Hierher gehört noch der Pollen von Corylus und Grevillea, deren
früheren Beschreibungen ich nichts hinzuzufügen habe, als die Vermu-

thung, dass bei Corylus Zwischenkörper vorhanden seyen; an diese Formen
12

90 Fındirzüse)H)E

aber schliessen sich nun die sehr interessanten Bildungen der Cichoraceen
an, von denen ich eine schon früher dargestellt habe, deren Abbildung ich
aber jetzt vollkommener zu geben im Stande bin. Im Allgemeinen besitzen die
Formen der letzteren einen kugelähnlichen, mit drei Oeffnungen versehenen
Pollen; durch in Reihen gestellte Stacheln aber wird die Exine bei ihnen in regel-
mässige und symmetrische Flächen abgetheilt, und es entstehen dadurch verschie-
dene Formen, von welchen ich auf Taf. X. drei der ausgezeichnetsten abgebil-
det habe. Fig. 1 und 2. stellen den Pollen von Scorzonera pratensis dar, und
zwar erstere von oben gesehen nach der Behandlung mit concentrirter Schwefel-
säure, letztere von der Seite gesehen in Wasser liegend. Wenn wir auch
hier eine die Oefinungen verbindende Linie den Aequator nennen, so befindet
sich an jedem Pole eine sechseckige Fläche, deren Kanten abwechselnd mit
drei und mit zwei Stacheln, oder die in den Ecken stehenden mitgerechnet,
mit fünf und mit vier Stacheln besetzt sind; eine jede dieser Kanten stösst an
eine fünfeckige Fläche, von denen aber immer diejenigen oberen und unteren,
welche der Kante mit zwei Stacheln entsprechen, eigentlich nur eine Fläche
bilden, weil eine im Aequator zwischen ihnen liegende Oeflnung die Stachel-
reihen auseinander drängt. Denkt man sich aber die Ocffnung durch eine
Stachelreihe ersetzt, so entstehen daraus sechseckige Flächen und es scheint mir
richtiger, sie als solche zu betrachten, weil sie sich von den fünfeckigen dadurch
auszeichnen, dass sie sich bis zum Aequator erstrecken, ‘während jene eine
geringere Ausdehnung besitzen; es liegen nämlich wie es Fig. 2. zeigt, zwischen
je zwei Oeffnungen noch zwei fünfeckige Flächen, und durch eine diesen Flächen
gemeinschaftliche aus fünf Stacheln bestehende Kante wird zugleich die Tren-
nung der oberen Fünfecke von den unteren bedingt.

Eine zweite Form besitzt Tragopogon, welche sich sogleich dadurch aus-
zeichnet, dass die beiden Polflächen ganz mit Stacheln besetzt sind, deren
Zahl gewöhnlich zehn beträgt, und deren Stellung nicht selten so regelmässig

ist, wie Fig. 3. es zeigt; dieses in Wasser liegend von oben gesehene Korn

Ueber den Pollen. 9

hat ebenfalls zwei sechseckige Flächen an den Polen, die aber durch vier und
zwei, oder die Eckstacheln mitgerechnet, durch sechs und vier Stacheln ab-
wechselnd begränzt werden; die den schmäleren Endkanten entsprechenden
Flächen sind denen von Scorzonera fast ganz gleich gebildet, allein aus Fig. 4,
einem auf der Seite liegenden Korne nach der Behandlung mit Schwefelsäure,
ersieht man, dass statt der vier fünfeckigen ‘Flächen in Fig. 2, welche immer
die Seiten des Kornes zwischen zwei Oeffnungen einnehmen, hier nur drei
Flächen vorhanden sind, deren obere und untere ein Viereck, die mittlere aber
ein Sechseck bildet.

Die dritte, ebenfalls sehr interessante Form ist die von Scolymus grandiflorus,
und Fig. 5. stellt sie nach der Behandlung mit Schwefelsäure von oben gese-
hen, Fig. 6. aber in Wasser liegend von der Seite gesehen dar. Die obere
und untere sechseckige Fläche fehlen hier, und es liegen statt ihrer drei fünf-
eckige Flächen um die Pole herum, so dass am Pole selbst drei diese Flächen
begrenzende Stachelreihen zusammenlaufen; dadurch bekommen auch die Seiten-
flächen eine ganz andere Form, und es liegen die Oeffnungen hier nicht auf
der Grenze zwischen zwei Flächen, sondern sie nehmen die Mitte von regel-
mässigen sechseckigen Flächen ein,. welche mit den oberen und unteren Fünf-
ecken die den Endecken gegenüberliegenden Kanten gemein haben. Zwischen je
zwei Flächen mit Oeffnungen liegen nur zwei Flächen, die im Aequator des
Kornes durch eine gerade Kante gelrennt sind, uvben und unten aber, wie es
aus Fig. 5. hervorgeht, durch bogenlörmige Kanten begränzt werden, deren
jede zweien Kanten der Fünfecke ihre Entstehung verdankt.

Es sind also bei Scorzonera 20 Flächen, und zwar, je nachdem man die
mit den Oefinungen für Fünfecke oder Sechsecke nimmt, in ersterem Falle
2 Sechsecke und 18 Fünfecke, in letzterem dagegen 8 Sechsecke und 12 Fünf-
ecke vorhanden; Tragopogon besitzt 17 Flächen, und zwar entweder 5 Sechsecke
und 12 Fünfecke, oder 11 Sechsecke und 6 Fünfecke, und bei Scolymus besteht

die Exine aus 15 Flächen, nämlich 3 Sechsecken und 12 Fünfecken. Die

12*

92 FwWrT Ss oüH)E

Stacheln sind bei allen so gebildet, wie ich es Pag. 38. beschrieben habe,
und ich habe mich bemüht, ihre Zahl, welche sehr regelmässig zu seyn und
keine Veränderung zu erleiden scheint, an jeder Kante genau auszumitteln und
in den Zeichnungen wiederzugeben.

Unregelmässig sind die Felder, in welche die Exine durch den schon
Pag. 35. beschriebenen Ueberzug bei Ruellia formosa abgetheilt wird, deren
Pollen Fig. 7. Taf. VII darstellt; er ist kugelförmig, und besitzt ebenfalls
drei im Aequator liegende Oeffnungen, welche mit Zwischenkörpern versehen
sind, die ich in Fig. 32. Taf. XII. der Intine aufsitzend abgebildet habe.

Drei bis vier in einem Kreise liegende Oeffnungen besitzt auch der Pollen
mehrerer Species von Sida; Fig. 3. Taf. IX. stellt denselben von Sida Abutilon
im trockenen Zustande von oben gesehen, Fig. 4 dagegen nach der Behandlung
mit Wasser von der Seite gesehen dar. Die Stacheln und die ihnen als Basis
dienenden Felder sind im trockenen Zustande durchaus nicht von denen auf
Taf. X. Fig. 7. und 8. abgebildeten zu unterscheiden, bei der Benetzung mit
Wasser aber erkennt man, dass hier zuerst die ganze Membran der Exine mit
einem gleichförmigen körnigen Ueberzuge bekleidet ist, dessen Körner sich an
einzelnen, wie es scheint, unregelmässig vertheilten und unsymmetrischen Stellen
höher entwickelt haben, und einen kleinen kreisiörmigen Hügel bilden auf dessen
Spitze ein Stachel steht, der, ebenso wie ich es von anderen Malvaceen schon
Pag. 36. beschrieben habe, nicht in unmittelbarem Zusammenhange mit der
Membran zu stehen scheint, da er sich isolirt abtrennen lässt. Um die Oeff-
nungen herum, unter welchen Fig. 4. Taf. IX. Zwischenkörper von beträchtli-
cher Grösse erkennen lässt, sind zwischen den gewöhnlich vier sie umgebenden
Stacheln die Körner ebenfalls höher entwickelt.

Bei Astrapaea penduliflora, deren Pollen Fig. 2. Taf. IX. dargestellt, ist
die Form dieses Organes der von Sida vollkommen gleich, es unterscheidet
sich aber durch die eigenthümliche Bildung des Ueberzuges der Exine und durch

die Körnerschicht auf den Zwischenkörpern sehr wesentlich; ich habe dies

Ueber den Pollen. 9

bereits im ersten Abschnitte weitläufiger beschrieben und deute es daher hier
nur an. Eben so gehört der durch seine Textur ausgezeichnete und ebenfalls
mit Zwischenkörpern versehene Pollen von Pentapetes phoenicea seiner Form
nach hierher, und schliesst die Reihe der Formen mit drei Oeffnungen.

Mehr als drei in einem Kreise liegende Oeffnungen kommen nicht selten
vor, und finden sich bei verschiedenen Formen, sowohl in Verbindung mit
Furchen, als auch ohne sie; Mohl sowohl als auch ich haben schon früher
mehrere derselben beschrieben, und auch hier habe ich eine solche Form abge-
bildet, welche Collomia grandiflora besitzt, und durch Fig. 1 und 2. Taf. VII.
dargestellt ist. Ein linsenförmig zusammengedrücktes Korn ist mit 8 seichten
Furchen versehen, deren jede in ihrer Mitte eine Oeffnung besitzt, wie Fig. 2.
bei dem von der Seite geschenen Korne zeigt; aus der Ansicht von oben in
Fig. 1. ersieht man, dass sich an den Polen bedeutende trichterförmige Ver-
tiefungen befinden, und dass aus jeder Ocffnung eine kleine Warze hervorragt,
welche, wie ich glaube, wenigstens einem Theile nach aus einem Zwischenkörper
besteht, deren Vorhandenseyn ich auch hier vermute. Die Textur der Exine
ist interessant wegen ihrer eigenthümlichen räthselhaften Beschaftenheit, welche
hier nicht ohne Regelmässigkeit ist, indem die Streifen, wie aus Fig. 2. her-
vorgeht, strahlenförmig nach den Oeffnungen zulaufen; es hat dies ein ganz
ähnliches Ansehen wie beim Pollen von Pelargonium, wenn man ihn schwächer
vergrössert betrachtet, und ich glaube, dass beiden eine gleiche Organisation
zum Grunde liegt, nur dass bei Collomia die Wände breiter und die Zwischen-
räume geringer als bei Pelargonium sind.

Bei allen bisher beschriebenen Formen mit Furchen fand sich in jeder
Furche eine Oeffnung, es kommen aber auch Fälle vor, wo nicht alle Furchen
mit Oeffnungen versehen sind, und die Zahl dieser gleichsam sterilen Furchen
steht dann in bestimmtem Verhältnisse zu der der fertilen. Ein solches Bei-
spiel habe ich schon in den Beiträgen von Penaca mucronata abgebildet, und

ın der Dissertation mehrere andere erwähnt, sowie auch Mohl deren aufgefun-

94 Fenusr zis cAH\E

den hat; hier habe ich eine solche Form, welche zugleich eine merkwürdige
Bildung des Ueberzuges der Exine darbietet, von Barleria longifolia zur Ab-
bildung gewählt, und durch Fig. 8. Taf. VII. an einem in Wasser liegenden
von oben gesehenen Korne dargestellt. Es besitzt dasselbe 16 Furchen, welche
durch 16 Streifen hervorgebracht werden, in welche der Ueberzug der Exine
zertheilt ist; nur an vier Stellen zwischen ihnen befinden sich Oeffnungen, und
ihre Lage ist jederzeit so regelmässig, wie es die Figur ausdrückt, aus welcher
zugleich der Durchschnitt des elliptischen Kornes als oval sich ergiebt. Die
Streifen, welche nur an den Polen miteinander zusammenhängen, lassen sich
sehr leicht von der Membran trennen, und ihre Textur ist der von Collomia
beschriebenen sehr ähnlich; an der isolirten Membran lassen sich kaum Spuren
von dem früheren Aufsitzen der Streifen erkennen, und es leidet hier keinen
Zweifel, dass Ueberzug und Membran zwei verschiedene Gebilde sind.
Verwachsungen von Körnern mit drei und mehreren in einem Kreise lie-
genden Oeffnungen finden sich nicht selten; sehr viele Ericeen besitzen einen
solchen Pollen, der aus vier tetra@derartig verwachsenen Körnern mit je drei
Oeffnungen besteht, wie ich ihn schon auf Taf. II. meiner Beiträge abgebildet
habe. Interessanter ist diese Form bei Oryanihus speciosus noch dadurch, dass
aus den Ocffnungen «Warzen herausragen, welche ich für Zwischenkörper halte;
Fig. 5. Taf. Vll. stellt dieselbe in Wasser liegend dar, und Fig. 29. Taf. XIN.
zeigt die Intine eines einzelnen Kornes mit den ihr anhängenden Zwischenkörpern,
Mehr als drei Oeffnungen, die zwar nicht ganz in einem Kreise liegen,
aber doch diesen Formen zugezählt werden müssen, besitzt bei zusammenge-
setzten Körnern Lechenaullia formosa, deren Pollen Fig. 10. Taf. VI. darstellt;
vier ın einer Ebene liegende Körner sind mit einander verwachsen, und bilden
eın Oblongum, dessen zwei mittlere, aneinanderstossende und daher alle übri-
gen berührende Körner mit acht Oeffnungen, die beiden andern aber, deren
jedes nur an die zwei mittleren grenzt, mit sechs Oeffnungen versehen sind.

Ausser den hier abgehandelten, durch einen Kreis von Oeffnungen sich

Ueber den Pollen. 95

characterisirenden Formen finden sich noch mannigfache andere, wie z. B. die
von Polygala und mehreren Borragineen, welche ich übergehe, da ich keine
Abbildungen von ihnen gegeben habe; eine Form nur will ich erwähnen, wel-
che sich bei Bauera rubioides findet, und sich dadurch auszeichnet, dass sie
ein ellipsoidisches, von der Seite zusammengedrücktes, stumpf viereckiges Korn
bildet, in dessen Ecken Oeffnungen befindlich sind, welche unter einander
durch eine um das Korn herumgehende Furche verbunden sind. Der Kıeis
von Oeffnungen liegt also hier nicht in der Richtung des Aequators des Kornes,
sondern geht durch die Pole, eben so wie auch bei Impatiens, wo die die
Oefinungen verbindende Furche fehlt; zusammengewachsene Körner derselben
Form, und zwar bis zu 16 ın regelmässiger Anordnung finden sich bei vielen
Species von Acacia, wie ich es schon in meinen Beiträgen abgebildet habe,
und auch von Mohl dargestellt worden ist.

Diejenigen Formen, welche eine grössere Anzahl auf ıhrer Oberfläche
gleichförmig vertheilter Ocffnungen besitzen, bilden die letzte Reihe des mit
zwei Häuten versehenen Pollen; fast alle hierher gehörigen Formen sind kugel-
förmig, bekommen aber beim Eintrocknen durch das Zusammenziehen der Fo-
villa unregelmässige Eindrücke, deren Form und Lage von Zufälligkeiten abhängt,
und nicht in der Structur bedingt ist. Seltener finden sich regelmässige For-
men der trockenen Körner, und eine solche hat Cactus truncalus, dessen Pollen
einen abgerundeten Würfel mit einer Oeffnung in der Mitte jeder Fläche bildet;
eine verbreitetere Form ist die eines Pentagonaldodecaeders, wie ich es von
Alsine media in den Beiträgen abgebildet habe, und sie kommt bei vielen Ca-
ryophylieen vor, bei denen jedoch oft mit einer vermehrten Zahl der Oeffnun-
gen auch neue Flächen hinzukommen, wodurch die Form an Regelmässigkeit
und Symmetrie verliert. Einen Uebergang zu den ganz kugeligen Formen
bildet der Pollen von Fumaria alexandrina, welchen Fig. 11. Taf. VI. darstellt;
die Zahl seiner Oeflnungen ist nicht bestimmt und varüirt zwischen 6 und 9,

aber bei dem nicht seltenen Vorkommen von sechs erhält er dadurch Achn-

96 FRITZSCHE

lichkeit mit einem Octaeder, dass aus den Oeffaungen grosse Blasen hervorragen,
welche den Ecken des Octa@ders entsprechen. Diese Blasen sind Auftreibungen
der Intine mit Fovilla erfüllt, und gleichen vollkommen den bei Grevillea schon
früher abgebildeten; die Exine, welche um die Ränder der Oeffnungen herum
wulstig verdickt ist, zeigt einen aus kleinen, aber nur undeutlich erkennbaren
Stacheln bestehenden Ueberzug.

Bei den vollkommen kugeligen Formen findet sich wieder eine grosse
Mannigfaltigkeit der Textur; die bei Col/omia und Barleria beschriebene, nicht
hinreichend erkennbare Beschaftenheit des Ueberzuges der Exine finden wir
auch hier bei Gilia tricolor wieder, wovon sie Fig. 3. Taf. VII. darstellt, und
bei Polemonium coeruleum, dessen Pollen durch Fig. 4. Taf. VII. abgebildet
ist. Gilia dricolor hat nur 12 bis 14 Oeffnungen, die ın ziemlichen Entfer-
nungen von einander stehen, und meinen Untersuchungen zufolge zwei Kreise
bilden, Polemonium dagegen hat deren eine viel grössere Menge in geringeren
Abständen und regelloser Anordnung.

Die ausgezeichnete Beschaffenheit des Ueberzuges der Malwaceen habe ich
schon im ersten Abschnitte im Allgemeinen abgehandelt, und hahe hier nun
noch specielle Beispiele über die Vertheilung der dort erwähnten Bildungen
anzuführen. Am unvollkommensten fand ich den merkwürdigen Ueberzug der
Exine bei der Gattung Zibiscus entwickelt, wo die Körner sehr niedrig, und
namentlich bei der Ansicht von der Seite schwierig zu erkennen sind; Fig. 8.
Taf. XI. stellt ein Stück der Exine von Hibiscus militaris von der Seite gese-
hen dar, und zeigt deutlich Membran, Körner und Stacheln nach der Behand-
lung des Pollen mit Aether und nachher mit Wasser. Die Oeffnungen bieten
nichts ausgezeichnetes dar, sind aber mit Zwischenkörpern versehen, welche
von bedeutendem Umfange sind, wie aus der Abbildung eines Stückes der
Intine von Hibiscus palusiris hervorgeht, welcher sie, freilich im gedrückten Zu-
stande, aufsitzen (Fig. 24. Taf. XIII); eben so sind die Stacheln sehr einfach,
und bilden, wie es scheint, nur solide Kegel. Bei Hibiscus Rosa sinensis fand

Veber den Pollen. 97

ich stets die Mehrzahl der Pollenkörner steril, d. h. ohne Fovilla und wahr-
scheinlich auch ohne Intine, also aus blosser Exine bestehend, diese war aber
bei ihnen dadurch von der der wenigen fertilen Körner wesentlich verschieden,
dass ihre Oeffnungen mit einem dicken wulstigen Rande umgeben waren, und
es erhielt dadurch das ganze Korn ein eleganteres Ansehen, weshalb ich auch
ein solches durch Fig. 5. Taf. IX. dargestellt habe. Die Stacheln dieser steri-
len Körner waren oft mit kleinen, Verästelungen ähnlichen Auswüchsen verse-
hen, und mehrere solche Abnormitäten zeigende habe ich in Fig. 9. Taf. XII.
abgebildet.

Mehr in die Länge gezogen sind die Körner des Ueberzuges bei Zavatera
und Malva, und bei ihnen lässt sich auch leicht ein zusammenhängendes Stück
der Membran vom Ueberzuge gänzlich befreien; ein solches Stück stellt Fig. 5.
Taf. XIII. von Zavatera triloba dar, woran die bedeutenden Verdickungen der
Membran um die vielen, ohne besondere Regelmässigkeit, aber in ziemlich gleich-
mässigen Entfernungen von einander liegenden Oeftnungen, und der körnige
Ueberzug, durch welchen jene Verdickungen nur schwach durchscheinen, deut-
lich ausgedrückt sind. Aus Fig. 4. Taf. XIII. sowohl, einer seitlichen Ansicht
eines Stückes der Exine von Lavatera triloba als auch aus Fig. 2. Taf. XII,
einem Stachel mit den darunterstehenden pallisadenartigen Körnern von Lava-
tera trimestris sicht man mit vieler Deutlichkeit, dass die grossen Stacheln, welche
eben so wie die Oelfnungen gleichmässig auf der Exine vertheilt sind, erst auf
jenen Körnern stehen, von denen sie sich auch vollkommen trennen lassen, so
dass sie also keinen unmittelbaren Zusammenhang mit der Membran haben;
wie aus Fig. 3. Taf. XIII. hervorgeht, ist wenigstens auf der Oberfläche der
Exine eine Verbindungsmasse zwischen den Körnern vorhanden, welche unter
und um die Stacheln herum gewöhnlich etwas höher sind als die entfernter
stehenden.

Höchst regelmässig fand ich die Stellung der Stacheln und Oeffnungen,
sowohl für sich als gegenseitig, bei Nutialia malvaeflora; es bilden nämlich die

15

95 FRITZSCHE

Stacheln Kreise, welche von zwei gegenüberliegenden Punkten, gleichsam Polen
des Kornes, ausgehen, in denen entweder ein oder auch zwei nebeneinander-
stehende Stacheln sich befinden, und die Oelfnungen sind so vertheilt, dass
immer ein Kreis von Stacheln ohne alle Oeffnungen erscheint, während der
nächstfolgende zwischen je zwei ziemlich nahestehenden Stacheln regelmässig
auch eine Oeffnung zeigt..

Am complieirtesten ist die Bekleidung der Membran und zugleich verbun-
den mit vieler Regelmässigkeit in der Stellung der Stacheln und Oeffnungen
bei der Gattung Alcea, deren Pollen nach der Behandlung mit Schwefelsäure
Fig. 6. Taf. IX. darstellt; an der Peripherie erkennt man sogleich, dass zwei
Arten von Hervorragungen vorhanden sind, grosse spitze Stacheln nämlich, und
kleine rundliche Warzen, und auf der Fläche zeigt sich die grosse Regelmäs-
sigkeit ihrer gegenseitigen Stellung sowohl, als auch ihres Verhältnisses zu den
Oeffnungen. Um jeden grossen Stachel, der, wie aus dem Durchschnitte der
Exine, Fig. 31. Taf. XIU. hervorgeht, ebenfalls erst einer Schicht kleiner, der
sehr dicken Membran unmittelbar aufgelagerter Körner aufsitzt, bilden abwech-
selnde Warzen und Oefinungen, und zwar gewöhnlich sechs von jeden, einen
Kreis; jede Oeffnung gehört zwei Kreisen an, eben so wie die Kante eines
Krystalles zweien Flächen, und ıhre Lage ist jederzeit zwischen zwei grossen
Stacheln. Die Mehrzahl der Warzen dagegen gehört nur einem Kreise an, und
daher kommt es, dass in einem von drei grossen Stacheln gebildeten Dreiecke
im regelmässigen Falle drei Warzen, deren jede nur dem Kreise des zunächst
stehenden Stachels angehört, ein kleineres Dreieck von derselben Lage der
Ecken bilden; nicht selten jedoch fehlt eine oder auch zwei dieser Warzen,
und die Abbildung, in welcher die weissen Stellen die Oeffnungen bedeuten,
giebt sowohl davon mehrere Beispiele, als auch gines von dem Vorkommen von
vier Warzen zwischen drei Stacheln. Die Oeffnungen, welche sich hier ziem-
lich nahe stehen, sind alle mit Zwischenkörpern versehen, welche schr leicht

zu erkennen sind, wenn sich beim Zerdrücken des Pollen im Wasser die Hülle

Ueber den Pollen. 99

desselben zuweilen umstülpt; durch Fig. 31. Taf. XIM. habe ich mich bemüht,
an einem Stücke derselben alles ausgezeichnete ihrer Organisation zusammen zu
fassen, und Pag. 45. habe ich diese Fizur bereits erläutert, und auch die
trichterförmige innere Mündung der Oeffnungen erwähnt.

Ausgezeichneter noch tritt die Trichterform der Oeffnungen bei Mi-
rabilis Jalappa hervor, deren Pollen Fig. 4. Taf. XI. darstellt; die weniger
grossen und nicht so strotzend mit Fovilla erfüllten Körner, welche sich unter
grösseren, wahrscheinlich vollkommener ausgebildeten Körnern finden, lassen
diese Bildung am schönsten erkennen, weil, wie es scheint, ihre Exine von
grösserer Dicke ist, und von einem solchen in Oel liegenden Korne ist auch die
Abbildung entnommen. Ueber die Beschaffenheit der Textur der Exine bin
ich in Zweifel geblieben, und ich konnte nur eine grosse Menge paralleler,
perpendieular gegen den Mittelpunkt des Kornes gerichteter Striche erkennen,
welche wahrscheinlich dem Vorhandenseyn ähnlicher Körner wie bei den Mal-
eaceen ihre Entstehung verdanken; aus der Oberfläche des Ueberzuges ragen noch
kleine Stacheln hervor, eben so wie bei dem abgebildeten Pollen der Scabiosa, mit
dessen Exine überhaupt die von Mirabilis die grösste Aehnlichkeit hat. Vielleicht
dass bei diesen beiden Pflanzen die von Mohl allgemein angenommene Bildung
der Exine, ohne Vorhandenseyn einer Membran als Grundlage nämlich, statt
findet; es gelang mir wenigstens nicht, mich von der Existenz der Membran
zu überzeugen, und es zertheilt sich die ganze Exine mit grösserer Leichtigkeit
in kleinere Stücken, als es bei den Formen mit deutlicher Membran der Fall ist.

Es finden sich nun endlich noch Formen mit zelliger Textur der Exine,
und zwar wiederum bei verschiedenen Formen durch verschiedenartige Bildung
entstanden; es sind dann entweder auf allen Feldern Oeffnungen vorhanden,
und dann sind erstere stets regelmässig, ‘oder es sind nur wenige Felder mit
Oeffnungen versehen. Unregelmässig ist die zellige Textur im letzten Falle bei
dem Pollen der Gattung PAlor, welchen Fig. 3. Taf. XI. darstellt; in der

Vertkeilung der Oeffnungen jedoch, die aber nur schwierig zu erkennen sind,

100 Kinn Tgus CIHIE

findet man die Symmetrie, dass gewöhnlich zwischen drei im Dreieck liegenden
Oeffnungen, welche durch die kleinen runden Felder der Figur dargestellt sind,
auch drei Felder ohne Oeffnungen liegen. Die die Felder bildenden Wände
sind ziemlich hoch, wie aus dem Rande an der Peripherie hervorgeht; sie be-
stehen aus Reihen von dicht nebeneinanderstehenden Körnern, deren Begrenzung
auf ihrem oberen Rande ich aber nicht bemerken konnte, weshalb ich bei dieser
nur höchst schwierig zu erkennenden Structur ein die Körner verbindendes
Band oder sonstige Masse vermuthe.

Regelmässig ist die Stellung der Wände sowohl als auch der mit Oeff-
nungen versehenen Felder bei Cobaea scandens, wie aus der Abbildung des
Pollen derselben, Fig. 6. Taf. X]. hervorgeht; es sind gewöhnlich sechseckige
Flächen, welche ın regelmässiger Ordnung das ganze Korn umgeben, und nur
zuweilen kommen Fünfecke oder einzelne achteckige Fedler vor. Die sechs-
eckigen Felder sind abwechselnd grösser und kleiner, und die kleineren tragen
in ihrer Mitte eine kreisrunde Oeffnung; jedes solche Feld ist von sechs ande-
ren ohne Oeffnungen umgeben, und zwischen je drei im Dreieck liegenden
Feldern mit Oeffnungen befindet sich eines ohne Oeffnung. Die fünfeckigen
Felder kommen hauptsächlich nur, mit den achteckigen zugleich vor, und viel-
leicht besitzt jedes Pollenkorn eine solche achteckige Fläche; Fig. 20. Taf. XII.
stellt in Umrissen eine derselben mit den sie umgebenden Flächen dar, welche
ich immer constant in einer solchen Anordnung beobachtete. Die merkwürdige
Beschaffenheit der Wände, von denen Fig. 19. Taf. XIII. noch eine seitliche
Ansicht darstellt, habe ich schon Pag. 40. weitläufig abgehandelt, und über-
gehe sie daher hier; die Oeffnungen scheinen auch hier mit Zwischenkörpern
versehen zu seyn,

Dass alle Felder der zelligen Textur Oeffnungen besitzen ist ein ziemlich
selten vorkommender Fall, der aber zugleich auf eine ausgezeichnete Weise
Mohl’s Annahme, die zelligen Felder seyen wirkliche Zellen, widerlegt; Gom-

phrena globosa bietet ein interessantes Beispiel dieser Art dar, und Fig. 3.

Ueber den Pollen. 101

Taf. VI. ist ein Pollenkorn davon im trockenen Zustande gesehen, in welchem
es viele Aehnlichkeit mit der von Asine media früher abgebildeten Form, nur
mit einer viel grösseren Anzahl von Flächen, darbietet. Legt man dagegen
diesen Pollen in Oel, so bekommt er ein ganz anderes Ansehen, welches ich
durch Fig. 4. Taf. VI. dargestellt habe; man erkennt dann an der hellen Zone,
welche ihn umgiebt, dass die Felder durch Wände von der Höhe dieser Zone
gebildet werden, und man sieht in derselben einzelne Leisten sich auszeichnen,
welche die Stellen andeuten, wo mehrere Wände zusammenstossen. Bei der
Behandlung mit concentrirter Schwefelsäure, welche der Exine eine sehr schöne
Purpurfarbe ertheilt, schien es mir, als seyen die Leisten nicht nur dicker als
die Wände, sondern auch höher, und als sey die obere Kante jeder Wand
bogenförmig ausgeschnitten, so dass sie in der Mitte am niedrigsten, und an
den Vereinigungspunkten am höchsten sey. Ueber die Art der Bildung der
Wände kann ich nur daraus, dass es mir auf keine Weise gelang, sie
abzulösen, die Vermuihung äussern, dass sie eine ähnliche Entstehung wie
die von Codaea haben; der Pollen ist so klein und widersteht so hartnäckig
allen Manipulationen, dass es mir nicht gelang, etwas weiteres über ihn auszu-
mitteln. Desto leichter erkennbar ist dagegen die Beschaflenheit des Ueberzuges
der Exine von Jpomaea purpurea, welche ebenfalls, wie Fig. 5. Taf. XI. es
zeigt, auf jedem Felde der, ein zelliges Ansehen habenden Exine eine Oeffnung
besitzt. Dieser Ueberzug besteht hier theils aus Stacheln, von denen Fig. 11.
Taf. XIIL zwei in verschiedenen Lagen darstellt (Pag. 37.), theils aus Kör-
nern in verschiedenen Graden der Entwickelung; eine sehr wenig deutliche
Schicht der letzteren, wahrscheinlich durch Intercellularsubstanz zu einer haut-
arligen Masse verbunden, überzieht die Membran innerhalb der Felder, welche
durch regelmässig angeordnete Reihen grösserer, pallisadenartiger Körner gebildet
werden, Die Felder sind meist regelmässig sechseckig, und in jeder ihrer Ecken
steht zwischen den zusammenlaufenden Körnerreihen ein Stachel, von dem aus

sich eine bandartige Verbindungsmasse über diese Reihen zu erstrecken scheint.

102 FEAT 2S CHE
IH. PoLLENKÖRNER MIT DREI HÄUTEN.

Wenn die Hülle des Pollen aus mehr als zwei Häuten besteht, so ge-
schieht dies nicht durch das Auftreten neuer, von den beiden beschriebenen
durch Charactere irgend einer Art zu unterscheidender Häute, sondern es findet
nur eine Verdoppelung einer oder beider Häute statt. Das Vorkommen einer
doppelten Intine hat zuerst Mohl bei denjenigen Coniferen beobachtet, welche
einen. kugelförmigen Pollen besitzen, ich habe die Exintine aber auch bei Pinus
nachgewiesen, und es ist sehr wahrscheinlich, dass noch eine Menge anderer
Pflanzen aus anderen Familien sie ebenfalls besitzen, und dass nur die Un-
durchsichtigkeit und Unablösbarkeit der Exine ihrer Erkennung im Wege steht.
Bei Tigridia Pavonia glaube ich, wie ich schon Pag. 63. erwähnt und in
Fig. 1. Taf. XI. abgebildet habe, ihre Existenz ziemlich sicher behaupten zu
können, weil in den beiden, den Falten entsprechenden, von dem Ueberzuge
der Exine entblössten Stellen des Kornes in verschiedenen Zuständen zwei
zarte, der Intine entsprechende Häute nicht zu verkennen sind; bei Cuecurbita
Pepo, Fig. 1. Taf. IX. schien mir derselbe Fall statt zu finden, doch konnte
ich dies hier nur durch die Exine durchscheinend beobachten, und aus ande-
ren Fällen habe ich ersehen, dass man sich auf diese Weise leicht täuschen
kann. Ich habe daher in dieser Abtheilung nur die Formen anführen wollen,
bei welchen die Existenz einer Exintine deshalb gar keinem Zweifel mehr unter-
liegt, weil man sie von der Intine ablösen kann, und dies gelang mir bis jetzt
nur bei den Coniferen.

Drei ausgezeichnete Formen sind mir bis jetzt in dieser Familie vorgekom-
men, deren einfachste sich bei Juniperus, Thuja, Cupressus und Callitris findet;
Fig. 6. Taf. II. stellt dieselbe von Juniperus virginiana an einem von der
frischen Pflanze genommenen Korne dar, dessen Exine und Fovilla durch
jodhaltiges Wasser gefärbt worden ist. Man unterscheidet an diesem Korne
die einen verhältnismässig kleinen Raum einnehmende Fovilla mit ihren Amy-

lumkörnern, und bei richtiger Beleuchtung des Bildes zwei sie umgebende

Ueber den Pollen. 105

Zonen, welche den beiden inneren Häuten angehören; die Grenze der. mit klei-
nen Stacheln besetzten Exine dagegen kann man nicht erkennen, durch sorgfäl-
tiges Rollen zwischen zwei Glasplatten aber gelingt es sie abzulösen, und dann
findet man, dass sie sehr dünn ist. Mit Wasser befeuchtet zersprengt der
frische Pollen die Exine gewöhnlich von selbst dadurch, dass die Exintine
sehr viel Wasser aufsaugt und aufschwillt, so dass ein von der Exine befreites
Korn einen grösseren Raum als ein unaufgesprungenes einnimmt; um nun in den
von der Exine befreiten Körnern Intine und Esintine leicht zu erkennen und
zu unterscheiden, braucht man sie nur vorsichtig zu rollen, wodurch sie theils ein
Ansehen bekommen, wie Fig. 7. Tat. Il, es zeigt, theils auch die Exintine
einreisst, Intine mit Fovilla als geschlossene Blase heraustreten lässt, und selbst
ganz entleert zurückbleibt. Bei diesem Rollen schien es mir aber auch oft, als
ob die Exintine sich noch in zwei Häute trennen könnte, doch ist dies wohl
daraus zu erklären, dass diese Haut überhaupt eine mehr gelatinöse, sehr
elastische Beschaffenheit besitzen muss; während nämlich unmittelbar nach dem
Ablösen der Exine die Inline stets genau die Mitte der Exintine einnimmt,
sieht man sie nach dem Rollen sehr oft in excentrischer, der Peripherie sehr
genäherter Lage, ohne dass schon ein Riss in der Exintine vorhanden ist, und
es scheint dann die Intine durch das Rollen die Höhlung in welcher sie liegt,
ausgeweitet zu haben. Fig. 7. Taf. II. ist ein von seiner Exine befreites Pol-
lenkorn einer trockenen Pflanze nach der Behandlung mit verdünnter Jodlösung;
neben der braungefärbten Fovilla liegen Oeltropfen von verschiedener Grösse,
welche durch das Rollen aus ihr herausgepresst worden sind, und diese sah
ich in voller tanzender Bewegung, wodurch also die Vermuthung ausser Zweifel
geselzt wird, dass auch sie an den Bewegungen der Pollengranula theilnehmen.

Viel zusammengesetzter ist die Organisation im Innern des Kornes bei
Larix europaca, dessen Pollen im trockenen Zustande so wie der eben beschrie-
bene mit unregelmässigen Eindrücken versehen ist; angefeuchtet ist er ein wenig

oval, und zeigt dann recht auffallend die sonderbare Erscheinung, dass

104 FE:-RTZSscoHE ü

nach dem Benetzen mit blossem Wasser die verschiedenen Häute gar nicht zu
unterscheiden sind, indem die Fovilla das Korn so anzufüllen scheint, dass sie
beinahe die Peripherie berührt, und nur von einer höchst dünnen Hülle um-
geben ist. Setzt man aber dem Wasser, worin der Pollen liegt, ein wenig
Jodlösung hinzu, so erkennt man bald eine ziemlich beträchtliche helle Zone
um das Korn, in welcher man schon ın diesem Zustande Intine und Exintine
unterscheidet, während dagegen die innere Grenze der Exine eben so wenig,
wie bei der vorigen Form, durch einen Umriss bezeichnet ist; in dieser Zone
bemerkt man ferner an einem der Pole des wenig elliptischen Kornes ein
dunkler gefärbtes Kreissegment, welches bei der Betrachtung von oben kreis-
förmig erscheint, und sich wie ein von der grossen Masse abgesonderter Theil
der Fovilla darstellt. Wie man durch sorgfältiges Zerdrücken der Körner
noch zwei andere, unter diesem und untereinander liegende Abtheilungen in
diesem Pollen erkennt, habe ich Pag. 48. bereits ausführlich beschrieben, und
auch dort schon erwähnt, dass ich die beiden zu äusserst liegenden für Zwi-
schenkörper zu halten geneigt bin.

Sehr abweichend in der äusseren Form von der vorhergehenden ist der
Pollen von Pinus, was er aber in dieser Hinsicht an Complication des Baues
voraus hat, entgeht ihm in seiner inneren Bildung. Um seine trockene Form,
welche schr regelmässig ıst, und die durch sie hervorgebrachten Einfaltungen
des Inneren richtig zu erkennen, muss man sich eines flüchtigen Oeles bedienen,
welches allein die Exine durchsichtig genug macht, um die innere Orga-
nisation durchscheinen zu lassen. Fig. 8. Taf. III. stellt ein in Citronenöl
liegendes Korn von Pinus sylvestris von der einen, und Fig. 9. von
der anderen Seite gesehen dar, und zeigt zuerst die Verschiedenheit, wel-
che in der Textur der Exine zwischen den beiden kleineren, scheinbar
leeren Halbkugeln und dem ebenfalls halbkugeligen, den übrigen Theil des
Kornes umschliessenden Stücke der Exine statt findet; letzteres ist glatt, lässt

jedoch bei der Behandlung mit Säure und Wasser eine zarte körnige Textur

Ueber den Pollen. 105

nicht verkennen, erstere dagegen besitzen ein zelliges Ansehen, über dessen
Entstehung und Bildung ich aber gänzlich in Zweifel geblieben bin. Die in-
neren Häute nehmen, wie man aus Fig. 8. ersielit, beim Trocknen eine eigen-
thümliche Form an, erstrecken sich nicht in die beiden Halbkugeln, und zeigen
an der diesen gegenüberliegenden Seite schon in diesem Zustande einen linienför-
migen Strich und eine darunterliegende Einsackung. Schwer ist es, das Korn nach
dem Ablösen der Exine beim Behandeln mit Wasser wieder in derselben Lage
zu fixiren, dann aber erkennt man, wie Fig. 10. Taf. lil. beweist, eine grosse
Uebereinstimmung der Eiusackung mit der bei Zarir, und unstreitig ist der
dunkle Strich eine Andeutung des hier unentwickelt gebliebenen linsenförmigen
Körpers jener Pflanze. Betrachtet man die entleerten inneren Häute perpendi-
cular auf die Einsackung, wie sie durch Fig. 11. Taf. IN. dargestellt sind, so
erkennt man, dass sie in dieser Lage, eben so wie bei Zarir, kreisrund ist,
und in diesem Zustande wird zugleich die Existenz der Exintine dadurch
deutlich, dass da, wo die beiden kleinen Halbkugeln aufgesessen haben, beim
Ablösen derselben die elastische Exintine von der Intine sich getrennt hat, und
entweder, wie es an der einen Seite der Figur der Fall ist, übrigens unversehrt
geblieben, oder auch, wie die entgegengesetzte Seite es darstellt, dabei zerrissen
ist. Selten nur gelang es mir, die Exintine gänzlich abzulösen, doch habe
ich es melırere Male auf eine Weise gesehen, welche keinen weiteren Zweifel
an ihrer Existenz zulässt; so lange sie aber noch zusammenhängen, vermochte

ich nicht sie durch einen doppelten Umriss zu erkennen.

Verdoppelungen der Exine habe ich nur in der Familie der Onagreen ge-
funden, und bei Oenothera als Pollen mit drei Häuten bereits 1835 beschrieben
und abgebildet*). Ich glaubte nämlich, es sey ausser Exine und Intexine nur
noch die Intine vorhanden, fand aber später bei Clarkia elegans in den Ecken

auch eine Exintine. Da es mir aber nicht gelang, dieselbe nach Ablösung der

®) Dissertation Pag. 532. Poggendorff’s Annalen Band XXXII. Pag. 490. Tab. IV. Fig. 12.
14

106 Fıavir zus o\HIE

beiden äusseren Häute in ihrer Integrität das ganze Korn umgeben zu: schen,
so muss ich es unentschieden lassen, ob wirklich eine Exintine vorhanden ist,
oder ob nur eine durch das Vorhandenseyn von Zwischenkörpern hervorge-
brachte Täuschung hier statt findet; so lange jedoch, bis dies ausgemittelt seyn
wird, werde ich den Pollen der Onagreen als mit vier Häuten versehen be-

trachten, und daher in einer letzten Abtheilung besonders abhandeln.

IV. PoLLENKÖRNER MIT VIER HÄUTEN.

Das am deutlichsten zu erkennende Beispiel dieser Bildung bietet C/arkia
elegans dar, deren Pollen Fig. 14. Taf. XII. darstellt; man erkennt an dieser
Figur, welche in fast ganz von Fovilla entleertem Zustande sich befindet, zuerst
zwei rosenrolhe Häute, deren äusserste, die Exine, heller, die innere dagegen,
die Intexine, dunkler gefärbt ist. Die Exine ıst von durchgängig gleichförmiger
Beschaffenheit und Dicke, die Intexine dagegen ist an der Basis der drei her-
vorstehenden Ecken bedeutend verdickt, wird aber nach den Mündungen hin
wieder dünner, ganz so wie ich es bei den Hervorragungen von Morina persica
fand, und scheint auf der inneren Fläche dieser Hervorragungen eine unebene,
körnige Oberfläche zu haben, was ich in der Abbildung auszudrücken mich
bemüht habe. Aus den-Mündungen der Exine, welche über die der Intexine
hinausragen, sieht man nun bei den in \WVasser liegenden Körnern die Intine
und Exintine als eine mit Fovilla erfüllte Blase hervorragen, und wie es die
rechte untere Hervorragung der Figur zeigt, unterscheidet man deutlich zwei die
Fovilla umhüllende Häute; innerhalb der Exine kann man im unverleizien Zu-
stande keine derselben weiter verfolgen, entleert man aber das Korn durch vor-
sichtigen Druck, so sieht man dann oft die beiden Häute so getrennt, wie die
Figur es darstellt, und kann beide bis zur Mündung der Intexine verfolgen,
deren Undurchsichtigkeit aber nun alle weitere Untersuchung verhindert. Die
äusseren Häute so abzulösen, dass die inneren unversehrt bleiben, gelang mir

auf keine Weise, und eben so wenig konnte ich bei Clarkia elegans die

Ueber den Pollen. 107

Intexine isolirt darstellen; bei Oenothera dagegen erreicht man letzteres dadurch,
dass man sich concentrirter Schwefelsäure bedient, nach deren Einwirkung ich
zuweilen die zartere Exine von der festeren Intexine ohne Zerreissung der
letzteren abziehen konnte. Fig. 10. Taf. XII. zeigt die Bildung dieser Form
bei Oenothera mollis ebenfalls bei einem entleerten Korne, wovon ich aber die
Spitzen der Hervorragungen mit Fovilla erfüllt dargestellt habe, weil ich nur
so die doppelten inneren Häute erkennen konnte; es hat dieses Korn grosse
Aehnlichkeit mit dem von Ciarkia elegans, nur sind die Verhältnisse anders
und man erkennt, dass die Exine nicht mit der Intexine verwachsen ist, daraus,
dass sich letztere nach dem Ausströmen der Fovilla zusammengezogen hat,
wodurch an den Seiten des Kornes ein ziemlich bedeutender Raum zwischen
den beiden Häuten sich gebildet hat.

Besonders schön sieht man die beiden äusseren Häute an sterilen Körnern,
welche sich fast immer unter den mit Fovilla erfüllten finden, und ich habe
daher ein solches von einer Oenothera durch Fig. 9. Taf. XU. und ein anderes
von Eucharidium concinnum durch Fig. 8. Taf. XI., beide in Oel liegend, dar-
gestellt; sie unterscheiden sich wesentlich nur dadurch, dass bei Kıcharidum
die Intexine nahe bei den Oeffnungen mit der Exine verwachsen ist, während
bei Oenothera beide vollkommen getrennt verlaufen. An den Seiten des Kornes
liegen in beiden Fällen die beiden Häute nicht dieht auf einander, indem die
Exine Falten bildet, welche von da aus nach den beiden Polen hinlaufen, und
dort entweder wie in Fig. 8. in einem Punkte zusammentreffen, oder auch
nicht selten noch ein Dreieck bilden, wie ich es bei Fig. 9. dargestellt habe;
die unebene Beschaffenheit der Intexine in den Hervorragungen ist in diesen
Fällen ebenfalls deutlich sichtbar, und sticht gegen die Durchsichtigkeit der
Exine sehr ab.

Die mit Fovilla erfüllten Körner sind im trockenen Zustande mit Ein-
drücken versehen, welche mehr oder weniger regelmässig sind, bei verschiede-

nen Gattungen verschieden sich zeigen, und oft auch bei verschiedener Be-

108 FRITZSCHE

leuchtung des Bildes ein verschiedenes Ansehen annehmen; Fig. 11. Taf. XM.
zeigt diese «Eindrücke bei einem trockenen, sehr klein dargestellien Korne von
Oenothera, Fig. 12. von Lopezia und Fig. 13. von Clarkia elegans, welche
letztere sich dadurch auszeichnet, dass sich die in Fig. 14. hervorragenden
inneren Häute hier so nach innen zurückgezogen haben, dass in den Hervor-

ragungen eine grosse Vertiefung entstanden ist.

ERKLAERUNG DER ABBILDUNGEN.

Die Bruchzahlen geben die natürliche Grösse der abgebildeten Pollenkörner
im trockenen Zustande in Pariser Linien an. Gr. D. bedeutet Grösster

Durchmesser, Kl. D. Kleinster Durchmesser.

Tab...

Fig. 1. Eine dem Aufspringen nahe Anthere von Chura tomentosa L.

Fig. 2. Eine dem Aufspringen nahe Anthere von Chara syncarpa Thuill.

Fig. 3. Eine Anthere von Chara syncarpa im jüngsten Zustande, wo sie eine
einfache Zelle darstellt.

Fig. 4. Dieselbe in einem späteren Zustande, in welchem durch das Auftreten
von Scheidewänden der erste Schritt zu der Bildung der Dreiecke
geschehen ist.

Fig. 5. Dieselbe noch weiter entwickelt, wobei eine Trübung des Inhaltes
eingetreten ist.

Fig. 6. Ein späteres Stadium einer Anihere derselben Pflanze, in welchem
die Zona pellucida bereits aufgetreten ist.

Fig. 7. Dieselbe in höher entwickeltem Zustande, wo die Bildung der strah-

lenförmigen Scheidewände in den Dreiecken begonnen hat.

Fig. 8.

Ueber den Pollen. 109

Eine junge Anthere von Chara syncarpa mit schon deutlich erkenn-

baren inneren Theilen.

Fig. 9. Ein macerirtes Blatt von Chara syncarpa, bei welchem die Dicke der

auch nach innen scharf begrenzten Haut deutlich hervortritt.

Fig. 10. Das Ende einer Verästelung eines männlichen Köpfchens von Chara

syncarpa, welches mehrere Glieder der Pflanze im lebenden Zustande,
und einen ihnen aufsitzenden, die Basis der Anthere bildenden, ge-

zackten Kranz darstellt,

Tab. II.

Fig. 1. Ein Dreieck der oberen Halbkugel einer aufgesprungenen Anthere von

Fig.

Fig.

Fig. 4.

Fig.

Fig.

Fig.

2.

“?

5.

6.

7-

Chara syncarpa.

Ein Dreieck der unteren Halbkugel derselben Anthere mit dem, in
die Zacken des Kranzes eingreifenden gezackten Ausschnitte an sei-
ner Basis.

Ein macerirtes Dreieck derselben Pflanze.

Eine aufgesprungene Anthere von Chara syncarpa nach Hinwegnalme
des grössten Theiles der confervenartigen Pollenfäden; bemerkens-
werth sind hauptsächlich der Kranz an der Basis und das ihm auf-
sitzende flaschenförmige Organ.

Das flaschenförmige Organ isolirt, als geschlossene Zelle sich darstellend.
Eine der vom Centro der Anthere nach der Mitte der Dreiecke ge-
henden röhrigen Zellen, deren dem Dreiecke zugekehrtes Ende von
zarten Hautlappen umgeben ist.

Eine solche Röhre in jugendlichem Zustande, mit daransitzenden

jugendlichen Pollenfäden.

Fig. 8. Eine solche Röhre mit ausgebildeten Pollenfäden, kurz vor dem Auf-

springen der Anthere.

110

Fig.

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

9

j-
2.

EFRIT ES CHE

Ein jugendlicher Pollenfaden von Fig. 7. stärker vergrössert, durch
Jodlösung gefärbt.
Ein Stück eines Pollenfadens von Fig. 8. stärker vergrössert, durch
Jodlösung gefärbt.
Ein Stück eines Pollenfadens aus einer aufgesprungenen Anthere,
mit den theils noch innerhalb der Glieder befindlichen, theils heraus-

getrelenen Spiralfäden.

Tab. II.

Der Inhalt eines Antherenfaches von Zostera marina.

Ein Stück eines Pollenfadens von Zostera marina stärker vergrössert
dargestellt, mit einer unterhalb der Spitze befindlichen Auftreibung,
deren Bildung nicht selten dem, dann an dieser Stelle erfolgenden
Aufspringen des mit Körnermasse dicht erfüllten Fadens vorangeht.
Ein Stück eines ziemlich entleerten Pollenfadens von Zostera marina,
worin der grösste Theil der Körnermasse durch eine farblose Flüs-
sigkeit ersetzt ist, welche sich in einer, dem Phänomen von C’hara
ganz ähnlichen Cireulation befindet.

Ein Stück eines Pollenfadens von Zoslera marina mit einer Verästelung.
Ein Pollenkorn von Najas major nach der Behandlung mit Jodlösung,
wodurch die Amylonkörner blau und der Kern bräunlich gefärbt ist.
Ein Pollenkorn von Juniperus virginiana mit Jodlösung behandelt.
en

Ein mit Jodlösung behandeltes, getrocknet gewesenes Pollenkorn der-
selben Pflanze nach abgezogener Exine, wobei ausser.den beiden
inneren Häuten die aus der Fovilla herausgedrückten, sich bewe-
genden Oeltropfen zu bemerken sind.

Ein in Citronenöl liegendes Pollenkorn von Pinus sylvestris von der

breiten Seite gesehen. Gr. D. %.L.

Ueber den Pollenä 111

Fig. 9. Dasselbe von der schmäleren Seite gesehen. Gr. D. , L. Kl. D. ul.

Fig. 10. Dasselbe mit Jodlösung behandelt nach dem Abziehen der Exine, die
seitliche Ansicht der zwischenkörperartigen Bildungen gebend.

Fig. 11. Die beiden entleerten inneren Häute von Pinus picea mit der Ansicht
der zwischenkörperartigen Bildungen von oben.

Fig. 12. Ein durch Jod gefärbtes Pollenkorn von Larir europaca nach abge-
zogener Exine. 4 L.

Fig. 13. Die Exine der vorhergehenden Figur.

üg. 14. Ein durch gelinden Druck in Wasser zerdrücktts Pollenkorn von
Larix europaea, wobei die Centralblase unversehrt geblieben ist.

Fig. 15. Die entleerten inneren Häute von Zariz europaea nach der Behand-
lung mit verdünnter Säure, wodurch es gelingt, die beiden zwischen-

körperartigen Bildungen zu isoliren.

2aD, IV.

Fig. 1. Ein in Oel liegendes Pollenkorn von T’hunbergia elata.

Fig. 2. Ein Pollenkorn von 7’hunbergia fragrans. 5; L.

Fig. 3. Ein Pollenkorn von Martynia proboscidea.

Fig. 4. Ein Pollenkorn von Catalpa syringaefolia.

Fig. 5. Ein trockenes Pollenkorn von Commelina coelestis. Gr. D. 5 L.

DL.

Fig. 6. Dasselbe nach der Behandlung mit verdünnter Säure,

Fig. 7. Ein Pollenkorn von Anona tripetala,

Fig. 8. Ein Pollenkorn von Phyllidrum lanuginosum.

Fig. 9. Ein Pollenkorn von Passiflora suberosa von oben gesehen nach der

Behandlung mit concentr. Schwefelsäure.
Fig. 10. Ein Pollenkorn von Passiflora incarnata. ;, L.
Fig. 11. Ein Pollenkorn von Passiflora ... . von oben gesehen nach der Be-

handlung mit concentr. Schwefelsäure. ‚4 L.

. 10.
Han.

Frist zus GÄBE

Ein Deckel eines Pollenkornes von Passiflora stipulata,

Ein Pollenkorn von Passiflora rubra und Fespertilio von oben ge-
sehen nach der Behandlung mit concentr. Schwefelsäure, „ı, L.

Ein Pollenkorn von Passif/ora minima von der Seite gesehen. }, L.
Ein Pollenkorn von Passiflora lunata von oben gesehen nach der
Behandlung mit concentr. Schwefelsäure. „, L.

Ein Pollenkoro von Passifiora lutea von der Seile gesehen in Oel

liegend.

Tab. V.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Plumbago capensis von der
Seite gesehen. Gr. D. 5L. KLD. 4L.

Ein Pollenkorn derselben Pflanze, durch die Behandlung mit Wasser

entleert, von oben gesehen.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Eryrgium ... . von der Seile
gesehen. Gr. D. 5 L. K.D. &L.

Dasselbe von oben gesehen.

Ein trockenes Pollenkorn von Metrodorea nigra von der Seite gesehen.
Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Solanum decurrens von der
Seite gesehen.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Didiscus coeruleus von der Seile
geseheninsler» Bid b. KB

Ein trockenes Pollenkorn von Auellia anisophylla von der Seite gese-
ben: Gr. D. SibonucKl. SD:

Ein trockenes Pollenkorn von CGaryocar brasiliense von der Seile
gesehen.

Dasselbe von oben gesehen.

Ein trockenes Pollenkorn von Cuphea lanceolata von vben geschen.

« L-

Fig. 12.
Fig. 13.
ig. 14.
Fig. 15.
Fig. 16.
Fig. 1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. 5.
Fig. 6.
Fig. ‘P
Fig. 8.
Fig. 9%
Fig. 10.
Fig. 11.
Fig. 12.
Fig. 13.
Fig. 14.
Fig. 1.
Fig. 2.

Ueber den Pollen. 115

Dasselbe von der Seite gesehen. Kl. D. ;i, L.

Ein trockenes Pollenkorn von Tilia parvifolia. „5 L.
Dasselbe in Oel liegend.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Callistemon lanceolalum.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Morina persica. Gr. D. i L.
Tab. 11.

Ein trockenes Pollenkorn von Alopecurus pralensis von der Seite
gesehen.

Ein in Wasser zerdrücktes, entleertes Pollenkorn von Carex praecor.
Gr. 2. L

Ein trockenes Pollenkorn von Gomphrena globosa. , L.

Dasselbe in Oel liegend.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Corydalis formosa.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Basella alba. #4, L.

Ein mit concentr. Schwefelsäure behandeltes Pollenkorn von Basella
alba auf einer Kante liegend.

Ein von der gewöhnlichen Form abweichendes Pollenkorn derselben
Pflanze nach der Behandlung mit concentr. Schwefelsäure.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von 7alinum patens.

Ein trockenes Pollenkorn von Lechenaultia formosa.

Ein in Wasser liegendes Pollenkorn von Fumaria alexandrina.

Ein Pollenkorn von Justicia ... nach der Behandlung mit concentr.
Schwefelsäure von oben gesehen.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Scabiosa elegans.

Eine Pollenmasse von Inga anomala.

Tab IH.
Ein trockenes Pollenkorn von Collomia grandiflora von oben gesehen.
Dasselbe von der Seite gesehen. Gr. D, 4 Kl. D., L.

15

FıRAATwusıdyhE

Ein Pollenkorn von Gilia triolor. „, L.

Ein Pollenkorn von Polemonium coeruleum. 55 L.

Ein mit Wasser befeuchtetes Pollenkorn von Ozyanthus speciosus. & L.
Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Jalropha panduraefolia. , L.
L.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Eranthemum strictum. Gr. D.
LER on

Ein in Jodwasser liegendes Pollenkorn von Geranium sylwaticum von

Ein in Ocl liegendes Pollenkorn von Ruellia formosa. +,

oben geschen mit aus den Oeffnungen herausgedrängten Zwischen-
körpern, deren Inhalt durch das Jod sich blau gefärbt hat; die
Textur der Exine ist so dargestellt, wie sie bei dem in, Oel liegen-

den Pollen erscheint. Gr. D. 4 L. KI.D. 4% L.

2 4;
Tab. VII.

Ein trockenes Pollenkorn von Beloperone oblongata von der breiteren
Seite gesehen. Gr. D. 5, L.KI.D. 4 L.
Dasselbe in derselben Lage nach der. Behandlung mit coneentr.
Schwefelsäure. ’
Dasselbe nach der Behandlung mit concentr. Schwefelsäure von der
schmäleren Seite gesehen.
Ein in Wasser liegendes Pollenkorn von Zilium candidum von der
Seite der Furche gesehen. Gr. D. 4 L. KI.D. 3 L. |

Ein trockenes Pollenkorn von Pelargonium von der Seite geschen.
GB. 4 LEIE.D HL er
Dasselbe in Oel liegend von der entgegengesetzten Seite geschen.
Ein mit Wasser befeuchtetes Pollenkorn von Pancratium . . . von
der der Furche entgegengesetzten Seite gesehen. Gr. D.!L. Kl.D. £L.
Ein in Wasser liegendes Pollenkorn von Barleria longifolia von oben
gesehen. -G. DD, L K.D LT

7

Fig. 9.
Fig. 1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. 5.
Fig. 6.
Fig. 1.
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4.
Fig. 5
Fig.

Fig. 8.
Fig. 9.

Ueber den Pollen. 115

Ein Pollenkorn von Armeria vulgaris nach der Behandlung mit con-

centrirter Schwefelsäure von oben gesehen. Gr. D. „ L.Kl.D. 4 L.

Tab. IX.

Ein Pollenkorn von Cucurbita Pepo. ;1 L.

Ein Pollenkorn von Astrapaea penduliflora.von der Seite gesehen.
Ein trockenes Pollenkorn von Sida abutilon von oben gesehen. 4 L.
Dasselbe nach der Behandlung mit Wasser von der Seite gesehen.
Ein steriles Pollenkorn von Hibiscus Rosa sinensis.

Ein Pollenkorn von Alcea rosea nach der Behandlung mit concentr.

Schwefelsäure, 5 L.

Tab. X.

Ein Pollenkorn von Scorzonera pratensis nach der Behandlung mit

concentr. Schwefelsäure von oben gesehen. 4, L.

Dasselbe in Oel liegend von der Seite geschen.
Ein Pollenkorn von Tragopogon ... . in Oel liegend von oben ge-
g0p05 5 5

1
sehen. 5 L.

Dasselbe von der Seite gesehen nach der Behandlung mit concentr.
Schwefelsäure.

Ein Pollenkorn von Scolymus grandiflorus nach der Behandlung mit
concentr. Schwefelsäure von oben gesehen. ;, L.

Dasselbe in Oel liegend von der Seite gesehen.

Ein trockenes Pollenkorn von Chrysanihemum carinalum von oben ge-
sehen. !'«GruD. 4. an Kb D.4; Li

Ein trockenes Pollenkorn von Calendula pluialis von der Seite ge-
sehenn/ Gr DD. Li KL D..&:L

Ein Pollenkorn von Chrysanthemum carinatum nach der Behandlung

mit concentr, Schwefelsäure, von oben geschen,

116

Fig 1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. „5.
Fig. 6.
Frei:
Fig. 2.
Fig. 5.
Fig. 4.
Fig. 5.
Fis. 6.
Fig. 1.
Fig. 8.
Fig. 9.
Fig. 10.
Fiz. 11.
Fig. 12.

FıRITZISCH'E
Tab. Al.

Ein in Wasser liegendes, halb ee Pollenkorn von Tigridia
Pavonia von oben gesehen. Gr. D. 5 L. K.D. 4 L.

Ein Pollenkorn von Polygonum amphibium, nach der Behandlung mit
concentr. Schwefelsäure. 5, L.

Ein Pollenkorn von Phlox undulata, nach der Behandlung mit con-
centrirter Schwefelsäure.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Mirabilis Jalappa. ;, L.
Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Jpomaea purpurea. „4; L.

Ein in Oel liegendes Pollenkorn von Codaea scandens. ;4 L.

Tab. AU.
Ein trockenes Pollenkorn von Zimnanthes Douglasii, von der Seite
gesehen. Gr. D. 4 L.

Dasselbe von oben gesehen.

Dasselbe nach der Behandlung mit Wasser.

Ein in Wasser liegendes Pollenkorn von Auppia maritima, ‘von der
Seite gesehen. Gr.D. 4 L. K. D. 531.

Der verkleinerte Umriss desselben Kornes von oben gesehen.

Ein in Wasser liegendes Pollenkorn von Nerium splendens. z, L.
Die Exine eines Pollenkornes von Geissomeria longiflora, nach. der
Behandlung mit concentr. Schwefelsäure.

Ein steriles Pollenkorn von Eucharidium concinnum in Oel liegend.
a

Ein steriles Pollenkorn von Oenothera . . . in Oel liegend.

Ein in Wasser zerdrücktes, ziemlich entleertes, fertiles Pollenkorn
von Oenolhera mollis. 4 L.

Ein trockenes Pollenkorn von Oenolhera' grandiflore,

Ein trockenes steriles Pollenkorn von Lopezia coronata.

Fig. 13.
Fig. 14.
Fig. 15.
Fig. 16.
Fig. 1.
Fig.» '2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. 5.
Fg. 6.
Fig. 1.

Ueber den Pollen. 117

Ein trockenes Pollenkorn von Clarkia elegans.

Ein in Wasser zerdrücktes, ziemlich entleertes Pollenkorn von
Clarkia elegans. 4 L.

Die beiden inneren Häute eines Pollenkornes von Asclepias syriaca,
mit dem aus der Intine gebildeten Schlauche, in Jodwasser liegend.
Die durch Jod gefärbte, vom Schlauche durchbrochene Exine des

Pollen von Asclepias syriaca, von Fig. 15. abgestreift.

Tab. AII.

Ein Stück einer Scheidewand der Dreiecke von Chara tomentosa 1.
sehr vergrössert dargestellt.

Ein Stachel des Pollen von Zavalera irimestris mit den daruntersie-
henden pallisadenartigen Körnern, nach der Behandlung mit concentr.
Schwefelsäure von der Membran der Exine abgelöst.

Ein Stachel des Pollen von Zavatera triloba, eben so behandelt, die
Existenz einer hautförmigen Verbindungsmasse der pallisadenartigen
Körner darlegend.

Ein Durchschnitt der Exine von Lavatera iriloba nach der Behand-
lung mit concentr. Schwefelsäure.

Ein Stück mit Schwefelsäure behandelter Exine von Lavatera trilola,
theils die nackte Membran mit den wulstigen Verdiekungen um ihre
Öeffnungen, theils ‘die Beschaffenheit der unversehrten Exine, per-
pendicular auf die Stacheln gesehen, zeigend.

Ein Durchschnitt der mit concentr. Schwefelsäure behandelten Exine
von Pentapeles phoenicea, durch einen der zusammengesetzten Stacheln
gelegt.

Ein Stück mit Schwefelsäure behandelter Exine von Pentapetes phoe-
nicea yon oben 'geschen.

Ein Durchschnitt der Exine von Hibiscus mililaris.

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19:

20.

21.

FRITZSCHE

Monströse Stacheln von sterilen Pollenkörnern von Hibiscus Rosa
sinensis.

Ein Queerdurchschnitt einer Stachelreihe von Scorzonera pratensis,
durch Zerdrücken des mit concentr. Schwefelsäure behandelten Pollen
dargestellt.

Zwei Eckstacheln des Pollen von Jpomaea purpurea, in verschiedener
Stellung.

Ein Stück der die zelligen Felder des Pollen von Ruellia formosa
bildenden Wände.

Ein Stück der die zelligen Felder des Pollen von Eranthemum sirictum
bildenden Wände.

Ein Stück der Exine des Pollen von T’hundergia fragrans mit einer
Warze von der Seite gesehen, nach der Behandlung mit concentr.
Schwefelsäure.

Ein eben solches Stück derselben Pflanze von oben gesehen.

Ein Stück des Ueberzuges der Exine von Beloperone oblongala,
durch die Behandlung mit concentr. Schwefelsäure von der Membran
abgelöst, von oben gesehen.

Ein eben solches, kleineres Stück von der Seite gesehen.

Ein Stück der die zelligen Felder des Pollen von Armeria vulgarıs
bildenden Wände, und ein anderes der Membran noch aufsitzendes,
beide nach der Behandlung mit concentr. Schwefelsäure von der
Seite gesehen.

Ein Stück der Exine des Pollen von Codaea scandens, eine ‚seitliche
Ansicht der, die zelligen Felder bildenden, aus der Membran selbst
entstandenen Wände darstellend.

Ein achteckiges Feld mit: den: umgebenden Feldern der Exine des
Pollen von Cobaea scandens in Umrissen dargestellt.

Verschiedene kleine Streifen der Exine des Pollen von Geranium

Fig.

Fig.
Fig.

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22.

23.
24.

25.

.:26

Ceier den Pollen. 119

sylvalicum, nach der Behandlung mit concentr. Schwefelsäure, von
der Seite gesehen.

Ein Zwischenkörper von Astrapaea penduliflora, durch Jodlösung
gefärbt, von oben gesehen. |

Derselbe von der Seite gesehen.

Ein Stück der Intine von Hibiscus pratensis mit noch darauf befindli-
chen (platigedrückten) Zwischenkörpern.

Zwei übereinanderliegende Zwischenkörper von Scabiosa pubescens von
der Seite gesehen, aus dem Pollen der getrockneten Pflanze präparirt,
durch Jodlösung gefärbt.
u. 27.: Zwei Stücken einer inneren Haut von Nerium splendens, den
Oeffnungen der Exine entsprechend.

Der Durchschnitt von Fig. 27.

Die Intine von Ozyanthus speciosus mit den ihr noch anhängenden
Zwischenkörpern.

Zwei Zwischenkörper von Alcea rosea von der Seite gesehen, einem
-Stürcke der Intine anhängend.

Ein Stück‘ der Hülle des Pollen von Alcea rosea, Exine und Zwi-
‚schenkörper in verschiedenen Lagen darstellend.

Die entleerte Intine von Auellia formosa mit den ihr aufsitzenden

Zwischenkörpern, aus getrocknetem Pollen präparirt.

VERZEICHNIS'S

untersuchten Pflanzen.

der

Seite
Near NENNEN 0, 95
Alcea rosea en I ance 98
Alopecurus pratensis. .....- 78
Anona tripetala ..... 2
Asclepias syriaca..» »- a
Astrapaea penduliflora ..... » 92
Barleria longifolia ..... - >. 14
Basella alba 1... a elafe sine 76
Bauera rubioides. ... » . - 4.95

Beloperone oblongata ... .... 79
Berberis Aquifollium....... 67

E, asyallea ol. un]

„ eralaegina fe sfisıe ste Gl
Gactusfrnuncatust Ad an 95
Calendula pluvialis.... . ..» "36
Callanthe veratrifolia. .... . . 52
Callistemon lancevlatum ..... . . s8
Ganna 1.02 RL Ne 65
Carex praecox » er. ... 74
Caryocar brasiliense ....... 87
Catalpa syringaefolia ....... 66
Garkmwastrapılis ee 55

Charas a 2002 OHR E en 6

Chrysanthemum carinatum. .

Clarkia elegans..... . . I Sa:
Commelina ceoelestis -......

Cobaea,.scandenst.% Arco» - -

Collomia grandiflora ... . -

Corydalis angustifolia . .

. AULEa, IenmfE audio
= caucasica . ..
rn clarıculata |... . ..
Fr guchllariat inm\. im»
oh formosa ....
. lu. Ba une a jdte
Cucnrbita ‚Pepo. es /eie.- » » -

Cuphea lanceolata ..... ».

Didiscus coeruleus .....

Epidendrum elongatum .
Eranthemum nervosum. .

Eryagium... +...

Eucharidium concinnum . .

Fumaria alexandrına..... -

Geissomeria longiflora . .

Geranium sylvaticum. . .

Gilia tricolor......».-

Gomphrena globosa . .
Hibiscus militaris . - »

; palustris ». »

en Rosa sinensis.
Jatropha panduracfolia .
Impatiens.. 2... ...
Inga anomala. .....
Jpomaea purpurea ...
Juniperus virginiana . .

NE RR

Larix europaea .......

Lavatera trıloba . ... .

„ trımestris ». .. »

Lechenaultia formosa. .
Lilium candıdum. .. .
Limnanthes Douglasıi .
Lopezia coronata... »
Martynıia proboscidea. .
Metrodorea nigra...»
Mirabilis Jalappa. . . .
Morina persica..»..
Najas major ......
Nerium splendens ... .
Nuttalia malvaeflora . .
Oenothera mollis.... .
2 A
Oxyanthus speciosus. .

Pancratium ... +...

Ueber den Pollen. 128
Seite Seite

.. 100 Bassıflora .alata . . ursaudam 68
.96 > coerula ..... 68
174.96 e filamentosa. . . . 68
..96 FA incarnala.......wlitard). 69
’ 65 Re kermesina 2... 69
Hirn er lunata.... sans. 70
2054 ” lutea....... aciandl. 70

. 101 5; minima 2» 22... 69
.)..103 » pannosa ...... 68
©. = BrimcepäS „ua 65
AR ır 5 WE, =. ee 69
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® serratilolia. ..... . 68
um. 98 Mi spulatan. 024% 68
"El | 5 suberösa ......', 69
,.:.79 Pr Vespertilio...... 69
.. 108 Prlargonian 4... 84
ER Pentapetes phoenicea . .... 33.95
88 Phlox undubta. . .. ....... 99
a Phyllidrum lanuginosum. . . 63
a Pass syn . „una... 104
En Plumbago capensis. ...... 64
FE Polemonium eoeruleum. . . . 96
2.33 Polygonum amphibium. ...... 77
.“ 107 Ruellia anisophylla. ...... 82
u FR a a 92
u 3 Ruppia maritima. ....... 59
‘u 62 Scabiosa elegans....... » 75

122

Scabiosa pubescens. »
Scolymus grandillorus
Scorzonera pralensis .
Sida Abutilon . . » »
Solanum decurrenss
Sowerbaea juncea .

Sıreliizia Tieginae ...

Taesonia pinnalistipula

"azı\S WÜHIE

Talınum. patens . 2.

Thunbergia.alata. . :
Pr fragrans »
Tigridia Pavonia.

Tilia parvifolia chledns

Tragopogon aaa zerersseun ee

Zannichellia pedunculata . .

Agstera, mafina,. ...- swatısıe

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