Full text of "Untersuchungen über die anatomische Structur der Gramineenblätter in ihrem Verhältniss zu Standort und Klima, mit Versuche einer auf dieselbe begründeten Gruppirung der Gramineen"

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Guntz, H. E.M.

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ERLANGUNG DER PHILOSOPHISCHEN DOCTORWÜRDE
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HEINRICH EDMUND MAX GuNTZ
AUS THONBERG. /\:

LEIPZIG.
. DRUCK DER ROSSBERG’SCHEN BUCHDRUCKEREI.
1886, en, net,

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| di JAN 2& 1034

Seinem

geliebten Vater

Herrn

Dr. med, Theobald Güntz,

Director der Privat-Irren-Heil- und Pflege-Anstalt Thonberg bei Leipzig, Ritter I. Ol. des
König]. Sächs. Albrechtordens, Inhaber des Erinnerungskreuzes für 1870/71, Mitglied ver-
schiedener wissenschaftl. Gesellschaften etc. etc.

dankbarer Liebe

gewidmet.

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Einleitung.

Die Frage nach den Beziehungen der Pflanze zum
Medium, in welchem sie lebt, hat in neuerer Zeit vielfach zu
diesbezüglichen Untersuchungen angeregt. Auch die folgende
Arbeit soll zur Lösung derselben einen Beitrag liefern, wenn
sie sich mit der Untersuchung über das Verhältniss der anato-
mischen Structur der Laubblätter der Gramineen zu Klima und
Standort beschäftigt und eine auf dieselbe sich gründende
Gruppirung der Gräser im Allgemeinen versucht. Uebrigens
dürften sich gerade diese wegen ihrer Verbreitung über alle
Zonen der Erde hierzu besonders eignen.

Das zu diesem Zwecke untersuchte Material wurde mir
_ aus dem botanischen Garten und dem Universitätsherbarium in
Leipzig in freundlichster Weise zur Verfügung gestellt, wofür
mir auch an dieser Stelle der wärmste Dank auszusprechen
erlaubt sei. Bei der Untersuchung strebte ich danach, soweit es
mir möglich war, von jeder Tribus und Subtribus der Bentham -
und Hooker’schen!) Eintheilung, die ich ich dabei zu Grunde
legte, wenigstens einen Repräsentanten zu bekommen, was mir
denn auch gelungen ist. Natürlich wurden von vielen Tribus
mehrere Genera und öfter verschiedene Spezies desselben Genus
geprüft und ergaben gerade die letzteren manche interessante
Resultate.

Schliesslich möchte ich noch die Abhandlungen von Duval
‘ Jouve: Etude anatomique de quelques Gramindes et en par-

1) Bentham und Hooker, Genera plantarum vol. III, pars 2
pag. 1074 ff.

ticulier des Agropyrum de l'Herault,) und Histotaxje des feuilles
des Graminees,3) sowie die Monographia Festucarum europaearum
von Ed. Hackel, auf die ich öfter Bezug nehmen muss, er-
wähnen. Für die klimatischen Verhältnisse wurde A. Grise-
bach’s Werk „Die Vegetation der Erde“ zu Grunde gelegt,
während die Bezeichnungen des Standortes für die einzelnen
Pflanzen besonders aus Boissier, Flora orientalis, Martius,
Flora brasiliensis, Wa sner, Deutsche Flora, Koch, Synopsis
der deutschen und schweizer Flora und einigen anderen ent-
nommen wurde, die später noch aufzuführen sind. Benutzt

?) Im Bulletin de la Societe botanique de France, tome XVII (1870),
tevue bibliographigue pag. 155 ff.
°) In den Annales des Sciences nat. Serie VI, Band 1, 1875,

I. Anatomische Struelur und ihre Berjehnng zu Klima und
Standort,

1. Gesammtform.

BE neslcken wir die Laubblätter der Gramineen im All-
gemeinen, so werden uns, abgesehen von der Unterscheidung
in lanzettliche, lineale u. s. w., wie wir sie in den Floren zur
Bestimmung angegeben finden, besonders zwei Punkte ins Auge
fallen, die hier von Interesse sind, nämlich die verschiedene
E ln der Blätter zum Horizont und der Unterschied von
flachen und gefalteten Blättern im Allgemeinen.

In vielen Fällen ist die Stellung der Grasblätter zum Horizont
eine annähernd senkrechte, ein Umstand, welcher in erster Linie
_ durch den engen Stand der einzelnen Graspflanzen sowie ihre reich-
liche Blattbildung bedingt wird, da ja den dicht neben einander
aufsprossenden Blättern kein Raum zu einer dem Horizont mehr
parallellaufenden Stellung geboten wird. Sie müssen also unter
solchen Verhältnissen in senkrechter Lage bleiben. Hierher
gehören rasenbildende Arten mit verhältnissmässig wenig Halmen
(Poa pratensis L., Poa nemoralis L.) und Steppengräser oder
Bewohner trockener Standorte wie Stipa, Aristida, Macrochloa,
Festuca glauca Schrad. u. A. Für diese zuletzt genannten
Gramineen kann man diese Stellung der Blätter wohl als ein
Anpassungsmittel an das Klima ansehen; denn die Sonnen-
strahlen, die hier nur flach auftreffen und in Folge dessen
sehr an Kraft verlieren, werden eine bedeutend geringere
Transpiration hervorzurufen vermögen, als wenn sie senkrecht
einfielen. Dazu sind ja auch die Steppengrässer auf geringe
Wasserzufuhr angewiesen und leben in einer Atmosphäre, die

LAS

schon wegen ihres geringen Gehaltes an Wasserdampf die
Transpiration steigern muss. Kein Wunder also, dass ihre
Blätter möglichst senkrecht zum Horizont gestellt sind.*)

Anders ist es bei den Bambusen und vielen halmreichen
Gramineen (Avena distichophylla Vzll., Arrhenatherum elatius
M. u. K., Poa compressa L., Poa caesia Smith, u. A.). Sie
besitzen reichliche annähernd horizontal gestellte Blattorgane,
deren eine Seite von den einfallenden Wärmestrahlen der Sonne
fast senkrecht getroffen wird. Dass nun zunächst die Blätter
der Bambusen trotz dieser im Vergleich zu der oben erwähnten
weniger geschützten Stellung auch vor zu grosser Transpiration
bewahrt bleiben, verdanken sie ihrer stark kutikularisirten Epi-
dermis, ihrem Wachsüberzug und vor Allem dem Umstande, dass
ihre Spaltöffnungen an der Unterseite des Blattes liegen. Hin-
sichtlich der horizontalgestellten Halmblätter der anderen hierher
gehörenden Gräser lässt sich die Bemerkung machen, dass sie
entweder durch Drehung ihre Blattflächen umkehren und die
mit stärker kutikularisirter Epidermis und weniger Stomatis
versehene Unterseite nach oben wenden können, oder dass sie
wo dies weniger der Fall ist, auf der Oberseite durch Wachs-
belege reichlich geschützt sind. So zeigten z. B. die horizontal-
stehenden Halmblätter von Poa compressa L. und Poa caesia |
Smith starken Wachsüberzug, dagegen die vertikalgestellten von
Poa pratensis L. und Poa nemoralis L. keine solche Bedeckung;
letztere sind eben durch ihre Stellung schon mehr geschützt.
Die Thatsache ferner, dass horizontalgestellte Blätter des Halmes
in der Regel eher welk werden, als die unteren verticalstehenden,
werden wir ebenfalls aus der verschiedenen Stellung der Blätter,
zum Einfallswinkel der Sonnenstrahlen erklären können.

Dieser Stellungsverschiedenheit entspricht oft auch die Gesammt
form der Blätter insofern, als die flachen häufig horizontal, die
gefalteten senkrecht zum Horizont stehen. Was nun die ersteren
anlangt, so gehören zu ihnen verschiedene Formen von den

*) Aehnliche Anpassungen anderer Pflanzen erwähnt unter Anderen
Tschirch, „Ueber einige Beziehungen des anatom. Baues der Assimilations-
organe zu Klima und Standort“ pag. 157 ff.

ganz glatten, wie sie Fig. 12 und 18 aufweisen, bis zu den
ıinnig vertieften, die bald nur auf der Oberseite (Fig. 6), bald
beiderseits (Fig. 10) Rinnen zeigen. Eigen ist ihnen eine meist
deutlich ausgeprägte Mittelrippe (Fig. 1, 5, 12) und ihre unter
den gewöhnlichen Verhältnissen, d. h. wenn ihnen die nöthige
Feuchtigkeit geboten wird, flach ausgebreitete Gestalt. Die
gefaltete Form dagegen umfasst Blätter, wie sie Fig. 3 und 15
im Querschnitt darstellen, sie sind an der Oberseite bald glatt
(Fig. 3), bald tiefrinnig (Fig. 15), erscheinen, da sie meist ge-
schlossen sind, borstenförmig und stehen senkrecht zum Horizont.
Uebrigens lassen sich diese beiden Gruppen nicht ganz streng
scheiden, indem manche Uebergangsformen vorhanden sind, bei
denen es schwankend ist, welcher von beiden man sie zuzählen
soll. Es dürfte nun nahe legen diese allgemeinen Formen mit
klimatischen und Standortsverhältnissen in Beziehung zu bringen ;
ob aber dies möglich und wie weit es berechtigt ist, darüber
mögen die folgenden Tabellen einigen Aufschluss geben.

Tabelle über allgemeine Biattform.

I. Gramineen mit flachen Laubblättern.

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Name. | Standort.
1. Panieum virgatum Mich. on yiver sides _.. Prsh.»)
2. Coix laeryma L. | in locis nemorosis ... Mrq.?)
3. Saecharum officinarum L. , liebt Feuchtigkeit.
4. Molinia coerulea Moench | hab. in pratis loeisque sylvatieis
I
>. Phleum pratense L. aul Waesen.... .g.°)
6. Milium effusum ZL. ı hab. in umbrosis et sylvis... Ds.
|
5) Prsh = Pursh, Flora Americae septentrionalis; Mig — Miquel,

Flora Indiae Batavae.

6) Bs. = Boissier, Flora orientalis; Wg = Wagner, Deutsche Flora
2. Aufl. von A. Garcke.

Name. \ Standort.
7. Glyceria speetabilis M. et | am Rande stehender Gewässer
Koch. el:
8. Poa pratensis L. hab in pratis ... Ds.
9. Poa compressa L. hab. in siceis ad vias.... Bs.
10. Sesleria elongata Host. | hab.in siceisetrupestribus ... Bs.

II. Gramineen mit gefalteten Laubblättern.

Y BA nn. nn

Name. Standort.
1. Aristida pungens Desf. ı hab. in dessertis Egypti ... Bs.
2. Stipa capillata Z. hab. in siceis montosis ... Ds.
3. Stipa pennata Z. hab. in siceis aprieis ... Ds.
4. Lygeum Spartum Loefl. hab. in argillosis et arenosis
| maritinis ... Bs.
5. Nardus strieta L. | hab. in pratis sieeis alpinis ... Ds.
6. Aira flexuosa L. | auftrocknen Bergweiden... Wg.
7, Festuca glauca Schrad. creseit praeeipue in loeis rupe-
\....strabus ....29)
S. Festuca ovina L. auf trocknen Stellen, Berg-
weiden ... Wg.
9. Festuca rubra L. Wiesen, Triften, Sandfelder ....
Koch.®)
10 Psamma arenaria R. et S. an sandigen Orten am Meeres-
strande ... Koch.

Aus vorstehender Zusammenstellung ergiebt sich, dass ein
gewisser Zusammenhang zwischen der allgemeinen Blattform
und klimatischen Verhältnissen nicht zu verkennen ist, da ja
die sub II genannten gefalteten Laubblätter Gramineen trockner
Standorte angehören, während die sub I, 1—8 aufgezählten

6) H — Hackel, Monographia Fest. europ.; Koch — Koch, Synopsis.

REN Ta

flachen Blattorgane den Wiesen-, Wald- und überhaupt Feuch-
tigkeitsliebenden Gräsern eigen sind. Dass wir aber bei Rück-
schlüssen aus der allgemeinen Form der Blätter auf den Stand-
ort eines Grases vorsichtig zu Werke gehen müssen, dafür
sprechen I, 9 und 10, zwei Gramineen, welche trotz ihrer flachen
Blätter, doch „in sieeis“ leben, sowie zahlreiche Uebergangsfor-
men, bei denen die Merkmale der beiden Klassen nicht so klar
hervortreten, als bei den oben aufgezählten. Ebenso wird die
blosse Oberflächenbeschaffenheit keine sicheren Folgerungen ge-
statten, da sich ja sowohl glatte als auch rinnig vertiefte Blätter
in beiden Gruppen (Tu. II) finden. Man kann nun zwar in der
rinnigen Vertiefung der Blattfläche insofern eine Anpassung an
Klima und Standort sehen, als sie ein willkommenes Mittel dar-
bietet die Spaltöffnungen durch Anbringung an den Seiten dieser
Rinnen zu schützen, und die Einrollungsbewegung der Blätter
wesentlich erleichtern wird; aber daraus folgern zu wollen, dass
alle so beschaffenen Blätter auch Gräsern derselben Standorte
in Bezug auf Feuchtigkeits- und Beleuchtungsverhältnisse ange-
hörten, würde zu manchen Fehlschlüssen führen. Vielmehr
zeigen z.B. Agrostis canina L., Deschampsia caespitosa Deauv.,
Cornucopiae cucullatum L. und A. eine tiefrinnige Blattober-
seite, obgleich sie Bewohner schattiger und feuchter Stellen sind.

Nach dieser bisher mehr morphologischen Betrachtungs-
weise wird es angebracht sein, näher auf die anatomische Unter-
suchung der verschiedenen Gewebearten einzugehen.

2. Hautgewebe.

Die Epidermis der Gramineenblätter besteht aus einer
Schicht chlorophylifreier Zellen; denn das farblose Gewebe,
welches wir oft direkt an dieselbe angrenzend finden und von
Westermaier”) den Namen „subepidermales Wassergewebe“
erhalten hat, gehört zum Parenchym, da es bei den Gräsern

?) „Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebesystems.“
in Pringsheim’s Jahrb. Bd, XIV, Heft 1 pag. 43 ff.

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nach den Angaben Haberlandt’s®) durch entsprechende Aus:
bildung einiger Zelllagen des Grundmeristems sich entwickelt.
Auch de Bary°) zählt es zum dünnwandigen Parenchym. Es
mag daher dieses Gewebe, da es seiner wasserspeichernden
Funktion nach mit der Epidermis in naher Beziehung steht,
entwicklungsgeschichtlich aber dem Parenchym angehört, in
einem besonderen Abschnitte besprochen werden. Betrachten
wir also hier nur die einschichtige Epidermis, Da nun dieses
Gewebe des Blattes am weitesten nach aussen gelegen und für
den Verkehr mit der umgebenden Atmosphäre von grosser Be-
deutung ist, so darf es uns nicht Wunder nehmen, wenn wir
gerade hier manche Veränderungen wahrnehmen können, die
mit klimatischen Verhältnissen im engsten Zusammenhang stehen.
Zunächst muss die verschiedene Verdiekung und Cutikulari-
sirung an der Aussenseite der Epidermiszellen auffallen, welche,
wie Haberlandt '!) bemerkt, eine doppelte Bedeutung hat,
indem sie erstens eine Einschränkung der Transpiration bewirkt,
wozu zweitens eine rein mechanische Leistung kommt, welche
in der Erhöhung der Festigkeit der Epidermis besteht. Folgende
Zusammenstellung möge hierfür einige Beispiele bieten.

Tabelle über Verdickung der Epidermiszellen.,

Grad

8) Physiologische Pflanzenanatomie pag. 79.

9) Vergl. Anatomie pag. 123.

10) ]. c..pag. 66.

11) st — stark verdickt; gg = nur gering verdickt.
2) N. ab E. — Nees ab Esenbeck, Africae austr. Flora,

. Brachypodium pinnat.

. Nardus stricta L.
. Sporobolus

. Elymus arenarius L,
. Secale montanum Guss,
. Triodia decumbens

. Poa pratensis L.
. Glyceria spectabilis M.

. Lepturus

Name.

Beauv.

pungens
Kth.

Beauv.

u. K.
Lygeum SpartumLoefl.

Arundo Donax Z.

. Cornucopiae en
. Crypsis

schoenoides
Lam.

. Alopecurus geniculatus

L.
filiformis
Trin.

. Castellia tuberculata

Tineo.

. Coix lacryma Z.
. Digraphis arundinacea

Trin.
Alopecurus
Hornem.

nigricans

. Holcus lanatus L.
. Deschampsia caespi-

tosa Beauv.

. Poa nemoralis Z.
. Bromus asper Murr,
. Milium effasum L.

Standort,

|
|

st. |hab. in lapidosis aridis ... Bs.
st. | hab. in pratis siceis alp. ... Ds.
|hab. in arenosis marit. Graeciae
st. BE |
st. |auf Flugsand, bes. Strand-Dünen
«a, MV:
st. |hab. in regione subalpina et alp.
... Bs.
"auf trocknen Hügeln und Berg-
st. | triften ... Wg.
st. auf Wiesen, in Gebüschen ... Wg
st. | am Rande von Gewässern ... Wg. |
st. hab. in argillosis et arenosis.
| marit. ... Bs. |
st. hab. in humidis, ad ripas ... Ds.
|
gg. hab. ad fossas, sepes ... Bs.
gg. hab. in humidis ... Bs.
gg. hab. in humidis, ad fossas ... Bs.
gg. |hab. in arenosis humidis ... Ps.
gg. hab. in arenosis maritimis ... Bs.
gg. |in loeis nemorosis ... Mig.
gg. hab. ad ripas et fossas ... Ds.
gg. hab. in humidis ... Bs.
gg. auf Wiesen, in Wäldern ...Wg.
gg. | hab. in umbrosis humidis... Bs.
og. | hab.inumbrosisetsylvatieis ....Bs.
gg. | hab. in sylvatieis montanis ... Bs.
88-

hab. in umbrosis et sylvis... Ds.

Veg.
Dauer

= 20102 8, 202.020 er

PPFPEOÖOCHE

Aus vorstehender Tabelle ergibt sich nun, dass bei den
Gräsern (1—10), welche Bewohner troekner Standorte sind, die
verdickte und kutikularisirte Epidermis den Zweck haben wird
durch Herabsetzung der Transpiration die Pflanzen vor Wasser-
verlust möglichst zu schützen. Vielleicht kann diese Verstärkung
der Aussenwand bei manchen derselben, da sie alle perennirend
sind, als Schutz gegen die Kälte angesehen werden, wenigstens
scheint man eine derartige Funktion der ebenfalls stark ver-
dickten Epidermis von Arundinaria macrosperma Mich. zu-
schreiben zu können, einer Graminee, welche nach Grisebach '°)
„im Winter grün bleibt, und zwar noch in Gegenden, wo immer-
grüne Laubhölzer nicht mehr vorhanden sind“ Bei den von
11—14 in vorstehender Tabelle genannten Blättern dürfte vor
Allem die mechanische Leistung der verdickten Epidermis in
Betracht kommen, da hier, wie ja aus den Standortsangaben
hervorgeht, eine Verminderung der Transpiration weniger nöthig
ist. Wohl aber dient hier die verdiekte Epidermis als Stütze,
einmal für Blätter, die in Folge ausgedehnter Hohlräume im
Innern (11—13) weniger Festigung besitzen und zum andern
für Blätter mit besonders grosser Lamina (14).1%) Die Nummern
15—27 in der Tabelle bieten Beispiele für geringe Verdickung;
diese Gräser wachsen vornehmlich an feuchten oder schattigen
Stellen, bedürfen also des oben erwähnten Schutzmittels weniger.
Bei Holcus lanatus (23) bildet ja ausserdem die Haarbedeckung
wesentlichen Schutz gegen die Sonnenstrahlen, als den Förderern
der Transpiration, es war also eine Verstärkung der Aussen-
wand der Oberhautzellen auch aus diesem Grunde weniger
nöthig. Was ferner das Verhältniss der Verdickung und Cuti-
kularisirung der Epidermis zur Vegetationsdauer .der Pflanzen
anlangt, so geht aus umstehender Tabelle hervor, dass die stark
verdickte Epidermis sich bei vielen perennirenden Gramineen
findet, während andrerseits viele annuelle und ausserdem solche

13) „Vegetation der Erde“ Band II pag. 244. |

14) efr. Westermaier, Ueber Funktion und Bau des pflanz-
lichen Hautgewebesystems in Pringsheim’s Jahrbuch Bd. X1V, Heft 1
pag. 73 f,

TE a

perennirende Gräser, die an feuchten oder schattigen Orten
leben, dünnwandige Oberhautzellen besitzen.

In der Regel sind die Zellen der Unterseite der Epidermis,
welche in vielen Fällen mit der nach aussen gekehrten gleich
zu setzen ist, stärker verdickt, als diejenigen der Oberseite, was
einestheils damit zusammenhängt, dass an erstere häufig grössere
Anforderungen in Bezug auf mechanische Leistungen (Stütze
und Festigung der ganzen Lamina) gestellt werden, als an die
letztere, andrerseits sich auch daraus erklärt, dass die später
zu erwähnenden Gelenkzellen meist in der Oberseite der Epi-
dermis liegen. Eine besondere Art der Verdickung finden wir
an der Blattunterseite von Bambusa, Arundinaria u. A., bei
denen über den Seitenwänden der cutikularisirten Epidermis-
zellen noch leistenförmige Erhöhungen vorhanden sind, wie sie
Fig. 18 ] und 341 darstellen. Das gleiche Verhältniss bildet
Hackel'?) in seiner Monographie bei Festuca ovina genuina ab.
Wir haben es aber hinsichtlich der Verdiekung und der damit
zusammenhängenden Veränderung des Lumens der Epidermis-
zellen überhaupt mit einem Verhältniss zu thun, welches, wie
genannter Autor durch verschiedene Culturversuche nachgewiesen,
in hohem Grade von dem Medium, in welchem die Pflanze
wächst, abhängig ist. Sprechen doch auch Vergleichungen von
Blättern derselben Gramineen, die aber in verschiedenen Kli-
maten gewachsen, hierfür. Man braucht nur den Querschnitt
eines Grasblattes, welches dem botanischen Garten entnommen,
neben demjenigen der entsprechenden Herbariumpflanze, die
z.B. in den Steppen gesammelt wurde, zu betrachten, und man
wird finden, dass bei letzterem eine weit stärkere Verdiekung
der Aussenwand der Epidermiszellen eingetreten ist, als bei
ersterem. |

Die Grösse der gesammten Querschnittsform der Epidermis-
zellen bei ein und demselben Blatte ist ferner sehr verschieden:
dort, wo sie an mechanische Elemente anstossen, sind sie kleiner,
als wo sie an Parenchym grenzen, eine Thatsache, deren Grund

15) ], c. Tab, II. Fig. 5A. (

BER RE

nach Hackels'®, Ansicht darin liegt, „dass die Entwicklung
des Sklerenchyms ein Hinderniss bildet für die der Epidermis-
zellen, welche daher dort klein bleiben‘ Wie weit diese Er-
klärung ihre Berechtigung hat, mag dahingestellt bleiben, doch
scheint es mir nicht unwahrscheinlich eine derartige Beein-
flussung zweier benachbarter Gewebe auf einander anzunehmen.

Von den gewöhnlichen Epidermiszellen verschieden sind die
sog. „eellules bulliformes“, auf welche Duval Jouve!?) zuerst
aufmerksam gemacht. Auf dem Querschnitt betrachtet ähnelt
ihre Gestalt einem Keile, dessen Spitze der Aussenseite des
Blattes zugekehrt ist, und an Grösse übertreffen sie meist die
andern Epidermiszellen. Dabei besitzen sie nicht verdickte
Seitenwände, während die Aussenwand oft nicht unerheblich
verstärkt ist; sie besitzen farblosen Inhalt und enthalten kein
Chlorophyll (efr. die Fig. 12G, 156, 15 gl) Von der Fläche
gesehen, erscheinen sie kürzer, aber breiter, als die umgebenden
Epidermiszellen (Fig. 33 gl... Während nun Hackel!?) in seiner
Monographie die oben erwähnte Bezeichnung latinisirt beibe-
halten hat, indem er sie „cellulae bulliformes“ nennt, bezeichnet
Tschirch!?) sie mit dem Namen „Gelenkzellen“, um damit
ihre charnierartige Thätigkeit bei der Schliessbewegung der
Grasblätter auszudrücken.

Die Anordnung dieser Gelenkzellen, welche meist etwas
unter der Oberfläche eingesenkt liegen, ist eine so mannigfaltige,
dass DuvalJouve!”) neun Gruppen derselben aufstellen konnte,
deren genauere Besprechung uns hier zu weit führen würde,
und die übrigens Tschirch in seiner Abhandlung auch accep-
tirt hat. Oft treten mehrere Reihen solcher Zellen über einander
auf (tissu suppl&mentaire nach DuvalJouve?°°), Gelenkpolster
nach Tschirch?!), welche wir u. A. bei Sporobolus pungens

Be) Re oa

IN c. pas, 316 IL

Sl.c. par 1

19) Beiträge zur Anatomie und dem Einrollungsmechanismus einiger
Grasblätter, Fringsh. Jahrb. B. XIII. 1882 Separatabdruck pag. 11.

20), 1. ce. Pag. 302.

al. csnaeı 13.

eg.

Kth., Aeluropus laevis Trin., Aristida pungens Desf., Vilfa
capensis Beauv. vorfinden.

Was. nun die Beziehungen sowohl der Ask lirellen und
Gelenkpolster als auch der übrigen Gewebearten zum Schliess-
mechanismus der Grasblätter anlangt, so hat Tschirch in der
oben erwähnten Arbeit nähere Untersuchungen darüber angestellt,
nach denen diese Bewegungsvorgänge entweder durch Quellungs-
erscheinungen der Membranen oder durch Turgescenzänderungen
der Zellen verursacht werden. In den meisten Fällen werden
die Bastzellen, bisweilen auch die Gelenkzellen, besonders die
Gelenkpolster, hierbei aktiv betheiligt sein. Ueber die passive
Theilnahme der letzteren beiden an der Schliessbewegung, bei
der sie, wie bereits erwähnt, charnierartig ?”) wirken, kann
wohl kein Zweifel sein. Soweit ich nun diese Vorgänge ge-
prüft, kam ich zu denseiben Resultaten, wie genannter Autor
und zwar zeigte sich, dass bei den tiefrinnigen Blättern von
Stipa capillata L., Lasiagrostis splendens Xth., Elymus are-
narius L. und Festuca rubra L., die Ursache der Bewegung
nur in Quellungserscheinungen zu suchen ist, da sie sowohl im
lebenden Zustande, als auch im völlig abgestorbenen, nachdem
sie bereits ein Jahr in Alkohol aufbewahrt wurden, ihre Schliess-
bewegungen in ganz gleicher Weise ausführten. Dass aber
diese Quellungserscheinungen wiederum in den Bastzellen und
der Epidermis der Unterseite zu suchen sind, erhellt daraus,
dass diekere Querschnitte dieser Blätter, nachdem das ganze
chlorophyliführende Parenchym, sowie die Epidermis und Bast-
belege der Oberseite entfernt waren, die gleiche Bewegung, wie
noch unverletzte zeigten; beschädigte man dagegen die Unter-
seite durch Beseitigung der Epidermis und eines Theiles der
Bastzellen, so konnte nur eine ganz unbedeutende Bewegung
wahrgenommen werden; es zeigte sogar die Oberseite bei starker
Wasserentziehung das Bestreben, sich eher convex und nicht
wie früher conkav zu krümmen. Dies beweist ebenfalls, dass
die beim letztgenannten Versuch unverletzt gebliebenen Gelenk-

22) cfr. Duval Jouve 1. c. pag. 320: „le mouvement s’opäre donc
sur les bandes bulliformes comme sur des ressorts-charnieres.“

PER |

zellen hier nicht Ursache der Bewegung sein können. Dazu
sind sie bei den genannten Blättern (efr. Fig. 15 gl) so klein,
dass sie unmöglich durch Turgescenzschwankungen das Schliessen
herbeiführen können. Immerhin sind sie insoforn von Wichtig-
keit, als sie diejenigen Zellen der Epidermis der Oberseite sind,
welche durch ihr Collabiren beim Schliessen des Blattes das
Nähern der Rinnen möglich machen, ohne dass hierbei andere
Gewebepartien durch Quetschung Schaden erleiden,

Anders ist es nun bei Sesleria coerulea Ard. und Vilfa
capensis Deauv., welche sich, solange sie leben, schliessen und
wieder öffnen, sind sie aber getödtet, so hört diese Fähigkeit
auf, wenigstens gelang es mir nicht, an einem Querschnitt eines
lange in Alkohol aufbewahrten Sesleriablattes diejenige Be-
wegung hervorzurufen, welche an einem frischen Exemplare
durch Entziehung oder Zufuhr von Wasser erzeugt werden
konnte. Wir sind also genöthigt, die Bewegungserscheinungen
dieser Gräser im Anschluss an Tschirch als durch Turgescenz-
änderungen der Zelle verursacht anzusehen. Da wir ausserdem
bei Sesleria grosse Gelenkzellen und bei Vilfa sogar Gelenk-
polster antreffen, die wohl bedeutend genug sind, um durch
ihre Turgescenzänderungen auf die Bewegung des ganzen Blattes.
einzuwirken, so glaube ich, dass bei diesen Gramineen die Gelenk-
zellen für den Schliessmechanismus von grösserer Bedeutung
sind, als bei den früher genannten. Speziellere Untersuchungen
müssen uns hierüber noch näher aufklären, für jetzt möge die
Bestätigung der Tschirch’schen Befunde genügen.

Hinsichtlich der Art des Schliessens können wir Blätter
unterscheiden, welche sich einrollen, und solche, die sich einfach
zusammenfalten, natürlich wieder mit vielen Zwischenstufen.
Die erste Art finden wir unter Anderen bei den Blättern von
Saccharum offieinarum ZL., Eulalia iaponica Trin., Elymus
striatus Willd. . Steppengräser wie Aristida pungens Kth.,
Macrochloa tenacissima XKth., Festuca glauca Schrad. u. A.
bilden mehr eine Zwischenstufe, da bei ihnen die beiden tief-
rinnigen (bei Festuca glatten) Hälften der Lamina so aneinander
gefügt werden, dass sie einen geschlossenen Cylinder bilden,
der sich bei zunehmender Feuchtigkeit etwas öffnet, bei Ab-

nahme derselben aber wieder schliesst. Die zweite Art, das
einfache Zusammenfalten, tritt da ein, wo entweder nur eine
Gelenkzellenreihe in der Mitte der Lamina vorhanden ist (1. Gruppe
bei Duval Jouve: une seule bande sur la car&ne), so bei Dactylis
glomerata L., oder wo ausschliesslich zu beiden Seiten der
Mittelrippe solche Zellen sich finden, (3. Gruppe: une bande
'seulement de chaque cöte de la ligne mediane) so Sesleria
elongata Host., Poa pratensis L., Poa sudetica Haenke u. A.
(efr. Fig. 12 u. 13). Eigenthümlich angeordnete Gelenkzellen
finden wir ferner bei Leersia virginica Willd. (Fig. 5), bei welcher
dieselben zu beiden Seiten der Mittelrippe in je zwei Bändern
angeordnet sind, sowie an Paniecum plicatum Lam., wo solche
Zellen abwechselnd auf der Ober- und Unterseite zahlreich auf-
treten, in Folge dessen auch die Lamina, wie schon der Name
zeigt, wechselseitig zusammengefaltet wird. Wenn man nun
auch die beiden Arten des Schliessens zu klimatischen Ver-
hältnissen insofern nicht in Beziehung setzen kann, als sowohl
die sich einrollenden als auch die sich faltenden Blätter Gräsern
feuchter und trockner Standorte angehören, so bleibt doch immer
die Fähigkeit zu diesen Bewegungen, mögen sie nun auf die eine
oder andere Art vor sich gehen, ein wichtiges Schutzmittel gegen
zu starke Transpiration und muss z. B. hei Steppengräsern als
ein entschiedenes Anpassungsmittel betrachtet werden. In der
That machen auch dieselben von der Schliessbewegung den aus-
gedehntesten Gebrauch und vollziehen dieselbe mit grosser
Energie und Schnelligkeit, wogegen schnell welkende Gräser,
sowohl perennirende (Phleum, Alopecurus), als auch annuelle
(Aira, Psilurus), nur geringe Bewegung der Lamina in dieser
Beziehung zeigen??), Dass aber das Oeffnen und Schliessen
mit den Feuchtigkeitsverhältnissen in engster Beziehung steht,
geht u. A. daraus hervor, dass selbiges an der Spitze des Blattes
beginnt. Sobald von unten nicht soviel Wasser nachgeliefert
werden kann, als oben verdunstet, wird auch in dem Masse,
wie die Wassersäule, um diesen Ausdruck zn gebrauchen, in
dem Organe sinkt, das Schliessen vor sich gehen; kommt neue

23) cfr. Duval Jouve l. c. pag. 329.
2*

Wasserzufuhr, so tritt das Oeffnen von unten nach oben wieder
ein. ?*) 25) Hei

Wenden wir uns nun zur Flächenansicht der Epidermis,
so werden wir auch hier verschieden gestalteten Zellen be-
gegnen, sowohl hinsichtlich der gesammten Form, als auch der
Beschaffenheit der Seitenwände. Was zunächst die gesammte
Form anlangt, so unterscheiden sich schon auf den ersten Blick
die Gelenkzellen von den übrigen dadurch, dass sie kürzer er-
scheinen, was jedenfalls zusammen mit ihrer Dünnwandigkeit
ihre Beweglichkeit gegen einander erleichtert (efr. Fig. 33). Die
gewöhnlichen Epidermiszellen zeigen sich der Gestalt der ge-
sammten Spreite entsprechend meist lang und schmal, ohne jedoch
hierin grosse Uebereinstimmung zu beweisen. . Vielmehr finden
wir in einer Reihe oitmals längere schmälere und breitere kürzere
beliebig durch und nebeneinander, wie ich dies beiCoix lacryma L.
beobachten konnte. ?®) Viel regelmässiger ist dagegen bei vielen
Gräsern der Wechsel von langen Epidermiszellen mit sog. Zwerg-
zellen ?°) (efr. Fig. 26 z und Fig. 33 z.). Wie die Figuren zeigen,
sind dies kleine oft stark verkieselte Zellen, über deren Funktion
nichts Sicheres bekannt it. Während nämlich Meyen?®) be-
obachtete, dass diese nach ihm bei Gräsern „sehr allgemeinen“
kleinen Zellen auchbisweilen in Haare auswachsen, lässt Pfitzer °®)
unentschieden, als was sie zu betrachten sind. „Es scheint nach
alledem, sagt er, dass die Stomata allenfalls als Trichome be-
trachtet werden können, dass ihre Mutterzellen wenigstens bis-

24) cfr, Duval Jouve l. c. pag. 329.

25) Bezüglich der Einrollung überhaupt bemerkt Areschoug treffend:
„Die Wärme bringt auf solche Weise ihr eignes Correktiv hervor.“ Aus
dessen Abhandlung: „Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der
Pflanzen, insbesondere auf die anatomische Struktur der Blattorgane“ in
Engler’s Jahrb. für w. Bot. II. Band V. Heft 1882 pag. 521.

26) cfr. de Bary |. c. pag. 34.

27) cfr. Haberlandt 1. c. pag. 72, woselbst eine Abbildung, cfr.
Duval Jouve l. c. pag. 310.

28) „Ueber die Epidermis der Gewächse“ in Wiegmann's Archiv
1837.

292) „Beiträge zur Kenntniss der Hautgewebe der Pflanzen“ in Pringsh.
Jahrb. Bd. VII, pag. 555 u. 556.

SEAN N GAR

weilen mit denen von Haaren gleichwerthig sind, und dass
diese Mutterzellen sich dann entweder zu Spaltöffnungen oder
wahren Trichomen zu entwickeln vermögen, oder aber als
Kurzzellen (Zwergzellen) in ihrer Ausbildung stehen bleiben.“
Dementsprechend zeigt sich z. B. bei Secale montanum Guss.
die Identität zwischen ausgebildeten Zwergzellen auf der unteren
Seite und den runden Haaransatzstellen der Oberseite (efr. Fig. 25h
und pag. 30), indem sich derartige runde Zellen auch an der
Unterseite beobachten lassen und zwar an Stellen, wo man eine
echte Zwergzelle vermuthen sollte. Ueber das Vorkommen
dieser letzteren mag uns die folgende Tabelle Aufschluss geben.

Tabelle über Zwergzellen in Gramineenblättern.’’)

z| Si

N |! R

I. Mit Zwergzellen. = | II. Ohne Zwergzellen. |.

= rs

E E

BE ln en N nn. iu

1. Lasiagrostissplendens th. er '12. Holeus lanatus L. | gl.
2. Spartina eynosur. Willd. \sew. 13. Hierochloaborealis.R.eiS. gl.

3. Zea Mays L. gew. 14. Hordeum bulbosum L. gl.

4.Macrochloatenacissima Xth, sew. 15. Lepturus ineurvatus Zron. gl.
5. Aristida pungens Desf. \gew. 16. Poa alpina L. Vo].
6. Phyllostachys bambusoides/gew.| 17. CastelliatubereullataTrin.| gl.

Sieb. Zucc. 18. Dactylis glomerata L. : |gl.
7, Arundinaria macrosperma gew. 19. Avena sativa L. gl.

Mich. 20, Triticum turgidum L. gl.
8. Elymus arenarius 2. gew. 21. Briza media ZL. | gl.
9. Piptatherum paradoxum gew. 22, Secale mont. Guss. (Ober-' gl.

beauv. | seite)
10. NardusstrietaL. (bes. a.U.)|gew.
11. Secale montanum Guss. gem

(a. U.)

30) Bei der Erwähnung der Beschaffenheit der Seitenwände der übrigen
Epidermiszellen (nicht Zwergzellen) bedeutet gew — gewellt, gl = glatt
oder wenig wellig.

Aus Vorstehendem zeigt sich, dass diejenigen Blätter,
welche Zwergzellen aufweisen, meist auch gewellte Epidermis-
zellen besitzen, dass dagegen bei wenig oder nicht gewellten
jene oft fehlen. Ausserdem finden sich die Zwergzellen in der
Epidermis der Unterseite häufiger, als in derjenigen der Ober-
seite. Weiter ergibt eine Vergleichung von I und II der Tabelle,
dass sich hinsichtlich des Vorkommens der Zwergzellen durch-
aus keine Beziehungen zu klimatischen oder Standortsverhält-
nissen auffinden lassen, da ja beide Gruppen Bewohner feuchter
und trockner Stellen und annuelle wie perennirende Pflanzen
enthalten.

Was weiter die Form der Seitenwände bei den Epidermis-
zellen der Gramineenblätter anlangt, so ist hier die Verbindung
der einzelnen Zellen unter einander auffällig, die durch Vor-
richtungen an den Wänden herbeigeführt wird und lediglich
zur Festigung dient. Zwei Arten können wir in dieser Be-
ziehung unterscheiden. Entweder finden wir die Zellen an den
Längsseiten sehr schwach gewellt, dafür aber häufig an den
Querseiten oben und unten zugespitzt, sodass sie pallisadenartig
eng in einander gefügt sind (efr. Fig. 23 u. 25); oder es können
die Längsseiten zweier benachbarter und stark gewellter Zellen
inniger mit einander verbunden werden, indem eine Erhöhung
der einen Wand genau in eine entsprechende Vertiefung der
anstossenden eingepasst wurde. (Fig. 26). Uebrigens muss diese
zweite Art einen viel engeren und festeren Verband darstellen,
als die erste. Beispiele für beide enthält die folgende
Tabelle.

Tabelle über Epidermiszellen der Gramineen-
blätter (Fläche).

I. Epidermiszellen mit gewellten Wänden,

5
=
Name. Standort bez. Klima. m
2
1. Arundinariamacrosperma| an Flussufern, in Wäldern in Nord-
Mich. Amerika Grs. a
2. Arundinaria glaucescens
beau. India orientalis Kth. 91
3. Phyllostachys bambu-
soides Sieb. Zucc. Japonia ... Std. al
4 Bambusa arundinacea
Wild. India orientalis ... Ath. 9
D. Coix lacryma L. in locis nemorosis Mrg. ®
6. Oryza sativa L. verlangt viel Feuchtigkeit. 6)
7. Eulalia iaponica Trin. | Japonia Std. 91
8. Arundo Donax Z. hab. in humidis, ad ripas ... Ds.
9. Aristida pungens Desf. |hab. in desertis Egypti ... Ds. |3
10. Festuca glauca Schrad. | ereseit in locis rupestribus et are-
| nosis ... Hackel. A
11. Lasiagrostis splendens
Kin. Sibiria transbaicalensis .. Kth., 2
12, Spartina cynosuroides
Wild. Sinus Hudsonis, Virginia .. Kth. |Q
II. Epidermiszellen mit geraden Wänden.
Name, Standort bez. Klima. A
tet)
e
1. Holeus lanatus ZL. ah, in pratis ... Ds. 4
2. Dactylis glomerata L. | Wiesen, Weiden Wg. 9

Veg. Dauer ]

3. Melica Cretiea Bosss.
4, Poa caesia Smith

hab. in rupestribus alp. ... Bs. |
hab. in rupestribus aprieis ... Bs.| 2

Name. Standort bez. Klima,

5. Milium effusum Z. hab. in umbrosis et sylvis ... Bs.| a
6. Avena flavescens ZL. auf trocknen Wiesen ... Wg. Iı
7. Lepturus filiformis Zren. | hab.in arenosis humidis ... Bs.|Q

Ueberblicken wir die Zusammenstellung, so ist klar, dass
die verschiedene Beschaffenheit der Seitenwände der Epidermis-
zellen, wie dies ja auch bekannt, wohl einen mechanischen
Zweck verfolgt; denn die Gramineen sub I sind in Bezug auf
Zugfestigkeit schutzbedürftiger, als die sub II genannten. Wäh-
rend nämlich diese, da sie sich mit ihren Blättern meist nur
wenig über den Boden erheben, schon an und für sich, be-
sonders gegenüber heftigen Luftströmungen, auf welche es hier
hauptsächlich ankommt, besser geborgen sind und deshalb mit
der weniger starken Zusammenfügungsweise sich begnügen
können, tritt bei I der entgegengesetzte Fall ein. Hier be-
gegnen wir I, 1—5 baum- und strauchartigen Gräsern, deren
Blätter weit vom Boden entfernt manchem Sturme zu trotzen
haben, oder Gramineen mit grossen Blattorganen (I, 6—8), die
eben wegen ihrer Ausdehnung ein festeres Gefüge nöthig haben,
oder Bewohnern der Steppe (9, 10) und nördlicherer Gegenden
(11,12), die manchem Wüsten- und Schneesturm preisgegeben
sind. Da wir aber, wie sich aus den Standortsmittheilungen
und der dritten Rubrik der Tabelle weiter ergibt, die Beschaffen-
heit der Seitenwände der Epidermiszellen weder in Beziehung
zu Feuchtigkeitsverhältnissen noch zur Vegetationsdauer setzen
können; denn beide Gruppen weisen Gramineen trockner und
feuchter Standorte und perennirende und annuelle Gräser auf,
so musste hier die mechanische Bedeutung der Zellverbindung
in den Vordergrund gestellt und in ihr eine Anpassung an das
Klima vermuthet werden. Dass manche Blätter an der Ober-

Pa 5

seite glatte, an der Unterseite gewellte Wände der Zellen be-
sitzen, dafür liefert Secale mont. Guss. einen Beweis.

Werfen wir ferner einen Blick auf die Spaltöffnungen. Sie
finden sich bei den Gramineenblättern häufig auf beiden Seiten,
. bisweilen sogar auf der Oberseite zahlreicher, als auf der unteren,
was allerdings der allgemeinen Regel widerspricht, aber sich,
abgesehen von dem anatomischen Bau des gesammten Blattes,
schon aus der vertikalen Stellung vieler Grasblätter erklärt. Von
der Fläche betrachtet, finden sich die Stomata häufig in be-
stimmten Reihen angeordnet, immer aber ist ihre Lage eine
solche, dass der Spalt zwischen den Schliesszellen parallel der
Längsrichtung der gesammten Lamina verläuft. Ihrer Funktion
gemäss müssen sie sich natürlich an das lebensthätige Gewebe
näher anschliessen, weshalb sie auch, wie de Bary°!) sagt,
auf den Blattrippen, den Riefen und Kanten riefiger Blätter
fehlen, wogegen sie in den damit wechselnden Flächen und
Furchen vorkommen.“ Die Grösse der Spaltöffnungen ist sehr
wechselnd. Während nämlich von der Fläche gesehen Triticum
turgidum L., Avena sativa L., Aegilops squarrosa L., Alopecurus
pratensis Z., Coix lacryma L., Cinna Mexicana Link u A. sehr
grosse Stomata zeigten, war die Länge ihrer Schliesszellen bei
Eulalia iaponica Trin., Spartina eynosuroides Welld., Eragrostis
poaeformis Link nur noch halb so gross und betrug bei Brachy-
podium pinnatum Beawv. und Piptatherum paradoxum Beauv.
sogar nur den dritten Theil im Vergleich zu den erstgenannten.
DuvalJouve°?) fand bei Avena sterilis „les plus grands et lesplus
. beaux stomates des Graminedes“, bei Sesleria coerulea sehr kleine.

Bei der Betrachtung des Querschnitts wird vor Allem
die Lage der Stomata in ihrem: Verhältniss zum Niveau der
Epidermis auffallen. Inwiefern dieses für unsere Standortsfrage
von Betracht ist, darüber haben Tsehirch®) und speziell
Pfitzer°*) eingehendere Untersuchungen angestellt, sodass ich

SD e.spag.; 50.

»2) ]. c. pag. 314 Anm.; woselbst noch mehr Literatur citirt.

33) ]. ec. in Linnaea, Mens Folge B. IX.

34) „Ueber Spaltöffnungen der Gräser“ in ne Jahrb. B. va
1869—70 pag. 532 ff.

Da uk

wohl bezüglich der Details auf diese Arbeiten verweisen darf.
Ersterer kommt dabei zu dem Resultate®°), dass die blosse An.
zahl der Spaltöffnungen nicht entscheidend sein könne für einen
Schluss auf den Standort einer Pflanze, da man den Bau jener,
die Schnelligkeit ihrer Funktion ete. berücksichtigen müsse, um
hierüber Genaueres zu bestimmen. Dass die Zahl der Spalt-
öffnungen bei Pflanzen feuchter Standorte oft grösser sei, als
bei solchen trockner — eine Thatsache, die sich z. B. bei Arundo
Donax L. gegenüber andern Gramineenblättern trockner Stand-
orte sehr schön beobachten lässt — hänge mit der Verdunstungs-
grösse zusammen. h

Wesentlich ist dagegen die Anordnung der Stomata.
Hier lässt sich allgemein sagen, je geschützter dieselben
liegen, um so weniger werden sie auch verdunsten, woraus
wieder folgt, dass Blättern mit solchen Spaltöffnungen
weniger Wasser aus dem Boden zugeführt zu werden braucht,
sie sich mithin an irocknen Stellen finden. Andrerseits werden
aber offen und frei daliegende Stomata Feuchtigkeit liebende
Pflanzen verrathen. Geschützt können die Stomata nun einmal
dadurch werden, dass reichliche Trichombildung die ganze
Blattlamina, mithin auch die Spaltöffnungen, überzieht, wie dies
beispielsweise bei den in der Tabelle pag. 32 sub I genannten
Gräsern der Fall is. Manche wie Aristida, Cynodon u.A.
erreichen dadurch, dass die Epidermiszellen, welche die Spalt-
öffnungen umgeben, zu Papillen auswachsen und die Spalten
gleichsam überwölben, eine Transpirationsminderung °?®). Ferner
haben diejenigen Gramineen, deren Blätter die Spaltöffnungen
meist a. O. haben, ein spezielles Hilfsmittel, indem sie an einer
Stelle der Lamina eine halbe Drehung (demi tour nach Duval
Jouve?°”) ausführen, sodass die obere Seite dem Boden, und
die von Spaltöffnungen ziemlich freie und durch kutikularisirte
Epidermis geschützte Blattunterseite, welche gegen Verdunstung

:>) Tischirch Le, vap., 170%,

6) cfr. Volkens: „Zur Flora der aegyptisch-arabische Wüste“ im
Sitzungbericht d. Kgl. Pr. Akademie der Wissensch. zu Berlin v. 28. Jan.
1886. pag. 79.

»n)1.e. pag, 319.

SE a un

mehr gesichert ist, der Sonne zugekehrt wird. Dies zeigen
Psamma arenaria R. et $., Gynerium argenteum Nees., Elymus
arenarius L., Avena Arten und viele A. Ein drittes Mittel, die
Stomata zu schützen, liegt in der Einsenkung derselben. Dieses
findet schon in den Rinnen der Blattspreiten der Gramineen
eine gute Vorbereitung, indem mit Ausnutzung dieser Gestalt
die Stomata, um sie zu schützen, einfach an den Seiten dieser
Rinnen angebracht sind. Wenn sich nun das Blatt schliesst, so
entsteht im Innern ein „windstiller Raum“ :®) und eine mit
Feuchtigkeit gefüllte Atmosphäre, zwei Faktoren, die eine Ver-
ringerung der Transpiration bewirken.

Im Allgemeinen gilt nun die von Pfitzer°®) aufgestellte
und von de Bary*°) übernommene Anordnung der Stomata,
die ich bei meinen Untersuchungen bestätigt fand. Es haben
nämlich:

I) Beide flache Blattseiten zahlreiche Spaltöffnungen. Dies
ist der Fall

1) bei Sumpf- und Wassergräsern (Arundo Donax L.,
Glyceria spectabilis M. uw. K., Oryza sativa L., Cornu-
copiae cueullatum L., Alopecurus nigricans Hornem.,
Beckmannia erucaeformis Host., Digraphis arundinacea
Trin.). |
bei zahlreichen Wiesen- und Unkrautgräsern. (Avena
sativa L., Dactylis glomerata L., Eragrostis poaeformis
Link, Molinia coerulea Moench, Alopecurus pratensis L.,
Briza media ZL., Holcus lanatus L., Panicum sangui-
nale L.). |

Il) Spaltöffnungen fast nur an den Seitenflächen der Rinnen
der Blattoberseite. Hierher gehören fast alle sehr trockne Stand-
orte bewohnende Gräser mit scharf längsgefalteten, daher auf
der Fläche tief und engfurchigen Blätten.

1) Stomata nur auf der Oberseite: (Stipa capillata L.,

Macrochloa tenacissama Kth., Nardus strieta L., Psamma
arenaria R. et S., Triodia decumbens Beauv.)

38) cfr, Tschirch, Linnaea IX pag. 175.
3°) in Pringsh. Jahrb. B. VII pag. 556 ff.
=) 1.6 Pag. 53.

2) beiderseits (Aristida pungens Desf., Vilfa capensis Beauv.,
Lasiagrostis splendens Kth.). | |

III) Bewohner lichter Waldstellen, sonniger Hügel und
Grasplätze haben

1) zum Theil beiderseits Stomata (Piptatherum paradoxum
Beawv., Holeus mollis L., Poa nemoralis L., Milium
effusum L., Bromus asper L.).

2) zum Theil nur auf der Oberseite (Melica nutans Z,,
Festuca glauca Schrad., Brachypodium pinnatum .Beauv,,
Lepturus filifomis Tren.).

Zahlreiche andere Beispiele gibt Pfitzer in seiner vor-
erwähnten Abhandlung. Die von mir untersuchten Blätter der
Bambusen (Phyllostachys bambusoides Sieb. Zuce. und die später
aufgezähblten) zeigten ihre kleinen Spaltöffnungen nur auf der
Unterseite. |

Wir haben es aber in Bezug auf die Anordnung der Sto-
mata mit einem Anpas:ungsmoment an Klima und Standort zu
thun, welches oft zu einem sicheren Rückschluss führen wird,

Ein weiteres Mittel zur Herabsetzung der Transpiration
finden wir in sog. Wachsüberzügen, welche sich bei vielen
Gramineen, nach Haberlandt meist in der Form von Körner-
überzügen, finden und schon mit unbewaffnetem Auge oft wahr-
nehmbar werden. Ich erinnere nur an die mit dem Epitheton
„glaucus“ *!) versehenen Arten von Triticum, Festuca, Koeleria u.A.,
deren Blätter in Folge dieser Wachsbekleidung wie bereift er-
scheinen, während viele andere, sobald man sie in Wasser
taucht, mit einer feinen silberglänzenden Haut überzogen er-
scheinen, ein Umstand, der meist durch Wachsauflagerung her-
vorgerufen wird; doch können auch feine Trichome eine äln-
liche Färbung unter Wasser hervorrufen. Die oben erwähnte
Funktion kann nun ein Wachsüberzug, der übrigens, wie de
Bary*?) nachgewiesen, als ein Ausscheidungsprodukt anzusehen
ist, einmal dadurch erreichen, dass er die Epidermis verdickt
und somit für Wasserdampf schwerer permeabel macht. Andrer-

+1) cfr de Bary |. c. pag.89 über glaucus u. glaucedo,
#2) Bot. Zeitung 1871.

Be.

seits kann er auch, wie Tschirch*°) bemerkt, zur Vertiefung
der Spaltöffnungen und somit zur Herabminderung der Transpi-
ration beitragen, doch dürfte dies bei den Gräsern seltner der
Fall sein, da die Wachsschichten nicht so bedeutend sind.
Einige Gramineenblätter mit besonders starker Wachsbekleidung
enthält die folgende Tabelle.

Tabelle über Wachsüberzug.

Name, Standort.

1. Triticum glauecum Desf. |hab. in montanis siceis ... Ds.

2. Festuca glauca Schrad. in loeisrupestribus et arenosis .. A.

3. Koeleria glauca D.C. auf trocknen Wiesen und Gras-
plätzen Wg.

4, Ludolfia glaucescens Willd. | India orientalis.... Kth.

5. Aristida pungens .Desf. hab. in desertis Egypti ... Ds.

6. Elymus arenarius ZL. auf Flugsand, Strand-Dünen ...Wg.

7. Avena distichophylla Vaell. | auf steinigen Halden, Felsschutt
or DRM

8. Poa caesia Smith hab. in rupestribus aprieis.... Ds.

9. Poa compressa L. hab in siceis ad vias... Ds.

Wenn nun zwar die Wachsüberzüge verschiedene physio-
logische Zwecke haben können **), so scheint doch bei den in
. vorstehender Tabelle genannten Blättern die Funktion der
Transpirationsminderung vorzuherrschen, da sie ja Gramineen
angehören, welche meist wegen ihres trocknen Standortes auf
eine sparsame Wasserausscheidung angewiesen sind. Die beiden
erwähnten Poaarten (8 und 9) unterscheiden sich durch ihren
Wachsüberzug deutlich von Poa pratensis und P. nemoralis, die
als Bewohner feuchter und schattiger Standorte, dieses Schutz-
mittels entbehren. Es können also auch in Bezug auf den Wachs-

3) Linnaea IX pag. 150.
#4) cfr. Haberlandt ]l. c. pag. 69.

u 0

beleg Blätter von Gamineen desselben Genus wesentlich diffe-
riren, besonders wenn sie unter Puın Feuchtigkeits- und
Eichiierhälmisseh leben.

Wir kommen zu den Anhangsgebilden der Epidermis
der Grasblätter, den Trichomen. Ihrer Beschaffenheit nach
theilt sie Duval Jouve®’), der sie als „cellules exoder-
miques“ bezeichnet, ein in poils (Haare) und aiguillons
(Stacheln) oder dentieules (Zähnchen), ein Unterschied, welchen
auch Hackel?‘) acceptirt hat, wenn er in Stachelhärchen
(aculeoli) und Weichhaare (pili) sondert. Dazwischen steht noch
die papillenartige Form, nach Douval Jouve hemispheriques
et obtuses, wie sie Sporobolus pungens Kth., Aeluropus laevis
Trin., Spartina eynosuroides Willd. u. A. zeigen. Diese Trennung
gründet sich einmal auf die Gestalt, indem die Stachelhärchen
kurz, spitz, scharf und oft (so am Blattrande) hakenförmig mit
nach oben gerichteter Spitze erscheinen (Fig. 24), die pili da-
gegen lang, schmal und dabei weich und biegsam sind (Fig. 2 p
15 p); andrerseits auf die Entstehung, durch welche diese Eigen-
schaften ihre natürliche Erklärung finden, da jene aus skleren-
chymatischen, diese dagegen aus parenchymatischen Epidermis-
zellen hervorwachsen. Hinsichtlich der Vertheilung finden wir
erstere, natürlich in verschiedener Stärke, wohl an jedem Rande
aller Grasblätter, wenigstens konnte ich das Fehlen nirgends
constatiren, und an den Nerven, während letztere seltner am
Rande, aber sonst über die ganze Blattfläche zerstreut vor-
kommen. Von der Fläche gesehen erscheinen sie oft zwischen
pallisadenartig verbundenen Epidermiszellen mehr oder weniger
regelmässig eingefügt (Fig. 25 h), wie dies bei Elymus arena-
rius Z., Holcus lanatus Z., Triticum turgidum Z., Holeus mollis Z.,
Koeleria glauca D.C. u. A. der Fall ist. Bemerkenswerth sind
noch die Haare am Rande des Blattes von Tragus racemosus
Hall., die sich durch ihre eigenthümliche Beschaffenheit, be-

#5) ], c. pag. 310. Für Trichome auch der Ausdruck: expansions
exodermiques.

“) %e.. pap, 32,

. sonders an der Basis, von den übrigen unterscheiden, und welche
Duval Jouve?”’, genauer beschrieben und abgebildet hat.
Unter den zahlreichen Funktionen, welche den Triehomen
überhaupt zufallen können ?°), werden uns hier besonders zwei
interessiren: einmal die des Schutzes gegen thierische Feinde
und sodann die der Herabsetzung der Transpiration, wozu viel-
leicht noch gewisse mechanische Leistungen hinzukommen. Die
erste Aufgabe wird besonders den Stachelhärchen zuzuschreiben
sein; denn wenn wir sehen, wie dieselben mit ihren Spitzen
meist nach aufwärts gerichtet sind (am Blattrande zeigt sich
dies vorzugsweise), so dürften sie wohl geeignet sein, kleinere
Thiere, wie Insekten, am Vordringen in die zarteren Theile,
etwa die tiefer gelegene Blattscheide, wesentlich zu hindern.
Ebenso ist es nicht unwahrscheinlich, dass die aculeoli beim
Einrollen der Blätter gewissermassen wie Steifen wirken können,
die einen zu engen Anschluss der einzelnen Theile an einander
hindern, damit kleine Lufträume für die Athmungsthätigkeit der
Spaltöffnungen übrig bleiben. Was nun die Funktion der Trichome
bezüglich der Transpirationsminderung anlangt, so ist dieselbe
zwar experimentell nicht hinreichend festgestellt, doch dürfen
wir in gewissen Fällen eine Beziehung der Haarbildung zu
klimatischen Verhältnissen annehmen, zumal wenn wir bedenken,
dass durch jede Bedeckung, also auch durch diejenige mit
Triehomen, die Intensität von Licht und Wärme und die Ein-
flüsse der Luftströmungen, als den Förderern der Transpiration,
vermindert werden können. *°) Hierfür spricht auch die That-
- sache, dass die Weichhaare auf der oberen, also der der Sonne
zugekehrten Blattseite häufiger sind, als auf der unteren.°”)
Folgende kleine Aufstellung möge einige Beispiele bieten.

#7) ]. ec. pag. 312 und planche 19 Fig. 9.

48) cfr. Haberlandt, ]. c. pag. 81.

49) cfr. Tschirch, Linnaea neue Folge IX pag. 151 ff,
50%) cfr. DuvalJouve |. c. pag. 312,

an Om ww

SowÄacnrupw

BERN. LE

Tabelle über Haarbildungen.

I. Gramineenblätter mit starker Behaarung.

Name. Standort,
. Stipa capillata Z/. hab. in siceis ... Ds.
. Macrochloa tenacissima | Hispania, östl. Steppen daselbst
Kt. IR. Allen;
. Arıstida pungens Desf. hab. in desertis Egypti... Bs.
. Holeus lanatus ZL. Wiesen, Triften ... Koch.
. Bromus mollis Z. auf Wegen, au Wiesen... Wg.
. Tritieum junceum ZL. sandiges Meeresufer ... Koch.
Koeleria ceristata Pers. |in collibus arenosis ... Hoppe.
. Koeleria phleoides D.C. | ad muros, vias
. Koeleria villosa Pers. plage de la Testa
. Panicum capillare Z. in sandy fields ... Pursh.
II. Gramineenblätter mit schwacher Behaarung,
Name. Standort.
. Triticum glaucum Desf. | hab. in montanis siceis ... Ds.

. Koeleria glauca D.C. auf trockenen Weiden und Gras-
plätzen ... Wg.

. Poa nemoralis Z. hab. in umbrosis et sylvatieis ... Ds.

. Molinia coerulea Moench | hab. in loeis sylvatieis udis ... Bs.

. Glyceria spectabilis M.u.K. hab. ad aquas ... bs.

. Panicum virgatum Z. | on river sides ... Pursh.

Aus Vorstehendem sehen wir aber, dass ausgesprochene

Steppengräser (I, 1—3), welche jedes Schutzmittel ergreifen,
auch von der Trichombildung als einem solchen Gebrauch
machen, und dass weiter Gramineen trockner und besonders
sonniger Stellen (I, 4—10) sich durch Haarausstülpungen vor
Wasserverlust sichern können. Wenn andrerseits Blätter, die

u 33 o —

bereits durch Wachsüberzüge (II, 1 u.2) geschützt sind, oder
solche, die im Schatten (II, 3u.4) oder am Wasser (II, 5 u. 6)
vegetiren und in Folge dessen schon durch den Standort über
reichere Feuchtigkeitsquellen gebieten können, beziehentlich den
direkten Sonnenstrahlen nur zeitweise ausgesetzt sind, wenn
diese also nur schwache Behaarung zeigen, so ist dies wieder
ein Fall, der uns auf die Funktion der Trichome der Ver-
dunstung entgegenzuwirken hinführt. Dafür spricht auch die
Vergleichung von I, 10 mit IL, 6, indem hier Arten desselben
Genus sich dadurch unterscheiden, dass die auf sandigen Feldern
wohnende stark behaart, die andere, welche an Flussufern lebt,
fast ohne Trichome ist. Sind nun auch in speziellen Fällen,
wie sich gezeigt, Beziehungen zwischen Haarbekleidung und
Standort der betreffenden Pflanze aufzufinden, so steht doch hin-
sichtlich der allgemeinen Vertheilung und dem Vorkommen der
Trichome fest, dass, wie deBary°') u. A. sagt, „die verschie-
dene vegetative Anpassung die An- und Abwesenheit von Haar-
bildungen nicht bestimmt, und dass sie bei jeglicher Anpassung
vorkommen“; wie denn auch Hackel?°?) von den Festuca-Arten
bemerkt, dass Veränderungen der Standortsverhältnisse bezüg-
lich der Behaarung keinen Einfluss gezeigt haben.

Die Aufnahme von Wasser durch die Trichome ist noch
nicht bestimmt nachgewiesen, doch sprechen für deren Wahr-
scheinlichkeit, wenigstens bei gewissen Steppenpflanzen und °
zwar besonders am Fussende der Haare, die Beobachtungen von
Volkens?°?) in der arabischen Wüste. Ob bei Trichomen der
: Grasblätter und vielleicht speziell bei den schon erwähnten
eigenthümlichen Haaren von Tragus racemosus Hall,, welches
doch an sandigen Orten wächst, eine derartige Funktion an-
genommen werden kann, darüber müssen uns fernere Unter-
suchungen aufklären.

U a
ZW. e.. pag. 33.
3) Sitzungsbericht der Berl. Akademie 1886, VI pag. 77 ff.

A N
3. Wasserspeichergewebe.

Wie bereits erwähnt, sollte die Betrachtung des Wasser-
speichergewebes, welches nach Westermaiers Untersuchungen
sowohl in der Epidermis, als auch in dem subepidermalen farb-
losen Parenchym zu suchen ist, an dieser Stelle Platz finden
Nach de Bary°%) ist dieses Gebilde, das er als „Hypoderma-
Lage“ bezeichnet, „ein wasserführendes dünnwandiges Paren-
chym, dessen Zellen mit einander und mit der Epidermis in
lückenlosem Verbande stehen, bei mehrschichtigen Hypodermen
nach innen zu an Grösse zunehmen, in allen diesen Be-
ziehungen, auch in der Inhaltsbeschaffenheit also, den Elementen
einer mehrschichtigen Epidermis entsprechen. und von solcher
nur durch ihre Herkunft zu unterscheiden sind.“ Die Anord-
nung des farblosen Parenchyms in den Gramineenblättern ist
eine mannigfaltige, doch lässt sich dieselbe in zwei grössere
Gruppen theilen, wie dies auch im Folgenden geschehen soll,
wenn wir zwischen dem farblosen Parenchymgewebe der Mittel-
rippe und dem in der übrigen Lamina vorkommenden unter-
scheiden. Dass wir in ersterem, einer übrigens häufigen Er-
scheinung bei den Grasblättern, ein Gewebe vor uns haben,
welches neben der Funktion als Leitungsbahn für Assimilations-
producte, besonders Stärke, zu dienen, gewiss auch als Wasser-
reservoir mit in Anspruch genommen wird, möge die folgende
Tabelle bestätigen.

Tabelle über farbloses Parenchym.

s Grad
Name. Standort bez. Klima, der

| | Entw
1. Saccharum officinarum L. in utraque India ... Kth. st.?°)

2. Zea Mays L. Amerika australis ... Std. st.

lie, pag. Aa,

55) Es bedeutet st. — stark, m. — mittel, gr. — gering entwickelt,
womit zugleich der Grad der Ausdehnung in der Mittelrippe gekenn-
zeichnet ist.

"16,

Name.

. Andropogon saccharatus

Rosb.

. Eulalia iaponica Trin.
. Panicum capillare Mich.
. Erianthus Ravennae ZL.
. Coix laecryma Z.

. Uniola latifolia Mich.

. Leersia virginica Wild.

. Tritieum turgidum Z.
. Festuea arundinacea

Schreb.

. Phalaris minor Aetz.

. Danthonia provineialis

D.C.

Holeus lanatus Z.

Standort bez. Klima.

India orientalis ... Kth.
Japonia ... Std.

in sandy fields .. Pursh

hab. in arenosis ad ripas...

medit. Europ. .. Ds.

hab. in sylvis humidis reg. flum.

Amazon ... Mart.®)

inshady woods among rocks...

Pursh

in wet woods and ditches ...

Pursh
fruchtbare Aecker.

feuchte Wiesen u. Gebüsche ...

Wo.

hab. in herbidis, eultis, ad vias

nBs.

. Triticum monococcum ZL.hab. in graminosis saepius mont.

4:8.

Ihab, in graminosis alp. ... Bs.
. Arrhenatherum elatius hab. in pratis ... Ds.

hab. in pratis

gr.

Hieraus geht hervor, dass zunächst Gramineen der tropischen
Gegenden (1—7) ein stark entwickeltes Wassergewebe in der
Mittelrippe aufweisen, was sich erklärt, wenn wir bedenken,
dass doch in jenen Zonen einmal die Transpiration in Folge
der mächtigen Insolation eine lebhafte ist, andrerseits die Nie-
derschläge nur in gewissen Perioden und dann allerdings viel
massenhafter auftreten, als bei uns. Ferner dient dieses Gewebe

56) Mart. — Martius, Flora brasiliensis.

auch dazu, die in Folge starker Thaubildungen während der
Nacht niedergeschlagene Feuchtigkeit aufzunehmen, damit die
Pflanze am Tage hiervon zehren kann. Jedenfalls müssten die
Gräser ohne solche Vorrichtungen, sobald die regenarme Periode
beginnt, viel schneller hinwelken. Aehnlich ist es bei den
Wüstenpflanzen, bei denen, nach den Beobachtungen von
Volkens°”), „der Ueberschuss an Wasser, weleher während
der Nacht, wo die Temperatur niedrig, die Luftfeuchtigkeit
gross ist, dadurch erlangt wird, dass die Absorption die Tran-
spiration überwiegt, eben ausreicht, um das Manko zu decken,
welches während der folgenden heissen Tagesstunden durch ein
umgekehrtes Verhältniss zu Stande kommt“. — Wenn nun auch
viele der in obiger Tabelle aufgezählten Gräser an feuchten
Orten leben, so kann man doch in dem farblosen Parenehym
der Mittelrippe eine wasserspeichernde Funktion annehmen, da
es einmal die von Westermaier’®) an ein Wasserspeicher-
gewebe gestellten Ansprüche und Bedingungen (Festigkeit nach
Aussen, Angrenzen an Gefäse und Assimilationsparenchym ete.)
erfüllt (efr Fig. 1, 4, 17), andrerseits sehr wohl denkbar ist,
dass gerade Feuchtigkeit liebende Pflanzen, zumal in Gegenden,
wo die Quellen, die ihnen bisweilen reichlich fliessen, schnell
versiegen können, sich auf diese Weise dem Klima anpassen.
Bei den Bewohnern nördlicher Zonen (8, 9), sowie den eigent-
lichen Wiesengräsern (10—16), machen gleichmässigere Ver-
theilung der Niederschläge über das ganze Jahr, sowie geringere
Verdunstung dieses Correktionsmittel mehr entbehrlich. Des-
gleichen zeigen Schattengräser wie Agrostis canina L., De-
schampsia caespitosa Deauv., Piptatherum paradoxum Deauv.,
Poa nemoralis Z. u. A. eben wegen ihrer vor der Sonne ge-
deckten Standorte kein farbloses Parenchym in der Mittelrippe;
vielmehr wird es hier, wie auch bei Milium efusum L.
grösstentheils durch chlorophyliführendes Gewebe ersetzt.5?)

57) Sitzungsbericht der Berl. Akademie 1886, VI pag. 79.
5e)nl..e. Par

59) cfr. E, Stahl: „Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen
Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter pag. 14.

a u

Bei Oryza sativa L., welches auf sehr wasserreichem Boden
angebaut wird, finden sich in der Mittelrippe nur einzelne
Streifen farblosen Parenchyms, welche die zahlreichen Gefäss-
bündel mit einander verbinden und ihrerseits durch grosse Hohl-
räume getrennt sind (Fig. 31, H). Es zeigen auch verschiedene
Spezies desselben Genus hinsichtlich des Wasserspeichergewebes
der Mittelrippe Verschiedenheiten, die wohl als Anpassung an
den Standort anzusehen sind. Beispielsweise seien Festuca
arundinacea Schreb. und Triticum turgidum Z. erwähnt, die als
Pflanzen feuchter Stellen, sich durch das farblose Parenchym
in der Mittelrippe z. B. von Festuca glauca Schrad. uud Triti-
cum glaucum Desf., Bewohnern trockner Standorte, unterscheiden,
an dessen Stelle bei letzteren sklerenchymatische Elemente ge-
treten sind. Im Allgemeinen findet sich reichliches farbloses
Parenchym in der Mittelrippe’ bei annährend glatten Blättern,
bei solchen mit grosser Oberfläche und bei horizontalgestellter
Lamina (nieht bei Bambusa und Arundinaria), vornehmlich bei
tropischen Gräsern, während es bei rinnig vertieften Blättern
seltner wird, so dass z. B. die Steppengräser wie Stipa, Aristida,
Macrochloa dasselbe nicht aufweisen, da sie ja reichlich farb-
loses Parenchym in der übrigen Lamina besitzen (besonders
Aristida und Macrochloa). Dies führt uns zur zweiten Gruppe.

In der übrigen Lamina, um auf sie einen kurzen Blick zu
werfen, sehen wir das farblose Parenchym oft in Längsstreifen
zwischen den Gefässbündeln angeordnet, wie es bei Sesleria
elongata Host., Panicum virgatum Z., Setaria italica Z., Cynodon
dactylon Z., Ctenium elegans Kth. u. A. der Fall ist (cfr. die
Queransichten Fig. 1 f. u. 9 f.). Noch häufiger ist es um die
Mestombündel als isolirte Scheide gelagert. Deutlich tritt dies
u. A. hervor bei: Agrostis canina Z/., Deschampsia caespitosa
Beauv. (Fig. 7, s), Aira elegans Willd., Aira bottnica Wahlnbg.,
Anthoxanthum amarum Drot., Bromus inermis Z., Digraphis arundi-
nacea Trin., Briza media Z/., Arundo Phragmites Z., Holeus lanatus
L., Chaeturus faseiculatus Lenk. Die Funktion dieser Scheide be-
ruht hauptsächlich darin, bei feuchtem Wetter die Aufspeicherung
von Wasser zu übernehmen, um es bei Eintritt der Trocken-
heit wieder an das benachbarte chlorophyliführende Parenchym

u, ag a

abzugeben. Wissen wir doch, dass dieses letztere in hohem
Grade die Fähigkeit besitzt, den angrenzenden Zellen Wasser
zu entziehen, Bisweilen stehen diese Scheiden mit der Epider-
mis in direktem Zusammenhang, so dass dann beide als Wasser-
reservoire in Anspruch genommen werden (Spartina eynosuroides
Wiüld., Sporobobus pungens Kth., Eleusine indieca Gaertn.,
Cynodon dactylon u. A.). Im Allgemeinen wird das farblose
Parenchym in den Gramineenblättern nach der Blattscheide zu
in demselben Maasse an Ausdehnung zunehmen müssen, als die
Wasservorräthe wachsen. Dies bestätigt jede Vergleichung von
Querschnitten, deren einer in der Nähe der Blat!spitze, der an-
dere am unteren Ende der Lamina oder an der Blattscheide
entnommen wurde. Ich machte derartige vergleichende Schnitte
von Gynerium argenteum Nees., Bromus vestitus Schrad., Hor-
deum bulbosum Z., und fand das oben Gesagte bestätigt.

4. Chlorophyliführendes Parenchym.

lm vorliegenden Kapitel wird einmal die Gruppirung und
sodann die Beschaffenheit dieses Gewebes näher zu betrachten
sein. ;

Auf dem Querschnitt gesehen ist die einfachste Anordnung
diejenige, welche uns bei den meisten Wiesen- und Weiden-
gräsern der gemässigteren Zonen (Phleum, Bromus, Arrhenathe-
rum, Anthoxanthum, Poa u. A.), sowie bei Bambusa und Arun-
dinaria entgegentritt: Das chlorophyllhaltende Parenchym füllt
gleichmässig die Räume zwischen den Bastrippen, die ihrerseits
die Gefässbündel einschliessen, aus (Fig. 10, 11, 14, 21). Eine
wesentlich andere Form ist die Gruppirung des chlorophyll-
führenden Gewebes um die Gefässbündel in Form einer Scheide,
während die Zwischenräume von schwachgrünem bis farblosen
Parenchym ausgefüllt werden, eine Anordnungsweise, die wir
besonders bei tropischen Gräsern antreffen (Panicum, Zea Mays,
Setaria, Andropogon, Eleusine u. A.) (Fig. 1, .2, 9). Diese
Chlorophylischeiden treten entweder ganz geschlossen (Fig. 2, g)
oder durchbrochen (Fig. 2, d) auf. Das Oeffnen derselben und

REN 120 NANRNIS

das Eintreten von farblosen Parenchymzellen hat jedenfalls den
Zweck den Wasserverkehr zwischen den Gefässbündeln und der
Epidermis zu erleichtern. Die Anordnung des Chlorophyll-
parenchyms endlich, wie sie die Steppengräser (Stipa, Aristida,
Macrochloa u. A.) (Fig. 15) aufweisen, bei denen dasselbe an
den Seiten der Rinnen liegt, ist im Grunde genommen die
gleiche, wie bei den Wiesengräsern, nur dass hier eine Ein-
schränkung desselben zu Gunsten der mechanischen Elemente
eintrat. Ueber das Verhältniss dieser beiden Gewerbearten zu
einander wird im folgenden Kapitel näher zu sprechen sein.
Hier möge vorläufig hinsichtlich der Ausdehnung des Chloro-
phyliparenchyms in den Gramineenblättern die Bemerkung
Duval Jouve’s‘®®) Platz finden, die ich bei meinen Unter-
suchungen bestätigt fand: „le parenchyme ä& chlorophylle arrive
a son maximum de developpement dans les especes propres
aux lieux frais et ombrages comme les bois et les prairies.“

Wollen wir ferner die allgemeine Beschaffenheit des Chloro.
phyliparenchyms der Grasblätter in Beziehung bringen zum
Standort der Pflanze, so wird oft ein lockeres und mit grösseren
Hohlräumen versehenes derartiges Gewebe auf feuchten und
schattigen, ein fester geschlossenes hingegen auf trocknen, son-
nigen Standort hinweisen.‘!)

Dementsprechend finden wir auch die grössten Hohlräume
in den Blättern der Wassergräser (Glyceria spectabilis M. u. K.),
wo sie grössere Dimensionen erreichen können, als die übrigen
Gewebemassen. Weniger bedeutend sind sie in der Lamina
von Dactylis glomerata ZL., Poa pratensis Z., Poa sudetica
Haenke, die in Wäldern und auf Wiesen leben und bei Sesleria
elongata Host, bei welcher wir entsprechend den Plätzen, an
denen sie vorkommt (hab. in siecis et rupestribus ... .Ds.),
eigentlich festeres Gefüge erwarten sollten (efr. Fig. 12, H und
16, H). Für das Vorkommen von Hohlräumen in der Mittel-
rippe bietet ausser dem bereits erwähnten Blatte von Oryza
sativa L. (cfr. pag. 37) noch Lygeum Spartum Loefl. ein Beispiel,

60) ], c. pag. 353.
e1) cfr. Areschoug |. c. pag. 516.

wi WA)

Wenn ferner nur die untersten Laubblätter von Dactylis glome-
rata ZL. Hohlräume aufweisen, während sie den oberen Stengel-
blättern fehlen”) so dürfte dies ein Beweis für die oben auf-
gestellte Ansicht sein, wenn wir bedenken, dass die oberen
Blätter eben wegen ihrer freieren und sonnigeren Lage dichteres
Parenchym beanspruchen, als die unteren, die eng neben ein-
ander aufsprossend sich gegenseitig gewissermassen beschatten.
Uebrigens differiren auch Gramineen desselben Genus, die aber
in extremen Verhältnissen wachsen, hinsichtlich der Hohlräume
ihrer Blätter. So zeigt z. B. die schattig wachsende Poa nemo-
ralis Z. dieselben in beträchtlicher Grösse, wogegen sie bei
Poa compressa L. (hab. in siceis, ad vias.... Ds.) und
Poa caesia Smith (hab. in rupestribus aprieis ... Ds.) in solcher
Ausdehnung fehlen. Besonders geformte Lücken, die sich beim
Querschnitt elliptisch darstellen, finden wir bei den Bambusa-
arten (cfr. Fig. 18, 21).

Werfen wir noch einen kurzen Blick auf die einzelnen
Theile des Chlorophyliparenchyms. Nach den Untersuchungen
von Haberlandt‘®) finden wir bei den Gramineen besonders
folgenden Typus (9) vertreten: „Das Assimilationsgewebe besteht
gewöhnlich aus Pallisadenzellen. Das Ableitungsgewebe begleitet
meistens in Form von Parenchymscheiden die parallel verlaufen-
den Gefässbündel, das Zuleitungsgewebe besteht aus quergestreck-
ten chlorophyliführenden Zellen“ (Fig. 27 u. 29). Die Stellung
der Pallisadenzellen zum Horizont ist auch in den Grasblättern
eine sehr verschiedene, dagegen ist in ihrer Anordnung der
Umstand constant, dass sie stets senkrecht zur Epidermis und
zur Oberfläche des Organes stehen (cfr. Fig. 29). Die Gestalt
und Grösse der Pallisadenzellen schwankt sehr; oft sind sie
ebenso breit als lang, so dass sie mehr tafelförmig erscheinen.
Diese Zellen zeigen bisweilen mehr oder weniger tiefe Faltungen
in den Aussenwänden, wodurch sie sich den gewöhnlich mehr
länglichen Pallisadenzellen an Gestalt nähern (cfr. Fig. 28 mit

62) cfr. Duval Jouve pag. 359.
63) „Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewerbesystems
der Pflanzen“ in Pringsh. Jahrb. B. XIII, 1882, pag. 130.

34). Kareltschikoff®*), welcher zuerst auf diese Eigenthüm-
lichkeit aufmerksam machte, beobachtete sie bei Bambusa stricta,
B. tecta, B. vertieillata, B. latifolia, Arundinaria spathiflora,
Elymus canadensis, E. arenarius, E. mollis, Calamagrostis Epi-
geios, ©. strieta, C. Halleri, C. sylvatica; Haberlandt‘°) stelite
deren Existenz bei Bambusa Simonii fest. Ich kann noch fol-
gende Gramineen hinzufügen, an deren Blättern ich eine gleiche
Erscheinung wahrnahm: Phyllostachys bambusoides eb. Zuce.,
Arundinaria macrosperma Mich., Elymus striatus Wild. Die
physiologische Bedeutung dieser Wandeinfaltungen bei assimili-
renden Zellen liegt nach Haberlandt vor Allem darin, dass
sie die Innenfläche der Zellhaut vergrössern und so Platz
schaffen für eine vermehrte Anzahl von Chlorophylikörnern. —
Unter dem meist einschichtigen Pallisadenparenchym, welches
der eigentlichen Assimilation dient, treffen wir ferner auf ein
Zuleitungsgewebe, um den Ausdruck Haberlandt’s zu gebrauchen.
Dasselbe besteht aus Zellen, die chlorophyllärmer sind als die
Pallisadenschicht und sich besonders durch ihre Lage unter-
scheiden (Fig. 27, 28, 29). Sahen wir vorher jene erste Reihe
senkrecht zur Blattfläche gestellt, so finden wir diese annähernd
parallel derselben angeordnet; die Zellen strecken sich in Curven
den Ableitungsbahnen der Gefässbündel und deren Parenchym-
scheiden entgegen, um die Assimilationsproducte von den Palli-
sadenzellen, dem Orte ihrer Entstehung, in die eigentlichen
Leitungswege überzuführen. (Fig. 27,1). Zwischen diesen quer-
gestreckten Zellen finden sich meist nicht unbeträchtliche Inter-
cellulargänge, die ebenfalls annähernd perpendikulär zu den
Gefässbündelsträngen verlaufend wohl mit Haberlandt als ein
Mittel anzusehen sind, die Auswanderung der Assimilations-
produkte im assimilirenden Gewebe selbst, und zwar in der
Längsrichtung des Blattes, so gut wie unmöglich zu machen.“
Diese auch zur Durchlüftung dienenden Spalten communieiren

64) „Ueber die faltenförmigen Verdickungen in den Zellen einiger
Gramineen“, im Bulletin de la societ& imperiale des naturalistes de Mos-
cou Tome XLI, 1868 pag. 180 ff.

65) Pringsh. Jakrb. XIII pag. 100 ff.

Mn ER AL

direkt mit den Athemhöhlen der Spaltöffnungen, welch letztere
von zwei oder mehr gebogenen Chlorophylizellen nach Innen
begrenzt werden, zwischen denen durch Oeffnungen für den
erwähnten Verkehr gesorgt ist (Fig. 20, 291). Das Ableitungs-
gewebe ist in den Parenchymscheiden zu suchen, welche die
Gefässbündel ihrer Länge nach begleiten, und die bereits vorher
ihre Erwähnung fanden. Hinsichtlich der allgemeinen Anord-
nung wird in der Regel das assimilirende Parenchym der Licht-
seite zustreben, die meist mit der morphologischen Oberseite
zusammenfallen dürfte. Dagegen kann bei senkrecht stehenden
Organen die Lichtseite die äussere und zugleich morphologisch
untere sein, wo wir dann ein derartiges Gewebe antreffen, so
in der Mittelrippe von Erianthus Ravennae, Zea Mays, Oryza
sativa (Fig. 4, 31) und bei Blättern von Panicum, Coix,
Setaria u. A,

5. Mechanisches Gewebe.

Da die Gramineen in den verschiedenen Zonen mannig-
fachen äusseren Einflüssen zu trotzen haben, so muss auch der
anatomische Bau ihrer Blätter hinsichtlich der Bastbündel, die
doch als die eigentlichen Stützen anzusehen sind, dementsprechend
eingerichtet sein, ein Umstand, welcher im Folgenden genauer
betrachtet werden soll.

Zunächst hat die Mittelrippe, welche wir verschiedenartig
ausgebildet finden, als Ganzes betrachtet, in erster Linie eine
mechanische Funktion zu versehen, da sie der ganzen Lamina
als Stütze dienen soll. Dies zeigen vor Allem die tropischen
Gräsern angehörenden Blätter mit grossen Mittelrippen. Die-
selben bestehen aus einem an der Oberseite gelegenen Bast-
band, welches als Zuggurtung wirkt, und mehreren am unteren
Ende halbkreisförmig angeordneten Bastbündeln, die meist durch
starkwandige Epidermiszellen mit einander verbunden und das
Organ druckfest zu machen bestimmt sind.) Der so ent-

—

66) cfr. Schwendener I. c. pag. 78.

er . T

standene Halbeylinder ist zum grössten Theil mit farblosem
Parenchym angefüllt, über welches bereits gesprochen wurde.
Diese Art der Anordnung finden wir bei vielen Paniceen u. A.
‘Fig. 1). Speziellere Beispiele bieten die im 2. Theil pag. 57, ff.
aufgezählten Gramineen der 1. Klasse. Anders ist die Mittel-
rippe von Poa, Sesleria, Dactylis, Brachypodium u. A. gestaltet,
bei denen der an der Unterseite hervorspringende Kiel (Fig. 12,13)
an den Seiten mechanische Elemente zeigt, die das ganze Organ
druckfest machen. Bei vielen andern meist annuellen und tief-
rinnigen Gramineenblättern besitzt die mehr zurücktretende
Mittelrippe nur wenig Bastzellen (Fig. 6 u. 8); noch andere
Wiesengräser (Fig. 10, 11) und besonders die Steppengräser
zeigen mehr oder minder vollständig ausgebildete „Iförmige
Träger“) von Bastelementen auch in der Mittelrippe. (Fig. 15).

In der übrigen Lamina treffen wir ebenfalls oft die letzte
Form, am vollkommensten ausgebildet bei Steppengräsern wie
Stipa, Aristida, Macrochloa (Fig. 15), ferner bei Bambusa
Phyllostachys (Fig. 21), Phleum prasense ZL., Melica nutans Z.,
Festuca arundinacea Schreb., Bromus purgans Z. und vielen
Andern. (Fig. 10, 11,12). Bei andern erscheinen grössere Bast-
bündel korrespondirend an der Ober- und Unterseite der Epi-
dermis, wie es bei Arundo Donax ZL., A. Phragmites Z., Setaria
viridis .beauv., Panicum capillare Z. u. A. der Fall ist; bei rinnig
vertieften Blättern wie Aira elegans Wrlld., Deschampsia cae-
spitosa Deauv. und vielen annuellen Gramineen finden wir sie
an der Spitze und in der Mitte der Basis der Prismen und
unter den rinnigen Vertiefungen (Fig. 6, 7,8). Festuca glauca
Schrad., Festuca orina Z. u. A. zeigen auf der Unterseite ein
aus mehreren Reihen mechanischer Zellen bestehendes und un-
unterbrochen von einem Blattrande bis zum andern fortlaufendes
Band und dafür an der Oberseite weniger Bast. Endlich finden
sich noch Bastbündel an den Rändern der Grasblätter, welche
ebenfalls von verschiedener Mächtigkeit erscheinen, und auf dem
Querschnitt betrachtet als Füllung der äussersten Randspitze
auftreten (Fig. 19). Ihre Hauptaufgabe besteht darin, das Blatt
vor dem Einreissen, etwa in Folge heftigen Hin- und Her-
bewegens vom Winde, zu schützen. Im Innern kann die

REN EN

Festigung durch Anastomosen hergestellt werden, welche als
Querverbindungen zwischen den Nerven auftreten. Besonders
stark ausgebildet finden sie sich in den Blättern von Bambusa
‚mitis Porr., B. arundinacea Wolld., Phyllostachys bambusoides
Sieb. Zucc., Arundinaria falcata Nees., A. macrosperma Mmich.,
Zea Mays L., Centotheka lappacea beauv. u.A. Wo sie schwächer
gestaltet sind, — und sie fehlen wohl bei keinem Grasblatt —
wird ihnen diese schützende Funktion wohl weniger zukommen,
sie dienen dann zum Verkehr der Gefässbündel unter einander.
Es wird daher angebracht sein, diese Verzweigungen im folgenden
Abschnitt näher zu betrachten (efr. Fig. 22 mit Fig. 30). |
Ein Ueberwiegen des mechanischen Elements in den Gra-
mineenblättern wird überhaupt nur auf Kosten der übrigen Ge-
webe möglich, es sei denn, dass die Anlage des ersteren z. Thl.
ausserhalb des Niveaus der Lamina stattfindet. So sehen wir
bei Arundo Phragmites Z., Pennisetum villosum A. .br., Panieum
plicatum Zam., Triodia decumbens Dbeauv. (Fig. 10) die Bast-
bündel über das Niveau der übrigen Epidermis hervortreten.
Wenn nun auch ausser Zweifel steht, dass überall dort, wo
sich reichliche Bastanlagen vorfinden, dieselben in erster Linie
der Festigung dienen werden, so können jedoch auch, wie
Haberlandt‘”) u. A. darauf hinweist, dünnwandige Zellen zur
Erhalturg der Eigengestalt der Pflanze und ihrer Organe wirksam
sein, vorausgesetzt, dass sie den nöthigen Turgescenzgrad be-
sitzen. Hierin dürfte vielleicht eine Erklärung für die That-
sache zu suchen sein, dass Gräser trockner Standorte häufig
reichlichere Bastmassen aufweisen, als solche feuchter. Da nun
letztere in Folge des beständig genügenden Wasservorrathes,
der ihnen geboten wird, ihre Gewebe immer in demjenigen
Turgescenzzustande zu erhalten vermögen, der sie in den Stand
setzt, manchen äusseren Einflüssen in Bezug auf Biegungs-
festigkeit zu trotzen, so bedurften sie natürlich nicht so reich-
licher Bastelemente, als jene erstgenannten Gramineen, bei
welchen gemäss des Standortes der Turgor der Zellen ein viel
zu schwankender ist, als dass auf ihn die Festigkeit wesentlich

e7) Physiolog. Anat. pag. 97.

wer, A

mit hätte basirt werden können. Sie sind also vornehmlich auf
Bastzellen angewiesen. Volkens‘®) sieht in der mit der
Trockenheit des Standortes steigenden Zunahme der quanti-
tativen Ausbildung der mechanisch wirksamen Elemente einen
Ausdruck für das Bestreben aller Pflanzen heisser und trockner
Klimate, ganz im Allgemeinen eine möglichst grosse Zahl ihrer
Elementarorgane durch Verdickung der Wände auf Kosten des
Lumens in feste, wenig oder gar nicht turgescenzfähige Zellen
umzuwandeln. Später stellt er weiter den Satz auf: „alle todten
und dickwandigen Elemente innerhalb des Pflanzenleibes bilden
in ihrer Gesammtheit ein Wasserreservoir“, was mit der von
DuvalJouve ‘°) ausgesprochenen Ansicht übereinstimmt. Mag
dem nun sein, wie ihm wolle, ein gewisses Verhältniss zwischen
der Quantität der mechanischen Elemente im Blatt und dem
Standort der betreffenden Pflanze wird man jedenfalls anzu-
nehmen berechtigt sein. Genaueres möge die folgende Zu-
sammenstellung ergeben.

Tabelle über die Quantität von Bastelementen.

I. Gramineenblätter mit reichlicher Bastentwickelung.

Name. Standort. Dee:
Dauer
1. Aristida pungens Desf. hab. in desertis Egypti...Bs.| 4
2. Stipa capillata L. hab. in siceis mont. ... Ds. 4
3. Elymus arenarius Z. |auf Flugsand, an Strand- Dünen
| 1 J

4. Festuca glauca Schrad. |ereseitin loeisrupestribus...A.| 4
5. Macrochloa tenacissima
Ktnh. spanische Steppen .,. @rs. pi!

68) „Beziehungen zwischen Standort und anatomischem Bau der Ve-
getationsorgane.“ pag. 28 u, 43.
62) ]. c. pag. 344 fi.

6. Triodia

Standort.

decumbens jauf trocknen Hügeln, Berg-
Beawv. titten. RG; 4
7.SporoboluspungensKth. hab. in arenosis marit. ... Ds.. |
8. Spartina cynosuroides |Sinus Hudsonis, Virginia ...
Willd. Kth. 4
II. Gramineenblätter mit geringer Bastentwickelung.
Name. Standort. YeR
Dauer
1 Alopeceurus geniculatus
L. hab. in humidis, ad fossas... Bs. ©
. 2. CrypsischoenoidesZam. | hab. in humidis ... Ds. 6)
3. Cornucopiae eucullatum
L. hab. ad fossas, sepes ... bs. ©)
4. Lepturus filiformis rin. |hab. in arenosis humidis....Bs. ©
5. Panicum virgatum Z. |on river sides... Pursh ©
6. Glyceria spectabilis M. |am Rande von Gewässern ...
u. K. Wo. 1
7. Digraphis arundinacea |hab. ad ripas et fossas ...Bs.| 4
Trın. |
8. Melica nutans ZL. in schattigen Wäldern ... Koch | op)

Aus vorstehender Tabelle geht hervor, dass reichliche Bast-
elemente aufweisen einmal Gräser trockner und sonniger Stand-
orte (I, 1—7) und daneben auch solche nördlicherer Gegenden

(1,8).

Sämmtliche sub I genannte sind dabei perennirend.

Wenig entwickelt ist dagegen das mechanische Gewebe bei
feuchte und schattige Stellen bewohnenden Gramineen (II, 1—8),
besonders bei annuellen Gräsern (II, 1—5). Eine Vergleichung
der Blätter von Elymus arenarius Z. (I, 3) mit Elymus striatus

Willd. (wächst „in shady situations“ ... Prsh.) ergab das gleiche
Resultat und beweist, welche Verschiedenheiten sogar bei dem-
selben Genus durch den Standort auch in dieser Beziehung be-
dingt sein können. Während nämlich ersteres Gras starke Bast-
entwickelung und eine rinnige Blattoberfläche zeigt, erscheint
letzteres bei bedeutend redueirten Bastanlagen ziemlich glatt.
Zwischen den beiden Gruppen der Tabelle (I und II), welche
ziemlich extreme Verhältnisse darstellen, stehen nun viele Wiesen-
sräser und die Bambusen in der Mitte, sie neigen sich je nach
dem Boden und dem Klima, in welchem sie wachsen, mehr
der Gruppe I oder II zu. Im Ganzen bewahren die Wiesen-
gräser ein gutes Mittelverhältniss zwischen Bast und Parenchym-
elementen, welches sie einestheils fähig macht, der Ungunst der
Witterung genügend Trotz zu bieten und andrerseits doch noch
zur Nahrung für das Vieh geeignet.°%). Daher liefern auch
Flussniederungen (Marschgegenden etc.) so vorzügliche Gras-
weiden, indem hier die reiche Feuchtigkeitszufuhr zu Gunsten
des Parenchyms wirkt. Auch die Untersuchungen Duval
Jouve’s‘!) bestätigen dies, wenn er sagt: „les expositions
seches et chaudes favorissent le developpement du tissu fibreux
hypodermique, Yombre et Phumidit& le reduissent“ Es wird
mithin das Verhältniss von Bastelementen zu den übrigen Ge-
weben des Grasblattes für Rückschlüsse auf Standort und wohl
auch Vegetationsdauer der betreffenden Pflanze von Bedeutung
sein. Natürlich sind die durch den Standort bedingten Ver-
änderungen bezüglich der Bastelemente bei ein und derselben
Pflanze nur innerhalb gewisser Grenzen möglich, und gilt auch
hier das von Duval Jouve’”?) Gesagte: la disposition demeure
absolument la m&me et la difference ne porte que sur le nombre
des fibres et sur l’&paissement de leurs parois.“ Schliesslich sei
noch kurz erwähnt, dass die Festigkeit einer einzelnen Bast-
zelle abhängig ist von dem Querdurchmesser ihrer Wandung
und der dadurch bedingten Grösse des Lumens; je enger das-

70) efr. Griseb ach, l. c. B. II, 418 über Ichugras und Thyrsa.
71) |, e. pag. 367. .
2) ]. c. pag. 343,

selbe, um so widerstandsfähiger und geeigneter zu mecha-
nischen Zwecken gilt im Allgemeinen eine Zelle, da ja, wie
Schwendener’”?) sagt, eine Erweiterung des Lumens der Bast-
zellen auf Kosten der Festigkeit geschieht.

6. Die Gefässbündel und deren Anordnung.

Die Gefässbündel in den Gramineenblättern kommen stets
in Verbindung mit Bastzellen vor und liegen häufig in grössere
Bastzellmassen eingebettet. Nur die letzten Auszweigungen und
bisweilen auch die Anastomosen, welche dann nur aus Trache-
iden bestehen, machen hiervon eine Ausnahme. Ebenso finden
sich die Baststränge nicht immer mit Gefässbündeln in ihrer
Mitte, vielmehr fehlen dieselben den Zuggurtungen über. den
srossen Mittelrippen und oft auch den Bastbündeln an den
Blatträndern (efr. Fig. 1 z und Fig. 19). Das Gefässbündel selbst
wird von einer aus Bastzellen bestehenden Scheide umgeben,
und sind die Wände dieser Zellen bald allseitig (Bambusa,
Arundinaria, Uniola latifolia Mech. u. A), bald nur einseitig
verschieden stark verdickt. Diese allgemein bei den Gräsern
sich findenden Bastscheiden grenzen ihrerseits wieder entweder
an Chlorophyliparenchym (Aeluropus laevis Z’rn., Spartina cyno-
suroides Wild. u. A.) oder an Prosenchym (Macrochloa
tenacissima Äth.) oder, und dies ist der häufigste Fall, an
Wassergewebe von farblosem Parenchym. Diese Bastscheiden
übernehmen speziell eine schützende Funktion, was u. A. daraus
hervorgeht, dass sie an derjenigen Seite, an welcher sie den
Siebtheil umgeben, der bei seinem zarten Bau sehr schutz-
bedürftig ist, meist stärker sind, als an der nach oben gekehrten,
wo sie dünner werden, ohne jedoch ganz zu verschwinden.
Dazu ist das Leptom oft durch eine besondere Querwand von
Bastzellen gedeckt, die zwischen ihm und dem Hadrom hin-
durchführt. (Paniecum, Lygeum Spartum Zoefl., Arundo Phrag-
mites L., Leersia virginica Willd. u. A. (cfr. Fig. 16, 17, 28, s).

78) ]. c. pag. 110,

ZA AONA.

Häufig erfährt das Hadrom eine Lockerung durch Intercellular-
sänge von verschiedener Ausdehnung; am grössten erscheinen
sie in den Gefässbündeln an der Unterseite grosser Mittelrippen
mit Wassergewebe, besonders bei tropischen Pflanzen (Zea
Mays L., Saccharum offieinarum ZL., Coix laeryma Z., Erianthus,
Eulalia u. A.)

Die Hauptrichtung der Gefässbündel in den Gramineen-
blättern läuft bekanntlich annähernd parallel zur Längsachse
des Organs, und zwar kann man mit Duval Jouve”*) in
dieser Beziehung drei Formen unterscheiden:

1) Alle sind von der Blattbasis an isolirt, die von der
Mitte entferntesten sind die kürzesten (Uniola latifolia Mich.,
Arundo Phragmites L. u. A.)

2) Alle sind von der Basis an isolirt und von gleicher
Länge, die Ränder der Lamina sind parallel (Poa pratensis Z.,
Sesleria, Dactylis glomerata Z. u. A.).

3) An der Basis sind alle Bündel in der Mittelrippe ver-
einigt, sie trennen sich nur allmählich von ihr, die innersten
sind die kürzesten, die Lamina ist lanzettlich. (Panicum pli-
catum Lam., Erianthus Ravennae Deauv. u. A.).

Diese Hauptstränge sind nun, wie bereits erwähnt, vielfach
durch Anastomosen mit einander verbunden, welche bald leiter-
artig zwischen zwei benachbarten Hauptnerven angeordnet sind,
bald in geraden Linien von einem Hauptstrang zu andern sich
fortziehen, bald auch mehrfache Windungen machen, sodass
wir oft ein vielfach verzweigtes Netz von Anastomosen an
treffen. (Fig. 22 u. 32). Diese letzeren müssen sich nämlich,
um die Kommunikation der Hauptbahnen herzustellen, durch
das Schwammparenchym des Zuleitungsgewebes hindurchwinden,
wie Fig. 30 zeigt. Die Anastomosen, welche nach Koch’s’®)
spezielleren Untersuchungen meist aus Tracheiden bestehen, sind,
wie schon Duval Jouve’‘) sagt, bei jedem Grasblatt zu ver-

I 1.2es pa2ı 366.

75), Alfred Koch, „Ueber den Verlauf und die Endigungen der
Siebröhren in den Blättern (Inaug.-Dissert. Strassbg. 1884).

SH 1.2e. 1720. 306 U. 307.

muthen. Ich habe daher von jeder Tribus und Subtribus der
Bentham und Hooker’schen Anordnung ein oder mehrere
Vertreter darauf hin geprüft und konnte überall diese Anasto-
mosen finden. — Wie bekannt, endigen die Gefässbündel der
Grasblätter mit ihren letzten Ausläufern frei im Parenehym und
zwar meist am Rande oder in der Nähe der Blattspitze (Fig. 32).
Ueber denselben finden sich nach de Bary’”) bei einigen
blättern an der Spitze des Blattes Risse, aus denen zu Zeiten
Wassertropfen ausgepresst werden. Sie lassen sich bei Zea, Triti-
cum, Secale u. A. wahrnehmen und sind leicht erkenntlich, wenn
man die Blattspitzen besagter Gräser auf einem Objektträger
erwärmt; man sieht dann an der Spitze durch diese Risse einen
Strom von Gasblasen austreten. |

Hinsichtlich der Stärke theilt DuvalJouve ”®) die Mestom-
bündel in faisceaux primaires, secondaires et tertiaires, je nach-
dem sie die einzelnen Theile (Leptom und Hadrom) in grösserer
oder geringerer Vollkommenheit besitzen. Es finden sich nun
die verschiedensten Combinationen dieser drei Bündelarten in
den Blättern der Gramineen, wofür die folgende Zusammen-
stellung einige Beispiele bieten mag, und zwar wurden auf Quer-
schnitten die Gefässbündel gezählt und daraus die folgenden
Verhältnisse der primären zu den beiden andern ermittelt.

Verhält- | Name, Verh.

Name. !
niss. |

1. Panicum capillare Z. | 1:5—6 | 6. Neurachne alopeeu-|

2. Coix lacryma L. 1:11-14| roides R. br. 1:1—2
3. Leersia virginica 7. Andropogon saccha-
Willd. 1:6—7| ratus Roxb. 1:7—8
4. Rhynchelythrum 8. Phalaris minor Retz| 1:2—3
grandifl. Hochst. 1:6—7 9. Aristida pungens
5. Anthephora elegansı Desf. Lei
Schreb. 11:9—10|10. Phleum pratense Z.| 1:1—2

7) 1. e.mae. 5%
?e) ]. c. pag. 333.

Name. | Verh. Ä Name. Verh.
11. Sporobolus pungens 19. Lamarkia aurea
Kth. 1:2—4 Moench | 1:3
12. Calamagrostis syl- 20. Molinia coerulea
vat. D.C, 1:2—3 Moench 1:3—4
13. Aira bottnica 21. Melica nutans Z. 1:3
Wahlnbg. 1:1 |22. Briza media ZL. 1:1
14. Avena dicticho- 23. Triticum turgidum
phylla Veit. 1:1—2 TR 1:1—2
15. CynodondactylonZ.| 1:4 24. Psilurus nardoides
16. Pappophorum Trin. 1:2—3
Schimp. Hochst. 1:4 25. Hordeum bulbosum
17, Triodia decumbens L. 1:3
beauv. 1:2 26. Arundinaria macro-
18. Arundo Phragmites sperma Mich. 1:3
L. 1:5 127. Bambusa mitis Posr.| 1:5—17.

Es geht aus vorstehender Tabelle die grosse Mannigfaltigkeit
in der Anordnung der Gefässbündel hervor. Im Besondern
dürfte es auffallen, dass bei Vertretern der Series A (nach
Bentham und Hooker), so bei 1—5 und 7 der Tabelle, be-
deutend mehr schwache Mestombündel zwischen zwei starken
sich finden, als bei den meisten der übrigen, die, mit Aus-
nahme von 6, den Poaceen (Series B) angehören. Die Gräser
18 und 27 stehen in dieser Beziehung in der Mitte. Ettings-
hausen’®) hat speziellere Untersuchungen über die verschie-
denen Grade der Stärke und Distanz der Nerven der Grasblätter
angestellt, doch gelang es mir nicht, zwischen den von ihm
aufgestellten Gruppen und den Standortsverhältnissen bestimmte
Beziehungen herauszufinden, ein Ergebniss, welches mit dem-
jenigen der vorstehenden Tabelle übereinstimmt, aus der ja

79) „Beitrag zur Kenntniss der Nervation der Gramineen“, in den
Sitzungsberichten d. kais. Akademie der Wissenschaften in Wien, Bd. LII
(12. Oct. 1865).

4* }

auch keine bestimmten Gesetze sich ermitteln lassen. Inwieweit
der Mediannerv und dessen Bau zu klimatischen Verhältnissen
in Beziehung steht, darüber ist bereits früher gesprochen
worden.

Uebrigens liegen die Gefässbündel der Gramineenblätter
nicht immer in derselben Ebene im Blatte, wenn dies auch der
häufigste Fall ist. So verlaufen z. B. die Gefässbündel in den
Prismen einiger tief rinniger Blätter (Aira, Agrostis, Deschampsia,
Macrochloa, Stipa) in verschiedenem Niveau (Fig. 7 und 8).
Ferner zeigen die grossen Mittelrippen mit reichlichem Wasser-
gewebe die Mestombündel unter demselben in Form eines
Halbeylinders angeordnet (Fig. 1), noch andere (Leersia virgi-
nica Willd., Oryza sativa L.) besitzen Gefässbündel sowohl
oberhalb, als auch unterhalb des farblosen Parenchyms ihrer
Mittelrippe (Fig.5G und 31G.). Dei Bambusa mitis Povr,
Phyllostachys bambusoides Sieb. Zucc. u. A. findet man in dem
Sklerenchym, welches den Mediannerv ausfüllt, ebenfalls
mehrere in verschiedenem Niveau liegende Mestombündel ein-
gebettet (Fig. 21, G).

In jedem Falle bleibt aber der Verlauf und die Anordnung
der Gefässbündel unabhängig von dem Medium, in welchem
die Pflanze wächst. 8°)

7..Resume& und Schlussfolgerung.

1. Der Zusammenhang der Blätter der Gramineen mit dem
Klima und dem Standort ist ein enger und mannigfaltiger. Er
äussert sich in der Beschaffenheit der Epidermis, sowie der
Qualität und Quantität der parenchymatischen und sklerenchy-
matischen Gewebe. Die Anordnung der Gefässbündel ist unab-
hängig vom Medium, in welchem die Pflanze lebt.

2. Schon die Stellung der Grasblätter zu den einfallenden
Lichtstrahlen der Sonne ist als Anpassung an das Klima anzu-
sehen, wie auch die rinnig vertiefte Gestalt in manchen Fällen

80) cfr. auch de Bary 1. c. pag. 318.

a SE

als eine solche, wenn auch nur mittelbare, betrachtet werden
kann.

3. Das Hautgewebe der Gramineenblätter vermag sich
durch Cutikularisirung und Verdickung der Epidermiszellen,
durch festes Aneinanderfügen derselben vermittelst Wellung der
Seitenwände, durch Anbringen der Spaltöffnungen an besonders
geschützten Stellen, geeignete Haarbedeckung und durch Wachs-
überzüge dem Klima anzupassen. Die Zwergzellen finden sich
vorwiegend dort, wo zugleich die übrigen Epidermiszellen stark
sewellte Wände besitzen.

4. Das farblose Parenchym, welches als Wasserspeicher-
gewebe funktionirt, muss bei den tropischen und den Steppen-
sräsern, bei denen es besonders reich entwickelt ist, als eine
Anpassung an das Klima angesehen werden.

5. Das chlorophyllführende Parenchym füllt im Allgemeinen
den Ranm zwischen den Blattnerven aus, soweit daselbst nicht
die der Wasserspeicherung dienenden Zellen mit farblosem In-
halt Platz haben. Bei tropischen Gräsern, besonders aus der
Reihe der Paniceen und Chlorideen, tritt dasselbe in deutlichen,
die Gefässbündel vollständig oder partiell umschliessenden
‚Scheiden auf, bei rinnig vertieften Steppengräsern liegt es an
den Seiten der Rinnen. Das Assimilationsgewebe besteht aus
verschiedengestalteten Zellen (oft sind es langgestreckte Palli-
sadenzellen), senkrecht zur Richtung der Gefässbündelstränge
läuft das Zuleitungsgewebe. Die zwischen demselben vorhan-
denen Intercellularlücken weisen oft, je nachdem sie grösser
oder kleiner sind, auf einen feuchten oder trocknen Standort
der Pflanze hin. Ebenso nehmen die Luftgänge mit der Feuch-
tigkeit des Standortes zu, sodass Wassergräser sie besonders
ansgedehnt zeigen. Die Gramineen der Savanen und feuchteren
Wiesen und Wälder haben im Allgemeinen reich entwickeltes
chlorophylihaltendes Parenchym, was sie zu guten Futtergräsern
macht.

6. Die Bastelemente in den Grasblättern haben in erster
Linie, gleich wie das Knochengerüst der Thiere, das ganze
Organ zu stützen. Zu diesem Zwecke treten in den Blättern,
deren Mittelrippe reichlich farbloses Parenchym enthält, a. U,

Druck- und a. O. Zuggurtungen auf, während die Mittelrippe
der andern Gräser sowie ihre übrige Lamina die Form der
I-förmigen Träger in mehr oder weniger vollkommener Gestalt
zeigen. Dass mit der Trockenheit des Standortes auch die
Bastelemente in den Grasblättern zunehmen, ist eine vielfach
beobachtete, jedoch noch nicht genügend erklärte Thatsache.,
Die Vertheilung der Bastelemente, insoweit diese die Ursache
der Schliessbewegungen der Grasblätter sind, kann als ein,
wenn auch indirektes, Anpassungsmittel an Klima und Standort
betrachtet werden.

7, Die Gefässbündel, welche von einer Scheide aus Bast-
zellen umgeben sind, zeigen im Ganzen grosse Uebereinstimmung.
Sie verlaufen unter sich parallel in der Blattfläche und sind
durch reich verzweigte Anastomosen mit einander verbunden.
Es wechseln Mestombündel von verschiedener Stärke ab, ohne
dass jedoch hierin eine bestimmte Beziehung zu klimatischen
Verhältnissen wahrzunehmen ist. Von der allgemeinen Anord-
nung der Gefässbündel in demselben Niveau der Blattfläche
machen die pag. 52 erwähnten Arten eine Ausnahme.

II Versneh einer Gruppirung der Gramineen anl Grund der
anatomischen »irnetur ihrer Laubblätter.

In der Regel wird man die reproduktiven Organe (Blüte,
Samen) einer Pflanze als Eintheilungsgrund für eine Klassifiei-
rung verwenden, vegetative (Wurzeln, Blätter) werden sich
meist weniger dazu eignen, weil sie sich ja zu sehr von äusse-
ren Einflüssen abhängig und umbildungsfähig zeigen. Wo nun
dennoch eine derartige Gruppirung versucht wird, wie im Fol-
genden geschehen soll, wird dies nicht wohl möglich sein, ohne
dabei auf Klima und Standort zu rekurriren. Es würde aber
eine eingehende und bis ins Detail etwa fortgesetzte Theilung
schliesslich zur Aufzählung von lauter Individuen führen, deren
Blätter sich oft fast gleich, aber doch durch äussere Einflüsse
hier und dort verändert erwiesen. Daher sollen die Gramineen,
soweit ich sie untersuchte, nur in einige. grössere Klassen an-
geordnet werden, welche sich durch gewisse Eigenthümlich-
keiten in der anatomischen Struktur ihrer Laubblätter von ein-
ander absondern.

- Als ich in Griesebach’s trefflichem Werke auf Seite 11 ff.
des ersten Bandes in der Uebersicht der Vegetationsformen
die Gräser überblickte, fand ich hier schon eine Eintheilung
gegeben, welche sich zwar nur auf Aeusserlichkeiten stützt, aber
doch auch durch innere Strukturverschiedenheiten begründen
lässt. Ich habe dieselben daher meiner Gruppirung zu Grunde
gelegt. Wenn nun auch die annuellen Gräser®?) keine beson-

#2) Grisebach, Band I pag. 14 Nummer 50,

dere Gruppe bilden werden, wie schon der erste Theil dieser
Arbeit öfter zeigte, ferner die Cyperaceenform®?) ausgeschlossen,
dafür aber die der Bambusen®?) mit eingerechnet werden soll,
so behalte ich doch die drei ersten Gruppen®?) mit ihren Be-
zeichnungen Wiesen-, Steppen- und Savanengräser bei. Dass
sich hierbei manche Abweichungen von der Anordnung, welche
Bentham und Hooker aufgestellt haben, ergeben müssen,
geht schon aus den verschiedenen Eintheilungsprinzipien, deren
bereits oben gedacht, hervor. Es lassen sich 4 Hauptgruppen
aufstellen:

I. Savanengräser,

II. Wiesengräser,

III. Bambusen,

IV. Steppengräser.
Jede derselben wird einige Unterabtheilungen aufweisen. Es
sind überhaupt in den Gruppen nur Vertreter angeführt, deren
Blätter selbst untersucht worden, während die Angaben über
die allgemeine Verbreitung dem erwähnten Werke von Grise-
bach entnommen wurden. Zur Vergleichung mit der Klassi-
fikation von Bentham und Hooker wird stets die Tribus resp.
Subtribus derselben beigefügt werden, woraus schon die grössere
oder geringere Uebereinstimmung ersichtlich wird,

l. Gruppe. Savanengräser.

Verbreitung:

Indisches Monsungebiet, Sudan, Mexiko, Westindien, Süd-
amerikanisches Gebiet diesseits des Aequators, Hylaea, Gebiet
des äquatorialen Brasilens, Australien, Mittelmeergebiet z. Theil.
In anderen Gebieten vereinzelt oder kultivirt.

Typus und Bau der Blätter.

Grösse und Stellung der Blätter sehr verschieden, dabei
üppige Ausbildung, Form ziemlich glatt, deutliche Mittelrippe

83) Grisebach |, c, Band I pag. 11 ff. Nummer 51, 7, 47, 48, 49,

a re

mit Wasserspeichergewebe und zahlreichen Gefässbündeln unter
derselben, bisweilen auch darüber. Die Chlorophyll haltenden
Parenchymscheiden um die Mestombündel sind meist deutlich
ausgeprägt. Eines dieser beiden letzten Merkmale ist jedem
hier aufgezählten Blatte eigen. Die Seitenwände der Epidermis-
zellen sind meist stark gewellt, Gräser zum Theil annuell.

1. Klasse. (Figur 1.)

Die Mittelrippe hat durchweg reichliches Wasserspeicher-
gewebe, welches a. O. durch ein Bastband geschützt wird,
2. U. liegen Parenchym und zahlreiche Bast- und Mestom-
bünde. Die Chlorophylihaltenden Scheiden in der ganzen
Lamina deutlich ausgeprägt.

TIER TEE

Name, “) nach B. u. H. Be zu: De
Paspalum stoloniferum Bose, Paniceen ©)
Panicum capillare Z. u 0)
Panicum virgatum L. n 4
Panieum sanguinale Z. ” ©
Panicum plicatum Lam. ys Bl
Oplismenus Crus galli Kth. “ ©)
Setaria italica Kth. \ ©)

Setaria viridis Deauv. „ SM
Cenchrus spinifex Cav. u ©)
Pennisetum villosum AR. br, y. ©
Lappago racemosa Welld. Anthephoreae ©
Anthephora elegans Schreb. # ©
Saccharum offieinarum Z. Andropogoneae 2
Saccharum spontaneum L. | 5 9
Imperata eylindrica Deauv. e 2
Imperata sacchariflora Maxıimowicz N ==
Anthistiria australis Drown “ =:
Erianthus Ravennae Beauv. # 91
Erianthus saccharoides Mich«. ai

Name. | much B. u. H. gehörig zu gehörig zu Ina Er
Erianthus strietus Baldw. _ Anopogoene _
Eulalia iaponica Trın. 2a
Andropogon saccharatus Roxb. 0)
Coix lacryma /. Mayders 0)
Zea Mays L. 0)
Chloris truncata Brown Chlondesr 4
Eragrostis poaeformis Link Eragrosteae ©)

2. Klasse. (Figuren 5 und 31.)

Die Mittelrippe zeigt über und unter dem Wasserspeicher-
gewebe chlorophyliführendes Parenchym und Gefässbündel; die
Chlorophylischeiden um die Mestombündel wenig ausgeprägt.

| Aus Veg.

3. Klasse. (Figur 17.)

Die Mittelrippe zeigt das farblose Parenchym a. U. Das-
selbe läuft in starker Ausbildung an der unteren Fläche fort
und umgibt die Gefässbündel. Chlorophylihaltende Scheiden
fehlen.

nach B. u. H. gehörig zu | nn

Name. | Dauer.

|
a ...
Gynerium argentum Nees. | Arundineae | 2

BUMEN

4. Klasse. (Figur 9.)

Das Wasserspeichergewebe der Mittelrippe entweder sehr
reducirt oder gar nicht mehr vorhanden, dagegen sind die
chlorophylihaltenden Parenchymscheiden deutlich ausgeprägt.
Bei einigen finden sich oben besonders grosse Gelenkzellen.

a) Die Bastelemente noch gering entwickelt.

Name. | Nach B, u. H. gehörig zu |

Rhynchelythrum grandiflorum

Hochst. Tristegineae mar
Crypsis schoenoides Lam. Phalarideae ©
Eleusine indica Gaertn. Chlorideae ©
Cynodon dactylon Z. | R 2
Ctenium elegans Kth. > Zu:
Aeluropus laevis Trın. Eufestuceae I 4

b) Die Bastelemente treten schärfer hervor. Daher könnte
diese Abtheilung auch zu den Steppengräsern gezählt werden.
Die Anordnung des Parenchyms war der Grund für die Ein-
schaltungen an dieser Stelle.

”

Name. | Nach B. u. H. gehörig zu | Na

Neurachne alopecuroides A. Br. Euzoysieae 2
Spartina cynosuroides Weilld. Paniceen 21
Sporobolus pungens Kth. Sporoboleae 2
Pappophorum scabrum N, ab E. Pappophoreae a
Pappophorum Schimperianum

Hochst. | ss a
Arundo Donax Z. Arundineae 2
Arundo Phragmites Z, a

ll. Gruppe. Wiesengräser.

Verbreitung.

Arktische Flora zum Theil, Waldgebiet des östlichen Con-
tinents, Australien in seinen Marschen, Waldgebiet des westlichen
Continents, kalifornisches Küstengebiet, Pampas und Prärie-
gebiet zum Theil, theilweise in den Tropen und in Sudan.

Typus und Bau der Blätter.

Im Allgemeinen ist die Entwicklung der Blattorgane in
Folge des Klimas weniger üppig, als in der Gruppe I, sie sind
kleiner, aber ihre Anzahl an einer Pflanze steigt, wodureh die
eigentlichen Rasennarben entstehen. Die Mittelrippe, welche
theils mit geringem, theils ohne Wassergewebe (abgesehen von
den farblosen Parenchymscheiden der Gefässbündel) auftritt,
ist weniger stark entwickelt und weist nur ein Gefässbündel,
in der Regel in der Mitte derselben liegend, auf. Die übrige
Lamina besteht überwiegend aus Chlorophyliparenchym, welches
bisweilen von grossen Hohlräumen unterbrochen wird. In das-
selbe sind in bestimmten Entfernungen Gefässbündel, die oft
mit Bastelementen verbunden sind, eingelagert. Die Gesammt-
form erscheint bald annähernd glatt, bald rinnig vertieft; in
jedem Prisma verlaufen ein, seltner mehrere, Gefässbündel-
stränge. Gräser theils perennirend, theils annuell.

1. Klasse (Figur 14, 11),

a) Mittelrippe mit verschiedenen Reihen farbloser Paren-
chymzellen, annähernd glatte Gestalt der Blattfläche. (Fig. 14).

Name. | Nach B. u. H. gehörig zu I
Beckmannia erucaeformis Host. Paniceen 21
Phalaris minor Retz Phalarideae ©
Milium effusum Z. Stipeae u
Cinna mexicana Link Euagrosteae 2
Polypogon monspeliensis Desf. se ®
Holcus lanatus Z. Euaveneae 4
Arrhenatherum elatius M. u. K. „ =
Danthonia provineialis D, ©, N zu
Öynosurus echinatus Z. Seslerieae ©)
Diarrhena americana Beauv. Meliceae Dil
Festuca arundinacea Schreb. Eufestuceae pl
Uniola latifolia Mech. N 2
Triticum turgidum ZL. Triticeae ®
Triticum monococeum L. a ®
Triticum dieoecum Schrank. 2 ©
Tritieum durum Desf. 5 1,
Aegilops squarrosa L. Elymeae ©
Critho Aegiceras Hork. “ ®

b) die Mittelrippe, welche kein Wassergewebe mehr auf-
weist, tritt mehr zurück, ziemlich glatte Form noch vor-
herrschend; zwischen jedem Bast- und Gefässbündelstrang finden
sich auf der Oberseite Gelenkzellen, welche oft von beträcht-
licher Grösse erscheinen. (Figur 11),

Name. | Nach B. u. H. gehörig zu Si
Anthoxanthum amarum Brot, Phalarideae pi
Digraphis arundinacea Tren. 5 2
Hierochloa borealis R. et 8. P 2
Phleum pratense Z/. Phleoideae 9
Calamagrostis sylvatica D, C. Euagrosteae 2

Name.

Gastridium australe Beauv.
Avena distichophylla Vzll.
Piptatherum paradoxum Beauv.

Piptatherum multiflorum Beauv.

Melica nutans Z.
Melica Cretica Bo:ss.
Briza media Z.
Bromus vestitus Schrad.

Bromus inermis ZL.

Bromus purgans Z.
Bromus asper Murray

Brachypodium pinnatum Beawv.

Poa albida Turcz

Secale montanum Guss.
Triticum glaucum Desf.
Hordeum bulbosum Z.
Elymus striatus Wild.
Castellia tubereulata 7ineo

Es sei noch bemerkt, dass die beiden Abtheilungen a und b

sehr eng zusammengehören.

Nach B. u. H. gehörig zu Ru
Euagrosteae &,
Euaveneae 24
Stipeae 4
” p
Meliceae 2
” a
Eufestuceae 9
„ 9)
” a
” a
” 2
” u
” Ex
Triticeae \a
” 4
Elymeae 2
” a
&)

”

2. Klasse. (Fig. 12 und 13, 16.)

Die Mittelrippe, welche nur ein Gefässbündel besitzt, tritt
scharf hervor, rechts und links oder mitten über derselben
finden wir grosse Gelenkzellen, der übrigen glatten Lamina
fehlen meist die Gelenkzellen, daher einfaches Zusammenfalten

dieser Blätter,

a a Dar Ze He

a) mit grösseren Hoblränmen,

Name, | Nach B. u. H. gehörig zu nn
Lygeum Spartum Zoefl. Paniceen pi
Sesleria elongata Host. Seslerieae 1
Dactylis glomerata L. Eufestuceae pl
Poa pratensis L. 5 p]
Poa nemoralis L. u 1
Poa sudetica Haenke n 2
Glyceria spectabilis M. u. h p.|

b) ohne wesentliche Hohlräume.

Name. | Nach B. u. H. gehörig zu | ven

3. Klasse. (Figur 6, 7, 8.)

Die Mittelrippe tritt zurück, dafür rinnige Vertiefung der
Oberseite. Ueberwiegen des Chlorophyliparenchyms über die
mechanischen Elemente, die Epidermiszellen meist mit grossen
Lumen und dünnen Wänden.

— 64 —

a) Jedes Prisma zeigt ein Gefässbündel. (Fig. 6.)

Name. Nach B. u. H. gehörig zu Bi
Cornucopiae cucullatum L. | Phalarideae ei
Alopecurus genieulatus L. es p
Alopecurus pratensis L. 5 pi
Alopecurus nigricans Hornem. A Dil
Chaeturus fasciculatus Zink Euagrosteae ©)
Holeus mollis L. Euaveneae p)]
Gaudinia fragilis Beauv. N ES
Koeleria setacea D.C. Eragrosteae 2
Koeleria glauca D. C. 5 2
Lolium temulentum Z. Triticeae @
Lepturus incurvatus Trin. Leptureae ©)
Lepturus filiformis Tron. Ri 2
Psilurus nardoides Trin. 3; ©)

b) Jedes Prisma zeigt mehrere Gefässbindel. (Fig. 7 und 8)

Name. | Nach B. u. H. gehörig zu a
a A
Agrostis canina Z. Euagrosteae IR
Aira elegans Wolld. Aireae Re
Aira bottnica Wahlnbg. % 4
Deschampsia caespitosa Beau. Euaveneae | 2

3. Gruppe. Bambusen. (Figuren 18, 21, 22.)

Verbreitung.

In Wald und Savanen des Indischen Monsungebietes, China
und Japan, auf den kurilischen Inseln bis 46° n. Br., in Amerika

von der nördlichen Polargrenze bis zum 35—44° s. Br., in Chile,
in Australien seltner, auch in Africa weniger häufig.

Typus und Bau der Blätter.

Im Allgemeinen gleichen die Bambusenblätter bezüglich des
anatomischen Baues denjenigen der Wiesengräser und lehnen
sich insofern enger an diese, denn an die I. Gruppe an, als
diese Pflanzen ja auch ihrer Verbreitung nach eine Art ver-
mittelnder Stellung zwischen beiden einnehmen. Charakteristisch
für die Bambusenblätter ist einmel die stark verdickte und mit
leistenartigen Fortsätzen versehene Epidermis, deren Zellen be-
deutende Verzahnung der Seitenwände aufweisen, ferner die
mehr oder weniger deutlich hervortretenden elliptischen Hohl-
räume im Parenchym und das Vorhandensein von sehr wenig
farblosem Wassergewebe. Die Gefässbündelreihen sind durch
besonders starke und zahlreiche Anastomosen verbunden. Die
Mittelrippe besteht aus Bastelementen, in welchen sich oft
mehrere Gerässbündel eingebettet finden. Dieses energischere
Auftreten des mechanischen Elements gab Veranlassung, die
Bambusen an dieser Stelle einzuschalten.

Name, | Nach B. u. H, gehörig zu | NE “
Bambusa mitis Poor. | Eubambuseae Di
Bambusa arundinacea Willd. N 4
Nastus barbatus Trin. “ pi
Phyllostachys bambusoides Sieb.

Zucc. Arundinarieae pi
Arundinaria falcata Nees. | > 1
Arundinaria maerosperma Mech. : 4
Ludolfia glaucescens Wild. „3 pi

4. Gruppe. Steppengräser.

Verbreitung.

Theile des Mittelmeergebietes, asiatische Steppen, Sahara,
Kalahari zum Theil, Australien zum Theil, nordamerikanische
Präriesteppen, nische: Anden- nd Pampasgebiet zum
Theil, trockne Gegenden Europas und stellenweise das arktische
Gebiet.

Typus und Bau der Blätter.

Die allgemeine Gestalt der Blätter schliesst sich an die
letzte Klasse der II. Gruppe an, indem hier grösstentheils die
rinnig vertiefte Form auftritt. Daneben Verschwinden der aus-
geprägten Mittelrippe und Lagerung des Chlorophyliparenchyms
an den Seiten der Prismen bei den rinnig vertieften Organen.
Durch ihre reichlichen mechanischen Elemente reihen sie sich
an die Bambusen an. An der Unterseite des Blattes läuft häufig
ein mehrreihiges Bastband, desgleichen finden sich viele Lagen
von Bastzellen an der Oberseite der Prismen, in welchen nicht
selten mehrere Gefässbündelstränge und reichlich farbloses Paren-
chym auftreten. Die stark verdickten Epidermiszellen sind an
den Längsseiten scharf gewellt, daneben reichliche Trichom-
bildung, besonders auf der Oberseite.

1. Klasse. (Figur 3.)

Glatte Form; die Unterseite hat starke Bastbänder, oben
reiche Trichombildung.

Nach B. u. H. gehörig zu | Veg.

' Name. | Dauer.

|
|
ROLE N URN... |
Festuca glauca Schrad. Eufestuceae u
Festuca ovina L. “

— Di —

(2. Klasse. Figuren 10 und 15.)

Nur rinnig vertiefte Blätter mit viel Bastelementen an der
Ober- und Unterseite,

ne Kae gehöiig zu | vos:

| Dauer.
Aristida pungens Desf. Stipeae a
Stipa capillata L. I =
Macrochloa tenacissima Kth. a =
Lasiagrostis splendens Kt. u _
Psamma arenaria R. et 8. Euagrosteae -
Vilfa capensis Deauv. Sporoboleae >
Triodia decumbens Beauv. Triodieae a
Elymus arenarius ZL. Elymeae 4
Nardus strieta L. Leptureae a

Aus der ganzen Gruppirung zeigt sich der bereits ange-
deutete Unterschied, welcher gegenüber der Anordnung von
Bentham uud Hooker bestehen musste, sehr auffällig, am
frappantesten unter Anderem bei den Stipeen, wenn wir etwa
Stipa (IV, 2) mit Milium (II, 1) vergleichen, oder bei den Eua-
srosteen, wo Cinna zu IL, 1, Psamma zu IV, 2 gehören. Trotz-
dem ist eine höhere Einheit bei den Blättern der Gramineen von
Series A bei Dentham und Hooker gegenüber der Series B nicht
zu verkennen und dürften im Ganzen Gruppe I für erstere, die
Gruppen II, III und IV für letztere als Gesammttypus passen.
Hiermit sei gleich noch darauf hingewiesen, dass die Gruppen
1I—IV enger zusammengehören und in ihrer Gesammtheit der
Gruppe I gegenüberstehen.

Zum Schluss mögen folgende allgemeinere Sätze, die sich
aus den Untersuchungen ergeben, hier Ausdruck finden.

1. Die Quantität und Qualität der einzelnen Ge-
webearten der Grasblätter stehen im Verhältniss zur
Vegetationsdauer der betreffenden Pflanze, zu dem
Feuchtigkeitsgehalte des Bodens und der Atmosphäre,

| i

— 68 —

sowie der Beleuchtungsintensität. Nimmt die letztere
zu und ersterer zugleich ab, so finden wir ein Ueber-
wiegen der festeren mechanischen Gewebe, während
im umgekehrten Falle Lockerung und weitere Aus-
breitung des Parenchyms eintritt.

2. Das Niveau der Oberfläche der Grasblätter
zeigt sich um so unebener, je mehr die mechanischen
Elemente überwiegen. Man darf jedoch daraus nicht
folgern, dass ein rinnig vertieftes Blatt auch immer
reichliche Bastbündel besitzen müsse,

3. Die Ausbildung der Mittelrippe pflegt dort ab-
zunehmen, wo die rinnige Vertiefung der Oberfläche
zunimmt, was eine Vergleichung der Typen Gruppel
und IV bestätigt.

Zum Schlusse sei mir gestattet, meinen hochverehrten Lehrern
Herrn Geh. Hofrath Prof. Dr. Schenk, sowie Herrn Dr. phil.
Ambronn für die liebenswürdige Unterstützung bei meinen
Untersuchungen den aufrichtigsten Dank auszusprechen.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

18.

19.

krklärıng der Finnen,

Tafel I.
Querschnitt eines Blattes von Panicum virgatum ZL.,
Querschnitt eines Blattes von Panieum capillare L.,
Ale)
desgl. von Festuca glauca Schrad. (V = 30).
Theil eines Querschnittes der Mittelrippe von Sac-
charum offieinarum L. (V = 30),
Querschnitt der Mittelrippe eines Blattes von
Leersia virginica Wild. (V = 123).
Querschnitt eines Blattes von Chaeturus fascieu-
latus Link (V = 30).
Desg]. von Deschampsia caespitosa Beauv. (V—=123).
Desgl. von Agrostis canina Z. (V = 30).
Desgl. von Cynodon dactylon Z. (V = 30).

. Desgl. von Triodia decumbens beauv. (V = 74).
. Desgl. von Phleum pratense Z. (V = 30).
. Desgl. von Poa sudetica Haenke (V = 30).
. Querschnitt der Mittelrippe desselben Blattes

(V — 128),

. Querschnitt eines Blattes von Holeus lanatus Z.

(V = 30).

. Desgl. von Stipa capillata L. (V = 74).
. Theil eines Querschnittes eines Blattes von Lygeum

Spartum Loefl. (V = 74).

. Desgl. von Gynerium argenteum N. v. E.(V = 30).

Tafel LI.

Desgl. von Bambusa arundinacea Wild. (V = 128).
Querschnitt des Blattrandes von Molinia coerulea
Moench (V = 225).

Fig.

12..20,
21.
2 22,
. 25,
. 24.
29:

26.
m.

ig. 28.

29.
.. 0.

31.

32.
. 38.

. 34.

Ueberwölbte Athemhöhle des Blattes von Elymus
canadensis. (V — 240). Copirt nach Haberlandt.
Querschnitt eines Blattes von Phyllostachys bam-
busoides Sieb. Zuce. (V = 14).

Flächenschnitt der Epidermis eines Blattes von
Arundinaria falcata N.v. EE (V = 14),

Desgl. von Dactylis glomerata Z. (V. —= 123).
Blattrand von Oplismenus Crus galli Xth. (V = 128).
Flächenschnitt der Epidermis eines Blattes von
Holeus lanatus Z. (V = 128).

Desgl. von Festuca glauca Schrad. (V = 128).
Flächeninhalt eines Blattes von Digraphis arundi-
nacea Zrin.. (VW. 803): Ä

Querschnitt eines Blattes von Sesleria elongata
Host (102),

Desgl. von Briza media Z/. (V- —192),

Flächenschnitt eines Blattes von Phleum pratense 2.

(V.— 128),

Querschnitt der Mittelrippe des Blattes von Oryza
sativa L. (V = 72).

Blattspitze von Panicum celandestinum Z (V =|1).
Flächenschnitt der Blattepidermis von Phyllo-
stachys bambusoides Sieb. Zucc. (V = 305).
Querschnitt eines Blattes von Bambusa Simonii
(V = 270). Copirt nach Haberlandti.

In den folgenden Figuren sind die Bastelemente mit schrägen
Linien bezeichnet, die chlorophyliführenden Zellen, soweit sie
ausgeführt sind, punktirt dargestellt. In den schematischen
Zeichnungen bedeutet E — Epidermis, C = Chlorophyliführendes
Parenchym. Die Stellen der Gefässbünbel sind durch Kreise
oder Ellypsen markirt.

Sl Bun

(zeboren wurde ich, Heinrich Edmund Max Güntz, zu Thon-
berg bei Leipzig am 4. März 1861 als zweiter Sohn des Herrn
Dr. med Theobald Güntz, Direktors der Heil- und Pflegeanstalt
in Thonberg. Meinen ersten Unterricht erhielt ich in der
1. Bürgerschule zu Leipzig, in welcher ich von Ostern 1867 bis
Pfingsten 1869 die Elementarklassen besuchte; darauf in der
Erziehungsanstalt Keilhau bei Rudolstadt in Thüringen, woselbst
unter der trefflichen Leitung des längst verstorbenen Herrn
Edukationsrathes Dr. Barop für meine weitere geistige wie
körperliche Ausbildung gesorgt wurde. Zu Ostern 1875 siedelte
ich von diesem Institute auf das Fürstliche Gymnasium zu
Rudolstadt über, und wurde in die Unter-Tertia aufgenommen.
Als ich dasselbe Ostern 1381 nach bestandener Maturitäts-
prüfung verlassen, bezog ich die Universität Leipzig, um mich
dem Studium der Theologie zu widmen. Bereits nach zwei
Semestern musste ich aber aus Gesundheitsrücksichten meine
Studien unterbrechen. Als ich mich daher zur Erholung einige
Wochen auf dem Rittergute Wallichen bei Erfurt aufgehalten
und hier Lust und Liebe zum landwirthschaftlichen Berufe ge-
funden, beschioss ich, auf Anrathen meiner Eltern, mich dem-
selben ganz zu widmen. Nach einer zweijährigen praktischen
Lehrzeit auf dem Rittergute Dahlen unter Leitung des Herrn
Inspeetor Hennig und einer kurzen Volontärstellung auf der
Domäne Sliwno in Posen, kehrte ich zu Beginn des Sommer-
semesters 1884 zur Universität Leipzig zurück, um mich hier

To ER

auch theoretisch und wissenschaftlich für den landwirthschaft-
lichen Beruf vorzubereiten. Während meines theologischen
Studienjahres hörte ich die Vorlesungen folgender Herren Pro-
fessoren und Docenten: Biedermann, Delitzsch, Fricke, Kahnis,
Ryssel, V. Schultze, W. Schmidt, Seydel, Strümpell und in den
folgenden Semestern die Collegia der Herren Professoren und
Docenten: Ambronn, Birnbaum, Blomeyer, Carus, Knop, Leuckart,
Roscher, Sachsse, Schenk, Settegast, Stohmann und Zürn. Auch
arbeitete ich im botanischen und chemischen Laboratorium.
Meinen hochverehrten Herren Lehrern den ehrerbietigsten Dank
auszusprechen, sei mir aber auch an dieser Stelle gestattet.

of.

Taf. IL.

Taf. II.

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Full text of "Untersuchungen über die anatomische Structur der Gramineenblätter in ihrem Verhältniss zu Standort und Klima, mit Versuche einer auf dieselbe begründeten Gruppirung der Gramineen"

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