(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Children's Library | Biodiversity Heritage Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Verfentlichungen der Zoologischen Staatssammlung Mchen"

HARVARD UNIVERSITY 



VEflRI 




LIBRARY 



OF THE 



Museum of Comparative Zoology 



£ 



der 

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MUNCHEN 



Herausgegeben von 



Dr. WALTER FORSTER 

und 
Dr. WALTER HELLMICH 



Band 5 






1957 — 1959 



Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung Miinchen 



MUS. COMP. ZOOL 
LIBRARY 

AUG 251959 

HARVARD 
UNieSITY 



Inhalt: 

Hellmich, Walter 

Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise nach Angola 1 

Delkeskamp, Kurt 

Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens. Teil III. Coleoptera II. 
Erotylidae 93 

Fletcher, D. S. 

Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Christa Lindemann and 
Nina Pavlitzki 117 

Kiihlhorn, Friedrich 

Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 145 

Schauffelen, Otmar 

Zur Anatomic des Chinchillaschadels 189 



5-^5-- M ril\^L cl - 



''(■^ pni 



Mi^f. ml 



JUN11I957I 



VEROFFENTLICHUNGE 



der 



ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MiJNCHEN 



Walter Helimich 



Herpetologische Ergebnisse 
einer Forschungsreise in Angola 



(Mit 3 Abbildungen im Text und 8 Tafeln) 



Veroff. Zool. Staatssamml. Miinchen. 


Band 5 


S. 1 — 92 


Miinchen,. 1, Marz 1957 



Herpetologische Ergebnisse 
einer Forschungsreise in Angola 



von 
Walter Hellmich 



(Mit 3 Abbildungen im Text iind 8 Tafeln) 



Herrn Prof. Dr. Karl Ritter von Frisch 

zum 70, Geburtstag 

in Verehrung und Dankbarkeit gewidmet 



Inhalt: 

I Einleitung ;..... 3 

II Geschichte der Herpetologischen Erforschung Angolas 4 

III Die tiergeographisch-okologische Situation 7 

IV Die bereisten Gebiete und ihre Biotope 12 

V Systematischer Teil 19 

VI Oekologisch-tiergeographischer Teil 77 

VII Descendenztheoretischer Teil 85 

VIII Zusammenfassung 87 

IX Schrifttum . 89 

X Register 92 




Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 



I Einleitung 

Die Untersuchung des Reptiiienmaterials, das ich wahrend meiner Rei- 
sen in den Hochanden Siidamerikas, im besonderen im mittleren und siid- 
lichen Teile Chiles aufsammeln konnte, hatte ergeben, dafi sich vor allem 
solche Gebiete, die in einer bestimmbaren Zeit eingreifenden Wandlungen 
unterzogen waren, in besonderem MaBe fiir das Studium von Evolutions- 
problemen eignen. Hier, im siidlichen Raume des riesigen Andengebietes, 
batten einstmals groBe Firnfelder und Gletscher weite Areale unbewohn- 
bar gemacht. Im Laufe der Klimabesserung wanderten eine Reihe von 
Eidechsenarten dem zuriickweichenden Eise nach, mit der Besitzergrei- 
fung der neuen Wohnraume isolierten sich ihre Biotope sowohl raumlich 
als auch mikroklimatisch ; diesen sich verstarkenden Unterschieden liefen 
Veranderungen an den Tieren parallel, die sich sowohl auf morphologische 
als auch auf physiologische Merkmale bezogen. Die in ungiinstigerem Klima 
lebenden Rassen zeichnen sich heute durch geringere GroBe, relativ kiir- 
zere MaBe der Korperanhange, gedrungeneren Habitus, fortschreitenden Me- 
lanismus, VergroBerung der Schuppenzahlen, Ubergang zu vorwiegend ve- 
getabilischer Ernahrung und zum Lebendgebaren aus, Diese Merkmale 
wurden als „6kotypisch" bezeichnet, im Gegensatz zu den „autotypischen" 
Merkmalen, die sich in der individuellen und geographischen Variabilitat 
als nicht ortsgebunden, als unwesentlich und nach unserem Einsichts- 
vermogen kaum als umweltbezogen erwiesen. Die Moglichkeit einer Kop- 
pelung beider Merkmale konnte als unwahrscheinlich nachgewiesen wer- 
den. Da die letzte siidamerikanische Eiszeit nach Koppen-Wegener 
vor etwa 30000 Jahren geherrscht haben soil, haben wir eine Zeitmarke 
zur Verfiigung, die zum mindesten zu zeigen geeignet ist, mit welch langen 
Zeitraumen wir bei der Entstehung der oben aufgefiihrten Merkmale und 
damit geographischer Rassen zu rechnen haben (Hellmich, 1934, 1951), 

Natiirlich war es verlockend, die gewonnenen Ergebnisse in einem an- 
deren tropischen bzw. subtropischen Lande nachzupriifen, in dem eben- 
falls in den letzten Jahrtausenden einschneidende Anderungen stattgefun- 
den haben, Ich war deswegen besonders gliicklich, als mich eine Einladung 
von Herrn Alfons M, Burger, Entre Rios (Portugiesisch-Westafrika), er- 
reichte, auf seiner Pflanzung Standquartier zu nehmen und von hier aus 
Angola zu bereisen, Ich bin der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu 
tiefstem Danke yerpflichtet, daB sie die Durchfiihrung dieser Reise durch 
finanzielle Unterstiitzung ermoglichte, Dem Auswartigen Amt der Deut- 
schen Bundesrepubik verdanke ich weitestgehende Hilfe zur Erlangung 
der Einreiseerlaubnis. 



4 Walter Hellmich: Herpetologlsche Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Wenn auch die Herpetofauna Angolas in ihren groBen Ziigen schon 
bekannt war und eine Bereisung von Gebieten, die nicht allzufern von 
der „groBen StraBe" liegen, kaum besondere Uberraschungen zu bringen 
versprach, so reizten mich nicht nur die oben genannten Fragestellungen 
zu einer Uberpriifung, sondern zugleich die Tatsache, daB eine Verkniip- 
fung der fiir Angola nachgewiesenen Tiere mit den dort anzutreffenden 
Biotopen noch nie durchgefiihrt worden war, Oekologische Daten waren 
bisher in der Literatur fast nicht zu finden, Ich schulde deswegen Familie 
Burger herzlichsten Dank fiir ihre Initiative und fiir die groBziigige Gast- 
freundschaft, die sie mir gewahrten. Meinen besten Dank spreche ich 
auch Herrn von Varnbiiler, Lobito, aus, der mir bei der Ankunft und 
bei der Abreise die oft recht dornenvollen Wege ebnete, Herzlichen Dank 
schulde ich den vielen Deutschen, bei denen ich Cast sein durfte (vergl, 
Hellmich, Reisebericht, 1954-55), und nicht zuletzt meinem Freunde Ing. 
A, Duarte, der mir groBe Telle seines Tatigkeitsbereiches zeigte und dem 
ich Gastfreundschaft in seinem Hause und viele Hilfe und Unterstiitzung 
verdanke, 

Der Portugiesischen Regierung danke ich ergebenst fiir die Bewilligung 
der Einreise und fiir die Aufenthaltserlaubnis in ihrer schonen und inte- 
ressantcn westafrikanischen Provinz. 

II Gcschichte der herpetologischen Erforschung Angolas 

Dan ersten Versuch, eine Herpetologie der portugiesischen Besitzungen 
in Westafrika zu schreiben, unternahm im Jahre 1866 J, V, Barboza du 
Bocage, In seiner Liste der Arten, die sich aus den genannten Gebieten 
damals im Museum von Lissabon befanden, fiihrt er 26 Reptilien vom Kongo 
und 57 Reptilien und Amphibien aus Angola auf. Das Material stammte 
aus zwei Sammlungen, die eine von ihnen hatte M. Jose d'Anchieta 
im Jahre 1864 wahrend einer zoologischen Expedition zu seinen Briidern 
von Cabinda am Rio Quilo, an der Kiiste von Loango, gesammelt, die zweite 
war in der gleichen Zeit aus Duque de Braganga vom Kapitan Pin heir o 
Bayao, dem Militarkommandanten dieses Distriktes, geschickt worden. 
An Hand einer Anzahl kleinerer Veroffentlichungen verschiedener Autoren 
iiber Sammlungen aus Angola sowie der Angaben Boulenger's aus seinen 
Katalogen schrieb Bocage im Jahre 1895 eine „Herpetologie d' Angola et 
du Congo", in der er fiir Angola 143 Reptilien- und 39 Amphibienarten auf- 
fiihrt. Seiner Monographic schickt er eine Tabelle iiber die geographische 
Verteilung der aufgefiihrten Arten voraus, Er ordnet sie in Arten des west- 
lichen, ostlichen und siidlichen Afrika sowie des Kongogebietes und An- 
golas ein. Innerhalb Angolas unterscheidet er eine nordiiche und eine siid- 
liche Region, die er jeweils wieder in eine litorale, eine intermediare und 
eine Zone der hochgelegenen Plateaus einteilt, Ein Jahr nach Erscheinen 
seiner Monographic berichtet Bocage im „Jornal das Sciencias Mathe- 
maticas, Physicas et Naturals" (1896) iiber Saugetiere, Vogel und Reptilien 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise In Angola 5 

des Hanha-Gebietes (Dep, Benguela) sowie iiber zwei Agamen aus Angola 
mit heterogener Beschilderung. 

Eine weitere Bereicherung unserer Kenntnisse der Herpetofauna An- 
golas verdanken wir Bethencourt Ferreira J,, der in den Jahren 
1897-1905 in einer Reihe von Arbeiten im gleichen „Jornal" iiber Samm- 
lungen berichtet, die vor allem von J, d'Anchieta, Pereira do Nas- 
cimento und Newton dem Museum von Lissabon gesandt wurden. Un- 
ter den dort behandelten Tieren befinden sich eine Reihe neuer Arten. 

Im Jahre 1905 veroffentlichte G. A, Boulenger eine Liste von Am- 
phibien und Reptilien, die von Dr. W. J, Ansorge in den Jahren 1903 
bis 1905 in Angola gesammelt wurden, Ansorge besuchte in dieser Zeit 
folgende Orte: Ambaca, Bange Ngola, Bango, Bihe, Bingondo, Canhoca, 
Duque de Bragan^a, Fort Don Carlos, Golungo Alto, Marimba, Pungo 
Adungo, Quilenges, Tembo Aluma, Unter dem gesammelten Material be- 
fanden sich 4 neue Arten, von denen 2 den Namen des Sammlers erhiel- 
ten (Rana Ansorgii, Psammophis Ansorgii). Zwei Jahre spater, 1907, be- 
schrieb Boulenger erneut 3 Eidechsen und einen Frosch, die ebenfalls 
von Dr. Ansorge gesammelt wurden (darunter Phyllodactylus Ansorgii 
und Mabuia Ansorgii). Die bis zum Jahre 1915 aus dem Belgischen und 
Portugiesischen Kongo-Gebiet, aus Nord-Rhodesien und Angola bekannt 
gewordenen Schlangen faBte Boulenger in einer Liste zusammen, die in 
den „Proceedings" der Zoologischen Gesellschaft von London 1915 erschien, 

Wahrend der Jahre 1930 und 1931 weilte die „Pulitzer- Angola 
Expedition" in Portugiesisch-Westafrika, Obwohl das Hauptinteresse der 
Expedition der Aufsammlung von Saugetieren und Vogeln gait, nahmen 
Mr, und Mrs, Ralph Pulitzer und Mr, und Mrs, Rudyerd Boulton 
die Gelegenheit wahr, auch eine betrachtliche Anzahl von Reptilien (457 
Exemplare] und von Amphibien (442 Exemplare) zu sammeln, Sie wurden 
von K. P. Schmidt bearbeitet (1933, 1936), Die Hauptsammelorte (Ben- 
guela, Gauca, Chitau, Bihe, Mucungu, Mossamedes, Pico Azevedo, Mulondo, 
Humbe) liegen in der Mitte und im Siiden des Landes, Die Kollektion ent- 
hielt drei neue Arten und eine neue Rasse. 

Die von der „Vernay Angola Expedition" (1925) gesammelten 
Schlangen wurden zusammen mit einem groBen Material aus anderen Teilen 
Afrikas von Bogert bearbeitet (1940). Der groBte Teil der Exemplare 
(202 Exemplare mit 39 Arten) wurde im mittleren und siidlichen Angola 
(Capelongo, Chitau, Hanha, Huambo, Lobito Bay, Mombolo, Munhino) von 
Mr, Arthur S.Vernay, Mr, Herbert Lang uad Mr, Rudyerd 
Boulton gesammelt. In diesem Material fanden sich eine neue Art und 
2 neue Rassen. 

In den Jahren 1933 — 34 bereiste Dr, Karl Jordan Siidwest- und 
Portugiesisch-Westafrika, Der groCte Teil des Materials aus Angola (40 Ar- 
ten) wurde in den noch reich mit tropischen Regenwaldern durchsetzten 
Gebieten um Congulu und Quirimbo, rund 50 km landein warts von Porto 
Amboim, gesammelt. Die Bearbeitung der herpetologischen Ausbeute iiber- 



6 Walter Hellmlch: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

nahm Parker (1936), er beschrieb zwei neue Arten und eine neue Rasse 
und fiihrte eine Reihe von Tieren des tropischen Regenwaldes auf, die bis 
damals noch nicht von Angola bekannt waren (vergl, Hellmich, 1957). 

Aus den Sammlungen einer Tierfangexpedition des Leipziger Zoologi- 
schen Gartens erhielt das Senckenberg-Museum Frankfurt a, M, eine kleine 
Reptiliensammlung aus Angola (Prov. Benguela), die 11 Arten enthielt und 
von Me r tens bearbeitet wurde (1926), Dem gleichen Autor verdanken 
wir eine Mitteilung iiber Amphibien und Reptilien aus dem siidlichen Inner- 
afrika (1937), die zum Teil von Dr. F.Haas (1931/32), zum Teil von 
W. Schack (1935) gesammelt wurden. Haas sammelte vor allem in der 
Umgebung von General Machado (= Camacupa, Zentral-Angola) und von 
Tejxeira de Sousa (Villa Luso), Schack in Cubal, AuBerdem enthielt das 
Material noch Tiere, die Mertens dem Zoologischen Garten Leipzig aus 
der Umgebung von Huambo (zwischen den Fliissen Catumbela und Co- 
porello) und von Catengue (Benguela) verdankte. 

Von seiner zweiten Reise nach Angola in den Jahren 1937/38 brachte 
W, Schack eine weitere Sammlung von Amphibien und Reptilien aus 
Cubal mit, die 42 Formen in 439 Stiick enthielt und die ebehfalls von Mer- 
tens (1938) bearbeitet wurde, 

Wahrend zweier Reisen in Angola (1928 — 29 und 1932 — 33) legte 
A. Monard eine bedeutende Sammlung von Amphibien und Reptilien an, 
deren Bearbeitung er in zwei Monographien (1937, 1938) niederlegte. Wah- 
rend seiner ersten Reise besuchte Monard folgende Orte: 

Ebanga, Kalukembe, Vila-da-Ponte, Rio Mbale, Kakindo (Caquinda), 
Kayundu, Tyimbolo (Chimporo), Kutatu, Tumbole, Muleke, 

wahrend der zweiten Reise: 

Kuandu, Kuvango (Mission und FluB), Mukoti, Kului, Kampulu, Kam- 
bisa, Kuvelai, Kangela, Judungu, Lunda, Dala, Tyihumbwe, Bimbi, Ebanga, 
Elende, Kalukembe, Sangeve, Capelongo, Mulondo, Kamba, Humbe, Forte 
Ro9adas, Mupunda, Naulila, Dombodola, Mupa, Osi, 

In den „systematischen Katalogen" beider Monographien fiihrt Mon- 
ard fiir Angola 167 Reptilien- und 80 Amphibien-Arten bzw. Rassen auf. 
Die bis damals bekannt gewordenen Fundorte sind fast ausnahmslos 
aufgezahlt. Eine Karte seiner Reisen veroffentlichte Monard in seinem 
Beitrag zur Kenntnis der Mammologie Angolas (1935), Seiner Monographie 
von 1937 schickt er eine Karte der herpetologischen Erforschung Angolas 
voraus, in der nicht nur die bisher besammelten Orte eingezeichnet sind, 
sondern auch durch die GroBe der jeweils eingezeichneten Kreise die Zahl 
der aufgesammelten Arten angedeutet ist. Dieser Karte ist zu entnehmen, 
daB das Hochland von Benguela, vor allem um Caconda, die Gegend von 
Sangeve am Kuvangu und im Norden des Landes die Umgebung von 
Duque de Bragan9a wohl besonders eifrig besammelt wurden, da von diesen 
Orten bisher der groBte Artenreichtum bekannt geworden ist. Am dich- 
testen liegen die Sammelorte in einem Streifen zwischen Bragan^a-Ma- 
lange bis Luanda, siidlich im Hochland von Benguela und im Gebiet 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 7 

zwischen Mossamedes, dem Cunene und dem oberen Cubango. Das Innere 
Angolas mit den Hochplateaus und dem weitraumigen Quellgebiet der 
Sambesi — Kongo- (Kuango- und Casai-) Zufliisse diirfte dagegen noch am 
wenjgsten besammelt und erforscht sein. 

Monard teilt die Reptilien Angolas in pelagische, panaethiopische, 
tropisch-westliche, siidlich-ostliche und angolische Formen, die Amphibien 
in panaethiopische, tropische, siidliche und angolische Formen ein. 

Aus neuerer Zeit liegen noch zwei Bearbeitungen von Amphibien 
und Reptilien aus der nahe der Grenze von Belgisch-Kongo gelegenen 
Region von Dundo vor, die wir Laurent verdanken (1950, 1954), In der 
letzteren der beiden Veroffentlichungen werden 2 neue Species und 10 neue 
Subspecies beschrieben, von denen allerdings nicht alle von angolanischem 
Boden stamrnen, 

Unsere Kenntnisse der Herpetofauna Angolas wurden endlich noch 
durch eine Reihe von Veroffentlichungen vertieft, die sich zwar nicht un- 
mittelbar mit Sammlungsmaterial aus Angola beschaftigen, dafiir aber zum 
Teil in der Form von Revisionen oder Monographien Arten oder Fami- 
lien behandeln, aus denen Vertreter auch in Angola leben (Fitz simo ns , 
Laurent, Loveridge, Mertens, de Witte). 

Meine eigenen Sammlungen umfassen 504 Exemplare, die sich auf 
20 Eidechsen-, 11 Schlangen-, 13 Froscharten bzw. -Rassen und auf eine 
Krokodilart und 4 Schildkrotenarten bzw, -Rassen verteilen, Der Reiseweg, 
die besuchten Sammelorte und die Biotope sind in Teil IV geschildert. 

In den Jahren 1952-54 bereisten die Herren W. Trense und G, A, 
von Maydell Portugiesisch-Westaf rika {..Hamburgische Angola Ex- 
pedition"), Wahrend sich Herr Trense vor allem den Saugetieren An- 
golas widmete, war Herr von Maydell mit der Aufsamralung der Am- 
phibien und Reptilien betraut- Das herpetologische Material stammt von 
folgenden Sammelorten: Piri-Dembos, Dondo-Mucoso, Bela Vista-Sangengue, 
Chibia - Rio Huila, Rua Cana - Otschinjau, Bumbo, Capolopopo, Alto Cu- 
bal. Die Sammlungen von Bumbo und Capolopopo gingen leider auf 
dem Transport verloren. An Reptilien lagen insgesamt 667 Exemplare zur 
Bearbeitung vor, die sich mit 410 Eidechsen auf 26 Arten bzw, Rassen und 
mit 257 Schlangen auf 39 Arten bzw, Rassen verteilen (Hellmich, 1957), 
AuBerdem wurden 45 Schlangenkopfe determiniert. Die Amphibien sind 
noch nicht determiniert. Fiir die tjberlassung dieses Materials zur Bear- 
beitung bin ich sowohl den beiden Sammlern wie auch Herrn Prof, Dr. 
C, Kosswig, Zoologisches Staatsinstitut und Museum Hamburg, zu er- 
gebenstem Danke verpflichtet. Die allgemeinen Ergebnisse der Reptilien- 
bearbeitung wurden in der vorhegenden Veroffentlichung beriicksichtigt, 

III Die tiergcographisch-okologische Situation 

Angola liegt zwischen den tropischen Regenwaldern des Kongogebietes 
im Norden, den Trockengebieten und Wiisten Siidwestafrikas im Siiden, 
dem durch den Benguela-Strom abgekiihlten Meer im Westen und dem 



3 Walter llellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Hochland im Osten. Von Westen her steigt Angola als Treppenlandschaft 
rasch zu einer Durchschnittshohe von 1800 m auf, um von der Kulmina- 
tionslinie des Gebirgsrandes als Planalto langsam gegen Osten abzufallen, 
Zwischen den extremen Landschaftstypen im Norden einerseits und im 
Siiden andrerseits vermitteln eine Reihe von Ubergangslandschaften, die 
iiber feuchte Bergwalder, Trockenwalder und Feuchtsteppen zu den Trok- 
kensteppen und Wiisten im Siiden uberfiihren. Durch den kiihlen Meeres- 
strom begiinstigt schiebt sich ahnlich wie an der pazifischen Kiiste Siid- 
amerikas der Trockengiirtel entlang der Kiiste bis weit in die inneren Tro- 
pen vor, wahrend, dank den regenabfangenden Treppenstufen der tropische 
Feuchtwald entlang den Gebirgshangen weit nach Siiden vorgreift. 

Die inneren Hochflachen Angolas stellen ein Quellzentrum dar. Aus 
dem Kern des Hochlandes eilen mit vielen Zufliissen im Norden der tro- 
pische Cuanza, im Siiden der GrenzfluB Cunene dem Atlantischen Ozean 
zu, zwischen beiden durchbrechen eine Reihe kleinerer Fliisse in ihrem 
nach Westen gerichteten Lauf die Treppenstufen, Ostlich an die Cuanza- 
Zufliisse schlieBen sich nach Norden die Zufliisse des Kongosystems an- 
Die im zentralen Quellgebiet entspringenden und in ihrem Laufe nach Siiden 
gerichteten Fliisse enden in den Salzpfannen Siidwest-Afrikas. Die dem 
Kerngebiet in siidostlicher Richtung entstromenden Fliisse sammeln sich 
im hydrographischen System des Sambesi, der den Indischen Ozean er- 
reicht, 

Angola weist somit einen Reichtum an Landschaftsformen auf, wie er 
auf so engem Gebiet kaum sonst in Afrika zu finden ist. Die einzelnen 
Landschaftsraume sind auGerdem nicht scharf voneinander abgegrenzt und 
nebeneinandergelagert, sondern verzahnen sich vielfach ineinander. Dieses 
bunte Bild wird noch durch die nach alien Richtungen stromenden Fliisse 
vermannigfaltigt, da gleichsinnig mit oder entgegengesetzt der Stromungs- 
richtung an ihren Ufern Galeriewalder, Siimpfe und andere Randlandschaf- 
ten weit in zentrale Gebiete hereingreifen. 

Diesen Umstanden verdankt Angola einen nicht minder groBen Reich- 
tum an Tierarten, Charakterformen der tropischen Regenwalder des aequa- 
torialen Aethiopiens gehoren in gleicher Weise zur Fauna Angolas wie an 
ein Leben im Sande oder auf Felsen angepaBte Arten der siidlichen Wiisten- 
gebiete. Die Verbreitungsgebiete vieler Arten ^reifen von den Nachbar- 
landern, aus Belgisch-Kongo, aus Nord-Rhodesien, aus Siidwest-Afrika auf 
angolanisches Gebiet iiber und iiberdecken sich hier mit den Arealen rein 
endemischer Arten. 

Die Tierwelt verdankt dieses Bild aber nicht nur den heutigen Ge- 
gebenheiten, sondern geschichtlichen Grenzschwankungen der groBen Land- 
schaftsformationen, Wenn sich auch die Hypothese starkerer Wanderungen 
des Aequators seit dem friihen Eozan bis zur Nordseite des Mittelmeer- 
gebietes (Kreichgauer und Koppen-Wegener, zitiert nach M o r e a u , 
1952) als ziemlich unhaltbar erwiesen hat, so schwankte doch sicher die 
Breite der einzelnen Landschaftsgiirtel vom Aequator aus in bedeutendem 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 9 

AusmaBe, und es kann als ziemlich sicher gelten, daB astronomische Fak- 
toren den aequatorialen Regengiirtel und den benachbarten Monsungiirtel 
um mehrere Breitengrade fluktuieren und von einer extrem nordlichen Lage 
zu einer extrem siidlichen Lage in einem Zeitraum von etwas vi/^eniger als 
10000 Jahren verschieben lieBen. Im Verlauf der letzten etwa 600000 Jahre 
scheinen sich drei oder mehrere Paare von feuchten und trockenen Phasen 
in Teilen Siidafrikas (Zeuner, 1945, 46, Smuts, 1945), in Gebieten Bel- 
gisch-Kongos (Robert, 1946), im Somaliland (Parker, 1949) und in Ost- 
afrika abgelost zu haben. An Hand der semifossilen Molluskenfauna im Sudan 
(Sudan Red Hills, Sudan-Gezira) lieBen sich fiir dieses Gebiet feuchte Pha- 
sen nachweisen, die vor eiwa 10-15000 Jahren und (in geringerem Aus- 
maBe) vor etwa 4000 Jahren geherrscht haben sollen, 

Es ist also mit Sicherheit anzunehmcn, daB sich Pluvialzeiten mit Inter- 
pluvialzeiten ablosten und daB sich die tropischen Regenwalder zu be- 
stimmten Perioden wesentlich weiter nach Siiden ausdehnten, um spater 
wieder durch die vorriickende Wiiste abgelost zu werden, Diese Verschie- 
bungen muBten zu betrachtlichen Fluktuationen innerhalb der Arealgrenzen 
vieler Arten fiihren, Vorgeschobene Posten wurden bei riicklaufiger Ent- 
wicklung in inselartig ausgesparten Restarealen isoliert oder muBten sich 
den neuen Verhaltnissen in breiter Front anpassen (ornithologische Bei- 
spiele zitiert bei Beaufort, 1951, S. 94 ff,), Ob die Klimaverschiebungen 
mit den palaearktischen Eiszeiten und den starkeren Vergletscherungen 
der zentralafrikanischen Bergmassive zeitlich gleichzusetzen sind oder nicht, 
diirfte uns bei der relativ geringen Erhebung auch der hochsten Telle An- 
golas iiber das Meeresniveau wohl kaum interessieren. Die pleistozanen 
GletschervorstoBe mogen wohl mit einem generellen Temperaturfall ver- 
kniipft gewesen sein, der allerdings wahrscheinlich viel weniger als 7'^' C 
betrug (Moreau, L c), sich aber in den hoheren Teilen Angolas doch auf 
die Tier- und Pflanzenwelt ausgewirkt haben mag. 

Eine Beantwortung der Frage, ob sich das Klima Angolas heute in der 
Richtung zu einer forischreitenden Austrocknung oder zu einer von Nord 
nach Slid forischreitenden Zunahme der Feuchtigkeit entwickelt, ist ziem- 
lich erschwert, da sich exakte Beobachtungen iiber einen zu kurzen Zeit- 
raum erstrecken und die Moglichkeit kleiner pendelnder Verschiebungen 
nicht ausgeschlossen werden kann. Die Anzeichen deuten allerdings auf 
eine Zunahme der Ariditat, Sie kann beispielsweise aus einem steten Vor- 
riicken der Wiiste nach Norden und einer Senkung des Grundwasser- 
spiegels geschlossen werden, Eine Einsichtnahme in die Aufzeichnungen 
iiber den Regenfall auf der Estacao de Melhoramento de Plantas in Chi- 
anga (nahe Nova Lisboa), die mir entgegenkommender Weise gestattet 
wurde, ergab, daB sich die jahrlich gefallenen Niederschlage seit 1943 von 
1.406,3 mm kontinuierlich auf 1,088,4 mm im Jahre 1950 verringert hatten, 
Moglicherweise handelt es sich bei diesen Verschiebungen um Vorgange, 
die durch menschliche Eingriffe hervorgerufen wurden (Anlagen von Mono- 
kulturen [Sisal, Eukalyptus] in riesigen AusmaBen, Zuriickdrangen des 



JQ Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Waldes durch Kultivierung und Steppenbrande, Anpflanzen stark austrock- 
nender Gewachse [Eukalyptus-Walder], Brachliegen groBer Flachen nach 
Abernten wahrend der Trockenzeit und andere Eingriffe der Landwirt- 
schaft, Zunahme der Populationsdichte und des Raumbedarfs durch Ver- 
mehrung der Eingeborenen und Zuwanderung fremder Siedler, und andere 
Griinde), Aller Wahrscheinlichkeit nach diirfte diese Entwicklung nicht 
Angola allein betreffen, sondern auch in weiten Gebieten des iibrigen Afrika 
(z, B- Riickgang des Tsad-Sees) festzustellen sein, 

Zu diesen Schwankungen im KHmaverlauf gesellen sich noch epeiro- 
genetische Bewegungen, die sich iiber lange Zeitraume erstreckt haben. 
Die alte afrikanische Masse fallt im Westen Afrikas in einer MonokHnale 
gewaltigen AusmaBes zum Boden des Atlantischen Ozeans ab, Sie hat sich 
nicht auf einmal gebildet, sondern in mehreren Phasen wurde der Konti- 
nent gehoben, wahrend gleichzeitig der Meeresboden absank, Briiche, Fal- 
tungen und Magmaaufstiege waren Begleiterscheinungen dieser seit der 
friihesten Kreidezeit sich vollziehenden flexurartigen epirogenen Verbiegung, 
die zur Entstehung der oben geschilderten Rumpfflachen-Treppen fiihrten 
(Jess en, 1936). Dabei wurden die einzelnen Abschnitte Angolas keines- 
wegs gleichzeitig von Hebung, Senkung und Abtragung betroffen. Die Be- 
wegungen miissen sich vielmehr wellenartig in meridionaler Richtung fort- 
gepflanzt haben, so da6 die einzelnen Telle korrespondierender Flachen 
zu verschiedenen Zeiten entstanden sind, wobei auch die Intensitat der 
Hebung jeweils sehr verschieden war. Die Hebung muB zunachst im Siiden 
viel bedeutender gewesen sein als im Norden, Zur Zeit der oberen Kreide 
wurdedann der mittlere Abschnittvonbesonders starkerHebung betroffen und 
im Ohgozan und Miozan der nordliche Teil, Auch im Plio- und Pleistozan 
wurde das Land im Norden weit starker gehoben als in Mittel- und Siid- 
angola, wo sogar das Meer abradierend gegen das Land vorstieB, Neben 
diesen sich bis in jiingste Zeit vollziehenden Veranderungen haben sich, 
worauf Jessen ebenfalls hinweist, auf dem Hochland Formenelemente 
erhalten, die aus der Jura-, ja vielleicht sogar aus der Kreidezeit stammen. 

Wir stehen somit in Angola einer gewaltigen Dynamik 
gegeniiber, die sich zweifellos auch auf die Zusammenset- 
zung und Formengestaltung der Tierwelt auswirken muBte. 

Vom pflanzengeographisch-landschaftlichen Gesichtspunkt aus gliedert 
Jessen (1936) Angola in 5 Hauptgebiete: 

1) die Feuchtgebiete 

2) die Trockenwalder 

3) die Randgebirge 

4) die mittelfeuchten und trockenen Steppen 

5) die Trockengebiete, 

Von diesen Gebieten konnte ich wahrend meines Aufenthaltes Aus- 
schnitte aus den Landschaftsformen 1, 2, 3 und 4 besuchen. Die haupt- 
sachlichsten Biotope sind unter IV, S, 13 ff, geschildert. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 11 

Vom tiergeographischen Standpunkt unterschied schon Bo cage (1895), 
wie wir bereits sahen, eine Reihe von Formenelementen, Er ordnete die 
Amphibien und Reptilien Angolas in Arten des westlichen, ostlichen und 
siidlichen Afrika sowie des Kongo-Gebietes und Angolas ein und unter- 
schied innerhalb Angolas einen nordlichen und einen siidlichen Teil, deren 
Abgrenzung er durch den Cuanza vornahm, Jede der beiden Regionen 
enthalt nach Bo cage aber auch Formen der jeweils anderen, wesentlicher 
fiir die Besiedlung erscheint Bocagejedoch die geographische Hohenlage 
der jeweiligen Biotope und ihre Entfernung von der Kiiste. Er unterscheidet 
deswegen eine litorale Zone, eine intermediare und eine Zone der Hoch- 
plateaus. Die litorale Zone ist die armste, die der Hochplateaus die reichste, 
die intermediare steht der letzeren naher, 

Monard (1937) teilt die Reptilien Angolas nach tiergeographischen 
Gesichtspunkten in 5 Gruppen ein. An die pelagischen (1) Formen (hier- 
bei handelt es sich nur um 2 Arten mariner Schildkroten) reiht er die 
panaethiopische Gruppe (2), die er in eine Untergruppe mit extra-aethio- 
pischer Verbreiterung (die Arealgrenzen der betreffenden Arten iiber- 
schreiten die Grenzen der aethiopischen Region) und eine Untergruppe mit 
panaethiopischer oder generell aethiopischer Verbreitung untergliedert. An 
die Reptilien der tropisch-westlichen Region (3) schlieBt er die Reptilien 
der siidostlichen Region (4) an, die ihrerseits den Reptilien der angolani- 
schen Region (5) gegeniiberstehen. Die Einzelareale der Formen aus der 
letzteren Gruppe greifen zum Teil in das Gebiet des Kongo, zum Teil in 
den Raum Rhodesiens oder des Ovambo-Landes iiber, Als Grenzlinie zwi- 
schen beiden Teilen Angolas (Norden und Siiden) nimmt Monard, vor 
allem fiir die Verbreitung der Vogel und Saugetiere, die Wasserscheide 
zwischen dem Cuanza-Casai einerseits und dem Kuvangu-Cunene anderer- 
seits an, fiir die Verteilung der Reptilien glaubt Monard die Grenze etwas 
nordlicher, etwa am Cuanza, suchen zu miissen, Bei der Verteilung der 
Arten handelt es sich aber nicht um zwei benachbarte und scharf ab- 
gegrenzte Blocke, die einzelnen Arten greifen vielmehr — oft sehr ver- 
schieden weit — in die Nachbargebiete iiber- 

Die geographische Verteilung der Reptilien in Angola stellt Mo- 
nard in einem Schema dar, aus dem zu ersehen ist, daI3 im Nor- 
den der Anteil der tropisch-occidentalen Formen mit 60 % iiberwiegt, 
daB hier die angolanischen mit 26%, die panaethiopischen mit 11% und 
die siidostlichen Formen mit 3% vertreten sind, wahrend im siidlichen 
Teil die siidosthchen Arten mit 46,5% iiber die angolanischen mit 39,5%, 
die tropisch okzidentalen mit 10,5% und die panaethiopischen mit 3,5% 
iiberwiegen. 

Bei einer Gegeniiberstellung der Amphibien kommt Monard fiir 
Gesamtangola zu folgendem Ergebnis: Panaethiopische Arten 4%, siid- 
liche Arten 10%, tropische Arten 40%, angolanische Arten 46%. Der 
Anteil an endemischen Formen ist also unter den Amphibien etwas 
hoher als bei den ReptiUen, der Prozentsatz siidlicher Lurcharten ist 



12 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

erstaunlich niedrig, was aber seine Erklarung in der geringen Eig- 
nung der siidlichen Trockengebiete fiir eine Besiedlung mit Amphibien 
findet. 

Die Charakterisierung der einzelnen Formenelemente innerhalb der 
Herpetofauna Angolas konnte endlich noch nach okologischen Gesichts- 
punkten vorgenommen werden. Am geeignetsten diirfte hierfiir wohl die 
Unterteilung Afrikas in 5 Haupttypen sein, wie sie Moreau fiir die Avi- 
fauna Afrikas vornimmt, Er unterscheidet den ariden Typ (1), der vor allem 
im Sudan, in Somaliland und in Siidwestafrika ausgepragt ist, den immer- 
griinen Regenwald (2), den montanen immergriinen Regenwald (3), die Sa- 
vanne (4) und die subalpinen Landschaften (5), Uber die Schwierigkeiten, 
die der Begriff „Savanne" bereitet, auBert sich bereits More a u, Er schlieBt 
in diesen Begriff Landschaften ein, die vom geschlossenen Waldbestand 
bis zur fast baumlosen Steppe fiihren, die aber alle hauptsachlich laub- 
abwerfende Baume und eine geschlossene Grasdecke besitzen und weit 
ausgedehnten Branden wahrend langer und ausgepragter Trockenzeiten 
ausgesetzt sind. More au unterscheidet zwischen einer nordlichen und einer 
siidlichen Savanne, die beide durch das Gebiet des immergriinen Regen- 
waldes voneinander getrennt sind, Angola besitzt von diesen Landschafts- 
typen 1, 2 und 4, wahrend die hoher gelegenen Typen 3 und 5 wegen der 
relativ geringen Erhebung Angolas iiber den Meeresspiegel so gut wie 
ganziich fehlen. 

IV Die bcreisten Gebiete und ihre Biotope. 

Mein ursprunglicher Reiseplan zielte darauf ab, zur Kleinen Regen- 
zeit nach Mittelangola zu kommen und wahrend der Zwischentrockenzeit 
(Januar) und dem Beginn der GroBen Regenzeit (Februar bis Mitte April) 
dort zu weilen, Mein besonderes Augenmerk wollte ich auf die Systema- 
tik, Tiergeographie und Evolution der angolanischen Vertreter der Gattung 
Hyperolias wenden. Die Verzogerung in der Erteilung des Einreisevisums 
durch das Portugiesische AuBenministerium fiihrte zu einer Verschiebung 
der Aufenthaltszeit, die nunmehr in das Ende der GroBen Regenzeit und 
in den Beginn der siidhemisphaerischen winterlichen Trockenzeit fiel, Als 
Hauptarbeitsgebiet kam entsprechend der Einladung von Familie B urge r 
das Hochland von Benguela in Frage. Infolge der fortgeschrittenen Jahres- 
zeit widmete ich meinHauptinteresse nunmehr der Oekologie und Systematik 
der Eidechsen, vor allem der Gattung Agama. Einer Einladung von Herrn 
Oskar Kisker ins Gebiet des Cunene, dessen Bereisung zweifellos auBer- 
ordentlich interessant gewesen ware, konnte aus organisatorischen Griinden 
nicht Folge geleistet werden, Herrn von Laris ch verdanke ich die Ermog- 
lichung eines Aufenthaltes im tropischen Gebiet des Cuanza (Mucoso, nahe 
Dondo), Herrn Ing, A. Duarte die Bereisung einiger Gebiete Mittelangolas, 
Frau John und der Familie Weyhe einen Aufenthalt in Benguela und 
dessen naherer Umgebung, 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 13 



Die besuchten 


I Lokalitai 


Len 


und die Dauer des jeweiligen Aufenthaltes 


sind aus dem folgenden It 


:inerar 


ersichtlich (vergl, Reisebericht, Hellmich, 


1954—1955); 










31. 


3. — 14, 


4. 


53 


Antwerpen-Lobito 


15. 


4. 






Lobito 


16. 


4. 






Ganda ( = Vila Mariano Machado) 


17. 


4. — 11. 


5. 




Entre Rios 


1. 


5.— 3. 


5. 




Serra da Hanha 


6. 


5.— 7. 


5. 




Alto Cubal 


10. 


5. 






Chicuma 


11. 


5. 






Entre Rios-Nova Lisboa 


12. 


5. — 17. 


5. 




Nova Lisboa ( = Huambo) 


18. 


5. — 20. 


5. 




Nova Lisboa — Dondo 


20. 


5. — 21. 


5. 




Mucoso-Dondo 


22. 


5.-25. 


5. 




Luanda 


26. 


5.— 9. 


6. 




Mucoso 


9. 


6. — 10. 


6. 




Dondo — Nova Lisboa 


11. 


6. 






Nova Lisboa 


12. 


6.— 13. 


6. 




Ganda 


13. 


6. — 16. 


6. 




Entre Rios 


17. 


6. — 20. 


6. 




Chimbassi 


20. 


6.-29. 


6. 




Entre Rios 


29. 


6.-30. 


6. 




Entre Rios-Lobito 


30. 


6.— 1. 


7. 




Lobito 


1. 


7.— 5. 


7. 




Benguela 


6. 


7.— 8. 


7. 




Lobito 


8 


7.— 9. 


7. 




Lobito — Matadi 


9 


7. — 12. 


7. 




Matadi 


12. 


7 —13. 


7. 




Matadi-Lobito 


13 


7 ■ 27. 


7. 




Lobito- Antwerpen 



1. Hau ptarbeits ge biet Entre Rios 

Entre Rios ist eine ca. 150 Hektar umfassende, zum Teil noch in Be- 
trieb befindliche Sisalpflanzung, auf der durch die Initiative des Herrn 
Alfons Burger zur Zeit meines Aufenthaltes vor allem Lemon-Gras 
[Cympopogon nardus] zur Gewinnung aetherischer Ole angebaut wurde. 
Die Pflanzung Entre Rios, die ihren Namen der Lage zwischen dem Hanha- 
und Ganda-Cubal verdankt, liegt in der Nahe von Ganda auf rund 950 bis 
1000m Hohe inmitten des urspriinglich geschlossenen hohen Trockenbuschs 
Mittelangolas, Durch die zum Teil riesige AusmaBe einnehmenden Sisal- 
plantagen ist der Wald stark zuriickgedrangt. Das Gebiet liegt im Raum 
der doppelten Regenzeit, die von Mitte Oktober bis Ende Dezember und 
von Anfang Februar bis Mitte April dauert. In der Kleinen Regenzeit fallen 
etwas warmere Regen (monatlich bis zu 300 mm, ca, 40% der normalen 
Gesamtregenmenge), in der GroCen Regenzeit etwas kaltere Regen (ca. 
60%), Von Ende April bis Ende September herrscht die GroBe Trocken- 
zeit. Die Gesamthohe der durchschnittlichen Regenmengen schwankt zwi- 
schen 950 bis 1000mm, 



J 4 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 



Zu Beginn meines Aufenthaltes in Entre Rios fielen noch ziemlich be- 
deutende Regenmengen, zum Teil wahrend des ganzen Tages. Der 19, April, 
ein Sonntag, war der erste regenlose Tag. Gegen Mittag standen zwar 
kleine Cumulus-Wolken am Himmel, der sich aber bald wieder auiklarte- 
Nur iiber den nahen Chicuma-Bergen tiirmten sich noch hohc Wolken- 
massen auf, die sich zum Teil zu groBen AmboBwolken mit Cirrusfahnen 
ausbildeten. 

Die mittagliche Lufttemperatur stieg auf rund 35° C an, gegen 19Uhr 
maB sie 21°, gegen 22 Uhr 18,5° C. Das Nachtminimum fiel auf 14,5°, urn 
am Morgen des folgenden Tages eine Stunde nach Sonnenaufgang bereits 
wieder auf 22 °C anzusteigen. Die mittaglichen Isolationstemperaturen 
lagen natiirlich wesentlich hoher. So maBen wir auf unserm Riickmarsch 
von der Serra da Hanha am Boden Mittagstemperaturen von rund 50° 
und ein wenig dariiber. 

Wahrend der Trockenzeit steigt die Lufttemperatur in den Mittags- 
stunden zwar oft auch iiber rund 30° C an; trotzdem die Sonne aus wolken- 
losem Himmel schien, war ihre Strahlenwirkung doch keineswegs beson- 
ders groB. Die Atmosphare war zu dieser Zeit durch Staub- und RuB- 
teilchen, die von den groBen Steppenbranden stammten, weitgehend ge- 
trubt. Die Nachttemperaturen sanken bis zu +6°C ab, konnen aber zu- 
weilen in ungiinstigen Lagen auch den Nullpunkt erreichen- Kurz nach 
Sonnenaufgang erheben sich Winde, die sich bis zu einem stark auskiih- 
lenden Sturme verstarken konnen, Bei diesen Luftbewegungen diirfte es 
sich wohl um lokale Ausgleichsbewegungen handeln. 

Die Umgebung von Entre Rios laBt sich in folgende Hauptbiotope 
gliedern: 

a) Trockenbusch 

b) Felsplatten 

c) FluBlandschaft 

d) Sisal- und Lemongrasfelder 

e) Wege und Wegrander, Briicken 

f) Hiitten der Eingeborenen, Hauser und andere Gebaude 

a) Trockenbusch (Taf, 1, Fig. 1): Der Trockenhochwald der weiteren 
Umgebung Gandas nimmt etwa das Niveau III der Rumpfflachentreppe 
Angolas ein (nach Jess en, 1936) und iiberzieht die hoheren Verebnungen 
zwischen Quibala und dem Bimbe-Plateau, bei Amboira, Balombo, Ganda- 
Lepi, ferner die Abdachung des Bihe-Hochlandes zum Cuanza, Es ist ein 
schattiger Hallenwald mit ziemHch weit auseinanderstehenden Baumen von 
12 — 15m Hohe und mit meist schirmartiger Entwicklung der Kronen, Ge- 
radstammige und glattrindige Baume wechseln mit knorrig berindeten und 
sparrig verastelten Baumen ab. Baobab und Olpalme fehlen dem Wald, 
Brettwurzeln sind nirgends ausgebildet, der Unterwuchs ist sparlich, Epi- 
phyten und Lianen sind selten, Der Abstand der Baume ist weit genug, 
daB noch viel Sonnenlicht in den Wald eindringen kann. Das Laub ist teils 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 15 



groB- und weichblattrig, teils hart und fiederblattrig. Die Baume werfen 
in der trockenen Jahreszeit fur kurze Zeit ihr braun gewordenes Laub ab, 
jedoch nacheinander, so da6 der Wald niemals ganz kahl und schattenlos 
dasteht, Der Boden des Waldes ist in natiirlichem Zustand ziemlich gras- 
arm. Durch Rodung und Brand ist er vielfach zu einer „beeinfluBten Natur- 
landschaft" geworden, „Der Brand verscharft den jahreszeitlichen Wechsel 
des Landschaftsbildes, bewirkt eine Auslese unter den Baumen, beeinfluBt 
deren Wuchsformen, saubert den Wald, befordert indirekt das vorzeitige 
Treiben der Trockenwaldflora, unterdriickt das Unterholz und verstarkt 
dadurch den Hallencharakter des Waldes, Verlassene Rodungen bedecken 
sich mit IV2 — 2mhohem Gras, das nach jedem Brand wieder iippig empor- 
schieBt" (Jessen, 1, c, S, 366). 

b) Felsplatten (Taf. 1, Fig, 2) ; Aus den Waldern, den Weideflachen 
und Pflanzungen erheben sich Felsplatten, meist aus Graniten und por- 
phyrischen Gneisen gebildet, die entweder leicht geneigte oder flachgewolbte 
Flachen, runde Buckel verschiedenster GroBe, zuweilen aber auch hohe 
Dome oder Felsnasen von oft bizarren Formen, endlich oft auch ganze 
Inselbergketten bilden. Sie sind entweder vollig vegetationslos oder sind 
in Regenrinnen, in denen sich Schutt oder Humus angesammelt hat, mit 
einer vollig anderen Pflanzenwelt bedeckt, als sie im benachbarten Wald 
gefunden wird. 

Die Entstehung dieser Inselberge und Felsplatten hat Jessen unter- 
sucht und ausfiihrlich geschildert. Wahrend unter den horizontalen Flachen 
unter einer Feinschuttdecke die eingedrungene Feuchtigkeit fast das ganze 
Jahr hindurch auf den Untergrund einv^irkt und wahrend hier eine rasch 
arbeitende chemische Verwitterung einsetzt, ist an den Hangen der Insel- 
berge die Tiefenzersetzung gering, Hier tritt die physikalische Verwitterung 
in den Vordergrund, Wenn glatte Felsflachen nur einmal freigelegt sind, 
liber die das Wasser wirkungslos ablauft, losen sich vor allem unter dem 
EinfluB von Erhitzung und Abkiihlung diinne Schuppen und mehr oder 
weniger dicke Flatten vom Felsen ab, ,.An anderen Stellen dringt die 
Verwitterung an Kliiften tiefer in das Gestein ein. Die Kliifte fiillen sich 
mit feinem Verwitterungsschutt, erwejtern sich und losen den Untergrund 
in Blocke auf. Das feinere Material wird groBtenteils fortgeschwemmt, und 
es bleibt lockeres Blockwerk iibrig, das im wesentlichen nur noch der 
physikalischen Verwitterung ausgesetzt ist und daher lange der Abtragung 
widersteht, allmahlich aber hangwarts abtransportiert wird. Immer geht die 
Tendenz dahin, daB ein solcher Blockhang in einen Felshang umgewandelt 
wird. , . , Da die Tieferlegung der FuBflache rascher vor sich geht als das 
Zuriickweichen des Hanges, muB dieser mit der Zeit hoher und steiler 
werden und eine mehr oder weniger stark konvexe Form erhalten", 

„Das Werden und Vergehen der Inselberge beansprucht zweifellos 
auBerordentlich lange Zeitraume, Ihre Bildung setzt auch be- 
stimmte klimatische Verhaltnisse, die nur in wechselfeuchten tropischen 
Landschaften vom Typ der Trockenwalder und maBig feuchten Savannen 



J6 Walter Hellmich: Ilerpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

gegeben sind, voraus, denn nur dort wirkt neben der chemischen Ver- 
witterung auch die physikalische Verwitterung stark genug, um Inselberge 
zu erzeugen, nur dort sind Boden und Vegetation fiir die Entstehung und 
flachenhafte Tieferlegung von FuBflachen gunstig . . . Es fiihren die Uber- 
legungen zu dem SchluB, daB die Inselberge und die groBen Verebnungen 
in den Trockengebieten Siidwest-Angolas . , , wie auch die gewaltige De- 
dunationsstufe der Chella ein feuchteres und wohl tropisch warmeres Klima 
in vergangenen Erdraumen zur Voraussetzung haben , , . Es scheint da- 
nach, daB Siidwestangola seit dem Miozan unter den EinfluB des Trocken- 
klimas geraten ist. In dem Kiistengebiet Mittelangolas (Benguela) diirfte 
das Klima erst seit dem Pliozan trockener geworden sein und auf dem 
Plateau von Loanda, wo der Niederschlag gegenwartig 300 mm im Jahr be- 
tragt, zeigen noch die pleistozanen tonigen Decksande intensive Rotfarbung" 
(Jessen, 1. c, S, 399 ff.). 

c) FluBlandschaft (Taf. 4, Fig. 7): Die Pflanzung Entre Rios lehnt sich 
stark an den ziemlich tief eingeschnittenen Cubal an, Zu Ende der Regen- 
zeit fiihrte er ein gelbes schlammiges Wasser, Mit fortschreitender Trocken- 
zeit lieB die Wassermenge und die Triibung rasch nach, das Wasser stiirzte 
iiber Felsblocke und -Barren, Die steilen Uferrander sind stark mit Bau- 
men iiberschattet und mit hohem Gras bestanden. An den Ufern findet 
sich hier und da ein Baobab, der aber keineswegs die machtige Entwick- 
lung zeigt wie die Affenbrotbaume in der Niederung des Cuanza. Auf den 
aus dem Wasser herausragenden Asten niedergebrochener Baume saBen 
oft Kormorane, Schlangenhalsvogel, Kuhreiher, Der Fischbestand scheint 
gering zu sein, Ausgelegte, mit Fleisch bekoderte Angeln blieben unbe- 
riihrt. Fine Reihe kleinerer FliiBchen miinden in den Cubal (z. B, Yamba- 
FluB), Auch diese Wasserlaufe sind tief eingegraben und an den Ufern 
reich mit hohem Gras bestanden, 

d) Sisal- und Lemongrasfelder (Taf. 3, Fig. 5): Die in langen 
Reihen angepflanzten Sisalpflanzen iiberziehen weite Flachen, die nur hier 
und da von einem durch die Rodung verschonten Baum mit breiter Krone 
iiberschattet werden, Abgeerntete Felder waren zum Teil ziemlich hoch 
mit Gras und Gebiisch durchwachsen und iiberwuchert, Zwischen die Sisal- 
felder eingeschoben liegen, meist in Wassernahe, die ebenfalls weite Fla- 
chen einnehmenden Lemongrasfelder, 

e) Wege,Wegrander, Briicken (Taf, 2, Fig, 4) : Die Wege durch- 
schneiden Busch und Felder, sie sind teils mit Auto und Traktor befabr- 
bar, teils nur schmalere Pfade und Abteilungsgrenzen in den Pflanzungen. 
Sie sind meist mit lockerer gelber oder rotJicher Erde bedeckt, die im 
Sommer an vielen Steilen zu feinem Sandstaub auftrocknet. An ihren Ran- 
dern ziehen oft seichte Graben entlang, die gegen Ende der Regenzeit 
noch mit Wasser gefiillt waren. Den Wegen entlang sind zuweilen Eukalyp- 
tusbaume in langen Reihen gepflanzt. An einer Wegkurve stand ein statt- 
licher Baobab (Taf, 5, Fig, 10), Mitten auf verfallenen Wegstrecken haben 
Termiten ihre groBen Erdburgen oder ihre Turmbauten errichtet. Die Briicken 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 17 

bestehen meist aus Holzbohlen, die auf Felsblocken aufliegen und mit Erde 
iiberschiittet sind, 

f) Hiitten, Hauser und andere Gebaude (Taf. 2, Fig. 3): Die 
Eingeborenenhiitten bestehen meist aus einfachen Stangengeriisten, die mit 
Bast verbunden, mit Lehm beworfen und mit Gras bedeckt sind, Auf den 
Feldern stehen an den Wegrandern zuweilen reine Grashiitten, die den 
Negern wahrend der Regenfalle und Gewitter als Unterstand dienen. Die 
Hauser der Pflanzer sind meist massive Bauten aus Lehm- oder gebrann- 
ten Ziegeln und tragen selten ein Gras-, meist ein Ziegeldach. Auch die 
zur Pflanzung Entre Rios gehorenden Fabrikgebaude, die nahe am Cubal 
stehen, sind Steinbauten, 

2, Planalto um Nova Lisboa 

Auf der Hochebene von Nova Lisboa (ca, 1800 m) ist der Wald noch 
starker zuriickgedrangt als im Gebiet um Ganda, Es ist nur noch ein niedri- 
ger oft kriippehger Trockenbusch, der lichter und diirftiger ist als der 
Trockenhochwald der niedriger gelegenen Rumpfflachen. Er ist aus nur 
wenigen Baumarten zusammengesetzt, die Baume sind 5 — Smhoch, meist 
von knorrigem Wuchs mit rissig-borkiger Rinde und mit kleinem hartem 
oder fiederblattrigem Laub, An Stelle von Unterholz bedeckt ein diinnes, 
V2 bis 1 m hohes Gras den Boden. Die alljahrlichen Brande gehen durch 
den Busch hindurch und verandern ihn zu einer schwarzen Waldruine, 
Zwischen den restlichen Waldstreifen dehnen sich Plantagen, Eukalyptus- 
walder und offene Grassavannen aus. Die FluBtaler begleiten weite mit 
hohem Gras bestandene Siimpfe. 

3. Mucoso — Cuanza 

Die im Eigentum von Herrn von Larisch befindHche Pflanzung von 
Mucoso liegt in 50 m Hohe iiber dem Meeresspiegel am rechten Ufer des 
Cuanza nahe Dondo. Auf der Pflanzung, deren Wohnhauser auf der Hohe 
vorgelagerter Hiigel liegen, werden Sisal, Baumwolle, Mais, Tabak, Olpalmen 
gebaut. Die jahrliche Niederschlagsmenge betragt nur noch 350 — 500 mm. 
Wahrend meines Aufenthaltes (Beginn der Trockenzeit) waren die Morgen 
oft dunstig, der vor der nahen Kiiste lagernde Cazimbo-Nebel zog zuweilen 
bis nach Mucoso als geschlossene Wolkendecke herein. Die Tageshochst- 
temperaturen lagen zwischen 30—35" C, die Nachtminima zwischen 20 und 
21,5" C. Mucoso-Dondo gelten wegen der ganzjahrig hohen Temperaturen, 
der groBen relativen Luftfeuchtigkeit und der weit verbreiteten Krank- 
heiten (Malaria, Zentrum des Schlafkrankheitsgebietes) als die ungesiindeste 
Gegend Angolas, Wahrend meiner Sammeltatigkeit konnte ich folgende 
Hauptbiotope besuchen; 

a) Baobab- und Grassteppe 

b) FluB 

c) Hiigellandschaft 



18 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola 

a) Baobab- und Grassteppe (Taf. 3, Fig, 6) : Die Ebenen entlang 
dem Cuanza wurden bereits von den Eingeborenen durch Brand und Ro- 
dung stark verandert. In den heutigen weitraumigen Sisalfeldern, die zum 
Teil wieder vergrast sind, stehen nach Art der Obstbaumsteppe weit aus- 
einandergeriickt alte Baobabs, die zur Zeit meines Aufenthaltes ihr Laub 
bereits abgeworfen hatten. Diese „Kultursteppen" gehen ohne scharfe Grenze 
in eine Natursteppe mit hohem Graswuchs iiber. Von dem friiheren Wild- 
reichtum ist fast nichts mehr erhalten. 

Die friiher entwasserten Plantagen miissen neuerdings durch Kanale 
vom Cuanza her oder durch Berieselungsanlagen kiinstHch bewassert wer- 
den, 

FluB (Taf- 4, Fig, 8): Kurz nach dem Durchbruch durch die letzte 
Gebirgsschwelle flieBt der Cuanza als 200 — 300 m breiter Strom mit vielen 
Windungen, Seitenlagunen und Altwasser bildend, durch die Ebene dem 
Meere zu, Seine Ufer sind meist mit tropischem Galeriewald bewachsen, 
der in seiner Uppigkeit und der Hohe der oft mit Brettwurzeln versehe- 
nen Baumriesen an die Galeriewalder der Kongomiindung erinnert, Auf 
den Baumen tummelten sich Meerkatzen, die schlammigen Ufer und die 
weiten Sandbanke waren von Storchen, Gansen, PeHkanen, Mowen, Triels 
und vielen anderen Wasservogeln belebt, Dem Ufer entlang ziehen sich aus- 
gedehnte Olbaumbestande und -plantagen. Am Landeplatz von Mucoso 
stehen die Fabrikgebaude, die Pumpstation sowie die Unterkiinfte der 
schwarzen Kontraktarbeiter. 

c) Hiigellandschaft; Die dem Gebirgsrand vorgelagerten Hiigel 
sind mit einem Wald von Baobab-Baumen iiberzogen, deren kahle graue 
Aste v^ahrend der Trockenzeit das dichte griine Unterholz — von feme 
gesehen — wie mit einem feinen Spinnennetz zu iiberziehen schienen, Je 
weiter man zur Kiiste geht, um so xerophytischer wird der Gesamteindruck 
der Vegetation. Die Adansonien werden langsam durch hohe Euphorbien 
abgelost, die nach Luanda zu oft dichte Bestande bilden, 

Landeinwarts von Dondo, wo der Cuanza in engem Tale das Gebirge 
durchbricht, sind die steilen Ufer und Schluchten mit immergriinem tropi- 
schen Regenwald iiberzogen, wahrend sich nur wenige Meter dariiber auf 
der Rumpfflache der Trockenbusch Mittelangolas ganz nahe heran schiebt. 

4, Kiiste von Benguela 

Wahrend das Schwemmland des Catumbela zwischen Lobito und Ben- 
guela von weit ausgedehnten Zuckerrohrfeldern eingenommen wird, ver- 
mitteln die Kiistenstriche siidlich Benguelas fast schon einen wiistenartigen 
Eindruck, Auf den Sandstrand folgt ein schmaler, der Kiistenterrasse vor- 
gelagerter, mit feinem SteingeroU bedeckter Streifen, die Kiistenterasse 
selbst ist auf weite Strecken vegetationslos, das zur Zeit meines Aufent- 
haltes vertrocknete niedrige Gras bedeckt nur kleine Vegetationsinseln, 
aus denen die hohen Stamme der siidlichen Aloe natalensis herausragen 
(Taf, 5, Fig, 9), An den Hangen der Trockentaler, die zu Beginn der Trok- 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 19 

kenzeit hochstens kleine FluBrinnsale oder Altwasseransammlungen mit 
brackigem Wasser fiihrten, wachsen Dornstraucher, deren Blatter Ziegen 
und Schafen eine kargliche Nahrung bieten, Der gelbe Boden, der an man- 
chen Stellen mit weiBen Gips-, an anderen mit oft zentimeterdicken Eisen- 
krusten iiberzogen wird, ist zum Teil sandig, zum Teil mit feinstem oder 
grobem Gerollschutt bedeckt, Wahrend auf dem freien Meer viele Tolpel, 
Mowen und Seeschwalben beim Fischfang zu beobachten waren, wurde 
der schmale Sandstreifen vor allem von Schildraben besucht. 

Die sparliche Vegetation verdankt ihre Existenzmoglichkeit wahrend 
der Trockenzeit in weitgehendem MaBe der Anfeuchtung des Bodens durch 
den Cazimbo-Nebel, Auch wahrend meines Aufenthaltes in Benguela lag 
fast immer eine geschlossene Hochnebeldecke xiber der Kiiste, und nur 
selten schien die Sonne durch die Nebelbanke, Die Durchschnittsmaxima 
lagen am Tage bei 26,5°, die Minima in der Nacht bei 20,5° C, Vom Meer 
her wehte fast den ganzen Tag eine kalte Brise, 

V Systematischer Teil 

Die neueren Bearbeitungen der Herpetofauna Afrikas (Bogert, Fitz- 
simons, Laurent, Loveridge.Mertens, Schmidt, de Witteu, a.) 
haben gezeigt, daB ein groBer Teil der afrikanischen Amphibien und Rep- 
tilien geographisch variieren. Von den folgenden 7 Frosch-, 3 Schildkroten-, 
11 Eidechsen- und 7 Schlangenformen meiner Angola- Ausbeute, die Mon- 
a r d in seiner Monographic noch als Species auffiihrt, gehoren die angola- 
nischen Tiere geographischen Rassen an ; 

Xenopus laeuis laevis (D a u d i n) 

Bufo regularis regularis R e u s s 

Rana fuscigula angolensis B o c a g e 

Rana oxyrhynchus oxyrhynchus (Smith) 

Hemisus marmoratum guineense Cope 

Hyperolius marmoraius angolensis Steindachner 

Hyperolius nasutus nasutas Giinther 

Kinixys belliana belliana Gray 

Testudo pardalis pardalis Bell 

Amyda triunguis iriunguis (F o r s k a 1) 

Padiydactylus bibronii puUtzerae S,c h m i d t 

Padiydactylus punctatus punctatus Peters 

Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens 

Agama planiceps sdiacki Mertens 

Chamaeleon dilepis dilepis Leach 

Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hall owe 11 

Gerrhosaurus validus maltzahni Grys 

Mabuya bocagii bocagii Boulenger 

Mabuya maculilabris maculilabris (Gray) 

Mabuya sulcata ansorgii Boulenger 

Mabuya varia varia (Peters) 

Varanus niloticus niloticus (Linne) 

Typhlops punctatus punctatus (Leach) 

Boaedon lineatus lineatus (Dumeril et Bibron) 

Lycophidion capense capense (Smith) 



20 



jlter llellmkh: Herpetologische Ergebnisse ciiier lorschungsreise in Angola 



Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia (Laurenti) 
Elapsoidea sundevallii semiannulata Bo cage 
Naja nigricollis nigricollis Reinhardt 
Bitis arietans arietans (Laurenti) 

Aus meiner Ausbeute konnte als neue Rasse beschrieben werden: 

Agama agama mucosoensis n, ssp. 

Die in der Sammlung von May dell - Tr ens e enthaltenen Eidechsen 
und Schlangen, deren Bearbeitung an anderer Stelle veroffentlicht wird 
(Hellmich, 1957), gehoren folgenden Arten bzw. Rassen an (mit Angabe 
der Fundorte und der gesammelten Exemplare): 

SAURIA: 

Hemidactylus longicephalus Socage 
Padiydactylus bibronii pulitzerae Schmidt 
Agama agama agama (L i n n e) 
Agama agama mucosoensis n. ssp. 

Agama planiceps schacki M e r t e n s 



Chamaesaura macrolepis (Cope) 
Chamaeleo dilepis dilepis Leach 



Chamaeleo gracilis Hallowell 

Mabuya acutilabris (Peters] 

Mabuya bayonii B o c a g e 

Mabuya binotata (B o c a g e) 

Mabuya laevis Boulenger 

Mabuya quinquetaeniata quinquetaeniata Lichtenstein 

Mabuya raddoni (Gray) 

Mabuya striata (Peters) 

Mabuya sulcata ansorgii Boulenger 
Mabuya varia varia (Peters) 

Riopa modesta modesta (Giinther) 



Riopa anchietae Bo cage 

Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti Hellmich-Schmelcher 
Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hallowell 

Gerrhosaurus validus maltzahni Greys 
Ichnotropis capensis bivittatus Bo cage 



32 Ex. 


Piri-Dembos 


7 Ex. 


Otschinjau 


25 Ex. 


Piri-Dembos 


7 Ex. 


Dondo 


20 Libolo-Luati 


9 Ex. 


Alto Cubal 


2 Ex. 


Sanguengue 


7 Ex. 


Quibaxe 


16 Ex. 


Otschinjau 


6 Ex. 


Rio Huila, Chibia 


1 Ex. 


Virei-Cahinde 


1 Ex. 


Bela-Vista 


6 Ex. 


Alto Cubal 


3 Ex. 


Otschinjau 


7 Ex. 


Bela-Vista 


4 Ex. 


Chibia-Rio Huila 


1 Ex. 


fundortlos 


72 Ex. 


Piri-Dembos 


1 Ex. 


Cahinde - Ougueiria 


1 Ex. 


Piri-Dembos 


3 Ex. 


Otschinjau 


1 Ex. 


Piri-Dembos 


13 Ex. 


Piri-Dembos 


8 Ex. 


Piri-Dembos 


16 Ex. 


Bela-Vista 


5 Ex. 


Otschinjau 


22 Ex. 


Otschinjau 


14 Ex. 


Otschinjau 


4 Ex. 


Dondo 


1 Ex. 


Alto Cubal 


2 Ex. 


Bela-Vista 


1 Ex. 


Piri-Dembos 


4 Ex. 


Bela-Vista 


1 Ex. 


Alto Cubal 


25 Ex. 


Piri-Dembos 


7 Ex, 


, Otschinjau 


1 Ex. 


Libolo-Luati 


11 Ex. 


, Otschinjau 


34 Ex 


, Bela-Vista 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer P'orschungsreise in Angola 



21 



Feylinia currori Gray 

Varanus niloticus niloticus (L i n n e) 

SERPENTES : 

Boaedon lineatus lineatus Dumeril et Bibron 



Mehelya poensis (Smith) 
Lycophidion capense capense Smith 

Lycophidion meleagris Boulenger 

Limnophis bicolor Giinther 

Natriciteres olivacea oliuacea (Peters) 

Natriciteres olivacea uluguraensis Loveridge 

Miodon gabonensis Dumeril 

Philothamnus heterodermus heterodermus (Hallo well) 

Philothamnus irregularis irregularis (Leach) 



Philothamnus ornatus Bo cage 

Philothamnus semivariegatus dorsalis (Bo cage) 

Gastropyxis smaragdina (S c h 1 e g e 1) 

Thrasops flavigularis (Hallo well] 

Rhamnophis aethiopissa aethiopissa Giinther 

Prosymna angolensis Boulenger 

Boiga blandingii (H a 1 1 o w e 1 1 ) 

Boiga pulverulenta (Fischer) 

Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia Laurent i 



Dispholidus typus punctatus Laurent 

Thelotornis kirtlandii oatesii (Giinther) 
Thelotornis kirtlandii kirtlandii (H a 1 1 o w e 1 1) 
Psammophis sibilans sibilans (L i n n e ) 



Psammophis ansorgii hJoulenoer 
Rhamphiophis acutus (Giinther) 
Telescopus semiannulatus semiannulatus Smith 
Psammophylax tritaeniatus tritaeniatus (Giinther) 
Naja melanoleuca H a 1 1 o w e 1 1 



Pseudohaje goldii (13 o u 1 e n g e rj 

Naja T. igricollis nigricollis Reinhardt 

Dendroaspis jamesonii jamesonii (Trail) 



9 Ex. Piri-Dembos 
1 Ex. Piri-Dembos 



8 Ex. 

9 Ex. 

1 Ex. 

2 Ex. 
1 Ex. 

11 Ex. 
1 Ex. 

3 Ex. 
1 Ex. 

1 Ex. 

2 Ex. 
10 Ex. 

6 Ex. 

2 Ex. 
1 Ex. 

3 Ex. 
1 Ex. 
1 Ex. 

1 Ex. 
10 Ex. 

2 Ex. 

2 Ex. 

3 Ex. 
6 Ex. 

4 Ex. 

6 Ex. 
10 Ex. 

2 Ex. 
1 Ex, 
1 Ex. 

3 Ex. 
1 Ex. 

1 Ex. 

2 Ex. 
8 Ex. 
1 Ex. 
1 Ex. 
1 Ex. 

7 Ex. 
10 Ex. 

1 Ex. 

2 Ex. 
7 Ex. 
2 Ex. 

1 Ex. 

2 Ex. 
1 Ex. 
1 Ex. 

5 Ex, 
1 Ex. 



Piri-Dembos 

Bela- Vista 

Alto Cubal 

Piri-Dembos 

Piri-Dembos 

Bela-Vista 

Libolo-Luati 

Bela-Vista 

Dondo 

Bela-Vista 

Bela-Vista 

Piri-Dembos 

Piri-Dembos 

Bela-Vista 

Otschinjau 

Alto Cubal 

Bela-Vista 

Dondo 

Libolo 

Piri-Dembos 

Piri-Dembos 

Piri-Dembos 

Bela-Vista 

Piri-Dembos 

Piri-Dembos 

Piri-Dembos 

Bela-Vista 

Alto Cubal 

Rio Huila 

Otschinjau 

Bela-Vista 

Alto Cubal 

Chitado, Cunene 

Piri-Dembos 

Bela-Vista 

Libolo-Luati 

Otschinjau 

Alto Cubal 

Bela-Vista 

Bela-Vista 

Libolo-Luati 

Alto Cubal 

Piri-Dembos 

Libolo-Luati 

Sanguenge 

Piri-Dembos 

Dondo-Mucoso 

Libolo-Luati 

Piri-Dembos 

Bela-Vista 



22 Walter Hellmich: Herpetologlsche Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Causus rhombeatus (Li cht en stein) 6 Ex. Piri-Dembos 

1 Ex, Libolo-Luati 
18 Ex. Bela-Vista 
Bitis arietans arietans (Merrem] 14 Ex. Bela-Vista 

Bitis nasicornis (Shawj 53 Ex. Piri-Dembos 

Bitis heraldica (Bo cage] 10 Ex. Bela-Vista 

Athens squamigera squamigera (Hal low ell) 1 Ex. Piri-Dembos 

Atractaspis congica congica Peters 5 Ex. Piri-Dembos 

3 Ex. Bela-Vista 
1 Ex. Alto Cubal 
Atractaspis reticulata heterochilus Boulenger lEx. Piri-Dembos 

In der nachfolgenden Bearbeitung meines eigenen Sammlungsmaterials 
wurde auf die Auffiihrung einer vollstandigen Synonymieliste verzichtet. 
Bei der Besprechung der Arten wurden jeweils nur Hinweise auf die beiden 
Monographien von Bocage und Monard sowie auf die Arbeiten voraus- 
geschickt, die besonders zitiert oder in denen die betreffenden Arten von 
Fundorten Angolas erwahnt wurden, Einige im „Jotnal das Sciencias 
Mathematicas, Physicas e Naturais" (Lissabon) erschienenen Arbeiten von 
Bocage und Bethencourt-Ferreira waren mir nicht zuganglich. Die 
darin aufgefiihrten Fundorte sind aber bei Monard zitiert, 

Salientia 

Pipidae 

Xenopus laevis laevis (Daudin) 

Xenopus Petersii Bocage, 1895, S. 187 

Xenopus laevis Boulenger, 1905, S. 107, Monard, 1938, S. 76 
Vorliegendes Material: 29 Exemplare 

Zoolog. Staatss, Miinchen 8 9 9, Entre Rios, 22.— 30, 4, 53 

Herp, Nr. 118/1953, Hellmich 

Nr, 25/1954, 6 99 erw,, 1 d erw., 3. 12, 53, 23, 4. 54, 

1 1 semiad., 3 Kaul- Dr. Schonf eldt 
quappen 

Ende April wurden mir von Negerkindern 8 Krallenfrosche gebracht, 
deren groBtes Exemplar eine Kopf-Rumpflange von 71 mm zeigL Der groBte 
Teil der Tiere ist auf der Oberseite ungefleckt, 2 Exemplare zeigen auf 
dem Riicken auf dunkelolivgriinem Grunde eine ziemlich deutliche aus un- 
regelmaBigen rundlichen Flecken zusammengesetzte Zeichnung, Die Unter- 
seite, deren helle Grundfarbe im Leben lebhaft gelbe Tone zeigte, ist ent- 
weder fast fleckenfrei oder sehr deutlich und dicht gefleckt. Die Flecke 
selbst sind sehr klein und langlich oder groBer und rundlich und bilden 2u- 
weilen eine eng zusammenhangende Marmorierung, Auch bei den Exemplaren 
mit ungeflecktem Bauch zeigen die Extremitaten auf der Unterseite immer 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 23 



verstreute Fleckchen, Der mediale Metatarsaltuberkel variiert ein wenig in 
GroBe und Gestalt, zuweilen kann er ziemlich spitz sein. 

Herrn Dr. Schonfeldt verdanke ich noch weitere 18 Exemplare und 
3 Kaulquappen, die am 3, 12. 53 und am 23,4, 54 in einer Tongrube am 
Jamba-FluBchen gefangen wurden, Sie sahen lebend „olivgrun aus und hingen 
an der Wasseroberflache", Das groBte Exemplar miBt 74 mm Kopfrumpf- 
Lange. Die DurchschnittsgroBe der secbs nachstgroBten Exemplare betragt 
65 mm- Der weitaus groBte Teil der Tiere zeigt im Alkohol auf der Ober- 
seite eine dunkelolivgraue Farbung, 12 Tiere zeigen eine dunkle Fleckung, 
die meist aus groBeren rundlichen Fleckchen besteht, Unterseite von Kopf 
und Rumpf nur bei wenigen Exemplaren ungefleckt, 

Bufonidae 

Bufo regularis regularis Reuss 

Bufo regularis Bo cage, 1895, S. 185. Boulenger, 1905, S. 107. Bethencourt-Fer- 

reira, 1905, S. 113. Parker, 1936, S. 145. Laurent, 1954, S. 70. 
Bufo regularis regularis Schmidt, 1936, S. 128, Mertens, 1937, S. 17, Monard, 1938, 
S. 78. Mertens, 1938, S. 426. Laurent, 1950, S. 13. 
Vorliegendes Material: 66 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Miinchen 24 Ex. ad, u, semiad., 22, 4, — 10, 6. 53 

Herp, Nr. 127/1953, 16Ex, juv,, EntreRios, Hellmich 

Nr. 128/1953, 23 Ex. erw., semiad, 28. 5. — 30. 5, 53 

3 juv., Mucoso Hellmich 

Nr, 34/1954, 7 Ex., Entre Rios, 5. 12. 53 — 8. 2. 54 

Jamba-Tal und am Dr. Schonfeldt 
Hause Burger's 

Die Auspragung der Parotoiden schwankt ziemHch stark, Neben Tieren 
mit deutlich ausgepragten, langlich gestreckten Parotis-Driisen finden sich 
einige wenige, bei denen diese Driisen sehr verflacht oder ganzlich ver- 
schwunden sind. Die Halfte der Tiere zeigt auf dem Riicken eine zum Teil 
nur als feinen Faden ausgepragte Vertebrallinie, zum Teil verlauft sie nur 
liber den vorderen Teil des Riickens. Die Dunkelfleckung, die auf dem 
Riicken meist aus drei Paaren brauner Flecke besteht, ist beim groBeren 
Teile der Tiere gut sichtbar. Ein 9 mit einer Kopfrumpf-Lange von 87 mm 
ist blaB gelblichbraun, die Fleckenzeichnung ist fast verschwunden. Die Un- 
terseite der Tiere ist hellgelbHch getont, nur bei einem Tier findet sich auf 
der Kehle und Vorderbrust eine aus kleinen unregelmaBig runden Fleck- 
chen bestehende Zeichnung. 

Bei den Jungtieren ist die helle gelbe Vertebrallinie immer vorhanden, 
bei halbwiichsigen ist sie zuweilen schon verschwunden. Bei dem groBten 
Exemplar, einem Q^ mit 91 mm, verlauft die helle Linie nur bis zum Beginn 
des hinteren Rumpfteiles, Bei ihm sind die ziemlich kleinen braunen Flecke 
schwarz gerandet. 



24 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Die Tiere von Entre Rios und von Mucoso warden in der Nacht auf 
den Wegen, die durch die Pflanzungen fiihrten, oder in unmittelbarer Nahe 
der Hauser gefangen bzw, von Negern gebracht. Herr Dr. Schonfeldt 
fing 6 Exemplare am Jamba-FluB, „in dem die Tiere knarrend und quakend 
im seichten Wasser des Ufers saBen." Unter den Tieren befindet sich ein 
fast erwachsenes 9, das sich durch eine sehr dunkle Grundfarbung, bei- 
nahe schwarze Flecke und viele kleine gelbe Fleckchen auszeichnet. Die 
letzteren sind vor allem an die Rander der schwarzen Flecke angelehnt, 
Zwei der halbwiichsigen Tiere zeigen eine mehr oder weniger schwarze 
Kehle, offenbar handelt es sich um cfcf, 

Ranidae 
Phrynobatr achus nainlensis (A.Smith) 

Phrynobafrachus natalensis Bocage, 1895, S. 162, Taf. 18, Fig. 4. Boulenger, 1905, 
S. 108. Bethencourt-Ferreira, 1905, S. 113. 1906, S. 166. Parker, 
1936, S. 142. Schmidt, 1936, S. 130. Mertens, 1937, S. 20. Monard, 1938 
S. 177. Laurent, 1950, S. 15. 1954, S. 74. 
. Vorhegendes Material: 17 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Miinchen 9 9 9, 1 cf erw., Entre 27.— 30. 4, 53 

Herp.Nr. 124/1953, Rios Hellmich 

Nr. 125/1953, 1 9 halbw., Mucoso, 6. 6. 53 Hellmich 

Nr, 30/1954, 4 9 9 erw., 2 juv., Pa- 16.— 24. 11. 53 

laja-FliiBchen nordl. Dr. Schonfeldt 
Entre Rios, 

Die vier Tuberkel an der Hinterextremitat (ein innerer, ein auBerer 
Metatarsaltuberkel, ein groBerer mittlerer und ein winziger vorderer Tar- 
saltuberkel) sind immer deutlich ausgepragt, 

Grundfarbe im Alkohol hellgrau bis dunkelbraun, im Leben helloliv- 
griin bis ockergelb, die unregelmaBigen dunklen Flecke im Leben hellbraun- 
lich, mit dunkelbrauner Umrandung. Von den dunklen Flecken ist fast immer 
ein dreieckiger Interocularfleck ausgepragt, die Querbanderung der Schenkel 
auf den Hinterextremitaten verschwindet zuweilen fast vollig. Charakteri- 
stisch in der Zeichnung der Unterseite der dunkle Unterkieferrand, der 
durch hellgelbliche Fleckchen (meist 1 Mittelfleck, dazu 2 Seitenfleckchen 
jederseits) unterbrochen ist. 

MaBe; Kopfrumpf-Lange Hinterextremitat 

groBeres cT 29 46 mm 

groBeres 9 30,5 54 mm 

Dicroglossus occipitalis (Giinther) 

Rana occipitalis Bocage, 1895, S. 155, Mertens, 1938, S. 426. 
Dicroglossus occipitalis Laurent, 1950, S. 14, 1954, S. 71. 
Vorliegendes Material ; 3 Exemplare 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 25 

Zoolog. Staatss, Miinchen 2 9 9 erw., 1 juv,, Mu- 10, 6. 53, 

Herp.Nr. 120/1953, coso, Hellmich 

Das groBte Exemplar hat eine Kopfrumpf-Lange von 124 mm. Die Haut- 
falte, welche die Hinterenden der Supraocularregion verbindet und das 
Tympanum umgreift, ist sehr deutlich ausgepragt, Subartikular- und medialer 
Metatarsaltuberkel schwach, 

Farbung der Oberseite olivgrau, auf der Oberseite der Extremitaten 
heller gelbgrau, auf dem Riicken unregelmaBig verteilte dunklere Flecke. 
Auf den Unterschenkeln verdrangen die Flecke die Grundfarbe vielfach so 
stark, daB nur noch helle unregelmaBige Fleckchen stehen bleiben, Bei dem 
zweiten Weibchen (Kopfrumpf-Lange 99 mm) wird dadurch eine Querban- 
derung angedeutet, Unterseite hellweiBHch gelb, mit blaBgrauen unregel- 
maBigen Schnorkelflecken iiberstreut, die auf der Bauchmitte stark zuriick- 
treten, Bei dem Jungtier ist die Unterseite ungefleckt (Kopfrumpf-Lange 
43 mm). 

Bocage fiihrt diesen Frosch, der sich durch seine bedeutende GroBe 
und die starke Ausbildung der Schwimmhaute auszeichnet und weit iiber 
Westafrika verbreitet ist, in Angola fiir Duque de Brangan^a und Dondo 
(rechtes Ufer des Cuanza), fiir Ambaca, Novo Redondo und Catumbella 
(Kiistenstrich) auf. Siidlich Benguelas und auf den Hochplateaus Innerangolas 
auBer bei Alto Cubal (Me r tens) ist er bis jetzt noch nicht gefunden wor- 
den, Laurent fiihrt Dicroglossus occipitalis fiir Muita (Luembe E) und 
Dundo an. Monard gibt als MaximalgroBe 113mm an und weist auf die 
Tatsache hin, daB sich in dem ihm aus Portug. -Guinea vorliegenden Material 
nur 12 Prozent cTcf befinden, die 9 9 also haufiger zu sein scheinen (1940, 
Arqu. Mus. Bocage 11, 1940, S. 85). 

Wegen der Verwendung des Namens Dicroglossus cf. Laurent, 1950, 
S. 14. Laurent fiihrt als MaximalgroBe fiir das cT 111mm, fiir das 9 
131mm an. 

Ran a fuscigula angolensis Bocage 

Rana angolensis Bocage, 1866, S. 54, 73, 1895,3.158. Boulenger, 1905, S. 108. Be- 
thencourt - Ferreira, 1905, S. 111. Monard, 1938, S. 99, Fig. 1 

Rana fuscigula angolensis Parker, 1936, S. 141. Schmidt, 1936, S. 128. M e r t e ns , 
1937, S. 19, 1938, S. 426. Laurent, 1950, S. 14, 1954, S. 71. 
Vorliegendes Material: 15 Exemplare 

Zoolog. Staatss, Miinchen 4o''o'' erw., 1 9 erw,, 23. 4. 54, 

Herp, Nr, 27/1954, Tongrube am Jam- Dr, Schonf eldt 
ba-FluB 

Nr, 28/1954, 5 99 erw,, 5 juv., 16,-24, 11. 53, 

Palaja-FliiBchen Dr. Schonf eldt 
nordl. Entre Rios, 



26 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Herrn Dr, Schonfeldt verdanke ich eine Reihe von Froschen, die 
sich als Rana fuscigula angolensis Bocage erwiesen, Bei den etwas gro- 
Beren, im April gefangenen Tieren, deren Mannchen starke Daumenschwie- 
len und wesentlich starker ausgebildete Driisenleisten zeigen, stehen die 
Gaumenzahne in 2 Gruppen, die etwa in der Mitte zwischen den Choa- 
nen stehen und deren Achsen nach der Mitte zu leicht schrag nach hinten 
verlaufen. Das Tibiotarsal-Gelenk der nach vorn an den Korper angelegten 
Hinterextremitat reicht liber die Schnauze hinaus, Der innere Metatarsal- 
tuberkel ist langhch und springt distal etwas vor, von ihm aus zieht sich 
eine schwach gebogene Kante nach hinten. Bei den 4cfc/' sind die iiber 
den Riicken verlaufenden driisigen Falten sehr ausgepragt, die hinter den 
Augen entspringende Falte verlauft fast ununterbrochen iiber den ganzen 
Riicken, Die iibrigen Langsfalten sind aufgeteilt, Zwischen den Falten, auBer- 
dem auch auf den Hinterextremitaten, ist die Haut mit kleinen Runzel- 
warzchen dicht bedeckt, Stellenweise finden sich diese Warzchen auch auf 
den Vorderextremitaten, besonders deutlich auf der Hinterseite des Ober- 
arms, Bei dem 9 ist die driisige Langsleiste weit weniger deutlich aus- 
gepragt, die feinen Warzchen fehlen. 

Die Grundfarbung der Oberseite war bei diesen Tieren im Leben 
dunkelolivgriin, im Alkohol ist sie braunviolett. Der Riicken ist mit rund- 
lichen Flecken iiberstreut, bei einem cf verlauft iiber den Riicken eine helle 
Langsmittellinie. Auf der vorderen Oberseite stehen 3 — 4 dunkelbraune 
Querbarren, die auf der Hinterseite der Unterschenkel durch ebensolche 
Barrenflecke fortgesetzt werden, Dahinter folgt eine feine dunkelbraune 
Marmorierung, Am Kopfe ist der dunkelbraune Temporalfleck immer deut- 
lich ausgepragt, Er wird nach oben und hinten durch die driisige Falte be- 
grenzt, die vom hinteren Augenwinkel um das Tympanum zur Schulter 
zieht, nach unten zu durch eine helle etwas gebogte Linie, die am Vorder- 
rand des Auges beginnt. Unterseite hell graubraun und ungezeichnet, nur 
bei dem 9 und bei einem cf zeigt die Kehle und die vorderste Brustre- 
gion eine deutliche dunkle Marmorierung, 

Bei den durchschnittlich etwas kleineren Tieren, die im November ge- 
fangen wurden, sind nur die hinter dem Auge beginnenden Langsfalten 
einigermaBen deutlich ausgepragt und kaum unterbrochen. Der innere Me- 
tatarsaltuberkel ist nur immer schwach ausgepragt. Die beiden Gruppen 
von Gaumenzahnen sind leicht schrag gestellt, der Zwischenraum zwischen 
ihnen ist etwa so groB wie ihre Entfernung vom Innenrand der Choancn, 

Von diesen Exemplarcn zeigt auch nur ein einziges Tier einen hellen 
Riickenstreifen, der den zwischen den Augen stehenden V-formigen Drei- 
ecksfleck durchbricht, Bei alien Tieren ist der Riicken mit unregelmaBig 
geformten, schwach hellgeranderten Flecken iiberdeckt, Auf der vorderen 
Halfte der Oberschenkel 3 — 5 groBe Querbarren, die zum Teil auf dem 
Unterschenkel fortgesetzt sind. Hinterseite der Oberschenkel auf hellbraunem 
Grunde dicht dunkelbraun marmoriert. Die groBeren Tiere zeigen auf der 
Kehle auf hellgelblichbraunem Grunde eine dunkelbraune Marmorierung. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 27 

Bei den jungen Exemplaren ist diese Marmorierung schwacher, dafiir er- 
streckt sie sich aber iiber den ganzen Bauch, Unterseite der Extremitaten 
zeichnungslos, 

MaCe: GroBtes cf : Kopfrumpflange 68 mm, Lange der Hinterextremitat 
122 mm, der Vorderextremitat 45 mm, DurchschnittsgroBe der erwachsenen 
Tiere 66,2mm, 

Rana ( Ptychadena) oxyrhynchus oxyrhynchus [A. Smith) 

Rana oxyrhyndia Bo cage, 1895, S. 159, Schmidt, 1936, S. 129. 

Rana oxyrhynchus Boulenger. 1905, S. 108. Bethencourt-Ferreira, 1905, S. 112, 

1906, S. 160. 
Rana (Ptydiadaena) oxyrhynchus Parker, 1936, S. 142 
Rana (Ptydiadaena] oxyrhynchus Monar d , 1938, S. 107 
Rana oxyrhynchus oxyrhynchus Mertens, 1937, S. 11, 1938, S. 427. 
Ptychadena oxyrhyncha oxyrhyncha Laurent, 1950, S. 14, 1954, S. 73 
Vorliegendes Material : 5 Exemplare 

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 9 erw„ 1 d" halbw, 25. 4, 53, 

Herp. Nr. 122/1953, Entre Rios, Hellmich 

Nr. 123/1953, 1 juv,, Mucoso, 28. 5. 53, 

Hellmich 

Nr. 29/1954, 1 9 erw., 1 9 juv., 23. 4. 54, 

Jamba-FluB, Dr. S chonf eldt 
Entre Rios, 

Bei den vorliegenden Exemplaren sind die Zahnleisten auf dem Vomer 
ein wenig schrag nach hinten riickwarts gestellt, der Zwischenraum zwischen 
den beiden Leisten ist etwas groBer als je eine Zahnleiste. Bei den jiin- 
geren Tieren sind die Schwimmhaute zwischen den Zehen etwas starker 
ausgebuchtet, von der langsten Zehe sind 2 — 3 Phalangenglieder frei von 
Schwimmhaut. Dagegen wirkt bei ihnen der innere Metatarsaltuberkel re- 
lativ starker als bei den erwachsenen Tieren. Die driisigen Langsfalten des 
Riickens sind nur bei einem Tier wirklich deutlich ausgepragt, die Jung- 
tiere sind fast oder vollig glatt. Dagegen ist auch bei ihnen die driisige 
Falte unter dem Auge und dem Tympanum deutlich ausgepragt. 

Im Alkohol sind die erwachsenen Tiere ziemlich dunkel getont, die 
driisigen Langsfalten sind hellbraun abgehoben, Auf dem Riicken kleine 
runde oder etwas querverbreiterte dunkelbraune Flecke, vor allem auf den 
helleren Langslinien, zuweilen in der Mitte durch eine feine helle Linie 
durchschnitten. Vordere Oberseite der Oberschenkel mit 5 — 6 dunkel- 
braunen Querbarren, Hinterseite auf hellgelblichrotlichem Grunde deutlich 
oder schwach dunkelbraun marmoriert. 

Farbkleid eines jiingeren Tieres im Leben: Grundfarbe blaBolivgriin, 
auf der Riickenmitte ein breiter schmutziger gelber Langsstreifen mit einer 
feinen hellen Mittellinie. Jederseits vier driisige Streifen hellgelblichbraun, 



28 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola 

auBen gefolgt von einem feinen hellgelben Streifen, Die unregelmaBig ver- 
streuten Flecke dunkelgriin, jeweils auf dem Driisenstreifen stehend und 
durch eine feine braune oder hellgelbe Langslinie in der Mitte durch- 
brochen, 

Der schmale an der Schnauzenspitze beginnende, durch die Nase, das 
Auge und das Tympanum laufende, nach hinten sich stark verbreiternde 
dunkle Langsstreifen, der nach kurzer Unterbrechung iiber dem Ansatz der 
Vorderextremitat sich als langsam verblassendes Band fortsetzt, ist vor 
allem bei den jiingeren Tieren deutlich ausgepragt, 

MaBe: 122/53 a, 9, Kopfrumpf-Lange 59, Kopflange 24, Kopfbreite 19, 
Hinterextremitat 104 mm. 

Hemisus marmoratum guineense Cope 

Hemisus marmoratum Bocage, 1895, S. 183, Taf. XVIII, Fig. 2, 2a. Boulenger, 1905 

S. 107. Monard, 1938, S. 82. 

Hemisus marmoratum guineense Laurent, 1950, S. 15 

Vorliegendes Material; 2 Exemplare 

Zoolog. Staatss. Miinchen 2 Ex., Mucoso, 30, 5, 1953, 

Herp, Nr, 119/1953, Hellmich 

1 groBeres und 1 kleineres Exemplar, die von Negern gebracht wur- 
den. Das groBere miBt 30mm Kopfrumpf-Lange, Grundfarbe hellolivgrau, 
mit relativ wenigen unregelmaBigen dunkleren Fleckchen, Unterseite hell- 
gelbhch, nur bei dem groBeren Tier ein graubrauner Mittelfleck auf der 
Kehle, jederseits zu einem langlichen Strich ausgezogen, 

Racophoridae 
Hyperolius marmoraius (7) angolensis Steindachner 

Hyperolius marmoratus var. angolensis Steindachner, 1867, S. 50, Taf. 12, Fig. 19 — 23. 
Hyperolius marmoratus (?) Schmidt, 1936, S. 131. Me r tens, 1938, S. 427. 
Hyperolius angolensis Monard, 1938, S. 90 

Hyperolius marmoratus angolensis Laurent, 1950, S. 17, 1954, S. 81 
Vorliegendes Material: 3 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Miinchen 2 9 9, 1 cf - Tongrube 3.-4. 12.53, 19. 2. 54 
Herp. Nr, 33/1954, neben dem Jamba- Dr, Sc honf eldt 
FluB, Entre Rios, 

Unter dem Hyperolius-M.a.teria\, das mir nachtraglich Herr Dr. Schon- 
f eldt sandte, befmden sich 3 Exemplare, von denen wenigstens zwei am 
ehesten dem bei Mertens (1938) in Abb, 3 unter e abgebildeten Frosch 
entsprechen, Obwohl Laurent das Verbreitungsgebiet von marmoratus 
angolensis nur auf Ost-Angola und Kassai beschrankt, mochte ich wenig- 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 29 

stens diese beiden Exemplare zu angolensis stellen. Das 3, Exemplar, das 
ich Herrn Dr. R. Laurent zur UberpriiEung iibersatidte, hielt er als sehr 
nahe mit insignis Bocage verwandt. Beide Rassen diirften aber wohl kaum 
am gleichen Biotope zusammen vorkommen. Die Grundfarbe dieser drei 
Exemplare ist rotlichbraun, wie sie auch von Laurent als typisch fiir 
H. decoratus und angolensis angegeben wird, NachMonard (1938) ist fiir 
angolensis charakteristisch, daB der 3, Finger so lang ist wie die Schnauzen- 
partie, wodurch sich diese Form leicht von decoratus unterscheiden lieBe, 

Sollte sich auf Grund eines vielleicht spater vorliegenden groBeren 
Materials diese Determination bestatigen, so miiBte das Verbreitungsareal 
von angolensis noch betrachtlich nach Westen und Siiden erweitert werden, 
Monard (1938) gibt fiir angolensis Steindachner nach folgende Fund- 
orte an: Kuvangu, Capelongo, Bimbi, Kuandu, Laurent (1954) fiir insignis 
Bo cage (Terra typica: „Benguella") „Kiiste von Angola", Ich begniige mich 
hier mit der Angabe einiger Daten: 

Das groBere 9 hat eine Kopfrumpf-Lange von 36 mm, die Lange der 
Hinterextremitaten betragt 56 mm. Bei nach vorn an den Korper angelegter 
Hinterextremitat reicht das Tibiotarsal-Gelenk bis knapp vor das Auge, 
die braune Zone des Riickens, die durch hellgelbe langliche Schnorkelflecke 
unterbrochen ist, schneidet an den Flanken ziemlich abrupt gegen die blau- 
lichen Seitenpartien ab. Die Grenze der gelben Bauchhaut fallt mit dem 
Beginn der granulierten Haut der Unterseite zusammen. Das cf mit einer 
Kopfrumpf-Lange von 34 mm zeigt auf dunkler rotlichbrauner Grundfarbe 
unregelmaBige dunkler braune, z. T, fein weiBlich gerandete Flecke, in der 
Supraorbitalregion einen Dreiecksfleck (Spitze nach hinten). Bei diesem Tier 
sind auch die Oberarme und Oberschenkel dunkel gezeichnet. Die Schall- 
blasenregion ist dunkelbraun marmoriert, Wahrend die beiden 9 9 eine 
vollig glatte Haut haben, ist die Haut des cf auf der Oberseite mit kleinen 
rundlichen Warzchen bedeckt, die wenigstens in der Mitte in zwei Langs- 
reihen angeordnet sind. 

Die Frage der subspezifischen Untergliederung von Hyperolius mar'- 
moratus laBt sich wohl erst an Hand eines sehr groBen und von vielen 
Fundorten Angolas stammenden Materials klaren. 



Hyperolius nasutus nasutus Giinther 

Hyperolius nasutus Giinther, 1864, S. 482, Taf. XXXIII, Fig. 3. 

Rappia nasuta Bocage, 1895, S. 169, Boulenger, 1905, S. 110. 

Hyperolius nasutus Ahl, 1931, S, 385. Mertens, 1938, S. 429. Monard, 1938, S. 94 

Schmidt, 1936, S. 132. 
Hyperolius nasutus nasutus Laurent, 1950, S. 17, 1954, S. 84. 
Vorliegendes Material: 14 Exemplare 



Zoolog, Staatss, Miinchen 14(fd, 3 99 ad,, 

Herp, Nr, 32 1953, Tongrube am Jamba- 
FliiBchen, 



30 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Von den 34 cfcf zeigen 6 die hellen Dorsolateral-Streifen sehr deutlich, 
bei einem kaum gefleckten, etwas kleineren cf ist dieser Streifen nur ge- 
rade angedeutet, der Rest der cfcf ist auf der Oberseite mit feinen hell- 
braunen Fleckchen verschiedener GroBe liberstreut, die zum Teil zusammen- 
flieBen. Die Oberseite der Oberschenkel ist fast liberall pigmentlos, Bei 
wenigen cTo^ ist das braune Pigment des Riickens so angeordnet, daO eine 
feine, allerdings unterbrochene dunkle Medianiinie entsteht. Die Zeichnung 
der 9 9 ahnelt derjenigen der zuletzt beschriebenen cfcf, nur stehen die 
kleinen braunen Fleckchen vereinzelter und damit weiter voneinander ge- 
trennt, Bei alien Tieren ist die Unterseite einfarbig gelblich weiB, 

Herrn Dr, R. Laurent verdanke ich die Bestatigung der Determi- 
nation, 

MaBe ; GroBtes cf : Kopfrumpf-Lange 24, groBte Lange der Hinterextre- 
mitat34mm, groBtes 9: Kopfrumpf-Lange 22, Hintextremitat 34 mm, 

Hyperolius sp, 

Beim Saubermachen eines Papaya-Feldes nahe dem Hause von Herrn 
Dr, Schonfeldt wurden noch einige wenige Exemplare anderer Hypero- 
lius- Arten gefunden, Herr Dr, Laurent, Musee du Congo Beige, war so 
freundlich, sich der Determination dieser Tiere anzunehmen, Nach brief- 
licher Mitteilung diirfte es sich um ein Exemplar von Hyperolius sansi- 
baricus cinereus Monard und um einige Exemplare von iiTypero/zus cinna- 
momeiventris Bocage handeln. 

Leptopelis bocagei (Giinther) 

1 juv, Ex., determiniert durch Dr, Laurent von Entre Rios, 1954, 
Dr, Schonfeldt leg. 

Bre vicipitidae 
Breviceps mossambicus Peters 

Breviceps mossambicus Bocage, 1895, S. 182. Monard, 1938, S. 81. 
Vorliegendes Material : 2 Exemplare 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Ex. erw,, 1 Ex, halb- August 53, 

Herp, Nr, 173/1953, wiichs,, Chimbassi G, Schmiedebach 

leg. 

Herr Giinther Schmiedebach sandte mir 2 Exemplare dieses inter- 
essanten Kurzkopffrosches, von denen das erwachsene Tier lebend einlief 
und langere Zeit in Miinchen gehalten wurde. Die Oberseite dieses Tieres 
war im Leben warm rotbraun gefarbt und mit kleinen dunkelbraunen Fleck- 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 31 

chen liberstreut, auf der linken Flanke saBen zwei unregelmafiige hellblau- 
graue Fleckchen, Auf den Seiten war die rotbraune Farbe ziemlich deut- 
lich von der hellblaugrauen Tonung der Flank en und der Unterseite ab- 
gegrenzt und mit grauer Marmorierung iiberzogen. Pupille schwarz, Iris 
braunlich- Von den Augen zog schrag nach hinten unten ein breiter dunkel- 
brauner Streifen, der hellgelblichbraun begrenzt war. Die dunkelbraune 
Farbung der Seitenbander erstreckt sich — leicht verblassend — auf die 
Kehle und bildete hier einen groBen Dreiecksfleck, dessen nach hinten ge- 
richtete Spitze sich noch als gleichfarbige Marmorierung iiber den hinteren 
Teil der Bauchhalfte ausbreitete, Oberseite der Extremitaten hellgrauviolett, 
Unterseite der FiiBe hellblauHch, 

Als Fundorte dieses Tieres sind aus Angola bekannt geworden, ; Bi- 
bala, Quissangues, Quindumbo, Galanga, Caconda, Kuvangu, Ebanga, Bimbi, 
Nach Parker (1934, S. 194) erstreckt sich das Verbreitungsgebiet von 
B. mossambicus iiber Tanganjika, Portug.-Ostafrika, Zulu-Land, Nyassa- 
Land, Katanga, Rhodesien und Angola, 

Crocodylia 

Crocodylidae 
Crocodylus niloticus Laurenti 

Crocodylus vulgaris Bo cage, 1895, S. 8 

Crocodylus niloticus Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 16 
Champse vulgaris Monard, 1938; S. 150 
Crocodylus niloticus Mertens, 1943. S. 282 
Vorliegendes Material : 1 Schadel 

Zoolog, Staatss. Munchen 1 Schadel, Alto Cubal, Mai 1923, 

Herp. Nr, 79/1953, Kurt John don. 

1 Schadel eines juvenilen Stiickes (Schnauzenspitze bis Condylus oc- 
cipitalis 158mm, Praeorbitalbreite 55mm). 

Im Cubal nahe Entre Rios soil sich lange Jahre ein sehr groBes Kro- 
kodil aufgehalten haben, wahrend meines Aufenthaltes in Entre-Rios wurde 
es aber nie gesichtet. Dagegen konnte ich im Cubal nahe Alto Cubal ober- 
halb des Staudammes am 7. 5, 53 ein groBes Nilkrokodil beobachten, Im 
Cuanza hielt ich vergeblich nach Krokodilen Ausschau. Nach Aussage von 
Graf Stolberg beherbergte der Cuanza friiher eine groBe Zahl von Kroko- 
dilen. Auf keiner meiner Fahrten auf dem FluB wurde ein Krokodil ge- 
sichtet. Die von Krokodiljagern aus dem Cuanza in den letzten Jahren 
herausgeschossenen Krokodile zahlen nach Tausenden, 



32 Walter Hellmich: Ilerpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Testudines 

T e s t u d i n i d a e 
Kinixys belliana belliana Gray 

Cinixys belliana B o c a g e , 1895, S. 2 

Cinixys belliana Schmidt, 1933, S. 4. Laurent, 1950, S. 13 
Cinixys belliana belliana Mertens, 1937, S. 5, 1938, S. 430 
Vorliegendes Material: 1 Exemplar 

Ein erwachsenes cT, Benguela, 5,7,53 (Weyhe don,), spater lebend 
nach Nordamerika vertauscht, 

Carapaxlange 195, groBte Carapaxbreite 127 mm, Plastronlange 172, 
groBte Panzerhohe 83 mm, Gelenk sehr deutlich sichtbar, bis zum 3, Ver- 
tebrale durchschneidend, 4, Vertebrale vorn breiter als hinten, 5, Verte- 
brale hinten nur wenig breiter als vorn. Das 6. Marginale steht in engem 
Kontakt mit dem Inguinale, das zwischen dem 7, Marginale und dem Ab- 
dominale eine Spitze vorschiebt, 8, — 10, Marginale schwach ausgehohlt. Die 
Schilder des Carapax zeigen deutlich konzentrische Ringe, die Areolen sind 
leicht vertieft, Gularia vorn breiter als die Lange der Sutur zwischen ihnen 
nur wenig iiber die vorderste Kante der Humeralia hervorragend, Pectoral- 
naht knapp 2V2nial in der Humeralnaht enthalten, Sutur zwischen den Analen 
etwas langer als zwischen den Femoralen, 

Grundfarbe des Carapax hellockergelb mit olivgriinen Stellen. Die ein- 
zelnen Vertebral- und Costalschilder tragen dunkelbraune Flecke, die in 
der Fiinfzahl und rosettenartig angeordnet sind, Nur auf dem 4, Vertebrale 
sind 7 Flecke deutlich radiar angeordnet. Die Areolen sind fleckenfrei. 
Grundfarbe des Plastrons etwas heller als die des Carapax, die mittleren 
Partien der einzelnen Schilder leicht griinlich, ungefleckt, 

Verbreitung: Mertens und Wermuth (1955) geben in ihrer Liste der 
rezenten Schildkroten, Krokodile und Briickenechsen als Verbreitungsge- 
biet fiir die Nominatform von Kinixys belliana „Westliches Afrika (von 
Portugiesisch-Guinea siidwaris bis Angola)" an. Monard halt sie fiir hei- 
misch in ganz Angola mit Ausnahme des Siidens, wo sie durch Testudo 
pardalis ersetzt sei {1937, S, 147). 

Testudo pardalis pardalis Bell 

Testudo pardalis Socage, 1895, S. 3. Monard, 1938, S. 146, S. 147 
Testudo pardalis pardalis Mertens, 1937, S. 5 

Vorliegendes Material: 1 Exemplar 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 9 juv,, Umgebung 1953, Weyhe don, 
Herp, Nr. 121/1953 von Benguela 

Herrn Weyhe verdanke ich ein v/eibliches juveniles Exemplar mit 
einer Plastronlange von 175 mm, Grundfarbe dunkelgelb, die schwarzbrauncn 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 33 

Flecke sind vor allem auf den Vertebralia meist deutlich radiar angeord- 
net. Unterseite hellgelblich, ohne Zeichnung, 

Verbreitung: Monard gibt Mupa als nor dlichsten Fundort fiir Angola 
an, als sehr haufig wird p. pardalis fiir Dombodola aufgefiihrt, Bocage 
fiihrt als Fundort das Innere von Mossamedes und Benguela an (Anchieta 
coll.), Mertens Cubal, 

Das oben aufgefiihrte Tier lebte etwa P/oJahre in Munchen in Ge- 
fangenschaft, 

Pelomedusidae 
Pelusios subniger (Lacepede) 

Sternothaerus Derbianus Bocage, 1895, S. 3 
Sternoihaerus nigricans Monard, 1937, S. 146, 148 

Pelusios subniger Loveridge, 1941, S. 489. Laurent, 1950, S, 13. Mil Her und Hell- 
mich, 1954, S. 72 
Pelusios derbianus Schmidt, 1933, S. 3. Mertens, 1938, S. 430. 
Vorliegendes Material: 7 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Munchen 4 Exemplare, 18, 5, — 5- 6, 53 

Herp. Nr, 69/1953, Rio Cuanza, Mucoso Hellmich 
a — d, nahe Dondo, 

dazu3leb. Exemplare 
von ebenda 

Die vorliegenden Tiere wurden mir von Negern gebracht, die sie in 
unmittelbarer Nahe des Cuanza gefangen hatten. Die Variabilitat dieser 
Tiere wurde bereits friiher ausluhrlich besprochen (Miiller und Hell- 
mich, 1954, S. 72 ff,), Nach der Darstellung Loveridge's werden For- 
men unter subniger zusammengefaBt, deren Areal sich von den Kapver- 
dischen Inseln und Senegal iiber Angola bis zum Nordlichen Kenya und 
den Inseln des Indischen Ozeans wie beispielsweise bis zu den Seychellen, 
bis Madagaskar und Mauritius erstreckt. In die Synonymie wurden von 
Loveridge castaneus, nigricans, derbianus, oxyrhinus, seychellensis, rho- 
desianus u, a, gestellt, Der gleiche Autor hat auch alle bisher bekannt ge- 
wordenen Fundorte zusammengestellt, so dafi hier auf seine Angaben ver- 
wiesen werden kann, Monard (1937) stellt P. subniger zu den tropischen 
Faunenelementen, die nur im Norden Angolas gefunden werden, Mer- 
tens und Wermuth {1955, S, 397) geben als Verbreitungsgebiet an: 
„Afrika siidlich der Sahara mit Ausnahme des auI3ersten Siidens, Mauri- 
tius, Seychellen und Madagaskar," 

Trionychidae 
Amyda triunguis triunguis (Forskal) 

Trionyx triunguis Bocage, 1895, S. 7. Monard, 1937, S. 146. 
Amyda triunguis Mertens, 1926, S. 152. 

Vorliegendes Material: 2 Exemplare 



34 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 juv,, Cuanza 28. 5, 53 

Herp. Nr. 67/1953, Hellmich 

Nr. 13/1956, 1 juv„ 11, 8. 56 

Cuanza/Mucoso Dr, Schonfeldt 

Carapax-Lange des etwas groBeren Exemplares (67/53) 1 1 2 mm, groBte 
Breite 101 mm, groBte Korperhohe 23,5 mm, Beide Tiere zeigen noch sehr 
deutlich die auf dem Riicken in Langsreihen angeordneten Tuberkel, Far- 
bung von Nr. 67 auf der Oberseite dunkel braunlicholivgriin, mit zahllosen 
rundlichen hellolivgriinen, zuweilen dunkler gerandeten Fleckchen. Unter- 
seite von Kopf und Hals etwas dunkler oliv, mit hellgelblichgriinen Fleck- 
chen von unregelmaBiger Gestalt, Ubrige Unterseite etwas heller, mit 
groBen runden oder ebenfalls unregelmaBigen Fleckchen, Bauchmitte und 
Unterseite der Extremitaten hellgelb. 

Herrn Dr, Schonfeldt verdanken wir ein zweites ebenfalls iuveniles 
Exemplar von 107 mm Carapaxlange, GroBte Breite der Riickenschale 99 mm, 
groBte Hohe 26 mm. In der Farbung und Zeichnung ahnelt dieses Exemplar 
dem oben beschriebenen mit dem Unterschiede, daB der Fleckung der Un- 
terseite die gelbliche Tonung weitgehend fehlt, 

Verbreitung: Amy da tr. triunguis war bisher aus Angola vom Rio Ca- 
tumbela (Bocage, Mertens), von Benguela (Bo cage), von Chinchoxo 
(Peters) und vom unteren Kongo (Boulenger) bekannt, Mit den beiden 
vorliegenden Exemplaren (das erstere wurde mir von Negern gebracht) 
diirfte triunguis nunmehr auch fiir den Cuanza erstmalig nachgewiesen sein. 

Deranyigala (1948) beschrieb von dieser weit iiber Afrika verbrei- 
teten Weichschildkrote eine Rasse vom Rudolfsee (A. triunguis rudolHanus) . 

In der Stadt Benguela sah ich in einem Wasserbecken einer Parkanlage 
eine sehr groBe triunguis, die dort schon seit Jahren untergebracht war, 

Sauria 

Gekkonidae 

Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnes) 

Hemidactylus mabouia Bocage, 1895, S. 10. Monard, 1937, S, 52. Parker, 1936, S. 128 
F i t z s i m o n s , 1943, S. 46. L o v e r i d g e , 1947, S. 167. L a u r e n t , 1950. S, 12, 
1954, S. 63. 

Hemidactylus mabouia Boulenger, 1905, S. 110. Bethencourt-Ferreira 1905, S. 117' 
1906, S. 170. 

Zoolog, Staatss. Miinchen 2cfcf, 2 9 9, Mucoso 28. 5, 53 

Nr. 77/53, bei Dondo, W. Hellmich, leg. 

Nr. 105/53, 2 halbw. Exemplare, 29. 4, 53 

Entre Rios W. Hellmich leg. 

Nr. 78/53, 1 ^ erw., Luanda 25. 5. 53 

W. Hellmich leg. 

Nr, 16/54, 1 cT erw., Entre Rios, A. Burger leg. 
An der Miihle 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 35 

Die erwachsenen cTcf aus Mucoso haben 30 bzw, 32 Praeanofemoral- 
poren. Das groBte cf" hat eine Kopfrumpf-Lange von 61 mm und eine Schwanz- 
lange von 75 mm. Die Tiere sind hellblaBgrau getont, nur ein 9 zeigt einige 
dunkle winkelig gebogene (Spitze nach hinten) Querbander auf dem Riicken. 
Auf dem Schwanz nur bla8 angedeutete dunkle Querlinien, 

Das groBere Exemplar aus Entre Rios, das im Leben hellgelb getont 
war, saB unter der Rinde eines aufrechtstehenden Baumes nahe der GroBen 
Steinplatte, das kleinere Exemplar wurde unter Steinen gefangen. In Mucoso 
fing ich diesen Gecko an den AuBenwanden der Pflanzungshauser, wo er 
sich nachts besonders gern an den Moskitonetzen der Fensterverkleidungen 
aufhielt. Das Exemplar aus Luanda fing ich im Hotel Globo, 

Den von Bo cage beschriebenen Hemidactylus henguellensis (Jorn, Sci. 
Lisboa (2), 3, S, 115, Cahata, 19.) halt Loveridge fiir identisch mit H ma- 
bouia. 

Aus Angola sind fiir diesen weit verbreiteten Gecko folgende Fund- 
orte bekannt geworden: Cabira, Sierra de Stombe, Duque de Bragan^a, 
Ebanga, Luanda, Lobito, Pungo Adungo, Cabinda (vergl. Loveridge), 

Lygodactylus angolensis Bocage 

Lygodactylus angolensis Bocage, 1896, S. 110. Monar d, 1937, S. 52. Loveridge, 1947 
S. 207. 
Vorliegendes Material; 3 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 cT, 2 9 9 , Entre Rios, 3, 5, 53 

Nr. 76/1953, W. Hellmich leg. 

Drei kleine Geckonen aus Entre Rios halte ich in Anbetracht ihrer 
bedeutenden Schnauzenlange, des Vorhandcnseins heller, in verkehrt V-for- 
mige sepiabraune Flecken eingeschlossener Ozellen sowie von 10 Analporen 
fiir Angehorige von Lygodactylus angolensis. Das erwachsene cT, das einen 
offenbar noch nicht regenerierten Schwanz besitzt, tragt auf dessen Ober- 
seite jederseits eine Reihe gelblicher Ozellen, deren dunkle Umrandung 
ziemlich erloschen ist, sowie auf der Unterseite einander sehr ahnliche 
Schindelschuppen, Kopfrumpflange des cf 32 mm, Schwanzlange 38 mm, 

Aus Angola ist dieser Gecko, dessen Verbreitungsgebiet von Love- 
ridge mit „ Central Tanganyika Territory south to Southern Rhodesia west 
through Betchuanaland to Angola" angegeben wird, von Benguela, Cahata, 
Chitau, Ebanga, Galanga, Gauca, Goedecke Farm, 25 km of General Ma- 
chado und Hanha bekannt geworden. 

Der offenbar sehr nahe verwandte L. c. capensis (Smith) ist ebenfalls 
weit verbreitet („Africa south of the equator [Central Kenya to northern 
Cape Province]"). In Angola: Benguela, Caconda, Campulu nahe Casinga, 
Chiyaka District, Cuvelai, Domba, Mucungu, 

Nach Loveridge ist Lygodactylus angolensis vorwiegend ein Baum- 
bewohner, der gewohnlich unter der Rinde toter oder noch lebender Baume 



36 Walter liellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

lebt, zuweilen auch unter verrottenden Stammen oder Blattern unter Ban- 
men gefunden wird. 

Pachydacty lus bibronii pulitzerae Schmidt 

Pachydaciylus bibronii Socage, 1895, S. 15. Me r tens, 1926, S. 152. Monard, 1937 

part., S. 53. 
Pachydaciylus bibronii pulitzerae Schmidt, 1933, S. 6, Taf, I. Parker, 1936, S. 129. 

Mertens, 1937. S. 7, 1938, S, 431. 
Vorliegendes Material: 5 Exemplare, 

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 erw. Exemp,, GroBe 20, 4. 53, 

Nr, 68/1953, Felsplatte, Entre Rios, Dr. Schonfeldt 

Nr. 70/1953, 1 erw. Exemplar 20. 6. 53 

Chivitidi von Linde leg, 

Nr, 108/1953, 1 erw. Exemplar 20. 6. 53 

Chivitidi von Linde leg. 

Nr. 14/1954, 2 Ex., Entre Rios, 28. 10. 53 u. 6. 1, 54 

am Hause Burger's Dr. Schonfeldt leg, 

Bei dem erwachsenen Exemplar von der GroBen Felsplatte heben sich 
von der hellgelblichgrauen Grundfarbe die welligen schwarzbraunen, hinten 
schmutzig gelblich gerandeten Querbander deutlich ab, Einige der groBen, 
gekielten Schiippen waren im Leben hellweiBlichgrau getont. Die hellviolette 
zeichnungslose Unterseite irisierte im Leben sehr stark. 

Auch im Alkohol ist die Zeichnung noch deutlich erhalten, Auf dem 
Kopf Ziehen dunkelbraune Langsbander vom Rostrale zum vorderen oberen 
Augenwinkel sowie von den ersten Labialschildern zum mittleren Vorder- 
rand des Auges. Unter dem Auge ein kleiner dunkler Fleck, An die oberen 
Hinterrander des Auges stoBen jederseits ein Dreiecksfleck, deren mittlere 
Schenkel sich nicht beriihren. Dahinter beginnt erneut eine geschwungene 
Binde, die in der Mitte des Hinterkopfes eine sich nach vorn verschma- 
lernde Mittellinie aussendet. Die geschwungenen dunkelbraunen Binden des 
Riickens sind auf den Seiten nach vorn umgebogen, so daB eine hufeisen- 
ahnliche Figur entsteht, Schwanz hell- und dunkelgebandert, die dunklen 
Bander 2 — 3 mal so breit wie die hellen. 

Bei einem Exemplar von Chivitidi, das als Alkoholpraparat mitgebracht 
wurde, ist die Zeichnung nur auf wenige dunkle Striche und Binden redu- 
ziert. Das Tier hatte merkwiirdigerweise im Alkohol eine hellrotliche Far- 
bung angenommen. Das 2. Exemplar aus Chivitidi wurde etwa 1 V2 Jahre in 
Miinchen lebend gehalten. 

Das Jungtier von 39 mm Kopfrumpflange zeigt alle Zeichnungselemente 
klar ausgepragt. An der Basis des Schwanzes finden sich lateral vier groBere 
blattformig abstehende Schilder, 

Die beiden von Herrn Dr. Schonfeldt am Hause Burger's gefan- 
genen Tiere stimmen mit den iibrigen sehr gut iiberein. Auf dem Kopfe 
tragen sie eine bogige Binde mit Mittelstrich. Bei dem kleineren Exemplar 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 37 

vor den Extremitaten auf dem Rticken ein dunkelbrauner Querstreifen, da- 
hinter eine nach hinten ausgebogte Binde, MaBe: GroBtes cf Kopfrumpf- 
lange 67 mm, Schwanzlange 78 mm, Vorderextremitat 20 mm, Hinterextre- 
mitat 30 mm, FuB 10,5 mm (68/53), bei dem groBten Exemplar von 14/54 
Kopfrumpflange 83 mm, Schwanz regeneriert, Loveridge gibt als groBte 
Lange 91 mm an, 

Pachydactylus punctatus punctatus Peters 

Padiydactylus ocellatus Bo cage, 1895, S. 16. Boulenger, 1905, S. 110. Monar d, 1937 

S. 52. 
Pachydactylus serval Monard, 1937, S. 52, 54. 
Padiydactylus punctatus hrunnthaleri Schmidt, 1933, S. 5. 
Pachydactylus punctatus punctatus Fitzsimons, 1943, S. 71. L o v e r i d g e, 1947, S. 352 

Laurent, 1954, S. 63. 
Vorliegendes Material: 1 Exemplar, 

Zoolog. Staatss, Miinchen Busch 30, 4, 53 

Nr. 74/1953, nahe Entre Rios W, Hellmich leg, 

Dieser Gecko (Kopfrumpflange 43 mm) trug einen am Ansatz verdick- 
ten Schwanz, der beim Fang abbrach, Auf hellolivgriiner Grundfarbung trug 
das Tier im Leben auf den Flanken kleine hellgelbHche, im Alkohol weiB- 
liche Fleckchen, die dunkelolivgriin gerandet waren. Auf der Riickenmitte 
dunkle Marmorierungen von gleicher Farbe, Auf den unteren Seitenpartien 
ging die Grundfarbung beim lebenden Tier in eine hellweiBlichgelbe Tonung 
liber, Kehle, Unterseite des Raises und der Hinterextremitaten hellrosa, 
Bauch schmutzig hellgelb. 

Das Tier wurde nahe der GroBen Steinplatte im Trockenbusch am 
Boden gefangen, wo es sehr rasch von Steinhaufen zu Steinhaufen und ins 
Gebiisch lief, 

Zur Nomenklatur vergl, Loveridge und Fitzsimons! Das Verbrei- 
tungsgebiet auch dieses Geckos ist ziemlich groB; Nordliches Transvaal 
westlich bis Damaraland und Angola, nordlich und ostlich bis Siidrhodesien 
und Mozambique, 

Rhoptr opus boultoni benguellensis Mertens 

Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens, 1938, S. 431, Fig. 4-5, Loveridge, 1947, 
S. 292. 
Vorliegendes Material: 18 Exemplare 
Zoolog. Staatss, Miinchen 6rf(^, 119 9' 1 juv„ 20. 4.-9. 5, 53 

Nr. 94/1953, Entre Rios, W. Hellmich leg. 

a — s GroBe Granitplatte 

Die von Mertens beschriebene benguellensis-Rasse des Rhoptropus 
boultoni konnte auch in Entre Rios wieder gefunden werden, Bei den vor- 
liegenden Exemplaren sind die NasaHa immer durch ein e zuweilen etwas 



38 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

verlangerte Schuppe getrennt, die von einer oder zwei hinter ihr stehenden 
Schuppen gefolgt ist, Supralabialia 9-10-11, Sublabialia 7-7-8, hinter diesen 
groBeren Labialschildern folgen bis zum Schnauzenwinkel meist noch einige 
kleinere Schildchen, Auf der Unterseite der vierten Zehe 16-19-21 Schild- 
chen, Analporen in der Regel 3-3, selten 3-2, 2-3 oder 2-2, Die cTcT er- 
reichen durchschnittlich eine etwas betrachtlichere GroBe (48-51-53, 9 9 
48-49-51). Die 9 9 haben durchschnittlich kiirzere Schwanze. (cfcf 38-47-55, 
9 9 36-42-48). 

Die blaBolivgriine Grundfarbung ist mit dunkelolivgriinen unregelmaBig 
gestalteten Flecken iiberdeckt, die sich auf dem Riicken zu einer Marmo- 
rierung, auf dem Schwanze zu einer Querbanderung anordnen, Unterseite 
hellweiBHchgrau, Bauch von den Seiten her blaugrau. Im Leben war die 
Grundfarbung hellgriinlicholiv, die dunkler erscheinenden Flecke waren auf 
der vorderen Korperhalfte (etwa bis knapp zur Rumpfmitte) braunHchocker- 
gelb bis purpurfarbig, Unterseite hellblaugrau, MaBe eines lebenden Tieres: 
Kopfrumpflange 49 mm, Schwanzlange 48,5 mm, Kopflange 15 mm, Kopf- 
breite 11 mm, Kopfhohe 5,5 mm, Hinterextremitat 28 mm, 

Verbreitung und Okologie: Die Tiere wurden nur auf der GroBen Stein- 
platte gefangen, wo sie sich meist an oder unter losen Steinblocken auf- 
hielten, Sie scheinen auch am Tage aktiv zu sein, Ihr Fang war relativ leicht, 
da sie nie auf groBe Strecken fliichteten, sondern meist um den gleichen 
Steinbrocken herumliefen, so daB man sie leicht mit dem Fangstecken an 
den Fels pressen und mit den Handen greifen konnte. Loveridge halt 
auch die von Bocage (1897, S. 210) aufgefiihrten R. afer als zu dieser 
Rasse von Rh. boultoni gehorig und gibt als Verbreitungsgebiet „Provinz 
Benguela" an. Die Nominatform bewohnt Damaraland, Siidwestafrika und 
Angola, nordlich bis Mossamedes (Pico Azevedo), 

Agamidae 
Agama hispida aculeata Merrem 

Agama hispida var. aculeata Monard, 1937, S. 59 

Agama hispida aculeata Mertens, 1938, S. 432, Fitzsimons, 1943, S. 146 
Vorliegendes Material: 7 Exemplare, 

Zoolog. Staatss. Miinchen 6 9 9, 1 cf , alle juv., 29, 4.-9, 5. 53 

Nr. 98/1953, Entre Rios W. Hellmich leg. 

a-g 

Merkwiirdigerweise wurden von dieser Art und Rasse nur Jungtiere 
und fast nur 9 9 gesehen und erbeutet. Das groBte mir vorliegende Exem- 
plar, ein 9, miBt 59 mm Kopfrumpflange und 80 mm Schwanzlange, Alle 
Exemplare stimmen mit der ausfiihrlichen Beschreibung Fitzsimon's (1943) 
sehr gut liberein, mit Ausnahme der GroBenverhaltnisse des Kopfes, der 
beim vorliegenden Material langer als breit ist, statt so lang wie breit. 
Allerdings handelt es sich hier moglicherweise um ein juveniles Merkmal, 



\ 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 39 

Die Farbung variiert ziemlicb stark von einem hellen WeiBlichgrau bis zu 
einem dunklen Braun, Soweit sich eine Fleckenzeichnung findet, besteht 
sie im allgemeinen aus 5 paarigen dunklen Flecken, deren dorsale Ver- 
langerungen in der Riickenmitte einen ovalen helleren Langsfleck zwischen 
sich einschlieBen. In der Riickenmitte werden diese etwas komplizierten 
Zeichnungselemente noch durch zwei helle Querlinien getrennt. Die Zeich- 
nung auf dem Kopfe ist nur relativ schwach ausgepragt, Bei dem cf finden 
sich nui auf der Kehle einige blaugriine Langsschnorkel, die iibrige Unter- 
seite ist hellgelbUchweiB. Bei den jungen 9 9 ist die Kehle meist mit einer 
unregelmaBigen blau- oder griinlichgrauen Netzzeichnung bedeckt, die sich 
bei einem Tier iiber die gesamte Unterseite erstreckt und sehr markant 
ausgepragt ist, 

Im Leben war bei einem 9 die Temporal- und Subocularregion schwach 
blaulich getont, die vorstehenden Schiippchen am Nacken waren lehmgelb, 
die Grundfarbung der Unterseite hellgelbhch, Kehle violettblaugrau mar- 
moriert, Brust leicht rotlich getont, ebenfalls Oberschenkel und Schwanz- 
wurzel. 

MaBe eines lebenden Tieres : Kopfrumpflange 52mm, Schwanzlange 
62 mm, Vorderextremitat 24,5 mm, Hinterextremitat 35 mm, FuB 14,5 mm, 

Verbreitung und Oekologie : Alle Tiere wurden nur im Busch und nur 
am Boden gesehen und erbeutet, Auch Fitzsimons halt sie hauptsach- 
lich fiir terricol, wenngleich sie sich, besonders zur Fortpflanzungszeit, oft 
auf Baumen und im Gebiisch der Sonne aussetzen soUen, Das Verbreitungs- 
gebiet dieser Rasse erstreckt sich vom nordwestHchen Teil der Kapprovinz 
durch Siidwestafrika bis in den nordwestHchen Teil des Oranje-Staates, 
bis ins siidliche Angola und Siidrhodesien. 

Agama agama und Agama planiceps. 

Unter den afrikanischen Sauriern bietet die Gattung Agama mit den 
beiden weit verbreiteten Arten agama und planiceps dem Systematiker 
und Tiergeographen zweifellos die schwierigsten und interessantesten Pro- 
bleme, Monard stellt in der Bearbeitung seiner herpetologischen Aus- 
beute aus Angola den Agamen mit ungleichen Riickenschuppen [atricollis, 
hispida, anchietae] die beiden Arten colonorum und planiceps mit einfor- 
migen Riickenschuppen gegeniiber, Diese beiden letzteren Arten unter- 
scheidet er nach dem verschieden stark ausgepragten Grade der Kielung 
und Bedornung der Riickenschuppen, Aber schon Bocage erkannte wohl 
(1895, S, 19], daB zwischen Agama colonorum (^ agama) und A. planiceps 
ijbergange vorkoramen, Mertens beschrieb eine neue p/an/ceps-Rasse aus 
der von Cubal stammenden Ausbeute, die er zu Ehren des Sammlers schacki 
nannte und die sich von der Nominatform durch zahlreichere Schuppen 
(80 — 90rund um den Korper statt 63 — 76) und durch die kohlschwarz 
statt rotgefarbte hintere Schwanzhalfte auszeicbnet, Es war zu vermuten, 
daB die in Enire Rios, also in einer der Terra typica von schacki sehr be- 



40 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

nachbarten Landschaft lebende Population zu dieser Rasse zu stellen sei. 
Das einigermaBen groBe Material, das ich in Entre Rios zusammenbringen 
konnte, bestatigt nicht nur diese Vermutung, sondern unterstreicht auch 
die Berechtigung der Abtrennung dieses Materials aus dem Hochlande von 
Benguela als eigene Rasse. 

Wesentlich schwieriger gestaltete sich die Einordnung der Agamen aus 
dem tropischen Norden, Der etwas schwacheren Kielung und Bedornung 
der Riickenschuppen nach waren sie zu Agama agama zu stellen. Erfreu- 
licherweise liegt mir eine groBere Zahl von Agamen von der Elfenbein- 
kiiste vor, die Prof. Shelju zhko wahrend seines Aulenthaltes in Abidjan 
sammeln konnte. Ich benutzte die Gelegenheit, diese aus dem nordlichen 
Telle des Verbreitungsgebietes von A, agama stammenden Tiere mit den 
Populationen von Mucoso und Entre Rios zu vergleichen, Wie aus der 
schematischen Darstellung eines Vergleiches der Schwanz- und Extremi- 
tatenlangen (Abb. 1) hervorgeht, iiberschneidet sich hier die Variabilitat 
dieser Merkmale bei alien drei Formen. Nur innerhalb der Schuppenzahlen 
ergibt sich eine einigermaBen gleitende Variabilitat, die von niedrigen Wer- 
ten bei Agama agama agama (59 — 65 — 75) iiber die Population von Mu- 
coso (63 — 69 — 78) zur schacki-Rasse von planiceps (73 — 84 — 94) fuhrt. 
Nach Siiden zu sinkt dann diese Zahl wieder (A, p/. p/anzceps nach Fit z - 
simons 63 — 70 — 76). Auch Mertens ist iiberzeugt, daB wenigstens 
A. planiceps schacki gleitend in A. agama iibergeht, da die neue Rasse 
der letzteren sehr nahe steht, „was nicht nur durch die bedeutendere 
KorpergroBe und Kopfhohe der schacki-Rasse hervorgeht, sondern auch 
durch die Schwanzfarbung" (Mertens, 1938, S. 435). 

Die nahere Untersuchung der Exemplare aus Mucoso ergab aber, daB 
sie sich nicht durch die etwas hohere Schuppenzahi gegeniiber A. agama 
agama, sondern auch durch auffallige Farbungsmerkmale sowohl von den 
nordlichen Tieren aus Abidjan wie auch von den Exemplar en aus Entre 
Rios und Cubal unterscheiden. Peters (1877) stellte Agamen, die aus einem 
nicht allzuweit von Mucoso-Dondo entfernt gelegenen Gebiet, aus Pungo 
Adongo, stammen, zu seiner 1877 beschriebenen A. picticauda. Es lag des- 
wegen der Wunsch nahe, die Tiere, die Peters vorgelegen hatten, zu iiber- 
priifen, um entscheiden zu konnen, ob die Tiere aus Mucoso mit den Exem- 
plaren von Pungo Adongo identisch seien und somit den Namen picticauda 
zu tragen hatten. Herr Dr. Wermuth, Zoologisches Museum Berlin, war 
so liebenswiirdig, mir das gesamte Material, das Peters vorlag, zur Ober- 
priifung zu iibersenden, Es handelt sich dabei um folgende Tiere : 
Zoologisches Museum Berlin Nr. 403 Ada Foah 

6419 Cameron 
7209 Accra, Guinea 
8299 Cameruns 
9202 Pungu Adongo 

Dabei waren die Tiere aus Ada Foah, Cameron und Accra Guinea als 
Cotypen (Paratypoide) bezeichnet, wahrend die beiden Tiere von Pungo 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 41 

Adongo keinerlei Typenbezeichnung trugen, Der Name picticauda bezieht 
sich somit auf die Tiere der Nummern 403, 6419 und 7209 (Peter s, 1877, 
S, 613), moglicherweise noch auf 8299, wahrend die Tiere aus dem Norden 
Angolas erst nachtraglich wahrend des Druckes der Arbeit einliefen und 
zu picticauda gestellt wurden (S, 620), 

Um eine klare Abtrennung der Population durchfiihren und anderen 
Bearbeitern der beiden Arten agcma und planiceps, die iiber Material aus 
Zwischengebieten besitzen, einen Vergleich ermoglichen zu konnen, er- 
schien es mir ratsam, zunachst die Beschreibung von Peters zu erganzen, 
dann das mir vorliegende Material von der Elfenbeinkiiste, anschlieBend 
die Tiere aus Mucoso und endlich die Exemplare aus Entre Rios zu be- 
sprechen. Da sich die Tiere von Mucoso von den anderen Populaiionen 
deutlich unterscheiden, trenne ich sie als eigene Rasse ab und benenne sie 
nach dem Namen ihres Fundortes A, a. „mucosoensis" . Erst ein weit gro- 
Beres zusammenhangendes Material, das von moglichst vielen Fundorten 
aus dem riesigen Verbreitungsgebiet von Agama agama stammt, wird wohl 
eine endgiiltige Klarung der subspezifischen Unterteilungen dieser Art brin- 
gen und dabei die Berechtigung der Aufstellung einer neuen Rasse fiir das 
nordliche tropische Angola iiberpriifen lassen. 

„Agama picticauda Peters", 1877, S, 612 

Vorliegendes Material aus Berlin: 
1 erw. cT, Z, M, Berlin Nr, 7209, Accra, Goldkiiste, Bremer Mission, be- 

zeichnet mit „ Agama picticauda Ptrs" 
1 erw, cf Z, M, B, 8299 Camerons, Reichenow, 
Z. M. B. 403, Ada Foah 
Z, M, B. 6419, Cameron 
Z, M. B. 9202, 1 nicht voll erw, cf, 1 juv., Pungo Adongo, Afrik, Gesell, 

Aus der Beschreibung von Peters: 

In der Mitte zwischen A. colonorum und A. planiceps stehend, mehr mit der letz- 
teren iibereinstimmend, durch den ganzen Habitus, die beiden groBeren glatten Schuppen 
neben dem Occipitalschilde, die langere Schnauze und den mehr abgeplatteten und heller 
gefarbtem Kopf. 

Der Kopf ist um ein Drittel langer als breit und ungefahr ura ebenso viel breiter als 
hoch, daher hoher als bei A. planiceps. Die Schnauze ist doppelt so lang wie der Augen- 
durchmesser und das Schnauzenende ebenso weit, wie der hintere Ohrrand vom Auge 
entfernt. Auf der Mitte der Schnauze eine sehr lange Mittelschuppe, Hinten neben dem 
Occipitalschilde zwei groDere durch einen gelben Fleck ausgezeichnete Schuppen. Trommel- 
fell so groB wie das Auge. Beschuppung und Biindel von Stachelschuppen, Nackenkamm 
wie bei A. colonorum. Korperschuppen in 70 Langsreihen, wie bei A. colonorum, am Bauche 
ungekielt. 

Korper der ausgewachsenen Exemplare olivgriin, mit eingestreutengelblichen Flecken, 
der Kopf mehr gelbgriin; Schwanz im 1. Drittel oder iiber dasselbe hinaus olivgriin, 
dann gelb oder roth und an dem Enddrittel oder der Endhalfte schwarz. Junge Exem- 
plare haben den Oberkopf braun mit gelben oder hellgriinen Flecken und Binden ge- 
ziert, die Submentalgegend gelblichweiB mit schwarzlicher Marmorierung. Auf dem Vor- 



42 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

derriicken eine undeutliche mittlere hellere Langsbinde; an den Riickenseiten schwarze 
Flecken, Auf dem Schwanz eine Reihe von schwarzen Flecken, das Enddrittel einfarbig 
schwarzbraun. 

Das erwachsene cf aus Accra besitzt jederseits 9 Supralabialia und hat 
66 Schuppen uin die Rumpfmitte. In der Farbung und Zeichnung stimmt es 
mit den Angaben von Peters iiberein, Auf der Schwanzoberseite, die leicht 
braunlicher ist als die Rumpfoberseite, ist nichts mehr von Gelb und Rot 
zu sehen, das letzte Schwanzdrittel ist schwarz. Kehle gelblichweiB, Unter- 
seite des Rumpfes blaulichgrau, mit starker brauner Verdunkelung in der 
Rumpf- und Bauchmitte. Unterseite des Schwanzcs gelb bis auf das letzte 
Schwanzdrittel, das ebenfalls verdunkelt ist, aber nicht so tiefbraunschwarz 
wie auf der Schwanzoberseite, Kehle ohne Zeichnung, 

Die beiden Exemplare aus Pungo Adongo sind ziemlich schlecht er- 
halien, aufgeschnitten und ohne Situs, Der Pileus ist dunkelbraun, Rumpf- 
oberseite dunkelblau, mit kleinen hellen Fleckchen, Die Oberseite des 
Schwanzes ist im 1, Drittel hellgrauviolett, im 2. Drittel gelb, im letzten un- 
vollstandigen Drittel dunkelbraun. Die Schwanzunterseite ist vollig gelb bis 
zum Schwanzende, Sonstige Unterseite hellschmutzig graugelb, mit dunklen 
Langsstricheln auf der Kehle, 

Bei dem Jungtier (Kopfrumpf-Lange 60 mm) ist die Epidermis der Ober- 
seite fast vollig verschwunden, Sie war offenbar mit dunkleren Flecken 
liberdeckt oder marmoriert, Schwanz hellbraun, mit dunkelbraunen Fleck- 
chen, Unterseite hellgelblichgrau, Kehle weiBlich, mit blaBgrauen Langs- 
stricheln, 



Agama agama agama (Linne) 

Lacerta agama Linne 

Vorliegendes Material ; 40 Exemplare 

Zoolog, Staatss- Miinchen 26 Exemplare, Abid- 1952 

Nr, 97/1952, jan, Elfenbeinkiiste Sheljuzhko, 

Nr, 98/1952, 14 Exemplare, Abid- 1952 

jan, Elfenbeinkiiste Sheljuzhko 

Die uns zum Vergleich vorliegenden 40 Exemplare, die Herr Prof, Shel- 
juzhko aus Abidjan mitbrachte, wurden leider in Formalin prapariert, so 
dafi sie offenbar ziemlich nachgedunkelt sind. Die Grundfarbe der Ober- 
seite ist ein mehr oder weniger lichtes oder dunkleres einheitliches Oliv- 
grau bis Braun, Bei den erwachsenen cfcf ist der Pileus zuweilen heller, 
Diese hellweiBlichgraue Zone erstreckt sich noch iiber den Nacken und in 
die mittlere Schulterpartie als ein sich nach hinten zuspitzender Keil, Das 
letzte Schwanzdrittel ist bei diesen Exemplaren dunkelbraun getont, Bei 
den erwachsenen 9 9 sind nur noch geringe Reste von hellen Fleckchen 
zu erkennen. Die hinteren Rumpfpartien sind zuweilen etwas dunkler ge- 
tont, der Schwanz ist gleichmaBig graubraun. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 43 

Bei den erwachsenen 9 9, den semiadulten und den jungen Tieren ist 
die Unterseite einheitlich gelblichgrau gefarbt. Die Kehle zeigt dunkelgrau- 
braune netzartig miteinander verbundene Langsstrichel, Nur bei ganz we- 
nigen Exemplaren sind auch die Bauchseiten mit ahnlichen Zeichnungen 
wie die Kehle iiberzogen, Bei den erwachsenen 9 9 ist diese Zeichnung 
auf der Kehle weitgehend verblaBt, Die Unterseite des Kopfes war ent- 
weder hochgelb oder rot getont. Die iibrige Unterseite mit Ausnahme der 
beiden vorderen Schwanzdrittel oder auch des ganzen Schwanzes ist des 
ofteren schwarzbraun verdunkelt. 

Die Riicken- und Seitenschuppen sind zwar deutlich, aber nicht be- 
sonders scharf gekielt. Die Kiele enden meist mit einem kleinen nur wenig 
hervorragenden Dorn, 59 — 65 — 75 Schuppen um die Rumpfmitte, 

MaBverhaltnisse : Kopfrumpflange bei erwachsenen cTcT 1,61, bei er- 
wachsenen 9 9 1)71, bei semiadulten und juvenilen Tieren 1,76 mal in der 
Schwanzlange enthalten. Kopfhohe in Kopflange bei erwachsenen cfcT 2,2, 
bei erwachsenen 9 9 2,1, bei semiadulten und juvenilen Tieren 2,1 mal ent- 
halten, Vorderextremitat in Kopfrumpflange cTo^ 1,82, 9 9 1.79, semiadult 
und juvenil 1,64 mal enthalten, Hinterextremitat in Kopfrumpflange cfcf 1,20, 
9 9 1,20, semiad. und juvenil 1,11 mal enthalten. 



MaBe: 


Kopfrumpflange 


Schwanzlange 


Vorderextr, 


Hinterextr, 


GroBtes cT: 


117 


191 


65 


94 


GroBte 9 9 


101 


— 


57 


82 




94 


158 


55 


79 



Farbungsmerkmale von Agamen aus Zwischengebieten: 

Nach Mertens (1938, S. 37) tragen cfcf Agamen aus Kamerun auf ihrer Oberlippe 
im Prachtkleide blaue Flecken; ferner haben sie ein ziemlich breites Langsband auf der 
mittleren Riickenzone, das von der iibrigen Dorsalfarbung zwar nicht scharf abgegrenzt 
ist, aber stets durch seinen helleren (oft tiirkisblauen) Farbton auffallt; weiter zeichnen 
sie sich durch eine andere Schwanzfarbung aus, wahrend bei den Accra-Agamen nur das 
letzte Drittel des Schwanzes schwarz ist, ist bei den Kamerun-Agamen die ganze hintere 
Schwanzhalfte schwarz ; auQerdem ist bei ihnen die Schwanzbasis blau, in die rote Zone 
ziemlich unvermittelt iibergehend, wahrend bei den Accra-Tieren zwischen die proximale 
blaue Zone und die distale rote eine ziemlich breite hellgraue eingeschoben ist. SchlieB- 
lich scheinen die Agamen aus Nordwest-Kamerun nicht so groB zu werden wie an der 
Goldkiiste. 

Aus der Sammlung der Miinchener Zoologischen Staatssammlung liegt 
rair leider nur ein einziges Exemplar aus Kamerun, ein nicht vollausge- 
wachsenes cf, vor (Kopfrumpflange 103 mm, Schwanzlange 195 mm). Dieses 
Exemplar zeigt eine gelbbraune Riickenmitte, die Flanken waren offenbar 
stahlblau und mit hellen Fleckchen iiberstreut, die hintere Schwanzhalfte 
ist schwarzbraun ; auf der Unterseite des Kopfes hat sich die dunkelbraun- 
liche Zeichnung so ausgebreitet, daB die Kehle hellgelblichweiB langsge- 
streift erscheint. Die Unterseite des Rumpfes ist dunkelbraun, die vordere 
Schwanzhalfte gelb getont (Z. St, Miinchen 420/0, Kamerun, Heiden leg, 1901). 



44 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 



Nach K. P. Schmidt (1919, S. 473) ist die Farbung von cfcf von Leopoldville nach 
Feldaufzeichnungen auf dem Riicken dunkelgrau bis leuchtend hellblau; Kopf und ein nach 
riickwarts gerichteter V-formiger Fleck in der Schulterregion hellrostrot; Schwanz grau an 
der Basis, gefolgt von einem hellen Rostrot (Spitze schwarz); Bauch gelbUch, Kehle gelb- 
Hch mit schmutzigem Netzwerk. Die 9 9 i™ oberem Kongo zeigen ein sehr variables 
braunlich rotes Muster auf der grauen Riickengrundfarbe. Die alten cTcT sind oben dun- 
kelgrau, getont mit Blau; Kopf, Lippen und Nacken V-formige Flecke grau bis gelblich- 
griin; Schulter und Vorderbeine schwarzgraublau; Kehle und Bauch griinlichgrau, Kehle 
oft mit dunkler Retikulation. Die leuchtender gefarbten cfcf zeigen eine orangerote Kehle, 
mit Schwarz gefleckt, und haben auch auf der hinteren Halfte des Schwanzes eine orange- 
rote Tonung, Die Farbung der Unterseite im Alkohol ist bei beiden Geschlechtern variabel, 
oft aber vollig schwarz (blau im Leben] bei c/'cf. 

Wahrend meines kurzen Aufenthaltes in Matadi konnte ich an den 
Felsen, welche die zum Kongo fiihrende StraBe begrenzen, zwar groBe Agamen 
beobachten, leider aber nicht erbeuten (Hellmich, 1955), Sie zeigten hell 
lehmgelbe Grundfarbe, eine besondere Zeichnung lieB sich nicht erkennen, 

Agama agama mucosoensis n. ssp, 
(Taf, 8, Fig. 15—17), 

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 c/, 1 9 erw, 8, 6,bezw, 31, 5. 1953, 

Herp. Nr, 117/1953, Mucoso bei Dondo, Hellmich leg, 

Nr, 114/1953, 12ad, (^a'u, 9 9, V.— VI. 1953, 

Mucoso, Hellmich leg, 

Nr. 115/1953, 25 semiadulte cfc/ und V-VI, 1953 

9 9, Mucoso Hellmich leg. 

Nr. 116/1953, 33 juv., Mucoso V.— VI. 53, 

Hellmich leg. 

Diagnose : 

Eine Rasse von Agama agama, die sich durch eine etwas erhohte Zahl 
der Schuppen um die Rumpfmitte (63 — 78) und durch Farbungsmerkmale, 
vor allem durch den Besitz eines rostbraunen welligen Lateralbandes bei 
den erwachsenen 9 9 auszeichnet. 

Beziehungen: 

Diese Rasse steht etwa zwischen der Nominatform von A. agama und 
der siidangolensischen Rasse schacki von A. planiceps. 

Beschreibung: 

rf erw., (117/53 Coll. Nr. 477) Typus: Links 7, rechts 8 Supralabialia, 
68 Schuppen um die Rumpfmitte, Dorsalschuppen scharf gekielt, mit deut- 
lichem Dorn, 9 Praeanalporen, Grundfarbung im Alkohol hell olivgelb, Nacken 
etwas gelblicher, Oberseite der vorderen Extremitaten, der Unterschenkel 
und FiiBe sowie einige Partien der Flanken blaulich, Hinteres Schwanzdrittel 
oben und unten hellblau. Kehle gelblich, mit einigen blauen Fleckchen. Un- 
terseite des Rumpfes und der Extremitaten mit Ausnahme der gelblichroten 
Handflachen blau, Unterseite des Schwanzes bis auf das oben genannte 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 45 

Schwanzende gelb, Im Leben waren die oben aufgefiihrten blaulichen Par- 
tien hellstahlblau getont, Auch die Kehle war stahlblau, Brust und Unter- 
seite der Vorderextremitaten hell lichtblau, iibrige Unterseite ohne Schwanz 
gelblich, Schwanzende leicht blaulich, 

9 erw, (Coll, Nr. 374): Jederseits 8 Supralabialia, Riickenschuppen 
deutlich gekielt und bedornt. 68 Schuppen um die Rumpfmitte, Grundfar- 
bung der Oberseite im Alkohol olivblaugrau, auf dem Pileus einige helle 
griinliche Fleckchen, Auf der Riickenmitte eine Reihe schwach ausgepragter 
Rhombenflecken mit hellen Kernen, Zwischen den Extremitaten verlauft 
jederseits ein ca, 3-4 Schuppen breites, etwas welliges hellbraunliches La- 
teralband, Auf den Hinterextremitaten verstreute dunkle Fleckchen, Schwanz- 
oberseite etwas heller als die Grundfarbe des Rumpfes, mit einigen hellen 
Fleckchen, die teils alternieren, teils wirtelformig angeordnet sind, Unter- 
seite gelblich weiB bis blaulich schillernd, mit schwacher Marmorierung oder 
Langsstreifung auf Kehle und Brust, Unterseite des Schwanzes hellweiB- 
lichgelb, Im Leben war die Grundfarbe der Oberseite ein warmes Braun, 
Pileus dunkelbraun, mit hellgriinlichen Fleckchen, Die Rhombenzeichnungen 
auf dem Riicken dunkelbraun, Lateralbander hellrostrot, Untere Flanken- 
zone und Oberseite der Vorderextremitaten dunkelbraun, 

MaBe : cf (Typus) 9 



Kopfrumpflange 


126 


95 


Schwanzlange 


(155) 


172 


Kopfiange 


37 


27 


Kopfbreite 


31 


22 


Kopfhohe 


18 


14 


Vorderextremitat 


66 


58 


Hinterextremitat 


100 


82 



Variabilitat: Zahl der Supralabialia 7 — 10, durchschnittlich 8/8, ihre 
Zahl sehr oft auf beiden Seiten verschieden hoch. Schuppen des Riickens 
meist sehr gut gekielt und bedornt, im vorderen Telle des Rumpfes meist 
starker, 63 — 69 — 78 Schuppen um die Rumpfmitte, Kopfrumpflange l,8mal 
in Schwanzlange enthalten, Kopfhohe 1,8 mal in Kopfiange, Vorderextre- 
mitaten bei erwachsenen c"o^ 1,88 mal, bei erwachsenen 9 9 1,85 mal, bei 
semiadulten und juvenilen Tieren 1,72 mal in Kopfrumpflange, Hinterextre- 
mitaten bei erwachsenen cTcf 1)21, bei erwachsenen 9 9 lil6, bei semia- 
dulten und juvenilen Tieren 1,11 mal in Kopfrumpflange enthalten, 

Bei den erwachsenen cfcT schwankt die Grundfarbung im Alkohol 
zwischen einem ziemlich stark ausgepragten Blaugrau und einem lichten 
Gelblichgrau, Die Riickenmitte und die Nackenregion zeigen zuweilen eine 
hellere Tonung. Zeichnungselemente sind kaum festzustellen, Der Schwanz 
ist an der Wurzel meist hell getont und verdunkelt sich zum Schwanzende 
zu blauer Tonung, Auf der Unterseite zeigen die erwachsenen cTcT auch 
im Alkohol zum eroBten Teil die fiir das lebende Tier beschriebene Far- 



46 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsrelse in Angola 

bung, Nur die Analpartie und die Unterseite der Hinterextremitaten sind 
oft sehr stark ockergelb getont. Bei einem Tier erstreckt sich die blaue 
Farbung auf die gesamte Unterseite (mit Ausnahme des Schwanzes). Auf 
der Kehle sind niemals Spuren einer Zeichnung zu entdecken. Die Schwanz- 
unterseite ist bei alien Tieren hellgelblich getont. 

Die erwachsenen 9 9 schlieBen sich vollig an das oben beschriebene 
9 an. Die bei den semiadulten Tieren sehr deutlich ausgepragte Rhomben- 
zeichnung verschwindet mit zunehmendem Alter langsam, an der Stelle der 
Zeichnungselemente der Flanken erscheinen die welligen Lateralstreifen, 
Die Unterseite der erwachsenen 9 9 ist hellweifilichgelb, nur ein einziges 
Tier zeigt eine Streifung auf der Kehle, Im Leben fehlte den 9 9 zuweilen 
die warmbraune Tonung auf der Oberseite, die rostroten Lateralbander 
waren aber immer gut ausgepragt, 

Bei den semiadulten und juvenilen Tieren tritt die Zeichnung am deut- 
lichsten in Erscheinung. Sie besteht aus einer dunklen Querbanderung. 
Diese Querbander, meist vier an der Zahl, beginnen jederseits mit einem 
Gabelast und sind auf der Riickenmitte rhombenartig verbreitert und im 
Zentrum dieses Rhombus aufgehellt, Zwischen diesen Bandern stehen vier 
Ozellenflecke, die dunkel gerandet sind und von denen sich jeweils die 
auBeren am langsten erhalten, Mit fortschreitendem Altern verschwindet 
die helle Tonung der Rhombenkerne, der Ozellenflecken und endlich auch 
die Querbanderung, Statt dieser Zeichnungselemente beginnen sich bei den 
halbwiichsigen 9 9 die Lateralbander einzustellen. Zu den genannten Zeich- 
nungselementen der Jungtiere konnen sich zusatzlich auf dem Riicken kleine 
dunkle Fleckchen und Aufhellungen innerhalb der Querbander gesellen. Die 
Oberseite der Kopfe ist bei dunkelgraubraunem Untergrunde mit hellgelb- 
lichgriinen Fleckchen iiberstreut, die zuweilen eine regelmaBige Anordnung 
zeigen und auf der Kopfmitte den charakteristischen T-Fleck bilden. Die 
Oberseite der Extremitaten ist dunkel schwarzbraun gefleckt oder marmo- 
riert, der Schwanz ist ahnlich wie bei den erwachsenen Tieren mit dunklen 
alternierenden oder wirtelig angeordneten Fleckchen besetzt. Die Unter- 
seite ist meist hellgelblich oder blauHchgrau, die Kehle zeigt schmale Langs- 
striche, Brust- und Bauchseiten tragen zuweilen eine graphitgraue Mar- 
morierung. 

Oekologie : Agama a. mucosoensis bewohnt die Gebaude, die Hiitten- 
wande und Baume der Fabrik- und Pflanzungsanlagen von Mucoso nahe 
Dondo, vor allem in der Nahe der Ufer des Cuanza. In ihrem Verhalten 
unterscheidet sie sich nicht von Agama planiceps schacki. In Dondo selbst 
sah ich keine Agamen, in Luanda kletterten sie an den Felsen umher, die 
zum Kastell hinauffiihren, Des schwierigen Gelandes wegen gelang es mir 
nicht, hier Belegstiicke zu erbeuten. Sie fliichteten so schnell, daB es auch 
schwer war, ihr Farbkleid zu studieren, Sie diirften den Agamen von Mu- 
coso ahneln, zeigen aber im allgemeinen mehr lehmgelbe Farben. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 47 

Agama planiceps schacki Mertens 

Agama planiceps schacki Mertens, 1938, S. 433, Abb. 6. Fitzsimons, 1943, S. 135 
Agama planiceps Boulenger, 1905, S. 1 10. P a r k e r , 1936, S. 132. Schmidt, 1933, S. 9, 
Monard, 1938, S. 57, 60. 
Vorliegendes Material ; 89 Exemplare 

Zoolog. Staatss, Miinchen 40 erw, u, semiadulte IV — VIL 1953, 
Herp, Nr, 109/1935, cfcfund9 9, Hellmich 

Entre Rios, 
Nr. 110/1935, 20 semiadulte Ex., IV— VIL 1953, 

Hellmich 
Nr. 111/1953, 13 juv., Entre Rios IV— VIL 1953 

Hellmich 
Nr, 112/1953, 10 juv., Entre Rios IV— VIL 53, 

Hellmich 
Nr. 113/1953, 6 juv„ Entre Rios, 26,4.53, 

Hellmich 

VariabiUtat: Agama planiceps schacki wurde von Mertens (1938, 
S. 433) ausfiihrlich beschrieben. Diese nordliche Rasse der A, planiceps 
zeichnet sich durch ihre bedeutende GroBe, die Hochkopfigkeit, die zahl- 
reichen Schuppen (80 — 96rundum den Korper statt 63 — 76, nach Fitz- 
simons, 1943, S, 134, 63 — etwa 70 — 76) und die kohlschwarz gefarbte 
hintere Schwanzhalfte aus, 

Nach unserem Material betragt die Zahl der Schuppen um die Rumpf- 
mitte 73 — 84 — 94, Die Riickenschuppen sind verrundet, die Kielung ist 
betrachtlich geiinger ausgepragt als bei A. a. mucosoensis, nur wenige Schup- 
pen sind deutlich bedornt. Die Kopfrumpflange ist bei den erwachsenen c/cf 
1,57, bei den erwachsenen 9 9 1)55, bei den semiadulten und juvenilen 
Exemplaren 1,76 mal in der Schwanzlange enthalten. Die Kopfhohe ist bei 
den erwachsenen cTcT' 2,43, bei den erwachsenen 9 9 2,30, bei semiadulten 
und juvenilen Tieren 2,10 mal in der Kopflange enthalten, Lange der Vorder- 
extremitat in der Kopfrumpflange bei erwachsenen cfcT 2,07, bei erwach- 
senen 9 9 1,99, bei semiadulten und juvenilen Exemplaren 1,89 mal ent- 
halten, Lange der Hinterextremitat bei erwachsenen cTcf 1,22, bei erwach- 
senen 9 9 1,28, bei semiadulten und juvenilen Exemplaren 1,14 mal in der 
Kopfrumpflange enthalten. 

Die Farbung und Zeichnung der erwachsenen cfcf stimmt im Leben 
weitgehend mit der von Mertens gegebenen Beschreibung iiberein. Die 
Farbkontraste waren nur noch wesentlich starker ausgepragt. So zeigte 
beispielsweise ein erwachsenes cf von Entre Rios folgende Farbtone : Unter- 
seite des Kopfes (vor allem Kinn) hellfleischrot, Kehle und Hals zinnober- 
rot, Brustregion mit Ausnahme eines spitzen Winkelflecks hinter der Kehl- 
falte und der darauffolgenden Brustmitte hellgelb mit blaulichem Schimmer, 
Schulterpartien und iibrige Unterseite des Rumpfes braunviolett mit stahl- 
blauem Glanze. 



43 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 



Im Alkohol ist die Rotfarbung des Kopfes und die blaue Tonung der 
Seitenregion graubraunen Farbtonen gewichen. Auf dem Pileus und der 
Riickenmitte finden sich verstreute helle Fleckchen, Die Nuchalregion ist 
vielfach aufgehellt, Auch von der gelben und roten Schwanzfarbung ist 
kaum noch etwas zu sehen. Die hintere Schwanzhalfte ist aber auf der 
Oberseite bei beinahe alien Tieren noch kohlschwarz. Die Unterseite der 
erwachsenen cfcT ist hellgelblichgrau und in verschieden weitgehendem 
MaBe blauschwarz verdunkelt. 

Die erwachsenen 9 9 zeigen ein ziemHch verdiistertes Farbenkleid, aus 
dem die fiir die Jungtiere charakteristische Zeichnung nur noch schwach her- 
ausleuchtet (Taf, 7, Fig, 14), Die hellgelben Flecke auf dem Pileus erhalten 
sich aber bis ins hohe Alter, Die Schulterflecke treten ahnhch den Ozellen- 
kernen nur noch schwach hervor. 

Die Zeichnung der Jungtiere entspricht in ihrer Anlage voUig den fiir 
A. a. mucosoensis beschriebenem Muster, nur mit dem Unterschiede, daB 
die hellen Fleckchen auf dem Pileus und dem Nacken leuchtend zitronen- 
gelb getont sind und daB sich statt der breiten weHigen Lateralbander nur 
kurze hellockergelbe Streifen iiber den Vorderextremitaten und den Weichen 
befinden. Diese letzteren Streifen treten erst mit fortgeschrittenem Alter auf, 
Auf der Unterseite sind die Tiere hellweiBlich grau gefarbt, nur die Kehle 
zeigt eine blaugraue Liniierung, Im Leben war die Unlerseite des Kopfes 
hellrotlichgelb iiberflogen, die Langsstreifung war blaBviolett (vgl, Hell- 
mich, 1954, S, 325], 

In Gefangenschaft gehaltene Tiere verHeren sehr bald ihre Farben- 
pracht, Ein am 30, 4, 56 gefangenes cf hatte nach etwa 3 Tagen die Blau- 
tonung des Riickens schon fast verloren, sie war nur noch auf schmale 
Partien beschrankt, die hellgelben Fleckchen waren blaBgrau geworden. 



MaBe: : 


cf 


cf 


9 


9 


juv. 


Kopf rump flange 


133 


125 


111 


66 


38 


Schwanzlange 


222 


183 


173 


106 


77 


Kopflange 


37 


32 


31 


19 


12 


Kopfbreite 


27 


27 


25 


15 


10 


Kopfhohe 


15 


13 


15,5 


10 


7 


Vorderbein 


62 


62 


62 


30 


23 


Hinterbein 


114 


104 


89 


57 


39 



Oekologie : A. planiceps schacki wurde in Entre Rios an Gebauden, 
z. B, am Mauerwerk der alten Miihle, am Hause Dr, Schonfeldt's nahe 
dem Jamba-FluB, an Briicken und an dem grofien Alfenbrotbaum nahe der 
Pflanzung beobachtet. An den Hausern hielten sich vornehmlich Jungtiere 
und halbwiichsige Exemplare auf, die erwachsenen rotkopfigen cfcf wurden 
haufiger an groBen Baumen beobachtet, Aufgestort liefen die Tiere iiber 
weite Strecken, nickten mehrere Male aufgeregt mit dem Kopf und liefen 
rasch weiter. Am Hause Dr. Schonfeldt's liefen sie, ebenfalls unter stan- 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 49 

digem Kopf- und Brustnicken in kurzen Pausen, an den Mauern des Hauses 
entlang und verbargen sich unter dem Grasdach, Oft konnten wir hier be- 
obachten, daB die Agamen von anfliegenden Schwalben, die unter dem Dach 
briiteten, mit Fliigelschlagen verjagt wurden. Die Schwalben schienen nur 
sehr ungern den Wohnplatz mit den Agamen zu teilen. Wahrend junge und 
halbwiichsige Exemplare oft in groBer Individuenzahl am gleichen Ort an- 
getroffen werden, scheinen die adulten cfo" eher einspannig zu leben, ihr 
eigenes Territorium zu haben und diesen Raum von Rivalen freizuhalten, 

Aus der Sammlung Trense-von Maydell lag mir ein Vergleichs- 
material von 25 Agamen aus Piri-Dembos vor, Ich stellte diese Tiere zur 
Nominatform von Agama agama. Die Zahlen der Schuppen um die Rumpf- 
mitte sowie die GroBenverhaltnisse der Kopfrumpflangen im Vergleich zu 
den Kopfhohen, den Schwanzlangen und den Langen der Vorder- und 
Hinterextremitaten bei dem mir vorliegenden Material aus Abidjan, Piri- 
Dembos, Mucoso und Entre Rios wurden in Tabelle 1 dargestellt, Aus ihr 
geht hervor, daB die Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte von Nord nach 
Slid gleitend steigt, wenn man bedenkt, daB die Tiere aus Piri-Dembos 
aus einem zwar nordlicher, dafiir aber um 700 m hoher gelegenen und 
feuchteren Biotop stammen als A. a. mucosoensis. Wir konnen hier also 
eine gleitende (fluktuierende) Variabilitat feststellen, Bei den die Kopfhohe 
betreffenden MaBverhaltnissen sowie den GroBenverhaltnissen der Vorder- 
imd Hinterextremitaten im Vergleich zur Kopfrumpflange kann dagegen 
keine einwandfreie Merkmalsprogression im Sinne einer gleichmaBig gleiten- 
den Variabilitat angenommen werden, die einzelnen Zahlen springen viel- 
mehr ziemlich unregelmaBig. Schacki hat zwar den niedrigsten Kopf, die 
Tiere von Abidjan, vom nordlichsten Fundort unseres Materials, haben da- 
gegen niedrigere Kopfe als die Tiere von Piri-Dembos und von Mucoso, 
die sich in diesem Punkte gleichen. Schacki hat die kiirzesten Vorder- 
extremitaten, die Agamen von Mucoso dagegen kiirzere als die von Piri- 
Dembos, Dagegen sind die Hinterextremitaten der Tiere von Piri-Dembos 
durchschnittlich kiirzer als die aller anderen Agamen, 

Ich mochte deswegen der gleitenden (fluktuierenden) Varia- 
bilitat innerhalb der Schuppenzahlen eine springende (saltierende) 
Variabilitat innerhalb der GroBenverhaltnisse gegeniiberstellen, Diese „sal- 
tierende,, Variabilitat auBert sich auch in der Farbung und Zeichnung, die 
sich keineswegs kontinuierlich von Nord nach Siid andert, sondern deren 
Einzelmerkmale ebenfalls sprunghaft einmal hier, einmal dort auftreten. Es 
sei hier nur an die Schwarzfarbung des letzten Schwanzdrittels erinnert, 

Aus der Vergleichstabelle geht iibrigens zugleich hervor, daB die Jung- 
tiere aller vorliegenden Agamenrassen durchschnittlich hohere Kopfe haben 
und daB die Vorder- und Hinterextremitaten im Vergleich zur Kopfrumpf- 
Lange negativ allelomorph wachsen. 

In der schematischen Abbildung auf S, 51 wurden die MaBverhaltnisse 
der Extremitaten und des Schwanzes im Vergleich zur Kopfrumpf-Lange 
zeichnerisch in Mittelwerten dargestellt, Aus der Zeichnung ist zu erkennen, 



50 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 





Zahl der Schuppen 
um die Rumpfmitte 


Kopfrumpflange 
in Schwanzlange 


Kopfhohe 
in Kopfl. 


Vorderextr. 
in Kopf- 
Rumpfl. 


Hinterextr. 
in Kopf- 
Rumpfl. 


Abidjan 

A. a. agama 


59 _ 65 — 75 


cfcf erw. 1,61 

9 9 erw. 1,71 1,69 

sem., juv. 1,76 


2,2 

2,1 2,1 

2,0 


1,82 

1,79 1,75 
1,64 


1,20 

1,20 1.17 
1,11 


Piri-Dembos 
A. a, agama 


71 — 77 — 85 


Cfcf erw. 1,84 

9 9 erw. 1,84 1,82 

sem. 1,82 


1,77 
1,77 1,8 


1,72 

1,82 1,79 
1,82 


1,24 

1,23 1,23 
1.21 


Mucoso 

A. a. mucosoensis 


63 — 69 — 78 


cTc/ erw. 1,78 

9 9 erw. 1,87 1,80 

sem., juv. 1,74 


1,78 

1,87 1,8 
1,74 


1,88 

1,85 1,82 
1,72 


1,21 

1,16 1,16 
1,11 


Entre Rios 

A. planiceps sdiacki 


73 — 84 — 94 


(f(f erw. 1,57 

9 9 erw. 1,55 1,63 

sem. juv. 1,76 


2,43 
2,30 2,3 
2,10 


2,07 

1,99 1,98 
1,89 


1,22 

1,28 1,21 
1,14 



Tabelle 1 : Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte und GroBenverhaltnisse der Kopf-Rumpf- 

langen, der Kopfhohen, der Vorder- und Hinterextremitaten bei Agamen (A. agama und 

A, planiceps) aus Abidjan, Piri-Dembos, Mucoso, Entre Rios. 



da6 sich die MaBverhaltnisse bei den drei Rassen agama, schacki und mu- 
cosoensis ziemlich eng decken und daB nur eine geringe Verschiebung in 
der jeweiligen Lage der Durchschnittswerte bei jeder Rasse zu beobach- 
ten ist. 

In Anbetracht sowohl der fluktuierenden als auch der saltierenden 
Variabilitat kann wohl geschlossen werden, daB eine spezifische Abtren- 
nung von agama und planiceps kaura aufrecht erhalten werden kann, Es 
mag wohl sein, daB zwischen den Verbreitungsgebieten von mucosoensis 
und schacki und ihren Merkmalsauspragungen der groBte Sprung eintritt. 
Zur endgiiltigen Beurteilung dieser Frage miiBte wohl aber ein noch viel 
groBeres Vergleichsmaterial aus dem Gesamtareal beider Formen {agama 
und planiceps) vorliegen. Bei Parker (1936) finden sich zwar einige An- 
gaben iiber Tiere aus Congulu und Quirimbo, also vom Ubergangsgebiet 
zwischen dem Cuanza und dem Hochland von Benguela, sie beziehen sich 
aber nur auf die Zahlen der Schuppen um die Rumpfmitte. Bei diesen 
Tieren liegen die Mittelwerte sogar noch hoher als bei schacki {87 — 89,6), 
so daB Parker diese Tiere zu p/anrceps stellt und fiir die Schuppenzahl 
eine gleitende Merkmalsprogression vom Damara-Land liber das siidliche 
Angola bis Congulu-Quirimbo (also von Siid nach Nord) annimmt. Die 
Untersuchungen miiBten aber moglichst viele Merkmale einschlieBen, da- 
mit aus der Betrachtung der Gesamtvariabilitat innerhalb des GroBareals 
ein endgiiltiges Urteil iiber die spezifische bzw, subspezifische Abtrennung 
der einzelnen Formen und der Evolution dieser Agamen gefallt werden 
kann. 



52 Walter Hellinich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Chamaeleon tidae 

Chamaeleo dilepis dilepis Leach 

Chamaeleon dilepis Bocage, 1895,8.59. Boulenger, 1905, S. 112. Monard,1937, 

S. 98, 99. 
Chamaeleo dilepis Schmidt, 1933, S. 12. Mertens, 1937, S. 7, 1938, S. 435 
Chamaeleo dilepis dilepis Fitzsimons, 1943, S. 153. Laurent, 1950, S. 12, 1954, S, 65, 
Taf, 7, Fig. 13, Vorliegendes Material: 4 Exemplare 

Zoolog. Staatss, Miinchen 2 erw,, 2 semiadulte 9, 5, 53, 
Nr. 106/1953, Entre Rios, 

1 juv, Chivitidi, 20, 6, 53 

Hellmich 

Weder Fitzsimons (1943) noch Laurent (1954) halten die Frage, 
ob quilensis als eigene Art oder nur als Rasse von dilepis zu betrachten 
ist, fiir vollig gelost. Die mir vorliegende Kollektion reicht keineswegs zur 
Losung dieses Problems aus, das ganz sicher nur an Hand eines sehr groCen 
Materials sowohl der Individuenmenge wie den Fundorten nach geklart 
werden kann. Mertens (1955, S. 58) rechnet die in Siidwestafrika vor- 
kommende ,,9uz7enszs-Form" zu dilepis und halt es kaum fiir mogHch, qui- 
lensis als Rasse von dilepis aufzufassen. 

Die von Entre Rios und Chivitidi stammenden Exemplare gehoren ahn- 
lich dem von Mertens aus Cubal aufgefiihrten Tier (1938) der Form mit 
groBen Kopflappen an* Bei dem groBten Exemplar (9, 128mm Kopfrumpf- 
lange) ist die Lateralkante sehr kraftig, die Parietalkante nur schwach aus- 
gepragt- Die Kopflappen sind breit ausgeschwungen, ihre groBte Hohe ist 
etwa gleich der Entfernung von der Schnauzenspitze bis zur Mitte des 
Auges, An der oberen Begrenzung laufen die beiden Lappen auf ein be- 
trachtliches Stiick parallel („Beruhrungslinie der Kopflappen"), Die Lappen 
sind auf ihre ganze Lange, in der Mitte bis zur Ansatzstelle abhebbar 
und mit groBem hexagonalen bis subhexagonalen Schildern bedeckt, Bei 
dem jiingeren 9 ist die Parietalkante wesenthch starker ausgepragt, die 
Lappen sind fast ebenso groB, Bei dem Jungtier aus Chivitidi (Kopfrumpf- 
lange 53 mm) sind die Lappen wesentlich kleiner (Schnauzenspitze bis 
Augenvorderrand); ihre oberen Rander bilden einen sehr stumpfen Win- 
kel, ihre Beschilderung besteht aus kleineren Schuppen als denen der Tem- 
poralregion, Im Alkohol zeigen die drei groBen Exemplare auf purpurbrauner 
Grundfarbe ein helles Langsband, das sich von der Achsel bis weit iiber 
die Halfte des Korpers erstreckt. Das jiingere Tier zeigt dariiber zwei 
kleinere helle Fleckchen. 

Ein mittelgroBes Exemplar, das lebend nach Deutschland geschickt 
wurde, hatte Frau Burger in der Nahe unseres hochsten Lagerplatzes an 
der Hanha-Nase gefangen, Im Leben zeigten die Chamaeleons hellgriine 
bis gelbliche Farbtone, 



9 


9 


9 


128 


100 


53 


132 


128 


51 


33 


27 


16 


20,5 


15 


6 


14 


6 


2,5 


6 


1 


— 


55 


53 


28 


54 


51 


25 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forsehungsreise in Angola 53 

MaBe: 

Kopfrumpflange 

Schwanzlange 

Kopflange bis Ansatzstelle der 

Kopflappen 

groBte Hohe der Kopflappen 

groBte Breite der Kopflappen 

Beriihrungslinie der Kopflappen 

Vorderextremitat 

Hinterextremitat 

Chamaeleo gracilis (Hallowell) 

Chamaeleon gracilis B o c age , 1895, S. 61. Bethencourt - Ferreira, 1903, S. 16, 1903 
S. 16, 1905, S. 117, 1906, S. 171. Boulenger, 1905, S. 111. Monard 1937 
S. 98 
Vorliegendes Material; 17 Exemplare 

Zoolog, Staatss, Miinchen Coll. 9 erw., 8 hlbw, 29. 5,— 8. 6, 53. 
Herp. Nr. 107/1953, Exemplare, Mucoso, Hellmich 

Bei den vorliegenden Tieren sind die Lateralkanten immer sehr deut- 
lich, die Occipitalkanten nur bei 2 erwachsenen und 2 halbwiichsigen Tieren 
ausgepragt, bei den iibrigen Exemplaren befindet sich an ihrer Stelle eher 
eine Furche, und der Raum zwischen dieser Furche und den Lateral- 
kammen erscheint gewolbt und angeschwollen. Die Auspragung des Pa- 
rietalkammes scheint damit genau so wenig ein Altersmerkmal zu sein wie 
die Ausgestaltung der Occipitallappenregion (vergl. Monard , 1937,8,98, 
FuBnote). Der Occipitallappen hat gewohnlich eine Hohe, die der Breite 
des Augapfels entspricht, der Lappen selbst kann sowohl bei jungen wie 
auch bei alteren Tieren mehr oder weniger stark ausgepragt und abheb- 
bar sein. 

Im Leben waren die Tiere meist hellgriin gefarbt, der helle Seiten- 
streifen, der etwa ~'^ der Rumpfseitenlange einnimmt, und die mehr oder 
weniger deutlich ausgepragten 2 hellen Flecke hinter den Occitallappen 
waren meist hellgelb getont. Ein Tier, das im Sackchen einging, war quitte- 
gelb. Auch die Haut zwischen den Scbuppen des Kehlsackes leuchtete mei- 
stens gelb. In der Erregung zeigten sich bei manchen Tieren auf der griinen 
Grundfarbe fiinf dunkelbraune unregelmaBige Flecke, die oft gegabelt be- 
ginnend vom Riickenkamm bis zur Flankenmitte zogen. Die beiden oberen 
gelben Flecke wurden dabei ausgespart. 

Alle Tiere wurden mir gebracht, mehrere Exemplare iiberstanden den 
Transport nach Deutschland lebend und wurden noch ca, 4 Monate am 
Leben erhalten, 

Verbreitung nach Werner; „Tropisches Afrika bis Somaliland, im 
Westen bis zum Kongo reichend", nach Monard in Angola: Haufig im 



9 


9 


9 


115 


108 


77 


121 


119 


83 


29 


27 


21 


11 


11 


8 


56 


55 


39 


52 


55 


33 



54 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forsehungsreise in Angola 

Norden des Cuanza, Ambaca, Bragan9a, Dondo, Pungo-Adungo, Lembu, 
Seles, Ndala Tando, Cazengo, Ebanga, Lunda, 

MaBe: 

Kopfrumpflange 

Schwanzlange 

Kopflange bis zur Ansatzstelle der Kopflappen 

GroBte Hohe des Kopflappens 

Vorderextremitat 

Hinterextremitat 

Gerrhosauridae 
Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hallowell 

Gerrhosaurus nigrolineatus B o c a g e , 1895, S. 35. Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 15, 

1906, S. 117. Boulenger, 1905, S.lll. Monard, 1937, S. 78. 

Gerrhosauius Havigularis nigrolineatus Schmidt, 1933, S. 11. Mertens, 1926, S. 152, 

1938, S. 435 
Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Loveridge, 1942, S. 508. Laurent, 1950, S, 12. 

1954, S. 64. 
Vorliegendes Material: 12 Exemplare 

Zoolog, Staatss, Miinchen 4 Exemplare, 28. 4, — 5, 5, 53 

Herp. Nr. 62/1953, Entre Rios, Hellmich 

a — d, 

Nr, 63/1953, 7 Exemplare, Mucoso, 29. 5,-8, 6, 53, 
a — g, Hellmich 

Bei den vorliegenden Exemplaren halt sich die Variabilitat innerhalb 
des Schuppenkleides in engen Grenzen, Langsreihen der Schilder auf dem 
Riicken 22 — 23 — 25, Querreihen 53 — 58 — 60, Langsreihen der Vent- 
ralschilder 8, Querreihen 31 — 33 — 36. Femoralporen 15 — 17 — 20. 
Zwischen den Tieren aus Entre Rios und aus Mucoso besteht kein Unter- 
schied. Das groBte Exemplar (cf) miBt 165 mm Kopfrumpflange und bleibt 
damit hinter dem groBten von Loveridge zitierten Tier von Mangasini 
(Tanganjika) mit einer Kopfrumpflange von 170 mm nur wenig zuriick. 

Auch in der Farbung und Zeichnung unterscheiden sich die nord- 
lichen und siidlichen Stiicke kaum: Ein halbwiichsiges 9 erscheint mir et- 
was breiter gestreift als ein etwa gleich groBes Tier aus Entre Rios. So- 
wohl das helle als auch das dunkle Dorsolateralband ist mindestens dop- 
pelt so breit. Dieses Tier ahnelt damit einem Exemplar unserer Samm- 
lung (2/1953), das wir Herrn Miihlhauser verdanken und das leider nur die 
Fundortsangabe „Westafrika" tragt, bei ihm sind die dunklen Streifen noch 
extremer ausgepragt, die gesamte obere Flankenpartie ist stark braun- 
schwarz verdunkelt. Uber den Riicken und den Schwanz verlaufen vier 
dunkelbraune Langslinien [^ multilineaius Boca ge) . Bei unserem Exem- 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 55 



plar aus Angola ist die Riickenmitte nur sparlich gezeichnet, AuBer der 
dorsalen Randzone des hellen Dorsolateralstreifens, die zuweilen nur aus 
Einzelflecken bestelit, befinden sich auf der Riickenmitte meist nur we- 
nige (2 — 4) Fleckenpaare, die ziemlich regelmaBig angeordnet sind und bei 
den jiingeren Exemplaren kleine gelbe Mittelfleckchen einschlieBenkonnen. 
AuBer den hellgelben, zuweilen dunkelbraun gerandeten Fleckchen, die 
bei jiingeren Tieren zu Barren angeordnet sein konnen, tragen vor allem 
die alteren Tiere schone rotlichbraune Flecke auf den Flanken, Die meist 
gelbe, zuweilen auch blaBrotliche Unterseite ist immer ungezeichnet, 

Bei dem groBten Exemplar aus Entre Rios lauft der schmalen, hell- 
gelben Dorsolaterallinie eine zweite parallel, die aus kleinen Fleckchen 
zusammengesetzt ist. Auch die im Alkohol blaBblaugrauen Fleckchen waren 
im Leben hellgelb. Die granularen Schuppen der Seitenfalte waren beim 
lebendenTierhellblaugraugetont und trugen kleine hellweiBlichgelbe Flecke, 

Das sehr hell getonte groBte cT trug im Leben hellziegelrote Fleckchen 
auf den Lippen und den Randpartien der Kopfunterseite und des Halses 
sowie rotliche Flecke an den Hiiften und entlang den gelben Fleckchen 
der Dorsolaterallinie der vorderen Schwanzhallte, 

Verbreitung und Oekologie : Dieser von den Eingeborenen als Can- 
galla, Cangala njambe oder Intyili bezeichnete Gerrhosaurus findet sich 
offenbar in ganz Angola, Sein Verbreitungsgebiet umfaBt Zentral- und Siid- 
afrika und reicht im Norden von Franzosisch-Kongo, Nordrhodesien und 
Mozambique bis Siidwestafrika und dem Oranje-Freistaat, Unter dem 
von Herrn Trense und Herrn von Maydell mitgebrachten Material be- 
fanden sich etwas melanotische Tiere, die aus Nordangola (Piri-Dembos) 
von Hellmich und Schmelcher als besondere Rasse abgetrennt und 
als G, n. ahlefeldti beschrieben wurden (1956), Loveridge stellte den 
von Boettger beschriebenen G. auritus (1887) als Rasse z\i nigrolineatus 
(1942), da er aber geographisch mit der ssp, nigrolineatus nicht vikariiert, 
mochte Mertens „diese gut unterschiedene Form" als eigene Art be- 
trachten; „es ware allerdings noch zu untersuchen, ob auritus als eine Mu- 
tation von nigrolineatus aufgefaBt werden kann" (1955, S, 62), Als Ver- 
breitungsgebiet von auritus gibt Mertens an: „Nordliches Siidwest-Afrika, 
Bechuanaland-Protektorat, vielleicht auch siidliches Angola, Ferner in Nord- 
Rhodesien und Belgisch-Kongo nachgewiesen," Monard fiihrt ein Exem- 
plar aus „la Lunda" an und mochte eventuell ein Exemplar aus Malange 
zu dieser Art gestellt wissen. Laurent (1954, S, 64) beschreibt eine neue 
Rasse von auritus [bulsi] aus Dundo, zu der er auch den friiher (1950, 
S, 12) zitierten G, n. nigrolineatus aus Dundo stellt, Bulsi schHeBt sich nach 
Laurent im nordlichen Angola und im Katanga-Bezirk an das Areal der 
Nominatform der Kalahari an, 

Ich beobachtete G, n. nigrolineatus immer nur am Rande von Wegen, 
von denen aus oder iiber die er meist in groBter File in dichtes Gebiisch 
und Unterholz fliichtete, wahrend er die offenen Steinplatten — im Gegen- 
satz zu G. validus maltzahni — vollig zu meiden scheint. Dies hangt wohl 



56 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola 

mit seiner Vorliebe fiir Erdhohlen zusammen, in die er sich fliichtet. Da- 
bei scheint er bereits vorhandene Bauten zu benutzen und moglicherweise 
noch auszubauen (Fitzsimons, Loveridge). 



MaBe: Collect, Nr, 


184 


227 


200 


lebendes Tier 


Kopfrumpflange 


129 


77 


63 


165 


Schwanzlange 


212 


193 


158 


(214) reg. 


Kopflange 


31 


18 


16 


41 


Kopfbreite 


17 


12 


10 


26 


Kopfhohe 


15 


10,2 


8 


25 


Vorderextremitat 


39 


20,5 


19,1 


45 


Hinterextremitat 


65 


40 


36 


74 



Gerrhosaurus validus maltzahni Grys 

Gerrhosauras validus Socage, 1895, S. 36, B o ul e n ge r , 1905, S. 111. Mertens. 1938 

S. 435. 
Gerrhosaurus validus maltzahni Loveridge, 1942, S. 495. 
Vorhandenes Material: 8 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Munchen 1 9 halbw. 30, 4, 53, 

Herp.Nr, 61/1953 1 c/ halbw. 23,4,53, 

a— d, 1 cf halbw. 9, 5. 53, 

1 9 erw,, Entre Rios 26, 6. 53, 

Hellmich, leg, 

Nr, 82/1953, 1 9 erw,, Steinplatte 14, 10. 53, 

hinter Tissingi (Entre Dr. Schonfeld, leg, 
Rios), 

Nr, 11/1954, 3 erw. Ex,, Dr, Schonfeld, leg, 
a — c Entre Rios, 

Die von mir selbst gesammelten Exemplare zeichnen sich durch 22 
bis 29 Langs- und 50 — 55 Querreihen von Riickenschuppen sowie durch 
14 Langs- und 40 — 44 Querreihen von Bauchschuppen aus, Femoralporen 
19 — 21, Das groBte Exemplar, dessen Kopfschilder im Gegensatz zu den 
Jungtieren bereits etwas gekerbt sind und dessen Riickenschilder schon 
zusatzliche Kieie zeigen, hat eine Totallange von 409 mm. Die groBten 
Exemplare, die Loveridge (1942) auffiihrt, messen 549 (cf) und 587 (9) 
Millimeter (Erongo-Gebirge). Die Angabe von Boulenger (1905, S. Ill) 
fiir ein Exemplar aus der Gegend zwischen Bihe und Quilenges (Angola), 
dessen Kopfrumpflange mit 2500 mm angegeben ist, diirfte wohl auf einem 
Druckfehler beruhen (Loveridge zitiert 250mm). Die Schwanzlange ist 
bei den beiden Exemplaren mit unbeschadigtem Schwanz 1,6 mal in der 
Kopfrumpf-Lange enthalten. In der Freiheit wirken die Tiere auBerordent- 
lich groB. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 57 

Die Grundfarbe ist ein dunkles Schwarzbraun. Die hellgelblich-braun- 
lichen Flecke auf dem Pileus wirken bei den Jungtieren verwaschener. Die 
hellen Dorsolateralbander bestehen aus je zwei Reihen breiterer Flecke, 
die nur durch einen schmalen schwarzbraunen Fleck getrennt sind, Auf 
dem Riicken stehen kleine gelbliche Fleckchen, die in 4 — 6 Langsreihen 
angeordnet sein konnen. Auf den etwas braunlicheren Flanken schmale, 
gelbe Langsstrichel, von denen die oberste Reihe eine jeweils nur kurz 
unterbrochene Langslinie bilden, Oberseite der Extremitaten mit oder ohne 
kleine gelbe Fleckchen. Auf dem Schwanze sind gelbe Flecke zu mehr oder 
weniger deutlichen Querringeln angeordnet. 

Bei den Jungtieren war im Leben Kehle und Hals hellblaulichgrau oder 
gelblich getont, die dunklen in Langslinien angeordneten Flecke war en 
dunkelblaugrau. Unterseite desRumpfes, der Aftergegend und Oberschenkel 
zeigten auf blaB rotlich violettem Grunde graphitgraue Flecke, die etwas 
heller als die Flecke der Kehle waren, Bei dem groBen Exemplar sind 
diese Fleckchen hellbraun, Unterseite des Schwanzes braun, mit schmalen 
hellen Querringen, die dadurch entstehen, daB der Hinterrand jeweils des 
zweiten Schuppenrings hellgelblich getont ist. 

Herr Dr. Schonfeldt schoB auf der gleichen Steinplatte, von der das 
beschriebene groBe Exemplar stammt, ein weiteres Tier mit einer Total- 
lange von 550mm (LebendmaB), Die beiden Supraoccipitalstreifen sind hier 
sehr deutlich ausgepragt und 4 Schilder breit, Auf den Flanken tragen zwei 
weitere unten benachbarte Schilderreihen gelbe Fleckchen, Die Unterseite 
des Bauches ist braun, die des Schwanzes dunkelbraun. 

Eine spatere Sendung Dr. Schonf el dt ' s enthielt 3 Exemplare von 
G. V. maltzahni, die als Alkoholexemplare folgende Kopfrumpflangen 237, 
230, 209 mm und folgende Schwanzlangen 382, 324, 336 aufwiesen, Herr 
Dr. Schonfeldt gibt fiir das groBte Exemplar ein LebendmaB von 640mm 
Gesamtlange an, Es diirfte das langste bisher bekannt gewordene Exem- 
plar dieser Rasse sein. 

Die Kopfschilder, vor allem die Schilder der Temporalregion, sind sehr 
stark skulptiert, die Riickenschuppen zeigen keine ausgesprochenen Kiele, 
sind aber mehrfach langsgefurcht und gestreift, die Furchen und Rillen 
laufen nach hinten zusammen. Dagegen sind die Schuppen der Oberseite 
der Extremitaten deutlich gekielt, 29 Langs- und 52 Querreihen auf dem 
Riicken, 14 Langs- und 42 Querreihen von Bauchschuppen, 21 Femoralporen, 

Die hellen Streifen umfassen hier 2- 3 Schilder und bestehen aus einer 
Reihe von 4 zuweilen mit einander verschmelzenden Fleckchen. Der dunkle 
Riicken zwischen den Supraziliarstreifen ist mit kleinen gelben Fleckchen 
iiberstreut, die in 10 — 12 Querreihen angeordnet sind. Auf den hellbraunen 
Flanken keine Zeichnung. Unterseite schmutzig gelb, Kehle hell griinlich- 
grau, mit groBen graphitgrauen Flecken. Unterseite des Bauches mit etwas 
dunkleren mattbraunen Querstreifen, die jeweils einen helleren zwischen 
sich freilassen, hintere Bauchmitte etwas dunkler braun iiberwolkt. Unter- 
seite des Schwanzes dunkelbraun. 



58 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebniase elner Forschungsreise in Angola 

Das groBe Tier wurde am 3, 12. 56 auf der GroBen Steinplatte ober- 
halb des Hauses von Herrn Dr, Schonfeldt geschossen. Von ihr stammen 
auch die beiden anderen Exemplare, 

Verbreitung und Oekologie ; Das Verbreitungsgebiet von G. validus, des- 
sen Suboculare durch die Labialia vom Lippensaum getrennt ist, reicht vom 
Oranje-Freistaat durch Transvaal bis Siidrhodesien und Mozambique. Malt- 
zahni, bei dem das Suboculare den Lippensaum beriihrt und mit dem der 
von Fitzsimons beschriebene G. v. damarensis identisch ist (Fitzsi- 
mons 1943, S.271), stellt die westliche Form von validus dar, dessen Areal 
von Siidwest- Afrika ins siidwestliche Angola reicht (Bihe bis Quilenges, Cubal, 
Mossamedes, Rio Chimba). Den von Andersson beschriebenen skoogi 
(Port Alexander), den Love ridge als Rasse zu validus stellte (1941, S.495), 
mochte Mertens allein schon w^egen seiner schaufelformigen Schnauze als 
Vertreter einer eigenen Gattung betrachten (1955, = Angolosaurus skoogi). 

G. validus malizahni wurde ausschlieBlich auf den Granitplatten nahe 
Entre Rios beobachtet, wo er sich bei der geringsten Storung sofort in 
seine Versteckplatze verkroch (Taf, 11, Fig.6), Auch Fitzsimons schreibt 
von damarensis, daB er sehr scheu sei und sich sofort zuriickzoge. Auch 
beim vorsichtigsten Anpirschen verschwanden die groBen Exemplare, die 
offenbar sehr ortstreu sind, sofort unter den groBen Felsblocken oder den 
schalenformig abgelosten Flatten der Granitkuppen. Einmal verscheucht 
blieben sie lange im Versteck, so daB ein Anstehen und Warten auf ihr 
Wiedererscheinen zwecklos war, Ihre Bewegungen sind ziemlich plump und 
nur maBig schnell, ihr Aktionsbereich scheint nur ziemlich klein zu sein, 
was auch schon Loveridge zitiert (1942, S, 496). Im Busch oder auf den 
Wegen in den Pflanzungen wurde ma/^za/znz nie gesehen. Nach Mertens 
(1955, S. 62) ist er „in Siidwest- Afrika recht weit verbreitet, tritt aber stets nur 
inisoliertenKolonien auf , welche die felsigen Erhebungen des Landes bewoh- 
nen, Auch in der Tsisba-Schlucht am Brandberge diirfte diese Echse leben," 



MaBe: 


cf 


cf 


9 


Kopfrumpf-Lange 


237 


96 


155 


Schwanzlange 


382 


156 


254 


Kopflange 


52 


26 


29 


Kopfbreite 


39 


14 


21,5 


Kopfhohe 


29 


11 


15,5 


Vorderextremitat 


64 


35 


47 


Hinterextremitat 


93 


45 


65 



Scincidae 
Mabuya acutilabris (Peters) 

Mabiiia acutilabris Bo cage, 1895. S, 46. Monard, 1937, S. 94 
Mabuya acutilabris Mertens, 1937, S. 11, Laurent, 1954, S. 65. 
Vorliegendes Material : 3 Exemplare 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 59 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 cT erw,, 2 juv,, 24, — 25, 5, 53, 

Herp. Nr. 72/1953, Luanda, Hellmich leg. 

Das erwachsene Exemplar (Kopfrumpf-Lange 59 mm, Schwanzlange 
113 mm, Lange der Hinterextremitat 35 mm] mit 30 Schuppen um die Rumpf- 
mitte wurde auf der Luanda vorgelagerten Ilha am Sandstrand der Bucht 
nahe Negerhiitten erbeutet, wo es sich in den niedrigen halophilen Pflanzen- 
wuchs iliichtete. Bei beiden vom gleichen Biotop stammenden Jungtieren 
von 28 resp, 30 mm Kopfrumpf-Lange ist die Zeichnung kraftiger aus- 
gepragt; auch der helle Vertebralstrich springt sehr deutlich hervor und 
ist ahnlich den oberen Lateralstreifen durch Fleckenreihen dunkel gerandet, 

Mabuya acutilabris zeichnet sich durch einen physiologischen Farb- 
wechsel aus (vergl. Mertens, 1955), Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich 
von Sudv\'est-Afrika bis zum unteren Kongo im Norden, im Siiden bis Klein- 
Namaqua-Land, Acutilabris bevorzugt sandige Gegenden, in Angola wohl 
vor allem die Kiistenstriche, Nach Monard (1937) kommt dieser Skink 
im Norden Angolas noch in der Nahe Bragangas vor, also ziemlich weit 
landeinwarts. Den Hochplateaus fehlt er, Im Siiden wird er nicht nur in 
der Namib, sondern auch noch im Damara-Land gefunden. 

Mabuya binotata (Bo cage) 

Euprepes binotatusBoc age , 1867, S. 230, Taf. Ill, Fig. 3 (Terra typica: Benguela, Angola] i 

1895, S. 46 
Mabuia binotata Monard, 1937, S. 91 

Mabuya binotata Fitzsimons, 1943, S. 212. Mertens, 1955; S. 75 
Mabuya quinquetaeniata binotata Mertens, 1926, S. 152, 1937, S. 10, 1938, S. 437 
Vorliegendes Material; 2 Exemplare 

Zoolog, Staatss, Miinchen IJ. 1 9 ad. 2,7,53, 

Herp, Nr, 85/1953, Benguela, Hellmich, leg. 

Das groBere 9 hat eine Kopfrumpflange von 126mm (Schwanz re- 
generiert, 72mm), das kleinere Mannchen von 100mm (Schwanz 145mm), 
36 Schuppen um die Rumpfmitte, Beide Tiere stimmen sehr gut mit der 
von Fitzsimons gegebenenBeschreibung iiberein, Der vomhinteren Augen- 
winkel bis etwa zur Ansatzstelle der Vorderextremitaten ziehende schwarze 
Streifen ist sehr deutlich ausgepragt. Die Oberseite ist hellolivgrau, die 
Unterseite weiBhchgrau, Nur das cT zeigt auf der Kehle und der Hals- 
unterseite sowie auf der Unterseite des Schwanzes kleine dunkelgraue 
Tiipfelflecke, 

Oekologie : Die Tiere wurden mitten in der Stadt Benguela gefangen, 
wo sie sich in kleinen Steinhaufen eingenistet hatten. Ihr Fang war ziem- 
lich schwierig, da sie sich bei der geringsten Annaherung sofort in die 
Liicken zwischen den Pflastersteinen und Gesteinsbrocken fliichteten und 
nur ein Abraumen des ganzen Haufens zum Ziele fiihrte, Nur ein einziges 



50 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschiingsreise in Angola 

Exemplar wurde an einem Baume gesehen, der allein auf einer weiten 
Flache am Stadtrand Benguelas stand und an dessen Stamm es weit hinauf- 
lief. Fitzsimons bezeichnet M. binotata als semiarboreal und als einen Be- 
wohner von Baumhohlen und als ein Tier mit langsamen Bewegungen und 
kurzem Fluchtweg, 

Die Tiere wurdenlebend mit nach Deutschland gebracht und zusammen 
mit einem Gerrhosaurus n. n/gro/mea/us in einem Terrarium gehaiten, dessen 
Boden mit lockerem Sand und GesteinsgrieB bedeckt war. In diesen Sand 
wiihlten sie sich gern ein. Beide Tiere fraBen gut, vor allem Mehlwiirmer, 
das erste Tier starb im November 53, das zweite, obwohl es bis zum letzten 
Tag sehr gut fraB, am 27. 2. 1954, 

Im Diinengelande siidlich Benguelas wurde binotata nie beobachtet. 

Zur Nomenklatur: Mertens lagen 14 adulte Exemplar e von derBahn- 
station Catcngue vor (1937), Sie trugen meist 5 Supralabialia vor dem Sub- 
oculare. Mertens mochte die Tiere nicht zu striata stellen, wie es He- 
witt tat (1935, S,304), da er annimmt, daB binotata und s/rra/a moglicher- 
weise an dem gleichen Fundort vorkommen, Neuerdings betrachtet auch 
Mertens binotata als selbstandige Art (1955, S, 75), Als Verbreitungs- 
gebiet gibt er „nordliches Siidwest-Afrika, Kaokoveld, Ovamboland und 
siidliches Angola" an. Von Maydell sammelte 2 Exemplare in Otschinjau 
(Hellmich, 1957). 

Mabuya bocagii bocagii Boulenger 

Mabuia Petersi Bocage, 1895, S. 42, Taf. 1, 1 a-d 
Mabuia bocagii Monard, 1937, S. 85 

Mabvya bocagii Parker, 1936, S. 136, Mertens, 1938, S. 437. 
Vorliegendes Material; 14 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Miinchen Entre Rios, 25, 4.-26. 6, 53 

Herp. Nr, 101/1953, Felsplatten, Hellmich 

a — o 

Nasenoffnung fast ausnahmslos vor der Sutur zwischen dem Rostrale 
und dem 1. Labiale gelegen. Die Supranasalia bilden standig miteinander 
eine Sutur, ebenso das Frontonasale mit dem Frontale. Die GroBe des 
Frontale schwankt, es kann kiirzer oder langer sein als das Interparietale und 
die Frontoparietalia zusammen oder auch gleichlang, 4 — 5 — 6 Supraciliaria. Die 
Form deslanggestreckten Suboculare, das nur mit seiner hinteren Halite sich 
zwischen die Supralabialia einschiebt, bleibt konstant gleich. Die langgestreck- 
ten Lobuli am Vorderrand des Ohres sind immer deutlich ausgepragt, ihre Zahl 
schwankt zwischen 3 und 5. Die Schilder auf dem Nacken sind deutlich4-5kie- 
lig, auf dem Riicken 5kielig, zuweilen mit eingeschobenem kiirzeren 6, und 
7. Kiel, die Seitenschuppen tragen fiinf Kiele, Zahl der Schuppen um die 
Rumpfmitte 36 — 38 — 38, die 3 Exemplare von Mertens tragen eben- 
falls 38 Schuppen um die Rumpfmitte (1938), die 4 Exemplare von Parker 



Walter Hellmich: Herpetplogische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 61 

(1936) von Congulu, Angola, haben durchgehend 40 Schuppen um die Rumpf- 
mitte. Die DurchschnittsgroBe der erwachsenen Tiere betragt 58 mm. Mit 
Ausnahme eines einzigen Tieres zeigen alle Exemplare in Ubereinstimmung 
mit den Schack'schen Tieren von Alto Cubal (Mertens) eine hell- 
braune, fast zeichnungslose Oberseite, die nur hier und da einige wenige 
schwarze Spritzfleckchen zeigt. Die Zahl dieser schwarzbraunen Fleckchen 
hauft sich an den Seiten, so daB der Eindruck eines dunklen Lateral- 
bandes entsteht. Die Unterseite ist zeichnungslos hellblaugrau oder hell- 
gelblich. Im Leben zeigte ein am 19, 4.53 auf der GroBen Felsplatte ge- 
fangenes Exemplar eine warmbraune Tonung auf dem Riicken, einen schwach 
sichtbaren lichthellbraunen Subocularstreifen und eine hellweiBlichgraue 
Unterseite, Bei dem aus dem Rahmen fallenden Tier zeigen die Riicken- 
und Seitenschuppen einen hellen Mittelfleck, so daB der Riicken wie mit 
12 helleren Streifen iiberzogen erscheint. 

Mertens (1938) mochte, vor allem wegen der Ubereinstimmung der 
Zeichnung, M. chimbana als identisch miibocagii halten und auch M. punctu- 
lata in den gleichen Formenkreis stellen, Lo veridge beschrieb 1953 vom 
Lichenya-Plateau, Nyasaland, die Rasse mlanjensis. 

Zur Oekologie; M. bocagii wurde zusammen mit M. sulcata ansorgii 
und M. V, varia nur auf den Felsplatten beobachtet, Im Gegensatz zu an- 
sorgii fliichteten die beiden anderen meist iiber weite Distanz, beide sind 
sehr flinke und scheue Echsen, 

MaBe von Mabuya bocagii Boulenger 

Kopfrumpflange 59 

Schwanzlange 79 

Hinterbein 14,5 

Vorderbein 24 25 25 21 



Mabuya ma culilab ris maculilabris (Gray) 

Mahuia maculilabris B o c a g e , 1 895, S. 40, Taf . IV, Fig. 2. Bethencourt-Ferreira, 

1906, S. 170. Monard 1937. S. 85 
Mabuya maculilabris Laurent, 1950, S. 12, 1954, S. 65 
Mabuya maculilabris maculilabris Loveridge, 1951, S. 183. 
Vorliegendes Material: 10 Exemplare 

Zoolog, Staatss. Mianchen 6 cfcf, 1 juv. 18, 4,-5. 7. 53, 

Herp. Nr. 99/1953, Entre Rios, Chivitidi, Hellmich 
Nr, 100/1953, 1 Ex„ Mucoso, 9, 6. 53, 

Hellmich 

Bei samtlichen Exemplaren liegt die Nasenoffnung hinter der Sutur 
zwischen dem Rostrale und dem 1, Supralabiale, Die Supranasalia stehen 
nur bei 3 Exemplaren deutlich, bei einem Tier undeutlich in Kontakt, Das 



cf 


9 


9 


51 


56 


55 


£0 


76 


75 


17 


16 


16 



^2 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Frontonasale beriihrt nur bei dem Belegstiick aus Mucoso das Frontale, in 
alien iibrigen Fallen bilden die Praefrontalia eine ziemlich lange Sutur mit- 
einander. Lange des Frontale in 3 Fallen gleich seiner Entfernung vom 
Frontale bis zur Schnauzenspitze, in 6 Fallen kiirzer, bei dem Tier aus 
Mucoso langer, Zahl der Supraciliaria 5/5, in einem Falle 5/6, bei dem Tier 
aus Mucoso 6/6. Das Suboculare biidet regelmaBig ein breites rechteckiges 
Schild, das zwischen das 4, und 5, Supralabiale eingekeilt und fast dop- 
pelt so lang ist wie das 4. Supralabiale, Der Vorderrand der Ohroffnung 
ist fast immer glattrandig, nur selten ragen 2 oder 3 kleine undeutliche 
Lobuli liber den Rand heraus. Die Nackenschilder sind mit 4 — 8 deutlichen 
Kielen, die Riickenschilder mit 5 — 7 Kielen liberzogen, allein das junge 
Tier zeigt nur 3 Kiele. Am deutlichsten sind immer die 3 mittleren Kiele 
ausgepragt, an sie lehnen sich 2 auBere Kiele an, denen jederseits noch 
ein weiterer kurzer Kiel folgt, der oft nur noch angedeutet ist. Zahl der 
Schuppen um die Rumpfmitte 30 — 32 — 33. Die Unterseite der Finger 
und Zehen tragt glatte Schuppen. 

Die Grundfarbe der Oberseite ist meist ein sattes rotliches oder oliv- 
griinliches Braun. Die Schilder der Kopfoberseite sind schwarzlich um- 
randet und tragen zusatzlich kleinere runde Flecke, auch auf dem Riicken 
sind kleinere rundliche oder langliche schwarze Flecke verstreut, zuweilen 
ordnen sie sich auf der Riickenmitte zu Langsstrichen an. Die Zeichnung 
der Kopfseiten besteht aus einer schmalen hellgelben Beranderung der 
Augenlider und aus einer hellgelben Langslinie, die auf den Praeocularen 
beginnt, iiber das grol3e Subocularschild hinwegzieht und auf den hinteren 
Supralabialen endet. Diese helle Linie ist zuweilen in Fleckchen aufgelost. 
In der Schlafenregion stehen zwei kleine hellgelbe Fleckchen. 

Zum Vergleich mit Tieren aus anderen Verbreitungsgebieten steht mir 
noch ein aus Kamerun stammendes Exemplar zur Verfiigung (Zool, Staats- 
sammlung Nr, 97/1909, Jaunde), das schon L, Miiller bei der Bearbeitung 
einiger Kollektionen aus Kamerun zurDiskussionder Variabilitatserscheinun- 
gen bei einigen Mabuyen vorlag und das als einziges Belegstiick dieser 
Arbeit aus dem Bombenkrieg erhalten blieb (Miiller, 1910). Bei diesem 
Exemplar tragen alle Lippenschilder einen mehr oder weniger deutlichen 
hellgelben Fleck, Bei dem Material aus Angola fehlt diese Fleckung auf 
den Labialschildern (mit Ausnahme der Supralabialia hinter dem Sub- 
oculare) entweder vollstandig oder die Fleckchen sind vorhanden, entbehren 
aber der hellgelben Tonung. 

Bei einigen Tieren ist die Temporalregion ziemlich deutlich geschwarzt, 
Diese dunkle Zone zieht sich als ein Lateralband bis iiber die Hiiften hin- 
aus. In dieser Region kann die Grundfarbung zu einem warmen Rostbraun 
verdunkelt sein, oder die Verdunkelung entsteht dadurch, daI3 sich hier 
schwarze Fleckchen haufen und miteinander verschmelzen, Uber dieses 
Gebiet sind kleine helle Fleckchen verstreut, die entweder vollig un- 
regelmafiig stehen oder die Tendenz zeigen, sich in zwei Langslinien an- 
zuordnen. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 63 

Im Alkohol zeigen die Tiere eine hellgelblichweifie Unterseite, nur die 
Kehle tragt eine mehr oder weniger deutlich ausgepragte Fleckung oder 
Marmorierung. Auch auf der Schwanzunterseite konnen kleine hellgraue 
Fleckchen auftreten, 

Bei einem lebenden Tier war die Unterseite mit Ausnahme der Kehle 
leuchtend gelb getont, zuweilen blaBrotlich angeflogen, das Kinn war hell- 
rotlichweiB, die Unterseite des Schwanzes blaBrotlich, Bei einem anderen 
Exemplar war auBer der gesamten Unterseite auch die Kehle leuchtend 
gelb getont, Neben den hellgelben Fleckchen auf den Seiten zeigte auch 
die Ohroffnung eine helle leuchtendgelbe Umrandung, 



MaBe: 


d 


(f 


Kopfrumpflange 


82 


83 


Schwanzlange 


140 


147 


Kopflange 


19,5 


22 


Kopfbreite 


13,5 


17,5 


Kopfhohe 


9 


10 


Vorderextremitat 


24 


27 


Hinterextremitat 


38 


37 



Die DurchschnittsgroBe der erwachsenen Tiere betragt 78mm, der 
Schwanz ist durchschnittlich 1^1 5 mal so lang wie die Kopfrumpflange, 

Verbreitung und Oekologie: Das vorliegende Material ist fiir die tJber- 
priifung der Frage wohl noch zu klein, ob die Populationen Angolas sich 
rassisch von der Nominatform abtrennen lassen oder nicht. Das Verbreitungs- 
gebiet der Art ist ja auBerordentlich groB, Von Angola war M. m. maculi- 
labris bisher nur aus der Enklave von Cabinda und aus dem Norden be- 
kannt (Dondo, Pungo-Adongo, Ambriz, Region de Dundo), Mit der Auf- 
findung dieser schonen Mabuye in der Provinz Benguela hat sich das an 
sich schon sehr groBe Verbreitungsgebiet noch betrachtlich nach Siiden 
ausgedehnt. Erstaunlicherweise hat Schack diese Art im benachbarten 
Cubal nicht gefunden (Mertens, 1938). Da sie ein Kulturfolger ist und 
von mir viel an Hausern beobachtet wurde, scheint sie also Alto Cubal noch 
nicht erreicht zu haben, denn sonst ware sie Schack sicher in die Hande 
gefallen. 

Maculilahris erinnerte mich in ihrem Vorkommen und ihrem Verhalten 
am ehesten an unsere Zauneidechse; nur ist sie schneller, gewandter und 
klettert viel besser als Lacerta agilis. In der Gegend von Entre Rios sieht 
man sie am haufigsten an den Mauern der Pflanzungsgebaude, an Weg- 
randern, auf umgestiirzten Baumen oder auf Wurzelstocken sitzen, unter 
die sie sich mit sehr raschen Bewegungen fliichtet (vgl, Curry-Lindahl, 
1956, S, 39), 

Ein nach Miinchen mitgebrachtes Tier lebte fast ein Jahr zusammen 
mit Geckonen in einem Terrarium. 



64 Wcilter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 



Mabuy a sulcata ansorgii Boulen^er 

Mabuia sulcata Bocage, 1985, S. 41 Monard, 1937, S. 85. Mertens, 1937, S. 11 
Mabuia Ansorgii Boulenger, 1907, S. 213 
Mabuia ansorgii Monard, 1937, S. 85, 90 
Mabuya sulcata ansorgii Mertens, 1938, S. 438 
Mabuya bocagei ansorgii Laurent, 1947, S. 8 
Mabuya sulcata part. Fitzsimons, 1943, S, 226 
Vorliegendes Material; 23 Exemplare 

Zoolog. Staatss, Miinchen 11 erw, (3 cfc/, 8 9 9), 20, 4,— 9. 5, 53. 

Nr. 103/1953, 6balbw. 9 9,4jg. 9 9, Hellmich leg. 
1 jg, cf. Entre Rios, auf 
Felsplatten 

Nr, 104/1953, 1 halbw, cf, 1.6, 53 

Nova Lisboa, A, Duarte leg. 

Das Nasenloch liegt standig hinter der senkrechten Verlangerung der 
Rostrolabialsutur, die etwas nach hinten oben fiihrt, Bei der groBeren Zahl 
der Tiere beriihren sich die Supranasalia mit einer schmalen Sutur. Das 
Frontonasale beriihrt das Frontale mit einer mehr oder weniger, fast im- 
mer sehr deutlichen Sutur, Nur bei 7 Tieren eine schmale Sutur der Parie- 
talia hinter dem Interparietale. Supraocularia 4, das 2. das groBte, Supra- 
ciliaria 5, nur sshr selten 4, das 2, das groBte, Das Suboculare beriihrt 
bei samtlichen Exemplaren die Lippe, vor der Beriihrungsstelle stehen meist 
5, selten 6 Supralabialia, Der vordere obere Teil des Suboculare iibergreift 
das 5, Supralabiale meist vollstandig, das 4, nur ein kleines Stiick, 3 — 4 
Auricularlobuli, meist aber nur sehr schwach ausgebildet, Bei den jungen 
Tieren besteht die Kielung der Nacken- und Riickenschuppen nur aus 3 Kie- 
len, Mit fortschreitendem Wachstum der Tiere nimmt die Kielung an Scharfe 
und Kielzahl zu, auf dem Nacken tragen die Schuppen meist noch 5, auf 
dem Riicken 5 — 7, zuweilen sogar 8 Kisle, Schuppen um die Rumpfmitte 
38 - 40 — 42. 

Die Exemplare aus Angola, dem Norden des Verbreitungsgebietes, 
scheinen etwas groBer zu werden als die Tiere im siidlicheren Afrika. 
Fitzsimons gibt fiir ein cf 75,5, fiir ein 9 81 mm Kopfrumpflange an, 
Unser groBtes Exemplar (9) miBt 101 mm Kopfrumpflange, die Durchschnitts- 
groBe von 1 1 erwachsenen Tieren betragt 92 mm, Kopf hochstens bis etwa 
ein halbmal so hoch als lang (bis zum hinteren Rande der Ohroffnung ge- 
messen). Schwanz 1,5 — 1,7 mal so lang wie Kopfrumpflange, 

Schon Bocage (1895) fielen zwei Farbungsvarianten auf, eine gleicli- 
maBig braune und eine gestreifte, Fitzsimons (1943) weist daraufhin, 
daB es sich bei den ungestreiften einfarbigen um cfcf, bei den gestreiften 
um 9 9 handelt, Eine Nachpriifung der mir vorliegenden Exemplare be- 
statigte diese Beobachtung, Die Langsstreifung besteht aus zwei breiten 
Parietalbandern, die zwischen sich einen schmalen hellen Occipitalstreifen 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsrelse in Angola 65 

und einen noch schmaleren Mittelstreifen in jedem Bande freilassen, so daB 
also der Riicken viergestreift erscheint. An eine etwas breitere helle Zone 
jederseits schlieBen sich noch 2 dunkle Lateralbander an, deren unteres 
weniger deutlich ausgepragt ist und an der Ansatzstelle der Hinterextre- 
mitat endet. Die beiden Riickenbander verlieren auf der Schwanzwurzel 
ihrenhellen Mittelstreifen, das obere Lateralband setzt sich auf dem Schwanze 
fort, wodurch der letztere viergestreift erscheint. Beim lebenden Tier waren 
die hellen Streifen hell oder duster ockergelb getont, die dunklen Bander 
dunkelbraunschwarz. 

Die Unterseite ist mit Ausnahme der Kehle meist hellgelblich oder 
blaulichgriin getont, auf der Kehle konnen blauschwarze Fleckchen stehen, 
die sich zuweilen zu Langsreihen anordnen konnen und sich bei zwei er- 
wachsenen Tieren in schvvacherer Ausbildung auch iiber die gesamte Unter- 
seite erstrecken, Bei einem cf ist die Kehle fast schwarz, bei einem an- 
deren cf fast ungezeichnet. Die Fleckungsintensitat an der Kehle ist also 
kein sexuelles Unterscheidungsmerkmal. Die Unterseite schimmert bei leben- 
den Exemplaren blaB gelblich, 

Ein nahezu zeichnungsloses halbwiichsiges cf, das ich A, Duarte ver- 
danke, stelle ich zu dieser Form. 

Zur Taxonomie : Nach Mertens (1937, S, 11) sei die sechs schwarze 
Streifen aufweisende Phase „offenbar als Jugendkleid aufzufassen, bei 
einem erwachsenen 9 sind allerdings diese Langsstreifen noch deutlich 
erkennbar," Der gleiche Autor halt Mabuya ansorgii Boulenger, 1907, 
fiir eine angolische Rasse von Mabuya sulcata. „Es ist bemerkenswert, 
daB Mabuya sulcata ansorgii aus Angola gegeniiber Mabuya sulcata sulcata 
aus dem Damaralande fast die gleichen Unterschiede zeigt wie die ango- 
lische Agarna planiceps schacki gegeniiber der damarischen Agama plani- 
ceps planiceps (1938, S, 438); diese Parallelitat der Merkmalsausbildung 
betrifft die KorpergroBe, Kopfform und Zahl der Schuppen; die angolani- 
schen Rassen beider Eidechsenarten sind groBer, haben hohere Kopfe und 
weisen zahlreichere Schuppen auf als die damarischen." In seiner Mono- 
graphic der Amphibien und Reptilien Siidwest-Afrikas (1955, S. 81) weist 
Mertens darauf hin, daB die 9 9 von M. s. sulcata das gestreifte Jugend- 
kleid Iragen, „das aus 5, selten aus 7 hellen Langsstreifen auf dem Riicken 
besteht; nur bei ganz alten 9 9 verloschen sie, sind aber auch dann bei 
Alkoholstiicken zu erkennen. Ein weibliches Stuck .... hat verloschene 
Langsstreifen und eine intensiv ziegelrote Kehle," Boulenger (1907) be- 
schrieb „M. Ansorgii" nach einem etwas beschadigten Exemplar von 86 mm 
Kopfrumpflange von Caconda (Benguela). Die Angabe, daB die Nasenoff- 
nung sich vor der senkrechten Verlangerung der Rostrolabialsutur befande, 
diirfte wohl eine Verwechslung mit „hinter" sein. Boulenger stellt an- 
sorgii in die enge Verwandtschaft von M. bocagii, was wohl auch Lau- 
rent (1947) veranlaBte, M. ansorgii als Rasse zu „M. bocageV zu stellen. 
Die Zeichnung dieser Tiere wie auch das Subocularschild ahnelt dagegen 
wesentlich starker M. sulcata. 



56 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 



Monard (1937) stellt 3 Exemplare von 85, 66 und 39 mm Kopfrumpf- 
lange aus Sangeve (Galangue) zu M. ansorgii. Er halt sie wegen der nor- 
mal nicht niedergedriickten Gestalt, wegen des Suboculare, das die Lippe 
erreicht und an seinem unteren Rande „retrecie" ist, sowie wegen der 42 
Schuppen um die Rumpfmitte fiir verschieden von M. sulcata. Fitz- 
simons (1943) weist daraufhin, dafi bei Exemplaren von sulcata aus 
dem Norden das Suboculare zwischen dem 5, und 6. Labiale die Lippe 
erreicht, wahrend es bei Tieren aus dem Siiden die Lippe nicht erreicht, 
sondern auf den LabiaHa 5 — 7 oder 5 — 6 (6, Labiale viel kleiner als die 
anderen) ruht, Ich schHefie mich der Anschauung von Mertens an und 
fasse die nordHchen Exemplare als Rasse von M. sulcata auf- Nach diesem 
Autor wie auch nach Fitzsimons erstreckt sich das Verbreitungsgebiet 
der Nominatform bis ins siidliche Angola; leider laBt sich bis heute noch 
nichts liber den Verlauf der Grenze zwischen den Arealen der bei den 
Rassen sagen. 

Oekologie: Mabuya sulcata ansorgii gehort zu den haufigsten Bewoh- 
nern der Felsplatten, Diesen Biotop teilt sie mit M. hocagii und varia. Die 
groBen Stiicke von ansorgii verbargen sich aber meist in den Schlitzen 
und Spaiten des schalenformig abblatternden Granits, wahrend die Ange- 
horigen der beiden anderen Arten meist iiber weite Distanz fliichteten, 
Nach Fitzsimons ist M. sulcata eine flinke felsenbewohnende Echse 
(„very common in the rocky outcrops and hills of the dry western parts 
of the country"), und auch Mertens (1955) bezeichnet sie als ein Felsen- 
tier, das die Granitkuppen auch in der Namib bewohnt, dem Sande aber 
vollig fehlt, „Das Tier ist nicht nur sehr behende, sondern auch auBerst 
scheu und pflegt sich in den schmalen Felsspalten zu verstecken, wofiir 
es durch seinen abgeplatteten Korper ausgezeichnet angepaBt ist," 



MaBe: 


cf 


9 


9 


9 


Kopfrumpflange 


89,5 


96 


73 


50 


Schwanzlange 


151 


145 


129 


79 


Kopflange 


20 


19,5 


16,5 


13,5 


Kopfbreite 


15 


16 


11 


6 


Kopfhohe 


10 


10 


8 


9 


Vorderbein 


28 


31 


25 


17 


Hinterbein 


39 


40 


35 


24 



Mabuya varia varia (Peters) 

Mabuia varia Bocage, 1895, S. 43, Boulenger, 1905, S. Ill, Mo n ar d, 1937, S. 85, 87. 
Mabuya varia Schmidt, 1933, S. 12, Mertens, 1938, S. 437, Fitzsimons, 1943, S. 221. 
Vorliegendes Material : 38 Exemplare 
Zoolog, Staatss. Miinchen 18 ad., 15 semiad,, 18. 4.— 9. 5. 53, 

Herp. Nr. 102/1953, 5 juv„ Entre Rios, Hellmich 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise In Angola (yj 

Bei den vorliegenden Exemplaren liegt die Nasenoffnung beim weitaus 
groBten Teil der Tiere hinter der senkrechten Verlangerung der Rostro- 
labialsutur, nur bei fiinf Exemplaren durchschneidet diese Linie die Nasen- 
offnung. Die Supranasalia bilden in 21 Fallen eine kurze Sutur, in 17 Fallen 
beriihren sie sich eben. Das Frontonasale steht bei 33 Tieren mit dem 
Frontale in wechselnder Breite in Kontakt, Die Parietalia beriihren sich 
hinter dem Interparietale bei 35 Exemplaren mit einer kurzen Sutur, Die 
Zahl der Supraocularia (4) ist konstant, das zweite ist immer das weitaus 
groBte, Die Zahl der Supraciliaria betragt 5, das zweite ist das langste, 
bei 7 Tieren kommen jedoch, zum Teil nur einseitig, UnregelmaBigkeiten 
vor (4 oder 6 Supraciliaria, das erste oder das zweite ist das groBte], Vor 
dem Suboculare, das mit einem schmalen Fortsatz das vor ihm stehende 
Supralabiale meist bis zur Halfte liberdacht, stehen in der Regel (25 Ex.) 
5 Supralabialia. Statt 5 finden sich zuweilen aber auch nur 4, manchmal 
auch 6, zum Teil einseitig, zum Teil auch auf bei den Seiten. Die Riicken- 
und Seitenschuppen tragen konstant 3 scharfe, deutlich ausgepragte regel- 
maBige Kiele, bei den Nackenschuppen^ vor allem kurz hinter dem Kopf, 
kann die Zahl der Kiele bis zu 5, ja 6 oder 7 ansteigen, Hinter den Parie- 
talia steht jederseits eine schmale Bandschuppe, die oft vielfach gekielt 
ist, Schuppen um die Rumpfmitte 32 — 33 — 34. 

Die Tonung der Grundfarbung schwankt zwischen einem braunlichen 
Olivgriin bis zu einem warmen Braun, Der blasse Vertebralstreifen findet 
sich nur bei sehr wenigen Tieren, Der Riickenraum zwischen den beiden 
Dorsolateralstreifen, die meist nur ziemlich schwach angedeutet sind, ist 
mit schwarzbraunen Fleckchen iiberstreut, die in ihrer Anordnung ab und 
zu eine gewisse RegelmaBigkeit erkennen lassen, Hinter oder zwischen 
ihnen stehen seiten einige kleine helle Spritzfleckchen, Die Subocular- 
streifen sind immer sehr auffaUig ausgepragt, beim lebenden Tier heben 
sie sich mit ihrer hellweiBHchgelben Tonung immer sehr scharf ab. Die 
dunklen Flecke zwischen den Dorsolateral- und den Subocularstreifen 
bilden zuweilen schwarze Barrenflecke, die hier und da stark zusammen- 
flieBen. 

Unterseite im Alkohol hellweiBlichgrau, ohne jede Zeichnung, Beim 
lebenden Tier zeigte die Unterseite einen blaBgriinlichen oder blaulichen, 
in der Aftergegend einen schwach rotlichen Anflug, 

MaBe : Das groBte cT hat eine Kopfrumpflange von 68 mm bei einer 
Schwanzlange von 94 mm, das groBte 9 62 mm bei einer Schwanzlange 
von 119 mm, Bei den 9 9 scheinen die Schwanze etwas langer zu sein 
als bei den cfcT, allerdings zeigt nur ein kleiner Teil der vorliegenden 
Exemplare unverletzte Schwanze, Jedenfalls schwankt die Schwanzlange 
in einem Verhaltnis von 1,2 — 1,9 zur Kopfrumpflange. Die Durchschnitts- 
groBe der groBten Exemplare betragt 63 mm Kopfrumpflange, die Durch- 
schnittsgroBe aller erwachsenen Tiere liegt bei 56 mm. Nach Fitzsimons 
erreichen erwachsene Exemplare von Siidafrika seiten 65 mm, wahrend 
Tiere aus Ostafrika bis zu 78 mm Kopfrumpflange heranwachsen sollen. 



58 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Mir liegt allerdings ein Exemplar aus der Umgebung von Kapstadt zum 
Vergleich vor (Nr, 44/1907), das 78 mm Kopfrumpflange besitzt. 

Verbreitung und Oekologie: Mabuya varia bewohnt ein weites Gebiet 
im siidlichen Afrika, das sich (nach Fitzsimons, 1943) von der Kap- 
provinz bis Somaliland, Nord-Rhodesien, Nyassa-Land, Uganda und Angola 
crstreckt. Dem von Loveridge (1936) als Rasse zu varia gestellten da- 
maranus (Peters) wird von Fitzsimons wieder Artcharakter zugesprochen, 
Mertens (1955) halt dagegen Euprepes damaranus Peters fiir identisch 
mit M. V. varia. Loveridge beschrieb 1953 vom Nyika-Plateau (Nyassa- 
Land) eine neue Rasse [M. v. nyikae). Ob sich an Hand von GroBenunter- 
schieden noch eine subspezifische Abtrennung von nordlicheren Vertretern 
der M. v. varia wird durchfiihren lassen, muB erst ein weit groBeres Material 
zeigen, 

Fitzsimons charakterisiert M. varia als einen lebhaften Skink, der in 
verschiedenen Lebensraumen von Meereshohe bis zu hohen Gebirgshangen 
vorkommen und felsige oder steinige Lokalitaten bewohnen soil, Doch 
wurde er auch unter Grasbiischeln, Baumstriinken oder am Boden laufend 
beobachtet, Nach Mertens (1955) bewohnt v. varia an und auf dem Gro- 
Ben Waterberge insbesondere die Klippen, An der dortigen Polizeistation 
beobachtete Mertens diese Echse in groBer Stiickzahl auch auf feuchtem, 
vegetationsreichem Gelande in der Nahe einer Quelle, In Entre Rios fand 
ich varia nur auf den Felsplatten (vergl, bogagii]. In Angola scheint varia 
ziemlich gemein zu sein und von Siiden her bis in das Gebiet des Cuanza 
(Dondo) vorzudringen, 

Scelotes angolensis (Bocage) 

Sepsina angolensis Bocage, 1895, S. 53, Boulenger, 1905, S. Ill, Bethencourt- 

Ferreira, 1906, S. 117, Monard, 1937, S. 95. Mertens, 1938, S. 438. 
Scelotes angolensis Fitzsimons, 1943, S. 201 
Vorliegendes Material: 5 Exemplare 

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Ex., Entre Rios, Hellmich, leg, 

Herp, Nr, 75/1953, 29, 4. 53 

Nr, 13/1954, 4 Exemplare im Gar- 1, 1, 54, 

ten des Hauses von Dr, S chonf eldt, leg, 
Frau Arb, Ganda 

Kopfrumpflange des Exemplares aus Entre Rios 71 mm, Schwanzlange 
57 mm, Vorderextremitat 6,5 mm, Farbung des lebenden Tieres hellblaBoliv. 
Die aus dunklen Mittelflecken der Riickenschuppen gebildeten Langsstreifen 
sind auf dem Schwanze deuthch erkenntHch, Das Tier wurde beim Uber- 
queren eines Weges gefangen. 

Die Tiere aus Ganda sind auf der Oberseite dunkelbraun, die dunklen 
Langsstreifen sind fast nur auf den Flanken und auf dem Schwanze etwas 
deutlicher zu sehen, Auf der Schwanzunterseite ist die Grundfarbe der 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 69 



Schuppen hellgelb, jede Schuppe tragt einen graphitgrauen bis schwarzen 
Mittelfleck, nach der Mitte der Unterseite zu werden diese Flecke kleiner, 
GroBtes Exemplar 92 mm Kopfrumpflange, Schwanz abgebrochen, 2, Exem- 
plar Kopfrumpflan^e 91 mm, Schwanzlange 86 mm, Vorderextremitat 4 mm, 
Hinterextremitat 8 mm, 

Scelotes angolensis ist vom unteren Kongo iiber Angola bis zum Da- 
mara-Land verbreitet, Nach Monard (1937, S, 95) ist angolensis in Angola 
nur auf die Hochplateaus beschrankt. Das Typus-Exemplar stammt aus 
Duque de Bragan^a. 

Var anidae 
Varanus niloiicus niloticus (Linne) 

Varanus niloticus Socage, 1895, S. 26. Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 15. B o u - 
lenger, 1905, S. 110. Monard, 1937, S. 62, 63. Boulenger, 1905, S. 110. 
Mertens, 1938, S. 436. 

Varanus niloticus niloticus Mertens, 1942, S. 320. Laurent, 1950, S. 12, 1954, S. 63. 
Vorliegendes Material: 4 Exemplare 

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 ad, cf , Mucoso 28. 5, 53 

Herp, Nr, 80/1953, Hellmich 

Nr, 81/1953, 1 juv. d, Mucoso, 28, 5, 1953 

Hellmich 
Nr, 82/1953, 1 Skelett, Mucoso 28, 5. 53 

Hellmich 
Nr, 26/1954, Entre Rios, 18, 4, 54 

Dr, Schonfeldt 

Die beiden Alkoholtiere aus Mucoso zeigen auf schwarzem Unter- 
grunde eine gelbe Fleckenzeichnung. Auf dem Riicken befinden sich zwi- 
schen den Extremitaten je 5 aus groBeren gelben Flecken bzw, Ocellen 
zusammengesetzte Querbinden, dazu kommen je eine auf der Hohe der 
Extremitaten, und 12 resp, 16 Querbinden auf dem Schwanz, die letzteren 
sind ziemlich undeutlich, Auf der Unterseite tragt das juvenile Tier (188 mm 
Kopfrumpflange) sehr schmale dunkle Querbander, bei dem erwachsenen 
Tier sind ebenfalls Bander vorhanden (7), sie heben sich aber kaum ab. 

Der Schadel des skelettiertenExemplares besitzt 7 Praemaxillar-, rechts 
und Hnks je 9 Maxillarzahne, links 10, rechts 9 Dentalzahne, auBerdem 
einige Zahnliicken (links 2, rechts 1 Maxillarzahn, links 1, rechts 3 Dental- 
zahne), 

Herr Dr, Schonfeldt sandte mir aus Entre Rios einen Waran, der 
am Ufer des Cubal von Negern erschlagen wurde (Kopfrumpflange 445, 
Schwanzlange 825mm), Er tragt auf dem Riicken von den Vorder- bis zu 
den Hinterextremitaten 9 Querbinden, die aus rundhchen, gelben jeweils 
aus mehreren Schuppen zusammengesetzten Flecken bestehen, Dazwischen 
verlaufen noch undeutHche sekundare Querbinden, Auf dem Bauche 8 schmale 



70 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

dunkle Querbinden, die zum Teil auf der Bauchmitte enden und deren 
jeweilige linke und rechte Komponente miteinander alternieren. 

LebendmaBe des skelettierten Tieres : Kopfrumpflange 585 mm 

Schwanzlange 883 mm 
Vorderextremitat 170 mm 
Hinterextremitat 230 mm 

Verbreitung; Nach Monard ist der Nilwaran iiber das ganze tro- 
pische Afrika und Agypten verbr eitet, in Angola diirfte er im ganzen Lande 
anzutreffen sein. 

Serpentes 

Typhlopidae 

Typhlops punctatus punctaius Leach 

Typhlops punctatus Bo ca^e, 1895,5.65. Boulenger, 1905, S. 112. Monard, 1937, 

S. 104 
Typhlops punctaius var. lineolatus Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 9, 1906,5.167. 
Typhlops punctatus punctatus Mertens, 1937, 5.11, 1938, 5.438. Bogert, 1940, 5,14, 

Laurent, 1950, 5.7, 1954,5.37. 
Vorliegendes Material : 2 Exemplare 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl,, Entre Rios 27, 4, 53, 

Nr, 93/1953 W. Hellmich 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios Einlauf 2, 7, 54, 
Nr, 17/54 Dr, Schonfeldt 

Totallange 143 mm, Schwanzlange 8 mm, 24 Schuppen um die Rumpf- 
mitte. Oberseite im Leben glanzend schwarz, helle Fleckchen schmutzig- 
gelb, Unterseite ockergelb. Als einheimischer Name wurde angegeben: 
„Tschimbavalo", 

17/54 : 427,5 + 7, 5mm, 

Boidae 
Python sc6ae (Gmelin) 

Python natalensis Bo cage, 1895, 5. 72. 

Python sebae Monard, 1937, 5. 108. Mertens, 1938, 5.439. Bogert, 1940, 5. 17. 
Laurent, 1954, 5. 38. 

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 Kopf in Alkohol 31. 5. 53 

Nr. 64/1953 Rio Cuanza nahe Mu- Hellmich 
coso 

Kopf eines am Cuanza gefangenen Exemplares mit einer Totallange 
von 3,16 m (Schwanzlange 34,6 cm). Squ 70— 86, V 278, Sc 69. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 71 

Nach Monard (1937) wird Python seb a e in Angola vor allem in der 
Nachbarschaft groBer Fliisse gefangen, Bisher ist diese Schlange von Ben- 
guela, Maconjo (im Inneren von Mossamedes), von Luanda und Giraul 
(Bocage), Vila-da-Ponte, Chimporo, Galange, Ebango, Forte Rocadas 
(Monard), Cubal (Mertens) und Hanha (Bogert) bekannt geworden. 
Der von Bo cage von Catumbela beschriebene P. anchietae, bei dem sich 
statt auf nur zwei auf fiinf Supralabialia Gruben befinden und der sich 
durch eine groBere Zahl von Schuppen auszeichnet (Squ 81 — 93, Sc 63 bis 
77), ist neuerdings von der Vernay-Angola-Expedition auch in Hanha ge- 
funden worden, 

Colubridae 

Boaedon lineatus lineatus (Dumeril et Bibron) 

Boodon Imeatus Bo csigQ, 1895,5.78. Bethencourt-Ferreira, 1905, S. 10, 1905, 
S. 114, 1906, S. 176. Boulenger, 1905, S. 112. Schmidt, 1933, S. 13 Mo- 
nard, 1937, S. 113, 117. 
Boaedon lineatus Mertens, 1937,5.12. 1938,5.439. Parker, 1936, 5.122 
Boaedon lineatus lineatus, Bogert, 1940, 5.21. Laurent, 1950, 5.7, 1954, 5.43. 

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 13. 6, 53 
Coll. Nr, 472 

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 27.4,53, Hellmich 
Nr. 17/1954 1 Exempl,, Entre Rios 2. 7. 54 

Dr. Schonfeldt 

Ein ziemlich zerschlagenes Exemplar von 606 mm Totallange (Schwanz- 
lange 118mm). Squ 25 — 25 — 19, V 191 + 1, Bog ert (1940, 1. c.) fuhrt 
fiir seine ganze Serie von 49 Exemplaren das Anale durchgehend als ge- 
teilt auf. Sc 62, 1 Prae-, 2 Postocularia, Temporalia 1+2. Oberseite ein- 
formig rotlichbraun, am Kopf ein schmaler heller Supra- und Subocular- 
streifen, auf dem Halse fortgesetzt, Unterseite hellrotlichgrau. 

In Angola weit verbreitet, Bogert fiihrt 23 Exemplare von Hanha an, 

Lycophidion capense capense (Smith) 

Lycophidium capense Boettger, 1895, 5. 81. Boulenger, 1905, 5. 112. Monard, 1937, 

S. 117. 
Lycophidion capense capense 5chmidt, 1933, 5. 13. Bogert, 1940, 5. 30. 
Vorliegendes Material: 2 Exemplare 

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 9, Entre Rios, 6, 6, 53, 

Nr. 87/1953 1 9 nicht voll erwach- Alfons Burger leg, 
a — b sen, Entre Rios 5, 5, 53, 

W, Hellmich leg. 



72 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

87 a; Squ 17 — 17 — 15, V 206 + 1, Sc 33/34, Samtliche Schilder der 
Oberseite und der Seiten einschlieBlich der Infralabialia zeigen feine Tu- 
berkel, Diese Tuberkel bedecken oft nicht die ganze Schilderflache (z, B, 
beim Frontale und den Parietalia). Dunkelbraunroi Die seitlichen Kopf- 
schilder hellblaBrot, Die Hinter- und Seitenrander der Ventralia und die 
Hinterrander der untersten 3 — 4 Riickenschilder hellblaOrot, so daB die 
Schlange seitlich einen blaBroten Streifen zu tragen scheint. 396 + 45 mm, 

87b:EinjungeresTier, 248 + 40mm, Squ 17 — 17 — 15, V 177 + 1, 
Sc 36/36. Auf der Oberseite hellgraphitgrau, ohne jede Zeichnung, Unter- 
seite hellgelblichweiB, Etwa vom 2. Korperviertel ab auf den Ventralia blau- 
graue Querbarren, 

Fundorte nach Monard: Cabinda, Sao Salvador, Bragan^a, Malange, 
Galangue, Mossamedes, Caconda, Bihe, Golungo Alto, Kalukembe ; nach 
Bogert: Angola. 



Miodon gabonensis (Dumeril) 

Microsoma collare Bo cage, 1895, S. 124, Taf. XIV, fig. 1—2. 

Miodon collaris Boulenger, 1905, S. 114. Bethencourt-Ferreira, 1906, S. 169. 

Monard, 1937, S. 129. 
Miodon gabonensis Bogert, 1940, S. 45. 

Vorliegendes Material: 1 Exemplar 

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 9 Entre Rios 22. 4. 53 

Nr. 86/1953 W. Hellmich 

Die von Negerkindern gebrachte Schlange ist am ganzen Korper blau- 
schwarz, nur auf der Unterseite des Halses zeigen die Schuppen eine et- 
was hellere blaugraue Tonung und schmale schmutzig hellbraune Rander. 
Das ganze Tier schillerte und irisierte in Regenbogenfarben. Squ 15 — 
15 — 15, V 222 + 1/1, Sc 16, Temporalia 1 + 2, 1 Prae-, 2 Postocularia, 
794 + 41 mm, 

Uber die Synonymie von Miodon gabonensis (Dumeril) mit Microsoma 
collare Peters vergl, Bogert (1940, S. 45) und die dort zitierte Literatur. 

Fundorte : Quindumbo, Cazengo, Pungo-Adungo, Golungo Alto. 
Peters; (collare) „Macange" ( = Maconge, Angola), 



Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia Laurenti 

Crotaphopeltis rufescens Bo cage, 1895, S. 122. 

Leptodira hotamboeia Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 12, 1905, S. 116, 1906, S. 169 

Monard, 1937, S. 127, 129. 
Crotaphopeltis hotamboeia Parker, 1936, S, 125. 
Crotaphopeltis hotamboeia Me r tens, 1937, S. 13, 1938, S. 440, L o v e r i dg e , 1940, S. 62 

Laurent, 1950, S. 9. 
Vorliegendes Material ; 5 Exemplare 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 73 



Zoolog- Staatss. Miinchen 1 Exempl,, 9. 29,4.53, 

Nr. 92/53 Entre Rios W, H e 1 1 m i c h 

Zoolog. Staatss, Miinchen 2 Exempl., Entre Rios 7.-9. 5, 53, 

Nr. 90/53 W. Hellmich 

a — b 

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 16. 11, 53, 

Nr. 97/53 Dr, Schonfeldt 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl,, Entre Rios 21, 12, 53, 

Nr, 10/54 Dr, Schonfeldt 

92/53 9 : Oberseite braun, Kopf etwas dunkler, Temporalgegend blau- 
schwarz, die dunkle Farbung greift hinter den Parietalia auf die Kopfober- 
seite iiber, Auf der Hinterseite des Kopfes ein schwaches, unterbrochenes, 
weiBes Querband, das dadurch entsteht, daB einzelne Schuppen ein- oder 
beidseitig einen schmalen, hellen Streifen besitzen, Diese schwach sicht- 
bare Querstreifung wiederholt sich in kurzen Abstanden bis kurz vor den After, 
Unterseite hellweiBlichgelb, ohne jede Zeichnung. Nur 1 Postoculare statt 
sonst 2, Squ 19 — 19 — 15, V 167 + 1, Sc 37/37. 236 + 34mm. 

90/53 a 9 : V 162 + 1, Sc 38/38, 2 Postocularia. Auf der Oberseite sind 
die hellen Strichel nur schwach ausgepragt, so daB das Tier einfarbig braun 
erscheint. 236 + 32,5 mm, 

90/53 b 9 : V 159 + 1, Sc 38/38, 2 Postocularia, Oberseiie hellgrau, nur 
wenige weiBliche Spritzflecke. Im Darm eine ziemlich weit verdaute Krote. 

97/53 9 '■ von Herrn Dr. Schonfeldt im Palaia-Tal/Enlre Rios ira Grase 
gefangen, Sc 19 — 19 — 15, V 166 + 1, Sc 36/36, 1 Prae-, 3 Postocularia, 
Temporalia 1+2, Oberseite graubraun, Kopf mit der charakteristischen 
Zeichnung, Auf den Sublabialia ein dunkler Streifen vom 8, Sublabiale ab, 
der in die dunkle Kopf zeichnung eingreift. 485 + 71 mm, 

10/54 cT: In der Nahe des Wohnhauses der Familie Burger, V170 
+ 1, Sc 40/41, Squ 19 — 19 — 15. Die mittleren Reihen der Riickenschuppen 
sind schwach gekielt, Oberseite braunlichviolett, an den Flanken langsam 
in die rotlichgelbe zeichnungslose Unterseite iibergehend, Ein dunkelbrauner 
Fleck jederseits hinter den Augen, hinter den Parietalia undeutlich ver- 
bunden, Vor allem der Kopf stark irisierend, 595 + 92 mm, 

Elapid a e 

Elapsoidea ? sundevallii semiannulata Loveridge 

Elapsoidea Guntherii Bocage, 1873, S. 224, 1895, S. 129, Taf. 14, Fig. 3 a— c. 

Elapediis Guenfherii Monard, 1937, S. 136, 137. 

Elapsoidea guentherii Schmidt, 1933, S. 14. Mertens, 1938, S. 442. B o g e r t , 1940, 

S. 86. 
Elapsoidea sundevalli semiannulata Loveridge, 1944, S. 220. 
Vorliegendes Material: 1 Exemplar 



74 Walter Helltnich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Zoolog. Staatss.Miinchen 1 Exemplar, juv. 27,4, 53 

Herp, Nr. 88/1953 Entre Rios W, Hellmich 

Die Systematik der Gattung Elapsoidea und ihrer Arten scheint noch 
keinesfalls geklart, Loveridge stellt in seiner Revision der Gattung 
Elapsoidea (1944) die angolische Form als semiannuIata-Rasse zu E. sun- 
devallii und gibt als Verbreitungsgebiet dieser Subspecies Angola und das 
siidliche Belgisch-Kongo an, Fiir Angola fiihrt Loveridge folgende Fund- 
orte auf: Caconda, Cazengo, Chitau, Cubal, Dondi (nahe Bela- Vista), Ga- 
langue (Galanga), Gambos, Mossamedes, Kalumkembe, Kampulu, Maconjo. 
Parker (1949) unterteilt die hierher gehorigen Schlangen in eine Reihe 
von Gruppen ; die angolischen Angehorigen ordnet er einer rund um den 
tropischen Regenwald von Senegal bis Angola verbreiteten Gruppe ein, 
Neuerdings hat Laurent (1956) darauf hingewiesen, daB die Verhaltnisse 
zweifellos noch komplizierter liegen und die Auf gliederung von Loveridge 
den Tatsachen noch nicht gerecht wird, Wir wahlen deswegen fiir das 
einzige uns vorliegende Exemplar nur mit Vorbehalt den von Loveridge 
vorgeschlagenen Namen und betrachten auch die oben aufgefiihrten Zitate 
als unsicher. 

Das Exemplar aus Entre Rios, offenbar ein junges cT mit einer Total- 
lange von 183mm (165+18), gehort der Form mit breiteren schwarzen 
(5 — 6 Schuppen) und mit engeren hellen (2 — 3 Schuppen) Bandern an. 
Die vorderen Kinnschilder werden von 3 Lippenschildern voll und vom 
4, Sublabiale gerade noch mit einem vorderen Eckchen beriihrt, Sc 13 — 
13 — 13, V 157 + 1, V 25 + 25 + 1, 1 Prae-, 2 Postocularia, Temporalia 
1+2, Supraocularia 7 (3 + 4 beriihren das Auge, das 6, ist das groBte), 
7 Sublabialia, 

Die Klarung der Systematik bedarf noch eines weit groBeren Materials 
von vielen Fundorten. 

Naja nigricollis nigricollis Reinhardt 

Naja nigricoUis Bo cage, 1895, S. 135. Monard, 1937,5.137. 
Naja nigricollis, Boulenger, 1905, S. 114. 

Naja nigricollis nigricollis, Schmidt, 1933, S. 14. Loveridge, 1936, S. 272. Mert ens 
1938, S. 442. Bogert, 1940, S. 87. Laurent, 1950, S. 10, 1954,5.60. 
Vorliegendes Material : 1 Kopf, 1 juv. 

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Kopf und Hals, Chi- 1. 7. 54, von Linde 
Nr. 65/53 vitidi, 

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 juv,, Entre Rios, 8,2,54 

Nr, 15/54 an Burger's Haus, Dr, Schonf eldt 

Herr von Linde brachte mir den Kopf und Hals eines von Negern 
bei Chivitidi getoteten Exemplares, Beiderseits 6 Supralabialia, das dritte 
ist das groBte, 2 Prae-, 3 Postocularia. Temporalia 2 + 4. Grundfarbung 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 75 

hellolivbraunlich. Das schwarzbraune Halsband (16 Schuppen breit) wird 
nach 3 gelben Ventralia, die an den Seiten leicht braunlich gefleckt sind, 
von einem 2 Schilder breiten schwarzen Band gefolgt, 

Ein jiingeres Tier, das Herr Dr. Schonfeldt am Wohnhause Bur- 
gers erbeutete : 2 Prae-, 3 Postocularia, Temporalia links 2 + 4, dazwischen 
ein eingekeiltes Schild, rechts ahnlich, doch 2 + 3, Das 3. Supralabiale 
beruhrt das Auge, Squ 17 — 19 — 15, V 188 + 1, Sc 64/64. Grundfarbe hell- 
schiefergrau. Das schwarze Halsband 18 Schuppen breit, gefolgt von 2 gel- 
ben Ventralia, darauf wieder 4 schwarze Ventralia, aber je nur zur Halfte 
schwarz (2 links, 2 rechts), Ubrige Unterseite hellgelblichgrau, auf je 1 — 2 
helle VentraHa folgen in der Kegel je 2 VentraUa, deren eine HaJfte ab- 
wechselnd dunkelgrau gefarbt ist; am Beginn der hinteren Halfte beginnt 
die Farbung zu verblassen, 

Viperidae 

Causus rhomhe atus (Lichtenstein) 

Causus rhombeatus Bo cage, 1895, S, 145. Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 14, 1906, 
S. 169. Boulenger, 1905, S. 114. Monard, 1937, S. 142. Mertens 1938, 
S. 442. Schmidt, 1933, S. 15. Bogert, 1940, S. 96. Laurent, 1950, S. 11, 
1954, S. 61. 
VorHegendes Material: 2 Exemplare 

Zoolog, Staatss, Miinchen Entre Rios 24. 4, und 9, 5, 53 

Nr. 84/1953 W, Hellmich 

Das groBere Exemplar (9), 467 + 56, V 145 + 1, Sc 26/25 + 1, Squ 
19 — 15 — 12, zeigt deutliche Fleckenzeichnung, die Flecken sind schmale 
Rhomben mit ziemlich undeutlicher heller Randung, Bei dem jungen cf 
(342 + 42, Squ 19 — 15 — 13, V 144+ 1, Sc 28J, dessen Grundfarbe im 
Leben hellgriinlich schimmerte und dessen Flecke nur sehr schwer zu er- 
kennen sind, enthielt der Magen einen ziemlich weit verdauten Bufo r. re- 
gularis. Die Schuppenzahlen fiigen sich in die von Bogert angegebene 
Variabilitatsbreite ein, 

Bitis arietans arietans Lnurenti 

Viper a arietans Bocage. 1895, S. 149. 

Bitis arietans Schmidt, 1933, S. 15. Mertens, 1926, S. 154. Monard, 1937, S. 142. 
Cobra ladiesis Mertens, 1937, S. 16. 

Bitis lachesis Mertens, 1938, S. 442. Bogert, 1940, S. 99. Laurent, 1950, S. 1 1, 1954, 
S. 62. 
VorHegendes Material : 4 Exemplare 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1$ erw,, Mucoso bei 6,6,53 W, Hellmich 
Nr, 83/1953 Dondo, 

a— d 2 cfd" erw,, Entre Rios 29,4,53 W, Hellmich 

1 cf ju v., Entre Rios 30,4,53 W, Hellmich 



76 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Von der weit iiber Afrika verbreiteten Puffotter liegen mir 4 Exem- 
plare vor. Die Variabilitat in der Beschuppung sowie die MaBe sind aus 
der Tabelle zu ersehen. In der Zeichnung ahneln sich die Exemplare sehr; 
bei einem Tier von Entre Rios ist der helle Querstreifen hinter den Augen 
in der Kopfmitte unterbrochen. Das Tier von Mucoso ist auI3erordentlich 
dunkel getont, im mittleren Korperdrittel verdeckt diese Verdunkelung die 
Grundfarbe und fast die gesamte Zeichnung, 

Bogert (1940, S, 100) wies bereits darauf hin, daB die Exemplare aus 
Angola, besonders die aus dem Innern, eine geringere Zahl von Ventralia 
haben als Belegstiicke aus Ostafrika oder von der Peripherie des Kongo- 
Regenwaldes, Die Variabilitat der iibrigen Merkmale an Hand des von 
Boulenger (1896) aufgefiihrten Materials lassen aber eine Abgrenzung 
geographischer Rassen solange nicht zu, bis nicht andere Merkmale zu den 
Zahlen der Ventralia in Beziehung gesetzt werden konnten, Bei der un- 
geheuer weiten Verbreitung von B. an'e/ans halt es aber Bogert fiir nahezu 
wahrscheinlich, daB die natiirliche Selektion einige divergierende Stamme 
hervorgerufen habe. 

In der Verwendung des Namens Bitis statt Cobra schlieBe ich mich 
den Ausfiihrungen von Bogert (1940) an, Als Trivialname wurde mir 
genannt „Ombuta" (Bocage : Buta, Biuta, Riuta, Monard: Mbuta, Ombuta, 
Biuta,) 

Squ V Sc Kopfrumpflange Schwatizlange 



9 erw., Mucoso 


30 


— 33 - 


- 29 


136 


20/21 + 1 


824 


67 


cT erw., Entre Rios 


29 


— 29 - 


- 23 


128 


27/27 + 1 


834 


106 


cf erw,, Entre Rios 


27 


— 32 - 


- 24 


127 


27/27 + 1 


772 


101 


cf juv., Entre Rios 


29 - 


- 33 - 


- 25 


132 


21/21+ 1 


226 


20,5 



Atractaspis congica congica 

Atractaspis congica Bocage, 1895, S. 142. Boulenger, 1896, S. 513. Bocage, 1897 
S.210. Boulenger, 1905, S. 114. FerreiraB., 1906,8.169. Schmidt 
1933, S. 15. Monard, 1937, S. 144. 
Atractaspis congica congica Laurent, 1950, S. 26. 
Vorliegendes Material : 1 Exemplar 

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl,, Entre Rios 4. 5. 53, 

Herp. Nr. 89/53 W. H e 1 1 m i c h 

Ein noch nicht ausgewachsenes Exemplar von 408mm Kopfrumpf- 
lange und 35mm Schwanzlange, Squ 17 — 17 — 17 (Exemplare aus der 
Sammlung von May dell-Trense aus Bela-Vista haben 17 — 19 — 17 
Squ, 1 Exemplar aus Alto Cubal hat 19 — 21 — 17 Squ, die Zahl der 
Schuppen um die Rumpfmitte scheint somit ziemlich stark zu variieren). 
Anale geteilt. Sc 10 + 12/12 + 1, 

Ober- und Unterseite dunkelblaugrau, Kopf etwas heller. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola 77 

VI Oekologisch-tiergeographischer Tcil 

Der langere Aufenthalt in Entre Rios hatte den Vorteil, daB geraume 
Zeit nicht nur der Aufsammlung und Praparation der Herpetofauna, son- 
dern auch dem Studium ihrer Oekologie gewidmet werden konnte. Die 
einzelnen Beobachtungen iiber Vorkommen, Verhaltensweise, Fluchtgeba- 
ren, Versteckplatze wurden jeweils bei der systematischen Behandlung der 
Arten aufgefiihrt, einige weitere Mitteilungen okologischen Inhalts finden 
sich in meinem Reisebericht (Hellmich, 1954/55), 

Besonderes Augenmerk widmete ich dem Studium der Saurier, Ihre 
Verteilung im Raume wurde in Abb, 2 dargestellt, Diesem Schema ist zu 
entnehmen, daB wir vor allem zwei okologisch scharf getrennte Biotope 
zu unterscheiden haben, namlich den Busch mit 4 Leitformen (Lygodacy- 
iylus angolensis, Agama hispida aculeaia, Chamaeleo d. dilepis, Gerrhosaurus 
n. nigromaculatus) und die Felsplatten mit 6 Leitformen (Pachydactylus hi- 
bronii pulitzerae, Rhoptropus boultoni henguellensis, Gerrhosaurus validus 
maltzahni sowie die drei Mabuyen b. bocagii, sulcata ansorgii, v. varia). 
Die Biotope werden streng eingehalten. Hemidaciylus mabouia, Pachydac- 
tylus bibronii pulitzerae, Agama planiceps schacki sind als Kulturfolger zu 
betrachten, sie sind aus ihren Busch- bzw. Felsbiotopen in die menschli- 
chen Siedlungen vorgedrungen, da sie hier ahnliche, ihren Anspriichen viel- 
leicht sogar besonders entgegenkommende Bedingungen vorfinden, 

Erstaunlich ist, daB der FluB mit seinen Ufern und deren Bewuchs 
sowie die durch ihn gebotenen „Nischen" nicht besser besiedelt sind. Die 
Armut dieses Biotops an Eidechsen in Angola fiel mir schon in den ersten 
Tagen meines Aufenthaltes in Entre Rios gegeniiber der reichen Besied- 
lung mit Sauriern groBer okologischer Valenz in den Neotropen auf, Als 
einzige hier wirklich heimische Echse, die ihrer GroBe entsprechend jedoch 
nur in geringer Individuenzahl vorkommt, ist der Nilwaran zu nennen, 

Auf den Wegen, die in der Trockenzeit meist einen lockeren staubigen 
Boden besitzen, wurden hier und da Echsen beobachtet, die als schnelle 
Laufer die Wege kreuzen und sich in Erdlocher fliichteten (Gerrhosaurus 
n. nigromaculatus) oder wohl iiberhaupt weitestgehend Sandbewohner sind 
(Scelotes angolensis). 

Merkwiirdigerweise sind die weiten Sisal-Monokulturen noch kaum von 
Echsen besiedelt, Sie stellen einen neuen, offenbar sehr einseitigen Lebens- 
raum dar, der noch kaum erobert wurde. Am ehesten scheint Mabuya m. 
maculilabris die Neigung zu zeigen, von den Randern her, von umgestiirzten 
Baumen und aus deren Hohlungen, in denen sie sich gern verbirgt, in die 
Kulturbezirke vorzudringen. 

Am Ende der Regenzeit, den ersten Tagen meines Aufenthaltes in 
Entre Rios, kamen trotz hoher Durchschnittstemperaturen die Echsen nur 
zogernd aus ihren Verstecken, Mit Beginn der Trockenzeit entfalteten sie 
eine regere Aktivitat, Je extremer aber die Verhaltnisse wurden, um so 
sparlicher lieBen sie sich wieder sehen. Die starken Lokalwinde des friihen 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Anjola 79 

Vormittags hielten sie in ihren Behausungen zuriick, die hohen Mittags- 
temperaturen verscheuchten sie wieder, so daB die Tiere nur wenige Stun- 
den am Tage gesichtet wurden, Moglicherweise halten sie auch eine Art 
von Trockenzeit-Ruhepausen ein, Ein aus Angola lebend mitgebrachter 
Gerrhosaurus n. nigrolineatus nahm erst lange Zeit keine Nahrung zu sich 
und muBte zwangsgefiittert werden, erst mit dem zeitlichen Zusammen- 
treffen mit dem Beginn der Regenzeit begann er aktiver zu werden, Na- 
tiirlich konnte dieses Verhalten aber auch in einer nur langsam fortschrei- 
tenden Gefangenschafteingewohnung oder in anderen Konstitutionsfaktoren 
seine Begriindung finden, 

Mit dem Einsetzen der Trockenzeit wurden kaum noch Amphibien 
gesichtet, Hier und da hiipfte nachts noch einmal eine Krote um die Hauser, 
oder aus dem Gebiisch ertonten zuweilen kurze Pfiffe, die zweifellos von 
Angehorigen der Gattung Hyperolius stammten. In dem Wassergraben hinter 
dem Hause Burger's horten wir merkwiirdig brummende Tone, die das 
menschhche Trommelfell zu Vibrationen veranlaBten, die Herkunft der Tone 
war aber auBerordentlich schwer zu lokalisieren, obwohl es alien Anschein 
hatte, daB sie von i?ana-Arten stammten, Aber auch dieser „Gesang" ver- 
stummte sehr bald, 

Ausgepragte Anpassungen, wie sie vor allem an den Reptilien der 
Wiistengebiete Siidwest-Afrikas beobachtet werden konnen (vergl, Mer- 
tens, 1955), konnen an den Echsen Angolas, zum mindestens im Raume 
von Entre Rios kaum festgestellt werden. Die Felsenbewohner, deren Ver- 
steck- und Fluchtplatze enge Felsspalten sind, die auf dem schalig verwit- 
ternden Granit ja besonders reichlich zur Verfiigung stehen, zeigen meist 
eine starke Abplattung ihres Korpers (Mabvya sulcata ansorgii, Gerrho- 
saurus validus maltzahni). Ahnliche Abplattungen konnen aber auch bei 
den Baumbewohnern beobachtet werden, die sich oft unter den harten 
nur wenig absplitternden Rinden der Baume des Trockenbusches verbergen 
(z, B, bei Agama planiceps schacki, die in Angola mehr ein Baum- und 
Hausbewohner zu sein scheint als ein ausgesprochenes Felsentier), 

Bedeutendere Anpassungen konnen nur bei den reinen Sandtieren fest- 
gestellt werden wie beispielsweise bei Mahuya acatilahris (scharfe Profi- 
lierung des Kopfes, durchsichtiges Fenster in den unteren Augenlidern, 
physiologischer Farbwechsel), die von Siidwest-Afrika aus entlang der san- 
digen Kiiste bis weit gegen Norden vorstoBt (iiber Luanda hinaus), Mabuya 
hinotata wurde von Mertens (1955) als eine Baumechse, von Fitzsi- 
mons (1943) als „semiarboreal" bezeichnet, Ich konnte dieses Tier nur 
ein einziges Mai an einem Baum beobachten, an dem es rasch bis in groBe 
Hohe fliichtete. In Benguela bewohnt hinotata lose zusammengesetzte Stein- 
haufen, Zwei nach Miinchen lebend mitgebrachte Exemplare hielten sich 
fast nur im lockeren Sande auf und nur selten unter Korkrinden oder auf 
Asten, so daB sie durchaus den Eindruck von sandwiihlenden Formen mach- 
ten, Auch hinotata tragt wie viele andere Mabuyen ein durchsichtiges Fen- 
ster unter dem Augenlid, 



gQ Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

Betrachtet man die geographische Verteilung der einzelnen Arten, so 
fallt auf, daB die Felsenformen fast ausnahmsweise ihr Hauptverbreitungs- 
gebiet im siidwestlichen Afrika haben, von wo aus sich ihre Areale in 
mehr oder weniger groBer Entfernung bis nach Angola erstrecken, Pachy- 
dactylus p. punctatus bewohnt Siidwest-Afrika (mit Ausnahme des siidli- 
chen GroB - Namaqua-Landes und des Brandberggebietes) bis Transvaal 
und Mozambique, Pachydaciylus hibronii pulitzerae ist weitestgehend auf 
das mittlere und siidliche Angola beschrankt, soli aber vielleicht noch im 
Erongo-Gebirge vorkommen, bibronii turneri ist vom siidlichen Angola und 
dem Tanganjika-Territorium bis Siidafrika verbreitet, wird in der Kap- 
Provinz wohl aber meist durch die Nominatform ersetzt, Rhoptropus boul- 
tonii boultonii lebt im Raum vom Kaoko- Veldt im Norden Siidwest-Afrikas 
bis Siid-Angola, Gerrhosaurus validus maltzahni kommt in Siidwest-Afrika 
noch im nordlichen Damara-Land vor, die Nominatrasse ist von West- und 
Ost-Transvaal durch Nord-Transvaal bis ins siidliche Rhodesien, ostlich 
bis ins nordliche Zulu-Land und bis nach Portugiesisch-Ostafrika verbrei- 
tet. Die typische Rasse von Mabuya sulcata lebt in Siidwest-Afrika und 
geht im Siiden bis in die Kap-Provinz, im Norden bis ins siidliche Angola, 
Mabuya varia ist mit der Nominatform von Angola und Somaliland siid- 
warts iiber ganz Afrika verbreitet, in Siidwest-Afrika im allgemeinen durch 
die longiloba-Kasse ersetzt, im nordlichen und ostlichen Damara-Land aber 
noch haufig, Nur Mabuya bocagii scheint ein mehr ostafrikanisches Verbrei- 
tungsgebiet zu haben und sich von da aus weit bis nach Westen auszubreiten. 

Bei den im Trockenbusch lebenden Arten ist das Hauptverbreitungs- 
gebiet wohl mehr nordlich zu suchen; es reicht von Franzosisch-Kongo iiber 
Angola bis ins Damara-Land, bis nach Siid-Rhodesien und Ostafrika, Cha- 
maeleo d. dilepis ist eine im zentralen und siidlichen Afrika weit verbreitete 
sehr variable Form, Lygodaciylus angolensis ist vom zentralen Tanganjika- 
Territorium siidlich bis Siid-Rhodesien und westlich durchs Bechuana-Land 
bis Angola verbreitet, Nur die acuIeaia-Rasse von Agama hispida zeigt ein 
mehr siidliches Verbreitungsgebiet (nordwestlicher Teil der Kap-Provinz 
durch Siidwest-Afrika bis in den nordwestlichen Teil des Oranje-Staates, 
bis ins siidliche Angola und Siid-Rhodesien), 

Sowohl B o c a g e wie auch noch M o n a r d teilen Angola tiergeographisch 
in zwei Regionen auf, eine nordliche und eine siidliche, deren gegenseitige 
Grenze nahe dem Cuanza verlaufen soil. Die nordliche Region ist nach 
Monard vor allem von tropischen Formen, die siidliche hauptsachlich von 
Arten besiedelt, die als siidliche oder ostliche Faunenelemente betrachtet 
werden. Die generell-aethiopische Fauna ist iiber ganz Angola verbreitet, 
Dieser Einteilung entsprechend fiihrt Monard in seinen Listen tropische 
Formen, Arten von Mittel- und Siidangola sowie iiber das Gesamtgebiet 
Angolas verbreitete Arten auf. In einem Kreisschema stellt er die prozen- 
tuale Verteilung der panaethiopischen (A), der tropisch-westlichen (B), der 
siidlichen (C) und der angolisch-endemischen (D) Formen dar, Fiir seine 
beiden Regionen ergeben sich folgende Prozentsatze : 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 81 





Nord 


Slid 


A 


11 % 


3,5 % 


B 


,60 % 


10,5 % 


C 


3 % 


46,5 % 


D 


26% 


39,5 % 



An Hand des mir vorliegenden Materials (eigene Sammlung, Kollektion 
von Maydell-Trense) sowie der neueren systematischen Kenntnisse ver- 
schiebt sich dieses Bild betrachtlich, Der Anteil tropisch-mittelafrikanischer 
Formen im Norden Angolas ist wohl noch hoher anzusetzen, als es Mo- 
nard tat. Die Auf sammlung von Reptilien in Piri-Dembos, einer nordlich 
des Cuanza in 750 m Hohe gelegenen Kaffeepflanzung (8^34' S, 14°30'0) 
durch Herrn von May dell ergab eine Reihe von Erstnachweisen tropisch- 
westafrikanischer Formen, die Monard noch nicht fiir Angola bzw, ohne 
genaueren Fundort auffiihrte, Es handelt sich um folgende Formen; 

Philoihamnus heterodermus helerodermus (Hallo well) 

Thrasops flavigularis (Hallo well) 

Rhamnophis aethiopissa aethiopissa Giinther 

Boiga blandingii (Hallo well) 

Boiga pulverulenta (Fischer) 

Bit is nasicornis (Shaw) 

Atraciaspis reticulata heterochilus Boulenger 
Ein Teil dieser Arten wurde bereits von Parker (1936) fiir das Gebiet 
von Quirimbo und Congulu, also fiir Waldrestbestande siidlich des Cuanza, 
aufgefiihrt, ein anderer kleinerer Teil von Laurent (1950, 54) fiir das Ge- 
biet von Dundo, Die Verbreitung dieser Formen habe ich an anderer Stelle 
ausfiihrlich besprochen (Hellmich, 1957). 

Von den in der Kollektion vonMaydell-Trense enthaltenen Eidech- 
sen fiihrt Monard 

Mahuya raddoni (Gray) 

Feylinia currori Gray und 

Chamaeleo gracilis Hallo well 
als tropisch-occidentale Formen auf, 

Diese Schlangen und Eidechsen bewohnen vor allem die inselartig er- 
haltenen Restbezirke tropischen Regenwaldes, Sie iiberschreiten vielfach 
den Cuanza, der mit seinen Galeriewaldern somit keineswegs die Siidgrenze 
fiir das Vorkommen dieser tropischen Formen darstellt, Sie sind gleichsam 
mosaikartig in dieses Gebiet siidlich des Cuanza verstreut, in gleicher Weise 
wie die Felsbewohner siidHcher Herkunft im mittleren Angola, Es ist durch- 
aus anzunehmen, daB noch weitere Arten dieses tropischen Verbreitungs- 
typus in Angola gefunden werden, sobald die Restbezirke tropischen Regen- 
waldes in Angola einmal naher erforscht sind, 

Etwas starker verschiebt sich — vor allem auf Grund unserer besse- 
ren systematischen Kenntnisse — noch das Bild, das Monard fiir die en- 
demischen Formen („Reptiles de la region angolaise") entwirft, Er weist 
schon darauf hin, daB ein Teil dieser in ganz Angola gefundenen 51 For- 



32 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

men, die er in diese Kategorie stellt, zur nordlichen tropischen Fauna (7 
Arten), ein anderer Teil zur siidostlichen Fauna (3 Arten zu Rhodesien, 
1 Art zum Ovambo-Land) gehoren und daB endlich eine Reihe dieser For- 
men bisher (1937) nur als Unica bekannt waren, Untersucht man die syste- 
matische Einordnung einer Reihe dieser Arten und ihre bis heute bekannt 
gewordenen Verbreitungsarten, so ergibt sich folgendes Bild; 

Hemidaciylus benguellensis B o c a g e ist identisch mit dem weit verbreiteten Hemi- 
dactylus mabouia (Jonnes). Hemidaciylus bayonii Bo cage (Don do) ist identisch mit 
der quer durch Afrika und auf einigen Inseln verbreiteten angulafus-Rasse von Hemidac- 
iylus brookii. Lygodaciylus angolensis Bocage (Terra typica: Hanha, Benguela) ist vom 
zentralen Tanganjika-Territorium siidlich bis Siid-Rhodesien und westlich durchs Bechuana- 
Land bis Angola verbreitet, Monopeliis andiietae (Bocage) war an Hand eines aberranten 
Exemplares beschrieben, andiietae ist nach Loveridge (1941) iiber das Bechuana-Pro- 
tektorat, die Kap-Provinz, Siidwest-Afrika und Angola, nach Fitzsimons (1943) vom 
siidlichen Angola siidwarts bis zum Damara-Land, nach Me r tens (1955) iiber das siid- 
liche Angola, Siidwest-Afrika und die Kalahari verbreitet. Loveridge halt M. anchieiae 
fiir identisch mit M. okavangensis Monard (Kakindo, Vila da Ponte) und mit M. devisi 
Menard (Mupa, Angola). Monopeliis welwiisdiii ist synonym mit Dalophila welwiisdiii, 
diese Art ist iiber Belgisch-Kongo (Kwango-Distrikt, unterer Kongo) und aus Angola (Pungo 
Andongo) nur von wenigen Exemplaren bekannt. Monopeliis scalper G ii n t h e r (Terra ty- 
pica; Angola) ist nur vom Typus im Britischen Museum bekannt. Monopeliis granii kuana- 
yana Monard (Terra typica: Mupanda) ist identisch mit Dalophila pisiillum (Boettger), 
dessen Verbreitungsgebiet Mozambique, Nordwest-Rhodesien, Transvaal, Siidwest-Afrika 
und Angola umfaBt. Amphisbaena amhuellensis Monard halt Loveridge moglicherweise 
identisch mit A. qu. quadrifrons Peters, falls sich nicht erweisen sollte, daB die von 
Monard angegebene Schilderanordnung in der Postfrontal-Occipitalregion als konstant 
zu betrachten ist. 

Idinoiropis longipes B oul enger wird von Fitzsimons (1943) als Rasse zu Idino- 
iropis capensis gestellt, von Me r tens dagegen (1955) als identisch mit Ichnoiropis capensis 
(A. Smith) aufgefaBt. Nach dem letzteren Autor ist /. capensis vom nordlichen Siidwest- 
Afrika (Damara-Land, Ovambo-Land) und Angola iiber das nordliche Bechuana-Protektorat 
bis Slid- und Nord-Rhodesien und Belgisch-Kongo verbreitet. Ichnoiropis biviiiata Bocage 
wird neuerdings spezifischer Charakter zugesprochen, aus der gleichen Gattung wurde von 
Marx (1956) eine neue Art (microlepidota) vom Mount Moco (Prov. Benguela) beschrie- 
ben, die dort mit /. biviiiata zusammen vorkommt. Die von Bocage beschriebenen Zonu- 
rus cordylus und Z. angolensis werden von Fitzsimons (1943) als Synonyme von Cor- 
dylus jonesii (Boulenger) aufgefaGt, diese Art ist von Transvaal (auBer den siidlichen hoch- 
gelegenen Trockengebieten) bis zur ostlichen Grenze der Kalahari, nordlich bis zum siid- 
lichen Rhodesien (und vielleicht ins siidliche Angola), ostwarts bis ins Zululand und den 
Siidteil von Portugiesisch-Ostafrika verbreitet. Me r tens (1955) stellt Zonurus angolensis 
Bocage zu C. cordylus, dessen Verbreitungsgebiet mit Angola umschrieben und dessen 
Vorkommen in Siidwest-Afrika noch fiir nicht endgiiltig gesichert gehalten wird. Sceloies 
angolensis Bocage ist nach Mertens (1955) iiber das Damara-Land und Angola bis ins 
untere Kongo-Gebiet verbreitet. 

Chlorophis angolensis Bocage (Terra typica: Capangombe, Angola) stellt Love- 
ridge in die Synonymie von Philoihamnus irregularis irregularis (Leach), als dessen Ver- 
breitungsgebiet er West- und Zentralafrika vom 15. Breitengrad nordlich bis zum 20, Brei- 
tengrad siidlich des Aequators einschlieBlich des Sambesi-Gebietes bis zur Ostkiiste Afrikas 
angibt. Aparallactus bocagii Boulenger ist nach Loveridge (1944) eine Rasse von 
A. capensis, deren Verbreitungsgebiet mit ? Belgisch-Kongo, Angola, Siidwest-Afrika, Trans- 
vaal, Mozambique (extremer Westen) umschrieben wird. Mertens stellt Aparallactus ca- 
pensis bocagii in die Synonymie von A. capensis lUbberti Sternfeld, als dessen Areal er 
Siidwestafrika und Transvaal angibt. Fiir Naja andiietae Bocage = Naja haie andiietae 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 83 

Bo cage gibt M. ertens als Areal Belgisch-Kongo tiber Angola bis Siidwest-Afrika, Be- 
chuana-Protektorat und Nordwest-Rhodesien an (im Siidwesten offenbar auf Ovambo- und 
Damaraland beschrankt). 

Schrumpft somit die Zahl der zum Teil als endemisch fiir Angola an- 
gegebenen Reptilien zusammen, so erweisen sich doch eine Reihe anderer 
Arten bzw, Rassen als rein angolanisch. Die Heimat dieser Endemismen 
scheint vor allem die Hochflache des Planalto mit seinen nach Westen vor- 
gelagerten Treppenstufen zu sein. So diirfte Mabuya striata auf dem Plan- 
alto eine Rasse ausgebildet haben [angolensis Monard), die sich durch 
gedrungenere Form, etwas erhohte Schuppenzahl und Vereinfachung der 
Zeichnung und Farbung auszeichnet, Auch Mabuya sulcata scheint in An- 
gola mit einer Rasse (ansorgii Boulenger) vertreten zu sein, die sich nord- 
lich ans Verbreitungsgebiet der bis zum siidlichen Angola vorkommenden 
Nominatform anschlieBt, Agama planiceps schacki Mertens, Rhoptropus 
boultoni benguellensis Mertens, Pachydactylus bibronii pulitzerae Schmidt 
diirften hier ihr Hauptverbreitungs- und Entstehungsgebiet haben. Von en- 
demischen Arten ist Riopa anchietae {Boca.ge] zu nennen, die bisher nur 
von Huila, Caconda, Lunda bekannt geworden ist- Prosymna angolensis Bou- 
lenger wurde zwar neuerdings mit einem 9 aus Karakuwisa (Okawango) 
nachgewiesen, scheint ihr Hauptverbreitungsgebiet aber ebenfalls auf dem 
Planalto zu haben, Psammophis ansorgii Boulenger, von Loveridge 
(1940) mit Ps. rohani Angel und Ps. longirostris Fitzsimons als synonym 
zu Ps. jallae Per ace a gestellt, lieB sich an Hand des groBeren Trense- 
von M ay dell'schen Materials wieder als wohl charakterisierte eigene Art 
abgrenzen, Rhamphiophis acu/us (Giin the r) ist bisher nur aus dem Innern 
Angolas bekannt geworden (Cassangue-Huila, Caconda, Pungo-Andongo, Bon- 
gondo Bihe), Auch Bitis heraldica (Bo cage), lange zu Bitis peringueyi [Bou- 
lenger) gestellt, erwies sich als eigene, auf die zentralen und siidostlichen 
Hochflachen Angolas beschrankte Form, Python anchietae Bo cage (Terra 
typica: Catumbella, Benguela) diirfte hauptsachlich auf Mittelangola beschrankt 
sein (Bogert, 1940: Hanha), Mertens fiihrte (1955) je ein Stiick dieses 
Zwergpythons vom Komas-Hochland und von Ababis im Damara-Land auf, 
wohin sich sein Areal offenbar gerade noch erstreckt. Eine Reihe weiterer 
bisher nur auf Grund weniger Exemplare bekannt gewordener Formen diirf- 
ten sich wohl mit der Zeit als angolanische Endemismen herausstellen, 

Moglicherweise haben sich auch im Kiistensaum und den siidlichen 
Trockengebieten eine Reihe von Endemismen ausgebildet. Die von Bo cage 
unter dem Namen Sepsina copii beschriebene Echse ist bisher nur aus Dombe, 
Bibala, Luanda und Novo Rodondo, die vom gleichen Autor beschriebene 
Sepsina bayonii nur aus Luanda, Ambriz, Carangigo und Golungo Alto be- 
kannt geworden, Eremias benguellensis Bocage ist in Benguela, Catumbela, 
Capangombe, Mossamedes und in Caconda (!) nachgewiesen worden, Der 
bemerkenswerteste Endemismus diirfte wohl der im Sandgebiet nordlich der 
Cunene-Miindung lebende Angolosaurus skoogi (Andersson) sein, der nach 
Mertens (1955) vermutlich auch noch siidUch des Cunene leben diirfte. 



84 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 




Auf Grund dieser Tatsachen laBt sich Angola wohl besser in drei 
tiergeographische Bezirke einteilen, einen nordlich tropischen mit 
mehr oder weniger gut erhaltenen Bestanden tropischen Regenwaldes und 
mit vorwiegend tropisch-westafrikanischen Formen, einen siidlichen Teil mit 
zunehmender Trockenheit in siidlicher Richtung und mit siidlichen und ost- 
lichen Faunenelementen und einen mittleren mit mehr oder weniger stark 
ausgepragten Endemismen, Die siidliche Provinz erstreckt sich an der Kiiste 
weit nach Norden, die nordliche in schmalen Inseln nach Siiden, die siid- 
liche in ahnlicher Mosaikform nach Norden, Alle drei Provinzen lassen sich 
nicht scharf voneinander abgliedern, sie verzahnen sich so, wie es in der 
beigegebenen Karte anzudeuten versucht wurde (s, 0,), Wie weit die 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 85 

einzelnen Provinzen ineinandergreifen, laBt sich heute noch keinesfalls ge- 
nauer angeben, Noch reichlich unbekannt diirfte auch die Siidwest-Ecke 
Angolas, etwa im Raume zwischen den Fliissen Cubango, Cuito und Cuando 
sein, Auch die Ostgrenze der angolanischen Hochplateaus gegen Belgisch- 
Kongo und Rhodesien wird sich schwer bestimmen lassen. Die in der Re- 
genzeit weit ausgedehnten Uberschwemmungen und Siimpfe im Quellgebiet 
des Cassai und Sambesi und ihren Zufliissen diirften mogHcherweise eine 
okologische Barriere darstellen, die zur Ausbildung angolanischer Endemismen 
beigetragen haben mag. 



VII Dcscendenztheoretischer Teil 

Das heutige Bild der Herpotofauna Angolas laBt sich aus der friiher 
geschilderten tiergeographisch-okologischen Situation (III) und der Geschichte 
des Landes verstehen. Die rhythmischen Schwankungen in der siidlichen 
Ausbreitung des tropischen Regenwaldes und dem nach Norden gerichteten 
Vorriicken der Trockengebiete fiihrten einmal tropisch-westafrikanische, ein 
andermal siidwestliche und siidostliche Faunenelemente ins Land, Ihrem je- 
weiligen Vorriicken wurde durch eine langsam wieder einsetzende Gegen- 
bewegung Einhalt geboten, die Vorposten blieben in Restinseln zuriick und 
wurden mit ihren Biotopen isoliert. Sie konnen gleichsam als Relikte ange- 
sprochen werden, 

Erstaunlicherweise zeigen die nordlichen Relikte, jene Formen also, die 
sich aus der Zeit einer groBeren Ausdehnung des tropischen Regenwaldes 
in siidlicher gelegenen Inseln erhalten haben, keine subspezifische Variation 
oder zum mindesten nur sehr geringe Abweichungen von ihren jeweiligen 
noch heute im tropisch-westafrikanischen Raume lebenden Stammarten und 
-Rassen, Parker (1938) spricht nur von einem geringen Grad von Diffe- 
renzierung, nach unseren jetzigen Kenntnissen reicht er aber kaum aus, um 
subspezifische Abtrennungen in groBerem AusmaBe zu rechtfertigen, MogH- 
cherweise liegt der Grund darin, daB auch in den Restinseln des tropischen 
Regenwaldes in Nordangola die auBeren Bedingungen noch immer optimal 
genug sind und sich nur wenig von den Verhaltnissen im Kongo-Bassin 
unterscheiden, so daB weder ein starkerer Mutations- noch Selektionsdruck 
ausgeiibt wurde. 

Bei jenen Arten dagegen, die aus ihren siidlicher oder siidostlicher ge- 
legenen Hauptverbreitungsgebieten nach Angola vorgedrungen sind und heute 
in ahnlichen Populationsinseln auf den Hochplateaus und den hoher gelege- 
nen Treppenstufen Mittelangolas leben, scheint eine viel starkere Differen- 
zierung stattgefunden zu haben. Wir finden hier eine Reihe geographischer 
Rassen, die im tiergeographisch-okologischen Teil genannt wurden (S. 77). 
Wir miissen annehmen, daB diese Tiere zu Zeiten der vorriickenden Trocken- 
gebiete sich ebenfalls nach Norden ausbreiteten und den Planalto zu be- 
siedeln begannen, spater aber durch den sich erneut ausbreitenden Wald 



86 Walter Hellmlch: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

(Trockenbusch) ahnlich isoliert wurden, wie es mit den tropischen Formen 
im entgegengesetzten Sinne geschah, Ihre heutigen Areale sind im Siiden 
mehr oder weniger geschlossen, nach Norden zu aber wohl immer starker 
aufgelost und zergliedert, Hier auf groBerer Hohe mag sowohl ein bedeu- 
tenderer Mutations- wie auch ein starkerer Selektionsdruck eingesetzt haben. 

Vergleichen wir die Merkmale, durch die sich diese nordlichcn Rassen 
von ihren jeweiligen Ausgangspopulationen unterscheiden, so konnen wohl 
nur wenige Charakteristika mit Sicherheit als „6kotypische Merkmale" an- 
gesprochen werden, Eine kleine Zahl von Echsen (z, B. Mahuya sulcata 
ansorgii, M. striata angolensis, Agama planiceps schacki] sind im angolani- 
schen Raume gedrungener gebaut und groBer, ihre Kopfe sind hoher, sie 
weisen zahlreichere und kleinere Schuppen auf als die siidlichen Formen, 
Die auffallig fluktuierende Variabilitat in den Schuppenzahlen, im beson- 
deren bei den verschiedenen Rassen von Agama agama und Agama plani- 
ceps, deckt sich mit der allgcmeinen Regel, daO Echsen im kiihleren Klima 
kleinere Schuppen und dementsprechend hohere Schuppenzahlen aufweisen 
(Hellmich 1934, 1951), 

Der gleitenden Variabilitat bei den Agamen wurde im Rahmen ihrer 
systematischen Besprechung die springende (saltierende) Variabilitat 
gegeniibergestellt, Es sollte damit ausgedriickt werden, daB bestimmte Merk- 
male offenbar regellos einmal hier, einmal da auftauchen, ohne irgend eine 
bestimmte Progression oder — unserem Einsichtsvermogen nach — eine 
Bindung an Lebensraum oder Lebensweise zu zeigen, Es wurde davon ab- 
gesehen, etwa von „Mutationssprungen" (vergl, Mertens 1930) oder von 
einer alternierenden Variabilitat zu sprechen, da wir iiber die geneti- 
sche Grundlage dieser Variationsform bei den vorliegenden Tieren noch 
nichts wissen und da ein echtes Alternieren eines oder mehrerer Merkmale 
wohl nicht vorliegt, Eine genauere Untersuchung auBerordentlich variabler 
Gattungen und Arten — wie etwa von Agama agama u, A.planiceps — an Hand 
eines noch viel groBeren Materials diirfte bei exakter Kontrolle der Varia- 
bilitatsausmaBe und -formen noch viele Riickschliisse auf ihre Evolution 
erlauben, 

Der Mangel an ausgesprochen okotypischen Merkmalen, wie ich 
sie bei den Gebirgsrassen der siidamerikanischen Liolaemus -Arien nach- 
weisen konnte (Hellmich, 1934, 1951], mag seine Erklarung darin finden, 
daB entweder die biogeographischen Unterschiede zwischen den heutigen 
Rassenarealen und den Gebieten der Ausgangsformen zu gering sind oder 
(und) die Zeit ihrer Abtrennung und gesonderten Entwicklung noch zu kurz 
ist, Keinesfalls finden sich so ausgepragte Anpassungen in der Herpeto- 
fauna der Trockengebiete Angolas, wie sie etwa in den Wiistengebieten Siid- 
west-Afrikas angetroffen werden (Mertens, 1955), Zweifellos ist das Alter 
dieses Wiistenraumes auBerordentlich hoch, so daB wesentlich langere Zeit- 
raume zur Ausbildung dieser Anpassungen zur Verfiigung standen. 

Exakte Zeitangaben iiber die Veranderungen im angolanischen Raume, 
im besonderen iiber die Verschiebungen der Lagegrenzen der GroBraume, 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 87 

konnen heute noch nicht gegeben werden, Einc besondere Schwierigkeit 
liegt vor allem darin begriindet, daB noch nicht genau entschieden werden 
konnte, ob es sich bei der Verschiebung der Waldgrenze um ein rhyth- 
misches Hin- und Herwandern in Nord-Siidrichtung oder um eine gleich- 
zeitig in beiden Richtungen erfolgende Ausdehnung und Schrumpfung des 
tropischen Regenwaldgiirtels gehandelt haben mag. Halt man sich an die 
Zahlen, die auf Grund der Verteilung semifossiler Molluskenschalen im Siiden 
angenommen wurden (vergl, S, 9), dann mag dort eine feuchte Phase vor 
etwa 10 — 15000 Jahren und eine weit geringere AusmaBe annehmende 
Phase vor etwa 4000 Jahren geherrscht haben, Je nachdem, ob man nun 
schwankende bilaterale Ausdehnung oder rhythmische Verschiebungen des 
tropischen Regenwaldgiirtels annimmt, verschieben sich auch die Zeitraume, 
in denen die siidlichen Formen nach Norden vorgewandert und anschlieBend 
isoliert wurden, 

Neben dieser subspezifischen Abtrennung von Rassen fand sicher aber 
auch eine spezifische Formenbildung statt, deren Hauptgebiet, wie wir 
sahen, der Planalto darstellt, Hier finden wir heute wohl die groBte Zahl der 
angolanischen Endemismen, Ihre Herausbildung mag groBere Zeitraume be- 
ansprucht haben und mit einer fortschreitenden Veranderung ihres Areals 
vor allem mit der langsamen rhythmischen Hebung des Landes und der da- 
mit verbundenen Verscharfung der biogeographischen Faktoren in Zusammen- 
hang stehen, Moglicherweise hat sich zu der sich verstarkenden Eigen- 
auspragung des angolanischen Raumes noch eine fortschreitende Isolierung 
gegen Norden und Siiden, sehr wahrscheinlich auch gegen Osten gesellt, 

Selbstvcrstandlich mischen sich unter die genannten drei faunistischen 
Elcmente noch panaethiopische Formen, die weit verbreitet und sicher als 
euryok zu bezeichnen sind, die aber ebenfalls in mehr oder weniger weit 
gespanntem Rahmen geographisch variieren. 



VIII Zusammenfassung 

1) Wahrend meines dreimonatigen Aufenthaltes in Angola wurden 
504 ReptihenundAmphibiengesammelt, die sich auf 20Eidechsen-, 11 Schlan- 
gen-, 13 Frosch-Arten bzw, -Rassen, auf 1 Krokodilart und auf 4 Schild- 
kroten-Arten bzw, -Rassen verteilen. Zur Erganzung lagen 667 Exemplare 
aus dem Sammelgut der „Hamburgischen Angola-Expedition" zur Bearbei- 
tung vor, von denen 410 Exemplare 26 Eidechsen-Arten bzw. -Rassen und 
257 Exemplare 39 Schlangen-Arten bzw. -Rassen angehoren. AuBerdem lagen 
45 Schlangenkopfe zur Determination vor. 

2) An Hand der 1216 Exemplare konnten folgende Formen als neu be- 
schrieben werden : 

Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti Hellmich und Schmelcher 
Agama agama mucosoensis n, ssp. 
Der Untersuchung der beiden Arten Agama agama und Agama plani- 
ceps wurde besondere Aufmerksamkeit geschenkt, Offenbar handelt es sich 



gg Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

bei diesen beiden vom nordwestlichen bis zum siidlichen Afrika iiber die 
verschiedensten Biotope verbreiteten Formen um eine Art, bei der neben 
geographisch fluktuierender Variabilitat auch nichtgleitende Variations- 
erscheinungen festgestellt wurden (springende oder saltierende Variabilitat), 
Der Ubergang von Agama agama zu A. planiceps liegt im mittleren Angola 
zwischen dem Cuanza und dem Cubal, 

3) Angola liegt zwischen zwei extremen Landschaftstypen, dem tro- 
pischen Regenwaldgebiet im Norden und den Wiistenlandschaften Siidwest- 
Afrikas, Zwischen den Extremformen vermitteln Ubergangslandschaften, 
Siimpfe, Obstbaumsteppen mit Affenbrotbaumen als Charakterbaum, hoher 
und niedriger Trockenbusch, Halbsteppen verschiedenster Auspragung, Die 
Landschaftstypen verzahnen sich mit ihren Grenzen und sind mit ihren je- 
weiligen Randern inselartig vorgeschoben. Das Innere Angolas stellt ein 
Quellzentrum dar, aus dem Fliisse in alien Richtungen stromen, ihre Ga- 
leriewalder und iibrigen Begleitlandschaften unterstiitzen die Verzahnung 
der einzelnen Landschaftsformen und tragen mit ihrer Tierwelt zu dem 
faunistischen Reichtum des Landes bei, 

4) Im Raume von Entre Rios (Mittelangola) konnten eine Reihe von 
Hauptbiotopen unterschieden werden, fiir die ausgesprochene Leitformen 
festgestellt wurden^ Die auf den Felsplatten lebenden Tiere sind meist siid- 
licher Herkunft, die im Trockenbusch lebenden Arten mehr nordHcher oder 
ostlicher Herkunft, 

5) Statt der bisherigen tiergeographischen Einteilung Angolas in zwei 
faunistische Bezirke wird eine Dreiteilung vorgeschlagen, Einer nordUchen 
tropischen Provinz mit mehr oder weniger gut erhaltenen Bestanden tro- 
pischen Regenwaldes und mit vorwiegend tropisch-westafrikanischen Formen 
steht eine siidliche Provinz mit verschieden stark ausgepragten Trocken- 
gebieten und mit siidHchen und ostlichen Faunenelementen gegeniiber. Die 
Hochplateaus Mittelangolas stellen eine eigene Provinz mit mehr oder we- 
niger stark ausgepragten Endemismen dar. Die siidliche Provinz erstreckt 
sich an der Kiiste weit nach Norden. 

Alle drei Provinzen lassen sich nicht scharf voneinander abgliedern, 
sie verzahnen sich so, daB von der nordlichen und der siidlichen Provinz 
an ihren jeweiligen Randern mosaikartig Restinseln vorgeschoben sind. In 
ihnen haben sich Reliktformen aus feuchteren bzw, trockeneren Perioden 
erhalten, 

6) Die tropischen Reliktformen in den siidHchen Regenwaldinseln zeigen 
gegeniiber ihren Ausgangsformen nur geringe Grade von geographischer 
Variabilitat, die kaum zu subspezifischen Abtrennungen ausreichen. Die Be- 
griindung hierfiir wird in einem nur geringen Mutations- und Selektions- 
druck vermutet. Die in den nordlichen Randgebieten der siidlichen Provinz 
lebenden Formen sind meist Felsentiere, die gegeniiber ihren Ausgangsfor- 
men fast ausnahmslos geographisch variieren. In diesen Gebieten und Popu- 
lationsinseln hat sich offenbar ein starkerer Mutations- und Selektionsdruck 
ausgewirkt, der mit der fortschreitenden Verscharfung der biogeographischen 



Walter Hellmlch: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 89 

Faktoren in Zusammenhang steht. Die Unterschiede zu den Ausgangsgebieten 
sind aber offenbar noch nicht groB genug, die zur Verfiigung stehende Zeit- 
spanne war noch zu gering, als daB sich ausgesprochen okotypische 
Merkmale batten auspragen konnen, 

Eine Abschatzung der seit der Abtrennung verflossenen Zeitraume ist 
erschwert, da noch nicht exakt nachgewiesen worden ist, ob die rhythmi- 
schen Verschiebungen in den Grenzen des feuchten Tropengiirtels und der 
Trockengebiete auf einer schwankenden bilateralen Ausdehnung und Schrump- 
fung des Regenwaldgiirtels oder auf einem Hin- und Herwandern in Nord- 
Siidrichtung beruhen. 

In der mittleren Provinz, die nach Osten durch die okologische Barriere 
der tiberschwemmungs- und Sumpfgebiete mehr oder weniger stark isohert 
ist, haben sich im Laufe langerer Zeitraume eine Reihe spezifischer En- 
demismen ausgebildet. 



IX Schrifttum 

Bethencourt-Ferreira, J., 1897; Lista dos Reptis que fazem parte da ultima re- 
messa de J. d'Anchieta. Jorn. Scienc, Math. Phys, Natur. Lisboa 2 S. V, 240 — 246. 

— , 1897, Sobre alguns Reptis ultimamente enviados a Seccao Zoologica do Museo 

de Lisboa. Ebenda V, 111 — 116. 

— -, 1900, Sobre alguns exemplares pertendentes a fauna do Norte de Angola. Eben- 
da VI, 48—54. 

, 1903, Reptis de Angola da Regiao do Quanza da CoUecgao Pereira do Nasci- 

mento (1902). Ebenda VII, 9—16. 

, 1905, Reptis e amphibios de Angola da Regiao do Norte do Quanza (Colleccao 

Newton 1903). Ebenda VII, 111—117. 

, 1906, Algunas especies novas ou pouco conhedicas de amphibios e repteis de 

Angola (Collecgao Newton— 1903—1904), 159—171, 1 Taf. 

Beaufort, L. F. de, 1951, Zoogeography of the Land and Inland Waters. London, 1 — 208. 

Bo cage, J. V. Barboza de, 1873, Melanges erpetologiques. II. Sur quelques Reptiles et 
Batrachiens nouveaux rares ou peu connus d' Afrique occidentale. Jorn, Scienc. 
Math. Phys. Natur. Lisboa XIV, 201—207. 

, 1873, Reptiles nouveaux de I'interieur de Mossamedes. Ebenda XIV, 247 — 253. 

, 1895, Herpetologie d' Angola et du Congo. Lissabon, I— XX, 1—203, Taf. 1—24. 

Bogert, C. M., 1940, Herpetological results of the Vernay Angola Expedition with notes 
on African Reptiles in other collections. I. Snakes, including an arrangment of Afri- 
can Colubridae. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 77, 1—107, Taf. I. 

Boulenger, G. A., 1896, Catalogue of the Snakes in the British Museum III, 1—727, 
Taf. 1—25. 

— , 1905, A list of the Batrachians and Reptiles collected by Dr. W. J. Ansorge in An- 
gola, with descriptions of new species. Ann. Mag. Nat. Hist. (7), 16, 105 — 115, Taf. IV. 

, 1907, Descriptions of three new lizards and a new frog, discovered by Dr. W. 

J. Ansorge in Angola. Ebenda, (7), 19, 212—214, 

, 1915, A list of the Snakes of the Belgian und Portuguese Congo, Northern Rho- 
desia, and Angola. Proc. Zool. Soc. London, 193 — 223. 

, 1921, Monograph of the Lacertidae. Brit. Mus. Nat. Hist. London. 1—451. 

Curry-Lindahl, K., 1956, Ecological Studies on Mammals, Birds, Reptiles and Amphi- 
bians in the Eastern Belgian Congo. Part I. Ann. Mus, Roy, Congo Beige, Tervuren, 
8", 42, 1—78, Taf, I— XIII, 



90 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 

F i t z s i m o n s , V. F., 1943, The lizards of South Africa, Transv, Mus, Mem. 1 , 1 — 528, 1 Karte, 

Taf. 1—24. 
G tint her, A., 1864, Descriptions of new species of Batrachians from West- Africa. Proc. 

Zool. Soc. London, 479—482, Taf. 33. 
Hellmich, W,, 1934, Die Eidechsen Chiles, insbesondere die Gattung Liolaemus. Abh. 

Bayer. Ak. Wissensch. Math, naturw. Abt. Neue Folge 24, 1—140, Taf. 1—2. 
, 1951, On ecotypic and autotypic characters, a contribution of the evolution of 

the genus Liolaemus (Iguanidae). Evolution V, 359 — 369. 
, 1954 — 55, Auf herpetologischer Forschungsfahrt in Angola (Portugiesisch-West- 

afrika). Die Aquarien- und Terrarien-Zeitschr. 7, 302 — 304, 324 — 326; 8, 23 — 26, 51 

bis 53, 78—81, 103—107. 
, 1957, Die Reptilienausbeute der Hamburgischen Angola-Expedition. Mitt. Hamb. 

Zool. Inst. u. Mus., in Druck. 
u. Doris Schmelcher, 1956, Fine neue Rasse von Gerrhosaurus nigrolineatus 

Hallo well (Gerrhosauridae). Zool. Anz. 156, 202 — 205. 
J ess en, O., 1936, Reisen und Forschungen in Angola. Berlin, 1 — 96 Abb., 40 Taf., 9 Prof. 

2 Karten, 
Laurent, R., 1950, Revision du Genre Atractaspis A. Smith. Inst. Roy. Scienc. Nat. 

Belgique. Memoires 2. Ser„ 38, 1—49. 
, 1950, Reptiles et Batraciens de la region de Dundo (Angola du Nord-Est). Publ. 

Cult, Comp. Diamant. de Angola, 1 — 17. 
, 1954, Reptiles et Batraciens de la region de Dundo (Angola), 2. note, Ebenda 

23, 35—84. 
, 1955, Diagnoses preliminaires de quelques Serpents venimeux. Rev, Zool, Bot. 

Afr,, 51, 127—139. 
, 1956, Contribution a I'Herpetologie de la Region des Grands Lacs de I'Afrique 

centrale. I. Generalites. II. Cheloniens. III. Ophidiens. Ann, Mus. Roy. Congo Beige. 

8°, Scienc. Zool. 48, 1—390, Taf. I— XXXI. 
Loveridge, A., 1928, Field notes on vertebrates collected by the Smithsonian-Chrys- 
ler East African Expedition of 1926. Proc. U. St. Nat. Mus. 73, 1—69, Taf. 1—4. 
, 1939, Revision of the African Snakes of the Genera Mehelya and Gonionotophis, 

Bull. Mus. Comp. Zool. 86, 129—162. 
, 1940, Revision of the African Snakes of the Genera Dromophis and Psammophis. 

Ebenda 87, 1—69, 
, 1942 a, Scientific results of a fourth Expedition to forested areas in East and 

Central Africa. Ebenda 91, 235—373. 1 Karte, Taf. 1—6. 
, 1942 b, Revision of the African Lizards of the family Gerrhosauridae. Ebenda 89, 

485—543. 

, 1944, Further revisions of African Snake Genera. Ebenda 95, 119 — 247. 

. 1947, Revision of the African Lizards of the Family Gekkonidae. Ebenda 98, 

1—469, Taf. 1—7. 
, 1951a, On reptiles and amphibians from Tanganyika, collected by C. J. P, Jo- 

nides, Ebenda 106, 175—204. 
, 1951b, Synopsis of the African Green Snakes (Philothamnus inc. Chlorophis), 

with the description of a new form. Bull. Inst, royal Scienc. nat. Belg. 27, 1 — 12. 
, 1953, Zoological results of a fifth Expedition to East Africa. III. Reptiles from 

Nyasaland and Tete. Bull. Am. Mus. Comp. Zool. 110, 141—322, 1 Karte, Taf. 1—5. 
Marx, H., 1956, Anew lacertid lizard from Angola. Fieldiana. Zool. 39, 5 — 9. 
Mertens, R., 1930. Die Amphibien und Reptilien der Inseln Bali, Lombok, Sumbawa 

und Flores. Beitrage zur Fauna der Kleinen Sunda-Inseln, I. Abh. Senckenb. Naturf. 

Ges. 42, 115—344, Taf. 1—9. 

, 1937, Reptilien und Amphibien aus demsudlichen Inner- Afrika. Ebenda 435, 1 — 23. 

, 1938, Amphibien und Reptilien aus Angola, gesammelt von W. Schack. 

Senckenbergiana 20, 425 — 443. 



Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 91 



, 1942, Die Familie der Warane (Varanidae). 3. Teil: Taxonomie. Abh. Senckenberg. 

Naturf. Ges. 466, 235—391. 
, 1955, Die Amphibien und Reptilien Siidwestafrikas. Aus den Ergebnissen einer 

im Jahre 1952 ausgefiihrten Reise, Ebenda 490, 1—172, 1 Karte, Taf. 1—24. 
Monard, 1935, Contribution a la mammologie d'Angola et Prodrome d'une Fauna d'An- 

gola. Arqu. Mus. B o cage 46, Lisboa. 1 — 314. 

, 1937, Contribution a I'Herpetologie d'Angola, Ebenda 8, 19 — 154. 

, 1938, Contribution a la Batrachologie d'Angola. Ebenda 9. 

Moreau, R, E., 1952, Africa since the Mesozoic: with particular reference to certain 

biological problems. Proc. ZooJ. Soc. London, 121, 869 — 913, 
Miiller, L., 1910. Beitrage zur Herpetologie Kameruns, Abh. K. Bayer. Ak. Wiss. II, KI. 24, 

III. Abh. 543—626, Taf. 1. 
u. W. Hellmich, 1954, Zur Kenntnis einiger Pelusios-Arten (Testudines). Ver- 

off. Zool. Staatssamml. Miinchen 3, 51—79, Taf. 23—24. 
Parker, H. W., 1936, Dr. Karl Jordan's Expedition to South-West-Africa and Angola: 

Herpetological Collections. Nov. Zool. 40, 115 — 146. 
, 1949, The snakes of Somaliland and the Sokotra Islands. Zool. Verb. Rijksmus. 

Nat. Hist. Leiden 6, 1—115. 
Peters, W., 1877, Ubersicht der Amphibien aus Chinchoxo (Westafrika), welche von der 

Afrikanischen Gesellschaft dem Berliner Zoologischen Museum iibergeben sind, 

Monatsber. Ak. Berlin, 611—621. 
Schmidt, K. P., 1919, Contributions to the Herpetology of the Belgian Congo based on 

the collection of the American Museum Congo Expedition, 1909 — 1915. I. Turtles, 

Crocodiles, Lizards, and Chamaeleons. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 39, 385 — 624, 22 Kar- 

ten, Taf. 7—32. 

, 1923, Contributions etc., II. Snakes. Ebenda 49, 1—146, 19 Karten, Taf, 1—22, 

, 1933, The Reptiles of the Pulitzer Angola Expedition. Ann. Carnegie Mus. 22, 

1—15, Taf. 1—2. 

, 1936, The Amphibians of the Pulitzer Angola Expedition. Ebenda 25, 127—133. 

Werner, Fr., 1910, Reptilia et Amphibia, in: Forschungsreise west, zentr. Siidafrika 

4. Denkschr. med. naturw. Ges. Jena 16, 279—370, Taf. 6— 11. 
Witte, Z. G. F. de, 1953, Exploration du Pare National de I'Upemba. Mission G. F. de 

Witte, 6, Reptiles. Inst, de Pares Nat. Congo Beige, 1—322, Taf. 1—41, 1 Karte. 
— et R.Laurent, 1942 a, Liste des Lacertidae du Congo beige et descriptions d'une 

espece nouvelle, Ebenda 36 165 — 180. 
et , 1942 b. Contribution a la Fauna Herpetologique du Congo Beige. 

Rev. Zool. Bot. Afr., 101—115. 
Zeuner, F. E., 1946, Dating the Past. London, 2. Ed. 1950, 1—474, Taf. 1—24. 
, 1941, The pleistocene period, its climate, chronology and faunal successions. 

London. 1 — 322. 



92 



X Register 



Agama agama agama 20, 39, 42, 86, 88 
Agama agama mucosoensis 20, 44, 87 
Agama hispida aculeata 38, 77, 80 
Agama picticauda 41 
Agama planiceps schacki 20, 39, 47, 77, 

79, 86, 88 
Amyda triunguis triunguis 33 
Athens squamigera squamigera 22 
Atractaspis congica congica 22, 76 
Atractaspis reticulata heterochilus 22, 81 

Bitis arietans arietans 75, 22 
Bitis heraldica 22 
Bitis nasicornis 22, 81 
Boaedon lineatus lineatus 21, 71 
Boiga blandingii 21, 81 
Boiga pulverulenta 21, 81 
Breviceps mossambicus 30 
Bufo regularis regularis 23 

Causus rhombeatus 22, 75 
Chamaeleo dilepis dilepis 20, 52, 77, 80 
Chamaeleo gracilis 20, 53, 81 
Chamaesaura macrolepis 20 
Crocodylus niloticus 31 
Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia 

21, 72 
Dendroapsis jamesonii jamesonii 21 
Dicroglossus occipitalis 24 
Dispholidus typus punctatus 21 

Elapsoidea sundevallii semiannulata 73 

Feylinia currori 21, 81 

Gastropyxis smaragdina 21 

Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti 20, 87 

Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus 

20, 54, 79 
Gerrhosaurus validus maltzahni 20, 56, 

77, 79, 80 

Hemidactylus longicephalus 20 
Hemidactylus mabouia 34, 77 
Hemisus marmoratum guineense 28 
Hyperolius marmoratus angolensis 28 
Hyperolius nasutus nasutus 29 
Hyperolius sp. 30 

Ichnotropis capensis bivittatus 20 

Kinixys belliana belliana 32 

Leptopelis bocagei 30 

Limnophis bicolor 21 

Lycophidion capense capense 21, 71 

Lycophidion meleagris 21 

Lygodactylus angolensis 35, 77, 80 



Mabuya acutilabris 20, 58, 79 

Mabuya bayonii 20 

Mabuya binotata 20, 59, 79 

Mabuya bocagii bocagii 77, 60, 80 

Mabuya laevis 20 

Mabuya maculilabris maculilabris 61, 77 

Mabuya quinquetaeniata quinquetaeniata 21 

Mabuya raddoni 20, 81 

Mabuya sulcata ansorgii 20, 64, 77, 79, 80, 86 

Mabuya striata 20 

Mabuya striata angolensis 86 

Mabuya varia varia 20, 66, 77, 80 

Mehelya poensis 21 

Miodon gabonensis 21, 72 

Naja nigricollis nigricollis 21, 74 
Natriciteres olivacea olivacea 21 
Natriciteres olivacea uluguruensis 21 

Pachydactylus bibronii pulitzerae 20, 36, 77, 80 
Pachydactylus bibronii turneri 80 
Pachydactylus punctatus punctatus 37, 80 
Pelusios subniger 33 
Phrynobatrachus natalensis 24 
Philothamnus heterodermus heterodermus 

21, 81 
Philothamnus ornatus 21 
Philothamnus semivariegatus dorsalis 21 
Prosymna angolensis 21 
Psammophis ansorgii 21 
Psammophis sibilans sibilans 21 
Psammophylax tritaeniatus tritaeniatus 21 
Python sebae 70 

Rana fuscigula angolensis 25 

Rana oxyrhynchus oxyrhynchus 27 

Rhamnophis aethiopissa aethiopissa 21, 81 

Rhamphiophis acutus 21 

Rhoptropus boultoni benguellensis 37, 77 

Rhoptropus boultoni boultoni 80 

Riopa anchietae 20 

Riopa modesta modesta 20 

Scelotes angolensis 68, 77 

Telescopus semiannulatus semiannulatus 21 
Testudo pardalis pardalis 32 
Thelotornis kirtlandii kirtlandii 21 
Thelotornis kirtlandii oatesii 21 
Thrasops flavigularis 21, 81 
Typhlops punctatus punctatus 70 

Varanus niloticus niloticus 21, 69 

Xenopus laevis laevis 22 



Erklarung zu Tafel 1 

Fig. 1 : Trockenbusch bei Entre Rios, 

Lebensraum von Lygodactylus angolensis, Pachydactylus p. punctatus, Agama h. acu- 

leata, Chamaeleo d. dilepis, Gerrhosaurus n. nigrolineatus. 
Fig. 2: Felsplatte {„GroBe Granitplatte" im Trockenbusch von Entre Rios). 

Lebensraum von Pachydactylus b. pulitzerae, Rhoptropus b. benguellensis, Agama 

pi. schacki, Gerrhosaurus v. maltzahni, Mabuya b. bocagii, Mabuya s. ansorgii, 

Mabuya v. varia. 



Tafel 1 




Fig. 1 




Fig. 2 



Tafcl 2 







Fifi. 3 




Fig. 4 



Erklarung zu Taicl 2 

Fig. 3; Hiitten eines Negerdorfes nahe Entre Rios. 

Lebensraum von Hemidaciylus mabouia, Pachydactylus b. puliizerae, Agama pi. 

schacki. 
Fig. 4: Verfallene StraBe nahe Entre Rios. 

Lebensraum von Gerrhosaurus n. nigrolineatus, Mabuya m. maculilabris, Sceloies 

angolensis. 



Erklarung zu Tafel 3 



Fig. 5; Sisalpflanzung nahe Entre Rios 
Fig, 6: Baobabsteppe nahe Mucoso/Dondo 



Tafcl 3 





Wm 


-y. 




■ 

"'"1 


p^ 


^'»* 


'•- r 














-li 


J, 


aly^v^ 


% 


W 




€ 


^ 


.^ici/ 








. /^ 




Kb 


P^ 




c£ 


^jjg^^ 


<r ' 


i 


w 




• 1 ' ^ \ 


/jjjl) 


1l 


r 


i^^a 


g 


^ 




'A 


^-.^ 




% 




s 


\k 




^ 


i3"3' 


V"-: 


^ .A 


^HP^£*tl, 




kW 




1 


I^^H 




■ •,'.>- 


^.j:^ 


J ^A 



S2*"r- 






^TV 



Tafcl 4 




:|^ 




Fig. 8 



Erklarung zu Taiel 4 

Fig. 7: FluBlandschaft (Cubal) bei Entre Rios. 
Lebensraum von Varanus n. niloticus. 

Fig. 8: Rio Cuanza bei Mucoso/Dondo 

Lebensraum von Crocodylus niloticus, Amyda tr. iriunguis, Pelusios subniger, Va- 
ranus n. niloticus. 



Erklarung zu Tafel 5 

Fig. 9: Trockensteppe an der Kiiste von Benguela 

Fig, 10: Affenbrotbaum in der Pflanzung von Entre Rios. 

Lebensraum von Mahuya m. maculilabris u, Agama pi sdiacki. 



Tafel 5 




U-, 




Taiel 6 




. «';*'-..;, 




r 



Fig. 11 




^^ 



;tr^' 



"1^^' v^^dfe^ 



:l/ 









k X 



Fig. 12 



Erklarung zu Tafel 6 

Fig, 11 : Lebensraum von Gerrhosaurus v.maltzahni („Kleine Granitplatte" bei Entre Rios). 
Fig, 12: Gerrhosaurus validus maltzahni Grys, Entre Rios. 



Erklarung zu Tafel 7 

Fig. 13: Chamaeleo dilepis dilepis Leach, Entre Rios. 

Fig, 14: Agamo planiceps schacki, semiadultes 9 von Entre Rios. 



Tafcl 7 




Fig. 13 








■-fii:^'^: :T:r^if' 






.-j-ij^3t''V.- h.' 



Fig. 14 



Tafel 8 




Fig. 15 



Erklarung zu Tafel 8 

Fig. 15: Agama agama mucosoensis n. ssp., links und Mitte Typus (erwachsenes cf), rechts 
erw. 9, von Mucoso /Dondo. 







VEROFFENTLICHUNGEN 



NOV 2 01957 
mVERStlY 



der 



ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MiJNCHEN 



Kurt Delkeskamp 



Beitrage 
zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens 



Teii III 



- Mit 11 Abbildunj^en im Text 

Coleoptera II 
Erolylidae 

22. Beilrag zur Kenntnis der Erotylidae (Col) 



Veroff. Zool. Staatssamml, Miinchen; 



Band 5 



S..93 — 116 



Miinchen, 1. August 1957 



Kurt Delkeskamp 



Beitrage zur Kenntnis 
der Insektenfauna Boliviens 



Teillir) 



Mit 11 Abbildungen im Text 



Coleoptera II 
Erotylidae 

[22. Beitrag zur Kenntnis der Erotylidae (Col,)) 



') Teil II: Coleoptera I von F. Guignot siehe „Opuscula Zoologica" Nr. 6, 1957 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zar Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III, 95 



Einleitung 

Die von Herrn Dr, W. Forster auf seinen beiden 1950 und 1953 unter- 
nommenen Forschungsreisen in Bolivien erbeuteten und mir zur Bearbeitung 
libergebenen Erotyliden umfassen insgesamt 190 Exemplare, die sich auf 
52 Arten verteilen. Von diesen erweisen sich 7 Arten und 3 Rassen als neu, Im 
Folgenden gebe ich ein Verzeichnis der Ausbeute und anschlieBend die 
Beschreibungen der neuen Arten und Rassen, 

Dank der liebenswiirdigen Einwilligung des Herrn Dr, W, Forster 
fiige ich den Neubeschreibungen der von ihm selbst gesammelten Erotyliden 
5 Neubeschreibungen sudamerikanischer Erotyliden aus dem Zoologischen 
Museum, Berlin, hinzu, die bereits seit geraumer Zeit vorliegen und eine 
gesonderte Publikation nicht lohnen. Die Zahl der Neubeschreibungen er- 
hoht sich dadurch auf 1 1 Arten, 3 Rassen und 1 Form, Zur besseren Be- 
urteilung und Kennzeichnung der neuen Formen ziehe ich — so weit mog- 
lich — entsprcchende Exemplare eines Materials heran, das mir Herr R, 
Zischka in jiingster Zeit aus Bolivien zur Bestimmung zugesandt hat. 

Da Fundort und Hohenlage fiir die auf der 1. Expedition erbeuteten 
Erotyliden mit 2 Ausnahmen in alien Fallen die gleichen sind, telle ich sie 
bereits an dieser Stelle vorweg mit und verzeichne sie im Artenverzeich- 
nis zwecks Vereinfachung durch entsprechende Abkiirzung. Das gleiche 
Verfahren wende ich bei einem sehr haufig wiederkehrenden Fundort fiir 
die Erotyliden der 2, Expedition an. Der entsprechende Fundort der 1, Ex- 
pedition lautet: 

Bolivien: Sarampiuni, San Carlos, 1000 m und wird abgekiirzt 
durch „S,", der der 2. Expedition lautet: 

Bolivien: Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m und wird 
abgekiirzt durch „Ch,", 

Beziiglich der Lage des Ortes San Carlos und des Fanges der Ero- 
tyliden in dieser Gegend schreibt mir Herr Dr, W. Forster folgendes : „Der 
Rio Sarampiuni ist ein rechter NebenfluB des Rio Mapiri, San Carlos ist 
eine Teeplantage, die oberhalb des Rio Sarampiuni in der Nahe der Ort- 
schaft Sarampiuni im gleichnamigen Bezirk ungefahr 40 — 50 km siidwesthch 
des Ortes Mapiri in den Auslaufern der Cordillere liegt. Die Erotyliden 
wurden samtlich in 2 Urwaldschluchten gefangen, entweder fliegend oder 
an groBen Blattern sitzend," 

Die in Klammern gesetzten Ziffern im Text beziehen sich auf die ent- 
sprechenden Nummern des Literaturverzeichnisses, — Die Zeichnungen 
fertigte in bewahrter Weise der Zeichner hiesigen Zoologischen Museums, 
Herr G, Richter, an. 



9q Kurt Delkeskamp; Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens lit. 



A. Verzeichnis der von Herrn Dr. W. Forster 1950 und 1953 
in Bolivien erbeuteten Erotyliden 

(Reihenfolge der Gattungen nach dem Coleopterorum Catalogus] 

I. Erotylinac 

1. Coccimorphus rugosus Lac. 

Ch. 

2. Acgithus clavicornis L. 

Chiquitos, Mutun — 150 m 

S. 

Chiquitos, Robore — 300 m 

Rio Yacuma, Espiritu — 250 m 

3. Aegithus cyanipennis Guer, 

Ch. 

4. Brachysphacnus bilineatus Dup. 

Chiquitos, Robore — 300 m 

5. Brachysphacnus brongniarti Lac, 

S, 

Chiquitos, Robore — 300 m 

6. Brachysphacnus brongniarti L a c. 
ssp. fasciatopunctatus Lac. 

Ch. 



Yungas de Palmar — 1250 m 

7. Brachysphacnus grammicus Er, 

Yungas de Arepucho 19, + 25. IX. 1953 3 

Sihuencas — 2200— 2500 m 

8. Brachysphacnus interruptus Kuhnt 

Ch. 5. XL 1953 1 

9. Brachysphacnus octopunctatus Kirsch 

S. 1., 11, + 15. IX 1950 3 

10. Brachysphacnus ruiiccps Guer, 

S, 11, IX, 1950 1 

Yungas de Corani — 2500 m 3. X, 1953 1 

Yungas de Palmar — 1250 m 16. X. 1953 3 

11. Brachysphacnus simplex Lac. 

Ch. 25. + 30. X, + 5, 11, 1953 3 



2, XL 1953 


Expl, 
2 


18,-25, XL 1950 

28. X. 1953 
10.-15, XIL 1953 

29, IV, 1954 


1 
2 
1 
1 


28, X, + 2,-5, XL 1953 


3 


20, XII, 1953 


1 


15, IX, 1950 
15, XIL 1953 


1 
1 


25,-31. X. 1953 
1,-5, XL 1953 
28, X, 1954 
16. + 24. X, 1953 


13 
9 

12 
4 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III, 97 



12. 


Erotylus contractus Kuhnt 










S. 


30. Vm. + 1. + 8. 


IX. 1950 


6 


13. 


Erotylus forsteri sp, n. 










Ch. 


27. X. 1953 




1 


14. 


Erotylus gucrini Demay 










Ch. 


31.x. +2.— 5. XL 


1953 


4 


15. 


Erotylus hexagrammus Lac. 










S. 


8. + 12. IX. 1950 




2 


16. 


Erotylus sericcus sp. n. 










S. 


l.IX. 1950 




1 


17. 


Erotylus spectrum Thorns. 










S. 


12. + 18. IX. 1950 




3 




Ch. 


5. XL 1953 




2 


18. 


Erotylus subrcticulatus Guer. 










Ch. 


5. XL 1953 




1 


19. 


Erotylus toxophorus Lac. 










Ch. 


30. X. 1953 




1 


20. 


Erotylus variomaculatus Kuhnt 
var. completus Kuhnt 










S. 


8. IX. 1950 




1 


21. 


Erotylus voeti Lac. 










Ch. 


28. X. + 2.-5. XL 


1953 


3 




Yungas de Palmar — 1 250 m 


18. X. 1953 




1 


22. 


Erotylina dichromostigma Guer. 










S. 


13. IX. 1950 




1 




Ch. 


25—31. X. 1953 




6 


23. 


Erotylina maculiventris Lac. 










S. 


1. + 5. + 6. + 13. 


IX. 1950 


4 


24. 


Erotylina multiguttata Lac. 










Ch. 


5. XL 1953 




1 


25. 


Erotylina pustulata Dup. 










Ch. 


31. X. 1953 
5. XL 1953 




4 
3 




Yungas de Palmar — 1 250 m 


18. X. 1953 




1 



26. Cypherotylus miliaris Lac. 

Ch. 4. XL 1953 1 

27. Micrerotylus heterogrammus Lac. 

Ch. 31.x. + 4./5. XL 1953 6 

28. Prcpopharus bitaeniatus Lac. 

Ch. 28. X. +31.X. + 5. XL1953 3 

29. Prioteius peruvianus Ma der 

S. 11. IX. 1950 1 

30. Phricobacis arduus Er. 

Ch. 28. X. + 5. XL 1953 2 



24.— 30. X. 1953 
2.-5. XL 1953 


5 
2 


31. X, 1953 
16. X, 1953 


1 
3 



93 Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III- 

31, Homoeotelus d'orbignyi Guer, 

Ch. 

32, Homoeotelus marmoratus sp. n, 

Ch, 

Yungas de Palmar — 1250 m 

Yungas de Arepucho, 

Chacisacha — ca. 1500 m 24, IX. 1953 1 

33, Homoeotelus orbignyanus Lac, 

Ch, 27, X. + 5. XL 1953 3 

Yungas de Palmar, km 11 4 — 700m 24, X. 1953 1 

34, Homoeotelus umbonatus Lac, 

S. 30. Vm, 1950 1 



11. Triplacinae 



35, Pselaphacus maculatus Lac. 

Ch, 31. X, 1953 2 

36, Pselaphacus nigropunctatus Perch, 

Ch, 31, X, 1953 1 

37, Pselaphacus puncticoUis Guer, 

Ch, 1, XL 1953 2 

38, Megischyrus 
decempunctatus Guer, 

Ch. 27, X, 1953 7 

1, XL 1953 2 

39, Megischyrus jurinei Lac, 

Ch, 27. X, 1953 5 

BrasiHa: Marajo, Soure 9. VL 1954 1 

40, Ischyrus circum.cinctus sp. n, 

Ch, 31.x, 1953 4 

41, Ischyrus fulmineus sp. n, 

S, 6, IX, 1950 1 

42, Ischyrus subcylindricus Lac, 

Ch, 4, XL 1953 1 

43, Callischyrus cyanopterus boliviensis ssp, n, 

Yungas de Arepucho, 

Sihuencas — 2 200 m 25, IX, 1953 1 

44, Mycotretus sexoculatus chaparensis ssp, n, 

Ch, 31, X. + 2.-5. XL 1953 8 

45, Mycotretus zischkai sp, n, 

Ch, 30,/31, X, 1953 4 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 99 

46, Mycotrctus opalcsccns Crotch 

S. 17. IX. 1950 1 

Ch, 2.-5. XI. 1953 1 

47, Mycotretus ornatus Dup. 

Ch, 30. X. 1953 1 

48, Mycotrctus scitulus Lac, 

Ch. 2.-5. XL 1953 2 

49, Mycotrctus scricconitens Crotch 

Ch. 2.-5. XL 1953 1 

50, Mycotretus tigrinus 01, 

Ch, 31, X. 1953 1 

51, Mycotretus ziczac scrcnus ssp, n, 

Rio Yacuma, Santa Rosa — 250 m 13. VIL 1950 1 

52, Lybas seminiger sp. n, 

S, IX, 1950 1 

Summa: 190 



100 



Kurt Delkeskamp ; Beitrage zur Kenntnis der Insektecfauna Boliviens III. 



B. Neubeschreibungen und Berichtigungen 



L Erotylinae 

1, Erotylus sericeus sp. n. (Abb, 1 u, 2) 

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, Miin- 
chen, Fundort: Bolivien; Sarampiuni, San Carlos, 1000m, 1, IX. 1950, W, 
Forster leg, Lange: 16,7mm, Breite; 10,3mm, 

Infolge der auf der Oberseite der Tibien vorhandenen Langsleisten 
stellt die Art einen echten Erotylus dar und gehort somit nicht der jiingst 
von Cur ran (3, p, 5) auf Grund Fehlens dieser Leisten abgetrennten Gat- 
tung Erotylina an, Infolge der charakteristischen Aufwolbung und Verbrei- 
terung des Seitenrandes der Elytren nahert sie sich in ihrem Aussehen der 
von Crotch beschriebenen cassidoides, ohne jedoch deren diesbeziigliche 

AusmaBe zu erreichen, Bei cassi- 
doides entspricht die Korperlange 
nur 1,29 mal der Breite, bei seri- 
ceus 1,62 mal der Breite, 

Korper schwarz mit Ausnah- 
me von je 2 gelben Flecken auf 
den Elytren (Abb, 1), von denen 
der eine am Seitenrand etwas 
oberhalb der Mitte liegt und auf 
die Epipleuren in voller Breite 
ubergreift, der andere neben dem 
Scutellum, Unterseite glanzend, 
Oberseite teils matt, teils glan- 
zend. Matt, samtartig sind die 
Seiten des Halsschildes bis ca, in 
Hohe der AuBenseite der gelben 
Flecke neben dem Scutellum und 
Seiten und hintere Halfte der 
Elytren, Glanzend sind die Hals- 
schildmitte und eine Flache der 
Fliigeldecken, die sich von den 
Schultern bis ca. zur hochstcn 
Wolbung der Elytren keilformig 
in die matte Flache einschiebt. 
Abb. 1 Erotylus sericeus sp. n. Diese eigenartige Verteilung von 




Kurt Delkeskamp : Beilrage ZL.r Kenntnis der Ins>iktenfauna Boliviens III. 



10] 



glanzenden und matten Flachen der Korperoberseite hat die 
Art mit cassidoides gemein. Die Elytren sind mit sehr groben, 
lochartigen Punkten versehen, die sich nur im vorderen Teil 
langs der Naht zu Reihen ordnen, im iibrigen aber wahllos 
zerstreut erscheinen, Hier und da vergroBern sich die Punkte 
in der Langsrichtung und bilden kurze Langsvertiefungen, Pro- 
sternum ohne TangentiaUinien und Tangentialfigur, nicht ge- 
kielt, Maxillar- und Labialtaster gelb, letztes GHed der Maxil- 
lartaster breit, breiter als das 3, Fiihlcrghed lang (ca. 15 : 12). 
Fiihlergheder gestreckt (Abb, 2). 



Abb. 2 

Antenne von 

Erotylus seri- 

ceus sp. n. 



2, Erotylus forsferi sp, n, (Abb, 3) 

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen 
Staates, Miinchen, Fundort : Bohvien, Chapare-Gebiet, Oberer 
Rio Chipiriri, 27. X, 1953, 400m, W, Forster leg, 

SParatypen: 6 Exemplare vom gleichen Fundort, 1, IX. 
1951 (2 Exempl], 25. X. 1953 (2 ExpL), 10. VIII, 1954 (2 ExpL), 
R, Zischka leg, — 2 Exemplare von Bolivien : Regio Amazonica, Trinidad, 
X, 1951, R. Zischka leg, 

Lange: 12,2 — 13,2 mm, Breite: 6,5 — 7 mm, 

Die Art gehort zu derjenigen Gruppe der Gattung Erotylus, bei der 
das Rostrum an der Basis deuthch bis stark eingeschniirt ist, und innerhalb 
dieser in nahere Verwandtschaft zu E. tricolor Kuhnt, der von P, Kuhnt 
1908 irrtiimlich in die Gattung Micr erotylus 
eingereiht, von L,Mader aber 1942 (10, p, 188) 
in die Gattung Erotylus transferiert wurde. 

Korper langgestreckt- Farbung: Oberseite 
schwarz mit gelber Elytrenzeichnung (Abb, 3), 
Unterseite- schwarz bis rotlichbraun, Kopf und 
Halsschild konnen sich + rotlich verfarben. Die 
extremste Aufhellung weisen diesbeziiglich die 
beiden Exemplare von Trinidad auf, bei denen 
sich die Rotfarbung soweit ausdehnt, daB die 
Schwarzung bis auf einzelne Flecke reduziert 
ist und sich auf die Mitte der Scheibe in Ge- 
stalt einer M-formigen Makel erhalt. Bei ent- 
sprechender Beleuchtung ist auch bei den iib- 
rigen Exemplaren ein Anflug von Rotfarbung 
+ ausgedehnt zu erkennen, der bei Tageslicht 
jedoch nicht oder nur schwach sichtbar ist. 
Die am Vorder- und Hinterrand zackige gelbe 
Querbinde der Elytren ist in der Mitte von 
einer etwas dunkleren braunlichen, am Vorder- 
und Hinterrand ebenfalls zackigen Querbinde Abb. 3 Erotylus forsteri sp, n. 




102 



Kurt Delkeskamp : Bcitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 



durchsetzt. Parallel zur AuBenkante entsendet sie einen schmalen gelben 
oder rotlich-braunen Streifen bis zur Spitze und im 2, Interstitium einen 
schmalen gelben Streifen bis fast zur Basis, Auch langs der Naht kann sich 
von der Querbinde ein gelber oder rotlich-brauner Streifen bis zur Spitze 
erstrecken, so daB die dunkle Apikalmakel der Elytren allseitig hell ein- 
gefaBt ist, Im basalen schwarzen Felde der Elytren befinden sich 3 gelbe 
Makeln, von denen die mittlere bei einem Exemplar mit der Mittelbinde 
verbunden ist, Epipleuren gelb oder rot, Fiihler, Beine und Mundteile schwarz, 
Clypeus nmzelig, Kopf zart und weitlaufig punktiert, Halsschild matt, 
chagriniert, zart und weitlaufig punktiert, nur basal zu beiden Seiten des 
Mittellappens mit etwas kraftigeren Punkten. Elytren mit 4 deutlichen Punkt- 
streifen, lateral von diesen bis zur AuBenkante zwar mit groben Punkten 
versehen, die aber eine reihige Anordnung nur noch teil- oder strecken- 
weise erkennen lassen, Fiihlerglieder gestreckt, das 3, Glied kiirzer als das 
4, + 5, zusammen (5 ; 7), Endglied der Maxillartaster etwa doppelt so breit 
wie lang. Die fiir die Gattung Erotylus charakteristischen 3 Langsleisten 
auf der Dorsalseite der Tibien sind auf den Vordertibien nur schwach, auf 
den Mittel- und Hintertibien deutlicher entwickelt. 

Die cT unterscheiden sich von den 9 durch Ausbildung eines Tomentflek- 
kes auf der Mitte des 1, sichtbaren Abdominalsegmentes, 

Ich benenne diese Art zu Ehren ihres 
Entdeckers, des Herrn Dr. W, F o r s t e r, Haupt- 
konservator an der Zoologischcn Sammlung 
des Bayerischen Staates, Miinchen, 



3, Erotylus tricolor Kuhnt, f, nigrescens n. 

(Abb. 4] 

Holotypus im Zoologischen Museum, Ber- 
lin, Fundort; Peru, Chanchamayo, 1 Paratypus. 
Fundort: Peru, Chanchamayo, 

Lange: 14 — 15 mm, Breite: 6,8 — 7,2 mm. 

Die Form ist im Gegensatz zur Nominat- 
form stark verdunkelt. Von der Rotf arbung des 
Halsschildes sind nur noch 2 wellige schmale 
Langslinien iibriggeblieben, die vom Vorder- 
zum Hinterrand laufen und etwa in der Mitte 
je einen Seitenast schrag abwarts nach innen 
senden, ferner kleine Flecke langs der Seiten- 
kante und des Vorderrandes. Von der gelben 
halbmondformigen Makel am Basalrand der 
Fliigeldecken ist nur ein schmaler Basalstrei- 
fen und von der sehr breiten, fast die Halftc 
der Elytrenlange einnehmenden Mittelbinde 




Abb. 4 Erotylus tricolor Kuhnt 
f. nigrescens sp. n. 



Kurt Delkeskamp; Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III, 



103 



nur ein schmaler oberer und unterer Schragstreifen libriggeblieben. Die rote 
Apikalfigur entspricht der der Nominatform. Tibien dorsal wie bei der No- 
minatform mit 3 deutlichen Langsleisten, 



4, Erotylus spectabilis Decider 

Als Decider im Jahre 1942 die Art als neu beschrieb und abbildete, 
lag ihm nur ein einziges Exemplar vor, das noch dazu weder ein Fund- 
ortsetikett noch vollstandige Fiihler besaB (es waren nur die beiden Grund- 
glieder vorhanden), Auf Grund der Diagnose und Abbildung ergibt sich, 
dafi die Art weder ein Eroiylus noch cine species nova ist, Kein geringerer 
als Lacordaire hat sic bereits genau 100 Jahre friiher beschrieben und 
als Scaphidomorphus bitaeniatus benannt, Spater wurde sic in das von 
Erichson aufgestellte Genus Prepopharus transferiert, Als Fundgebiete 
gelten auf Grund der Angabe von Lacordaire und der Belegexemplare 
des Berliner Zoologischen Museums: Bolivien und Peru. Es ergibt sich so- 
mit folgende Synonymic: 

Prepopharus bitaeniatus Lacord, 1842 

(Monogr. Erot. 1842, p. 486) 
= Erotylus spectabilis Decider 1942 

(Zool. Meded, 24, 1942, p. 66, fig. 1, g) 



5. Priotelus horioni sp. n. (Abb. 5) 

Holotypus im Zoologischen Museum, 
Berlin. Terra typica: Bolivien. 

1 Paratypus. Fundort: BoHvia tropica, 
Region Chapare, 400 m, 10. VIII. 1954, R. 
Zischka leg, 

Lange: 9,2 — 10,5mm, Breite: 5 — 5,2mm 

Die Art ist cine der schonsten und am 
auf falligsten gezeichnetcn von Priotelus Hope 
und gehort innerhalb dieser Gattung zu der- 
jenigen Gruppe, bei der der AuBenrand der 
Elytren im distalen Drittel gesagt ist. 

Korper flach gewolbt und glanzend. 
Farbung gelb bis rotHchbraun. Schwarz sind 
folgende Telle: 1. die Fiihler mit Ausnahme 
der beiden Basalglieder, 2. 6 Flecke auf 
dem Halsschild, 2 auf der Mitte und je 2 
auf beiden Seiten, 3. die Naht der Fliigel- 
decken, 4. die kreisformige Umrahmung von 
je 2 braunen Flecken auf den Elytren, 5, der 




Abb. 5 Priotelus horioni sp. n. 



104 Kurl Delk^skamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Bo'ivi^ns 111. 

Innenrand der Epipleuren, 6. die Oberseite der Femora und Tibien, erstere 
mit Ausnahme des distalen Viertels, letztere in voller Lange, 7. die Aul3en- 
seite der Tarsen und der distale Teil des Pratarsus, 

Kopf und Halsschild glatt und unpunktiert, nur letzterer weist basal zu 
beiden Seiten des Mittellappens einige grobere Punkte auf, Fliigeldecken 
mit starker eingeritzten Punktstreifen. Die von den ersten 7 Punktstreifen 
begrenzten Interstitien sind glatt, das zwischen dem 7, und letzten Punkt- 
streifen liegende Interstitium ist mit groben und wahllos verstreuten Punkten 
versehen, Der Seitenrand der Elytren ist stark ausladend und aufgebogen, 
Sehr auffallend sind 2 dunkelbraune Augenflecke auf den Elytren, die 
hintereinander zwischen dem 3, bzw, 4, und 7, Punktstreifen liegen. Von 
ihnen ist der im vorderen Teil gelegene mehr kreisformig, der im hinteren 
Teil gelegene mehr langlich, Beide Flecke sind schwarz umrahmt, Sie heben 
sich dadurch von der Unterlage wirksam ab, daB die Interstitien zwischen 
dem 4, und 7. Punktstreifen im Gegensatz zu der rotlichbraunen iibrigen 
Flache der Elytren hellgelb sind, Fiihlerglieder auffallend schlank und lang- 
gestreckt, das 3. died fast so lang wie das 4, und 5, (6 : 7), die Fiihler- 
keule fast 5 mal so lang wie breit (19 ; 4), Das Endglied der Maxillartaster 
fast doppelt so breit wie lang (13 ; 7), 

Ich benenne diese Art zu Ehren des Herrn Pfarrers Ad. Ho r ion, des 
unermiidlichen Bearbeiters der „Faunistik der mitteleuropaischen Kafer" 



6. Priotelus peruvianus Mader 

Leider ist der Holotypus und gleichzeitig einzige Vertreter von P. pe- 
ruvianus Mader infolge restloser Zerstorung des Hamburger Museums im 
Jahre 1943 vernichtet, so daB der Vergleich eines vorliegenden Exemplares 
aus Bolivien — Sarampiuni, San Carlos, 1000m, 11. IX. 1950, W.Forster 
leg. ■ — mit ihm nicht mehr moglich ist. Seine Beschreibung (10, p. 192) 
trifft indes auf das Exemplar aus Bolivien so weitgehend zu, daB beide 
zweifellos zur gleichen Art gehoren diirften. Dank des liebenswiirdigen 
Entgegenkommens des Herrn Tottenham, Cambridge, der mir sowohl 
Vertreter von P. tigripennis Lac, wie auch Typen und weiteres Material 
der beiden Arten P. macasensis und detrahens Crotch zum Vergleich zu- 
sandte, war es moglich, die Unterschiede obiger 4 Arten scharfer zu er- 
fassen und die divergierenden Merkmale in einer Bestimmungstabelle ein- 
ander gegeniiberzustellen. 

1 Halsschild schmaler, Seitenrand weniger gerundet. Spitze der Elytren 
konkav abgestutzt (apice excavato truncato). Vorderende der Femora 
bis ca. zur Mitte ganz oder z. T. geschwarzt, der iibrige Teil rot. 
Nahtstreifen der Elytren zumeist nicht gerotet. Von den beiden hin- 
tersten Flecken der Elytren steht der an der Naht zumeist tiefer als 
der am Seitenrand gelegene. Glieder der Fiihlerkeule schmal und 
lang 2 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 



105 



— Halsschild breiter, Seitenrand starker gerundet. Spitze der Elytren 
gradlinig, schrag nach auI3en abgestutzt (apice recte truncato]. Fe- 
mora entweder ganz rot oder nur auf der Oberseite mit schmalem, 
schwarzem Streifen. Nahtstreifen der Elytren zumeist gerotet. Von 
den beiden hintersten Flecken der Elytren steht der am AuBenrand 
zumeist tiefer als der an der Naht gelegene, Glieder der Fiihler- 
keule kiirzer und breiter 3 

I Zeichnung der Elytren mehr aus schwarzen Flecken bestehend (Co- 
lumbien, Venezuela) tigripennis Lac, 

— Zeichnung der Elytren mehr aus senkrecht zur Naht verlaufenden 
kurzen Streifen bestehend (Ecuador) macasensis Cr. 

J Der obere Teil der Mittel- und Hintertibien Va bis % ihrer Lange mit 
Schwarzfarbung, der untere Teil rot (Amazonas, Ecuador) . . . . 
detrahens Cr. 

— Mittel- und Hintertibien ganz schwarz, nur kurz vor der Spitze rot 
oder mit rotem Anflug peruvianus Mader 



7. Homoeotelus marmoratus sp. n. (Abb. 6) 



Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, 
Miinchen, Fundort: Bolivien, Chapare Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m, 
31. X. 1953, W. Forster leg. 

5 Paratypen: BoUvien, Yungas de Palmar, 
1250m, 16. X. 1953 (3 Expl), W. Forster 
leg.; Yungas de Arepucho, Chacisacha, ca. 
1500m, 24. IX. 1953 (1 Expl.), W. Forster 
leg.; Yungas de Palmar, 2000m, 10. III. 1952 
(1 Expl), R. Zischka leg, 

Lange: 11,5 — 14,8 mm, Breite: 7— 8 mm. 

Infolge der marmorartigen Fleckung der 
Fliigeldecken (weiBe Flecke auf braunlichem 
Grund) fallt die Art ahnlich wie H. inflatus 
Mader vollig aus dem bei Homoeotelus iibHchen 
Rahmen heraus. Korper nur schwach gewolbt, 
glanzend, braun. Kopf gelb mit schwarzer Dop- 
pelmakel auf dem Scheitel. Halsschild gelb mit 
braun-schwarzer Zeichnung (Abb. 6). Scutellum 
braunschwarz. Fliigeldecken braun mit mar- 
morartig verteilten weiBen oder gelben Flecken, 
Ihre Lage zu beschreiben eriibrigt sich, da 
diese nicht allein von Individuum zu Indivi- 
duum, sondern auch bei ein und demselben 
Exemplar auf beiden Fliigeldecken differiert. Abb. 6 

Naht und Seitenkante gelb. Epipleuren von der Homoeotelus marmoratus sp. n. 




1 06 Kurt Delkeskamp ; Beitrage zur Kennfnis der Insektenfauna Boliviens III. 

Farbe der Fliigeldecken, Unterseite dunkelbraun, nur das Abdomen gelb- 
lich-rot aufgehellt, die beiden ersten Segmente seitlich und in der Mitte, 
die 3 letzten iiber die ganze Breite, so dal3 nur ein Streifen am Vorder- 
rande dunkel bleibt, Fiihler schwarz mit Ausnahme der beiden rotcn Grund- 
glieder und des Endgliedes, das von gelb iiber rot zu dunkelbraun in der 
Farbung schwankt. Oberschenkel bis zu ^l^ ihrer Lange rot, das apikale 
Ende gleichwie Tibien und Tarsen schwarz. 

Punktierung des Clypeus grob, die des Kopfas zarter und weitlaufiger, 
die des Halsschildes auf den Seiten sehr grob, auf der Mitte schwacher 
und weitlaufiger, so dafi diese glatt und glanzend erscheint. Punktierung 
der Fliigeldecken sehr grob, diese daher runzelig erscheinend, Bei entspre- 
chendem Lichteinfall lassen sich Punktreihen erkennen. Spitze der Elytren 
nicht abgestutzt oder ausgebuchtet, sondern abgerundet, Fiihlerglieder sehr 
gestreckt, das 3, Glied so lang wie das 4. + 5, zusammen, Endglied der 
Maxillartaster klein, Verhaltnis von Lange zu Breite wie 10 : 14, 

8, Homoeotclus laevis sp, n, 

Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin. Fundort: Peru, Huancabamba. 

2 Paratypen: Siid-Peru, Pozuzu. 

Lange: 14,5 — 17mm, Breite; 8 — 9,4mm, 

Wahrend die vorhergehende Art infolge ihrer runzeligen Fliigeldecken 
zum Subgenus Homoeotelus gehort, ist laevis infolge seiner glatten Elytren 
dem von Mader 1942 aufgestellten Subgenus Inflatotelus einzuordnen, 
Korper langeiformig, gewolbt, braun bis braunschwarz, Kopf schwarz mit 
je einem rotlichen Fleck am Innenrand der Augen, Halsschild gelblich-braun 
mit M-formiger schwarzer Makel, die sich entweder als geschlossene Zeich- 
nung manifestiert oder sich in 2 Seitenflecke und ein Mittelstiick aufteilt, 
und schwarzem Basalfleck vor dem Schildchen. Scutellum schwarz, Fliigel- 
decken braun bis braun-schwarz, Naht und Seitenrand gelb. Epipleuren 
gelb mit Braunfarbung im inneren Teil von wechselnder Ausdehnung, Unter- 
seite braun bis braunschwarz, rot sind: Prosternum mit Ausnahme eines 
Fleckes auBen neben den Hiiften, Mesosternum und ausgedehnte Flachen 
auf Metasternum und Abdominalsegmenten, Fiihler inklusive der Grund- 
glieder schwarz, nur das Endglied im apikalen Drittel rotlichbraun, Beine 
schwarz- Kopf kraftig, teils dichter, teils weitlaufiger punktiert. Halsschild 
in der Mitte zart und weitlaufig punktiert, glanzend, auf den Seiten sehr 
grob punktiert, runzelig und faltig, die Seiten nicht wie bei H. holivianus 
Mader vor den Vorderwinkeln starker einwarts gebogen, sondern fast 
geradlinig bis zur Spitze verlaufend, Fliigeldecken glatt und glanzend, mit 
7 deutlich sichtbaren apikal verloschenden Punktstreifen, deren paarige An- 
ordnung nicht oder nur schwach erkennbar ist, vor der Spitze infolge dich- 
terer Punktierung schwach runzelig erscheinend, Fiihlerglieder sehr gestreckt, 
das 3, Ghed etwas langer als das 4, + 5, (11 : 10], Das Endglied der Maxil- 
lartaster ca, doppelt so breit wie lang (11 : 5), 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 107 

II. Triplacinae 
9, Ischyrus fulmineus sp. n. 

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, 
Miinchen, Fundort; Bolivien; Sarampiuni, San Carlos, 1000m, 6. IX, 1950, 
W, Forster leg, 

Lange: 6,7 mm, Breite: 3,2 mm, 

Die Art ahnelt dem von Crotch beschriebenen insolens aus Mexico 
so weitgehend, daB beide zweifellos spater einmal als Rassen einer Art 
aufgefaBt werden diirften. Da von ihnen nur je 1 Exemplar vorliegt und 
Exemplare aus den Zwischengebieten bisher nicht erbracht sind, betrachte 
ich fulmineus zunachst als selbstandige Art. Das wundervoll und sehr mar- 
kant gezeichnete Tier eingehend zu beschreiben, eriibrigt sich, da sowohl 
Gorham (6, taf, 2, fig, 20) wie Kuhnt (7, taf, 3, fig, 6) eine bunte Ab- 
bildung von insolens gegeben haben und somit nur die Unterschiede zu 
dieser Art hervorgehoben zu werden brauchen, Merkwiirdigerweise stimmen 
beide Abbildungen nicht ganz iiberein. In der Apikalzeichnung weichen 
sie etwas voneinander ab. Da sich der Typus von insolens — wie mir Herr 
Tottenham mitteilt — weder im Zoologischen Museum in Cambridge noch 
im Britischen Museum in London befindet, konnten die Abbildungen nicht 
mit ihm verglichen werden, Es befinden sich jedoch 3 Exemplare der Art 
im Britischen Museum, von denen eins Gorham seinerzeit fiir die An- 
fertigung der Zeichnung vorgelegen hat. Da alle drei Exemplare mit der 
Zeichnung von Gorham iibereinstimmen, ist die Abbildung von Gorham 
als maBgeblich, die von Kuhnt aber als nicht ganz zutreffend anzusehen, 
Unter Zugrundelegung der Beschreibung von Crotch (2, p, 53) und der 
Abbildung von Gorham zeigt die neue Art folgende Abweichungen von 
insolens : 

Kopf bis zum Hinterrand der Augen rot, Scheitel gelb, Stirn und Scheitel 
durch ein braunschwarzes Band voneinander getrennt, das die Hinterrander 
beider Augen verbindet, Clypeofrons seitlich und vorn dunkelrotbraun ein- 
gefaBt, Der Basalrand des Halsschildes ist zu beiden Seiten breiter schwarz 
als in der Mitte und treibt in Richtung des Zwischenraumes zwischen 1, und 
2, sowie 3, und 4. schwarzem Punkt auf der Scheibe des Halsschildes je 
eine schwarze Spitze vor, Hinterwinkel des Halsschildes schwarz. Die Zeich- 
nung der Elytren erfahrt dadurch eine Bereicherung, daB sowohl an der 
Basis wie vor der Spitze zusatzliche Flecke entstehen. Die Flecke an der 
Basis sind langlich, rotlich, der Spitzenfleck ist rotlich-gelb, Somit sind auf 
den Elytren nicht mehr je 3, sondern je 5 helle, durch schwarze Zwischen- 
lagen getrennte Zeichnungselemente, die in der Reihenfolge rotlich-gelb al- 
ternieren und so den Farbeffekt erhohen. Die vor der Mitte gelegene gelbe 
Binde wird gegen die Naht zu rotlich und schiebt im 2, Interstitium eine 
Spitze bis fast zur Basis der Elytren vor. Die Binden haben insgesamt 
langere Zacken als bei insolens, so daB die schwarzen Zwischenraume starker 



1 08 Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Bolivieiis III. 

eingeengt sind, Seitenrand der Elytren schwarz, Epipleuren bis ca, zur Mitte 
gelb, alsdann dunkler werdend. Die Fiihler sind vom 1, bis 6, Gliede rot- 
lich-braun, vom 7, bis 11, schwarz, 3. Fiihlerglied langer als das 4, + 5, 
zusammen (ca 12 ; 10), Die Beine sind rotlich-gelb, nur die Trochanteren, 
die auBersten Schenkelspitzen und das obere Drittel der Tibien dunkelbraun 
bis schwarz, Unterseite des Korpers kastanienbraun, Prosternum mit breiter 
Tangentialfigur, Die TangentialHnien vereinigen sich nicht an der Spitze, 
Prosternum von der Tangentialfigur bis zum Vorderrand gekielt und die 
Mitte des Vorderrandes zu einer Spitze herausgehoben, Kinn dreieckig, 
Mundteile gelb, Endglied der Maxillartaster etwa so breit wie das 3, Fiihler- 
glied lang. 



10, Ischyrus circumcincfus sp, n, 

Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin, Fundort: Peru, Chancha- 
mayo, M. Freymann leg. 

9 Paratypen: Peru, Chanchamayo, M, Freymann leg, — Bolivien: Cha- 
pare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400m, 31, X, 1953 (4 Expl), W. Forster 
leg. _ Bolivia tropica. Region Chapare, 400 m, 10, X, 1952 (3 Expl], 25, X 
1953 (1 Expl.), R, Zischka leg, 

Lange: 7,2 — 9 mm, Breite: 3,5— 4,6 mm, 

Die Art ahnelt Ischyrus disconiger Mader (10, p, 195) derart weitgehend, 
daB dessen Beschreibung mit wenigen Ausnahmen auch fiir die neue Art 
zutrifft, 

Korper langlich, flach gewolbt, Oberseite glanzend, Kopf und Halsschild 
schwarz, Letzterer auf den Seiten gelb. Die seithche Gelbfarbung nimmt 
eine Flache ein, die auBen vom Seitenrand des Halsschildes und innen von 
einer Linie begrenzt wird, die von den Hinterwinkeln des Halsschildes oder 
etwas oberhalb derselben beginnt und bis zum Innenrand der Augen ver- 
lauft, so daB die gelbe Flache von hinten nach vorne an Breite zunimmt, 
Epipleuren des Pronotum gelb, Scutellum schwarz, Fliigeldecken schwarz 
mit gelber Umrahmung, Diese ist langs der Basis gezackt, langs der AuBen- 
kante nach innen vom 7, Punktstreifen begrenzt und langs der Naht von der 
Basis bis zur Spitze an Breite zunehmend, Nahtstreifen und AuOenkante 
der Elytren schwarz, Epipleuren und Beine schwarz bis braun, Tarsen 
gelbrot, Fiihler rot bis braun, Unterseite braun bis schwarz, die Seiten des 
Abdomen teils mehr teils weniger gelb oder rot, das letzte sichtbare Seg- 
ment u, U, ganz aufgehellt. 

Kopf vor und seitlich von den Augen dicht, im iibrigen Teil weitlaufig 
und zarter punktiert, Halsschild auf der Mitte wie auf den Seiten mit zahl- 
reichen verstreuten groben Punkten versehen, Elytren mit 7 Punktstreifen, 
die vor der Spitze erloschen, Vorderbrust schwach gekielt, 3, Fiihlerglied 
so lang wie das 4, + 5, zusammen, Tangentiallinien an alien 3 Hiiftpaaren 
vorhanden. Breite: Lange des Endgliedes der Maxillartaster wie 13 ; 8, 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kennlnis der Insektenfauna Boliviens III. 109 

Die Art unterscheidet sich von disconiger 1, durch die KorpergroBe; 
7,2— 9mm gegen 6,2mm bei d., 2. durch die starkere Punktierung des Hals- 
schildes, 3, durch den gelben Nahtstreifen, der bei d. fehlt, 4, durch die 
Tangentialhnien der Vorderbrust, die sich bei c, oral einander nicht so weit 
nahern wie bei d., so daB bei diesem die durch sie begrenzte Tangential- 
figur nach vorn spitzer auslauft, 

11, Ischyrus bcllopictus Kuhnt 

Die von Kuhnt im Jahre 1910 (8, p. 222) als ,,Episcaphula bellopicta" 
von „Mohoro (Deutsch-Ostafrika)" beschriebene und von mir im Jahre 1943 
(5, p, 42) in die Gattung Amblyopus iiberfuhrte Art ist von besonderem 
MiBgeschick verfolgt. In der Sammlung des Zoologischen Museums zu Ber- 
hn entdeckte ich nicht weniger als 13 Exemplare, die sich als vollig identisch 
mit bellopictus erwiesen, die aber nicht aus Deutsch-Ostafrika, sondern aus- 
nahmslos aus der neotropischen Region stammen, Eine daraufhin vorgenom- 
mene Entzifferung der handschriftlich geschriebenen, schwer lesbaren und 
noch dazu abgekurzten Fundortsbezeichnung der beiden an einer Nadel 
steckenden typischen Exemplare ergab, daB die Abkiirzung nicht ,,Mohor." 
= Mohoro, sondern „Motzor," — Motzorongo bedeutet. Von den 13 Exem- 
plaren weisen 10 die gleiche Abkiirzung auf dem Fundzettel auf, 1 Exem- 
plar aber ist mit einem gedruckten, voU ausgeschriebenen Etikett versehen, 
auf dem verzeichnet ist: ,, Mexico, Motzorongo, Staat Vera Cruz, R. Bek- 
ker S.", Von 2 weiteren Exemplaren weist das eine die Fundortsbezeich- 
nung „Sa de zongolica" = Sierra de Zongolica (Veracruz, siidwestl, Cor- 
doba) und das andere „Peru Marcapata" auf. Es ist somit eindeutig der 
Beweis erbracht, daB Kuhnt in der Deutung des Fundortes ein in Anbe- 
tracht der schwer lesbaren und obendrein noch abgekiirzten Angabe durch- 
aus verzeihlicher Irrtum unterlaufen ist, daB die Art aus der neotropischen 
Region stammt und daB als locus typicus fiir bellopictus der in Mexico ge- 
legene Fundort Motzorongo zu gelten hat. Die Anderung in der Deutung 
des Fundortes hat auch eine Berichtigung der systematischen Einordnung 
der Art zur Folge. Sie ist in die Gattung Ischyrus zu iiberfiihren und inner- 
halb dieser in die Nahe von /. auriculatus Lac, zu stellen, 

12, Callischyrus cyanopterus boliviensis ssp, n, 

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, 
Miinchen, Fundort; Bolivien, Yungas de Arepucho, Sihuencas, 2200m, 
25. IX. 1953, W. Forster leg. 

4Paratypen: Bolivien, Prov, La Paz (3 Expl.), Schulze leg.; Yungas 
de Totora, Sihuencas, 2100m, 20. IIL 1957 (1 Expl.), R. Zischka leg, 

Lange; 10 — 11mm, Breite: 5 — 5,5 mm- 

Von cyanopterus Er. durch folgende Merkmale unterschieden: Auf dem 
Halsschild sind nicht 4, sondern 5 schwarze Flecke, 3 in basaler und 2 in 



iio 



Kurt Delkcskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 



apikaler Reihe. Trochanteren, Schenkelspitzen, Tibien, Tarsen, Fiihler in 
voller Lange (nur das 1- died kann im Basalteil braun sein) und Maxillar- 
taster schwarz. 



13, Callischyrus praenobilis sp, n, (Abb, 7) 

Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin, Fundort: Columbien, Vol- 
cancito, Paso des Quindiu, 3600 m. 
Lange; 10,6mm, Breite: 5,3mm. 

In der Korperform ahnlich C. cyanopterus Er, Korper rot, Kopf rot, 
ohne schwarzen Fleck auf dem Scheitel, Fliigeldecken grxinlichblau, glan- 
zend (nicht stahlblau und matt) mit gelber Seitenbinde, die sich langs der 
griinlichblauen AuBenkante von der Basis bis zur Spitze erstreckt und etwa 
in der Mitte der Elytren im Bogen einen Ast zur Naht entsendet, welcher 
langs eines ebenfalls griinlichblau bleibenden Nahtstreifens abwarts lauft 
und kurz vor der Spitze endet, so daB sich Seiten- und Nahtstreifen nicht 
zu einem Ringe vereinen (Abb, 7), Auf dem roten Halsschild sind wie bei 
cyanopterus nur 4 schwarze Flecke, 2 in basaler und 
2 in apikaler Reihe. Epipleuren, Trochanteren, Tibien, 
Tarsen, Fiihler mit Ausnahme des Grundgliedes und 
Maxillartaster (ebenfalls mit Ausnahme des Grund- 
gliedes) schwarz, 

Kopf und Halschild fein, teils dichter, teils weit- 
laufiger punktiert. Halsschild breiter ausladend als bei 
cyanopterus, die Seiten im Basalteil einwarts gebogen, 
nicht wie bei c. von den Hinter- bis zu den Vorder- 
winkeln + gradlinig verlaufend, Halsschild daher nicht 
basal, sondern kurz vor der Basis am breitesten, Scu- 
tellum im vorderen Teil rot, dieser halbkreisformig 
schwarz eingefaBt. Fliigeldecken mit apikal erloschen- 
den Punktstreifen, die kraftiger hervortreten als bei c. 
und bei 6-facher VergroBerung deutlich sichtbar sind, 
Vorderbrust in der Mitte des Vorderrandes mit her- 
vortretender Spitze. Fiihler gedrungen, das 3, died 
Abb. 7 Callischyrus ^^ l^^^ ^^^ das 4, + 5. zusammen, 4. bis 8. died 
praenobilis sp. n. kurz, + perlformig. 




14, Mycotretiis ziczac serenus ssp, n, (Abb, 8) 

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, 
MiJnchen, Fundort: Bolivien, Rio Yacuma, Santa Rosa, 250m, 13. VIL 1950, 
W, Forster leg. 

Lange; 5,5mm, Breite; 3mm. 

Der in Bolivien enideckie Mycotretus steht dem von Kuhnt beschrie- 
benen M, ziczac aus Columbien (Muzo) so nahe und stimmt so weitgehend 



Kurt Delkeskimp : Beitrage zur Kennlnis der Insektenfauna Boliviens III. 



Ill 



mit ihm iiberein, daB 
ich nicht zweifle, 2 
Rassen einer Art vor 
mir zu haben, 

Korper langlich, 
oval, ockergelb. 
Schwarz sind lediglich 
die 6 letzten Fiihler- 
glieder und je eine 
schwarze Binde auf 
den Elytren (Abb. 8). 
Letztere ist in ihrer 
Kontrastwirkung zur 
umgebenden Flache da- 
durch besonders her- 
ausgehoben, dal3 ihre 
Vorderseite von einer 
hellgelben Binde ein- 
gefaBt wird und so eine 
Art Augenfleck ent- 
steht, Kopf und Hals- 
schild sind fein und 
dicht punktiert, Flii- 
geldecken mit zarten, 
hinten verloschenden 
Punktstreifen. Abdo- 
men ziemlich grob 

punktiert und fein behaart, Prosternum nicht gekielt, nur schwach gewolbt, 
Tangentiallinien sehr kurz, nur wenig die Hiifthohlen iiberragend und vorn 
breit getrennt, Endglied der Maxillartaster nicht breit, etwas breiter als das 
3, FiihlergHed lang (11 : 8). 

Die Unterschiede zu ziczac sind folgende; Scutellum und Naht der Ely- 
tren nicht geschwarzt, sondern gelb. Die Binden der Elytren sind erheblich 
breiter und vorn in Erhohung der Kontrastwirkung von einer hellgelben 
Binde einsefaBt. 




Abb. 8 Mycotretus ziczac serenus sp. n. 



15- Mycotretus scxoculatus chaparensis ssp. n. (Abb. 9) 



Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, 
Miinchen, Fundort: Bolivien, Chapare Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m, 
31. X. 1953, W. Forster leg. 

8 Paratypen: Bolivien, Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m, 
31. X. 1953 (6 Expl.) und 2.-5. XI. 1953 (1 ExpL), W. Forster leg, — 
Peru (1 Expl.). 



112 



Kurt Delkeskamp ; Beitrage zur Kenntnis der Insekfenfauna Boliviens III. 



Lange: 4,7— 6mm, Breite: 2,5 — 3,2mm, 
Mit dem von Lacordaire 1842 beschrie- 
benen sexoculatus von Columbien nachst ver- 
wandt und von ihm nur dadurch unterschieden, 
daB bei chaparensis keine schwarzen Flecke auf 
dem Halsschild auftreten, 

Rotlichbraun, glanzend, 1, — 3. Glied der An- 
tennen rot, 4, — 5, oder 6, von rot iibergehend zu 
braunschwarz, 7, — 11. schwarz. Halsschild rot, 
ohne schwarze Flecke, schwarz umsaumt, d, h, 
Vorder- und Seitenkanten schwarz, Auf den ro- 
ten Fliigeldecken je 3 gelbe, schwarz umrahmte 
Augenflecke, von denen 2 im vorderen Teil fast 
auf gleicher Hohe liegen (der auBere meist ein 
klein wenig liefer) und einer im hinteren Teil, 
Von den beiden vorderen erstreckt sich der 
auBere zumeist vom 6, Punktstreifen bis zur 
AuBenkante, der innere zumeist vom 2. bis zum 
5, Punktstreifen, Der apikale Augenfleck reicht 
zumeist vom 3, bis zum 9, Punktstreifen. Auf der 
Schulterbeule befindet sich zwischen 6, und 7, Punktstreifen bei 7 der vor- 
liegenden Exemplare ein kleiner schwarzer Fleck, bei 2 fehlt er, 

Kopf und Halsschild fein punktiert, Elytren mit krafligen Punktstreifen, 
die vor der Spitze erloschen, 3, Fiihlerglied fast so lang wie das 4, + 5, 
zusammen (7 : 9), Endglied der Maxillartaster sehr breit, Lange verhalt sich 
zu Breite wie 1 : 3, Vorderbrust schwach gewolbt ohne knopfformige Spitze 
in der Mitte des Vorderrandes, Tangentiallinien an alien 3 Hiiftpaaren vor- 
handen, die der Vorderbrust sehr kurz, die Vorderhiiften nicht iiberragend. 




Abb. 9 Mycotreius sexoculatus 
diaperensis ssp. n. 



16, Mycotretus zischkai sp, n, (Abb. 10) 

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, 
Miinchen. Fundort: Bolivien, Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400m, 
31.x, 1953, W, Forster leg, 

62 Paratypen: Bolivien, Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m, 
30, + 31, X, 1953 [3 ExpL), W, Forster leg, — Bolivia tropica. Region 
Chapare, 400 m, 10, V, 1951 (13 Expl), 15, X, 1951 (1 Expl), 20, VIII, 1952 
(1 Expl), 25, X, 1953 (7 Expl), 10. VIII. 1954 (37 Expl), R, Zischka leg. 

Lange: 5,2 — 6,5mm, Breite: 2,8 — 3,5mm. 

Korper langlich, gelb und glanzend. Kopf gelb mit oder ohne schwarzen 
Scheitelfleck. Halsschild gelb mit schwarzen Seitenkanten und 4 schwarzen 
Flecken, von denen 2 in der mittleren Langslinie des Halsschildes liegen 
und zwar der eine am Vorderrand als Fortsetzung des Scheitelfleckes, der 
andeie am Hinterrand als Fortsetzung des schwarzen Schildchens und 2 



Kurt Delkeskamp. Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 



113 



auf den Seiten im unteren Drittel des Halsschil- 
des (Abb, 10). Fliigeldecken schwarz mit gelber 
Umrahmung, die seitlich bis zum 7, Punktstrei- 
fenoder nur bis zurMittedes 8, Interstitium reicht 
und apikal am breitesten ist, Epipleuren gelb mit 
schwarzer AuBen- und Innenkante, Fiihler vom 
1,-4, oder 5, died gelb, vom 5. oder 6. — 11, Glied 
schwarz, Beine gelb, 

Kopf und Halsschild fein punktiert, Fiiigel- 
decken mit 8 Punktstreifen, Interstitien bei 25- 
facher VergroBerung kaum sichtbar punktuliert, 
3, Glied der Fiihler fast so lang wie das 4, + 5, 
(7 : 8)- Tangentiallinien an alien 3 Hiiftpaaren 
vorhanden, die der Vorderbrust kurz, die Vorder- 
hiiften nicht iiberragend, Vorderbrust schwach 
gewolbt, Endglied der Maxillartaster nicht breit, 
Lange ; Breite wie 1 : 2, 

Ich benenne die Art zu Ehren ihres Ent- 
deckers, des eifrigen Kafersammlers in Bolivien, 

Herrn R, Zischka, der von der neuen Species nicht weniger als 59 Exem- 
plare erbeutete. 




Abb. 10 
Mycotretus zisdikai sp. n. 



17, Mycotretus ornatus Dup,, var, partitialis Deelder 



Die von Deelder 1942 als neu beschriebene und abgebildete Variation 
ist bereits im Jahre 1940 von Mader als neu erkannt, eingehend be- 
schrieben und mit dem gleichen Namen belegt worden. Die bemerkens- 
werte Tatsache, daB beide Auloren die gleichen Tiere unter dem gleichen 
Namen bekannt gegeben haben, ist zweifellos dadurch zu erklaren, daB 
ihnen beiden Tiere vorgelegen haben, die schon von Kuhnt vor ca, 45 
Jahren als neu erkannt, mit dem gleichen Namen partitialis verzeichnet und 
unter diesem Namen in Umlauf gesetzt, aber niemals beschrieben sind, Der 
einzige Unterschied in der Auffassung beider Autoren ist der, daB Mader 
die Vertreter als neue Art, Deelder aber als Variation von M. ornatus 
Dup, angesehen hat, Unbeschadet der Frage, wer von beiden Autoren in 
der Frage der systematischen Stellung der vorliegenden Vertreter recht 
hat — diese Frage wird sich erst auf Grund einer Revision der sehr va- 
riablen Art M. ornatus Dup. an Hand eines reichhaltigen Materials mit ge- 
nauer Herkunftsangabe klaren lassen, — ergibt sich folgende Synonymic: 



Mycotretus partitialis Mader 
(Ent, Bl. 36, 1940, pp. 12/13) 



1940 



Mycotretus partitialis Deelder 1942 

(Zool. Meded. 24, 1942, p. 88, fig. 4, e) 



114 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 



18. Triplax maderi sp. n, (Abb. 11) 



Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin. Fundort: S,-Brasilien, 
Nova Teutonia, 

2 Paratypen: Brasilien, Nova Teutonia, 27°ir s. Br,, 52^23' w, L,, 300 bis 
500m, 18, IX. 1950, Fritz Plaumann leg. — Brasilien: N. Friburgo, 
Lange: 4,3 mm, Breite: 1,8 mm, 

Die Art ist der Gattung Triplax einzureihen, da sie die fiir dieses 
Genus cbarakteristischen Merkmale aufweist; 1. gelockerte Fiihlerkeule, 
deren Glieder nicht eng zusammengeschlossen, sondern 
deutlich voneinander getrennt sind, 2, kraftige GeiBel- 
glieder, 5. — 8. Glied perlformig, 3, das 3, Fiihlerglied 
kiirzer als das 4, + 5. (5 : 6), 4, Postmandibularlobus wohl 
entwickelt (sec. Boyle, 1, p. 251), sein AuBenrand die 
direkte Fortsetzung des Innenrandes der Mandibeln bil- 
dend, 5. Lacinia mit 2 Haken bewehrt, 6, Fehlen von 
Tangentiallinien aller 3 Hiiftpaare, somit Fehlen einer 
Tangentialfigur auf dem Presternum, 7, Presternum vollig 
eben, nicht gewolbt oder gar gekielt, 8. je ein deutlicher 
Nabelpunkt in den Vorderwinkeln des Halsschildes. 

Korper langgestreckt, glanzend schwarz mit griinli- 
chem Erzschein, Kopf, Fliigeldecken, Schenkel und Ti- 
bien schwarz, Halsscbild gelb mit 6 schwarzen Flecken, 
4 in der Mittellinie, 2 am Vorderrand zu beiden Seiten 
der Mitte. Fiihlerkeule schwarz, GeiBelglieder dunkelrot, 
Mundteile und Tarsen gelblichrot, Unterseite schwarz, nur die Epipleuren 
des Pronotum sowie die vordere Halite des Presternum bis zur Hohe des 
Vorderrandes der Vorderhuften gelb und die Seiten des Abdomen rot bis 
rotlichgelb, 

Kopf dicht, Halsschild auf den Seiten sehr grob, auf der Mitte weit- 
laufiger und zarter punktiert, Elytren mit bei 6-facher VergroBerung deut- 
lich sichtbaren, vor der Spitze erloschenden Punktstreifen, Endglied der 
Maxillarpalpen klein, nicht breit, Lange zu Breite wie 5 ; 8, Kinn dreieckig, 
spitz zulautend, 

Ich benenne die Art zu Ehren des Herrn Leopold Mader, Wien, 
der der Coleopteren-Abteilung des Zoologischen Museums, Berlin, in ent- 
gegenkommender Weise 2 Exemplare der neuen Art dedizierte. 




Abb. 11 
Triplax maderi sp. n. 



19. Lybas seminiger sp, n. 



Typus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, Miin- 
chen, Fundort: Bolivien, Sarampiuni, San Carlos, 1000m, IX, 1950, W, For- 
ster leg, 

Lange: 7,3mm, Breite: 4,2mm. 



Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 1 1 D 



Die Art gehort von den 2 bei Lybas Lac, unterschiedenen Gruppen 
zu derjenigen, bei der das Scutellum vom Mittellappen des Halsschildes 
teilweise bedeckt wird, 

Korper langlich, gewolbt, glanzend, halb schwarz, halb rot. Schwarz 
sind: Halsschild, Scutellum, Pro-, Meso- und Metathorax, Beine und Fiihler 
vom 8, — 11. Gliede. Rot sind: Kopf, Elytren mit Epipleuren, Abdomen und 
das 1, und 2. Fiihlerglied (3. bis 7, sind braun-schwarz), Kopf, Halsschild 
und Elytren bei 25-facher VergroBerung glatt und glanzend erscheinend, 
nicht punktuliert. Elytrea mit sehr zarten Punktstreifen, Prosternum in der 
Mitte gekielt, der Vorderrand in der Mitte zu einer Spitze herausgehoben. 
Leider fehlen dem einzigen vorhandenen Exemplar die Maxillartaster, so 
daB iiber deren GroBe und Farbe keine Aussagen gemacht werden konnen, 
Ich vermute, daB sie gelb sein werden, da auch die Labialtaster gelb ge- 
farbt sind. 



Litcraturvcrzeichnis 



1. Boyle, W. W. — Five new species of Triplax from western North America. — 

Proc. ent. Soc. Wash. 56, no. 5, pp. 251—264, 1954. 

2. C r o t c h, G. R. — A Revision of the Coleopterous Family Erotylidae. — Cistula 

Entomologica, vol. I, pp. 1 — 196, 1876. 

3. Cur ran, C. H. — Notes and descriptions of some American Erotylidae. — 

Amer. Mus. Nov. Nr. 1256, pp. 1—14, 1944. 

4. D e e 1 d e r, C, L, — Revision of the Erotylidae (Coleoptera) of the Leiden Mu- 

seum — Zoolog. Meded. XXIV, Afl. 1—2, pp. 49—115, 1942. 

5. Delkeskamp, K. — Aus Afrikas Erotyliden-Fauna (Col.). — Deutsch. Ent. Zeit- 

schrift Jg. 1943, Heft I— II, pp. 28—55, 1943. 

6. G o rh am, H. St. — Biologia Centrali- Americana vol, VII, Fam. Erotylidae — 

pp. 33—114, Taf. 2—6, 1887—1889. 

7. Kuhnt, P. — Coleoptera, Fam. Erotylidae. — Wytsman, Genera Insec- 

torum, fasc. 88, pp. 1—139, Taf. 1—4, 1909, 
8. — Neue Erotyliden (Col.) — Deutsch. Ent. Zeitschr. Jg. 1910, 

pp. 219-270, 1910. 
9. Ma der, L. — Eine neue Erotylide aus Siidamerika. — Ent. Bl. 36, Heft 1, 

pp. 12/13, 1940. 
10. — Erotylidae (Col.) — in Titschack, E., Beitrage zur Fauna 

Perus, Bd. II, pp. 149—201, Hamburg 1942. 



Anschrift des Verfassers: 
Dr. Kurt Delkeskamp, 
Berlin N. 4, Invalidenstr. 43 



- o -^M jC' Ni (^ 



VEROFFENTLICHUNGEN 



der 



) ^m^ 



ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MtlNCHEN 



D. S. Fletcher 



Geometridae from Tanganyika collected 
by Dr, Christa Lindemann and Nina Pavlitzki 



With 5 plates 



Veroff. Zool. Staatssamml, Miinchen 


Band 5 


S, 117-144 


Munchen, I.April 1958 



Geometridae from Tanganyika collected 
by Dr, Christa Lindemann and Nina Pavlitzki 



(With 5 plates) 



by 
D. S. Fletcher 



D. S. Fletcher rGeometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 119 



The Geometridae collected by Dr, Christa Lindemann and Frau Nina 
Pavlitzki in Tanganyika during the latter part of 1952 consist of 397 
specimens representing 140 species. This fine material includes many spe- 
cies recorded from Tanganyika for the first time, together with ten spe- 
cies and three subspecies new to science. Eleven species have been pla- 
ced to genera only because of insufficient material. 

In listing the known species, references to their original descriptions 
and full synonymy are given, together with their previously known dist- 
ribution. In describing the novelties relevant material from the unnamed 
accessions in the British Museum has also been studied; the colour names 
used in the descriptions are taken from Ridgway's „Color Standards 
and Color Nomenclature". 

Unless otherwise stated, all localities are in Tanganyika and all spe- 
cimens are in the Zoological Museum in Munich. 



Oenochrominae 

Derambila synccdcma mitigata subsp. n. 

Differs from s. synecdema Prout (1910) in the paler costa and in the 
obsolescence of the transverse markings and cell spots on both wings. On 
the fore wing the punctiform postmedial fascia is strongly marked on vein 
Ml and at the inner margin. 

Nyasaland: Zomba Plateau, X. 1919 (H, Barlow), holotype cf; ibid,, 
IX. 1919, allotype 9; ibid., IV. 1920, 1 9; ibid., VI. 1920, 1 o'; Shire Valley, 
Mwanza River, 600 ft., 25. VII. 1913 (A, S, Nea ve) , 19; Zomba, Upper 
Shire R.. 3000 ft,, XII. 1895 (Dr. P. Rendall) , 19; Luchenza, Magunda 
Estate (F. Nisbet), 1 c/. 

Belgian Congo: S. W, Lake Mweru District, Kasenga, W, bank 
Luapula River, V. 1922, dry season (T. A. Barns), 1 cf 2 9 9- All the 
above specimens are in the British Museum (Natural History). 

Tanganyika; Lindi, Ndanda, 300m., 1. VIII. 1952 (Lind emann und 
Pavlitzki), 1 cT in the Munich Museum. 

Kenya: Nairobi, IX. 1927 (D.M.Hopkins), 1 cf in the British Mu- 
seum (Natural History), 

Gcometrinac 
Pingasa d. distensaria (Walker) 

? Hypodiroma distensaria Walker, 1860, List Lep. Ins. B. M., 21:444. 
Pingasa distensaria Walker, Fletcher, 1956, Proc, R. ent. Soc. Lond,, (B) 25 : 30. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 17. XI, 1952, 1 cf • 
Distribution: Uganda; Kenya to Cape Colony. 



1 20 R- S- FletchiT : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

Prasinocyma angolica Prout 

Prasinocyma simiaria angolica Prout, 1930, in Seitz, GroOschmett. Erde, 16 : 22. 
Prasinocyma angolica Prout, Fletcher, 1955, Expl. Pare Nat. Upemba, Miss. G. F. de 
Witte 1946—49, Fasc. 32 : 80. 

Lindi, Ndanda, 300m., 7. VIII. 1952, 1 cf . 

Distribution: Angola; Belgian Congo; Uganda; Kenya; Tanganyika. 

Prasinocyma lindemannae sp. n. (PL III, fig. 19) 

(f 34 mm. Similar in colour and maculation to P. vermicularia (Guenee, 
1858) and its subspecies v. neayr Prout (1912) and v. permitis Prout (1932), 
differing superficially only in the slightly larger size. 

In the genitalia the process on the ventral margin of the valve is less 
stout than in vermicularia and has a rounded apex; the broad, sclerotized 
and scobinate, transverse band at mid-valve with the short, stout, scobi- 
nate process near the dorsal margin is wanting in vermicularia. 

Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 26, X. 1952 (Linde- 
mann und Pavlitzki), holotype cf. 

Prasinocyma tandi B. Baker 

Prasinocyma tandi B. Baker, 1913, Ann. Mag. nat. Hist., (8) 11 : 570. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500 m,, 17. XL 1952, 1 cf • 
Distribution: Angola; Belgian Congo; Tanganyika; Kenya. 

Prasinocyma pavlitzkiae sp. n. (PI. Ill, fig. 18) 

cf 33 mm, Similar in size and maculation to P. pu/c^rarm Swinhoe 
(1904), but shghtly paler in ground colour and lacking the bright pink costa 
of that species. 

Structurally more closely related to P. geminata Prout (1913). In the 
genitalia the process on the ventral margin of the valve is incurved, sharply 
tapered and scobinate; in geminata this process is also incurved, but is 
of even width, smooth, rounded at the tip and extends half-way across 
the width of the valve; the tapered, digitate process arising from mid- 
valve is broader, less finely tapered and three-fourths as long as the cor- 
responding process in geminata. The aedeagus oi geminata is straight and 
of almost even width, being narrowed by one-half only in the basal fourth; 
the apical half is minutely and sparsely scobinate; in pavlitzkiae the aede- 
agus is shaped as in the figure, the apical fifth being very sparsely and 
minutely scobinate at one side only. 

Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 5. XL 1952 (Lin- 
demann und Pavlitzki), holotype cf. 

Prasinocyma leucopis exitior subsp. n. (PI. Ill, fig. 16) 

P. leucopis Prout (1922) was described as a subspecies of P. trifili- 
fimbria Prout (1915); examination of the genitalia of the two types has shewn 
them to be distinct species. In trifilifimbria the valve of the male genitalia 



D. S. Fletcher ; Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 121 

bears one weakly tapered process on the ventral margin; in leucopis the 
valve is as illustrated {PL IK, fig. 17), P. leucopis exilior differs from the 
nominate subspecies in the shape and the proportions of the processes on 
the valves, as will be seen from the illustrations, 

Tanganyika: Kiiimandjaro, Marangu, 1500m., 19, X, 1952 (Linde- 
mann und Pavlitzki), holotype cf. 

Prasinocyma trifilifimbria uniformata Fletcher 

Prasinocyma trifilifimbria uniformata Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952, 
1 (6) : 84, figs. 102—104. 

Kiiimandjaro, Marangu, 1500m., 18. X. — 15, XI, 1952, 1 cf , 3 9 9. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 31, X. 1952, 19- 
Distribution: Kenya. 

Prasinocyma sp. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m„ 13. XL 1952, 19. 

Chlorissa iaustinata (Milliere) ? subsp. 

Nemoria faustinata Milliere, 1869, Ann. Soc. linn. Lyon, (N. S.) 17:26, pi. 96 : 2— 8. 

? Eucrostes rhoisaria Chretien, 1909, Le Naturaliste, 31 : 30. 

Dar-es-Salaam, 27. VIL 1952, 19; Lindi, Ndanda, 300m., 3-7, VIIL 
1952, 2 9 9; Songea, Peramiho, 1000m., 22. VIIL 1952, 19. 

Distribution; S.Europe; N.Africa; Syria; Egypt to Tanganyika. Re- 
presented in W. Africa by C. faustinata vermicularia (Warren 1897). 

Monsieur CI. Herbulot has shewn that C. alhistrigulata (Warren 
1897) is a species apparently restricted in range to S. Africa, Those spe- 
cimens from Central and East Africa, recorded as alhistrigulata, are almost 
identical in structure with faustinata, shewing slight differences from lo- 
cality to locality in the spining on the aedeagus in the male genitalia and 
in the shape of the ostium bursae in the female genitalia. Further study is 
needed bsfore the value of these slight differences can be assessed, 

Chlorissa dorsicristata cremnobatcs Prout (comb. nov.). 

Chlorissa cremnobates Proui, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:28, pi. 3 : h. 

Kiiimandjaro, Marangu, 1500m., 15—27. X. 1952, 2(fcf, 1 9 1 ibid., 
1 — 15. XI, 1952, l(f, 19. 

Distribution: Kenya, Represented in S, Africa by C, d. dorsicristata 
(Warren 1905), with which the East African race is structurally closely similar. 

Chlorissa cborilitoris Prout 

Chlorissa attenuata eborilitoris Prout, 1930, in Seitz, GroCschmett, Erde 16 : 28, 
Chlorissa eborilitoris Prout, Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952,1 (6) : 87. 

Songea, Litembo, 1500m., 17. XI. 1952, 19. 

Distribution: W.Africa, Sierra Leone to Cameroons; Belgian Congo; 
Uganda, 



122 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

Chlorissa approximans (Warren) ? subsp. 

Hemithea approximans Warren, 1897, Novit. zool., 4 : 39. 

Chlorissa inornata Prout, 1916, Ann. Transvaal Mus., 5 : 154. Syn. nov. 

Lindi, Ndanda, 300m„ 3— 14. V III. 1952, 9cfc/. 

Distribution: Belgian Congo; Uganda; Kenya to Cape Colony, 

Differs from the type in the slightly shorter scobinate and digitate 
process, which arises near mid-valve and extends basad in the male ge- 
nitalia. Perhaps of subspecific value, 

C. unilinea (Warren 1897) and C. malescripta (Warren 1897), treated 
by Prout (1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:29) as aberrations of 
approximans, have proved on examination of their genitalia, to be distinct 
species, as originally described. 

Chlorissa subruiibasis Prout 

Chlorissa subrufibasis Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16 : 28, pi. 3 : h. 
Kilimandjaro, Marangu, 7, X. 1952, 19; ibid., 11. X. 1952, 1 9; ibid., 
26.x. 1952, Icf. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10— 15. XI. 1952, 4 9 9. 
Distribution: Kivu; Kenya; Tanganyika, 

Omphax plantaria Guenee 

Omphax planfaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 9 : 368. 

Agraptochlora subaspersa Warren, 1894, Novit. zool., 1 : 390. 

AgraptoMora rubriplaga Warren, 1897, Novit. zool., 4:33. 

Pycnodontia apicata Warren, 1901, Novit. zool., 8; 206. 

Omphax plantaria f. rhodampyx Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16 : 35. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m, 25, X, 1952, 1 o". 

Distribution: Belgian Congo; Abyssinia to Cape Colony. 

Euchloris undulilinea (Warren) 

Eucrostes unduliliniea Warren, 1905, Novit. zool., 12:384. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16— 21. XL 1952, 2cfd'. 
Distribution: Principe I.; W. Africa, Sierra Leone to Cameroons; Belgian 
Congo; Nyasaland. 

Lophostola atridisca (Warren) 

Hemithea atridisca Warren, 1897, Novit. zoo), 4:40. 
KiHmandjaro, Marangu, 1500 m., 15. X. 1952, 2cfcf. 
Distribution: S. Mozambique; Transvaal; Natal; Pondoland. 

Comostolopsis simplex (Warren) 

Euchloris simplex Warren, 1902, Novit. zool., 9 : 494. 
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, 1 c/, 19. 
Distribution: Kenya. 

The female specimen is aberrant; the medial area is edged v^ith fus- 
cous proximally on the fore v^ing and distally on both wings; a row of 



D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlltzki 1 23 

fuscous, interneural spots extends along the termen of each wing; the cell 
spots are large and fuscous. 



Sterrhinae 
Chrysocraspcda leighata holobapta Prout 

Chrysocraspeda leighata. holobapta Prout, 1917, Novit. zool., 24:433. 

? Acidalia medjaria Holland, 1920, Bull. Amer. Mus, nat. Hist., 43:312, fig. 6. 

Lindi, Ndanda, 300m„ 8, VIII. 1952, 1 9- 

Distribution: Belgian Congo; Kenya, 

Traminda vividaria (Walker) 

Timandra vividaria Walker. 1861, List Lep. Ins. B. M., 23:800. 

Traminda vivid aria Walker, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 61:67 (synonymy). 
Songea, Peramiho, 1000m,, 21. VIII, 1952, 1 cf . 

Distribution: West Africa, Senegal to Nigeria; South Sudan to Natal; 
Madagascar. 

Traminda neptunaria (Guenee) 

Timandra neptunaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:3, pi. 18:5. 
Traminda neptunaria Guenee, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 61:68 

(synonymy) 
Lindi, Ndanda, 300m,, 4, VIII. 1952, 1 9. 

Distribution: West Africa, Senegambia to Cameroons; Belgian Congo; 
British Somaliland to Natal. 

Problcpsis flavistigma dilatistigma Prout 

Problepsis flavistigma dilatistigma Front, 1933, Novit. zool., 24 : 432. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500 m., 25, X. 1952, 1 cf . 
Distribution; Kenya, 

Scopula nigrinotata (Warren) 

Craspedia nigrinotata Warren, 1897, Novit. zool., 4:52. 

Scopula nigrinotata Warren, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63:198 

(synonymy). 

Songea, Peramiho, 1000m., 26, IX, 1952, 1 c/. 

Distribution: Sierra Leone; Nigeria; Abyssinia to Cape Colony. 

Scopula umbratilinea (Warren) 

Craspedia umbratilinea Warren, 1901, Novit. zool 8:9. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16— 28. X. 1952, 6 9 9. 
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). 

Scopula opicata (Fabricius) 

Phalaena opicata Fabricius, 1798, Ent. Syst., Suppl., 457. 

Pigia infantularia Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:20. 

Micronia vanaria Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 23:860. 



1 24 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzkl 

Njassa-See, Mango, 600m., 7, IX. 1952, Icf. 

Distribution: West Africa, Sierra Leone to Angola; Uganda; Abyssinia 
to Zanzibar; India to New Guinea. 

Scopula silonaria (Guenee) 

Phyletis silonaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:168. 
Phyletfs sticticata Warren, 1901, Novit. zool., 8:10. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 7. X.- 15. XI. 1952, 2cfcf, 5 9 9. 
Usambara-Berge, Sakarani. 1500m., 9. XL 1952, l(f. 
Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; N, E. Belgian Congo. 

Scopula erinaria (Swinhoe) 

Lycauges erinaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:553. 
Usambara-Berge. Sakarani, 1500m., 6— 15. XL 1952, 1 cf , 19. 
Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 19. 
Distribution: Kenya; Tanganyika; Nyasaland. 

Scopula bigcminata (Warren] 

Craspedia bigeminata Warren, 1897, Novit. zool., 4:50. 
Emmiltis fumosaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:554. 
Emmiltis bigeminata ab. ruHHmbria Warren, 1914, Ann. S. Afr. Mus., 10:484. 
Songea, Litembo, 1500m., 16, IX. 1952, 1 cf . 

Distribution: Cameroons; Angola; Uganda; Sudan; Abyssinia to Cape 
Colony, 

Scopula pulchellata rufinubes (Warren) 

Craspedia rufinubes Warren, 1900, Novit, zool., 7:91. 

Scopula puldiellata rufinubes Warren, Prout, Lepidopterorum Catalogus, 63 : 221 

(synonymy). 
Kenya: Mombasa, 4. VIL 1952, 19- 

Distribution: Ivory Coast; Uganda; Abyssinia to Tanganyika; Mada- 
gascar. Represented in the Oriental Region by 5. p. pulchellata (Fabricius). 

Scopula i. iimbrilineata (Warren) 

Craspedia fimbrilineata Warren, 1902, Novit. zool, 9 : 499. 

Scopula fimbrilineata Warren, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63 : 266 

(synonymy). 

Kilimandjaro, Marangu, 1500 m., 15, XL 1952, 1 cf . 

Distribution: Angola; Uganda; Kenya to Cape Colony; Madagascar, 

Scopula argentidisca (Warren) 

Craspedia argentidisca Warren, 1902, Novit. zool., 9:498. 
Craspedia naias Warren, 1903, Novit. zool., 10:272. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 11— 23. X. 1952, 4 9 9, 
Distribution: Kenya; Tanganyika. 



D. S.Fletcher; Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlltzki 1 25 

Scopula caducaria (Swinhoe) 

EmmilHs caducaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:556. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 19— 27. X. 1952, Icf, 3 9 9- 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 2— 15. XI, 1952, 4 9 9- 
Distribution; Kenya; Uganda; Tanganyika. 

Scopula internata praeruptorum Prout 

Scopula internata praeruptorum Prout, 1920, Novit. zool., 27 : 293. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 13 — 25. X. 1952, 1 c/, 4 9 9; ibid., 
1—15. XI. 1952, 1 9. 

Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika. 

Scopula lactaria (Walker) 

Acidalia lactaria Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 22: 744. 
Acidalia interuulsata Walker, 1861, List. Lep. Ins. B.M., 22:745. 
Acidalia tectaria Walker, 1866, List Lep. Ins. B. M., 35:1619, 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 19.X. 1952, 19- 

Songea, Peramiho, 1000 m., 22. VIII. 1952, Ic/; Songea, Litembo, 
1500m., 17. IX. 1952, Id". 

Distribution: Africa south of the Sahara. 

Scopula ochroleucaria (Herrich-Schaffer) 

Acidalia ochroleucaria Herrich-Schaffer, 1844, Syst. Bearb. Schmett. Europa, 3, 
pi, 3 : 19—21 ; 1846, 3 : 24. 

Scopula ochroleucaria Herrich-Schaffer, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 
63 : 264 (synonymy). 

Geometra minorata Boisduval, 1833, Nouv. Ann. Mus. Hist, nat., 2:263 (Syn. nov.) 

Scopula minorata Boisduval, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63:263, 444 

(synonymy). 

Kenya: Mombasa, 5. VII. 1952, 1 9- 

Tanganyika: Lindi, Ndanda, 300m., 3—10. VIII. 1952, 6 9 9; Songea, 
Paramiho, 1000m., 19—29. VIII. 1952, 8cfc/, 1 9; Songea, Litembo, 1500m., 
19. IX. 1952, \c5\ 

Distribution: S. Europe; Palestine; Africa; Madagascar; Mauritius. 

Scopula paradclpharia Prout 

Scapula paradelpharia Prout, 1920, Novit. zool., 27:297. 

Lindi, Ndanda, 300m., 13. VIII. 1952, 19. 

Distribution: West Africa, Gambia to Nigeria; Kenya; Tanganyika; 
Zanzibar. 

Scopula spoliata (Walker) 

? Acidalia spoliata Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 22:744. 
Acidalia pygarata Wallengren, 1863, Wien. ent. Monatschr., 7 : 150. 
Acidalia pygargata Wallengren, 1872, Ofv. Vet. - Akad. Forh., 29 (3) : 52. 
Njassa-See inter Mango et Magu, 12. IX. 1952, 1 cf . 
Distribution; Natal; Cape Colony. 



1 26 D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlltzki 

Scopula sp. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500 m„ 26, X. 1952, \cf. 

Scopula hcidra Debauche 

Scopula heidra Debauche, 1938, Expl. Pare Nat. Albert, Miss. G. F. de Witte, 1933—35, 
Fasc. 20:17, pi. 1:2. 

Njassa-See, Mango, 600m., 6. IX. 1952, 1 9. 
Distribution: Kivu; Portuguese East Africa; Nyasaland, 

Scopula latitans Prout 

Scopula latitans Prout, 1920, Novit. zool., 27:298. 

Acidalia reconditaria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent., 15:76, pi. 6:8,9. 

Lindi, Ndanda, 300m., 6. VIII. 1952, 1 cf - 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 6— 15. XL 1952, 2cfcf, 19- 

Distribution; Angola; Belgian Congo; Kenya to Natal. 

Scopula sp, 
Kenya: Mombasa, 5. VIL 1952, 1 9. 

Stcrrha pulvcraria (Snellen) 

Acidalia pulveraria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent,, 15:75, pi. 6 : 7. 

Ptydiopoda inobtrusa Warren, 1898, Novit. zooL, 5:243. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 6— 25, X, 1952, 3cfc/; ibid., 1—15. X. 
1952, Icf. 

Distribution: Sierra Leone; Ivory Coast; Nigeria; Belgian Congo; Ugan- 
da; Kenya. 

Stcrrha amputata (Warren] 

Cacorista amputata Warren, 1899, Novit. zool., 6:292. 
Lindi, Ndanda, 300 m., 3. VIII. 1952, 1 cf . 

Distribution: West Africa, Senegal to Nigeria; Uganda; Kenya; Tan- 
ganyika, 

Stcrrha sp, 

Lindi, Ndanda, 4, VIII. 1952, 1 9. 

Rhodometra sacraria (Linn.) 

Phalaena sacraria Linn., 1767, Syst. Nat. (Ed. 12), 1 (2) : 863. 

Rhodometra sacraria Linn., Prout, 1935, Lepidopterorum Catalogus, 68:433 (synonymy), 

Kenya: Mombasa, 9, VII. 1952, 1 cf . 

Tanganyika: Dar-es-Salaam, 29. VII. 1952, 19- 

Distribution: Canary Is,; Madeira; St, Helena; Africa; Europe; W.Asia, 

Rhodometra lucidaria (Swinhoe) 

Pseudosterrha /ucidan'a Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc, Lond., 1904:566. 
Sterrha plectaria Guenee var. rosea fimbria Thierry -M.ie^, 1911, Ann. Soc. ent. Belg.^ 
54 : 465. 



D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 127 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 6— 23. X. 1952, 2o'cf, 3 99; ibid. 
1 — 15. XL 1952, Icf, 

Distribution: Arabia; Eritrea; Abyssinia to Nyasaland; Uganda; Belgian 
Congo. 

Larentiinae 

Xanthorhoe procne (Fawcett) 

Cidaria procne Fawcett, 1916, Proc. zool. Soc, Lond., 1916:730, pi. 1 : 8. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 8— 25, X. 1952, 3cf(fi 7 9 9; ibid., 
1—15. XL 1952, 4 9 9. 

Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 1 9- 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 2— 15. XL 1952, 5(f(f, 28 9 9- 

Distribution: Kivu; Uganda; Kenya; Tanganyika. 

Xanthorhoe albodivisaria (Aurivillius) 

Onychia albodivisaria Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro- 
Meru 1905—06, 9:44, pi. 2:13. 

Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m,, 18. X, 1952, 1 cf • 
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro), 

Xanthorhoe heliopharia (Swinhoe) 

Epirrhoe heliopharia Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:569. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14. XL 1952, 19- 
Distribution: Kenya, 

Xanthorhoe t. transcissa (Warren) 

Anisobole transcissa Warren, 1902, Novit. zool., 9:514. 
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952,2 9 9- 
Distribution: Kenya. Represented in W. Uganda and Kivu by X. trans- 
cissa leopoldi Debauche (1938). 

Xanthorhoe transcissa moderata subsp. n, (PI. I, fig. 1) 

cf9 28 — 30mm, Differs from the nominate subspecies in its smaller 
size and in the absence of the broad, pale fascia distad of the medial 
area. The medial area itself is entire and more regularly shaped and has 
a conspicuous, fuscous black spot at the inner margin just distad of the 
antemedial fascia, 

Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 6, XL 1952 (Lin- 
demann und Pavlitzki), holotype cf; ibid,, 4, XI, 1952, 2 99 including 
allotype: ibid,, 5, XL 1952, 1 9; ibid,, 8, XL 1952, 1 9; ibid., 15, XL 1952, 1 cf ; 
ibid,, 17, XL 1952, 1 9- 

Xanthorhoe transjugata Prout 

Xanthorhoe transjugata Prout, 1923, Novit. zool., 30:193. 

Xanthorhoe mikenaria Debauche, 1938, Expl. Pare Nat. Albert, Miss. G. F. de Witte 
1933—35, Fasc. 20:22, pi. 1:3. 



1 28 D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindeniann and \. Pavlitzki 



Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 8— 23, X. 1952, 2cf(^, 5 9 9. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500 m., 30. X,- 6. XL 1952, 3cfcf. 
Distribution: Kivu; Uganda; Kenya, 

Xanthorhoe argcnteolincata (Aurivillius) 

Ciclaria argenfeolineata Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. ZooL Exped. Kilimandjaro- 
Meru 1905—06, 9:46, pi. 2:17, 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 17, X, 1952, 2 9 9; Bismarckhutte, 
3000m., 17.x. 1952, 1 cf , 2 9 9- 

Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro); Kenya (Aberdare Range). 

Xanthorhoe cxorista Prout 

Xanthorhoe exorista Prout, 1922, Novit. zool., 29: 351. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16-26. X, 1952, 4 Q 9; ibid., 1—15. XI, 
1952, 3 9 9. 

Songea, Litembo, 1500m., 28. VIII.— 20, IX, 1952, 1 cf , 499- 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 1 — 15. XL 1952, 2cfcf, 5 9 9. 
Distribution: Belgian Congo; Uganda; Abyssinia to Cape Colony, 

Nyctcrosea obstipata (Fabricius) 

Phalaena obstipata Fabriciiis, 1794, Ent. Syst., 3 (2) : 199. 

Geometra Huviata Hiibner, 1796 — 99, Samml. Europ. Schmett., Geom., pi. 54: 280, 281. 

Geomefra gemmata Hiibner, 1796 — 99, torn, cit., pi. 55:283. 

Phalaena angustata Haworth, 1809, Lep. Brittanica, 340, 

Phalaena albicinctata Haworth, 1809, torn, cit., 344. 

Larentia quaerendaria 0, G. Costa, 1850, Fauna Regno Napoli, Lep Geom,, 104, 
pi. 13:2. 

Campto gramma baccata Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep,, 10:430. 

Camptogramma lapillata Guenee, 1858, loc. cit. 

Camptogramma exagitata Walker, 1862, List Lep, Ins. B. M., 25:1331. 

Phibalapteryx intrusaia Walker, 1862, torn, cit., 1339. 

Cidaria peracutata Walker, 1862, torn, cit., 1421. 

Coremia obruptata Walker, 1863, op. cit., 26:1713. 

? Camptogramma signataria Walker, 1863, torn, cit., 1718. 

Coremia alternata Walker, 1866, op. cit,, 35:1681. 

Coremia pigrata Walker, 1866, loc. cit. 

Nycterosea brunneipennis Hulst, 1896, Trans. Amer. ent. Soc, 23:263. 

Odiyria inconspicua Warren, 1896, Novit. zool., 3:122. 

Odiyria discata Warren, 1905, Novit. zool., 12:391. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10— 14. XL 1952, 3 9 9- 

Distribution: Palaearctic Region; Africa; India; Ceylon; Philippine Is.; 
Islands of the Indian and Atlantic Oceans; N. America; Peru; Brazil; 
Argentine, Represented in Chile by A'', obstipata plemyrata (Felder 1875) 
and in Tristan da Cunha by A^. obstipata contrariata (Walker 1862). 

Disclisioprocta natalata (Walker) 

Scotosia natalata Walker, 1862, List Lep. Ins. B. M„ 25:1351. 
Camptogramma polyacmaria Mabille, 1897, Ann. Soc. ent, Fr,, 66:230. 
Phibalapteryx vorax Strand, 1910, Soc. ent., 24:174, 



D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 1 29 

Lindi, Ndanda, 300m., 3—13, VIII. 1952, 3cfcf, 8 9 9, 
Distribution: Africa south of the Sahara; Madagascar; Mauritius, 

Mimoclystia cancellata (Warren) 

Perizoma cancellata Warren, 1899, Novit. zooL, 6:299. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 20— 28, X, 1952, 2 9 9. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 13. XL 1952, 1 c/. 
Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika, 

Mimoclystia pudicata multiline aria (Swinhoe) 

Plerocymia multilinearia Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:567 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 15. X. 1952, la". 

Distribution: Kenya, Represented in Abyssinia by M. pudicata cecchii 
(Oberthiir 1883], by M. pudicata quaggaria (Wallengren 1872) in Natal, 
Transvaal and East Cape Province and by M. p. pudicata [^ alker 1862) in 
the remainder of Cape Province, 

Pseudolarcntia megalaria (Guenee) 

Euholia megalaria Guenee, 1858, Hist, nat, Ins., Spec. gen. Lep., 10:489. 
Eubolia atroclarata Walker, 1863, List Lep. Ins. B. M., 26:1737. 

KiHmandjaro, Marangu, 1500m., 9, X. 1952, 19- 
Distribution: Uganda; Kenya to Angola and Cape Colony. 

Pseudolarentia monosticta (Butler) 

OrthoHtha monosticia Butler, 1894, Proc. zool. Soc. Lond., 1894:592, pi. 37 : 9. 

Plerocymia nigrocellata Warren, 1897, Novit. zool., 4 : 236, pi. 5 : 6. 

Oriholitha monotecta Fawcett, 1918, Proc. zool. Soc. Lond., 1918:729. 

OrthoHtha monostriata Le Cerf, 1922, Voyage Baron M. de Rothschild, Lep. Het. 448. 

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m., 8, X. 1952, 2 9 9- 

Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; Tanganyika (KiHmandjaro). 

Ecpctala o. obtusa (Warren) 

Gonanticlea obtusa Warren, 1902, Novit, zool,, 9:517. 

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m., 17, X, 1952, 19- 

Distribution; Kenya. Represented on Mt, Meru and in the Arusha 

District of Tanganyika by E. obtusa meruana (Aurivillius 1910) and in Western 

Uganda by £. obtusa celaena Fletcher (1958), 

Ecpetala unduligcra (Aurivillius) 

Gonanticlea unduligera Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro- 
Meru 1905—06, 9:47, pi, 2:19, 

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m,, 17. X. 1952, 1 cf . 
Distribution: Tanganyika (Mt, Meru), 

Larentia corticearia (Aurivillius) 

Triphosa corticearia Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped, Kilimandjaro-Meru 
1905—06, 9:43, pi. 2:6. 

Larentia corticearia Aurivillius, Herbulot, 1953, Soc. ent. Fr., 1953:10. 



130 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m,, 17, X, 1952, 1 9. 

Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). 

A single male specimen in the Congo Museum, collected at Tsumeb 
in S. W, Africa, is identical in structure with the type, but has pale hind 
wings and may represent a subspecies. 

Piercia subrufaria (Warren) 

Epirrhoe subrufaria Warren, 1904, Novit. zooL, 10:273. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15. XL 1952, 1 cT. 
Distribution: Kenya; Tanganyika, 

Piercia cognata Fletcher 

Piercia cognata Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952, 1 (6): 111, figs. 160 — 163. 
Songea, Litembo, 1500 m., 19. IX. 1952, 1 cf - 
Distribution: Western Uganda, 

Piercia subterlimbata (Prout) 

Eupithecia subterlimbata Prout, 1917, Ann. S. Afr. Mus., 17:56; 1925, op. cit., 19, 
pi. 16:28. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 1 1 — 15. XI. 1952, 19- 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15, XL 1952, 19. 
Distribution: Belgian Congo; Abyssinia to Cape Province, 

Piercia subtrunca (Prout) 

Eupithecia subtrunca Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:439. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15, XL 1952, 5cf(/. 
Distribution: Kenya, 

Eupithecia dilucida (Warren) 

Tephroclystia dilucida Warren, 1899, Novit. zool., 6:297. 

Eupithecia c/i/ucfc/a Warren, Fletcher, 1951, Ann. Mag. nat. Hist., (12) 4: 1011, figs, 10, 19. 

Songea, Litembo, 1500m., 16. IX. 1952, 1 c/, 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9. XL 1952, 1 c/. 

Distribution: Mt, Cameroon; Kenya; Natal. 

Eupithecia sp. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14, XL 1952, Id". 

Eupithecia nigribasis (Warren) 

Tephroclystia nigribasis Warren, 1902, Novit. zool,, 9:511. 

fupi/hecia nignfeasis Warren, Fletcher, 1951, Ann, Mag. nat. Hist., (12) 4: 1011, figs. 1, 26. 
Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m., 17. X. 1952, 3 9 9- 
Distribution: Fernando Po; Mt. Cameroon; Kenya; Tanganyika, 

Eupithecia psiadiata Townsend 

Eupithecia psiadiata Townsend, 1952, J. E. Afr. nat. Hist. Soc, 21 : 69, figs, 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11, X. 1952, 1 c/. 
Distribution: Kenya. 



D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 131 

Eupithecia rubristigma Prout 

Eupithecia rubristigma Prout, 1932, Mem. Soc, zool. Fr., 29 ; 452, 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11, X. 1952, 19- 
* Distribution: Abyssinia; Kenya; Tanganyika. 

Eupithecia p. proflua Prout 

Eupithecia proflua Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:458. 
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, Zdd- 
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). Represented in Kenya by 
E. proflua subvincta Prout (1932). 

Eupithecia albimaculata Fletcher 

Eupithecia albimaculata Fletcher, 1956, Proc. R. ent. Soc. Lond., (B) 25:38, pis. 2: 12, 
6:53. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 4. XL 1952, 19. 
Distribution: Kenya. 

Eupithecia sp, 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 15. XI. 1952, 1 9. 

Eupithecia devestita (Warren) 

Tephroclystia devestita Warren, 1899, Novit, zool., 6:40. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 1—15. XL 1952, 1 cf . 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9— 10. XL 1952, 1 cf , 2 9 9. 
Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; Tanganyika, 

Eupithecia celatisigna (Warren) 

Tephroclystia celatisigna Warren, 1902, Novit. zool., 9:510. 

Tephroclystia lugubriaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:573. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10-17, XL 1952, 1 cf, 2 9 9. 
Distribution: Uganda; Kenya. 

Eupithecia inielix Prout ?ab. 

Eupithecia infelix Prout, 1917, Novit. zool., 24 : 434. 
Songea, Litembo, 1500m., 17, IX. 1952, Icf. 
Distribution: Transvaal; Natal; Cape Province. 

The anterior distal fourth of the hind wing is strongly suffused with 
fuscous. 

Chloroclystis mokensis Prout 

Chloroclystis mokensis Prout, 1937, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:109, pi. ll:i. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 22. X. 1952, 19- 
Distribution: Fernando Po; Uganda; Kenya; Tanganyika. 

Chloroclystis sp. 
Usambara-Berge, Sakarani, 15C0m., 14. XL 1952, 19. 



132 D- S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

Chloroclystis fhermasfobrita sp. n. (PI. I, fig. 2) 
cf 24 — 26mm,; 9 31mm, Palpus light cadmium, third segment black 
lower fourth of frons black, remainder, vertex and patagia light cadmium 
tegulae light cadmium and black tipped with tilleul buff; prothorax black 
remainder of thorax light cadmium with two black spots posteriorly; ab- 
domen light cadmium, each segment broadly edged with black anteriorly. 
Wings light cadmium, patterned as illustrated with black and lightly suffused 
with tilleul buff in the cell and submedial areas of the fore wing. On the 
underside the pattern is less sharply defined; except for the costal area, 
the fore wing is suffused with black proximad of the double poslmedial 
fascia- A vividly coloured and distinctively patterned species not to be 
confused with any known species in the subfamily Larentiinae. 

Tanganyika; Songea, Litembo, 1500m., 19- IX, 1952 (Lindemann 
und Pavlitzki) holotype cf; ibid., 28, VIII. 1952, 1 cf , both specimens in 
the Munich Museum. 

East Africa: Tanganyika Terr. (H, S. Stannus), 1919 — 314, allo- 
type 9, in the British Museum, 

Chloroclystis protrusata Warren 

Chloroclystis protrusata Warren, 1902, Novit. zool., 9:507. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 25. X, 1952, 19- 
Distribution: Uganda; Kenya. 

Chloroclystis consobrina sylleptaria Prout 

Chloroclystis consobrina sylleptaria Prout, 1937, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:111. 
Kenya; Mombasa, 4, VII. 1952, 1 cf . 

Distribution: W, Africa, Sierra Leone to Angola; Belgian Congo; Kenya. 
Represented in Sao Thome by C, c, consobrina (Warren 1901), 

Chloroclystis muscosa (Warren) 

Gnamptomia muscosa Warren, 1902, Novit, zool., 9:508. 
Songea, Litembo, 1500m,, 15, IX. 1952, 1 c/, 19. 
Distribution; Kenya. 

Chloroclystis sp, 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14. XL 1952, 19- 

Gymnoscelis crassata Warren 

Gymnoscelis crassata Warren, 1901, Novit. zool., 8:208, 
Lindi, Ndanda, 300m., II.VIIL 1952, 19- 

Distribution: Sao Thome; Sierra Leone; Ivory Coast; Gold Coast; 
Nigeria; Tanganyika, 

Episteira confusidentata (Warren) 

7 Remodes confusidentata Warren, 1897, Novit. zool., 4:66, 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9, XL 1952, 19. 
Distribution: Kenya; Natal; Cape Province. 



D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 133 

Protosteira spectabilis (Warren) 

? Holorista spectabilis Warren, 1899, Novit. zool., 6:36, 
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17, X. 1952, 19, 
Distribution: Mt, Cameroon; Belgian Congo; Uganda; Kenya; Trans- 
vaal; Natal; Comoro Is,; Madagascar. 

Hydrelia costalis Aurivillius 

Hydrelia costalis Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro-Meru 
1905—06, 9:41, pi. 2:22. 

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m,, 18, X, 1952, 2(f(f. 
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro), 

Hydrelia s. sjostedti Aurivillius 

Hydrelia sjostedti Aurivillius, 1910, Wiss, Schwed. Zool, Exped, Kilimandjaro-Meru 
1905—06, 9:42, pi. 2:26. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 23, X, 1952, 1 c/; Bismarckhutte, 3000m,, 
7. X. 1952, 2cfc/, 1 9; ibid., 18. X. 1952, 4cfcf. 

Distribution: Tanganyika, Kilimandjaro Great and Craters district. Repre- 
sented in Kivu by H. sjostedti mionoseistra Prout (1921). 

Asthenotricha inutilis Warren 

Asthenotridia inutilis Warren, 1901, Novit. zool, 8 : 209. 

Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 18. X. 1952, 19- 
Distribution: Uganda; Kenya to Cape Colony. 

Asthenotricha strangulata Herbulot 

Asthenotricha strangulata Herbulot, 1953, Bull. Soc. ent. Fr., 1953:11. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 4— 14. XL 1952, 3cfcf, 499. 
Songea, Litembo, 1500m., 14. IX. 1952, 19. 
Distribution: Kivu; Uganda; Kenya; Tanganyika. 

Asthenotricha u. unipecten (Prout) 

Hydrelia unipecten Prout, 1915, Novit. zool., 22:337. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 8— 17. XI. 1952, 2 9 9- 
Distribution; Kivu; Uganda; Kenya. Represented in Sao Thome by 
A. unipecten tamsi (Prout 1935). 

Asthenotricha pycnoconia Janse 

Asthenotricha pycnoconia Janse, 1933, Moths of S. Africa, 2:21, pi. 2:34, fig. 8. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m.. 1 — 15. XI, 1952, 19- 
Distribution: Uganda; Kenya; Transvaal; Cape Colony. 

Asthenotricha lophopterata anisobapta Prout 

Asthenotricha lophopterata anisobapta Prout, 1932, Mem Soc. zool. Fr,, 29:468. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10. XI. 1952, 19- 
Distribution: Kivu; Uganda; Abyssinia to Tanganyika. Represented in 
Madagascar and Reunion I. by A. /. lophopterata (Guenee 1858). 



1 34 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

Asthenotricha dentatissima (Warren) 

Asthenotridia dentaiissima Warren, 1899, Novit. zooL, 6:34. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500 m,, 15. XL 1952, 1 cf , 
Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika, 

Ennominae 
Microligia dolosa orioles Prout 

Microligia dolosa oriotes Prout, 1932, Mem, Soc, zool. Fr., 29 : 470. 
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17, X. 1952, 19. 
Distribution: Kilimandjaro. Represented from Transvaal to Cape Pro- 
vince by M. d. dolosa Warren (1897). 

Epigynopteryx fownsendi sp. n. (PI, I, figs. 4—7, PI, IV, figs, 23, 24) 

cf 31 — 38 mm,; 9 34 — 43 mm, Similar in the citron yellow to wax 
yellow ground colour of the wings to E. flavedinaria (Guenee 1858) and 
£, subspersa (Warren 1897) and displaying a similar range of variation in 
pattern. In structure appears to most closely related to flavedinaria. 

Genitalia. Male. Uncus short, stout and tapered. Dorsal margin of 
valve broadly curved, sclerotized and glabrous; a dense cluster of long, 
slender spines is situate on the membranous part of the apical fourth. 
Furca straight, slender and tapered apicad, three-quarters as long as the 
aedeagus. Anellus lobes not developed. Vesica with a stout spine apicad. 

Female. Genital plate broadly bilobate posteriorly. Ductus bursae 
slightly broadened anteriorly, strongly sclerotized, one-and-one-half times 
as long as the diameter of the membranous and globular bursa copulatrix, 
which has a stellate signum medially. 

Distinguished from the many similarly coloured and similarly patterned 
African species of Epigynopteryx by the broad, curved, sclerotized and 
glabrous dorsal margin of the valve in the male genitalia and by the long, 
strongly sclerotized ductus bursae in the female genitalia. 

Without the bred material, presented to the British Museum by Mr. 
A, L. H. To wn sen d of Nakuru in Kenya, it would have been difficult to 
associate correctly the sexes of this species from the wealth of unnamed 
African material in the genus. It is with pleasure that I name this species 
in his honour, 

Kenya: Nakuru, bred, emerged 8. VIII 1947 (A. L. H. Townsend), 
holotype cf and allotype 9; ibid., VII, 1937, Icf, 1 9; ibid,, 9. X. 1943, l(f; 
ibid., 21.x. 1943, 1 9; Escarpment, 6500—9000 ft,, I. 1901 (W, Doherty), 
Icf, 19; ibid,, II. 1901, Icf; ibid.. III. 1901, 1 cf; Nairobi (van Someren), 
3cfcf ; ibid., IV— VI, Icf ; ibid., 17. IV. 1919, 1 9; Nairobi, 6.V. 1927 (D, M. 
Hopkins), 19; ibid., VL 1927, 1 9; ibid., 10. VIII, 1927, 1 9; ibid., VIII. 1927, 
19; ibid,, 28. IX. 1927, 19; Nairobi, IV. 1905 (Jackson), Ic/; Nairobi, 
15. IV, 1912 (C. Montague Smyth), 1 cf ; Near Nairobi, Parklands, forest 
edge, c. 5650 ft., 15. VI. 1915 (A. Loveridge), 1 cf ; ibid., 16. IV. 1915, 19; 



D. S. Fletcher : Geometrldae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 135 

Nairobi to Mt. Kenya, 1 cf, 19; Between Nanyuki & Meru (E, B a r n s ) , Ic^; 
Kitale, 18, VIII. 1925 (G.W, Jeff ery), 1 (f; Voi Plantations, 14.11.1912 
{C.Montague Smyth), 1 9; Kibwezi (W.Fe ather), 1 9; ibid,, 29, VI. 1917, 
1 9; ibid., 21, VII, 1919, 1 9; ibid., XII. 1927, 1 9; S. Kavirondo, Suna, IV, 1932 
(W, Feather), 1 9- All specimens in the British Museum, 

Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6, X, 1952 (Linde- 
mann und Pavlitzki), 1 9, Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10, XI. 1952 
(Lindemann und Pavlitzki), 1 9, both specimens in the Munich Museum ; 
Mbeya Mts,, X. 1950 (H. B, Kettlewell) in the British Museum. 

Epigynopteryx termininota Prout 

Epigynopferyx termininota Prout, 1934, Novit. zool., 39 : 123. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 12. XL 1952, 1 9- 
Distribution; Fernando Po; Kivu; Uganda; Tanganyika. 

Psilocerea laevigata sp. n. (PI. II, fig. 12, PI. Ill, figs. 20-22) 

cr9 38 — 44mm. Similar in wing-shape, colour and pattern to P. semirufa 
(Warren 1901), especially in the female. In the male the termen of the 
fore wing, like that of £. semirufa and its South African representative, 
E. imitata (Janse 1932), is evenly curved from base to apex, not angled 
at vein Ms as in other continental African species, and the cell spots are 
strongly black; the ground colour, however, is paler, being light to warm 
buff. Both sexes are most reliably determined by the structure of the 
genitalia. 

Genitalia, Male. Distinguished by the two slender arms of the 
juxta, the apical thirds being scobinate, and by the aedeagus, which has 
a slender, tapered apex; the vesica bears a cluster of long spines in the 
apical half and a cluster of short spines in the basal half. 

Female. Ductus bursae and bursa copulatrix shaped as illustrated: 
the bursa copulatrix has a large, scobinate signum medially, 

Cameroons; Bitje, Ja River, 2000 ft,, X — XL 1913, wet season, holo- 
type cf and allotype 9; ibid.. 1915, 1 cT. 

Belgian Congo: Upper Uelle District, V., 1 cf ; 2 days from Ft. Beni, 
6. V. 1899 (Ansorge), 2rfcf. 

Uganda: Busiro, Buaia, 24. IIL 1899 (Ansorge), 1 cf . All specimens 
in the British Museum, 

Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 21, X. 1952 (Linde- 
mann und Pavlitzki), 1 o^; ibid,, 1 — 15. XL 1952, 1 cf. Both specimens 
in the Munich Museum, 

Psilocerea pulvcrosa (Warren) 

Eupsamma puluerosa Warren, 1894. Novit. zool., 1:461. 

Psilocerea apicata Warren, 1897, Novit, zool,, 4:98. 

Psilocerea apiciata Warren, 1897, Novit. zool. 4:259. 

Psilocerea transversa B. Baker, 1913, Ann. Mag. nat. Hist., (8) 9:574. Syn. nov. 



136 D. S. Fletcher: Geometridac from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6— 23. X. 1952, 299. 

Distribution ; Angola ; Belgian Congo ; Uganda ; Abyssinia to Cape Colony. 

Xanthisthisa tarsispina (Warren) 

Acanthoscelis tarsispina Warren, 1901, Novit. zooL, 8:215, 
Songea, Litembo, 1500m,, 20. IX. 1952, 1 cf . 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10. XL 1952, 19- 
Distribution: Kenya; Uganda; Tanganyika; Nyasaland, 
Further material may shew X. tumida (Warren 1902), X. nigrocumulata 
(Warren 1902) and X. umbrosaria (Swinhoe 1904) to be colour forms of 
X. tarsispina Warren, with which they agree in the structure of the genitalia. 

Nopia flexilinca (Warren) 

Anonychia Uexilinea Warren, 1898, Novit, zooL, 5:34. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 8— 17. XI. 1952, 3 9 9- 
Distribution: Kivu; Uganda; Tanganyika; Nyasaland; S, Rhodesia. 

Syrrhodia albosignata (Walker) 

Petrodava albosignata Walker, 1863, List Lep, Ins, B. M., 26 : 1656. 
Syrrhodia albosignata Walker, Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:498. 
(Full synonymy). 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 13. XL 1952, 1 cT. 
Distribution: W.Africa, Senegambia to Angola; Belgian Congo; Tan- 
ganyika, 

Semiothisa normata (Walker) 

Tephrina normata Walker, 1861, List Lep, Ins. B. M.. 23:966. 
Aspilaies parallelaria Walker, 1863, op. cit., 26:1680. 
? Aspilates exfusaria Walker, 1863, tom. cit., 1683. 
Tephrina desiccata Walker, 1866, op. cit., 35:1660. 
Epione malefidaria Mabille, 1880, C. R. ent. Soc. Belg., 23 : 22. 
Tephrinopsis congener Warren, 1897, Novit. zool., 4:113. 
repArina minoa Strand, 1915, Ent. Mitt., 4:179. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 24. X. 1952, 19, 

Distribution: Africa south of the Sahara; Madagascar; India; Burma; 
Ceylon to Queensland. 

Semiothisa procidata (Guenee) 

Osteodes procidata Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec, gen, Lep., 10:177. 
Osteodes turbulentata Guenee, 1858, loc. cit. 

Aspilates semispurcata Walker, 1863, List Lep. Ins, B, M., 26:1679. 
Aspilates exumbrata Walker, 1863, tom. cit., 1680. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 24— 28. X, 1952, 1 o^ 3 9 9- 
Songea, Litembo, 1500m„ 28. VIIL— 14. IX. 1952, 1 cf, 19- 
Distribution: Abyssinia to Cape Province. Represented in Somaliland 
by S. procidata eritreensis Prout (1915). 

Semiothisa streniata (Guenee) 

Macaria streniata Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:87. 
Macaria amandata Walker, 1861, List Lep. Ins, B. M., 23:922. 
Macaria angolaria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent., 15:81, pi. 6:12, 13. 



D. S. Flctchei : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 137 

Macaria arata Saalmiiller, 1891, Lep. Madagascar, 497, pi. 14:276. 
Macaria albogrisearia Mabille, 900, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 736. 
Gonodela lunivallata Warren, 1905, Novit. zool., 12:402. 
Gonodela flavipida Bastelberger, 1907, Int. ent. Z., 1:135. 
Gonodela cretiguttata Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3:282. 

Lindi, Ndanda, 300m., 3— ll.VIIL 1952, 2 9 9. 
Kilimandjaro, Marangu. 1500m., 15. X. 1952, 19- 

Distribution: Gold Coast; Belgian Congo; Uganda; Abyssinia to Natal; 
Madagascar, 

Semiothisa gcminilinea Prout 

Semiothisa geminilinea Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:489. 
Lindi, Ndanda, 300m,, 10. VIII. 1952, 1 9- 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 20-24. X. 1952, 2cfc/, 19; ibid., 
1-15. XI. 1952, 1 9. 

Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika. 

Semiothisa contaminata [Warren] 

Gubaria contaminata Warren, 1902, Novit. zool., 9:528. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 12. X. 1952, 19- 
Distribution: Kenya; Nyasaland. 

Semiothisa duplicilinca (Warren) 

Gonodela duplicilinea Warren, 1897, Novit. zool., 4:107. 

Lindi, Ndanda, 300m., 4. VIII. 1952, 1 9- 
Distribution: Kenya; Natal; Zululand. 

Semiothisa subvaria (Bastelberger) 

Gonodela subvaria Bastelberger, 1907, Int. ent. Z., 1:157. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14— 18.VL 1952, 1 c/, 3 9 9- 
Distribution: Ivory Coast; Angola; Kenya; Tanganyika. 

Semiothisa trirecurva sororcula (Warren) 

Azata sororcula Warren, 1897, Novit. zool., 4:105. 

Macaria hypoleuca Prout, 1916, Ann. Transvaal Mus., 5:174, pi. 25:32. 

Lindi, Ndanda, 300m., 3-11. VIII. 1952, 2 9 9. 

Distribution: W- Africa, Gold Coast to Angola; Belgian Congo; Kenya 
to Cape Colony- Represented in W. Uganda by 5. trirecurva confuscata 
Warren (1899) and in Madagascar by 5". t. trirecurva (Saalmiiller 1891), 

Semiothisa separata (Warren) 

Azata separata Warren, 1899, Novit. zool., 6:59. 
Gonodela rectilinea Warren, 1905, Novit. zool., 12 : 403. 
Lindi, Ndanda, 300m., 7— 8. VIII. 1952, 2 99- 

Distribution: W. Africa, Ivory Coast to Cameroons; Uganda; Belgian 
Congo; Kenya to Natal; Madagascar. 

Semiothisa sp, 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m„ 11. XL 1952, 1 cf . 



1 38 D. S. Fletcher ; Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

Semiothisa assimilis (Warren) 

Tephrinopsis assimilis Warren, 1899. Novit. zool., 6:310. 

Semiothisa instructaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:508. 

Lindi, Ndanda, 300m., 10— ll.VIlL 1952, 2 9 9- 
Distribution: Kenya; Uganda; Tanganyika. 

Semiothisa kilimanjarensis (Holland) ab, transvisita (Warren) 

Gonodela kilimanjarensis Holland, 1892, Entomologist, 25. Suppl., 95. 
Gonodela zombina Butler, 1893, Proc. zool, Soc. Lond., 1893:683. 
Gonodela mundipennis Warren, 1901, Novit. zool., 8:213. 
Gonodela transvisita Warren, 1904, Novit. zool., 11:479. 
Njassa-See, Mango, 600m., 7. IX. 1952, 1 cf - 

Distribution: Gold Coast to Angola; Belgian Congo; Tanganyika; Nya- 
saland; Portuguese East Africa; S, Rhodesia, 

Semiothisa simplicilinea (Warren) 

Acadra simplicilinea Warren, 1905, Novit. zool,, 12:401. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 7— 28. X. 1952, 2oV, 19- 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 2— 18. XI. 1952, 3(f(f, 19. 
Distribution: Uganda; Kenya to Cape Colony. 

Semiothisa umbratilis (Butler) 

Gnophos umbratilis Butler, 1875, Ann. Mag. nat. Hist., (4) 16:417. 

Semiothisa arhoparia Swinhoe, 1904, Trans, ent, Soc. Lond., 1904 : 509. 

Peridela spilota Warren, 1905, Novit. zool., 12:405. 

Peridela novaria Fawcett, 1917, Proc. zool, Soc. Lond., 1917:727, pi. 1 : 17. 

Peridela berengaria Fav^cett, 1917, loc, cit., pi. 1 : 26, 

Lindi, Ndanda, 300 m„ 7. VII, 1952, 1 (/, 

Distribution: Abyssinia to Natal. 

Semiothisa lindemannae sp, n. (PI, I, fig. 3, PI. IV, fig, 25) 

9 30mm, Antenna simple, light buff irrorate with vinaceous buff. 
Palpus, frons, vertex, thorax and abdomen light vinaceous cinnamon to 
vinaceous buff. Fore wing: proximal and distal two-sevenths light vina- 
ceous cinnamon to vinaceous buff, the distal two-sevenths suffused with 
vinaceous cinnamon along the veins and divided longitudinally by black 
irroration, which is dense posteriorly and probably represents the sub- 
terminal shade; ante- and postmedial fasciae fuscous; posterior of the sub- 
costal vein, the proximal half of the medial area is fuscous and the distal 
half light buff to cinnamon buff irrorate with fuscous an dnclosing a 
fuscous cell spot; terminal interneural spots black. Hind wing light drab 
with a little light buff irroration along the anal margin; the four transverse 
fasciae are fuscous, slender and very weakly marked; cell spot fuscous. 
Underside of both wings tilleul buff sparsely but evenly irrorate with 
fuscous; cell spots fuscous; costa and apical area of fore wing suffused 
with vinaceous cinnamon. 



D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 139 

Genitalia. Ductus bursae short, equal in length to the diameter of the 
circular ostium bursae. Bursa copulatrix shaped as illustrated, sclerotized 
in posterior tenth; signum stellate and situate in anterior third. 

Distinguished from other African species of Semiothisa by the colour 
and pattern of the fore wing and by the almost uniformly light drab hind 
wing. 

Tanganyika; Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9. XL 1952 (Lin- 
demann und Pavlitzki), holotype 9; ibid., 17. XL 1952, 19. 

Milocera sp, 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 1-15. XL 1952, 19. 

Mcnophra sp. 

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 5. XI. 1952, 19. 

Xylopteryx versicolor (Warren) 

Scotopteryx versicolor Warren, 1902, Novit. zooL, 9:526. 
Scotopteryx versicolor ah. albimedia Warren, 1902, loc, cit. 
Scotopteryx versicolor ab. figurata Warren, 1902, loc. cit, 
Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 1 c/- 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15, Xi. 1952, 19. 
Distribution: Kenya; Uganda. 

Ectropis ocellata Warren 

Ertropis ocellata Warren, 1902, Novit, zool., 9:520. 
Songea, Litembo, 1500m., 1, X. 1952, 1 9- 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 16— 18, XL 1952, 2crcf. 
Distribution: Kenya; Uganda. 

Ectropis nigripunctata Warren 

Ectropis nigripunctata Warren, 1897, Novit. zool., 4:93, 
Njassa-See, Mango, 600m,, 7. IX. 1952, 19- 

Distribution: W, Africa, Sierra Leone to Angola; Belgian Congo; Uganda; 
Kenya; N. E. Rhodesia; Nyasaland. 

Ncocleora pavlitzkiae sp. n. (PI, II, figs. 8, 10, PI, IV, figs, 26— 28) 

cT 46mm,; 9 44 — 50 mm, Superficially closely similar to A^. tulbaghala 
(Felder 1875;; in the male the medial and postmedial fasciae on the hind 
wing are strongly marked posterior of the medial fold; in the female the 
ground colour of both wings is white, the fuscous irroration is sparse and 
the slender, but strongly marked fuscous streak between veins Ms and 
Ms in the subterminal area of tulbaghata is wanting in this species. 

Genitalia, Male. Ventral margin of valve sclerotized as in tul 
baghata; two minute, digitate processes are situate at mid-valve just dorsad 
of the sclerotized ventral margin. There are two tapered cornuli on the 



140 D. S. Fletcher: Geometridao from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

vesica, one being two-thirds as long as the other; the longer cornutus is 
scobinate at one side medially; in tulbaghata the apex of the longer cor- 
nutus is palmate. 

Female. Genital plate produced and rounded posteriorly, strongly 
sclerotized medially and equal in length to the narrow, sclerotized ductus 
bursae. Posterior three- fifths of bursa copulatrix slenderly cylindrical, ribbed 
longitudinally and sclerotized; anterior two-fifths almost globular, ribbed 
and membranous. In tulbaghata both the genital plate and the ductus bursae 
are considerably shorter, the width being equal to the length; the bursa 
copulatrix is of almost even width with a distinct „shoulder" at one side 
posteriorly; the ratio of the sclerotized part to the membranous is 10:4, 

S. Rhodesia: Vumba, 7, XL 1936 (J. E. Dry s dale). Id, 499, in- 
cluding holotype and allotype. 

Portuguese East Africa; Port Herald, Nr. Zambesi, VI. 1926 
(H. Barlow), 19. All specimens in the British Museum. 

Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 8, XL 1952 (Lin- 
demann und Pavlitzki), 19; Songea, Litembo, 1500m,, 15, IX, 1952 
(Lindemann und Pavlitzki), 1 9; both specimens in the Munich Mu- 
seum. 

Neoclcora munda (Warren) 

Chogada munda Warren, 1899, Novit. zool., 6:52. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 9. X. 1952, 1 9. 
Distribution: Zululand; Transvaal; Tanganyika. 

Neocleora nigrisparsalis Janse ? subsp, 

Neocleora nigrisparsalis Janse, 1932, Moths of South Africa, 1 : 270, pi. 8 : 5, fig. 100. 

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6, X, 1952, 1 cf . 

Distribution: Transvaal; S.Rhodesia; Nyasaland; Kenya; Belgian 
Congo; Angola, 

In the genitalia of this specimen the process at mid-ventral margin 
of the valve extends half way across to the dorsal margin instead of one- 
fourth of the way, as in the typical form: in the vesica the shorter cor- 
nutus in one-half as long as the longer one instead of being one-fourth 
as long, as in the typical form. 

Boarmia aculeata sp, n. (PI. II, fig. 14, PI, IV, figs. 29, 30) 

cT 27 mm. Smaller in size but closely similar in colour and pattern 
(especially in having a large and conspicuous spot proximad of the pale, 
dentate, subterminal fascia between veins Mi and Ms on the fore wing) 
to Boarmia assimilis (Warren 1902), which has a wing-span of 34 — 36 mm. 
in the male. 

Genitalia. Ventral margin of valve membranous ; in assimilis it is sco- 
binate in the medial third; a spine-tipped process extends parallel to and 
is four-sevenths as long as the ventral margin ;in assimilis this process 
is relatively longer, in a proportion of 14:19, The vesica bears a dense 



D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 141 

tuft of spines medially, the spines being equal in length to twice the width 
of the aedeagus. In assimilis the cornutus is small, weak and scobinate, 
Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 7, XL 1952 (Linde- 
mann und Pavlitzki), holotype (f. 

Oedicentra albipennis Warren 

Oedicentra albipennis Warren, 1902, Novit. zooL, 9 : 525. 
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 17. XL 1952, 1 cf , 
Distribution: Fernando Po; Mt, Cameroon; Belgian Congo; Kenya to 
Cape Colony. 

Chloroctcnis similis Warren 

Chlorodenis similis Warren, 1899, Novit. zool., 6:42. 

Kilimandjaro.Marangu, 1500m., 28,X. 1952, lo^; ibid., 1—15.XL 1952, 1 cf. 
Distribution; Nigeria. 

Encoma irisaria Swinhoe 

Encoma irisaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lend., 1904:523. 
Encoma pulviscula Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr,, 29:510. 
Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 1 9. 
Distribution; Kenya; Uganda; Kivu, 

Zamarada psammites sp, n. (PL II, figs, 9, 11, PI, V, figs, 31, 33, 35) 

cTQ 20 — 24 mm, Proximal two-thirds of both wings hyaline hghtly 
irrorate with pinkish buff to cinnamon buff; distal third pinkish buff to 
cinnamon buff; hyaline area of fore wing bulged shallowly distad between 
veins M:^, and Cua; distal margin of hyaline area on hind wing sHghtly 
sinuous. On the fore wing the subterminal fascia is represented by three 
black interneural dots between veins Sc5 and M;!; medial fascia occasionally 
present, fuscous; cell spots black, usually strongly marked on fore wing, 
but often wanting; in some examples the distal third of both wings is 
irrorate with sayal brown and occasionally the general sandy colour is 
replaced by drab gray. 

Genitalia, Male. Uncus short and tapered. Dorsal process on valve 
right-angled medially, the apical half serrate-edged at one side near the 
angle, then tapered. Juxta slender, cygnate and spined apicad, one-and- 
one-half times as long as the aedeagus, which is sclerotized at one side 
in the apical half; the opposite side of the aedeagus is sclerotized in the 
basal half with a dense cluster of short spines medially; the cornutus is 
short and thorn-like and situate in the apical fourth. 

Female. As figured. 

Closely related to Z. hyalinaria (Guenee 1858), differing superficially 
in the shallower distal bulge in the hyaline area of the fore wing and 
structurally in the genitalia of both sexes- In the male of hyalinaria the 
dorsal process of the valve is smooth and curved, not serrate and right- 
angled; the lateral scobination on the aedeagus is slight and situate more 



1 42 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 

apicad and the cornutus is longer, being equal in length to the width of 
the aedeagus. The differences in the shapes of the genital plates may be 
seen from the figures (PL V, fig, 35, 36). 

Kenya: Mt. Elgon (T. H. E. Jackson), XL 1931, 1 cf ; IV. 1932, 1 c/; 
V. 1932, Icf; V— VL 1951, 1 cf ; IX. 1951, Icf; I. 1953, 1 9; HL 1953, holo- 
type cf; VIIL 1954, 1 9; XIL 1954— L 1955, 3 99 including allotype; S.W. 
Mt, Elgon, X— XIL 1952 (T, H. E, Jackson), 2(fcf, 299; Mt. Elgon (E. 
Pinhey), Icf, 1 9; Nairobi, Thika Road, VII— XIL 1951 (E, Pinhey), Icf-, 
all specimens in the British Museum. 

Tanganyika: Marangu Plateau, W. side, 7000 ft,, IL 1932 (T, A. 
Barns), 1 cf , 2 99 in the British Museum; Songea, Litembo, 1500m, 
19. IX. 1952 (Lindemann und Pavlitzki) 1 cf , 1 9 in the Munich Museum. 

Zamarada hyalinaria (Guenee) (Plate V, fig, 36) 

Stegania hyalinaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec, gen. Lep., 10:45. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 6. X, 1952, 19. 
Distribution: Abyssinia; Kenya. 

Zamarada sp. 

Kenya: Mombasa, 9. VIL 1952, 19. 

Zamarada plana Bastelberger 

Zamarada plana Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3:101. 
Lindi, Ndanda, 300m„ 12. VIIL 1952, 1 cf'. 
Distribution: Nyasaland, 

Zamarada excavata B. Baker 

Zamarada excavata B. Baker, 1913, Ann. Mag. nat. Hist., (8) 11:573. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 18, X. 1952, 1 9. 

Distribution: Angola; Cameroons; Belgian Congo; Tanganyika; Nyasa- 
land, 

Zamarada scintillans Bastelberger 

Zamarada scintillans Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3:100. 

Zamarada flavicincta Hampson, 1910, Proc, zool, Soc. Lond., 1910:471, pi. 39:4. 

Songea, Peramiho, 1000 m,, 22, VIIL 1952, 1 9. 

Distribution: Tanganyika; N, Rhodesia; Nyasaland. 

Zamarada glareosa Bastelberger 

Zamarada glareosa Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3 : 100. 
Zamarada taborae Strand, 1909, Ent. Rundsch., 26:108. 
Zamarada nebulimargo Prout, 1912, Entomologist, 45:197, 
Zamarada euterpe Oberthur, 1912, Etudes Lep. comp,, 6:258, fig. 1457. 
Lindi, Ndanda, 300m., 9. VIIL 1952, 1 9. 

Distribution: Tanganyika; N, Rhodesia; Nyasaland; Portuguese East 
Africa; Angola, 



D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 1 43 

Zamarada gamma sp, n. (PI, II, figs. 13, 15, PI. V, figs. 32, 34, 37) 

cf9 32 — 37 mm. Proximal three-fourths of both wings pale chalcedony 
yellow to chalcedony yellow, distal margin shaped as illustrated, finely 
edged with black and iridescent light grayish vinaceous; distal fourth of 
both wings light grayish vinaceous; subterminal fascia present in most 
examples, very slender and broken iridescent chalcedony yellow edged 
proximally with snuff brown and black, strongly between veins Sci and 
Ms and between Cu2 and the inner margin; costa of fore wing warm buff 
irrorate with light grayish vinaceous; cell spots minute or wanting. 

Genitalia. Male. Uncus strongly sclerotized, shallowly bilobate with 
a short, blunt, ventral projection. Gnathus strongly sclerotized, scoop- 
shaped. Valve shaped as in illustration. Juxta folded longitudinally, broad 
medially, tapered and scobinate apicad, Aedeagus slender and tapered, 
without cornuti. 

Female, Genital plate with a stout and strongly sclerotized Y-shaped 
process projecting posteriorly and a shorter bilobate process medially. 
Ductus bursae sclerotized and cylindrical. Bursa copulatrix ovate with a 
stellate signum medially. 

Superficially similar to Z. denticinta Hampson (1910) but longer-winged 
and with a proportionately narrower distal margin. Most reliably determined 
by the genitalia, the Y-shaped process on the genital plate of the female' 
being markedly distinctive. 

Nyasaland: Mt. Mlanje (S. A, Neave), 24. III. 1913, holotype (f; 
14. IV. 1913, 2cfcf;24. IV. 1913, Icf; 24. V. 1913, Icf; 16. IX. 1913, 1 9; 
5.11.1914,1 9 ;Mt. Mlanje, Luchenya River, 16. II. 1914 (S. A. Neave), 1 cf. 

N. W. Rhodesia (H. C. Dollmann), 1 9- 

N. E. Rhodesia: Fort Jameson (A. A. Longshaw), 1 9- 

D. O. Africa: Tendaguru, Bez. Lindi ( Janes ch S. G.), 1 9 ; all speci- 
mens in the British Museum, 

Tanganyika: Lindi, Ndanda, 300m., 5. VIII. 1952 (Lindemann und 
Pavlitzki), 1 cf in the Munich Museum. 

Melinoessa pauper Warren 

Melinoessa pauper Warren, 1901, Novit. zool., 8:210. 
Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 24, X, 1952, 1 cf. 
Distribution: Kenya, 



Explanation of Plate I 

Fig. 1 : Xanthorhoe transcissa moderata subsp. n. paratype 9 (^ 2) 

Fig. 2: Chloroclystis thermastobrita sp. n. holotype (f (x 2) 

Fig. 3: Semiothisa lindemannae sp. n. holotype 9 (^ 2) 

Fig. 4: Epigynopteryx townsendi sp. n. paratype cf (x 2) 

Fig. 5: „ „ sp. n. paratype (f (x 2) 

Fig. 6; „ „ sp. n, paratype 9 (x 2) 

Fig. 7: „ „ sp. n. paratype _ 9 (^ 2) 



Fletcher 



Plate I 









f 



&• 






'*♦ 



// 



3 



4 



) 



\ 






ja6s,?i 



r/3^ 



«^- 






Plate II 



Fletcher 




Explanation of Plate II 

Fig. 8; Neocleora paulitzkiae sp. n. holotype cf (x 2) 

Fig, 9: Zamarada psammites sp. n. holotype q^ (x 2) 

Fig. 10: Neocleora pavlitzkiae sp, n, allotype 9 (^ 2) 

Fig. 11: Zamarada psammites sp, n, paratype 9 (x 2) 

Fig. 12: Psilocerea laevigata sp, n. paratype cf (x 2) 

Fig. 13: Zamarada gamma sp. n. holotype (f (x 2) 

Fig. 14: Boarmia aculeata sp. n. holotype (^ (x 2) 

Fig. 15: Zamarada gamma sp. n. allotype 9 (x 2] 



Explanation of Plate III 

Fig. 16: Prasinocyma leucopis exilior subsp. n. cT genitalia (x 15] 

Fig. 17: „ „ leucopis Prout (f „ (x 16) 

Fig. 18: „ pavlitzkiae sp. n. (f „ (x 19) 

Fig. 19: „ lindemannae sp. n. cf „ (x 15) 

Fig. 20: Psilocerea laevigata sp. n. 9 " (^ 14) 

Fig. 21: „ „ sp. n. cT .. aedeagus (x 18) 

Fig. 22: „ „ sp. n. cf -. valves (x 15,5) 



Fletcher 



Plate III 




20 



Plate IV 



Fletcher 




} • 





•ijj 



■C 






23 



24 



25 




27 




28 




30 



Explanation of Plate IV 

Fig, 23: Epigynopteryx townsendi sp. n. 9 genitalia (x 13) 

Fig. 24: „ „ sp. n. ^ „ (x 15) 

Fig. 25: Semiothisa lindemannae sp. n. 9 " (^ 13) 

Fig. 26: Neodeora pavlitzkiae sp. n. (j^ „ valves (x 16) 

Fig. 27: „ „ sp. n. (^ „ aedeagus (x 8) 

Fig. 28: „ „ sp. n. 9 „ (x 7) 

Fig, 29: Boarmia aculeata sp. n. (f „ valves (x 35) 

Fig. 30: „ „ sp, n, (f „ aedeagus (x 55) 



Explanation of Plate V 



Fig. 31 


Zamaradc 


I psammites sp. n. cf ^en 


ital 


ia, 


valves (x 32) 


Fig. 32 




gamma sp. n. (/ 






„ (x 16) 


Fig. 33 




psammites sp. n. cf 




ae 


deagus (x 32) 


Fig. 34 




gamma sp. n. (f 


„ 




„ (x 16) 


Fig. 35 




psammites sp. n. 9 


, 




(x 24) 


Fig. 36 




hyalinaria Guenee O 


„ 




(x 24) 


Fig. 37 


„ 


gamma sp. n. 9 






(x 18) 



Fletcher 



Plate V 






\ 



\ i 



31 





m 


0A 


m 


Pi 


In 


™ 



M. 




35 



36 



37 



VEROFFENTLICHUNGEN 



MUS. COMP. ZOOL 
LIBRARY 

AUG 2 5 1959 

HARVARD 
ONieSITY 



der 



ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MUNCHEN 



Friedrich Ktihlhorn 



Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie 
unserer heimischen Amphibien 



Veroff, Zool. Staatssamml. Munchen 


Band 5 


S. 145-188 


Munchen, I.April 1959 



[Mils. COMP. lOOL 

AUG 2 51959 

HARV.^I(0 
UHIVERSITY 



F. KJihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 147 



Einlcitung 

Im Rahmen meiner durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft ge- 
forderten Arbeiten iiber die Fiebermiicken [Anopheles) Oberbayerns war 
es von Interesse, u. a, auch die Amphibien beziighch ihrer Bedeutung als 
Feinde von Anop/ze/es-Jugendformen und -Imagines zu priifen, Zu diesem 
Zwecke wurden in und um Brutgewasser lebende Amphibien verschiedener 
Arten und Entwicklungsstadien gefangen und — zur besseren Auswertung 
des Materiales — auf die Gesamtzusammensetzung der jeweils aufge- 
nommenen Nahrungsbestandteile untersucht. 

Die im einschlagigen Schrifttum enthaltenen Angaben iiber die Nah- 
rung unserer heimischen Amphibien sind meist nur sehr allgemein gehalten 
und lassen in der Regel genauere Hinweise auf die Zusammensetzung der 
Gesamtnahrung und die Anteiligkeit der einzelnen Beutetiere vermissen. 
Aus diesem Grunde erscheint es als wiinschenswert, die bisher gewon- 
nenen Kenntnisse iiber die Ernahrungsbiologie unserer Lurche durch wei- 
tere Untersuchungen zu erganzen, um auf diese Weise einen noch genau- 
eren Uberblick iiber die Bedeutung dieser Wirbeltiere im Haushalt der 
Natur zu bekommen. 

Da es im Zusammenhange mit meinen Anop/ie/es-Untersuchungen zu 
nachst darauf ankam festzustellen, ob Larven, Puppen und Imagines die- 
ser Stechmiicken iiberhaupt als Beuteobjekte in Frage kommen, begniigte 
ich mich mit der Durchfiihrung von Nahrungsanalysen bei stichproben- 
artigen Serien aus milieumaBig unterschiedlichen Gewassern, bzw, Land- 
biotopen. Die an einem zahlenmaBig beschrankten Material erzielten Ergeb- 
nisse geben daher nur einen fiir gewisse Gewasser- (und Landbiotop)- 
Typen zu bestimmten Zeiten charakteristischen ernahrungsbiologischen 
Querschnitt, der noch weiterer Vervollstandigung bedarf. Doch lassen die 
nachstehend mitgeteilten Resultale klar erkennen, welche Beutetiere den 
Molchen und Froschen in den untersuchten Biotopen in erster Linie 
zum Opfer fallen, 

Bei der Bestimmung der festgestellten Nahrungstiere unterstiitzten 
mich die Herren A, Bilek [Odonaia), Dr. W. En gelh ar dt [Trichoptera]^ 
C-GroB [Formic id ae], K.Hoch (wasserlebende Coleopteren], Dr-H.Homann 
[Araneae), M, H ii t h e r (sonstige Coleopteren), Dr. S. L 6 w e n e c k [MoUusca), 
Dr. E, Popp [Acarina) und Dr, F. Sell nick (Acar/na), denen ich fiir ihre 
Mitarbeit zu groI3em Dank verpfUchtet bin. 

Es sei noch erwahnt, daI3 die Bestimmung des Beutemateriales wegen 
weitgehender Zerstorung durch die Verdauungsvorgangc oftmals nicht bis 
zur Art moglich war. 



J 48 F- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unaerer heimischen Amphibien 



I. Teil: Caudata (Schwanzlurche) 

Material 

Triturus cristatus cristatus (Laur,), Kammolch 

Material: 15 adulte Individuen aus einem Kiesgrubengewasser bei 
Aschheim/Obb. vom 22, 6. 1952 (Anop/ie/es-Brutplatz). 

Triturus alpestris alpestris (Laur.), Bergmolch 

B P) 4 Individuen (Korperlange 22 mm) aus einem fast stagnierenden Ent- 

wasserungsgraben im Obermoos bei AUing/Obb, vom 28. 10. 1951 

(Anop/ie/es-Brutplatz). 
B II) 11 adulte Individuen aus einer Wegpfiitze im Wald bei Marzhau- 

sen/Witzenhausen (Hessen) vom 26. 6, 1951 (Aec/es-Brutplatz). 
B III) 23 adulte Individuen aus einem Weiher im Hainberg bei Gottingen 

vom 24. 4. und 15. 5. 1954. 
B IV) 25 adulte Individuen aus 2 nebeneinanderliegenden Kiesgruben- 

gewassern bei Aschheim/Obb. vom 22. und 29. 6, 1952 [Anopheles- 

Brutplatz). 

Triturus vulgaris vulgaris (L.), Teichmolch 

T I) 4 Larven (Korperlange 18 mm) aus einem Kiesgrubengewasser bei 
Puchheim/Obb. vom 12. 6. 1952 [Anopheles- und Aet/es-Brutplatz). 

T II} 9 Larven (Korperlange 21 — 29 mm) aus 2 nebeneinanderliegenden 
Kiesgrubengewassern bei Aschheim/Obb. vom 22. 6. 1952 [Anophe- 
/es-Brutplatz). 

Till) 2 Individuen (Korperlange 61 und 64mm) aus einem Kiesgruben- 
gewasser bei Hebertshausen/Obb. vom 26, 4. 1953 (Anop/ie/es- Brut- 
platz). 

T IV) 10 Individuen (Korperlange 21 — 24 mm) aus einem Kiesgrubenge- 
v^asser bei Hebertshausen/Obb. vom 2,9,1951 (Anop/ze/es-Brutplatzj. 

T V) 25 Individuen (Korperlange 20— 31mm) aus einem Kiesgrubenge- 
wasser bei Puchheim/Obb. vom 28. 10. 1951 (Anop/ie/cs-Brutplatz). 

T VI) 6 Individuen (Korperlange 17 — 24mm) aus einem fast stagnierenden 
Entwasserungsgraben im Obermoos bei Alling/Obb. vom 28. 10. 1951 
(Anop/ie/es-Brutplatz). 

T VII) 2 Individuen (Korperlange 30 und 32 mm) aus einem Isar-Altwassser 
bei der Brudermiihlbriicke/Munchen vom 10. 11. 1955. 

T VIII) 2 Individuen (Korperlange 33 mm) aus einem Kiesgrubengewasser 
bei Hebertshausen/Obb, vom 26. 4, 1953. 

T IX) 7 adulte Individuen aus einem Weiher im Hainberg bei Gottingen 
vom 12. 5. 1951 und vom 24. 4. 1954. 

TX) 2 adulte Individuen aus einem Kiesgrubengewasser bei Aschheim/ 
Obb. vom 22. 6. und 29.61952 (Anop/ie/es-Brutplatz). 



') Kennziffer fur die einzelnen Fange. 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Keniitnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 149 

Ergebnisse der Nahrungsanalysen 
Triturus cristatus cristatus (Laur,), Kammolch 

Es hatten aufgenommen : 

Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven 2 der untersuchten Individuen 

Anisopteren (GroBIibellen)-Larven 5 „ „ „ 

Chironomiden (Zuckmucken)-Larven 7 „ „ „ 

Chironomiden-Puppen 3 „ „ „ 

Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven 3 „ „ ' „ 

Trichopteren (Kocherfliegenj-Larven 6 „ „ „ 

Algenfaden 7 „ „ „ 

Grasblattstiicke 2 „ „ „ 

Bemerkungen zu den Analysenergebnissen: 

Odonata: Unter den erbeuteten Libellenlarven waren solche von 
Agrioniden haufiger als die von Libelluliden [Somaiochlora spec) vertreten. 
Erstere leben nach H, Schiemenz (1953) vor allem frei zwischen Pflan- 
zen, wahrend letztere nach dem gleichen Autor meist am Grunde der 
Gewasser vorkommen. 

Chironomidae: Insgesamt gesehen waren Zuckmiickenpuppen in weit 
geringerer Zahl als Larven erbeutet worden, Im unteren Darmabschnitt 
fanden sich als Uberbleibsel der aufgenommenen Larven meist nur noch 
die Kopfe in unversehrtem Zustande, 

Stratiomyidae: Die im Verdauungstrakt gefundenen Waffenfliegen- 
larven hatten eine Korperlange von 30mm, 

Trichoptera: Kocherfliegenlarven waren verhaltnismaBig oft als Nah- 
rungsbestandteile festzustellen, Meist betrug die aufgenommene Individuen- 
zahl 1 — 2, in einem Falle dagegen 8, Verschiedentlich lieCen sich bei den 
Analysen Kocherfragmente und einmal sogar ein noch fast vollstandiges 
Larvengehause (im Magen) nachweisen, Der Erhaltungszustand der mei- 
sten Larven lieI3 keine einwandfreie Bestimmung mehr zu, Einige konnten 
als Phryganea spec, determiniert werden. 

Algenfaden: Aufgenommene Algenfaden zeigten in den unteren Darm- 
abschnitten keine grob sichtbaren Veranderungen durch Verdauungsvor- 
gange, Es ist daher anzunehmen, daB diese Pflanzen beim Ergreifen der 
Beute mitgefaBt und dann eingeschluckt wurden, Sie sind somit nicht als 
Nahrungselemente zu betrachten (vergl, hierzu E. G, Freytag, 1954). 

Grasblattstuckc; Die im Verdauungstrakt aufgefundenen Grasblatt- 
stiicke konnen von Trichopterenkochern herriihren oder mit den Nahrungs- 
tieren aufgenommen vi^orden sein, Bei einem Individuum stellte ich im 
Endabschnitt des Darmes ein Grasblattstiick von 4 cm Lange fest, 

Fiebcrmiickenlarven: Jugendformen der Anopheles maculipennis- 
Gruppe traten in diesem Gewasser in maBiger Dichte auf und wurden bei 
dort gefangenen Bergmolchen (s. d.) als Beutetiere nachgewiesen. Von den 
untersuchten Kammolchen hatte keiner Anopheles\a.rwen aufgenommen, und 



150 



V. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 



auch die angestellten Fiitterungsversuche verliefen im Gegensatz zu den 
mit Berg- und Teichmolchen durchgefiihrten aus bisher noch nicht erklar- 
baren Griinden stets negativ. 

Triturus alpestris alpestris (Laur.), Bergmolch und 

Trituius vulgaris vulgaris (L,), Teichmolch 

In den nachstehenden Tabellen bedeuten BI-BIV, bzw, TI-TXI die 
Herkunftsgewasser des untersuchten Molch-Materiales (s, o,). Die un- 
mittelbar darunter stehende arabische Ziffer gibt die Zahl der aus dem 
betreffenden Gewasser gefangenen und untersuchten Individuen an. In 
den Spalten bedeuten die arabischen Ziffern die Zahl der Molche, bei 
der die links vermerkten Nahrungstiere gefunden wurden. 



Tabelle 1 Triturus alpestris alpestris (Laur.) 






Beutetiere 


Jung- 
molche 


Erwachsene Individuen 




I 

4 


II 
11 


III 
23 


IV 
25 


Bivalvia (Muscheln) 


3 








Gastropoda (Schnecken) 


1 




8 




Cladocera (Wasserflohe) 








1 


Porcellionidae (Landasseln) 




2 






Ephemeropteren (Eintagsfliegen)-Larven 


1 




1 


1 


Anisopteren (Gro61ibellen)-Larven 








9 


Coleoptera [Kafer] a] Landkafer 

b] Wasserkafer 

c) Wasserkaferlarven 




7 


1 


4 
2 
4 


Hymenoptera (Hautfliigler) 






2 


2 


Chironomiden (Zuckmucken)-Larven 






12 


11 


Chironomidea-Puppen 






5 


8 


Ceratopogoniden (Gnitzen)-Larven 


2 






1 


Anopheles (Fiebermucken)-Larven 








Anophc/cs-Puppen 








2 


Chaoborus (Buschelmucken)-Larven 






3 




Tipulidae (Schnaken) 






1 




Phoridae (Buckelfliegen) 






1 


2 


Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven 








4 


Undefinierbare Diptera 




1 




1 


Trichopteren (Kocherfliegenj-Larven 








7 


Microlepidoptera (Kleinschmetterlinge) 






1 




Lepidopteren (SchmetterlJngs)-Raupen 




1 






Lycosidae (Wolfspinnen) 








2 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimlschen Amphibien 



151 



Beutetiere 


Jung- 
molche 


Erwachsene Individuen 




I 
4 


II 
11 


III 
23 


IV 
25 


Molcheier 




5 


1 


6 


Detritus 




7 




7 


Undefinierbare Reste 






4 




Algenfaden 


2 






5 


Knospenschuppen 




4 


2 




Blattstiickchen 


2 






5 


Grasblattstiickchen 




1 






Rindenstiickchen 




1 






Steinchen 








2 



Tabelle 2 



Triturus vulgaris vulgaris (L.) 



Beutetiere 


Lar- 
ven 


Jungmolche 


Erw. Indi- 
viduen 




I i II 
4 9 


III 
6 


IV 
10 


V 
25 


VI 
6 


VII 
2 


VIII 
2 


IX 
7 


X 
2 


XI 
23 


Oligodiaeta (WenigborsterJ 


















1 






Gastropoda (Schnecken) 






4 


1 


17 


5 






4 


1 




Cladocera (Wasserflohe) 




4 


3 


1 


1 
3 




2 
1 


1 
1 


1 






Copepoda (Hiipferlinge) 


1 




7 


Osiracoda (Muschelkrebse) 


Asellidae (Wasserasseln) 






Ephemeropteren (Eintagsfliegen)-Larven 








2 


16 


4 


2 




1 






Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven 






















2 


Anisopteren (Gro61ibellen)-Larven 


1 






1 


1 












10 


Coleoptera (Kafer) a) Landkafer 

b) Wasserkafer 

c) Wasserkaferlarven 


1 


2 


— 


2 


1 

1 








2 


1 
1 


4 

1 

1 

10 
9 

2 


Hymenoptera (Hautfliigler) 






Chironomiden (Zuckmucken)-Larven 


4 


8 


2 

1 


3 

1 


3 

1 






1 


Chironomiden-Puppen 


Ceratopogoniden (Gnitzen)-Larven 


Anopheles {Fiebermiicken)-Larven 




— 


Aedes-Larven 


1 


Chaoborus (Buschelmucken)-Larven 


















3 






Phoridae (Buckelfliegen) 






















1 



152 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruiigsbiologie unserer heimischen Amphibien 



Beutetiere 


Lar- 
ven 


Jungmolche 


Erw, Indi- 
viduen 




I 

4 


II 
9 


III 
6 


IV 
10 


V 
25 


VI VII VIII 
6 2 2 


IX 
7 


X 

2 


XI 
23 


Stratiomyiden (Waff enfliegen] -Lar ven 


— 


















1 


2 
3 

2 


Undefinierbare Dipteren 


Trichopteren (K6cherfliegen)-Larven 






Lycosidae (Wolfspinnen) 


















1 


1 
1 


8 
1 

1 


Molcheier 


— 




2 




1 






Detritus 


Undefinierbare Reste 




— 


Algenfaden 





Tabelle 3 


Korperla 


ingen und -gcwit 


:litc 






Triturus cristatus 


cristatus 


(Laur.) 




Biotop 


Geschlecht 




Korperlanj 
mm 


|e 


Korpergewicht 


Aschheim 


cf 




111 




8,05 


Kiesgruben- 


9 




116 




9,57 


gewasser 


9 




120 




9,09 


22. 6. 52 


9 




121 




7,89 




9 




121 




8,94 




9 




123 




8,69 




9 




126 




9,31 




9 




126 




9,55 









127 




6,81 




9 




127 




9,22 




9 




131 




9,36 




9 




142 




11,82 



Tabelle 4 
Biotop 


Korperlangen 
Triturus alpestri 

Geschlecht 


und -gewichtc 
s alpestris (Laur,) 

Korperlange 
mm 


Korp 


ergewicht 


BI 


? 
? 
? 
7 




22 
25 
34 
34 




0,12 
0,12 
0,32 
0,33 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 153 



Biotop Geschlecht Korperlange Korpergewicht 

mm g 

BII c^ 80 2,70 

d 92 3,72 

9 93 3,61 

9 94 4,61 

9 98 4,50 

9 104 6,51 

9 104 7,10 

B III d 80 3,50 

cT 87 4,51 

cT 93 5,04 

9 74 4,50 

9 81 5,52 

9 86 4,82 

9 86 5,52 

9 87 4,00 

9 87 5,02 

9 89 4,50 

9 89 5,54 

9 92 6,01 

BIV (/ 78 2,51 

cT 79 2,95 

cf 85 3,37 

9 79 2,86 

9 82 2,76 

9 82 2,81 

9 83 2,96 

9 83 3,42 

9 85 2,85 

9 85 3,42 

9 86 2,70 

9 86 3,79 

9 88 3,51 

9 89 3,77 

9 89 3,42 

9 91 3,39 

9 91 3,43 

9 91 3,43 

9 92 3,54 

9 " 95 3,94 



154 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Erniihrungsbiologie unserer heimischen Amphlbien 



Tabelle 5 


Korperlangen 


und -gewichtc 






Triturus vulgaris vulgaris (L.) 




Biotop 


Geschlecht 


Korperlange 


Korpergewicht 






mm 


g 


TV 


7 


12 


0,06 




? 


15 


0,07 




? 


17 


0,07 




7 


18 


0,10 




? 


18 


0,11 




7 


20 


0,10 




? 


20 


0,11 




7 


20 


0.13 




7 


23 


0,14 




7 


28 


0,16 




7 


28 


0,17 




7 


29 


0,19 




7 


30 


0,27 


TVII 


? 


30 


0,13 




7 


32 


0,15 


Till 


cf 


61 


1,20 




9 


64 


1,55 


TIX 


cf 


80 


3,00 




cf 


92 


5,01 




cf 


92 


5,10 




c/ 


97 


4,51 




9 


86 


4,00 




9 


87 


4,20 




9 


97 


5,03 


TXI 


cf 


91 


2,61 




cf 


91 


2,64 




c/ 


91 


3,10 




cf 


93 


3,45 




d^ 


95 


3,89 




(f 


97 


3,32 




cf 


97 


3,42 




9 


76 


2,02 




9 


80 


2,18 




9 


81 


2,20 


' 


'9 


81 


2,32 




9 


81 


2,46 




9 


81 


2,70 




9 


82 


2,47 



Geschlecht 


Korperlange 




mm 


9 


83 


9 


83 


9 


85 


9 


85 


9 


85 


9 


86 


9 


86 


9 


88 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 155 

Biotop Geschlecht Korperlange Korpergewicht 

mm g 

TXI 9 83 2,12 

2,30 
2,39 
2,71 
3,22 
2,35 
2,39 
2,58 



Bemerkungen zu den Ergcbnisscn der Nahrungsanalyscn; 

Wie die Tabellen zeigen, unterschieden sich die untersuchten Berg- 
und Teichmolche hinsichtlich der aufgenommenen Nahrungstiere im Prinzip 
nicht, Vorkommende Abweichungen in der Nahrungszusammensetzung 
beider Arten diirften in erster Linie vielfach in der geringen gepriiften 
Individuenzahl und in den verschiedenen Haufigkeitsverhaltnissen der 
Beutetierarten in den einzelnen Herkunftsgewassern, nicht aber in einem 
grundsatzlich anderen ernahrungsbiologischen Verhalten zu erbUcken sein. 
Aus diesem Grunde sollen die bei beiden Species erzielten Ergebnisse im 
folgenden gemeinsam besprochen werden, 

Landarthropoden : 

Ins Wasser geratene Landarthropoden werden nicht selten von Mol- 
chen gefressen, Hierzu einige Bemerkungen, 

Porcellionidae : Landasseln (Porce//zo spec) wurden nur bei 2 Berg- 
molchen aus dem Hungerbiotop B II (Waldweg-Pfiitze) gefunden, der auBer 
einem maBig dichten Besatz von Aedes-Larven fast kein erkennbares 
tierisches Leben aufwies, 

Coleoptera: Unter den verzehrten Landkafern fanden sich neben 
nicht deutbaren Resten Meligefhes spec, [Nitidulidae), Gasteroidea polygoniL. 
[Chrysomelidae] und Charopus spec. [Cantharidae). Soweit die nicht er- 
kennbaren Landkaferiiberbleibsel erkennen HeBen, waren in erster Linie 
kleine Carabiden und Chrysomeliden erbeutet worden, 

Hymenoptera: Die aufgenommenen Hautfliigler befanden sich meist 
in so schlechtem Erhaltungszustand, daB keine nahere Bestimmung moglich 
war, Es waren nachweisbar Myrmica rubra L. [Formicidae] in 2 Fallen, 
dann Zehrwespen (Chalcidoidea) und Serphus spec. [Serphidae], 

Diptera: Bei einem Bergmolch wurden Fliigelschuppen von Anopheles 
im Verdauungstrakt nachgewiesen. Es laBt sich nicht mit Sicherheit sagen, 
bei welcher Gelegenheit diese aufgenommen wurden. Phoriden (Buckel- 
fliegen] traten verschiedentlich als Nahrungstiere in Erscheinung. Ihr schlech- 
ter Erhaltungszustand lieB keine nahere Bestimmung zu, Verschiedentlich 
waren Uberbleibsel von Fliegen iiberhaupt nicht naher deutbar. 



J56 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Lepidoptera: Einmal wurde bei einem Bergmolch (B III) der stark 
beschadigte Fliigel eines Kleinschmetterlinges gefunden, dessen Determi- 
nation nicht meiir moglich war, Ein Individuum (B II) hatte nicht mehr 
deutbare Raupenreste im Darm, 

Lycosidae: Bei den in Einzelexemplaren aufgenommenen Wolfspinnen 
handelte es sich — so weit nocii erkennbar — vermutlich um in Wasser- 
nahe nicht seltene Angehorige der Gattungen Lycosa und Pirata. Bisher 
wurden von mir an den Herkunftsgewassern der untersuchten Molche 
Pirata piraticus (CI.) und Lycosa amentata (CL) gefangen und dort aucb 
auf der Wasserflache laufend beobachtet. 

Im Wasser lebende Beutctiere: 

Bivalvia: Wegen ihrer Kleinheit nicht naher bestimmbare Erbsenmu- 
scheln [Pisidium spec.) waren bei einigen jungen Bergmolchen (B I) meist in 
mehreren Exemplaren feststellbar. Obwohl Pisidien auch in anderen Kon- 
trollgewassern (z. B. in B III) nicht selten beobachtet werden konnten, 
traten sie in keinem weiteren Falle als Nahrungsbestandteile in Erscheinung. 

Gastropoda: Schnecken fanden sich vielfach in auffallend hohem 
Prozentsatz unter den Nahrungstieren der Molche mancher Gewasser. Auf 
Grund der aufgenommenen Gehause wurden folgende Arten festgestellt: 
Succinea putris L, und Succinea oblonga Drap, (bei adulten Tieren), Ani- 
sus leucostomus Mill, Radix ppregra Miill,, Radix ovata Drap,, Tropidiscus 
catinatus Miill. und Aplexa hypnorum L, Die 5 letzterwahnten Arten lieCen 
sich sowohl bei Jungmolchen als auch bei vollig erwachsenen Tieren nach- 
weisen. Wie die Zahl der im Verdauungstrakt aufgefundenen Gehause 
erkennen lieB, waren die Schnecken meist in Mehrzahl (bis zu 15 Exem- 
plaren) erbeutet worden. Die Jungmolche (z. B, aus T V) erreichten dabei — 
natiirlich mit entsprechend ihrer GroBe sehr jugendHchen Gastropoden — 
die gleichen Maximal-Beuteziffern wie die adulten Individuen. 

W, Rammner (1936) gibt an, daB die Molche aller Arten Gehause- 
schnecken fressen, die aus ihrem Haus hervorgezerrt werden. Meine 
Untersuchungen gaben keine in diese Richtung weisende Anhaltspunkte. 
Es ware aber u, U. denkbar, daB die Weichkorper wegen ihrer GroBe 
nicht einschluckbarer Gehauseschnecken auf diese Weise erbeutet werden. 

Kleinkrebse: Diese traten nicht in der erwarteten Haufigkeit unter 
den Nahrungstieren auf. Der Grund dafiir ist in der Tatsache zu sehen, 
daB die Kontrollgewasser an den Fangtagen nur in einigen Fallen eine 
hohe Kleinkrebsdichte aufwiesen, Neben Copepoden (HiipferHngen) traten 
Cladoceren (Wasserflohe) und Ostracoden (Muschelkrebse) in ziemlich 
gleicher Anteiligkeit in der Kleinkrebsnahrung der Molche in Erscheinung. 
Die Hochstzahl der bei einem Jungmolch (Korperlange 33 mm) beobachteten 
Beuteziffer an Wasserflohen betrug 53, Die zweiklappigen Schalen der 
Muschelkrebse sind offenbar sehr verdauungsresistent, Sie fanden sich 
auch im Enddarm noch vollig in ihrer Form erhalten vor und wiesen oft — 
aber nicht immer — wohl auf die Einwirkung der Verdauungsvorgange 
zuriickzufiihrende mehr oder weniger runde Durchlocherungen auf. 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruugsbiologie unserer heimlschen Amphibien 157 

Isopoda: Wasserasseln [Asellus aquaticus [L.]) stellten gelegentlich zu 
beobachtende Beuteobjekte dar. Die bei einem Jungmolch (Korperlange 
31mm) gefundene Hochstzahl belief sich auf 3 kleine Exemplare, 

Ephemeroptera: Neben Schnecken bildeten die Larven der Eintags- 
fliegen haufig prozentual die mit am meisten aufgenommenen Nahrungs- 
tiere- Es handelte sich dabei um eine nach den Larven nicht naher be- 
stimmbare C/opon- Art, die in der Regel in Mehrzahl (bis zu 10 bei einem 
Jungmolch von 31 mm Korperlange] im Verdauungstrakt feststellbar waren, 

Odonata: Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven traten im Gegensatz zu 
den Anisopteren (Gro6hbellen)-Larven nur sehr selten als Nahrungstiere 
in Erscheinung, was vielleicht in gewissem MaBe mit deren bevorzugtem 
Lebensbereich innerhalb der Gewasser zusammenhangt, Anisopterenlarven 
waren vielfach in Mehrzahl aufgenommen worden. Die bei einem adulten 
Teichmolch festgestellte Hochstzahl betrug 5 Sympetrum-Larven von je 
ungefahr 17 mm Korperlange, 

Coleoptera: Dytisciden und Hydrophiliden konnten nur in Gewassern 
mit groBerer Wasserkaferdichte als Nahrungstiere nachgewiesen werden. 
Unter den meist schlecht erhaltenen aufgenommenen Wasserkafern waren 
lediglich einige sicher als Hydroporus palustris L, zu determinieren, 

Wasscrkafcrlarven: Diese wurden nicht nur bei groBeren Individuen, 
sondern auch bei Larven von 18 mm Korperlange (in einem Fall 7 Exem- 
plare) gefunden, 

Diptera: Unter den wasserlebenden Dipterenlarven spielen die der 
Chironomiden eine erhebliche Rolle als Nahrungstiere der Berg- und Teich- 
molche, Sie waren nicht nur bei Jungmolchen und adulten Individuen, 
sondern auch bei Molchlarven in oftmals groBer Zahl im Verdauungstrakt 
feststellbar. Die bei Teichmolchlarven von 18 mm Korperlange aufgefun- 
dene Hochstmenge betrug 12 (sehr kleine) Exemplare, Die adulten Indivi- 
duen erreichten in Einzelfallen Beuteziffern von mehr als 25 Chironomiden- 
larven. 

Die Kopfe der Zuckmiickenlarven erweisen sich als sehr verdauungs- 
resistent und finden sich meist auch noch im Endabschnitt des Darmes 
weitgehend unversehrt vor. Zuckmiickenpuppen waren dagegen weniger 
haufig als die Larven unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten 
Molche aus chironomidenreichen Gewassern feststellbar, was vielleicht mit 
den bevorzugten Aufenthaltsbereichen und der Beweglichkeit der ersteren 
zusammenhangen diirfte. Die eindeuiig zu ermittelnde Hochstzahl aufgenom- 
mener Puppen betrug bei einem adulten Bergmolch 7 Exemplare, Cera- 
topogoniden (Gnitzen)-Larven konnten bisher nur bei 2 Jungmolchen unter 
30mm Korperlange als Nahrungsbestandteile beobachtet werden, Daraus 
ist natiirlich nicht zu schlieBen, daB sie in der Erwachsenennahrung fehlen, 

Obwohl ein groBer Teil der untersuchten Molche aus Anopheles-Brut- 
gewassern stammte, fanden sich Fiebermiickenlarven und -puppen nur 
verhaltnismaBig selten unter den festgestellten Nahrungstieren. Die mut- 
maBlichen Griinde dafiir diirften verschiedener Art sein. 



158 F- Kiihlhorii: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Nach K. Herter (1955) erkennen die erwachsenen Amphibien und 
die Urodelenlarven ihre Beutetiere in der Kegel optisch an deren Bewe- 
gungen. Die horizontal an der Wasseroberflache liegenden und dort nach 
Nahrung strudelnden Anopheles-Laryen stellen — auBer, wenn sie Orts- 
veranderungen vornehmen — ziemlich wenig auffallende Beuteobjekte dar, 
die sicher nur in beschranktem Umfange in den Gesichtskreis der Molche 
geraten, die sich vielfach nur verhaltnismaBig kurz im Wasserspiegelbe- 
reich aufzuhalten pflegen, Lediglich bei starkerer Beunruhigung (die viel- 
fach aber auch nur eine Seitenflucht bewirkende Reaktion auslost) und 
dem gelegenthch zu beobachtenden Abweiden submerser Algenwatten 
fiihren Fiebermiickenlarven gelegentlich Tiefenbewegungen aus und sind 
somit nicht in dem Mafie wie die bei fast jeder Storung die Tiefe aufsuchen- 
den Puppen durch Molche gefahrdet. 

Im Vergleich zu den Larven treten Puppen normalerweise in bedeu- 
tend geringerer zahlenmaBiger Dichte in den Brutgewassern auf und diirften 
daher wegen der in alien untersuchten Biotopen hochstens maBigen Haufig- 
keit von Berg- und Teichmolchen nur relativ selten von diesen erbeutet 
werden, wie auch die Ergebnisse der Nahrungsanalysen zeigen. 

In Gewassern mit sehr dichter, sich weit bodenwarts erstreckender 
Horizontalvegetation (vor allem Algenwatten) fehlten Jugendformen von 
Anopheles als Nahrungsbestandteile bei den in solchen Bezirken leben- 
den Molchen voUig, Moglicherweise gewahrte hier der Pflanzenfilz in 
gewissem Umfange einen Sichtschutz gegen den Wasserspiegel hin und 
veranlaBte die Molche auBerdem dazu, die Oberflache an offneren Stellen 
aufzusuchen, die sich normalerweise als nicht so dicht anophelesbesetzt 
erweisen. 

Bei Fiitterungsversuchen zeigte sich immer wieder, daB sowohl Berg- 
als auch Teichmolche — von wenigen Ausnahmen abgesehen — Anopheles- 
Larven und -Puppen gern aufnahmen, wenn sie in ihren Gesichtskreis 
gerieten, 

Nicht ganz einheitlich waren die Beobachtungsergebnisse iiber die 
Aufnahme von A?c?es-Larven, die [Aedes vexans Meig.) bisher nur bei 
einer Larve und bei einem Jungmolch von Triturus vulgaris (T I, T VIII) 
festgestellt wurden. Die geringe Anteiligkeit dieser Beutetiere an der 
Gesamtnahrung konnte sich durch ihre verhaltnismaBig sehr geringe Dichte 
in den Herkunftsbiotopen des Untersuchungsmateriales an den Fangtagen 
erklaren, Doch stehen die Analysenbefunde bei den aus einer Wegpfiitze 
im Wald bei Marzhausen (B II) stammenden Bergmolchen einer derartigen 
Erklarungsmoglichkeit entgegen. In diesem Kleinstgewasser fehlten als 
Molchnahrung geeignete Wasserbewohner fast ganz, und die Tiere waren 
in diesem Hungerbiotop daher gezwungen, ihr Nahrungsbediirfnis durch 
Aufnahme ins Wasser geratener Landarthropoden und wenig geeigneter 
Stoffe (s, Ubersicht) zu befriedigen, Um so erstaunlicher ist es angesichts 
der ausgesprochen schlechten Ernahrungslage in diesem Lebensraum, daB 
keiner der Molche eine der hier zahlreich vorkommenden Aec/es-Larven 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphlbien 159 

(verschiedene Stadien) erbeutet hatte. Es kann sich hierbei nicht um ein 
zufalliges Analysenergebnis handeln, denn sowohl die Serie aus dem 
Jahre 1951 wie die von 1952 (in dieser Arbeit wird nur ein Teil des 
Materiales beriicksichtigt, well 1952 wegen des den Befunden von 1951 
allgemein gleichenden Ernahrungsbildes in erster Linie eine Untersuchung 
auf etwa erbeutete Aec/es-Larven durchgefiihrt wurde) zeichnete sich aus- 
nahmslos durch das Fehlen der in beiden Jahren in der gleichen Kon- 
trollpfiitze sehr haufigen Aec/es-Larven unter den ermittelten Nahrungs- 
bestandteilen aus, Eine einleuchtende Erklarung fiir dieses Verhalten ist 
vorlaufig nicht moglich, Erganzend sei noch erwahnt, daB sich in diesem 
Biotop keinerlei erkennbare Vegetationselemente fanden und die Larven 
bei der Kleinheit des Gewassers (50x60 cm Flache, 20 cm Maximaltiefe) 
und wegen ihrer hohen Populationsdichte auBerordentlich haufig im Gesichts- 
kreis der Molche erschienen sein diirften, Um so bemerkenswerter ist es, 
daB in den oberbayerischen Biotopen T I und T VIII trotz der stellenweise 
verfilzten Algenvegetation und der relativ geringen Populationsdichte Aedes- 
Larven erbeutet wurden. 

Chaoborus (Buschelmiickenj-Larven konnten nur bei verhaltnismaBig 
wenigen der untersuchten Molche als Beutetiere nachgewiesen werden. 
Die Hochstzahl der im Verdauungstrakt eines Individuums aufgefundenen 
Biischelmiickenlarven betrug 7. 

Neben wegen ihres schlechten Erhaitungszustandes nicht determinier- 
baren Dipterenlarven wurden bei einigen erwachsenen Berg- und Teich- 
molchen Stratiomyiden (Waffenfliegenj-Larven (in je 1—2 Exemplaren) 
von 24 — 26mm Korperlange festgestellt. 

Trichoptera : Die verhaltnismaBig schwierig aufnehmbaren Kocherfliegen- 
larven traten nur bei adulten Berg- und Teichmolchen — mit 2 Ausnah- 
men — stets nur in einem Exemplar als Beuteobjekte in Erscheinung. 
In einem Falle wurde (wie bei einem Kammolch, s, d.) eine Trichopteren- 
Larve mit vollig erhalten gebliebenen Kocher im Magen eines Bergmolches 
aufgefunden, Reste von Kochern waren dagegen nicht selten im Verdau- 
ungstrakt nachweisbar, 

Molchcier: Arteigene Eier als Nahrungsbestandteile wurden vor allem 
bei Molchen beobachtet, die aus Kleinbiolopen (z. B. Wegpfiitze im Wald 
bei Marzhausen) oder aus groBeren Gewassern mit einer eng lokalisierten 
Vegetation stammten, die wegen der dort gebotenen Deckungs- und Er- 
nahrungsmoglichkeiten eine ortliche Verdichtung des Molchbesatzes bewirkte 
und damit eine besondere Gefahrdung der hier abgelegten Molcheier zur 
Folge haben konnte. Die Hochstzahl der im Verdauungstrakt eines Indi- 
viduums festgestellten Molcheier betrug 8. 

In diesem Zusammenhang sei noch auf eine Beobachtung von M, und 
E, G, Freytag (1953) hingewiesen. Von diesen Autoren wurden 2 Berg- 
molchpaare in einem mit Wasserpflanzen besetzten Aquarium gehalten. 
Die Weibchen legten an den Blattern der einzigen vorhandenen nicht mehr 
frischgriinen Wasserpestranke Eier ab. In der Folgezeit fiel auf, daB die 



160 ''''• Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahiungsbiologie unserer heimischen Amphiblen 

Zahl der Blatter abnahm, ohne daB irgendwelche Uberbleibsel am Boden 
des Aquariums zu finden waren, Es stellte sich schlieBlich heraus, daB 
sich das eine der beiden Mannchen stets in der Nahe der Eier aufhielt 
und immer wieder nach dort zuriickkehrte, wenn es vertrieben worden 
war, Der Grund dieses Verhaltens wurde bald erkannt. Das Tier hielt 
sich dort auf, um die an den Blattern abgelegten Eier zu fressen, Zu diesem 
Zwecke zerrte es lebhaft an einem mit einem Ei besetzten Blatt, riB dieses 
ab und verzehrte dann beides zusammen. Es blieben nur die Eier iibrig, 
die an einem frischgriinen Zweig der Helodea-Ranke abgelegt worden 
waren. Die Weibchen und das andere Mannchen steliten dagegen den 
Eiern nicht nach. Es wurden also nur Eier an nicht ganz lebensfrischen 
Blattern gefressen, Nach der Uberlegung der beiden Autoren konnte daran 
gedacht werden, daB dies mit der leichteren Moglichkeit des AbreiBens 
solcher Blatter im Zusammenhang stand. Doch erscheint den beiden Beob- 
achtern die Annahme naherliegender, daB abgestorbene oder absterbende 
Pflanzenteile allgemein eher verschlungen werden konnen als voll lebens- 
frische Blatter und dieser Umstand fur das Verhalten des Mannchens nicht 
gleichgiiltig war, 

Interessant ist dieTatsache, daB nach meinenUntersuchungsergebnissen 
Individuen beider Geschlechter von alpestris und vulgaris unter natiirlichen 
Bedingungen in ihren Herkunftbiotopen Molcheier gefressen und sich in 
iiberwiegendem MaBe Weibchen in dieser Richtung betatigt hatten. 

Detritus: AuBer undefinierbaren Nahrungsresten lieB sich verschiedent- 
lich auch Detritus im Verdauungstrakt mancher Tiere nachweisen. Es kann vor- 
laufig nicht entschieden werden, ob diese Sinkstoffe beim Ergreifen der 
Beute lediglich mit eingeschluckt oder direkt als Nahrung aufgenommen 
worden waren. 

Pilanzeateile: PflanzHche Bestandteile verschiedener Art wurden nicht 
selten im Magen und im Darmkanal von Jungmolchen und erwachsenen 
Individuen beobachtet. Es handelte sich dabei um Algenfaden, Knospen- 
schuppen von Baumen sowie um Stiicke von Kraut- und Grasblattern 
(bis zu 4 cm Lange). Bei einem Bergmolch aus der Wegpfiitze im Wald 
bei Marzhausen wurde sogar ein Rindenstiickchen im Darminhalt nach- 
gewiesen. 

Alle diese pflanzlichen Bestandteile zeigten auch im Enddarm noch 
keinerlei grob sichtbare durch Verdauungsvorgange hervorgerufenen Ver- 
anderungen. Die hier manchmal in einem verfilzten Knauel vorhandenen 
Algenfaden lieBen weder gestaltUche, noch ins Auge fallende farbHche 
Veranderungen erkennen, Es ist anzunehmen, daB die im Verdauungstrakt 
aufgefundenen pflanzlichen Elemente vor allem beim Ergreifen der Beute 
eingeschluckt wurden, Dieser Ansicht ist auch E, G. Freytag (1954). 

Wie die Ergebnisse vergleichender Untersuchungen andeuteten, diirften 
die im Darm festgestellten Grasstiickchen wohl vielfach von aufgenommenen 
Trichopterenkochern hergeriihrt haben. 



F. Kiihlhorn; Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer helmischen Amphibien 161 

Zusammenfassende Bemerkungen zu den Analyscnergebnissen 

Ins Wasser geratene Landarthropoden spielten im Vergleich zu den 
wasserlebenden Beutetieren ernahrungsbiologisch nur eine verhaltnismaBig 
untergeordnete Rolle fiir die aus gewissen Gewassertypen stammenden 
untersuchten Molche. 

Von den Wasserbewohnern fallen den hier behandelten 3 Triiurus- 
Arten in erster Linie Massentiere, wie z, B. Kleinkrebse, Schnecken, Ein- 
tagsfliegen-, Libellen- und ZuckmiickenlaFven (und die Puppen der letzteren) 
zum Opfer. Ganz allgemein laBt sich sagen, dal3 die im oberflachennahen 
Bezirk lebenden Organismen in derRegel weniger durch die Nachstellungen 
von Molchen als die sich mehr in wasserspiegelferneren Bereichen und 
in der Bodenzone (vor allem in flacheren Gewassern) aufhaltenden ge- 
fahrdet sind. 

Die nahrungsanalytisch gepriiften Molcharten scheinen somit - wenigstens 
in Wohngewassern des hier beriicksichtigten Charakters - kaum praktische 
Bedeutung als populationsmindernder Faktor fiir die Anophelen zu besitzen 
und auch als Feinde der Jugendformen anderer Stechmiicken nicht in 
fiihlbarem MaBe wirksam zu werden. 

In diesem Zusammenhange sei noch erganzend erwahnt, daB die 
europaische Sumpfschildkrote [Emys orbicularis L.) nach den von mir bei 
30Exemplaren aus anophelesreichenGraben imRaum von Saloniki/Griechen- 
land erhaltenen Nahrungsanalysen zu urteilen offenbar ebenfalls nur ver- 
haltnismaBig selten Anop/ze/es-Larven erbeutet, Demgegeniiber lieBen sich 
- wenn auch in sehr wechselnder Haufigkeit - Larven und Puppen von 
Theobaldia und CuIpx sowie die gegeniiber den Larvenstadien beweglicheren 
Puppen von Anopheles neben anderen Nahrungstieren relativ oft im Ver- 
dauungstrakt der untersuchten Sumpf schildkrot en nachweisen (F. K ii h 1 h o r n, 

1951). 

Alle diese Befunde deuten an, daB die Larven der Fiebermiicken 

vermutlich durch ihrhorizontales „Hangen" am WasserspiegelbeimNahrungs- 

einstrudeln weniger auffallend und daher weitgehend vor den Nachstellungen 

wasserlebender Amphibien und Reptilien geschiitzt sind, was nach meinen 

bisherigen Untersuchungsergebnissen auch in gleicher Weise hinsichtlich 

der Feindbedeutung von Libellenlarven fiir die Jugendformen von Anopheles 

zu gelten scheint (F, Kiihlhorn, 1957)- 

Beziiglich der Fischereischadlichkeit der Molche bestehen voneinander 
abweichende Ansichten. Manche Autoren - wie z. B, L. Winter (1950) 
und Quirll (1950) - betrachten die Wassersalamander (ohne nahere Art- 
angabe) auf Grund von Beobachtungen und Magenuntersuchungen als 
Schadlinge fur die Forellenzucht. Erber (zit. G. Menges, 1950) konnte 
dagegen nie einen besonderen durch Molche verursachten Schaden in 
Forellen-Zuchtteichen feststellen und G, Menges (1950) halt die Schad- 
wirkung der Wassersalamander in Forellen-Zuchtanlagen fiir unbedeutend. 

Da die von mir bei den vorliegenden Untersuchungen beriicksichtigten 
Gewasser fischfrei waren, kann ich zum Problem der Fischereischadlichkeit 
der Triturus- Arien. keine Stellung nehmen. 



162 P- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruugsbiologie unserer heimischen Amphibien 

II. Tcil: Salicntia (Froschlurche) 

Rana temporaria L,, Grasfrosch 

Material 

1 Individuum (Weibchen, Korperlange 85mm, Korpergewicht 68 g) von 
einer grasbewachsenen Stelle des „Sandberges" bei Etzenhausen/Dachau 
vom September 1952, 

Ergebnis dcr Nahrungsanalyse 

Das Tier hatte aufgenommen: 1 Cepaea nemoralis L. [Gastropoda] 

1 Stenobothrus stigmaiicus Ramb, [Acrididae] 

Hyla arborea arborca (L,), Laubfrosch 
Material 

LI) 3 Jungfrosche (vergl. K, Herter, 1955) mit 4 entwickelten Extre- 

mitaten und mehr oder weniger reduziertem Schwanz aus einem 
in der Kiesgrube an der StraBe Feldkirchen-Aschheim/Obb, gele- 
genen Grundwassertiimpel (Anop/ie/es-Brutplatz) vom 22.6.52, • 

L 11) 3 adulte Individuen aus einem Grundwassertiimpel in der siid- 
westlich des Hackenhofes/Hebertshausen (Obb.) gelegenen Kies- 
grube I vom 26,8,51 und vom 26,4,53, 

Ergebnisse der Nahrungsanalysen 
1) Jungfrosche (L I) 

Der Verdauungstrakt samtlicher untersuchter Tiere erwies sich als 
leer, ein Refund, iiber den noch im Zusammenhang mit der Behandlung 
der Ergebnisse der Nahrungsanalysen bei Jungfroschen von Rana escu- 
lenta L, zu sprechen sein wird, 

2) Adulte Individuen (L II) 

Es hatten aufgenommen: 

Aphidina (Blattlause) 1 der untersuchlen Individuen 

Coleoptera (Kafer) 2 „ „ ,. 

Diptera (Fliegen) 1 „ „ „ 

Lepidoptera (Schmetterlinge) 1 „ „ „ 

Araneae 1 .f „ » 

Hydrachnellae (Wassermilben) 1 „ i. „ 

Bemerkungen zu den Analysenergebnissen 

Aphidina: 

Bei der im Verdauungstrakt eines Individuums aufgefundenen, sehr 
schlecht erhaltenen Blattlaus handelte es sich vermutlich um eine Rhopa- 
siphon-Art. 

Coleoptera: 

Von den aufgenommenen Kafern waren nur noch durch die Verdau- 
ungsvorgange weitgehend unkenntlich gewordene Reste vorhanden, die 
teilweise von Chrysomelidae und Elateridae zu stammen schienen. 



F. Kuhihorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 163 

Diptcra: 

Von der einzigen nachgewiesenen Fliege waren nur noch ein Fliigel 
und tJberbleibsel des Thorax auffindbar. Sehr wahrscheinlich gehorte das 
Tier zur Familie Bothoridae. 

Lepidoptera: 

Die aufgefundenen Fliigel- und Korperreste gehorten einem nicht mehr 
determinierbaren Kleinschmetterling — moglicherweise einer Anerastia- 
Art — an, 

Araneae: 

Die einzige im Darminhalt festgestellte Spinne war vermutlich eine 
Vertreterin der Gattung Lycosa (Wolfspinnen, Lycosidae). 

Hydrachnellae : 

Die Autnahme einer Wassermilbe — vermutlich einer Piona-Art — 
muB als bemerkenswert bezeichnet werden, 

Rana esculenta L,, Wasserfrosch 
Material 

W P) 64 Kaulquappen aus Kiesgrubengewassern (Anop/ze/es-Brulplatze) 
bei Hebertshausen/Obb. vom 28. 8., 2. 9. und 16. 9. 1951 

W II) 23 geschwanzte Individuen mit entwickelten Hinterbeinen aus 
Kiesgrubengewassern (Anop/ze/es-Brutplatze) b, Hebertshausen/Obb, 
vom 28.8., 2.9, und 16,9. 1951 

W III) 19 mehr oder weniger geschwanzte Individuen mit 4 entwickelten 
Extremitaten (Jungfrosche nach K, Herter, 1955) aus Kiesgruben- 
gewassern [Anopheles-BruipVaize] bei Hebertshausen/Obb, vom 2, 9, 
und 16.9.1951 

W IV) 22 mehr oder weniger geschwanzte Individuen mit 4 entwickel- 
ten Extremitaten aus Kiesgrubengewassern (AnopAe/es-Brutplatze) 
bei Aschheim/Obb. vom 22. 6. 1952 

W V) 2 schwanzlose Individuen (Korperlange 20mm) aus einem Kies- 
grubengewasser bei Aschheim Obb. vom 22.6.1952 

W VI) 6 Individuen (Korperlange 38 — 63 mm) aus alten Torfstichgruben im 
Uferbereich des Maisinger Sees/Obb. vom 22. 7. 1951 

W VII) 3 Individuen (Korperlange 65 — 78 mm) aus einer Kiesgrube bei 
Hebertshausen/Obb, vom 26. 8. 1951 

W VIII) 21 schwanzlose Individuen (Korperlange 18 — 35mm) aus einer 
Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 2,9,1951 

W IX) 18 schwanzlose Individuen (Korperlange 20— 33 mm) aus einer 
Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 26.8,1951 

W X) 23 schwanzlose Individuen (Korperlange 22 — 35 mm) aus einer 
Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb, vom 16.9.1951 

W XI) 76 schwanzlose Individuen (Korperlange 30 — 73 mm) aus dem von 
Graben (Anop/ze/es-Brutplatze) durchzogenen Wiesengelande um 
den Marschhof Putzwei im Jeverland/Oldenburg vom 25. — 30. 8. 1954 



'■') ^= Kennziffern fiir die einzelnen Fange 



164 f- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

1 a) Larven ohne Extremitaten (Kaulquappen) 

Nach K. Herter (1955) sind die Anurenlarven omnivore Partikelfresser. 
Mit Kiefer- und Lippenzahnen raspeln die Kaulquappen kleine Teile von 
Pflanzen und Tierleichen herunter oder weiden den Belag von Algen, 
Diatomeen, Protozoen und dergl. an Pflanzen, Steinen usw, ab. AuBerdem 
seihen sie mit Hilfe eines komplizierten Reusenapparates an den Kiemen- 
bogen aus dem durch die Mundhohle geleiteten Atemwasser Bakterien 
und andere sehr kleine Nahrungspartikel heraus. 

Ergebnisse der Nahrungsanalysen (W I: 64 Individuen) 
Es hatten aufgenommen; 

Rotatoria (Raderiiere) 16 der untersuchten Individuen 

Cladocera (Wasserflohe) 14 „ „ „ 

Culiciden (Stechmucken)-Larven 3 „ „ „ 

Diptera (Zweifliiglerj-Imagines 1 „ „ „ 

Algenfaden 48 „ „ „ 

Stengel- oder Blattstiicke 7 „ „ „ 

Detritus oder undefinierbare Bestandteile 53 „ „ „ 

Bemerkungen zu den Analysenergebnissen 
Rotatoria und Cladocera: 

Der Erhaltungszustand der aufgefundenen Rotatorien war teilweise 
ganz gut. Aus Mangel an Vergleichsmaterial muBte auf eine Bestimmung 
verzichtet werden. 

Bei dem nicht seltenen Vorkommen und vielfach haufigen Auftreten von 
Wasserflohen in den Fanggewassern ist es nicht ausgeschlossen, dafi man- 
che dieser Tiere mit dem Atemwasser lebend eingeschluckt wurden, wie 
das Fehlen gestaltlicher Veranderungen bei einer groCeren Anzahl von 
ihnen vermuten lieB. Sehr wahrscheinlich geriet aber auch eine ganze 
Anzahl derartiger Organismen beim Aufschnappen von Detritus in den 
Verdauungstraki 

Culicidenlarven : 

Von nicht naher definierbaren Stechmiickenlarven konnten nur Borsten 
verschiedener Gestalt im Darminhalt beobachtet werden. Da die Fang- 
gewasser wahrend der Erbeutungszeit der Kaulquappen einen ziemlich 
dichten Besatz mit Anop/ze/es-Laryen [Anopheles maculipennis- Gruppe) 
zeigten, ist es nicht ausgeschlossen, dal3 diese Borsten von Fiebermiicken- 
larven stammten. Die Kaulquappen bewegten sich teilweise in Oberflachen- 
nahe und konnten die Larven (vor allem jiingere Stadien) moglicherweise 
lebend mit dem Atemwasser aufgenommen haben, Es ware aber auch 
denkbar, daB abgestorbene, auf den Grund gesunkene Stechmiickenlarven 
mit dem bei sehr vielen Individuen aufgefundenen Detritus gefressen wurden. 
Andernfalls ware bei der groBen in den Anop^e/es-Brutplatzen erbeuteten 
Zahl von Kaulquappen ein hoherer Prozentsatz an eingeschluckten Anopheles- 
Jugendformen zu erwarten gewesen. Fiitterungsversuche mit Anopheles- 
Larven zeigten kein positives Ergebnis. 



F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphlbien 165 

Diptera (Imagines): 

Der einzige aufgefundene sehr stark zerstorte Imagorest diirfte von eincr 
Phoride gestammt haben, Buckelfliegen wurden - wie schon erwahnt - ver- 
schiedentlich auch im Verdauungstrakt von Molchen nachgewiesen. 

Pi lanzliche Nahrungsbestandteile : 

Die aufgenommenen, oft mehrere Zentimeter langen Algenfaden waren 
im oberen Darmabschnitt teilweise noch sehr gut erhalten. Es handelte 
sich — entsprechend dem jeweiligen dominierenden Vorkommen in den Her- 
kunftsgewassern des nahrungsanalytisch untersuchten Kaulquappen-Materi- 
ales — vorwiegend um Mougeotia spec, und nur in geringem Maf3e um 
Spirogyra spec, 

Daneben fanden sich verschiedentlich frischgriine Stengel- und Blatt- 
stiicke im Verdauungstrakt der gepriiften Serie, 

Detritus und undeiinierbare Reste: 

In derartigen, oft den ganzen Darm prall fiillenden Massen lieBen 
sich mit Ausnahme einiger Diatomeen {Synedra spec, Diatoma spec. u. a,) 
keinerlei bestimmbare Bestandteile feststellen. 

Erdige Beimengungen fanden sich im Darminhalt fast aller untersuchten 
Individuen. 

1 b) Larven mit in Ausbildung begrilfenen oder voUentwickelten 

Hintcrbeinen 
Ergebnisse der Nahrungsanalysen (W II: 23 ladividuen) 

Es hatten aufgenommen: 

Rotatoria (Radertiere) 1 der untersuchten Individuen 

Cladocera (Wasserflohe) 2 „ „ „ 

Odonata (Libellen)-Larven 1 „ „ „ 

Coleoptera (Landkafer) 3 „ „ i, 

Diptera (Zweifliiglerj-Imagines 2 „ „ „ 

Diatomeen (Kieselalgen) 5 „ „ „ 

Algenfaden 18 „ „ „ 

Blattstiickchen 17 „ „ »■ 

Moosreste 1 „ „ <* 

Samereien 13 „ „ „ 

Detritus und undefinierbare Reste 23 „ „ „ 

Bemerkungen zu den Analyscnergebnissen 

Wie bei den extremitatenlosen Kaulquappen treten auch hier die 
tierischen Nahrungsbestandteile hinter den pflanzlichen zuriick. Von den 
gefressenen Kafern waren nur noch nicht naher definierbare Uberbleibsel 
(vor allem Extremitaten- und Fliigelstiicke) vorhanden, Aus den Extremi- 
tatenresten lieB sich erkennen, daB es sich bei den aufgenommenen Coleop- 
teren ausschlieBlich um Landkafer handelte, die vermutlich auf die Wasser- 
oberflache gerieten und dort, oder vielleicht erst nach dem Absinken auf 
den Grund (hier gemeinsam mit Detritus und erdigen Bestandteilen), von 
den Tieren aufgenommen wurden. 



\(j^ F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrunpsbiologie unserer heimischen Atnphibien 

Bemerkenswert war die Beobachtung einer noch vollig unversehrten 
9 mm langen Zygopteren (Kleinlibellen)-Larve im oberen Abschnitt des 
Darmes eines Individuums von 41 mm Korperlange, 

Interessant war weiterhin die Feststellung von Samereien verschiedener 
Art, unter denen sich mehrfach - klar erkennbar - Grassamen befanden. 
Auch bei dieser Untersuchungsserie konnten verschiedentlich langere Faden- 
algenstiicke im Darm nachgewiesen werden. 



2) Jungfrosche (nach K. Herter 1955) mit 4 Extrcmitaten 
und mehr oder weniger reduziertem Schwanz 

Nach K. Herter (1955) beginnt die meist nur einige Tage dauernde 
Metamorphose bei den Froschlurchen nach einem artlich verschieden langen 
Larvenleben, Die Vorderbeine brechen durch, die Kiemen werden zuriick- 
gebildet und die Lungenatmung, die oft schon vorher einsetzte, eriangt 
die Vorherrschaft, Die Hornkiefer fallen ab, und der Mund bildet sich 
zum breiten Froschmaul um, Der Schwanz wird abgeworfen, und sein 
Material durch Autolyse und Phagocytose aufgelost und zur Ernahrung 
gebraucht, da die Tiere wahrend der Mund- und Darmumbildung nicht 
zur aktiven Nahrungsaufnahme fahig sind. 



Ergebnisse der Nahrungsanalyscn (W III und W IV: 38 Individuen) 

Es batten aufgenommen: 

Coleoptera (Kafer) 2 der untersuchten Individuen 

Diptera (Zweifliigler) 1 „ „ „ 

Hymenoptera (Hautfliigler) 5 „ „ „ 

Algenfaden 3 „ „ „ 

Detritus 3 „ „ ,, 

Erdige Bestandteile 15 „ „ „ 

Verdauungstrakt volHg leer bei .23 „ „ „ 



Bemerkungen zu den Analysencrgebnissen 

Wegen des zahlenmaBig relativ geringen Untersuchungsmateriales 
konnen die nachstehend angefiihrten Feststellungen lediglich als Anhalts- 
punkte fiir die zwischen der Mund- und Darmumbildung und dem Auf- 
horen, bzw, dem Wiederbeginn der Nahrungsaufnahme bestehenden Zu- 
sammenhange betrachtet werden, 

Algenfaden [Spirogyra und Mougeotia) wurden nur bei einigen Indi- 
viduen mit einer iiber 20 mm liegenden Schwanzlange nachgewiesen. Erdige 
Bestandteile kamen dagegen auch noch bei Individuen mit kiirzeren Schwan- 
zen vor, bei denen sonst keinerlei erkennbare Nahrungspartikel auffind- 
bar waren. 



V. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 167 

Die Jungfrosche mit einer zwischen 4 und etwa 20 mm liegenden 
Schwanzlange hatten bei der untersuchten Serie noch einen spindeltor- 
migen, leeren Darm. Bei unter 3mm liegender Schwanzlange war die 
Darmspindel vollig verschwunden (nur ein Jungfrosch mit einem 2 mm 
langen Schwanzrest zeigte noch eine Andeutung der spiraligen Aufrollung 
des Darmes), Parallel damit konnte bei verschiedenen dieser Individuen 
das Wiedereinsetzen der Nahrungsaufnahme festgestellt werden. Die von 
ihnen aufgenommenen Insekten befanden sich durchgehend in einem aul3er- 
ordentlich schlechten Erhaltungszustand, so daB in den meisten Fallen nur 
noch die Familienzugehorigkeit der Beutetiere ermittelt werden konnte. 

Bei den Kafern handelte es sich um je einen Vertreter der Chrysome- 
lidae (Blattkafer) und Carabidae (Laafkafer), An Hymenopteren (Hautfliig- 
lern) wurden aufgenommen: Formicidae/ Axneisen {Formica spec), Ichneu- 
mon/c/ae/Schlupfwespen i, e. S, [Cryptus spec, Pimpla spec), Chalcidoideaj 
Erzwespen [Encyrtus spec, Lamprotatus spec,? Stenomalus spec, Hyper- 
teles spec), Proctotrypoidea/Zehrwespen [Phaenoserphus spec). Die Jung- 
frosche hatten somit fast ausnahmslos Vertreter von Hymenopteren-Fami- 
lien gefressen, die eine groBe Zahl wirtschaftlich bedeutsamer Arten ent- 
halten (vergl. die entsprechenden Ausfiihrungen bei der Besprechung der 
Frosche mit abgeschlossener Metamorphose). 

Da wegen des fortgeschrittenen Zersetzungszustandes keine Artbe- 
stimmung mehr moglich war, konnte nicht ermittelt werden, wie hoch sich 
der Prozentsatz niitzlicher Species unter den aufgenommenen Hautfliig- 
lern belief. 



3) Frosche verschicdcner GroBe 

Das untersuchte Material stammte im wesentlichen aus der Umgebung 
von mit Anopheles-Larven besetzten Kiesgrubengewassern (W V, VII, VIII, 
IX und X) in der weiteren Umgebung von Miinchen sowie aus dem graben- 
durchzogenen Wiesengelande um den Marschhof „Putzwei'7Jeverland bei 
Wilhelmshaven^). Die Stallungen dieses Anwesens, wie aber auch die um- 
liegenden Gewasser wiesen einen teilweise recht erheblichen Anopheles 
(Fiebermucken)-Besatz auf. In Verbindung mit meinen durch die Deutsche 
Forschungsgemeinschaft geforderten Anop/ze/es-Untersuchungen fiihrte ich 
hier im August September 1954 eine groBere Zahl von Nahrungsanalysen 
bei Wasserfroschen durch, um dort in einem Gebiet mit einer im Ver- 
gleich zum Raum um Miinchen erheblich groBeren Anopheles-Dichie meine 
bis dahin gewonnenen Ergebnisse liber das Problem der Bedeutung des 
Wasserfrosches im Rahmen der biologischen Miickenbekampfung zu erganzen. 



•'') Herrn Landwirt Hans-Adolf D ii s e r, dem damaligen Besitzer dieses Anwesens, 
bin ich fiir die mir gewahrte weitgehende Unterstiitzung meiner Untersuchungstatigkeit zu 
ganz besonderem Dank verpflichtet. 



168 



F. Kuhlhorn: Deitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 



Ergebnisse der Nahrungsanalysen 

Aus Griinden der Ubersichtlichkeit wurden in der folgenden Zusammen- 
stellung jeweils die am Gesamtmaterial eines Fundplatzes erzielten Ergeb- 
nisse zusammenfassend in einer Spalte dargestellt. 

In der Tabelle 6 bedeuten: 
H: Hebertshausen (nicht mehr genutztes, tiimpeldurchsetztes Kiesgrtiben- 

gelande) 
M; Maisinger See/Obb. (Seeuferbereich mit verfallenden ehemaligen Torf- 

stichgruben) 
A: Aschheim/Obb. (nicht mehr genutztes tiimpeldurchsetztes Kiesgruben- 

gelande) 
P; Putzwei (grabendurchzogenes Wiesengelande) 

Die unter den Kennbuchstaben der Fundplatze befindliche arabische 
Ziffer gibt die Zahl der von dort stammenden untersuchten Frosche an. 
In den Spalten bedeuten die arabischen Ziffern die Anzahl der Frosche, 
bei denen die links vermerkten Nahrungstiere im Verdauungstrakt gefun- 
den wurden. 



Tabelle 6 



Frosche verschiedcner GroBe 



Beutetiere 


H 
37 


M 
6 


A 
2 


P 

76 


Gastropoda (Schnecken) 

a) Wasserschnecken 

b) Landschnecken 


4 
9 


1 




11 
35 


Isopoda (Asseln) 

a) Wasserasseln 

b) Landasseln 


1 
2 


3 






Diplopoda (DoppelfiiBler) 




2 






Collemhola (Springschwanze) 


1 








Ephemeropteren (Eintagsfliegenj-Larven 


1 








Odonaia (Libellen) 

a) Larven 

b) Imagines 


4 

4 


2 






Saltatoria (Schrecken) 


2 


1 


1 


2 


Blattaria (Schaben) 


1 








Heteroptera (Wanzen) 

a) Wasserwanzen 

b) Landwanzen 


1 
2 








Homoptera (Pflanzensauger) 

a) Cicadina (Zikaden) 

b) Aphidina (Blattlause) 


9 

4 




1 


40 


Coleoptera (Kafer) 

a) Landkafer-Larven 

b) Landkafer-Imagines 

c) Wasserkafer-Larven 


1 

28 

2 


2 


2 


9 

30 


Hymenoptera (Hautfliigler) 


17 


2 


2 


11 



F. Kiihlhorn : Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 



169 



Beutetiere 


H 
37 


M 
6 


A 
2 


P 
76 


Diptera (Zweiflxigler) 

a) Culiciden (Stechmiickenj-Imagines 

b) Sonstige Familien 

1) wasserlebende Larven 

2) landlebende Larven 

3) Imagines 


1 
3 

21 


2 


1 


6 

3 

23 


Trichopteren (Kocherfliegen) -Imagines 








1 


Lepidoptera (Schmetterlinge) 

a) Eier 

b) Raupen 

c) Imagines 


4 




1 


1 

11 

3 


Araneae (Spinnen) 


12 




1 


32 


Acari (Milben) 

a) Ixodidae (Zecken) 

b) Sonstige Familien • 


1 






4 


Caudata (Molch)-Larven 


1 








Grashalme 




1 




40 


Gras-Samen 


1 






9 


Krautblattchen 








2 


Steinchen 


3 









Bemerkungen zu den Analysenergcbnisscn 

Bei der Besprechung der Analysenergebnisse sollen — so weit mog- 
lich — die Befunde aus dem Raum um Miinchen denen von Putzwei 
gegeniibergestellt werden, um einen Vergleich der Beutezusammensetzung 
in den landschaftlich verschiedenartigen Fangbereichen (bei Miinchen im 
wesentlichen Kiesgruben- und um Putzwei Wiesengelande) zu gestatten. 



Im Wasser Icbcnde Beutetiere 

Die Untersuchungsbefunde bestatigen die schon von K, Herter (1955) 
angefiihrte Tatsache, da (3 die Frosche auch in der Lage sind, wasserle- 
bende Organismen aufzunehmen. 

Gastropoda: 

Raum Mil nc lien: Verschiedentlich wurde Radix peregra Miill, im 
Verdauungstrakt der untersuchten Frosche in nicht mehr als 2 Exempla- 
ren festgestellt, Bithynia tentaculata (L.), wie auch Valuata piscinalis Miill. 
konnten nur je einmal in einem Einzelexemplar unter den Nahrungsbe- 
standteilen nachgewiesen werden, 

Putzwei: An wasserlebenden Nahrungsschnecken waren hier die 
Arten Radix ovata Drp, und Galba truncatula Miill. vertreten. Radix fand 
sich meist nur in ein oder zwei Exemplaren bei einem Individuum, Von 
Galba konnten dagegen im Hochstfall 5 — 7 Stiicke im Verdauungstrakt 
eines Frosches festgestellt werden. 



170 P- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Isopoda; 

Asellus aquaticus L, wurde nur einmal in einem erwachsenen Indivi- 
duum bei einem aus dem Kiesgrubengelande bei Hebertshausen stammen- 
den Frosch beobachtet, 

Ephcmcroptera : 

Von den in manchen Kiesgrubengewassern der Umgebung von Miin- 
chen zeitweise auBerordentlich haufigen C/oeon-Larven war nur von einem 
Frosch ein eindeutig identifizierbares Individuum aufgenommen worden. 

Odonata: 

In einer Reihe von Fallen waren den Froschen kleinere Zygopteren 
(Kleinlibellen)- und Anisopteren {GroBlibelIen)-Larven zum Opfer gefallen. 
Die beobachtete Hochstzahl von einem Frosch gefressener Libellenlarven 
betrug 4 Somaiochlora spec. In der Kegel waren aber nur einzelne Odona- 
tenjugendstadien aufgenommen worden, 

Hcteroptcra: 

Bei der einzigen im Verdauungstrakt eines Frosches gefundenen, stark 
zersetzten Wasserwanze handelte es sich vermutlich um die Art Sigara 
striata L, 

E. Frommhold (1953) fand bei den von ihm untersuchten Froschen 
auBerordentlich haufig Heteropteren (z. B, u. a, Notonecta glauca L,, Nepa 
rubra L., Ranatra linearis L,, llyocoris cimicoides L,, Gerris lacustris L., 
Gerris odontogaster Zett., Hydrometra stagnorum L., Microvelia reticu- 
lata Burm., Mesovelia f areata Muls. sowie Laruen von Notonecta, Gerris, 
Velia currens F., Microvelia reticulata Burm. und Mesovelia furcata Muls.) 
als Nahrungsbestandteile, wahrend Landheteropteren nur vereinzelt zur 
Beobachtung gelangten. Haempel (1906) stellte bei seinen Nahrungsana- 
lysen bei Rana esculenta Notonecta glauca L,, Nepa rubra L., Ranatra line- 
aris L, und llyocoris cimicoides L. als Beutetiere fest. 

Das fast voUige Fehlen von wasserlebenden Wanzen unter den Nah- 
rungsbestandteilen der von mir untersuchten Wasserfrosche erklart sich 
einmal daraus, daB den Fangstellen benachbarte Gewasser in der Kegel 
sehr wanzenarm waren und zum anderen ein Teil der Frosche aus mit 
Anopheles- Problemen zusammenhangenden Griinden im Wiesengelande in 
gewisser Entfernung von Graben und Wasseransammlungen mit Hetero- 
pteren-Besatz gesammelt wurden. 

Coleoptera: 

Larven: Bei den im Verdauungstrakt zweier Frosche festgestellten 
Wasserkaferlarven handelte es sich um solche von Dytiscidenarten. 

Imagines: Von den als Beutetiere ermittelten Wasserkaferimagines waren 
folgende Arten eindeutig bestimmbar und in je einem Exemplar gefressen 
worden: Bidessus geminus F. [Dytiscidae), Dryops ernesti Gezius und 
D. nitidulus Heer [Dryopidae). 

Diptera: 

Bei dem gesamten untersuchten Froschmaterial fand sich nur ein 
Individuum, das eine wasserlebende Dipterenlarve, und zwar eine 19mm 
lange Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larve gefressen hatte. 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruiigsbiologie unserer heiinischen Amphibien 171 

Caudata: 

Wie K. Herter (1955) angibt, werden mitunter auch Molche von 
Wasserfroschen gefressen, Mir war bisher nur einmal der Nachweis einer 
15mm langen Teichmolchlarve [Triturus vulgaris vulgaris [L,]) im Magen 
eines Frosches von 32 mm Korperlange moglich. 

Die gegebene Ubersicht zeigt, dafi von den aus dem Kiesgrubenge- 
lande im Raum von Miinchen stammenden Froschen in grofierem MaBe 
als von den Individuen der Putzwei-Serie wasserlebende Beutetiere auf- 
genommen worden waren, Der Grund hierfiir diirfte in erster Linie in 
dem verschiedenen Milieucharakter der Gewasser der beiden Fangbereiche 
zu suchen sein. 

Die Kiesgrubentiimpel wiesen meist einen verhaltnismaCig lockeren 
Pflanzenwuchs auf, der den wasserlebenden Organismen nur in kleineren 
Flachenbezirken einen wirksamen Sichtschutz bot, Dagegen waren die 
Graben um den IHarschhof Putzwei auf weite Strecken bin von einer oft- 
mals sehr dichten Vertikalvegetation (vor allem Phragmites communis Trin., 
dann Graser verschiedener Arten, Oenanthe aquatica [L] Poir> Polygonum 
amphibium L, usw.) durchsetzt und stellenweise weitflachig von einer ziem- 
lich geschlossenen Wasserlinsendecke iiberzogen, Dadurch bestanden hier 
im Fangbereich des untersuchten Frosch-Materiales fiir die Wassertiere 
besonders giinstige Deckungsmoglichkeiten. Die Analysenergebnisse lassen 
somit hier gewisse Zusammenhange zwischen dem Vegetationscharakter 
und der Nahrungszusammensetzung erkennen, 

Auf dem Land lebende Beutetiere 
Gastropoda: 

Raum Miinchen; Bei den im Verdauungstrakt der untersuchten 
Frosche aufgefundenen Landschnecken handelte es sich um die Arten 
Fruticola hispida L. und Succinea putris L,, von denen besonders letztere 
vorzugsweise am Wasser lebt. Von beiden Species wurden in keinera 
Fall mehr als 3 Individuen bei einer Analyse nachgewiesen, 

Putzwei: An landlebenden Schnecken fanden sich unter den Nah- 
rungsbestandteilen des Untersuchungsmateriales die Arten Cochlicopa 
luhrica Miill., Vitrea crystallina MiilL und Succinea putris L. Meist waren 
nur einzelne oder wenige Individuen von jeder dieser Arten gefressen 
worden. Die festgestellte Hochstzahl aufgenommener Exemplare betrug 
fiir Cochlicopa 7, fiir Vitrea 5 und fiir Succinea 2. 

Isopoda: 

Landasseln [Porcellio spec, und Armadillidium? vulgare Latr.) traten 
nur selten beim Material aus dem Raum um Miinchen als Beuteobjekte 
in Erscheinung, Unter den Nahrungsbestandteilen der Putzwei-Serie fehl- 
ten sie voUig, 

Diplopoda: 

Bei dem Froschmaterial aus dem Uferbereich des Maisinger Sees 
konnte nur in 2 Fallen die Aufnahme eines TausendfiiBlers [Julus spec) 
nachgewiesen werden. 



172 ^'- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

CoUembola: 

Das einzige unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten Frosche 
festgestellte Urinsekt war ein schlecht erhaltener Springschwanz [CoUem- 
bola], der vermutJich der Gattung Orchesella angehorte, 
Odonata: 

Die fluggewandten Libellen fallen den Froschen anscheinend auch bei 
haufigerem Auftreten (wie z. B. am Maisinger See und in der Umgebung 
mancher Kiesgrubengewasser) nur selten zum Opfer, Bei den aufgenom- 
menen Tieren handelte es sich um die Arten Lesies viridis v, d,L. und 
Agrion puella L, Die im Magen befindlichen Exemplare zeigten auBer 
Fliigelknickungen keinerlei Beschadigungen, Mehr als 2 Libellen konnten 
in keinem Fall im Verdauungstrakt eines Frosches nachgewiesen werden. 
Blattaria: 

Bei der einzigen unter den Nahrungsbestandteilen aufgefundenen 
Schabe handelte es sich um eine Ectobius-Art. Wegen der starken Zer- 
setzung des Tieres war keine nahere Bestimmung moglich, 
Saltatoria: 

An Heuschrecken wurden nur Arten der Familie Acrididae als Beute- 
objekte von Froschen nachgewiesen. 

Feldheuschrecken traten z, T, massenhaft an den Fundplatzen des 
nahrungsanalytisch gepriiften Froschmateriales in Erscheinung, Wegen ihrer 
Beweglichkeit werden sie aber offenbar nur relativ selten von Froschen 
gefangen, wie die Untersuchungsbefunde andeuten. 

Raum Munchen; Bei den noch unverletzt im Magen, bzw. im oberen 
Darmabschnitt aufgefundenen Feldheuschrecken handelte es sich um die 
Arten Chorthippus biguttulus L, und Stenobothrus lineatus L. 

Putzwei: Die beiden einzigen bei der 76 Individuen umfassenden 
Untersuchungsserie aufgefundenen Feldheuschrecken gehorten der Art 
Chorthippus albomarginatus (De Geer) an, 
Heteroptera: 

Landwanzen traten nur bei 2 Froschen als Nahrungstiere in je einem 
Exemplar in Erscheinung, Bei dem einen Stiick handelte es sich um Syro- 
mastus rhombeus L., der von einem groBen Wasserfrosch (Korperlange 
61mm) gefressen worden war- Die andere Wanze, eine sehr kleine Art, 
war durch die Verdauungsvorgange so zerstort, daB sie nicht mehr deter- 
miniert werden konnte, 
Cicadina: 

Raum Miinchen: Zikaden waren als Nahrungstiere nicht besonders 
haufig, was wohl in erster Linie durch die Vegetationsverhaltnisse bedingt 
gewesen sein diirfte. So weit noch erkennbar, handelte es sich meist um 
eine G'A:ms-Art (vermutlich nervosus L,), In einem Falle wurde die Dorn- 
zikade Centroius cornutus L. als Beutetier nachgewiesen. Die Hochstzahl 
von einem Frosch aufgenommener Zikaden betrug 2 Exemplare. 

Putzwei: Auch bei Beriicksichtigung der Tatsache, daB die Putz- 
wei- Serie zahlenmaBig erheblich groBer als das aus dem Raum um Miin- 
chen stammende Untersuchungsmaterial ist, zeigen die bei den Froschen 



F. Kiihlhorii: Ceitrag zur Kenntnis der Ernahfungsbiologie unserer helmischen Amphibien 173 

des Marschwjesengelandes durchgefiihrten Nahrungsanalysen deutlich, daB 
hier Zikaden offenbar in weit groBerem Umfange als Nahrungstiere in Be- 
tracht kommen. Das ist ohne weiteres verstandlich, wenn man bedenkt, 
daI3 die ausgedehnten, fast liickenlosen Wiesenflachen einen weit giinsti- 
geren Lebensraum fiir Zikaden als das teilweise nur mit kurzen Grami- 
neen oder lockeren Hochgrasern bestandene, von Geroliodflachen durch- 
setzte Kiesgrubengelande darstellen. Die verhaltnismaBig geringe Zikaden- 
dichte im Bereich der Fundplatze des Frosch-Materiales in den Kiesgruben 
wurde durch den Vergleich der hier gemachten Kontrollfange mit solchen 
im Wiesengebiet um den Marschhof Putzwei deutlich. Die hier hohere 
Anteiligkeit der Zikaden unter den Nahrungsbestandteilen ist demnach 
wohl als milieubedingt anzusehen (vergl, hierzu die Ausfiihrungen iiber 
die von Rana esculenta aufgenommenen Landmollusken auf Seite 168), 
Auch E- Frommhold (1953) erw^ahnt Zikaden als Nahrungsbestandteile 
des Wasserfrosches, 

Aphidina: 

Von den nur bei wenigen Froschen im Verdauungstrakt aufgefunde- 
nen Blattlausen (Hochstzahl 10 Exemplare) befand sich keine mehr in 
einem Zustand, der die Determination erlaubte. Erganzend hierzu sei 
erwahnt, da6 E, Frommhold (1953) bei einer weiblichen Rana esculenta 
von 64 mm Lange 864 auszahlbare Aphididen fand, 

Coleoptera: 

Raum Miinchen: Landkafer waren von dem groBten Teil der nah- 
rungsanalytisch untersuchten Frosche gefressen worden, Es handelte sich 
dabei — so v^eit noch bestimmbar — um folgende Gattungen, bzw. Arten: 

Carabidae (Laufkafer) : 

Trechus secalis Payk 

Harpalus spec, 
Curculionidae (Riisselkafer) : 

Sitonia hispidulus F. 

Sitonia flauescens Mesh, 

Apion spec, 
Chrysomelidae (Blattkaier): 

Chrysomela decemlineata L, 

Cassida spec. 

Coccinellidae (Marienkafer): 

Coccinella septempunctata L, 

Vorherschend waren (wie auch die nur bis zur Familie bestimmbaren 
Reste deutlich zeigten) Carabiden, Chrysomeliden und vor allem Curcu- 
lioniden, unter denen besonders die Galtung Apion haufig festgestellt wer- 
den konnte, 

Interessant ist die Tatsache, daB bei 4 Froschen aus der Kiesgrube 
bei Hebertshausen Kartoffelkafer als Beutetiere gefunden wurden, 3 der 
Frosche hatten je einen Kafer, ein weiterer 2 dieser Schadlinge gefressen. 



174 F- Kiihlhorn: Ueitrag zur Kenntnis der Eriiahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Die einzige im Magen eines Frosches aus dem Miinchner Raum ge- 
fundene Landkaferlarve war infolge weitgehender Zerstorung nicht mehr 
bestimmbar, 

Putzwei: Im Vergleich zu der zahlenmaBig erheblich geringeren 
Miinchner Frosch-Serie waren hier von bedeutend weniger Tieren Land- 
kafer als Beuteobjekte aufgenommen worden, wie aus der Tabelle zu er- 
sehen ist. Es handelte sich dabei — so weit noch feststellbar — um fol- 
gende Gattungen, bzw. Arten: 

Carabidae (Laufkafer) : 

Pterostichus stenus Panz, 
Pterostichus coerulescens L, 
Platynus dorsale Pont. 
Amara spec, 

Staphylinidae (Kurzfliigler): 

Quedius picipennis Payk var, molochinus Grav. 
Tachinus rufipes Deg. 

Scarabaeidae (Skarabaen) : 

Aphodius fimetarius L, 

Chrysomelidae (Blattkafer) : 

Chrysomela staphylea L, 

Curculionidae (Riisselkafer): 

Apion assimile Kirb. 
Apion onopordi Kirb. 
Apion? seniculus Kirb, 
Notaris acridulus L, 
Phytonomus pedestris Payk. 
Barynotus obscurus F. 

Die hier genannten Arten stellen samtlich Mehrfachnachweise dar, 
Wie bei der Miinchner Frosch-Serie, waren auch hier die Carabiden, Chryso- 
meliden und vor allem die CurcuHoniden am meisten unter den Beute- 
kafern vertreten. Unter den Riisselkafern erwiesen sich wie beim Miinch- 
ner Material die Apion-Arten als vorherrschend. Von den eben erwahnten 
Familien fanden sich meist nur Einzelstiicke bei einer Nahrungsanalyse. 
Nur in wenigen Fallen konnten z, B. 2 Carabiden oder 2 Chrysomeliden 
im Verdauungstrakt eines Frosches nachgewiesen werden. 

Die festgestellten Beutekafer traten um Putzwei — wie Kontrollfange 
zeigten — meist nur vereinzelt auf und wurden sicher daher von den 
Froschen nicht in gro3erer Menge erbeutet, Anders war es mit dem Dung- 
kafer Aphodius fimetarius L,, der am Kot von Weidevieh oftmals in gro- 
Berer Menge festgestellt werden konnte, Daraus erklait sich wohl die 
Tatsache, daB dieser Kafer — wenn vorhanden — meist in mehreren 
Exemplaren (in einem Falle in 10 Stiicken) im Verdauungstrakt ermittelt 
wurde. 



F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahiungsbiologie unserer heimischen Amphibien 175 

Von verschiedenen Froschen waren Carabiden-Larven (stets in Ein- 
zahl] gefressen worden. Diese Beutetiere konnten wegen weitgehender 
Zerstorung durch die Verdauungsvorgange nicht naher determiniert werden, 
Diptera: 

Wie die Tabelle 6 zeigt, traten die schnellbeweglichen Zweifliigler in 
nicht besonders groBer Anteiligkeit unter den Nahrungsbestandteilen in 
Erscheinung. Bei der Putzwei-Serie waren sie prozentual noch geringer 
vertreten als bei dem Material aus dem Raum um Miinchen. Wie nachste- 
hende Ubersichten iiber die bei den Nahrungsanalysen festgestellten Gat- 
tungen und Arten deutlich erkennen lassen, wurden neben groBen Dipteren 
auch sehr kleine aufgenommen. 

Raum Miinchen: Bei dem aus dem Verdauungstrakt der unter- 
suchten Frosche stammenden und noch determinierbaren Dipteren-Material 
handelte es sich um folgende Gattungen bzw. Arten :^J 
Phrynidae (Pfriemenmiicken) : 

Phryne punctatus F. (Hochstzahl von 2 Individuen bei 
einer Analyse mehrfach beobachtet) 
Chironomidae (Zuckmiicken): 

Chironomus spec, (nur einmal nachgewiesen) 
Tipulidae (Schnaken): 

Tipula oleracea L, (einmal nachgewiesen) 
Tipula paludosa Meig, (mehrfach nachgewiesen 
Hochstzahl bei einer Analyse 3 Individuen) 
Phoridae (Buckelfliegen); 

? Hypocera spec. 



Muscidae : 



Larvaevoridae: 



Lucilia caesar L, (mehrfach in stets nur einem Indi- 
viduum bei einer Analyse nachgewiesen) 



Tachina spec. (Raupenfliege, einmal nachgewiesen) 

Sarcophaga spec. (SchmeiBfliege, mehrfach in stets 

einem Individuum bei einer Analyse nachgewiesen). 

Bei 3 Froschen wurden Reste nicht mehr naher definierbarer Dipteren- 

Larven (Hochstzahl 5 bei einer Analyse) und bei einem Individuum eine 

Tonnchenpuppe im Verdauungstrakt nachgewiesen, 

Putzwei: Die nahrungsanalytische Priifung dieses Untersuchungs- 
materiales ergab folgende Gattungen bzw, Arten: 
Phrynidae (Pfriemenmiicken) : 

Phryne punctatus F. (mehrfach nachgewiesen. Hochst- 
zahl bei einer Analyse 2 Exemplare) 
Psychodidae (Schmetterlingsmiicken) ; 

Psychoda spec, (ein Nachweis) 



*) Die Anordnung der Familien erfolgt nach E. Lindner (1949), Statt des von die- 
sem Autor verwendeten Familienbegriffes Tendipediclae fiir die Zuckmiicken benutze ich 
in dieser Arbeit die allgemeiner bekannte Bezeichnung Chironomidae, die vor allem in 
den Arbeiten der angewandten Zoologie gebrauchlicher ist. 



Tetanocera spec (2 Nachweise) 
Chamaemyia spec. (1 Nachweis) 



J 76 F- Kiihlliorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Culicidae : (Stechmiicken) : 

Anopheles macuHpennis-Gruppe (Fiebermiicke, 4mal 

in je einem Exemplar bei in den Abend- bzw. Morgen- 

stunden gefangenen Froschen nachgewiesen) 

Culex pipiens L, (2mal in je einem Exemplar bei in 

' den Abendstunden gefangenen Froschen nachgewiesen) 

Verschiedentlich fanden sich nicht mehr deutbare Stechmiickenreste 

(einmal vielleicht Theobaldia annulata Schrank.) im Verdauungstrakt der 

Putzwei-Serie, 

Tipulidae (Schnaken): 

Tipula paludosa Meig. (mehrfacher Nachweis) 
Limoniidae (Stelzmiicken, Wiesenschnaken): 

Limonia spec, (mehrfacher Nachweis) 
Sciomycidae : 

Chamaemyidae : 

Sphaeroceridae: 

Sphaerocera spec, 
Milichiidae (Mistfliegen): 

Madiza 1 glabra E. 
Cordyluridae (Dungfliegen); 

Scopeuma stercorarium L. (mehrfacher Nachweis die- 
I ser am haufigsten unter den Nahrungsdipteren auf- 

getretenen Fliegenart, die nicht selten in mehreren 
[Hochstzahl 6] Exemplaren bei einer Analyse feststell- 
bar war, Vergl, hierzu die Ausfiihrungen iiber den 
Dungkafer Aphodius fimetarius L,) 
Muscidae: 

Chortophila hrassicae Bouche (mehrfacher Nachweis, 
stets nur 1 Exemplar bei einer Analyse gefunden) 
Fannia spec, (mehrfacher Nachweis, stets nur 1 Exem- 
plar bei einer Analyse gefunden). 
Stark zersetzte und daher nicht mehr determinierbare Dipteren-Larven 
fanden sich in je einem Exemplar bei 2 Froschen. 

Wie aus den eben gegebenen (jbersichten zu erkennen ist, fanden 
sich im Verdauungstrakt der untersuchten Frosche Vertreter verschiede- 
ner Dipteren-Gattungen bzw, -Arten, die bei starkerem Auftreten unter 
Umstanden medizinisch (z, B, die Fiebermiicke Anopheles), hygienisch (z. B, 
u, a, Fannia, Lucilia und Sarcophaga) oder wirtschaftlich (z, B, Tipula 
paludosa L, als Wiesen- und Chortophila hrassicae Bouche als Kohlschad- 
ling) nicht ohne praktische Bedeutung sein konnen, 

DaB aber neben solchen fiir den Menschen unter Umstanden schad- 
lichen sowie mehr oder weniger gleichgiiltigen auch niitzliche Zweifliigler 
gefressen werden, zeigt die Feststellung einer zu den Raupenfliegen ge- 
horenden Tachina-Art im Verdauungstrakt eines Frosches. 



F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Ainphibien 177 

Hymenoptera: 

Bei den unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten Frosche 
nachgewiesenen Hautfliiglern handelte es sich groBtenteils um sehr kleine 
Tiere, die durch die Verdauungsvorgange meist so stark zerstort worden 
waren, daB in der Regel lediglich die Familien - und nur in einer relativ 
geringen Zahl von Fallen die Gattungs- oder Artzugehorigkeit ermittelt 
werden konnte. 

Raum Miinchen: Folgende Gattungen bzw, Arten waren identifi- 
zierbar: 

Tenthredinidae (Blattwespen); 
Dolerus spec, 
Ichneumonidae (Schlupfwespen i, e, S.): 

Hoplismenus spec,, Plalylahus spec, Ischnus spec, 
? Perilissus spec. 
Die Hochstzahl bei einer Analyse festgestellter Ichneumoniden betrug 
3 Exemplare. 

Braconidae (Brackwespen] : 

Dacnusia spec 
Chalcidoidea (Erzwespen) : 

? Pieromalus spec, Torymus spec, Chalcis spec, 
Proctotrypoidea (Zehrwespen): 

Hoplogryon spec, Serphus gladiator Hal, (von einem 
sehr groBen Individuum gefressen), Ceraphron spec 
Die Hochstzahl bei einer Analyse festgestellter Erz- und Zehrwespen 
betrug 4 Exemplare. 

Formicidae (Ameisen) : 

Myrmica rubra L. (mehrfacher Nachweis, Hochstzahl 
bei einer Analyse festgestellter Ameisen 3 Exemplare), 
Vespidae (Faltenwespen) : 

Dolichovespula vulgaris L. (mehrfacher Nachweis, meist 
in Einzelexemplaren, in einem Fall jedoch 4 Wespen 
bei einer Analyse festgestellt; Korperlange dieses 
Frosches 62 mm). 
Apidae (Bienen): 

Apis mellifica L, (Honigbiene) 

Von den bei samtlichen Analysen aufgefundenen Hymenopleren 
stellten die 



Tenthredinidae 


2^ 


Ichneumonidae 


22^ 


Braconidae 


3»/o 


Chalcidoidea 


24«/o 


Proctotrypoidea 


20«/o 


Formicidae 


141 


Vespidae 


131 


Apidae 


2\ 



178 F- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Diese Ubersicht laBt deutlich erkennen, daB groBenteils Vertreter von 
Familien gefressen worden waren, die wirtschaftlich sehr niitzliche Arten 
enthalten (vergl, hierzu die entsprechenden Ausfiihrungen bei der Be- 
sprechung der Jungfrosche). Als sehr bemerkenswert muB angesichts der 
Wehrhaftigkeit der Tiere der verhaltnismaBig hohe Prozentsatz folgenlos 
aufgenommener Faltenwespen betrachtet werden. 

Putzwei: Die bei den Nahrungsanalysen festgestellten Hautfliigler 
setzten sich folgendermaBen zusammen: 
Ichneumonidae (Schlupfwespen i, e, S,): 

Ichneumon spec, Pimpla spec., Lissonota spec, Gelis 
spec, Hemiteles spec, Bassus spec, Tryphon spec 
Durchschnittlich fanden sich — wenn aufgenommen — 2 bis 3 Schlupf- 
wespen bei einer Analyse, 

Braconidae (Brackwespen); 

Microgaster spec 
Proctotrypoid&a (Zehrwespen): 

Telenomus spec, Phaenoserphus spec 
Formicidae (Ameisen) : 

Myrmica rubra L, var, laevinodis Nyl. 

Die groBere Einformigkeit des Lebensraumes der aus der Umgebung 
des Marschhofes Putzwei stammenden Frosche im Vergleich zu den Fang- 
platzen im Bereich um Miinchen pragt sich auch in der Zusammensetzung 
der Hymenopterenbeute aus, Auf ahnliche Zusammenhange ist ja schon 
bei der Besprechung anderer Analysenergebnisse hingewiesen worden. 

Von den bei samtlichen Analysen der Putzwei-Serie aufgefundenen 
Hymenopleren stellten die 



Ichneumonidae 


57 "/o 


Braconidae 


l°/o 


Proctotrypoidea 


141 


Formicidae 


281 



Auch diese Befunde zeigen — insgesamt gesehen — deutlich ein Uber- 
wiegen der Familien, die in groBer Zahl fiir die biologische Schadlings- 
bekampfung wichtige Arten enthalten. 

Trichoptera: 

Die Erbeutung einer Kocherfliege [Limnophila spec) wurde nur einmal 
bei einem Frosch der Putzwei-Serie festgestellt. Bei dem aus dem Raum 
um Miinchen stammenden Froschmaterial war kein derartiger Nachweis mog- 
lich, obwohl die Gewasser im Bereich der Fangplatze teilweise eine verhaltnis- 
maBig groBe Larvendichte zeigten und Imagines an manchen Exkursions- 
tagen relativ haufig zu beobachten waren, 

Lepidoptera: 

Bei einem Frosch der Putzwei-Serie fanden sich 2 Lepidopteren-Eier 
im Verdauungstrakt, deren systematische Zugehorigkeit nicht gedeutet 
werden konnte. 



F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 179 

Der Raupenanteil unter den Beutetieren war bei dem Miinchener 
und dem Putzweier Material prozentual ziemlich gleich. Neben nicht naher 
bestimmbaren Resten (Raupenhaare, Kopfe und Korperfragmente) fanden 
sich mehrfach Erd- und Spannerraupen bei den Nahrungsanalysen. Die 
Hochstzahl von einem Frosch aufgenommener Raupen betrug 7 Exemplare, 
von denen einige zwischen 6 und 8 mm lang waren. Eine nahere Bestimmung 
konnte wegen des schlechten Erhaltungszustandes des Materiales niciit vor- 
genommen werden. 

Die Nahrungsanalysen erbrachten nur bei einigen aus dem Gelande 
um Pulzwei stammenden Froschen den Nachweis der Aufnahme von 
Schmetterlingen (ausnahmslos Microlepidopteren) als Beuteobjekte. 

Araneae: 

VerhaltnismaBig groB war der Spinnenanteil unter den Beutetieren. 
Auch hier zeigten die prozentualen Verhaltnisse bei den Untersuchungs- 
serien aus dem Raum um Miinchen und Putzwei eine ziemliche prinzipielle 
Ubereinstimmung, Spinnen waren in der Regel nur in einem Exemplar 
(selten in 2 Stiicken) bei einer Analyse nachweisbar. Die Tiere zeigten 
fast ausnahmslos sehr gro6e Zerfallserscheinungen, so daB nur ein Mann- 
chen von Trochosa ruricola (De Geer) und eine Lycosa spec, erkennbar 
waren, 

Acari: 

Landmilben traten nur bei einigen Froschen der Putzwei-Serie (in Einzel- 
stiicken, seltener in 2 Exemplaren bei einer Analyse) unter den Nahrungs- 
bestandteilen in Erscheinung. Es handelte sich dabei um Amblygamasus spec, 
Platynothrus peltifer (Koch) und Thrypochthonius cladonicola var, sclero- 
tricha Wittmann, 

Ixodidae: 

Die einzige im Verdauungstrakt eines Frosches (Miinchner Raum) nach- 
gewiesene Zecke war ein Ixodes ? hexagonus Leach, 

Pflanzenteilc: 

Verschiedentlich fanden sich bei den Nahrungsanalysen Gras-Samen, 
die vermutlich beim Ergreifen der Beute mit eingeschluckt worden waren. 
Die Untersuchung ergab, daB die Frosche der Putzwei-Serie ausnahmslos 
solche von Carex spec, (im Hochstfall 10) aufgenommen hatten, 

Grashalme und -blattstiicke: 

Auch diese Pflanzenteile diirften beim Beutefang miterfaBt und dann 
heruntergeschluckt worden sein. Bemerkenswert ist die Tatsache, daB sich 
diese bei dem aus dem Wiesengelande um Putzwei stammenden Material 
in prozentual so groBer Anteiligkeit fanden, wahrend nur bei einem Frosch 
aus dem lediglich lokal locker mit Gras bestandenen Kiesgrube bei Heberts- 
hausen ein solcher Nachweis moglich war, 

Grashalm und -blattstiicke traten einzeln oder aber auch in verfilzten 
Knaueln im Verdauungtrakt der untersuchten Frosche auf, Neben kurzen 
Stiicken wurden auch solche von 4 und mehr Zentimetern (in einem Fall 
von 7,8 cm) Lange beobachtet. 



180 F- Jvilhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Krautblatistiicke : 

Krautblattreste wurden nur in einem Fall bei einer Rana der Putzwei- 
Serie festgestellt, Auch sie dtirften bei der Beuteaufnahme mit in den 
Verdauungstrakt geraten sein, 

Steinchen: 

Steinchen fanden sich nur bei einigen Tieren des Miinchner Mate- 
riales, Sie fehlten bei dem aus Putzwei stammenden Froschen vollig. 

Auch hieraus lassen sich Verschiedenheiten der Umweltsverhaltnisse 
beider Fangbereiche deutHch erkennen. Das Wiesengelande um Putzwei 
ist liickenlos mit Gras bestanden (abgesehen natiirlich von den wenigen 
landwirtschaftlich genutzten Flachen, auf denen keine Frosche gefangen 
wurden). Steinige Bestandteile fehlten in der oberen Bodenzone der darauf- 
hin untersuchten Gelandestreifen fast ganz, Im Gegensatz dazu wiesen die 
abgebauten Kiesgrubenbezirke zwischen der vielfach locker verteilten Vege- 
tation steinige Flachen mit Gerollen verschiedener GroBe auf, Aus diesem 
Grunde konnen hier leicht kleine Steinchen beim Fang von Beutetieren der 
Bodenzone mit aufgenommen werden. 

Zusammenfassende Bemerkungen zu den bei Rana esculenta 
crzielten Analyscnergebnisscn 

Extremitatenlose Larven, wie auch solche mit Hinterextremitaten ver- 
schiedenen Ausbildungsgrades erwiesen sich nach den vorliegenden Unter- 
suchungen vorwiegend als Konsumenten pflanzlicher Nahrungsbestandteile, 
Tierische Beuteobjekte traten demgegeniiber sehr in den Hintergrund, 

Jungfrosche mit 4 Extremitaten und mehr oder weniger riickgebildetem 
Schwanz zeigten nahrungsanalytisch je nach dem Grade von dessen Re- 
duktion unterschiedliche Ergebnisse, 

Bei einer Schwanzlange von mehr als 20mm fanden sich im wesent- 
lichen pflanzHche Reste im Verdauungstrakt, Individuen mit einer zwischen 
4 und etwa 20mm Hegenden Schwanzlange hatten einen noch spindel- 
formigen Darm, der sich bei alien untersuchten Tieren als leer erwies, 
Nach Reduktion der Schwanzlange unter 3 mm und inzwischen eingetretener 
Umhildung des Verdauungsapparates setzte die Nahrungsaufnahme wieder 
ein, und es zeigte sich nun im Prinzip die gleiche Nahrungszusammen- 
setzung wie bei Individuen mit abgeschlossener Metamorphose, 

Wahrend Larven der verschiedenen Entwicklungsgrade wohl kaum als 
Faktor von besonderer praktischer Bedeutung innerhalb ihrer Biozonose 
bezeichnet werden konnen, liegen die Verhaltnisse bei den Tieren mit ab- 
geschlossener Metamorphose — soweit die erzielten Ergebnisse erkennen 
lassen — anders, 

Unter den Beutetieren der untersuchten Frosche haben die hochste 
prozentuale AnteiHgkeit Landschnecken, Zikaden, Landkafer, Zweifliigler, 
Hautfliigler und Spinnen, 

Den aufgenommenen Schneckenarten diirfte keine ins Gewicht fallende 
Schadeigenschaft zukommen. 



F. Kohlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer helmischen Amphibien ] 81 

Zikaden fanden sich als Nahrungsobjekte in besonders groBer Zahl bei 
der Putzwei-Serie. Sie traten — wie Kontrollfange auf den dortigen Weide- 
flachen zeigten — in auBerordentlicher Dichte auf und mogen daher wohl 
nicht ganz ohne Schadwirkung auf die Wiesenpflanzen sein. 

Von den im Verdauungstrakt der untersuchten Frosche aufgefundenen, 
noch determinierbaren Landkafern diirfte in erster Linie der Kartoffelkafer 
als Schadling in Frage kommen. Neben wirtschaftlich bedeutungslosen und 
schadlichen Beutekafern fanden sich aber auch solche (in allerdings sehr 
beschranktem Umfange), die — wie die Marienkafer — als niitzlich anzu- 
sehen sind, Insgesamt betrachtet ist infolge der Kleinheit der Unter- 
suchungsserie aus dem Analysenergebnis noch nicht zu erkennen, in welcher 
Richtung Rana esculenta vorwiegend wirksam wird, 

Etwas klarer liegen in dieser Beziehung die Verhaltnisse bei den 
Beutedipteren, Von diesen fanden sich eine ganze Reihe landwirtschaft- 
lich, medizinisch oder hygienisch Schadeigenschaften aufweisende Arten, 
Besonders zu erwahnen sind hier Tipula paludosa L, (WiesenschadHng), 
Chortophila brassicae Bouche (Kohlschadling), Miicken (z, B, Anopheles als 
Krankheitsiibertrager), sowie Angehorige der Gattungen Fannia, Lucilia 
und Sarcophaga, unter denen sich eine ganze Reihe von Hygieneschad- 
lingen befinden, Allerdings war es auch hier wegen des beschrankten 
Umfanges der Untersuchungsserie nicht vollig moglich zu ubersehen, wie sich 
ganz allgemein der Prozentsatz aufgenommener bedeutungsloser Arten zu 
dem der fiir den Menschen in irgendeiner Weise schadlichen Dipteren verhalt. 

Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Gruppen lassen die hin- 
sichtlich der Hautfliigler erzielten Analysenergebnisse eine bessere Beur- 
teilung der Frosche beziiglich ihrer wirtschaftlichen Bedeutung zu. Wie 
die Tabelle auf Seite 177 und 178 zeigt, gehoren die Beutehymenopteren 
hauptsachlich zu den Ichneurnonidae, Chalcidoidea und Proctotrypoidea, 
von denen eine groBe Zahl von Arten besonders bedeutungsvoll fiir die 
biologische Schadlingsbekampfung sind. 

Trotz der Verschiedenartigkeit der Milieuverhaltnisse in den Kiesgru- 
ben um Miinchen im Vergleich zu den in den Weideflachen bei Putzwei 
zeigen diese beiden Untersuchungsgebiete beziiglich der prinzipiellen Zu- 
sammensetzung der Hautfliiglerbeute ziemlich (ibereinstimmende Befunde. 
Auf Grund dieser Ergebnisse kann daher den Wasserfroschen auf dem 
Hymenopteren-Nahrungssektor in gewissem AusmaB wohl eine Schadbe- 
deutung zugesprochen werden, Interessant ist die Feststellung, daB wehr- 
hafte Faltenwespen folgenlos von verschiedenen Froschen aufgenommen 
worden waren, 

Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhange die Angabe eines 
Gewahrmannes von O, MeiBner (1917), der einen Laubfrosch mit einer 
Wespe fiitterte, ..wonach diesem die Zunge herausschwoll," 

Auch Spinnen waren — wie erwahnt — verhaltnismaBig haufig als 
Beuteobjekte der untersuchten Wasserfrosche festzustellen. Da eine nahere 
Bestimmung der aufgenommenen Spinnen wegen ihres allgemein schlech- 



182 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

ten Erhaltungszustandes — von einzelnen Ausnahmen abgesehen — nicht 
moglich war, muB auf eine Bewertung der praktischen Folgen der durch 
Rana esculenta erzielten relativ hohen Spinnen-Vernichtungsziffer verzich- 
tet werden. 

Interessant ist die Tatsache, daB die bei den aus dem Raum um 
Miinchen und der Umgebung von Putzwei stammenden Froschen erzielten 
nahrungsanalytischen Ergebnisse oftmals sehr groBe prinzipielle Uberein- 
stimmungen zeigen, die nicht in jedem Falle als vollig zufallsbedingt an- 
zusehen sein diirften, Man muB den Eindruck haben, daB manche Glieder 
der Biozonose starker als andere durch Nachstellungen von seiten der 
Wasserfrosche gefahrdet sind, Neben der Haufigkeit der als Nahrungs- 
objekte in Frage kommenden Tiere spielt vielleicht der Grad des Erkennungs- 
vermogens gegeniiber den erbeutbaren Mitbewohnern des Lebensraumes 
von Rana esculenta eine Rolle iiir die Art der Nahrungszusammenseizung. 
Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhange die Feststellung, daB auch 
langsam bewegliche Beutetiere (z. B, Schnecken) in verhaltnismaBig groBer 
Zahl unter den Nahrungsbestandteilen zu beobachten waren. 

Auf diese interessanten Fragen naher einzugehen, wiirde den Rahmen 
dieser Arbeit iiberschreiten. 

Die gepriiften Frosch-Serien waren zahlenmaBig noch zu gering, um zu 
einem abschlieBenden Ergebnis hinsichtlich der Anteile von fiir den Menschen 
niitzlicher und schadlicher Tiere innerhalb der Gesamtbeute zu kommen. 

Beziiglich der Fiebermiicken — die ja den Ausgangspunkt fiir diese 
Untersuchungen darstellten — ist zu sagen, daB den Froschen von ihnen 
bei entsprechender Populationsdichte vielleicht mehr zum Opfer fallen 
diirften, als die Untersuchungsbefunde vermuten lassen. Diese zerbrech- 
lichen Insekten werden offenbar bald nach der Aufnahme so durch die 
Verdauungsvorgange und die Einpressung in Klumpen robusterer Beute- 
tiere zerstort, daB sie schon nach einer kurzen Passage durch den Ver- 
dauungstrakt nur relativ seiten identifizierbar bleiben. 

Auch bei Beriicksichtigung dieses Umstandes ist allerdings nicht an- 
zunehmen, daB die Wasserfrosche einen wesentlichen Fakior bei der 
biologischen Anop/ze/es-Bekampfung darstellen, Andernfalls hatte der er- 
kennbare Anopheles-Anieil an der Gesamtbeute der Putzwei-Serie trotz 
allem angesichts der auBerordentlich groBen Anopheles-Dichie wahrend 
der Beobachtungszeit groBer sein miissen. Als Anhaltspunkt fiir die 
Anopheles-Dichie sei hier nur die beim taglichen Ausfangen des Hiihner- 
stalles (ca. 40qm Grundflache bei 2 m Hohe, Besatz etwa 50 Hiihner und 
7 Puten) in 8 Tagen erzielte Gesamtzahl von 2656 Fiebermiicken erwahnt. 
In dem flachenmaBig weit groBerem, aus Untersuchungsgriinden nur in 
gewissen Zeitabstanden leergefangenen Schweinestall lagen die Besatz- 
ziffern vergleichsweise noch wesentlich hoher, 

Es ist vorlaufig nicht moglich, eindeutige Griinde fiir den trotz groBer 
Miickendichte relativ geringen Anopheles-Aniei] an der Gesamtbeute an- 
zugeben. Hier konnten nur Spezialuntersuchungen auf sehr engbegrenztem, 



F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien \ 83 

beziiglich aller in Frage kommenden Faktoren iibersehbarem Raum Klarheit 
schaffen, Dazu bot sich im Rahmen der damals im Vordergrund stehenden 
Problemstellung — auf die in einer anderen Arbeit eingegangen werden 
soil — keine Moglichkeil- Dieser im Freiland bisher kaum bearbeitete Fragen- 
komplex soil daher bei sich bietender Gelegenheit eine genauere Unter- 
suchung erfahren. 

Korperlange und Gewicht 

Wie fiir die Caudata wird auch fiir die Salientia eine Ubersicht iiber 
die bei verschiedenen Altersgruppen unter Verwendung der gleichen MeB- 
technik ermittelten Langen- und Gewichtswerte gegeben. 

Bei der Betrachtung der Werte der Tabellen 7 und 8 fallt auf, daB 
die Individuen mit mehr oder weniger ausgebildeten Hinterextremitaten 
gewichtsmaBig teilweise erheblich (iber den gleichlangen Tieren (KR) mit 
4 Beinen und in Reduktion befindlichem Schwanz liegen, 

DerAbschluB der Metamorphose wird offenbar von den einzelnen Tie- 
ren bei einer vielfach sehr unterschiedlichen KR erreicht. Das Korpergewicht 
dieser Frosche scheint zunachst im allgemeinen noch recht erheblich von 
dem der Kaulquappen mit ausgebildetem Schwanz und in verschiedenen 
Stadien der Entwicklung befindlichen Hinterextremitaten iibertroffen zu 
werden, Diese Unterschiede gleichen sich bei dem durchgesehenen Material 
erst bei Individuen mit einer um 22mm liegenden KR aus. 

In den unteren GroBengruppen zeigen Mannchen und Weibchen gleicher 
KR keine prinzipiellen Gewichtsunterschiede, Bei alteren Individuen war 
damals aus zeitbedingten Griinden keine Untersuchung auf das Geschlecht 
hin moglich. So kann nichts dariiber ausgesagt werden, in welchem MaBe 
etwa grundsatzliche Gewichtsdifferenzen zwischen Angehorigen beider 
Geschlechter von gleicher KorpergroBe auftreten, 

Innerhalb des gleichen Geschlechtes sind — soweit die untersuchten 
Vertreter der unteren GroBengruppen andeuten — Unterschiede in ge- 
wichtsmaBiger Beziehung moglich, 

Tabelle 7 Korperlangen*] und -gcwichtc 

Rana esculenta L- / Kaulquappen mit Hinterbcinen (W II) 

Korperlange Korpergewicht 

mm g 

35 1,15 

41 1,12 

41 0,68 

42 0,85 
42 1,23 
42 1,03 
42 0,96 
42 1,05 



*) Korperlange = Kopf-Rumpf- und Schwanzlange 



Jg4 P- Kiihlhom: Bcitrag ziir Kenntnis der Ernalirungsbiologie unserer heimischen Amphibien 

Korperlange Korpergewicht 

mm g 

42 1,10 

43 1,05 
43 0,98 

43 0,96 

44 1,34 
44 1,01 
44 1,34 
44 . 1,01 

.44 1,03 

46 1,15 

46 1,13 

46 1,26 

47 1,00 
47 1,22 

Tabelle 8 Korperlangen und -gcwichtc*) 

Rana esculenta L, / Jungfroschc 

(4 Extremitaten und mehr oder weniger reduzierter Schwanz, W III, IV) 

nge Schwanzlange Korpergewicht 

17 0,52 

18 0,45 
26 0,54 

7 0,53 
24 0,64 

24 0,68 
22 0,59 

2 0,62 

2 0,63 

1 0,67 

25 0,76 
17 0,56 

22 0,63 
20 0,75 

23 0,63 
20 0,61 

24 0,65 

8 0,65 

3 0,78 

2 0,81 

*) Das Material wurde nach der Kopf-Rumpflange geordnet, weil die Korperlange 
(Kopf-Rumpf- und Schwanzlange] wegen des verschiedenartigen Grades der Schwanz- 
reduktion als VergleichsmaB ungeeignet ist. 



Korperlange 1 


ECopf-Rum 


32 


15 


34 


16 


43 


17 


25 


18 


44 


18 


42 


18 


40 


18 


20 


18 


20 


18 


19 


18 


44 


19 


36 


19 


41 


19 


39 


19 


42 


19 


39 


19 


43 


19 


27 


19 


22 


19 


21 


19 



F. Kiihlhorn; Beitrag zur Kenntnis der Ernahvungsbiologie unserer heimischen Amphibien ] 35 



Korperlange 


Kopf-Rumpflange 


Schwanzlange 


Korpergewicht 


42 


20 


22 


0,86 


42 


20 


22 


0,67 


22 


20 


2 


0,84 


21 


20 


1 


0,81 


24 


20 


4 


0,89 


22 


20 


2 


0,65 


21 


20 


1 


0,61 


21 


20 


1 


0,82 


21 


20 


1 


0,72 


22 


21 


1 


0,80 


44 


21 


. 23 


0,72 


24 


23 


1 


0,95 



Tabelle 9 Korpcrlangcn und -gewichte 

Rana esculenta L, / Frosche vcrschicdencr Grofie 

(Hebertshausen [H] Putzwei [P])*) 

Geschlecht Kopf-Rumpflange 

cf 15 

cf 15 

cf 16 

(f 16 

9 16 

9 17 

9 17 

9 17 

cT 18 

9 18 

9 18 

cT 18 

9 18 

9 18 

9 19 

9 19 

(f 19 

■ 9 19 

cf 19 

9 19 

(f 19 

(f 19 

cf 20 

9 20 



Korpergewicht 


Fundp 


0,23 


H 


0,27 


H 


0,51 


H 


0,22 


H 


0,36 


H 


0,73 


H 


0,40 


H 


0,46 


H 


0,56 


H 


0,65 


H 


0,^3 


H 


0,46 


H 


0,61 


H 


0,93 


H 


0,67 


H 


0,59 


H 


0,59 


H 


0.60 


H 


0,44 


H 


0,66 


H 


0,56 


H 


0,67 


H 


0,86 


H 


0,56 


H 



*) Langenwerte in mm, Gewichte in g. Geschlecht aus zeitlichen Griinden nicht in 
alien Fallen ermittelt. 



186 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der ErnSbrungsbiologie unserer helmischen Amphiblen 



Geschlecht 


Kopf- Rumpflange 


Korpergewicht 


Fundplatz 


9 


21 


0,87 


H 


9 


21 


0,79 


H 


d 


21 


0,79 


H 


- cf 


21 


0,97 


H 


. 9 


21 


0,79 


H 


9 


22 


1,04 


H 


9 


22 


0,77 


H 


d 


22 


0,67 


H 


? 


22 


1,35 


H 


9 


23 


0,91 


H 


9 


23 


1,02 . 


H 


c/ 


23 


0,95 


H 


,c/ 


24 


1,44 


H 


Q 


24 


1,31 


H 


9 


25 


1,65 


H 


9 


25 


1,60 


H 


9 


25 


1,13 


H 


, 9 


25 


1,20 


H 


9 


27 


1,59 


H 


9 


27 


1,50 


H 


d 


27 


3,56 


P 


9 


28 


1,79 


H 


d 


28 


1,84 


H 


9 


28 


1,05 


H 


d' 


29 


2,84 


H 


9 


29 


1,64 


H 


d 


31 


2,35 


H 


9 


32 


2,55 


H 


9 


32 


2,78 


H 


9 


32 


2,60 


H 


? 


33 


3,40 


P 


d 


33 


4,33 


H 


? 


33 


2,15 


P 


9 


34 


3,15 


H 


9 


35 


2,25 


H 


9 


35 


4,05 


H 


9 


35 


2,88 


H 


? 


35 


3,75 


P 


? 


40 


5,78 


P 


? 


40 


5,60 


P 


? 


41 


5,85 


P 


? 


42 


5,70 


P 


7 


43 


5,10 


P 


7 


43 


7,40 


P 



F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 187 

Geschlecht Kopf-Rumpflange Korpergewicbt Fundplatz 

? 46 6,10 P 

? 47 8,80 P 

? 47 10,04 P 

? 49 9,03 P 

? 61 29,00 P 

? 65 24,20 P 

? 66 28,60 P 

9 67 26,07 H 

? 68 30,50 P 

? 68 29,10 P 

? 68 30,80 P 

? 69 23,20 P 

? 72 33,20 P 

? 72 41,20 P 

? 73 37,10 P 

? 77 38,70 P 

? 77 36,80 P 

9 78 44,61 H 

Nahrungsmenge 

Da die Nahrungsanalysen in erster Linie den Zweck hatten, den Umfang 
der Feindbedeutung von Rana esculenta fiir Anopheles naher zu priifen, 
war es ncben den vielen, wahrend der Entwicklungsperiode laufenden ver- 
schiedenartigen Untersuchungen liber okologische und andere Fiebermiicken- 
Probleme nicht moglich, der Frage der zwischen der normal aufgenommenen 
Nahrungsmenge und der KorpergroBe bestehenden Beziehungen besondere 
Beachtung zu schenken.Die Ergebnisse einiger Stichproben, die inTabelle 10 
wiedergegeben sind, konnen nur als Anhaltspunkte fiir das diesbeziigliche 
Verhalten angesehen werden und besitzen infolge des geringen Umfanges 
des vorliegenden Zahlenmaleriales nur einen sehr bedingten Aussagewert. 
Es ware zu begriiBen, wenn dieses Problem (und im Zusammenhang damit 
auch die Frage der Verdauungsgeschwindigkeit bei Freilandindividuen von 
Rana esculenta) eine eingehendere Bearbeitung erfahren wiirde, weil die 
Kenntnis dieser Dinge nicht ohne Interesse fiir eine fundierte Beurteilung 
der allgemeinen wirtschaftlichen Bedeutung des Wasserfrosches und seiner 
Rolle im Haushalt der Natur sein diirfte. 

Tabelle 10 Gewicht der aufgenommenen Nahrungsmenge 
Rana esculenta L., Wasserfrosch 

Geschlecht Kopf-Rumpflange Korpergewicbt Nahrungsgewicht 

mm g g 

cf 16 0,51 0,06 

cf 18 0,55 0,07 

cT 19 0,59 0,06 

cf 20 0,86 0,08 



188 



F. Kiihlhorn: Beitrag zur Keantnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 



Geschlecht Kopf-Rumpflange Korpergewicht Nahrungsgewicht 



9 
9 
9 
9 
9 
9 
9 



33 

16 
17 
18 
19 
19 
20 
67 



4,33 

0,36 
0,73 
0,65 
0,59 
0,67 
0,52 
26,07 



0,44 

0,04 
0,12 
0,06 
0,09 
0,12 
0,08 
1,45 



Anonymus 


1904 


Freytag, M. und 


1953 


G. E. Freytag 




Freytag, G. E, 


1954 


Frommhold, E. 


1952 


11 


1953 


Haemp el, 0. 


1906 


Herter, K. 


1955 


Kiihlhorn, F. 


1951 


.. 


1957 


Lindner, E, 


1949 


MeiBner, 


1917 


Menges, G. 


1950 


Mertens, R. 


1947 


Mert ens, R. und 


1940 


L. MiiUer 




Preusse, 0. 


1905 


Quirll 


1950 


Rammn e r, W. 


1936 


Schiemenz, H. 


1953 


Schreiber, E. 


1912 


Werner, F. 


1912 


Winter, L. 


1950 



Schrifttum (ohne Bestimmungsliteratur) 

1st der griine Wasserfrosch (Rana esculenta) schadlich oder 
niitzlich? Correspondenzbl. Fischziicht. Bd. 11 
Fressen Molche Vegetabilien? Die Aquarien- und Terra- 
rien-Ztschr,, Jahrg. 6 

Der Teichmolch, Die Neue Brehm-Biicherei, Wittenberg 
Heimische Lurche und Kriechtiere. Die Neue Brehm-Bii- 
cherei, Wittenberg, 

Rhynchoten als Froschnahrung, Beitr. z. Entomol., Bd, 3 
Ein Beitrag zur Kenntnis der Schadlichkeit oder Niitzlich- 
keit des griinen Wasserfrosches (Rana esculenta). Oesterr, 
Fischerei-Ztg,, Bd, 4 

Lurche aus: Das Tierreich, VII, Chordatiere, Sammlung 
Goschen, Bd, 847 

Zur Ernahrungsbiologie derEuropaischenSumpfschildkrote, 
Aus der Heimat, Bd, 59 

Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie der Odonaten- 
larven, Nachrichtenbl, Bayer, Entomol,, Jahrg, 6 
Die Fliegen der Palaearktischen Region, Bd, 1, Stuttgart 
Der Laubfrosch als Insektenfeind, Ent, Rundschau, Bd, 34 
Inwieweit kommen Kriechtiere und Lurche als Fischerei- 
schadlinge in Frage? AUgem, Fischerei Ztg,, Jahrg. 18 
Die Lurche und Kriechtiere des Rhein -Main - Gebietes, 
Frankfurt a,/M, 

Die Amphibien und Reptilien Europas, Senckenb. Naturf. 
Ges„ Abh, 451 

1st der Frosch in der Teichwirtschaft niitzlich oder schad- 
lich? Fischerei-Ztg., Bd, 8 

Bekampfung der Molche in der Forellenzucht, Allgem, 
Fischerei-Ztg,, Jahrg, 75 
Das Tier in der Landschaft, Leipzig 
Die Libellen unserer Heimat, Jena 
Herpetologia Europaea, Jena 

Die Lurche und Kriechtiere in: Brehms Tierleben, Bd, 1, 
Leipzig und Wien, 

Bekampfung der Molche in der Forellenzucht, Allgem, 
Fischerei-Ztg,, Jahrg,, 75 

Anschrift des Verfassers; 

Dr, Friedrich Kiihlhorn, Miinchen 19, Menzinger StraBe 67 

Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates 



-/f:)- M 



VEROFFENTLICHUNGEN 



^UG 2 5 1959 

wmm 



ler 



ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MiJNCHEN 



OTMAR SCHAUFFELEN 



Zur Anatomie des Chinchillaschadels 



Veroff. Zool. Staatsamml. Miinchen 



Band 5 



S. 189-232 



Munchen, I.April 1959 



Zur Anatomie des Chinchillaschadels 



Otmar Schaulfelen 



Mit 25 Abbilduneen auf 3 Tafeln 



, COMP. ZQOL 
LIBRARY 

AUG 251959 



ONieSITY 



Inhaltsvcrzeichnis 

Seite 

1. Einleitung 192 

2. Systematik der Gattung Chinchilla 193 

3. Verbreitungskarte -. 194 

4. Biologic 195 

5. Geschichte der Chinchillazucht und ihre Bedeutung 196 

6. Material und Technik 197 

7. Die Einzelteile des Schadels und ihre postembryonale Entwicklung 198 

A) Neurocranium 198 

B) Splanchnocranium 207 

8. Zahne und GebiB 213 

9. Zahnanomalien . . .' 215 

10. Artunterschiede 216 

11. Der Schadel als Ganzes 219 

12. Zusammenfassung . . . ; 224 

13. Tabellen 227 

14. Literaturverzeichnis 231 



J 92 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 



Einleitung 

Bis vor kurzer Zeit hatten die Chinchillas fiir die Tiermedizin keiner- 
lei Bedeutung, Weder die Tierzucht noch irgend eine andere Disziplin 
waren mit ihnen in Beriihrung gekommen. Die Tiere selbst hatten bis da- 
hin nur sehr wenige gesehen, Seit langem bekannt war allerdings ihr Fell. 
Brauchbare Angaben iiber das genaue Vorkommen, die Lebensweise oder 
iiber anatomische Gegebenheiten waren nur in bescheidener Anzahl vor- 
handen, Heute hat sich die Lage grundlegend geandert. Die Chinchillas, 
in Freiheit teilweise nahezu oder ganz ausgerottet, sind weitgehend Farm- 
tiere geworden. Wahrend z, B, bei Silberfiichsen die Zahl der Farmtiere 
verhaltnismafiig klein sein kann, mul3 bei Chinchillas ihrer geringen Gr613e 
wegen jeder Aufzuchtbetrieb eine wesentlich hohere Anzahl von Tieren 
halten, um sich zu lohnen, Obwohl bis jetzt fast nur die Zucht und nicht 
die „Pelzernte" im Vordergrund steht, sind Farmen mit tausend Tieren 
und mehr keine Seltenheit. Dadurch gewinnen die Mikrobiologie und das 
Seuchengeschehen, die innere Medizin und die Pathologie immer mehr an 
Bedeutung fiir die Chinchillazucht. GroI3farmcn haben zum Teil fest be- 
soldete Tierarzte angestellt. 

Die heute noch lebenden Chinchillaformen werden als zu zwei guten 
Arten gehorig angesehen- Ob sich diese Auffassung auch in der Anatomic 
des Schadels bestatigt, soil in dieser Arbeit mit untersucht werden. Die 
fiauptuntersuchungsziele dieser Arbeit sind die postembryonale Entwick- 
lung des Schadels, die Schadelanatomie iiberhaupt (funktionell und morpho- 
logisch) und die GebiBbildung. 

Rein anatomische Arbeiten sind bis jetzt nur iiber die Muskulatur 
(Wood 1950) und iiber das Auge (Detwiler 1949) geschrieben worden, 
Daneben erschienen in Ziichterfachzeitschriften verschiedentlich Bemer- 
kungen iiber die inneren Organe. 

Gerade well die Chinchillas so rasch in das Arbeitsgebiet der Tier- 
medizin eindringen, halte ich es fiir notwendig, in einem einleitenden Teil 
kurz auf Systematik, Biologic, Haltungs- und Zuchtfragen einzugehen, ehe 
ich mich meiner eigentlichen Aufgabe, der Untersuchung der Schadel- 
anatomie, zuwende. 

Herrn Professor Dr, H, Grau danke ich fiir die Uberlassung, Herrn 
Dr. Th. Halte north, Miinchen, fiir den Vorschlag des Themas und Hin- 
weise wahrend der Arbeit, Besonders danke ich Herrn Priv,-Doz. Dr. 
J. Boessneck fiir die Betreuung und Unterstiitzung meiner Arbeit. 
Herrn Priv.-Doz, Dr, P. Walter danke ich fiir die Anfertigung der 
Photographien, Herrn J. Zettl sowie Herrn Dr, K. Hoffmann danke 
ich fiir die freundliche Unterstiitzung beim Sammeln des Materials, 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 193 

Systematik der Gattung Chinchilla 

(Dieser Abschnitt wurde mit geringgradigen Erweiterungen aus Haltenorth in 
Bickel, 1956, ubernommen. Zur genauen Taxonomie s. PRELL [1934 au. b]). 

Ordnung: Rodentia (Nagetiere) 

Familie; Chinchillidae (Chinchillas, Hasenmause) 

1, Gattung; Lagostomus (Viscachas) 

2, Gattung: Lagidium (GroBchinchillas, Woll- oder Hasenmause) 
3- Gattung; Chinchilla (Kleinchinchillas) 

Kleinchinchillas, Chinchilla Bennett, 1829 

1.) Kurzschwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla (Lichtenstein, 1829) 
Synonyma: Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1829 

Callomys laniger Isid. Geoffroy St,-Hilaire, 1830 
Lagostomus laniger Wagler 1831 (nee Molina 1782) 
Eriomys laniger Van der Hoeven, 1831 (nee Molina) 
Eriomys chinchilla (Cretzschmar) Wiegmann, 1832 
Eriomys chinchilla (Van der Hoeven) Meyen, 1833 
Lagostomus chinchilla (Licht.) Meyen, 1833 
Chinchilla brevicaudata Waterhouse, 1848 
Eriomys chinchilla var. major (Burmeister 1879) Trouessart, 
1898 
Der Schwanz und die Ohren sind im Verhaltnis zum Korper ziem- 
lich kurz. Das Haar ist langer als bei der anderen Art, so daB auch aus 
diesem Grund die Ohren noch kiirzer erscheinen, als sie es tatsachlich 
schon sind, weil ein Teil des Ohres im Fell verborgen bleibt- 

Verbreitung; Westseite der Kiistenkordillere Perus und Nordchiles 
zwischen 9" und 23" s, Br, sowie ost- und siidwarts anschlieBend in den 
bolivianischen und westargentinischen Anden von der Provinz Potosi in 
Bolivien bis zur Provinz La Rioja in Westargentinien, 

a) Grofie Kurzschwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla chinchilla 

(Lichtenstein, 1829) 

Andere Namen: Echte, Edel-, Konigs-, Peruanische Chinchilla, La 
chinchilla real, La chinchilla Indiana, 
Synonyma: Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1829 

Chinchilla brevicaudata (Waterhouse, 1848) 
Chinchilla major (Burmeister in Trouessart, 1897) 

Kennzeichen; Kopfrurapflange 36 — 38 cm, Schwanz mit Endhaaren 
14 — 16 cm, Ohrlange 4 — 5 cm. Diese Unterart hat im Verhaltnis zum Kor- 
per die kiirzesten Ohren und den kiirzesten Schwanz, 

Verbreitung: s. Karte, 

Lebensraum: In der Kiistenkordillere in Hohen von 3000 — 4000m 
und dariiber. 



194 



Otmat Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 



Urspriingliche Verbreitung der Chinchillas 




Chinchilla 
ch. boliviana 



Chinchilla 
ch. chinchilla 



Chinchilla 
velligera 



Bestand; In der Freiheit wahrscheinlich seit mehreren Jahrzehnten 
ausgerottet und daher auch nicht mehr Farmtier geworden und als sei- 
ches zu erhalten, Diese Unterart hatte den hochsten Pelzwert, 



Otnjar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 195 

b) Kleine Kurzchwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla boliviana 

Brass, 1911 

Andere Namen : Berg-, Bolivianische, La Plata-, Argentinische, Kordil- 
lerenchinchilla. La chinchilla cordillerana. La chinchilla del altiplano. La 
chinchilla boliviana, Boliviana, 

Synonyma: Cricetus laniger (E, Geoff roy) Desmarest, 1822 (nee Moli- 

na, 1782); 
Chinchilla intermedia Dennler, 1939 

Diese Unterart wird in der Pelztierzucht heute allgemein als die Brevi- 
caudata bezeichnet. 

Kennzeichen: Kopfrumpflange 30 — 32 cm, Schwanzlange mit Endhaaren 
14 — 16cm, Ohrlange 4 — 5 cm. Eigene Messungen an 10 Farmtieren erga- 
ben: Kopfrumpflange 26 — 29,5cm, Schwanzlange ohne Endhaare 10 — 11,5cm. 

Verbreitung: s, Karte, 

Lebensraum; Hohenlagen der Anden von 2500— 4000m- 

Bestand: Weitgehend ausgerottet. Doch neuerdings gesetzlich streng 
geschiitzt, Als Farmtier heute wenig zahlreich. 

2.) Langschwanzchinchilla, Chinchilla velligcra Prell, 1934 

Andere Namen: Kiisten-, Kleine, Bastard-, Chilenische Chinchilla, 
La chinchilla costina, Costina, La chinchilla chilena. La chinchilla bastarda 
Synonyma: Chinchilla lanigera Bennet, 1829; ist Abrocoma benettii 

Waterhouse, 1837 (= A. Cuvieri Waterhouse, 1837) 
Chinchilla laniger Gray, 1830 (nee MoHna, 1782) 
Aulacodus laniger Kaup 1832 (nee Molina, 1782) 
Eriomys laniger Wagner 1843 (nee Molina, 1782) 

Diese Art wird in der Pelztierzucht heute allgemein als die Laniger 
bezeichnet. 

Kennzeichen: Kopfrumpflange 25 — 26cm, Schwanzlange mit Endhaa- 
ren 17 — 18 cm, Ohrlange 6 cm, Die Ohren sind langlich und stehen bei 
kiirzerem Korperhaar wie groBe Schalltrichter vom Kopf ab. Eigene Mes- 
sungen an 19 Farmtieren ergaben: Kopfrumpflange 24— 27 cm, Schwanz- 
lange ohne Endhaare 14 — 17,5cm. 

Verbreitung: Kiistenkordillere mit Hiigelland und Binnentalern Chiles 
zwischen 25" und 32*^ s.Br. aufwarts bis 3000m (s, Karte). 
Bestand : Weitgehend ausgerottet, neuerdings streng geschiitzt. Als Farm- 
tier heute am zahlreichsten. 

Lebensweisc 

Chinchillas sind Bewohner der Hochebene und Hochgebirge des We- 
stens und Siidwestens von Siidamerika. Ihr Lebensraum erstreckt sich 
vom Hiigelland in Kiistennahe bis 3000m Hohe bei der chilenischen Form 
und zwischen 2500m bis 4000m und dariiber bei der bolivianischen und 
peruanischen Chinchilla, Es sind das Gebiete, die zum Teil weit oberhalb 
der Baumgrenze liegen. Sie lassen nur diirftigsten Pflanzenwuchs hochkom- 
men. Die Lage der Kordilleren und ihre Hohe bringen ein sehr charak- 



196 OtmaJ StViJiuffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 

teristisches Klima mit sich, Bei starker Sonneneinstrahlung steigt die Tem- 
peratur bis 35*^ C, wahrend sie bei Nacht und in der kalten Jahreszeit oft weit 
unter dem Gefrierpunkt liegt, Bestimmend jedoch fiir das ganze Klima ist 
die Trockenheit der Luft. Wasserlaufe treten nur sehr selten auf, Durch 
die Trockenheit erklaren sich auch einige Schwierigkeiten der Haltung in 
Gefangenschaft, andererseits aber auch die Anspruchslosigkeit dieser Tiere. 
Chinchillas trinken fast nie, im Gegenteil, Wassergabe wird als schadlich 
angesehen. Das Fell ist ganz den Umweltverhaltnissen angepaBt, Alle 
Haare sind auBerst fein, 60 bis 80 Haare entspringen einer Papille, Eine 
deutliche Unterscheidung zwischen derben Grannen- und feinen Wollhaa- 
ren besteht nicht. Das Haarkleid bietet daher keinerlei Regenschutz. Chin- 
chillas sind Dammerungs- und Nachttiere. Ein Kennzeichen dafiir sind die 
groBen Augen, Bis zu 12 cm lange Schnurrbarlhaare sowie Tasthaare iiber 
den Augen ermoglichen den Tieren, sich auch in engen, dunklen Felsspal- 
ten zurechtzufinden. Am Tage bewohnen sie ihre Hohlen, In den zerkliifte- 
ten, steilen Felsen klettern die Chinchillas sehr schnell und gewandt, 
Spriinge von 2 m Hohe gelingen ihnen miihelos. Sie haben eine fiir kleine 
Tiere ungewohnlich lange Tragzeit, Ist sie schon mit 63 Tagen bei Meer- 
schweinchen [Cavia] sehr lang, so betragt sie bei Chinchilla ch. boliviano 
120—128 Tage, bei Ch. velligera 108—111 Tage, Wie die Jungen des Meer- 
schweinchens sind auch die kleinen Chinchillas sofort nach der Geburt voll 
seh- und lauftiichtig, Bereits nach wenigen Tagen wird selbstandig Nahrung 
aufgenommen, Im Jahr werden zwei Wiirfe von je 1 — 3 Jungen geboren. 
Bei Farmtieren wurde eine Lebensdauer bis zu 22 Jahren beobachtet. 



Geschichtc der Chinchillazucht und ihre Bcdeutung 

Die ersten Angaben iiber Chinchillas, ihr Aussehen, ihre Verwendung 
und ihr Vorkommen erhielten wir durch den spanischen Pater Joseph de 
Acosta (1540 — 1599), Er erwahnt die Verwendung der Felle durch die 
Inkas zur Herstellung von Schmuck- und Gebrauchskleidungsstiicken- Eine 
besondere Rolle spielten damals die Haare der Tiere, die gesponnen und 
verwoben wurden, Der Jesuitenpater Juan Ignacio Molina (1740 — 1829) 
regie als erster (1782) die Haltung und Zucht der Chinchilla zu wirtschaft- 
lichem Nutzen an, Auch er berichtet von der besonderen Verarbeitung 
der Haare fiir wertvoUe Stoffe, Heute jedoch ist die gesamte Haltung auf 
die Zucht guter Felltrager ausgerichtet, 

1829 kam die erste lebende Chinchilla in den Londoner Zoo, Die ersten 
Zuchterfolge gelangen 1895 in Chile (Albert 1902), Bis 1910, als die 
Regierungen von Argentinien, Bolivien, Chile und Peru strenge Schutz- 
maBnahmen trafen, stammten alle Felle von gefangenen oder erlegten Tieren, 
Die Fang- und Jagdverbote kamen jedoch zu spat. Die groBe Kurzschwanz- 
chinchilla war so gut wie ausgerottet, so daB sich ihr Bestand wohl nie 
wieder erholt, Ob die beiden anderen Formen erhalten werden konnen, 
ist heute noch nicht zu iibersehen. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 197 

In Europa wurden die ersten Zuchtversuche 1911 oder 1912 in Eng- 
land unternommen. Das feuchte Inselklima bot die ersten Haltungsschwie- 
rigkeiten, 1923 brachte der amerikanische Bergingenieur M. F. Chapman 
11 Chinchilla velligera nach Californien, Er ist der Begriinder groBziigig 
eingerichteter Chinchillafarmen. Nahezu alle heute lebenden Chinchillas in 
den USA und Kanada und in den von dort belieferten Landern Europas 
und anderer Kontinente stammen von den von Chapman eingefiihrten 
Tieren ab, Rund 12000 Ziichter haben sich heute in den USA organisa- 
torisch zusammengeschlossen (National Chinchilla Breeders of America). 
Eine entsprechende Organisation wurde in Kanada ins Leben gerufen. 

1934 folgten Zuchtversuche mit der kleinen Kurzschwanzchinchilla in 
Norwegen, In England, Danemark, Frankreich, Norwegen und Deutsch- 
land gibt es heute zahlreiche Ziichter mit ansehnlichen Zuchtgruppen, In 
Deutschland begann 1953 A, Miinzing in Stuttgart, gleichzeitig J. Zettl, 
damals noch in Osterreich, mit aus den USA stammenden Chinchilla velli- 
gera die erste Zucht, Der groBte Zuchtbetrieb Deutschlands befindet sich 
zur Zeit in Miinchen, In alien Zuchten stellen die kleinen Kurzschwanz- 
chinchillas [Ch. ch. boliviano) nur eine kleine Minderheit, 

Die Zucht von Chinchillas zielt z, Zt, hauptsachlich noch auf die Ver- 
mehrung, d, h, Aufzucht von moglichst vielen Zuchtpaaren mit hochwertigen 
Fellen. Die Erzeugung groCer Mengen guter Pelze ist ungleich miihseliger 
und langwieriger als etwa bei Fiichsen, Nerzen und Nutrias. 

Material und Technik 

Als ich mit der Arbeit im Wintersemester 1955/56 begann, hatte das 
Tieranatomische Institut der Universitat Miinchen weder Felle noch Ske- 
lette von Chinchillas, Auch die Zoologische Staatssammlung besaB nur 
wenig altes Material. So muBte ich mein Material selbst sammeln und 
praparieren. Alle Tiere stammen aus der Chinchillafarm Joseph Zettl in 
Miinchen. 

Fiir jede anatomische oder morphologische Arbeit, die gleichzeitig 
auch das Tier in seiner Gesamtheit betrachtet, sind Daten iiber Geschlecht, 
Alter und KorpermaBe von hervorragender Bedeutung. Fehlen diese An- 
gaben, sind die Objekte fiir viele genaue Untersuchungen wertlos. Zwar 
waren bei einigen der Tiere nur Korpermessungen moglich, andere standen 
mir nur als Skelett zur VerEiigung, ohne daB die KorpermaBe vorher ab- 
genommen worden waren, doch sind mir bei den meisten Geschlecht, 
Geburts- und Todestag sowie KorpermaBe bekannt. 
Fiir Korpermessungen standen mir insgesamt zur Verfiigung; 

Chinchilla ch. boliviana: 4 cfcT ad, und 6 99 ad. 

Chinchilla velligera: 12 cfcf ad- und 7 9 9 ad. 

Das Material fiir die Schadeluntersuchungen umfaBt: 

Chinchilla ch. boliviana: 2 cfcf juv, und 3 99 juv, 

7 cTcT ad, und 9 9 9 ad. 

Chinchilla velligera: 4 cfcT juv. und 5 99 juv. 

11 cfcf ad. und 7 9 9 ad. 



198 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 



Alle MaI3e in Verbindung mit dem Alter zu wissen, ist bei Chinchillas 
besonders deshalb wichtig, weil diese Tiere schon seit vielen Generati- 
onen in Gefangenschaft leben, Gegebenenfalls auftretende Domestikations- 
erscheinungen konnten die Variationsbreite schon erheblich beeinflussen, 
Vielleicht hangt damit zusammen, daB die von mir abgenommenen Korper- 
maI3e von den aus der Literatur iibernommenen abweichen (s, S. 193 — 195). 
iJber die Todesursachen der einzelnen Tiere ist mir nichts bekannt. 

Die Kopfrumpflange wurde bei gestreckt gehaltenem Kopf von der 
Nasenspitze bis zum After gemessen, die Schwanzlange vom After bis 
zum letzten Schwanzwirbel ohne die Endspitzenhaare, 

SchadelmaCe: (Duerst, 1926) 

a) Basilarlange: Vom Schnittpunkt des basooralen Randes des Fora- 
men magnum mit der Sagittalebene (Basion), zum Schnittpunkt einer Ver- 
bindungslinie des am weitesten oral gelegenen Punktes beider Incisiva- 
Halften mit der Medianebene (Prosthion), 

b) Scheitellange: Vom am weitesten aboral gelegenen Scheitelpunkt 
des Schadels (Opisthokranion) zum Prosthion. 

c) GroBte Schadejbreite: Zwischen den am weitesten voneinander 
entfernt liegenden Lateralpunkten der Zygomatica. 

d) Stirnbreite: Zwischen den auCersten Lateralpunkten des Stirnbeines. 

e) Occipitalbreite: GroBte Breite der transversal-veitikal gelegenen 
Platte des Os occipitale, 

f) Zahnreihenlange; 1, Lange nahe der Usurflache. 
2, Lange am Alveolenrand. 

g) Bullalange; GroBtmogliche Lange der Bulla in der Diagonalen. 
h) Verhaltnis der Bullalange zur Basilarlange in ^/o. 

Alle SchadelmaBe wurden mit der Schublehre abgenommen. 

Die Praparation der Schadel erfolgte durch Mazeration und vorsich- 
tiges Kochen. Gebleichte Schadel fiir Untersuchungen zu verwenden ist 
unzweckmaBig, Die bei alteren Tieren ohnehin schon undeutlichen Knochen- 
nahte verlieren sich in der gleichmaBig weiBen Flache fast vollkommen. 

Beziiglich der Nomenklatur habe ich mich nach Weber (1927/1928) 
und Ellenberger-Baum (1943) gerichtet. 

Die Einzelteile des Schadels und ihre postembryonale Entwicklung 

A) Neurocranium 

Die Einzelteile des Neugeborenen-Schadels sind fast alle nur binde- 
gewebig miteinander verbunden. Teilweise beriihren sich die knochernen 
Anteile noch gar nicht. Die Entwicklung und GroBenzunahme schreitet 
nach der Geburt fort. Erst mit zunehmendem Alter stellen sich festere 
Verbindungen ein. Dies ist notwendig, um die Festigkeit im ganzen zu 
gewahrleisten, viel mehr aber um den Kopfmuskelaktionen feste Grund- 
lagen zu geben. 

Die groBere Festigkeit wird erreicht durch die Nahtverzahnung der 
Knochen in Form von Suturae serratae, Bei der Sutura squamosa liber- 
lagert ein Knochenteil den anderen mit einer schragen, glatten Flache. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatoniie des Chinchillaschadels 199 

Spater verstreichen die Nahte zwischen zahlreichen Schadelknochen, 
Doch scheint dieser Vorgang bei meinem Material vom Alter nicht allein 
abhangig zu sein. Bei mehreren alten Tieren sind die gleichen Nahte noch 
miihelos zu trennen, die bei jiingeren Tieren schon vollstandig verschmol- 
zen sind, 

Ossa occipitalia (s. Abb, 1 — 16 u, 23) 

Beim neugeborenen Tier sind alle Anteile noch deutlich getrennt. Das 
Supraoccipitale (Squama occipitalis) bildet als undifferenzierte, etwa recht- 
eckige Platte den aboralen, dorsalen SchadelabschluB, Die Platte ist gleich- 
maBig nach auBen vorgewolbt, so daB man eine Pars nuchalis von einer 
Pars parietalis noch nicht unterscheiden kann, Auf der dorsalen Flache 
der benachbarten Felsenbeinpyramide liegt ein winziger dreieckiger, 11a- 
cher Knochen in einer dieser Form entsprechenden Mulde (s. Abb, 4n, 
12 X, 16i). Eine Seite grenzt an den oralen Teil der lateralen Kante des 
Supraoccipitale, noch ohne mit ihm verbunden zu sein. Die gegeniiber- 
liegende Spitze des Dreiecks weist in lateraler Richtung, Aus diesem 
Schaltknochen enlsteht durch Verwachsung mit dem Supraoccipitale der 
Supramastoidfortsatz des Occipitale, 

Das Foramen magnum (s. Abb, 5 a, 13 a, 23 c) wirkt relativ groB. Die 
Exoccipitalia bilden seine laterale Begrenzung, Ihre Platten stehen segmen- 
tal und stoBen fast rechtwinkelig auf die Felsenbeinpyramide, Der basale 
Teil der Exoccipitalplatte springt lateronuchalwarts leicht vor. So bildet 
sich aus der planen Flache des Exoccipitale ein kleiner Fortsatz heraus, 
der sich allmahlich zum Processus jugularis entwickelt (siehe Abb, 5b, 
13b, 21a, 23b), 

Wahrend der Entwicklung verandern sich die Gestalt der Exoccipi- 
talia und ihr Verhaltnis zu den Processus jugulares betrachtlich, Beim 
Neugeborenen begrenzen relativ groBe Exoccipitalia ein sehr groBes Fora- 
men magnum, wahrend die Processus jugulares kaum angedeutet sind, 
Spater andert sich das Verhaltnis zugunsten der Processus, Die Exocci- 
pitalia treten gegeniiber den groBen Ohrpartien weit zurtick. 

In der basalen Halfte der seitlichen Begrenzung des Foramen magnum 
liegen die Condyli occipitales. Das Foramen hypoglossum tritt laterobasal 
vor ihnen aus. An der Bildung der Condyli hat auch das Basioccipitale 
teil, das die basale Begrenzung des Hinterhauptloches stellt, Oralwarts 
erstreckt sich das Basioccipitale als langgestrecktes, schmales und flaches 
Dreieck, Neben seinen Schenkeln liegt nahe der Basis zwischen dem 
Basioccipitale und der Bulla tympanica der Felsenbeinpyramide die Fis- 
sura petrobasialis (s. Abb, 5 c), 

Bei keinem anderen Knochen des Chinchillaschadels ist die Abhan- 
gigkeit von Aufgabe und Beanspruchung so sinnfallig wie beim Occipitale, 
Ursache dafiir sind einmal allgemein saugetiermaBige Merkmale, zum an- 
deren ist es jedoch hauptsachlich der besondere Ohrbau des Chinchilla- 
schadels, Das Ohr gestaltet bei ihm den ganzen hinteren Schadelabschnitt 
mit. 



200 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 

Das sich ausdehnende Ohr beengt den Occipitalbereich, was in ge- 
wisser Weise ausgeglichen werden mul3. Dabei entwickelt sich das Occi- 
pitale nicht nur fortschreitend, sondern gleichzeitig auch an verschiedenen 
Stellen riickbildend. 

Das Supraoccipitale wird durch die Auspragung einer Linea nuchalis 
superior in eine Pars nuchalis und eine Pars parietaHs getrennt. Die Pars 
parietalis greift paramedian jederseits mit einem Fortsalz, Processus parie- 
taHs, zwischen dem Interparietale und der Bulla petromastoidea nach oral 
(s. Abb, 16, 6f, 9 a, 13 c)- Die auf der Felsenbeinpyramide gelegenen Schalt- 
knochen haben sich nach etwa 4 Wochen nahtlos mit dem Supraoccipitale 
verbunden und konnen als Supramastoidfortsatz dieses Teiles angesehen wer- 
den (s. Abb, 4n, 9h, 13 e, 22a), Die ehemals freie Spitze des Schaltknochens 
hat sich zu einer diinnen Spange ausgezogen, die den Dorsalteil der Felsen- 
beinpyramide seitlich umgreift, Nach 4 — 5 Monaten haben sich alle Telle 
des Occipitale zu einer festen Einheit zusammengeschlossen. Die Nahte 
sind vollkommen verstrichen. 

An alien Grenzkanten des Occipitale sind kleine Knochenkamme (Auf- 
ziige) entstanden, nur nicht auf der Naht gegen das Interparietale und im 
Bereich des Foramen jugulare (s. Abb. 5 d). Die Aufziige schaffen eine 
groBe Beriihrungsflache mit der Felsenbeinpyramide, die sich nie knochern 
schlieBt, und vergroBern den Ansatz fiir die Nackenmuskulatur, Da das 
Occipitale sich nicht verbreitern kann, ware die Ansatzflache fiir die Nacken- 
muskulatur ohne diese nackenwarts gerichtetenHervorragungen viel zu klein. 
Am Supraoccipitale ist die Protuberantia externa als mediane, vertikale 
Crista ausgebildet, die dem Neugeborenen fast voUig fehlt (s. Abb. 13f), 

Die Processus jugulares sind groB geworden. Da ihre laterale Flache 
dem Petromastoid und der Bulla tympanica dicht anliegt, bleibt fiir den 
Ansatz des M, biventer mandibulae nur die mediale Seite und der freie 
Rand, Der Processus hat sich zu einer langsgestellten, spitzzulaufenden 
Platte ausgebildet, deren mediale Flache dem bei der Kauart dieser Tiere 
besonders wichtigen und starken M, biventer als Ansatzstelle dient. Das 
durch den seitlichen Druck der sich ausdehnenden Paukenblasen auBerst 
schmal gewordene Basioccipitale hat nur noch unbedeutenden Anteil an 
der Bildung der Schadelbasis, 

Ossa interparietalia (s. Abb. 3, 15), 

Sie werden paarig angelegt, Beide Telle verbinden sich bald zu einem 
einheitlichen Knochen, Bei der Geburt hat diese Verschmelzung, die von 
aboral nach oral verlauft, schon begonnen. Die mehr oder minder runden 
Knochenplattchen legen sich also schon vor der Geburt aneinander, An- 
fangs bleiben oral und aboral Offnungen zum Schadelinnern. Die aborale 
kann sich bereits vor der Geburt schlieBen, wahrend die orale stets noch 
einige Monate als Fontanella parietalis bestehen bleibt (s. Abb, 4p, 15 h, 
16 h). An dieser Fontanelle sind von orolateral her die Parietalia beteiligt. 
In einem Fall war sie nach 4 Monaten noch nicht geschlossen, Meist 
schlieBt sie sich nach 6 — 8 Wochen, 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 201 

Das Interparietale als Ganzes hat anfangs quer gestellte Rechteck- 
form, spater ist es quadratisch, Es grenzt lateral an den Processus parie- 
talis des Supraoccipitale und an einen occipital gerichteten Processus des 
Parietale, der sich zwischen Interparietale und Felsenbeinpyramide schiebt 
und mit dem Processus parietalis des Supraoccipitale Verbindung aufnimmt, 
ohne mit diesem zu verschmelzen. Oral verbindet sich das Interparietale 
mit dem Parietale vollstandig synostotisch, Mit dem FontanellenschluB ist 
diese Verschmelzung abgeschlossen. Die Sutura interparieto- supraocci- 
pitalis bleibt zeitlebens unverwachsen, Auch auf die Gestaltung des Inter- 
parietale wirkt sich die Entwicklung der Ohrpartie aus, Nach der Geburt 
ist dieser Knochen nicht nur relativ, sondern sogar absolut breiter. Die 
Gesamtflache gleicht einem gestreckten Rechteck, das quer zur Schadel- 
achse liegt, Mit dem Ausdehnen der dorsalen Ohrpartie wird er beidseitig 
eingeengt, so dafj die Flache noch vor seinem Verwachsen mit dem Parie- 
tale quadratisch wird, 

Ossa parietalia (s. Abb. 3 c), 

Die Parietalia bilden den Hauptteil des bei den Chinchillas weitgehend 
flachen Schadeldaches, In der Medianlinie vereinigen sie sich in der Sutura 
sagittalis, einer nahezu glatten Naht, Oral stofien sie an die Frontalia in 
der Sutura frontoparietalis (coronalis), einer gezahnten Naht. Die Lambda- 
naht, Sutura lambdoidea, trennt die Parietalia medial von den Interparie- 
talia in einer Sutura serrata und lateral von den dorsalen Teilen der Bulla 
petromastoidea in einer Sutura squamosa, Pfeilnaht und Kranznaht sind 
bei vielen ausgewachsenen Schadeln vollig verschmolzen. Die Lambdapaht 
verstreicht nur im Bereich der Interparietalia, hier aber sehr friih. Lateral 
legen sich dem Parietale das Squamosum und sein Processus aboralis in 
Form einer Sutura foliata und squamosa auf. Die unregelmaBig sechs- 
eckigen Parietalia sind beim Neugeborenen viel starker gewolbt und spiegel- 
glatt. Ein Tuber parietale erhebt sich noch deutlich iiber die Schadelober- 
flache, Mit zunehmendem Alter flacht er ab. Dorsal des Processus aboralis 
des Squamosum entwickelt sich parallel zu ihm die SchJafenlinie, Linea 
temporalis, die dorsale Grenze des Ursprungsbereiches des M. temporahs 
(s. Abb, 9i), An der Grenze zum Petromastoid zieht sich der Knochen auf 
und vergroBert die nur bindegewebig gefestigte Kontaktflache mit der dor- 
salen Bulla, Die glatte Innenflache des Parietale paBt sich durch Impressiones 
und dazu gehorige Juga cerebralia der Gehirnoberflache an, 

Ossa frontalia (s. Abb. 1 d). 

Das Stirnbein beteiHgt sich an der Bildung von Schadel,- Augen- und 
Nasenhohle, Bei sehr alten Tieren, doch nicht in alien Fallen, verschmelzen 
die beiden Knochen in der Sutura sagittalis, einer schwach gesagten Naht, 
Das Frontale hat bei den Chinchillas keinen Anteil an der Schlafengrube, 
Unterschieden werden ein Stirnteil, Pars frontalis, und ein Augenhohlenteil, 
Pars orbitalis, Aboral grenzt das Stirnbein in der Sutura coronalis an das 
Parietale, aborolateral an das Squamosum, das sich ihm von lateral auf- 
legt. Oral legen sich dem Frontale folgende Knochen an: Medial das Nasale, 



202 Otraar Schauffelen: Zur Anatoinie des Chinchillaschadela 

Bei jungen Tieren sind die Nasalia aboral abgerundet. Die Frontalia greifen 
daher mit je einem kleinen Fortsatz in der Medianlinie zwischen beide 
Nasenbeine, Mit zunehmendem Alter wird das Ende der Nasalia recht- 
eckig. An das Nasale schlieCt sich lateral der lange Processus nasofron- 
talis des Incisivum an, (s. Abb, 1 m, ly). Er legt sich mit tief vertikal 
gezahnter Naht dem Stirnteil des Frontale auf und verankert das, die 
groBen Nagezahne tragende Incisivum, Die orolaterale Begrenzung stellt 
der Processus zygomaticus dorsalis des Maxillare (s. Abb, 29). Im Winkel 
zwischen diesem Fortsatz und der Lateralkante des Frontale fiigt sich dem 
Stirnbein der dorsale Zipfel des Lacrimale an, Zwischen den Processus 
nasofrontales des Incisivum und den Anfangsteil des Processus zygomaticus 
dorsalis des Maxillare schiebt sich ein spitzer Fortsatz, den ich als Pro- 
cessus maxillaris bezeichne (s. Abb, 3f). 

Die dorsale Oberflache der Stirnbeine ist glatt. Im nasalen Drittel 
bilden beide Halften zusammen eine flache Mulde, die in der Medianlinie 
von der kaum hervorragenden Pfeilnaht durchzogen wird. In der nasalen 
Halfte der Pars nasofrontalis liegt jederseits die Stirnhohle, Sinus frontalis, 
die eine Nebenhohle der Nasenhohle darstellt und mit ihr kommuniziert. 

Die Partes orbitales bilden mit ihrer lateralen Seite die mediale Wand 
der Orbita, mit der medialen Seite die laterale Wand der mittleren und 
vorderen Schadelgrube, Oral grenzen die Partes orbitales an den Haupt- 
teil des Lacrimale, basal an den Processus orbitalis (Gerhardt, 1909) 
des Maxillare, an das Siebbein und das Orbitosphenoid (s. Abb. 9). Occi- 
pital bildet das Squamosum den AnschluB, Hinterhauptswarts von der 
Grenze zum Processus orbitalis der Maxilla liegt das Foramen ethmo- 
ideum, das die knocherne Orbita mit der vorderen Schadelgrube ver- 
bindet 

Im oromedialen Abschnitt der Orbita klafft zwischen Maxillare und 
Pars orbitalis ein Spalt, der in die Nasenhohle fiihrt (s. Abb, 10 r). Er 
entspricht der Fissura nasoorbitalis, wie sie Siefke (1939) fiir den Sumpf- 
biber beschreibt, und ist nichts anderes als die orale Fortsetzung der Fossa 
pterygopalatina. 

Am lateralen Rand der Pars frontalis ist durch eine kleine Zacke der 
Processus zygomaticus angedeutet (s. Abb, 2e), Basal dieses Processus, 
am Dorsalrand der Orbita, findet sich eine kleine Offnung, die ihrer Lage 
nach dem Foramen supraorbital der Haustiere entspricht. Von ihr aus 
fiihrt ein auBerst feiner Kanal im Schadeldach medial des Sinus frontalis 
in oraler Richtung, in das Cavum cranii, Er miindet an der Grenze zwi- 
schen Cavum cerebri und Cavum olfactorii, 

Beim Neugeborenen fallt vor allem eine Vorwolbung der Pars frontalis 
zu einem Tuber frontale auf. Nach der Geburt beginnt sich die Stirn ab- 
zuflachen. Die Tubera verschwinden vollstandig, dafxir entsteht oral die 
Mulde im Schadeldach, die die vordere Schadelgrube mitgestaltet. Diese 
wird dadurch und durch die seitliche Einziehung im oralen Bereich der 
Partes orbitales eine weitgehend selbstandige Hohle. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 203 

Os ethmoidale (s. Abb. 21c), 

Das Siebbein setzt sich zusammen aus der Siebplatte, Lamina cribri- 
formis, dem Siebbeinlabyrinth und der Lamina mediana. Die Siebbeinplatte 
bildet einerseits das aborale Ende der Nasenhohle, andererseits den nasa- 
len AbschluB der Schadelhohle, 

Die von den Foramina cribrosa durchbrochene Siebplatte liegt fast 
in einer Ebene mit der nach orodorsal ansteigenden Schadelbasalflache. 
In der Medianlinie der einheitlichen Flache verlauft ein auBerst diinner 
Knochensteg, der dem Hahnenkamm, Crista galli, bei den Haustieren ent- 
spricht. An der oralen Seite ist die Siebplatte median mit der Lamina 
perpendicularis verwachsen, Diese Platte trennt die beiden Siebbeinlaby- 
rinthe, Sie ist nur dorsal durch eine Querlamelle, die Lamina tectoria, 
mit ihnen verbunden. Die orale, vertikal gerichtete Kante ist gespalten, 
Sie nimmt das aborale Ende des Nasenscheidewandknorpels auf, Weit in 
die Nasenhohle ragend liegen beiderseits der Lamina mediana die Sieb- 
beinlabyrinthe. Alle sind fest mit der Lamina cribriformis verwachsen, nur 
das zweite und dritte Labyrinth setzen lateral an einer Seitenwand an, 
der Lamina papyracea, Wir unterscheiden 4 gr6I3ere Muscheln (I — IV). 
Nummer I liegt dorsal, ist sehr kurz und hat keine Verbindung mit dem 
Nasoturbinale. Nummer II ragt am weitesten nach oral, wahrend III und IV 
wieder wesentlich kurzer sind. Die Labyrinthe sind bei den Chinchillas 
wesentlich feiner gegliedert als beim Kaninchen, 

Ossa sphenoidea (s. Abb, 24, 25), 

Das Basisphenoid ist vom Basioccipitale durch die Synchondrosis 
basisphenoidalis und vom Praesphenoid durch die Synchondrosis inter- 
sphenoidalis getrennt (s. Abb, 8v), Diese Synchondrosen sind bei der Ge- 
burt noch knorpelig. Die letztere verknochert nach etwa 2 Monaten ohne 
vorherige Naht, wahrend die Synchondrosis basisphenoidalis noch etwa 
2 Jahre lang bestehen bleibt, Danach stellen die beiden schmalen, unpaaren 
Keilbeinkorper mit dem Basioccipitale eine starre, ventrale Schadelachse 
dar, von der ausgehend sich weite Telle der Schadelgrund- und Seiten- 

flache aufbauen. 

Am Basisphenoid setzen die paarigen Alisphenoide, Alae temporales, in 
dorsolateraler Richtung an, ebenso am Praesphenoid die paarigen Orbito- 
sphenoide, Alae orbitales. 

Die beiden unpaaren Keilbeinkorper stellen bei Neugeborenen noch 
zwei vollig undifferenzierte, fast drehrunde Knochenbalkchen dar. Erst spater 
verbreitert sich ihre dorsale Flache, die zur Medianachse der Schadelbasis 
wird. Das Basisphenoid bildet dorsal eine seichte Mulde, die Sella turcica, 
die die Hypophyse aufnimmt (Fossa hypophyseos) (s. Abb, 21 g). Ventral 
behalten beide Korper zeitlebens den runden Querschnitt, 

Am Basisphenoid entspringt eine sehr diinne Knochenspange, Sie ver- 
bindet den Korper mit dem Alisphenoid und begrenzt das Foramen lacerum 
orale von oral. Dessen aboralen AbschluB vermittelt die Bulla tympanica 
(s. Abb, 5r, 24 e), Wahrend das Alisphenoid bei der Geburt zwischen 



204 Otniar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 

Felsenbeinpyramide und Squamosum als schmaler Knochen eingekeilt ist, 
dehnt es sich beim erwachsenen Tier breit aus und bildet einen groBeren 
Teil der Seitenwand des Neurocraniums. Etwa im Zentrum liegt das Fora- 
men alare (s. Abb, 9n), Aboral bildet das Alisphenoid eine breite Beriihrungs- 
flache zur Bulla tympanica. Oralwarts verjiingt sich der Fliigel zu einem 
Processus palatinomaxillaris, der dem Processus pterygoideus bei den 
Haustieren entsprechen diirfte, sich aber nicht mit dem Pterygoid verbindet. 
Er verlauft dorsal der lateralen Lamelle der Pars sagittalis des Palatinum 
und dringt tief in den Processus alveolaris der Maxilla ein. In seinem mitt- 
leren Abschnitt begrenzt er lateral die Fossa pterygopalatina (s. Abb, 5g], 
Von der Ansatzstelle der genannten Knochenspange am Basisphenoid geht 
noch eine Knochenlamelle in ventrolateraler Ricbtung ab, das Ptery- 
goid (s. Abb, 5 s, 10 o, 21 f, 24 g, 25 g), Es grenzt oral an die mediale 
Lamelle der Pars sagittalis des Palatinum und hat so Anteil an der Rachen- 
hohlenwandung. Aboral ventral ist das Pterygoid in den Hamulus aus- 
gezogen, der an die Bulla tympanica stoBt (s. Abb, 5t), Schon bei der 
Geburt ist das Pterygoid mit dem Keilbein fest verwachsen, 

Der Korper des Praesphenoids reicht oral bis zum aboralen Ende der 
Nasenhohle, Seine Spitze liegt genau ventral der Siebbeinplatte. Mit den 
beiden Mediallamellen der Partes sagittales der Palatina, die an ihn 
stoBen, bildet er wie ein Firstbalken das Dach der Rachenhohle. Fliigel- 
artig gehen von ihm die Orbitosphenoide aus, die dicht neben dem Corpus 
das Foramen opticum umschlieBen (s. Abb. 9p, 21 h). Da der Corpus tiefer 
liegt als die Fliigel, erscheinen die Foramina optica von der Seite gesehen 
einheitlich. Durch diese Offnung sind beide Augenhohlen miteinander ver- 
bunden, Der aborale Rand des Orbitosphenoids bildet die orale Begrenzung 
des Foramen orbitorotundum (s. Abb, 5q, 24 f). Die aborale Umrandung 
stellt das Alisphenoid bzw. seine verbindende Knochenspange zum Basi- 
sphenoid, In einem Winkel, der von den Partes orbitales der Stirnbeine 
gebildet wird, liegen die oralen Anteile der Orbitosphenoide, und median, 
am weitesten oral, die Spitze des Praesphenoids, 

Oral werden die Orbitalfliigel vom Frontale begrenzt, an den lateralen 
Spitzen vom Squamosum und aboral vom Alisphenoid sowie von dem groBen 
Foramen orbitorotundum. Die Orbitosphenoide stellen einen groBen Teil der 
Basalflache des Cavum cranii nasale. Von der Wand der Orbita bilden sie 
liber dem Durchtritt des Tractus opticus nur einen schmalen Streifen. 

Ossa temporalia (s. Abb, 9), 

Das Schlafenbein besteht aus zwei funktionell und entwicklungsge- 
schichtlich ganz verschiedenen Teilen : Dem Squamosum, Squama tempo- 
ralis, und der Felsenbeinpyramide, Beide Teile besitzen keinerlei knocherne 
Verbindungen miteinander. Am mazerierten Schadel ist die einheitliche 
Felsenbeinpyramide innerhalb der sie umschlieBenden Schadelknochen frei 
beweglich. Das Squamosum bildet einen Teil des Schadeldaches und der 
Schadelseitenwand, Die Felsenbeinpyramide gestaltet daneben die Schadel- 
basis entscheidend mit. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 205 

Die Telle der Felsenbeinpyramide (Mastoid, Petrosum und Tympanicum) 
lassen sich nur schwer morphologisch voneinander trennen. Mastoid und 
Petrosum, zu einem „Petromastoid" zusammengefaBt, lassen sich deutlicher 
vom Tympanicum absetzen, 

a) Os squamosum (s. Abb, 9). 

Es verandert seine Form wahrend der postnatalen Entwicklung so 
gut wie nicht. Die Schuppe selbst grenzt oral an die Pars orbitalis des 
Frontale, Sie bildet die Orbitawand nur zum geringen Teil. Die Haupt- 
flache, die orolateral und lateral gerichtet ist, bildet die flache Temporal- 
grube, die mit der Orbita kommuniziert (s. Abb, 9 m). Dorsal grenzt die Schup- 
pe an die Pars frontalis des Frontale und an das Parietale, Basal verjiingt 
sie sich zu einem Processus, der oromedial an der Nasalseite des Ali- 
sphenoids entlang lauft, Aboral setzt unvermittelt der sehr schmale Pro- 
cessus aboralis (supramastoides) an (s. Abb. 9k), Er bildet die dorsale 
Begrenzung der Fontanella temporalis, einer Dauerfontanelle, die zwischen 
ihm und der Felsenbeinpyramide liegt (s. Abb, 101, 21 e). Occipital stoBt 
der Processus aboralis auf das Petromastoid und teilt sich dort in zwei 
Aste, Diese umgreifen klammerartig die laterale freie Kante des dorsalen 
Petromastoid- Anteils, Der orodorsal gerichtete Ast ist nur kurz und liegt 
zwischen Parietale und der sich iiber das Schadeldach vorwolbenden Bulla 
petromastoidea, Der zweite Ast verlauit nuchal, Er verbindet sich wenige 
Tage nach der Geburt mit dem Processus supramastoides des Supraocci- 
pitale, der sich allmahlich vollstandig ausbildet, in einer gezahnten Naht, 
Der dorsale Ast ist bei der Geburt noch nicht ausgebildet. Etwa nach 
8 — 10 Tagen, wenn die Bullae der Felsenbeinpyramide sich voll auszu- 
dehnen beginnen, wachst auch er aus, 

Im basalen Abschnitt der Schuppe entspringt der starke Processsus 
zygomaticus (s. Abb. 9i). Er verlauft zunachst ventrolateral und biegt dann 
fast rechtwinkelig nach oral ab. Von da an legt er sich in einer langen, 
gezahnten Flache dem Zygomaticum auf und verwachst mit ihm. An sei- 
ner Ursprungstelle befindet sich basal die lange, schmale, sagittal gestellte 
Fossa mandibularis fiir den Gelenkkopf des Unterkiefers (s. Abb, 6u), 
Die aborale Kante des Processus zygomaticus setzt sich auf den Processus 
aboralis der Schuppe als Crista temporalis fort. An der Ubergangsstelle 
von einem dieser Processus auf den anderen entsteht eine kleine Uber- 
dachung, die die Fossa mandibularis aboralwarts verlangert. Das ist 
wichtig zur Intensivierung des Kauaktes, weil die Chinchillas beim Kauen 
den Unterkiefer nur in der Langsrichtung hin- und herbewegen. 

b) Felsenbeinpyramide (s. Abb, 1, 5, 9). 

Die zu einer Einheit verschmolzenen Teile der Felsenbeinpyramide, 
das Petrosum, das Mastoid und das Tympanicum, stellen einen machtigen, 
halbmondformigen, glatten Korper dar. Da die Einzelteile bereits bei der 
Geburt fest miteinander verbunden sind, konnen sie nahezu nur an Hand 
ihrer Ausgestaltung und Funktion erkannt werden. Beim Neugeborenen 
hat das Tympanicum schon erhebliche GroBe erreicht. Das Verhaltnis 



206 Otmar Sehauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 

Tympanicumlange : Schadellange ist das gleiche wie beim erwachsenen 
Tier. Der Querschnitt der Bulla tympanica ist dreieckig mit der Spitze 
nach basal, wahrend er spater durch die machtige Aufblahung rundlich wird, 
Bei der Geburt wolbt sich das Petromastoid iiber die Schadeldachflache 
noch nicht kuppelformig vor, Dieser Teil liegt als kleine, unregelmaBige 
Platte in der Dachflache (s. Abb. 4, 12, 16), Erst nach 8—10 Tagen be- 
ginnt das Wachstum merklich. 

Die Spange, die von dem Processus aboralis des Squamosum und 
dem Processus supramastoides des Occipitale gebildet wird, bestimmt von 
Anfang an die Entwicklung des dorsalcn Ohrteiles, Bevor die Ohrentwick- 
lung beginnt, ist die Spange bereits ausgebildet- Die blasige Felsenbein- 
pyramide erfahrt hierdurch eine tiefe Einschniirung, die einen dorsalen Teil 
des Petromastoids von einem aboralen bzw, basalen trennt (s. Abb. lOg). 
Der dorsale Ast des Processus aboralis des Squamosum umgreift das 
Ohr orolateral. Oral und lateral verhindern Parietale, Interparietale und 
Supraoccipitale eine weitere Ausdehnung, 

Die laterale Seite der Ohrregion setzt sich beim erwachsenen Tier 
occipitodorsal aus der Pars petromastoidea, orobasal aus der Pars tym- 
panica zusammen, Der aborale Teil des Mastoids schlieBt den Schadel 
nuchal ab. Er lauft lateral basalwarts in den Processus mastoideus aus, 
der aber nur angedeutet ist (s. Abb. 10 f). Zwischen ihm und dem auBe- 
ren Gehorgang liegt das Foramen stylomastoideum, die Austrittsstelle des 
N. facialis (s. Abb. 9d). Die basale Ohrregion, die blasenformig, machtig 
aufgetriebene Wand der Paukenhohle, bildet die eigentliche Bulla tympa- 
nica. Lateral, in der dorsalen Halfte der Ohrseitenflache, tritt der auBere 
Gehorgang, Meatus acusticus externus, aus (s. Abb. 9c). Der eigentliche 
Zugang zum Ohr liegt aber viel tiefer in der basalen Halfte. So lauft der 
Meatus acusticus externus in seinem Endabschnitt nahezu vertikal. Er 
gleicht einer weiten, nach unten sich verjiingenden Tasche mit groBer 
ovaler Offnung. Ventral dieses Ganges liegt die Glasersche Spalte, Fis- 
sura petrotympanica (s. Abb, 9e). Oral von ihr befinden sich einige win- 
zige Foramina, deren Funktion am knochernen Schadel nicht bestimmt 
werden konnte. 

Das Petromastoid ist vom Tympanicum deutlich abgesetzt, doch sind 
die blasigen Auftreibungen im Ohrinnern miteinander verbunden. Beide 
Bullae sind in zahlreiche wandstandige Kammern gegliedert, deren Trenn- 
wande auBerlich durch Einziehungen sichtbar sind. Die mediale Seite der 
Felsenbeinpyramide bildet die laterale Wand der Kleinhirnhohle, Cavum 
cerebelli. Sie gehort dem Petromastoid an. Im ventralen Teil befinden sich 
zwei, durch ein Septum getrennte Offnungen. Die oral gelegene ist die 
Eintrittsstelle des CanaHs facialis in die Schadelhohle, der Introitus canalis 
nervi facialis, die aboral liegende, die Eintrittsstelle fiir die Aste des N. 
statoacusticus (s. Abb, 21 d). Dorsal dieser Foramina befindet sich eine 
kleine, tief ausgebuchtete Hohle, die keine Verbindung mit dem Inneren 
der Felsenbeinpyramide erkennen laBt. Nach Gerhardt (1909) handelt 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchrllaschadels 207 

es sich um die Fossa mastoides, die den deutlich abgesetzten Flocculus 
cerebelli aufnimmt (s. Abb, 21b), 

Am Tympanicum offnet sich oromedial der knocherne Teil der Eusta- 
chischen Rohre, Tuba pharyngotympanica. Infolge der machtigen Vorwol- 
bung der Bulla tympanica setzt sie sich, in die Oberflache der Bulla 
eingesenkt, in ventraler Richtung als Knochenrinne, dem kurzen Semicanalis 
tubae pharyngotympanicae, fort, Unmittelbar neben dem Basisphenoid, oral 
der Synchondrosis basisphenoidalis, miindet sie in die Rachenhohle, 

B) Splanchnocranium 

Ossa nasalia (s. Abb. 1, 9), 

Die Nasenbeine bilden den dorsalen AbschluB der Nasenhohle, Lateral 
grenzen sie jederseits an den langen Processus nasofrontalis der Incisiva, 
aboral an die beiden Frontalia (s. Abb, 1 m, 10 y), Bei neugeborenen und 
jungen Tieren sind die Nasalia aboral gerundet. Dadurch greifen die Stirn- 
beine mit je einem kleinen Fortsatz nach oral zwischen beide Halften, Bei 
erwachsenen Tieren verlauft die Verbindungsnaht, Sutura nasofrontalis, 
meistens transversal, weil das aborale Ende rechteckig geworden ist und 
die Nasenbeine in der Medianlinie auf ihrer ganzen Lange in Form einer 
Sutura falsa (Harmonia) aneinander grenzen. 

Oral bilden die Nasalia zusaramen mit den Incisiva die herzformige 
Nasenoffnung, Apertura nasi, die im Verhaltnis zur Ausdehnung der 
Nasenhohle klein wirkt. Die Nasenbeine sind bei Neugeborenen im abo- 
ralen Teil flach, im oralen nur wenig gewolbt. Bei alteren Tieren bleibt 
die Form der aboralen Halfte die gleiche, wahrend sich die Nasenbeine 
oral nach dorsal und lateral starker vorwolben. Die Nasenhohle vergroBert 
sich dadurch betrachthch, Es entsteht eine geraumige Kammer, in der die 
Atemluft angewarmt und angefeuchtet wird, bevor sie einerseits das 
Riechepithel und andererseits die Lungen erreichl. 

Die dorsale Oberflache ist glatt. An der lateralen Kante der aboralen 
Halfte setzt basalwarts ein lappiger Fortsatz an, der sich mit seiner gan- 
zen Flache dem Processus nasofrontalis des Incisivum und der medialen 
Seite des Maxillare anlegt. Auf der basalen Flache erhebt sich an der 
medialen Kante jederseits eine Leiste, die Crista nasalis. Zwischen ihr 
und der herabgezogenen Lateralkante buchtet sich der tiefe Sulcus nasalis 
ein. Darin liegt der groBte Teil der Nasenmuscheln, Im oralen Abschnitt 
des Sulcus ragt von lateral her eine fast horizontale Crista herein, die 
zur Befestigung des Maxilloturbinale dient, 

Ossa incisiva (s. Abb. 5m und 9u), 

Wie allgemein bei den Nagetieren, sind die Incisiva (Praemaxillaria) 
kraftig ausgebildet, Sie bieten den standig wachsenden Schneidezahnen festen 
Halt und eine ausreichende Wachstumsgrundlage, Bei der Chinchilla sind 
beide Teile auch im erwachsenen Zustand in ihrer ganzen Ausdehnung vollig 
selbstandig und an ihren gegenseitigen Grenzflachen leicht voneinander zu 
trennen. Schon beim Neugeborenen gehoren die Zwischenkiefer zu den best- 
ausgebildeten Knochen des ganzen Schadels, weil die Nagezahne schon 



208 Otmar Schautfelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 

wenige Tage nach der Geburt gebrauchsfahig sein miissen. Form und Pro- 
portion der Zwischenkieferbeine andern sich wahrend des Wachstums nur 
mehr wenig. 

Das einzelne Incisivum laBt sieh gliedern in einen Corpus, einen Pro- 
cessus palatinus und einen Processus nasofrontalis, der dem Processus 
nasalis der Haustiere homolog ist, Der Korper enthalt in erster Linie die 
Alveole fiir den Schneidezahn, die der Form des Zahnes genau entspricht, 
Sie modelliert sich auf der Oberflache des Incisivum scharf ab, Der intra- 
alveolare Teil des Zahnes erstreckt sich iiber die Alveolenlange im Bereich 
des Zwischenkiefers hinaus, Schon bei der Geburt erkennt man auBerlich, 
daB der Zahn mit seinem proximalen Teil die Grenznaht Incisivum-Maxillare 
iiberschritten hat. Beim erwachsenen Tier liegt die Wachstumszone in einer 
sackartigen Ausbuchtung im oralen Abschnitt des Maxillare, Am heraus- 
gelosten Incisivum stellte die Alveole einen oral und aboral offenen Kanal 
dar. Die dorsale Kante beider Incisiva bildet die apikale Umrandung der 
Apertura nasi, Zwischen den extraalveolaren Teilen der Schneidezahne 
sind beide Korper durch eine glatte Naht miteinander verbunden. 

Die Munddachflachen der Corpora und vor allem die Processus palatini 
bilden den oralen AbschluB des harten Gaumens, Hinter den Schnelde- 
zahnen schlieBen die Incisiva das Foramen incisivum ein, das in den Ca- 
nalis incisivus fiihrt (s. Abb, 51 und 21 o), Dieser Kanal verbindet die Mund- 
hohle mit der Nasenhohle, Aboral des Foramen incisivum liegt die lange, 
schmale, einheitliche Fissura palatina (s. Abb. 5 k), Die orale Halfte wird 
von den Zwischenkiefern gebildet, die aborale von den Maxillae. Im oralen 
Abschnitt legen sich zwei diinne, vertikal stehende Lamellen der Processus 
palatini in der Medianebene dicht aneinander, Es entsteht so ein kurzes 
Septum, das die Fissura palatina in ihrem nasalen Bereich unterteilt. Die 
Lamellen nehmen aboral Verbindung auf mit dem Vomer, Dadurch wird 
die Nasenscheidewand nach oral verlangert. 

Der Processus nasofrontalis tragt wesentlich zur Verankerung des 
Incisivum im Schadelgefiige bei (s. Abb, Im und 10 y), Als langer, occipito- 
dorsal gerichteter Fortsatz liegt er in seiner ganzen Lange zwischen Maxil- 
lare und Nasale, Aboral verbreitert und verbindet er sich mittels einer 
stark gezahnten Naht mit dem Frontale, Von ihm konnen auch Druck und 
StoBe, die bei der Nagetatigkeit entstehen, abgefangen und verteilt werden, 
Im oralen Abschnitt des Processus dient ein medial gelegener Sulcus zur 
Aufnahme eines Teiles des Maxilloturbinale. 

Ossa maxillaria (s. Abb. 9). 

Die Maxillaria bilden die Grundlage des Gesichts, sind Trager der 
Backenzahne und spielen als Ansatzflache fiir die Kaumuskulatur eine be- 
sondere Rolle. Da Chinchillas als Laufjunge schon weit entwickelt geboren 
werden, hat das Maxillare wie einige andere Knochen bei der Geburt schon 
weitgehend seine endgiiltige Form. Der Knochen ist jedoch in seinen Kon- 
turen weich. Die scharfen Grate und die ausgepragten Fortsatze fiir die 
Muskelansatze fehlen noch. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 209 



Wir unterscheiden den Korper, Corpus maxillae, von dem die zwei 
Processus zygomatici, der Processus alveolaris, der Processus palatinus und 
der Processus orbitalis ausgehen. Die laterale Wand des Corpus ist flachmul- 
dig eingezogen fiir den Musculus masseter pars oralis, Diese Mulde wird 
dorsal begrenzt vom Processus nasofrontalis des Incisivum, oral durch die 
sich lateral vorwolbende Alveole des Schneidezahnes. Die ventrale Flache 
bildet den Mittelabschnitt des harten Gaumens und gleichzeitig die laterale 
Begrenzung der Fissura palatina, Aboral geht sie in die Basalflache des 
Processus alveolaris iiber. In der dorsoaboralen Halfte der Lateralwand 
geht der Tranenkanal vom Lacrimale au£ den Corpus des Maxillare liber, 
Der Tranenkanal erscheint als lateral offener Gang, zieht durch den Korper 
hindurch und tritt nach apikal gerichtetem Verlauf im mittleren Drittel der 
Nasenhohle auf der Medialwand des Maxillare aus. Apikal grenzt der 
Corpus an das Incisivum, Seine Wand ist an dieser Stelle verdickt. Sie 
enthalt den AlveolenabschluB des Schneidezahnes, 

Der Canalis infraorbitalis, der bei den Haustieren GefaBe und Nerven 
enthalt, ist bei den Chinchillas ebenso wie bei der Nutria {Myocastor- 
coypus] als weitlumiger Knochenring ausgebildet (s. Abb. li). Ihn durch- 
zieht oberhalb der Nerven und GefaBe die Pars oralis des Musculus 
masseter. Diese Besonderheit ist fiir die Nagetatigkeit, die sehr groBe 
Muskelkraft voraussetzt, vorteilhaft und unter den Nagetieren weitver- 
breitet. Der Kanal entsteht durch je einen Processus zygomaticus dorsalis 
und ventralis des Maxillare (s. Abb. 29 h). An dieser Unterscheidung ist jedoch 
zu bemerken, daB sie genetisch nicht begriindet ist, Es besteht keine Selb- 
standigkeit beider Processus. Weder beim neugeborenen noch beim 
erwachsenen Tier ist eine Verwachsungszone zwischen beiden Fortsatzen 
zu erkennen. Wahrscheinlich wird die Kanalumgrenzung embryonal ein- 
heitlich angelegt, Bei sehr jungen Tieren ist der Canalis infraorbitalis 
noch relativ kleiner als bei erwachsenen. 

Vom Processus zygomaticus inferior geht ein kleiner Fortsatz in abo- 
raler Richtung weg, der sich dem Zygomaticum orobasal anlegt, Dorsoaboral 
gerichtet entspringt unterhalb vom Tranenkanal am Corpus der Processus 
orbitalis als schmale Knochenspange. Er begrenzt das Lacrimale basal 
und verbindet sich im oralen Bereich der Orbita mit der Pars orbitalis 
des Frontale. Zwischen dem Processus orbitalis und dem Processus alveo- 
laris liegt die Fissura nasoorbitalis (s, Siefke 1939), die die orale Fort- 
setzung der Fossa pterygopalatina darstellt (s. Abb. lOr), Der Processus 
alveolaris schlieBt das Maxillare aborobasal ab. An seiner medialen Flache 
entspringt der nur kurze Processus palatinus. Dorsal setzt medial am 
Processus alveolaris maxillae ein kleiner Fortsatz an, mit dem sich die 
Seitenteile des Vomer verbinden, Vom aboralen Teil der Medianflache des 
Processus alveolaris geht ein dritter Fortsatz abj der sich der medialen 
Lamelle des Palatinum auflegt. 

An der Munddachflache des Processus alveolaris buchten sich die 
Alveolen fiir die vier Backenzahne ein, Entsprechend den Lamellen der 
Zahne sind die Lateral- und Medialwande der Alveolen durch Cristae 



210 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 

dentales unterteilt. Die Dorsalpartie des Processus alveolaris ragt in die 
Orbita hinein, Bei Jungtieren ist dieser Teil verhaltnismaBig viel kleiner, 
weil die Alveolen sich noch weit weniger vorbuchten, Der schmale Pro- 
cessus palatinus stellt bei Chinchillas keine horizontale Platte dar. Seine 
groBte Flache liegt vertikal an der Medianebene, Dadurch konnen die 
Gaumenfortsatze beide Gesichtshalften fest miteinander verbinden. Die 
Kontaktflachen sind tief verzahnt. Das ermogHcht die Bildung einer aufierst 
festen Naht, In der Medianlinie der Gaumenflache hat sich durch die 
VergroBerung der Nahtflache mundhohjenwarts ein Wulst gebildet. Zwischen 
diesem Wulst und dem jeweils lateral davon gelegenen medialen Alveolen- 
rand liegt jederseits der Sulcus palatinus, der aboral in das Foramen pala- 
tinum major fiihrt. 

Zwei diinne, senkrecht stehende Lamellen, die oral die Processus 
palatini verlangern, unterteilen die Fissura palatina in ihrem aboralen 
Bereich median, ebenso wie es beim Incisivum beschrieben wurde. Dicht 
neben der Grenznaht zum Palatinum und in der Pars horizontalis des 
Palatinum selbst befinden sich mehrere Foramina palatina minora, Wah- 
rend beim erwachsenen Tier die Zahnreihen oral konvergieren, stehen 
sie beim Neugeborenen mehr oder weniger parallel. Die Gaumenflache 
des Maxillare ist deshalb in der Jugend groBer, 

Ossa lacrimalia (s. Abb, 2, 9), 

Das Tranenbein stellt die knocherne Grundlage des medialen Augen- 
winkels, Schon bei der Geburt hat es seine bleibende Form, Die Nahte 
gegen die Nachbarknochen verzahnen spater teilweise, ohne jedoch festere 
Verbindungen einzugehen, 

Der dorsale Rand bildet einen Teil des Orbitalringes und ragt als 
kleiner Hocker, Processus lacrimalis, iiber diesen hervor (s. Abb, 2 k). 
Ein kleiner Abschnitt des basal sich anschlieBenden Seitenteiles liegt dem 
Processus zygomaticus dorsalis der Maxilla medial an. An dieser Stelle 
befindet sich die Fossa sacci lacrimalis, Der Hauptteil des Lacrimale er- 
streckt sich zunachst als Medialbegrenzung des Canalis infraorbitaHs in 
ventraler Richtung bis zum Processus orbitales des Maxillare, Hier biegt 
er in oroventraler Richtung ab und grenzt nasal an den Korper der 
Maxilla, Der Tranenkanal, Canalis lacrimahs, verlauft in diesem oroven- 
tral gerichteten Abschnitt (s. Abb. 9s). Oral ist an seiner Bildung auch 
das Maxillare beteiligt. 

Bei Chinchilla ch. boliviano ist der Tranenkanal nahezu an alien 
Schadeln in seiner ganzen Lange bis zum Eintritt in das Maxillare offen, 
sodaB man besser von einem Sulcus lacrimalis spricht, Bei Chinchilla 
velligera wird der Kanal durch eine auBerst diinne Lamelle in seinem 
Anfangsteil auch nach auBen geschlossen, 

Ossa zygomatica (s. Abb, 9q). 

Das Zygomaticum (Jugale) bildet in Form des Arcus zygomaticus 
die ventrale Begrenzung des Orbitalringes. Bei jungen Tieren ist das 
Zygomaticum einfach ausgebildet, zeigt aber doch im wesentlichen schon 



Otmar Schauffelen: Zur Anatotnie des Chinchillaschadels 211 

seine endgiiltige Form, Aboral legt es sich von medial her an den Pro- 
cessus zygomaticus des Squamosum. Oralwarts verbreitert es sich platten- 
formig und grenzt an den aboralen Auslaufer des Processus zygomaticus 
ventralis der Maxilla. Am Dorsalrand ist ein rudimentarer Processus 
frontaHs ausgebildet. Mit dem Processus zygomaticus des Squamosum 
zusammen begrenzt das Zygomaticum an seinem aboralen Ende die Fossa 
mandibularis von lateral. 

Ossa palatina (s. Abb. 5n). 

Das Gaumenbein besteht aus einer Pars horizontalis und einer Pars 
sagittalis, Beim neugeborenen Tier ist vor allem die Pars horizontalis ent- 
wickelt, wahrend die Pars sagittalis in ihren Hauptmerkmalen nur schwach 
ausgebildet ist. 

Die Partes horizontales schlieBen den harten Gaumen, zwischen den 
Processus alveolares der Maxillaria eingekeilt, ab. Ihr aboraler Rand ist 
halbmondformig und bildet die apikale Begrenzung der Choane. Die Facies 
palatina wird median bis zum Choanenrand von der Verlangerung des Naht- 
wulstes der Processus palatini der Maxillae durchlaufen, Wahrend im Be- 
reich der Maxillae die Naht stets deutlich sichtbar und leicht zu trennen 
ist, verwachst sie zwischen den Palatina vollstandig. 

An der Grenznaht Processus palatinus des Maxillare zw^ischen Pars hori- 
zontalis des Palatinum liegt jederseits das Foramen palatinum major (s. Abb, 
5o). Der Canalis palatinus stellt eine Verbindung zwischen Mundhohlendach- 
platte- und Nasenhohlenboden dar. Aboral davon offnen sich mehrere Fora- 
mina palatina minora (s. Abb. 5p). Aboral schlieCt sich an die Pars palatina 
die Pars sagittalis an, die in eine laterale und eine mediale Lamelle zerfallt. 
Beide Lamellen nehmen die Fossa pterygopalatina zwischen sich (s. Abb. 
5q). Die mediale Lamelle bildet die laterale Wand der Nasenrachenhohle 
Facies nasopharyngica, und grenzt aboral an das Pterygoid, Dorsal stoBt 
sie an den Corpus des Praesphenoids. Mit der Mediallamelle der Gegen- 
seite zusammen entsteht somit das Dach der Nasenrachenhohle und die 
dorsale Umrandung der Choane. Die laterale Lamelle fiihrt in occipito- 
lateraler Richtung basal am Processus pterygoideus des Alisphenoids vor- 
bei zum Alisphenoid selbst. Die Fossa pterygopalatina ist bei sehr jungen 
Tieren nur sehr flach. Sie erreicht aber schon sehr friih ihre endgiiltige 
Ausdehnung, um den verhaltnismaBig groBen M, pterygoideus Raum zu bieten. 

Vomer (s. Abb. 21 i). 

Das unpaare Pflugscharbein liegt ventral der Nascnmuscheln. Mit der 
Lamina papyracea ist es durch zwei horizontal liegende Knochenlamellen 
verbunden, Aboral davon erstrecken sich ebenfalls horizontal die Alae 
vomeris (s. Abb, 21k). In ihrer occipitalen Halfte legen sich die Alae je 
an einen kleinen Fortsatz der Maxilla an, ohne jedoch mit ihm zu ver- 
wachsen. Den Nasenhohlenboden beriihrt der Vomer an keiner Stelle. Die 
Nasenhohle wird dadurch in den beiden aboralen Dritteln unterteilt, Der 
Vomer bildet das Dach des ventralen Nasenganges. Apikal erstreckt sich 
das Pflugscharbein mit zwei langgestreckten, spitz zulaufenden Fortsatzen 



212 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 

bis an den oralen Rand der Fissura palatina, Aboral reicht es bis an den 
dorsalen, medianen Choanenrand. In der Medianlinie verlauft der Sulcus 
vomeris, der die ventrale Kante der knorpeligen Nasenscheidewand auf- 
nimmt. 

Ossa turbinata (s. Abb. 21 1, m, n). 

Die Muschelbeine bestehen aus dem Nasoturbinale und dem Maxillo- 
turbinale, Beide Telle legen sich dorsal mit ihren Windungen sehr dicht 
aneinander, so daB sie nur schwer von einander zu unterscheiden sind. 
Das Nasoturbinale hat keine Verbindung mit der Siebbeinmuschel I, wah- 
rend sich ihm aboral, von medial her, die Siebbeinmuschel II locker anlegt. 
Das Nasoturbinale liegt medial vom Maxilloturbinale in einer von diesem 
gebildeten, basalwarts offenen Tasche fast vollstandig im Sulcus nasalis, Im 
Sulcus liegt das Nasoturbinale einer kleinen Crista an. 

Das Maxilloturbinale gliedert sich in eine dorsale, groBtenteils im Sulcus 
nasalis gelegene Spirallamelle, und eine sagittal gestellte Basallamelle, die 
sich im Nasenhohlenboden dem Incisivum und dem Maxillare flach anlegt, 
Zwischen den Basallamellen jeder Seite liegt in der Medianen die knorpe- 
lige Nasenscheidewand, Im Sulcus nasalis grenzt das Maxilloturbinale an 
eine lateral gelegene Crista. 

Beide Muschelbeine lassen am mazerierten Schadel keine knochernen 
Verbindungen mit den Nachbarknochen erkennen, Sie sitzen nur locker 
den beschriebenen Stiitz- und Haltevorrichtungen an, 

Mandibula (s. Abb, 17, 18, 19 u, 20), 

Beide Unterkieferhalften sind oral in der Medianlinie knorpelig mit- 
einander verbunden; Symphysis mandibularis, Diese lockere Verbindung 
bleibt zeitlebens bestehen, Sie ermoglicht eine von einander unabhangige 
Bewegung beider Halften. Im Bereich der Symphyse verlaufen die beiden 
Corpora mandibulae etwa parallel. Aboralwarts treten sie im Angulus 
mentalis auseinander, zwischen sich das Spatium mandibulae, Jede Halfte 
gliedert sich in einen Corpus und einen Ramus, der Corpus wiederum in 
einen Schneidezahnteil, Pars incisiva, und einen Backenzahnteil, Pars mo- 
laris. Die medialen Flachen der Partes incisiva stehen vertikal, Sie sind 
angerauht fiir die Verankerung der Knorpelsubstanz der Symphyse, Apikal 
liegen die Offnungen der Schneidezahnalveolen. An der Ventralflache der 
Pars incisiva miindet eine groBe Anzahl nadelstichgroBer Kanalchen, Von 
hier aus fiihren sehr feine ErnahrungsgefaBe in die Alveolen. Zwischen 
den Schneidezahnen und den Backenzahnen erstreckt sich ein langeres 
Diastema, Margo interalveolaris. Die Pars molaris nimmt die Alveolen der 
vier Backenzahne auf. Oral der Pars molaris tritt lateral der Canalis 
mandibularis im Foramen mentale aus dem Corpus [s. Abb, 18 a). Dieser 
Kanal zieht ventral der Backenzahnalveolen entlang. Die Alveolen sind 
durch vertikale Cristae dentales unterteilt, die den einzelnen Zahnlamellen 
entsprechen. An der lateralen Wand, basal des 1. — 3, Molaren, dient eine 
kleine Vertiefung als Ansatzstelle fiir die orale Portion des Musculus masse- 
ter (s. Abb. 18). Bei alteren Tieren zeichnen sich mitunter die Alveolen 
an der AuBenseite ab. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatouiie des Chinchillaschadels 213 

An der medialen Seite erstreckt sich als dicker Wulst in oroventraler 
Richtung die Eminentia mylohyoidea (s. Abb, 18. c). Vom Angulus mentalis 
reicht sie bis zum aboralen Ende der Pars molaris. Von hier ab lauft sie 
als schmale Crista zum Processus condyloideus desUnterkieferastes. Zwischen 
ihr und der lateralen, aufsteigenden Kante des Ramus liegt der Sulcus 
ascendens. In ihmbefindet sich das Foramen mandibulare, die aborale Offnung 
des Canalis mandibularis (s. Abb. 17 d). Die eben genannte laterale Kante 
des Ramus gipfelt im Processus coronoideus (muscularis), der nur klein ist 
und die Hohe des aboral von ihm gelegenen Processus condyloideus nicht 
erreicht (s. Abb. 18 f, g), Zwischen beiden Fortsatzen liegt die nach aboral 
steil ansteigende Incisura mandibulae. Der Gelenkkopf des Processus condy- 
loideus ist schmal und langgestreckt. Die Lateralflache des Ramus hat im 
dorsalen Drittel eine ventrooral gerichtete langliche Vertiefung, die Fossa 
masseterica, fiir einenTeil der Mittelportion desMusculusmasseter (s.Abb,18i). 
Ventral der Eminentia mylohyoidea und ihrer sich aboralwarts fortsetzenden 
Crista liegt auf der medialen Ramusseite die Fossa pterygoidea (s. Abb. 18 e). 
Ventral wird sie von einem abgerundeten Vorsprung begrenzt, den der 
sehr lange, spitzzulaufende Processus angularis bildet (s. Abb, 18 h). Der 
Processus dient der aboralen Portion des Musculus masseter, ein kleiner 
Fortsatz an der Crista mylohyoidea, dem Musculus biventer mandibulae als 
Ansatz. 

Der Unterkiefer des Neugeborenen ist viel flacher und langgestreckter 
als der des erwachsenen Tieres, Der spater abgewinkelte Ramus verlauft 
fast in einer Linie mit dem Corpus. Die einzelnen Muskelansatzstellen sind 
z, T. noch gar nicht oder nur sehr schwach entwickelt, Lediglich der Pro- 
cessus angularis hat im Verhaltnis zum ganzen Unterkiefer schon seine end- 
giiltige Proportion erreicht. Dies ist dadurch zu erklaren, daB der Mus- 
culus masseter als Hauptnagemuskel schon sehr friih stark beansprucht 
wird. Junge Chinchillas nehmen nach wenigen Tagen bereits selbstandig 
feste Nahrung auf. 

Os hyoideum. 

Das Zungenbein besteht aus einem Korper und zwei Paaren von Fortsat- 
zen, den Hornern, Cornua. Es liegt zwischen den beiden Unterkieferasten, 

Der Korper ist etwa dreieckig, Eine Spitze weist nach oral als kurzer 
Processus lingualis, Vom Korper fiihren aboral die ziemlich langen Kehlkopf- 
horner, Thyreohyoidea, zum Schildknorpel des Kehlkopfes. Thyreohyoid und 
Basihyoid sind gelenkig miteinander verbunden. Das ebenfalls mit dem Basi- 
hyoid gelenkig verbundene, paarige Zungenhorn, Keratohyoid, setzt sich in 
das lange, dorsoaboral verlaufene Stylohyoid fort, welches das Zungenbein 
mit dem Schadel verbindet. 

Zahne und GcbiB 

Das vollstandige GebiI3 einer Chinchilla besteht aus vier Schneidezahnen 
und sechzehn Backenzahnen, Es ergibt sich die Zahnformel: 

i I c i P i M 

1 '■ ^' 1 ' 3 ' '• 



214 Otrnar Schautfelen: Zur Anatonue des Chinchillaschadels 

Fiir das NagergebiB charakteristisch ist die Form der Schneidezahne 
und das groBe Diastema zwischen Schneidezahn und erstem Backenzahn, 
sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer. Die Schneidezahne sind nur an 
der labialen Seite schmelziiberzogen. Die Hauptmasse des Zahnes besteht 
aus Dentin. Durch ungleiche Harte von Schmelz und Dentin entsteht beim 
Nagen ein stufenformiger Absatz. Im Oberkiefer kann die Schneidezahnspitze 
meiBelformig zugespitzt sein, oder, was viel haufiger ist, das Dentin wird im 
rechten Winkel zur Schmelzschicht abgetragen. Es entsteht ein rechtwin- 
kehger Einschnitt an der konkaven Riickseite des Zahnes, Der schneidende 
Teil des Zahnes besteht dann nur aus Schmelz, Im Unterkiefer sind die 
Schneidezahne in einem normalen GebiB immer spitzmeiBelformig ausgebildet. 

Bei der Geburt Hegen die Schneidezahne bereits voHig frei. Am frisch- 
toten Tier sind sie als 1,8 mm (oben) und 2,0 mm (unten) lange, sehr feine 
MeiBel sichtbar. Am skelettierten Schadel erkennt man, daB sie bereits 4,8 mm 
(oben) und 5,2 mm (unten) weit aus der eigentlichen Alveole hervortreten. 
Die Spitze der Schneidezahne von Neugeborenen hat schon die gleiche 
Form wie beim erwachsenen Tier, mit der Einschrankung, daB sowohl im 
Ober- als auch im Unterkiefer die SpitzmeiBelform ausgebildet ist. 
Der Schmelz geht allmahlich ins Dentin iiber. Erst im Laufe der Zeit ent- 
steht dann durch das Nagen die oben beschriebene Form, Bei jungcn Tieren 
nehmen die Schneidezahne an Breite zu, spater nicht mehr. Bei erwachsenen 
Tieren bleibt die Nageflache dann immer gleich groB, 

Der Schmelz ist mit einer rotlich-gelben Pigmentschicht liberzogen. 
Nur in wenigen Fallen sind die Schneidezahne weiB. Diese Farbschicht 
wird in der Alveole gebildet, Sie bedeckt etwa die ersten beiden Drittel 
des Zahnes. Nur ein Drittel ragt aus der Alveole hervor. Im Unterkiefer ist 
dieser freie Teil etwas groBer, Die oberen Schneidezahne bilden anein- 
andergelegt nahezu einen Kreis, Bei einem 37 Monate alten Chinchilla 
velligera betrug der Durchmesser dieses Kreises 14 mm. Die unteren 
Schneidezahne sind wesentlich langer und viel schwacher gekriimmt, Ihre 
Kriimmung entspricht bei demselben Tier einem Vollkreis von 33 mm Durch- 
messer. Die Schneidezahne haben standig offene Wurzelkanale, was ein 
dauerndes Wachstum ermoglicht. Die Pulpahohle ist im Oberkiefer etwa 
ein Drittel, im Unterkiefer etwa halb so lang wie der Zahn, so daB in 
beiden Fallen die gesamte Pulpahohle intraalveolar liegt. Urspriinglich wer- 
den die Schneidezahne im Zwischenkiefer angelegt und entwickelt, Der 
wachsende und dabei immer mehr beanspruchte Zahn muB fortschreitend 
starker verankert werden. Liegt die Alveole zunachst ganz im Zwischen- 
kiefer, so dehnt sie sich nach und nach immer mehr gegen das Oberkiefer- 
bein hin aus, Schon bei Neugeborenen ist dieses Ubergreifen auBerlich 
sichtbar, Beim erwachsenen Tier durchlauft die Alveole den ganzen Zwi- 
schenkiefer. Das Wachstumszentrum des Zahnes aber liegt in einer sack- 
artigen Ausbuchtung im Oberkieferbein, 

Das GebiB ist in seinen Backenzahnreihen anisognath, d,h, die Kau- 
flache der oberen Backenzahne ragt in Ruhestellung lateral iiber die der 
unteren Backenzahne. 



Otmac Schaurfelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 215 

Die Backenzahne sind schmelzfaltig und haben offene Wurzeln. Daher 
wachsen auch sie standig weiter. Die Reibeflachen der oberen und unteren 
Backenzahne stehen normalerweise horizontal. Die oberen Zahne wachsen 
von oromedial nach ventrolateral, die unteren entgegengesetzt, Damit diver- 
gieren die oberen, die unteren konvergieren, wodurch die Stabilitat des 
Gebisses zunimmt, Infolge der waagrechten Reibeflache vergroBert sich die 
Kauflache. 

Praemolaren und Molaren setzen sich aus drei parallelen Lamellen 
zusammen, die quer zur Schadellangsachse stehen, Jede Lamelle besitzt 
eine offene Pulpahohle, die je nach Alter mehr oder weniger weit in den 
Zahnkorper hineinreicht. Die letzte Lamelle von Ms im Oberkiefer springt 
aboral kielformig vor, Im Unterkiefer ist jew^eils die erste Lamelle jedes 
Zahnes nur sehr schwach ausgebildet. Der P des Unterkiefers hat einen 
dreieckigen Querschnitt mit der Spitze in oraler Richtung. Beim neugebore- 
nen Tier sind noch alle vier Backenzahnreihen von einer kutanen Scbleim- 
haut bedeckt, Im Oberkiefer besteht eine unmittelbare Verbindung dieser 
Schleimhaut mit der kutanen Schleimhaut des harten Gaumens. Die einzel- 
nen Zahne zeichnen sich nicht ab. Unter der Schleimhaut sind der P und 
der Ml im Ober- und Unterkiefer schon durchgebrochen. Der Ms ist zv^ar 
sichtbar, hat aber den Kieferrand noch nicht erreicht. 

Weitere Angaben iiber den Durchbruch der Zahne kann ich wegen 
Materialmangels nicht machen. 

Die Kauflache der einzelnen Backenzahne nimmt zunachst durch Ver- 
langerung und Verbreiterung des Zahnes zu. Dieses Wachstum ist nach dem 
mir.vorliegenden Material nach spatestens einem Jahr abgeschlossen, Danach 
laufen die Vertikalkanten der Zahne parallel, so daB die Kauflachen immer 
den gleichen Querschnitt behalten. 

Zahnanomalien 

In dem von mir gesammelten Material ist der Anteil verbildeter Gebisse 
auffallend hoch, Sie betreffen ausschlieBlich beide Geschlechter von Chin- 
chilla ch. boliviana und nur die Backenzahne, Von ingesamt 16 Schadeln 
zeigen 13 z. T. stark miBgestaltete Backzahnreihen. Die Tiere mit den 
Anomalien sind zwar erwachsen, jedoch nicht iibermaBig alt. 

Die einzelnen Zahne sind auseinandergeriickt und ragen oft um mehr 
als das Dreifache gegeniiber dem Normalen aus den Alveolen hervor, Ihrer 
natiirlichen Kriimmung folgend weichen die Zahne bei diesem anormalen 
Wachstum nach lateral aus. Die oberen und unteren Kauflachen passen 
deshalb nicht mehr aufeinander, Bei alien diesen Fehlbildungen verschieben 
sich die Alveolen im Oberkiefer weit nach dorsal, im Unterkiefer weit 
nach ventral, Ist die Knochengrenze erreicht, entstehen Aussackungen, die 
den jeweiligen SchadelumriB erheblich verandern. Im Oberkiefer z, B, ist 
bei einigen Schadeln das Lumen des Canalis infraorbitalis stark eingeengt. 
Selbst in die Orbita dringen die Alveolen ein. Ch. ch. boliviana stammt 
aus einem viel rauheren Lebensraum als Ch. velligera. Die Pflanzen ihres 



216 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 

Lebensraumes passen sich durch kleinen Wuchs und feste Substanz den un- 
giinstigen Umweltverhaltnissen an. Die Zahne von Chinchilla ch. boliviano 
sind also auf das Kauen barter und derber Nahrung eingestellt. Wird dem 
in Gefangenschaft nicht Rechnung getragen, halt die Abkauung mit dem 
Wachstum nicht Schritt und es entstehen die geschilderten libermaBig Ian- 
gen Zahne, 

Ich erwahne diese Fehlbildungen deshalb, weil die jeweiligen Schadel 
fiir normale Zahnreihenuntersuchungen nur bedingt zu verwenden waren. 

Artunterschicde 

So grundverschieden die beiden Chinchillaarten ihrem Aussehen, ihrer 
Lebensweise und ihrem Vorkommen nach auch sind, so erscheinen doch 
die Schadel bei fliichtiger Betrachtung sehr ahnlich. Die Unterscheidung 
der Arten richtete sich bis jetzt nach folgenden Merkmalen: 

Chinchilla ch, boliviana 

a) Kopfrumpflange: 30 — 32 cm (eigene Messungen an 10 Tieren ergaben: 

26— 29,5 cm) 

b) Schwanzlange: 14 — 16 cm mit Endhaaren (eigene Messungen an 14 

Tieren ergaben: 10 — 11,5cm ohne Endhaare). 

c) Ohrlange ; 4 — 5 cm 

d) Verbreitung : Bolivien 

e) Lebensraum: Hohenlagen von 2500— 4000 m 

f) Fell: Langes Haar 

g) Tragzeit: 120—128 Tage 

Chinchilla vcUigera 

a) Kopfrumpflange: 25 — 26cm (eigene Messungen an 21 Tieren ergaben: 

24-27 cm) 

b) Schwanzlange: 17 — 18cm mit Endhaaren (eigene Messungen an 19 

Tieren ergaben: 14 — 17,5cm ohne Endhaare) 

c) Ohrlange: 6cm 

d) Verbreitung: Mittel-Chile 

e) Lebensraum: Hiigelland und Hohenlagen bis 3 000m 

f) Fell: Kiirzeres Haar als die vorher genannte Art 

g) Tragzeit: 108—111 Tage 

Die verschiedenen Lebensraume beeinfluBten GroBe, Gestalt, Lebens- 
weise und Fellbeschaffenheit erheblich. Die groBere Haarlange bei der 
bolivianischen Form z, B, ist durch die klimatischen Verhaltnisse bedingt, 
ebenso deren geringere Schwanz- und Ohrlange. 

Inwieweit wirkten sich nun die Umweltverhaltnisse und unterschied- 
liche auBere Merkmale auf den Bau des knochernen Schadels aus? 

Wie schon aus dem Abschnitt iiber Zahnanomalien hervorgeht, muBte 
sich die bolivianische Art an andere Nahrung anpassen als die chilenische- 
In den groBen Hohenlagen sind die Pflanzen niedrig und mit kleinen, harten 
Blattern besetzt; vor allem aber ist auch ihr holziger Stamm ungleich barter 



Otinar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 



217 



als bei Pflanzen der tieferen Lagen. Es liegt deshalb nahe zu vermuten, 
das GebiB der bolivianischen Tiere sei auf starkere Beanspruchung ein- 
gestellt. Das ist tatsachlich der Fall, Die Form der Backenzahne ist bei 
beiden Arten gleich, Wegen der Zahnanomalien bei der bolivianischen Art 
war es nicht moglich, an den Backenzahnreihen nahe der Usurflache ver- 
gleichend zu messen. Messungen der Zahnreihenlange am Alveolenrand 
ergaben fiir Chinchilla ch. boliviano hohere Werte, Allerdings kann nur 
an vollig normalen Gebissen sicher Giiltiges ausgesagt werden, da u. U, 
die Zahnanomalien auch die Alveolen beeinfluBt haben konnten. Die Arten 
sind jedoch anhand der Schneidezahnbreiten leicht zu unterscheiden: 



Ch. ch. boliviano (n =16) 



Ch. velligera [n =18) 



Oberkiefer: 


Minimum 


2,5 mm 


Oberkiefer: 


Minimum 


2,1mm 




Maximum 


2,9 mm 




Maximum 


2,5mm 




Mittelwert 


2,6 mm 




Mittelwert 


2,3mm 


Unterkiefer ; 


Minimum 


2,4mm 


Unterkiefer; 


Minimum 


1,9 mm 




Maximum 


2,7 mm 




Maximum 


2,3 mm 




Mittelwert 


2,5 mm 




Mittelwert 


2,1 mm 



Durch die groBere Breite der Nagezahne bei Ch. ch. boliviano hat sich 
auch die Nageflache relativ und absolut vergroBert, Dieses entspricht den 
anderen Lebensbedingungen, 

Wegen der breiteren Schneidezahne ist auch die ganze knocherne 
Schnauze bei der bolivianischen Art starker und breiter, miissen doch die 
groBeren Zahne besser verankert sein. 

Der Canalis infraorbitalis ist bei der bolivianischen Art in seinem 
basalen Anteil breiter. Das Jochbein steht senkrechter als bei Ch. velli- 
gera. Bei dieser Art liegt der basale Rand des Jochbeins naher an der 
Schadelmedianen. Der Musculus masseter hat also bei Ch. ch. boliviano 
mehr Raum, die Kaukraft ist dadurch starker, 

Bei Ch. ch. boliviano sind die Nasenbeine breiter und in ihrer oralen 
Halfte starker gewolbt, Es bildet sich dadurch ein groBerer Vorwarmraum 
fiir die Atemluft aus, Auch dies kann als eine Anpassung an die Tempe- 
raturverhaltnisse der hoheren und damit kalteren Lagen angesehen werden. 

Beide Chinchillaarten haben groBe Ohrmuscheln. Die der chilenischen 
Form sind aber betrachtlich groBer als die der bolivianischen, Auch in der 
GroBe des knochernen Ohres unterscheiden sich beide deutlich, Bei der 
chilenischen Art sind die blasigen Auftreibungen groBer und liegen die 
Bullae tympanicae an der Basalflache dichter beieinander, Deshalb ist auch 
das Basioccipitale starker eingeengt und schmaler als bei der boliviani- 
schen Art, Die groBte Bullalange in Prozenten der Basilarlange errechnet, 
ergibt ein MaB fiir ihr Verhaltnis zur KorpergroBe: 



Ch. ch. boliviano (n =^16) 

Minimum 43 *^/o 

Maximum 48 "/o 

Mittelwert 45 *^/o 



Ch. velligera (n =16) 

Minimum 

Maximum 

Mittelwert 



451 
50«/o 
471 



218 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 



Die knochernen Ohrpartien gleichen einander bei beiden Arten weitgehend. 
Eine Ausnahme macht der knocherne Gehorgang. Er wurde im speziellen 
Teil als weite, nach unten sich verjiingende Tasche mit groBer ovaler 
Offnung beschrieben. Die Gehorgange beider Arten unterscheiden sich in 
GroBe, Form und Ausdehnung, Die chilenische Art hat groBere Ohrmuscheln 
und einen langeren Gehorgang, der entlang einer groBeren Strecke allseitig 
knochern umgeben ist. Die dorsale Offnung ist occipitodorsal gerichtet 
(s. Abb. 9). 

Ich habe versucht, diese Verhaltnisse durch Messungen deutHch zu 
machen. Die Lange I reicht vom Basalpunkt der auBeren Gehorgangslange 
(Fissura petrotympanica) zum Dorsomedialpunkt der ovalen Gehorgangs- 
offnung. Die Lange II Hegt auf derselben Strecke, reicht aber von der 
Fissura petrotympanica nur bis zum Dorsolateralpunkt der Offnung. Die 
dritte MeBstrecke ist die groBte Breite des Gehorgangs. Sie Hegt bei 
beiden Arten in der dorsalen Halfte des Ganges. Es ergaben sich fol- 
gende Werte : 



Ch. ch. boliviana (n = 16) 

Gehorganglange I: Minimum 11,8mm 
Maximum 12,9 mm 
Mittelwt. 12,2 mm 

Gehorganglange II: Minimum 6,9 mm 
Maximum 8,1mm 
Mittelwt, 7,5 mm 

Gehorgangbreite: Minimum 7,1mm 
Maximum 8,2 mm 
Mittelwt. 7,6 mm 



Ch. velligera (n = 18) 

Gehorganglange I: Minimum 13,9mm 
Maximum 15,5 mm 
Mittelwt. 14,6 mm 

Gehorganglange II : Minimum 8,8 mm 
Maximum 10,9 mm 
Mittelwt, 9,8 mm 

Gehorgangbreite: Minimum 8,0mm 
Maximum 9,9 mm 
Miltelwt. 9,0 mm 



Dieses Merkmal kann bereits bei 5 — 6 Monate alten Tieren zur Art- 
unterscheidung verwendet werden, 

Der Hamulus des Pterygoids ist bei Ch. velligera groBer als bei Ch. 
ch. boliviana. Durch die starkere Ausdehnung der Bulla tympanica hat er 
sich iiefer in ihre orale Wand eingelagert, 

Neben diesen Kennzeichen besitzt auch das Occipitale eines. Bei beiden 
Arten Hegt die Pars nuchalis des Supraoccipitale zwischen den petroma- 
stoiden Blasen der Ohrregion eingekeilt und zwar bei Ch. velligera durch 
die groBere Ausdehnung der Ohrpartie starker. Die dadurch entstehende 
Verkleinerung der Ansatzflache fiir die Nackenmuskulatur wird ausgeglichen, 
indem sich beiderseits nucholateral gerichtete Aufziige ansetzen, die sich 
der Ohrregion flachig anlegen, Bei Ch. ch. boliviana ist der genau trans- 
versal gelegene Teil der Pars nuchalis breiter als bei der anderen Art, 
Die Gesamtbreite (mit den Aufziigen) vergroBert sich noch erheblich, wcil 
diese Aufziige mehr nach lateral als nach nuchal weisen. Die Pars nuchalis 
bei Ch. velligera ist schmaler, Dazu kommt, daB die Aufziige nahezu nu- 
chal gerichtet sind, also ihrerseits die Gesamtbreite nicht wesentlich ver- 
groBern (s. Abb. 13 u. 14). 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 219 

Fiir die Occipitalbreite ergaben sich folgende Werte: 

Ch. ch. boliviana (n = 16) Ch. velligera (n = 17) 

Minimum 14,1 mm Minimum 11,2 mm 

Maximum 17,1mm Maximum 13,8 mm 

Mittelwert 15,4mm Mittelwert 12,6mm 

Die Sutura coronalis verlauft bei Ch. ch. boliviana in transversaler 
Richtung, wahrend sie bei Ch, velligera oral konkav eingebuchtet ist. 

Der Schadel als Ganzes 

Chinchillas gebaren nach sehr langer Tragzeit Laufjunge. Dies ist als 
Folge der harten Lebensbedingungen ihrer Wohngebiete zu verstehen. 

Bei Laufjungen ist zur Zeit der Geburt nicht nur die Entwicklung 
weiter fortgeschritten als bei Lagerjungen, sondern es zeigt auch die Reihen- 
folge der Organentwicklung Unterschiede. Laufjunge sind unmittelbar nach 
der Geburt alien Umwelteinfliissen ausgesetzt. Das Gehirn und die Haupt- 
sinnesorgane miissen sofort voll arbeiten, Bei Chinchillas kommt dazu, dal3 
die Sinnesorgane, vor allem Auge und Ohr, ganz auBerordentlich gut aus- 
gebildet sind. Wir haben Tiere vor uns, die sich besonders sinnfallig an 
die Umweltbedingungen angepaBt haben, Neben den allgemeinen Nagetier- 
schadelkennzeichen, sind es vor allem Gehirn, Auge und Ohr, die die 
Form des Chinchillaschadels pragen. 

Wahrend der Schadel der erwachsenen Tiere durch zunehmende Be- 
anspruchung der einzelnen Teile in der Form ausgepragt wird, findet man 
bei den neugeborenen und jugendlichen Tieren eine einfache Ausgestaltung des 
knochernen Schadels, Das Schadeldach ist nach alien Seiten stark gewolbt. 
Die Form wirkt „kindlich" und die Schadelhohle gegeniiber dem Gesamt- 
schadel unverhaltnismaBig groB, Sie bietet Raum fiir das bei der Geburt 
schon stark entwickelte Gehirn. Ebenso sind die Sinnesorgane schon gut 
ausgebildet. 

Alle Schadelorgane hingegen, die nach der Geburt nicht sofort ge- 
gebraucht werden, sind bei geburtsreifen Chinchillas so klein wie moglich 
gehalten, da der ohnehin schon groBe Schadel nicht noch mehr vergroBert 
werden darf, um den Durchtritt durch die Geburtswege nicht zu gefahrden. 

Beim ausgewachsenen Schadel der Chinchillas liegen Gesichts- und 
Gehirnschadel nahezu in einer Ebene hintereinander, Der Scheitelpunkt liegt 
am Schnittpunkt der Sutura sagittalis mit der Sutura coronalis. Er verla- 
gert sich wahrend des ganzen Wachstums nicht mehr. 

Beim Neugeborenen und beim sehr jungen Tier stoBen die einzelnen 
Schadelknochen weitgehend unverzahnt mit geraden Randern aufeinander, 
Gezahnte Nahte werden erst spatcr gebildet. Dies trifft vor allem im Be- 
reich der Schadelhohle zu, damit das Gehirn in seiner Ausdehnung nicht 
behindert wird, Im allgemeinen verstreichen Pfeil- und Kranznaht bei alten 
Tieren, Doch finden sich in meinem Material altere Tiere, bei denen sie noch 
nicht verschmolzen sind, wahrend sie bei jiingeren bereits vollstandig ver- 
schwunden sind, Eine Festigung des Schadeldaches ist um so notwendiger. 



220 Otmar Schautfelen: Zur AnaCoinie des Chinchillaschadels 

als es bei erwachsenen Tieren sehr flach ist, dabei keine Leisten und Grate 
f iir Muskelansatze besitzt und in seinem dorsalen Abschnitt nicht vonMuskeln 
bedeckt wird, Dadurch ist das Schadeldach erhoht der Gefahr ausgesetzt, 
verletzt zu werden, 

Der Schadel der erwachsenen Chinchillas ist im Verhaltnis zur Gesamt- 
korpergroBe groB, Dies wird vor allem bedingt durch die weiten Jochbogen, 
die groBen Augenhohlen, das groBe Gehirn und die machtige Felsenbein- 
pyramide, 

Im oralen Teil des Gehimschadels bestimmen die medialen Orbitawande, 
im aboralen Abschnitt die machtigen Ohrblasen die Lage und die Form des 
Gehirns. Der orale, vertikale Teil des Petromastoids hindert das GroBhirn an 
seiner Ausdehnung in nuchobasaler Richtung, Es weicht nach dorsal aus. Die 
bei jugendlichen Tieren stark gewolbten Parietalia werden in ihrem aboralen 
Abschnitt gehoben. Zwischen den beiden Felsenbeinpyramiden, vom GroB- 
hirn durch die scharfe Crista petrosa getrennt, liegt das Rautenhirn, das 
sich infolge der Beengung durch die Gehorblasen von der Seite her in 
dorsonuchaler Richtung ausdehnt. Es schiebt das Interparietale vor sich her. 
So entsteht mit der Zeit ein flaches Schadeldach, 

Die Abhangigheit dieser Gestalt des Schadeldachs von der GroBe und 
Lage der Felsenbeinpyramide ergibt sich daraus, daB es bei Ch. velligera, 
die die groBeren Bullae besitzt, starker abgeflacht ist als bei Ch. ch. holiviana. 

Die Schadelhohle, Cavum cranii, schlieBt das Gehirn ein. Entsprechend 
den einzelnen Gehirnteilen laBt sie sich einteilen in ein Cavum cerebelli fiir 
das Rautenhirn und in ein Cavum cerebri fiir das GroBhirn. Bei den Chin- 
chillas setzt sich oral anschlieBend eine kleine Hohle deutlich ab, die ich 
als Cavum olfactorii bezeichne. Die gut ausgebildete Crista petrosa, die sich 
iiber die ganze Vertikale der Schadelhohle erstreckt, grenzt das Cavum 
cerebelli vom Cavum cerebri ab. Ein Tentorium cerebelli osseum fehlt voll- 
standig. Im Bereich der Schadelbasis gehen beide Hohlen ohne besondere 
Grenze ineinander iiber. 

Aboral offnet sich das Cavum cerebelli zum groBen Foramen magnum. 
Seine Offnung ist ventrokaudal gerichtet. In der Seitenwand liegen die Aus- 
trittsstellen fiir den Nervus facialis sowie den Nervus statoacusticus aus 
dem Schadelinneren. Dorsal davon buchtet sich die Fossa mastoidea ein, 
die den Flocculus cerebelli aufnimmt. In der Seitenwand des Cavum cerebri 
liegt eine Dauerfontanelle, die Fontanella temporalis, Auf der Bodenflache 
des Cavum cranii zeichnen sich die einzelnen Schadelgruben ab. Aboral 
liegt die Fossa cranii occipitalis, die zum groBten Teil vom Petrosum, zu 
einem kleineren Teil vom Basioccipitale gebildet wird, Nahe dem Basalrand 
des Foramen magnum verlaBt der Nervus hypoglossus durch das Foramen 
hypoglossi die Schadelhohle. Oral davon liegt das Foramen jugulare, durch das 
der Nervus accessorius, der Nervus vagus und der Nervus glossopharyngeus 
treten. Nasal dieser Fossa liegt die Fossa cranii media, die durch die 
seitlich weit ausladenden Keilbeine ihre Form und ihre Grenzen erhalt. In 
ihr tritt ein groBer Teil der Gehirnnerven durch weite Foramina aus dem 
Schadelinnern aus. Oral der Bullae tympanicae haben sich das Foramen 



Otmar Schauffelen: Zur Anatoinie des Chinchillaschadels 221 

ovale fiir den Unterkieferast des Nervus trigeminus und das Foramen caro- 
ticum zum Foramen lacerum orale zusammengeschlossen, Nahe der Grenz- 
naht zum Palatinum liegt im Alisphenoid das Foramen alare fiir einen Ast 
der Arteria carotis communis. Nasal des Foramen lacerum orale offnet sich 
das Foramen orbitorotundum, von diesem durch einen diinnen Knochensteg 
getrennt. Es bildet die Austrittsstelle fiir den Ramus ophthalmicus und den 
Ramus maxillaris des Nervus trigeminus, den Nervus trochlearis, Nervus 
oculomotorius sowie den Nervus abducens. Oral davon liegt im Orbito- 
sphenoid das Foramen opticum. In der aboralen Halfte der Fossa cranii media 
buchtet sich in der Medianen die Fossa hypophyseos fiir die Hypophyse 
ein. Im oralen Bereich des Cavum cerebri befindet sich die Fossa cranii 
nasalis, die sich aber nur undeutlich abzeichnet. Am weitesten oral bildet 
die Fossa olfactorii die Grundflache des Cavum olfactorii. Lateral offnet 
sich in ihr das Foramen ethmoidale. 

Wenden wir uns nunmehr der Felsenbeinpyramide zu. Sie be- 
sitzt in der Anatomie des Chinchillaschadels eine einzigartige Sonderstellung, 
Dies betrifft sowohl ihre Eigenform als auch ihren EinfluB auf die Gestalt 
des Schadels. So wie die Nagezahnbildung die Gestaltung des Gesichts- 
schadels bei Nagetieren iiberhaupt bestimmt, beeinfluBt das knocherne Ohr 
bei Chinchillas die Form des Hinterschadels, Beim erwachsenen Tier ist 
die gesamte Ohrregion blasig aufgetrieben, Der aborale Teil der Bulla petro- 
mastoidea iiberragt die mediane Scheitellange des Schadels. Am Neuge- 
borenenschadel zeigt nur das Tympanicum diese Auftreibung als Bulla 
tympanica. Mastoid, Petrosum und Tympanicum bilden bereits bei der Geburt 
eine feste Einheit. Sie bleibt zeitlebens vom Squamosum getrennt. 

Eine Verkeilung der Felsenbeinpyramide zwischen Occipitale und Squa- 
mosum wie bei den anderen Tieren wird durch die enorme VergroBerung 
der Bullae unmoglich. Die Befestigung besteht in erster Linie aus Syndes- 
mosen. Unterstiitzt von einem schmalen knochernen Ring, der vom Processus 
supramastoides des Occipitale und vom Processus aboralis des Squamosum 
gebildet wird (s. Abb. 22 a, b). 

Den grofiten EinfluB nimmt die sich ausdehnende Felsenbeinpyramide 
auf das Parietale und Interparietale und damit auf das aborale Schadel- 
dach sowie auf alle Teile des Occipitale. Durch die allmahliche Entwicklung 
der Bulla petromastoidea und ihre Ausdehnung nach dorsal, ebenso durch 
das Gehirnwachstum heben sich das Parietale und das Interparietale. Wahrend 
hierbei die Fiachenausdehnung des Parietale relativ kleiner bleibt als beim 
Neugeborenen, verkleinert sich das unpaare Interparietale sogar absolut. 
Die dorsalen Bullae haben es bei ihrer Ausdehnung gegen die Mediane hin 
eingeengt, Der gleiche Vorgang spielt sich im Bereich des Ex- und des 
Supraoccipitale ab, nur kann hier die Gesamtflache nicht kleiner werden, 
damit eine ausreichend groBe Flache fiir den Ansatz der Nackenmuskeln 
erhalten bleibt. Das Occipitale hat sich durch den bilateralen Druck der 
Bullae gefaltet, Seine Oberflache ist dadurch trotz der geringeren Ausdeh- 
nung in der Transversalen etwa gleich groB geblieben. In der Medianen 
ist die Protuberantia occipitalis externa entstanden. Beiderseits lateral ent- 



222 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 

wickeln sich nach kaudolateral gerichtete Aufziige. Dieser Anpassungsvor- 
gang ist eine Folge der machtigen Ausdehnung des Ohres. Das zeigt sich 
darin, da6 bei Ch. velligera infolge der groJBeren Bullae die Transversal- 
platte des Occipitale schmaler ist und die Aufziige mehr kaudal gerichtet 
sind als bei Ch. ch. boliviana. 

Ahnlich verhalt es sich beim Basioccipitale, Bei beiden Arten ist es 
durch die VergroBerung der Bullae tympanicae zu einer auBerst schmalen 
Knochenplatte eingeengt worden. Bei Ch. velligera jedoch ist das Basiocci- 
pitale schmaler, so daB sich die Bullae fast beriihren, Zwischen Basiocci- 
pitale und Bulla tympanica liegt die Fissura petrobasialis, die aber keine 
eigentliche Fissur darstellt, weil sich das Basioccipitale ganz dicht an die 
Bulla tympanica angelegt hat, Eine feste Verbindung besteht jedoch nicht, 

Eine funktionelle Erklarung fiir die auBerordentliche GroBe der kno- 
chernen Ohrregion ist vorerst nicht moglich. Die Losung hierfiir kann nur 
der physiologische Versuch bringen, Entsprechende Erscheinungen finden 
sich bei fast alien Saugetieren in Trockengebieten, z, B, in der Sahara oder 
in Zentralasien- Bei Nagern ist diese Entwicklung am starksten und haufig- 
sten ausgebildet, Ihnen folgen Fleischfresser und Wiederkauer, Bo den- 
he imer (1957) nimmt an, daB die BullavergroBerung vom Feuchtigkeitsgrad 
des Lebensraumes abhangt. In sehr trockenen Gebieten ware sie demnach 
am starksten. Nach Zavattari (1934) dienen die groBen Ohrmuscheln 
dieser Tiere zur Aufnahme von Gerauschen aus der Luft, wahrend die 
groBen Bullae zur Wahrnehmung von Bodenerschiitterungen ausgebildet 
sein sollen, 

Als Dammerungs- und Nachttiere haben Chinchillas groBe Aug en, 
die in machtigen knochernen Hohlen liegen. Sie stehen dicht beieinander. 
Dadurch erkennen die Tiere rasch und miihelos ihre Hauptfeinde, die Raub- 
vogel, die von oben auf ihre Beute stoBen. Die Lage der Orbitae entspricht 
diesen Verhaltnissen, Bei erwachsenen Tieren liegt der Dorsalrand naher der 
Medianen als bei Jungtieren, ebenso ist der Jochbogen weiter geworden. 
Auch die Medialwand dehnt sich nach der Geburt gegen die Mediane hin 
noch aus. Die groBen Augen erhalten dadurch die notwendige knocherne 
Grundlage, ohne daB der Schadel iibermaBig breit wird. Da Chinchillas Hoh- 
len- und Felsspalten bewohnen, sind breit ausladende Korperteile hinderlich. 

Der Proccessus zygomaticus des Frontale hat sich fast vollstandig 
riickgebildet; behindert also die Orbitae in ihrer Ausdehnung nicht, Gleich- 
zeitig haben sich Orbita und Temporalgrube zu einer Einheit verbunden. 
Das Foramen opticum der einen Seite, das einem starken Tractus opticus 
Durchtritt bietet, kommuniziert infolge der Orbitaausdehnung gegen die 
Mediane mit dem der anderen Seite. 

Die Nasenregion verandert sich wahrend des Wachstums nur wenig. 
Die Nasalia zeigen schon bei Neugeborenen in ihrer oralen Halfte eine 
deutliche Wolbung, die die Nasenhohle in diesem Bereich vergroBert. Diese 
Vorwolbung ist im erwachsenen Zustand bei Ch. ch. boliviana starker, 
wodurch die Vorwarmkammer fiir die Atemluft groBer wird. Darin ist eine 
Anpassung an das kaltere Klima zu sehen. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 223 

Der Gesichtsschadel hat neben der Aufnahme der Nasenregion ia erster 
Linie die Aufgabe, die Nagezahne zu verankern. Chinchillas nehmen 
wenige Tage nach der Geburt selbstandig Nahrung auf, Bereits beim neu- 
geborenen Tier ragen die Schneidezahne weit aus den Alveolen, Die Ossa 
incisiva, in denen die Nagezahne verankert sind, werden kraftig angelegt, 
viel starker etwa als der Alveolarteil des Maxillare, da die Backenzahne 
erst nach der Geburt durchbrechen. 

Die Schneidezahne miissen beim Nagen weit vom Drehpunkt entfernt 
schneiden, damit mit einer moglichst geringen Muskelkraft groBe Leistungen 
erzielt werden konnen, Bei der Streckung des Gesichtsschadels entsteht 
das groBe Diastema, Die Ossa incisiva werden durch die langen Processus 
nasofrontales im Schadelgefiige befestigt, Ein verhaltnismaBig weiter Canalis 
incisivus verbindet Nasen- und Mundhohle miteinander. 

Neben Gehirn und Sinnesorganen hat die Kau- und Nagemusku- 
latur erheblichen Anteil an der Gestaltung des Chinchillaschadels, Bei 
Neugeborenen sind schon alle Ansatzflachen fiir die Kaumuskulatur vor- 
handen, Entsprechend der verschieden starken Beanspruchung der einzelnen 
Muskeln sind sie mehr oder weniger gut ausgebildet. Von Anfang an stellt 
das Nagen die Hauptarbeit der Kiefer dar. Die Kiefer werden kauend in 
der Horizontalen erst einige Zeit nach der Geburt voll bewegt, Der Mus- 
culus biventer mandibulae, der die Bewegung verursacht, ist bei der Geburt 
schwach, Der Processus jugularis und die Linea mylohyoidea als Ursprungs- 
und Ansatzpunkte sind dementsprechend nur angedeutet, 

Fiir das Kauen bei den erwachsenen Tieren sind sehr starke Muskeln 
erforderlich, Der Musculus masseter tragt den Hauptanteil der Arbeit, Bei 
den Nagetieren hat sich eine dritte Portion dieses Muskels entwickelt, Sie 
entspringt in einer flachen Grube lateral an der Maxilla, Dorsal wird diese 
Grube vom vorspringenden Processus nasofrontalis des Incisivum und oral 
von der sich deutlich nach auBen vorwolbenden Alveole des Schneidezahnes 
begrenzt, Der Muskel zieht durch das weite Foramen infraorbitale zur 
Lateralflache des Unterkiefers, Bei unseren Haustieren treten durch dieses 
Foramen nur Nerven und GefaBe hindurch, Um dem Muskel Durchtritt zu 
gewahren, hat es sich bei den Chinchillas betrachtlich erweitert. 

Der lange Processus angularis des Unterkiefers dient der aboralen 
Portion des Musculus masseter zum Ansatz- Fiir den Ursprung des ver- 
haltnismaBig groBen Musculus biventer mandibulae hat sich nach der Geburt 
ein groBer Processus jugularis ausgebildet. Seine laterale Seite liegt der 
Felsenbeinpyramide an. An seiner medialen, breiten Flache ist der Muskel 
befestigt, Dieser zieht zu einem kleinen Fortsatz an der Crista mylohyoi- 
dea des Unterkiefers, 

Die Muskelansatzflachen am Neurocranium vergroBern sich nach der 
Geburt zwar, doch bilden Chinchillas keine besonderen Leisten und Grate 
fiir den Muskelansatz, wie sie gerade bei Nagetieren sonst auftreten, aus, 
well die Ansatzflache durch die starke Ausbildung anderer Organsysteme 
groB genug ist, Nur eine schwache Linea temporalis ist weit lateral im 
Bereich des Parietale vorhanden (s. Abb, 9i], 



224 Otmar Schauftelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 

An der Basalflache des Schadels wird von Palatinum, Maxillare, den 
Sphenoiden und dem Pterygoid die Fossa pterygopalatina gebildet. 
Sie geht orodorsal in eine Fissur iiber, die zwischen dem Processus alveo- 
laris des Maxillare und dem Augenhohlenteil des Frontale liegt. Im spezi- 
ellen Teil wurde sie als Fissura nasoorbitalis beschrieben. In der Fossa 
pterygopalatina entspringt der Musculus pterygoideus. Am Grunde der 
Fossa bilden Maxillare und Alisphenoid einen kleinen Fortsatz, der die 
Oberflache der Grube fiir den Muskelansatz vergroI3ert, Der Musculus 
pterygoideus zieht an die Medialflache des Unterkiefers. Das groBe, lamellen- 
artige Pterygoid stoBt nuchal an die Bulla tympanica, Es verwachst bereits 
vor der Geburt mit dem Basisphenoid. Oral liegt das Pterygoid der 
Innenseite des medialen Teiles der Pars sagittalis des Palatinum an. Da- 
durch entsteht eine verlangerte, knocherne Wand der Rachenhohle. 

Das Kiefergelenk ist in seiner Beweglichkeit stark eingeschrankt, 
Der langgestreckte Condylus am Processus condyloideus mandibulae gleitet 
in einer schmalen Fossa mandibularis des Squamosum vor- und riickwarts, 
Durch die leichte Abrundung des Condylus um die Transversalachse kann 
sich der Kiefer in der Vertikalen bewegen, Wahrend die Sagittalbewegung 
in der Horizontalen beim Kauen ausgefiihrt wird, wird die Bewegung in 
der Vertikalen fur den Nageakt benotigt. Die Form des Gelenkes verbietet 
fast vollstandig seitliche Bewegungen des Unterkiefers, Weil die Unterkiefer- 
halften in der Symphyse nur locker verbunden sind, kann sich jede Halfte 
auch etwas seitwarts bewegen. 



Zusammeniassung 

1.) Chinchillas haben sich in auBerst sinnfaUiger Weise den Umweltbedingun- 
gen ihrer Heimat angepaBt. Dies driickt sich in auBeren Merkmalen aus 
(Fell, Tasthaare, AugengroBe, OhrmuschelgroBe, Schwanzlange, Korper- 
groBe), aber, wie in dieser Arbeit untersucht wurde, auch am Schadel, 

2.) Die auffallendsten Gestalter des Chinchillaschadels sind das groBe Gehirn, 
die gut entwickelten Sinnesorgane (vor allem Auge und Ohr) und die 
Kaumuskulatur. 

3.) Chinchillas haben eine sehr lange Tragzeit und gebaren Laufjunge. 
Deshalb verandern sich Schadel und Schadelknochen nach der Geburt 
verhaltnismaBig wenig, Gehirn und Auge laufen in ihrer Entwicklung 
den anderen Organen voraus und bestimmen hauptsachlich die Form 



Otmar Schauffelen: Zur Anatotnie des Chinchillaschadels 225 

des Neugeborenen-Schadels, Sehr bald kommen Ohr- und Nasen- 
region, GebiB und Muskelansatzflachen in der Entwicklung nach und 
geben dem Schadel die endgultige Gestalt, 

4.) Am Hirnschadel der erwachsenen Tiere fallt die Ohrregion am meisten 
auf. Sie formt die Knochen des ganzen hinteren Schadelabschnittes, 
Tympanicum, Petrosum und Mastoid verbinden sich bereits vor der 
Geburt zur Felsenbeinpyramide. Sie bleibt zeitlebens vom Squamosum 
getrennt, 

Der Processus aboralis des Squamosum bildet zusammen mit dem Pro- 
cessus supramastoides des Supraoccipitale eine giirtelartige Spange, 
die den dorsalen Teil des Petromastoids einschniirt. 
Die beiden noch lebenden Chinchillaarten [Ch. ch. boliviano und Ch. 
velligera) unterscheiden sich in der GroBe der Bullae und Gestalt des 
knochernen Gehorganges deutlich, Ch. ch. boliviano aus dem harteren 
Klima, dementsprechend mit den kiirzeren Ohrmuscheln, hat auch die 
kleineren Bullae, 

5,) Die groBen Orbitae dieser Dammerungstiere bilden mit der Temporal- 
grube eine Einheit, 

6,) Die Nasalia sind in ihrer oralen Halfte dorsal gewolbt, wodurch eine 
groBe Hohle zum Erwarmen der Atemluft entsteht, Bei Ch. ch. boliviano, 
die im harteren Klima lebt, ist diese orale Abteilung der Nasenhohle 
groBer. 

7,) Das GebiB besteht aus 4 Schneide- und 16 Backenzahnen, Ein langer 
Processus nasofrontalis verankert das Incisivum im Schadel und bildet 
ein festes Widerlager fiir die Nagetatigkeit der Schneidezahne, 
Bei Ch. ch. boliviano sind die Nagezahne wegen der harteren Nahrung 
starker. 

8.) Durch den weiten Canalis infraorbitalis und die weite Fissura orbitalis 
inferior tritt die orale Portion des Musculus masseter hindurch, Der 
lange Processus angularis des Unterkiefers dient der aboralen Portion 
des Musculus masseter zum Ansatz. 

Das Pterygoid, an dem der groBe Musculus pterygoideus entspringt, 
verwachst bereits vor der Geburt mit dem Basisphenoid und steht als 
Lamelle basal vor, 

9,) Durch die Ausdehnung der Bullae wird die Squama occipitalis sehr 
eingeengt, Fiir den Ansatz der Nackenmuskulatur entstehen laterale 
Aufziige, die die Ansatzflache vergroBern. Bei Ch. velligera ist durch die 
groBereren Bullae die Beengung im Occipitalbereich starker. 
Die Processus jugulares bilden sich im Laufe der Entwicklung gut aus 
und geben dem starken Musculus biventer mandibulae geniigend Ur- 
sprungsflache. 



226 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 

10.) Der Unterkiefer kann nur in Richtung der Schadellangsachse bewegt 
werden. Die fiir seine Aufnahme am Schadel schmale Gelenkgrube 
steht sagittal. 

BeideUnterkieferhalften sind knorpelig miteinander verbunden, wodurch 
sie sich geringgradig voneinander unabhangig bewegen konnen, 

11.) Geschlechtsunterschiede konnten am Chinchillaschadel nicht festgestellt 
werden. 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 



227 



Chinchilla chinchilla boliviana-cfcf 



Sammelnummer : 
Alter : 



Schadel 

Basilarlange : 
Scheitellange : 
GroBte Breite : 
Stirnbreite : 
Occipitalbreite : 

Ohr 

Gehorganglange I : 
Gehorganglange II : 
Gehorgangbreite : 

Schneidezahnbreite 



37 27 8 38 22 33 15 

6J 4J 4J 3J 3J 2J IJ 
3M 2M 2M 2M 2M 3M llM 



56.2 56,5 55,2 58,0 54,8 57,1 54,7 mm 
63,8 64,5 62,4 66,4 63,0 65,8 63,1 mm 

34.3 34,0 33,9 34,3 32,3 33,1 31,8 mm 
26,5 26,4 26,4 26,4 26,1 25,8 24,9 mm 
15,1 14,2 15,5 15,8 14,1 16,0 16,0 mm 



13,2 11,9 12,0 12,9 12,7 12,0 11,9 mm 
7,4 7,0 7,0 8,1 8,0 7,2 7,5 mm 
7,8 7,6 8,1 8,0 7,3 7,5 7,5 mm 



Mini- Maxi- Mittel- 
mum mum wert 



Bullalange in % 
der Basilarlange : 



54.7 58,0 56,07 
62,4 66,4 64,1 

31.8 34,3 33,8 

24.9 26,5 26,07 
14,1 16,0 15,1 



11,9 


12,9 


12,2 


7,0 


8,1 


7,6 


7,3 


8,1 


7,6 



Oberkiefer : 


2,8 


2,7 


2,6 


2,8 


2,6 


2,7 


2,6 


mm 


2,6 


2,8 


2,6 


Unterkiefer : 


2,6 


2,6 


2,5 


2,7 


2,5 


2,5 


2,5 


mm 


2,5 


2,7 


2,5 


Zahnreihenlange 
























(nahe d. Usurflache) 
























Oberkiefer: 


12,5 


13,1 


13,0 


— 


— 


— 


— 


mm 


— 


— 


— 


Unterkiefer: 


12,0 


13,0 


12,9 


13,2 


— 


— 


12,8 


mm 


12,0 


13,2 


12,7 


Alveolenlange 
























Oberkiefer: 


13,6 


13,9 


14,0 


13,9 


13,7 


13,3 


13,0 


mm 


13,0 


14,0 


13,6 


Unterkiefer: 


13,9 


14,0 


13,9 


13,8 


13,3 


13,2 


13,4 


mm 


13,2 


14,0 


13,6 


Bullalange : 


26,0 


25,7 


26,5 


25,9 


25,2 


25,0 


25,0 


mm 


25,0 


26,5 


25,6 



46 45 48 44 45 43 



45 % 



43 



48 



45 



228 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 



Chinchilla chinchilla boliviana-9 9 



Sammelnummer ; 
Alter: 



10 42 43 25 29 5 13 6 35 

6J 4J 3J 3J 3J 3J 3J 2J 2J 

IM 6M 5M 3M 3M 2M 2M llM 3M 



Mini- Maxi- Mittel- 
mum mum wert 



Schadel 

Basilarlange ; 
Scheitellange: 
GroBte Breite: 
Stirnbreite 
Occipitalbreite: 

Ohr 

Gehorganglange I: 
Gehorganglange II: 
Gehorgangbreite : 

Schneidezahnbreite : 

Oberkiefer: 
Unterkief er ; 

Zahnreihenlange 

(nahe der Usurflache) 
Oberkiefer: 
Unterkief er : 

Alveolenlange 

Oberkiefer: 
Unterkief er: 
Bullalange : 

BuUalange in % 
der Basilarlange : 



56,9 56,8 57,8 57,0 55,8 54,5 55,6 56,3 57,8 mm 54,5 57,8 56,5 

66,2 64,2 65,2 64,3 63,2 63,0 63,3 63,7 61,7 mm 61,7 66,2 63,8 

35,2 33,0 33,3 34,1 33,4 34,0 33,3 33,3 35,2 mm 33,0 35,2 33,8 

26,1 26,3 26,5 26,8 25,8 25,9 26,6 25,7 27,6 mm 25,7 27,6 26,3 

17,1 16,2 16,6 15,0 15,2 16,0 15,7 15,9 15,3 mm 15,0 17,1 15,8 



12,3 12,6 12,6 12,7 11,8 12,4 12,0 12,6 12,5 mm 11,8 12,7 12,38 
7,6 7,6 7,6 7,6 6,9 7,8 7,0 7,6 7,5 mm 6,9 7,8 7,4 
7,3 8,0 7,9 8,2 8,2 7,8 7,1 7,6 7,4 mm 7,1 8,2 7,7 



2,6 2,9 2,5 2,5 2,5 2,7 2,7 2,7 2,6 mm 2,5 2,9 2,6 
2,4 2,7 2,5 2,4 2,5 2,6 2,6 2,6 2,6 mm 2,4 2,7 2,5 



— — — — 13,5 — 
13,9 — 13,8 12,7 12,6 12,8 



— 13,0 — mm — — — 

— 12,8 13,1 mm 12,6 13,8 13,1 



14,6 14,5 14,5 14,2 14,2 14,0 — 13,6 14,7 mm 13,6 14,7 14.;2 
15,0 14,5 14,2 14,1 14,1 14,3 — 13,5 14,2 mm 13,5 15,0 14,2 
26,5 26,4 26,6 26,5 25,0 25,0 26,0 25,1 25,0 mm 25,0 26,6 25,7 



46 46 45 48 44 45 46 44 43 % 43 48 45 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chlnchillaschadels 



229 



Sammel- 
nummer : 
Alter: 



Chinchilla chinchilla velligcra- cfcf 

7 40 17 36 11 20 2 41 4 16 34 
3J 2J 2J 2J 2J 2J2J IJ IJ IJ IJ 
IM IIM lOM 7M 6M 5M IM llM 9M 8M 7M 



Mini- Maxi- Mittel- 
mum mum wert 



Schadel 

Basilarlange : 55,2 54,5 54,7 54,9 55,8 52,8 53,0 49,2 54,5 53,0 53,1 mm 49,2 55,8 53,7 

Scheitellange : 64,0 63,4 62,8 61,8 64,4 60,4 61,4 58,2 63,0 61,9 60,4 mm 58,2 64,4 61,9 

GroBte Breite: 31,7 32,9 33,0 33,0 31,0 31,6 33,2 31,0 32,0 31,9 31,8 mm 31,0 33,2 32,1 

Stirnbreite: 24,3 24,5 24,9 — 24,0 24,0 24,8 23,6 25,1 24,5 24,3 mm 23,6 25,1 24,4 

Occipitalbreite: 12,9 12,7 12,7 12,9 12,3 12,8 11,2 11,8 13.0 12,0 13,1 mm 11,2 13,1 12,4 

Ohr 



Gehorgang- 
lange I: 

Gehorgang- 
lange II: 

Gehorgang- 
breite: 

Schneidezahn- 
breite 

Oberkiefer: 
Unterkiefer: 

Zahnreihenlange 
(nahe der Usur- 
flache] 

Oberkiefer: 
Unterkiefer: 



15,4 14,9 14,6 14,8 14,3 13,9 15,0 14,0 15,0 13,9 14,5 mm 13,9 15,4 14,5 



10,5 10,1 10,0 9,9 9,8 9,2 10,9 9,8 10,1 9,4 9,0 mm 9,0 10,9 9,i 



9,5 9,0 9,4 9,9 9,5 8,9 9,1 9,6 9,3 9,0 8,9 mm 8,9 9,9 9,28 



2,4 2,3 2,2 2,3 2,4 2,3 2,5 2,1 2.5 2,2 2,2 mm 2,1 2,5 2,3 
2,3 2,2 2,1 2,3 2,2 2,1 2,0 1,9 2,1 2,1 2,1 mm 1,9 2,3 2,1 



13,1 12,8 12,7 13,2 12,9 12,1 13,1 12,0 13,0 12,1 12,7 mm 12,0 13,2 12,7 
13,0 12,3 12,1 12,9 12,8 11,9 13,1 11,7 12,9 12,0 12,6 mm 11,7 13,1 12,4 



Alveolenlange 

Oberkiefer: 14,0 13,0 13,1 13,2 13,1 13,0 13,5 12,5 13,4 12,4 13,5 mm 12,4 14,0 13,3 

Unterkiefer: 13,2 13,0 13,0 13,1 12,9 12,6 13,1 12,5 13,5 12,4 13,0 mm 12,4 13,5 12,9 

Bullalange: 26,6 25,5 26,8 — 25,6 24,6 27,0 25,0 26,5 25,5 25,2 mm 24,6 27,0 25,8 



BuUalange in % 

der Basilarlange : 48 46 48 — 45 46 50 50 48 48 47 % 



45 50 48 



230 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 



Chinchilla velligcra-? 



















Mini- 


Maxi- 


Mittel 


Sammelnummer : 


12 


28 


21 


23 


39 


14 


18 


mum 


mum 


wert- 


Alter: 


3J 


3J 


2J 


2J 


IJ 


IJ 


IJ 










8M 


— 


9M 


8M 


llM 


5M 


5M 









Schadel 

Basilarlange ; 
Scheitellange : 
GroBte Breite : 
Stirnbreite : 
Occipitalbreite : 

Ohr 



55.0 55,4 54,0 55,1 53,2 52,0 55,9 mm 
63,8 63,5 62,9 64,0 60,0 59,5 63,2 mm 
32,8 30,5 32,8 32,7 31,0 31,4 31,9 mm 

25.1 23,9 24,8 — 23,4 23,0 24,4 mm 
13,5 12,7 13,8 — 11,2 13,6 12,8 mm 



Gehorganglange 1 : 14,1 15,5 14,3 15,5 14,0 15,0 14,2 mm 

Gehorganglange II : 10,1 10,0 10,0 8,8 10,2 10,0 10,0 mm 

Gehorgangbreite : 8,6 9,1 8,9 9,2 8,0 8,2 9,0 mm 

Schneidezahnbreite 



52,0 55,9 52,9 

59,5 64,0 62,4 

30,5 32,8 31,8 

23,0 25,1 24,1 

11,2 13,8 12,9 



14,0 
8,8 
8,0 



15,5 

10,2 

9,2 



14,7 
9,8 



Oberkiefer : 


2,5 


2,5 


2,2 


2,2 


2,3 


2,4 


2,3 mm 


2,2 


2,5 


2,3 


Unterkiefer : 


2,3 


2,3 


2,1 


2,1 


2,0 


2,0 


2,1 mm 


2,0 


2,3 


2,1 



Zahnreihenlange 
(nahe d. Usurflache) 

Oberkiefer: 13,0 — 12,8 13,1 12,1 12,0 12,3 mm 

Unterkiefer: 12,8 12,0 12,2 12,6 12,2 12,0 12,1 mm 



Alveolenlange 

Oberkiefer : 
Unterkiefer : 
Bullalange : 

Bullalange in % 
der Basilarlange : 



13,5 13,2 13,0 13,8 12,7 12,4 — mm 
13,3 13,1 .12,9 13,6 12,7 12,1 12,5 mm 
26,1 26,3 25,0 — 25,2 25,0 26,0 mm 



47 



47 46 



47 48 46 % 



12,0 13,1 12,5 
12,0 12,8 12,2 



12,4 


13,8 


13,1 


12,1 


13,6 


12,6 


25,0 


26,3 


25,6 



46 



48 



47 



Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 231 

Literaturverzeichnis 

A cost a, J, de, : Historia Natural y Moral de los Indies, Sevilla, 1951 

Albert, F. : La Chinchilla. Santiago de Chile, 1902 

Balsac, H. Heim de: Biogeographie des Mammiferes et Oiseaux de 1' Afrique de Nord. 

Bulletin Biologique de France et de Beige, Supplement 21, Paris, 1936 
Bickel, E.: Siidamerikanische Chinchillas. Verlag A. Philler, Minden, 1956 
Bickel, E. : 2. Jahrestagung der Chinchilla-Vereinigung Deutschlands. D. Dtsch. Pelztier- 

ziichter, Miinchen 28, 180—181, 1955 
Bodenheimer, F. S. : Die Okologie von Saugern in Trockengebieten. Human and Ani- 
mal Ecology, Unesco Reviews of Research, Paris, 100 — 137, 1957 
Boessneck, J.: Zur funktionellen Anatomie des Vogelschadels. Tierarztliche Umschau, 

Konstanz, 12, Nr. 11, 342—353, 1957 
Brass: Aus dem Reich der Pelze. Verlag der „Neuen Pelzv^arenzeitung und Kiirschner- 

zeitung", Berlin, 1911 
Bresgen, P.: Gibt es noch wilde Chinchillas? Orion, Murnau, 9, 277—279, 1954 
Detwiler, S. R. : The eye of Chinchilla. J. Morph. and Physiology, Washington, 84, 

123—144, 1949 
Duerst, I.: Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Saugern. in: Abder- 

halden, Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. VII, Heft 2, Liefrg. 200. 

Verlag Urban und Schwarzenberg, Berlin, 1926 
Ellenberger-Baum: Lehrbuch der vergleichenden Anatomie d. Haustiere, 18. Auflage, 

Verlag J. Springer, Berlin, 1943 
Gerhardt, U.: Das Kaninchen. Verlag W. Klinkhardt, Leipzig, 1909 
Haltenorth, Th. : Zur Systematik der Chinchillas oder Hasenmause. D. Dtsch. Pelz- 

tierzuchter, Miinchen, 30, 190—191, 1956 
Krumbiegel, L: Die Saugetiere der Siidamerikaexpeditionen Prof. Dr. Kriegs. 6. Wasser- 

schweine und Viscaciidae. Zool, Anz. Leipzig, 132, 97 — 115, 1940 
Molina, G. J.: Saggio sulla Storia Naturale del Chili. Bologna, 1810 
Pocock: External Characters of some Hystricomorph Rodents. Proc. Zool. Soc. London 

365, 1922 
Prell, H. : tjber Mus laniger Molina (Beitrage zur Kenntnis der Chinchilla). Zool. Garten, 

N. F., Leipzig, 7, 207—209, 1934 
Prell, H.: Die gegenwartig bekannten Arten der Gattung Chinchilla (Bennett). Zool. 

Anz., Leipzig, 108, 97—104, 1934 
Siefke, K. : Das Kopfskelett des Sumpfbibers. Diss. med. vet., Miinchen, 1939 
Waterhouse, G. R. : A Natural History of the Mammalia. London, 1848 
Weber, M.; Die Saugetiere. Verlag G. Fischer, Jena, 2 Bde., 1927/28 
Wood, A. E.andWhite, R. R. : The myology of the Chinchilla. J. Morph. and Physio- 
logy, Washington, 86, 547—597, 1950 
Zavattari, E. : Prodrome della fauna della Libia, Tipografia, Pavia, 1934 



Anschrift des Verfassers: 

O. Schauffelen 
Ulm/Donau, HasslerstraBe 4 



Erklarung zu Tafel 1 

Abb. 1 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 cf 4J 2M 

Abb. 2 Chinchilla velligera Nr. 17 cf 2 J 10 M 

Abb. 3 Chinchilla velligera Nr. 24 cT 2M 

Abb. 4 Chinchilla velligera 9 neugeborenes Tier 

Zu Abb. 1—4: 

a) Processus parietalis 

b) Dorsalteil der Bulla petromastoidea 

c) Parietale 

d) Frontale 

e) Processus zygomaticus des Frontale 

f) Processus maxillaris des Frontale 

g) Processus zygomaticus dorsalis des Maxillare 
h) Processus zygomaticus ventralis des Maxillare 
i) Canalis infraorbitalis 

k) Processus lacrimalis 
1) Nasale 

m) Processus nasofrontalis 

n] Schaltknochen, der zum Processus supramastoides des 
Supraoccipitale wird 

0) Interparietale 

p) Fontanella parietalis 

q) Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla 
petromastoidea wird 

Abb. 5 Chinchilla velligera 9 neugeborenes Tier 

Abb. 6 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 cf 4J 2M 

Abb. 7 Chinchilla velligera Nr, 17 cf 2J 10 M 

Abb. 8 Chinchilla velligera Nr. 24 (/ 2M 

Zu Abb. 5—8: 

a) Foramen magnum 

b) Processus jugularis 

c) Fissura petrobasialis 

d) Foramen jugulare 

e) Bulla tympanica 

f) Bulla petromastoidea (aboraler und basaler Teil) 

g) Fossa pterygopalatina 

h) Fissura orbitalis inferior 
i) Canalis infraorbitalis 
k) Fissura palatina 

1) Foramen incisivum 
m) Incisivum 

n) Palatinum 

o) Foramen palatinum major 

p) Foramina palatina minora 

q) Foramen orbitorotundum 

r) Foramen lacerum orale 

s) Pterygoid 

t) Hamulus 

u) Fossa mandibularis 

v) Synchondrosis intersphenoidalis 

w) Synchondrosis basisphenoidalis 



Schauffelen 



Tafel 1 




Abb. 1 




Abb. 2 





Abb. 3 




Abb. 4 



Abb. 5 






Abb. 6 



Abb. 7 



Abb. 8 



Tafel 2 



Schauffelen 



^r f ^ *^ P J rn L K 





Abb. 9 



Abb. 11 




2. 2. W >^ 




Abb. 10 



Abb. 12 





Abb. 13 



Abb. 14 





Abb. 15 



Abb. 16 



Erklarung zu Tafel 2 

Abb. 9 Chinchilla di. boliviana Nr. 27 cf 4J 2M 
Abb. 10 Chindiilla veUigera Nr. 17 cT 2 J 10 M 
Abb. 11 Chindiilla velligera Nr. 24 cT 2M 
Abb. 12 Chindiilla veUigera 9 neugeborenes Tier 
Zu Abb. 9—12: 

a) Bulla petromastoidea 

b) Bulla tympanica 

c) Porus acusticus externus 

d) Foramen stylomastoideum 

e) Fissura petrotympanica 

f) Processus mastoideus 

g) Einschniirung zwischen dorsalem und basalem Teil 
der Bulla petromastoidea 

h) Processus supramastoides des Supraoccipitale 

i) Linea temporalis 

j) Processus zygomaticus des Squamosum 

k) Processus aboralis des Squamosum 

1) Fontanella temporalis 

m) Fossa temporalis 

n) Foramen alare 

o) Pterygoid 

p) Foramen opticum 

q) Zygomaticum 

r] Fissura nasoorbitalis 

s) Canalis lacrimalis 

t) Maxillare 

u) Incisivum 

v) Nasale 

w] Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla 

petromastoidea wird 
x] Schaltknochen, der zum Processus supramastoides 

des Suppraoccipitale wird 
y) Processus nasofrontalis 
zj Tuber parietale bzw. Tuber frontale 

Abb. 13 Chindiilla di. boliviana Nr. 27 c/' 4J 2M 
Abb. 14 Chindiilla velligera Nr. 17 cf 2J 10 M 
Abb. 15 Chindiilla velligera Nr. 24 cT" 2M 
Abb. 16 Chindiilla velligera 9 neugeborenes Tier 
Zu Abb. 13—16: 

a) Foramen Magnum 

b) Processus jugularis 

c) Bulla petromastoidea 

d) Processus parietalis 

e) Processus supramastoides 

f) Protuberantia externa 

g) Interparietale 

h) Fontanella parietalis 

i) Schaltknochen, der zum Processus supramastoides des 

Supraoccipitale wird 
k) Tuber parietale 
1) Tuber frontale 
m) Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla 

petromastoidea wird 



Erklarung zu Tafel 3 

Abb. 17—18 Chinchilla di. boliviano Nr. 27 cT 4 J 2M 

Abb. 19 Chinchilla velligera 9 neugeborenes Tier 

Abb. 20 a Chinchilla velligera ^ , 

, ^, . , .1, 1 1 ,■ ■ ochneidezahnbreite ! 

b Lhinchilla en. boliviana 

Zu Abb. 17—19: 

a) Corpus mandibulae 

b) Ramus mandibulae 

c) Eminentia mylohyoidea 

d) Foramen mandibulare 

e) Fossa pterygoidea 

f) Processus condyloideus 

g) Processus coronoideus 
h) Processus angularis 

i) Fossa masseterica 

Abb. 21 Chinchilla velligera cf ad. 

Abb, 22 Chinchilla ch. hoUviana 9 2M 

Abb. 23 Chindiilla velligera 9 9M 

Abb. 24 Chinchilla velligera cT 4M 

zu Abb, 21 : 

a) Processus jugularis 

b) Fossa mastoidea 

c) Austrittsstelle des N. facialis aus der Schadelhohle 

d) Austrittsstelle des N. statoacusticus aus der Schadelhohle 

e) Fontanella temporalis 

f) Pterygoid 

g) Fossa hypophyseos 
h) Foramen opticum 
i) Vomer 

k) Ala vomeris 
1) Ethmoturbinalia 
m) Nasoturbinale 
n) Maxilloturbinale 
o) Canalis incisivus 

zu Abb. 22: (die Felsenbeinpyramiden sind entfernt) 

a) Processus supramastoides des Supraoccipitale 

b) Processus aboralis des Squamosum 

zu Abb. 23: (Os occipitale von nuchal) 

a) Processus supramastoides des Supraoccipitale 

b) Processus jugularis 

c) Foramen magnum 

d) Basioccipitale 

zu Abb. 24: (Ossa sphenoidea von dorsal) 

a) Basisphenoid 

b) Praesphenoid 

c) Alisphenoid 

d) Orbitosphenoid 

e) Foramen lacerum orale 

f) Foramen orbitorotundum 

g) Pterygoid 

h) Foramen opticum 

zu Abb. 25: (Ossa sphenoidea von basal) 
g) Pterygoid 



Schauffelen 



Tafel 3 



6 ^ 




Abb. 23 



Abb. 24 



Abb, 25 




Date Due 



0CT==-i969