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Digitized by the Internet Archive
in 2009 with funding from
University of Toronto
http://www.archive.org/details/verhandelingen19akad
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VERHANDELINGEN.
KONINKLIJKE AKADEMIE
WETENSCHAPPEN.
NEGENTIENDE DEEL.
MET PLA'PEN.
AMSTERDAM,
TEOSRPACNEN ES MU LL BR
1879.
GEDRUKT BIJ DE ROEVER: KRÜBER - BAKELS.
NEE OUD
VAN HET
NEGENTIENDE DEEL.
P. BLEEKER, múmormp SUR Lus POISSONS A PHARYNGIENS LABYRINTUIFORMES DE L'INDE
ARCHIPÉLAGIQUE.
RÉV.SION DES ESPÒCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
M. TREUB, QUeLQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU DANS LA DIVISION DUS CELLULES
vfebraLss. (Avec quatre planches).
Dr. F. SEELHEIM, pr GRONDBORINGEN IN ZEELAND. (Met 46 tabellen, 2 kaarten met
profielen, 1 situatie-kaart en 1 vel figwren). de
M. TREUB, Nores sur LEMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. (Avec huit planches.)
U. K. HOFEFMANN, BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIÜN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. (Met zeven platen).
Dr. VAN RYCKEVORSEL, versLAG AAN ZIJNE EXCELLENTIE DEN MINISTER VAN KOLONIËN,
OVER EENE MAGNETISCHE OPNEMING VAN DEN INDISCHEN ARCHIPEL, IN DE JAREN
1874—1879 arpaaN. (Met kaart).
MÉMOIRE
SUR LES
POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTEIFORMES
DE L'INDE ARCHIPÉLAGIQUE.
P. BLEEKER.
Les LABYRINTHIBRANCHES.
Poissons téléostiens à corps oblong ou allongé, couvert d’écailles bien déve-
loppées; à tête presqu'entiérement squammeuse, à yeux latéraux libres sans
paupières, à marines doubles de chaque côté, à os sousorbitaires non unis ou
articulés avec le préopercule, à appareil branchial augmenté d'une cavité sous-
eranienne divisée par des lames saillantes ou contournées. Bouche antérieure.
Membrane branchiale continue sous la gorge, à 5 ou 6 rayons. Ligne latérale
simple, lisse, rarement nulle. Nageoires, dorsale indivisée, pectorales arrondies
indivisées, ventrales thoraciques à jamais plus de 5 rayons dont les antérieurs
sont les plus longs (très-rarement nulles). Anale simple. Caudale à 10 jusqu’ à
16 rayons divisés. Os pharyngiens inférieurs libres non réunis.
1
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
2 MÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
Familia OSPHROMENOIDEL.
Labyrinthibranchii corpore oblongo vel subelongato compresso squamis ctenoi-
deïs vestito; capite minus duplo longiore quam alto; ore non vel parum pro-
tractili parvo vel medioeri; apparatu branchiali appendice labyrinthiformi; pinna
dorsali spinis 1 ad 19; ventralibus radiis 5 ad 1; anali indivisa elongata spinis
1 ad 20; caudali radiis fissis 10 ad 16. B. 6.
Bien que peu nombreuse en espèces la famille est assez compliquée. On peut
y distinguer quatre groupes et quatorze genres, bien que le nombre total des
espèces connues de toute la famille ne monte pas à une trentaine.
Un premier groupe, celui des Spirobranchini, est caractérisé par un corps oblong
plus ou moins cylindrique en avant et à dorsale plus longue que l'anale et
armée de nombreuses épines hétéracanthes. Tous ses membres ont des dents
fixes aux deux mâchoires, des dents aux palais, des ventrales à cinq rayons di-
visés, lanale bien séparée de la caudale, et la ligne latérale interrompue. J’y
compte les genres Spirobranchus CV, Ctenopoma Pet. (S= Sandelia Cast.) et
Anabas Cuv., dont le dernier seulement est représenté dans l’Insulinde.
Les membres du groupe des Frichogastrini ont tous le corps de forme plus
ou moins ovale et fort comprimée. Ils se distinguent encore des Spirobranchini
par leur palais sans dents, par le prolongement en soie du premier rayon de la
ventrale et par la nageoire anale contigue à ou continue avec la caudale. Le
groupe embrasse les genres Helostoma K. V.H., Polyacanthus K. V. H. et Tri-
chogaster Bl.Schn. (—= Colisa CV.) dont le dernier seulement ne compte pas
de formes insulindiennes.
Un troisième groupe, celui des Osphromenini, est distinct des Spirobranchini
et des Trichogastrini par la nageoire dorsale qui est de beaucoup jusqu'à plus
de trois fois plus courte que l'anale et armée d’épines croissant en longueur en
arrière. J’y rapporte les genres Maecropodus Lac, Osphromenus Comm, Pseu-
dosphromenus Blkr, Sphaerichthys Canestr., Parosphromenus Blkr, Trichopodus
Lac. et Ctenops MecCl. (— Trichopsis Kner). Je ne connais pas d'espèces insu-
lindiennes de Maeropodus, de Pseudosphromenus et de Sphaerichthys, mais les
autres genres y sont representés chacun par une seule espèce,
Un dernier groupe enfin, qui ne comprend qu'un seul genre et une seule
espèce, est celui des Bettini. Il est caractérisé par un corps assez allongé, par
une dorsale très-courte à une seule épine faible, et par une anale environ quatre
fois plus longue que la dorsale et à une seule ou à deux épines. La seule
espèce du groupe, placée par Valenciennes dans la famille des Cyprinodontoïdes
DE LINDE ARCHIPÉLAGIQUE. 3
(Panchax pictum Val.) a pris rang dans la famille actuelle sous le nom géné-
rique de Betta.
Les espèces insulindiennes ont été très multipliées. La révision que je viens
de finir de celles de mon cabinet a fait supprimer celles que j'ai décrites au-
trefois sous les nom d’Anabas macrocephalus, Polyacanthus Einthovenii et Hel-
frichi, Trichopus Leeri et Betta anabatoides, en sorte qu’il n'en reste de bien
valides et de bien établies que dix, une onzième espèce (Anabas variegatus)
restant encore douteuse et n’étant peut-être pas distincte de ’Anabas microcephalus.
Ces espèces sont les suivantes.
1. Anabas testudineus Cuv. — Anabas scandens CV. Anabas spinosus
Gr. — Anabas macrocephalus Blkr —= Anabas trifoliatus Kp.
2. „ __microcephalus Blkr —= Anabas variegatus Blkr?
8. „ __ oligolepis Blkr.
4, Polyacanthus Hasseltii CV. — Polyac. Kuhli, Einthoveni, Helfrichi Blkr.
5. Helostoma Temmincki K. V. H. — Helost. tambakkan, oligacanthum Blkr.
6. Osphromenus olfax Comm. == Osphromenus notatus K. V. H.
7. Parosphromenus Deissneri Blkr — Osphromenus Deissneri Blkr.
8. Trichopodus trichopterus Lac. = Trichopus sepat, Leerii Blkr — Osphromenus
trichopterus Günth.
9. Ctenops vittatus Blkr — Osphromenus vittatus K. V. H. — Trichopus striatus
Blkr — Trichopsis striata Kner — Osphromenus striatus Günth.
10. Betta picta Blkr = Panchax pictum Val. = Macropodus pugnax Cant. =
Betta trifasciata, anabatoides Blkr —= Betta pugnax Günth.
Les Osphroménoïdes archipélagiques habitent surtout les grandes îles de la
Sonde où, bien que les espèces soient en petit nombre, les individus sont ordi-
nairement fort nombreux, y peuplent les fleuves, les lacs et les caux maréca-
geuses et contribuent notablement à la nourriture des populations indigènes.
Une seule espèce, le Gourami, un des poissons d'eau douce les plus renommés
à cause de sa chair savoureuse, y est devenu, comme ailleurs, un objet de culture
et tenue dans des viviers pour fournir les tables des chefs indigènes et des Buro-
péens. Mais les autres espèces, notamment l’Anabas testudineus, le Polyacanthus
Hasseltii, le Helostoma Temmincki et le Trichopodus trichopterus, sont de beau-
coup plus d'importance par la quantité innombrable des individus et fournissent
aux classes moins aisées des populations indigène et chinoise une nourriture
saine et abondante.
Ce qu'on sait par rapport à la distribution des espèces dans l'Inde archipéla-
gique se résume dans les lignes suivantes.
1
4 MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
Sumatra, Java, 7 espèces.
Anabas testudineus, Polydcanthus Hasseltii, Helostoma Temmincki, Osphro-
menus olfax, Frichopodus trichopterus, Ctenops vittatus, Betta picta.
Pinang, 4 espèces.
Anabas testudineus, Osphromenus olfax, Trichopodus trichopterus, Betta picta,
Singapore, 2 espèces.
Anabas testudineus, Betta picta.
Bintang, Bali, Sumbawa, Philippines, 1 espèce.
Anabas testudineus.
Bangka, 4 espèces,
Anabas testudineus, Trichopodus trichopterus, Parosphromenus Deissneri, Betta
picta.
Biliton, 1 espèce.
Betta picta,
Madoura, 3 espèces.
Anabas testudineus, Osphromenus olfax, Trichopodus trichopterus.
Borneo, 8 espèces.
Anabas testudineus, A. oligolepis, Polyacanthus Hasseltii, Helostoma Tem-
mincki, Osphromenus olfax, Trichopodus trichopterus, Ctenops vittatus,
Betta picta,
Célèbes, 2 espèces.
Anabas testudineus, A. variegatus (—= microcephalus?).
Amboina, 1 espèce.
Anabas microcephalus,
Phalanx Spirebranchini,
Osphromenoidei corpore oblongo antiee eylindraceo; dentibus maxillis fixis ;
pinna dorsali anali longiore, spinis numerosis heteracanthis sulco dorsali mobi-
libus; anali libera caudali non contigua; ventralibus bene evolutis radiis 5 ; linea
laterali interrupta.
ANABAS, Cuv.
Dentes; vomerini et sphenoidei; palatini nulli; pharyngeales compressi apice
DE LINDE ARCHIPÉLAGIQUE. 5
coniei infra apieem emarginati. Os praeorbitale, operculum, subopereulum et 1 ter-
operculum serrata. Squamae trunco in series 27 ad 32 transversas dispositae.
Pinnae, dorsalis spinis 15 ad 19 et radiis S ad 11. analis spinis 9 ad 11 et
radiis 8 ad 11, ventrales sub basi pectoralium insertae. Vesica aërea postice bifida,
Rem. Le genre est limité à l'Asie et aux îles asiatiques. Il se distingue des
genres africains Spirobranchus et Ctenopoma, du premier par l'armure des sous-
orbitaires et des pièces operculaires, par l'absence de dents palatines, par Y'in-
sertion des ventrales sous la base des pectorales et par un nombre supérieur
des épines dorsales et anales; - et du dernier par la dentelure préorbitaire et par
absence de dents palatines.
Longtemps on n’a connu du genre qu'une seule espèce, mais on en connaît
actuellement trois, qui habitent toutes Inde archipélagique. Les caractères des
espèces sont peu saillants et à résumer dans les termes suivants.
IL. 27 écailles sur une rangée longitudinale. Tête 3} à 4 fois dans la longueur totale.
1. Anabas oligolepis Blkr.
IT. 30 jusqu'à 32 écailles sur une rangée longitudinale.
A. Tête 34 jusqu'à 4 fois et quelque chose dans la longueur totale.
2. Anabas testudineus Cuv.
B. Tête 33 à 4 fois dans la longueur totale.
3. Anabas microcephalus Blkr — A. variegatus Blkr?
Anabas oligolepis Blkr, Achtste bijdr. ichth. Borneo, Nat.
T. Ned. Ind. VIII p. 161; Günth, Cat. Fish. III p. 376. —
Atl. Ichth. Tab. 395, Osphrom. tab. 1 fig. 5.
Anab. corpore oblongo compresso, altitudine spinam dorsì 1m inter et spinam
ventralem 34 ad 3%, supra spinam analem 1* 3} ad 32 in ejus longitudine ;
latitudine corporis (capite) 14 ad 14 in ejus altitudine; capite obtusiusculo con-
vexo 33 ad 4 et paulo in longitudine corporis; altitudine capitis 1 et paulo ad
6 MÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
1t in ejus longitudine; oculis diametro 4 fere ad 4 et paulo in longitudine
capitis, diametro 1£ ad 2 distantibus; rostro oculi diametro multo minus duplo
breviore ; maxillis subaequalibus, superiore sub oculi dimidio anteriore desinente ;
dentibus maxillis pluriseriatis serie externa ceteris conspicue majoribus ; dentibus
vomerinis in vittulam semilunarem, sphenoideis in vittam T formem dispositis ;
osse pracorbitali, operculo et suboperculo toto margine libero, interoperculo
postice tantum serratis, dentibus subopercularibus et opercularibus inaequilongis
ex parte spinaeformibus; pracoperculo edentulo; squamis angulum aperturae
branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis supra et infra lineam la-
teralem in series 27 transversas dispositis; squamis 24 circ. in serie horizontali
os scapulare inter et basin pinnae caudalis quarum 11 in dimidio trunci anteriore ;
squamis serie transversa 11 vel 12 spinam ventralem inter et spinam dorsi 1*,
14 vel 15 spinam analem 1* inter et spinas dorsales medias, 4 (34) initium
lineae lateralis inter et spinas dorsi anteriores, 5 (44) lineam lateralem inter et
spinas dorsales subposteriores; squamis lateribus antice et medio inaequimagnis,
post media latera magnitudine sensim deerescentibus ; linea *aterali singulis squamis
tubulo subsimplice notata, sub spinis dorsi subposticis interrupta; pinnis dorsali
et anali radiosis parte spinosa parte radiosa humilioribus spinis praemedianis ceteris
longioribus, parte radiosa corpore duplo circ. humilioribus obtuse rotundatis,
dorsali radiosa dorsali spinosa minus quintuplo, analì radiosa anali spinosa plus duplo
brevioribus; peetoralibus obtuse rolundatis capitis parte postoculari longioribus ;
ventralibus acute rotundatis capitis parte postoculari paulo brevioribus; caudali
obtusa convexa capite paulo breviore; colore corpore superne olivaceo vel profunde
viridi, inferne aurantiaco; iride viridescente margine pupillari aurea; lateribus
vulgo vittis longitudinalibus plus minusve diffusis profunde olivaceis : cauda basi
pinnae ocello nigro-fusco aurantiaco annulato, aetate provectis minus conspicuo;
pinnis dorsali, anali et caudali violaceo- vel aurantiaco-olivascentibus ; caudali et
dorsali analique radiosis junioribus aurantiaco, dorsali et anali spinosis nigricante
marginatis; pectoralibus et ventralibus aurantiacis.
B.6. D. 16/8 vel 16/9 ad 18.8 vel 18/9. P. 2/13 vel 2/14. V. 15. A. 9/9 vel 9/10
vel 109 vel 10/10. C. II4T et lat. brev.
Syn. Ikan Betok Mal.
Hab. Borneo (Bandjermasin); in fluvüs. 5
Ld
Longitudo 12 speciminum 68” ad 115
Rem. Cette espèce est bien distinete du testudineus et du microcephalus par
la formule de Y'écaillure, les rangées transversales des écailles étant moins nom-
breuses. Je ne la connais que des fleuves de Bornéo, mais M. Günther l'a
retrouvée daus des individus provenant de Chine et de Ceylan.
DE LINDE ARCHIPÉLAGIQUE. 1
Anabas testudineus Cuv, Règn. anim. ed. 1° II p. 310; Peters,
Fisch. O. I. Arch, Monatsb. k. pr. Ak. Wiss. 1868 p. 259. —
Atl. Ichth. Tab. 396, Osphrom tab. 2 fig. 2, 8.
Anab. corpore oblongo compresso, altitudine spinam dorsi 1* inter et spinam
ventralem 3 et paulo ad 44, supra pinnam analem 3 ad 33 in ejus lon-
gitudine; latitudine corporis (capite) 14 ad 2 fere in ejus altitudine; capite
obtusiusculo non vel param convexo 34 ad 4 et paulo in longitudine corporis;
altitudine capitis 1 ad 14 in ejus longitudine; oeulis diametro 3 ad 5 in lon-
gitudine capitis, diametro 1 et paulo ad 2 fere distantibus; rostro convexo oculo
multo ad duplo breviore; maxillis subaequalibus, superiore sub pupilla desinente;
dentibus maxillis pluriseriatis serie externa conicis ceteris conspicue majoribus;
dentibus vomerinis in vittam brevem subsemilunarem, sphenoideis in vittam T for-
mem dispositis; osse praeorbitali, operculo et suboperculo toto margine libero
et interoperculo postice tantum serratis, dentibus subopercularibus et opercula-
ribus inaequilongis ex parte spinaeformibus; praeoperculo edentulo vel angulo
tantum leviter dentieulato; squamis angulum aperturae branchialis superiorem
inter et basin pinnae caudalis supra et infra lineam lateralem in series 3L vel
32 transversas dispositis; squamis 28 circ. in serie horizontali os scapulare inter
et basin pinnae caudalis quarum 12 vel 13 in dimidio trunci anteriore; squa-
mis serie transversa 13 ad 15 spinam ventralem inter et spinam dorsi 1m, 16
vel 17 spinam analem 1® inter et spinas dorsales medias, 4 (34) initium lineae
lateralis inter et spinas dorsì anteriores, 5 (42) lineam lateralem inter et spinas
dorsales subposteriores ; squamis lateribus antiee et medio subaequimagnis, post
media latera magnitudine sensim deerescentibus; linea laterali singulis squamis
tubulo subsimpliee notata, sub spinis dorsi penultimis interrupta; pinnis dorsali
et anali parte spinosa parte radiosa humilioribus spinis praemedianis ceteris
longioribus, parte radiosa corpore minus ad plus duplo humilioribus obtusiuseule
vel acutiuscule rotundatis; dorsali radiosa dorsali spinosa minus ad plus quadru-
plo, anali radiosa anali spinosa plus duplo brevioribus; pectoralibus obtuse ro-
tundatis capite absque rostro longioribus; ventralibus acutis vel acutiuscule
rotundatis capitis parte postoculari non vel vix brevioribus; caudali obtusa con-
vexa capite paulo breviore; colore corpore superne olivaceo vel fuscescente-oli=
vaceo vel fusco vel nigricante-fusco, inferne dilutiore flavescente-aurantiaco vel
margaritaceo; iride viridi vel flavescente-viridi margine pupillari aurea; regione
postmaxillari vulgo vittis 2 longitudinalibus fuscescentibus aetate provectis fre-
quenter inconspicuis; trunco juvenilibus vittis vel fascüs transversis adultis
et aetate minus provectis frequenter non conspicuis; cauda aetate minus
8 MEÉMOIKE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
provectis postiee medio ocello basin caudalis intrante nigro vel fusco, dilutiore
annulato; pinnis flavescente-viridibus vel aurantiaco-viridibus vel fuscescentibus;
membrana postoperculari vulgo nigricante.
B.6. D. 18/10 (rarius 17/9 vel 17/10 et 19/8 vel 19/9). P. 2/13 ad 2/15. V. 1/5.
A. 10/9 ad 10,11 (rarius 9,10 vel 11/8 vel 11/9. C. 1/14/1 et lat. brev.
Syn. Verkensvisch Nieuh., Gedenkw. zee- en lantreize p. 271 fig; Will, Hist,
Pisc. App. p. 4 tab. 4 n°. 4.
Anthias testudineus Bl, Ausl. Fisch. VI p. 121 tab. 322.
Perca scandens Daldorf, Trans. Linn. Soc. III p. 62.
Amphiprion testudineus et scansor BlSchn., Syst. p. 204, 570.
Lutjanus testudo et scandens Lac, Poiss. IV p. 235, 239.
Sparus testudineus, scandens Shaw, Zool. IV p. 471, 475.
Cojus cobojius Ham.Buch., Fish. Gang. p. 98, 370 tab. 13 fig. 33.
Anabas scandens CV, Poiss. VII p. 249 tab. 193; Règn. an. ed. illustr.
Poiss. tab. 74 fig. 2; Cant, Cat. Mal. Fish. p. 82; Blkr, Verh. Bat.
Gen. XXIII Doolh. kieuw. p. 8; Deser. pise. Javan. nov, Nat. T.
Ned. Ind. XIII p. 330; Günth., Cat. Fish. UI p. 375; Day, Fish,
Malabar p. 133; Freshwater-Fish. of India p. 255; Fish. India p. 370
tab. 78 fig. 3; Kner, Zool. Reis. Novara Fisch. p. 217.
Anabas spinosus Gr., Illustr. Ind. Zool. II tab. 89 fig. 1.
Anabas macrocephalus Blkr, Spee. pise. Jav. nov. diagn., Nat. T. Ned.
Ind. VII p. 430; Günth., Cat. Fish. III p. 376.
Anabas trifoliatus Kaup, Arch. Naturg. XXVI, I p. 124 tab. 6 fig. A,
Betok, Bato, Haroan, Puju Mal; Betik Sundan. Jav.; Pujo-Pujo Bint;
Papuju-hidju Mal. Bandjerm.; Geteh-geteh Manad.
Hab. Sumatra (Telokbetong; Palembang, Lahat, Moarakompeh, Lacus Meninjo,
Lacus Sinkara, Payacombo, Padang, Priaman, Ulacan, Trussan); Pinang ;
Singapura; Bintang (Rio); Bangka (Toboali); Java (Batavia, Tandjong-
oost, Tjampea, Lacus Dano, Serang, Tjiringin, Perdana, Tjibiliong, Pan-
deglang, Tjimanok, Cheribon, Lacus Pandjallu, Gombong, Samarang, Am-
barawa, Patjitan, Suracarta, Modjokerto, Surabaya, Kediri, Lacus Grati,
Pasuruan); Madura (Banekallang, Sumanap); Bali (Boleling); Celebes
(Maros, Tondano, Manado); Borneo (Bandjermasin, Prabucarta, Pengaron,
Kahajan, Sambas, Pontianak) ; Sumbawa (Bima); Philippin. (Luzon, Leyte);
in fluviis, lacubus et paludibus.
Longitudo plus quam 100 speeiminum 65” ad 175”.
Rem. L'examen nouveau que je viens de faire des plus de cent individus de
DE L'INDE ARCHIPÉLAGIQUE, 9
mon cabinet conservés sous les nom d'Anabas scandens et macrocephalus, n’a
pas fait connaître des caractères d’assez de valeur pour les maintenir comme des
espèces distinctes. Je possède un série de presque quarante individus de chacune
des deux formes, mesurant de 65 jusqu'à 175 millimètres, et si lon ne voyait
que ces séries on ne saurait presque pas hésiter à y voir deux espèces, lune
ayant le corps notablement plus trapu et le profil plus déclive et moins convexe
que l'autre. Le macrocephalus serait done l'espèce à corps plus allongé et à
tête plus convexe, et il se distinguerait encore par la persistance, jusque dans
un âge plus avancé, des bandelettes du tronc et de la tache caudale foncée qui,
dans l'autre forme, disparaissent ordinairement après l'adolescence. Je possède
cependant des individus aussi nombreux et des mêmes dimensions qui montrent
toutes les transitions possibles entre les deux formes et indiquent suffisamment
qu'on n'a affaire ici qu'à une seule espèce.
Les différences que présentent les formes grêle et plus trapue ne dépendent
ni de l'âge ni du sexe. Je trouve des ovaires remplis d'oeufs dans les deux formes.
La formule de l'écaillure est parfaitement la même pour les deux variations
et les différences dans les nombres des épines et des rayons des nageoires se
présentent aussi bien dans lune que dans l'autre.
Le chiffre normal des épines dorsales des individus de I’Inde archipélagique
est de 18 et celui des épines anales de 10. Sur aucun de mes individus je ne
trouve 16 épines dorsales, mais plusieurs en ont 17 et quelques uns en mon-
trent même 19. Les déviations dans le nombre des Éépines anales sont plus
nombreuses, bon nombre en ayant 10 ou 11.
Je possède deux individus du très-jeune âge (de 34" et 58" de long), où le
préorbitaire et les pièces operculaires ne sont pas encore dentelés; langle de
Popercule cependant y porte déjà deux petites épines.
L’Anabas testudineus est très-commun et très-abondant dans les grandes Îles
de la Sonde, surtout dans les eaux marécageuses de l'intérieur. A Batavia il
est apporté par milliers, mais sa chair est peu estimée et n'est mangée que par
les indigènes et les Chinois.
On econnaît la tenacité de la vie de ces poissons hors l'eau, ainsi que sa
faculté de se mouvoir sur terre. On sait encore qu’on lui a attribué la faculté
de grimper sur les palmiers, mais aucun des naturalistes modernes s'est pu en
convaincre.
S'il fallait en ecroire ce qu'en ont déclaré des indigènes, l’Anabas serait
doué d'une faculté encore beaucoup plus curieuse, c'est-à-dire de pouvoir vivre
dans la cavité des fruits du Cocos nucifera. Dans les derniers temps de mon
séjour à Java, le fait extraordinaire fut rapporté d'un poisson trouvé vivant
2
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
10 MÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
dans l'intérieur d'une noix de cocotier. La noix était ajoutée divisée en deux
moitiés et montrant la moëlle rongée en différentes directions. Un indigène,
ouvrant en présence de deux témoins, une noix cucillie sur un jeune cocotier,
A quelques pieds au-dessus du bord du fleuve de Bandjermasin, y trouva le
poisson vivant un morceau de la moëlle de la noix dans la bouche. Frappé
par Vextrême curiosité du fait, il transmit, noix et poisson, au résident européen
(actuellement général) Verspyck, qui envoya le tout, avec une déclaration offi-
cielle, à la Société Royale des Sciences à Batavia. La relation du fait se trouve
dans le 22° volume du Tijdschrift de la dite Société (p. 356—362), et en la
lisant on hésite involontairement à y croire. Il est remarquable aussi que les
indigènes de Bornéo disent, tout comme ceux de l’Inde continentale, que l’Ana-
bas grimpe sur les arbres.
L'Anabas testudineus est connu habiter, hors l’Insulinde, le Bengale, la côte
Malabare, Ceylan, Burma, Siam, le péninsule Malaye et la Chine.
Anabas microcephalus Blkr, Act. Soc. Se. Ind. Neerl. II Achtste
bijdr. vischf. Amboina p. 58; Günth., Cat. Fish. III p. 377. —
Atl. Ichth. Tab. 395, Osphrom. tab, 1 fig. 2.
Anab. corpore oblongo compresso, altitudine spinam dorsi 1* inter et spinam
ventralem 42 circ, supra spinam analem 1m 4 cire. in ejus longitudine; latitu-
dine eorporis (capite) 14 ad 15 in ejus altitudine; capite obtusiusculo convexo
AF ad 43 in longitudine corporis; altitudine capitis 16 cire. in ejus longitudine;
oculis diametro 45 ad 42 in longitudine capitis, diametro 13 cire. distantibus;
rostro oeuli diametro duplo circ. breviore; maxillis subaequalibus, superiore sub
oculi margine anteriore desinente; dentibus maxillis pluriseriatis serie externa
eeteris conspicue majoribus; dentibus vomerinis in vittulam semilunarem, sphe-
noideis in vittam T formem dispositis; osse praeorbitali, operculo et suboperculo
toto margine libero, praeoperculo angulo, interoperculo postice tantum serratis,
dentibus subopercularibus et opercularibus inaequilongis ex parte spinaeformibus ;
squamis angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae cauda-
lis supra et infra lineam lateralem in series 31 circ. transversas dispositis ;
squamis 28 eire. in serie horizontali os scapulare inter et basin pinnae caudalis
quarum 12 vel 13 im dimidio trunci anteriore; squamis serie transversa 11 vel
12 spinam ventralem inter et spinam dorsi 1m, 14 vel 15 spinam analem 1m
inter et spinas dorsales medias, 4 (33) initium lineae lateralis inter et spinas
dorsi anteriores, 5 (44) lineam lateralem inter et spinas dorsales subposteriores ;
DE L'INDE ARCHIPÉLAGIQUE. 11
squamis lateribus antice et medio subaequimagnis, post media latera magnitu-
dine valde decrescentibus; linea laterali singulis squamis tubulo simplice vel
subsimplice notata, sub spinis dorsi penultimis interrupta; pinnis dorsali et anali
parte spinosa parte radiosa humilioribus spinis praemedianis ceteris longioribus,
parte radiosa corpore duplo cire. humilioribus obtusiuseule rotundatis, dorsali
radiosa dorsali spinosa quintuplo circ, anali radiosa anali spinosa plus duplo
brevioribus; pectoralibus obtuse rotundatis capitis parte postoculari longioribus;
ventralibus acutiuscule rotundatis capitis parte postoculari brevioribus; caudali
obtusa convexa capite paulo breviore; colore corpore superne profunde olivaceo,
inferne aurantiaco; pinnis, ventralibus aurantiacis, ceteris membrana violascente-
hyalinis radis violascente-olivaceis.
B.6. D. 19/8 vel 19/9. P. 2/14. V.1/5. A. 11/10 vel 11/11. C. 1/14/1 et lat. brev.
Syn. Anabas variegatus Blkr, N. bijdr. ichth. Celebes, Nat. T. Ned. Ind. II
p. 220? sec. delineat. tant. descript.
Hab. Celebes (Kema)?; Amboina; in aquis dulcibus.
Longitudo speciminis unici 173’.
Rem. Je ne suis pas fort convaincu de la validité du microcephalus comme
espèce distincte du testudineus. La formule des écailles ne diffère pas et on
ne saurait pas trouver ici dans la tormule des nageoires un caractère spécifique
essentiel. Il est cependant à remarquer que dans le seul individu à ma dispo-
sition le corps est moins trapu et la tête notablement plus petite que dans
aucun de mes plus de cent individus du testudineus.
C'est à cette espèce que semble devoir être rapporté 1’ Anabas variegatus, établi
seulement sur un dessin peut-être peu exact.
Phalanx Trichegastrini.
Osphromenoidei corpore ovali valde compresso; palato edentulo; pinna dorsali
pinna anali longiore spinis numerosis heteracanthis sulco dorsali mobilibus, mediis et
posterioribus subaequilongis; pinnis ventralibus radio 1° in setam producto; anali
caudali contigua vel cum ea continua; linea laterali interrupta; vesica natatoria.
Rem. Le groupe comprend trois types génériques fort distincts, qui ne se
eomposent chacun que de deux ou d'une seule espèce. L’Inde archipélagique
n'en nourrit qu'une espèce de Polyacanthus et la seule espèce connue d’Helostoma,
g*
12 MÉMOIRE SUR LES POISSCNS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
PorvacaANruus K. V. H.
Dentes, maxillis fixi conici, pharyngeales comico-compressiusculi apiee conici
acuti infra apicem ex parte emarginati. Praeoperculum denticulatum. Oculi
guperi. Squamae trunco 29 ad 32 in serie longitudinali. Pinnae, dorsalis spinis
14 ad 19 et radijs 8 ad 11, analis spinis 14 ad 17 et radiis 10 ad 13, ven-
trales sub basi peetoralium insertae radiis 5 fissis.
Rem. Le genre est aisément à distinguer du genre Trichogaster Bl.Schn.
(— Colisa CV.) par les ventrales qui, dans le Trichogaster, sont situées en
avant de la base de la pectorale et ne se composent que d'une épine et d'un
seul filet indivisé. Les Polyacanthus ne comprennent jusqu'iei que deux espè-
ces, le Polyacanthus Hasseltii CV. et le Polyacanthus signatus Günth. Celle-ci
se distingue du Hasseltii par son préorbitaire dentelé et par un nombre inférieur
des rayons à la dorsale (8) et à l'anale (10) et des écailles sur une rangée lon-
gitudinale.
1. 50 à 32 écailles sur une rangée longitudinale. Dorsale à Il ou 12, anale à 11 jusqu'à
18 rayons. Os préorbitaire lisse.
1. Polyacanthus Hasseltii CN.
Polyacanthus Hasseltii CV, Poiss. VII p. 264tab. 195; Règn.
an. éd. ill. Poiss. tab. 72 fig. 1; Blkr, Verh. Bat. Gen. XXIII
Doolhofv. Kieuw. p. 9; Günth., Cat. Fish. III p. 378. — Atl.
Ichth. Tab. 896, Osphrom. tab. 2 fig. 7.
Polyac. corpore oblongo-ovali valde ecompresso, altitudine spinam dorsi 1m
inter et spinam ventralem 2} ad 3% in ejus longitudine; latitudine corporis
2 ad 3 in diametro dorso-ventrali; capite obtusiusculo vel obtuso 35 ad 44
in longitudine corporis, aeque alto circ. ac longo; oculis subsuperis diametro 3
ad 4 in longitudine capitis, diametro 1 ad 12 distantibus; linea rostro-frontali
convexiuscula vel convexa; naribus anterioribus margine valde elevato subtubu-
latis ; rostro obtusiusculo vel obtuso oculo breviore; labiis medioeribus ; maxillis
subaequalibus, superiore ante oeulum desinente; dentibus maxillis conicis acutis
apiee fuscescentibus serie externa ceteris conspicue majoribus; osse praeorbitali
A ehes s
DE L’INDE ARCHIPELAGIQUE. 13
non vel leviter denticulato; operculo, suboperculo et interoperculo edentulis ;
praeoperculo angulum versus plus minusve denticulato; squamis angulum aper-
turae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis supra lineam latera-
lem in series 33 circ, infra lineam lateralem in series 31 circ. transversas dis-
positis; squamis 28 vel 29 in serie horizontali os scapulare inter et basin pinnae
caudalis; squamis serie transversa spinam ventralem inter et spinas dorsales
anteriores 17 vel 18 quarum 5 vel 6 lineam lateralem inter et pinnam dorsa-
lem; linea laterali tubulis subsimplieibus notata; pinna dorsali spinis postrorsum
longitudine sensim accrescentibus, parte radiosa valde acuta parte spinosa
plus duplo altiore corpore humiliore radiis mediis ceteris longioribus; pectorali-
bus obtuse rotundatis capite non ad paulo brevioribus; ventralibus acutis radio
1° in filum bifidum producto filis junioribus capite non ad vix aetate provectis
capite paulo ad multo longioribus; anali spinis postrorsum longitudine sensim
accrescentibus, parte radiosa forma longitudine et altitudine dorsali radiosae sub-
aequali; caudali obtusa convexa capite longiore; colore corpore superne olivaceo
vel violascente-olivaceo vel fusco, inferne dilutiore vel plus minusve aurantiaco ;
iride viridescente margine pupillari aurea; pinnis aurantiaco-viridibus vel violas-
eentibus vel fuscescentibus, dorsali et anali radiosis et caudali membrana inter
singulos radios punctis uniseriatis vel vittula simpliee rectiuseula vel undulata
profunde violacea vel nigricante; dorsali radiosa media basi interdum macula
diffusa rotundiuseula fusca; trunco junioribus interdum striis transversis fuscis
vel nigricantibus.
B.6. D. 18/10 ad 18/12 vel 19/10 ad 19/12 (rarius 16/13 vel 17/12). P. 2/11 vel 2/12.
V.1,5. A. 15/11 ad 15/13 vel 16/12 vel 16/13 vel 17/11 vel 17/12. C. 1/14/1 vel 16
fiss. et lat. brev.
Syn. Polyacanthus olivaceus V.Hass., Teon ined.
Polyacanthus Kuhli Blkr, Top. Bat, Nat. Gen. Arch. NI. II p. 520 (nom. tant).
Polyacanthus Einthoveni Blkr, Vijfde bijdr. ichth. Borneo, Nat. T. Ned.
Ind. II p. 423; Günth., Cat. Fish. III p. 378.
Polyacanthus Helfrichii Blkr, Achtste bijdr. ichth. Borneo, Nat. T. Ned.
Ind. VIII p. 162; Günth., Cat. Fish. II p. 379.
Tambakan, Katoprak Mal. Batav.
Hab. Sumatra (Palembang, Moarakompeh); Java (Batavia); Borneo (Bandjerma-
sin, Kahajan, Pontianak, Sinkawang, Montrado, Sambas); in fluviüs et
paludibus.
Longitudo 19 speciminum 55'’ ad 195",
Rem. M. Günther cite un individu (Cat. Fish. III p. 566), acheté co mme
14 MÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
provenant de Java, qu'il rapporte à son Polyacanthus signatus, espèce extrê-
mement voisine du Hasseltii et habitant les eaux douces de Ceylan. J’y doute
que cette espèce soit javanaise. Le signatus est dit se distinguer du Hasseltii
par un moindre nombre d'épines et de rayons à la dorsale et à lanale, par
29 écailles dans la ligne latérale, par une tache noirâtre et oblongue au-dessous
de la partie postérieure de la ligne latérale et par des denticulations au préor-
bitaire. Le dernier caractère est de peu d’'importance puisque je le retrouve
sur plusieurs individus du Hasseltii, mais il me fait supposer la possibilité que
Vindividu du jeune âge du signatus, cité par M. Günther, si en effet il provient
de Java, soit un Polyacanthus Hasseltij à préorbitaire dentelé. Parmi les nom-
breux individus du Hasseltij que j'ai examinés des îles de la Sonde il n'y en
a pas un seul qui présente les autres caractères du signatus. La comparaison
de ces individus apprend encore que la tache noire à la dorsale molle et les
stries transversales noirâtres qui se présentent dans quelques individus, n'ont
pas une valeur spécifique et que par conséquent le Polyacanthus Einthovenii
n'est pas distinct du Hasseltii. Le Polyacanthus Helfrichii ne peut pas non
plus rester comme espèce distincte, ne reposant que sur des individus du Has-
seltii à corps moins trapu. La hauteur du corps, dans le Hasseltii, est sujette
aux mèêmes variations que dans l'Anabas testudineus, fait que je n'ai pu
constater qu’après avoir examiné de nombreux individus. Par la formule
de la dorsale et de anale on voit que les variations ne sont pas moins nota-
bles. Pour ee qui regarde cependant la formule de l’écaillure, elle est constante
pour tout âge et pour toutes les variations.
Van Hasselt avait déjà nommé l'espèce, mais ce nom n'ayant pas été publié
je ne lai cité ci-dessus que pour faire justice à l'infortuné naturaliste.
HerrostoMaA K. V. H.
Dentes, maxillis labiales tantum, pharyngeales conspicui nulli. Os praeorbi-
tale, suboperculum et interoperculum denticulata. Operculum et interoperculum
edentula. Squamae trunco in series 48 cire. transversas dispositae. Pinnae dor-
salis supra basin pectoralis incipiens parte spinosa parte radiosa plus duplo
longiore, spinis 16 ad 18 et radiüs 13 ad 16. Ventrales sub basi pectoralium
insertae radijs fissis 5. Analis dorsali non multo brevior parte radiosa parte
spinosa minus duplo breviore, spinis 183 ad 15 et radiis fissis 17 ad 19 poste-
riore eum caudali unita. Caudalis radiüs fissis 13. B. 6.
Rem. Les Helostomes sont fort remarquables par leur bouche terminale pro-
DE L'INDE ARCHIPÉLAGIQUE. 15
tractile à larges lèvres membraneuses portant des dents extrêmement fines et
mobiles, et par l'absence de dents pharyngiennes. La seule espèce connue habite
les trois grandes îles de la Sonde, la Péninsule malaye et Siam. A Batavia elle
est fort commune et beaucoup plus estimée que les Anabas et les Polyacanthus,
à cause de sa chair savoureuse.
Helostoma Temmincki (K.V.H.) CV, Poiss. VlIp 255 tab.
194; Blkr, Verh. Bat. Gen. XXII Doolh. kieuw. p. 9; Günth.,
Cat. Fish. III p. 377; Kner, Zool. Reis. Novara, Fisch. p. 218. —
Atl. Ichth. Tab. 396, Osphrom. tab. 2 fig. 5.
Helost. corpore oblongo-ovali valde compresso, altitudine spinam dorsi 1* inter
et spinam ventralem 2} ad 2% in ejus longitudine; latitudine corporis 2$ ad 25
in diametro dorso-ventrali; capite acuto 33 ad 4 et paulo in longitudine cor-
poris, aeque alto circ. ac longo; oeculis posteris, diametro 34 ad 4 et paulo in
longitudine capitis, diametro 1; ad 24 distantibus; linea rostro-frontali concava;
naribus anterioribus margine valde elevato subtubulatis; rostro acuto
oculi diametro non ad non multo longiore; maxillis subaequilongis ; labiis lati-
useulis dentibus pluriseriatis minimis acutiuseulis vel obtusiusculis apiee vulgo
nigricantibus; osse praeorbitali, suboperculo et interoperculo leviter denticulatis;
operculo praeoperculoque edentulis; squamis angulum aperturae branchialis su-
periorem inter et basin pinnae caudalis supra lineam lateralem in series 47 vel
48, infra lineam lateralem in series 43 ad 45 transversas dispositis; squamis 37
cire. in serie horizontali os scapulare inter et basin pinnae caudalis; squamis
serie transversa spinam ventralem inter et spinas dorsales anteriores 23 vel 24
quarum 8 lineam lateralem inter et pinnam dorsalem; linea laterali tubulis
simplicibus subcontiguis notata; pinna dorsali spinis mediis ceteris paulo longi-
oribus, parte radiosa obtuse vel obtusiuscule rotundata dorsali spinosa altiore ;
pectoralibus obtuse rotundatis capite absque rostro longioribus; ventralibus acu-
tis radio 1° paulo producto pectoralibus non ad paulo breviore ; anali spinis mediis
spinis posterioribus non longioribus, parte radiosa forma et altitudine dorsali
radiosae subaequali sed ea paulo longiore; caudali vix vel non emarginata an-
gulis rotundata capite paulo breviore; colore corpore superne olivaceo vel fus-
eescente-olivaceo, inferne dilutiore, griseo-argenteo vel flavescente; iride viridi vel
aureo-viridi margine pupillari aurea; trunco singulis squamis medio macula
fuscescente maculis vittas longitudinales efficientibus; pinnis radijs flavescente-
viridibus vel violascente-viridibus vel aurantiacis membrana violascente- vel fla-
16 MEÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
vescente-hyalinis; cauda postice juvenilibus vulgo vitta transversa fusca vel
nigricante.
B.6. D. 16/15 vel 16/16 vel 17/14 ad 17/16 vel 18/13. P. 2/11. V.1/5. A. 13/17
vel 14/17 ad 14/19 vel 15/17 ad 15/19. C. 1/13/1 et lat. brev.
Syn. Helostoma striolatum K.V.H., Ieon ined.
Helostoma tambakkan Blkr, Top. Bat, Nat. G. Arch. N. I. II p. 520 (nom. tant).
Helostoma oligacanthum Blkr, Ibid. (spec. abnorm. D. 12/14. A. 8/17).
Tambakan Mal.
Hab. Sumatra (Telokbetong, Benculen, Pangabuang, Padang, Palembang, Djambi);
Java (Batavia, Tandjong-oost, Tjampea, Tjikao); Borneo (Pontianak, Sin-
tang, Kahajan, Bandjermasin); in fluviis et paludibus.
Longitudo 19 speciminum 82” ad 250”.
Phalanx Osphromenini.
Osphromenoidei corpore ovali valde ecompresso; dentibus, maxillis conicis
fixis, palato nullis; pinna dorsali pinna anali multo ad plus triplo breviore,
spinis postrorsum longitudine acerescentibus; anali caudali contigua vel basi cum
ea continua.
Le groupe des Osphromenini comprend les genres Macropodus Lac., Osphro-
menus Comm, Trichopodus Lac, Parosphromenus Blkr, Pseudosphromenus
Blkr, Ctenops MecCl. (—= Trichopsis Kner) et Sphaerichthys Canestr. La dorsale,
dans ces genres, est plus courte que l'anale et ses épines, croissant considérable-
ment en longueur en arrière, lui donnent une physionomie différente de celle
des Trichogastrini. Dans quelques genres, la partie Éépineuse de la dorsale est
plus du double, ou au-moins beaucoup, plus longue que sa partie molle et le nom-
bre des Épines y est encore assez considérable, variant entre 12 et 17 (Macropodus,
Osphromenus, Pseudosphromenus, Parosphromenus, Sphaerichthys), mais dans le
Trichopodus les parties Éépineuse et molle sont déjà d’égale longueur et la pre-
mière armée seulement de 5 à 7 épines; et dans le Ctenops ce nombre est reduit
à 5 et même à 3 et 2, en sorte que c'est la partie molle qui est la plus longue.
La longueur de la nageoire entière, dans les deux derniers genres, mesure de trois
à plus de trois fois dans la longueur de l'anale.
On ne connaît, de l'Insulinde, qu'une seule espèce de chacun des genres
Osphromenus, Parosphromenus, Trichopodus et Ctenops. Les espèces des autres
genres du groupe ne semblent habiter que le continent de l’Asie méridionale.
DE LINDE ARCHIPELAGIQUE, gd
OSPHROMENUS Comm. — Osphronemus.
Dentes, maxillis conici fixi; pharyngeales conico-compressi uncinati infra apicem
vulgo emarginati. Os praeorbitaìe, praeoperculum et interoperculum serrata. Oculi
subposteri. Squamae trunco 32 ad 35 in serie longitudinali. Linea lateralis con-
tinua tubulis notata. Pinnae; dorsalis basi squamata parte spinosa parte radiosa
multo sed minus duplo longiore, spinis 13 (rarius 12) et radüs fissis 11 ad 13;
ventrales sub basi pectoralium insertae spina valida et radiis 5 anteriore sim-
pliee in setam producto; analis dorsali multo minus duplo longior, spinis 10 vel
11 (rarissime 9) et radiis fissis 20 vel 21 posteriore cum basi caudalis unita;
eaudalis integra obtusa radiis fissis 14 Membrana gulo-interbranchialis lata squa-
mosa, parum emarginata. B 6,
Rem. Le genre est limité par la diagnose à la seule espèce type, les autres
espèces enrégistrées comme des Osphromenus appartenant à des types fort diffé-
rents. Le genre Sphaerichthys Canestr. est distinct par la ligne latérale non tu-
buleuse et par sa caudale pointue et peut-être aussi par d'autres caractères; le
Pseudosphromenus (esp. typ. Polyacanthus cupanus CV.) par les 18 à 20 épines
anales et l'absence de ligne latérale; le Parosphronemus, par l'absence de ligne
latérale, les rayons indivisés de la dorsale et de lanale; le Maecropodus par les
17 ou 18 épines anales, l'absence de ligne latérale et la caudale Échancrée et
bilobée; le Trichopodus par la dorsale courte à 5 jusqu'à 7 épines et la ventrale
à moins de cinq rayons; et le Ctenops (Trichopsis) par la dorsale et l'anale à
rayons indivisés, le nombre réduit des Épines dorsales (2 à 5) et anales (6 à 8)
et l'absence de ligne latérale.
Osphromenus olfar Comm, CV. Poiss. VII, p. 282, tab. 198, 206;
Rèen an. ed. ill. Poiss., tab. 73 fig. 1, 3; Cant, Cat, Mal. Fish.
p. 83; Blkr, Verh. Bat. Gen. XXIII, Doolh, Kieuw. p. 10; Pet.
Müll. Arch. 1853 tab. 13 fig. A; Günth., Cat. Fish. III p. 352;
Day, Fish. India, p. 372, tab. 79 fig. 6. — Atl. Ichth. Tab. 395,
396, Osphr. tab. 1 fig. 6, tab. 2, fig 6.
Osphromenus, corpore oblongo valde compresso, altitudine spinam analem 1
inter et spinam dorsi anteriorem 2; ad 2} in ejus longitudine, latitudine 2 et
paulo ad 3 in diametro dorso-anali, capite junioribus et media aetate acuto,
aetate valde provectis obtuso, 3 ad 4} in longitudine corporis; altitudine capitis
3
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
18 MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
1 ad 14 latitudine capitis 13 ad 24 in ejus longitudine; linea rostro-frontali
aetate juvenili et media concava, aetate valde proveeta concaviuseula vel recti-
uscula; oculis subposteris diametro 3 fere ad 54 in longitudine capitis, diametris
1 fere ad 24 distantibus; rostro juvenilibus et actate magis provectis acuto,
adultis obtuso, oeulo breviore ad longiore; naribus posterioribus patulis, anterio-
ribus brevitubulatis; ossibus suborbitalibus. denticulis bene conspicuis serratis ;
maxillis subaequalibus vel inferiore superiore paulo longiore, superiore sat pro-
trachli ante oculum desinente, inferiore juvenilibus et aetate magis provectis
humili, adultis elevata mento plus minusve prominente; dentibus maxillis et
pharyngealibus conicis acutis curvatis, maxillis serie externa ceteris conspicue
longioribus; pracoperculo margine inferiore et interoperculo denticulis sat con-
spieuis serratis; squamis capite superne eycloideis, lateribus plurimis etenoideis,
genis in series 4 longitudinales dispositis ; squamis trunco angulum aperturae
branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis supra et infra lineam late-
ralem in series 32 vel 33 transversas dispositis; squamis 20 circ. in serie trans-
versa spinam ani 1 inter et spinam dorsi 1* quarum € supra lineam lateralem ;
linea laterali parum ecurvata singulis squamis tubulo simplice valde conspicuo
notata; pinna dorsali supra initium analis incipiente et ante finem analis desi-
nente, parte spinosa parte radiosa duplo cire. longiore, spinis postrorsum longi-
tudine valde accrescentibus posteriore capitis parte postoculari non longiore,
parte radiosa multo altiore corpore duplo ad multo minus duplo humiliore,
acuta vel obtusiuscula; peetoralibus obtuse rotundatis capite absque rostro lon-
gioribus; ventralibus spina mediocri oculo vulgo longiore, radio 1° indiviso in
setam caudalem attingentem vel superantem producto; anali parte spinosa parte
radiosa multo ad duplo breviore spinis postrorsum longitudine acerescentibus,
parte radiosa parte spinosa multo altiore dorsali radiosa duplo vel plus duplo
longiore nee ea humiliore obtuse rotundata vel postice acutangula; radio postico
eum basi eaudalis unita; caudali truncato-convexa vel convexa capite paulo bre-
viore ad paulo longiore; colore corpore superne clivaceo vel fuscescente-olivaceo,
inferne dilutiore vel flaveseente vel argenteo; iride flavescente vel rosea; pinnis
olivaceis vel aurantiaco-viridibus vel flavescento-aurantiacis, imparibus frequenter
fuseis vel radijs aurantiaco-viridibus membrana fusco arenatis; fasciis trunco
adultis nullis, aetate minus proveeta transversis 8 circ. fuscescentibus vel pro-
funde aurantiacis parallelis interstitiis latioribus; juvenilibus et adolescentibus
peetoralibus et ventralibus vulgo aurantiacis; juvenilibus lateribus postice macula
profunde fusco argenteo vel flavescente cincta radiis analibus posterioribus ap-
proximata; pectoralibus omni aetate basi frequenter macula oblonga vel vitta
transversa fusca.
DE L'INDE ARCHIPÉELAGIQUE. 19
B. 6. D, 13/11 vel 13/12 (rarius 12/12 vel 12/13). P. 2/13 vel 2/14. V. 1/5.
A. 10/20 vel 10/21 vel 11/20 (rarissime 9,20). C. IJ14/1 et lat. brev.
Syn. Osphronemus goramy Lac, Poiss. III p. 116 tab. 3 fig. 2.
Trichopodus mentum Lac., Poiss. III p. 125, 126 tab. 3 fig. 3.
Frichopus goramy satyrus Shaw, Gen. Zool. IV. p. 388 tab. 55, p. 391
tab. 35.
Osphronemus olfae Cuv., Règne an. ed. 12 II p. 336; Hardw., Zool. Journ.
IV p. 309 tab. 36.
Osphromenus satyrus Blkr, Topogr. Batav., Nat. Gen. Arch. N. Ind. H
p. 519.
Osphromenus notatus K. V. H. ap. CV, Poiss. VII p. 289.
Gurami Indig. et Sinens. Ind. Orient.
Hab. Sumatra (Beneulen, Padang, Meninju, Sinkarang, Pajacombo, Solok, Siboga,
Palembang); Pinang; Java (Batavia, Serang, Perdana, Lebak, Buitenzorg,
Tjipanpas, Tjiandjur, Pandjallu, Kuningan, Lelles, Parongkalong); Ma-
dura (Bangeallang); Borneo (Bandjermasin, Sintang, Sambas) ; in fluviis;
laeubus et paludibus.
Longitudo 21 speciminum 48" ad 498".
Rem. Le Gourami, un des poissons d'eau douce, les plus estimés à cause de
sa chair savoureuse, n'est eependant connu dans la science que depuis Com-
merson et Lacepède. A Java et Sumatra on les entretient dans des viviers, sur-
tout dans l'intérieur de ces îles. L'espdce acquiert des dimensions considérables.
Lacepède assure même qu'elle atteint une longueur de deux mêtres. Je n'en ai
cependant jamais vu d’individus de plus de 600” de long.
On sait que le Gourami habite aussi la Chine, Siam, la péninsule Malaie et le
continent de l'Inde et qu’il est introduit aussi à l'île Maurice et à Cayenne et
dans la Nouvelle-Hollande.
PAROSPHROMENUS Blkr.
Dentes maxillis conici fixi; os praeorbitale, opereulum, suboperculum et inter-
operculum edentula; praeoperculum denticulatum ; caput acutum. Squamae trunco
in series 30 circ. transversas dispositae. Linea lateralis nulla; pinnae dorsalis
et analis alepidotae radiis indivisis, dorsalis ante analem incipiens et sat longe
ante finem analis desinens, parte spinosa parte radiosa plus duplo longiore, spinis
13 et radijs 7; ventrales sub basi pectoralium insertae spina medioeri et radiis
5 anteriore in setam producto; analis dorsali non multo longior, parte spinosa
3%
20 MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
parte radiosa longiore, spinis 13 et radiis 9 posteriore non eum caudali unita,
caudalis obtusa radiis fissis 10 vel 12.
Rem. Le genre actuel est le plus voisin du genre Maecropodus Lac., dont il
ne se distingue essentiellement que par labsence d’écailles sur les nageoires
dorsale et anale, par les rayons indivisés de ces nageoires, par l'absence de den-
telure préorbitaire et par la forme obtuse et arrondie de la caudale.
Parosphromenus Deissneri Blkr, Atl tchth. Tab. 395, Osphrom.
tab. 1, fig. 1.
Osphrom. corpore oblongo compresso, altitudine 44 circ. in ejus longitudine,
latitudine 2 fere in ejus altitudine; capite acuto 4 eire. in longitudine corporis;
altitudine capitis 1% circ. in ejus long'tudine; oculis supero-posteris, diametro
3 circ. in longitudine capitis; linea rostro-frontali rectiuscula; osse praeorbitali
edentulo praeopereulo angulo tantum denticulis vix conspieuis ; maxillis aequalibus,
superiore ante oeulum desinente; dentibus maxillis parvis; squamis trunco angu-
lum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis in series
30 cire. transversas dispositis; squamis 10 circ. serie transversa initium pinnae
analis inter et dorsalem; pinna dorsali longitudine 3 et paulo in longitudine
corporis, paulo post aperturam branchialem incipiente et longe ante caudalem
desinente parte spinosa spinis postrorsum longitudine sensim acerescentibus, parte
radiosa parte spinosa altiore corpore paulo vel non altiore acuta; pectoralibus
et caudali obtuso rotundatis capite brevioribus; ventralibus radio 1° in filum
analem radiosam subattingente producto; anali spinis postrorsum longitudine
sensim accrescentibus, parte radiosa parte spinosa altiore corpore humiliore an-
gulata ; colore corpore roseo vel rubro; iride viridescente; lineis dorsali et ven-
trali medianis vitta impari nigricante; lateribus vittis 2 longitudinalibus latioribus
nigricantibus, superiore supra-oculo caudali pinna caudali postice superne desi-
nente, inferiore rostro-oculo-caudali pinna caudali postice inferne desinente ; genis
operculisque inferne punetis nigris variegatis ; pinnis roseis, dorsali, ventralibus
analique dense nigricente reticulatis.
B. 6. D. 13/7. P. 11 (omn. simpl.?). V. 1/5. A. 13/9. C. 1/10 1 vel 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Osphromenus Deissneri Blkr, Negende bijdr. vischf. Banka, Nat. T. Ned,
Ind: XNA pies it:
Polyacanthus Deissneri Günth, Cat. Fish. III. p. 381.
Hab. Bangka (Baturussak), in fluviis (nec Bawean ut ap. Clar. Günth.).
Longitudo speciminis unici 34’,
DE L'INDE ARCHIPELAGIQUE. 21
Trrcnopopus Lac. = Trichopus CV. — Stethochaetus Gron. — Nemaphoe-
Eus VoH.
Dentes: maxillis conici fixi; pharyngeales gracillimi acicularei. Os praeorbitale,
praeoperculum, suboperculum et interoperculum serrata. Maxillae brevissimae,
Superior protractilis. Os valde parvum. Squamae trunco 40 ad 46 in serie lon-
gitudinali. Linea lateralis continua. Pinnae: dorsalis post initium analis inci-
piens, basi squamata, parte spinosa et parte radiosa subaequilongis spinis 5 ad
Tet radijs 5 ad 10; ventrales ante pectorales insertae spina rudimentaria et
radiis 3 vel 4 anteriore simplice setiformi ceteris rudimentariis; analis dorsali
plus triplo longior, majore parte dense squamata, spinis 10 ad 13 et radiis 30
ad 39 plurimis indivisis posteriore cum caudali unita; caudalis emarginata radiis
fissis 14; membrana gulo-interbranchialis lata squamata parum emarginata.
Rem. Le genre est Éminemment distinct par les ventrales rudimentaires, par
la bouche fort petite, par les écailles relativement petites et obliques, par la ligne
latérale continue, par la dorsale courte à 5 jusqu'à 7 èpines et par la caudale
éehanerée. J'y rapporte outre lespèce type, les Osphromenus siamensis et micro-
lepis Günth. Le siamensis est même extr@mement voisin de trichopterus et pour-
rait bien n'être pas distinct, mais le microlepis est nettement caractérisé par les
60 écailles sur une rangée longitudinale du tronc, par les 3 épines anales, etc.
Trichopodus trichopterus Lac., Poiss. UI p. 129. — Atl. Ichth.
Tab. 395, Osphrom. tab. 1 fig. 4.
Trichop. corpore oblongo valde compresso, altitudine anum inter et lineam
dorsalem 3 fere ad 3% in ejus longitudine, latitudine 25 ad 3 in diametro dorso-
anali; capite acuto vel obtusiusculo 4 et paulo ad 42 in longitudine corporis,
aeque alto cire. ae longo; latitudine capitis 2 fere ad 2 in ejus longitudine;
linea rostro-frontali reetiuscula vel convexiuscula ; oculis posteris diametro 3 fere ad
4 in longitudine capitis, diametro 1 ad plus quam 1$ distantibus; rostro obtu-
giusculo vel acutiusculo breviore; naribus posterioribus patulis, anterioribus bre-
vitubulatis; osse praeorbitali conspicue denticulato; dentibus maxillis minimis,
seriebus internis vix distinguendis; praeoperculo, suboperculo et interoperculo
eonspieue denticulatis; squamis capite superne ecycloideis, lateribus etenoideis;
squamis trunco, dorso et lateribus antice ceteris majoribus, postrorsum magnitu-
dine sensim deerescentibus; squamis angulum aperturae branchialis superiorem
22 MEMOIRE SUR LES POISSONS Â PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
inter et basin pinnae caudalis supra et infra lineam lateralem in series 40 ad
45 transversas dispositis; squamis serie transversa spinam analem anteriorem
inter et lineam dorsalem 22 cire. quarum 6 (55) supra lineam lateralem, lineam
lateralem inter et spinam dorsi anteriorem 6 vel 7; linea laterali tubulis medio
sulcatis notata sub dorsali deorsum flexa et cauda iterum adseendente ; pinna dorsali
anali spinosa non longiore, supra spinas anales posteriores incipiente, basi tantum
squamata; parte spinosa et parte radiosa subaequilongis, spina postica spinis
ceteris longiore capitis parte postoculari non ad paulo breviore, parte radiosa
parte spinosa altiore corpore plus duplo ad non humiliore obtusa vel acuta radiis
fissis; peetoralibus rotundatis radiis fissis capite paulo ad non longioribus; ven-
tralibus spina brevissima vix distinguenda, radiis 3 anteriore simplice setiformi
vaudalem attingente vel subattingente, posterioribus 2 brevibus plerumque fissis ;
anali tota fere dense sqamata, parte spinosa parte radiosa duplo circ. breviore
spinis postrorsum longitudine sensim accrescentibus, parte radiosa parte spinosa
paulo altiore dorsali humiliore postice obtuse vel acutiuscule rotundata cum basi
eaudalis unitas caudali medio emarginata angulis obtusis vel acutiuseculis ; colore
ecorpore superne olivaceo vel fuscescente-olivaceo vel fusco vel fuscescente-aureo,
lateribus et inferne aureo, flavo vel margaritaceo; iride rosea vel aurea; dorso
lateribusque frequenter vittis 15 ad 20 fuscis irregularibus transversis oblique
antrorsum descendentibus intersticiis latioribus vel gracilioribus exparte conflu-
entibus; lateribus sub linea lateral vulgo maculis 2 rotundiusculis nigris ante-
riore sub initium dorsalis posteriore basi caudalis approximata; pinnis paribus
flavescentibus vel aurantiacis, dorsali et anali antice aurantiacis postice profundo
aurantiacis vel fuseis ocellis parvis sparsis flavis; caudali fusca vel violascente
ocellis parvis numerosis flavis. — Variat. corpore et pinnis dorsali et anali ocellis
numerosis aurantiacis et vitta rostro-caudali fusca, maculis lateribus nigris
nullis.
B.6. D. 4/9 vel 5|9 vel 6/8 vel 6/9 vel 6/10 vel 7/9 vel 7/10. P. 9 vel 10. V. 1/3. A.
spin. 10 ad 14 et rad. 28 ad 38 posteriores tantum rarius et medii ex parte fissi.
C. 1/14/1 et lat. brev.
Syn. Sparus duabus utringue maculis notatus, ete. Koelreut., Pisc. rar. Mus.
Petrop. exe. Nov. Comm. ete. Seient. imper. Petrop. IX p. 452. tab. 10 fig. 1.
Labrus trichopterus Pall, Spicil. VIII p. 45, Bl, Ausl. Fisch. VI p. 23.
tab. 295 fig. 2; Bonn, Ichth. p. 106 tab. 99 fig. 406 ; L. Gmel., Syst.
Nat. ed. 13% p. 1286.
Trichogaster trichopterus Bl. Icht, Syst. p. 165.
Trichopus Pallasii, Shaw, Gen. Zool. IV p. 392.
Nemaphaerus maculosus K.V.H. Teon. inedit.
DE LINDE ARCHIPELAGIQUE. 23
Trichopus trichopterus CN, Poiss. VII p. 290 tab. 199; Cant, Cat. Mal.
Fish. p. ©9 tab. 2 fig. 5, Blkr, Verh. Bat. Gen. XXII{ Doolh. Kiew.
p. 10; Günth., Cat. Fish. III p. 384.
Trichopus maculatus Swns., Nat. Hist. Fish. IL p. 235.
Stethochaetus biguttatus Gron, Cat. ed Gray p. 174.
Trichopus seyat Blkr, Topogr. Bat. Nat. Gen. Arch. N. Ind. II p. 520.
Trichopus Leerii Blkr, Diagn. n. visch. Sumatra, Nat. T. Ned. Ind. III p. 577.
Osphromenus trichopterus, var. Koelreuteri, Cantoris et Leerii Günth., Cat.
Fish. III p. 383, 384.
Osphromenus trichopterus Kner, Zool. Reis. Novara, Fisch. 219. Sepat.
Mal., Sundan.
Hab. Sumatra (Telokbelong, Benculen, Padang, Ulacan, Priaman, Payacombo,
Meninsie, Solok, Palembang, Lahat); Pinang; Bangka (Toboali); Java
(Batavia, Tandjongoort, Serang, Tjiringin, Perdana, Lebak, Dano, Bankas-
betong, Buitenzorg, Tjipanas, Lelles, Garut, Pandjallen, Cheribon, Ku-
ningan, Gonbong, Samarang, Suracarta, Ambarawa, Surabaya, Modjo-
kerto, Pararuan, Grabi); Madura (Bangeallana); Bali; Borneo (Band-
jermasin, Kakajan, Pengeron, Sintang, Pontianak, Sambas, Montrado) ;
in fluviis, lacubus et paludibus.
Longitudo 180 speciminum 36” ad 112”.
Rem. Cette epèce aussi est sujette à de grandes variations individuelles par
rapport à la hauteur relative du corps, la forme de la dorsale, les couleurs et
les nombres des épines de la dorsale et de l'anale et la nature simple ou divisée
et les nombres de rayons de l'anale. La formule des écailles au contraire est
constante, ce qui prouve de nouveau importance diagnostique de cette formule.
Il semble qu'on ait à considérer comme des variétés les individus à bandelette
rostro-caudaule noire, dont des individus sans taches latérales noires habitent
les fleuves de Borneo et de Sumatra et des spécimens sans taches noires dans
les eaux douces de Pinang.
L'espèce est extrêmement commune à Batavia et ailleurs à Java, mais n'est
mangée que par les indigènes et les Chinois. Les individus restent dans de trop
petites dimensions pour les servir aux tables des Européens.
Le trichopterus habite, hors Insulinde, les eaux douces de la péninsule malaie
et de Siam.
CreNorPs Mill, — 'Prichopsis Kner.
Dentes, maxillis conici fixi, pharyngeales conici graciles acuti. Os praeorbitale
)) D] te)
24 MÉMOIKE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
et pracoperculum serrata. Maxillae breves, superior protractilis; squamae trunco
28 ad 30 in serie longitudinali. Linea lateralis nulla. Pinnae: dorsalis longe
post initium analis incipiens, parte spinosa parte radiosa non longiore, spinis
2 ad 5 et radiis indivisis 6 ad 8; ventrales ante pectorales insertae spina me-
dioeri et radijs 5 anteriore simplice setiformi ceteris fissis bene evolutis; analis
dorsali plus duplo ad plus triplo longior spinis 5 ad 8 et radiis simplicibus 24
ad 26; caudalis integra radijs fissis 8 ad 12. Membrana interbranchialis pro-
funde emarginata squamata.
Rem. Le genre est le plus voisin du Trichopodus mais essentiellement distinct
par les ventrales à épine et rayons bien développés, par les grandes écailles et
par labsence de ligne latérale. J'y rapporte, outre lespèce type, le Ctenops
nobilis Mill, l'Osphromenus vittatus K. V. H. C'est-à-dire le type du genre
Trichopsis Kner, qui est identique avec le Ctenops.
Cette dernière espèce représente le genre dans les îles de la Sonde et se fait
aisément distinguer du Ctenops nobilis, ce dernier ayant le museau plus pointu,
la mâchoire inférieure plus provéminente, la dorsale située plus en arrière et
notablement plus longue que la partie postoculaire de la tête, la caudale obtuse,
des couleurs fort différentes ete.
Ctenops vittatus Blkr. — Atl. Ichth. Tab. 396 Osphrom. tab. 2 fig. 4,
Cten. corpore oblongo compresso, altitudine 2% ad 3 in ejus longitudine absque
4 ad 45 in ejus longitudine cum pinna caudali; capite acuto 3 fere ad 3 in
longitudine corporis absque 4 ad 44 in longitudine corporis cum pinna caudali ;
altitudine capitis 1F cire. in ejus longitudine; linea rostro-frontali concava ; oculis
diametro 3 ad 35 in longitudine capitis, diametro 1 circ. distantibus; rostro
acuto oculo breviore; naribus ante pupillam perforatis anterioribus margine elevato
valvulaeformi eclaudendis; labiis medioeribus; dentibus maxillis pluriseriatis serie
externa ceteris fortioribus; vomerinis parum conspicuis; pharyngealibus gracilibus
acutis; osse praeorbitali inferne et postice, praeoperculo inferne et angulo tantum
denticulatis; operculo, suboperculo interoperculoque edentulis; squamis angulum
aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis in series 28 circ.
transversas dispositis; squamis serie transversa 13 circ. spinam ventralem inter
et lineam dorsalem, 11 circ. spinas dorsales inter et analem; linea laterali in-
conspicua; pinna dorsali spinas postrorsum longitudine valde accrescentibus pos-
teriore ceteris longiore, parte radiosa valde acuta radijs mediis ceteris longioribus
corporis altitudine longioribus ad paulo brevioribus; pectoralibus obtuse rotun-
DE LINDE ARCHIPELAGIQUE, 25
datis radiis ex parte tantum fissis capite absque rostro non vel vix brevioribus;
ventralibus spina oculo non breviore, radiis bene evolutis anteriore simplice
capite sat multo ad non longiore; anali dorsali triplo vel plus triplo longiore,
parte radiosa parte spinosa triplo vel plus triplo longiore acutissima radiis sub-
posticis ceteris longioribus corporis altitudine longioribus ad paulo brevioribus;
caudali lanceolata acuta vel acutissima capite paulo ad multo longiore; colore
ecorpore. superne olivascente vel fuscescente inferne flavescente vel viridescente-
margaritaceo; iride flavescente vel rosea; vittis 2 ad 4 longitudinalibus fuscis,
superioribus 2 oeulo-caudalibus trunco plus minusve interruptis; pinnis flavescente
vel viridescente-hyalinis imparibus, interdum roseo vel violascente striolato-varie-
gatis.
B. 6. D. 2/7 vel 3/6 vel 28 vel 4/7. P. 9. V. 1/5. A. 7/25 vel 7/26 vel 8/24
ad 8/26 (rarius 6/26). C. 1/10/1 vel 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Osphromenus vittatus K. V. H. ap. CV, Poiss. VII p. 289.
Frichopus striatus Blkr, Verh. Bat. Gen. XXIII Doolh. Kieuw. p. 11;
Faun. ichth. Jav. Gen. spec. nov, Nat. T. Ned. Ind. I p. 106.
Trichopsis striata Knerr, Canestr., System. Anabat. Verh. K.K. z. b. Ges.
Wien, X 1860 p. 697.
Osphromenus striatus Günth., Cat. Fish. III p. 386.
Tjupang, Sepat-anatih Mal; Pettek Sund.
Hab. Java (Batavia, Serang, Lebak, Tjampea, Buitenzorg, Bandang, Lelles);
Sumatra (Palembang); Borneo (Bandjermasin); in fluviis.
Longitudo 108 speciminum 30” ad 60’.
Rem. L'espèce présente dans sa physionomie quelque ressemblance avec les
jeunes goramis (Osphromenus olfax Comm.), mais elle en est génériquement distincte
par sa courte dorsale, par l'absence de ligne latérale tubulée, par les rayons in-
divisés de la dorsale et de lanale, par la caudale lancéolée, etc.
La seule espèce, qui me paraît congénérique avec le Ctenops striatus, est le
Ctenops nobilis MeCl., espèce du Bengale, à museau allongé beaucoup plus long
que l'oeil et dont la figure, qui probablement n’est pas fort exacte, présente la
formule de la dorsale — 5/1 et celle de l'anale — 7/21, formules qui se trouvent
dans le texte — D. 5 ou 6/7 ou 8 et — 5/23.
Comme tant d'autres espèces d'eau douce des grandes îles de la Sonde, le
Ctenops striatus habite aussi les fleuves de Siam.
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
26 MÉMOIRE SUR LES POISSONS ÀÂ PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMUIS
Phalanx ABeltlini.
Osphromenoidei corpore oblongo compresso; dentibus, maxillis fixis, palato
nullis; pinnis, dorsali pinna amali pluritoties breviore spina unica; anali lon-
gissima ecaudali contigua vel basi cum ea continua, spinis 1 vel 2,
Berra Blkr.
Dentes maxillis conici acuti, pharyngeales conico-compressi uncinati. Os prae-
orbitale et ossa opercularia omnia edentula. Oeculi superi. Squamae trunco 32
vel 33 in serie longitudinali. Linea lateralis interrupta porulis vel foveolis no-
tata. Pinnae: dorsalis et analis radiis omnibus vel omnibus fere indivisis, dor-
salis anali plus quadruplo brevior spina flexili et radiis 7 ad 9, ventrales ante
peetorales insertae, spina medioeri et radiis 5 anteriore simplice setiformi, analis
basi vagina squamosa libera spinis 2 vel 1 et radiis 27 ad 30, caudalis radiis
fissis 10. B. 6.
Betta picta Blkr. — Atl. Ichth. Tab. 395, Osphrom. tab. 1 fig. 3.
Betta, eorpore oblongo-subelongato compresso, altitudine 3! ad 4; in ejus
longitudine absque, 5 fere ad 6 in ejus longitudine eum pinna caudali; capite
acuto 3 fere ad 34 in longitudine corporis absque, 4 et paulo ad 5 in longitu-
dine corporis cum pinna caudali; longiore quam alto; oculis diametro 3 ad 4
in longitudine capitis, diametro 1 ad 13 distantibus; linea rostro-frontali rectius-
eulo rarius convexiuseulo; rostro acuto oculo breviore apice ante medium oculum
sito; maxilla superiore sat protractili sub oculi parte anteriore vel vix ante
oeulum desinente; maxilla inferiore superiore paulo longiore; dentibus maxillis
pluriseriatis conicis acutis, serie externa anterioribus praesertim ceteris longio-
ribus; squamis capite, opereularibus etenoideis, ceteris cycloideis; squama prae-
opereulari posteriore medio poro perforato; squamis truneo etenoideis parum obli
quis; angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis
in series 32 vel 33 transversas dispositis; squamis serie transversa anum inter
et lineam dorsalem 10 vel 11 quarum 4 (32) lineam lateralem inter et lineam
dorsalem; linea laterali interrupta singulis squamis fovea parum conspicua no-
tata; pinna dorsali mediae pinnae anali opposita capitis parte postoculari breviore
corpore non ad paulo humiliore acuta spina valde gracili non pungente ra-
dis subposterioribus ceteris longioribus radio 3° tantum interdum bifido; pec-
DE L'INDE ARCHIPÉLAGIQUE, 27
toralibus rotundatis capite absque rostro non ad paulo brevioribus; ventralibus
sub vel vix ante basin pectoralium insertis, spina gracile debili, radio anteriore
simpliee in setam producto; anali dorsali plus quadruplo longiore, spinis 2 bre-
vibus, parte radiosa postrorsum altitudine acerescente postice acuta corpore non
ad paulo humiliore, radio postico cum basi caudalis unito; eaudali obtuse vel
acute rotundata vel lanceolata capite paulo ad duplo longiore; colore corpore su-
perne olivascente vel fuscescente-olivaceo, lateribus et inferne dilutiore vel auran-
tiaco vel flavescente; iride rosea vel flavo margine pupillari aurea; vittis inter-
dum, junioribus praesertim, 3 longitudinalibus fuscescentibus superiore supra-
oeulo-caudali, media rostro-oculo-caudali, inferiore infra oculo-caudali; pinnis
flavescente-vel violascente-hyalinis, membrana frequenter purpureis vel fuscescenter-
arenatis, imparibus radiis frequenter striis angulatis fuscis.
B.6. D.1/7 ad 1/9. P. 2/11 vel2/12. V.1/5. A. 2/27 ad 2/30 vel (rarius 1/28).
C. 1/10/1 et lat. brev.
Syn. Macropodus pugnar Cant, Cat. Mal. Fish. p. 84 tab. 2 fig. 1—4.
Anostoma pictum NV. Hass. ap. Blkr, Act. Soc. Se. Ind. Neerl. VI Enum.
pisc. p. 82.
Panchax pictum Val, Poiss. XVIII p. 285.
Betta trifasciata Blkr, Verh. Bat. Gen. XXIII. Doolh. Kieuw, p. 12,
Ichth. Midd. O. Java p. 14; Faun. ichth. Jav. gen. spec. nov. Nat. T.
Ned. Ind. IT p. 107; Günth. Cat. Fish. III p. 388; Knerr, Zool. Reis.
Novara, Fisch. p. 220.
Betta anabatoides Blkr,N. bijdr. kenn. ichth. Borneo, Nat. T. Ned. Ind. p. 269.
Betta pugnar Günth. Cat. Fish. III p. 380.
Wader-bettah Javan., Tampeh leh Sundan., Lawang Bankan.
Hab. Sumatra (Palembang, Moara Kompeh, Lahat); Pinang ; Singapura; Bangka ;
(Muntok, Marawang, Tobali); Biliton (Tjinitjap); Buitenzorg, Sading me-
ton, Tjipanas, Pandjallis, Garut, Ambarawa); Borneo (Bandjermasin,
Kahajan, Sambas); in fluviis usque ad alt. plus 300 meter.
Longitudo 130 speciminum 40’ ad 112”,
Rem. Cette espèce fut découverte par Kuhl et Van Hasselt qui la nommèrent
Anostoma picta, nom que je trouve sur un dessin noir laissé par eux. Un autre
dessin laissé par les mêmes naturalistes, coloré et dont probablement une copie
a servi à Valenciennes pour la description de son Panchax pictum, porte comme
indication de localité Sading-Vêtang (lisez Sading-Wetan), nom que Valenciennes
a pris erroneusement pour le nom indigène de l'espèce.
n’y a pas de doute que ces dessins ne représentent l'espèce actuelle dont
4%
28 MÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
Cantor a fait son Maecropodus pugnax et dont j'ai moi-même fait un double
emploi sous les noms de Betta trifasciata et anabatoides.
Le Betta picta jouit de quelque réputation par ses moeurs. Les mâles se
livrant des combats opiniâtres, ils sont introduits dans les jeux populaires des
Malais et des Siamois, et on parie sur ces combats comme sur ceux de coqs
et de grillons ; à Java ecependant je n'ai jamais entendu parler de ces jeux.
L'espèce est sujette à de notables variations par rapport à la forme du corps
et de la nageoire caudale et par rapport aux couleurs. Les mâles ont ordinaire-
ment le corps plus élancé que les femelles. La caudale souvent aiguisée en
pointe est obtuse et arrondie dans de nombreux individus, surtout dans ceux
d'un âge avancé. Les jeunes et les adolescents sont souvent marqués de
bandelettes longitudinales céphalo-caudales brunes, mais souvent aussi ces ban-
delettes manquert, et on n'en voit ordinairement pas même des vestiges dans
les adultes. Dans les adultes en revanche les rayons des nageoires impaires portent
fréquemment de petites taches ou stries angulées noirâtres, qu'on ne voit que
très rarement sur les jeunes.
Le Betta picta habite aussi les eaux douces de Siam et de Malacca.
Familia LUCIOCEPHALOIDES.
Labyrinthibranchii corpore elongato vel subelongato compresso; capite pris-
matico plus duplo longiore quam alto; maxillis productis, superiore valde pro-
tractili, ramo intermaxillari adscendente elongato facie palatina dentato; appa-
ratu branchiali branchiis 4 completis et appendice sublabyrinthiformi; pinna
dorsali brevi anacantha radiis analis posterioribus opposita; ventralibus sub basi
pectoralium insertis spina unica et radiüs 5 anteriore in setam productis; anali
anacantha medio incisura profunde bipartita dorsali multo longiore; caudali
radijs fissis 10; appendicibus pyloricis nullis.
LvcrocePHaALus Blkr. = Diplopterus Gray (nec Boie nec Ag.).
Dentes maxillis acuti breves, osse intermaxillari ramo adscendente pluri-
seriati, ramo descendente uniseriati, osse mandibulari pluriseriati; vomerini ru-
dimentarii, pharyngeales acuti breves. Membrana interbranchialis usque sub
oculis incisa. Squamae capite cycloideae, trunco ctenoideae in series 40 circ.
transversas dispositae. Os praeorbitale denticulatum. Ossa opercularia omnia
nermia, Labia membranacea latissima. Linea lateralis rudimentaria. Vesica aerea
DE L'INDE ARCHIPÉLAGIQUE. 29
nulla. Pinnae; dorsalis anali duplo circ. brevior; pectorales obtusae; analis
medio usque ad basin fere incisa; caudalis truncato-convexa. B. 5.
Rem. Le genre est le seul connu jusqu'ici de cette famille remarquable et on
n'en connaît qu'une seule espèce.
Luciocephalus pulcher Blkr, Nieuwe bijdr. ichth. Borneo, Nat.
T. Ned. Ind. I p. 274; Bijdr. ichth. Biliton, ibid. III p. 99;
Luciocephal. ibid. XX p. 395; Verh. Bat. Gen. XXIV Snoek.
p. 24; Günth., Cat. Fish. III p. 390. — Atl. Ichth. Tab. 396,
Osphrom. tab. 2 fig. 1.
Lueioeeph. corpore subelongato vel elongato compresso, altitudine 6 ad 8 in
ejus longitudine, antice paulo postice multo altiore quam lato; capite prismatico
guperne plano, valde acuto, 24 ad 23 in longitudine corporis; altitudine capitis
23 ad 3, latitudine capitis 34 ad 4 in ejus longitudine; linea rostro-occipitali
rectiuscula; oculis diametro 5 ad 64 in longitudine capitis, diametro 1 fere ad
14 distantibus; rostro valde acuto absque maxilla superiore oculi diametro paulo
ad duplo longiore; naribus ante oculi partem superiorem perforatis patulis parum
distantibus posterioribus anterioribus majoribus; maxilla superiore maxilla infe-
riore paulo breviore parte praerostrali depressa squamata, valde protrachli, parte
adseendente frontam attingente, parte descendente ante oculum desinente; denti-
bus maxillis eonieis acutis parvis, intermaxillaribus ramo descendente uniseria-
tis, ramo adscendente pluriseriatis, inframaxillaribus pluriseriatis in vittam an-
tice lätam postice gracillimam dispositis; dentibus vomerinis rudimentariis parum
conspicuis; dentibus pharyngealibus pluriseriatis, conicis, acutis, parvis; labiis
membranaceis latissimis longe ante angulum intermaxillarem posteriorem units ;
osse praeorbitali oculo longiore margine inferiore valde convexo leviter denticu-
lato; ossibus opercularibus omnibus anacanthis et edentulis; squamis capite
eyeloideis, trunco ectenoideis; squamis angulum aperturae branchialis superiorem
inter et basin pinnae caudalis in series 40 circ. transversas dispositis; squamis
12 vel 13 serie transversa initium pinnae dorsalis inter et pinnam analem;
pinnis: dorsali et anali alepidotis; linea laterali parum conspicua depressionibus
guperficialibus notata dorsali parti analis posteriori opposita, capitis parte post
oculari plus duplo breviore, altiore quam longa, corpore non ad non multo hu-
miliore obtuse vel obtusiuseule rotundata; pinnis pectoralibus obtusis capitis
perte postoculari minus duplo ad duplo brevioribus; ventralibus sub basi pec-
30 MÉMOIRE SUR LES POISSCNS A PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
toralium insertis, spina medioeri et radiis fissis anteriore tantum bifido ramo
posteriore in setam producto; anali dorsali duplo eire. longiore corpore humi-
liore medio profunde incisa partibus angulatis antice quam postice altioribus;
caudali truncata vel convexiuscula capite duplo ad plus duplo breviore; colore
corpore superne fuscescente-olivaceo vel fusco inferne dilutiore vel aurantiaco;
iride rosea vel fuscescente-rubra margine pupillari aurea; vittis 2 longitudina-
libus argenteis vel marsaritaceis, superiore rostro-oculo-caudali, inferiore infra-
oculo-axillo-caudali; capite lateribusque insuper frequenter maeulis rotundius-
eulis et oblongis profunde fuscis in series 2 ad 4 longitudinales dispositis;
pinnis roseis, pectoralibus dorsali et anali basi macula fusca, dorsali et anali
basi exparte fuscescente, caudali fusco arenata et guttulis fuseis in series 3 vel
4 transversas dispositis.
B.5. D. 1/8 ad 1/10 (omnes articulati). P. 2/13 vel 2/14. A. 1/5-13 vel 1/6-12 vel
1/17 vel 1/18 (omnes articulati). C. 1/10/1 et lat. brev.
Syn. Diplopterus pulcher Gray Hardw., Illustr. Ind. Zool. I tab. 87 fig. 1.
Hab. Bangka (Marawang); Biliton (Fjirutjup); Borneo (Bandjermasin, Kahajan,
Bankayan, Sintang); in fluviis.
Longitudo 16 speciminum 65” ad 175”,
Rem. La seule espèce connue est sujette à de notables variations par rapport
à la hauteur du trone indépendantes du sexe. Les individus du jeune âge ont
le corps constamment moins trapu, mais parmi les adultes il s'en trouve aussi
qui ont le corps aussi allongé que les jeunes. Plusieurs détails par rapport à
anatomie interne de ce poisson singulier ont été publiés dans les descriptions
et la note citées c1-dessus.
L'espèce ne paraît habiter que les îles de la Sonde, mais il est à supposer
que [individu figuré dans les Illustrations of Indian zoology fut originaire de
Singapore ou de la Péninsule-malaye.
Familia OPHIOCEPHALOIDEI.
Labyrinthibranchii corpore elongato antice cylindraceo, squamis sculptis vel -
radiatim granulatis eycloideis vestito; capite depresso prismatico vel subconico
longiore quam alto; maxillis ossibusque vomerinis et palatinis dentatis; rictu
oris magno; cavitate branchiali accessoria laminis prominentibus divisa; pinnis
dorsali et anali elongatis indivisis anacanthis; pectoralibus et caudali rotundatis,
radiis mediis ceteris longioribus; ventralibus sub dimidio basali pectoralium in-
sertis vel nullis. Vesica natatoria. B. 5.
DE L’INDE ARCHIPELAGIQUE. 31
La Famille ne comprend que les deux genres Ophiocephalus Bl. et Channa
Gron; le dernier ne se distinguant de YOphiocephalus que par l'absence de
ventrales et d'appendices pyloriques. Encore paraît-il que la valeur du Channa,
comme genre, ait besoin d'être mieux constaté. L’absence de ventrales perd
beaucoup de son importance depuis lobservation de M. Day, qu’une des ven-
trales manque souvent dans FOphioeephalus gachua, espèce extrêmement voisine
du Channa orientalis Bl. Schn. Il mérite aussi d'être examiné si l'absence
d'appendices pyloriques dans les Channa soit constante ou accidentelle. Par
rapport au Channa fasciata Steind., elle ne paraît pas avoir été constatée. Vu la
grande affinité du Channa orientalis avec FOphiocephalus gachua et du Channa
fasciata avec 'Ophiocephalus grandinosus CV …„ des recherches ultérieures sur la
valeur systématique de l'absence des ventrales dans les Ophiocéphaloides ne
seront certes pas superflues. En attendant les deux genres devront être maintenus.
L'Inde archipélagique ne paraît nourir que des espèces du genre Ophioce-
phalus. J'en connais maintenant, réduction faite des espèces nominales, treize ;
et d'une quatorzième espèce l'habitation sondaique me paraît encore douteuse.
Ces espèces sont les suivantes
1. Ophiocephalus punctatus Bl.
2 4 gachua HB. —O. marginatus CV.= Philypnoides surakartensis Bl.
3 n marulioides Blkr.
4, 5 melanopterus Blkr.
5. 5 striatus Bl. — 0. planiceps CV. — 0. vagus Peters.
6. 2 melanosoma Blkr — O. mystax Blkr.
7 à rhodotaessia Blkr.
8. 5 cyanospilus Blkr.
9. î pleurophthalmus Blkr — O. urophthalmus Blkr.
10. 5 maculatus CV,
11. 5 polylepis Blkr.
12. 2 bankanensis Blkr.
13. jk lucius K. V. H.
14. micropeltes K. V. H. — O. Stevensi Blkr.
Ce qu'on sait de la distribution des espèces dans Insulinde, se résume dans
les lignes suivantes.
Swmatra, 8 espèces.
Ophiocephalus gachua, O melanopterus, O. striatus, O. eyanospilus, O.
pleurophthalmus, O. polylepis, O. lucius, O. micropeltes.
32
MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
Nias, 1 espèce.
Ophiocephalus gachua.
Pinang, Célèbes, Amboine, 1 espèce.
Ophiocephalus striatus.
Singapore, 2 espèces.
Ophiocephalus gachua, O. striatus.
Bangka, 6 espèces.
Ophiocephalus gachua, O. striatus, O. melanosoma, O. bankanensis, O. lu-
eius, O. micropeltes.
Biliton, 2 espèces.
Ophiocephalus gachua, O. lucius.
Java, 4 ou 5 espèces.
Ophiocephalus punctatus?, O. gachua, O. striatus, O. lucius, O. micropeltes.
Madoura, 3 espèces.
Ophiocephalus gachua, O. striatus, O. lucius.
Bornéo, 9 espèces.
Ophiocephalus marulioides, O. melanopterus, O. striatus, O. melanosoma, 0.
rhodotaessia, O. pleurophthalmus, O. bankanensis, O. lucius, O. micropeltes.
Philippines.
Ophiocephalus striatus, O. maculatus.
OPHIOCEPHALUS — Ophicephalus Bl. = Bostrychoides Lac. = Philypnoides Blkr.
Dentes: maxillis antice pluriseriati acuti, mandibulares serie interna caninoi-
dei, vomero-palatini in seriem vel vittulam formam ferri equini subreferentem
dispositi, sphenoidei minimi, pharyngeales conici acuti curvati rarius ex parte
obtusi. Pinnae ventrales. Appendices pyloricae 2.
Rem. L’Inde archipélagique nourrit à peu près la moitié des espèces connues
d'Ophiocéphales. Les caractères pour distinguer ces espèces se trouvent dans les
formules de l'écaillure du tronc et de la tête, dans la nature des écailles de la
ligne latérale, dans la courbure de la ligne latérale, dans la dentition vomero-
palatine et dans les couleurs ; et leur-diagnose est facilitée encore par le diffé-
nn
DE LINDE ARCHIPELAGIQUE. 33
rences que présentent les proportions de la hauteur du corps, la longueur de la
tête et de la mâchoire supérieure, la forme de la tête, insertion du premier
rayon dorsal et les formules de la dorsale et de anale. Souvent on peut re-
connaître les espèces déjà par les couleurs, mais celles-ei se modifiant parfois
notablement avec läge des individus et dépendant souvent aussi du milieu
environnant pendant la vie, il faut avoir mainte fois recours, pour la diagnose
rigoureuse, aux caractères plus constants et plus essentiels. La formule des rayons
ne peut être employée que dans de certaines limites, le nombre des rayons de
la dorsale et de l'anale variant souvent notablement dans une même espèce.
E. 40 jusqu'à 43 rangées transversales d’écailles au-dessus de la ligne latérale; 4 (34) ran-
gées d’écailles entre la ligne latérale et les rayons antérieurs de la dorsale. Écailles de
la ligne latérale sans échancrure. Dorsale commengant en arrière de la base de la pectorale.
1. Ligne latérale sans forte courbure Àà peu près droite. D. 30. Dents voméro-palatines
plurisériales. Tête moins de quatre fois dans la longueur totale. Corps et nageoires
impaires bigarrées de brun, le brun du tronc simulant en partie des bandes irrégu-
lières transversales.
1. Ophiocephalus punctatus Bl.
2. Ligne latérale À forte courbure post-pectorale. D. 53 à 35. Dents voméro-palatines
bi- ou unisériales Tête 4 fois à 4} fois dans la longueur totale. Corps non bigarré,
les nagoires impaires brunes À bordure rouge.
2. Ophiocephalus gachua HB.
IL. 50 jusqu'à 65 rangées transversales d’écailles au dessus de la ligne latérale. Hcailles
de la ligne latérale Àà Échanerure postérieure; D 38 à 46. Ligne latérale À forte cour-
bure postpectorale.
1.4 (35) rangées d'écailles entre la ligne latérale et les rayons antérieurs de la dor-
sale. Ligne latérale à forte courbure postpectorale; 53 Àà 55 rangées transversales
d'écailles au-dessus de la ligne latérale. 12 jusqu'à 15 écailles sur une rangée entre
le museau et la nageoire dorsale. Dents voméro-palatines plurisériales,
a. Anale à 30 ou 81 rayons. D. 45 ou 46. Dorsale commengant en arrière de la
base des pectorales.
aa. Tête 4 fois dans la longueur totale. Haut de la base de la caudale À ocelle
noir. Dorsale et anale sans taches ni bandes. Mâchoire sucérieure dépassant
à peine Forbite,
3. Ophioceephalus marulioides Blkr.
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX,
MIMOIRE SUR LES POISSONS A PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
bb. Tête 44 à 5 fois dans la longueur totale, Caudale sans ocelle noir. Dorsale
et anale à bandelettes obliques et transversales nacrées ou bleuâtres. Mâchoire
supérieure s'arrêtant fort en arrière de Woeil.
4. Ophiocephalus melanopterus Blkr.
b, Anale à 25 jusqu'à 28 rayons. D. 39 à 44,
aa. Dorsale commengant en arrière de la base des pectorales.
Moitié inférieure du tronc tachetée ou bigarrée ou brunâtre. Mâchoire supé-
rieure s’arrêtant en arrière de Voeil,
5. Ophiocephalus striatus Bl.
bb, Dorsale commengant au dessus de la base des pectorales.
Moitié inférieure du tronc parsemée de petits ocelles naerés ou blenâtres.
Mâchoire supérieure s’arrêtant sous oeil.
6. Ophiocephalus cyanospilus Blkr.
2,5 (43) rangées d'écailles entre la ligne latérale et les rayons antérieurs de Ja dorsale,
16 à 19 écailles sur une rangée entre le museau et la dorsale, ligne latérale à
forte courbure postpectorale.
a. Dents voméro-palatines plurisériales ; 50 à 58 rangées transversales d'écailles au-
dessus de la ligne latérale. Dorsale commengant en arrière de la base des pectorales.
aa. Corps et nageoires sans bandes ni taches foncées. Mâchoire supérieure dépas-
sant le bord postérieur de l'oeil,
1. Ophiocephalus melanosoma Blkr == O. mystax Blkr.
bb. Corps Àà bandelette oculo-caudale rouge et droite. Mâchoire supérieure s’arrê-
tant sous loeil,
8. Ophiocephalus rhodotaenia Blkr.
b. Dents voméro-palatines bisériales.
aa. 50 à 5S rangées transversales d'écailles au-dessus de la ligne latérale. Dor-
sale commengant au-dessus de la base des pectorales.
+ Corps À ocelles bruns ou noirâtres. 50 à 56 rangées d’écailles transversales.
& Tronc Àà une seule rangée longitudinale de grands ocelles; 8 ou 9 écailles
sur une rangée longitudinale entre loeil et le bord postérieur du préoper-
DE LINDE ARCHIPÉLAGIQUE, 35
cule. Mâchoire supérieure s'arrêtant sous ou À peine en arrière de l'oeil;
8 ou 9 rangées d'écailles entre l'oeil et le bord postérieur du préopercule.
9. Ophioeephalus pleurophthalmus Bkr.
ó’ Tronc À denx rangées longitudinales d'ocelles. Mâchoire supérieure s’ar-
rêtant en arrière de loeil. 12 rangées d’écailles entre l'oeil et l'angle
du préopercule.
10. Ophiocephalus maculatus CV.
t Corps sans ocelles, mais à moitié inférieure à bandelettes brunes transver-
sales et obliques; 58 ranges d'écailles transversales.
& 11 ou 12 écailles sur une rangée longitudinale entre Yoeil et le bord
postérieur du préopercule.
11. Ophiocephalus polylepis Blkr.
bb. Environ 65 rangées transversales d’écailles au-dessus de la ligne latérale; 8
ou 9 écailles sur une rangée longitudinale entre l'oeil et la base postérieure du
préopercule. Fente de la bouche fort oblique. Corps variegé de brun ou de noirâtre.
12. Ophioeephalus bankanensis Blkr.
3.6 (5}) rangées d'écailles entre la ligne latérale et les rayons antérieurs de la dor-
sale. Dents voméro-palatines bisériales
a. 60 à 65 rangées transversales d'écailles au-dessus de la ligne latérale; 11 ou 12
écailles sur une rangée longitudinale entre oeil et le bord postérieur du préoper-
eule. Profil rostro-frontal concave.
13. Ophiocephalus lucius K‚N.H.
II. 86 à 93 rangées transversales d'écailles au-dessus de la ligne latérale. Ligne latérale
sans forte courbure.
1.6 (5;) rangées d'écailles entre la ligne latérale et les rayons autérieurs de la dorsale.
a. 16 ou 17 écailles sur une rangée entre l'oeil et le bord postérieur du préoper-
cule, 22 À 26 svr une rangée entre le museau et la dorsale. Dents voméro-
palatines bi ou unisériales.
5%
Ji MIÌMOIRE SUR LES POISSONS Â PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMIS
Corps dans les moins Àgés à bande eéphalo-caudale d'un beau rouge, Dorsale
commengant au-devant de la base des pectorales,
14, Ophiocephalus micropeltes K‚V.H.
Ophiocephalus punctatus Bl, Ausl. Fisch. VII p. 139, tab. 358;
Bl.Schn, Syst. p. 237; CV. Poiss VII p. 303; Blkr, Verh. Bat.
Gen. XXV, Nal. ichth. Beng. p. 95; Günth., Cat. Fish. III p. 469;
Kner, Zool. Reis Novara, Fisch. p. 233; Day, Fish. Malab. p. 151;
Fish. India p. 367 tab. 78 fig. 1 (var). — Atl. Ichth. Tab. 398,
Ophioc. tab. 2 fig. 3.
Ophioe. corpore elongato antice eylindraceo postice compresso, altitudine 6 circ.
in ejus longitudine; capite conico-prismatico 3% ad 3, in longitudine corporis;
latitudine capitis 13} cire, altitudine capitis 2 circ, in ejus longitudine; linea
rostro-frontali reetiuscula vel concaviuscula rostro tantum convexiuscula; fronte
et vertice planis; oculis diametro 64 ad 7 in longitudine capitis, diametro 13 ad
12 distantibus; rostro oeulo non vel vix breviore, apice ante oculi partem su-
periorem sito; maxilla superiore inferiore paulo breviore sub oculi parte poste-
riore desinente; rictu valde obliquo ; dentibus intermaxillaribus pluriseriatis parvis
in vittam postrorsum gracilescentem dispositis postsymphysialibus aliquot ceteris
Jongioribus; dentibus mandibularibus antice pluriscriatis, lateribus tri- ad uni-
seriatis serie interna ceteris muito longioribus distantibus inaequilongis ex parte
caninis et caninoideis; dentibus vomerinis et palatinis pluriseriatis serie interna
ceteris paulo longioribus caninis vel caninoideis nullis, vomerinis in vittam sub-
semilunarem, palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; maxilla in-
feriore inferne nuda laevi; squamis serie longitudinali oculum inter et marginem
praeoperculi posteriorem 5, operculo 3 vel 4 apicem rostri inter et pinnam dor-
salem 12 vel 13 angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae
caudalis 40 circ.; squamis serie transversa pinnam ventralem inter et dorsalem
12, quarum 4 (34) supra lineam lateralem; squamis linea laterali margine poste-
riore incisura nulla; linea laterali tubulis subbifidis notata, supra vel post pecto-
rales non deflexa rectruscula; pinna dorsali paulo post basin pectoralium incipiente
et paulo post analem desinente; pectoralibus capitis parte postoculari paulo ad
vix brevioribus; ventralibus paulo post basin pectoralium insertis capite ;absque
rostro_ duplo vel plus duplo brevioribus; anali dorsali paulo ad non humiliore ;
DE L'INDE ARCHIPÉLAGIQUE. 3
caudali capite absque rostro breviore; colore corpore olivaceo vel fuscescente-
viridi inferne albescente vel flavescente; iride viridescente, margine pupillari
aurea; capite nigricante-fusco nebulato; dorso lateribusque nebulis nigricante-
fuscis vittas vel fascias 10 circ. irregulares transversas medio interruptas simu-
lantibus; dorso lateribusque insuper punctis sparsis nigris vel fuscis; pinnis ver-
ticalibus membrana violaseentibus radiis aurantiacis, dorsali et anali rubro
marginatis, radiis maeulis parvis fuscis in series 3 vel 4 longitudinales dispositis ;
pectoralibus viridescente-aurantiacis radiis fusco variegatis; ventralibus aurantia-
eis; caudali radijs maculis parvis fuscis in series 8 ad 10 transversas dispositis.
BEG DEIN P NNM 6 VED A 1/20 vel 1/21. C. 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Ophicephalus karrouvei Lac, Poiss. III p. 552.
Ophicephalus latus HB., Fish. Gang. p 63, 367 tab. 34 hes:
Ophicephalus indicus Mill, Cale. Journ. Nat. Hist. II p. 583.
Ophiocephalus affinis Günth., Cat. Fish. UI p. 470?
Hab. Java (Kner)??
Longitudo 2 speeiminum 138” et 148”.
Rem. Cette espèce appartient au groupe d'espèces où le nembre des écailles
sur une rangée longitudinale au corps reste au-dessous d'une cinquantaine et où
les écailles de la ligne latérale ont le bord postérieur entier et non échancré.
Flle s'y distingue Éminemment par la ligne latérale presque droite sans genou
antérieur, par les dents voméro-palatines plurisériales, par les 30 rayons de la
dorsale et par les couleurs. L'Ophiocephalus affinis d'après M. Günther,
n'en différerait que par la coloration, mais M. Day observe que les couleurs
dans le punctatus sont sujettes à de notables variations et il réunit affinis
avec le punctatus. Il est dit cependant dans la description de l'affinis que les
dents palatines y sont unisériales, tandis que je les trouve plurisériales sur les
deux individus de mon cabinet. L'affinis reste done à examiner de nouveau sur
sa dentition palatine, avant de le réunir définitivement avec l'espèce actuele.
Les deux appendices pyloriques sont bien développés mais plus courts que
lestomac. Le tube digestif n'est pas plus long que le corps sans la tête et sans
la caudale.
Mes deux individus proviennent de Inde continentale. Je n'ai jamais observé
Yespèce dans l'Insulinde, et ce n'est aussi que sur l'autorité de Kner, que je
lui donne une place parmi les poissons insulindiens. Je pense cependant que la
localité „Java’”’, publiée par Kner, ne repose que sur une erreur.
Dans Inde continentale c'est une des espèces du genre les plus repandues,
et elle habite aussi les eaux douces de Ceylon et de Pegu.
38 MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
Ophiocephalus gachua Ham.Buch., Fish. Gang. p. 68 tab. 21
fig. 21; Tayl. Edinb. Journ. Sc. 1831 pp. 34, 36; Günth., Cat.
Fish. III p. 471; Day, Fish. Malab. p. 149; Fish. India p. 367;
Kner, Zool. Novar. Fisch. p. 233; Peters, Monatsb. K. Ak. Wiss.
1868 p. 262 (var. malaccensis). — Atl. Ichth. Tab. 397, Ophioc.
tab. 1 fig. 4.
Ophioe. eorpore elongato antice eylindraceo postice eompresso, altitudine 6 ad 9
in ejus longitudine; capite acuto conico-prismatico 4 ad 45 in longitudine cor-
poris; latitudine capitis 15 ad 13, altitudine capitis 2 ad 2 et paulo in ejus
longitudine; linea rostro-frontali reetiuscula rostro tantum convexa vel con-
vexiuseula; fronte et vertice planis; oeulis diametro 5 ad 7 et paulo in longi-
tudine capitis, diametro 14 ad 2} distantibus; rostro oeulo non ad vix longiore
apice ante medium oeulum vel ante oculi partem superiorem sito; maxilla supe-
riore maxilla inferiore paulo breviore sub oculi margine posteriore vel vix post
oculum desinente; rictu valde obliquo; dentibus intermaxillaribus pluriseriatis
parvis in vittam postrorsum gracilescentem dispositis; dentibus mandibularibus
antiee tantum pluriseriatis parvis, lateribus et postice bi- ad uniseriatis serie
interna ceteris multo longioribus distantibus inaequilongis ex parte caninis vel
eaninoideis; dentibus vomerinis et palatinis biseriatis serie interna iis serie externa
multo longioribus distantibus caninoideis; maxilla inferiore inferne medio postice
tantum nuda rugosa; squamis serie longitudinali oeulum inter et marginem prae-
operculi posteriorem 5 vel 6, operculo 3 vel 4, apieem rostri inter et pinnam
dorsalem 14 circ, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pin-
nae caudalis 42 vel 43; squamis serie transversa pinnam ventralem inter et
dorsalem 11 vel 12 quarum 4 (34) supra lineam lateralem ; squamis linea late-
rali_ postice non emarginatis; linea laterali tubulis subbifidis notata paulo
ante apicem pinnae pectoralis valde deflexa vel subinterrupta; pinna dorsali
post basin pinnae pectoralis, incipiente et vix vel paulo post analem desinente;
pinnis pectoralibus capitis parte postoculari paulo ad non brevioribus; ventrali-
bus sub basi vel vix post basin pectoralium insertis, capitis parte postoculari
plus duplo brevioribus obtusiuscule rotundatis; anali dorsali paulo ad non
humiliore; caudali capite absque rostro non ad paulo breviore; colore corpore
superne olivascente fusco vel fusco vel fuscescente-aurantiaco infere dilutiore
vel aurantiaco vel flavescente vel griseo; iride viridescente; pinnis imparibus
fuscis rubro-marginatis; pectoralibus et ventralibus aurantiacis; pectoralibus
DE LPINDE ARCHIPELAGIQUE, 39
radiis fusco variegatis, basi vittulis 2 vel 3 transversis diffusis fuscis; caudali
radiis interdum fuseo profundiore variegatis.
B. 5. D. 1/32 ad 1/34. P. 211 ad 2j14. V. 15. A. 1/20 ad 1/22. C. 1/10/1 ad
1/12/1 et lat. brev.
Syn. Kora mottah Russ, Fish. Corom. II p. 49.
Ophicephalus aurantiacus Ham.Buch., Fish. Gang. p. 69 tab. 23 fig. 22;
CV ARBoissseNe pees
Ophicephalus limbatus CV, Poiss. VIT tab. 201.
Ophicephalus marginatus CV. Poiss. VII p. 308; Jacq. Voy. Ind. Poiss.
tab. 13 fig. 2; Terd., M. I. L. and Sc. 1848. p. 145; Blkr, Verh.
Bat. Gen. XXIII Doolh. Kieuw. p. 14.
Ophicephalus cora-mota CN, Poiss. VIL p. 310.
Ophicephalus fuscus CN., Poiss. VIL p. 311; Terd., Madr. IL. L. and Sc.
1848 p. 146.
Ophicephalus montanus MeCl., Cale. Journ. Nat. Hist. II p. 583.
Philypnoides surakartensis Blkr, Verh. Bat. Gen. XXII Blenn. Gob. p. 19.
Ophiocephalus kelaertii Günth., Cat. Fish. III p. 472.
Ophiocephalus guachua Peters, Fisch. Ostind. Arch. Monatsb. K. pr. Ak.
Wiss. 1868 p. 262.
Gabus Mal. Batav.; Bogo, Heedjo gaddo Sund.; Kuto et Kuto bengo Javan.
Hab. Sumatra (Telokbetong, Solok, Lahat); Nias; Singapura; Bangka (Toboali,
Marawang); Biliton (Tjirutjup) ; Java (Batavia, Serang, Tjibiliong, Buiten-
zorg, Tjipanas, Pandeglang, Tjimanok, Tjitjurup, Tjiandjor, Lelles, Kadoe,
Banjumas, Gombong, Purworedjo, Garut, Patjitan, Samarang, Suracarta,
Surabaya, Pasuruan, Malang, Ngantang, Bator); Madura (Bangeallang),
in fluviis, lacubus et paludibus.
Longitudo 39 speciminum 60” ad 210",
Rem. L’Ophioeephalus gachua est fort voisin du punctatus par les formes, par
les formules des Gcailles et des nageoires, mais il est nettement signalé par la
ligne latérale à forte courbure antérieure, et se distingue encore par 3 jusqu'à
5 rayons de plus àÀ la dorsale, par une tête plus petite, par les dents voméro-
palatines bi- ou unisériales et par la bordure rouge des nageoires dorsale et anale.
Le fait déjà cité ci-dessus que dans les individus du continent Indien une des
ventrales est souvent absente, pourrait bien indiquer que le Channa orientalis
n'est pas génériquement distinct des Ophioeéphales. Les couleurs différent d'après
les individus et les âges, ainsi que d'après les localités.
Des deux appendices pyloriques l'un est du double plus long que l'autre et
40 MEMOIRE SUR LES POISSONS A PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
presque pas plus court que Vestomac. La longueur totale du tube digestif est
moindre que celle du corps entre la tête et la caudale. Les dents pharyngiennes
deviennent plus obtuses avec lige. J'en trouve même quelques unes dans mon
plus grand individu fort obtuses.
L'espèce est fort commune à Java, surtout dans les régions des collines et
montagnes. C'est aussi une des espèces les plus communes du genre de ]’Inde
continentale et elle habite aussi île de Ceylon, le Burma, Assam, la côte de
Meckran et les îles Andaman.
Ophiocephalus marultoides Blkr, Vijfde bijdr. ichth. Borneo, Nat.
T. Ned. Ind. II p. 424; Günth., Cat. Fish. III p. 479. — Atl. Ichth.
Tab. 399 Ophioc. tab. 3 fig. 2.
Ophioe. ecorpore elongato antice eylindraceo postice compresso, altitudine 74
circ. in ejus longitudine; capite acuto prismatico-quadrilatero 4 et paulo in lon-
gitudine corporis; latitudine capitis 2 et paulo, altitudine capitis 2 fere in ejus
longitudine; linea rostro-frontali rectiuscula rostro tantum convexiuscula; fronte
et vertiee planis; oculis diametro 7 cire. in longitudine capitis, diametro 13 circ.
distantibus; rostro oeulo non longiore apice ante medium oculum sito; maxilla
superiore inferiore vix breviore vix post oculum desinente; rietu mediocriter
obliquo; dentibus intermaxillaribus pluriseriatis in vittam postice gracilescentem
dispositis anterioribus serie postica ceteris longioribus; dentibus inframaxillari-
bus antiee pluriseriatis, postice tri- ad biseriatis serie interna ceteris conspicue
majoribus distantibus inaequilongis ex parte caninoideis; dentibus vomerinis et pa-
latinis pluriseriatis serie interna ceteris longioribus, vomerinis in vittam 7 formem,
palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; maxilla inferiore inferne
nuda non rugosa; squamis serie longitudinali oeulum inter et marginem prae-
operculi posteriorem 5, operculo 4, apicem rostri inter et pinnam dorsalem 13,
angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis 55 circ.;
squamis serie transversa pinnam ventralem inter et dorsalem 13 vel 14 quarum
4 (35) supra lineam lateralem; squamis linea laterali postice emarginatis; linea
laterali tubulis profunde bifidis notata post apicem pectoralis valde deflexa ; pina
dorsali paulo post basin pectoralis incipiente et paulo post basin analis desinente ;
pinnis pectoralibus capitis parte postoculari non brevioribus; ventralibus vix post
basia peetoralium insertis acutiuscule rotundatis capitis parte postoculari multo
brevioribus; dorsali vix post basin pectoralis incipiente et vix post analem desi-
nente; anali dorsali humiliore; caudali capite vix breviore ; colore corpore superne
ke
DE L’'INDE ARCHIPELAGIQUE. 41
profunde olivaceo inferne flavescente- vel margaritaceo-viride; iride viridescente
vel viridi-rosea; pinnis aurantiaco- vel fuscescente-viridibus, ventralibus flavescen-
tibus vel albescentibus; caudali basi superne ocello nigro rubro annulato.
BaoD5 1/45. P ALT NE 1/5 A 1/30, Crd/L2ldeet lats brev:
Hab. Borneo (Sambas); in fluviis.
Longitudo speciminis unici 270”,
Rem. La plupart des espèces d’Ophiocephalus de l’Inde archipélagique appar-
tiennent au groupe du genre caractérisé par une écaillure du corps qui présente
de 50 jusqu'à 65 rangées transversales d’écailles, une ligne latérale à forte cour-
bure postpectorale et des écailles de la ligne latérale à bord postérieur éehaneré.
L'Ophiocephalus marulioides appartient à ce groupe, et s'y fait aisément re-
connaître par la combinaison des caractères de 4 (ou 35) rangées d’écailles entre
la ligne latérale et les rayons antérieurs de la dorsale, d'une anale à 30 ou 31
rayons, d'une tête mesurant 4 fois dans la longueur totale, d'une dorsale sans
bandes ni taches et d'un ocelle noir sur le haut de la base de la caudale. Par
cet ocelle le marulioides ressemble aux Ophicephalus marulius H.B. et pseudo-
marulius Günth. mais dans ces espèces les rangées transversales et longitudie
nales d'écailles sont plus nombreuses.
Ophiocephalus melanopterus Blkr, Negende bijdr. ichth. Borneo,
Nat. T. Ned. Ind IX p. 420; Günth, Cat. Fish. III p. 473. —
All. Ichth. Tab. 398, Ophioc. tab. 2 fig. 2.
Ophioe. corpore elongato antice cylindraceo postice compresso, altitudine 64
ad 7 in ejus longitudine; capite acuto conico-prismatico 44 ad 5 in longitudine
corporis; latitudine capitis 15 ad 13, altitudine capitis 2 ad 2 et paulo in ejus
longitudine; linea rostro-frontali rectiuscula rostro tantum convexiuscula; fronte
et vertice planis; oculis diametro 7 ad 8 in longitudine capitis, diametris 2 ad
2 et paulo distantibus; rostro oculo paulo longiore apice ante medium oculum
sito; maxilla superiore maxilla inferiore paulo breviore conspicue post oculum
desinente; rictu medioeriter obliquo; dentibus intermaxillaribus pluriseriatis in
vittam postrorsum gracilescentem dispositis parvis postsymphysialibus aliquot
ceteris paulo majoribus; dentibus mandibularibus antice pluriseriatis postice tri-
ad uniseriatis serie interna ceteris conspicue majoribus distantibus in aequilongis
exparte subeaninoideis; dentibus vomerinis et palatinis pluriseriatis serie interna
ceteris longioribus, vomerinis in vittam 7 formem, palatinis utroque latere in
vittam gracilem dispositis; maxilla inferiore inferne nuda non rugosa; squamis
serie longitudinali oculum inter et marginem praeoperculi posteriorem 4 vel 5,
6
NATUUKK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
42 MEÉEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
opereulo 4, apicem rostri inter et pinnam dorsalem 13 circ, angulum apertura
branchialis superiorem inter et _basin pinnae caudalis 55 cire, squamis serie
transversa pinnam ventralem inter et dorsalem 13 quarum 4 (34) supra lineam
lateralem; squamis linea laterali postice emarginatis; linea laterali tubulis subbifi-
dis notata sub apice vel vix post apieem pectoralis valde deflexa; pinna dorsali
vix post basin pectoralis incipiente et vix post analem desinente; pectoralibus
capitis parte postoculari non vel vix brevioribus; ventralibus sub basi vel vix
post basin pectoralis insertis acutiuscule rotundatis capitis parte postoculari duplo
el duplo fere brevioribus; anali dorsali humiliore; caudali capite absque rostro
non vel vix breviore; colore corpore superne violascente-olivaceo inferne aurantiaco
vel aurantiaco-roseo; iride viridescente margine pupillari aurea; pinnis ventrali-
bus membrana violascentibus radiis flavescentibus, ceteris violascente-nigrescen-
tibus vel fuscis, dorsali dimidio posteriore et anali tota longitudine vittulis obli-
quis transversis ex parte interruptis coerulescentibus vel margaritaceis; caudali
dimidio basali membrana guttulis coerulescentibus vel margaritaceis in series irre-
gulares transversas dispositis.
B.5. D. 1/44 vel 1/45. P. 1/17. V. 1,5. A. 1/29 vel 1/30. C. 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Ophicephalus melanopterus Blkr, Negende bijdr. ichth. Borneo; Nat. T.
Ned. Ind. IX p. 420.
Hab. Sumatra (Palembang); Borneo (Pontianak); in fluviis.
Longitudo 2 speciminum 430” et 601",
Rem. L'Ophiocephalus actuel est le plus voisin du marulioides, dont il ne se
distingue que par les bandelettes aux nageoires dorsale et anale, et par l'absence
d'oeelle caudal. La tête y est aussi relativement plus courte et la mâchoire
supérieure plus longue que dans mon individu du marulioides, mais celui-ci
étant uotablement plus petit que ceux de lespèce actuelle, il n'est pas certain
que ces différences dans les proportions sont de valeur spécifique.
Ophiocephalus striatus Bl. Ausl Fisch. VII p. 141 tab. 359;
Bl. Schn, Syst p. 288: Shaw, Zool IV p. 530; CV. Poiss VII,
p. 13, tab. 202, 206; Règn an. ed. ill. Poiss., tab. 75 fig. 2,
lerd, Madras Journ. XV, p. :46; Cant, Cat. Alal. Fish p. 92;
Blkr, Verh. Bat. Gen. XXIII, Doolh. Kieuw. p. 18; Günth., Cat.
Fish IL p. 474; Day, Fish. Halal. p. 148, Fresh Wat Fish.
India p. 257; Fish. India, p. 366 (fig. ventrie ); Kner, Zool.
Novara Fisch p 234. — Atl. Ichth. Tab. 359, Ophioc. tab. 3 fig. 1.
Ophioeeph. corpore elongato antce eylindraceo postiee compresso, altitudine
DE LINDE ARCHIPELAGIQUE. 43
6 ad 8 in ejus longitudine; capite conico-prismatico 4 fere ad 4 et paulo in
longitudine corporis; latitudine capitis 1% ad 2, altitudine capitis 2 ad 24 in
ejus longitudine; linea rostro-frontali rectiuscula rostro tantum convexa; fronte
et vertice planis; oculis diametro 4$ ad 8 in longitudine capitis, diametro 1 ad 2
distantibus; rostro oculo non ad minus duplo longiore apice ante medium ocu-
lum eire. sito; maxilla superiore maxilla inferiore paulo breviore conspicue post
oculum desinente; rietu valde obliquo; dentibus intermaxillaribus pluriseriatis
parvis in vittam postrorsum gracilescentem dispositis postsymphysialibus aliquot
ceteris longioribus; dentibus mandibularibus antice pluriseriatis, lateribus tri-ad
uniseriatis serie interna ceteris multo longioribus distantibus in aequilongis ex
parte caninis; dentibus vomerinis et palatinis pluriseriatis serie interna ceteris
longioribus sed ecaninis vel caninoideis nullis, vomerinis in vittam / formem
vel subsemilunarem, palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis ; maxilla
inferiore inferne nuda laevi; squamis serie longitudinali oeulum inter et margi-
nem praeoperculi posteriorem 5 vel 6, operculo 4, apicem rostri inter et pinnam
dorsalem 13 ad 15, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin
pinnae caudalis 53 ad 55; squamis serie transversa pinnam ventralem inter et
dorsalem 13 vel 14, quarum 4 (34) supra lineam lateralem; squamis linea late-
rali postice emarginatis; linea laterali tubulis subbifidis notata, post apicem
pinnae pectoralis valde deflexa; pinna dorsali paulo post basin pinnae pectoralis
incipiente et paulo post analem desinente; pectoralibus capitis parte postoculari
paulo ad sat multo brevioribus; ventralibus paulo post basin peetoralium insertis
capitis parte postoculari duplo ad duplo fere brevioribus; anali dorsali paulo ad
non humiliore; caudali capitis parte postoculari non ad paulo breviore; colore
corpore superne olivaceo vel olivascente-fusco vel fusco vel nigricante, frequenter
profundiore nebulato inferne argenteo, grisco vel favescente; iride viridescente
margine pupillari aurea margine orbitali fusca vel violacea; vitta maxillo-sub-
operculari fusca frequenter diffusa aetate provectis vulgo nulla; capite et trunco
inferne maculis diffusis irregularibus sparsis fuscis, trunco postice frequenter in
series obliquas transversas postrorsum descendentes dispositis; pinnis imparibus
radijs aurantiacis vel aurantiaco-viridibus vel fuscis, membrana fuscescentibus
vel fuscis, dorsali et anali frequenter maculis vel vittulis obliquis irregularibus
fuscis, anali frequenter basi guttulis dilutioribus, caudali radiis frequenter fusco
variegatis fusco vittulas plures transversas efficientibus; peetoralibus ventralibus-
que aurantiacis vel flavescentibus vel fuscescentibus vel albidis, ventralibus aetate
provectioribus frequenter fusco punctatis vel guttulatis.
B. 5. D. 1/38 ad 1/43. P. 2/13 ad 2/15. V. 1/5. A. 1/24 ad 1,27. OC, 1/12,1
et lat. brev.
6%
44 MEMOIRE SUR LES POISSONS Â PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
Syn. Paddekop, Aalguabbe Nieuh., Gedenkw. Zee- en Lantr. fig. cop. ap. Will,
Ichthyogr. App. tab. 4 fig. 3.
Ophicephalus wrahl Lac, Poiss. ILL p. 551; Ham. Buch, Fish. Gang. p.
60, 367 tab. 31 fig. 17; Mill, Cale. Journ. Nat. Hist. II p. 575,
Muttah Russi, Corom. II p. 47 tab. 162.
Ophicephalus chena Ham. Buch, Fish. Gang. p. 62, 367.
Ophicephalus planiceps CN. Poiss. VI p. 308.
Ophicephalus sowara et planiceps Blkr, Topogr. Batav., Nat. Gen. Arch.
Ne mde elk preb:
Ophiocephalus vagus Pet, Ueb. in dem Ostind. Arch. ges. Fische, Monatsb.
K. pr. Ak. Wiss. 1868 p. 260.
Gabus Mal, Jav.; Rajong Sund.; Deluk, Kuto Jav. Madur.
Hab. Sumatra (Tandjong; Benculen, Solok, Payacombo, Meninju, Palembang);
Pinang; Singapura; Bangka; Java (Batavia, Serang, Bankasbetong, Tji-
ringin, Perdana, Tjibiliong, Pandeglang, Dano, Lebak, Buitenzorg, Tjipa-
nas, Tjikoppo, Tjiandjur, Lelles, Bondong, Pandjallu, Banjumas, Gombong,
Purworedjo, Ambarawa, Suracarta, Samarang, Kediri, Surabaya, Pararuan,
Grati, Lesti); Madura; Borneo (Pengaron, Bandjermasin, Kakajan, Sin-
tang, Bankayan, Pontianak, Sinkawang, Sambas); Celebes (Macassar, Ma-
ros, Pompanua, Manado, Tondano, Gorontalo); Amboina; Philipp., (Luzon,
Leyte, Samar); in fluviis, lacubus et paludibus.
Longitudo 54 speciminum 60” ad 470'” sed specimina majora vidi.
Rem. L'espèce est bien positivement l'Ophicephalus striatus Bl. M. Peters en
a examiné des individus des Philippines, de Sumatra, de Borneo, de Margui,
de Malacca et de Malabar et y voit une espèce distincte qu’il nomme vagus.
La deseription du vagus correspond en tous points à mes individus. Celle du
striatus dans le Catalogue de M. Günther pourra avoir induit M. Peters à voir
dans son vagus une espèce distincte du striatus, puisque la formule des écailles
; 56 Hete
y est donnée — L. transv. DEE formule qui dans les plus de 50 individus
ee : 4 (3
que j'ai devant moi est constamment — EEn
89 Il paraît cependant que cette
formule dans cette espèce est sujette à des variations. Au moins M. Day
assure que, dans les individus de l'Inde continentale, la formule correspond
quelquefois à celle de mes individus mais que dans d'autres il y a „even five
and six entire and two half rows”. Les individus de l'Inde continentale pré-
DE L'INDE ARCHIPELAGIQUE. 45
sentent aussi les formules de la dorsale et de l'anale un peu différente, M. Day
les donnant — D. 37 ad 45. A. 23 ad 26.
L'Ophiocephalus striatus est l'espèce la plus commune du genre dans l’Inde
archipélagique et y contribue notablement à la nutrition des populations indigè-
nes et chinoise.
Hors I'Insulinde il habite le continent indien, l'île de Ceylon, le Burma,
Siam et la Chine.
Ophiocephalus cyanospilus Blkr, Diagn. v. vischs. Sumatra,
Nat. T. Ned. Ind. IV p. 256; Günth., Cat. Fish. III p. 474. —
Atl. Ichth. Tab. 397, Ophioc. tab. 1 fig. 2.
Ophioc. corpore elongato antice cylindraceo postice compresso, altitudine 8
cire, in ejus longitudine; capite conico-prismatico 3} circ. in longitudine cor-
poris; latitudine capitis 2 circ. altitudine capitis 24 circ. în ejus longitudine ;
linea rostro-frontali rectiuscula rostro tantum convexa; fronte et vertice planis ;
oculis diametro 5 cire. in longitudine capitis, diametro 14 circ. distantibus ;
rostro oculo breviore apice ante oculi partem superiorem sito; maxilla superiore
inferiore paulo breviore sub oculi margine posteriore desinente; rietu mediocri-
ter obliquo; dentibus intermaxillaribus pluriseriatis parvis in vittam postrorsum
gracilescentem dispositis; dentibus mandibularibus antice pluriseriatis lateribus
bi-ad uni-seriatis serie interna ceteris multo longioribus distantibus inaequilongis
ex parte caninoideis; dentibus vomerinis et palatinis pluriseriatis serie interna
ceteris longioribus, caninis vel caninoideis nullis, vomerinis in vittam subsemi-
lunarem, palatinis utroque latera in vittam gracilem dispositis; maxilla inferiore
inferne nuda laevi; squamis serie longitudinali oculum inter et marginem praeo-
perculi posteriorem 6 circ, operculo 4 vel 5, apicem rostri inter et pinnam
dorsalem 13 circ.?, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin
pinnae caudalis 55 circ.; squamis serie transversa pinnam ventralem inter et
dorsalem 13 circ, quarum 4 (34) supra lineam lateralem; squamis linea laterali
postice emarginatis; linea laterali tubulis simplicibus vel subbifidis notata, post
apicem pinnae pectoralis valde deflexa; pinna dorsali supra basin pinnae pecto-
ralis circ. incipiente et paulo post analem desinente; pectoralibus capitis parte
vix vel non brevioribus; ventralibus paulo post basin pectoralium insertis ca-
pitis absque rostro plus duplo brevioribus; anali dorsali paulo ad non humiliore ;
caudali capitis parte postoculari non vel vix longiore; colore corpore superne
fuscescente-olivaceo inferne dilutiore; iride viridi-aurea ; capite inferne lateribus-
46 MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
que fusceseente-viridi nebulatis et _guttulis punetiformibus sparsis coeruleis ;
pinnis ventralibus hyalinis vel flavescentibus, ceteris violaseentibus anali basi
dilutiore.
B.5. D. 1/42, P, 1/14, V: 1/5, A 1,25 C. 1/12/1 et lat, brev:
Hab. Sumatra (Telokbatong); in fluviis.
Longitudo speciminis unici 102”,
Rem. L'unique individu que je possède de cette espèce représente manifeste-
ment le jeune âge. L'espèce est voisine du striatus mais se fait aisément re-
connaître par les petits ocelles nacrés ou bleuâtres de la moitié inférieure du
tronc. Elle diffère encore du striatus par linsertion plus en avant de la na-
geoire dorsale et par la mâchoire supérieure plus courte et ne dópassant pas le
bord postérieur de lorbite.
Ophiocephalus melanosoma Blkr, Vijfde bijdr. icht. Borneo, Nat.
T. Ned. Ind. Ïl p. 424; Günth., Cat. Fish. III p. 475. — Atl.
Ichth. Tab. 399 Ophioc. tab. 5 fig. 4,
Ophioeeph. ecorpore elongato antice eylindraceo postice compresso, altitudine
Tad 9 in ejus longitudine; capite acuto conico-prismatico 4 ad 41 in longitu-
dine corporis; latitudine capitis 13 ad 13, altitudine capitis 2 et paulo ad 23
in ejus longitudine; linea rostro-frontali rectiuscula rostro tantum convexa ; fronte
et vertice planis; oculis diametro 54 ad 7 in longitudine capitis, diametro 14 ad
2 et paulo distantibus; rostro oculo non longiore apice ante medium oeulum
sito; maxilla superiore maxilla inferiore paulo breviore junioribus vix aetate
provectis conspicue post oculum desinente; rictu medioeriter obliquo; dentibus
osse intermaxillaribus pluriseriatis in vittam postrorsum gracilescentem disposi-
tis parvis postsymphysialibus aliquot ceteris majoribus; dentibus mandibularibus
antice pluriseriatis postice tri-ad uniseriatis serie interna ceteris conspicue majo-
ribus distantibus inaequilongis ex parte caninoideis; dentibus vomerinis et pala-
tinis pluriseriatis serie interna ceteris longioribus, vomerinis in vittam / formem,
palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; maxilla inferiore inferne
nuda rugosa; squamis serie longitudinali oeulum inter et marginem praeoper=
euli_ posteriorem 5 vel 6, opereulo 4, apicem rostri inter et pinnam dorsalem
16 ad 19, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae cau-
dalis 50 ad 52; squamis serie transversa pinnam ventralem inter et dorsalem
13 vel 14 quarum 5 (44) supra lineam lateralem ; squamis linea laterali postice-
emarginatis; linea laterali antice tubulis subbifidis postice tubulis vulgo simpli—
DE LINDE ARCHIPELAGIQUE. 47
cibus notata, post apicem pinnae pectoralis valde deflexa; vel subinterrupta
pinna dorsali conspicue post basin pinnae pectoralis incipiente et vix post ana-
lem desinente; pectoralibus capitis parte postoculari paulo longioribus; ventra-
hibus sub basi vel vix post basin peetoralium insertis acute rotundatis capitis
parte postoculari multo minus duplo brevioribus; anali dorsali humiliore; cau-
dali capite absque rostro breviore; colore corpore nigricante vel fusco vel oli-
vascente, inferne aurantiaco vel aurantiaco-viridi; iride viridescente ; capite inferne
et anali basi interdum flavo guttulatis; vitta postmaxillari obliqua fusca, aetate
provectioribus minus vel non conspicua; pinnis fuscescentibus radiis aurantiacis,
anali rubro marginata; ventralibus vulgo aurantiacis.
B.5. D. 1/37 ad 1/40. P. 1/14 vel 1/15. V. 15. A. 1/22 ad 1/24. U. 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Ophiocephalus mystar Blkr, Nalez. ichth. Banka, Nat. T. Ned. Ind. V
p. 188; Günth., Cat. Fish. III p. 472.
Hab. Bangka (Marawang, Toboali); Borneo (Sambas); in fluviis.
Longitudo 10 speceiminum 90” ad 250,
Rem. L'espèce se fait remarquer par la couleur uniforme du corps et des
nageoires et est caractérisée par les formules de l’écaillure, par les dents vo-
méro-palatines plurisériales et par la mâchoire supérieure dépassant le bord pos-
térieur de l'orbite. J'ai autrefois cité aussi I'île de Nias comme patrie de cette
espèce, mais un examen plus attentif m’a appris que mon individu de Nias est
de espèce du gachua.
Les appendices pyloriques sont de longueur égale et pas plus courtes que
lYestomac.
L'espèce habite aussi les eaux douces de Siam.
Ophtocephalus rhodotaenia Blkr, Vijfde bijdr. ichth. Borneo,
Nat. T. Ned. Ind. Il p. 425; Günth, Cat. Fish. III p. 472.
Ophioceph. corpore elongato antice cylindraceo postice eompresso, altitudine
8 ad 9 in ejus longitudine; capite prismatico quadrilatero 4 in longitudine
corporis; altitudine capitis 23 circ, latitudine capitis 2 circ. in ejus longitudine;
linea rostro-frontali rectiuscula; fronte et vertice planis; oculis diametro 5 cire.
in longitudine capitis, diametro 1$ circ. distantibus; rostro oculo breviore, apice
ante oculi partem superiorem sito; maxilla superiore inferiore vix breviore sub
oculi parte posteriore desinente; rictu medioeriter obliquo; dentibus intermaxil-
laribus pluriseriatis parvis in vittam postrorsum gracilescentem dispositis, post-
symphysialibus aliquot ceteris longioribus; dentibus mandibularibus antice plu-
45 MEÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
riseriatis lateribus tri-ad uniseriatis serie interna ceteris longioribus distantibus
inaequilongis caninoideis; dentibus vomerinis et palatinis pluriseriatis serie in-
terna ceteris longioribus inaequilongis, vomerinis in vittam subsemilunarem, pa-
latinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; squamis serie longitudinali
oculum inter et marginem pracoperculi posteriorem 5 vel 6, operculo 4, apicem
rostri inter et pinnam dorsalem 16? circ, angulum aperturae branchialis supe-
riorem inter et basin pinnae caudalis 53 circ; squamis serie transversa pinnam
ventralem inter et dorsalem? quarum 5 (44) supra lineam lateralem; linea late-
rali sub radio dorsali 12° circ. valde deflexa; pinna dorsali paulo post basin
peetoralium incipiente et vix post analem desinente; pectoralibus capitis parte
postoculari paulo longioribus; ventralibus pectoralibus multo brevioribus; anali
dorsali vix vel non humiliore; caudali capite breviore; colore corpore nigricante-
fusco, ventro dilutiore; vitta oculo-caudali rubra recta; pinnis, ventralibus excep-
tis, nigricantibus, dorsali postice vittis flavescentibus; ventralibus flavescentibus.
B.5. D. 1/41. P.1/13. V.1/5. A.1/24. C.1/12/1 et lat. brev.
Hab. Borneo (Sambas), in fluviis.
Longitudo speciminis unici 59”,
Rem. Cette espèce n'est établie que sur un seul individu du jeune âge. Elle
est voisine du melanosoma par les formules et par la dentition mais distincte
par la bandelette oculo-caudale rouge et par la mâchoire supérieure ne dépassant
pas le bord postérieur de l'orbite. Des individus plus développés seuls pour-
ront apprendre sì ces caractères sont en effet de valeur spécifique.
Ophiocephalus pleurophthalmus Blkr, N. bijdr. ichth. Borneo,
Nat. T. Ned. Ind. í p. 270; Act. Soc. Scient. Ind. Neerl. III
Zesde bijdr. vischf. Sumatra p. 37; Günth, Cat. Fish. UI p.
479. — Atl Ichth. Tab. 597 Ophioc. tab. 1 fig. 3.
Ophioe. eorpore elongato antiee cylindraceo postice compresso, altitudine 5
ad 6 fere in ejus longitudine; capite aeuto prismatico lateraliter valde compresso
3j ad 4 fere in longitudine corporis; latitudine capitis 2 ad 2%, altitudine ca-
pitis 1$ ad 2 in ejus longitudine; linea rostro-frontali rectiuscula rostro vix
convexiuscula; fronte et vertice planis; oculis diametro 6 fere ad 7 in longitu-
dine capitis, diametro 14 fere ad 2 fere distantibus; rostro oculo non ad paulo
longiore apice ante oeuli partem superiorem sito; maxilla superiore maxilla in-
feriore paulo breviore sub oculi margine posteriore vel vix post oculum desinente;
DE L'INDE ARCHIPELAGIQUE. 49
rietu mediocriter obliquo; dentibus intermaxillaribus pluriseriatis in vittam pos-
trorsum gracilescemtem dispositis, symphysialibus serie interna aliquot ceteris
conspieue longioribus; dentibus mandibularibus antiee tri- ad quadriseriatis late-
ribus bi- ad uniseriatis, serie interna ceteris multo longioribus distantibus Inaequi-
longis ex parte caninis vel caninoideis; dentibus vomerinis uniseriatis distantibus
pareis caninoideis; dentibus palatinis biseriatis serie interna ceteris multo longio-
ribus distantibus inaequilongis caninis et caninoideis; maxilla inferiore inferne
nuda junioribus laevi aetate valde provectis leviter rugosa; squamis serie longi-
tudinali oeulum inter et marginem praeoperculi posteriorem 8 vel 9, operculo 5
vel 6, apieem rostri inter et pinnam dorsalem 17 ad 19, angulum aperturae
branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis 50 ad 55; squamis serie
transversa pinnam ventralem inter et dorsalem 18 circ. quarum 6 (52) supra
lineam lateralem; squamis linea laterali postice profunde incisa; linea laterali
tubulis subbifidis notata rectiuscula genu deflexo nullo ; pinna dorsali supra basin
pinnae pectoralis incipiente et vix post analem desinente; pinnis pectoralibus
capitis parte postoculari brevioribus; ventralibus vix post basin peetoralium insertis
capite absque rostro duplo cire. brevioribus acutiusculo rotundatis; anali dorsali
paulo ad non humiliore; caudali capite absque rostro breviore; colore eorpore
superne profunde olivaceo inferne aurantiaco, flavescente vel griseo-argenteo ; iride
viridescente margine pupillari aurea; vittis junioribus vulgo 2 oeulo-praeopercu-
laribus fuseis oblique postrorsum descendentibus; lateribus inferne vulgo maculis
sparsis parvis diffusis fuscis; ocellis oculo majoribus violaceo-nigris luteo vel mar-
garitaceo annulatis 5, anteriore praeoperculo-operculari, 2% 3* et 42 in linea lateral,
2! vix ante analem, 3? medio apicem rostri inter et apicem pinnae caudalis, 42
medio operculum inter et apicem pinnae caudalis; macula 5* medio basi pinnae
caudalis; pinnis imparibus radiis aurantiacis, membrana olivascente violaceis vel
fuscis, dorsali et anali basis ocellis irregularibus vel vittis brevibus obliquis pro-
fundioribus flavescente cinctis; peetoralibus et ventralibus radiis aurantiacis vel
flavis membrana diluta violascentibus.
B. 5. D. 1/39 ad 1/42. P. 2/16 vel 1/17. V. 1/5. A. 1/28 ad 1,30. C. 1/12/1
et lat. brev.
Syn. Ophicephalus pleurophthalmus Blkr, N. bijdr. ichth. Borneo; Nat. T. Ned,
Imd5 Er ps -210:
Ophicephalus urophthalmus Blkr, Diagn. n. Vischr. Sumatra, Nat. T. Ned.
Ind los:
Hab. Sumatra (Palembang); Borneo (Bandjermasin); in fluvüis.
Longitudo 5 speciminum 250’ ad 390”,
Rem. Cette espèce est une des plus belles du genre et se fait reconnaître au
7
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
50 MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
premier coup d'oeil par son corps trapu ef par la simple rangée de grands ocel-
les à moitié de la hauteur du tronc. Elle paraît fort voisine de l'Ophiocephalus
maculatus CV. mais en est bien distincte, outre par les couleurs, par la mâchoire
supérieure plus courte, par les écailles praeoperculaires moins nombreuses, etc.
Ophtocephalus maculatus CV, Poiss. VIl. p 328; Rich Ichth
Chin. Rep. 15" weet. Brit. Asor. p. 251; Günth, Cat. Wish. III.
p- 480.
Diaenosis Güntheriana sequens.
oo
„A row of large teath in the lower jaw and on the palatine bones. The height
of the body is contained six times in the total length, the length of the head
three times and three-quarters, the length of the caudal six times and a half.
The width of the interorbital space is equal to the extent of the mouth, and nearly
one-sixth of the length of the head. Cleft of the mouth very large, the maxil-
lary extending behind the orbit. Scales on the upper surface of the head small.
There are twelve series of scales between the orbit and the angle of the prae-
operculum. The pectoral does not extend on to the origin of the anal fin, ils
length being two-fifths of that of the head; the length of the ventral fin is two
thirds of that of the pectoral. Greyish-olive (in spirits), with two series of large
round brown spots ineompletely edged with silvery. Irregular spots on the upper
surface of the head; a brown band from the eye, continued into the upper series
of spots; another which is interrupted from the eye to the base of the pectoral.
g 6
DAAD SOME RD OMRAN 1 Wiert 2e
Syn. Bostrychus maculatus Lac. Poiss. III. p. 140, 143,
Hab. Ins. Philipp.
Rem. Ne connaissant pas le maculatus sur nature, j'ai du me borner ici à
transcrire la description de M. Günther. Lespèce habite aussi la Chine.
Ophiocephalus polylepis Blkr, Diagn. n. Visch. Sumatra, Nat. T.
Ned. Ind. ill p. 578; Günth, Cat. Fish. VIl p. 475. — Atl.
Ichth. Tab. 398, Ophioe. tab. 2 fig. 4.
Ophioe. corpore elongato antiee eylindraceo postice compresso, altitudine 7 circ.
in ejus longitudine; capite quadrilatero-prismatico 33 circ. in longitudine corpo-
ris, paulo latiore quam alto, altitudine 2% cire. in ejus longitudine; linea rostro-
ts Rn Bt
DE L'INDE ARCHIPELAGIQUE. 51
frontali rectiuscula rostro tantum convexiuscula; fronte et vertice planis; oculis
diametro 5 eire. in longitudine capitis, diametro 1 cire. distantibus; rostro oeulo
breviore ante oculi partem superiorem sito; maxilla superiore maxilla inferiore
paulo breviore sub pupillae parte posteriore desinente; rictu valde obliquo; den-
tibus intermaxillaribus pluriseriatis parvis in vittam postrorsum gracilescentem
dispositis; dentibus inframaxillaribus antice pluriseriatis lateribus biseriatis serie
interna distantibus caninoideis; dentibus vomerinis et palatinis biseriatis, serie
externa ceteris multo longioribus distantibus ex parte caninoideis; maxilla infe-
riore inferne nuda laevi; squamis serie longitudinali oculum inter et praeoper-
culi marginem posteriorem 11 vel 12, operculo 4 vel 5; apieem rostri inter et
pinnam dorsalem 16? circ, angulum aperturae branchialis superiorem inter et
basin pinnae caudalis 58 cire.; squamis serie tranversa pinnam ventralem inter
et dorsalem..? quarum 4 vel 5? supra lineam lateralem; linea laterali post
apicem pinnae pectoralis valde deflexa; pinna dorsali supra basin pinnae pecto-
ralis incipiente et vix post analem desinente; pectoralibus capite duplo circ. bre-
vioribus; ventralibus paulo past basin pectoralium insertis capite absque rostro
plus duplo brevioribus, acutiuscule rotundatis; anali dorsali vix humiliore ; cau-
dali capitis parte postoculari non longiore ; colore corpore superne nigricante-viridi
inferne dilutiore; lateribus inferne vittis 12 cire. fuscescentibus obliquis diffusis
postrorsum descendentibus; pinnis viridescente-aurantiacis, dorsali et anali vittis
2 longitudinalibus nigricantibus vel maculis nigricantibus in series 2 longitudi-
nales dispositis; pinnis ceteris radiis nigrante- vel fusco-variegatis.
B.5. D. 1/40. P.-2}16. V. 1/5. A. 1/30. C. 1/12/1 et lat. brev.
Hab. Sumatra (Solok); in fluvüis.
Longitudo speciminis unici 114".
Rem. L’Ophiocephalus polylepis appartient encore au groupe des pleurophthe-
lemus et maculatus, mais on n'y voit pas d'ocelles sur les flancs et par contre
des bandelettes brunes transversales et obliques à la moitié inférieure du tronc.
L'individu déerit, manifestement du jeune âge, est le seul que j'aye vu.
Ophioeephalus bankanensis Blkr, N. bijdr. ichth. Benka, Nat. T,
Ned. Ind IL p. 726; Nalez. ichth. Banka, Ibid. V p. 187; Günth,
Cat. Fish. III p. 475. — Al. lchth. Tab. 397, Ophioe. tab. 1 fig.l.
Ophioe. corpore elongato antice cylindraceo postice compresso, altitudine 7;
ad 8 et paulo in ejus longitudine; capite acuto prismatico-conico 4 ad 4; in
longitudine corporis; latitudine et altitudine capitis 2 circ. in ejus longitudine ;
linea rostro-frontali junioribus rectiuscula aetate provectioribus convexa; fronte
1%
D2 MEMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
et vertiee planiuseulis; oeulis diametro 5} ad 7 in longitudine capitis, diame-
tris 14 ad 2 distantibus; rostro oeulo mon longiore apice ante vel vix supra
medium oeulum sito; maxillis, superiore inferiore paulo breviore junioribus sub
oculi parte posteriore aetate proveetioribus post oeulum desinente; rietu valde
obliquo; dentibus intermaxillaribus antice et lateribus pluriseriatis parvis aequa-
libus, inframaxillaribus antice pluriseriatis postice biseriatis, serie intera ceteris
multo longioribus conieis distantibus; dentibus vomero-palatinis uniseriatis distan-
tibus dentibus intermaxillaribus multo longioribus; maxilla inferiore inferne nuda
rugosa; squamis serie longitudinali oculum inter et marginem praeoperculi poste-
riorem, 8 vel 9, opereulo 5 cire, apieem rostri inter et pinnam dorsalem 16 circ,
angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis 65 circ. ;
squamis serie transversa pinnam ventralem inter et dorsalem 15 eire. quarum
5 (45) supra lineam lateralem; squamis linea laterali posticee emarginatis; linea
laterali tubulis subsimplicibus postice subbifidis notata, post apicem pectoralium
paulo deflexa vel subinterrupta; pinnis pectoralibus 13 ad 2 in longitudine ca-
pitis; ventralibus paulo post basin peetoralium insertis aeutiuscule rotundatis
capitis parte postoculari duplo circ. brevioribus; dorsali supra basin pectoralis
incipiente et supra radium analem posteriorem desinente; anali dorsali vulgo
humiliore; caudali capitis parte postoculari paulo ad non breviore; colore cor-
pore superne viridi-olivaceo fuscescente-viridi nebulato, inferne argenteo, flaves-
eente vel aurantiaco; iride viridescente; pinnis imparibus membrana fuscis radijs
aurantiacis; peectoralibus fuscescentibus flavescente guttulatis; ventralibus flavis
vel aurantiacis apieem versus fuscescentibus; — juvenilibus et aetate minus pro-
vectis (spec. long. 90 ad 220) vittis 2 vel 3 obliquis oculo-subopercularibus
fuscis; operculo maecula magna fusca; vitta mediis lateribus cephalo-caudali sat
lata fusca ex maeculis irregularibus plus minusve distantibus composita; valde
juvenilibus interdum vittula flavescente limbata; pinnis dorsali et anali basi
guttulis distantibus caudali guttulis transversim bi- vel triseriatis fuseis vel nigris;
anali basi vulgo flava vel aurantiaca dimidio libera fuscescente.
B. 5. D. 1/39 ad 2/40. P. 1j14 vel 1/15. V. 1/5. A. 1/28 ad 1/30 vel 2/29.
C. 10 vel 12 et lat. brev.
Hab. Bangka (Muntok, Toboali, Marawang); Borneo (Bandjermasin)) in fluviis
et paludibus.
Longitudo 8 speciminum 90“ ad 235”.
Rem. L'Ophiocephalus actuel est bien distinct par sa tête obtuse plus au
moins arrondie et comique, et à profil plus ou moins convexe, par les rangées
transversales d'écailles du tronc au nombre d’environ 65, par la fente de la
bouche fort oblique et par les 8 ou 9 ranges d’écailles entre l'oeil et le bord
DE L’INDE ARCHIPELAGIQUE. 53
postérieur du préopercule, par la formule des nageoires de la dorsale et de l'anale
et par la bande cephalo-caudale noire souvent interrompue.
La longueur du tube digestif ne surpasse pas celle du corps sans la tête et
sans la nageoire de la queue. Des deux appendices pyloriques Vun a la longueur
de lestomac mais autre ne mesure qu'un peu plus de la moitié de cette longueur.
L'espèce n'est connue que des Îles Bangka et Bornéo.
Ophiocephalus luctus K. v. H. ap CV, Poiss. IIV p. 512; Blkr,
Verh. Bat. Gen. XIII Doolh. Kieuw. p. 13; Günth., Cat. Fish. UI
p. #75. — Atl. Ichth. Tab. 398, Ophioc. tab. 2 fig. 1.
Ophioe. corpore elongato antice cylindraceo postice compresso, altitudine 53
ad 7 in ejus longitudine; capite acuto conico-prismatico 43 ad 4 in longitudine
coporis; latitudine capitis 13 ad 2, altitudine capitis 1 ad 2 et paulo in ejus
longitudine; linea rostro-frontali juvenilibus rectiuscula rostro convexa, aetate
provectioribus concaviuscula vel concava rostro tantum eonvexiuscula; fronte et
vertiee planis; oculis diametro 6 fere ad 8 in longitudine capitis diametro Ll et
paulo ad 2 distantibus; rostro oculo non ad vix longiore, apice ante oculi partem
superiorem sito; maxilla superiore maxilla inferiore paulo breviore sub oculi
margine posteriore vel vix post oeulum desinente ; rictu medioeriter obliquo; den-
tibus intermaxillaribus pluriseriatis parvis in vittam postrorsum gracilescentem
dispositis; dentibus mandibularibus antiee tantum pluriseriatis parvis, lateribus
et postice bi- ad umiseriatis serie interna ceteris multo longioribus distantibus in-
aequilongis ex parte caninis vel eaninoideis; dentibus vomerinis et palatinis bi-
seriatis serie externa multo longioribus distantibus caninis et eaninoideis ; maxilla
inferiore inferne nuda laevi vel leviter rugosa; squamis serie longitudinali ocu-
lum inter et marginem praeoperculi posteriorem 12 vel 11, opereulo 6 vel 5,
apicem rostri inter et pinnam dorsalem 18 ad 18; angulum aperturae branchialis
superiorem inter et basin pinnae caudalis 60 ad 65; squamis serie transversa
ventralem inter et dorsalem 18 vel 19 quarum 6 (55) supra lineam lateralem;
squamis linea laterali postice emarginatis; linea laterali tubulis vulgo bifidis no-
tata sat longe post apicem pinnae pectoralis parum deflexa vel subinterrupta ;
pinna dorsali supra basin pectoralis incipiente et vix post analem desinente;
pinnis pectoralibus capitis parte postoculari conspicue brevioribus; ventralibus
paulo post basin pectoralium insertis capite absque rostro duplo ad plus duplo
brevioribus acutiuscule vel obtusiuscule rotundatis; anali dorsali vix vel non hu-
miliore; caudali capitis parte postoculari non ad paulo breviore ; colore corpore
Dt MÉMOIRE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
profunde olivaceo vel fusco, inferne dilutiore vel aurantiaco, griseo vel margari-
taceo; iride viridiscente margine pupillari aurea, margine orbitali violacea vel
fusca; capite inferne vulgo ocellis margaritaceis; vittis postocularibus 2 fuscis
superiore oeulo-suboperculari inferiore oculo-interoperculari ; operculo macula magna
fusca; dorso et medijs lateribus maculis magnis irregularibus diffusis fuscis
mediis lateribus in seriem longitudinalem dispositis; lateribus inferne striis trans-
versis fuscis subaequidistantibus postrorsum descendentibus; pinnis imparibus
membrana violascentibus vel fuscisceutibus radijs aurantiacis vel aurantiaco-viri-
dis fusco irregulariter maculatis et variegatis, maculis dorsali frequenter in series
obliquas dispositis frequenter et ocellis sparsis margaritaceis; ventralibus et pec-
toralibus vulgo aurantiacis, pectoralibus guttulis fuscis vulgo in series plures trans-
versas dispositis.
B. 5. D. 1/38 ad 1/40. P. 2116 V. 15. A. 1/27 ad 1/29. C, en et lat. brev.
Syn. Ophicephalus lucius K. v. H. ap Cv, Poiss. VIT p. 312; Blkr, Verh. Bat.
Gen. XXIII Doolhofv. Kieuw. p. 13.
Gabus-tjina Mal. Bat.
Hab. Sumatra (Palembang, Lahat, Moarakompeli); Bangka (Marawang) ; Biliton ;
Java (Batavia, Tjibiliong, Lelles, Samarang); Madura ; Borneo (Bandjerma-
sin, Prabukarto, Pontianak, Sanbas, Montrado); in fluviis et paludibus.
Longitudo 23 speciminum 115” ad 305”.
Rem. Les individus de mon cabinet présentent de nombreuses variations par
rapport à la forme plus ou moins allongée du corps et le profil plus ou moins
concave de la tête. Dans les jeunes la concavité du profil est presque nulle, mais
je possède aussi plusieurs mâles de l'âge presqu’adulte où le profil est à peu près
droit. Les femelles ont généralement le corps plas trapu et le id plus con-
cave que les mâles. Les couleurs varient aussi beaucoup et il n'y a pas de sys-
tème régulier dans la maculature des nageoires. Quelques individus montrent
des ocelles nacrés distribués irregulièrement sur toute la longueur du corps. —
L'espèce se fait aisèment reconnaître par sa tête pointue, par lécaillure (6 rangées
entre la ligne latérale et les premiers rayons de la dorsale, 11 ou 12 rangées
entre l'oeil et le bord préoperculaire, 60 à 65 rangées transversales entre la tête
et la caudale) et par la formule des nageoires.
Les appendices pyloriques sont à peu près égaux en longueur et un peu plus
courts que lestomac.
L'epèee est connue habiter aussi les grands fleuves de Siam.
DE L'INDE ARCHIPELAGIQUE. 55
Ophiocephalus micropeltes (K. V. H) CV, Poiss VII p. 321;
Blkr, Verh. Bat. Gen. XXIII; Doolh. Kieuw. p. 12; Günth., Cat.
Fish. Ill p. 482; Day, Fish. Ind. p. 365 tab. 77 fig. 4. — Atl.
Ichth. Tab. 399, Ophioc. tab. 3 fig. 3.
Ophioceph. corpore elongato antice cylindraceo postice compresso, altitudine 52
ad 8 in ejus longitudine; capìte conico-prismatico 3 ad 4 in longitudine corpo-
ris; latitudine capitis 1% ad 2£, altitudine capitis 1} ad 25 in ejus longitudine;
linea rostro-frontali reetiuscula, fronte non vel vix convexa; fronte et vertice
planis; oeulis diametro 5 ad 8 in longitudine capitis, diametro 1 et paulo ad 22
distantibus; rostro oeulo non ad multo longiore apice ante medium oeculum vel
ante oculi partem superiorem sito; maxilla superiore maxilla inferiore paulo bre-
viore paulo ad conspicue post oeulum desinente; rictu medioeriter obliquo; den-
tibus intermaxillaribus pluriseriatis parvis in vittam postrorsum gracilescentem
dispositis postsymphysialibus aliquot ceteris non ad paulo longioribus; dentibus
inframaxillaribus antice pluriseriatis lateribus et postice tri- ad uniseriatis serie
interna ceteris multo longioribus inaequilongis distantibus ex parte caninis et
caninoideis; dentibus vomerinis et palatinis biseriatis serie interna ceteris multo
longioribus inaequilongis distantibus caninis et caninoideis; maxilla inferiore
inferne nuda laevi; squamis serie longitudinali oculum inter et marginem prae-
operculi posteriorem 16 vel 17, opereulo 6 vel 7, apicem rostri inter et pinnam
dorsalem 22 ad 26, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin
pinnae caudalis 86 ad 93; squamis serie transversa pinnam ventralem inter et
dorsalem 21 vel 22 quarum 6 (55) supra lineam lateralem; squamis linea late-
rali postice emarginatis; linea laterali tubulis subbifidis notata antice usque post
apieem pinnae pectoralis sat regulariter declivi porro recta; pinna dorsali paulo
ante basin pectoralis incipiente et paulo post analem desinente; pectoralibus
capite absque rostro duplo ad duplo fere brevioribus; ventralibus paulo post
basin peetoralium insertis capitis parte postoculari duplo ad plus duplo brevio-
ribus, acutis vel acutiuseule rotundatis; anali dorsali paulo ad non humiliore;
caudali capitis parte postoculari breviore; colore corpore superne fuscescente-
olivaceo vel fusco vel violaceo-fusco, inferne roseo vel griseo vel margaritaceo ;
iride rosea vel flavescente, margine orbitali violascente vel profunde viridi; pinnis
radiis aurantiaeis vel flavescentibus membrana violascente-hyalinis vel dilute
fuscescentibus; — junioribus (specim. long. minusquam 100” ad 240) fascia
pulchre rosea vel rubra rostro-caudali superne et inferne vitta nigra vel profunde
fusca limbata, apiceem pinnae caudalis attingente; pinnis caudali excepta fasciis
vel nebulis profundioribus nullis vel dorsali tantum basi vitta diffusa fuscescente ;
pectoralibus basi facie externa et facie axillari vulgo macula fusca; — aetate
56 MEMOIKE SUR LES POISSONS À PHARYNGIENS LABYRINTHIFORMES
proveetioribus (speeim. longit. 260” ad 400”) vitta vel fascia oculo-caudali rubra
diffusa irregulari serpentina vel nulla; dorso lateribusque fusco-profundiore irre-
gulariter transversim fasciatis vel nebulatis; pinna dorsali vittis 2 vel 3 longi-
tudinalibus obliquis plus minusve diffusis fuscis; anali et caudali majore parte
violascentibus vel fuscescentibus, rubro marginatis; anali basi dilutiore; —
aetate valde provectis (specim. longit. plus quam 600”) dorso lateribusque superne
fuscescentibus, ventre griseo; pinnis imparibus violaceis vel fuscis, anali rubro
marginata.
B.5. D. 1/41 ad 1/45. P. 2/16 ad2/18. V. 15. A. 1/24 ad 1/28. C. 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Ophicephalus bivittatus Blkr, Topogr. Batav., Nat. Gen. Arch N. Ind. II p. 51.
Ophicephalus serpentinus CN, Poiss VII p. 322; Griff. Cuv. An. Kingd.
Fish. tab. 52 fig. 3.
Ophicephalus stevensii Blkr, Zevende bijdr. ichth. Borneo, Nat. T. Ned. Ind.
V p. 444.
Ophiocephalus diplogramma Day, Fish. Cothin., Proe. Zool. Soc. 1865 p. 36.
Ophiocephalus diplogramme Day, Fish. Maleb. p. 147 tab. 10; Fresh-Water
Fish. India p. 257.
Gabus Tobang Mal.
Hab. Sumatra (Palembang, Lahat, Moarakompeh); Bangka (Marawang); Java
(Batavia); Borneo (Bandjermasin, Pontianak, Sintang, Sambas); in flu-
vlis et aquis paludosis.
Longitudo 28 specim. 95” ad 640” (coll. mea insuper 48 spee. longit. 30'“" ad 45'*).
Rem. De toutes les espèces connues du genre le micropeltes est celle où les
écailles de la tête et du trone sont les plus nombreuses. Leur formule suffit
déjà pour la bien reconnaître. Les jeunes et les adolescents se font reconnaître
au premier coup d'oeil par une bande rostro-caudale d'un beau rouge bordée de
noirâtre en dessus et en dessous et se continuant jusque vers le bord postérieur
de la caudale. Cette bande, bien que se transformant ordinairement dans les plus
ägés en bande ondulée et diffuse ou bien disparaissant entièrement, persiste sou-
vent jusque dans läge presqu’adulte.
Les deux appendices pyloriques sont de presqu’égale longueur et un peu
plus longues que l'estomac. La longueur du tube digestif égale la partie post-
eéphalique du corps y compris la caudale.
Lespdce, dans les îles de la Sonde, est beaucoup moins commune que les
striatus et le lucius, et est connue habiter hors ces îles les eaux douces de
Siam et de 1 Inde continentale.
La Haye, Oetobre 1876.
Re Bve Se OnN:
DES ESPÈCES
INSULINDIENNES DU GENRE
CE B EDA LES
Pi BLEEKER
Familia PLATYCEPHALOIDEI.
Seorpaen. Corpore elongato depresso inferne plano lato; capite cristis ossei vel
spinis armato; praeoperculo aculeato; corpore squamato vel loricato; pinnis dor-
salibus 2, anteriore posteriore non longiore, spinis gracilibus; pectoralibus in-
divisis basi obliqua radiis inferioribus simplicibus; ventralibus radiüs fissis 5;
anali dorsali radiosae subaequali, spinis nullis; caudali radijs fissis 8 ad 14;
vesica aerea nulla. B. 7.
La famille n'est représentée dans l’Insulinde que par des espèces de la sous-
famille des Platycephaliformes, laquelle n'y compte jusqu'ici que 17 espèces du
genre Platycephalus, savoir:
1. Platycephalus indicus Blkr. 4. Platycephalus punctatus CV.
2. 5 nematophthalmus Günth. 5. „ scaber Bl.Schn.
B. 5 Quoyi Blkr. 6. n Bosschei Blkr.
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX,
2 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
7, Platycephalus sundaicus Blkr. 13. Platycephalus polyodon Blkr.
8. 5 Ransonneti Steind. 14. À Cantori Blkr.
9. Ë isacanthus CV. 15. À malayanus Blkr.
10. 7 bataviensis Blkr. 16, 5 pristiger CV,
in macracanthus Blkr. lid á celebicus Blkr.
12. 5) bobossok Blkr.
Les localités insulindiennes connues habitées par ces espèces sont les suivantes.
Sumatra ….. .… … 5 espèces— P. indicus, punctatus, scaber, sundaicus, malayanus.
Batou. .... ... 1 espèce. — P. nematophthalmus.
iNidsnes. : „3 espèces. — P. punctatus, scaber, bataviensis.
Pinang ....... 8 espèces. — P. indicus, punctatus, Cantori.
Singapore. 8 espèces. — P. indicus, nematophthalmus, punctatus, scaber,
Ransonneti, bataviensis, bobossok, pristiger.
Bintang... ... 2 espèces. — P. nematophthalmus, bobossok.
Bangka... .... 4 espèces. — P. punctatus, scaber, Bosschei, bobossok.
Java „1 espèces. — P. indicus, punctatus, scaber, sundaicus, bata-
viensis, bobossok, polyodon.
Madura. . . 2 espèces. — P. indicus, scaber.
Bali. „1 espèce. — P. pristiger.
Borneo „3 espèces. — P. indicus, nematophthalmus, scaber.
Mimor men: 2 espèces. — P. Quoyi, scaber?
Gelebes ren S espèces. — P. indicus, nematophthalmus, scaber, batavien-
sis, bobossok, polyodon, pristiger, celebicus.
Morotai. .…. „1 espèce. — P. nematophthalmus.
Ternate... ... . 3 espèces. — P. nematophthalmus, Quoyi, pristiger.
Batjan …… 4 espèces. — P. indicus, Quoyi, bataviensis, pristiger.
Bourou ... . . . « 3 espèces. — P. nematophthalmus, 1sacanthus, pristiger.
Amboine .... 9 espèces. — P. indicus, Quovi, punctatus, bataviensis, ma-
eracanthus, polyodon, malayanus, pristiger, celebicus.
Saparoua. .. . . . 1 espèce. — Quoyi.
Céram. ... .. . . 2 espèces. — P. punctatus, polyodon.
Goram ....... 1 espèce. — P. indicus.
Molugues, localité inconnue .. L espèce. — P. Cantori.
Waigiou .. .. .. 2 espèces. — P. nematophthalmus, isacanthus.
Nouvelle-Guinée . 2 espèces. — P. indicus, pristiger.
Philippines. .. . . 1 espèce. — P. punctatus.
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. Bj
Subfamilia PLATYCEPHALIFORMES.
Platyeephaloidei corpore regulariter squamato nec loricato; apertura branchiali
sub gula continua; suboperculo bene evoluto.
La sousfamille comprend les genres Platycephalus Bl, Neoplatycephalus Cas-
teln, Palimphemes Kner (foss.), Bembras CV. et Parabembras Blkr. Elle est
nettement distinete de celle des Oplichthyiformes, dont le corps est dénué d’écail-
les et par contre protégé par des rangées d'écussons osseux, dont les orifices
branchiaux sont séparés par un large isthme, et le sousopercule n'existe qu'à
Pétat rudimentaire.
PLATYCEPHALUS Bl. = Calliomorus Lac.
Dentes maxillis pluriseriati ; caninoidei nulli. Dentes vomerini et palatini parvi.
Caput valde depressum. Maxilla inferior prominens. Praeoperculum angulo spi-
niferum ; suboperculum inerme. Squamae trunco superne lateribusque ctenoideae,
ventre eycloideae. Pinnae dorsales, anterior posteriore brevior spinis 7 ad 9
anteriore a ceteris separata, posterior radiis 1{ ad 14. Ventrales post basin
peetoralium insertae radijs 3° et 4° ceteris longioribus. Analis radiis 11 ad 14
post dorsalem radiosam desinens. Caudalis radiis fissis 10 ad 12. Vertebrae 27
vel 28. B. 7.
Rem. Les espèces de Platycephalus actuellement connues, abstraction faite
des doubles emplois, sont déjà au nombre de plus de quarante. Elle se res-
semblent beaucoup par la physionomie générale et par la coloration, en sorte qu'il
est souvent difficile de les reconnaître à première vue; mais on arrive à les
distinguer parfaitement en examinant les caractères que présentent l'écaillure de
la tête et du tronc, les proportions et l'armure des crêtes de la tête et des pièces
operculaires, la nature de la ligne latérale, les proportions et les formules des
dorsales et de l'anale. On trouve encore de bons caractères dans la dentition, dans
la présence ou absence de tentacules oculaires, de lambeaux cutanés interoper-
culaires et d'une fosse postoeulaire, et les couleurs aussi peuvent souvent faciliter
ure détermination rigoureuse. Quant aux dernières cependant, il est à observer
que plusieurs espèces, dans le jeune âge, présentent des bandes transversales
foncées qui disparaissent plus ou moins complètement dans l'âge avancé et que
d'autres sont ornées de réticulations ou de marbrures tendres qui se perdent,
sans laisser même de trace, par une conservation prolongée.
S%
4 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
Les différences que présentent les espèces par rapport aux nombres des ran-
gées d'écailles et à V'armure de la tête sont si notables, qu’on pourrait y voir
plus d'un seul genre en n'en ayant sous les yeux que quelques extrêmes de la
série; mais les espèces intermédiaires montrent des transitions presque insen-
sibles et des combinaisons si variées qu'il serait difficile d'y caractériser de
bons genres.
Les espèces insulindiennes sont bien diversifiées, comme le montre le tableau
diagnostique suivant,
N
-
IL. Éeailles du dessus du corps et des flanes cténoïdes, celles de la région gulo-ventrale cy-
cloïdes. Épine operculaire supérieure À erête lisse sans dents.
1. Dents vomériennes formant une bande transversale continue, Dents palatines bi- ou
unisériales. Crêtes de la tête à épines faibles ou nulles. Seconde dorsale environ du
double plus longue que la première.
A. Environ 130 rangées transversales d'écailles au-dessus de ja ligne latérale, 11 ou
12 rangées d'écailles entre la ligne latérale et les épines dorsales antérieures. Tête
33 Àà 4 fois dans la longueur totale Àà vertex et front squameux. Êpine pré-
operculaire supérieure pas plus longue que linférieure. Ligne latérale sans Épines.
Corps réticulé de bleuâtre ou de jaunâtre. Caudale à larges taches oblongues noires,
1. Platycephalus indieus Blkr.
2. Dents vomériennes disposées en deux groupes séparés. Crêtes de la tête à épines bien
marquées. Seconde dorsale beaucoup moins du double plus longue que la première.
A. 100 ou plus de 100 rangées transversales d'écailles au-dessus de la ligne latérale,
Interopercule sans épine, Dessus de la tête sans écailles,
a. Fosse postorbitaire profonde. Longueur de la tête environ 1# fois dans la
longueur totale. Yeux tentaculés. Úpines préoperculaires de longueur presque
égale. Ligne latérale presqu’entièrement lisse. Corps réticulé de nacré, Na-
geoires À stries noirâtres courtes et obliques.
2. Platycephalus nematophthalmus Günth.
b. Fosse postorbitaire nulle, Yeux sans tentacules. Crête sousorbitaire à deux
ou trois épines. Épine préoperculaire supérieure beaucoup plus longue que
Yinférieure on que les inférieures.
aa, Ligne latérale Àà partie postpectorale lisse sans épines; 8 ou 9 rangées
d'écailles entre la ligne latérale et les premières épines dorsales. Dessus du
corps Àà points noirâtres,
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 5
t Ligne latérale sans aucunes épines. Tête moins de deux fois plus longue
que large. Caudale Àà petites taches brunâtres.
3. Platycephalus Quoyi Blkr.
+’ Eeailles antérieures de la ligne latérale armées d'une petite épine. Tête
deux fois plus longue que large. Caudale à larges taches brunes.
5 1 5 5
4. Platycephalus punctatus CV.
bb. Ligne latérale fortement armée d’épines dans toute sa longueur. 5 ou 6 ran-
gées d'écailles entre la ligne latérale et les premières épines dorsales. Ven-
trales n'atteignant pas l'anale.
5. Platyeephalus scaber Bl.Sehn.
B, Moins de 100 rangées transversales d’écailles au-dessus de la ligne latérale. Point
de fosse postoculaire.
a. Environ 85 À 90 rangées transversales d’écailles. Yeux sans tentacule. Dessus
de la tête sans écailles.
aa. Tête moins de deux fois plus longue que large. Deux ou trois épines
préoperculaires. Dorsale molle et anale à 12 ou 13 rayons.
t S ou 9 rangées d'écailles entre la ligne latérale et les premières épines
dorsales.
Crête sousorbitaire à une seule ou sans épine. Épines préoperculaires de
longueur presque égale, plus de 2 fois plus courtes que l'oeil. Anale
notablement plus longue que la seconde dorsale. Corps à ocelles et
taches irrégulières nacrées et olivâtres.
6. Platycephalus Bosschei Blkr.
+ 6 rangées d'écailles entre la ligne latérale et les premières épines dorsales,
Crête sousorbitaire à 3 épines. Úpine préoperculaire supérieure plus de
2 fois plus longue que les autres mais un peu plus courte que oeil. Corps
sans ocelles. Anale pas plus longue que la seconde dorsale.
1. Platycephalus sundaicus Blkr.
bb. Tête presque 3 fois plus longue que large. Une seule épine préoperculaire,
plus longue que l'oeil. Dorsale molle et anale à 14 rayons.
6 REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
+ Crête sousorbitaire à 3 épines. Angle supérieur de la caudale prolongó
en filet. Corps À petites taches brunes.
8. Platycephalus Ransonneti Steind.
b. 65 à 75 rangeées transversales d’écailles. Seconde dorsale pas beaucoup plus
longue que la première.
aa. Crête sousorbitaire à 2 ou 3 épines. Dessus de la tête sans écailles. Inter-
opercule sans épine. Ligne latérale sans épines.
+ 65 rangées transversales d'écailles. Museau 1} fois plus long que Yoeil.
Ápines préoperculaires de longueur égale ou presque égale.
9. Platyeephalus isacanthus Blkr.
4/76 rangées transversales d’écailles. 6 ou 7 rangées d'écailles entre la
ligne latérale et les premières épines dorsales. Museau pas ou presque
pas plus long que Voeil. Épine préoperculaire supérieure plus longue que
les autres. Lambeau cutané préoperculaire libre.
10. Platycephalus bataviensis Blkr.
bb. Crête sousorbitaire à plus de trois épines. 70 à 75 rangées transversales
d'écailles.
+ Ligne latérale à partie antérieure armée de petites épines. 4 ou 5 ran-
gées d'écailles entre la ligne latérale et les Épines dorsales antérieures.
4 Dessus de la tête sans écailles, granuleux. Yeux sans tentacules. Epine
préoperculaire supérieure pas plus courte que Poeil. Base de la crête
de Pépine operculaire inférieure dentelée. Joues au dessous de la crête
sousorbitaire squameuses.
11. Platycephalus macracanthus Blkr.
à Dessus de la tête squameux. Yeux tentaculés. Epine préoperculaire
supérienre du double ou plus du double plus courte que l'oeil. Crête
de l'épine operculaire inférieure et bord inférieur des os sousorbitaires
sans dents. Joues au-dessous de la crête sousorbitaire sans écailles.
12. Platycephalus bobossok Bkr.
REVISION DES ESPÈECES INSULINDIENNES DU GENRE PLAT YCEPHALUS, 1
t Ligne latérale sans Épines. Dessus de la tête sans écailles. Crête sous-
orbitaire à denticulations nombreuses (10 au plus) ; 6 ou 7 rangées d 'écail-
les entre la ligne latérale et les premières épines dorsales. Préopercule à
deux épines, la supérieure la plus longue. Tête 3 à 3} fois dans la lon-
gueur totale.
& Interopercule Àà épine dirigée en avant. Ápine préoperculaire du double
plus courte que l'oeil.
13. Platycephalus polyodon Blkr.
4’ Interopercule non armé.
14. Platycephalus Cantori K.N.H.
\
e. 50 Àà 60 rangées transversales d’écailles. Dessus de la tête sans écailles.
Yeux sans tentacule,
La plus longue des épines préoperculaires 2 ou plus de 2 fois plus courte que
Poeil.
aa, Crête sousorbitaire à 2 ou 3 épines. Tête presque aussi large que longue,
60 rangées transversales d'écailles, 7 rangées d'écailles entre la ligne laté-
rale et les premières épines dorsales. Ligne latérale sans épines. Dessus du
corps à ocelles nacrés.
15. Platyeephalus malayanus Blkr.
bb. Crête sousorbitaire finement dentelée. Tête beaucoup plus longue (12 à 13
fois) que large, plus de 3 fois dans la longueur totale. 50 à 55 rangées
transversales d'écailles. 4 ou 5 rangées d’éeailles entre la ligne latérale et
les premières épines dorsales. lägne latérale en arrière de la région sur-
scapulaire sans épines. Corps Àà bandes transversales ou À nuages brunâtres.
t Interopercule armé d'une forte épine dirigée et avant. 4 ou 5 epines
préoperculaires. Bord préorbitaire inférieur dentelé. Muscau pas plus court
que Voeil. Anale à 11 ou 12 rayons.
16. Platycephalus pristiger CV.
; ; Feld k PRN
tf’ Interopercule sans épine. 2 ou 3 épines préoperculaires. Bord préorbi-
taire inférieur lisse. Museau plus court que Voeil. Anale à 13 ou 14 rayons.
17. Platyeephalus celebicus Blkr.
8 REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS,
Platyeephalus indicus Blkr. Atl. Tab. 418, Platyc. tab. fig. 3.
Platyceph. corpore elongato valde depresso, altitudiue 10 ad 15, latitudine
maxima 5 ad 6 in ejus longitudine; capite valde depresso 3% ad 4 in longitu-
dine corporis; latitudine capitis 14 ad 1$ in ejus longitudine; oculis oblongis
diametro 44 ad 7 in longitudine capitis, diametro $ ad 15 distantibus, cirris
nullis; regione interoculari leviter concava; fossa postocularis nulla; vertice
fronte et regione interoculari squamatis; rostro absque -maxilla superiore oculo
paulo ad duplo longiore, basi multo ad duplo latiore quam longo; spinis parvis
parum prominentibus utroque latere vertice postice 1, orbita antice 1, tempora-
ralibus 2; praeopereulo angulo spinis 2 validis inferiore superiore vulgo longiore
oeulo minus duplo breviore; opereulo spinis 2 eristis edentulis; spina supra-
scapulari et scapulari conspicuis; cristis capite ceteris spinis vel spinulis nullis;
interoperculo inermi; naribus anterioribus cirro simplici oculo multo brevicre;
maxilla superiore sub media vel posteriore oculi parte desinente; dentibus inter-
maxillaribus multiseriatis in vittam anticee quam medio et postice multo latio-
rem dispositis, dentibus symphysialibus aliquot ceteris conspicue majoribus; den-
tibus mandibularibus antice quadri-vel tri-seriatis; postice tri- ad biseriatis serie
interna ceteris fortioribus; dentibus vomerinis in vittulam transversam conti-
nuam subsemilunarem dispositis medio antice uniseriatis postice tri- vel quadriëe
seriatis; dentibus palatinis utroque latere in vittulam vitta dentium vomerina
duplo vel plus duplo longiorem dispositis, anterioribus biseriatis, mediis et poste-
rioribus uniseriatis; squamis trunco antice quam postiee minoribus ; angulum
aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis in series 130 circ.
transversas dispositis; seriebus squamarum longitudinalibus 11 vel 12 lineam
lateralem inter et spinas dorsales anteriores ; linea laterali nullibi spinulata; pinna
dorsali spinosa corpore conspicue altiore, dorsali radiosa paulo altiore et duplo
circ. breviore, spinis 2? et 3% ceteris longioribus; dorsali radiosa emarginata an-
tice quam medio multo altiore; peetoralibus capitis parte postoculari brevioribus;
ventralibus analem non ad vix attingentibus capitis parte postoculari longioribus
ad brevioribus; anali dorsali radiosa paulo longiore et humiliore; caudali trun-
cata vel truncato-convexa capitis parte postoculari non ad paulo breviore; co-
lore corpore superne aureo-viridi vel violascente-viridi vel olivascente, inferne
dilutiore; iride viridescente vel flavescente, margine pupillari aurea; capite cor-
poreque superne lateribusque ubique dense margaritaceo vel luteo reticulatis;
pinna caudali lutea vel albida maculis 3 vel 4 elongatis longitudinalibus vulgo
obliquis fuscis, frequenter plus minusve coalescentibus; pinnis ceteris membrana
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 9
roseo-hyalinis radiis flavis vel aurantiacis, dorsalibus spinis et radiis fuscescente
variegatis, pectoralibus ventralibusque margaritaceo vel luteo dense reticulatis.
B. 7. D. 17 —13 vel 14 (ant. simpl.) vel 1—8 (posterior vulgo cute immersa) —
13 vel 14. P.1/13/4 vel 2/13/4. V.1/5. A. 13 vel 14 (anter. frequent. indivis.).
C. 1/11/1 et lat. brev.
Syn. Callionymus indicus L., Syst. nat. ed. 10: I p. 250; L.Gm., Syst. nat. ed.
13% p, 1153; Bonnat. Ichth. p. 44.
Cottus rogad ; insidiator Forsk, Descr. anim. p: 25.
Cottus insidiator L.Gm., Syst. nat. ed. 132 p. 1213; Bonnat., Ichth. p. 68.
Platycephalus spathula Bl, Ausl Fisch. IX p. 97 tab. 424; Bl.Schn., Syst. p.59.
Batrachus indicus BlSchn., Syst. p. 43.
Platycephalus insidiator BlSchn., Syst. p. 59; CV, Poiss. IV p. 167; Rüpp.,
N. Wirb. Fisch. p. 102; Schl. Faun. jap. Poiss. p. 39 tab. 15 fig. 1; Blkr.
Verh. Bat. Gen. XXII sclerop. p. 6; Cant, Cat. Mal. Fish. p. 177; Day,
Fish. Malab. p. 43; Fish. India I p. 176; Kner, Zool. Novara Fisch. p. 121;
Klunz., Syn. Fisch. R. M. Verh. z. b. Ges. Wien. XX p. 815.
Calliomorus indicus Lac, Poiss. II p. 343.
Cottus madagascariensis Lac, Poiss. III p. 248 tab. 11 fig. 1, 2; Shaw,
Gen. Zool. p. 261 tab. 37.
lirwa Russ, Fish. Corom. I p. 36 fig. 46.
Calliomorus chacca Ham.Buch., Fish. Gang. paltS3Td:
Platycephalus endrachtensis QG, Zool. Voy. Freyc: p. 353; CV. Poiss.
IV p. 176; Rich, Rep. ichth. China in Rep. 15% meet. Brit. Assoc. p. 217.
Platgcephalus chacca Gr., Ill. Ind. zool. II tab. fig. 2.
Bobossok: Mal. Batav.; Badji-badji Mal. Bintang: Paha-paha Madur.
Hab. Sumatra (Telokbetong, Tandjong, Benculen, Padang, Palembang); Pinang:
Singapura; Bintang (Rio); Biliton (Fjirutjup) ; Java (Batavia, Surabaya,
Prigi) ; Madura (Kammal); Borneo (Bandjermasin, Pontianak); Celebes
(Macassar, Bulucomba, Badjoa); Batjan (Labuha); Amboina ; Goram; Nova-
Guinea (Utanata); in mari et ostiis fluviorum.
Longitudo 28 speciminum 85” ad 405'".
Rem. Le Platycephalus indicus est nettement distingué par la forte dépression
de la tête et du corps, par l’écaillure du dessus de la tête, par les crêtes os-
seuses de la tête peu elevées et peu armées, par la bande continue des dents
vomerines, par les dents palatines uni- et bisériales, par la longueur relative des
nageoires dorsales, par la formule des écailles et par les couleurs.
L'espèce est une des plus répandues dans le bassin Indien. Elle habite la
9
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
Lo REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
Mer rouge, les côtes d’Aden, de Zanzibar, de Mossambique, de Port Natal, de
Madagascar, de Ceylon et de I'Inde continentale et s’étend hors du bassin Indien
jusqu’aux côtes de Chine, du Japon et de la Nouvelle-Hollande.
Platycephalus nematophthalmus. Günth, Cat. Fish. II p. 184,
Fisch. Sudsee Ll p. 16ij. Atl. Tab. 420, Platyc. tab. 3 fig. 3.
Platye. eorpore elongato depresso, altitudine 8 ad 11, latitudine maxima 64
ad 74 in ejus longitudine; capite valde depresso 33% ad 34 in longitudine cor-
poris; latitudine capitis 2 circ. in ejus longitudine; oculis oblongis diametro 5
ad 65 in longitudine capitis, diametro $ ad # distantibus, superne cirris 1 ad
pluribus quorum 2 vel L aetate minus provectis arborescentibus oculi diametro
saepe non brevioribus; regione interoculari concava; fossa postoculari profunda;
capite superne alepidoto, vertice utroque latere cristulis palmatis; rostro absque
maxilla superiore oculo conspicue ad plus duplo longiore, bast aetate minus provectis
sat multo adultis vix latiore quam longo; spinis utroque latere verticis 3, orbita,
superne postice 2 ad 5 antice 1, nasali L vel (adultis) nullo, praeorbitali 1, crista
suborbitali 2 vel Ll, praeoperculo 3 superioribus 2 subaequilongis vel superiore
media paulo longiore oculo triplo ad quadruplo breviore inferiore brevissima vix
conspicua; operculo 2 eristis edentulis, suprascapularibus 2 vel 1; scapulari |;
interoperculo inermi lobo cutaneo libero suboperculari naribus anterioribus cirro
simpliee oceulo multo breviore; maxilla superiore sub oculi parte anteriore desi-
nente; dentibus maxillis multiseriatis, intermaxillaribus in vittam antice quam
medio et postice multo latiorem dispositis; dentibus vomerinis et palatinis, vo-
merinis in thurmas 2 oblongo-elongatas distantes antice quam postice latiores,
palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; sqamis trunco antice quam
postice paulo minoribus, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin
pinnae caudalis in series 100 circ. transversas dispositis; seriebus squamarum
longitudinalibus S lineam lateralem inter et spinas dorsales anteriores; linea
laterali squamis 2 vel 3 anterioribus; dorsali spinosa dorsali radiosa valde multo
minus duplo breviore spina 3“ ceteris longiore; dorsali radiosa vix emarginata ;
pectoralibus capitis parte postoculari non longioribus; ventralibus analem vix
vel non attingentibus capite absque rostro brevioribus; anali dorsali radiosa
humiliore et non ad vix longiore, eaudali truncato-convexa capite absque rostro
breviore; capite et corpore superne lateribusque viridascentibus fusco maculato-ne-
bulatis vel transversim diffuse fasciatis ubique margaritaceo reticulatis, inferne
aurantiacis vel roseo-margaritaceis; iride flaveseente vel viridi margine pupil-
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. il
lari aurea; cirris ocularibus fuscis vel aurantiacis; pinnis membrana roseo- vel
flavescente-hyalinis radiis flavis vel aurantiacis; anali radiis et interdum et
menbrana irregulariter fusco maculata; pinnis ceteris coerulescente vel flaves-
cente reticulatis et striis brevibus nigricantibus obliquis vel transversis notatis,
interdum (aetate provectis praesertim) maculis majoribus fuscis irregularibus
variegatis.
B.7. D. 1—8—12 (omn. fiss. vel anter. simpl.). P. 1/10/8 vel 9/10/9 vel 1/12/6
vel 1/12,7. V. 1/5. A. 12 (omn. fiss. vel ant. et post. simpl. C. 1/10/9 et
lat. brev.
Syn. Platycephalus isacanthus Blkr, Bijdr. ichth. Riouw Nat. T. Ned. Ind.
IH. p. 481; Bijdr. ichth. Singap. Ibid. III, p. 63 (mee. CV).
Platycephalus tentaculatus Kner, Zool. Reis. Novara, Fisch. p. 122 (nec.
Rüpp.)
Radji-badji-boaja. Mal. Bintong.
Hab. Batu; Singapora; Bintang (Rio); Java; Borneo; Celebes (Macassar, Bu-
lucomba, Radjoa); Morotai; Ternata; Buru (Kajeli); Waigiu; in mari.
Longitudo 10 speciminum 145” ad 580”.
Rem. C'est cette espèce où j'ai eru voir autrefois le Platycephalus isacan-
thus CV, espèce insuffisamment décrite par Cuvier-Valenciennes mais plus
nettement caractérisée, sur les types de l'espèce, par M. Sauvage. Le nema-
tophthalmus est voisin des Platycephalus longieeps Ehr. (tentaculatus Rüpp.)
et cirronasus Rich, mais bien distinct par les proportions de la tête, par son
armure, par la fosse orbitaire, par la formule de Yécaillure et par les couleurs.
On le reconnaît aisément aux petites stries noires obliques des nageoires dor-
sales, ventrales et caudales. Il n'est par rare dans l’Insulinde et habite aussi
les côtes septentrionales (Port Essington) et mridionales de la Nouvelle Hollande.
Platyeephalus Quoyt Blkr, Achtste bijdr. ichth, Ternate, Nat. T.
Ned. Ind. XII p. 206; Günth, Cat. Fish. 11 p. 180. — Atl.
Tab. 418, Platyc. tab. 1 fig. 2.
Platyceph. corpore elongato depresso, altitudine 11 ad 13, latitudine maxima
62 circ. in ejus longitudine; capite valde depresso 33 ad 33 in longitudine cor-
poris; latitudine capitis 1% circ in ejus longitudine; oeulis oblongis diametro
4 circ. in longitudine capitis, diametro } ad 4 distantibus, cirris nullis; re-
gione interoculari concava; fossa postoculari nulla; capite superne alepidoto,
g%
12 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
vertiee cute laevis rostro absque maxilla superiore oeulo non ad vix longiore,
basi multo latiore quam longo; spinis utroque latere verticis 5, orbita superne
postice 7, antice Ll, nasali 1, praecorbitali Lt, crista suborbitali 2, praeoperculo 2,
superiore inferiore plus duplo longiore oculi diametro duplo ad duplo fere bre-
viore, opereulo 2 eristis edentulis, suprascapularibus 2, scapulari 1; interoper-
eulo inermi; naribus anterioribus cirrv simplice oeulo multo breviore; maxilla
superiore sub oeuli margine anteriore desinente ; dentibus maxillis multiseriatis,
intermaxillaribus in vittam antice quam postiee multo latiorem dispositis et
palatinis pluriseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes, palatinis
utroque latere in vittam elongatam gracilem dispositis; squamis trunco antice
quam postiee conspicue minoribus, angulum aperturae branchialis superiorem
inter et basin pinnae caudalis in series 110 circ. transversas dispositis; seriebus
squamarum longitudinalibus 8 circ. lineam lateralem inter et spinas dorsales
anteriores; linea laterali nullibi spinulata; pinnis dorsalibus corpore altioribus
spinosa radiosa pauli altiore eaque multo minus duplo breviore spina 3% ceteris
longiore; dorsali radiosa leviter emarginata; pectoralibus eapitis parte postocu-
lari longioribus; ventralibus analem attingentibus capite absque rostro longio-
ribus; amali dorsali radiosa paulo longiore sed multo humiliore; caudali trun-
cato-convexa capite absque rostro breviore; colore corpore superne ex roseo
olivascente, inferne roseo-margaritaceo; dorso lateribusque fuscescente diffuse ne-
bulatis; iride aureo-viridi, margine pupillari aurea; capite superne, dorso lateri-
busque punctis sparsis sat numerosis nigris; maxillis fusco variegatis; pinnis
radiis aurantiacis, membrana roseo-hyalinis; dorsali spinosa superne majore parte
fusca vel nigricante, anali dimidio libero albida; radiis pinnis ceteris maculis
fuscis vel fuscescente-violaceis variegatis.
B. 7. D. 1—8—11 vel 12 (ant. indiv.). P.2/12/7 vel 2/14/6 vel 3/12,3 vel 4/11/6.
V. 1/5. A. 11 vel 12 (anter. indiv.). C. 1/10/1 vel 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Platycephale ponctué QG, Zool. Voy. Astrol. Atl. L. Poiss. tab. 10 fig.
2? (nee deser. nec CV).
Hab. Timor; Ternata; Batjan (Labuho); Amboina; Saparua; in mari.
Longitudo 4 speciminum 155“ ad 225”.
Rem. Le Platycephalus Quoyi est très voisin de lespèce suivante, mais s'en
distingue par les épines plus nombreuses du vertex et de lorbite, par la ligne
latérale sans aucune armure, par la tête relativement plus large et par les
petites taches brunâtres de la caudale. — On ne le connaît jusqu’ici que des
iles citées.
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 13
Platycephalus punctatus CV.; Poiss. IV p. 178; QG, Zool.
Voy. Astrol. Poiss. p. 682 (nec fig ); Blkr, N. soort Sclerop. Nat.
T. Ind. Lp. 25; Günth, Cat. Fish. Il p. 180; Day, Fish. India
Ip. 277 ex parte tab. 60 fig. 3. (nec Peters). — Atl. Tab.
418, Platyc. tab. 1 fig. 4.
Platyceph. corpore elongato depresso, altitudine 94 ad 12, latitudine maxima
6 ad 7 in ejus longitudine; capite valde depresso 34 ad 3% in longitudine cor-
poris; latitudine capitis 9 circ. in ejus longitudine; oculis oblongis diametro
4 ad 5 in longitudine capitis, diametro 4 ad distantibus, cirris nullis; re-
gione interoculari concava; fossa postoculari nulla ; capite superne alepidoto ver-
tice cristas inter laevi; rostro absque maxilla superiore paulo longiore, basi
paulo ad sat multo latiore quam longo; spinis utroque latere vertice 2 vel 1,
orbita superne postice 3 ad 5, superne antice 1, nasali vulgo 1, praeorbitali 1,
crista suborbitali 2 vel 1, praeoperculo 2 vel 3 superiore sequente multo lon-
giore oculo duplo ad minus duplo breviore basi spinula parva 3* minima vix
conspicua frequenter deficiente, operculo 2 cristis edentulis, crista orbito-supra-
scapulari 3 ad 5, scapulari 1; interoperculo inermi; naribus anterioribus cirro
simplice oculo multo breviore; maxilla superiore sub oculi parte anteriore
desinente; dentibus maxillis multiseriatis, intermaxillaribus in vittam antice
quam medio et posticee multo latiorem dispositis; dentibus vomerinis et pala-
tinis pluriseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes, palatinis utroque
latere in vittam gracilem dispositis; squamis trunco antice quam postice paulo
minoribus, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae
caudalis in series 160 ad 115 transversas dispositis; seriebus squamarum longi-
tudinalibus 8 vel 9 lineam lateralem inter et spinas dorsales anteriores; linea
laterali squamis anticis tantum spinulata; pinna dorsali spinosa dorsali radiosa
et corpore altiore, dorsali radiosa valde multo minus duplo breviore, spina 3* vel
spinis 22 32 et 4* subaequilongis ceteris longioribus; dorsali radiosa leviter
emarginata antice quam medio et postice altiore; pectoralibus capitis parte post-
oculari non ad vix longioribus; ventralibus analem attingentibus capite absque
rostro non ad vix longioribus; anali dorsali radiosa paulo longiore et paulo ad
non humiliore; caudali truncato-convexa capite absque rostro breviore: colore
corpore superne junioribus roseo-viridi vel pallide roseo aetate provectioribus
olivascente, inferne roseo-margaritaceo; iride irridescente margine pupillari
aurea; fasciis corpore transversis interstitiis multo latioribus fuscescentibus 4 vel
vix eonspicuis; capite superne et dorso ut et interdum lateribus superne punctis
parcis sparsis fuscis vel nigris; pinna dorsali spinosa inferne flavescente superne
14 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
et postice fusca ; dorsali radiosa et peetoralibus flavescentibus radiis fusco vari-
ventralibus basi flavidis vel albidis dimidio apicali membrana praesertim
anali flavescente vel albida radiis flavis vel aurantiacis; caudali flava
gatis,
fuscis;
vel albida postice praesertim maculis magnis irregularibus fuscis.
B. 7. D. 1—g—l1l vel 12 (anter. simpl.). P. 2/10/8. V.1/5. A. Ml vel 12 (anter.
simpl.). C. 1/11/1 vel 1/12/1 et lat. brev.
Syn. Platycephalus malabaricus CV, Poiss. IV. p. 180 (sec. Day); Day, Fish.
Malab. p. 45; an et Kner, Zool. Reis. Novara Fisch. p. 121?
Platycephalus clavulatus Cant, Cat. Mal. Fish. p. 38.
Platyeephalus fasciatus Günth., Nat. Fish. Philipp. Ann. Nat. Hist. 1872
4h Sir. X p. 397.
Bobossok Mal. Batav.
Hab. Sumatra (Beneulen); Nias; Pinang; Singapura; Bangka; Java (Batavia);
Ceram (Wahai); Amboina; Philippin. (Manilla); in mari.
/
Longitudo 15 speciminum 109” ad 515”.
Rem. M. Day, après avoir confronté le type du Platycephalus malabaricus
CV. (mee Günth.), le déclare spécifiquement identique avec le punctatus et je
crois de la même espèce aussi le Platycephalus clavulatus Cant. et le Platy-
cephalus fasciatus Günth. Il est moins certain si les individus de Java et de
Chine rapportés au Platycephalus malabaricus CV. par Kner soient à rapporter
à la même espèce. Ce qae Kmer en dit par rapport aux rayons de la seconde
dorsale et de l'anale ne va pas au punctatus que sì l'on admet que, par inad-
vertance, Kner ait placé le mot anale au lieu de celui de dorsale et vice-versa.
Le punctatus s'étend hors de I'Insulinde, à Vouest jusqu'aux côtes de Ceylon
et de P'Inde continentale et au nord et à lest jusqu’aux côtes de la Chine, du
Japon et de Vanicolo.
Platycephalus scaber Bl. Schn., Syst. p. 58; CV. Poiss. IV
p. 182; Blkr, Verh. Bat. Gen. XXII Sclerop p. 6; Peters, Fisch.
Ostind. Arch Monatsb. K. pr. Ak. Wiss. 1868 p. 259; Sauv.,
Poiss. n_ Ind. Chin. N. arch. Sus. hist. nat. IO p. 59; Day,
Fish. Ind. IT p. 275; tab. 60 fig. 4 (nec Günth. nec Kner). Atl.
Tab. 419 Platyc. tab. 2 fig. 5.
Platyceph. corpore elongato depresso, altitudine 9 ad 12, latitudine maxima
6 fere ad 7 in ejus longitudine; capite valde depresso 34 ad 54 in longitudine
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 15
corporis; latitudine capitis 13 ad 2 fero in ejus longitudine; oculis oblongis
diametro 4 ad 6 in longitudine capitis, diametro 2 ad 2 distantibus, cirris nul-
lis; regione interoculari junioribus concava adultis planiuscula; fossa postocu-
lari nulla; capite superne alepidoto, vertice cristulas inter laevi vel laeviuscula ;
rostro absque maxilla superiore oculo paulo ad sat conspicue longiore, basi paulo
ad multo latiore quam longo; spinis utroque latere vertice 1 ad 9, crista orbito-
frontali 4 ad 9, orbita superne antice 1, nasalibus nullis vel 2 vel 1 rudimen-
tariis, praeorbitali 1, crista suborbitali 2 ad 5, praeoperculo 8 superiore ceteris
multo longiore oeulo minus duplo breviore basi superne vulgo spinula parva,
operculo 2 eristis edentulis, suprascapularibus 2 vel 3, scapulari 1; interoper-
eulo inermi; naribus anterioribus cirro simplici oeulo multo breviore; maxilla
superiore sub oculi parte anteriore desinente; dentibus maxillis multiseriatis,
intermaxillaribus in vittam antice quam medio et postice multo latiorem dispo-
sitis; dentibus vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes medio quam antice
et postice latiores, palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; squa-
mis trunco antice quam postice paulo minoribus, angulum aperturae branchialis
superiorem inter et basin pinnae caudalis in series 100 ad 105 transversas dis-
positis; seriebus squamarum longitudinalibus 5 vel 6 lineam lateralem inter et
spinas dorsales anteriores; linea laterali tota longitudine spinulata, spinulis 50 ad
94 validis bene conspicuis corpore postice quam antice paulo majoribus, pinna
dorsali spinosa dorsali radiosa et corpore paulo ad non altiore, dorsali radiosa
valde multo minus duplo breviore, spina 32 ceteris longiore; dorsali radiosa
emarginata antice quam medio multo altiore; peetoralibus capiüs parte postocu-
lari brevioribus; ventralibus analem non attingentibus capite absque rostro bre-
vioribus; anali dorsali radiosa non vel vix longiore sed humiliore ; caudali trun-
cato-convexa capitis parte postoculari non longiore; colore corpore superne
olivascente vel roseo-viridi fusco irregulariter nebulato-maculato, inferne flaves-
cente vel margaritaceo; iride flavescente vel viridescente margine pupillari aurea;
pinna dorsali inferne antice flavescente superne et postice fuscescente; dorsali
radiosa flavescente membraua hyalina radiis fusco variegata; pectoralibus flaves-
centibus radiis fuscescente variegatis membrana media pinna frequenter fusces-
cente; ventralibus dimidio basali flavescentibus vel albidis dimidio libero fusces-
centibus; anali albida vel flava radiis dimidio inferiore frequenter macula fus-
cescente; caudali antice flavescente vel rosea medio et postice fuscescente fusco
profundiore diffuse variegata; — junioribus fusco corpore vulgo fascias 4 ad 6
transversas interstitiis pallido vel viridescente-roseis multo latioribus efficiente.
B. 7. D. 1812 vel 13 (ant. simpl.). P. 1/10/8 vel BILT VERDE ASD velig
(ant. simpl. vel omn. fiss.). C. 1/11/1 et lat. brev.
16 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
Syn. Cottus scaber L., Syst. nat. ed. 10° IT p. 264; Mus. Ad. Frid. II p. 66;
L. Gm, Syst. nat. ed. 13* p. 1209; Ausl. Fish. II p. 159 tab. 180;
Bonn, Ichth. p. 67.
Iviwa Russ, Fish. Corom. 1 p. 37 fig. 47.
Platycephalus timoriensis CN, Poiss. IV p. 186?
Platycephalus vittatus CN, Poiss. EX _p. 341 (juvenis).
Platycephalus neglectus Trosch., Bloeksch. Fisch art. Arch. Naturz. VI,
I p. 272; Günth., Cat. Fish. II p. 187; Kner, Zool. Reis. Novar.
Fisch. p. 123.
Platycephalus suppositus Trosch., 1. e. p. 269; Günth., Cat. Fish. II p.
187; Day, Fish. Malab. p. 46.
Bobossok, Munto-crebo, Pahat \lah; Petok, Kupang, Tekeh Javan.; Pahah-
pahah Madur.; Lanjan Sundan.
Hab. Sumatra (Trassan, Padang, Riaman, Siboga); Nias; Singapura; Bangka
(Muntok); Java (Batavia, Bantam, Cheribon, Tegal, Samarang, Sura-
baya); Madura (Kammal); Borneo (Sinkawang, Sampit); Celebes (Ma-
cassar); Timor?
Longitudo 53 speciminis 96” ad 260".
Rem. Le Platyeephalus actuel est des plus faciles à reconnaître par les fortes
épines dont la ligne latérale est armée dans toute sa longueur et par les ven-
trales qui n'atteignent par l'anale. Il est fort commun dans les mers de la
Sonde, mais je ne lai jamais recu des Moluques. Si le Platycephalus timo-
riensis n’eu est pas distinct, il s’étend aussi à lest des iles de la Sonde. A Ba-
tavia espèce est souvent apportée en assez grand nombre pour contribuer
quelque peu à la nourriture des populations indigènes.
Hors de l’Insulinde le scaber est constaté habiter les côtes de la Chine, du
Ceylon et de [Inde continentale.
Platycephalus Bosschei Blkr, Tiende bijdr. vischf. Banka, \at.
T. Ned. Ind. XXI p. 141. — Atl. Tab. 419, Platyc. tab. 2 fig. 3.
Platyc. eorpore elongato depresso, altitudine 10 ad 11, latidudine maxima
54 ad 6 in ejus longitudine; capite valde depresso 4 circ. in longitudine corpo-
ris; latitudine capitis 13 fere in ejus longitudine; oculis oblongis diametro 54
ad 53 in longitudine capitis, plus diametro 4 distantibus, cirris nullis; fossa
postoculari nulla; regione interoculari concava; capite superne alepidoto, vertice
cute _glandulosa; rostro absque maxilla superiore oeulo minus duplo longiore
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 17
basi multo latiore quam longo; spinis utroque latere vertice 3, orbita superne 2,
nasali nulla, crista suborbitali 1 vel nulla, praeoperculo 2 superiore inferiore
paulo vel non longiore oculo plus duplo breviore, operculo 2 cristis productis
nullis, suprascapularibus 2, scapulari 1 vel nulla; naribus anterioribus cirro
brevi simplice; maxilla superiore vix ante oeulum vel sub oculi margine ante-
riore desinente; dentibus maxillis multiseriatis, intermaxillaribus in vittam
antiee quam medio et postice multo latiorem dispositis; dentibus vomerinis et
palatinis pluriseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes, palatinis utro-
que latere in vittam oblongatam gracilem dispositis ; squamis trunco antiee quam
medio et postice conspieue minoribus, angulum aperturae branchialis superiorem
inter et basin pinnae caudalis in series 90 circ. transversas dispositis; seriebus
squamarum longitudinalibus S vel 9 lineam lateralem inter et spinas dorsales
anteriores; linea laterali nullibi spinulata; pinna dorsali spinosa dorsali radiosa
et corpore altiore, dorsali radiosa multo sed multo minus duplo breviore, spinis
st et 4e ceteris longioribus; pectoralibus capitis parte postoculari vix longiori-
bus; ventralibus analem attingentibus capite absque rostro longioribus; anali
dorsali radiosa humiliore sed conspicue longiore; caudali truncato convexa ca-
pite absque rostro non breviore; corpore superne viridi-roseo ocellis et maculis
polygonis margaritaceis et profunde olivaceis irregularibus confertis variegato-
marmorato, inferne roseo-margitaceo; iride flava superne olivaceo et margari-
taceo variegata; pinnis radiis aurantiacis membrana roseo-hyalinis, dorsalibus
spinis et radiis fuscescente membrana flavo variegatis; pectoralibus et ventrali-
bus flavescente marmoratis et radiis parce fusco punctatis; anali immaculata ;
caudali flavescente marmorata radiis parce fuscescente variegata, superne postice
macula magna nigra et inferne tota latissime nigro marginata. — Var. capite
corporeque superne maculis sparsis rotundis et irregularibus fuscis.
B. 7. D. 1—8—12 vel 13 (ant. simpl.). P. 1117 vel 8. V. 1/5. A. 19 vel 18.
C. 1/S/1 vel 1/10/1 et lat. brev.
Hab. Bangka (Muntok); in mari.
Longitudo 3 speciminum 235’ ad 264”,
Rem. Le Platycephalus Bosschei se fait aisément distinguer, à l'état frais, par
les belles marbrures du corps et des nageoires, dont cependant il ne reste pres-
que pas de vestiges dans les individus longtemps conservés. Ses caractères plus
essentiels se trouvent dans la formule des écailles, dans le peu d'armure sous-
orbitare, dans les épines préoperculaires très courtes et de longueur presque égale
et dans l'anale dont la longueur surpasse notablement celle de la seconde dorsale.
Dl n'est connu jusqu’ici que de I'île nommée.
10
NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
18 REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
Platycephalus sundaicus Blkr. Atl. Tab. 419, Platyc. tab 2 fig. 4.
Platiceph. corpore elongato depresso, altitudine 9% ad 10, latitudine maxima
64 ad 64 in ejus longitudine; capite valde depresso 34 ad 4 in longitudine
corporis; latitudine capitis 1} ad 1f in ejus longitudine; oeulis oblongis dia-
metro 4 eire. in longitudine capitis, diametro ; circ. distantibus, cirris nullis;
regione interoculari econcava; fossa postoculari nulla; capite superne alepidoto,
vertice cristas inter laevis rostro absque maxilla superiore oculo non longiore,
basi multo latiore quam longo; spinis utroque latere vertice 2, orbita superne
postice 4 vel 5 antice 1, nasali 1, praeorbitali 1, crista suborbitali 3, praeoper-
culo 3 superiore inferioribus plus duplo longiore oculi diametro paulo breviore
basi superne spinula parva, operculo 2 eristis edentulis, crista orbito-suprasca-
pulari 5 vel 6, scapulari 1; interopereulo inermi; naribus anterioribus cirro
simpliee oeulo multo breviore; maxilla superiore sub oculi parte anteriore desi-
nente; dentibus maxillis multiseriatis, intermaxillaribus in vittam antice quam
medio. et_postice multo latiorem dispositis; dentibus vomerinis et palatinis plu-
riseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongas distantibus; palatinis utroque latere
in vittam gracilem dispositis; squamis trunco antice quam postiee conspicue mi-
noribus, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis
in series 90 cire. transversas dispositis; seriebus squamarum longitudinalibus
6 lineam lateralem inter et spinas dorsales anteriores; linea laterali squamis
anticis aliquot tantum spinulata; pinna dorsali spinosa dorsali radiosa paulo,
corpore non vel vix altiore, dorsali radiosa valde multo minus duplo breviore,
spina 32 ceteris longiore; dorsali radiosa leviter emarginata antice quam medio
et postice altiore; pectoralibus capitis parte postoculari non ad vix longioribus;
ventralibus analem attingentibus capite absque rostro non ad vix longioribus;
anali dorsali radiosa paulo longiore eaque humiliore; eaudali truncato-convexa
capite absque rostro breviore; colore corpore superne e fuscescente viridi, inferne
roseo-margaritaceo vel margaritaceo; iride viridescente-aurea; pinnis membrana
flaveseente-hyalinis radius flavescente-aurantiacis; dorsali spinosa et ventralibus
fuscescente arenato-nebulatis; dorsali radiosa, pectoralibus et caudali radiis fus-
cescente variegatis ; caudali guttis vel maculis majoribus fuscis nullis.
B.7. D. 1—8—12 vel 13 (anter. simpl.). P. 1111/7. V. 1/5. A. 12 vel 13 (art. simpl.).
C. IL et lat. brev.
Hab. Sumatra; Java; in mari.
Longitudo 2 speciminum 100” et 115.
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 19
Rem. Par le nombre des rangées transversales d’écailles le Platycephalus
sundaicus est voisin de l'espèce précédente, mais il en est essentiellement distinct
par son corps moins déprimé et moins large, par larmure plus forte de la crôte
sousorbitaire, par les trois épines préoperculaires, dont la supérieure est plus du
double ou triple plus longue que les autres, par deux ou trois rangées d’écailles de
moins entre la ligne latérale et les premières épines dorsales, par l'anale qui
n'est pas plus longue que la seconde dorsale, ete. — Il n'est connu que des
mers de Sumatra et de Java.
Platycephalus Ransonnetti Steind., Ichth. Beitr. V, HB. ber.
k. Akad. Wiss. LXXIV.
Diagnosis Steindachneriana seg.
„Körpergestalt sehr gestreckt, Schnauze lang, oberer Randstrahl der Cau-
dale fadenförmig verlängert, Kopflänge circa 35 mal in der Körperlänge enthal-
ten. Unterkiefer weit vorsspringend. Ein einziger sehr langer Stachel am
Vordeckel. Kopf breite zwischen den Deekeln kaum mehr als $ der Kopflänge,
Körperschuppen stark gezähnt. Seitenlinie stachellos, Kleine braune Flecken
am Körper und auf den Flossen. **Sq. L. lat. 82—85 (bis zur Basis der Cau-
dale. D. 15—6l14. A. 14. P. 20. (Diagnosi addend. characteres sequentes ex
deseriptione uberiore sumpti).
„Kopf vollkommen tentakellos. Die schwache convexe Schnauzenfläche ist
im oberen Theile stachellos, 8—9 kleinere Stacheln in der hintern Hälfte des
oberen Augenrandes. Auge ist wenig mehr als 54 mal in der Kopflänge, 3
Stacheln an der schneidigen Leiste der unteren Augenringen. Die Länge der
Vordeekelstachel übertrifft noch ein wenig den Augendiameter. Ein einziger
Deckelstachel; 3 stacheln am Leiste zwischen dem hinteren Augenrande und
dem Beginne der Seitenlinie, 2 kurze Stacheln am econcaven hinteren Rande
des Hinterhauptes. Kieferzähne sehr klein und spits. Gaumenzähne nur unter
einer stark vergrössernden Loupe deutlich zu unterscheiden; bedeutend grösser
und hackenförmig gebogen sind die gleichfalls einreihigen und seitlich gestellten
Vorderzähne. Der zweite höchste Dorsalstachel etwas mehr als 2} mal in der
Kopflänge und nur wenig kurzer als der höchste Strahl der zweiten Dorsale.
Längste Strahlen der Pectorale mehr als 23 mal in der Kopflänge. Vierter Glie-
derstrahl der Ventrale fast halb so lang wie der Kopf; Caudale schwach con-
cav, halb so lang wie der Kopf; fadenförmig verlängerter Strahl der Caudale
10%
20 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS,
erreicht 14 Kopflängen. Zwei grössere, längliche, schwarze Fleeken liegen am
Beginne der unteren Hiälfte des hinteren Caudalflossen-randes”’.
Hab. „Singapore”.
Longitudo 4 speciminum maximi „bis zum Beginne der Caudale 3 Zoll 10 Liniën.
Rem. Cette espèce, qui ne fait pas partie de mes collections, est nettement
distinguée par la présence d'une seule épine préoperculaire longue, par le peu de
largeur relative de la tête, par la formule de la seconde dorsale et de l'anale, etc.
Platycephalus isacanthus CV. Poiss. IV p. 180; Rèêgn. an. ed.
IL. Poiss. tab. 22 fig. 3, Less., Zool Voy. Coq. Poiss. p. 214;
Günth., Cat. Fish. [Ll p. 183; Sauvag. Poiss. Ind. Chup. N. Arch.
Mus. hist. nat. Bullet. p. 55 tah. 7 fig. 1. (nec Blkr ob).
Diseriptio Cuviero-Valencienneriana sequens.
„On m’y voit que trois lignes. Les deux épines de langle du préopercule
sont courtes et à peu près égales. Les dentelures de la crête surcilière sont à
peine visibles; il n'y a que deux épines sur la crête du troisième sous-orbitaire,
Sa couleur est en dessus d'un brun un peu roussâtre, avec quelques vestiges
de bandes; en dessous d'un gris-roux pâle. Les tranchants latéraux de la tête
ont des taches brunes sur un fond gris. Les nageoires ont les rayons tachetés
de brun. Il n’y a pas de noir à la première dorsale, qui est ponctuée, comme
les autres nageoires, et a son premier rayon plus grêle que dans le reste du
genre. D. 9—1[11. A. 12. Hab. Washiou, Boure. Deux individus longs de six
pouces”’,
M. Sauvage a un peu complèté cette description, des individus types mêmes
de lespèce, avec les notes suivantes; „Lign. lat. 60 à 65. Tête comprise 34
fois dans la longueur totale. Oeil séparé du bout du museau par un espace
galant une fois et demie son diamètre; espace interoculaire peu concave, égale
à la moitié du diamètre vertical de Yoeil; épines faibles au bout du museau.
Bord postérieur de lorbite dentelé. Vertex à deux lignes simples se terminant
en épines. Première épine du préopercule un peu plus longue que la seconde,
égalant à peine la moitié du petit diamètre de lorbite. Troisième épine dorsale
plus longue que le maxillaire; ventrales dépassant le niveau de l'anale”.
Rem. C'est à tort qu’'autrefois j'ai cru voir, dans le Platycephalus nematoph-
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS, 21
thalmus, espèce actuelle, mais la description de Cuvier-Valenciennes étant trop
superficielle il m'a &té possible de corriger Verreur qu’après que M. Sauvage
a fait mieux connaître lespdce. L'isacanthus est même fort distinct du nema-
tophthalmus par la formule des écailles, par l'absence de fosse postoculaire et de
lambeaux cutanés oculaires et interoperculaires; aussi la figure publiée par
M. Sauvage ne montre rien des stries noirâtres aux nageoires qui sont si ca-
ractéristiques dans le nematophthalmus.
L'espèce doit être voisine du Platycephalus bataviensis, mais paraît distincte
par sa tête plus longue, par son museau plus allongé, par les dents du bord
orbitaire postérieur, par quelques rangées transversales d’écailles de moins etc.
Platycephalus bataviensis Blkr, Diagn. n. vischs. Batav., Nat.
T. Ned. Ind. IV p. 460; Günth., Cat. Fish. II p. 188; Fisch.
Sudsée 1 p. 167. — Atl. Tab. 420, Platyc. tab. 3 fig. 4.
Platyceph. ecorpore elongato depresso, altitudine 9 fere ad 10, latitudine
maxima 6 ad 7 in ejus longitudine; capite depresso 34 ad 4 in longitudine
corporis; latitudine capitis 13 ad 2 in ejus longitudine; oculis diametro 4 ad
43 in longitudine capitis, diametro £ ad 4 distantibus, cirris nullis; regione
interoculari concava; fossa postoculari nulla; capite superne alepidoto, vertice
aetate provectis granulatim rugoso; rostro absque maxilla superiore oculo non
ad vix longiore; spinis utroque latere vertice 2 ad 4, orbita superne 8 ad 11,
nasali 1, suborbitali 2 vel 3, praeoperculo 2 vel 3 superiore ceteris longiore
oculo triplo circ. breviore, operculo 2 cristis laevibus, suprascapularibus 4 vel
5 anterioribus posterioribus longioribus, scapulari 1; orbita inferne pracoper-
euloque inermibus; naribus anterioribus cirro brevi simplice; maxilla superiore
sub oculi parte anteriore desinente; dentibus multiseriatis, intermaxillaribus in
vittam antice quam medio et postice multo latiorem dispositis; dentibus vome-
rinis et palatinis pluriseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes, pala-
tinis utroque latere in vittam elongatam gracilem dispositis ; cute praeoperculari
in lobum liberum producta, squamis trunco antice quam postice minoribus,
angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis in series
15 circe. transversas dispositis; seriebus squamarum longitudinalibus 6 vel 7
lineam lateralem inter et spinas dorsales anteriores; linea laterali nullibi spinu-
lata; pinna dorsali spinosa dorsali radiosa et corpore altiore, dorsali radiosa non
multo breviore, spinis 3% et 4* ceteris longioribus; pectoralibus capitis parte
postoculari_ paulo longioribus; ventralibus analem attingentibus capite atque
22 REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
rostro longioribus; anali dorsali radiosa humiliore sed paulo longiore; caudali
truncato-convexa capite atque rostro non ad paulo breviore; colore corpore su-
perne viridescente interdum fusco profundiore mebulato, inferne margaritacco ;
iride viridescente margine pupillari aurea margine orbitali fuscescente maculata ;
pinnis membrana flavescente-vel roseo-hyalinis radiis viridi-flavis vel aurantiacis
analibus exceptis fusco variegatis; caudali membrana insuper guttulis aliquot
fuscescentibus.
B. 7. D. 1—8—12 vel 13 (anter. simpl.). P. 2/11/2. V.1/5. A. 12 vel 13. C. 1/10/1
et lat. brev.
Syn. Bobossok Mal. Batav.
Hab. Nias; Singapora; Java (Batavia) ; Celebes (Badjoa, Menado); Batjan (La-
buha); Amboina; in mari.
Longitudo 12 speciminum 80" ad 203".
Rem. On reconnaît aisément cette espèce à la formule de l'écaillure, aux 2
ou 3 épines de la crête sousorbitaire, au museau qui n'est pas ou presque pas
plus long que loeil, et au lambeau cutané interoperculaire. Dans les derniers
temps elle fut retrouvée à I'île Ponapé, la seule localité extrainsulindienne
jusqu'iei connue.
Platycephalus macracantibus Blkr, Deser, esp. inéd. Platyceph.,
Versl. Kon. Akad. Wet. 2° Reeks. III p. 253; Fig. ; Day, Fish. India [
p. 276 tab. 95 fig. 3. — Atl. Tab. 419. Platyc. tab. 2 fig. 1.
Platyceph. corpore elongato depresso, altitudine 10 cire, latitudine maxima
64 cire. in ejus longitudine; capite depresso 34 cire. in longitudine corporis;
latitudine capitis 1 circ. in ejus longitudine; oculis oblongis diametro 4 circ.
in longitudine capitis, diametro 14 circ. distantibus, cirris nullis ; regione inter-
oculari concava; fossa postoculari nulla; capite superne alepidoto, vertice granu-
latim rugoso; rostro absque maxilla superiore oeulo vix longiore; spinis utroque
latere verticee 1 vel 2, orbita superne postice 7, nasali 1, crista suborbitali 5,
praeoperculo 3 superiore media ceteris plus quadruplo longiore oeulo non bre-
viore basin pinnae pectoralis attingente, basi spinula parva operculo 2 superiore
crista laevi inferiore crista antice dentibus 2 vel 3 parvis, supra-scapularibus
2 vel 3, scapulari 1; orbita et ossibus suborbitalibus inferne leviter denticula-
tis; interoperculo inermi; naribus anterioribus cirro brevi; maxilla superiore sub
oculi margine anteriore desinente; dentibus maxillis multiseriatis, intermaxil-
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 23
laribus in vittam antiee quam medio et postice multo latiorem dispositis; denti-
bus vomerinis et palatinis pauciseriatis, vomerinis in thurmulas 2 distantes,
palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; genis sub crista suborbitali
squamatis; squamis trunco antiee quam postice minoribus angulam aperturae
branchialis superiorem inter et basin pinnae caudalis in series 75 circ. transver-
sas dispositis; seriebus squamarum longitudinalibus 4 vel 5 lineam lateralem
inter et spinas dorsales anteriores; linea laterali tertia parte anteriore spinu-
lata; pinnis dorsalibus corpore altioribus, spinosa radiosa altiore sed paulo bre-
viore spina 3° ceteris longiore; pectoralibus capitis parte postoculari non vel vix
brevioribus; ventralibus analem attingentibus capite absque rostro vix brevioribus ;
anali dorsali radiosa humiliore sed econspicue longiore; caudali convexa capitis
parte postoculari paulo longiore; corpore superne fuseescente viridi fusco diffuse
nebulato, inferne roseo margaritaceo; iride superne viridi inferne aurea; pinnis
dorsalibus flavescentibus spinis et radijs olivascente-fusco variegatis; pectoralibus
membrana hyalinis radijs oltvaseentibus; ventralibus flavis fusco plus minusve
arenatis; anali flavescente-hyalina: caudali flava medio postiee nebula magna fusca.
B. 7. D. 1—3—12 vel 13 (anter. simpl.). P. 6/9/6. V. 1/5. A. 12 (ant. simpl.)
C.1/10/1 vel 1/12/1 et lat. brev.
Hab. Amboina; in mari.
Longitudo speeiminis deseripti 149.
Rem. Le Platycephalus actuel est remarquable par la longueur et la force de
Pépine préoperculaire supérieure et se fait en outre aisément reconnaître par la
formule de lécaillure et des nageoires, par \’écaillure des os sousorbitaires au-
dessous de leur crête Éépineuse, par le nombre et la force des épines des crêtes
de la tête, par la dentelure de l'épine operculaire inférieure, par l'absence d’ar-
mure interoperculaire etc.
Jusqu'ici la côte de Madras est sa seule localité extra-insulindienne connue.
Platycephalus bobossok Blkr, Diagn. n. vischs. Batav , Nat T. Ned.
Ind. IV p. 461; Günth., Cat. Fish. II p. 189. — Atl. Tab. 420,
Platyc. tab. 3 fig. 5.
Platye. eorpore elongato depresso, altitudine 84 ad 9, latitudine maxima 5%
ad 6 in ejus longitudine; capite depresso 3} ad 33 in longitudine corporis; la-
titudine capitis 1} ad 1% in ejus longitudine; oculis oblongis diametro 34 ad 4
in longitudine capitis, diametro 4 ad 4 distantibus, superne cirro simplice brevi;
24 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
regione interoculari concava; fossa postoculari nulla; capite superne vertice et
fronte squamulato; rostro absque maxilla superiore oculo paulo ad vix breviore,
basi sat multo latiore quam longa; spinis utroque latere vertice 5, orbitis 11
ad 16, nasalibus 2 vel 1, praeorbitali 1, erista suborbitali 4 ad 6, praeoperculo
3 superiore ceteris multo longiore oculo duplo vel plus duplo breviore basi spi-
nula parva, operculo 2 eristis edentulis, suprascapularibus 3 vel 4, scapulari 1;
interopereulo inermi; ossibus suborbitalibus sub crista alepidotis et inferne eden-
tulis; naribus an cirro oblongo simplice oculo multo breviore; maxilla superiore
sub oculi parte anteriore desinente; dentibus maxillis multiseriatis, intermaxilla-
ribus in vittam antice quam medio et posticee multo latiorem dispositis; dentibus
vomerinis et palatinis pluriseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes,
palatinis utroque latere in vittam gracilem elongatam dispositis; squamis trunco
antiee quam postice minoribus, angulum aperturae branchialis superiorem inter
et basin pinnae caudalis in series 70 ad 75 transversas dispositis; seriebus squa-
marum longitudinalibus 5 lineam lateralem inter et spinas dorsales anteriores;
linea laterali junioribus antice tantum aetate provectis usque ad vel post media
latera spinulata, spinulis ope lentis tantum bene conspicuis; pinnis dorsalibus
subaequialtis corpore non vel vix altioribus; dorsali spinosa dorsali radiosa sat
multo sed multo minus duplo breviore, spinis 3% et 42 ceteris longioribus ; pecto-
ralibus capitis parte postoculari paulo longioribus; ventralibus analem attingen-
tibus capite absque rostro non longioribus; anali dorsali radiosa paulo longiore
et humiliore; caudali truncato-convexa capite absque rostro breviore; colore corpore
superne viridi; inferne margaritaceo; iride viridi margine pupillari aurea; capite
fuscescente diffuse nebulato; corpore fasciis 4 latis diffusis transversis obliquis
fuscis, anteriore sub dorsali spinosa, 2? et 3% sub dorsali radiosa, 4* caudali;
pinnis membrana roseo-hyalinis radiis flavescentibus vel aurantiacis ; dorsali spi-
nosa fusco nebulata, ceteris fuscescente variegatis.
B. 7. D. 1—7—11 vel 12 (ant. simpl.). P. 2/14/3 vel 2/16/1. V. 1/5. A. 12
vel 13 (ant. simpl.); C. 1/9/1 vel 1/10/1 et lat. brev.
Syn. Platycephalus maculosus Peters, Fisch. ost. ind. Arch. Monatsb. K. p. Ak.
Wis. 1868 p. 258; Bobossok Mal. Batav.
Hab. Singapora; Bintang (Rio); Bangka (Blainsu); (Java, Batavia); Celebes ;
in mari.
Longitudo 4 speeiminnm 115” ad 170,
Rem. La réunion des caractères combinés d'un dessus de la tête squa-
meux et d'un tentacule oculaire simple suffirait pour reconnaître le bobossok,
mais il se distingue encore du Platycephalus macranthus dont il est le plus voi-
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 25
sin, tant les formules des écailles et des nageoires que par l'armure de la tête
et de la ligne latérale, par le bord inférieur des os sousorbitaires et par la base
de la crête de l'épine operculaire inférieure complètement lisse, par absence
d'écaillure sousorbitaire, par l'épine préoperculaire supérieure beaucoup plus
courte, etc.
Le bobossok n'est connu jusquici que des mers de la Sonde et de Célébes.
Platycephalus polyodon Blkr, Diagn. n. vischs. Batav.; Nat. T.
Ned. Ind. IV p. 462; Günth., Cat. Fish. il p. 183. — Atl. Tab.
49,0, Platyc. tab. 3 fig. 2.
Platye. corpore elongato depresso, altitudine 75 ad 9, latitudine maxima 53 ad
63 in ejus longitudine; capite depresso 3 et paulo ad 34 in longitudine corpo-
ris; latitudine capitis 1% ad 2 in ejus longitudine; oeculis oblongis diametro
33 ad 4 in longitudine capitis, diametro # ad & distantibus, cirris nullis; re-
gione interoculari concava; fossa postoculari nulla; capite superne alepidoto;
rostro absque maxilla superiore oculo non ad vix breviore basi multo latiore
quam longa; vertice, orbita superne, rostro regionibusque suboeulari et prae-
operculari eristis osseis denticulis numerosis serratis, spinis insuper majoribus
utroque latere orbite antice 1, praeoperculo 3 superiore inferioribus multo lon-
giore oeulo duplo circ. breviore; interoperculo 2 anteriore unica antrorsum
spectante, operculo 2 cristis edentulis, regione suprascapulari 1 radice serrata,
scapulari 1; naribus anterioribus cirro simplice oeulo multo breviore; maxilla
superiore sub oculi parte anteriore desinente; dentibus maxillis multiseriatis,
intermaxillaribus in vittam antice quam medio multo latiorem dispositis; den-
tibus vomerinis et palatinis pluriseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongo-elon-
gatas distantes, palatinis utroque latere in vittam elongatam gracilem disposi-
tis, ossibus suborbitalibus inferne edentulis cute glandulosa vestitis; squamis
trunco antice quam postice vix minoribus, angulum aperturae branchialis su-
periorem inter et basin pinnae caudalis in series 70 ad 75 transversas dispo-
sitis; seriebus squamarum longitudinalibus 6 vel 7 lineam lateralem inter et
spinas dorsales anteriores; linea laterali nullibi spinulata; pinnis dorsalibus
subaequialtis corpore paulo altioribus; dorsali spinosa dorsali radiosa paulo bre-
viore spina 3* ceteris longiore; pectoralibus capitis parte postoculari paulo lon-
gioribus; ventralibus analem attingentibus capite absque rostro non ad vix bre-
vioribus; anali dorsali radiosa paulo longiore et humiliore; caudali truncato-
convexa capite absque rostro breviore; colore corpore superne roseo- vel flaves-
11
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
26 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
eente-viridi, inferne margaritaceo vel roseo-margaritaceo; iride dilute viridi,
margine pupillari aurea; capite maculis irregularibus diffusis fuscis; corpore ma-
eulis magnis obliquis fuscis fascias 5 vel 6 transversas similantibus; pinna
dorsali spinosa fusca spinis aurantiacis fusco variegatis; dorsali radiosa roseo-
byalina radiis flavescentibus vel aurantiacis fusco variegatis; anali roseo-hyalina
inferne violascente flavo marginata; peetoralibus dimidio superiore flavescentibus
radiis fusco variegatis, dimidio inferiore majore parte fuscis; ventralibus basi
flavescentibus dimidio apicali fuscis flavo marginatis; caudali basi et dimidio
posteriore late fusca, medio flava, postice flavo marginata.
B. 7. D. 1—8—11 vel 12 (ant. simpl.). P.2/12/7 vel 2/13/1. V. 1/5. A. 11 vel 12
(anter. simpl.). C. 1/10/1 vel 1/11/1 et lat. brev.
Syn. Bobossok Mal. Batav.
Hab. Java (Batavia); Celebes (Menado); Ceram (ora merid.); Amboina; in mari.
Longitudo 4 speciminum 118" ad 1807”.
Rem. Le Platycephalus polyodon appartient au groupe du genre où les crêtes
de la tête au lieu d'être armées d’épines isolées ne sont que finement dentelées
et y est caractérisé par les 70 jusqu'à 75 rangées transversales d’écailles du
tronc, par la présence d'une épine interoperculaire dirigée en avant et par l'ab-
sence de dentelure au bord inférieur des os sousorbitaires et aux épines de
Popercule.
Jusqu'iei on ne l'a pas trouvé hors de Inde archipélagique.
Platycephalus Cantori Blkr.
Syn. Platycephalus carbunculus Cant, Cat. Mal. Fish. p. 39 (nec CV); Day,
Fish. Ind. I p. 278.
Platycephalus malabaricus Günth., Cat. Fish. II p. . mee CV).
Deseriptio Dayana sequens.
„Length of head 3 to 34, of caudal 5 tot 6, height of body 6% in the total
length. Eyes diameter } of lenght of head, 1 diameter from and of snout and
F of a diameter apart. Supraorbital edge with one or two spines anteriorly,
and a strongly serrated edge, posteriorly from the orbit the line to the occiput
has six, and the one on the shoulder spine five more spines. From the pre-
orbital exists a raised line armed with 10 or 12 spines going to the two pre-
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. 21
opercular spines, the upper (which had a small one at its base) is longer than
the lower. A pair, or even three, of turbinal spines; no nasal tentacle. Two
well marked opercular spines, and another in the axilla. Fins-ventral reaches
the origin of the anal; caudal cut square. Scales etenoid, present on the
head, but destitute of spines or raised points. — Lateral line smooth. Co-
lours-brownish, with numerous brown spots; three vertical bands on the body,
one broad, one trough the anterior half of the first dorsal to the abdomen, the
second through the middle ot the second dorsal, and the third over the free
portion of the tail; opercle dark; posterior half of first dorsal black; second
dorsal spotted; pectoral with several lines of spots and a dark mark near its
base; caudal dark, with one or two ill-defined vertical bands. — Lin. lat.
En Lin. transv. 6/25. B.7. D. 1-—8—11 or 12. P.20. V. 1/5. A.11 or 12. 0.13”.
Hab. Pinang (Cantor); Archip. moluce. (Günth.); Indiae ore occidant (Day).
Rem. Ne connaissant pas cette espèce sur nature, je suis borné à en insérer
la description la plus récente. — J'ai déjà dit que je ne crois pas le Platyce-
phalus carbunculus de Cantor identique avec le Platycephalus carbunculus de
Cuvier-Valenciennes. Le nom de malabaricus employé pour l'espéce par M.
Günther revenant de droit à une espèce fort distincte qui probablement ne diffère
pas du punctatus CV. ne peut pas non plus être maintenu. Il convient done
de lui substituer le nom de l'auteur du Catalogue of Malayan Fishes qui l'a dé-
crite le premier.
L'espèce paraît voisine du Platycephalus polyodon mais est dite avoir les
crêtes susorbitaire et sousorbitaire armées d'épines plus fortes en nombre de
beaucoup inférieur, et il n'est pas parlé dans la description de Cantor ni dans
celles de MM. Günther et Cantor, d'une épine interoperculaire dirigée en avant,
qui fait un des caractères du polyodon.
Platycephalus malayanus Blkr, Nieuwe tientall. diagn. n.
vischs. Sumatra, Nat. T. Ind. V. p. 498; Günth, Cat. Fish. II
p. 184. — Atl. Tab. 415, Platyc. tab. 2 fig. 2.
Platyceph. ecorpore elongato depresso, altitudine 8 ad 10, latitudine maxima
5 fere ad 53 in ejus longitudine; capite valde depresso 33 ad 4 in longitudine
corporis; latitudine capitis 1; ad 14 in ejus longitudine; oculis diametro oblon-
gis 4 et paulo ad 5 et paulo in longitudine capitis diametro } ad 2 distantibus;
Jljles
28 REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS.
eirris nullis; regione interocularî concava; fossa postoculari profunde nulla;
capite superne alepidoto vertice rugosulo; rostro absque maxilla superiore oculo
non ad vix longiore, basi multo ad plus duplo latiore quam longo; spinis
utroque latere vertice 3 vel 4, orbita superne postice 6 ad 9 antiee 1, nasali 1,
praeorbitali 1, erista suborbitali 2 vel 3, praeoperculo 2 superiore inferiore lon-
giore oeulo plus duplo breviore, opereulo 2 eristis edentulis, suprascapularibus
A vel 5, scapulari 1; interoperculo inermi; naribus anterioribus cirro simplice
oeulo multo breviore; maxilla superiore sub oeuli parte anteriore desinente; den-
tibus maxillis multiseriatis, intermaxillaribus in vittam antice quam medio et
postice multo latiorem dispositis, dentibus vomerinis et palatinis pluriseriatis,
vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes, palatinis utroque latere in vittam
gracilem elongatam dispositis; squamis trunco antice quam postice non vel vix
minoribus, angulam aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae cau-
dalis in series 60 circ. transversas dispositis; seriebus squamarum longitudina-
libus 7 lineam lateralem inter et spinas dorsales anteriores; linea lateral nullibi
spinulata; pinnis dorsalibus subaequialtis corpore paulo ad non altioribus; dorsali
spinosa dorsali radiosa paulo tantum breviore spina 3* ceteris longiore; pectora-
libus capitis parte postoculari vix longioribus; ventralibus analem attingentibus
capite absque rostro sat multo longioribus; anali dorsali radiosa paulo longiore
et humiliore; eaudali truncato-convexa capite absque rostro non ad paulo lon-
giore ; colore corpore superne viridi vel viridescente-roseo, inferne margaritaceo ;
iride viridescente et margaritaceo; capite dorso lateribusque ocellis irregularibus
roseo-albidis vel margaritaceis capite fuscescente annulatis regione rostro-prae-
operculari interdum in vittas transversas coalescentibus; pinnis roseo-hyalinis
radiis, analibus tantum exceptis, fuscescente roseo variegatis; — juvenilibus
(specim. longit. 60” ad 100”) fasciis 3 ad 5 transversis fuscescentibus interstitiis
latioribus; oeellis albidis parcioribus sed magis regularibus.
B. 7. D. 1—8—11 vel 12 (anter. simpl.). P. 2/12/17 vel 2/13/7. V.1/5. A. 11
ad 13 (anter. simpl.). C. 1/8/1 vel 1,9/1 et lat. brev.
Hab. Sumatra (Padang); Amboina; in mari.
Longitudo 53 speciminum 60” ad 198".
Rem. Le Platycephalus actuel est nettement caractérisé par la formule de
Vécaillure, par la tête déprimée, courte et presque aussi large que longue, par
Yarmure des erêtes céphaliques et par les couleurs. — C'est une des plus belles
espèces du genre et que l'on n'a pas trouvé jusqu’ici hors de l’Insulinde.
REVISION DES ESPECES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS, 29
Platycephalus pristiger CV, Poiss IV p. 191; QG, Zool. Voy.
Astrol. III p. 685; Atl. I Poiss. tab. 10 fig. 5: Blkr, Achtste
bijdr. ichth. Ternate, Nat. T. Ned. Ind XII p 205; Günth,
Cat. Fish. II p. 189. — Atl. Tab. 420, Platyc. tab. 3 nem
Platyceph. ecorpore elongato depresso, altitudine 8 ad 85, latitudine maxima
5j ad 6 in ejus longitudine; capite depresso 34 ad 3; in longitudine corporis ;
latitudine capitis 13 ad 13 in ejus longitudine; oculis oblongis diametro 3 et
paulo ad 6% cire. in longitudine capitis, diametro 4 circ. distantibus, cirris
nullis; regione interoculari concava; fossa postoculari nulla; capite superne ale-
pidoto, vertice granoso-rugosulo; rostro absque maxilla superiore oeulo non ad
vix longiore, basi multo minus duplo latiore quam longo; spinis utroque latere
orbita antice 1, praeorbitali 4 superiore ceteris multo longiore oculi diametro
longitudinali duplo ad minus duplo breviore, basi superne spinula parva, oper-
eulo 2 eristis laevius culis, suprascapularibus 2, scapulari 1; cristis denticulis
numerosis scabris utroque latere vertice, temporali, supraorbitali, nasali, subor-
bitalibus pluribus; osse praeorbitali margine inferiore dentieulato ; suborbitalibus
ceteris inferne edentulis; interopereulo inferne antice spina magna antrorsum
spectante; naribus anterioribus cirro simplice oculo multo breviore; maxilla su-
periore sub oculi parte anteriore desinente; dentibus maxillis multiseriatis serie
interna ceteris paulo fortioribus, intermaxillaribus in vittam antice quam medio
et postice multo latiorem dispositis; dentibus vomerinis et palatinis pluriseriatis
vomerinis in thurmas 2 oblongas distantes, palatinis utroque latere in vittam
gracilem dispositis; squamis operculo tuberculatis, trunco antice quam postice
minoribus, angulum aperturae branchialis superiorem inter et basin pinnae cau-
dalis in series 55 circ. transversas dispositis; seriebus squamarum longitudi-
nalibus 5 lineam Jateralem inter et spinas dorsales anteriores; linea laterali
squamis trunco anterioribus aliquot tantum spinulata; pinnis dorsalibus subae-
quialtis corpore non vel vix altioribus; dorsali spinosa dorsali radiosa non multo
breviore spina 3* ceteris longiore; pectoralibus capitis parte postoculari longio-
ribus; ventralibus analem attingentibus capite absque rostro non ad sat multo
longioribus; anali dorsali radiosa humiliore et paulo longiore, caudali truncato-
convexa capite absque rostro breviore; colore corpore superne roseo-viridi, inferne
roseo-margaritaceo; iride aureo vel dilute viridi margine pupillari aurea; dorso
lateribusque junioribus fasciis irregularibus transversis aetate provectioribus ne-
bulis diffusis fuscis; pinnis radijs aurantiaeis vel roseis membrana roseo-hyali-
nis; pinnis dorsali spinosa et ventralibus apicem versus, pectoralibus inferne
30 REVISION DES ESPRCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS,
postice et caudali postice fuscescentibns vel violascentibus; radis pinnis, anali
excepta, fusceseente variegatis.
B. 7. D. 1—8—1 U vel 12 (anter. indiv.). P. 2/11/9 ad 2/12/7. V.1(5. A. 11 vel 12
(ant. indiv.). C. 1/11/L et lat. brev.
Hab. Singapura; Bali (Boleling); Celebes (Macassar, Manado); Ternata ; Batjan
(Labuha’ ; Buru (Kajeli); Amboina; Nova-Guinea; in mari.
Longitudo 21 speeiminum 65” ad 1617,
Rem. Le Platyeephalus actuel est fort voisin du Platycephalus asper CV.
du Japon et de la Chine mais se distingue par la tête plus courte et par l'armure
différente du ecrâne. Sur un induvidu du Japon conservé au Musée de Leide
et étiquetté Platycephalus asper je trouve en outre 65 rangées transversales
d'écailles, c'est-à-dire une dizaine de plus que n'en présente le pristiger. —
L'espéce n'est pas connue jusqu’icì de localités extra-archipélagiques.
Platyeephalus celebicus Blkr, Zesde bijdr. ichth. Celeb, Nat. T.
Ned. Ind. VIT p. 450; Günth., Cat. Fish. II p. 189. — Atl.
Tab. 418, Platyc. tab. 1 fig. 1.
Platyc. corpore elongato depresso, altitudine 9 ad 94, latitudine maxima 5
ad 6 in ejus longitudine; capite depresso 3% ad 34% in longitudine corporis; lati-
tudine capitis 12 ad 1% in ejus longitudine; oeulis oblongis, diametro 34 ad 4
in longitudine capitis, diametro 4 ad ; distantibus, cirris nullis; regione
interoeulari econcava; fossa postoculari nulla; capite superne alepidoto, vertice
rugosulo; rostro absque maxilla superiore oeulo breviore, duplo cire. breviore
quam basi lato; spinis utroque latere orbita antice 1, praeoperculo 2 vel 3 su-
periore inferioribus multo longiore oeulo plus duplo breviore basi spinula parva,
operculo 2 cristis laevibus, suprascapularibus 2 vel 1, scapulari 1; cristis su-
praorbito-frontali denticulis 11 ad 17, temporali 5 vel 6, suborbitali dimidio
posteriore 6 ad Ll; interopereulo inermi; ossibus suborbitalibus margine infe-
riore edentulis; naribus anterioribus cirro simpliee oeulo multo breviore; maxilla
superiore sub oculi parte anteriore desineute; dentibus maxillis multiseriatis,
intermaxillaribus in vittam antiee quam medio et postice latiorem dispositis;
vomerinis et palatinis pluriseriatis, vomerinis in thurmas 2 oblongo distantes,
palatinis utroque latere in vittam gracilem dispositis; squamis trunco antice
quam postice paulo minoribus, angulum aperturae branchialis superiorem inter
et basin pinnae caudalis in series 50 ad 53 transversas dispositis; seriebus
REVISION DES ESPÈCES INSULINDIENNES DU GENRE PLATYCEPHALUS. SL
squamarum longitudinalibus 4 vel 5 lineam lateralem inter et spinas dorsales
anteriores; linea laterali nullibi vel squamis 3 vel 4 anterioribus tantum spl-
nulata; pinnis dorsalibus subaequialtis corpore non vel vix altioribus, spinosa
radiosa paulo breviore spinis 3? et 4? ceteris longioribus ; peetoralibus capitis
parte postoculari longioribus; ventralibus analem attingentibus capite absque
rostro vix longioribus; anali dorsali radiosa paulo longiore et humiliore; caudali
truncato-convexa capite absque rostro vix breviore; colore corpore superne Virl-
descente, inferne margaritaceo; iride viridi margine pupillari aurea; naribus
anterioribus fusco annulatis; capite superne lateribusque fusco nebulato-variegato;
dorso lateribusque fasciis 4 latis transversis obliquis diffusis fuscis; pinnis mem-
brana roseo-hyalinis radiis aurantiacis vel flavescentibus fuscescente variegatis ;
dorsali spinosa superne et postice late fusca.
B. 7. D. 1—-1—11 ad 13 (anter. indivis.). P. 2/20j6 vel 2/11:5. V. 1/5. A. 13
vel 14 (anter. indivis. vel omn. fiss.). C. 1/9/1 vel 1/11/1 et lat. brev.
Syn. Platycephalus pristis Pet, Uebers. Fisch. Mossamb. Arch. Naturg. XXI,
I p. 240; Günth., Cat. Fish. II p. 188.
Hab. Celebes (Macassar, Menado, Tanawanco); Amboina; in mari.
Longitudo 2 speciminum 107” et 111”.
Rem. Le Platycephalus actuel appartient, par lécaillure et l'armure de la
tête, au groupe des Platycephalus asper et pristiger, mais il est bien distinct par
Y'absence d'une d’épine interoperculaire dirigée en avant, par la dentelure moins
fine des crêtes susorbitaires et sousorbitaires, par le bord préorbitaire inférieur
lisse, par les 13 ou 14 rayons de l'anale, le museau plus court et à ligne an-
térieure plus obtuse, etc.
Le celebicus mest connu jusqu'ici d'autres localités extra-archipélagiques que
des côtes de Zanzibar et de Mossambique.
La Haye, Mai 1877.
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QUELQUES RECHERCHES
SUR LE RÔLE DU NOYAU
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALES.
PAR
AVANT-PROPOS.
Le travail classique de M. STRASBURGER, a ouvert tout-à-coup de nouvelles
voies aux recherches sur la cellule végétale et le noyau cellulaire. Aussi je
considère comme sous-entendu, que les lecteurs du présent mémoire connaissent
important ouvrage du savant professeur de Jéna.
La rédaction definitive des deux premières parties de cette publication était
terminée, lorsque j'ai pris connaissance des récentes recherches de M. STRASBUR-
GER „Ueber Befruchtung und Zelltheilung’’; comme on verra, jen ai tenu
compte dans la dernière partie.
Pendant le courant de mes recherches, on a mis à ma disposition avec la
plus parfaite libéralité, différentes publications que je ne possédais pas, ainsi que
plusieurs réactifs. A tous ceux qui ont bien voulu m’aider de la sorte, j’ex-
prime icì ma vive reconnaissance.
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX. 12
2 QUELQUES FECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
1
Au eommenecement de ce siècle, deux opinions sur l'origine des cellules vé-
gétales se disputaient la suprématie. D'après toutes deux chaque ecellule com-
mence par avoir de très faibles dimensions, ét subit toujours ensuite un agran-
dissement considérable pour arriver à sa forme définitive; les deux opinions,
d'ailleurs tout à fait différentes, sont d'accord sur ce point.
Pour ne pas attacher une trop grande importance aux vues de ce temps là,
sur la formation des cellules, il n'y a qu'à se rappeler qu'encore en 1827
A. P. pr CANDOLLE pouvait dire à juste titre, qu'il fallait se garder „de pren-
dre un avis déecidé sur des matières aussi obscures.’”
L'hypothèse de Brisspav-MirBeL, déjà émise auparavant par C. F. Worrr,
admettait la présence d'une substance glaireuse et mucilagineuse, dans toutes
les parties du végétal où se produisent de nouvelles cellules. Des gouttelettes
d'un fluide qui pénètre dans cette „substance organisatrice’ y forment ’ébauche
des jeunes cellules. Ainsi d'après cette hypothèse, la genèse des cellules est
extra-cellulaire. Assez longtemps on a continué à admettre, pour quelques cas
du moins, une formation extra-cellulaire de jeunes cellules; ce n'est qu'en 1846
que M. Näcerr * porta un coup décisif à cette opinion, abandonnée depuis.
La seconde hypothèse, celle de K. SprrNeen, partagée entre autres par
L. C. TREVIRANUS et KipseR, considérait les grains de fécule comme rudiments
de nouvelles cellules. Par conséquent d'après SPRENGEL, s’opposant directement
aux vues de l'auteur de la Theoria generationis, le développement de jeunes
eellules serait intra-cellulaire.
Ce développement intra-cellulaire fût bientôt énoneé comme règle générale
par M. SCHLEIDEN aussi, quoique sous une forme un peu moins primitive mais
guêre plus véridique. Ce ne sont plus des grains d'amidon qui pour M. Scarer-
DEN, ont le rôle de produire les jeunes cellules, c'est le noyau cellulaire qui
les engendre +; le „nucleus cellulae” découvert par RoBeRrT BROWN lors de
ses célèbres recherches sur la fécondation dans les Orchidées et les Asclepiadées,
* Zeitschrift für wissensch. Botanik, v. SCHLEIDEN u. Näerrr, Heft 8 und 4, 1846; Näcert:
Zellenkerne, Zellenbildung etc. p. 66 et ailleurs.
tf ScHrripen, Beitr. zur Phytogenesis ; Müruer’s Archiv f. Anat. u. Physiol, 1838. Voir aussi:
Ann. des Sc. Natur, 2de Série. T. XI. Pot. 1839. P. 242, et ScHuEIDEN, Grundzüge. \ère édi-
tion S 23,
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGETALES. 3
communiquées en 1831 à la société Linnéenne de Londres. Lorsque une cel-
lule va prendre naissance, une mince membrane, à peu près hémisphérique,
s’élève sur une partie du nueléus; cette „membrane cellulaire” en s’'élargissant
fait que la „cavité cellulaire,” entre membrane et noyau, s’'agrandit. Voilà
en peu de mots cette hypothèse, qui avait la prétention de s’étendre sur la ge-
nèse de toutes les cellules végétales; hypothèse basée sur quelques observati-
ons erronées, du développement de cellules d'endosperme, et sur le développe-
ment des cellules „dans lestrémité embryonnaire du tube pollinique des Linum
pallescens, Oenothera crassipes, et dans une infinité d'autres plantes *
Ainsi d'après M. ScrrerpenN, chaque cellule est non seulement précédée par
son noyau („cytoblaste”), mais c'est ce noyau qui produit, qui engendre la cel-
lule. Deux conséquences de cette doetrine étaient: que la membrane d'une cel-
lule existe avant son contenu, et que chaque cellule normale doit avoir un
nucléus pariétal.
De 1830 à 1838 quelques mémoires avaient parus dont M. SCHLEIDEN n’avait
pas tenu compte et qui s'accordaient bien mal avec ses vues. De ces mé-
moires celui de H. vor Mour „sur augmentation des cellules végétales par
division’, est sans doute le plus important j; lauteur y traitait surtout de
la „division” des cellules dans le Conferva (Cladophora) glomerata. Dans cette
Algue, où il n'y a pas de noyaux cellulaires, la cloison qui divise une cellule
commence par être annuliforme, laissant ainsi une grande ouverture au milieu.
Cette ouverture se rétrécit de plus en plus, jusqu'à ce qu'à la fin la cloison
devenue continue, la séparation des deux cellules-filles est complète. Cette
observation pourtant si juste, n’évoqua pas les moindres doutes contre l’hypo-
thèse de M. ScueIpen ; d'ailleurs Mour lui même considérait encore en 1844,
le mode de division des cellules dans les Conferves comme un cas particulier
et _„probablement tout à fait diftérent” de augmentation des cellules dans les
plantes vasculaires S.
Néanmoins hypothèse SCHLEIDEN ne tarda pas à être Ébranlée grâce surtout
aux recherches de M. Näcrrr et aussi à celles d'UNGER. M. NäGELI distingua
deux modes de production de cellules PE la „formation libre” et la „formation
* Ann. des Sc. Natur. loc. cit. p. 251.
+ H. von Mour, Ueb. die Vermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung. (Umarbeitung einer
Dissertation vom Jahre 1835), Vermischte Schriften p- 362 et suiv.
S Voir, Bot. Zeit. 1844, p. 291, note.
** Näceur, Zellenkerne, Zellenbildung etc, loc. cit. Heft 1 p. 24 et suiv, Heft 3 und Ap. 22
et suiv.
12*
id
4 QUELQUES RLUHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
pariétale” (,wandständige Zellenbildung’”’); quel que soit le mode de formation,
toujours le contenu de la cellule précède la membrane, celle-ci est secondaire,
le contenu est primaire. La „formation pariétale”, c'est à dire la division,
des cellules est très répandue; elle se trouve dans toute production de cellules
végétatives ainsi que dans la genèse des cellules reproductrices de plusieurs
Algues et Champignons. Lorsqu'une cellule va se diviser en deux cellules-
filles, généralement le noyau se partage auparavant en deux ou bien, moins
souvent, le nucléus de la cellule-mère est dissous et il se forment deux nou-
veaux noyaux; quelle que soit Vorigine de ces deux jeunes noyaux, ils ser-
vent de centres d’attraction chacun pour une partie du contenu de la cellule-
mère *; ces deux parties une fois individualisées, s'enveloppent tout à coup
de membranes. Ainsi, comme le montre cet apergu rapide, la cloison qui sé-
pare les cellules-filles se formerait toujours d'après M. Näcerr, en une fois;
M. Näeeu déelare positivement qu'il en est ainsi pour les Conferves tout comme
pour les autres plantes.
Bien loin de se ranger sur ce dernier point, à lopinion de M. Näcrerr, Mour
continua (1851) à insister sur la formation successive des cloisons dans les
Cladophora f. Toutefois un changement considérable s’était opéré dans lopinion
de Mou; il ne considérait plus comme en 1844, le mode de division des Con-
ferves comme nullement comparable à la division dans les plantes supérieures.
Au contraire, pour peu que les Cladophora eussent des noyaux cellulaires, ils
constitueraient selon lui, un cas tout à fait typique de division de cellules en
général. Il faut bien en convenir, dit Monr, que dans les plantes supérieures
on ne réussit que rarement à voir la cloison séparatrice se former à fur et à
mesure que la duplicature de „l'utricule primordiale” s’avance dans la cellule;
toutefois Mour dit avoir positivement pu constater ce fait, dans des cellules-
mères de pollen et lors de la formation des cellules de bordure de stomates $.
* Voir, Heft 3, 4 p. 62. Je me permets de sigualer une légère erreur de M. SRASBURGER ;
C'est M. Näaerr et non M. PRINGSHEIM, qui a décrit les noyaux comme centres d’attraction dans
la division; comparer: STRASBURGER, Sur la formation et la division des Cellules p. 258 (je cite
partout édition frangaise).
$ H. von Mour, Die wegetabilische Zelle.
S Mour, loe. cit. p 217. Je rappelle ici que tout ce qui concerne la formation du pollen et
des spores des eryptogames supérieurs, a été Étudié, surtout dans les derniers temps, plus ou
moins indépendamment de la division des cellules en général. C'est pourquoi je passe, dans
Papercu rapide que je donne ici, ces deux points sous silence, d’'autant plus que M. STRASBUR-
GER a traité in extenso l’historique de ces deux questions, loc. cit. p. 134—141,
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALES. 5
Après que le noyau de la cellule-mère est dissous, deux nouveaux noyaux se for-
meraient précédant [apparition de la cloison séparatrice; rarement les noyaux
des cellules-filles dériveraient de la division du nucléus de la cellule-mère.
Ce que Mon avait prouvé pour les Cladophora, BRAUN le découvrit pour
les Spirogyra: la formation progressive des cloisons du dehors en dedans. „Cette
observation faite sur le Spirogyra est d’autant plus importante, que dans ce
genre il y a un noyau cellulaire, auquel revient dans la division un rôle tout
aussi important que c'est le cas dans la division des jeunes cellules de phané-
rogames” *. Aussi pour ces dernières BRAUN admet une formation successive
des cloisons; seulement celles-ci se formeraient si rapidement que les stades
transitoires se dérobent à la vue. BRAUN énonce la règle genèrale, qu’avant
la division d'une cellule, le noyau est dissous et remplacé ensuite par deux
nouveaux noyaux, qui précédent la segmentation définitive.
Dans un travail publié quelque temps avant les deux mémoires nommés de
Monr et de BRAUN, HOFMEISTER j déerivait un des stades de la division pour
des cellules de phanérogames. Cette description parfaitement juste ne pouvait
être comprise alors; aussi elle n'a pas eu du tout sur les opinions de ce temps
là, Pinfluence qu'elle méritait; j'y reviendrai lors de l'exposé de mes propres re-
cherches.
Tous les auteurs que j'ai nommés jusqu’icì avaient continué à vanter la grande
importance du noyau dans la division des cellules, quoique leurs propres re-
cherches, faites de préférence sur des Algues, ne motivaient nullement une pa-
reille assertion. M. PriNGSHEIM fut le premier à exprimer des doutes sur cette
importance du nucléus, ce qui n'est pas étonnant, puisqu’il étudia le mode de di-
vision dans les cellules des Cladophora, Conferva, Spirogyra et Oedogonium.
„Dans la division des cellules des Spirogyra et Oedogonium, les deux ecytoblas-
tes des cellules-filles paraissent se montrer en même temps que commence le
plissement de la paroi cellulaire” S; M. PRINGSHEIM considère dans ces Algues
les jeunes cloisons comme excroissances de la paroi de la cellule-mère, en
restant toutefois d'accord avec Mour et BRAUN sur la formation successive de
ces cloisons.
M. PRINGSHEIM aussi osa exprimer sans réserve, pour la première fois, que
les résultats obtenus sur la division des ecellules d'Algues sont valables aussi
* A. BRAUN, Jetrachtungen ueber die Erscheinung der Verjungung in der Natur 1851, p. 253;
voir aussi p. 254 et ailleurs.
tj W. Hormerster, Die Hntstehung des Embryo der Phanerogamen 1849.
S Prinasnerm, Pflanzenzelle p. 58.
6 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU
pour la division cellulaire dans les plantes supérieures; „Wenn aber irgendwo
in der Wissenschaft ein Schluss aus Analogie erlaubt ist, so ist es der von der
Theilung der Algenzellen auf die Theilung der Zellen bei den anderen Crypto-
gamen und den Phanerogamen” * _D'après le même auteur les cloisons dans
les eellules-mères de pollen (Allium victoriale, Althaea rosea), sont aussì des
plissements de la membrane de la cellule-mère, plissements à acecroissement pro-
gressif, du dehors en dedans.
Dans son ouvrage de 1865 (Experimental-Physiologie) M. Sacus va beau-
coup plus loin encore que M. PriNGsHeIM, en disant qu'on a considéré tout à
fait à tort, le noyau cellulaire comme prenant linitiative dans la disposition des
moléeules de protoplasma, précédant à la division; le nucléus prend bien une
part à ees changements mais cela seulement en qualité de „partie peu impor-
tante du protoplasma”’ j.
HoFMeisTER en réunissant, dans son traité sur la cellule végétale, les résul-
tats de toutes ses recherches sur la division des cellules, parvint à en tirer des
eonelusions se rapprochant sur quelques points des vues professées maintenant
par M. STRASBURGER. Entre les deux noyaux secondaires d'une cellule en voie
de division, des granules de protoplasma se rangent de manière à former un
anneau ou une plaque; ces plaques doivent être considérées comme parties de
la couche membraneuse périphérique faisant saillie en dedans de la cellule S$.
Les cloisons séparatriees des cellules-filles partagent justement en deux ces pla-
ques ou anneaux. Quant au mode de formation de ces cloisons, HOFMEISTER
le déerit comme progressif dans les cellules-mères de pollen et de spores et dans
des cellules de poils; ailleurs, dans les cellules végétatives des phanérogames,
la production simultanée des jeunes cloisons serait le phénomène le plus ré-
pandu. Les noyaux des cellules-filles naissent, d'après HOFMEISTER, pour les
eellules végétatives, après que le noyau de la cellule-mère est dissous; il en
serait de même pour quelques „cellules reproductrices”’ **,
Dans les différentes éditions de son „Lehrbuch M. SacHs, quoiqu’il ne se
prononee pas positivement sur ce point, ne parait pas encore attacher une grande
importance au noyau dans la division des cellules. Les jeunes cloissons se
Kn locHeitp. 50!
f _Sacns, Erperimental-Physiologie p. 459.
S Hormersrer, Pflanzenzelle, p. 101.
** HorMeIstTER, Pflanzenzelle p. 81.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGETALES. 1
formeraient très souvent simultanément, entre autres dans toutes les cellules vé-
gétatives des plantes supérieures.
Tout-à-coup les recherches de M. STRASBURGER vinrent en 1875, revendi-
quer au nucléus, avec un grand nombre d'arguments, un rôle prépondérant dans
la division des cellules végétales; rôle rendu probable pour quelques cas déjà
par M. M. HANsreIn, Russow * et TscrisrrAKOFF. Pour une autre raison encore
le livre de M. STRASBURGER méritait le plus vif intérêt; c'est parcequ’une
analogie manifeste y est indiquée entre le mode de division de plusieurs cellules
animales et la grande majorité des cellules végétales. Les travaux de M.
AVERBACH et d'autres savants, mais surtout ceux de M. Bürscurr, confirment
ce rapport. Les recherches de plusieurs zoologistes et zoohistologistes sont tout
\
récemment, venues ajouter de nouvelles preuves à cette intéressante analogie.
En rappelant les phases principales dans Y'historique de la division des cel-
lules végétales, j'ai eu pour but de faire ressortir comment on a pu jusqu'à
nos jours, ne pas remarquer que c'est le partage du noyau qui initie et qui
détermine généralement cette division. Il me semble que deux causes ont
concouru à ne faire attacher, jusqu’en 1875, qu'une médiocre importance au
noyau dans ce phénomène:
1. Une réaction contre F'hypothèse si peu fondée de M. SCHLEIDEN (Beitr.
zur Phytogenesis); réaction inconsciente pour ainsi dire, quelques fois se mon-
trant plus distinetement.
2°. La préférence très naturelle d'ailleurs, qui s'est toujours manifestée pour
les Algues, lorsqu'il s’agissait de recherches sur la division des cellules végéta-
les, tandis qu'on admettait a priori une grande analogie quant à la division
cellulaire, entre ces végétaux d'ordre inférieur ct les plantes supérieures (PrINGs-
HEIM, Pflanzenzelle). C'est M. STRASBURGER qui a prouvé que cette analogie
admise théoriquement, fait défaut en réalité.
Hir
M. STRASBURGER n'a étudié la division des cellules vivantes que dans les
* M. SrrasBurgeEr a déjà fait remarquer, que dans son travail de 1872 (Vergleich. Untersu-
chungen) M. Russow a donné, surtout sur la division des cellules-mères de spores, de précieux
renseignements.
8 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
Algues; or comme on sait c'est dans ce groupe que importance du noyau pour
la division est ou bien” assez restreinte, ou bien tout-à-fait nulle. Pour les
plantes supérieures M. STRASBURGER a toujours étudié des cellules mortes, gé-
néralement tuées par lalcool absolu; c'est d'après ces cellules mortes que ce
savant a déerit et dessiné les changements econsidérables que subit le nueléus
pendant la division cellulaire.
Est ee que l'étude seulement sur des cellules mortes, ne diminue pas beaucoup
la valeur des résultats obtenus dans ces recherches? Voilà une question qu'on
s'est posée. Pour ma part, je ne crois pas qu'on puisse y répondre affirmati-
vement. Le grand nombre de cas et la grande diversité de plantes étudiées
par M. SrRASBURGER; le rapport avec plusieurs cellules animales en voie de
division, indiqué par lui; ses recherches sur les Spirogyra; emploi pour quel-
ques cas d'albumine au lieu d'alcool, dans Vétude de la division cellulaire:
tout cela ensemble me faisait eroire avant que j'eusse commeneé mes propres
recherches, déjà, que les conclusions auxquelles arrive le savant professeur de
Jéna, doivent quant aux points essentiels être justes.
Il m'en est pas moins vrai pourtant, que tout le monde ne partage pas cette
opinion; il y a des botanistes qui considèrent les différentes formes et particu-
larités des „noyaux en voie de division’, décrites par M. STRASBURGER, comme
produetions artifieielles, dues en partie du moins à influence du réactif em-
ployé. D'après cette opinion, énoncée entre autre au récent congrès de botani-
que d'Amsterdam, il faudrait pour lever tous les doutes, étudier pour les plan-
tes supérieures aussi, la division cellulaire sur des cellules vivantes, comme on
Ya fait depuis longtemps pour les Algues.
L'étude de cellules vivantes, tout en décidant la question même aux yeux
des plus sceptiques, peut de plus avoir avantage de faire ressortir mainte par-
ticularité restée nécessairement inapercue dans les recherches sur les cellules
mortes. Les pages suivantes permettent de juger, jusqu'à quel point j'ai réussi
à satisfaire à ces deux conditions.
Il est naturel que l'étude de la division cellulaire, sur des cellules vivantes,
peut se faire de deux manières. On peut étudier les différents stades dans dif-
férentes cellules; c'est suivre la même voie que dans les recherches sur des
cellules mortes. Ou bien on peut étudier la même cellule pendant sa division,
et observer pas à pas les changements successifs tant dans le noyau que dans le
protoplasma ; iei c'est suivre la voie inaugurée dans les recherches sur la divi-
sion des cellules d'Algues; pour quelle soit praticable il faut que noyau et
protoplasma restent non seulement vivants pendant quelque temps, mais qu’ils
eonservent une activité assez grande pour continuer la division pendant l'observation.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALES. 9
C'est d'après cette seconde manière que j'ai fait mes recherches. C'est sur-
tout ainsi qu'on a la chance de découvrir des particularités plus ou moins in-
téressantes et de se faire une opinion sur la durée des différents stades. Aussi
jose espérer que ceux même, qui sont tout à fait convainecus par les travaux
de M. SrRASBURGER, trouveront quelque intérêt encore à l'exposé suivant.
Dans quelles plantes et comment faut il Étudier pendant la division, des cel-
lules vivantes de phanérogames? Ces deux questions sont à résoudre préala-
blement.
Sur des coupes même faites avec toutes les précautions possibles, je n'ai pas
pu découvrir ee que je cherchais; elles offrent toujours les inconvénients déjà
signalés par M. HANSsTEIN *. Quelques cellules restent bien en vie mais la
plupart meurent tout de suite, du moins si on prend des coupes assez minces
pour permettre nettement l'observation. Même lorsqu’on réussit à voir sur des
coupes, des cellules vivantes en train de se diviser, comme j'y ai réussi quelque-
fois plus tard, il est pour plusieurs raisons, très peu probable que noyau et pro-
toplasma continueront à se diviser.
En passant sous silence plusieurs de mes essais infructueux, j'indiquerai tout
de suite les „ovules” d'Orchidées comme objets très favorables à ce genre de
recherches; ce sont eux qui m'ont fourni les données suivantes.
On ouvre prudemment l'ovaire, détache avee une aiguille quelques ovules à
Pétat voulu du développement, et les dépose sur le porte-objet dans une goutte
de liquide; le tout est couvert comme d'ordinaire, d'une lamelle couvre-objet.
Ces „ovules” renferment presque toujours une assez grande provision d'air; il
est vrai que cet air gène parfois l'observation mais par contre il peut fournir
Voxygène dont très probablement la partie protoplasmique a besoin lors de la
division de la cellule.
Dans les „ovules” d'Orchidées j'ai pu étudier la division sur les deux varié-
tés qu'offre la jeune cellule végétale: la cellule à protoplasma dense avec quel-
ques petites vacuoles, et la cellule où tout le protoplasma ne forme qu’une
couche très mince appuyée contre la paroi cellulaire.
La réponse à la seconde des deux questions que je viens de poser tout à
heure, est très simple; le liquide dans lequel je dépose et étudie les „ovules”
est une solution de salpêtre dans de l'eau distillée, solution contenant + 14 pour
cent de salpêtre. Les recherches faites récemment par M. pr Vries f ont
* Bot. Zeit, 1872, p. 44.
t Unters. üb. die mechan, Ursachen d. Zellstreckung. etc,, Leipzig 1817.
18
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
10 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
prouvé que des solutions de salpêtre ou de sel ordinaire, sont beaucoup moins
nuisibles aux cellules qu'on ne le croirait. En ayant soin d'ajouter de temps
en temps un peu d'eau au liquide sur le porte-objet, afin que la solution ne
devienne pas trop forte, j'ai réussi à garder les cellules, vivantes et actives pen-
dant des heures entières.
CELLULES DE FILAMENTS PROEMBRYONNAIRES DE L)ORCHIS LATIFOLIA,
Les cellules qui occupent le sommet de ces filaments proembryonnaires, con-
tiennent un protoplasma finement granuleux dans lequel se trouvent quelques va-
cuoles (voir la fig. 1 Pl. ID); le noyau, granuleux aussi, n'a qu’wx nucléolus, très
distinet. D'ordinaire c'est la cellule terminale qui se divise; de temps en temps on
voit aussi une des autres cellules situées près du sonmmet, en train de se diviser.
Quelques fois seulement j'ai vu la division de la „plaque nucléaire” (Kern-
platte); mes observations sur les cellules de ces filaments, sont en général bien
loin d'être aussi nombreuses que celles faites sur d'autres cellules, dont je par-
lerai plus bas. Toutefois j'ai très distinctement pu suivre la division de la
plaque nucléaire dans la celluie représentée par les fig. 2a—2f.
Avant de passer outre, je dois dire quelques mots au sujet des dessins qui
accompagnent ce mémoire. Toutes mes figures sont prises d'après des esquisses
faites à la chambre claire. Dans mes ecroquis plus ou moins de détails se trou-
vent indiqués, d'après le temps qu’a duré le stade dessiné. Par exemple: dans
les eellules où la plaque nucléaire se divisait je n'avais d'ordinaire que le
temps d’indiquer les contours et la place des deux moitiés de la plaque, les
contours du noyau et des plus grands vacuoles; lorsqu'il s'agissait de la „pla-
que cellulaire” (Zellplatte) par contre la lenteur des changements permettait
d'indiquer bon nombre de détails déjà dans les esquisses faites à la chambre
claire.
Pour la cellule des figures 2a—2f le mode de formation de la plaque nucléaire
m'a échappé par une facheuse mésaventure; malheureusement je n'ai pas pu combler
cette lacune avec d'autres cellules des ces filaments proembryonnaires. Dans la fig.
2a on voit un noyau fusiforme avec une plaque épaisse au milieu: la plaque nuclé-
aire; au moment où le dessin est pris les bouts du noyau étaient assez pointus, seule-
ment pendant la durée de ce stade le noyau n'a pas gardé tout le temps la même
forme, tantôt les bouts du fuseau étaient plus arrondis, tantôt plus effilés. La plaque
nucléaire est presque homogène, en tout cas on n'y découvre nullement de baton-
nets séparés; je n'ai pas non plus pu voir de stries unir les pôles du noyau
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGETALES. 11
à la plaque nucléaire. Dans les fig. 2b, 2e, 2d la division de la plaque nuclé-
aire venait de se faire; les deux moitiés de la plaque, assez nettement démar-
quées, s'écartent et se dirigent chacune vers un des pôles du noyau fusiforme.
Pendant ee temps le noyau c'est un peu agrandi et surtout allongé, comme le
montre la comparaison des fig. 2d et 2a. A mesure que les moitiés de la
plaque nucléaire s'approchent des pôles du noyau, elles deviennent plus larges
mais moins distinctes (fig. 2e); une fois arrivées au terme de leur déplacement,
elles constituent chacune une masse non bien limitée envers le protoplasma
ambiant (fig. 2f). Dans le stade de la fig. 2f j'ai eru voir au milieu du noyau
une couche presque invisible, formée de très fines granules, toutefois je n’en
suis pas sûr.
Durée de expérience:
à 8 h.- 15 min. le noyau n'avait pas encore de plaque nucléaire,
à 9 h. 30 … (£) stade 2a,
à 10 h. (&) eommencement de la division: stade 25,
à 10 h. 4 „ (+) les stades 24—2e sont parcourus; l'éloignement des deux
moitiés de la plaque allait le plus vite au commencement.
ue Oh 200 stade 2f.
J'ai reproduit ensuite les deux meilleures séries de stades successifs, concer-
nant la plaque cellulaire et la formation de la membrane de cellulose (fig. 3a—
dg et fig. 4a—4f).
La mince raie noire de la fig. 3a est la plaque cellulaire, les deux masses
plus foncées des deux côtés de la raie sont des moitiés de plaque nucléaire
(comparer la fig. 2f), c'est à dire des ébauches de deux jeunes noyaux.
Dans les stades suivants 35 et 3e, ces jeunes noyaux ainsi que la plaque
cellulaire s'étendent en sens latéral; la plaque cellulaire devient un peu plus
épaisse mais moins noire (fig. 3c). Les trois stades 3a, 35 et 3c ont en
eommun la limite très peu nette des jeunes noyaux; dans tous les trois
la plaque cellulaire est une raie continue, point du tout composée d’arti-
cles séparés; je n'y ai pas non plus vu cette plaque s'unir aux noyaux par
des faisceaux de fils ou stries. Dans le stade 3d les deux noyaux ont
pris une démarcation beaucoup plus nette, mais en même temps ils ont
subi un agrandissement si considérable qu’ils touchent à la plaque cellulaire
et qu'on ne peut plus distinguer celle-ci. La fig. 3e montre comment ensuite
la plaque cellulaire devient en partie de nouveau visible, en s’étendant à droite
hors des limites des noyaux; de ce côté la plaque cellulaire, dédoublée, touche
à la paroi de la cellule-mère, de l'autre côté cette plaque n'est pas visible ne
| 15e
182 QUELQUES RECHERCUES SUR LE RÔLE DU NOYAU
el
s'Gcartant pas au delà des bords des noyaux; ces noyaux finement granuleux
contiennent chacun un nucléolus bien visible. Comme je viens de le dire on
voit dans la fig. 3e que la plaque cellulaire s'est dédoublée du côté droit; pour
m’assurer S'il y avait déjà dans la fente au milieu de la plaque une jeune
membrane de cellulose, j'ai opéré une légère contraction du protoplasma de la
cellule en _ajoutant une plus forte solution de salpêtre. Du côté droit (voir
lesquisse de la fig. 3f) le protoplasma s'est contracté en deux masses comme
sil y avait déjà deux cellules, toutefois il n'y avait pas encore de jeune ecloison
se rattachant à la paroi de la cellule; du côté gauche le protoplasma forma
après la contraction, une couche continue n’étant pas divisée en deux masses;
tout cela s’'accorde parfaitement avec ce que montre le stade de la fig. 3e.
J'ai fait disparaitre ensuite la eontraction du protoplasma en ajoutant un peu
d'eau à la solution de salpêtre. Une heure après j'ai eru le moment venu de
tuer la cellule par une très forte contraction du protoplasma (avee une solution de
salpêtre de 20 pCt). Noyaux et protoplasma ne formaient plus ensemble, après ce
traitement, qu'une masse assez uniforme (fig. 39); du côté droit, où la plaque
cellulaire touchait auparavant à la paroi de la cellule-mère, une jeune cloison s’est
formée ne sétendant pas encore jusqu'au côté gauche. Cette expérience montre
combien M. pr VRIES avait raison en disant qu'une légère econtraction ne tue
point du tout le protoplasma, puisqu'iei la partie de la jeune cloison ne s'est
formée qu’après une contraction passagère du protoplasma.
Durée de lexperience :
à 11 h. 30 m. stade 34,
Hot: stade 3e,
à ò h. 15 m. stade 3f,
à 4 h. 15 m. stade 29.
Dans la cellule des fig. 4a—4f la plaque cellulaire resta tout le temps très
bien visible. Jusqu’au stade 4d noyaux et plaque se sont élargis; petit à petit
les noyaux out pris des limites plus nettes; la plaque cellulaire devenue un
peu plus épaisse, est iei encore tout à fait continue et non unie aux noyaux
par des stries visibles. Noyaux et plaque sont ensemble assez bien limités
envers le protoplasma environnant (ls forment ensemble ce qu'on a nommé „le
tonneau’’), mieux que dans la cellule des fig. 3. La fig. 4e représente un stade
plus avaneé où les noyaux ont pris chaeun son nucléole, et où la plaque cel-
lulaire s'est visiblement dédoublée dans sa partie gauche. Peu de temps après
j'ai tué la eellule et rendu transparente la partie protoplasmique; à la place de
la plaque cellulaire se trouvait une jeune cloison; sur une section optique (fig. 4 £)
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGETALES. 13
celle-ci ne me semblait pas toucher du côté droit à la membrane de la cellule-
mère, quant au côté gauche je n'ai pas pu m’assurer positivement si la jeune
eloison y touchait oui ou non.
La cellule a pris pour parcourir les stades de 44 —4f un peu plus de 2 h. 30 m.
Déjà en 1849 HormersteRr a publié des recherches sur la division cellulaire
dans les filaments proembryonnaires des Orchis, les poils de l’Hibiscus Trio-
num et du Tradescantia virginica *. (C'est surtout pour des cellules de ces
dernières plantes qu'il a déerit et dessiné avec une remarquable exactitude des
stades identiques à ceux de mes fig. 3a—3c et 4a— 4d (voir surtout les fig. 27
Pl. XIII et 23 Pl. XIV du mémoire cité de Hormersrer, ainsi que les fig. 8,
9, 24. PL. VI Bot. Zeit. 1848). C'est à ces descriptions de HOFMEISTER, pré-
eédées de quelques autres publiées une année auparavant j, que j'ai fait allu-
sion à la page 5 du présent mémoire.
„OVULES) DE L'EPIPACTIS PALUSTRIS.
Ces sont les cellules de la couche externe des jeunes ovules de Epipactis
palustris, qui m'ont surtout servi dans mes recherches; quelques fois je me suis
servi aussi de cellules d'ovules de l'Epipactis latifolia. Ces eellules ont de
grands noyaux contenant chacun un nucléolus; tout le protoplasma ne consiste
qu'en une couche très mince appliquée contre la paroi cellulaire; cette couche
est sì mince que dans les cellules vivantes on ne la peut d’ordinaire pas ou
presque pas distinguer. Les noyaux sont unis au protoplasma pariétal par des
pseudopodes. J'ai eru remarquer plusieurs fois que dans les cellules où le
noyau se divisait, la couche protoplasmique pariétale était plus mince encore
que dans les ecellules dont le noyau ne se divisait pas; par contre dans les
cellules en train de se diviser, il me semblait qu'il y avait un peu plus de
protoplasma autour du noyau.
Dans quatre cellules j'ai pu suivre la formation de la plaque nucléaire; les
séries fig. 5a—dc et fig. 6a—be représentent deux de ces cellules. Les noyaux
au lieu d'être finement granuleux comme d'ordinaire, voir p. ex. la fig. 12 h,
Pl. III, contiennent un nombre assez restreint de grosses granulations à con-
tours distincts (fig. 5a, 6a). Après être resté un certain temps dans cet état,
* Hormerster, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen, Leipzig 1849. p. 6—8.
j Hormerster, Ueber die Entwickelung des Pollens, Bot. Zeit. 1848, p. 649.
14 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
probablement très longtemps, les grains commencent à se diriger lentement vers
le milieu du noyau comme le montrent les fig. 5 et 6e; par ci par là on voit
de la matière du noyau unissant de ces granulations aux parois des noyaux.
Dans les stades des fig. Ge et 5e les grains tout en ayant conservé encore une
certaine autonomie, forment déjà ensemble une espèce de plaque équatoriale. Dans
le stade de la fig. 6d on voit une plaque nucléaire, où du côté gauche les grains
ne sont plus du tout reconnaissables; le stade suivant, fig. 6e, montre une pla-
que nucléaire où Lon ne peut plus distinguer de granulations séparées, seulement
la plaque à l'air d'être assez hétérogène; dans les stades 6d et 6e il y encore
quelques fils tendus entre la plaque et les bords du noyau, en même temps on
voit que le noyau s'est allongé.
Dans la cellule des fig. 6 j'ai vu s'opérer tout à coup entre les stades a et c,
une contraction assez forte du noyau (fig. 6%), contraction très visible à cause
de l'espace qui se faisait entre le bord du noyau et la couche de protoplasma
qui Venveloppait. Je n'ai plus revu aussi distinetement une contraction
semblable dans d'autres cellules, aussi je ne puis pas assurer que ce phénomène
se présente toujours ici lors de la formation de la plaque nueléaire *.
Je viens de dire que le noyau garde probablement, très longtemps les grosses
granulations avant de procéder à la formation de la plaque nueléaire; je le
crois parceque souvent j'ai observé longtemps de suite des cellules dont le noyau
se montrait comme dans les fig. ba et 64, sans que les granulations allassent
se ranger en une plaque nucléaire, quoiqu’elles subissaient de faibles déplace-
ments. Pour une série que je n'ai pas reproduite ici, la transition d'un stade
analogue à 6c, à un stade analogue à 6d, a pris une heure et demie.
Quant à la division de la plaque nucléaire, j'en commence l'exposé avec la
cellule représentée dans les fig. Ta à 7/. Dans la fig. Ta la plaque nucléaire
mest pas tout à fait homogène, mais pourtant nullement composée d'articles
séparés; elle mest pas unie aux bords ou aux pôles du noyau par des stries,
l'espace des deux côtés de la plaque, entre elle et la périphérie du noyau, fait
Veffet d'être vide; j'ai retrouvé tout cela dans presque tous les noyaux où j'ai étudié
le même stade (voir les fig. 1la, 114 B, 84). Ni dans ce stade Ta, ni dans
les stades de la même et d'autres cellules, dont j'ai encore à parler, on ne peut
distinguer une couche limite, une „paroi’’, du noyau comme dans les fig. 5a,
* M. BürscHiur dit, pour des cellules animales, que le noyau en devenant fusiforme subit „une
perte de liquide” „Cela se manifeste parceque le volume total du noyau diminue considérable-
ment, lors du passage à l'état fusiforme”. Voir: Bürscurr, Studien ner die ersten Entwickelungs-
vorgänge dr Bizelle, die Zelltheilung etc. Frankfurt 1876, p. 190.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALES. 15
6a et 6b; pourtant il me semble qu'il faut bien admettre la présence d'une
pareille couche limite, seulement enveloppée de tous les côtés de protoplasma
de la cellule. Dans la fig. 7a on voit que le noyau est d'un côté seulement
de forme pyramidale; une fois pour toutes je dirai ici qu’aussi longtemps que
dure la plaque nucléaire dans un noyau, celui-ci ne conserve pas la même forme,
tantôt il est plus tantôt moins en fuseau, quelquefois point du tout (comparer
les fig. Tac, 84, Ja—If, 1la—1lc, 11, B). Dans le stade suivant, fig. 7,
la plaque nucléaire est devenue plus épaisse, la division commence; la ligne de
démarcation entre les deux moitiés, fait Yeffet d'être noire. Bientôt après les
deux moitiés commencent à s’éloigner lune de l'autre; pour la cellule qui nous
occupe cet éloignement commence au milieu (fig. Tc, 7d), tandis que les bords
des deux moitiés tiennent assez longtemps ensemble. Les fig. 7e et 7f, mon-
trent comment ensuite à partir du côté droit, les deux moitiés de la plaque nu-
eléaire se détachent tout à fait lune de l'autre; dans d'autres cellules Tai
vu la division de cette plaque se faire de la même manière, quelquefois aussi
le dédoublement commence d'un côté. A mesure que les deux moitiés de la
plaque approchent des pôles du noyau, elles deviennent plus larges mais moins
bien limitées et elles restent plus ou moins unies par des bandes ou des fils
assez irrégulièrement placés (fig. Tc—7f); pour un instant ces „fils” peuvent
former ensemble à peu près un faisceau de stries parallèles (fig. Tf; voir aussi
les fig. 11d, 1le et surtout 1io B). Jusqu'ici le noyau s'est surtout allongé,
maintenant il commence à s’élargir aussi (fig. 7g, Th); les stries tendues entre
les deux moitiés de la plaque nucléaire, se sont retirées en majeure partie et
devenues moins nombreuses; dans les parties latérales, les bords du noyau
ne sont plus que difficilement visibles (fig. 7%). Lorsque les moitiés de la plaque
sont arrivées près des pôles du noyau il est très difficile, comme le montre la
fig. Th, de les distinguer du protoplasma qui entoure ces pôles (voir aussi les
fig. Sd, 8e, 9g, 10a, 105, 11%, 11p).
Dans un état plus avancé (fig. 7i) le noyau n’offre plus l'élargissement con-
sidérable qu'il avait auparavant; les deux moitiés de la plaque nucléaire com-
menent à s'arrondir, à se limiter plus nettement tout en prenant la forme
de noyaux. Plus loin j'aurai occasion de revenir sur le stade de la fig. 7 *.
* Quoique mes figures soient copiées d'après des esquisses faites à la chambre claire, on verra
aisément en comparant les dessins successifs de la même cellule, que les contours de la cellule
sont rarement les mêmes pour tous les dessins. Cela peut temr aux trois causes suivantes:
1. à des fautes faites en esquissant; il est tout clair que je m'efTorgais toujours en premier lieu,
d'indiquer tout ce qui concernait le noyau et il ne me restait souvent que le temps de tracer ra-
16 QUELQUES RECHEKCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
Durée de Vexpérienee:
don The dn TA er eene en OTE
Aer UN NT ae een Dn ee ODS
La cellule des fig. 8a—8g PL. II venait justement de commencer la division de sa
plaque nucléaire lorsque je lobservai. Les deux parties de cette plaque se sont
Geartées partout à peu près en même temps, (fig. Sa) de sorte qu'elles forment
deux couches parallèles (comme dans les cellules des figures 9 et LI). Dans le
stade de la fig. 85, analogue à 7g, l'éloignement des deux moitiés de la plaque
nucléaire est plus grand déjà, toutefois le noyau n'a pas encore beaucoup
changé de forme; ce n'est que dans les stades Sc mais surtout Sd et 8e que le
noyau va subir une très forte expansion latérale en s’allongeant en même temps.
Toujours jaì vu se produire cette expansion latérale dans les noyaux arrivés
à ce stade de leur division (comparer les fig. 7h, 9h, 10a, 11h, 11, 11p B),
mais je ne crois pas l'avoir observée ailleurs aussi forte que dans la cellule des
fig. S. Dans la fig. Sc on voit de nouveau plusieurs „fils” tendus en sens longi-
tudinal dans le noyau, le plus souvent unissant les deux moitiés de la plaque;
pendant lobservation on voit toujours ces fils ou pseudopodes se diviser, con-
fluer, se retirer et changer de place; à mesure que le noyau s'étend en large
leur nombre parait constamment diminuer comme le montrent les fig. 8d et 8e,
ainsi que les stades équivalents des autres cellules représentées dans les planches.
Les stades ultérieurs Sf et Sg indiquent qu’ici encore il s'est opéré ensuite un
rétréeissement du noyau, surtout en sens transversal.
Durée de lexpérience:
de Sa à Sb. ie ED:
de &b à Sc at el
de Sc à 8d. 5 ES
de 8d à 8e .. wia en
de 8e à Sf . É ve ers
de SheArBA en vert te ON
La division de la plaque nucléaire se fait normalement si vite qu’au com-
pidement les parois de la cellule, 20, à ce que le noyau ne reste pas toujours en se divisant,
dans le même plan horizontal; à mesure qu'il monte ou descend, la section optique de la cellule
Pp » »
peut changer de forme (c'est à cette cause quest due par exemple la différence dans les contours
des cellules B des fie. 13a-—13c), 30. à des changements ré-ls dans les dimensions des parois
te} » o Pp
cellnlaires.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGETALES. dff
mencement les détails en échappent à la vue. Une fois seulement, en étudiant
une cellule où tous les changements se faisaient avec une lenteur extraordinaire,
j'ai pu suivre plus de détails lors du commencement de la division; c'est pour
ee motif que je reproduis quelques unes des esquisses (fig. 9u — 9) que j'ai faites
de cette cellule,
Au moment où je dessinais le stade de la fig. 9a, le noyau était en forme de
fuseau; des deux côtés de la plaque partaient quelques „stries”’. Le dédouble-
ment est de nouveau annoneé par une raie noire au milieu de la plaque nuclé-
aire (fig. 9b, comme dans les fig. 7h et 115). Ensuite on voit paraitre quelques
points blancs (fig. 9e) indices d'une interruption de continuité; ces parties blan-
ches augmentent en nombre, s’étendent et finissent par communiquer ensemble
(fig. 9d, Ie); À part quelques „stries” la scission de la plaque nucléaire est com-
plète et les deux moitiés commencent à s’écarter lune de l'autre.
Durée de lexpérience:
OEREN RE
Ere VR amen eeen A
OVER bad rend veen en le 4
ded EAGENNNE enb sne ihr
dent II Een TA
dOr AR deren ee Jake
Plus d'une fois déjà j'ai eu occasion de faire remarquer que l'expension laté-
rale que subit le noyau, lorsque les moitiés de la plaque nucléaire approchent
au terme de leur déplacement, est suivie d'un rétrécissement en sens latéral.
Ce rétrécissement constitue un phénomène non moins constant que l'expansion
qui le préeède; j'ai suivi plus particulièrement les transitions entre ces deux
états successifs, pour la cellule des fig. 10a—10d, Dans le stade de la fig.
10a on voit, que le noyau s'est étendu jusqu'à ce que ses bords touchent à
la paroi cellulaire; cela arrive d’ailleurs assez souvent (voir les fig. 8d, Se, 9g,
11p). Les fig. 105, 10c et 10d représentent des stades plus avancés; on y voit
comment les bords du noyau se retirent petit à petit de la paroi cellulaire, ou
plutôt de la couche protoplasmique qui la tapisse. Le noyau finit par devenir
eylindrique (fig. 10d, voir aussi les fig. 7, Ll, 11qB), en même temps les
moitiés de la plaque nucléaire se sont peu à peu arrondies et peuvent être nom-
mées: noyaux secondaires; les deux noyaux secondaires avee le manteau cylin-
drique qui les unit econstituent ensemble ce qu'on a appelé le tonneau.
14
NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
[Ss QUNLQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
Durée de expérience:
delOX A LONT Werken PN?
de LOGA MOEKE Ze EN META
de 10 sdrl Od Je varen el GHM
La plus complète de toutes mes séries d’observations est celle faite sur la
cellule des fig. 1la—llo, 11g—1ls (plus bas je parlerai de la eellule B
des fig. 117, 1lo, 1lp et 119). Le premier stade (fig. 11a) peut prouver
comme je lai déjà dit, que le noyau conserve quelquefois sa forme primitive,
même après avoir pris une plaque nucléaire. Après ee que j'ai dit d'autres
cellules, je ne crois pas qu'il soit nécessaire d’ajouter une explication aux fig.
lla—ll. Dans la fig. 11% on voit la même cellule après que son noyau à
subi le rétrécissement latéral; les deux „noyaux secondaires’’ se sont arrondis,
dans le eylindre qui les unit la matière n'est que faiblement „striée”. Ni dans
ce stade ni dans les stades ultérieurs, fig. 11/—11s, il n'y a de faisceau régu-
lier de stries unissant les deux noyaux secondaires en traversant le tonneau;
je n'ai pas non plus vu de ces faisceaux dans d'autres cellules (voir p. ex, les
fig. 7d, 8f, 89, 10d, 117B). Quelque temps après j'ai vu se diriger vers le
milieu entre les deux noyaux secondaires, de petits granules à mouvement très
vif (fig. 11/, voir aussi la fig. 71); ces granules vont tout en s’agitant se ranger
en une couche transversale: I'ébauche de la „plaque cellulaire” (fig. 11m). Les
éléments de cette plaque en se serrant de plus en plus, la rendent plus mince
mais plus compacte (voir les fig. 11lmm—11s). En même temps la plaque cellu-
laire s’étend en s’accroissant par son bord et cause par là un élargissement du
tonneau dans sa région équatoriale, comme le montrent les figures. Dans le
stade de la fig. 11s la plaque cellulaire a pris au milieu sa forme définitive,
celle d'une couche mince, assez foncée et continue, c'est à dire non formée d’ar-
tieles séparés ; chaque noyau secondaire s'est muni déjà d'un nucléolus bien
visible. j
Dans d'autres eellules Jai vu de même sa formation de la plaque cellulaire
s'annoncer par un amoncellement de granules à mouvement vif,‚ entre les deux
noyaux secondaires. Je ne puis dire positivement d'où ces grains tirent leur
origine; leur mouvement en tout sens, aussi en sens transversal, rend presque
impossible qu’ils glissent le long de fils tendus invisiblement entre les deux noyaux.
Seulement après avoir étudié pendant quelque temps les changements dans la
cellule dont je viens de parler, je m’apereus que le noyau d'une cellule située
immédiatement au dessus delle avait pris une plaque nucléaire. J'ai représenté
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALLS, 19
quatre stades de cette cellule (cellule B des fig. 11%, 1lo, Ilp, 119), et cela
dans le but que je vais indiquer.
Les cellules que j’étudiais supportaient bien le séjour dans une solution de
salpêtre puisqu’elles continuaient à se diviser; il est probable pourtant que les
conditions anomales dans lesquelles elles se trouvaient ne restaient pas sans
causer quelque effet nuisible. Effet qui pouvait avoir influence en premier lieu,
sur le temps que prennent les différents changements dans les noyaux en voie
de division; il se pourrait qu’ à mesure que le séjour d'une cellule dans la
solution se prolongeait, les stades successifs prenaient toujours plus de temps à
être parcourus. Une pareille influence pourrait fausser les conclusions tirées des
expériences, pour ce qui concerne les durées des différents stades; par consé-
quent il était important de se faire une idée sur les effets des conditions anomales
dans lesquelles j’'étudiais mes cellules; c'est à quoi m’ont servi les deux cellu-
les des figures 11, ayant sejourné pendant le même temps dans la solution de
salpêtre, mais dont une commencea la division longtemps avant l'autre.
Les deux cellules dans l'état où les montre la fig. 1lo avaient été un peu
plus de 2 heures, 56 min. dans le liquide. Entre les stades 11o et lp la cel-
lules B à mis 20 min. et entre les stades Ilp et 11g, 30 min. L’autre cellule
arrivée au stade 11g (analogue au stade 1lo cellule B) ne séjourna que pendant
un peu plus de 18 min. dans le liquide. Entre Llg et 114 (analogue à } ip
cellule B) elle à mis 13 min. et entre 11i et ilk (analogue à 11g cellule B)
35 min. Ainsi dans le cas présent, effet nuisible était presque nul, puisque le temps
qui sépare des stades analogues est pour les deux cellules à peu près égal.
D'une manière indirecte je suis venu au même résultat. Dans les nombreuses
cellules que j'ai étudiées, j'ai vu qu’entre les temps que durent les stades analo-
gues de noyaux en division, il y a en général à peu près la même relation indé-
pendamment de la durée du séjour de la cellule dans la solution de salpêtre *.
Par conséquent je crois pouvoir affirmer, que mes expériences peuvent donner
une idée assez juste de la relation, entre les durées des differents stades que
parcourt le noyau pendant la division F.
* Naturellement jusqu’à un certain point seulement; lorsque le séjour est trop prolongé, tout
changement et tout mouvement dans le noyau et dans lo protoplasma cessent, quelque temps
avant la mort de la cellule déjà. Mais quand on a étudié beaucoup de eellules on s'apergoit
assez vite si un ralentissement dans les changements d'un noyau est probablement anomal out ou
non. Ainsi pour la série de temps arcourus, indiquée dans la liste ci dessous, il serait ossible
q : Pp
que les derniers changements fussent rallentis à cause d’un trop long séjour dans le liquide.
Toute conclusion que j'indique dans cet exposé, n’a rapport qu'aux cellules que j'ai étudié:s ;
p d Pl q LÁ
je n'entends nullement généraliser.
14%
20 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
Durée de expérience:
dehik 1 Ns en eren ee 12 min,
desklf. A, Llghe rn ener Dh
de. lig Arle Pes ea tente ane an
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della d Ge peet ER Eee 60 , Lenteur peut-être
della Alden RE aaa anomale.
Ni dans les stades des fig. 1lm—11s, ni dans des stades analogues de plu-
sieurs autres cellules, je n'ai vu de jeune membrane de cellulose croïtre, à par-
tir du protoplasma pariétal, à la rencontre de la plaque cellulaire.
Il ne me reste que peu de mots à dire sur quelques cas où j'ai pu suivre la
segmentation définitive de la cellule, c'est à dire la formation d'une cloison de
cellulose.
Cellule des figures 124 —12/ Pl. III. Dans le stade 12a la plaque cellulaire touche
du côté gauche au protoplasma pariétal qui recouvre la paroi cellulaire. Les
stades suivants jusqu'à 12f, montrent comment, à mesure que la plaque eellu-
laire se complète, tout le tonneau, y compris les noyaux, s’avance vers le côté
opposé de la cellule; ee qu'on voit indique un accroissement de cette plaque et
non une simple extension. Dans la fig. 12g on voit à gauche un dédoublement
de la plaque cellulaire ne s’étendant pas encore sur toute son étendue; dans
le stade suivant, fig. 124, ee dédoublement est complet pour toute la plaque.
Il est très probable que dans le stade 12% il y avait entre les deux moitiés de
la plaque cellulaire une jeune membrane de cellulose et qu’ainsì la division de
la eellule était achevée; il est même très possible que dans le stade précédent,
fig. 129, la partie gauche de cette membrane était déjà formée. Depuis le stade
12d on voit un nueléolus dans chaque noyau; dans les stades 12g et 12% les
noyaux ont pris leurs formes définitives, ils sont finement granuleux.
Durée de expérience:
de Tg 15 min.
de. 2D a 1D Ee ee ent honne
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGETALES. 21
dele ADEREN 18 mint
de. 12dhar Do Nnne e Boal Le
de AE eee Oman:
dent fasen BSN ven eed DO RsND:
OON LEU nde ee „40
Cellules des figures 13a—1l3d. Des deux cellules en voie de division la cel-
lule A est un peu plus avancée que le cellule B. Ces deux cellules n’offrant
pas de différences notables avec la cellule des fig. 12, je renvoie le lecteur aux
fig. 13a—13c. Dans le stade 135 la plaque cellulaire de la cellule A est en
partie dédoublée; il en est de même pour la cellule B dans le stade de la
fig. 13c. J'ajouterai qu'en général, le dédoublement de la plaque cellulaire n'est
pas facile à voir dans des cellules vivantes, de sorte qu'il eommencait peut-être
plus tôt que je n'ai pu l'indiquer dans mes dessins. Un peu après avoir pris
la fig. 13c, j'ai tué les cellules et rendu transparent tout le „contenu”; dans
la cellule A il y avait une jeune cloison qui m’était pas encore complète
(fig. 13d); du côté inférieur dans le dessin, il y avait un hiatus, près duquel
se trouvaient des deux côtés quelques petits grains. Ainsi la jeune cloison ne s'est
formée, que pour autant que le dédoublement de la plaque cellulaire était aupar-
avant achesé. Dans la cellule B j'ai eru voir de même une jeune cloison en
partie formée, mais si mince et si indistincte que je n'ose rien en dire posi-
tivement.
Dans des cellules comme celles des fig. 12 et 13, je n'ai pas non plus vu de
jeune membrane croitre à partir de la paroi de la eellule, à la rencontre de la
plaque cellulaire. Les figures 12 et 13 peuvent encore servir à démontrer de
nouveau, que la plaque cellulaire est continue et non composée d'articles sépa-
rés, et qu'il n'y a pas de faisceaa de stries tendues à travers le tonneau.
Durée de lexpérience:
dem sans Dn 2 Oman
des TSG NIEU NEE LING Te 0 2570
Avant de finir cette partie de mon exposé, je tiens à ajouter que les séries
de stades successifs que j'ai décrites et qui sont reprósentées dans mes planches,
ne sont pas les seules que j'ai observées. Seulement mes autres expériences
s'accordent avec celles dont je viens de parler; celles-ci suffiront sans doute à
donner une idée claire des changements que subit le noyau pendant la division
de la cellule et des durées relatives des différents stades,
Je rappellerai encore ici que dans le Spirogyra orthospira, M. STRASBURGER
22 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
à vu durer la plaque nucléaire a peu près 15 minutes; alors la division com-
mencea. Environ sept quart d'heures après les premiers indices de la division,
les fils qui composent les parois latérales du tonneau commengaientà s’écarter *,
Oeeupé À la rédaection définitive de ce travail, je puis encore ajouter quelques
mots sur une notice préliminaire que M. SELENKA vient de publier. Ce savant
a observé les oeufs fécondés du Toxopneustes variegatus; 6 minutes après que
la division de la plaque nucléaire y a commencé, les moitiés de cette plaque
ont fini leur déplacement en arrivant aux pôles du noyau, devenu ecylindrique;
T1_minutes plus tard chaque moitié de la plaque nucléaire (composée ici de
batonnets nettement limités et à nombre déterminé) a formé un noyau secon-
daire, en même temps la division de la cellule est achevée +.
HI.
Les investigations de M. STRASBURGER ont porté sur plusieurs plantes appar-
tenant aux groupes les plus différents; dans les plantes supérieures M. Srras-
BURGER a vu le noyau se comporter partout de la même manière. Mes propres
recherches faites sur des cellules vivantes, s’accordent quant aux points essen-
tiels avec les résultats auxquels est arrivé le savant professeur de Jéna.
Toutefois, comme je m'y attendais un peu, létude des cellules vivantes m’a
fourni des indices sur des détails qui ont échappé à M. STRASBURGER;
sur d'autres points elle a fait surgir des doutes à propos des vues de ce savant.
La où les différences se présentaient, pour juger de leur généralité j'ai complété
mes observations en étudiant des eellules mortes de différentes plantes. Pour
fixer le protoplasma et le noyau des cellules j'ai employé, à l'instar de M. Srras-
BURGER, l'aleool absolu; pour opérer une contraction du „contenu cellulaire”
j'ai eu recours à l'alcool étendu déjà employé par Momr dans ses recherches sur
„l'utrieule primordiale”. D'ordinaire ces deux réactifs ont l'effet voulu; cepen-
dant il arrive que lalcool étendu „fixe” le protoplasma et le noyau, sans causer
une contraction; par contre les cas ne sont pas rares où une contraction est
opérée par l'alcool absolu.
Dans mes recherches sur les noyaux de cellules mortes, j'ai presque toujours
* STRASBURGER loc. cit. p. 50, 53.
Ì E. Serenka, Beobachtungen ueber die Befruchtung und Theilung des Wies von Toxopneustes va--
riegatus. Frlangen 1817. p. 8.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES. 23
employé le piero-carminate d'ammoniaque de M. RANvinr. Je dépose les coupes
pendant + 18 heures dans une solution au centième. „En faisant usage du
piero-carminate, on peut avoir la coloration simple du carmin ou la double
coloration de l'acide picrique. La coloration au carmin seul s’obtient en placant
ensuite la pièce dans l'eau distillée, qui dissout Yacide pierique et laisse le
carmin seul sur la préparation. Si au contraire, ou laisse le piero-carminate tel
quel sur la préparation, on a la double coloration” * C'est la coloration au
carmin seul, que j'ai d'ordinaire préférée; lorsqu’elle réussit bien, ce qui n'est
pas toujours le cas, le noyau est d'un beau rouge ou rose, tandis que le proto-
plasma ambiant est resté incolore.
Déjà en 1858 Tur. Harrie s'est servi d'une solution de carmin dans Veau,
pour colorer les noyaux +.
Dans les derniers temps quelques botanistes, M. Russow et M. STRASBURGER,
ont employé quelquefois des solutions de carmin; il paraît qu'on se servait de
préférence du carmin de Beale ou du carmin acétique.
„Dans les cas typiques, ce phénomène de division se passe de la même ma-
nière dans le règne animal que dans le règne vécótal. Le royau devient ho-
mogène, puis un antagonisme se développe entre deux endroits opposés de sa
surface” $; ensuite la plaque nucléaire prend naissance. Pour différentes cel-
lules des Spirogyra orthospira, Ulothrix zonata, Iris pumila, Phaseolus multi-
florus, Picea vulgaris etc, M. STRASBURGER indique plus spécialement comment
dans le stade qui précède lapparition de la plaque nucléaire, le noyau, en s’'agran-
dissant ordinairement, devient homogène ; puis tout à coup „sa masse affecte une
disposition en filaments” et la plaque nucléaire apparait. D'autres auteurs,
comme M. Bürscrrr et M. AurrBacn, indiquent de même, que le noyau avant
d'entrer dans la „modification fusiforme” devient si homogène qu'il n'est plus
du tout ou seulement à peine visible. k
On a vu plus haut que dans les cellules vivantes que j'ai Étudiées, les noyaux
se composent avant la formation de la plaque nucléaire, de grosses granules ;
celles-ci en se dirigeant lentement vers un plan équatorial, vont constituer
ensemble la dite plaque. Parmi les cellules tuées par lalcool, j'en ai souvent
vu, dans différentes plantes, dont le noyau contenait d’assez gros granules
* Ranvrer, Traité technigue d'histologie. Paris 1875, pe 101.
t Tu. Hawrie, Zatwickelungsgeschichte des Pflanzenkeims, Leipzig 1858, p. 6. — M. vr Baur,
n eu Pobligeance de m’ indiquer ce travail que je ne connaissais pas.
\ Sur la formation el la division des cellules, p. 236.
24 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
comme dans la cellule de la fig. 14 prise d'un entre-noeud du Bowiea volubilis *,
Il est possible que dans de telles cellules le noyau se prépare à la production
d'une plaque nucléaire, et cela d'autant plus que j'ai vu ces noyaux dans des
préparations où d'autres cellules étaient en train de se diviser; toutefois on ne
saurait se prononcer positivement sur ce point. Plus d'intérêt méritent les
cas, où l'on voit dans différentes cellules des transitions entre des noyaux dont
toute la masse affecte une différentiation en granules et d'autres où la présence
d'une plaque nucléaire est incontestable; voir par exemple les cellules de
fig. 2225, toutes prises du mésophylle du Crinum asiatiecum. Pour les cel-
lules-mères du pollen des Tradescantia, Hormerster a décrit, il y longtemps
déjà, un état granuleux des noyaux, voir ma fig. 20; ici encore j'ai vu de plus
gros granules se former, pour aller constituer la plaque nucléaire, fig. 21.
Je puis me prononcer avec plus de sécurité, sur la forme que prend le noyau
dans les cellules-mères des spores de l'Ophioglossum vulgatum, avant de produire
une plaque nucléaire. Dans „l'épi”’ de l'Ophioglossum vulgatum les sporanges
ne „murissent’” pas tous à la fois; lorsque dans les sporanges du milieu
de Yépi chaque cellule-mère vient de finir sa division en quatre spores, les
sporanges en haut et en bas de lépi ne contiennent encore que des cellules-
mères, tout à fait indivises; dans les sporanges à position intermédiaire, les cel-
lules-mères se trouvent à un état de division plus ou moins avancé. Ainsi sur
une même rangée longitudinale de sporanges, on peut suivre tous les change-
ments que subissent les noyaux lors de la division des cellules-mères, et cela sans
qu'on ait à craindre de se tromper dans la succession des différents stades. Dans
la fig. 31 j'ai représenté une cellule-mère, dont le noyau n’offre pas encore de
traces d'une division commencante; le noyau de la fig. 32 se prépare à engen-
drer une plaque nucléaire, dans celui de la fig. 33 celle-ci est complète; dans
les cellules comme celle de la fig. 33, je me suis assuré en les roulant, que je
n'avais pas à faire à une plaque nucléaire vue de face.
IL me semble que dans les cellules-mères des spores de 'Ophioglossum vulgatum,
M. Russow a déjà vu le stade qui précède à la production de la plaque nuelé-
aire f-
Pour les cellules-mères des spores des Marsilia, ce savant s’exprime plus posi-
*) Liliacée introduite sous ce nom, au jardin botanique de Leide. Dans la fig. 14 on voit
que le nucléole est resté presque incolore, Jai vu la même chose dans d'autres plantes; Tr.
Harrie prétend qu’après la coloration du noyau, le nucléole représente toujours la partie le-
plus rouge.
t Russow, Vergleich. Unters. p. 126.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALES. 25
tivement: „les noyaux ....... disparaissent; dans le protoplasma jusqu’ici fine-
ment granuleux, plusieurs granules plus gros se montrent, ceux-ci se rangent
en une plaque, divisant la cavité de la cellule en deux parties égales”’ *,
M. Bürscnrr a vu dans les „Keimzellen der Spermatozoen’’ du Blatta ger-
manica, les nombreuses granulations du noyau devenir plus grandes, tout en
diminuant en nombre. „Cet état du noyau précède sans doute la métamorphose
en fuseau nucléaire, que nous connaissons” +.
Dans un travail publié tout réeemment, M. SrRASBURGER lui-même, parait
avoir en partie changé d'avis, sur la transition du noyau à la plaque nucléaire.
Dans le Nothoscordum fragrans, M. STRASBURGER a vu plusieurs noyaux à
gros granules S; l'auteur considère cet état du noyau comme précédant ici
„sa différentiation en fuseau”’. Les préparations du Dr. Mayzer, de la cornée
du Triton eristatus, donnèrent occasion à M. STRASBURGER de très bien voir
état du noyau avant la formation du „fuseau”’; plusieurs batonnets légèrement
tordus y sont répandus dans le noyau. La même chose a été vue par M. EBertH **,
Dans le mesophylle du Crinum asiaticum, j'ai vu quelques fois la masse du
noyau différenciée en batonnets (fig. 27); au lieu de granules, ces batonnets
peuvent former ensemble la plaque nucléaire (fig. 26).
Ainsi l'état homogène du noyau avant la formation de la plaque nucléaire
est bien loin d'être général.
Pour les plantes supérieures, eryptogames vasculaires et phanérogames, je crois
même, à tout prendre, que la plaque nucléaire est très souvent formée par
lamoncellement de gros granules, répandus auparavant par tout le noyau.
J'ai fait de mon mieux pour retrouver, dans des eellules tuées par l'alcool,
les deux stades découverts dans les cellules vivantes de l'Epipactis palustris:
lextension latérale du noyau après l'éloignement au maximum des deux moitiés
de la plaque nucléaire, et le rétrécissement considérable qui s’opère ensuite
avant la formation de la plaque cellulaire.
En effet j'ai réussi à voir de temps de temps des cellules, dont les noyaux
représentaient un de ces deux stades; cellules prises de plantes très différen-
* Russow, loc. cit. p. 51.
t Bürscurr, loc. cit. p. 40.
S STRASBURGER, Ueb. Befruchtung und Zelltheilung ; Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaft Bd.
XI. Heft IV, p. 518, Pl. XXXIII, fig. 46, 41.
*%* STRASBURGER, Befruchtung und Zelltheilung; loc. cit. p. 522. A la page 524 M. STrASBURGER
cite d'autres auteurs encore, ayant décrit une différenciation du noyau en granules ou en batonnets.
15
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
26 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
tes *. L'extension latérale est par exemple, bien visible dans les cellules des fig. 16
et 29, et très manifeste surtout dans la fig. 28, ecellule épidermique de la feuille
du Crinum asiatieum; dans cette plante j'ai vu plusieurs fois des cellules où
extension latérale du noyau n'était pas moins grande que dans la cellule de la
fig. 28. Jai trouvé plus d'exemples encore de l'autre stade: le rétrécissement
latéral ; voir par exemple les fig. 15, 17, 18, 19, 30. Il parait qu’après ou pen-
dant Yécartement des deux moitiés de la plaque nucléaire, le noyau peut s’allon-
ger plus considérablement que je ne l'ai vu dans les eellules vivantes (voir les
fig. 18, 19 et 30). Un allongement très considérable, dans ce stade de la
division du noyau a été indiqué pour plusieurs cellules animales, par différents
auteurs; M. STRASBURGER l'a de même observé pendant la division des cellules
du Spirogyra orthospira #.
Quant à la formation de la membrane de cellulose et la plaque cellulaire,
mes opinions diffèrent essentiellement de celles du professeur de Iéna. Ces points
me paraissent être de première importance, lorsqu'il s'agit de la division de
eellules véeétales; aussi je citerai en extenso les passages du livre de M. Srras-
BURGER, qui s’y rapportent. Je commencerai par la description, de la division
des cellules d'endosperme du Phaseolus multiflorus $. „Plus tard apparait dans
les fils la plaque cellulaire, et‚ comme cette plaque est séparée de la paroi de
la cellule par Yespace rempli de liquide cellulaire, soit sur toute sa circonfé-
rence, soit au moins sur la plus grande partie de celle-ci, elle doit se com-
pléter partiellement dans l'intérieur de cet espace. On voit alors se passer des
phénomènes analogues à ceux que Ton observe dans Spirogyra orthospira. La
paroi se forme graduellement de la périphérie vers le milieu et sa formation
commence avant même que la plaque cellulaire se soit montrée dans les fils.
C'est dans l'intérieur de cette dernière plaque, que la partie manquante de la
membrane se forme en une fois, car‚ contrairement à ce qui se passe dans le
Spirogyra, ici les fils et leur plaque se conservent jusqu'au moment de former
la membrane. Dans ce cas le noyau et le protoplasma de cellule coopèrent
encore à la division cellulaire, tandis que, chez le Spirogyra, la division du
noyau et celle du protoplasma sont devenues sensiblement indépendantes. . . .
921
* A la page 238 de son premier travail sur ce sujet M. STRASBURGER dit: Les fils du noyau
se repoussent encore latéralement les uns des autres, ca qui conduit à une dilatation considérable
de tout le système dans sa région équatoriale.”
} Formation et division des cellules p. 51.
S Ibid. p. 117 et 118.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGKTALES. 27
Nous avons done dans lendosperme du Phaseolus un exemple d'une eloison
qui, eontrairement à opinion généralement admise pour Yintérieur de tissus,
ne se produit pas simultanément sur toute son étendue, mais successivement et
cela d'après un type en quelque sorte mixte, puisqu’une partie de cette paroi
se forme en s'avangant de l'extérieur vers l'intérieur, tandis qu'une autre appa-
rait subitement.”’
M. SrRASBURGER décrit la même formation de la plaque cellulaire et de la
membrane de cellulose pour des cellules des Picea vulgaris, Iris pumila, Gingko
biloba, Pinus silvestris, Allium narecissifolium *. D'ailleurs, aussitôt qu'une
cellule n'est que partiellement remplie de protoplasma, ayant une cavité inté-
rieure remplie de liquide cellulaire, M. SrRASBURGER ajoute „de sorte que la
division se passe ici comme dans lendosperme du Phaseolus” in
Pour M. STRASBURGER, la plaque cellulaire une fois formée ne s’accroit
plus, elle est tont au plus étirée par lextension latérale du „tonneau”’. $ Lors-
qu’ après cette extension la plaque cellulaire, ne touche pas encore au proto-
plasma pariétal celui-ci se charge de compléter la plaque à travers le liquide cel-
lulaire. „Cette addition de la partie manquante ne peut pas s'opérer simulta-
nément, ma's bien successivement sous forme d’un anneau proeédant de la paroi
de la cellule vers l'intérieur.” Alors se produit une fente dans Vanneau „et
dans cette fente est secrétée la cellulose...... La plaque se complète donc
successivement à partir de la paroi de la cellule et on peut observer la Jeune
cloison de cellulose comme un anneau fixé à la paroi de la cellule-mère et
s'accroissant par son bord interne. Aussitôt que cet anneau atteint la plaque
cellulaire intérieure, le reste de la cloison se forme simultanément Le
proeédé peut encore rester identique à celui qui vient d'être décrit, lorsque le
noyau, au lieu d'être suspendu au milieu de la cellule, se place près de la paroi
de celle-ci. Il est séparé alors du protoplasme de la paroi opposée par toute
la cavité cellulaire et c'est à partir de là que la plaque cellulaire devra se com-
plèter successivement.” ** Ces considérations de M. STRAsBURGER se basent en
majeure partie, sinon tout à fait, sur des recherches faites sur des cellules de
phanérogames.
Ainsi dans les plantes supérieures, le noyau d'une cellule qui commence à se
* Ibid. p. 33, 116, 119, 121, 144.
| STRASBURGER, Formation et division des cellules p. 119.
S Voir par exemple à la p. 116. „Les fils du noyau etc.”
** STRASBURGER, loc. cit. p. 244, 245.
15%
28 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
diviser, fournit toujours par sa division, les deux jeunes noyaux; * mais pour
un très grand nombre de cellules, le noyau de la cellule-mère ne se chargerait
qu'en partie de la formation de la cloison séparatrice entre les deux cellules-
filles. Pour ee second acte de la division, le noyau n’aurait, selon M. Srras-
BURGER, qu'une médiocre importance, aussi pour les phanérogames, dans la
grande majorité des cellules +.
D'après sa dernière publication, M. STRASBURGER n'a pas changé d’opinion
sur ce sujet S.
Avant de donner un exposé de mes propres vues je tiens à indiquer que j'ai
fait des recherches sur la formation de la membrane de cellulose, dans une
quinzaine d'angiospermes (y compris les deux plantes où j'ai étudié les cellules
vivantes) et dans le Botrychium Lumaria. Sauf les cellules des filaments proem-
bryonnaires de [Orchis latifolia, toutes les cellules étudieés, appartenant au
tissu fondamental ou à l'épiderme, avaient une mince couche pariétale de pro-
toplasma et une grande cavité cellulaire, comme dans les cellules étudiées par
M. STRASBURGER.
Tant pour les cellules vivantes, que pour celles tuées par l'alcool que j'ai
pu étudier, je suis arrivé aux deux résultats suivants:
1 La plaque cellulaire, formée dans le tonneau, entre les deux jeunes noyaux,
s'accroit par ses bords jusqu’ à ee que de tous les côtés elle touche aux
parois de la ecellule.
2 Jamais je n'ai vu la plaque cellulaire, formée dans le tonneau, complétée par
un anneau s’élevant à partir de la paroi cellulaire; jamais non plus je n'ai
vu de membrane annuliforme de cellulose, croitre à la rencontre de la plaque
cellulaire.
Avant d'entrer dans plus de détails, il me faut tout de suite distinguer deux
cas: ou bien le noyau en se divisant reste au centre de la cellule, ou bien il
se trouve tout près d'une des parois de la cellule.
Dans le premier cas, la plaque cellulaire s’accroit partout par ses bords,
le tonneau s'étend de tous les côtés, et la plaque cellulaire touche, partout à
* Sauf de très rares exceptions, comme dans les cellules-mères des macrospores de l’Isoetes
Durieui.
j Je dis, „dans la grande majorité des cellules”, parceque le plus grand nombre de divisions
ne parait pas avoir lieu dans les cellules du méristème primitief, mais dans les cellules à cavité
cellulaire remplie de liquide.
S SrrASBURGER, Befruchtung und Zelltheilung, loc, cit. p. 516.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGEÉTALES. 29
peu près en même temps, aux parois de la cellule-mère (fig. 39, 45). HEst-ce-
qu’alors la membrane de cellulose ne se forme qu'en une fois („simultanément”),
après que la plaque cellulaire a partout atteint la paroi de la cellule, ou bien
est-ce-que plus tôt déjà, il y a au milieu de la plaque cellulaire un disque
continu de cellulose, disque finissant par se rattacher partout aux parois cel-
lulaires et se changeant ainsi en cloison complète? Voilà une question que je
n'ai pas pu résoudre.
Il est vrai que dans les cellules-mères du pollen de l'Anthericum ramosum,
faiblement contractées dans lalcool, M. STRASBURGER a souvent observé „une
fente se produire au milieu de la plaque cellulaire, tandis que cette plaque
était encore intacte sur les bords”; * j'ai vu la même chose dans des cellules
parenchymateuses du rhizome du Botrychium Lunaria. Seulement on sait
que le dédoublement d'une partie de la plaque cellulaire, n'amène pas toujours
immédiatement une sécrétion de cellulose (voir p. ex. ma fig. 3 f). On connait
aussi depuis longtemps, des exemples d'une scission complète de toute la plaque
cellulaire, sans que pour cela il y ait encore de cloison séparatrice. f Tout
cela fait pencher à admettre, pour le cas qui nous occupe, une formation dite
simultanée de toute la membrane de cellulose. Toutefois, ce qui suit prouvera
qu'on aurait tort de rejeter à priori comme impossible, l'hypothèse d'un disque
de cellulose, s'agrandissant par ses bords.
Dans le second cas, lorsque le noyau en se divisant, se trouve tout près
d'une des parois de la cellule, la plaque cellulaire touche tout de suite après
sa formation, contre cette paroi, tandis que de l'autre côté, elle est séparée de
la paroi opposée par la plus grande partie de la cavité cellulaire. Dans les
cellules vivantes, surtout dans celles de l’Epipactis palustris (voir les pages 19
et 20 et les figures 12 et 13), comme dans un grand nombre de différentes
cellules tuées par l'alcool, j'ai pu constater qu’alors le tonneau, ou plutôt le
demi-tonneau, se dirige, avee les deux jeunes noyaux vers le côté opposé de la
cellule, en même temps que la plaque cellulaire s’accroit jusqu’ à ce qu'elle
touche partout à la paroi cellulaire; voir les figures 34—58 et 40—44. Après un
traitement par l'alcool étendu, opérant une contraction du protoplasma, j'ai très
distinctement vu dans plusieurs cellules, qu'à partir du lieu où elle touche
à la paroi cellulaire, la plaque se fend à mesure qu'elle se complète; dans cette
* STRASBURGER, Formation et division des cellules, p. 145,
+ Voir entre autres: Hofmeister, Pflanzenzelle p. 106, fig. 22, Sachs, Traité de botanique, trad.
frangaise, p. 22, fig, 13, 14, STRASBURGER, Formation et division des cellules.
30 QUELQUES RECHERCHES SUR LE RÔLE DU NOYAU
fente il se forme une membrane de cellulose, se rattachant à la paroi cellulaire,
cette _membrane se forme ainsi successivement, son agrandissement suit de près
Paceroissement de la plaque cellulaire; un peu après que celle-ci a atteint la
paroi cellulaire opposée, la membrane de cellulose s'y rattache aussi et la cloison
séparatriee est complète, voir les figures 34—38 et 4l—44 (cela s'accorde avec
ce que j'ai vu dans les cellules vivantes, voir les fig. 12, 13 et 3 g). J'ai
observé la formation successive de la membrane de cellulose, de cette manière, *
dans les plantes suivantes: Hoya Ariadne, Bowiea volubilis (Liliacée), Trades-
cantia discolor, Tradescantia hypophaea, Sciadocalyx digitaliflora (Gesneracée’,
Clematis vitalba, Chrysanthemum leucanthemum, Iris pumila, Epipactis palus-
tris, Orchis latifolia.
Dans des cellules où le protoplasma, n’avait pas subi de contraction, j'ai
très rarement pu décider s'il y avait eu déjà une seerétion de cellulose dans une
partie de la plaque cellulaire (comme dans la fig. 40); c'est seulement lorsque
la jeune membrane de cellulose est dès le commencement assez épaisse, que j'y ai
réussì. Il arrive fréquemment, lors d'une contraction du protoplasma, que la
mince couche de protoplasma pariétal, se colle si fortement contre le tonneau
qu'on ne peut plus la distinguer (voir les fig. 35, 37, 41, 42, 43); dans d’au-
tres cellules les contours du demi-tonneau restent visibles (fig. 34, 38 et moins
bien dans les fig. 36, 44.)
Pour les cellules que j'ai étudiées, le rôle du noyau est beaucoup plus impor-
tant que ne ladmet M. StrrAsBURGER. Le noyau commence par se diviser,
entre les deux jeunes noyaux résultant de cette division, il se forme, d’une
manière ou de l'autre, une plaque cellulaire complète et cette plaque fournit
la membrane de cellulose. Ainsi c'est par intervention directe, des jeunes
noyaux, que toute la plaque cellulaire et par conséguent toute la membrane de
cellulose, est forméc.
La diversité des plantes qui m'ont servi dans mes recherches, me fait croire
que le mode de formation de la membrane de cellulose, comme je l'ai observé,
est assez répandu.
J'ai Étudié aussi la division de cellules d'endosperme, dans un Nicotiana;
je n'y at rien vu, qui ne s'accordat pas avec ce que j'ai trouvé ailleurs, seule-
* Dans les mÔmes plantes, d’ordinaire dans la même préparation, on peut voir aussi des cel-
lules ou, par la position centrale du noyau pendant la division, la plaque cellulaire attein: par-
tout à la fois les parois cellulaires; ainsi il est très bien possible qu'on voie dans la même pré-
paration des cellules comme celle de la fig. 44 et celle de la fig. 45.
DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALES. al
ment les jeunes membranes de cellulose y sont si minces, que souvent elles
sont presque invisibles (fig. 46); aussi je n'ai pas pu y distinguer de mem-
branes incomplètes.
D'après tout ce que j'ai vu dans des cellules végétales en voie de division,
je suis conduit à considérer les fils et les stries dans ou entre les noyaux,
du moins pour les plantes supérieures, comme d’importance tout-à-fait secon-
daire. Dans les cellules de rhizome des Equisetum, du Botrychium Luna-
ria, dans le Seiadoeolyx digitaliflora ete, j'ai bien vu toutefois des fais-
eeaux de fils très distincts, tant dans le jeune tonneau que dans le stade à
plaque nucléaire. J'ai vu quelquefois, dans des cellules tuées par l'alcool, la
jeune plaque cellulaire sous forme d'anneau et non comme „plaque” continue;
ces plaques „annuliformes”, déjà vues par HorFMEISTER et d'autres, n’ont rien
d'étonnant, ce ne sont que des ébauches qui, dans la cellule vivante, ne tar-
dent pas à se changer en plaque continue, tout comme dans les cellules
vivantes où j'ai vu la plaque cellulaire commeneer sa formation d'un côté du
tonneau.
On s'étonnera peut-être que dans tout ce qui préeède, il n'est jamais ques-
tion de cellules procambiales; c'est parceque leur forme se prête mal pour
Yétude des détails de la division. Dans les Hoya Ariadne, Bowiea volubilis,
Sciadocalyx digitaliflora, j'ai vu les noyaux de cellules proeambiales se diviser
de la manière découverte par M. STRASBURGER.
d N
Eed a
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pen M.TREUB. Recherches.
nen,
5
Nee
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M Treub del. A.J. Wendel sculps.
_VERH. KON. AKAD. D. XIX.
M TREUB, Recherches. PEA
M. Treub del.
AJ.Wendel sculps.
VERH. KON. AKAD. D. XIX.
ME ERDUB Rediercher. PLL
MG Freak det. KI
KON. AKAD. D. XIX.
PL. IV,
M Treub del,
Ad. Wendel sculps
p
5
VERIL KON, AKAD. D. XIX.
EXPLICATION DES FIGURES.
Le grossissement de toutes les figures est de 730 diam., sauf indication contraire,
Bim
Fig. 1—4, ORCHIS LATIFOLIA,
Fig. 1. Deux eellules du sommet d'un filament proembryonnaire.
Fig. 2a—?2f. Cellule terminale d'un filament proembryonnaire; dédoublement de la
plaque nucléaire.
Fig. 34—3g. Cellule terminale d'un filament proembryonnaire; accroissement du ton-
neau, formation d'une jeune membrane de cellulose. La fig. 3e et l'esquisse de
la fig. 3f sont grossies 820 fois.
Fig. 4a—4f. Cellule terminale d'un filament proembryonnaire; croissance du tonneau,
formation d'une jeune membrane de cellulose,
Fig. 5—13. EPIPACTIS PALUSTRIS
(Toutes les cellules faisaient partie de la couche cellulaire périphérique des ovules).
Fig. 5a—5c. Formation de la plaque nucléaire.
Fig. 6a—6e. Formation de la plaque nucléaire.
Fig. 7a—7i. Cellule montrant le dédoublement de la plaque nucléaire,
PI
Fig. 8a—8g. Dédoublement de la plaque nucléaire.
16
NATUURK, VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
3d
Fig
Fig.
Fig.
EXPLICATION DES FIGURES.
Aa — Ig. Dédoublement de la plaque nucléaire; les deux moitiés s’écartent avec
une lenteur extraordinaire.
l0a—l0d. Cette cellule montre comment le noyau se rétrécit après avoir subi
l'expansion latérale.
lla-—1lls. Deux eellules; dans lune le noyau à plaque nucléaire, fig. 1la,
offre ensuite toutes les transitions jusqu’ à:une plaque cellulaire traversant presque
toute la cellule, fig. 1ls; dans l'autre, cellule B, on voit la division de la plaque
nucléaire, voir la cellule supérieure dans les fig. 11% L0o—l1lg.
eAeHLinte
„ 12a —124 Aececroissement de la plaque cellulaire et formation de la membrane
de cellulose.
g. 13a—18d. Deux cellules, A et B, sauf dans la fig. 13d où la eellule A est
représentée seule. Accroisssment de la plaque cellulaire et formation de la
membrane de cellulose.
Toutes les figures suivantes, sont dessinées d'après des cellules tuées par l'alcool.
Fie.
Fig.
Fis.
o
Fis.
da’ da’ da’ da
z
14 Cellule d'un entrenoeud du Bowiea volubilis.
15. Noyau en voie de division, pris d'une cellule d'endosperme du Nicotiana
spee. Gross. 1070 diam.
16. Cellule d'un entrenoeud du Tradescantia discolor. Gross. 1070 diam.
17. Cellule, sans membrane, sortie d une jeune anthère du Tradescantia hypo-
phaea. Gross. 1070 diam.
„18. Cellule d'un entre-noeud du Tradescantia hypophaea. Gross. 1070 diam.
19. Cellule d'un entre-noeud du Tradescantia hypophaea.
20, 21. Cellules-mères de pollen, du Tradescantia hypophaea.
2224. Cellules du mésophylle du Crinum asiaticum.
JA AN
„25 —30. Cellules du Crinum asiatieum. La fig. 28 représente une cellule épider-
mique, les autres figures des cellules du mésophylle.
„31—33. Cellules-mères de spores de l'Ophioglossum vulgatum. Gross. 1070
diam.
. 34—37. Cellules dn tissu fondamental d'une jeune fleur de Iris pumila.
„38. Cellule de l'écorce d'un entre-noeud du Hoya Ariadne. Gross 1070 diam.
. 39. Cellule
g. 40. Cellule
diam.
‚41. Cellule
g. 42. Cellule
Gross. 1070
g. 43. Cellule
EXPLICATION DES FIGURES. 35
rise d'un pédoncule du Chrysanthemum leucanthemum.
Ì
d'un entre-noeud du Chrysanthemum leucanthemum Gross. 820
de YPécorce d'un entre-noeud du Chrysanthemum leucanthemum.
de lécorce d'un entre-noeud du Chrysanthemum leucanthemum.
diam,
de tissu fondamental, d'un entre-noeud du Bowiea volubilis. La
contraction du protoplasma n’étant que très faible, la jeune membrane de cellu-
lose n'est qu'à peine visible, à gauche. Gross. 1070 diam.
ig. 44. Cellule
„45. Cellule
. 46. Cellule
de tissu fondamental, d'un entre-noeud dn Tradescantia hypophaea
de 'écorce, d'un entre-noeud du Sciadocalyx digitaliflora.
d'endosperme du Nicotiana spec.
ee pe
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® AS _ hal ny: k ® We
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DE GRONDBORINGEN
IN ZEELAND.
DOOR
D, EF. SEELHEIM
Met het oog op de oeverafschuivnigen en dijkvallen zijn in de provincie Zee-
land gedurende de jaren 1873 —1877 een aantal grondboringen gedaan, ten einde
de ondergronden te leeren kennen en van die kennis voor de oever-verdediging
partij te trekken.
De boringen hebben plaats gehad in den calamiteusen polder:
Borssele bij peilraai XIX en XX tot eene diepte van 27 Meters.
à 5 XXIV al SEV 40
” ” ” ” ”
KENT EKO … 36
EE KOE vel ee u 45,3
In 5 ROKREK IW KOREN ern 110 5 „ 40 5
» 5 LVII rak 8 id e
5 5 LXII LES 5 ed 4
op het eind van den Noordnol. ... „ & 5 „ 44 A
in de richting van den Noordnol 10
Meters buiten de hoofdraai. ..... nn nj 20 5
17
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL \IX.
be
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND.
In den calamiteusen polder:
Hoofdplaat bij peilraai. .…..-. NIII tot eene diepte van 35 Meters.
e te DEN ONE n 1; à
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In den calamiteusen
Vliete-polder tusschen de dijkpalen 9 en 10 „ „ Â Ne)
”
” ” ” 16 ” 17 AOS) ” ” ” 40 ”
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In den polder
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DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND.
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Meters.
”
De grondsoorten door de genoemde boringen verkregen, zijn mij ter onder-
zoeking aangeboden. Hiervan is verslag uitgebracht aan de verschillende water-
schappen en polderbesturen, met betrekking tot de vastheid en doordringbaarheid
voor water van de doorboorde aardlagen; alsook omtrent de wetenschappelijke
resultaten, die uit dat onderzoek konden worden afgeleid.
In het jaar 1864 werd bij het huis van arrest en bewaring te Goes de boring
1 fes
4 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
van een artesischen put begonnen en tot December van het jaar 1872 voortge-
zet; in welken tijd men die boring moest staken, omdat het verwachte, gunstige
resultaat: het verkrijgen van goed drinkwater, niet was bereikt; zoodat de bo-
ving, daar reeds de 6° buis was neêrgelaten, bezwaarlijk kon worden voortgezet.
De grondsoorten, afkomstig van deze boring, zijn door mij aan een soortge-
lijk onderzoek onderworpen, ten einde de kennis dier grondsoorten des bodems
meer volledig te maken. Dit onderzoek strekt zich uit tot eene diepte van 222
meters, daar van het laatste gedeelte der boring geene stalen van grondsoorten
meer verkregen konden worden.
Eindelijk zijn nog twee boringen verricht tot de geringe diepte vau 19,82 M.
en 19,67 M. op het terrein voor de buiten- en binneuhaven van de sluizen te
Veere en twee boringen voor de buitenhaven ten westen en ten noorden van
de sluizen te Vlissingen, waarvan zich schetsen bevinden in de geneeskundige
plaatsbeschrijving van de provincie Zeeland; hiervan zijn eenige gegevens in het
bijgaande profiel Vlissingen Veere opgenomen.
Door de boven vermelde boringen is eenig licht verspreid over de samenstel-
ling, afkomst en wording der grondsoorten in Zeeland; en het is, naar het mij
voorkomt, niet van belang ontbloot, dit tot meer algemeene kennis te brengen.
Ik deel derhalve in het volgende eene beschrijving mede van deze grondsoor-
ten naar aanleiding van het door mij gedaan onderzoek.
Een overzicht van de verkregen resultaten vindt men in de hier bijgevoegde
tabellen en profielen.
Tat toelichting diene het volgende: De bestanddeelen, waaruit de grondsoorten
bestaan, zijn te onderscheiden in minerale, plantaardige en dierlijke.
De minerale bestanddeelen kan men in de volgende groepen verdeelen : kwarts-
zand, glaukonietzand, klei, kalkearbonaat en iijjzerverbindingen.
Het onderscheid der grondsoorten, door de boringen aan het licht gebracht,
komt hoofdzakelijk hierop neêr, dat de genoemde bestanddeelen in verschillende
verhoudingen met elkander zijn vermengd, zoodat nu eens het eene dan weder
het andere het hoofdbestanddeel uitmaakt of ook geheel ontbreekt.
Het was dus in de eerste plaats van belang, de hoeveelheden der minerale
bestanddeelen in de verschillende grondsoorten te bepalen.
Dit geschiedde, deels door chemische, deels door mechanische analyse of
slibben.
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND.
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C10'0
(FOS29) 90'0
(IDeN) 050
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6 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
De chemische bestanddeelen werden op de volgende wijze bepaald:
Een deel der grondsoort werd met water uitgeloogd, en in die oplossing door
uitdampen en voorzichtig gloeien de in water oplosbare bestanddeelen bepaald.
Een deel werd met Natriumcarbonaat uitgekookt en in de verkregen oplossing
door uitdampen met zoutzuur enz. het oplosbare kiezelzuur bepaald.
Ben deel werd bij 135° C. gedroogd en uit het gewichtsverlies het water be-
paald. De gedroogde grondsoort werd in eene opene platina-kroes hevig gegloeid
en uit het gewichtsverlies, na aftrek van het koolzuurgehalte, wanneer dit aan-
wezig was, de hoeveelheid organische stof bepaald.
Een deel werd met azijnzuur behandeld en in de verkregen oplossing het ge-
halte van met koolzuur verbonden kalk bepaald. Het koolzuurgehalte werd in
het toestel van FRESENIUS en Wi1rL bepaald.
Een deel werd met zoutzuur behandeld, ter droogte uitgedampt, met zoutzuur gedi-
gereerd en vervolgens in water opgelost. De oplossing werd tot !/; liter verdund.
In de oplossing werden bepaald ijzer, aluinaarde, kalk, magnesia, kali, natron,
phosphorzuur, elk in 100 kub. eent. Het in zoutzuur onoplosbaar overschot werd
met natriumecarbonaat uitgekookt en in de verkregen oplossing het kiezelzuur-
gehalte der oplosbare silicaten bepaald.
Het in natriumcarbonaat onoplosbaar overschot werd met kaliumbisulphaat
gesmolten, vervolgens opgelost en in de oplossing de aluinaarde bepaald.
Het na de behandeling met kaliumbisulphaat overgebleven gedeelte werd met
eene oplossing van kalihydraat uitgekookt en in de vloeistof het kiezelzuur, van
klei af komstig, bepaald.
Het na de voorafgaande behandeling terugblijvende gedeelte bestond uit wit
kwarts en werd als zoodanig gewogen.
Het slibben van een klein getal van de grondsoorten had plaats volgens de
methode van ScHöNE *; 50 grammen van de grondsoort werden met zoutzuur be-
handeld en wit het meer of minder sterke opbruisen de hoeveelheid van kalk,
uit het meer of minder sterke geel kleuren de hoeveelheid van iijjzeroxyde beoor-
deeld, waardoor men voldoende nabij de waarheid komt; de overgebleven massa,
uit klei en zand bestaande, werd in een verticaal oprijzenden waterstroom van
constante snelheid geslibd. De cylindervormige slibruimte had een middellijn
van 5 eentimeters. Door meting van de hoeveelheid water, welke in een gege-
ven tijd door de slibruimte passeert, vindt men de snelheid in eene seconde:
ia
7D?
* Ueber Schlämmanalyse, Berlin 1876,
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. L
waarin Q de hoeveelheid water, uitgedrukt in kub. cM. die in eene seconde
uitvloeit en D de middellijn van de slibruimte voorstelt.
Volgens deze methode leverde bijv. eene grondsoort, afkomstig uit Vlissingen
bij de groote sluis 3 el — AP in 100 deelen:
klei en het fijnste zand 42,4 Q — 1,2 kub. eentim. V — 0,609 mm.
ZA ME ELD Se: pe SNE
OVerschold Seen on 2000
100,0
terwijl de chemische analyse van dezelfde grondsoort het resultaat opleverde in
100 deelen:
Kleren en E08
Zanden wendt een 32,
Daar deze methode tijdroovend en de scheiding van zand en klei niet voldoende
was, werd het omgekeerde principe, berustende op het vallen in water, toege-
past. Eene in millimeters verdeelde buret werd met water gevuld, boven aan
een trechter bevestigd, en de met water opgeroerde slibmassa in eens in den
trechter uitgestort; de deelen rangschikken zich bij het vallen door de geheele
lengte der buis volgens hunne zwaarte en grootte, en vormen in het beneden-
deel der buis lagen, wier hoogte na het bezinken direct werd afgelezen. Volgens
deze methode, die in weinige minuten kan uitgevoerd worden en eene voldoende
nauwkeurigheid toelaat, is het meerendeel der in de tabellen vermelde cijfers
verkregen.
Tevens werden alle grondsoorten zonder uitzondering microscopisch onderzocht
en de hoeveelheid der glaukonietkorrels in verhouding tot de kwartskorrels door
tellen bepaald.
Ik ga nu over tot de bespreking der enkele bestanddeelen.
1. Het kwartszand.
De kwartskorrels zijn onder het mieroscoop volkomen doorschijnend en kleur-
loos; slechts zeer zelden vindt men eene roode korrel van iijzerkiezel of eene
zwarte van hoornblende; nog zeldzamer zijn blauwe splinters van cyaniet; daar-
entegen komen schilfers van groene, gele en kleurlooze mica dikwerf, vooral in
de tertiaire lagen, voor; somtijds, hoewel zelden, ook hexagonale chlorietplaatjes.
Fen kei van geelbruine kogeljaspies werd maar eens gevonden. De kwartskor-
rels der diluviale lagen toonen onregelmatige breukvlakken, maar zijn steeds
afgerond en hebben eene gelijkmatige grootte, die van }4 tot 2/, millimeter
varieert; de kwartskorrels der tertiaire lagen zijn daarentegen, waar deze met
8 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND.
klei vermengd zijn, meestal scherphoekig en splinterig en varieeren in grootte
van het fijnste stof tot dezelfde grootte als het diluviale zand.
Dit wijst op een verschil van oorsprong en het is waarschijnlijk, dat de eerste
van zandsteenen, de laatste van kwartsiet en _kwartshoudende kristallijne laag-
gesteenten afkomstig zijn, zoodat de eerste de vergruizing tot zand reeds twee-
maal, de laatste slechts eens hebben ondergaan, voor welke zienswijze ik later
noe meer redenen zal aanvoeren.
2. Het glaukoniet of groenzand.
Deze bij uitnemendheid merkwaardige stof vormt in eene geheele afdeeling
der doorboorde tertiaire lagen het hoofdbestanddeel der grondsoorten, terwijl in
de alluviale lagen op eenige plaatsen een weinig glaukoniet voorkomt, op an-
dere plaatsen slechts zelden enkele korrels of 1m ’t geheel geene worden aange-
troften.
De korrels hebben dezelfde grootte als de kwartskorrels, zijn echter bij den
eersten oogopslag door hunne grasgroene kleur en door hunnen eigenaardigen,
hoewel verschillenden, doch zeer regelmatigen vorm van deze gemakkelijk te
onderscheiden. >
De glaukonietkorrels zijn glad van oppervlakte als buskruidkorrels en toonen
nier-, hart-, sikkel-, kolf- en fleschvormige gedaanten.
Het is reeds door EHRENBERG in 1856 bewezen, dat zij denzelfden vorm be-
zitten als de inwendige ruimte der kamers van Polijthalamien of Foraminiferen,
met andere woorden: de steenkernen dier microscopische kalkschaaldieren zijn.
Na langdurig zoeken slaagde ik er in, in de boring van den calamiteusen polder
Borssele op de diepte van 192,5 tot 24" nog eenige zulke Foraminiferen te
vinden, waarvan het geheele kalkschaaltje ongescho:.den was bewaard gebleven.
Daar deze kalksehalen half doorschijnend zijn, kon men de daarin bevatte
groene steenkern duidelijk waarnemen, en na bevochtiging met zoutzuur, waar-
door de kalkschalen oplossen, werden de steenkernen met hare geheele fijne
organisatie blootgelegd. Im de hierbij gevoegde afbeeldingen zijn die geheele
steenkernen, benevens eenige der meest gewone steenkernen van enkele kamers
door middel van eene camera lucida overgeteekend, zoodat dit feit ontegen-
zeggelijk vaststaat. Op eenige plaatsen bijv. in de boring van den calami-
teusen polder Bruinisse zijn ook eenige Foraminiferen met lichtgele opaalachtige
steenkernen gevonden.
Het trekt zeer de aandacht, dat de zoo uitgebreide glaukonietlagen in de
meeste gevallen geen kalk meer bevatten en men zou op de gedachte komen,
dat de kalk door een chemisch proces was opgelost. Omdat echter op enkele
plaatsen nog een kalkgehalte dier lagen wordt aangetroffen en daarin nog on-
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. 9
geschonden kalkschalen van Foraminiferen met de steenkernen er in, terwijl deze
meestal van de kleinste individuus zijn, moet men aannemen, dat de met glau-
koniet gevulde Foraminiferen-schalen door een mechanisch proces, waarschijnlijk
door het langdurig transport in het water zijn verbrijzeld ; hierdoor zijn dan
enkele der kleinste aan de verbrijzeling ontsnapt, en is het gruis der uiterst
teere kalkschalen door het water weggeslibd, terwijl de harde steenkernen alleen
in de enkele afdeelingen, waaruit zij bestaan, verbrokkeld zijn en in dien toestand
zijn overgebleven.
Ik trachtte nu de samenstelling van dit glaukonietzand op te sporen.
Eene nauwkeurige chemische analyse van de zorgvuldig gezuiverde stof
leverde in 100 deelen:
Ketezelauur tenet stain vaat 51,38 0,835
zerosydemengt <5 lp Jane 22 ST 0,143
Admamaarde: se tnl.st romen # 6,34 0,061
Wlzeroxyduuls. sewer sesel,69 0,023
Macnesia a tee mre san, 39 0,054
Malisse weeen. je 0,078
Natrons. steken moete Spoor
Waters weten orn si =8509 0,499
Bhosphorzuur® Iens enn Spoor
100,00
Deze bestanddeelen zijn voor glaukoniet eigenaardig, maar er komen bij glau-
koniet van verschillende plaatsen afwijkingen in de verhoudingen voor.
Met de bovenstaande analyse komt nagenoeg de formule:
3 R,0s, 2 RO, 12810, +7 H,O
overeen, welke, zooals men ziet, niet zeer eenvoudig is.
Uit de bovenstaande analyse blijkt, dat de stof zuiver anorganisch is, omdat
geen spoor van organische stof door de analyse aangewezen wordt, tenzij oor-
spronkelijk organische stof aanwezig geweest en er uit verdwenen is, omdat de
organische stof door het iijzeroxydgehalte geoxydeerd werd; hierdoor toch kan
het ijzeroxyduul-gehalte, wat de analyse aanwijst, zijn ontstaan.
Verder blijkt, dat de intensief groene kleur waarschijnlijk aan het ijzeroxyd-
silicaat moet worden toegeschreven, terwijl anders groene mineralen gewoonlijk
die kleur aan iijzeroxyduul-verbindingen te danken hebben. Het is echter niet
ongewoon, dat ook kunstmatig verkregen ijzerverbindingen, onder anderen het
18
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
10 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND.
ferri-ammonium-oxalaat, dat uitsluitend ijzeroxyde bevat, eene even sterk groene
kleur bezitten.
De structuur der glaukonietkorrels is niet kristallijn; want zij toonen geene
splitsbaarheid in bepaalde richtingen, en hoewel zij in gepolariseerd licht gezien,
kleurverschijnselen vertoonen, zijn deze niet door kristallisatie in cen systeem
met dubbele breking, maar door de niet homogene structuur veroorzaakt; zij zijn
echter ook niet amorph, omdat amorphe lichamen volkomen homogeen of zonder
structuur zijn, maar het glaukoniet heeft eene zeer fijnkorrelige oolithachtige
structuur.
Verbrijzelt men een glaukonietkorreltje onder een dekglas, bevochtigt men het
poeder met water en observeert men bij lamplicht, dan merkt men op, dat het
poeder uit bolletjes bestaat, waarvan er gewoonlijk twee aan elkander zijn ge-
schakeld en het ééne eene groene, het andere de complementaire roode kleur
vertoont.
Hier verdient nog het volgende opgemerkt te worden. BEenige malen heb ik
bij het microscopisch onderzoek kleine regelmatige hexagonale plaatjes gevonden,
die uit een vrij groot getal van zulke elementaire glaukonietkogeltjes waren aan-
eengeschakeld, waarbij echter de kogelvorm der glaukoniet-elementen nog was
geconserveerd. Neemt men in aanmerking, dat sommige kristallijne groenaarden
haast dezelfde chemische samenstelling hebben als het glaukoniet, terwijl, zoowel
de groenaarde als ook het glaukoniet niet van. constante samenstelling zijn, dan
wordt het niet onwaarschijnlijk, dat de elementaire bolvorm van het glaukoniet
een toestand is, waaruit naar gelang van omstandigheden door aaneenschakeling
ò£ vormen kunnen ontstaan, zooals de steenkernen der Foraminiferen, òf ook
regelmatige zeszijdige vormen, die vervolgens in zeszijdige kristallen overgaan.
De wijze van vorming van glaukoniet is nog niet verklaard.
Na het voorafgaande kan men de volgende zienswijze voor waarschijnlijk houden.
De chemische stof is ontstaan, door de werking van iijzeroxyde op kiezelzuur
alkali, hetgeen de verweering van veldspaat-gesteenten in menigte moet opleve-
ren; bij dit proces heeft de magnesia van het zeewater waarschijnlijk medege-
werkt; de oorsprong van het materiaal levert derhalve geen bezwaar op.
De organische vorm kan men op de volgende wijze verklaren:
De Foraminiferen, die in de krijtzeeën van vroegere geologische perioden in
menigte tierden, moesten, na hunnen levensloop te hebben volbracht, op den
bodem dier zeeën groote beddingen vormen, waarin de steenkernvorming plaats
greep.
Men kan nu 1°. aannemen, dat het glaukoniet-materiaal opgelost was en het
protoplasmatisch lichaam der Foraminiferen — hetgeen altijd de geheele kalk-
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. 11
schaal vult en niet zooals bij grooter weekdieren, bijv. de Nautilus slechts eene
enkele kamer — binnendrong, in het organische weefsel werd neergeslagen en
het petrificeerde, terwijl de organische stof later door oplossing en oxydatie ver-
dween op dezelfde wijze als men ook vindt bij de petrificatie van hout door
kiezelzuur. Zoodoende moet dus de steenkern als gepetrificeerd protoplasma op-
gevat worden en de structuur blijft hierbij onverklaard.
Men kan 2°, aannemen, dat het glaukoniet-materiaal reeds in vorm van zijne
bolvormige elementen bestond, die in de reeds geledigde schalen binnendrongen,
in de beperkte ruimte aan de wanden der schalen en onderling vastraakten en
de schaal langzamerhand door morpholithvorming vulden. Voor deze zienswijze
spreekt het voorkomen van onvoltooide steenkernen, die als coneretien de schaal
maar voor een deel vulden.
De door de natuur gevolgde weg moet echter nog door nader onderzoek ge-
vonden worden. Het glaukoniet verweert eindelijk; waar het aan de werking
van koolzuur en water blootstaat, wordt het geel en scheidt ijzerhydraat af,
terwijl het alkali door water wordt weggevoerd en stellig eene belangrijke rol
speelt bij de vorming van nieuwe kristallijne gesteenten, waarin de bezinksels
der kusten ten slotte weer veranderd worden.
DRR
De klei, zooals ze door slibben verkregen wordt, is een mengsel van zeer in-
gewikkelde samenstelling. Steeds vindt men echter daarin, benevens vele meer
accessoire bestanddeelen en ontledingsproducten een gehalte van echte klei of
kiezelzure aluinaarde.
Isoleert men de klei door herhaaldelijk afwisselende behandeling met zoutzuur
en natrium-carbonaat en analyseert men door smelten met kalium-bisulphaat en
uittrekken van het kiezelzuur door kalihydraat, dan vindt men dat de voor klei
gehouden stof een mengsel is van kiezelzure aluinaarde en magnesiumsilicaat.
Bepaalt men de magnesia en trekt men van het gezamenlijk oplosbaar kiezelzuur
het met magnesia verbonden gedeelte af, het magnesium-silicaat voor talk van
de formule 4 MgO, 5 Si0, nemende, dan verkrijgt men de samenstelling van
zuivere klei, zooals uit de volgende analyse blijkt in 100 deelen:
in aeq.
Aluinaarde, met sporen van iijzer... 40,35 .... 0,785
OI El EN 0)
Water ERR eeste AO ea 280
die zeer nabij de formule Al, O3, 2 SiO, + water komt. Dit schijnt derhalve
15%
12 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
el
de meest algemeene samenstelling van zuivere klei te zijn, hoewel ook andere
aluinaarde-silicaten in vorm van klei mogen voorkomen.
Vervolgens bevat de ruwe klei altijd een door zoutzuur oplosbaar silicaat, dat
echter, zooals uit de bovenstaande analysen blijkt, van zeer uiteenloopende samen-
stelling is en derhalve als een mengsel van verschillende verbindingen moet be-
schouwd worden.
Die silicaten zijn verschillend van oorsprong. Deels zijn zij afkomstig van de
oorspronkelijke vorming van klei. Wanneer veldspaten en andere aluinaarde be-
vattende dubbel-silicaten ontleed worden, gaat die ontleding gepaard met de vor-
ming van zeolithische of waterhoudende dubbel-silicaten; want men vindt nooit
eene klei- of kaolinsoort, waarin zulke door zuren oplosbare silicaten niet in
ruime hoeveelheid voorkomen.
Deels zijn die silicaten ook door verbinding van klei met andere silicaten
ontstaan.
Zooals ik heb aangetoond * vormt chemisch zuivere klei door verbinding met
natrium- en kalksilicaat nieuwe in zuren oplosbare dubbel-silicaten, hetgeen in
de natuur evenzeer als door kunst zal kunnen plaats hebben.
Eindelijk kunnen zulke oplosbare silicaten toevallig met klei zijn vereenigd,
bijv. wanneer glaukoniet, dat ook tot die klasse van silicaten behoort, in de klei
bevat is.
Ook zijn al deze silicaten zelven weder aan verandering onderhevig, zoodat
eene constante samenstelling van het in zoutzuur oplosbaar gedeelte van de ruwe
klei onmogelijk is. Helaas, bezit de chemie geen middel, om een zoodanig meng-
sel van oplosbare silicaten te scheiden. Verder bevat de klei eene hoeveelheid
van vrij kiezelzuur in natrium-carbonaat oplosbaar. Dit kiezelzuur is òf in vrijen
staat als anorganische stof met de klei vermengd òf in vorm van kiezelschalen
en kiezelmaalden der Diatomeën en sponsen, die dikwijls in klei worden aange-
troffen, aanwezig, vooral wanneer de klei tevens met kalk is vermengd.
De organische vormlooze materie, in de klei voorkomende, is van tweeledigen
aard: plantaardig en dierlijk. De plantaardige materie is stikstofvrij, bruin van
kleur en wordt door oplossen in kaliloog nog donkerder. Zij heeft het karakter
van zuur en lost in zuiver water maar weinig op. Enkele malen vond ik in de
heldere waterige oplossing, nadat zij uitgedampt en het overschot gegloeid was,
kleine hoeveelheden van aluinaarde, die oorspronkelijk met een organisch zuur
verbonden waren geweest,
* Matériaux pour la connaissance du basalt. Archiv, neerl.
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. 13
De organische materie van dierlijken oorsprong, in de klei bevat, is stikstof-
houdend en als eiwitstof of dierlijk slijm voorhanden. Zij is voor een deel in
zuiver water oplosbaar, wordt echter door toevoeging van zeer weinig salpeter-
zuur als een vlokkig bezinksel neêrgeslagen.
Bij de waterige oplossing doet zich een paradox verschijnsel voor; terwijl zij
volkomen neutraal reageert, vindt men na uitdamping en gloeiing in het over-
schot eene kleine hoeveelheid phosphorzuren kalk, terwijl toch deze in water
onoplosbaar is en ook geen stof aanwezig is, waardoor de phosphorzure kalk in
de neutrale vloeistof kan opgelost worden.
Het bleek nu, dat die phosphorzure kalk een organisch bestanddeel was van
de eïwitstof, daar eiwit altijd phosphorzuren kalk bevat. Behalve het organische
bevat de klei ovk nog een aandeel van vrij onder gemengd kalkphosphaat.
Wat den oorsprong van de klei betreft, kan het niet twijfelachtig zijn, dat
de verregaande onzuiverheid, vermenging en omzetting, waarin zij verkeert, er
op wijst, dat zij niet van gekristalliseerde gesteenten direct, maar van leisteenen,
afkomstig Is.
4. De kalk.
De kalk komt in de grondsoorten in drie verschillende toestanden voor: 1°. als
schelpgruis, 2’. eene enkele maal als kleihoudende kalksteen en 38°. als een zeer
fijn poeder. Dit laatste bestaat uit zeer fijne ronde lichaampjes met moleculaire
beweging.
Mengt men eene grondsoort van het alluvium, welke klei en kalk bevat, met
veel water en laat de vloeistof in een cylinderglas staan, dan is zij zelfs na
verloop van ééne maand nog niet helder geworden; maar de klei blijft zwevende.
Voegt men hierbij echter eenige druppels salpeterzuur, dan bezinkt de klei in
den tijd van een half uur geheel en de vloeistof is helder.
Dit verschijnsel kan op de volgende wijze verklaard worden: In het water is
eene geringe hoeveelheid eiwit opgelost, en in die oplossing bewegen zich tal-
looze, kleine, microscopische kalkdeeltjes, die het water in eene microscopische
golving brengen en daardoor het bezinken der fijne kleideelen verhinderen; voegt
men hierbij echter een weinig salpeterzuur, dan wordt de kalk opgelost, het
eiwit geprecipiteerd en de vloeistof dadelijk helder.
De afkomst van het kalkpoeder moet bij voorkeur in krijt en andere kalk-
steenen gezocht worden.
5. Het ijzer wordt in de lagen, die aan de dampkringslucht zijn blootgesteld,
in den vorm van bruin iijzerhydraat gevonden. In dieper lagen komt het som-
tijds als geel basisch ijzersulphaat, en waar veel organische materie aanwezig
is, als iijzercarbonaat voor. Lost men het in het laatste geval in zoutzuur op
14 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND.
en reageert men met ferrieyaan-kalium, dan toont dit reagens het ijzeroxyduul
in ruime mate aan. Zwavelkies is zeer zeldzaam en gedeeltelijk in zwavel en
ijzervitriool veranderd; als versteenings-materiaal of als concretiën in Foramini-
feren-schalen is het door mij geene enkele maal gevonden *.
IJzervrij aluin werd eenmaal in den vorm van efflorescentie in het leem bij
Goes gevonden.
Ik ga nu over tot de behandeling van de georganiseerde plantaardige en dier-
lijke bestanddeelen. Ik moet echter opmerken, dat de bepaling van de species
alleen bij de schelpdieren heeft plaats gehad, terwijl van de microscopische die-
ren en planten, even als van de spaarzaam voorkomende resten van hoogere
planten, alleen de families zijn opgegeven.
De plantaardige bestanddeelen worden in de eerste plaats door de veenlaag
vertegenwoordigd, waarvan de ligging en uitbreiding in de tabellen en profielen
is voorgesteld.
Het veen bestaat bijna altijd uit een vezelig poeder; en wat daarin als her-
kenbare plantendeelen voorkomt, zijn blad- en stengelresten met evenwijdige
nerven; waardoor bewezen wordt, dat het veen bij voorkeur van monocotyle-
done planten, waarschijnlijk veelal van Arundo Phragmites L., afkomstig is.
Op enkele plaatsen vindt men stukken van hout hetgeen niet op die plaatsen
gegroeid is. Steeds is het veen met veel zand, klei en ijzer vermengd, daar bij
het verbranden eene groote hoeveelheid, gewoonlijk meer dan 50 pCt., van
meestal sterk rood gekleurde asch overblijft; daarentegen is het altijd vrij van
kalk, al bevatten de boven- en onderliggende lagen daarvan aanmerkelijke hoe-
veelheden.
De gedurige koolzuurontwikkeling in zulke planten-overblijfselen, waardoor de
kalk in bicarbonaat veranderd en door het water weggevoerd wordt, verklaart
dit verschijnsel op voldoende wijze. Opmerkelijk is het, dat het veen dikwijls
veel iijjzeroxyde en ook carbonaat bevat, daar toch door de organische stof het
oxyde geheel in carbonaat moest veranderd, en dit even als de kalk, opgelost
en weggevoerd worden. Dit voorkomen is misschien voor een begin van moeras-
ertsvorming te houden. Van organische overblijfselen vindt men verder alleen
kiezelnaalden van sponsen, die echter ook in de boven en onder de veenlaag
liggende gronden zeer algemeen voorkomen.
Eindelijk verdient nog het feit vermelding, dat de veenlaag in Zeeland niet,
zooals de gewone hooge en lage venen, in kommen gegroeid is, maar eene laag
* Zie P. Harting, De bodem onder Amsterdam.
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND, 15
van nagenoeg één meter dikte vormt, die zich tusschen de rivierarmen bijna over
de geheele provincie uitstrekt en door deze bijzonderheid van de eerstgenoemde
veenvormingen, die in Zeeland niet voorkomen, als eene eigenaardige vorming
onderscheiden is.
In het diluvium, dat hieronder nader omschreven wordt, werden somtijds stuk-
ken van zoogenaamd kienhout en ook geheele boomstammen gevonden; deze
laatste in menigte bij de sluis te Vlissingen, onregelmatig door elkander lig-
gende, zooals zij door den stroom werden aangevoerd. Dit hout is van coniferen
afkomstig, zooals uit de mieroscopische gestippelde vezelcellen van het houtweef-
sel blijkt.
Eene laag van aardachtige aangeslibde bruinkool ligt bij dijkpaal 9 en 10 in
den Vlietepolder in het diluvium op eene diepte van 28,8 meter, en aangeslibde
brokken van bruinkool met knollen van sphaerosiderit bij pr. XIX, Oost-Beve-
landpolder. Diatomeën, microscopische organismen, die tot het plantenrijk moeten
gebracht worden, zijn in ruime mate vertegenwoordigd. Men vindt voornamelijk
driehoekige, schijf- en klokvormige platte vormen, met de daaraan eigene teeke-
ningen. Vele van deze vormen stemmen overeen met de afbeeldingen van soorten
onder Amsterdam gevonden. Zij komen alleen dáár voor, waar de grondsoor-
ten ook kalk bevatten; bestaan echter uit kiezelzuur en kunnen het duidelijkst
waargenomen worden na het oplossen van de kalk door zoutzuur. Zij worden
uitsluitend in het alluvium en diluvium gevonden.
De dierlijke bestanddeelen. Im het alluvium en diluvium vindt men slechts
schelpen, die nog tegenwoordig in de zee leven, zooals Cardium edule, Mytilus
edulis, Mactra stultorum, Tellina solidula, Littorina littorea, Rissoa Michautii.
De schelpen, die als tertiaire moeten beschouwd worden, zijn, voor zoover haar
verbrokkelde toestand nog eene bestemming toeliet, Pleurotoma acuticosta Nijst.,
Fusus contrarius Lin, Mactra solida, Lin. Solen vaginalis Desh, Astarte sul-
cata, Mont. Planata Sow., radiata Nijst., concentrica Gld, Omalit Lajonk., gal-
eottii Nijst, Isocardia cretacea (steenkern uit de krijtformatie), Cyprina islandi-
ca Lin, Tellina ovata Sow., Buccinum elongatum Sow., Natica crassa Nijst. en
hemiclausa Sow., Pectuneulus pulvinatus Lamk., Lucina striata Nijst., Cardita
Omaliana Nijst, Emarginula fissura Lin, Turritella triplicata Br. en stukken
van Cyrene en Lucinasoorten.
Verder vindt men somtijds kleine overblijfsels van sponsen, die een hoorn-
achtig netwerk vormen, waaraan fijne draden van dezelfde zelfstandigheid langs
den rand uitsteken. Voorts vindt men in het alluvium en diluvium en enkele
malen in het tertiaire naald- en staafvormige kiezel-spiculae van sponsen.
De Foraminiferen zijn ruim vertegenwoordigd; de meeste zijn slakkenhuis-
16 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
vormig gewonden, somtijds van eene kleine rosette in het midden voorzien, bruin-
achtig of kleurloos en laten, na oplossing van de kalkdeelen, het schaaltje in
den oorspronkelijken vorm als een glashelder vliesje over.
Het behoeft nauwelijks gezegd te worden, dat de hier bedoelde Foraminiferen
van de steenkernen en van de met steenkernen gevulde Foraminiferen-schalen
wel te onderscheiden zijn, daar de schalen bij deze Foraminiferen altijd ledig
zijn. De Foraminiferen worden alleen in lagen gevonden, die kalk bevatten, ter-
wijl de groenzand-steenkernen meestal in kalkvrije lagen voorkomen. Zij worden
verder alleen in alluviale en diluviale lagen aangetroffen; in tertiaire lagen al-
thans, waar deze klei bevatten, heb ik er te vergeefs naar gezocht.
De tertiaire lagen daarentegen bevatten op verschillende plaatsen, (al weder
alleen daar, waar veel kalk voorkomt), kleine cellen van bryozoen van !/4 tot !/z
millimeter middellijn als lens- en bakvormige kleurlooze lichaampjes, die door
zoutzuur verdwijnen en waarschijnlijk uit de krijtformatie zijn aangeslibd.
Nadat in het bovenstaande de bestanddeelen zijn besproken, waaruit de grond-
soorten in bonte menigvuldigheid en vermenging zijn samengesteld, ga ik
over tot de behandeling van de structuur, vastheid en doordringbaarheid voor
water.
Onder de structuur der grondsoorten, die met de vastheid en doordringbaar-
heid in het nauwste verband staat, is te verstaan de wijze, waarop de gesteen-
ten-elementen met elkander geaggregeerd zijn.
De structuur is zandachtig genoemd, als de grondsoort uit losse korrels be-
staat; zij is in dit geval licht beweeglijk en voor water volkomen doordringbaar,
Kleiachtig is de structuur, wanneer de grondsoort 2 of meer prodecem van on-
voelbaar fijne klei bevat; zij vormt dan in drogen staat harde brokken, die
somtijds alleen met eenen hamer uiteen te slaan zijn; in natten toestand is zij
kneedbaar of plastiek.
De groote vastheid der kleiachtige grondsoorten is deels een gevolg van de
fijnheid en sponsachtige natuur van de klei, waardoor zij dicht opeen pakt en
de tusschenruimten van het zand opvult, deels van de chemische verandering,
die de klei door de vorming van oplosbare silicaten, tengevolge van de onder-
linge werking van hare bestanddeelen en de infiltratie van alkali reeds heeft
ondergaan; hierdoor beginnen de deelen in elkander te groeien en de eerste
phase van de metamorphose tot kristallijne gesteenten reeds is ingetreden.
Fijn verdeelde kalk gedraagt zich, hoewel in mindere mate, soortgelijk als klei.
Kleiachtige grondsoorten aten het water slechts moeilijk en langzaam door-
sijpelen of zijn bijna ondoordringbaar naar gelang van de hoeveelheid klei, die
er in bevat is.
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. lige
Men was vroeger van meening, dat de klei, omdat zij in natten toestand glad
en vettig op het gevoel is, door die eigenschap de oeverafschuivingen bevorderde ;
het is echter juist omgekeerd: zij maakt de lagen vast en stuit het water.
De polders Vliete, Bruinisse, Oost-Beveland, Breede Watering. Eendracht ver-
keeren, wat de vastheid en doordringbaarheid der lagen betreft, in de ongun-
stigste omstandigheden; daar, zoover de boringen reiken, alleen licht beweeglijke
zandlagen worden aangetroffen.
De polders Stavenisse, voor een deel ook Borssele en Hoofdplaat zijn van
weinig betere conditiën, daar de doorboorde kleilagen te dun zijn of te diep
liggen, om eenigen steun tegen afschuivingen en vallen te kunnen aanbieden.
Alleen de polders Hoofdplaat, op de meeste plaatsen, Nieuwe Neuzen, Marga-
retha, Kleine Huissens bezitten in den rupelleem eene onbeweeglijke onderlaag,
die van de genoemde diepte af tegen verplaatsingen van de lagen beveiligt.
Bevat eene grondsoort slechts weinig klei en vormt de droge massa weeke
brokken, die door drukken tusschen de vingers uiteen vallen, dan is zij aard-
achtig of klei-aardachtig genoemd. Naar gelang van de vermelde eigenschappen
zijn ook de benamingen zand, hlei en aarde gekozen, daar andere gebruikelijke
namen, als: spier en leem nog meer onzekerheid bevatten; evenwel is de naam
rupelleem als een geïijkte term behouden.
Op de kleur der grondsoorten zijn verschillende bestanddeelen van eigenaar-
digen invloed.
Zuiver kwartszand en kalk zijn wit, gezuiverde klei is eveneens wit of helder
grijs; zij kleuren de grondsoort dus niet. De kleurende bestanddeelen zijn voor-
namelijk het ijzer, de organische stof en het glaukoniet.
Het ijzer, dat als zwart oxyduul-oxyde in kleine hoeveelheden door de meeste
grondsoorten verspreid voorkomt, kleurt de lagen over het geheel eenigszins
grijs; het ijzer-oxyde kleurt de bovenste lagen, die aan de oxyderende werking
van de lucht bloot staan, en ook zandlagen, die voor lucht en water doordring-
baar zijn, met meer of minder tot het gele en roode overhellende kleuren. De
organische stoffen, die zelden ontbreken en bruin en zwartachtig zijn, brengen
meer of minder donkergrijze en bruine tinten voort, terwijl het glaukoniet de
verschillende kleuren naar den groenen kant wijzigt.
DE GEOLOGISCHE TIJDPERKEN.
De grondsoorten zijn in drie formatiën: Alluvium, Diluvium en Tertiair ver-
deeld. Deze verdeeline steunt op de volgende gronden:
19
NATUURK. VERI. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL AT
18 DE GRONDBOKINGEN IN ZEELAND.
le Op de wijze van opvolging der lagen;
2e Op den mineralen; en
3e Op den palaeontologischen toestand der grondsoorten.
Indien de lagen zich volgens deze drie beginselen als een geheel van grootere
uitgestrektheid en diepte voordoen, zijn zij als zelfstandige formatie te beschou-
wen, die weder in onderdeelen volgens soortgelijke beginselen verdeeld worden.
Wat de opvolging betreft, zijn de onderliggende lagen, daar wij hier alleen
met bezinksels te doen hebben, steeds ouder dan de daar bovenliggende vor-
mingen.
Het alluvium, dat altijd de bovenste lagen vormt, heeft de eigenaardigheid,
dat daarin dunne klei-, zand- en aardachtige lagen gedurig met elkander afwis-
selen en er steeds enkele overblijfselen van in de zee levende schelpdieren,
Diatomeën en Foraminiferen in gevonden worden. Het eindigt met eene scherp
begrensde veenlaag, die echter op sommige plaatsen ontbreekt. Het onder het
alluvium volgende diluvium onderscheidt zich hierdoor, dat het uit afgerond
zand, bestaande uit korrels van gelijkmatige grootte, is geformeerd, zonder aan-
merkelijke hoeveelheden klei te bevatten. Het diluvium is op eenige plaatsen
met kalk vermengd en bevat overblijfselen van nog levende soorten van zeedieren
en van Diatomeën; op andere plaatsen is het geheel vrij van kalk, Diatomeén
en zeedieren, maar door iijjzeroxyde en mica bont gekleurd. Het kon dientenge-
volge in twee afdeelingen gesplitst worden.
Het Tertiair heeft een geheel ander karakter. Men kan, zoover het door mij
is onderzocht, drie opeenvolgende afdeelingen onderscheiden, waarvan op sommige
plaatsen ééne of twee ontbreken.
1. De schelpgruislaag of crag bestaat uit kleihoudend zand, vermengd met
eene menigte verbrijzelde en heele zeeschelpen, die nog slechts voor een deel
met die van levende soorten overeenstemmen. Hieruit blijkt, dat van de bezin-
king dier lagen tot den tegenwoordigen tijd de fauna is veranderd, wat tot een
zeer lang tijdsverloop doet besluiten.
Foraminiferen-overblijfselen worden in deze laag slechts zelden gevonden.
2. Het Groenzand. De volgende afdeeling, die onder de craglaag ligt, is door
het groote gehalte glaukoniet, dat somtijds de helft en meer van het geheel uit-
maakt, gekenmerkt; zij is gewoonlijk vrij van Foraminiferen, kalk en klei, en
doet zich derhalve zandachtig voor.
3. De Rupelleem, zoo genoemd wegens het voorkomen bij Rupelmonde in
België (système rupélien, DuMoxr).
Deze afdeeling moet in drie onderdeelen geplitst worden: de bovenste laag,
uit vaste klei of leem bestaande, is vrij van fossilen; dan volgt er eene, uit af-
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. 19
wisselende zand-, aard- en kleiachtige lagen bestaande, die, waar zij zeer kalk-
houdend is, ook fossilen bevat, terwijl zij hiervan anders vrij is; en eindelijk de
onderste afdeeling van het rupelleem, voornamelijk bestaande uit zandachtige
lagen, die echter dáárdoor onderscheiden zijn, dat zij zeer veel glaukoniet bevat-
ten en met danne klei- en kalkhoudende lagen, waarvan de laatste weêr met
fossilen, afwisselen.
De door de genoemde eigenschappen goed onderscheiden formatiën en onder-
deelen zijn meestal vrij duidelijk van elkander afgescheiden, zoodat de grenzen
met voldoende zekerheid kunnen worden bepaald; slechts in enkele gevallen is
eene scherpe afscheiding niet zichtbaar en zijn de grondsoorten, waar zulke ver-
mengingen van twee formatiën plaats hebben, als grenslagen aangemerkt.
In de bijgaande schetsen en profielen zijn die grenzen zoo nauwkeurig moge-
lijk opgegeven.
Uit de profielen ziet men, dat de lagen niet evenwijdig aan elkander opvolgen
en niet waterpas liggen; neemt men echter in aanmerking, dat de verticale schaal
in de profielen 100 maal grooter is genomen dan de horizontale, waartoe de
geringe diepte der boringen, in betrekking tot de groote horizontale afstanden,
noodzaakt, dan blijkt, dat de helling der lagen betrekkelijk gering is.
De profielen toonen aan, dat de oppervlakte der tertiaire lagen in de richting
ZW.…—NO. regelmatig helt; eveneens helt de oppervlakte van die lagen, volgens
de profielen, in de op de eerste rechthoekige richting van NW. naar ZO.
Men ziet dus, dat de tertiaire lagen naar België en naar zee toe hooger lig-
gen, hetgeen twee verschillende oorzaken heeft.
De diluviale lagen liggen met hare oppervlakte, even als de alluviale lagen,
benevens de veenlaag, nagenoeg waterpas.
De onregelmatige kleinere afwijkingen van de horizontale ligging bewijzen, dat
de bezinkingen niet in rustig maar in langzaam stroomend water, waarin zich
banken en geulen konden vormen, hebben plaats gehad; de groote regelmatige
hellingen zijn echter veroorzaakt door de algemeene richting van aanslibbing en
voor een deel ook door de reeds bestaande helling van den bodem, waarop de
bezinking plaats greep.
Men heeft dikwijls beweerd, dat door zakking en inklinking der lagen niveau-
verschillen kunnen ontstaan, en dit is zeer waarschijnlijk, zoo men daarbij het
ineenzakken van alle lagen in haar geheel op het oog heeft; ook mogen onderge-
schikte afwijkingen, van de horizontale richting door ongelijke inklinking van zand
en kleilagen kunnen ontstaan, de groote hellingen van gelijksoortige lagen, zooals
die van het rupelleem tusschen Hoofdplaat, Borssele, Goes, die op eene distantie
van 20 kilometers 72,7 meter bedraagt, kunnen hierdoor niet verklaard worden.
Oes
20 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
Nu doet zich de vraag op: vanwaar kwam het materiaal, waaruit de lagen
bestaan, en onder welke omstandigheden zijn zij bezonken en gevormd.
Beginnen wij met de onderste der hier behandelde lagen: het rupelleem.
Wij vinden hier in overwegende hoeveelheid klei, die, zooals reeds boven is
aangetoond, van leisteenen afkomstig is; zij is verder een produkt, dat steeds
door rivieren wordt aangevoerd. Wij vinden daarin, ofschoon weinig, overblijf-
selen van zeedieren.
Nu is het duidelijk, daar de Schelde en hare nevenrivieren door een leisteen-
gebergte, de grauwwakkenformatie van België, stroomt, en wel in de richting
ZW.—-NO., en daar de leemlaag, zooals het profiel aantoont, in dezelfde rich-
ting ZW.—NO. regelmatig helt, dat de Schelde dat leem heeft aangevoerd en
op de helling van het toenmalige zeestrand heeft gedeponeerd
Men moet hierbij in het oog houden, dat de tegenwoordige riviermond, die in
de richting OW. loopt, in het diluvium en alluvium is gelegen, dus toen niet
bestond en die plaats onder de zee bedolven was. Dit bewijzen de overblijfselen
van zeedieren, die er in gevonden zijn.
Dat die zeedieren zeldzaam zijn, is zeer goed verklaarbaar; daar het water
wegens de groote hoeveelheid klei, die er in zweefde, zeer troebel moest zijn en
zeedieren in zulk water niet Kn leven. Wat van zeedieren aanwezig is, is
dan ook waarschijnlijk door den vloed aangevoerd. De vloed kwam echter uit
het westen en dit verklaart zeer voldoende, dat de leemlaag, zooals de profielen
NW.—Z0. toonen, van West naar Oost helt; want door den vloed moest de
klei opgestuwd en in de richting van West naar Oost vervoerd worden, zoodat
de helling in die richting moest ontstaan,
Deze vormingswijze wordt nog hierdoor bevestigd, dat de rupelleem- laag, n naar
België toe, hoe langer hoe meer klimt en bij Rupelmonde de oppervlakte be-
reikt, waarvan zij den naam heeft verkregen.
De rupelleem is dus het detritus van het Belgische leigebergte, waardoor de
Schelde zich eenen weg heeft gebaand en als getuige van dat uitholingsproces
die thans tertiair genoemde laag op het zeestrand heeft afgezet.
Daar de Maas en de Rijn door het grauwwakken-gebergte stroomen, hebben
deze rivieren zeker gedurende den tertiairen tijd ook groote massa’s van leem
naar zee vervoerd; die lagen zijn echter door de boringen niet bereikt, uitge-
zonderd de drie meters diep doorboorde laag onder het diluvium bij Stee
die misschien het begin van de tertiaire aanslibbingen dier rivieren is, en staan
met de hier behandelde leemlaag in geen genetisch verband.
Gaan wij nu tot de volgende afdeeling van het tertiair over.
Op de rupelleem-vorming volgt de groenzandvorming, die, zooals boven is
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND, 21
aangetoond, uit de krijtformatie afkomstig is. Nu neemt de Schelde haren oor-
sprong in de krijtformatie in Frankrijk; het is dus duidelijk, dat de Schelde,
nadat zij het Grauwwakkengebergte resp. de lagen van grauw wakken-detritus
eindelijk van voren naar achteren, zooals rivieren altijd doen, had doorgesleten,
vervolgens het materiaal van de achterliggende krijtformatie, die waarschijnlijk
een meer vormde, moest vervoeren; zoo werd op de leemlaag de groenzandlaag
afgezet.
Waarschijnlijk is de doorbraak van het laatste overblijfsel der grauw wakken-
formatie, die door de rivier moest gesloopt worden, vrij plotseling geschied en
daardoor de uitstorting van het groenzand uit het krijtmeer in zoo groote massa
gebeurd, dat de andere bestanddeelen, die nog medegevoerd werden, hier tegen-
over verdwijnen. Misschien kan door deze hevige beweging van het water ook
verklaard worden, dat de kalkschalen van het glaukoniet geheel verbrijzeld en
weggevoerd zijn, daar, zovals wij boven hebben gezien, het groenzand meestal
vrij van kalk is.
Gedurende deze groenzandperiode werd nu het water aan het zeestrand helder,
daar hiermede geene merkbare hoeveelheid klei vermengd is, en men begrijpt
licht, dat zich nu een weelderig leven van schelpdieren ontwikkelde, die in het
heldere water de condities van hun bestaan vonden, Hiertoe heeft het fijne
kalkgruis der Foraminiferen-schalen, die het glaukoniet hadden omgeven, mis-
schien medegewerkt.
ilet is derhalve begrijpelijk, dat wij boven de groenzandlaag als derde afdee-
ling van het tertiair de erag- of schelpgruislaag vinden.
De schelpen, in deze laag gevonden, hebben dus op de plaats geleefd, waar
zij gevonden worden. Dit blijkt hieruit, dat de schelpen veelal nog heel zijn;
een transport van verre afstanden zou die teêre schelpen tot poeder verbrijzeld
hebben; en al vindt men meer gruis dan geheele schelpen, zoo moet men niet
vergeten, dat de beweging van het water door de getijen tot de verbrijzeling
heeft bijgedragen. Misschien hebben hieraan ook de stooten en draaiïingen van
den boor, bij de boringen gebruikt, hun deel. Het is daarenboven een afdoend
bewijs voor de vorming der schelpenlaag in loco, dat er geene soorten bij zijn,
die eenige overeenkomst met de in de krijtformatie voorkomende species hebben.
De eenige soort, die in de krijtformatie tehuis behoort, Isocardia cretacea bij
iloofdplaat gevonden, is eene steenkern en geene kalkschelp; ook lag die niet
in het erag, maar in het diluvium. Zij is derhalve eene uitzondering, die den
regel bevestigt.
De schelpen uit de erag-laag zijn alle tertiaire schelpen, waarvan nog eenige
soorten bij tegenwoordig levende schelpdieren voorkomen.
22 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
Het kan niet bevreemden, dat reeds in de onderste afdeeling van het rupel-
leem veel groenzand voorkomt, vermengd met klei- en kalklagen, waarin zich
krijtbryozoën bevinden, daar dit materiaal reeds voor de groote doorbraak uit
de krijtformatie met het grauwakkengruis moest aangevoerd worden.
Gaan wij nu over tot het diluvium.
Over de geheele tertiairformatie en op alle plaatsen, waar de boringen zijn
verricht, vinden wij eene dikke zandlaag uitgebreid, die, zooals uit de profielen
is te zien, op de zuidelijk gelegen plaatsen 20 à 25 meters bedraagt, op de
meer noordelijk gelegen plaatsen bij Bruinisse en Breede Watering op 40 en
45 meters diepte niet, bij Stavenisse op 50 meters diepte echter wel werd door-
boord.
Het is niet wel mogelijk, dat deze laag, daar zij naar het noorden toe dikker
wordt, door de Sehelde alleen zoude zijn aangeslibd. Zand wordt echter, even
als klei, altijd door rivieren aangeslibd en men moet aannemen, dat de Maas
en de Rijn, die ook door de grauwakkenformatie zich eenen weg hebben ge-
baand, eene soortgelijke doorbraak als de Schelde hebben doen ontstaan, zoodat
de achterligsende zandmeren konden afvloeien; dit is te meer waarschijnlijk,
daar de Rijn, eer hij de grauwakkenformatie bereikt, langs eene uitgestrektheid
van 40 mijlen door de bonte zandsteenformatie stroomt. De bonte zandsteen is
echter daardoor gekenmerkt, dat hij noch kalk noch glaukoniet, daarentegen veel
ijzeroxyde en mica bevat.
Bij Bruinisse, Stavenisse en Vliete toonen nu de profielen op eene diepte van
32,37 en 27 meters eene laag van zand, die vrij van glaukoniet en kalk, daar-
entegen met veel ijzeroxyde en ook mica vermengd is.
Die laag, welke ik met den naam van bontzand heb bestempeld, ontbreekt
reeds bij den zuidelijker gelegen Oost-Beveland-polder en de Breede Watering.
Zij is bij Bruinisse nog geheel vrij van zeedieren, bij Stavenisse en bij Vliete
reeds met sporen van Foraminiferen vermengd, die anders door het geheele dilu-
vium meer of minder voorkomen.
Deze laag van bontzand moet als eene door den Rijn aangeslibde rivierbank
beschouwd worden, wat nog meer waarschijnlijk wordt, daar de laag in de rich-
ting van Oost naar West, waarin de Rijn stroomt, helt en met de helling der
Schelde-bezinksels eenen hoek vormt, die bijna recht is.
Hoewel de bontzandlaag onder het bereik van de tijdens hare vorming be-
staande diluviale zee ligt, moet de aanvoer zoo hevig zijn geweest, dat het zee-
water, althans nog in de nabijleid van Bruinisse, geheel teruggedrongen werd,
en eerst meer naar de zee toe, bij Stavenisse en nog meer bij Vliete, waar zij
ook al minder scherp begrensd is, zich met zeewater vermengde.
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND, 23
Overigens wisselen in het Noorden bij Bruinisse, Stavenisse, Breede Watering
enz. in het diluvium kalkvrije zandlagen met zulke, welke kalk met een weinig
glaukoniet bevatten, af; zoodat zich daar de Rijn-bezinksels vermengden met
kalk- en glaukoniethoudende Maas-bezinksels, daar de laatste rivier voor een
deel ook krijtgesteenten moest medevoeren, omdat zij de krijtformatie van Maastricht
doorstroomt.
Hoewel dus de aanslibbing van dit vermengde diluvium het gezamenlijke werk
der drie rivieren: Rijn, Maas en Schelde is, heeft toch in het noorden het Maas-
en Rijn- en in het zuiden der provincie het glaukoniet-rijker Schelde-bezinksel
de bovenhand gehad. Ook pleit het voorkomen van met lichtgele steenkernen
gevulde Foraminiferenschalen bij Bruinisse, daar zoodanig gekleurde nooit in het
groenzand der Schelde voorkomen, er voor, dat die door de Maas zijn aangebracht.
Eindelijk moest echter ook deze voor de oever-verdediging noodlottige aan-
voer van zand ophouden en eene rustiger vorming beginnen, die wij als het
alluvium of de vorming van den tegenwoordigen historischen tijd mogen be-
schouwen.
Nog zij hier opgemerkt, dat de aanslibbing in het diluviale tijdperk als eene
voorhistorische periode moet beschouwd worden, die samenvalt met den tijd van
het bestaan van den mammoet en eland in Midden-Europa; want er zijn in
het diluviale zand aan de kust van Walcheren herhaaldelijk mammoet-beenderen
en ook een elandshoorn gevonden, die zonder twijfel door de rivier als drijvende
cadavers zijn medegevoerd en waarvan eene collectie in het museum mediobur-
gense door Dr. J. C. pr MAN is verzameld en beschreven.
De verklaring van de alluviale vorming is niet vrij van moeilijkheden, die
echter bij nader onderzoek verdwijnen.
In de eerste plaats moet men in het oog houden, dat toen deze vorming be-
gon, de provincie nog een, hoewel zeer ondiep, brakwater-meer was; want de
afwisselende lagen van zand en klei, waaruit zij is samengesteld, zijn zelden of
nooit vrij van zeedieren: Foraminiferen, zooals ook de hedendaagsche zeeschelpen,
zijn daarin vertegenwoordigd.
In dit ondiepe meer, waarin drie groote rivieren uitkwamen, moest het rivier-
water wel op het door den vloed aangebrachte zeewater de bovenhand verkrijgen,
waardoor later eene uitgebreide rietvegetatie op de met dunne lagen klei bedekte
schorren, ontstond,
Mer neemt gewoonlijk aan, dat het veen eene zuivere zoetwatervorming is,
en dit is zeker waar, voor zoover het de gewone hooge en lage venen betreft.
Er bestaan echter geene voldoende bewijzen, dat zeewater, met veel rivierwater
vermengd, eene veenvorming geheel zoude kunnen verhinderen.
24 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND.
Men ziet toch elders, bijvoorbeeld in het IJ sedert den aanleg van het kanaal
door Holland op zijn smalst, dat zich rietplanten van meer dan manshoogte op
groote schaal in het nog brakke water hebben ontwikkeld.
Het water, waarin de Arundo Phragmites groeit, bevat 0,8 proe. chloorna-
trium en kalksulphaat — 25 proc. zeewater *. Hieruit blijkt, dat zeewater voor
den groei dezer plant niet schadelijk, misschien zelfs bevorderlijk is; want het
water is van planten geheel gevuld; ook’ bevat de asch van het genoemde
rietgras 10,86 proc. natrium t, terwijl planten, die uitsluitend in zoetwater
groeien, zelden veel natron bevatten. Waar het water 20 en meer proc.
zeewater bevat, groeien daar ter plaatse ook andere zoutplanten, voornamelijk:
Aster tripolium.
De vorming van zeeduinen moest den invloed van het rivierwater tegenover
het zeewater zeer vergrooten. Uit het zoo ontstane strandmeer, dat echter niet
afgesloten was, moesten de rivieren, waardoor het doorstroomd werd, bij laag tij
zich meer en meer in hare tegenwoordige beddingen terugtrekken, en aan weers-
kanten van hare oevers klei afzetten, waarop de veenvorming plaats greep.
Uit het voorkomen van bontzand bij Bruinisse en Stavenisse blijkt, dat de
Maas resp. Rijn, die dit zand heeft aangevoerd, reeds in den diluvialen tijd zijne
tegenwoordige richting had aangenomen Wilde men vooronderstellen, dat de
veenlaag in onvermengd zoetwater was ontstaan, dan wordt men voor de nood-
zakelijk gesteld, aan te nemen, dat de riviermonden zoo ver van de tegenwoordige
kust naar zee toe lagen, dat de vloed geen zeewater hoegenaamd tot het bewuste
binnenmeer kon vervoeren. In dit geval moet eene vele uren breede strook lands
in den historischen tijd van de kust zijn afgeslagen en spoorloos zijn verdwenen.
Wel ziet men tegenwoordig de kust afnemen en men vermoedt zelfs, dat het
oude Domburg door de zee is verslonden. De sporen, die men evenwel van dit
verdronken dorp meent te hebben gevonden, liggen nog tusschen de tegen woor-
dige paalhoofden, en bij laag water heeft men daar doodkisten te voorschijn zien
komen. Het verdronken dorp kan derhalve wel eenige honderd meters, maar niet
meerdere uren ver van de tegenwoordige kust verwijderd hebben gelegen. Ook
het afslaan der duinen moet in Zeeland, zoover het is waargenomen, naar meters
en niet naar uren becijferd worden.
Het is met de tegenwoordige gesteldheid van Zeeland meer in overeenkomst
aan te nemen, dat het zeewater toegang tot het binnenmeer had en het cigen-
aardige voorkomenen de samenstelling van het Zeeuwsche veen wijst op eene
* Zie mijne verhandeling: Sur les tourbières d'eau saumâtre Archives Néerlandaises, T. XII.
j Het gras was vóór de verbranding met gedisteleerd water gewasschen.
or
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. 2
andere wijze van vorming dan die, waardoor de tot nog toe bekende venen zijn
ontstaan.
Zoover de veenlaag zich uitstrekt, zoover overstroomden de door den vloed
opgestuwde rivieren hare oevers en de veenlaag is een overgebleven getuige,
die de uitgestrektheid van het overstroomingsgebied der rivieren en zelfs eenigs-
zins de hoogte dier overstroomingen tijdens hare vorming bepaald en daardoor
eene bijzondere beteekenis verkrijgt. Men behoeft slechts aan te nemen, dat de
riviermonden gedurende dezen tijd nauwer waren dan tegenwoordig, zooals fei-
telijk voor eenige eeuwen nog het geval was, om te begrijpen, dat de aange-
voerde hoeveelheid van zeewater niet groot genoeg was om eene uitgebreide
rietgras-vegetatie te kunnen verhinderen. Toen later de riviermonden breeder
werden, maakte het overvloedig aangevoerde zeewater aan de rietgras-vorming
een einde. De zeer langzame beweging van het water, onder de beschreven om-
standigheden, is voor rietgras geenszins nadeetig en zelfs in langzaam vloeiende
afwateringskanalen ziet men het ongestoord groeien.
Wij vinden de veenlaag in de profielen Vlissingen, Veere, Borssele, Goes,
Neuzen, Breede Watering door eene 2—4 meter dikke laag zand en zeeklei be-
dekt, zoodat dus latere overstroomingen, wier hoogte niet scherp begrensd is, van
deze bedekking rekenschap kunnen geven, zonder nog de daling der lagen, die
met het oog op de lieging der veenlaag, tot 4 meters onder A.P. en om andere
redenen, moet plaats gehad hebben, daarvoor iu aanmerking te nemen.
Behalve het inklinken, dat bij polders altijd wordt opgemerkt, is ook eene
daling door uitwasschen en uitzakken der voor water doordringbare lagen als
oorzaak van daling aan te nemen, te meer, Omdat die gezakte lagen uit ronde
korrels zonder samenhang bestaan en tusschen diepe rivierarmen liggen, die nog
altijd voortgaan hunne oevers te ondermijnen. Die oorzaak van daling wordt tot
zekerheid, als men in aanmerking neemt, dat de bodem, naar de rivieren toe,
lager ligt dan in het midden der eilanden. Zoo ziet men bijv. mm het profiel
Borssele, Goes, Oost-Beveland en Stavenisse, dat het Maaiveld bij Borssele + 3,15
bij Goes + 4,21 bij den Oost-Beveland-polder + 1,8 bij Stavenisse + 2,37 ligt;
even zoo ligt de veenlaag bij Borssele — 2,85 bij Goes — 2,18 bij Stavenisse
— 2,63 bij Bruinisse — 4,3, dus bij Goes ligt èn het maaiveld èn de veenlaag
het hoogst.
Eveneens ligt het maaiveld bij Veere — 0,7, bij Middelburg + 1,0 bij Vlis-
singen + 0,5 dus bij Middelburg het hoogst, de veenlaag ligt bij Veere — 1,77
bij Middelburg — 1,5, bij Vlissingen — 2,17, dus alweer bij Middelburg het
hoogst.
Is derhalve de daling van den Zeeuwsehen bodem een naschuiven tengevolge
20
NATUURK, VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX,
26 DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
van zijdelingsche uitzakking, dan moet die beweging ook eene horizontale com-
ponente hebben, en hierdoor wordt een verschijnsel verklaart, dat mij altijd
raadselachtig was, namelijk het voorkomen van scheuren in de veenlaag, die met
klei gevuld zijn. Bij het graven van het kanaal door Walcheren was zulk een
kleigang, die de veenlaag onder eenen hoek van 80° doorsneed, op beide kanten
van het kanaal zichtbaar, en ik heb een stuk van dien scherp afgebakenden
kleigang, die ongeveer 4 centimeters dik was uit de veenlaag losgemaakt en be-
waard. Het barsten der veenlaag bewijst dat zij het licht beweeglijk zand helpt
samenhouden en den bodem tegen verplaatsing bij wijze van eene deken helpt
beschermen.
Overstroomingen moesten ook tegenwoordig nog plaats hebben, indien niet de
eilanden door duinen en dijken waren beschermd; vóór de indijking waren zij
daaraan blootgesteld en de eerste bewoners hebben tegen die overstroomingen
vluchtheuvels of terpen opgericht.
De boven vermelde analyse van de aarde van een vluchtheuvel of terp en eene
tweede van de bouwaarde uit den omtrek van die terp bewijst, dat beide grond-
soorten geheel verschillend van samenstelling zijn, terwijl toch de terp veel kalk
als bestanddeel bevat, is de bouwaarde geheel kalkvrij. Er heeft dus na de op-
richting van den vluchtheuvel nog aanvoer van eene andere grondsoort plaats
gehad, wat niet anders dan door overstrooming kan verklaard worden. In het
voorbijgaan mag hier nog opgemerkt worden, dat, zooals de analyse aanwijst, in
de aarde, waaruit de terp bestaat, slechts sporen van bestanddeelen voorkomen,
die voor planten-voedsel kunnen dienen, namelijk: kali, phosphorzuur en stik-
stof, zoodat die aarde, althans zonder vermenging met meststoffen, geheel on-
vruchtbaar is, omdat gedurende vele eeuwen het plantenvoedsel is uitgeloogd.
Met eene speciale beschouwing van den tegenwoordigen toestand van het al-
luvium, zal ik mij hier niet inlaten, daar ik mij de behandeling van de onder-
gronden tot doel gesteld had.
Uit het medegedeelde is gebleken, dat de gronden der provincie Zeeland uit
in zeewater bezonken rivierslib met eene autochthone schelp- en veenvorming
er in, bestaan, en men zal dergelijke vormingen altijd daar vinden, waar de
kusten onder soortgelijke omstandigheden verkeeren.
Er blijft alleen nog over eene bepaling van de tijdruimte te beproeven, die
gedurende de vorming van de besproken bezinksels is verloopen, die echter uit
den aard der zaak niet anders dan zeer approximatief kan wezen.
Daar het toch gebleken is, dat de bezinkingen een onafgebroken voortgezet
proces van wording voorstellen, dat met periodieke bespoedigingen en vertragingen
gemiddeld van gelijkmatige snelheid zal hebben plaats gehad, kan men ook de
beende
Mn nc
DE GRONDBORINGEN IN ZEELAND. 27
vorming van het tegenwoordige tijdvak tot maatstaf voor de vroegere perioden
aannemen.
Rekent men de gemiddelde dikte van het alluvium volgens de uitkomsten der
boringen gelijk 7,5 meter, die zich in het jongste tijdvak heeft gevormd en het
laatste maar op een bedrag van 2000 jaren, dan komt men tot het resultaat,
dat gedurende de vorming der hier besproken lagen van 222 meters dikte reeds
59200 jaren zijn verloopen, waarvan de vorming van het Zeeuwsch diluvium,
dit gelijk 25 meters genomen, alleen 6600 jaren heeft vereischt.
Wij moeten ten slotte nog opmerken dat de in bovenstaande verhandeling
gebruikte termen: rupelleem, groenzand en schelpgruis of erag overeenkomen met
de benamingen :
Système rupélien superieur.
distien.
scaldisien.
»”
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Zie A. Dumont, Carte géologique de la Belgique en G. DewarQquw, Prodrome
d'une description géologique de la Belgique.
Het système rupélien superieur schijnt, behalve te Goes, in Nederland tot nog
toe niet te zijn gevonden.
Volgens O. vaN ERTBORN, Note sur les sondages de la province d'Anvers, is
dit système bij de volgende putboringen gevonden:
1. Forage du château de Solhof à Artselaar:
syst. rup. sup. op eene diepte van 10,2 M.
2. Puits artésien de la place St. André à Anvers:
syst. rup. sup. op eene diepte van 25,2 M.
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3. Forage près du Pont de pierre à Deurne-lez-Anvers:
syst. rup. sup. op eene diepte van 63,65 M.
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4, Puits artésien de l'ancienne maison de correction de St. Bernard à 10
Kilometers au sud d'Anvers :
syst. rup. sup. op eene diepte van 36,7 M.
Puits artésien de la prison cellulaire à Anvers:
syst. rup. sup. op eene diepte van 57,66 M.
„ __ distien Hira 5 ze LSO,
Onder Ostende begint het syst. rup. sup. op eene diepte van 27,82 M.
Van het système scaldisien zegt DrwArQur: „La limite meridionale part
d'Anvers et passe au sud de Womelghem et de Wyneghem; on la retrouve au
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28 Di GRONDBORINGEN IN ZEELAND,
nord près d'Eekeren. Elle se continue dans la Flandre orientale, ou elle est connue
en un certain nombre de points notamment au Doel et à Calloo, peut-être même
au delà de St. Nicolas.”
Het système scaldisien is ook door Hoogleeraar P. HARTING gevonden onder
Utrecht beneden 242 M., (zie Verslag van de verrichtingen der Gezondheids-
Commissie der stad Utrecht en Verslagen en Mededeelingen der Kon. Akad. v.
Wetenschappen, 1872, Dl VL. p. 181, en 1875, DI IX. p. 43, en waarschijn-
lijk onder Gorinchem op eene diepte van 121 M. tot 182,4 M., (zie P. HARTING,
de bodem onder Gorinchem.)
Het boven beschreven diluvium verschilt van de tot nog toe gevonden soor-
ten diluvium.
Het bontzand-diluvium heeft misschien eenige overeenkomst met de oudere
zoetwater-vorming onder Gorinchem, daar deze zandvorming door veel ijzer ge-
kleurd is; toch ontbreken de rolsteenen, steenbrokken en schelpen.
Ook het diluvium onder Utrecht voor zoover het bont gekleurd is, is misschien
van gelijken oorsprong.
Zoowel te Gorinchem in de zeewater-vorming, als ook te Utrecht, vindt men
lagen, die eenige overeenkomst hebben met het in Zeeland gevonden vermengde
kalkhoudende diluvium.
Verder verschilt ons diluvium van het Scandinavisch-, Gemengd-, Rijn- en
Maas-diluvium en het diluvium van het eiland Urk, dat tot het Noordsch-Di-
luvium behoort (P. Harting, Het eiland Urk) door het ontbreken van keien,
van het diluvium onder Amsterdam, (P. Harting, De bodem onder Amsterdam),
dat eene voortzetting is van het gemengde diluvium. Ook met het Zand-diluvium,
dat door Dr. T. C. WiNkvER (De gronden van Nederland, Album der Natuur)
verplaatst diluvium genoemd wordt, daar dit laatste door verstuiving is ontstaan,
terwijl wij hier met rivier-aanslibbing te doen hebben.
Van de zandheuvels van Bergen op Zoom, die volgens SrARriNG (Bodem van
Nederland) meerdumen, volgens G. A. VAN GEYTENBEEK (Proeve eener geolo-
gische Verhandeling over de provincie Zeeland) zeeduinen zijn, verschilt het om
dezelfde reden.
De Zeeuwsche veenlaag heeft misschien eenige overeenkomst met de veensoort,
waarvan W. L. H. SrarinG (De Venen in Nederland) gewaagt: „Behalve laag
veen in waterplassen van meerdere of mindere diepte gevormd, is er ook nog
zeer algemeen eene andere veensoort aanwezig, die genoegzaam alleen uit zee-
grassoorten en riet op zandgronden ontstaat, maar geene grootere dikte dan van
een half el bereikt.”
Utrecht, Maart 1878.
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GRONDBORING voor per HOOFDPLAATPOLDER. (DiJKPAAL 12 EN 13.)
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GRONDBORING voor peN HOOFDPLAATPOLDER (Prrraar XLVIT).
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BETREKKELIJK
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MINERALE BESTANDDEELEN
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Tijdperk,
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N°, 9,
GRONDBORING voor DEN HOOFDPLAATPOLDER. (DijkPAAL 75 EN 76.)
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN.
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DER BORING „| aardige Strue= Iyah os 5, Geologisch
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Ne. 10.
GRONDBORING voor per HOOFDPLAATPOLDER (DiskPaar 76 EN
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MINERALE BESTANDDEELEN
' BEVAT IN 10 DEELEN. Door-
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N°, 11.
GRONDBORING voor pex HOOFDPLAATPOLDER. (DiskPAAL 77 EN 78).
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Voor DEN HOOFDPLAATPOLDER (DiskPaaL 84).
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No, 18.
GRONDBORING voor DEN NIEUWE NEUZENPOLDER (Per
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N°. 15-
GRONDBORING voor DEN NIEUWE NEUZENPOLDER (Perirraar XVII, Hoorpraar A B).
LIGGING
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BETREKKELIJK
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N°, 16.
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MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN.
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N°, 18,
GRONDBORING voor per MARGARETHAPOLDER (Prrvraar LX).
MINERALE BESTANDDEELEN
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N°, 19,
GRONDBORING voor eN MARGARETHAPOLDER. (Pemraar XIX.)
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MINERALE BESTANDDEELEN
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MINERALE BESTANDDEELEN
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GRONDBORING voor DEN KLEINE HUISSENSPOLDER (Perraar XVID.
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MINERALE BESTANDDEELEN
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NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
N°, 22,
GRONDBORING voor peN EENDRAGT-POLDER. (Prrraar VIL.)
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— 4.88. 25.20
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MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEBLEN.
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GRONDBORING voor pe EENDRAGTPOLDER (Prrvraar XVII).
MINERALE BESTANDDEELEN | Door
BEVAT IN 10 DEELEN. | dring-
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N°, 24,
GRONDBORING voor peN POLDER BORSELEN. (Perraar LXIT),.
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MINERALE BESTANDDEELEN |
BEVAT IN 10 DEBLEN.
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N°, 25.
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MINERALE BESTANDDEELEN
[
Geologisch
Tijdperk.
0—18
Diluvium.
18—37
Tertiair.
N°, 26
GRONDBORING voor per POLDER BORSELEN. (op HET LIND VAN DE NoorpNor).
MINBRALE BESTANDDEELEN |
BEVAT IN 10 DEELEN.
Door-
Lageine | Dikte, word Plant- [rsr | dring-
DER BORING | der | van ZAND. ‚ | aardige KE Strue- \yastpejd,| Paarheid Doi etn
OPREKKELIJK! grond-/ de wt 18 | bestand- tuur. ‘|_voor | Lijdperk.
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1.00 schelp- 7 n
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2.00 | 8 | | 0 1 0 0 Ovzene sk ” ” / Sen Tertiai
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| | Ù
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GRONDBORING voor DEN POLD
(19 meter buiten de Hoofdraai.)
ER BORSELEN. (IN DE RIGTING VAN DE NOORDNOL).
LIGGING
DER BORING
BETREKKELIJK, grond-
| lagen.
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0.50
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Geologisch
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0—17
Diluvium
17—20
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MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN. Door-
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GRONDBORING voor DEN POLDER BORSELEN. (TUssCHEN DE PEILRAAIEN XLIV eN XLV),
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN Î0 DEBLEN, D
Lreaixe | Dikte | Diepte Plant- Dierlijke drink?
DER BORING | der van ZAND. ‚ | aardige ï Struc- Ir p 5 Geologisch
BETREKKELIJK! grond-| de |___________— EE. E & 5 | bestand- de kp al tuur. Vastheid./ baarheid Tijdperk.
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1.00 / | 8l/g 1/5 0 1 „ 0 0 7 samen- Hoor Bene
hang larineb grijs zan
416.85 aloe ingbaar
| | nn licht
| | klei- Zee
00 | Le : | ai, schelp- E moeielijk | klei met
3.00 Alja | 3 AO 0 gruis en harde door- | schelp- Crag.
En | p'asler | DTOCKEN \gringbaargruis. ver-
— 19.85 …/ 23.00 | mengd
| zonder {volkomen
| 7.00 | 7 11/g | iets | 7 0 p zand- AE: soon
BOE haug \dringbaar, Meran
— 26.85 …| 30.00 |
al RCH i 20—40
Tertiair,
| |R E groen
| 4.00 6 | 3ljg | 0 iets | 7 0 0 „ 9 7 zand (Groen zand.
30.85 34.00
6.00 3 61/3 0 „ ” 0 0 j „ ” "
— Gld ond 40.00
|
| |
|
|
Î | ! {
N°. 29.
GRONDBORING voor per POLDER BORSELEN. (TUSsCHEN PEILRAAIEN XL eN XLI).
gd
LIGGING
DER BORING
BETREK KELIJK) grond-
JA
Bl aoe
ASSE
3.85 …
9.85 ….
9.85 .
— 16.85 ….
— 17.85 …
— 25.85 …
— 26.85 …
— 39,85 …
— 42.15 …
Dikte | Diepte
der
lagen.
4.00
2.00
4.00
7.00
1.00
8.00
1.00
13.00
2,30
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN.
Plant-
van LAND. ‚… | aardige
dempen É “3 bestand-
boring. A Klei. | Kalk.) S& | deelen.
[Kwarts niet ER
8
met
weinig
mica
OON TE Id
81
weinig | 0 1 1/2 ” 0
mica
DOO Ln EN
f Ig
1 0 iets O0 \alscar-j veen
bonaat
7.00
enkele
Sl | O0 Ig | 1jg | iets | vezels
van veen
RI OOn ee Ie Emel
9
met |enkele vezels
weinig | korrels Ig lg /___\van veen
mica
13.00
91/z
met | „ iets | iets / 0
mica
ZE
8
met 1/5 1 1/g 0 0
mica
21.00
8 1 0 1 0 0
29.00
8 11/2 0 1/3 0 0
30.00
5 5 0 0 0 0
43.00
5 5 0 iets | 0 0
45.30
NATUURK. VERH. DER KONINKL AKADEMIE. DEEL XVIII.
Door-
Dierlijke) <, dring- | Naam 5 n
bestand- Ee Vastheid.| baarheid | _ en Geologen
deelen. ES voor kleur. US
water,
ant tamelijk |_geel-
weinig droog : - :
IE an | MEE | Sie
gruis | achtig (brokken dringbaarjkleigrond
5 grijze 0—7
{ 4 Ô ”__\kleigrond/ Alluvium.
licht of
0 vezelig „ door- han
dringbaar =
0 aard- harde grijze 7—20
achtig | brokken ik aarde | Diluvium.
zeer
0 zand- | weinig geel
achtig | samen- »__\grijs zand
hang
volkomen,
0 7 7 door- grijs zand
dring baar,
…_ | tamelijk
schelp- |_aard- baneljk licht grijze
gruis | achtig | rokken 5 door- |kleiaarde
ringbaar;
zonder [volkomen
schelp- | zand- | 2 groen
EE achtig samen- | door- zand
hang (dringbaar
20—45,3
IÁ „ „ I LÁ Tertiair.
0 LÁ LÁ ‚ LA
0 ” ” # Pi
[
24
N°, 30.
GRONDBORING voor peN POLDER BORSELEN. (PUssCHEN PEILRAAIEN XXXIV EN XXXV.)
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN, Door-
LaeeiNG Dikte | Diepte Plant- [tonnen dring-
DER BORING | der | van ZAND. aardige De Struc- |yastheid baarheid Naam Geologisch
BETREKKELIJK grond-| de ns bestand- | qoelen tuur. eeslk VOOr kleur, | Lidperk.
A.P, _ |lagen. |boring.) Gave deelen. ee water. 3
Kwarts PR
+
8 tamelijk | _geel-
; enkele | weinig E] Hard licht | achtig
ASN B En 0 11/5 l/g | iets | wortel- | schelp- kend LAI e door- grijze
a eren vezels | gruis achtig | brokken dringbaarkleigrond
— 1,35. 4.50
7lg met vezels, klei- langzaam ne 0—6,5
0.5 met 0 2 0 ” kene 0 hti v door- lul rid
ST een achtig dringbaar), Size Alluvium.
| mica 5 kleigrond
— 1.85 … 5.00
licht | bruine
1.50 1/5 0 iets | O 0 veen 0 vezelig „ door- {veenlaag
dringbaar
— 3.35 . 6.50 ge
E) Zoer licht
5 met aard- | weinig Ee
6.5 weinig | © Ig 0 achtig | samen- El Brijs zand
mica hang 5
nr Eheloos 13.00
91/g bruin-
1.00 weinig | 0 iets 0 / „ / achtig
mica grijs zand
— 10.85 … 14.00 6,5—21
en EER Ei Diluvium,
geel-
5.00 ” 0 " 0 n „ n achtig
grijs zand
— 15.85 … 19.00
zeer B
8l/g eee licht
2.00 weinig{ 1/a | 1 0 u Beans) 5 door- \grijs zand
mica hang ringbaar
— 17.85 21.00
Al/g Zeer klei- | droog: moeielijk | licht
3.00 met | lg | 4 NA achtig | harde | door- | grijze Crag.
mica Be plastiek | brokken (dringbaar, kleilaag
— 20.85 … 24.00
zonder |volkomen/ groen- Se à
8.00 8 1 0 Schep d zad, zonder | door- | achtig ze riad |
gruis achtig ee _ Lertair
samen- (dringbaar grijs zand Groen zand
— 8 85 … 32 00 | Í
zeer
4.00 4 |siyg | iets Es 7 Sn
ruis
— 32,85 . 36.00 5
No, 31.
GRONDBORING voor pen POLDER BORSELEN. (PerLRAAIEN XXIV EN XXV).
MINERALE BESTANDDEELEN Door |
BEVAT IN Î0 DEELEN. EN dring-
Tuecine | Dikte Diepte ant- ug,
ee male vas) Naam genie
BETREKKELIJK | grond-| de |—_—__________ AS | bestand- : É ien $ Tijdperk.
: 3 deelen. water. | kleur.
A.P. agen. |boring. Ei 5 deelen.
keber el
AP
dk 8 enkele droog: 5
7.00 metweil O | 4lfg | Ig | iets | wortel- aard: | harde |mchtdeor- Ei Bord
nig mica dE achtig brokken | dringbaar |<!e1gron
7l/g klei langzaam ee
L - Ee CTIjZe
ENE 7.00 meme) O | 2 | iets} n 7 achtig toreert kleigrond) 0—8
Alluvium.
licht :
. fi ; 4 bruine
1.00 1 0 En vezelig v ni “ap veenlaag
— 4,85 … 8.00 — 5
9 Ze licht geel-
: = d- | weinig : 8— 22,5
14.50 met | iets Ue iets ENE B | door- | achtig nen
mica Je achtig ERS dringbaarlgrijs zang) Piluvium.
te}
— 19.35 … 22.50 | e iel
4 weinig | klei- | dB: (moeielijk|
: teen- licht
2.50 ae Ne, 5 1 0 0 schelp- | achtig | SC° door= Ef „[Crag 22,5
ed gruis | plastiek game, dring baar grijze
t
— DEE 25.00 | mia | „ | 3 |» | 0 0 , 7 : 7 7
Ve
Ï
| zonder |volkomen{ groen-
7.00 re 4 0 1 0 ONES, aaf samen- |_ door- achtig
| Gh S | hang \dringbaargrijs zand
— 28.85 … 132.00 |
zeer 5 n
R ; weinig groen | 22,54
100 le | 3 ILS 0 schelp- vb ed á zand Tertiair,
gruis
— 29,85 … 33.00 Groen zand
6.00 9 | 4llg 0 iets 0 0 0 „ ” ” „
— 35.85 … 39.00 | »
1.00 5 Alg | iets 0 0 0 0 ” ” ” n
— 36.85 … 40.00 2e
| | | ES
N°, 32,
GRONDBORING voor peN POLDER BORSELEN. (russcHeN pp PriLRAAIEN XXIX EN XXX.)
LuGeine
DER BORING
BETREKKELIJK/ grond-
AP.
LEN
Ln
2.39 …
4.85 …
9.35 …
— 19.85 …
— 23.35 …
— 23,85 …
,
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN. D
Dikte | Diepte, Plant- Dierlijke | « dstng:
der Wi ZAND. 133 aardige bestand- Struc- Vastheid.| baarheid Geologisch
de 5 En 5 | bestand-| qoole tuur. Tijdperk.
lagen. boring. Ge Klei. | Kalk. SRE deelen, | CEEEN. VE
Kwarts Kon KK z water,
| oniet. an.
md
0.0
8 E licht eelach-
5.5 met | 0 Îlla | 1/a | iets 0 0 ee En door- fe grijze
mica 5 dringbaar kleigrond
| 71/g langzaam
met Ì veen- klei- door- grijze 0—8
[9.5 | mica) O | 2 iets v vezels 0 achtig ‚__\dringbaar kleigrond) Alluvium.
|
licht :
ND 1/g 0 iets „ ” veen 0 vezelig mi door- ne
dringbaar Mrne)
8.00
9 zeer
n met enkele zand- | weinig “
4.5 weinig ke Ig Ia AR te Reen 9 achtig samen- genere Zend
mica Wen VEEL hang
12.5
Sla tamelijk geel
met aard- | weeke | licht 5 8-23
rein 1e 7 5
Ee welnlg | de - > nd IJ 0 achtig | brokjes | door- ee Diluvium.
mica dringbaarS 9° 2
|
123.00 |
sn 5 droog: ET 8
weinig |kleiaard-/ 5 moeielijk |_ licht
3.5 5 Iz | 34 | 34 0 0 schelp- | achtig | jarde door- grijze
gruis | plastiek |» okken dringbaar) klei
2327
26.5 | Tertiaire
ae Crag.
4 zeer. licht &rijs and
0.5 8 1 la | Ula | O 0 7 Ee | MESEN doo LE
achtig | samen- |j: groen
hang Allee zand
27.00
| Ì RE 5 ï i Ì
Ne, 33.
GRONDBORING voor peN VLIETEPOLDER. (voor DikraaL NO. 2).
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 1Î0 DEELEN. EN Dior
Lieeine | Dikte | Diept ant Dn f
DER BORING | der See „ | aardige Ee en Struc- |vastneid OE Naam Geologisch
ELIJK| grond-, de A & [bestand- dE Je tuur. i Har Tijdperk.
B agen. |boring. Klei. | Kalk. | S EE deelen: || Seen: DE 7 ihn
E Kwarts Glau- z5 wanen:
ard- langzaam) geelach-
nkele edn weeke 5 An
2.10 7 0 11 Iams 0 klei- Ù door- [tig grijze
he vezels achtig brokken dringbaarjkleigrond
+ 0.32. 2 10 eik
JASSB, 0-65
: i Alluvium.
Ae grijze
3.10 8 0 1 1 iets 0 0 „ 7 kleigrond] _ met
Diluvium
, vermengd.
—= Parka 5 20 ’
e Al Zeer licht EE
aard- | weinig sl grijze
1.30 dOr TE Ee 0 ol Een samen: en Bane
a ©
408 He 6.50 EREN
zand zonder volkomen
13.69 91/ 0 iets | 1/s » 0 0 -… | samen- oor- |grijs zand
S Ee EE hang Ee d
— 17.68 … 20.10 6,5— 29,75
el Diluvium
91/z £
9,65 met ed L4 I Vi 0 I " n n
mica
—= Se got 29.75
klei- moeilijk ee
7 ke ijze
1.50 6 0 2 |a 1 Iz 0 achtig |, vee door- STIZe
plastiek wilen dringbaar kleiaarde
=de) oer 31.25
d zonder [zeer licht
2.55 Ny | O iets | iets | 0 San =| samen- | door- |geelach-
acg hang |dringbaar| 8 zand
29,75—40
— 31.38 … 33.80 - Bont zand.
Diluvium.
1.05 9 | O / 0 ’ 0 0 E „geel grijs
zand
EPB) god 34.85
Bi 15 91 12 0 ” iets ” 0 I ” n ”
— 31.58 10.00
Ne, 34.
LreciNe
DER BORING
BETREKKELIJK
AP
AAE
dEOS en
2.88 …
LKS Se
Tess
16.08 ….
23.18 …
25.98 …
28.98 .…
29.08 ….
— 35.08 …
Dikte
der
rond-
agen.
0.80
0.65
1.05
0.50
1.80
5.00
0.10
7.10
0.10
3.00
GRONDBORING voor per VLIETEPOLDER (TUSSCHEN DIJKPALEN 9 EN 10.)
|
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEBELEN, Plant Door-
Diepte) BIS | Dierlijkel « dring- | Naam |, :
van ZAND aardige bestand- Struc- Vastheid. baarheid en Geologisch
de gE A deelen. | teur. voor Kleur. Tijdperk
boring. kend Glau- | Hei. Kalk, eelen: water.
schelp- geel-
enkele ruis |kleiaard-/ weeke langzaam achti
5 : door- 5
v.zels |Cardium/ achtig | brokken dringbaar! Sriize
ke edule SOA kleigrond
Aard zond Re hen dl
„ 0 gard samen- |_door- grijs zand
8 hang dringbaar
geel-
61/5 N Panken langzaam| 4:
< lenkele| ciaar weeke achtig
| met [korrels 2 d Ig 0 0 achtig | brokken d En, grijze
1.50 mica es rmg AAN kleigrond
bruin
d- 5
7 0 11/2 1 „ 0 0 kh „ v__| grijze
2.45 2 kleigrond
: grijze | _0—10,9
EM eN eel ee 4 Á !__| aarde | Alluvium.
3.50 |
dklei-
EE ee OR | 0 ON hee 5 7
Eg tat SOE
71g 0 n 1 Í2 ” 0 0 Ld Ld ” Ld
ei Ee) If EN
zand | zonder eer licht _
EG) iets | 1fa | 1/a v 0 0 achtig | Samen- door- grijs zand
10.80 hang \dringbaar
Keeler zandach-| zonder (zeer licht).
6 lollo ies iem Kee aen edo En
An overblijfse vezelig | hang \dringbaar
& en mam Den
, zand- d
9 0 lets 1 „ 0 0 achtig ” „__\grijs zan
19.00 (SE 9 en | SETA 25) Ee
8 licht pn
enkele aard- | weeke grijze
B korrels Î Î dd 0 0 achtig | brokken dn aarde
26.10
Cardium
71/g 0 11/g 1 Pi 0 edule ” Pi „ „ 10,9—32
Mactra Diluvium.
28.8
_ {tamelijk
2 0 iets | O0 v__{bruinkool 0 vezelig | vaste „__{bruinkool
58.9 brokken
zand- | conder [volkomen
9 0 0 1 7 0 0 ReHE samen- | door- grijs zand
5 | nang (dringb
31.90 ang \dringbaar
tamelijk | licht
2 0 0 0 0 [bruinkool 0 vezelig Re : door- bruinkool
32.00 rokken dringbaar ze
_ | zonder (volkomen Bont zand.
met |enkelel sets | 4 eta 0 0 en samen- | door- grijs zand ==
… |korrels achtig |, EEE
38.00 mica | ang ingbaar
| | |
No. 35.
GRONDBORING voor peN VLIETEPOLDER. (TusscHeEN DIJKPALEN 16 EN 17).
MINERALE BESTANDDEELEN jp
BEVAT IN 1Î0 DEELEN. Door-
LIGGING ie Diepte Plant- Dierlijke dring- | Naam
DER BORING er van ZAND. aardige Struc- We 8 Geologisch
BETREKKELIJK|grond-|_ de bestand- bestand. tuur, |Vastheid, baarheid Hiba Tijdperk.
JANB, agen. |boring. 5 Klei. | Kalk, deelen. | “ESCH bn Ek
D Kwarts Gen water.
Dn
+ 2.72
rs 5 moeielijk
9.30 61 0 5 1 ij | wertel- 0 klei- harde pe geele
ja |2 | vezels achtig | brokken dringbaar kleigrond
+ 2.42 … 0.30
9 zonder |volkomen,
0.30 9 0 0 1 iets 0 ee ne Sen À daar grijs zand
ang |dringbaar
+ 2.12 0.60
enkele Ie: moeielijk
0.60 61/2 | 0 2 1 Ig | vezels 7 EE harde TEE gele | 03,75
van veen achtig | brokken dringbaar kleigrond) Alluvium.
RRS 2 1.20 |
klei- | Îr008: | moeielijk
Ap} 1-70 illa | O 4 |4ijg | iets „ 0 {achtig | Pargg | deor- grijze klei
| | | plastiek boen dringbaar
0185 2.90,
n | zand- [zeer wel- lieht geel-
Ben (ENA ed 7 Ù 0 | achtig ee Mel
Ne: | Zen menbang \gringbaar SUS ZA
O3 Zl
| zonder [volkomen en
11.25 10 0 0 0 ” 0 0 1 samen- |_ door- |S°© Ee
hang |dringbaar zen
= 12,28 …. 15.00
weinig
schelp- :
2.80 eN EET 0 | gruis 7 5 za wenen
Cardium grijs zand
—:f5.08 .… 17.80 edule
tamelijk
6. 61/e 2 aard- weeke licht grijze |3,75—32,65
50 |2 0 1 1/z 0 0 achtig | brokken door- aarde Diluvium.
se bi 30 dring baar
zt zonder | licht
8.20 91/g 0 1fg | iets | iets 0 Ö Zui samen- | door- |grijs zand
achtig 5 Ee)
| © | hang (dringbaar
== 29.78 32.50
|
8 en 5 tamelijk
0.15 ‚ |enkele L aard- | weeke licht grijze
ee |korrels 1 Ig Ia 0 Ù achtig | brokken |_door- aarde
= 29.93 … 32.65 Grinder
| KN EE OEE k
zeer 3 ;
; Re l
7.35 | S8l/ „ 1/3 o 1 0 0 ben | weinig et gelen 32,65—40
| | | el Ke dringbaar| zand Bont zand.
— 37.28 . 40.00 | ü
È Eik Ì mr Lb |
N°, 36.
Lraaine
DER BORING
BETREK KELIJK grond-
ARS
AS BS
3.20 …
— 35,70 …
— 36.70 …
-— 38,2
GRONDBORING voor DEN OOSTBEVELAN
Dikte | Diepte
der van
de
agen. |boring.
26.00
1.00
oe}
5.50
1.00
1.50
D POLDER. (Privraar XIX)
> —- — - ntermnmn
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEPLEN. Door
Plant- Dierlijke dans: Naam
ZAND. nds aardige bestand- Btruc- Vastheid.| baarheid en Geologisch
Fe #3 |bestand-| qoce tuur, Tijdperk.
NE | deelen, | dee en. voor kleur.
Kwarts et ze] Ze water.
oniet.
kiezel- iik
ds naalden KL Rd eens grijze
vezels van achtig | brokken |, «5 kleigrond
‚| sponsen de
0—5
Alluvium,.
licht
81/5 1/g | iets 1 0 0 „ aard. weeke door- grijs zand|
achtig | brokken |, Blaak J
7 Be zonder [volkomen|/
Na | la | O iets | O0 O0 _|Cardium, he samen- |_ door- reen dl
Mytilus S | hang \dringbaar® ®
4
E
EO brokjes
e ijzersul- van
5 1/4 lets 7 phaat bene 0 ” ” 7 „
trokken kool
enSphae-
rosiderit
5—40
1 | 2 0 ” 0 0 0 3 4 ” Vi Diluvium.
Ia | O 7 1/2 0 0 7 „ „ 7
” 0 ” 0 0 0 „ ” u 4
No, 37.
GRONDBORING voor DEN PorpeR DE BREEDE WATERING BeEwestTEN YERSEKE.
(Privraar XXVI).
MINERALE BESTANDDEELEN Ì
$ BEVAT IN 10 DEELEN. Door-
LreeiNe en Diepte Plant Dierlijke dring- | Naam
DER BORING er van ZAND. ‚ | aardige “| _Strùc- ree 5 Geologisch
BETREKKELIJK grond-| de |__—_____—__|. A8 |bestand- enge tur, |Vestheid. baten ae Tijdperk.
ANS agen. [boring. Glau- Klei. | Kalk. | SE | deelen. eelen. voo eur.
Kwarts Eni t AZ water.
en ZET
+ 3.40 … |
kiezel lei de |langzaam Eu
1.80 Zl enkele 2 y; iets 0 naalden k ei- harde rj Br
2_|korrel 2 Littor htig | brokken |}: lk
een Dn achUS | POSS dringbaar kleigrond
+ 1.60 „7. 1.80
AP:
; licht 5 06
| 2.70 EME se A Ola eee ctaen e:
naalden | achtig | brokken ugbaar aarde u
110 4.50
rijze
1,50 Ld „ Ui Wi 0 vaar „ Di ” „ Eee
vezels met veen
— 2,60 . 6.00
enkele zonder | licht
10.00 83/4 | 14 | iets | 1 0 vezels „ and samen- |_ door- (grijs zand
van veen ACIB | hang (dringbaar
6—18
— 12,60 …. 16.00 | Alluvium
en Diluvium
vermengd.
2.00 91 la „ 0 1/g 0 0 Cardium ” ” ” ri
— 14.60 … 18.00
27.00 91 0 1 , 7 E: 18—45
0 la | O 0 0 6 g Diluvium.
— 41.60 …. 45.00
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX.
No. JS.
LuGGiNG
DER BORING
BETREK KELIJK
+ 0.37
A.P
— 1:68
— 2.63 …
— 3.63 …
— 4.63 …
— 5.63 …
— 6.63 …
— 7.63 …
— 9.63 …
— 15 63 .
— 21.63 .
— 27,63 …
— 37.63 …
Dikte
der
grond-
lagen.
2.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
6.00
6.00
6.00
10.00
+RONDBOI
RING voor DEN POLDER STAVENISSE (Wesrror).
MINERALE BESTANDDEELEN
8 BEVAT IN 10 DERBLEN. bind Door-
Dipl di ‚o | Dierlijke sy mnc- dring- | Naam | Geologisol
kr ZAND. IE: hoet 5 bestand- in 16-_(Vastheid.| baarheid | _en Hi deer. :
Ee | Klei | Kalk! 8È JOSLanC- | deelen. gek voor | kleur. OEDEr
boring. Glau- el, alk. | SZ | deelen. water
Kwarts koniet Ie
9 licht
„4 jenkelel —, Sf spons- | aard- | weeke É geele
keen. (korrels, We | 2 | sets 0 naalden | achtig | brokken en nd aarde
2.00 ij MEN
enkele’ st langzaam, donker
83/4 7 1 ine | © veen- „ik ans d- 7 door- | grijze
| vezels men dringbaar, kleiaarde
200
veel bruine |=
71/g 0 1 iets 0 veen- ” vezelig ” v veen-
vezels aarde
5.00
| klei-aard- grijze
83/4 | 0 Pa „ 0 0 ú achtig 7 | kleiaarde
6-00 0—10
Ë Ee: sr Alluvium.
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7.00 il
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12.00 es!
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Diluvium.
93) 4 0 0 1 la 0 0 ” ” " 72 „
24.00
93/ 4 0 0 iets 0 0 U 1 " ij V
30.00
10 0 0 0 iets 0 Vi m n ” ”
40.00
No, 39,
GRONDBORING voor DEN POLDER STAVENISSE. (DiskPAAL 62).
MINERALE BESTANDDEELEN | Door
5 DR BEVAT IN Î0 DEELEN. 5 dring:
IGGING ikte Diepte ant- [mts 2 k
DER BORING| der | van ZAND. aardige Diljks Struo- |vastheid baarheid bec Geologisch
BETREKKELIJK \grond-/ de |________ 28 bestand- SE ee zi tuur: en En Kle ze Tijdperk.
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ang |dringdaar vermengd.
—= UdkeL 10.00
enkele licht |_10—25
15.00 Bl, | O 0 la | 0 0 ramt 5 ) /__\grijs zand, Diluvium.
— 22,63 .… 25.00
2534
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11.00 0 0 0 A1 0 0 „ v „_ {geel zand, Diluvium,
bont zand.
— 42,63 <. 45.00
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25e
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BETREKKELIJK! grond-
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6.63 .
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29.93 …
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— 34.63 ….
— 44,63 …
— 41.63 ….
GRONDBORING voor per POLDER
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der | van ZAND.
Oee EL 0
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2,00 9 korrels) Wa
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5.00 | Na | « | iets
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9.00 93/4 Ld 4
|
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|
9.30 10 7 7
32.3
|
0.30 5 „| 5
|
32.6 |
|
4,4 10 a D
37.0 | |
|
10,0 9l/z pi 0
41.0
3.0 71/g 0 ‘41
50.00
| |
|
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN,
iets
| carbo-
naat
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STAVENISSE. (MippeNNor.)
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N°, 41
MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN Î0 DEELEN.
. | Kalk.
GRONDBORING voor DEN POLDER BRUINISSE. (TUSSCHEN RAA 45 EN 46.)
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DER BORING | der | van
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— 0.90 …. De
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— 3,40 45
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15.5
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9.0
— 8.9 … 30.00
5.0
— 33,9 ze. 35.00
9/4,
912
912
ZAND.
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d geclerijs | 9035
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Ee bont zand.
No, 42,
GRONDBORING voor peN POLDER BRUINISSE. (yv Prrvraar XXX).
|
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„
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MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN.
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Geologisch
Tijdperk.
0—í6
Alluvium.
16—32
Diluvium.
3240
geel zand|Bont zand.
Diluvium.
Ne, 43.
GRONDBORING voor per POLDER BRUINISSE. (Raar 27).
MINERALE BESTANDDEELEN
5 En BEVAT IN 10 DEELEN. EN Dor.
IGGING ikte | Diepte ant |: « r
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— 13.30 …. 15.50
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— 13.80 …. 16.00
9 enkele 2 aard- erijze
2.00 91/g korrels 1/4 1/4, iets 0 ” Bone / ” Ee
— 15.8 … 18.00
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2.00 93/4 | iets | iets iets 0 0 Ef zaad =| samen- door- |grijs zand
achtig hang dringbaar
— 17.80 … 20.00 18-31
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11.00 91/, zen licht
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— 28.80 … 31.00
| 93/4 31—40
“ 9.00 met | 0 0 1/4 0 0 7 7 „__ {bont zand) Diluvium
mica Bont zand.
— 37.80 . 40.00
Ne, 44.
GRONDBORING voor pex POLDER BRUINISSE (PerLrAAT 24.)
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— 24.80 ….
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MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN, Plants Did Door-
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9/4 | O 0 0 1 0 r /_ {bontzand/ Diluvium
ke Bont zand:
No, 45,
GRONDBORING voor DEN POLDER BRUINISSE,
(LUSSCHEN PerIGRAAL 17 EN 18.)
| MINERALE BESTANDDEELEN |D |
| | BEVAT IN 10 DPELEN. dn
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DER BORING| der | van LAND. „| aardige Dierlijke Struo- 5 baarheid | Naam Geologisch
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— 13.70 . 15.50 s Ì
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| 2.00 | 915 7 7 1/4 | iets 0 ate nd samen- | _door- \grijs zand
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— 21.0 | 29.00 | be |_18—35
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|
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93/4 p 0 iets | iets 6 0 „ 7 |erijs zand
|
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5.00 93/4 ” 0 0 ” 0 0 / 5 „__ geel zand
|
— 33.2 „33.00 |
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26
NATUURK. VERH. DER KONINKIL. AKADEMIE. DEEL XIX,
Ne, 46.
BORING VOOR EENE ARTESISCHE PUT NABIJ HET HUIS VAN ARREST
EN BEWARING TE GOES,
BrRGONNEN Juut 1864, GEEINDIGD DECEMBER 1872 op 251m,297,
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DER BORING
BETREKKELIJK seal
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+ 4.21
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BEVAT IN 10 DERLEN,
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Diepte Plont- Dierlii 5
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| mica |sorre 5) veen achtig hang \dringbaar aarde
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met | iets | 0 7 0 0 7 ahd -… | samen- | door- grijs zand,
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338 04
No leak
| met ele 0 ” 0 0 Vi u ” „ n
| mica | ei
3S_99
91/4 | d weinig | licht
met | / la | » iets |kienhout| tehtjg | Stmen- | door- /
mica ACME | hang dringbaar
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| met wv iets 7 0 0 spons- za samen- door- 7
mica naalden 2CbUS | hang |dringbaar 8,19-—45,29
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91/z
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mica
13.49 |
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81 7 5e :
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mica achtig | brokken dringbaar en zand
45.29
ne Ss
BORING VOOR EENE ARTESISCHE PUT NABIJ HET HUIS VAN ARREST
EN BEWARING TE GOES. (VervorLg vaN NP. 46.)
Luiccine | Dikte
DER BORING | der
BETREKKELIJK| grond-
lagen.
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| 1.82
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| 3.64
— 52.00.
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— 53.82
2.73
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1.50
— 59.29 .
2 50
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MINERALE BESTANDDEELEN
BEVAT IN 10 DEELEN.
5 Door-
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5 Ee …_ | Dierlijkel <, dring- | Naam | À
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66.00 |
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BORING VOOR EENE ARTESISCHE PUT NABIJ HET HUIS VAN ARREST
EN BEWARING TE GOES. (Vervora vaN N°. 46.)
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BEVAT IN 10 DEELEN. Door-
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NOTES SUR L'EMBRYOGENIE
DE QUELQUES ORCHIDEES,
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L'étude du développement de lembryon dans les plantes phanérogames, inau-
gurée par MALPIGHI, n'a été reprise que dès les premières années de notre siècle.
La plupart des recherches embryogéniques avant 1856, ont eu pour but prin-
cipal létude de lovule avant la fécondation, de l'acte fécondateur, surtout des
premiers changements que cet acte amène; l'embryogénie proprement dite n'est
traitée qu'en second lieu. Cela s'explique d’ailleurs; il n'y a guère qu'une tren-
taine d'années, il y avait encore entre les botanistes, un désaccord complet, non
pas sur les détails de la fécondation, mais sur la manière dans il faut envisager
la sexualité des Phanérogames et sur l’élément fécondateur lui-même.
Dans son traité sur le développement de Y'embryon *, L. C. TREVIRANUS
s'est occupé, en laissant de côté la fécondation, de l'ovule et de Y'embryon; il se
base en majeure partie sur les données fournies par GAERTNER dans son travail
classique. Seulement le livre de TREVIRANUS appartient tellement à une période
passée, que sa lecture n'a plus, de nos jours, qu'un intérêt purement historique.
* L, C, TrevrrANus, Von der Entwicklung des Embryo. Berlin 1816.
27
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
2 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
Avee les travaux de M. ScuHreIpeN * (1837, 1839) lembryogénie végétale
entra dans une nouvelle phase. Les tubes polliniques découverts en 1823 par
Amrcr, étudiés par lui par BRONGNIART et RoBerT BROWN, ne pénètrent pas
seulement, d'après M. SCHLEIDEN, dans le micropyle; il leur attribue un rôle
autrement econsidérable. Le boyau pollinique, après avoir atteint le sommet du
sac embryonnaire, continuerait à s’allonger en poussant en avant une partie du
sac; c'est dans une duplicature de la paroi de ee sac que l'extrémité du tube
pollinique irait se transtormer en embryon. Toute la fameuse doctrine des pol-
linistes est là.
La théorie schleidénienne, toute erronée quelle fut, n'a pas moins eu une in-
fluence utile. D'abord la eontradietion entre cette théorie et les vues classiques
sur la sexualité des plantes supérieures, engagea des savants de premier ordre
à porter leurs investigations vers le sac embryonnaire et vers la fécondation.
Ensuite les recherches de M. SCHLEIDEN lui-même fournirent déjà la preuve que
les „granules spermatiques’”’, analogues aux „animalcules spermatiaues des ani-
maux’’, admises encore en 1827 par BRONGMIART, n'entrent pour rien dans la
formation de Pembryon des Phanérogames.
En 1842 Amrcr avait exprimé des doutes sur la doctrine polliniste; en 1846
ses recherches sur les Orchis lui ont fait découvrir, que Pembryon y dérive d'une
„vésicule embryonnaire”, dont le développement prend un nouvel essor par l'in-
fluence fécondatrice du contenu du tube pollinique. Les vues d’Aurcr furent bien-
tôt confirmées par Mour, et étendues par HorFMeIsTER et d'autres sur grand
nombre de différentes plantes; elles ont fini par être admises généralement.
Toutefois le différend entre les „vésiculistes”’ et les „pollinistes” n'a pas été
sitût vidé; en 1850 le désaccord s'est même plus accentué, pour un instant, par
la publication du grand mémoire de ScHacur f.
Ce mest qu'en 1856 que les recherches de M. RADLKOFER, en confirmant les
résultats obtenus par HOFMEISTER, sont venues démontrer une fois de plus que
les „pollinistes” n’étaient pas dans le vrai; M. SCHLEIDEN lui-même autorisa
M. Raprkorer à déclarer, qu'il abandonnait ses vues d’autrefois, en se rangeant
presque sans aucune restriction du côte des „vésiculistes”’ S. Deux ans plus tard
* SCHLEIDEN, Einige Blicke auf die Entwicklungsgesch. ete. Wr_EGMANS Archiv 1837 1; aussi
dans: ScHLEIDEN, Beitr. zur Botanik. 1844, p. 86.
SCHLEIDEN, Ueber Bildung des Bichens und Entsteh, des Embryo’s bei den Phanerogamen,
Nova Acta. T. XIX. 1839.
j ScuacHr, Entwickelungsgeschichte des Pfianzenembryon.
$ Voir aussi: Ann. des Sciences Nat. 4ième Série Bot. T. V, p. 248, 249.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 3
Schacht dans un nouveau mémoire *, déclare erronée, opinion qu'il avait pré-
cédemment défendue avee acharnement.
Les premiers travaux, de part et d'autre, parus pendant la période de 1837
à 1856, ne s'occupent que du point en litige. Les publications qui leur ont fait
suite, contiennent souvent des renseignements qui peuvent être utiles encore, à
ceux qui s'occupent d'embryogénie végótale; à cet égard, il faut plus particu-
lièrement citer les travaux de M. TurasNe et de HoFMEISTER ie
Entre 1858 et 1861 Hormerster publia trois nouveaux mémoires volumineux,
„sur la formation de Pembryon dans les Phanérogames” S. Dans ces publica-
tions l'auteur décrit, pour ure multitude de cas, le développement de Yovule,
la formation et laccroissement du sac embryonnaire, la production de l'endo-
sperme et les premiers stades de l’évolution de 'embryon. Les résultats ‘auxquels
sont arrivés récemment M.M. SrrAsBURGER, WARMING et VEsQUur sur le sac
embryonnaire, ne confirment pas du tout ce que HOFMEISTER avait Émis à ce
sujet; toutefois il n'en est pas moins vrai que les trois publications de Hor-
MEISTER, notamment celle de 1858, seront longtemps encore le point d'appui,
sinon le point de départ, de la plupart des recherches embryogéniques. Les mé-
moires de HOFMEISTER renferment une foule d'intéressantes observations, et
beaucoup d'indications qu'on ne commencera à bien apprécier qu’au moment où
les recherches embryogéniques sortiront de la voie trop speciale qui caractérise
la période actuelle.
Cette période actuelle ne date que de 1871, lorsque parut le grand travail
de M. Harster **; l'auteur y inaugura une nouvelle direction dans les re-
cherches sur lembryogénie des Phanérogames. Il laissa de côté tout ce qui
concerne l'ovule, le sac embryonnaire, V'endosperme et l'acte fécondateur, pour
ne s'occuper que de la genèse de 'embryon proprement dit. Il étudia minuti-
* Dans: PrINGsHeEIM, Jahrbücher 1. 1858.
T TurasNe, Etudes d'embryogénie végétale. Ann. Se. Nat. 3ième Série Bot. T. XII. 1849.
TurasNe, Nouvelles études d'embryogénie végétale. Ann. Sc. Nat. 4ième Série Bot. T. IV. 1855.
Hormeisrer, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen 1849,
S Hormersrer, Neure Beobacht ueber Embryobildung der Phanerogamen, Pringsh. 1. 1858.
Hormerster, Neue Beitr. zur Kenntniss d. Embryobild. d. Phanerogamen. (Abhdl. der Kö-
nigl. Sáchs. Gesellsch. d. Wissensch. Bd. VI, VII. I. 1859. IL, 1861.
** J. HANSTEIN, Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen, dans: Bot.
Abhdl. von J. HansteiN, Bd. 1, 1871.
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4 EMBRYOGENIE DE QUELQUES OKCHIDEES,
eusement, en ne tenant que très peu compte du suspenseur, comment embryon *
des Angiospermes s'engendre petit-à-petit par les segmentations successives des
eellules dont il tire son origine; comment la masse cellulaire régultant de ces
segmentations se différencie en histogènes séparés. Ensuite les recherches de
M. MANSsTEIN se portèrent sur lorigine et le développement des eotylédons; il
indiqua de quelle manière et où le point végétatif de la „tigelle” prend nais-
sance.
Presque toutes les investigations ultérieures ont été faites dans la même di-
reetion; ainsi celles de M. M. HEGELMAIER, FreiscueR, Koen j. Les conclu-
slons auxquelles on est arrivé, s'accordent souvent avec les vues de M, HAN-
STEIN, souvent aussi des différenees sont venues se présenter. Tout récemment
M. HEGELMAIER vient de publier un travail eonsidérable S, dans le même
genre que celui de M. HANsTEIN; quant aux déductions générales ces deux
travaux ne se ressemblent guère, comme j'aurai occasion d'indiquer plus bas.
Tout en rendant hommage aux recherches de M. HANsrerN et de ses suc-
eesseurs, recherches qui nous ont valu de précieuses indications, on se demande
si le dernier mot est dit sur lembryogénie des Phanérogames. Qu'on s'entende
bien. Je sais parfaitement que le nombre de plantes étudiées dans la direction
indiquée par M. HANsTEIN est encore très restreint; je suis même de l'avis de
M. HEGELMAIER **, qu’étendre les recherches de ee genre sur beaucoup d'autres
plantes, appartenant aux groupes les plus différents, sera longtemps encore,
faire oeuvre méritoire. Mais, ne serait il pas possible de faire entrer, en même
* „L'oeuf”” fécondé se change généralement en „„proembryon”’; celui-ci se différencie en „sus-
penseur” (syn: „filament proembryonnaire”, „porte-embryon”’ etc.) et en „embryon” (embryon
Froprement dit). Parfois Hoeuf se transforme tout-à-fait en embryon, le suspenseur faisant ab-
solument défaut. Il y a d'autres cas ou il est difficile d’indiquer, même dans la graine mûre,
avec précision, les limites de suspenseur et d'embryon (comparer ce que dit à cet égard Hormerstem,
Pringsh. L, p. 185, à propos des Zostera et Ruppia). A tout prendre, il serait difficile de dé-
finir rigoureusement les termes „„suspenseur” et „embryon”’; c'est l'opportunité qui décide de
leur emploi; les cellules de l’ „hypophyse’ p- ex. causeraient pour bien les classer de sérieux
embarras. Si je rappelle ici des faits connus, c'est surtout pour avoir occasion de signaler la
valeur que j'attache moi-même, aux termes dont je me sers dans ce mémoire.
j Quoique avant à faire ici plus spécialement aux Angiospermes, je rappellerai pourtant qu'on
doit à M, SrasBuRGER et à M. Prirzer des recherches sur Pembryogénie des Gymnospermes.
$ F, Hreermarer, Vergl. Unters. ueber Entwickel. dicotyledoner Keime. Stuttgart 1878.
** HeGELMAIER, Vergl. Unters. p. 2.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 5
temps, dans de nouvelles voies les études sur l'évolution de Vembryon; ne pour-
rait on pas envisager Vembryogénie des plantes supérieures sous d'autres points
de vue, encore?
Il me semble qu'il faut répondre affirmativement à ces questions. Je crois
pouvoir signaler une direction, dans laquelle les recherches embryogéniques
peuvent amener la connaissance d'un nouvel ordre de faits ; seulement pour cela il
faut qu'on associe les données et les méthodes de la physiologie aux investiga-
tions purement morphologiques. C'est de la nutrition de Yembryon que je veux
parler *. _Admettons qu'il puisse y avoir une différenciation, en deux parties
distinctes, de l'ensemble des cellules dérivant de la „vésicule embryonnaire”’;
de manière à ee qu'une des parties ait le rôle spécial d’absorber les matières
plastiques, tandis que l'autre ne ferait qu'entasser dans ses cellules, ces ma-
tières qui lui sont amenées. Dans de pareils cas les deux parties rentreraient
également dans le domaine des recherches embryogéniques. Je prouverai plus
bas, que ces cas existent réellement; ce sont eux que tout à 'heure j'avais en vue.
Lors des premières recherches sur 'embryogénie des plantes, dans un temps
où Pon cherchait partout des rapports entre le règne animal et le règne végétal,
on s'est demandé si Pembryon végétal n'est jamais muni d'un organe absorbant
les substances nutritives renfermées dans l'ovule; ee qu'on savait des embryons
de plusieurs animaux, donnait lieu à une pareille supposition. L.C. TREVr-
RANUS a posé la question, si ce n'est pas à travers les cellules du suspenseur
que les matières nutritives sont amenées vers l'embryon f. Pour que cela fut, il
faudrait, d'après TREVIRANUS, que le suspenseur grandit à mesure que l'embryon
aurait besoin de plus de nourriture, en augmentant ses dimensions; ceci n’étant
nullement le cas, TREVIRANUS admet que par conséquent Y'embryon doit ab-
sorber et s'assimiler la nourriture par toute sa surface, notamment par celle
des cotylédons, opinion émise déjà par Marpraur. TREVIRANUS ajoute encore $,
que le faible cordon auquel est assujetti Pembryon végétal, n'est évidemment pas
en état de transporter la nourriture.
Dans le traité de botanique d'Endlicher et Unger, d'ailleurs très faible, je
trouve **: probablement le suspenseur („chorda embryonalis’”’) amène de la
* Le mot „nutrition” est pris ici dans un sens très étendu, il embrasse l'emmagasinement des
matériaux de réserve, dans l’embryon.
f TrevrRANUS, loc. cit. p. 97.
S Loc. cit. p. 101.
X%* ENDLICHER und UNGeRr, Grundzüge der Botauik. Wien 1843, p. 299.
6 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDÉES.
nourriture à la cellule embryonnaire („cellula embryonalis”) pendant une période
de son développement.
Meyer dit à ee sujet *: je crois devoir admettre que généralement le suspen-
seur ne sert qu'à assujettir J'embryon......... là où le suspenseur prend un
développement extraordinaire, comme dans les genres Capsella, Alsine etc, il
me parait très clair, que par lui aussi une quantité de nourriture doit être
absorbée, au profit de Pembryon. Dans la presque totalité des travaux sur l'em-
bryogénie végétale, j'ai cherché en vain d'autres indications de ce genre; les
seules Phanérogames qui aient prêté quelquefois à des observations sur le mode
de nutrition de leurs embryons, sont les Tropaeolum.
A l'occasion de son travail sur l'embryon de la capucine, ScHacHr disait en
1855 j: „Le saspenseur dans la capucine, comme en quelques Orchidées, offre
un développement extérieur à l'ovule. On peut admettre que les processus de
cet organe amènent ainsi du dehors, au jeune embryon des matériaux de nutri-
One. Les Orchidées ne possédent point toutes un suspenseur prolongé hors
de Yovule en manière de cordon celiuleux..... Enfin dans les Canna, dont le
sac embryonnaire n'engendre pas non plus de périsperme, le suspenseur ne s’al-
longe pas hors de lovule. Les fometions du processus particulier dont nous
parlons, son rôle vis-à-vis de embryon, sont done encore enveloppés de beau-
eoup d'obscurité.”
Dans les derniers temps les recherches de M. Dickson 8 sur lembryogénie
des Tropaeolum majus, speciosum et peregrinum l'ont conduit à partager les vues
de Scmacur; les processus du suspenseur („root-like processes) prennent proba-
blement, d'après M. Drekson, un développement si extraordinaire „pour aller
chercher la nourriture ailleurs.”
Récemment M. HEGELMAIER s'est prononcé, en passant, sur les excroissances
que présente le suspenseur dans le Tropaeolum majus **. Ce ne serait qu'un
des processus, celui qui pénètre dans le placenta, qui pourrait avoir le rôle
d'absorber des substances nutritives. Les cellules du placenta, entre lesquelles
le „processus placentaire”” s'enfonce, renferment de l'amidon, le processus lui-
même pas „Il faut par conséquent que lamidon ne soit pas absorbé comme tel,
* MeyeN, Neues System der Pflanzen-Physiologie. Bd, III. 1839. p. 331.
F Ann. Sc. Nat. 4ième série Bot. T. IV, p. 52. (Bot. Zeit. T. XII, 1855, 14 Sept.)
S A. DreksoN, Embryogeny of Tropaeolum speciosnm, Journal of Botany 1815, p. 122.
** HeGeLMArer, Vergl. Unters. p. 162, 163.
EMBRYOGEÉNIE DE QUELQUES ORCHIDÉES. 7
mais qu'il soit transformé en une substance soluble; mais j'ai négligé d'en four-
nir la preuve par des recherches miero-chimiques.”
Ces quelques indications constituent tout ce que j'ai pu trouver, dans les
travaux sur lembryogénie des Phanérogames, à propos de linitiative que peut
prendre lembryon dans sa propre nutrition. La physiologie ne nous renseigne
pas mieux. On sait que les recherches détaillées sur la migration et la trans-
substantiation des matières nutritives, ont été faites de préférence sur des grai-
nes en voie de germination; il est vrai qu'on a fait des Investigations chimiques
et physiologiques sur plusieurs fruits murissants, mais je ne crois pas que les
physiologistes aient étudié les détails de la nutrition de Pembryon.
Après la lecture de ce travail, on souscrira, je lespère, à mes conclusions,
si je dis, que la manière dont les embryons absorbent les substances plastiques,
mérite certainement d'attirer l'attention, et surtout d'être élucidée lors de re-
cherches embryogéniques. Aussi je prie le lecteur de considérer ce travail, en
premier lieu, comme essai dans la voie que je viens de signaler, voie quelque
peu nouvelle et différente de celle suivie jusqu'à présent dans les études ana-
logues.
Pour mettre à l'épreuve la valeur à attacher aux généralisations de M. HAN-
STEIN, j'ai suivi pour plusieurs Orchidées les détails du développement de leur
embryon; si des lois fixes président à ce développement en le déterminant Jus-
que dans les moindres particularités, comme le veut M. HANSTEIN, les Orchidées
constituent une des familles où cette fixité devra se manifester le mieux; la
famille étant une des plus naturelles, les embryons, jamais génés dans leur dé-
veloppement par un endosperme *, étant très simples.
Il est connu que M. HANsrErN (loc. cit.) admet deux types selon lesquels
Fembryon se développerait dans les Monocotylédones et dans les Dicotylédones ;
dès les premières segmentations une différence généralement très prononcée, se
manifesterait entre les embryons se rattachant à ces types différents. Dans les
Dicotylédones la majeure partie de Fembryon, proviendrait de la cellule occu-
pant lextrémité libre du proembryon; plus tard seulement une seconde cellule,
du suspenseur, 1’, hypophyse”, viendrait s'ajouter, pour le complèter, au globule
embryonnaire. Dans les Monocotylédones les choses se passeraient d’ordinaire
* M. Heermarer, (Vergl. Unters. p. 192 et ailleurs) est d’avis que la résistance que peut
offrir Pendosperme, à lallongement de Pembryon, fait subir à celui ci une pression causant une
confusion de ses tissus et un manque de régularité dans la succession des cloisons séparatrices,
8 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
autrement; ce seraient trois eellules du proembryon qui iraient engendrer en-
semble, selon M. HANsrTErN, Lembryon proprement dit; la troisième, la plus
éloignée de lextrémité, s'y comporterait comme „hypophyse.” Comme seconde
différence importante M. HANSTEIN attribue aux Dicotylédones une individua-
lisation beaucoup plus précoce de l'épiderme (dermatogène) qu’aux plantes mo-
nocotylédonées; en général les dernières seraient caractérisées par une diffé-
renciation plus lente et moins nette des histogènes.
M. HaNsreiN ne douta pas, que la plupart des Phanérogames ne rentrassent
quant aux développement de leurs embryons, dans les cadres tracés par lui; il
convenait cependant qu'on pourrait trouver sans doute ailleurs d’intéressantes
déviations des types établis dans son travail *.
Les résultats auxquels sont arrivés en 1874 M. Frrerscner f et M. Heeer-
MAIER S sont loin de s'accorder sur tous les points avec les types de M. HAN-
STEIN. Les généralisations de eet auteur sont surtout energiquement combattues,
dans le dernier mémoire, très consciencieux, de M. HEGELMAIER, que je viens
de citer plusieurs fois **, _M. HeEGELMAIER déclare #f que la plupart des con-
elusions générales, que M. HANsTEIN Àà cru pouvoir tirer de ses recherches,
ne s'appliquant qu'à des cas spéciaux, n'ont qu’une valeur relative.
Avant de terminer cette partie de mon travail, je tracerai en quelques mots,
état actuel des connaissances sur les embryons des Orchidées.
Les travaux avant 1849 ont fait connaitre laccroissement extra-ovulaire du
suspenseur des Orchis. Dans son beau mémoire de 1849, HoFMEISTER donne
quelques détails sur l'évolution de Y'embryon; il parait que l'auteur penche à
admettre une „cellule terminale” jouant un rôle, quoique restreint, dans l'ac-
eroissement de lembryon; j'y reviendrai lors de l'exposé de mes propres recher-
ches sur les Orchis.
SCHACHT SS a fourni pour plusieurs Orchidées, des indications sur le suspen-
seur. Il a toujours pu constater la présence d'un suspenseur dans les espèces.
* HANSTEIN, loc. cit. p. 70.
+} Flora, 1874.
S HeeerMmarrr, Zur Entwickelungsgesch. monokotyledoner Keime, Bot. Zeit. 1874. p. 631.
** Les Vergel. Untersuchungen de M. HEGELMAIER parurent au moment où je commengais
rédaction définitive de ces notes.
tt Loe. cit. p. 118.
SS Scracur, Entwickelungsgesch. des Pflanzenembryon, p. 60.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES OKCHIDEES. 9
d'Orchis et dans le Corallorhiza innata. Dans la dernière plante, cet organe ne
se compose que de deux cellules; dans le Sturmia Loeselii il est réduit à une
seule cellule; pour les genres Epipactis et Listera, Scmacur signale l’absence
d'un suspenseur.
Dans toutes les graines mures d'Orchidées, étudiées jusqu’ à présent, on a
trouvé lembryon en forme de globule celluleux plus ou moins allongé.
Comme M. Priuureux la si bien dit: * „cette organisation, extrmement simple,
est... tout à fait comparable à celle qu’ offrent les embryons monocotylés ou
dicotylés à certaine période de leur développement... Mais tandis que, dans
les autres plantes, Lembryon ne fait que passer par cette forme, qui pour lui
n'est que transitoire, ici au contraire cette structure est permanente.” M. Frrr-
SCHER est d'une opinion absolument contraire f. Tant la forme rudimentaire que
les particularités s'offrant lors de la germination, ont suggéré à cet auteur
idée, que l'embryon des Orchidées, doit être envisagé „tout à fait autrement
que celui des autres Monocotylédones.’”
L'année passée S, M. Prrrzer a publié une notice sur Pembryon des Orchidées **;
d'aprés laquelle il ne parait nullement partager les vues de M. FreiscHer. Pour
M. Prrrzer lembryon des Orchidées, ressemble à la plupart des embryons
monocotylés, en tant que son sommet représenterait le cotylédon jr, et que la
tigelle se produit, pendant la germination, latéralement. Plus d'une fois j'aurai
occasion de revenir sur ce travail de M. Prrrzer.
[.
Orchis latifolia, Orchis maculata, Anacamptis pyramidalis, Herminium
Monorchis, Platanthera bifolia, Serapias Lingua.
Pl. 1, Pl. II fig. 1—19, Pl. III fig. 1121.
Le type auquel se rattache le développement de L'embryon, dans ces Orchi-
dées, est connu en grande partie, grace aux travaux que je viens de rappeler.
* E. PrrrLrEux, Observations sur la structure du Miltonia spectabilis. Ann. Sc. Nat, 4ième
série Bot. T. XIII, p. 289.
f Frerscrer, loc, cit. p. 421.
$ Mon travail a été présente à l Académie royale des sciences, dans la séance du 28 Décembre 1878.
E. Prirzer, Beob. ueb. Bau und Entwickel der Orchideën(5. Zur Embryoentwick, und Kei-
mung der Orchideen). Verhandl. des naturhist. medic. Vereins zu Heidelberg, Bd. 1L, 1877 p. 23.
ff Comparer plus bas mes recherches sur le Sobralia macrantha.
28
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
10 EMBRYOGENIE DE QUELQUES OKCHIDEES.
Quoique ce soit au point de vue physiologique, que lembryogénie y présente le
plus d'intérêt, il me faut entrer, avant d'en parler, dans quelques détails mor-
phologiques; dans ce but je citerai les opinions de Hormerster et de M. Prrr-
ZER avant d'en venir aux miennes.
D'après Hormersrer*, la cellule inférieure du proembryon, la première de
Pembryon, commence sa division par une eloison longitudinale. Une des cellu-
les collatérales résultant de cette segmentation, devient plus grande et présente
ensuite une cloison oblique; des trois cellules de l'embryon, une est alors „cel-
lule terminale”. Celle-ci se segmente plus tard par une cloison longitudinale,
après quoi une des cellules-filles se cloisonne denouveau obliquement. Les seg-
mentations ultérieures, tendent à transformer lembryon en une masse globu-
leuse comprenant une cellule centrale, entourée d'une couche de cellules. Dans
le Gymnadenia odoratissima, le développement s’arrète parfois là; dans d'autres
espèces la structure devient plus compliquée.
M. Prirzer a étudié les embryons de l’ Orchis latifolia j. D'après cet auteur
les trois ou quatre cellules inférieures du proembryon vont constituer ensemble
Pembryon; à la suite de segmentations longitudinales survenues dans chacune
de ces cellules, Pembryon se compose plus tard de 3 ou 4 étages, hauts d'une
eellule: „La cloison longitudinale dans la cellule qui oeeupe le sommet, étant
souvent oblique, il se produit par là leffet d'une „cellule terminale”; en réalité
une telle cellule n'existe pas”. Chaque étage se différencie alors, par l'interven-
tion de cloisons tangentielles, en 4 cellules centrales et 4 cellules périphériques;
„ces dernières pouvant encore se segmenter tangentiellement, ne constituent,
pas econséquent, pas encore l'équivalent d'un dermatogène’’. Les cloisons qui
viennent ensuite, se succèdent sans beaucoup de régularité; „la cellule du
proembryon, voisine de Pembryon, a la fonction d’hypophyse”.
C'est aussi sur lOrchis latifolia que j'ai plus particulièrement suivi l'évolu-
tion de lembryon; je suis arrivé à des résultats ne s’accordant ni avec ceux
de HorMrister, ni avec ceux de M. Prrrzer. Mes recherches sur Y’embryogénie
de Orchis latifolia, datent déjà du printemps de 1877, avant qu’ eut paru la
notice de M. Prrrzer, en tout cas avant que j'en eusse pris connaissance;
cependant, elles se sont portées sur un sì grand nombre d’embryons, que je
n'ai pas ecru nécessaire d'y revenir cette année.
Nl est possible que la première cloison, transversale, amène déjà la sépara-
* Hormerster, lntsteh. des Embryo, p. 5, 6.
j Prrrzer, loc. cit. p. 26.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. |
tion des cellules-mères du suspenseur et de V'embryon; je ne suis pas sûr, si
cela arrive toujours. Mais dans tous les embryons j'ai vu que seulement les
deux cellules inférieures* du proembryon, prennent le rôle de cellules pri-
maires de lembryon. Chacune de ces deux cellules, se segmente, toujours à
ce qu'il parait, premièrement par une cloison longitudinale (Pl. II fig. 1-6,
8, 9); généralement ses cloisons sont dirigées dans les deux cellules, dans la
même direction (fig. 2, 3), quelquefois suivant deux directions à peu près
perpendiculaires (fig. Ta, Tb? j'ai vu d'autres embryons où il n'y avait pas de
doute). A partir de cette première eloison longitudinale, dans chaque étage, les
segmentations cessent de se succéder d'après un schème général (cfr. les figu-
res); des cas comme ceux des fig. 3 et 5, se rencontrent toutefois assez souvent,
ce sont ceux qui ont pu suggérer à M. Prirzer, l'idée d'un embryon se
dérivant des trois ou quatre cellules inférieures du proembryon. Les fig. 3b, 4a,
da, 6, 10, pourraient faire penser à la présence d'une cellule terminale; dans de
pareils cas, des sections optiques prises dans d'autres directions, des mêmes
embryons, démontrent que M. Prrrzer rejette avec raison la „cellule terminale”.
Dans quelques embryons, comme celui de la fig. 9, on dirait qu'il ya une diffé-
renciation très précoce de „l'épiderme’’; toutefois je n’oserais pas affirmer que
cette couche périphérique y mérite déjà ce nom; toujours il est, que plusieurs
embryons, plus avancés déjà, m’ont présenté, d'accord avec M. Prinzen,
le manque d'un épiderme bien délimité (fg. 8, fig. 10).
L'étage supérieur ne prend qu’une part relativement faible, au développement
de l'embryon (fig. S—11, 14). Plus tard, et ici encore je partage l'opinion de
M. Prirzer, la cellule inférieure du suspenseur se joint à Yembryon (fig. Ta,
d, 14, 11, 12); cette cellule se segmente en deux (fig. 12b) ou en auatre cel-
lules, comme le botaniste allemand l'a indiqué; elle constitue par conséquent
une „hypophyse” dans le sens de M. HANSTEIN, c'est à dire, une partie du
suspenseur servant à „compléter” plus tard, le globule embryonnaire t.
Dans Anacamptis pyramidalis, lembryon parait suivre tout-à-fait le même
* Je me représente l'ovule placé de manière, à ce que la région chalazienne soit en bas,
Pexostome (,„„micropyle”) en haut; c'est à cette position que se rapportent toujours, dans ce
travail, les termes „inférieur” et „supérieur”, aussi quand il est question d'embryons. A propos
de mes dessins, je prierai encore de remarquer, que là où deux, ou plusieurs, figures sont indi-
quées par le même chiffre, suivi de lettres différentes, elles se rapportent au même embryon
(casu quo à la même préparation); les deux sections optiques du même embryon, sont générale-
ment prises suivant deux plans à-peu-près perpendiculaires.
f HANSsTEIN, Loc. cit. p. 9.
28%
12 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES,
développement, du moins dans les premiers stades. L’Herminium Monorchis m'a
offert une différence, en tant que l'inférieure seulement des deux cellules pri-
maires de l'embryon, s'y segmente d'abord par une eloison longitudinale, la
supérieure par contre, parait généralement subir une première segmentation en
sens transversal *.
Pendant que Vembryon se développe, le suspenseur continue à s’allonger ; des
segmentations transversales se présentent dans sa cellule terminale et dans les
cellules intercalaires. Bientôt le suspenseur traverse l'endostome, et s'engage
dans le canal qui s'étend vers lexostome; enfin son sommet vient poindre hors
de Yexostome, pour s’étendre librement dans la cavité ovarienne. Les premières
recherches déjà sur les embryons des Orchidées, nous ont valu la connaissance
de ces faits intéressants.
Où s'arrète cet accroissement extra-ovulaire du suspenseur? HOFMEISTER et
SCHACHT ont répondu à cette question. „Lextrémité supérieure du suspenseur
apparait librement dans la cavité du germen. Jusqu'à l'époque de la maturité
de la graine, la cellule terminale de cet organe, continue à se diviser”’; voilà
ce qu'en dit Hormerster f. Scnacur dessine deux suspenseurs de [Orchis
maculata, avaneés à quelque distance hors de l'exostome ; en renvoyant à ces deux
figures, Scracur ajoute dans le texte, qu'elles représentent le suspenseur „dans
son plus grand développement” S. Evidemment HOFMEISTER et SCHACHT croy-
aient, que la partie extra-ovulaire du suspenseur, reste flotter librement dans
la cavité ovarienne. Il n'en est nullement ainsi cependant. Les suspenseurs
continuent à s’allonger, eroissent le long et entre les funicules, et finissent par
s'appliquer étroitement contre les cellules des placenta, sur lesquels ils ram-
pent; il est possible que parfois les sommets des suspenseurs pénètrent entre
ou dans les cellules placentaires.
L’étude du suspenseur, nous a insensiblement conduit vers le côté physiologique,
ou biologique si l'on veut, que présente 'embryogénie des Orchidées citées en
tête de ce paragraphe. L'Anacamptis étant partieuhèrement propre à démontrer
* Dans toutes tes Orchidées, que j'ai pu Étudier, j'ai trouvé, de temps en temps des cas de
polyembryonie; jamais je n'ai vu plus de deux embryons. Il me semble, d'après les jeunes sta-
des que j'ai vu, que pour expliquer leur origine, il faut admettre, avec M. STRASBURGER, un
„dédoublement de Yoeuf”, (Voir SrRASBURGER. Ueber Polyembryonie 1878, p. 20, et: Befrucht.
und Zelltheil. p. 68).
$ Hormerster, Entsteh. des Embryo p. 6.
S Scmacur, Pflanzenembryon p. 54, Pl. IV fig. 10, 11.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 15
les faits que j'ai découverts, je m’'adresserai premièrement à cette plante, pour
revenir plus bas sur l’Orchis latifolia.
Arrivés à certain stade de leur développement, les ovaires * de Anacamptis
pyramidalis, m'ont présenté une masse d'amidon, déposée dans la paroi ovarienne
et dans les placenta. Sur des coupes transversales de ces ovaires, on voyait des
rangées de cellules, remplies d'amidon, à partir des placenta, se diriger vers les
embryons; ce sont les suspenseurs. La fig. 5 Pl. 1 représente une coupe trans-
versale menée par un ovaire; les pointillations noires indiquent l'amidon. Les
fig. 2 et 3 de la même planche, ont été prises d'après des parties très minces,
de coupes transversales, comme celle de la fig. 5. L'ovule de la fig. 3 (en coupe
longitudinale) est restée dans son entier; le tégument externe aux cellules spl-
ralées et le funicule (f) sont très distincts, de même le tégument interne est
demeuré intact. On voit le suspenseur, ayant traversé lendostome, sorti de
lexostome et appliqué contre le funicule. Les cellules du suspenseur renfer-
ment beaucoup de grains d'amidon; les cellules situées au milieu du funicule
en contiennent aussi (voir f‚, f fig. 2 PL D. Dans le cas de la fig. 2 les
téguments sont moins bien conservés; le tégument interne a disparu, les cellules
du tégument externe sont en contact direct avec l'embryon. Par contre la fig. 2
peut servir à mieux se faire une idée de la manière dont se comportent les cel-
lules extra-ovulaires du suspenseur; les trois cellules de cet organe qui se trou-
vent hors de lexostome se sont Glargies, deux d'entre elles sont en contact
intime avee le funicule f de leur ovule; la troisième s'est glissée entre les deux
funicules f et f', elle s’applique étroitement contre les cellules placentaires, ren-
fermant de lamidon. Je prierai le lecteur de vouloir comparer à la fig. 2,
fig. 1 de la même planche: j'y ai représenté trois funicules insérés sur leur
placenta, d'après une coupe d'un plus jeune ovaire, où les suspenseurs ne s’é
taient pas encore avancés hors de l'exostome. La fonction de l'amidon dans les
cellules du suspenseur, ne peut être autre que „d’'amidon transitoire’ en voie
d'être transporté vers l'embryon F.
* Les parties les plus essentielles de l'ovaire, ne se développent, dans les Orchidées, qu’ après
la pollinisation; aussi on ne peut définir avec précision, l'époque à laquelle il faut cesser de
parler d’„ovule” et d’,ovaire”, pour ne se servir que des termes fruit” et „graine”. Pour éviter
toute confusion dans les descriptions, je réserve ici le terme „fuit” au fruit mur; Pembryon
parfaitement adulte fait partie d'une „graine”, pour les stades antérieurs je maintiens le terme
„ovule”’, Cette manière d'employer ces dénominations, est en principe fausse et mÔmes dans des
cas spéciaux très contestable, j'en conviens; mais agir autrement, serait rendre confuses les des-
criptious, et je tiens avant tout a rendre l'exposé de mes recherches aussi clair que possible.
f A moins qu'on ne veuille admettre, que lamidon soit en migration de Pembryon vers lepla-
centa !
14 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
Nullepart je n'ai trouvé autant d'amidon dans les eellules de tous les sus-
penseurs, que dans Anacamptis pyramidalis; aussi cette plante offre à l'obser-
vation direete de la fonction du suspenseur, les cas les plus prégnants. Mais
il va sans dire que, pour Lembryon, lutilité du suspenseur peut être tout aussi
grande, si les matières nutritives traversant ses cellules, ne s'y déposent pas
temporairement sous forme d’amidon.
Dans le Serapias Lingua* je n'ai pas vu d'amidon dans la paroi ovarienne
ni dans les placenta; plusieurs cellules de suspenseur v renfermaient des gra-
nules „d'amidon”, se colorant en rouge par l'iode f. «
L'Orehis maculata m'a offert un peu d’amidon, probablement accompagné de
beaucoup de glycose, dans ses suspenseurs. Il y avait du glycose et de l'ami-
don, dans les cellules de la paroi ovarienne et des placenta.
Les placenta du Platanthera bifolia (fig. 6, Pl. I) ne présentent pas, sur une
coupe tranversale, la forme bicornée qu’ils affectent le plus souvent dans les
Orchidées (comme dans la fig. 5, Pl. I): Dans le Platanthera, tout le pourtour
semi-circulaire du placenta est garni d'ovules (fig. 6). J'ai trouvé dans les
ovaires, beaucoup d'amidon et de glycose; les funicules sont caractérisés par la
présence de substances albuminoides S, mais surtout par l'absence d’amidon, ce
qui les fait trancher très distinctement (fig. 7) sur les cellules placentaires
qui en renferment beaucoup. Quelques granules d’amidon, se présentent souvent
dans les ecellules des suspenseurs (s.s. fig. 7), il parait cependant que les ma-
tières plastiques non-azotées y sont surtout représentées par le olycose. La
fig. 7, PL L que je viens de citer représente, à plus fort-grossissement, une
partie du même placenta de la fig. 6, seulement j'avais éloigné auparavant les
ovules. Cette fig. 7 démontre, et c'est justement pour cela que j'ai ajouté ce
dessin, que très souvent, les suspenseurs adhèrent plus fortement aux funicules
et aux cellules placentaires, qu’ à leurs propres embryons; puisque en arrachant
les ovules, plusieurs suspenseurs (s. s. s.) sont restés attachés à la paroi ova-
rienne au lieu d'être enlevés avec les embryons. Plusieurs fois j'ai eu occasion,
de constater la même chose pour les autres Orchidées dont le suspenseur présente
le même développement. On verra que dans le cas de la fig. 7, il est difficile
de suivre les suspenseurs entre les cellules des funicules; il ne serait pas im-
* Un seul ovaire s’était développé: J'en avais pollinisé trois, 6 semaines avant de couper celui
où la fécondation avait réussi.
t Voir ce que je dirai plus bas (Goodyera) à ce sujet.
S A Linstar de M. Sacus, je me suis servi de sulfate de cuivre + potasse caustique, comme
réactif pour les substances albuminoides.
in ad
en OE
EMBRYOGEÉNIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 15
possible qu’ ici la cellule terminale d'un suspenseur commence parfois à se pous-
ser dans le placenta.
L'Herminium Monorchis ne m’a pas présenté de l'amidon dans ses suspen-
seurs, quoique l'ovaire en soit gorgé tout en renfermant en même temps du
glyeose.
J'ai à m'arrêter plus longtemps, de nouveau, à Orchis latifolia. Au printemps
de 1877, j'ai vu dans des ovaires de cet Orchis, de nombreux grains d'amidon,
dans les placenta; de même beaucoup de suspenseurs en renfermaient presque
autant que dans Anacamptis. N’ayant pas tenu compte, dans les recherches
de ce temps là, de la distribution du glycose, j'ai voulu combler cette lacune,
cette année ci. J'ai été surpris de ne pas trouver la moindre trace d’amidon
dans plusieurs ovaires de cette année, ni dans les cellules placentaires ni dans
les suspenseurs. Par contre, une quantité de glycose, était répandue dans toute
la paroi ovarienne et dans les placenta; les funicules et les placenta renfer-
maient en outre des gouttes d'huile grasse. Dans les cellules de suspenseurs au
même état que ceux des fig. 2 et 3, Pl. I, j'ai trouvé, au lieu d'amidon, de
nombreuses goutelettes d'huile, comme le representent les fig. 13, 15—18, PL. II
où j'ai dessiné ces goutelettes en noir, d'après mes préparations dans lesquelles
elle étaient noircies par lacide osmique*, Il me faut ajouter encore que les
Orchis (des pieds très vigoureux) étudiés en 1878 provenaient du même endroit
que ceux étudiés en 1877 f.
* On ne sait pas trop encore, comment se représenter le transport des huiles grasses d'une
cellule à l'autre (cfr. entre autres: Sacus Bot. Zeit. 1863 p. 69); peut-être faut-il parler
d’kuile „transitoire”’,
j Cette différence entre des ovaires d’Orchis, tirés du même endroit, mais recueillis dans dif-
férentes annces, mérite d'être bien signàlée, à ce qu'il me semble. On admet généralement, que
les conditions extérieures, influent plutôt sur la quantité, que sur la qualité des matières plasti-
ques répandues dans les organes de plantes, de la même espèce. Le fait découvert dans Orchis
latifolia, prouve qu’on ne peut considérer, comme règles sans exceptions, les indications faites dans
ce travail sur la nature et la distribution des matières plastiques dans les ovaires et les ovules
d'Orchidées; il est évident que, surtout pour des Orchidées de serre chande, je n’ai pu avoir à
ma disposition qu’un petit nombre d’ovaires.
Seulement, et c'est un point sur lequel je dois appuier, les indications de ce genre ne sont
pour moi qu'un but secondaire, d'autant plus qu’ elles ne font que confirmer pour d'autres cas
les recherches et observations faites par M. M. Sacus, pr Vries, Prerremr et d'autres. Il s’agis-
sait pour moi en premier lieu de décider, si les embryons sont, ou peuvent être, munis d’organes
spéciaux aidant à l'absorption des substances nutritives; des recherches suivies sur une seule de
ces substances, peut quelquefois suffire à répondre à cette question. C’est pour le même motif
que je ne me suis presque pas Étendu sur les matières azotées et leur migration vers l'embryon ;
16 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDÉES.
Les suspenseurs des Orchidées dont je viens de parler, présentent quant à
la nature de leurs parois cellulaires une différence marquée avee l'embryon ;
celui-ci se revet bientôt d'une cuticule assez épaisse, tandis que les parois externes
des cellules du suspenseur ne sont que faiblement ou pas euticularisées. Cette
différence indique déjà que l'embryon est moins bien (ou pas du tout) en état,
d'absorber par toute sa surface, les solutions nutritives, que ne lest le suspen-
seur. A [égard du peu de perméabilité: de la cuticule, j'ai observé un fait
qui en fournit un preuve assez marquante. J'ai déposé des coupes d'ovaires
d'Orehis latifolia (de eeux recueuillis cette année, dont je viens de parler) pen-
dant quelques minutes, dans une solution d'un !/y d'acide osmique pour 100
d'eau distillée. Après avoir bien secoué les preparations dans de l'eau, je les
ai exposées à la lumière solaire; presque aussitot toutes les goutelettes d’huile,
auparavant en contact avec lacide osmique, se noircissent*. On voit des
goutelettes noires dans les placenta et les funicules et dans les cellules des
suspenseurs, tandis que des cellules de P'embryon, toutes renfermant beaucoup
d'huile, seulement celles dans le voisinage du suspenseur, sont noircies (fig. 13,
19, Pl. ID. Evidemment la solution d'acide osmique, n'a pas pu traverser (du
moins si vite) la cutieule de Pembryon, elle n'a pu entrer dans celui-ci que par
le suspenseur. Une demi-année plus tard les préparations n’avaient pas changé.
Il y a peu de données pour juger de l'imperméabilité attribuée, à juste titre,
à la cutieule; plus bas je citera quelques autres expériences encore, très simples,
non pas que je les considère moins utiles pour Pembryon que les substances non-azotées, il est
presque inutile de le dire, mais tout simplement parceque les méthodes actuelles pour déceler
la présence de matières plastiques azotées, lors qu'on a à faire à de simples rangées de cellules,
sont loin d’etre aussi sures que lorsqu'il s'agit de substances non-azotées (amidon, huile). Je le
répète, il s’agissait pour moi, surtout du principe, et en second lieu seulement des détails.
Je nomme ici „glycose” tout ce qui donne lieu, à température élevée, à la précipitation d'oxy-
dule de cuivre dans les réactifs cuivriques connus. D'ordinaire j'ai employé la liqueur de Fehling;
la méthode de Trommer quoïique suivie généralement, ne présente pas les avantages de celle de
Fehling (ou de Barreswill). Pour le sucre ordinaire, il n’y a pas encore de réactif mierochimique,
sur lequel on puisse compter (comp. Prerrer, Die Wanderuug der organ. Baustotfe. Landwirthsch.
Jahrb. 1876, p. 111). On sait que M. SacHs a considéré comme indication de sacharose, le bleu-
issement par le sulfate de cuivre et la potasse, résistant à l’ébuilition; ce'te méthode peut rendre
sans doute, de sérieux services en nous informant de l'exacte répartition du sucre ordinaire, dans
les tissus et pour des orgases ou l'on sait d'avance qu’il se trouve; d’ailleurs M, Sacus lui même
(Flora 1862, p. 293) a averti de ne pas trop se fier à sa méthode. Le même raisonnement doit
s'appliquer à la manière suivie par M. Kraus (Bol. Zeit, 1876, p. 605) pour prouver la pré-
sence de glycose (à l'aide de la glycérine).
* A la suite d'une réduction de lacide osmique, voir: Frey, das Mikroskop 5te aufl. p. 96.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 17
ayant fourni le même résultat que celles faites avec lacide osmique sur les
embryors d'Orchis. La perméabilité d'une mince cuticule, doit être admise;
plusieurs faits dûment econstatés en donnent la preuve *
Il reste un point à élucider. Le suspenseur a-t-il dès le début, exlusivement
pour rôle d’absorber toutes ces matières qui iront s’entasser dans l'embryon, et
si non, quand est-ce-que cette fonction commence à se manifester? Ma ré-
ponse, ne peut être entièrement satisfaisante: Toujours j'ai trouvé les ovu-
les arrivés à un certain stade (renfermant un embryon a peu près comme
dans les fig. 2 et 3 Pl. D, dépourvus de substances nutritives (j'ai spéciale-
ment en vue l'amidon, le glycose et l'huile grasse). Dans ces stades les
suspenseurs sont encore en pleine activité, il est évident que par euw seuls,
sont absorbés et transmis vers lembryon tous les matériaux de réserve qui
doivent être emmagasinés encore dans ses cellules. Mais, lors des premiers stades
du développement de lembryon, les ovules renferment toujours des matières
plastiques (glycose); je ne pense pas qu'on puisse définir rigoureusement l'époque
à laquelle ce dépôt est épuisé, il est probable que cela varie selon les circon-
stances. Cependant on aurait tort de eroire, qu’ aussi longtemps que l'ovule
renferme des matières nutritives, le rôle du suspenseur dans la „nutrition” de
Yembryon, doit être peu important. En premier lieu, il faut se rappeler à cet égard,
que la eutieule de l'embryon pourrait empêcher par son épaississement précoce
Yabsorption directe des substances plastiques. Mais en second lieu je dois faire
remarquer que plusieurs fois j'ai vu des granules d'amidon dans de jeunes sus-
penseurs, on sortis hors de lovule; cela arrive normalement, mais j'en ai vu
de meilleurs exemples encore dans quelques ovules de l’ Anacamptis, tellement
difformés par l'accroissement et la pression des ovules voisins, que le suspen-
seur n'y pouvait pas sortir de l'exostome (voir la fig. 4 Pl. D) f. Enfin exposé
* Tant les discussions sur la nature chimique et sur lorigine de la cuticule ont été nom-
breuses, tant les recherches sur sa perméabilité paraissent être rares. Les organes qui sécrétent
les liquides visqueux dans les bourgeons, prouvent que pour ces liquides la cuticule n'est pas per-
méable (HaNsreiN, Organe d. Harz- und Schleim absonderung Bot. Zeit. 1868, p. 701, 706,
133, 134, 175 et ailleurs). Seulemeut la résine” semble, d'après les recherches de M. HANSTEIN,
pouvoir entrer dans la cuticule; ou plutôt la cuticule se transforme en „résine’'. La notice que
M. BenkeNs vient de publier (Flora, 1878 no. 29) renferme d’autres preuves indirectes pour le
peu de perméabilité de la cuticule. Là où le nectar traverse par diffusicn les parois des cellules
épidermiques, la euticule fait défaut (p. 45%); dans d'autres cas la cuticule se développe, mais
alors elle est soulevée par le nectar, qui s’amasse uu dessous d’elle et finit par la briser, comme
M. HansreiN la trouvé dans les bourgeons.
t Il est possible toutefois, que ces granules d’amidou servent en majeure partie à entretenir
29
NATUUEK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX.
18 EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
de mes autres recherches démontrera suffisamment que les substances nutri-
tives entrant dans l'ovule par le funicule, sont loin d'être toujours absorbées di-
rectement par lembryon lui-même.
Ainsi on ne peut pas affirmer positivement que dans les premiers stades de
leur développement, les embryons dont je viens de parler, ne puissent pas ab-
sorber par toute leur surface, plus ou moins de substances nutritives. Mais, il
est certain que la plus grande partie des, matériaur de réserve, que renferme
Pembryon adulte, lui sont amenés par le suspenseur ; dans ce but cet organe
agit comme parasite du placenta et des funicules *.
Dans les embryons adultes, le suspenseur est dessèché ou bien il a disparu
tout-à-fait. Pendant leur évolution, les embryons renferment beaucoup d huile,
mais souvent en même temps de lamidon (fig. 2, 3 PL. ID); Pembryon adulte
n'en présente plus, en fait de matières plastiques non-azotées il n'a que de
Yhuile. Ce fait est d'ailleurs très connu, pour beaucoup de graines oléagineuses.
Avant de passer outre, il me reste à signaler une particularité que présentent
au plus haut dégré, les suspenseurs dans IHerminiun: Monorchis et dans le
Serapias Lingua; particularité qu'il faut envisager sans doute, comme adaptation
au rôle du suspenseur.
Les cellules des suspenseurs de \Herminium, affectent, sitót sorties de l'endo-
stome, un élargissement, qui peut devenir très considérable, (fig. 12. PI. II,
qwon veuille comparer à la fig. 11); cet élargissement amène plus tard, une
différence des plus marquées entre les cellules du suspenseur, des deux côtés de
Pendostome (fig. 13, 14. PL. III). Pourtant, ce ne sont pas les énormes dimen-
sions de plusieurs cellules du suspenseur, qui constituent ici le caractère le plus
particulier de cet organe, ce sont plutôt leurs excroissances. Toutes les cellules
de suspenseur situées hors de l'endostome, prennent les formes les plus singu-
lières, en produisant une multitude de processus filamenteux. Lensemble de
tous ces processus, provenant des différents suspenseurs, forme un réseau inex-
tricable de filaments, se glissant entre et contre les funicules et rampant
sur les placenta. Dans la fig. 15 de la Pl. IT ont voit quatre cellules de sus-
penseur, munies de nombreux processus, à cheval sur quelques cellules de funi-
cule ayant ensemble la forme d'un coin. Pour comprendre comment la coupe
a pu enlever, de cette manière, ces quelques cellules de funicule, je prie de
la respiration des cellules du suspenseur, et à fournir la cellulose necessaire à leur accroissement.
* Probablement cela est vrai aussi pour les autres Orchidées, dont le suspenseur présente le
même développement que dans les Orchis, Anacamptis, Herminium, Platanthera et Serapias.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 19
comparer la fig. 13 Pl. III; on y voit que les cellules du funicule s'y avancent
du côté de Yexostome. Aussi une coupe comme celle de la fig. 15, a du être
dirigée dans une direction perpendiculaire à celle d’une coupe comme la fig. 13.
Dans les fig. 16—18 PL III j'ai représenté quelques cellules de suspenseurs,
soit seules (fig. 16) soit tenant plusieurs ensemble (fig. 17, 18); je n'ai pasay
ajouter d'explication, seules elles en disent assez. On ne peut obtenir de pareil-
les préparations, qu'en traitant des coupes transversales de Yovaire avec Y'iode
et lacide sulphurique; alors seulement on a la chance, que les nombreux pro-
cessus d'une seule cellule de suspenseur, se détachent du placenta et des funi-
cules (pour cela il faut opérer une légère pression); la coloration en bleu les
rend en même temps plus distincts.
J'ai retrouvé la même chose dans le Serapias Lingua (fg. 19—21 Pl II),
quoique là les processus ne soient pas aussi nombreux; les cellules de suspen-
seurs y perdent un peu moins leur forme primitive. Dans d'autres des Orchidées
citées, j'ai vu de temps en temps, des cellules de suspenseur présenter de légères
proéminences (comme ScracHTr l'a indiqué pour l’Orchis maculata); notamment
dans le Platanthera bifolia et dans les ovaires d'une plante très chétive d'’Orchis
latifolia.
HI.
Goodyera discolor, Phajus Wallichii.
Pl. IV fig. 2428, fig, 21—23.
Le Phajus Wallichi offre au plus haut degré la particularité que présentent
tant d'Orchidées, à savoir qu’ un temps considérable s’écoule entre la pollini-
sation et la fécondation *.
Le 25 Mars 1878 et quelques jours suivants, j'ai opéré la pollinisation de
plusieurs fleurs d'un Phajus. Quoique les ovaires ne tardent pas à se gonfler,
les ovules ne se développent que très lentement; pour ceux qui paraissent aptes
à être fdcondés, l'imprégnation se fait longtemps attendre. J'ai examiné plu-
sieurs ovaires, coupés à d’assez grands intervalles ; malheureusement les premiers
stades du développement de l'embryon, m’ont encore enchappé. Le 19 Sept.
1878 tous les ovules renfermaient des embryons déjà avancés; dans de rares
* Pour beaucoup d’arbres ou a signalé la même chose, ainsi Hormersrer dans: Neue Beob.
ueb. Embryobild. d. Phanerog. Pringsheim 1 1858, p. 96, 98, 99, 126.
29%
20 EMBRYOGENIE DE QULLQUES ORCHIDEÉES.
ik}
ovules jen ai vu de plus jeunes; mais on aurait tort de juger de l'évolution
embryonnaire normale, d'après ce que présentent quelques embryons à dévelop-
pement très lent.
Le suspenseur reste à jamais unicellulaire; il sort de Pendostome en forme
d'un large boyau, et s'avance vers l'exostome (fig. 21) d'où son sommet ne sort
cependant qu’ accidentellement (fig. 22). A Fendroit où l'embryon s’unit au
suspenseur celui-ci présente toujours un rétrécissement très prononcé (voir sur-
tout la fig. 23a et les fig. 21, 22, 23b).
Le tégument interne, dont les parois cellulaires sont cuticularisées, continue
à envelopper de près l'embryon, en guise de sac ; ce sac monte autour du suspenseur
comme un collet (fig. 23a, 23b). L'embryon est muni d'une eutieule. Lors qu’
on traite par lacide sulfurique concentré, des ovules, renfermant un embryon
comme celui des fig. 23, la cuticule parait se gonfler et finit par former avec
les cellules environnantes, du tégument interne, une couche épaisse résistant à
lacide. Le suspenseur offre une réaction cellulosique très nette.
En fait de résultats des recherches miero-chimiques faites sur les ovaires en
voie d’accroissement, je dirai seulement que les grandes cellules à raphides,
répandues en grand nombre, dans la paroi ovarienne, se bleuissent par laction
successive du sulphate de ecuivre et de la potasse caustique; dans plusieurs
d'entre elles, la couleur bleue persiste après l'ébullition, comme dans les cellules
raphidifères de l'Epidendrum ciliare. En outre toutes les cellules de l'ovaire
renferment un chromogène; les réactifs indiquent la présence d'un „tannin”.
Dans Yovaire coupé le 19 Septembre, les ovules renfermaient un peu de matière
grasse et de glycose.
Goodyera discolor. D'abord il y a une différence notable à signaler, entre
cette plante et la plupart des Orchidées, à savoir que les graines y sont déjà
mûres un mois environ, après la pollinisation. Dans les autres Orchidées de
serre chaude je n'ai pas retrouvé un développement aussi rapide.
Comme dans le Phajus, la cellule qui constitue le suspenseur ne se divise
jamais. Bientót embryon et suspenseur s'avancent hors de Tendostome (comp.
la fig. 25 à la fig. 24); dans les stades avancés, le tégument interne, dont les
cellules sont d'ailleurs très petites, n'est plus qu'une petite cupule, entourant
la région inférieure de l'embryon (fig. 26, 27). A mesure que l'embryon se
développe, Fovule s’allonge d'une manière excessive, tout en restant étroit (toute
la largueur de l'ovule, se trouve indiquée, en haut et en bas, dans la fig. 21).
Le tégument externe se compose de deux couches cellulaires ; intérieure a des
cellules plus longues, mais à parois plus minces, que lextérieure (fig. 27); la
couche intérieure entoure un canal qui aboutit vers l'exostome. C'est dans ce
EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 21
canal que s’avance le suspenseur, il prend un allongement vraiment extraordi-
naire, si bien qu'il atteint presque lexostome (fig. 27); normalement il n'en
sort pas. Le suspenseur occupe toute la largueur du canal; il est en contact
intime avec les cellules environnantes, parfois il offre des renflements de sorte
qu'il s'applique plus étroïtement encore, contre les cellules intérieures du tégu-
ment. Dans les graines, Yembryon est dépourvu de suspenseur; des stades un
peu moins avancés, le montrent en voie de dessèchement et de désorganisation.
Traité avec Viode et lacide sulfurique, Vembryon se montre recouvert d'une
couche jaune, une cuticule; le suspenseur présente, au contraire, une réaction
de cellulose, des plus prononeées, son sommet seul est couvert d'une petite calotte
cuticularisée (voir la fig. 28, dessinée à l'aide d’un fort grossissement); de minces
lambeaux de ecuticule se voient en outre quelquefois tout près de l'embryon;
ees deux endroits à part, je n'ai pas pu distinguer de cuticule, même avec de
forts grossissements, sur la paroi du suspenseur *.
Je suis à même d'ajouter quelques détails sur les substances nutritives et leurs
migrations. Au moment où commence l'évolution de lembryon, les ovules, la
paroi de lovaire et les placenta renferment beaucoup de glycose. En même
temps on trouve dans lovaire, surtout dans le voisinage des faisceaux fibro-
vasculaires, et dans les placenta, des grains d'un „amidon”’ particulier. De petits
granules de la même substance sont répandus dans les cellules des ovules.
Avant que les embryons aient atteint les stades représentés par les fig. 26
et 27, leurs cellules paraissent ne rien contenir que du protoplasma, générale-
ment pas encore de matières plastiques. Mais à partir de ces stades, environ,
les cellules des embryons, commencent à se remplir de grains „d'amidon”. II
parait que c'est uniquement du côté du suspenseur, que la substance d'où ces
grains tirent leur origine, entre dans lembrvon; parceque, presque toujours,
jai vu les eellules touchant au suspenseur, renfermer les premières des grains
„d'amidon”’; aussi la partie supérieure de lembryon en est plus vite remplie
que la partie inférieure (comparez les petits grains noirs dans les embryons
des fig. 26, 27). Dans le suspenseur on ne voit pas, ou très peu de ces
grains d'amidon; Y'embryon presque adulte en est tout à fait rempli, mais dans
la graine, parfaitement mûre, l'embryon n'en renferme plus aucune trace.
* Il serait possible toutefois, qu'une cuticule extrêmement mince existat en réalité, seulement
il faut alors quelle ait Échappé à lobservation, gonflée et déchirée ensuite, par l'influence de
lacide sulphurique. L’existence d'une cuticule si mince sur le suspenseur, ne diminuerait pas
Pimportance physiologique de cet organe.
22 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES,
H faut ainsi que la transformation d'une masse d'amidon en huile grasse, se
fasse ici en très peu de temps *.
Quoique le suspenseur du Goodyera discolor ne sorte pas de l'exostome, pour
allez quérir directement les matières nutritives renfermées dans les cellules des
placenta, je n'en suis pas moins persuadé qu'il joue un rôle analogue à celui
des suspenseurs des Orchis, Anacamptis etc. Il est certain que les matières
plastiques entrent dans Povule, par le funicule; je crois que bientôt elles sont
absorbées, sinon uniquement, du moins pour la plus grande partie, par le suspenseur.
Cet organe parcourt justement la partie de l'ovule où les substances nutritives
entrent; sa longueur excessive fait qu'il est en contact intime, comme je viens
de lindiquer, avec un très grand nombre de cellules de 'ovule; sa paroi, non
euticularisée, est particulièrement propre à l'absorption de solutions nutritives,
mieux que lembryon couvert d'une cuticule; enfin la direction dans laquelle
Vembryon se remplit d'amidon, prouve pour le rôle d'organe d'absorption, que
jassigne ici au suspenseur; sa désorganisation dans la graine, s’accorde parfaite-
ment avec cette fonction.
Je n'ai qu'un motif pour attribuer au suspenseur du Phajus Wallichü, la
même signification physiologique; c'est que l'embryon doit être en de mauvaises
conditions pour absorber les substances nutritives, étant non seulement couvert
lui-même d'une cuticule, mais enveloppé en outre par les cellules cuticularisées
du tégument interne.
Plusieurs fois déjà, j'ai fait allusion à une particularité que présente l'ami-
don, répandu dans l'ovaire et renfermé dans les embryons des Goodyera. Les
grains de eet amidon se colorent en beau rouge par liode, soit qu'on se serve
avec M. Brücke et d'autres, de iode dissout dans une solution de jodure de
potassium, ou bien qu'on mette sous le couvre-objet, dans le voisinage de la
préparation immergée dans de l'eau, quelques petits cristaux de iode, comme
le préférent, entre autres, M. M. Näceur, père et fils. J'ai trouvé de même
des grains d'amidon se colorant en rouge dans les suspenseurs du Serapias
Lingua, dans les ovaires et les embryons des Phalaenopsis, dans les embryons
et les „suspenseurs”’ (voir plus bas) du Stanhopea oculata.
Les grains du Goodyera, répandus en grande quantité dans les rhizomes, offrent
encore une propriété intéressante. Mis en contact avec l'eau froide, ils se divi-
sent et se subdivisent en très petits particules, qui restent pendant des heures
de suite en mouvement, sans se dissoudre toutefois.
* M. Sacus rappelle plusieurs exemples de graines oléagineuses, renfermant auparavant beaucoup.
d'amidon. PRINGSHEIM, Jahrb. III, 1863, p. 193.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDKES. 23
Il est difficile de décider, si les grains qu'on trouve dans ces Orchidées, notam-
ment ceux du Goodyera, sont de „l'amidon”.
Dans son grand travail, M. C. Näcerr * cite spécialement les grains d’amidon
renfermés dans la graine du Chelidonium majus, comme étant les seuls qui se
colorent en brun-rouge par l'iode. A propos de grains dans l' Acer Pseudo-
platanus, se colorant en rouge par l'iode, M. Sacris disait en 1862, „par con-
séquent ils ne peuvent pas être de lamidon” +.
Les recherches publiées en 1862 ct 1863 par M. C. Näcru, et celles faites
récemment par M. Warrer Näerr ont eu pour résultat, que le bleuissement
par liode, ne constitue pas un caractère aussi absolu de l'amidon qu'on lad-
mettait autrefois $. En étudiant les grains du Goodyera, j'ai d’'abord eru avoir
à faire à une espdce „d'amylodextrine” G,amidon soluble” Musculus); mais à
tout prendre, ils ressemblent encore plus à de l’'amidon ordinaire.
EvS
Epidendrum ciliare, Laelia Brysiana. — Pl. VN.
J'ai eu à ma disposition deux pieds d'Epipendrum ciliare; aussi j'ai pu
effectuer la pollinisation de plusieurs fleurs.
Les ovaires provenant des deux plantes, ne m’ont pas offert de notables dif-
férences, quant à la nature et la distribution des matières plastiques, non-azotées,
répandues dans leurs cellules. Il suffira de citer quelques exemples, afin qu’on
puisse s'en faire une idée.
Ovaire pollinisé entre le 16 et le 20 Janvier, cueilli le 18 Avril 1878. Les
ovules sont parvenus à un stade, comparable à celui de Y'ovule du Stanhopea
oculata de la fig. 1 Pl. VIL Sur une coupe transversale, du milieu de V'ovaire, les
cellules de lépiderme et celles des deux ou trois couches parenchymateuses,
* C. Näerm, Die Stärkekörner, p. 192, 193.
t J. Sacus, Ergebnisse d. Unters. ueb. das Chlorophyl, Flora 1862, p. 166.
S Ces travaux de M. C. Nüäcerr ont été publiés dans les: Sitz. ber. d. K. Bayer. Akad. d.
Wissensch. zu München (voir p. ex. Jahrg. 1862. Rd. Il, p. 305, Jahrg. 1$63, Bd. L, p. 197).
W. Näezur, Z. Kenntniss d, Stärkegruppe, Leipzig 1874. Les différentes couleurs que l'amidon
peut prendre avec liode, dépendent en premier lieu de la manière d'appliquer le iode, en second
lieu seulement de différences chimiques entre les grains d'amidon; cela me semble résulter des
travaux de ces auteurs.
24 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDÉES.
sous-épidermiques, renferment du glycose, du moins dans la région médiane des
„segments placentaires’” et dans les „segments intermédiaires”’ de la paroi de
Vovaire *. C'est probablement au dépens de ce glycose, qu’ est produite la ma-
tière grasse, se noircissant par lacide osmique, qui imprègne les parois externes
de lépiderme, et qui est sécrétée à sa surface; au toucher, les ovaires font
Veffet d'être induits de graisse. Les seuls endroits où l'on trouve encore du
glycose, sont les lobes saillants des segments placentaires, de chaque côté des
segments intermédiaires. De rares grains d'amidon se trouvent dans le voisinage
des plus grands faisceaux fibro-vasculaires.
Dans les autres parties de l'ovaire, la matière plastique non-azotée affecte la
forme de petits granules d'une substance grasse se présentant sous un aspect
particulier. On voit dans les cellules des amas de nombreux petits grains, ne
ressemblant pas du tout à des globules d'huile grasse; en chauffant les prépa-
ratious immergées dans l'alcool étendu, les granules se confondent en goutelettes
d'huile, de Paspeet ordinaire. On obtient de très belles préparations en traitant
les coupes, de la manière indiquée plus haut, pour l'Orchis latifolia, avec de
lacide osmique; la forme des amas de petits granules reste intacte, mais ils
prennent une couleur noire très intense, qui les fait trancher distinctement
sur les autres particules renfermées dans les cellules. Ce sont les cellules des
placenta qui renferment le plus de ces granules en litige; ils ne se trouvent
pas ou très peu, dans ces cellules de l'ovaire où il y a beaucoup de gly-
cose; j'ai vu des granules dans le selérenchyme autour des faisceaux; dans
les ovules ils font défaut, mais le protoplasma y parait être très „gras”’ (reactif:
acide osmique).
A partir des segments intermédiaires, de grandes cellules à raphides, rayonnent
dans les segments placentaires; le contenu de ces cellules se coagule par l'alcool
absolu, et se transforme en granules opaques et amorphes, par l'ébullition dans
un liquide alcalin. Une substance analogue se trouve dans les cellules à raphides
des ovaires, chez beaucoup d'Orchidées; dans la paroi ovarienne des Cypripedium
elle parait être répandue dans toutes les cellules. J'ai vainement essayé
d'obtenir des notions sur la nature chimique et le rôle physiologique de cette
substance; je préfére m'’abstenir d’hypothèses vagues et sans fondement; j’a
* Il résulte des vues théoriques sur l'ovaire des Orchidées, qu'il est constitué par trois car-
pelles; mnonobstant la paroi ovarienne, dans le presque totalité des Orchidées, se différencie en
6 segments, dont 8 portent les placenta; je les nomme „segments placentaires’’; ceux ci sont
séparés par les „segments intermédiaires” (,„Zwischenstücke” Ercurer, Blüthendiagramme, IL,
p. 182) voir la fig. 5, Pl. I.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 25
jouterai seulement que ces cellules présentent souvent la réaction qu'on assigne
au sucre ordinaire (avec du sulphate de cuivre et de la potasse caustique) *; plu-
sieurs fois j'ai noté que la substance coagulée par l'alcool, se redissout dans
Veau chaude.
Les faisceaux fibro-vasculaires, renferment des substances albuminoïdes; dans
les placenta cheminent de nombreux petits faisceaux, aboutissant tout près des
ovules; ceux-ci contiennent beaucoup de matières albuminoïdes, qui leur sont
amenées probablement par ces petits faisceaux.
La répartition des matières plastiques est à peu-près la même, à quelle hau-
teur de l'ovaire que la coupe soit menée; au sommet de l'ovaire les granules
de matière grasse et le glycose sont moins bien spécialisées dans différentes cel-
lules, le glycose y est aussi en quantité relativement plus grande que plus bas
dans l'ovaire. Au milieu d'un des segments placentaires, il y a un large canal
dont embouchure se trouve dans la cavité stigmatique. Plusieurs couches cellu-
laires entourant ce canal, renferment beaucoup de glycose.
Les ovules sur le point d'être fécondés, ou ceux dans lesquels imprégnation
vient d'avoir lieu, sont remplis déjà de glycose; les travaux de M. SAcHs ne
laissent pas de doute que ce glycose ne provienne de la transformation des
granules gras des placenta. Lors des premiers stades de développement des
embryons, j'ai souvent pu constater, dans les ovules, quelques granules d'une
substance grasse; le procédé de FrarinG m'a fait découvrir parfois du glycose
dans le sac embryonnaire. Au demeurant la distribution des matières plastiques
n’offre pas de différences avec ce que j'ai décrit pour l'ovaire, coupé ie 20 Avril,
si ce mest que les placenta renferment, s’il est possible, plus de granules gras
encore, et que le glycose ait disparu dans les cellules épidermiques et sous-épider-
miques (aussi la sécrétion de „graisse à la surface de l'ovaire a cessé).
J'ai pu étudier les premiers stades du développement de embryon dans un
ovaire coupé le S Juin 1878, dont la pollinisation avait eu lieu le 2 Janvier.
La première cloison, transversale, dans l'oeuf, parait généralement séparer les
cellules-mères d’'embryon et de suspenseur (fig. 1). Ce qu'il y a de sûr, c'est
qu’aussitót que le proembryon se compose de trois cellules, l'inférieure est cellule-
mère de 'embryon, tandis que les deux autres iront engendrer ensemble le suspenseur.
Arrivé à l'époque de la fécondation de loeuf, ovule n'a qu'un petit tégu-
ment interne, comparé à la longueur de lovule; le canal qui s'étend entre
Pendostome et l'exostome n'est pas moins long que dans le Stanhopea oculata
(fig. 2, PL. VID. C'est dans ce canal qu’à lieu le développement de l'embryon
* Comparer la note au bas de la page 16.
NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
26 EMBRYOGEÉNIE DE QUELQUES ORCHIDKES.
et du suspenseur. Dans les premiers stades déjà, le suspenseur commence à pereer,
latéralement, le tégument interne, comme le montre la fig. 6 (que je prie de
comparer à la fig. 4); la destruction totale de ee tÉgument, se présente peu de
temps après; ainsi dans les cas des fig. 9 et 11 il n'en restait plus grand-chose.
A part de très rares exceptions (voir les fig. 5), la cellule-mère de 'embryon
se divise d'abord par une eloison longitudinale, qu'on peut reeonnaitre encore
dans les stades beaucoup plus agés (fig. 2—4, 6—15). Les deux cellules, résul-
tant de cette première segmentation, ne présentent longtemps de suite que des
divisions transversales; à la suite de ce développement assez singulier, les em-
brvons d'un age relativement avaneé, ne eonstituent encore qu’ une couche cellu-
laire, composée de deux rangées de cellules collatérales (fig. 7, 8, 10, 12, 13) *.
Plus tard les cellules de embryon commencent à se dédoubler pas des divi-
sions longitudinales, perpendieulaires à la première cloison longitudinale (fig. 144);
de nouvelles divisions dans la même direction, viennent ensuite; l'embryon
continue à s’épaissir, sì bien qu'il finit par avoir à peu près la même épaisseur,
sur les différentes sections longitudinales (fig. 17a, 176).
Un épiderme se différencie seulement dans la région inférieure de l'embryon;
dans sa région supérieure, presque toujours courbée plus tard, les cellules sont
relativement grandes, surtout allongées (voir la fig. 15, surtout les fig. 17, 18).
Des deux premières cellules du suspenseur, celle qui s’appuie contre ’'embryon
commence d'ordinaire à se diviser par une cloison longitudinale; cette cloison
est rarement dans la même direction que la première cloison dans l'embryon;
le plus souvent, elles sont dans des directions perpendiculaires lune sur l'autre
(fig. 7, 8, 10, 12) Les cellules de cette partie du suspenseur, se divisent ensuite,
de préférence, à l'aide de eloisons transversales (voir les figures); des segmenta-
tions dans d'autres directions, yv suceèdent plus tard (fig. 16, 17).
La seconde „cellule-mère’”’ du suspenseur, commence à se partager transversa-
lement; les cellules engendrées de la sorte se segmentent, en partie, plus tard,
par des cloisons longitudinales. Toutefois, même dans les stades les plus avancés,
le suspenseur se termine presque toujours par une simple rangée de cellules (il
en était ainsi pour le suspenseur de la fig. 18). Les suspenseurs adultes sont
tordus (fig. 16), leurs cellules sont bombées, en guise de papilles (fig. 16, 17, 18).
En opérant une légère pression sur le couvre-objet, on réussit souvent à faire
sortir embryon et suspenseur, de l'ovule; de la sorte on peut les étudier pen-
dant que leurs cellules sont encore vivantes. La membrane externe des embryons
* Je rappelle que les deux sections optiques du même embryon, sont toujours menées dans deux
directions environ perpendieulaires lune sur l'autre.
EMBRYOGËNIE DE QUELQUES ORCHIDÉES. 27
est, surtout dans les stades plus avancés, d'une épaisseur considérable; par contre
les parois cellulaires externes du suspenseur, restent minces (voir la fig. 20,
plus fortement grossie que les figures précédentes). Cette différence devient plus
prononeée encore, après un instant d’ébullition dans un liquide alcalin; les
parois des cellules du suspenseur se gonflent et prennent une teinte grise, essen-
tiellement différente de I'épaisse enveloppe noire de Yembryon (fig. 19).
L'acide sulfurique concentré détruit tout le suspenseur; de Pembryon il n’y
à que la membrane externe qui résiste. Celle-ci parait, inaltérée, comme un sac
renfermant quelques gouttes d'huile, dernier restant du contenu de Yembryon
(fg. 21). Par lacide sulfurique étendu et l'iode, les parois cellulaires-du suspen-
seur se colorent tout de suite en bleu; la membrane externe de Y'embryon reste
jaune. Quelquefois la couche épaisse recouvrant V'embryon, se gonfle par une
courte ébullition dans un liquide alcalin, et se détache plus ou moins de la
couche sous-jacente (fig. 22).
Par tout ce qui précéde, il est évident que V'embryon est recouvert d'une
épaisse cuticule et que les parois cellulaires du suspenseur ne sont pas cuticu-
larisées. A cette occasion, j'ai à citer encore quelques observations, d'où ressort
denouveau le peu de perméabilité de la cuticule (comp. la p. 17).
Ayant étudié des embryons, à cellules vivantes, poussés hors des ovules, dans
une solution étendue de salpêtre, je remplaceai ce liquide par quelques gouttes
d'une solution de 20 de salpêtre pour 100 d'eau distillée. Immédiatement le
protoplasma des cellules du suspenseur, se contracte énergiquement; mais il faut
attendre longtemps avant d’apercevoir le moindre changement dans la plupart
des cellules de lembryon. D'autres fois je remplaceai la solution étendue de
salpêtre, par une faible solution de iode; le protoplasma des cellules du suspen-
seur se colore d'abord en brun; beaucoup plus tard seulement les cellules de
Pembryon sont toutes colorées.
L'embryon de l'Epidendrum se revêt jeune, d'une cuticule qui s’épaissit davan-
tage encore aue dans la plupart des autres Orchidées que j'ai étudiées. Aussi
je ne puis douter que ee ne soit de nouveau le suspenseur qui absorbe les matiè-
res nutritives, entrées dans lovule, et que presque tous les matériaux de réserve,
entassés plus tard dans lembryon, ont dû passer, sous une forme quelconque,
par les cellules du suspenseur. La forme bombée de ces cellales, rend leur con-
tact avec les cellules de l'ovule plus intime; cette forme s’expliquerait ainsi par
leur rôle.
Quoique j'aie pu indiquer jusque dans les détails, la nature et la répartition
des matières plastiques non-azotées dans l'ovaire, je ne suis pas à même de dire
quelles substances sont absorbées par les cellules du suspenseur. On se rappellera
30%
28 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
qu'au moment de la fécondation, les ovules renferment un peu de graisse et
beaucoup de glycose; pourtant je ne crois pas, d'après ce que j'ai vu, que ce
soit le glycose que les cellules des suspenseurs absorbent directement.
Je n'ai trouvé dans ces cellules ni huile grasse, ni amidon; P'embryon con-
tient vite beaucoup d'huile. Assez souvent j'ai vu les cellules des suspenseurs, gor-
gées d'une substance incolore, fortement réfrangible; je n'ai pas pu découvrir
la nature de cette substance, ce n'est pas de l'inuline, comme on serait tenté
de eroire.
Laelia Brysiana. Deux fleurs furent pollinisées le 26 Mai 1878; j'ai coupé
un ovaire le 26 Septembre. J'ai eu la bonn: chance de trouver des embryons,
de différents stades de développement. L'évolution me paraissait s'y faire, même
quant aux détails, absolument de la même manière que dans l'embryon de
V'Epidendrum; aussi j'ai passé, à dessein, sur les détails de l'embryogénie.
Les relations entre lembryon et le suspenseur, sont, sous tous les rapports,
les mêmes que dans VEpidendrum; seulement une lacune qui m’était restée pour
eette plante, a été comblée pour le Laelia, car j'ai très distinetement vu, dans
les cellules des suspenseurs du Laelia, de nombreuses goutelettes d’'huile grasse.
Par contre je ne puis pas, comme pour l'Epidendrum, indiquer pour le Laelia
la substance non-azotée qui se trouve dans l'ovaire en assez grande quantité,
pour suffire à la production de l'huile grasse qui s'entasse dans les embryons.
Le 17 Octobre j'ai coupé l'autre fruit, qui commencait sa déhiscence; les
suspenseurs y étaient à moitié dessêchés.
Je citerai une observation encore, à propos du Laelia, qui fournit une nou-
velle preuve pour imperméabilité de la cuticule. J’avais coupé en morceaux
la partie qui me restait de l'ovaire, cueilli le 26 Septembre; ces morceaux jetés
dans l'aleool absolu, y ont séjourné trois semaines. Après ce temps j'ai
denouveau examiné les ovules, et j'ai vu qu’il n'y avait plus du tout de goute-
lettes d'huile grasse dans les cellules des suspenseurs, tandis que les cellules des
embryons en étaient encore remplies. Cela s’explique si l'huile dissoute par
laleool absolu, ne peut sortir, comme je ladmets, que par le col étroit de
Pembryon et ensuite par les cellules du suspenseur.
EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 29
NM:
Cypripedium barbatum, Cypripedium venustum.
Pl. IV, fig. 4—14, fig. 1—3.
Il résulte des recherches de M. HrLpEBRAND * que dans le Cypripedium in-
signe, la fécondation ne se fait que quatre mois après la polinisation. Les deux
Cypripedium étudiés par moi, sont caractérisés de même, par une lenteur remar-
quable dans le développement de leurs ovules et embryons. Ainsi une fleur de
Cypripedium venustum fut pollinisée le 2 Décembre 1877; le 18 Avril 1878 j'ai
coupé l'ovaire; les oeufs venaient seulement d'être fécondés, tous étaient encore
unicellulaires. J'ai opéré la pollinisation de plusieurs fleurs d'un autre pied,
le 18 Décembre 1877; j'ai laissé à la plante deux ovaires; le 18 Décembre
1878 la déhiscence n’avait pas encore eu lieu. Pour le Cypripedium barbatum
j'ai constaté la même chose, pour un ovaire, neuf mois après la pollinisation.
A Y'époque de la fécondation, les ovules des deux Cypripedium, ont lair de
n’avoir qu'un seul tégument. Au lieu de considérer ces ovules comme mono-
ehlamydés dès lorigine, il me parait plus probable que c'est seulement à la
suite de changements survenus plus tard, que le tégument interne ne peut plus
être distingué f; et cela d'autant plus que dans le Cypripedium spectabile le
tégument interne se conserve jusque dans la graine. Seule létude des premiers
stades, décidera se point litigieux.
Dans les ovules du Cypripedium venustum venant d'être fécondés, j'ai trouvé
unique „synergide” (STRASBURGER) occupant le sommet du sae embryonnaire
allongé 8. L'oeuf fécondé appuyé contre la synergide, est inséré plus bas; il
se présente comme longue cellule indivise, renfermant des goutelettes d'huile
grasse; son nueléus, presque toujours avee deux nueléoles **, occupe l'extrémité
inférieure. Dans un autre ovaire, les oeufs commengaient seulement Àà se seg-
mentes plus de cinq mois après la pollinisation (fig. 1—3). Après les deux
* Bot. Zeit, 1863, p. 333.
+ M. WarMING cite des cas de fusion des deux téguments, par laquelle lovule parait mouo-
ehlamydé, Ann. Sc. Nat., Gième série, Bot. T. V, p. 242, 243.
$ Dans sou beau travail, récemment paru, M. Vesqvr cite plusieurs exemples de synergides
uniques. Ann. Sc. Nat., 6ième série, Bot, T, VI.
*® Comp. ce que dit M. SrrasBURGER, à propos des deux nucléoles dans les noyaux d'oeufs
qui viennent d'être imprégnés: Ueber Befrucht. und Zelltheil, p. 56, 57.
30 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
premières divisions transversales, deux cellules forment ensemble l’ébauche d’un
globule embryonnaire, pendant à l'extrémité d'un suspenseur encore unicellulaire
(Wig. L—3). Le suspenseur se transforme dans la suite, en une rangée d’environ
cinq à six eellules. Le développement de l'embryon se fait, autant que j'ai vu,
comme dans le Cypripedium barbatum où j'ai étudié les détails de l'embryo-
génie.
Je n'ai pu examiner que quelques embryons du Cypripedium barbatum dans
les tout premiers stades; quelques uns se présentaient comme les fig. 1—3;
d'autres n’étaient pas encore limités envers le suspenseur, de sorte qu’on avait
plutôt à faire à un proembryon, en apparence du moins, pas encore différencié
(lig. 4, 5). Généralement Pembryon est engendré par trois „cellules primaires”’ ;
il y a eependant des exceptions à cette règle. Le plus souvent, deux de ces
cellules semblent, au commencement, constituer seules l'embryon (fig. 6, 9), la
troisième ne s’y ajoute alors que plus tard, elle est „l'hypophyse” de M. HAN-
STEIN (fig. 10, 11, 13). Dans d'autres cas, plus rares, la troisième cellule fait
d'abord veffet d'appartenir à Pembryon, (fig. 7, Sa, 8b). La première division
dans les trois cellules primaires de l'embryon, se fait d'ordinaire en sens longi-
tudinal. Quant aux segmentations ultérieures dans Yembryon, je dirai seulement
que lépiderme se différencie de bonne heure (fig. 6, 7, 10, 11).
Les suspenseurs se composent, dans la majorité des cas, de trois à six cellu-
les; les supérieures sont les plus grandes, surtout celle qui occupe le sommet
(fig. 7, 9, 10, 12). On remarque des suspenseurs (tous courbés) entortillés autour
des embryons, de différentes manières (fig. 9). Pour le Cypripedium venustum,
Jai noté que le suspenseur semble parfois, pendant son développement, s’être un
peu avancé vers le mieropyle. Je ne puis indiquer s'il peut en être ainsi pour
les suspenseurs du C. barbatum. En tout cas lallongement des suspenseurs de
ces deux Cypripedium, et leur extension vers Vexostome („micropyle”) n'entre
pas en ligne de compte, comparé à ce qui se voit dans les Goodyera et Phajus,
dans les Epidendrum et Laelia.
Au moment où L'embryon en est à ses premiers stades d’évolution, j'ai décelé,
dans les deux Cypripedium, du glycose dans la paroi ovarienne, dans les pla-
centa, mois surtout dans les ovules. L’amidon faisait partout défaut, quelques
goutelettes d'huile se présentaient dans les funicules. Les ovules contiennent
des substances albuminoïdes; il est peu probable qu'elles soient amenées vers
les ovules, par le faible faisceau qui chemine dans chaque placenta; les ma-
tières plastiques azotées sont dirigées probablement vers les ovules, à travers
les cellules parenchymateuses des placenta. En parlant de mes recherches mi-
erochimiques sur les ovaires de 'Epidendrum ciliare, j'ai eu occasion de signa
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 31
ler déjà, la matière inconnue, se coagulant par l’alcool absolu, renfermée dans
presque toutes les cellules de l'ovaire dans les deux Cypripedium (voir plus haut,
à la page 24).
Le suspenseur des Cypripedium, si simple en comparaison de ceux des Orchi-
dées traitées jusqu'ici, jouerait-il néanmoins un rôle dans la „nutrition”’ de
Yembryon; voict une question qui doit se présenter à lesprit.
Dans le Cypripedium barbatum, lembryon est couvert d'une cuticule très
distincte; les cellules des suspenseurs sont très peu, ou pas du tout, cuticula-
risées. Dans un grand nombre d’ovules, chauffés un instant dans le réactif de
Frame, jai trouvé la eutieule gonflée et détachée de Y'embryon; elle prend
ainsi la forme d'un large sac, renfermant l'embryon, d'où sort le suspenseur,
le sac ne s'avangant pas sur cet organe (fig. 14a, 145).
Le C. venustum offre la même différence entre le suspenseur et Y'embryon.
Ainsi sans pouvoir, avec une parfaite sécurité, assigner aux suspenseurs des
Cypripedium barbatum et venustum, une importance aussi grande qu’à ceux des
Orchis, Epidendrum, Goodyera etc, il est sûr eependant que leurs cellules sont
mieux en état d'absorber des substances nutritives, que ne le sont les cellules
externes des embryons.
Plusieurs fois j'ai pu observer des suspenseurs, du Cypripedium barbatum,
arrivés au terme de leur développement, renfermant de Y'amidon en quantité
notable (fig. 12); il n'est pas douteux que dans de pareils cas, presque tout cet
amidon finit par Être transporté, d'une manière ou de l'autre, dans les cellules
de embryon, le suspenseur n'en ayant plus besoin pour son allongement ; quant
à la respiration des cellules du suspenseur, on ne peut croire quelle se fasse au
dépens de tout cet amidon (qui d’ailleurs est probablement renouvelé à chaque
instant). Parfois j'ai cru distinguer du elycose dans les suspenseurs, à l'aide
du réactif de M. Kraus (la glyeérine) *.
Vat
Listera ovata, Epipactis palustris, Epipactis latifolia, Cypripedium spectabile.
Pl. TI, fig. 1—10, PI. IL, fig. 20—41, Pl. VIII, fig. 1—3.
1 yv a longtemps déjà, Scmacnr a signalé l'absence totale d'un suspenseur,
dans les Listera et Epipactis (voir la p. 9). On serait tenté de reprocher aux
* Bot. Zeit, 1863, p. 605.
32 EMBRYOGENIE DE QUELQUES OKCHIDEES.
botanistes actuels, le peu de compte qu’ils ont tenu de cette observation de
ScHacHt; toutefois, il y a une vingtaine d'années on ne faisait guère mieux.
A des époques assez éloignées, différents auteurs ont contribué à faire passer à
Pétat de dogme, la présence d'un suspenseur à tout embryon de phanérogame.
En 1870 M. HANsrEIN disait, à propos des plantes étudiées par lui *, que
Vembryon ne se développe pas directement de loeuf fécondé. Avant lui, Hor-
MEISTER et d'autres f, se sont exprimés plus catégoriquement encore. Pour ce
qui concerne HorFMeIsTER, c'est assez Éétonnant, parceque on pourrait déduire,
de ses propres recherches, mainte preuve contre ses assertions.
Toujours il est que dans les derniers temps, on croyait générale la présence
d'un suspenseur dans les pbanérogames. Tout cela n'empêche pas SCHACHT,
d'avoir raison.
C'est je crois, M. HeGELMAIER qui le premier, après la publication du travail
de M. Hansrein, a décrit le développement d'un embryon, de phanérogame, sans
suspenseur S. De récentes recherches de M. le Cé de SOLMs—-LAUBACH et de
M. HeGELMAIER, ont fait connaitre d'autres exemples du même cas **.
Il me paraissait surtout intéressant, d'étudier la genòse d'embryons dépourvus
de suspenseur, dans une famille où le suspenseur prend ailleurs un développe-
ment extraordinaire. J'ai une autre raison encore, pour vouloir entrer dans quel-
ques détails sur les embryons des Listera et Epipactis; c'est que l'étude de leur
Évolution m'a mis une fois de plus en état, de juger des généralisations proposées
par M. HANSTEIN.
M. Prrrzer a publié quelques observations sur l'embryogénie du Listera ovata ;
ja le regret de ne pas pouvoir affirmer ce que décrit ee botaniste. D'après
M. Prirzer jy la vésicule embryonnaire du Listera ovata, se divise par des
eloisons transversales, de manière à former une rangée longitudinale de quatre
eellules. Chacune de ces cellules est divisée ensuite deux fois en sens longitudinal. De.
la sorte ’embryon se compose bientôt de quatre étages chacun de quatre cellules. Dans
* HANSTEIN, Loc. cit. p. 61.
f Hormersrter, Entsteh. des Embryo, 1849, p. 5. Hormerster, Neue Beitr. z. Kenntniss d.
Embryobildung, 1861, p. 699. Harrie, Entwickelungsgesch. des Pflanzenkeims, p. 63.
$ Des Pistia; voir Bot. Zeit. 1874, p. 682. Cfz. KuBiN et Mürrer dans Bot. Abhdl. von HAN-
STEIN Bd. III, Heft IV, 1878, p. 19.
ke Cte de SoLMs—LAUBAcH (pour les Tinnantia et Heterachtia), Monocotyle Wmbryonen mit,
scheitelbürt. Vegetationspunkt, p. 3 du tirage à part (Bot. Zeit. 1878), HeeeLMArer (pour le
Corydalis cava) Vergl. Unters. 1818, p. 114.
Tr Loe. cit, p. 26.
EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 33
la partie caulinaire de l'embryon, on voit se produire des segmentations, à
eloisons parallèles à la périphérie; les cellules-filles internes, dans le second
étage*, qui se développe le plus, peuvent encore se diviser par de nouvelles
eloisons longitudinales. Le développement de Pembryon s'arrète Ià.
Voiei ensuite, en peu de mots, ce que j'ai vu moi-même. Loeuf du Listera
ovata, eommence sa division par une eloison, à peu près transversale; cette
cloison reste reconnaissable jusque dans les embryons presque adultes (voir les
fig. 1—10 Pl. ID
Ni lune, ni l'autre, des deux cellules-filles résultant de cette première seg-
mentation ne commence à se diviser ensuite par une cloison transversale; au
contraire j'ai toujours vu des cloisons longitudinales, s'y présenter les premières.
La eloison longitudinale dans la moitié supérieure de l'embryon, est souvent
plus ou moins oblique; d'autres cloisonnements lui suceèdent. Je prie de com-
parer pour les détails, les figures; elles sont placées de manière à ce que l'ex-
trémité basilaire („radieulaire”) de lembryon, soit tournée en haut. Dans la
moitié inférieure, les deux cellules sont souvent divisées par des cloisons longi-
tudinales perpendiculaires à la première (fig. 4a, 4b, 8a, 8b). Des cloisons
perpendiculaires ou parallèles à la surface de l'embryon, se présentent ensuite,
dans les deux „étages” (fig. 4— 10). La „cellule primaire” supérieure engendre
généralement la majeure partie de lembryon (fig. 9, 10); un épiderme ne se
différencie pas nettement.
Arrivé au stade, de la fig. 10, Pl. III, les embryons ont atteint le terme de
leur développement.
Epipactis palustris. Une, deux ou trois cloisons transversales, partagent l'oeuf
en deux, trois ou quatre étages. Après la première division transversale (fig. 20
Pl. ID, eest la cellule supérieure dans laquelle, casu quo, les cloisons trans-
versales ultérieures se présentent ‚fig. 21—40). Pendant ce temps la cellule
inférieure commence déjà à se segmenter en sens longitudinal (fig. 21, 23, 27).
Dans la grande majorité des cas, Yembryon ne se compose que de trois étages
superposés (fig. 23, 24, 26, 27, 29, 30, 33—39). Les cellules-filles, résultant
de la première segmentation de la ecellule inférieure, se divisent généralement,
ensuite par des eloisons longitudinales, perpendiculaires à la première (fig. 24,
25, 26, 30, 33 etc); cependant il peut y avoir des exceptions à cette règle (voir
les fig. 27a, 27b). L'étage du milieu ne se dédouble que plus tard (pas même
toujours, à ee qu'il parait), les premières divisions s'y font par des cloisons
longitudinales, comme le montrent les figures. La cellule supérieure des trois,
* Compté, a partir de l'extrémité inférieurc.
ol
NATUURK. VERH. DER KONINKL., AKADEMIE, DEEL XIX.
3d EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
se divise premièrement par une cloison oblique (fig. 26, 29, 30, 33— 36), suivie
souvent par une seconde cloison oblique en sens inverse (fig. 30a, 30b).
Lorsque Pembryon n'a que deux „étages”, la cellule supérieure peut présenter
plusieurs cloisons obliques, se coupant à angles à-peu-près droits (fig. 22, 28, 31,
32). Les divisions d'un quatrième étage ne présentent rien de particulier (fig.
25). Partout la ecellule inférieure, quel que soit le nombre des étages, se segmente,
à-peu-près de la même manière.
La succession de cloisons obliques dans les cellules supérieures, indique, dans
quelques cas, un accroisssment à cellule terminale, de très peu d'importance
d'ailleurs.
Les embryons très avancés de Epipactis palustris, présentent cette particula-
rité, que Yépiderme n'y est pas encore individualisé dans leur région inférieure,
comme le montre au plus haut degré la fig. 41.
D'après mes notes, Fembryon de I'Wpipactis latifolia suivrait, quant aux traits
principaux, le même développement.
Dans le Cypripedium spectabile le suspenseur manque de même absolument.
Je n'ai pas suivi les détails du développement de ses embryons; pourtant je
erois pouvoir affirmer qu'ils se composent généralement, de deux étages super-
posés (fig. 1—3 Pl. VIII), dans le genre des embryons du Listera.
Pendant que Vembryon du Listera se développe, j'ai trouvé beaucoup d'amidon
et de glycose dans la paroi de lovaireet dans les placenta. Les ovules renferment
de même du glycose et, ce qui est à noter, de nombreux grains d'amidon, sur-
tout dans la région chalazienne. Les jeunes embryons contiennent déjà de l'huile,
mais en même temps de l'amidon; j'ai signalé pour d'autres plantes, le même fait.
L'amidon et le glycose sont, quant à lessentiel, distribués de la même ma-
nière, dans les ovaires et les ovules du Cypripedium spectabile; j'insiste plus
particulièrement, sur la quantité considérable d'amidon qui se dépose dans les
cellules de Yovule,
Dans les quatre espèces citées, la cuticule de l'embryon me paraissait relative-
ment mince; les cellules du tézument interne étaient d'ordinaire cuticularisées,
sauf toutefois, généralement, celles autour de l'endostome dont les parois conti-
nuaient à présenter une réaction cellulosique.
Il est possible que ce défaut de cuticalarisation dans les cellules bordant l'en-
dostome, soit de quelque importance dans la nutrition de Pembryon; ce pour-
rait être un signe d'une spécialisation de fonctions, bien faible en comparaison
des remarquables différenciations physiologiques, que nous venons de voir dans
„Pembryon” (dans le sens le plus étendu) d'autres Orchidées. Il me semble
EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 35
remarquable que le manque d'un suspenseur, concorde, dans le Listera et le Cypri-
pedium spectabile *, avec le fait que les cellules de leurs ovules renferment
beaucoup d'amidon, tandis que dans les Orchidées où le suspenseur prend un
développement actif je n'ai pas trouvé d'amidon dans les ovules.
MET:
Phalaenopsis grandiflora, Phalaenopsis Schilleriana, Phalaenopsis spec.,
Vanda tricolor.
Pl. VI. Pl. IV, fig. 15-—20.
J'ai eu à ma disposition plusieurs ovaires du Phalaenopsis grandiflora, de
deux pieds différents; aussi je suis à même de fournir sur le développement du
„Suspenseur”’ et de Y'embryon, des détails qui m’ont intéressé particulièrement
Les deux cellules résultant de la première division, transversale, (fig. 2 PI. VI)
de Poeuf fécondé, prennent sans exception un développement ultérieur, essentiel-
lement différent. L'inférieure est cellule-mère de Fembryon, la supérieure engen-
dre un appareil tout-A-fait spécial. Cette cellule supérieure se segmente d’abord
par une cloison longitudinale (fig. 2—5); les deux cellules-filles se divisent à
leur tour longitudinalement; de la sorte l’ébauche de lembryon se trouve être
surmonté d'une petite couronne (de quatre cellules, dans le cas des fig. 6). Les
cellules de la couronne, gonflées de bonne heure (fig. 2), descendent sur l'em-
bryon (fig. 5, 64, 6b, 7); en même temps leur parties supérieures commencent
à s'élever. Après de nouvelles segmentations longitudinales des éléments de la
couronne, toutes ses cellules prennent un allongement excessif. dans deux direc-
tions opposées; chacune d'elles se transforme ainsi en un long filament qui
reste inséré par sa partie médiane sur Yextrémité de Fembryon (fig. 8—10, 12, 13,
1517). De la sorte la cellule fille supérieure de Poeuf, finit par avoir engen-
dré deux faisceaux de filaments, rappelant d'une manière frappante des filaments
de champignon. Le faisceau supérieur, surmontant lembryon, s’avance vers
* Je n’ai pas indiqué dans mes notes de 18717, si les cellules des ovules chez les Wpipactis
renferment aussi de Pamidon.
_ f Quatre mois après la pollinisation, j'ai trouvé les ovules du Phalaenopsis grandiflora comme
celui de la fig. 1, Pl. VI.
31%
„6 EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDÉRS.
Pexostome, sans en sortie normalement *; l'allongement des filaments les oblige
à se recourber et à s'entrelacer de toutes les manières possibles (fig. 16, 17).
Le faisceau infériear enveloppe Lembryon, autour et sur lequel ses filaments
rampent et s'entortillent (fig. 10, 12, 15—17); ils viennent se rencontrer en
descendant sur la face inféricure de l'embryon. Si j'ai parlé de deux faisceaux
de filaments, je n'ai pas voulu dire que leurs éléments soient à la fin séparés
par des eloisons; on a, au contraire, presque toujours à faire, à des cellules
restant indivises mais s'allongeant en filaments à partir de leur place d’inser-
tion sur lembryon, dans deux directions opposées. Rarement les filaments se
divisent; par exception, une des cellules de la eouronne dans le cas de la fig.
Ga, présentait une eloison transversale (voir aussi la fig. 6c).
L'appareil filamenteux est solidement attaché à Vembryon. Les arêtes d'après
lesquelies sont insérés les filaments sur la face supérieure de T'embryon sont
épaisses et résistantes.
Dans la graine, tout lappareil filamenteux a disparu; une petite strophiole
surmontant Lembryon adulte, en constitue le dernier vestige (fig. 19).
La eelluleamère de L'embryon, commence toujours par se diviser transversale-
ment, (voir les figures); la cellule-fille supérieure reste plus petite (fig. 3— 6), la
eellule-fille inférieure se segmente d'abord par une cloison longitudinale (fig. 6b,
Oh, 13). Dans la cellule fille supérieure la première division parait de même se
faire, généralement, dans un sens longitudinal. Les segmentations ultérieures,
ne se succèdent plus dans un ordre apparemment régulier. La première cloison
transversale de loeuf reste très longtemps visible (fig. 10—15, 18); cela tient
en partie aussi, à ce que dans la moitié supérieure de Y'embryon les cellules
restent plus grandes (fig. 18, 19). Dans les stades avancés I'épiderme est assez
nettement limité.
Dans le Phalaenopsis spec. f) appareil filamenteux se présente absolument
comme dans le Ph. grandiflora; je n'ai pas non plus pu constater de différences,
quant à lembryon. Il en est de même, du Phalaenopsis Schilleriana, sur le-
quel j'ai suivi avec plus de détails Pembryogénie; je ne m'y arrêterai pas, car
ils ne présentent rien de remarquablement différent de ce que je viens de déerire
pour le Ph. grandiflora.
* Quelquefois on voit poindre quelques filaments hors d'un ovule; je ne puis attribuer à ce
fait aucune importance physiologiqune. Les suspenseurs des Epidendrum, Laelia, Goodyera prése 1-
tent parfois la même chose. Ni filaments ni suspenseurs ne dépassent beaucoup l'exostome, dans
de pareils cas.
j Petit Phalaenopsis, introduit par hasard au jardin botanique de Leide, avec d'autres Orchis
dées, venant des Indes.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 37
Quant au Vanda tricolor, j'aurai beaucoup aimé Étudier les premiers stades
du développement de l'embryon, parcequil s'y présentent des différenees avec
les Phalaenopsis, quoique d'importance secondaire; malheureusement les premiers
stades justement m’ont échappé. Le 22 Mai 1878 jai opéré la pollinisation de
quatre fleurs du même pied. Le 29 Août j'ai coupf un ovaire; les ovules m’y
paraissaient sur le point d'être imprégnés; mais dans le second ovaire, ecueilli
le 29 Septembre ils avaient la même forme encore, aucun changement n’était
survenu, la fécondation n’avait pas eu lieu. Puisqu'il ne me restait plus que
deux ovaires, j'ai attendu jusqu'au 1 Novembre pour en couper un; mais
alors aucun embryon n'en était plus au début de son Évolution; il en fut de
même pour le quatrième ovaire. Lembrvogénie du Vanda tricolor, se rattache
au même type que celle des Phalaenopsis; mais dans le Vanda lappareil fila-
menteux est un peu plus simple, en tant qu'il ne s’avance pas en un second
faisceau vers l'exostome, les filaments entourant tous lembryon; ils me parais-
sent un peu plus épais, mais surtout plus longs que ceux des Phalaenopsis ;
jen ai souvent vu, deux fois plus longs que de grands embryons.
Cette longueur des filaments dans les Phalaenopsis et surtout dans le Vanda,
fait qu’ils doivent s'entortiller autour de l'embryon et s’'appliquer étroitement
contre sa surface, à défaut d'espace pour s'étendre, car les ovules de ces Orchi-
dées restent, quoique le tégument interne se détruise vite, très petits et étroits.
La valeur morphologique de lappareil filamenteux, ne peut pas être douteuse ;
son développement indique déjà, qu'il est homologue du suspenseur des autres
Orchidées. De fréquentes anomalies que jai rencontrées dans le Phalaenopsis
Schilleriana en portent aussi témoignage; jy ai assez souvent vu des appareils
filamenteux composés d'un petit nombre d’éléments beaucoup plus larges et
grands que d'ordinaire. J'ai représenté quelques-uns de ces cas, dans les fig.
15 à 20 de la planche IV. L'embryon des fig. 15 n’était surmonté que de trois
tubes („filaments”); le troisième, presque invisible dans la section optique de la
fig. 15a, est représenté dans la fig. 156. En roulant Yembryon de la fig. 19,
J'ai pu m'assurer qu'il n’était surmonté que des deux tubes dessinés dans cette
figure. Eu cherchant longtemps on trouverait peut-être, quoique je n'y ai pas réussi,
des embryons surmontés d'un tube unique, seul représentant de tout l'appareil
filamenteux. Dans de pareils cas, il y aurait ainsi un suspenseur unicellulaire
comme dans les Goodyera et Phajus.
Il ne me reste pas de doutes sur le rôle de l'appareil filamenteux dans les
Phalaenopsis et le Vanda; sa fonction est d'absorber les matières plastiques
amenées vers l'ovule, à travers les cellules du funicule, et de les diriger vers
38 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDÚES.
Pembryon. J'ai plusieurs raisons pour oser m'exprimer aussi catégoriquement
à cet égard. Le plus important de mes motifs est que la surface de l'embryon
ne peut pas, ou presque pas, être en contact direct avee les cellules environnan-
tes de lovule; les filaments appliqués contre et autour de P'embryon s'y oppo-
sent. En second lieu, l'embryon est couvert, dès les premiers stades, d'une
eutieule qui s’épaissit d'abord, tandis que les filaments sont tout au plus munis
d'une faible eutieule. Tant dans les Phalaenopsis que dans le Vanda, j'ai très
bien pu distinguer de nombreuses goutelettes d'huile dans les filaments ; surtout
dans lappareil filamenteux du Vanda ces goutelettes sont distinctes, parce que
les filaments sont un peu plus larges. Dans les „filaments’” monstrueusement
développés du Ph. Schilleriana, dont je viens de parler, j'ai souvent trouvé de
grosses gouttes d'huile grasse (fig. 20, Pl. IV). Les embryons adultes, gorgés
de matériaux de réserve, ont perdu lappareil filamenteux, dont ils n'ont plus
besoin.
Il m'a été impossible de décider tant pour le Vanda que pour les Phalaenop-
‚ quelle est la substance plastique non-azotée renfermée dans les cellules de
Vovule. Je ne erois par nécessaire d'entrer dans des détails sur les efforts
infructueux faits pour ecombler cette lacune; efforts d'où résulte une fois de
plus, que les méthodes actuelles ne font pas connaitre toutes les formes, sous
lesquelles le transport des matières plastiques non-azotées, se fait dans les
plantes. Je ne citerai qu'une observation faite pour les ovaires des trois Pha-
laenopsis. Les ecouches externes de la paroi ovarienne, y renferment souvent
du glyeose en quantité notable, dans la région interne je n'en ai trouvé que
très peu et dans les placenta * et les ovules pas du tout. Partout où le glycose
faisait défaut ici, je n'ai pas non plus vu les autres substances non-azotées qui
lui sont physiologiquement plus ou moins équivalentes (amidon, huile grasse,
inuline, saccharose).
Comme je lai signalé déjà plus haut, les cellules des embryons des Phalaenop-
sis, et aussi des Vanda, renferment longtemps, outre des goutelettes d'huile grasse,
de „Pamidon’”’ se colorant en rouge par liode; j'ai vu dans les ovaires des
Phalaenopsis, cette même modification d'amidon se produire dans les grains de
chlorophylle.
S1s
* Dans un ovaire de Phalaenopsis grandiflora j'ai trouvé du glycose dans les placenta, mais
pas dans les ovules.
EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDKES. 39
VII.
Stanhopea oculata. — Pl. VII.
J'ai effectué plusieurs fois la pollinisation de fleurs de Stanhopea, de différen-
tes espèces, presque toujours en vain; je n'ai obtenu que trois ovaires, d'un
Stanhopea oculata, qui ont continué leur développement.
Le 28 Janvier 1878 j'ai coupé un ovaire, pollinisé le 29 Novembre 1877.
La plupart des ovules avaient atteint le stade représenté par la fig. 1. Le nucelle,
le sac embryonnaire et le tégument interne sont distincts; le tégument externe
commence à s'élever. Les cellules des deux couches sous-épidermiques de la
région chalazienne, se caractérisent par leurs grandes dimensions.
Le 28 Mars j'ai coupé le second des ovaires. Les ovules y étaient relative-
mênt grands, très larges (fig. 2) mais aplatis; le tégument interne ne s'est pres-
que pas agrandi; lendostome est séparé de l'exostome par un grand canal. La
fig. 2 montre l'énorme élargissement qu’ont subi la plupart des cellules sous-
épidermiques; la seconde couche, dans la région chalazienne, ne s'est pas autant
étendue. L'imprégnation avait eu lieu, Évidemment quelque temps avant. La
première cloison dans loeuf est presque toujours dirigée obliquement, par rapport
au grand axe du sac embryonnaire * (fig. 3—10; la flèche indique la direction de
laxe, la pointe est tournée vers l'endostome); parfois cette cloison peut être pres-
que transversale, (fig. 3, 5) parfois il s'en faut peu qu'elle ne soit longitudinale
(fg. 10). Les deux celles-filles paraissent se diviser ordinairement, par des cloisons
perpendiculaires à la première (fig. 5— 11); d'autres divisions se présentent ensuite
(fg. 7, 9, 12, 13). Dans les ovules les plus avancés je trouvai une masse
cellulaire globuliforme, composée d'environ une dixaine ou une quinzaine de cel-
lules. Cet amas de cellules perce, d'ordinaire latéralement, le tégument interne
(fg. 1113). Lorsque ce percement commence, on voit souvent à la place des
cellules du tégument, une substance réfringente (fig. 11 à gauche) qui plus tard,
parait être résorbée (fig. 12, 13). La rangée de cellules, au dessous du sac em-
bryonnaire, est caractérisée par un épaississement considérable des parois cel-
lulaires (fig. 11—13).
L'étude des ovules à ce stade m’avait donné la conviction que le Stanhopea
oculata n'a pas de suspenseur et que l'embryogénie y ressemble de près à celle
* J'entends par ce terme l’axe passant par l'endostome.
10 OMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
des Epipactis et Listera (comp. les fig. 5—9 Pl. VIT aux fig. 13, 3a, 4b, Pl.
UD. Cependant il n'en était nullement ainsi, comme je l'ai vu dans la suite.
J'ai coupé le troisième fruit, en déhiscence commenceante, le 13 Avril 1878,
Les embryons étaient loin d'être tous adultes; dans différents ovules j'ai pu
suivre tout les stades du développement de „l'embryon”’. Les cas les plus simples
se rattachaient immédiatement aux faits observés dans l'ovaire précédent (comp.
les fig. 14, 15 aux fig. 12, 13). La rangée de cellules à parois épaisses, aupa-
savant au-dessous du sac embryonnaire, reste longtemps inaltérée, le tégument
interne au contraire se désorganise tout-à-fait, petit-à-petit (fig. 14—16). Lamas
cellulaire, pris pour embryon, commence à s’étendre irrégulièrement, ses cellules
s'élargissent et leur protoplasma se présente sous forme d'une couche pariétale.
Dans les stades un peu plus avancés toutes ces cellules, sauf une, s’allongent,
et prennent la forme de longs tubes ou boyaux (fig. 15—19); la cellule qui ne
s'allonge pas se divise transversalement, elle constitue la cellule-mère de l'em-
bryon proprement dit (fig. 17 —19). Ainsi lamas cellulaire, considéré à tort
comme embryon, ne représentait qu'on „pröembryon”. A mesure que l'embryon
grandit, les boyaux, qui restent à jamais unicellulaires, s'allongent Énormément;
ceux de la fig. 19 ne sont que petits en comparaison de ce qu'ils deviennent
dans les stades plus agés. Ils s'avancent en partie vers l'exostome, sans en
sortir, normalement; d'autres boyaux se poussent et se glissent dans toutes les
directions, entre et dans les grandes cellules de l'ovule; leur allongement n'est
souvent arrêté que par Y'épiderme, qu’ils ne percent jamais; souvent ils se tor-
dent et se croisent. L'accroissement de tous ces boyaux, ayant à vainere à
chaque instant des résistances, amène presque toujours un déplacement de l'em-
bryon qui n'est plus gêné par le tÉégument interne.
Il arrive parfois que toutes les cellules d'un proembryon se sont allongées,
avant qu'une d'entre elles soit reconnaissable, à une première segmentation,
comme cellule mère de Yembryon; le proembryon présente alors une forme étoilée
des plus particulières (fig. 16).
Je ne sais pas, si une des premières cellules du proembryon, se trouve être
plus tard la cellule mère de embryon, il est impossible d'en juger; seulement
la première division signale comme telle la cellule-mère de l'embryon, puisque
les boyaux ne se segmentent jamais. Il est possible qu'il faille considérer T'en-
semble de boyaux, comme homologue aux suspenseurs des autres Orchidées, quoi-
que eela ne puisse pas être assuré aussi positivement que pour lappareil fila-
menteux des Phalaenopsis.
Toujours j'ai vu la première eloison dans l'embryon, dirigée en sens trans-
versal (fig. 17—25); la cellulefille supérieure se divise généralement par une
EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 41
eloison longitudinale (fig. 22—25, 27) *; la cellule-fille inférieure se segmente,
d'ordinaire, dans la même direction (fig. 22—24, 27) parfois d’abord transversa-
lement, à ce qu'il parait (fig. 19, fig. 25?). La majeure partie de l'embryon
est engendrée, par les segmentations successives dans la partie inférieure (fig.
27—30). Il est probable que l'embryon, représenté en section optique longitu-
dinale par la fig. 30, était presque adulte #. D’accord avec les assertions de
M. Prrirzer j'ai vu la région supérieure des embryons, formée par de plus gran-
des cellules que la partie inférieure.
Les parois des boyaux présentent la réaction cellulosique, l'enveloppe de l'em-
bryon pas; je ne puis pas dire si la euticule de lembryon est épaisse, les cel-
lus de l'ovule et les boyaux génaient trop l'observation. Tant dans les boyaux
que dans les embryons, j'ai remarqué souvent des grains d'amidon, se colorant
en rouge par liode comme je lai dit plus haut; ce sont ces grains qu'on voit
dans les fig. 18 et 19. Les ovules distribués librement dans le fruit déhiscent,
renfermaient tous beaucoup de glucose. Comparaison faite avec ce qu'on voit
chez beaucoup d'autres Orchidées, et tenant compte des faits que je viens de
citer, il me semble qu'on doit attribuer aux boyaux le rôle d’absorber les sub-
stances plastiques que l'ovule renferme dans ses cellules.
Le fait que les ovules, dans le fruit déhiscent, renfermaient beaucoup de gly-
cose, rend très probable que les embryons peu avancés encore, auraient pu
continuer à se développer; d'autant plus qu’on connait plusieurs exemples d'em-
bryons ne finissant leur développement que dans la graine, après la déhiscence
du fruit S.
IS
Sobralia macrantha. — Pl. VIII, fig. 4—22,
Le 11 Novembre 1878 je me suis mis à étudier un ovaire, pollinisé 41/
mois auparavant. Les ovules frappent par deux particularités; ils sont plus
* La succession et la direction des premières cloisons dans les embryons du Stanhopea, n’a
pu être étudiée avec autant de cercitude que dans les autres Orchidées, parce que la forme apla-
tie des ovules et la présence des boyaux empêchent de faire des sections optiques dans différentes
directions.
f Figure dessinée sur une plus petite échelle, que les autres embryons.
S Daprès la description de Hormerster (Pringsh. 1 1858, p. 108) il parait que l'embryon
des Ribésiacées, présente, dans son développement, quelque analogie avec celui du Stanhopea.
32
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
42 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDÚES.
grands, et moins nombreux, que dans les autres Orchidées que j'ai étudiées, et
les ovules du même ovaire renferment des embryons dans tous les stades de
leur développement. J'ai trouvé des grains de chorophylle, dans les cellules
des deux téguments, mais pas dans celles des embryons, même des plus grands.
Dans les cas typiques, Fembryon tire son origine de trois cellules du proem-
bryon (fig. 4—15); généralement les premières cloisons dans ces cellules, sont
dirigées en sens longitudinal, comme montrent les figures; des cloisons transver-
sales leur succèdent (fig. Ja, 9 etc). Bientôt des divisions parallèles à la sur-
face de Fembrvon, différencient un épiderme presque continu (fig. 10—13); gú-
néralement linférieure des trois premières cellules, engendre la majeure partie
de 'embryon, comme on le voit dans les fig. 10—13. Au début de l'évolution
de lembryon, deux ou trois cellules seulement, du proembryon reviennent au
suspenseur (fig. 4—6, 11).
Des divisions transversales changent le suspenseur en une rangée d'une
dixaine de eellules (fig. 13); son allongement s’arrète alors, plusieurs de ses
eellules souffrent plus tard des segmentations en sens longitudinal (fig. 17%).
Les embryons un peu plus avancés, présentent dans leur région apicale, un
léger enfonceement situé latéralement (fig. 16a, 165, comp. lexplication de la
planche); d'autres fois le sommet de Pembryon parait tronqué par un plan in-
eliné (fig. 14). A mesure que Pembryon s’acroit, sa partie apicale, au-dessus de
Venfoncement, s'aplatit tout en s’allongeant (cfr. les fig. 17a, 17b avee 17c et
la fig. 18a avec 185).
Dans les embryons qui oecupent toute la cavité du sac embryonnaire, et que
pour cela je crois être adultes, la partie enfoncée est devenue plus profonde, ses
bords commencent à se relever, quoique faiblement (fig. 21 a—c, 186). Sur
des sections axiles des embryons la partie apicale est bien différente alors de
la région basilaire (fig. 21e, 224). Je n'ai pas remarqué, même dans les em-
bryons les plus agés, une différenciation du tissu en plérome et en écorce pri-
maire, (fig. 22a, 22e, 22d); seul, Yépiderme s'est très bien individualisé.
En se rappelant la manière dont le cotylédon se développe dans la plupart
des Monocotylés, d'après les recherches de M. HANSTEIN *, l'idée se présente
d'abord, que la region apicale de lembryon du Sobralia, n'est autre qu’un
eotylédon. Il n'est plus douteux à mon avis, que cette manière de voir ne soit
juste, lorsqu’on compare la description que je viens de donner, avee les obser-
vations faites par HoFMEISTER sur la germination des graines du Sobralia ma-
a: . . . A jn je rÁ: Á Ei
* M. le Ce de Solms-Laubach à fait connaître des exceptions à cette règle crue générale,
loc, cit.
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 43
erantha, observations publiées, par M. Irmrscm *. Il reste une différence avec
la plupart des Monocotylédones, c'est que le cotylédon du Sobralia ne termine
pas dans la graine son développement 4; la gaine cotylédonaire et la plumule
ne se forment pas, cela a probablement lieu lors de la germination $.
L'embryon du Sobralia macrantha est bien éloigné des embryons rudimentai-
res de la plupart des Orchidées; il suit plutot, dès les premiers stades, presque
le même développement que l'Alisma Plantago étudié par M. HANSTEIN et con-
sidéré par lui, quant à embryogénie, comme tvpe des Monocotylédones. A part
le plus faible développement du cotylédon, Yembryon du Sobralia présente sur-
tout un point de différence avee celui de l'Alisma en tant que la différencia-
tion dans sa région basilaire fait défaut, de sorte qu'il ne se forme pas d’é-
bauche d'une radicule; il y a, dans le Sobralia, une transition lente entre
lembryon et le suspenseur, sans aucune démarcation (fig. 15, 175, 20, 225). Il
faut se garder cependant d’attacher une trop grande importance, au manque
de différenciation dans la partie basilaire de Y'embryon **,
Quoique j'ai trouvé du glycose dans la paroi ovarienne, je n'ai pas pu dé-
eouvrir cette substance dans les placenta et dans les ovules. Je ne suis de-
nouveau pas à même d'indiquer quelle est la matière plastique non-azotée, ren-
fermée dans les ovules.
Comparé aux autres Orchidées, que j'ai Étudiées, le sac embryonnaire est très
grand, et cela déjà au moment où l'embryon commence son évolution (voir les
fig. 8a, 19, 13). Il ne se développe pas d’endosperme; je n'ai pas pu décou-
vrir la nature des substances contenues dans le sac embryonnaire; une substance
grumeleuse y est précipitée par laction d'un mélange de potasse caustique et
d'aleool absolu (voir les fig. 13, 7, Sa où cette substance recouvre l'embryon
d'une couche de petits granules).
L'embryon ne renferme que de l'huile et des matières protoplasmiques, à ce
qu'il parait; je n'y ai pas vu de grains d’amidon.
Il ne me semble pas, qu'on puisse assigner ici au suspenseur un rôle impor-
tant dans la nutrition de Pembryon. Il me parait beaucoup plus probable que
* Irmrscu, Beitr. zur Biol. und Morphol. der Orchideen 1853, p. 82; Hormerster, Neue
Beitr. etc. Leipzig 1861, p. 123.
f Dans le Canna M. Heaerrmarer (Bot. Zeit. 1874, p. 675) a plusieurs fois vu des embryons
à développement anomal, où la gaine cotylédonaire ne sétait pas fermée.
$ D'après les dessins et les descriptions de HoFMEISTER et de M. IRMiscH.
DN
** Comp. ce que dit M. HeGeLMArEr à la p. 40 de ses Vergl. Unters., à,propos de Helleborus
foetidus.
92%
41 EMBRYOGEËNIE DE QUELQUES ORCHIDERS.
Pembryon absorbe sur toute sa surfage, les substances nutritives du sac em=
bryonnaire ; Fembryon n'est recouvert que d'une mince cuticule.
Mes recherches sur lembryogénie du Sobralia macrantha prouvent combien
M. FreiscHeR a tort de considérer Pembryon des Orchidées, comme essentielle-
ment différent de celui des autres Monocotylédones. Par contre, les résultats auxquels
je suis arrivé, s'accordent parfaitement avec les vues de M. Prrrzer. Ses re-
cherches sur la germinatton du Dendrochilum glumaceum ont conduit ce sa-
vant *, à considérer la partie apicale de l'embryon des Orchidées, comme co-
tylédon +.
D.
Les recherches dont je viens d'exposer les résultats, m'autorisent à dire que
dans les Orchidées il y a réellement une différenciation „dans l'ensemble des
cellules dérivant de la vésicule embryonnaire”’ (p. 4). Différenciation en deux
parties de telle sorte, qu'une, „le suspenseur,”’ se charge d’absorber les sub-
stances nutritives, tandis que l'autre, „Pembryon proprement dit’, emmagasine
ces substances dans ses cellules, comme matériaux de réserve.
Le nombre relativement restreint, d’Orchidées sur lesquelles ont porté mes
recherches embryogéniques, suffit cependant à donner une idée des différentes
adaptations à son rôle presentées par le suspenseur.
On pourrait se représenter peut être, Yutilité de cette différenciation pour
Vembryon, en suggérant que des embryons munis d'un appareil spécial d’ab-
sorption, sont par là même en état de passer les premiers stades de leur déve-
loppement, sous la protection d'une cuticule assez Épaisse. Il serait possible
encore, que la cuticule ayant mis plus de temps à s'épaissir et à se fortifier,
mette l'embryon adulte mieux à l'abri dinfluences nuisibles, que ne le sont les
embryons toujours dépourvus de suspenseurs comme ceux des Listera et Epipactis.
Les embryons des Epipactis, des Listera, du Cypripedium spectabile, abso-
lument dépourvus de suspenseurs, sont ils moins résistents dans la lutte pour
* PritzER, loc. cit. p. 27.
+ M. Prrrzer appuie un peu trop, il me semble, sur la différence entre les dimensions des cel«
lules, dans les deux extrémités de l’'embryon des Orchidées; dans d’autres embryons rudimen-
taires, c'est la région apicale qui offre les plus grandes cellules; c'est ce que M. HrrrscHer à
trouvé dans lembryon du Juneus glaucus (loc. cit. p. 403) et moi-même pcur lembryon de
POrobanche Gali,
EMBRYOGÉNIE DE QUELQUES ORCHIDÉES. 45
Fexistence que ne le sont ies embryons des Orchis, des Goodyera, des Phalae-
nopsis, des Epidendrum etc, et par où se trahit cette moindre résistance? Ce
sont des questions ouvertes encore, probablement pour longtemps.
L'étude des travaux sur Pembryogénie végétale, surtout de ceux de Hormers-
TER, m'a persuadé que la famille des Orchidées est loin d'être la seule, où des
recherches embryogéniques dans la direction suivie par moi en premier lieu,
promettent d'intéressants résultats.
Pour éviter de longues citations je fais suivre au bas de la page les noms de
quelques plantes ou familles pour lesquelles les indications fournies par dif-
férents auteurs engagent surtout à étudier Pembryogénie, tant au point de vue
physiologique que morphologique *.
C'était en second lieu, en vue des „règles générales” Émises par M. Har-
STEIN, que j'ai suivi les détails du développement de Iembryon pour plusieurs
Orchidées différentes.
Le résultat de mes recherches, m’oblige à conclure: que ni le nombre des
„cellules primaires” de l'embryon, ni leur rapport avec le suspenseur (faisant
parfois défaut, prenant souvent un développement des plus actifs) ni Vordre et
la direction des segmentations ultérieures dans ses cellules, ne sont constants. Pas
plus Vindividualisation plus ou moins précoce de Y'épiderme, la présence ou l'absence
d'une „hypophyse”, et le grade de différenciation intérieure ou extérieure de Pembryon,
ne constituent des caractères quelque peu constants. Ainsi, tout en rendant hom-
mage aux investigations de M. HANsTEIN, je ne puis, pas plus que M. Hroer-
MAIER, dans son récent travail +, attacher d’importance aux généralisations du
professeur de Bonn; généralisations dont la portée fut amoindrie déjà, par les
travaux de M. Frrrscrer (1874), M. HEGELMAIER (1874) et du Cte de Sorars-
LavBacH (1878).
* Hormeister (Neuere Beob. Ueb. Embryobildung der Phanerogamen, Pringsheim 1 1858):
Ribésiacées (p. 108), quelques Rubincées (p. 121), quelques Asclepiadées (p. 124), Erythronium
dens canis (p‚ 155); Hormeisrer (Die Wutstehung des Embryo der Phanerogamen 1844): Agros-
temma Githago (p. 52) Sutherlandia frutescens (r. 56); HEGELMAIER (Vergl. Unters. 1878);
Helleborus foetidus, amidon dans le suspenseur (p. 39), Corydalis ochroleuca? (p. 99). Fumaria
Vaillantii (p. 124). Tropaeolam majus {p. 169) et les autres Tropaeolum d'après Drckson. On
pourrait ajouter sous doute plusieurs noms encore. lies coecum et les excroissances du sue em-
bryonuaire dans les Serophularinées ete. ainsi que plusieurs autres particularités analogues, n’en-
trant pas dans le domaine de Pembryogénie, méritent sans doute d’être étudié, au point de vue
physiologigue surtout.
t Voir surtout Verzl. Unters. p. 183, le passage: „Wir wissen kaam mehr” etc.
46 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES.
EXPLICATION DES PLANCHES.
Les figures indiquées par le même chiffre, suivi de lettres différentes, ont toujours rap-
port à la même préparation. Sauf indication contraire, les deux sections optiques du même
embryon, sont toujours menées suivant deux plans, À-peu-près perpendiculaires l'un sur
autre.
Le grossissement, en diamètres, est ajouté en parenthèses.
Ll
Fig. 1. Partie d'un placenta de Anacamptis pyramidalis, avec trois funicules (170).
Fig. 2, 3. Ovules, embryons et suspenseurs en coupe longitudinale ; dessins pris d'après
des coupes transversales d'ovaires de l'Anacamptis pyramidalis (+ 240).
Fig. 4. Ovule anomal, renfermant un embryon avec son suspenseur, de lAnacamptis
pyramidalis, en coupe longitudinale (170).
Fig. 5. Coupe transversale d'un ovaire d’ Anacamptis (£ 9).
Fig. 6. Partie d'une coupe transversale d'un ovaire du Platanthera bifolia; faiblement
grossie.
Fig. 7. Partie de la même coupe, après l'éloignement des ovules (170).
TE
Fig. 1-5, 7—12, 14. Sections optiques d'embryons de l'Orchis latifolia, dans diffé-
rents stades de développement (240).
Fig. 6. Section optique d'un embryon d’Orchis latifolia, avec son suspenseur (170).
Fig. 18, 19. Embryons d’Orchis latifolia, restés intact, dessinés d'après des préparations
légèrement comprimées; traités par l'acide osmnique, voir le texte (60).
Fig. 15—18. Parties de suspenseurs d'Orchis latifolia, traités par l'acide osmique, voir
le texte (400).
Fig. 2041 Sections optiques d'embryons de Epipactis palustris, dans différents sta-
des de leur développement (240 ?).
BI
Fig la, 1/3, 1y. Sections optiques d'un embryon du Listera ovata; les deux figures
1/3 et 1y représentent des sections menées par cd et ab, perpendiculairement à la section
de la fig. la. (400).
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEÉES. zld
Fig. 3a, 3b. Deux sections du même emnbryon d'un Listera ovata; ces sections
sont obtenues en changeant la mise àÀ point, l'embryon restant dans la même position
(400).
Fig. 2, 4—10. Sections optiques d'embryons du Listera ovata, dans différents stades
de leur développement; celui de la fig. 7 entouré le son tégument interne (240).
Fig. 1], 12. Herminium Monorchis. Sections optiques d'ovules renfermant des em-
bryons; dans le cas de la fig. 12 le protoplasma était vivant (240).
Fig. 13, 14, Coupes d’ovules, embryons et suspenseurs de l’Herminium Monorchis (240).
Fig. 15. Coupe d'une partie d'un suspenseur et de funicule de ’Herminium Monor-
chis (voir le texte) (dt 320)
Fig. 16 —18. Parties de suspenseurs de \Herminium, isolées après un traitement par
Yacide sulphurique étendu (240).
Fig. 19—21. Cellules de suspenseurs du Serapias Lingua, isolées après un traitement
par l'acide sulfurique étendu (170).
PIEVE
Fig. 13. Jeunes proembryons du Cypripedium vennstum, en section longitudinale
optique (240).
Fig. 4, 5. Proembryons du Cypripedium barbatum en section longitudinale optique (240).
Fig. 6—8, 10, 11, 13. Embryons, et suspenseurs, du Cypripedium barbatum en section
longitudinale optique (240).
Fig, 9. Embryon de Cypripedium barbatum, vu d'en haut (240).
Fig. 12. Dessin pris d'après un ovule du Cypripedium barbatum, comprimé Iégèrement,
traité par l'iode (240,
Fig. l4a. Contour d'un embryon du Cypripedium barbatum entouré de sa cuticule (après
Yébullition dans le liquide de Fehling) (170).
Fig. 14%. Partie de la même préparation (730).
Fig. 15, 16, 18—20. Sections optiques longitudinales, d'embryons (avec développement
anomal des „filaments”’) du Phalaenopsis Schilleriana (== 820).
Fig. 17. Embryon, anomal, du Phalaenopsis Schilleriana, vu d'en haut (+ 320).
Fig. 21, 22. Ovules du Phajus Wallichit, vus d'en haut ; les cellules du tégument interne,
entourant lembryon, ne sont pas représentées dans ces figures (90).
Fig. 25a. Bsquisse faite d'après une section optique, d'un embryon du Phajus Walli-
chii (90).
Fig. 230. Partie de la même préparation, vue d'en haut (90).
Fig. 24—27. Sections optiques longitudinales d’ovules, embryons et suspenseurs, du
Goodyera discolor (240, pour toutes les figures).
48 EMBRYOGENIE DE QUELQUES OKCHIDEES.
Fig. 28. Partie du sommet d'un suspenseur du Goodyera discolor, en section longitudi-
nale optique (820).
DIENAVE
(Hpidendrum ciliare).
Fig. 1, 2, 3, 5. Sections longitudinales optiques, de proembryons (730).
Fig. 4, 6, 9, 11. Sections longitudinales optiques d'ovules, embryons et suspenseurs,
(+ 600).
Fig. 7, 8, 10, 12. Sections longitudinales optiques, d'embryons et suspenseurs (+ 600).
Fig. 13. 14, 15, 17. Sections longitudinales optiques, d'embryons avec suspenseurs
(400).
Fig. 16. Suspenseur vu d'en haut (#00).
Fig 18. Section longitudinale optique d'un embryon avec son suspenseur (400).
Fig. 19. Section optique du point de jonetion d'un embryon et de son suspenseur,
après un traitement par la potasse caustique chaude (400).
Fig. 20. Section optique du point de jonction d'un embryon et de son suspenseur;
le protoplasma des cellules est vivant (700).
Fig. 21. Restant d'un embryon traité par lacide sulfurique concentré (500).
Fig. 22. Hsquisse prise d'après une section optique d'un embryon traité par la potasse
caustique (240.
15 Vb
(Phalaenopsis grandiflora).
Fig. Ll. Section optique longitudinale d'un ovule (400).
Fig. 27, 25. #Proembryon” vu d'en haut, et en section optique (730).
Fig. 3, 4, 7. Sections optiques longitudinales d'embryons et de „couronnes”’. (730).
Fig. 5. Section optique d'un ovule; „l’embryon”’ est dessiné en noir (780).
Fig. 6a, 65, Embryon et couronne vus d'en haut et en section optique; 6e, une des
„eellules’”” de la couronne (730).
Fig. S. Embryon et vappareil filamenteux” en section longitudinale optique (+: 600).
Fig. 9a, 95, Embryon et appareil filamenteux; vus d'en haut, et en section optique
longitudinale (730).
Fig. 105, 11, 124, 13, 14, 154, 18. HEmbryons en section longitudinale optique, des-
sinés avec ou sans „filaments’”” (400).
Fig. 104, 125, 154. Embryons avec appareils filamenteux, vus d'en haut (400).
EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDEES. 49
Fig. 16, 17. Embryons avec appareils filamenteux, vus d'en haut (+ 250).
Fig. 19. Section optique longitudinale d'un embryon adulte du Phalaenopsis grandis
flora (+ 250).
PIV
(Stanhopea oculata).
Fig. 1 Section optique longitudmale d'un jeune ovule (400).
Fig, 2. Section optique longitudinale d'un ovute plus agé. Dessiné sur une plus petite
échelle d'après un grossissement de 240 diam.
Fig. 83 —10. Proembryons en section longitudinale optique 400),
Fig. Il —13. Téguments internes et proembryons, en section longitudinale optique (400).
o)
Fig. 14, 15. Proembryons en section optique (400).
Fig. 16. Proembryon, vu d'en haut (400).
Fig. 17, 18. Embryons et boyaux, vus d'en haut (400).
Fig. 19. Embryon et boyaux; figure dessinée à moitié en perspective (+ 250).
Fig. 20 —29. Embryons en section optique lougitudinale (+ 250).
Fig. 30. Section optique longitudinale d'un embryon; la figure est rapetissée d'après un
dessin fait Àà la chambre claire par un grossissement de + 250 diam.
PNA
Fig. 1—3. Sections longitudinales optiques, d'embryons du Cypripedrum spectabile (240?).
Fig. 4—7, 85, 9—12. Embryons et suspenseurs du Sobralia macrantha (à cette
plante se rapportent toutes les fig. suivantes) en section optique longitudinale (240).
Fig. 13. Embryon, suspenseur, sac embryonnaire et tégument interne, en section longi-
tudinale optique (240).
Fig. 14. Embryon en section optique longitudinale (90).
Fig. 15, 20, 225. Sections optiques longitudinales d'extrémités basilaires (radiculaires”)
d'embryons (240).
Fig. 164. Embryon vu d'en haut (240).
Fig. 166. Le même embryon en section optique longitudinale (240).
Fig. 16e. Section optique transversale, par la région cotylédonaire- (240).
Fig. l7a. Embryon en section optique, longitudinale (90).
Fig. 174. La même section du même embryon (240).
Fig. 17e. Section, longitudinale optique, menée dans une direction perpeudiculaire à
celle de la fig. 175 (240).
Fig. 184, 185. Contours d'un embryon; 185 en projection sur un plan horizontal, la
région cotylédonaire placée en haut (240).
33
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
50 EMBRYOGENIE DE QUELQUES ORCHIDÉES.
Fig. 19, Sa. Téguments internes, sacs embryonnaires et embryons en section longitudi-
nale optique (90).
Fig. 2la. Embryon adulte, vu d'en haut (90).
Fig. 214. Sommet du même embryon (240).
Fig. 21e. Section longitudinale optique, menée par le milieu de V'enfoncement, du même
embryon (90).
Fig. 22a, 4, ce. Parties d'une section longitudinale optique d’un embryon presque adulte
(240).
Fig. 22d, Parties d'une coupe transversale menée au dessous du cotylédon (240).
EUB Embryogénie des Orchidées.
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BIJDRAGE TOT DE KENNIS
DER
MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
EN HET
BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH.
DOOR
C. K. HOFFMANN.
Mensch en Zoogdieren.
Aan GEGENBAUR * zijn wij de belangrijke ontdekking verschuldigd, dat het
menschelijke sleutelbeen — niet zoo als Brucm f heeft medegedeeld — eenvou-
dig als een secundair been ontstaat, maar dat het in zijne geheele uitgestrekt-
heid zich kraakbeenig aanlegt en wel in dier voege, dat het middelste gedeelte
zeer vroegtijdig en zonder resorptie van het kraakbeen ossificeert. De ontwikke-
lingsgang van het sleutelbeen is volgens GEGENBAUR de volgende: „Es ver-
grössert sich dies Mittelstück gleichzeitig nach der Dicke, indem von der es
* GEGENBAUR: Ein Fall von erblichem Mangel der Pars acromialis claviculae mit Bemerkungen
über die Entwickelung der Clavicula in: Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissen-
schaft, T. I, 1864. GraeNBAur: Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere
2 Heft. Schultergürtel der Wirbelthiere 1865.
j Brucm, Ueber die Entwickelung der Clavicula und die Farbe des Blutes in: Zeitschrift ft
wissenschaftliche Zoologie, B. IV, 1853.
34
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX,
2 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
umgebenden Zellenschichte ein Theil vorübergehend in Kmnorpelzellen und dann
in Knochenzellen umgewandelt wird. Später findet ein directer Vebergang jener
zellen in Knoehenzellen statt. Der nach beiden Enden auswachsende Knorpel
bedingt das Längewachsthum des Knochens. Es tritt dieser Knorpel nicht als
etwas neues zum knöchernen Mittelstück. Gegen letzteres hin erleidet er gleich-
falls directe Verknöcherung, ebenso ossifieirt seine Oberfläche bis nahe an die
Endflächen. Der Clavicularknorpel und das aus ihm entstandene Knochenge-
webe bleibt längere Zeit hindurch, in der ganzen Länge der Clavicula von der
um ihn gebildeten Periostknochenschichte unterscheidbar. Das Dickewachsthum
der Claviceula kommt durch periostale Knochenschichte zu Stande.”
Deze eigenaardige ontwikkelingswijze onderscheidt de clavicula van den mensch
zoowel van de primaire als van de secundaire verbeening. Aangezien de histo-
logische complicatie der ontwikkeling van het sleutelbeen een aansluiting aan
de vorming van dekbeenderen verbiedt, en evenmin de volkomen gelijkstelling
met die van andere kraakbeenig gepraeformeerde beenderen toelaat, neemt GE-
GENBAUR voor de clavicula een eigene ontwikkelingswijze aan, die door onmid-
delijken overgang van het middelstuk van den kraakbeenigen aanleg in been-
weefsel zich kenmerkt. Dit verschijnsel vindt volgens hem zijn verklaring in
den toestand van het sleutelbeen in de lagere afdeelingen der gewervelde dieren,
waar het in werkelijkheid een dekbeen vormt, aangezien het als een beenig
belegsel van een kraakbeenstuk zich vertoont.
Görre * echter, die de clavicula voor een oorspronkelijk kraakbeenig geprae-
formeerd been houdt, zoo als het zich ook nog bij Schildpadden en Amphibien
vertoont, beschouwt om die rede deze eigenaardigheid van het menschelijke
sleutelbeen als een gedeeltelijke terugvorming van den grondvorm, zoo als die
zich bij Hagedissen en Vogels in een nog veel hoogeren graad vertoont. Een
kraakbeenige aanleg van het sleutelbeen komt volgens Görre nog bij Zoogdieren
voor, bij Lepus en Talpa trof hij hem geheel ontwikkeld aan. Steunende op de
waarnemingen van RATHKE f neemt hij aan, dat de geheele schoudergordel zich
uit een stuk ontwikkelt en dat de differentiatie der clavicula een secundair
proces is.
In de eerste plaats dient dus onderzocht te worden, op welke wijze de clavi-
cula bij de overige zoogdieren verbeent en in de tweede plaats of werkelijk —
zoo als RATHKE aangeeft — de clavicula in samenhang met de scapula ontstaat.
* Görrr. Beiträge zur vergl. Morphologie des Skeletsystemes der Wirbelthiere in: Archiv. für
mikrosk. Anatomie, Bd. XIV, 18717.
f Raruke, Zur Entwickelungsgeschichte der Thiere in Mürrer's Archiv 1838.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN. VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 3
De wijze waarop de clavicula verbeent, heb ik bij talrijke embryonen van
Zoogdieren kunnen onderzoeken en ben in staat hieromtrent het volgende mede
te deelen.
Van Buideldieren heb ik embryonen van Didelphys opossum, Chironeetes mi-
nimus, Macropus giganteus en Macropus (Halmaturus) Bennetti aan een onder-
zoek onderworpen. De methode die ik gevolgd heb, is de volgende: de sleutel-
beenderen werden eerst in oplossingen van chroomzuur van 0,2—0,3 pCt. ont-
kalkt, dan in gedistelleerd water behandeld, om de chroomzouten er uit te
trekken, verder in aleohol gehard en vervolgens na gepaste behandeling in Cal-
berla-massa ingesloten. Was die massa voldoende in absoluten alcohol gehard,
dan werden zoowel longitudinale als dwars-coupes gemaakt, die gewoonlijk met
pikrokarmijn of met purpurin — volgens de methode van RANVIER vervaardigd —
werden gekleurd.
Fig. 1, PL I, is een loodrechte dwarssnede door het sternale einde van de clavicula
van een embryo van Didelphys opossum. Het centrale gedeelte bestaat uit ver-
kalkt kraakbeen, daarop volgt naar de peripherie een dunne periostale beenlaag,
met enkele, verstrooid staande beenlichaampjes, dan naar buiten een zeer regel-
matig periost, met de twee door Görre, eveneens bij Vogels en Zoogdieren
(Lepus) beschreven lagen. Vooral prachtig vertoonde zich in de binnenste laag
de radiaire plaatsing der cellige elementen.
Fig. 2 is een loodrechte dwarssnede van de clavicula van hetzelfde embryo
maar aan het scapulare einde genomen. In de as bemerkt men een centrale
streng, een mergruimte, die door een buitengewoon duidelijke osteoblastenlaag
wordt bekleed, waarop eene dunne niet overal gelijkmatige sterke laag van ver-
beend kraakbeen volgt. Daarop volgt eene dikke periostale beenlaag. De grens
tusschen de uit verkalkt kraakbeen ontstane en de in het periost ontwikkelde
beenlaag is zeer duidelijk, vooral na kleuring met purpurin, waardoor, zoo als
bekend is, de beenzelfstandigheid met de kraakbeenbalken (richtingsbalken), die
het periostale been scheiden van dat hetwelk in gepraeformeerd kraakbeen ont-
staan is, rosenrood gekleurd worden. Nog duidelijker is die grens te zien na
kleuring met BrALE'sche karmijnoplossing, aangezien dan de beenlagen rood, de
kraakbeenbalken kleurloos blijven. Na buiten volgt dan weder, het ook hier
zeer duidelijk uit twee lagen bestaande periost. Vooral aan longitudinale sneden
kan men zich overtuigen, dat de ontwikkeling van het sleutelbeen die van het
schouderblad belangrijk vooruit is. Wanneer in het scapulare einde der clavi-
eula het verbeeningsproces reeds zeer duidelijk is aangevangen, bestaat acromion
en spina scapulae nog geheel uit hyalin kraakbeen, zelfs nog zonder een spoor
van verkalking te vertoonen. Maar tevens kan men zich aan longitudinale
34%
4 _ BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
sneden uitstekend overtuigen, dat in het sleutelbeen zelf, het verbeeningsproces
van het scapulare einde naar het sternale verloopt; terwijl in eerstgenoemde de
verbeening reeds onmiskenbaar is aangevangen, kan het laastgenoemde nog uit
foetaal kraakbeen bestaan.
Ook bij embryonen van Macropus giganteus, Macropus (Halmaturus) Ben-
nettij en Chironeetes minimus leggen even als bij het embryo van Didelphys
de claviculae kraakbeenig zich aan en isde ontwikkeling aan die van Didel-
phys volkomen gelijkvormig.
Van Edentaten heb ik onderzocht een embryo van Oryeteropus capensis, van
Bradypus tridactylis, van Dasypus villosus en van Choloepus didactylus. Fig. 3,
Pl. I, is een loodrechte dwarssnede door het sternale einde van het sleutelbeen van
Dasypus villosus. Het centrale gedeelte bestaat nog geheel uit hyalin kraak-
been, van buiten wordt dit kraakbeen door een breede laag bindweefsel (peri-
chondrium) omgeven, waaraan men ook hier wederom zeer duidelijk twee lagen
onderscheiden kan, van deze bestaat de binnenste meer uit cellen de buitenste
meer uit vezelen.
Fig. 4, PL I, is een loodrechte dwarssnede meer aan het scapulare einde genomen.
De centrale streng bestaat gedeeltelijk nog uit verkalkt kraakbeen, gedeeltelijk
reeds uit merg. Op die plekken, waar de omzetting in merg een aanvang heeft
genomen, bemerkt men duidelijk reeds een zeer dunne laag uit verbeend kraak-
been bestaande. Daarop volgt naar buiten eerst eene periostale beenlaag en
dan het periost, dat ook hier wederom uit twee lagen is saamgesteld, naar bin-
nen eene meer celachtige, naar buiten eene meer vezelige. Fig. 5, PL. I, eindelijk
is eene loodrechte dwarsnede nog meer dan fig. 3 aan het sternale einde genomen.
De centrale streng bestaat uit foetaalkraakbeen, dat naar de peripherie van
lieverlede in embryonaal bindweefsel overgaat en in de buitenste lagen zich
reeds min of meer duidelijk fibrillair vertoont. Aan longitudinaalsneden blijkt
dat ook hier de verbeening der clavicula van het scapulare einde naar het ster-
nale toe verloopt, zoodat men het verbeeningsproces aan seriën van dwarse
doorsneden van een en dezelfde clavicula het best kan bestudeeren.
Dwarse doorsneden door de clavicula van Oryeteropus capensis, van Choloepus
didactylus, van Bradypus tridactylus (bij den laatstgenoemde is de clavicula
zeer klein) toonen aan, dat ook hier de claviculae uit een gepraeformeerd kraak-
been zich ontwikkelen.
Van Inseetivora heb ik embrvonen onderzocht van Centetes setosus en Hri-
naceus europaeus. Uit loodrechte dwarssneden blijkt hier eveneens, dat er in
de claviculae een groote, centrale hyaline kraakbeenstreng wordt aangetroffen,
die eerst in kalkkraakbeen wordt omgezet en dan, onder resorptie der verkalkte
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 5
tusschenschotten in verbeend kraakbeen verandert. In verhouding tot het perios-
tale been is het verbeende kraakbeen veel aanzienlijker en na kleuring met
purperin en Beale'sche karmijn-oplossing laten zich de richtingsbalken zeer dui-
delijk aantoonen, die de grenzen aangeven van het uit periost en het uit kraak-
been ontwikkelde beenweefsel.
Van Ferae werd onderzocht een embryo van Lutra vulgaris en van Rodentia
embryonen van Mus minutus. Ook hier is het gemakkelijk aan doorsnede aan
te toonen, dat de claviculae zich kraakbeenig aanleggen, ook hier verloopt de
verbeening van het scapulare einde naar het sternale einde toe. Wanneer men
nu verder bedenkt, dat Görrr bij Lepus en Talpa eveneens een kraakbeenigen
aanleg voor de clavicula beschrijft, dan is, naar ik geloof, de stelling wel ge-
rechtvaardigd, dat het sleutelbeen bij alle Zoogdieren zich oorspronkelijk kraak-
beenig aanlegt en dat de gedeeltelijk direkte verbeening bij den mensch — zoo
als van GEGENBAUR is beschreven als een verkorting van het normale ver-
loop der oorspronkelijk primaire beenvorming te beschouwen is.
Wat de tweede vraag betreft, of de clavicula in samenhang met de scapula
ontstaat, zoo kan ik hierover het volgende mededeelen. Zoo als reeds is opge-
merkt, heeft RArrkr aangetoond, dat dit werkelijk het geval is en dat de cla-
vicula gedurende de kraakbeenvorming van de scapula zich afzondert. Görre,
die deze waarneming bij hagedissen, schildpadden en amphibien * bevestigd vond,
aarzelt niet, de mededeeling van RArHKe als een geconstateerd feit te beschou-
wen en voor de zoogdieren in overeenstemming met andere Vertebraten aan te
nemen, dat hun geheele schoudergordel uit een stuk zich ontwikkelt en dat de
afzondering der clavicula eerst secundair volgt.
Het onderzoek is uiterst moeijelijk, vooral wanneer men bedenkt, dat de ver-
beening in de clavicula zeer vroegtijdig optreedt. Terwijl b. v. zoo als reeds
is gemeld, de scapula nog geheel hyalin kraakbeenig is, vertoont de clavicula
zich reeds duidelijk verbeend. Intusschen geloof ik, dat het mij toch gelukt
is, te kunnen aantoonen, dat werkelijk, zoo als RarmkKr heeft medegedeeld, de
clavicula met de scapula in samenhang ontstaat en zich eerst later afzondert.
De meeste embryonen, die mij ten dienste stonden, waren te ver ontwikkeld
en bij hen was de clavicula van de scapula reeds min of meer duidelijk afge-
zonderd.
De gunstigste voorwerpen waren embryonen van Dasypus villosus en het em-
bryo van Bradypus. Fig. 6, PI. L, iseen loodrechte longitudinaalsnede door acromion
* Görrr. L. c.
6 _ BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
en clavicula van een zeer jong embryo van Dasypus villosus. Het nog geheel
hyalin kraakbeenige acromion hangt door bindweefselkraakbeen, dat zeer rijk
aan kraakbeencellen is, met de clavicula samen. Even als het hyaline kraak-
been van het acromion van lieverlede in het vezelkraakbeen overgaat, zoo ver-
toont ook het laatste een onmerkbaren overgang in den hyalinkraakbeenigen
aanleg van de clavicula. In de clavicula zelve vormt het hyaline kraakbeen
slechts een smallen zoom, om dan spoedig in een eveneens zeer dunne laag van
kalkkraakbeen over te gaan, terwijl kort daarop in het verkalkte kraakbeen
onder resorptie der verkalkte tusschenschotten de vorming van mergruimten is
aangevangen.
Spreekt het voorkomen van een aan kraakbeencellen zeer rijk vezelkraakbeen,
dat het acromion met de clavicula verbindt en gaandeweg, zonder bepaalde gren-
zen in beide overgaat, reeds zeer ten gunste der stelling dat clavicula en acro-
mion oorspronkelijk onafgebroken samenhangen, zoo leerde het onderzoek aan
het embryo van Bradypus, dat dit dan ook werkelijk het geval is. Wig. 7, PI. I, is
een doorsnede (loodrechte longitudinaalsnede) van acromion en clavicula van ge-
noemd embryo. Het acromion bestaat hier nog geheel uit hyalin kraakbeen en
hangt nog onafgebroken met de clavicula samen. Daar waar beide stukken in
elkander overgaan, vertoonen de kraakbeencellen eenigzins eene platgedrukte
vorm en liggen niet in een hyaline, maar in eene gedeeltelijk meer fijnkorrelige,
gedeeltelijk meer uiterst fijn vezelige grondzelfstandigheid. De clavicula bestaat
nog uit een tamelijk breede laag van hyalin kraakbeen, die spoedig in kalk-
kraakbeen overgaat, Bij een nog jong exemplaar van Bradypus tridactylus, dat
eene lengte had van 180 Millm (gemeten van de kruin tot aan den anus) was
het acromion en de spina scapulae eveneens nog geheel kraakbeerig ; loodrechte
longitudinaalsneden van in chroomzuur ontkalkte voorwerpen leerden, dat het
nog hyalin kraakbeenige acromion onmiddelijk in de clavicula overgaat, terwijl
daar waar clavicula en acromion aan elkander grenzen, het hyaline kraakbeen
van het acromion door een smalle strook kalkkraakbeen met de verbeende cla-
vicula wordt verbonden. Doorsneden door de clavicula toonden nog zeer duide-
lijk aan dat zij voor het grootste gedeelte uit eene centrale, kraakbeenige grond-
laag is ontwikkeld en dat haar naar verhouding, slechts een dunne periostale
beenlaag toekomt.
Zoo als ik reeds heb medegedeeld, is bij het embryo van Bradypus de clavi-
ecula zeer klein en nietig en daaraan is het waarschijnlijk toe te schrijven, dat
PARKER * haar bij pas geboren dieren vermiste, zoo als uit de volgende woorden
% PARKER. A monograph of the structure and development of the Shoulder-girdle and Sternum
in the Vertebrate. Ray Society 1868.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 7
blijkt: „the claviele is small in the Ai and it has not appeared at the time of
birth, both it and the correlated cartilages are best studied in half-grown spe-
cemens”’. Maar ook bij het zoo even vermelde 180 millim. lange exemplaar,
was de clavicula nog zeer weinig in de lengte gegroeid en al zeer spoedig ging
zij in een plat smal vezelkraakbeen over, dat echter het manubrium sterni op
verre na niet bereikte.
Ik heb ook getracht aan menschelijke embryonen het ontwikkelingsproces te
bestudeeren, ofschoon het a priori te verwachten was, dat hier wel geen be-
langrijke resultaten verkregen zouden worden, aangezien de differentiatie in de
clavicula reeds zoo vroegtijdig intreedt. Fig. 9, PL. I, is een loodrechte longitudinaal-
snede, door schouderblad en sleutelbeen van zeer jong menschelijk embryo.
Schouderblad en acromion bestaan nog geheel uit hyalin kraakbeen, bij a, de
plaats dus van het acromion, gaat het hyaline kraakbeen meer in op foetaal
kraakbeen gelijkend weefsel over, terwijl bij b de kraakbeencellen veel dichter
op elkander gehoopt staan en niet in een hyaline, maar in eene uiterst fijn
korrelige grondzelfstandigheid zijn afgezet. Daarop volgt (bij c) een laag die
deels meer uit ronde, deels meer uit spoelvormige, zeer fijn korrelige cellen be-
staat, die betrekkelijk ver van elkander liggen, en het meest op embryonaal
bindweefsel gelijken; bij d rukken deze cellen zeer dicht op elkander, worden
daarbij meer en meer duidelijk fibrillair, om zoo ten slotte in het periost der
clavicula over te gaan. Clavicula en scapula hangen hier dus nog geheel on-
middelijk samen, ofschoon de plaats (bij c), waar weldra de scheiding tusschen
beide stukken zal intreden (het latere aeromio-claviculaar gewricht), reeds zeer
duidelijk is te erkennen.
De morphologische verhoudingen van den schoudergordel der zoogdieren en
de wijze waarop hij deel neemt aan de vorming van het borstbeen, door middel
van het episternaal-toestel, brengt Görre met elkander in zeer innig verband
en verbindt haar, aan de ontwikkelingsgeschiedenis van het eigenlijke borstbeen.
Voor de laatste, bezitten wij zoo als Görrr in herinnering brengt — slechts
een korte beschrijving van RArrke *, die bij embryonen van het varken elke
borstbeenhelft, uit een smalle, zeven ribben verbindende streng vond samenge-
steld, terwijl de beide helften later van voren naar achteren met elkander ver-
groeien. Aan jonge embryonen van konijnen en mollen kon Görrr aantoonen.
% __RATHKE. L. c.
S BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
dat die streep niet uit een zelfstandigen aanleg ontstaat, maar zich uit de ge-
deeltelijk verbreede en met elkander versmolten uiteinden van den oorspronke-
lijken aanleg der ribben ontwikkelt. De verbreeding heeft hij namelijk aan
de eerste en later aan de zevende rib van konijnen-embryonen duidelijk gezien ;
ook ontstaat de vergroeiing niet gelijktijdig aan alle ribben, maar zij sluiten,
even als bij de hagedissen van voren naar achteren gaandeweg aan elkander.
De afzondering der onveranderde ribgedeelten van het borstbeen openbaart zich
niet bij alle gelijktijdig en wordt door eene belangrijke insnoering op de over-
gangsplaats ingeleid.
Ik ben in staat de door RArmke reeds aan het licht gebrachte, door Görrr
nauwkeuriger onderzochte feiten bij het schaap, het rund en den mensch vol-
komen te bevestigen. De vergroeiing der met elkander versmolten uiteinden van
den oorspronkelijken aanleg der ribben, geschiedt, zoo als Görre ook aangeeft,
niet gelijktijdig, maar treedt gaandeweg van voren naar achteren op, zoo als
serien van doorsneden ten duidelijkste aantoonen. Fig. 10, PI. I, is een loodrechte
dwarse doorsnede door het voorste gedeelte van het borstbeen van een runder-
embryo. Borstbeen en ribben hangen nog onafgebroken met elkander samen.
De plaats (bij a) waar de rib van het borstbeen zich afzonderen zal, is reeds
zeer duidelijk te zien, aangezien hier het nog embryonale kraakbeen een eenigs-
zins andere structuur vertoont. De cellen staan hier in zeer regelmatige, lon-
gitudinale rijen, zijn min of meer spoelvormig en liggen niet in een homogeene,
maar gedeeltelijk in een meer fijn gestreept, gedeeltelijk in een meer fijnkorrelig
zich vertoonende grondzelfstandigheid. Zoowel naar het borstbeen, als naar de
ribben toe, gaat dit evengenoemde weefsel, dat het meest op embryonaal bind-
weefsel gelijkt, onmerkbaar in het embryonale kraakbeen der rib en in dat van
het borstbeen over. Kleurt men zulke doorsneden met eene oplossing van
pikrokarmijn, dan komen de grenslijnen tusschen ribben en borstbeen vooral
zeer duidelijk te voorschijn, aangezien de cellen van het foetale, van het em-
bryonale kraakbeen en van het embryonale bindweefsel prachtig rood gekleurd
worden en daardoor vooral de dicht op elkander gedrongen celrijen tusschen.
rib en borstbeen in het oog vallen, terwijl bovendien de, grondzelfstandigheid,
waarin de spoelvormige cellen der grenslijn tusschen rib en borstbeen zijn
afgezet (embryonaal bindweefsel), eene licht rosenroode tint aanneemt. Een
loodrechte dwarse doorsnede van hetzelfde embryo, iets lager genomen (zie fig.
1, Pl. II) toont aan, dat de vergroeiingsplaats der beide borstbeenhelften aan de
buikzijde nog duidelijk te zien is. Op die plaats toch grenzen de beide borst-
beenhelften door middel van embryonaal vormingsweefsel aan elkander, dat zij-
delings en naar den rug onmerkbaar in embryonaal kraakbeen overgaat. Een
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 9
loodrechte dwarse doorsnede nog lager genomen (zie fig. 2 PI. II) doet duidelijk zien,
dat het embryonale kraakbeen der eene borstbeenhelft ook aan de rugzijde door
een smalle streep van embryonaal vormingsweefsel wordt gescheiden van die
der andere borstbeenhelft; naar de buikzijde wijken de beide borstbeenhelften
ver uit elkander, terwijl het embryonale kraakbeenweefsel door een boogvormige
lijn in het embryonale vormingsweefsel overgaat. Fig. 3 PL. IL eindelijk is eene
horizontale dwarssnede nog meer naar beneden genomen, een wigvormige streng
van embryonaal vormingsweefsel scheidt hier de beide uit embryonaal kraakbeen
bestaande borstbeenhelften geheel van elkander.
Een horizontale longitudinaalsnede door het onderste gedeelte van borstbeen
en ware ribben (vergelijk fig. 4 PI. IT) toont aan, dat de vergroeiing der beide borst-
beenhelften in de middellijn tot een enkel stuk, later tot stand komt, dan de
vergroeiing der afzonderlijke, door de ware ribben afgescheiden sternaalstukken
onderling. Terwijl toeh de plaats, waar de beide borstbeenhelften, in de mid-
dellijn samenkomen, om aldaar weldra met elkander te vergroeien, nog zeer
goed te herkennen is aan de eigenaardige ligging der cellen, die ook hier weder
dicht op elkander gedrongen staan, is van de oorspronkelijke samenstelling van
het borstbeen uit een aantal achter elkander gelegen stukken, volstrekt niets
meer te bespeuren.
Seriën van dwarse doorsneden door het borstbeen en de ribben bij schapen-
embryonen leeren, dat hier het proces volkomen op dezelfde wijze verloopt.
Ik moet nog even op de grenslijn tusschen borstbeen en ribben terugkomen.
Het schijnt dat de histologische differentieering bij de afzondering van skelet-
stukken, die in een kraakbeenig gepraeformeerden aanleg ontstaan, bij de lagere
gewervelde dieren eenigszins anders is, als bij de hoogere (zoogdieren). Terwijl
b.v. bij de eerste, zoo als ik uit eigen ervaring van de ribben bij schildpadden,
krokodillen en hagedissen weet, het embryonale vormingsweefsel eerst in em-
bryonaal en foetaal kraakbeen, dikwijls eerst in hyalin kraakbeen wordt omgezet,
en eerst dan eene histologische differentieering in de weefsels optreedt en zoo
de latere afzondering inleidt, schijnt daarentegen het proces bij de hoogere ge-
wervelde dieren en voornamelijk bij de zoogdieren eenigszins anders te zijn.
Wanneer men b.v. de ontwikkeling eener rib bij de zoogdieren nagaat, dan is
het gemakkelijk aan te toonen, dat van uit het asskelet (de wervelzuil) de ont-
wikkeling in dier voege plaats vindt, dat aan het peripherisch gedeelte der
steeds in lengte toenemende rib, altijd nieuw embryonaal vormingsweefsel in
embryonaal en foetaal kraakbeen wordt omgezet. Is nu de ontwikkeling zoover
gevorderd, dat de rib op die plaats is aangekomen, waar zij later in een ster-
naal en in een vertebraal gedeelte zich zal scheiden, dan schijnt het embryonale
55
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
10 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SJHOUDERGORDEL
vormingsweefsel daar niet eerst, zoo als in het reeds aangelegde gedeelte der
rib, in embryonaal en foetaal kraakbeen over te gaan, even als bij lager ge-
wervelde dieren het geval is, waarin dan eerst later eene histologische differen-
tiatie plaats vindt, maar het embryonale vormingsweefsel schijnt daar onmidde-
lijk in embryonaal bindweefsel over te gaan, om zoo spoedig als de zich ont-
wikkelende rib die plek heeft overschreden, op nieuw zijne omzetting in em-
bryonaal en foetaal kraakbeen voort te zetten, tot dat het weder aan die plaats
gekomen is, waar weldra het sternale einde der rib op nieuw zich in twee
stukken zal scheiden, waarvan de eene tot den aanleg van het borstbeen ge-
bruikt wordt, terwijl het andere gedeelte als zoogenaamde „sternaalrib” blijft
voort bestaan.
Het embryonale vormingsweefsel schijnt hier op deze plaats eveneens onmid-
delijk in embryonaal bindweefsel veranderd te worden, om zoo spoedig ook deze
plek is overschreden, wederom met zijne omzetting in embryonaal en foetaal
kraakbeen voort te gaan. Het proces laat zich uit de wetten der verkorte
overerving gemakkelijk verklaren.
Hoogst eigenaardig is ook de histologische ontwikkelingsgang bij de vergroeiing
der beide borstbeenhelften. Aan voorwerpen die in Calberla-masse zijn ingeslo-
ten en waarvan men zich, zoo als bekend is, de dunste doorsneden kan ver-
vaardigen, laat zich dit proces het best vervolgen, vooral wanneer men die door-
sneden met pikrokarmijn-oplossing kleurt. De cellen van het embryonale vor-
mingsweefsel, die op het punt zijn, zich in embryonaal kraakbeen te veranderen,
groepeeren zich eveneens in meer of minder regelmatige longitudinale rijen,
vooral zeer duidelijk is dit te zien, daar waar de beide borstbeenhelften elkander
in de middellijn ontmoeten. Onderzoekt men b.v. embryonen, bij wie de beide
borstbeenhelften elkander juist in de middellijn hebben getroffen, en de onder-
linge versmelting even begonnen is, dan ontmoet men dikwijls doorsneden,
waarin die vergroeiing bijna is voltooid. Daar waar die beide helften elkander
ontmoeten, bemerkt men een breede streng, waarin de cellen zeer regelmatig
gelegen zijn. Doorsneden meer naar boven resp. voren genomen doen zien, dat
die streng gaande weg dunner en dunner wordt en eindelijk geheel verdwijnt,
terwijl de cellen van die streng van lieverlede al meer en meer in embryonaal
kraakbeen worden omgezet, waardoor natuurlijk ook het laatste spoor van de
vergroeiing van het borstbeen uit twee zijdelingsche helften zich aan het oog
onttrekt. Het schijnt dus, dat de regelmatige groepeering der embryonale vor-
mingscellen, die de differentieering van twee oorspronkelijk samenhangende
stukken inleidt, eveneens optreedt bij de vergroeiing van twee oorspronkelijk ge-
scheiden stukken, die later een enkel deel vormen.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. |l
Ook bij menschelijke embryonen is het gemakkelijk om aan te toonen, dat
het borstbeen uit de gedeeltelijk verbreede en met elkander vergroeide uiteinden
der ribben zich ontwikkelt. Fig. 5—8 Pl. II is een serie van doorsneden door borst-
been en ribben van een embryo, wiens geheele lengte 27 millm. bedroeg. Fig. 5
is een doorsnede, genomen aan het bovenste gedeelte van het borstbeen, boven
de eerste rib. Het borstbeen bestaat hier nog duidelijk uit twee gescheiden
helften. Het weefsel van het borstbeen zelf is nog geheel embryonaal kraak-
beenig en gaat naar de peripherie in embryonaal en zoo in reeds meer en meer
duidelijk vezelig bindweefsel over. Im de middellijn, waar de beide borstbeen-
helften samentreden, staan de cellen zeer dicht op elkander gehoopt en deels
meer, deels minder duidelijk in longitudinale rijen geplaats. Of de cellen van
deze mediale streng in een fijnkorrelige grondzelfstandigheid zijn afgezet, dan
wel of die grondzelfstandigheid hier reeds hyalin is, liet zich ook bij de sterkste
vergrootingen onderzocht (Zeiss. Immersion N°. 3, Hartnack. Imm. N°. 10) niet
met zekerheid uitmaken. Prachtig vooral zijn die doorsneden na kleuring met
pikrokarmijn.
Fig. 6 is een doorsnede van hetzelfde embryo door borstbeen en eerste rib.
De rib, die hier eveneens nog uit embryonaal kraakbeen bestaat, gaat onafge-
broken in de met haar correspondeerende borstbeenheift over. De grenzen tus-
schen beide stukken zijn echter zeer duidelijk te zien, vooral ook hier weder na
kleuring met pikrokarmijn. De cellen staan hier namelijk even als daar, waar
de beide borstbeenhelften elkander ontmoeten, zeer dicht op elkander gedrongen
en recht duidelijk in longitudinale rijen geplaatst. De mediale celstreng, die de
beide borstbeenhelften verbindt, is iets breeder dan in de vorige coupe. Fig. 7
is een doorsnede door borstbeen en derde rib van hetzelfde embryo. De beide
borstbeenhelften zijn hier juist op punt met elkander te vergroeien, aan de
rugzijde bereiken zij elkander reeds, aan de buikzijde daarentegen hebben zij
elkander nog niet ontmoet. Fig. 8 eindelijk, gaat door borstbeen en vijfde
ribbenpaar. De beide borstbeenhelften hebben elkander nog niet ontmoet, maar
worden door een van rug- naar buikzijde in breedte toenemende wigvormige
streng van embryonaal vormingsweefsel gescheiden.
Doorsneden door borstbeen en ribben van een embryo, dat een lengte had
bereikt van 40 millm., gemeten van den kruin des schedels tot aan den anus,
hebben mij het volgende geleerd. Een snede genomen door borstbeen en eerste
ribbenpaar (vergelijk fig. 9) doet zien, dat niet alleen de beide borstbeenhelften
met elkander zijn versmolten, maar dat ook de plek, waar de rib het borstbeen
heeft afgezonderd geheel niet meer te herkennen is. Nergens laat zich meer
85%
12 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
een spoor van scheiding aantoonen; ribben en borstbeen bestaan uit hyalin
kraakbeen en dat der rib gaat onafgebroken in dat van het borstbeen over.
Fig. 10 is een dwarse doorsnede door het borstbeen en het tweede ribbenpaar
van hetzelfde embryo. Ook hier zijn de beide borstbeenhelften geheel met
elkander vergroeid; borstbeen en rib bestaan hier eveneens nog uit hyalin kraak-
been, de plek waar de rib in het borstbeen overgaat («) is echter zeer goed
waar te nemen, aangezien hier de cellen spoelvormig zijn en in een uiterst fijn
fibrillaire erondzelfstandigheid zijn afgezet. Vooral duidelijk treedt ook hier
wederom de grenslijn op aan in pikrokarmijn gekleurde doorsneden, daar zij
intensief rood gekleurd wordt, terwijl daarentegen het hyaline kraakbeen slechts
een uiterst bleek geele tint aanneemt. Terwijl de kraakbeencellen van het em-
bryonaie weefsel door pikrokarmijn- oplossing helder rood gekleurd worden, blijven
de cellen van het hyaline kraakbeen op dezelfde wijze behandeld, bijna kleur-
loos. _Doorsneden door het borstbeen en het derde en vierde ribbenpaar, geven
ongeveer dezelfde beelden. Dat aan de eerste rib de grenslijn tusschen rib en
borstbeen geheel verdwenen is, kan geen verwondering baren, wanneer men
bedenkt, dat het eerste ribbenpaar met het borstbeen vergroeit, terwijl het bij
de overige ware ribben er bewegelijk mede verbonden blijft. Wij zien dus dat
het eerste ribbenpaar ontogenetisch bij zeer jeugdige menschelijke embryonen de
neiging vertoont, om zich in twee stukken te deelen, waarvan het eene stuk
met dat van de andere zijde vergroeit en zoo het borstbeen vormt, terwijl het
andere stuk de eigenlijke rib daarstelt, juist als bij de overige ware ribben het
geval 1s. Terwijl nu voor het 2de tot 7de rjbbenpaar de reeds zoo vroegtijdig
intredende differentieering duidelijker wordt en verder gaat, verdwijnt daaren-
tegen aan het eerste ribbenpaar de grens tusschen rib en borstbeen volkomen.
Fig. 11 PL II is een loodrechte dwarssnede door het borstbeen en het derde ribben-
paar van een nog ouder menschelijk embryo, dat een lengte had van 65 millm.
gemeten van de schedelkruin tot aan de anaalopeming. Im het borstbeen is de
omvormumg van het hyaline kraakbeen in kalkkraakbeen aangevangen. De grens
tusschen rib en borstbeen wordt steeds duidelijker, aangezien het weefsel, dat
beide seheidt, reeds een goed te onderscheiden fibrillaire structuur vertoont.
Borstbeen en ribben van embryonen op horizontale longitudinale doorsneden
onderzocht, doen zien, dat de door de ribben afgescheiden sternaalstukken zeer
spoedig met elkander versmelten. Bij embryonen van het rund, die een lengte
hadden van 50 millim., was elk spoor eener samenstelling van het borstbeen,
uit een aantal achter elkander gelegen stukken, reeds geheel verdwenen.
Bij zeer jonge menschelijke embryonen hebben longitudinale doorsneden door
borstbeen en ribben mij echter het volgende geleerd. Fig. 12 Pl. IT is een dusdanige
EN HET BOESTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 15
snede door borstbeen en het vierde, vijfde en zesde ribbenpaar. De beide nog
uit embryonaal kraakbeen bestaande borstbeenhelften worden in de middellijn
door een naar beneden breeder wordende strook van embryonaal vormingsweef-
sel gescheiden (a). Van de vijfde rib gaat een kleinere, van de zesde een
grootere wigvormige streng van embryonaal vormingsweefsel af. Naar de mid-
dellijn toe verdwijnt die streng gaande weg, lateraalwaarts, d.i. naar de ribben
toe, wordt zij daarentegen breeder. Aangezien deze van de rib afgaande streng
aan de vierde niet meer te zien is, en aan de vijfde veel minder krachtig ont-
wikkeld is dan aan de zesde, laat zich hieruit afleiden, dat zij van lieverlede
van boven naar beneden zich verliezen, doordien het embryonale vormingsweef-
sel in embryonaal kraakbeen wordt omgezet. Dientengevolge worden wij, zooals
ik geloof, gedwongen om aan te nemen dat ook bij den mensch, het borstbeen
ontogenetisch wt een aantal achter elkander gelegene stukken bestaat en dat
elk dezer stukken, onmiddelijk bij zijne afzondering van de met hem overeen-
komende rib zich in twee gedeelten verdeelt, waarvan het eene dan naar boven,
het andere naar beneden groeit. Het naar beneden groeiende stuk der eene rib
schijnt vervolgens zeer vroegtijdig met het naar boven groeiende stuk eener
daarop volgende andere rib te versmelten, hetgeen ik uit de verkregen praeparaten
meen te moeten afleiden maar niet zelf waargenomen heb, aangezien van de
embryones die ik gelegenheid had te onderzoeken, de eene nog te weinig, de
andere daarentegen reeds te ver ontwikkeld waren. Pe samenstelling van het
borstbeen uit een aantal achter elkander stukken gaat bij het embryo van den
mensch zeer spoedig verloren, hetzelfde geldt van de meeste andere zoogdieren
daar al die stukken zeer spoedig met elkander tot een enkel geheel vergroeien
om zoo het ongelede kraakbeenige borstbeen te vormen; bij de tot de familie
der Edentata behoorende Geslachten zullen wij daarentegen zien, dat het borst-
been gedurende het geheele leven uit een aantal achter elkander gelegen en
met elkander bewegelijk verbonden stukken bestaan blijft. ‘Tusschen deze beide
uitersten in, plaatsen zich een groot aantal andere zoogdieren, wier borstbeen
wel is waar een ongeleed stuk vormt, maar waar door het optreden van een
aantal beenkernen, die dikwijls gepaard zijn en wier aantal met dat der aan
het borstbeen verbonden ribben overeenkomt, nog duidelijk op eene gelede samen-
stelling terugwijst.
Het borstbeen der Edentaten verdient een afzonderlijke beschouwing.
Dasypus. Beschouwt men borstbeen en ribben bij jongen dieren van het
geslacht Dasypus van de buikzijde, dan bemerkt men dat de ribben van beide
14 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
zijden in de middellijn vrij eindigen, elkander bijna aanraken en door bind-
weefsel onderling verbonden zijn. Tusschen het manubrium en het tweede
ribbenpaar, tusschen dit en het daaropvolgende derde, tusschen derde en vierde,
vierde en vijfde, vijfde en zesde ribbenpaar en tusschen dit laatste en den pro-
cessus Xiphoideus liggen kleine kraakbeenstukjes, die met de vrije ribbeneinden
vereenigd zijn (zie fig. 3 Pl. II).
Wij zien dus dat de ribben niet aan weerzijde aan het borstbeen zijn ver-
bonden, maar er aan de buikzijde zich over heenschuiven, waardoor slechts
tussehen de ribben de stukken van het borstbeen vrij te voorschijn treden. Van
de rugvlakte gezien, bestaat het borstbeen uit zes stukken, waarvan het eerste
het manubrium, het laatste den proecessusxiphoideus voorstelt (zie fig. 14 PL. II). Ook
bij geheel volwassen dieren, ten minste geldt dit voor Dasypus novemeinctus,
dien ik hierop nauwkeuriger heb onderzocht, blijven deze vijf ribbenpaaren los
met elkander door bindweefsel verbonden. Hetzelfde geldt van de verbinding
der ribben met de stukken van het borstbeen en van de stukken van het borst-
been onderling, met dien verstande echter, dat hier de verbinding eene meer
vaste is. Ook hier leert men de verhoudingen het duidelijkst aan doorsneden
kennen. Fig. 15 Pl. 1 stelt een loodrechte dwarssnede voor door borstbeen en vierde
ribbenpaar van een zeer jong embryo van Dasypus villosus; Fig. 16 PI. II een der-
gelijke snede eveneens door borstbeen en vierde ribbenpaar van een jong exem-
plaar van Dasypus, dien mijn hooggeachte ambtgenoot Harting mij ter onder-
zoeking had afgestaan. Bij het embryo van Dasypus villosus, hingen borstbeen
en ribben nog onafgebroken samen, de plaatsen, waar weldra echter de afzon-
dering zou intreden, waren zeer duidelijk te zien, aangezien ook hier wederom
de kraakbeencellen in goed te onderscheiden longitudinale rijen zijn geplaatst.
Bij het onge individu van Dasvpus sp. was de afzondering reeds ontwijfelbaar
ingetreden, evens bemerkte men, dat de vrije ribbeneinden elkander meer genaderd
waren. Een horizontale longitudinaalsnede (vergl. fig. 17, PI. II die een dusdanige
snede voorstelt door manubrium, tweede rib en tweede sternaalstuk van het
embryo van Dasypus-villosus) doet zien, dat ook op zulk een doorsnede, rib en
borstbeen nog met elkander in continuo zijn vereenigd, terwijl daarentegen
manubrium en tweede sternaalstuk volkomen gescheiden zijn. Neemt men een
snede tusschen twee ribben, dan ziet men dat de sternaalstukken hier in dorso-
ventrale richting zeer breed zich vertoonen, terwijl zij daarentegen in diezelfde
afmeting boven de ribben zeer smal zijn (vergelijk fig. 1 PI. III). Loodrechte dwarse
doorsneden door het 2de tot 6de ribbenpaar van een volwassen exemplaar van
Dasypus novemcinetus doen zien, dat de vrije ribbeneinden in de middellijn van
de borst bijna onmiddelijk tegen elkander aanliggen en door straf bindweefsel
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 15
onderling samenhangen (zie fig. 2 PI. III). Zeer leerrijk is een loodrechte longitudi-
naalsnede van hetzelfde dier, even naast de middellijn genomen (zie fig. 3 PL. II,
vergeleken met die van het embryo van Dasypusvillosus. Hieruit blijkt namelijk
dat de sternaalstukken bij oudere dieren, gaandeweg ook aan de buikzijde over
de vrije ribbeneinden heengroeien en zoo deze ook hier bedekken. Ten minste
geldt dit voor de voorste sternaalstukken. Bij de achterste was dit nog niet
het geval, hier traden de einden van het vierde, vijfde en zesde ribbenpaar nog
vrij te voorschijn. Daarentegen was aan het skelet van een oud individu van
Dasypus villosus uit de verzameling van het zoöl. laborat., goed te zien, dat
ook de onderste sternaalstukken over de ribben heengegroeid waren, waardoor
natuurlijk van de vrije ribbeneinden niets meer te zien is. Hetzelfde vertoonde
een skelet van Dasypus villosus uit de verzameling van bet Utrechtsche la-
boratorium.
Aan het borstbeen van Dasypus komt verder nog eene andere eigenaardig-
heid voor en wel deze, dat de eerste rib niet met het borstbeen onbewegelijk is
verbonden, zooals bij de meeste andere zoogdieren het geval is, maar er door een
gewricht mede samenhangt, evenals bij de overige ribben altijd wordt aange-
troffen.
Nadat ik deze eigenaardigheid van het borstbeen bij Dasypus nauwkeuriger
had leeren kennen, heb ik ook de overige Edentata hierop nagezien. Bij Manis
bestaat het borstbeen eveneens uit een aantal achter elkander gelegen en met
elkander bewegelijk verbonden stukken. De eerste rib is als bij Dasypus met
het sternum door een gewricht bewegelijk vereenigd, verhoudt zich dus volkomen
zooals de overige ribben (zie fig. 4 PL. III). De (voorste) bovenste ribben worden in
de middellijn der borst door de sternaalstukken van elkander gescheiden, de
onderste (achterste) daarentegen schuiven zich aan de buikzijde over de sternaal-
stukken heen en de vrije ribbeneinden worden door bindweefsel met elkander
vereenigt (zie fig. 5 en 6 Pl. ID. Beschouwt men het borstbeen van de rugzijde,
dan ziet men, dat de sternaalstukken eene onafgebroken rij vormen, beschouwt
men het daarentegen van de buikzijde, dan overtuigt men zich gemakkelijk, dat
de bovenste (voorste) sternaalstukken ais eene onafgebroken rij duidelijk te voor-
schijn treden, de onderste daarentegen door de over hen heen schuivende vrije
ribbeneinden onderbroken worden.
Van Manis was ik slechts in de gelegenheid een zeer jong dier te onderzoe-
ken. Volgens PARKER U) is het eerste mesosternal segment, (het tweede ster-
naalstuk) „symmetrical and has a cavity between is halves. En verder deelt hij
l PARKER, L. c. p. 199.
16 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
nog mede „there are behind these (het eerste meso-sternalsegment) three azygous
segments, whilst the rest of the mesosternum is composed of two segments in
a connate condition”. Deze mededeeling van PARKER betreft Manis longicauda.
Bij Oryeteropus capensis, waarvan ik in de gelegenheid was een embryo te
onderzoeken, grenzen alle ribben ter wederzijds aan het borstbeen en schuiven
er aan de buikzijde niet overheen, de sternaalstukken vormen hier dus zoowel
aan buik- als aan rugzijde, een onafgebroken rij, blijven echter ook bij dit
Edentatengeslacht met elkander voor een gedeelte bewegelijk verbonden. Maakt men
namelijk dorso-ventrale longitudinaalsneden, dan bemerkt men, dat de afzonderlijke
sternaalstukken aan de buikzijde onafgebroken met elkander vergroeid zijn, dat
zij daarentegen aan de rugvlakte door bindweefsel onderling zamenhangen. Fig.
1 PL II stelt zulk een longitudinaalsnede van een 60 milim. lang embryo voor. Of
bij oudere dieren later eene volkomen vergroeiing intreedt kan ik niet aangeven.
Maakt men horizontale lonsitudinaalsneden door de ventrale gedeelten van borst-
been en ribben (zie fig. 8 PL. [[I), dan ziet men, dan het borstbeen op zulke door-
sneden een samenhangend kraakbeenstuk vormt; hebben zulke doorsneden daar-
entegen meer de dorsale gedeelten getroffen, dan zijn de grenzen der afzonderlijke
sternaalstukken duidelijk van elkander te onderscheiden De zoo verkregen
doorsneden stemmen volkomen overeen met die, welke in fig. 12 PL. [I van zeer jonge
menschelijke embryonen zijn afgeteekend (zie fig. 9 Pl. III). De eerste rib blijft ook
hier met het manubrim bewegelijk verbonden. Elk der afzonderlijke sternaal-
stukken schijnt zelfstandig te ossificeeren, bij volwassen dieren bestaat ten minste
het borstbeen uit een aantal achter elkander gelegen beenstukken.
Bij Myrmecophaga vertoont de bouw van het borstbeen wederom zeer groote
overeenkomst met dien van Dasypus. Ook hier bestaat het weder uit een groot
aantal met elkander bewegelijk verbonden stukken. De eerste rib is als de
andere met het borstbeen bewegelijk verbonden. Even als bij Dasypus schuiven
de ribben aan de buikzijde zich over de sternaalstukken heen en de vrije ribben-
einden hangen met elkander door bindweefsel te samen. Ook hier geven weder
dwars- en longitudinaalsneden de beste opheldering. Fig. 10 Pl. [LL is een gedeelte
van een loodrechte longitudinaalsnede; fig. 11 Pl. IL een loodrechte dwarssnede
door ribben en borstbeen; fig. (2 Pl. III een dergelijke snede tusschen twee
ribben door het borstbeen van een nog zeer jonge Myrmecophaga tetradactyla.
PARKER deelt aangaande Myrmecophaga (Tamandua) bivitata, het volgende
mede: „the meso-sternal segments take on a very remarkable character; they
are short-rounded above, saddle-backed, like the „centrum’’ of a vertebra; and,
together, imitate in an inverted manner the vertebral column of a Mammal
very wonderfully, for each segment sends downwards a deep, long clubbed pro-
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 17
cess like a vertebral spine. There is to each segment of the meso-sternum one
principal „pleurosteon” evidently developed endosteally like, but becoming
very perfect afterwards; to this main piece there is the superaddition of two
pairs of upper epiphyses, one pair on each end; and two pairs of much smaller
centres in the umossified inferior process. Each meso-sternal segment is con-
nected to its fellows by a synovial joint and between each two eontiguous seg-
ments there is a upper and lower synovial cavity for the sternal rib, which has
the unique character of being two-headed.’”
Ten slotte heb ik ook nog Bradypus tridactylus onderzocht, waar niet minder
eigenaardige verhoudingen worden aangetroffen. Het borstbeen bestaat niet alleen
ook bij dit geslacht uit een aantal met elkander door bindweefsel bewegelijk
verbonden stukken, maar bovendien komt hier het merkwaardige verschijnsel
nog bij, dat de ribbeneinden zich niet aan de buikzijde over de sternaalstukken
heenschuiven, maar dat daar, waar zij elkander in de middellijn ontmoeten,
bijna in het geheel geen sternaalstukken worden aangetroffen, met andere woor-
den, de sternaalstukken liggen hier hoofdzakelijk alleen boven en onder de rib-
ben. Hetzij men dus het borstbeen van de buik- hetzij men het van de rugzijde
beschouwt, men ziet steeds de vrije ribbeneinden met de sternaalstukken afwis-
selen, alleen met uitzondering van de eerste rib, die hier niet bewegelijk, maar
onafgebroken met het manubrium samenhangt. Aan doorsneden worden de ver-
houdingen ook hier wederom het duidelijkst. Fig 15 Pl III stelt het 3, 4en 5
sternaalstuk met het daarmede samenhangende 4 en 5 ribbenpaar voor.
Hen loodrechte dwarse doorsnede genomen op de plaats waar de vrije ribben-
einden elkander ontmoeten (zie fig. 18 volgens de lijn c) doet zien, dat op deze
plaats dus een sternaal stuk geheel ontbreekt, [zie fig. 13 Pl III) neemt men de coupe
in de richting der lijn 5 (zie fig. 14), dan bemerkt men hoe hier achter de vrije
ribbeneinden een klein gedeelte van een sternaalstuk te voorschijn treedt, (de
snede fig. 13 gaat door het 4e ribbenpaar, de snede fig. 14 is iets lager ge-
nomen). Fig. 15 is een loodrechte doorsnede door het tweede sternaalstuk.
Op een loodrechte longitudinaalsnede genomen in de richting d, dus iets naast
de middellijn, gaande door het 3, 4 en 5 sternaalstuk en de 4 en 5 rib wisselen
sternaalstukken en ribben met elkander af‚ (zie fig. 16 Pl. III) neemt men de
snede in de richting e‚ juist in de middellijn, zoo ziet men alleen het 3, 4 en
5 sternaalstuk, met elkaar door bindweefsel verbonden. (zie fig. 17 PL. HI).
Dezelfde verhoudingen schijnen bij Choloepus voor te komen.
Wij zien derhalve dat als het ware de Edentaten in de verhoudingen van
hun borstbeen, een toestand blijvend repraesenteeren, die door de hoogere zoog-
dieren ontogenetisch wordt doorloopen. Dit blijkt ten eerste uit de verhoudingen
36
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
18 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDER
van de eerste rib tot het borstbeen, die bij de overige zoogdieren alleen onto-
genetisch de neiging vertoont, zich van het borstbeen af te zonderen, om weldra
echter met het borstbeen weder volkomen te vergroeien, bij de Edentaten daaren-
tegen (met uitzondering van Bradypus en naar ik vermoed ook bij Choloepus)
even als de andere ribben met het borstbeen bewegelijk verbonden blijft. Maar
ten tweede blijkt dit ook uit de eigenaardige verhoudingen van de sternaalstuk-
ken, die hier gedurende het geheele leven met elkander door bindweefsel samen-
hangen, terwijl bij de overige zoogdieren die sternaalstukken al zeer spoedig
onderling tot een enkel stuk versmelten. Het geslacht Orveteropus vormt als
het ware een tusschenvorm, bij welk geslacht, zooals wij gezien hebben, de af-
zonderlijke sternaalstukken aan de buikzijde wel tot een enkel stuk samensmel-
ten, aan de rugzijde daarentegen door bindweefsel onderling verbonden zijn.
Reeds Cuvier * was de eigenaardige vorming van het borstbeen opgevallen,
zooals uit de volgende beschrijving blijkt: „Dans le tamanoir et le tamandua,
les pièces moyennes offrent ceci de particulier qu'elles ont, pour ainsi dire deux
corps superposés, un supérieur plus large et ressemblant presque au corps d'une
vertèbre, d'autant mieux que dans le jeune âge, à chacnne, de ses extremité, se
trouve une plaque épiphysaire, autre inférieur plut petit à sur face inférieure
quadrangulaire, et pouvant, s'il était percé, représenter l'apophyseé pineuse, pour
ceux qui voient dans le sternum une épine ventrale opposée à l'épine dorsale.
Chacun de ces corps donne de chaque côte une facette antérieure et une pos-
terieure, pour lattache de la côte sternale qui offre deux têtes articulaires, comme
la côte dorsale.
Von Rare f vermeldt dat het borstbeen bij de Edentata uit een rij van achter
elkander gelegen beenderen bestaat.
Het borstbeen zou vooral bij Myrmecophaga jubata en tamandua overeenkomst
vertoonen met de wervelzuil, aangezien de afzonderlijke stukken door hunne ge-
daanten aan wervels herinneren. De beschrijving luidt aldus: „man unterscheidet
davon eine eylindrische Abtheilung, die in der Brusthöhle liegt und eine äussere
zusammengedrückte. Die Verbindung der verknöcherten Rippenknorpeln mit dem
Brustbein geschicht so dass der Knorpel in zwei Köpfe sich theilt, die an die
beiden genannten Theile jedes Brustbeinstücks sich anlegen. Aehnlich verhält
sich das Brustbemn bei dem Riesengürtelthier, und die verknöcherten Rippen-
knorpeln verbinden sich durch glatte Gelenkflächen, sowohl mit dem breitern
einem Wirbelkörpel entsprechenden 'Fheil des Brustbeinstücks, als mit dem
* Cuvier, Legons d'anatomie comparée. 2 Edit, lom L, 1835. p. 228. _
t Von Rarp, Anatomische Uutersuchungen über die Edentaten. p. 38. 1852.
nt Ánan men nnen
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 19
schmalen, welches einem Dornfortsatz verglichen werden könnte. Bei dem Riesen-
gürtelthier liegen zwar die einzelnen Stücke des Brustbeins auch in einfacher
Reihe, aber vor dem letzten Stück des Brustbeins, vor dem Schwertknorpel
liegen zwei Brustbeinstücke neben einander. Bei diesem T'hier sind die einzelnen
Stücke, aus welchen das Brustbein besteht, durch glatte Gelenflächen mit ein-
ander verbunden.
Görre heeft het eerst aangetoond, dat aan de vorming van het borstbeen
en wel aan zijn voorste gedeelte en dus aan het als manubrium bekende stuk
een gedeelte van den schoudergorder helpt bijdragen. In zijne ontwikkelings-
geschiedenis van Bombinator igneus deelt hij mede * dat bij embryonen van den
mol het manubrium uit de vergroeiing der sternale einden van het sleutelbeen
iuist zoo ontstaat, als het ongepaarde mediane kraakbeenstuk, uit de door hem
zoogenoemde „sternaalplaat” bij den kikvorsch, zoodat men eene dusdanige af-
zondering van den schoudergordel als: „Klaviculares oder Koracoidales Brustbein
von dem eigentlichen kostalen unterscheiden muss.” Aangezien het embryonale
manubrium van den mol zeer spoedig uit een middenstuk (Hauptstück) bestaat,
hetwelk nog de sporen eener mediale verdeeling vertoont, benevens twee gescheiden
zijdelingsche stukken „so dürfte nach Görrr die Uebereinstimmung mit den
Bildungen nicht zu verkennen sein, welche GeGeNBAUR als Episternale der mit
einem Schlüsselbeine versehenen Säuger aufführt.’”
Wanneer Görre toen zijn mededeelingen wat uitvoeriger en nauwkeuriger
had bekend gemaakt, zouden zij waarschijnlijk door GEGENBAUR } niet zoo
hevig bestreden zijn geworden. Görrr 8 is later op zijne vroegere aphoristische
mededeeling uitvoeriger terug gekomen en heeft aangetoond, dat bij het embryo
van den mol de nog niet kraakbeenig aangelegde sleutelbeenderen in de middel-
lijn samenkomen, van waar hunne verlengsels naast elkander naar achter zich
voortzetten, zij worden dan ook nog door eene teedere maar duidelijke grenslijn
van elkander gescheiden, wanneer ook al reeds misschien het proces der onder-
linge vergroeiing mag zijn ingetreden.
En verder deelt hij dienaangaande mede: „Dort wo die queren Schlüssel-
beinanlagen an die sagittal verlaufenden Fortsetzungen angrenzen, zeigt sich
* Görre. Die Entwickelungsgeschichte der Unke. 1875. -
| GEGENBAUR. Schultergürtel,
S Görre. Archiv. für mikrosk. Anatomie. Bd, XIV, 1875.
36*
20 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
jederseits eine _Einsehnürung, welche den queren Theil oder das eigentliche
Schlüsselbein von jener Fortsetzung schon zu jener frühen Zeit deutlich absondert ;
das aus beiden Fortsetzungen zusammengesetzte, also paarig angelegte Verbin-
dungsstüek der Schlusselbeine ist ganz vorn am breitesten und verschmälert sich
allmählich bis zur abgerundeten hinteren Spitze. Viese ruht nun ventral über
der Lücke zwischen den nach vorn umgebogenen Enden des ersten Rippenpaares.
An ziemlich alten Maulwurfembryonen waren die Schlüsselbeine bereits von
ihren medialen Fortsetzungen oder ihren Verbindungsstück abgegliedert. Das
letztere war in drei Stücke zerfallen, nämlich ein dolchförmiges medianes Haupt-
stück, welches die Doppelanlage noch erkennen liess, und zwei kleine runde
Seitenstücke. Daaruit blijkt dus volgens Görre, dat alle drie stukken werkelijk
„aus dem gegen die Schlusselbeine durch Finschnürung abgesonderten ursprüng-
lichen Verbindungsstücke derselben hervorgehen…”’ Het voorste derde gedeelte
van het middenstuk liegt vóór het intusschen reeds gevormde borstbeen, de twee
overige derde gedeelten bedekken nu van onderen de sleuf der beide aan elkander
grenzende en van de overigen ribbengedeelten reeds afgezonderden borstbeen-
helften. Dat het met den naam van middenstuk bestempelde en het door dit tot
aan de tweede rib bedekte sternaalstuk na hare vergroeiing het manubrium vormt
en wel in dier voege, dat het eerste het geheele voorste derde gedeelte met
de kraakbeenige punt en verder het kielvormig vooruitspringende middengedeelte
van het manubrium voorstelt, behoeft volgens Görre, nauwelijks vermelding.
De twee voorste zijdelingsche stukken die de verbinding van het sleutelbeen
met het manubrium helpen vormen, zijn de door GEGENBAUR beschreven zijde-
lingsche Episterna.
Ik kan die mededeeling van Görtre, dat het borstbeen uit een voorste, klein,
claviculaargedeelte en een achterste, groot, costaalstuk bestaat of misschien nauw-
keuriger uitgedrukt, bestaan kan, volkomen bevestigen, zooals uit het volgende,
naar ik vermeen, duidelijk blijken zal.
Ik zal met de buideldieren beginnen. Didelphys. GEGENBAUR * beschrijft bij
Didelphys „ein T. förmiges, aus Knorpel bestehendes Skeletstück mit verbreiterter
Basis auf dem vorderen Ende des Sternum sitzend. Es wird das letztere an
seinem ganzen Vorderrande davon umfasst und es ragte in einem Falle die
Knorpelmasse dieses Episternum, jederseits mit einem Fortsatze nach aussen
vor und nimmt noch einen Theil der ersten Rippe auf. Jene seitliche bis zur
Anfügestelle der ersten Rippe sich hin erstreckende Fortsetzung des Episternal-
* GEGENBAUR, Ueber die episternalen Skelettheile und ihr Vorkommen bei den Sängethieren
und beïn Menschen, in: Jenaische Zeitschrift Bd. L. 1865.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN. VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 21
knorpels ist keineswegs eine constante Erscheinung.”’ Van drie toch door
GEGENBAUR onderzochte Didelphys-soorten kwam het slechts bij één voor. Aan
doorsneden kon GEGENBAUR zich van het voorkomen van een gewrichtsholte
tusschen clavicula en episternum overtuigen. Aangezien zich tusschen het beenige,
voorste stuk van het eigenlijke Sternum en het Episternum noch een gewricht,
noch een scherp gedifferentieerde grens bevindt, zoo zoude men misschien hieruit
kunnen besluiten dit geheele voorste gedeelte, als tot het eigenlijke borstbeen
behoorende, te beschouwen is. Wij moeten — aldus gaat GEGENBAUR voort —
„hier in Erwägung ziehen, dass auch sonst getrennt auftretende Skeletstücke
unter einander sich enger verbinden, und dass das Unselbständige des beschrie-
benen Episternale eigentlich mehr durch die fehlende Verknöcherung hervortritt.
Aan GEGENBAUR stonden namelijk voor zijne onderzoeking alleen jonge dieren
ten dienste.
PARKER * schijnt van Didelphys alleen volwassen exemplaren, geen embryonen
onderzocht te hebben. Volgens hem zijn de „Omo-sterna’’ (de zijdelingsche epi-
sterna van GEGENBAUR), kraakbeenstukken die onafgebroken met het „distale
praecoracoid (gelijk het sternale einde der clavicula) verbonden zijn, later daar-
entegen door „a small synovial ecavity” daarmede samenhangen. Het andere
uiteinde dezer „omosterna’’ zijn volgens PARKER „attached to the unossified
extremity of the praesternum (GEGENBAUR's middenstuk van het Episternum).
Ik heb van Didelpbys (Didelphys opossum) een volwassen individu en talrijke
ditzelfde individu toebehoorende embryonen kunnen onderzoeken. Fig. 9 Pl. 1 stelt
het borstbeen met de ribben dubbel vergroot voor. De sleutelbeenderen hangen
met het borstbeen door een weefsel samen, hetwelk naar zijn uitwendig voor-
komen te oordeelen, het meest op vezelkraakbeen gelijkt. Dit weefsel vormt de
omosterna van PARKER of de zijdelingsche episterna van GEGENBAUR. Aan het
borstbeen zelf onderscheidt men ten eerste een voorst (bovenst) groot, nog geheel
kraakbeenig, en een daarachter (onder) gelegen beenig stuk, beide te samen
vormen het manubrium. Zooals wij dadelijk zullen zien, wordt het manubrium
(het praesternum van PARKER; het met elkander vergroeide middenstuk van
episternum en praesternum van GEGENBAUR) door de vergroeiing van het clavi-
culare sternum met het costale gevormd. Ongeveer daar waar het kraakbeenige
gedeelte in het beenige overgaat, is de eerste rib bevestigd. Op het voorste stuk
dat dus sleutelbeen en eerste ribbenpaar draagt, volgt het overige gedeelte van
het borstbeen, hetwelk uit een aantal achter elkander gelegen verbeende stukken
wordt samengesteld, die door niet-verbeende, kraakbeenige gedeelten onderling
* PARKER L. c.
22 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
onafgebroken samenhangen en zooals bekend is, verbinden zich de ribben met
het borstbeen altijd in dier voege, dat tusschen twee op elkander volgende been-
stukken, een paar ribben met het borstbeen in verbinding treedt. Het tweede
ribbenpaar staat dus daar met het borstbeen in verbinding, waar het manubrium
met het tweede sternaalstuk zich vereenigt.
Na ontkalking in chroomzuur zijn door de clavicula en het claviculare ster-
num doorsneden vervaardigd. Fig. 20 Pl. II stelt zulk een loodrechte dwars-
snede voor. Het met het claviculare borstbeen overeenstemmende stuk van
het manubrium, is nog wel is waar kraakbeenig, intusschen liggen de kraakbeen-
cellen meer in een uiterst fijn gechagrineerde, somtijds meer onmeetbaar fijn-
vezelige dan in een hyaline grondzelfstandigheid.
Na kleuring met pikro-carmijnoplossing wordt die grondzelfstandigheid inten-
sief rood gekleurd, terwijl zij van het hyaline kraakbeen niet gekleurd wordt.
De zijdelingsche stukken vertoonen dezelfde structuur. Zij hangen echter niet
onafgebroken met het middenstuk samen, maar worden met elkander door bind-
weefsel verbonden. Hetzelfde geldt van de verbinding van de zijdelingsche stukken
met de sleutelbeenderen. Noch tusschen deze, noch tusschen zijdelingsche stukken
en middenstuk is iets van een gewrichtsholte te bemerken. Het sternale einde
der elavieula was nog duidelijk kraakbeenig.
Een loodrechte dwarssnede door manubrium en eerste rib (zie fig. 21 PI. III) leert,
dat aan de buikzijde het kraakbeen van de eerste rib onafgebroken in het manu-
brium zich voortzet, aan de rugzijde daarentegen wordt het ribbenkraakbeen
met het manubrium door straf bindweefsel verbonden. Ook bij Didelphys ont-
breekt dus een gewrichtsholte tusschen het kraakbeen der eerste rib en het
borstbeen.
Ik heb nu embryonen van hetzelfde dier onderzocht en het zal nu niet moeielijk
zijne om aan te toonen dat bij Didelphys het voorste stuk van het borstbeen
(het manubrium dus) uit de vergroeiing van een klein voorst (bovenst) clavi-
eculaar en een groot, achterst (onderst) costaal gedeelte gevormd wordt. De
jongste door mij onderzochte embryonen zal ik met 1 en zoo vervolgens met mr,
mr en rv bestempelen. Fig. 22 Pl. [II is een loodrechte longitudinaal-snede door het
borstbeen van embryo 1; (a) is het claviculare sternum (het middenstuk van het
episternum van GEGENBAUR), hetwelk nog uit foetaal kraakbeen bestaat, doch
waarvan de omzetting in hyalin kraakbeen hier en daar reeds een aanvang heeft
genomen. Naar beneden (achteren) volgt op dit stuk een laag van uiterst teeder
en fijn weefsel (B), het meest op embryonaal bindweefsel gelijkend. Deze laag
gaat onmerkbaar zoowel in het kraakbeen van het claviculare sternum als in
dat van het costale over. Het voorste stuk van het costale sternum, hetgeen
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 23
door het even beschreven weefsel met het claviculare sternum samenhangt, is
nog geheel hyalin (c), vertoont echter iets lager (bij d) reeds duidelijk de eerste
omzetting in kalkkraakbeen, om daarop weder spoedig in hyalin kraakbeen over
te gaan (©). Bij f is de grens tusschen manubrium en het tweede stuk van het
costale sternum, de plaats waar het tweede ribbenpaar met het borstbeen in
verbinding staat. In dit en in elk der daaropvolgende stukken is in het mid-
dengedeelte de omzetting van het hyaline kraakbeen in kalkkraakbeen juist
begonnen. Een dergelijke snede door embryo rr toont aan, dat het claviculaire
sternum reeds geheel met het costale vergroeid is, en met dit het manubrium
vormt; het bovenste (voorste) gedeelte van het manubrium bestaat nog geheel
uit hyalin kraakbeen, waarin de sporen eener vergroeiing uit twee stukken
reeds geheel verdwenen is. Fig. 1 PI. IV is een dergelijke snede van embryo rv. Het
bovenste (voorste) kleinere stuk bestaat eveneens nog geheel uit hyalin kraak-
been, het onderste (achterste) grootere stuk daarentegen uit kalkkraakbeen, waarin
onder resorptie der verkalkte tusschenschotten de vorming van groote merg-
ruimten en van beenbalken reeds begonnen is.
Fen loodrechte dwarse doorsnede door de clavicula en het clavieulare sternum
bij embryo mr (zie fig. 2 Pl. TV) toont aan, dat het clavienlare sternum zich nog niet
in de beide zijdelingsche stukken (de zijdelingsche episterna van GEGENBAUR)
en het middelstuk heeft gescheiden, maar gezamenlijk nog een enkel deel vor-
men; de plaatsen echter, waar weldra de beide zijdelingsche stukken van het
middenstuk zich zal gaan afzonderen, zijn intusschen reeds duidelijk te zien,
aangezien hier de kraakbeencellen in niet te miskennen longitudinale rijen zijn
gegroepeerd. Aan de rugvlakte staan met de zijdelingsche stukken de claviculae
in samenhang. Im deze is de differenteering reeds veel verder gevorderd, aan-
gezien haar kraakbeenige aanleg niet alleen reeds in kalkkraakbeen is omgezet,
maar ook reeds onder resorptie der verkalkte tusschenschotten de eerste vorming
van mergruimten begonnen is.
Naar het claviculare sternum toe, gaat de verkalkte kraakbeenige aanleg der
clavicula eerst in nog zeer duidelijk hyalin kraakbeen en zoo in meer met bind-
weefsel gemengd kraakbeen over, hetwelk zoo wederom van lieverlede in het
hyaline kraakbeen der zijdelingsche stukken van het claviculare sternum zich
voortzet. Al moge nu ook bij Didelphys niet met volkomen zekerheid te zeggen
zijn, dat het met den naam van „claviculaar sternum” bestempelde stuk een
afscheidingsprodukt der sleutelbeenderen is, aangezien de onderzochte embryo’s
reeds te ver ontwikkeld waren, dan geloof ik toch, tot dit besluit volkomen
gerechtvaardigd te zijn. Wanneer men namelijk bedenkt, zooals Görrr aan
jonge embryonen van den mol heeft aangetoond, dat het claviculare sternum uit
94 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
de vergroeiing der sleutelbeenderen in de middellijn gevormd wordt en eerst
later eene afscheiding van dit sternaalstuk van de sleutelbeenderen volgt; wan-
neer men verder bedenkt dat dit sternaalstuk in geen geval door het costale
sternum gevormd wordt en gelijk wij dadelijk zullen zien — zooals bij andere
dieren zonder eenigen twijfel is aan te toonen — de zijdelingsche gedeelten
afzonderingsprodueten der sleutelbeenderen zijn, dan mag men, naar ik geloof,
ook hier wel aannemen, dat het met den naam van „claviculaar borstbeen”
bestempelde stuk, van de sleutelbeenderen afstamt en terecht dien naam volkomen
juist draagt.
Doorsneden door de sleutelbeenderen en het claviculare borstbeen van em-
bryo mr (zie fig. 3 Pl. IV) doen zien, hoe de zijdelingsche stukken zich reeds geheel
van het middenstuk hebben afgezonderd en ook de sleutelbeenderen met de eerst-
genoemden niet meer zoo innig samenhangen, maar reeds veel scherper van
deze zijn gescheiden. Hier doen zich reeds geheel dezelfde verhoudingen voor
als bij volwassen dieren. Fig. 4 PI. IV eindelijk is een doorsnede door borstbeen en
eerste rib. Ook hier blijkt dat bij embryonen van Didelphys oorspronkelijk de
eerste rib tot het borstbeen zich juist zoo verhoudt, als de andere ribben, met
andere woorden, het hyaline kraakbeen der eerste rib gaat niet onafgebroken in
het borstbeen over, maar de kraakbeencellen vertoonen hier dezelfde eigenaardige
groepeering als op die plaatsen waar de overige (ware) ribben het borstbeen
afzonderen. Terwijl echter bij de laatsten die eigenaardige groepeering der kraak-
beencellen een voorlooper is der latere afzondering, aangezien het daar spoedig
tot de vorming van een gewricht komt, zien wij daarentegen dat ook bij
Didelphys ontogenetisch het eerste spoor van een gewricht tusschen eerste rib
en borstbeen wel optreedt, spoedig echter weder verdwijnt, om voor een (gedeel-
telijk) volkomen vergroeiing van rib met borstbeen plaats te maken.
Van Chironeetes minimus heb ik een embryo kunnen onderzoeken. Ook hier
blijkt, bij het bezichtigen van loodrechte longitudinaalsneden door het sternum
dat het bovenste (voorste) stuk van het borstbeen (het manubrium sterni) uit
de vergroeiing van een klein bovenst (voorst) claviculaar gedeelte en een grooter
onderst (achterst) costaal gedeelte ontstaat (vergelijk fig. 5 PL. IV). Beide deelen
worden, evenals bij Didelphys, door een uiterst teeder weefsel verbonden, het
meest overeenkomende met embryonaal bindweefsel, hetwelk zonder bepaalde
grenzen zoowel in het hyaline kraakbeen van het claviculare als in dat van het
sternale sternum overgaat. Het eerst schijnt de vergroeiing der beide stukken
in de centrale gedeelten tot stand te komen, om van daar naar de peripherie
langzaam voort te schrijden.
Fig. 6 Pl. IV is een loodrechte dwarssnede door de clavicula en het claviculare
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 25
borstbeen van hetzelfde embryo. De zijdelingsche stukken bestaan zoowel als
het middenstuk nog geheel uit hyalin kraakbeen. Beide zijn echter duidelijk
van elkander gescheiden en hangen onderling samen door een aan kraakbeen-
cellen zeer rijk bindweefsel. Aan de rugzijde der zijdelingsche stukken ligzen
de elaviculae. De uit kalkkraakbeen bestaande asstreng der laatste gaat eerst
in hyalin kraakbeen en zoo in een aan kraakbeencellen zeer rijk bindweefsel
over, dat op zijn beurt wederom onafgebroken in het perichondrium der zijde-
lingsche stukken overgaat. Wij zien dus bij Chironectes dezelfde toestanden
aanwezig als bij Didelphys.
Van de plantetende Buideldieren heb ik een embrvo van Macropus giganteus
en twee pasgeboren jongen van Macropus (Halmaturus) Bennettii kunnen onder-
zoeken. PARKER* deelt over het claviculare sternum bij de plantetende Buidel-
dieren het volgende mede: „In the herbivorous genera these parts (— omosterna
van PARKER, de zijdelingsche episterna van GEGENBAUR) do not chondrify. Very
young specimens show a thin film of hyaline cartilage, investing the bulbous
sternal end of the clavicle. The end of the clavicle is seen through the thin
prae-coracoid (het sternale einde der clavicula) cap and this is again capped
with a delicate mass of fibrous stroma, which lies on the bevelled edge of the
narrow front end of the praesternum. In a half-grown Halmaturus, this omo-
sternal segment has become converted into a sterno-clavicular ligament.”
GEGENBAUR j vermeldt: „dass bei Dendrolagus die beiden seitlichen Kmnorpel
vorhanden sind, zwischen Clavieula und Sternum eingeschoben, bei Halmaturus
fehlen diese Kmnorpel gleichfalls nicht.
Untersuchungen an Embryonen werden nachweisen können, ob dieser Knorpel
mit einem gleichfalls knorpeligen Mittelstück in Zusammenhang stehe.”” Dwars-
en longitudiuaalsneden door borstbeen en ribben der evenvermelde embryonen
gelegd, hebben mij nu geleerd dat een mediaan kraakbeenig stuk wel aanwezig
is, de zijdelingsche kraakbeenderen daarentegen ontbreken. Fig. 7 Pl. IV is een
loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van Macropus giganteus. Het
manubrium bestaat ook hier wederom zeer duidelijk uit twee gedeelten, waarvan
het voorste of bovenste het elaviculare borstbeen (a) voorstelt, terwijl het ach-
terste of onderste het costale borstbeen vormt (b). Het elaviculare borstbeen
schuift zich onder het costale, is dus aan zijn buikzijde bevestigd. Claviculaar
en costaal sternum worden met elkander door een streng van zeer teeder weefsel
verbonden, dat ook hier wederom het meest op embryonaal bindweefsel gelijkt.
* PARKER. L. c.
T GEGENBAUR. Schültergürtel.
37
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX.
26 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
Deze streng is aan de rugvlakte nog tamelijk breed, wordt daarentegen naar de
buikvlakte toe, gaandeweg smaller, om daar, waar het elavieulare borstbeen aan
het costale grenst, volkomen te verdwijnen. Fig. 8 PL. IV is een dergelijke loodrechte
longitudinaalsnede door het borstbeen van een pasgeboren Macropus (Halmaturus)
Bennettii. Beide stukken zijn reeds geheel met elkander vergroeid. Het manu-
brium sterni bestaat dus bij Macropus even als bij Didelphys uit de versmelting
van een klein claviculaar en een groot costaal borstbeenstuk.
Terwijl nu het middenstuk van het claviculare borstbeen bij Macropus zeer
duidelijk aanwezig is, later echter met het costale vergroeit, schijnen de zijde-
lingsche stukken van het claviculare sternum zich reeds zeer vroegtijdig terug
te vormen of misschien beter gezegd, zich in bindweefselstrengen te veranderen
om zoo tot de banden zich te ontwikkelen die het sleutelbeen met het manu-
brium verbinden. Fig. 9 PL IV is een loodrechte doorsnede doorelavieula en manu-
brium van een pasgeboren Macropus (Halmaturus) Bennett. Clavicula en
manubrium (zooals wij gezien hebben is hier het claviculare borstbeen met het
costale reeds vergroeid) hangen met elkander door bindweefsel samem, hetwelk
nog enkele, maar toch zeer weinige kraakbeencellen insluit. Het sternale einde
van het sleutelbeen is nog geheel hyalinkraakbeenig, en het hyaline kraakbeen
zet zich zoowel zonder bepaalde grenzen in het bindweefsel voort, dat clavicula
en sternum verbindt, als dit in het perichondrium van het voorste of bovenste
gedeelte van het manubrium (het oorspronkelijke middelstuk van het claviculare
sternum) overgaat. De kraakbeenige zijstukken zijn derhalve hier in de liga-
menta sterno-clavicularia veranderd. Fig. 10 Pl. IV eindelijk is een horizontale
longitudinaalsnede door clavicula, ligamenta sterno-clavicularia en sternum van
een pasgeboren Macropus (Halmaturus) Bennettii.
Van Rodentia heb ik slechts embryonen van Mus minutus kunnen onder-
zoeken. Van het episternum van Mus minutus deelt GEGENBAUR het volgende
mede *. „Beim ersten Anblicke gehen die knorpeligen Episternalia unmittelbar
aus dem knorpeligen Ende der Clavieulae hervor. An der Uebergangsstelle
zeigt sich das Knorpelgewebe verändert, besitzt lange, in der Quere angeordnete,
spindelförmige Zellen, und bei genauerer Untersuchung giebt sich sogar eine
Lücke in jenem Gewebe zu erkennen, und damit wird eine wirkliche Gelenk-
verbindung, wenn auch auf der ersten Differenzirungstufe stehend erkennbar.
Die beiden Episternalia sind keuienförmig gestaltet, das stumpfe Ende gegen
das Sternum gerichtet, das spitze gegen die Clavicula, um dort vor der Anfügung
an letztere in eine napfförmige, gleichfalls aus Hyalinknorpel bestehende Aus-
* GEGENBAUR, Jenaische Zeitschrift. Bd. [.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 27
breitung überzugehen. Die convexe Endfläche der letzteren umfasft die Clavicula.
Die sternalen Enden des Episternale sind ebensoweit wie bei der Hausmaus von
einander entfernt. Im Imnern sind zwei Knochenkerne vorhanden, ein hinterer
rundlicher und ein dicht vor diesem befindlicher keilförmiger.
Ongeveer evenzoo luiden de mededeelingen van PARKER.
Dwars- en longitudinaalsneden door borstbeen en clavicula van Mus minutus
leeren nu het volgende: Fig. 11 PL IV is een loodrechte longitudinaalsnede door
het voorste stuk (Manubrium) van het borstbeen. Aan de buikzijde van dit stuk
ligt het middenstuk van het claviculare sternum, hetwelk voor ongeveer de helft
nog boven het manubrium uitsteekt. Het bovenste of voorste gedeelte van het
manubrium bestaat nog geheel uit hyalin kraakbeen, in het middenstuk van
het claviculare borstbeen daarentegen liegen de kraakbeencellen niet meer in
een zuiver hyaline, maar in een meer of min fijn vezelige grondzelfstandigheid.
Fig. 12 Pl. IV is een loodrechte dwarse doorsnede door claviculaar en costaal
borstbeen. Het sternale einde der clavicula bestaat voor het grootste gedeelte nog
uit kalkkraakbeen, dat zich in een nog groot hyalin kraakbeenstuk voortzet.
Dit laatste is het zijdelingsche klaviculare borstbeen (GEGENBAUR'’s Seitenstück
des Episternum). Het wordt door een in het midden smal, naar de randen breeder
wordenden streng in twee onafgebroken samenhangende gedeelten verdeeld en
deze streng onderscheidt zich daardoor van het omringende weefsel, doordien de
kraakbeencellen hier in regelmatige longitudinale rijen zijn gegroepeerd. Elk
dezer deeten schijnt later van uit een eigen beenkern te ossificeeren; GEGENBAUR
en PARKER beschrijven ten minste in dit beenstuk twee beenkernen. Evenals
de clavicula onafgebroken in het zijdelingsche stuk overgaat, zoo zet zich ook
dit laatste in continuo in het middenstuk voort.
Ook hier geeft een smalle bi-concave streng, waarin eveneens de kraakbeen-
cellen in longitudinale rijen dicht op elkander gedrongen staan, de plaats aan,
waar weldra beide gedeelten zich van elkander zullen afzonderen. Bij embryonen
van Mus minutus vormen dus clavicula, zijdelingsche stukken en middenstuk
van het episternum van GEGENBAUR een samenhangend geheel. Het middenstuk
vergroeit met het costale borstbeen om met dit het manubrium te vormen, ter-
wijl de zijdelingsche stukken zich afzonderen en als de verbindingsstukken
tusschen sternum en clavicula zich vertoonen.
Insectivora. Van Insectivora heb ik embryonen van Centetes setosus en Eri-
naceus europaeus kunnen onderzoeken. Beschouwt men loodrechte longitudinaal-
sneden door het borstbeen van Centetes setosus, dan kan men ook hier gemak-
kelijk aantoonen (zie fig. 13 Pl. IV), dat het manubrium uit de vereeniging van
twee vrschillende stukken ontstaat, en wel uit een groot costaal en een klein
87
2S BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
elavieulaar gedeelte. Het laatste ligt gedeeltelijk voor (boven), gedeeltelijk aan
de buikzijde van het eerstgenoemde. De plaats van vergroeiing is nog zeer
duidelijk te zien. Uit loodrechte longitudinaalsneden door clavicula en clavi-
eulaar sternum bij zeer jonge embryonen van Centetes blijkt, hoe clavicula en
claviculaar sternum nog continueel samenhangen (zie fig. 14 Pi. IV). Op het
nog geheel uit hyalin kraakbeen bestaand sternale einde der clavicula volgt een
laag kraakbeenweefsel, waarin de cellen weder in longitudinale rijen zijn ge-
groepeerd en niet meer in eene homogeene, maar in een zeer fijn gegranuleerde
en fijn vezelige grondzelfstandigheid zijn afgezet. De laag gaat wederom in
een zuiver hyalin kraakbeenige massa over ‚het zijdelingsche claviculare sternum),
waarop dan op nieuw eene in longitudinale rijen gelegen zone van kraakbeen-
cellen volgt, die het eveneens nog geheel hyalin kraakbeenige middenstuk van
het claviculare sternum bij Centetes van het zijdelingsche stuk scheidt. Bij
oudere embryonen heeft het zijdelingsche stuk zoowel van de clavicula als van
het middenstuk zich duidelijker afgezondert en hangt met de zooeven genoemde
stukken door aan kraakbeencellen zeer rijk bindweefsel te samen, en van de
vergroeiing van het manubrium uit twee stukken is niets meer te zien.
Eenigzins anders is de verhouding bij Erinaceus europaecus. De sleutelbeen-
deren hangen hier eveneens nog in continuo met de zijdelingsche stukken samen.
Het sternale uiteinde der clavicula is nog geheel kraakbeenig, evenzoo de zijde-
lingsche stukken van het claviculare borstbeen en ook toonen de in longitudinale
rijen, in een fijn vezelige en fijn gegranuleerde grondzelfstandigheid liggende
kraakbeencellen de plek aan, waar weldra de afzondering zal intreden. De
zijdelingsche stukken zijn eveneens nog onafgebroken met het middenstuk ver-
bonden, het laatstgenoemde bestaat uit een weefsel, waarvan men moeijelijk
zeggen kan of het uit kraakbeen dan wel uit bindweefsel bestaat. Het ligt aan
de ventrale zijde van het bovenste (voorste) gedeelte van het manubrium. Bij
oudere embryonen hebben de zijdelingsche stukken zich duidelijker, zoowel van
de claviculae als van het middenstuk zich afgezondert. Het laatste vormt zich
meer en meer terug en schijnt geheel door het perichondrium van het costale
sternum geassimileerd te worden. (Zie fig. 15 Pl. IV).
GEGENBAUR * deelt over het episternum van Erinaceus het volgende mede:
„Beim Igel finden sich wederum Episternalia, die zum vorderen Rand des Sternum
treten, sie sind von vorn her leicht bemerkbar. Sie bestehen aus hyalinem Knorpel,
der an einzelnen Stellen eine faserige Grundsubstanz zeigt, und der auch ohne
scharfe Grenze in das Perichondrium übergeht. Eine Gelenkhöhle ist beim
* GEGENBAUR, Jenaische Zeitschrift, Bd. LL
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 29
IeeL nicht vorhanden, est ist aber dennoch keine völlige Continutät zwischen
Clavieula und Episternale, denn der ansehnliche Veberzug von Hyalinknorpel,
der das sternale Ende der Clavicula bedeckt, besitzt in seinen ausseren Schich-
ten längliche Zellen und geht schliesslich in einer spärlich gekrümmte Fläche
in ein Gewebe über, welches dem Bindegewebe näher steht und auf dieselbe
Weise in den Hyalinknorpel des Episternale sich fortsetzt, wie er aus jenem des
Schlusselbeins hervorgegangen war. So erscheint das Episternale das gelenkkop-
fartige Ende der Clavicula wie mit einer Pfanne zu umfassen und es besteht
zwischen beiden Stücken eine geringe Beweglichkeit, ohne dass eine wirkliche
Gelenkhöhie differenzirt wäre.
Edentaten. Van Edentaten heb ik een embryo van Choloepus en embryonen
van verschillende ontwikkelingsstadiën van Dasypus onderzocht. Een loodrechte
longitudinaalsnede door het borstbeen van het embryo van Choloepus doet nog
duidelijk zien, dat het ook hier uit de vergroeiing van twee verschillende stuk-
ken bestaat, waarvan het eene, het claviculare borstbeen gedeeltelijk voor, ge-
deeltelijk aan de buikzijde van het andere (het costale sternum) gelegen is (zie
fig. 1 PL. V). Clavicula, zijdelingsche stukken en middenstuk van claviculaar-
sternum hangen met elkander door aan kraakbeencellen zeer rijk bindweefsel
samen, zoo als loodrechte dwarse doorsneden aantoonen en de zijdelingsche
stukken bestaan nog geheel uit hyalin kraakbeen.
Over de verhoudingen van het episternum bij Dasypus bezitten wij reeds
meerdere opgaven. CUVIER * vermeldt het volgende over het episternum bij
Dasypus sexcinctus (ENcouBERT): „La première pièce du sternum (het manu-
briam dus) est à peu près carrée; à ses angles antérieurs s’articulent deux
petites pièces, qui donnent elle-mêmes appui au cartilage qui les unit aux clavi-
cules; à ses côtés s'articulent les premières côtes par une espèce d’épiphyse. -
LuscHka f vond bij Dasypus novemcinctus: „statt zweier gesonderter Knö-
chelchen am vorderen Rande des manubrium sterni nur ein Knochenstück,
weiches nicht durch ein Gelenk, sondern durch eine feste Knorpelverbindung
mit dem Handgriffe zusammerhangt und an dessen freiem vorderen Rande zwei
abgerundete Höeckerchen hervorragen, welche nach der ausseren Mittellinie hin
zu einer flachen Rinne fuhren, so dass in dieser Anordnung sich also die An-
deutung einer Scheidung in zwei gesonderte Stücke zeigt, welche in Dasypus
sexcinctus zur völligen Realisirung gekommen ist. Mit jenen rundlichen Hö-
* Cuvrer. Ossemens fossiles. Seconde Edition | V. 1. lartie p. 132 Pl. X, fg. 21.
T Luscnka, Die Ossa suprasternalia, Zeitschrift für wiss. Zoölog. PP. IV. S. 36. 1853.
30 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
ekerchen stehen die Schlüsselbeine nicht durch die Vermittelung eines Knorpels,
sondern ganz direct durch eine Bandmasse in Verbindung. An dem knorpel-
losen vorderen Ende des Schlusselbeines kommt ein 5 Millim. langes rundliches
Band — als bandartige Verlängergng der Clavicula — welche aus feinen elas-
tischen und Bindegewebsfasern gebildet ist und zum Theil mit dem Perioste
verschmelzend, sich an das Ende eines Höckerchen inserirt. Im der Nähe der
Insertionsstelle findet sich ein kurzes, die beiden bandartigen Enden der Schlüs-
selbeine verbindendes Bändehen von der oben bezeichneten Zusammensetzung
ein lig. interclaviculare.
Bij een jong individu van Dasypus novemcinctus vond LuscHra dit „Ante-
sternalstuk’”’ nog geheel kraakbeenig.
Naar aanleiding der door Cuvier en LuscHKA medegedeelden feiten, merkt
GEGENBAUR terecht het volgende op: „Es wird sich hier um die Frage handeln
welehen Theilen des typischen Episternum diese Bildungen der Gurtelthiere ent-
sprechen mögen, speciell, ob wir in den Knochenstücken die paarigen oder unpaaren
Elemente des Episternum zu erkennen haben. Bei genauer Würdigung des Ver-
haltens möchte es scheinen, als ob die dem Sternum angefügten Knochenstücke
dem unpaaren Mittelstücke der typischen Form entsprächen, die Ligamenta dagegen
den paarigen Seitentheilen, so dass bei D. novemcinctus eine umvollstandige nur
dureh einen Einschnitt angedeutete, bei D. sexcinctus eine vollständige Trennung
des Mittelstücks vorlage, welches Stück bei letzterem, ganz ähnlich wie bei Mar-
supialien mit dem Brustbein verschmelze. Diese Ansicht erscheint mir duch das
bis jetzt vorliegende Material noch nicht sicher begründbar ; denn es ist noch nicht
erwiesen, dass die in einem Falle dem Sternum ansitzenden, im anderen Falle
durch Bandmasse davon getrennten Theile wirklich homolog sind. Was dort Liga-
mentum ist, kann da durch ein solides skeletstück vertreten sein und umgekehrt.
PARKER * geeft de volgende beschrijving: „The clavicle is generally well-
developed, and its correlates are perfectly normal; in Tatusia (Dasypus) peba
the omosternal moiety (het zijdelingsche episternum van GEGENBAUR) is composed
of hyaline cartilage, but in Euphractus (Dasypus) villosus, it is well segmented
off from the prae-coracoid, but soon degenerates (before birth) into fibro-cartilage:
in this species the prae-coracoid segment is of considerable length.”
Ik wil trachten de verschillende mededeelingen over het episternum van
Dasypus met elkander in overeenstemming te brengen en eene poging wagen de
zaak tot klaarheid te brengen.
* PARKER. L. c. p. 205.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 31
In fig. 5 PL V is het borstbeen geteekend van een nog zeer jong exem-
plaar van — naar ik vermeen — Dasypus novemcinctus, het voorste ster-
naalstuk (manubrium) is nog geheel kraakbeenig. Zoo als op de figuur te zien
is, zet zich dit stuk naar boven (voren) en twee kleine hoornen voort. Een
loodrechte longitudinaalsnede door sleutelbeen en borstbeen van een zeer jong
Embryo van Dasypus villosus toont aan, dat beide nog onafgebroken samen-
hangen (zie fig. 2 Pl. V). Het nog geheel hyalin kraakbeenige sternale einde
der clavicula toch zet zich in een nog uit foetaal kraakbeen bestaand verlenesel
voort, hetwelk onafgebroken in de (zeer kleine) hoorn overgaat, waarin het
manubrium zich ter wederzijde verlengt. Een biconcave streng van in longitu-
dinale rijen geplaatst en in een fijn korrelige grondzelfstandigheid afgezette
kraakbeencellen geeft de plaats aan, waar weldra het sleutelbeen van zijn zijde-
lingsch verlengsel zich zal afscheiden (in fig. 2 Pl. V bij a). Dit verlengsel
is ongetwijfeld het zijdelingsche klaviculare sternum of het zijdelingsche epister-
num van GEGENBAUR. Een dergelijke bi-concave streng (B) verdeelt het zijde-
lingsche- claviculare sternum in twee gedeelten, terwijl evenzoo een dusdanig
gebouwde streng van kraakbeencellen het zijdelingsche claviculare sternum van
het middenstuk van het claviculare sternum scheidt (c). Want dat de beide
hoornen, waarin het manubrium zich voortzet en waarin het zijdelingsche clavi-
culare sternum onafgebroken overgaat, het middenstuk van het claviculare ster-
num voorstelt, is in de hoogste mate waarschijnlijk, ofschoon ik het niet met
volkomen zekerheid kan aangeven, aangezien ik het bij het zeer jonge embryo
van Dasypus villosus niet meer kon onderzoeken en bij het zeer jonge exemplaar
van Dasypus novemecinetus van eene vergroeiing van het manubrium uit twee
stukken niets meer te zien was; ik wil het dus ook hier met den naam van
„middenstuk van het claviculare sternum”’ bestempelen. Dit middenstuk her-
innert door die beide kleine hoornen, waarin het uitloopt, nog eenigzins aan
het T-vormige Episternum der Monotremen. Bij oudere dieren (tenminste van
Dasypus novemecinetus) schijnen die beide hoornen zich meer terug te vormen
en daarmede gaat natuurlijk de T-vormige gedaante van het middenstuk meer
verloren, ten minste bij een nog jong, maar toch volwassen exemplaar van D.
novemeinetus, waar het manubrium, in zijn bovenste gedeelte, nog geheel kraak-
beenig was, kon ik van deze hoornen niets vinden, zoodat de gedaante van het
manubrium bijna geheel overeenstemde met die, welke LuscHkKa afteekent.
Ook in de afbeelding toch die LuscrkKA van Dasypus novemeinetus geeft, is
van die beide hoornen niets meer te zien en bovendien is het de vraag, of bij
alle soorten van Gordeldieren, ook bij jonge individus en bij embryonen zulke
hoornachtige verlengsels wel voorkomen. In de afbeelding van Tatusia (Dasypus)
J2 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
peba, die PARKER geeft, is ten minste van dergelijke hoornen niets te erkennen,
en ook bij het onderzoehte Embryo van Dasypus villosus waren die hoornen
zeer klein. Een loodrechte longitudinaalsnede door clavicula, het zijdelingsche
en het middenstuk van het claviculare sternum van het jonge exemplaar van
Dasypus novemeinetus toont aan, dat het zijdelingsche claviculare sternum zich
duidelijker zoowel van de clavicula als van het middenstuk heeft afgescheiden,
het zijdelingsche claviculare sternum bestaat onmiskenbaar uit twee hyalin
kraakbeenige stukken. (Zie fig. 3 Pl. V). Ook bij het jonge, maar schijnbaar
toch reeds volwassen exemplaar van Dasypus novemecinetus, waren die beide
stukken van het zijdelingsche claviculare sternum nog gemakkelijk terug te
vinden, hier bestonden zij echter niet meer uit hyalin, maar uit aan bindweefsel
zeer rijk vezelkraakbeen. (Zie fig. 4 Pl. V); ik zal van die beide stukken, het
eene, hetwelk het dichst bij de clavicula gelegen is met a, het andere met b
bestempelen. Misschien laten zieh nu de mededeelingen der verschillende autoren
ouder het volgende gezichtspunt brengen. Het door LuscuKa beschreven, bij
Dasypus novemeinetus ongepaarde, Antesternalstück, dat „durch eine feste Knor-
pelverbinding mit dem Handgriffe zusammenhängt und an dessen freiem vorderen
Rande zwei abgerundete Höckerchen hervorragen,”’ schijnen mij de met elkander
in de middellijn vergroeide stukken 5 te zijn van het zijdelingsche claviculare
borstbeen, terwijl dan de stukken a de banden voorstellen, die de clavicula met
het borstbeen verbinden. Bij het onderzochte, jonge exemplaar toch van Dasypus
novemcinetus liggen deze beide stukken 5 zeer dicht bij elkander en zijn door
straf bindweefsel met elkander en met het manubrium verbonden, zoodat het
zeer goed denkbaar is, dat deze beide stukken bij hunne verbeening in hun
onderste gedeelte met elkander vergroeien. LuscHkKA beschrijft wel, dat dit
„Antesternalstück durch eine feste Knorpelverbindung mit dem Handgriffe zu-
sammenhängt,” maar over de juiste verhoudingen kan men zich alleen aan versch
gepraepareerde en in chroomzuur ontkalkte voorwerpen en niet aan gedroogde
sceletten overtuigen. Daarbij komt nog, dat wanneer bij oudere Gordeldieren het
manubrium geheel verbeent, die verbeening altijd van onderen (achteren) naar
boven (voren) langzaam voortgaat en er niet verschillende beenpunten in ont-
staan, zooals dan toch hier het geval zou moeten zijn, wanneer het Antesternalstück
van LuscHKa, hetwelk door een „feste Knorpelverbindüng” met het manubrium
verbonden was, een gedeelte van het manubrium zelf voorstelde, zoodat daardoor
de mogelijkheid vervalt dat het „antesternaalstuk’”’ van LuscHKA het bovenste
verbeende kraakbeenige gedeelte van het manubrium zoude kunnen zijn. (Zie
figs6 SRLEN):
Bij Dasypus sexcinetus, door Cuvier afgeteekend, zijn dan de stukken a, in
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 33
stede van met elkander te vergroeien, verder van elkander verwijderd, zij zijn
geheel verbeend en nog duidelijk door een naad van het manubrium gescheiden,
Bij een scelet van Dasypus setosus (—= sexcinctus) uit de zoölogische verzameling
van het Utrechtsche laboratorium (zie fig. 5 Pl. V) stemt de bouw van het
manubrium geheel met dien van Dasypus sexcinctus van CUVvIER overeen, alleen
met dit verschil, dat hier van een naad tusschen de stukken a en het manu-
brium niets meer te zien is. Een onderzoek aan versch gepraepareerde deelen
der verschillende soorten van Gordeldieren, bij voorkeur in verschillende ont-
wikkelingsstadiën zal moeten aantoonen, in hoever deze meening juist is. Of
ook de kam die bij de Gordeldieren op de buikvlakte van het manubrium wordt
aangetroffen, als een voortzetting van het middenstuk van het claviculare sternum
moet worden beschouwd, kan natuurlijk alleen door een onderzoek bij zeer jonge
embryonen worden uitgemaakt.
Ik heb eindelijk ook de verhoudingen van de clavicula, het claviculare en
costale sternum voor menschelijke embryonen trachten vast te stellen. In fig.
9 PL V heb ik een loodrechte longitudinaalsnede door clavicula en sternum
van het jongste door mij onderzochte embryo van den mensch afgeteekend De
verkalkte clavicula is aan haar sternaal einde nog duidelijk kraakbeenig. Het
perichondrium bestaat uit een niet zeer dikke laag van wandlooze cellen, die
dicht op elkander zijn gehoopt en die naar de peripherie reeds meer duidelijk
een fibrillaire structuur vertoonen. Naar het borstbeen toe, gaat het perichon-
drium in een dikke laag embryonaal vormingsweefsel over, dat als een breede
streng aan de buikzijde over het borstbeen zich heenzet en zoo onafgebroken
in het perichondrium der andere clavicula overgaat. De beide nog geheel uit
embryonaal kraakbeen bestaande borstbeenhelften (manubrium) zijn nog niet met
elkander vergroeid, maar worden van elkander door een wigvormigen streng van
dicht op elkander gehoopte embryonale vormingscellen gescheiden, die rondom
de geheele peripherie der beide stukken zich voortzetten. De breede streng embrvo-
naal vormingsweefsel (zie fig. 9a Pl. V) aan de voor- of buikzijde van het
(costale) borstbeen gelegen, repraesenteert hier wel ontwijfelbaar het middenstuk
van het claviculare sternum, terwijl de zijdelingsche verlengsels (b) van em-
bryonaal weefsel, die onmerkbaar in het perichondrium der claviculae overgaan,
de zijdelingsche gedeelten van het claviculare sternum vormen, met andere woor-
den, de beide sleutelbeenderen zetten zich tot aan de middellijn van het (costale)
sternum aan zijn buikzijde voort. Van eene vergroeiing der beide claviculae in
de middellijn was nog even iets waar te nemen, terwijl daarentegen, zoo als
38
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
34 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
vermeld is, de beide borstbeen- (manubrium) helften nog duidelijk van elkander
gescheiden waren. Daaruit blijkt dus, dat de vergroeiing van de beide helften
van het middenstuk van het eclaviculare sternum veel vroeger tot stand komt
dan die van het costale sternum. Fig. 10 PL. V is een loodrechte longitudinaal-
snede door borstbeen en clavicula van een ouder embryo. De beide zijdelingsche
borstbeen- (manubrium) helften zijn met elkander vergroeid en bestaan reeds uit
hyalin kraakbeen. Borstbeen en clavicula hangen nog met elkander door bind-
weefsel (het zijdelingsche claviculare sternum) onafgebroken samen.
Dit bindweefsel zet zich in het perichondrium van het manubrium onmidde-
lijk voort, vooral aan zijn buikzijde, waardoor dit veel dikker is, dan het peri-
chondrium aan de rugzijde. Het verdikte perichondrium aan de buikzijde moet
dus voor het grootste gedeelte ontstaan zijn uit de dikke streng van embryonaal
vormingsweefsel aan de buikzijde van de nog gepaarde borstbeen- (manubrium)
stukken van het embryo in vroegeren ontwikkelingstoestand (zie fig. 10a Pl. V)
en dat deze streng het middenstuk van het claviculare sternum vormt, behoeft
wel geen betoog. Het middenstuk van het claviculare sternum, wordt misschien
voor een gedeelte door het perichondrium van het costale sternum geassimileerd,
voor een ander gedeelte wordt het in het ligamentum interelavieulare veranderd.
Bij nog oudere embryonen (zie fig. 11 Pl. V) begint het zijdelingsche stuk
van het eclaviculare sternum van de deelen waarmede het vroeger onmiddelijk
samenhing (manubrium en clavicula) zich af te zonderen en wel het eerst aan
de sternale zijde, waar de eerste aanleg van het sterno-claviculaar gewricht,
door een scheiding in den samenhang der vroeger onafgebroken met elkander
vereenigde deelen optreedt. Het zijdelingsche stuk van het claviculare sternum
scheidt zich dus het eerst van het manubrium, terwijl het met het sleutelbeen
nog in continuo samenhangt. Bij nog oudere embryonen eindelijk (zie fig. 12
Pl. V) is het zijdelingsche stuk van het claviculare sternum ook van het sleu-
telbeen gescheiden en daarmede is het sterno-claviculaar gewricht voltooid. Het
zijdelingsche stuk van het claviculare sternum of het episternalrudiment van
GEGENBAUR is derhalve bij den mensch de bandschijf, die zich in het sterno-
claviculaar gewricht bevindt, zoo als dit ook door GEGENBAUR is beschreven,
en waardoor de gewrichtsholte in twee holten wordt verdeeld. Bij bijna voldra-
gen menschelijke embryonen bestond, die bandschijf nog geheel wit fibrillair
bindweefsel, bij volwassenen bestaat hij — zoo als HENLE * aangeeft, „aus einem
knorpelzellenhaltigen Bindegewebe, dessen Bündel in Ebenen verlaufen, die den
* Herre, Handbuch der systematischen Anato:nie des Menschen, 1 Bd. 1 Abth,
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 35
freien Flächen parallel liegen, innerhalb dieser Ebenen aber sich in allen Rich-
tungen kreuzen. Die Knorpelzellen sind klein; sie liegen in kurzen Reihen in
den Zwischenräumen der Bindegewebsbundel, um so spärlicher, je weiter von
der freien Oberfläche entfernt; dieser zunächst kommen sie sehr zahlreich, aber
nicht in Reihen oder Gruppen, sondern gleichmassig vertheilt vor.” De vorming
van kraakbeen in het nog bindweefselachtige zijdelingsche stuk van het clavi-
eulare sternum schijnt dus eerst na de geboorte op te treden.
Dat ook bij volwassenen de zijdelingsche stukken van het claviculare sternum
(de bandschijf of het tusschenkraakbeen van het sterno-claviculaargewricht) en
het middenstuk (het ligamentum interclaviculare) met elkander en met het sleutel-
been in innig verband blijven, blijkt uit de beschrijving die HeNve van het
ligamentum interclaviculare geeft en aldus luidt: „Lateralwärts gehen die Bündel
des Ligamentum interclaviculare theils in die Beinhaut der hinteren Fläche der
oberen Eeke des Schlüsselbeins, theils in die hintere Wand der Gelenkkapsel
über. Verfolgt man den Verlauf der Bindegewebsfasern von der oberen Ecke
des sternalen Endes des Schlüsselbeins aus medianwärts, so sieht man sie nach
drei Richtungen auseinander weichen, die einen gehen abwärts in die Bandscheibe,
andere median-abwärts (als Theil der Gelenkkapsel) zur oberen Beke des Schlüs-
selbeinausschnitts des Brustbeins, eine dritte Abtheilung endlich medianwärts,
als Ligamentum interclaviculare zum Schlüsselbein der anderen Seite. Ook
LuscukKA * geeft aan, dat het weefsel van het ligamentum interclaviculare lateraal-
waarts vast met de zelfstandigheid van den meniscus samenhangt. Of de door
Luscuka j beschreven „ossa suprasternalia des Menschen” tot het claviculare
sternum terug te voeren zijn, durf ik niet beslissen.
Het besluit waartoe GEGENBAUR S gekomen is, „dass dem Schlüsselbeine der
Säüugethiere unmittelbare Beziehungen zum Brustbein fremd sind, indem zwischen
beide Theile immer andere eingeschaltet sich finden, die wir mit Hinblick auf
ihre grösse Selbständigkeit in niederen Zuständen als einen eigenartigen Ab-
schnitt des Skeletes auf zu fassen berechtigt sind”, blijkt niet steekhoudend te
zijn, wanneer men schoudergordel en borstbeen niet alleen bij volwassen individus,
maar ook bij embryonen onderzoekt. Dan toch ziet men, zooals door GÖrTE het
* Louscnka, Die Anatomie des Menschen, Iste Bd. 2e Abth. die Brust p. 140, 1865.
} Luscnka, Die Ossa suprasternalia, Zeitschrift für wiss. Zoologie b'. IV p. 36. 1853.
$ GEGENBAUR, Schultergürtel. p. 23,
38%
36 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
eerst is aangetoond, dat het episternum van GEGENBAUR, zoowel het middenstuk
als de zijdelingsche gedeelten, in werkelijkheid niets anders zijn, dan sceletstukken,
die in embryonalen toestand in continuo met de claviculae samenhangen en zich
eerst later van deze afzonderen; het episternum mag derhalve gevoegelijk den
naam van claviculaar sternum dragen. Van de drie stukken, waarin het epi-
sternum zich later differentieert, vergroeit of het middenstuk met het eerste
sternaalstuk tot het manubrium, of het wordt voor het grootste gedeelte door
het perichondrium van het manubrium geassimileerd (Erinaceus, Lepus volgens
Görre) of het wordt voor het grootste gedeelte in het ligamentum interclavicu-
lare verandert. De beide zijdelingsche gedeelten blijven of als kraakbeenderen
voortbestaan, die de claviculae aan het manubrium verbinden, of zij worden in
het ligamentum sterno-claviculare veranderd.
Maar even onjuist is de mededeeling van GEGENBAUR, dat de clavicula der
zoogdieren nooit met het acromion door een gemeenschappelijken kraakbeenigen
aanleg vereenigd is, maar altijd een zelfstandig sceletstuk vormt, „während das
Coracoid nur ein Theil eines auf andere Weise sich entwickelnden, durch die
Beziehung zum Humerus das Hauptschulterstück darsteliendes Skelettheiles ist,”
zooals uit het medegedeelde genoegzaam gebleken is.
Vogels.
Volgens GEGENBAUR * ontwikkelt zich de clavicula bij de vogels geheel on-
afhankelijk van de andere beenderen van den schoudergordel als twee zijdeling-
sche helften, die eerst later met elkander vergroeien. De waarneming van
Bruen j dat elke clavicula bij de vogels (dit is elke furcula-helft) als een
secundair been zich ontwikkelt, heeft GEGENBAUR in dier voege gewijzigd, dat
volgens hem een dunne kraakbeenstreng vóór de beenige clavicula aanwezig is.
Görre $ daarentegen heeft de door Bruc beweerde directe verbeening van het
sleutelbeen bij de vogels wederom bevestigd en vereenigt zich geheel met
RATuKE **, volgens wiens waarnemingen de schoudergordel bij de vogels aan
beide zijden in een stuk ontstaat, waarvan echter de aanleg der sleutelbeenderen,
* GEGENBAUR. Schultergürtel p. 1865.
tT Brucu. L. c.
S Görrr. Archiv f. mikrosk. Anat, Bd. XIV 1877.
*% Raruke. Zur Entwiekelungs geschichte der Thiere. Muller’s Archiv 1838, p.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 37
door de tot het scapulo-coracoideum beperkte kraakbeenvormine, vroegtijdig zich
afzondert.
Bij embryonen van Corvus monedula, Motacilla alba en Turdus musicus, heb
ik, wat de verbeening der clavicula betreft, een dergelijk resultaat verkregen
als BrucH en Görre. Nooit zag ik in de sleutelbeenderen bij de onderzochte
vogels ook slechts het geringste spoor van een kraakbeenig gepraeformeerden
aanleg, maar altijd directe verbeening.
Het is bekend, dat bij de Cursores of het sleutelbeen geheel ontbreekt of zeer
rudimentair wordt aangetroffen. Dit punt dient eenigszins nauwkeuriger bespro-
ken te worden. Tot een juist begrip der zaak moge het volgende voorafgaan.
Bij alle struisachtige vogels bestaat in volwassen toestand de schoudergordel
uit een enkel beenstuk, hetgeen de gewrichtskom voor het opperarmbeen draagt.
De smalle dorsale tak van dit beenstuk, is — en hieraan wordt door niemand
getwijfeld —, de scapula, de ventrale tak, die voor het grootste gedeelte met den
voor- (boven) rand van het sternum in verbinding staat, is daarentegen een
punt van controverse, niet zoo zeer, dat men hare beteekenis als „coracoideum”’
in twijfel trekt, dan wel dat men over de vraag strijdt of dit beenstuk alleen
een „coracoid”” voorstelt of een coracoid, waarmede andere beenige deelen in
meerdere of mindere mate vergroeid zijn.
Van dat gedeelte van den schoudergordel, hetgeen lateraalwaarts de gewrichts-
kom draagt, gaat naar de mediale zijde een uitsteeksel af‚ dat in verschillenden
graad ontwikkeld kan zijn en volgens GEGENBAUR nu eens aan het coracoideum
dan weder aan de scapula, dan weder meer aan dat gedeelte van den schouder-
gordel schijnt toe te behooren, hetwelk de gewrichtskom draagt. Volgens den-
zelfden waarnemer is bij het geslacht Struthio dit uitsteeksel tot in de nabijheid
van het borstbeen ontwikkeld, het versmelt hier zelfs met het sternale einde
van het coracoideum, ligt echter niet met dit in hetzelfde niveau, maar is meer
naar voren gekeerd. Daardoor vertoont zich bij Struthio het coracoideum met
een groot venster voorzien.
In de eerste uitgave zijner Lecons d'anatomie comparée heeft Cuvier * dit
uitsteeksel voor een clavicula verklaard, waarmede BLUMENBACH +}, CARUS SP
* Cuvrer. L. c. Vol. T, p. 250.
f BrumeNsacH. Geschichte der Knochen, 2te Aufl. p. 380.
S Camus. Lehrbuch der vergleichenden Zootomie, Bd. I, p. 181, 1834, 2 Aufl.
38 _ BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDER
TIEDEMANN *, WAGNER f, STANNIUS S, ofschoon niet zonder aarzeling ook
Mroken ** instemde. Laatstgenoemde toch voegt er deze woorden aan toe „ich
würde unbedingt dieser Meinung (dat bij de struisachtige vogels de clavicula
ontbreekt) seijn, wenn ich nicht beim jungen dreizehigen Strauss, bei dem
Schulterblatt und Hakenschlüsselbein (Coracoideum) noch völlig getrennt sind,
in dem obern, nach der gewöhnlichen Ansicht der Gabel (Furcula) entsprechen-
den Fortsatze, einen eigenen Knochenkern gefunden hatte.
Het voorkomen van een eigen beenkern in dit mediale uitsteeksel heeft dus
MeekeL doen besluiten, dat Cuvrer werkelijk gelijk had, om in dit uitsteeksel
een clavicula te zien. Volgens MERREM jj daarentegen ontbreekt bij casuaris
het sleutelbeen geheel. Ook Owen SS beschouwt het uitsteeksel als een clavicula,
en geeft van den schoudergordel de volgende beschrijving: „In the Ostrich the
two clavicles are distinct from each other, but are severally anchylosed with
the coracoid and scapula so as, to form one bone on either side. Im the Ame-
rican Ostrich (Rhea) and Java Casowary (Casuarius) the acromial element or
elaviele is free; and this condition is worthy of notice as it is precisely that
which the bones of the shoulder present in Chelonian Reptiles. In the Emeu
(Dromaeus) it is interesting to observe, that the clavicle commences by a dis-
tinct ossification and long continues separate, it does not reach the sternum,
but holds the same relative situation as the continuous acromial or clavicular
process of the scapula in the other Struthious birds.
In de tweede uitgave zijner „Lecons beschouwt Cuvier *** het bedoelde uit-
steeksel niet meer als een clavicula, maar als een processus acromialis (pointe
acromiale)”. De clavicula zoekt Cuvier thans ergens anders zoo als uit de
volgende woorden blijkt: „La casoar de la Nouvelle Hollande (Dromaeus) a
couchée sur son acromion une petite clavicule, qui ne se réunit point à celle
du côté opposé”. Ook nu echter blijft Cuvier aan zijn meening vasthouden,
dat het venster in het eorocoideum ontstaat door de vergroeiing van het cora-
* IIEDEMANN. Anatomie und Naturgeschichte der Vögel 1810.
+ WaGNer. Lehrbuch der vergl. Anatomie, p. 527, 1834.
$ SrANNrus. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, 1 Aufl.
*& MerCKEL. System der vergleichenden Anatomie, IL Th. IT Abth. 1825, p. 77.
FF MergeM. Beschreibung des Gerippes eines Casuars (Casuarius galeatus) in: Abhandl. der
Königl. Akademie der Wissenschaften in Berlin 1816—1817, p. 192.
S$ Owen. Artikel Aves in Todd, Cyclopaedia of anatomy and physiologie, Vol. 1, 1835 — 1836
p. 284.
EE Cuvier. L. c. 1, p. 360, 1835.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN. VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 39
coideum met het acromion: „dans les autruches (Struthio) ella (la pointe acro-
miale) est aussi prolongé que le coracoidien, auquel elle se soude par son ex-
tremité inférieure en laissant entre elle et lui un grand trou”.
Ook GEGENBAUR * is, zoo als wij aangetoond hebben, de meening toegedaan,
dat het venster in het coracovideum bij Struthio door de vergroeiing ontstaat van
het mediale uitsteeksel en het eoracoideum. Over het mediale uitsteeksel zelf
geeft hij de volgende beschrijving: „vergleicht man diesen Fortsatz bei Struthio
mit jenem anderer Cursores, so trifft man ihn noch deutlich bei Rhea, wo er
durch einen tiefen Ausschnitt vom Coracoïd gescheiden ist. Nach p'ALTON’s
Angabe kann durch Vereinigung des Endes dieses Fortsatzes ein Abschluss des
Abschnittes und darauf eine Oeffnung zu Stande kommen, die dann der bei
Struthio vorhandenen, ungeachtet des bedeuterenden Umfanges des letzteren ent-
spricht. Auch beim indischen Casuar ist der Fortsatz noch unterscheidbar, und
ebenso bei Dromaeus, weniger deutlich dagegen bei Apteryx. Imdem dieser
Fortsatz bei Dromaeus ein besonderes median und ventral gerichtetes Knochen-
stück trägt, welches wie FREMERY (Diss inaug. Utrecht 1819, dus lang voor
CUVvIER) zuerst angegeben nur einer Clavicula entsprechen kann, ist es klar,
dass eine solche nicht in dem Fortsatz sellbst gesucht werden darf. Purch das
Vorkommen eines Clavicularrudimentes bei Dromaeus wird aber nicht nur der
dieses tragende Fortsatz des Schulterknochens in ein anderes Licht gesetzt, son-
dern es wird auch erwiesen, dass allen anderen Cursores, die denselben Fortsatz
besitzen, eine Clavicula abgeht. Es kann also auch nicht die bei Aptervx von
OWEN als Andeutung einer Clavicula angesehene Knochenleiste, die ein unter-
halb des Sechultergelenkes das Coracoïd durchsetzendes Loch median begrenzt,
hierher gebracht werden. Dasselbe Loch findet sich bei Dromaeus, und ähnlich
auch bei Casuarius, wo es sogar in mehere Oefnungen zerfällt sein kann. So
findet denn die zweite Cuvrer’sche Deutung in so weit ihre Bestätigung als die
Clavicula weder in jenem Fortsatze, noch in einer eine Oeffnung am Coracoïd
medial begrensenden Knochenleiste vorhanden ist.
Na deze uiteenzetting stelt GEGENBAUR de vraag, of dit bij Struthio tot dicht
aan het sternum reikende uitsteeksel als een deel van het coracoïd zelf be-
schouwd kan worden en misschien gelijk gesteld mag worden met den zooge-
naamden „inneren Haken des hinteren Schlusselbeins’”’ van MecKeL. Aangezien
hij hiervoor geen afdoende gronden kan aanvoeren, en evenmin in dit uitsteeksel
uitsluitend een acromion kan zien, komt hij tot het volgende besluit: „ch
halte daher den medialen Fortsatz des Schulterknochens von Struthio, wie die
* GEGENBAUR, Schultergürtel, p.
AQ BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
geringer ausgepragten gleichartigen Gebilde der anderen Cursores, für eigen-
thümliche Einriehtungen, die nicht bei den Säugethieren, wohl aber bei den
Reptilien sich wieder finden.” Tot deze meening helt ook SELENKA * over, die
hierover het volgende mededeelt: „bei einem Straussembryo unterscheidet sich
der innere Theil (die Furcula früherer Autoren) nicht allein durch die
dunkle Farbe und weichere Beschaffenheit, sondern auch durch einen besonderen
Ossificationspunct; während jedoch das sternale Ende frei und noch nicht mit
dem äusseren Theile des Coracoïds verwachsen war, ging die Knorpelsubstanz
des inneren und äusseren Theiles an der obern vordern Seite ohne sichtbare
Grenze in einander über.
OweN j_ blijft aan zijne reeds vroeger uitgesproken meening vasthouden, dat
het zoogenoemde mediale uitsteeksel aan het coracoïd bij de struisachtige vogels
de clavicula voorstelt.
Ofschoon GEGENBAUR het wel niet uitdrukkelijk vermeldt, zoo schijnt het
toeh en — HARTINGS heeft er reeds op gewezen — dat hij het mediale uit-
steeksel aan het coracoïd voor homoloog houdt, met dat deel aan den schouder-
gordel der Reptilien, hetwelk hij met den naam van „procoracoïd”’ heeft bestem-
peld; een zienswijze die ook HARTING voorkomt, groote waarschijnlijkheid te
hebben. Hetzelfde geldt ook van PARKER ** die het dan ook „prae- of procora-
coïd” noemt. Bij een embryo van Struthio camelus ter groote van een musch
(Sparrow) vond hij het schouderblad afgeplat en „bifurcate into a coracoïd be-
hind and a praecoracoïd in front. The prae-coracoïd is clubbed below; but the
coracoïd is pedate, the greatest enlargement being on the inner margin: this
outspread front hook is large and has its own ectosteal bony patch — the „epi-
eoracoïd.” Bij een half volwassen embryo was „the waist of the hourgloss
shaped coracoïd invested with bone, leaving the head an the epicoracoïd regions
still oft. The large prae-coracoïd wil receive its bony matter direct from the
scapular shaft” Een clavicula is bij Struthio niet aanwezig. Bij een voldragen
embryo van Casuaris Bennettij vond PARKER een klein beenstuk, dat hij terecht
als een clavicula beschouwt, gezeten op de mediale zijde van zijn prae-coracoïd.
Bij een embryo van Dromaeus irroratus vond PARKER de sleutelbeenderen „twice:
as strong and large as in the Cassowary, and have the same relations; in the-
old Bird they have become elongated and arcuate, so that by a little more
* BRONN’s Klassen und Ordnungen des 'Lhierreichs VI. Bd IV. Abth. Aves p. 66. 1869.
T Owen. L. ce. Vol. [L, 1866. p. 66.
S HarrinG. Leerboek der vergelijkende ontleedkunde, 2 deel. Morphologie. 1867. p. 210.
** PARKER. Shouldre-girdle. p. 178.
EN HET BOESTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 41
development they would have formed a furcula very similar too, but feebler
thanb, that of the Tinamou (Tinomus: Lath. = Crypturus: Ill.) Bij Rhea be-
staat volgens PARKER de schoudergorder alleen uit een Coracoid en een scapula
en ontbreekt de clavicula, maar bovendien geett hij aan: „there is between the
scapula and Coracoid a tract of cartilage a line in breadth: this is scooped to
form the glenoid cup behind and is formed into a small prae-coracoid hook in
front. Bij Apteryx zijn volgens PARKER even als bij Rhea slechts twee beende-
ren aan den schoudergordel, een scapula en een coracoid en van het prae-cora-
coid heet het: „there is a small prae-coracoid projection.’
Eindelijk deelt Huxrey over den schoudergordel der Cursores mede, dat geen
eigenlijk gezegd claviculaar uitsteeksel aanwezig is, maar dat het voorste ge-
deelte van het coracoid in de nabijheid der gewrichtskom verlengd kan zijn tot
een als bij de hagedissen voorkomend procoracoid. Bij Apteryx ontbreekt het
sleutelbeen geheel, bij den Emeu (Dromaeus) blijven zij van elkander gescheiden.
In de eerste plaats dient nu nagegaan te worden of het mediale uitsteeksel
van den schoudergordel (het procoracoid van PARKER, Huxrey en waarschijnlijk
ook van GEGENBAUR en HARTING, de processus acromialis van CUVvIER) bij
Rhea, Casuaris en Dromaeus — bij welk laatstgenoemde geslacht het de rudi-
mentaire clavicula draagt — homoloog is met het beenstuk, hetwelk bij Struthio
aan de mediale zijde van het venster is gelegen. Moet dit ontkennend beant-
woord worden, dan dient de vraag te worden opgelost, op welke wijze het ven-
ster in het coracoid bij Struthio ontstaat, terwijl eindelijk in de derde plaats de
beteekenis van het mediale uitsteeksel aan den schoudergordel bij Rhea, Dro-
maeus en Casuarius moet verklaard worden.
Ik begin met de tweede vraag, hoe ontstaat het venster in het coracoid bij
Struthio. Görre * meent dat „das sogenannte Procoracoideum durch eine Art
Fensterbildung in der ursprünglichen Korakoidplatte entsteht’”’. Ik geloof die
meening van GörrE te kunnen staven door de volgende feiten: Bij een reeds
bijna ontwikkeld embryo van Struthio camelus (zie fig. 13 Pl. V) was het co-
racoideum nog geheel massief en van een venster nog geen spoor waar te nemen,
noch aan de buiten-, noch aan de binnenzijde. Volkomen onbegrijpelijk is mij
dus de teekening en de beschrijving die PARKER # geeft van het embryo van
Struthio camelus, ter grootte van een musch (Sparrow), waar reeds een venster
aanwezig zoude zijn en waar, zoo als op de teekening nog duidelijk te zien is,
dit venster gevormd wordt door de vergroeiing van twee beenstukken : het cora-
* Görre. L. c. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XIV. S. 557.
f PARKER. Schoulder-Girdle, T. XVII. Fig. 6.
39
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX,
42 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
coideum en het aldus door hem genoemde praecoracoideum, even onbegrijpelijk
is mij de teekening, die PARKER * van den schoudergordel van een half volwas-
sen (half developed) Embryo van Struthio geeft en waar PARKER's praccoracoi-
deum bijna reeds geheel verbeend is. Bij het door mij onderzochte, bijna geheel
ontwikkeld embryo van Struthio, was de verbeening in het coracoideum wel
begonnen, maar verliep op eene geheel andere wijze dan door PARKER is voor-
gesteld. De verbeening strekt zich namelijk van de hyaline kraakbeennaad, die
de scapula van het coracoideum scheidt, gelijkmatig over het laatstgenoemde stuk
uit, had echter het met het sternum verbonden einde nog niet bereikt. De ver-
beening was hoofdzakelijk nog alleen periostaal en alleen in de onmiddelijke
omgeving van het periostale been, had de omzetting van het hyaline kraakbeen
in kalkkraakbeen plaats gevonden, een zeer groot stuk van het coracoideum be-
stond dus nog geheel uit kraakbeen. In het centrale gedeelte, waar bij volwas-
sen dieren het venster wordt aangetroffen, kwamen hier en daar duidelijk plek-
ken voor, waar het hyaline kraakbeen gedeeltelijk reeds geresorbeerd was. Men
vindt hier namelijk gaten, door niet scherp omschreven randen begrensd. In
deze gaten ontmoet men cellige elementen, naar de randen toe liggen deze cel-
lige elementen in eene fijn korrelige grondzelfstandigheid, die onmerkbaar in de
homogeene grondzelfstandigheid van het hyaline kraakbeen overgaat. Ik vermeen
dus daaruit het resultaat te mogen trekken, dat in de centrale gedeelten van
het coracoideum de resorptie van het kraakbeen begint, en zoo van lieverlede
naar de peripherie voortgaande, eindelijk in het coracoideum een venster doet
ontstaan.
Aangezien bij het bijna voldragen embryo het coracoideum, daar waar later
het venster ligt, een periostale beenlaag vertoont, zal men dus bij jonge dieren
stadiën moeten vinden, waarin deze periostale beenlaag, op die plaats in resorp-
tie wordt aangetroffen. Het venster ontstaat dus in het coracoideum secundair,
even als dit ook secundair bij de hagedissen zich ontwikkelt, zoo als door Görtr
is aangetoond; bij de laatstgenoemden ontstaan door die venstervorming de als
„praescapulare’”’ en _„procoracoideum’’ genoemde stukken. Aangezien nu het
procoracoideum bij de typische hagedissen zooals Görre f dit uitdrukt „ein
Innentheil des Coracoideum, eine Kmochenbrücke zwischen zwei Fenstern ist”,
ontbreekt dus het homologon van het procoracoid bij Struthio. De mediale been-
tak, die hier het venster in het Coracoideum begrenst, kan niet met den naam
van „procoracoideum’’ bestempeld worden, want daarvoor zou het noodig zijn,
* PARKER. Taf. XVII. Fig. 6.
t Görre. L. c. S. 535.
JN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 43
dat er in het coracoideum twee vensters waren, waar tusschen het procoracoi-
deum een beenbrug vormde. Ook bij den Casuaris schijnt het gat in het co-
racoideum secundair te ontstaan, zoo als uit de beschrijving van MeRREM *
blijkt, die het coracoideum beschrijvende er van zegt .. mit einem grossen
eiförmigen Loche versehen, welches beim jungen Casuar nicht durchging aber
doch an der inneren Seite bemerkbar war. Görre's vermoeden is dus volkomen
juist, „dass das sogenannte Procoracoideum durch eine Art Fensterbildung in
der ursprünglichen Korakoidplatte entsteht…”
Met de beantwoording der eerste vraag is tevens de tweede opgelost, want
het blijkt uit het medegedeelde voldoende, dat het mediale uitsteeksel aan den
schoudergordel bij Rhea, Casuarius en Dromaeus, waar het de clavicula draagt,
niet homoloog kan zijn met de mediale beentak, die bij Struthio het venster in
het coracoideum begrenst; maar tevens blijkt ook dat dit uitsteeksel niet de
beteekenis van een procoracoideum hebben kan. Er blijft dus — voor de be-
antwoording der derde vraag — niets anders over, dan dit uitsteeksel als een
processus acromialis op te vatten, zooals ook reeds door CUvIeR is gedaan.
Voor Dromaeus kan dit geen bezwaar opleveren, aangezien hier met dit uit-
steeksel een beenstuk verbonden is, dat door alle latere waarnemers als clavicula
is geduid. De clavicula schijnt mij toe bij Dromaeus niet door een gewricht
met den processus acromialis verbonden te zijn, maar er meer in continuo
— ofschoon toch nog min of meer bewegelijk — mede samen te hangen. Hoe
de verbinding hier geschiedt, kan alleen aan doorsneden van versche en in
chroomzuur ontkalkte voorwerpen worden nagegaan. Bij Rhea, waar dit uit-
steeksel zeer klein is, ontbreekt dan aan den processus acromialis de clavicula
geheel, bij Casuarius, waar het belangrijk grooter is, kan het niet anders dan
een bij volwassen dieren met scapula en clavicula volkomen vergroeid beenstuk
voorstellen. PARKER toch heeft bij een Embryo van Casuarius Bennettiü een
klein rudimentair sleutelbeen aangetroffen, zittende aan de mediale zijde van
een processus acromialis (het praecoracoideum van PARKER). MECKEL en OweEN
hebben in het zoogenaamde mediale uitsteeksel een eigen beenkern gevonden en
daarin een bewijs gezien, dat dit uitsteeksel een clavicula voorstelt. Daaruit
blijkt dus wel, dat het mediale uitsteeksel bij Casuarius niets anders dan een
clavicula kan zijn die zelfstandig verbeent, maar bij volwassen individu’s zoo
volkomen met de scapula vergroeit, dat er geen spoor eener vroegere scheiding
meer over blijft.
Casuarius vormt dan een schakel tusschen Rhea, Struthio en Apteryx aan de
* MERREM. L. ec. p. 192,
89
AA BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
eene en Dromaeus aan de andere zijde. Bij den laatstgenoemde komt een duidelijk
te onderkennen sleutelbeen voor, niet volkomen met den processus acromialis
vergroeid, maar er ook niet door een gewricht mede verbonden. Bij Casuarius
daarentegen versmelt het volkomen met den processus acromialis. Bij het em-
bryo laat zich echter het voorkomen van een eigene, wel is waar zeer rudimen-
taire clavicula aantoonen (PARKER), die zelfstandig verbeent zoo als uit de mede-
deelingen van OweN en Meerrr blijkt, om later volkomen met den processus
acromialis te vergroeien. Bij Rhea komt dan nog wel een processus acromialis,
maar geen spoor van een sleutelbeen meer voor, terwijl eindelijk bij Struthio en
Apteryx ook de processus acromialis is verdwenen.
Wat de ontwikkeling van het borstbeen betreft, zoo zijn wij ook hierover de
eerste mededeelingen aan RATHKE * verschuldigd, volgens wiens waarnemingen
het borstbeen wit twee bandvormige helften bestaat „welche sich unter den
Enden einiger Rippen der betreffenden Seite hinziehen und mit ihnen verbunden
sind.” Reeds Görrrj merkt op, dat waarschijnlijk wel die mededeeling van
RATHkKE in zooverre eene aanvulling verdient, als ook bij de vogels het borst-
been vermoedelijk wel ontstaan zal uit met elkander vergroeide ribbeneinden.
Dit vermoeden is, zooals reeds a priori te verwachten was, volkomen juist, een
blik op fig. 10 Pl. V doet dit ook onmiddelijk zien, de 1, 2 en 3 rib hebben
reeds een klein, nog rudimentair borstbeen afgescheiden, terwijl de 4, 5 en 6
rib er nog niet mede in verbinding staan. De beide borstbeenhelften zijn nog
ver van elkander gescheiden. Bij de vogels schijnt dezelfde ontwikkelingsgang
voor te komen, als voor de zoogdieren is beschreven, dat namelijk bij de groeiende
rib, zoodra zij daar ter plaatse aangekomen is, waar later eene scheiding in
een pars sternalis en een pars vertebralis zal intreden, het embryonale vor-
mingsweefsel hier niet eerst in embryonaal kraakbeen wordt omgezet, waarin
dan later bij de scheiding een differentieering optreedt, maar hier onmiddelijk
in embryonaal bindweefsel wordt veranderd. Hetzelfde herhaalt zich bij de
afzondering der beide borstbeenhelften van de sternale gedeelten der ribben-
einden. Loodrechte dwarssneden toch door borstbeen en ribben van zeer jonge
vogelembryonen doen zien, dat zoowel in het vertebrale als in sternale gedeelte
der rib en in de door de sternale ribbeneinden afgescheiden borstbeenhelften de
* Raruke, Zur Entwickelungsgeschichte der T'hiere in Muller’s Archiv. 1838.
f Görre Archiv, f. mikr. Anatomie. Bd. XIV. 1877. S. 551.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEKEN EN DEN MENSCH. 45
weefsels nog geheel uit embryonaal kraakbeen bestaan, terwijl op die plaatsen,
waar de pars vertebralis in de pars sternalis overgaat, alsmede daar waar deze
in de borstbeenhelft zich voortzet, de fijn gegranuleerde cellen in longitudinale
rijen zijn geplaatst, zeer dicht op elkander staan en in een deels meer fijn veze-
lige, deel meer fijnkorrelige grondzelfstandigheid zijn afgezet.
Of bij de vogels alle ribben deelnemen aan de vorming van het borstbeen,
dan wel of het hoofdzakelijk alleen door de bovenste wordt gevormd, kan ik
niet met zekerheid aangeven. De vergroeiing der beide borstbeenhelften schijnt
niet zoo als bij de zoogdieren regelmatig van voren naar achteren te verloopen,
terwijl ik ze toch in het midden dikwijls reeds geheel met elkander versmolten
vond, waren zij van boven nog duidelijk van elkander gescheiden.
Het door de ribben afgezonderde borstbeen mag ook hier den naam van cos-
taal sternum dragen. Hven als bij de zoogdieren, neemt ook bij de vogels, zoo
als door Görre * is aangetoond, aan de vorming van het borstbeen nog een
ander beenstuk deel en wel de clavicula, zoodat men dus ook bij de vogels van
een costaal en van een claviculaar sternum kan spreken. Görrr heeft namelijk
aangetoond, dat de aanleg van het sleutelbeen van elke schouderhelft, alleen in
zijn lateraal gedeelte het eigenlijke sleutelbeen voorstelt en geeft verder de vol-
gende beschrijving van de clavicula bij embryonen van hoenders die 4 à 5 dagen
oud waren: „An ihrem sternalen Ende lief sie (die clavicula) in ein mehr
faseriges, dunkles Gewebe aus, welches in Form eines zugespitzten Zipfels und
von der eigentlichen Schlüsselbeinanlage winkelig abgebogen auf dem vorderen
medialen Rande der knorpeligen Brustbeinhälfte ruhte und mit ihm ziemlich
fest verbunden war.” De puntig toeloopende slip, waarin de clavicula zich voort-
zet, noemt GÖrTE het episternaal verlengsel (Episternalfortsatz).
In latere ontwikkelingsstadiën is het episternaal verlengsel der clavicula dui-
delijk van het eigenlijke sleutelbeen afgezet. Bij nog oudere embryonen, bij
welke de beide borstbeenhelften nog een vrij groote spleet tusschen zich vrij
laten, sloot het even beschreven episternaal verlengsel zoo onmiddelijk aan den
rand van het borstbeen, dat het zich als een onafgebroken voortzetting daarvan
vertoonde. En verder geeft Görrr aan:
„Eine Sonderung beider Theile besteht aber in der grösseren, hinteren Hälfte
der Brustbeinhälfte noch immer darin, dass die etwas nach aussen umgebogene
Episternalleiste weich und dunkel, das Brustbein aber längst knorpelig ist.
Kommt man jedoch mit suceessiven Schnitten bis in die Korakeidalregion,
zeigt sich auch in jener Leiste Knorpelgewebe, welches continuirlich in dasjenige
SO
* Görre. L. c. S. 551.
46 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN S’HOUDERGORDEL
des Sternum übergeht. Später pflanzt sich dann diese Umbildung rückwärts
fort, und indem in Folge fortschreitender Annäherung beider Brustbeinhälften
ihre knorpeligen Episternalleisten endlich von beiden Seiten zusammentreffen,
verwachsen sie zur Crista sterni.
Ik was niet in de gelegenheid embryonen van hoenders te onderzoeken, bij
embryonen echter van Falco tinnunculus en Corvus monedula vond ik eenig-
zins andere verhoudingen, ofschoon toch in hoofdzaak met de waarnemingen van
Görre overeenstemmende. Er stonden mij echter geen embryonen van ver-
schillende ontwikkelingsstadiën ten dienste, zoodat mijne mededeelingen dus
slechts fragmenten zijn. Bij embryonen van Turdus musicus (zie fig. 4 Pl. VI)
waren de beide elaviculae reeds met elkander vergroeid en vormden een ware
fureula. Zij bestonden uit een dunne verkalkte asstreng, door een zeer dikke
laag van dicht op elkander gedrongen cellen omgeven, die naar de peripherie
min of meer duidelijk fibrillair werden. Door een laag van het meest op em-
bryonale bindweefselcellen gelijkende vormelementen (het latere ligamentum
sterno-claviculare) zette de furcula zich naar achteren over de buikzijde van
het sternum voort, om weldra in een uit embryonaal kraakbeen bestaande
dikke en naar achteren gaandeweg dunner wordende streng (de crista sterni)
over te gaan. Aan loodrechte dwarssneden door het midden van het borstbeen
en de ribben van het embryo van Falco tinnunculus (zie fig. 2 Pl. VI) was
— vooral na kleuring der coupes met pikro-karmijn — de vergroeiing der beide
borstbeenhelften nog even te onderkennen, evenzoo de vergroeiing der beide borst-
beenhelften met de crista sterni. Nog beter was dit te zien aan dergelijken door-
sneden, die meer naar voren waren genomen in de streek van het coracoïd
(vergelijk fig. 15 PL. V). De ribben bestonden reeds min of meer duidelijk
uit hyalin kraakbeen, borstbeen en crista sterni daarentegen nog uit foetaal
kraakbeen. De beide borstbeenhelften zijn nog niet met elkander vergroeid,
maar worden in de middellijn door een biconcave streng van nog het meest op
embryonaal vormingsweefsel gelijkende cellen gescheiden, een zelfde weefsellaag
scheidt ook nog den kam van de borstbeenhelften zelven. Bij embryonen van
Corvus monedula leerden loodrechte dwarssneden door de middelste gedeelten
van borstbeen en ribben genomen, dat de beide borstbeenhelften zoo wel onder-
ling als met den kam reeds volkomen versmolten waren, dergelijke coupes daar-
entegen meer aan het bovenste gedeelten van het borstbeen ontnomen doen zien,
dat de beide borstbeenhelften onderling nog niet vergroeid zijn en dat ook de
kam nog van het borstbeen is gescheiden. Een laag van wederom het meest
op embryonaal vormingsweefsel gelijkende cellen, verbindt zoo wel de beide
borstbeenhelften onderling als met den kam (zie fig. 14 Pl. V). Aangezien nu
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 47
die kam noch bij het embryo van Falco tinnunculus, noch bij die van Corvus
monedula eenig spoor van een vergroeiing uit twee zijdelingsche helften vertoont
en toch nog duidelijk van de beide, nog niet met elkander versmolten borst-
beenhelften is gescheiden, geloof ik daaruit het besluit te mogen trekken, dat
niet bij alle vogels de ontwikkeling van den kam op dezelfde wijze verloopt als
bij de door Görrr beschreven hoenders. Bij de hoenders toch vond Görrr, nog
voordat de beide borstbeenhelften met elkander versmelten, de „episternalleiste’’
aan de met haar overeenkomende borstbeenhelft vergroeid, terwijl eerst dan
wanneer de beide zijdelingsche borstbeenhelften in de middellijn samenkomen,
ook de „Episternalleisten’ met elkander versmelten, om zoo de Crista sterni te
vormen. Uit het medegedeelde bij embryonen van Corvus monedula en Falco
tinnunculus zou blijken, dat de vergroeiing der beide „Episternalleisten’ van
Görre, veel vroeger dan die der beide borstbeenhelften intreedt en dat de op
die wijze ontstane kam eerst later, bij de vergroeiing der beide borstbeenhelften
ook met deze versmelt.
Uit de naar achteren zich voortzettende verlengsels der beide furcula-helften
ontwikkelt zich dus in hoofdzaak de kam van het borstbeen, maar bovendien
de band die het borstbeen aan de furcula verbindt — het ligamentum sterno-
claviculare. Het laatste vormt dus een werkelijk deel van het claviculare ster-
num of van het eigenlijke episternaaltoestel. Volgens Görrre ontstaat dit
ligament eveneens uit de versmelting van twee zijdelingsche helften. Dit liga-
mentum sterno-claviculare in verbinding met de crista sterni nu is volkomen
homoloog aan het episternum of het claviculare sternum der dadelijk nader te
beschrijven hagedissen. Reeds door HARTING * was aangetoond, dat alle vogels
in het bezit zijn van een toestel, hetwelk met het episternum der hagedissen
en van eenige zoogdieren kan vergeleken worden. Bij volkomen ontwikkeling
bestaat het volgens hem uit een achterste verticale middenplaat, twee zijde-
lingsche platen en een voorste horizontale middenplaat. De eerste hecht zich
vast aan den voorrand der erista sterni tot tusschen de coracoidea in, en ver-
liest zich in het periost, hetwelk den onderrand van den kam bekleedt, zij
zet zich voort in de beide zijdelingsche platen, die tusschen de rugvlakte der
furcula en de ondervlakte van het coracoideum zijn uitgespannen, terwijl de
voorste horizontale middenplaat somtijds ontbreekt.
GEGENBAUR f kan zich niet geheel en al met deze zienswijze vereenigen, al
*__Harrina. L'appareil épisternal des oiseaux. Natuurkundige verhandelingen uitgegeven door
het provinciaal Utrechtsch genootschap voor kunsten en wetenschappen. Nieuwe reeks. 1 Deel. 3
Stuk. 1864,
f__GerGENBAUR. Schultergürtel. pe 26.
AS BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
komt het hem ook waarschijnlijk voor dat het episternum der hagedissen in een
gedeelte der vliezen bij de vogels en wel in de achterste verticale middenplaat
terug te vinden is. Uit de ontwikkelingswijze der clavicula en van de crista
sterni blijkt dat GeGENBAUR hierin volkomen gelijk heeft, zoo als ook door
Görrr * is aangetoond. Het door HARrING beschreven episternaaltoestel der
vogels is dus niet in zijn geheel homoloog aan dat der hagedissen en zoogdie-
ren, maar alleen de achterste verticale middenplaat, terwijl de beide zijdelingsche
platen te vergelijken zijn met de bindweefselplaten, die bij de dadelijk te be-
schrijven schildpadden tusschen clavicula en coracoid zijn uitgespannen.
Loodrechte longitudinaalsneden door clavicula en claviculaar sternum (liga-
mentum sterno-claviculare en crista sterni) van twee dagen oud zijnde jongen
van Carbo cormoranus toonden aan, dat het hyaline kraakbeen der crista sterni
door aan kraakbeencellen zeer rijk bindweefsel (het ligamentum sterno-clavicu-
lare, de achterste verticale middenplaat van HARTING) onmerkbaar in de fur-
eula overgaat. Aan met pikro-karmijn gekleurde doorsneden bleek ten duide-
lijkste, hoe op de aanhechtingsplaats van dit vezelkraakbeen aan de furcula,
ook kraakbeen aan den opbouw der furcula deel neemt, hetwelk hier op dezelfde
wijze, als voor GEGENBAUR bij den mensch is beschreven, onmiddelijk in been-
weefsel wordt omgezet. Het komt mij hoogst wenschelijk voor, het verbeenings-
proces der fureula, daar waar zij in het ligamentum sterno-claviculare overgaat,
bij verschillende vogels eens nauwkeurig te onderzoeken, vooral bij diegene waar
een kort ligamentum sterno-claviculare de fureula aan den kam verbindt, aan-
gezien hier als het ware primaire en secundaire verbeening aan de furcula
optreedt.
Bij Ardea stellaris — waar, zoo als ook door HARTING is afgebeeld en be-
schreven — de fureula bijna onmiddelijk aan de crista sterni grenst, blijkt aan
coupes, van in chroomzuur ontkalkte praeparaten ontnomen, dat de furcula
door aan kraakbeencellen rijk fibrillair bindweefsel met den kam is verbonden,
hetwelk zonder eenige bepaalde grens, zoowel in de furcula als in den kam van
het borstbeen overgaat. Clavicula en crista sterni (claviculaar sternum) blijven
dus hier met elkander en onafgebroken samenhang gedurende het geheele lever:
voortbestaan.
*_Görre. Archiv f. mikrosk, Anat. BD. XIV. p. 556.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN. VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH, 49
Schildpadden.
Zoo als Raruke * het eerst heeft aangetoond en ik volkomen heb kunnen
bevestigen f, ontstaat het buikschild bij de schildpadden, waarin men vroeger
hetzij het geheele, hetzij een gedeelte van het ware borstbeen meende te her-
kennen, alleen uit huidverbeening.
Daaruit blijkt dus, dat er van een homologie met een waar borstbeen geen
sprake kan zijn, aangezien dit, zoo als wij gezien hebben, uit de vergroeiing
van door de ribben afgescheiden stukken zich ontwikkelt. De vraag in hoe verre
dit uit huidverbeening ontstane borstschild der schildpadden, als eene indirecte
homologie van een waar borstbeen kan beschouwd worden, zal ik later nog ter
sprake brengen.
Bij de schildpadden bestaat de schoudergordel uit drie beenstukken, waarvan
er een naar de rugzijde, de beide andere naar de buikzijde zijn gekeerd. In den
omtrek van het schoudergewricht grenzen die drie stukken aan elkander; zij
hangen daar bij embryonen en ook nog bij jonge dieren in continuo met elkan-
der samen.
Over de beteekenis van het naar de rugzijde gekeerde stuk als scapula bestaat
wel geen twijfel meer, evenmin als over die van het achterste der beide naar
de buikzijde gerichte stukken als „Coracoid””, Anders daarentegen is het gesteld
met het voorste der beide stukken. In de eerste uitgave zijner Lecons d’ana-
tomie comparée verklaart Cuvier S dit been voor een furcula. WIEDEMANN **
sluit zich deze zienswijze aan. BLUMENBACH jj ziet in dit beenstuk een clavi-
ecula. OKEN SS beschouwt het als acromion of processus aeromialis (Schulterhöhe):
Bosanus *** noemt het „pars horizontalis s. pectoralis claviculae. CARUS Ft
en MeCKEL SSS daarentegen verklaren het weder even als BLUMENBACH voor
* Raruke, Veber die Entwickelung der Schildkröten. 1848.
fj C. K. HorFMANN, Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere. VIL. Ueber das
Integument und das Hautscelct bei den Schildkröten. Niederl. Archiv. Bd. IV. 1878.
$L. ec. T. I, p. 252. 1S01.
** WIEDEMANN, Anatomische Beschreibuug der Schildkröten überhaupt und der getäfelten Schild-
kröten insbesondere. Archiv. für Zoologie und Zootomie, 2e Bd. 2e Stück. 1803.
Tr BruMENBACH, Handbuch der vergleichenden Anatomie. le Aufl. 1805.
$$9 OkEN, Bestimmung des Brustgerüstes, Schultergerüstes, der Schulterblattstücke, des Beckens.
Isis. 1823. p. 444.
2 DoJANUs, Anatome testudinis Buropaeae, 1819 —1S21.
Ft Camus. Lehrbuch der vergleichenden Zootomie, le Aufl. 1818.
\$ MeckeL, System der vergleichenden Anatomie. Bd. Il, Abth. L, p. 412, 1824.
40
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
5O BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDER
een clavicula. Anonymus * noemt het processus coracoideus. In zijn „Recherches
sur les ossemens fossiles geeft Cuvier f het den naam acromion, terwijl hij in
de tweede uitgave zijner „Lecons S zich minder bepaald uitlaat, zoo als uit de
volgende woorden blijkt „sa branche descendante est son acromion, je n'ai pas
vu quelle soit régulièrement séparée de l'autre, ce qui me fait douter que la
tortue ait une clavicle’”’. Ook RarmKker **, STANNIUS ff en PrerrrerS8S9 beschou-
wen het als een acromion of processus acromialis. OweN *** bestempelt het met
den naam van „acromial or clavicular process, HARTING fff noemt het weder
clavicula, GEGENBAURSSS, Huxrey ****, PARKER ff ff verklaren het voor een
prae- of procoracoid.
RüpiNGeEr SSSS$ keert wederom tot de meening terug, dat het een clavicula
is. FüRrBRiNGER *E*** sluit zich geheel aan GEGENBAUK aan en beschouwt het
dus als een procoracoid, terwijl eindelijk Görre jfjfj er wederom in sleutel-
been inziet.
Wanneer men nu bedenkt, dat Görre heeft aangetoond, dat bij de amphibien,
het sleutelbeen eerst secundair van uit de scapula te voorschijn groeit en met
haar in samenhang blijft, dat ook bij de zoogdieren het sleutelbeen in continuo
met het schouderblad ontstaat en verder overweegt, dat het „procoracoid’”’ even
als het „praescapulare”’ bij de hagedissen door venstervorming in het coracoid
zich ontwikkelt, dan blijkt daaruit duidelijk, dat het voorste der beide been-
* Anonymus, Ueber das Schultergerüste der Schildkröte und die daran sitzenden Muskeln.
Isis. 1827.
t Cuvren. L. c. 1, V, 2 Part. p. 211. 1825.
$ Cuvier, Ll. c. le Partie, p. 1835, p. 360.
** RarHkKe, Ueber die Entwickelung der Schildkröten. 1848. p. 136.
Ff Srannrus, Handbuch der Zootomie, 2e Aufl. 2e luch, p. 76 1856,
SS Prmrrer, Zur vergleichenden Anatomie des Schultergerüstes uud der Schultermuskelu der
Säugethiere, Vögel und Amphibien. Diss. inaug. 1854. Giessen.
EE OwEN, On the anatomy of vertebrate. Vol. I. 1866, p. 171.
fit Harrina, Leerboek der vergelijkende ontleedkurde. 2e deel. Morthologie, p. 206. 1867,
S$$ GEGENBAUR, Schultergürtel, p. 55. 1865.
er Huxvey, Handbuch der Anatomie der Wirhelthiere, Deutsche Uebersetz. p. 176. 1878.
Fitt LARKER, Shouldre-girdle, p. 133. 1868.
SSSS Rüvincer Die Muskeln der vorderen Extremität der Reptilen und Vögel; in : Verhande-
lingen der Holl. Maatschappij te Haarlem. 1868.
EEK VüRBRINGER, Zur vergl. Anatomie der Schultermuskeln. Jenaische Zeitschrift. Bd. 8, p-
228. 1574.
t}ttf Görre, Heiträge zur vergleichender Morphologie des Skeletsystems der Wibelthierc. Ar-
ehiv für mikrosk. Anatomie, Bd. XIV, 1877, p. 536
EN HET BORSTBEEN BIJ REPIILIEN, VOGELS. ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 51
stukken, die aan de buikzijde van den schoudergordel bij de schildpadden zich
bevinden ook werkelijk alleen een clavicula kan zijn. Dat bij deze dieren, ook
wanneer de verbeening is ingetreden, de clavicula met de scapula in volkomen
samenhang blijft, met andere woorden, dat de zelfstandig verbeende clavicula
geheel met de zelfstandig verbeende scapula tot een enkel beenstuk vergroeit,
laat zich waarschijnlijk wel uit het feit verklaren, dat door de zeer sterke bee-
nige ontwikkeling van rug- en buikschild, die de geheele schoudergordel in-
sluiten, de vrije bewegelijkheid van het sleutelbeen aan het schouderblad wel
tot een minimum is gereduceerd en dat hier dus in stede van een gewricht,
eene innige vergroeiing van beide stukken heeft plaats gevonden, even als ook
om dezelfde rede de dorso-lumbale wervels met elkander niet bewegelijk, maar
door breedere of smallere kraakbeenige stukken onbewegelijk verbonden zijn.
Ik kan dus even als Görrr in het voorste (bovenste) der beide ventrale stuk-
ken van den schoudergordel (het procoracoid van GEGENBAUR) alleen een clavi-
cula erkennen, die hier gedurende het geheele leven met de scapula in continuo
vereenigd blijft.
De doorgaans eenigzins verbreede mediale uiteinden der claviculae liegen zeer
dicht bij elkander en worden in de meeste gevallen door een bindweefselachtige
bandmassa met het ongepaarde stuk van het plastron. verbonden. Alleen bij
Trionyx (zie Pl. VI fig. 12) bestaat die band niet uit bindweefsel, maar voor het
grootste gedeelte uit kraakbeen, dat onafgebroken in het kraakbeenige uiteinde der
claviculae overgaat en eerst dicht bij zijne verbinding met het ongepaarde stuk in
bindweefsel verandert. Misschien dat uit een morphologisch oogpunt deze kraak-
beenstukken niet zonder gewicht zijn, ik wil ze voorloopig met den naam van
zijdelingsche kraakbeenstukken der claviculae bestempelen (zie Pl. VI fig. 12a).
Bij alle onderzochte schildpadden (Trionyx sinensis, Chelonia virgata, Chelonia
cauana en imbricata, Sphargis coriacea, Chelodina longicollis, Chelys fimbriata,
Chelemys victoria, Emys europaea, Cinosternon rubrum, Testudo graeca en
Testudo tabulata) zet het coracoid in een kraakbeenig verlenesel zich voort, het
epicoracoid. Dit epicoracoid is niet bij alle schildpadden even sterk ontwikkeld,
het sterkste wel bij Chelodina en bij Chelys, waar het bijna aan het sleutelbeen
reikt, zonder dit echter te bereiken Bij Chelodina longicollis komt er een soort
van venster in voor (zie Pl. VIJ fig. 2) dat echter niet open is, maar door een
dunne bindweefselplaat geheel wordt gesloten.
Bij schildpadden strekt zich tusschen clavicula en epicoracoideum een band
uit, die zich dikwijls ook op het coracoid voortzet, waardoor de ruimte tusschen
beide beenstukken in een venster veranderd wordt. De grootte van dit venster
is zeer verschillend, afhankelijk van de meerdere of mindere uitgebreidheid,
40”
52 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
welke deze band vertoont, zooals een blik op de afbeeldingen doet zien (zie Pl. VI fig.
19—17,- Pl. VlLfg. 14. De zoo even vermelde bandmassa zet zieh voort van uit
het perichondrium van het epicoracoideum of daar waar zij ook van het coracoideum
afgaat, van het periost van laatstgenoemd beenstuk, om wederkeerig in het periost
van het sleutelbeen of in het perichondrium van zijn kraakbeenig uiteinde over
te vaan. Bij Chelonia virgata is zij aan het epicoracoideum zoo sterk, dat zij
daardoor dit kraakbeenstuk geheel aan het oog ontrekt en eerst na verwijdering
van haar, komt het epicoracoideum als een kraakbeenig deel te voorschijn.
SEGENBAUR * vermeldt, dat de tusschen clavicula, epicoracoideum en coracoideum
zich uitstrekkende band „nicht einfach aus dem Perioste oder auch Perichon-
drium der Extremitäten jener beiden Knochenstücke hervorgeht, sondern dass
im Gegensatze zu diesem mittelbaren Zusammenhange ein unmittelbarer Zusam-
menhang besteht. In jenen Fällen, wo das Band eine grössere Ausdehnung
besitzt, geht der Endknorpel des Coracoid ohne Grenze in das Band über, bildet
eine allmählich dunnerwerdende Lamelle, die zwischen zwei Faserplatten einge-
sehlossen ist und läuft endlich in reines Bindegewebe aus”. Görre # vond,
dat bij embryonen van Podoenemis het ligament noch aan de clavicula noch
aan het epicoracoideum in continuo met het kraakbeen samenhing. Bij jonge
dieren van het geslacht Cistudo vond hij daarentegen, dat het epicoracoideum
zich vertoonde als „einen sich stark verschmälernden und fadenförmig im Liga-
ment auslaufenden Koorpelfortsaz, dessen Ende allerdings kontinuirlich in Binde-
gewebsfasern überging”. Ik heb alle genoemde soorten van schildpadden op
deze verhouding onderzocht, maar steeds gevonden, dat het kraakbeenige epico-
racoideum met afgeronden rand eindigde en scherp van den band zelven was
afgezet, die geheel uit fibrillair bindweefsel bestaat.
Zooals reeds bij de vogels is medegedeeld, is deze band bij de schildpadden
geheel te vergelijken met die, welke bij eerstgenoemden tusschen furcula en cora-
coideum is uitgespannen (de beide zijdelingsche platen van HARTING). Hij kan
dus ook hier gevoegelijk den naam van ligamentum coraco-claviculare dragen.
Volgens GEGENBAUR zou de band tusschen clavicula (GEGENBAUR'S procora-
eoideum) en het eoracoideum, het homologon zijn van het epicoracoideum, Für-
BRINGER S bestempelt hem dan ook met den naam van ligamentum epicoracoi-
deum, hetgeen echter uit het medegedeede blijkt niet gerechtvaardigd te zijn.
* GEGENBAUR. Schultergürtel p. 3S.
tT Görrr. L. c. p. 536.
S PürBRINGER. L. e. p 225.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 53
De schoudergordel bij de schildpadden gelijkt dus volkomen op dien van
Dactyletra en Pipa onder de Anuren.
Ik moet thans nog even op de vraag terugkomen, in hoeverre het plastron
misschien als eene indireete homologie van het borstbeen mag beschouwd worden.
Homoloog in den volsten zin van het woord, kan het er natuurlijk nooit
mede zijn, want wij weten dat het borstbeen ontstaat uit door de ribben afge-
zonderde en met elkander vergroeide stukken. In eene vroegere mededeeling over
het huidscelet bij de schildpadden, heb ik aangetoond dat het plastron niet in,
noch om kraakbeenig gepraeformeerde deelen ontstaat, maar altijd onmiddelijk
als een bindweefselverbeening optreedt; dat de neuraal- en costaalplaten eveneens
huidverbeeningen zijn, die echter gewoonlijk om kraakbeenig gepraeformeerde
beenderen ontstaan en dat in latere ontwikkelingsstadien deze huidbeenderen de
oorspronkelijk kraakbeenige deelen geheel verdringen, zoodat er bij volwassen
dieren, geen spoor van vroeger kraakbeenig gepraeformeerde stukken is aan te
toonen. Van alle huidbeenderen bij de schildpadden, schijnen die, welke het
plastron samenstellen, de oudste te zijn, zij zijn reeds aanwezig wanneer van de
andere huidbeenderen nog niets is waartenemen.
De bij jonge dieren zeer sterk ontwikkelde ribben doen vermoeden, dat ook
bij de schildpadden waarschijnlijk phyllogenetisch, een waar, kraakbeenig geprae-
formeerd borstbeen aanwezig is geweest, dat dit kraakbeenige borstbeen door de
daarom heen woekerende huidverbeening gaande weg geheel is verdrongen even
als bij de ribben nog plaats vindt en dat door de voortdurende wisselwerking
der wetten van overerving en aanpassing, het kraakbeenige borstbeen volkomen
is verloren gegaan.
In zoo verre zou dus het geheele uit verbeend bindweefsel bestaande plastron
der schildpadden nog als eene indirecte homologie van een waar borstbeen kun-
nen gelden; voor die meening pleit in de eerste plaats, dat bij bijna alle schild-
padden het plastron uit (vier) gepaarde stukken bestaat, die zich in den beginne
als twee lange dunne, uit vier achter elkander gelegen beenstrookjes vertoonen,
die symmetrisch op eenigen afstand van de middellijn in de cutis ontstaan en
in de tweede plaats, de verhouding der spieren, vooral die van den musculus
pectoralis, zoo als uit de onderzoekingen van FürBRINGER blijkt.
Maar tevens rijst de vraag of het ongepaarde stuk van het plastron, hetgeen
met zeldzame uitzonderingen bij alle schildpadden wordt aangetroffen wellicht
niet evenzoo als een indirecte homologie van een gedeelte — en wel van het
„middenstuk — van het episternum of van het claviculare sternum mag worden
B4 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
beschouwd. De beide kraakbeenstukken die bij het geslacht Trionyx (zie Pl. VL
fig. 12, a) van de clavicula afgaan en die ik voorloopig met den naam van de zij-
delingsche stukken van het sleutelbeen heb bestempeld (zie p. 51), zouden dan
de zijdelingsche stukken van het episternum of van het claviculare sternum
voorstellen, die de claviculae met het ongepaarde stuk van het plastron verbin-
den. Bij de Trionycidae en misschien bij nog enkele andere geslachten van
schildpadden zijn deze stukken kraakbeenig, bij de meeste anderen daarentegen
zijn zij nog meer terug gevormd en bestaan alleen uit bindweefsel, en vormen
zoo de bandmassa, waardoor de claviculae met het ongepaarde stuk van bet
plastron samenhangen.
Hagedissen.
Wat ik van de Hagedissen heb mede te deelen is slechts zeer weinig, aan-
gezien mij wel talrijke embryonen ten dienste stonden, maar de meeste daarvan
waren reeds te ver ontwikkeld.
Volgens Görrr * ontstaan bij de hagedissen clavicula en episternum in vol-
komen samenhang met de overige gedeelten van den schoudergordel, terwijl
scapula en coracoideum gaandeweg kraakbeenig worden, verbeent het daarmede
samenhangende sleutelbeen indirekt, eene volkomen scheiding van beide deelen,
komt echter nooit tot stand, „indem als Rest des ursprunglichen Zusammenhangs
eine weiche Gewebsmasse das knöcherne Schlüsselbein mit dem knorpeligen
Schulterblatt verbindet’”’. Loodrechte longitudinale doorsneden dour schouderblad
en sleutelbeen bij embryonen en bij volwassen dieren, toonen dit ten duidelijkste
aan, zooals uit Pl. Vl fig. 9 en 8 blijkt. De eerste is een doorsnede van een nog
jong embryo van Monitor, de laatste van een volwassen individu van Gonioce-
phalus dilophus. Bij het embryo van Monitor gaat het nog hyalin kraakbeenige
suprascapulare, daar waar het met de clavicula samenhangt (zie Pl. VI fig. 9 bij a)
in een weefsel over, waarvan het moeielijk te zeggen is, of het kraakbeen dan
wel bindweefsel is, naar de clavicula toe wordt het meer en meer duidelijk
fibrillair tot bij d waar het dan onmiddelijk in beenweefsel overgaat; de clavi-
cula toch ontwikkelt zich bij de hagedissen even als bij de vogels door directe of
primaire verbeening, ofschoon hier eenigzins gewijzigd. Pl. VI fig. 8, die een door-
snede voorstelt door genoemde deelen bij den volwassenen Goniocephalus dilophus
toont aan, dat ook bij volwassen hagedissen de clavicula in samenhang blijft
* Görre. Lb. c. jn. 502
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 55
met het suprascapulare. Een bindweefselmassa toch, die hier en daar been-
lichaampjes bevat, vereenigt de clavicula met het suprascapulare en gaat van
het eene stuk op het andere over door zulke zachte overgangen, dat het niet
mogelijk is aan te geven, waar het eene begint en het andere eindigt, en om-
gekeerd. Tot de vorming van een gewricht komt het dus bij de hagedissen niet.
Dezelfde verhoudingen keeren weder bij de vereeniging van de claviculae met
het episternum. Ook hier komt het nooit tot een scheiding in den samenhang,
clavicula en episternum blijven met elkander door bindweefsel vereenigt, dat
onmerkbaar van het eene op het andere overgaat. Een uit fibrillair bindweefsel
bestaande bandmassa vereenigt de beide sleutelbeenderen onderling.
Terloops wil ik nog even van een eigenaardigheid gewag maken, die aan den
schoudergordel bij Goniocephalus dilophus voorkomt, en wel deze, dat het cora-
cocoideum van de eene zijde, zich over dat der andere zijde heenschuift,
in dier voege dat het rechter coracoideum het linker bedekt. Loodrechte dwarse
doorsneden door de clavicula der Jongste embryonen vertoonden zeer duidelijk
een centrale celstreng, omgeven door een beenigen mantel even als door Görre
is beschreven (zie Pl. VI fig. 11). Deze eigenaardige wijze van verbeening wijst er
dus wel op, dat wij hier met een proces te doen hebben, hetwelk als het ware
eenigszins den middenweg houdt, tusschen primaire en secundaire beenvorming.
Bij alle onderzochte embryonen was de ontwikkeling reeds zoo ver gevorderd
dat er van eene vergroeiing der beide episternaalhelften niets meer was waar te
nemen. Dwarse doorsneden door episternum en borstbeen doen zien (zie Pl. VI
fig. 10), dat rondom het reeds geheel verbeende episternum eerst een laag van
zeer regelmatig gevormde, dicht opeengehoopte cellen zich bevindt, die gaande
weg naar de peripherie meer in fibrillen en zoo in fibrillair bindweefsel over-
gaat, zoodat dus hier aan het periosteum de beide cellenlagen wederkeeren, die
ook aan het periost der clavicula bij de zoogdieren is beschreven. Het epister-
num ligt in een ondiepe sleuf van het borstbeen. T'usschen het perichondrium
van het borstbeen en het periosteum van het episternum bevindt zich een lange
smalle ruimte, waarvan de randen door fijne bindweefselvezelen worden gevormd
en waarin talrijke cellige elementen worden aangetroffen, besloten in mazen
door fijne bindweefselvezelen gevormd. Aan de zijranden gaat het periosteum
van het episternum in het perichondrium van het sternum over. De verbeening
van het episternum schijnt op dezelfde wijze als die van de clavicula te ver-
loopen.
Bij alle onderzochte embryonen bestond het borstbeen reeds geheel uit een
enkel stuk, zoodat het dus niet meer mogelijk was, de wijze van ontwikkeling
na te raan.
56 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
Vooral echter bij de hagedissen was Görre in staat dit proces te bestudeeren
vaaruit gebleken is, dat het borstbeen of door de vergroeiing der verbreede
uiteinden van eene enkele rib (Anguis) of uit die van meerdere ribben ontstaat
(typische hagedissen) zoodat dus hier geheel dezelfde ontwikkelingsgang van het
borstbeen optreedt als voor vogels en zoogdieren is beschreven.
Borstbeen en ribben hingen bij de jongste der door mij onderzochte embryonen
nog onafgebroken met elkander samen ; het kraakbeen der rib zette zich bijna
zonder eenige waarneembare grens in dat van het borstbeen voort, alleen ston-
den op de plaats waar later de afzondering van het borstbeen van de ribben
zal intreden, de kraakbeencellen eenigzins dichter op elkander. Bij oudere em-
bryonen is de plaats van scheiding duidelijker waar te nemen (zie fig. PI. VI fig. 5),
aangezien dan op die plek de kraakbeencellen langer en smaller zijn, in longi-
tudinale rijen dicht op elkander staangehoopt en niet meer in een homogeene,
maar in een uiterst fijn vezelige grondzelfstandigheid zijn afgezet, die door behan-
deling met pikro-karmijn intensief rood wordt gekleurd, terwijl, zooals bekend
is, de grondzelfstandigheid van het hyaline kraakbeen, op dezelfde wijze behan-
deld, kleurloos blijft. De omzetting van hyalin kraakbeen in bindweefselkraak-
been leidt dus de afzondering is. Bij oudere, bijna geheel ontwikkelde embryonen
was de scheiding tusschen rib en borstbeen reeds tot stand gekomen, zoo als
doorsneden leeren (zie fig. Pl. VI fig. 6).
Uit het medegedeelde blijkt dus, dat bij de hagedissen borstbeen en ribben
eerst onafgebroken met elkander door hyalin kraakbeen samenhangen en dat
eerst in latere ontwikkelingsstadien een scheiding tusschen beide stukken intreedt,
door dien op de plaats van afzondering, de omzetting van het hyaline kraak-
been in vezelkraakbeen en zoo in bindweefsel, de afzondering inleidt, waarop
eerst dan een scheiding in deu samenhang volgt.
De wijze, waarop bij de vogels en de zoogdieren de afzondering van het borst-
been van de ribben plaats vindt, laat zich zoo ik geloof, geheel uit de wetten
der verkorte overerving verklaren, aangezien bij beide, zoo als is medegedeeld,
op die plekken waar weldra de scheiding zal intreden het embryonale vormings-
weefsel onmiddelijk in embryonaal en zoo in fibrillair bindweefsel overgaat
Krokodillen.
De krokodillen zijn in den hoogsten graad merkwaardig omdat bij hen wel
een episternum, maar geen clavicula aanwezig. Volgens GEGENBAUR * komen
{_ GEGENBAUR. Schultergürtel. p 32
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 57
aan den schoudergordel bij de krokodillen slechts twee beenderen voor, namelijk
het coracoideum en de scapula en verder deelt hij mede „die Untersuchung von
Durchschnitten durch die Verbindung beider Knochen an jungen Exemplaren
hat mich überzeugt, das beide Stücke durch ganz continuirlichen Knorpel ver-
einigt sind, es wird dadurch der Schluss gerechtfertigt sein, dass auch bei den
Crocodilen beide Stücke aus Einer knorpeligen Anlage hervorgehen. Volgens
PARKER * is bij het embryo ook een epicoracoideum aanwezig.
Niet alleen echter bij embryonen, maar ook bij tamelijk oudere dieren, is een
epicoracoideum (zie Pl. VIT fig. 5) nog duidelijk te onderscheiden. Bij zeer
jonge embryonen bestaat scapula en coracoideum uit een enkel kraakbeenig
stuk, zoodat ook hier beide genoemde beenderen uit een enkelen kraakbeenigen
aanleg zich ontwikkelen, gelijk dit reeds door GEGENBAUR is vermeld. Bij
oudere embryonen, waar reeds verbeening is ingetreden, gaat de kraakbeennaad
welke het coracoideum van de scapula scheidt, onmerkbaar, zonder bepaalde
grenzen zoowel in coracoideum als in scapula over. (zie Pl. VII fig. 6).
Algemeen neemt men aan, dat bij de krokodillen een sleutelbeen geheel ont-
breekt. Onderzoekt men echter embryonen en jonge dieren op deze verhoudingen
nauwkeuriger. dan blijkt het, dat bij krokodillen een clavicula niet geheel af-
wezig is. PL. VII fig. 7 stelt borstbeen en schoudergordel voor van een embryo
van Crocodilus. Tusschen het episternum en het coracoideum is een bindweefsel-
plaat uitgespannen, die zich aan den schoudergordel tot aan de naad uitstrekt,
welke het coracoideum van de scapula scheidt. Van dit vlies is de voorste rand,
welke onmiddelijk van even gezegde kraakbeennaad naar het voorste uiteinde
van het episternum verloopt, duidelijk verdikt, vooral geldt dit van jonge em-
bryonen, minder duidelijk is het reeds te zien bij oudere embryonen en bij jonge
dieren, terwijl bij nog oudere dieren het geheele tusschen episternum en coracoi-
deum uitgespannen vlies zich niet meer scherp laat praepareeren, omdat het in
meerdere of mindere mate met de fasciae versmolten is. Aan doorsneden ont-
nomen van in verdunde chroomzuur-oplossingen ontkalkte voorwerpen, overtuigt
men zich gemakkelijk, vooral na kleuring met pikrokarmijn, dat dit vlies aan
de eene zijde in het periosteum van het episternum, aan de andere zijde in het
periosteum en in het perichondrium van het coracoideum zich voortzet (zie
Pl. VII fig. 10).
Bij een zeer slecht geconserveerd embryo van Alligator liet zich nog ontwij-
felbaar aantoonen, dat het episternum zich gepaard aanlegt. De versmelting der
gepaarde stukken schijnt in de onderste gedeelten sneller plaats te vinden dan
* PARKER. L. c. p. 131.
41
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX,
DS BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
in de bovensten (zie Pl, VII fig. 8). Ook aan een doorsnede (zie Pl. VII fig. 9)
van het bovenste gedeelte van het episternum van een ouder embryo van Alli-
gator laat zich nog duidelijk waarnemen, dat het episternum zich gepaard aan-
legt, de versmelting is hier juist begonnen en ook in Pl. VIT fig. 7 is de punt
van het episternum nog in twee stukken geplitst. Pl. VII fig 11 eindelijk is
een doorsnede, meer door het onderste gedeelte van het episternum vervaardigd,
Het episternum ligt in een ondiepe sleuf van het borstbeen, Het perichondrium
van laatstgenoemde, dat na behandeling met pikrokarmijn prachtig rood gekleurd
wordt, zet zich onmiddelijk in het periosteum van het episternum voort. Het
periosteum van het episternum vertoont denzelfden bouw als bij de hagedissen.
De mededeeling van RaAruke * „dass das Perichondrium einerseits um das
Brustbein, anderseits um das Episternum herumgeht,” is dus volkomen waar
en daaruit laat zich gereedelijk afleiden, hoe Rarukr tot het besluit kwam, dat
het episternum bij de krokodillen in het perichondrium ontstaan zou. Het ont-
staat echter niet, zoo als RATHKE mededeelt ongepaard, maar werkelijk in den
beginne als een gepaard beenstuk, alhoewel beide stukken spoedig met elkander
vergroeien.
Ofschoon ik over de ontwikkeling van het episternum verder niets mededee-
len kan, zoo komt het mij toch zeer onwaarschijnlijk voor, dat RAruke gelijk
heeft wanneer hij het episternum in het perichondrium van het sternum zich
laat ontwikkelen. Want in de allereerste plaats verlengt zich het episternum
veel verder naar voren, dan de voorrand van het sternum reikt en in de tweede
plaats ligt ook bij embryonen van hagedissen het episternum in een ondiepe
sleuf van het borstbeen (vergelijk Pl. VI fig. 10) en toch heeft Görrr hier
overtuigend aangetoond, dat bij de hagedissen het episternum uit de naar ach-
teren omgebogen en met elkander versmolten mediane verlengsels der sleutel-
beenderen ontstaat.
Wanneer men dan verder bedenkt, dat het episternum bij de krokodillen even
als bij de andere hagedissen — waar een episternum voorhanden is — zich
gepaard aanlegt, dan komt het mij het meest waarschijnlijk voor, dat de ont-
wikkelingswijze van het episternum bij de krokodillen, gelijkvormig is aan die
bij de hagedissen.
De verdikte voorrand toch van het uit bindweefsel bestaande vlies, dat tus-
schen coracoideum en episternum is uitgespannen, komt in ligging volkomen
met die eener clavicula overeen èn door zijn oorsprong aan den schoudergordel,
X Rarukp. Ueber den Bau und die Entwickelung des Brustbeins der Saurier. 1853, — Unter-
suchungen über die Entwickelung und den Körperbau der Krokodile. 1866.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 59
namelijk aan de kraakbeennaad, die coracoideum en scapula scheidt èn door zijn
aanhechting aan de punt van het episternum. Terwijl bij de hagedissen de
clavicula door primaire beenvorming ontstaat, met andere woorden uit verbeend
bindweefset zich ontwikkelt, blijft daarentegen bij de krokodillen de clavicula
niet alleen eenvoudig uit bindweefsel voortbestaan, maar ontwikkelt zich gaande
weg meer en meer terug, zoo als uit eene vergelijking van jonge embryonen
met jonge dieren blijkt, verhoudingen, waarop ik reeds gewezen heb.
De bindweefselplaat zelve is dan geheel gelijkvormig met die welke bij vogels
en schildpadden tusschen het coracoideum en de clavicula is uitgespannen, zoo
als ook de wijze van hare vereeniging met het coracoideum leert.
Görre's * vermoeden over „die Möglichkeit, dass die Krokodile wie manche
Vögel schwache Schlüsselbeinanlagen besitzen, welche im Haupttheil frühzeitig
zu Grunde gehen und nur in den medialen Enden sich erhalten”, blijkt dus
geheel juist te zijn.
De embryonen der krokodillen die mij ten dienste stonden, waren alle in
hunne ontwikkeling reeds zoover gevorderd, dat het borstbeen eene samenstelling
uit twee zijdelingsche gedeelten niet meer liet erkennen. Borstbeen en ribben
hangen daarentegen bij embryonen nog geheel met elkander samen. Maakt men
loodrechte doorsneden door genoemde stukken, dan ziet men hoe beide deelen
nog geheel uit hyalin kraakbeen bestaan; dat van de rib gaat onafgebroken in
dat van het borstbeen over (zie Pl. VII fig. 12) alleen bij aanwending van
sterke vergrootingen kan men de plaats, waar later eene scheiding zal intreden
onderkennen, aangezien de kraakbeencellen hier iets dichter op elkander gehoopt
staan, terwijl de grondzelfstandigheid, waarin die cellen zijn afgezet kleurloos
is, die van rib en borstbeen daarentegen een mat geele tint vertoont.
Het borstbeen schijnt zich bij de krokodillen zeer laat van de ribben af te
scheiden, bij Alligators die 150 millem lang waren, hingen borstbeen en ribben
nog onafgebroken samen (zie Pl. VII fig. 13) en het eenige wat op een af-
scheiding tusschen beide stukken wijst, is hierin gelegen, dat de kraakbeencellen
min of meer plat gedrukt zijn en in niet te miskennen longitudinale rijen zijn
gegroepeerd, en tevens dicht op elkander gehoopt staan.
Bij de krokodillen ontstaat de scheiding van het borstbeen van de ribben
dus nog veel later dan bij de hagedissen.
Zoo als ik bij mijne mededeeling over de morphologie der ribben heb kunnen
aantoonen, geldt ditzelfde voor de scheiding der ribben van de processus trans
versi, waar eveneens de differentieering eerst zeer laat intreedt.
* Görre. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XIV. S. 546.
GO BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL, ENZ.
Ofschoon ik nu wel niet in de gelegenheid geweest ben, om aan te toonen,
dat het episternum bij de krokodillen uit de met elkander versmolten en naar
achteren voortgroeiende verlengsels der claviculae ontstaat, zoo komt mij dit
toch in hooge mate waarschijnlijk voor, vooral wanneer men bedenkt dat ook
bij de krokodillen het episternum zich gepaard aanlegt, het mag dus ook hier
den naam van claviculaar sternum dragen.
De krokodillen stellen dus als het ware een tusschenvorm voor, die de hage-
dissen met de vogels en wel met de cursores verbindt. Bij de krokodillen komt
nog een rudimentaire clavicula voor, die zich in latere stadiën geheel terug
vormt, terwijl het episternum, hetwelk bij het embryo onafgebroken in de (uit
bindweefsel bestaande) clavicula overgaat, daarentegen goed ontwikkelt is, bij
de struisachtige vogels is de clavicula of geheel afwezig of slechts zeer gering
ontwikkelt, zij bereikt in elk geval den rand van het borstbeen niet en daar-
mede houdt het volkomen verdwijnen van het episternum gelijken tred.
Leiden, 26 Januari 1879.
NVEBERSKEE RACREIEN IG De BiR Ee GEUREN.
PLAAT T.
Fig. 1. Loodrechte dwarse doorsnede door het sternale einde der clavicula van een
} 180
embryo van Didelphys opossum. E
180
Fig. 2. boodrechte dwarse doorsnede door het scapulare einde van hetzelfde embryo. ES
Fig. 3. Loodrechte dwarse doorsnede door het sternale einde van het sleutelbeen van
2 80
een embryo van Dasypus villosus. EE
80
Fig. 4. Een zelfde snede door het scapulare einde der clavicula van hetzelfde embryo. Tr
Fig. 5. Hen zelfde doorsnede onmiddellijk aan het sternale uiteinde genomen van het-
/ 80
zelfde embryo. mj
Fig. 6. Horizontale longitudinaalsnede door acromion en clavicula van een zeer jong
180
embryo van Dasypus villosus.
a. acromion.
cl. clavicula.
Fig. 7. Horizontale longitudinaalsnede door acromion en clavicula van een embryo van
8 U
Bradypus tridactylus. 1
acr. acromion.
cl. clavicula.
f 10
Fig. 8. Een zelfde doorsnede van een 180 millim. langen Bradypus tridactylus, T
acr. cl. als in fig. 7.
Fig. 9. Loodrechte longitudinaalsnede door scapula, clavicula en acromion van een zeer
40 : En
jong menschelijk embryo. oe b, ce, d. Zie de beschrijving p. 7.
sc. scapula.
cl. slavicula.
62 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
Fig, 10, boodrechte dwarse doorsnede door ribben en borstbeen van een 50 millim.
0
lang embryo van het rund. KE
r. rib,
c. st. costaal sternum.
1. grens tusschen borstbeen en rib.
<&
PLAAT IL.
Fig. 1, 2, 3. Loodrechte dwarse doorsneden door ribben en borstbeen van een 50
A d
millim. lang embryo van het rund".
r. c. st. a. als in Pl. 1 fig. 10. Vergelijk p. 8.
Fig. 4. Horizontale longitudinaalsnede door borstbeen en onderste ribben van het
80
rund. —,
jj
Fig. 5—y. Loodrechte dwarssneden door borstbeen en ribben van een zeer jong
x3 80
menschelijk embryo. STe
Fig. 5. door het manubrium boven het eerste ribbenpaar.
“big. 6. door manubrium en eerste ribbenpaar.
Fig. 7. door borstbeen en derde ribbenpaar.
te)
Fig. 8. door borstbeen en vijfde ribbenpaar.
Fig. 9. Loodrechte dwarssnede door borstbeen en eerste ribbenpaar van een ouder
80
menschelijk embryo. EK
Fig. 10, Loodrechte dwarssnede door borstbeen en tweede ribbenpaar van hetzelfde
B)
embryo. —.
SET
Fig. 11. Loodrechte dwarssnede door borstbeen en derde ribbenpaar van een nog ouder
menschelijk embryo.
Fig. 12. Horizontale longitudinaalsnede door borstbeen, 4de, 5de, 6de ribbenpaar van
3
een zeer jong menschelijk embryo. ae
a. Zie de beschrijving, p. 12.
Fig. 13. Borstbeen en ribben van de buikzijde gezien van eem jong individu van.
2
Dasypus villosus. Ee
n EE
Fig. 14. Hetzelfde voorwerp van de rugzijde gezien TE
cl. claicula,
pe. processus xiphoideus.
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 63
Fig. 15. Loodrechte dwarssnede door borstbeen en vierde ribbenpaar van een jong
30
exemplaar van Dasypus sp. 7. rib. 5. borstbeen 7
; d 30
Fig. 16. Hen zelfde snede door een zeer Jong embryo van Dasypus villosus meat b.
als in fig. 15.
Fig. 17. Horizontale longitudinaalsnede door manubrium, tweede rib en tweede sternaal-
30
stuk van een embryo van Dasypus villosus. En:
PLAAT III.
Fig. 1. Horizontale dwarssnede tusschen twee ribben van een zeer jongen Dasypus
30
En:
Fig. 2. Gedeelte van een loodrechte dwarssnede door twee ribben van een volwassen
B)
Dasypus novemeimnetus. ie
Fig. 3. Loodrechte longitudinaalsnede door borstbeen en ribben, even naast de mid=
dellijn van Dasypus novemecinctus ; natuur]. grootte.
m. st. manubrium sterni.
Pp. r. processus xiphoideus.
Fig. 4. Loodrechte dwarse doorsnede door borstbeen en eerste ribbenpaar van een
te}
ne „ 50
zeer jong individu van Manis. TE:
50
Fig. 5. Ben zelfde coupe door borstbeen en derde ribbenpaar van hetzelfde dier. Te
k 30
Fig. 6. Hen zelfde coupe door borstbeen en zesde ribbenpaar van hetzelfde dier. 7:
Fig. 7. Gedeelte van een loodrechte longitudinaalsnede door het sternum van een
embryo van Orycteropus capensis. 5,
Fig. S. Horizontale longitudinaalsnede door het buikgedeelte van het ondereinde van
het sternum van een embryo van Oryeteropus capensis. nd
Fig. 9, Gedeelte van een horizontale longitudinaalsnede door het ruggedeelte van het
sternum van hetzelfde embryo, 7,
Fig. 10. Gedeelte van een loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van een
30
zeer Jong exemplaar van Myrmecophaga. T
GL BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
: 9 ij
Fig. 11. Loodrechte dwarscoupe door borstbeen en ribben van hetzelfde dier. 7
Fig. 12. Lboodrechte dwarscoupe door het borstbeen tusschen twee ribbenparen van het-
AL
zelfde dier. T
Fig. 13, 14, 15, 16, 17. Doorsnede door borstbeen en ribben van een embryo van
Bradypus.
et 20
ig. 13, 14, Le hen WON: 7: Zie p. 17.
Fig. 18, gde qle zte Sternaalstuk van het embryo van Bradypus van de rugvlakte
gezien. Zie de beschrijvingp. 17,
à 2
Fig. 19. borstbeen en ribben van Didelphys opossum. T
ig. 2). _koodrechte longitudinaalsnede door borstbeen en clavicula van Didelphys
10
opossum. ij e
5 8 10
Fig. 21. boodrechte dwarssnede door borstbeen en eerste rib van Didelphys opossum. —.
Fig. 22. Loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van een embryo van Didel-
30
phys TED
a. Middenstuk van het claviculare sternum (middenstuk van het episternum).
b. Verbindend weefsel tusschen claviculaar- en costaal sternum.
c. Kerste sternaalstuk (Manubrium) van het costale sternum.
d, e, f. Lie de beschrijving.
PLAAT IV.
Fig. 1. Een dergelijke snede als fig. 22 Plaat III, maar van een ouder embryo ge=
15
nomen.
Fig. 2. Loodrechte dwarse doorsnede door clavicula en claviculaar sternum van een
; É 30
jong embryo van Didelphys opossum. ne
k. st clavieular sternum;
el. clavicula.
Fig. 5. Een dergelijke snede als fig. 2, maar aan een ouder embryo ontnomen.
cl. Clavicula.
s. k. st. Lijdelingsch claviculaar sternum.
m. k. st. Middenstuk van het claviculare sternum,
Fig. 4. Loodrechte dwarssnede door borstbeen en eerste rib van een embryo van.
3 30
Dydelphis opossan a
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 65
Fig. 5. Loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van een embryo van Chiro-
ee 80
neetes minimus. —.
k. st. claviculaar sternum.
e. st‚costaal sternum.
Fig. 6. Loodrechte dwarssnede door clavicula en borstbeen (claviculaar sternum) van
et: ne 30
een embryo van Chironectes minimus, iT
k. st. als in fig. 5.
cl. clavicula.
E ss k 80
Fig. 7. Loodrechte longitudinaalsnede door het embryo van Macropus gigauteus. Te
a, b. Zie de beschrijving p. 25.
Fig. 8. Loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van een pas geboren Ma-
eropus (Halmaturus) Bennettii. mi:
Fig. 9. Loodrechte dwarssnede door clavicula en borstbeen van een pas geboren Ma-
cropus (Halmaturus) Bennettii. ST
cl. clavicula.
a. claviculaar borstbeen (manubrium).
1. s. c_ ligamentum sterno-claviculare.
Fig. 10. Horizontale longitudinaalsnede door claviculae en borstbeen van een pas gebo-
ren Macropus (Halmaturus) Bennettii. Tr
Fig. 11. Loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van een embryo van Mus
30
minutus, a 5
aq. claviculaar, b. costaalsternum (Manubrum), f. grens tusschen eerste en tweede sternaalstuk.
: 8 30
Fig. 12. Loodrechte dwarssnede door claviculaen sternum van een embryo van Mus minutus. —.
c. st. costaal sternum.
k. st. claviculaar sternum.
mm. middenstuk.
st. zijdelingsche stukken van het claviculare sternum.
cl. clavicula.
Fig. 13. Loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van een embryo van Cente-
30
tes setosus. Ei
42
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
md
60 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
Fig. 14. loodrechte dwarssnede door clavicula en sternum van een embryo van Cen-
te)
80
tetes setosus.
30
Fig. 15. Loodrechte dwarssnede door een embryo van Erinaceus europaeus. T
PLAAT V.
Fig. !. Loodrechte longitudinaalsnede door het borstbeen van een embryo van Choloepus. T
Fig. 2. Loodrechte longitudinaalsnede door borstbeen en sleutelbeen van een zeer
B 80
jong embryo van Dasypus villosus. Te
a, b, c. Zie de beschrijving p. 31.
cl. clavicula.
el. st, claviculaar sternum.
Fig. 3. Loodrechte longitudinaalsnede door clavicula en claviculaar sternum van een
50
jong exemplaar van Dasypus novemcinctus. EE
Fig. 4. Een zelfde snede door clavicula en claviculaar sternum van een jong, maar
toch schijnbaar volwassen exemplaar van Dasypus novemecinctus. En:
a. b. Zie de beschrijving.
Fig. 5. Clavicula, borstbeen en eerste rib van Dasypus setosus (== sexcinctus) uit
de verzameling van het Utrechtsch zoötom laboratorium. 7
Fig. 6. Hetzelfde van een jong exemplaar van Dasypus novemcinctus. (versch gepraepareerd).
Fig. 7. Hetzelfde van Dasypus sexcinctus. Copie van Cuvier (Ossemens fossiles).
Fig. S. Hetzelfde van Dasypus novemeinetus. Copie van Luschka (Zeitschrift für wis-
sensch. Zoologie Bd. IV).
Fig. 9, 10, 11, 12. Loodrechte longitudinaalsneden door sleutelbeen en borstbeen van
menschelijke embryonen zie p. 33.
Fig. 9. jongste stadium ot
Den Ne 0
Fig. 10. iets ouder stadium a
tee
Fig. 11. nog iets ouder stadium 7
5
Fig. 12. het oudste stadium Ti
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 67
m. manubrium.
b. zijdelingsche stukken van het claviculare sternum.
a. middenstuk van het claviculare sternum.
el. elavieulae.
; 8 : 2
Fig. 13. Scapula en coracoid van een bijna volwassen embryo van Struthio camelus. ne
sl. sternum.
sc. scapula.
h, humerus.
cor, Coracoid.
Fig. 14. Horizontale dwarssnede door het bovenste gedeelte van het borstbeen van een
embryo van Corvus monenula.
br. borstbeenhelften.
c. crista sterni.
Fig. 15. Horizontale dwarssnede door borstbeen en coracoideum van een embryo van
Falco tinnunculus. En :
c. st. crista stermi.
cor. coracoideum.
br. borstbeen.
r, rib.
PLAAT VI.
Fig. 1. Borstbeen en ribben van een nog jong embryo van Turdus musicus, van de
€
buikzijde gezien Te
br. r. als in fig. 15 Pl. V.
Fig. 2. Loodrechte dwarssnede door borstbeen van een embryo van Halco tinnunculus,
30
lager genomen dan fig. 15 Pl. V. EE
br. als in 15 PL. V.
ce, Crista sterni.
Fig. 3. Loodrechte doorsnede door borstbeen en rib van embryo van Fulco tinnun-
i 50
culus. —.
1
bre valskane 5 Ples v:
Fig. 4. _Loodrechte longitudinaalsnede door clavicula en claviculaar sternum (crista
30
sterni) van een 2 dagen oud zijnde Carbo cormoranus. T
el. clavieulae.
c. st, crista sterni.
L. st. cl, Ligamentum sterno-claviculare. 42
68 BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER MORPHOLOGIE VAN DEN SCHOUDERGORDEL
Fig. 5. Loodrechte longitudinaalsnede door borstbeen en rib van een jong embryo van
NNS
Monitor, — br. r. als boven.
5 ; 30
Fig. 6. Ben zelfde snede door een ouder embryo van Monitor. 1
Fig. 7. Loodrechte doorsnede door claviculae en episternum (claviculaar sternum van
3 R 30
Goniocephalus dilophus. P
el. eiavieula. el. st. claviculaar sternum.
Fig. 8. Loodrechte longitudinaalsnede van clavicula en scapula van Goniocephalus
dilophus. Ss,
1
sc. scapula. el. clavicula,
Fig. 9. Een dergelijke snede door scapula en clavicula van een jong embryo van
f 80
Monitor. me cl. als boven.
Eig. 10. Loodrechte longiludinaalsnede door costaal sternum en episternum (claviculaar
. S0
sternum) van een embryo van Monitor. EE
cl. st. elavieulaar sternum. c. st. costaal sternum.
Fig. 11. Loodrechte dwarssnede door de clavicula van een embryo van Monitor.
Aant > EE
Fig. 12. Rechter schoudergordel van Trionyx sinensis. Ik Zie de beschrijving, p. 49.
Fig. 18. Rechter schoudergordel van Chelonia cauana. —
1
Fig. 14. Linker schoudergordel van Testudo graeca. 7e
1
Eig. 15. Schoudergordel van Emys europaea. r
5 1
Fig. 16. Linker schoudergordel van Chelonia virgata. T
1
Fig. 17. Rechter schoudergordel van Cinosternum rubrum. T:
PLAAT VII
Fig. 1. Rechter schoudergordel van Chelemys victoria. z
Fig. 2. Rechter schoudergordel van Chelodina longicollis. T
D
Fig. 5. Rechter schoudergordel van Chelys fimbriata. at
EN HET BORSTBEEN BIJ REPTILIEN, VOGELS, ZOOGDIEREN EN DEN MENSCH. 69
Fig. 4. Loodrechte longitudinaalsnede door het epicoracoideum en den band tusschen
5 B 0 8 80
clavicula en coracoideum bij Chelonia cauana. —.
Verklaring van fig. 12—17 van Pl, VI en 1—4 van Pl. VIL
cl. clavicula.
sc. scapula.
cor. coracoideum.
ep__epicoracoideum.
ce. gl. cavitas glenoidalis.
Jvum. humerus.
b. band tusschen clavicula en coracoideum (ligamentum coraco-claviculare).
Fig. 5. Schoudergordel van een jongen Alligator lucius. —,
Fig. 6. Loodrechte dwarssnede door coracoideum en scapula van een embryo van Croco-
n 180
dilus. re
; )
Fig. 7. Schoudergordel van een embryo van Crocodilus. -—
Fig. S. loodrechte dwarse doorsnede door het episternum van een zeer jong e mbryo
80.
van Alligator. —.
50
Fig. 9. _Loodrechte dwarse doorsnede door het episternum van een ouder embryo als fig. 7. —,
Fig. 10. Loodrechte dwarse doorsnede door het coracoideum en het episternum van een
30
embryo van Aliigator. En:
Fig. IL. Loodrechte dwarse doorsnede door het episternum en het sternum van een
embryo van Alligator. —.
Fig. 12 Loodrechte dwarse doorsnede door sternum en rib van een embryo van
0
Crocodilus. me
; 30
Fig. 13. Hen zelfde snede door sternum en rib van een 150 mill. langen Alligator. —.
Verklaring van fig. 5—13.
cl. clavicula.
cor. coracoideum.
ep _epicoracoideum.
ec. gl. cavitas glenoidalis.
r. rib.
st. sternum.
. Hr Eren mma, NIKO rr, PS Aen ‘ b _ Ae in ME
Bl ek
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CK HOFFMANN, Morph. v. schouderblad en borstbeen.
VERHAND. AFD. NAT. DÌ XIX
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CK HOFFMANN, Morph.v. schouderblad en borstbeen.
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CK HOFFMANN, Morph. v. schouderblad en borstbeen. PL IL
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VERHAND. AFD. NAT. DÌ XIX.
CK HOEFMANN, Morph. v. schouderblad en borstbeen. PES
epic
zE En Ee
Se SE
VERHAND. AFD. NAT. DÌ XIX.
C_K HOFFMANN, Morph. v. schouderblad en borstbeen.
br
epist
epic
cor
st
10.
le
PL.VIL
VERHAND. AFD. NAT. D! XIX.
VAENRISTEFARG
AAN ZIJNE EXCELLENTIE DEN MINISTER VAN KOLONIËN,
OVER EENE
MAGNETISCHE OPNAME VAN DEN INDISCHEN ARCHIPEL,
IN DE JAREN 1874—1877 GEDAAN.
DOOR
Dr. VAN RIJCKEVORSEL.
REPORT
TO HIS EXCELLENCY THE MINISTER FOR THE COLONIES,
ON A
MAGNETIC SURVEY OF TEE INDIAN ARCHIPELAGO,
MADE IN THE YEARS 1874—1877.
BY
Dr. VAN RIJCKEVORSEL.
PART THE FIRST.
INTRODUCTION. MAGNETIC INCLINATION.
In the year 1873 I undertook, with the sanction of his Execellency the
Minister for the Colonies, to make a magnetie survey of the Malay archipelago.
My purpose was to take observations in the whole of our own possesslons,
and in as much of foreign territory as it was desirable and possible to imelude.
It is unnecessary to state here how far 1 succeeded in carrying out this plan;
the following pages, and especially the maps, will best show this.
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NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE, DEEL XIX.
2 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
But 1 wish, in the first place, to express my gratitude to the great number
of persons, who by direet assistance or by their kindness in other respects, have
been to me of the utmost help in my undertaking. I cannot recall a single
instance of Europeans in the Tropics ever showing even indifference to my work;
and I should require to fill pages, were I to state only the names of those to
whose active co-operation 1 owe, in one sense, the success of my enterprise,
Suffice it to sav, that L now offer them my warmest thanks. Civil, military and
naval authorities, — from the Minister and the Governor-General, to the clerks
in the Government offices, as well as many private persons, — were always
ready to help me. 1 experienced similar kindness from the Portuguese authorities
at Timor-Delli; from Rajah BRooKE and his officials, at Serawak; and in the
Straits-Settlements I found everybody as obliging as [could wish. The assistance
afforded me by our own Government was very great indeed. Most of my instru-
ments were bought by me in England, out of a grant T obtained from the Mi-
nister ; Chronometers and maps from the Navy-stores, [ had merely for the asking.
But, above all, the facilities afforded me for travelling, and often the direct inter-
ference of Government, were to me of the highest value. Everyone who knows
anything of the difficulties of travelling in such countries, can understand how
1 appreciated a trip in a man-of-war, the loan of government conveyances, or
only an official bit of paper, — those being often the only effective means
whereby whole series of points could be reached at all. In those respects
especially, Government was most liberal. 1 may truly state that [ have never
asked anything which has been refused. To one, young like myself, who makes
his first essay in scientific travelling far from home, nothing can be more
encouraging than this general desire to be kind to the lonely wanderer, and I
trust that those of the friends and wellwishers [ found in the East, who may
read these lines, will give me eredit for sincerity, when I say, that although
their names are not mentioned here, 1 still remember them with gratitude.
1 have also to state how much Ï am indebted to the Directors of the Obser-
vatories at Utrecht, Kew and Batavia. The whole project originated with Dr.
Buys-BaLLor; and it was at the Royal meteorological Institute, under his direc-
tion, that my first studies in this branch of science were made; my course of
training being completed under Mr. Wareere, at Kew; while to Dr. BERGSMA
I owe many thanks for numerous hints and a mass of partieulars and informa-
tion relating to the Indian climate, as well as for the minuteness and precise-
ness in the methods of observation, which L only came to fully appreciate in
the course of my travels. With these three gentlemen 1 kept up a constant
intercourse, to the great advantage of myself and of the work in which I
was engaged.
MADE IN THE YEARS 18741877. 3
My stay in the Archipelago lasted from January 1874 to July 1877, and
during that time I was almost constantly travelling, but not always to the
same effect.
ITINERARY, AND GENERAL ONTLINE OF THE METHODS OF SURVEYING.
As my itinerary was by no means very regular, — owing to the communi-
cations not being in every part of the Archipelago very convenient, — and as
my methods of observing, slightlv varied in course of time, it will be as well
to give a sketch of my travels, before entering upon the discussion of the
determinations themselves. This will afford me, at the same time, an oppor-
tunity of expressing my own opinion as to the comparative worth of my ob-
servations in different regions. T may begin by stating that, in a general sense,
I think the Western part of my survey far better than the Eastern, though
the latter cost me much more trouble.
It is necessary to say, that all the names of places are spelt either in the
official way, or so as to render the native pronunciation, as nearly as possible,
in our own spelling. I may as well add, that in Dutch the „a” is pronounced
in the Continental way, and „oe” like „ou” in French, or „oo”’ in English.
The other letters will occasion no difficulty. [ am indebted for the spelling
to Professor Vern, of Leiden; but, TL am bound to add, that what I asked from
him, was not the best method of spelling those names in our own letters, but
an intelligible spelling, with as few errors as possible. Consequently, in many
instances, the common or the official spelling has been followed, though known
not to be the best. But it is to be feared, that if, for instance, I had written
Ngajogjäkartä, few people would have understood that T meant Djokjokarta.
1 began my tour by going from Batavia to Soerabaja, over land. All the
instruments were packed in my post-carriage, which was heavy and well-suspended.
The roads in Java are, as a rule, splendid; and I found that even the ehrono-
meters did not suffer in the least from this mode of transport. 1 took observa-
tions in several places, but only, as yet, of dip and horizontal intensity, not of
declination. The telescope 1 had, was found at Batavia to be of no use for the
observation of the sun’s azimuth. The contrivance for ascertaining the position
of the tube's axis vertical to the mirror, did not answer, and by the courtesy of
the Director of Kew Observatory, 1 had a new telescope sent out to me at
Soerabaja. Of the two remaining elements, however, I took more observations
than afterwards, when I thought it of greater use to multiply the stations,
43%
4 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
rather than the number of observations at every single station. The local differ-
ences found to be far greater than the variation, from one day to another,
in any place.
The telescope IT found at Soerabaja, did not answer any better for the sun’s
azimuth, at least, not in my hands, for, being aware that my eyesight was
not very strong, 1 was unable to decide whether the defect was not partly on
my side. In short, L had to adopt the&old contrivance of Sir EpwARD SABINE,
the plumbline, for which, however, my instrument was not so well adapted as
the old fashioned ones were; therefore, in order to attain a tolerable degree of
precision, it was necessary to increase the number of observations; and the
trouble of making the computations was more than doubled. Of this, something
further will be said in the part containing the declination.
After this, IT observed the three elements at every station; in a certain
number, if time was short, the dip was left out, and, once or twice, the declin-
ation also, if there was no sun to be got. For more than a year 1 took, as
a rule, every morning, first one or two observations of declination, then two
of intensity, and finally two dips. After a certain time, I took one or two deelin-
ations again in the afternoon, if circumstances were favourable, which is not
often the case. The average number of single observations for every place
during this time was, for declination, three to six, and for horizontal intensity
and dip, ten to twelve; while the number of days on which L observed, was
three to four in every station.
This method of observing was continued during two excursions from Soera-
baja — one to the island of Bawean, between Java and Borneo, one to the
Eastern part of Java, Pali, Lombok and Madoera — and finally, during two
different voyages round the Moluccas, which fill up the whole of the year 1875.
The first of these brought me to Makassar, Timor and some minor islands; to
Amboina and Ternate and their dependencies, and to a certain number of
stations in the North, and on the Westcoast of Celebes. The second trip extended
the survey considerably Hastward, to the islands of Kei and Aroe, and afforded
me some more stations near Amboina, which [ thought necessary to take in,
as Amboina itself did not satisfy me when the calculations were made.
During this time, 1 suffered from the malaria, and at last became very weak
indeed, from the continual attacks of low fever, the frequeney of which increased
as time went on, so that at last T was not able to perform a large amount of
serious work. A very good native servant, who helped me with my observations,
died at Amboina, and IL had to put up with one who was very much his in-
ferior. The indifferent communications cost me a lot of time, as IT sometimes
4%
1
»
MADE IN THE YEARS 1874/1877.
had to stay a month in a place, taking only four days’ observations. The occas-
ions were too rare when I could have a time observation made, and the chro-
nometers once sustained a rather severe shock, which may make the determina-
tions at Kema and at one or two other places, a little uncertain. I think I need
hardly mention any of the other annoyances which I experienced during this
period, to excuse myself, if this part of my survey is not found to be as good
as might be expected.
Except on the occasion just mentioned, my instruments were transported by
sea, and therefore the risk of injury was not great.
During the first two years, IT always used to make the necessary calculations
for dip and horizontal intensity, and occasionally for decelination, as soon as possible;
but by this time illness put a stop to that, and afterwards I travelled mostly
at such a rate as to leave but little time for such work. So I began to have
an accumulation of undiseussed observations, which have only been looked
after in Europe. All the calculations moreover have been made a second time
at home, and to a great extent, by another person.
During this year 1875, 1 began to suspect that local circumstances had not
half the influence on my results with the dip circle, as they had on those with
the unifilar. Moreover, the rate at which the dip normally increases with the
latitude, is much larger, and would cause the same local disturbances to be of
less consequence than with either the intensity or the declination. As to the
declination again, 1 took fewer observations at every station than 1 took for
the other elements, and 1 thought my method to be not so good. Thus it was
that 1 gradually came to modify my method, and to take the declination in
as many places as 1 could reach; in two out of three, the horizontal inten-
sity, and in one out of three, the dip, — and all the three elements, in those
places only, where [ could conveniently make a longer stay. This reduced my
observation-days, in most stations, to two, and the number of single deter-
minations to eight, as a rule, and to four for the declination. Generally, 1 took
two observations of declination, and then four either of horizontal intensity
or of inclination every morning, and one or two of declination in the after-
noon, whenever [ could. IT am of opinion that the number of observations was
quite suffcient for those parts.
On my return from the Moluccas 1 first took at Soerabaja a period of rest,
which I sorely needed, and got cured of my fever. 1 had also again found an
excellent native servant, who followed me faithfully during the last two years,
and whose intelligence made him a most valuable assistant. 1 cannot deny
myself the pleasure of noting down Alis name, as he really was to me such
es]
REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
an attendant as only those can appreciate who know what a good Malay
servant can be.
From Soerabaja IT took a first trip to Borneo, and was able to take in a
number of stations round Bandjermasin. Then I travelled over Java again,
observing at this time the declination, and the other elements only in those
places where 1 thought that a gap, left during my first tour, might be filled
up with advantage. After this, Batavia became my starting point for a good
many trips during the latter half of 1876 and the first half of 1877. One
was to Bantam and the extreme South of Sumatra, one to Billiton and the
Westcoast of Borneo where 1 was again able to take in half a dozen stations,
and finally, a tour of nearly a vear to Sumatra and other countries in the
Western part of the Archipelago. First of all 1 went right through Sumatra,
from Benkoelen to Palembang. Through the kindness of the Government, I had
for this trip, an able assistant in Mr. UKENA ; moreover, the mode of travelling
was more convenient and agreeable than any other, so that this part of my
survey is certainly not the worst. ‘The mode of travelling referred to, was by
means of a raft on the splendid river Moesi. It is unnecessary to say, that
for the econveyance of instruments, nothing could have been better adapted.
During the first part however, from Benkoelen to Moeara-Blitih, as well as
during the two months from Padang to Natal, — of which 1 will speak anon, —
no other mode of conveyance, than that of riding on horseback, was possible, —
except an occasional drive. The instruments had to be carried by coolies. I
took the utmost care of the chronometers, which were left in charge of the
most trustworthy of my coolies; and my own boy always rode in sight of
them. By this means 1 succeeded in avoiding any serious mishaps.
From Palembang 1 was able to go South for a certain distance, and after-
wards erossed over to Bangka, thence to Riouw, to Singapore, whence 1 made
a trip to Serawak. Afterwards I worked my way along the Westcoast of
Malakka as far as Pinang, erossed over to Atjeh, — where I took four sta-
tions, — and went finally to Padang, which was the starting point for a tour of
two months in the mountainous regions where Captain ELLror took observations,
about 1849. This, again, was not an easy matter: too much fatigue, very
uneertain weather, misfortunes with servants and horses, — perhaps home-
sickness — overtaking me after more than three years of absence and solitude;
in short, L do not consider this part of my work quite as good as my survey
of the rest of Sumatra, but still, it certainly is better than the Eastern half
where also fewer stations are scattered over a much larger surface.
Upon the whole, it is to be hoped, that no very long period will elapse
MADE IN THE YEARS 1874—1877. 1
before the Moluccas especially, including New-Guinea, which 1 was unable
to reach, are again surveyed. Only when this has been done, may the
magnetic survey of the Indian Archipelago be considered complete for the time
being.
IT wish here to touch upon one principal cause which may have occasioned
discrepancies in the different parts of my survey, and one which might be
found even more serious than it is generally thought to be. It is this, —
In some parts of the Archipelago (Moluccas, Celebes) I took observations
nearly always on the seashore, whilst in others (Java, and especially Sumatra)
a large number of determinations were made in the interior. Now the interior
of those islands, Borneo alone excepted, as far as I visited it, is very moun-
tainous, and most of the mountains are volcanoes, containing a great quantity
of iron. It is very probable that every mountain exerts an influence, though
perhaps not quite large enough to be taken into account in a survey like mine,
even if the extent of such influence were positively known. But I had ample
occasion to find that volcanoes are very dangerous enemies, especially to the
unifilar. It will be seen at a glance, that all my observations, those of hori-
zontal intensity in the first place, whenever my station is near to the moun-
tains (Larangtoeka, Ambarawa, Keban-Agoeng and many others) differ greatly
from what one was led to expect. In one or two cases, the figures seem to be
downright ridiculous; and in every instance I ascribe this peculiarity solely
to the mass of iron in the mountains, — Amboina alone excepted. Ieould find
no apparent reason for the unexpected value of the intensity in that place. I
confess to having had serious doubts as to the expedieney of inserting some of
my stations, and to having had at times a great inclination to reject some of
the worst. L did, however, on consideration take them in, believing after all,
that by doing so [ came nearest to the real state of things; as the numerous
volcanoes must certainly have an influence on the state of magnetism in that
part of the world, Moreover, besides the iron they contain, there is more of
it, — Java to a certain extent consists of it; and on the sea shore at Padang,
T had only to poke into the sand with the rather weak magnets used for re-
versing the poles of the dipping-needles, to find particles of iron to the thick-
ness of one’s finger, adhering to them, and a great many other places were not
a whit better in this respect. 1 do not think the idea quite inadmissible, that,
by taking the same number of stations as 1 did, but by shifting their positions,
the magnetic map might assume a somewhat different aspect. I think, however,
that I ean do no better than take the best possible mean of my own obser-
vations, leaving to a future time, or to other hands, a thorough investigation
8 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
into the influence which the iron in the soil of flat and of mountainous coun-
tries exercises on magnetic observations: — it is certainly not inconsiderable.
As the influence of the height above the level of the sea, on absolute deter-
minations, has not been duly investigated, IT thought it unnecessary to give the
altitude of my stations, which in most instances TL might have done.
INSTRUMENTS, GEOGRAPHICAL POSITION, ETC.
Nearly all my instruments belonged to, or were bought for me, by Govern-
mont, either in Europe, or in Java. They were as follows.
Unifilar magnetometer, Kew pattern, by Eurror Broruemrs, tested at
Kew Observatory.
Dip circle, by JouN Dover, with two needles, and with Mr. Lroyp’s
contrivance for total intensity, which was, however, not made use of.
Three chronometers ; one of A. Homwü, another of C. Scumrprt, (both
of Amsterdam); the third — an old PARKINSON and FRODSHAM — was
afterwards exchanged for others. Out of the seven or eight chronometers
which 1 had for a shorter or longer period, those of Scummpr seemed to
me the best adapted for rough travelling.
A reflexion-circle from Pistor and MArtins, which L only had during
the two months, oceupied in passing from Benkoelen to Palembang.
A tent of EpcinGroN & Co. As this is the only occasion on which
I shall require to refer to this article — except when the time comes
for me to allude to an unfortunate particular in connection with it, —
I will mention here its excellence, and I recommend any person inten-
ding to take magnetical observations in tropical countries, to adopt the
same pattern without making any change.
Except during the excursion from Benkoelen to Palembang, 1 had no instru-
ments for taking geographical positions and for making time observations. This
may be thought strange, and certainly it would have been better, had I been
able to perform this work myself; but, save on the occasion of that one trip,
Ll was always alone, and determinations of this kind would have oeeupied many
of those hours which were devoted to magnetic observations. As to the obser-
vations of time, — I thought, and found that I might safely trust to the
kindness of the officers of the many men-of-war scattered all over the Archi-
pelago, who, moreover, would be much better accustomed to these determina-
bons than myself. At Batavia and Soerabaja, which were my principal starting
MADE IN THE YEARS 18741877. 9
points, T could always have the chronometers looked after at the timc-ball. In
fact, it was only in the Moluccas that I could have wished to have more
frequently an azimuth taken for me.
As to the horizontal intensity, — errors in the chronometer’s rate, so slight
as mine were likely to be, are of no importance ; and for the declination, I
operated under very favourable circumstances. Except in Borneo, where the
morning is very often cloudy, I always took the azimuth when the sun was
very near to the horizon, and at that time, an error, though somewhat great,
in the absolute position of the chronometer, will be of very little consequence.
Besides, it should not be forgotten that 1 always had three chronometers, and
that, by daily comparing their relative positions, I could have detected, — as I
did in a few cases, — any unexpected movement. A table, which 1 will give
in its proper place, will show that the chronometers cannot have been the cause
of any considerable errors in my results.
Neither was it absolutely necessary to take the longitudes and latitudes my-
self. A large number of geographical positions, scattered all over the Archipe-
lago, have been accurately observed by Dr. Ouprmans, chief engineer of the
Geographical service. These were always the most accessible points, and I took
care to observe as much as possible on the same spot as he did, or to reduce
my positions to his. Besides, 1 had all the points where Captain Errior had
observed from 1847 to 1849, which IT made use of especially on the Westcoast
of Sumatra, from Padang to Natal. These are certainly not so nicely observed
as those of Dr. OUpeMANs, but they are probably quite as good as what F
could have done myself. I applied, however, to these points, a slight correction,
obtained by comparing all those positions given both by Errror and Oupe-
MANS. On the trip from Benkoelen to Palembang, my temporary assistant,
Mr. UkENA, took the necessary geographical positions, on the accuracy of which
IT have every reason to rely. In some cases (Borneo, Atjeh, Moluccas) naval
officers, either of the Royal, or of the Colonial Navy, had already taken observ-
ations, or were kind enough to take them expressly for me. In a few cases
only, especially in the Straits-settlements, IT had to take the positions from
the map.
At a future period, in a table which will show all the observations collected,
1 intend to state my authorities for every station; and it will be seen, that
there are only a few points which in my opinion are very uncertain.
For the reasons given, it appeared to me, that to encumber myself with more
instruments would not be advisable, considering the small use 1 should have
made of them. 1 do not now repent of my decision; had 1 taken another course,
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NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
10 REPORT ON A MAGNELIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO.
only a few of my stations would have been better than they are now, at the
cost of a great loss of time.
INCLINATION,
If 1 consider the observations by themselves, this is not the best part of my
survey. More reasons for small errors presented themselves, than with either
the horizontal intensity or with the declination. I do not, however, think that
these are large enough to invalidate my results to a serious extent. As I have
already said, the rate at which the inclination normally changes, is so much
greater than is the case with the other elements, that 1 consider all the errors
combined to have had far less influence than much smaller ones would have,
for instance, on the horizontal intensity. It is therefore with confidence, that I
publish my results; although 1 will frankly admit, that 1 consider the observ-
ations of dip, of the last two years especially, by no means as good as I could
wish them to be.
The greatest difficulty, in the extremely wet tropical climate, is to preserve
the needles from rusting. Though 1 took as much care of them as I could, they
always got a little rusty after a certain lapse of time; so that twice, during
the four years, 1 ordered a new pair from England. The first set had been
injured during the passage, and was of no use; so that 1 worked on with the
old ones, and finally with one needle only, until 1 found the last couple at
Soerabaja, on my return from the Moluccas. These never worked very well,
whether the fault was theirs, mine, or the circle’s, [ cannot say. During the
last weeks of my stay, these also began to be even very bad; but by the time I
got them, my old needles were so unserviceable that it was of no use to compare
the new ones with them, which fact may be the cause of a slight discre-
pancy between the observations of the two periods before and after the end
of 1875. The observations in the last months of 1875 are certainly of in-
different quality, as the tables will show. I might have detected any difference
between the results of the various needles, by taking simultaneous observations
at Batavia, with Dr. BerGsMA, which that gentleman was kind enough to assist
in doing before I started with the first set of needles. But his Observatory was
just being rebuilt at the time 1 came back to Batavia, and therefore no observa-
tions were made. 1 might have taken some before returning home to Europe,
but at that time I was too ill to do anything at all. The two series before
and after December 1875, being thus quite apart from each other, for both of
MADE IN THE YEAKS 18741877. 1
them, 1 simply reduced the value obtained with every single needle to the
mean of the two needles employed at the time. The needle, marked 2*, having
been only in use for a short period, simultaneously with 2, has been reduced
to the mean of 2 and 1. The corrections applied have been obtained by com-
paring, one with the other, all the observations made with two needles at the
same time. As comparatively few observations are made with one needle only,
this correction is of little importance.
I must also confess, that at Amboina the dip-circle may have suffered slightly
by a shock it sustained; but IT do not believe that had any considerable influence;
though, I am sorry to say, IL have been unable to fully investigate the matter.
The most serious difficulty, however, was occasioned by the wind. Almost
regularly it would set in about the time when I took dips; and the wooden
frame had contracted so much by the heat of the climate, as to admit it suf-
ficiently to hinder the needle from coming to a fixed position. Sometimes the
movements were very irregular indeed; the needle would seem at intervals to
stop, first in one position, and then suddenly in another, with a difference in
some cases of not less than a degree. Im a few instances it was indeed so bad
that 1 had to suspend my observations altogether for the day. 1 tried to mend
the instrument by inserting a strip of velvet between the frame and the door,
but this made matters worse.
Ï endeavoured, as well as I could, to lessen the influence of these defects.
At first, as soon as the needle made irregular movements, — caused either by
the wind or by the needles having become too rusty to be sufficiently magnetised,
as [ was inclined, at one time, to think, — I took more than four readings in
every position; sometimes as many as twelve, until I judged the mean to be
sufficiently reliable. This method, however, was very tedious indeed, and it also
increased the time required for one observation, which, of course, is a defect
again. Consequently, during the latter part of my stay, especially in Sumatra,
Ï took no more than the four prescribed readings, preposterous though they
sometimes proved to be; but 1 put the stations closer together, if the results were
not satisfactory; the map will show this immediately.
As 1 followed very closely the usual method of observing, it is useless to say
much about it. L will state, that a contrivanee which I first saw used with the
dip-circle at the Utrecht Observatory made it much easier to direct the instrument
always in the magnetic meridian. I generally took two observations with two
different needles at the same time, in the following order: — N°. 1 with poles
direct; N°. 2 with poles direct; then, N° 2 with poles reversed, and finally, N°. 1
with poles reversed; so that the two observations had the same mean time. As
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12 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
both determinations were effeeted in about an hour's time, I thought myself fully
justified in adopting this method.
REDUCTION TO ONE COMMON EPOCH.
The time for a magnetic survey was not well-chosen, in so far, that at the
Observatory at Batavia, not very long after my arrival, observations had to be
stopped in consequence of the rebuilding of the premises which now form the
present splendid establishment. Thus it is, that L have no simultaneous readings
of the variation-instruments to reduce my absolute values with. Ll do not think
the loss very great. First of all, it may be questioned whether the variations
at Batavia could have been safely applied to observations at the Aroe-islands,
for instance. I was, however, able to apply mean corrections, which 1 think,
answer quite as well. To effect this, T could make use of the two years’ observ-
ations of Dr. BERGSMA, from 1868 to 1870, as they are stated in his, „Obser-
„vations made at the magnetical and meteorological Observatory at Batavia, —
„Batavia 1871,’ and also for a certain part, of my ewn determinations. We
may surmise, that the value of the different variations has not changed so much
in nine years, as to make the application of Dr. BeRGSMA’s figures inadmissible.
By taking the mean for the two years from July 1868 to June 1870, I
formed the following table for reducing the dip observations taken at different
hours of the day to one moment, arbitrarily selected, but within the limits of
the time generally chosen for the observation. This is, for the dip, 10 a. m.,
which seems to be likewise about the hour of the greatest daily minimum.
TABLE 1.
TO BE ADDED TO THE OBSERVED DIP, IN ORDER TO REDUCE THE OBSERVED VALUR TO 10 A. M,
Th Om — 1.48 hk Om — 0.57 11E Om — 0',47
10 — 1.41 10 — 0.48 10 — 0.47
20 — 1.34 20 — 0.38 20 — 0.471
30 — 1.27 30 — 0.29 30 — 0.47
40 — 1.21 40 — 0.19 40 — 0.46
50 — 1.14 50 -— 0.10 50 — 0.46
8 0 — 1.07 10 0 — 0. 12 0 — 0.46
10 — 0.98 10 — 0.08 1 0 — 1.20
20 — 0.90 20 — 0.16 2 0 — 1.50
30 — 0.82 30 — 0.24 3 0 — 2.03
40 — 0.74 40 — 0 31 4 0 — 2.56
50 — 0.65 50 — 0.39 5 0 — 3.04
Ver Oni Il 0 — 0.47
MADE IN THE YEARS 1874— 1877. 13
It will be seen, that the time of every observation is given only from five
to five minutes. My means of reducing the observations to one common epoch
being no better than they are, I thought this to be quite sufficient. In one or
two instances a slight error may exist, even in these figures, as I always took
the readings with the aid of a common watch, and the correct time-keeping of
watches, is very doubtful in the tropical climate. Sometimes 1 did not discover
an irregularity of my watch, until too late, and had to adopt a probable time.
A reduction, for every day of a month, to the mean for that month I could
not get; this is a defect, though it cannot exert a serious influence on the
general result.
To reduce the mean of every month to the mean of the year, Dr. BERGSMA’s
observations gave me the following figures.
TABLE II.
TO BE ADDED TO THE OBSERVED DIP, TO REDUCE THE MEAN OF A MONTH
TO THE YEARS MEAN.
TENUE at be ORO beer anemie: sendt 1204
Bebruary stuk eere. Guten dd sola mtn 0:52
March — 0.06
April — 1.91
Moped air ere 000
June stek achte. Wen AE on iet oe nas OLST
July. . + 1.14
August. . + 0.59
SEpLem berken ANNE on UNE WE ERP rated O1
OGLODEENE LEL alt RER rl on et ORD
Nopembers.n tar sem nele dter Afd rastn = 0530
December teur SR Agnes be SU ts OG.
For the final reduction to one common epoch, for which I took the mean of
the year 1876, 1 also rosorted to Dr. BerasMA. It may be presumed that this
value has changed since then; especially on comparison of ELLror with BERGSMA,
and so I took the liberty to put it in round numbers:
for 1875. 1875. 1876. 1877.
+ 4.30 + 215 0 onb
The next volume of the observations at Batavia will show the extent of the
14 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
error 1 made in adopting these numbers; but, again, the effect on the general
result cannot be very great; and for every single station it will be easy
eventually to apply the correction.
SPECIMEN OF OBSERVATIONS.
As an illustration of the foregoing lines, I insert the result of all the observ-
ations at Soerabaja in 1874, with all the reductions at length, and the observ-
ation of September 13 in detail. This is a fair specimen of the observations
which I consider to be good ones; the remarks in the table will show those I
regard as bad or indifferent. Whenever the word „wind”’ is affixed, the observ-
ation is sure to be of inferior quality.
TABLE III.
DETERMINATION OF INCIINATION AT SOERABAJA.
M Corrected
H { {Numb : Corrected M -
Date 1874. | the day | of rbe ef nee. he me zeeted to the
a. m. | needle. neadles. mear of 1876,
August 19| 11.20 | 2 28°29'.66 | 29.59
11.20 1 32.56| 32.64
„2002 28.96| 28.89
ji be O0 EL 33.14| 33.21 | 32.74 | 33 33
a ZO A0 ie 2 23.00| 22.93 | 22.62 | 23.21
10.40 | 1 22.34| 22.41 | 22.10 | 22.69 À Ì
3 29.15 | 28034.05
Sept. 11} 10.55 2 30.37| 30.30 | 29.87 | 29.15
10.55 1 29.31| 29.39 | 28.96 | 28.84
S 12 20 oi 2 35.70| 35.63 | 35.16 | 35.04
rela eee: 26.61 | 26.68 | 26.21 | 26.09
à ES se ee 35.05 | 34.97 | 34.50 | 34.38
LE ed 32.11} 32.84 | 32.37 | 32.25
A seeming error in the
last figure arises from the
fact, that part of the cal-
culation has been done
with three figures.
MADE IN THE YEARS 1874—1877,
OBSERVATION OF DIP AT SOERABAJA, SEPTEMBER 13, 18974.
Needle NO, 1, simultaneous with N°. 2.
Setting of Azimuth-circle: 200,4’,
Time 10252 to 10:45m,
Poles direct, B dipping.
Readings of Needle.
Face of
instr.
Means.
5 29048’ | 48' | 290 48.5
4E REGN AT 46.5
SE 53 | 53 53
zi 46 | 48 AT
e added .. 195 .0
A mean .. ASD eerd
5 Alog1oj 5 [2 75
zie la | 9 11.5
B —ë 2 05
El 11 8 9.5
added . . 28.0
mean .. 7.0 „a
J Àl2951 {50 [29 505
IN 53 | 51 52.0
e, bl | bl 51.0
5 50 | 49 49.5
5 added .. _ 203.0
3 mean .. DON wer
8) EF 2859 [58 (28 58.5
DE 55 | 54 54.5
636 62.0
62 | 60 61.0
added . . 236 .0
mean … 59.0 SA
BORD
1.0 ‚a
AS bk a
atd Ha’ Ha ..165.5
substracted 60’ for a” .
mean A = 29026 .375
.105.5
21025’
29
25
25
21 59
48
53
54
27 22
29
25
31
21 53
56
51
50
11*45m to 128107.
Poles reversed, A dipping.
Readings of Needle,
22
24
21
21
added . .
mean ..
61
51
53
56
added ..
mean ..
20
26
23
28
added
mean . .
D4
56
52
50
added
mean .
Means.
210235
26.5
23.0
23.0
96.0
24.0
27 60.0
49.5
53.0
55.0
2175
54.375
27 21.0
21.5
24.0
29.5
oa 102.0
25.5
27 53.5
56.0
51.5
50.0
EN. 211.0
52.75
25.5
54 315.
B
24.0
15
rob;
b”
.
07
„b'
bb 45 Hb" .. 156.625
mean
B= 270 39.156
A=29 26.375
65.531
Dip — 280 32766
16 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
Needle N°. 2, simultaneous with N°. 1.
Setting of Azimuth-circle 204,
Time 10k50m to 11815", 11520m to 11:40,
Poles direct, B dipping. Poles reversed, A dipping.
Readings of Needle. Readings of Needle.
Face of
| instr. Means. Means.
5 28044'| 42° | 280 43.0 28033’ 82 | 280 S245
el 5 45 | 45 45 .0 30 Si 30.5
z 5 45| 45 45 0 29 30 29.5
a, 46 | 45 45.5 32 32 32.0
Es added .. 178.5 added .. 124.55
8 mean .. _ 44.625...a mean nee hel lab Eb
Álor62|56 [27 59.0 29 5 2 [29 3.5
5 & 62| 60 62.0 11 1 9.0
5 61| 55 58.0 5 4 4.5
EA 62| 59 60 .5 10 1 8.5
added .. 2395 added . . 25.5
z mean …. . 569.875...a! mean …. 6.375 ...b'
„8 | 28 48| 45 | 28 46.5 28 36 33 28 34.5
8 5 54| 53 53.5 30 26 28 .0
a, 50, 48 49 .0 36 32 34.0
5 ODD 53 .0 31 28 295
5 added .. _202.0 added .. 126,0
s mean …. HO a mean …… A 2
8 E | 27 56/56 [21 56.0 2859 | 59 [28 59.0
Si OND 58 .0 58 59 58.5
OSD Di .5 62 61 61.5
DSD Di 51 58 Di .5
added ; . 229.0 added . . 236.5
mean …. ED mean .. 50125. be
BORON ol sos
DOS To, 66-3157 bi
44 625...a dll 2D
apa tata”. 212.25 bb Hb Hb"... 188.125
substracted 120 for a'and a”. 92 .25 mean B—= 28 47.031
mean A — 28023.063 A28 23.063
710.094
Dip = 28° 35.047
MADE IN THE YEARS 1874—1877. 17
CONSTRUCIION OF THE MAP.
In order to bring the observations together in a map, the following method
has been adopted. I will say at once, that T am not at all sure, whether the
same expedient will do for the two other elements. For the inclination, all the
stations have been first divided into nine provinces. These contained generally
ten stations each, but, towards the East, where they are more widely scattered,
this number was gradually diminished to eight. For every province, the means
were taken of the longitudes, the latitudes and of the dips of the different
stations included in it. This gave something like a centre of gravity of the
province, and the mean dip in that centre. IT make use of the two words
„province”’ and „centre of gravity” for convenience’s take.
It will be seen, that the angle between the isoclinal lines and the parallels
is very small; so I felt justified in calculating the increase of inclination in
the direction of the meridian, instead of taking it along calculated gradients, as
it would have been quite regular to do.
To effect this, for every station within a province, the difference was taken
between its latitude and the latitude of the centre of gravity, and the difference
between its dip and the dip of the said centre. This gave me two columns of
figures, one relating to the latitude, the other to the dip. Both columns were
added up, and the totals divided into one another, gave the mean increase of
the dip for one unit of latitude within the limits of that province.
Then 1 took the six values of the inclination, expressed in whole degrees,
nearest to the centre of gravity ; thus, for instance, in one of my provinces, the
figures for this centre were:
Lonsitude. sn on Jee. 1009 7’ 4” East of Greenwich
Hatitude, aronens Aen ORR (North)
Dn OE + 1715.75 (South).
Therefore, in this case, I chose the values of the inclination from 150 to 200
inclusive, and with the aid of the calculated mean increase of the dip along
the meridian, IT found for the points where the lines of equal dip for these values
intersected the meridian of the centre of gravity, the following latitudes:
forno de 4 — 101051”
Ge A — 0 4026
el ORO
Er + 0 2023
Pe + 05048
ROES oke BENOIT S
45
NATUURK. VERH, DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX.
18 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
This process was gone through twice, care being taken to change the division
into provinces, so that every single station was employed for two different
centres. Those few points where I could take observations on one day only,
have been taken in one series, as 1 thought, L might safely give to those half
the value only of the others.
Thus L got 108 points determining the lines of equal dip; and it was not
difficult to bring the lines to pass very nearly through them all. Of course, the
last lines to the North and to the South, are more uneertain than the others ;
those from 7 to 10 degrees of inclination, are even made simply parallel to the
others, and equidistant, so these are given under reservation.
All the stations are put into the map in their right places, and have the
observed dip affixed to their names, so that it will be easy to judge, how far
IL succeeded in making the lines suit the observations. The outlines of the islands,
should not be taken too critically. IT copicd the best map L could meet with, but
found that many stations, taken with reference to their observed geographical
position, would not be made to enter into the map at all. Some of the larger
towns would obstinately take their place in the sea. Considering that the maps
are not yet brought to perfection, and that the outlines of the land are not
even an essential part of my map, Í felt no compunction in modifying it, so
as to make it suit the observed positions. Some of the islands have been badly
treated indeed; the North of Celebes has suffered considerable mutilation, and
all those Hast of Java, — Timor included, — have been removed bodily to the
North. In the Western part of the map, hardly any arrangement was necessary.
I tried to incorporate some other observations. On my application, a copy of
some determinations by the officers of the Steamship „Gazelle”, of the German
Navy, was graciously sent me by the Imperial Government. I found five stations
only, which entered into the space covered by my own travels, and those accorded
indifferently with each other, and very ill with my own observations, so I thought
it better to discard them. I regret having had to do this, as they might have
filled up the North-East corner, which T am sorry to have left blank.
In conclusion, referring to what is stated under the head „Itinerary, 1 will
repeat, that a great many more stations will be found on the next two maps,
as the dip was not observed in all the places I visited.
MADE IN THE YEARS 1874—1877. 19
TABLE IV.
OBSERVED VALUE OF THE MAGNETIC INCLINATION.
Remarks. The first number, under the name of the station, is the longitude
East of Greenwich; the second, the latitude. The sign + denotes, latitude south,
the sign —, North of the Equator. As the dip is always South, no sign is affixed.
Dip cor-
rected for
difference :
NAME Hour | N°, Ob d between the dig
AND POSITION OF DATE. of of SCE needles, k zn EA REMARKS.
STATION. day, meedle De reduced to |° £ 1876
1Oh a.m. | ® 3
and to the
year’s mean.)
Batavia. Febr. 7,°74/ 10h45m| 4 | 27°35.94 | 27° 36.41 Taken in Dr. Beros-
10694945” 10 15 2 36.81 37.14 MA’s observatory,
+611 0 zeg 9 2 1 dere 35.87 with the utmost care.
9 50 2 3.86 34.21
„ 13 9 55 1 34.19 34.73
9 55 2 31.50 31 90
„20 9 55 1 28.84 29.38
10 0 2 29.44 29 89
March 6 9 35 1 35.34 35.11
9 35 2 31.45 31.08 | 2793787
Pelaboean Ratoe | April 15 5 0 19//29°295531 22E 65 These observations,
(Wijnkoopsbaai). | 5 0 2 35.13 30.10 on the first days es-
106 31207 „16 10 55 1 37.66 35.39 pecially, are not very
+ 65930 it 0 2 3491 32.45 good, [ was not yet
5 d 5 gin ae beging to observe
5 2 1 29.44 in the open air.
nel 11 20 1 38.68 36.37 5
11 25 2 35.00 32.55
„ 18 9 50 1 34.58 32.64
9 50 2, 33.33 31.25
„ 19 sle wb 1 32.27 29.96
4dr5 2 35.20 32.75 | 29 35.18
Bandoeng. „27 10 50 1 | 28 50 63 | 28 48.40
107°36'15” 10 50 2 41.83 45.46 |
+ 655 22 5 0 1 GRZ 48.37 |
De) 2 49.16 | 44.13
„28 14850 MB 50.52| 4822
4 40 2 45.23 40.37
„ 29 11 50 1 51.88 | 49.58
12 0 2 49.13 46.69
„80 11 40 1 49.37 41.08
11 40 2 7.14 45.30
May 2 11 15 1 51.01 49.62 |
11 15 2 46.70 | 45.17 | 28 50.83
45%
20 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
Dip cor-
reeted for
difference Mean dip
NAME Hour | N°. between the 5
AND POSITION OF DATE. of of Obarved needles, ele ReEMARKS,
STATION. day. needle P. reduced to |” of 1876
1On a. m. 3
and to the
year’s mean.
eeen
Cheribon. May 17,'74| 4h4öm) 2 | 28°15.06 | 28°11.08 Observed under a
108°33 587 " 18 11 50 2 12.29 10.77 wooden shed. Natives
+ 6 42 55 5 0 DD) 15.31 11.20 sometimes interrupted
" 19 11 0 1 18.18 16.79 the observations in a
11 0 2 13.38 very disagreeable way.
1 2D MgO ijf 14.60 Wind on the 17tb,
dik UD 2 12.41
4 55 2 18.48
v 22 10 45 1 15.67
10 45 2 13 44
n 23 10 35 1 15.34
10 40 2 14-60
" 24. 10 20 1 13.50
10 20 2 13.38 28° 17,06
Pekalongan. " gg 8 10 2 28 24.63 | 28 22.59
109040: 97 8 10 1 27.AT 25.57
+ 6 52 37 10 20 2 23.79 22 57
10 20 1 22.44 21.36
12745 2 20 37 18.66 Wind.
12 15 1 207 21.14
# 30 8 5 2 26.10 24.02
8 5 1 27.95 26 02
9 55 2 23.53 22.42
9 55 1 27.98 27.02
1L 45 2 21.84 20.32
1i 45 28.20 26.83 | 28 27.51
Semarang. June 11 10 55 2 128 16.69 | 28 15.82
11002436” 10 55 1 16 13 15.40
me A8 Ale Ove 2. 17.11 16.20 Uncertain.
it 10 1 14.34 13.58
7 16 sl 55 2 17.56 16.65
15 1 23 13 22.36
” ig 9 10 2 18.61 17.69
9 10 1 20.61 19 84
# 25 S 10 2 19.21 17.78
8 10 1 20.34 19.07
11 15 2 15.89 14.98
11 15 1 18.79 18.02 | 28 21.37
Djokjokarta. | July 10 11 10 2 [29 49.98 | 29 50.58
110021’ 297 11 10 1 49.57 50.32
+ 7 48 14 v 12 10 55 2) 55.25 55.89
10 55 1 56.58 97.36
/ 14. 82 2 53.47 93.63
8 20 1 56.41 56.72 Somewhat uncertain.
10 55 2 52.09 92.72
‚10 55 1 53.78 54.56 | 29 58.27
NAME
AND POSITION OF
STATION.
Soerakarta.
110° 49’ 29”
+ 7 33 56
Madioen.
111° 30 48”
+ 7 37 11
Prigi.
1140 42: 277
+ 8 16 47
Soerabaja.
112943: 557
+ 7 15 30
Dare.
145
18
_
mn DO ee BO em DO ee IO LO IO mn DO LO => DO LO
mn EO me IO DO LO ee DO me HO
DO DO DO IO HO me ID
Observed
dip.
29°24/.84
MADE IN THE YEARS 1874—1877.
Dip cor-
rected for
difference
between the
needles,
reduced to
10h a. m.
and to the
year’s mean.
Mean dip
reduced
to the mea:
of 1876.
29° 25 17
21
5 RrMARKs,
22.58 23.01
24.23 24.83
22.72 23.46
26.94 2123
27.61 28.00 Badly done.
25.00 25.74 Wind
21.84 22.71 | 2902932 | PCF:
: Wind.
56.69 97.59 | 30 1.88
31 50.33 | 31 50.39 Weather here always
49 75 49.95 bad and windy; half
48.79 48.84 of the observations
52.49 2.68 have been made under
48.39 A8 .Ah the tent, the others
48.28 48.47 in the bamboo house
51.56 51.40 where I lodged, which
50.01 50.21 seemed free from iron.
52.36 52 41
49 20 49.40
52 08 52.25
49,98 50.29 | 31 54.69
28 29.66 | 28 29.71
32.56 32.76
28.96 29.01
33.14 a5ep)
23.00 23.21
22,34 22.69
30.37 29.75 Uncertain, thunder.
2OFS 1 28.84
35.7 35.04
26.61 26.09
35.05 34.38
SN 32.25 | 28 34.05
22 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
NAME liour | N°.
AND POSITION OF Dare. of of
STATION. day. [needle
Sangkapoera. |August 29, ’74) 11h55m| 2
(L. of Bawean). 11 55 1
1120 38: 52’ n__30 dies 2
+ 5 51 18 14 5 1
cie vel 10 55 2
ks 1
2
1
2
1
2
Probolinggo. 2
113°12: 44” 1
+ 7 44 46 2
1
2
1
2
1
2
2
1
Soemenep. 2
(L. of Madoera). 1
113° 53’ 457 2
+ 7 230 1
2
1
2
1
2
1
2
1
Boeleleng. 2
(1. of Bali). 1
1150 3 207 2
+ 5 o1 18 1
2
1
2
1
2
1
2
1
25044’.59
30 13.94
29 54.13
30 11.17
29 55.57
Dip cor-
reeted for
difference B
between the, er
needles, uk REMARKS.
reduced to to the mean
10On a. m. of 1876.
and to the
year’s mean.
25° 41.65
38.31
38.39
36.90
Weather was through-
out very stormy.
25° 44/36
A little uncertain.
Wind.
Always ton windy.
Here 1 first began to
detect the irregulari-
ties of needle N°, 1
27 46.59
30 13.28 Wind.
9 03
12.01 Uneertain, whether 11
13.04 or 10 Oct; strong
9.71 wind.
3.04
6.70
2.81 Readings, in one posit-
15.07 ion, alittle uncertain.
29 53.65
30 10.59
29 55.13 | 30 11.31
MADE IN THE YEARS 18741877,
23
mmm
NAME
AND POSITION
STATION.
OF
Ampenan.
(L. of Lombok).
116: 37407
J- 8 34 15
Makassar.
119023’ 4417
+5 8 8
Saleier.
120° 27’ 26”
LOE 70 2
Koepang.
(L. of Timor).
123'33’ 447
+ 10 9 49
Larantoeka.
(L. of Flores).
122'58 107
+ 8 19 20
Dare.
23, °74
N°,
of
needle
to bo bo Le ho ho Lo Ho 1e 19 Ip
% hd
Kad
ko Ko Ko Ko bo totete Io he Lo bo to Ko Ie Ie Io
\D ho LS toko Io lo
Ko ORO NO ROND KOP RON
x
*
%
@®:
Ko Ko Ko to bo Io b
Observed |
dip.
30048780
ho
u
‚year’s mean.
|
Dip cor-
reeted for
difference
between the
needles,
reduced to |
lOn a. m.
and to the
Mean dip
reduced
to the mean
of 1876.
30° 48/14
48.08
30° 55,03
23 37.98
25 46.78
32 58.17
39.76 | 29 25,34
REMARKS.
Found it difficult here,
to keep the natives off.
Hour a little uncertain.
Storm.
Rough observation.
Bad observation.
Weather nearly con-
stantly bad. Operated
under a shed; some-
times with too many
lookers on. Strong
wind,
The weather was here
throughout stormy,
with oecasional thund-
erstorms in the middle
of the day.
Shifted my position a
little every day; every
new position gave other
figures. The observa-
tions of the 17th have
even been done on the
other side of the water,
at Woerie; but, as the
geogr. position is un-
certain, I took these
with the others. Often
windy.
24 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
NAME
AND POSITION OF
STATION.
Delli.
(L. of Timor).
125034 07°
+834 0
Bima.
(L. of Soembawa)
18043’ 55»
+827 0
Gisser.
130°59’ 35”
+ 3 52 29
Amboina.
128’10’ 07
+ 3 41 30
Banda.
129953, 07
+ 4 31 53
Dare.
26, °75
27
10b Om
b)
js Observed
needle, dip.
> Ie ho
* %
2
2e
2
2
2
2
2
ID
bo Lo bot
*
En
gogo Ig Ig
© ho
%
5 KO LO Koo tete hoho he ho fo Io Io 19 IN 9 ho Ko he Ho Ko Ie Io 1e Ie
\D 9 Lo ho 9 KO NO KO HO ho POR KERS KRS 9
29° 21.53
26.5:
46.
32!
19.9;
29.
30
29:
22.5
35. X
Dip cor-
rected for
difference
between the
needles,
reduced to
10h a. m.
and to the
year's mean.
29°23'.55
21
27.
18.
33
21.8:
29.
30.
23.
Mean dip
reduced
to the mean
of 1876.
29032’,11
30 49.15
20 33.28
19 59.81
21 57.52
ReEMARKS.
Weather always very
bad. Heavy storms and
thunder.
Weather nearly as
unfavourable as at Del-
li; besides, 1 was very
unwell.
Observed under a
wooden shed.
Stormy.
Wind,
MADE IN THE YEARS 1874—1877. 25
Dip cor-
rected for
5 difference :
NAME Hour | N° Observe ‘between the Meamdip
AND POSITION OF DATE. of of Bae needles, |, tn Remarks.
STATION. da peedle ID: reduced to’ the mean
s J eene of 1876.
ICh a. m.
and to the
year’s mean.
eN
Batjan. 2 13°29/.72 | 13° 28/38 N
127°2S’ 37 2 23.06 21.61 Rough observation.
+038 3 2 36.14 35.00 Wind.
2 23-12 21.63
2 34.41 33.31
10 40 2 31.22 29.85
„ 19 10 15 2 21.67 20.49
‘11 0 2 28.10 26.57
mn 10 15 2 31731 30.13
10 55 2 32.84 31.35 | 13°29’.98
Ternate. „24 10 35 2 | 10 36.54 | 10 35.20 Position was not always
127°22’ 21°” 11 15 2 35 St 34.28 the same; the distance
— 04713 * 7 95 RDS 2 49.91 48 80 between each, being
10 35 2 13.71 42. Ah slight, however.
rie serf 9 55 2 35.83 34.72
10 30 2 32 96 31.66
„ 28 10 15 2 38.26 37.08
10 35 2 38.17 36.82
„ 29 1085 2 49.7 48 60 | 10 40,99
Kajeli. June 7 10 35 Alen KO ECE boa Bs Wy
(L. of Boeroe). 11 15 2 23.58 22 67
1279 6’ 07 7 8 9 55 2 16 77 16.28
+ 3 22 46 10 40 2 M4.14 23.39
” 9 9RD5 2 16 67 16.18
10 35 2 JIR32 30.60
„10 10 0 2 24.57 4 13
10 50 2 20.03 19.20 | 19 22,62
Wahaai. „ 14 10 0 2 |18 18.47 | 18 18.03 Weather not favour-
(IL. of Ceram). 10 35 2 17.97 17.26 able. Observations on
129028’ 327 11 10 2 16.38 15.47 the 15th made a little
+ 247 38 walb 9 55 2 19.53 19 04 hastily,
10 25 2 19.31 18.67
4d n0 2 17.35 16.44
„ 16 9555 2 28e 22.88
10 30 2 31.78 31.10
11 0 2 22.21 21.30 | 18 22.17
Lolobato. „30 10 10 2 9 49.81 | 9 49 29 Observations not well
(L. of Halmaheira). 10 50 2 71.72 71.89 made, the first espe-
128° 6’ 0° | July 1 9 10 2 63.93 64.52 cially is uncertain.
—1417 0 10 0 2 64.99 65.06
10 50 2 65.17 65.85
7 2 9 25 2 13 id 74.50
10 0 9 67.42 68.49
10 40 2 71.86 72.62 \ 10 8.68
46
NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XIX,
26
REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
NAME
AND POSITION OF
STATION,
Dare.
Hour
of
day.
N',
of
needle
Observed |
dip.
|
Dip cor-
rected for
\ difference
between the
needles,
redueed to
10b a. m.
and to the
year's mean.
Mean dip
reduced
of 1875.
to the mean
ReEMaRrkKs.
Menado.
124° 49’ 47"
— 1 29 39
Gorontalo.
1239 250”
— 0 30 10
Tomini.
120032’ 1”
— 0 30 20
Parigi.
120°10 67
+ 0 48 30
Mogo.
1220 0’ 237
+ 0 2 29
28
29
15
16
10h Om
10
9 20
aoe
10 4
Lo Ko ko he he He He Ie 1e
to ho ho ho Ke ho bo be he Lo Ko Ko Ko He He 1e Ho 1e
Ko ho ho Ho 1e Ho be Io
Lo ho ho ho ho Ie ho ho
ge
11
11
13
11
14
13
9 2912
12 8.417
12 3.09
14 47.88
Strong wind.
Wind.
Wind and great change
of temperature,
Nearly all bad observ-
ations, on account of
strong wind, and of
illness.
Uncertain.
Wind.
Windy.
Soft ground, which
made it difficult to level
the instrument.
Observed without tent.
Three yards from the
instrument was a per-
peudicular rock.
Wind.
MADE IN THE YEARS 1874—1877.
27
NaME
AND POSITION OF
STATION.
Mantawaloe Keke.
OEP GE
+ 0 32 36
Madjene
118057’ 367
+ 3 33 10
Mamoedjoe
118° 52’ 507
+240 8
Krosa.
119012’ 07
+ 1 49 30
Doelah.
(L. of Kei),
1320 44/ 127
+ 5 33 53
Dobbo.
(Aroe Islands).
134° 20’ 407
+ 5 44 30
Meiriri.
(Arce Islands).
134° 24’ 07
+ 5 33 30
DATE.
| Sept.
B U WO HH
Su St
io ==
ror Ot
ev
hd
=>
=S
INCA
of
needle
Ho Ko Ko Lo be bo 1e bo 1e
to ho bo be be Ie bo he ho 1e
bo Lo beo bo he be be bo
bo Lo
be bo bo
Ko bo bo Le Lo © be 1e
ho bo
Observed
dip.
14° 147.00
13
14 2.
18 52.6
Dip cor-
rected for
difference
between the
needles,
reduced to
10h a. m.
and to tbe
year’s mean.
|
1401414
13
1
18
16
to
©
_
Mean dip
reduced
to the mean
of 1576.
14° 10/12
20 38,29
18 51.56
17 1.50
23 58 83
24 17.66
REMARKS.
Wind.
Strong wind.
Worked under a shed.
From this time, the
needle may be said to
have been decidedly
bad, and I was always
more or less unwe)l.
Storm.
Storm, Watch uneertain.
46%
28 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
Dip cor-
reeted for
difference
Name Hour | N°. between the
AND POSITION OF Dare. of of | Observed needles,
STATION. day. meedle
Mean dip
reduced
to the mean ReManks.
dip.
gee bin
and to the
year’s mean
Amahaai Dec. 5,°75| 10b55m{ 2 | 19° 8.80 | 19° 8.97
(L. of Ceram) „ 6 9 30 2 38.08 38.39
123° 56’ 07 10 0 2 75.92 76.52 Wind.
+3 19 40 19 35 2 37.47 37.80
” 7 925 2 60.66 60.92
10 5 2 51.08 51.64
10 40 2 13.21 13.50
# S 9 15 2 47.12 47 29
9 50 2 33.40 33.90
10 25 2 35.69 36.09 | 19° 42/65
Haja Telg 9 25 9 | 19 29.89 | 19 30:45 Under a shed. Weather
(L. of Ceram) 9 55 2 6 49 7.04 always bad and windy.
129 33’ 37° 10 35 2 |17 58.85 | 17 59.17
+3 U 11 „ 13 10 0 2 |18 34.73 | 18 35.33
10 35 9 (19 8 46/19 8.79
„ 14 9 30 2 | 18 44.08 | 18 44.39
10 5 249 1037 | 19-410.93
10 35 2 10 08 10.40
„ 15 9 55 2 18.66 19.21
10 30 2 18.27 18.63 | 19 2.55
Bandjermasin | Febr. 2,°76/ 10 5 7 | 20 20.20 | 20 19.32
114°34/ 38” 10 5 8 37.40 39,24 Bad.
+3 18 55 ” 8 10 10 7 27.80 26.88
105 8 36.43 38.27
” 4 10 35 7 37.83 36.72
5 10 45 7 31.30 30.11
10 45 8 30 87 32 40
” 6 9 50 7 39.46 38.52
9 50 8 15.05 16.83 | 20 30.92
Mantalat. „__20 10 5 7 | 16 39.19 | 16 38.31 Rainy weather, which
114 52’ 56° 10 5 8 34.39 36.23 sometimes obliged me
+1 22 51 Dj EE) 10 15 7 30.7 29.82 to do my work rather
10 15 8 19.04 20.80 roughly.
„24 9 15 7 42.98 41.71
9 15 8 34 òf 35.96
10 5 8 31.85 33 69 | 16 33.79
Marabahan. a 950 | 7 | 19 54.36 | 19 53.42 Under a shed, Weather
114037’ 24° 9 55 8 42.98 41.81 bad.
+2 56 35 10 40 7 65.26 64.11
March 2 8 55 7 91.62 49.59
8 55 8 47.98 48.67
9 45 8 49 08 50.23 | 19 51.81
MADE IN THE YEARS 18741877.
29
NAME
AND POSITION OF
STATION.
Karimon-Djawa.
1109 25’ 11”
+5 52 56
Anjer.
105° 54’ 347
+6 3 13
Teloek-Betoeng.
105014’ 44°
+5 25 31
Katimbang.
105° 36’ 457
+5 49 20
Pontianak.
109° 19’ 387
+0 1 20
Sekadouw.
1109 56’ 15°
—0 4 30
Nanga-Pino.
111943’ 247
+0 19 24
DATE.
n
n
Hour
of
day.
10n55m
eN
jm,
pn En JE
N°.
of
needle)
1001100 Dl A00 0 A
OO 1 00 OC 1 09
OO ml GO 1 GO 1 OO
GO ml =1 OO 1 GO 1
ml QO-0D 1 GO 1 GO GO OO OO 1 GO ml
Observed
dip.
260 23’.61
1.44
25 59.20
26 13.58
27
14
Or bo GO ll IV 5
[e)
S
Dip cor-
rected for
difference
between the
needles,
reduced to
10h a. m.
and to the
year's mean.
26° 19’ 91
27 25.
26 £
Mean dip
reduced
to the mean
of 1876.
26° 12/.79
27 21.26
26 28.83
271 9.53
eN
en
„ee
Ge
_
[u]
14 50.70
REMARKS.
All the observations
made more or less hast-
ily.
Weather bad. The first
day worked under a shed
which contained some
iron.
Not very certain.
Weather generally
somewhat windy.
30 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,.
Dip cor-
rected for
difference Mean dip
Observed between the reduced
dip LE (to the mean
reduced to of 1876.
10b a. m
and to the
year's mean.
NAME
AND POSITION OF Dare.
STATION.
REMARKs.
Soekadana. 10510m | 8 : 1708130
109° 56’ 25’ 10 15 7 2.74 1.85
+1 14 33 10 55 8 8.0 9.53
” 5 AD 7 2.38 1.14
it 0 8 3.57 5.05
” 6 10 20 8 3.59 5.38
10 15 7 1.75 0.86 | 17° 4/44
Tandjoeng-Pandan, „ 14 10 35 8 [20 55.29 | 20 56.97 Wind. Not well done,
(L. of Billiton). | 10 35 zu 41.99 40.94
107° 38’ 29” 11 0 7 52.80 51.56
+2 M 39 walb 10 zi 43.15 41.91
11 0 8 45.27 46.75
„ 16 10 20 8 15.35 7.14
10 20 zl 38.75 37.82
11 5 8 32.85 34.33 | 20 44.68
Benkoelen. Sept. 23 10 15 8 | 24 36.43 | 4 37.55 Most of the observat-
102014’ 14” 10 20 zi 31.58 29.96 ions are not of the best.
+3 47 35 „ 35 10 10 8 38.35 39.51
10 5 7 33.01 31.49
n __26 11 5 vi 30.11 28.16
11 O0 8 40.86 41.63 | 24 34,72
Kepahiang. Octa U 8 45 8 | 23 37.70 | 23 38.24
102° 39’ 437 8 50 7 30.79 28.66
+3 33 35 10 0 8 32.38 33.62
10 0 7 31.75 30.27
„ 2 9 15 7 31.44 29 53
9 15 8 34.69 35.50 Uneertain.
10 25 8 34.93 35.97 | 23 33.11 | Storm, and frequent
interruptions.
Tebing-Tinggì. „10 9 20 7 | 23 19.80 | 23 17.94
103° 57207 9 25 8 30.84 31.74
+3 34 58 10 15 di 21.12 2.12
10 15 8 35.34 36.46
Las AL 9 35 7 28.25 26.53
9 35 8 39.44 LO. 44
10 25 8 37.99 39.03 | 23 31.18
Maadi-Awoer. „ 20 8 40 8 | 22 35.38 | 22 35.88 Under a shed,
103°10/ 257 S 45 7 23.79 21.61
+3 4 40 9 55 8 36.83 38.02
9 55 7 31.84 30.31
we 915 7 28.50 26.59
9 15 8 37.39 38.20
10 0 Ss 36.47 37.71 | 22 32.61
MADE IN THE YEARS 1874—1877. sl
nn
Dip cor-
rected for
difference :
Name Hour |_No | Opserveg [between the Dean dio
AND POSITION OF| Dare. of of di needles, | ireen REMaRKs.
STATION. day. [needle P-_ [reduced to tee 18% |
10% a, muil 5
and to the
year's mean.
CEI
Ngoelak. 24,°76 7 #49 | 2 2.72
103 24’ 9 30 8 1.82 2.77
+2 49 50 10 40 7 8.10 6.31
10 40 8 1.42 2.35
9 5 7 5.63 3.63
9 5 8 | 21 58.49 | 2 59.20
9 55 7 (22 2.50| 22 0.97 | 22 956
Donatjala. „ 31 i0 35 8 22 9.64 | 22 10.61 Weather _ constantly
104° 6’ 2e 10 35 7 19.62 17.86 bad and windy.
+2 55 19 Nov. 1 8 45 ) 13.10 13.46
8 45 7 18.26 15 91
10 5 8 16.34 17.36
10 5 8 13.25 14.27
10 5 7 7.73 6.03 | 22 13,64
Palembang. 7 7 9 5 8 | 21 55.49 | A 56.12
104045’ 167 9 10 7 71.85 69.71 Somewhat uncertain,
+2 59 26 10 5 8 56.49 57.a1
8 9 30 zi 66.S1 64.86
9 25 8 61.15 61.79
10 30 7 64 08 62.18
7 9 9 30 zi 96.41 o4.46
9 30 8 56.30 97.07 | 22 0.46
Batoe-Radja. sen 15 il 10 7 | 24 34.86 | 4 32.73
1040 9/ 35” 11 10 Ss 31.76 32.35
4 8 44 ank 16 10 35 8 41.79 42.58
10 40 7 27.70 25.73
1 25 7 22.89 20.76
11 10 ï 24.69 22.56 | 24 27,31
Moera-Koeang. „_ 20 10 35 7 |23 11.20 | 23 9.2
1641 56’ 397 10 35 8 18.53 19.32
+3 37 55 11 25 8 12.31 12.90
a SO 10 30 7 11.80 9.90
10 30 8 20 Ot 20.83
1í 30 8 21.06 21.65
« 22 10 10 8 6.20 7.18
10 15 7 2.88 1.10 | 23 12.77
Muntok. „80 10 30 8 [19 41.86 | 19 42.68
(L. of Bangka). 16 30 7 28.74 26.84
1059 9/17 Î1 20 8 36.05 36.64
+2 3 55 Dec: » 1 it 25 8 31.57 33.13 Wind. Rough observ-
if 30 zi 39.50 38.74 ations.
/ 2 10850 Pele 7 38.59 37.51 Wind. Watch uncer-
11 OP | 8 43.21 44 TT tain.
„ 8 10 0 8 49.36 51.39 | 19 38.96
32 REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
‘mmm
Dip cor-
reeted for
difference B
NAME Hour | N°, Ob d between the ge
AND POSITION OF Dare. of of B needles, ES he nen REMARKS,
STATION. day. needle LE reduced to | _f 1576
l0h a. m. E
and to the
year's mean.
Riouw. Dec. 13,’76| 10110m | 8 | 13°48'.91 | 13° 50.86 Weather always very
104025’ 437 10 10 7 46.75 45.98 stormy; now and there
—0 55 50 „ 14 190 5 8 35.77 37.76 a thunderstorm.
10 5 | 7 49.21 48.48
„ 15 10 5 7 49.77 49.04
10 5 | 8 46.88 48.87
„ 17 10 35 8 38.37 40.13
10 30 7 7.68 46.75 | 13°45’.98
Serawak. 8 [10 57.40 | 10 59.19 Weather __unfavour-
110°23’ 377 7 67.14 66.21 able; windy and wet.
—i1 34 20 8 58.82 60.38
7 66.12 65.39
8 62.11 64.10
7 54.28 53.20
Singapore. 9 7 | 12 48.35 | 12 47.60 ei
103550’ 417 9 8 WEE
—i 17 31 9 8
9 7
10 30 8
„4 9 25 zi
9 25 8
10 20 7
P. Pisang. en el 95 8 13 2.921 13 4.80 B
1030 11: 45” 9 5 | 7 | 12 59.57 | 12 58.72 EL
mf 28 55 10 15 8 13 7-21 (13 9249
40400197, 0.61 0.21
al OD 9 65 11.57
9 10 7 S.11 Zhao s|
1OMORIRS 6.38 8.7
Malakka. „16 10 15 8 | 11 51.22 | 11 53.50 oe
102127 157 1010 | 7 1947 | __ 49.07 Tad
—_2 11 30 11 10 8 50.97 52.90
„17 10 45 | 7 51.54 50.87
1045 | 8 43 89 45.94
„ 18 10 15 7 48.36 47.92
1015 | 8 51 83 54.11 | 11 48.47
Kalang. n_ 27 10 5 | 7 |1015.24 | 10 14 85 Soft ground. Weather
101927’ 5e tOM 8 8.57 10.93 windy.
—3 3 2 „ 28 10 40 | 7 9.26 8.63
10 45 | 8 15.30 17.35
„ 29 955 | 8 9.12 8.75
9 55 7 16.51 18.86 | 10 11.08
MADE IN THE YEARS 1874—1877. 33
Dip cor-
rected for
difference Mean dip
NaMr Hour | NO, between the
AND POSITION OF, DATE. of of | Observed needles, reduced REMARKs.
STATION. day. needle 'P- [reduced to £ 1876 |
10h a. m. | ® :
and to the
year's mean.
P. Dinding. Febr. 4,°77 : 8 105283 | 7°54.42
100 34 0? 9 30 zi 38.80 37.67
—4 12 15 10 40 8 57.04 58.61
19 40 7 1.31 46.16
7 5 ORT5 Ss 42.39 43.75
OND NEZ 56.10 54.73
10 15 8 35.38 37.14
10 20 7 52.43 91 43 | 7°45'.84
Georgetown w 15 10 5 8 4 47.45 4 49,29 Here again both needles
(I of Pinang). 10 10 7 74.37 73.45 began to show irregular-
100'15 407 Vi 16 10 15 7 69.83 68.87 ities, which it was im-
—5 24 40 10 20 8 87.58 8930 possible to aseribe to the
„ 17 935 8 62.23 63.87 wind only. They became
9 35 7 75.11 74 03 worse as time went on.
” 18 9 50 8 42.50 44.28
9 50 7 88.67 87213" |I 5 6:70
Olehleh. „ 24 10 15 7 6 4.45 | 6 20.49 2 ind: dik
(Atjeh). 10 20 | 8 8.63 10.35 Very strong wind; diff.
950 18’ 55° „enb 9 50 7 20.39 19.45 culty in bringing the in-
Eren 9 55 8 9.57 11.40 strument into the mer-
1045 | 7 22.57 | 241.38 idian.
„26 9 40 8 6.74 8,43
9 40 7 23.51 22 48 | 6 14,13
Pedir. „28 10 15 8 6 66.54 | 6 68.30
95° 59’ 207 ‚10 10 Zi 36.2 35.34 Bad observation.
—ö 23 20 March 1 OND5 7 38.39 36.92
9 55 8 30.13 31.35
” 2 9 40 7 18.51 16.90
940 | 8 9.17 10.28 |
1ONSO RI 7 31.71 30.02 |
7 4. 10 35 7 28.57 26.87 | 6 28.85
Padang. „2 | 9 40 7 [19 40.69 | 19 39.08
100° 20’ 407 | 9 40 tad 38.64 39.75
+40 57 34 „27 | 940 | 8 55.63 | 56.74
HSRAD RE 51.11 49.54
„ 28 9 0 zi 50.89 48,90
9 0 8 65.95 66.68
„ 29 915 8 63 83 64.61
| 9 10 ziel 65.30 63.40 | 19 51,44 |
Sidjoendjoeng. | April 8 16 15 8 | 18 32.01 | 18 31.34 Bad weather. Worked
1010 14/ zi 10 15 7 53.59 50.20 partly under a bamboo
+0 41 27 11 5 8 20 56 19.54 Ished;
/ ) 10 55 7 33.25 29555
10 55 8 22.61 21.63
P 10 ORAORIS 4.22 3.19
ORTON 43.171 | 40.02 | 18 25.77
47
NATUURK. VERH. DER KONINKL AKADEMIE, DEEL XLX.
Jd REPORT ON A MAGNETIC SURVEY OF THE INDIAN ARCHIPELAGO,
NAME
AND POSITIJN OF
STATION.
Ft.van deCapellen.
100° 57: 35”
4-0 27 10
Pajakombo.
100 59: 22"
+0 12 40
Padang Pandang.
L. 100°37/ 12"
HO 24 34
Palembajan.
100° 4’ 527
+0 11 18
Bonjol.
100785 77
+0 0 27
Rau.
99051’ 227
—0 33 33
lÁ
Dare.
April 15
16
10
17
18
Hour
77) Mom
9 20
10 20
INS
9 0
N'
of
needle
1 GO 1 1 GO 1 OO m1 00 1 GO 1 GO 1 ml =1 00 1 GO 1 GO 1 GO 11 00 1 GO l Ol 9 ll GO ml
OO 1 90 ll GO
dip.
Dip cor-
reeted for
difference 5
between the Mean dip
Observed reduced
needles, kol the iden REMARKS.
reduced to [°
10b a. m. | Of 1876.
and to the
year's mean.
17°79'.38 | 17°75'.18
51.48 Very uncertain.
73.38 69.95
90.11 86.31 Wind, all the day.
76.72 75.60
81.48 78.21
66.64 66.05 | 18° 9/63
17 32.73 | 17 29.34 Very bad weather.
24.59 23.57
19.39 16.12
20.38 19.79
20.45 16.7
25.76 22.25
8.37 7.63 | 17 17.21
18 24.62 | 18 21.30 Unfavourable weather.
17 51.11 | 17 50.32
18 18.78 | 18 14.99
12.11 11.08
19.88 16.51
39.69 38.66
25.22 21.47
19.85 16.05 | 18 14.15
17 39.00 | 17 36.22
13.80 13.79
59.59 57.08
41.13 41.38
33.21 30.29
6.46 1.78 Very uncertain
31.08 28.68 | 17 28,60
17 15.64 | 17 15.72
20.33 17.69
9:33 9.46
20.15 17.56
26.18 23.50
15.82 15.85
20.29 17.82 | 17 14.65
16 13.41 | 16 13.68
27.18 24.69
7.45 4.79
32.17 32.25
16.31 13.67
‚21 4.46 | 16 13.44
SK ond af
MADE IN THE YEARS 18741877. 35
nn
Dip cor-
Beoted for
ifference 5
NAME Hour | N°. Ob d between for DE dp
AND POSITION OF Dare. of of ze needles, p ed REMARKS.
STATION. day. (needle xD: reduced to ° £ Rr
1Oh a. m, | Of 1876.
and to the
year’s mean.
Batoeng. May 22,°77/ 9h30m| 8 | 169 6.78 | 160 6.86
9941’ 54" 9 30 7 8.61 53917, |
—0 39 4 10 30 “8 16.42 16.55 |
10 30 7 16.56 13.97
„23 8 30 8 12 02 11.57
9 20 zi 10.74 8.61 | 16° 834 |
Tanah-Batoe. me 0, 8 50 8 | 15 2257 | 15 22.29 |
990 25’ 221 8 55 7 48 34 45.38
—0 44 52 9 50 8 KT .AT AT 14 |
9 50 zi 56.45 54.00
ro, eN 8 25 8 54.09 53 60
8 35 7 41.32 4.19
| 9 25 8 59.17 59.21 |
| 9 25 7 47.05 44 36 | 15 44.20
Natal. June 4 10 10 8 | 16 20.40 | 16 24.31 |
99e 6/15” 10 10 7 16.69 14.88
—0 33 17 10 55 8 12.54 13.10
/ 5 ORS 15.85 16.37
14 RO Bee 26.30 24.10
7 6 9 45 7 20.53 18 65 | 16 15.92
Singkel. „ Ke) 9 15 8 | 12 68.97 | 12 69.53 Weather __unfavour-
PTC A4’ 40° 9 15 7 58.95 56.79 lable; now and then
—2 16 47 za 10 945 | 8 55.86 56 71 windy.
9 50 7 69 28 67.45
11 10 20 8 50.38 51.21
10 15 7 66.22 64.37
12 el 8 71.17 zr}
| 915 7 65.13 | 62.97 | 13 0.45
47%
LA
Q Akademie van Wetenschappen,
5 Amsterdam, Afdelling voor
A49 de Wis- ne Natuurkundige
a Wetenschappen
Verhandelingen
Physical &
Applied Sci.
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